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E N L A E VOL U C IØ N D E LA S P LA NTA S
,AS MICORRIZAS
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$E LOS HETERØTROFOS QUE SE ASOCIAN DIRECTAMENTE CON PLAN TAS POCOS TIENEN UNA HISTORIA TAN LARGA DE HABER FORMADO ESA ÓNTIMA RELACIØN COMO LOS HONGOS POR MEDIO DE SIM BIOSIS MICOTRØFICAS COMO LA MICORRIZØGENA %N ESTE TIPO DE RELACIØN PARTICIPAN DE MANERA EQUILIBRADA HONGOS Y PLAN TAS OBTENIENDO BENEFICIOS POSITIVOS Y RECÓPROCOS QUE SE VEN REFLEJADOS EN LAS TASAS DE CRECIMIENTO REPRODUCCIØN Y SUPERVIVENCIA DE LOS ORGANISMOS ASOCIADOS %L TÏRMINO MICORRIZA SE REFIERE A LA ASOCIACIØN ESTABLE CIDA ENTRE LAS HIFAS DE LOS HONGOS Y LOS ØRGANOS SUBTERRÉ NEOS DE LOS GAMETOFITOS Y ESPOROFITOS DE MUCHAS BRIOFITAS Y PTERIDOFITAS AL IGUAL QUE LAS RAÓCES DE LAS PLANTAS CON SEMILLAS !UNQUE SE HAN RECONOCIDO VARIOS TIPOS DE MICO RRIZAS DE ACUERDO CON EL GRUPO AL QUE PERTENECE EL HON GO PARTICIPANTE Y LA MANERA EN QUE ESTÉN ASOCIADOS A LAS PLANTAS LOS DOS TIPOS MÉS SOBRESALIENTES SON LA MICORRIZA ARBUSCULAR O ENDOTRØFICA Y LA ECTOMICORRIZA ,A MICORRIZA ARBUSCULAR ES LA SIMBIOSIS FÞNGICA MÉS EX TENDIDA EN LAS PLANTAS Y EN TÏRMINOS GENERALES SE CARACTE RIZA POR LA PENETRACIØN DEL HONGO EN LAS CÏLULAS CORTICALES DE LA RAÓZ O LA PARTE SUBTERRÉNEA DE LA PLANTA DONDE FORMA UNAS ESTRUCTURAS RAMIFICADAS DENOMINADAS ARBÞSCULOS SØLO INVOLUCRA A SEIS GÏNEROS Y ALREDEDOR DE ESPECIES DE HONGOS TRADICIONALMENTE CLASIFICADOS DENTRO DEL ORDEN 'LOMALES HONGOS TERRESTRES CENOCÓTICOS DE LA CLASE :Y GOMYCETES 4ODOS LOS HONGOS MICORRÓZICOS ARBUSCULARES SON CONSIDERADOS COMO OBLIGADAMENTE DEPENDIENTES DE LAS PLANTAS COMO FUENTE DE CARBONO ORGÉNICO Y SE CALCULA QUE ENTRE Y DE LOS FOTOSINTATOS NETOS GENERADOS POR LA PLANTA SON TRANSFERIDOS HACIA EL HONGO %STOS SON HONGOS DE LOS QUE ÞNICAMENTE SE CONOCE SU PROCESO DE REPRODUCCIØN ASEXUAL POR LO QUE APARENTEMENTE SU VARIA CIØN GENÏTICA DEPENDE SØLO DE MUTACIONES Y PROCESOS DE HETEROCARIOSIS %XISTE EVIDENCIA INDIRECTA QUE MUESTRA QUE LAS RAÓCES MICORRIZADAS SON MÉS EFICIENTES PARA NUTRIRSE QUE LAS NO COLONIZADAS LOS HONGOS ABSORBEN NUTRIMENTOS NO MØVILES DEL SUELO COMO FØSFORO ZINC Y COBRE ENTRE OTROS Y LO LLE
-ARGARITA 6ILLEGAS 2ÓOS Y *OAQUÓN #IFUENTES
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VAN HACIA LAS PLANTAS !DICIONALMENTE LAS HIFAS SON CAPA CES DE PENETRAR PARTES DEL SUELO INACCESIBLES PARA LAS RAÓCES Y PUEDEN COMPETIR EFICIENTEMENTE POR LOS DIFERENTES NU TRIMENTOS CON MUCHOS MICROORGANISMOS DE LA RIZØSFERA #ONSECUENTEMENTE EL INCREMENTO EN EL CRECIMIENTO O BIO MASA DE LAS PLANTAS OCURRE POR EL MEJORAMIENTO EN EL SUMINISTRO DE ELEMENTOS DE BAJA MOVILIDAD EN EL MEDIO DE CRECIMIENTO %N CAMBIO LA ECTOMICORRIZA SE CARACTERIZA POR LA PRE SENCIA DE TRES ESTRUCTURAS BÉSICAS UNA CAPA O MANTO DE TEJIDO FÞNGICO QUE ENVUELVE LAS RAÓCES DONDE LOS HONGOS QUE LA CONFORMAN PUEDEN SER CIGOMICETES ASCOMICETES BASIDIOMICETES Y DEUTEROMICETES U HONGOS ANAMØRFICOS UN CRECIMIENTO INTERCELULAR DE LAS HIFAS A MANERA DE RED ENTRE LAS CÏLULAS EPIDÏRMICAS Y CORTICALES DE LA PLANTA A LA CUAL SE LE DENOMINA RED DE (ARTIG Y UN SISTEMA DE ELE MENTOS HIFALES EXTERNOS A LA RAÓZ ESENCIALES EN LA CONEXIØN CON EL SUELO Y LOS ESPOROMAS QUE FORMAN LOS HONGOS !UN QUE EL TIPO DE INTERRELACIØN QUE SE ESTABLECE ENTRE AMBOS ORGANISMOS ES FISIOLØGICAMENTE SIMILAR AL DE LA MICORRIZA ARBUSCULAR $E LOS TIPOS DE MICORRIZAS MENCIONADOS ANTERIORMEN TE LA SIMBIOSIS ENDOTRØFICA PARECE REPRESENTAR UN HITO MUY IMPORTANTE EN LA HISTORIA DE LOS HONGOS TERRESTRES Y DE LAS PLANTAS $IVERSAS OBSERVACIONES HAN PERMITIDO PLANTEAR QUE DEBIDO A QUE LAS PRIMERAS PLANTAS SOBRE TIE RRA FIRME NO CONTABAN CON SUFICIENTES COMPONENTES DIS PONIBLES EN EL SUELO YA QUE PROBABLEMENTE LOS ELEMEN TOS IMPORTANTES COMO EL FØSFORO FUERON LIMITANTES EN SU PROCESO DE CRECIMIENTO LA PRESENCIA DE UN HONGO SIM BIONTE PUDO SER ESENCIAL EN UN MEDIO CON TALES CONDICIO NES PUES FACILITA LA CAPTACIØN DE CIERTOS NUTRIMENTOS PARA LA PLANTA MIENTRAS QUE EL HONGO A SU VEZ PUDO OBTENER CAR #)%.#)!3 %.%2/
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BOHIDRATOS Y PROTECCIØN DE LA RADIACIØN ULTRAVIOLETA 4ODO ESTO APUNTA A QUE EL ORIGEN DE LAS PLANTAS EN EL MEDIO TERRESTRE DEPENDIØ ÓNTIMAMENTE DEL HÉBITO MICORRIZØGE NO DONDE LAS PLANTAS FUERON COLONIZADAS POR HONGOS QUE FORMARON ASOCIACIONES SIMILARES A LAS MICORRIZAS ARBUS CULARES ACTUALES GENERANDO ASÓ UNA BÉSICA TRANSFERENCIA BIDIRECCIONAL DE NUTRIMENTOS MUY SIMILAR A LA QUE PERSIS TE EN MUCHAS PLANTAS HASTA NUESTROS DÓAS ,A EVIDENCIA FØSIL
5NO DE LOS PRIMEROS Y BIEN DOCUMENTADOS REPORTES DE HONGOS EN EL REGISTRO FØSIL PROVIENE DE LA FLORA CHERT DE 2HYNIA DE HACE APROXIMADAMENTE MILLONES DE A×OS EN DONDE LAS CÏLULAS Y LOS TEJIDOS DE ESTA PLANTA HAN SIDO PRESERVADOS PRÉCTICAMENTE INTACTOS Y CON POCO DESAJUSTE %MBEBIDOS DENTRO DEL TEJIDO CORTICAL DE VARIOS DE LOS EJES DE 2HYNIA SE ENCUENTRAN HIFAS ALGUNAS DE LAS CUALES TER MINAN EN UNA ESTRUCTURA DE PARED GRUESA O ELONGADA SIMI LAR A LAS CLAMIDOSPORAS Y A LAS VESÓCULAS %S SORPRENDENTE LA SIMILITUD MORFOLØGICA ENTRE ESTOS HONGOS FØSILES Y EL ACTUAL GRUPO DE LOS GLOMALES HONGOS MICORRÓZICOS ARBUS CULARES PUES SUGIERE QUE LOS HONGOS OBSERVADOS EN EL TE JIDO DE 2HYNIA REPRESENTAN HONGOS SIMBIONTES $E SER ASÓ ÏSTA SERÓA UNA PALPABLE EVIDENCIA DE QUE LA SIMBIOSIS DE HONGOS Y PLANTAS REPRESENTØ UNA CARACTERÓSTICA ELEMENTAL EN LA EVOLUCIØN DE LA FLORA TERRESTRE %VIDENCIAS ADICIONALES A ESTA IDEA PROVIENEN DE LA PRE SENCIA DE NUMEROSOS HONGOS FØSILES DEL 0ALEOZOICO -ESO ZOICO Y #ENOZOICO QUE MORFOLØGICAMENTE SON MUY SIMI LARES A LAS FORMAS DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES ACTUALES .O OBSTANTE DEBIDO A LA POBRE PRESERVACIØN DE MUCHAS ESTRUCTURAS FÞNGICAS HA SIDO DIFÓCIL INTERPRETAR CON EXACTI
TUD VARIOS DE ÏSTOS REGISTROS FØSILES ,A DETERMINACIØN DE ESPECIES EN GLOMALES DEPENDE EN GRAN MEDIDA DE LA ESTRUC TURA DE LAS CAPAS DE LA PARED EN LA ESPORA Y TALES CAPAS NO HAN PODIDO SER CLARAMENTE EVIDENCIADAS EN LOS FØSILES QUIZÉS PORQUE NUNCA EXISTIERON FUERON DEGRADADAS CON EL TIEMPO O POR EL TRATAMIENTO CON ÉCIDOS USADOS PARA DISOLVER LA ROCA LO CUAL AGREGA LA POSIBILIDAD DE QUE REPRE SENTEN OTROS HONGOS SAPROBIOS LOS CUALES TAMBIÏN ERAN NECESARIOS EN LOS PROCESOS DE DEGRADACIØN DE LA MATERIA ORGÉNICA DESDE ANTES DE QUE OCURRIERA LA COLONIZACIØN DEL MEDIO TERRESTRE POR ESTAS PLANTAS !DEMÉS HAY QUE CON SIDERAR QUE LA FASE SOMÉTICA DE ESTOS HONGOS ES SIMILAR A LA DE OTROS GRUPOS CON LOS QUE PUEDEN SER CONFUNDIDOS COMO ACTINOBACTERIAS ALGUNAS ALGAS U OOMICETOS /TRA EVIDENCIA FØSIL EN TORNO A LA POSIBILIDAD DE UNA ANTIGUA ASOCIACIØN MUTUALISTA ES PROVISTA POR DESCUBRI MIENTOS POSTERIORES EN UNA CÓCADA DEL 4RIÉSICO EN LA !N TÉRTICA CON ESTRUCTURAS DE HONGOS RAMIFICADAS QUE SON MORFOLØGICAMENTE IDÏNTICAS A LOS ÉRBUSCULOS DE ENDOMI CORRIZAS APOYANDO LA POSIBLE EXISTENCIA DE BIØTROFOS OBLI GADOS CON LAS PLANTAS VASCULARES MÉS PRIMITIVAS ADICIO NALMENTE TAMBIÏN SE HA CONSIDERADO QUE LA LIGNIFICACIØN DE LAS RAÓCES FUE UNA REACCIØN DE DEFENSA POSIBLEMENTE ESTIMULADA POR LA INFECCIØN FÞNGICA %N LA ACTUALIDAD LA GRAN MAYORÓA DE PLANTAS INCLUYENDO A LAS CÓCADAS ALBER GAN INTRACELULARMENTE EN SUS RAÓCES O RIZOMAS HONGOS IDÏNTICOS A LOS OBSERVADOS EN ESTOS FØSILES 6ARIAS PLANTAS SON MICØTROFAS OBLIGADAS Y SOBRESALEN AQUELLAS QUE PRÉC TICAMENTE ESTÉN DESPROVISTAS DE CLOROFILA DURANTE TODO SU CICLO DE VIDA O PARTE DE ÏL PERO QUE SOBREVIVEN POR LARGOS PERIODOS DE TIEMPO GRACIAS A SU ASOCIACIØN CON HONGOS 0OR OTRA PARTE ES INTERESANTE DESTACAR QUE PLANTAS HIDRØFITAS FACULTATIVAS ACTUALES SUPRIMEN AL MICOBIONTE Y LA CUTÓCULA EN CONDICIONES ACUÉTICAS Y LOS READQUIEREN EN CONDICIONES TERRESTRES 5NA ADAPTACIØN SIMILAR PUDO HABER OCURRIDO EN LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES BAJO CONDICIONES AD VERSAS DONDE PROBABLEMENTE LAS PRIMERAS ASOCIACIONES ENTRE HONGOS Y PLANTAS ASÓ COMO EL CRECIMIENTO DE HON GOS DE VIDA LIBRE INICIALMENTE PUDO ESTAR RESTRINGIDO A AMBIENTES DONDE EL SUELO ERA RELATIVAMENTE HÞMEDO Y PROTEGIDO %N TALES CONDICIONES UNA ASOCIACIØN MICORRÓ ZICA PUEDE SER BENÏFICA PARA LA PLANTA PUES INCREMENTA SU ACCESO DIRECTO HACIA CIERTOS NUTRIMENTOS O LA DESINTE GRACIØN DE LOS DESECHOS QUE LA RODEAN ! PESAR DE TODO ESTO COMO LO MENCIONA (EATH LA ACTUAL UBICUIDAD EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS TERRESTRES DE LA MICORRIZA ARBUS CULAR DONDE UN GRAN NÞMERO DE FAMILIAS DE PLANTAS QUE
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INCLUYEN BRIOFITAS PTERIDOFITAS ANGIOSPERMAS Y GIMNOS PERMAS SON CAPACES DE ESTABLECER ESTA RELACIØN NO SIG NIFICA QUE SU EVOLUCIØN FUE FÉCIL (OY EN DÓA ESTOS MICO BIONTES SE ENCUENTRAN RESTRINGIDOS A UN GRUPO DE HONGOS GLOMALES CON UNA TAXONOMÓA CONTROVERTIDA Y UN GRADO DE ESPECIALIZACIØN EN SU MODO DE VIDA QUE OTROS HONGOS NO HAN SIDO CAPACES DE ALCANZAR 3IN EMBARGO TODOS ESTOS ASPECTOS PERMITEN CONSIDERAR QUE LAS RAÓCES DE LAS PLAN TAS Y LOS HONGOS HAN EVOLUCIONADO BAJO PRESIONES DE SE LECCIØN QUE HAN FAVORECIDO LA TOLERANCIA DE LA ASOCIACIØN MICORRIZØGENA ,AS HIPØTESIS FILOGENÏTICAS
6ARIAS HIPØTESIS FILOGENÏTICAS PROPUESTAS EN LAS ÞLTIMAS DÏ CADAS PLANTEAN QUE LOS HONGOS QUE FORMAN MICORRIZAS AR BUSCULARES CONFORMAN UN GRUPO MONOFILÏTICO CUYO ORIGEN CONSIDERADO CON BASE EN LA DIVERGENCIA ENTRE LOS GLOMALES #)%.#)!3 %.%2/
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Y LOS ZYGOMYCETES NO MICORRÓZICOS PUEDE SITUARSE ENTRE Y MILLONES DE A×OS %STE DATO PERMITE DEDUCIR QUE EL HONGO ENDOMICORRÓZICO ANCESTRAL PROBABLEMENTE FUE SI MILAR A LOS 'LOMUS ACTUALES SE ORIGINØ EN LA ERA 0ALEOZOI CA POSIBLEMENTE AL MISMO TIEMPO EN QUE APARECIERON LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES 3I ESTA HIPØTESIS ES ACERTADA ENTONCES TAMBIÏN ES CONSISTENTE CON LA IDEA DE QUE LOS HONGOS SIMBIONTES FUERON UN INSTRUMENTO EN LA COLONIZA CIØN DEL MEDIO TERRESTRE POR LAS PRIMERAS PLANTAS 0OR OTRA PARTE ESTOS DATOS TAMBIÏN ESTARÓAN INDICÉNDONOS QUE OTRAS CARACTERÓSTICAS SOBRESALIENTES DE LOS HONGOS ENDOMICORRÓ CICOS SON EL HECHO DE QUE PRÉCTICAMENTE NO HAN VARIADO SU MORFOLOGÓA DESDE HACE MUCHÓSIMO TIEMPO Y QUE NO HAN DESARROLLADO ESPECIFICIDAD A PESAR DE HABER PODIDO ESTABLECER RELACIØN CON PLANTAS PERTENECIENTES A LINAJES COMPLETAMENTE DIFERENTES ,O QUE IMPLICARÓA QUE EL FOTO BIONTE FUE PRINCIPALMENTE EL QUE RESPONDIØ A LAS PRESIO NES DE SELECCIØN TAL COMO LO HA PLANTEADO 0IROZYNSKI %L CASO DE LAS ECTOMICORRIZAS ES COMPLETAMENTE DIFE RENTE ,AS ESPECIES DE HONGOS INVOLUCRADAS EN ELLAS SON MORFOLØGICA Y FISIOLØGICAMENTE DISTINTAS A LOS GLOMALES ADEMÉS DE QUE LA PROPORCIØN DE PLANTAS QUE ESTABLECEN ES TE TIPO DE ASOCIACIØN ES MUCHO MENOR EN COMPARACIØN CON LAS ENDOMICORRIZAS 3E TRATA DE UNA ASOCIACIØN RELATIVAMEN TE RECIENTE CUYO ORIGEN HIPOTÏTICO DATA DEL #ARBONÓFERO !LGUNAS ARGUMENTACIONES GEOLØGICAS Y FISIOLØGICAS SU GIEREN QUE LA BIOTROFÓA ECTOMICORRÓZICA PROBABLEMENTE ES DERIVADA DE LA DIRECCIØN SAPRØTROFANECRØTROFA .O OBS TANTE LA DISTRIBUCIØN DE PARÉSITOS ENTRE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE HONGOS INDICA QUE EL PARASITISMO HA SURGIDO VARIAS VECES EN EL PROCESO DE EVOLUCIØN POR LO QUE POR SÓ MISMA NO PUEDE SER CONSIDERADA UNA CARACTERÓSTICA PRI MITIVA NI ANCESTRAL PARA OTROS TIPOS DE HÉBITATS COMO EL ECTOMICORRIZØGENO (IPØTESIS FILOGENÏTICAS HECHAS CON BASE EN SECUEN CIAS DE !$. HAN PLANTEADO TAMBIÏN QUE LA DIVERGENCIA DE LOS HOMOBASIDIOMICETES UNO DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE HONGOS ECTOMICORRIZØGENOS RESPECTO A OTROS GRUPOS DE HONGOS OCURRIØ EN EL 4RIÉSICO HACE MÉS O MENOS MI LLONES DE A×OS 3I TOMAMOS EN CONSIDERACIØN QUE PRÉCTI CAMENTE TODAS LAS ESPECIES DE PINOS FORMAN ECTOMICORRI ZAS QUE SU REGISTRO FØSIL SUGIERE QUE APARECIERON ENTRE EL 4RIÉSICO 4ARDÓO O EN EL #RETÉCICO HACE A MILLONES DE A×OS Y ASUMIMOS ADEMÉS QUE CONFORMAN UN GRUPO MONOFILÏTICO ESTO ES CON UN ORIGEN COMÞN ES BASTANTE ACEPTABLE LA HIPØTESIS DE QUE LA ASOCIACIØN ECTOMICORRIZØ GENA PUDO HABER SURGIDO EN ESTA ÏPOCA DIVERSIFICÉNDOSE
!LGUNAS CONCLUSIONES
$ESPUÏS DE TODA ESTA EVIDENCIA NO PODEMOS IGNORAR LA IM PORTANCIA QUE ESTAS ASOCIACIONES ENTRE PLANTAS Y HONGOS HAN TENIDO EN LA NATURALEZA A TAL GRADO QUE HOY EN DÓA HAN LLEGADO A REPRESENTAR UNO DE LOS HÉBITATS ECOLØGICAMENTE MÉS IMPORTANTES PUES PERMITE QUE LAS PLANTAS PUEDAN SO BREVIVIR INCLUSO EN CONDICIONES NO FAVORABLES Y CON UN RANGO DE HOSPEDEROS EXTREMADAMENTE AMPLIO CONVIRTIÏN DOSE ASÓ EN UN COMPONENTE CLAVE EN LA NATURALEZA %L NÞMERO DE PLANTAS QUE ACTUALMENTE FORMAN MICO RRIZAS ES MUY GRANDE Y SU DIVERSIDAD ES MUY AMPLIA NO
SØLO EN POSICIØN TAXONØMICA SINO TAMBIÏN EN FORMAS DE VIDA Y DISTRIBUCIØN GEOGRÉFICA %N HÉBITATS ALTERADOS SE HA ENCONTRADO DOMINIO TANTO DE MICOTRØFICAS FACULTATIVAS COMO OBLIGADAS EN LOS PRIMEROS ESTADOS SUCESIONALES CU YOS PROPÉGULOS GENERALMENTE SON INTRODUCIDOS POR PLAN TAS OBLIGADAMENTE MICOTRØFICAS LAS CUALES EVENTUALMENTE PUEDEN DOMINAR LOS DIFERENTES ESTADOS DE SUCESIØN Y DE TERMINAR ASÓ LA COMPOSICIØN DE LA COMUNIDAD DE PLANTAS QUE SE DESARROLLA 3E HA OBSERVADO QUE LAS ECTOMICORRI ZAS SON MÉS FRECUENTES EN PLANTAS QUE CRECEN EN SUELOS CON BUENA PROPORCIØN DE MATERIA ORGÉNICA MIENTRAS QUE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES SON MÉS COMUNES EN PLANTAS QUE SE DESARROLLAN EN SUELOS MINERALES TAMBIÏN ES SOBRE SALIENTE EL HECHO DE QUE UNA ALTA PROPORCIØN DE PLANTAS NO MICORRIZADAS SE LOCALIZAN EN ECOSISTEMAS DONDE LA HU MEDAD ES MUY ALTA SE ENCUENTRAN FUERTEMENTE ALTERADOS O EN SUELOS CON ALTO CONTENIDO DE NUTRIMENTOS 3I HOY EN DÓA LOS HÉBITATS MARGINALES SON SUCESIVAMEN TE EXPLOTADOS POR SISTEMAS SIMBIØTICOS NO ES IRRACIONAL ASUMIR QUE LAS PRIMERAS PLANTAS DE TIERRA FIRME PUDIERON SER BENEFICIADAS POR ADAPTACIONES COMO LO ES LA ÓNTIMA ASOCIACIØN CON ORGANISMOS COMO HONGOS 3IN EMBARGO SABER CØMO LA ASOCIACIØN PUDO HABER SURGIDO Y QUÏ MO DIFICACIONES Y BENEFICIOS SE GENERARON ES AÞN MATERIA DE CONJETURA .O OBSTANTE COMO LO MENCIONA 0IROZYNSKI NO PODEMOS DEJAR DE PRESTAR ATENCIØN A CIERTAS OBSERVACIO NES EN LAS QUE INDUDABLEMENTE EXISTEN ELEMENTOS QUE IN VOLUCRAN A LA SIMBIOSIS MICOTRØFICA EN EL PROGRESO DE LA VIDA DE LAS PLANTAS EN TIERRA FIRME COMO LAS EVIDENCIAS HASTA AHORA CONOCIDAS EN TORNO A LA EVOLUCIØN DE LA SIM BIOSIS ENDOTRØFICA Y LA ECTOTRØFICA Y LA EVOLUCIØN HACIA UNA INDEPENDENCIA DE LA SIMBIOSIS MICOTRØFICA 3I INICIALMENTE LAS PLANTAS VASCULARES FUERON MICORRIZI
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PROBABLEMENTE EN EL *URÉSICO HACE A MILLONES DE A×OS CUANDO LAS GIMNOSPERMAS CON ECTOMICORRIZAS YA SE HABÓAN ESTABLECIDO TAL COMO LO HAN SUGERIDO (ALLING Y -UELLER /TRO ASPECTO QUE APOYA ESTA TEORÓA ES EL HECHO DE QUE HASTA AHORA NO EXISTEN REPORTES DE QUE LAS ECTO MICORRIZAS HAYAN SIDO OBSERVADAS EN TEJIDOS DE PLANTAS FØSILES PROVENIENTES DEL 0ALEOZOICO -ESOZOICO O ÏPOCAS ANTERIORES !L IGUAL QUE EN LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES EN LAS EC TOMICORRIZAS EL HONGO UTILIZA A LA PLANTA PARA OBTENER SU FUENTE DE CARBONO MIENTRAS QUE LA PLANTA GANA UNA VARIE DAD DE ELEMENTOS COMO FOSFATOS INORGÉNICOS O AMONIO AL IGUAL QUE OTROS ATRIBUTOS FISIOLØGICOS COMO AGUA $IVERSAS INVESTIGACIONES HAN MOSTRADO QUE LA FASE SOMÉTICA DEL HON GO PUEDE CONECTAR A DIFERENTES PLANTAS AL MISMO TIEMPO CON UNA TRANSFERENCIA DINÉMICA DE ELEMENTOS A TRAVÏS DE LA RED FÞNGICA ADEMÉS DE QUE EL HÉBITO ECTOMICORRÓZICO OCURRE EN ØRDENES DE ANGIOSPERMAS NO RELACIONADOS IN CLUYENDO ESPECIES HERBÉCEAS MUCHAS DE LAS CUALES DA TAN DEL #RETÉCICO 4ARDÓO
CAS ENTONCES LA CONDICIØN NO MICORRIZØGENA ES NECESARIA MENTE DERIVADA Y ESTA CONDICIØN TUVO QUE HABERSE DADO CUANDO LAS PLANTAS PUDIERON SER CAPACES DE ADQUIRIR SUS NUTRIMENTOS DE MANERA INDEPENDIENTE DE LOS HONGOS EN ESPECIAL LOS FOSFATOS 3I BIEN SE HA HIPOTETIZADO QUE LA CONDICIØN NO MICORRÓZICA HA EVOLUCIONADO VARIAS VECES EN DIFERENTES LÓNEAS FILOGENÏTICAS LA CIFRA DE ESPECIES QUE PRESENTAN ESTA CONDICIØN ES RELATIVAMENTE BAJA ! PESAR DE TODO ESTO ES CLARO QUE EN LA MAYORÓA DE LOS CASOS LA SIMBIOSIS MICORRIZØGENA HA PROSPERADO Y COMO CONSECUENCIA DE SU AMPLIA INTERACCIØN LAS MICORRIZAS SE HAN CONVERTIDO EN UN COMPONENTE INTEGRAL DE LOS ECOSIS TEMAS LO CUAL HA PERMITIDO UN FUNCIONAMIENTO DINÉMICO HASTA NUESTROS DÓAS A TAL GRADO QUE HASTA AHORA NO EXIS
-ARGARITA 6ILLEGAS 2ÓOS Y *OAQUÓN #IFUENTES
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