ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÑÈÁÈÐÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÏÐÎÁËÅÌ ÎÑÂÎÅÍÈß ÑÅÂÅÐÀ
Ñ.Ï. ÀÐÅÔÜÅÂ
ÑÈÑÒÅÌÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÁÈÎÒÛ ÄÅÐÅ...
81 downloads
289 Views
1MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÑÈÁÈÐÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÏÐÎÁËÅÌ ÎÑÂÎÅÍÈß ÑÅÂÅÐÀ
Ñ.Ï. ÀÐÅÔÜÅÂ
ÑÈÑÒÅÌÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÁÈÎÒÛ ÄÅÐÅÂÎÐÀÇÐÓØÀÞÙÈÕ ÃÐÈÁΠÎòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ï.Ï. Ïîïîâ
ÍÎÂÎÑÈÁÈÐÑÊ «ÍÀÓÊÀ» 2010
ÓÄÊ 582.284 (571.1) : 581.9 ÁÁÊ 28.591 À80
Ðåöåíçåíòû äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Â.À. Ìóõèí äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Í.Â. Ñåäåëüíèêîâà äîêòîð ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ íàóê Á.Å. ×èæîâ Óòâåðæäåíî ê ïå÷àòè Ó÷åíûì ñîâåòîì Èíñòèòóòà ïðîáëåì îñâîåíèÿ Ñåâåðà ÑÎ ÐÀÍ
À80
Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñèñòåìíûé àíàëèç áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ / Ñ.Ï. Àðåôüåâ. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 2010. — 260 ñ. ISBN 978–5 –02–032213–4. Íàñòîÿùàÿ ìîíîãðàôèÿ — ïåðâûé îïûò óñòàíîâëåíèÿ åäèíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ãëîáàëüíîãî áëîêà ãðèáíîé áèîòû — êîìïëåêñà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ, ðàçðóøàþùèõ äðåâåñèíó áåðåçû (Betula L.). Âïåðâûå ðàçðàáîòàíû è ðåàëèçîâàíû îáúåêòèâíûå êðèòåðèè ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé êîîðäèíàöèè âèäîâ ãðèáîâ â ðàìêàõ åäèíîé ìàòðè÷íîé ìîäåëè ñàìîîðãàíèçóþùåãîñÿ òèïà.  ìîäåëè ñêîîðäèíèðîâàíû ïðàêòè÷åñêè âñå âèäû àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, õàðàêòåðíûå äëÿ àðåàëà áåðåçû. Ïîêàçàíà ïðèìåíèìîñòü ìîäåëè ê ãðèáíûì ñîîáùåñòâàì ëþáîãî ìàñøòàáà. Ïîñòðîåííàÿ ìîäåëü ñîîòíåñåíà ñ íåçàâèñèìûìè îò íåå ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ñèñòåìàìè ãðèáîâ, à òàêæå ñ ïàðàìåòðàìè ñîñòîÿíèÿ è ðàçâèòèÿ ëåñà, ÷òî ïîçâîëèëî ðàññìàòðèâàòü ñòðóêòóðó êñèëîìèêîöåíîçà â êà÷åñòâå êîäèðîâàííîãî îòðàæåíèÿ ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ. Ïðîàíàëèçèðîâàíû îõðàííûå ñïèñêè ãðèáîâ, âîøåäøèõ â ñåðèþ Êðàñíûõ êíèã Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà. Äëÿ ýêîëîãîâ, ìèêîëîãîâ, ëåñîâåäîâ, ñèñòåìàòèêîâ, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû, ñòóäåíòîâ âóçîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ ñïåöèàëüíîñòåé.
Áåç îáúÿâëåíèÿ
ISBN 978–5 –02–032213–4
ÓÄÊ 582.284 (571.1) : 581.9 ÁÁÊ 28.591 © Ñ.Ï. Àðåôüåâ, 2010 © Èíñòèòóò ïðîáëåì îñâîåíèÿ Ñåâåðà ÑÎ ÐÀÍ, 2010 © Îôîðìëåíèå. «Íàóêà». Ñèáèðñêàÿ èçäàòåëüñêàÿ ôèðìà ÐÀÍ, 2010
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Õîòÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ â áèîëîãèè ñíîâà ïîÿâèëàñü òåíäåíöèÿ ê ñáëèæåíèþ ãðèáîâ ñ ðàñòåíèÿìè [Çìèòðîâè÷, Âàññåð, 2004], õàðàêòåðíûì ïðîÿâëåíèåì êîòîðîé áûëà ãèïîòåçà «êðàñíîâîäîðîñëåâîãî ïðåäêà» [Demoulin, 1974], ãðèáû â ñèëó ñâîåé äëèòåëüíîé ýâîëþöèè â îñîáîì ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîì íàïðàâëåíèè ñîõðàíÿþò ñòàòóñ îòäåëüíîãî öàðñòâà æèâîé ïðèðîäû, ñîñòàâëÿÿ ñïåöèôè÷íûé êîìïîíåíò ïðàêòè÷åñêè âñåõ íàçåìíûõ ýêîñèñòåì. Âàæíåéøàÿ èõ ôóíêöèÿ — áèîëîãè÷åñêàÿ äåñòðóêöèÿ ðàçíîîáðàçíîãî ïî ñîñòàâó è ïðîèñõîæäåíèþ äåòðèòà, ñîïðîâîæäàþùàÿñÿ âîçâðàùåíèåì â êðóãîâîðîò áèîãåííûõ âåùåñòâ.  óñëîâèÿõ óìåðåííîé çîíû ãðèáû â ýòîì ïëàíå íå èìåþò ñåáå ðàâíûõ ñðåäè ïðî÷èõ äåñòðóêòîðîâ, òàê êàê ðàçðóøàþò îñíîâíîé îáúåì ðàñòèòåëüíîãî äåòðèòà â ïî÷âàõ è íàïî÷âåííîì ïîêðîâå, îñîáåííî â ëåñàõ [Áóðîâà, 1986]. Ìíîãèå ãðèáû âñòðàèâàþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé ïîòîê âåùåñòâà è ýíåðãèè â êà÷åñòâå ñèìáèîíòîâ èëè ïàðàçèòîâ çàäîëãî äî ãèáåëè ñâîèõ êîíñîðòîâ, íàïðàâëÿÿ è ðåãóëèðóÿ ýòîò ïîòîê ïîñðåäñòâîì âûðàáîòêè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, ÷óòêî ðåàãèðóÿ íà ñîñòîÿíèå îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ è èõ ñîîáùåñòâ. Ãðèáíàÿ áèîòà, áóäó÷è ðåçóëüòàòîì ñëîæíîé êîýâîëþöèè ñ äðóãèìè ñîñòàâëÿþùèìè áèîòû, è ïðåæäå âñåãî ñ ðàñòèòåëüíîñòüþ [Êàðàòûãèí, 1993; Clémençon, 2004], ÿâëÿåòñÿ, â ñóùíîñòè, åå ïðåîáðàçîâàííûì îòðàæåíèåì.  ñèëó ýòîãî ãðèáû âñå ÷àùå èñïîëüçóþòñÿ â îöåíêå ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåì è ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå â êà÷åñòâå îáÿçàòåëüíîãî êîìïîíåíòà [Ñòîðîæåíêî, 2007; Òåðåõîâà, 2007].  ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ (è äðóãèõ, ãäå â òîì èëè èíîì âèäå ïðèñóòñòâóåò äðåâåñèíà) êëþ÷åâîé ãðóïïîé ãðèáíîé áèîòû ÿâëÿþòñÿ äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû, ïðåæäå âñåãî àôèëëîôîðîèäíûå ìàêðîìèöåòû, èçâåñòíûå ïî îòíîñÿùèìñÿ ê íèì òðóòîâèêàì [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Âûáîð ýòîé ãðóïïû ãðèáîâ â êà÷åñòâå ìîäåëüíîé äëÿ èçó÷åíèÿ ïðèíöèïèàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ãðèáíîé áèîòû íàèáîëåå öåëåñîîáðàçåí, ïîñêîëüêó àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû êðîìå øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îòëè÷àþòñÿ âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì, èõ îñíîâíûå âèäû õîðîøî ðàñïîçíàþòñÿ â ïðèðîäå è äîñòóïíû äëÿ íàáëþäåíèÿ â òå÷åíèå ïðàêòè÷åñêè âñåãî áåññíåæíîãî ïåðèîäà. Ñóùåñòâåííî è òî, ÷òî ýòî îäíà èç íàèáîëåå èññëåäîâàííûõ ãðóïï ãðèáîâ. Ñ âûõîäîì â ñâåò ðÿäà ìîíîãðàôè÷åñêèõ ðàáîò ïî ñèñòåìàòèêå è ôëîðèñòèêå àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ [Áîíäàðöåâ, 1953; Eriksson et al., 1973–1988; Jülich, Stalpers, 1980; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Gilbertson, Ryvarden, 1986, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Áîíäàðöåâà, 1998; Núñes, Ryvarden, 2000; Akulov et al., 2003; Çìèòðîâè÷, 2008; è äð.] ýêîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå èõ èññëåäîâàíèÿ, âáèðàþùåå â ñåáÿ òàêæå íàðàáîòêè èç îáëàñòè çàùèòû ëåñà è äðåâåñèíû, ïîëó÷èëî øèðîêóþ áàçó äëÿ ñâîåãî ðàçâèòèÿ. Ïðè ýòîì åñëè çà ðóáåæîì ïðåîáëàäàþùèì ñòàë åãî ïðèðîäîîõðàí3
Ââåäåíèå
íûé àñïåêò [Knudsen, Vesterholt, 1990; Kotiranta, Niemelä, 1996; etc.], òî ðîññèéñêèìè ìèêîëîãàìè áûëà âîñïðèíÿòà òðàäèöèÿ êëàññè÷åñêîé ýêîëîãèè [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979; Íàó÷íûå îñíîâû…, 1992; Ìóõèí, 1993; Áîíäàðöåâà, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Çìèòðîâè÷ è äð., 2003; Ñàôîíîâ, 2003; è äð.], çíàìåíóþùàÿ äèàëåêòè÷åñêèé ïåðåõîä îò äðîáëåíèÿ ïðèðîäíîé ñèñòåìû è èçó÷åíèÿ îòäåëüíûõ åå ñòîðîí ê öåëîñòíîìó ñèíòåòè÷åñêîìó çíàíèþ. Âìåñòå ñ òåì, íåñìîòðÿ íà îñíîâàòåëüíóþ ïðîðàáîòêó îòäåëüíûõ, èíîãäà âåñüìà êðóïíûõ áëîêîâ êñèëîìèêîáèîòû, åäèíîé èíòåãðèðîâàííîé ñèñòåìû åå îðãàíèçàöèè ïîêà íå ñîçäàíî. Òî÷íåå, òàêîå åäèíñòâî ïîñòóëèðóåòñÿ èñõîäÿ èç îñíîâîïîëàãàþùèõ ïðèíöèïîâ ýêîëîãèè [Îäóì, 1975], íî íå ñîïðîâîæäàåòñÿ êîíêðåòíûìè äîêàçàòåëüñòâàìè, óâÿçûâàþùèìè âî âçàèìîçàâèñèìîñòè âñå èçâåñòíûå ôàêòû è àñïåêòû. Åñëè ïîïûòêè ñîçäàíèÿ åäèíîé ñèñòåìû íà ãëîáàëüíîì ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîì óðîâíå èç-çà áîëüøîãî îáúåìà ðàçíîïëàíîâîé èíôîðìàöèè âûçûâàþò ñêåïòè÷åñêîå îòíîøåíèå, òî, íàïðèìåð, ýêîëîãèÿ ãðèáîâ è ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà ïðåäñòàâëÿþòñÿ ïðèíöèïèàëüíî íåñîâìåñòèìûìè [Ëåîíòüåâ, Àêóëîâ, 2002]. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ðàçâèòèå ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ ïîñëå ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé, ïî ñóòè, ñèñòåìû Ý.Ì. Ôðèçà ñîïðîâîæäàëîñü åå íàðàñòàþùèì ïðîòèâîïîñòàâëåíèåì ýêîëîãèè. Äèàëåêòèêà ðàçâèòèÿ íàóêè, îäíàêî, òàêîâà, ÷òî âñëåä çà äèâåðñèôèêàöèåé åå íàïðàâëåíèé äîëæíî ñëåäîâàòü èõ ñîåäèíåíèå, ïðèìåðîì ÷åìó ìîæåò ñëóæèòü ýâîëþöèîííî-òàêñîíîìè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ýêîìîðôû ãðèáîâ [Áîíäàðöåâà, 2002, 2005, 2009; Çìèòðîâè÷, 2006]. Ñîçäàíèå åäèíîé ìîäåëè îðãàíèçàöèè ãðèáíîé áèîòû, íåñîìíåííî, ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé èíòåðåñ, íî íå ÿâëÿåòñÿ «âåùüþ â ñåáå». Òîëüêî â êîíòåêñòå åäèíñòâà âîçìîæíî äåéñòâèòåëüíîå ïîçíàíèå ðàçíîîáðàçèÿ, ÷òî âàæíî, â ÷àñòíîñòè, ïðè óñòàíîâëåíèè êðèòåðèÿ âèäà â ñèñòåìàòèêå. Òîëüêî öåëîñòíîå çíàíèå ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü óíèêàëüíîå ìåñòî âèäà â ýêîíîìèêå ïðèðîäû è îáúåêòèâíî ñóäèòü î ôàêòîðàõ, îïðåäåëÿþùèõ åãî ñòàòóñ.  ïëàíå ïðàêòè÷åñêîé ýêîëîãèè ýòî íåîáõîäèìî ïðè èñïîëüçîâàíèè äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â êà÷åñòâå áèîèíäèêàòîðîâ, â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå, ïðè îöåíêå ãðèáíûõ ðåñóðñîâ è îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ [Æëîáà, 1987; Karström, 1992; Kotiranta, Niemelä, 1996; Signalarter..., 2000; Ñàôîíîâ, 2006; Âëàñåíêî, 2009]. Êîíå÷íî, çàäà÷à-ìàêñèìóì â ýòîì ïëàíå — âîññîçäàíèå åäèíîé ñèñòåìû îðãàíèçàöèè áèîòû, è â îáûäåííîì ñìûñëå îíà ïîêà íåðàçðåøèìà, êàê íåðàçðåøèìû òàêèå çàäà÷è è äëÿ êðóïíûõ áëîêîâ áèîòû, â ÷àñòíîñòè äëÿ âñåé áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé èõ ðàçíîðîäíóþ ñîâîêóïíîñòü. Îäíàêî â ñèëó äåéñòâóþùåãî â ïðèðîäå çàêîíà ïîäîáèÿ, ðàçâèâàåìîãî ñîâðåìåííîé òåîðèåé ôðàêòàëîâ [Mandelbrot, 1975; Êðîíîâåð, 2000], âñåîáùèå ïðèíöèïû åäèíñòâà ìîãóò áûòü óñìîòðåíû è â ìåíåå êðóïíûõ áëîêàõ áèîòû, íàïðèìåð â ðàìêàõ ìîäåëüíîãî ôèëóìà ãðèáîâ, ïðåäñòàâëåííîãî âî âñåé åãî åñòåñòâåííîé ïîëíîòå.  êà÷åñòâå òàêîãî ìîäåëüíîãî îáúåêòà â íàñòîÿùåé ðàáîòå ðàññìàòðèâàåòñÿ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñ — êîìïëåêñ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà äðåâåñèíå áåðåçû (Betula L.) — ðîäà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, õàðàêòåðíîãî äëÿ óìåðåííîãî ïîÿñà Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, øèðîêî â íåì ðàñïðîñòðàíåííîãî è âêëþ÷àþùåãî â ñåáÿ ðÿä âåäóùèõ ëåñîîáðàçîâàòåëåé. Èìåþùèå4
Ââåäåíèå
ñÿ ïðåöåäåíòû îáðàùåíèÿ èññëåäîâàòåëåé ê Betula-êîìïëåêñó [Àñòàïåíêî, Êóòàôüåâà, 1990; Ìóõèí, 1990; è äð.] îêàçàëèñü ïëîäîòâîðíûìè, ÷òî ïîäòâåðæäàåò åãî îáúåêòèâíóþ ýêîëîãî-ñèíòàêñîíîìè÷åñêóþ ðåàëüíîñòü â êà÷åñòâå îäíîãî èç àñïåêòîâ ìåðîöåíîíà (ìåðîöåíîçà) [Ìèðêèí è äð., 1989]. À. Òàõòàäæÿí [1987] âûäåëÿåò áåðåçîâûå óæå íà óðîâíå ïîðÿäêà (Betulales), à â ñåìåéñòâå áåðåçîâûõ (Betulaceae) âûäåëÿåò ïîäñåìåéñòâî áåðåçîâûõ (Betuloideae) ñ ðîäàìè áåðåçà, îëüõà (Alnus), îëüõîâíèê (Duschekia).  ð. Betula îáû÷íî íàñ÷èòûâàþò 120–140 âèäîâ. Îñîáåííî âåëèêî ðàçíîîáðàçèå áåðåç â ëåñíîé çîíå óìåðåííîãî ïîÿñà, ãäå ïðåîáëàäàþò áåëîêîðûå áåðåçû ñåêöèè Albae. Íà Êðàéíåì Ñåâåðå, ïî òîðôÿíèêàì è â ãîðíûõ òóíäðàõ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû êàðëèêîâûå áåðåçû ñåêöèè Nanae (èíîãäà âûäåëÿåòñÿ òàêæå áëèçêàÿ ê íåé ñåêöèÿ êóñòàðíèêîâûõ áåðåç Fruticosae). Òåìíîêîðûå áåðåçû ñåêöèè Costatae ïðåîáëàäàþò íà þãî-âîñòîêå Àçèè. Íàêîíåö, ñåêöèÿ Acuminatae âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â ñóáòðîïèêàõ. Áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ïîëàãàþò, ÷òî èç âñåõ ÷åòûðåõ ñåêöèé ðîäà áåðåçà ñàìîé ïðèìèòèâíîé ÿâëÿåòñÿ Costatae [Ìàõíåâ, 1987; Êîð÷àãèíà, 1980; Abbe, 1937, 1938; Hall, 1952; Chen et al., 1999]. Íàèáîëåå ñâîåîáðàçíûé ñîñòàâ òðóòîâèêîâ, îïèñàííûé â ëèòåðàòóðå, âñòðå÷àåòñÿ íà äàëüíåâîñòî÷íûõ òåìíîêîðûõ áåðåçàõ [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Núñes, Ryvarden, 2000]. Óñòîé÷èâîñòü äðåâåñèíû áåðåçû ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì íèçêàÿ [Ðèïà÷åê, 1967; Âàêèí è äð., 1980; Àãàôîíîâ, 1990], ÷òî îáóñëîâëåíî ñïðèíòåðñêîé æèçíåííîé ñòðàòåãèåé áîëüøèíñòâà âèäîâ ñî ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèì äëÿ äðåâåñíûõ ôîðì æèçíåííûì öèêëîì [Êàçàðÿí, 1969; Þðöåâ, 1986], à òàêæå áëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè ìèêîêñèëîëèçà â áåðåñòÿíîé îáîëî÷êå. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ó ðàçíûõ âèäîâ áåðåç ñîñòàâëÿåò îáû÷íî 40–120 ëåò, îòäåëüíûå äåðåâüÿ æèâóò íàìíîãî äîëüøå (áåðåçà êàìåííàÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå — äî 400 ëåò [Äðåâåñíàÿ ôëîðà…, 1982]; íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷åíû 200-ëåòíèå äåðåâüÿ áåðåçû ïóøèñòîé, â òóíäðàõ Ñðåäíåãî ßìàëà — 130-ëåòíèå ñòâîëèêè áåðåçû êàðëèêîâîé [Àðåôüåâ, 1998à]). Èíòåíñèâíûé ðîñò íàáëþäàåòñÿ îáû÷íî ñ 10 äî 70 ëåò; ê 40–50 ãîäàì äåðåâüÿ â áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ áåðåçû óñëîâèÿõ ìîãóò äîñòèãàòü âûñîòû 25 –30 ì. Áåðåçà îòíîñèòñÿ ê òâåðäîëèñòâåííûì ïîðîäàì ñî ñðàâíèòåëüíî âûñîêîé ïëîòíîñòüþ (áàçèñíàÿ ïëîòíîñòü äðåâåñèíû áåðåçû ïîâèñëîé 520 êã/ì3, â ñóõîì ñîñòîÿíèè — 620) è íèçêîé ïîðèñòîñòüþ äðåâåñèíû (59 %) [Áîðîâèêîâ, Óãîëåâ, 1989], ó ðÿäà òåìíîêîðûõ âèäîâ ýòè ïîêàçàòåëè çíà÷èòåëüíî âûøå. Íàñòîÿùåãî ÿäðà íå îáðàçóåòñÿ, ãîäè÷íûå ñëîè ìàëîçàìåòíû íà âñåõ ðàçðåçàõ [Ìèõàéëè÷åíêî, Ñìåòàíèí, 1989]. Äðåâåñèíà íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ áåëîêîðûõ âèäîâ áåëîãî öâåòà ñ æåëòîâàòûì èëè ðîçîâàòûì îòòåíêîì. Îòëè÷àåòñÿ ñðàâíèòåëüíî íèçêèì ñîäåðæàíèåì ëèãíèíà, ýêñòðàêòèâíûõ âåùåñòâ, î÷åíü âûñîêèì ñîäåðæàíèåì íåöåëëþëîçíûõ ïîëèñàõàðèäîâ, âûñîêîé çîëüíîñòüþ [Sjostrom, 1981], â ýëåìåíòàðíîì ñîñòàâå — ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì ìàðãàíöà è öèíêà [Fengel, Wegener, 1984]. È.Þ. Êîðîïà÷èíñêèé è Ò.Í. Âñòîâñêàÿ, àâòîðû íîâîé ñâîäêè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé Àçèàòñêîé Ðîññèè [2002], ïîä÷åðêèâàþò, ÷òî â ðîäå Betula âèäû ëåãêî ãèáðèäèçèðóþòñÿ ìåæäó ñîáîé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî â ïðèðîäå ãèáðèäíûå ôîðìû èìåþò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ÷àñòî îïèñûâàëèñü â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ. Îñîáåííî ñèëüíî ãèáðèäèçàöèÿ èäåò â ìåñòàõ, îñâàèâàåìûõ ÷å5
Ââåäåíèå
ëîâåêîì, ãäå íàáëþäàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê àññèìèëÿöèè ñòåíáèîíòíûõ âèäîâ áåðåç âèäîì B. pendula. Äëÿ âñåõ âèäîâ áåðåçû õàðàêòåðåí çíà÷èòåëüíûé ïîëèìîðôèçì, äàæå â ðàéîíàõ, ãäå ãèáðèäèçàöèÿ îòñóòñòâóåò. Êðîìå òîãî, íåêîòîðûå âèäû îáðàçóþò ðàçëè÷íûå íåíàñëåäñòâåííûå ôîðìû, îñîáåííî â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ÷òî óñëîæíÿåò è áåç òîãî çàïóòàííóþ ñèñòåìàòèêó ýòîãî ðîäà. Ýòè àâòîðû ïðèçíàþò âèäîâîé ñòàòóñ òîëüêî 10-11 áåðåç Àçèàòñêîé Ðîññèè. Ñëîæíîñòü ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ð. Betula (îñîáåííî ñåêöèè Albae) è âûñîêèé óðîâåíü âçàèìíîãî ïåðåêðûâàíèÿ åå òàêñîíîâ íà âèäîâîì è âíóòðèâèäîâîì óðîâíÿõ ïîêàçûâàþò è ìíîãèå äðóãèå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå â ðàçíûõ ÷àñòÿõ àðåàëà [Bialobrzeska, Truchanowiczowna, 1960; Âàñèëüåâ, 1961; Ãðîçäîâà, 1961; Clausen, 1962; Äàí÷åíêî, 1972; Ìàõíåâ, Ïóãà÷åâ, 1974]. Íà ïðàêòèêå îòìå÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ñëîæíîñòü îïðåäåëåíèÿ âèäîâîé è ôîðìîâîé ïðèíàäëåæíîñòè áåðåç äàæå â ðàìêàõ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé. Õîòÿ òèïè÷íûå îáðàçöû âèäîâ áåðåçû èìåþò õàðàêòåðíûå îòëè÷èÿ, â òîì ÷èñëå è ïî îñîáåííîñòÿì êîðû è äðåâåñèíû (÷òî èìååò çíà÷åíèå è äëÿ ðàçâèòèÿ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ), íà íàñòîÿùåì ýòàïå èññëåäîâàíèÿ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà öåëåñîîáðàçíî ðàññìàòðèâàòü ýòîò ðîä â êà÷åñòâå åäèíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî êîíòèíóóìà.  îñîáåííîñòè ýòî êàñàåòñÿ ïðåäñòàâèòåëåé ñåêöèè áåëîñòâîëüíûõ áåðåç: ïîâèñëîé (B. pendula) è ïóøèñòîé (B. pubescens).  ìèêîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå ýòè âèäû ïðàêòè÷åñêè íå äèôôåðåíöèðóþòñÿ, à â òåõ ðàáîòàõ, ãäå áåðåçà óêàçûâàåòñÿ äî âèäà, îïðåäåëåíèå ïðîâîäèòñÿ, âåðîÿòíåå âñåãî, ïî òîïè÷åñêîìó ïðèíöèïó ñ îïðåäåëåííîé äîëåé óñëîâíîñòè.  ñèëó öèðêóìãîëàðêòè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ áåðåçû êàê ìîäåëüíîãî âèäà â êà÷åñòâå ìîäåëüíîãî ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ñåãìåíòà äëÿ ïîñòðîåíèÿ êàðêàñà åäèíîé ñèñòåìû îðãàíèçàöèè êñèëîìèêîáèîòû ðàññìàòðèâàåòñÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ðàâíèíà — îäíà èç êðóïíåéøèõ ïðèðîäíûõ îáëàñòåé Åâðàçèè, çàíèìàþùàÿ áîëüøóþ ÷àñòü Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà, ïëîùàäüþ ëèøü íåìíîãèì ìåíåå 3 ìëí êì2, õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ îáùíîñòüþ ïðîèñõîæäåíèÿ, ðàçâèòèÿ, ðåëüåôà, àòìîñôåðíîé öèðêóëÿöèè [Áîðèñîâ, 1959; Íèêîëàåâ, 1970; Âîëêîâà, 1977; Ìèëüêîâ, 1977; Ãâîçäåöêèé, Ìèõàéëîâ, 1978]. Âñå ýòî îïðåäåëèëî ôîðìèðîâàíèå â òå÷åíèå ãîëîöåíà óïîðÿäî÷åííîãî áèîòè÷åñêîãî êîíòèíóóìà, ïðîòÿíóâøåãîñÿ îò òóíäðû äî ñòåïè. Íàëè÷èå ïîëíîãî, áåç ñóùåñòâåííûõ àíîìàëèé øèðîòíî-çîíàëüíîãî äèàïàçîíà ëåñîâ óìåðåííîãî ïîÿñà äåëàåò Çàïàäíóþ Ñèáèðü óíèêàëüíûì ïîëèãîíîì äëÿ èññëåäîâàíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ëåñíîé áèîòû, â ÷àñòíîñòè òàêîãî âàæíîãî åå êîìïîíåíòà, êàê äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû. Ïëîäîòâîðíîñòü ñèñòåìíîãî èññëåäîâàíèÿ ìèêîáèîòû â ðàìêàõ äàííîãî øèðîòíî-çîíàëüíîãî ïîëèãîíà áûëà óáåäèòåëüíî ïîêàçàíà Â.À. Ìóõèíûì [1993], àíàëîãè÷íûé ïîäõîä èñïîëüçîâàëñÿ íàìè ïðè îöåíêå óñòîé÷èâîñòè äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè [Àðåôüåâ, 1997ã, 1998â]. Âåñüìà àêòóàëüíûì è ïîêàçàòåëüíûì ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå äèíàìèêè êîìïîíåíòîâ çàïàäíî-ñèáèðñêîé ëåñíîé áèîòû â óñëîâèÿõ èíòåíñèâíîãî ðàçâèòèÿ íåôòåãàçîâîãî êîìïëåêñà [×èæîâ, 1998; Ñîðîìîòèí, 2007]. Â.Ñ. Ìåçåíöåâ è È.Â. Êàðíàöåâè÷ [1969] âûäåëÿþò â ïðåäåëàõ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âîñåìü ãèäðîêëèìàòè÷åñêèõ çîí, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ îïðåäåëåííûå òèïû ðàñòèòåëüíîñòè è ïî÷â. Ñóùåñòâóþò ñõåìû øèðîò6
Ââåäåíèå
íî-çîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, îñíîâàííûå íà èñïîëüçîâàíèè èíûõ êîìïîíåíòîâ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ èëè èõ ñî÷åòàíèè â êà÷åñòâå êëþ÷åâûõ â ðàìêàõ ëàíäøàôòíîãî ïîäõîäà [Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, 1963; Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1973; è äð.]. Áîëüøèíñòâî èìåþùèõñÿ ñõåì ìîæíî ñâåñòè ê íåêîé îáùåé ñõåìå, êîãäà ðàçëè÷èÿ êàñàþòñÿ ðàçíîãî òîëêîâàíèÿ ðàíãà çîíàëüíûõ åäèíèö (çîíà, ïîäçîíà), èõ âûäåëåíèÿ èëè íåâûäåëåíèÿ, õîòÿ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ èìåþòñÿ ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ. Íàèáîëåå ÿðêî âûðàæåíû ÷åðòû çîíàëüíîñòè â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå è ñòðîåíèè áîëîò [Áîëîòà…, 1976]. Ñîñòàâèòåëè ãåîáîòàíè÷åñêîãî çîíèðîâàíèÿ [Èëüèíà, Ìàõíî, 1976; Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ…, 1985] âûäåëÿþò òîëüêî òðè çîíû: òóíäðîâóþ, ëåñíóþ, ñòåïíóþ (ñ èõ ïîäçîíàìè). Ëåñîñòåïü îíè âêëþ÷àþò â ñòåïíóþ çîíó â êà÷åñòâå ïîäçîíû; ñåâåðíóþ ÷àñòü ëåñîòóíäðû îòíîñÿò ê òóíäðîâîé çîíå, à þæíóþ âìåñòå ñ ïðèëåãàþùåé ïîëîñîé ñåâåðíîé òàéãè âûäåëÿþò â ïîäçîíó ðåäêîëåñèé. Ãðàíèöà ïîäçîí ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè ïðîâîäèòñÿ íå ïî Ñèáèðñêèì Óâàëàì (êàê â ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîì çîíèðîâàíèè), à íàìíîãî þæíåå, ïî ïðàâîáåðåæüþ Îáè (âñëåäñòâèå ïðåîáëàäàíèÿ â ýòîé ÷àñòè òåððèòîðèè íèçêîïðîèçâîäèòåëüíûõ çàáîëî÷åííûõ è ëèøàéíèêîâûõ ñîîáùåñòâ).  ëåñîðàñòèòåëüíîì çîíèðîâàíèè [Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1980] ñåâåðíàÿ ïîëîñà ñðåäíåòàåæíîé ïîäçîíû øèðèíîé äî 100 êì âûäåëÿåòñÿ â îòäåëüíóþ ïîäçîíó ïðåäëåñîòóíäðîâûõ ëåñîâ, çà ëåñîòóíäðîé îñòàâëÿåòñÿ ñòàòóñ îòäåëüíîé çîíû.  ñòàòóñå çîíû ðàññìàòðèâàåòñÿ è ëåñîñòåïü, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì, ãîâîðÿùèì â ïîëüçó àâòîõòîííîñòè åå ôëîðû [Äåìüÿíîâ, 1996].  íàñòîÿùåé ðàáîòå çà îñíîâó ïðèíÿòî ãåîáîòàíè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ñ ó÷åòîì íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé ëåñíîãî ðàéîíèðîâàíèÿ, îòêóäà âçÿò ñòàòóñ ïîäçîíû ïðåäòóíäðîâûõ ëåñîâ è ðåäêîëåñèé (ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé), ëåñîòóíäðîâîé è ëåñîñòåïíîé çîí. Ïðèíÿòàÿ ñõåìà ñîîòâåòñòâóåò ðàññìîòðåííûì íàìè äåíäðîëîãè÷åñêèì è ìèêîëîãè÷åñêèì êðèòåðèÿì çîíèðîâàíèÿ òåððèòîðèè [Àðåôüåâ, 1997á, 2001â]. Îò÷åòëèâàÿ çîíàëüíîñòü — îäíà èç ãëàâíûõ îñîáåííîñòåé ïðèðîäû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Äðóãàÿ åå ÷åðòà — èñêëþ÷èòåëüíàÿ ïî ñâîèì ìàñøòàáàì çàáîëî÷åííîñòü âîäîðàçäåëîâ, â ñðåäíåì ñîñòàâëÿþùàÿ îêîëî 50 %, à â îòäåëüíûõ ðàéîíàõ (Ñóðãóòñêîå Ïîëåñüå) äîñòèãàþùàÿ 70–75 % [Áîëîòà…, 1976], ïðè ýòîì áîëüøèå ïëîùàäè çàíÿòû çàáîëî÷åííûìè ëåñàìè. Òðåòüÿ õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà — øèðîêîå ðàçâèòèå ïîåìíîñòè è àëëþâèàëüíîñòè [Ãîðîäêîâ, 1946; Ïåòðîâ, 1979; Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ…, 1985]. Äâå èç ÷èñëà êðóïíåéøèõ ìèðîâûõ ðåê — Îáü è Èðòûø — ïåðåñåêàþò åå â ìåðèäèîíàëüíîì è øèðîòíîì íàïðàâëåíèÿõ, îêàçûâàÿ âëèÿíèå íà êëèìàò ïðèëåãàþùåé òåððèòîðèè. Ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ðåê õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèìè ïðîäîëæèòåëüíûìè ïîëîâîäüÿìè, ôîðìèðóþùèìè îñîáûå òèïû ðàñòèòåëüíîñòè è îïðåäåëÿþùèìè îñîáåííîñòè êñèëîìèêîáèîòû ïåðèîäè÷åñêè çàòîïëÿåìûõ ëåñîâ. Íàèáîëåå âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíûå ëåñà ðàñïîëàãàþòñÿ âáëèçè äîëèí ðåê è â ïðèìûêàþùåé ê íèì íåøèðîêîé ïîëîñå äðåíèðîâàííûõ êðàåâûõ âîäîðàçäåëîâ. Îñîáåííî îò÷åòëèâî ýòî ïðîñëåæèâàåòñÿ íà ñåâåðå ðåãèîíà. Ëåñà ðåãèîíà âõîäÿò â ñîñòàâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèííîé ëåñîðàñòèòåëüíîé ñòðàíû. Èõ îáîáùåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà (âêëþ÷àÿ ðàçíûå òèïû ëåñîâ, îáðà7
Ââåäåíèå
çîâàííûõ áåðåçîé èëè ñ åå ó÷àñòèåì), áîëåå ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþùàÿ þæíóþ ÷àñòü òåððèòîðèè, äàíà â ðàáîòàõ Í.À. Èâàíîâîé, È.Ì. Êðàøåíèííèêîâà [1934], Ã.Â. Êðûëîâà [1961], Ã.Â. Êðûëîâà è À.Ã. Êðûëîâà [1969], â ìîíîãðàôèè «Çàïàäíàÿ Ñèáèðü» [1963]. Ñèñòåìàòèçèðîâàííûå â øèðîòíî-çîíàëüíîì ïëàíå íà áàçå äàííûõ ëåñîóñòðîéñòâà ñâåäåíèÿ ïðåäñòàâëåíû â ïîñîáèè «Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå ëåñîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè» [1980], ðÿä îáíîâëåííûõ ëåñîóñòðîèòåëüíûõ ìàòåðèàëîâ ïðîàíàëèçèðîâàí â èçäàíèè «Ëåñíîå õîçÿéñòâî Òþìåíñêîé îáëàñòè» [2006]. Ãåîáîòàíè÷åñêîå îïèñàíèå ëåñîâ ñîäåðæèòñÿ â ìîíîãðàôèè «Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû» [1985]. Ñóùåñòâóþò òàêæå ñâîäêè ïî îòäåëüíûì êðóïíûì ÷àñòÿì ðåãèîíà [Ãîð÷àêîâñêèé, 1949; ßìàëî-Íåíåöêèé…, 1965; Ñåìåðèêîâ è äð., 1995; Ýêîëîãèÿ…, 1997; è äð.]. Íàðÿäó ñ áåðåçîé âàæíåéøèìè ëåñîîáðàçóþùèìè ïîðîäàìè è åå ñïóòíèêàìè íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ÿâëÿþòñÿ ñîñíà îáûêíîâåííàÿ (Pinus silvestris), ñîñíà ñèáèðñêàÿ (P. sibirica), ðåæå åëü ñèáèðñêàÿ (Picea obovata), íà ñåâåðå ëèñòâåííèöà ñèáèðñêàÿ (Larix sibirica), â áîëåå þæíîé ÷àñòè îñèíà (Populus tremulae), èíîãäà ïèõòà (Abies sibirica) è ëèïà (Tilia cordata), â ïîéìàõ îëüõà ñåðàÿ (Alnus incana), òîïîëü ÷åðíûé (Populus nigra), ðåæå áåëûé (P. alba), äðåâîâèäíûå èâû (Salix alba, S. pentandra è äð.), â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû èíòðîäóöåíòû (Acer nigundo, Malus baccata è äð.). Êñèëîìèêîêîìïëåêñû äðåâåñíûõ âèäîâ ðåãèîíà îïðåäåëåííûì îáðàçîì ñîîòíîñÿòñÿ äðóã ñ äðóãîì [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 1997á].  îòëè÷èå îò ïðî÷èõ âèäû ðîäà áåðåçà àêòèâíî ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ëåñíîé è êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè ïî âñåìó åå øèðîòíî-çîíàëüíîìó è òèïîëîãè÷åñêîìó äèàïàçîíó [Ãîð÷àêîâñêèé, 1949; Ïðèðîäíàÿ..., 1995; Æèëüöîâà, 2005]: íà ìíîãîëåòíåìåðçëûõ ãðóíòàõ Êðàéíåãî Ñåâåðà, â óñëîâèÿõ çàñîëåíèÿ ëåñîñòåïíîé çîíû, â óñëîâèÿõ âðåìåííîãî çàòîïëåíèÿ èíòðàçîíàëüíûõ ïîéì, à òàêæå íà àíòðîïîãåííûõ òåððèòîðèÿõ. Ïî ñâîäêå È.Þ. Êîðîïà÷èíñêîãî è Ò.Í. Âñòîâñêîé [2002], â ðåãèîíå íàñ÷èòûâàåòñÿ ÷åòûðå âèäà èç òðåõ ñåêöèé áåðåç: ïîâèñëàÿ (Betula pendula), ïóøèñòàÿ (B. pubescens); ïðèçåìèñòàÿ (B. fruticosa) è êàðëèêîâàÿ (B. nana). Íàèáîëåå ïîäðîáíûå ñâåäåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè è âçàèìîîòíîøåíèÿõ (ãèáðèäèçàöèè) îòäåëüíûõ âèäîâ è ôîðì áåðåç íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ïî êðàéíåé ìåðå â ïðèóðàëüñêîé åå ÷àñòè, ñîäåðæàòñÿ â ìîíîãðàôèè À.Ê. Ìàõíåâà [1987], ïîñâÿùåííîé âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè áåðåç Óðàëî-Ñèáèðñêîãî ðåãèîíà.  öåëîì äëÿ ýòîé òåððèòîðèè õàðàêòåðåí óïîìèíàâøèéñÿ âûøå ýêîëîãî-òàêñîíîìè÷åñêèé êîíòèíóóì ñ ïðåîáëàäàíèåì ôîðì áåðåçû ïîâèñëîé íà þãå è ðàçíîîáðàçíûõ ôîðì áåðåçû ïóøèñòîé (â ÷àñòíîñòè, êóñòàðíî-ãíåçäîâûõ, èçâèëèñòûõ) íà ñåâåðå. Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ ðàçðàáîòêà íà ïðèìåðå êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû åäèíîé ñèñòåìû îðãàíèçàöèè áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ, óâÿçàííîé ñ ïàðàìåòðàìè ëåñíîé ñðåäû. Äëÿ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è (ïî ñõåìå: äàííîñòü — àíàëèç — ñèíòåç — ïðîâåðêà): 1. Óñòàíîâèòü ñîñòàâ, ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è õàðàêòåðíûå îñîáåííîñòè âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â ðàìêàõ âñåãî åå àðåàëà. 8
Ââåäåíèå
2. Èçó÷èòü äèôôåðåíöèàöèþ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â ïðåäåëàõ çàïàäíî-ñèáèðñêîãî ïîëèãîíà íà óðîâíå ìèêîöåíîÿ÷åéêè, öåíîçà è øèðîòíî-çîíàëüíîãî áèîìà. 3. Âûÿâèòü îñíîâíûå ýêîëîãî-ôóíêöèîíàëüíûå áëîêè êñèëîìèêîêîìïëåêñà ìåòîäàìè êîððåëÿöèîííîãî è êëàñòåðíîãî àíàëèçà è ñîîòíåñòè èõ ñ ôàêòîðàìè ôîðìèðîâàíèÿ ìèêîáèîòû. 4. Ñêîîðäèíèðîâàòü êîìïîíåíòû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â ðàìêàõ åäèíîé ìîäåëè. 5. Ïðîâåñòè âåðèôèêàöèþ ìîäåëè ïî äàííûì ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ. 6. Ïðîâåñòè âåðèôèêàöèþ ìîäåëè ïóòåì ñîîòíåñåíèÿ åå ñòðóêòóðû ñî ñòðóêòóðîé äðåâîñòîÿ íà îáîáùåííîì è êîíêðåòíî-öåíîòè÷åñêîì óðîâíÿõ. 7. Ïðîâåñòè ñèñòåìíûé àíàëèç ñîñòàâà ãðèáîâ, âêëþ÷åííûõ â îõðàííûå ñïèñêè Óðàëî-Ñèáèðñêîãî ðåãèîíà. Òàêèì îáðàçîì, íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì îïûòîì óñòàíîâëåíèÿ åäèíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè êðóïíîãî êëþ÷åâîãî áëîêà ãðèáíîé áèîòû — ãëîáàëüíîãî êîìïëåêñà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ, ðàçðóøàþùèõ äðåâåñèíó áåðåçû; â ýòîì, à òàêæå â ñîîòíåñåíèè ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé ñ ïàðàìåòðàìè ðàçâèòèÿ è ñîñòîÿíèÿ ëåñà ñîñòîèò åå ïðèíöèïèàëüíàÿ íàó÷íàÿ íîâèçíà. Àâòîð ïðèíîñèò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü âñåì ëèöàì è îðãàíèçàöèÿì, áëàãîïðèÿòñòâîâàâøèì ðàáîòå íàä ìîíîãðàôèåé, îñîáî ïðèçíàòåëåí Èâàíó Âèêòîðîâè÷ó Çìèòðîâè÷ó (ÁÈÍ ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ïðèíÿâøåìó íà ñåáÿ áðåìÿ íåèçìåííîãî ïðîôåññèîíàëüíîãî è äðóæåñêîãî ó÷àñòèÿ.
9
Ãëàâà 1 ÈÑÕÎÄÍÛÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß È ÌÀÒÅÐÈÀËÛ
1.1. ÑÐÅÄÑÒÂÀ ÌÎÄÅËÈÐÎÂÀÍÈß Âàæíåéøàÿ çàäà÷à ðàáîòû — ïîñòðîåíèå ðàáîòàþùåé ìîäåëè êñèëîìèêîáèîòû. Ïðèíöèïèàëüíûì ìîìåíòîì ÿâëÿåòñÿ ïðàâèëüíûé âûáîð êîíñòðóêòèâíûõ è ðàçðåøàþùèõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè â ëîãè÷åñêèõ ïðåäåëàõ ìåæäó «âñå íè î ÷åì» è «íè÷åãî îáî âñåì».  ýòîé ñâÿçè ìîæíî ïðèâåñòè ñëîâà èçâåñòíîãî ãèäðîáèîëîãà À.À. Ïðîòàñîâà. Îáîñíîâûâàÿ ïàðàìåòðû ñâîåé ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû, îí ïèøåò: «Ëþáàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ íå ìîæåò îõâàòèòü è îïèñàòü âñåãî ðàçíîîáðàçèÿ êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ êàê èç-çà áîëüøîãî, êàê ïðàâèëî, èõ ÷èñëà, òàê è â ðåçóëüòàòå åñòåñòâåííîé ðàçìûòîñòè ãðàíèö êëàññèôèöèðóåìûõ ïîäìíîæåñòâ. Íî äàæå íåáîëüøîå ÷èñëî õîðîøî âûðàæåííûõ õàðàêòåðèñòèê ÷àñòíîãî ÿâëåíèÿ çàñòàâëÿåò ïðè êëàññèôèêàöèè íàõîäèòü ñõîäíûå, îáùèå õàðàêòåðèñòèêè, ò.å. ôîðìèðîâàòü ìíîæåñòâî îáúåêòîâ èëè ÿâëåíèé, îáëàäàþùèõ ñõîäíûìè ïðèçíàêàìè» [1994, ñ. 81–82]. Ðàíåå àíàëîãè÷íîå ìíåíèå âûñêàçûâàëà Â.Ä. Àëåêñàíäðîâà [1969], ñäåëàâøàÿ îáçîð êëàññèôèêàöèîííûõ ñèñòåì â ãåîáîòàíèêå. Âûáðàííûé äëÿ àíàëèçà Betula-êîìïëåêñ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà äðåâåñèíå áåðåçû (Betula L.), îáëàäàåò îïòèìàëüíûì äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ ñî÷åòàíèåì õàðàêòåðèñòèê. Ñ îäíîé ñòîðîíû, èìåÿ â êà÷åñòâå äåòåðìèíàíòà ðîä äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ â óìåðåííîì ïîÿñå Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ (ñ ðÿäîì âåäóùèõ ëåñîîáðàçîâàòåëåé), îí îáëàäàåò ãëîáàëüíîé ìàñøòàáíîñòüþ, åñòåñòâåííîé öåëîñòíîñòüþ, âûñîêèì âèäîâûì è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ñèëó èñêëþ÷åíèÿ ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ òðîôè÷åñêîãî ïëàíà, à òàêæå íàèáîëåå ñëîæíî îðãàíèçîâàííûõ çîíàëüíûõ ñîñòàâëÿþùèõ (òðîïèêè) â äàííîì êñèëîìèêîêîìïëåêñå ñëåäóåò îæèäàòü íàèáîëåå ÷åòêîãî ïðîÿâëåíèÿ ñóùíîñòíûõ çàêîíîìåðíîñòåé êñèëîìèêîáèîòû.  äðóãîì àñïåêòå ðàññìàòðèâàåìûé êñèëîìèêîêîìïëåêñ îãðàíè÷åí åñòåñòâåííûì ìîðôîëîãè÷åñêèì äèàïàçîíîì, ÷òî, ñîãëàñíî ó÷åíèþ î æèçíåííûõ ôîðìàõ ãðèáîâ [Ïàðìàñòî, 1965; Áîíäàðöåâà, 1972, 1974], îáåñïå÷èëî îòáîð åñòåñòâåííîé ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïû âèäîâ (â äðóãîì àñïåêòå — ôèëóìà ãðèáîâ), èãðàþùèõ ãëàâíóþ ðîëü â ðàçëîæåíèè äðåâåñèíû è ñîïîñòàâèìûõ â åäèíîì ëîãè÷åñêîì ïîëå. Ïîäîáíûå ãðóïïèðîâêè, èíòåãðèðîâàííûå â ýêîñèñòåìó ëåñà êàê ïîäñèñòåìû, êà÷åñòâåííî îòëè÷íûå îò ïðî÷èõ, ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îñîáî îðãàíèçîâàííûå ñîîáùåñòâà — (êñèëî)ìèêîöåíîçû, ñóùåñòâîâàíèå êîòîðûõ òàê èëè èíà÷å ïðèçíàåòñÿ áîëüøèíñòâîì ñïåöèàëèñòîâ [Hueck, 1953; Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979; Ðàáîòíîâ, 1985; Ñàôîíîâ, 2003; è äð.].  ñèíòàêñîíîìè÷åñêîì ïëàíå, ïî Á.Ì. Ìèðêèíó ñ ñîàâò. [1989], Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñ ìîæíî õàðàêòåðèçîâàòü êàê ìåðîöåíîí, ò.å. îáîáùåííûé ìåðîöåíîç. Ñîáñòâåííî ìåðîöåíîç —
1.1. Ñðåäñòâà ìîäåëèðîâàíèÿ
ýòî åñòåñòâåííàÿ ñòðóêòóðíàÿ ÷àñòü ñîîáùåñòâà, ýêîëîãè÷åñêèå ñâÿçè â êîòîðîé íîñÿò íàèáîëåå íåïîñðåäñòâåííûé è íàïðÿæåííûé õàðàêòåð. ×àñòíûé ñëó÷àé ìåðîöåíîçà — êîíñîðöèÿ, ôîðìèðóþùàÿñÿ âîêðóã àâòîòðîôíîãî äåòåðìèíàíòà íà îñíîâå êîýâîëþöèè êîìïîíåíòîâ è òàêæå ðàññìàòðèâàåìàÿ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ îáîáùåíèÿ è â ðàçíûõ àñïåêòàõ (èíäèâèäóàëüíàÿ, âèäîâàÿ, ðîäîâàÿ, ðåãèîíàëüíàÿ è ïð.) [Ðàáîòíîâ, 1969; Êðóòîâ, 1985]. Îäíèì èç ïëàíîâ êîíñîðöèè ÿâëÿåòñÿ ñîîáùåñòâî, ñîñòàâëåííîå îïðåäåëåííîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïîé êîíñîðòîâ, íàïðèìåð äåðåâîðàçðóøàþùèìè ãðèáàìè. Òàêèì îáðàçîì, íåîáîáùåííûé, êîíêðåòíûé êîíñîðòèâíûé êîìïëåêñ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëåíèþ ìèêîöåíîçà ïî Ê.À. Êàëàìåýñó [1977] êàê ôîðìû ñîâìåñòíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ â ïðåäåëàõ áèîòîïà öåíîïîïóëÿöèé ãðèáîâ, îäèíàêîâûõ ïî òèïó ïèòàíèÿ. Â.Â. Àñòàïåíêî [1989], âûñêàçûâàÿ íåêîòîðûå ñîìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî òåðìèíîëîãèè, ïðèäåðæèâàåòñÿ íå ñèñòåìíîãî, à ñóáñòðàòíî-ýêîòîïè÷åñêîãî ïðèíöèïà âûäåëåíèÿ ìèêîöåíîçà, âêëþ÷àÿ â íåãî ðàçíûå òðîôè÷åñêèå ãðóïïû ãðèáîâ. Èì àíàëèçèðîâàëñÿ, â ÷àñòíîñòè, êîìïëåêñ ãðèáîâ, ñâÿçàííûõ ñ áåðåçîé (ìèêîðèçîîáðàçîâàòåëè, ãóìóñîâûå è ïîäñòèëî÷íûå ñàïðîòðîôû, àãàðèêîèäíûå êñèëîòðîôû) [Àñòàïåíêî, Êóòàôüåâà, 1990]. Ýòî ëîãè÷íî, åñëè âèä äåòåðìèíàíòà êîíñîðöèè óïîäîáèòü òèïó ïî÷âû è òåì ñàìûì ïðèçíàòü åãî âåùåñòâåííîé îñíîâîé áèîòîïà, äåòåðìèíèðóþùåé ëþáîå êëàññè÷åñêîå ñîîáùåñòâî. Ïîñðåäñòâîì àíàëèçà Betula-êîìïëåêñà Â.À. Ìóõèíûì [1991, 1993] ïðîâåäåíà øèðîòíî-çîíàëüíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ áèîòû êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ïîäîáíûå ïðåöåäåíòû îáðàùåíèÿ èññëåäîâàòåëåé ê Betula-êîìïëåêñó íå ñëó÷àéíû, îíè åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò åãî îáúåêòèâíóþ ýêîëîãî-ñèíòàêñîíîìè÷åñêóþ ðåàëüíîñòü è ïåðñïåêòèâíîñòü ðàññìîòðåíèÿ â êà÷åñòâå ìîäåëüíîãî öåíîòè÷åñêîãî îáúåêòà. Ó÷èòûâàÿ åãî äîâîëüíî ñëîæíîå ñèíòàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå, öåëåñîîáðàçíî ãîâîðèòü î êîíñîðòèâíîì êîìïëåêñå êñèëîòðîôíûõ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ â øèðîêîì (ìåðîöåíîí) è â óçêîì ñìûñëå (ìåðîöåíîç, êîíñîðòèâíîå ãðèáíîå ñîîáùåñòâî).  ñâåòå ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé [Ãåëàøâèëè, Ðîçåíáåðã, 2002] òàêîé êîíñîðòèâíûé êîìïëåêñ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ôðàêòàë ìèêîáèîòû, íå ìåíÿþùèé ñâîéñòâ ïðè ìàñøòàáèðîâàíèè, ñ äîñòàòî÷íîé ñòåïåíüþ ïîäîáèÿ îòðàæàþùèé îáùèå ÷åðòû åå îðãàíèçàöèè, íå èñêëþ÷àÿ è ôèëîãåíèþ êîìïîíåíòîâ êàê ãåíåðàëüíûé ïðîöåññ îôîðìëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé. Ïîíÿòèå ôðàêòàëà îõâàòûâàåò íåëèíåéíûå ñàìîðàçâèâàþùèåñÿ îáúåêòû êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè, ÿâëÿþùèåñÿ ðàçâåòâëåííîé èåðàðõèåé ñàìîïîäîáíûõ íå âïîëíå ðåãóëÿðíûõ ñòðóêòóð ðàçíîãî ìàñøòàáà; èíà÷å ãîâîðÿ, ôðàêòàë — ýòî ñòðóêòóðà, ñîñòîÿùàÿ èç ÷àñòåé, â êàêîì-òî ñìûñëå ïîäîáíûõ öåëîìó [Mandelbrot, 1975; Ôåäåð, 1991]. Îáðàçóþùèì ýëåìåíòîì ôðàêòàëà ìîæåò âûñòóïàòü ìàòðèöà. Îáðàùàÿñü ê ñòðóêòóðå âûáðàííîãî îáúåêòà ìîäåëèðîâàíèÿ, ìîæíî ïðèâåñòè åùå îäíó öèòàòó À.À. Ïðîòàñîâà: «Êëàññèôèöèðîâàíèå çàñòàâëÿåò èñêàòü âçàèìîñâÿçè, îñíîâàííûå íà óñëîæíåíèè èëè óïðîùåíèè ñòðóêòóðû èëè äðóãèõ ïðèçíàêàõ, êîòîðûå îïðåäåëÿþò âûñòðàèâàíèå êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ â íåêîòîðûå ðÿäû, âçàèìîñâÿçàííûå ãðóïïû. Ïðèñóòñòâèå â êëàññèôèêà11
Ãë. 1. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ è ìàòåðèàëû
öèè ðÿäîâ åñòü ïðåäïîñûëêà åå ïðîãíîñòè÷íîñòè» [1994, ñ. 82–83]. Ïî ìíåíèþ çîîëîãà ß.È. Ñòàðîáîãàòîâà [1989], ïðîãíîñòè÷íîñòü, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ êðèòåðèåì îòëè÷èÿ åñòåñòâåííîé ñèñòåìû îïèñàíèÿ æèâîãî ìèðà îò èñêóññòâåííîé. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ òàêèõ ðÿäîâ êëàññèôèêàöèè ìîãóò èñïîëüçîâàòüñÿ ïðîñòåéøèå áàëëüíûå îöåíêè, îäíàêî ïðåäïî÷òèòåëüíåé ïðèìåíåíèå áîëåå æåñòêèõ êîëè÷åñòâåííûõ êðèòåðèåâ. Ýòî óòâåðæäåíèå ïðèìåíèìî è ê îðäèíàöèè, êîòîðàÿ â îòëè÷èå îò êëàññèôèêàöèè ïîäðàçóìåâàåò íàëè÷èå îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ îïðåäåëÿþùèõ ôàêòîðîâ, ïî ãðàäèåíòó êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ óïîðÿäî÷åííîå ðàçìåùåíèå îáúåêòîâ [Ìèðêèí è äð., 1989].  êà÷åñòâå îñíîâíîãî ñðåäñòâà äëÿ ïîñòðîåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà ðàññìàòðèâàåòñÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ êîîðäèíàöèÿ — îòîáðàæåíèå ïîðÿäêà áèîëîãè÷åñêèõ âèäîâ è èõ ãðóïïèðîâîê â ýêîñèñòåìàõ. Íåìíîãî çàáåãàÿ âïåðåä, çàìåòèì, ÷òî ïî ñâîåìó òèïó ðàññìàòðèâàåìàÿ ìîäåëü êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïåðâîíà÷àëüíî áûëà áëèçêà ê îáû÷íûì ýìïèðèêî-ñòàòèñòè÷åñêèì ìîäåëÿì, îñíîâàííûì íà ðàíæèðîâàíèè âèäîâ ïî èõ îñíîâíûì õàðàêòåðèñòèêàì è àíàëèçå ìåæâèäîâîé ñîïðÿæåííîñòè [Âàñèëåâè÷, Èïàòîâ, 1969; Ìèðêèí, Ðîçåíáåðã, 1978]. Îäíàêî ïî õîäó ïîñòåïåííîãî ðàñøèðåíèÿ åå ðàìîê ñòàíîâèëàñü âñå áîëåå î÷åâèäíîé íåîáõîäèìîñòü ïðèäàíèÿ åé ñâîéñòâ, ïðèñóùèõ ìîäåëÿì ñàìîîðãàíèçóþùåãîñÿ òèïà, â îñíîâó êîòîðûõ êëàäåòñÿ èñõîäíàÿ (ïåðâè÷íàÿ) ìàòðèöà è êðèòåðèè êà÷åñòâà ìîäåëè, ò.å. óñëîâèÿ ðàçâîðà÷èâàíèÿ ýòîé ìàòðèöû, ïîçâîëÿþùèå äîñòè÷ü ïîñòàâëåííûõ öåëåé [Èâàõíåíêî, 1982; Ðîçåíáåðã, 1984]. Ïîäîáíîå ñîåäèíåíèå àíòèíîìèé â åäèíîì êîíñòðóêòå ÿâëÿåòñÿ ïðèíöèïèàëüíûì àðîãåíåòè÷åñêèì ìîìåíòîì ïðîöåññà ïîçíàíèÿ, îäíàêî íà ïðàêòèêå îíî ñòàëêèâàåòñÿ ñ îòñóòñòâèåì ãîòîâûõ àëãîðèòìîâ íà óðîâíå êëàññè÷åñêîé ôîðìàëüíîé ëîãèêè. Ïðè ýòîì íàõîæäåíèå òàêîãî àëãîðèòìà èç áîëåå øèðîêîãî êîíòåêñòà îáû÷íî íå ïðåäâàðÿåò, à òîëüêî ïîäòâåðæäàåò èíòóèòèâíîå ðåøåíèå çàäà÷è. Äèàëåêòè÷åñêèì àëãîðèòìîì ìîäåëèðîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ îòîáðàæåíèå ýâîëþöèè îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ â ýâîëþöèè ïðåäñòàâëåíèé èññëåäîâàòåëÿ îá îáúåêòå. Åñëè íà óðîâíå íàóêè â öåëîì ýòî ïðèçíàåòñÿ åñòåñòâåííûì, òî íà óðîâíå îòäåëüíîãî èññëåäîâàòåëÿ (èññëåäîâàíèÿ) ÷àñòî ñâÿçûâàåòñÿ ñ íåäîñòàòî÷íûì íàó÷íûì ïðîôåññèîíàëèçìîì. Êàê è áèîëîãè÷åñêàÿ, ýâîëþöèÿ èäåè äâèæåòñÿ ñïîíòàííî, òðåáóåò âðåìåíè, îòáîðà èç áîëüøîãî ÷èñëà âàðèàíòîâ, õîòÿ ðåçóëüòàò åå âïîëíå æèçíåñïîñîáåí è îáúÿñíèì.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ðåøåíèå ñòàëî ðåçóëüòàòîì ìíîãîëåòíåé ýâîëþöèè ýìïèðèêî-ñòàòèñòè÷åñêîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà ÷åðåç îáëå÷åíèå åå â ìàòðè÷íóþ ôîðìó è óñîâåðøåíñòâîâàíèå êðèòåðèåâ êà÷åñòâà ìîäåëè ïî ìåðå âêëþ÷åíèÿ â ìàòðèöó íîâûõ ñâåäåíèé î ñîñòàâå êñèëîìèêîêîìïëåêñà [Àðåôüåâ, 1986, 1998à, á, 1999à, á, 2000â–å, 2001ä, 2002â, æ, 2003â, ã, 2004á, â, 2005à, â, 2006, 2007 è äð.]. Ïðè ýòîì àíàëîãîì ðàñ÷åòíîãî ìåõàíèçìà ñàìîîðãàíèçàöèè ìîäåëè (â ïðèíöèïå íåòâîð÷åñêîãî) ñòàë ÷ðåçâû÷àéíî òðóäîåìêèé ïðîöåññ ïîäáîðà åäèíñòâåííîãî âàðèàíòà, ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðèíÿòûì êðèòåðèÿì, «ïî ïðèíöèïó êðîññâîðäà». Ïðîñòåéøèì ñëó÷àåì êîîðäèíàöèè âèäîâ ÿâëÿåòñÿ èõ îðäèíàöèÿ. Îíà äàåò ðÿä, êàæäûé ÷ëåí êîòîðîãî èìååò åäèíñòâåííóþ îðäèíàòó, ñîîòâåòñòâóþùóþ çíà÷åíèþ îòäåëüíîãî èëè êîìïëåêñíîãî ôàêòîðà.  ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíîì 12
1.1. Ñðåäñòâà ìîäåëèðîâàíèÿ
ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà íàèáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü îñîáåé (áèîìàññó) â ðÿäó èìååò âèä, îðäèíàòà êîòîðîãî ñîîòâåòñòâóåò çíà÷åíèþ ôàêòîðà â äàííîì áèîòîïå. ×èñëåííîñòü äðóãèõ âèäîâ â ðÿäó ïî îáå ñòîðîíû ïëàâíî óìåíüøàåòñÿ, î÷åð÷èâàÿ ëèíèþ, áëèçêóþ ê ïàðàáîëå. Òàêîå ãðàäèåíòíîå (êëèíàëüíîå) èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè â îðäèíèðîâàííûõ ðÿäàõ ÿâëÿåòñÿ ïðîÿâëåíèåì èçâåñòíîãî ïðèíöèïà öåíîòè÷åñêîãî êîíòèíóóìà [Óèòòåêåð, 1980] è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îáúåêòèâíûé êðèòåðèé ïîñòðîåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîé ìîäåëè êñèëîìèêîöåíîçà. Ïðîñòûå îðäèíèðîâàííûå ðÿäû âèäîâ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïðîåêöèþ âñåé ñëîæíîé âèäîâîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà íà îäíó èç îñåé åãî ìíîãîôàêòîðíîãî ëîãè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà, ïîýòîìó â íèõ ñîñåäñòâóþò âåñüìà ðàçëè÷íûå, íå îðäèíèðîâàííûå ïî äðóãèì ôàêòîðàì âèäû; îäíî çíà÷åíèå ôàêòîðà ñîîòâåòñòâóåò íåñêîëüêèì âèäàì. Òàê, Â.À. Ìóõèí [1993] íàçûâàåò ïî ìåíüøåé ìåðå 18 âèäîâ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ çàïàäíî-ñèáèðñêîé ôëîðû, ñïîñîáíûõ ðàçâèâàòüñÿ ïðè òåìïåðàòóðå 6 –10 °C. Íåìàëîâàæíî è òî, ÷òî äàííûå ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ, èñïîëüçóåìûå äëÿ îðäèíàöèè ãðèáîâ, ìîãóò íå âïîëíå ñîîòâåòñòâîâàòü ýêîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì âèäîâ â ïðèðîäå [Ðèïà÷åê, 1967]. Äâóõôàêòîðíàÿ ñõåìà êîîðäèíàöèè îáëàäàåò ôîðìîé äâîè÷íîé ìàòðèöû è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàçâåðíóòóþ ïëîñêîñòíóþ ïðîåêöèþ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâà; òðåõôàêòîðíàÿ ñõåìà èìååò ôîðìó îáúåìíîé ìàòðèöû. Ïîñêîëüêó ÷èñëî ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íåîãðàíè÷åííî âåëèêî, äëÿ ñîîòâåòñòâóþùåé óïîðÿäî÷åííîñòè âèäîâ ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ïîñòðîåíèå ãèïåðïðîñòðàíñòâåííûõ ìàòðèö ñ ÷åòûðüìÿ, ïÿòüþ è áîëåå èçìåðåíèÿìè, îòîáðàæåíèå è âîñïðèÿòèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ îïðåäåëåííûìè òðóäíîñòÿìè è òðåáóåò îïðåäåëåííûõ óïðîùàþùèõ òåõíèê. Íåçàâèñèìî îò ñëîæíîñòè ìàòðèöû êðèòåðèé ãðàäèåíòíîñòè ÷èñëåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ îñòàåòñÿ äåéñòâèòåëüíûì äëÿ ëþáîé åå ôàêòîðíîé îñè. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ðàçðàáîòêè ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà íåîáõîäèìû êîëè÷åñòâåííûå äàííûå ïî åãî ñîñòàâó â îãîâîðåííûõ åñòåñòâåííûõ ðàìêàõ. ×èñëåííîñòü âèäîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæåò áûòü óñòàíîâëåíà äëÿ äîñòàòî÷íî êðóïíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé, ñîäåðæàùèõ â ñåáå âåñü øèðîòíî-çîíàëüíûé äèàïàçîí áåðåçîâûõ ëåñîâ, ê êàêèì îòíîñèòñÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ðàâíèíà [Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, 1963; Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ…, 1985]. Çäåñü, ïîæàëóé, êàê íèãäå áîëåå, ÷åòêî âûñòðàèâàåòñÿ øèðîòíî-çîíàëüíûé òðàíñåêò, ïðèâÿçêà ê êîòîðîìó ÷ðåçâû÷àéíî îáëåã÷àåò ïîèñê ìàêðîýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè ñàìûõ ðàçíûõ êîìïîíåíòîâ áèîòû [Ìóõèí, 1993; Ðàâêèí, 1996; Ãàøåâ, 2000] è ïîçâîëÿåò ïðîâåñòè ïàðàëëåëè ýòèõ çàêîíîìåðíîñòåé íà äðóãèõ áèîòè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Ïîëó÷åííûå íà òàêîì òðàíñåêòå (òî÷íåå, íà çîíàëüíî-ãðàäóèðîâàííîì çàïàäíî-ñèáèðñêîì ïîëèãîíå) äàííûå ñïîñîáíû ñîñòàâèòü êàðêàñ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, â êîòîðîì ãðàäèåíòíîñòü ÷èñëåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ñîïðÿæåíà ñ ãðàäèåíòíîñòüþ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ èõ áàçèäèîì, ñâÿçàííûõ ñ ýêîëîãèåé âèäà ÷åðåç ïîíÿòèå «ýêîìîðôà» [Àëååâ, 1986]. Äîñòðîéêà ìîäåëè ñ âêëþ÷åíèåì âñåé ïîëíîòû êñèëîìèêîêîìïëåêñà, íåäîñòóïíîé äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà, ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ óæå íà îñíîâå ñîáëþäåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðàäèåíòîâ ãðèáîâ â ðÿäàõ ïî òèïîâûì îïèñàíèÿì âèäîâ 13
Ãë. 1. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ è ìàòåðèàëû
[Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Gilbertson, Ryvarden, 1986, 1987; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; è äð.] ñ ó÷åòîì ôèçèîíîìè÷åñêîé, ãåîãðàôè÷åñêîé è òàêñîíîìè÷åñêîé áëèçîñòè âèäîâ, ñâÿçàííûõ ñ èõ ýêîëîãèåé [Ïîïîâ, 1963; Ïèàíêà, 1981]. Ïðè ýòîì âîçìîæíî îáðàùåíèå ê íåëèíåéíîé ãðàäèåíòíîñòè, ïðîÿâëÿþùåéñÿ öèêëè÷åñêè (ïåðèîäè÷åñêè) [Àëååâ, 1986], â òîì ÷èñëå è â êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè ôðàêòàëà [Ïàéòãåí, Ðèõòåð, 1993]. Î÷åâèäíî, ÷òî ýêîìîðôîëîãè÷åñêèé àñïåêò êñèëîìèêîêîìïëåêñà îñîáûì îáðàçîì óâÿçûâàåòñÿ è ñ åãî ôèëîãåíåòè÷åñêèì àñïåêòîì [Çìèòðîâè÷, Ñïèðèí, 2005; Çìèòðîâè÷, 2006, 2011], â ÷àñòíîñòè ïðè îòñëåæèâàíèè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé ãðèáîâ â ñëîæíîêîîðäèíèðîâàííîì ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå [Àðåôüåâ, 2003ã]. Ïðè îðäèíàöèè âèäîâ ïî äàííûì êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà ãðèáîâ íàìè èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè. Äëÿ èçìåðåíèÿ ýêîëîãè÷åñêîé áëèçîñòè âèäîâ ðàññ÷èòàíû ïîêàçàòåëè èõ ñîïðÿæåííîñòè â ñîîáùåñòâàõ ðàçíîãî óðîâíÿ. Ïðè îöåíêå ñîïðÿæåííîñòè â ïðåäåëàõ ó÷àñòêîâ èñïîëüçîâàí ïàðíûé êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè Ïèðñîíà [Ìèðêèí è äð., 1989]: N
rxy =
å( xi - x ) × ( yi - y )
i =1 N
N
å( xi - x ) × å( yi - y )
i =1
2
,
(1)
2
i= 1
ãäå x è y — îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè äâóõ âèäîâ â ïðîöåíòàõ îò îáùåé ÷èñëåííîñòè ãðèáîâ, ó÷òåííûõ íà áåðåçå íà i-ì ó÷àñòêå; N — ÷èñëî ó÷àñòêîâ.  çíà÷åíèÿõ ñîïðÿæåííîñòè âèäîâ, ðàññ÷èòàííûõ ñ èñïîëüçîâàíèåì âñåõ èññëåäîâàííûõ â Çàïàäíîé Ñèáèðè ó÷àñòêîâ, åå ñóáñòðàòíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàåòñÿ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîé, â òî âðåìÿ êàê ðàñ÷åòû äëÿ îòäåëüíûõ çîí â çíà÷èòåëüíîé ìåðå õàðàêòåðèçóþò è ñîïðÿæåííîñòü íà óðîâíå ñóáñòðàòà (ìèêîöåíîÿ÷åéêè). Äëÿ íåïîñðåäñòâåííîé îöåíêè ñîïðÿæåííîñòè âèäîâ íà óðîâíå ñóáñòðàòà èñïîëüçîâàí âåðîÿòíîñòíûé ïîêàçàòåëü èõ ïàðíîãî ñî÷åòàíèÿ â ìèêîöåíîÿ÷åéêå: p xy =
c xy × ( n1 n2 + n1 n3 + ... + nN - 1 nN ) C × nx ny
,
(2)
èëè â öåíòðèðîâàííîé ôîðìå: ¢ = p xy
c xy × ( n1 n2 + n1 n3 + ... + nN - 1 nN ) - C × nx ny c xy × ( n1 n2 + n1 n3 + ... + nN - 1 nN ) + C × nx ny
,
(3)
ãäå n — ÷èñëåííîñòü îòäåëüíûõ âèäîâ â ó÷åòå; nx è ny — çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè äëÿ ïàðû äàííûõ âèäîâ; cxy — ÷èñëî ïàðíûõ ñî÷åòàíèé ýòèõ âèäîâ â ìèêîöåíîÿ÷åéêàõ; N — îáùåå ÷èñëî âèäîâ; C — îáùåå ÷èñëî ïàðíûõ ñî÷åòàíèé âèäîâ íà åäèíè÷íûõ ñóáñòðàòàõ. ¢ = 0 èìååò ìåñòî ñëó÷àéíîå ñî÷åòàíèå âèäîâ, ïðè ð õó ¢ > 0 — ïîëîæèÏðè ð õó ¢ < 0 — îòðèöàòåëüíàÿ. òåëüíàÿ ñîïðÿæåííîñòü, ïðè ð õó 14
1.2. Êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ãðèáîâ
Ïðè àíàëèçå ñóáñòðàòíîé ñïåöèàëèçàöèè ãðèáîâ èñïîëüçîâàí âçâåøåííûé ïðîöåíò ÷èñëà ñëó÷àåâ îáíàðóæåíèÿ âèäà íà äàííîé êàòåãîðèè ñóáñòðàòîâ îò âñåõ ñëó÷àåâ îáíàðóæåíèÿ âèäà: N
wx =
nx / å ni i= 1
N
N
i= 1
i= 1
× 100,
nx / å ni + ny / å ni
ãäå nx — ÷èñëî ñëó÷àåâ îáíàðóæåíèÿ âèäà íà äàííîé êàòåãîðèè ñóáñòðàòîâ; ny — ÷èñëî ñëó÷àåâ åãî îáíàðóæåíèÿ íà äðóãîé êàòåãîðèè ñóáñòðàòîâ; N — ÷èñëî âèäîâ. Äðóãèå ìåòîäè÷åñêèå àñïåêòû ïîñòðîåíèÿ è ïðîâåðêè ìîäåëè (â ÷àñòíîñòè ïóòåì ñîîòíåñåíèÿ ñòðóêòóðû ñìîäåëèðîâàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà è ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ ñ ðàñ÷åòîì òàêñàöèîííûõ ïîêàçàòåëåé) öåëåñîîáðàçíî ðàññìîòðåòü â êîíòåêñòå ñîîòâåòñòâóþùèõ ãëàâ.
1.2. ÊÎËÈ×ÅÑÒÂÅÍÍÛÉ Ó×ÅÒ ÃÐÈÁΠÈñõîäíûé ìàòåðèàë èññëåäîâàíèé ñîñòàâèëè äàííûå êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ. Ìû èñïîëüçîâàëè ìîäèôèêàöèþ ìåòîäèêè Â.À. Ìóõèíà [1984, 1985á], â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ó÷åò âåäåòñÿ ïî õîäó ïðîèçâîëüíîãî ìàðøðóòà â ïðåäåëàõ èññëåäóåìîé òåððèòîðèè, à åñòåñòâåííûìè åäèíèöàìè ó÷åòà ÿâëÿþòñÿ çàñåëåííûå ãðèáàìè äðåâåñíûå ñóáñòðàòû (ìèêîöåíîÿ÷åéêè). Ó÷åòíûé êîðèäîð, ïîçâîëÿþùèé ñîîòíîñèòü ïîëó÷åííûå äàííûå ñ ïëîùàäüþ ïðè èçâåñòíîé äëèíå ìàðøðóòà, íå óñòàíàâëèâàëñÿ; ðåçóëüòàòîì ïðîâåäåííûõ ó÷åòîâ ñòàëà îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäîâ íà äàííîì ó÷àñòêå è íà ðàçëè÷íûõ êàòåãîðèÿõ ñóáñòðàòîâ [Àðåôüåâ, 1998à, 2002æ]. Ãðèáû ôèêñèðîâàëè èñõîäÿ èç ïðèíöèïà: îäèí íåñóùèé áàçèäèîìû âèäà äðåâåñíûé ñóáñòðàò (èçíà÷àëüíî öåëîñòíîå äåðåâî â ëåñîòàêñàöèîííîì ïîíèìàíèè, â ëþáîé ñòåïåíè ñîõðàííîñòè) — îäíà óñëîâíàÿ îñîáü âèäà íåçàâèñèìî îò ÷èñëà, ðàçìåðà è ðàñïðåäåëåíèÿ åãî áàçèäèîì â ïðåäåëàõ ñóáñòðàòà. Òåðìèí «îñîáü» ïî îòíîøåíèþ ê ãðèáàì — ñïîðíûé [Çìèòðîâè÷, 2006], ïî ñîâåòó Ð. Ðèêëåôñà [1979, ñ. 11] («…ìû ãîòîâû âîñïîëüçîâàòüñÿ âñåì, ÷òî îêàæåòñÿ ïîëåçíûì… íî êîòîðîå â äàëüíåéøåì… ìîæíî áóäåò îòáðîñèòü») îí ïðèíèìàåòñÿ òîëüêî äëÿ ïðîñòîòû èçëîæåíèÿ.  êîíòåêñòå äàííîé ðàáîòû íàëè÷èå ãðèáà îïðåäåëåííîãî âèäà íàèáîëåå öåëåñîîáðàçíî ðàññìàòðèâàòü êàê ìàðêåð îïðåäåëåííîãî ñîñòîÿíèÿ äðåâåñíîãî ñóáñòðàòà. Ó÷åò âåëñÿ íà áåðåçîâûõ (ð. Betula) ñóáñòðàòàõ, êîòîðûå äàæå íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ õîðîøî ðàñïîçíàþòñÿ ïî õàðàêòåðíîé êîðå. Ïîñëå îïèñàíèÿ ñóáñòðàòà îáíàðóæåííûå íà íåì âèäû ãðèáîâ âíîñèëè â âåäîìîñòü â òîì ïîðÿäêå, â êîòîðîì îíè ðàñïðåäåëåíû ïî õîäó åãî îáñëåäîâàíèÿ îò îñíîâàíèÿ äî âåðøèíû, ÷òî ïîêàçûâàåò îðäèíàöèþ âèäîâ ïî ýòîìó ãðàäèåíòó. Âèä áîëüøèíñòâà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ ìîæíî äîñòàòî÷íî óâåðåííî îïðåäåëèòü â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ (èíîãäà ñ ïîìîùüþ ëóïû).  ñëó÷àÿõ, êîãäà îïðåäåëåíèå òðåáîâàëî äîïîëíèòåëüíûõ ñðåäñòâ, îáðàçöû îòáèðàëè [Áîíäàðöåâ, Çèí15
Ãë. 1. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ è ìàòåðèàëû
ãåð, 1950; Íèåìåëÿ, 2001] è âíîñèëè â âåäîìîñòü ó÷åòà ïîñëå îïðåäåëåíèÿ â óñëîâèÿõ ëàáîðàòîðèè ñîãëàñíî íîìåðó îáðàçöà. Êîíôèãóðàöèÿ ìàðøðóòà îïðåäåëÿëàñü ôîðìîé èññëåäóåìîãî ó÷àñòêà.  êðóïíûõ îäíîðîäíûõ ìàññèâàõ ìàðøðóòû áûëè áîëåå èëè ìåíåå ïðÿìûìè, èíîãäà ïðèâÿçàííûìè ê åñòåñòâåííûì èëè èñêóññòâåííûì îðèåíòèðàì (áåðåãàì, òðîïàì, âèçèðàì è ïð.) — ïàðàëëåëüíî èì íà íåêîòîðîì óäàëåíèè. ×àùå âñåãî ìàðøðóò øåë ãàëñàìè, îò îäíîãî çàñåëåííîãî ãðèáàìè ñóáñòðàòà äî áëèæàéøåãî è äàëåå, ÷òî ïîçâîëÿëî ïðè íàèìåíüøåì óäàëåíèè îò èñõîäíîé òî÷êè îõâàòèòü çíà÷èòåëüíóþ ïëîùàäü. Íà íåáîëüøèõ ó÷àñòêàõ äåëàëè ÷åëíî÷íûå ìàðøðóòû, ïîìå÷àÿ îáñëåäîâàííûå ñóáñòðàòû, ÷òî ïîçâîëÿëî îõâàòèòü ïðàêòè÷åñêè âåñü ó÷àñòîê ïðè íåîáõîäèìîñòè îïðåäåëèòü àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü ãðèáîâ íà íåì. Ïðè îïðåäåëåíèè ðåïðåçåíòàòèâíîãî îáúåìà ðàáîò [Äîñïåõîâ, 1973; Ïðîãðàììà è ìåòîäèêà…, 1974; Ëàêèí, 1990] ãëàâíîé ïðèäåðæêîé áûëî ÷èñëî çàñåëåííûõ ãðèáàìè áåðåçîâûõ ñóáñòðàòîâ, êîòîðîå â îòäåëüíîì ó÷åòå, êàê ïðàâèëî, ñîñòàâëÿëî íå ìåíåå 100. Ïðè ýòîì ÷èñëî ó÷òåííûõ îñîáåé ãðèáîâ â ñèëó íàëè÷èÿ ìíîãîâèäîâûõ ìèêîöåíîÿ÷ååê îáû÷íî ïðåâûøàëî ÷èñëî ñóáñòðàòîâ (èíîãäà â 3–4 ðàçà); íà îòäåëüíûõ êðóïíûõ áóðåëîìíûõ áåðåçàõ â þæíîé òàéãå ôèêñèðîâàëîñü äî 18 âèäîâ ãðèáîâ.  íåêîòîðûõ ïðåäñòàâëÿþùèõ îñîáûé èíòåðåñ ñëó÷àÿõ (íà ñåâåðíîì è þæíîì ïðåäåëàõ ëåñíîé çîíû, â ïàðêàõ è ïð.) ó÷åò áûë öåëåñîîáðàçåí è ïðè ìåíüøåì ÷èñëå ñóáñòðàòîâ è îñîáåé ãðèáîâ. Íàèìåíüøèé îáúåì ó÷åòà, ïîçâîëÿþùèé ñ îïðåäåëåííîé äîñòîâåðíîñòüþ ñóäèòü î ñòàòèñòè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ, — 30 îñîáåé. Ïðîòÿæåííîñòü ìàðøðóòà è âðåìÿ ðàáîòû íà íåì ñèëüíî ðàçíÿòñÿ â çàâèñèìîñòè îò îáèëèÿ ãðèáîâ, îñîáåííîñòåé ñóáñòðàòîâ, ïðîõîäèìîñòè ó÷àñòêà. Îáû÷íî ðàçâåðíóòàÿ äëèíà ìàðøðóòà ñîñòàâëÿëà íå ìåíåå 1 êì. Çà îäèí ñóáñòðàò ïðèíèìàëîñü öåëîå äåðåâî, ðàñòóùåå èëè ïîãèáøåå, ò.å. ñòâîë ñ âåòâÿìè, îòäåëüíî îòõîäÿùèé (îòõîäèâøèé) îò óðîâíÿ ïî÷âû. Èñêóññòâåííî èëè åñòåñòâåííî ðàñ÷ëåíåííûé ñóáñòðàò ðàññìàòðèâàëñÿ êàê îäíî öåëîå, åñëè åãî ìîæíî áûëî âîññòàíîâèòü ïî èìåþùèìñÿ ôðàãìåíòàì. Èíîãäà ôðàãìåíòû ðàçíûõ âàëåæíûõ ñóáñòðàòîâ áûâàþò ñèëüíî ïåðåìåøàíû (íàïðèìåð, â ãîðåëüíèêàõ), ÷òî ìîæåò ïðèâîäèòü ê íåòî÷íîñòÿì â ó÷åòå, íî î÷åâèäíî, ÷òî ïðè ýòîì «íåäîó÷åò» ãðèáîâ íà îäíèõ ñóáñòðàòàõ óðàâíîâåøèâàåòñÿ èõ «ïåðåó÷åòîì» íà äðóãèõ, ÷òî ìèíèìèçèðóåò ñèñòåìàòè÷åñêóþ îøèáêó è íå âíîñèò ïðèíöèïèàëüíûõ èñêàæåíèé â ñîîòíîøåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäîâ. Î÷åíü âàæíî òùàòåëüíîå îáñëåäîâàíèå âàëåæíûõ ñóáñòðàòîâ ïî âñåé èõ äëèíå, îñîáåííî â îáëàñòè âåðøèíû; ÷àñòî îòäåëüíûå âèäû ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû òîëüêî ïðè ïåðåâîðà÷èâàíèè ëåæàùåãî íà ïî÷âå ñòâîëà. Ïðè ðàáîòå ñ êðóïíûì ñóõîñòîåì, î÷åâèäíî, ìîãóò îñòàòüñÿ íåçàìå÷åííûìè (èëè íåîïðåäåëåííûìè äî âèäà) ìåëêèå áàçèäèîìû â âåðõíåé ÷àñòè ñòâîëà è êðîíû. Îíè ìîãóò áûòü ðàñïîçíàíû ïðè ïîìîùè áèíîêëÿ, íî ïîëíîñòüþ óñòðàíèòü ýòîò íåäî÷åò âðÿä ëè âîçìîæíî è åãî ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê íåêîòîðóþ ñèñòåìàòè÷åñêóþ îøèáêó ó÷åòà.  ìåíüøåé ñòåïåíè ýòî õàðàêòåðíî äëÿ ó÷åòà ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ íà æèâûõ äåðåâüÿõ, ïîñêîëüêó íà áåðåçîâûõ ñòâîëàõ îíè ðàçâèâàþòñÿ, êàê ïðàâèëî, íåâûñîêî. Îäíàêî «íåäîó÷åò» â òàêèõ ñëó÷àÿõ âîçìîæåí èç-çà ìåíüøåãî âíèìàíèÿ 16
1.3. Îïèñàíèå èññëåäóåìûõ ó÷àñòêîâ
ó÷åò÷èêà ê ðàñòóùèì äåðåâüÿì, íà êîòîðûõ áàçèäèîìû âñòðå÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíî ðåæå è ìåíåå îáèëüíî, ÷åì íà ïîãèáøèõ. Ïðè ó÷åòå âûäåëÿëè íåñêîëüêî êàòåãîðèé äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ, îïðåäåëÿþùèõ ýêîëîãî-ôóíêöèîíàëüíóþ ñïåöèôèêó çàñåëÿþùèõ èõ ãðèáîâ [Ñèíàäñêèé, 1977; Áîíäàðöåâà, 2000]. Ïåðâàÿ — æèçíåñïîñîáíûå ðàñòóùèå äåðåâüÿ. Äëÿ íèõ ñïåöèôè÷íû ïàðàçèòè÷åñêèå ãðèáû (ñòâîëîâûå è êîðíåâûå ïàðàçèòû), âûçûâàþùèå öåíòðàëüíóþ õðîíè÷åñêóþ ãíèëü. Ðàñòóùèå äåðåâüÿ ñ ñóùåñòâåííûìè ìåõàíè÷åñêèìè ïîâðåæäåíèÿìè ïîðàæàþòñÿ òàê íàçûâàåìûìè ðàíåâûìè ïàðàçèòàìè è ìîãóò áûòü îòíåñåíû óæå ê ñëåäóþùåé êàòåãîðèè ñóáñòðàòîâ — ðàíåâûì. Ê íèì îòíîñÿòñÿ âåòðîâàë è áóðåëîì, íà êîòîðûõ ïàðàçèòû ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ åùå ïðèæèçíåííî. Îáû÷íî òàêèå ïàðàçèòû ïðîäîëæàþò ðàçâèâàòüñÿ ñàïðîòðîôíî âìåñòå ñ ðàíåâûìè ãðèáàìè, êîòîðûå ïðîíèêàþò íåïîñðåäñòâåííî â îáíàæåííóþ äðåâåñèíó. Ê ýòîé æå êàòåãîðèè îòíîñÿòñÿ ðàçëè÷íûå ïîðóáî÷íûå ñóáñòðàòû: ïíè è ñòâîëû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ðàçëè÷íûì ñîñòàâîì ïîðàæàþùèõ èõ ãðèáîâ. Òðåòüÿ êàòåãîðèÿ — óñîõøèå íà êîðíþ ìåõàíè÷åñêè öåëîñòíûå äåðåâüÿ. Äëÿ òàêèõ ñóáñòðàòîâ (à òàêæå äëÿ êðóïíûõ öåëîñòíûõ ó÷àñòêîâ ðàíåâûõ ñóáñòðàòîâ) õàðàêòåðíû ãðèáû, ïðîíèêàþùèå â äðåâåñèíó ÷åðåç åñòåñòâåííûå ïåðôîðàöèè êîðû. Ýòà êàòåãîðèÿ ñóáñòðàòîâ ðàçâèâàåòñÿ â òðè ôàçû: îò ñóõîâåðøèííîãî äåðåâà (ôàçà ìîæåò âûïàäàòü) ÷åðåç ñóõîñòîé (íàèáîëåå ñïåöèôè÷íóþ ôàçó) ê ïðîèçâîäíîìó îò íåãî âàëåæíèêó, îáû÷íî óòðà÷èâàþùåìó èñõîäíóþ öåëîñòíîñòü. Ñóõîñòîé ñ îòñëîèâøåéñÿ êîðîé èëè ïîâðåæäåííûé õîäàìè íàñåêîìûõ áëèçîê ê ðàíåâûì ñóáñòðàòàì è ìîæåò çàñåëÿòüñÿ ðàíåâûìè ãðèáàìè, à èíîãäà è ýíòîìîõîðíûìè ãðèáàìè [Êðàñóöêèé, 2005], íå ñâîéñòâåííûìè áåðåçå. Ïîäîáíîå ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó óñîõøèìè è ðàíåâûìè çàíèìàþò ãîðåëûå ñóáñòðàòû, íà êîòîðûõ âñòðå÷àþòñÿ è íåêîòîðûå ñïåöèôè÷íûå âèäû ãðèáîâ [Àðåôüåâ, 2000á].
1.3. ÎÏÈÑÀÍÈÅ ÈÑÑËÅÄÓÅÌÛÕ Ó×ÀÑÒÊΠÎòäåëüíûå ó÷åòû ïðîâîäèëè â ïðåäåëàõ ó÷àñòêîâ ëåñà ñ ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûìè òàêñàöèîííûìè õàðàêòåðèñòèêàìè, òàêèå ó÷àñòêè îáû÷íî ñîîòâåòñòâîâàëè ëåñîóñòðîèòåëüíîìó âûäåëó èëè ãðóïïå ñìåæíûõ áëèçêèõ ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì âûäåëîâ. Îïèñàíèå ëåñíûõ ó÷àñòêîâ áðàëè èç ïëàíîâ ëåñîóñòðîéñòâà, à òàêæå ïðîèçâîäèëè åãî âèçóàëüíî-èçìåðèòåëüíûìè ìåòîäàìè (ñ èçìåðåíèåì âûñîòû è ïîäñ÷åòîì ãîäè÷íûõ êîëåö) èëè, ÷àùå, ïîñðåäñòâîì âèçóàëüíîé îöåíêè äðåâîñòîÿ è æèâîãî íàïî÷âåííîãî ïîêðîâà íà çîíàëüíî-òèïîëîãè÷åñêîé îñíîâå [Êðûëîâ è äð., 1958; Êðûëîâ, 1961; Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1980; Ñìîëîíîãîâ, 1990; Ðåêîìåíäàöèè…, 1991; Øèøêèí, 1997; è äð.].  ñèëó ñïåöèôèêè ðàáîòû îöåíèâàëè ïðåæäå âñåãî ïîêàçàòåëè ðàçâèòèÿ áåðåçû (íåçàâèñèìî îò åå äîëè â äðåâîñòîå), ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå, ÷òî íå òîëüêî åå âîçðàñò è âûñîòà, íî è áîíèòåò â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îò ïîêàçàòåëåé ðàçâèòèÿ äðóãèõ ïîðîä. Íàèáîëåå òî÷íûå (èíñòðóìåíòàëüíûå è ôîíäîâûå) äàííûå, ïîëó÷åííûå ñ 50 ó÷àñòêîâ, èñïîëüçîâàíû äëÿ ïðîâåðêè ìåòîäèêè ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ ïî ñîñòàâó êñèëîìèêîöåíîçà. 17
Ãë. 1. Èñõîäíûå ïîëîæåíèÿ è ìàòåðèàëû
Ïðè âèçóàëüíîé îöåíêå âîçðàñòà áåðåçû äëÿ óòî÷íåíèÿ èñïîëüçîâàëè íåêîòîðûå õðîíîëîãè÷åñêèå ïðèâÿçêè. Òàê, âáëèçè íàñåëåííûõ ïóíêòîâ è âäîëü êðóïíûõ ðåê þæíîé ÷àñòè ðåãèîíà âåñüìà îáû÷íû ëåñà, îáðàçîâàâøèåñÿ íà ìåñòå âûðóáîê 1941–1945 ãã., à òàêæå ïåðèîäà èíäóñòðèàëèçàöèè (1930-å ãã.). Ðÿäîì ñ íåêîòîðûìè ñåâåðíûìè ïîñåëêàìè (Êàìåííîå, Êðàñíîñåëüêóï è äð.) ñîâðåìåííûå ëåñà ïðîèçðàñòàþò íà ìåñòå âûðóáîê, ïðèóðî÷åííûõ ê èõ ñòðîèòåëüñòâó â íà÷àëå 1930-õ ãîäîâ. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, â ÷àñòíîñòè â óäàëåííûõ îò æèëüÿ ðàéîíàõ, èìåþò ëåñà, îáðàçîâàâøèåñÿ íà ãàðÿõ 1916 –1924, 1952–1955, 1988–1989, íà ñåâåðå — 1975 –1977 ãã. [Ôîíäîâûå ìàòåðèàëû…, 1951–2005; Ãàøåâ è äð., 1997, 1998]. Íà ñåâåðå ðåãèîíà îáû÷íû äðåâîñòîè, îáðàçîâàâøèåñÿ ïîñëå ðåçêîãî ïîõîëîäàíèÿ 1881–1895 ãã., îñîáåííî â òåïëûå 1895 –1920 ãã. [Ïðèðîäà…, 1995; Âàãàíîâ è äð., 1996; Àðåôüåâ, 1997ã, 1998â]; â äîëèíàõ ðåê ðåãèîíà — ïîñëå âûñîêèõ ïðîäîëæèòåëüíûõ ïàâîäêîâ 1914, 1941, 1968 è 1979 ãã. [Ëàíäøàôòíî-ãèäðîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè…, 1989; Àãàôîíîâ, 1998]. Î âîçðàñòå áåðåçû ïîçâîëÿþò ñóäèòü è õàðàêòåðíûå ôàçû âîññòàíîâèòåëüíî-âîçðàñòíîé äèíàìèêè òåìíîõâîéíûõ ëåñîâ [Ñìîëîíîãîâ, 1990]: òàê, ñìåíà áåðåçû õâîéíûìè è åå ìàññîâîå âûïàäåíèå èç âåðõíåãî ÿðóñà â óñëîâèÿõ ñðåäíåé òàéãè ïðîèñõîäèò â âîçðàñòå 70–80 ëåò. Äëÿ ðàçíîâîçðàñòíûõ äðåâîñòîåâ ìû äàâàëè íå äèôôåðåíöèðîâàííóþ ïî âîçðàñòíûì ãðóïïàì, à óñðåäíåííóþ èíòåãðàëüíóþ îöåíêó âîçðàñòà âåðõíåãî ÿðóñà, ÷òî áîëåå öåëåñîîáðàçíî ïðè ñîîòíåñåíèè ñ äàííûìè ðàñ÷åòà ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ ïî îïèñàííîé â ãë. 7 ìåòîäèêå. Áîíèòåò äðåâîñòîÿ ïðè âèçóàëüíîé îöåíêå îïðåäåëÿëè ïî òèïó ëåñà, à ñðåäíþþ âûñîòó — ïî âîçðàñòó ñ èñïîëüçîâàíèåì áîíèòèðîâî÷íîé òàáëèöû [Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê, 1980]. Ïðè îáñëåäîâàíèè íàðóøåííûõ ëåñîâ (íå ïîêðûòûõ ëåñîì ëåñíûõ çåìåëü — ãàðåé, âûðóáîê, ñóõîñòîåâ) îöåíèâàëîñü èõ èñõîäíîå ñîñòîÿíèå ïî èìåþùèìñÿ ëåñîóñòðîèòåëüíûì ìàòåðèàëàì, îñòàòêàì èëè àíàëîãàì. Àíòðîïîãåííî òðàíñôîðìèðîâàííûå ëåñà è èñêóññòâåííûå íàñàæäåíèÿ ââèäó çíà÷èòåëüíîé íåîäíîðîäíîñòè èõ ñòðóêòóðû îáñëåäîâàëèñü â ðàìêàõ ó÷àñòêîâ, îáúåäèíåííûõ ïðåæäå âñåãî òðàíñôîðìèðóþùèì ôàêòîðîì èëè êîìïëåêñîì ôàêòîðîâ. Îòäåëüíûìè òåððèòîðèàëüíûìè áëîêàìè îáû÷íî îáñëåäîâàëèñü óðáàíèçèðîâàííûå è ïðîìûøëåííûå òåððèòîðèè, ãäå ðàñïðåäåëåíèå ãðèáîâ ìîæåò íîñèòü ÿðêî âûðàæåííûé êîíòàãèîçíûé õàðàêòåð, ïðè ýòîì íåïðåðûâíîñòü ó÷åòà íàðóøàåòñÿ, à åãî ðåçóëüòàòû ñêëàäûâàþòñÿ èç îòäåëüíûõ ðàçíûõ ïî îáúåìó ôðàãìåíòîâ [Àðåôüåâ, 1997â, 2000ã, 2001á, 2002à, ä è äð.; Òþìåíü…, 2002]. Áîëåå äåòàëüíàÿ ñèñòåìàòèçàöèÿ òàêèõ ìàòåðèàëîâ, íàïðèìåð ïî Òþìåíè, â ïðèíöèïå âîçìîæíà [Ãîðîä…, 1996; Ïðèðîäíûé êîìïëåêñ…, 2000], íî íà íàñòîÿùåì ýòàïå ðàáîòû òàêîé çàäà÷è íå ñòàâèëîñü.
1.4. ÎÁÚÅÌ ÐÀÁÎÒ Ðåïðåçåíòàòèâíûå ó÷åòû ïðîâåäåíû âî âñåõ øèðîòíî-çîíàëüíûõ óñëîâèÿõ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îò ëåñîñòåïè äî ëåñîòóíäðû, à òàêæå â çîíå òèïè÷íûõ áåçëåñûõ òóíäð íà çàâåçåííûõ ëåñîìàòåðèàëàõ (ðèñ. 1). Ñ 1995 ïî 2005 ã. ïðîâåäåíî 223 ó÷åòà íà ó÷àñòêàõ, äîâîëüíî ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûõ ïî áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû.  îáùåé ñëîæíîñòè 18
1.4. Îáúåì ðàáîò
Ðèñ. 1. Ïóíêòû ïðîâåäåíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ èññëåäîâàíèé êñèëîìèêîáèîòû íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ïðèðîäíûå çîíû: 1 — ëåñîòóíäðà; 2 — ãèïîàðêòè÷åñêèå ðåäêîëåñüÿ; 3 — ñåâåðíàÿ òàéãà; 4 — ñðåäíÿÿ òàéãà; 5 — þæíàÿ òàéãà; 6 — ïîäòàéãà; 7 — ëåñîñòåïü.
îáñëåäîâàíî 20 730 çàñåëåííûõ ãðèáàìè áåðåçîâûõ ñóáñòðàòîâ, ó÷òåíî 34 160 óñëîâíûõ îñîáåé àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ 67 âèäîâ (òàáë. 1). Äîïîëíèòåëüíûå ó÷åòû ïðîâåäåíû íà òåððèòîðèè Ìîñêâû è â îêðåñòíîñòÿõ Ðèãè (Ëàòâèÿ).  ðÿäå ñëó÷àåâ, â ÷àñòíîñòè íà îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ Òþìåíñêîé îáëàñòè (Âåðõíå-Òàçîâñêèé çàïîâåäíèê, ïðèðîäíûé ïàðê «Íóìòî», Åëèçàðîâñêèé çàêàçíèê, ñèñòåìà ýêîìîíèòîðèíãà Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ, Íèæíåòàâäèíñêèé ïîëèãîí ýêîìîíèòîðèíãà, áèîñòàíöèÿ «Êó÷àê», Òþìåíñêèé, 19
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà Òàáëèöà 1 Ðåçóëüòàòû êîëè÷åñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ðàâíèíà Ïîêàçàòåëü Òèïè÷íàÿ Ëåñî- Ðåäêî- Ñåâåðíàÿ Ñðåäíÿÿ Þæíàÿ òóíäðà òóíäðà ëåñüÿ òàéãà òàéãà òàéãà
Ó÷àñòêîâ Ñóáñòðàòîâ Îñîáåé Âèäîâ*
1 92 134 12
14 1333 1550 29
17 2100 2601 27
45 4479 6268 36
35 2734 4907 42
15 1025 2641 49
Ïîäòàéãà
Ëåñîñòåïü
Âñåãî
71 7184 12 741 50
25 1782 3318 38
223 20729 34 160 63
Ìîñêâà Ëàòâèÿ
1 127 204 21
1 127 206 19
*  ó÷åòå íå äèôôåðåíöèðîâàíû Daedaleopsis confragosa s. l., Phellinus igniarius s. l., Ph. laevigatus + + Ph. lundellii, Oxyporus corticola + O. ravidus, Trametes versicolor + T. ochracea. Ïðè äèôôåðåíöèàöèè âñåãî 67 âèäîâ.
Þðãèíñêèé, Íîâîòàïîâñêèé, Èåâëåâñêèé, Þæíûé, Òàâîëæàíñêèé è äðóãèå çàêàçíèêè), êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ãðèáîâ ïðîâåäåí íà âñåõ äðåâåñíûõ è êóñòàðíèêîâûõ ïîðîäàõ [Àðåôüåâ, 2001à, 2002ã, ä, 2003à, 2004à, 2005á; Àðåôüåâ, Åëèñòðàòîâà, 2004].  ÷åðòå Òþìåíè íà 33 ïîðîäàõ ó÷òåíî îêîëî 6000 îñîáåé ãðèáîâ 76 âèäîâ [Àðåôüåâ, 1997â; Òþìåíü…, 2002; Íà÷àëüíûé ýòàï…, 2002]. Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ýêîëîãèè ãðèáîâ â ðàçíûõ êñèëîìèêîêîìïëåêñàõ èñïîëüçîâàíû òàêæå äàííûå êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà ãðèáîâ íà êåäðå (ñîñíå êåäðîâîé ñèáèðñêîé) íà 31 ó÷àñòêå â Ïðèèðòûøüå è íàáëþäåíèÿ íà 120 ó÷àñòêàõ íà òåððèòîðèè Òþìåíñêîé îáëàñòè [Àðåôüåâ, 1987, 1989, 1990, 1991, 1993, 1996à, 2001ã è äð.]. Î÷åâèäíî, ÷òî ñîáðàííûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë â ñîâîêóïíîñòè ñ èìåþùèìèñÿ â ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿìè äîñòàòî÷íî ðåïðåçåíòàòèâåí äëÿ ðåøåíèÿ ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.
Ãëàâà 2 ÂÈÄÎÂÎÉ ÑÎÑÒÀ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ ÁÅÐÅÇÛ Â ÊÎÍÒÅÊÑÒÅ ÌÈÊÎÁÈÎÒÛ ÓÌÅÐÅÍÍÎÃÎ ÏÎßÑÀ Àôèëëîôîðîèäíûìè íàçûâàþò ãðóïïó âûñøèõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ, ÿäðî êîòîðîé ñîñòàâëÿþò êñèëîòðîôû.  îòëè÷èå îò äðóãèõ áëèçêèõ ãðóïï ãðèáîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà äðåâåñèíå (ïðåæäå âñåãî àãàðèêîèäíûõ), îíè îáðàçóþò ïëîäîâûå òåëà ñðàâíèòåëüíî æåñòêîé êîíñèñòåíöèè, òÿãîòåþùèå ê ôîðìå ëàòåðàëüíî ïðèêðåïëåííîé øëÿïêè (îò ðàñïðîñòåðòûõ äî ðîãîâèäíûõ) ñ ðàçëè÷íûì òèïîì ãèìåíîôîðà (ãëàäêèì, ñêëàä÷àòûì, çóá÷àòûì, øèïîâèäíûì, òðóá÷àòûì, ïëàñòèí÷àòûì), îáû÷íî íå îòäåëÿþùåãîñÿ îò òêàíè øëÿïêè. Êðîìå òîãî, ìíîãèå àôèëëîôîðîèäíûå ìàêðîìèöåòû ñïîñîáíû ê ìíîãîëåòíåìó ñóùåñòâîâàíèþ, ÷òî äîñòèãàåòñÿ äèôôåðåíöèàöèåé ãèô ïëîäîâîãî òåëà è ñóùåñòâåííî îòëè÷àåò èõ îò äðóãèõ ãðóïï âûñøèõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ [Áîíäàðöåâà, 1998; Ñïèðèí, 2003]. Íàèáîëåå õàðàêòåðíûå ïðåäñòàâèòåëè ãðóïïû — òàê íàçûâàåìûå òðóòîâèêè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ òðóá÷àòûì ãèìåíîôîðîì. Àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû èãðàþò âåäóùóþ ðîëü â ïðîöåññàõ äåñòðóêöèè äðåâåñèíû. Íåêîòîðûå èç íèõ îáèòàþò íà ïî÷âå, ÿâëÿÿñü ñàïðîòðîôàìè íà ãóìóñå è îïàäå ëèáî ìèêîðèçîîáðàçîâàòåëÿìè âûñøèõ ðàñòåíèé. Âåëèêî ÷èñëî 20
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ïàòîãåííûõ âèäîâ, ïðè÷èíÿþùèõ óùåðá ëåñíûì íàñàæäåíèÿì è â ìåíüøåé ñòåïåíè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì êóëüòóðàì.  òàêñîíîìè÷åñêîì ïëàíå äàííóþ ãðóïïó ãðèáîâ äîëãîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàëè â ñîñòàâå åäèíîãî ïîðÿäêà àôèëëîôîðîâûõ — Aphyllophorales s. l., îäíàêî â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ åãî ãîìîãåííîñòü, ðàâíî êàê è êëàññè÷åñêîå ðàçäåëåíèå ãèìåíîìèöåòîâ íà àôèëëîôîðîâûå è àãàðèêîâûå, áûëà íåîäíîêðàòíî ïîäâåðãíóòà ñîìíåíèþ (Jülich, 1981; Parmasto, 1986; Çìèòðîâè÷, 1997; Áîíäàðöåâà, 1998). Ðÿäîì àâòîðîâ ïðåäëîæåíû ìíîãîïîðÿäêîâûå ñèñòåìû ãèìåíîìèöåòîâ, îäíàêî ãîìîãåííîñòü ìíîãèõ ïðåäëàãàåìûõ ãðóïï è èõ òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã îñòàþòñÿ äèñêóññèîííûìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàåìûé ôèëóì îáû÷íî îïðåäåëÿåòñÿ êàê «àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû», íî ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè îãîâîðêàìè èíîãäà óïîòðåáëÿåòñÿ ëåêñè÷åñêè áîëåå óäîáíîå òðàäèöèîííîå íàçâàíèå «àôèëëîôîðîâûå». Áàçîâûì ýêîìîðôîòèïîì ïëîäîâîãî òåëà ãðèáîâ äàííîãî ôèëóìà ÿâëÿåòñÿ ëàòåðàëüíî ïðèêðåïëåííàÿ ê âîçâûøàþùåìóñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ äðåâåñíîìó ñóáñòðàòó øëÿïêà (ïèëåÿ), íàèáîëåå õàðàêòåðíàÿ äëÿ òðóòîâèêîâ.  ðàññìîòðåíèå âêëþ÷àëèñü è ïðèìûêàþùèå ê íåìó òèïû ñ íåñîâåðøåííîé ïðîñòðàíñòâåííîé ôîðìîé áàçèäèîìû, â äèàïàçîíå îò ìíîãîëåòíèõ ñëîèñòûõ ðàñïðîñòåðòûõ è ïîëóðàñïðîñòåðòûõ áàçèäèîì äî áàçèäèîì ñ áîêîâîé íîæêîé. Çà ëîãè÷åñêèìè ïðåäåëàìè ðàññìîòðåíèÿ îñòàâàëèñü, ñ îäíîé ñòîðîíû, âèäû, áàçèäèîìû êîòîðûõ íå èìåþò âûðàæåííîãî ïðîñòðàíñòâåííîãî âåêòîðà (îäíîëåòíèå ðàñïðîñòåðòûå), ñ äðóãîé — âèäû ñ ñîâåðøåííîé öåíòðè÷åñêîé ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèåé. Äàëåå ïðèâåäåí ñïèñîê àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ â ñèñòåìå Nordic Macromycetes [1992, 1997], êîòîðûå áóäóò ðàññìîòðåíû â ðàìêàõ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Äëÿ ðÿäà âèäîâ ïðèâåäåíû ñèíîíèìû, íàèáîëåå ïîêàçàòåëüíûå ñ ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé. Óêàçàíèå âèäà íà äðåâåñèíå áåðåçû ñäåëàíî ñîãëàñíî íàøèì èññëåäîâàíèÿì è ïóáëèêàöèÿì äðóãèõ àâòîðîâ [Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1964, 1973, 1975, 1986, 1992, 1998, 2000 è äð.; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Äàâûäêèíà, 1980; Äåìèäîâà, 1963; Æóêîâ, 1978, 1985à, á; Çìèòðîâè÷, 1999; Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972; Êîòêîâà è äð., 2002; Êðóòîâ, 1992; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìèõàéëîâà, 1993; Ìóõèí, 1991, 1993 è äð.; Íåãðóöêèé, 1973; Íèåìåëÿ, 2001; Íèêîëàåâà, 1961, 1967; Ïàðìàñòî, 1955, 1959, 1967; Ïåòðåíêî, 1978; Ïåòðîâ, 1991; Ðàñòåíèÿ…, 2003; Ñàôîíîâ, 2000; Ñïèðèí, 2003; Ñòàâèøåíêî, 2000à–â, 2002à, á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ñòîðîæåíêî, 2002; Bondartseva et al., 2000; Cooke, 1956; Cerny, 1985; Creveld et al., 1983; Dai, 1999; Eriksson, Ryvarden, 1973, 1975, 1976; Eriksson et al., 1978, 1981, 1984; Gilbertson, 1980; Gilbertson, Ryvarden, 1986, 1987; Hjortstam et al., 1988; Jülich, Stalpers, 1980; Knudsen et al., 1993; Kotiranta, Niemelä, 1996; Kotiranta, Mukhin, 2000; Kotiranta et al., 2009; Larsen, Cobb-Poule, 1990; Maas, 1974; Niemelä, 1998; Nordic Macromycetes, 1992, 1997; Núñes, Ryvarden, 2000; Overholts, 1953; Parmasto, 1977; Pilát, 1936; Romell, 1911; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994; Spirin, Zmitrovich, 2003; Tortic, 1987; Zmitrovich, 2003; è äð.]. SCHIZOPHYLLALES
Schizophyllaceae *Auriculariopsis ampla (Lév.) Maire. — Schizophyllum amplum (Lév.) Nakasone *Byssomerulius corium (Fr.) Parmasto. — Meruliopsis corium (Pers.: Fr.) Ginns *Chondrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar 21
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
*Gelatoporia pannocincta (Romell) Niemelä. — Ceriporiopsis pannocincta (Romell) Gilbertson et Ryvarden *Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. Irpicodon pendulus (Alb. et Schwein.: Fr.) Pouzar *Meruliopsis taxicola (Pers.: Fr.) Bondartsev in Parmasto. — Gloeoporus taxicola (Pers.: Fr.) Gilbertson et Ryvarden *Merulius tremellosus Schrad.: Fr. — Phlebia tremellosa (Schrad.: Fr.) Nakasone et Burdsall *Panellus violaceofulvus (Batsch: Fr.) Singer. — Scytinotus ringens (Batsch: Fr.) P. Karst. *P. mitis (Pers.: Fr.) Singer. — Sarcomyxa mitis (Pers.: Fr.) comb. ined. *P. serotinus (Schrad.: Fr.) Kühner. — Sarcomyxa serotina (Schrad.: Fr.) P. Karst. *P. stypticus (Bull.: Fr.) P. Karst. *Phlebia radiata Fr. *Ph. rufa (Pers: Fr.) M. P. Christ. — Merulius rufus Pers. ex Fr. *Plicatura crispa (Pers.: Fr.) Rea. — Plicaturopsis crispa (Pers.: Fr.) D.A. Reid. — Scytinotus crispus (Pers.: Fr.) Spirin et Zmitrovich. *P. nivea (Sommerf.: Fr.) P. Karst. *Punctularia strigoso-zonata (Schwein.) Talbot. — Merulius strigoso-zonatus Schwein. — Stereum strigoso-zonatum (Schwein.) Cunn. *Schizophyllum commune Fr: Fr. PHANEROCHAETALES
Rigidoporaceae Castanoporus castaneus (Lloyd) Ryvarden. — Merulius castaneus Lloyd Ceriporia excelsa (Lundell) Parmasto C. purpurea (Fr.) Donk. — Meruliopsis purpurea (Fr.) Bondartsev C. reticulata (Hoffm.: Fr.) Domañski *Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar. — Abortiporus borealis (Fr.) Singer *Climacodon septentrionalis (Fr.) P. Karst. — Hydnum septentrionale Fr. *C. pulcherrimus (Berk. et Curtis) T.L. Nicol. Leucophellinus irpexoides (Pilát) Bondartsev et Singer. — Trametes irpexoides Pilát. — Oxyporus mollissumus (Pat.) Parmasto *Oxyporus borealis G.M. Jenssen et Ryvarden *O. corticola (Fr.) Parmasto *O. latemarginatus (Durieu et Mont.) Donk. — Tyromyces zillingianus Durieu et Donk *O. obducens (Pers.) Donk O. phellodendri Bondartsev et Lj. N. Vasilieva in Bondartsev O. philadelphi (Parmasto) Domañsky *O. populinus (Schumach.: Fr.) Donk *O. ravidus (Fr.) Bondartsev et Singer. — Polystictus ravidus Sacc. *Physisporinus vitreus (Pers.: Fr.) P. Karst. — Rigidoporus vitreus (Pers.: Fr.) Donk *Ph. sanguinolentus (Alb. et Schwein.: Fr.) Pilát. — Rigidoporus sanguinolentus (Alb. et Schwein.: Fr.) Donk *Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden. — Podoporia nigrescens (Berk.) Bondartsev R. undatus (Pers.: Fr.) Donk 22
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ALEURODISCALES
Corticiaceae *Cytidia salicina (Fr.: Fr.) Burt. APORPIALES
Aporpiaceae *Aporpium caryae (Schwein.) Teixeira et D.P. Rogers. — Protomerulius caryae (Schwein.) Ryvarden ATHELIALES
Atheliaceae Ceraceomerulius albostramineus (Torrend) Ginns *C. serpens (Tode: Fr.) J. Erikss. et Ryvarden. — Ñeraceomyces serpens (Tode: Fr.) Ginns. — Merulius porinoides Fr.: Fr. BOLETALES
Paxillaceae Serpula aurea (Fr.: Fr.) P. Karst. — Pseudomerulius aureus (Fr.) Jülich S. himantioides (Fr.) P. Karst. S. lacrimans (Wulfen: Fr.) J. Schrot. S. panuoides (Fr.: Fr.) Zmitrovich STEREALES
Chaetodermataceae *Boreostereum radiatum (Peck) Parmasto. — Stereum radiatum Peck Columnocystis abietina (Pers.: Fr.) Pouzar. — Thelephora abietina Fr. — Stereum abietinum (Pers. ex Fr.) Epicr. C. ambigua (Peck) Pouzar. — Stereum ambiguum Peck Lopharia cinerascens (Schwein.) Cunn. — Thelephora cinerascens Schwein. — Stereum cinerascens (Schwein.) Maas L. mirabilis (Berk. et Broome) Pat. — Radulum mirabile Berk. et Broome Cylindrobasidiaceae *Cylindrobasidium evolvens (Fr.: Fr.) Jülich. — C. laeve (Pers.: Fr.) Chamuris Peniophoraceae Amylostereum areolatum (Fr.) Boidin A. hailletii (Fr.: Fr.) Boidin Peniophora pini (Fr.) Boidin. — Thelephora pini Fr. — Stereum pini (Fr.) Fr. P. rufa (Fr.: Fr.) Boidin. — Stereum rufum Fr. Porostereum spadiceum (Pers.: Fr.) Hjortstam et Ryvarden *Stereum gausapatum Fr. *S. hirsutum (Willd.: Fr.) S.F. Gray S. ochraceo-flavum (Schwein.) Ellis *S. ostrea (Blume et Nees ex Fr.) Fr. 23
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
*S. rugosum (Pers.: Fr.) Fr. *S. sanguinolentum (Alb. et Schwein.: Fr.) Fr. *S. subtomentosum Pouzar *Xylobolus subpileatus (Berk. et Curtis) Boidin. — Stereum subpileatum Berk. et Curtis FISTULINALES
Fistulinaceae *Fistulina hepatica Schaeff.: Fr. HYPHODERMATALES
Chaetoporellaceae Antrodiella americana Ryvarden et Gilbertson. *A. citrinella Niemelä et Ryvarden *A. faginea Vampola et Pouzar *A. foliaceo-dentata (T.L. Nicol.) Gilbertson et Ryvarden. — Irpex foliaceo-dentatus T.L. Nicol. *A. hoehnelii (Bres.) Bourdot et Galzin. — Coriolus hoehnelii (Bres.) Bourdot et Galzin *A. incrustans (Berk. et M.A. Curtis ex Cke) Ryvarden. — Skeletocutis amorpha var. vassilkovii Bondartsev A. onychoides (Egeland) Niemelä *A. romellii (Donk) Niemelä. — Aporpium vulgare (Fr.) Bondartsev et Singer *A. semisupina (Berk. et M.A. Curtis) Ryvarden. — Aporpium semisupinum (Berk. et M.A. Curtis) Bondartsev. — Tyromyces semisupinus (Berk. et M.A. Curtis) Murrill Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domañski. — Tyromyces crustulinus (Bres.) Parmasto. — Coriolellus crustulinus (Bres.) Domañski D. flavescens (Bres.) Domañski. — Trametes flavescens Bres. *D. lindbladii (Berk.) Gilbertson et Ryvarden. — Tyromyces cinerascens (Bres.) Bondartsev et Singer Piloporia sajanensis (Parmasto) Niemelä. — Datronia sajanensis (Parmasto) Domañski *Schizopora flavipora (Cooke) Ryvarden. — Hyphodontia flavipora (Cooke) comb. ined. *S. paradoxa (Schrad.: Fr.) Donk. — Hyphodontia paradoxa (Schrad.: Fr.) E. Langer et Vesterholt *S. radula (Pers.: Fr.) Hallenb. — Hyphodontia radula (Pers.: Fr.) E. Langer et Vesterholt *Skeletocutis amorpha (Fr.: Fr.) Kotl. et Pouzar. — Gloeoporus amorphus (Fr.) Clem. et Schear S. borealis Niemelä S. carneogrisea A. David *S. lenis (P. Karst.) Niemelä. — Physisporinus lenis P. Karst. — Amyloporia lenis (P. Karst.) Bondartsev et Singer. — Diplomitoporus lenis (P. Karst.) Gilbertson et Ryvarden S. lilacina A. David et Jean Keller *S. nivea (Jungh.) Jean Keller. — Tyromyces semipileatus (Peck) Murrill 24
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
S. odora (Sacc.) Ginns. — Gloeoporus tschulimicus (Pilát) Bondartsev. — Ceriporia gilvella (Pilát) Bondartsev S. ochroalba Niemelä S. stellae (Pilát) Jean Keller. — Fomitopsis stellae (Pilát) Bondartsev *S. subincarnata (Peck) Jean Keller Steccherinaceae Cystostereum murraii (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar. — Stereum tuberculosum Fr. *Irpex lacteus (Fr.: Fr.) Fr. I. oreophilus (Lindsey et Gilbertson) Niemelä *Junghunia pseudozillingiana (Parmasto) Ryvarden Junghuhnia semisupiniforme (Murrill) Ryvarden. — Tyromyces pseudohoehnelii Bondartsev et Komarova Steccherinum adustum (Schwein.) Z.S. Bi et G.Y. Zheng *S. murashkinskyi (Burt) Maas G. S. narymicum (Pilát) Parmasto *S. ochraceum (Pers. ex Gmelin: Fr.) S.F. Gray S. robustius (J. Erikss. et Lundell) J. Erikss. *Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden. — Polystictus abietinus Fr. — Hirshioporus abietinus (Dicks.: Fr.) Donk *T. biforme (Fr. in Klotzsch.) Ryvarden. — T. pargamenum (Fr.) G. Cunn. — Polystictus pergamenus Fr. — Hirschioporus pergamenus (Fr.) Bondartsev et Singer *T. laricinum (P. Karst.) Ryvarden T. subchartaceum (Murrill) Ryvarden *T. fusco-violaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden. — Hydnum fusco-violaceum Ehrenb. Bjerkanderaceae *Abortiporus biennis (Bull.: Fr.) Singer *Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. *B. fumosa (Pers.: Fr.) P. Karst. *Ceriporiopsis aneirina (Sommerf.: Fr.) Domañski *C. gilvescens (Bres.) Domañski *C. resinascens (Romell) Domañski Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray Hapalopilus croceus (Pers.: Fr.) Donk. — Aurantioporus croceus (Pers.: Fr.) Murrill *H. rutilans (Pers.: Fr.) Murrill. — Hapalopilus nidulans (Fr.) P. Karst. H. salmonicolor (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar H. taxi (Bondartsev) Bondartsev et Singer Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.: Fr.) P. Karst. *I. resinosum (Fr.) P. Karst. *I. scaurum (Lloyd) Domañski I. trogii (Fr.) Donk *Loweomyces fractipes (Berk. et M.A. Curtis) Jülich. — Abortiporus fractipes (Berk. et M.A. Curtis) Gilbertson et Ryvarden 25
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
*L. wynnei (Berk. et Broome) Jülich. — Tyromyces wynnei (Berk. et Broome) Donk *Meripilus giganteus (Pers.: Fr.) P. Karst. Pachykytospora tuberculosa (DC.: Fr.) Kotl. et Pouzar. — Coriolellus tuberculosus (Pers.) Bondartsev Spongipellis delectans (Peck) Murrill. — Sarcodontia delectans (Peck) Spirin S. pachydon (Pers.) Kotl. et Pouzar. — Sarcodontia pachyodon (Pers.) Spirin *S. spumeus (Sowerby: Fr.) Pat. — Sarcodontia spumea (Sowerby: Fr.) Spirin Tyromyces alborubescens (Bourdot et Galzin) Bondartsev. — Aurantioporus alborubescens (Bourdot et Galzin) H. Jahn *T. chioneus (Fr.) P. Karst. *T. fissilis (Berk. et M.A. Curtis) Donk. — Aurantioporus fissilis (Berk. et M.A. Curtis) H. Jahn *T. fumidiceps G.F. Atk. *T. galactinus (Berk.) Lowe *T. kmetii (Bres.) Bondartsev et Singer. — Leptoporus carpatorossicus Pilát POLYPORALES
Polyporaceae Dichomitus campestris (Quél.) Domañski. — Trametes campestris Quél. *D. squalens (P. Karst.) D.A. Reid. — Trametes squalens P. Karst. CORIOLALES
Coriolaceae *Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murrill. — Daedalea unicolor Bull.: Fr. Coriolopsis gallica (Fr.) Ryvarden. *C. trogii (Berk.) Domañski. — Trametes trogii Berk. *Daedaleopsis confragosa (Bolton: Fr.) J. Schröt. D. confragosa f. rubescens (Alb. et Schwein.) Donk *D. septentrionalis (P. Karst.) Niemelä. — Lenzites septentrionalis P. Karst. *D. tricolor (Bull.: Fr.) Bondartsev et Singer. — Lenzites tricolor Bull.: Fr. *Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk. — Daedalea mollis Sommerf. — Antrodia mollis (Sommerf.: Fr.) P. Karst. D. scutellata (Schwein.) Gilbertson et Ryvarden. — Fomitopsis scutellata (Schwein.) Domañski *D. stereoides (Fr.) Ryvarden. — Antrodia stereoides (Fr.: Fr.) Bondartsev et Singer. — Trametes epilobii P. Karst. Hexagonia nitida Durieu et Mont. Lenzites acuta Berk. *L. betulina (Fr.) Fr. L. warnieri Durieu et Mont. *Poronidulus conchifer (Schwein.: Fr.) Murrill *Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst. — Trametes cinnabarina Fr. *Trametes cervina (Schwein.) Bres. — Coriolellus cervinus (Schwein.) Kotl. et Pouzar *T. gibbosa (Pers.: Fr) Fr. *T. hirsuta (Wulfen: Fr.) Pilát. — Coriolus hirsutus (Wulfen: Fr.) Quél. 26
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
*T. ljubarskyi Pilát. — Haploporus ljubarskyi (Pilát) Bondartsev et Singer *T. ochracea (Pers.) Gilbertson et Ryvarden. — T. zonata (Fr.) Pilát. — Coriolus zonatus (Nees: Fr.) Quél. *T. pubescens (Schumach.: Fr.) Pilát. — Coriolus pubescens (Schumach.: Fr.) Quél. *T. suaveolens L.: Fr. *T. tephroleuca Berk. — Coriolus tephroleucus (Berk.) Bondartsev T. velutina (Fr.) G. Cunn. *T. versicolor (L.: Fr.) Pilát. — Coriolus versicolor (L.: Fr.) Quél. Fomitaceae *Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. FOMITOPSIDALES
Phaeolaceae Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer *Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Pilát. — Tyromyces mollis (Fr.) Kotl. et Pouzar *Oligoporus balsameus (Peck) Gilbertson et Ryvarden. — Postia balsamea (Peck) Jülich *O. floriformis (Quél.) Gilbertson et Ryvarden. — Postia floriformis (Quél.) Jülich. — Tyromyces floriformis (Quél.) Bondartsev et Singer *O. ptychogaster (F. Ludw.) Falck. — Tyromyces ptychogaster (F. Ludw.) Donk O. rennyi (Berk. et Broome) Donk *O. sericeomollis (Romell) M. Bondartseva. — Tyromyces sericeomollis (Romell) Bondartsev et Singer. — Chaetoporellus litschaueri (Pilát) Bondartsev *O. stipticus (Pers.: Fr.) Gilbertson et Ryvarden. — Postia stiptica (Pers.: Fr.) Jülich. — Tyromyces albidus (Secr.) Donk Parmastomyces mollissimus (Maire) Pouzar. — P. transmutans (Overh.) Ryvarden et Gilbertson. — Tyromyces kravtzevianus Bondartsev et Parmasto *Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. *Postia alni Niemelä et Vampola *P. caesia (Shrad.: Fr.) P. Karst. — Tyromyces caesius (Schrad.: Fr.) Murrill P. fragilis (Fr.) Jülich. — Tyromyces fragilis (Fr.) Donk. — Oligoporus fragilis (Fr.) Gilbertson et Ryvarden P. guttulata (Peck) Jülich. — Tyromyces pseudoalbidus M. Bondartseva P. hibernica (Berk. et Broome) Jülich. — Tyromyces subsericeomollis (Romell) J. Erikss. *P. lactea (Fr.) P. Karst. — Tyromyces lacteus (Fr.) Murrill P. lateritia Renvall P. leucomallella (Murrill) Jülich. — Tyromyces trabeus (Rostk.) Parmasto P. lowei (Pilát) Jülich P. persicina Niemelä P. placenta (Fr) M.J. Larsen et Lombard. — Oligoporus placentus (Fr.) Gilbertson et Ryvarden P. subcaesia (A. David) comb. ined. — Tyromyces subcaesius A. David *P. tephroleuca (Fr.) Jülich. — Tyromyces tephrileucus Fr. 27
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
*P. undosa (Peck) Jülich. — Tyromyces undosus (Peck) Murrill Pycnoporellus alboluteus (Ellis et Everh.) Kotl. et Pouzar. — Irpex woronowii Bres. *P. fulgens (Fr.) Donk. — Hydnum fulgens Fr. — Hapalopilus fibrillosus (P. Karst.) Bondartsev et Singer Fomitopsidaceae *Antrodia albida (Fr.) Donk. — Lenzites albida Fr. — Coriolellus serpens (Fr.) Bondartsev A. albobrunnea (Romell) Ryvarden. — Tyromyces albobrunneus (Romell) Bondartsev A. crassa (P. Karst.) Ryvarden. — Physisporinus crassus P. Karst. — Amyloporia crassa (P. Karst.) Bondartsev et Singer. — Fomitopsis crassa (P. Karst.) Bondartsev *A. heteromorpha (Fr.: Fr.) Donk. — Daedalea heteromorpha Fr. A. macra (Sommerf.) Niemelä. — Coriolellus salicinus (Bres.) Bondartsev A. malicola (Berk. et M.A. Curtis) Aoshima. — Trametes malicola Berk. et M.A. Curtis A. mellita Niemelä et Penttilä A. primavea Renvall et Niemelä A. pulvinascens (Pilát) Niemelä A. radiculosa (Peck) Gilbertson et Ryvarden A. ramentacea (Berk. et Broome) Donk. — Coriolellus ramentaceus (Berk. et Broome) Donk *A. serialis (Fr.) Donk. — Coriolellus serialis (Fr.) Murrill A. sitchensis (D.V. Baxter) Gilbertson et Ryvarden *A. sinuosa (Fr.) P. Karst. — Coriolus sinuosus (Fr.) Bondartsev et Singer *A. variiformis (Peck) Donk *A. xantha (Fr.) Ryvarden — Amyloporia xantha (Fr.) Bondartsev et Singer *Daedalea dickinsii (Berk.) Yasuda *D. quercina Fr. *Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar. — Fomitopsis subrosea (Weir) Bondartsev et Singer. — Fomes cajanderi P. Karst. *F. pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. — Fomes pinicola Cke *F. rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst. — Fomes roseus Cke *Gloeophyllum abietinum (Bull.: Fr.) P. Karst. — Daedalea abietina Fr. G. odoratum (Wulfen: Fr.) Imazeki. — Osmoporus odoratus (Wulfen: Fr.) Singer *G. protractum (Fr.) Imazeki. — Trametes protracta Fr. — Osmoporus protractus (Fr.) Bondartsev *G. sepiarium (Fr.) P. Karst. — Daedalea sepiaria Wulfen. — Lenzites sepiaria Wulfen: Fr. *G. trabeum (Pers.: Fr.) Murrill. — Daedalea trabea Pers. — Coriolopsis trabea (Pers.: Fr.) Bondartsev et Singer Laricifomes officinalis (Vill.: Fr.) Kotl. et Pouzar. — Fomitopsis officinalis (Vill.: Fr.) Bondartsev et Singer *Osteina obducta (Berk.) Donk. — Oligoporus obducens (Berk.) Gilbertson et Ryvarden *Pilatoporus epileucinus (Pilát) Kotl. et Pouzar. — Osteina epileucina (Pilát) Zmitrovich et Spirin. — Leptoporus epileucinus Pilát. — Fomitopsis epileucina (Pilát) Gilbertson et Ryvarden. — Coriolus epileucinus (Fr.) Bondartsev 28
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
P. ibericus (Melo et Ryvarden) Kotl. et Pouzar. — Osteina iberica (Melo et Ryvarden) Zmitrovich et Spirin *P. spraguei (Berk. et M.A. Curtis) Kotl. et Pouzar. — Ostenia spraguei (Berk. et M.A. Curtis) Zmitrovich et Spirin *Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. PERENNIPORIALES
Perenniporiaceae *Haploporus suaveolens (L.: Fr.) Donk. — H. odorus (Sommerf.: Fr.) Bondartsev et Singer. — Fomitopsis odora (Sommerf.: Fr.) M. Bondartseva *Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. — Fomitopsis annosa (Fr.) P. Karst. H. insulare (Murrill) Ryvarden. — Fomitopsis insularis (Murrill) Imazeki H. parviporum Niemelä et Korhonen *Perenniporia fraxinea (Fr.) Ryvarden. — Fomitopsis cytisina (Berk.) Bondartsev et Singer P. japonica (Yasuda) Hattori et Ryvarden. — Fomitopsis fulviceda (Bres.) Bondartsev et Singer P. maackiae (Bondartsev et Ljub.) Parmasto in Dai et Niemelä. — Fomitopsis maackiae Bondartsev et Ljub. *P. medulla-panis (Jacq.: Fr.) Donk. — Fomitopsis unita (Pers.) Bondartsev P. narymica (Pilát) Pouzar P. ochroleuca (Berk.) Ryvarden. — Fomitopsis ochroleuca (Berk.) G. Cunn. P. ohiensis (Berk.) Ryvarden. — Trametes ohiensis Berk. — Fomitopsis ohiensis (Berk.) Bondartsev et Singer *P. subacida (Peck) Donk *P. tenuis (Schwein.) Ryvarden. — Fomitopsis unita var. pulchella (Schwein.) Bourdot et Galzin Pyrofomes demidoffii (Lév.) Kotl. et Pouzar. — Phellinus demidoffii (Lév.) Bondartsev et Singer GANODERMATALES
Ganodermataceae *Ganoderma australe (Fr.) Pat. *G. carnosum Pat. *G. lipsiense (Batsch) G.F. Atk. — Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. *G. lucidum (Fr.) P. Karst. G. resinaceum Boud. in Pat. G. valesiacum Boud. HERICIALES
Auriscalpiaceae Gloiodon strigosus (Sw.: Fr.) P. Karst. — Hydnum strigosum Sw.: Fr. Echinodontiaceae Laurilia sulcata (Burt. in Peck) Pouzar. — Stereum sulcatum (Burt) Pouzar 29
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Hericiaceae *Creolophus cirrhatus (Pers.: Fr.) P. Karst. — Hericium cirrhatum (Pers.: Fr.) T.L. Nikol. — Steccherinum cirrhatum (Pers.) Teng Dentipellis fragilis (Pers.: Fr.) Donk. — Hericium fragile (Pers.: Fr.) T.L. Nikol. *Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Pers. — Hericium clathroides (Pall.: Fr.) Pers. H. erinaceum (Fr.) Pers. Gloeocystidiellaceae *Laxitextum bicolor (Pers.: Fr.) Lenz. — Thelephora bicolor Fr. — Srereum fuscum Schrad. ex Quél. HYMENOCHAETALES
Hymenochaetaceae Hydnochaete tabacinoides (Yasuda) Imazeki Hymenochaete corrugata (Fr.: Fr.) Lév. — Thelephora corrugata Fr.: Fr. H. rubiginosa (Dicks.: Fr.) Lév. — Thelephora rubiginosa Dicks. *H. tabacina (Fr.) Lév. — Thelephora tabacina Sowerby: Fr. Inonotaceae *Inocutis rheades (Pers.) Fiasson et Niemelä. — Inonotus rheades (Pers.) Bondartsev et Singer *Inonotopsis subiculosa (Peck) Parmasto. — Ininotus subiculosus (Peck) J. Erikss. et Strid Inonotus andersonii (Ellis et Everh.) Èerny. — Mucronoporus andersonii Ellis et Everh. *I. dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill *I. glomeratus (Peck) Murrill *I. hastifer Pouzar. — I. polymorphus (Rostk.) Pilát I. hispidus (Bull.: Fr.) P. Karst. *I. nodulosus (Fr.) Pilát. — I. radiatus (Sowerby: Fr.) P. Karst. var. nodulosus (Fr.) Quél. *I. obliquus (Pers.: Fr.) Pilát *I. radiatus (Sowerby: Fr.) P. Karst. Onnia leporina (Fr.) H. Jahn. — Polystictus circinatus (Fr.) P. Karst. *O. tomentosa (Fr.) P. Karst. — Polystictus tomentosus Fr.: Fr. O. triquetra (Lenz) Imazeki. — Polystictus circinatus (Fr.) P. Karst. var. triqueter Bres. Phellinaceae *Fomitiporia punctata (P. Karst.) Murrill. — Phellinus punctatus (Fr.) Pilát *F. robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemelä. — Phellinus robustus (P. Karst.) Bourdot et Galzin *Fuscoporia contigua (Pers.: Fr.) G. Cunn. — Phellinus contiguus (Pers.: Fr.) Pat. *F. ferrea (Pers.) G. Cunn. — Phellinus ferreus (Pers.) Bourdot et Galzin *F. ferruginosa (Schrad.: Fr.) Murrill. — Phellinus ferruginosus (Schrad.: Fr.) Pat. *F. viticola (Schwein.: Fr.) Murrill. — Phellinus viticola (Schwein.: Fr.) Donk. — Trametes isabellina Fr. 30
Schizophyllales
Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiasson et Niemelä. — Poria ferrugineo-fusca P. Karst. — Phellinus ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin P. pouzarii (Kotl.) Fiasson et Niemelä. — Phellinus pouzarii Kotl. P. sulphurascens (Pilát) Y.-C. Dai. — Fomitiporia weirii Murrill. — Inonotus weirii (Murrill) Kotl. et Pouzar *Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto. — Fomes igniarius L.: Fr. f. alni Bondartsev *Ph. everchartii (Ellis et Gall.) A. Ames *Ph. igniarius (L.: Fr.) Quél. — Fomes igniarius L.: Fr. *Ph. laevigatus (Fr.) Bourdot et Galzin. — Poria laevigata Cke. *Ph. lundellii Niemelä *Ph. nigricans (Fr.) P. Karst. — Ph. igniarius f. nigricans (Fr.) Bondartsev *Ph. populicola Niemelä Ph. vaninii Ljub. Phellopilus nigrolimitatus (Romell) Niemelä, Wagner et M. Fscher. — Fomes nigrolimitatus Egeland. — Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin *Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Fiasson et Niemelä. — Phellinus pini (Thore: Fr.) A. Ames var. abietis (P. Karst.) Pilát P. niemelaei M. Fischer. — Phellinus niemelaei (M. Fischer) comb. ined. *P. conchata (Pers.: Fr.) Fiasson et Niemelä. — Phellinus conchatus (Pers.: Fr.) Quél. *P. gilva (Schwein.) comb. ined. — Phellinus gilvus (Schwein.) Pat. *P. pini (Brot.: Fr.) Murrill. — Phellinus pini (Thore: Fr.) A. Ames Phylloporia ampelina (Bondartsev) M. Bondartseva. — Fomesampelinus Bondartsev in Shrad. — Phellinus ampelinus (Bondartsev) Bondartsev et Singer Ph. ribis (Schum.: Fr.) Ryvarden. — Phellinus ribis (Schum.: Fr.) Quél. Íåîáõîäèìûì ýòàïîì íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñáîð ñâåäåíèé îá àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáàõ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà äðåâåñèíå áåðåçû ïî âñåìó åå àðåàëó. Íèæå äàåòñÿ êðàòêîå îïèñàíèå âûÿâëåííûõ âèäîâ, ðàñïîëîæåííûõ, êàê è ïðåäëîæåííûé ðàíåå ñïèñîê, ñîãëàñíî ñèñòåìå Nordic Macromycetes (ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè).
SCHIZOPHYLLALES Schizopyllaceae Byssomerulius corium (Fr.) Parmasto Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 1 ñì; ãèìåíîôîð ñêëàä÷àòûé, çàòåì ñåò÷àòî-ïîðèñòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ðàñòåò íà ìåðòâûõ òîíêèõ âåòâÿõ è âàëåæíèêå ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ (ïèõòà); ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä. Íà áåðåçå ìîæåò âñòðå÷àòüñÿ â ðàéîíàõ ñ äîñòàòî÷íî ìÿãêèì êëèìàòîì [Eriksson, Ryvarden, 1973; Jülich, Stalpers, 1980; Zhukoff, 1995; è äð.], â Ðîññèè — ïî þæíîé åå ÷àñòè: íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â ïîäòàåæíîé è þæíîòàåæíîé çîíàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2003à]. Íàìè îòìå÷åí íà ïîðóáî÷íîì áåðåçîâîì âàëåæíèêå âî âëàæíîì ïðèîçåðíîì ëåñó ñ ëèïîé (áàññåéí ð. Òóðà).  öåëîì íà þãå ðåãèîíà ãðèá îáû÷åí íà ñâåæåñëîìëåííûõ ñòâîëèêàõ ëèïû, â ïîéìàõ — íà âåòâÿõ èâû, à â íàñàæäåíèÿõ Òþìåíè — íà óñîõøèõ âåòâÿõ æèâûõ äåðåâüåâ âÿçà ãëàäêîãî è ÷åðåìóõè âèðãèí31
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ñêîé [Àðåôüåâ, 1997â; Òþìåíü…, 2002]. Ïî äàííûì èç äðóãèõ ðåãèîíîâ, îòíîøåíèå ãðèáà ê âëàæíîñòè íåîäíîçíà÷íî è, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôèêîé ïîðîäû-õîçÿèíà èëè íàëè÷èåì âíóòðèâèäîâûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ôîðì.  Åâðîïå îí âñòðå÷àåòñÿ âî âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ âäîëü Àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ [Eriksson, Ryvarden, 1973]; ïî óñòíîìó ñîîáùåíèþ È.Â. Çìèòðîâè÷à, ýòîò âèä (èëè åãî ïîäâèä) ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì â êóñòàðíèêîâûõ çàðîñëÿõ Èçðàèëÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî âèä àññîöèèðóåòñÿ ñ þæíîé êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, à íà áåðåçå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê òåðìîôèëüíûé âåòî÷íûé ãðèá ñ ðàíåâûìè ñâîéñòâàìè, ðàçâèâàþùèéñÿ ñ ðàííèõ ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Áåðåçà — ìàëîõàðàêòåðíûé ñóáñòðàò ýòîãî ãðèáà, îáû÷íîãî íà þãå åå àðåàëà. Chondrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, òîíêèå, îòãèá äî 2 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé, íåðîâíûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ è æèâûõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ðåäêî íà õâîéíûõ, ÷àñòî íà äðîâàõ è ñâåæåîáðàáîòàííîé äðåâåñèíå, âûçûâàÿ åå ïðåëîñòü [Àãàôîíîâ, 1990]; ãíèëü áåëàÿ, êîððîçèîííàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé â Åâðîïå, Àçèè, Àìåðèêå, Àôðèêå, Àâñòðàëèè; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Äàâûäêèíà, 1980]. Ãðèá ìîæåò çàñåëÿòü ñóáñòðàò â òå÷åíèå ãîäà ïîñëå ðóáêè [Ðèïà÷åê, 1967]. Ðàçâèâàÿñü íà ïíÿõ è ïîâðåæäåííûõ ñòâîëàõ â êà÷åñòâå ïèîíåðíîãî âèäà [Runge, 1969, 1975], ãðèá èñïîëüçóåò âåùåñòâà æèâûõ êëåòîê äðåâåñèíû è êîðû, ïèòàþùèõñÿ çà ñ÷åò êîðíåâîé ñèñòåìû; ìåðòâóþ äðåâåñèíó ðàçðóøàåò êðàéíå ñëàáî [Äàâûäêèíà, 1974]. Óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C) [Ìóõèí, 1993]. Âûçûâàåò ïîðàæåíèå ñîñóäèñòîé ñèñòåìû («ìëå÷íûé áëåñê») è ñêîðîòå÷íóþ ãèáåëü ðÿäà ïëîäîâûõ äåðåâüåâ [Äàâûäêèíà, 1980; è äð.]; âûäåëåí â ðàíåâûõ ãíèëÿõ ëåñíûõ ïîðîä [Ñîêîëîâ, 1958; Ìóðàâüåâà, 1971]; ÿâëÿåòñÿ âîçáóäèòåëåì ðàêà áåðåçû æåëòîé â Êàíàäå [Wall, 1991]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåìó åå àðåàëó [Eriksson, Ryvarden, 1973; Jülich, Stalpers, 1980; Wall, 1991], âêëþ÷àÿ áîëüøèíñòâî ðåãèîíîâ Ðîññèè [Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Êðóòîâ, 1992; Ìóõèí, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000; Ñàôîíîâ, 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; è äð.].  Çàïàäíîé Ñèáèðè — ïî âñåìó çîíàëüíîìó äèàïàçîíó ïðîèçðàñòàíèÿ áåðåçû, íà þãå — ïðåèìóùåñòâåííî â ïîéìàõ, ãäå åãî äîëÿ íà áåðåçå ìîæåò äîñòèãàòü 7 %, â öåëîì æå â ïîäòàéãå — 0,8, à â ëåñîñòåïè — 0,1 %. Íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû ÷èñëåííîñòü âèäà âîçðàñòàåò äî 3,6 % â ëåñîòóíäðå. Åå ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå (20 %) çàôèêñèðîâàíî â íàñàæäåíèÿõ çàïîëÿðíîãî ã. Ëàáûòíàíãè, íåñêîëüêî ìåíüøèå — â ïîñ. Êðàñíîñåëüêóï è Áåð¸çîâî. Îáû÷íî ãðèá ïîðàæàåò âûñîêèå, íî íåêðóïíûå ïîðóáî÷íûå ïíè ìîëîäîé áåðåçû. Íàìíîãî ÷àùå âèä âñòðå÷àåòñÿ â ïîéìåííûõ ëåñàõ íà îëüõå, ðåæå íà îñèíå, ìåíåå óñòîé÷èâîé ê ïàâîäêàì. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç òðîôè÷åñêèõ ïðåôåðåíäóìîâ ýòîãî ìíîãî÷èñëåííîãî ðàíåâîãî âèäà, îòíîñÿùåãîñÿ ê ïîéìåííîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó. Gelatoporia pannocincta (Romell) Niemelä Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, òîëùèíîé äî 5 ìì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû óãëîâàòûå, 6 –8 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèëîé âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (÷àùå âñåãî íà îñèíå), îáû÷íî óæå ðàçëîæåííîé äðóãèìè òðóòîâèêàìè (Fomes fomentarius, Inonotus obliquus); ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 32
Schizophyllales
2001]. Íà áåðåçå, î÷åâèäíî, âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó ñâîåìó àðåàëó, íî íå÷àñòî [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Ìóõèí, 1993; Zhukoff, 1995; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Íèåìåëÿ, 2001; Ñïèðèí, 2003; è äð.].  Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷åí â äèàïàçîíå îò ëåñîñòåïè äî ñðåäíåé òàéãè è îòíåñåí Â.À. Ìóõèíûì [1993] ê áîðåàëüíî-ëåñîñòåïíûì âèäàì.  óñëîâèÿõ òàéãè âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â Þãàíñêîì çàïîâåäíèêå [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], à â ëåñîñòåïè âèä áîëåå îáû÷åí íà íåé â êîëî÷íûõ ëåñàõ íà ãîðåëîì âàëåæíèêå â êîíòàêòå ñ ïî÷âîé.  öåëîì ïî Çàïàäíîé Åâðîïå âèä îáû÷åí [Ryvarden, Gilbertson, 1993], íî íà ñåâåðå Åâðîïû îïðåäåëÿåòñÿ êàê ðåäêèé [Íèåìåëÿ, 2001], ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî íåâûñîêîé ïñèõðîòîëåðàíòíîñòè. Â.À. Ñïèðèí [2003] óêàçûâàåò íà ïðèóðî÷åííîñòü âèäà ê ïîéìåííûì ñîîáùåñòâàì â êà÷åñòâå ãèãðîôèëà. Ïî ñîâîêóïíîñòè ýòèõ ôàêòîâ âèä ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå òåðìîôèëüíîãî äåðåâîðàçðóøèòåëÿ âàëåæíèêà, îòíîñÿùåãîñÿ ê þæíîìó ïèðîãåííî-ïîéìåííîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó óìåðåííîãî ïîÿñà. Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 4´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû îêðóãëî-óãëîâàòûå, 5 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ðàñòåò íà ãíèþùèõ ïíÿõ, ñòâîëàõ, âåòâÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ðàçâèâàåòñÿ íà áàçèäèîìàõ äðóãèõ òðóòîâèêîâ; ãíèëü áåëàÿ, ãíèåíèå ñëàáîå. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, âñòðå÷àåòñÿ ðåãóëÿðíî âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Îäèí èç íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ äëÿ áåðåçû ãðèáîâ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé íà íåé ïî âñåìó åå àðåàëó [Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áîíäàðöåâà, 1975, 1992, 1998; Parmasto, 1977; Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Ìóõèí, 1993; Ìèõàéëîâà, 1993; Çìèòðîâè÷, 1999; Zmitrovich, 2003; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Íèåìåëÿ, 2001; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñïèðèí, 2003; è äð.].  Ñåâåðíîé Àìåðèêå îáû÷íàÿ äëÿ íåãî â äðóãèõ ðåãèîíàõ ñóêöåññèîííàÿ ñâÿçü ñî ñòâîëîâûì ïàðàçèòîì Inonitus obliquus íå îòìå÷àåòñÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû (çäåñü è äàëåå åþ èñïîëüçóåòñÿ êëàññèôèêàöèÿ Ï.Â. Ãîðäèåíêî [1979]). Â.À. Ìóõèí [1993] íà îñíîâàíèè øèðîòíî-çîíàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà, îõâàòûâàþùåãî âåñü äèàïàçîí ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ ôîðì â Çàïàäíîé Ñèáèðè, îòíîñèò âèä ê íàèáîëåå òèïè÷íûì ýâðèáèîíòàì. Í.Â. ×åðåìèíà [1995á], ñðàâíèâàÿ àêòèâíûå âèäû çàïàäíî-ñèáèðñêîé ìèêîáèîòû, îòíîñèò ãðèá ê ãèãðîôèëàì. Ñóäÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ íà áåðåçå ÷èñëåííîñòü âèäà äåéñòâèòåëüíî ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ âî âëàãîèçáûòî÷íûõ ñåâåðíûõ ðàéîíàõ, îñîáåííî â ëåñîòóíäðå, ãäå â öåëîì äîñòèãàåò 3 %, à íà ñàìûõ ñåâåðíûõ âîäîðàçäåëüíûõ ó÷àñòêàõ â ðàéîíå ïîñ. ßìáóðã ïðåâûøàåò 10 % îáùåé ÷èñëåííîñòè Betula-êñèëîìèêîöåíîçîâ. Îäíàêî ñõîäíîå, õîòÿ è íå òàêîå çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè âèäà (îò 0,2 % â þæíîé òàéãå äî 1,1 % â ëåñîñòåïè) îòìå÷àåòñÿ è íà çàñóøëèâîé þæíîé îêðàèíå ëåñíîé çîíû. Íà âñåé òåððèòîðèè ðåãèîíà Gloeoporus dichrous, êàê ïðàâèëî, ñîïðÿæåí ñî ñòâîëîâûì ïàðàçèòîì áåðåçû Inonotus obliquus, ðàçâèâàÿñü íà áåñïëîäíûõ íàðîñòàõ è áàçèäèîìàõ ïîñëåäíåãî, à òàêæå íà îêðóæàþùåé èõ äðåâåñèíå ïîñëå ãèáåëè äåðåâà íåçàâèñèìî 33
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
îò âûçâàâøåé åå ïðè÷èíû (óñûõàíèå èëè áóðåëîì).  ïëàíå ñòàäèéíîñòè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû äëÿ âèäà èìååò çíà÷åíèå òîëüêî âîçáóäèòåëü öåíòðàëüíîé ãíèëè, ãäå ãðèá, ñóäÿ ïî íàëè÷èþ áàçèäèîì, ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ óæå ñî âòîðîãî ãîäà ïîñëå ãèáåëè äåðåâà. Ñëåäñòâèå òàêîé ñóêöåññèîííîé ñîïðÿæåííîñòè — àññîöèàöèÿ Gloeoporus dichrous ñî ñòàðûìè èëè õðîíè÷åñêè óãíåòåííûìè íèçêîáîíèòåòíûìè äðåâîñòîÿìè, êîòîðûì ñâîéñòâåííà âûñîêàÿ ïîðàæåííîñòü õðîíè÷åñêèìè ãíèëÿìè. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìîì ýòîãî îáû÷íîãî â åå àðåàëå âèäà, íà äðóãèõ äðåâåñíûõ ïîðîäàõ îí âñòðå÷àåòñÿ î÷åíü ðåäêî. Gloeoporus taxicola (Pers.: Fr.) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, èçðåäêà ñ íåáîëüøèì îòãèáîì â âèäå çà÷àòî÷íîé øëÿïêè [Íèåìåëÿ, 2001]; ãèìåíîôîð èç êîðîòêèõ òðóáî÷åê ñ óãëîâàòûìè ïîðàìè ïî 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà îòìåðøèõ âåòâÿõ æèâûõ äåðåâüåâ, íà êîðå è âàëåæíèêå õâîéíûõ ïîðîä (îñîáåííî Pinus); âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ïîâñåìåñòíî âñòðå÷àþùèéñÿ â ëåñàõ óìåðåííîé çîíû Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, îäèíàêîâî ÷àñòî íà þãå è íà ñåâåðå Ðîññèè [Ïàðìàñòî, 1967; Ìóõèí, 1993].  Çàïàäíîé Ñèáèðè îñîáåííî õàðàêòåðåí äëÿ ñîñíû, âî âëàæíûå ãîäû áûâàåò îáû÷åí íà óñûõàþùèõ íèæíèõ âåòâÿõ â ñîñíîâûõ ìîëîäíÿêàõ, èçðåäêà ïåðåõîäÿ ñ íèõ â ðàíåâûå è äàæå öåíòðàëüíûå ãíèëè, âûçâàííûå äðóãèìè ãðèáàìè. Ïîñëå ãèáåëè äåðåâà ñ âåòâåé ïî êîðå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà äðóãèå ÷àñòè ñòâîëà. Î÷åâèäíî, âèä îòíîñèòñÿ ê ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó áîðåàëüíûõ èçáûòî÷íî âëàæíûõ ëåñîâ è ðåäêîëåñèé. Íà áåðåçå îòìå÷åí â îêðåñòíîñòÿõ ã. Íàäûì (ïîäçîíà ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé) è çàáîëî÷åííîì ëåñó ïîä Òþìåíüþ. Ðàçâèòèå ãðèáà íà íåõàðàêòåðíîé äëÿ íåãî áåðåçîâîé äðåâåñèíå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ óòðàòîé åþ áèîõèìè÷åñêîé ñïåöèôèêè (îáãîðàíèå, âûìîêàíèå, âûâåòðèâàíèå) [Àðåôüåâ, 2009]. Merulius tremellosus Schrad.: Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 5 ñì; ãèìåíîôîð ñêëàä÷àòûé (ìåðóëîèäíûé), ñêëàäêè 1–3 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèëîì ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîì âàëåæíèêå è ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ; âñòðå÷àåòñÿ íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè; íà áåðåçå (Âetula pendula, B. pubescens è äð.) âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåìó åå àðåàëó [Eriksson, Ryvarden, 1976], â ÷àñòíîñòè âî ìíîãèõ ðåãèîíàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1986; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, 2002; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áàðñóêîâà, 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñïèðèí, 2003].  Çàïàäíîé Ñèáèðè, ïî äàííûì Â.À. Ìóõèíà [1993], âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåìó øèðîòíî-çîíàëüíîìó äèàïàçîíó ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ ôîðì, óêàçûâàåòñÿ ýòèì àâòîðîì â ÷èñëå ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C).  Ñåâåðíîé Åâðîïå îòìå÷àåòñÿ òÿãîòåíèå ãðèáà ê âëàæíûì ìåñòîîáèòàíèÿì, òðàâÿíûì ëèñòâåííûì è ñìåøàííûì ëåñàì; â ïðèáðåæíûõ è ñóáàëüïèéñêèõ ëèñòâåííûõ ëåñàõ ãðèá âñòðå÷àåòñÿ äî Ñåâåðíîé Ëàïëàíäèè [Eriksson, Ryvarden, 1976]. Íåðåäêî ýòîò âèä ðàññìàòðèâàåòñÿ è â êà÷åñòâå êñåðîôèëüíîãî [Ðàáèíîâè÷ è äð., 2001]. Íà áåðåçå Merulius tremellosus ïðîÿâëÿåò ñåáÿ â êà÷åñòâå îäíîãî èç íàèáîëåå òèïè÷íûõ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ, 34
Schizophyllales
ïî÷òè îäèíàêîâî ÷àñòî âñòðå÷àÿñü íà íåé âî âñåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ îò ëåñîñòåïè äî Çàïîëÿðüÿ, îáû÷íî â àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ÷àñòî â ãîðåëüíèêàõ.  öåëîì ïî ðåãèîíó ÷èñëåííîñòü ãðèáà ñîñòàâëÿåò 0,8 % ñîñòàâà Betula-êîìïëåêñà, íî íà òåððèòîðèè çàïîëÿðíîãî ãîðîäèùà Ìàíãàçåÿ, ó îëåíåâîä÷åñêèõ ñòîéáèù â ðàéîíå îç. Íóìòî, áëèç æèâîòíîâîä÷åñêèõ ôåðì ëåñîñòåïíîé çîíû, â èìïàêòíûõ çîíàõ àâàðèéíûõ ðàçëèâîâ íåôòè, â ïàðêàõ Òþìåíè îíà äîñòèãàåò 5 –7 %.  óñëîâèÿõ Òþìåíè âèä îáèòàåò íà äåâÿòè ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ïîðîäàõ, ñîñòàâëÿÿ îáû÷íî îêîëî 1 % ñîîòâåòñòâóþùèõ êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ. Íàèáîëåå îáèëåí îí â ïîñàäêàõ äóáà ÷åðåø÷àòîãî (6 %), ðàçâèâàÿñü â ðàíåâûõ è öåíòðàëüíûõ ãíèëÿõ. Èçðåäêà âèä îòìå÷àåòñÿ è â äóïëàõ ñòàðûõ áåðåç, íî îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ íà ãíèëîì áåðåçîâîì âàëåæíèêå; ñïîñîáåí îñâàèâàòü ñàìûå ðàçíûå ïî ðàçìåðó ñóáñòðàòû, ÷àùå âñåãî ïîâðåæäåííûå, óñîõøèå âñëåäñòâèå îæîãà èëè êàêèõ-ëèáî íàðóøåíèé ëåñà. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç òðîôè÷åñêèõ ïðåôåðåíäóìîâ ýòîãî îáû÷íîãî â åå àðåàëå ãðèáà. Panellus stypticus (Bull.: Fr.) P. Karst. Ïëåâðîòîèäíûé ãðèá, ïî ðÿäó õàðàêòåðèñòèê áëèçêèé ê àôèëëîôîðîèäàì. Ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ èññëåäîâàòåëåé [Çìèòðîâè÷ è äð., 2004], äàííûé âèä ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðåäñòàâèòåëåì äàííîãî ðîäà. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå ñ áîêîâîé ðóäèìåíòàðíîé íîæêîé, øëÿïêè äèàìåòðîì 1–3 ñì, äëèòåëüíî ñîõðàíÿþùèåñÿ íà ñóáñòðàòå; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò êàê íà ìåëêîì, òàê è íà êðóïíîìåðíîì äðåâåñíîì äåòðèòå, íà ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä äî ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ (Quercus, Betula, Alnus è äð.); âûçûâàåò áåëóþ çàáîëîííóþ ãíèëü [Ðèïà÷åê, 1967].  íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè ñïîñîáåí ïåðåæèâàòü äëèòåëüíûå çàñóõè [Buller, 1913]. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè [Nordic Macromycetes, 1997]; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå îò ßêóòèè è Ïðèìîðüÿ äî çàïàäíûõ ðóáåæåé [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ïåòðîâ, 1991; Çìèòðîâè÷ è äð., 2004].  Çàïàäíîé Ñèáèðè âèä îòìå÷àåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993] âî âñåì øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå ðàñïðîñòðàíåíèÿ äðåâåñíûõ ïîðîä. Íà áåðåçå âèä îòìå÷åí àâòîðîì â äèàïàçîíå îò ñåâåðíîé òàéãè (ïîñ. Áåð¸çîâî, Âåðõíå-Òàçîâñêèé çàïîâåäíèê — ïî ïîéìàì) äî ëåñîñòåïè, ïîâñþäó òåñíî ñîïðÿæåí ñ àôèëëîôîðîèäîì Lenzites betulina, òàêæå èìåþùèì ïëàñòèí÷àòûé ãèìåíîôîð. Ãðèá íàèáîëåå îáû÷åí íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííîé áåðåçîâîé äðåâåñèíå â ïîäòàåæíîé è þæíîòàåæíîé çîíàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ ñóáñòðàòîâ ýòîãî îáû÷íîãî â åå àðåàëå ãðèáà. Phlebia radiata Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, èíîãäà îòñòàþùèå ïî êðàþ, ñ óçêèì îòãèáîì; ãèìåíîôîð â âèäå ðàäèàëüíûõ ñêëàäîê; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèþùåé âàëåæíîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ (åëü) âî âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ; ãíèëü áåëàÿ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè âèä [Eriksson et al., 1981; Nordic Macromycetes, 1997], â Ðîññèè îáû÷åí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè [Áîíäàðöåâà, 1986; Ëîñèöêàÿ, 2000; Ñïèðèí, 2003; è äð.], íà Óðàëå (íà ïîäëåñî÷íûõ ïîðîäàõ) [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], íà Àëòàå [Zhukoff, 1995]. Âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé ëåñíîé çîíå Çàïàäíîé Ñèáèðè, ãäå îòìå÷åí íà ïÿòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, âêëþ÷àÿ áåðåçó [Ìóõèí, 1993]. Âåðîÿòíî, áåðåçà îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó îñíîâíûõ ñóáñòðàòîâ 35
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
äàííîãî âèäà, êîòîðûé íàèáîëåå îáû÷åí íà íåé â äåãðàäèðîâàííûõ ëåñàõ è ãîðåëüíèêàõ, ÷òî äàåò îñíîâàíèå ðàññìàòðèâàòü åãî, ñêîðåå, â êà÷åñòâå ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ýâðèáèîíòà, íåæåëè ãèãðîôèëà, è îòíîñèòü ê ïëàêîðíîìó áîðåàëüíîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] íàçûâàåò ãðèá îäíèì èç õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî âàëåæíèêà. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, âèä ðàçâèâàåòñÿ íà ñàìûõ ðàçíûõ ïî îáúåìó è ãàáèòóñó ñóáñòðàòàõ, íî ÷àùå íà ãîðåëûõ (íåðåäêî â êîñòðèùàõ) èëè íàõîäÿùèõñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ. ×èñëåííoñòü âèäà â ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 % Betula-êñèëîìèêîöåíîçà. Phlebia rufa (Pers.: Fr.) M.P. Christ. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, âîñêîâèäíî-ìÿñèñòûå, íà âåðòèêàëüíîì ñóáñòðàòå èíîãäà ñ çà÷àòêàìè øëÿïîê; ãèìåíîôîð ñ òîëñòîñòåííûìè êðóïíûìè îäíîðîäíûìè óãëîâàòûìè ïîðàìè 0,5 –1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèþùåì âàëåæíèêå è íà îòìåðøèõ íèæíèõ âåòâÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, íà ñòàðûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ; ãíèëü áåëàÿ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè âèä [Eriksson et al., 1981; Nordic Macromycetes, 1997], â Ðîññèè ïðîèçðàñòàåò â åâðîïåéñêîé ÷àñòè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ëîñèöêàÿ, 2000; Ñïèðèí, 2003; è äð.], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], íà Àëòàå [Zhukoff, 1995]. Âñòðå÷àåòñÿ â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè, ãäå îòìå÷åí íà øåñòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, âêëþ÷àÿ áåðåçó [Ìóõèí, 1993].  ñåâåðíîé ÷àñòè ñâîåãî àðåàëà âèä íàèáîëåå õàðàêòåðåí äëÿ ïîäëåñî÷íûõ è ïîéìåííûõ êóñòàðíèêîâ, ÷òî ïîêàçûâàåò åãî íåâûñîêóþ ïñèõðîòîëåðàíòíîñòü.  íàñàæäåíèÿõ Òþìåíè îáû÷åí íà ÷åðåìóõå. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ ìàëîõàðàêòåðíûì äëÿ âèäà ñóáñòðàòîì, îí èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â ïðîãðåâàåìûõ è óâëàæíåííûõ íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Plicatura nivea (Sommerf.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 2 ñì; ãèìåíîôîð ìîðùèíèñòî-ñêëàä÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âåòâÿõ è ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, îáû÷íî íà îëüõå, ðåæå íà èâå, ñëèâå, áåðåçå, èçðåäêà íà åëè; ãíèëü áåëàÿ. Âñòðå÷àåòñÿ âî âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Áîðåàëüíûé âèä, íàèáîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ òàê íàçûâàåìîé öèðêóìïîëÿðíîé Alnus-çîíû íà ñåâåðå Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè [Eriksson et al., 1981; Nordic Macromycetes, 1997]; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïðåèìóùåñòâåííî íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû, â ãîðíûõ ðàéîíàõ è ðå÷íûõ äîëèíàõ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Îòìå÷àåòñÿ íà Betula pubescens â Ñåâåðíîé Åâðîïå [Eriksson et al., 1981], â Êàðåëèè [Ëîñèöêàÿ, 2000], íà Âåïñîâñêîé âîçâûøåííîñòè [Zmitrovich, 2003], â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè [Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Arefyev, 1998; Àðåôüåâ, 2000à], â Ñàõàëèíñêîé è Êàì÷àòñêîé îáëàñòÿõ (íà ñóõîñòîå è âàëåæíûõ âåòâÿõ) [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Î÷åâèäíî, âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå ïî âñåìó åå öèðêóìïîëÿðíîìó àðåàëó.  Çàïàäíîé Ñèáèðè íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû è îñîáåííî â ëåñîòóíäðå, ãäå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ðàçðóøèòåëåé äðåâåñèíû îëüõè êóñòàðíèêîâîé [Ìóõèí, 1993], ïðîíèêàåò âìåñòå ñ íåé â çîíó êóñòàðíèêîâûõ òóíäð. Äëÿ áåðåçû íà òåððèòîðèè ðåãèîíà ìàëîõàðàêòåðåí, âñòðå÷àåòñÿ íà íåé åäèíè÷íî â ðå÷íûõ äîëèíàõ íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñîâ. Âî âñåõ îòìå÷åííûõ ñëó÷àÿõ áàçèäèîìû ïðîèçðàñòàëè íà òîð÷àùèõ êîðíÿõ âåòðîâàëüíûõ áåðåç, 36
Schizophyllales
â îäíîì ñëó÷àå — íà îáãîðåëûõ êîðíÿõ. Î÷åâèäíî, ÷òî âèä ÿâëÿåòñÿ ðàçðóøèòåëåì ìåëêîãî äðåâåñíîãî äåòðèòà, îòíîñÿùèìñÿ ê áîðåàëüíîìó ãóìèäíî-ïîéìåííîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó. Plicatura crispa (Pers.: Fr.) Rea Âèä èìååò ïëåâðîòîèäíûå ÷åðòû. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ïðèêðåïëåííûå â îäíîé òî÷êå, ÷àñòî â ñêîïëåíèÿõ, äèàìåòðîì äî 3 ñì; ãèìåíîôîð â âèäå ïëàñòèíîê; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà óñîõøèõ âåòâÿõ, ñòâîëàõ, âàëåæíèêå, ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èíîãäà íà óñîõøèõ âåòâÿõ æèâûõ äåðåâüåâ (îðåøíèê, áóê, áåðåçà, îëüõà, ëèïà, ñëèâà, êîíñêèé êàøòàí è äð.); ãíèëü áåëàÿ. Èìååò öèðêóìáîðåàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïðåèìóùåñòâåííî íà þãå ëåñíîé çîíû [Eriksson et al., 1981; Nordic Macromycetes, 1997]; â Ðîññèè — îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè (íà ñåâåðå äî Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè) äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå ïî âñåìó ñâîåìó àðåàëó [Eriksson et al., 1981; Ñïèðèí, 2003; Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, 2000à, á, 2002á; Àðåôüåâ, 1997â; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû, ïðîíèêàÿ äî ñåâåðíîé òàéãè [Ìóõèí, 1993], íà ñåâåðíîì ïðåäåëå àðåàëà ïðèóðî÷åí ê õîðîøî ïðîãðåâàåìûì ñóõèì ìåñòîîáèòàíèÿì (ðåäêîñòîéíûå ëèøàéíèêîâûå ëåñà). Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷åí íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû; íàáëþäàåòñÿ îí è â Çàïàäíîé Ñèáèðè, ïðåèìóùåñòâåííî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ òîíêîìåðíîé áåðåçîâîé äðåâåñèíû. Âñòðå÷àåòñÿ íà ñóáñòðàòàõ ðàçíîãî æèçíåííîãî ñîñòîÿíèÿ, ÷àùå íà ïîâðåæäåííîì íèçîâûìè ïîæàðàìè ñóõîñòîå èëè íà âåòâÿõ êðóïíûõ âàëåæíûõ äåðåâüåâ.  öåëîì ïî ðåãèîíó âèä ñîñòàâëÿåò 0,54 % Betula-êîìïëåêñà; öåíîîïòèìóì ïðèõîäèòñÿ íà þæíóþ òàéãó — ëåñîñòåïü, ãäå åãî äîëÿ äîñòèãàåò ïîðÿäêà 1 %. Ìàêñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü (5 –10 %) íàáëþäàåòñÿ â ïðîéäåííûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè ìîëîäûõ êîëî÷íûõ áåðåçíÿêàõ íà îêðàèíàõ ãîðîäîâ è ñåë, à òàêæå â þæíîòàåæíûõ ïåðåñòîéíûõ ðàçðåæåííûõ áåðåçíÿêàõ, ãäå ãðèá ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ðàçðóøèòåëåì êðóïíûõ óñîõøèõ è îïàäøèõ âåòâåé.  óñëîâèÿõ Òþìåíè ïîìèìî áåðåçû âèä âñòðå÷àåòñÿ òàêæå íà ÷åðåìóõå, äóáå è îëüõå, ïðè÷åì íà ïîñëåäíåé åãî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü íàèáîëüøàÿ (3 %). Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü Plicatura crispa êàê òåðìîôèëüíûé âåòî÷íûé ãðèá, þæíî-áîðåàëüíûé àíàëîã P. nivea. Punctularia strigoso-zonata (Schwein.) Talbot. Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 2 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé èëè ñêëàä÷àòî-áîðîäàâ÷àòûé, êîíöåíòðè÷åñêè áîðîçä÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, îáû÷íî íà îñèíå, ðåæå íà òîïîëå, ðîäîäåíäðîíå, â òðîïèêàõ — íà ìíîãèõ äðóãèõ ïîðîäàõ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé òåìïåðàòíî-òðîïè÷åñêèé âèä (âñòðå÷àåòñÿ â Åâðîïå, Àçèè, Àìåðèêå, Þæíîé Àôðèêå, Àâñòðàëèè), äîâîëüíî ãëóáîêî ïðîíèêàþùèé â áîðåàëüíóþ çîíó; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Äàâûäêèíà, 1980], íà çàïàäå åâðîïåéñêîé ÷àñòè è â ñìåæíûõ ñòðàíàõ ðåäîê [Yurchenko, 2002; Akulov et al., 2003], íà þãå Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà îáû÷åí.  Çàïàäíîé Ñèáèðè âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî÷òè ïî âñåé ëåñíîé çîíå âïëîòü äî ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé [Ìóõèí, 1993], îäíàêî öåíîîïòèìóì åãî ïðèõîäèòñÿ íà þæíóþ åå ÷àñòü â ñâÿçè ñ öåíîîïòèìóìîì îñèíû. Ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà êîðå 37
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
è çàáîëîíè ñâåæåãî îñèíîâîãî îòïàäà, ÷àñòî â ìîëîäíÿêàõ, è, î÷åâèäíî, áëèçîê ê ïåðâè÷íûì êîëîíèçàòîðàì äðåâåñèíû, àêòèâíî èñïîëüçóþùèì îñòàòêè êëåòî÷íîãî ïðîòîïëàñòà. Punctularia strigosozonata ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îäíàêî èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé [Cooke, 1956], â ÷àñòíîñòè â Åâðîïå [Áîíäàðöåâà, 1986; Bondartseva et al., 2000] è â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Òàêèå íàõîäêè ñäåëàíû íàìè â îêðåñòíîñòÿõ Òþìåíè â ìåñòîîáèòàíèÿõ ñ äåãðàäèðîâàííûì äðåâîñòîåì. Âåðîÿòíî, íà áåðåçå ïðîÿâëÿþòñÿ ðàíåâûå ñâîéñòâà ãðèáà. Schizophyllum commune Fr.: Fr. Âèä îáû÷íî îòíîñÿò ê ïëåâðîòîèäíûì ãðèáàì, íî èíîãäà â ñèëó çíà÷èòåëüíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé è òàêñîíîìè÷åñêîé áëèçîñòè ðàññìàòðèâàþò íàðÿäó ñ àôèëëîôîðîèäíûìè [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Áàçèäèîìû ñèäÿ÷èå, ñ ñóæåííûì îñíîâàíèåì, îäíîëåòíèå, äèàìåòðîì äî 5 ñì; ãèìåíîôîð â âèäå ïëàñòèíîê; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; âûçûâàåò áåëóþ íåãëóáîêóþ çàáîëîííóþ ãíèëü. Âñòðå÷àåòñÿ íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ðåæå íà õâîéíûõ; ïîñåëÿåòñÿ íà îòìèðàþùèõ è ìåðòâûõ âåòâÿõ, ñòâîëàõ, ïíÿõ, íà äåðåâÿííûõ ñîîðóæåíèÿõ, äðîâàõ, ÷àñòî íà âûðóáêàõ, â ãîðåëüíèêàõ, âäîëü äîðîã è äðóãèõ îòêðûòûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Îñîáåííî õàðàêòåðåí äëÿ àíòðîïîãåííûõ òåððèòîðèé [Þïèíà, 1987]. Ðàñïðîñòðàíåí íà âñåõ êîíòèíåíòàõ; â Ðîññèè — âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ äàëåêî íà ñåâåð íå ïðîíèêàåò. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîé ÷àñòè åå àðåàëà, â ÷àñòíîñòè íà Ñåâåðíîì Êàâêàçå [Çàðóäíàÿ, Ìèíêåâè÷, 1986], Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000à, â], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], Ñðåäíåì Ïðèàíãàðüå [Êóòàôüåâà, 1982], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà áåðåçîâûõ ëåñîìàòåðèàëàõ íàéäåí íà Àðêòè÷åñêîì ïîáåðåæüå Àçèè [Kotiranta, Mukhin, 2000; Ìóõèí, Êîòèðàíòà, 2001; Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. Îñîáåííîñòüþ ãðèáà ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêàÿ òåðìîôèëüíîñòü è êñåðîòîëåðàíòíîñòü. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò äàííûé âèä â ÷èñëå ãðèáîâ, èìåþùèõ ñðàâíèòåëüíî âûñîêèé òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà — ñâûøå 10 °C. Ïî ìàòåðèàëàì Â. Ðèïà÷åêà [1967], íà ñóñëî-àãàðå ñïîñîáåí ðàñòè ïðè 40 °Ñ, äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü ïðè 60 °C; ïðè îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðå (31 °C) ñêîðîñòü ðîñòà ãðèáà â ýòîé ñðåäå îäíà èç ñàìûõ âûñîêèõ. Ïîÿâëÿÿñü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ ëèñòâåííûõ, â ÷àñòíîñòè áåðåçû, âèä ñïîñîáåí âûçûâàòü ïðåëîñòü äðåâåñèíû, ðàñïðîñòðàíÿÿñü èç ðàíåâîé îáëàñòè ïîä êîðîé ïî çàáîëîíè è ñåðäöåâèííûì ëó÷àì, ò.å. ïî òêàíÿì ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì ïðîòîïëàñòà. Ñêîðîñòü ðàçëîæåíèÿ ñîáñòâåííî ëèãíî-öåëëþëîçíîãî êîìïëåêñà äðåâåñèíû íèçêàÿ, ÷òî ñâîéñòâåííî ïèîíåðíûì ãðèáàì, ó õâîéíûõ ïîðîä ãðèá ðàçðóøàåò ãëàâíûì îáðàçîì ýëåìåíòû êîðû. Ïî äàííûì Í.È. Àãàôîíîâà [1990], èç âñåõ èññëåäîâàííûõ èì ãðèáîâ S. commune íàèáîëåå áûñòðî êîëîíèçèðóåò áåðåçîâûå õëûñòû ìàéñêîé çàãîòîâêè ïðè îòêðûòîì õðàíåíèè â øòàáåëÿõ, îáðàçóÿ ïëîäîâûå òåëà ïî âñåé èõ äëèíå óæå â ïåðâûé ãîä õðàíåíèÿ, íà ñòàäèè ïîäïàðà. Âìåñòå ñ òåì âèä ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ íà ñòàðûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ, â ÷àñòíîñòè Trichaptum laricinum (P. Karst.) Ryvarden [Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993], ÷òî óêàçûâàåò íà ïàðàäîêñàëüíóþ áëèçîñòü ïèîíåðíûõ è ïîçäíèõ â ñóêöåññèè ãðèáîâ, îäèíàêîâî óñïåøíî èñïîëüçóþùèõ çàêëþ÷åííûé â äðåâåñèíå ïðîòîïëàñò, íî ìåäëåí38
Phanerochaetales
íî ðàçëàãàþùèõ ëèãíîöåëëþëîçû. Âåðîÿòíî, èñïîëüçîâàíèå ïðîòîïëàñòà êëåòîê ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ôàêòîðîì êîëîíèçàöèè äðåâåñèíû, çàòåì Schizophyllum commune ìîæåò äëèòåëüíî ðàçâèâàòüñÿ óæå â èíîì áèîõèìè÷åñêîì ðåæèìå. Òàê, íà áåðåçîâîé øïàëåðå, èñïîëüçóåìîé â âèíîãðàäíèêàõ, ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ íà ñëåäóþùèé ãîä ïîñëå åå óñòàíîâêè, îñóùåñòâëÿÿ òðåòüþ ñòàäèþ, íàèáîëåå àêòèâíîå ðàçðóøåíèå äðåâåñèíû [Çàðóäíàÿ, Ìèíêåâè÷, 1986]. Ïî èññëåäîâàíèÿì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá äîìèíèðóåò íà ïåðâîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè; àíàëîãè÷íàÿ äèíàìèêà âèäà íàáëþäàëàñü íà äðåâåñèíå åëè. Ïî äàííûì Ï.Â. Ãîðäèåíêî [1986], âèä îòëè÷àåòñÿ êðàéíå íèçêîé èçáèðàòåëüíîñòüþ â îòíîøåíèè âåëè÷èíû ñóáñòðàòà. Äîëÿ âèäà â Betula-êîìïëåêñå Çàïàäíîé Ñèáèðè íåâåëèêà (0,2 %), à åãî ðàñïðîñòðàíåíèå îãðàíè÷åíî äèàïàçîíîì îò ëåñîñòåïè äî þæíîé òàéãè, ãäå îíà ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 0,5 %, â äåãðàäèðîâàííûõ ëåñàõ è íà âûðóáêàõ — 2–4, à íà óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèÿõ ëåñîñòåïíîé çîíû (ïîñ. Ïîäãîðîäêà áëèç Îìñêà) — 8,5 %. Íà ïðèâîçíîé áåðåçîâîé äðåâåñèíå â áåçëåñíîé òóíäðîâîé çîíå (ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé) ãðèá ñîõðàíÿëñÿ â òå÷åíèå áîëåå 10 ëåò ñ îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòüþ 1,5 %, ÷òî ïîä÷åðêèâàåò âûñîêóþ àäàïòèâíîñòü âèäà ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì è îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå íà÷àëüíûõ óñëîâèé êîëîíèçàöèè äðåâåñèíû.  óñëîâèÿõ Òþìåíè ïîìèìî áåðåçû ãðèá âñòðå÷àåòñÿ åùå íà 15 ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ïîðîäàõ, ïðè÷åì íàèáîëåå âåëèêà åãî äîëÿ íà ëèïå (69 %), à òàêæå íà èíòðîäóöåíòàõ — áàðõàòå àìóðñêîì (36 %), ÿñåíå (11 %) è äð.; ñðåäè ìåñòíûõ ïîðîä áåðåçà çàíèìàåò îäíî èç ïîñëåäíèõ ìåñò â ýòîì ñïèñêå, óñòóïàÿ îëüõå, ÷åðåìóõå, îñèíå, ñîñíå.
PHANEROCHAETALES Rigidoporaceae Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, èíîãäà ñ áîêîâîé íîæêîé, äî 8´5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåïðàâèëüíîé ôîðìû, 1–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò ïðåèìóùåñòâåííî íà õâîéíûõ ïîðîäàõ (÷àùå íà åëè), ðåäêî íà ëèñòâåííûõ (áóê, ÿñåíü, äóá, îñèíà) — íà ïíÿõ, ñóõîñòîå, âàëåæå, èíîãäà íà îñëàáëåííûõ æèâûõ äåðåâüÿõ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí â õâîéíûõ ëåñàõ âñåõ ðåãèîíîâ [Áîíäàðöåâà, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ â äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè äî ñåâåðíîé òàéãè, êîíêðåòíî óêàçûâàåòñÿ çäåñü íà áåðåçå [Ìóõèí, 1993]. Âèä áëèçîê ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì, íî ïðîÿâëÿåò îãðàíè÷åííóþ ïñèõðîòîëåðàíòíîñòü è íåêîòîðóþ ãèãðîôèëüíîñòü, õàðàêòåðíóþ äëÿ ãðèáîâ åëîâîé òàéãè. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó íàèáîëåå òèïè÷íûõ ðàçðóøèòåëåé óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Ïðèìå÷àòåëüíà åãî ñïîñîáíîñòü ñîõðàíÿòüñÿ íà ãíèëîé äðåâåñèíå â òå÷åíèå 20–30 ëåò, îáðàçóÿ áàçèäèîìû [Ñòîðîæåíêî, 1992á]. Climacodon septentrionalis (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ÷àñòî îáðàçóþò ñêîïëåíèÿ, øëÿïêè äî 12´15 ñì; ãèìåíîôîð øèïîâàòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà 39
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
æèâûõ ñòâîëàõ è ñîõðàíÿåòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû, â Ðîññèè — âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ, î÷åâèäíî, ïî âñåé çîíå ïåðåêðûòèÿ àðåàëîâ [Íèêîëàåâà, 1961], â ÷àñòíîñòè íà Âåïñîâñêîé âîçâûøåííîñòè (íà Betula pendula) [Zmitrovich, 2003], â Ïñêîâñêîé [Ëîñèöêàÿ, 1999], Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòÿõ [Ñïèðèí, 2003], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Òþìåíñêîé [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000à], Òîìñêîé îáëàñòÿõ [Àðåôüåâ, 2000à], â Âåðõíåì Ïðèîáüå [Æóêîâ, 1978, 1985à, á], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  Çàïàäíîé Ñèáèðè, ãäå åãî äîëÿ â Betula-êîìïëåêñå â öåëîì íå ïðåâûøàåò 0,1 %, ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà íàõîäèòñÿ â äèàïàçîíå îò ëåñîñòåïè äî ñðåäíåé òàéãè.  ñòàðûõ ðåäêîñòîéíûõ ïðîéäåííûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè áåðåçíÿêàõ äîëÿ âèäà äîñòèãàåò 1–3 %. Ãðèá ÷àñòî íàõîäÿò íà îòäåëüíî ñòîÿùèõ êðóïíûõ áåðåçàõ, êàê ïðàâèëî, èìåþùèõ çíà÷èòåëüíûå îæîãîâûå ïîâðåæäåíèÿ â îáëàñòè êîìëÿ. Ïîñëå ãèáåëè ïîðàæåííîãî äåðåâà ñîõðàíÿåòñÿ è ïëîäîíîñèò íà äðåâåñèíå ìíîãèå ãîäû äî åå ãëóáîêîãî ðàçëîæåíèÿ. Climacodon pulcherrimus (Berk. et M.A. Curtis) T.L. Nicol. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, âåëè÷èíîé äî 7´12 ñì; ãèìåíîôîð øèïîâàòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíèêå è ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (îñèíà, áåðåçà, äóá, áóê è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ (ïèõòà). Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â þæíîé ÷àñòè ëåñîâ óìåðåííîé çîíû è òðîïèêàõ (Âîñòî÷íàÿ Åâðîïà, Àçèÿ, Àôðèêà, Àìåðèêà), â Ðîññèè — îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà, âñòðå÷àåòñÿ ñïîðàäè÷åñêè, èíîãäà îáèëüíî; ìåíåå õàðàêòåðåí äëÿ Çàïàäíîé Åâðîïû. Óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå ïðàêòè÷åñêè ïî âñåé áîðåàëüíîé ÷àñòè ñâîåãî àðåàëà [Íèêîëàåâà, 1961]; â Ðîññèè îòìå÷åí íà íåé â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè (íà Betula pendula) [Ñïèðèí, 2003]; â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], íà Äàëüíåì Âîñòîêå (íà âàëåæíèêå) [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  Çàïàäíîé Ñèáèðè âèä ïåðâîíà÷àëüíî îáíàðóæåí â þæíîòàåæíîé çîíå [Ìóõèí, 1993], ïîçäíåå íàéäåí íàìè â ñðåäíåé òàéãå, â ëåñîñòåïè, ïðè÷åì òîëüêî íà ãîðåëîé âàëåæíîé äðåâåñèíå, èíîãäà íà î÷åíü ïîçäíèõ ñòàäèÿõ åå ðàçëîæåíèÿ. Oxyporus borealis G.M. Jenssen et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêè òîíêèå, äî 1 ñì â äèàìåòðå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, 4 –5 ïîð íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Èçâåñòíà åäèíñòâåííàÿ íàõîäêà âèäà íà ñåâåðå Íîðâåãèè íà Betula pubescens [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Âåðîÿòíî, âèä âõîäèò â ñîñòàâ Oxyporus corticola-êîìïëåêñà [Vampola, 1992], áëèçîê ê Oxyporus ravidus Bondartsev et Singer èëè ÿâëÿåòñÿ åãî ñåâåðíîé âàðèàöèåé. Ïî ìíåíèþ Õ. Êîòèðàíòà (óñòíîå ñîîáùåíèå îò 11.10.2009), âèä áëèçîê ê O. populinus (Schumach.: Fr.) Donk. Oxyporus corticola (Fr.) Parmasto Ïîëèìîðôíûé âèä, ñîñòàâëÿþùèé ÿäðî òàêñîíîìè÷åñêîãî Oxyporus corticola-êîìïëåêñà [Vampola, 1992]. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå ñ çà÷àòêàìè øëÿïîê; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû îêðóãëî-óãëîâàòûå äî ÷àøåâèäíûõ, 2–6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Îñîáåííî ÷àñòî îòìå÷àåòñÿ íà îñèíå è äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä, èçâåñòíûé íà ìíîãèõ êîíòèíåí40
Phanerochaetales
òàõ; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, íå ïðîíèêàÿ äàëåêî íà ñåâåð. Ìåñòàìè î÷åíü ìíîãî÷èñëåí íà áåðåçå. Óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ïðèáàëòèêå [Ïàðìàñòî, 1955]; â Áåëîðóññèè [Áîíäàðöåâ, 1953], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1986, 1992; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2003], â Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè [Ñàôîíîâ, 2000, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]; â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], íà Àëòàå [Áîíäàðöåâà, 1973]. Âèä ìíîãî÷èñëåí â þæíîé ÷àñòè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, îñîáåííî â ëåñîñòåïíîé è ïîäòàåæíîé çîíàõ; ñ ïðîäâèæåíèåì íà ñåâåð ÷èñëåííîñòü åãî ïàäàåò, óæå â ñðåäíåé òàéãå îí âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íî [Ìóõèí, 1993].  öåëîì åãî äîëÿ â Betula-êîìïëåêñå ðåãèîíà ñîñòàâëÿåò îêîëî 2 %, â ëåñîñòåïè — äî 5,5, â êîëî÷íûõ áåðåçîâûõ ëåñàõ — äî 15 –16 %. Âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü âèäà (12,2 %) îòìå÷åíà â òðàâÿíî-áîëîòíîì ïîéìåííîì áåðåçíÿêå áëèç Òþìåíè; ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî îáèëèå âèäà íà òàêèõ ïîéìåííûõ ïîðîäàõ, êàê îëüõà è èâà (ïîðÿäêà 10 %), â öåëîì âûøå, ÷åì íà áåðåçå. Âñåãî â óñëîâèÿõ Òþìåíè âèä îòìå÷åí íà 15 äðåâåñíûõ ïîðîäàõ, èç õâîéíûõ — íà ñîñíå, à íàèáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü èìååò íà êñåðîìîðôíûõ èíòðîäóöåíòàõ — êëåíå (44 %) è êàðàãàíå (18 %). Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò äàííûé âèä, êàê è áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Oxyporus, ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî âàëåæíèêà. À.Ñ. Áîíäàðöåâ [1953] óêàçûâàåò, ÷òî ãðèá âûçûâàåò äîâîëüíî àêòèâíîå ãíèåíèå äðåâåñèíû. Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, íà áåðåçå Oxyporus corticola îáû÷íî ðàçâèâàåòñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âàëåæíèêà, ÷àùå ëîêàëèçóÿñü íà êðóïíûõ âåòâÿõ â îáëàñòè êðîíû. Oxyporus latemarginatus (Durieu et Mont.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, äî 8 ìì òîëùèíîé, ñ çà÷àòêàìè øëÿïîê; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 1–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ è âàëåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àñòî íà ãîðåëîì ñóáñòðàòå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, îòìå÷åí â Åâðîïå, Àçèè (íå íàéäåí íà Äàëüíåì Âîñòîêå), Àôðèêå, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêå; â Ðîññèè — ïðåèìóùåñòâåííî â íåìîðàëüíûõ ëåñàõ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá; âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955]; â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé åå ÷àñòè (äî Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè), â Ñèáèðè (íà Betula pendula) [Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1992].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðåäîê, íàéäåí â þæíîé ÷àñòè òàåæíîé çîíû íà èâå [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. À.Ñ. Áîíäàðöåâ [1953] óêàçûâàåò, ÷òî ãðèá âûçûâàåò ìàëîàêòèâíîå ãíèåíèå äðåâåñèíû. Ñóäÿ ïî âñåìó, âèä ñëåäóåò îòíåñòè ê âòîðè÷íûì äåðåâîðàçðóøèòåëÿì ñòâîëîâîé äðåâåñèíû, âîçìîæíî ñîïðÿæåííûì ñ ïèðîãåííûì ôàêòîðîì. Oxyporus obducens (Pers.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, âîëíèñòûå, òîëùèíîé äî 1,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñòâîëàõ, ïíÿõ, âàëåæå, à òàêæå â äóïëàõ ðàñòóùèõ äåðåâüåâ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå íà áåðåçå, îñèíå, äóáå, èâå; âñòðå÷àåòñÿ íà ãîðåëîé äðåâåñèíå. Ðåäêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå, Àçèè (âêëþ÷àÿ Äàëüíèé Âîñòîê), Ñåâåðíîé Àìåðèêå; â Ðîññèè — ïðåèìóùåñòâåííî â íåìîðàëüíûõ ëåñàõ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå óêàçûâàåò41
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñïèðèí, 2003].  Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àëñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà õâîéíûõ, à òàêæå íà îñèíå ïî þãó òàåæíîé çîíû [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], ïîçäíåå åäèíè÷íî îòìå÷åí íàìè íà ëèïå è óñûõàþùåé áåðåçå. Î÷åâèäíî, âèä ìîæíî îòíåñòè ê ðàçðóøèòåëÿì ñòâîëîâîé âàëåæíîé äðåâåñèíû. Oxyporus populinus (Schumach.: Fr.) Donk Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äèàìåòðîì äî 8 ñì; ÷àñòî ÷åðåïèò÷àòûå äî ïî÷òè ðàñïðîñòåðòûõ, ðàñïîëàãàþòñÿ â ìîðîçîáîèíàõ è äðóãèõ ïîâðåæäåíèÿõ ñòâîëà; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Îáû÷åí â êà÷åñòâå ñòâîëîâîãî ïàðàçèòà íà êëåíàõ, ðåæå íà íåêîòîðûõ äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ; ïðîäîëæàåò ðàñòè è ïîñëå ãèáåëè äåðåâà. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, èçâåñòíûé èç Åâðîïû (âïëîòü äî Ëàïëàíäèè), Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêè, Àâñòðàëèè; â Ðîññèè — ïðåèìóùåñòâåííî â íåìîðàëüíûõ ëåñàõ; îáû÷åí â ñàäàõ, ïàðêàõ, ñòàðûõ ðàçðåæåííûõ äðåâîñòîÿõ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ìåñòàìè ãðèá äîâîëüíî ðåãóëÿðíî îòìå÷àåòñÿ íà áåðåçå, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Ïðèáàëòèêå [Ïàðìàñòî, 1955; Àðåôüåâ, 2000à], åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2003], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ñòàâèøåíêî, 2000à].  Çàïàäíîé Ñèáèðè èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå, ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîòàåæíîé çîíå, îòìå÷åí â ñðåäíåé òàéãå è ïîäòàéãå [Àðåôüåâ, 2000á; Ñòàâèøåíêî, 2000á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002].  ÷àñòíîñòè, îòìå÷åí â ïàðêàõ Òþìåíè: íà ïíÿõ êëåíà ÿñåíåëèñòíîãî, åäèíè÷íî íà ñòàðîé áåðåçå. Oxyporus ravidus Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, â âèäå ãóñòî÷åðåïèò÷àòûõ èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûõ øëÿïîê äî 1´4 ñì âåëè÷èíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà âàëåæíèêå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå íà îñèíå, èíîãäà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, áîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ þæíîé ÷àñòè áîðåàëüíîé çîíû. Âèä âõîäèò â ñîñòàâ Oxyporus corticola-êîìïëåêñà [Vampola, 1992] è â ïîñëåäíèå ãîäû ðåäêî âûäåëÿåòñÿ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî. È.Â. Çìèòðîâè÷ [Zmitrovich, 2003] îòìå÷àåò, ÷òî âèä õîðîøî äèôôåðåíöèðóåòñÿ ïî õàðàêòåðíîé ôîðìå áàçèäèîì. Î÷åâèäíî, Oxyporus ravidus èìååò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå íà áåðåçå, â ÷àñòíîñòè óêàçûâàåòñÿ íà íåé â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè âïëîòü äî Âåïñîâñêîé âîçâûøåííîñòè íà ñåâåðå [Zmitrovich, 2003], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Íà îñíîâàíèè äàííûõ î øèðîòíî-çîíàëüíîì ðàñïðîñòðàíåíèè âèäà íà òåððèòîðèè ÇàïàäíîÑèáèðñêîé ðàâíèíû Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò O. ravidus ê òåðìîôèëüíûì ìåçîôèëàì, îãðàíè÷åííûì ïîäòàéãîé è þæíîé òàéãîé. Í.Ò. Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî [1967] îòìå÷àåò ïðèóðî÷åííîñòü âèäà ê äåâñòâåííûì òàåæíûì ëåñàì Ñåâåðíîãî Óðàëà.  õîäå íàñòîÿùèõ ðàáîò âèä ó÷èòûâàëñÿ â ñîñòàâå Oxyporus corticola-êîìïëåêñà. ßðêî âûðàæåííûå øëÿïî÷íûå ôîðìû äàííîãî êîìïëåêñà âñòðå÷àëèñü íà ïîðÿäîê ðåæå ðàñïðîñòåðòûõ. Ïîìèìî óêàçàííûõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îíè íàèáîëåå õàðàêòåðíû äëÿ äîñòàòî÷íî óâëàæíåííûõ ìåñòîîáèòàíèé. 42
Phanerochaetales
Physisporinus sanguinolentus (Alb. et Schwein.: Fr.) Pilát Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòûå, äî 5 ìì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà âàëåæíîé äðåâåñèíå, êîðíÿõ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä, íà ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêàõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ãèãðîôèëüíûé öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, äîâîëüíî îáû÷íûé â ñûðûõ õâîéíûõ è ñìåøàííûõ ëåñàõ, âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé Ðîññèè îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998]. Óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå â Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ðîññèè — â Ëåíèíãðàäñêîé [Áîíäàðöåâà, 1964], Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòÿõ [Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Î÷åâèäíî, ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ äàííîé êîíñîðöèè ãðèá ïðèìîðñêî-òàåæíîãî ãåîýëåìåíòà îñóùåñòâëÿåò ïîçäíèå ñòàäèè ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû. Physisporinus vitreus (Pers.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, òîëùèíîé äî 5 ìì, íà âåðòèêàëüíîì ñóáñòðàòå ñ íàòåêàìè â âèäå çà÷àòî÷íûõ øëÿïîê; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 5 –8 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ (áóê, îñèíà è äð.), ðåäêî íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ïåðåõîäèò ñ äðåâåñèíû íà ïî÷âó è êàìíè. Âñòðå÷àåòñÿ â ñûðûõ ëåñàõ, èçâåñòåí êàê ñêëàäñêîé, äîìîâûé è øàõòíûé ãðèá. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè ñïîðàäè÷åñêè ðàñïðîñòðàíåííûé â ñûðûõ ëåñàõ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè íå íàéäåí, íî íà Óðàëå èçâåñòåí â ãîðíûõ ëåñàõ [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967] è â êà÷åñòâå äîìîâîãî ãðèáà [Äåìèäîâà, 1963]. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1993], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953]. Îòìå÷àåòñÿ â êà÷åñòâå ñèëüíîãî ðàçðóøèòåëÿ äðåâåñèíû [Áîíäàðöåâ, 1953]. Î÷åâèäíî, îòíîñèòñÿ ê ïðèìîðñêî-òàåæíîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó è áîëåå õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû â ãóìèäíûõ ðàéîíàõ. Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, òîëùèíîé äî 1,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 5 –7 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ, èíîãäà õâîéíûõ ïîðîä; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, ïðèóðî÷åííûé ê äîñòàòî÷íî âëàæíûì õâîéíûì è ñìåøàííûì ëåñàì, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îò Àëÿñêè äî Ôëîðèäû, â Çàïàäíîé Åâðîïå; â êîíòèíåíòàëüíûõ ðàéîíàõ Ðîññèè ðåäîê, ñïîðàäè÷åñêè ðàñïðîñòðàíåí îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ìåñòàìè, â ÷àñòíîñòè â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, äîâîëüíî îáû÷åí íà áåðåçå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], ðåæå âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Êàðïàòàõ [Áîíäàðöåâ, 1953], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè — â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1964], â çàïîâåäíèêå «Êèâà÷» [Áîíäàðöåâà, Ñâèù, 1993; Áîíäàðöåâà è äð., 2001]; â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 2000à]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîòàåæíûõ ëåñàõ, â ñðåäíåòàåæíîé çîíå îòìå÷åí íà þæíîì ñêëîíå äîëèíû Îáè; ïî óñòíîìó ñîîáùåíèþ È.Â. Ñòàâèøåíêî, âèä íàéäåí â ñåâåðîòàåæíîé çîíå íà âîñòîêå Ñèáèðñêèõ Óâàëîâ. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] íàçûâàåò ãðèá ñðåäè õàðàêòåðíûõ äëÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. Î÷åâèäíî, âèä îòíî43
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ñèòñÿ ê ïðèìîðñêî-òàåæíîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó, íî ñðåäè åãî ïðåäñòàâèòåëåé íàèáîëåå áëèçîê ê òèïè÷íûì òàåæíûì âèäàì. Schizopora paradoxa (Schrad.: Fr.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðåçóïèíàòíûå, êðóïíûå, òîëùèíîé äî 0,5 ñì; ãèìåíîôîð â ïðåäåëàõ áàçèäèîìû ìîæåò âàðüèðîâàòü îò òðóá÷àòîãî ñ íåïðàâèëüíîé ôîðìû ïîðàìè äî èðïåêñîâèäíîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â áîðåàëüíîé çîíå, îáû÷íûé íà ñèëüíî ðàçëîæèâøåéñÿ âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, â òîì ÷èñëå áåðåçû (Betula pendula, B. pubescens, B. platyphylla è äð.), â ðàçëè÷íûõ òèïàõ ëåñà [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998]. Âèä áëèçîê ê Schizopora radula (Pers.: Fr) Hallenb. è S. flavipora (Cooke) Ryvarden, êîòîðûå òàêæå âñòðå÷àþòñÿ íà áåðåçå, íî õàðàêòåðíû äëÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ. Äëèòåëüíîå âðåìÿ ýòè âèäû îòîæäåñòâëÿëèñü ñ S. paradoxa [Áîíäàðöåâà, 1998], ñ êîòîðûì, âåðîÿòíî, îáðàçóþò ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííûé êîìïëåêñ. Ôîðìà áàçèäèîìû ýòèõ âèäîâ íå îòâå÷àåò òðåáîâàíèÿì ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà, îäíàêî ôèçèîíîìè÷åñêîå ñõîäñòâî S. flavipora [syn.: Oxyporus pseudoobducens (Pilát) Bondartsev] è Oxyporus obducens î÷åíü ïîêàçàòåëüíî â ïëàíå êîîðäèíàöèè ýòèõ âèäîâ.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è íà ñìåæíûõ òåððèòîðèÿõ Åâðîïû Schizopora paradoxa óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå âî âñåì øèðîòíîì äèàïàçîíå îò íåìîðàëüíûõ äî ñåâåðíûõ îáëàñòåé [Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1992; Íèåìåëÿ, 2001; Ñïèðèí, 2003]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [1998] îòìå÷àåò îñîáóþ åãî ïðèóðî÷åííîñòü ê ñåâåðíûì ðàéîíàì áîðåàëüíîé çîíû, ñ ÷åì ñîãëàñóþòñÿ ñëó÷àè íàõîæäåíèÿ åãî íà Betula platyphylla â ßêóòèè [Parmasto, 1977], îäíàêî â ïåðå÷íÿõ ãðèáîâ Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Áîíäàðöåâà è äð., 2001] ýòîò âèä äëÿ áåðåçû íå îòìå÷àåòñÿ. Ñóäÿ ïî èññëåäîâàíèÿì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé-Êàðòàâåíêî [1967], íà Óðàëå S. paradoxa (syn.: Xylodon versiporus (Pers.) Bondartsev) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå. Ì.À. Ñàôîíîâûì [2000] äëÿ Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè âèä íå óêàçûâàåòñÿ, íî äëÿ áåðåçû èì ïðèâîäèòñÿ Schizopora flavipora. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Schizopora ïîêà íå íàéäåíû [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; è äð.]. Âîñòî÷íåå âèä îòìå÷àåòñÿ íà Àëòàå íà õâîéíûõ, à â Èðêóòñêîé îáëàñòè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå — â êà÷åñòâå îáû÷íîãî ðàçðóøèòåëÿ äðåâåñèíû ëèñòâåííûõ ïîðîä [Áîíäàðöåâà, 1992, 1998].
ALEURODISCALES Corticiaceae Cytidia salicina (Fr.) Burt. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ìåëêèå (äî 1 ñì), ðàñïðîñòåðòûå, ÷àøåîáðàçíûå, ñî ñâîáîäíûìè îòîãíóòûìè êðàÿìè; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà óñîõøèõ âåòâÿõ è êîðå, íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåæäå âñåãî èâû, ðåæå îñèíû; ãíèëü áåëàÿ. Î÷åâèäíî, ïàíáîðåàëüíûé âèä, èçâåñòíûé â Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Eriksson, Ryvarden, 1975; Nordic Macromycetes, 1997].  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè [Êîòêîâà è äð., 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíî44
Aleurodiscales
âà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], íà Àëòàå [Zhukoff, 1995], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Âèä ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, íàéäåí òîëüêî â þæíîé Ãðåíëàíäèè (íà Betula pubescens) [Knudsen et al., 1993]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò åãî ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ìåðòâûõ âåòâåé ñóõîñòîÿ è âàëåæíèêà. Ãðèá ÷àñòî îáèòàåò òàêæå íà êîðå ñâåæåãî îòïàäà èâîâûõ. Ïî ìåñòó â ïðîöåññå ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, î÷åâèäíî, âèä áëèçîê ê ïèîíåðíûì ãðèáàì (Chondrostereum purpureum è äð.), ìåòàáîëèçì êîòîðûõ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îñíîâàí íà èñïîëüçîâàíèè ïðîòîïëàñòà êëåòîê êîðû è äðåâåñèíû. Ñóäÿ ïî âñåìó, âèä îòíîñèòñÿ ê ãóìèäíîìó ïîéìåííîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó. STEREALES
Cylindrobasidiaceae Cylindrobasidium evolvens (Fr.: Fr.) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 1,5 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ïîðîä, ÷àñòî íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå, äðîâàõ, èçâåñòåí êàê ñêëàäñêîé ãðèá; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ [Eriksson, Ryvarden, 1975; Nordic Macromycetes, 1997], â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ðåãèîíàõ, âïëîòü äî ñåâåðíîãî ïðåäåëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñà [Ìóõèí, 1993; Mukhin, Kotiranta, 2001], â òóíäðîâîé çîíå íà êóñòàðíèêàõ è ëåñîìàòåðèàëàõ [Ìóõèí, 1991; Kotiranta, Mukhin, 2000; Ìóõèí, Êîòèðàíòà, 2001]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåìó åå àðåàëó [Eriksson, Ryvarden, 1975; Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1991, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002]. Îòìå÷åí â êóñòàðíèêîâûõ òóíäðàõ ßìàëà íà Betula nana [Ìóõèí, 1991]. Ïèîíåðíûé âèä, íàðÿäó ñ «äåðåâîîêðàøèâàþùèìè» ãðèáàìè õàðàêòåðåí äëÿ íà÷àëüíîé ñòàäèè äåñòðóêòèâíûõ ïðîöåññîâ â äðåâåñèíå [Runge, 1969, 1975; Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000]. Çàñåëÿåò ðàíû äåðåâüåâ, ÷àñòî ïðè ïîäñî÷êå [Ñîêîëîâ, 1958], õàðàêòåðèçóåòñÿ î÷åíü ñëàáîé äåðåâîðàçðóøàþùåé àêòèâíîñòüþ, íèçêîé ñêîðîñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãíèëè è âðåäîíîñíîñòüþ êàê íà ìåðòâîé äðåâåñèíå, òàê è â ñòâîëàõ æèâûõ äåðåâüåâ [Björkman, 1958; Roll-Hansen F., Roll-Hansen H., 1980]. Îáðàçóåò áàçèäèîìû óæå â ñåçîí ïîâðåæäåíèÿ, âñêîðå âûòåñíÿåòñÿ èç äðåâåñèíû äðóãèìè âèäàìè ãðèáîâ, íî ñïîñîáåí ñîõðàíÿòüñÿ â ñóáñòðàòå äî 4 ëåò [Vasiliauskas et al., 1996]. Ïðåäïî÷èòàåò ðàíû íà âåòâÿõ è ñðàâíèòåëüíî òîíêèõ äåðåâüÿõ, íàõîäÿùèåñÿ âûñîêî íà ñòâîëå, ðåæå â îáëàñòè êîðíåâîé øåéêè, îñîáåííî óñïåøíî êîëîíèçèðóåò ðàíû, íàíåñåííûå â çèìíåå âðåìÿ [Vasiliauskas, Stenlid, 1998b], ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ ïðè òåìïåðàòóðàõ íèæå 0 °C [Kallio, Hallaksela, 1979].  Òþìåíè íàéäåí íà 16 äðåâåñíûõ è êóñòàðíèêîâûõ ïîðîäàõ, íàèáîëüøóþ îòíîñèòåëüíóþ ÷èñëåííîñòü (10–15 %) èìååò íà èíòðîäóöåíòàõ — êëåíå, âÿçå, ÿáëîíå; àêòèâíî ðàñòåò óæå â ïåðèîä ñíåãîòàÿíèÿ. ×èñëåííîñòü âèäà íà áåðåçå â ãîðîäå ìåñòàìè òàêæå âûñîêà; â öåëîì æå, êàê è ïî âñåìó ðåãèîíó, ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 1 %. Íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü — äî 10–15 % — îòìå÷àåòñÿ íà îêðàèíàõ ãîðîäîâ è ïîñåëêîâ, â ÷àñòíîñòè ñåâåðíûõ — Áåð¸çîâî, Áåëîÿðñêîãî, Ëàáûò45
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
íàíãè, âïëîòü äî ßìáóðãà; íà äðåâåñíûõ îñòàòêàõ â ýïèöåíòðå àâàðèéíîãî ïðîðûâà íåôòåïðîâîäà íà þãå îáëàñòè îíà ñîñòàâèëà 24 %. Peniophoraceae Stereum gausapatum Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêè ìåëêèå; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåèìóùåñòâåííî íà äóáå, ïîðàæàÿ æèâûå ñòâîëû è îáðàçóÿ íà íèõ ÿçâû. Ïàííåìîðàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåííûé îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Jülich, Stalpers, 1980; Äàâûäêèíà, 1980; Eriksson et al., 1984]. Âñòðå÷àåòñÿ íà þãå Óðàëà [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967] è â ëåñîñòåïíîé çîíå Òþìåíñêîé îáëàñòè — ãëàâíûì îáðàçîì íà îñèíå [Àðåôüåâ, 2005á]. Äëÿ áåðåçû óêàçûâàåòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà ñóñëî-àãàðå ãðèá ðàñòåò äîâîëüíî áûñòðî, ïîêðûâàÿ ïîâåðõíîñòü ÷àøêè Ïåòðè çà 8–10 ñóòîê [Äàâûäêèíà, 1980], ÷òî äàåò îñíîâàíèÿ îòíîñèòü åãî ê ïåðâè÷íûì â ñóêöåññèÿõ. Ãðèá àññîöèèðóåòñÿ ñ þæíûìè ïëàêîðíûìè ëåñàìè. Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) Gray Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, òîíêèå, æåñòêîâîëîñèñòûå, îáû÷íî ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 3 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ, èçðåäêà õâîéíûõ ïîðîä (íà ñîñíå è åëè); âûçûâàåò àêòèâíóþ áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, â Ðîññèè — âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Jülich, Stalpers, 1980; Äàâûäêèíà, 1980; Eriksson et al., 1984], íà ëåñîìàòåðèàëàõ è ïëàâíèêå — â òóíäðîâîé çîíå [Kotiranta, Mukhin, 2000; Ìóõèí, Êîòèðàíòà, 2001; Mukhin, Kotiranta, 2001; Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. Âåñüìà õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû ïî âñåìó åå àðåàëó [Eriksson et al., 1984; Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2002; Ñòàâèøåíêî, 2000à, á, 2002à, á; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ìóõèí, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áàðñóêîâà, 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Ìèõàë¸âà, 1993]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ, ñðåäíèõ è ìåëêèõ âàëåæíûõ âåòâåé. Èçâåñòíà åãî ïðèóðî÷åííîñòü ê àíòðîïîãåííûì, â ÷àñòíîñòè ê òåõíîãåííûì òåððèòîðèÿì [Þïèíà, 1987; Áðûçãàëîâ, 1995; Áðûíäèíà, 1998; è äð.]; Â.À. Ìóõèí ñ ñîàâò. [2000] ðàññìàòðèâàþò åãî â êà÷åñòâå íàèáîëåå òèïè÷íîãî ýêñïëåðåíòíîãî ðóäåðàëüíîãî âèäà. Ïî äàííûì À. Ðóíãå [Runge, 1969, 1975], ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ íà÷àëüíîé ôàçû ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Í.È. Àãàôîíîâ [1990] íàçûâàåò åãî ñðåäè ïèîíåðíûõ ðàçðóøèòåëåé çàãîòîâëåííîé äðåâåñèíû áåðåçû, ïîÿâëÿþùèõñÿ â ïåðâûé ãîä õðàíåíèÿ â ñòàäèè «ïîäïàðà». Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá äîìèíèðóåò íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, îòìå÷àåòñÿ ñ ïåðâîé ïî ÷åòâåðòóþ ñòàäèè. Ïî Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíó [1979], åãî áàçèäèîìû ïîÿâëÿþòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå áåðåçû ÷åðåç 1–2 ãîäà ïîñëå ãèáåëè äåðåâà; â ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ àêòèâíîñòü ãðèáà íåîäèíàêîâà, åå óðîâåíü â öåëîì îïðåäåëÿåòñÿ êàê ñðåäíèé. Ò.À. Äàâûäêèíà îòìå÷àåò [1980], ÷òî íà ñóñëî-àãàðå ãðèá ðàñòåò äîâîëüíî áûñòðî, â øèðîêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóð è pH. Â. Ðèïà÷åê [1967] õàðàêòåðèçóåò òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ðîñòà ãðèáà êàê ñðàâíèòåëüíî íåâûñîêèé — 25 °C, ìàêñèìóì — 36 °Ñ. Ïî äàííûì Í.Â. ×åðåìèíîé 46
Aleurodiscales
[1995à, á], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà ñðåäíÿÿ, ýòîò àâòîð îòíîñèò åãî ê òåðìîòîëåðàíòíûì êñåðîòîëåðàíòàì. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäà íà áåðåçå â ðàçíûõ øèðîòíî-çîíàëüíûõ óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè ñîñòàâëÿåò 2–3 %. Íàèáîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè (10–30 %) çàôèêñèðîâàíû â ìåëêîëåñüÿõ ïî îêðàèíàì ãîðîäîâ è ïîñåëêîâ (Ïåòðîïàâëîâñêà Êàçàõñòàíñêîãî, Òþìåíè, Íîÿáðüñêà, Íóìòî, Íàäûìà è äð.), íà ïðèâîçíîé áåðåçîâîé äðåâåñèíå â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð (ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé), ïðè÷åì íà áåðåçîâîì ïëàâíèêå ïî áåðåãó Îáñêîé ãóáû âèä ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì.  ãîðåëüíèêàõ åãî ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 10 %.  Òþìåíè âèä îòìå÷åí íà 12 ïîðîäàõ ëèñòâåííûõ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ, íàèáîëåå âåëèêà åãî äîëÿ íà èíòðîäóöåíòàõ — äóáå (28 %) è ÿñåíå (11 %), ãäå ãðèá, ïðîíèêàÿ ÷åðåç îòìåðøèå ñó÷êè è ïîâðåæäåíèÿ ñòâîëà, âûñòóïàåò â êà÷åñòâå âîçáóäèòåëÿ öåíòðàëüíûõ ãíèëåé. Îáû÷åí âèä è íà êóñòàðíèêîâûõ èíòðîäóöåíòàõ — êèçèëüíèêå (9 %) è ëåùèíå (4 %), èç ìåñòíûõ ïîðîä — íà îëüõå (3 %). Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå ïðåîáëàäàíèå ãðèáà íà äðåâåñíûõ ïîðîäàõ ïîðÿäêà Fagales, âêëþ÷àÿ áåðåçó. Stereum ostrea (Blume et Nees ex Fr.) Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå äî ñèäÿ÷èõ, ïðèêðåïëåííûõ ê ñóáñòðàòó â îäíîé òî÷êå, øëÿïêà äî 7–10 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ïàíòðîïè÷åñêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Àçèè, Àôðèêå, Àìåðèêå, â Þæíîé è Ñðåäíåé Åâðîïå; â Ðîññèè — íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (äóá è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ [Äàâûäêèíà, 1980; Nordic Macrimycetes, 1997]. Îòìå÷åí íà áåðåçîâîì âàëåæíèêå íà Êàì÷àòêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Ñóäÿ ïî âñåìó, âèä ñîïóòñòâóåò ïîçäíèì ñòàäèÿì ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû. Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñëîèñòûå, ðàñïðîñòåðòûå, èíîãäà ñ óçêèì îòãèáîì è ìåëêèìè øëÿïêàìè; ãèìåíîôîð ãëàäêèé èëè áóãîð÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (÷àùå íà îëüõå), èçðåäêà íà õâîéíûõ (ñîñíà); âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ïàíáîðåàëüíûé âèä [Jülich, Stalpers, 1980; Äàâûäêèíà, 1980; Eriksson et al., 1984; Nordic Macrimycetes, 1997], â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ âïëîòü äî Êðàéíåãî Ñåâåðà [Ìóõèí, 1993]. Óêàçûâàåòñÿ â êà÷åñòâå îáû÷íîãî äëÿ áåðåçû [Äàâûäêèíà, 1980], îòìå÷åí íà íåé â Ñåâåðíîé Åâðîïå [Eriksson et al., 1984], åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè — â Íîâãîðîäñêîé [Ëîñèöêàÿ, 2002], Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòÿõ [Ñïèðèí, 2003], â Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîì çàïîâåäíèêå [Áàðñóêîâà, 2000], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Çàïàäíîé Ñèáèðè (â ñåâåðíîé ÷àñòè) [Ìóõèí, 1993].  õîäå èññëåäîâàíèé îòìå÷åí íà îáãîðåëîé áåðåçå áëèç ã. Áåëîÿðñêèé (ñåâåðíàÿ òàéãà) è Òþìåíè. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Î÷åâèäíî, âèä ñïîñîáåí ñîõðàíÿòüñÿ äî ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû. Stereum sanguinolentum (Alb. et Schwein.: Fr.) Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, òîíêèå, ñðàñòàþùèåñÿ, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, ñ îòãèáîì øëÿïêè äî 1 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Îáû÷íî ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, âûçûâàÿ ñíà÷àëà êðàñíî-áóðóþ åå îêðàñêó, à çàòåì áåëóþ êîððîçèîííóþ ãíèëü. Ïàíáîðåàëüíûé âèä, 47
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ðàñïðîñòðàíåííûé íà ìíîãèõ êîíòèíåíòàõ [Jülich, Stalpers, 1980; Äàâûäêèíà, 1980; Eriksson et al., 1984; Nordic Macrimycetes, 1997]; â Ðîññèè îáû÷åí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, âïëîòü äî Êðàéíåãî Ñåâåðà [Mukhin, Kotiranta, 2001], íà ëåñîìàòåðèàëàõ âñòðå÷àåòñÿ â òóíäðîâîé çîíå [Ìóõèí, 1991; Kotiranta, Mukhin, 2000; Mukhin, Kotiranta, 2001; Àðåôüåâ, 2002à, á]. Ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îòìå÷åí íà íåé íà Óðàëå (â Âèñèìñêîì çàïîâåäíèêå) [Ñòàâèøåíêî, 2000à, â], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ñòàâèøåíêî, 2002á]. Íàìè íàéäåí íà ìåëêèõ âåòâÿõ áåðåçû â þæíîòàåæíîì ãîðåëüíèêå (áàññåéí ð. Áîáðîâêà) è íà áåðåçîâûõ äðîâàõ â êîñòðèùå ïîä Òþìåíüþ. Îáû÷íî ãðèá ïîñåëÿåòñÿ íà ðàíåâûõ õâîéíûõ ñóáñòðàòàõ, äèàïàçîí êîòîðûõ âåñüìà øèðîê — îò âàëåæíèêà è ïíåé äî æèâûõ äåðåâüåâ [Áîíäàðöåâà, 2000; Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000]. Áûñòðî ðàçâèâàåòñÿ íà îòíîñèòåëüíî ñóõîé, íàñûùåííîé ôåíîëîì ÿäðîâîé äðåâåñèíå ðàñòóùèõ äåðåâüåâ [Shortle, Ostrofsky, 1983]. S. sanguinolentum õàðàêòåðèçóåòñÿ óìåðåííîé ñïîñîáíîñòüþ ðàçðóøàòü äðåâåñèíó in vitro [Perrin, Sylvestre, 1975]. Òàê, ïî äàííûì Í.Ò. Êàðòàâåíêî [1960], äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â 3–5 ðàç íèæå, ÷åì ó Fomitopsis pinicola. Åãî êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü â êóëüòóðå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ñàïðîòðîôíûìè ãðèáàìè íàèìåíüøàÿ [Holmer, 1996]. Ãðèá ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ óæå íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ðàçðóøåíèÿ õâîéíîé äðåâåñèíû, äàâàÿ áàçèäèîìû óæå íà ïåðâûé–âòîðîé ãîä [Meredith, 1960; Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979; Runge, 1986]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà òðåòüåé è ñîõðàíÿåòñÿ äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè; íà âåòðîâàëå åëè ñóêöåññèîííûé äèàïàçîí ãðèáà íåñêîëüêî ñìåùåí ê ðàííèì ñòàäèÿì ðàçëîæåíèÿ (1–3), íî íàèáîëåå õàðàêòåðåí äëÿ âòîðîé ñòàäèè.  íàó÷íîé ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ äàííûå î òîì, ÷òî íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ãíèåíèÿ ñâåæåãî ñóáñòðàòà ãðèá âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ïèîíåðíîãî ñëàáîãî äåðåâîðàçðóøèòåëÿ, íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ãíèëè — óæå â êà÷åñòâå àêòèâíîãî [Hallaksela, 1993]. Âèä îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó âàæíåéøèõ âîçáóäèòåëåé ðàíåâîé ãíèëè õâîéíûõ â Åâðîïå [Aufsess, 1980; Cervinkova, 1980].  òàêîì êà÷åñòâå â ïÿòèëåòíèõ ðàíàõ îí ïðîäâèãàåòñÿ ïî ñòâîëó ñî ñêîðîñòüþ 32 ñì â ãîä, â ñîðîêàëåòíèõ — ñî ñêîðîñòüþ 12 ñì â ãîä [Sima, 1982]. Ãðèá áîëåå óñïåøíî êîëîíèçèðóåò ðàíû â âåðõíåé ÷àñòè ñòâîëà, íåæåëè â îáëàñòè êîðíåâîé øåéêè [Roll-Hansen F., RollHansen H., 1980; Vasiliauskas, Stenlid, 1998]. Èçâåñòåí îí è êàê áèðæåâîé (ñêëàäñêîé) ãðèá [Äåìèäîâà, 1960; Ñèíàäñêèé, 1983]. Òàêèì îáðàçîì, S. sanguinolentum ÿâëÿåòñÿ ýêîëîãè÷åñêè âåñüìà ïëàñòè÷íûì ðàíåâûì âèäîì, íà áåðåçå ïðîÿâëÿþùèì îïðåäåëåííóþ òåðìîôèëüíîñòü, ÷òî, âîçìîæíî, ïîêàçûâàåò åãî ñâÿçü ñ ñåìèàðèäíûìè õâîéíûìè ðåäêîëåñüÿìè. Stereum subtomentosum Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå èëè ñèäÿ÷èå, ïðèêðåïëåííûå ê ñóáñòðàòó â îäíîé òî÷êå, äî 7½6 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ïàíáîðåàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Äàâûäêèíà, 1980; Nordic Macromycetes, 1997]; â Ðîññèè îáèòàåò âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, íå ïðîíèêàÿ äàëåêî íà ñåâåð. 48
Hyphodermatales
Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû [Eriksson et al., 1984]; âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè äî Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè [Çìèòðîâè÷, 1999] è Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], â Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè [Ñàôîíîâ, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ñòàâèøåíêî, 2000à, â], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], â ßêóòèè [Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], â Ìîíãîëèè [Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ãðèá ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå îò ñåâåðíîé òàéãè, ãäå èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà ãàðÿõ è â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ (ïîñ. Áåð¸çîâî), äî ëåñîñòåïè, ãäå åãî äîëÿ âîçðàñòàåò äî 11 % è îí ñòàíîâèòñÿ ôîíîâûì âèäîì. Îñîáåííî îáèëåí â ïèðîãåííûõ êîëî÷íûõ ëåñàõ (äî 20–30 %), â ãîðåëüíèêàõ ïîäòàåæíîé çîíû (äî 15 %).  öåëîì ïî ðåãèîíó åãî äîëÿ ñîñòàâëÿåò 2,2 %.  Òþìåíè êðîìå áåðåçû (2 %) âèä îòìå÷åí íà ñåìè ïîðîäàõ, ïðè÷åì åãî äîëÿ íà îëüõå (7 %) è èâå (3 %) âûøå. Ýòà ðàçíèöà óâåëè÷èâàåòñÿ ñ ïðîäâèæåíèåì íà ñåâåð, ãäå â ïîéìàõ Èðòûøà è ñðåäíåé Îáè âèä äîâîëüíî îáû÷åí íà ñòàðîì, çàìûòîì ïàâîäêàìè îëüõîâîì è èâîâîì âàëåæíèêå. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà è ïíåé. Xylobolus subpileatus (Berk. et M.A. Curtis) Boidin. Áàçèäèîìû øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå, ñ îòîãíóòûì êðàåì èëè â âèäå ìåëêèõ ñðàñòàþùèõñÿ øëÿïîê; ãèìåíîôîð ãëàäêèé, ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè áîðîçäàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâîé è âàëåæíîé äðåâåñèíå äóáà, ðåæå áóêà, èëüìà è êàøòàíà è äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä; îòìå÷åí íà êåäðå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ïàíòðîïè÷åñêèé âèä, â Ðîññèè îòìå÷åí íà þãå åâðîïåéñêîé ÷àñòè, Óðàëà, Ñèáèðè [Äàâûäêèíà, 1980; Nordic Macromycetes, 1997]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îòìå÷åí íà íåé Â.À. Ìóõèíûì [1993] íà þãå Çàïàäíîé Ñèáèðè.
HYPHODERMATALES Chaetoporellaceae Antrodiella citrinella Niemelä et Ryvarden Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå ñ óçêèì îòãèáîì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ñòàðûõ çàìøåëûõ ïíÿõ õâîéíûõ è ñòàðûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ ð. Fomitopsis; ãíèëü áåëàÿ, ìàëîàêòèâíàÿ. Ðåäêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé âî âëàæíûõ õâîéíûõ ëåñàõ Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001]; â Ðîññèè èçâåñòåí â Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], íà Âåïñîâñêîé âîçâûøåííîñòè [Zmitrovich, 2003]. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå èíäèêàòîðà óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Kotiranta, Niemelä, 1996; Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Èìååòñÿ ñîîáùåíèå î íàõîäêå ãðèáà íà áàçèäèîìå Fomes fomentarius, ðîñøåì íà áåðåçå â Ôèíëÿíäèè [Niemelä et al., 1992]. Î÷åâèäíî, ÷òî â ñîñòàâå êîíñîðöèè áåðåçû Antrodiella citrinella ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ãèãðîôèëüíîãî âèäà, ñïîñîáíîãî çàìåùàòü ïåðâè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû íà âàëåæíèêå â õîäå ñóêöåññèè. Antrodiella faginea Vampola et Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, óçëîâàòûå, èíîãäà â âèäå çà÷àòî÷íûõ øëÿïîê ñ îòãèáîì â íåñêîëüêî ìèëëèìåòðîâ è òîëùèíîé 0,5 –1 ìì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 6 –8 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè49
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèëîé âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåæäå âñåãî íà Salix caprea, ÷àñòî íà ìåðòâûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ Fomitiporia punctata, Porodaedalea conchata, Datronia mollis è äð.; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìàëîèññëåäîâàííûé åâðîïåéñêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé îò íåìîðàëüíûõ ëåñîâ äî Ôåííîñêàíäèè [Íèåìåëÿ, 2001]. Ïî äàííûì Â.À. Ñïèðèíà è È.Â. Çìèòðîâè÷à [Spirin, Zmitrovich, 2003], íà áåðåçå ðàçâèâàåòñÿ ôîðìà Antrodiella faginea, ñêëîííàÿ ê îáðàçîâàíèþ øëÿïîê, âïëîòü äî âîðîíêîîáðàçíûõ. Ãðèá óêàçûâàåòñÿ èìè íà âàëåæíûõ âåòâÿõ Betula pubescens â Êàðåëèè, Òàòàðñòàíå, Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè. Îòìå÷àåòñÿ áëèçîñòü äàííîãî âèäà, ñ îäíîé ñòîðîíû, ê Antrodiella semisupina (Berk. et M.A. Curtis) Ryvarden, ñ äðóãîé — ê A. romellii (Donk) Niemelä [Spirin, Zmitrovich, 2003]. Âåðîÿòíî, A. faginea âõîäèò â ñîñòàâ ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííîãî A. semisupina-êîìïëåêñà [Niemelä et al., 1995] è ÿâëÿåòñÿ áëèçêèì ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì òåðìîôèëüíûì ãðèáîì, â ïîðÿäêå ñóêöåññèè çàñåëÿþùèì âåòâè ñóõîñòîéíûõ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ. Antrodiella foliaceodentata (T.L. Nicol.) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, øëÿïêè îáû÷íî ñîáðàíû â ðîçåòêó, ðàçìåð îäíîé äîñòèãàåò 3´5 ñì; ãèìåíîôîð çóá÷àòî-ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåæäå âñåãî áóêà, ðåæå íà îñèíå è áåðåçå; ãíèëü áåëàÿ. Ðåäêèé íåìîðàëüíûé âèä, íàéäåííûé â Ïîëüøå, çàòåì â ðÿäå îáëàñòåé Åâðîïåéñêîé Ðîññèè, íà Êàâêàçå, â Ñèáèðè, íà Àëòàå [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998; Ñïèðèí, 2003]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ñëó÷àè íàõîæäåíèÿ ãðèáà åäèíè÷íû, íà îñíîâàíèè ÷åãî Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò åãî ê ñëó÷àéíûì äëÿ ðåãèîíà âèäàì, íî íå èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòè îòíåñåíèÿ åãî ê ðåëèêòîâûì âèäàì àòëàíòè÷åñêîãî ïåðèîäà ãîëîöåíà, ïðîíèêøèì âî âðåìÿ ïîñëåäíåãî âíåäðåíèÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä íà þã ðåãèîíà èç Ïðåäóðàëüÿ [Íåéøòàäò, 1957; Ãîð÷àêîâñêèé, 1969]. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó ÕÌÀÎ [2003] è Êðàñíóþ êíèãó Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Íà áåðåçå ãðèá óêàçûâàåòñÿ çà ïðåäåëàìè íåìîðàëüíîé ÷àñòè ñâîåãî àðåàëà — â Èðêóòñêîé [Áîíäàðöåâà, 1992] è Òþìåíñêîé îáëàñòÿõ [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000á]. Ñíà÷àëà âèä áûë îòìå÷åí â þæíîòàåæíûõ ëåñàõ, à â õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé — íà þãå ñðåäíåé òàéãè (áàññåéí ð. Âîíäðàñ) ó îáî÷èíû øîññå íà áåñïëîäíîì íàðîñòå Inonotus obliquus íà óñîõøåé áåðåçå. Antrodiella hoehnelii (Bres.) Bourdot et Galzin Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ÷àñòî ÷åðåïèò÷àòûå, îòãèá øëÿïêè 1,5 –3 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû óãëîâàòûå, 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ è ñóõîñòîå ëèñòâåííûõ ïîðîä (îëüõà, ãðàá, îðåøíèê, áóê, äóá), õàðàêòåðíî ðàçâèòèå ñðåäè ñòàðûõ áàçèäèîì Inonotus radiatus [Íèåìåëÿ, 2001]; ãíèëü áåëàÿ. Ðåäêèé íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé íà þãî-çàïàäå Åâðàçèè äî Êàâêàçà, Óðàëà, Àëòàÿ, Òîìñêîé îáëàñòè, Êàçàõñòàíà [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998; Zhukoff, 1995]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû íå íàéäåí. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955]; â Ðîññèè íàéäåí â Öåíòðàëüíî-Ëåñíîì çàïîâåäíèêå [Áîíäàðöåâà, 1986], â Ëåíèíãðàäñêîé [Áîíäàðöåâà, 1992], Íèæåãîðîäñêîé [Ñïèðèí, 2003] îáëàñòÿõ. 50
Hyphodermatales
Antrodiella incrustans (Berk. et M.A. Curtis ex Cke) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè ìåíåå 2 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ñåâåðîàìåðèêàíñêèé âèä, ÷àùå âñòðå÷àþùèéñÿ íà âîñòîêå ÑØÀ â êà÷åñòâå ðàçðóøèòåëÿ äðåâåñèíû ëèñòâåííûõ ïîðîä [Gilbertson, Ryvarden, 1986].  Ðîññèè âèä èçâåñòåí â Ðåñïóáëèêå Ìàðèé Ýë è îêðåñòíîñòÿõ ñ. Øóøåíñêîãî [Spirin, Zmitrovich, 2003] ïî îáðàçöàì, ðàíåå îïðåäåëåííûì êàê Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl. et Pouzar var. vassilkovii [Áîíäàðöåâ, 1940; Áîíäàðöåâà, 1998]; îäíàêî ïðèíàäëåæíîñòü äðóãèõ íàõîäîê, îïóáëèêîâàííûõ ïîä ýòèì íàçâàíèåì, ê Antrodiella incrustans íå ïîäòâåðæäåíà. Ðîññèéñêèå îáðàçöû âèäà íàéäåíû íà âàëåæíèêå Betula pubescens è îòìåðøèõ áàçèäèîìàõ Daedaleopsis confragosa. Èçëîæåííîå ïîçâîëÿåò îòíåñòè åãî, êàê è áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Antrodiella, ê âòîðè÷íûì â ñóêöåññèè ðàçðóøèòåëÿì ãíèëîé äðåâåñèíû [Áîíäàðöåâà, 2000]. Antrodiella semisupina (Berk. et M.A. Curtis) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 1 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ, îòìå÷åíî ðàçâèòèå íà ñòàðûõ áàçèäèîìàõ Fomes, Fomitopsis, Inonotus [Íèåìåëÿ, 2001]; ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, Äàëüíåì Âîñòîêå (Êàì÷àòêà è Êóíàøèð) [Áîíäàðöåâà, 1998]. Äîâîëüíî îáû÷åí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå (â ñåâåðíûõ ëåñàõ, íà þãå — â ãîðíûõ) [Gilbertson, Ryvarden, 1986], Ñåâåðíîé Åâðîïå [Íèåìåëÿ, 2001]; Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], ðÿäå îáëàñòåé åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1964, 1992; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000; Ñïèðèí, 2003; Zmitrovich, 2003], Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ è ãðèáû…, 2003], Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], íà Àëòàå [Áîíäàðöåâà, 1973; Zhukoff, 1995], Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé ëåñíîé çîíå, âïëîòü äî äîëèííûõ ëåñîâ òóíäðîâîé çîíû, îäíàêî íà ñåâåðå âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íî [Ìóõèí, 1993]; ïðåîáëàäàåò ðåçóïèíàòíàÿ ôîðìà ãðèáà íà ñòàðûõ òðóòîâèêàõ.  öåëîì ïî ðåãèîíó âèä íåìíîãî÷èñëåí, íå ôèãóðèðóåò îí è â ðÿäå èññëåäîâàíèé ïî Óðàëó [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ñòàâèøåíêî, 2000à].  Åâðîïå æå ãðèá îáû÷åí ïî âñåé åå òåððèòîðèè [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Íèåìåëÿ, 2001]. Âåðîÿòíî, îí îòíîñèòñÿ ê øèðîòíî-çîíàëüíûì ýâðèáèîíòàì ñ ïîíèæåííîé ïñèõðîòîëåðàíòíîñòüþ, õàðàêòåðíûì äëÿ äèàïàçîíà óñëîâèé îò ïðèìîðñêèõ äî óìåðåííî êîíòèíåíòàëüíûõ. Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domañski Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòûå, äî 20 ñì, òîëùèíîé äî 5 ìì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåðàâíîâåëèêèå, 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò, êàê ïðàâèëî, íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ, ÷àùå íà åëè; ãíèëü áåëàÿ. Ðåäêèé öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè èçâåñòåí â Ñèáèðè [Áîíäàðöåâà, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí â òàåæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, 2002à; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]; âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó ßÍÀÎ [1997]. Ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå 51
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
[Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Î÷åâèäíî, âûñòóïàåò íà ýòîé ïîðîäå â êà÷åñòâå ãèãðîôèëüíîãî ãðèáà, ðàçâèâàþùåãîñÿ íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ óæå ñ ïåðâûõ ñòàäèé èõ ðàçëîæåíèÿ. Diplomitoporus lindbladii (Berk.) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, äî 30 ñì, íàñëàèâàþùèåñÿ äðóã íà äðóãà, òîëùèíîé äî 5 ìì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ õâîéíûõ (÷àùå íà Pinus), èçðåäêà ëèñòâåííûõ ïîðîä (îëüõà, áåðåçà, îñèíà è äð.); ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Öèðêóìïîëÿðíûé âèä, ïðèóðî÷åííûé ê çîíå õâîéíûõ ëåñîâ, îñîáåííî ãîðíûõ; â Ðîññèè â ñîîòâåòñòâóþùèõ óñëîâèÿõ âñòðå÷àåòñÿ â áîëüøèíñòâå ëåñíûõ ðåãèîíîâ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998].  Åâðîïå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê þæíûé âèä [Íèåìåëÿ, 2001]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ñèáèðè [Áîíäàðöåâ, 1953], â ÷àñòíîñòè â Èðêóòñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1975]. Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl. et Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêè òîíêîâîéëî÷íûå, ñ îòãèáîì äî 3–4 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ìåëêèìè ïîðàìè ïî 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, ñòâîëàõ è ìåëêèõ îñòàòêàõ õâîéíûõ ïîðîä (÷àùå íà ñîñíå), ìîæåò ïåðåõîäèòü íà ïîäñòèëêó [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ïî äàííûì À. Ðóíãå [Runge, 1986], ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà îïòèìàëüíîé ñòàäèè ãíèåíèÿ äðåâåñèíû. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè âñòðå÷àþùèéñÿ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Íà áåðåçå âèä îòìå÷åí â Çàïàäíîé Ñèáèðè Â.À. Ìóõèíûì [1993], êîòîðûé ðàññìàòðèâàåò åãî â êà÷åñòâå áëèçêîãî ê øèðîòíî-çîíàëüíûì ýâðèáèîíòàì (íå íàéäåí òîëüêî â ëåñîòóíäðîâîé çîíå ðåãèîíà). Íà âàëåæíîé áåðåçå è ñòàðûõ áàçèäèîìàõ Daedaleopsis confragosa îòìå÷àåòñÿ Skeletocutis amorpha var. vassilkovii Bondartsev [Áîíäàðöåâà, 1998]. Â.À. Ñïèðèí è È.Â. Çìèòðîâè÷ [Spirin, Zmitrovich, 2003] ïîñëå ïðîâåäåííîé ðåâèçèè îòíîñÿò íåêîòîðûå èç òàêèõ îáðàçöîâ ê Antrodiella incrustans (Cooke) Ryvarden. Skeletocutis lenis (P. Karst.) Niemelä Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå ïðîòÿæåííîñòüþ äî 30 ñì, òîëùèíîé äî 4 ìì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 4 –7 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà âàëåæíîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, èíîãäà â êà÷åñòâå äîìîâîãî ãðèáà, à â íåìîðàëüíîé çîíå òàêæå è íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â áîðåàëüíûõ ëåñàõ; ïî ìàññèâàì ñòàðûõ äåâñòâåííûõ ëåñîâ ïðîíèêàåò äàëåêî íà ñåâåð Åâðîïû [Kotiranta, Niemelä, 1996; Áîíäàðöåâà è äð., 2000].  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ îò çàïàäíûõ äî âîñòî÷íûõ ðóáåæåé [Áîíäàðöåâà, 1998], â ÷àñòíîñòè äîâîëüíî îáû÷åí íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]; íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû íàéäåí íàìè íà óñîõøåé âåòâè ðàñòóùåãî êåäðà â ñðåäíåòàåæíîì Ïðèèðòûøüå. Äëÿ áåðåçû âèä íå õàðàêòåðåí, íî â Çàïàäíîé Åâðîïå îòìå÷åí íà ñòàðûõ áàçèäèîìàõ Fomes fomentarius [Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Î÷åâèäíî, Skeletocutis lenis ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçðóøåíèÿ áåðåçîâîé äðåâåñèíû â äîñòàòî÷íî òåïëûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. 52
Hyphodermatales
Skeletocutis nivea (Jungh.) Jean Keller Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè äâóõëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêà äî 2 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû î÷åíü ìåëêèå, 6 –9 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ âåòâÿõ, èçðåäêà íà ñòâîëàõ ðàçëè÷íûõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (êëåí, ÿñåíü, îëüõà, èâà, áåðåçà è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü, ãíèåíèå ñëàáîå. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, ñâîéñòâåííûé íåìîðàëüíûì ëåñàì; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïðåèìóùåñòâåííî ïî þãó ëåñíîé çîíû â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå îòìå÷àåòñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955]; â Ðîññèè — â ðÿäå îáëàñòåé åâðîïåéñêîé åå ÷àñòè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ðàñïðîñòðàíåí â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ñðåäíåé òàéãè äî ëåñîñòåïè [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, 2002á; Òþìåíü…, 2002; Àðåôüåâ, 2003à, 2004à], äîâîëüíî îáû÷åí â þæíîé åãî ÷àñòè, ãäå ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ íà îñèíå è ëèïå, à â óñëîâèÿõ ã. Òþìåíü — íà êàðàãàíå.  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäà íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò 0,1 %, â ïîéìåííûõ ëåñàõ è ïëàêîðíûõ ëèïíÿêàõ îíà íà ïîðÿäîê âûøå. Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ òîíêîìåðíîãî âàëåæíèêà âïëîòü äî ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ. Skeletocutis subincarnata (Peck) Jean Keller Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå äî ñëåãêà îòîãíóòûõ; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû êðóãëûå, 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïîëóðàçëîæèâøåéñÿ, ÷àñòî çàìøåëîé âàëåæíîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, îñîáåííî íà ñîñíå è åëè; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àìåðèêå; â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè [Áîíäàðöåâà, 1998].  Ëåíèíãðàäñêîé, Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòÿõ ïðè÷èñëÿåòñÿ ê îòíîñèòåëüíî ðåäêèì âèäàì [Çìèòðîâè÷, Ñïèðèí, 2002; Ñïèðèí, 2003]. Âîçìîæíî, ïîä äàííûì âèäîì ñëåäóåò ïîíèìàòü Skeletocutis subincarnata-êîìïëåêñ [Niemelä, 1998], ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ áëèçêèõ «ìèêðîâèäîâ». Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994; Niemelä, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè äî ñðåäíåé òàéãè [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Äîâîëüíî òåïëîëþáèâûé ãðèá, ïðîíèêàþùèé ïî ñòàðûì âëàæíûì ëåñàì â óìåðåííî êîíòèíåíòàëüíûå îáëàñòè Åâðàçèè. Steccherinaceae Irpex lacteus Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 1 ñì; ãèìåíîôîð çóá÷àòî-ðàññå÷åííûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ, ðåæå íà æèâûõ ñòâîëèêàõ è âåòâÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ. Âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå îí ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè. 53
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé òåððèòîðèè, íà îëüõå êóñòàðíèêîâîé îòìå÷åí â òóíäðîâîé çîíå [Ìóõèí, 1991]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1998; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìèõàë¸âà, 1993; Ìóõèí, 1993; Ñàôîíîâ, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2003; Zmitrovich, 2003; è äð.].  Çàïàäíîé Ñèáèðè îáû÷åí ïî âñåé îáëàñòè ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ ôîðì; íà áåðåçå åãî äîëÿ â ðàçíûõ çîíàõ ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 0,5 %. Íàèáîëåå îáèëåí ãðèá â ãîðåëüíèêàõ, ãäå åãî äîëÿ íà ïîðÿäîê âûøå, â ÷àñòíîñòè â Çàïîëÿðüå îíà äîñòèãàåò 5,3 %, â ëåñîñòåïè — 13 %, ïî÷òè òîãî æå ïîðÿäêà ÷èñëåííîñòü âèäà äîñòèãàåò â áóðåëîìàõ è íà âûðóáêàõ þæíîé òàéãè, ãäå ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà âåòâÿõ êðóïíûõ ïîâàëåííûõ ñòâîëîâ.  óñëîâèÿõ Òþìåíè âèä îòìå÷åí íà 16 ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, íàèáîëåå âåëèêà åãî äîëÿ íà êàðàãàíå (23 %) — èíòðîäóöèðîâàííîì êñåðîìîðôíîì êóñòàðíèêå, à òàêæå íà óñîõøèõ âåòâÿõ êëåíîâ è áàðõàòà àìóðñêîãî, à èç ìåñòíûõ ïîðîä — íà ÷åðåìóõå (4 %). Ãðèá âî ìíîãîì ïîâòîðÿåò ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèôèêó ñâîåãî ðåãèîíàëüíîãî òðîôè÷åñêîãî ïðåôåðåíäóìà — ÷åðåìóõè, àäàïòèðîâàííîé ê íåóñòîé÷èâîìó ðåæèìó ðå÷íûõ ïîåì, â íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ âûõîäÿùåé íà ïëàêîðû, â ëåñîñòåïè èíîãäà îáðàçóþùåé ÷èñòûå ÷åðåìóõîâûå ìàññèâû. Junghunia pseudozillingiana (Parmasto) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-óçëîâàòûå, ñ çà÷àòî÷íûìè øëÿïêàìè, äî 3 ìì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû èçâèëèñòûå äî èðïåêñîâèäíûõ â öåíòðå, 2–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ñòàðûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ (Phellinus tremulae, Fomitiporia punctata), îòêóäà ìîæåò ïåðåõîäèòü íà ïðèëåãàþùèå ó÷àñòêè äðåâåñèíû (îáû÷íî îñèíû). Ðàñïðîñòðàíåí â ñðåäíåé ïîëîñå Åâðîïû, âîñòî÷íåå ñïîðàäè÷åñêè âñòðå÷àåòñÿ äî Òîìñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001]. Ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû âèä, îòìå÷åí íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993] è â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas G. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 3,5 ñì; ãèìåíîôîð øèïîâàòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèëîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ, ðåæå õâîéíûõ ïîðîä (áåðåçà, îñèíà, èâà, äóá, êëåí, ïèõòà); ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí íà Êàâêàçå è â Çàêàâêàçüå, â Âîëæñêî-Äîíñêîì ðåãèîíå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå; âíå òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ íå îòìå÷åí. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ ñóáñòðàòîâ ãðèáà íà áîëüøåé ÷àñòè åãî àðåàëà [Pilát, 1933; Íèêîëàåâà, 1961; Maas, 1974]. Âèä óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Íèæåãîðîäñêîé (íà Betula pubescens) [Ñïèðèí, 2003] è Îðåíáóðãñêîé îáëàñòÿõ [Ñàôîíîâ, 2000, 2002], Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 1997â; Ñòàâèøåíêî, 2002á], íà Àëòàå [Zhukoff, 1995], â ãîðàõ Þæíîé ßêóòèè (íà áåðåçå êàìåííîé) [Ìèõàéëîâà, 2009], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Íèêîëàåâà, 1967]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí â þæíîé åå ÷àñòè, ïî äîëèíàì ðåê è ãîðåëüíèêàì äîñòèãàÿ ñðåäíåòàåæíîé çîíû.  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäà íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò 0,4 %; øèðîòíî-çîíàëüíûé îïòèìóì ïðèõîäèòñÿ íà ïîäòàéãó, ãäå îíà äîñòèãàåò 1 %, à â ïå54
Hyphodermatales
ðèîäè÷åñêè ïðîõîäèìûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè òðàâÿíûõ ëåñàõ 4 –5 %. ×àùå âñåãî ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà óñîõøèõ òîíêîìåðíûõ ñòâîëàõ, ðàçëàãàåìûõ Daedaleopsis tricolor.  óñëîâèÿõ Òþìåíè Steccherinum murashkinskyi îòìå÷åí íà øåñòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ñðåäè êîòîðûõ ñðàâíèòåëüíî âåëèêà åãî äîëÿ íà ÿáëîíå (2 %), ÷òî ïîä÷åðêèâàåò êñåðîòîëåðàíòíîñòü ãðèáà. Steccherinum ochraceum (Pers. ex Gmelin: Fr.) S.F. Gray Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî ñèäÿ÷èõ, ïðèêðåïëåííûõ ê ñóáñòðàòó â îäíîé òî÷êå, ðàçìåð äî 3´2 ñì; ãèìåíîôîð øèïîâàòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, êðîìå Àôðèêè; â Ðîññèè — âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Âåñüìà õàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá, îáû÷íûé íà íåé â áîðåàëüíîé çîíå Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè [Íèêîëàåâà, 1961; Maas, 1974], â ÷àñòíîñòè â Ëåíèíãðàäñêîé [Çìèòðîâè÷, 1999], Ïñêîâñêîé îáëàñòÿõ [Ëîñèöêàÿ, 1999], â Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], â çàïîâåäíèêå «Êèâà÷» [Áîíäàðöåâà, Ñâèù, 1993; Ãðèáû…, 2001], â Íèæåãîðîäñêîé [Ñïèðèí, 2003], Îðåíáóðãñêîé îáëàñòÿõ [Ñàôîíîâ, 2000, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ñòàâèøåíêî, 2000à], â Çàïàäíîé [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000à] è Âîñòî÷íîé Ñèáèðè [Ïåòðåíêî, 1978]; íà Äàëüíåì Âîñòîêå (íà Betula platyphylla è äð.) [Íèêîëàåâà, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé åå ëåñíîé çîíå, îäíàêî íàèáîëåå îáèëåí â þæíîé ÷àñòè, ãäå ñòàíîâèòñÿ ôîíîâûì. Îïòèìóì âèäà ïðèõîäèòñÿ íà ïîäòàéãó, ãäå åãî äîëÿ íà áåðåçå äîñòèãàåò 3,4 %, à â ïðîéäåííûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè ìîëîäûõ áåðåçíÿêàõ 6 –9 %; â ëåñîñòåïè äîëÿ âèäà óìåíüøàåòñÿ (1,4 %); â ñåâåðíîé ÷àñòè àðåàëà ãðèá âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â ñóõèõ ëèøàéíèêîâûõ ðåäêîëåñüÿõ, ãäå åãî äîëÿ â áàññåéíàõ ðåê Òàç è Íàäûì ìîæåò äîñòèãàòü 3–4 %. ×àñòî âèä ðàçâèâàåòñÿ íà óñîõøèõ òîíêîìåðíûõ ñòâîëàõ, ðàçëàãàåìûõ ãðèáàìè ð. Daedaleopsis.  óñëîâèÿõ Òþìåíè âèä îòìå÷åí íà 17 äðåâåñíûõ ïîðîäàõ, â òîì ÷èñëå íà ñîñíå. Íàèáîëåå âåëèêà åãî äîëÿ íà ñèðåíè (25 %), êîòîðóþ ãðèá ïîðàæàåò â ðàñòóùåì ñîñòîÿíèè, âûçûâàÿ öåíòðàëüíóþ ãíèëü. Ãðèá îáèëåí íà êàðàãàíå (13 %), äóáå (10 %); èç ìåñòíûõ ïîðîä — íà îëüõå (13 %), ÷åðåìóõå (11 %), èâàõ (8 %), ÷òî ïîêàçûâàåò åãî ïðèóðî÷åííîñòü ê êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè äîëèí. Trichaptum abietinum (Ficks.: Fr.) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 1,5´3 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé äî çóá÷àòî-ðàññå÷åííîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ õâîéíûõ ïîðîä, îñîáåííî íà åëè; ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â óìåðåííîé çîíå, ðåäêèé â òðîïèêàõ; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, 1998], â òóíäðîâîé çîíå åãî íàõîäÿò íà ëåñîìàòåðèàëàõ [Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. Ãðèá íå õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, õîòÿ, âåðîÿòíî, ìîæåò áûòü ïðîïóùåí ïðè èññëåäîâàíèÿõ èç-çà íåêîòîðîãî ñõîäñòâà ñ õàðàêòåðíûì äëÿ íåå T. biforme. Îòìå÷åí íà áåðåçå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Overholts, 1953], â Ñåâåðíîé Åâðîïå [Íèåìåëÿ, 2001]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé îáëàñòè ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîñòåïè, ÷òî îáóñëîâëåíî, âåðîÿòíî, îòñóòñòâèåì â ýòîé çîíå åëè [Ìóõèí, 1993]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá, êàê è äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Trichaptum, ê ÷èñëó õàðàê55
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
òåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. À. Ðóíãå [Runge, 1986] îòìå÷àåò, ÷òî ðàññìàòðèâàåìûé âèä ðàçâèâàåòñÿ íà íà÷àëüíîé ñòàäèè ãíèåíèÿ. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà åëè, ñîõðàíÿÿñü äî òðåòüåé ñòàäèè. Íàèáîëåå àêòèâíî îí îñâàèâàåò çàáîëîííóþ äðåâåñèíó â êîíòàêòå ñ êîðîé. Trichaptum biforme (Fr. in Klotzsch.) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 5 –6 ñì; ãèìåíîôîð çóá÷àòî-ðàññå÷åííûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ è âàëåæíûõ, ÷àñòî íà îáãîðåëûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, îáû÷íî íà áåðåçå, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðåäêèé íà ñåâåðíîé îêðàèíå ëåñíîé çîíû è â òðîïèêàõ.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè ëåñíîé çîíû. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1992, 1998; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Êðóòîâ, 1992; Ìóõèí, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999; Áàðñóêîâà, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Ñïèðèí, 2002, 2003; Ìèõàéëîâà, 1993; è äð.]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé îáëàñòè ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîòóíäðû [Ìóõèí, 1993].  çîíå ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ ïî ãîðåëüíèêàì, â ñåâåðîòàåæíûõ ãîðåëüíèêàõ ñòàíîâèòñÿ îáû÷íûì íà áåðåçå âèäîì, ñîñòàâëÿÿ íà íåé äî 10–25 % êñèëîìèêîêîìïëåêñà.  ñðåäíåé òàéãå âèä ñòàíîâèòñÿ ôîíîâûì, âñòðå÷àÿñü ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ëåñàõ, îñîáåííî â íàðóøåííûõ è ðåäêîëåñüÿõ. Äîëÿ âèäà â çîíàëüíûõ Betula-êîìïëåêñàõ óâåëè÷èâàåòñÿ íà þã âïëîòü äî ëåñîñòåïè, ãäå äîñòèãàåò 10,6 %, à â ãîðåëüíèêàõ — äî 30 %.  öåëîì ïî ðåãèîíó îíà ñîñòàâëÿåò 6 %, â óñëîâèÿõ Òþìåíè — òîëüêî 5 %, îäíàæäû âèä áûë îòìå÷åí â íåé íà èâå. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè. Í.Ò. Ñòåïàíîâà è Â.À. Ìóõèí [1979] ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ïðàêòè÷åñêè íå ïðîÿâèëàñü.  êóëüòóðå âèä õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê áûñòðîðàñòóùèé [Ãàíáàðîâ, 1989]. Í.Â. ×åðåìèíà [1995á] îòíîñèò åãî ê íàèáîëåå óñòîé÷èâûì òåðìîòîëåðàíòàì. Âåñüìà óñòîé÷èâ îí è ê òåõíîãåííûì íàðóøåíèÿì ñðåäû [Áðûçãàëîâ, 1995; Áðûíäèíà, 1998].  öåëîì âèä îöåíèâàåòñÿ êàê áëèçêèé ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì òåðìîôèëüíûé êñåðîòîëåðàíò, ïðèóðî÷åííûé ê çàáîëîííîé äðåâåñèíå áåðåçû, îäèíàêîâî ñâîéñòâåííûé ñòâîëó è âåòâÿì áûñòðî óñîõøèõ íà êîðíþ äåðåâüåâ. Ñïîñîáåí äëèòåëüíî ñîõðàíÿòüñÿ íà ãíèþùåé äðåâåñèíå, èíîãäà ïåðåõîäÿ íà áàçèäèîìû Fomes fomentarius. Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 3,5´5 ñì; ãèìåíîôîð çóá÷àòî-ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, ïðåèìóùåñòâåííî íà ñîñíå; ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ [Áîíäàðöåâ, 1953]. Öèðêóìïîëÿðíûé âèä, â Ðîññèè âñòðå÷àåò56
Hyphodermatales
ñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, 1998], âïëîòü äî òóíäðîâîé çîíû [Mukhin, Kotiranta, 2001]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îáû÷åí ïî âñåé ëåñíîé çîíå [Ìóõèí, 1993], íà ëåñîìàòåðèàëàõ íàéäåí â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð [Àðåôüåâ, 2002ä, 2003ã]. Âèä íå õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îòìå÷åí íà íåé â Ñåâåðíîé Åâðîïå [Íèåìåëÿ, 2001]; íà ñåâåðå Çàïàäíîé Ñèáèðè íàéäåí â ãîðåëüíèêå áëèç ïîñ. Êðàñíîñåëüêóï [Àðåôüåâ, 2000á]. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî àññîöèèðîâàííûå ñ õâîéíûìè ãðèáû íà áåðåçå îáû÷íî ïðèóðî÷åíû ê ãîðåëîé, âûâåòðåííîé èëè âûìî÷åííîé äðåâåñèíå, âî ìíîãîì óòðàòèâøåé ñâîþ ñïåöèôè÷íîñòü [Àðåôüåâ, 2009á]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà õâîéíûõ ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè. Bjerkanderaceae Abortiporus biennis (Bull.: Fr.) Singer Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå èëè íà íîæêå, äèàìåòðîì äî 10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû äåäàëååâèäíûå, 1–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ (êëåí, îëüõà, áåðåçà, ãðàá, áóê, äóá, èâà, ëèïà, âÿç è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ àêòèâíóþ ãíèëü æèâûõ äåðåâüåâ è ìåðòâîé äðåâåñèíû. ×àñòî ðàçâèâàåòñÿ íà îáãîðåâøèõ ïíÿõ ïîñëå ïîæàðîâ, íà âëàæíîé ïåñ÷àíîé ïî÷âå. Âìåñòå ñ áàçèäèàëüíîé ñòàäèåé èëè îòäåëüíî íà ïî÷âå îáðàçóåò êîíèäèàëüíóþ ñòàäèþ Ceriomyces terrestris Schulzer. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, íî ïîâñþäó ðåäîê.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íå îòìå÷åí íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû íàéäåí â Þãàíñêîì çàïîâåäíèêå íà ñîñíå ñèáèðñêîé [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Ðåäêèé äëÿ áåðåçû ãðèá, âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998], íà Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000à], â Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè [Ñàôîíîâ, 2000, 2002]. Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêè äî 5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 5 –7 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä, â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ðåãèîíàõ. Î÷åíü õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû íà áîëüøåé ÷àñòè åå àðåàëà [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Íèêàäèìîâà, 1964; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1998; Ïåòðîâ, 1991; Ìèõàéëîâà, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; è äð.]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò âèä ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ, ñóõîñòîÿ è ïíåé. Èçâåñòíà åãî ïðèóðî÷åííîñòü ê àíòðîïîãåííûì òåððèòîðèÿì [Þïèíà, 1987; Áðûçãàëîâ, 1995; è äð.]; Â.À. Ìóõèí ñ ñîàâòîðàìè [Ìóõèí è äð., 2000; Ìóõèí, Óøàêîâà, 2005] ðàññìàòðèâàþò åãî â êà÷åñòâå íàèáîëåå òèïè÷íîãî ýêñïëåðåíòíîãî âèäà. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè; àíàëîãè÷íî èçìåíåíèå åãî ÷èñëåííîñòè è íà âåòðîâàëå åëè.  êóëüòóðå ðàñòåò áûñòðî [Boddy, 1983; Ãàíáàðîâ, 1989]. Â.À. Ìóõèíûì 57
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
[1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, èìåþùèõ ñðàâíèòåëüíî âûñîêèé òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà, ñâûøå 10 °C. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé ëåñíîé çîíå.  öåëîì ïî ðåãèîíó åãî äîëÿ íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò îêîëî 5 %.  çîíàëüíîì îïòèìóìå, ïðèõîäÿùåìñÿ íà ïîäòàéãó, îíà äîñòèãàåò 9 %, íà âûðóáêàõ — 26 %. Ñ ïðîäâèæåíèåì íà ñåâåð äîëÿ âèäà ïàäàåò äî 0,7 % â ëåñîòóäðîâîé çîíå, ãäå îí îòìå÷àåòñÿ íà îêðàèíàõ ãîðîäîâ, íàïðèìåð áëèç ã. Èãàðêà íà íåãî ïðèõîäèëîñü 4 % Betula-êîìïëåêñà. Íà ïðèâîçíûõ áåðåçîâûõ ëåñîìàòåðèàëàõ â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð (ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé) äîëÿ ãðèáà ñîñòàâèëà ñâûøå 2 %, îí ðàçâèâàëñÿ áîëåå 10 ëåò, îáðàçóÿ ìåëêèå áàçèäèîìû [Àðåôüåâ, 2003ã].  óñëîâèÿõ Òþìåíè, ãäå âèä íàéäåí íà 18 ïîðîäàõ, åãî äîëÿ íà áåðåçå ñîñòàâèëà 10 %. Çíà÷èòåëüíî áîëüøåé îíà áûëà íà êèçèëüíèêå (38 %), à òàêæå íà êëåíàõ (24 %), áàðõàòå àìóðñêîì (20 %), äóáå (15 %), ÿáëîíå (14 %), ñèðåíè (14 %). Èç ìåñòíûõ ïîðîä íàèáîëüøàÿ äîëÿ âèäà îòìå÷åíà íà ëèïå (17 %), íà òîïîëÿõ îíà ñîñòàâèëà 10 %, íà îñèíå — 8 %. Íà ïîéìåííûõ ïîðîäàõ (îëüõå, èâàõ, ÷åðåìóõå) äîëÿ âèäà íåâåëèêà, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èçíà÷àëüíîé ñâÿçè ãðèáà íå ñ ïîéìàìè, à ñ êñåðîìîðôíûìè ïëàêîðíûìè êóñòàðíèêàìè. Ãðèá ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå òèïè÷íûì ðàçðóøèòåëåì ïîðóáî÷íûõ ïíåé, îáû÷åí îí è íà äðóãèõ ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ, â ñëó÷àå ðàçâèòèÿ íà ñóõîñòîå ïðîíèêàåò â äðåâåñèíó ïî õîäàì íàñåêîìûõ. Bjerkandera fumosa (Pers.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 6 ´12 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, âàëåæå, èçðåäêà íà îñëàáëåííûõ æèâûõ äåðåâüÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (íà ñåâåðå àðåàëà íà êëåíå, âÿçå, îñèíå, èâàõ è äð.); ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìíåìîðàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû [Áîíäàðöåâà, 1998], åñòü íà Þæíîì Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; è äð.]; íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä íå óêàçûâàåòñÿ, íî èìåþòñÿ ôîðìû B. adusta, áëèçêèå ê B. fumosa, î÷åâèäíî îáðàçóþùèå íåïðåðûâíûé ðÿä. Íà áåðåçå âèä îòìå÷åí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998].  êóëüòóðå âèä îöåíèâàåòñÿ êàê áûñòðîðàñòóùèé [Boddy, 1983; Ãàíáàðîâ, 1989].  ïðèðîäå õàðàêòåðåí äëÿ îïòèìàëüíîé ôàçû ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû [Runge, 1969, 1975]. Ïî äàííûì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], åãî áàçèäèîìû ïîÿâëÿþòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå áåðåçû ÷åðåç 1–2 ãîäà; äîâîëüíî âûñîêóþ, õîòÿ è íå îäèíàêîâóþ àêòèâíîñòü ãðèá ïðîÿâèë â ðàçëè÷íûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ, à òàêæå â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó, îäíàêî â ðÿäå ñëó÷àåâ äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü âèäà áûëà â 2–3 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ó Stereum hirsutum è Trametes ochracea. Ceriporiopsis resinascens (Romell) Domañski Ïîëèìîðôíûé âèä, âîçìîæíî ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé êîìïëåêñ áëèçêèõ âèäîâ [Íèåìåëÿ, 2001]. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, ñ îòãèáîì äî 0,8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåðàâíîâåëèêèå (1)3–4(5) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå è êîðå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àñòî íà îñèíå è èâå, 58
Hyphodermatales
òàêæå íà îëüõå, áåðåçå, ãðàáå, ñëèâå, ðÿáèíå, ïðèìå÷àòåëåí íà ñòåðèëüíûõ òåëàõ Inonotus obliquus [Ïàðìàñòî, 1955]; ãíèëü áåëàÿ. Åâðàçèéñêèé áîðåàëüíûé âèä, ïðèóðî÷åííûé ê âëàæíûì ìåñòîîáèòàíèÿì, íàéäåí â äîëèíàõ Ãðåíëàíäèè [Knudsen et al., 1993].  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â áîëüøåé ÷àñòè ëåñíûõ ðåãèîíîâ, âïëîòü äî Êàì÷àòêè, íî íå÷àñòî [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îòìå÷åí â çîíàõ þæíîé è ñðåäíåé òàéãè, à òàêæå â ëåñîòóíäðå [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Íà áåðåçå ãðèá îáèòàåò â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], Óçáåêèñòàíå [Áàëòàåâà, 1993]. Ïî ìíåíèþ È.Â. Çìèòðîâè÷à è Â.À. Ñïèðèíà [2002], ýòîò âèä ëîãè÷íî ðàññìàòðèâàòü â ðîäå Cylindrobasidium Jülich. Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray Áàçèäèîìû â âèäå êóñòèñòûõ øëÿïîê â ñêîïëåíèÿõ äèàìåòðîì äî 40 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ïîðàæàåò ãëàâíûì îáðàçîì äóá ÷åðåø÷àòûé, òàêæå êëåí, áåðåçó, ãðàá, êàøòàí, áóê è äðóãèå ëèñòâåííûå ïîðîäû, âûçûâàÿ áåëóþ ñåðäöåâèííóþ ãíèëü êîðíåé è íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà. Áàçèäèîìû ðàçâèâàþòñÿ ó îñíîâàíèÿ ñòàðûõ ñòâîëîâ, ìèöåëèé ñïîñîáåí ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ â ïî÷âå è ñîõðàíÿòüñÿ íà çàêëþ÷åííîé â íåé äðåâåñèíå â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò, â áëàãîïðèÿòíûå ãîäû ôîðìèðóÿ ïëîäîíîñöû. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå, Âîñòî÷íîé Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå, Àâñòðàëèè.  Ðîññèè èçâåñòåí â Ïðèáàéêàëüå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå, â ðàéîíàõ ïðîèçðàñòàíèÿ äóáà [Áîíäàðöåâà, 1998], íàéäåí íà ñòàðûõ óëè÷íûõ íàñàæäåíèÿõ Ìèíñêà (Áåëîðóññèÿ) [Yurchenko, Vynaev, 2002; è äð.]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îòìå÷åí íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1993], íà þãå Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Hapalopilus rutilans (Pers.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 4´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ÷àñòî íåïðàâèëüíîé ôîðìû, 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøèõ âåòâÿõ, íà òîíêèõ ñòâîëèêàõ è ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (áåðåçà, îëüõà è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ. Ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä. Âñòðå÷àåòñÿ íå÷àñòî, íî ðåãóëÿðíî, âî âñåõ ðåãèîíàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå îòìå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó, âêëþ÷àÿ ðÿä îòäàëåííûõ àíêëàâîâ (Ãðåíëàíäèÿ, Óçáåêèñòàí è äð.) [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1975, 1992, 1998; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Knudsen et al., 1993; Ìóõèí, 1993; Áàëòàåâà, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000; Áàðñóêîâà, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Ñïèðèí, 2003]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé îáëàñòè ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ è îòìå÷åí íà ñåìè ëèñòâåííûõ è äâóõ õâîéíûõ ïîðîäàõ [Ìóõèí, 1993]. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì ñóáñòðàòîì ãðèáà. Íà íåé åãî äîëÿ â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâëÿåò 0,42 %, à íà îêðàèíàõ ëåñíîé çîíû — â ëåñîñòåïè è ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñüÿõ íåñêîëüêî ïîâûøàåòñÿ (äî 1 %). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäà (3–5 %) îòìå÷àåòñÿ íà ïëàêîðíûõ ó÷àñòêàõ ìåëêîëåñèé è ìîëîäíÿêîâ, îñîáåííî ïðîéäåííûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè, íàïðèìåð â ãîðåëîì ëèøàéíèêîâîì ðåäêîëåñüå áëèç ïîñ. Êðàñíîñåëüêóï (3,5 %), â òîðôÿíîì ðåäêî59
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ëåñüå ó îç. Íóìòî (3,4 %), â ïèðîãåííûõ êîëî÷íûõ ëåñàõ áëèç îç. Óáèåííîå íà ãðàíèöå ñ Êàçàõñòàíîì (5,4 %).  Òþìåíè âèä îòìå÷åí òîëüêî íà áåðåçå (<1 %). Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà, Â.Ë. Ëþáàðñêèé è Ë.Í. Âàñèëüåâà [1975] óêàçûâàþò åãî íà ñóõîñòîå è âàëåæíèêå. Ïî äàííûì Ä. Ìåðåäèò [Meredith, 1960], ãðèá ïðåîáëàäàåò íà òîíêîìåðíûõ ñóáñòðàòàõ ïÿòèëåòíåé äàâíîñòè. Ïî èññëåäîâàíèÿì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], àêòèâíîñòü ãðèáà â ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ íåîäèíàêîâà, â öåëîì åå óðîâåíü ñðåäíèé. Ischnoderma benzoinum (Wachlenb.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, øèðèíîé äî 13 ñì, îò ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûõ äî ñèäÿ÷èõ, îò ïîëîâèí÷àòûõ äî îáðàçóþùèõ çà÷àòî÷íóþ íîæêó; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, íåìíîãî÷èñëåííûé, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â áîðåàëüíûõ ëåñàõ íà õâîéíûõ ïîðîäàõ; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè íà âñåé ëåñíîé òåððèòîðèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ðàñòåò îáûêíîâåííî â íèæíåé ÷àñòè ñòâîëîâ õâîéíûõ ïîðîä, èíîãäà íà ñóõîáî÷èíàõ æèâûõ äåðåâüåâ, âûçûâàÿ áåëóþ çàáîëîííî-ÿäðîâóþ íàïåííóþ ãíèëü, ðàñïðîñòðàíÿþùóþñÿ â êîðíè [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Åñòü óêàçàíèÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986], ÷òî I. benzoinum ìîæåò îáèòàòü è íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, íî ýòîò ôàêò íåëüçÿ ñ÷èòàòü óñòàíîâëåííûì, ïîñêîëüêó ìîðôîëîãè÷åñêè âèä î÷åíü áëèçîê ê I. resinosum (Fr.) P. Karst., è ïîä ýòèì íàçâàíèåì äëèòåëüíîå âðåìÿ óêàçûâàëàñü êàê ôîðìà, ñâîéñòâåííàÿ ëèñòâåííûì (â òîì ÷èñëå è áåðåçå), òàê è ôîðìà, ñâîéñòâåííàÿ õâîéíûì [Áîíäàðöåâà, 1998]. Òàê, Â.Ã. Ñòîðîæåíêî â íåäàâíåé ñâîåé ðàáîòå [2000] ðàññìàòðèâàåò I. resinosum â êà÷åñòâå òèïè÷íîãî ïðåäñòàâèòåëÿ áèîòðîôíîãî êîìïëåêñà òàåæíûõ åëüíèêîâ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. I. benzoinum â îòëè÷èå îò ñâîåãî «ëèñòâåííîãî äâîéíèêà» õàðàêòåðåí äëÿ òàåæíûõ, îñîáåííî ãîðíî-òàåæíûõ ëåñîâ. Ê.Å. Ìóðàøêèíñêèé [1939] îòíîñèë åãî ê ïëåéñòîöåíîâûì ãîðíî-òàåæíûì ðåëèêòàì, ýòîãî æå ìíåíèÿ ïðèäåðæèâàëñÿ Â.À. Ìóõèí [1993], ñ÷èòàÿ âèä ðåäêèì äëÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, íî ðàñïðîñòðàíåííûì ïî âñåé åå òàåæíîé çîíå âïëîòü äî ëåñîòóíäðû.  äàëüíåéøåì ãðèá áûë âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó ßÍÀÎ [1997] è, ïîä òàêñîíèìîì I. resinosum s. l., â Êðàñíûå êíèãè ÕÌÀÎ [2003] è Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Ý.Õ. Ïàðìàñòî [1959] ðàññìàòðèâàë I. benzoinum â ÷èñëå âèäîâ ñóáàðêòî-ãîðíîé äèçúþíêöèè, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, åãî áîëåå âûñîêîé âñòðå÷àåìîñòüþ íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Óøàêîâà, 2000] è â ãîðíûõ ðàéîíàõ Ñèáèðè [Æóêîâ, 1978, 1985à, á] è Äàëüíåãî Âîñòîêà [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Ischnoderma resinosum (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îò ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûõ äî ñèäÿ÷èõ, øèðèíîé äî 10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ïîðàìè ïî 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ (÷àùå âñåãî Fagus); ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, õàðàêòåðíûé äëÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Îòìå÷åí íà áåðåçå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000à; Ñòàâèøåíêî, 2000á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Âåðîÿòíåå âñåãî, áîëüøèíñòâî ýòèõ íàõîäîê îòíîñèòñÿ èìåííî ê äàííîìó âèäó, à íå ê åãî «äâîéíèêó» I. benzoinum (ñì. âûøå).  Çà60
Hyphodermatales
ïàäíîé Ñèáèðè I. resinosum ðàñïðîñòðàíåí â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè äî ñðåäíåé òàéãè ñ îïòèìóìîì â þæíîé òàéãå.  õîäå ðàáîò áûëî îáíàðóæåíî ñåìü ñëó÷àåâ ðàçâèòèÿ ãðèáà íà Betula pendula, íà äðóãèõ ëèñòâåííûõ îí íå íàéäåí. Ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì îò ïðåäûäóùåãî âèäà ÿâëÿåòñÿ îáèòàíèå íå â îñíîâàíèè ñòâîëà, à íà âåòâÿõ êðóïíûõ áóðåëîìíûõ äåðåâüåâ â îïòèìàëüíîé ôàçå èõ ðàçëîæåíèÿ. Ãðèá íåîäíîêðàòíî îòìå÷àëñÿ â êðîíå áóðåëîìà, ïîðàæåííîãî ðåäêèìè â ðåãèîíå êîìëåâûìè ïèðîãåííûìè ïàðàçèòàìè Climacodon septentrionalis è Spongipellis spumeus.  ñòàðûõ ðàçðåæåííûõ ðàñïàäàþùèõñÿ ëåñàõ áàññåéíà ð. Òàâäà äîëÿ Ischnoderma resinosum íà áåðåçå ìîæåò äîñòèãàòü 2 %. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíûå êíèãè ÕÌÀÎ [2003] è Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Ischnoderma scaurum (Lloyd) Domañski Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ÷àñòî ñ áîêîâîé íîæêîé, øëÿïêè äî 8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåïðàâèëüíî-óäëèíåííûå, (2)3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà âàëåæå è ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä; ñïîñîáåí âûñòóïàòü â êà÷åñòâå ôàêóëüòàòèâíîãî ïàðàçèòà íà êîðíÿõ è êîìëå ðàñòóùèõ äåðåâüåâ; ãíèëü áåëàÿ. Ãðèá ðàñïðîñòðàíåí â þæíûõ ðàéîíàõ Äàëüíåãî Âîñòîêà (Ïðèìîðüå, ßïîíèÿ, Ôèëèïïèíû) [Áîíäàðöåâà, 1998]. Îòìå÷åí íà Betula costata â Ïðèìîðüå, íà B. platyphylla â Õàáàðîâñêîì êðàå [Áîíäàðöåâ, 1961; Ëþáàðñêèé, 1962; Áîíäàðöåâà, 1998]. À.Ñ. Áîíäàðöåâ îòìå÷àåò ôèçèîíîìè÷åñêîå ñõîäñòâî ñèäÿ÷èõ ôîðì ãðèáà ñ Inonotus radiatus. Loweomyces fractipes (Berk. et M.A. Curtis) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îò ðàñïðîñòåðòûõ äî ñèäÿ÷èõ èëè ñ öåíòðàëüíîé íîæêîé, äèàìåòðîì äî 4 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû óãëîâàòûå, 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Íåìîðàëüíûé âèä. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ãäå îáû÷åí íà âàëåæå, ïíÿõ, êîðíÿõ õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà Acer è Betula [Gilbertson, Ryvarden, 1986].  Åâðîïå ðåäîê (ðàçâèâàåòñÿ íà îòìåðøåé äðåâåñèíå Alnus, Caprinus, Fraxinus); â Ðîññèè íå îòìå÷åí [Áîíäàðöåâà, 1998]. Î÷åâèäíî, ðàíåâûé ãðèá. Loweomyces wynnei (Berk. et Broome) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, ñ âûñîêî îòãèáàþùèìèñÿ êðàÿìè, äî 1,5 –4 ñì, ñ òîëñòûìè ãðóáûìè øíóðàìè; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ñóáäèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ïîðîä (êëåí, áåðåçà, áóê, ãðàá, äóá, èâà, ëèïà, åëü è äð.), ïåðåõîäèò ñ äðåâåñèíû íà ïðèëåãàþùóþ ïîäñòèëêó è ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè. Ðåäêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå.  Ðîññèè íàéäåí â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè Â.À. Ñïèðèíûì [2003], êîòîðûé îòíîñèò ýòîò âèä ê ðîäó Antrodiella [Spirin, 2001]. Íà áåðåçå ãðèá îòìå÷åí â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Meripilus giganteus (Pers.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, â âèäå êóñòèñòûõ øëÿïîê, â ñêîïëåíèÿõ äèàìåòðîì äî 35´60 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Îáèòàåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå äóáà è áóêà, äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ. Ðàçâèâàåòñÿ ó îñíîâàíèÿ ïíåé, íà êîðíÿõ è ïîãðåáåííîé â çåìëå äðåâåñèíå; ìèöåëèé ñïîñîáåí ðàñòè â ïî÷âå, äëèòåëüíî ñîõðàíÿòü61
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ñÿ íà ïîãðåáåííîé â íåé äðåâåñèíå. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ äóáà è áóêà. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ðîññèè (Êðàñíîäàðñêèé êðàé) [Áîíäàðöåâà, 1998]. Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îò ñèäÿ÷èõ äî îáðàçóþùèõ ëîæíóþ íîæêó, øèðèíà øëÿïêè äî 12 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåðàâíîâåëèêèå, (1)2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà æèâûõ äåðåâüÿõ, à òàêæå íà âàëåæå è ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (Acer, òàêæå Ulmus, Quercus, Populus è äð.) â îáëàñòè ïîâðåæäåíèé ñòâîëà; âûçûâàåò æåëòîâàòî-áåëóþ öåíòðàëüíóþ ãíèëü, âåäóùóþ ê îáðàçîâàíèþ äóïëà. Ðàñïðîñòðàíåí â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Ñòàðîãî è Íîâîãî Ñâåòà, äîâîëüíî îáû÷åí íà þãå Äàëüíåãî Âîñòîêà, â öåëîì æå ñ÷èòàåòñÿ ðåäêèì âèäîì, áîëåå îáû÷íûì â ïàðêàõ.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû [Áîíäàðöåâà, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷åíû ñëó÷àè îáíàðóæåíèÿ ãðèáà (â îñíîâíîì íà Populus) â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè (äîëèíû ðåê Òàâäà, Òîáîë) äî ñðåäíåé òàéãè (äîëèíà Ñðåäíåé Îáè) [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2001à]. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíûå êíèãè ÕÌÀÎ [2003] è Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Î ðàçâèòèè íà áåðåçå óïîìèíàë Ì.À. Ñàôîíîâ [2000].  õîäå ðàáîò íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè îáíàðóæåíî äâà ñëó÷àÿ ðàçâèòèÿ Spongipellis spumeus ó îñíîâàíèÿ ñòâîëîâ ñòàðûõ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ Betula pendula â ðàçðåæåííîì âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíîì ëåñó áëèç äîëèíû ð. Òàâäà. Î÷åâèäíî, çàðàæåíèå ïðîèçîøëî íåñêîëüêî äåñÿòèëåòèé íàçàä ÷åðåç ïî÷òè çàðîñøèå íûíå îæîãîâûå ðàíû, îáðàçîâàâøèåñÿ âñëåäñòâèå íèçîâîãî ïîæàðà. Ïî ìàòåðèàëàì Ë.Â. Ëþáàðñêîãî è Ë.Í. Âàñèëüåâîé [1975], ãðèá äëèòåëüíîå âðåìÿ (äî 8 ëåò) ïîñëå ãèáåëè ïîðàæåííîãî äåðåâà ñîõðàíÿåò æèçíåííîñòü. Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 10´8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4(5) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Î÷åâèäíî, áåðåçà íàðÿäó ñ Salicaceae ÿâëÿåòñÿ ïðåîáëàäàþùèì ñóáñòðàòîì ýòîãî âèäà, êîòîðûé îòìå÷àåòñÿ íà íåé ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Knudsen et al., 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1975, 1992, 1998; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Kotiranta, Mukhin, 1998; Ñàôîíîâ, 2002; Spirin, 2001; Ñïèðèí, 2002, 2003; è äð.]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá, êàê è áîëüøèíñòâî äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Tyromyces, ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä íàéäåí Â.À. Ìóõèíûì [1993] â þæíîé ÷àñòè òàåæíîé çîíû.  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé âèä îòìå÷åí ïî âñåé ëåñíîé çîíå, à åãî äîëÿ íà áåðåçå â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâèëà ïîðÿäêà 0,1 %.  ó÷åòàõ âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íî, ñîïóòñòâóåò íàðóøåííûì ëåñàì ïî îêðàèíàì íàñåëåííûõ ïóíêòîâ, ãîðåëüíèêàì, áåðåãàì îçåð. Èçðåäêà åãî äîëÿ ìîæåò äîñòèãàòü 2–3 % (ó ïîñ. Ïîäêàìåííàÿ Òóíãóñêà, Íóìòî, Óãóò, áëèç îç. Óáèåííîãî Êàçàíñêîãî ðàéîíà, â çîíå àâàðèéíîãî ïðîðûâà íåôòåïðîâîäà 62
Hyphodermatales
â Èñåòñêîì ðàéîíå).  Òþìåíè äîëÿ âèäà íà áåðåçå íå ïðåâûøàåò 1 %, òàêîâà æå åãî äîëÿ íà îñèíå è èâàõ. Çàìåòíî ÷àùå ãðèá âñòðå÷àåòñÿ â Ïîäìîñêîâüå, Ïðèáàëòèêå. Tyromyces fissilis (Berk. et M.A. Curtis) Donk. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 10´20 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ è ìåðòâûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (îáû÷íî íà äóáå), ÷àñòî â äóïëàõ; ãíèëü öåíòðàëüíàÿ, áåëàÿ, ìîêðàÿ; ãíèåíèå èíòåíñèâíîå [Áîíäàðöåâ, 1953]. Ðàñïðîñòðàíåí â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Ñòàðîãî è Íîâîãî Ñâåòà; â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ãðèá èçâåñòåí ïî åäèíè÷íîé íàõîäêå â ñðåäíåòàåæíûõ ëåñàõ Êîíäî-Ñîñüâèíñêîãî ìåæäóðå÷üÿ, íà îñíîâàíèè ÷åãî Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò åãî ê ñëó÷àéíûì äëÿ ðåãèîíà âèäàì, íî íå èñêëþ÷àåò ïðèíàäëåæíîñòè ê íåìîðàëüíûì ðåëèêòàì àòëàíòè÷åñêîãî ïåðèîäà ãîëîöåíà. Ñðåäè íåìîðàëüíûõ âèäîâ T. fissilis, î÷åâèäíî, äîâîëüíî õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; îí óêàçàí íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994; Íèåìåëÿ, 2001], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953]: íà ñåâåðå äî Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], íà âîñòîêå äî Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè (íà Betula pubescens) [Spirin, 2001; Ñïèðèí, 2003]. Tyromyces fumidiceps G.F. Atk. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 4´6 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (áåðåçà, òîïîëü, äóá, èâà), ïðåèìóùåñòâåííî â ìåñòàõ, ïîäâåðãàþùèõñÿ âåñåííèì ïàâîäêàì. Ðåäêèé íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Áîíäàðöåâà, 1998]; â Ðîññèè îáíàðóæåí â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè [Ñïèðèí, 2003], â õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé — â Òþìåíñêîé îáëàñòè (íà çàìøåëîì îñèíîâîì ñòâîëå â ïîéìå ð. Íåðäû — ïðèòîêà ð. Òîáîë). Ãðèá îòíîñèòåëüíî ÷àñòî óêàçûâàåòñÿ äëÿ áåðåçû ñðåäè ïðî÷èõ äðåâåñíûõ ïîðîä, îñîáåííî â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], ðåæå îòìå÷àåòñÿ íà íåé â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Tyromyces galactinus (Berk.) Lowe Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, øëÿïêè øèðèíîé äî 8 ñì, óòîëùåííûå ó îñíîâàíèÿ; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä. Àìåðèêàíñêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé íà âîñòîêå ÑØÀ è Êàíàäû, íà ñåâåðî-çàïàäíîì òèõîîêåàíñêîì ïîáåðåæüå. Ãèãðîôèë. Îáû÷åí íà áåðåçå [Gilbertson, Ryvarden, 1987]. Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 4´6 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ, ãíèåíèå ñëàáîå. Ðàçâèâàåòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä. Ðåäêèé öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè èçâåñòåí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ãðèá èçâåñòåí ïî åäèíè÷íûì íàõîäêàì Â.À. Ìóõèíà [1993] â Þæíîì Çàóðàëüå, êîòîðûé ðàññìàòðèâàåò åãî â êà÷åñòâå âîçìîæíîãî íåìîðàëüíîãî ðåëèêòà.  Åâðîïå, îäíàêî, ñïîðàäè÷åñêèå ìåñòîîáèòàíèÿ ýòîãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ íà òåððèòîðèè îò 63
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Ïèðåíååâ äî êðàéíåãî ñåâåðà êîíòèíåíòà [Ryvarden, Gilbertson, 1994; Íèåìåëÿ, 2001], íà Äàëüíåì Âîñòîêå ãðèá íàéäåí òîëüêî â Êàì÷àòñêîé è Ñàõàëèíñêîé îáëàñòÿõ [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], ÷òî âðÿä ëè îòâå÷àåò íåìîðàëüíîìó ñòàòóñó è, ñêîðåå, õàðàêòåðèçóåò åãî êàê ãèãðîôèëüíûé, âîçìîæíî èñõîäíî ãîðíûé âèä. Ãðèá øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå è, î÷åâèäíî, õàðàêòåðåí äëÿ íåå; îòìå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994] âïëîòü äî Ëàïëàíäèè [Íèåìåëÿ, 2001], â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1992], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ìóõèí, 1993], â Ñèáèðè [Ìóðàøêèíñêèé, 1940; Áîíäàðöåâà, 1975], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé âèä íàéäåí íà áåðåçå íà ñòûêå òàåæíîé è ïîäòàåæíîé çîí â äîëèíå ð. Òàâäà.
FISTULINALES Fistulinaceae Fistulina hepatica Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè ñ êîðîòêîé áîêîâîé íîæêîé, øëÿïêà äî 10´20 ñì; ãèìåíîôîð èç ñâîáîäíûõ òðóáî÷åê, ïîðû 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àñòî íà äóáå è êàøòàíå; êàê ïðàâèëî, â äóïëàõ. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ãäå îáû÷åí â ðàéîíàõ ïðîèçðàñòàíèÿ äóáà è êàøòàíà.  Ðîññèè èçâåñòåí â þæíûõ îáëàñòÿõ åå åâðîïåéñêîé ÷àñòè. Ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû âèä, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998].
POLYPORALES Polyporaceae Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øëÿïêè äî 5 –10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ, ÷àñòî íà ãàðÿõ, à òàêæå íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, ÷àùå âñåãî ñîñíû; ãíèëü áåëàÿ, ÿì÷àòàÿ, àêòèâíàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, íàèáîëåå îáû÷íûé â Ñèáèðè, â äðóãèõ ðåãèîíàõ Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ðåæå [Áîíäàðöåâà, 1998]; ãðàíèöà àðåàëà ñîâïàäàåò ñ ñåâåðíûì ïðåäåëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñà [Mukhin, Kotiranta, 2001]. Íåõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá, îòìå÷åí íà íåé â Ñèáèðè [Pilát, 1936]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] ðàññìàòðèâàåò âèä â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ è îòíîñèò åãî ê ÷èñëó ñâîéñòâåííûõ êðóïíîìåðíîìó ñâåæåìó âàëåæíèêó. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà åëè.  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé ãðèá áûë îáû÷åí â êà÷åñòâå ðàíåâîãî íà ïîãèáøåé ñîñíå íà òîðôÿíèêàõ è â ãîðåëüíèêàõ, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ îòìå÷åí êàê âîçáóäèòåëü ðàíåâîé ãíèëè íà èìåþùèõ ñòàðûå ïîâðåæäåíèÿ æèâûõ êðóïíûõ ñîñíàõ. 64
Coriolales
CORIOLALES Coriolaceae Cerrena unicolor (Bull.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, ñèäÿ÷èå, äî 5´10 ñì; ãèìåíîôîð ëàáèðèíòîâèäíûé èëè çóá÷àòî-ðàññå÷åííûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïðàêòè÷åñêè íà âñåé òåððèòîðèè. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ðàéîíàõ åå ïðîèçðàñòàíèÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàïòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áîíäàðöåâà, 1975, 1986, 1992, 1998; Ìóõèí, 1993; Ìèõàéëîâà, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2002; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Ñïèðèí, 2003; è äð.]. Îòìå÷åí â êóñòàðíèêîâûõ òóíäðàõ ï-îâà ßìàë íà Betula nana [Ìóõèí, 1991]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ, à òàêæå äëÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. Èçâåñòíà åãî ïðèóðî÷åííîñòü ê àíòðîïîãåííûì òåððèòîðèÿì [Þïèíà, 1987; Áðûçãàëîâ, 1995; è äð.]. Â.À. Ìóõèí ñ ñîàâòîðàìè [Ìóõèí è äð., 2000; Ìóõèí, Óøàêîâà, 2005] ðàññìàòðèâàþò åãî â êà÷åñòâå ïàòèåíòíîãî âèäà, ïåðåàäàïòèðîâàííîãî ê áèîòè÷åñêîìó è ôèçè÷åñêîìó ñòðåññàì. Ñêîðîñòü ðîñòà ãðèáà íà àãàð-ñîëîäîâîé ñðåäå äîâîëüíî âûñîêà [Ðèïà÷åê, 1967], íî íà ñðåäå ×àïåêà ñ äðåâåñèíîé ãðèá ðàñòåò î÷åíü ìåäëåííî [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979], â íåêîòîðûõ ýêñïåðèìåíòàõ åãî äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü â 2–3 ðàçà íèæå, ÷åì, íàïðèìåð, ó Stereum hirsutum èëè Trametes ochracea. Ïî äàííûì Í.Â. ×åðåìèíîé [1995à, á], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà â ðàçíûõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ èçìåíÿåòñÿ îò ñðåäíåé äî âûñîêîé, èññëåäîâàòåëü îòíîñèò åãî ê ñðåäíåóñòîé÷èâûì òåðìîòîëåðàíòíûì àêòèâíûì ãðèáàì Çàïàäíîé Ñèáèðè. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò âèä â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà 6 –10 °C; íî íà îñíîâàíèè øèðîòíî-çîíàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ðåãèîíå âèä îòíåñåí èì ê íàèáîëåå òèïè÷íûì ýâðèáèîíòàì. Äîëÿ âèäà íà áåðåçå â öåëîì ïî ðåãèîíó îäíà èç ñàìûõ âûñîêèõ — îêîëî 4 %, îíà óìåíüøàåòñÿ â ñåðåäèíå øèðîòíî-çîíàëüíîãî äèàïàçîíà (äî 0,84 % â ñðåäíåé òàéãå) è ñèëüíî (äî 12 %) âîçðàñòàåò â ëåñîòóíäðå, ãäå âáëèçè ãàçîïðîìûñëîâ äîñòèãàåò 30 %, à íà îêðàèíàõ ãîðîäîâ è ïîñåëêîâ (ã. Ëàáûòíàíãè) — 40 %.  ïëàêîðíûõ ðåäêîëåñüÿõ áåðåçà ÷àñòî çàðàæàåòñÿ ãðèáîì ÷åðåç ðàíû, íàíåñåííûå äÿòëàìè âåñíîé äëÿ äîáû÷è ñîêà. Íà ñûðûõ âûðóáêàõ â îêðåñòíîñòÿõ Òþìåíè äîëÿ âèäà íà áåðåçå äîñòèãàåò 25 %, â öåëîì æå ïî ãîðîäó — 5 %; îí îòìå÷åí íà øåñòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, íàèáîëåå âåëèêà åãî äîëÿ íà êëåíå ÿñåíåëèñòíîì — 9 %, ÷òî ïîçâîëÿåò óñìàòðèâàòü èçíà÷àëüíî ëåñîñòåïíóþ ïðèðîäó âèäà. Coriolopsis trogii (Berk.) Domanski Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå äî ñèäÿ÷èõ, øëÿïêè äî 5´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû êðóïíûå, 1–2 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ è ñòâîëàõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåèìóùåñòâåííî îñèíû è èâû. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò 65
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä (Åâðîïà, Àçèÿ, âêëþ÷àÿ Äàëüíèé Âîñòîê, Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà); â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, íà ñåâåðå ñòàíîâèòñÿ ðåäêèì [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953]; íà ñåâåðå äî Öåíòðàëüíî-Ëåñíîãî çàïîâåäíèêà [Áîíäàðöåâà, 1986]; â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, 2000á, 2002à; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ãðèá îòìå÷åí Â.À. Ìóõèíûì [1993] ïîâñþäó, êðîìå ëåñîòóíäðû.  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé íåòèïè÷íàÿ ôîðìà ãðèáà áûëà íàéäåíà íà èâå (Salix viminalis) â òóíäðîâîé çîíå: â ïîéìåííûõ çàðîñëÿõ óñòüÿ ð. Ìåññîÿõà (áëèç ïîñ. Íàõîäêà). Íà áåðåçå âèä ñîñòàâëÿåò ìåíåå 0,1 % è íàéäåí òîëüêî â þæíîé ÷àñòè ðåãèîíà; â ëåñîñòåïíîé çîíå åãî äîëÿ íàèáîëüøàÿ — 0,3 %, â çîíå ñðåäíåé òàéãè âèä íàéäåí òîëüêî íà ãàðè áëèç ïîñ. Çàéöåâà Ðå÷êà.  óñëîâèÿõ Òþìåíè ÷èñëåííîñòü ãðèáà íà áåðåçå ìåñòàìè (íà ñûðûõ âûðóáêàõ, áëèç âîäîåìîâ â ñòàðûõ ïàðêàõ) ìîæåò äîñòèãàòü 5 %; îí ïðîèçðàñòàåò åùå íà ÷åòûðåõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ñðåäè êîòîðûõ áîëåå îáèëåí íà òîïîëå (19 %), îñèíå (10 %), èâå (2 %). Âåðîÿòíî, èçíà÷àëüíî âèä ñâÿçàí ñ þæíûìè ñåìèàðèäíûìè äîëèíàìè. Daedaleopsis confragosa (Bolton: Fr.) J. Schröt. Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 10´15 ñì; ãèìåíîôîð ëàáèðèíòîâèäíûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, âàëåæå è ñóõîñòîå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ãëàâíûì îáðàçîì èâ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè, îñîáåííî â äîëèíàõ ðåê.  Åâðàçèè áåðåçå áîëåå ñâîéñòâåííû D. septentrionalis è D. tricolor, ðàññìàòðèâàâøèåñÿ ðàíåå â êà÷åñòâå âíóòðèâèäîâûõ ôîðì äàííîãî âèäà. Õîòÿ è äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè òàêñîíîìè÷åñêèé Daedaleopsis confragosa-êîìïëåêñ íå âñåãäà äèôôåðåíöèðóåòñÿ, âåðîÿòíî, D. confragosa s. str. íà áåðåçå äîâîëüíî îáû÷åí [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1992, 1998; Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993; Ìóõèí, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ïåòðîâ, 1991; Ïåòðîâ, Áåëîâà, 1999; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2000; Áàðñóêîâà, 2000; Ñïèðèí, 2002, 2003].  Ñåâåðíîé Àìåðèêå, î÷åâèäíî, òàêæå èìååò ìåñòî Daedaleopsis confragosa-êîìïëåêñ, â ÷àñòíîñòè, âåñüìà âåðîÿòíî öèðêóìïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå D. septentrionalis â åãî ðàìêàõ, íî òî÷íûõ ñâåäåíèé íà ýòîò ñ÷åò íå íàéäåíî. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ òîëüêî ïîëèìîðôíûé D. confragosa [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ýòîò âèä, êàê è âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Daedaleopsis, ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ñâåæåãî âàëåæíèêà è ïíåé. Ïî äàííûì ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979] ñ èíîêóëÿöèåé äðåâåñèíû, ãðèá ÿâëÿåòñÿ àêòèâíûì ðàçðóøèòåëåì äðåâåñèíû, íåñêîëüêî óñòóïàþùèì â ýòîì ïëàíå Trametes versicolor, íî íàñòîëüêî æå ïðåâîñõîäÿùèì Fomes fomentarius è Stereum hirsutum; â íåêîòîðûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ àêòèâíîñòü ãðèáà áûëà îäíîé èç ñàìûõ âûñîêèõ. Íàïðîòèâ, ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó ìåäëåííî ðàñòóùèõ â êóëüòóðå.  ïðèðîäíîì 66
Coriolales
ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ãðèá ïðîÿâèë ñðåäíèé óðîâåíü àêòèâíîñòè [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû Daedaleopsis confragosa âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé îáëàñòè ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ, ïðîíèêàÿ äàëåêî íà ñåâåð ïî ïîéìåííûì èâíÿêàì. Òèïè÷íàÿ ôîðìà ýòîãî âèäà èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ è íà áåðåçå, îáû÷íî íà óñîõøèõ ñòâîëàõ ñðåäíåãî ðàçìåðà â ñëàáîñîìêíóòûõ ëåñàõ.  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäîâ Daedaleopsis confragosa-êîìïëåêñà (D. confragosa s. l.) íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò îêîëî 6 %. Áóäó÷è íàèáîëüøåé â ëåñîñòåïíîé çîíå (ñâûøå 10 %), îíà ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ ñ ïðîäâèæåíèåì íà ñåâåð, îäíàêî â ñåâåðíîé òàéãå âíîâü îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå åå óâåëè÷åíèå, è âïëîòü äî ëåñîòóíäðû D. confragosa s. l. îñòàåòñÿ äîâîëüíî îáû÷íûì (1,5 %), ÷òî óêàçûâàåò íà åãî áëèçîñòü ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì.  óñëîâèÿõ Òþìåíè ýòîò «ìàêðîâèä» íàéäåí íà âîñüìè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, èç êîòîðûõ íàèáîëüøóþ äîëþ èìååò íà èâàõ (30 %) è ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíûå äîëè (8–10 %) — íà ÷åðåìóõå, îëüõå è áåðåçå. Íåñîìíåííî, âèä èìååò ïîéìåííóþ ïðèðîäó. Daedaleopsis confragosa (Bolton: Fr.) J. Schröt. f. bulliardi (Fr.) Ljub. — Trametes bulliardii Fr. Øëÿïêà ïîëîâèí÷àòàÿ, ÷àñòî îõâàòûâàþùàÿ ñòâîëèê èëè âåòêó. Ïîðû îêðóãëî-óãëîâàòûå 1,5 –2,5 íà 1 ìì, ñíà÷àëà öåëüíîêðàéíèå, çàòåì ðàçîðâàííûå. Âñòðå÷àåòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå, ïðåèìóùåñòâåííî ïî áåðåãàì ðåê, íà óñûõàþùåé è ñóõîñòîéíîé îëüõå, òàêæå íà ëåùèíå, áåðåçàõ äàóðñêîé, ïëîñêîëèñòíîé, Øìèäòà [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]; íà þãå Óðàëà îòìå÷åí íà èâå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. Âåðîÿòíî, áîðåàëüíàÿ ãèãðîôèëüíàÿ ôîðìà. Daedaleopsis confragosa (Bolton: Fr.) J. Schröt. f. rubescens (Alb. et Schwein.) Donk. — Trametes rubescens Alb. et Schwein. Øëÿïêà êðàñíîâàòî-áóðûõ îòòåíêîâ, ïîðû îò îêðóãëî-óãëîâàòûõ, óäëèíåííûõ â ðàäèàëüíîì íàïðàâëåíèè, 1–1,5 íà 1 ìì, äî ïî÷òè ïëàñòèí÷àòûõ.  Åâðîïå ñîïóòñòâóåò ñåâåðíûì ëåñàì [Áîíäàðöåâà, 1998], íà Äàëüíåì Âîñòîêå — ïîéìåííûì ëåñàì è çàðîñëÿì, ïðîèçðàñòàÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà èâàõ, ðåæå íà äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, íàéäåí íà áåðåçàõ äàóðñêîé, êàìåííîé, ïëîñêîëèñòíîé, Øìèäòà [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]; íà Óðàëå îáû÷åí ïî áåðåãàì ðåê íà èâå, îëüõå è áåðåçå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. Daedaleopsis septentrionalis (P. Karst.) Niemelä Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äèàìåòðîì äî 5 –7 ñì; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ ñòâîëàõ è âåòâÿõ áåðåçû è äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Åâðîàçèàòñêèé áîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïðåèìóùåñòâåííî â âîñòî÷íûõ ðåãèîíàõ, íà çàïàäå âñòðå÷àåòñÿ ðåæå. Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Åâðîïå è ïî âñåé óìåðåííîé çîíå Àçèè [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1973; Ëîñèöêàÿ, 2000; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2000; Ñòàâèøåíêî, 2000à, á, 2002à, á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; Ñïèðèí, 2003]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûì ïðåäñòàâèòåëåì Daedaleopsis confragosa-êîìïëåêñà íà áåðåçå, îñîáåííî íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû.  ïîäòàåæíûõ 67
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
çàáîëî÷åííûõ ìîëîäíÿêàõ âèä ñîñòàâëÿåò äî 20–30 %. Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ ìåëêîëåñèé, òîíêîìåðíîãî ñóõîñòîÿ, âåòâåé è âåðøèí êðóïíûõ âàëåæíûõ áåðåç. Daedaleopsis tricolor (Bull.: Fr.) Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 5´10 ñì; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíûõ ñòâîëèêàõ è âåòâÿõ, èíîãäà íà ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä; ãíèëü áåëàÿ. Åâðîàçèàòñêèé þæíî-áîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí îò çàïàäíûõ ðóáåæåé äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Î÷åíü õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû Åâðàçèè [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1992, 1998; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìèõàéëîâà, 1993; Ïåòðîâ, Áåëîâà, 1999; Ëîñèöêàÿ, 2000; Áàðñóêîâà, 2000; Ñàôîíîâ, 2000; Ñòàâèøåíêî, 2000à, á, 2002á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; Ñïèðèí, 2002, 2003; Ðàñòåíèÿ…, 2003; è äð.]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ ñ ïåðâîé ïî òðåòüþ ñòàäèþ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Ãðèá îòëè÷àåòñÿ ïîâûøåííîé èçáèðàòåëüíîñòüþ ê äèàìåòðó ñóáñòðàòà [Ãîðäèåíêî, 1986], çàñåëÿÿ ïðåæäå âñåãî âåòâè. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîé åå ÷àñòè — ïîäòàéãå è þæíîé òàéãå, ðåæå â ëåñîñòåïè, â ñðåäíåé òàéãå — ïî äîëèíàì ðåê. È.Â. Ñòàâèøåíêî [2002à] îáíàðóæèë ãðèá â çàïîâåäíî-ïðèðîäíîì ïàðêå «Ñèáèðñêèå Óâàëû». Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàðÿäó ñ òèïè÷íîé ôîðìîé âèäà ñóùåñòâóåò ðÿä ôîðì, áëèçêèõ ê D. septentrionalis, ÷àñòî äåëàþùèõ ïðîáëåìàòè÷íîé èõ äèôôåðåíöèàöèþ, ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè ñòèðàþòñÿ ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ íà ñåâåð. ×èñëåííàÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà â òàíäåìå õàðàêòåðíûõ äëÿ ñâåæåãî ñóõîñòîÿ âèäîâ D. tricolor — D. septentrionalis íà òåððèòîðèè ðåãèîíà î÷åíü áëèçêà àíàëîãè÷íûì ïîêàçàòåëÿì â òàíäåìå âòîðè÷íûõ ñîïðÿæåííûõ ñ íèìè ãðèáîâ Steccherinum murashkinskyi — S. ochraceum. Êðîìå òîãî, Daedaleopsis tricolor íåñêîëüêî ÷àùå ðàçâèâàåòñÿ íà âàëåæíèêå, ÷åì íà ñóõîñòîå, à â óñëîâèÿõ Òþìåíè î÷åíü õàðàêòåðåí äëÿ ïîñàäîê âÿçà ãëàäêîãî. Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 2,5´7 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ÷àñòî íåïðàâèëüíîé ôîðìû, êðóïíûå, 1–2 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ è âàëåæå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä; â Ðîññèè îáû÷åí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Â.À. Ìóõèíûì [1993] óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C). Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Ïî äàííûì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], áàçèäèîìû ïîÿâëÿþòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå áåðåçû ÷åðåç 1–2 ãîäà ïîñëå ãèáåëè äåðåâà. È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â] îòìå÷àåò, ÷òî ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû.  Åâðàçèè ãðèá ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå î÷åíü øèðîêî [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áîíäàðöåâà, 1998; Ìóõèí, 1993; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2003]. Âåðîÿòíî, âèä âñòðå÷àåòñÿ íà íåé è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ïîñêîëüêó óêàçûâàåòñÿ òàì êàê îáû÷íûé íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îòìå÷åí Â.À. Ìóõèíûì 68
Coriolales
[1993] ïî âñåìó äèàïàçîíó ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ. Íà áåðåçå âèä ðàñïðîñòðàíåí â äèàïàçîíå îò ëåñîñòåïè äî ñåâåðíîé òàéãè.  öåëîì ïî ðåãèîíó åãî äîëÿ íà íåé ñîñòàâëÿåò îêîëî 0,3 %; â çîíàëüíîì îïòèìóìå, ïðèõîäÿùåìñÿ íà þæíóþ òàéãó, — áîëåå 1 %, â ñòàðûõ ïðèðå÷íûõ áåðåçíÿêàõ, ãäå ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà âåòâÿõ áóðåëîìíûõ äåðåâüåâ, — äî 4 –5 %.  ñåâåðîòàåæíîé çîíå ãðèá èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â ïîéìàõ, â íåêîòîðûõ íàñåëåííûõ ïóíêòàõ (â ïîñ. Áåð¸çîâî — äî 5 %).  Òþìåíè âèä íàéäåí íà äåñÿòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, åãî äîëÿ íà áåðåçå ìåíåå 1 %, íàèáîëåå âûñîêà îíà íà âÿçå (12 %), ãäå ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà óñîõøèõ âåòâÿõ; èç ìåñòíûõ ïîðîä îí îáèëåí íà ÷åðåìóõå (8 %), ÷òî ïîêàçûâàåò ñåìèàðèäíî-ïîéìåííóþ ïðèðîäó âèäà. Datronia stereoides (Fr.) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, 0,7´2,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ, ïîðû ìåëêèå, 4 –6 íà 1 ìì. Ðàñòåò íà ñóõèõ âåòâÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå âñåãî íà èâîâûõ; ãíèëü áåëàÿ, ãíèåíèå ìåäëåííîå. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, íàèáîëåå îáû÷íûé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí íà âñåì ïðîòÿæåíèè ëåñíîé çîíû, íî âñòðå÷àåòñÿ íå÷àñòî; íà ñåâåðå Åâðîïû ðåäîê [Íèåìåëÿ, 2001]. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ âòîðîñòåïåííûì ñóáñòðàòîì äëÿ ãðèáà; îí óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], âî ìíîãèõ ðàéîíàõ Åâðàçèè [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Ðàñòåíèÿ…, 2003; Áîíäàðöåâà, 1998; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñïèðèí, 2003]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó ðåäêèõ [Ìóõèí 1993]. Íàì îí íåîäíîêðàòíî âñòðå÷àëñÿ ïî þãó ëåñíîé çîíû íà èâå â ðàçëè÷íûõ ïîéìåííûõ è ïëàêîðíûõ áèîòîïàõ [Àðåôüåâ, 2004à]. Íà áåðåçå îòìå÷åí â þæíîòàåæíîé çîíå â ãîðåëîì ñìåøàííîì ëåñó, ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî íà ýòîì æå ó÷àñòêå âìåñòå ñ íèì íà âåòâÿõ ãîðåëîãî âàëåæíèêà îáíàðóæåí D. mollis, à òàêæå Stereum sanguinolentum. Lenzites betulina (L.: Fr.) Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 9´16 ñì; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, îáû÷íî íà áåðåçå, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Ïîêàçàòåëü àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ, ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ êàê äîìîâûé ãðèá. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, áîëåå ðåäêèé â òðîïèêàõ; â Ðîññèè îáû÷åí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Äëÿ áåðåçû õàðàêòåðåí íà áîëüøåé ÷àñòè åå àðåàëà, âïëîòü äî Óçáåêèñòàíà [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1992, 1998; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìèõàë¸âà, 1993; Ïåòðîâ, 1991; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Áàëòàåâà, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñïèðèí, 2002, 2003]. Ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî âàëåæíèêà [Áîíäàðöåâà, 2000] è íàèáîëåå àêòèâíûõ ðàçðóøèòåëåé çàáîëîííîé äðåâåñèíû áåðåçû [Henningsson, 1965]. Ñêîðîñòü ðîñòà â êóëüòóðå îöåíèâàåòñÿ íåîäíîçíà÷íî; ðàñòåò ïðè ñðàâíèòåëüíî âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ, äî 36 °Ñ, îïòèìóì 30 °Ñ; ïðèìå÷àòåëüíà ñïîñîáíîñòü ðàçâèâàòüñÿ â íàñûùåííîé âëàãîé äðåâåñèíå, îáúåì âîçäóõà â êîòîðîé íå ïðåâûøàåò 5 %, ÷òî, â ÷àñòíîñòè, ïîçâîëÿåò ãðè69
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
áó çàñåëÿòü ñâåæåñðóáëåííóþ äðåâåñèíó [Ðèïà÷åê, 1967; Ãàíáàðîâ, 1989].  ýòîì ïëàíå ïîêàçàòåëüíà åãî âûñîêàÿ öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü ñ ïèîíåðíûì ãèãðîôèëüíûì Chondrostereum purpureum. Ïî äàííûì À. Ðóíãå [Runge, 1969, 1975], Lenzites betulina õàðàêòåðåí äëÿ îïòèìàëüíîé ôàçû ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â] îòìå÷àåò, ÷òî îí äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé, ñîõðàíÿÿñü äî òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû; îíà îòíîñèò åãî ê òåðìîôèëüíûì ìåçîôèëàì. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C); íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îòìå÷åí èì ïîâñþäó, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîòóíäðîâîé çîíû. Íàìè íà áåðåçå âèä îòìå÷åí â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ëåñîñòåïè äî ñåâåðíîé òàéãè, íà ñåâåðå ñâîåãî åñòåñòâåííîãî àðåàëà âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì íà ãàðÿõ è â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ; íà ïðèâîçíûõ ëåñîìàòåðèàëàõ ôèêñèðóåòñÿ âïëîòü äî òèïè÷íûõ òóíäð [Àðåôüåâ, 2002ä, 2003ã].  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäà íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò áîëåå 1,3 %, â çîíàëüíîì îïòèìóìå, ïðèõîäÿùåìñÿ íà ïîäòàéãó è þæíóþ òàéãó, îíà âäâîå âûøå, íà âûðóáêàõ â òðàâÿíî-áîëîòíûõ áåðåçíÿêàõ ïîä Òþìåíüþ äîñòèãàåò 27 %.  ãîðîäñêèõ íàñàæäåíèÿõ îíà ñîñòàâëÿåò 3 %, íà äðóãèõ ïîðîäàõ — îñèíå, êèçèëüíèêå áëåñòÿùåì, ñèðåíè âåíãåðñêîé — ìåíåå 1 %. Poronidulus conchifer (Schwein.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, øëÿïêè òîíêèå, äèàìåòðîì äî 4´5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–3(4) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâûõ âåòâÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå íà âÿçå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ðàñïðîñòðàíåí íà Äàëüíåì Âîñòîêå (Ðîññèÿ, Êèòàé, ßïîíèÿ) è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ãäå èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ è íà áåðåçå [Áîíäàðöåâ, 1961; Gilbertson, Ryvarden, 1987; Áîíäàðöåâà, 1998]. Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 8´11 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå — ñòâîëàõ, ïíÿõ, âåòâÿõ — ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå íà áåðåçå, èçðåäêà íà õâîéíûõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü, íåãëóáîêî ïðîíèêàþùóþ â äðåâåñèíó. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ ïîâñåìåñòíî, íî íåîáèëüíî, â òðîïèêàõ — ðåäêî; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998]. Í.Ò. Ñòåïàíîâà [1969] îòíîñèò åãî ê ÷èñëó øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ, îáû÷íûõ íà Óðàëå ãðèáîâ. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ïî äàííûì Â.À. Ìóõèíà [1993], ãðèá âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â åå ñåâåðíîé ÷àñòè è ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå áîðåàëüíî-ãèïîàðêòè÷åñêîãî âèäà, ðåäêîãî â íåíàðóøåííûõ ëåñàõ, ÷òî äàëî îñíîâàíèå âêëþ÷èòü åãî â Êðàñíóþ êíèãó ßìàëî-Íåíåöêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà [1997]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû; îíà îòíîñèò åãî ê òåðìîôèëüíûì ìåçîôèëàì, õàðàêòåðíûì äëÿ þæíîòàåæíîé ïîäçîíû. Èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà â èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ íåîäèíàêîâà, íî â öåëîì íåâåëèêà [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Áåðåçà ÿâëÿåòñÿ òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìîì P. cinnabarinus íà áîëüøåé ÷àñòè åå àðåàëà, ãëàâíûì îáðàçîì íà ãàðÿõ â óñëîâèÿõ äîñòàòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìà70
Coriolales
ñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1975, 1992, 1998; Áîíäàðöåâà, Ñâèù, 1993; Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ôðåéíäëèíã, 1949; Ëîñèöêàÿ, 2002; Íèåìåëÿ, 2001; Ñòàâèøåíêî, 2000à; Ñïèðèí, 2002, 2003; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ïåòðîâ, 1991; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìèõàë¸âà, 1993].  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé âèä îòìå÷åí â äèàïàçîíå îò ëåñîòóíäðû äî ñðåäíåé òàéãè Çàïàäíîé Ñèáèðè, åäèíè÷íî â ïîäòàåæíîé çîíå. Åãî äîëÿ íà áåðåçå â öåëîì íåâåëèêà (0,07 %), ïî ñåâåðíîé òàéãå è ãèïîàðêòè÷åñêèì ðåäêîëåñüÿì îíà ñîñòàâëÿåò 0,2–0,3 %, íà îòêðûòûõ ãàðÿõ â ýòèõ çîíàõ — äî 5 % (íàïðèìåð, â ðàéîíå îç. Íóìòî). Ãðèá ïðîÿâëÿåò âûñîêóþ öåíîòè÷åñêóþ ñîïðÿæåííîñòü ñ Gloeophyllum sepiarium. Trametes cervina (Schwein.) Bres. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 3 ñì; ãèìåíîôîð îáû÷íî ëàáèðèíòîâèäíûé äî çóá÷àòî-ðàññå÷åííîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, îñîáåííî ÷àñòî íà äóáå, áóêå, ðåäêî íà õâîéíûõ (ëèñòâåííèöà, ñîñíà); ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí íà þãî-âîñòîêå Åâðîïû, â Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè — íà þãå åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Àëòàå, Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ïî äàííûì Â.À. Ìóõèíà [1993], ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ, íî ðåäêèõ âèäîâ è ðàññìàòðèâàåòñÿ èì ñðåäè âîçìîæíûõ íåìîðàëüíûõ ðåëèêòîâ ðåãèîíà, ïðîíèêøèõ â àòëàíòè÷åñêèé ïåðèîä ãîëîöåíà; ê íåìîðàëüíûì ðåëèêòàì ßêóòèè ýòîò âèä îòíîñèò Ý.Õ. Ïàðìàñòî [Parmasto, 1977]. Ãðèá õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê àêòèâíûé äåðåâîðàçðóøèòåëü [Áîíäàðöåâ, 1953]; â êóëüòóðå — áûñòðîðàñòóùèé [Ãàíáàðîâ, 1989], òåðìîòîëåðàíòíûé, ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ ïðè 40 °C. Âèä äîâîëüíî õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, îòìå÷åí íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], íà þãå Çàïàäíîé Åâðîïû [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â þæíûõ ðàéîíàõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè áûâøåãî ÑÑÑÐ [Áîíäàðöåâ, 1953] äî þãà Êàðåëèè [Êðóòîâ, 1992], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], ßêóòèè [Parmasto, 1977; Ìèõàéëîâà, 1993], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  õîäå íàøèõ èññëåäîâàíèé âèä îòìå÷åí ïî âñåìó äèàïàçîíó ïðîèçðàñòàíèÿ äðåâåñíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîñòåïíîé çîíû. Íà áåðåçå åãî äîëÿ â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâëÿåò 0,05 %, îíà óìåíüøàåòñÿ â ñðåäíåé ÷àñòè äèàïàçîíà è óâåëè÷èâàåòñÿ â ïîäòàåæíîé çîíå è ëåñîòóíäðå, äîñòèãàÿ 0,13 %. Ïî÷òè äâå òðåòè íàõîäîê âèäà ñäåëàíû íà äðåâåñèíå áåðåçû, ïîðàæåííîé ñòâîëîâûì ïàðàçèòîì Inonotus obliquus. Òàêîâû, íàïðèìåð, ñàìûå ñåâåðíûå íàõîäêè âèäà â çàïîëÿðíûõ ïîéìåííûõ ëåñàõ ðåê Ñàñàòêû è Àðêà-òàá-ÿõà íà Òàçîâñêîì ïîëóîñòðîâå. Äðóãèì ñâîéñòâåííûì âèäó ìåñòîîáèòàíèåì ÿâëÿþòñÿ ãîðåëüíèêè, äîëÿ âèäà â ãîðåëîì òðàâÿíî-áîëîòíîì áåðåçíÿêå ïîä Òþìåíüþ äîñòèãëà 5 %. Âñòðå÷àåòñÿ ãðèá è íà ïîðóáî÷íûõ áåðåçîâûõ ïíÿõ.  ãîðîäñêèõ íàñàæäåíèÿõ êðîìå áåðåçû îí îòìå÷åí íà îñèíå, â ïîñàäêàõ äóáà (ïî 1 %), íî íàèáîëüøåé åãî äîëÿ áûëà íà áàðõàòå àìóðñêîì (4 %). Íà ñåâåðå ðåãèîíà âèä ðàñòåò òàêæå íà ëèñòâåííèöå (ïîâðåæäåííîé îãíåì), ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ íåãî è â ßêóòèè [Parmasto, 1977]. Âèä ïðîÿâëÿåò íàèáîëüøóþ öåíîòè÷åñêóþ ñîïðÿæåííîñòü íå ñ íåìîðàëüíûìè ãðèáàìè, à ñ îáû÷íûìè äëÿ ðåãèîíà ãèäðîòåðìè÷åñêèìè ýâðèáèîíòàìè Inonotus obliquus, Gloeoporus dichrous è íåêîòîðûìè äðóãèìè, ïðèìå÷àòåëüíà åãî ñîïðÿæåííîñòü ñ Trametes ljubarskyi. Òàêèì îáðàçîì, T. cervina, âîçìîæ71
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
íî, ñâÿçàí ñâîèì ïðîèñõîæäåíèåì ñ ëèñòâåííè÷íûìè ëåñàìè è äàâíî àäàïòèðîâàëñÿ ê ñóùåñòâîâàíèþ â øèðîêîì äèàïàçîíå óñëîâèé óìåðåííîé çîíû, íî ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äîñòèãàåò çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè òîëüêî â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ. Trametes gibbosa (Pers.: Fr) Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 12´15 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ïðÿìîóãîëüíûìè ðàäèàëüíî âûòÿíóòûìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ ñòâîëàõ, êðóïíîì âàëåæå è ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå âñåãî íà ãðàáå è áóêå, ðåæå íà îñèíå, òîïîëå è äð.; ãíèëü áåëàÿ, ãíèåíèå àêòèâíîå. Ðàñïðîñòðàíåí â Þæíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå, â Àçèè (â çîíå ïðîèçðàñòàíèÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä è òîïîëåé); â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953], â Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè [Ñàôîíîâ, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], â Èðêóòñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1975], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], â Óçáåêèñòàíå [Áàëòàåâà, 1993]. Õ.Ã. Ãàíáàðîâ [1989] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó ìåäëåííî ðàñòóùèõ â êóëüòóðå. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ýòîò àâòîð óêàçûâàåò âèä â äèàïàçîíå îò ëåñîñòåïè äî ñðåäíåé òàéãè, ãäå îí âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà îñèíå. Ïî íàøèì äàííûì, íà áåðåçå ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáà íà ñåâåð íå ïðîñòèðàåòñÿ äàëåå þæíî-òàåæíîé çîíû, ãäå åãî äîëÿ íà ýòîì ñóáñòðàòå íàèáîëåå âåëèêà (1,3 %, à â ñòàðûõ ðàñïàäàþùèõñÿ áåðåçíÿêàõ, ãäå âèä îñâàèâàåò êðóïíîìåðíûé áóðåëîì, äî 7 %); ñ ïðîäâèæåíèåì íà þã äîëÿ ãðèáà ñíèæàåòñÿ äî 0,5 % â ëåñîñòåïè.  Òþìåíè îíà ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 %, â ñòàðûõ ïàðêàõ (íàïðèìåð, èì. Îëîâÿííèêîâà) — äî 10 %, âèä â ãîðîäå îòìå÷åí íà ïÿòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, èç êîòîðûõ ÷àùå âñåãî âñòðå÷àåòñÿ íà òîïîëå (7 %), îòíîñèòåëüíî âûñîêà åãî äîëÿ è íà êëåíå (2 %). Î÷åâèäíî, èñòî÷íèêîì âèäà ÿâëÿþòñÿ äîëèíû ðåê þãà óìåðåííîé çîíû, â ÷àñòíîñòè èõ òîïîëåâûå ëåñà. Trametes hirsuta (Wulfen: Fr.) Pilát Ýòîò âèä íàðÿäó ñ Trametes versicolor, T. pubescens, T. ochracea, T. tephroleuca âõîäèò â ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííûé òàêñîíîìè÷åñêèé áëîê ð. Trametes, â êîòîðîì òèïè÷íûå ôîðìû ñîåäèíåíû áîëåå èëè ìåíåå íåïðåðûâíûìè ðÿäàìè ïðîìåæóòî÷íûõ âàðèàöèé. Ñóäÿ ïî âñåìó, óêàçàííûå ãðèáû îòëè÷àþòñÿ âûñîêèì øòàììîâûì ïîëèìîðôèçìîì [Èëüèíà è äð., 2009]. Äàííûé âèä îñîáåííî áëèçîê, ñ îäíîé ñòîðîíû, ê T. versicolor — T. pubescens, ñ äðóãîé — ê T. tephroleuca. Áàçèäèîìû T. hirsuta æåñòêîâîëîñèñòûå, îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 5´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ, âàëåæå è îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Èìååò öèðêóìïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå. Ïîêàçàòåëü àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ïðèðîäíóþ ñðåäó [Áîíäàðöåâà, 1998]. Âèä õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ñàïðîôèòíûé, ñïîñîáíûé ê ïàðàçèòèçìó íà îñëàáëåííûõ äåðåâüÿõ [Ðèïà÷åê, 1967], îòíîñèòñÿ ê íàèáîëåå àêòèâ72
Coriolales
íûì ðàçðóøèòåëÿì çàáîëîííîé äðåâåñèíû áåðåçû [Henningsson, 1965]. Ïî äàííûì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], áàçèäèîìû âûðàñòàþò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå áåðåçû ÷åðåç 1–2 ãîäà. È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â] îòìå÷àåò, ÷òî ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ íà ïåðâîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé, ñîõðàíÿÿñü äî òðåòüåé; íà âåòðîâàëå åëè ãðèá îòìå÷åí íà âòîðîé ñòàäèè. Íà áåðåçîâîé øïàëåðå, èñïîëüçóåìîé â âèíîãðàäíèêàõ, ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ íà ñëåäóþùèé ãîä ïîñëå åå óñòàíîâêè, îñóùåñòâëÿÿ ñòàäèþ íàèáîëåå àêòèâíîãî ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû [Çàðóäíàÿ, Ìèíêåâè÷, 1986]. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðîñòà ãðèáà íà ñóñëî-àãàðå ñðàâíèòåëüíî âûñîêà — 29 °C, ìàêñèìàëüíàÿ — 35 °Ñ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷åøñêèìè îáðàçöàìè êóëüòóðû ãðèáà, îòîáðàííûå â ñóáòðîïè÷åñêèõ ðàéîíàõ Àçåðáàéäæàíà, ñïîñîáíû ðàñòè ïðè áîëåå âûñîêîé òåìïåðàòóðå — äî 40 °C, íî â öåëîì ñêîðîñòü èõ ðîñòà íèæå [Ãàíáàðîâ, 1989]. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C). Ãðèá âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå ïî âñåìó åå àðåàëó, ïåðåêðûâàÿ åãî êàê â äîëãîòíîì, òàê è â øèðîòíîì íàïðàâëåíèè — îò ñåâåðíîé ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñîâ äî ñóáòðîïè÷åñêîãî Çàêàâêàçüÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1998; Çàðóäíàÿ, Ìèíêåâè÷, 1986; Ãàíáàðîâ, 1989; Ìèõàë¸âà, 1993; Ìóõèí, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Ñòàâèøåíêî, 2000à; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñòîðîæåíêî, 2002; è äð.]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä òàêæå îõâàòûâàåò âñþ îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ áåðåçû, îäíàêî òèïè÷íàÿ åãî ôîðìà îòìå÷àåòñÿ íà íåé íå÷àñòî, ñîñòàâëÿÿ â öåëîì ìåíåå 0,1 % êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ÷àùå âñåãî ãðèá âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â þæíîòàåæíîé çîíå (0,23 %), ïðèõîäÿùåéñÿ íà ãèäðîòåðìè÷åñêèé îïòèìóì ðåãèîíà. Ñåâåðíåå, âïëîòü äî ëåñîòóíäðû, âèä îòìå÷àåòñÿ íà ïîðÿäîê ðåæå è î÷åíü íåðåãóëÿðíî, ãëàâíûì îáðàçîì â àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ.  ïðèïîñåëêîâûõ ëèïíÿêàõ Òàðìàíñêîãî îçåðíî-ëåñî-áîëîòíîãî êîìïëåêñà íà òåððèòîðèè Òþìåíñêîãî ðàéîíà äîëÿ âèäà íà áåðåçå ìîæåò äîñòèãàòü 3 %.  Òþìåíè îíà ñîñòàâëÿåò ìåíåå 1 %, âèä â ãîðîäå îòìå÷åí íà øåñòè ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ïðè ýòîì åãî äîëÿ íà ëèïå è ÷åðåìóõå äîñòèãàåò 4 –5 %.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ þãà ðåãèîíà ãðèá òàêæå ïðåäñòàâëåí ïðåèìóùåñòâåííî íà ýòèõ ïîðîäàõ, ðåæå íà îëüõå è îñèíå, ðàñïðîñòðàíÿÿñü äàëåêî íà ñåâåð ïî ïîéìåííûì ÷åðåìóõîâûì çàðîñëÿì. Ýòî õàðàêòåðèçóåò Trametes hirsuta êàê ñêîðåå êóñòàðíèêîâûé, âåòî÷íûé, ÷åì ñòâîëîâîé, ãðèá; ÿâëÿÿñü ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòîì, îí ñîõðàíÿåò ÷åðòû òåðìî- è êñåðîòîëåðàíòíîãî âèäà, èçíà÷àëüíî ñâÿçàííîãî ñ þæíûìè ñåìèàðèäíûìè ëåñàìè è ïîéìàìè. Trametes ljubarskyi Pilát Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 6´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû òîëñòîñòåííûå, 3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå, èçðåäêà íà æèâûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àùå íà îñèíå, èçðåäêà íà õâîéíûõ. Õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê òåðìîôèëüíûé âèä [Tortic, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Ðàñïðîñòðàíåí â ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ñòðàíàõ Åâðîïû, â Àçèè, â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè (â ÷àñòíîñòè â Þæíîì Ïðåäóðàëüå), â Çàïàäíîé Ñèáèðè, íà þãå Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà 73
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä áûë íàéäåí Â.À. Ìóõèíûì [1993] íà åëè, îñèíå è áåðåçå â ñåâåðíîé, ñðåäíåé è þæíîé òàéãå è ðàññìàòðèâàëñÿ èì â êà÷åñòâå âîçìîæíîãî ðåëèêòà òðåòè÷íûõ õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ. Ïîçäíåå, â õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé, ñäåëàíî åùå äåñÿòü íàõîäîê âèäà. Îí äâàæäû îòìå÷àëñÿ â ëåñîñòåïíîé çîíå â îñòðîâíîì ìàññèâå ëåñà, îêðóæåííîì îç. Òàâîëæàí (íà îñèíå), â îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ áûë îáíàðóæåí â Òþìåíè è åå îêðåñòíîñòÿõ ïðåèìóùåñòâåííî íà èâîâûõ (Salix pentandra, Populus balsamifera, P. tremula), à òàêæå íà áåðåçå — íà âàëåæíèêå âî âëàæíîì ðåäêîñòîéíîì ëåñó è íà ïîðóáî÷íîì ïíå íà òåððèòîðèè ñòàðîãî ãîðîäñêîãî êëàäáèùà [Àðåôüåâ, 1997â; Òþìåíü…, 2002]. Òàêèì îáðàçîì, ïîêà ãðèá íàéäåí íà áåðåçå òîëüêî â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Îí ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ íà íåé êàê ðàíåâûé âèä, òÿãîòåþùèé ê äîñòàòî÷íî óâëàæíåííûì ïðîãðåâàåìûì àíòðîïîãåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Trametes ochracea (Pers.) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 4´7 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ÷àñòî íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå, êàê äîìîâûé èëè ñêëàäñêîé ãðèá, èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè, â áåçëåñíûõ ðàéîíàõ àðêòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ ìîæåò áûòü íàéäåí íà ëåñîìàòåðèàëàõ è ïëàâíèêå [Mukhin, 2000; Mukhin, Kotiranta, 2001; Àðåôüåâ, 2002ã, ä].  þæíûõ ðàéîíàõ (Çàêàâêàçüå) âñòðå÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíî ðåæå, ÷åì áëèçêèå åìó T. versicolor è T. hirsuta [Ãàíáàðîâ, 1989]. Òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ðîñòà T. ochracea ñîñòàâëÿåò 22–25 °C, ìàêñèìóì — äî 40 °Ñ [Àäî, 1955; Ãàøêîâà, 1969], îí óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C) [Ìóõèí, 1993]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé; íà âåòðîâàëå åëè ãðèá îòìå÷åí åþ íà âòîðîé ñòàäèè. Î÷åíü õàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû âèä, õîòÿ åãî òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìîì, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ îñèíà. Íà áåðåçå îí óêàçûâàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1992, 1998; Ìèõàéëîâà, 1993; Ìóõèí, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999; Ïåòðîâ, Áåëîâà, 1999; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ïåòðîâ, 1991; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; è äð.], â òîì ÷èñëå è â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Èç-çà ïðîáëåìû ðàçãðàíè÷åíèÿ íåïðåðûâíîãî âàðèàöèîííîãî ðÿäà ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó T. ochracea è T. versicolor ïðè êîëè÷åñòâåííûõ èññëåäîâàíèÿõ ýòè âèäû ó÷èòûâàëèñü â ðàìêàõ îäíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Åãî äîëÿ íà áåðåçå â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâëÿåò îêîëî 6 %, êîëåáëÿñü â ðàçíûõ øèðîòíî-çîíàëüíûõ óñëîâèÿõ îò 3 äî 9 %.  ìåõàíè÷åñêè íàðóøåííûõ ëåñàõ îíà ìîæåò äîñòèãàòü 25 –30 %, íà âûðóáêàõ, íàïðèìåð, ïîä Òþìåíüþ — 40 %, òàêîé æå ïîêàçàòåëü áûë çàôèêñèðîâàí íà ïðèâîçíîé äðåâåñèíå ó ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð.  óñëîâèÿõ Òþìåíè äàííûé êîìïëåêñ âèäîâ ñîñòàâèë íà áåðåçå 10 %, â ãîðîäå îí áûë íàéäåí íà 20 ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ è íà ñîñíå. Íàèáîëüøåé åãî äîëÿ áûëà íà èíòðîäóöèðîâàííûõ ïðåäñòàâèòåëÿõ ðîçîöâåòíûõ — ÿá74
Coriolales
ëîíå (42 %) è êèçèëüíèêå (35 %), èç ìåñòíûõ ïîðîä — íà ÷åðåìóõå è îñèíå (15 –17 %). Ïî íàáëþäåíèÿì, íà áîëüøèíñòâå ïîðîä êðîìå îñèíû ÿâíî ïðåîáëàäàëè ôîðìû, áëèçêèå ê T. versicolor. Íà áåðåçå T. versicolor è T. ochracea ïðåäñòàâëåíû ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâî, íî ïåðâûé âèä íåñêîëüêî õàðàêòåðíåå äëÿ íàèáîëåå òðàíñôîðìèðîâàííûõ ìåñòîîáèòàíèé, â ÷àñòíîñòè äëÿ ãàðåé, îòêðûòûõ âûðóáîê; îí ÷àùå ðàçâèâàåòñÿ íà ìåëêèõ äðåâåñíûõ ôðàãìåíòàõ, íà òîíêèõ âåòâÿõ è äîëüøå ñîõðàíÿåòñÿ â õîäå ðàçëîæåíèÿ ñóáñòðàòà. Trametes pubescens (Schumach.: Fr.) Pilát Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, íåäîëãîâå÷íûå, ñèäÿ÷èå, äî 7´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû èçâèëèñòûå, 2–3(4) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøèõ ñòâîëàõ, ïíÿõ è âåòâÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1992, 1998; Ìèõàë¸âà, 1993; Ìóõèí, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áàðñóêîâà, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; è äð.]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Ñîãëàñíî èññëåäîâàíèÿì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], àêòèâíîñòü ãðèáà â ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ íå îäèíàêîâà è â öåëîì îäíà èç ñàìûõ âûñîêèõ. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ñêîðîñòü ðîñòà àçåðáàéäæàíñêèõ îáðàçöîâ ãðèáà â êóëüòóðå ñðåäíÿÿ, îíè ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ ïðè âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ äî 40 °C. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, èìåþùèõ ñðåäíèé òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà (îò 6 äî 10 °C). Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä îòìå÷åí ýòèì àâòîðîì ïî âñåìó øèðîòíî-çîíàëüíîìó äèàïàçîíó, âïëîòü äî ïëàêîðíûõ ëåñîòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé. Ñóäÿ ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ íà áåðåçå, íà êîòîðîé âèä â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâëÿåò 0,24 %, â ëåñîòóíäðîâîé çîíå äîëÿ åãî íàèáîëåå âåëèêà (0,67 %), îòíîñèòåëüíî âûñîêà îíà è â ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû ïî ñðàâíåíèþ ñ þæíîé.  çàïîëÿðíûõ ïîéìåííûõ ëåñàõ ð. Àðêà-òàá-ÿõà íà Òàçîâñêîì ïîëóîñòðîâå äîëÿ âèäà íà áåðåçå äîñòèãàåò 6 %, â òðàíñôîðìèðîâàííîì êîëî÷íîì ìàññèâå ó ä. Ðàãîçèíî â ëåñîñòåïíîì Ïðèèøèìüå — 3 %, îáû÷íî æå îíà íå ïðåâûøàåò 1–2 %, ïðè ýòîì ãðèá ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ â ãîðåëüíèêàõ íà íåáîëüøèõ óñîõøèõ ñòâîëàõ èëè íà âåòâÿõ êðîíû óïàâøèõ äåðåâüåâ. Íà âåòâÿõ êðóïíîãî áóðåëîìà âèä èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ è â äåâñòâåííûõ èëè ñëàáîíàðóøåííûõ ëåñàõ, îí ðåãóëÿðíî îòìå÷àëñÿ íà ïîâðåæäåííîé áåðåçîâîé äðåâåñèíå ïî ñåéñìîïðîôèëÿì â áàññåéíå ð. Òàç íà âîñòîêå ðåãèîíà. Íà çàñóøëèâîì þãå ðåãèîíà, â Ñåâåðíîì Êàçàõñòàíå ãðèá ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ íà êðóïíûõ, çàòðîíóòûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè ïíÿõ, îòëè÷àþùèõñÿ ñðàâíèòåëüíî ñòàáèëüíûì âëàæíîñòíûì ðåæèìîì.  óñëîâèÿõ Òþìåíè äîëÿ âèäà íà áåðåçå ìåíåå 1 %, â ãîðîäå îí íàéäåí íà ïÿòè ïîðîäàõ, ïðè ýòîì íàèáîëüøàÿ äîëÿ ãðèáà (äî 2 %) îòìå÷åíà íà ìåñòíûõ ÷åðåìóõå è îëüõå. Âèä áëèçîê ê íåêîòîðûì ôîðìàì Trametes ochracea, à òàêæå ê T. hirsuta è îñîáåííî ê íåäàâíî îïèñàííîìó T. velutina [Íèåìåëÿ, 2001], îäíàêî èõ äèôôåðåíöèàöèÿ â ïðèðîäå îáû÷íî âïîëíå âîçìîæíà. 75
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Trametes suaveolens (L.: Fr.) Fr. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 10´15 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 1–2 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ è ìåðòâûõ ñòâîëàõ èâ, èçðåäêà íà äðóãèõ ëèñòâåííûõ, îáû÷íî â ïîéìàõ. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè. Äëÿ áåðåçû íå õàðàêòåðåí, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 2000à], íà Äàëüíåì Âîñòîêå (íà áåðåçå êàìåííîé) [Ïàðìàñòî, 1963; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä îòìå÷åí â äèàïàçîíå îò þæíîé òàéãè äî ëåñîòóíäðû, îäíàêî â ïîéìå ð. Òóðà ãðèá îáû÷åí è â ïîäòàåæíîé çîíå, â ìåíåå ðàçâèòûõ ïîéìàõ ïðàâûõ ïðèòîêîâ Òîáîëà (Íåðäà, Òàï, Þðãà) îí ðåäîê, îòìå÷åí òàì íà ÷åðåìóõå [Àðåôüåâ, 2004à]. Íà ëåñîìàòåðèàëàõ èç îñèíû, îòêðûòî õðàíÿùèõñÿ áîëåå 10 ëåò, âèä îòìå÷åí â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð (â 30 êì ñåâåðíåå ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé) [Àðåôüåâ, 2002ã, ä], íà òîëñòîé îñèíîâîé ÷óðêå îí íàéäåí òàêæå â Íèæíåâàðòîâñêå.  Òþìåíè äîëÿ âèäà íà èâàõ ñîñòàâëÿåò 2 %, åäèíè÷íî îí îòìå÷åí íà ñëîìëåííîé âåòâè îñèíû è íà ïîðóáî÷íîì ïíå áåðåçû â òðàâÿíî-áîëîòíîì ëåñó. Õîòÿ ãðèá è ñïîñîáåí ïðîíèêàòü äàëåêî íà ñåâåð, âåðîÿòíî, îí ñâÿçàí ñ þæíûìè ïîéìàìè. Òàê, â Ôèíëÿíäèè [Íèåìåëÿ, 2001] ãðèá ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê þæíûé, èñêëþ÷èòåëüíî ðåäêèé, íå áûë îí îòìå÷åí íàìè è â áàññåéíàõ ðåê Íàäûì, Ïóð è Òàç [Arefyev, 1998; Àðåôüåâ, Åëèñòðàòîâà, 2004]. Ãåîãðàôèÿ íàõîäîê âèäà íà áåðåçå òàêæå ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î åãî þæíîì ïðîèñõîæäåíèè. Trametes tephroleuca Berk. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, òðåóãîëüíûå â ñå÷åíèè, øëÿïêè 5´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ êðóïíûìè, íåãëóáîêèìè (÷àøåâèäíûìè), íåïðàâèëüíîé ôîðìû, èíîãäà âûòÿíóòûìè ïîðàìè, 1–1,5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (â ÷àñòíîñòè, âèøíÿ, îðåõ, ÿáëîíÿ). Ðàñïðîñòðàíåí â Öåíòðàëüíîé è Þæíîé Àçèè [Áîíäàðöåâà, 1998], â Ðîññèè î÷åíü ðåäîê (Êóðãàíñêàÿ, Èðêóòñêàÿ îáëàñòè). Íà áåðåçå îòìå÷åí â Þæíîì Çàóðàëüå â ëåñîñòåïíîì êîëî÷íîì ëåñó [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967].  îêðåñòíîñòÿõ Àëìà-Àòû íà áåðåçå îïèñàí Coriolus favoliporus Pilát, êîòîðûé ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðîìåæóòî÷íàÿ ôîðìà ìåæäó Trametes tephroleuca è T. hirsuta [Áîíäàðöåâ, 1953]. Trametes velutina (Fr.) G. Cunn. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå; øëÿïêè ìåëêèå, òîíêèå, ÷àñòî ñ çàóæåííûì îñíîâàíèåì, äî ðîçåòêîâèäíûõ; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ìåëêèìè ïîðàìè ïî 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âåòâÿõ è ñòâîëèêàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àñòî íà êóñòàðíèêàõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå [Íèåìåëÿ, 2001], â õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé íàéäåí â ïîäòàåæíîé çîíå Çàïàäíîé Ñèáèðè (äîëèíà ð. Òàï, ïðèòîêà Òîáîëà) íà âåòâè ÷åðåìóõè. Âåñüìà âåðîÿòíî îáèòàíèå íà áåðåçå, õàðàêòåðíîå äëÿ âñåõ áîðåàëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Trametes. Î÷åâèäíî, ãèãðîôèëüíûé âèä, îñóùåñòâëÿþùèé îïòèìàëüíûå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Ôèçèîíîìè÷åñêè íàïîìèíàåò T. pubescens. 76
Coriolales
Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilát Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè â ðîçåòêàõ, äî 6´8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé äî çóá÷àòî-ðàññå÷åííîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ÷àñòî íà ïíÿõ, íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå, êàê ñêëàäñêîé è äîìîâûé ãðèá; èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà õâîéíûõ (ñîñíà, åëü). Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, íà àðêòè÷åñêèõ ïîáåðåæüÿõ âñòðå÷àåòñÿ íà ëåñîìàòåðèàëàõ è ïëàâíèêå [Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. Õàðàêòåðåí äëÿ àíòðîïîãåííûõ òåððèòîðèé [Þïèíà, 1987; Áðûçãàëîâ, 1995; Àðåôüåâ, 1997â; è äð.]. Â. Ðèïà÷åê [1967] óêàçûâàåò åãî â êà÷åñòâå ïàðàçèòà ôðóêòîâûõ äåðåâüåâ. Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ îïòèìàëüíîé ôàçû ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû [Runge, 1969, 1975]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], îí ïîÿâëÿåòñÿ è äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà âòîðîé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé ñòàäèè. Èññëåäîâàíèÿ Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979] ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ãðèá ïðîÿâëÿåò â öåëîì âûñîêóþ, õîòÿ è íå îäèíàêîâóþ àêòèâíîñòü íà ðàçëè÷íûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ, à òàêæå â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ñêîðîñòü ðîñòà îáðàçöîâ çàêàâêàçñêîé ïîïóëÿöèè â êóëüòóðå îöåíèâàåòñÿ êàê ñðåäíÿÿ. Â. Ðèïà÷åê [1967] îòìå÷àåò, ÷òî ÷åøñêèå îáðàçöû îòëè÷àþòñÿ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðîñòà â êóëüòóðå, ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóð ñ ìàêñèìóìîì äî 34 °Ñ ïðè îòíîñèòåëüíî íåâûñîêîì òåìïåðàòóðíîì îïòèìóìå â 26 °Ñ. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C). ×àñòî âñòðå÷àþùèéñÿ íà áåðåçå ãðèá, óêàçûâàåìûé íà íåé ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1998; Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ïåòðîâ, 1991; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; Ìèõàë¸âà, 1993; è äð.]. Ñóùåñòâóåò øèðîêèé íåïðåðûâíûé ðÿä ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó Trametes versicolor è T. ochracea. Ïîñêîëüêó îïðåäåëèòü ãðàíü ìåæäó íèìè ïðè ìàññîâîì êîëè÷åñòâåííîì ó÷åòå â ïðèðîäå áåç ñïåöèàëüíîãî ñòàòèñòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ âåñüìà ïðîáëåìàòè÷íî, ãðèáû ðàññìàòðèâàëèñü êàê îäèí ïîëèìîðôíûé âèä, â êîòîðîì ôèçèîíîìè÷åñêàÿ áëèçîñòü ñâèäåòåëüñòâóåò è î çíà÷èòåëüíîé ýêîëîãè÷åñêîé áëèçîñòè. Âñå ïîëó÷åííûå òàêèì îáðàçîì êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ïðèâåäåíû âûøå â îïèñàíèè T. ochracea, òàì æå îòìå÷åíû ðàçëè÷èÿ â ýêîëîãèè ýòèõ ãðèáîâ. Fomitaceae Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äèàìåòðîì 40 ñì è áîëåå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñëîèñòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå áåðåçû, îñèíû, áóêà, ðåæå äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä; âûçûâàåò øèðîêî ðàñïðîñòðàíÿþùóþñÿ áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè è íàèáîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû. Óêàçûâàåòñÿ íà íåé ïî âñåìó àðåàëó, çà èñêëþ÷åíèåì ñåâåðíûõ àíêëàâîâ — Ãðåíëàíäèè, Èñëàíäèè è âíåäðÿþùèõñÿ â òóíäðîâóþ çîíó îñòðîâíûõ 77
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ïîéìåííûõ ëåñîâ Åâðàçèè [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Knudsen et al., 1993; Parmasto, 1977; Ìóõèí, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1986, 1992, 1998; è äð.]. Ïî èññëåäîâàíèÿì Ë.Ã. Ìèõàë¸âîé [2009], íå íàéäåí íà áåðåçå êàìåííîé â ßêóòèè. Ìíîãèìè åâðîïåéñêèìè ìèêîëîãàìè [Ðèïà÷åê, 1967; Arctic and Alpine mycology, 1996; è äð.] ãðèá òðàäèöèîííî ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïàðàçèòà, ñîõðàíÿþùåãîñÿ ïîñëå ãèáåëè äåðåâà; ðîññèéñêèå ñïåöèàëèñòû õàðàêòåðèçóþò åãî êàê ñàïðîòîðôíûé âèä, èíîãäà âñòðå÷àþùèéñÿ íà ïîâðåæäåííûõ è óñûõàþùèõ æèâûõ äåðåâüÿõ, â ÷àñòíîñòè íà ìíîãèõ âèäàõ áåðåç [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ, ñóõîñòîÿ, êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà, ïíåé. Îí ïðèíàäëåæèò ê ÷èñëó íàèáîëåå àêòèâíûõ ðàçðóøèòåëåé äðåâåñèíû áåðåçû, îñîáåííî çàáîëîííîé [Henningsson, 1965; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  Öåíòðàëüíîé Åâðîïå ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà íåé â òå÷åíèå ïåðâûõ 5 ëåò àêòèâíîãî ðàçëîæåíèÿ [Lange, 1992], â Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àþòñÿ áàçèäèîìû 10-ëåòíåãî è, ñóäÿ ïî âñåìó, áîëåå ñòàðøåãî âîçðàñòà. Íà Óðàëå ãðèá ïîÿâëÿåòñÿ íà âòîðîé [Ãîðäèåíêî, 1979] ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, äîìèíèðóåò íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ, ñîõðàíÿÿñü äî ïÿòîé [Ñòàâèøåíêî, 2000à]. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], ñêîðîñòü åãî ðîñòà íà ñóñëî-àãàðå äîâîëüíî âûñîêà, îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðîñòà îöåíèâàåòñÿ ñðåäíèì óðîâíåì (27 °C), ìàêñèìàëüíàÿ ñîñòàâëÿåò 34 °Ñ. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, èìåþùèõ ñðåäíèé òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó ñàìûõ ìåäëåííîðàñòóùèõ â êóëüòóðå. Èññëåäîâàíèÿ Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979] óêàçûâàþò íà òî, ÷òî àêòèâíîñòü ãðèáà, ïðîòåñòèðîâàííàÿ â ðÿäå èñêóññòâåííûõ ñðåä, íåîäèíàêîâà è â öåëîì ìîæåò áûòü îöåíåíà êàê ñðåäíÿÿ, òàê æå îöåíèâàåòñÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó. Ïî äàííûì Í.Â. ×åðåìèíîé [1995à, á], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà ñðåäíÿÿ, îíà îòíîñèò åãî ê ñðåäíåóñòîé÷èâûì ê ñóõîñòè. Âèä âåñüìà óñòîé÷èâ ê òåõíîãåííûì íàðóøåíèÿì ñðåäû [Áðûçãàëîâ, 1995; Áðûíäèíà, 1998; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä ðàñïðîñòðàíåí íà ëèñòâåííûõ ïîâñþäó, çà èñêëþ÷åíèåì ñàìûõ ñåâåðíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ßìàëà [Ìóõèí, 1993] è âíóòðåííèõ ÷àñòåé Òàçîâñêîãî ïîëóîñòðîâà. Íà áåðåçå åãî äîëÿ â ó÷åòàõ íàèáîëüøàÿ è â öåëîì ïî ðåãèîíó ñîñòàâëÿåò îêîëî 30 %. Ïðè ýòîì îíà íàèáîëåå âûñîêà â ñðåäíåòàåæíîé çîíå (îêîëî 40 %), â ëåñîòóíäðå ïàäàåò â ñðåäíåì äî 10 % (ìàêñèìàëüíàÿ äîëÿ 22 %), íî óæå â çîíå ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé âíîâü ñòàíîâèòñÿ âûñîêîé (íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ äî 40 %). Íà ïðèâîçíûõ ëåñîìàòåðèàëàõ â çîíå òèïè÷íûõ òóíäð (ïîñ. Ìûñ Êàìåííûé) äîëÿ âèäà ñîñòàâèëà 8 %, áàçèäèîìû áûëè íîðìàëüíî ðàçâèòû, èìåëè âîçðàñò îêîëî 10 ëåò.  íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíûõ ëåñàõ îí îòìå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè íà âñåõ çàñåëåííûõ ãðèáàìè ñóáñòðàòàõ, íî åãî äîëÿ â ó÷åòå ñíèæàåòñÿ â ñèëó âîçðàñòàíèÿ âèäîâîé íàñûùåííîñòè ìèêîöåíîÿ÷ååê, êîãäà íà îäíîì êðóïíîì áóðåëîìíîì ñòâîëå â þæíîòàåæíîé çîíå ìîæåò íàñ÷èòûâàòüñÿ äî 20 âèäîâ ãðèáîâ.  þæíîé òàéãå ãðèá îòìå÷åí è íà õâîéíûõ (êåäð).  óñëîâèÿõ Òþìåíè âèä íàéäåí íà äåâÿòè ïîðîäàõ, íà áåðåçå è òîïîëå åãî äîëÿ â ãîðîäå äîñòèãàåò 30 %, íà 78
Fomitopsidales
êóñòàðíèêîâûõ ïîðîäàõ ðåäîê. Ãðèá íàèáîëåå õàðàêòåðåí äëÿ ñóõîñòîÿ è ïðîèçâîäíîãî îò íåãî âàëåæíèêà, ðàçðóøàÿ áîëüøóþ ÷àñòü èõ ñòâîëîâîé äðåâåñèíû, íî îáû÷åí è íà ðàíåâûõ ñóáñòðàòàõ, îí ðàçâèâàåòñÿ â èõ íåïîâðåæäåííûõ ÷àñòÿõ, à èíîãäà è â îáëàñòè ïîâðåæäåíèé.
FOMITOPSIDALES Phaeolaceae Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè êóñòèñòûå, äèàìåòðîì äî 40 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 2–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ.  êà÷åñòâå ñòâîëîâîãî ïàðàçèòà ïîðàæàåò ðàçëè÷íûå õâîéíûå è ëèñòâåííûå ïîðîäû: â Åâðîïå ïðåèìóùåñòâåííî äóá, â Ñèáèðè ëèñòâåííèöó è âåòëó, â Ñðåäíåé Àçèè òîïîëü, â Çàêàâêàçüå æåëåçíîå äåðåâî, íà Äàëüíåì Âîñòîêå îðåõ ìàíü÷æóðñêèé [Áîíäàðöåâà, 1998]. (Âîçìîæíà äèôôåðåíöèàöèÿ òðîôè÷åñêèõ ôîðì â êà÷åñòâå âèäîâ.) Âûçûâàåò öåíòðàëüíóþ áóðóþ ãíèëü, îáû÷íî â íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà, â îáëàñòè îæîãîâ è ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé. Ïîñëå ãèáåëè ïîðàæåííîãî äåðåâà ñïîñîáåí ñîõðàíÿòüñÿ íà ãíèëîé äðåâåñèíå äî òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ â òå÷åíèå 20–30 ëåò, îáðàçóÿ áàçèäèîìû [Ñòîðîæåíêî, 2000á]. Îòìå÷åí íà ëåñîñêëàäàõ íà ïðåäâàðèòåëüíî çàðàæåííîé äðåâåñèíå [Äåìèäîâà, 1963]. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí íà âñåì ïðîòÿæåíèè ëåñíîé çîíû, ðåäêî âñòðå÷àÿñü â åå ñåâåðíîé ÷àñòè. Ïî ìíåíèþ Ê.Å. Ìóðàøêèíñêîãî [1939], â Ñèáèðè ãðèá ÿâëÿåòñÿ ãîðíî-òàåæíûì ïëåéñòîöåíîâûì ðåëèêòîì, àäàïòèðîâàâøèìñÿ ê óñëîâèÿì ñîâðåìåííîé ýïîõè.  ýòîì æå êà÷åñòâå îí ðàññìàòðèâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû L. sulphureus îòìå÷àåòñÿ îò ïîäòàéãè íà þãå (íà èâàõ) äî ñåâåðíîé ÷àñòè Áåëîãîðñêîãî ìàòåðèêà è Âåðõíå-Òàçîâñêîãî çàïîâåäíèêà (íà ëèñòâåííèöå) [Ïàðìàñòî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå…, 1995; Àðåôüåâ, 2000à].  êà÷åñòâå ðåäêîãî âèäà âêëþ÷åí â Êðàñíûå êíèãè ßÍÀÎ [1997], ÕÌÀÎ [2003], Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004].  ãîðíûõ ëåñàõ ñìåæíûõ ðàéîíîâ Âåðõíåãî Ïðèîáüÿ è Óðàëà ãðèá îáû÷åí, àðåàë äîñòèãàåò Ïîëÿðíîãî Óðàëà [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Æóêîâ, 1978, 1985à, á]. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòîðîæåíêî, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], íà Äàëüíåì Âîñòîêå (íà áåðåçàõ Øìèäòà, æåëòîé, êàìåííîé) [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], áîëåå îáû÷åí íà áåðåçå Ýðìàíà íà Êàì÷àòêå [Kotiranta, Mukhin, 1998].  âèíîãðàäíèêàõ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà îòìå÷åí íà áåðåçîâîé øïàëåðå [Çàðóäíàÿ, Ìèíêåâè÷, 1986], ïðè÷åì áàçèäèîìû ïîÿâëÿþòñÿ íà âòîðîé ãîä ïîñëå åå óñòàíîâêè, íà ñòàäèè àêòèâíîãî ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû.  Çàïàäíîé Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå íà áåðåçå íå óêàçûâàåòñÿ, íî, âåðîÿòíî, âñòðå÷àåòñÿ íà íåé, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê îáèòàþùèé íà ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ âèä [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Oligopoprus balsameus (Peck) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îäèíî÷íûå èëè ÷åðåïèò÷àòûå, îò ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûõ äî ñóæåííûõ â îñíîâàíèè, îòãèá øëÿïêè äî 4 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ìåëêèìè èçâèëèñòûìè ïîðàìè, 4 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà 79
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ðàçðóøèòåëü ïðåèìóùåñòâåííî ëèñòâåííîé [Íèåìåëÿ, 2001] èëè ïðåèìóùåñòâåííî õâîéíîé [Áîíäàðöåâà, 1998] äðåâåñèíû — êàê æèâûõ, òàê è ñóõîñòîéíûõ ñòâîëîâ è ïíåé, ðàñòåò íà îòìåðøèõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ (Fomitopsis rosea); âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Îòíîñèòåëüíî ðåäêèé, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè áîðåàëüíûé âèä.  Ðîññèè èçâåñòåí íà áîëüøåé ÷àñòè ëåñíîé çîíû îò Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ è Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà, â òîì ÷èñëå íà Óðàëå, â Îìñêîé, Òîìñêîé, Íîâîñèáèðñêîé îáëàñòÿõ [Áîíäàðöåâà, 1998], íî íà îáøèðíîé òåððèòîðèè Òþìåíñêîé îáëàñòè íå íàéäåí. Íà áåðåçå Oligoporus balsameus óêàçûâàåòñÿ òîëüêî â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè [Spirin, Zmitrovich, 2003], îäíàêî, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îí øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà íåé è â äðóãèõ ðåãèîíàõ. Oligoporus floriformis (Quél.) Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå â âèäå ðîçåòîê ñ çà÷àòî÷íîé íîæêîé, äèàìåòðîì äî 4 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû ìåëêèå, 5 –6(7) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ãíèëûõ ïíÿõ, âàëåæå, êîðíÿõ è èãëàõ õâîéíûõ ïîðîä, ðåæå íà ëèñòâåííûõ; îòìå÷àåòñÿ íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ âî ìíîãèõ ðàéîíàõ, âêëþ÷àÿ òðîïèêè, íî ïîâñþäó ðåäîê.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí îò Ìóðìàíñêîé è Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòåé äî Êàì÷àòêè è Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ [Áîíäàðöåâà, 1998].  Ñêàíäèíàâèè õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê þæíûé âèä [Íèåìåëÿ, 2001]. Îòìå÷åí íà áåðåçå â Öåíòðàëüíî-Ëåñíîì çàïîâåäíèêå [Áîíäàðöåâà, 1986], â ñðåäíåòàåæíîé çîíå Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]; âîçìîæíî, âñòðå÷àåòñÿ â ýòîì êà÷åñòâå íà áîëåå îáøèðíîé òåððèòîðèè ñ óêàçàíèåì «íà ëèñòâåííûõ». Íàìè îòìå÷åí â äîëèíå Èðòûøà (ó ä. ×åìáàê÷èíà, çîíà ñðåäíåé òàéãè) íà ãíèëûõ êîðíÿõ êåäðà, ïîâðåæäåííûõ ïðè âûïàñå ñêîòà [Àðåôüåâ, 1990, 2001ã]. Oligoporus ptychogaster (F. Ludw.) Falck Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñî øëÿïêàìè íåïðàâèëüíîé ôîðìû, äî 4´2 ñì, ðàçâèâàþùèìèñÿ îáû÷íî âìåñòå ñ íåñîâåðøåííîé ñòàäèåé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ îáû÷íî íà ñòàðûõ ïíÿõ åëè è ñîñíû, âûçûâàÿ áóðóþ ãíèëü. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåí â ñðåäíåé ÷àñòè Åâðîïû, ðåäîê â åå ñåâåðíîé ÷àñòè [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001], â ïîñëåäíèå ãîäû íàéäåí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Èçâåñòíû íàõîäêè âèäà íà áåðåçå â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], íà þãå òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Oligoporus sericeomollis (Romell) Bondartseva Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, äî ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûõ ñ óçêèì îòãèáîì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ.  Åâðàçèè îáû÷íî îáíàðóæèâàåòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, îñîáåííî íà åëè; â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îáû÷åí íà ëèñòâåííûõ; ãíèëü áóðàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ äî Êàì÷àòêè; Ì.À. Áîíäàðöåâîé [1992] è Â.À. Ñïèðèíûì [2003] óêàçûâàåòñÿ êàê ãèãðîôèëüíûé. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Î÷åíü õàðàêòåðåí äëÿ êåäðà ñèáèðñêîãî íà Óðàëå [Êàðòàâåíêî, 1955; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967] è â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 1987, 1990, 2001ã, æ]. Ðàçâèâàåòñÿ íà íåì â êà÷åñòâå ýïèôèòà íà êîðêå 80
Fomitopsidales
â îñíîâàíèè ñòâîëà ðàñòóùèõ äåðåâüåâ, ÷åðåç ïîâðåæäåíèÿ (îáû÷íî âñëåäñòâèå íèçîâûõ ïîæàðîâ) èëè âñëåä çà êîðíåâîé ãóáêîé ïðîíèêàåò â öåíòðàëüíóþ ÷àñòü ñòâîëà è êîðíè. Äëèòåëüíî ñîõðàíÿåòñÿ ïîñëå ãèáåëè äåðåâà âïëîòü äî èíòåãðàöèè åãî â ëåñíóþ ïîäñòèëêó, ñ êîòîðîé âíîâü ïåðåõîäèò íà êîðó æèâûõ äåðåâüåâ [Àðåôüåâ, 1989, 1991, 1993]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ðàñïðîñòðàíåí â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû [Ìóõèí, 1993], â Åâðîïå îáû÷åí íà õâîéíûõ ïîâñþäó, îñîáåííî â ñåâåðíîé åå ÷àñòè [Íèåìåëÿ, 2001]. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Ëåíèíãðàäñêàÿ îáëàñòü) [Áîíäàðöåâà, 1964], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]; âîçìîæíî, ðàñïðîñòðàíåí íà íåé øèðå, íî ñ óêàçàíèåì «íà ëèñòâåííûõ». Oligoporus stipticus (Pers.: Fr.) Gilbertson et Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 7´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 5 –6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ñóõàÿ òêàíü ðàñòèðàåòñÿ â ïîðîøîê. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ìíîãèõ õâîéíûõ, ðåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä, íà îòìåðøèõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ. Öèðêóìïîëÿðíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â õâîéíûõ ëåñàõ è îòíîñèòåëüíî íåïðèõîòëèâûé ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ.  Ðîññèè â ñîîòâåòñòâóþùèõ óñëîâèÿõ ðàñòåò âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, â åâðîïåéñêîé ÷àñòè îáû÷åí âïëîòü äî ñåâåðà ëåñíîé çîíû [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001], â Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ â çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè äî ñðåäíåé òàéãè [Ìóõèí, 1993]. Ãðèá ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âåäóùèõ âîçáóäèòåëåé ðàíåâîé ãíèëè åëè â Åâðîïå [Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000], ðàñïðîñòðàíÿÿñü ïî ñòâîëó íà 5 –7 ì ñî ñêîðîñòüþ 10–35 ñì â ãîä [Pawsey, 1971; Soukup, 1985]. Íà áåðåçå îòìå÷åí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Ñèáèðè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòàâèøåíêî, 2002á]. Osteina obducta (Berk.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îáû÷íî ñ áîêîâîé èëè öåíòðàëüíîé íîæêîé, äèàìåòðîì äî 8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–5(6) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, êîðíÿõ, ãíèëûõ ñòâîëàõ ëèñòâåííèöû; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé ðåäêèé âèä, îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñåâåðíûõ è ãîðíûõ ðàéîíàõ.  Ðîññèè â ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îòìå÷åí íà Óðàëå, â Ñèáèðè, íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâà, 1998], íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû íàéäåí â âîñòî÷íîé ÷àñòè çàïîâåäíèêà «Ñèáèðñêèå Óâàëû» [Ñòàâèøåíêî, 2002à]. Èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Pilatoporus epileucinus (Pilát) Kotlaba et Pozar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, øëÿïêè äî 10 ´ 6 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû íåðàâíîâåëèêèå, 2–4(5) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, íà þãå Åâðîïû, íà Êàâêàçå, â Þæíîì Çàóðàëüå, íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ íà þãå åâðîïåéñêîé ÷àñòè áûâøåãî ÑÑÑÐ [Áîíäàðöåâ, 1953], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. È.Â. Çìèòðîâè÷ è Â.À. Ñïèðèí [Spirin, Zmitrovich, 2003] ðàññìàòðèâàþò îáðàçöû, ñîáðàííûå À.Ñ. Áîíäàðöåâûì [1953] â åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ (Coriolus epileucus Pilát) â êà÷åñòâå Pilatoporus ibericus (Melo et Ryvarden) Kotlaba et Pouzar. Î÷åâèäíî, ñèñòåìàòè÷å81
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ñêîå ïîëîæåíèå äàííîãî âèäà è áëèçêèõ ê íåìó ôîðì òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. Ôèçèîíîìè÷åñêè âèä èìååò ñõîæåñòü ñ ðàíåâûìè ãðèáàìè ðîäîâ Antrodia è Trametes. Pilatoporus spraguei (Berk. et M.A. Curtis) Kotlaba et Pozar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, øëÿïêè äî 7,5 × 9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–6 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåæäå âñåãî íà êàøòàíå è äóáå; ãíèëü áóðàÿ. Íåìîðàëüíûé âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ íà þãå Çàïàäíîé Åâðîïû, â ßïîíèè, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè íå íàéäåí. Íà áåðåçå îòìå÷åí òîëüêî â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Postia alni Niemelä et Vampola Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 3 × 1 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ è âåòâÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ (ïðåæäå âñåãî íà îëüõå) è íåêîòîðûõ õâîéíûõ ïîðîä; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä.  Ðîññèè èçâåñòåí â åâðîïåéñêîé åå ÷àñòè è Ñèáèðè, íî, î÷åâèäíî, ðàñïðîñòðàíåí çíà÷èòåëüíî øèðå. Êàê ïðåèìóùåñòâåííî þæíûé âèä, ñòàíîâÿùèéñÿ ðåäêèì íà ñåâåðå Åâðîïû, îïèñûâàåò åãî è Ò. Íèåìåëÿ [2001]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû óêàçûâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993] ïîä íàçâàíèåì Tyromyces subcaesius David è ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ðåäêîãî âèäà, áëèçêîãî ê çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì, â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè îãðàíè÷åííîãî ñðåäíåé òàéãîé, âûçûâàþùåãî áåëóþ ãíèëü; ïîçäíåå â ïðåäåëàõ ýòîé ïîäçîíû Postia alni áûë îòìå÷åí íà îñèíå È.Â. Ñòàâèøåíêî [2002á]. Íà áåðåçå âèä âñòðå÷àåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Íèæåãîðîäñêàÿ îáëàñòü) [Ñïèðèí, 2003], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000á].  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé äàííûé ãðèá, âûçûâàþùèé áóðóþ ãíèëü, íàéäåí íà óñîõøèõ âåòâÿõ ðàñòóùåé áåðåçû ïîä Òþìåíüþ. Òàêæå íà áåðåçå â ñðåäíåòàåæíîé (ó ïîñ. Ñàëûì íà ïîðóáî÷íîì ïíå áëèç øîññå) è ñåâåðîòàåæíîé çîíàõ (íà áåñêîðîì ïíå íà îêðàèíå ã. Áåëîÿðñêèé) áûëè íàéäåíû ýêçåìïëÿðû, ìîðôîëîãè÷åñêè ñîîòâåòñòâóþùèå P. alni, íî ñî ñðàâíèòåëüíî êðóïíûìè áàçèäèîìàìè è áåëîé êîððîçèîííîé ãíèëüþ. Ýòè îáñòîÿòåëüñòâà (òèï ãíèëè, îáèòàíèå íà ïîðóáî÷íûõ áåðåçîâûõ ïíÿõ, ñåâåðíûé õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ) äàþò îñíîâàíèÿ ðàññìàòðèâàòü ïîñëåäíèå äâå íàõîäêè â êà÷åñòâå Postia subcaesia (David) comb. ined. Postia caesia (Schrad.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, íåäîëãîâå÷íûå, ñèäÿ÷èå, ìåëêèå — äî 1´2 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøåé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä (îáû÷íî íà åëè), èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò åãî ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ÷àñòè÷íî è ñèëüíî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà, à òàêæå ïíåé. Ð. Âàñèëÿóñêàñ è ß. Ñòåíëèä [2000] óêàçûâàþò ãðèá â êà÷åñòâå îäíîãî èç íàèáîëåå îáû÷íûõ âîçáóäèòåëåé ðàíåâîé ãíèëè æèâûõ õâîéíûõ äåðåâüåâ â Åâðîïå. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ðàñïðîñòðàíåí â äèàïàçîíå îò þæíîé òàéãè äî 82
Fomitopsidales
ëåñîòóíäðû [Ìóõèí, 1993], îòñóòñòâèå ãðèáà â áîëåå þæíûõ çîíàõ ðåãèîíà ìîæåò áûòü ñâÿçàíî íå òîëüêî ñ åãî ãèãðîôèëüíîñòüþ [Áîíäàðöåâà, 1992; Ñïèðèí, 2003], íî è ñ îòñóòñòâèåì òàì îñíîâíîãî ñóáñòðàòà — åëè. Íà áåðåçå âèä èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], ßêóòèè [Ìèõàë¸âà, 1993]. Âîçìîæíî, ÷àñòü íàõîäîê â äåéñòâèòåëüíîñòè îòíîñèòñÿ ê áëèçêîìó âèäó P. alni, õàðàêòåðíîìó äëÿ ëèñòâåííûõ.  õîäå íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé P. caesia íàéäåí íà áåðåçå íà þãå ëåñîòóíäðû â äîëèíå ð. Åâà-ÿõà (áàññåéí ð. Ïóð). Postia lactea (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 5´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Ýòîò âèä, ðàçëè÷àåìûé Ò. Íèåìåëÿ [2001], î÷åíü áëèçîê ê P. tephroleuca, è äèôôåðåíöèàöèÿ äàííîãî êîìïëåêñà òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. Äëÿ P. lactea, ñëó÷àè îáíàðóæåíèÿ êîòîðîãî çàôèêñèðîâàíû ïîêà òîëüêî â Åâðîïå, õàðàêòåðíî îáèòàíèå íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä. Èñõîäÿ èç ýòîãî ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãðèá âñòðå÷àåòñÿ è íà äðåâåñèíå áåðåçû. Postia hibernica (Berk. et Broome) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå ñ íåáîëüøèì îòãèáîì, õðóïêèå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ãíèëûõ ñòâîëàõ õâîéíûõ, ðåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Áîðåàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè, â ÷àñòíîñòè â òàåæíûõ ëåñàõ Ðîññèè, â Çàïàäíîé Ñèáèðè îáèòàåò â øèðîòíî-çîíàëüíîì äèàïàçîíå îò ïîäòàéãè äî ñåâåðíîé òàéãè [Ìóõèí, 1993]. Ò. Íèåìåëÿ [2001] ñ÷èòàåò ãðèá òèïè÷íûì äëÿ ñóõèõ ñåâåðíûõ ëåñîâ, Â.À. Ñïèðèí [2003] ðàññìàòðèâàåò åãî â êà÷åñòâå ãèãðîôèëà. Êîíêðåòíûõ óêàçàíèé îáèòàíèÿ P. hibernica íà áåðåçå íå íàéäåíî. Ïî äàííûì Â.À. Ìóõèíà [1993], â Çàïàäíîé Ñèáèðè âèä âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ õâîéíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîòóíäðû. Ñîãëàñíî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ãðèá íàèáîëåå îáû÷åí â ñðåäíåé òàéãå, îñîáåííî â àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ — íà ãíèëûõ áðåâíàõ ïî ëåæíåâêàì, ñòàðûì âûðóáêàì.  ïëàíå êîîðäèíàöèè âèäà ïîêàçàòåëåí îäèí èç ñèíîíèìîâ P. hibernica (syn.: Leptoporus subsericeomollis Romell), ïîçâîëÿþùèé ïðåäïîëàãàòü åãî ýêîëîãè÷åñêóþ áëèçîñòü ñ Oligoporus sericeomollis. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé [Áîíäàðöåâà, 1998] â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî âèäà ðàññìàòðèâàåò Oligoporus šimanii (Pilát) Bernicchia, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå ïðåèìóùåñòâåííî íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, ïî îïèñàíèÿì âåñüìà áëèçêèé ê Postia hibernica. Postia tephroleuca (Fr.) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 5´9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò ÷àùå íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ (îñîáåííî åëè), èíîãäà íà ëèñòâåííûõ (êëåí, îëüõà, áåðåçà è äð.); âûçûâàåò àêòèâíóþ áóðóþ ãíèëü [Áîíäàðöåâ, 1953]. Èìååò øèðîêîå öèðêóìáîðåàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Ãðèá äîâîëüíî îáû÷åí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1998; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Áàðñóêîâà, 2000; Ñòàâèøåíêî, 2000à, á; 83
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ íà äàííîì ñóáñòðàòå ïîâñþäó [Ìóõèí, 1993]. Íàøè íàõîäêè âèäà íà áåðåçå íåìíîãî÷èñëåííû, òèïè÷íûå ôîðìû ñ áóðîé ãíèëüþ îòìå÷åíû íà êðóïíûõ áóðåëîìíûõ ãîðåëûõ ñòâîëàõ; íà ïîðóáî÷íûõ ïíÿõ îáíàðóæåíû ôîðìû ãðèáà, ðàçâèâàþùèå áåëóþ ãíèëü. Âåðîÿòíî, íàõîäêè îòíîñÿòñÿ ê âèäîâîìó êîìïëåêñó, âêëþ÷àþùåìó P. tephroleuca è P. lactea. Postia undosa (Peck) Jülich Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá íå áîëåå 1´3 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå åëè, ðåæå äðóãèõ õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ (áåðåçà, îñèíà, âÿç); îòìå÷åí íà ñòàðîé áàçèäèîìå Inonotus weirii (Murrill) Kotl. et Pouzar íà êåäðå íà Àëòàå [Áîíäàðöåâà, 1973]; ãíèëü áóðàÿ; ïî äàííûì À.Ñ. Áîíäàðöåâà [1953], ãíèåíèå î÷åíü àêòèâíîå. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â õâîéíûõ ëåñàõ Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ (íà Äàëüíåì Âîñòîêå èçâåñòåí òîëüêî íà Êàì÷àòêå), â ïðî÷èõ ðåãèíàõ îòíîñèòåëüíî ðåäîê [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè óêàçûâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993] â óçêèõ ïðåäåëàõ þæíîòàåæíîé çîíû; íàìè îòìå÷àëñÿ âïëîòü äî þæíîãî ïðåäåëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ åëè. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ÷àñòî â âèäå ðîçåòêè íà íîæêå, äèàìåòðîì äî 30 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; âûçûâàåò áóðóþ ñìåøàííóþ ãíèëü. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ, êîðíÿõ è îñíîâàíèè ñòâîëà æèâûõ äåðåâüåâ õâîéíûõ ïîðîä, â òðîïèêàõ îáû÷åí íà ëèñòâåííûõ [Cunningham, 1965; Bega, 1979]. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ïåðåñòîéíûõ ëåñàõ è ïàðêàõ Åâðàçèè, Àôðèêè, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêè.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà õâîéíûõ íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè, âêëþ÷àÿ þæíóþ ÷àñòü òàåæíîé çîíû.  Êàðåëèè ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò âèä â ÷èñëå íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Ãðèá íàèáîëåå èíòåíñèâíî ðàçðóøàåò äðåâåñèíó ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêîì ñîäåðæàíèè â íåé ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ [Ðèïà÷åê, 1967], êîòîðûå îí ìîæåò ïîëó÷àòü, ðàçâèâàÿñü â òåñíîì êîíòàêòå ñ ïî÷âîé.  èñêóññòâåííîé ñðåäå ñ äîáàâëåíèåì ëåñíîé ïî÷âû àêòèâíîñòü ãðèáà âåñüìà âåëèêà, â òî âðåìÿ êàê â îïûòå ñ äðåâåñèíîé, ñìî÷åííîé äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé, îíà ìèíèìàëüíà [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Ãðèá ñïîñîáåí ñîõðàíÿòüñÿ íà êîðíÿõ â òå÷åíèå 16 ëåò ïîñëå ðóáêè ïîðàæåííûõ äåðåâüåâ [Siepmann, 1977]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè, ïî äàííûì Â.À. Ìóõèíà [1993], âèä èìååò óçêèé öåíîàðåàë â þæíîòàåæíîé çîíå; ïî íàøèì äàííûì [Àðåôüåâ, 1989, 1991, 2001ã], îí äîâîëüíî îáû÷åí òàì íà êåäðå, îñîáåííî â ïðèïîñåëêîâûõ êåäðîâíèêàõ, ïîäâåðæåííûõ âûïàñó ñêîòà; ïî òàêèì ìåñòîîáèòàíèÿì îí ïðîíèêàåò íà ñåâåð äî Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ (ïîñ. Íÿëèíî), þæíàÿ ãðàíèöà îáèòàíèÿ ãðèáà îïðåäåëÿåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèåì êåäðà. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. 84
Fomitopsidales
Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 5 × 10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ, íåàêòèâíàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøåé äðåâåñèíå õâîéíûõ, ðåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé ëåñíîé çîíå, âñòðå÷àåòñÿ íå÷àñòî, íî ðåãóëÿðíî. Ïî ìíåíèþ Ê.Å. Ìóðàøêèíñêîãî [1939], â Ñèáèðè âèä ÿâëÿåòñÿ ãîðíî-òàåæíûì ïëåéñòîöåíîâûì ðåëèêòîì, àäàïòèðîâàâøèìñÿ ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì ñîâðåìåííîé ýïîõè.  ýòîì æå êà÷åñòâå P. fulgens ðàññìàòðèâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993]; ïî åãî äàííûì, ýòîò äîâîëüíî ðåäêèé íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû âèä áëèçîê ê çîíàëüíûì ýâðèáèîíòàì, õîòÿ åãî öåíîòè÷åñêèé îïòèìóì ñìåùåí â þæíóþ ÷àñòü ëåñíîé çîíû, âïëîòü äî ïðåäåëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ òåìíîõâîéíûõ ïîðîä. Âèä âêëþ÷åí â Êðàñíóþ êíèãó Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [1998] ïèøåò, ÷òî â çàïîâåäíûõ ëåñàõ ãðèá áîëåå îáû÷åí, ÷åì â ýêñïëóàòèðóåìûõ, è ìîæåò ñëóæèòü èíäèêàòîðîì íåíàðóøåííîãî ìåñòîîáèòàíèÿ.  ÷àñòíîñòè, â Êàðåëèè îí ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [1992, 2000] îòíîñèò âèä ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî âàëåæíèêà è îöåíèâàåò åãî êàê ãèãðîôèëüíûé. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷åí íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà åëè è áåðåçû. Ò. Íèåìåëÿ [2001] óêàçûâàåò, ÷òî ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ äðåâåñèíû, ðàçëàãàåìîé îêàéìëåííûì òðóòîâèêîì, è ðàçâèâàåòñÿ íà áàçèäèîìàõ ïîñëåäíåãî, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî ïðèóðî÷åííîñòè ê ïîçäíèì ñòàäèÿì ñóêöåññèè [Renvall, Niemelä, 1992]. Âèä ðåäîê äëÿ áåðåçû, íî óêàçûâàåòñÿ íà íåé äîâîëüíî ðåãóëÿðíî: â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000, 2001], íà Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000à, â], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000à; Ñòàâèøåíêî, 2000á, 2002á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], íà Äàëüíåì Âîñòîêå (íà áåðåçå êàìåííîé) [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975].  Çàïàäíîé Ñèáèðè áîëüøàÿ ÷àñòü íàõîäîê âèäà íà áåðåçå ïðèõîäèòñÿ íà þæíóþ òàéãó. Ãðèá âñòðå÷àåòñÿ â ðàñïàäàþùèõñÿ â ôàçå ñìåíû ïîðîä ñòàðûõ âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíûõ áåðåçîâûõ ëåñàõ íà êðóïíûõ âàëåæíûõ ñòâîëàõ âïëîòü äî ïîçäíèõ ñòàäèé èõ ðàçëîæåíèÿ, èíîãäà íà âåòâÿõ òàêîãî âàëåæíèêà, îòìå÷åí íà ãîðåëîé áåðåçå. Fomitopsidaceae Amyloporia xantha (Fr.) Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå, ñ çà÷àòêàìè øëÿïîê â âèäå íàïëûâîâ, òîëùèíîé äî 2 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Îáû÷åí íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ, èç ëèñòâåííûõ ÷àùå ïîñåëÿåòñÿ íà èâå. Âñòðå÷àåòñÿ íà îñâåùåííûõ ìåñòàõ, âûðóáêàõ, ïîëÿíàõ; èçâåñòåí â êà÷åñòâå äîìîâîãî ãðèáà; ãíèëü áóðàÿ, àêòèâíàÿ. Öèðêóìãëîáàëüíûé âèä çîíû õâîéíûõ ëåñîâ.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, âïëîòü äî òóíäðîâîé çîíû [Ïàðìàñòî, 1967; Kotiranta, Mukhin, 2000; Mukhin, Kotiranta, 2001; Ìóõèí, Êîòèðàíòà, 2001]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè — îäèí èç íàèáîëåå òèïè÷íûõ øè85
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ðîòíî-çîíàëüíûõ ýâðèáèîíòîâ [Ìóõèí, 1993], î÷åíü õàðàêòåðåí äëÿ ñîñíîâûõ òîðôÿíèêîâ, äîâîëüíî îáû÷åí íà äðåâîâèäíûõ èâàõ, â ëåñîñòåïíîé çîíå âñòðå÷àåòñÿ íà îñèíå [Àðåôüåâ, 2005á; Ïðèðîäà…, 2005]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, ïî äàííûì Ë. Ðîìåëÿ [Romell, 1911], âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Åâðîïå. Antrodia heteromorpha (Fr.: Fr.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 3 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, äî ïî÷òè ïëàñòèí÷àòîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ è õâîéíûõ ïîðîä (îñèíà, äóá, ëèïà, îëüõà, áåðåçà, åëü, ïèõòà, ñîñíà è äð.), íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ, à òàêæå íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä.  Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå ðàñïðîñòðàíåí î÷åíü øèðîêî, âïëîòü äî ñåâåðíûõ ëåñîâ [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Íèåìåëÿ, 2001].  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, íî â ñåâåðî-âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè äàëåêî íå ïðîíèêàåò. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè öåíîîïòèìóì âèäà ïðèõîäèòñÿ íà þæíóþ òàéãó, íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ îòìå÷àåòñÿ â ïîäòàåæíîé è ëåñîñòåïíîé çîíàõ [Ìóõèí, 1993].  ýòîì ðåãèîíå ãðèá íå îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ áåðåçû; çíà÷èòåëüíî ÷àùå îí âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå â Íîðâåãèè [Jørstad, 1936], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], åâðîïåéñêîé ÷àñòè áûâøåãî ÑÑÑÐ [Áîíäàðöåâ, 1953], Èðêóòñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1975]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá, êàê è áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ð. Antrodia, ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. Ôîðìà ãðèáà, îáèòàþùàÿ íà ëèñòâåííûõ, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê îòäåëüíûé âèä — Antrodia albida (Fr.) Donk [Áîíäàðöåâà, 1998; Íèåìåëÿ, 2001]. Antrodia malicola (Berk. et M.A. Curtis) Aoshima Áàçèäèîìû çèìóþùèå èëè ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 1,5½5,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ âûòÿíóòûìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ ÿáëîíè, ðåæå íà äðóãèõ ëèñòâåííûõ (àêàöèÿ, êëåí, îëüõà, ãðàá, áóê, òîïîëü, äóá, èâà, ëèïà). Ðàñïðîñòðàíåí â þæíûõ ðàéîíàõ Åâðîïû, â Àçèè, Àôðèêå, Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè ðåäîê, íàéäåí íà èâàõ íà Àëòàå [Áîíäàðöåâà, 1973] è â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè [Ñïèðèí, 2003]. Íà áåðåçå ãðèá óêàçûâàåòñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Antrodia serialis (Fr.) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè äâóõëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå èëè ñ çà÷àòî÷íûìè, èíîãäà õîðîøî ðàçâèòûìè øëÿïêàìè, äî 2´5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ. Îáû÷åí íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà ëèñòâåííûõ; îòìå÷àåòñÿ íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå. Ðàñïðîñòðàíåí íà âñåõ êîíòèíåíòàõ â õâîéíûõ ëåñàõ; â Ðîññèè îáèòàåò ïî âñåé ëåñíîé çîíå. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè óêàçûâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993] â êà÷åñòâå øèðîòíî-çîíàëüíîãî ýâðèáèîíòà, îäíàêî â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Õàðàêòåðåí äëÿ áóðåëîìà è ïîðóáî÷íûõ ñòâîëîâ ìíîãèõ õâîéíûõ ïîðîä, ÷àùå åëè è êåäðà. 86
Fomitopsidales
Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], â ßêóòèè [Ìèõàë¸âà, 1993], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ñòàâèøåíêî, 2000á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, òîëùèíîé äî 0,6 ñì, íåðåäêî ñ íàòåêàìè â âèäå çà÷àòî÷íûõ øëÿïîê, èíîãäà îáðàçóþùèå ðèçîìîðôû (f. vaporarius); ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ èçâèëèñòûìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ, ïîâåðõíîñòíàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ. Îòìå÷àåòñÿ íà ïíÿõ, âàëåæíîé è îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå, ÷àñòî êàê ñêëàäñêîé èëè äîìîâûé ãðèá. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, â Ðîññèè — íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè.  Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé ëåñíîé çîíå, çà èñêëþ÷åíèåì Êðàéíåãî Ñåâåðà, öåíîîïòèìóì ñìåùåí â þæíóþ ÷àñòü ðåãèîíà [Ìóõèí, 1993]; íàèáîëåå îáû÷åí íà ñîñíå. Ãðèá èíòåíñèâíåå ðàçðóøàåò äðåâåñèíó, ïðîïèòàííóþ îðãàíè÷åñêèìè àçîòèñòûìè âåùåñòâàìè [Ðèïà÷åê, 1967], ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î åãî ñïîñîáíîñòè çàñåëÿòü åùå ñâåæóþ, íåðàçëîæèâøóþñÿ äðåâåñèíó, ñåðäöåâèííûå ëó÷è êîòîðîé áîãàòû îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003]. Âåðîÿòíî, ñïîñîáåí çàñåëÿòü îáãîðåëûå ñóáñòðàòû. Antridia variiformis (Peck) Donk Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá äî 1 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ñèëüíî âûòÿíóòûìè ïîðàìè, äî ïî÷òè ïëàñòèí÷àòîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Ðàñòåò íà âàëåæå õâîéíûõ ïîðîä, îñîáåííî ïèõòû è åëè, èíîãäà íà ëèñòâåííûõ. Ðàñïðîñòðàíåí íà þãå Åâðîïû è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè íå âñòðå÷àåòñÿ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Daedalea dickinsii (Berk.) Jasuda Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 16´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ðàäèàëüíî óäëèíåííûìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà óñûõàþùèõ âåòâÿõ, ñóõîñòîå è âàëåæå Quercus mongolica è Betula dahurica; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Äàëüíåâîñòî÷íûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ (Õàáàðîâñêèé, Ïðèìîðñêèé êðàÿ, ßïîíèÿ) [Áîíäàðöåâà, 1998]. Daedalea quercina (L.: Fr.) Pers. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 15´20 ñì; ãèìåíîôîð îò òðóá÷àòîãî äî ïî÷òè ïëàñòèí÷àòîãî ê öåíòðó áàçèäèîìû, ñ ëàáèðèíòîâèäíûìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïîâðåæäåííûõ æèâûõ, óñûõàþùèõ è ìåðòâûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåæäå âñåãî Quercus, âûçûâàÿ ñìåøàííóþ ïî ëîêàëèçàöèè â ñòâîëå áóðóþ ãíèëü. Íà çàðàæåííîé çàãîòîâëåííîé äðåâåñèíå ñîõðàíÿåòñÿ â êà÷åñòâå äîìîâîãî ãðèáà. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, îãðàíè÷åííûé íà ñåâåðå îáëàñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ äóáà. Äëÿ áåðå87
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
çû íå õàðàêòåðåí, óêàçàí íà íåé Ì.À. Ñàôîíîâûì [2000], î÷åâèäíî, ïî íàõîäêàì â Åâðîïå.  êîíñîðöèè áåðåçû ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå íåìîðàëüíîãî, â íåêîòîðîé ñòåïåíè êñåðîòîëåðàíòíîãî, ãðèáà, ïåðâè÷íîãî â ñóêöåññèÿõ. Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 7 × 16 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ìåëêèìè ïîðàìè; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ è ìåðòâîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, ÷àùå íà ëèñòâåííèöå è åëè, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ (îñèíà, ñëèâà); âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Ãðèá, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, îáû÷íûé íà âîñòîêå îò Óðàëà, ðåäêèé â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àôðèêå. Î÷åâèäíî, âèä ìîã ìèãðèðîâàòü â Åâðàçèþ ÷åðåç Áåðèíãèéñêèé ïåðåøååê â ïåðèîä ïîçäíåãî ìèîöåíà [Ïàðìàñòî, 1979], ãäå àäàïòèðîâàëñÿ ê ñóùåñòâîâàíèþ â áîëåå óçêîì ýêîëîãè÷åñêîì äèàïàçîíå, ïðåæäå âñåãî â ãîðíîé òàéãå [Ìóðàøêèíñêèé, 1939; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Èññëåäóÿ ïðèóðàëüñêóþ ÷àñòü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò âèä ê ÷èñëó ðåäêèõ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ñïîðàäè÷åñêè, íî áëèçêèõ ê çîíàëüíûì ýâðèáèîíòàì, ïðè ýòîì F. cajanderi ðàññìàòðèâàåòñÿ ñðåäè ãîðíî-òàåæíûõ ðåëèêòîâ. Ïîìèìî õâîéíûõ ïîðîä âèä îòìå÷åí èì íà îñèíå. Äëÿ áåðåçû ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí; óêàçûâàåòñÿ íà íåé òîëüêî â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ ñî âòîðîé ïî ÷åòâåðòóþ ñòàäèþ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà.  ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ãðèá ïðîÿâèë ñóùåñòâåííóþ àêòèâíîñòü [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979], ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá àäàïòàöèè ê ñóùåñòâîâàíèþ íà âàëåæíèêå. Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 15´30 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå ìíîãèõ õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ äåðåâüåâ. Â. Ðèïà÷åê [1967] îïèñûâàåò åãî â êà÷åñòâå ïàðàçèòà õâîéíûõ. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ, ñóõîñòîÿ, êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà, ïíåé. Âñòðå÷àåòñÿ îí òàêæå â êà÷åñòâå ñêëàäñêîãî è äîìîâîãî ãðèáà â íèæíèõ ÷àñòÿõ îòêðûòûõ äåðåâÿííûõ êîíñòðóêöèé [Äåìèäîâà, 1960, 1963]; âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü, îõâàòûâàþùóþ êðóïíûå òîëùè äðåâåñèíû. Ïî ìíåíèþ Ë.Â. Ëþáàðñêîãî è Ë.Í. Âàñèëüåâîé [1975], åãî «ñàíèòàðíàÿ» è ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü, íàèáîëåå âàæíàÿ äëÿ ëåñà, îáóñëîâëèâàåòñÿ òåì, ÷òî îí ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå àêòèâíûì ðàçðóøèòåëåì êðóïíîìåðíîé äðåâåñèíû. Èññëåäîâàíèÿ Ò.Â. Âàõìèñòðîâîé [1987] ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî F. pinicola ïðè îáèòàíèè íà áåðåçå î÷åíü ñõîäåí ïî ýêîëîãèè ñ Fomes fomentarius è íàõîäèòñÿ ñ íèì â æåñòêèõ êîíêóðåíòíûõ îòíîøåíèÿõ, âìåñòå ñ òåì îòìå÷àåòñÿ òÿãîòåíèå Fomitopsis pinicola ê áîëåå êðóïíûì äðåâåñíûì ñóáñòðàòàì. Ïî äàííûì Í.Ò. Êàðòàâåíêî [1960], äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü åãî ñðàâíèòåëüíî âûñîêà (â 3–5 ðàç âûøå, ÷åì, íàïðèìåð, ó Stereum sanguinolentum). Í.Â. ×åðåìèíà [1995à, á] îòìå÷àåò, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà íèçêàÿ, îíà îòíîñèò åãî ê íàèìåíåå òåðìîòîëåðàíòíûì ãðèáàì èç ÷èñëà àêòèâíûõ çàïàäíî-ñèáèðñêèõ âèäîâ. È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â] ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íà Óðàëå ãðèá äîñòèãàåò íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ïîÿâëÿÿñü íà âòîðîé è ñîõðàíÿÿñü äî 88
Fomitopsidales
ïÿòîé ñòàäèè; íà åëè ñóêöåññèîííûé îïòèìóì ãðèáà íåñêîëüêî ñäâèíóò ê áîëåå ðàííèì ñòàäèÿì ðàçëîæåíèÿ (2–3). Ïî äàííûì Ð. Ðàäâàíà [Radvan, 1951], çäîðîâàÿ äðåâåñèíà è äðåâåñèíà, çàðàæåííàÿ äåðåâîîêðàøèâàþùèìè ãðèáàìè, ðàçëàãàþòñÿ äàííûì ãðèáîì ñ îäèíàêîâîé èíòåíñèâíîñòüþ. Èññëåäîâàíèÿ àêòèâíîñòè Fomitopsis pinicola íà ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ, ïðîâåäåííûå Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíûì [1979], ïîêàçûâàþò, ÷òî îíà íåîäèíàêîâà è â öåëîì ìîæåò áûòü îöåíåíà ñðåäíèì óðîâíåì.  ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó àêòèâíîñòü ãðèáà îêàçàëàñü âåñüìà âûñîêîé, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá àäàïòàöèè âèäà ê îáèòàíèþ íà âàëåæíèêå. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó ìåäëåííîðàñòóùèõ â êóëüòóðå. Ïî Â. Ðèïà÷åêó [1967], îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðîñòà ãðèáà â àãàð-ñîëîäîâîé ñðåäå 30 °Ñ, ìàêñèìàëüíàÿ — 35 °Ñ; ñóùåñòâåííî ìåíüøèé òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì äëÿ ãðèáà (22–25 °Ñ) óêàçûâàåòñÿ â ðÿäå äðóãèõ èññëåäîâàíèé [Âàíèí, 1955; Àäî, 1955; Áîðîäóëÿ, 1972]. Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò âèä ê ÷èñëó ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Ñïîðóëÿöèÿ áàçèäèîì íàáëþäàåòñÿ â òå÷åíèå âñåãî âåãåòàöèîííîãî ïåðèîäà: ñ ìàÿ ïî àâãóñò [Ëåáêîâà, 1972]. Ïî ëîêàëèçàöèè â ñòâîëàõ ãíèëü îò ãðèáà ñìåøàííàÿ, íà÷èíàþùàÿñÿ îáû÷íî ñ ïåðèôåðèè, çàòåì ïåðåõîäÿùàÿ â ÿäðî; â ñëó÷àå ïîðàæåíèÿ æèâûõ äåðåâüåâ, ïðîèñõîäÿùåãî ÷åðåç ìåõàíè÷åñêèå è îæîãîâûå ðàíû, ãíèëü ïðîäâèãàåòñÿ âäîëü ñòâîëà è ñòàíîâèòñÿ ïîëíîñòüþ ÿäðîâîé [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Ïî íàáëþäåíèÿì Ò.À. Ïðîõîðåíêî [1983], â çàïîâåäíèêå «Ñòîëáû» ãðèá âûçûâàë ïðåèìóùåñòâåííî çàáîëîííóþ ãíèëü õâîéíûõ, ÷òî, âîçìîæíî, áûëî îáóñëîâëåíî ñòàäèåé ïðîöåññà. Áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò ýíòîìîõîðíûé ïóòü ïðîíèêíîâåíèÿ ãðèáà â äðåâåñèíó. Òàê, ïî äàííûì Ò. Ïåòòè è ×. Øîó [Petty, Shaw, 1986], íà 44 èç 114 îòëîâëåííûõ êñèëîáèîíòíûõ íàñåêîìûõ (Ips pini, Dendroctonus brevicomis, D. ponderosae, D. valens) âûäåëåí Fomitopsis pinicola. Âèä âåñüìà óñòîé÷èâ ê òåõíîãåííûì íàðóøåíèÿì ñðåäû [Áðûçãàëîâ, 1995; Áðûíäèíà, 1998; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002]. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ òðóòîâèêîâ.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Ãðèá âåñüìà õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, õîòÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ è íå ÿâëÿåòñÿ íà íåé äîìèíàíòîì. Óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå ïî âñåìó åå àðåàëó, çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðûõ àíêëàâíûõ ðàéîíîâ [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Knudsen et al., 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1998; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ïåòðåíêî, 1978; Ìèõàë¸âà, 1993; Ìóõèí, 1993; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà áåðåçå ïîâñþäó, â öåëîì äîëÿ åãî â êñèëîìèêîêîìïëåêñå ñîñòàâëÿåò 3,7 %; â öåíîîïòèìóìå, ïðèõîäÿùåìñÿ íà þæíóþ è ñðåäíþþ òàéãó, îíà ïðåâûøàåò 8 %.  ëåñîòóíäðå âèä íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ åäèíè÷íî, îäíàêî íà òåððèòîðèè çîíû òèïè÷íûõ òóíäð â êñèëîìèêîöåíîçå, ñôîðìèðîâàâøåìñÿ íà ïðèâîçíûõ ëåñîìàòåðèàëàõ, äîëÿ Fomitopsis pinicola äîñòèãàåò 16 %, âäâîå ïðåâûøàÿ äîëþ Fomes fomentarius. Òàêîãî æå ïîðÿäêà ó÷àñòèå âèäà äîñòèãàåò â êðóïíîñòâîëüíûõ òàåæíûõ ëåñàõ.  Òþìåíè ãðèá îòìå÷åí íà øåñòè ïîðîäàõ, ÷àùå íà ñîñíå (16 %), áåðåçå (2 %). 89
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Fomitopsis rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, îáû÷íî íåáîëüøèå, øèðèíîé äî 3´5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ è âàëåæíûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ ïðåèìóùåñòâåííî õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ (îñèíà, âÿç); âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, ïðèóðî÷åííûé ê òåìíîõâîéíûì ëåñàì; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ðåãèîíàõ èõ ïðîèçðàñòàíèÿ. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè óêàçûâàåòñÿ Â.À. Ìóõèíûì [1993] â êà÷åñòâå øèðîòíî-çîíàëüíîãî ýâðèáèîíòà, ëèìèòèðîâàííîãî àðåàëîì åëè, îòñóòñòâóþùåé íà áîëüøåé ÷àñòè ïîäòàéãè è â ëåñîñòåïè. Íà áåðåçå ãðèá íàéäåí òîëüêî â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 2000à, 2002ã, ä]. Îäíà íàõîäêà ñäåëàíà â þæíîòàåæíîì ñòàðîì ðàñïàäàþùåìñÿ áåðåçíÿêå íà ïîâðåæäåííîì íàñåêîìûìè áåðåçîâîì ñòâîëå, åùå îäíà — íà áåðåçîâîì ïëàâíèêå íà ïîáåðåæüå Îáñêîé ãóáû (óñòüå ð. Íóðìà-ÿõà). Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ ñî âòîðîé ïî ÷åòâåðòóþ ñòàäèþ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà åëè, ïðè÷åì íà âòîðîé ñòàäèè ÷èñëåííîñòü ãðèáà íàèìåíüøàÿ. Èññëåäîâàíèÿ àêòèâíîñòè ãðèáà â ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ, ïðîâåäåííûå Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíûì [1979], ïîêàçàëè, ÷òî îíà íåîäèíàêîâà è â öåëîì äîâîëüíî âûñîêà, â òîì ÷èñëå è â ñðåäå ñ äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá àäàïòàöèè ãðèáà ê îáèòàíèþ íà ñóõîñòîå. Äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ïðàêòè÷åñêè íå ïðîÿâèëàñü, íî â íåêîòîðûõ ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ îíà áûëà â 2–4 ðàçà âûøå, ÷åì ó áëèçêîãî F. cajanderi [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ðîñòà F. rosea â êóëüòóðå ñîñòàâëÿåò 25 –27 °C, ìàêñèìóì — 35 °Ñ [Àäî, 1955]. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò âèä â ÷èñëå ãðèáîâ, èìåþùèõ ñðàâíèòåëüíî âûñîêèé òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà: âûøå 10 °C. Gloeophyllum abietinum (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 8 × 2 ñì, ñ íåáîëüøèì îòãèáîì; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, ÷àùå âñåãî ïèõòû è åëè; ãíèëü áóðàÿ, àêòèâíàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àôðèêå.  Ðîññèè îòìå÷àåòñÿ â õâîéíûõ ëåñàõ áîëüøèíñòâà ðåãèîíîâ, ðåãóëÿðíî, íî íå÷àñòî; íà Äàëüíåì Âîñòîêå èçâåñòåí òîëüêî íà Êàì÷àòêå [Áîíäàðöåâà, 1998]. Âñòðå÷àåòñÿ â þæíîé ÷àñòè òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè; óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C [Ìóõèí, 1993]. Ïî äàííûì Ð. Ðàäâàíà [Radvan, 1951], çäîðîâàÿ äðåâåñèíà ðàçëàãàåòñÿ ãðèáîì íåñêîëüêî áûñòðåå, ÷åì çàðàæåííàÿ äåðåâîîêðàøèâàþùèìè ãðèáàìè. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], ðîñò ãðèáà ñèëüíî èíãèáèðóåòñÿ âåùåñòâàìè, ýêñòðàãèðóåìûìè ãîðÿ÷åé âîäîé èç êîðû. Äëÿ áåðåçû ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Gloeophyllum protractum (Fr.) Imazeki Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 12 × 4 ñì; ãèìåíîôîð îò òðóá÷àòîãî äî ëàáèðèíòîâèäíîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ è âàëåæå õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ (îñèíà, äóá); âûçûâàåò áóðóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ðåäêèé, íî 90
Fomitopsidales
âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, 1998] âïëîòü äî ñåâåðíîãî ïðåäåëà ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè [Mukhin, Kotiranta, 2001]. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000].  Çàïàäíîé Ñèáèðè âåñüìà îáû÷åí [Ìóõèí, 1993], îñîáåííî â òàåæíîé çîíå íà ñòàðîì ñîñíîâîì âàëåæíèêå â ñóõèõ òèïàõ ëåñà. Òîëüêî â ýòîì ðåãèîíå âèä îòìå÷åí íà áåðåçå — íà íåôòåçàãðÿçíåííîì ó÷àñòêå â Ñðåäíåì Ïðèîáüå [Ñòàâèøåíêî, 2002á]. Gloeophyllum sepiarium (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 10 × 6 ñì; ãèìåíîôîð ïëàñòèí÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, âàëåæíûõ ñòâîëàõ è îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå õâîéíûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ (îñèíà è äð.); âûçûâàåò áóðóþ àêòèâíóþ ãíèëü. Âñòðå÷àåòñÿ îáû÷íî íà ïîëÿíàõ, âûðóáêàõ, âáëèçè æèëèù; â ãëóáèíå ëåñà ðåäîê. Èçâåñòåí êàê äîìîâûé è øàõòíûé ãðèá. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïðåèìóùåñòâåííî â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè; â Ðîññèè ðàñòåò âî âñåõ ðåãèîíàõ, âïëîòü äî ñåâåðíîãî ïðåäåëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñîâ [Ìóõèí, 1993; Mukhin, Kotiranta, 2001], íà ëåñîìàòåðèàëàõ è ïëàâíèêå íàéäåí â òóíäðîâîé çîíå öåíòðàëüíîé ÷àñòè ßìàëà è íà åãî ïîáåðåæüå [Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. Âèä îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â ãîðåëüíèêàõ ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû. Óêàçûâàåòñÿ íà òàêîì ñóáñòðàòå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], íà Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000à, â] â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000á]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî íàðóøåííîãî âàëåæíèêà. Îñîáåííîñòüþ åãî ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêàÿ òåðìî- è êñåðîòîëåðàíòíîñòü. Ïî ìàòåðèàëàì Â. Ðèïà÷åêà [1967], íà ñóñëî-àãàðå îí ñïîñîáåí ðàñòè ïðè 39 °Ñ, äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü ïðè 60 °Ñ; ïðè îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðå (31 °Ñ) ñêîðîñòü ðîñòà ãðèáà â êóëüòóðå îöåíèâàåòñÿ êàê ñðåäíÿÿ; â êîíòàêòå ñ ïî÷âîé èíòåíñèâíîñòü ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû ãðèáîì íå óâåëè÷èâàëàñü. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò âèä â ÷èñëå íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà îò 6 äî 10 °C. Ïî èññëåäîâàíèÿì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà â öåëîì ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêà è çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ â ñðåäå, ñîäåðæàùåé ëåñíóþ ïî÷âó; â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ãðèá òàêæå ïðîÿâëÿë ïîâûøåííóþ àêòèâíîñòü. Á.À. Àíäåðñåí [Anderson, 1931] îòìå÷àåò, ÷òî ýêñòðàêòû ÿäðîâîé è çàáîëîííîé äðåâåñèíû äëÿ ãðèáà òîêñè÷íû â îäèíàêîâîé ñòåïåíè, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá àäàïòàöèè ãðèáà ê ñóùåñòâîâàíèþ â ñïåëîé ÿäðîâîé äðåâåñèíå, êóäà ãðèá ïðîíèêàåò ïî òðåùèíàì ïðè åå âûñûõàíèè. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àëñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû; íà âåòðîâàëå åëè îí ïîÿâëÿëñÿ è äîìèíèðîâàë íà âòîðîé ñòàäèè, ñîõðàíÿÿñü äî ÷åòâåðòîé. Âèä âåñüìà óñòîé÷èâ ê òåõíîãåííûì íàðóøåíèÿì ñðåäû [Áðûçãàëîâ, 1995; Áðûíäèíà, 1998; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002]. Gloeophyllum trabeum (Pers.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, ðàçìåð øëÿïêè äî 10 × 5 ñì; ãèìåíîôîð îò ëàáèðèíòîâèäíîãî äî ïëàñòèí÷àòîãî; ãèôàëüíàÿ ñèñòå91
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
ìà äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ, âàëåæå, îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ, ðåæå õâîéíûõ ïîðîä; îáû÷åí è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â êà÷åñòâå äîìîâîãî ãðèáà. Íåìîðàëüíûé âèä, âñòðå÷àþùèéñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, Åâðîïå, Àçèè (êðîìå Äàëüíåãî Âîñòîêà), â Ðîññèè — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè, ðàñïðîñòðàíÿÿñü íà ñåâåð äî Êàðåëèè [Ëîñèöêàÿ, 2000], íà Óðàëå, â Çàïàäíîé Ñèáèðè, íà Àëòàå, â Àìóðñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], íà þãå Êàðåëèè [Êðóòîâ, 1992].  Òþìåíè íàéäåí íà îñèíå [Òþìåíü..., 2002]. Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ñ çà÷àòî÷íîé áîêîâîé íîæêîé, äèàìåòðîì äî 20 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ñíà÷àëà ìîíîìèòè÷åñêàÿ, çàòåì äèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áóðàÿ, àêòèâíàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ñóõîñòîå, ðåäêî íà âåðøèíàõ è âåòâÿõ æèâûõ áåðåç. Â. Ðèïà÷åê [1967] ðàññìàòðèâàåò ãðèá â êà÷åñòâå ïàðàçèòà, ïîðàæàþùåãî îñëàáëåííûå äåðåâüÿ. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò åãî ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ óñûõàþùèõ äåðåâüåâ è ñóõîñòîÿ. Ïî äàííûì Á. Õåííèíãñîíà [Henningson, 1965], ãðèá ÿâëÿåòñÿ àêòèâíûì äåðåâîðàçðóøèòåëåì. Ê. Ëîâàã [Lohwag, 1958] îòìå÷àåò, ÷òî çà 4 ìåñÿöà ïîä âîçäåéñòâèåì ãðèáà áåðåçîâàÿ äðåâåñèíà òåðÿåò 22–53 % (â ñðåäíåì 33 %) ìàññû.  õîäå èññëåäîâàíèé È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â] ãðèá îòìå÷àëñÿ òîëüêî íà âòîðîé — òðåòüåé ñòàäèÿõ íàèáîëåå àêòèâíîãî ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Ïî äàííûì Í.Â. ×åðåìèíîé [1995á], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà âûñîêàÿ (1,30–3,31 ìë CO2/ã/÷), îíà îòíîñèò åãî ê ñðåäíåóñòîé÷èâûì ê çàñóõå ãðèáàì. Èññëåäîâàíèÿ àêòèâíîñòè ãðèáà â ðàçíûõ èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ, ïðîâåäåííûå Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíûì [1979], ïîêàçàëè, ÷òî îíà íåîäèíàêîâà è â öåëîì äîâîëüíî âûñîêà, ïðè÷åì ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò ïðè äîáàâëåíèè ëåñíîé ïî÷âû, ÷òî ìîãëî áû ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá àäàïòàöèè ãðèáà ê îáèòàíèþ íà âàëåæíèêå, åñëè áû íå åãî ÿâíîå ïðåîáëàäàíèå íà ñóõîñòîå.  òî æå âðåìÿ äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ïðàêòè÷åñêè íå ïðîÿâèëàñü [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí 1979]. Òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ðîñòà ãðèáà ñîñòàâëÿåò 25 –26 °C, ìàêñèìóì — 32–35 °Ñ [Àäî, 1955; Henningson, 1965; Ðèïà÷åê, 1967]. Â.À. Ìóõèí [1993] óêàçûâàåò âèä â ÷èñëå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ (0–5 °C). Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â ìåñòàõ ïðîèçðàñòàíèÿ áåðåçû [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993]; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé ëåñíîé çîíå [Parmasto, 1977; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1998; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Ïåòðåíêî, 1978; Ìèõàéëîâà, 1993; Ïåòðîâ, 1991; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Áàðñóêîâà, 2000; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñïèðèí, 2002, 2003; Ñàôîíîâ, 2002; è äð.], íà þãå ðåæå: ìàëî÷èñëåí â Âîðîíåæñêîì çàïîâåäíèêå [Ðòèùåâà, 1999], â Óçáåêèñòàíå [Áàëòàåâà, 1993]. Îäèí èç íàèáîëåå îáû÷íûõ òðóòîâèêîâ. Ãðèá õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ íà äðóãèõ äðåâåñíûõ ïîðîäàõ íå âñòðå÷àåòñÿ.  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí ïîâñåìåñòíî, â öåëîì ïî ðåãèîíó åãî äîëÿ â Betula-êîìïëåêñå ñîñòàâëÿåò 11,4 %, ìàêñèìàëüíîé ÷èñëåííîñòè äîñòèãàåò â ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñüÿõ (ñâûøå 30 %), â ëåñîòóíäðå (10 %) âèä âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ãàðÿõ, â ëåñîñòåïè åãî ó÷àñòèå óìåíüøàåòñÿ äî 4 %. 92
Perenniporiales
PERENNIPORIALES Perenniporiaceae Haploporus suaveolens (L.: Fr.) Donk. — H. îdorus (Sommerf.: Fr.) Bondartsev et Singer Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 15´8 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà æèâûõ, ðåæå íà îòìåðøèõ ñòâîëàõ èâû êîçüåé, èçðåäêà íà êëåíå, âèøíå, ÷åðåìóõå, ñèðåíè, ëèïå, âÿçå, îëüõå; ãíèëü áåëàÿ. Ïðèóðî÷åí ê ñìåøàííûì ëåñàì âáëèçè âîäîåìîâ. Ðåäêèé öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, èçâåñòíûé âî ìíîãèõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1998].  Çàïàäíîé Ñèáèðè íàéäåí íà Salix â ïîäçîíàõ þæíîé, ñðåäíåé è ñåâåðíîé òàéãè: ïîä Òîáîëüñêîì [Áîíäàðöåâ, 1953], â ïðèåíèñåéñêîé òàéãå (ßðöåâî) [Ïàðìàñòî, 1967], â Þãàíñêîì çàïîâåäíèêå [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], â ïðèðîäíîì ïàðêå «Ñèáèðñêèå Óâàëû» [Ñòàâèøåíêî, 2002à]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, íå âïîëíå ÿñíî óêàçûâàåòñÿ äëÿ íåå òîëüêî íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äèàìåòðîì äî 15 ñì è äî 3,5 ñì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ïíÿõ è âûñòóïàþùèõ èç ïî÷âû êîðíÿõ æèâûõ è ìåðòâûõ äåðåâüåâ õâîéíûõ ïîðîä, ÷àùå âñåãî ñîñíû, åëè, ëèñòâåííèöû, ðåæå íà êîðíÿõ ëèñòâåííûõ (îëüõà, áåðåçà, áóê, âåðåñê, ÷åðíèêà) â ñûðûõ çàòåíåííûõ ëåñàõ.  êà÷åñòâå ôàêóëüòàòèâíîãî ïàðàçèòà ãðèá âûçûâàåò ó ìîëîäûõ äåðåâüåâ ñìåøàííóþ ñêîðîòå÷íóþ, à ó âçðîñëûõ õðîíè÷åñêóþ öåíòðàëüíóþ ãíèëü êîðíåé è íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà æèâûõ äåðåâüåâ. Ãíèëü î÷åíü õàðàêòåðíàÿ, ïåñòðàÿ ÿì÷àòàÿ êîððîçèîííàÿ, ïðîìåæóòî÷íàÿ ïî òèïó ìåæäó áåëîé è áóðîé. Ãðèá ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé óìåðåííîé çîíå Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, ðåæå âñòðå÷àåòñÿ â òðîïèêàõ.  Ðîññèè îáèòàåò âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Íà áåðåçå âèä îòìå÷àåòñÿ ðåäêî. Óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], â ÷àñòíîñòè â Ñêàíäèíàâèè, Ëèòâå [Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000], Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòîðîæåíêî, 2002], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. Ïî äàííûì Ñ.Ô. Íåãðóöêîãî [1973], íàèáîëåå èíòåíñèâíî ãðèá ðàçëàãàåò îïàä õâîéíûõ äåðåâüåâ, ÿâëÿþùèõñÿ åãî îñíîâíûìè õîçÿåâàìè; ðàçëîæåíèå äðåâåñèíû, êîðû, âåòâåé è ëèñòüåâ áåðåçû ïðîèñõîäèò â 2–2,5 ðàçà ìåíåå èíòåíñèâíî, ÷åì àíàëîãè÷íûõ ÷àñòåé ñîñíû è åëè. Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷åòêîé ãðàíè â ñòåïåíè èñïîëüçîâàíèÿ ãðèáîì ðàçëè÷íûõ ôðàêöèé îòïàäà è îïàäà, íàõîäÿùåãîñÿ â ëåñíîé ïîäñòèëêå, íå ñóùåñòâóåò. Áîëüøàÿ ÷àñòü ñâåäåíèé î áèîëîãèè ãðèáà ïîëó÷åíà ïðè åãî èññëåäîâàíèè íà õâîéíûõ ïîðîäàõ è èõ äðåâåñèíå. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], ýêñòðàêòèâíûå âåùåñòâà êîðû â êîíöåíòðàöèè äî 1 % ñòèìóëèðóþò ðîñò ãðèáà íà 9–21 %, à â áîëüøåé êîíöåíòðàöèè îêàçûâàþò ñðàâíèòåëüíî ñëàáîå èíãèáèðóþùåå äåéñòâèå. Ä. Ìåðåäèò [Meredith, 1960] ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ãðèá ïðåîáëàäàåò íà ïíÿõ 1–2-ëåòíåé äàâíîñòè; ïî À. Ðóíãå [Runge, 1986], îí ðàçâèâàåòñÿ íà çàâåðøàþùåé ñòàäèè ãíèåíèÿ. Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè [Greig, Pratt, 1976] ñîîáùàþò, ÷òî ãðèá ñîõðàíÿåòñÿ íà ïîðàæåííûõ ïíÿõ è êîðíÿõ â 93
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
òå÷åíèå 15 –30 ëåò, ñàìîå áîëüøåå 62 ãîäà ïîñëå ðóáêè äåðåâà. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì ãðèáà â êóëüòóðå ñðàâíèòåëüíî íèçîê — 23 °C (ìèíèìóì 4, ìàêñèìóì 31 °Ñ), ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ ñðåäíèé îòíîñèòåëüíî äðóãèõ êñèëîòðîôîâ óðîâåíü ñêîðîñòè ðîñòà ìèöåëèÿ (275 ì/÷). Ñ.Ô. Íåãðóöêèé [1973] îòìå÷àåò, ÷òî ãðèá ñïîñîáåí ðàñòè â äèàïàçîíå îò 6 äî 34 °C (ïðè îïòèìóìå 24 –26 °Ñ) è ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü â äèàïàçîíå îò –30 äî 39 °Ñ. Ïî äàííûì À.Ì. Ñîëîâüåâà [1967], îí ðàñòåò â åùå áîëåå øèðîêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóð: îò –5 äî 40 °Ñ. Ñ.Ô. Íåãðóöêèé [1973] ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ â ñïåëîé äðåâåñèíå ðàñòóùèõ äåðåâüåâ íà÷àëüíûå ôàçû ðàçâèòèÿ ãðèáà ïðîõîäÿò ïðè ñðàâíèòåëüíî íèçêîé âëàæíîñòè (îêîëî 40 %), çàòåì â ðåçóëüòàòå äèññèìèëÿöèîííîãî ïðîöåññà ãðèá ñàì äîïîëíèòåëüíî óâëàæíÿåò äðåâåñèíó.  öåëîì îí ñïîñîáåí ðàñòè íà äðåâåñèíå ñ âëàæíîñòüþ îò 20 äî 200 % è áîëåå (îïòèìóì 80–150 %). Ãðèá ìîæåò ñîõðàíÿòü æèçíåííûå ôóíêöèè â äîâîëüíî êèñëîé ñðåäå ïðè pH îò 3,5 äî 7,5 (îïòèìóì 5,5), ñïîðû ïðîðàñòàþò äàæå ïðè pH 3,0.  íåêîòîðûõ ðàáîòàõ, íàïðîòèâ, óêàçûâàåòñÿ, ÷òî âñòðå÷àåìîñòü ãíèëè îò ãðèáà ñíèæàåòñÿ ñî ñíèæåíèåì pH ïî÷âû [Schlenker, Mühlhäusser, 1980]. Òàêàÿ ðàçíèöà æèçíåííûõ ïàðàìåòðîâ, óñòàíîâëåííûõ ðàçíûìè àâòîðàìè, â êàêîé-òî ìåðå, âåðîÿòíî, ñâÿçàíà ñ àäàïòàöèåé èñõîäíûõ îáðàçöîâ ãðèáà ê ðàçíûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì è ñóùåñòâîâàíèåì ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ «ðàñ» [Bega, 1963]. Îäíàêî â ñïåöèàëüíûõ îïûòàõ ñî ñïîðîâûìè èçîëÿòàìè, âçÿòûìè èç ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ ìèðà, çàâèñèìîñòè ìåæäó ñðåäíåãîäîâîé òåìïåðàòóðîé ñîîòâåòñòâóþùåãî ðàéîíà è òåìïåðàòóðíûì îïòèìóìîì èçîëÿòà íå íàáëþäàëîñü [Cowling, Kelman, 1964]. ×àñòî ãðèá ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ðàíåâîãî, ïîñêîëüêó ñïîñîáåí ïðîíèêàòü â êîðíè ÷åðåç ïîâåðõíîñòü ïíåé è ðàíû æèâûõ äåðåâüåâ [Nilsson, Hyppel, 1968; Íåãðóöêèé, 1973; Roll-Hansen F., Roll-Hansen H., 1980; Âàñèëÿóñêàñ, 1989; è äð.], îäíàêî îáû÷íî ýòî ïðîèñõîäèò ïðè êîíòàêòå çàðàæåííûõ êîðíåé ñî çäîðîâûìè âíå çàâèñèìîñòè îò ïîâðåæäåíèé [Stenlid, 1985; Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000; è äð.], íî, î÷åâèäíî, ïðè âîçäåéñòâèè òîêñèíîâ, âûäåëÿåìûõ ãðèáîì [Êóïðåâè÷, 1947; Íåãðóöêèé, 1973]. Ðàñïðîñòðàíÿÿñü â ëåñíîé ïîäñòèëêå ïî êîðíÿì ìèöåëèàëüíûìè òÿæàìè, ãðèá îáðàçóåò òåððèòîðèàëüíûå êëîíû, ñîñòàâëÿþùèå â ïîïåðå÷íèêå áîëåå 30 ì è îõâàòûâàþùèå äî 7 äåðåâüåâ [Piri, 1996; Vasiliauskas, Stenlid, 1998b]. Áàçèäèîñïîðû ñïîñîáíû ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ íà ðàññòîÿíèÿ â íåñêîëüêî ñîòåí êèëîìåòðîâ [Rishbeth, 1959; Kallio, 1970]. Áàçèäèîìû ãðèáà ÷àùå ðàçâèâàþòñÿ â ñûðûõ çàòåíåííûõ ëåñàõ [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Áîíäàðöåâà, 1998].  Ôèíëÿíäèè íàèáîëüøàÿ çàðàæåííîñòü ãðèáîì íàáëþäàåòñÿ â þæíîé ÷àñòè ñòðàíû â ñòàðûõ ëåñàõ (åëüíèêàõ) íà áîãàòûõ, íå çàáîëî÷åííûõ ïî÷âàõ [Tamminen, 1985]. Ïî äàííûì Ç. Êðæàíà [Krzan, 1986], ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà íàñàæäåíèÿ äîëÿ êîðíåâîé ãóáêè ñðåäè âîçáóäèòåëåé êîìëåâûõ ãíèëåé ñíèæàåòñÿ, à ðàçíîîáðàçèå è îáèëèå âîçáóäèòåëåé âîçðàñòàåò. Ðåêðåàöèîííîå èñïîëüçîâàíèå íàñàæäåíèé ïîíèæàåò èõ çàðàæåííîñòü êîðíåâîé ãóáêîé; ãðèá ñèëüíåå ðàçâèâàåòñÿ â âûñîêîïîëíîòíûõ íàñàæäåíèÿõ â îïòèìàëüíûõ ïî ïëîäîðîäèþ è âëàæíîñòè ìåñòîîáèòàíèÿõ [×óðàêîâ, 1982; Ðàïòóíîâè÷ è äð., 1983]. Ñóäÿ ïî ìàòåðèàëàì ìîíîãðàôèè Ñ.Ô. Íåãðóöêîãî [1973], áèîòîïè÷åñêàÿ àìïëèòóäà ãðèáà âåñüìà øèðîêà, íî âî âñåõ ðàéîíàõ ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îí èçáåãàåò êàê ïåðåóâëàæíåííûõ, òàê è íàè94
Perenniporiales
áîëåå ñóõèõ ó÷àñòêîâ, î÷àãè åãî ÷àñòî ñîïóòñòâóþò ëåñíûì êóëüòóðàì è ëåñàì íà ìåñòå áûâøèõ ñåëüõîçóãîäèé. Íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ î÷àãîâ âàæíà âûñîêàÿ ïëîòíîñòü äðåâîñòîÿ, îáåñïå÷èâàþùàÿ îáèëèå óãíåòåííûõ äåðåâüåâ è òåñíûé êîíòàêò êîðíåé. Ïðèâåäåííûå äàííûå óêàçûâàþò íà âåñüìà âûñîêóþ óñòîé÷èâîñòü ãðèáà ê äåéñòâèþ ðàçëè÷íûõ íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ ñðåäû, åãî âûñîêóþ àäàïòèâíîñòü, ÷òî ïîçâîëÿåò êîðíåâîé ãóáêå äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿòüñÿ â æèçíåäåÿòåëüíîì ñîñòîÿíèè.  Ñåâåðíîé Åâðîïå áûëè îáíàðóæåíû äâå èíòåðñòåðèëüíûå ãðóïïû êîðíåâîé ãóáêè. Èíäèâèäû ãðóïïû P ïîðàæàþò ïðåèìóùåñòâåííî ñîñíó è áåðåçó, èíäèâèäû ãðóïïû S — åëü [Korhonen, 1978; Stenlid, 1985; Piri, 1996; etc.]. Ïî íîâåéøèì äàííûì, â Heterobasidion annosum-êîìïëåêñå âûäåëÿåòñÿ ñîîòâåòñòâåííî äâà âèäà — H. annosum s. str. è H. parviporum Niemela et Korhonen, ïîñëåäíèé, êðîìå òîãî, îòëè÷àåòñÿ áîëåå ìåëêèìè ïîðàìè. Äàííûé êîìïëåêñ ïîêà íåäîñòàòî÷íî èññëåäîâàí è íå ìîæåò áûòü îäíîçíà÷íî èíòåðïðåòèðîâàí â ñâåòå ñòàðûõ äàííûõ î ðàñïðîñòðàíåíèè êîðíåâîé ãóáêè. Âîçìîæíî, èìåþùèåñÿ óêàçàíèÿ íà íàõîäêè êîðíåâîé ãóáêè íà áåðåçå â ñûðûõ çàòåíåííûõ ìåñòàõ îòíîñÿòñÿ èìåííî ê H. parviporum. Perenniporia fraxinea (Fr.) Ryvarden Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, ñ øèðîêèì îñíîâàíèåì, êðóïíûå, äî 16 ñì â ïîïåðå÷íèêå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ìåëêèìè ïîðàìè, 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò â îñíîâàíèè ñòâîëà æèâûõ äåðåâüåâ ëèñòâåííûõ ïîðîä (Fraxinus, à òàêæå Ulmus, Salix è äð.), ñîõðàíÿÿñü ïîñëå èõ ãèáåëè; âûçûâàåò áåëóþ öåíòðàëüíóþ ãíèëü êîðíåé è ñòâîëà. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, â Ðîññèè ñïîðàäè÷åñêè âñòðå÷àåòñÿ îò Òàòàðñòàíà è Êðàñíîäàðñêîãî êðàÿ äî Õàáàðîâñêîãî êðàÿ, èçâåñòåí â þæíûõ ðàéîíàõ Óðàëà è Ñèáèðè [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà áåðåçå îòìå÷åí â Íèäåðëàíäàõ [Creveld et al., 1983]. Perenniporia medulla-panis (Jacq.: Fr.) Donk Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñëîèñòûå, òîëùèíà êàæäîãî ñëîÿ îêîëî 1 ìì, ðàñïðîñòåðòûå, íà âåðòèêàëüíîì ñóáñòðàòå — ñî ñòóïåí÷àòûìè ïñåâäîïèëåÿìè èëè îòîãíóòûì êðàåì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ òîëñòîñòåííûìè ïîðàìè ïî 4 –7 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíûõ ñòâîëàõ, ïíÿõ è êîðíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (îñîáåííî íà Quercus), èíîãäà íà õâîéíûõ (Abies, Pinus); ãíèëü áåëàÿ, èíòåíñèâíàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, íà ñåâåðå àðåàëà îãðàíè÷åííûé ðàñïðîñòðàíåíèåì äóáà.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ðîññèè — â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, 1964, 1992], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. Perenniporia narymica (Pilát) Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè äâóõëåòíèå, òîíêèå, ðàñïðîñòåðòûå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ òîëñòîñòåííûìè ïîðàìè ïî 3–5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè åäèíñòâåííàÿ íàõîäêà íà Betula verrucosa áûëà ñäåëàíà â áàññåéíå ð. Íàðûì â Ñèáèðè [Pilát, 95
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
1936].  êà÷åñòâå îáû÷íîãî íà áåðåçå ãðèáà óêàçûâàåòñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987]. Perenniporia subacida (Peck) Donk Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñëîèñòûå, øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå, äî 1 ñì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ ïîðàìè ïî 4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå õâîéíûõ (îñîáåííî ÷àñòî íà åëè), ðåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä; ãíèëü áåëàÿ, èíòåíñèâíàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â õâîéíûõ ëåñàõ; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Ðîññèè — â Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè [Ñïèðèí, 2003], â Ñèáèðè [Pilát, 1936]. Perenniporia tenuis (Schwein.) Ryvarden Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, òîíêèå, øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (íà îñèíå, äóáå, ðÿáèíå è äð.); ãíèëü áåëàÿ, èíòåíñèâíàÿ. Íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè èçâåñòåí â åâðîïåéñêîé ÷àñòè (äî Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè [Zmitrovich, 2003]), íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Áîíäàðöåâà, 1998]. Äâàæäû îòìå÷åí íàìè â Ñðåäíåì Ïðèîáüå íà îñèíå. Äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994; Áîíäàðöåâà, 1998; Zmitrovich, 2003].
GANODERMATALES Ganodermataceae Ganoderma lipsiense (Batsch) G.F. Atk. — G. applanatum (Pers.) Pat. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äèàìåòðîì 40 ñì è áîëåå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñòåò íà ìåðòâîé äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (íà òîïîëå, îñèíå, áåðåçå, áóêå, ãðàáå, îðåõå, ÿáëîíå, äóáå, èâå è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ. Âñòðå÷àåòñÿ â ëåñàõ, ñàäàõ è ïàðêàõ. Ðàñïðîñòðàíåí íà âñåõ êîíòèíåíòàõ; â Ðîññèè — íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè ëåñíîé çîíû [Áîíäàðöåâà, 1998]. Îáû÷íûé íà áåðåçå ãðèá, õîòÿ îíà è íå ÿâëÿåòñÿ åãî òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìîì. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà äàííîì ñóáñòðàòå â Åâðàçèè [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Zmitrovich, 2003; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1986, 1998; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìèõàë¸âà, 1993; Ñòîðîæåíêî, 2002; Ñòàâèøåíêî, 2000à; Ìóõèí, 1993; Ïåòðîâ, 1991; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Ð. Ãèëáåðòñîíîì è Ë. Ðèâàðäåíîì [Gilbertson, Ryvarden, 1986] â Ñåâåðíîé Àìåðèêå êîíêðåòíî íà áåðåçå íå óêàçûâàåòñÿ, íî î÷åâèäíî, ÷òî îí øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí òàì íà áåðåçå, êàê è íà ìíîãèõ äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ.  Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ ïî âñåé ëåñíîé çîíå, íî â ñåâåðíîé åå ÷àñòè ðåäîê [Ìóõèí, 1993], ïðîíèêàåò òóäà ïî äîëèíàì ðåê. Îñèíó çàñåëÿåò ÷àùå, ÷åì áåðåçó, îñîáåííî íà þãå ðåãèîíà. Íà áåðåçå èìååò îïòèìóì â þæíîòàåæíîé çîíå, ãäå ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 % êñèëîìèêîêîìïëåêñà, îáû÷åí íà ïðîòÿæåííîñòè äî ëåñîñòåïè (0,7 %). Îñîáåííî îáèëåí â çåëåíûõ íàñàæäåíèÿõ ãîðîäîâ è ïîñåëêîâ, íàïðèìåð â ïîñ. Ïîäãîðîäêà (ïîä Îìñêîì) íà áåðåçå ñîñòàâëÿåò 96
Hericiales
8,5 %.  Òþìåíè îòìå÷åí íà äåâÿòè ïîðîäàõ, îñîáåííî ÷àñòî íà êëåíå (12 % êîìïëåêñà) è òîïîëå (9 %), íà áåðåçå çíà÷èòåëüíî ðåæå (1 %). Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ êðóïíîìåðíîãî ñâåæåãî è ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà, ïíåé. Ïî äàííûì Â. Ðèïà÷åêà [1967], Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], èíòåíñèâíîñòü ìåòàáîëèçìà ãðèáà â èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ â öåëîì íåâåëèêà. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëà ñðåäà ×àïåêà ñ äðåâåñèíîé, â êîòîðîé àêòèâíîñòü ãðèáà îêàçàëàñü âåñüìà âûñîêîé; â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó åãî àêòèâíîñòü îöåíèâàåòñÿ ñðåäíèì óðîâíåì [Ñòåïàíîâà, Ìóõèí, 1979]. Õ.Ã. Ãàíáàðîâ [1989] îöåíèâàåò ñêîðîñòü ðîñòà ãðèáà â êóëüòóðå êàê ñðåäíþþ. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà â ïðåäåëàõ 6 –10 °C. Ganoderma lucidum (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå èëè ìíîãîëåòíèå, íà áîêîâîé íîæêå èëè ñèäÿ÷èå, äèàìåòðîì äî 25 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà òðèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ, êîðíÿõ, èçðåäêà íà æèâûõ ïîâðåæäåííûõ äåðåâüÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåæå íà õâîéíûõ (åëü). Ãíèëü áåëàÿ, ìåäëåííî ðàçâèâàþùàÿñÿ. Âèä ðàñïðîñòðàíåí íà ìíîãèõ êîíòèíåíòàõ, äîñòèãàÿ ñåâåðîòàåæíîé çîíû, â ñóáòðîïèêàõ âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå, ÷åì â áîðåàëüíûõ ëåñàõ.  Ðîññèè ðåäîê, íî âñòðå÷àåòñÿ â öåëîì ðÿäå ëåñíûõ ðåãèîíîâ [Áîíäàðöåâà, 1998]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ìèêðîïîïóëÿöèè ãðèáà âñòðå÷àþòñÿ ñïîðàäè÷åñêè ïî âñåé òàåæíîé çîíå [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; Ñòàâèøåíêî, 2002á]. Âèä âêëþ÷åí â êà÷åñòâå ðåäêîãî â Êðàñíóþ êíèãó Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004]. Äîâîëüíî õàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], â Ýñòîíèè (íà Betula pubescens) [Ïàðìàñòî, 1955], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Ñòîðîæåíêî, 2002]; â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Õ.Ã. Ãàíáàðîâ [1989] îòíîñèò ãðèá ê áûñòðîðàñòóùèì â êóëüòóðå. Â. Ðèïà÷åêîì [1967] âèä õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê òåðìîôèëüíûé, îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ðîñòà ãðèáà ñîñòàâëÿåò 32 °Ñ. Ïî äàííûì Ë.À. Çàâüÿëîâîé ñ ñîàâòîðàìè [2002], íà àãàðèçîâàííîé ñðåäå îíà ñîñòàâèëà 24 –25 °Ñ, ñêîðîñòü ðîñòà èìåëà çíà÷èòåëüíûå øòàììîâûå ðàçëè÷èÿ, âîçìîæíî ñâÿçàííûå ñ ãåîãðàôè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì. Î÷åâèäíî, ñóùåñòâóåò Ganoderma lucidum-êîìïëåêñ, â êîòîðîì ïîìèìî G. lucidum s. str. â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî âèäà äèôôåðåíöèðóåòñÿ G. carnosum Pat. — ãðèá ðàñïðîñòðàíåí â òàéãå, õàðàêòåðåí äëÿ õâîéíûõ ïîðîä [Áîíäàðöåâà, 1998], à â Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå [Ìóõèí, 1993].
HERICIALES Gloeocystidiellaceae Laxitextum bicolor (Pers.: Fr.) Lenz. Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 2 ñì; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæíîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ðåäêî íà õâîéíûõ; âûçûâàåò ïåñòðóþ êîððîçèîííóþ ãíèëü. 97
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ìåñòàìè äîâîëüíî îáû÷åí íà áåðåçå [Stalpers, 1996], óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Åâðîïå [Eriksson, Ryvarden, 1976], â Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ëîñèöêàÿ, 2000], íà Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000â], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], íà Àëòàå [Zhukoff, 1995], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993]. Íà òåððèòîðèè ïîñëåäíåé âèä ñîñòàâëÿåò 0,11 % Betula-êîìïëåêñà, â ëåñîñòåïíîé çîíå åãî ÷èñëåííîñòü äîñòèãàåò 0,33 %, â çîíå ñåâåðíîé òàéãè âèä îòìå÷àåòñÿ åäèíè÷íî, íî â íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ — íà ãàðÿõ, ó ãîðîäîâ è ïîñåëêîâ — ÷èñëåííîñòü åãî ìîæåò ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàòüñÿ (ïîñ. Áåð¸çîâî) [Àðåôüåâ, 2000á]. Ì.À. Áîíäàðöåâà [2000] îòíîñèò ãðèá ê ÷èñëó õàðàêòåðíûõ äëÿ ÷àñòè÷íî ðàçðóøåííîãî âàëåæíèêà. Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå îí îòìå÷àëñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Íà ñóñëî-àãàðå âèä ìîæåò ðàñòè äîâîëüíî áûñòðî, ïîêðûâàÿ ïîâåðõíîñòü ÷àøêè Ïåòðè ïðè 25 °Ñ çà 2 íåäåëè, ïðè 32–34 °Ñ — çà 1 íåäåëþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî òåðìîôèëüíîñòè [Äàâûäêèíà, 1980]. Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì ðîñòà 6 –10 °C.
HYMENOCHAETALES Hymenochaetaceae Hymenochaete tabacina (Fr.) Lév. Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 1,5´2 ñì, òîíêèå; ãèìåíîôîð ãëàäêèé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøèõ âåòêàõ, âàëåæíèêå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ (èâà, ëåùèíà è äð.), à òàêæå õâîéíûõ ïîðîä â óìåðåííî-âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, â ãîðàõ âñòðå÷àåòñÿ íà âûñîòå äî 1600 ì [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü, ãíèåíèå àêòèâíîå [Êàðïîâà-Áåíóà, Áåíóà, 1972]. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, íî íà þãå âñòðå÷àåòñÿ ðåæå.  Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ðåãèîíàõ, âïëîòü äî ñåâåðíîãî ïðåäåëà ëåñîâ [Ìóõèí, 1993; Mukhin, Kotiranta, 2001], íà ëåñîìàòåðèàëàõ íàéäåí â òóíäðîâîé çîíå [Ìóõèí, 1991; Kotiranta, Mukhin, 2000; Mukhin, Kotiranta, 2001]. Ãðèá íà áåðåçå ìàëî÷èñëåí, êîíêðåòíî óêàçûâàåòñÿ äëÿ íåå â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (Íîâãîðîäñêàÿ îáëàñòü) [Ëîñèöêàÿ, 2002], íà Óðàëå [Ñòàâèøåíêî, 2000à, â], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993; Àðåôüåâ, 2000à], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], â òîì ÷èñëå íà Êàì÷àòêå íà Betula ermanii [Kotiranta, Mukhin, 1998]. Î÷åâèäíî, îáèòàåò íà áåðåçå è âî ìíîãèõ äðóãèõ ðåãèîíàõ ñ óêàçàíèåì â ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêàõ «íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ». Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå â ïðåäåëàõ òàåæíîé çîíû è íà ñåâåðå ïîäòàéãè ðåäêî; òÿãîòååò ê çàðîñëÿì âáëèçè âîäîåìîâ; ðàçâèâàåòñÿ íà âåòâÿõ. Ó õâîéíûõ (åëü, ëèñòâåííèöà) ãðèá ÷àñòî ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå ñòâîëà, íà ïíÿõ.  Òþìåíè âèä îòìå÷åí íà òðåõ êóñòàðíèêîâûõ ïîðîäàõ — ÷åðåìóõå, îðåøíèêå, èâå.  ãóñòûõ íàñàæäåíèÿõ ãðèá ñïîñîáåí ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ, ïåðåðàñòàÿ ñ îäíîãî ñòâîëà íà äðóãîé â ìåñòàõ ñîïðèêîñíîâåíèÿ âåòâåé [Stenlid, Holmer, 1991]. 98
Hymenochaetales
Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå âèä îòìå÷àëñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû è åëè.  Ñåâåðíîé Àìåðèêå Í. tabacina var. badioferruginea (Mont.) Pilát, âñòðå÷àþùàÿñÿ òàêæå â Çàïàäíîé Ñèáèðè, ñ÷èòàåòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûì âèäîì. Inonotaceae Inocutis rheades (Pers.) Fiasson et Niemelä Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 8´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ óãíåòåííûõ äåðåâüÿõ, ñóõîñòîå, ïíÿõ è âàëåæå îñèíû, èçðåäêà íà îëüõå, áåðåçå, äóáå, áóêå, èâå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí â áîëüøèíñòâå ëåñíûõ ðåãèîíîâ, íà ñåâåðå äî Êàðåëèè, íà âîñòîêå äî Àìóðñêîé îáëàñòè. Íà áåðåçå óêàçûâàåòñÿ íà òåððèòîðèè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986], â ÷àñòíîñòè â åâðîïåéñêîé åå ÷àñòè [Ñòîðîæåíêî, 2002], â Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè [Ñàôîíîâ, 2002], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 2000à; Ñòàâèøåíêî, 2000á, 2002á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Íàìè âèä îòìå÷åí íà ñóõîñòîéíîé óãíåòåííîé áåðåçå â áàññåéíå ð. Äåìüÿíêà (þã ñðåäíåé òàéãè) â ñðåäíåâîçðàñòíîì ëèñòâåííîì ëåñó. Inonotopsis subiculosa (Peck) Parmasto Áàçèäèîìû ðàñïðîñòåðòûå, îäíîëåòíèå èëè ëîæíîìíîãîëåòíèå, íîâûå áàçèäèîìû ðàçâèâàþòñÿ íà ñòàðûõ, îáðàçóÿ íåñêîëüêî ñëîåâ; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðåäêèé âèä, ðàçâèâàþùèéñÿ íà âàëåæíèêå õâîéíûõ ïîðîä (÷àùå íà ñîñíå); ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå, Ñåâåðíîé Àìåðèêå (ÑØÀ, Êàíàäà), â Âîñòî÷íîé Àçèè (Ñåâåðíûé Êèòàé, ðîññèéñêèé Äàëüíèé Âîñòîê) [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ìàëîõàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû ãðèá, åäèíñòâåííàÿ èçâåñòíàÿ íàõîäêà íà íåé — â Øâåöèè [Ryvarden, Gilbertson, 1993]. Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, îäèíî÷íûå èëè ÷åðåïèò÷àòûå, ñèäÿ÷èå, êðóïíûå, ðàäèóñ øëÿïêè äî 30 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ïîðû 3–4 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ ó êîðíåâîé øåéêè æèâûõ ëèñòâåííûõ äåðåâüåâ (ïðåæäå âñåãî Quercus); âûçûâàåò áåëóþ öåíòðàëüíóþ ãíèëü îñíîâàíèÿ ñòâîëà è êîðíåé. Åâðî-àìåðèêàíñêèé íåìîðàëüíûé âèä; âñòðå÷àåòñÿ íà ñîïðåäåëüíûõ ñ Ðîññèåé òåððèòîðèÿõ — íà Êàâêàçå, íà Óêðàèíå [Áîíäàðöåâ, 1953; Akulov et al., 2003]. Íà áåðåçå îòìå÷åí â Íèäåðëàíäàõ [Creveld et al., 1983]. Inonotus glomeratus (Peck) Murrill Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 4´10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä (íà òîïîëå, èâå è äð.), èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, èçâåñòíà íàõîäêà â Âîñòî÷íî-Êàçàõñòàíñêîé îáëàñòè [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1986]. Èíîãäà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñèíîíèì I. radiatus [Ito, 1955; etc.]. Inonotus hastifer Pouzar Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ðåçóïèíàòíûå, äî 1,5 ñì òîëùèíîé, ñ çà÷àòêàìè ìåëêèõ øëÿïîê; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. 99
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Ðàñòåò íà êîðå ìåðòâûõ è îòìèðàþùèõ âåòâåé áóêà è ãðàáà; ãíèëü áåëàÿ. Ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé Åâðîïå, Çàêàðïàòüå, íà Êàâêàçå [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Íà áåðåçå âèä âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî, îòìå÷åí íà íåé íà Àëòàå [Áîíäàðöåâà, 1973]; â Íèäåðëàíäàõ [Creveld et al., 1983]. Inonotus nodulosus (Fr.) Pilát Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, øëÿïêè æåëâàêîîáðàçíûå ñ íèçáåãàþùèì îñíîâàíèåì, äî 2 ñì â äèàìåòðå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìèðàþùèõ èëè óæå îòìåðøèõ âåòâÿõ è ñòâîëàõ áóêà, ðåæå ãðàáà, áåðåçû; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé Åâðîïå, íà Êàâêàçå, íà Óêðàèíå, íàéäåí â Âîñòî÷íîé Àçèè. ×àñòî ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ðàçíîâèäíîñòè èëè ñèíîíèìà I. radiatus [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Íà áåðåçå ãðèá âñòðå÷àåòñÿ â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993], íà þãî-çàïàäå áûâøåãî ÑÑÑÐ [Áîíäàðöåâ, 1953], â Âîñòî÷íîé Àçèè [Núñes, Ryvarden, 2000]. Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát Ñòâîëîâîé ïàðàçèò. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå, ðàçâèâàþòñÿ ïîñëå ãèáåëè äåðåâà ïîä êîðîé; Ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé. Íà æèâûõ äåðåâüÿõ ãðèá îáðàçóåò áåñïëîäíûå òåëà — I. obliquus f. stereilis (Vanin) T.L. Nikol., äîñòèãàþùèå 30 ñì â äèàìåòðå; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ ñòâîëàõ áåðåçû, îëüõè, ðåæå âÿçà, ÿñåíÿ, ðÿáèíû, êëåíà, áóêà; íåêîòîðîå âðåìÿ (ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, äî ÷åòûðåõ ëåò) ñîõðàíÿåòñÿ ïîñëå èõ îòìèðàíèÿ; ãíèëü öåíòðàëüíàÿ, áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986], â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåé ëåñíîé çîíå, îäèíàêîâî ÷àñòî âñòðå÷àÿñü íà åå ñåâåðå è þãå [Ïàðìàñòî, 1967]. Âåñüìà õàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû. Óêàçûâàåòñÿ íà íåé ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó, âêëþ÷àÿ îòäàëåííûå àíêëàâû (Ãðåíëàíäèÿ, Óçáåêèñòàí è äð.) [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Núñes, Ryvarden, 2000; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1986, 1992; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ïåòðåíêî, 1978; Ïåòðîâ, 1991; Ìèõàë¸âà, 1993; Knudsen et al., 1993; Ìóõèí, 1993; Áàëòàåâà, 1993; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; è äð.]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå ïîâñåìåñòíî, ñòàíîâÿñü íà Êðàéíåì Ñåâåðå äîìèíàíòîì êñèëîìèêîöåíîçîâ (20 %); â ñðåäíåé ÷àñòè ëåñíîé çîíû îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäà óìåíüøàåòñÿ äî 2–3 %, â ëåñîñòåïíîé çîíå ñíîâà íåñêîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ.  Òþìåíè âèä äîâîëüíî îáû÷åí, îòìå÷åí íà òðåõ ïîðîäàõ — áåðåçå, îëüõå, ÿáëîíå. Inonotus radiatus (Sowerby: Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, ñèäÿ÷èå èëè ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 7 × 6 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ ñòâîëèêàõ è òîëñòûõ âåòâÿõ, íà âûñîêèõ ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ, îñîáåííî íà îëüõå, ðåæå íà áåðåçå, ðÿáèíå, ëåùèíå, òîïîëå è äð.; ãíèëü áåëàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986], âïëîòü äî ñåâåðíîãî ïðåäåëà ëåñîâ [Ìóõèí, 1993; Mukhin, Kotiranta, 2001], íà êóñòàðíèêàõ âñòðå÷àåòñÿ â òóíäðîâîé çîíå [Ìóõèí, 1991; Àðåôüåâ, 2002ã, ä]. 100
Hymenochaetales
Îáû÷íûé äëÿ áåðåçû ãðèá, õîòÿ îíà è íå ÿâëÿåòñÿ åãî òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìîì. Âñòðå÷àåòñÿ íà íåé âî âñåõ ðàéîíàõ åå ïðîèçðàñòàíèÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1975; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìèõàë¸âà, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ìóõèí, 1993; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Ñòîðîæåíêî, 2002; Zmitrovich, 2003]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè áûë îòìå÷åí íà áåðåçå âî âñåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ, çà èñêëþ÷åíèåì ëåñîñòåïíîé.  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäà â Betula-êîìïëåêñå ñîñòàâëÿåò 0,5 %, îíà ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò ê ñåâåðó, â ëåñîòóíäðå äîñòèãàÿ 6 %, â ñàìûõ ñåâåðíûõ áåðåçíÿêàõ íà Òàçîâñêîì ïîëóîñòðîâå âèä ñòàíîâèòñÿ äîìèíàíòîì.  êóñòàðíèêîâûõ òóíäðàõ ßìàëà îí îòìå÷åí íà Betula nana [Ìóõèí, 1991].  Òþìåíè ãðèá íàéäåí íà ñåìè ïîðîäàõ, íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè äîñòèãàåò íà áóêîâûõ — ëåùèíå (27 %), îëüõå (11 %), äóáå (2 %), áåðåçå (<1 %). Âèä òÿãîòååò ê ïîéìàì ðåê ïîâñåìåñòíî, îñîáåííî íà þãå ðåãèîíà. Onnia tomentosa (Fr.) P. Karst. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, äèôôåðåíöèðîâàííûå íà âäàâëåííóþ øëÿïêó äèàìåòðîì 3–8 ñì è íîæêó, öåíòðàëüíóþ èëè áîêîâóþ; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé ñ óãëîâàòûìè ïîðàìè 2–3 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà ìîíîìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò ó îñíîâàíèÿ ñòâîëîâ ìåðòâûõ èëè óñûõàþùèõ õâîéíûõ äåðåâüåâ, íà êîðíÿõ è ïîãðóæåííîé â ïî÷âó äðåâåñèíå. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ëåñàõ Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, íî âñòðå÷àåòñÿ íå÷àñòî.  Åâðîïå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê þæíûé [Íèåìåëÿ, 2001].  Ðîññèè èçâåñòåí èç Êàðåëèè, Ñàìàðñêîé îáëàñòè, â ðÿäå ðàéîíîâ Óðàëà, Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Zhukoff, 1995; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Ñïèðèí, 2003]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè íàéäåí â Þãàíñêîì çàïîâåäíèêå [Ñòàâèøåíêî, 2000á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002]. Íà áåðåçå âèä îòìå÷åí â Þæíîé ßêóòèè [Ìèõàë¸âà, 1993]. Phellinaceae Fomitiporia punctata (P. Karst.) Murrill. — Phellinus punctatus (Fr.) Pilát Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, äî 2,5 ñì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìèðàþùåé è ìåðòâîé äðåâåñèíå, íà ñóõîñòîå, ñóõèõ, íî íåîïàâøèõ âåòâÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, èçðåäêà íà ìîææåâåëüíèêå è ñîñíå; ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíî ðàçâèâàþùàÿñÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê øèðîòíî-çîíàëüíûé ýâðèáèîíò [Ìóõèí, 1993], îäíàêî äàæå íà îñíîâíîì ñóáñòðàòå — èâå åãî îïòèìóì ñìåùåí â þæíóþ ÷àñòü ðåãèîíà.  Òþìåíè îòìå÷åí íà 16 ïîðîäàõ, ïðåèìóùåñòâåííî íà êóñòàðíèêàõ è èíòðîäóöåíòàõ, ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì íà ÿñåíå è ëåùèíå, îáèëåí íà èâå, ÷åðåìóõå, ñèðåíè [Òþìåíü…, 2002]. Íà áåðåçå äîâîëüíî ðåäîê. Èçâåñòåí íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Ýñòîíèè [Ïàðìàñòî, 1955], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953; Ñòîðîæåíêî, 2002], íà ñåâåðå äî Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], íà Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], â Þæíîì Çàóðàëüå [Ðàñòåíèÿ…, 2003], Çàïàäíîé Ñèáèðè 101
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
[Ìóõèí, 1993], â Ïðèáàéêàëüå [Ïåòðîâ, 1991], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], â Óçáåêèñòàíå [Áàëòàåâà, 1993]. Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemelä Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 20 ñì â äèàìåòðå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ ñòâîëàõ äóáà, èçðåäêà íà êàøòàíå, ëåùèíå, ñèðåíè, êëåíå è íåêîòîðûõ äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â àðåàëå äóáà (Quercus), â Ðîññèè — ïðåèìóùåñòâåííî â íåìîðàëüíûõ ëåñàõ ïî þãó ëåñíîé çîíû îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ãðèá îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó ñàìûõ ìåäëåííîðàñòóùèõ â êóëüòóðå. Ãðèá îáû÷íî ìàëîõàðàêòåðåí äëÿ áåðåçû. Íà Äàëüíåì Âîñòîêå èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà áåðåçå Øìèäòà (þã Ïðèìîðñêîãî êðàÿ) è íà áåðåçå êàìåííîé (î. Ìîíåðîí) [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Äëÿ áåðåçû ÷åðíîé (áîëîòíîé) â Ñåâåðíîé Àìåðèêå õàðàêòåðíà ôîðìà F. robusta, èíîãäà âûäåëÿþùàÿñÿ êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä Phellinus bakeri (Murrill) A. Ames. [Larsen, Cobb-Poulle, 1990]. Fuscoporia contigua (Pers.: Fr.) G. Cunn. Ìíîãîëåòíèé, ðàñïðîñòåðòûé, òîëùèíîé äî 1 ñì, ñ çà÷àòêàìè øëÿïîê. Ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ìíîãèõ ëèñòâåííûõ (áåëîé àêàöèè, ïðîáêîâîì äóáå, ãðóøå, êëåíå, îëüõå, ÷åðåøíå, ñàìøèòå, ÿñåíå, îáëåïèõå), à òàêæå íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ, àêòèâíàÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä. Ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé Åâðîïå, Àìåðèêå, Ñåâåðíîé Àôðèêå, Àçèè, Íîâîé Çåëàíäèè; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ íà þãå ëåñíîé çîíû, ïðåèìóùåñòâåííî â àðåàëå äóáà (Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Êàâêàç, Óðàë, Ñèáèðü) [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Fuscoporia ferrea (Pers.) G. Cunn. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàcïðîñòåðòûå, ñëîèñòûå, ïî 3–4 ìì â êàæäîì ñëîå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà îòìåðøèõ âåòâÿõ æèâûõ äåðåâüåâ è âàëåæå äóáà, ðåæå íà áåðåçå, ëåùèíå, áóêå, îëüõå, èâå, ñëèâå, êèçèëå, ðîçå è äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ. Âñòðå÷àåòñÿ íà îáðàáîòàííîé äðåâåñèíå; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé þæíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Çàïàäíîé Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå, Àôðèêå, Àâñòðàëèè; âñòðå÷àåòñÿ â Çàêàðïàòüå, íà Êàâêàçå [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá íà áåðåçå ðåäîê; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], Êèòàå [Dai, 1999]. Fuscoporia ferruginosa (Schrad.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, øèðîêî ðàñïðîñòåðòûå; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ïíÿõ è îòìåðøèõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (íà ëåùèíå, êëåíå, îëüõå, ÿñåíå, äóáå, áóêå, ñëèâå, ñìîðîäèíå, èâå, ëèïå, êèçèëå, ñàìøèòå, áîÿðûøíèêå, ÷åðåìóõå), èçðåäêà íà õâîéíûõ; ãíèëü áåëàÿ, ìàëîàêòèâíàÿ. Íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïî þãó ëåñíîé çîíû îò åâðîïåéñêîé ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà, âêëþ÷àÿ Êàì÷àòêó [Áîíäàðöåâ, 1953; 102
Hymenochaetales
Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Ãðèá íà áåðåçå äîâîëüíî ðåäîê; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Creveld et al., 1983; Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâ, 1953] äî Êàðåëèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000], íà Þæíîì Óðàëå [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975]. Fuscoporia viticola (Schwein.: Fr.) Murrill Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, øèðèíà øëÿïêè äî 10 ñì, îòãèá äî 2,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Îáû÷åí íà âàëåæå è ïíÿõ õâîéíûõ (÷àùå íà ñîñíå), èçðåäêà íà ëèñòâåííûõ (îñèíà, äóá è äð.); ãíèëü áåëàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä; â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000].  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí âî âñåé ëåñíîé çîíå, ãäå ïðîèçðàñòàåò ñîñíà, â ëåñîòóíäðå íå îòìå÷åí [Ìóõèí, 1993]. Ãðèá äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí; èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994]. Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, äî 10 × 7 ñì, ñ çàêðóãëåííûì êðàåì è ãëàäêîé ïîâåðõíîñòüþ, â íà÷àëå ðàçâèòèÿ èìåþò ôîðìó áóãðèñòîãî âûñòóïà; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ïîðàìè ïî (3)4 –5 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ, óñûõàþùèõ è óñîõøèõ ñòâîëàõ îëüõè, ðåæå äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä. Ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè â àðåàëå îëüõè. Î÷åâèäíî, âñòðå÷àåòñÿ íà Betula ïî âñåìó åå àðåàëó [Parmasto, 1986; è äð.]; óêàçûâàåòñÿ íà Betula platyphylla íà Äàëüíåì Âîñòîêå [Larsen, Cobb-Poulle, 1990]. Âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ ôîðìîé Phellinus nigricans, õàðàêòåðíîé äëÿ ðàííèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ ãðèáà è äëÿ ñóáñòðàòîâ ñ ìÿãêîé äðåâåñèíîé (Alnus) [Çìèòðîâè÷, Ìàëûøåâà, 2004]. Phellinus cinereus (Niemelä) M. Fisch Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, êîïûòîîáðàçíûå, ñ ÷åòêèì êðàåì, ïîâåðõíîñòü ïåïåëüíîãî öâåòà, ïåðåõîäÿùåãî â ÷åðíûé ê îñíîâàíèþ áàçèäèîìû; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ, óñûõàþùèõ è óñîõøèõ ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä. Ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Ãðèá äëÿ áåðåçû õàðàêòåðåí, âñòðå÷àåòñÿ íà íåé ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó, îñîáåííî â Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå [Larsen, Cobb-Poulle, 1990; Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Ðàíåå ðàññìàòðèâàëñÿ êàê òèïîâàÿ ôîðìà Ph. ignirius s. l. íà áåðåçå. Âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ ôîðìîé Ph. nigricans äëÿ ñðåäíèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ ãðèáà [Çìèòðîâè÷, Ìàëûøåâà, 2004]. Phellinus everhartii (Ellis et Gall.) A. Ames. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, âåëè÷èíîé äî 6´13 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Îáû÷åí íà äðåâåñèíå äóáà; ãíèëü áåëàÿ. Íåìîðàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â ÑØÀ è Êàíàäå, ãäå âåñüìà îáû÷åí; óêàçûâàåòñÿ òàêæå â Óçáåêèñòàíå [Dai, 1999].  Ðîññèè íå íàéäåí. Âèä äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí, èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Larsen, Cobb-Poulle, 1990]. Áëèçîê ê Ph. baumii Pilát, ðàñïðîñòðàíåííîìó íà Äàëüíåì Âîñòîêå. 103
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél. Öåíòðàëüíûé âèä îäíîèìåííîãî òàêñîíîêîìïëåêñà. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, âîçðàñòîì äî 40–50 ëåò; ñèäÿ÷èå, âåëè÷èíîé äî 25 × 16 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ, ñóõîñòîéíûõ è âàëåæíûõ ñòâîëàõ è ïíÿõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, îñîáåííî ÷àñòî íà èâå; âûçûâàåò áåëóþ, àêòèâíî ðàçâèâàþùóþñÿ ãíèëü. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, îáû÷íûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ, â Ñóáàðêòèêå ñîñòàâëÿåò àêòèâíîå ÿäðî êñèëîìèêîáèîòû [Ìóõèí, 1987], âñòðå÷àåòñÿ â òóíäðîâîé çîíå — íà êóñòàðíèêàõ [Ìóõèí, 1991; Àðåôüåâ, 2002ã]. Ïî äàííûì Í.Ò. Ñòåïàíîâîé è Â.À. Ìóõèíà [1979], äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà â ïðèðîäíîì ýêñïåðèìåíòå ñ çàêëàäêîé îáðàçöîâ â ïî÷âó ïðàêòè÷åñêè íå ïðîÿâèëàñü; íåâåëèêà îíà è â èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ [Ðèïà÷åê, 1967]. Ïî äàííûì Õ.Ã. Ãàíáàðîâà [1989], ñêîðîñòü ðîñòà ãðèáà â êóëüòóðå ñðåäíÿÿ. Íà Óðàëå ãðèá îòìå÷àåòñÿ íà âòîðîé — ÷åòâåðòîé ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû, ïðè÷åì åãî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü íà ÷åòâåðòîé ñòàäèè íàèáîëåå âåëèêà [È.Â. Ñòàâèøåíêî, 2000â]. Í.Â. ×åðåìèíà [1995á] íà îñíîâàíèè ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé îòíîñèò ãðèá ê êñåðîòîëåðàíòàì, ÷òî ÿâíî íå ñîîòâåòñòâóåò åãî ãèãðîôèëüíîé ñïåöèôèêå â ïðèðîäå. Ãðèá óêàçûâàåòñÿ íà áåðåçå ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Larsen, Cobb-Poulle, 1990; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, 1973, 1975, 1992; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Ïåòðîâ, 1991; Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Æóêîâ, 1978; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Íèêàäèìîâà, 1964; Ìèõàë¸âà, 1993; Ñòîðîæåíêî, 2002; Èñàåâà, Áåðëèíà, 2002; Ñàôîíîâ, 2002; è äð.]; â êóñòàðíèêîâûõ òóíäðàõ ßìàëà îòìå÷åí íà Betula nana [Ìóõèí, 1991]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè âèä ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå ïîâñåìåñòíî, îäíàêî ê ëåñîñòåïíîé çîíå åãî ÷èñëåííîñòü íà íåé ñòàíîâèòñÿ î÷åíü íèçêîé. Âåðîÿòíî, â îòëè÷èå îò Inonotus obliquus, îòíîñÿùåãîñÿ ê ïëàêîðíîìó ãåîýêîëîãè÷åñêîìó ýëåìåíòó, ýòîò ñòâîëîâîé ïàðàçèò áåðåçû îòíîñèòñÿ ê ïîéìåííîìó ýëåìåíòó.  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ Phellinus igniarius s. l. â äàííîì êñèëîìèêîêîìïëåêñå ñîñòàâëÿåò îêîëî 7 %.  Òþìåíè âèä çàôèêñèðîâàí íà ÷åòûðåõ ïîðîäàõ — ÷àùå âñåãî íà èâå, à òàêæå íà áåðåçå, ÿáëîíå è êëåíå. Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ÷àñòî, îñîáåííî â ñòàðûõ ðàáîòàõ, ïîä ýòèì íàçâàíèåì îòìå÷àþòñÿ âñå ïðåäñòàâèòåëè Ph. igniarius-êîìïëåêñà (Ph. igniarius s. l.), íûíå äèôôåðåíöèðîâàííîãî ïî òðîôè÷åñêèì ïðåôåðåíäóìàì, â êîòîðîì äàííûé âèä äîëãîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàëñÿ êàê òèïîâàÿ ôîðìà äëÿ èâû — Ph. igniarius f. salicis Bondartsev [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ïîçäíåå Ò. Íèåìåëÿ [Niemelä, 1975] ïîäòâåðäèë íåçàâèñèìîñòü Ph. nigricans, âèäîâîé ñòàòóñ ïîëó÷èë è ðÿä äðóãèõ ôîðì (Ph. populicola, Ph. alni, Ph. cinereus è äð.), îïèñàíèÿ êîòîðûõ ïðèâîäÿòñÿ â äàííîé ñâîäêå.  ñâîåé íåäàâíåé ðàáîòå È.Â. Çìèòðîâè÷ è Â.Ô. Ìàëûøåâà [2004] íà áîãàòîì ôàêòè÷åñêîì ìàòåðèàëå ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî äâà ïîñëåäíèõ âèäà ÿâëÿþòñÿ âîçðàñòíûìè è ýêîëîãè÷åñêèìè ôîðìàìè Ph. nigricans, îáèòàþùåãî íà öåëîì ðÿäå áîðåàëüíûõ ïîðîä, ïðè ýòîì Ph. igniarius s. str. íà áåðåçå èìè íå óêàçûâàåòñÿ. Îäíàêî è ïðèâîäèìûå ýòèìè àâòîðàìè ðàçëè÷èÿ ìåæäó Ph. igniarius s. str. è Ph. nigricans íå ÿâëÿþòñÿ àáñîëþòíûìè, 104
Hymenochaetales
äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè ýòèõ âèäîâ, êðîìå ïîðîäû-õîçÿèíà, â òîé èëè èíîé ìåðå ïåðåêðûâàþòñÿ. Phellinus laevigatus (Fr.) Bourdot et Galzin Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòûå, äî 1 ñì òîëùèíîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà âàëåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä, ïðåèìóùåñòâåííî íà áåðåçå, ðåæå íà îëüõå, êðóøèíå, äóáå, èâå è äð.; ãíèëü áåëàÿ, ïðîíèçàííàÿ áóðûìè ïëåíêàìè ìèöåëèÿ. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, â Ðîññèè îòìå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ. Âñòðå÷àåòñÿ ðåãóëÿðíî, íî íå÷àñòî. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè õàðàêòåðèçóåòñÿ â êà÷åñòâå øèðîòíî-çîíàëüíîãî ýâðèáèîíòà [Ìóõèí, 1993]. Íà áåðåçå âèä îòìå÷åí ïðàêòè÷åñêè ïî âñåìó åå àðåàëó [Gilbertson, Ryvarden, 1987: Ryvarden, Gilbertson, 1994; Áîíäàðöåâ, 1953; Ïàðìàñòî, 1955; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993; Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975; Núñes, Ryvarden, 2000; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Ðàñòåíèÿ…, 2003], íàèáîëåå îáèëåí â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Çàïàäíîé Ñèáèðè ðàñïðîñòðàíåí íà áåðåçå ïîâñþäó, èìåÿ íàèáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü â òàåæíîé çîíå; â ïîäòàéãå è ëåñîñòåïè ðåäîê, òÿãîòååò ê çàáîëî÷åííûì ëåñàì; íà ñåâåðå (Òàçîâñêèé ï-îâ) äîõîäèò äî ïðåäåëà ðàñïðîñòðàíåíèÿ äðåâîâèäíûõ ôîðì áåðåçû. Âèä íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí â íèçêîïðîèçâîäèòåëüíûõ ëèøàéíèêîâûõ ðåäêîëåñüÿõ ñåâåðîòàåæíîé çîíû [Àðåôüåâ, 2000à].  öåëîì ïî ðåãèîíó äîëÿ âèäà â Betula-êîìïëåêñå ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 %.  Òþìåíè âèä îòìå÷åí òîëüêî íà áåðåçå (åäèíè÷íî). Ïî äàííûì È.Â. Ñòàâèøåíêî [2000â], íà Óðàëå ãðèá îòìå÷åí íà âòîðîé ñòàäèè (ïî êëàññèôèêàöèè Ãîðäèåíêî [1979]) ðàçëîæåíèÿ âåòðîâàëà áåðåçû. Phellinus lundellii Niemelä Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, îòãèá øëÿïêè äî 2´3 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ ïîðîä, îñîáåííî áåðåçû, îëüõè, ðåæå íà êëåíå, èâå, ðÿáèíå è äð.; ãíèëü áåëàÿ. Áîðåàëüíî-ìîíòàííûé âèä, îïèñàííûé ïåðâîíà÷àëüíî â Åâðîïå; âåðîÿòíî, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â áîðåàëüíûõ ëåñàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Íà áåðåçå ãðèá îáû÷åí â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, 1986, 1992; Ëîñèöêàÿ, 1999, 2000, 2002; Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002], â Âîñòî÷íîé Àçèè [Núñes, Ryvarden, 2000], èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ íà íåé â ñåâåðíîé ÷àñòè Ñåâåðíîé Àìåðèêè [Gilbertson, Ryvarden, 1987].  Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷àåòñÿ íà áåðåçå è îëüõå, èìåÿ öåíîîïòèìóì â ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû. ×èñëåííîñòü âèäà â öåëîì ïî ðåãèîíó îöåíèâàåòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî â 1/10 ÷èñëåííîñòè Ph. laevigatus. Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst. Âèä â ñîñòàâå Phellinus igniarius-êîìïëåêñà. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, øèðèíîé äî 14 ñì, òðåóãîëüíûå â ñå÷åíèè, ñ ðàñòðåñêèâàþùåéñÿ ÷åðíîé êîðêîé; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ìåëêèìè ïîðàìè ïî 5 –7 íà 1 ìì, ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Òèïè÷íàÿ äëÿ âèäà ôîðìà ñîîòâåòñòâóåò ïîçäíèì ñòàäèÿì ðàçâèòèÿ áàçèäèîìû [Çìèòðîâè÷, Ìàëûøåâà, 2004] èëè ìåëêèì ñóáñòðà105
Ãë. 2. Âèäîâîé ñîñòàâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êîíòåêñòå ìèêîáèîòû óìåðåííîãî ïîÿñà
òàì, íåáëàãîïðèÿòíûì ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì. Ãðèá ðàçâèâàåòñÿ íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ, îáû÷íî íà áåðåçå, ðåæå íà îëüõå, ðÿáèíå, äóáå, îðåøíèêå, äóáå; ãíèëü áåëàÿ. Ïåðâîíà÷àëüíî îïèñàí â êà÷åñòâå åâðîïåéñêîãî áîðåàëüíî-ìîíòàííîãî âèäà; î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â áîðåàëüíûõ ëåñàõ Ðîññèè, âåðîÿòíî, âñòðå÷àåòñÿ è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ãðèá äëÿ áåðåçû õàðàêòåðåí; óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè [Áîíäàðöåâà è äð., 2000; Íèåìåëÿ, 2001; Ñïèðèí, 2003], â Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ìóõèí, 1993], â Âîñòî÷íîé Àçèè [Núñes, Ryvarden, 2000]. Phellinus populicola Niemelä Âèä â ñîñòàâå Phellinus igniarius-êîìïëåêñà. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ñèäÿ÷èå, âåëè÷èíîé äî 15 × 10 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ïîðàæàåò æèâûå Populus; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü ñ îáðàçîâàíèåì íåêðîòè÷åñêèõ ÿçâ. Áîðåàëüíûé âèä, óêàçûâàåòñÿ äëÿ Åâðîïû [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí; îòìå÷åí íà íåé Â.Ì. Ëîñèöêîé [1999] â Ïñêîâñêîé îáëàñòè. Porodaedalea conchata (Pers.: Fr.) Fiasson et Niemelä Ïîëèìîðôíûé âèä. Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, äî 12 × 4,5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà æèâûõ è ñóõîñòîéíûõ ñòâîëàõ ìíîãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, îñîáåííî íà èâå êîçüåé, à òàêæå íà ñèðåíè, òîïîëå, îëüõå, âÿçå, áóêå, êëåíå, æèìîëîñòè, ðÿáèíå, áîÿðûøíèêå, àêàöèè, ÿñåíå, îñèíå è íåêîòîðûõ äðóãèõ; ÷àñòî âûñîêî íà ñòâîëàõ; âûçûâàåò áåëóþ ãíèëü. Îáû÷íûé öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, â Ðîññèè ðàñïðîñòðàíåí îò åâðîïåéñêîé åå ÷àñòè äî Äàëüíåãî Âîñòîêà [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ãðèá îòìå÷åí åäèíè÷íî, íà îñíîâàíèè ÷åãî Â.À. Ìóõèí [1993] îòíîñèò åãî ê ñëó÷àéíûì äëÿ ðåãèîíà âèäàì, íå èñêëþ÷àÿ åãî ïðèíàäëåæíîñòè ê íåìîðàëüíûì ðåëèêòàì. Ïðè ýòîì ãðèá óêàçûâàåòñÿ êàê îáû÷íûé â Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Íèåìåëÿ, 2001], à òàêæå â ñåâåðíûõ è ñðåäíåòàåæíûõ ðàéîíàõ Ðîññèè [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá íà áåðåçå ðåäîê [Larsen, Cobb-Poulle, 1990], óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], â Çàïàäíîé Åâðîïå [Ryvarden, Gilbertson, 1994], â Þæíîé ßêóòèè [Ìèõàë¸âà, 1993, 2009]. Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Fiasson et Niemelä Áàçèäèîìû ìíîãîëåòíèå, ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå, ðåæå ïîëîâèí÷àòûå, ñ îòãèáîì äî 5 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé, ñ ëàáèðèíòîâèäíûìè ïîðàìè ïî 2–3 (6) íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàçâèâàåòñÿ íà îòìåðøèõ âåòâÿõ, æèâûõ ñòâîëàõ è âàëåæå õâîéíûõ ïîðîä, îáû÷íî Picea, Larix [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ôîðìà, ðàçâèâàþùàÿñÿ íà ëèñòâåííèöå, ìîæåò áûòü âûäåëåíà â ñàìîñòîÿòåëüíûé âèä Porodaedalea niemelaei (M. Fischer) comb. ined. P. chrysoloma âûçûâàåò ÿì÷àòóþ ïåñòðóþ ãíèëü (ñèòîâèíó) — ñìåøàííûé äåñòðóêòèâíî-êîððîçèîííûé òèï ãíèëè [Ðàáèíîâè÷ è äð., 2001]. Ìóëüòèðåãèîíàëüíûé âèä, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â áîðåàëüíûõ è ãîðíûõ õâîéíûõ ëåñàõ, â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïîâñþäó â ðàéîíàõ ïðîèçðàñòà106
Hymenochaetales
íèÿ òåìíîõâîéíûõ ïîðîä. Âõîäèò â ñîñòàâ Porodaedalea pini-êîìïëåêñà; î÷åâèäíî, ÷àñòü íàõîäîê P. pini íà Betula nigra â Ñåâåðíîé Àìåðèêå ñëåäóåò îòíåñòè ê Porodaedalea chrysoloma [Cerny, 1985], ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ íåäàâíèìè èññëåäîâàíèÿìè â Êàëèôîðíèè [R.L. Gilbertson / Univ. Berkeley, Internet comm., 2003]. Porodaedalea gilva (Schwein.) comb. ined. Ïîëèìîðôíûé âèä [Áîíäàðöåâ, 1953]. Áàçèäèîìû îäíîëåòíèå, çèìóþùèå, ñèäÿ÷èå, äî 6´ 9 ñì; ãèìåíîôîð òðóá÷àòûé; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Ðàñòåò íà ñóõîñòîéíûõ, èçðåäêà íà æèâûõ ñòâîëàõ, ïíÿõ è âàëåæå ëèñòâåííûõ ïîðîä (äóá, áåðåçà, ÿáëîíÿ, ãðàá, âÿç, ëèïà, îðåõ ìîíãîëüñêèé), èçðåäêà íà õâîéíûõ. Ãíèëü êîððîçèîííàÿ, ïðîíèçàííàÿ ðûæèìè ïðîñëîéêàìè ìèöåëèÿ. Ïàíòðîïè÷åñêèé âèä, ïðîíèêàþùèé â þæíûå ðàéîíû óìåðåííîé çîíû; â Ðîññèè èçâåñòåí â Ïðèìîðñêîì êðàå [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ãðèá ðåäîê íà áåðåçå, óêàçûâàåòñÿ íà íåé â Ñåâåðíîé Àìåðèêå [Gilbertson, Ryvarden, 1987], íà þãå Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè [Ëþáàðñêèé, Âàñèëüåâà, 1975], â Êèòàå [Dai, 1999]. Porodaedalea pini (Brot. Fr.) Murrill Òàêñîí P. pini s. l. ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííûé ïî íåêîòîðûì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì è ñóáñòðàòíûì ïðåôåðåíäóìàì êîìïëåêñ [Cerny, 1985], â êîòîðîì â íàñòîÿùåå âðåìÿ âûäåëåíî íåñêîëüêî ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ (P. chrysoloma, P. niemelaei). Öåíòðàëüíûé âèä êîìïëåêñà P. pini s. str. îáðàçóåò ìíîãîëåòíèå ñèäÿ÷èå òðåóãîëüíûå â ñå÷åíèè áàçèäèîìû äî 10´20 ñì. Ãèìåíîôîð ñîñòîèò èç òîëñòîñòåííûõ òðóáî÷åê ñ äîâîëüíî êðóïíûìè ïîðàìè íåïðàâèëüíîé ôîðìû, äî ëàáèðèíòîâèäíûõ, ïî 1–2 íà 1 ìì; ãèôàëüíàÿ ñèñòåìà äèìèòè÷åñêàÿ. Öèðêóìáîðåàëüíûé âèä, îòìå÷åí â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå, Ñåâåðíîé Àôðèêå; â Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ëåñíûõ ðåãèîíàõ [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]. Ñòâîëîâîé ïàðàçèò íà õâîéíûõ (îáû÷íî íà Pinus), â Àìåðèêå óêàçûâàåòñÿ íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ (Betula nigra, Crataegus, Acer) [Cerny, 1985; Gilbertson, Ryvarden, 1987; Larsen, CobbPoulle, 1990]. Ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ âûñîêî íàä çåìëåé. Âûçûâàåò êîððîçèîííóþ ÿì÷àòóþ ãíèëü (ñèòîâèíó). Äåðåâîðàçðóøàþùàÿ àêòèâíîñòü ãðèáà íèçêàÿ (â 20 ðàç íèæå, ÷åì ó Fomitopsis pinicila) [Í.Ò. Êàðòàâåíêî, 1960]. Ïî ìàòåðèàëàì Â. Ðèïà÷åêà [1967], òåìïåðàòóðíûé îïòèìóì Porodaedalea pini s. str. ëåæèò â ñðàâíèòåëüíî íèçêèõ ïðåäåëàõ (20–24 °Ñ). Îäíàêî Â.À. Ìóõèíûì [1993] âèä óêàçûâàåòñÿ â ÷èñëå ãðèáîâ, íå ñïîñîáíûõ ðàñòè ïðè íàèáîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ è èìåþùèõ òåìïåðàòóðíûé ìèíèìóì îò 6 äî 10 °C. Ïî äàííûì Á.Ï. ×óðàêîâà [1982], ïðè ðåêðåàöèîííûõ íàãðóçêàõ çàðàæåííîñòü ãðèáîì ïîâûøàåòñÿ, â òî âðåìÿ êàê çàðàæåííîñòü êîðíåâîé ãóáêîé ïàäàåò.  Êàðåëèè âèä ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ óñëîâíî-êîðåííûõ ëåñîâ [Áîíäàðöåâà è äð., 2000]. Ãðèá äëÿ áåðåçû ìàëîõàðàêòåðåí, îòìå÷åí òîëüêî íà áåðåçå ÷åðíîé (ðå÷íîé) â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èçâåñòíû îêîëî 160 âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, âïîëíå ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàìêàì ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà.  äàííîì ðàçäåëå ïðåäñòàâëåí äîñòàòî÷íî øèðîêèé äèàïàçîí ãðèáîâ ïî ôîðìå, ðàçìåðàì, êîíñèñòåíöèè, îêðàñêå 107
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
áàçèäèîì, òåêñòóðå èõ ïîâåðõíîñòè è ñòðîåíèþ ãèìåíîôîðà, à òàêæå ïî ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèì è áèîõèìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì; ïðèñóòñòâóþò âèäû ñ ïåðåõîäíûìè â òèïîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè õàðàêòåðèñòèêàìè. Ïðîñëåæèâàåòñÿ âåñüìà ïîêàçàòåëüíàÿ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì ïëàíå ñèñòåìà ñèíîíèìîâ. Îòìå÷åííûå íà áåðåçå âèäû îáðàçóþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñîñòàâà áîðåàëüíîé êñèëîìèêîáèîòû è ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ â åå êîíòåêñòå.
Ãëàâà 3 ÑÓÁÑÒÐÀÒÍÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ 3.1. ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÍÀÏÐÀÂËÅÍÈß ÑÓÁÑÒÐÀÒÍÎÉ ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈÈ Èçâåñòíî, ÷òî êà÷åñòâî ñóáñòðàòà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âåäóùèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ðàññåëåíèå äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ [Áîíäàðöåâà, 1965, 1992; Ãîðäèåíêî, 1979, 1986; Âàõìèñòðîâà, 1987; è äð.].  ÷àñòíîñòè, Ã.À. Þïèíîé è Í.Ã. Ìóñèíûì [1985], èññëåäîâàâøèìè ïðèâîëæñêèå áåðåçíÿêè, áûëà ïîêàçàíà íåîäèíàêîâàÿ çàñåëåííîñòü ãðèáàìè ñóõîñòîÿ, ïíåé, âàëåæíèêà, à òàêæå ïðèóðî÷åííîñòü îòäåëüíûõ âèäîâ ãðèáîâ ê áåðåçîâûì ñóáñòðàòàì ðàçíîãî ðàçìåðà è ñòåïåíè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Ñóêöåññèîííîìó àñïåêòó çàñåëåíèÿ ñóáñòðàòà ïîñâÿùåíî íàèáîëüøåå ÷èñëî ðàáîò [Ðèïà÷åê, 1967; Runge, 1969, 1975; Ãîðäèåíêî, 1979; Lange, 1986, 1992; Àðåôüåâ, 1989; Ñòàâèøåíêî, 2000 â; è äð.]. Ðàçíûìè àâòîðàìè âûäåëÿåòñÿ îò òðåõ äî ñåìè ñòàäèé (ôàç) ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, êîòîðûì ñâîéñòâåííû îïðåäåëåííûå âèäû ãðèáîâ, õîòÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ýòèõ âèäîâ íå âñåãäà îäèíàêîâàÿ è íå âïîëíå ÷åòêàÿ. Áîëåå îïðåäåëåííûå ðÿäû âûñòðàèâàþòñÿ ïðè ôèêñàöèè ðàçâèòèÿ áàçèäèîì ãðèáîâ-ñóêöåññîðîâ íà áàçèäèîìàõ èõ ïðåäøåñòâåííèêîâ, ïðè ýòîì îáíàðóæèâàþòñÿ óñòîé÷èâûå ñóêöåññèîííûå ïàðû âèäîâ [Renwall, Niemelä, 1992]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïî õîäó ñóêöåññèè â íåå âêëþ÷àþòñÿ âñå áîëåå ñëàáûå äåðåâîðàçðóøèòåëè, ñïîñîáíûå ðàçâèâàòüñÿ íà äðåâåñíîé êîðêå, â ëåñíîé ïîäñòèëêå è äàæå â ïî÷âå. Èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå íàìè â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû (12 740 çàñåëåííûõ ãðèáàìè äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ) [Àðåôüåâ, 1986, 1997â, 1998á], ïîçâîëèëè âûÿñíèòü ñïåöèàëèçàöèþ âàæíåéøèõ âèäîâ ìàêðîìèöåòîâ ïî îòíîøåíèþ ê ñîñòîÿíèþ è ðàçìåðó ñóáñòðàòà.  ýêîëîãè÷åñêîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà òàêèå âèäû âûñòóïàþò â êà÷åñòâå ñâîåîáðàçíûõ ðåïåðîâ, ê êîòîðûì ìîãóò áûòü «ïðèâÿçàíû» ïðî÷èå áëèçêèå ê íèì ïî òåì èëè èíûì õàðàêòåðèñòèêàì âèäû, ñïåöèôèêà êîòîðûõ â ñèëó èõ ìàëî÷èñëåííîñòè íå âïîëíå ÿñíà. Ïî äàííûì òàáë. 2, ãðèáû Trametes versicolor è T. ochracea â 93 % ñëó÷àåâ îòìå÷åíû íà ðàçíûõ ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ, ãëàâíûì îáðàçîì íà ïîðóáî÷íûõ ïíÿõ (74 %), ò.å. íà ñðàâíèòåëüíî êðóïíîìåðíîé ñòâîëîâîé äðåâåñèíå. Ïðè ýòîì îíè äîâîëüíî îáû÷íû è íà ìåíüøèõ ïî ðàçìåðó ïîâðåæäåííûõ 108
3.1. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèè Òàáëèöà 2 Âñòðå÷àåìîñòü íåêîòîðûõ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ íà ðàçíûõ êàòåãîðèÿõ áåðåçîâûõ ñóáñòðàòîâ â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû, % Âèä ãðèáà
Trametes ochracea + T. versicolor Irpex lacteus Steccherinum ochraceum Piptoporus betulinus Inonotus obliquus
Óñîõøèå íà êîðíþ
Ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûå (ðàíåâûå)
ñõâ
ñõñ
ñâë
âñåãî
ðï
ðâ
áóð
ïê
âñåãî
— — 1,2 2,8 —
3,9 10,2 18,0 71,8 25,9
3,4 10,2 63,9 21,9 25,2
7,2 20,4 83,2 96,4 51,1
73,6 18,4 3,7 0,6 4,8
7,7 49,0 3,6 0,5 0,7
10,9 12,2 9,2 2,3 21,1
0,6 — 0,6 0,1 —
92,8 79,6 16,8 3,6 26,7
Æèâûå
— — — — 22,2
Ï ð è ì å ÷ à í è å. ñõâ — ñóõîâåðøèííûå, ñõñ — ñóõîñòîéíûå, ñâë — âàëåæíûå, ïðîèçâîäíûå èç ñóõîñòîéíûõ, ðï — ïîðóáî÷íûå ïíè, ðâ — ïîðóáî÷íûå âåðøèíû, áóð — áóðåëîì, ïê — ïîâðåæäåííûå äåðåâüÿ, ñòîÿùèå íà êîðíþ.
ñóáñòðàòàõ, âïëîòü äî âåòâåé, èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ íà ïîâðåæäåíèÿõ ðàñòóùèõ äåðåâüåâ (<1 %) â êà÷åñòâå ðàíåâûõ ïàðàçèòîâ èëè, ñêîðåå, ýïèôèòîâ, ïîñêîëüêó â òàêèõ ñëó÷àÿõ èìåþò î÷åíü îãðàíè÷åííóþ ëîêàëèçàöèþ. Ñïîñîáíû îíè ðàçâèâàòüñÿ è íà óñîõøèõ äåðåâüÿõ (7 %), îáû÷íî ïðîíèêàÿ â íèõ ïî õîäàì áåðåçîâîãî ëóáîåäà èëè äðóãèõ íàñåêîìûõ-êñèëîáèîíòîâ. Çàìåòíî ìåíüøåé âñòðå÷àåìîñòüþ íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ îòëè÷àåòñÿ Irpex lacteus (80 %), ê òîìó æå îí õàðàêòåðåí íå äëÿ ïíåé, à äëÿ âåòâåé â âåðøèíàõ ñðóáëåííûõ äåðåâüåâ (49 %). Ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè áîëüøàÿ ÷àñòü íàõîäîê Piptoporus betulinus è Steccherinum ochraceum ïðèõîäèòñÿ íà óñîõøèå íà êîðíþ äåðåâüÿ ñ öåëüíîé êîðîé (ñîîòâåòñòâåííî 96 è 83 %). Ïðè ýòîì ïåðâûé âèä õàðàêòåðåí ïðåæäå âñåãî äëÿ ñóõîñòîÿ (72 %), à âòîðîé — äëÿ ïðîèçâîäíîãî îò ñóõîñòîÿ âàëåæíèêà (64 %), îáðàçóþùåãîñÿ â ðåçóëüòàòå ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû è ñëîìà óòðàòèâøåãî ïðî÷íîñòü ñòâîëà. Îáà ýòè âèäà, îñîáåííî P. betulinus, èíîãäà îòìå÷àþòñÿ íà åùå æèâûõ ñóõîâåðøèííûõ äåðåâüÿõ èëè íà óñîõøèõ âåòâÿõ ðàñòóùèõ äåðåâüåâ, íî íå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ñ íèõ íà æèâûå òêàíè, åñëè äåðåâî ñîõðàíÿåò èëè âîññòàíàâëèâàåò àêòèâíûé ðîñò. Âñòðå÷àþòñÿ îíè è íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ, ÷àùå â êðîíàõ êðóïíûõ áóðåëîìíûõ äåðåâüåâ, óñûõàíèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèò ìåäëåííî âñëåäñòâèå èíåðöèè ñîñòîÿíèÿ ñëîìëåííîãî ñòâîëà, âîçðàñòàþùåé â ñâÿçè ñ åãî îáúåìîì; ÷àñòè òàêèõ ñóáñòðàòîâ, êàê áû «óêîðåíåííûå» â ñòâîë, ïî ñâîèì ñâîéñòâàì áëèçêè ê ñóõîñòîþ. ×àùå âñåãî áåðåçîâûé ñóõîñòîé ïîñòåïåííî ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëüíûå ôðàãìåíòû â òå÷åíèå ðÿäà ëåò, íà÷èíàÿ ñ âåðøèíû, èëè äðîáèòñÿ ïðè ïàäåíèè, åñëè ñòâîë ïåðåëàìûâàåòñÿ ó îñíîâàíèÿ. Òåðÿÿ ñâîþ öåëîñòíîñòü, â ôàçå âàëåæíèêà îí ñòàíîâèòñÿ â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ïîäîáíûì èçíà÷àëüíî ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûì ñóáñòðàòàì. Ïîýòîìó ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ ýòîé ôàçû, â ÷àñòíîñòè Steccherinum ochraceum, áîëåå îáû÷íû íà èçíà÷àëüíî ðàíåâûõ ñóáñòðàòàõ (17 %), ÷åì ïðèóðî÷åííûé ê ñâåæåìó öåëüíîêîðîìó ñóõîñòîþ Piptoporus betulinus (3,6 %). Ñòâîëîâîé ïàðàçèò Inonotus obliquus ïåðâîíà÷àëüíî ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ òîëüêî â æèâûõ äåðåâüÿõ, îáðàçóÿ íà íèõ áåñïëîäíûå íàðîñòû è âûçûâàÿ öåíòðàëüíóþ ãíèëü. Îäíàêî íà ýòó ôàçó ðàçâèòèÿ ãðèáà ïðèõîäèòñÿ òîëüêî 109
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
22 % ñëó÷àåâ åãî îáíàðóæåíèÿ. Çíà÷èòåëüíî ÷àùå åãî ìîæíî íàéòè óæå ïîñëå ãèáåëè äåðåâà: íà ñóõîñòîå, âàëåæíèêå èëè áóðåëîìíûõ ñòâîëàõ, ñëîìëåííûõ âñëåäñòâèå ðàçâèòèÿ ãíèëè, ãäå îí â òå÷åíèå ïåðâûõ ëåò îáðàçóåò íàñòîÿùèå áàçèäèàëüíûå ïëîäîíîøåíèÿ (îòìå÷åíû ñëó÷àè âîçîáíîâëåíèÿ òàêèõ áàçèäèîì íà ñóáñòðàòå â òå÷åíèå 4 ëåò). Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî âèä ÷àùå îáíàðóæèâàåòñÿ íà ñóáñòðàòàõ, óñîõøèõ íà êîðíþ (51 % ñëó÷àåâ), ÷åì íà ñëîìëåííûõ ïðè æèçíè (27 %), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïî ïðîèñõîæäåíèþ îí áëèçîê ê ãðèáàì, ðàçðóøàþùèì öåëüíîêîðûå ñóáñòðàòû, ïðåæäå âñåãî óñîõøèå âåòâè æèâûõ äåðåâüåâ, ÷åðåç êîòîðûå âîçìîæíî ïðîíèêíîâåíèå ãíèëè âíóòðü ñòâîëà. Èññëåäîâàíèå ëîêàëèçàöèè áàçèäèîì ðÿäà âèäîâ íà 300 ñóáñòðàòàõ áåðåçû, ïðîâåäåííîå â ëåñîïàðêå Òþìåíè (òàáë. 3), ïîêàçàëî, ÷òî âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ öåëîñòíûõ ñóáñòðàòîâ (Piptoporus betulinus, Fomes fomentarius è äð.), äàæå ðàçâèâàÿñü íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ, çàíèìàþò öåëüíîêîðûå èõ ÷àñòè. Âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòîâ (Trametes versicolor, Lenzites betulina), ðàçâèâàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà îáíàæåííîé äðåâåñèíå è â áëèæàéøåé îò íåå îáëàñòè. Íåêîòîðûå èç íèõ (Bjerkandera adusta, Stereum hirsutum), âíåäðÿÿñü ÷åðåç ïîâðåæäåííûå âåòâè, ñïîñîáíû ïî èõ ñîñóäèñòîé ñèñòåìå ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ â íåïîâðåæäåííûå ÷àñòè ñðóáëåííîãî ñòâîëà, îáðàçóÿ áàçèäèîìû â ñëåäàõ äàâíî óñîõøèõ âåòâåé íà çíà÷èòåëüíîé ïðîòÿæåííîñòè ñòâîëà. Áëàãîäàðÿ ýòîé ñïîñîáíîñòè â ïîñàäêàõ äóáà è íåêîòîðûõ äðóãèõ èíòðîäóöåíòîâ äàííûå âèäû â óñëîâèÿõ Òþìåíè ñòàíîâÿòñÿ íàñòîÿùèìè ñòâîëîâûìè ïàðàçèòàìè. Âèäû, ñâîéñòâåííûå êàê ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûì, òàê è öåëüíîêîðûì áåðåçîâûì ñóáñòðàòàì (Irpex lacteus è äð.), îáû÷íî çàñåëÿþò òîíêèå óñîõøèå âåòâè, îáãîðåëûå ó÷àñòêè ñòâîëà èëè ñòâîëû, óòðàòèâøèå öåëîñòíîñòü â õîäå ðàçëîæåíèÿ; ÷àùå âñåãî îíè âñòðå÷àþòñÿ â îòêðûòûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ è íàðóøåííûõ ëåñàõ.  òàáë. 4 ïðîâåäåíà îðäèíàöèÿ ãðèáîâ ïî ïîêàçàòåëþ âçâåøåííîé äîëè âèäà íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ñóáñòðàòàõ. Ïîñêîëüêó ýòîò ïîêàçàòåëü Òàáëèöà 3 Ëîêàëèçàöèÿ áàçèäèîì äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ íà áåðåçîâûõ ñóáñòðàòàõ â îêðåñòíîñòÿõ Òþìåíè, % Âèä
Piptoporus betulinus Daedaleopsis confragosa s. l. Fomes fomentarius Fomitopsis pinicola Trichaptum biforme Stereum subtomentosum Irpex lacteus Datronia mollis Stereum hirsutum Trametes versicolor Lenzites betulina Bjerkandera adusta Cerrena unicolor
Îáíàæåííàÿ äðåâåñèíà
Âåòâè
Ñëåäû âåòâåé
Ãëàäêàÿ êîðà
Òðåùèíîâàòàÿ êîðà
Ãîðåëàÿ êîðà
— — — 4 4 20 7 29 37 56 78 21 17
— 2 — — 4 5 7 18 7 7 3 12 —
— 3 2 4 24 20 4 18 21 3 1 15 —
95 85 69 68 37 25 56 35 21 11 7 21 7
5 10 29 24 28 5 15 — 7 23 11 28 76
— — — — 2 25 11 — 7 — — 3 —
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Äîëÿ ñóáñòðàòîâ ñ äàííîé ëîêàëèçàöèåé îò îáùåãî ÷èñëà ñóáñòðàòîâ ñ áàçèäèîìàìè äàííîãî âèäà.
110
3.1. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèè Òàáëèöà 4 Âçâåøåííàÿ äîëÿ âñòðå÷ âèäà íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ áåðåçîâûõ ñóáñòðàòàõ Âèä
Piptoporus betulinus Inonotus radiatus Hapalopilus rutilans Daedaleopsis confragosa s. l. Steccherinum murashkinskyi Phellinus laevigatus Ph. igniarius s. l. Gloeoporus dichrous Oxyporus corticola Steccherinum ochraceum Plicatura crispa Fomitopsis pinicola Fomes fomentarius Trichaptum biforme Stereum subtomentosum Laxitextum bicolor Inonotus obliquus Merulius tremellosus
%
5 6 8 13 13 14 18 22 22 23 25 29 32 31 40 45 44 55
Âèä
Tyromyces chioneus Irpex lacteus Datronia mollis Trametes cervina Trametes pubescens Ganoderma lipsiense Schizophyllum commune Stereum hirsutum Cerrena unicolor Cylindrobasidium evolvens Bjerkandera adusta Chondrostereum purpureum Trametes gibbosa T. versicolor + T. ochracea T. hirsuta Coriolopsis trogii Lenzites betulina
%
59 60 65 67 70 74 79 80 83 84 86 90 94 95 97 98 98
îïðåäåëÿåòñÿ ñîõðàííîñòüþ áàðüåðíîé ôóíêöèè êîðû, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî âèäû ðàñïðåäåëåíû íà ãðàäèåíòå áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî ôàêòîðà. Ïîñòðîåííûé ðÿä ðàâíîìåðíî îõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè âåñü äèàïàçîí ïîêàçàòåëÿ (îò 5 äî 98 %). Óñëîâíî âûäåëèâ â íåì òðè ãðàäàöèè, ìîæíî ñîîòíåñòè ñ íèìè òðè áàðüåðíî-ñóáñòðàòíûå ãðóïïèðîâêè (ãèëüäèè) âèäîâ [Àðåôüåâ, 2002æ]. Âèäû ñî çíà÷åíèåì ïîêàçàòåëÿ îò 0 äî 33 % (Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Hapalopilus rutilans, Trichaptum biforme, Daedaleopsis confragosa s. l., Inonotus radiatus, Phellinus laevigatus, Fomitopsis pinicola, Steccherinum murashkinskiy, S. ochraceum, Oxyporus corticola) ðàçâèâàþòñÿ íà óñîõøèõ â öåëüíîêîðîì ñîñòîÿíèè ñóáñòðàòàõ (ñóõîñòîå è ïðîèçâîäíîì îò íåãî âàëåæíèêå). Âèäû ñî çíà÷åíèåì ïîêàçàòåëÿ îò 67 äî 100 % (Lenzites betulina, Coriolopsis trigii, Trametes versicolor, T. ochracea, T. hirsuta, T. gibbosa, Bjerkandera adusta, Cerrena unicolor, Chondrostereum purpureum è äð.), êàê ïðàâèëî, çàíèìàþò ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûå ñóáñòðàòû (ïîðóáî÷íûå, áóðåëîì). Ïðîìåæóòî÷íàÿ ãðóïïà ñ ïîêàçàòåëåì îò 34 äî 66 % âêëþ÷àåò âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå ñóáñòðàòîâ, íî îòíîñèòåëüíî ÷àùå ïðî÷èõ ðàçâèâàþùèåñÿ íà âåòâÿõ èëè íà îáãîðåëûõ ñòâîëàõ (Laxitextum bicolor, Stereum subtomentosum, Irpex lacteus, Datronia mollis).  óñëîâèÿõ êîíêóðåíöèè îíè ïîëó÷àþò ïðåèìóùåñòâî ïðè çàñåëåíèè äðåâåñèíû ÷åðåç îñëàáëåííûå èëè ñïåöèôè÷åñêèå áàðüåðû: òîíêóþ ñëàáîðàçâèòóþ èëè ïîâðåæäåííóþ îãíåì êîðó, îáóãëåííóþ äðåâåñèíó. Ýòó òðåòüþ ãðóïïó ãðèáîâ ìîæíî õàðàêòåðèçîâàòü êàê çîíó ïîñòåïåííîãî ïåðåõîäà ìåæäó äâóìÿ èõ îñíîâíûìè ñóáñòðàòíûìè ãðóïïàìè â ðàìêàõ åäèíîãî áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî êîíòèíóóìà. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íàèáîëåå òèïè÷íûå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû áåðåçû ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ïîïàëè â ïåðâóþ (Phellinus igniarius s. l. — 18 %) èëè â ïðîìåæóòî÷íóþ ãðóïïó (Inonotus obliquus — 44 %). 111
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ïðèâåäåííûå äàííûå è ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò çíà÷èòåëüíóþ äèôôåðåíöèàöèþ êñèëîìèêîêîìïëåêñà íà óðîâíå ìèêîöåíîÿ÷åéêè êàê ïî õàðàêòåðíîé ëîêàëèçàöèè ðàçíûõ âèäîâ â ïðåäåëàõ ñóáñòðàòà, òàê è ïî îñîáåííîñòÿì ïðîíèêíîâåíèÿ â äðåâåñèíó. Âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ öåëüíîêîðûõ ìåðòâûõ ñóáñòðàòîâ, êîòîðûå îáû÷íî îáðàçóþòñÿ âñëåäñòâèå êîíêóðåíòíîãî óñûõàíèÿ óãíåòåííîé ÷àñòè äðåâîñòîÿ, è ïðîíèêàþùèå ÷åðåç åñòåñòâåííûå ïåðôîðàöèè êîðû, íèæå îáîçíà÷åíû êàê «òðàíñêîðòèêàëüíûå» (â áîëåå ðàííèõ íàøèõ ðàáîòàõ èñïîëüçîâàí òåðìèí «ïîðîâûå»). Âèäû, ïðîíèêàþùèå â äðåâåñèíó ÷åðåç ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûå, ëèøåííûå êîðû ó÷àñòêè è õàðàêòåðíûå äëÿ ñóáñòðàòîâ ñ ïðèæèçíåííî ðàçîðâàííîé êîðíå-ëèñòîâîé ñâÿçüþ (ñëîìëåííûõ ïî åñòåñòâåííûì ïðè÷èíàì èëè ñðóáëåííûõ), îáîçíà÷åíû êàê «íîíêîðòèêàëüíûå», èëè «ðàíåâûå». Âèäû ïðîìåæóòî÷íîé ãðóïïû îáîçíà÷åíû êàê «ñåìèêîðòèêàëüíûå». Òèïè÷íûå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû, âûçûâàþùèå õðîíè÷åñêèå öåíòðàëüíûå ãíèëè áåðåçû (Phellinus igniarius è äð.), â ýòîì ïëàíå íå ñîñòàâëÿþò îòäåëüíóþ ãðóïïó, à íàõîäÿòñÿ â äèàïàçîíå ìåæäó òðàíñêîðòèêàëüíûìè è ñåìèêîðòèêàëüíûìè ãðèáàìè. Âèäû ãðèáîâ, îñóùåñòâëÿþùèå ïåðâûå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû (ïðèìåðíî äî 7 ëåò), îáîçíà÷åíû íèæå êàê «ïåðâè÷íûå»; âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ñèëüíî ðàçëîæèâøåéñÿ äðåâåñèíû è ñîõðàíÿþùèåñÿ äî 15 ëåò è áîëåå, — êàê «âòîðè÷íûå». Ê ïåðâè÷íûì íàìè îòíåñåíû è òàê íàçûâàåìûå «ïèîíåðíûå» âèäû (â ÷àñòíîñòè, Chondrostereum purpureum, Cylindrobasidium evolvens), êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ âñêîðå ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ äåðåâà è ðåäêî ñîõðàíÿþòñÿ áîëåå äâóõ ëåò, èñïîëüçóÿ äëÿ ïèòàíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðîòîïëàñò êëåòîê äðåâåñèíû è êîðû [Äàâûäêèíà, 1974]. ×åòêîé ãðàíè ìåæäó âûäåëåííûìè ãðóïïàìè ãðèáîâ íåò, è èõ êîîðäèíàöèÿ ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç çàäà÷ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ.
3.2. ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÓÁÑÒÐÀÒÍÎÉ ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈÈ ÃÐÈÁΠÍÀ ÄÐÅÂÅÑÈÍÅ ÁÅÐÅÇÛ Áåðåçîâûå ñóáñòðàòû î÷åíü ðàçíÿòñÿ ïî ñâîåìó êà÷åñòâó, ÷òî íàõîäèò îòðàæåíèå â ñîñòàâå àññîöèèðîâàííûõ ñ íèìè äåðåâîðàçðóøèòåëåé, îáðàçóþùèõ ñïåöèôè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè âíóòðè êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Ýòè ðàçëè÷èÿ âûðàæåíû ñèëüíåå, ÷åì ó äðóãèõ ïîðîä (òàáë. 5), ÷òî âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ óíèêàëüíûìè ñâîéñòâàìè áåðåçîâîé êîðû (áåðåñòû): ïëîòíîñòüþ, ïðî÷íîñòüþ, íåïðîíèöàåìîñòüþ, ñòîéêîñòüþ ê ðàçëîæåíèþ, ñïîñîáíîñòüþ äëèòåëüíî ñîõðàíÿòüñÿ ïîñëå ãèáåëè äåðåâà è çàêëþ÷àòü â ñåáå åãî äðåâåñèíó êàê â ðåòîðòå. Íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè êîðû âëå÷åò çà ñîáîé ïðèíöèïèàëüíûå èçìåíåíèÿ óñëîâèé èíîêóëÿöèè è êñèëîëèçà. Îñîáåííî ÷åòêî ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèÿõ — â ìåñòàõ ðàñ÷ëåíåíèÿ ñòâîëà è íà îêîðåííîé äðåâåñèíå. ×àñòè÷íîå èëè ïîëíîå íàðóøåíèå ñâîéñòâ êîðû ïðîèñõîäèò òàêæå ïîä äåéñòâèåì îãíÿ. Ïîâðåæäåííàÿ êîðà âî ìíîãîì àíàëîãè÷íà ñëàáîðàçâèòîé êîðå ìîëîäûõ ïîáåãîâ áåðåçû, íà êîòîðûõ áåðåñòà åùå íå ñôîðìèðîâàëàñü, ïîýòîìó è íà ãîðåëûõ ñòâîëàõ áåðåçû îáû÷íû ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ êóñòàðíèêîâ. Îáû÷íî ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ ñóáñòðàòà âîçðàñòàåò ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü åãî ÷àñòåé è îòäåëüíûõ ëîêóñîâ, óâåëè÷èâàåòñÿ äèàïàçîí áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî ãðàäèåíòà. Òàê, êðóïíûå âàëåæíûå áåðåçû ìîãóò ñî÷åòàòü â ñåáå îáãîðåëóþ â ðåçóëüòàòå 112
3.2. Îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèè ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû Òàáëèöà 5 íèçîâîãî ïîæàðà êîìëåâóþ ÷àñòü, â êîòîðîé ÷àñòî ðàçâèâàþòñÿ ñòâîëî- Ñõîäñòâî ñîñòàâà ãðèáîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà ðàçíûõ âûå ïàðàçèòû; âñëåäñòâèå âîçäåéñòâèÿ êàòåãîðèÿõ ñóáñòðàòîâ, äëÿ ðÿäà äðåâåñíûõ ïîðîä â Òþìåíè ýòèõ ôàêòîðîâ ïðîèñõîäèò ïðèæèçÊîýôôèöèåíò ×åêàíîâñêîãî, % íåííûé ñëîì ñòâîëà ñ îáðàçîâàíèåì ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ ëîêóñîâ ìåõàíè÷åñêè ìåõàíè÷åñêè Äðåâåñíàÿ ïîâðåæäåí- ïîâðåæäåí- óñîõøèå — ïîðîäà êàê â îñíîâàíèè ñòâîëà, òàê è â ñëîìðàñòóùèå íûå — íûå — ðàñòóùèå óñîõøèå ëåííûõ ïðè ïàäåíèè äåðåâà âåòâÿõ; ïðè ýòîì áîëüøàÿ ÷àñòü ñòâîëà è âåòÌåñòíûå âåé ñîõðàíÿåò öåëîñòíîñòü êîðû è, Áåðåçà 40 2 3 èìåÿ çíà÷èòåëüíûé âíóòðåííèé ðå- Îëüõà 43 — — 46 5 17 ñóðñ, ïîãèáàåò â ðåæèìå ìåäëåííîãî Îñèíà 48 20 17 óñûõàíèÿ, ñõîäíîãî ñ óñûõàíèåì óãíå- Êëåí* 49 23 18 òåííûõ äåðåâüåâ íà êîðíþ. Íà òàêèõ ßáëîíÿ* Ëèïà 56 53 38 ñóáñòðàòàõ ðåãèñòðèðóåòñÿ äî 20 âèäîâ Èâà 68 36 35 àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, çà- ×åðåìóõà 62 — — 72 — — ñåëÿþùèõ ñîîòâåòñòâóþùèå ëîêóñû â Òîïîëü 82 — — ïîðÿäêå ñóêöåññèè. Ïðè îòíåñåíèè Áîÿðûøíèê Èíòðîäóöåíòû ïîäîáíîãî ñóáñòðàòà ê îäíîé îïðåäå39 20 52 ëåííîé êàòåãîðèè (â äàííîì ñëó÷àå Âÿç Ëåùèíà 55 25 62 âàëåæíèê ìåõàíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäå- Öåðàïàäóñ 63 44 45 íèÿ) ðàçíîîáðàçèå êà÷åñòâ íå ó÷èòû- Ñèðåíü 65 54 64 71 36 33 âàåòñÿ, íî îíî ïðîñëåæèâàåòñÿ â âèäî- Áàðõàò Äóá 74 57 60 âîì ñîñòàâå ãðèáîâ. ßñåíü 78 72 50 Ðàñ÷åò êîýôôèöèåíòà ×åêàíîâ- Êàðàãàíà 79 68 90 ñêîãî (ñì. òàáë. 5) ïîêàçûâàåò, ÷òî * Íàèáîëåå íàòóðàëèçîâàâøèåñÿ âñåëåíöû. ñõîäñòâî ñîñòàâà ãðèáîâ íà öåëüíîêîðûõ è íàðóøåííûõ áåðåçîâûõ ñóáñòðàòàõ â óñëîâèÿõ Òþìåíè ñîñòàâëÿåò 40 %, ÷òî íèæå, ÷åì ó äðóãèõ ïîðîä [Àðåôüåâ, 2002å; Òþìåíü…, 2002]. Ñõîäñòâî â îòíîøåíèè ñîñòàâà ãðèáîâ ìåæäó ýòèìè äâóìÿ êàòåãîðèÿìè ñóáñòðàòîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ðàñòóùèìè äåðåâüÿìè — ñ äðóãîé, ó áåðåçû ìèíèìàëüíî (2–3 %), ò.å. ýòè ñóáñòðàòíûå ãðóïïèðîâêè âíóòðè äàííîé êîíñîðöèè ìàêñèìàëüíî äèôôåðåíöèðîâàíû. Ó îëüõè è îñèíû ñõîäñòâî ñîñòàâà ãðèáîâ íà ðàçíûõ êàòåãîðèÿõ ìåðòâûõ ñóáñòðàòîâ óæå áîëåå âûñîêîå (ñîîòâåòñòâåííî äî 43 è 46 %). Êàê ïðàâèëî, åùå âûøå îíî ó èíòðîäóöèðîâàííûõ ïîðîä, íàèìåíåå àäàïòèðîâàííûõ ê ìåñòíûì óñëîâèÿì, â ÷àñòíîñòè ó äóáà, ñèðåíè, áàðõàòà, ÿñåíÿ; ó óñïåøíî íàòóðàëèçóþùèõñÿ â Òþìåíè èíòðîäóöåíòîâ (êëåíà ÿñåíåëèñòíîãî, ÿáëîíè) ýòî ñõîäñòâî óìåíüøàåòñÿ. Ïîêàçàòåëüíî, ÷òî ó èíòðîäóöåíòîâ ñõîäíûì íàáîðîì ãðèáîâ îñóùåñòâëÿþòñÿ íå òîëüêî ðàçíûå ñàïðîòðîôíûå ïóòè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, íî è ïàòîãåííûé (ñì. òàáë. 5). Î÷åâèäíî, ñèëüíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïî êàòåãîðèÿì ñóáñòðàòîâ, â ÷àñòíîñòè íàëè÷èå â íåì ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ, ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì äîëãîëåòèÿ è âûñîêîé óñòîé÷èâîñòè äðåâåñíîãî äåòåðìèíàíòà. Ñëàáàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ãðèáîâ ïî îòíîøåíèþ ê æèçíåííîìó ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà õàðàêòåðíà äëÿ áîëüøèíñòâà êóñòàðíèêîâ (êàðàãàíà — 79 %, áîÿðûø113
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
íèê — 82 %), âêëþ÷àÿ ìåñòíûå. Èç-çà ìàëûõ ðàçìåðîâ ÷èñëî ýêîëîãè÷åñêèõ íèø â îáðàçóåìîì èìè îòïàäå ìèíèìàëüíî, àâòîíîìíîñòü âíóòðåííåãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ðåæèìà íå âûðàæåíà èëè âûðàæåíà ñëàáî, ïîýòîìó ðàçâèòèå ãðèáîâ îïðåäåëÿåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì âíåøíèìè óñëîâèÿìè è âèäîñïåöèôè÷íîñòüþ ñóáñòðàòà. Èç-çà êðàòêîãî æèçíåííîãî öèêëà áîëüøèíñòâà êóñòàðíèêîâ è ñîîòâåòñòâåííîé ñëàáîñòè ôóíãèñòàòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ äàæå ðàñòóùèå êóñòàðíèêè ïîðàæàþò ãëàâíûì îáðàçîì îáû÷íûå íà íèõ ñàïðîòðîôíûå âèäû, ïåðåõîäÿùèå ê ôàêóëüòàòèâíîìó ïàðàçèòèçìó. Íà ïðîèçðàñòàþùèõ â ïîéìàõ èâàõ, ðàçâèâàþùèõñÿ â ñïåöèôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ çàòîïëåíèÿ, íàïðîòèâ, äëÿ ñóáñòðàòîâ ëþáîãî âèòàëèòåòà õàðàêòåðåí ñòâîëîâîé ïàðàçèò Phellinus igniarius, ñòàíîâÿùèéñÿ ôàêóëüòàòèâíûì ñàïðîòðîôîì. Ïî ñóòè, àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ è â íèçêîáîíèòåòíûõ áåðåçíÿêàõ Êðàéíåãî Ñåâåðà, êîãäà íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðîñòà òðàíñêîðòèêàëüíûå âèäû â ñèëó æåñòêèõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, à íà ñòàðûõ äåðåâüÿõ âñåõ áàðüåðíî-ñóáñòðàòíûõ êàòåãîðèé ïðåîáëàäàþò ðàçâèâàþùèåñÿ èçíóòðè ñòâîëîâûå ïàðàçèòû.
3.3. ØÈÐÎÒÍÎ-ÇÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÑÓÁÑÒÐÀÒÍÛÕ ÃÐÓÏÏÈÐÎÂÎÊ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ È ÈÕ ÈÍÄÈÊÀÒÎÐÍÛÅ ÑÂÎÉÑÒÂÀ Íåêîòîðûå ôàêòîðû âíåøíåé àáèîòè÷åñêîé ñðåäû, ïðåæäå âñåãî ãèäðîòåðìè÷åñêèé, îòíîñÿòñÿ ê âåäóùèì ïðè ôîðìèðîâàíèè ãðèáíîé áèîòû [Òîìèëèí, 1964; Áîíäàðöåâà, 1965; Ïàëàìàð÷óê è äð., 1976; è äð.]. Ýòî î÷åâèäíî óæå ïðè äîñòàòî÷íî êîíòðàñòíûõ ñîïîñòàâëåíèÿõ ñàìîãî îáùåãî óðîâíÿ, ïðè ýòîì âíåøíèå ôàêòîðû ìîãóò äåéñòâîâàòü è îïîñðåäîâàííî, îïðåäåëÿÿ êà÷åñòâî äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ è ëåñíîé ñðåäû. Âåñüìà çàêîíîìåðíûì ïðîÿâëåíèåì òàêîãî âîçäåéñòâèÿ ÿâëÿåòñÿ øèðîòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîáèîòû, íåêîãäà îòìå÷åííàÿ Í.Ò. Ñòåïàíîâîé [1969] íà Óðàëå. Ïî èññëåäîâàíèÿì Â.À. Ìóõèíà [1993], áèîòà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè õàðàêòåðèçóåòñÿ åùå áîëåå âûðàæåííîé øèðîòíî-çîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèåé êàê âî ôëîðèñòè÷åñêîì, òàê è â öåíîòè÷åñêîì àñïåêòàõ. Åå çîíèðîâàíèå â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò ëåñîðàñòèòåëüíîìó çîíèðîâàíèþ òåððèòîðèè [Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1980], ÷òî ïîêàçûâàåò çàâèñèìîñòü ïàðàìåòðîâ êñèëîìèêîáèîòû îò êîìïëåêñà çîíàëüíûõ ôàêòîðîâ, â ÷àñòíîñòè îò çîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé ëåñíîãî ïîêðîâà è åãî àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè. Íàøè äàííûå ïî øèðîòíî-çîíàëüíîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû â Çàïàäíîé Ñèáèðè (òàáë. 6) â öåëîì ñîîòâåòñòâóþò çîíàëüíî-ýêîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå âèäîâ, ñîñòàâëåííîé Â.À. Ìóõèíûì [1993] ïî âñåé ñîâîêóïíîñòè òðîôè÷åñêèõ ãèëüäèé. Ñóùåñòâóþò è íåêîòîðûå îñîáåííîñòè, ê ÷èñëó êîòîðûõ îòíîñèòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ãèïîàðêòè÷åñêèé õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ íà áåðåçå çàáîðíîãî ãðèáà Gloeophyllum sepiarium, íà õâîéíûõ ïîðîäàõ îáû÷íîãî ïîâñþäó. Îäíàêî òàêèå îñîáåííîñòè ïðè âñåé èõ ïîêàçàòåëüíîñòè îòìå÷àþòñÿ ó ñðàâíèòåëüíî ðåäêèõ äëÿ äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà âèäîâ è åùå íå ñâèäåòåëüñòâóþò î åãî ïðèíöèïèàëüíîé çîíàëüíî-òèïîëîãè÷åñêîé èñêëþ÷èòåëüíîñòè: çàêîíîìåðíîñòè øèðîòíî-çîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè Betula-êîìïëåêñà è êñèëîìèêîáèîòû â öåëîì ïðàêòè÷åñêè òîæäåñòâåííû [Àðåôüåâ, 2001â]. 114
3.3. Øèðîòíî-çîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê êñèëîìèêîêîìïëåêñà Òàáëèöà 6 Øèðîòíî-çîíàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå àêòèâíûõ âèäîâ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, % Çîíà è ïîäçîíà Âèä ãðèáà
Âjercandera adusta Cerrena unicolor Daedaleopsis confragosa Datronia mollis Fomes fomentarius Fomitopsis pinicola Gloeophyllum sepiarium Gloeoporus dichrous Hapalopilus nidulans Irpex lacteus Lenzites betulina Oxyporus corticola Piptoporus betulinus Pycnoporus cinnabarinus Skeletocutis nivea Trametes cervina Trametes gibbosa Trametes hirsuta Trametes ljubarskyi Trametes pubescens Trametes trogii Trametes versicolor Trichaptum biforme Tyromyces chioneus Chondrostereum purpureum Cylindrobasidium evolvens Laxitextum bicolor Phlebia tremellosa Plicatura nivea Plicaturopsis crispa Steccherinum murashkinskyi Steccherinum ochraceum Stereum hirsutum Stereum subtomentosum Hymenochaete tabacina Inonotus obliquus Inonotus radiatus Inonotus rheades Phellinus ignarius Phellinus laevigatus Pycnoporellus fulgens Ganoderma lipsiense Schizophyllum commune Climacodon septentrionalis  ñ å ã î…
ëåñîòóíäðà
ðåäêîëåñüÿ
0,67 11,88 1,47 0 8,28 0,07 0,40 3,60 0,27 0,13 0,07 0 9,15 0,07 0 0,13 0 0,07 0 0,67 0 6,14 0 0,13 2,94 1,40 0 0,73 0,20 0 0 0,27 3,67 0 0 19,96 5,74 0 20,89 0,80 0 0,13 0 0
0,58 3,38 2,38 0 25,07 1,11 0,31 2,61 1,04 0,42 0 0 30,83 0,27 0 0,04 0 0 0 0,23 0 2,54 0,27 0,08 0,23 0,73 0 0,65 0 0 0 0,12 1,85 0 0 7,30 0,58 0 16,65 0,65 0 0 0 0
0,98 3,50 2,75 0,05 29,51 2,42 0,16 1,34 0,52 0,67 0,21 0 18,20 0,21 0 0,02 0 0,02 0 0,34 0 4,03 5,06 0,10 0,39 0,85 0,20 0,52 0 0,03 0 0,72 3,11 0,18 0,08 5,70 0,47 0 15,21 2,26 0 0,10 0 0
100
100
100
 öåëîì
þæíàÿ òàéãà
ïîäòàéãà
ëåñîñòåïü
3,16 0,84 2,55 0,16 37,90 8,20 0,06 0,78 0,37 0,18 0,80 0,04 12,06 0,06 0,04 0,04 0 0 0 0,19 0,04 3,17 8,98 0,16 0,02 0,66 0,06 0,41 0 0,06 0,17 1,25 2,24 0,29 0,06 2,84 0,23 0 9,62 1,95 0 0,18 0 0
6,08 2,98 6,34 1,07 27,86 8,28 0 0,20 0,26 0,58 2,06 1,77 6,98 0 0,23 0,03 1,36 0,23 0 0,20 0,03 5,18 8,66 0,06 0,14 0,64 0,06 0,98 0 0,90 0,32 1,97 2,78 3,10 0,03 2,52 0,17 0,03 2,92 0,98 0,17 0,96 0,43 0,03
8,82 4,85 8,58 0,34 29,12 2,40 0 0,29 0,19 0,40 2,41 3,71 7,04 0 0,12 0,09 0,52 0,13 0,02 0,17 0,13 9,29 5,33 0,07 0,87 0,87 0,08 0,98 0 0,96 0,91 3,36 1,94 2,10 0 2,16 0,20 0 0,43 0,08 0,01 0,66 0,23 0,03
4,90 2,89 10,29 0,18 26,59 1,89 0 0,99 0,93 0,66 1,02 5,50 4,27 0 0,30 0 0,48 0,09 0 0,21 0,27 4,54 10,62 0,24 0,09 0,42 0,33 0,78 0 1,02 0,18 1,44 1,83 11,04 0 4,27 0 0 0,18 0,06 0,03 0,66 0,66 0,12
4,90 3,80 5,76 0,28 28,83 3,67 0,08 0,94 0,42 0,45 1,31 2,01 11,39 0,07 0,10 0,05 0,37 0,08 0,01 0,24 0,08 6,03 6,04 0,11 0,55 0,78 0,11 0,75 0,01 0,54 0,41 1,85 2,42 2,20 0,03 4,30 0,50 0 6,81 0,92 0,02 0,44 0,19 0,03
100
100
100
100
100
ñåâåðíàÿ ñðåäíÿÿ òàéãà òàéãà
115
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Èíòåðåñíî ïðîàíàëèçèðîâàòü ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû â ïëàíå èçûñêàíèÿ ïðîñòåéøèõ ñïîñîáîâ îöåíêè ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé è ñîñòîÿíèÿ ëåñà, ÷òî ìîæíî ñäåëàòü ïðè ñîïîñòàâëåíèè ñòðóêòóðû êîíêðåòíîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà (öåíîêîìïëåêñà, âõîäÿùèõ â íåãî ãðóïïèðîâîê) ñî ñïåêòðîì çîíàëüíûõ êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ, âûÿâëåííûõ ïî âñåé ñîâîêóïíîñòè èññëåäîâàííûõ íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè ó÷àñòêîâ (òàáë. 7). Ðàññìîòðåííûé ìåòîä îðèåíòèðîâàí íà ïðàêòè÷åñêîå èñïîëüçîâàíèå â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå: êàê â óñëîâèÿõ âîçäåéñòâèÿ íà ëåñ íåôòåãàçîâîãî êîìïëåêñà Òþìåíñêîé îáëàñòè [Ýêîëîãèÿ, 1997; ×èæîâ, 1998; Ãàøåâ, 2000], ãäå îí ïîêàçàë õîðîøèå ðåçóëüòàòû, òàê è â èíûõ óñëîâèÿõ [Àðåôüåâ, 2004]. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàëà è îöåíêà àíòðîïîãåííîé äèãðåññèè ëåñà, ïðîâåäåííàÿ ïðè ñîïîñòàâëåíèè Betula-öåíîêîìïëåêñîâ èç èìïàêòíûõ ìàññèâîâ çåëåíîé çîíû Òþìåíè ñ ýòàëîííûì öåíîìèêîêîìïëåêñîì èç Òàáëèöà 7 Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü àêòèâíûõ âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ â çîíàëüíûõ ñîâîêóïíîñòÿõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êîìïëåêñà íà òåððèòîðèè Çàïàäíîé Ñèáèðè, % Ôóíêöèîíàëüíàÿ ãðóïïà ãðèáîâ
Ëåñîòóíäðà
Ãèïîàðêòè÷åñêèå ðåäêîëåñüÿ
Ñåâåðíàÿ òàéãà
Ñðåäíÿÿ òàéãà
Þæíàÿ òàéãà
Ïîäòàéãà Ëåñîñòåïü
Ñòâîëîâûå âèäû Gloeoporus dichrous Inonotus obliquus Phellinus igniarius s. l. Fomes fomentarius Fomitopsis pinicola Oxyporus corticola s. l. Ïðî÷èå
13,0 27,8 39,7 18,1 0,2 0 1,2
6,2 10,7 28,6 51,3 2,3 0 0,9
4,3 9,9 26,4 51,3 4,2 0 3,9
2,9 4,6 15,7 60,3 13,1 0 3,4
0,7 5,6 6,5 61,8 18,4 4,0 3,1
1,0 5,6 1,1 75,9 6,3 9,7 0,4
2,5 11,3 0,5 65,9 5,1 14,2 0,5
 ñ å ã î...
100
100
100
100
100
100
100
Inonotus radiatus Piptoporus betulinus Daedaleopsis confragosa s. l. Trichaptum biforme Stereum subtomentosum Steccherinum ochraceum Ïðî÷èå
23,9 59,9 9,8 0 0 2,0 4,4
1,5 87,5 5,9 0,9 0 0,2 4,0
1,7 63,7 9,6 17,7 0,6 2,5 4,2
0,9 45,8 9,6 34,1 1,1 4,8 3,7
0,6 23,8 21,5 29,5 10,6 6,7 7,3
0,7 24,1 29,5 18,4 7,3 11,5 8,5
0,0 11,0 24,0 26,2 27,7 3,9 7,2
 ñ å ã î...
100
100
100
100
100
100
100
Chondrostereum purpureum Cylindrobasidium evolvens Stereum hirsutum Cerrena unicolor Trametes versicolor Âjerkandera adusta Lenzites betulina Trametes gibbosa Ïðî÷èå
11,2 4,6 13,0 37,9 22,1 2,5 0,3 0,0 8,4
2,1 6,7 16,5 29,8 22,8 5,3 0,0 0,0 16,8
2,5 5,5 20,0 22,5 25,9 6,3 1,4 0,0 15,9
0,2 5,5 18,5 6,5 25,6 24,5 6,6 0,0 12,6
0,6 2,5 10,7 11,5 20,0 23,4 7,9 5,2 18,2
2,7 2,7 5,9 14,7 28,3 26,8 7,3 1,6 10,0
0,5 2,2 9,3 14,4 22,8 23,3 5,2 2,2 20,1
 ñ å ã î…
100
100
100
100
100
100
100
Âåðøèííûå âèäû
Ðàíåâûå âèäû
116
3.3. Øèðîòíî-çîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê êñèëîìèêîêîìïëåêñà
òèïîëîãè÷åñêè áëèçêîãî ê íèì åñòåñòâåííîãî ìàññèâà ëåñà [Àðåôüåâ, 2000ã]. Áûëè ðàññìîòðåíû òàêæå ðàñ÷åòíûå ïîêàçàòåëè äèãðåññèè ëåñà ïî ñîîòíîøåíèþ ÷èñëåííîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï ãðèáîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â öåíîêîìïëåêñàõ [Àðåôüåâ, 2000ã, 2001ä, å, 2002ä].  íàñòîÿùåé ðàáîòå â ñîñòàâå Betula-êîìïëåêñà âûäåëåíî òðè ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïèðîâêè (ãèëüäèè) ãðèáîâ: 1) ñòâîëîâûå òðàíñêîðòèêàëüíûå è ïàðàçèòè÷åñêèå; 2) âåòî÷íî-âåðøèííûå òðàíñêîðòèêàëüíûå; 3) ðàíåâî-ðóäåðàëüíûå. Èõ ðàçäåëüíîå ðàññìîòðåíèå ïîçâîëÿåò èçáåæàòü ïîäáîðà «ïðî÷èõ ðàâíûõ» è íåîïðåäåëåííîñòè, âîçíèêàþùåé ïðè ñîïîñòàâëåíèè ðàçíîòèïíûõ êñèëîìèêîöåíîçîâ. Øèðîòíî-çîíàëüíûå çàêîíîìåðíîñòè ñìåíû àêòèâíûõ âèäîâ (>5 % ÷èñëåííîñòè) â ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïïèðîâêàõ Betula-êîìïëåêñà âèäíû çíà÷èòåëüíî áîëåå ÷åòêî (ñì. òàáë. 7), ÷åì ïðè ïîäîáíîì ðàññìîòðåíèè êîìïëåêñà â öåëîì. Èçìåíåíèå öåíîòè÷åñêîé ðîëè âèäîâ îò çîíû ê çîíå ïðîèñõîäèò, êàê ïðàâèëî, ïîñòåïåííî, ïðè ýòîì ðÿä ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ (Inonotus obliquus, Fomes fomentarius, Trametes versicolor è äð.) ñîõðàíÿåò àêòèâíûé ñòàòóñ âî âñåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ. Äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè Betula-êîìïëåêñà âçÿòû Betula-öåíîêîìïëåêñû ðàçëè÷íûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ïðèðîäíîãî ïàðêà «Íóìòî» (âåðõîâüÿ ðåê Êàçûì è Íàäûì) [Àðåôüåâ, 2008; Âàëååâà è äð., 2008], ïî ëåñîðàñòèòåëüíîìó çîíèðîâàíèþ íàõîäÿùåìóñÿ íà ñòûêå ñåâåðíîé òàéãè è ïðåäòóíäðîâûõ ëåñîâ (ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé) [Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1980].  òàáë. 8 äàíû îñíîâíûå òàêñàöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ìàññèâîâ, à òàêæå èíäåêñ äèãðåññèè ëåñà, ðàññ÷èòàííûé ïî ñîîòíîøåíèþ ÷èñëåííîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïïèðîâîê âèäîâ â Betula-öåíîêîìïëåêñàõ [Àðåôüåâ, 2001å]. Òàáëèöà 8 Õàðàêòåðèñòèêà îáñëåäîâàííûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ïðèðîäíîãî ïàðêà «Íóìòî» ¹ ó÷àñòêà
Ìåñòîíàõîæäåíèå
1 2 3 4
Îêðåñòíîñòè îç. Ìóâåíãëîð Âåðõîâüÿ ð. Êàçûì Âåðõîâüÿ ð. Àé-Íàäûì Âåðõîâüÿ ð. Ëåâàÿ Õåòòà
ÑÊ ê÷-çì Á òð-áîë Á òð-áîë Á òð-ìø
ñï 0,6–0,7 ïð 0,7 ïðñò 0,6 ñï 0,5
0,26 0,27 0,24 0,30
5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ïîáåðåæüå îç. Íóìòî Ïîáåðåæüå îç. Õåõàëÿí Âåðõîâüÿ ð. Êàçûì Âåðõîâüÿ ð. Ëåâàÿ Õåòòà Âåðõîâüÿ ð. Êàçûì Îêðåñòíîñòè îç. Íóìòî Îêðåñòíîñòè îç. Íóìòî Ïîñ. Íóìòî Îêðåñòíîñòè îç. Íóìòî
ÁÊ ÷ð-ìø Vá ïðñò 0,3–0,5 Ñ-Ê ìø Va–Vá ïðñò 0,3–0,5 ÊÁ ìø-ê÷ Va ñï 0,5 Ñ ëø-áð Va ñð 0,5 Ñ ëø-áð Va–V ñï 0,6 Ñ ê÷-ëø Vá ñð 0,4 Ñ ê÷-ëø Vá ìîë 0,4 Á ìø-÷ð. Va ñð 0,3–0,7 Ñ ëø-áð Va ìîë 0,3
0,30 0,26 0,27 0,12 0,30 0,37 0,61 0,95 0,86
Âîç- Ñîìêíó- ÄèãðåñÑîñòàâ Áîíèòåò ðàñò è òèï ëåñà òîñòü ñèÿ
V V Va Và
Ïðèìå÷àíèå
Çàáîëî÷åííûé Ýëåìåíòû çàáîëà÷èâàíèÿ Ïðèîçåðíûé ëåíòî÷íûé, çàáîëà÷èâàíèå Ïðèîçåðíûé Ëåíòî÷íûé Çàáîëî÷åííûé Ýëåìåíòû çàáîëà÷èâàíèÿ
Âáëèçè ïîñåëêà Âûðóáêà Âûáîðî÷íàÿ âûðóáêà Ãîðåëüíèê
Ï ð è ì å ÷ à í è å: òð — òðàâÿíîé, òð-áîë — òðàâÿíî-áîëîòíûé, ê÷ — êóñòàðíè÷êîâûé, áð — áðóñíè÷íûé, ÷ð — ÷åðíè÷íûé, ìø — ìøèñòûé, çì — çåëåíîìîøíûé, ëø — ëèøàéíèêîâûé; ìîë — ìîëîäíÿê, ñð — ñðåäíåâîçðàñòíûé, ïð — ïðèñïåâàþùèé, ñï — ñïåëûé, ïðñò — ïåðåñòîéíûé; Á — áåðåçà; Ñ — ñîñíà; Ê — êåäð (ñîñíà êåäðîâàÿ ñèáèðñêàÿ); ÑÊ, ÁÊ, ÊÁ — ñìåøàííûå äðåâîñòîè ñ ó÷àñòèåì ýòèõ ïîðîä, ïåðâîé óêàçûâàåòñÿ ïðåîáëàäàþùàÿ ïîðîäà.
117
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Íà îñíîâå ïîñëåäîâàòåëüíîãî ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà êàæäîãî öåíîêîìïëåêñà è åãî ôóíêöèîíàëüíûõ öåíîãðóïïèðîâîê ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (îò ëåñîòóíäðîâîé äî ëåñîñòåïíîé) ïîñòðîåíû çîíàëüíî-öåíîòè÷åñêèå ñïåêòðû ñõîäñòâà (ðèñ. 2–5).  êà÷åñòâå ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà áûëè èñïîëüçîâàíû êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè r 2 è êîýôôèöèåíò Ñúåðåíñåíà — ×åêàíîâñêîãî [Ìèðêèí è äð., 1989], âûÿâèâøèå ñõîäíûå çàêîíîìåðíîñòè, îäíàêî ïåðâûé èçîáðàæàåò èõ ðåëüåôíåå. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà ïîêàçûâàþò, ÷òî áîëüøèíñòâî Betula-ìèêîöåíîêîìïëåêñîâ (îáîáùåííûõ öåíîãðóïïèðîâîê) ïàðêà «Íóìòî» èìåþò ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñ çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé èëè ñ ñîâîêóïíîñòÿìè ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé è ñåâåðíîé òàéãè â ðàâíîé ìåðå (ðèñ. 2). Öåíîêîìïëåêñû íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíûõ (áîíèòåò V) ëåñîâ ïàðêà (ó÷. 1, 2) èìåþò ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè â ðàâíîé ìåðå. Öåíîêîìïëåêñ óãíåòåííîãî ëåíòî÷íîãî êðèâîëåñüÿ, ïðîèçðàñòàþùåãî ïî áåðåãó îç. Íóìòî (ó÷. 5), èìååò ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñ ñîâîêóïíîñòüþ ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé è ëåñîòóíäðû â ðàâíîé ìåðå. Íàêîíåö, öåíîêîìïëåêñ, ñôîðìèðîâàâøèéñÿ â àíòðîïîãåííî òðàíñôîðìèðîâàííîì äðåâîñòîå íà îêðàèíå ïîñ. Íóìòî (ó÷. 12), õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáîëüøèì ñõîäñòâîì ñ ëåñîòóíäðîâîé ñîâîêóïíîñòüþ Betula-êîìïëåêñà.  îáå ñòîðîíû îò ìàêñèìóìà ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ ñõîäñòâî ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, îäíàêî äëÿ ãðèáíûõ öåíîêîìïëåêñîâ èç íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíûõ ìàññèâîâ ïðîñëåæèâàåòñÿ äîâîëüíî âûñîêîå ñõîäñòâî (0,5 –0,4) äàæå ñ ïîäòàåæíûì è ëåñîñòåïíûì êîìïëåêñàìè.  öåëîì ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî öåíîêîìïëåêñîâ ïàðêà ñ ëåñîòóíäðîâîé çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ îòìå÷åíî â 1 ñëó÷àå, ñ ãèïîàðêòè÷åñêîé — â 10, ñ ñåâåðîòàåæíîé — â 7, ñî ñðåäíåòàåæíîé — â 2, ò.å. èññëåäîâàííàÿ òåððèòîðèÿ ïàðêà «Íóìòî» ïî çîíàëüíîìó îáëèêó áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ñîîò-
Ðèñ. 2. Ñõîäñòâî Betula-êñèëîìèêîöåíîçîâ ëåñîâ ïàðêà «Íóìòî» ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè Betula-êîìïëåêñà. 118
3.3. Øèðîòíî-çîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê êñèëîìèêîêîìïëåêñà
âåòñòâóåò åå ïîëîæåíèþ â ëåñîðàñòèòåëüíîì ðàéîíèðîâàíèè ðåãèîíà [Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå…, 1980]. Êîðèäîð àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ñõîäñòâà ðàçëè÷íûõ öåíîêîìïëåêñîâ ïàðêà ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè Betula-êîìïëåêñà î÷åíü øèðîê ïî âñåìó ñïåêòðó, îñîáåííî â äèàïàçîíå îò ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé äî ñåâåðíîé òàéãè, ãäå îí îõâàòûâàåò ïðàêòè÷åñêè âñþ îáëàñòü âîçìîæíûõ çíà÷åíèé (îò 0 äî 1). Âûñîêèì àáñîëþòíûì óðîâíåì ñõîäñòâà ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè õàðàêòåðèçóþòñÿ öåíîêîìïëåêñû åñòåñòâåííûõ è ñëàáî íàðóøåííûõ ëåñîâ. Ïðè èíäåêñå äèãðåññèè ëåñà áîëåå 0,3 (â ÷àñòíîñòè â èìïàêòíûõ çîíàõ ïîñåëåíèé, íà âûðóáêàõ, â ãîðåëüíèêå — ó÷. 5, 11–13) óðîâåíü ñõîäñòâà ñî âñåìè çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè çàìåòíî ïàäàåò. Íàèìåíüøèé óðîâåíü ñõîäñòâà (îò 0,01 ñî ñðåäíåòàåæíîé äî 0,15 ñ ëåñîòóíäðîâîé ñîâîêóïíîñòÿìè) çàôèêñèðîâàí äëÿ öåíîêîìïëåêñà èç àíòðîïîãåííî òðàíñôîðìèðîâàííîãî äðåâîñòîÿ íà îêðàèíå ïîñ. Íóìòî (ó÷. 12). Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ñõîäñòâà Betula-öåíîêîìïëåêñîâ ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïîçâîëÿåò äèàãíîñòèðîâàòü çîíàëüíóþ èëè àçîíàëüíóþ ïðèðîäó êîíêðåòíûõ ëåñíûõ ýêîñèñòåì (ïî ìàêñèìàëüíîìó çíà÷åíèþ ïîêàçàòåëÿ), à òàêæå ñòåïåíü èõ íàðóøåííîñòè (ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì ïîêàçàòåëÿ). Êàðòèíà ñõîäñòâà âåðøèííûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êîìïëåêñà ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (ðèñ. 3) ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåé è âñåõ ïðî÷èõ. Ïðåæäå âñåãî, îòìå÷àåòñÿ áîëüøîå åäèíîîáðàçèå êðèâûõ çîíàëüíîãî ñïåêòðà äëÿ ðàçíûõ ëåñíûõ ó÷àñòêîâ ïàðêà «Íóìòî» êàê ïî èõ ôîðìå, òàê è ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì.  ÷àñòíîñòè, ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ïî÷òè âñåõ âåðøèííûõ öåíîãðóïïèðîâîê çà ìàëûìè è íå ñòîëü âûðàçèòåëüíûìè èñêëþ÷åíèÿìè (ó÷. 4, 12) ïðîñëåæèâàåòñÿ ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè ñåâåðíîé òàéãè è ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé â ðàâíîé ìåðå. Ïðè ýòîì ïî÷òè äëÿ âñåõ öåíîãðóïïèðîâîê íàáëþäàåòñÿ âòîðîé, ìåíüøèé ìàêñèìóì ñõîäñòâà, ïðèõîäÿùèéñÿ íà ïîäòàåæíóþ çîíó.
Ðèñ. 3. Ñõîäñòâî âåðøèííûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ëåñîâ ïàðêà «Íóìòî» ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè. 119
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Êîðèäîð àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà ðàçëè÷íûõ âåðøèííûõ öåíîãðóïïèðîâîê ïàðêà ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè âåñüìà óçîê (îêîëî 0,2), ïðè ýòîì óðîâåíü ñõîäñòâà óìåíüøàåòñÿ â ñðåäíåì îò 0,9 ñ ñîâîêóïíîñòÿìè ñåâåðíîé òàéãè è ðåäêîëåñèé äî 0,1 ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ñîâîêóïíîñòüþ ëåñîñòåïè. Òàêàÿ åäèíîîáðàçíàÿ êàðòèíà îáóñëîâëåíà, ñóäÿ ïî âñåìó, ïîãîäíî-êëèìàòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, åäèíûìè äëÿ ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè è ëèìèòèðóþùèìè äàííóþ ìèêîöåíîãðóïïèðîâêó, ðàçâèâàþùóþñÿ â òîíêèõ ÷àñòÿõ äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ ñ èõ ñëàáî àâòîíîìèçèðîâàííîé âíóòðåííåé ñðåäîé. Äîïîëíèòåëüíûé ìàêñèìóì ñõîäñòâà öåíîãðóïïèðîâêè ñ ïîäòàåæíîé ñîâîêóïíîñòüþ îáóñëîâëåí, î÷åâèäíî, ðåäêîñòîéíîñòüþ ëåñîâ ïàðêà è âîçìîæíîñòüþ áûñòðîãî âûñûõàíèÿ âåòâåé ïîä ïðÿìûìè ñîëíå÷íûìè ëó÷àìè. Âåðîÿòíî, ãèäðîòåðìè÷åñêèé ðåæèì ýòèõ ëåñîâ èìååò íåêîòîðîå ñõîäñòâî ñ óìåðåííî çàñóøëèâûì ðåæèìîì ëåñîâ ïîäòàåæíîé çîíû. Âìåñòå ñ òåì ñõîäñòâà ñ ñîîòâåòñòâóþùåé çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ ëåñîñòåïè, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ áîëåå æåñòêèì çàñóøëèâûì ðåæèìîì, íå íàáëþäàåòñÿ. Ñòåïåíü ñóõîñòè/âëàæíîñòè ìåñòîîáèòàíèé ìîæíî â íåêîòîðîé ìåðå îöåíèòü ïî ïîëîæåíèþ ñïåêòðàëüíîé êðèâîé âåðøèííîé öåíîãðóïïèðîâêè â óçêîì âàðèàöèîííîì êîðèäîðå. Ñðàâíèòåëüíî âûñîêèå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà ñ þæíûìè çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè è íèçêèå ñ ñåâåðíûìè èíäèöèðóþò ñóõîñòü ìåñòîîáèòàíèÿ (ëèøàéíèêîâûå òèïû ëåñà — ó÷. 8, 10, 11; ãîðåëüíèê — ó÷. 13), ïðîòèâîïîëîæíàÿ ñèòóàöèÿ ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî âëàæíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ñõîäñòâà âåðøèííûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êîìïëåêñà ñ çîíàëüíûìè òèïàìè ïîçâîëÿåò îöåíèòü ïðåæäå âñåãî ïîãîäíî-êëèìàòè÷åñêèé ðåæèì òåððèòîðèè, åãî ëîêàëüíûå âàðèàöèè. Àíàëèç ñõîäñòâà ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ãðèáîâ Betula-êîìïëåêñà ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè äàåò ñîâåðøåííî èíóþ êàðòèíó (ðèñ. 4). Êðèâûå çîíàëüíî-öåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà çàìåòíî âûïîëîæåíû, èõ ìàêñèìóìû âûðàæåíû ñëàáåå, ðàñòÿíóòû è ñìåùåíû âïðàâî, ê ñðåäíåé è äàæå þæíîé òàéãå. Ýòî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïîêàçàòåëü íàèáîëüøåé ñòàáèëüíîñòè è áëàãîïðèÿò-
Ðèñ. 4. Ñõîäñòâî ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ëåñîâ ïàðêà «Íóìòî» ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè. 120
3.3. Øèðîòíî-çîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê êñèëîìèêîêîìïëåêñà
íîñòè óñëîâèé îáèòàíèÿ ãðèáîâ â òîëùå ñòâîëîâîé äðåâåñèíû, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ çíà÷èòåëüíîé àâòîíîìíîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê âíåøíèì ôàêòîðàì [Ðèïà÷åê, 1967]. Ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî äàííûõ öåíîãðóïïèðîâîê òîëüêî ñ îäíîé èõ çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ îòìå÷àåòñÿ â 1 ñëó÷àå, ñðàçó ñ äâóìÿ — â 7, ñ òðåìÿ — â 4. Äëÿ ìîëîäíÿêà (ó÷. 11) ìàêñèìóì íå ïðîñëåæèâàåòñÿ ïî ïðè÷èíå íåäîðàçâèòîñòè ñòâîëîâîé öåíîãðóïïèðîâêè.  öåëîì ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ïàðêà ñ èõ ëåñîòóíäðîâîé çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ îòìå÷åíî â 1 ñëó÷àå, ñ ãèïîàðêòè÷åñêîé — â 10, ñ ñåâåðîòàåæíîé — â 10, ñî ñðåäíåòàåæíîé — â 2, ñ þæíîòàåæíîé, ïîäòàåæíîé è ëåñîñòåïíîé — ïî 1 ñëó÷àþ. Ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñðàçó ñ òðåìÿ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè — ñðåäíåé, ñåâåðíîé òàéãè è ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé — îïðåäåëåíî äëÿ ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíîãî ëåñíîãî ó÷àñòêà (ó÷. 2) è èìïàêòíîãî ïðèïîñåëêîâîãî áåðåçíÿêà (ó÷. 12).  ïîñëåäíåì ñëó÷àå ðåçóëüòàò áîëåå ïîíÿòåí, ÷åì ïðè àíàëèçå öåíîêîìïëåêñà â öåëîì, ïîêàçàâøåì ìàêñèìàëüíîå (õîòÿ è íèçêîå ïî àáñîëþòíîé âåëè÷èíå) ñõîäñòâî ñ ëåñîòóíäðîâûì òèïîì. Ëîãè÷íûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ è ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñòâîëîâîé öåíîãðóïïèðîâêè ãîðåëüíèêà (ó÷. 13) ñ þæíûìè òåðìîôèëüíî-êñåðîòîëåðàíòíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (þæíîòàåæíîé, ïîäòàåæíîé, ëåñîñòåïíîé), ÷òî ñâÿçàíî ñ õîðîøåé ïðîãðåâàåìîñòüþ ãîðåëüíèêà â ëåòíèé ïåðèîä è ñíåãîâûì ïîêðûòèåì ãîðåëîãî âàëåæíèêà çèìîé. Ñòâîëîâûå öåíîãðóïïèðîâêè íàèìåíåå ïðîèçâîäèòåëüíûõ ìåëêîëåñèé (ó÷. 5, 6) ïðîÿâëÿþò ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî ñ ëåñîòóíäðîâîé çîíàëüíîé ñîâîêóïíîñòüþ, ÷òî îñîáåííî ñèëüíî âûðàæåíî â ñëó÷àå ñ óãíåòåííûì ëåíòî÷íûì êðèâîëåñüåì, îáðàìëÿþùèì îç. Íóìòî. Êîðèäîð àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà ðàçëè÷íûõ ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ïàðêà «Íóìòî» ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (ñì. ðèñ. 4), êàê è ïðè àíàëèçå Betula-öåíîêîìïëåêñîâ â öåëîì (ñì. ðèñ. 2), âåñüìà øèðîê, îí çàíèìàåò ïî÷òè âñþ îáëàñòü âîçìîæíûõ çíà÷åíèé (îò 0 äî 1), ýòî îòìå÷àåòñÿ ïî âñåìó ñïåêòðó îò ëåñîòóíäðû äî ëåñîñòåïè, à íå òîëüêî íà ñîîòâåòñòâóþùåì çîíàëüíîé ïðèíàäëåæíîñòè òåððèòîðèè ïàðêà ïðîìåæóòêå. Ïðè ýòîì â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ñïåêòðà óðîâåíü ñõîäñòâà ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ñ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè óêàçûâàåò íà ðàçíûå òàêñàöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè ëåñà. Âûñîêèå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà ñ þæíûìè çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (îò þæíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè) èíäèöèðóþò íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíûå ëåñà (íàïðèìåð, ó÷. 2, à òàêæå îáîãàùåííûé áèîãåíàìè ãîðåëüíèê íà ó÷. 13), íèçêèå — íàèìåíåå ïðîèçâîäèòåëüíûå (ó÷. 12, 7). Âûñîêèå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà ñ ëåñîòóíäðîâîé ñîâîêóïíîñòüþ óêàçûâàþò íà ïåðåñòîéíûé âîçðàñò ëåñà (ó÷. 2, 7, 11), íèçêèå — íà îòíîñèòåëüíî ìîëîäîé (ó÷. 11–13). Õàðàêòåðíî, ÷òî êðèâàÿ ñòâîëîâîé öåíîãðóïïèðîâêè íèçêîáîíèòåòíîãî ìîëîäíÿêà (ó÷. 11) ïî âñåìó çîíàëüíîìó ñïåêòðó áëèçêà ê íóëþ, à êðèâàÿ öåíîãðóïïèðîâêè ãîðåëüíèêà ñ áóðíî ðàçâèâàþùèìñÿ íà åãî ìåñòå ìîëîäíÿêîì ïîäíèìàåòñÿ îò 0,15 â ëåâîé ÷àñòè ñïåêòðà äî 0,92 â ïðàâîé. Òàêèì îáðàçîì, àíàëèç ñõîäñòâà ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êîìïëåêñà ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè ïîçâîëÿåò îöåíèòü ïðåæäå âñåãî áîíèòåò è âîçðàñò ëåñà. 121
Ãë. 3. Ñóáñòðàòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Êàðòèíà ñõîäñòâà ðàíåâûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êîìïëåêñà ïàðêà «Íóìòî» ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (ðèñ. 5) òàêæå ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò âñåõ ïðåäûäóùèõ. Ìàêñèìóìû ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ ðàçëè÷íûõ ðàíåâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ñðàâíèòåëüíî ñëàáî ïåðåêðûâàþòñÿ è íàõîäÿòñÿ â äèàïàçîíå îò ëåñîòóíäðû äî þæíîé òàéãè. Òàê, 2 ìàêñèìóìà ïðèõîäÿòñÿ íà ëåñîòóíäðó, 5 — íà ãèïîàðêòè÷åñêèå ðåäêîëåñüÿ, 9 — íà ñåâåðíóþ òàéãó, 3 — íà ñðåäíþþ è 1 — íà þæíóþ.  5 ñëó÷àÿõ ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ íà îäíó çîíó, â 6 — íà äâå, â 1 — íà òðè è â 1 ñëó÷àå îí íå ìîæåò áûòü óñòàíîâëåí èç-çà íåðàçâèòîñòè äàííîé öåíîãðóïïèðîâêè. Çîíàëüíàÿ ñïåöèôèêà ðàíåâûõ ìèêîöåíîãðóïïèðîâîê ïàðêà â öåëîì ïðîñìàòðèâàåòñÿ, íî ÷åòêîé ñâÿçè ñ òàêñàöèîííûìè ïîêàçàòåëÿìè ëåñîâ íå íàáëþäàåòñÿ. Íàïðèìåð, ëåñîòóíäðîâûé ìàêñèìóì ñïåêòðàëüíîé êðèâîé îòìå÷àåòñÿ êàê äëÿ ðàíåâîé ãðóïïèðîâêè íèçêîáîíèòåòíîãî ðåäêîëåñüÿ (ó÷. 11), òàê è äëÿ äîâîëüíî ïðîèçâîäèòåëüíîãî ëåñà (ó÷. 1). Ïîäîáíîå îòìå÷àåòñÿ è â äðóãîé ÷àñòè ñïåêòðà; òàê, þæíîòàåæíûé ìàêñèìóì îïðåäåëåí äëÿ çàáîëî÷åííîãî ñôàãíîâîãî ðåäêîëåñüÿ (ó÷. 6), à ñðåäíåòàåæíûé — äëÿ íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíîãî äðåâîñòîÿ (ó÷. 2). Î÷åâèäíî, òàêàÿ ñèòóàöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íàèáîëüøåé ïîäâèæíîñòüþ è íàèìåíüøåé öåíîòè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòüþ ýêñïëåðåíòíûõ ðàíåâûõ âèäîâ ãðèáîâ, ñîñòàâëÿþùèõ äàííóþ ãðóïïèðîâêó. Êîðèäîð àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé ñõîäñòâà ðàçëè÷íûõ ðàíåâûõ öåíîãðóïïèðîâîê ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè (ñì. ðèñ. 5), êàê è ïðè àíàëèçå ñòâîëîâûõ öåíîãðóïïèðîâîê (ñì. ðèñ. 3), âåñüìà øèðîê, îí çàíèìàåò ïî÷òè âñþ îáëàñòü âîçìîæíûõ çíà÷åíèé ïî âñåìó ñïåêòðó îò ëåñîòóíäðû äî ëåñîñòåïè. Ïðè ýòîì îáíàðóæèâàåòñÿ, ÷òî â íèæíåé ÷àñòè êîðèäîðà ðàñïîëîæåíû ñïåêòðàëüíûå êðèâûå ðàíåâûõ öåíîãðóïïèðîâîê èç ãîðåëüíèêà (ó÷. 13) è óãíåòåííûõ ëèøàéíèêîâûõ ðåäêîëåñèé, â êîòîðûõ áåðåçà, ïîÿâëÿÿñü ïîñëå ïåðèîäè÷åñêèõ íèçîâûõ ïîæàðîâ, ïîñòåïåííî óñûõàåò (ó÷. 8, 10), ò.å., âåðîÿòíåå âñåãî, íèçêèå àáñîëþòíûå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà ðàíåâûõ ìèêîöåíîãðóï-
Ðèñ. 5. Ñõîäñòâî ðàíåâûõ öåíîãðóïïèðîâîê Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ëåñîâ ïàðêà «Íóìòî» ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè. 122
4.1. Ïîñòðîåíèå êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöû
ïèðîâîê ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè ñâèäåòåëüñòâóþò îá óñûõàíèè äðåâîñòîÿ âñëåäñòâèå ïîæàðà èëè íåáëàãîïðèÿòíûõ ýäàôè÷åñêèõ óñëîâèé è, íàïðîòèâ, âûñîêèå ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ôèçèîëîãè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè ëåñà. Ïðè ýòîì ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûé äðåâîñòîé ìîæåò ñîõðàíÿòü äîñòàòî÷íî âûñîêóþ ôèçèîëîãè÷åñêóþ óñòîé÷èâîñòü (ó÷. 12). Ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî àíàëèç ñõîäñòâà ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ñ èõ çîíàëüíûìè ñîâîêóïíîñòÿìè ïîçâîëÿåò äàòü ðàçíîñòîðîííþþ îöåíêó ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ïðè ýòîì íàèáîëåå òî÷íûå ðåçóëüòàòû ïîëó÷àþòñÿ ïðè ðàçäåëåíèè êñèëîìèêîöåíîçà íà ôóíêöèîíàëüíûå öåíîòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè è ïîñòðîåíèè ñïåêòðîâ èõ çîíàëüíî-öåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà.
Ãëàâà 4 ÊÎÐÐÅËßÖÈÎÍÍÛÉ È ÊËÀÑÒÅÐÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ 4.1. ÏÎÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊÎÐÐÅËßÖÈÎÍÍÎÉ ÌÀÒÐÈÖÛ Ñâåäåíèÿ î ñóáñòðàòíîé ñïåöèôè÷íîñòè âèäîâ âíóòðè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, ðàññìîòðåííûå â ïðåäûäóùåé ãëàâå, ïîçâîëÿþò ïåðåéòè ê èññëåäîâàíèþ èõ öåíîòè÷åñêîé ñîïðÿæåííîñòè è âûÿâëåíèþ êîððåëÿöèîííûõ ïëåÿä âèäîâ, ò.å. áëîêîâ äëÿ èõ ýêîëîãè÷åñêîé êîîðäèíàöèè [Áåðã, 1959; Ìèðêèí è äð., 1989]. Òàêàÿ ñîïðÿæåííîñòü óñòàíàâëèâàåòñÿ êàê íà óðîâíå ìèêîöåíîÿ÷åéêè (ïî âåðîÿòíîñòíîìó ïîêàçàòåëþ p èëè p¢), òàê è íà óðîâíå ìèêîöåíîçà (ïî ïàðíîìó êîýôôèöèåíòó êîððåëÿöèè ÷èñëåííîñòè âèäîâ íà îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ r). Ðåçóëüòàòû îáîèõ óðîâíåé àíàëèçà ïîìåùàþòñÿ â ðàçíûå ïîëîâèíû îäíîé êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöû, îíè, êàê ïðàâèëî, îêàçûâàþòñÿ áëèçêè äðóã äðóãó, äàâàÿ ïî÷òè ñèììåòðè÷íûå îòíîñèòåëüíî äèàãîíàëè êàðòèíû (òàáë. 9). Óðîâåíü ìèêîöåíîÿ÷åéêè, íà êîòîðîì â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ñîáëþäàåòñÿ ïðèíöèï «ïðî÷èõ ðàâíûõ», îòðàæàåò íàèáîëåå ãëóáîêèé óðîâåíü âèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé, íî óðîâåíü ìèêîöåíîçà áîëåå ñâîáîäåí îò ñòîõàñòè÷åñêîãî ôàêòîðà, ïîñêîëüêó ñîâìåñòíîå íàõîæäåíèå âèäîâ âåðîÿòíåå íà ó÷àñòêå, ÷åì íà îäíîì ñóáñòðàòå â ïðåäåëàõ òîãî æå ó÷àñòêà. Ïðè àíàëèçå ñîïðÿæåííîñòè îãðàíè÷åííîãî ÷èñëà âàæíåéøèõ ãðèáîâ â óçêèõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàìêàõ, êîãäà èìåþùèå áëèçêèå òðåáîâàíèÿ ê ñóáñòðàòó âèäû íå ðàçîáùåíû ãåîãðàôè÷åñêè, åãî ðåçóëüòàò îïèñûâàåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ïðîñòîé çàêîíîìåðíîñòüþ.  ýòîì ñëó÷àå âèäû â ðàìêàõ êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöû ìîãóò áûòü îðäèíèðîâàíû â ðÿä òàêèì îáðàçîì, ÷òî åå ñìåæíûå ÷ëåíû èìåþò âûñîêóþ ïîëîæèòåëüíóþ ñîïðÿæåííîñòü, à ñ óäàëåíèåì âèäîâ â ðÿäó ñîïðÿæåííîñòü èõ ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ, ïåðåõîäÿ â îòðèöàòåëüíóþ, ñâèäåòåëüñòâóþùóþ î âçàèìîèñêëþ÷àþùåé ýêîëîãè÷åñêîé âàëåíòíîñòè âèäîâ. Ðÿä ïðè ýòîì íà÷èíàåòñÿ íàèáîëåå òèïè÷íûìè òðàíñêîðòèêàëüíûìè âèäàìè (Piptoporus betulinus è äð.) è çàêàí÷èâàåòñÿ òèïè÷íûìè ðàíåâûìè (Lenzites 123
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû ïîëîæèòåëüíî ñîïðÿæåííûå ïàðû âèäîâ.
1 27 8 9 22 –1 –23 –8 6 –17 –6 –16 –24 –17 –18
49 11 58 48 30 9 –8 –14 –28 –53 –66 –61 –34 –34
50 61 23 58 29 1 10 –38 –74 –75 –82 –56 –48
30 25 37 49 44 –15 –12 –50 –56 –54 –24 –27
18 65 21 –9 3 –41 –62 –69 –72 –46 –38
10 3 56 1 –4 –40 –50 –48 –32 –39
42 1 14 –32 –58 –61 –70 –33 –28
11 –4 –16 –44 –33 –45 –15 –3
4 16 –16 –21 –17 –11 –16
–9 –18 5 –10 –14 –24
26 26 36 –3 1
73 76 37 28
82 36 50
51 49
53
0 0 0 18 0 16 0 35 0 0 0 52 42 93 202 468 0 0 0 18 0 19 15 0 10 19 141 87 97 134 204 0 12 16 30 21 24 36 36 22 42 66 115 104 205 0 24 10 63 32 33 54 88 39 37 68 126 110 0 44 19 43 39 34 47 68 42 67 0 13 0 0 18 41 24 38 129 21 44 83 103 0 0 60 84 317 92 84 204 48 90 116 48 48 79 150 41 148 128 207 61 0 72 121 181 88 144 214 87 0 54 135 161 149 111 54 111 109 110 119 119 39 97 147 113 65 0 0 49 149 54 44 90 0 63 0
Phellinus igniarius s. l. Inonotus obliquus Piptoporus betulinus Fomes fomentarius Fomitopsis pinicola Daedaleopsis confragosa Trichaptum biforme Steccherinum ochraceum Oxyporus corticola Stereum subtomentosum Merulius tremellosus Stereum hirsutum Cerrena unicolor Bjerkandera adusta Trametes versicolor Lenzites betulina Chondrostereum purpureum
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
–5 62 20 –7 41 32 17 0 –14 1 –21 –32 –38 –34 –22 –18
17 16 15 14 13 12 11 10 9 8
Âèä (ïî ïîðÿäêó)
7 6 5 4 3 2 1 Âèä
Òàáëèöà 9 124
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü ìàêðîìèöåòîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû â îêðåñòíîñòÿõ Òþìåíè: â âåðõíåì óãëó — â ìèêîöåíîÿ÷åéêàõ ( p, %), â íèæíåì — íà ó÷àñòêàõ (r, öåëàÿ ÷àñòü îïóùåíà)
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
betulina), â îáùèõ ÷åðòàõ ïîâòîðÿÿ ïðèâåäåííóþ âûøå îðäèíàöèþ ãðèáîâ â îòíîøåíèè íàðóøåííîñòè ñóáñòðàòà (ñì. òàáë. 7). Îäíàêî â îòëè÷èå îò íåå òèïè÷íûå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû (Phellinus igniarius, Inonitus obliquus) îêàçûâàþòñÿ íå â ñåðåäèíå ðÿäà, ãäå îíè ïðåðâàëè áû ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîïðÿæåííûõ âèäîâ, à â åãî íà÷àëå, ïåðåä òðàíñêîðòèêàëüíûìè ãðèáàìè, ñ íåêîòîðûìè èç òàêîâûõ îíè ñîïðÿæåíû, ò.å. ðÿä êàê áû ïðîäîëæàåòñÿ èìè â äðóãóþ ñòîðîíó, îáðàçóÿ íà÷àëî åãî ïðîòèâîïîëîæíîãî ïëå÷à, àíàëîãè÷íîãî îñíîâíîìó ïî íåêîòîðûì ñóùåñòâåííûì ñâîéñòâàì ñîñòàâëÿþùèõ åãî âèäîâ. Êàê â ìèêîöåíîÿ÷åéêàõ, òàê è â êñèëîìèêîöåíîçàõ þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ îäíîé êàòåãîðèè è ôàçû ðàçëîæåíèÿ ñóáñòðàòà, ïðîÿâëÿþò îáû÷íî âûñîêóþ ïîëîæèòåëüíóþ ñîïðÿæåííîñòü (ñì. òàáë. 9). Íàïðîòèâ, ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ èç ðàçíûõ ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê ÷àùå âñåãî îòðèöàòåëüíàÿ. Ñðåäè òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ ïîâûøåííûé óðîâåíü ñîïðÿæåííîñòè, îñîáåííî â ìèêîöåíîÿ÷åéêàõ, îòìå÷àåòñÿ äëÿ ïëåÿä ïåðâè÷íûõ (Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Daedaleopsis confragosa s. l., Trichaptum biforme) è âòîðè÷íûõ âèäîâ (Steccherinum ochraceum, Oxyporus corticola, Fomitopsis pinicola). Ïîñëåäíèå èíîãäà ïðîÿâëÿþò çàìåòíóþ ñîïðÿæåí-
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
íîñòü è ñ âòîðè÷íûìè ñëàáîñïåöèàëèçèðîâàííûìè, è äàæå ñ ðàíåâûìè âèäàìè (Merulius tremellosus, Cerrena unicolor è äð.). ×åòêî âûäåëÿåòñÿ ïëåÿäà ðàíåâûõ âèäîâ (Cerrena unicolor, Bjerkandera adusta, Trametes versicolor, Lenzites betulina, Chondrostereum purpureum). Âûñîêèì óðîâíåì ñîïðÿæåííîñòè îòëè÷àþòñÿ ñóêöåññèîííûå ïàðû âèäîâ, â êîòîðûõ ïîãèáøèå áàçèäèîìû âèäà, ïåðâûì çàñåëèâøåãî äðåâåñèíó, íà ïîëóðàçëîæèâøèõñÿ ñóáñòðàòàõ ñîñåäñòâóþò ñ æèâûìè áàçèäèîìàìè ñìåíèâøåãî åãî èëè äëèòåëüíî ñîõðàíÿþùåãîñÿ âèäà (Fomes fomentarius — Fomitopsis pinicola, Daedaleopsis confragosa s. l. — Steccherinum ochraceum è äð.). Ðàññìîòðåííàÿ âûáîðî÷íàÿ êàðòèíà ñîïðÿæåííîñòè ïðè âñåé ñâîåé ïîêàçàòåëüíîñòè âñå æå íå âïîëíå ëèíåéíà è îäíîìåðíà. Óðîâåíü ñîïðÿæåííîñòè ñìåæíûõ âèäîâ ïî õîäó ðÿäà çàìåòíî ôëóêòóèðóåò, â íåì ÷åðåäóþòñÿ ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ ðàçíûõ ðàçìåðíûõ ôðàêöèé äðåâåñíîãî îòïàäà, äëÿ ðàííèõ è ïîçäíèõ ñòàäèé åãî ðàçëîæåíèÿ. Ïðè àíàëèçå ñîïðÿæåííîñòè ãðèáîâ íà óðîâíå âñåé Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû (òàáë. 10) êàðòèíà óñëîæíÿåòñÿ ïðîÿâëåíèÿìè øèðîòíî-çîíàëüíîé ñîïðÿæåííîñòè âèäîâ. Òàê, â öåëîì çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé, ÷åì íà þãå ëåñíîé çîíû, îêàçûâàåòñÿ ñîïðÿæåííîñòü ìåæäó øèðîòíî-çîíàëüíûì ýâðèáèîíòîì Fomitopsis pinicola è îòñóòñòâóþùèì â åå ñåâåðíîé ÷àñòè Oxyporus corticola. Íàïðîòèâ, ïîâûøàåòñÿ ñîïðÿæåííîñòü ìåæäó Fomes fomentarius è áîëåå îáû÷íûì íà ñåâåðå Phellinus igniarius s. l. Äàæå âàæíåéøèå âèäû óæå íåâîçìîæíî âïèñàòü â êîððåëÿöèîííóþ ìàòðèöó â ïðåæíåì ïîðÿäêå (îò òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî òèïè÷íûõ ðàíåâûõ), íå íàðóøàÿ ïðèíöèï ñîïðÿæåííîñòè ñìåæíûõ â ðÿäó âèäîâ. Âíóòðè óñòàíîâëåííûõ ðàíåå íà áîëåå íèçêîì óðîâíå îáîáùåíèÿ êîððåëÿöèîííûõ ïëåÿä ãðèáîâ îáîçíà÷àåòñÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïî øèðîòíî-çîíàëüíîìó ïîëîæåíèþ, óãëóáëÿåòñÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïî äðóãèì ïðèçíàêàì. Ïîñòðîåíèå îðäèíèðîâàííîãî ðÿäà ãðèáîâ íà îñíîâå ïîêàçàòåëåé ñîïðÿæåííîñòè â äàííîì ñëó÷àå ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì òîëüêî ïðè ÷åðåäîâàíèè öèêëîâ ðàíåâûõ, òðàíñêîðòèêàëüíûõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ, ò.å. ïðè íåëèíåéíîé, ñèíóñîèäàëüíîé åãî îðãàíèçàöèè. Î÷åâèäíî, ìîäåëü êñèëîìèêîêîìïëåêñà ìîæåò áûòü îðãàíèçîâàíà êàê ìíîãîìåðíàÿ öèêëè÷åñêàÿ ìàòðèöà, îñíîâàííàÿ íà ÷åòêèõ êîëè÷åñòâåííûõ êðèòåðèÿõ. Òàêèì îáðàçîì, ïîñòðîåíèå ýêîëîãè÷åñêîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà íå èìååò îïðåäåëåííîãî àëãîðèòìà. Ñóäÿ ïî âñåìó, îíî ìîæåò áûòü îñíîâàíî íà ñî÷åòàíèè îáúåêòèâíûõ êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ñ îïûòîì è èíòóèöèåé èññëåäîâàòåëÿ. Õîòÿ ó íàñ ñëîæèëîñü óáåæäåíèå, ÷òî òàêîé ïîäõîä ê àíàëèçó ãðèáíûõ ñîîáùåñòâ íàèáîëåå öåëåñîîáðàçåí, îí ñâÿçàí ñ ðÿäîì ñëîæíîñòåé. Ïðåæäå âñåãî îí ñîïðÿæåí ñ äëèòåëüíîé ýâîëþöèåé èäåè, áîëüøèìè çàòðàòàìè òðóäà è âðåìåíè íà ïîèñê ôîðìû åå âîïëîùåíèÿ è ïðîâåðêó ðàçíûõ âàðèàíòîâ ìàòðèöû. Ïðè ýòîì â ñèëó ñâîåé íåñòàíäàðòíîñòè ïðåäëàãàåìûé ìàòðè÷íûé àíàëèç òðåáóåò îïðåäåëåííîãî âðåìåíè è äëÿ îñâîåíèÿ äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè.
4.2. ÊËÀÑÒÅÐÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ Ìîæåò ïîêàçàòüñÿ, ÷òî çíà÷èòåëüíî ïðîùå áûëî áû îáðàòèòüñÿ ê ñòàíäàðòíûì ìåòîäàì àíàëèçà ñîîáùåñòâ, íàïðèìåð, ê òàêîìó ñîâðåìåííîìó ìåòîäó, êàê êëàñòåðíûé àíàëèç, ðåøàþùåìó ñõîäíûå çàäà÷è îïðåäåëåíèÿ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ è îðäèíàöèè âèäîâ.  öåëÿõ ñîîòíåñåíèÿ ðåçóëüòàòîâ ìàòðè÷íîãî 125
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà â Çàïàäíîé Âèä
C. trogii T. gibbosa G. lipsiense F. pinicola F. fomentarius P. betulinus H. rutilans D. confragosa T. biforme P. crispa S. subtomentosum O. corticola S. murashkinskyi S. ochraceum M. tremellosus Ph. laevigatus Ph. igniarius s.l. I. radiatus I. obliquus G. dichrous I. lacteus D. mollis S. commune T. hirsuta C. unicolor B. adusta T. versicolor L. betulina Ch. purpureum C. evolvens S. hirsutum
C.t.
16 21 –4 –4 –10 6 –2 9 –3 17 21 3 –2 16 –10 –5 –5 –4 –1 20 1 34 30 16 29 31 45 7 –3 4
T.g.
G.l.
F.p.
F.f.
P.b.
H.r.
D.c.
T.b.
P.c.
S.s.
O.c.
72
47 62
–25 21 –6
–25 –9 15 23
— –72 –80 –11 28
— — — 5 12 29
— –54 –32 –21 15 15 20
–30 –20 –50 7 14 13 –3 2
— –57 –15 –22 –18 1 –28 37 –12
— –2 2 0 0 –35 28 4 21 22
–32 –33 20 –15 13 –36 –8 10 5 –23 40
49 16 0 –13 –12 8 6 9 15 19 8 9 22 –9 –8 –6 –6 –11 1 38 24 10 6 32 16 20 1 3 1
12 5 –14 –15 1 4 7 16 25 4 6 38 –5 –6 –5 –4 –13 –1 38 47 8 14 43 21 9 2 5 –5
31 5 2 16 42 6 15 16 28 31 14 18 –4 –7 –7 –7 –2 31 9 –12 –12 7 0 –1 –10 –1 13
53 11 37 17 2 6 20 27 33 19 6 43 25 18 12 –5 1 –8 –2 14 10 –3 –1 –7 0 –3
40 23 12 –10 –13 –9 4 1 7 6 40 27 29 49 12 –12 –19 –3 9 –21 –19 –15 –8 –10 4
17 14 5 15 –1 2 4 –1 3 5 1 3 17 6 –7 –9 –3 –7 –15 –18 –13 –6 –11 –4
24 47 27 53 57 72 29 –11 3 5 8 15 –1 9 –3 –4 0 15 –8 –1 –4 –10 5
13 38 27 24 24 22 2 –12 –13 –11 –9 18 12 3 5 –13 11 4 5 –8 –1 20
24 18 24 39 33 –8 –11 –10 –7 –14 12 36 20 0 –4 16 6 6 –3 1 10
56 14 21 21 –15 –11 –9 –6 –4 6 27 29 8 0 19 6 8 –6 –5 8
60 57 33 –21 –12 –8 –7 –6 –3 14 20 1 2 39 14 13 5 –2 –2
è êëàñòåðíîãî àíàëèçà ìèêîöåíîçîâ, à òàêæå ïîèñêà äîïîëíèòåëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé èõ ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áûëè èñïîëüçîâàíû äàííûå ïðîâåäåííîãî íàìè êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ èç êîíñîðöèè áåðåçû íà 184 ó÷àñòêàõ â ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ çîíàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè [Àðåôüåâ, 2002á]. Ìàòåðèàëû îáðàáîòàíû â ïðîãðàììå STATISTICA for Windows. Äëÿ îöåíêè äèñòàíöèè ñâÿçè ìåæäó âèäàìè âûáðàí êîìïëåêñíûé ïîêàçàòåëü Ïèðñîíà (r), íàèëó÷øèì îáðàçîì îòðàæàþùèé õàðàêòåð öåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé. ×èñëåííîñòü âèäà â êàæäîì ñëó÷àå ïðåäâàðèòåëüíî âçâåøèâàëàñü ïåðåâîäîì â äîëåâóþ ôîðìó ñíà÷àëà îò îáùåé ÷èñëåííîñòè âèäîâ íà êàæäîì ó÷àñòêå, çàòåì îò ñóììàðíîãî ïðîöåíòà âèäà íà âñåõ ó÷àñòêàõ. Âñåãî ðàññìîòðåíî ñâûøå 50 âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ. Êëàñòåðíûé àíàëèç çîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïðîâåäåí ïî äâóì íàïðàâëåíèÿì: ñõîäñòâó âèäîâîãî ñîñòàâà åãî çîíàëüíûõ ñîñòàâëÿþùèõ, õàðàêòåðèçóþùåìó ôëîðèñòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè, òåñíî ñâÿçàííûå ñ èñòîðè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, è ñõîäñòâó êîëè÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû 126
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà Ò à á ë è ö à 10 Ñèáèðè. Ââåðõó — â ìèêîöåíîÿ÷åéêàõ ( ð¢), âíèçó — íà ó÷àñòêàõ (r) S.o.
M.t.
Ph.l. Ph.i.
— –8 –22 –14 9 –25 –12 20 –18 15 –5 28 34
— –9 58 12 5 –29 – –25 –15 14 –11 –8 22 9
— –4 11 7 15 –15 –22 –34 –13 –41 –32 –36 — –39 20
35 –13 –12 –6 –9 –11 –4 14 1 –1 –7 26 1 9 2 –1 –6
–4 –5 –6 0 –1 9 28 24 3 4 35 15 5 0 7 6
I.r.
I.o.
G.d.
I. l.
–25 — — — 31 –62 — –61 — 19 –73 — –2 –49 –33 –17 — –32 –28 –39 34 13 12 –1 –15 12 19 –8 –33 –45 –61 – –34 3 –13 –39 –33 –11 –27 –22 –23 –23 –11 –25 2 –85 — –21 –70 1 –80 — –32 –34 –48 –94 –25 –29 –38 –36 –44 — –20 –8 — –39 6 –25 –16 10 –42 — –4 –70 22 58 69 –4 –12 –27 3 72 20 30 –64 –4 52 17 20 — –1 90 57 85 –38 3 57 51 69 — 3 –3 –8 –4 –2 8 –8 –5 –6 –12 10 –1 –8 –8 –6 –11 21 –9 18 43 20 11 33 –12 47 42 50 38 29 –2 –14 –12 –10 –19 24 –11 –11 –6 –8 –8 35 –14 –9 –8 –9 –12 45 –4 –4 1 –2 –6 14 –3 –3 0 –3 –8 4 3 0 1 1 11 20
D.m. Sc.c.
T.h.
C.u.
B.a.
T.v.
L.b.
C.p.
C.e.
S.h.
— –44 2 –11 –21 –43 — 0 –10 49 30 –12 13 9 31 9 –80 — –27 — 37
— — — –69 –32 –60 44 –43 –21 –9 8 11 — 27 — — –47 — — — 78 – 84
47 18 –1 –29 –3 –43 –46 –20 –38 –34 –21 –7 –42 –13 –18 –18 –25 23 –19 –27 4 –48 –41 5
34 29 –5 –27 –1 –50 –69 –23 –24 –6 –20 –22 –43 –12 –3 –21 –55 –58 –48 –71 14 7 16 35 27
49 23 –13 –34 –18 –54 –34 –43 –28 –26 –24 –32 –65 –27 –16 –46 –65 –56 –47 –69 14 14 5 31 43 48
60 17 –41 –60 –33 –65 – –41 –39 –22 –42 –73 — –59 –30 –35 –76 — –83 –82 –7 15 –16 –2 34 40 58
— — — — –54 –73 — –72 –76 36 – –67 — –46 — — — — — — 37 – 9 – 54 27 66 76
— 17 12 –48 –30 –61 — –14 2 44 –19 –35 — –38 –20 –46 –29 — –28 — 45 47 38 19 –8 10 39 34 64
0 3 –21 –21 –9 –20 –66 –16 1 19 –2 –54 –51 –37 –19 –19 –27 — –45 –52 29 20 36 29 –22 12 33 21 –28 37
41 3 0 18 8 11 –3 9 10
– 43 43 –22 –29 –51 — –43 –10 26 24 –36 –18 2 45 –2 — — –3 — 68 41 21 4 22 19 13 0 7 13
39 26 27 46 9 4 4
39 56 39 55 28 32
75 65 21 26 13
69 36 43 46
27 12 8
41 26
28
Ï ð è ì å ÷ à í è å. 0 — êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè rxy = 0 ñîãëàñíî ôîðìóëå (1); “–” — äåëåíèå íà íóëü, êîòîðîå âîçíèêàåò ïðè îòñóòñòâèè ñîâìåñòíûõ âñòðå÷ äâóõ âèäîâ ãðèáîâ (íåêîððåêòíàÿ îïåðàöèÿ ñîãëàñíî ôîðìóëå (2)) (ñì. ðàçä. 1.1).
Ðèñ. 6. Ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà çîíàëüíûõ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè. òòí — òèïè÷íàÿ òóíäðà, ëòí — ëåñîòóíäðà, ãàë — ãèïîàðêòè÷åñêèå ðåäêîëåñüÿ, ñâòã — ñåâåðíàÿ òàéãà, ñðòã — ñðåäíÿÿ òàéãà, þæòã — þæíàÿ òàéãà, ïòã — ïîäòàéãà, ëñò — ëåñîñòåïü.
127
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
çîíàëüíûõ ñîñòàâëÿþùèõ, îïðåäåëÿåìîìó â îñíîâíîì ñîâðåìåííûìè óñëîâèÿìè [Ìàëûøåâ, 1973; Ìóõèí, 1993]. Ïî ñõîäñòâó âèäîâîãî ñîñòàâà â äåíäðèòå (ðèñ. 6) âûäåëÿþòñÿ äâà îñíîâíûõ êëàñòåðà.  ïåðâûé âîøëè ñåâåðíûå çîíàëüíûå ñîîáùåñòâà îò ëåñîòóíäðû äî ñðåäíåé òàéãè, ïðè ýòîì íàèáîëüøàÿ áëèçîñòü îòìå÷àåòñÿ ìåæäó ñîîáùåñòâàìè ëåñîòóíäðû è ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé (ðàçîáùåííàÿ ñåâåðíàÿ ïîëîñà ñåâåðíîé òàéãè), ñ îäíîé ñòîðîíû, è ñîîáùåñòâàìè ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè — ñ äðóãîé. Âî âòîðîé êëàñòåð âîøëè þæíûå çîíàëüíûå ñîîáùåñòâà îò þæíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè, ê êîòîðûì ïðèìûêàåò ðàçâèâàþùååñÿ íà ïðèâîçíûõ ëåñîìàòåðèàëàõ ñîîáùåñòâî òóíäðîâîé çîíû. Ïðè ýòîì íàèáîëåå áëèçêè ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñîñòåïè è ïîäòàéãè, íåñêîëüêî îáîñîáëåíî ñîîáùåñòâî þæíîé òàéãè è åùå áîëüøå — òóíäðîâîé çîíû, ñôîðìèðîâàâøååñÿ, ñóäÿ ïî âñåìó, íà äðåâåñèíå, çàâåçåííîé èç þæíîé òàéãè. Ïîëó÷åííàÿ êàðòèíà íå ñîâñåì ñîâïàäàåò ñ ðåçóëüòàòàìè êëàñòåðíîãî àíàëèçà ðåãèîíàëüíîãî Betula-êîìïëåêñà òðóòîâûõ ãðèáîâ, ïðîâåäåííîãî Â.À. Ìóõèíûì [1993, ñ. 99].  ïîñòðîåííîì èì äåíäðèòå âûäåëÿþòñÿ òðè êðóïíûõ êëàñòåðà, ïðè ýòîì ñðåäíåòàåæíûé êîìïëåêñ íàèáîëåå áëèçîê ê þæíîòàåæíîìó. Îäíàêî íàøè ðåçóëüòàòû ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò ñõåìå ìèêîôëîðèñòè÷åñêîãî çîíèðîâàíèÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ðàçðàáîòàííîé ýòèì àâòîðîì íà îñíîâå àíàëèçà âñåé ðåãèîíàëüíîé áèîòû òðóòîâûõ ãðèáîâ [Òàì æå, ñ. 114].  ÷àñòíîñòè, ñðåäíÿÿ è ñåâåðíàÿ òàéãà íà íåé îáúåäèíåíû â ðàìêàõ åäèíîé ïñèõðîáîðåàëüíîé ìèêîáèîòè÷åñêîé ïîäçîíû, à ïîäòàåæíàÿ è ëåñîñòåïíàÿ — â ðàìêàõ ëåñîñòåïíîé.  îòíîøåíèè ñõîäñòâà êîëè÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû çîíàëüíûõ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ ïî íàøèì äàííûì âûäåëÿþòñÿ òðè êðóïíûõ êëàñòåðà (ðèñ. 7).  ïåðâûé âîøëè þæíûå êñèëîìèêîêîìïëåêñû îò ëåñîñòåïè äî ñðåäíåé òàéãè, ïðè ýòîì íàèáîëåå áëèçêèìè îêàçûâàþòñÿ êîìïëåêñû ëåñîñòåïè è ïîäòàéãè, ñ îäíîé ñòîðîíû, è êîìïëåêñû þæíîé è ñðåäíåé òàéãè — ñ äðóãîé. Âî âòîðîé êëàñòåð âîøëè ñåâåðíûå êñèëîìèêîêîìïëåêñû îò ñåâåðíîé òàéãè äî ëåñîòóíäðû, ïðè÷åì íàèáîëåå áëèçêè ìåæäó ñîáîé êîìïëåêñû ñåâåðíîé òàéãè è ãèïîàðêòè÷åñêèõ ëåñîâ, ÷àñòî ðàññìàòðèâàåìûõ â ðàìêàõ åäèíîé ïîäçîíû. Áîëåå îáîñîáëåíû êîìïëåêñû ëåñîòóíäðû.  òðåòèé, ñàìûé îáîñîáëåííûé, êëàñòåð âîøåë Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñ, ðàçâèâàþùèéñÿ íà ëåñîìàòåðèàëàõ â òèïè÷íîé òóíäðå è íå èìåþùèé áëèçêèõ àíàëîãîâ. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñîîòâåòñòâóþò ñõåìå ìèêîöåíîòè÷åñêîãî çîíèðîâàíèÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, ñäåëàííîé Â.À. Ìóõèíûì [Òàì æå, ñ. 133].  íåé, â ÷àñòíîñòè, þæíàÿ è ñðåäíÿÿ òàéãà îáúåäèíåíû â ðàìêàõ åäèíîé óìåðåííî-áîðåàëüíîé çîíû áåç ðàñ÷ëåíåíèÿ íà ïîäçîíû, ïîäòàåæíàÿ è ëåñîñòåïíàÿ çîíû òàêæå îáúåäèíåíû â ðàìêàõ ëåñîñòåïíîé. Ðèñ. 7. Ñõîäñòâî êîëè÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû çîíàëüíûõ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè (óñë. îáîçí. ñì. íà ðèñ. 6). 128
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ñõîäñòâî ðåçóëüòàòîâ ïðîâåäåííîãî íàìè àíàëèçà ñ ðåçóëüòàòàìè Â.À. Ìóõèíà åùå ðàç ïîêàçûâàåò ïðàâîìî÷íîñòü èñïîëüçîâàíèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû â êà÷åñòâå àäåêâàòíîé ìîäåëè ïðè èññëåäîâàíèè çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ è èíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì.  äðóãîì àñïåêòå êëàñòåðíîãî àíàëèçà êñèëîìèêîêîìïëåêñà ìû ïîïûòàëèñü îòñëåäèòü êîíêðåòíûé ñîñòàâ âõîäÿùèõ â íåãî ýêîëîãî-ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïïèðîâîê è åãî øèðîòíî-çîíàëüíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ. ËÅÑÎÒÓÍÄÐÀ È ÐÅÄÊÎËÅÑÜß
 äåíäðèòå äëÿ êðàéíåãî ñåâåðà ëåñíîé çîíû îò÷åòëèâî âûäåëÿþòñÿ ÷åòûðå êðóïíûõ êëàñòåðà, ñîîòâåòñòâóþùèõ öåíîòè÷åñêèì ïëåÿäàì ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû (ðèñ. 8) [Ïðèðîäíàÿ ñðåäà…, 1995, 2000; Arefyev, 1996, 1998; Àðåôüåâ, 2000ã, ä, 2001ä].  ïåðâûé âõîäÿò òèïè÷íûå ðàíåâûå ýâðèáèîíòíûå è ãèãðîôèëüíûå ãðèáû, îáû÷íûå íà ìåõàíè÷åñêè ïîâðåæäåííûõ áåðåçîâûõ ñóáñòðàòàõ è îñóùåñòâëÿþùèå ðàçíûå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû: Cylindrobasidium laeve, Chondrostereum purpureum, Stereum hirsutum, Trametes versicolor, T. ohracea, Cerrena unicolor, à òàêæå ìàëî÷èñëåííûå Tyromyces chioneus è Plicatura nivea. Ýêîëîãè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó âèäàìè âíóòðè êëàñòåðà ðàçëè÷íû. Íàèáîëåå îáîñîáëåí îòìå÷àåìûé íà âûâîðî÷åííûõ êîðíÿõ áåðåç ãèãðîôèëüíûé P. nivea. Âûñîêóþ ñîïðÿæåííîñòü ïðîÿâëÿþò ïåðâè÷íûå ýâðèáèîíòû Stereum hirsutum, Trametes versicolor è T. ochracea, â ëåñîòóíäðå ðàñïðîñòðàíåííûå ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî íà ãàðÿõ è â àíòðîïîãåííûõ óñëîâèÿõ. Õàðàêòåðíûé äëÿ ëåñîòóíäðû
Ðèñ. 8. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â ëåñîòóíäðå. 129
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ýâðèáèîíò Cerrena unicolor — ìíîãîëåòíèê, äëèòåëüíî ñîõðàíÿþùèéñÿ â äðåâåñèíå, — íà òåððèòîðèàëüíî-öåíîòè÷åñêîì óðîâíå îêàçûâàåòñÿ î÷åíü áëèçîê ê ïèîíåðíûì ãðèáàì Cylindrobasidium laeve (Ñ. evolvens) è Chondrostereum purpureum. Íà þãå ðåãèîíà ýòè âèäû ïðîÿâëÿþò îòðèöàòåëüíóþ ñîïðÿæåííîñòü. Òàêèì îáðàçîì, êëàñòåð ñîñòàâëåí âèäàìè, çàíèìàþùèìè â êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöå áëèçêîå ïîëîæåíèå â îòíîøåíèè öåëîñòíîñòè ñóáñòðàòà (ðàíåâûé êîíöåíòð), íî íå äèôôåðåíöèðóåìûìè â îòíîøåíèè âåëè÷èíû ñóáñòðàòà, ìåñòà â ñóêöåññèè è ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè. Ñîñòàâ âòîðîãî êëàñòåðà áîëåå ðàçíîðîäåí â îòíîøåíèè ñóáñòðàòíîé è çîíàëüíî-òèïîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêè ãðèáîâ.  íåãî âõîäÿò òðàíñêîðòèêàëüíûå è ðàíåâûå âèäû, íàèáîëåå õàðàêòåðíûå äëÿ ãàðåé. Îñîáåííî ñïåöèôè÷íû äëÿ íèõ Pycnoporus cinnabarinus è Gloeophyllum sepiarium, âñòðå÷àþùèåñÿ íà áåðåçå ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî íà ãàðÿõ. Öåíîòè÷åñêè òåñíî ñîïðÿæåí ñ íèìè òðàíñêîðòèêàëüíûé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé Piptoporus betulinus, îáû÷íî çàñåëÿþùèé âåðøèííóþ ÷àñòü óñîõøèõ äåðåâüåâ è ïîäðîñò.  ëåñîòóíäðå îí ñòàíîâèòñÿ ðåäêèì â åñòåñòâåííûõ íàñàæäåíèÿõ, íî àáñîëþòíî äîìèíèðóåò íà ãàðÿõ. Fomitopsis pinicola â ñîñòàâå Betula-êîìïëåêñà îòìå÷àåòñÿ â ýòîé çîíå òàêæå ïðåèìóùåñòâåííî íà ãàðÿõ; åäèíè÷íî ïðîíèêàåò ïî íèì â ëåñîòóíäðó Trichaptum biforme. Ïîâñþäó õàðàêòåðíû äëÿ ãàðåé ýâðèáèîíòíûå Irpex lacteus (ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûé ðàíåâûé) è Hapalopilus rutilans (òðàíñêîðòèêàëüíûé). Òðåòèé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, ñâîéñòâåííûå åñòåñòâåííûì çîíàëüíûì íàñàæäåíèÿì, òàêæå äîâîëüíî ðàçíîðîäíûå ïî ñâîåé ýêîëîãèè.  îñíîâå åå — ñòâîëîâûå ïàðàçèòû Phellinus igniarius (ãèãðîôèëüíûé) è Inonotus obliquus (ýâðèáèîíòíûé). Ê íèì ïðèìûêàþò ìåíåå ìíîãî÷èñëåííûå ãðèáû: Gloeoporus dichrous (ñóêöåññîð Inonotus obliquus), òðàíñêîðòèêàëüíûå Fomes fomentarius è Phellinus laevigatus, à òàêæå ñåìèêîðòèêàëüíûå Trametes cervina è Merulius tremellosus. ×åòâåðòûé êëàñòåð, ñóäÿ ïî îñíîâíûì åãî êîìïîíåíòàì, ñâÿçàí ñ ìîëîäíÿêàìè è íàèáîëåå ðàçíîðîäåí ïî ýêîëîãèè âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ. Ýòî ïðåæäå âñåãî òðàíñêîðòèêàëüíûå âèäû, çàñåëÿþùèå ñðàâíèòåëüíî ìåëêèå ñóáñòðàòû: ãèãðîôèëüíûé Inonotus radiatus è ýâðèáèîíòíûé êîìïëåêñ Daedaleopsis confragosa s. l. (â îñíîâíîì D. septentrionalis), íåáîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ ïðîíèêàþùèé â ëåñîòóíäðó, ñìåíÿþùèé åãî íà ãíèëîé äðåâåñèíå Steccherinum ochraceum. Ñþäà æå âõîäÿò íåêîòîðûå áëèçêèå ê ýâðèáèîíòàì ðàíåâûå âèäû: Trametes hirsuta, T. pubescens, Bjerkandera adusta. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âèäîâ, ïðèáëèæàþùèõñÿ ê ðàçðÿäó òåðìîôèëüíûõ êñåðîòîëåðàíòîâ, ñâÿçàíî ñî ñïåöèôèêîé ëåñîòóíäðîâûõ ìîëîäíÿêîâ, îáðàçîâàâøèõñÿ íà ìåñòå ãàðåé èëè ïî îêðàèíàì íàñåëåííûõ ïóíêòîâ, ò.å. â áîëåå ìÿãêèõ ïî÷âåííî-ìåçîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ãäå òåðìîèçîëèðóþùèé ìîõîâîé ïîêðîâîâ íàðóøåí, à ïî÷âà îáîãàùåíà áèîãåííûìè ýëåìåíòàìè. ÑÅÂÅÐÍÀß ÒÀÉÃÀ
Äëÿ ñåâåðíîé òàéãè êëàñòåðíûé äåíäðèò òðàíñôîðìèðóåòñÿ è óñëîæíÿåòñÿ [Àðåôüåâ, 1996á, 1997à, ã] (ðèñ. 9). Íà ñàìîì îáîáùåííîì óðîâíå öåíîòè÷åñêîé ñîïðÿæåííîñòè â íåé òàêæå ìîæíî âûäåëèòü ÷åòûðå êëàñòåðà, èìåþùèõ, îäíàêî, íåñêîëüêî îòëè÷íóþ îò îïèñàííîé âûøå è ìåíåå ÷åòêóþ ñòðóêòóðó.  ïåðâûé êëàñòåð âõîäÿò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ íàèáîëåå ïðîèçâîäèòåëüíûõ äîëèííûõ ëåñîâ: Fomes fomentarius, Phellinus igniarius (óæå îòäåëüíî îò 130
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ðèñ. 9. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â ñåâåðíîé òàéãå.
Inonotus obliquus), à òàêæå ðåäêèé, áëèçêèé ê òåðìîôèëàì Ganoderma lipsiense; â ìîëîäíÿêàõ — Inonotus radiatus è ïî-ïðåæíåìó ñîïðÿæåííûé ñ íèì íåìíîãî÷èñëåííûé Trametes hirsuta, â öåëîì ñâîéñòâåííûé ñèëüíî íàðóøåííûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Âî âòîðîé êëàñòåð âõîäÿò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ãàðåé: Pycnoporus cinnabarinus, Gloeophyllum sepiarium, Stereum rugosum è óæå äîìèíèðóþùèé íà íèõ Trichaptum biforme. Ñþäà æå ìîæíî îòíåñòè Fomitopsis pinicola, óæå ñèëüíåå äèñòàíöèðîâàííûé îò íàçâàííûõ âèäîâ, è ðåäêèé ðàíåâûé Postia subcaesia. Ýòè äâà ãðèáà çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó íàñòîÿùèì è ñëåäóþùèì êëàñòåðàìè. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî Piptoporus betulinus è Hapalopilus rutilans, ïî-ïðåæíåìó ñâîéñòâåííûå ãîðåëüíèêàì, èç äàííîãî êëàñòåðà óæå âûïàäàþò, ïðèñïîñàáëèâàÿñü ê äðóãèì ìåñòîîáèòàíèÿì. Òðåòèé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, îáèòàþùèå â âîäîðàçäåëüíûõ ðåäêîñòîéíûõ ëåñàõ ñåâåðíîé òàéãè. Îíè, â ñâîþ î÷åðåäü, äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïèðîâêè: 1) õàðàêòåðíûå äëÿ ñïåëûõ è ïåðåñòîéíûõ ëåñîâ, 2) ïðèñóùèå ìîëîäíÿêàì. ßäðî ïåðâîé ñîñòàâëÿåò ñòâîëîâîé ïàðàçèò Inonotus obliquus ñ åãî ñóêöåññîðîì Gloeoporus dichrous, ê íèì ïðèìûêàþò âòîðè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå Steccherinum ochraceum è Rigidoporus crocatus, à òàêæå ñåìèêîðòèêàëüíûé Tyromyces chioneus.  ãðóïïèðîâêó âîäîðàçäåëüíûõ ìîëîäíÿêîâ âõîäÿò ýâðèáèîíòíûå òðàíñêîðòèêàëüíûå Piptoporus betulinus, Hapalopilus rutilans, Phellinus laevigatus, Daedaleopsis confragosa s. l., âòîðè÷íûé ñåìèêîðòèêàëüíûé Merulius tremellosus è ðåäêèé êñåðîòîëåðàíòíûé òåðìîôèë Plicaturopsis crispa. ×åòâåðòûé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò ïðåèìóùåñòâåííî ðàíåâûå âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ìåõàíè÷åñêè íàðóøåííûõ ëåñîâ. Åãî îáðàçóþò äâå ãðóïïèðîâêè.  ïåð131
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
âóþ âõîäÿò ýâðèáèîíòíûå Trametes pubescens, T. versicolor, T. ochracea, Cerrena unicolor, Stereum hirsutum, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ íà áåðåçå íåêîòîðîé ãèãðîôèëüíîñòüþ Hymenochaete tabacina è Chondrostereum purpureum, òåðìîôèëüíûå Lenzites betulina è Laxitextum bicolor. Âî âòîðîé ãðóïïèðîâêå ãèãðîôèëîâ íåò, ïðèñóòñòâóþò êñåðîòîëåðàíòíûå ñåìèêîðòèêàëüíûå âèäû Stereum subtomentosum, Datronia mollis, Irpex lacteus, ðàíåâûé Bjerkandera adusta, ïèîíåðíûé ýâðèáèîíò Cylindrobasidium laeve. Ïîäîáíûé ñîñòàâ ñîîáùåñòâà çàôèêñèðîâàí íà òåððèòîðèè ïîñ. Áåð¸çîâî è ìîæåò áûòü îõàðàêòåðèçîâàí êàê áîëåå àíòðîïîôèëüíûé ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðâîé ãðóïïèðîâêîé ýòîãî êëàñòåðà. ÑÐÅÄÍßß ÒÀÉÃÀ
Äëÿ ñðåäíåé òàéãè êëàñòåðíûé àíàëèç òàêæå ïîêàçûâàåò äîâîëüíî ñëîæíóþ êàðòèíó [Àðåôüåâ, 2000á, 2001à; Ãàøåâ è äð., 1997á; Ãàøåâ è äð., 1998], ñâîäèìóþ ê ÷åòûðåì îñíîâíûì êëàñòåðàì, îòëè÷íûì îò îïèñàííûõ âûøå (ðèñ. 10). Ïåðâûé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ëó÷øèõ ëåñîâ è ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé ñðåäíåé òàéãè. ßäðîì åå ÿâëÿþòñÿ Fomes fomentarius è Fomitopsis pinicola, èìåþùèå â äàííîé çîíå î÷åíü áëèçêîå öåíîòè÷åñêîå ïîëîæåíèå, âî ìíîãîì ñîîòâåòñòâóþùåå ñóêöåññèîííîé ïàðå. Ê ýòèì äîìèíàíòàì, ðàçðóøàþùèì îñíîâíîé îáúåì äðåâåñèíû, ïðèñîåäèíÿþòñÿ óìåðåííî-òåðìîôèëüíûå êñåðîòîëåðàíòíûå Steccherinum ochraceum, Plicaturopsis crispa, Datronia molllis, ãèãðîôèëüíûå íà áåðåçå Hymenochaete tabacina, Rigidoporus crocatus, ýâðèáèîíòíûé Tyromyces chioneus. Âòîðîé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ õóäøèõ ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé. Åãî, â ñâîþ î÷åðåäü, îáðàçóþò äâå ãðóïïèðîâêè.  ïåðâóþ âõîäÿò ãðèáû, ñâîéñòâåííûå ñóõèì ðåäêîñòîéíûì âîäîðàçäåëüíûì ëåñàì çîíû, ïðåæäå âñåãî ñòâîëîâîé ïàðàçèò Inonotus obliquus è åãî ñóêöåññîð Gloeoporus dichrous, ê íèì ïðèìûêàþò íåìíîãî÷èñëåííûå Merulius tremellosus (ýâðèáèîíòíûé)
Ðèñ. 10. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â ñðåäíåé òàéãå. 132
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
è Stereum subtomentosum (êñåðîòîëåðàíòíûé). Ïðèñóòñòâèå Ganoderma lipsiense â ýòîì êëàñòåðå, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî åãî òåðìîôèëüíîñòüþ è òÿãîòåíèåì ê õîðîøî ïðîãðåâàåìûì ðåäêîñòîéíûì óâëàæíåííûì äðåâîñòîÿì. Âòîðàÿ ãðóïïèðîâêà îáúåäèíÿåò ãðèáû íèçêîáîíèòåòíûõ çàáîëî÷åííûõ ëåñîâ ñðåäíåé òàéãè: áëèçêèé ê ãèãðîôèëàì ñòâîëîâîé ïàðàçèò Phellinus igniarius, òðàíñêîðòèêàëüíûå Inonotus radiatus (òîæå ãèãðîôèë), Ph. laevigatus, Piptoporus betulinus, Hapalopilus rutilans, ðàíåâûé Cerrena unicolor (ýâðèáèîíòû). Òðåòèé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ñðåäíåòàåæíûõ ãàðåé.  íåì ñîõðàíÿþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå Pycnoporus cinnabarinus, Gloeophyllum sepiarium, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí çäåñü ïî-ïðåæíåìó Trichaptum biforme, âíîâü ïîÿâëÿåòñÿ Irpex lacteus.  ýòîò êëàñòåð ïåðåõîäÿò Daedaleopsis confragosa, Stereum hirsutum, Trametes pubescens.  íåì æå íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ íàõîäÿòñÿ òåðìîôèëüíûå ãðèáû: ðàíåâûé Coriolopsis trogii, òðàíñêîðòèêàëüíûé Steccherinum murashkinskyi, ñåìèêîðòèêàëüíûé Climacodon pulcherrimus. Ïðè ýòîì âèäû, äîìèíèðóþùèå íà ñðåäíåòàåæíûõ ãàðÿõ (Fomes fomentarius è Piptoporus betulinus), ê ýòîìó êëàñòåðó íå îòíîñÿòñÿ. ×åòâåðòûé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò ðàíåâûå âèäû, íàñåëÿþùèå ðàçëè÷íûå ìåõàíè÷åñêè íàðóøåííûå ìåñòîîáèòàíèÿ: ýâðèáèîíòíûå Cylindrobasidium laeve, Trametes versicolor, T. ochracea, T. cervina, â íåêîòîðîé ñòåïåíè òåðìîôèëüíûå Lenzites betulina, Bjerkandera adusta, Laxitextum bicolor. ÞÆÍÀß ÒÀÉÃÀ
Åùå áîëåå ñëîæåí àíàëèç äåíäðèòà, ïîëó÷åííîãî äëÿ ïîäçîíû þæíîé òàéãè (ðèñ. 11), ñîîòâåòñòâóþùåãî ãèäðîòåðìè÷åñêîìó îïòèìóìó Çàïàäíîé Ñèáèðè è ñîñðåäîòî÷èâøåìó â ñåáå íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ãðèáîâ [Àðåôüåâ, 2000à, 2003à; Ïðèðîäà…, 2005].  íåì òàêæå âûäåëåíû ÷åòûðå îñíîâíûõ êëàñòåðà.  ïåðâûé âõîäÿò ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ çîíàëüíûõ ëåñîâ. Ïåðâûå òðè âèäà — Fomitopsis pinicola, Inonotus rhaedes, Tyromyces chioneus — çíà÷èòåëüíî äèñòàíöèðîâàíû îò îñòàëüíûõ.  îñíîâíóþ ãðóïïèðîâêó âõîäÿò ãèãðîôèëüíûé Phellinus igniarius, ýâðèáèîíòû Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Hapalopilus rutilans, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè òåðìîôèëüíûå Daedaleopsis confragosa, Trichaptum biforme, Steccherinum ochraceum, S. murashkinskyi, ìåçîôèëüíûé Skeletocutis nivea. Âòîðîé êëàñòåð îáðàçóþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ðåäêîëåñèé.  íåì âûäåëÿþòñÿ äâå ãðóïïèðîâêè, îäíà èç êîòîðûõ, ïðåäñòàâëåííàÿ ïðåèìóùåñòâåííî òåðìîôèëüíûìè âèäàìè (Oxyporus corticola, Climacodon septentrionalis, Ganoderma lipsiense, Laxitextum bicolor) è ýâðèáèîíòíûì Merulius tremellosus, ñâîéñòâåííà àíòðîïîãåííûì è ïðèðå÷íûì ðåäêîëåñüÿì. Äðóãàÿ (Inonotus obliquus, Gloeoporus dichrous, Inonotus radiatus, Cerrena unicolor), ãäå òåðìîôèëû îòñóòñòâóþò, ñâîéñòâåííà çàáîëî÷åííûì ëåñàì. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ãèãðîôèëüíûé Phellinus igniarius â þæíîé òàéãå âõîäèò íå â ýòó êëàñòåðíóþ ãðóïïèðîâêó, à â ëåñíóþ, ïîñêîëüêó â ñîìêíóòûõ ëåñàõ ýòîé ïîäçîíû ïîääåðæèâàåòñÿ áîëåå ñòàáèëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà, ÷åì â çàáîëî÷åííûõ ðåäêîëåñüÿõ. Òðåòèé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ðàñïàäàþùèõñÿ ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ â ôàçå ñìåíû ïîðîä.  òàêèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ áûâàåò ìíîãî 133
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ðèñ. 11. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â þæíîé òàéãå.
êðóïíûõ, âûñîõøèõ íà êîðíþ îêîðåííûõ íàñåêîìûìè áåðåç, êîòîðûå ïî ìåðå âûìûâàíèÿ ñïåöèôè÷åñêèõ âåùåñòâ èç äðåâåñèíû èíîãäà çàñåëÿþòñÿ ðåäêèìè èëè äàæå íåñâîéñòâåííûìè äëÿ áåðåçû ãðèáàìè (Fomitopsis rosea, Pycnoporellus fulgens, Ischnoderma resinosum). Êðîìå òîãî, â ñèëó ìîçàè÷íîñòè äðåâîñòîÿ â ýòîò êëàñòåð âõîäÿò òàêèå ðàçíûå ïî ýêîëîãèè âèäû, êàê Trametes pubescens, Rigidoporus crocatus, Phellinus laevigatus, Datronia mollis; íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè äîñòèãàþò òåðìîôèëüíûå êñåðîòîëåðàíòíûå âèäû: ñåìèêîðòèêàëüíûé Stereum subtomentosum, ðàíåâûå Schizophyllum commune è Trametes gibbosa. ×åòâåðòûé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò ðàíåâûå âèäû, äåëÿùèåñÿ íà äâå ãðóïïèðîâêè. Ïåðâàÿ âêëþ÷àåò Coriolopsis trogii, Trametes versicolor, T. ochracea, Lenzites betulina, à òàêæå ïèîíåðíûé Cylindrobasidium laeve, îíà áîëåå ñâîéñòâåííà ïíÿì íà âûðóáêàõ. Âî âòîðóþ ãðóïïèðîâêó âõîäÿò ïðåèìóùåñòâåííî âåòî÷íûå âèäû: Hymenochaete tabacina, Stereum hirsutum, Plicaturopsis crispa, Irpex lacteus, Chondrostereum purpureum, Bjerkandera adusta, à òàêæå Trametes hirsuta. Îíè áîëåå ñâîéñòâåííû ìåõàíè÷åñêè íàðóøåííûì ìîëîäûì ëåñàì. ÏÎÄÒÀÉÃÀ
Çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò ïðåäûäóùèõ ãðóïïèðîâêè, õàðàêòåðíûå äëÿ ïîäòàåæíûõ ñîñíîâî-ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ [Àðåôüåâ, 1986à, 1997â, 2000ã, 2004à; Íà÷àëüíûé ýòàï…, 2002; Òþìåíü..., 2002] (ðèñ. 12). Âûäåëÿåòñÿ äî ïÿòè õîðîøî äèñòàíöèðîâàííûõ êëàñòåðîâ ñ âåñüìà ðàçëè÷àþùèìñÿ ÷èñëîì âèäîâ â êàæäîì. 134
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ðèñ. 12. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â ïîäòàéãå.
Ïåðâûé âêëþ÷àåò â ñåáÿ âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ çîíàëüíûõ ëåñîâ, íàðóøåííîñòü êîòîðûõ ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêà. Ñðåäè íèõ ïðåîáëàäàþò òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû ñ ðàçëè÷íîé ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòüþ: Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Daedaleopsis confragosa s. l., Steccherinum ochraceum, S. murashkinskyi, Oxyporus corticola s. l., Phellinus laevigatus, Piptoporus betulinus, Inonotus radiatus, Hapalopilus rutilans, Skeletocutis nivea; â ýòîò êëàñòåð âõîäÿò ïàðàçèòè÷åñêèå Phellinus igniarius s. l. è Inonotus obliquus, ñóêöåññîð ïîñëåäíåãî Gloeoporus dichrous, ðàíåâî-ñåìèêîðòèêàëüíûé Trametes pubescens. Âòîðîé êëàñòåð âêëþ÷àåò âñåãî òðè íåìíîãî÷èñëåííûõ âèäà: Trametes cervina, T. ljubarskyi è Datronia mollis, çàíèìàþùèõ ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó âèäàìè ïðåäûäóùåé è ïîñëåäóþùåé ïëåÿä. Òðåòèé êëàñòåð âêëþ÷àåò â ñåáÿ ðàíåâî-ñåìèêîðòèêàëüíûå âèäû: Stereum rugosum, Irpex lacteus, Tyromyces chioneus, âñòðå÷àþùèåñÿ, êàê ïðàâèëî, íà îòêðûòûõ ãàðÿõ.  ýòîì îòíîøåíèè áëèçîê ê ïðåäûäóùåìó ÷åòâåðòûé êëàñòåð, âêëþ÷àþùèé ðàçíîðîäíûå âèäû, ñâîéñòâåííûå ëåñàì ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ ïèðîãåííîé íàðóøåííîñòè (Trichaptum biforme, Stereum subtomentosum, Plicaturopsis crispa, Cylindrobasidium laeve). Ïÿòûé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò ðàíåâûå âèäû, îáðàçóþùèå äâå ãðóïïèðîâêè. Ïåðâàÿ (Schizophyllum commune, Ganoderma lipsiense, Merulius tremellosus, Trametes hirsuta, T. gibbosa, Coriolopsis trogii) ñâîéñòâåííà êðóïíîñòâîëüíûì ðåäêîëåñüÿì è âûðóáêàì. Âòîðàÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ íàèáîëåå îáû÷íûå, ïîâñåìåñòíî ðàñïðîñòðàíåííûå â ïîäòàéãå ðàíåâûå âèäû (Bjerkandera adusta, Trametes versicolor, T. ochracea, Cerrena unicolor, Lenzites betulina, Chondrostereum purpureum). 135
Ãë. 4. Êîððåëÿöèîííûé è êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ËÅÑÎÑÒÅÏÜ
Äëÿ ëåñîñòåïè, ñ ïèðîãåííîé ñïåöèôèêîé åå êñèëîìèêîêîìïëåêñà [Ãàøåâ è äð., 1997à; Àðåôüåâ, Ìóêàíîâà, 1999; Àðåôüåâ, 2005à] (ðèñ. 13), íàñ÷èòûâàåòñÿ äî øåñòè öåíîòè÷åñêèõ êëàñòåðîâ ãðèáîâ, òàêæå íå òîæäåñòâåííûõ êëàñòåðàì äðóãèõ çîí. Ïåðâûé âêëþ÷àåò ïèðîãåííûå âèäû, îáû÷íî ðàçâèâàþùèåñÿ íà íåáîëüøèõ äåðåâüÿõ, ïîãèáøèõ â ðåçóëüòàòå ÷àñòûõ â çîíå íèçîâûõ ïîæàðîâ. Ýòî ïðåæäå âñåãî ñåìèêîðòèêàëüíûå âåòî÷íûå âèäû Stereum subtomentosum, Plicaturopsis crispa, Irpex lacteus, Merulius tremellosus. Ê íèì ïðèìûêàåò Trametes pubescens, îòìå÷åííûé íà êðóïíîì îáãîðåëîì ïíå. Âòîðîé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ëåñîñòåïíûõ ìåëêîëåñèé, êàê íåäàâíî ïðîéäåííûõ ïîæàðîì, òàê è äàâíî íå ãîðåâøèõ. Ýòî ïðåæäå âñåãî òðàíñêîðòèêàëüíûå «âåðøèííûå» âèäû Daedaleopsis confragosa, Piptoporus betulinus, Hapalopilus rutilans, à òàêæå ïàðàçèòè÷åñêèé Inonotus obliquus è ðàíåâûé âåòî÷íûé Stereum hirsutum. Òðåòèé êëàñòåð ñîñòàâëÿþò ðàíåâûå ïîâñåìåñòíî âñòðå÷àþùèåñÿ âèäû: ïåðâè÷íûå Trametes versicolor, T. ochracea, Lenzites betulina, Datronia mollis, à òàêæå ïèîíåðíûå Cylindrobasidium laeve è Chondrostereum purpureum. Ñëåäóþùèé êëàñòåð îáðàçóþò òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ êðóïíîñòâîëüíûõ ëåñîâ ýòîé çîíû: Fomes fomentarius, Trichaptum biforme, Phellinus igniarius, Gloeoporus dichrous, Oxyporus corticola, Steccherinum ochraceum, S. murashkinskyi, ê íèì ïðèìûêàþò ñåìèêîðòèêàëüíûå Laxitextum bicolor è Tyromyces chioneus.  ïÿòûé êëàñòåð âõîäÿò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ êðóïíîñòâîëüíûõ ðåäêîëåñèé, îáû÷íî îáðàçóþùèõñÿ â ðåçóëüòàòå ïîæàðîâ, íî èíîãäà çàòåì ðàçâèâàþ-
Ðèñ. 13. Öåíîòè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü âèäîâ â ëåñîñòåïè. 136
4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ùèõ ìîùíûé êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ. Ýòî òðàíñêîðòèêàëüíûå Fomitopsis pinicola, Phellinus laevigatus, ðàíåâûé Trametes gibbosa, ôàêóëüòàòèâíûé ñòâîëîâîé ïàðàçèò Climacodon septentrionalis. Øåñòîé êëàñòåð îáðàçóþò â îñíîâíîì êñåðîòîëåðàíòíûå ðàíåâûå âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ îòêðûòûõ, ïîðîñøèõ òðàâîé âûðóáîê è íàñåëåííûõ ïóíêòîâ: Schizophyllum commune, Ganoderma lipsiense, Trametes hirsuta, Cerrena unicolor, Coriolopsis trogii, Bjerkandera adusta. Òàêèì îáðàçîì, ïðè êëàñòåðíîì àíàëèçå çîíàëüíûõ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ íà ãðàäèåíòå îò ëåñîòóíäðû äî ëåñîñòåïè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû îòìå÷àþòñÿ óñëîæíåíèå ñòðóêòóðû äåíäðèòà, èçìåíåíèå ýêîëîãè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè êëàñòåðîâ è ýêîëîãè÷åñêèõ äèñòàíöèé ìåæäó âèäàìè, ïåðåìåùåíèå âèäîâ èç îäíèõ öåíîòè÷åñêèõ êëàñòåðîâ â äðóãèå. Èíòåðåñíî ïðîñëåäèòü çîíàëüíîå èçìåíåíèå öåíîòè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè íåêîòîðûõ îòäåëüíûõ âèäîâ. Íàèáîëüøåå åå ïîñòîÿíñòâî õàðàêòåðíî äëÿ ïåðâè÷íûõ ñòâîëîâûõ âèäîâ, ìíîãî÷èñëåííûõ, ñ ÷åòêîé ñóáñòðàòíîé ñïåöèàëèçàöèåé.  öåëîì òèïè÷íûå ðàíåâûå ãðèáû èìåþò áîëåå îïðåäåëåííóþ öåíîòè÷åñêóþ ïðèóðî÷åííîñòü, ÷åì òðàíñêîðòèêàëüíûå. Òàêîâû Trametes versicolor, T. ochracea, Lenzites betulina, õàðàêòåðíûå äëÿ âûðóáîê ëþáîé èíòåíñèâíîñòè â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ëåñàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Áëèçêè ê íèì â ýòîì ïëàíå ïèîíåðíûå âèäû Cylindrobasidium leave è Chondrostereum purpureum. Ïîñòîÿííà ïî âñåìó ðåãèîíó öåíîòè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü ñïåöèôè÷åñêèõ ãàðåâûõ âèäîâ Pycnoporus cinnabarinus è Gloeophyllum sepiarium, õîòÿ îíè è íåìíîãî÷èñëåííû. Ñðåäè òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ â ýòîì ïëàíå âûäåëÿåòñÿ Fomes fomentarius, âî âñåõ ïîäçîíàõ ïðåäïî÷èòàþùèé íàèáîëåå ñîìêíóòûå ñïåëûå ëåñà, õîòÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí è â äðóãèõ öåíîçàõ ëåñíîãî ðÿäà. Áîëüøåé çîíàëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ îáëàäàåò öåíîòè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü âòîðè÷íûõ âèäîâ. Òàê, Fomitopsis pinicola, ðàññìàòðèâàåìûé â êà÷åñòâå âòîðè÷íîãî àíàëîãà Fomes fomentarius, òîëüêî îò ñðåäíåé òàéãè äî ïîäòàéãè òÿãîòååò ê òåì æå ëåñíûì öåíîçàì, à â ìàðãèíàëüíûõ ëåñíûõ ïîäçîíàõ áîëåå ñâîéñòâåí ãàðÿì è òðàíñôîðìèðîâàííûì îãíåì êðóïíîñòâîëüíûì ðåäêîëåñüÿì, ñîîòâåòñòâåííî ïåðåõîäÿ â äðóãèå öåíîòè÷åñêèå ïëåÿäû. Ñðåäè ðàíåâûõ âèäîâ Cerrena unicolor, ðàññìàòðèâàåìûé â êà÷åñòâå âòîðè÷íîãî àíàëîãà êîìïëåêñà Trametes versicolor + T. ochracea, â ëåñîòóíäðå, ñåâåðíîé òàéãå, ïîäòàéãå è ëåñîñòåïè âõîäèò â îäíó ñ íèì ïëåÿäó ãðèáîâ, ñâîéñòâåííûõ âûðóáêàì, à â ñðåäíåé è þæíîé òàéãå ýòîò âèä ïåðåõîäèò â ïëåÿäó ãðèáîâ, òÿãîòåþùèõ ê çàáîëî÷åííûì ðåäêîëåñüÿì. Åùå áîëüøåé çîíàëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ â ýòîì ïëàíå îòëè÷àþòñÿ âåòî÷íî-âåðøèííûå âèäû ãðèáîâ. Òàê, òðàíñêîðòèêàëüíûé Piptoporus betulinus â ëåñîòóíäðå íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà ãàðÿõ, â ñåâåðíîé òàéãå — â ìîëîäûõ ñóõîäîëüíûõ ðåäêîëåñüÿõ, â ñðåäíåé òàéãå — â çàáîëî÷åííûõ ëåñàõ, â þæíîé òàéãå è ïîäòàéãå — â ñîìêíóòûõ ëåñàõ, â ëåñîñòåïè — â ïèðîãåííûõ ìåëêîëåñüÿõ. Ðàíåâûé Stereum hirsutum â ëåñîòóíäðå è ñåâåðíîé òàéãå íàèáîëåå õàðàêòåðåí äëÿ ðàçíîãî ðîäà âûðóáîê, â ñðåäíåé òàéãå — äëÿ ãàðåé, â þæíîé òàéãå — äëÿ íàðóøåííûõ ìîëîäíÿêîâ, â ïîäòàéãå — äëÿ ëåñîâ, ïðîéäåííûõ íèçîâûìè ïîæàðàìè, â ëåñîñòåïè — äëÿ ìåëêîëåñèé. 137
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ðÿä òåðìîôèëüíûõ âèäîâ (Steccherinum murashkinskyi, Climacodon pulcherrimus, Coriolopsis trogii è äð.) íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ îáèòàåò â îñíîâíîì íà ãàðÿõ, âõîäÿ â ñîîòâåòñòâóþùèå öåíîòè÷åñêèå ïëåÿäû, þæíåå ïðîÿâëÿÿ èíóþ öåíîòè÷åñêóþ ïðèóðî÷åííîñòü. Íàïðîòèâ, íåêîòîðûå ãèãðîôèëüíûå âèäû (Phellinus igniarius, Inonotus radiatus) íà þãå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ðåãèîíå òÿãîòåþò ê çàáîëî÷åííûì ìåñòîîáèòàíèÿì.  öåëîì ñ ïðîäâèæåíèåì íà ñåâåð âìåñòå ñ óâåëè÷åíèåì âëàæíîñòè è çàìåäëåíèåì áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (â òîì ÷èñëå îòìèðàíèÿ æèâûõ òêàíåé äåðåâüåâ) óñèëèâàþòñÿ ðàíåâûå ñâîéñòâà ãðèáîâ. Íàïðîòèâ, ïðè ïðîäâèæåíèè íà çàñóøëèâûé þã Çàïàäíîé Ñèáèðè, âìåñòå ñ óìåíüøåíèåì ñðîêîâ óñûõàíèÿ ïîãèáàþùèõ äåðåâüåâ óñèëèâàþòñÿ òðàíñêîðòèêàëüíûå ñâîéñòâà ãðèáîâ, ÷òî îñîáåííî çíà÷èìî äëÿ ñåìèêîðòèêàëüíûõ âåòî÷íûõ âèäîâ (Irpex lacteus, âèäû ðîäà Stereum è äð.). Òàê, íà ñåâåðå ðåãèîíà Piptoporus betulinus èíîãäà îòìå÷àåòñÿ íà ðàíåâîé äðåâåñèíå, ÷åãî ïî÷òè íå ñëó÷àåòñÿ â åãî þæíîé ÷àñòè. Òàêèì îáðàçîì, ïðîâåäåííûé êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà äåìîíñòðèðóåò ðÿä çàêîíîìåðíîñòåé åãî ôîðìèðîâàíèÿ è ñòðóêòóðû íà âíóòðè- è ìåæçîíàëüíîì óðîâíÿõ. Âìåñòå ñ òåì â ñèëó çàëîæåííîé â íåì ïîñëåäîâàòåëüíîé îäíîìåðíîñòè îí íå ìîæåò â äîñòàòî÷íîé ñòåïåíè îõâàòèòü ñëîæíîñòü îðãàíèçàöèè êñèëîìèêîáèîòû íà âûñîêîì óðîâíå îáîáùåíèÿ è îïðåäåëèòü ôóíäàìåíòàëüíûå ñâîéñòâà âèäîâ. Âûñòðàèâàåìûå êëàñòåðû, õàðàêòåðèçóþùèå ýêîëîãè÷åñêóþ áëèçîñòü âèäîâ è èõ öåíîòè÷åñêèå ïëåÿäû, î÷åíü èçìåí÷èâû ïî ñâîåé ñòðóêòóðå è êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó. Îíè ïîêàçûâàþò òîëüêî ïðåîáëàäàþùóþ â äàííûõ óñëîâèÿõ ýêîëîãè÷åñêóþ òàêòèêó âèäîâ. Âûÿâëÿåìûå ïî îñíîâíûì êëàñòåðàì öåíîòè÷åñêèå ïëåÿäû ñêëàäûâàþòñÿ èç ðàçíûõ ïî ýêîëîãèè âèäîâ è ñëàáî îòðàæàþò èõ ñèñòåìíûå îòíîøåíèÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî è êëàñòåðíûé àíàëèç ìèêîáèîòû íà óðîâíå ìèêîöåíîÿ÷åéêè íå ñâîáîäåí îò ýòèõ íåäîñòàòêîâ. Îòäàâ äîëæíîå êëàñòåðíîìó àíàëèçó è îïðåäåëèâ åãî îáëàñòü ïðèìåíåíèÿ, ìîæíî ïåðåéòè ê ðàññìîòðåíèþ áîëåå óíèâåðñàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè êñèëîìèêîáèîòû.
Ãëàâà 5 ÏÎÑÒÐÎÅÍÈÅ ÅÄÈÍÎÉ ÌÎÄÅËÈ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ 5.1. ÏÐÈÍÖÈÏÛ ÏÎÑÒÐÎÅÍÈß ÌÀÒÐÈ×ÍÎÉ ÌÎÄÅËÈ Èòàê, îòðàæåíèåì ôóíäàìåíòàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, ñóäÿ ïî âñåìó, ìîæåò ñòàòü åãî åäèíàÿ ìíîãîìåðíàÿ ìàòðèöà, ãäå êàæäûé âèä êîîðäèíèðîâàí îòíîñèòåëüíî ïðî÷èõ â ñîîòâåòñòâèè ñ ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, îïðåäåëÿþùèìè îáëèê ãðèáíîãî ñîîáùåñòâà. Òàêàÿ ìàòðèöà, â ñóùíîñòè, áëèçêà ê ìîäåëÿì ýìïèðèêî-ñòàòèñòè÷åñêîãî òèïà ñ ýëåìåíòàìè ñàìîîðãàíèçàöèè [Èâàõíåíêî, 1982; Ðîçåíáåðã, 1984], â îñíîâó êîòîðûõ êëàäóòñÿ èñõîäíàÿ (ïåðâè÷íàÿ) ìàòðèöà è êðèòåðèè êà÷åñòâà ìîäåëè, ò.å. óñëîâèÿ ðàçâîðà÷èâàíèÿ ýòîé ìàòðèöû, ïîçâîëÿþùèå äîñòè÷ü ïîñòàâëåííûõ öåëåé. 138
5.1. Ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ ìàòðè÷íîé ìîäåëè
 ñèëó îòñóòñòâèÿ ãîòîâîãî àëãîðèòìà èç ñîâîêóïíîñòè ìåòîäîâ åå ïîñòðîåíèÿ âåäóùèì ÿâëÿåòñÿ íå î÷åíü ïîïóëÿðíûé íûíå ìåòîä ïîñòåïåííîãî «âæèâàíèÿ â ìàòåðèàë», ðåçóëüòàòû êîòîðîãî, îäíàêî, ìîãóò áûòü îòñëåæåíû è ïðîâåðåíû ïî âïîëíå îáúåêòèâíûì êðèòåðèÿì. Îñíîâàíèåì äëÿ êîîðäèíàöèè âèäîâ â ðàìêàõ òàêîé ìàòðèöû ÿâëÿåòñÿ èõ ýêîëîãè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü, ðàññìîòðåííàÿ âûøå. Âòîðûì âàæíûì ïðèíöèïîì äîëæåí ñòàòü ãðàäèåíòíûé ïîðÿäîê âèäîâ â ìàòðèöå. Ïðè÷åì ãðàäèåíòíîñòü íå ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ òîëüêî íà âûñòðàèâàíèå âèäîâ âäîëü ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Îíà äîëæíà ñîïðîâîæäàòüñÿ è ñîîòâåòñòâóþùèì ïëàâíûì èçìåíåíèåì èõ ÷èñëåííîñòè â âûñòðàèâàåìûõ ðÿäàõ (ñîãëàñíî çàêîíàì ñòàòèñòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ è ýêîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà), à òàêæå è ãðàäèåíòíûì èçìåíåíèåì ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ãðèáîâ (èõ áàçèäèîì), ñâÿçàííûõ ñ ýêîëîãèåé ÷åðåç ïîíÿòèå æèçíåííîé ôîðìû [Ïàðìàñòî, 1965; Áîíäàðöåâà, 1972, 1974] èëè áîëåå êîíêðåòíî — ýêîìîðôû [Àëååâ, 1986]. Íàèáîëåå îáùèì ïðàâèëîì ïîñòðîåíèÿ ìàòðèöû â ýòîì ïëàíå äîëæåí ñòàòü ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèé êîíòèíóóì, ïåðåâîäÿùèé ãðàäèåíòíîñòü â íåëèíåéíîå èçìåðåíèå. Òðåòèé ïðèíöèï — ïåðèîäè÷íîñòü (öèêëè÷íîñòü) ñòðîåíèÿ ìàòðèöû — èñòåêàåò óæå èç íåîáõîäèìîñòè îðãàíèçàöèè åå ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî êîíòèíóóìà, îáðàçåö äëÿ ÷åãî äàåò ñèñòåìà õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ Ä.È. Ìåíäåëååâà, êîíêðåòíî âîïëîùàþùàÿ â ñåáå öèêëè÷åñêèé çàêîí ìèðîçäàíèÿ. Ìåòîäîëîãè÷åñêè âàæíûì â ýòîì ïëàíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñôîðìóëèðîâàííûé Þ.Ã. Àëååâûì «ïåðèîäè÷åñêèé çàêîí ðàçâèòèÿ æèâûõ ñèñòåì», â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðûì «èñõîäíûå ñèñòåìû â ðåçóëüòàòå àêòà àãðåãàöèè ñòàíîâÿòñÿ ïîäñèñòåìàìè íîâîãî, áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ ñòðóêòóðíîé ñëîæíîñòè» [1986, ñ. 65].  íåêîòîðûõ ñïîðíûõ ñëó÷àÿõ íàâîäÿùèì ìîìåíòîì êîîðäèíàöèè âèäà ìîæåò ñòàòü åãî òàêñîíîìè÷åñêàÿ áëèçîñòü ñ äðóãèìè âèäàìè, óñòàíàâëèâàåìàÿ, êàê èçâåñòíî, íà îñíîâàíèè ãëóáèííîãî ñòðóêòóðíîãî ñõîäñòâà, ñâÿçàííîãî ñ ôèëîãåíèåé è îòðàæàþùåãî ýâîëþöèîííûé àñïåêò ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé [Ïèàíêà, 1981; Çìèòðîâè÷, Ñïèðèí, 1985]. Öåëåñîîáðàçíî ïðè êîîðäèíàöèè è îáðàùåíèå ê ñèíîíèìèêå, êîòîðàÿ äàëåêî íå âñåãäà ñâèäåòåëüñòâóåò î ôèëîãåíåòè÷åñêîé áëèçîñòè âèäîâ, íî ÷àñòî óêàçûâàåò íà ñõîäñòâî èõ ýêîìîðô è íåêîòîðûõ ìèêðîñòðóêòóð. Ïîñêîëüêó êîîðäèíèðóåìûå â ìàòðèöå âèäû ìîãóò ïðèíàäëåæàòü ê ðàçíûì ôëîðèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì [Ïîïîâ, 1963], íåîáõîäèìî îòñëåæèâàòü èõ ãåîãðàôè÷åñêóþ ñîâìåñòèìîñòü â ðÿäàõ. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ îñíîâû ìàòðè÷íîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà âçÿòû ìàòåðèàëû êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû, ïðîâåäåííîãî íàìè â ðàçíûõ ïðèðîäíûõ çîíàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè (67 âèäîâ) (ñì. ðèñ. 1). Êðîìå òîãî, ïî õîäó ïîñòðîåíèÿ ìàòðèöû áûëè èñïîëüçîâàíû ïðåäñòàâëåííûå âûøå ëèòåðàòóðíûå äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû ïî âñåìó åå öèðêóìáîðåàëüíîìó àðåàëó (èíîãäà ñ óêàçàíèåì èõ îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè è îñîáåííîñòåé ýêîëîãèè íà ýòîé ïîðîäå). Âñåãî íàñ÷èòûâàåòñÿ áîëåå 160 âèäîâ ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà, îòìå÷åííûõ íà äðåâåñèíå áåðåçû, ÷òî ñîñòàâëÿåò áîëüøóþ ÷àñòü åãî ðàçíîîáðàçèÿ â áîðåàëüíûõ ëåñàõ. Êîíñòàòàöèÿ â õîäå ðàáîòû âñå íîâûõ è íîâûõ ôàêòîâ íàõîæäåíèÿ íà áåðåçå âèäîâ, îáû÷íî óêàçûâàåìûõ íà õâîéíûõ, ïðîäåìîíñòðèðîâàëà âåðîÿòíîñòü ðàçâèòèÿ íà íåé áîëüøèíñòâà àðåàëîãè÷åñêè ïåðåñåêàþùèõñÿ âèäîâ 139
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
äàííîãî ãðèáíîãî ôèëóìà [Àðåôüåâ, 2009à].  ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóþò è îïûòû ïî êóëüòèâèðîâàíèþ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ íà äðåâåñèíå íå ñâîéñòâåííûõ èì ïîðîä [Ðèïà÷åê, 1967]. Ïðèíöèïèàëüíî îïðàâäàíî âêëþ÷åíèå â ìàòðèöó è òàêèõ âèäîâ, âåðîÿòíîñòü âñòðå÷è êîòîðûõ íà áåðåçå áëèçêà ê íóëþ èëè äàæå ðàâíà íóëþ, ïîñêîëüêó îáíóëåíèå ÿ÷ååê ìàòðèöû íå îòìåíÿåò åå çàêîíîìåðíîñòåé. Òàêèì îáðàçîì, öåëåñîîáðàçíî îêàçàëîñü ðàññìîòðåòü â ðàìêàõ ìàòðèöû ïðàêòè÷åñêè âñå ðàñïðîñòðàíåííûå â áîðåàëüíîé çîíå âèäû ôèëóìà. Íà çàâåðøàþùåì ýòàïå èññëåäîâàíèé â ìàòðèöó âêëþ÷åíî áîëåå 250 âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ (ñì. ñïèñîê ãë. 2), îòâå÷àþùèõ õàðàêòåðíîìó äëÿ òðóòîâèêîâ äèàïàçîíó ñòðîåíèÿ áàçèäèîì (èñêëþ÷àÿ ðàñïðîñòåðòûå îäíîëåòíèêè è âåòâÿùèåñÿ ôîðìû), ÷òî, â ñîîòâåòñòâèè ñ ó÷åíèåì î æèçíåííûõ ôîðìàõ ãðèáîâ [Áîíäàðöåâà, 1974], îáåñïå÷èëî îòáîð åñòåñòâåííîé ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïèðîâêè ñîïîñòàâèìûõ âèäîâ, â äðóãîì àñïåêòå — ôèëóìà ãðèáîâ.  ðÿäå ñëó÷àåâ â ðàññìîòðåíèå âêëþ÷åíû è âèäû, ïðèìûêàþùèå ê ýêîìîðôîëîãè÷åñêîìó ÿäðó äàííîãî ôèëóìà, ÷òî ïîçâîëèëî íàìåòèòü åãî ïåðåõîäû ê äðóãèì áëèçêèì ôèëóìàì ãðèáîâ (íàïðèìåð, àãàðèêîèäàì), èìåþùèì, î÷åâèäíî, áëèçêèå çàêîíîìåðíîñòè áèîòè÷åñêîé îðãàíèçàöèè. Òàêèì îáðàçîì, âñåãî â ìàòðè÷íîé ìîäåëè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ñêîîðäèíèðîâàíî îêîëî 300 âèäîâ. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, â ñèíòàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè [Ìèðêèí è äð., 1989] êñèëîìèêîêîìïëåêñ áåðåçû íà âûñîêèõ óðîâíÿõ îáîáùåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êàê ìåðîöåíîí, íà áîëåå íèçêîì — êàê ìåðîöåíîç (åñòåñòâåííàÿ ñòðóêòóðíàÿ ÷àñòü, ïîäñèñòåìà áèîöåíîçà, êîíñîðòèâíîå ãðèáíîå ñîîáùåñòâî), íà ýëåìåíòàðíîì öåíîòè÷åñêîì óðîâíå îí ñîîòâåòñòâóåò ìèêîöåíîÿ÷åéêå. Ñèíòàêñîíîìè÷åñêàÿ ìàñøòàáíîñòü êñèëîìèêîêîìïëåêñà íå èìååò ïðèíöèïèàëüíîãî çíà÷åíèÿ, åñëè åãî ðàññìàòðèâàòü êàê ôðàêòàë — ñòðóêòóðó, ñîñòîÿùóþ èç ÷àñòåé, êîòîðûå â êàêîì-òî ñìûñëå ïîäîáíû öåëîìó [Mandelbrot, 1975; Ãåëàøâèëè, Ðîçåíáåðã, 2002], ïðè÷åì ôðàêòàë â ðàçëè÷íûõ àñïåêòàõ îðãàíèçàöèè áèîòû. Òàêîå ïðåäñòàâëåíèå îòâå÷àåò âàæíîìó äëÿ ïîñòðîåíèÿ åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïðèíöèïó ìèíèìàëüíîé äîñòàòî÷íîñòè. Îí ïðîÿâëÿåòñÿ òàêæå â âûäåëåíèè èç ÷èñëà ôàêòîðîâ äèôôåðåíöèàöèè êñèëîìèêîêîìïëåêñà îñíîâíûõ, êîîðäèíèðóþùèõ ìîäåëü (ìàòðèöó), è â ñâåäåíèè èõ ê ÷èñëó ãðàäàöèé, äîñòàòî÷íîìó äëÿ îïðåäåëåíèÿ óíèêàëüíîãî ìåñòà êàæäîãî âèäà, ñîîòâåòñòâóþùåãî îäíîé ÿ÷åéêå ìàòðèöû. Ïîñòðîåíèå ìîäåëè ïðåäâàðÿåò îðäèíàöèÿ âèäîâ âíóòðè îòäåëüíûõ åå ôàêòîðíûõ áëîêîâ. Ïðåäûäóùèé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî ðàçâèòèå ãðèáîâ îïðåäåëÿþò ÷åòûðå îñíîâíûõ ôàêòîðà — ãèäðîòåðìè÷åñêèé ðåæèì, ñîõðàííîñòü êîðû (áàðüåðíîñòü), îáúåì ñóáñòðàòà è ñòàäèÿ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Òàê, â ïëàíå ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè âèäû ìîãóò áûòü ñãðóïïèðîâàíû ïî ñòåïåíè ñõîäñòâà èõ øèðîòíî-çîíàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ íà òåððèòîðèè Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, èìåþùåé ÷åòêèé ãèäðîòåðìè÷åñêèé ãðàäèåíò. Äàííûå íà ýòîò ñ÷åò ñ îòíåñåíèåì âèäîâ ê òîé èëè èíîé ãðàäàöèè îïóáëèêîâàíû Â.À. Ìóõèíûì [1993]. Îäíàêî â íàñòîÿùåé ðàáîòå ðå÷ü èäåò î êñèëîìèêîêîìïëåêñå áåðåçû, ðàçâèòèå ãðèáîâ â êîòîðîì èìååò íåêîòîðóþ ñïåöèôèêó, î ÷åì ìîæíî ñóäèòü ïî íàøèì äàííûì (ñì. òàáë. 6); êðîìå òîãî, ÷èñëî ãðàäàöèé æåëàòåëüíî ñâåñòè ê ìèíèìóìó. 140
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè
Äëÿ óñëîâèé óìåðåííîé çîíû íàìè âûäåëåíû ÷åòûðå îñíîâíûå ãèäðîòåðìè÷åñêèå ãðóïïû ãðèáîâ. Ïåðâàÿ — ýâðèáèîíòíûå âèäû, íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå, íå èìåþùèå âûðàæåííîãî øèðîòíî-çîíàëüíîãî öåíîîïòèìóìà èëè ñî ñëàáî âûðàæåííûì öåíîîïòèìóìîì â ñðåäíåé ÷àñòè ëåñíîé çîíû (ìîæåò áûòü àñèììåòðè÷åí), êàê ïðàâèëî, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûå, îñâàèâàþùèå ñàìûå ðàçíûå ìåñòîîáèòàíèÿ. Âòîðàÿ — ãèãðîôèëüíûå, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïñèõðîòîëåðàíòíûå áîðåàëüíî-ãèïîàðêòè÷åñêèå è ãîðíî-òàåæíûå âèäû. Òðåòüÿ — òåðìîôèëüíûå, îáû÷íî â òîé èëè èíîé ìåðå êñåðîòîëåðàíòíûå áîðåàëüíî-ëåñîñòåïíûå âèäû. ×åòâåðòàÿ — ìåçîôèëüíûå íåìîðàëüíûå âèäû, ñòåíîáèîíòíûå â óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè, èçðåäêà âñòðå÷àþùèåñÿ è òÿãîòåþùèå ê ãèäðîòåðìè÷åñêîìó îïòèìóìó ðåãèîíà (þæíàÿ òàéãà). Íà ñòàäèéíîì ãðàäèåíòå (ïî ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû è ïîðÿäêó â ñóêöåññèè) âûäåëåíû äâå ãðàäàöèè âèäîâ: ïåðâè÷íûå (âêëþ÷àÿ òàê íàçûâàåìûå ïèîíåðíûå) è âòîðè÷íûå. Ê ÷èñëó âòîðè÷íûõ îòíåñåíû íå òîëüêî ãðèáû, ïîÿâëÿþùèåñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ, íî è ãðèáû, ðàçâèâàþùèåñÿ íà êîðíÿõ è ïîãðóæåííîé â ïî÷âó äðåâåñèíå, ïîñêîëüêó îíè òåñíî ñâÿçàíû ñ ïîëóðàçëîæèâøèìñÿ äðåâåñíûì äåòðèòîì ïî÷âû è ëåñíîé ïîäñòèëêè. Íà ïðîñòðàíñòâåííîì ãðàäèåíòå (ïî ìåñòó ãðèáà â îáúåìå äðåâåñèíû) òàêæå âûäåëåíû äâå ãðàäàöèè âèäîâ: ñòâîëîâûå è ïåðèôåðèéíûå. Ïåðâûå, êàê ïðàâèëî, çàñåëÿþò áîëüøèå ïî îáúåìó ñóáñòðàòû, ñîîòíîñèìûå ñ îñíîâíîé ÷àñòüþ ñòâîëà ñïåëîãî äåðåâà; äëÿ íèõ õàðàêòåðíû êðóïíûå áàçèäèîìû. Òèïè÷íûìè äëÿ ýòîé ãðàäàöèè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòû — âîçáóäèòåëè öåíòðàëüíûõ ãíèëåé, ñâîéñòâåííûå ñòàðûì ïåðåñòîéíûì äðåâîñòîÿì. Ê ÷èñëó ïåðèôåðèéíûõ îòíåñåíû âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ âåðøèí è âåòâåé äåðåâüåâ, äëÿ ïîäðîñòà, à òàêæå çàáîëîííûå ãðèáû (ð. Trichaptum è äð.), ñâîéñòâåííûå êàê êðîíå, òàê è ñòâîëó äåðåâà, è ãðèáû, ðàçâèâàþùèåñÿ íà îòìåðøèõ áàçèäèîìàõ ñòâîëîâûõ âèäîâ òðóòîâèêîâ.  öåëîì ïåðèôåðèéíûå ãðèáû áîëåå õàðàêòåðíû äëÿ ìîëîäíÿêîâ. Ïîñêîëüêó âíóòðåííÿÿ ñðåäà ìàëûõ ñóáñòðàòîâ è ïåðèôåðèè ñòâîëà îáëàäàåò ñëàáîé àâòîíîìíîñòüþ ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ðåæèìà ïî îòíîøåíèþ ê âíåøíåé ñðåäå, ïåðèôåðèéíûå ãðèáû â öåëîì áîëåå óñòîé÷èâû ê ýêñòðåìàëüíûì óñëîâèÿì, ÷åì ñòâîëîâûå. Ïåðâè÷íûå ãðèáû, àäàïòèðîâàííûå ê ñóùåñòâîâàíèþ íà ñòîÿ÷èõ ñóáñòðàòàõ, áîëåå óñòîé÷èâû ê ïîãîäíî-êëèìàòè÷åñêèì êîëåáàíèÿì, ÷åì âòîðè÷íûå, ðàçâèâàþùèåñÿ íà âàëåæíèêå â êîíòàêòå ñ èíåðöèîííûì ïî÷âåííûì òåëîì, à çèìîé ñîõðàíÿþùèåñÿ ïîä ñíåãîì. Íà ãðàäèåíòå áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî ôàêòîðà (è ñîîòâåòñòâåííî ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòè ãðèáîâ) âûäåëåíû ïÿòü ãðàäàöèé ãðèáîâ â äèàïàçîíå îò òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî òèïè÷íûõ ðàíåâûõ.
5.2. ÎÏÈÑÀÍÈÅ ÌÀÒÐÈ×ÍÎÉ ÌÎÄÅËÈ Èòàê, ìàòðèöó êîîðäèíèðóþò ÷åòûðå ôàêòîðíûõ ãðàäèåíòà. Ýòî îïðåäåëÿåò ÷åòûðåõìåðíûé îáúåì, ÷òî äëÿ íàãëÿäíîãî èçîáðàæåíèÿ íà ïëîñêîñòè òðåáóåò ðàçâîðà÷èâàíèÿ ìàòðèöû (ðèñ. 14). Ïîñêîëüêó ïî îòíîøåíèþ ê ïðîñòðàíñòâåííîìó è ñòàäèéíîìó ãðàäèåíòàì ìû âûäåëÿåì òîëüêî ïî äâå ãðàäàöèè âèäîâ â êàæäîì (ñîîòâåòñòâåííî «ïåðâè÷íûå — âòîðè÷íûå» è «ñòâîëîâûå — ïåðèôåðèéíûå»), îíè îáðàçóþò ÷åòûðå ïàðíûõ ñî÷åòàíèÿ, ò.å. ÷åòûðå ïîäîáíûõ äðóã 141
142
Ã-3
1
12 2 (Ì-4) Ã-3
Ý-6
(Ì-8) Ã-7
Ý-4
10 2
Ì-6
Ò-7
Ì-8
Ì-8
Ì-8
Ì-6
Ì-4
Ò-3
Ì-4
Ò-3
Ý-4 Ì-4
Ò-3
Ý4
Ý4
Ò-3
Ã-3 (Ì-4)
Ã3
Ì-4
Ò-3
Ý-2
Ì-6
Ò-5
Ý-4
Ì-8
Ò-7
Ý-6
Ì-8
Ò-9
Ì-8
Ò-9
Ý-10
Ì-6
Ò-7
Ì-4
Ò-5
Ý-6
Ì-4
Ò-3
Ò-3
Ý-2
Ý-4
Ã-3
Ã-3 (Ì-4)
Ã-5 (Ì-4) Ý-4
Ã-3
Ý-4
Ò-5
Ì-6
2
10
Ã-3 (Ì-4)
Ý-2
Ò-3
Ã-5 (Ì-4)
Ã-7 (Ì-6)
Ã-9 (Ì-8) Ý-8
Ò-3 Ý-4
Ã-7 (Ì-6)
Ý-6
Ò-5
Ì-4
Ã-9 (Ì-8)
Ã-9 (Ì-8)
Ã-7 (Ì-8) Ý-8
Ò-7 Ý-8
Ã-9 (Ì-8)
Ý-10
Ò-9
Ì-8
Ã-7 (Ì-8)
Ã-5 (Ì-6)
Ã-3 (Ì-4)
(Ì-4)
(Ì-4)
Ý-2 Ã3
Ò-9 Ý-8
Ã-5 (Ì-6)
Ý-6
Ý-4
Ò-5
Ò-7
Ì-8
Ò-3
Ì-4
Ì-6
Ì-8
Ì-6
Ì-4
1
2
3
4
5
4
3
2
Ì-4
11
12
13
14
15
16
17
18
Ðèñ. 14. Ñõåìà ðàçâåðíóòîé ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà.
Ì-4
Ò-5
Ý-6
Ò-9
Ò-9
Ò-7
Ò-5
Ý-4
Ý-2
Ò-3 Ý-4
Ì-4
1
2
2
Ì-4
19
20
20
Âòîðè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé)
Çàëèâêîé ïîêàçàí öèêë îò òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî òèïè÷íûõ ðàíåâûõ âèäîâ (îò 1 äî 5 â ñòðîêàõ è ñòîëáöàõ è îò 2 äî 10 â ÿ÷åéêàõ — ïî ñóììå íîìåðà ñòðîêè è ñòîëáöà). Ñòðåëêàìè óêàçàíî íàïðàâëåíèå ïðîäîëüíîãî ñâîðà÷èâàíèÿ äèàãîíàëüíîé ðàçâåðòêè ñëîåâ ìàòðèöû â ðàìêàõ öèêëà, ñîîòâåòñòâóþùåå íóìåðàöèè ÿ÷ååê.  ïîïåðå÷íîé ðàçâåðòêå ñëîåâ îáîçíà÷åíû ðÿäû ìåçîôèëüíûõ (Ì), òåðìîôèëüíûõ (Ò), ýâðèáèîíòíûõ (Ý) è ãèãðîôèëüíûõ (Ã) âèäîâ.
Ò-3
Ì-4
Ò-3
Ý-2
Ã-3
1
11
Ý-4
(Ì-4) Ã-5
Ý-8
Ý-10
Ý-8
Ý-6
(Ì-6) Ã-5 (Ì-8) Ã-7 (Ì-8) Ã-9
(Ì-8) Ã-9
(Ì-6) Ã-7
12 2 (Ì-4) Ã-3
13 3
14 4
15 5
16 4
17 3
18 2
(Ì-4) Ã-3
(Ì-4) Ã-3
19 1
20 2
Ý-2
(Ì-4) Ã-3
(Ì-4) Ã-3
Ì-4 Ò-3
Ò-5
Ì-6 Ý-4
(Ì-6) Ã-5
Ò-7
Ì-8
Ò-9 Ý-8
Ì-8
Ý-10
Ò-9
Ì-8
(Ì-8) Ã-9
(Ì-8) Ã-9
Ò-7 Ý-8
Ý-6
Ì-6
(Ì-6) Ã-7
Ò-5
Ì-4
20 2
19 1
18 2
17 3
16 4
15 5
14 4
13 3
(Ì-4) Ã-5
Ò-3
Ý-4
Ý-2
Ý-4
10 2
11
Ì-4
Ò-3
Ò-5
Ì-4
Ì-6
4
1
2
3
4
5
4
3
2
3
1
2
19
18
17
16
15
14
13
12
8
11
10
Ïåðâè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé)
9
¹ ï/ï èâ ïîëóöèêëå 1-5
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè
äðóãó ïîäñòðóêòóðû ìàòðèöû (ñëîÿ). Íà ïëîñêîñòè ýòè ñëîè èçîáðàæàþòñÿ îòäåëüíî, çåðêàëüíî ïî îòíîøåíèþ äðóã ê äðóãó. Ãèäðîòåðìè÷åñêèé ãðàäèåíò èç ÷åòûðåõ ãðàäàöèé è ãðàäèåíò ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòè ãðèáîâ èç ïÿòè ãðàäàöèé, ïåðåñåêàÿñü äðóã ñ äðóãîì, ïðîíèçûâàþò âñþ ñòðóêòóðó ìàòðèöû è ñîçäàþò ñèñòåìó êîîðäèíàò â êàæäîì åå ñëîå. Ôîðìàò èçäàíèÿ íå ïîçâîëÿåò ïðèâåñòè ïîëíûé ðàçâåðíóòûé âàðèàíò ìàòðèöû, ïîýòîìó ïðèíöèïèàëüíûé ïëàí åå ñòðîåíèÿ ïîêàçàí íà ñõåìå (ñì. ðèñ. 14), à êàæäûé ñëîé ñ óêàçàíèåì ñêîîðäèíèðîâàííûõ â íåì âèäîâ ïðåäñòàâëåí îòäåëüíîé òàáëèöåé (òàáë. 11–14). Ïåðâè÷íûå âèäû ðàçìåùåíû â ëåâîé, âòîðè÷íûå — â ïðàâîé, ñòâîëîâûå — â âåðõíåé, ïåðèôåðèéíûå — â íèæíåé ÷àñòè ìàòðèöû. Ñîîòâåòñòâåííî ñëîè îáîçíà÷åíû ñî÷åòàíèåì íà÷àëüíûõ áóêâ ÏÑ, ÏÏ, ÂÑ, ÂÏ. Âñå ñëîè ìàòðèöû ïîñòðîåíû åäèíîîáðàçíî è ìîãóò áûòü íàëîæåíû äðóã íà äðóãà â ðàìêàõ åäèíîé ïðîåêöèè. Ïðè ýòîì ÿ÷åéêè èç ðàçíûõ ñëîåâ, èìåþùèå îäèíàêîâûå öèôðîâûå êîîðäèíàòû, îêàçûâàþòñÿ ñòîëü æå áëèçêè, ÷òî è ñìåæíûå ÿ÷åéêè îäíîãî ñëîÿ, ýòî æå îòíîñèòñÿ è ê âïèñàííûì â ÿ÷åéêè âèäàì, íàïðèìåð, Piptoporus betulinus (ñëîé ÏÏ) — Fomes fomentarius (ñëîé ÏÑ); Inonotus obliquus (ÏÏ) — Gloeoporus dichrous (ÂÏ); Stereum hirsutum (ÏÏ) — Tyromyces chioneus (ÂÑ) è äð. Öèôðîâûå êîîðäèíàòû êàæäîãî âèäà (ÿ÷åéêè) îïðåäåëÿþòñÿ ñî÷åòàíèåì íîìåðà ñòîëáöà è ñòðîêè. Ïîñêîëüêó ìàòðèöà áåñêîíå÷íà, äëÿ óäîáñòâà òèïè÷íûì òðàíñêîðòèêàëüíûì âèäàì ïðèñâàèâàåòñÿ ïîðÿäêîâûé íîìåð 11, îòñ÷åò îò êîòîðîãî âåäåòñÿ â îáå ñòîðîíû. Ïàðàëëåëüíûé ïîðÿäêîâîìó öèêëè÷åñêèé íîìåð ïîêàçûâàåò ìåñòî âèäà â ïîâòîðÿþùåìñÿ ïÿòè÷ëåííîì ðÿäó (ïîëóöèêëå) îò òèïè÷íî òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ, çàñåëÿþùèõ óñîõøèå íà êîðíþ äåðåâüÿ ñ öåëîñòíîé êîðîé (îðäèíàòà 1) äî òèïè÷íûõ ðàíåâûõ ãðèáîâ, ïîðàæàþùèõ, íàïðèìåð, ïîðóáî÷íûå ïíè (îðäèíàòà 5). Ìåæäó êðàéíèìè ÷ëåíàìè öèêëà â ïîðÿäêå ïîñòåïåííîãî èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ, ñîïðÿæåííîãî ñ ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè áàçèäèîì, ðàñïîëîæåíû ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûå â îòíîøåíèè æèçíåííîãî ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðàòà ñåìèêîðòèêàëüíûå âèäû. Íàèáîëåå ïîëíóþ õàðàêòåðèñòèêó âèäà â ýòîì ïëàíå äàåò ñóììà öèêëè÷åñêèõ íîìåðîâ ñòðîêè è ñòîëáöà, êîòîðàÿ èçìåíÿåòñÿ îò 2 (òèïè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû) äî 10 (òèïè÷íûå ðàíåâûå) (ðèñ. 14). Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî êîîðäèíàòû âèäà óêàçûâàþò åãî íàèáîëåå âåðîÿòíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, òî÷íåå åå ìàòðè÷íûé öåíòð.  ïðèðîäå âîçìîæíî îáíàðóæåíèå âèäà è â ìåíåå õàðàêòåðíûõ äëÿ íåãî óñëîâèÿõ (ñîîòâåòñòâóþùèõ ñìåæíûì ÿ÷åéêàì ìàòðèöû), âïëîòü äî âåñüìà äàëåêèõ îò íîðìû óñëîâèé (â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ). Îãðàíè÷åíèå ôóíäàìåíòàëüíîé íèøè äî ïðåäåëîâ ðåàëèçîâàííîé íèøè ïðîèñõîäèò îáû÷íî âñëåäñòâèå ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè. Ó÷èòûâàÿ íåêîòîðîå íåïîñòîÿíñòâî ïîëîæåíèÿ ðåàëèçîâàííîé íèøè âíóòðè ôóíäàìåíòàëüíîé [Ñåâåðöîâ, 2004], âåðîÿòíî, ïðîÿâëÿþùååñÿ ó òðóòîâèêîâ â ôåíîìåíå èõ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè [Topiè, 1991; Áîíäàðöåâà è äð., 1992], ìàòðè÷íûå êîîðäèíàòû âèäà èíòåðïðåòèðóþòñÿ êàê åãî óñðåäíåííàÿ íèøà. Ââåäåíèå òðàíñêîðòèêàëüíî-ðàíåâîãî öèêëà, ñ îäíîé ñòîðîíû, óñëîæíÿåò ìàòðèöó. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, òàêàÿ ìåòàìåðèçàöèÿ ìàòðèöû îáåñïå÷èâàåò çàêîíîìåðíîå ñîáëþäåíèå âàæíåéøåãî ïðèíöèïà åå ïîñòðîåíèÿ — ñîïðÿæåííîé ïîñòåïåííîñòè èçìåíåíèÿ âñåõ ïàðàìåòðîâ îðäèíèðóåìûõ âèäîâ â ñòîëü áîëüøîì ìàññèâå. Íàçâàííûé öèêë ãàðìîíè÷íî íàêëàäûâàåòñÿ íà ýêîìîðôîëîãè143
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ìàòðè÷íûé ñëîé ÏÑ ñòâîëîâûõ âèäîâ ¹, öèêë
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
7 (5)
8 (4)
9 (3)
10 (2)
11 (1)
12 (2)
7 (5)
Antrodia albi- Gloeophyllum da abietinum 1 +
Gloeophyllum trabeum +
8 (4)
Gloeophyllum sepiarium 27
Gloeophyllum odoratum
9 (3)
(Gloeophyllum Porodaedalea Porodaedalea Porodaedalea Fomitiporia trabeum) chrysoloma niemelaei pini robusta + + +
10 (2)
11 (1)
12 (2)
13 (3)
14 (4)
15 (5)
16 (4)
17 (3)
18 (2)
19 (1)
144
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Gloeophyllum protractum +
Melanoporia castanea
Porodaedalea Porodaedalea Phellinus nig- Phellinus pogilva conchata ricans pulicola + + 2187 + Phellinus everhartii +
Pyrofomes demidoff ii
Phellinus igni- Fomes foarius mentarius + 9574
Laricifomes o f f icinalis
Phellinus vaninii
Haploporus suaveolens +
Daedaleopsis confragosa +
Perenniporia ohiensis
Trametes suaveolens 1 Trametes villosa
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 11 Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà Óñûõàþùèé ëåñ 13 (3)
Ðàñïàäàþùèå- Ðàñïàäàþùèé- Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ ñÿ ëåñ ñÿ ðåäêîëåñüÿ 14 (4)
15 (5)
16 (4)
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
17 (3)
18 (2)
19 (1)
Daedalea quercina Trametes lju- Daedalea dicbarskyi kinsii 2 + Trametes hir- Trametes tesuta phroleuca 32 +
Lenzites acuta
Pycnoporus cinnabarinus 26
Trametes och- Trametes gib- Lenzites warracea bosa nierii (1000) 123
Pycnoporus sanguineus
Trametes velutina +
Trametes ver- Lenzites betu- Coriolopsis sicolor lina gallica (1046) 449
Flaviporus brownii
Dichomitus squalens +
Cerrena unicolor 1262
Coriolopsis trogii 27
(Coriolopsis gallica)
Diplomitoporus flaescens
Trametes cer- Fuscoporia vi- Fuscoporia vina ticola ferrea 17 + +
(Fuscoporia contigua)
Diplomitoporus crustulinus +
Fuscoporia contigua +
Inonotus obli- Fomitiporia quus punctata 1281 15
Inonotus has- Diplomitoporus lindbladii tifer +
Phellinus laevigatus 304
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Øòðèõîâêà ÿ÷ååê (çäåñü è äàëåå): äèàãîíàëüíàÿ — ýâðèáèîíòíûå âèäû, âåðòèêàëüíàÿ — òåðìîôèëüíûå, ãîðèçîíòàëüíàÿ — ãèãðîôèëüíûå, íåò øòðèõîâêè — ìåçîôèëüíûå; óêàçàíî íàëè÷èå èëè ÷èñëî íàõîäîê âèäà íà áåðåçå.
145
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ìàòðè÷íûé ñëîé ÏÏ ïåðèôåðèéíûõ âèäîâ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà
¹, öèêë
Ðàñïàäàþùèåñÿ Óñûõàþùèé ëåñ ðåäêîëåñüÿ 8 (4)
9 (3)
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
10 (2)
11 (1)
12 (2)
13 (3)
10 (2)
11 (1)
12 (2)
Ïåðâè÷íûå
13 (3)
14 (4)
15 (5)
Stereum striatum
16 (4)
Hymenochaete Auriculariopsis rubiginosa ampla Nigroporus us- Datronia scusuriensis tellata
17 (3)
Hexagonia ni- Daedaleopsis tida confragosa f. bulliardii +
18 (2)
Inonotus glomeratus +
19 (1)
Inonotus radi- Piptoporus be- Ischnodrma atus tulinus resinosum 133 3788 7
20 (2)
Phylloporia ampelina
Phylloporia ri- Hapalopilus bis rutilans 137
21 (3)
Tyromyces kmetii +
Pycnoporellus fulgens 8
22 (4)
Postia leucomallella
Postia lateritia
146
Daedaleopsis confragosa f. rubescens +
Hapalopilus taxi ¯
Inocutis rheades 1 ¯
Inonotus nodulosus +
Datronia stereoides 5 Datronia mollis 94 Poronidulus conchifer
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 12 (ñ çîíîé ïåðåõîäà îò ïåðâè÷íûõ ãðèáîâ ê âòîðè÷íûì) Ðàñïàäàþùèå- Ðàñïàäàþùèé- Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ ñÿ ëåñ ñÿ ðåäêîëåñüÿ 14 (4)
15 (5)
16 (4)
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
17 (3)
18 (2)
19 (1)
20 (2)
¯
Columnocystis abietina
¯
Hymenochaete Columnocystis Thelephora corrugata ambigua terrestris + Ïåðåõîäÿùèå ê âòîðè÷íûì
Peniophora versiformis
Laurilia sulcata
Amylostereum Amylostereum Cystostereum murraii areolatum chailletii + ? Stereum och- Stereum raceoflavum rugosum 2 Cytidia salicina +
Stereum hirsutum 821
Stereum subtomentosum 707
Cylindrobasi- Stereum san- Stereum gaudium evolvens guinolentum sapatum 263 3
Gloiodon strigosus
Hymenochaete Boreostereum Lopharia mitabacina radiatum rabilis 8 + Laxitextum bicolor 37
Lopharia cinerascens
Stereum ostrea +
Ïåðåõîäÿùèå ê âòîðè÷íûì Ïåðâè÷íûå
Chondrotere- Punctularia Xylobolus subum pupureum strigoso-zonata pileatus 187 2 + Byssomerulius Porostereum corium spadiceum 2 Dichomitus campestris
147
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ìàòðè÷íûé ñëîé ÂÑ âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ âèäîâ BetulaÐåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
20 (2)
19 (1)
18 (2)
17 (3)
¹, öèêë
Ðàñïàäàþùèå- Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ ñÿ ëåñ 16 (4)
15 (5)
9 (3)
10 (2)
Ëèíèÿ äèõîòîìèè ñëîÿ
11 (1)
12 (2)
Bjerkandera fumosa +
13 (3)
14 (4)
Pilatoporus epileucinus +
15 (5)
Tytomyces fis- Postia lactea silis + +
16 (4)
Oxyporus po- Oligoporus pulinus stipticus 2 +
17 (3)
148
Oligoporus balsameus +
Pilatoporus spraguei +
Bjerkandera adusta 1652
Postia alni
Postia subcaesia 2
2
Postia tephro- Postia caesia leuca 5 1 Postia fragilis Auriporia pileata
18 (2)
Oxyporus ob- Oxyporus raducens vidus 1 (50)
Oxyporus bo- Parmastomy- Tyromyces alrealis ces mollissiborubescens + mus
19 (1)
Oxyporus cor- Rigidoporus ticola crocatus 663 4
Physispornus vitreus +
20 (2)
Oligoporus se- Inonotopsis riceomollis subiculosa + +
Rigidoporus undatus
21 (3)
Oligoporus rennyi
Oxyporus philadelphi
Oxyporus phellodendri
Ëèíèÿ äèõîòîìèè ñëîÿ
Bjerkandera fumosa +
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 13 êñèëîìèêîêîìïëåêñà (îáîçíà÷åíà äèõîòîìèÿ ñëîÿ) Ðàñïàäþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
14 (4)
13 (3)
12 (2)
11 (1)
10 (2)
9 (3)
8 (4)
Perenniporia fraxinea +
Spongipellis spumeus 2
HeterobasiPerenniporia dion annosum subacida + +
Postia undosa +
Ganoderma australe +
Fomitopsis ca- Heterobasidi- Pellopilus nig- Perenniporia janderi on parviporum rolimitatus japonica + +
Ganoderma lipsiense 147
Fomitopsis pi- Fomitopsis ro- Perenniporia nicola sea ochroleuca 1227 2
Spongipellis pachiodon
Climacodon Ischnoderma septentrionalis benzoinum 7 ?
Amylocystis lapponica
Climacodon pulcherrimus 3
Tyromyces chioneus 36
Hapalopilus croceus
Trametes pubescens 77
Tyromyces ga- Tyromyces lactinus aurantiacus +
Leptoporus mollis
Spongipellis delectans
¯
Tyromyces fu- Postia leucosmidiceps pongia +
Loweomyces fractipes +
Postia guttulata
Abortiporus biennis +
Osteina obducta +
Oligoporus floriformis +
Ischnoderma scaurum +
Phaeolus schweinitzii +
Climacocystis Oligoporus borealis ptychogaster + +
Ganoderma lucidum +
Onnia lepori- Onnia tomen- Ischnoderma na tosa trogii +
Inonotus dry- Laetiporus adeus sulphureus + 1
Ganoderma carnosum 2
Onnia trique- Heterobasiditer on insulare
Spongipellis pachiodon
Climacodon Ischnoderma septentrionalis benzoinum 7 ?
Ganoderma valesiacum
Ganoderma resinaceum
Climacodon pulcherrimus 3
Tyromyces chioneus 36
Inocutis hispidus
Pilatoporus ibericus
Fistulina gepatica +
Leptoporus mollis
149
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ìàòðè÷íûé ñëîé ÂÏ âòîðè÷íûõ ïåðèôåðèéíûõ âèäîâ BetulaÓñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
21 (3)
20 (2)
19 (1)
18 (2)
17 (3)
16 (4)
22 (4)
¯
¯
21 (3)
¯
¯
¹, öèêë
¯
¯
20 (2)
Climacodon Hericium coseptentrionalis ralloides 7 7
Dentipellis fragilis
19 (1)
Hericium eri- Creolophus naceum cirrchatus
Trichapum bi- Trichaptum forme abietinum 2000 +
Steccherinum robustius
Steccherinum Steccherinum murashkinskyi ochraceum 138 627
Skeletocutis li- Castanoporus lacina castaneus
18 (2)
Steccherinum asustum
17 (3)
Ëèíèÿ äèõî- Steccherinum òîìèè ñëîÿ narymicum
16 (4)
Leucophellinus irpexoides
Junghuhnia Merulius trepsedozillingiana mellosus + 251
Plicatura nivea 3
Castanoporus castaneus
Phlebia radiata (15)
Phlebia rufa +
15 (5)
14 (4)
13 (3)
12 (2)
11 (1)
10 (2)
150
Ceriporia reti- Ceriporia purculata purea Ceriporia excelsa
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 14 êñèëîìèêîêîìïëåêñà (îáîçíà÷åíà äèõîòîìèÿ ñëîÿ) Ðàñïàäàþùèé- Ðàñïàäàþùèåñÿ ëåñ ñÿ ðåäêîëåñüÿ 15/23’ (5)
14/22’ (4)
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
13/21’ (3)
12/20’ (2)
11/19’ (1)
10/18’ (2)
9 (3)
Schizophyllum Panellus styp- Panellus mitis commune ticus 63 50 + ¯
¯
Plicatura crispa 180
Panellus sero- Panellus viotinus laceofulvus + +
(Antrodiella foliaceodentata)
Hydnochaete tabacinoides
Daedaleopsis tricolor (800)
Ttichaptum laricinum
Trichaptum fuscoviolaceum 2
Antrodiella fo- Daedaleopsis Trichaptum liaceodentata septentrionalis biforme 1 (1086) 2000
Trichaptum subhartaceum Trichaptum abietinum +
Steccherinum robustius
Steccherinum Steccherinum Steccherinum Skeletocutis asustum murashkinskyi ochraceum lilacina 138 627 Ëèíèÿ äèõî- Steccherinum Junghuhnia Merulius treòîìèè ñëîÿ narymicum pseudozillingi- mellosus ana + 251
Ceriporia reticulata Ceraceomerulius albostraineus
Ceriporia excelsa
Castanoporus Phlebia rufa castaneus +
Ceraceomeru- Cerporiopsis lius serpens resinascens (10) +
Ceriporiopsis gilvescens
Gelatoporia pannocincta (10)
Meruliopsis taxicola 2
Skeletocutis carneogrisea +
Skeletocutis ochroalba
Ceriporiopsis gilvescens
Skeletocutis subincarnata +
Skeletocutis amorpha +
Piloporia sajanensis
Antrodiella americana
Loweomyces wynnei +
Skeletocutis nivea 25
Gloeoporus dichrous 292
Antrodiella incrustans +
Antrodiella onychoides
Antrodiella hoehnelii +
Junghuhnia semisupiniforme
Antrodiella semisupina 20
Antrodiella citronella +
Antrodiella romellii +
Antrodiella onychoides
Antrodiella faginea +
Schizopora paradoxa +
Ceriporiopsis aneirina +
Ceriporia reticulata
151
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
÷åñêèå ãðàäèåíòû, êîòîðûå õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ âî âñåõ ñëîÿõ ìàòðèöû. Òàê, â ñëîå ÏÑ â ðÿäó ýâðèáèîíòîâ èç 17 âèäîâ (â òàáë. 14 ïðåäñòàâëåíà ÷àñòü ðÿäà) íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííûé ïåðåõîä õàðàêòåðíîé ýêîìîðôû áàçèäèîìû, íà÷èíàÿ ñ ìíîãîëåòíåé ðàñïðîñòåðòîé (Antrodia crassa), äàëåå ê ìåíåå äîëãîâå÷íûì ôîðìàì — ðàñïðîñòåðòîé (A. xantha), ïîëóðàñïðîñòåðòîé (A. serialis, A. albida), ëàòåðàëüíîé (Gloeophyllum protractum), äàëåå ê ìíîãîëåòíåé ëàòåðàëüíîé (îò ñêîøåííîé Porodaedalea niemelaei äî êîïûòîîáðàçíûõ Phellinus nigricans, Fomes fomentarius), çàòåì îò ñðàâíèòåëüíî êðóïíîé ëàòåðàëüíîé çèìóþùåé (Daedaleopsis confragosa) ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû (Trametes hirsute, T. ochracea) ê ïîëóðîçåòêîâèäíîé (T. versicolor), äàëåå ê îäíîëåòíèì ïîëóðàñïðîñòåðòîé (T. cervina) è ðàñïðîñòåðòîé (Inonotus obliquus) è, íàêîíåö, âíîâü ê ìíîãîëåòíèì ðàñïðîñòåðòîé (Phellinus laevigatus) è ïîëóðàñïðîñòåðòîé (Pellinidium ferrugineofuscum, Skeletocutis borealis).  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè àíàëîãè÷íûì îáðàçîì â ðÿäàõ ïðîñëåæèâàåòñÿ ãðàäèåíòíîå èçìåíåíèå ôîðìû ãèìåíîôîðà, êîíñèñòåíöèè è îêðàñêè áàçèäèîì. Õîòÿ ñêîîðäèíèðîâàííûå â äàííîì ñëîå âèäû áîëüøåé ÷àñòüþ õàðàêòåðíû äëÿ ïåðâûõ ñòàäèé ãíèåíèÿ äðåâåñèíû, â ðÿäó ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííûé ïåðåõîä ê ãðèáàì, äëèòåëüíî ðàçðóøàþùèì äðåâåñèíó (Gloeophyllum, Antrodia), à çàâåðøàþò åãî òèïè÷íûå âòîðè÷íûå ãðèáû, îáû÷íî ðàçâèâàþùèåñÿ â êîíòàêòå ñ ïîäñòèëêîé: Phellinidium ferrugineofuscum, Skeletocutis borealis. Ïîäîáíûå êà÷åñòâåííûå âçàèìîïåðåõîäû îòìå÷àþòñÿ è â äðóãèõ ñëîÿõ ìàòðèöû. Âèäû ñ ðàçíûìè ïîðÿäêîâûìè íîìåðàìè, íî îäèíàêîâûìè öèêëè÷åñêèìè êîîðäèíàòàìè âñòðå÷àþòñÿ è â ïðåäåëàõ îäíîãî ìàòðè÷íîãî ñëîÿ, ÷òî óêàçûâàåò íà èõ îäèíàêîâîå ìåñòî â ñèñòåìå âåäóùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ äàííîé êîíñîðöèè. Íàïðèìåð, â ðàññìîòðåííîì âûøå ñëîå òåðìîôèëüíûå Porodaedalea pini, Trametes ljubarskiy è Fuscoporia viticola ïî ìåñòó â áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîì öèêëå èìåþò êîîðäèíàòû 2 : 3 (èëè, ðàâíî, 3 : 2), ò.å. áëèçêèå ïî ðàçìåðó äðåâåñíûå ñóáñòðàòû, íàõîäÿùèåñÿ â ñõîäíîì æèçíåííîì ñîñòîÿíèè è áëèçêèõ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ìîãóò îñâàèâàòüñÿ ðàçíûìè âèäàìè è ñîîòâåòñòâåííî ýêîìîðôîòèïàìè ãðèáîâ. Ðàçâèòèå òîãî èëè èíîãî âèäà â òàêîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò â çàâèñèìîñòè îò ðåãèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé ìèêîáèîòû è ñóáñòðàòà (ïåðâûé âèä îáèòàåò íà áåðåçå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, à âòîðîé — â Àçèè), îò ïðîñòðàíñòâåííîãî ïîëîæåíèÿ ñóáñòðàòà (ïîëóðàñïðîñòåðòûé F. viticola — íà âàëåæíèêå, äâà äðóãèõ âèäà — íà ñòîÿùèõ ñòâîëàõ), îò ñïîñîáíîñòè ê ïàðàçèòèçìó (Porodaedalea pini) è, âåðîÿòíî, îò äðóãèõ ôàêòîðîâ, îäíàêî íå íàðóøàþùèõ ìàòðè÷íîãî ïîðÿäêà.  äðóãèõ ñëîÿõ ìàòðèöû îðäèíàöèÿ âèäîâ ìîæåò èìåòü ñâîè îñîáåííîñòè, íî êðèòåðèé ãðàäèåíòíîñòè ñîõðàíÿåòñÿ íåèçìåííûì. Òàê, â ñëîå âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ ÂÑ (ñì. òàáë. 13) â ðÿäó òåðìîôèëüíûõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííûé ïåðåõîä õàðàêòåðíîé ýêîìîðôû áàçèäèîì îò ìíîãîëåòíåé ðàñïðîñòåðòîé äî øëÿïî÷íîé ñ öåíòðàëüíîé íîæêîé: Oxyporus corticola — O. ravidus — Oligoporus stipticus — Postia lactea — Postia alni — Bjerkandera adusta — Climacodon pulcherrimus — C. septentrionalis — Laetiporus sulphureus — G. lucidum — Phaeolus schweinitzii — Osteina obducta — Postia guttulata.  ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîåé ñïåöèàëèçàöèåé ïî îòíîøåíèþ ê æèçíåííîìó ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà ðàçíûå âèäû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ àññîöèèðóþòñÿ 152
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè
ñ äðåâîñòîÿìè, íàõîäÿùèìèñÿ â ðàçíîì ñîñòîÿíèè, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü èõ â êà÷åñòâå èíäèêàòîðîâ ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîåâ, ò.å. áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîìó öèêëó ãðèáîâ ñîîòâåòñòâóåò àíàëîãè÷íûé öèêë ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîÿ, îáîçíà÷åííûé â ìàòðèöå. Òèïè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû, íàïðèìåð Fomes fomentarius (ïîðÿäêîâûå êîîðäèíàòû: ñëîé ÏÑ, ñòîëáåö 11: ñòðîêà 11), íàèáîëåå ñâîéñòâåííû çäîðîâûì ñîìêíóòûì äðåâîñòîÿì, ãäå ðàçðóøàåìûé èìè äðåâåñíûé îòïàä îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå êîíêóðåíöèè è ïîñòåïåííîãî óñûõàíèÿ íà êîðíþ óãíåòåííûõ äåðåâüåâ. Òàêèå âèäû ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü è â äðóãèõ ëåñíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, âïëîòü äî âûðóáîê, çàñåëÿÿ íåïîâðåæäåííûå ó÷àñòêè êðóïíûõ ïîðóáî÷íûõ èëè áóðåëîìíûõ ñòâîëîâ, íî âåäóùóþ ðîëü â íèõ ïðèîáðåòàþò äðóãèå ãðèáû. Ìåíåå òèïè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå âèäû, íàïðèìåð Trichaptum fuscoviolaceum (ÂÏ 20 : 20), íàèáîëåå ñâîéñòâåííû ðåäêîëåñüÿì. Ýòèõ ãðèáîâ ìíîãî, â ÷àñòíîñòè, â ëåñîñòåïè è äðåâîñòîÿõ, îáðàçîâàâøèõñÿ â ðåçóëüòàòå íèçîâûõ ïîæàðîâ. Ïîñêîëüêó ëåñíàÿ ñðåäà â òàêèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ðàçâèòà ñëàáî, óñûõàíèå äåðåâüåâ èëè èõ âåòâåé ïðîèñõîäèò â áîëåå æåñòêîì ãèäðîòåðìè÷åñêîì ðåæèìå. Êîíêóðåíöèÿ ìåæäó äåðåâüÿìè òàêæå îñëàáëåíà, íî îíà ñîõðàíÿåòñÿ ìåæäó âåòâÿìè êðîíû â ïðåäåëàõ äåðåâà, ÷òî ïðèâîäèò ê óñûõàíèþ êðóïíûõ íèæíèõ âåòâåé è óñèëåíèþ ãðóïïû ðàçëàãàþùèõ èõ âèäîâ ãðèáîâ. Ê òàêèì ãðèáàì ïî ñâîåé èçíà÷àëüíîé ïðèðîäå îòíîñÿòñÿ è âàæíåéøèå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû áåðåçû, íàïðèìåð Inonotus obliquus (ÏÑ 18 : 18), ÷àñòî ïðîíèêàþùèå â ñòâîë èç óñîõøèõ âåòâåé (òàê íàçûâàåìûå «òàáà÷íûå ñó÷êè»). Óñëîâèå çàðàæåíèÿ — õðîíè÷åñêîå îñëàáëåíèå ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ [Lalancette, Nickey, 1986; Àðåôüåâ, 1989, 1991, 1993, 2001æ], ÷òî íàáëþäàåòñÿ ó ñòàðûõ äåðåâüåâ, îñîáåííî â íåáëàãîïðèÿòíûõ ïî ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêîìó ðåæèìó ìåñòîîáèòàíèÿõ, íàïðèìåð â çîíå ãèïîàðêòè÷åñêèõ ðåäêîëåñèé, ãäå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû ñòàíîâÿòñÿ äîìèíàíòàìè êñèëîìèêîöåíîçîâ [Ìóõèí, 1984; Ïðèðîäíàÿ ñðåäà…, 1995]. Âîçìîæíî, âûñîêàÿ óñòîé÷èâîñòü ñòâîëîâûõ ïàðàçèòîâ áåðåçû (Inonotus obliquus, Phellinus igniarius s. l.) ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì Ñåâåðà [Ìóõèí, 1985à è äð.; ×åðåìèíà, 1995à] ñâÿçàíà íå òîëüêî ñ èõ îáèòàíèåì â àâòîíîìíîé âíóòðåííåé ñðåäå æèâîãî äåðåâà, íî è ñ èõ ïðîèñõîæäåíèåì îò âåñüìà òîëåðàíòíûõ ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì âåòî÷íûõ ôîðì ãðèáîâ. Íàèìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå â îòíîøåíèè ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðàòà ñåìèêîðòèêàëüíûå ãðèáû, íàïðèìåð Irpex lacteus, ñâîéñòâåííû äðåâîñòîÿì, óñûõàþùèì íà êîðíþ â ðåçóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ êàòàñòðîôè÷åñêèõ äëÿ ëåñà ôàêòîðîâ. Îñîáåííî õàðàêòåðíû îíè äëÿ ãîðåëüíèêîâ, íî âñòðå÷àþòñÿ è íà âåòâÿõ êðóïíîãî ïîðóáî÷íîãî è áóðåëîìíîãî âàëåæíèêà. Òàêèå âåòâè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îòäåëüíûå óñûõàþùèå äåðåâüÿ, óêîðåíåííûå â ñîõðàíÿþùåì íåêîòîðîå âðåìÿ ïèòàòåëüíûå ðåñóðñû ïàâøåì ñòâîëå. Ãðèáû, îòíîñÿùèåñÿ ê ýòîé ãðóïïå, îáû÷íî íåìíîãî÷èñëåííû è ÿâëÿþòñÿ, ñêîðåå, êà÷åñòâåííûì èíäèêàòîðîì óñûõàþùèõ, ïîãèáøèõ äðåâîñòîåâ. Îáû÷íûå íîíêîðòèêàëüíûå (ðàíåâûå) ãðèáû, â ÷àñòíîñòè Trametes ochracea (ÏÑ 14 : 14), ñâîéñòâåííû ìåõàíè÷åñêè ðàñïàäàþùèìñÿ äðåâîñòîÿì è ðåäêîëåñüÿì, íàïðèìåð, â ôàçå ðàçðóøåíèÿ ïåðåñòîéíûõ ëèñòâåííûõ ëåñîâ è èõ ñìåíû ïîäïîëîãîâûì õâîéíûì ïîäðîñòîì, êîãäà ïîðàæåííûå ãíèëÿìè ñòàðûå áåðåçû ïîäâåðæåíû áóðåëîìó. Òàêèå ãðèáû îáèëüíî ðàçâèâàþòñÿ è íà âûðóáêàõ. 153
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Áëèçêè ê íèì íàèáîëåå òèïè÷íûå ðàíåâûå ãðèáû, íàïðèìåð T. versicolor (ÏÑ 15 : 15), î÷åíü õàðàêòåðíûå äëÿ âûðóáîê è äðóãèõ àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèé. Ðàçäåëåíèå íîíêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ íà áîëåå è ìåíåå òèïè÷íûå íà äàííîì ýòàïå êàæåòñÿ íåñóùåñòâåííûì, íî ïðè îïðåäåëåíèè ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ ïðèîáðåòàåò ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå. Ìàòðèöà ïîêàçûâàåò, ÷òî ìíîãèå âèäû àññîöèèðóþòñÿ ñ äâóìÿ ñìåæíûìè â ðÿäó ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîÿ òèïàìè ìåñòîîáèòàíèé. Òàê, ïîëèìîðôíûé âèä Oxyporus corticola (BC 19 : 20) âñòðå÷àåòñÿ êàê â ëåñàõ, òàê è â ðåäêîëåñüÿõ. Äëÿ ðÿäà íåìîðàëüíûõ âèäîâ, ðàñïîëîæåííûõ ïî ïåðèôåðèè ãîðèçîíòàëüíûõ è âåðòèêàëüíûõ ðÿäîâ ìàòðèöû, àññîöèàöèÿ ñ îïðåäåëåííûì ñîñòîÿíèåì ëåñà î÷åíü ðàñïëûâ÷àòà. Íàïðèìåð, Daedalea quercina (ÏÏ 13 : 11), ñóäÿ ïî ìàòðèöå, àññîöèèðóåòñÿ îäíîâðåìåííî ñ ñîìêíóòûì è ðàñïàäàþùèìñÿ ëåñîì, ÷òî ñîñòàâëÿåò, ïî ìåíüøåé ìåðå, î÷åíü ðåäêîå ñî÷åòàíèå. Ýòî ñîîòâåòñòâóåò äåéñòâèòåëüíî êðàéíåé ðåäêîñòè ãðèáà íà áåðåçå. Åñëè ãðèáû, ïðîÿâëÿþùèå îäèíàêîâûå ñâîéñòâà ïî îòíîøåíèþ ê æèçíåííîìó ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà, âûñòðàèâàþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ íóìåðàöèåé ñòðîê è ñòîëáöîâ âäîëü îäíîé äèàãîíàëè êàæäîãî ñëîÿ ìàòðèöû, òî âäîëü ïåðïåíäèêóëÿðíîé åé äèàãîíàëè ðàñïîëàãàþòñÿ ðÿäû âèäîâ ñ îäèíàêîâîé (èëè áëèçêîé) ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòüþ (ñì. ðèñ. 14). Òàêèì îáðàçîì, â ñåðåäèíå äèàãîíàëüíîé ïîëîñû (ïî åå äëèíå) âûñòðàèâàåòñÿ ðÿä ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ è, êàê ïðàâèëî, èìåþùèõ öèðêóìáîðåàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Íàïðèìåð, â ñëîå ÏÏ ýòî ðÿä, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ ïðåîáðàçîâàíèåì ýêîìîðô è ïåðåõîäîì îò ïåðâè÷íûõ ê âòîðè÷íûì ãðèáàì (òàáë. 15): Postia leucomallella — Pycnoporellus fulgens — Hapalopilus rutilans — Piptoporus betulinus — Daedaleopsis confragosa f. rubescens — Datronia stereoides — Chondrostereum purpureum — Cylindrobasidium evolvens — Stereum hirsutum — Cystostereum murraii — Hymenochaete tabacina — Thelephora terrestris. Ñ îäíîé ñòîðîíû ê íåìó ïðèìûêàåò ïîäîáíûé ðÿä òåðìîôèëüíûõ, ÷àñòî ïðîÿâëÿþùèõ êñåðîòîëåðàíòíîñòü ãðèáîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïðåèìóùåñòâåííî â þæíîé ïîëîâèíå ëåñíîé çîíû è ëåñîñòåïè.  äàííîì ñëîå ýòî ðÿä: Postia lateritia — Hapalopilus taxi — Inocutis rheades — Ischnoderma resinosum — Datronia mollis — Byssomerulius corium — Punctularia strigoso-zonata — Stereum sanguinolentum — Stereum subtomentosum — Laxitextum bicolor — Boreostereum radiatum — Gloiodon strigosus. Ñ äðóãîé ñòîðîíû ê ýâðèáèîíòàì ïðèìûêàåò ðÿä ãèãðîôèëüíûõ, â òîé èëè èíîé ìåðå ïðîÿâëÿþùèõ ïñèõðîòîëåðàíòíîñòü ãðèáîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïðåèìóùåñòâåííî â ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû — â òàåæíûõ ëåñàõ, èíîãäà âïëîòü äî òóíäð.  äàííîì ñëîå ýòî ðÿä èç 13 âèäîâ: Postia persicina — Tyromyces kmetii — Phylloporia ribis — Inonotus radiatus — Daedaleopsis confragosa f. bulliardii — Datronia scutellata — Auriculariopsis ampla — Cytidia salicina — Stereum rugosum — Amylostereum hailletii — Laurilia sulcata — Columnocystis ambigua — C. abietinum. Ìíîãèå ãèãðîôèëû ïðåäñòàâëåíû íåõàðàêòåðíûìè äëÿ áåðåçû âèäàìè, ñïîñîáíûìè ðàçâèâàòüñÿ íà åå âûìîêøåé (â ÷àñòíîñòè, íà «ïëàâíèêå» ïî áåðåãàì) èëè ãîðåëîé äðåâåñèíå (â êîñòðèùàõ, íà ãîðåëûõ òîðôÿíèêàõ). Íàêîíåö, ïî îáå ñòîðîíû äèàãîíàëüíîé ïîëîñû ïðîäóáëèðîâàí ðÿä ìåçîôèëüíûõ íåìîðàëüíûõ èëè íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèõ âèäîâ (ñëåäóåò çàìåòèòü, 154
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè
÷òî êîîðäèíàòû âèäîâ ïðè äóáëèðîâàíèè íå èçìåíÿþòñÿ, íàïðèìåð 1 : 2 ýêîëîãè÷åñêè ðàâíîçíà÷íî 2 : 1). Ýòè ãðèáû ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ íà áåðåçå è òÿãîòåþò ê ãèäðîòåðìè÷åñêîìó îïòèìóìó óìåðåííîé çîíû, êîòîðûé â Çàïàäíîé Ñèáèðè ïðè îòñóòñòâèè íåìîðàëüíûõ ëåñîâ ïðèõîäèòñÿ íà þæíóþ òàéãó.  äàííîì ñëîå îíè ïðåäñòàâëåíû ðÿäîì èç 10 âèäîâ: Phylloporia ampelina — Inonotus nodulosus — Poronidulus conchifer — Dichomitus campestris — Porostereum spadiceum — Xylobolus subpileatus — Stereum gausapatum — S. ostrea — Lopharia cinerascens — L. mirabilis. Ïîìèìî èçâåñòíûõ íà áåðåçå âèäîâ, èç íåîòìå÷åííûõ íà íåé â ìàòðèöå åñòü òîëüêî íåêîòîðûå ãðèáû, ïî ñâîåé ýêîëîãèè è ìîðôîëîãèè âåñüìà ëîãè÷íî âïèñûâàþùèåñÿ â îòäåëüíûå ïóñòûå ÿ÷åéêè â ðÿäó ìåçîôèëîâ (â ðàññìîòðåííîì ðÿäó — Porostereum spadiceum è äð.). Íå èñêëþ÷àåòñÿ âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ íà áåðåçå è îñòàâøèõñÿ âíå ðàññìîòðåíèÿ âèäîâ. Ó÷èòûâàÿ íåîãðàíè÷åííîñòü ðÿäîâ ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè, òàêèå âèäû â ïðèíöèïå ìîãóò ñîñòàâèòü èõ ïðîäîëæåíèå. Íå èñêëþ÷åíà òàêæå çàìåíà ïðîäóáëèðîâàííîãî ðÿäà ìåçîôèëîâ êà÷åñòâåííî äðóãèì ïî ñîñòàâó ðÿäîì ìåçîôèëüíûõ ãðèáîâ. ×àñòè÷íî òàêàÿ çàìåíà ñäåëàíà (Lopharia cinerascens — Hymenochaete corrugata è äð.), â äàëüíåéøåì îíà, î÷åâèäíî, ïîçâîëèò âêëþ÷èòü â ìàòðèöó âñå íåìîðàëüíûå àôèëëîôîðîèäíûå ìàêðîìèöåòû.  òàêîì ñëó÷àå ðÿäîâ ìåçîôèëüíûõ ãðèáîâ áóäåò äâà: îäèí ïðèìûêàþùèé ê òåðìîôèëüíîìó, äðóãîé — ê ãèãðîôèëüíîìó ðÿäó, âîçìîæíî, ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ýêîëîãè÷åñêîé àêöåíòóàöèåé. Òî, ÷òî ðÿä ìåçîôèëîâ ïðèìûêàåò îäíîâðåìåííî ê ðÿäàì òåðìîôèëüíûõ è ãèãðîôèëüíûõ ãðèáîâ, ïîêàçûâàåò, ÷òî â öåëîì îáðàçóåòñÿ çàìêíóòûé öèêë ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ãðèáîâ: ìåçîôèëû — òåðìîôèëû — ýâðèáèîíòû — ãèãðîôèëû — (ìåçîôèëû). Îáðàçîâàíèå òàêîãî öèêëà âåñüìà ëîãè÷íî îáúÿñíÿåòñÿ íàëîæåíèåì ðîäîâîãî àðåàëà áåðåçû íà ñõåìó ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè (ðèñ. 15). Åãî ââåäåíèå âîññòàíàâëèâàåò äåéñòâèòåëüíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ áëèçîñòü ìíîãèõ âèäîâ, íàïðèìåð ð. Stereum, êîòîðûé ïðè ïëîñêîñòíîì èçîáðàæåíèè ìàòðèöû êàæåòñÿ ðàçîðâàííûì. Òàêàÿ öèêëè÷íîñòü ñîñòàâëÿåò íîâîå ïðèíöèïèàëüíîå ðåøåíèå, ïîçâîëÿþùåå êîîðäèíèðîâàòü âñå ðàçíîîáðàçèå êñèëîìèêîêîìïëåêñà, íî íå íàðóøàþùåå ðàíåå óñòàíîâëåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé. Åùå îäíèì óñëîæíÿþùèì êàðòèíó, íî íåîáõîäèìûì «ôðàêòàëüíûì» ðåøåíèåì ÿâëÿåòñÿ äèõîòîìè÷åñêîå ðàçâåòâëåíèå ñëîåâ («óäâîåíèå êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè» [Ïàéòãåí, Ðèõòåð, 1993]). Òàê, ñëîé âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ âèäîâ íà îïðåäåëåííîì ýòàïå äåëèòñÿ íà äâå ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå âåòâè ãðèáîâ, òåñíî ñâÿçàííûõ ñ ëåñíîé ïîäñòèëêîé: â ïåðâîé ñêîîðäèíèðîâàíû ãðèáû, îáðàçóþùèå ðàñïðîñòåðòûå è ðàñïðîñòåðòî-îòîãíóòûå áàçèäèîìû (â ÷àñòíîñòè, ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Perenniporiaceae), âî âòîðîé — ãðèáû, îáðàçóþùèå áîêîâóþ, à çàòåì è öåíòðàëüíóþ íîæêó (Ganoderma lucidum, Phaeolus schweinitzii è äð.) (ñì. òàáë. 13). Ñîáñòâåííî, ãðèáû, îáðàçóþùèå íîæêó, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü óæå â ñîñòàâå äðóãîãî ôèëóìà íàðÿäó ñ íå âêëþ÷åííûìè â ìàòðèöó ïðåäñòàâèòåëÿìè ð. Polyporus Mich.: Fr. s. str. Ïî ïðè÷èíå ïðèíàäëåæíîñòè ê äðóãîìó ôèëóìó èç íàñòîÿùåé ðåäàêöèè ìàòðèöû èñêëþ÷åíû Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray è Meripilus giganteus (Pers.: Fr.) P. Karst., îáðàçóþùèå ðàçâåòâëåííûå áàçèäèîìû. Èõ êîîðäèíàöèÿ òðåáóåò äîïîëíèòåëüíîé äèõîòîìèè ñëîÿ îò ÿ÷åéêè Laetiporus sulphureus, äëÿ êîòîðîãî èçâåñòíà ñõîäíàÿ ïî ìîðôîëîãèè ðàçâåòâëåííàÿ ôîðìà L. sulphureus f. serovae Bondart155
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Öèêëè÷åñêàÿ ôîðìà ïðåäñòàâëåíèÿ ìàòðèöû Ïåðâè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé) ¹
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
(Ðåäêîëåñüÿ)
5
4
3
2
1
(2)
5
Antrodia albida G. abietinum
G. trabeum
4
G. sepiarium
G. protractum
G. odoratum
M. castanea
3
G. trabeum
P. chrysoloma
P. niemelaei
P. pini
Ph. everchartii
P. gilva
P. conchata
Ph. nigricans
Ph. populicola F. robusta
1
Ph. vaninii
Ph. igniarius
1
P. ohiensis
H. suaveolens
F. fomentarius Öèêëè÷åñêèé èçëîì äèàãîF. fomentarius íàëè ñëîÿ
T. villosa
T. suaveolens
D. confragosa
L. officinalis
P. cinnabarinus
T. hirsuta
T. ljubarskyi
D. quercina
D. dickinsii
2
2 3
P. sanguineus
4
T. velutina
T. ochracea
T. tephroleuca
5
T. versicolor
T. gibbosa
L. acuta
(4)
P. demidoffii
L. warnierii
5
T. versicolor
L. betulina
C. gallica
4
D. squalens
C. unicolor
C. trogii
F. contigua
3
C. gallica
D. flavescens
T. cervina
F. viticola
F. ferruginosa
F. contigua
D. crustulinus
I. obliquus
F. punctata
2 1
I. hastifer
D. lindbladii
Ph. laevigatus
1
H. rubiginosa
C. ambigua
Th. terrestris
L. sulcata
H. tabacina
B. radiatum
L. bicolor
L. cinerascens
2
P. versiformis
3
A. areolatum
A. hailletii
C. murraii
4
S. rugosum
S. hirsutum
S. subtomentosum S. ostrea
5
C. evolvens
S. sanguinolentum S. gausapatum
5
C. evolvens
P. strigoso-zonata P. spadiceum
4
C. salicina
Ch. purpureum
B. corium
D. campestris
3
S. striatum
A. ampla
D. stereoides
D. mollis
(4)
F. ferrea
L. mirabilis
X. subpileatus
2
H. corrugata
P. conchifer
D. scutellata
(D. confragosa) I. resinosum
H. nitida
1
N. ussuriensis
(D. confragosa) P. betulinus
1
I. glomeratus
I. radiatus
P. betulinus
Öèêëè÷åñêèé èçëîì äèàãîíàëè ñëîÿ
Ph. ribis
H. rutilans
I. rheades
I. nodulosus
Ph. ampelina
2 3 4 5 156
Ph. ampelina ¯ P. persicina ¯
T. kmetii
P. fulgens
H. taxi
P. leucomallell
P. lateritia
Ph. ampelina
¯
¯
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 15 Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà Âòîðè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé) (Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
(2)
1
2
3
4
5
¯
¯
P. tenuis P. medullapanis P. narymica
P. leucomallell
P. fraxinea
H. annosum
P. subacida
P. undosa
F. cajanderi
H. parviporum
Ph. nigrolimitatus P. japonica
Öèêëè÷åñêèé F. pinicola èçëîì äèàãîíàF. pinicola ëè ñëîÿ
F. rosea
P. ochroleuca
A. lapponica
H. croceus
F. hepatica
G. lipsiense
I. benzoinum
L. mollis
S. spumeus
C. septentrionalis T. chioneus
T. galactinus
P. leucospongia
S. pachiodon
C. pulcherrimus
T. pubescens
T. fumidiceps
B. fumosa
B. adusta
P. subcaesia
G. australe
P. placenta ¯
T. aurantiacus
P. spraguei
O. obdusens
S. adustum
P. epileucinus
P. alni
P. subcaesia
T. fissilis
P. lactea
P. tephroleuca
P. caesia
O. populinus
O. stipticus
O. balsameus
P. fragilis
Aur. pileata
O. corticola
O. borealisi
P. mollissimus
T. alborubescens
R. crocatus
Ph. vitreus
O. philadelphi
T. biforme
T. abietinum
S. robustus
S. murashkinskyi S. ochraceum
S. lilacina
C. castaneus
S. narymicum
M. tremellosus
P. nivea
J. pseudozilling C. castaneus
C. reticulata
Ph. rufa
Ph. radiata
C. albostramin
C. reticulata
C. purpurea
C. serpens
C. excelsa
A. hoehnelii A. onychoides
C. gilvescens
G. pannocincta
C. serpens
L. wynnei
S. subincarnata
M. taxicola
C. resinascens
S. nivea
S. amorpha
S. carneogrisea
C. gilvescens
P. sajanensis
S. ochroalba
J. semisupinifor G. dichrous
Öèêëè÷åñêèé A. semisupina èçëîì äèàãîíàA. semisupina ëè ñëîÿ
A. incrustans
A. americana
A. citrinella
A. romellii
A. onychoides
S. paradoxa
A. caryae
I. oreophilus
S. radula
I. lacteus
C. aneirina
S. flavipora
I. pendulus
A. faginea A. romellii
¯
¯
¯
¯
¯
¯ 157
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Ðèñ. 15. Ñõåìà îáðàçîâàíèÿ öèêëà ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ãðèáîâ ïðè ïîïåðå÷íîì ñâîðà÷èâàíèè ìàòðè÷íîãî ñëîÿ.
seva. Ïîäîáíàÿ äèõîòîìèÿ ïîêàçàíà è â ñëîå ÂÏ: îíà ïðîñëåæèâàåòñÿ îò âïîëíå àôèëëîôîðîèäíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Trichaptum è Daedaleopsis ñ ïëàñòèí÷àòûì ãèìåíîôîðîì ê ïëåâðîòîèäíûì Plichaturopsis crispa, Schizopyllum commune è âèäàì ð. Panellus s. l. (P. stypticus è äð.) ñåì. Schyzophyllaceae. Ýòî «ïëåâðîòîèäíîå» îòâåòâëåíèå ñëîÿ ðàçâèâàåòñÿ ïàðàëëåëüíî îñíîâíîìó â ðàññìàòðèâàåìîì ôèëóìå, ïðåäñòàâëåííîìó âòîðè÷íûìè â ñóêöåññèÿõ àôèëëîôîðîèäíûìè ãðèáàìè ñ ãèäíîèäíûì ãèìåíîôîðîì (Climacodon, Creolophus, Pycnoporellus è äð.). «Ïëåâðîòîèäíîå» è «áîëåòîèäíîå» îòâåòâëåíèÿ ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ïðèìåðû ïåðåõîäîâ èç îäíîãî ôèëóìà â äðóãîé â ðàìêàõ îäíîé êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè. Î÷åâèäíî, ÷òî ïîäîáíûå íåëèíåéíûå âçàèìîïåðåõîäû è âçàèìîïðîíèêíîâåíèÿ ñëîåâ èìåþò ìåñòî è âíóòðè îñíîâíîé ÷àñòè ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà. Âûøå óæå óêàçûâàëèñü ïåðåõîäû îò ïåðâè÷íûõ ê âòîðè÷íûì ãðèáàì â ïðåäåëàõ îäíîãî ñëîÿ. Òàêîé ïåðåõîä ïðîñëåæèâàåòñÿ è îò Trichaptum ê Stecñ158
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè
herinum â ñëîå ÂÏ (ñì. òàáë. 14). Ïðåäñòàâèòåëè ð. Trichaptum ñ ðàçíîîáðàçíîé ôîðìîé ãèìåíîôîðà îòìå÷àþòñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû íà êîðå è èíîãäà íà ìåðòâûõ áàçèäèîìàõ òðóòîâèêîâ. Ãðèáû ð. Stecñherinum ñ øèïîâàòûì ãèìåíîôîðîì èìåþò íà áåðåçå áîëåå ÷åòêóþ ñâÿçü ñ ïîçäíèìè ñòàäèÿìè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Íåêîòîðûå âèäû (íàïðèìåð, Gloeoporus dichrous) âûïîëíÿþò ðîëü ñòÿæåê ìåæäó ñëîÿìè, áóäó÷è îòíåñåíû ñðàçó ê äâóì ñëîÿì (â ÿ÷åéêàõ ñ îäèíàêîâûìè öèêëè÷åñêèìè êîîðäèíàòàìè), ÷òî âïîëíå åñòåñòâåííî äëÿ êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè. Òàêèì îáðàçîì, îòíåñåíèå âèäà ê òîìó èëè èíîìó ñëîþ â óïðîùåííîì ëèíåéíîì ïðåäñòàâëåíèè ìàòðèöû íå àáñîëþòíî, íî äëÿ âûñòðàèâàíèÿ îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé âïîëíå îïðàâäàíî.  ãë. 7 áóäóò ïîêàçàíû çàêîíîìåðíîñòè áîëåå òî÷íîãî ñîîòíåñåíèÿ âèäîâ ìåæäó ñëîÿìè.  ðÿäå ñëó÷àåâ â ìàòðèöó âêëþ÷åíû ïîãðàíè÷íûå â ðàìêàõ ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ ôîðìû, ïåðåõîäÿùèå â ôèëóì ðàñïðîñòåðòûõ îäíîëåòíèêîâ (ð. Antrodia, Antrodiella, Ceriporia è äð.). Îíè ÿâëÿþòñÿ åñòåñòâåííûìè ñâÿçóþùèìè ýëåìåíòàìè ìàòðèöû íà äàííîì óðîâíå îáîáùåíèÿ êñèëîìèêîáèîòû è îáîçíà÷àþò âîçìîæíûé ïåðåõîä ê áîëåå âûñîêîìó óðîâíþ îáîáùåíèÿ. Öåëîñòíûé ïîäõîä ê ðàññìîòðåíèþ êñèëîìèêîáèîòû â äàííîé ðåäàêöèè ìàòðèöû ïîçâîëèë óòî÷íèòü ïîëîæåíèå íåêîòîðûõ âèäîâ ãðèáîâ, ïðåæäå âñåãî èç ÷èñëà ðåäêèõ â äàííîé êîíñîðöèè. Îíî ñòàíîâèëîñü î÷åâèäíûì ïîäîáíî òîìó, êàê ïî ìåðå çàïîëíåíèÿ êðîññâîðäà ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì âûáîð åäèíñòâåííî âîçìîæíîãî ñëîâà èç íåñêîëüêèõ ïîäõîäÿùèõ ïî ÷èñëó áóêâ âàðèàíòîâ. Çàìåòíîé ïåðåñòàíîâêîé ñòàëî, íàïðèìåð, ïåðåíåñåíèå îáû÷íîãî äëÿ áåðåçû âèäà Bjerkandera adusta (ÂÑ 15 : 14) â ñëîé âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ. Ýòî îñòàâëÿåò çà íèì ñòàòóñ ðàíåâîãî êñåðîòîëåðàíòíîãî âèäà, íî ëó÷øå îòðàæàåò åãî ñïåöèôèêó êàê ñòâîëîâîãî âèäà (îáèòàíèå êàê íà âåòâÿõ, òàê è íà êðóïíûõ ïîðóáî÷íûõ ïíÿõ, íå õàðàêòåðíîå äëÿ òèïè÷íî âåòî÷íûõ ãðèáîâ). Îòíåñåíèå åãî ê âòîðè÷íûì ãðèáàì íå ÿâëÿåòñÿ îäíîçíà÷íûì, ïîñêîëüêó B. aduta çàñåëÿåò äðåâåñèíó â ÷èñëå ïåðâûõ è àêòèâíî åå ðàçðóøàåò [Boddy, 1983; Ñòàâèøåíêî, 2000á], íî îíî âïîëíå îáúÿñíèìî ñîõðàíåíèåì âèäà äî ñàìûõ ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû, ÷òî ñîâåðøåííî íåõàðàêòåðíî äëÿ Lenzites betulina — åãî àíàëîãà â ñëîå ïåðâè÷íûõ ãðèáîâ. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî êëàññè÷åñêîé, ñ ïîñëåäîâàòåëüíîé ñìåíîé âèäîâ, ñóêöåññèè ðàíåâûõ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ íà áåðåçå îáû÷íî íå íàáëþäàåòñÿ. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì, ñ ñîõðàíåíèåì öèêëè÷åñêèõ êîîðäèíàò, óòî÷íåíî ìàòðè÷íîå ïîëîæåíèå ïëàñòèí÷àòûõ ãðèáîâ ð. Daedaleopsis; ïðè ïðîåöèðîâàíèè ìàòðèöû äàííàÿ â åå ïðåæíèõ ðåäàêöèÿõ êîíôèãóðàöèÿ èõ ýêîëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé îñòàåòñÿ ïî÷òè íåèçìåííîé. Õîòÿ â êàæäîì èç ñëîåâ ìàòðèöû ïðèñóòñòâóþò âèäû èç ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, â öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî îñíîâíóþ ÷àñòü ñëîÿ ïåðâè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ ñîñòàâëÿþò òðàìåòîèäíûå âèäû, à â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì ïëàíå — âèäû ñ òðàìåòîèäíîé ôîðìîé áàçèäèîìû. Òàêèå âèäû åñòü òàêæå è â ñîñòàâå ñëîÿ ïåðâè÷íûõ ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ, îñíîâó êîòîðîãî ñîñòàâëÿþò âèäû ñî ñòåðåîèäíîé ôîðìîé áàçèäèîìû (ïåðåõîäÿùåé â òåëåôîðîèäíóþ ó âòîðè÷íûõ ãðèáîâ).  ñëîå âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì âèäû ñ òèðîìèöåòîèäíîé ôîðìîé áàçèäèîìû, 159
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
×åòûðåõñëîéíàÿ ïðîåêöèÿ ýêîëîãè÷åñêîé Ïåðâè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé) ¹
Ðàñïàäàþùèéñÿ Ðàñïàäàþùèåñÿ Óñûõàþùèé ëåñ ëåñ ðåäêîëåñüÿ 5
(4)
4
3
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
(Ðåäêîëåñüÿ)
2
1
(2)
A. malicola
5
A. albida T. versicolor
A. heteromorpha G. abietinum L. betulina T. gibbosa
A. variiformis C. gallica G. trabeum T. tephroleuca
4
A. mellita D. squalens G. sepiarium T. velutina
A. serialis C. unicolor G. protractum T. ochracea
A. sinuosa C. trogii G. odoratum
A. ramentacea D. dickinsii F. contigua P. gilva
A. primavea D. flavescens P. chrysoloma P. cinnabarinus
A. T. P. T.
A. albobrunnea F. viticola P. pini T. ljubarskyi
A. radiculosa D. quercina F. ferrea Ph. everchartii
A. crassa D. confragosa I. obliquus P. nigricans
F. punctata H. salmonicolor I. rheades L. officinalis P. populicola
1
D. lindbladii H. suaveolens P. igniarius P. lundellii
F. fomentarius P. laevigatus
1
I. radiatus T. abietinum T. laricinum
P. betulinus T. biforme
D. scutellata T. kmetii
H. rutilans H. tabacina T. fuscoviolaceum
D. septentrionalis I. resinosum
A. ampla A. chailletii
D. stereoides I. lacteus P. fulgens
D. mollis D. tricolor Ph. ribis
H. rubiginosa I. nodulosus P. conchifer
C. purpureum S. hirsutum
B. corium I. pendulus P. crispa
C. castaneus H. tabacinoides I. oreophilus
3
A. sitchensis D. crustulinus P. conchata T. suaveolens
2
2
3
4
5
(4)
160
xantha cervina niemalaei hirsuta
C. salicina S. rugosum
C. evolvens
P. strigoso-zonata A. areolatum S. sanguinolen- S. gausapatum tum X. subpileatus
F. F. P. P.
robusta ferruginosa tuberculosa demidoffii
H. nitida I. glomeratus T. subchartaceum
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 16 ìàòðèöû Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà Âòîðè÷íûé âèä (ñòâîëîâîé / ïåðèôåðèéíûé) (Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
(2)
1
2
3
4
5
P. epileucina A. B. P. P.
F. hepatica H. erinaceum O. obducens P. undatus S. delectans
A. onychoides L. mirabilis S. adustum
fractipes fumosa spraguei tenuis
B. adusta P. alni P. guttulata
P. subcaesia
A. biennis H. croceus P. medullapanis T. fissilis
C. pulcherrimus O. floriforminis P. fragilis O. obducta P. leucomallell T. fumidiceps P. lactea P. tephroleuca T. pubescens
I. dryadeus I. scaurum O. populinus S. spumeus
C. septentrionalis H. annosum O. stipticus P. schweinitzii
C. borealis O. balsameus P. subacida T. chioneus
C. cirrhatus G. lipsiense L. sulphureus O. corticola S. lenis
F. cajanderi I. benzoinum O. sericeomollis O. leporina O. borealis
L. mollis O. tomentosa P. mollissimus P. pouzarii
F. pinicola G. carnosum R. crocatus
F. rosea G. valesiacum I. subiculosa P. vitreus
A. semisupina Th. terrestris
A. citrinella A. incrustans C. ambigua
A. faginea G. strigosus S. murashkinskyi
B. radiatum G. dichrous S. ochraceum
A. foliaceodentata A. hoehnelii L. cinerascens S. robustius
J. psdozillingiana C. murraii L. bicolor M. tremellosus S. nivea S. amorpha S. radula
L. cinerascens P. nivea S. carneogrisea
H. flavipora S. ostrea
Ph. rufa S. subincarnata S. subtomentosum
M. taxicola Ph. radiata
C. resinascens C. albostramineus
A. americana P. spadiceum
G. pannocincta
C. serpens
O. ptychogaster P. caesia P. undosa T. galactinus
L. sulcata P. sajanensis S. lilacina
T. wynnei
161
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Áàçîâàÿ ïðîåêöèÿ ìàòðèöû ¹
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
(2)
1
2
(2)
A. onychoides…
1
2
3
4
5
(4)
162
A. onychoides; F. hepatica; F. robusta; F. ferruginosa; G. resinaceum; Hex. nitida; I. nodulosus; L. mirabilis; O. obducens; Ph. vaninii; P. demidoffii; S. delectans; S. adustum; T. subchartaceum
A. semisupina; F. fomentarius; F. pinicola; G. carnosum; Ph. laevigatus; P. betulinus; R. crocatus; Th. terrestris; T. biforme
A. lapponica; A. sitchensis; A. citrinella; C. abietina; C. ambigua; (D. confragosa); D. lindbladii; F. rosea; G. valensiacum; H. suaveolens; O. triquetra; Ph. igniarius; Ph. lundellii; P. vitreus; R. undatus; T. abietinum; T. laricinum
A. sordida; A. faginea; B. radiatum; C. cirrchatus; D. septentrionalis; F. punctata; G. lipsiense; G. lucidum; G. strigosus; I. rheades; I. resinosum; J. semisupiniforme; L. sulphureus; L. officinalis; O. corticola; O. ravidus; P. populicola; S. lenis; S. muraskinskyi
A. crassa; D. confragosa; I. benzoinum; F. cajanderi; G. dichrous; H. rutilans; H. parviporum; H. tabacina; I. obliquus; I. radiatus; O. sericeomollis; O. leporina; O. borealis; Ph. ferrugineofuscum; Ph. nigricans; S. paradoxa; S. ochraceum; T. fuscoviolaceum
A. foliaceodentata; A. hoehnelii; D. quercina; F. ferrea; H. croceus; H. rubiginosa; I. dryadeus; I. glomeratus; I. hastifer; I. scaurum; L. cinerascens; O. populinus; O. latemarginatus; P. fraxinea; Ph. everchartii; P. conchifer; S. spumeus
A. albobrunnea; A. macra; C. septentrionalis; D. tricolor; D. mollis; F. viticola; H. annosum; J. pseudozillingiana; L. bicolor; O. stipticus; P. schweinitzii; P. sulphurascens; Porodaedalea pini; S. nivea; T. ljubarskyi
A. biennis; A. ramentacea; C. reticulata; C. gilvescens; D. dickinsii; F. contigua; H. croceus; H. tabacinoides; H. corrugata; I. oreophilus; L. wynnei; P. maakiae; P. medullapanis; P. gilva; S. pachiodon; S. ostrea; T. villosa; T. fissilis
5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè Ò à á ë è ö à 17 Betula-êîìïëåêñà Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
3
4
5
(4)
A. foliaceodentata; A. hoehnelii; D. quercina; F. ferrea; H. rubiginosa; I. dryadeus; I. nodulosus; I. scaurum; L. cinerascens; O. populinus; O. latemarginatus; P. fraxinea; Ph. everchartii; P. conchifer; S. spumeus
A. pulvinascens; D. scutellata; D. crustulinus; H. taxi; I. subiculosa; L. sulcata; L. mollis; O. rennyi; O. tomentosa; P. mollissimus; P. nigrolimitatus; Ph. sanguinolentus; Ph. ribis; P. sajanensis; P. conchata; P. alboluteus; S. lilacina; T. suaveolens
A. biennis; A. ramentacea; C. reticulata; C. gilvescens; D. dickinsii; F. contigua; H. croceus; H. tabacinoides; H. corrugata; I. oreophilus; L. wynnei; P. maakiae; P. medullapanis; P. gilva; P. ampelina; S. pachiodon; S. ostrea; T. fissilis
A. xantha; C. borealis; C. murraii; D. stereoides; I. lacteus; M. tremellosus; O. balsameus; Peniophora pini; P. subacida; P. niemelaei; P. hibernica; P. fulgens; S. aurea; S. amorpha; S. borealis; T. cervina; T. hirsuta; T. chioneus
A. hailletii; A. ampla; D. flavescens; G. odoratum; O. ptychogaster; P. nivea; P. chrysoloma; P. fragilis; P. undosa; P. cinnabarinus; S. carneogrisea; S. sellae; S. himantioides; T. galactinus; T. kmetii
A. areolatum; A. variiformis; B. fumosa; C. gallica; G. trabeum; L. acuta; L. fractipes; P. spraguei; P. spadiceum; P. sanguineus; S. gausapatum; T. villosa
A. sinuosa; B. corium; C. pulcherrimus; C. trogii; G. odoratum; I. pendulus; O. obducta; P. rufa; P. narymica; P. crispa; P. lactea; P. lateritia; S. lacrimans; S. subincarnata; S. subtomentosum; T. tephroleuca
A. serialis; C. unicolor; C. pupureum; M. taxicola; G. protractum; O. floriformis; (P. stypticus); P. rufa; P. radiata; P. leucomallella; P. tephroleuca; S. hirsutum; T. ochracea; T. pubescens
A. mellita; C. albostramineus; C. resinascens; C. salicina; D. squalens; G. sepiarium; P. caesia; P. persicina; S. rugosum; T. velutina; T. fumidiceps
A. areolatum; A. variiformis; B. fumosa; C. gallica; G. trabeum; L. fractipes; P. spadiceum; P. sanguineus; S. gausapatum
B. adusta; G. pannocincta; A. albida; C. serpens; G. abietinum; C. purpurea; C. evolvens; P. subcaesia; L. betulina; P. alni; T. versicolor P. strigosozonata; S. commune; S. sanguinolentum; T. gibbosa
A. L. P. X.
malicola; warnierii; epileucina; subpileatus
Antrodia malicola…
163
Ãë. 5. Ïîñòðîåíèå åäèíîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
à äëÿ ñëîÿ âòîðè÷íûõ âåòî÷íûõ ãðèáîâ õàðàêòåðíû âèäû ñ ìåðóëîèäíî-òèðîìèöåòîèäíîé ôîðìîé áàçèäèîìû. Âîçâðàùàÿñü ê ïÿòè÷ëåííîìó òðàíñêîðòèêàëüíî-ðàíåâîìó öèêëó ãðèáîâ, ñëåäóåò ñêàçàòü, ÷òî åãî ââåäåíèå ïîçâîëèëî áîëåå îñíîâàòåëüíî ïðîðàáîòàòü ïðåäëîæåííîå íàìè ðàíåå ïðîäîëüíîå «çàìûêàíèå» äèàãîíàëè ìàòðè÷íûõ ñëîåâ [Àðåôüåâ, 2002æ, 2003ã], ïîçâîëÿâøåå ñáëèçèòü ðåàëüíî áëèçêèå ïî ðÿäó ïàðàìåòðîâ âèäû ãðèáîâ. Òåïåðü òàêîå «çàìûêàíèå» ëîãè÷íî ïðåäñòàâèòü â âèäå ïðîåêöèè áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî öèêëà íà îäíó ïëîñêîñòü: ñèíóñîèäà äèàãîíàëüíûõ ÿ÷ååê êàê áû ñêëàäûâàåòñÿ â âèäå «ãàðìîøêè» è äèñòàíöèðîâàííûå ïðè ïëîñêîñòíîì èçîáðàæåíèè ìàòðèöû ÿ÷åéêè (âèäû) íàêëàäûâàþòñÿ äðóã íà äðóãà. Íàãëÿäíî ïðåäñòàâèòü òàêîå öèêëè÷åñêîå ñâîðà÷èâàíèå, ïîäîáíîå ñâîðà÷èâàíèþ ìîëåêóëû ÄÍÊ, ìîæíî èç òàáë. 15, ãäå ïîëóöèêëû âûäåëåíû íå òîëüêî íóìåðàöèåé, íî è ãðàôè÷åñêè. Ñîáñòâåííî, ñî÷åòàíèå ïÿòè÷ëåííîãî áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî ïîëóöèêëà ñ ÷åòûðåõ÷ëåííûì ãèäðîòåðìè÷åñêèì öèêëîì è ÿâëÿåòñÿ òåì áàçîâûì ôðàêòàëüíûì áëîêîì, îáðàçóþùèì ýëåìåíòîì ôðàêòàëà [Ôåäåð, 1991], íà âîñïðîèçâåäåíèè êîòîðîãî â ðàçíûõ ýêîìîðôàõ ãðèáîâ ñòðîèòñÿ òåîðåòè÷åñêè áåñêîíå÷íàÿ ìàòðèöà, îòðàæàþùàÿ âñþ ïîëíîòó êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Ýòî ðåøåíèå ïîçâîëÿåò ñîåäèíèòü â ìàòðèöå ãåîãðàôè÷åñêóþ äèôôåðåíöèàöèþ Betula-êîìïëåêñà êàê ïî øèðîòå, òàê è ïî äîëãîòå [Ïîïîâ, 1963; Çìèòðîâè÷ è äð., 2003, 2005]: íà ãèäðîòåðìè÷åñêèé öèêë, ñîîòâåòñòâóþùèé øèðîòíî-çîíàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, íàêëàäûâàþòñÿ âèòêè áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî öèêëà, âêëþ÷àþùèå ðàçëè÷íûå äîëãîòíî-ðåãèîíàëüíûå åãî êîìïîíåíòû. Ðåçóëüòàò ñâîðà÷èâàíèÿ êàæäîãî ñëîÿ äî áàçîâîãî áëîêà ïðåäñòàâëåí â òàáë. 16. Ïðè ýòîì öåëåñîîáðàçíî áûëî ðàñ÷ëåíèòü íåêîòîðûå èñõîäíûå ñëîè ìàòðèöû òàê, ÷òîáû âñå ïåðâè÷íûå âèäû îêàçàëèñü â äâóõ ñîîòâåòñòâóþùèõ èì ïðîåêöèÿõ (ñòâîëîâûõ è ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ), à âòîðè÷íûå — â äâóõ êîìïëåìåíòàðíûõ èì ïðîåêöèÿõ. Òàêàÿ ñòðóêòóðà ïîñëå íåêîòîðîé ìîäèôèêàöèè ñîñòàâëÿåò îñíîâó äëÿ ìàòðè÷íîé ìèêîèíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñà [Àðåôüåâ, 1999à, 2000ä, å, 2001ä, 2002â, 2003â, 2005à]. Ïðîåöèðîâàíèå âñåõ ñâåðíóòûõ ñëîåâ ìàòðèöû íà îäíó ïëîñêîñòü (òàáë. 17), îçíà÷àþùåå ðàçìåùåíèå âñåõ îðäèíèðîâàííûõ âèäîâ â ýëåìåíòàðíîé ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðå èç 18 ÿ÷ååê, îáðàçîâàííûõ ñî÷åòàíèåì ÷åòûðåõ÷ëåííîãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî è ïÿòè÷ëåííîãî áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî öèêëîâ, ïîçâîëÿåò óâèäåòü íåêîòîðûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè êñèëîìèêîáèîòû [Àðåôüåâ, 2003ã]. Òàêèì îáðàçîì, ïðèâåäåííûå ìàòåðèàëû õàðàêòåðèçóþò ôðàêòàëüíî-ìàòðè÷íûé ìåòîä êàê àäåêâàòíûé ïîñòàâëåííîé çàäà÷å îïèñàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè êñèëîìèêîáèîòû.  ñèëó ïî÷òè áåñïðåïÿòñòâåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðîïàãóë (ñïîð) ãðèáîâ è îòíîñèòåëüíîé îäíîòèïíîñòè ñóáñòðàòîâ îðãàíèçàöèÿ äàæå òàêèõ êðóïíûõ áëîêîâ êñèëîìèêîáèîòû, êàê Betula-êîìïëåêñ, ñðàâíèòåëüíî ïðîñòà è ïîä÷èíÿåòñÿ åäèíûì, âïîëíå îáúÿñíèìûì ñ ñîâðåìåííûõ ïîçèöèé êîëè÷åñòâåííûì çàêîíîìåðíîñòÿì, èñêëþ÷åíèé èç êîòîðûõ ïîêà íå íàéäåíî. Ïðåäëàãàåìàÿ ìîäåëü îðãàíèçàöèè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà ÿâëÿåòñÿ îòêðûòîé êàê äëÿ âêëþ÷åíèÿ â íåå âîçìîæíûõ äîïîëíåíèé íà äàííîì óðîâíå îáîáùåíèé, òàê è äëÿ ïåðåõîäà íà íîâûé óðîâåíü. Ìîäåëü ïåðñïåêòèâíà äëÿ ðàçíûõ àñïåêòîâ àíàëèçà ìèêîáèîòû è èíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì. 164
6.1. Äèàëåêòèêà àñïåêòîâ
Ãëàâà 6 ÔÈËÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÈÍÒÅÐÏÐÅÒÀÖÈß ÌÎÄÅËÈ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ 6.1. ÄÈÀËÅÊÒÈÊÀ ÀÑÏÅÊÒΠÔèëîãåíèÿ è ýêîëîãèÿ íåðåäêî ïðåäñòàâëÿþòñÿ íåñîâìåñòèìûìè ñôåðàìè. Ñóäÿ ïî íåäàâíèì ïóáëèêàöèÿì, òàêîãî ìíåíèÿ ïðèäåðæèâàåòñÿ è ðÿä ìèêîëîãîâ, îáðàùàâøèõñÿ ê ýòîìó âîïðîñó [Ëåîíòüåâ, Àêóëîâ, 2002, 2004]. Íå áóäåò ïðåóâåëè÷åíèåì ñêàçàòü, ÷òî âñÿ èñòîðèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ — ýòî ïîñòåïåííîå èçáàâëåíèå îò ýêîëîãè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé — ýêîìîðôû, çàìåòíî äîâëåâøåé â ïåðâûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ, è åå çàìåíà ýâîëþöèîííî êîíñåðâàòèâíûìè ïðèçíàêàìè (èëè ïðèçíàêàìè, êàæóùèìèñÿ òàêîâûìè), ïî ñóòè, ðåëèêòàìè, ãîìîëîãàìè èëè àòàâèçìàìè ýêîìîðô òîãî èëè èíîãî ýòàïà ýâîëþöèè. Ïîçäíåå Ý.Õ. Ïàðìàñòî [1965] äàæå ïðåäëàãàë ñ÷èòàòü èñêóññòâåííûå íàäâèäîâûå òàêñîíû ãðèáîâ, âûäåëåííûå â ñâîå âðåìÿ Ý.Ì. Ôðèçîì, òàêñîíàìè ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé èåðàðõèè, ñîõðàíÿÿ çà íèìè ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ. Ïî ìåðå ñòàíîâëåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ïðåæíèé ïîäõîä îòâåðãàëñÿ êàê èñêóññòâåííûé, à ïîëó÷èâøåå ðàçâèòèå ó÷åíèå î æèçíåííûõ ôîðìàõ ãðèáîâ [Ïàðìàñòî, 1965; Áîíäàðöåâà, 1972, 1974; è äð.] ðàññìàòðèâàëîñü êàê îòäåëüíîå ýêîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå ìèêîëîãèè, èëè êàê «÷èñòèëèùå» ïðèçíàêîâ, èñïîëüçóåìûõ â ñèñòåìàòèêå. Êîíå÷íî, ïîëíîãî îòêàçà îò ýêîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â ñèñòåìàòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ íå áûëî, îäíàêî â ðÿäó ïðî÷èõ îíè èìåëè íåîáÿçàòåëüíîå çíà÷åíèå. Âìåñòå ñ òåì Þ.Ã. Àëååâ [1986], îáîáùèâøèé è ðàçâèâøèé â ñâîåé ìîíîãðàôèè âçãëÿäû íà ýêîìîðôîëîãèþ, ïîä÷åðêèâàåò åå ýâîëþöèîííûé àñïåêò, ïðîíèçûâàþùèé è âñþ ñîâðåìåííóþ ñèñòåìàòèêó. Îí ðàññìàòðèâàåò ýêîìîðôó êàê ñèñòåìó ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé, îïðåäåëÿþùèõ êîíñòðóêöèþ òåëà îðãàíèçìà â ñîîòâåòñòâèè ñ îñîáåííîñòÿìè ýâîëþöèè â óñëîâèÿõ áèîòîïà. È õîòÿ ïîíÿòèå ýêîìîðôû, èëè, â áîëåå øèðîêîì ïëàíå, áèîìîðôû [Íóõèìîâñêèé, 1997], ïðèíÿòî îòíîñèòü ê óðîâíþ èíäèâèäóóìà è äàæå ñòàäèè åãî ðàçâèòèÿ, ëîãè÷íî ðàññìîòðåòü ýòîò ôåíîìåí è íà óðîâíå òàêñîíîâ. Ïðè ýòîì íàäî ãîâîðèòü, ñêîðåå, îá ýêîìîðôîòèïå òàêñîíà — î íàèáîëåå õàðàêòåðíîé ýêîìîðôå èëè äèàïàçîíå ýêîìîðô. Î÷åâèäíî, ÷òî íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè è ôèëîãåíèè ãðèáîâ â ñèëó äåéñòâèÿ äèàëåêòè÷åñêîãî çàêîíà «îòðèöàíèÿ îòðèöàíèÿ» óìåñòåí ñèñòåìàòè÷åñêèé àíàëèç ìèêîáèîòû íà ñòûêå ðàçíûõ ïîäõîäîâ, ïðîÿâëÿþùèé ñåáÿ íå â çàáâåíèè, à â ïåðåîñìûñëåíèè êëàññè÷åñêèõ íàïðàâëåíèé è èõ ðåçóëüòàòîâ.  ýòîì ïëàíå Ì.À. Áîíäàðöåâà, îòâå÷àÿ íà íåêîòîðîå óâëå÷åíèå ìîëåêóëÿðíûìè ìåòîäàìè â ïîñëåäíèå ãîäû, ñïðàâåäëèâî ïèøåò: «Â ñèñòåìàòèêå ñíîâà ñòàëà àêòóàëüíîé ïðîáëåìà çíà÷åíèÿ ôèçèîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ… Îöåíêà îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ãðèáîâ ñ ïîçèöèé àäàïòàöèîííûõ ôóíêöèé ïîìîãàåò íàéòè îòâåò íà âîïðîñ î ðîäñòâåííîì èëè êîíâåðãåíòíîì õàðàêòåðå ñõîäñòâà» [2002, ñ. 30]. 165
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Íîâûì øàãîì ê îñìûñëåíèþ åäèíñòâà ýêîëîãèè è ôèëîãåíèè ãðèáîâ íà óðîâíå ýêîìîðôû ñòàëè ðàáîòû È.Â. Çìèòðîâè÷à [Çìèòðîâè÷, Ñïèðèí, 2005; Çìèòðîâè÷ è äð., 2005; Çìèòðîâè÷, 2006, 2008].  íèõ ðàçâèâàåòñÿ âûäâèíóòàÿ åùå â 1930-õ ãîäàõ Ñ.À. Ñåâåðöîâûì [1937] ìûñëü î ïðèíöèïèàëüíîì ñîâïàäåíèè ñèñòåìû æèçíåííûõ ôîðì ñ ãåíåòè÷åñêîé êëàññèôèêàöèåé îðãàíèçìîâ, íàøåäøàÿ îòðàæåíèå è â äàëüíåéøèõ ýâîëþöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ [Ãîëóáåâ, 1981; Øàðîâà, 1981]. Ìåòîäîëîãè÷åñêèì ïîñûëîì èññëåäîâàíèé È.Â. Çìèòðîâè÷à âèäèòñÿ òåçèñ Â.Í. Ãîëóáåâà î òîì, ÷òî ïî ìåðå ó÷åòà êàê ìîæíî áîëüøåãî êîëè÷åñòâà ïðèçíàêîâ ýêîìîðô (ò.å. ñ ó÷åòîì âñåõ àäàïòèâíûõ àñïåêòîâ òàêñîíà) ýêîìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà íåèçáåæíî ïðèáëèæàåòñÿ ê ãåíåòè÷åñêîé. Ýòî ïåðåêëèêàåòñÿ è ñ íàøèìè âçãëÿäàìè [Àðåôüåâ, 2003à], ñîãëàñíî êîòîðûì äåéñòâèòåëüíûé òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ îðãàíèçìîâ ìîæåò áûòü óñòàíîâëåí ïîñðåäñòâîì êîîðäèíàöèè êàê ìîæíî áîëüøåãî ÷èñëà îðãàíèçìîâ â ñèñòåìå (òàêñîíîìè÷åñêîì ãèïåðïðîñòðàíñòâå), êàê ìîæíî áîëüøåãî ÷èñëà ïðèçíàêîâ. Çäåñü èìåþòñÿ â âèäó âñå ïðèçíàêè — ìîðôîëîãè÷åñêèå, ýêîëîãè÷åñêèå, ôèçèîëîãè÷åñêèå, áèîõèìè÷åñêèå è ïðî÷èå, êîòîðûå íå ñâîäÿòñÿ ê ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîé äóàëüíîñòè. Ïðè ýòîì îòâåò íà âîïðîñ îá ýêîëîãè÷åñêîé àäàïòèâíîñòè âñåõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ íå ñòîëü óæ ïðîñòûì. Òàêîé ïîäõîä íàìè ïðèíèìàåòñÿ êàê êâèíòýññåíöèÿ òàêñîíîìèè, åå òåîðåòè÷åñêèé èäåàë è óìîñîçåðöàòåëüíàÿ ìîäåëü, íî ïðè åãî íåïîñðåäñòâåííîì ïåðåíîñå íà ïðàêòèêó ñóùåñòâóåò î÷åâèäíàÿ îïàñíîñòü «óòîíóòü â ìîðå êîíêðåòíûõ ôàêòîâ». Ïîýòîìó ðåàëèçàöèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ è ýêîëîãî-òàêñîíîìè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé ñîïðÿæåíà ñ ïîèñêîì îáîñíîâàííûõ ïóòåé àáñòðàãèðîâàíèÿ îò òîé èëè èíîé ÷àñòè ïðèçíàêîâ, òî÷íåå ñ ðàññìîòðåíèåì èõ â êà÷åñòâå ëîãè÷åñêèõ áëîêîâ. Êàê íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, È.Â. Çìèòðîâè÷åì â õîäå îáçîðà áîëüøîãî îáúåìà ðàçíîïëàíîâîãî ôàêòè÷åñêîãî è òåîðåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà âûñòðîåíà òåîðåòè÷åñêàÿ ñõåìà ýêîìîðôû, ÷ðåçâû÷àéíî ïîëåçíàÿ äëÿ åå ïîíèìàíèÿ. Ïðè âñåé ïðèâåðæåííîñòè «ñòðóêòóðàëüíîé» ïàðàäèãìå â ïðîòèâîâåñ ïàðàäèãìå «ýêîöåíòðè÷åñêîé» åå àâòîð èçáåæàë áåñïëîäíûõ ïðîòèâîïîñòàâëåíèé. Òàê, ÿâíî ïðîèñõîäÿùåå èç ñèñòåìàòèêè îïðåäåëåíèå ýêîìîðôû êàê àäàïòèâíîãî àñïåêòà ôèëîãåíåòè÷åñêîãî òàêñîíà íå ñîïðîâîæäàåòñÿ îòâåðæåíèåì îáðàòíîãî óòâåðæäåíèÿ (îòíîñèìîãî èì ê äðóãîìó ëîãè÷åñêîìó ïîëþ), ÷òî ïîêàçûâàåò ñòðåìëåíèå àâòîðà ê ñèíòåçó è îñòàâëÿåò ïîçàäè «íåïðèìèðèìûé ñïîð àäåïòîâ êîðïóñêóëÿðíîé è âîëíîâîé òåîðèé ñâåòà». È.Â. Çìèòðîâè÷ ïîëàãàåò, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ïîíÿòèè ýêîìîðôû îáúåäèíÿåòñÿ ïî êðàéíåé ìåðå òðè òèïà ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûõ êîíâåðãåíòíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îáðàçîâàíèé. Ñðåäè íèõ îí âûäåëÿåò ïëàíèìîðôû — îäíîñòîðîííèå (ñ òî÷êè çðåíèÿ ñèñòåìàòèêè) êîíâåðãåíòíûå îáðàçîâàíèÿ, ðàçâèâàþùèåñÿ ó îðãàíèçìîâ ñ ðàçëè÷íûì ïëàíîì ñòðîåíèÿ íà îñíîâå ñàìûõ îáùèõ ïðîñòðàíñòâåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé ìîðôîãåíåçà; òåêòîìîðôû — ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â õîäå àðîãåííîé (òàêñîíîîáðàçîâàòåëüíîé) êîíâåðãåíöèè ïëàíû ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ, ÿâëÿþùèåñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèì àñïåêòîì òàêñîíà; ñòèëîìîðôû — ïðîäóêò ïîâåðõíîñòíîé êîíâåðãåíöèè ôîðì, ðåàëèçîâàííîé â ðàìêàõ åäèíîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ. Ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî ãëàâíûì ñóáúåêòîì ýêîìîðôîãåíåçà ÿâëÿþòñÿ ñòèëîìîðôû. Î÷åâèäíî, ÷òî òåêòîìîðôà ïðèçâàíà 166
6.1. Äèàëåêòèêà àñïåêòîâ
àäàïòèðîâàòü ýêîìîðôó ê ñèñòåìàòèêå; ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ, ÷òî â èíîãî ðîäà èññëåäîâàíèÿõ îáðàùåíèå ê íåé êàê ê ïðîìåæóòî÷íîìó çâåíó íåîáÿçàòåëüíî. Èìåííî ïëàí ñòðîåíèÿ ïðèçíàåòñÿ õàðàêòåðèñòèêîé, ñ îäíîé ñòîðîíû, èíòåãðèðóþùåé ìíîãîàñïåêòíûå àäàïòàöèè îðãàíèçìà, à ñ äðóãîé — âíîñÿùåé îïðåäåëåííûå îãðàíè÷åíèÿ â ôîðìîîáðàçîâàíèå è èñêëþ÷àþùåé âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ àáñòðàêòíûõ ýêîìîðô êàê «ñòåðåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð».  ïîäòâåðæäåíèå ïðèâîäÿòñÿ ñïðàâåäëèâûå ñëîâà Þ.Â. Ìàìêàåâà [2003] î òîì, ÷òî «îðãàíèçìû ñîçäàíû íå èç ïëàñòèëèíà, “ñðåäà” íå ìîæåò ëåïèòü èç íèõ âñå ÷òî óãîäíî». Âìåñòå ñ òåì ÷åòêîå îïðåäåëåíèå «ïëàíà ñòðîåíèÿ» îòñóòñòâóåò, åñëè æå òàêóþ ïîïûòêó ïðåäïðèíÿòü, òî ìîæåò âûÿñíèòüñÿ, ÷òî ýòî ïîíÿòèå òîæå îòíîñèòåëüíî, âî ìíîãîì ñóáúåêòèâíî è çàâèñèò îò óðîâíÿ îáîáùåíèÿ. Òàê, èñõîäÿ èç äèàëåêòè÷åñêîãî åäèíñòâà, ìîæíî îïðåäåëèòü åäèíûé ïëàí ñòðîåíèÿ âñåãî ìèðîçäàíèÿ, áèîòû, ãðèáîâ èëè ïðåäñòàâèòåëåé èõ îòäåëüíûõ òàêñîíîâ â ÷àñòíîñòè.  èòîãå àíàëîãîâûé àñïåêò ðàçâèòèÿ æèçíè ñòàíîâèòñÿ òåíåâîé ñòîðîíîé äàííîãî èññëåäîâàíèÿ. Ýâîëþöèîííî îáóñëîâëåííûå ðàçëè÷èÿ îòïå÷àòêîâ, íàêëàäûâàåìûõ îäíîòèïíûìè âíåøíèìè óñëîâèÿìè íà ðàçíûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè èëè ðàçíûå âèòêè îäíîé ëèíèè, îêàçûâàþòñÿ ïåðâîñòåïåííûìè âî âñåõ îòíîøåíèÿõ, à ñõîäñòâî ýòèõ îòïå÷àòêîâ — âòîðîñòåïåííûì, õîòÿ è ñóùåñòâåííûì â ïðåäåëàõ ñòèëîìîðôû. Ñëåäóåò ñêàçàòü, ÷òî è ýòè ðàìêè äîñòàòî÷íî øèðîêè. Òàê, È.Â. Çìèòðîâè÷åì â íèõ îïèñàí ïðèíöèïèàëüíî âàæíûé, íà íàø âçãëÿä, ôåíîìåí «âååðà ýêîìîðô» — îáðàçîâàíèÿ ïðè àðîãåííûõ ðàñùåïëåíèÿõ òàêñîíîâ ñõîäíûõ ñåðèé ýêîìîðô, ñîîòâåòñòâóþùèõ ñõîäíûì ñåðèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Òàêèì îáðàçîì, óðàâíèâàíèå õàðàêòåðèñòèê îðãàíèçìîâ íà âíåøíåì è âíóòðåííåì, íà ìàêðî- è ìèêðîñêîïè÷åñêîì óðîâíÿõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, âïîëíå îáîñíîâàíî; ñ äðóãîé ñòîðîíû, íå ñòîèò óïóñêàòü, íàïðèìåð, òîãî, ÷òî ïðè ìíîãîêðàòíîì ìàñøòàáèðîâàíèè êîëè÷åñòâî ïåðåõîäèò â êà÷åñòâî; â ýòîì ïëàíå ñòðóêòóðà íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ïðèîáðåòàåò ðàçíîå êà÷åñòâåííîå ñîäåðæàíèå, ñîîòâåòñòâåííî ðàçíûì ñòàíîâèòñÿ è åå èñòîëêîâàíèå. Ïðè ýòîì ïîä ñòðóêòóðîé ïðèíÿòî ïîíèìàòü ïðåæäå âñåãî âíóòðåííåå óñòðîéñòâî, ñîñòàâ ÷åãî-ëèáî, à ïîä ôîðìîé — íàðóæíîå î÷åðòàíèå, âíåøíèé âèä, ñïîñîá ñóùåñòâîâàíèÿ ñîäåðæèìîãî, íå îòäåëèìûå îò íåãî è ñëóæàùèå åãî âûðàæåíèåì [Ñëîâàðü..., 1985; Òîëêîâûé ñëîâàðü…, 1999]. Îòñþäà íåñêîëüêî òàâòîëîãè÷íûé òåðìèí «ýïèìîðôîëîãèÿ» âîçâðàùàåò ê èçíà÷àëüíîìó ñìûñëó ôîðìû. Ïðîäîëæàÿ òàêîé «ýïèìîðôîëîãè÷åñêèé» ïîäõîä, â ïðèíöèïå íå îòðèöàåìûé è È.Â. Çìèòðîâè÷åì, ýêîìîðôó â åå òðàäèöèîííîì ïîíèìàíèè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü â ñòåðåîìåòðè÷åñêîì ìàñøòàáå öåëîñòíîãî îðãàíèçìà êàê ïëàñòè÷íóþ, îáðàùåííóþ âîâíå, â ñðåäó, íåïîñðåäñòâåííî îòðàæàþùóþ ýòó ñðåäó, ñîîòâåòñòâóþùóþ åå ýíåðãåòèêå, è â ýòîì ïëàíå àíàëîãîâóþ ïî ñâîåé ïðèðîäå ñòîðîíó ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ. Ìèêðîñòðóêòóðà îðãàíèçìîâ, â òàêîì ñëó÷àå — ôîðìèðóåìûé ïëàñòè÷åñêèé ìàòåðèàë, âåùåñòâåííàÿ, âíóòðåííÿÿ, ñàìà îò ñåáÿ ïðååìñòâåííàÿ ãîìîëîãè÷åñêàÿ ñòîðîíà ýâîëþöèè. Ðàçóìååòñÿ, êàê ýòî óæå öèòèðîâàëîñü ïî Þ.Â. Ìàìêàåâó [2003], õàðàêòåð «ìàòåðèàëà» âëèÿåò íà åãî ïëàñòè÷åñêèå âîçìîæíîñòè.  ÷àñòíîñòè, ó ãðèáîâ òàêèì èíòåãðàëüíûì ïðîÿâëåíèåì ðàçëè÷íûõ îñîáåííîñòåé ìèêðîñòðóêòóðû íà âíåøíåì óðîâíå ÿâëÿåòñÿ 167
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
êîíñèñòåíöèÿ áàçèäèîìû, îïðåäåëÿþùàÿ ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà åå ôîðìû.  ýòîì ïëàíå êîíñèñòåíöèÿ, ïîçíàâàåìàÿ ñ âíåøíåé ñòîðîíû, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå åå àòðèáóòà, ò.å. â äàííîì ñëó÷àå îïÿòü-òàêè åñòü îñíîâàíèå àáñòðàãèðîâàòüñÿ îò âíóòðåííåé ñòîðîíû è ñòðóêòóðû êàê òàêîâîé è íå òîëüêî äëÿ òîãî, ÷òîáû «íå óâÿçíóòü â ìàòåðèàëå». Íà ñëîæíîñòü ðàçãðàíè÷åíèÿ ôîðìû è ñîäåðæàíèÿ, ñòðóêòóðû è ôóíêöèè ïðè àíàëèçå áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ ñïðàâåäëèâî óêàçûâàåò Ã.À. Þãàé [1985], ðàññìàòðèâàþùèé îáùóþ òåîðèþ æèçíè ñ äèàëåêòè÷åñêèõ ïîçèöèé. Ïîëàãàåì, ÷òî «ñòðóêòóðó», íåñîìíåííî îáëàäàþùóþ ñâîéñòâàìè ôîðìû, íî îòíîñÿùóþñÿ ê âíóòðåííåé ñòîðîíå îáúåêòà, ìîæíî áûëî áû îïðåäåëèòü êàê ñèñòåìó âëîæåííûõ ôîðì. Ýòè ôîðìû âòîðîãî ïîðÿäêà ïî îòíîøåíèþ ê ôîðìå ïåðâîãî ïîðÿäêà äèàëåêòè÷åñêè ïåðåõîäÿò â äðóãîå êà÷åñòâî, ñòàíîâÿòñÿ ñîäåðæàíèåì. Ñëîæíàÿ äèàëåêòèêà âåùåñòâà è ýíåðãèè, âíóòðåííåãî è âíåøíåãî, â ïîëå äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîäåéñòâèÿ êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ ýêîìîðôà, ïðåäñòàâëÿåòñÿ ðàöèîíàëüíûì çåðíîì, âûíîñèìûì èç ýòîãî îáñóæäåíèÿ. Ðàçâèâàÿ ýòîò àëëåãîðè÷åñêèé îáðàç, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî èç íàçâàííîãî çåðíà ëîãè÷åñêè âûðàñòàåò ôèëîãåíåòè÷åñêèé äåíäðèò — äðåâî ïî ôîðìå è äðåâåñèíà ïî âåùåñòâåííîìó èñïîëíåíèþ, íåðàçäåëüíûå, íî è íåñëèÿííûå â òðèåäèíñòâå ñî ñðåäîé. Åñëè óæ â äàííîé ðàáîòå ðå÷ü èäåò î ãðèáàõ, ïîêàçàòåëüíà è àëëåãîðèÿ ñ ìèöåëèåì äåðåâîðàçðóøàþùåãî ãðèáà, ïî ìåðå ñâîåé ýêñïàíñèè îñâàèâàþùåãî ðàçëè÷íûå êëåòî÷íûå ýëåìåíòû äðåâåñèíû. Ïðîíèêàÿ â äîñòóïíûå âíåøíèå ñòðóêòóðû ðàçëè÷íîãî òèïà (îïðåäåëåííûì îáðàçîì óïîðÿäî÷åííûå ñåðèè ÿ÷ååê ýêîëîãè÷åñêîãî ãèïåðïðîñòðàíñòâà), ãîìîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë òàêîãî «ìèöåëèÿ», ñîõðàíÿÿ ñâîþ ñâÿçíîñòü, ïðèíèìàåò èõ ôîðìó (ýêîìîðôó), ïî êîòîðîé ìîæíî ñóäèòü î çàíèìàåìîé ÿ÷åéêå è êëàññèôèöèðîâàòü èõ. Êîíå÷íî, ëþáàÿ àëëåãîðèÿ îãðàíè÷åííà, íî îíà ÿâëÿåòñÿ òîé íàãëÿäíîé àáñòðàêöèåé, îò êîòîðîé â ñîîòâåòñòâèè ñ äèàëåêòè÷åñêèì ìåòîäîì ïîçíàíèÿ Ãåãåëÿ ñîâåðøàåòñÿ ïîñëåäóþùåå âîñõîæäåíèå ê êîíêðåòíîìó [Ìàëûøåâà Â.Ô., Ìàëûøåâà Å.Ô., 2004]. Ñðàçó çàìåòèì, ÷òî îáðàùåíèå ê ýêîìîðôîëîãèè íå ñòàâèò çàäà÷ó ñîçäàíèÿ ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ãðèáîâ, êàê è çàäà÷ó îáñóæäåíèÿ èçâåñòíûõ êëàññèôèêàöèé èëè «ýêîìîðôåì», èìåþùèõ â ñåáå ðÿä ñïîðíûõ ìîìåíòîâ [Õîõðÿêîâ, Òèõîìèðîâ, 1988; Çìèòðîâè÷, 2008]. Áîëåå î÷åâèäíûì ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå ýêîìîðôîëîãè÷åñêîãî êîíòèíóóìà, êîòîðûé è áûë ïîëîæåí â îñíîâó ïîñòðîåíèÿ ôðàêòàëüíî-ìàòðè÷íîé ìîäåëè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà, íàèáîëåå ïîëíûé âàðèàíò êîòîðîé äàí â íàøèõ íåäàâíèõ ïóáëèêàöèÿõ [Àðåôüåâ, 2004à, 2006, 2007]. Íî äàæå â åå îòíîñèòåëüíî ðàííåì âàðèàíòå [Àðåôüåâ, 2003á] ìîäåëü ïîêàçàëà âîçìîæíîñòü ïðîñëåäèòü ðàçíîïëàíîâûå çàêîíîìåðíîñòè îðãàíèçàöèè ìèêîáèîòû íå ïóòåì ïðÿìîãî ñîïîñòàâëåíèÿ ôèëåìû è ýêîìîðôåìû, à ïóòåì îòñëåæèâàíèÿ ôèëåìû â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå. Ýòî òàêæå ñîçäàëî óñëîâèÿ äëÿ îáúåêòèâíîé ýêîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè íå òîëüêî îòäåëüíûõ âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ, íî è èõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê ðàçíîãî óðîâíÿ, êîòîðûå â ìàòðèöå âåñüìà ðåïðåçåíòàòèâíû (îêîëî 300 âèäîâ, 15 ïîðÿäêîâ). Òàêàÿ âîçìîæíîñòü îò÷àñòè çàëîæåíà óæå â îäíîì èç ïðèíöèïîâ ïîñòðîåíèÿ ìàòðèöû, ïîäðàçóìåâàþùåì ó÷åò òàêñîíîìè÷åñêîé áëèçîñòè âèäîâ ïðè èõ îðäèíàöèè. Îäíàêî ýòîò ïðèíöèï ðàññìàòðèâàëñÿ â êà÷åñòâå âñïîìîãàòåëüíîãî è 168
6.1. Äèàëåêòèêà àñïåêòîâ
ïðèìåíÿëñÿ òîëüêî â åäèíñòâå ñ äðóãèìè, ïåðâîî÷åðåäíûìè êðèòåðèÿìè, îñíîâàííûìè íà ýêîëîãè÷åñêîì è ìîðôîëîãè÷åñêîì ñõîäñòâå ãðèáîâ, ïîýòîìó òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç íå ÿâëÿåòñÿ äîêàçàòåëüñòâîì «èç ñåáÿ». Òåì áîëåå, ÷òî â ðàçâåðíóòîì âàðèàíòå ìàòðèöû îòäåëüíûå òàêñîíû ïðåäñòàþò ðàñ÷ëåíåííûìè è «ðàçáðîñàííûìè» ïî ðàçíûì åå ó÷àñòêàì, à èõ åäèíñòâî ìîæåò áûòü óñòàíîâëåíî òîëüêî â õîäå ñâîðà÷èâàíèÿ ìàòðèöû, ïîä÷èíåííîãî öèêëè÷åñêîé çàêîíîìåðíîñòè, âíåøíå íèêàê íå ñâÿçàííîé ñ ôèëîãåíèåé è ñèñòåìàòèêîé ãðèáîâ. Ýêîìîðôîëîãè÷åñêàÿ ìîäåëü êñèëîìèêîêîìïëåêñà ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåíà è â âèäå êðîíû ôèëîãåíåòè÷åñêîãî «äðåâà» àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ, ðàçâèâàâøåãîñÿ â öèêëè÷åñêè ñòðóêòóðèðîâàííîì ýêîëîãè÷åñêîì ãèïåðïðîñòðàíñòâå ïî õîäó ýêîëîãè÷åñêîé àäàïòàöèè è êîàäàïòàöèè åãî «ïîáåãîâ». Òî÷íåå, ïîñòðîåííàÿ ìîäåëü ñîîòíîñèòñÿ ñ ôèëîãåíåòè÷åñêèì äðåâîì êàê ýêîëîãè÷åñêèé (ãîðèçîíòàëüíûé) ñðåç åãî êðîíû, ïðèõîäÿùèéñÿ íà ñîâðåìåííîñòü. Öåëåñîîáðàçíî ïðîàíàëèçèðîâàòü â ýòîì ïëàíå áàçîâóþ ïðîåêöèþ ìàòðèöû [Àðåôüåâ, 2006, 2007], â êîòîðîé ñðåäè ìíîãî÷èñëåííûõ êîíòàêòîâ ìåæäó âèäàìè ìîæíî âûäåëèòü êàíàëû, ñîîòâåòñòâóþùèå ñîâðåìåííûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì (ñì. òàáë. 20). Àíàëèç òàêñîíîâ íà ïðîåêöèè ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû íàïîìèíàåò èõ ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïîñðåäñòâîì íàëîæåíèÿ âèäîâûõ àðåàëîâ íà ãëîáóñ. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ áëèçîñòü âèäîâ â ìàòðèöå îïðåäåëÿåòñÿ ïî òåì æå ïîçèöèîííûì êðèòåðèÿì, ÷òî è ýêîëîãè÷åñêàÿ, íî â îòëè÷èå îò ïîñëåäíåé ñåëåêòèâíî, â ñîîòíåñåíèè ñ äàííûìè ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ. Î áëèçîñòè âèäîâ ñâèäåòåëüñòâóåò èõ íàõîæäåíèå â ñìåæíûõ ÿ÷åéêàõ ñëîÿ ìàòðèöû ëèáî â àíàëîãè÷íûõ ïî öèêëè÷åñêèì êîîðäèíàòàì ÿ÷åéêàì ëþáûõ ñëîåâ, ÷òî è óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðè ïðîåöèðîâàíèè ìàòðèöû.  ñèëó çàìêíóòîñòè öèêëà ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ãðèáîâ áëèçêèìè ÿâëÿþòñÿ ðàñïîëîæåííûå ñóïðîòèâíî ïðè ïëîñêîñòíîì îòîáðàæåíèè ìàòðèöû ìåçîôèëüíûå â ãèäðîòåðìè÷åñêîì ïëàíå è ãèãðîôèëüíûå âèäû — òàê æå, êàê è ìåçîôèëüíûå ñ òåðìîôèëüíûìè. Òàêîå ñâîðà÷èâàíèå ïðîñòðàíñòâà ìàòðè÷íîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, ñ îäíîé ñòîðîíû, óñëîæíÿåò åãî ïîíèìàíèå, ñ äðóãîé — ïîçâîëÿåò ïîëíåå êàíàëèçèðîâàòü åãî îòäåëüíûå îáëàñòè. Ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêèå âèäû è îáðàçóåìûå èìè ëèíèè ìîãóò áûòü îòñëåæåíû ïî ìíîãèì ìàòðè÷íûì êàíàëàì: ó êàæäîãî âèäà äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ñëîÿ åñòü äî 8 ñìåæíûõ âèäîâ è äî 9 — â êàæäîì èç òðåõ äðóãèõ ñëîåâ, ò.å. äàæå áåç ïðîåöèðîâàíèÿ áàðüåðíîãî öèêëà, äî 35 êàíàëîâ ñâÿçè. Ôóíêöèîíàëüíî-ýêîëîãè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà ãðèáîâ îïðåäåëÿåòñÿ ïî ñóììå èõ îñíîâíûõ êîîðäèíàò: îò 2 äî 4 — òðàíñêîðòèêàëüíûå (2 — òèïè÷íûå, 3 è 4 — óêëîíÿþùèåñÿ), îò 5 äî 7 — ñåìèêîðòèêàëüíûå (5 — ñåìè-òðàíñêîðòèêàëüíûå, 6 — òèïè÷íûå ñåìèêîðòèêàëüíûå, 7 — ñåìè-íîíêîðòèêàëüíûå), îò 8 äî 10 — ðàíåâûå, èëè íîíêîðòèêàëüíûå. Íåîáõîäèìî çàìåòèòü, ÷òî îáèòàíèå ãðèáîâ íà áåðåçå ìîæåò íàêëàäûâàòü íà íèõ â ðàìêàõ äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà îïðåäåëåííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèôèêó, êîòîðàÿ, îäíàêî, âðÿä ëè ïðîñòèðàåòñÿ çà ïðåäåëû ôóíäàìåíòàëüíîé íèøè âèäîâ. 169
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.2. ÝÊÎÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÏÐÅÄÑÒÀÂËÅÍÈÅ ÒÀÊÑÎÍÀ Ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï òàêñîíà â ýêîëîãè÷åñêîì àñïåêòå ïðåäñòàåò â âèäå ýêîìîðôîëîãè÷åñêîãî òèïà, ÷òî ïîçâîëÿåò, àíàëèçèðóÿ åãî, â êàêîé-òî ìåðå ñóäèòü îá ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå òàêñîíà. Ïîä «ýêîëîãè÷åñêèì òèïîì òàêñîíà» â íàñòîÿùåé ðàáîòå ïîäðàçóìåâàåòñÿ ýòàëîí, íàèáîëåå ïîëíî îòðàæàþùèé ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèôèêó òàêñîíà è ãåíåðàëüíûé íà äàííûé ìîìåíò ðåçóëüòàò åãî ýâîëþöèè.  ýòîì ñìûñëå òåðìèí â áîëüøîé ñòåïåíè ñîîòâåòñòâóåò èñõîäíîìó ãðå÷. typos — îáðàçåö èëè ôîðìà â çíà÷åíèè «îáðàçåö, îòïå÷àòîê» [Ñëîâàðü..., 1985]. Îäíàêî áûòóåò ïîíèìàíèå òåðìèíà «ýêîòèï» è êàê ãåíåòè÷åñêè äèôôåðåíöèðîâàííîé ñóáïîïóëÿöèè, îãðàíè÷åííîé îïðåäåëåííûì ìåñòîîáèòàíèåì [Turesson, 1922; Âàëüòåð, 1982].  ýòîì çíà÷åíèè ýêîòèï ÿâëÿåòñÿ, íà íàø âçãëÿä, íå ñîâñåì óäà÷íûì ñèíîíèìîì ýêîëîãè÷åñêîé ðàñû. Ïðè èçâåñòíîé ìíîãîçíà÷íîñòè ñëîâà «òèï» (äàæå â áèîëîãè÷åñêîé òåðìèíîëîãèè) ïàðàëëåëüíîå òîëêîâàíèå òåðìèíà «ýêîòèï», î÷åâèäíî, äîïóñòèìî. Òàêàÿ êîíêðåòèçàöèÿ, ïðåäìåòíîñòü «ýêîòèïà òàêñîíà» íåñåò îïðåäåëåííóþ óñëîâíîñòü, íî óäîáíà ïðè ïîïûòêàõ âûõîäà íà ôèëîãåíèþ. Êðèòåðèåì äëÿ âûäåëåíèÿ ýêîòèïà òàêñîíà íà âèäîâîì óðîâíå ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíîå ïîëîæåíèå âèäà â ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðå òàêñîíà ðîäîâîãî èëè áîëåå âûñîêîãî óðîâíÿ. Ïîä «ïðîòîýêîòèïîì» ïîíèìàåòñÿ âèä, ïðåäïîëîæèòåëüíî íàèáîëåå áëèçêèé ïî ýêîëîãèè ê ýâîëþöèîííî èñõîäíîé ïðåäêîâîé ôîðìå òàêñîíà. Îïðåäåëÿåòñÿ îí ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèìèòèâíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ [Áóõãîëüö, 1902; Corner, 1966; Nobles, 1971] íà ôîíå âñåé ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðû òàêñîíà. Óâû, äàâíî çàìå÷åíî, ÷òî âîïðîñ î ïðèìèòèâíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ãðèáîâ â ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïëàíå íå ðåøàåòñÿ îäíîçíà÷íî, è â êà÷åñòâå òàêîâûõ ìîãóò îøèáî÷íî ðàññìàòðèâàòüñÿ ðåäóöèðîâàííûå ôîðìû [Áóõãîëüö, 1902], ïðîãðåññèâíûå ïî êðèòåðèÿì ýêîíîìèè ïðèðîäû. Ïðèìèòèâíûìè ïðèçíàêàìè ìîãóò áûòü ñëàáàÿ èëè, íàïðîòèâ, óçêàÿ [Öâåëåâ, 1971] ñïåöèàëèçàöèÿ âèäà.  êà÷åñòâå ïðèìèòèâíûõ ïðèçíàêîâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ñïîñîáíîñòü ê îáèòàíèþ â ïîäñòèëêå [Corner, 1966; Kreisel, 1969] èëè, íàïðîòèâ, ãåìèáèîòðîôèþ — ïðåèìóùåñòâåííîå èñïîëüçîâàíèå ïðîòîïëàñòà êñèëåìû è êîðû â ìåòàáîëèçìå íåêîòîðûõ «ïèîíåðíûõ» äåðåâîðàçðóøèòåëåé, íàïðèìåð Chondrostereum purpureum [Äàâûäêèíà, 1974], áëèçêèõ ê òàê íàçûâàåìûì «äåðåâîîêðàøèâàþùèì» ãðèáàì. Îäíàêî è òàêèå ïîãðàíè÷íûå ñïîñîáû ñóùåñòâîâàíèÿ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ìîãóò áûòü êàê èñõîäíûìè äëÿ ýòîé ãðóïïû, òàê è ïðèîáðåòåííûìè íà áîëåå ïîçäíèõ ñòàäèÿõ èõ ýâîëþöèè, à âîçìîæíî, è âòîðè÷íî ïðèîáðåòåííûìè â ðàìêàõ ôèëóìà.  ýòîì ïëàíå äàæå îáëèãàòíûå ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû ìîãóò äàâàòü íà÷àëî àáèîòðîôíûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ëèíèÿì, ÷òî èëëþñòðèðóåò, íàïðèìåð, ôëîðèäåéíàÿ ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ ãðèáîâ [Feldmann J., Feldmann G., 1958; Demoulin, 1974; Çìèòðîâè÷, 2001]. Äåñòðóêòèâíûé òèï ãíèëè, ñ êîýâîëþöèîííûõ ïîçèöèé ðàññìàòðèâàâøèéñÿ â êà÷åñòâå ïðèìèòèâíîãî ïðèçíàêà [Nobles, 1958, 1971], ñ ïîçèöèé ìîðôîëîãèè è áèîõèìèè óæå íå ïðèçíàåòñÿ òàêîâûì [Gilbertson, 1980; Pirozynski, 1981], à ñâÿçàí, ñêîðåå, ñî ñòîé170
6.2. Ýêîìîðôîëîãè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå òàêñîíà
êîñòüþ ðàçëàãàåìûõ ëèãíîöåëëþëîç ó õâîéíûõ è ÿäðîâûõ ëèñòâåííûõ. Ýòî òàê èëè èíà÷å ïðîÿâëÿåòñÿ ó áîëüøèíñòâà ÿäðîâûõ ïàðàçèòîâ; äàæå ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Phellinacea è Perenniporaceae, äëÿ êîòîðûõ â öåëîì õàðàêòåðåí êîððîçèîííûé òèï ãíèëè, âûçûâàþò ó ðàñòóùèõ õâîéíûõ äåðåâüåâ «ñèòîâûå» ãíèëè ñìåøàííîãî òèïà [Àðåôüåâ, 2009á]. Âíå ñâÿçè ñ òèïîì ãíèëè ïðèìèòèâíûì ïðèçíàêîì âèäà, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ îáèòàíèå íà õâîéíûõ, íåñîìíåííî, áîëåå äðåâíèõ åñëè íå â ïëàíå ïðîèñõîæäåíèÿ [Kato, 1990], òî â ïëàíå ýäèôèêàöèè ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè — îñîáåííî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà îíî ñî÷åòàåòñÿ ñ äðóãèìè ïðèìèòèâíûìè ïðèçíàêàìè è ñ îáèòàíèåì áîëåå ïðîäâèíóòûõ ïðåäñòàâèòåëåé òàêñîíà íà ëèñòâåííûõ. Íåñîìíåííî, ðàññìîòðåíèå îäíèõ òîëüêî ýêîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (êàê, âïðî÷åì, è ëþáîé îäíîáîêèé ïîäõîä) â ïîäîáíîãî ðîäà àíàëèçå íå ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íûì, íåîáõîäèìî ïàðàëëåëüíîå ïðèâëå÷åíèå äàííûõ ñèñòåìàòèêè, â ÷àñòíîñòè îöåíêà ñèñòåìàòè÷åñêîé îáîñîáëåííîñòè òàêñîíà. Ïðåäëàãàåìûé ìàòðè÷íûé àíàëèç âîîáùå ïîêà íå ïðåòåíäóåò íà âûÿâëåíèå ôèëîãåíåçà êîíêðåòíûõ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ, à ïîêàçûâàåò, ñêîðåå, ìîäåëü èçâåñòíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåì íà ýêîëîãè÷åñêîì ôîíå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ôðàêòàëüíàÿ ïðèðîäà ðàññìîòðåííîé âûøå ìàòðè÷íîé ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà â ñîîòâåòñòâèè ñ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè âïîëíå ìîæåò áûòü ïðèëîæèìà è ê ýâîëþöèîííîìó àñïåêòó. Ôðàêòàëüíîñòü ïðîöåññà ýâîëþöèè óñìàòðèâàåòñÿ åùå â êîíöåïöèè íîìîãåíåçà, âûäâèíóòîé Ë.Ñ. Áåðãîì [1977], â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé, â ÷àñòíîñòè, ôàêò ïðîãðàììèðîâàííîñòè îíòîãåíåçà ýêñòðàïîëèðóåòñÿ è íà ôèëîãåíåç, à ýâîëþöèÿ ïðåäñòàâëÿåòñÿ êàê çàêîíîìåðíîå ðàçâåðòûâàíèå óæå ñóùåñòâóþùèõ çàäàòêîâ, ïî-âèäèìîìó çàëîæåííûõ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå [Levontin, 1973] (ò.å. â îáðàçóþùåì ýëåìåíòå ôðàêòàëüíîé ìîëåêóëû ÄÍÊ), îãðàíè÷åííîå åñòåñòâåííûì îòáîðîì. Ïðè ýòîì Ë.Ñ. Áåðã ïîëíîñòüþ îòêàçàëñÿ îò ñëó÷àéíîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà.  èññëåäîâàíèÿõ Á.À. Áîãàòûõ [2006] óæå âïîëíå îïðåäåëåííî ïðîâîäèòñÿ àíàëèç ôðàêòàëüíûõ ñòðóêòóð æèâîãî â àñïåêòå íàïðàâëåííîñòè, çàïðîãðàììèðîâàííîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà.  ÷àñòíîñòè, ñ ýòèõ ïîçèöèé îáúÿñíÿþòñÿ ïðèðîäà ïîëèìîðôîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ, ãèïåðöèêëû Ýéãåíà, ãîìîëîãè÷åñêèå ðÿäû Âàâèëîâà è äðóãèå ôåíîìåíû ýâîëþöèè.  êà÷åñòâå îñíîâû äëÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà êñèëîìèêîêîìïëåêñà âçÿòà íàèáîëåå ïîïóëÿðíàÿ íûíå ñèñòåìà Nordic Macromycetes [1992, 1997] (NM) ñ íåêîòîðûìè èçìåíåíèÿìè, ïàðàëëåëüíî ðàññìîòðåíû òàêæå øèðîêî èñïîëüçóåìûå ñïåöèàëèñòàìè [Êîòêîâà è äð., 2002; è äð.] ñèñòåìû, ïðèíÿòûå â 8-ì è 9-ì èçäàíèÿõ «Ñëîâàðÿ ãðèáîâ…» [Ainsworth…, 1995, 2001] (ABDF-8; ABDF-9), è ÿâíî çàñëóæèâàþùàÿ âíèìàíèÿ îðèãèíàëüíàÿ ñèñòåìà È.Â. Çìèòðîâè÷à [2001], âî ìíîãîì ïåðåêëèêàþùàÿñÿ ñî âçãëÿäàìè îäíîãî èç êðóïíåéøèõ ìîðôîëîãîâ XX ñòîëåòèÿ Ý. Êîðíåðà [Corner, 1954, etc.; Çìèòðîâè÷, 2002]. (Õîòÿ ïîñëå îïóáëèêîâàíèÿ ñèñòåìû îòäåëüíûå åå äåòàëè È.Â. Çìèòðîâè÷åì ïåðåñìàòðèâàëèñü, ìû áóäåì îðèåíòèðîâàòüñÿ íà ýòîò, ïîêà íàèáîëåå öåëîñòíûé åå âàðèàíò.) Âî èçáåæàíèå ÷ðåçìåðíîãî óñëîæíåíèÿ àíàëèçà äðóãèå ñèñòåìû ãðèáîâ ïîäðîáíî íå ðàññìàòðèâàþòñÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñèñòåìà 9-ãî èçäàíèÿ «Ñëîâàðÿ ãðèáîâ…» ñóùåñòâåííî óêëîíÿåòñÿ îò ïðèíöèïîâ ìîðôîëî171
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè â ïîëüçó ñèñòåìàòèêè ìîëåêóëÿðíîé. Ïðîâåäåííûé íèæå àíàëèç íà áîëåå öåëîñòíîì óðîâíå ïîäòâåðæäàåò îïóáëèêîâàííûå ðàíåå ðåçóëüòàòû [Àðåôüåâ, 2003á].
6.3. ÀÍÀËÈÇ ÒÀÊÑÎÍΠ ÝÊÎÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÌ ÊÎÍÒÈÍÓÓÌÅ Ìàêðîìèöåòû ïîð. Schizophyllales (NM) ïðåäñòàâëåíû â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà 18 âèäàìè ñåì. Schizophyllaceae (èç íèõ âïîëíå àôèëëîôîðîèäíûõ 12), îáðàçóþùèìè â ïðîåêöèè åäèíûé ñâÿçíûé áëîê (ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî) (òàáë. 18). Âñå îíè îòíåñåíû ê ïåðèôåðèéíûì ãðèáàì — âåòî÷íûì, çàáîëîííûì èëè ðàçâèâàþùèìñÿ íà ïîãèáøèõ áàçèäèîìàõ äðóãèõ òðóòîâèêîâ. Ïî îòíîøåíèþ ê ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà âèäû ñåìåéñòâà ïðîåöèðóþòñÿ â íåïðåðûâíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îò íå âïîëíå òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ (èíäåêñ 4) äî íîíêîðòèêàëüíûõ (èíäåêñ 9), ñìåùåííóþ â îáëàñòü ïîñëåäíèõ: Gloeoporus dichrous (4), Panellus violaceofulvus (5), P. serotinus (6), Merulius tremellosus (6), Phlebia rufa (7), Auriculariopsis ampla (7), Byssomerulius corium (7), Irpicodon pendulus (7), Plicatura crispa (7), P. nivea (7), Panellus stypticus (8), Phlebia radiata (8), Meruliopsis taxicola (8), Gelatoporia pannocincta (9), Punctularia strigoso-zonata (9), Chondrostereum purpureum (8), Schizophyllum commune (7). Öåíòðàëüíîå, ñâÿçóþùåå ïîëîæåíèå â ìàòðè÷íîì áëîêå ñåìåéñòâà çàíèìàþò ñåìèêîðòèêàëüíûå ãèäðîòåðìè÷åñêèå ýâðèáèîíòû è êñåðîòîëåðàíòû èç ÷èñëà ôëåáèîèäíûõ è ñðàâíèòåëüíî áëèçêèõ ê àôèëëîôîðîèäíûì ïëåâðîòîèäíûõ (ð. Panellus s. l.) ãðèáîâ, ñâîéñòâåííûå äîâîëüíî ïîçäíèì ñòàäèÿì ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Ðîä Panellus s. l., ïî ïðåäñòàâëåíèÿì, ðàçäåëÿåìûì È.Â. Çìèòðîâè÷åì [Corner, 1971], âåñüìà áëèçîê ê ïðåäêîâûì ôîðìàì ïîð. Schizophyllales; îí ñ ñîàâòîðàìè [Çìèòðîâè÷ è äð., 2004] âûäåëÿåò â ñîñòàâå ýòîãî ðîäà íåñêîëüêî ñàìîñòîÿòåëüíûõ ðîäîâ: Panellus P. Karst., Sarcomyxa P. Karst., Scytinotus P. Karst. (ê ïîñëåäíåìó îòíîñèò è S. crispus (Pers.: Fr.) Spirin et Zmitr., syn.: Plicatura crispa (Pers.: Fr.) Rea). Ê öåíòðàëüíîìó ïîëîæåíèþ â ìàòðè÷íîì áëîêå ðîäà íàèáîëåå áëèçîê Panellus serotinus, à â ñîñòàâå Betula-êîìïëåêñà íàèáîëåå îáû÷åí Panellus stypticus, âûñòóïàþùèé â êà÷åñòâå íîíêîðòèêàëüíîãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ýâðèáèîíòà, î÷åâèäíî, ñóêöåññîðà Chondrostereum purpureum è Lenzites betulina. Ïåðåñåêàþùèéñÿ ñ ïðåäûäóùèì áëîê ôëåáèîèäíûõ ãðèáîâ îáðàçîâàí òðåóãîëüíèêîì Phlebia rufa — Ph. radiata — Merulius tremellosus. Ïåðâûå äâà âèäà, õàðàêòåðíûå äëÿ âàëåæíèêà ëèñòâåííûõ ïîðîä, îáðàçóþò îáû÷íî ðàñïðîñòåðòûå áàçèäèîìû ñ ïðèïîäíÿòûì êðàåì â âèäå çà÷àòî÷íîé øëÿïêè. Áëèçêèé ê íèì, íî áîëåå ýâðèáèîíòíûé âî âñåõ îòíîøåíèÿõ Merulius tremellosus, çàñåëÿþùèé çàáîëîíü ñàìûõ ðàçíûõ ïî îáúåìó ñóáñòðàòîâ îò êðóïíûõ ñòâîëîâ äî âåòâåé, â âûøåíàçâàííûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ âîççðåíèÿõ àññîöèèðóåòñÿ ñî ñëåäóþùèì ïîñëå ïëåâðîòîèäíîãî ýòàïîì ýâîëþöèè ïîðÿäêà Schizophyllales. Îá ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ýòîé ýâîëþöèè, î÷åâèäíî, ìîæíî ñóäèòü ïî ýêîëîãèè ýòîãî ñåìèêîðòèêàëüíîãî âèäà.  ðÿäó ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ â êà÷åñòâå íå âïîëíå òèïè÷íîãî òðàíñêîðòèêàëüíîãî ãðèáà ê Merulius tremellosus ïðè172
(4)
5
4
3
2
1
(2)
¹
¯
Gelatoporia pannocincta Punctularia strigosozonata Schizophyllum commune
¯
¯
Chondrostereum purpureum (Gloeoporus dichrous ) Meruliopsis taxicola (Panellus stypticus) Phlebia radiata
Byssomerulius corium Irpicodon pendulus Plicatura crispa Phlebia rufa (Skeletocutis subincarnata)
(Skeletocutis nivea) Merulius tremellosus Auriculariopsis ampla (Panellus serotinus) (Panellus mitis) Skeletocutis amorpha Plicatura nivea (Skeletocutis carneogrisea)
¯
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
¯
(Panellus violaceofulvus) (Skeletocutis lilacina)
¯
3
Óñûõàþùèé ëåñ
Gloeoporus dichrous
¯
¯
2
Ðåäêîëåñüÿ
¯
¯
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è äàëåå ñåðûì öâåòîì âûäåëåíû âèäû, íå îòíîñÿùèåñÿ ê äàííîìó ïîðÿäêó â ñèñòåìå NM.
¯
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
Ìàòðè÷íûé áëîê ïîðÿäêà Schizophyllales (NM)
¯
5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
¯
(4)
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
Ò à á ë è ö à 18
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
173
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ìûêàåò Gloeoporus dichrous, ñ äðóãîé ñòîðîíû, â êà÷åñòâå íîíêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ — Phlebia radiata è Meruliopsis taxicola (ïîñëåäíèé, âåðîÿòíî, îòíîñèòñÿ ê Phanerochaetineae) [Zmitrovich et al., 2006]. Ðÿä ãèãðîôèëîâ îò òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî íîíêîðòèêàëüíûõ ñîñòàâëÿþò Plicatura nivea, Auriculariopsis ampla, Panellus violaceofulvus, P. mitis. Èç íèõ ïåðâûå äâà ðåäêè íà áåðåçå, íî õàðàêòåðíû äëÿ ïîéìåííûõ ãèãðîôèëüíûõ ïîðîä (ïåðâûé — äëÿ îëüõè âïëîòü äî ïîçäíèõ ñòàäèé êñèëîëèçà, âòîðîé — äëÿ òîïîëåé íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçðóøåíèÿ âåòâåé), òðåòèé — äëÿ õâîéíûõ, ò.å. ïðåäñòàâèòåëè ðàññìàòðèâàåìîãî ñåìåéñòâà ìàëîõàðàêòåðíû â êà÷åñòâå ãèãðîôèëîâ. Ãèãðîôèëüíûå ñâîéñòâà ïðîÿâëÿåò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé íà áåðåçå Chondrostereum purpureum, çàñåëÿþùèé ñâåæóþ, åùå íå óòðàòèâøóþ ïðèæèçíåííîé âëàãè ðàíåâóþ äðåâåñèíó è íàèáîëåå îáû÷íûé â ïîéìàõ.  ðÿä êñåðîòîëåðàíòîâ â òîé æå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âõîäÿò Irpicodon pendulus, Plicatura crispa, Byssomerulius corium, Phlebia rufa, Gelatoporia pannocincta, Punctularia strigoso-zonata, Schizophyllum commune. Õîòÿ ÷èñëî âèäîâ çäåñü íàèáîëåå âåëèêî, èç íèõ îáû÷íû äëÿ áåðåçû òîëüêî äâà — Plicatura crispa è Schizophyllum commune, íî ïåðâûé èç íèõ, ïî íàøèì äàííûì, áîëåå îáû÷åí äëÿ îëüõè è äóáà, à âòîðîé — äëÿ ëèïû è íåêîòîðûõ äðóãèõ íåìîðàëüíûõ ïîðîä. Ñåìèêîðòèêàëüíûé Plicatura crispa, ðàçâèâàåòñÿ îáû÷íî íà ñðåäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû áåðåçû è áóêîâûõ, ÷àùå íà âåòâÿõ. Ñïðîåöèðîâàííûå â òó æå ÿ÷åéêó Irpicodon pendulus è Byssomerulius corium èìåþò àíàëîãè÷íóþ ñïåöèôèêó — ïåðâûé, êàê ïðàâèëî, íà õâîéíûõ, à âòîðîé â óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè íà ëèïå, èâîâûõ è ðîçîöâåòíûõ; Phlebia rufa îáû÷åí íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ îñèíû. Èç ðàíåâûõ âèäîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà áåðåçå, ñïðîåöèðîâàííûõ â ñëåäóþùóþ ÿ÷åéêó, Punctularia strigoso-zonata è Gelatoporia pannocincta òàêæå íàèáîëåå õàðàêòåðíû äëÿ îñèíû íà þãå ëåñíîé çîíû, ïåðâûé â êà÷åñòâå ïåðâè÷íîãî, äàæå ïèîíåðíîãî ðàçðóøèòåëÿ êîðû è çàáîëîíè, âòîðîé â êà÷åñòâå åãî ñóêöåññîðà íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ âàëåæíèêà. Schizophyllum commune ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ â êðàéíå æåñòêèõ çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ, îñâàèâàÿ ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêèé äèàïàçîí ñóáñòðàòîâ, âêëþ÷àÿ ñàìûå ðàçíûå ëèñòâåííûå è õâîéíûå ïîðîäû, à òàêæå ðàçíûå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû è êîðû.  ðÿäàõ êñåðîòîëåðàíòíûõ è ãèãðîôèëüíûõ ãðèáîâ ïðîñëåæèâàþòñÿ ïàðàëëåëüíûå âèäû Schizophyllaceae, âåñüìà áëèçêèå ïî ìîðôîëîãèè è ìíîãèì àñïåêòàì ýêîëîãèè: Plicatura crispa (êñåðîòîëåðàíòíûé) — P. nivea (ãèãðîôèëüíûé), Byssomerulius corium — Auriculariopsis ampla, Punctularia strgoso-zonata — Chondrostereum purpureum. Íàïðîòèâ, âèäû ñåìåéñòâà, ñïðîåöèðîâàííûå â îäíîé ÿ÷åéêå, ñóùåñòâåííî ðàçíÿòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêè, à â ýêîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè õîòÿ è èìåþò ñóùåñòâåííîå ñõîäñòâî ïî ãèäðîòåðìè÷åñêèì è ôóíêöèîíàëüíûì ïîêàçàòåëÿì, îòëè÷àþòñÿ ïî øèðîòå íèøè, ìåñòó â ñóêöåññèè, íåêîòîðûì áèîòîïè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì, à òàêæå â îòíîøåíèè ïðåäïî÷èòàåìîé ïîðîäû.  öåëîì ãèãðîôèëüíûå âèäû äàííîãî ïîðÿäêà àññîöèèðóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñ ïîðîäàìè äåðåâüåâ, õàðàêòåðíûìè äëÿ ïîåì (îëüõà, òîïîëü), òåðìîôèëüíûå êñåðîòîëåðàíòû ÷àùå ñ îñèíîé è äðóãèìè ïîðîäàìè, ðàñïðîñòðàíåííûìè íà þãå ëåñíîé çîíû; íàèáîëåå õàðàêòåðíûå äëÿ áåðåçû âèäû ïðèíàäëåæàò ê ÷èñëó ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ. 174
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
Meruliopsis taxicola, âîçìîæíî, ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçîê ê ôàíåðîõåòîâûì ãðèáàì ð. Ceriporiopsis Domañsky [Çìèòðîâè÷, 2001], ÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò åãî ñìåæíîìó ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîãî ðîäà, à òàêæå ñ âèäàìè ð. Ceriporia Donk ìàòðè÷íîìó ïîëîæåíèþ (ýòè äâà ðîäà ìîãóò áûòü ÷àñòè÷íî îáúåäèíåíû â ðàìêàõ ðîäà ôàíåðîõåòîâûõ ãðèáîâ Ceriporia [Zmitrovich et al., 2006]).  ïîëüçó èõ ìàòðè÷íîé áëèçîñòè ñâèäåòåëüñòâóåò è ñèíîíèìèêà, íàïðèìåð C. purpurea (Fr.) Donk, syn.: Meruliopsis purpurea (Fr.) Bondartsev. Äëÿ áåðåçû Meruliopsis taxicola íå õàðàêòåðåí, íî â êà÷åñòâå ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ýâðèáèîíòà âïîëíå îáû÷åí íà óñîõøèõ íèæíèõ âåòâÿõ õâîéíûõ ïîðîä, ïîñëå ãèáåëè äåðåâà ïåðåõîäèò ñ íèõ íà îêðóæàþùóþ äðåâåñèíó è êîðó, à èíîãäà è â öåíòðàëüíûå ãíèëè, âûçâàííûå äðóãèìè ãðèáàìè. Âî ìíîãîì àíàëîãè÷íûå ÷åðòû ýêîëîãèè èìååò è Gloeoporus dichrous, õàðàêòåðíûé äëÿ áåðåçû â êà÷åñòâå ñóêöåññîðà ñòâîëîâîãî ïàðàçèòà Inonotus obliquus. Î÷åâèäíî, ýòî îïðåäåëÿåò è ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî Gloeoporus dichrous è Meruliopsis taxicola, äî íåäàâíåãî âðåìåíè îòíîñèìîãî ê ðîäó Gloeoporus.  ñâÿçè ñ ôèëîãåíåòè÷åñêîé áëèçîñòüþ Gloeoporus dichrous è Chondrostereum purpureum [Çìèòðîâè÷, 2001; è äð.] ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî Gloeoporus dichrous ÷àñòî ðàçâèâàåòñÿ íà ñëîìëåííûõ âñëåäñòâèå ðàçâèòèÿ öåíòðàëüíîé ãíèëè ñòâîëàõ, ÷òî ïðèäàåò åìó íåêîòîðóþ ýêîëîãè÷åñêóþ äâîéñòâåííîñòü, ïðèìå÷àòåëüíóþ â ýêîëîãî-ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïëàíå. Êàê è áîëüøèíñòâî âòîðè÷íûõ ãðèáîâ, îí îòíåñåí ê òðàíñêîðòèêàëüíûì ãðèáàì íå ñòîëüêî â ñèëó ñîáñòâåííûõ îñîáåííîñòåé ïðîíèêíîâåíèÿ â äðåâåñèíó, ñêîëüêî â ñèëó ñóêöåññèîííîé ñîïðÿæåííîñòè ñ ïåðâè÷íûì òðàíñêîðòèêàëüíûì âèäîì, â äàííîì ñëó÷àå ñ Inonotus obliquus.  Ñåâåðíîé Àìåðèêå òàêîé òåñíîé ñîïðÿæåííîñòè íå íàáëþäàåòñÿ [Gilbertson, Ryvarden, 1986] è Gloeoporus dichrous âûñòóïàåò, âåðîÿòíåå âñåãî, â êà÷åñòâå ðàíåâîãî ãðèáà, êîòîðûé â ìàòðèöå áûë áû áëèçîê ê Chondrostereum purpureum [Àðåôüåâ, 2002æ, 2003ã].  íàñòîÿùåé ðåäàêöèè ìàòðèöû ýòè âèäû, ñâîéñòâåííûå ðåäêîëåñüÿì, îêàçûâàþòñÿ áëèçêè ëèøü ïðè åå ñâîðà÷èâàíèè äî äâîè÷íîé ñòðóêòóðû. Äàííàÿ êîëëèçèÿ èëëþñòðèðóåò óïðîùåííîå îòîáðàæåíèå ìàòðèöåé ñëîæíîé êîíôèãóðàöèè êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè ìîäåëè êñèëîìèêîáèîòû. Òàêèì îáðàçîì, ìàêðîìèöåòû ñåì. Shizophyllaceae â ïðåäåëàõ Betula-êîìïëåêñà ïåðåêðûâàþò âåñü ñóêöåññèîííûé ñïåêòð ðàçðóøèòåëåé äðåâåñèíû îò ïèîíåðíûõ ãðèáîâ, ñëàáî èñïîëüçóþùèõ åå ëèãíîöåëëþëîçíûé êîìïëåêñ (Chondrostereum purpureum, Schizophyllum commune), äî ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ îñóùåñòâëÿòü ïîçäíèå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âïëîòü äî åå ãóìèôèêàöèè (Merulius tremellosus, Phlebia radiata).  ïëàíå ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè îíè îðäèíèðóþòñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå (ïî÷òè îòñóòñòâóþò òîëüêî ìåçîôèëüíûå ìàêðîìèöåòû), íî öåíòðàëüíîå ìåñòî êàê ïî ÷èñëó âèäîâ, òàê è ïî èõ ÷èñëåííîñòè â íåì çàíèìàþò ýâðèáèîíòû è òåðìîôèëüíûå êñåðîòîëåðàíòû. Èç âèäîâ, çàíèìàþùèõ öåíòðàëüíîå ìåñòî â ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðå ñåìåéñòâà, Merulius tremellosus ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ íà ëèñòâåííûõ è ðåæå íà õâîéíûõ ïîðîäàõ [Àðåôüåâ, 1997â, 2002à], ÷òî (âìåñòå ñ ìàòðè÷íîé áëèçîñòüþ ê ð. Panellus) äàåò îñíîâàíèÿ ðàññìàòðèâàòü åãî â êà÷åñòâå áëèçêîãî ê èñõîäíîìó àôèëëîôîðîèäíîìó ýêîòèïó âíóòðè ñåìåéñòâà.  ñîîòâåòñòâèè ñ ìíåíèåì È.Â. Çìèòðîâè÷à [2001], ðàçâèâàþùåãî âçãëÿäû Êîðíåðà [Corner, 1971], ïîäîáíàÿ Merulius 175
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
tremellosus ñåìèðåçóïèíàòíàÿ ôîðìà ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íîé ïðè âûâåäåíèè Schizophyllales èç àãàðèêîèäíûõ ãðèáîâ, à ðåçóïèíàòíûå (êàê ïðàâèëî) Phlebia radiata è P. rufa — êàê áëèæàéøåå ïðîäîëæåíèå ýòîé ìîðôîôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â äàííîì ñëó÷àå, ïóñòü è íå íà ïðàâàõ ãåíåðàëüíîé ëèíèè ýâîëþöèè ñåìåéñòâà, âîçìîæåí è îáðàòíûé âàðèàíò ôèëîãåíåçà îò ðåçóïèíàòíîé ôîðìû ê ñåìèðåçóïèíàòíîé [Bessey, 1942; Ïàðìàñòî, 1968, 1969]. Ðàçóìååòñÿ, âñå ðàññìàòðèâàåìûå çäåñü âàðèàíòû íå ïðåòåíäóþò íà âûÿâëåíèå ôèëîãåíåçà êîíêðåòíûõ âèäîâ, à ÿâëÿþòñÿ, ñêîðåå, èëëþñòðàöèåé èçâåñòíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåì íà ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîì ôîíå. Êàê íà ëèñòâåííûõ, òàê è íà õâîéíûõ îáû÷åí ñìåæíûé â ìàòðèöå ñ âûøåíàçâàííûìè âèäàìè Schizophyllum commune — ñëàáûé äåðåâîðàçðóøèòåëü, èñïîëüçóþùèé îñòàòêè ïðîòîïëàñòà êëåòîê êîðû è êñèëåìû [Ðèïà÷åê, 1967], à èíîãäà è áàçèäèîìû äðóãèõ òðóòîâèêîâ [Áîíäàðöåâà, Óðàí÷èìýã, 1993]. Ý.Õ. Ïàðìàñòî [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986] âûâîäèò ýòîò âèä îò öèôåëëîâûõ ãðèáîâ, ñïîñîáíûõ ðàçâèâàòüñÿ íà òðàâàõ, ëèñòüÿõ è ïåðåõîäÿùèõ íà äðåâåñèíó. È.Â. Çìèòðîâè÷ [2001] ñ÷èòàåò åãî îäíèì èç ðåëèêòîâûõ çâåíüåâ ìåæäó ñåìè-àêàðèêîèäíûìè è ìåðóëîèäíûìè ãðèáàìè. Èíûìè ñëîâàìè, ýòîò âèä òàêæå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå áëèçêîãî ê ïðîòîýêîòèïó ñåìåéñòâà. Ïðåäêîâûìè ìîãëè áûòü ôîðìû, çàíèìàâøèå â ïëàíå ýêîëîãèè ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó S. commune è Chondrostereum purpureum — åùå áîëåå ñëàáûì êñèëîòðîôîì, áëèçêèì ê «äåðåâîîêðàøèâàþùèì» ãðèáàì, ñïîñîáíûì çàñåëÿòü òîëüêî äðåâåñèíó ñ æèâûìè êëåòî÷íûìè ýëåìåíòàìè [Ðèïà÷åê, 1967; Äàâûäêèíà, 1974]. Ïî ýòîé ëîãèêå îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè ñåìåéñòâà â äàííîì åãî îáúåìå ìîã ñîñòàâèòü ïåðåõîä îò ãåìèáèîòðîôèè íà êîðå ê îáèòàíèþ íà ïåðåãíèâøåé äðåâåñèíå, à çàòåì è äðåâåñèíå, áåäíîé ëèãíîöåëëþëîçàìè. Íàïðîòèâ, åñëè ïðåäêîâûå ôîðìû áûëè ïîäñòèëî÷íûìè ãðèáàìè, èõ ïåðåõîä ê êñèëîáèîòðîôèè âîçìîæåí, íàïðèìåð, ïðè ïàðàçèòè÷åñêîì «âûðîæäåíèè» ìèêîðèç.  ñèñòåìå ABDF-8 â ïîðÿäîê Schizophyllales èç íàçâàííûõ âèäîâ âêëþ÷åí Schizophyllum commune, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ çíà÷èòåëüíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè; òèïè÷íûå àôèëëîôîðîèäíûå âèäû îòíåñåíû ê ïîð. Stereales (ñåì. Meruliaceae — Byssomerulius, Chondrostereum, Gloeoporus, Merulius è ñåì. Amylocorticiaceae — Plicatura), ïîìèìî íèõ ïðåäñòàâëåííîìó äðóãèìè ïåðèôåðèéíûìè âèäàìè; â òàêîì ñîñòàâå ïîðÿäîê Stereales ïðîÿâëÿåòñÿ â ìàòðèöå êàê ñâÿçíîå ìíîæåñòâî âèäîâ.  «ìîëåêóëÿðíîé» ñèñòåìå ABDF-9 áîëüøèíñòâî èç ðàññìîòðåííûõ âûøå àôèëëîôîðîèäíûõ âèäîâ îòíåñåíî ê ïîð. Polyporales â ðàìêàõ ñåì. Meruliaceae (Auriculariopsis, Chondrostereum, Gloeoporus, Phlebia). Ïðèìå÷àòåëüíà ìàòðè÷íàÿ áëèçîñòü Irpicodon è Plicatura, Punctularia è Cytidia, âûíîñèìûõ â ñåìåéñòâà Atheliaceae è Corticiaceae ñîîòâåòñòâåííî. È.Â. Çìèòðîâè÷ [2001], íàïðîòèâ, òðàêòóåò ïîð. Schizophyllales øèðå, âêëþ÷àÿ Schizophyllum commune (áëèçêèé, ïî åãî ìíåíèþ, ê èñõîäíûì ôîðìàì ïîðÿäêà) è ð. Panellus P. Karst. â ñåì. Schizophyllaceae, à îñòàëüíûå âûøåíàçâàííûå âèäû, à òàêæå ðîäû Skeletocutis Kotl. et Pouzar è Gelatoporia Niemelä (G. pannocincta (Romell) Niemelä, syn.: Ceriporiopsis pannocinctus (Romell) Gilb. et Ryvarden) â ñåì. Meruliaceae. Ïðè ýòîì âûñòðàèâàåòñÿ ëèíèÿ Merulius — Gloeoporus — Skeletocutis, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ìàòðè÷íîé áëèçîñòè èõ ïðåäñòàâèòå176
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
ëåé. Êðîìå òîãî, ê äàííîìó ïîðÿäêó â ñîñòàâå ñåì. Crustodermataceae îí îòíîñèò è «ñòåðåîèäíî-òåëåôîðîèäíûå» ðîäû Boreostereum, Columnocyctys, Lopharia, õàðàêòåðíûå äëÿ êîðû è ñòàðîãî âàëåæíèêà õâîéíûõ.  ìàòðèöå ýòè âòîðè÷íûå óñëîâíî òðàíñêîðòèêàëüíûå ãðèáû ïðèìûêàþò òîëüêî ê ñóùåñòâåííî îòëè÷àþùåìóñÿ îò íèõ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè Gloeoporus dichrous. Ðàññìàòðèâàåìûé íèæå Cylindrobasidium evolvens — ñëàáûé äåðåâîðàçðóøèòåëü, áëèçêèé ê «äåðåâîîêðàøèâàþùèì» ãðèáàì [Ðèïà÷åê, 1967; Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000], âêëþ÷åí â ñåì. Hyphodermataceae è âõîäèò â åäèíûé ìàòðè÷íûé áëîê ïèîíåðíûõ ãðèáîâ. Ïðè ýòîì ìàòðè÷íàÿ ñâÿçíîñòü äàííîãî ïîðÿäêà â öåëîì è îòäåëüíûõ åãî ñåìåéñòâ â ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ñîõðàíÿåòñÿ, ïîðÿäîê â ìàòðèöå âûãëÿäèò áîëåå êîìïàêòíûì, ÷åì â ñèñòåìå NM. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Phanerochaetales (NM) ïðåäñòàâëåíû â ìàòðèöå 19 âèäàìè ñåì. Rigidoporaceae. Ïî÷òè âñå îíè îòíåñåíû ê âòîðè÷íûì ñòâîëîâûì ãðèáàì è îáðàçóþò â ìàòðèöå åäèíîå ñâÿçíîå ìíîæåñòâî (òàáë. 19). Ñåìåéñòâî îáðàçóåò ðÿä â äèàïàçîíå îò òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî ñåìèêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ (âêëþ÷àÿ ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû): Rigidoporus crocatus (2), Oxyporus corticola (3), O. ravidus (3), O. borealis (3), Physisporinus vitreus (3), Leucophellinus irpexoides (4), Oxyporus obducens (4), O. populinus (4), O. phellodendri (4), O. philadelphi (4), O. latemarginatus (4), Rigidoporus undatus (4), Physisporinus sanguineus (5), Climacodon septentrionalis (5), C. pulcherrimus (7), Climacocystis borealis (6), Castanoporus castaneus (6). Íàèáîëåå øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ìåçîôèëüíûå (Oxyporus populinus, O. obducens, O. latemarginatus è äð.) è òåðìîôèëüíûå âèäû (Oxyporus corticola, O. ravidus, Climacodon septentrionalis, C. pulcherrimus, à òàêæå Rigodoporus crocatus). Ãèãðîôèëû ïðåäñòàâëåíû Oxyporus borealis (ìîðôîëîãè÷åñêè íå÷åòêî äèôôåðåíöèðóåìûé âèä â ñîñòàâå O. corticola-êîìïëåêñà), ãðèáàìè ð. Physisporinus. Ê ýâðèáèîíòàì îòíåñåí Climacocystis borealis, áëèçêèé ê ãèãðîôèëàì â ñèëó ñïåöèôèêè ðàçâèòèÿ íà êðóïíîñòâîëüíîì âàëåæíèêå (îáû÷íî åëîâîì). Öåíòðàëüíûì â ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðå ñåìåéñòâà â ýòîì åãî ñîñòàâå ÿâëÿåòñÿ ð. Oxyporus (Bordot et Galzen) Donk.  èíòåðïðåòàöèè Ò. Íèåìåëÿ [2001] ýòîò ðîä âêëþ÷åí â áîëåå êðóïíûé ð. Rigidoporus. Òðàíñêîðòèêàëüíûé Oxyporus obducens, î÷åâèäíî, íàèáîëåå áëèçîê ê ïðîòîýêîòèïó ðîäà. Ýòî ìàëî÷èñëåííûé, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ãèäðîòåðìè÷åñêèé ìåçîôèë, îáèòàþùèé êàê íà ëèñòâåííûõ, òàê è íà õâîéíûõ ïîðîäàõ. Åùå áîëåå õàðàêòåðíû äëÿ õâîéíûõ ïðåäñòàâèòåëè ìîðôîëîãè÷åñêè ñðàâíèòåëüíî ïðèìèòèâíîãî ãèãðîôèëüíîãî ðîäà Physisporinus P. Karst. (íà áåðåçå Ph. vitreus è Ph. sanguinolentus), ñïîñîáíûå îáèòàòü íà êîðå, ïåðåõîäèòü íà ïîäñòèëêó è ïî÷âó, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ýòîò ðîä êàê íàèáîëåå áëèçêèé ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ñåìåéñòâà. Âåðîÿòíî, îò ïîäîáíûõ ôîðì ð. Oxyporus ìîã ýâîëþöèîíèðîâàòü â íàïðàâëåíèè ê ñóùåñòâîâàíèþ íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ â íåìîðàëüíûõ, çàòåì è â áîðåàëüíûõ ëåñàõ. Îò O. obducens ïðîñëåæèâàþòñÿ íàïðàâëåíèÿ ê îáèòàíèþ íà óñîõøèõ è ãîðåëûõ ñòâîëàõ íåìîðàëüíûõ ëèñòâåííûõ (O. latemarginatus), ê ïàðàçèòèçìó íà íèõ (O. populinus), ê êñåðîòîëåðàíòíîñòè (O. corticola). Ðîä Climacodon â äàííîé òðàêòîâêå ñåìåéñòâà ìîã ýâîëþöèîíèðîâàòü îò èñõîäíûõ ôîðì, ýêîìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèõ ê Oxyporus ravidus, âõîäÿùåìó â O. corticola-êîìïëåêñ, ê ïàðàçèòèçìó íà ïîâðåæäåííûõ îãíåì ñòâîëàõ ëèñòâåííûõ ïîðîä (Climacodon septentrionalis) è äàëåå ê îáèòàíèþ íà ãîðåëîì âàëåæíèêå (C. pulcherrimus) â äîâîëüíî 177
178
(4)
5
4
3
2
Castanoporus castaneus
Climacodon septentrionalis
Oxyporus borealis
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è äàëåå ïîä÷åðêíóòû ïàðàçèòè÷åñêèå âèäû.
Oxyporus latemarginatus O. philadelphi O. phellodendri O. populinus
Leucophellinus Oxyporus corticola irpexoides O. ravidus Oxyporus obducens Rigidoporus undatus
Rigidoporus crocatus Physisporinus vitreus
2
Ðåäêîëåñüÿ
1
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Leucophellinus irpexoides Oxyporus obducens Rigidoporus undatus
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
¯
¯
¯
¯
¯
¯
5
Climacodon pulcherrimus
Climacosystis borealis
Ò à á ë è ö à 19
¯
(4)
Ðàñïàäàþùèéñÿ (Ðàñïàäàþùèåñÿ ëåñ ðåäêîëåñüÿ)
¯
Castanoporus castaneus
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
¯
Physisporinus sanguineus
Oxyporus latemarginatus O. philadelphi O. phellodendri O. populinus
3
Óñûõàþùèé ëåñ
Ìàòðè÷íûé áëîê ïîðÿäêà Phanerochaetales (NM)
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
øèðîêèõ òðîôè÷åñêîì è ãèäðîòåðìè÷åñêîì äèàïàçîíàõ, âêëþ÷àÿ þæíóþ ÷àñòü òàåæíîé çîíû. Ðîä Climacocystis ìîã ýâîëþöèîíèðîâàòü â ïîäîáíîì íàïðàâëåíèè â àññîöèàöèè ñ õâîéíûìè, ïðåæäå âñåãî ñ åëüþ, ÷òî ïðèäàëî èçðåäêà âñòðå÷àþùåìóñÿ íà áåðåçå C. borealis áîðåàëüíûé õàðàêòåð ðàñïðîñòðàíåíèÿ.  ñèñòåìå ABDF-8 âñå íàçâàííûå âèäû ðàññìàòðèâàþòñÿ â ñîñòàâå òðåõ ñåìåéñòâ ïîð. Poriales. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ñâÿçíîñòü ýòîãî êðóïíîãî ïîðÿäêà, âêëþ÷àþùåãî ñåìåéñòâà Climacodontaceae, Rigidoporaceae, Poriaceae, Polyporaceae, Phaeîlaceae, â ðàìêàõ ìàòðèöû ñîâåðøåííî î÷åâèäíà. Ïðè ýòîì ðîäû Climacodon è, îñîáåííî, Climacocystis áîëåå îðãàíè÷íî âïèñûâàþòñÿ â ìàòðè÷íóþ ñòðóêòóðó ñåì. Poriaceae (íàðÿäó ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ð. Tyromyces è äð.), íåæåëè â ñòðóêòóðó ñåì. Rigidoporaceae NM.  ñèñòåìå ABDF-9 ðàññìàòðèâàåìûå ãðèáû ðàñïàäàþòñÿ íà ïîðÿäêè Hymenochaetales (Leucophellinus, Oxyporus) è Poriales, à â ðàìêàõ ïîñëåäíåãî íà ñåìåéñòâà Hapalopilaceae (Climacocystis), Meripilaceae (Rigidoporus) è Phanerochaetaceae (Castanoporus, Climacodon). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî âèäû ð. Rigidoporus Niemelä îêàçûâàþòñÿ â ðàçíûõ ïîðÿäêàõ.  ïîëüçó ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñâÿçè ð. Oxyporus ñ ãèìåíîõåòîâûìè ãðèáàìè ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü òî, ÷òî ê ïîñëåäíèì îòíîñÿòñÿ íàèáîëåå òèïè÷íûå ñòâîëîâûå ïàðàçèòû, â ÷èñëî êîòîðûõ âõîäèò è O. populinus.  áîëåå æåñòêèõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Ñèáèðè àíàëîãè÷íûå ïàðàçèòè÷åñêèå ñâîéñòâà íà êëåíàõ (Acer) ïðîÿâëÿåò O. corticola [Àðåôüåâ, 1997â, 2002ä]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñõîäñòâî ýòèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ãðèáîâ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ìîæåò îïðåäåëÿòüñÿ ìíîãîóðîâíåâîé êîíâåðãåíòíîé àäàïòàöèåé ðàçíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé ê îáèòàíèþ íà ñóáñòðàòàõ îäíîãî òèïà (ñòîéêèå ëèãíîöåëëþëîçû).  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à âñå ðàññìàòðèâàåìûå âèäû ïîð. Phanerochaetales (NM) âêëþ÷åíû â ïîð. Scutigerales. Ðîäû Oxyporus, Rigidoporus, Physisporinus îáúåäèíåíû ñ ð. Inonotus s. l. è Phellinus s. l. â ñåì. Mucronoporaceae.  ìàòðèöå îíè ñîñòàâëÿþò ñâÿçíîå ìíîæåñòâî òðàíñêîðòèêàëüíûõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ ãðèáîâ, ê èñõîäíîìó ýêîòèïó êîòîðîãî, âåðîÿòíî, áëèçîê ðåçóïèíàòíûé Inonotopsis subiculosa — õàðàêòåðíûé äëÿ õâîéíûõ ãèãðîôèë, ñïîñîáíûé ïåðåõîäèòü íà ïîäñòèëêó. Ýòîò ðåäêèé ïðèìèòèâíûé âèä â ñèñòåìå NM îòíîñèòñÿ ê ïîð. Hymenochaetales, íî áëèçîê ê ðîäàì Physisporinus — Rigidoporus — Oxyporus îòñóòñòâèåì ùåòèíîê. Îòíåñåííûå ê äàííîìó ïîðÿäêó ðîäû Laetiporus, Phaeolus è Pycnoporellus âîøëè â ñåì. Phaeolaceae; â ñâåðíóòîé ìàòðèöå îíè îáðàçóþò «ñâÿçêó» âòîðè÷íûõ òåðìîôèëüíûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ ãðèáîâ. Ðîäû Climacodon è Climacocystis îòíåñåíû ê ñåì Scutigeraceae.  ìàòðèöå îíè âìåñòå ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà (Tyromyces, Abortiporus, Aurantioporus, Spongipellis, Hapalopilus, Leptoporus) òîæå îáðàçóþò ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Aleurodiscales (NM) â ìàòðèöå ïðåäñòàâëåíû âèäîì Cytidia salicina, îïðåäåëåííûì êàê ïåðâè÷íûé âåòî÷íûé ãèãðîôèëüíûé ðàíåâûé ãðèá. Îáû÷íî ýòîò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä ðàçâèâàåòñÿ íà êîðå è òîíêèõ ñâåæèõ âåòâÿõ äðåâåñíûõ ïîðîä ñåì. Salicaceae, íà áåðåçå åäèíè÷íî íàéäåí â þæíîé Ãðåíëàíäèè [Knudsen et al., 1993].  ñèñòåìå ABDF-8 C. salicina îòíåñåí ê ïîð. Stereales, ñåì. Corticiaceae s. str., êóäà âõîäèò è ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèé ê íåìó ðàçðóøèòåëü îñèíîâîé êîðû è çàáî179
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ëîíè Punctularia strigoso-zonata, ïðèìûêàþùèé ê íåìó â ìàòðèöå.  ðàìêàõ âñåãî ïîðÿäêà Cytidia salicina âõîäèò â êðóïíîå ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî îòíîñèìûõ ê íåìó ãðèáîâ (Cylindrobasidium, Stereum è äð.).  äàííîé êîíöåïöèè ìàòðè÷íîå ïîëîæåíèå âèäà âûãëÿäèò âåñüìà çàêîíîìåðíûì.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ð. Cytidia îòíåñåí ê ñåì. Peniophoraceae ïîð. Tricholomatales âìåñòå ñ ðîäàìè Punctularia è Stereum, ÷òî òàêæå âêëþ÷àåò äàííûé âèä â ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå òàêñîíîìè÷åñêîå ìíîæåñòâî. Ïðè ýòîì, íàïðèìåð, S. sanguinolentum, ðàçâèâàþùèéñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû îò íà÷àëüíûõ äî ïîçäíèõ [Hallaksela, 1993], ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ïåðåõîäíîãî çâåíà îò ïèîíåðíûõ ãðèáîâ, òàêèõ êàê Cytidia salicina, ê òèïè÷íûì êñèëîòðîôàì äàííîãî ñåìåéñòâà, òàêèì êàê Stereum hirsutum [Ðàáèíîâè÷ è äð., 2001]. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Stereales (NM) ïðåäñòàâëåíû 20 âèäàìè: îäèí èç êîòîðûõ îòíîñèòñÿ ê ñåì. Cylindrobasidiaceae (Cylindrobasidium evolvens), ïÿòü (Lopharia cinerascens, L. mirabilis, Boreostereum radiatum, Columnocystis abietina, C. ambigua) — ê ñåì. Chaetodermataceae, îñòàëüíûå — ê ñåì. Peniophoraceae (òàáë. 20). Âèäû ïîðÿäêà ðàñïàäàþòñÿ íà äâå ñëàáî ñîïðèêàñàþùèåñÿ ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè, â ìåíüøóþ èç êîòîðûõ âîøëè ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Chaetodermataceae. Âñå âèäû îòíåñåíû ê ïåðèôåðèéíûì ãðèáàì, îõâàòûâàþùèì äèàïàçîí îò óñëîâíî òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî ðàíåâûõ: Columnocystis abietina, C. ambigua, Boreostereum radiatum, Lopharia mirabilis, L. cinerascens (3–4), Peniophora pini, Stereum subtomentosum. S. ostrea, S. rugosum, S. sanguinolentum, Amylostereum chailletii (5 –7), À. areolatum, Peniophora rufa, Porostereum spadiceum (âåðîÿòíî, îòíîñèòñÿ ê Phanerochaetineae [Zmitrovich et al., 2006], Stereum hirsutum, S. gausapatum, S. ochraceo-flavum, S. striatum, Xylobolus subpileatus, Cylindrobasidium evolvens (8–10). Ïåðâûå ïÿòü âèäîâ «ñòåðåîèäíî-òåëåôîðîèäíûõ» ãðèáîâ ñåì. Chaetodermataceae íà áåðåçå íàìè íå îòìå÷åíû, íî ïî ôèçèîíîìè÷åñêîé áëèçîñòè è ýêîëîãè÷åñêîé ñîïðÿæåííîñòè íà õâîéíûõ ïîðîäàõ, ïî îäèíàêîâîìó òèïó ãíèëè îíè ñêîîðäèíèðîâàíû ðÿäîì ñ Thelephora terrestris (Thelephorales). Øëÿïî÷íûå ôîðìû ïîñëåäíåãî èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ íà êîðå ó îñíîâàíèÿ ñòâîëà áåðåç, ÷àùå íà ñòàðûõ ãàðÿõ, à òàêæå íà äðåâåñèíå, ðàçðóøåííîé áóðîé ãíèëüþ. Íà áåðåçå òàêóþ ãíèëü â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ âûçûâàþò Fomitopsis pinicola è Piptoporus betulinus, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ òàêæå óâåëè÷èâàåòñÿ íà ãàðÿõ, ÷òî ïîçâîëÿåò ñêîîðäèíèðîâàòü «òåëåôîðîèäíî-ñòåðåîèäíûå» ìàêðîìèöåòû â êà÷åñòâå ñóêöåññîðîâ ýòèõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ âèäîâ. Ïîýòîìó òðàíñêîðòèêàëüíûìè «òåëåôîðîèäíî-ñòåðåîèäíûå» ãðèáû ìîæíî íàçâàòü ëèøü óñëîâíî; êîðà ñàìà ÿâëÿåòñÿ äëÿ íèõ ïèòàþùèì ñóáñòðàòîì, à â äðåâåñèíó îíè ïðîíèêàþò îáû÷íî íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ, êîãäà ñóáñòðàò óòðà÷èâàåò ñâîþ öåëîñòíîñòü. Ïîðÿäîê Stereales îõâàòûâàåò âåñü ãèäðîòåðìè÷åñêèé ñïåêòð êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû.  êà÷åñòâå ãèãðîôèëüíûõ âèäîâ â åãî ñîñòàâå îðäèíèðóþòñÿ Columnocystis abietina è C. ambigua, õàðàêòåðíûå äëÿ ñðàâíèòåëüíî âëàãîëþáèâîé åëè è, âîçìîæíî, ñïîñîáíûå îñâàèâàòü áåðåçîâóþ êîðó è ãîðåëóþ äðåâåñèíó âî âëàæíûõ óñëîâèÿõ (ïåðâûé — ñ áîðåî-áåðèíãèéñêèì, à âòîðîé — ñ áîðåî-àòëàíòè÷åñêèì àðåàëîì).  ïîðÿäîê òàêæå âõîäÿò ñåìèðåçóïèíàòíûå 180
(Peniophora rufa) Stereum hirsutum
Amylostereum chailletii
Stereum ochraceoflavum Xylobolus subpileatus
Stereum subtomentosum
(Peniophora pini)
(4)
Stereum ostrea
¯
Stereum ostrea
Amylostereum areo- Stereum sanguinolatum lentum Porostereum spadiceum Stereum gausapatum S. striatum
Lopharia cinerascens
¯
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
5
4
3
Hymenochaete tabacina ®
Boreostereum radiatum
2
Lopharia mirabilis
Columnocystis abie- Lopharia cinerastina cens C. ambigua
3
Thelephora terrestris
2
Óñûõàþùèé ëåñ
1
1
(2)
Ðåäêîëåñüÿ
Lopharia mirabilis
Ñîìêíóòûé ëåñ
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
Ìàòðè÷íûé áëîê ïîð. Stereales (NM)
Cylindrobasidium evolvens
Cytidia salicina Stereum rugosum
Amylostereum areolatum Porostereum spadiceum Stereum gausapatum S. striatum
5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Stereum ochraceoflavum Xylobolus subpileatus
(4)
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
Ò à á ë è ö à 20
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
181
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Amylostereum hailletii (ðàñòóùèé îáû÷íî íà õâîéíûõ), A. areolatum è Stereum rugosum, àññîöèèðóþùèéñÿ ïðåæäå âñåãî ñ îëüõîé è âñòðå÷àþùèéñÿ âïëîòü äî ëåñîòóíäðû íà ãîðåëîé áåðåçå. Èç òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðàññìàòðèâàåìîãî ôèëóìà (ñ íàëè÷èåì ðàçâèòîé øëÿïêè) ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ýâðèáèîíòàì îòíîñèòñÿ ðàíåâûé Stereum hirsutum, ÷àùå ðàçâèâàþùèéñÿ íà ïåðâûõ ñòàäèÿõ ãíèåíèÿ ðàíåâîé è ãîðåëîé äðåâåñèíû áåðåçû. Åùå áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí îáðàçóþùèé ìåíåå ðàçâèòûå øëÿïî÷íûå ôîðìû ïèîíåðíûé Cylindrobasidium evolvens, âñòðå÷àþùèéñÿ íà êàðëèêîâîé áåðåçå (åðíèêå) â òóíäðîâîé çîíå. Çà÷àòî÷íûå øëÿïêè â âèäå óçêîãî îòãèáà ðàñïðîñòåðòîé áàçèäèîìû îáðàçóþò èíîãäà ïðåäñòàâèòåëè ð. Peniophora Cooke — P. rufa è P. pini, âêëþ÷àâøèåñÿ ðàíåå íà ýòîì îñíîâàíèè â ð. Stereum Pers. Ýòè ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â óìåðåííîé çîíå ãðèáû î÷åíü õàðàêòåðíû äëÿ âåòâåé, à Peniophora pini, íå îòìå÷åííûé íà áåðåçå, ñïîñîáåí ïîðàæàòü æèâûå âåòâè õâîéíûõ ïîðîä. Cåìèêîðòèêàëüíûé â öåëîì ð. Peniophora ïî ñâîåé ýêîìîðôå ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñâÿçêà ìåæäó òèïè÷íûìè ñòåðåóìîâûìè è «òåëåôîðîèäíî-ñòåðåîèäíûìè» ãðèáàìè. Òèïè÷íûì òåðìîôèëüíûì êñåðîòîëåðàíòîì ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûé äëÿ ñòàðîãî îòïàäà áåðåçû â þæíîé ÷àñòè åå àðåàëà Stereum subtomentosum.  ýòîé æå ãðóïïå îðäèíèðóåòñÿ Stereum sanguinolentum, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé íà õâîéíûõ è èçðåäêà îòìå÷àåìûé íà ãîðåëîé áåðåçå ïî þãó Çàïàäíîé Ñèáèðè è Óðàëà. Boreostereum radiatum èìååò, î÷åâèäíî, áîëåå îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå: â Åâðîïå, ïðåæäå âñåãî, íà õâîéíûõ, à â Àçèè è íà ëèñòâåííûõ [Eriksson, Ryvarden, 1973; Äàâûäêèíà, 1980]. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû ìåçîôèëüíûå âèäû ïîðÿäêà. Èç íèõ êîíêðåòíî íà áåðåçå óêàçûâàþòñÿ Xylobolus subpileatus è Stereum gausapatum, àññîöèèðóþùèåñÿ ïðåæäå âñåãî ñ äóáîì, à òàêæå íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèé S. ostrea. Ïîñëåäíèé, ñóäÿ ïî ñòðîåíèþ áàçèäèîìû (õàðàêòåðíî ñóæåííîå â âèäå íîæêè îñíîâàíèå øëÿïêè) è áëèçîñòè ê ñåìèêîðòèêàëüíîìó S. subtomentosum, îñóùåñòâëÿåò ïîçäíèå ñòàäèè ðàçëîæåíèÿ âàëåæíèêà. Ïðî÷èå âèäû ýòîé ãèäðîòåðìè÷åñêîé ãðàäàöèè (Lopharia cinerascens, L. mirabilis, Stereum ochraceo-flavum, S. striatum, Amylostereum areolatum) óêàçûâàþòñÿ êàê øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ â íåìîðàëüíûõ ëåñàõ; ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì îíè çàêîíîìåðíî âïèñûâàþòñÿ â ìàòðèöó. Ïåðâûå äâà âèäà, ðàçâèâàþùèåñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, îñîáåííî Lopharia mirabilis, ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ñâÿçêè ìåæäó ãðèáàìè ñî ñòåðåîèäíîé è ãèäíîèäíîé (Gloiodon, Steccherinum) ôîðìîé ãèìåíîôîðà. Ñåìèêîðòèêàëüíûå ìåçîôèëüíûå âèäû ñîñòàâëÿþò ìàòðè÷íîå ÿäðî îñíîâíîé ÷àñòè ïîðÿäêà Stereales, âåðîÿòíî óêàçûâàþùåå íà åãî ïðîèñõîæäåíèå. Ñðåäè íèõ äåéñòâèòåëüíî îðäèíèðóþòñÿ íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå ïðåäñòàâèòåëè ïîðÿäêà — Lopharia ñðåäè Chaetodermataceae, Stereum ochraceo-flavum ñðåäè ïðî÷èõ [Äàâûäêèíà, 1980]. Ìåíåå ïðåäñòàâëåíû, ïî-âèäèìîìó, ýâîëþöèîííî áîëåå ïîçäíèå êñåðîòîëåðàíòíûå è ôàêóëüòàòèâíî ãèãðîôèëüíûå ôîðìû. Íàêîíåö, î÷åâèäíî, íàèáîëåå ïîçäíèìè ÿâëÿþòñÿ ãèäðîòåðìè÷åñêèå ýâðèáèîíòû, â ÷àñòíîñòè ñïåöèàëèçèðîâàííûé íà ëèñòâåííûõ Stereum hirsutum è ðàçâèâàþùèéñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû Cylindrobasidium evolvens. Ïåðåõîä ê ýòèì íîíêîðòèêàëüíûì ôîðìàì, âåðîÿòíî, çíàìåíó182
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
åòñÿ áëèçêèì ê ýêîòèïó ïîðÿäêà âèäîì Stereum sanguinolentum, îòëè÷àþùèìñÿ âûñîêîé ïëàñòè÷íîñòüþ ïî îòíîøåíèþ ê êà÷åñòâó ñóáñòðàòà íà õâîéíûõ. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå ìàòðè÷íàÿ áëèçîñòü ðîäñòâåííûõ, ïî Ò.À. Äàâûäêèíîé [1980], Stereum sanguinolentum — S. gausapatum — S. rugosum, à òàêæå ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíîãî ñ äâóìÿ ïîñëåäíèìè S. hirsutum. Ñóäÿ ïî âñåìó, â ìàòðèöå ïðîñëåæèâàþòñÿ äâà íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè ìàêðîìèöåòîâ ïîðÿäêà Stereales. Ïåðâîå — ïåðåõîä ê îáèòàíèþ íà ñèëüíî ðàçëîæèâøåéñÿ äðåâåñèíå è êîðå, âîçìîæíî, èñõîäíîå, ïðåäñòàâëåííîå óñëîâíî òðàíñêîðòèêàëüíûìè âèäàìè Chaetodermataceae. Âòîðîå — ïðèñïîñîáëåíèå ê îáèòàíèþ â ïåðèôåðèéíûõ ñëîÿõ ðàíåâîé äðåâåñèíû, íàáëþäàåìîå ó íîíêîðòèêàëüíûõ âèäîâ Cylindrobasidium, Stereum, Amylostereum. Âåðîÿòíî, â äàëüíåéøåì íåêîòîðûå èç íèõ ÷åðåç ïîâðåæäåííûå âåòâè ïåðåõîäÿò ê ôàêóëüòàòèâíîìó ïàðàçèòèçìó â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ñòâîëà (Stereum gausapatum) è àäàïòèðóþòñÿ ê îñâîåíèþ ñòîéêîé ÿäðîâîé äðåâåñèíû ñ ðàçâèòèåì ñìåøàííîãî, «ïåñòðîãî» òèïà ãíèëè (Xylobolus). Ïðîìåæóòî÷íîå ñåìèêîðòèêàëüíîå íàïðàâëåíèå â ïðåäåëàõ äàííîãî ôèëóìà âûðàæåíî ñëàáî, îíî ïðåäñòàâëåíî ãðèáàìè ð. Peniophora ñ ðàñïðîñòåðòûìè, êàê ïðàâèëî, áàçèäèîìàìè. Ñðåäè ìàêðîìèöåòîâ â ýòîì íàïðàâëåíèè ðàçâèâàëèñü ðàññìîòðåííûå âûøå ãðèáû ñåì. Schizophyllaceae, íà÷àâøåãî ôîðìèðîâàòüñÿ, âåðîÿòíî, â áîëåå æåñòêèõ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèé Stereum ochraceo-flavum óêàçûâàåòñÿ äëÿ ìåëêèõ âåòâåé ëèñòâåííûõ ïîðîä, åãî ðàçâèòèå â êà÷åñòâå ñåìèêîðòèêàëüíîãî ãðèáà íà ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ áåðåçàõ âåñüìà âåðîÿòíî. Ò.À. Äàâûäêèíà [1980] ðàññìàòðèâàåò åãî âìåñòå ñ Stereum striatum (Fr.) Fr. êàê íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ð. Stereum è ÷åðåç íèõ âûâîäèò ñòåðåóìîâûå ãðèáû èç ïðèìèòèâíûõ Lopharia Kalchbr. et McOwan, ðàçâèâàþùèõñÿ â êîíòàêòå ñ ïî÷âîé, ò.å. â êîíå÷íîì ñ÷åòå èç ïî÷âåííî-ïîäñòèëî÷íûõ ãðèáîâ. Îäíàêî íàëè÷èå â ñîñòàâå ïîð. Stereales ïèîíåðíîãî ãåìèáèîòðîôíîãî Cylindrobasidium evolvens, îäèíàêîâî ñâîéñòâåííîãî ëèñòâåííûì è õâîéíûì, â ïðèíöèïå ïîçâîëÿåò è ðàññìàòðèâàòü åãî â êà÷åñòâå áëèçêîãî ê ïðîòîýêîòèïó ïîðÿäêà. Åñëè ýòî òàê, Stereales ìîãóò âåñòè íà÷àëî îò ãðèáîâ, çàñåëÿâøèõ íåäðåâåñíûå ÷àñòè ðàñòåíèé è ïåðâîíà÷àëüíî èñïîëüçîâàâøèõ ïðîòîïëàñò êîðû è äðåâåñèíû, ò.å. ïîðÿäêè Schizophyllales (NM) è Stereales (NM), âêëþ÷àþùèå âåòî÷íûå ôîðìû äåðåâîîáèòàþùèõ ãðèáîâ è áëèçêèå ïî ýêîëîãèè ïèîíåðíûå âèäû, ìîãóò áûòü áëèçêè è ïî ïðîèñõîæäåíèþ. Òàêîìó ïîíèìàíèþ âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ñèñòåìà ABDF-8, â êîòîðîé ðàññìàòðèâàåìûå ñòåðåóìîâûå è ìåðóëîèäíûå ãðèáû îáúåäèíåíû â ïîð. Stereales â ðàìêàõ ÷åòûðåõ ñåìåéñòâ: Corticiaceae s. str. (Cytidia, Punctularia), Hyphodermataceae (Cylindrobasidium), Meruliaceae (Byssomerulius, Chondrostereum, Gloeoporus, Merulius, Plicatura), Stereaceae (Amylostereum, Boreostereum, Columnocystis, Stereum, Xylobolus). Ïðè ýòîì ïîð. Stereales îáðàçóåò â ìàòðèöå ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî âèäîâ, îõâàòûâàþùåå áîëüøóþ ÷àñòü ñëîÿ ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ.  ñèñòåìå ABDF-9 ðàññìîòðåííûå âûøå ïî ñèñòåìå NM âèäû ðàçíåñåíû ïî äâóì ïîðÿäêàì.  ïîð. Russulales âêëþ÷åíû òèïè÷íûå ñòåðåóìîâûå ãðèáû (ñåì. Stereaceae — Stereum, Amylostereum, Xylobolus), à òàêæå ð. Peniophora (Peniophoraceae); ïðî÷èå âõîäÿò â ïîð. Poriales: ñåì. Meruliaceae (Cylindrobasidium), ñåì. Phanerochaetaceae (Loharia), ñåì. Boreostereaceae («ñòåðåîèäíî-òåëåôîðî183
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
èäíûå» Boreostereum, Columnocystis). Ýòî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì äâóõ ìàòðè÷íûõ áëîêîâ ïðè êîîðäèíàöèè Stereales NM. È.Â. Çìèòðîâè÷ îòíîñèò áîëüøèíñòâî ðàññìîòðåííûõ ñòåðåóìîâûõ ãðèáîâ ê ïîð. Tricholomatales ñåì. Peniophoraceae (Cytidia, Stereum, Punctularia, Xylobolus). Ðîäû Lopharia, Boreostereum è Columnocystis îòíîñÿòñÿ ê ñåì. Crustodermataceae Jülich â ñîñòàâå ïîð. Schizophyllales, ÷òî äîâîëüíî åñòåñòâåííî âïèñûâàåò èõ â ìàòðè÷íûé áëîê ïîð. Schizophyllales NM. Òàêàÿ êîíöåïöèÿ ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü ìàòðè÷íûé ðÿä ñòåðåóìîâûõ ãðèáîâ, ìèíóÿ «òåëåôîðîèäíî-ñòåðåîèäíûå» ôîðìû, â íàïðàâëåíèè îò ïðîòîýêîòèïà Stereum ochraceo-flavum ê ýêîòèïó Stereum sanguinolentum (íà âñåõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ õâîéíûõ) ñ äàëüíåéøåé èððàäèàöèåé Stereum gausapatum, S. hirsutum, S. rugosum, Xylobolus subpileatus (ïåðâè÷íûå íà Fagales) è Cytidia salicina è Punctularia strigosozonata (íà êîðå è çàáîëîíè èâîâûõ).  äðóãîì íàïðàâëåíèè îò Stereum sanguinolentum îòõîäÿò ñâîéñòâåííûå ïîçäíèì ñòàäèÿì êñèëîëèçà Stereum ostrea è S. subtomentosum. Íàäî çàìåòèòü, ÷òî ðåäêîñòü âòîðè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ âèäîâ, îðäèíèðîâàííûõ â ñìåæíûõ ñ S. subtomentosum ÿ÷åéêàõ ìàòðèöû, óêàçûâàåò íà ñìåùåíèå ðåàëèçîâàííîé íèøè ýòîãî ìíîãî÷èñëåííîãî ñåìèêîðòèêàëüíîãî âèäà â òðàíñêîðòèêàëüíóþ îáëàñòü. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Thelephorales (NM) ïðåäñòàâëåíû â ìàòðèöå ñåì. Thelephoraceae, à â åãî ñîñòàâå âèäîì Thelephora terrestris Ehrh.: Fr. (ñì. òàáë. 20). Âèä ýòîò èìååò øèðî÷àéøåå ãåîãðàôè÷åñêîå è áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, îáèòàÿ íà ðàçíîãî ðîäà ãíèëûõ äðåâåñíûõ îñòàòêàõ, íà ïî÷âå è êîðå ìíîãèõ âèäîâ äåðåâüåâ, íåðåäêî ðàçâèâàåòñÿ íà êîðå ðàñòóùèõ äåðåâüåâ, ÷àñòî îòìå÷àåòñÿ â ãîðåëüíèêàõ. Íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ íå÷àñòî, ãëàâíûì îáðàçîì â óñûõàþùèõ ìîëîäíÿêàõ âìåñòå ñ Piptoporus betulinus, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü Thelephora terrestris â êà÷åñòâå íàèáîëåå àäåêâàòíîãî ðàçðóøèòåëÿ ëèãíèôèöèðîâàííûõ áåðåçîâîé ãóáêîé äðåâåñíûõ îñòàòêîâ è ñîîòâåòñòâåííî â êà÷åñòâå âòîðè÷íîãî òðàíñêîðòèêàëüíîãî ãðèáà. Âèä î÷åíü áëèçîê ê Thelephora palmata Fr., õàðàêòåðíîìó äëÿ êðóïíûõ ëèãíèôèöèðîâàííûõ îñòàòêîâ õâîéíûõ, êîòîðûé ìîæåò çàíÿòü ñëåäóþùóþ ÿ÷åéêó ïðè äèõîòîìè÷åñêîì îòâåòâëåíèè ôèëóìà ãðèáîâ, îáðàçóþùèõ öåíòðàëüíóþ íîæêó (âìåñòå ñ áëèçêèì ïî ýêîëîãèè íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèì ðîäîì «ïðîñòåðåóìîâûõ» ãðèáîâ Cotylidia P. Karst.).  ìàòðèöå Thelephora terrestris çàíèìàåò ñìåæíîå ìåñòî ñ ìîðôîýêîëîãè÷åñêè áëèçêèìè ãðèáàìè ðîäîâ Boreosrereum è Columnocystis, êîòîðûå òàêæå â ñâîå âðåìÿ îòíîñèëè ê ñåì. Telephoraceae Chev. [Äàâûäêèíà, 1980].  ïîëüçó ïðè÷èñëåíèÿ ýòèõ âèäîâ ê ïåðèôåðèéíûì ãðèáàì, ñâîéñòâåííûì ìîëîäíÿêàì, ãîâîðèò è òî, ÷òî, îáèòàÿ íà ïåðèôåðèè äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ ñàìîãî ðàçíîãî ðàçìåðà, Thelephora terrestris ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ íà êîðå êîðíåâîé øåéêè äåðåâüåâ ñ ñàìîãî ðàííåãî âîçðàñòà, âûçûâàÿ «óäóøåíèå» è ãèáåëü ïîäðîñòà è ñåÿíöåâ â ïèòîìíèêàõ [Æóêîâ, 1978; Ñèíàäñêèé, 1983]. Ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî ê áëèçêîìó ñ äàííûì âèäîì ýêîìîðôîòèïó îòíîñÿòñÿ ãðèáû â öåëîì òðîïè÷åñêîãî ð. Phyllopora Murrill (Hymenochaetales), â ÷àñòíîñòè Ph. ribis, ïàðàçèòèðóþùèé ó îñíîâàíèÿ ñòâîëà íåêîòîðûõ êóñòàðíèêîâ â óìåðåííîé çîíå. Îòìå÷åííîå ñõîäñòâî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá îäíîì èç ïóòåé ïåðåõîäà êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ê ïàðàçèòèçìó. 184
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
 ñèñòåìàõ ABDF-8 è ABDF-9 ðàññìàòðèâàåìûé ñîñòàâ ïîð. Thelephorales òðàêòóåòñÿ àíàëîãè÷íûì îáðàçîì.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ñåì. Thelephoraceae Chev. âêëþ÷åíî â ïîð. Gomphales Jülich, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò èçâåñòíûì âçãëÿäàì Êîðíåðà [Corner, 1968]. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Hyphodermatales (NM) ïðåäñòàâëåíû â êîíñîðöèè áåðåçû íàèáîëüøèì ÷èñëîì âèäîâ (îêîëî 60), âõîäÿùèì â òðè ñåìåéñòâà è îáðàçóþùèì ïðîíèçûâàþùåå ìàòðèöó ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî (òàáë. 21). Ñåì. Chaetoporellaceae â ïðîåêöèè ìàòðèöû ñîñòàâëÿåò åäèíûé áëîê êàê â öåëîì, òàê è â ðàìêàõ îòäåëüíûõ ðîäîâ. Ýòî ïðåèìóùåñòâåííî ïåðèôåðèéíûå ãðèáû, õàðàêòåðíûå äëÿ ïîçäíèõ ñòàäèé êñèëîëèçà; ê ïåðâè÷íûì ñòâîëîâûì îòíåñåíû ïðåäñòàâèòåëè ð. Diplomitoporus Domañski, âûçûâàþùèå àêòèâíóþ ãíèëü äðåâåñèíû [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ðàíåâûå ñâîéñòâà âèäîâ íàðàñòàþò â ðÿäàõ (ïî ðîäàì): Antrodiella semisupina (2), A. faginea (3), A. citrinella (3), A. incrustans (3), A. onychoides (4), A. romellii (4), A. foliaceodentata (4), A. hoehnelii (4), A. americana (4); Schizopora paradoxa (4), S. radula (5), S. flavipora (6); Diplomitoporus lindbladii (3), D. crustulinus (5), D. flavescens (7); Piloporia sajanensis (5); Skeletocutis lenis (3), S. nivea (5), S. lilacina (5), S. amorpa (6), S. odora (6), S. borealis (7), S. stellae (7), S. carneogrisea (7), S. subincarnata (7), S. ochroalba (8).  öåëîì äëÿ ïîðîèäíîãî ð. Antrodiella õàðàêòåðíî îáèòàíèå íà ïîãèáøèõ áàçèäèîìàõ ïåðâè÷íûõ ðàçðóøèòåëåé äðåâåñèíû, ïðåèìóùåñòâåííî òðàíñêîðòèêàëüíûõ. Òàêæå íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, ÷àñòî íà ìåëêîì äðåâåñíîì äåòðèòå ðàçâèâàþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ð. Schizopora, èíîãäà âêëþ÷àåìûå â áîëåå êðóïíûé ð. Hyphodontia, âíóòðè êîòîðîãî íàáëþäàåòñÿ âåñü äèàïàçîí ïåðåõîäà îò ïîðîèäíîãî ê øèïîâàòîìó è äàëåå ê ïî÷òè ãëàäêîìó ãèìåíîôîðó ïðè ðàñïðîñòåðòîé, êàê ïðàâèëî, ôîðìå áàçèäèîì. Âèäû ð. Skeletocutis â ðàìêàõ äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà îáèòàþò íà ñóáñòðàòàõ ðàçëè÷íîé âåëè÷èíû íà ðàçíûõ, ÷àùå íà ïîçäíèõ, ñòàäèÿõ èõ ðàçëîæåíèÿ. Áîëüøèíñòâî èç íèõ (âèäû, ïî ìíåíèþ È.Â. Çìèòðîâè÷à [2001], áëèçêèå ê Schizophyllales) îòíîñèòñÿ ê ñåìè- è íîíêîðòèêàëüíûì ãðèáàì; S. lenis (áëèçêèé, ïî ìíåíèþ Â.À. Ñïèðèíà è È.Â. Çìèòðîâè÷à [Spirin, Zmitrovich, 2003], ê ð. Antrodiella) ïðèìûêàåò ê ìàòðè÷íîìó ÿäðó ðîäà â îáëàñòè òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ. Ðîä Diplomitoporus ïðåäñòàâëåí ñåìè- è òðàíñêîðòèêàëüíûìè ãðèáàìè, ðàçâèâàþùèìèñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ñòâîëîâîé äðåâåñèíå. È.Â. Çìèòðîâè÷ [2001] îáúåäèíÿåò ðîäû Diplomitoporus è Pycnoporus P. Karst. â òðàìåòîèäíûé ð. Fabisporus Zmitrovich (ýòè ðîäû îêàçûâàþòñÿ è ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíûìè â ðàìêàõ ìàòðèöû). Ïî ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè Diplomitoporus lindbladii — þæíîáîðåàëüíûé ãèãðîôèëüíûé âèä, D. crustulinus — ñåâåðîáîðåàëüíûé ãèãðîôèëüíûé âèä, ýâðèáèîíòíûé íà õâîéíûõ D. flavescens, ïðè âåðîÿòíîì ðàçâèòèè íà áåðåçå, ñóäÿ ïî ìàòðè÷íûì êðèòåðèÿì, òàêæå ìîæåò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå ãèãðîôèëà (âîçìîæíî, íà ãîðåëûõ òîðôÿíèêàõ). Òðàìåòîèäíûé Pycnoporus cinnabarinus, ÷àùå âñòðå÷àþùèéñÿ íà ñåâåðå Çàïàäíîé Ñèáèðè, âåñüìà õàðàêòåðåí äëÿ ãîðåëîé áåðåçîâîé äðåâåñèíû. Piloporia sajanensis ÿâëÿåòñÿ ãèãðîôèëüíûì ãðèáîì, îáû÷íî ðàçâèâàþùèìñÿ íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ãíèåíèÿ äðåâåñèíû õâîéíûõ ïîðîä è ñòàðûõ áàçèäèîìàõ ð. Trichaptum [Áîíäàðöåâà, 1998]. Ýòèì îïðåäåëÿåòñÿ åãî ïîëîæåíèå â ìàòðèöå, 185
186
(4)
Skeletocutis ochroalba
Skeletocutis amorpha Skeletocutis odora
5
Schizopora radula Skeletocutis nivea
Schizopora flavipora Skeletocutis subincarnata
Antrodiella americana A. foliaceodentata A. hoehnelii A. romellii
4
3
Antrodiella americana A. foliaceodentata A. hoehnelii A. romellii
3
Óñûõàþùèé ëåñ 4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ 5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
¯
¯ ¯
¯
¯
Diplomitoporus Skeletocutis flavescens ochroalba Pycnoporus ñinnabarinus Skeletocutis borealis S. carneogrisea S. stellae
Schizopora paradoxa Diplomitoporus Schizopora flavipora crustulinus Piloporia sajanensis Skeletocutis lilacina
Antrodiella faginea Skeletocutis lenis
2
Antrodiella onychoides
Antrodiella citrinella A. incrustans Diplomitoporus lindbladii
Antrodiella semisupina
2
Ðåäêîëåñüÿ
1
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Antrodiella onychoides
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
Ìàòðè÷íûé áëîê ñåì. Chaetoporellaceae (NM)
¯
(4)
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
Ò à á ë è ö à 21
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
â åå ïðîåêöèè îí íàêëàäûâàåòñÿ íà ð. Datronia Donk, â ñîñòàâå êîòîðîãî äî íåäàâíåãî âðåìåíè ðàññìàòðèâàëñÿ. Ðîä Antrodiella â öåëîì õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ãèãðîôèëüíî-ìåçîôèëüíûé. Òîëüêî ñðàâíèòåëüíî îáû÷íûé íà áåðåçå A. semisupina ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ýâðèáèîíò, èçáåãàþùèé, îäíàêî, ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèé. Î÷åíü áëèçêèé ê íåìó A. faginea, áóäó÷è ñâÿçàí ñ òåðìîôèëüíûì íà áåðåçå Fomitiporia punctata, âåðîÿòíî, òàêæå ÿâëÿåòñÿ íà íåé òåðìîôèëüíûì âèäîì. Âèäû Antrodiella faginea-êîìïëåêñà, îáðàçóþùåãî «âååð ýêîìîðô» [Çìèòðîâè÷, Ñïèðèí, 2005] íà îòðåçêå A. faginea — A. rommelii, ìîãóò áûòü áëèçêè ê ïðîòîýêîòèïó ðîäà. Îäíàêî àêòèâíàÿ äèâåðãåíöèÿ êîìïëåêñà ñâèäåòåëüñòâóåò, ñêîðåå, î åãî ìîëîäîñòè, êàê è åãî àññîöèàöèÿ ñ ëèñòâåííûìè ïîðîäàìè, ïîýòîìó â êà÷åñòâå ïðîòîýêîòèïà ðîäà áîëåå âåðîÿòåí ðåäêèé íà áåðåçå, õàðàêòåðíûé äëÿ õâîéíûõ ïðèìèòèâíûé äèìèòè÷åñêèé ãèãðîôèë A. citrinella. È.Â. Çìèòðîâè÷ [2001] âûâîäèò ð. Diplomitoporus è, äàëåå, Antrodiella èç Trameteae, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ýêîëîãè÷åñêîé ñâÿçíîñòè ýòèõ ãðèáîâ â ìàòðèöå. Ðîä Skeletocutis ýòîò àâòîð ðàññìàòðèâàåò â ñîñòàâå ìåðóëîèäíûõ ãðèáîâ.  ñèñòåìàòèêå åñòü îñíîâàíèÿ ñáëèæàòü Skeletocutis lenis (syn.: Amyloporia lenis, Physisporus lenis, Diplomitoporus lenis) ñ Antrodiella hoehnelii è A. foliaceo-dentata [Spirin, Zmitrovich, 2003] â ðàìêàõ ð. Antrodiella.  ýòîé ñâÿçè ïîêàçàòåëüíî ìàòðè÷íîå ïîëîæåíèå Skeletocutis lenis, ñìåæíîå ñ âèäàìè óêàçàííîé ðîäîâîé ñèíîíèìèêè (Amyloporia xantha, A. crassa, Physisporinus lindbladii, Ph. vitreus è äð.). Íà áåðåçå ð. Skeletocutis â ïðèíÿòîì åãî ñîñòàâå îõâàòûâàåò ñïåêòð îò òåðìîôèëüíûõ ãðèáîâ (áëèçêèé ê ìåçîôèëàì S. nivea) ê óìåðåííî ýâðèáèîíòíûì (S. amorpha) äî ãèãðîôèëüíûõ ñ óìåðåííîé ïñèõðîòîëåðàíòíîñòüþ (S. carneogrisea). Áîëüøèíñòâî âèäîâ ðîäà — ñåìèêîðòèêàëüíûå ãèãðîôèëû: íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü âèäîâ â ÿ÷åéêå 3 : 4 (óñûõàþùèå è ðàñïàäàþùèåñÿ âëàæíûå ëåñà è ðåäêîëåñüÿ). Ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòîå ñåì. Steccherinaceae NM íàñ÷èòûâàåò äî 15 ñêîîðäèíèðîâàííûõ â ìàòðèöå âèäîâ ìàêðîìèöåòîâ (òàáë. 22). Îíî îáðàçóåò åäèíûé ñâÿçíûé áëîê, ïðèìûêàþùèé ê áëîêó ïðåäûäóùåãî ñåìåéñòâà ïðåèìóùåñòâåííî â îáëàñòè òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ êàê ïåðâè÷íûõ, îñâàèâàþùèõ çàáîëîííóþ äðåâåñèíó (Trichaptum), òàê è âòîðè÷íûõ âåòî÷íî-âåðøèííûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ íà âàëåæíèêå (Steccherinum).  êà÷åñòâå ïåðâè÷íîãî âåòî÷íîãî ñåìèêîðòèêàëüíîãî âèäà â áëîê âõîäèò Irpex lacteus. Áëîê îðäèíèðóåòñÿ â ðÿä îò òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî ñåìèêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ (ïî ðîäàì): Trichaptum biforme (2), T. abietinum (3), T. laricinum (3), T. fusco-violaceum (4), T. subchartaceum (4); Steccherinum murashkinskyi (3), S. ochraceum (4). S. adustum (4), S. narymicum (4), S. robustius (4); Junghuhnia semisupiniforme (3), J. pseudozillingiana (5); Irpex lacteus (6); Cystostereum murraii (6). Ïîðîèäíûé ð. Junghuhnia, âíóòðè êîòîðîãî óæå íàáëþäàåòñÿ ïåðåõîä ê øèïîâàòîé ôîðìå ãèìåíîôîðà, ÷àñòî ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîñòàâå êðóïíîãî ð. Steccherinum, èçíà÷àëüíî âêëþ÷àâøåãî â ñåáÿ òîëüêî âèäû ñ ãèäíîèäíûì ãèìåíîôîðîì.  ïëàíå ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè íàèáîëåå òèïè÷íûìè ýâðèáèîíòàìè ÿâëÿþòñÿ Irpex lacteus è Trichaptum fuscoviolaceum; îòíåñåííûå ê ýòîìó æå êëàññó T. biforme, Steccherinum ochraceum, Cystostereum murraii, èìåÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, îáëàäàþò íåêîòîðîé òåðìîôèëüíîñòüþ. Àññîöèèðîâàííûé ñ 187
188
(4)
5
4
3
¯
Steccherinum narymicun S. robustius
3
Óñûõàþùèé ëåñ
Irpex oreophilus
¯
¯
¯
¯
¯
Irpex oreophilus
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
¯
Steccherinum nary- Junghuhnia pseudo- Cyctostereum murmicun zillingiana raii S. robustius Irpex lacteus
Steccherinum ochraceum Trichaptum fuscoviolaceum
Junghuhnia semisupiniforme, Steccherinum murashkinskyi
2
Steccherinum adustum Trichaptum subchartaceum
Trichaptum biforme Trichaptum abietinum T. laricinum
2
Ðåäêîëåñüå
1
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Steccherinum adustum Trichaptum subchartaceum
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
Ìàòðè÷íûé áëîê ñåì. Steccherinaceae (NM)
¯
¯
¯
5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
¯
(4)
(Ðàñïàäàþùååñÿ ðåäêîëåñüå)
Ò à á ë è ö à 22
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
åëüþ Trichaptum abietinum è õàðàêòåðíûé äëÿ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé íà ñåâåðå ëèñòâåííèöû T. laricinum êîîðäèíèðîâàíû â êà÷åñòâå ïñèõðîòîëåðàíòíûõ ãèãðîôèëîâ. Áîëüøèíñòâî ðàññìàòðèâàåìûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Junghunia è Steccherinum îòíîñèòñÿ ê òåðìîôèëüíî-ìåçîôèëüíûì ãðèáàì, èç íèõ íà áåðåçå îáû÷åí òîëüêî S. murashkinskyi (â Àçèè).  öåëîì ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ñåìåéñòâà, âîçìîæíî, áëèçîê ð. Trichaptum, â ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäÿò õàðàêòåðíûå äëÿ õâîéíûõ âèäû ñ ðàçëè÷íûìè âàðèàöèÿìè øèïîâàòîé ôîðìû ãèìåíîôîðà. È.Â. Çìèòðîâè÷ [2001] âûâîäèò åãî èç Trameteae, ñ êîòîðûìè Trichaptum ñìûêàåòñÿ â ìàòðèöå. Îäíàêî èç-çà àêòèâíîé ñîâðåìåííîé äèâåðãåíöèè ðîäà Trichaptum (êàê, âïðî÷åì, è ðîäîâ Junghuhnia è Steccherinum) åãî èñõîäíûé ñòàòóñ â ñåì. Steccherinaceae ñîìíèòåëåí. Ñåì. Bjerkanderaceae NM (òàáë. 23), ñî÷åòàþùåå â ñåáå ïðèìèòèâíûå è ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûå ôîðìû, íàñ÷èòûâàåò â êîíñîðöèè ñâûøå 20 âèäîâ ìàêðîìèöåòîâ, î÷åíü ðàçíûõ ïî ñâîåé ýêîëîãèè è îáðàçóþùèõ ñâÿçíûé ìàòðè÷íûé áëîê, îõâàòûâàþùèé âåñü äèàïàçîí îò ðàíåâûõ äî òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ (ïðåèìóùåñòâåííî áëèçêèõ ê ãèäðîòåðìè÷åñêèì ìåçîôèëàì). Ïî ìåðå íàðàñòàíèÿ ðàíåâûõ ñâîéñòâ îáðàçóåòñÿ ðÿä: Hapalopilus rutilans (2), Ischnoderma resinosum (3), I. benzoinum (4), I. scaurum (4), Spongipellis delectans (4), S. spumeus (4), Tyromyces kmetii (5), Loweomyces winnei (6), Abortiporus biennis (6), Tyromyces fissilis (6), T. alborubescens (6), T. galactinus (7), Loweomyces fractipes (8), Bjerkandera fumosa (8), B. adusta (9), Ceriporiopsis gilvescens (8), C. resinascens (9), Tyromyces chioneus (8), T. fumidiceps (9). Áîëüøèíñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà îòíåñåíî ê ñòàäèéíî âòîðè÷íûì ãðèáàì, âêëþ÷àÿ âèäû, ðàçâèâàþùèåñÿ â êîíòàêòå ñ ïî÷âîé.  êà÷åñòâå ïåðâè÷íûõ îðäèíèðîâàíû Tyromyces kmetii, Hapalopilus rutilans è Ischnoderma resinosum, õîòÿ è íåêîòîðûå äðóãèå âèäû, íàïðèìåð Bjerkandera adusta, B. fumosa, Tyromyces chioneus, òîæå îáû÷íû íà ïåðâûõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Ischnoderma resinosum öåëåñîîáðàçíî ðàññìàòðèâàòü ñðåäè ïåðâè÷íûõ âåòî÷íûõ ãðèáîâ íå òîëüêî â ñèëó îñîáåííîñòåé ýêîëîãèè è ìàòðè÷íîé ëîãèêè, íî è â ñèëó òîãî, ÷òî åñòü îñíîâàíèÿ ïðè÷èñëÿòü ð. Ischnoderma ê òðàìåòîèäíûì ãðèáàì [Zmitrovich, 2001], áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ õàðàêòåðíî äëÿ ðàííèõ ñòàäèé êñèëîëèçà. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ñåìåéñòâà õàðàêòåðíî äëÿ ñòâîëîâîé è ïîãðóæåííîé â ïî÷âó äðåâåñèíû, ÷òî, î÷åâèäíî, ñîîòâåòñòâóåò èñõîäíîìó åãî ýêîòèïó. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî âèäû ð. Bjerkandera, ðàññìàòðèâàåìûå ïî ìàòðè÷íûì êðèòåðèÿì â êà÷åñòâå ñòâîëîâûõ, ñ íå ìåíüøèì îñíîâàíèåì ìîæíî îòíîñèòü è ê ïåðèôåðèéíûì, òåì áîëåå, ÷òî ñîîòâåòñòâóþùèå èì ñóïðîòèâíûå ÿ÷åéêè â ñëîå ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ çàíÿòû ìàëî÷èñëåííûìè íà áåðåçå âèäàìè, ñâîéñòâåííûìè äëÿ äðóãèõ ïîðîä.  ïëàíå ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè áîëüøèíñòâî âèäîâ ñåìåéñòâà ÿâëÿþòñÿ íåìîðàëüíûìè ìåçîôèëàìè èëè áëèçêèìè ê íèì ãèãðîôèëàìè. Ïñèõðîòîëåðàíòíûì ãèãðîôèëîì ÿâëÿåòñÿ Ceriporiopsis resinascens, îòìå÷åííûé íà áåðåçå â Ãðåíëàíäèè è íà ßìàëå [Knudsen et al., 1993; Ìóõèí, 1993], òó èëè èíóþ ñòåïåíü ãèãðîôèëüíîñòè ïðîÿâëÿþò âñå ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà. Íà ôîíå ïðî÷èõ ñèëüíî óêëîíÿåòñÿ ðàíåâûé Bjerkandera adusta — êñåðîòîëåðàíòíûé, áëèçêèé ê ýâðèáèîíòàì âèä, âïðî÷åì, íå èìåþùèé ÷åòêîãî ãèàòóñà ñ ìåçî189
190
(4)
Bjerkandera fumosa Ceriporiopsis gilvescens Loweomyces fractipes Porostereum spadiceum
5
Climacodon Climacosystis borealis septentrionalis Pycnoporellus fulgens Hapalopilus taxi Phaeolus schweinitzii Abortiporus biennis Climacodon pulcherriLoweomyces wynnei mus Spongipellis pachyodon Tyromyces alborubescens T. fissilis
Hapalopilus croceus Ischnoderma scaurum I. trogii S. spumeus
4
3
Ischnoderma resi- Ischnoderma benzo- Leptoporus mollis inum nosum Pycnoporellus alboluteus Laetiporus sulphu- Hapalopilus rutilans reus Laricifomes officinalis
Fistulina hepatica Spongipellis delectans
2
Hapalopilus croceus Ischnoderma scaurum I. trogii Spongipellis spumeus
¯
3
Óñûõàþùèé ëåñ
Piptoporus betulinus
2
Ðåäêîëåñüÿ
1
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Fistulina hepatica…
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
¯
Bjerkandera adusta
Meruliopsis taxicola Tyromyces chioneus
Ceriporiopsis aneirina Tyromyces galactinus Tyromyses kmetii
Abortiporus biennis Loweomyces wynnei Spongipellis pachyodon Tyromyces alborubescens T. fissilis
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ìàòðè÷íûé áëîê ñåì. Bjerkanderaceae (NM)
Ceraceomerulius serpens
Ceraceomerulius albostramineus Ceriporiopsis resinascens Tyromyces fumidiceps
Bjerkandera fumosa Ceriporiopsis gilvescens Loweomyces fractipes Porostereum spadiceum
5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
¯
(4)
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
Ò à á ë è ö à 23
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
ôèëüíûì B. fumosa. Ê òèïè÷íûì ýâðèáèîíòàì îòíîñÿòñÿ îáû÷íûå íà áåðåçå Tyromyces chioneus è Hapalopilus rutilans.  ñèëó çíà÷èòåëüíîé «ðàññåÿííîñòè» ñåìåéñòâà ïî ìàòðèöå è åãî ìîðôîýêîëîãè÷åñêîé ìíîãîëèêîñòè, ñïîðíîñòè ðÿäà òàêñîíîâ [Áîíäàðöåâà, 1998; Zmitrovich et al., 2006] åãî ýêîòèï âûäåëèòü äîñòàòî÷íî ñëîæíî.  êà÷åñòâå òàêîâîãî ìîæíî ïðèíÿòü îäèí èç ìåçîôèëüíûõ ãðèáîâ èç ÿ÷åéêè 2 : 4, âêëþ÷àþùåé íàèáîëüøåå ÷èñëî âèäîâ ñåìåéñòâà. Âåðîÿòíåå âñåãî, ýòî âåñüìà ïîëèìîðôíûé Abortiporus biennis, êîòîðûé â ñèëó îáèòàíèÿ êàê íà ëèñòâåííûõ, òàê è íà õâîéíûõ ïîðîäàõ, à òàêæå íà ïîãðóæåííûõ â ïî÷âó äðåâåñíûõ îñòàòêàõ, ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ è â êà÷åñòâå ïðîòîýêîòèïà ñåìåéñòâà. Ïîñëåäíåå ñîãëàñóåòñÿ è ñ äàííûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé [Çìèòðîâè÷, 2001]. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî òàêñîíû, âûäåëÿåìûå â íåäàâíèõ ðàáîòàõ ïî äèôôåðåíöèàöèè âî ìíîãîì èñêóññòâåííîãî ðîäà Tyromyces NM, îêàçûâàþòñÿ ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíûìè â ìàòðèöå, íàïðèìåð, T. fumidiceps, T. galactinus è T. kmetii, îáúåäèíÿåìûå ð. Leptoporellus Spirin [Spirin, 2001]. Ñìåæíûå ÿ÷åéêè çàíèìàþò âûäåëÿåìûå èç ðîäîâ Tyromyces è Abortiporus â ð. Lowemyces Jülich [Kotiranta, Penzina, 2001] âèäû L. wynnei è L. fractipes. Ïîêàçàòåëüíà ìàòðè÷íàÿ áëèçîñòü Hapalopilus rutilans è Leptoporus mollis, èìåþùèõ íå òîëüêî ôèçèîíîìè÷åñêóþ, íî, î÷åâèäíî, è òàêñîíîìè÷åñêóþ áëèçîñòü âïëîòü äî óðîâíÿ ïîäñåìåéñòâà [Çìèòðîâè÷, 2001]. Lowemyces fractipes, êîòîðûé Ð.Ë. Ãèëáåðòñîí è Ë. Ðèâàðäåí [Gilbertson, Ryvarden, 1986] ñ÷èòàëè âîçìîæíûì âêëþ÷èòü â ð. Spongipellis, ïðè ïðîåöèðîâàíèè ìàòðèöû íàëàãàåòñÿ íà ÿ÷åéêè ýòîãî ðîäà. Ceriporia resinascens, êîòîðûé È.Â. Çìèòðîâè÷ è Â.À. Ñïèðèí [2002] ïðåäïîëàãàëè îòíåñòè ê ð. Cylindrobasidium, òàêæå îêàçûâàåòñÿ ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíûì ñ C. evolvens â ïðîåêöèè ìàòðèöû. Ïî ìàòðè÷íîìó ïîëîæåíèþ áëèçêèìè ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ñåìåéñòâà ëîãè÷íî áûëî áû ñ÷èòàòü ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû ð. Loweomyces, ðàçâèâàþùèåñÿ íà ãíèëîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ, õâîéíûõ ïîðîä è â ïîäñòèëêå. Îäíàêî L. winnei îáëàäàåò óñëîæíåííûì òèïîì ãèôàëüíîé ñèñòåìû, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âòîðè÷íîñòè åãî ýêîòèïà â ðàìêàõ ñåìåéñòâà.  öåëîì æå ìàòðè÷íûé àíàëèç ïîêàçûâàåò ñðàâíèòåëüíî ñëàáóþ â îòíîøåíèè ñóáñòðàòà ýêîëîãè÷åñêóþ ñïåöèôèêó ïî ïðåèìóùåñòâó ìåçîôèëüíîãî ñåì. Bjerkanderaceae (NM), êîòîðàÿ õîðîøî ïðîñìàòðèâàåòñÿ òîëüêî íà óðîâíå îòäåëüíûõ ðîäîâ. Ýòî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûìè òðàíñêîðòèêàëüíûì è ðàíåâûì íàïðàâëåíèÿìè ýâîëþöèè ñåìåéñòâà îò èñõîäíîé ñåìèêîðòèêàëüíîé ôîðìû.  ñèñòåìå ABDF-8 ïî÷òè âñå ðàññìîòðåííûå âèäû ïîð. Hyphodermatales (NM) îòíåñåíû ê ïîð. Poriales (ñåì. Poriaceae); ê ïîð. Stereales (ñåì. Steccherinaceae) îòíåñåíû ðîäû Steccherinum è Irpex. Ñåì. Poriacea î÷åíü âåëèêî ïî îáúåìó è ñâÿçíûé áëîê åãî ñàìûõ ðàçíûõ ïî ýêîëîãèè âèäîâ ïåðåêðûâàåò ïðàêòè÷åñêè âñþ ìàòðèöó, ÷òî â ïðèíöèïå íå ïðîòèâîðå÷èò åäèíñòâó ñåìåéñòâà è ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü â íåì íåêîòîðûå ýêîëîãî-ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè.  ñèñòåìå ABDF-9 ðàññìîòðåííûå ãðèáû òàêæå ðàçíîñÿòñÿ ïî äâóì ïîðÿäêàì: Hynenochaetales ñ ñåì. Schizoporaceae (Schizopora, Trichaptum) è Polyporales ñ ñåìåéñòâàìè Cystostereaceae (Cyctostereum), Hapalopilaceae (Aurantioporus, Bjerkandera, Ceriporia, Hapalopilus, Ischnoderma, Leptoporus, Spongipellis), Meripilaceae (Abortiporus), Polyporaceae (Loweomyces, Piloporia, Skeletocutis), Steccherinaceae 191
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
(Antrodiella, Irpex, Junghunia, Steccherinum). Ýòî òàêæå ñîçäàåò îáúÿñíèìóþ â ýêîëîãè÷åñêîì ïëàíå êàðòèíó ñ ðÿäîì ïîêàçàòåëüíûõ ñîïîñòàâëåíèé.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ðîäû Abortiporus, Bjerkandera, Hapalopilus, Leptoporus, Spongipellis, Tyromyces âìåñòå ñ Climacodon è Climacocystis îòíåñåíû ê ñåì. Scutigeraceae ïîð. Scutigerales.  ðàìêàõ ýòîãî æå ïîðÿäêà èì âûäåëåíû ñåì. Phaeolaceae (Laetiporus, Phaeolus, Pycnoporellus), Mucronoporaceae (Inonotus s.l., Phellinus s.l., Inonotopsis, Oxyporus, Rigidoporus, Physisporinus). Åñëè èñõîäèòü èç ýòîé ñõåìû, äèõîòîìèÿ ñåìåéñòâ Scutigeraceae è Mucronoporaceae ìîãëà îïðåäåëÿòüñÿ ñïåöèàëèçàöèåé ãðèáîâ ïî îòíîøåíèþ ê êà÷åñòâó ðàçëàãàåìûõ ëèãíîöåëëþëîç. Âîçìîæíî, èñõîäíûé ýêîòèï ñåì. Mucronoporaceae áûë ñâÿçàí ñ íàèáîëåå ñòîéêèìè ýëåìåíòàìè ïîäñòèëêè, â ÷àñòíîñòè ñ êîðîé äåðåâüåâ, ÷òî ïîçâîëèëî ìíîãèì åãî ïðåäñòàâèòåëÿì (Phellinus s.l., Inonotus s.l.) ïåðåéòè ê ýïèôèòíîìó ðàçâèòèþ, à â äàëüíåéøåì ÷åðåç ìåðòâûå ñó÷êè — ê ðàçëîæåíèþ ñòîéêîé ÿäðîâîé äðåâåñèíû è, ïðåîäîëåâàÿ çàùèòíûå ìåõàíèçìû æèâîãî äåðåâà, ýâîëþöèîíèðîâàòü äî ïàðàçèòèçìà â öåíòðàëüíûõ ÿäðîâûõ ãíèëÿõ ñòâîëà. Ñðåäè Scutigeraceae ñòîëü âûðàæåííûõ ÿäðîâûõ ïàðàçèòîâ íåò, åãî ïàðàçèòè÷åñêèå âèäû áëèçêè ê òàê íàçûâàåìûì ðàíåâûì ïàðàçèòàì, ðàçâèâàþòñÿ áîëåå ëîêàëüíî â êîðíÿõ è íèæíåé ÷àñòè ñòâîëà, âûçûâàÿ ñìåøàííóþ çàáîëîííî-ÿäðîâóþ ãíèëü. Îäíàêî ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî ïîäîáíàÿ äèõîòîìèÿ âûãëÿäèò åñòåñòâåííîé òîëüêî íà î÷åíü ðàííèõ ãóìóñîâî-ïîäñòèëî÷íûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ äàííîãî ôèëóìà, à â êà÷åñòâå ñîáñòâåííî êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ýòè ñåìåéñòâà ýâîëþöèîíèðîâàëè ðàçäåëüíî.  áîëåå ïîçäíåé ðàáîòå È.Â. Çìèòðîâè÷ ñ ñîàâòîðàìè [Zmitrovich et al., 2006] îòíîñèò áîëüøèíñòâî ðàññìîòðåííûõ âûøå âèäîâ ñåìåéñòâà Bjerkanderaceae NM è äðóãèõ òèðîìèöåòîèäíûõ ãðèáîâ ê ïîð. Phanerochaetales, à âíóòðè íåãî — ê ñåì. Faerberiaceae (Climacocystis), Fistulinaceae (Aurantioporus, Fistulina, Grifola, Hapalopilus, Loweomyces, Raduloporus, Sarcodontia » Spongipellis), Laetiporaceae (Laetiporus, Phaeolus, Pycnoporellus), Phanerochaetaceae (Byssomerulius, Climacodon, Leptoporus, Porostereum, Gloeoporus ñ ÷àñòè÷íûì ïîãëîùåíèåì ïîñëåäíèì Ceriporia, Ceriporiopsis è Meruliopsis, à òàêæå Ceraceomerulius). Àôèëëîôîðîèäíûå ìàêðîìèöåòû ïîð. Polyporales (NM) â ìàòðèöå ïðåäñòàâëåíû âèäàìè ñåì. Polyporaceae — Dichomitus campestris è D. squalens, îáðàçóþùèìè ïðè åå ïðîåöèðîâàíèè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî. Ïåðâûé ñïåöèàëèçèðîâàí íà ðàçëîæåíèè îòìåðøèõ â êðîíå âåòâåé íåìîðàëüíûõ ëèñòâåííûõ ïîðîä è çàêîíîìåðíî êîîðäèíèðóåòñÿ â êà÷åñòâå ìåçîôèëà â ñëîå ïåðâè÷íûõ âåòî÷íûõ ãðèáîâ. Âòîðîé õàðàêòåðåí äëÿ ñîñíû è ÿâëÿåòñÿ íà íåé òèïè÷íûì ðàíåâûì âèäîì, âûçûâàþùèì àêòèâíîå ãíèåíèå äðåâåñèíû; ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà ãàðÿõ. Íà áåðåçå D. squalens óêàçûâàåòñÿ Ïèëàòîì [Pilát, 1936] äëÿ Ñèáèðè, ãäå âèä íàèáîëåå îáû÷åí [Áîíäàðöåâà, 1998]. Êàê è ìíîãèå äðóãèå õàðàêòåðíûå äëÿ õâîéíûõ òðóòîâèêè, âèä, î÷åâèäíî, ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ íà ãîðåëîé äðåâåñèíå ëèñòâåííûõ âî âëàæíûõ óñëîâèÿõ.  ìàòðèöå îí âåñüìà ëîãè÷íî êîîðäèíèðóåòñÿ â ñëîå ïåðâè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ â êà÷åñòâå ðàíåâîãî ãèãðîôèëüíîãî âèäà, ïðèìûêàÿ ê ôèçèîíîìè÷åñêè áëèçêèì ãðèáàì ðîäîâ Postia è Oligoporus, à ñî ñòîðîíû ïåðâè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ ê ïîäîáíûì ïî ýêîëîãèè âèäàì ðîäîâ Trametes è Diplomitoporus. 192
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
 ñèñòåìå ABDF-8 ñåì. Polyporaceae íàõîäèòñÿ â ñîñòàâå êðóïíîãî ïîðÿäêà Poriales.  òàêîì ïîíèìàíèè ìåñòî Dichomitus squalens â ìàòðèöå ñðåäè ïðî÷èõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîðÿäêà (Trametes, Diplomitoporus, Perenniporia) âïîëíå çàêîíîìåðíî, îäíàêî ñåì. Polyporaceae, ïðåäñòàâëåííîå â êîíñîðöèè òðåìÿ ýêîëîãè÷åñêè ñîâåðøåííî ðàçíûìè âèäàìè (Dichomitus squalens, D. campestris è Piptoporus betulinus), îêàçûâàåòñÿ ðàçîáùåííûì, ÷òî íàâîäèò íà íåêîòîðûå ðàçìûøëåíèÿ.  ñèñòåìå ABDF-9 ýòè âèäû âîøëè â äâà ñåìåéñòâà ïîð. Polyporales: Polyporaceae (Dichomitus) è Fomitopsidaceae (Piptoporus).  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ïîð. Polyporales ðàññìàòðèâàåòñÿ òàêæå íàìíîãî øèðå, ÷åì â NM, è èìååò íåêîòîðîå ñõîäñòâî ñ ñèñòåìîé ABDF-8.  ñåì. Polyporaceae ïîìèìî Dichomitus è Piptoporus èì âêëþ÷åíû ïðåäñòàâëåííûå â ìàòðèöå Poronidulus, Cerrena, Coriolopsis, Daedaleopsis, Fomes, Ischnoderma, Pycnoporus, Trametes.  òàêîì ïîíèìàíèè ñåìåéñòâî îáðàçóåò êðóïíûé êîìïàêòíûé ìàòðè÷íûé áëîê, âïîëíå ñîîòâåòñòâóþùèé âûâåäåííîé È.Â. Çìèòðîâè÷åì ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè Dichomitus ® Trametes ® Daedaleopsis ® Fomes. Ëîãè÷íûìè â ìàòðèöå âûãëÿäÿò ëèíèè Trameteae ® Diplomitoporus, Trameteae ® Trichaptum. Ìàêðîìèöåòû ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòîãî ïîð. Coriolales (NM) â êîíñîðöèè ïðåäñòàâëåíû 24 âèäàìè èç ñåì. Coriolaceae è Fomitaceae, îáðàçóþùèìè â ìàòðèöå ñâÿçíûé êîìïàêòíûé áëîê (òàáë. 24). Áîëüøèíñòâî âèäîâ ïîðÿäêà — ïåðâè÷íûå ñòâîëîâûå. Cerrena unicolor, îáðàçóþùèé ìíîãîëåòíèå áàçèäèîìû, ñîõðàíÿåòñÿ äî ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû, à ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Poronidulus, Datronia, Daedaleopsis òèïè÷íû äëÿ âåòâåé è âåðøèí äåðåâüåâ. Ïî îòíîøåíèþ ê ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà âèäû ïîðÿäêà îáðàçóþò íåïðåðûâíûé ðÿä îò òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðàíåâûõ ãðèáîâ: Fomes fomentarius (2), Daedaleopsis confragosa (3–4), D. septentrionalis (4), D. tricolor (5), Poronidulus conchifer (4), Trametes ljubarskyi (5), T. suaveolens (5), Datronia mollis (5), D. scutellata (5), D. stereoides (6), Trametes cervina (6), T. hirsuta (6), Pycnoporus cinnabarinus (7), Coriolopsis trogii (7), Trames tephroleuca (7), Trametes pubescens (8), T. ochracea (8), Cerrena unicolor (8), Lenzites betulina (9), Trametes gibbosa (9), T. velutina (9), T. versicolor (10). Ðåäêèé íà áåðåçå T. ljubarskyi (syn.: Haploporus ljubarskyi) çàíèìàåò êðàéíåå ïîëîæåíèå â ìàòðè÷íîì áëîêå ð. Trametes, ÷òî óâÿçûâàåòñÿ íå òîëüêî ñ åãî ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, íî è ñ âîçìîæíîé áëèçîñòüþ âèäà ê ïåðåííèïîðèåâûì ãðèáàì. Íåêîòîðûå âèäû ñåìåéñòâà (Trametes pubescens, T. cervina) ñâîéñòâåííû ãîðåëîé äðåâåñèíå, îñîáåííî õàðàêòåðåí â ýòîì ïëàíå èíîãäà ñáëèæàåìûé ñ òðàìåòîèäíûìè ãðèáàìè Pycnoporus cinnabarinus.  ïëàíå ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ïîðÿäîê îõâàòûâàåò âåñü ýêîëîãè÷åñêèé ñïåêòð, âêëþ÷àÿ ãèãðîôèëû (Trametes suaveolens, T. velutina è äð.), ýâðèáèîíòû (Fomes fomentarius, Cerrena unicolor, Trametes ochracea, T. versicolor), à òàêæå âèäû, áëèçêèå ê ýâðèáèîíòàì (ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ òåðìîôèëüíîñòè: Datronia stereoides, Daedaleopsis septentrionalis, Ttametes hirsuta; ñ íåêîòîðîé ñòåïåíüþ ãèãðîôèëüíîñòè: Trametes pubescens, T. cervina, Daedaleopsis confragosa), òåðìîôèëüíûõ (Daedaleopsis tricolor, Datronia mollis, Coriolopsis trogii, Lenzites betulina, Trametes gibbosa, T. tephroleuca, T. ljubarskyi) è ìåçîôèëüíûõ ãðèáîâ (Poronidulus conchifer, Hexagonia nitida, Trametes villosa). 193
194
(4)
5
4
3
Poronidulus conchifer
Datronia scutellata Diplomitoporus crustulinus Trametes suaveolens
Poronidulus conchifer
3
Óñûõàþùèé ëåñ
¯
Diplomitoporus flavescens Pycnoporus cinnabarinus
¯
4
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Coriolopsis gallica Trametes villosa
Lenzites acuta L. warnieri
Lenzites betulina Trametes gibbosa
Coriolopsis trogii Cerrena unicolor Trametes tephroleuca Trametes ochracea T. pubescens
Daedaleopsis triDatronia stereoides color Trametes cervina Datronia mollis T. hirsuta Trametes ljubarskyi
Daedaleopsis confragosa D. confragosa f. rubescens Ischnoderma benzoinum
Daedaleopsis septentrionalis Ischnoderma resinosum
2
Hexagonia nitida
Daedaleopsis confragosa f. bulliardii Diplomitoporus lindbladii
Fomes fomentarius
2
Ðåäêîëåñüÿ
1
1
Ñîìêíóòûé ëåñ
Hexagonia nitida
(2)
(Ðåäêîëåñüÿ)
(2)
¹
Ìàòðè÷íûé áëîê ïîð. Coriolales (NM)
Trametes versicolor
Trametes velutina
Coriolopsis gallica Trametes villosa
5
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Lenzites acuta L. warnieri
(4)
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
Ò à á ë è ö à 24
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
 öåëîì ð. Datronia õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê âåòî÷íûé ñ øèðîêèì ãèäðîòåðìè÷åñêèì äèàïàçîíîì, Trametes è Cerrena — ðàíåâûå ýâðèáèîíòíûå, Lenzites è Coriolopsis — ðàíåâûå òåðìîôèëüíî-ìåçîôèëüíûå, Daedaleopsis — òðàíñêîðòèêàëüíûé ýâðèáèîíòíûé, Poronidulus è Hexagonia — òðàíñêîðòèêàëüíûå ìåçîôèëüíûå. Öåíòðàëüíîå ïîëîæåíèå â ìàòðè÷íîé ñòðóêòóðå äàííîãî ñåìåéñòâà çàíèìàþò ñëàáîñïåöèàëèçèðîâàííûå â îòíîøåíèè æèçíåííîãî ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðàòà ýâðèáèîíòû, ñðåäè êîòîðûõ ñëåäóåò îñîáî âûäåëèòü äîâîëüíî ðåäêèé íà áåðåçå è ïî÷òè îòñóòñòâóþùèé â ñåâåðî-çàïàäíîé Åâðàçèè Trametes cervina. Îò íåãî çàêîíîìåðíî âûâîäÿòñÿ âñå ëèíèè, î÷åâèäíî, îáóñëîâëåííûå áóðíîé äèâåðãåíöèåé ðîäà â óñëîâèÿõ óìåðåííîé çîíû ãîëîöåíà. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå êîìïàêòíûé ìàòðè÷íûé áëîê ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Cerrena, Coriolopsis, Datronia, îáúåäèíÿåìûõ È.Â. Çìèòðîâè÷åì [Zmitrovich, 2001] â ðîä Cerrena Gray, à òàêæå áëîê ðîäîâ Daedaleopsis è Ischnoderma, îáúåäèíÿåìûõ ýòèì àâòîðîì â ð. Ischnoderma P. Karst. (îí ðàññìàòðèâàåòñÿ çäåñü â ñîñòàâå äðóãîãî ïîðÿäêà). Ñåì. Fomitacea, ñîîáùàþùååñÿ â ìàòðèöå ñ Coriolaceae, ïðåäñòàâëåíî íàèáîëåå ñâîéñòâåííûì áåðåçå âèäîì Fomes fomentarius. Ýòî ñàìûé òèïè÷íûé òðàíñêîðòèêàëüíûé ñòâîëîâîé ïåðâè÷íûé ýâðèáèîíò, ðàçðóøàþùèé îñíîâíóþ ìàññó áåðåçîâîé äðåâåñèíû. Òàêñîíîìè÷åñêè íàèáîëåå áëèçêèé ê íåìó Hexagonia nitida êîîðäèíèðóåòñÿ â ñìåæíîé ÿ÷åéêå ìàòðèöû. Ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ïîðÿäêà íà âèäîâîì óðîâíå, î÷åâèäíî, áëèçîê Trametes cervina. Ýòîò äèìèòè÷åñêèé, ïðèìèòèâíûé ïî ñòðîåíèþ áàçèäèîìû òðàìåòîèä, ðàñïðîñòðàíåííûé âïëîòü äî çàïàäíî-ñèáèðñêîãî Çàïîëÿðüÿ è ßêóòèè, âñòðå÷àþùèéñÿ íà ìíîãèõ äðåâåñíûõ ïîðîäàõ, êàê ëèñòâåííûõ, òàê è õâîéíûõ (Larix), õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê äîâîëüíî àêòèâíûé äåðåâîðàçðóøèòåëü [Áîíäàðöåâ, 1953]. Îäíàêî, ïî íàáëþäåíèÿì àâòîðà, âèä ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ è íà ãíèëîé äðåâåñèíå, â ÷àñòíîñòè ÷åòûðåæäû (èç 17 ñëó÷àåâ îáíàðóæåíèÿ íà áåðåçå) îòìå÷àëñÿ íà ïîðàæåííîì Inonotus obliquus áåðåçîâîì îòïàäå. Íà ãîðåëûõ òîðôÿíèêàõ åãî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü â êîíñîðöèè áåðåçû ìîæåò äîñòèãàòü 5 –10 %. Âîçìîæíî, Trametes cervina ÿâëÿåòñÿ ðåëèêòîâûì ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó ñåì. Coriolaceae è ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêèìè ê íåìó òàêñîíàìè. Ïðè ìàòðè÷íîì ïðîåöèðîâàíèè ñèñòåìû È.Â. Çìèòðîâè÷à [2001], âûâîäÿùåãî ðîäû Trichaptum è Irpex èç Trameteae, Trametes cervina (èíîãäà îáðàçóþùèé èðïåêñîâèäíûé ãèìåíîôîð) îêàçûâàåòñÿ â åäèíîì áëîêå ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòèõ ðîäîâ. Ïîêàçàòåëüíà è åãî ìàòðè÷íàÿ ñâÿçíîñòü ñ Dichomitus squalens.  ñèñòåìå ABDF-8 âñå ðàññìîòðåííûå âèäû ïîð. Coriolales NM îòíåñåíû ê îáøèðíîìó ñåì. Poriaceae ïîð. Poriales, ÷òî íèêàê íå íàðóøàåò ìàòðè÷íîãî åäèíñòâà ýòèõ âèäîâ.  ñèñòåìå ABDF-9 ýòè ãðèáû âîøëè â ïîð. Polyporales (ñåì. Polyporaceae, âêëþ÷àþùåå ïîìèìî íèõ Dichomitus, Pycnoporus, Perenniporia è äð.).  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ðàññìàòðèâàåìàÿ ãðóïïèðîâêà Coriolales (NM) ñîñòàâëÿåò áîëüøóþ ÷àñòü ñåì. Polyporaceae ïîð. Polyporales è ïîçâîëÿåò ïî ìàòðè÷íûì êàíàëàì ïîäîéòè ê åå âîçìîæíîìó ïðîòîýêîòèïó, î÷åâèäíî, áëèçêîìó ê Dichomitus squalens. Âêëþ÷åíèå â ýòî ñåìåéñòâî ð. Ischnoderma [Zmitrovich, 2001] âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ëîãèêå ìàòðèöû. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Fomitopsidales (NM) íàñ÷èòûâàþò â ìàòðèöå áîëåå 50 âèäîâ ñåì. Phaeolaceae è Fomitopsidaceae, îáðàçóþùèõ â íåé åäèíûé ñâÿçíûé 195
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
áëîê. Îí îõâàòûâàåò ïî÷òè âñå ïðîñòðàíñòâî ìàòðè÷íîé ïðîåêöèè, ÷òî íå ïîçâîëÿåò äàòü îäíîçíà÷íîé ýêîëîãè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè ýòîé ãðóïïû ãðèáîâ íà óðîâíå ïîðÿäêà. Ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî â åãî ñîñòàâå ïðåîáëàäàþò âòîðè÷íûå ðàçðóøèòåëè õâîéíîé äðåâåñèíû, à íàèáîëüøàÿ ìàòðè÷íàÿ ïëîòíîñòü ñìåùåíà â îáëàñòü ñåìè- è íîíêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ. Íà óðîâíå ñåì. Phaeolaceae (òàáë. 25), òàêæå îáðàçóþùåãî ñâÿçíûé áëîê, îòìå÷àåòñÿ ñëàáàÿ ïðåäñòàâëåííîñòü ñòðîãî ìåçîôèëüíûõ âèäîâ, ÷òî ìîæåò áûòü ñëåäñòâèåì ýâîëþöèè ñåìåéñòâà â àññîöèàöèè ñ õâîéíûìè, ðàñïðîñòðàíåííûìè â íàèìåíåå áëàãîïðèÿòíûõ ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèÿõ. Íàïðîòèâ, äîëÿ â ñåìåéñòâå ãèãðîôèëüíûõ âèäîâ, à òàêæå áëèçêèõ ê ãèãðîôèëàì ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ ñðàâíèòåëüíî âåëèêà, ÷òî ïîêàçûâàåò ñîâðåìåííûé òàåæíûé ýêîòèï ñåìåéñòâà. Íàèáîëåå òèïè÷íûå ôåîëîâûå âèäû (Pycnoporellus fulgens, P. abboluteus, îñîáåííî Phaeolus schweinitzii, Laetiporus sulphureus) èìåþò ïî÷òè êîñìîïîëèòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, íî äàæå íàèáîëåå ýâðèáèîíòíûå èç íèõ êðàéíåãî ñåâåðà ëåñíîé çîíû íå äîñòèãàþò, â Çàïàäíîé Ñèáèðè îíè íàèáîÒ à á ë è ö à 25 Ìàòðè÷íûé áëîê ñåì. Phaeolacea (NM) (Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
(2)
1
2
3
4
5
(4)
¹
¯
(2) ¯
1 2
3
4
5
(4)
196
¯
Laetiporus sulphureus
¯
Amylocystis lapponica
¯
Oligoporus Leptoporus molsericeomollis lis Oligoporus rennyi Parmastomyces mollissimus Pycnoporellus alboluteus Oligoporus stipticus Phaeolus schweinitzii ¯
Oligoporus balsameus Postia hibernica Pycnoporellus fulgens
¯
Oligoporus Pilatoporus ptychogaster iberica Postia fragilis P. spraguei P. undosa
Osteina obducta Oligoporus Postia caesia Pilatoporus Postia lactea f l oriformis P. persicina epileucinus P. lateritia Postia leuco- P. placenta mallella P. tephroleuca Pilatoporus ibe- Postia alni rica P. spraguei Pilatoporus epileucinus
P. subcaesia
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
ëåå ìíîãî÷èñëåííû â þæíîé òàéãå. Ýòè âèäû îðäèíèðóþòñÿ â êà÷åñòâå òðàíñêîðòèêàëüíûõ, íåðåäêî âîçáóäèòåëåé êîðíåâûõ è êîìëåâûõ ãíèëåé æèâûõ äåðåâüåâ, èëè ñóêöåññîðîâ áîëåå òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëîâ, ÷òî ïîêàçûâàåò, ñêîðåå, âòîðè÷íîñòü òðàíñêîðòèêàëüíûõ ñâîéñòâ ôåîëîâûõ ãðèáîâ. Ïî íàðàñòàíèþ ðàíåâûõ ñâîéñòâ âèäû ñåìåéñòâà îáðàçóþò ñïëîøíîé ðÿä, ïåðåêðûâàþùèå âåñü ñïåêòð æèçíåííîãî ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðàòîâ: Laetiporus sulphureus (3), Amylocystis lapponica (3), Phaeolus schweinitzii (5), Leptoporus mollis (5), Parmastomyces mollissimus (5), Oligoporus stipticus (5), Pycnoporellus alboluteus (5), P. fulgens (6), Oligoporus sericeomollis (5), Oligoporus balsameus (8), O. ptychogaster (7), Postia undosa (7), P. fragilis (7), P. lactea (7), P. tephroleuca (8), Osteina obducta (7), Pilatoporus epileucinus (8), Oligoporus floriformis (8), Postia leucomallella (8), P. caesia (9), P. alni (9), P. subcaesia (10). Çàìåòèì, ÷òî P. subcaesia, êîòîðûé ïðèíÿòî ñ÷èòàòü ñèíîíèìîì P. alni, ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî âèäà, çàêîíîìåðíî çàïîëíÿþùåãî ñîîòâåòñòâóþùóþ ÿ÷åéêó ìàòðèöû. Ýòî ìîæíî îáîñíîâàòü òåì, ÷òî P. alni õàðàêòåðèçóåòñÿ þæíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì è âûçûâàåò äåñòðóêòèâíóþ ãíèëü, â òî âðåìÿ êàê P. subcaesia (syn.: Tyromyces subcaesius David), ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, âûçûâàåò êîððîçèîííóþ ãíèëü, ðàçâèâàåòñÿ íà ïîðóáî÷íûõ ïíÿõ, îáðàçóåò áîëåå êðóïíûå áàçèäèîìû è âñòðå÷àåòñÿ âïëîòü äî ñåâåðíîé òàéãè. Ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ñåìåéñòâà ìîæåò áûòü áëèçîê ãèãðîôèëüíûé, ñâîéñòâåííûé õâîéíûì, íî îòìå÷åííûé è íà ëèñòâåííûõ Parmastomyces mollissimus, î ïðèìèòèâíîñòè êîòîðîãî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü è åãî ñèñòåìàòè÷åñêàÿ îáîñîáëåííîñòü. Âèä ýòîò õàðàêòåðåí äëÿ ãíèëîé äðåâåñèíû, ñïîñîáåí ïåðåõîäèòü íà ïîäñòèëêó, îáèòàòü íà êîðêå, èíîãäà â îñíîâàíèè ñòâîëà ðàñòóùèõ äåðåâüåâ, ïðè ñèëüíûõ ïîâðåæäåíèÿõ âûçûâàÿ â íèõ ÿäðîâî-çàáîëîííûå ãíèëè. Ïîäîáíûìè ñâîéñòâàìè îáëàäàåò ñìåæíûé ñ íèì â ìàòðèöå Oligoporus sericeomollis — îáû÷íûé â Ñèáèðè è íà Óðàëå âîçáóäèòåëü íàïåííûõ ãíèëåé êåäðà [Êàðòàâåíêî, 1955; Àðåôüåâ, 1991], ïðîíèêàþùèé â ðàñòóùåå äåðåâî èç ïîäñòèëêè ÷åðåç îæîãè èëè âñëåä çà êîðíåâîé ãóáêîé (Heterobasidion annosum s. l.). Àíàëîãè÷íûìè ïî ýêîëîãèè ôàêóëüòàòèâíûìè ÿäðîâûìè ïàðàçèòàìè ñîñíû êåäðîâîé ñèáèðñêîé, ÷àñòî ñîïóòñòâóþùèìè Oligoporus sericeomollis è Parmastomyces mollissimus, ÿâëÿþòñÿ Coniophora puteana (Schum.: Fr.) P. Karst. è Serpula himantioides (Fr.) P. Karst. [Àðåôüåâ, 1989–1991, 1993, 2001ã]. Ïðèâåäåííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðîäîâ ñîîòâåòñòâóåò ôèëîãåíèè äàííîé ãðóïïû ãðèáîâ ïî È.Â. Çìèòðîâè÷ó [2001]. Âåðîÿòíî, ïðåäêîâûå ôîðìû ñåìåéñòâà áûëè òåðìîôèëüíûìè ïîäñòèëî÷íûìè ãðèáàìè è ïåðâîíà÷àëüíî ðàçâèâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî íà êîðêå õâîéíûõ.  öåëîì ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî èçíà÷àëüíî ñïîñîáíûå ê ðàçâèòèþ íà êîðêå ôîðìû ãðèáîâ ëåã÷å îñâàèâàþò ÿäðîâóþ äðåâåñèíó è ïîýòîìó ñêëîííû ê ðàçâèòèþ â öåíòðàëüíûõ õðîíè÷åñêèõ ãíèëÿõ æèâûõ äåðåâüåâ. Ïî íåêîòîðûì ïîêàçàòåëüíûì õàðàêòåðèñòèêàì â êà÷åñòâå ïðîòîýêîòèïà ð. Oligoporus ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ è O. ptychogaster — ãèãðîôèëüíûé âèä, îáèòàþùèé íà ñèëüíî ïåðåãíèâøåé (÷àùå ñîñíîâîé) äðåâåñèíå è îáðàçóþùèé êàê áàçèäèàëüíûå, òàê è êîíèäèàëüíûå ñïîðîíîøåíèÿ. Ñåì. Fomitopsidaceae îáðàçóåò ïåðåêðûâàþùèéñÿ ñ áëîêîì ïðåäûäóùåãî ñåìåéñòâà êðóïíûé ðàññåÿííûé ïî ìàòðèöå áëîê, êîòîðûé ïðîñòèðàåòñÿ îò òðàíñêîðòèêàëüíîé äî ðàíåâîé îáëàñòè (òàáë. 26).  åãî ñîñòàâå ïî÷òè ïîëíî197
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà Ò à á ë è ö à 26 Ìàòðè÷íûé áëîê ñåì. Fomitopsidacea (NM) (Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
(2)
1
2
3
¹
1
3
4
5
(4)
4
5
(4)
¯
(2)
2
(ÐàñïàäàþÐàñïàäàþùèåñÿ Ðàñïàäàþùèéñÿ ùèåñÿ ðåäðåäêîëåñüÿ ëåñ êîëåñüÿ)
¯
Fomitopsis pinicola Piptoporus betulinus
Antrodia sitchensis Fomitopsis rosea
Antrodia radiculosa Daedalea quercina
Antrodia sordida Fomitopsis cajanderi Laricifomes officinalis
Antrodia crassa
Antrodia pulvinascens
Antrodia radiculosa Daedalea quercina
Antrodia Antrodia albobrunnea xantha
Antrodia primavea
Antrodia variiformis Gloeophyllum trabeum
Antrodia ramentacea Daedalea dickinsii
Antrodia macra A. sinuosa Gloeophyllum odoratum
Antrodia serialis Gloeophyllum protractum
Antrodia mellita Gloeophyllum sepiarium
Antrodia variiformis Gloeophyllum trabeum
Antrodia Antrodia heteromorpha albida Gloeophyllum abietinum
Antrodia ramintacea Daedalea dickinsii
Antrodia malicola
Antrodia malicola
ñòüþ ïåðåêðûâàåò ìàòðèöó ð. Antrodia, ýêîëîãè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà êîòîðîãî ñîñòîèò â äëèòåëüíîì ðàçëîæåíèè êîðû è ïîâåðõíîñòíûõ ñëîåâ äðåâåñèíû ñàìûõ ðàçíûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ ñóáñòðàòîâ, ïðåèìóùåñòâåííî õâîéíûõ, ñ ðàçâèòèåì áóðîé ãíèëè. Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà õàðàêòåðíû ðàñïðîñòåðòûå è ïîëóðàñïðîñòåðòûå áàçèäèîìû; ïåðåõîä ê øëÿïî÷íûì ôîðìàì âíóòðè ðîäà ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ïåðåõîäå îò îáèòàíèÿ íà âàëåæíèêå ê çàñåëåíèþ ïðÿìîñòîÿ÷èõ ñóáñòðàòîâ è ê ïðîíèêíîâåíèþ â áîëåå ãëóáîêèå ñëîè äðåâåñèíû. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ýòî ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíåíèåì îáû÷íîé òðóá÷àòîé ôîðìû ãèìåíîôîðà äî íåïðàâèëüíî òðóá÷àòîé — äåäàëååâèäíîé, èíîãäà ïî÷òè ïëàñòèí÷àòîé. Ðåçóëüòàò òàêîãî ïåðåõîäà, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ìèêðîñêîïè÷åñêè î÷åíü áëèçêèé ê Antrodia ð. Daedalea, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî ñïîñîáíû ê ðàíåâîìó ïàðàçèòèçìó íà ñòîéêîé ê ðàçëîæåíèþ äðåâåñèíå äóáà. Òîëüêî ïîñðåäñòâîì äâóõ ýòèõ ðîäîâ ñîåäèíÿþòñÿ â åäèíûé ìàòðè÷íûé áëîê äðóãèå ðîäû ñåìåéñòâà — òðàíñêîðòèêàëüíûå Fomitopsis, Piptoporus è Lari198
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
cifomes, ñ îäíîé ñòîðîíû, è ðàíåâûé Gloeophyllum — ñ äðóãîé.  ýòîì ïëàíå âíóòðè äàííîãî ñåìåéñòâà òàêæå ïðîñëåæèâàåòñÿ çàêîíîìåðíîå èçìåíåíèå ôîðìû ãèìåíîôîðà îò òðóá÷àòîãî ó òðàíñêîðòèêàëüíûõ âèäîâ ê äåäàëååâèäíîìó ó ñåìèêîðòèêàëüíûõ è ïëàñòèí÷àòîìó ó íåêîòîðûõ ðàíåâûõ âèäîâ, â ÷àñòíîñòè ó Gloeophyllum sepiarium. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ôîðìà ãèìåíîôîðà (è áàçèäèîìû â öåëîì) àíàëîãè÷íà ó ðàíåâûõ ãðèáîâ ð. Lenzites, íàêëàäûâàþùåãîñÿ íà ð. Gloeophyllum ïðè ïðîåöèðîâàíèè ìàòðèöû. Îäíàêî îòìå÷åííàÿ òåíäåíöèÿ íå óíèâåðñàëüíà: íàïðèìåð, ðàññìîòðåííûå âûøå ãðèáû ð. Daedaleopsis, îáðàçóþùèå ïëàñòèí÷àòûé ãèìåíîôîð è î÷åíü íàïîìèíàþùèå Lenzites, èìåþò õîðîøî âûðàæåííûå òðàíñêîðòèêàëüíûå ñâîéñòâà. Ê ïåðâè÷íûì ãðèáàì îòíåñåí Piptoporus betulinus, èìåþùèé â êñèëîìèêîêîìïëåêñå áåðåçû îñîáûé ñòàòóñ, êàê ñàìûé òèïè÷íûé âåðøèííûé âèä, à òàêæå ðåäêèå íà áåðåçå «ñòâîëîâûå» ðîäû Daedalea è Gloeophyllum, õîòÿ G. odoratum íà õâîéíûõ õàðàêòåðåí äëÿ ïîçäíèõ ñòàäèé ñóêöåññèè [Ðèïà÷åê, 1967]. Ê óñëîâíî âòîðè÷íûì ñòâîëîâûì ãðèáàì, ðàñòóùèì îò äîâîëüíî ðàííèõ äî ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû, îòíåñåí Fomitopsis pinicola, à òàêæå åäèíè÷íî îòìå÷àåìûå íà áåðåçå F. cajanderi è F. rosea.  ýòó æå ãðóïïó çàêîíîìåðíî âêëþ÷àåòñÿ Laricifomes officinalis, âûçûâàþùèé íàïåííûå ïðèæèçíåííûå ãíèëè íà ìåñòå îæîãîâ ó íåêîòîðûõ õâîéíûõ (Larix, ðåäêî Pinus), íî íà áåðåçå, î÷åâèäíî, èìåþùèé íóëåâóþ âñòðå÷àåìîñòü. Ïðèìå÷àòåëüíî ñõîäñòâî ýòîãî ãðèáà ñî ñïðîåöèðîâàííûì â ñìåæíóþ ÿ÷åéêó Oligoporus stipticus, â ÷àñòíîñòè ïî êîíñèñòåíöèè áàçèäèîìû. Ê âòîðè÷íûì ïåðèôåðèéíûì ãðèáàì, ðàçðóøàþùèì êîðó è çàáîëîíü, ñ íåêîòîðîé óñëîâíîñòüþ îòíåñåíû è ïðåäñòàâèòåëè ð. Antrodia. Ñðåäè âèäîâ ñåìåéñòâà âåñüìà îáû÷íû ãèäðîòåðìè÷åñêèå ýâðèáèîíòû: Piptoporus betulinus, Fomitopsis pinicola, F cajanderi, Gloeophyllum protractum, G. sepiarium, Antrodia serialis, A. xantha; áëèçêè ê íèì â ýòîì îòíîøåíèè êñåðîòîëåðàíòíûé A. sinuosa, àññîöèèðîâàííûé ñ òåìíîõâîéíûìè ïîðîäàìè Fomitopsis rosea è àññîöèèðîâàííûé ñ ëèñòâåííèöåé Laricifomes. Î÷åâèäíî, íåâûñîêîé ïñèõðîòîëåðàíòíîñòüþ õàðàêòåðèçóþòñÿ èíîãäà ðàññìàòðèâàåìûå â ðàìêàõ îäíîãî âèäà Antrodia albida è A. heteromorpha, ÷òî îïðåäåëÿåò èõ þæíûé àðåàë â Çàïàäíîé Ñèáèðè è áîëüøîé øèðîòíûé äèàïàçîí â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ñëåäóåò îòìåòèòü áëèçêèé ê ýòèì âèäàì åâðîïåéñêèé ãèãðîôèëüíûé A. mellita, àññîöèèðîâàííûé ñ îñèíîé è, âîçìîæíî, îáèòàþùèé è íà áåðåçå.  êà÷åñòâå ãèãðîôèëîâ ðàññìàòðèâàåòñÿ è ðÿä òèïè÷íî òàåæíûõ âèäîâ Antrodia, à òàêæå ðàçâèâàþùèéñÿ íà áåðåçå âî âëàæíûõ ãîðåëüíèêàõ Gloeophyllum abietinum. ßðêî âûðàæåííûì ïñèõðîêñåðîòîëåðàíòîì ÿâëÿåòñÿ G. sepiarium, ðàñïðîñòðàíåííûé íà áåðåçîâûõ ãàðÿõ â ñåâåðíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû âïëîòü äî òóíäð; â ñèëó ýòîãî ðàíåå îí ðàññìàòðèâàëñÿ â ìàòðèöå âìåñòå ñ ïñèõðîãèãðîôèëüíûìè ãðèáàìè, èìåþùèìè òàêîå æå çîíàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Íà õâîéíûõ ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî, íî â ïðèðîäå íàèáîëåå îáû÷åí íà âàëåæíèêå ïî ðàçìûòûì áåðåãàì ñèáèðñêèõ ðåê âïëîòü äî àðêòè÷åñêèõ ïîáåðåæèé.  îòëè÷èå îò Phaeolaceae â Fomitopsidaceae çíà÷èòåëüíà äîëÿ ìåçîôèëüíûõ âèäîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ íåìîðàëüíûõ è ñóáíåìîðàëüíûõ ëåñîâ — Gloeophyllum trabeum, Antrodia malicola, A. variiformis, Daedalea quercina, D. dickinsii è äð. Âåðîÿòíî, áëèçîê ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ð. Antrodia òåðìîôèëüíûé A. sinuosa, õàðàêòåðíûé äëÿ ìíîãèõ õâîéíûõ, íî âñòðå÷àþùèéñÿ è íà ëèñòâåííûõ ïî199
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
ðîäàõ, îò ýòîãî âèäà â ìàòðèöå ìîæíî âåñòè âñå îñíîâíûå ýêîìîðôû ð. Antrodia, à òàêæå ðîäû Daedalea è Gloeophyllum. Îäíàêî ìîðôîýêîëîãè÷åñêàÿ ñâÿçíîñòü Antrodia è Gloeophyllum âðÿä ëè ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêèé ïëàí: ýòè òàêñîíû ñóùåñòâåííî ðàçíÿòñÿ ìèêðîñêîïè÷åñêè. Ïðåäñòàâèòåëè ð. Antrodia ÷àñòî ðàçâèâàþòñÿ íà îäíîì ñóáñòðàòå ñ âèäàìè ð. Gloeophyllum, òàêæå õàðàêòåðíûìè â îñíîâíîì äëÿ õâîéíûõ, íî ïîñëåäíèå îñâàèâàþò áîëåå ãëóáîêèå ñëîè âàëåæíîé äðåâåñèíû, ïðîíèêàÿ â íèõ ïî ñåðäöåâèííûì ëó÷àì è òðåùèíàì, èõ àêòèâíîñòü ðàçðóøåíèÿ êîðêè ñíèæåíà [Ðèïà÷åê, 1967]. Íàïðîòèâ, ð. Antrodia õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîâåðõíîñòíîé ëîêàëèçàöèåé íà ñóáñòðàòå, ÷òî ìîæíî îòíåñòè ê ïðèìèòèâíûì ýêîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì íàðÿäó ñî ñðàâíèòåëüíî ïðèìèòèâíûì ñòðîåíèåì áàçèäèîì. Åñëè íå ñòàâèòü ïîä ñîìíåíèå ìîíîôèëèþ Fomitopsidaceae NM, òî, âåðîÿòíî, òðàíñêîðòèêàëüíîñòü ð. Fomitopsis âòîðè÷íà (ïîñêîëüêó èìååò äðóãîé ìåõàíèçì, ñâÿçàííûé ñ ýíòîìîõîðíîñòüþ), êàê è îáèòàíèå F. pinicola íà ëèñòâåííîé, â ÷àñòíîñòè íà áåðåçîâîé, äðåâåñèíå. Ñåìåéñòâî àññîöèèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñ õâîéíîé èëè ÿäðîâîé ëèñòâåííîé äðåâåñèíîé, íà ýòîì ôîíå çíà÷èòåëüíî âûäåëÿåòñÿ ð. Piptoporus. Íàõîæäåíèå â ñîñòàâå ñåìåéñòâà òàêèõ ìàññîâûõ âèäîâ, êàê Fomitopsis pinicola è Piptoporus betulinus, ñîñòàâëÿþùèõ ÿäðî ñîâðåìåííîé êñèëîìèêîáèîòû óìåðåííûõ ëåñîâ, äåìîíñòðèðóåò âûñîêèé àäàïòèâíûé ïîòåíöèàë íåêîòîðûõ ëèíèé ñåìåéñòâà íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ýâîëþöèè. Òàêèì îáðàçîì, ðàñïðåäåëåíèå òàêñîíîâ ïîð. Fomitopsidales (NM) â ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå êñèëîìèêîêîìïëåêñà íå ëèøåíî ýâîëþöèîííî-ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëîãèêè, íî â ðÿäå ñëó÷àåâ îíà íå äîñòàòî÷íî î÷åâèäíà, êàê è ýêîëîãè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà òàêñîíîâ íàäðîäîâîãî óðîâíÿ. Ýòî, îïÿòü æå, íå îñíîâàíèå äëÿ ðåâèçèè ïîðÿäêà, íî ïîâîä äëÿ ðàçìûøëåíèé.  ñèñòåìå ABDF-8 ðàññìîòðåííûå âûøå âèäû ïîð. Fomitopsidales (NM) îòíåñåíû ê ïîð. Poriales, áîëüøèíñòâî — ê ñåì. Poriaceae, à Pycnoporellus — ê ñåì. Phaeolaceae. Ýòî íå íàðóøàåò ñâÿçíîñòè òàêñîíîâ â ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå è èíòåãðèðóåò èõ â åùå áîëåå êðóïíûé ýêîëîãî-òàêñîíîìè÷åñêèé áëîê ñ âûõîäîì íà âîçìîæíûå ïðîòîýêîòèïû: ñêóòèãåðîèäíûé (Abortiporus), áîëåòîèäíûé (Parmastomyces) èëè ïîëèïîðîèäíî-òðàìåòîèäíûé (Dichomitus).  ñèñòåìå ABDF-9 ðàññìîòðåííûå Fomitopsidales NM îòíîñÿòñÿ ê Polyporales, à â åãî ñîñòàâå áîëüøåé ÷àñòüþ ê ñåì. Fomitopsidaceae (Amylocystis, Daedalea, Fomitopsis, Parmastomyces, Piptoporus, Postia), Meripilaceae (Antrodia) è Polyporaceae (Laetiporus, Oligoporus, Osteina, Phaeolus, Pycnoporellus). Îòíåñåíèå ðîäîâ Antrodia è Daedalea ê ðàçíûì ñåìåéñòâàì âûãëÿäèò ñïîðíûì.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ðàññìàòðèâàåìûå òàêñîíû ïîð. Fomitopsidales (NM) îòíåñåíû ê òðåì ïîðÿäêàì: 1) Scutigerales ñ ñåìåéñòâàìè Scutigeraceae (Leptoporus, åñòü îñíîâàíèÿ âêëþ÷àòü ñþäà æå Oligoporus è Osteina) è Phaeolaceae (Laetiporus, Phaeolus, Pycnoporellus), îáðàçóþùèé â ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå «ñöåïêó» âèäîâ, ñîîáùàþùóþñÿ ñ ïðî÷èìè òàêñîíàìè äàííîãî ïîðÿäêà (Scutigeraceae, Festulinaceae, Mucronoporiaceae); åãî âåðîÿòíûé ïðîòîýêîòèï — Abortiporus biennis; 2) Polyporales ñ ñåìåéñòâàìè Polyporaceae (Piptoporus), Fomitopsidaceae (Antrodia, Daedalea, Fomitopsis, Gloeophyllum), îáðàçóþùèé ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíûé áëîê âèäîâ, ñîîáùàþùèéñÿ ñ ââåäåííûìè â ñîñòàâ ïîðÿäêà ñåìåéñò200
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
âàìè Ganodrmataceae è Steccherinaceae; åãî âåðîÿòíûé ïðîòîýêîòèï — Dichomytus squalens; 3) Boletales ñ ñåì. Amylocorticiaceae (Parmastomyces, Postia) îáðàçóåò ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíûé ìàòðè÷íûé áëîê ñ âåðîÿòíûì ïðîòîýêîòèïîì Parmastomyces mollissimus. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Perenniporiales (NM) â ìàòðèöå ïðåäñòàâëåíû áîëåå ÷åì äåñÿòüþ âèäàìè ñåì. Perenniporiaceae, îáðàçóþùèìè êîìïàêòíûé áëîê ñ öåíòðîì â ñåìèêîðòèêàëüíîé îáëàñòè (òàáë. 27). Òðàíñêîðòèêàëüíûå ñâîéñòâà âèäîâ óìåíüøàþòñÿ âìåñòå ñ óìåíüøåíèåì îòîãíóòîé ÷àñòè áàçèäèîìû äî åå ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ: Haploporus suaveolens, Pyrofomes demidoffii, Perenniporia fraxinea, P. ochroleuca, Heterobasidion insulare, H. annosum s. l., Perenniporia ohiensis, P. medulla-panis, P. subacida, P. tenuis, P. narymica. Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå âûñîêàÿ äîëÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ (Pyrofomes demidoffii, Haploporus suaveolens, Heterobasidion annosum s. l., Perenniporia fraxinea, â íåêîòîðîé ñòåïåíè P. medulla-panis). Áîëüøèíñòâî âèäîâ, çà èñêëþ÷åíèåì Pyrofomes demidoffii, Haploporus suaveolens, à òàêæå Trametes ljubarskyi (syn.: Haloporus ljubarsky (Pilát) Bondartsev et Singer), ðàññìàòðèâàåìîãî â ñîñòàâå äàííîãî ìàòðè÷íîãî áëîêà, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñâÿçàíî ñ ëåñíîé ïîäñòèëêîé, âàëåæíèêîì, ïîýòîìó, íåñìîòðÿ íà âûñîêóþ Ò à á ë è ö à 27 Ìàòðè÷íûé áëîê ïîð. Perenniporiales (NM)
(Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
(2)
1
2
3
¹
(2)
3
4
5 (4)
4
5
(4)
Pyrofomes demidoffii ¯
1
2
(ÐàñïàÐàñïàäàþùèå- Ðàñïàäàþùèé- äàþùèåñÿ ðåäêîñÿ ðåäêîëåñüÿ ñÿ ëåñ ëåñüÿ)
Pyrofomes demidoffii
¯
Heterobasidion insulare Pereniporia fraxinea P. ochroleuca
Haploporus suaveolens
Heterobasidion parviporum
¯
Heterobasidion insulare Pereniporia fraxinea P. ochroleuca
Heterobasidi- Perenniporia on annosum subacida Trametes ljubarskyi
¯
Pereniporia medullapanis P. ohiensis
¯
Perenniporia narymica
Pereniporia medullapanis P. ohiensis Pereniporia tenuis
¯
¯
¯
Pereniporia tenuis ¯
201
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
äåðåâîðàçðóøàþùóþ àêòèâíîñòü, èçâåñòíóþ, íàïðèìåð, ó ð. Perenniporia [Áîíäàðöåâ, 1953], îíè îòíåñåíû ê âòîðè÷íûì ñòâîëîâûì ãðèáàì. Îäíàêî ÷åðòû ïåðâè÷íûõ â êñèëîëèòè÷åñêîé ñóêöåññèè ãðèáîâ ñîõðàíÿþòñÿ äàæå ó êîðíåâîãî ïàðàçèòà Heterobasidion annosum s. l., íàèáîëåå òåñíî ñâÿçàííîãî ñ ïî÷âîé è ïîäñòèëêîé. Îí íå òîëüêî ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî àêòèâíûì êñèëîòðîôîì, íî è âûçûâàåìàÿ èì öåíòðàëüíàÿ ãíèëü ÷àñòî èíêàïñóëèðóåòñÿ è çàìåùàåòñÿ òèïè÷íûìè âòîðè÷íûìè ãðèáàìè, â ÷àñòíîñòè Oligoporus sericeomollis [Àðåôüåâ, 1993].  ìèêîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå [Áîíäàðöåâà, 1998; è äð.] îáû÷íî óêàçûâàåòñÿ, ÷òî Heterobasidion annosum s. l. ñâîéñòâåí âëàæíûì ëåñàì. Ñ.Ô. Íåãðóöêèé [1973], äàâàÿ â ñâîåé ìîíîãðàôèè áèîòîïè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó êîðíåâîé ãóáêè, ÷åòêîãî ñóæäåíèÿ íà ýòîò ñ÷åò íå ïðèâîäèò; ïî åãî äàííûì, ñêîðåå, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä î åå ýâðèáèîíòíîñòè.  ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò îáèòàíèå ãðèáà â øèðîêîì äèàïàçîíå òèïîâ ëåñà, åãî ðàñïðîñòðàíåíèå â ëåñàõ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ìåñòå çàáðîøåííûõ ñåëüõîçóãîäèé. Âìåñòå ñ òåì áîëåå ÷àñòóþ âñòðå÷àåìîñòü áàçèäèîì êîðíåâîé ãóáêè â þæíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû, ÷òî îñîáåííî õàðàêòåðíî äëÿ ñëó÷àåâ îáíàðóæåíèÿ ãðèáà íà áåðåçå [Ñòîðîæåíêî, 2002; è äð.], ìîæíî òðàêòîâàòü êàê ïðèçíàê åãî òåðìîôèëüíîñòè. Íåäàâíèìè èññëåäîâàíèÿìè [Âàñèëÿóñêàñ, Ñòåíëèä, 2000] âûÿâëåíî, ÷òî áåðåçó ïîðàæàåò èíòåðñòåðèëüíàÿ S-ôîðìà êîðíåâîé ãóáêè, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ñîñíû — ïîðîäû, ïðèóðî÷åííîé ê íàèáîëåå ñóõèì ïåñ÷àíûì áèîòîïàì, à åëü ïîðàæàåò P-ôîðìà êîðíåâîé ãóáêè. Íà áàçå ýòèõ ôîðì áûëè âûäåëåíû äâà áëèçêèõ, íî ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäà: Heterobasidion annosum s. str. è H. parviporum. Ïåðâûé ðàññìàòðèâàåòñÿ â ìàòðèöå êàê òåðìîôèëüíûé âèä, âòîðîé — êàê áëèçêèé ê ãèãðîôèëàì ýâðèáèîíò.  öåëîì òàêàÿ ïîñòàíîâêà ñîîáðàçóåòñÿ ñ òðàêòîâêîé Heterobasidion annosum-êîìïëåêñà (Heterobasidion annosum s. l.) êàê ãèäðîòåðìè÷åñêè ýâðèáèîíòíîãî. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî ãèäðîòåðìè÷åñêàÿ âàëåíòíîñòü H. annosum s. l. âî ìíîãîì îáóñëîâëåíà åãî îáèòàíèåì â ëåñíîé ïîäñòèëêå. Âûñûõàíèå ïîäñòèëêè ñòèìóëèðóåò ïðîíèêíîâåíèå ãðèáà â êîðíè äåðåâüåâ êàê áîëåå âëàæíóþ àâòîíîìíóþ ñðåäó, áëàãîïðèÿòíóþ äëÿ âûæèâàíèÿ. Âåðîÿòíî, ýòî æå ñòèìóëèðóåò äîâîëüíî ÷àñòîå îáðàçîâàíèå áàçèäèîì H. annosum â áîëåå çàñóøëèâûõ þæíûõ ðàéîíàõ åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Áàçèäèîìû H. parviporum íà òåìíîõâîéíûõ â çàïàäíî-ñèáèðñêîé òàéãå îáðàçóþòñÿ î÷åíü ðåäêî. Haploporus suaveolens ÷àùå îòìå÷àåòñÿ íà æèâûõ, ðåæå íà îòìåðøèõ ñòâîëàõ èâ. Ìîæíî çàìåòèòü, ÷òî â ñèëó ñïðèíòåðñêîé æèçíåííîé ñòðàòåãèè èâ è ñâÿçàííîé ñ ýòèì íèçêîé áèîñòîéêîñòè äðåâåñèíû â êà÷åñòâå ñòâîëîâûõ ïàðàçèòîâ íà íèõ íåðåäêî ðàçâèâàþòñÿ ãðèáû, ïðîÿâëÿþùèå íà áåðåçå òîëüêî ñàïðîòðîôíûå ñâîéñòâà, â ÷àñòíîñòè Daedaleopsis confragosa è Fomitiporia punctata. Î÷åâèäíî, Haploporus odorus, èìåÿ òîãî æå îñíîâíîãî õîçÿèíà, áëèçîê ê óêàçàííûì âèäàì ïî ñâîéñòâàì è ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûé ïî îòíîøåíèþ ê ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà ïåðâè÷íûé óìåðåííî òåðìîôèëüíûé âèä, ïðèáëèæàþùèéñÿ ê òèïè÷íûì ñòâîëîâûì ïàðàçèòè÷åñêèì ãðèáàì. Ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ïîð. Perenniporiales ïî íåêîòîðûì ÷åðòàì ýêîëîãèè, âîçìîæíî, áëèçîê Heterobasodion annosum s. l., âåðîÿòíî, ýâîëþöèîíèðîâàâøèé ê ïàðàçèòèçìó âñëåäñòâèå ïåðåðîæäåíèÿ ìèêîðèçû. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ñïîñîáíîñòü êîðíåâîé ãóáêè ê ñóùåñòâîâàíèþ â ëåñíîé ïîäñòèëêå ÿâëÿåòñÿ àòàâèñòè÷åñêèì âîçâðàòîì â ñðåäó, õàðàêòåðíóþ äëÿ ïðåäêîâûõ ôîðì ïîðÿäêà. Ïî äàí202
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
íûì Ñ.Ô. Íåãðóöêîãî, ñóáñòðàòîì ïèòàíèÿ ãðèáà «...ìîæåò ñëóæèòü íå òîëüêî äðåâåñèíà, íî è êîðà, õâîÿ, âåòêè, íàõîäÿùèåñÿ â ëåñíîé ïîäñòèëêå. Ðåçêîé ãðàíè â ñòåïåíè èñïîëüçîâàíèÿ ýòèõ ñóáñòðàòîâ ïî ñóùåñòâó íåò…», ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè ýêñïåðèìåíòîâ [1973, ñ. 36]. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäêîâûìè ôîðìàìè ñåìåéñòâà ìîãëè áûòü ìèêîðèçîîáðàçóþùèå ïîäñòèëî÷íûå ãðèáû, èñïîëüçîâàâøèå ñâåæèé õâîéíî-âåòî÷íûé îïàä. Èëè, íàïðîòèâ, ê ñóùåñòâîâàíèþ íà ñâåæåé õâîå ìîãëè ïåðåéòè ïåðâè÷íûå äåðåâîðàçðóøèòåëè èç ÷èñëà Trameteae.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå áëèçêèì ê ïðîòîýêîòèïó ïîðÿäêà ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ Perenniporia tenuis — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé, íî ìàëî÷èñëåííûé ìåçîôèëüíûé äèìèòè÷åñêèé âèä, îáèòàþùèé íà êîðå è â âåðõíèõ ñëîÿõ äðåâåñèíû, íî ñïîñîáíûé îáèòàòü è â äóïëàõ îñèíû.  ñèñòåìå ABDF-8 ðàññìîòðåííûå âèäû âêëþ÷åíû â ïîð. Poriales, ñåì. Poriaceae, îáðàçóÿ â ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå âìåñòå ñ äðóãèìè ìíîãî÷èñëåííûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà êðóïíûé öåëîñòíûé áëîê.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à îíè âêëþ÷åíû â ïîð. Polyporales â ñîñòàâå ñåì. Fomitopsidaceae âìåñòå ñ ðîäàìè Antrodia, Daedalea, Fomitopsis, Gloeophyllum, òàêæå îáðàçóÿ â ïðîåêöèè ìàòðèöû áëîê ðàçëè÷íûõ ïî ýêîëîãèè âèäîâ. Ñëåäóÿ ýòîé ëîãèêå è ìàòðè÷íîìó ïîëîæåíèþ âèäîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýâîëþöèîííàÿ ëèíèÿ ìîãëà èäòè â íàïðàâëåíèè Dichomitus ® Perenniporia ® Heterobasidion. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Ganodermatales (NM) ïðåäñòàâëåíû âèäàìè ñåì. Ganodermataceae: Ganoderma australe, G. lipsiense, G. carnosum è G. lucidum, G. resinaceum, G. valesiacum, ñìåæíûìè â ìàòðèöå (òàáë. 28). Ò à á ë è ö à 28 Ìàòðè÷íûå áëîêè ïîð. Ganodermatales è *Hericiales (NM)
¹
(Ðåäêîëåñüÿ)
Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
(Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ)
(2)
1
2
3
4
5
(4)
(2)
*Creolophus cirrchatus Ganoderma resinaceum G. australe
1
2
3 4 5 (4)
Ganoderma carnosum
*Creolophus cirrchatus Ganoderma resinaceum G. australe
Ganoderma lipsiense G. lucidum *Gloiodon strigosus *Hericium erinaceum
*Dentipellis fragilis Ganoderma valesiacum ¯
*Laxitextum bicolor ¯
*Hericium erinaceum
*Laurilia sulcata
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯ 203
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî ïåðâûé âèä ÿâëÿåòñÿ òîëüêî ôîðìîé G. lipsiense, îïðåäåëÿåìîé îñîáåííîñòÿìè ðîñòà áàçèäèîì â ñòàáèëüíûõ òðîïè÷åñêèõ óñëîâèÿõ [Pilát, 1934; Áîíäàðöåâ, 1953; Áîíäàðöåâà, 1998]. Ganoderma lipsiense è G. lucidum, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ âûñîêèì òåìïåðàòóðíûì îïòèìóìîì êñèëîëèçà [Ðèïà÷åê, 1967] è ðàçâèâàþùèåñÿ äî ïîçäíèõ åãî ñòàäèé íà êîìëå è êîðíÿõ, îòíåñåíû ê âòîðè÷íûì ñòâîëîâûì ãðèáàì.  ñîñòàâå Ganoderma lucidumêîìïëåêñà âûäåëÿåòñÿ íåñêîëüêî âèäîâ [Ryvarden, Gilbertson, 1993; Áîíäàðöåâà, 1998], ñðåäè êîòîðûõ ïåðâîíà÷àëüíî èçâåñòíûé òîëüêî â Çàïàäíîé Åâðîïå G. carnosum îòìå÷åí â Çàïàäíîé Ñèáèðè íà áåðåçå [Ìóõèí, 1993]. Òî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ð. Ganoderma ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ íà êðóïíûõ ïîðóáî÷íûõ è áóðåëîìíûõ ïíÿõ, äàâàëî îñíîâàíèå ñ÷èòàòü èõ ðàíåâûìè. Îäíàêî ãðèáû ýòè íå õàðàêòåðíû äëÿ ñîáñòâåííî ðàíåâûõ ïîâåðõíîñòåé, à ñèëüíîå ôèçèîíîìè÷åñêîå ñõîäñòâî ñ òàêèìè òðàíñêîðòèêàëüíûìè ãðèáàìè, êàê Fomes fomentarius è Fomitopsis pinicola, ïîçâîëÿåò îòíåñòè èõ èìåííî ê ýòîé ãðóïïå.  äàííîé èíòåðïðåòàöèè ïîðÿäêà åãî èñõîäíûé ýêîòèï, î÷åâèäíî, áûë áëèæå ê ñîâðåìåííûì ðåäêèì ôîðìàì, òàêèì êàê Ganoderma lucudum, íàèáîëåå òåñíî ñâÿçàííûì ñ ïîäñòèëêîé è îáðàçóþùèì ñíàáæåííóþ íîæêîé áàçèäèîìó.  ñèñòåìå ABDF-8 ñòàòóñ äàííîãî òàêñîíà íå ìåíÿåòñÿ.  ABDF-9 è â ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à Ganodematacea âêëþ÷åíû â ïîðÿäîê Polyporales íà óðîâíå ñåìåéñòâà. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Hericiales (ñì. òàáë. 28) â ìàòðèöå ïðåäñòàâëåíû øåñòüþ âèäàìè èç ÷åòûðåõ ñåìåéñòâ: Auriscalpiaceaea (Gloiodon strigosus), Echinodontiaceae (Laurilia sulcata), Gloeocystidiellaceae (Laxitextum bicolor), Hericiaceae (Creolophus cirrchatus, Dentipellis fragilis, Hericium erinaceum). Ïîñëåäíåå ñåìåéñòâî, êàê è ïîðÿäîê â öåëîì, îáðàçóåò ýêîëîãè÷åñêè ñâÿçíîå ìíîæåñòâî âèäîâ â îáëàñòè òðàíñêîðòèêàëüíûõ è óñëîâíî òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ, íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ äëÿ ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Laxitextum bicolor, ñêîîðäèíèðîâàííûé â ñëîå ïåðâè÷íûõ ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ, õàðàêòåðåí äëÿ ÷åðåìóõè â ïîéìàõ è çàïàäíî-ñèáèðñêèõ «êîëêàõ», íà áåðåçå ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ íà ãàðÿõ. Áëèçêèé ê íåìó ïî ýêîìîðôå è ïî ìàòðè÷íîìó ïîëîæåíèþ Laurilia sulcata ñâîéñòâåí õâîéíûì, îñîáåííî ëèñòâåííèöå. Ýòîò âèä íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí íà ñåâåðå Çàïàäíîé Ñèáèðè è â ãîðíî-òàåæíûõ ëåñàõ [Äàâûäêèíà, 1980; Ìóõèí, 1993], ÷òî äàåò îñíîâàíèå îòíîñèòü åãî ê ïñèõðîòîëåðàíòíûì â ðàìêàõ äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà ãðèáàì. Ê ãèãðîôèëàì ñ íåâûñîêèì óðîâíåì ïñèõðîòîëåðàíòíîñòè îòíåñåí Dentipellis fragilis, ê óìåðåííûì òåðìîôèëàì — Creolophus cirrcatus (íà áåðåçå âñòðå÷àåòñÿ â ïîäòàåæíîé çîíå Çàïàäíîé Ñèáèðè, íà îñèíå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ äî Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ) è Gloiodon strigosus, ê ìåçîôèëüíûì ãðèáàì — Hericium erinaceum.  ñèñòåìàõ È.Â. Çìèòðîâè÷à è ABDF-8 òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ðàññìàòðèâàåìûõ ãðèáîâ â îñíîâíîì ñîõðàíÿåòñÿ.  ñèñòåìå ABDF-9 ðîäû Gloiodon è Laxitextum ñáëèæåíû â ñîñòàâå ñåì. Gloeocystidiellaceae. Ìàêðîìèöåòû ïîð. Hymenochaetales (NM) â ìàòðèöå íàñ÷èòûâàþò îêîëî 40 âèäîâ èç ñåìåéñòâ Hymenochaetaceae, Inonotaceae è Phellinaceae (òàáë. 29). Îòäåëüíûå ñåìåéñòâà, êàê è ïîðÿäîê â öåëîì, îáðàçóþò ñâÿçíûå êîìïàêòíûå áëîêè â îáëàñòè òðàíñêîðòèêàëüíî-ïàðàçèòè÷åñêèõ ãðèáîâ. Áîëüøèíñòâî ñòâîëî204
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå Ò à á ë è ö à 29 Ìàòðè÷íûé áëîê ïîð. Hymenochaetales (NM) ¹
(Ðåäêîëåñüå)
Ñîìêíóòûé ëåñ
(2)
1
(2)
1
2
3
4
5 (4)
Ðåäêîëåñüå
Óñûõàþùèé ëåñ
2
3
Ðàñïàäàþ- Ðàñïàäàþ- (Ðàñïàäàþùååñÿ ðåäùèéñÿ ùååñÿ ðåäêîëåñüå ëåñ êîëåñüå) 4
5
(4)
Fomitiporia robusta Fuscoporia ferruginosa… Phellinus laevigatus
Fomitiporia Fomitiporia robusta punctata Fuscoporia Inocutis rheades ferruginosa Inonotus glomeratus
Fuscoporia ferrea Hydnochaete tabacinoides Hymenochaete rubiginosa Inonotus andersonii I. dryadeus I. hastifer I. hispidus I. nodulosus Phellinus everchartii Phellinus pilatii
Inonotus radiatus Onnia triquetra Phellinidium pouzari Phellinus igniarius Ph. lundellii Phellopilus nigrolimitatus
Fuscoporia ferrea Hydnochaete tabacinoides Hymenochaete rubiginosa Inonotus andersonii I. dryadeus I. hastifer I. hispidus I. nodulosus Phellinus everchartii Phellinus pilatii
Hymenochaete tabacina ® Inonotus obliquus Onnia leporina Phellinidium ferrugineofuscum Phellinus nigricans
Inonotopsis subiculosa Onnia tomentosa Phellinidium sulphurascens Phylloporia ribis Porodaedalea conchata
Porodaedalea chrysoloma
¯
¯
¯
¯
¯
¯
¯
Fuscoporia vi- Porodaedalea nimelaei ticola Porodaedalea pini
Fuscoporia contigua Hymenochaete corrugata Phylloporia ampelina Porodaedalea gilva
Fuscoporia contigua Hymenochaete corrugate Phylloporia ampelina Porodaedalea gilva
¯
¯ 205
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
âûõ ïàðàçèòîâ ïîðÿäêà (Inocutis rheades, Inonotus obliquus, Phellinus igniarius s. l., Ph. everchartii, Fomitiporia robusta, Porodaedalea pini, P. chrysoloma, P. conchata) îòíåñåíî ê ñëîþ ïåðâè÷íûõ âèäîâ. Íåñìîòðÿ íà ñïîñîáíîñòü íåêîòîðûõ èç íèõ (Phellinus igniarius s. l.) äëèòåëüíî ñîõðàíÿòüñÿ íà ñèëüíî ïåðåãíèâøåé äðåâåñèíå ïîñëå ãèáåëè äåðåâà, ýòè ãðèáû äåéñòâèòåëüíî íå èìåþò ïðåäøåñòâåííèêîâ ïðè ðàçðóøåíèè äðåâåñèíû æèâûõ äåðåâüåâ. Ïàðàçèòèðóþùèå íà êîðíÿõ è â îñíîâàíèè ñòâîëà Inonotus dryadeus è Onnia leporina, Phellinidium sulphurascens, à òàêæå ïðî÷èå îáèòàþùèå íà ïîãðóæåííîé äðåâåñèíå, âàëåæíèêå: Onnia, Phellinidium, Phellopilus, Inonotopsis îòíåñåíû ê ñòàäèéíî âòîðè÷íûì ñòâîëîâûì ãðèáàì. Êàê òèïè÷íûå ïåðèôåðèéíî-âåòî÷íûå ãðèáû áåðåçû îõàðàêòåðèçîâàíû ñàïðîòðîôíûå âèäû ðîäîâ Inonotus, Hymenochaete. Äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ðàçìåðíàÿ ñïåöèôèêà ñóáñòðàòà íå ñòîëü ÷åòêî âûðàæåíà. Ñàïðîòðîôíûå âèäû ð. Fuscoporia, Phellinus, Fomitiporia îðãàíè÷íî âïèñàëèñü â ñëîé ñòâîëîâûõ ãðèáîâ. Ýòî, íàïðèìåð, âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò îñîáåííîñòÿì ñëàáîãî ðàçðóøèòåëÿ äðåâåñèíû ñòàðîãî âàëåæíèêà Fuscoporia ferruginosa, íî Phellinus laevigatus, Ph. lundellii, Fomitiporia punctata íå â ìåíüøåé ñòåïåíè ñîîòâåòñòâóþò è ñòàòóñó âåòî÷íûõ ãðèáîâ, ÷òî äåëàåò âîçìîæíûì èõ «ðîêèðîâêó» â ñîîòâåòñòâóþùèé ñëîé ïðè èñïîëüçîâàíèè ìàòðèöû â öåëÿõ áèîèíäèêàöèè. Ïðîìåæóòî÷íûé â ýòîì ïëàíå ñòàòóñ èìååò è âåòî÷íî-âåðøèííûé, ñïîñîáíûé ê ïàðàçèòèçìó íà îñëàáëåííûõ äåðåâüÿõ Inocutis rheades — îñèíîâûé âèä, èçðåäêà âñòðå÷àþùèéñÿ íà áåðåçå. Ñòîëü õàðàêòåðíîå äëÿ ìíîãèõ âèäîâ îáèòàíèå íà êîðå è âåòâÿõ (îñîáåííî Hymenochaete tabacina, Inonotus hastifer), î÷åâèäíî, áûëî ïðèíöèïèàëüíûì ýòàïîì â ýâîëþöèè ïîðÿäêà, à ñòîëü æå õàðàêòåðíûå äëÿ íåãî ïàðàçèòè÷åñêèå âèäû, î÷åâèäíî, ïåðåõîäèëè ê ñóùåñòâîâàíèþ âíóòðè ñòâîëà ñ ïîðàæåííûõ èìè îòìèðàþùèõ âåòâåé. Ïî îòíîøåíèþ ê ñîñòîÿíèþ ñóáñòðàòà âûñòðàèâàåòñÿ ðÿä îò íàèáîëåå òèïè÷íûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ (ïîä÷åðêíóòû) âèäîâ äî ñåìèêîðòèêàëüíûõ: Phellinus laevigatus (2), Fomitoporia punctata (3), Inocutis rheades (3), Onnia leporina (3), O. triqueter (3), Phellinus igniarius (3), Ph. lundellii (3), Phellinidium pouzarii (3), Ph. ferrugineofuscum (4), Ph. sulphurascens (5), Inonotus radiatus (3), I. obliquus (4), I. andersonii (4), I. dryadeus (4), I. hispidus, I. glomeratus (4), I. hastifer (4), I. nodulosus (4), Phellinus nigricans (4), Ph. everhartii (4), Fomitiporia robusta (4), Fuscoporia ferruginosa (4), F. ferrea (4), Hymenochaete tabacina (4), Inonotopsis subiculosa (5), Onnia tomentosa (5), Porodaedalea conchata (5), Phellopilus nigrolimitatus (5), Fuscoporia viticola (5), Phylloporia ribis (5), Porodaedalea pini (5), P. niemelaei (6), P. gilva (6), P. chrysoloma (7), Hydnochaete tabacinoides (6), Fuscoporia contigua (6). Ïîðÿäîê îõâàòûâàåò âåñü ãèäðîòåðìè÷åñêèé äèàïàçîí ìàòðèöû, ïî ÷èñëó âèäîâ ïåðâîå ìåñòî çàíèìàþò ìåçîôèëüíûå ãðèáû, çà íèìè ñëåäóþò ãèãðîôèëüíûå, ýâðèáèîíòíûå, ìåíåå âñåãî êñåðîòîëåðàíòíûõ ãðèáîâ. Ñðåäè âèäîâ, îòíåñåííûõ ê ýâðèáèîíòàì, ïðåîáëàäàþò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ãðèáû, ýêîëîãè÷åñêèé îïòèìóì êîòîðûõ ñìåùåí â ñòîðîíó âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèé, òàê, èõ ÷èñëåííîñòü íà ëåñîòóíäðîâîé ìàðãèíàëèè ëåñíîé çîíû çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì íà ëåñîñòåïíîé. Íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü âèäîâ Hymenochaetales ïðèõîäèòñÿ íà ÿ÷åéêó 1 : 3, â êîòîðîé îðäèíèðîâàíû òðàíñêîðòèêàëüíûå ìåçîôèëüíûå âèäû, íå õàðàêòåðíûå äëÿ áåðåçû. Èç íèõ íà áåðåçå îòìå÷åíû íåìî206
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
ðàëüíûå Fomitiporia robusta (ñ Phellinus bakeri (Murrill) Ames, ðàññìàòðèâàåìûì â êà÷åñòâå åãî àìåðèêàíñêîãî ïîäâèäà íà áåðåçå ÷åðíîé), Phellinus everchartii, Fuscoporia ferruginosa (ïðîíèêàåò â þæíóþ ÷àñòü áîðåàëüíûõ ëåñîâ), F. ferrea, F. contigua, Hymenochaete corrugata, Inonotus hastifer, I. nodulosus, I. dryadeus, íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèé Porodaedalea gilva. Èç ãèãðîôèëüíûõ âèäîâ íà áåðåçå â êà÷åñòâå ðåäêèõ äëÿ íåå îòìå÷åíû Porodaedalea conchata, Phellinus lundellii, Inonotopsis subiculosa, Inonotus glomeratus, Onnia tomentosa. Ãèäðîòåðìè÷åñêèõ ýâðèáèîíòîâ, â ñòðîãîì ñìûñëå ïîíÿòèÿ, íåìíîãî, ýòî ïðåæäå âñåãî Inonotus obliquus; äàæå òàêîé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ãðèá, êàê Hymenochaete tabacina, íà áåðåçå òÿãîòååò ê ïîéìàì. Âèäû Phellinus igniarius-êîìïëåêñà, óñëîâíî îáîçíà÷åííûå â ìàòðèöå ãðèáàìè Ph. igniarius — Ph. nigricans — Ph. populicola, ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê îäèí âèä ñ óñðåäíåííîé ýâðèáèîíòíî-ãèãðîôèëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé.  êà÷åñòâå êñåðîòîëåðàíòíûõ íà áåðåçå âûñòóïàþò âèäû Hymenochaetales, íå õàðàêòåðíûå äëÿ íåå, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ïî þãó ëåñíîé çîíû íà ñâîéñòâåííûõ èì ïîðîäàõ. Ýòî Inocutis rheades, Fomitiporia viticola, Fomitoporia punctata, à òàêæå Porodaedalea pini, âñòðå÷àþùèéñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, â ÷àñòíîñòè â Êàëèôîðíèè, íà áåðåçå ÷åðíîé (ðå÷íîé).  îñíîâíîì ýòî âèäû, â ñîñòàâå äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà òÿãîòåþùèå ê ðå÷íûì äîëèíàì â òåïëûõ çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ. Ñóäÿ ïî ñäåëàííîìó ìàòðè÷íîìó àíàëèçó ïîðÿäêà, âëàæíûå òåïëûå ìåñòîîáèòàíèÿ ìîãëè áûòü èñõîäíûìè â åãî ýâîëþöèè. Íà âèäîâîì óðîâíå èñõîäíûì ýêîòèïîì ïîðÿäêà â äàííîé åãî êîíöåïöèè ìîãëè áûòü íåìîðàëüíî-òðîïè÷åñêèå Hymenochaete. Î÷åâèäíî, áëèçîê ê íåìó è H. tabacina — ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûé âî ìíîãèõ îòíîøåíèÿõ âèä, îñâàèâàþùèé êîðêó è ñïîñîáíûé ïåðåìåùàòüñÿ ïî íåé â çàðîñëÿõ ñ âåòâè íà âåòâü. Âåðîÿòíî, ãèãðîôèëüíîñòü, ïðîÿâëÿåìàÿ èì íà áåðåçå, ÿâëÿåòñÿ «àòàâèçìîì», ñâèäåòåëüñòâóþùèì î ãèãðîôèëüíîì ýêîëîãè÷åñêîì ïðîøëîì. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, áëèçêèì ê èñõîäíîìó ýêîòèïó ïîðÿäêà ìîæåò áûòü è íûíå ðåäêèé, õàðàêòåðíûé äëÿ ðàçëàãàþùèõñÿ â ïîäñòèëêå õâîéíûõ îñòàòêîâ, ïðèìèòèâíûé ïî ñòðîåíèþ Inonotopsis subiculosa, èìåþùèé ñõîäñòâî è ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ïîðÿäêîâ ãðèáîâ. Âîçìîæíî, ïðåäêîâûå ôîðìû ïîðÿäêà ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé íå÷òî ñðåäíåå ìåæäó ýòèìè äâóìÿ âèäàìè è áûëè ïîäñòèëî÷íûìè ãðèáàìè, ïåðåøåäøèìè ê ýïèôèòíîìó ðàçâèòèþ íà êîðêå äåðåâüåâ. Âî âëàæíûõ óñëîâèÿõ îíè ìîãëè âûñîêî ïîäíèìàòüñÿ ïî ñòâîëó, îõâàòûâàÿ è âåòâè. Êàê óæå îòìå÷àëîñü, áèîõèìè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ ê ðàçëîæåíèþ êîðêè âìåñòå ñ îáèòàíèåì íà îòìåðøèõ âåòâÿõ ìîãëà îáóñëîâèòü íàèáîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ÿäðîâîãî ïàðàçèòèçìà ñðåäè âèäîâ ïîðÿäêà Hymenochaetales.  ñèñòåìå ABDF-8 ðàññìîòðåííûé ñîñòàâ ïîðÿäêà â îñíîâíîì ñîõðàíÿåò ýòîò òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ.  ñèñòåìå ABDF-9 âñå ýòè âèäû îáúåäèíåíû â îäíî ñåì. Hymenochaetaceae ïîð. Hymenochaetales, ê êîòîðîìó â ñîñòàâå ñåì. Schizoporaceae îòíåñåíû òàêæå Oxyporus, Schizopora, Trichaptum.  ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à ðîäû Hymenochaete è Hydnochaete (òàêæå Asterodon Pat.) îòíåñåíû ê ïîð. Lachnocladiales, ñåì. Hymenochaetaceae. Ïðî÷èå ðîäû îòíåñåíû ê ïîð. Scutigerales, ñåì. Mucronoporiaceae (Onnia, Inonotus s. l., Phellinus s. l., à òàêæå Oxyporus, Rigidoporus, Physisporinus). Ïîñëåäíåå ñåìåéñòâî 207
Ãë. 6. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ìîäåëè êñèëîìèêîêîìïëåêñà
îáðàçóåò äîâîëüíî êîìïàêòíûé ìàòðè÷íûé áëîê òðàíñêîðòèêàëüíî-ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ, âõîäÿùèé â åäèíûé áëîê ñ ïðî÷èìè Scutigerales.  ïðåäëîæåííîé êîíöåïöèè ôèëóìû Inonotus s. l. — Phellinus s. l. è Oxyporus — Rigidoporus, èìåÿ îáùèå êîðíè, âåðîÿòíî, âñêîðå ðàçäåëèëèñü (íà ìîðôîýêîëîãè÷åñêîì ýòàïå, îáîçíà÷åííîì Inonotopsis subiculosa). Äàëåå ïåðâûå ìîãëè ïåðåéòè ê ýïèôèòíîìó ñóùåñòâîâàíèþ íà êîðå, à âòîðûå — ê ðàçëîæåíèþ ãíèëîé äðåâåñèíû è êîðû â ïîäñòèëêå.  òàêîì ïîíèìàíèè ê èñõîäíîìó ýêîòèïó àôèëëîôîðîèäíûõ ïîð. Scutigerales â öåëîì áëèçîê Abortiporus biennis, òåñíî ñâÿçàííûé ñ ïî÷âîé è, âîçìîæíî, ýâîëþöèîíèðîâàâøèé ê êñèëîòðîôíîñòè ÷åðåç ïàðàçèòè÷åñêîå ïåðåðîæäåíèå ìèêîðèçû. Òàêîé ïðîòîýêîòèï ìîã îáóñëîâèòü ãåíåòè÷åñêóþ ñêëîííîñòü ïðåäñòàâèòåëåé ïîð. Scutigerales ê ÿäðîâîìó ïàðàçèòèçìó.  åãî ñîñòàâå, ñîãëàñíî ñèñòåìå È.Â. Çìèòðîâè÷à, íàõîäèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïàðàçèòè÷åñêèõ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ. ×òî æå êàñàåòñÿ êîîðäèíàöèè «ìèêðîâèäîâ» (ïî âûðàæåíèþ Ý.Õ. Ïàðìàñòî [Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986]) ïàðàçèòè÷åñêîãî Phellinus igniarius-êîìïëåêñà, â íàñòîÿùåé ðåäàêöèè ìàòðèöû â îòäåëüíûõ åå ÿ÷åéêàõ ðàçìåùåíû Ph. igniarius (êàê ñâîéñòâåííûé èâàì ãèãðîôèë), Ph. nigricans (ñâîéñòâåííûé áåðåçå ãèäðîòåðìè÷åñêèé ýâðèáèîíò), Ph. populicola (ñâîéñòâåííûé òîïîëÿì òåðìîôèë), à òàêæå ïðèìûêàþùèé ê íèì Ph. everhartii (ñâîéñòâåííûé äóáó ìåçîôèë). Òåì ñàìûì îáîçíà÷åíà íå ñòîëüêî äèôôåðåíöèàöèÿ âèäîâ, ñêîëüêî ìîðôîýêîëîãè÷åñêèé êîíòèíóóì äàííîãî êîìïëåêñà, îõâàòûâàþùèé âåñü ãèäðîòåðìè÷åñêèé äèàïàçîí ìàòðèöû. Î÷åâèäíî, ÷òî êóëüòóðàëüíûå èëè áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ïîëîæåííûå â îñíîâó äèôôåðåíöèàöèè áîëüøèíñòâà âûäåëÿåìûõ íûíå âèäîâ ýòîãî êîìïëåêñà [Niemelä, 1972, 1974, 1975; Áîíäàðöåâà, Ïàðìàñòî, 1986; Íèåìåëÿ, 2001; è äð.], íå ÿâëÿþòñÿ äîñòàòî÷íûì êðèòåðèåì äëÿ ïîñòðîåíèÿ ìîðôîýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû, à íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ýòèõ âèäîâ íå îáîçíà÷åíû äîñòàòî÷íî î÷åâèäíûìè, à òåì áîëåå ñòàòèñòè÷åñêè äîêàçàííûìè ãèàòóñàìè; ïðàâîìî÷íîñòü âûäåëåíèÿ íåêîòîðûõ óæå âîøåäøèõ â íàó÷íûé îáèõîä ìèêðîâèäîâ îñòàåòñÿ ñïîðíîé. Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ [Çìèòðîâè÷, Ìàëûøåâà, 2004] ïîäòâåðäèëè åäâà óëîâèìûå (áåç óñòàíîâëåíèÿ ñòàòèñòè÷åñêîé äîñòîâåðíîñòè) ðàçëè÷èÿ ìåæäó Ph. igniarius ñ èâû è Ph. nigricans ñ áåðåçû. Ïðè ýòîì ïîêàçàíî, ÷òî Ph. nigricans ÿâëÿåòñÿ ñîáñòâåííî «áåðåçîâûì» ìèêðîâèäîì äàííîãî êîìïëåêñà, à Ph. cinereus — òîëüêî åãî âîçðàñòíîé áûñòðîðàñòóùåé ôîðìîé. Ïîäîáíîå ìîæíî ñêàçàòü è î äðóãèõ ñëàáîäèôôåðåíöèðîâàííûõ âèäîâûõ êîìïëåêñàõ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ, êàê ïàðàçèòè÷åñêèõ, òàê è ñàïðîòðîôíûõ (íà áàçå Porodaedalea pini s. l., Fomitiporia robusta s. l., Oxyporus corticola s. l., Skeletocutis subincarnata s. l., Antrodia semisupina s. l. è ïðî÷.), ïîëó÷àþùèõ â ñèñòåìàòèêå âñå áîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ðàññìàòðèâàåìàÿ ìàòðèöà, íåñóùàÿ â ñåáå ýêîëîãè÷åñêèé êðèòåðèé âèäà, ìîæåò â êàêîé-òî ìåðå ñïîñîáñòâîâàòü ðåøåíèþ íåïðîñòîé ïðîáëåìû äåëèìèòàöèè âèäîâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ [Àðåôüåâ, 2003á; Ìàëûøåâà Â., Ìàëûøåâà Å., 2004]. Èçëîæåííîå ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî ôèëîãåíåòè÷åñêèå òàêñîíû ðàññìîòðåííîãî ýêîìîðôîëîãè÷åñêîãî ôèëóìà ãðèáîâ ôîðìèðóþòñÿ è ñóùåñòâóþò, ïî âûðàæåíèþ Ã.À. Çàâàðçèíà [1973], â ëèìèòèðîâàííîì «ïðîñòðàíñòâå ëîãè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé», òî÷íåå, â îïðåäåëåííûì îáðàçîì çàäàííîé è ðàçâè208
6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå
âàþùåéñÿ ôðàêòàëüíîé êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè, ïðèáëèæåííî îòîáðàæàåìîé ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ìàòðèöåé. Ñòðóêòóðà êñèëîìèêîáèîòû îïðåäåëÿåòñÿ íå ôèëîãåíåòè÷åñêè, à ýêîëîãè÷åñêè: êàê óïîðÿäî÷åííîñòü (ñåðèéíîñòü) ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ãðèáîâ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ óïîðÿäî÷åííîé ñòðóêòóðå äðåâîñòîÿ â èõ ðàçâèòèè â óñëîâèÿõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîé óïîðÿäî÷åííîñòè. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè ãðèáîâ ëèøü ïðîíèçûâàþò ýòó ñòðóêòóðó, â êîíêóðåíòíîé áîðüáå çàíèìàÿ íèøè è èñïîëüçóÿ èõ â êà÷åñòâå ôîðïîñòà äëÿ ñâîåãî ïðîäîëæåíèÿ íà íîâîì àíàëîãè÷íî ñòðóêòóðèðîâàííîì óðîâíå ðàçâèòèÿ. Êàæäàÿ îñâîåííàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèåé íèøà ñîîòâåòñòâóåò âèäó. Ïðè ýòîì ñòðîãîãî ïîðÿäêà â îñâîåíèè íèø ðàçíûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ëèíèÿìè ãðèáîâ íå ñóùåñòâóåò: îíè îñâàèâàþò ðàçíûå ïî âåëè÷èíå, áîëåå èëè ìåíåå êîìïàêòíûå, ÷àñòî âçàèìîïðîíèêàþùèå áëîêè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Îäíàêî, ñóäÿ ïî ïðîâåäåííîìó àíàëèçó, ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè â ýòîì ýêîëîãè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå ñîõðàíÿþò ñâîå ãëàâíîå ñâîéñòâî — ñâÿçíîñòü, êîòîðàÿ ïðîñëåæèâàåòñÿ â ðàçíûõ ñõåìàõ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ. Óïðîùåííî êàðòèíó îñâîåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ëèíèÿìè ãðèáîâ íîâûõ ñåðèé ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ìîæíî ïðåäñòàâèòü êàê èçâèëèñòîå ïðîäâèæåíèå ðàçíûõ ãèô äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â óïîðÿäî÷åííîé êëåòî÷íîé ñòðóêòóðå äðåâåñèíû. Ïðè ýòîì, îäíàêî, âûÿâëÿåòñÿ è ïðåäïî÷òåíèå êà÷åñòâåííî ðàçíûìè ãèôàìè ðàçëè÷íûõ êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ äðåâåñèíû. Âîçâðàùàÿñü ê óæå ðàññìîòðåííîé àíàëîãèè ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû ñ ïîâåðõíîñòüþ êðîíû ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî íàëîæåíèå íà íåå ðàçëè÷íûõ ñîâðåìåííûõ ïî-ñâîåìó îáîñíîâàííûõ ñèñòåì ãðèáîâ [Nordic Macromycetes, 1992, 1997; Ainsworth…, 1995, 2001; Çìèòðîâè÷, 2001] íàãëÿäíî îòîáðàæàåò öåëîñòíûå ïðîåêöèè ðàçíûõ åãî âåòâåé (â ôîðìå ñâÿçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ áëîêîâ). Ïðîåêöèè âåòâåé â ïðîåêöèè êðîíû äðåâà, êàê ïðàâèëî, íå ðàñïàäàþòñÿ íà îòäåëüíûå ôðàãìåíòû, ñîõðàíÿÿ ñâîþ ñâÿçíîñòü íà óðîâíå èçâåñòíûõ ðîäîâ, ñåìåéñòâ è ïîðÿäêîâ. À ýòî äåëàåò âîçìîæíûì ýêîëîãè÷åñêóþ âåðèôèêàöèþ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ òàêñîíîâ, ïðèíÿòûõ ñèñòåìàòèêàìè. Ìàòðè÷íûé ýêîìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç â ñî÷åòàíèè ñ ðÿäîì äîïîëíèòåëüíûõ ñâåäåíèé ïîçâîëÿåò íàìåòèòü íåêîòîðûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè ãðèáîâ â ìíîãîêàíàëüíîì êîíòèíóóìå ñîâðåìåííûõ âèäîâûõ ýêîìîðô, à òàêæå ïîäîéòè ê ïîíèìàíèþ íåêîòîðûõ ïðèíöèïèàëüíûõ ìîìåíòîâ ýêîëîãèè äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ, íàïðèìåð èõ ïàðàçèòèçìà. Ïðåäëîæåííàÿ ìîäåëü êîíñîðòèâíîãî êîìïëåêñà àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ ðàçâèâàåò ïðåæäå âñåãî ýêîëîãè÷åñêîå íàïðàâëåíèå ìèêîëîãèè è ðàññìàòðèâàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, êàê èíñòðóìåíò èíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Êàê ñðåäñòâî óñòàíîâëåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé îíà, êîíå÷íî, âòîðè÷íà, íî ïîçâîëÿåò ïîäòâåðäèòü ñäåëàííûå íà îñíîâå ñïåöèàëüíûõ ìåòîäîâ ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïîñòðîåíèÿ ëèáî, íàïðîòèâ, óñîìíèòüñÿ â íèõ. Ïðîâåäåííûé íà åå îñíîâå àíàëèç íå îõâàòûâàåò âñåãî ôèëóìà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ, èõ îòíîøåíèé è íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè, îäíàêî ðàññìîòðåííàÿ ìîäåëü, ñóäÿ ïî âñåìó, îòðàæàåò ïðèíöèïèàëüíûå çàêîíîìåðíîñòè ñòðîåíèÿ ãðèáíîé áèîòû è ñîçäàåò áàçó äëÿ èõ äàëüíåéøåãî èññëåäîâàíèÿ. 209
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
Ãëàâà 7 ÄÅÊÎÄÈÐÎÂÀÍÈÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ  ÊÀ×ÅÑÒÂÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÄÐÅÂÎÑÒÎß Âîçìîæíû ðàçëè÷íûå ïîäõîäû ê ìàòðè÷íîìó àíàëèçó êñèëîìèêîêîìïëåêñà ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ. Ïåðâîíà÷àëüíî â îñíîâó åãî áûëî ïîëîæåíî âûäåëåíèå áàçàëüíûõ è ìàðãèíàëüíûõ êîìïîíåíòîâ ëåñà, à òàêæå ñîîòâåòñòâóþùèõ èì êîìïîíåíòîâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà è îòðàæàþùåé åãî ìàòðèöû [Àðåôüåâ, Ìóõèí, 1997; Àðåôüåâ, 1998à, 1999à, 2000â, ä, å, 2001å]. Ñðåäèííàÿ, íàèáîëåå êðóïíàÿ, èíåðòíàÿ è óñòîé÷èâàÿ ÷àñòü ëåñà (íà ðàçíûõ ñèíòàêñîíîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ) ñ àâòîíîìíûì îò âíåøíåé ñðåäû ðåæèìîì, ñ ïîëíûì íàáîðîì õàðàêòåðíûõ ñâîéñòâ, ñ íàèáîëüøåé ñòåïåíüþ ñâîáîäû ïðèíèìàëàñü çà ýòàëîí ëåñà è âûäåëÿëàñü êàê áàçàëüíàÿ, à âñå ïðî÷èå ïðîòèâîïîñòàâëÿëèñü åé êàê ìàðãèíàëüíûå.  êà÷åñòâå áàçàëüíûõ êîìïîíåíòîâ ëåñà ðàññìàòðèâàëèñü ñðåäíÿÿ ÷àñòü ëåñíîé çîíû ñ çîíàëüíûìè òèïàìè ëåñà, âíóòðåííÿÿ ñòâîëîâàÿ ÷àñòü çàñåëåííîãî ãðèáàìè äðåâåñíîãî ñóáñòðàòà; â êà÷åñòâå ìàðãèíàëüíûõ — ëåñîòóíäðà, ëåñîñòåïü, çàáîëî÷åííûå ëåñà, ìîëîäíÿêè, âûðóáêè, ãîðåëüíèêè, ìåëêèå è íàðóøåííûå äðåâåñíûå ñóáñòðàòû èëè èõ ÷àñòè. Ñîîòâåòñòâåííî â êà÷åñòâå áàçàëüíûõ âèäîâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà ðàññìàòðèâàëèñü íàèáîëåå õàðàêòåðíûå äëÿ ñòâîëîâîé äðåâåñèíû ìíîãîëåòíèå Fomes fomentarius è Fomitopsis pinicola, à âñå ïðî÷èå âêëþ÷àëèñü â òó èëè èíóþ ìàðãèíàëüíóþ ãðóïïó ãðèáîâ ñ ðàçëè÷íûì ýêîëîãè÷åñêèì âåñîì â ñîîòâåòñòâèè ñ èõ ìàòðè÷íûì ïîëîæåíèåì. Ïî îòíîøåíèþ ÷èñëåííîñòè áàçàëüíûõ âèäîâ ê ÷èñëåííîñòè ðàçëè÷íûõ ìàðãèíàëüíûõ ãðóïïèðîâîê îïðåäåëÿëèñü èíäåêñíûå ïîêàçàòåëè ðàçâèòèÿ ëåñà â ðàçëè÷íûõ àñïåêòàõ (áîíèòåò, âûñîòà, ñîìêíóòîñòü è ïð.) ñ äàëüíåéøåé èõ êàëèáðîâêîé â îáùåïðèíÿòûå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ. Ýòîò ïîäõîä äàë õîðîøèå ðåçóëüòàòû, ïðîäåìîíñòðèðîâàâøèå óæå ñàìó ïðèíöèïèàëüíóþ âîçìîæíîñòü ïîäîáíîãî àíàëèçà. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ â ýòîì íàïðàâëåíèè [Àðåôüåâ, 2005à, 2007], èñõîäÿùèå èç áîëåå ïîëíûõ ïðåäñòàâëåíèé î ñòðîåíèè Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà, â ñóùíîñòè, ðàçâèâàþò ýòîò ïîäõîä, ñâîäÿ ðàñ÷åòû ê åùå áîëåå ïðîñòûì ìàòðè÷íûì çàêîíîìåðíîñòÿì; â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëåé ðàçâèòèÿ äðåâîñòîÿ â íèõ èíòåðïðåòèðóåòñÿ ïðîñòàÿ äîëÿ òåõ èëè èíûõ âèäîâ — ýëåìåíòîâ ìàòðèöû. Èç ïðåäûäóùèõ ðàññóæäåíèé ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ðàññìàòðèâàåìûé êñèëîìèêîêîìïëåêñ ñâîäèòñÿ ê ÷åòûðåì êñèëîìèêîëîãè÷åñêèì îáîëî÷êàì äðåâîñòîÿ, ñîîòâåòñòâóþùèì ÷åòûðåì ñî÷åòàíèÿì ïðèíÿòûõ õàðàêòåðèñòèê ãðèáîâ: ïî îòíîøåíèþ ê àâòîíîìíîñòè âíóòðåííåé ñðåäû ñâîéñòâåííîãî ñóáñòðàòà (ñòâîëîâûå — ïåðèôåðèéíûå) è ê ñòåïåíè ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû (ïåðâè÷íûå — âòîðè÷íûå). Ñîîòâåòñòâåííî ìàòðèöà êñèëîìèêîêîìïëåêñà ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ìàòðè÷íûõ ñëîåâ, ïî ñâîåé ñòðóêòóðå ïîäîáíûõ äðóã äðóãó.  ñâîþ î÷åðåäü, êàæäûé ðàçâåðíóòûé ñëîé ìîæåò áûòü ñâåðíóò äî ñòðóêòóðû (ñì. òàáë. 16), îïðåäåëÿåìîé ñî÷åòàíèåì ÷åòûðåõ÷ëåííîãî öèêëà ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ãðèáîâ è ïÿòè÷ëåííîãî öèêëà ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòè ãðèáîâ.  òàêîì ñâåðíóòîì (ñæàòîì) âàðèàíòå ìàòðèöû íà êàæäóþ ÿ÷åéêó ïðîåöèðóåòñÿ íåñêîëüêî âèäîâ ãðèáîâ, èìåþùèõ îäèíàêîâîå îòíîøåíèå ê íàçâàííûì ãðàäàöèÿì. 210
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ Ò à á ë è ö à 30 Ìàòðè÷íûé øàáëîí äëÿ ðàñ÷åòà ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ ïî äàííûì êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà äåðåâîðàçðóøàþùèõ ìàêðîìèöåòîâ Betula-êîìïëåêñà Ðàéîí:
Ïîäçîíà ñåâåðíîé òàéãè, âñå ó÷àñòêè
÷èñëî âèäîâ:
37
0,71;
ñóáñòðàòîâ 4479; îñîáåé:
6268
4221;
êîýôôèöèåíò 0,84
0,02
×èñëî îñîáåé Ïåðâè÷íûå: ñòâîëîâûå/ïåðèôåðèÿ ¹
5
4
3
5
2
0
0
4
0
34
0
0
4
0
0
0
382
0
3 2
2
1
Âòîðè÷íûå: ñòâîëîâûå/ïåðèôåðèÿ 1
2
3
4
0
1
0
0
0
29
0
0
0
5
0
5
85
0
0
1
675
295
0
0
1
5
234
33
0
0
1149
287
39
126
0
5
97
5
0
0
11
25
11
2
0
0
2
192
8
0
50
10
2 3
5
4
24
339
5
40
11
0 Äîëÿ âèäîâ ïî ÿ÷åéêàì, ñòîëáöàì, ñòðîêàì
5
0,000
0,000
0,000
4
0,000
0,008
0,000
0,000
0,000
0,001
0,000
3
0,000
2 1
0,001
3
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,007
0,000
0,000
0,001
0,000
0,000
 0,000
0,000
0,091
0,000
0,001
0,020
0,160
0,070
0,000
0,000 0,000
0,001
0,055
0,008
0,000
0,272
0,068
0,009
0,030
0,000
0,023
0,001
0,000
0,000
0,003
0,006
0,003
0,000
0,001
0,045
0,002
0,000
0,012
0,002
1 2
À
4
0,006
0,080
0,000
5
0,010
0,003
0,000
0,000 Ñ
D
Èòîãî ïî ñòîëáöàì
0,212
0,577
0,032
0,159
0,020
Èòîãî ïî ñòðîêàì
0,294
0,491
0,038
0,149
0,027
0,253
0,534
0,035
0,154
0,023
Ñðåäíèé ïîêàçàòåëü ïî ñòîëáöàì è ñòðîêàì
1,000
Äîëÿ ãèäðîòåðìè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ (äèàãîíàëè): ãèãðîôèëüíûõ 0,172
ýâðèáèîíòíûõ
òåðìîôèëüíûõ
ìåçîôèëüíûõ
0,730
0,098
0,000
Ðàñ÷åòíàÿ õàðàêòåðèñòèêà äðåâîñòîÿ Âîçðàñò èíäåêñ 0,494
ëåò 69
Áîíèòåò èíäåêñ 0,311
ì 15,6
Âûñîòà èíäåêñ 0,203
ì 10,2
Äèàìåòð èíäåêñ 0,283
ñì 14,1
Ñîìêíóòîñòü
Ðàâíîâåñèå
íîðìà
ôàêò
0,16
0,74
0,56
Çàïàñ: èíäåêñ 0,340
ì3/ãà íîðìà 86
ôàêò 64
211
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
Ïîðÿäîê çàïîëíåíèÿ ìàòðè÷íîãî A: Ïåðâè÷íûå ãðèáû (ñïåëûå è ïåðåñòîéíûå ëåñà) ¹
Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ
Ðàñïàäàþùèåñÿ ðåäêîëåñüÿ
Óñûõàþùèé ëåñ
Ðåäêîëåñüÿ
Ñîìêíóòûé ëåñ
5
4
3
2
1
5
A. albida
4
(T. ochracea + D. squalens G. sepiarium ´ + T. versicolor + + T. pubescens) ½ ×Y ½ XY
3
G. abietinum L. betulina ½ XY
A. malicola G. trabeum C. trogii ½ XY T. gibbosa
D. flavescens; T. cervina P. cinnabarinus ½ Y T. hirsuta ½ XY
A. variiformis D. dickinsii
F. viticola T. ljubarskyi
F. robusta P. gilva
I. obliquus D. confragosa ½ X
F. punctata H. salmonicolor
1
Ph. igniarius s.l. ½ ½ XX (1 – Z); D. confragosa ½ Y
Ph. igniarius s.l. ½ ½ (Y + XY)
1
I. radiatus ½ Y T. abietinum
P. betulinus ½ Y T. biforme ½ Y
2
D. crustulinus T. suaveolens
2
3
D. scutellata T. kmetii
D. confragosa s.l. ½ X; D. confragosa H. rutilans s.l. ½ XY; I. radiatus ½ X I. resinosum P. betulnus ½ X T. biforme ½ X
A. chailletii A. ampla
D. mollis ½X D. stereoides ½ Y I. lacteus; S. hirsutum ½ XY; T. pubescens ½ XY
D. confragosa s.l. ½ ½ (Y – XY) D. mollis ½ Y D. stereoides ½ X
S. hirsutum ½ ½ (X + YY); (T. ochraceum+ + T. versicolor) ½ ½ (XX + Y)
B. corium I. hastifer P. crispa I. oreophilus C. trogii ½ (1 – XY)
4
Ch. purpureum ½ ½ (X + XY) S. rugosum
5
Ch. purpureum ½ L. betulina ½ ½ (Y – XY) ½ (1 – XY); S. commune
H. rubiginosa I. nodulosus P. conchifer
S. gausapatum
Ýòó ñòàäèþ ñâîðà÷èâàíèÿ ìàòðèöû õàðàêòåðèçóåò ìàòðè÷íûé øàáëîí äëÿ àíàëèçà êñèëîìèêîêîìïëåêñà ñ öåëüþ ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ â ïðîãðàììå Excel (òàáë. 30).  øàáëîí ââîäÿòñÿ äàííûå êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà ãðèáîâ ïî âèäàì ñîãëàñíî òàáë. 31, ïðè ýòîì ìàñøòàáíîñòü àíàëèçèðóåìîé ëåñíîé ýêîñèñòåìû ìîæåò áûòü ëþáîé — îò îòäåëüíîãî çàñåëåííîãî ãðèáàìè ñòâîëà èëè ëåñíîãî ìàññèâà äî øèðîòíî-çîíàëüíîãî áèîìà. Ñëîè ìàòðèöû èñõîäíûõ äàííûõ ABCD ¢ çàäàþòñÿ êàê îòäåëüíûå ìàòðèöû: A´ — äëÿ ïåðâè÷íûõ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ, B ¢ — äëÿ âòîðè÷íûõ ñòâîëîâûõ, Ñ ¢ — äëÿ ïåðâè÷íûõ ïåðèôåðèé212
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ Ò à á ë è ö à 31 øàáëîíà (îñíîâíûå âèäû) B: Âòîðè÷íûå ãðèáû (ñïåëûå è ïåðåñòîéíûå ëåñà) Ñîìêíóòûé ëåñ
Ðåäêîëåñüå
Óñûõàþùèé ëåñ
1
2
3
O. populinus S. spumeus
Ðàñïàäàþùååñÿ ðåäêî- Ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñüå ëåñ 4
5
L. fractipes P. epileucinus
B. fumosa ½ X P. alni
P. subcaesia
A. biennis T. fissilis
C. pulcherrimus P. lactea
C. unicolor ½ XY P. tephroleuca T. chioneus ½ XY
P. caesia P. undosa
C. septentrionalis O. stipticus
M. tremellosus ½ XY; P. fulgens O. balsameus
O. ptychogaster T. fumidiceps
G. lipsiense ½ X G. lipsiense ½ Y O. corticola s.l. ½ Y G. dchrous
P. transmutans T. galactinus
R. crocatus ½ Y F. rosea S. muraskinskyi ½ Y R. crocatus ½ X A. semisupina Ph. laevigatus ½ Y; S. ochraceum ½ Y
C. ambigua Ph. lundellii
B. radiatum O. corticola ½ X S. murashkinskyi ½ X Ph. igniarius s.l. ½ S. ochraceum ½ Y ½ (Y + XY)Z; Ph. laevigatus ½ X
L. sulcata P. sajanensis
A. foliaceodentata A. hoehnelii A. romellii
J. pseudozillingiana; S. subtomentosum ½ ´ XY S. nivea
L. bicolor ½ X P. nivea M. tremellosus ½ XY; P. cinnabarinus ½ X S. subtomentosum ½ YY T. chioneus ½ Y
L. wynei S. ostrea
L. bicolor ½ Y C. unicolor ½ S. subtomentosum ½ X ½ (Y + XY); M. tremellosus ½ Y T. chioneus ½ X
C. resinascens G. sepiarium ½ ´X
B. fumosa ½ Y
B. adusta ½ Y
B. adusta ½ X
íûõ, D ¢ — äëÿ âòîðè÷íûõ ïåðèôåðèéíûõ ãðèáîâ. Ïðèíèìàþòñÿ ñëåäóþùèå ìàòðè÷íûå ðåêâèçèòû (ïî [Êîðí Ã., Êîðí Ò., 1973]): A ¢ = [ai¢; k ], B ¢ = [bi¢; k ], C ¢ = [ci¢; k ], D ¢ = [di¢; k ]; (m = n = 5). Ìàòðèöû ïîäîáíû, ñîäåðæàò ïî ïÿòü ñòðîê è ïÿòü ñòîëáöîâ. Íóìåðàöèÿ ñòðîê i è ñòîëáöîâ k ñîîòâåòñòâóåò ãðàäàöèÿì ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîÿ: 1) ñîìêíóòûé ëåñ ® 2) ðåäêîëåñüå ® 3) óñûõàþùèé íà êîðíþ ëåñ ® 4) ìåõàíè÷åñêè ðàñ213
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
ïàäàþùååñÿ ðåäêîëåñüå ® 5) ìåõàíè÷åñêè ðàñïàäàþùèéñÿ ëåñ. Ñ ãðàäàöèÿìè àññîöèèðóþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû ãðèáîâ îò òèïè÷íî òðàíñêîðòèêàëüíûõ, ñâîéñòâåííûõ ñóõîñòîþ, îáðàçóþùåìóñÿ ïðè êîíêóðåíòíîé ýëèìèíàöèè óãíåòåííûõ äåðåâüåâ (1), äî òèïè÷íî ðàíåâûõ (5). Ñòâîëîâûå ïàðàçèòû â ñîîòâåòñòâèè ñ èõ ïðîèñõîæäåíèåì ðàññìàòðèâàþòñÿ â ñîñòàâå ñëàáîñïåöèàëèçèðîâàííûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ ãðèáîâ. Äèàãîíàëüíûå ðÿäû ñîîòâåòñòâóþò öèêëó ãèäðîòåðìè÷åñêîé âàëåíòíîñòè ãðèáîâ: ãèãðîôèëüíûå ïñèõðîòîëåðàíòû (i = k–1) ® ýâðèáèîíòû (i = k) ® òåðìîôèëüíûå êñåðîòîëåðàíòû (i = k + 1) ® íåìîðàëüíûå ìåçîôèëû (i = k + 2) ® (ãèãðîôèëüíûå ïñèõðîòîëåðàíòû). Ïðîåêöèÿ âñåõ ñëîåâ íà îäíó ìàòðè÷íóþ ïëîñêîñòü îïðåäåëÿåòñÿ ñóììîé ìàòðèö: U ¢ = A ¢ + B ¢ + C ¢ + D ¢ = [ai¢; k ] + [bi¢; k ] + [ci¢; k ] + [di¢; k ] = [ui¢; k ]. Äëÿ äàëüíåéøåãî àíàëèçà àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü âèäîâ ïî êàæäîìó èç ìàòðè÷íûõ ýëåìåíòîâ ïðåîáðàçóåòñÿ â äîëþ (â ïðåäåëàõ îò 0 äî 1) îò îáùåé ÷èñëåííîñòè ãðèáîâ â ó÷åòå, ò.å. â èíäåêñ ýëåìåíòà: A =
A¢
å ui¢; k
é ai¢; k ù =ê ú = [ai; k], ... , U = êë å ui¢; k úû
U¢
å ui¢; k
é ui¢; k ù =ê ú = [ui; k]. êë å ui¢; k úû
Äëÿ óäîáñòâà îïåðàöèé ñ ìàòðè÷íûìè ýëåìåíòàìè çàäàþòñÿ ñëåäóþùèå ðåêâèçèòû: AB = A + B = [ai; k] + [bi; k] = [abi; k],… , CD = C + D = [ci; k] + [di; k] = [cdi; k]; [ai; 1] + [ai; 2] = [ai; 1, 2], [a3; k] + [a5; k] = [a3, 5; k],… ; U = ABCD = A + B + C + D = [ai; k] + [bi; k] + [ci; k] + [di; k] = [ui; k].  áîëåå ðàííåé ñõåìå ðàñ÷åòà ïî øàáëîíó [Àðåôüåâ, 2005à] ïîðÿäîê ââîäà äàííûõ â íåãî ïîëíîñòüþ ñîâïàäàë ñ ïîðÿäêîì âèäîâ â ïðèâåäåííîé â ãë. 5 ñâåðíóòîé ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöå (ñì. òàáë. 16). Îäíàêî â òàêîì ñëó÷àå â ôîðìóëû äëÿ ðàñ÷åòîâ ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ ê áàçîâîìó ïîêàçàòåëþ, èìåþùåìó ÷åòêèé ôèçè÷åñêèé ñìûñë, ââîäèëèñü äîâîëüíî ãðîìîçäêèå ïîïðàâêè, ó÷èòûâàþùèå ïî ðÿäó ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé îñîáåííîñòè ýêîëîãèè ãðèáîâ â ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ çîíàõ, íå ôèêñèðóåìûå ïðè ïðîñòîì ñêàíèðîâàíèè ìàòðèöû. Ïðè÷èíà ýòîãî â òîì, ÷òî êîîðäèíàòû âèäîâîé ÿ÷åéêè â èñõîäíîé ìàòðèöå îáîçíà÷àþò íå âñþ ôóíäàìåíòàëüíóþ íèøó âèäà, à åå öåíòð. Óæå èç òîãî, ÷òî ïðè âûñîêîé íàïîëíåííîñòè êàêîé-ëèáî ÿ÷åéêè ìàòðèöû ñìåæíûå ñ íåþ ÿ÷åéêè íåðåäêî îñòàþòñÿ ôîðìàëüíî ïóñòûìè, ñëåäóåò, ÷òî ìíîãî÷èñëåííûé â äàííûõ óñëîâèÿõ âèä ðåàëèçóåò ñåáÿ øèðå, è åãî ÷èñëåííîñòü ôàêòè÷åñêè â òîé èëè èíîé ìåðå ïàðàáîëè÷åñêè ñìåùàåòñÿ â îáëàñòü ñîñåäíèõ ÿ÷ååê, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ è ñî ñòàòèñòè÷åñêèìè çàêîíàìè ðàñïðåäåëåíèÿ. Çàêîíîìåðíîñòü òàêîãî ñìåùåíèÿ î÷åâèäíà è äëÿ ãðèáîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ïðîìåæóòî÷íîé âàëåíòíîñòüþ, íàïðèìåð, ïî ãèäðîòåðìè÷åñêîìó ôàêòîðó, ÷òî âèäíî èç èõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàñïðåäåëåíèé (Bjerkandera adusta è äð.).  îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ýêñöåíòðè÷íîñòü ðåàëèçîâàííîé ýêîëîãè÷åñêîé íèøè ñòàíîâèòñÿ óñòîé÷èâîé è ìîæåò áûòü åäèíîîáðàçíî îïèñàíà â ðàìêàõ ìàòðèöû (ñì. òàáë. 31). Ýòî ïîçâî214
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
ëÿåò ââåñòè óíèâåðñàëüíûé ïåðåâîäíîé êîýôôèöèåíò X (Y = 1–X), ðåãóëèðóþùèé ñìåùåíèå ìàòðè÷íîé ÷èñëåííîñòè âèäîâ â ñìåæíûå ÿ÷åéêè: X =
X1 , X1 + X2
(1)
ãäå X1 = H.rut.+ I.obl.+ I.rad.+ I.rhe.+ O.cor.+ P.ign.+ P.bet.+ P.cri.+ P.lae.2+ + I.rad.½ O.cor.2 + S.sub.½ (S.mur. + I.rad.2) ½ (P.ign. + P.lae.) + + P.ign. ½ (I.obl. + T.bif. + (I.lac. + P.cin.) ½ (D.con. + S.sub.½ M.tre.2)); X2 = C.sep.+ C.cir.+ F.fom.+ F.pin.+ G.lip.+ G.luc.+ I.res.+ P.cri.+ P.ful.+ R.cro.+ + S.mur. + S.och.+ S.sub. ½ (I.rad. + P.ign. + P.lae.)½ (D.con. + S.mur. + S.och.), ãäå ïîä àááðåâèàòóðàìè íàçâàíèé âèäîâ ïîíèìàåòñÿ èõ äîëÿ â ïðîöåíòàõ â ñîñòàâå àíàëèçèðóåìîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ïðîöåíòíîå èñ÷èñëåíèå äîëè, ïîñêîëüêó îò ýòîãî çàâèñèò ðåçóëüòàò. Êîýôôèöèåíò X ðàññ÷èòûâàåòñÿ äî çàïîëíåíèÿ ÿ÷ååê ìàòðèöû ïî ñîîòíîøåíèþ àêòèâíûõ òðàíñêîðòèêàëüíûõ âèäîâ êñèëîìèêîêîìïëåêñà è èçìåíÿåòñÿ îò 0 äî 1; îí ñâÿçàí ñ áîíèòåòîì ëåñà, ïîñêîëüêó â ïîêàçàòåëü X1 âêëþ÷åíû âèäîâûå ôàêòîðû, îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíûå áîíèòåòó, à â X2 — ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíûå åìó. Äëÿ íàõîæäåíèÿ ïðàâèëüíûõ ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ äëÿ àêòèâíûõ âèäîâ îáû÷íî äîñòàòî÷íî óêàçàòü â ìàòðèöå îäèí, ðåæå äâà ïóòè òàêîãî ñìåùåíèÿ, äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ ñìåùåíèå íå óñòàíîâëåíî (ñì. òàáë. 31).  ñëó÷àå ñ ðåäêèìè âèäàìè òàêîå ñìåùåíèå, î÷åâèäíî, òàêæå èìååò ìåñòî, íî â ðàñ÷åòàõ èì ìîæíî ïðåíåáðå÷ü. Ââåäåíèå ïåðåâîäíîãî êîýôôèöèåíòà ïîçâîëÿåò òàêæå äèôôåðåíöèðîâàòü â ïðåäåëàõ ñìåæíûõ ÿ÷ååê áëèçêèå âèäû ãðèáîâ, ÷åòêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êîòîðûõ â õîäå ó÷åòà íåâîçìîæíà èç-çà îáèëèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì (íàïðèìåð, Daedaleopsis septentrionalis è D. tricolor, T. ochracea è T. versicolor è äð.). Äëÿ äîïîëíèòåëüíîé îöåíêè ìàòðè÷íîãî ñìåùåíèÿ ñëîæíîãî Phellinus igniarius-êîìïëåêñà ââåäåí òàêæå ïåðåâîäíîé êîýôôèöèåíò Z, äîñòèãàþùèé ñóùåñòâåííûõ çíà÷åíèé òîëüêî íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ áåðåçû: 2
æ nP. ign. ö ÷ , Z = 1- ç ç ÷ n èå iø
(2)
ãäå n — ÷èñëåííîñòü âèäîâ Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà â ó÷åòå. Âàæíûì ìîìåíòîì èçëàãàåìîãî ïîäõîäà ê ìàòðè÷íîìó àíàëèçó êñèëîìèêîêîìïëåêñà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî áàçàëüíûå [Àðåôüåâ, Ìóõèí, 1997] âèäû Fomes fomentarius è Fomitopsis pinicola áåðóòñÿ â ðàñ÷åò òîëüêî íà ïðåäâàðèòåëüíîì ýòàïå çàïîëíåíèÿ ìàòðèöû — ïðè îïðåäåëåíèè ïåðåâîäíûõ êîýôôèöèåíòîâ X è Z.  äàëüíåéøåì çíà÷åíèÿ èõ ÷èñëåííîñòè â ìàòðèöó íå âíîñÿòñÿ. Ñîîòâåòñòâåííî ýòîìó âíåñåíû êîððåêòèðîâêè â ôîðìóëû ðàñ÷åòîâ. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî äàííûå âèäû, îòëè÷àÿñü îò áîëüøèíñòâà ïðî÷èõ áîëüøîé èíåðöèîííîñòüþ 215
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
è íèçêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê âíåøíèì óñëîâèÿì, â ðÿäå ñëó÷àåâ (â íàðóøåííûõ äðåâîñòîÿõ) âíîñèëè ñóùåñòâåííûå èñêàæåíèÿ â ðåçóëüòàòû ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ, èçáåæàòü êîòîðûõ èíûì ñïîñîáîì ïîêà íå óäàëîñü.  îñíîâå ôîðìóë äëÿ ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ ëåæèò íå ìàòåìàòè÷åñêàÿ ðåãðåññèÿ, à èíòåðïðåòàöèÿ â êà÷åñòâå òàêîâûõ ðàçëè÷íûõ ýëåìåíòîâ ìàòðèöû ïðèìåíèòåëüíî ê ëîãèêî-ìàòåìàòè÷åñêîìó àïïàðàòó ëåñíîé òàêñàöèè [Àíó÷èí, 1971; Ýêñïåðèìåíò…, 1990] ñî ñïåöèôèêîé èõ äîëåâîãî (èíäåêñíîãî) èñ÷èñëåíèÿ. Ñîîòâåòñòâåííî è ðåçóëüòàò ðàñ÷åòîâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñíà÷àëà â âèäå èíäåêñà, îïðåäåëÿþùåãî âåëè÷èíó ïîêàçàòåëÿ êàê äîëþ îò åãî ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîãî çíà÷åíèÿ â ïðîìåæóòêå îò 0 (min) äî 1 (max). Ïðèâåäåíèå ïîêàçàòåëÿ ê îáùåïðèíÿòûì àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì îñóùåñòâëÿåòñÿ êàëèáðîâêîé èíäåêñà ïî àáñîëþòíîìó çíà÷åíèþ ìàêñèìóìà. Ñîãëàñîâàííàÿ ïîâåðêà ðàñ÷åòíûõ çíà÷åíèé ïðîâîäèòñÿ ïî îáùåïðèíÿòûì òàêñàöèîííûì òàáëèöàì äëÿ áåðåçîâûõ äðåâîñòîåâ [Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê, 1980] ñ ó÷åòîì ðåãèîíàëüíîé ñïåöèôèêè ëåñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè [Ñïðàâî÷íûå òàáëèöû…, 1970]. Áîíèòåò â øèðîêîì ñìûñëå ÿâëÿåòñÿ îöåíêîé êà÷åñòâà ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé â òîì èëè èíîì àñïåêòå. Íèæå îí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïîòåíöèàë âûñîòû äðåâîñòîÿ, ò.å. êàê ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà, êîòîðîé áåðåçîâûé äðåâîñòîé ìîæåò äîñòè÷ü â äàííûõ ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ (ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî ýòîò ïîòåíöèàë ïîëíîñòüþ ðåàëèçóåòñÿ ïðè íàëè÷èè êîíêóðåíöèè çà ñâåòîâûå ðåñóðñû â äðåâîñòîÿõ ñ ïîëíîòîé 1).  ýòîé ñâÿçè áîíèòåò ìîæåò áûòü âûðàæåí íå òîëüêî òðàäèöèîííûìè äëÿ Ðîññèè êëàññàìè Ì.Ì. Îðëîâà [1931], íî è òîé ìàêñèìàëüíîé âûñîòîé, êîòîðàÿ â åãî òàáëèöå ïðèâîäèòñÿ äëÿ êàæäîãî êëàññà áîíèòåòà âíèçó êîëîíêè äëÿ âîçðàñòà 160 ëåò [Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê, 1980], íàïðèìåð ïîòåíöèàë âûñîòû â 25 ì ñîîòâåòñòâóåò III êëàññó áîíèòåòà. Îïûò îáùåíèÿ ñ êîëëåãàìè ïîêàçàë, ÷òî áîíèòåò ëåñà ÷àñòî ïîíèìàåòñÿ êàê õàðàêòåðèñòèêà, ïðîèçâîäíàÿ îò âûñîòû è âîçðàñòà äðåâîñòîÿ, êîòîðóþ ìîæíî íàéòè ëèøü ïîñëå îïðåäåëåíèÿ äâóõ ïîñëåäíèõ ïîêàçàòåëåé, êàê ýòî è äåëàåòñÿ ïðè èçìåðèòåëüíîé òàêñàöèè. Íî ýòî, ñêîðåå, òåõíè÷åñêèé ìîìåíò, à â ñóùíîñòè áîíèòåò, áóäó÷è ïîòåíöèàëîì, åñòü ïåðâîîáðàçíàÿ, ïîýòîìó, íàïðèìåð, òàêñàöèÿ ëåñà íà çîíàëüíî-òèïîëîãè÷åñêîé îñíîâå ïðåäïîëàãàåò îïðåäåëåíèå áîíèòåòà êàê ïåðâè÷íîé õàðàêòåðèñòèêè, ñâÿçàííîé ñ òèïîì ëåñà. Àíàëîãè÷íûé â ñóùíîñòè ïîäõîä èñïîëüçóåòñÿ è íèæå, ïðè ýòîì âûäåëÿåìûå ìàòðè÷íûå ãðóïïèðîâêè ãðèáîâ, ìîæíî ñêàçàòü, õàðàêòåðèçóþò òå èëè èíûå ìèêîëîãè÷åñêèå òèïû ëåñà — âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíûå (ñîáñòâåííî ëåñà) èëè íèçêîïðîèçâîäèòåëüíûå («íå ëåñà» — ðåäêîëåñüÿ), à ïî êîíêðåòíîìó ñîîòíîøåíèþ ýòèõ ìèêîòèïîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ — âåñü ãðàäèåíò ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé. Ðàçäåëåíèå ïðèçíàêîâ â äàííîì ñëó÷àå äîñòèãàåòñÿ ïóòåì ïðîñòîãî ñâîðà÷èâàíèÿ ìàòðè÷íîãî öèêëà ïðîíèêàþùåé ñïîñîáíîñòè ãðèáîâ äî äâîè÷íîé ñòðóêòóðû, èíòåðïðåòèðóåìîé êàê «ëåñ — íå ëåñ». Ñëåäóþùèé øàã ñâîðà÷èâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðåäåëüíûì äëÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà è ïðèâîäèò ê åäèíè÷íîé ñòðóêòóðå, èíòåðïðåòèðóåìîé êàê «äðåâåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü». Âñå íå÷åòíûå îðäèíàòû ìàòðèöû ñîîòíîñÿòñÿ ñ ãðèáàìè, ñâîéñòâåííûìè ëåñàì (âêëþ÷àÿ ïîãèáøèå), à ÷åòíûå — ñ ãðèáàìè, ñâîéñòâåííûìè ðåäêîëåñüÿì, ãäå äðåâåñèíà åñòü, íî ëåñíàÿ ñðåäà íå ðàçâèòà, ò.å. ïðè ñâîðà÷èâàíèè ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû 216
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
ïîäîáíûìè â îïðåäåëåííîì ïëàíå îêàçûâàþòñÿ ñîâåðøåííî ðàçíûå ýêîëîãî-ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ: òèïè÷íûå òðàíñêîðòèêàëüíûå, òèïè÷íûå ðàíåâûå è ñëàáîñïåöèàëèçèðîâàííûå. Èñõîäÿ èç ýòîãî, èíäåêñíûé ïîêàçàòåëü áîíèòåòà ïðè ìàòðè÷íîì àíàëèçå êñèëîìèêîêîìïëåêñà îïðåäåëÿåòñÿ ñàìûì ýëåìåíòàðíûì îáðàçîì, îí âêëþ÷àåò â ñåáÿ âñå ýëåìåíòû ìàòðèöû äîëåé ABCD = U, õàðàêòåðíûå äëÿ ëåñîâ íåçàâèñèìî îò èõ ñîñòîÿíèÿ, ò.å. ýëåìåíòû ñòðîê è ñòîëáöîâ ñ íîìåðàìè 1, 3 è 5, òî÷íåå ïîëóñóììó ÷èñëåííûõ ïðîåêöèé ñòðîêè è ñòîëáöà: IB = I1 + I3 + I5 =
[(å u
1; k
+
å ui; 1) + (å u3; k + å ui; 3) + (å u5; k + å ui; 5)]
2.
(3)
Ýëåìåíòû ñëîÿ AB ñòâîëîâûõ ãðèáîâ ñîîòâåòñòâóþò óæå ðåàëèçîâàííîé âûñîòå äðåâîñòîÿ (èëè âàëåæíûõ ñòâîëîâ), à ýëåìåíòû ñëîÿ CD, õàðàêòåðíûå äëÿ ìîëîäíÿêîâ, ñîîòâåòñòâóþò åùå íå ðåàëèçîâàííîìó ïîòåíöèàëó âûñîòû.  ìàòðèöå äîëåé ýëåìåíòû ñòðîê è ñòîëáöîâ ñ íîìåðàìè 1, 3 è 5 îïðåäåëÿþò èíäåêñ áîíèòåòà ÿâíî, à ýëåìåíòû ñ íîìåðàìè 2 è 4, õàðàêòåðíûå äëÿ ðåäêîëåñèé è ìåõàíè÷åñêè ðàñïàäàþùèõñÿ ðåäêîëåñèé, ïî ïðèíöèïó äîïîëíèòåëüíîñòè Í. Áîðà îïðåäåëÿþò åãî íåÿâíî, ïîñêîëüêó ñóììà ÿâíûõ è íåÿâíûõ ýëåìåíòîâ âñåãäà ðàâíà 1. Äëÿ êàëèáðîâêè èíäåêñà áîíèòåòà â ìåòðàõ ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ ïðèíèìàåòñÿ â 50 ì: B (ì) = I B ´ 50.
(4)
Ýòî çíà÷åíèå áëèçêî ê ìàêñèìàëüíîé âûñîòå äðåâîñòîåâ Iá áîíèòåòà — íàèáîëüøåãî êëàññà äëÿ îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîäà Betula, à òàêæå ê óêàçàííîé â ëèòåðàòóðå ìàêñèìàëüíîé âûñîòå äåðåâüåâ ýòîãî ðîäà — 45 ì [Ëåñíàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1985]. Ìåòðè÷åñêèé ïîêàçàòåëü áîíèòåòà ïåðåâîäèòñÿ â êëàññ áîíèòåòà â ñîîòâåòñòâèè ñ áîíèòèðîâî÷íûìè òàáëèöàìè (Vá ïðè B < 9,5 ì; Và ïðè 13,5 ì > B > 9,5 ì è ò.ä.). Èíäåêñ âîçðàñòà äðåâîñòîÿ, â ñóùíîñòè, òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ ïðè ñâåäåíèè ìàòðèöû ê äâîè÷íîé ñòðóêòóðå, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé äâà åå ïðåäåëüíî ñâåðíóòûõ ñëîÿ. Áàçîâûì êîìïîíåíòîì èíäåêñà ÿâëÿåòñÿ äîëÿ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñïåëûõ è ïåðåñòîéíûõ äðåâîñòîåâ, îïðåäåëÿåìàÿ ñóììèðîâàíèåì ýëåìåíòîâ âåðõíèõ ñëîåâ AB ìàòðèöû: IÀ =
å(A; B)
max çæ 1 - I B ; è
I B × ( 1- I B )÷ö ø
.
(5)
Ýëåìåíòû íèæíèõ ñëîåâ ìàòðèöû â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíöèïîì äîïîëíèòåëüíîñòè ïðèñóòñòâóþò â ôîðìóëå íåÿâíî, óìåíüøàÿ çíà÷åíèÿ èíäåêñà. Ïåðåâîäíûå êîýôôèöèåíòû, èñïîëüçóåìûå ïðè çàïîëíåíèè ìàòðèöû, îòðåãóëèðîâàíû òàê, ÷òî ÿâíûå ýëåìåíòû ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî òðàíñêîðòèêàëüíûìè ãðèáàìè, à îñíîâíàÿ äîëÿ ðàíåâûõ âèäîâ, âêëþ÷àÿ ñòâîëîâûå, ñìåùåíà â íèæíèå ñëîè CD è ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñâîéñòâåííàÿ ìîëîäíÿêàì. Ïðè÷èíà ýòîãî â òîì, ÷òî íà ìåñòå êðóïíûõ áóðåëîìíûõ èëè ñðóáëåííûõ äåðåâüåâ, ðàçðóøàåìûõ ðàíåâûìè ãðèáàìè, îáðàçóþòñÿ «îêíà», çàñåëÿåìûå ìîëîäûì ïîêîëåíèåì äåðåâüåâ, ÷òî óìåíüøàåò ñðåäíèé âîçðàñò äåðåâüåâ â äðåâîñòîå (à î íåì è èäåò ðå÷ü). Îñòàâøèåñÿ äåðåâüÿ â óñëîâèÿõ îñëàáøåé êîíêóðåíöèè 217
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
óâåëè÷èâàþò èíòåíñèâíîñòü ðîñòà ïî ãîðèçîíòàëè, ÷òî, êàê è çàðàñòàíèå «îêîí» ñíèçó ïî âåðòèêàëè, íàïðàâëåíî íà ãîìåîñòàòè÷åñêîå âîññòàíîâëåíèå ñîìêíóòîñòè ïîëîãà è ìåõàíè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè äðåâîñòîÿ. Åñëè ïîíèìàòü âîçðàñò íå êàê ÷èñëî ïðîæèòûõ ëåò, à â åãî ôèçèîëîãè÷åñêîì ñìûñëå [Êàçàðÿí, 1969; Íåêðàñîâà, 1972; Ôðåé, 1985; Lalancette, Nickey, 1986] — êàê èíòåíñèâíîñòü ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ, çàòóõàþùèõ ïî ìåðå ðàçâèòèÿ è ñòàðåíèÿ, òî è â ýòîì ñìûñëå ðàíåâûå ãðèáû ïîêàçûâàþò óìåíüøåíèå âîçðàñòà äðåâîñòîÿ ÷åðåç àêòèâèçàöèþ ðîñòà, ò.å. â ñòðóêòóðå êñèëîìèêîêîìïëåêñà âîçðàñò äðåâîñòîÿ íàõîäèò íåñêîëüêî èíîå îòðàæåíèå, ÷åì â îáû÷íîì òàêñàöèîííîì îïèñàíèè, ïðîâîäèìîì äèôôåðåíöèðîâàííî ñ èíòåãðàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ïî ïðåîáëàäàþùåé âîçðàñòíîé ãðóïïå.  íàñòîÿùåì ñëó÷àå ðàññ÷èòûâàåòñÿ óñðåäíåííûé âîçðàñò áåðåçû äëÿ âñåãî ïîëîãà, âêëþ÷àÿ (êàê åãî íóëåâîé óðîâåíü) è «îêíà» ñ ðàíåâûì îòïàäîì. Ïîïðàâêà ê áàçîâîìó êîìïîíåíòó (ïîêàçàòåëü åãî ñòåïåíè) èçìåíÿåòñÿ îò 0 äî 1 è îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíà áîíèòåòó; îíà ââîäèòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå äëÿ êîìïåíñàöèè èñêëþ÷åíèÿ ñòâîëîâûõ ãðèáîâ Fomes fomentarius è Fomitopsis pinicola èç ðàñ÷åòîâ. Äëÿ êàëèáðîâêè èíäåêñà â ãîäàõ ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ ïðèíèìàåòñÿ çà 140 ëåò: A (ëåò) = IA × 140.
(6)
Õîòÿ èíäèâèäóàëüíûé âîçðàñò áåðåçû ìîæåò áûòü è áîëüøèì [Êîðîïà÷èíñêèé, Âñòîâñêàÿ, 2002], ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò áåðåçîâûõ äðåâîñòîåâ ñ ó÷åòîì îòìå÷åííûõ âûøå îñîáåííîñòåé åãî îòðàæåíèÿ ñîîòâåòñòâóåò èìåííî ýòîìó çíà÷åíèþ. Ðàñ÷åòíûé ñðåäíèé âîçðàñò áîëüøèíñòâà áåðåçíÿêîâ, íàïðèìåð, â ïîäòàåæíîé çîíå Òþìåíñêîé îáëàñòè ñîñòàâëÿë íà ìîìåíò ó÷åòà ãðèáîâ 50–55 ëåò, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ðåàëüíîìó âîçðàñòó äðåâîñòîåâ, âîçíèêøèõ íà ìåñòå ðóáîê âîåííîé ïîðû 1941–1945 ãã. Èíäåêñ âûñîòû äðåâîñòîÿ ïðîïîðöèîíàëåí èíäåêñó áîíèòåòà è èíäåêñó âîçðàñòà: 1-
I H = I B × IA
IA × I B
.
(7)
Ïðè êàëèáðîâêå èíäåêñà âûñîòû â ìåòðàõ ìàêñèìàëüíàÿ âûñîòà áåðåòñÿ òà æå, ÷òî è ïðè îïðåäåëåíèè áîíèòåòà: H(ì) = I H × 50.
(8)
Âûñîòà äðåâîñòîÿ çäåñü ïîíèìàåòñÿ êàê ñðåäíÿÿ âûñîòà ïîëîãà äëÿ áåðåçû. Ïîëó÷åííûå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ âîçðàñòà, âûñîòû è áîíèòåòà äðåâîñòîåâ ïîëíîñòüþ âïèñûâàþòñÿ â êëàññè÷åñêóþ áîíèòèðîâî÷íóþ òàáëèöó [Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê, 1980]. Èíäåêñ ñðåäíåãî äèàìåòðà äðåâîñòîÿ ïðîïîðöèîíàëåí èíäåêñó âûñîòû ñ ïîïðàâêîé, ïðîïîðöèîíàëüíîé èíäåêñó âîçðàñòà è îáðàòíî ïðîïîðöèîíàëüíîé èíäåêñó áîíèòåòà: ID = I H × 218
((1 - I B ) +
)
IA .
(9)
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
Äëÿ êàëèáðîâêè èíäåêñà â ñàíòèìåòðàõ ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ ïðèíèìàåòñÿ â 50 ñì: D (cì) = I D × 50,
(10)
÷òî íèæå ìàêñèìàëüíîãî äèàìåòðà ñòâîëà, ïðèâîäèìîãî â ëèòåðàòóðå äëÿ îòäåëüíûõ äåðåâüåâ (äî 150 ñì) [Ëåñíàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1985], íî ïðèáëèçèòåëüíî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì äëÿ äðåâîñòîåâ [Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê, 1980]. Ñîìêíóòîñòü äðåâîñòîÿ ïîíèìàåòñÿ çäåñü êàê ïðîåêöèÿ êðîí âñåõ ÿðóñîâ. Íîðìàëüíàÿ ñîìêíóòîñòü äðåâîñòîÿ ïðè îòñóòñòâèè âîçäåéñòâèÿ ðàçðóøàþùèõ åãî ôàêòîðîâ (ïîæàðû, ðóáêè, áóðåëîì è ïð.) ïðîïîðöèîíàëüíà áîíèòåòó, êàê è â íîðìå ïðîïîðöèîíàëüíû ïîòåíöèàëû ðàçâèòèÿ äåðåâüåâ ïî âåðòèêàëè è ïî ãîðèçîíòàëè; îíà îïðåäåëÿåòñÿ èíäåêñîì áîíèòåòà â ïðîèçâîäíîé îò íåãî ñòåïåíè: (1 - 4 I B )
IC ¢ = C ¢ = I B
(11)
.
Ïîíÿòèÿ «ñîìêíóòîñòü» è «ïîëíîòà» äðåâîñòîÿ íå òîæäåñòâåííû äðóã äðóãó. Åñëè åäèíè÷íóþ ïîëíîòó äðåâîñòîÿ ïîíèìàòü êàê ìàêñèìàëüíî âîçìîæíóþ äîëþ èñïîëüçîâàíèÿ ïðîñòðàíñòâà â äàííûõ ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèÿõ, òî îíà, ïî ëîãèêå, ñîîòâåòñòâóåò íîðìàëüíîé ñîìêíóòîñòè C¢ ïðè ëþáûõ çíà÷åíèÿõ ïîñëåäíåé. Íîðìàëüíàÿ ñîìêíóòîñòü äðåâîñòîåâ âûñîêèõ êëàññîâ áîíèòåòà â ñîîòâåòñòâèè ñ ôîðìóëîé (11) àñèìïòîòè÷åñêè ñòðåìèòñÿ ê 1. Ôàêòè÷åñêàÿ ñîìêíóòîñòü äðåâîñòîÿ â ñóùíîñòè ÿâëÿåòñÿ ðàçíîñòüþ ìåæäó íîðìàëüíîé ñîìêíóòîñòüþ è ôàêòîðàìè åå óìåíüøåíèÿ, èíäèöèðóåìûìè ðàíåâûìè è ñåìèêîðòèêàëüíûìè âèäàìè ãðèáîâ. Íåñìîòðÿ íà âñþ åãî î÷åâèäíîñòü, ýòîò ïîêàçàòåëü íàèáîëåå òðóäåí äëÿ èñ÷èñëåíèÿ. Ðàíåå ïðåäëîæåííàÿ ôîðìóëà [Àðåôüåâ, 2005à] âïîëíå àäåêâàòíà òîëüêî äëÿ ñëàáîíàðóøåííûõ äðåâîñòîåâ. Ïðåäëàãàåìàÿ íèæå ôîðìóëà ðàñ÷åòà ñðåäíåé ôàêòè÷åñêîé ñîìêíóòîñòè äðåâîñòîÿ áîëåå òî÷íà, õîòÿ è îíà íå âïîëíå ñîâåðøåííà, â ÷àñòíîñòè èç-çà ñâîåé ãðîìîçäêîñòè: IC = C = æ ãäå Cd = ç I 4 × I 5 + ç è ãäå IGP =
3
(C ¢- Cd ) × C ¢,
I 3 - bd3; 3 + bd3; 3 +
3
u4;3 2
+
3
(12) b3; 4 +
3
ö b4; 5 ÷ × 1 - ad2; 2 + IGP , ÷ ø
å ui; k .
i = K -1
Ïîñëåäíåå âûðàæåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñóììó ãèãðîôèëüíûõ ìèêîýëåìåíòîâ. Ðàçíîñòü ìåæäó íîðìàëüíîé è ôàêòè÷åñêîé ñîìêíóòîñòÿìè äðåâîñòîÿ DÑ¢ îïðåäåëÿåò íàðóøåííîñòü ãîðèçîíòàëüíîé ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ â ñèëó âîçäåéñòâèÿ ïðèðîäíûõ è àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ: DC ¢(%) =
C ¢- C C ¢+ Ñ
× 100.
(13) 219
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ
Ðàçíîñòü ïðîåêöèé ïåðâîãî ñòîëáöà è ïåðâîé ñòðîêè ìàòðèöû ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïîêàçàòåëü èììàíåíòíîé íåðàâíîâåñíîñòè êñèëîìèêîêîìïëåêñà, ñâÿçàííûé ñ èììàíåíòíîé íåðàâíîìåðíîñòüþ ãîðèçîíòàëüíîé ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ, íàïðèìåð, íà ïðåäåëàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè: DI 1 = DC(%) =
| å u1; k - å ui; 1 |; DI 1
å u1; k + å ui; 1
× 100.
(14) (15)
 öåíòðàëüíîé ÷àñòè ëåñíîé çîíû çíà÷åíèÿ DÑ îáû÷íî íåâûñîêè èëè áëèçêè ê íóëþ, âûñîêèå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ õàðàêòåðíû äëÿ äðåâîñòîåâ ëåñîòóíäðîâîé çîíû, ãäå ðàñïðîñòðàíåíû ïðèðå÷íûå ëåíòî÷íûå ëåñà, à òàêæå äëÿ ëåñîñòåïíûõ êîëêîâ (òàáë. 32). Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü DÑ è â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ ýêñòðåìàëüíîñòè ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ è ãèäðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, à òàêæå ïîâûøåííîé âåðîÿòíîñòè ãèáåëè ëåñà, â ñóùíîñòè, â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ áèîòîïè÷åñêîé (íå)óñòîé÷èâîñòè. Çàïàñ äðåâåñèíû â äðåâîñòîå ñ ñîìêíóòîñòüþ, ðàâíîé 1, ïðîïîðöèîíàëåí åãî âûñîòå è äèàìåòðó. Èíäåêñ çàïàñà â äàííîì ñëó÷àå îïðåäåëÿåòñÿ èíäåêñîì âûñîòû â ñòåïåíè, îáðàòíîé èíäåêñó äèàìåòðà: IV = I HF(D, H ) , ãäå
(16)
F (D, H) = (1 - I D ) 1- I H × I D .
Äëÿ êàëèáðîâêè èíäåêñà ïî àáñîëþòíîé âåëè÷èíå ìàêñèìàëüíûé çàïàñ áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ ïðèíèìàåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè «Ëåñîòàêñàöèîííîãî ñïðàâî÷íèêà» [1980] êàê 340 ì3/ãà, äàëåå çàïàñ ðàññ÷èòûâàåòñÿ äëÿ êîíêðåòíîé ñîìêíóòîñòè äðåâîñòîÿ, íîðìàëüíîé è ôàêòè÷åñêîé: V ¢ (ì 3 / ãà) = IC ¢ × IV × 340; 3
V(ì / ãà) = IC × IV × 340.
(17) (18)
Ìàòåìàòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ïåðâè÷íûõ ó÷åòíûõ äàííûõ â ïðîãðàììå Excel î÷åíü ïðîñòà. Øàáëîí ñîõðàíÿåòñÿ è êîïèðóåòñÿ êàê âñòðîåííàÿ ïðîãðàììà. Ðåçóëüòàòû ðàñ÷åòà ñðåäíåçîíàëüíûõ ïîêàçàòåëåé áåðåçîâûõ ëåñîâ ïî Çàïàäíîé Ñèáèðè ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 32. Ñîïîñòàâëåíèå ðàññ÷èòàííûõ ïî ïðåäëîæåííûì ôîðìóëàì ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîåâ ñ äàííûìè èçìåðèòåëüíîé òàêñàöèè íà 51 ó÷àñòêå ïîêàçàëè: ðàçíîñòü ïî áîíèòåòó, âûñîòå è âîçðàñòó íå ïðåâûøàåò 3 %, ïî ñîìêíóòîñòè — 7 %, ïî çàïàñó (ìåæäó ðàñ÷åòíûìè è òàáëè÷íûìè äàííûìè ïðè ñîîòâåòñòâóþùåé âûñîòå è ñîìêíóòîñòè ïî «Ëåñîòàêñàöèîííîìó ñïðàâî÷íèêó» [1980]) — 13 %; âî âñåõ ñëó÷àÿõ ðàçíîñòü ïðè ñðàâíåíèè ïîïàðíî ñâÿçàííûõ âàðèàíòîâ íåäîñòîâåðíà (òàáë. 33). Õàðàêòåðåí âûñîêèé óðîâåíü ñâÿçè ìåæäó ðàñ÷åòíûìè è èçìåðèòåëüíûìè çíà÷åíèÿìè âñåõ îñíîâíûõ ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ (êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè îò 0,92 äî 0,98). Äîïîëíèòåëüíîå ñîïîñòàâëåíèå ðàñ÷åòíûõ äàííûõ ñ äàííûìè âèçóàëüíîé îöåíêè ïàðàìåòðîâ äðåâîñòîÿ, îõâàòûâàþùåå â ñîâîêóïíîñòè âñå 200 îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêîâ, äàåò ïðàêòè÷åñêè òå æå ðåçóëüòàòû. Ýòî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü ïðåäëîæåííûé ìåòîä àíàëèçà êñèëîìèêîêîìïëåêñà 220
Ãë. 7. Äåêîäèðîâàíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà â êà÷åñòâå ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ Ò à á ë è ö à 32 Ðàñ÷åòíûå ñðåäíèå òàêñàöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè èññëåäîâàííûõ çîíàëüíûõ áåðåçîâûõ ëåñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè ïî äàííûì ìàòðè÷íîé ìèêîèíäèêàöèè Çîíà è ïîäçîíà
Ïîêàçàòåëü
Áîíèòåò, êëàññ Áîíèòåò, ì Âûñîòà, ì Äèàìåòð, ñì Âîçðàñò, ëåò Ñîìêíóòîñòü: íîðìàëüíàÿ ôàêòè÷åñêàÿ Çàïàñ, ì3/ãà: íîðìàëüíûé ôàêòè÷åñêèé Íåðàâíîâåñíîñòü Íàðóøåííîñòü ×èñëî âèäîâ
ËÒ
ÐË
ÑÂÒ
ÑÐÒÑ
ÑÐÒ
ÑÐÒÞ
ÞÒ
ÏÒ
ËÑ
Vá 8,3 5,6 8,8 79
Và 11,2 6,7 9,8 65
V 15,6 10,2 14,1 69
IV 20,4 13,7 17,7 68
IV,5 22,8 15,8 19,7 69
III 24,7 17,0 20,4 67
II 30,2 20,2 21,3 61
II 28,6 18,0 19,1 57
II 28,4 18,5 20,0 60
0,52 0,42
0,63 0,48
0,74 0,56
0,84 0,72
0,87 0,64
0,89 0,57
0,94 0,57
0,93 0,60
0,93 0,54
30 24 88 11 29
44 34 44 14 27
86 65 16 14 37
134 115 5 8
160 119 9 15 43
175 112 15 22
208 125 20 25 48
183 118 30 22 50
190 110 38 27 38
Ï ð è ì å ÷ à í è å: ËÒ — ëåñîòóíäðà; ÐË — ðåäêîëåñüå; ÑÂÒ — ñåâåðíàÿ òàéãà; ÑÐÒÑ — ñåâåðíàÿ ÷àñòü ñðåäíåé òàéãè; ÑÐÒ — âñÿ ñðåäíÿÿ òàéãà; ÑÐÒÞ — þæíàÿ ÷àñòü ñðåäíåé òàéãè; ÞÒ — þæíàÿ òàéãà; ÏÒ — ïîäòàéãà; ËÑ — ëåñîñòåïü.
Ò à á ë è ö à 33 Îöåíêà ñîîòâåòñòâèÿ ðàñ÷åòíûõ äàííûõ (56 ó÷åòîâ íà 51 ó÷àñòêå) äàííûì èçìåðèòåëüíîé òàêñàöèè è òàêñàöèîííûõ òàáëèö Ïîêàçàòåëü
Áîíèòåò Âûñîòà Âîçðàñò Ñîìêíóòîñòü Çàïàñ**
Èçìåðèòåëüíûå äàííûå
4,3 11,4 64,3 0,57 77,5
± ± ± ± ±
0,92 2,47 8,7 0,10 23,5
Ðàñ÷åòíûå äàííûå
4,4 11,2 63,6 0,53 68,7
± ± ± ± ±
0,92 2,65 10,1 0,10 23,6
Ðàçíîñòü ðàñ÷åòíûõ è èçìåðèòåëüíûõ äàííûõ
–0,10 0,24 0,71 0,04 10,0
± ± ± ± ±
0,69 1,83 12,12 0,12 24,6
tô
tst (0,05)
Êîððåëÿöèÿ*
0,14 0,13 0,06 0,29 0,41
1,96 1,96 1,96 1,96 1,96
0,97 0,97 0,92 0,92 0,98
** rêð = 0,35. ** Ïî òàáë. 14 «Ëåñîòàêñàöèîííîãî ñïðàâî÷íèêà» [1980].
êàê âïîëíå àäåêâàòíûé, ÷òî íå èñêëþ÷àåò, îäíàêî, âîçìîæíîñòåé åãî ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ. Íàèáîëüøèå îòêëîíåíèÿ ðàñ÷åòíûõ è èçìåðèòåëüíûõ äàííûõ â ðÿäå ñëó÷àåâ îòìå÷àþòñÿ äëÿ íàðóøåííûõ äðåâîñòîåâ. Òàê, äëÿ ãîðåëüíèêîâ ñåâåðíîé îêðàèíû ëåñíîé çîíû è äëÿ ñïëîøíûõ âûðóáîê ñ âûâåçåííîé äðåâåñèíîé ðàñ÷åòíûå ïàðàìåòðû äðåâîñòîÿ ìîãóò áûòü çàíèæåíû. Íàïðîòèâ, çàâûøàþòñÿ ðàñ÷åòíûå ïàðàìåòðû â ñëó÷àå çíà÷èòåëüíîãî èçúÿòèÿ èç äðåâîñòîÿ ñóõîñòîéíîé äðåâåñèíû, íàïðèìåð, ïðè ñàíèòàðíûõ ðóáêàõ èëè â ðåêðåàöèîííûõ çîíàõ, à òàêæå â âûñîêîïîëíîòíûõ ïðîèçâîäèòåëüíûõ äðåâîñòîÿõ ïî ïðè÷èíå ñëîæíîñòè ó÷åòà ãðèáîâ â âåðõíåì ÿðóñå. Îòìå÷àþòñÿ ñëó÷àè, êîãäà âûñîòà äðåâîñòîÿ ðàññ÷èòûâàåòñÿ âåðíî, íî ïðè ýòîì ðàñ÷åòíûé áîíèòåò âûøå ôàêòè÷åñêîãî, à âîçðàñò ñîîòâåòñòâåííî íèæå (èëè íàîáîðîò). Ðàñ÷åòíûå çíà÷åíèÿ çàïàñà äðåâåñèíû ñîâïàäàþò èëè íà îäèí êëàññîâûé ïðîìåæóòîê ðàñõîäÿòñÿ ñ äàííûìè òàáëèöû äëÿ îöåíêè çàïàñà áåðåçîâûõ äðåâîñòîåâ ïî èõ ñðåäíåé âûñîòå è ïîëíîòå (ñì. òàáë. 33). Òàêèå ðàñõîæäåíèÿ (â áóëüøóþ ñòî221
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
ðîíó) îòíîñÿòñÿ ïðåæäå âñåãî ê ñåâåðíûì íèçêîïðîèçâîäèòåëüíûì ëåñàì Çàïàäíîé Ñèáèðè ñ âûñîêèì îòíîøåíèåì äèàìåòðà è âûñîòû äðåâîñòîÿ (4 –5 è âûøå ðàçðÿäû âûñîò) è ñâÿçàíû ñ òåì, ÷òî â ñòàíäàðòíîé òàáëèöå íå ó÷èòûâàåòñÿ äèàìåòð äðåâîñòîÿ. Ïðè ýòîì ðàñ÷åòíûå çíà÷åíèÿ çàïàñà â îáëàñòè îòìå÷åííûõ ðàñõîæäåíèé áëèçêè ê äàííûì èìåþùåãîñÿ íà ñåãîäíÿ âåñüìà íåïîëíîãî ðåãèîíàëüíîãî ñïðàâî÷íèêà [Ñïðàâî÷íûå òàáëèöû…, 1970] è ëåñîóñòðîèòåëüíûì äàííûì. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî âñå ðàññìîòðåííûå ïîêàçàòåëè îïðåäåëÿþòñÿ íåçàâèñèìî îò äîëè ó÷àñòèÿ áåðåçû â äðåâîñòîå, íî îïðåäåëÿþò èìåííî ñîñòîÿíèå áåðåçîâîãî åãî êîìïîíåíòà, à äðåâîñòîé â öåëîì õàðàêòåðèçóþò òàê, êàê åñëè áû îí áûë ÷èñòûì áåðåçíÿêîì.  ñèëó ýòîãî ðàñ÷åòíûå ïàðàìåòðû äðåâîñòîåâ, â êîòîðûõ áåðåçà íå ÿâëÿåòñÿ ãëàâíîé ïîðîäîé, ìîãóò îòëè÷àòüñÿ îò áàçîâûõ ëåñîóñòðîèòåëüíûõ äàííûõ, îñîáåííî â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Òàê, áîíèòåò è ïîêàçàòåëè ðàçâèòèÿ áåðåçû íà áåäíûõ ïåñêàõ â ñîñíÿêàõ ëèøàéíèêîâûõ ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ ñóùåñòâåííî íèæå, ÷åì ó ñîñíû, à â ëèñòâåííè÷íèêàõ íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè îíè íàìíîãî íèæå, ÷åì ó ëèñòâåííèöû. Ê ñîæàëåíèþ, ïðåäëàãàåìàÿ ìåòîäèêà ìîæåò âûçûâàòü íåãàòèâíóþ ðåàêöèþ â òîì ïëàíå, ÷òî îíà íå âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ïîðÿäêó, ïðèíÿòîìó â ïðàêòèêå ëåñíîé òàêñàöèè. Îäíàêî ìåòîäèêà ñîâñåì íå èìååò öåëüþ ñîïåðíè÷àòü ñ óñòîÿâøåéñÿ òàêñàöèåé, à òîëüêî êîíêðåòíî ïîêàçàòü âîñïðîèçâåäåíèå ñîîáùåñòâîì äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ñòðóêòóðû äðåâîñòîÿ. Óâû, ýòî íå äîñòèæèìî ñ ïîìîùüþ îáû÷íûõ èçìåðèòåëüíûõ ñðåäñòâ, òðåáóåòñÿ ïðèìåíåíèå íåïðèâû÷íûõ, èíîãäà óïðîùåííûõ ôîðì îïèñàíèÿ èçâåñòíûõ çàêîíîìåðíîñòåé. Âìåñòå ñ òåì ìåòîäèêà â ñèëó âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ãðèáíîãî ñîîáùåñòâà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â íàó÷íîé ýêñïåðòèçå è ìîíèòîðèíãå ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì [Àðåôüåâ, 1998à, 2001à, 2003â; Íà÷àëüíûé ýòàï…, 2002; Ôóíêöèîíàëüíîå çîíèðîâàíèå…, 2003; è äð.]. Ïîìèìî óòèëèòàðíîãî ïëàíà åå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê åùå îäíó èëëþñòðàöèþ óäèâèòåëüíîé öåëüíîñòè ìèðîçäàíèÿ â åãî îãðîìíîì ðàçíîîáðàçèè.  çàêëþ÷åíèå ìîæíî ïðèâåñòè ìíåíèå Á. Ìóððè, àíàëèçèðîâàâøåãî ñóùíîñòíûå ðàçëè÷èÿ èññëåäîâàòåëüñêîãî ïîäõîäà â ðàçíûõ îáëàñòÿõ åñòåñòâåííûõ íàóê íà ïðèìåðå áèîëîãèè è ôèçèêè: «Ýêîëîãè-òåîðåòèêè áåç îñîáîãî âíèìàíèÿ îòíîñÿòñÿ ê ðàáîòàì ýêîëîãîâ-ýìïèðèêîâ è íàîáîðîò. Áèîëîãèÿ è ôèçèêà îäèíàêîâî ñëîæíû, íî ôèçèêè ñêëîííû óïðîùàòü êàðòèíó è âûÿâëÿòü çàêîí â “÷èñòîì âèäå”, à áèîëîãè, íàïðîòèâ, óñëîæíÿòü è âäàâàòüñÿ â äåòàëè» [Murry, 1992, p. 954].
Ãëàâà 8 Î ÑÈÑÒÅÌÍÎÌ ÏÎÄÕÎÄÅ Ê ÎÕÐÀÍÅ ÐÅÄÊÈÕ ÂÈÄÎÂ ÃÐÈÁÎÂ Â îñíîâó íàñòîÿùåé ãëàâû ïîëîæåí àíàëèç ñîñòàâà îõðàíÿåìûõ ãðèáîâ Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà ïî ðåçóëüòàòàì èçäàíèÿ ïîëíîé ñåðèè Êðàñíûõ êíèã âõîäÿùèõ â íåãî ñóáúåêòîâ, ïðåäëîæåííûé ïðîôåññîðîì Â.À. Ìóõèíûì. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ïðîâåäåííîãî àíàëèçà áûëè îïóáëèêîâàíû â íàøåé 222
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
ñîâìåñòíîé ñòàòüå [Ìóõèí, Àðåôüåâ, 2006]. Íèæå ïðèâîäèòñÿ äåòàëèçàöèÿ âàæíåéøèõ åãî ìîìåíòîâ, à òàêæå íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå àñïåêòû ïðîáëåìû ñ òî÷êè çðåíèÿ àâòîðà.  ñîîòâåòñòâèè ñ Çàêîíîì Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè «Îá îõðàíå îêðóæàþùåé ïðèðîäíîé ñðåäû» äëÿ îõðàíû ðåäêèõ è íàõîäÿùèõñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäîâ æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è ãðèáîâ, êîíòðîëÿ çà èõ ñîñòîÿíèåì, îðãàíèçàöèè íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé, ðàçðàáîòêè è îñóùåñòâëåíèÿ ìåð ïî ñîõðàíåíèþ è âîññòàíîâëåíèþ äàííûõ âèäîâ íàðÿäó ñ Êðàñíîé êíèãîé Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè ó÷ðåæäåíû Êðàñíûå êíèãè åå ñóáúåêòîâ. Ýòèì ôàêòè÷åñêè ïîëîæåíî íà÷àëî ïîñòðîåíèþ åäèíîé èåðàðõè÷åñêîé ñèñòåìû Êðàñíûõ êíèã Ðîññèè, ñîñòàâëÿþùèõ âåäóùèé èíñòðóìåíò ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ íà åå òåððèòîðèè. Ôåäåðàëüíûå îêðóãà ÐÔ, îáúåäèíÿþùèå áëèçêèå â õîçÿéñòâåííîì è ïðèðîäíî-ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè ñóáúåêòû ôåäåðàöèè, îáðàçóþò çàêîíîìåðíîå çâåíî ïðè óïðàâëåíèè ýêîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèåé â êðóïíûõ, óðîâíÿ áèîìà, ïðèðîäíûõ êîìïëåêñàõ. Ïðè ýòîì óïðàâëåíèå òàêèìè ìàññèâíûìè åñòåñòâåííûìè áëîêàìè ñìåùàåòñÿ â îáëàñòü ïðèíÿòèÿ êîìïëåêñíûõ ñòðàòåãè÷åñêèõ ðåøåíèé, êîîðäèíèðóþùèõ ðàçâèòèå àâòîíîìíûõ âçàèìîäîïîëíÿþùèõ òåððèòîðèàëüíûõ êîìïîíåíòîâ â ðàìêàõ åäèíîé óñòîé÷èâîé (ïîä)ñèñòåìû. Öåííûé îïûò â ýòîì ïëàíå äàë âûõîä â ñâåò ïîëíîé ñåðèè ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà (ÓÔÎ), âêëþ÷àþùåãî Ñâåðäëîâñêóþ, ×åëÿáèíñêóþ, Êóðãàíñêóþ, Òþìåíñêóþ îáëàñòè, Õàíòû-Ìàíñèéñêèé (ÕÌÀÎ) è ßìàëî-Íåíåöêèé (ßÍÀÎ) àâòîíîìíûå îêðóãà ñ îáùåé ïëîùàäüþ ïî÷òè 1800 òûñ. êì2. Âî âñåõ ýòèõ äîêóìåíòàõ, çà èñêëþ÷åíèåì Êðàñíîé êíèãè ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé ïî ïëîùàäè Êóðãàíñêîé îáëàñòè [2002], ïðèâåäåíû ñïèñêè âèäîâ ãðèáîâ, êîòîðûå è ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì íàñòîÿùåãî àíàëèçà.  ïëàíå õàðàêòåðèñòèêè ìèêîáèîòû òåððèòîðèÿ ÓÔÎ íà ïåðâûé âçãëÿä ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà íåîäíîðîäíîé, ïîñêîëüêó âêëþ÷àåò â ñåáÿ Óðàëüñêóþ ãîðíóþ ñòðàíó, ôðàãìåíò ðàâíèííîãî þæíîãî Ïðåäóðàëüÿ è îáøèðíóþ Çàïàäíî-Ñèáèðñêóþ ðàâíèíó, ïðè÷åì âî âñåì äèàïàçîíå øèðîòíî-çîíàëüíûõ óñëîâèé îò òóíäðû äî ëåñîñòåïè. Âìåñòå ñ òåì ïðîñëåæèâàåòñÿ è çíà÷èòåëüíîå åäèíñòâî ìèêîáèîòû âñåé ýòîé òåððèòîðèè â ïëàíå åå ôîðìèðîâàíèÿ â ïåðèîä ãîëîöåíà è ôàêòîðîâ åå ñîâðåìåííîé àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè. Ýòî åäèíñòâî âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíèðóþùèì âëèÿíèåì Óðàëüñêîé ãîðíî-òàåæíîé ñòðàíû, îòëè÷àþùåéñÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêèì ðàçíîîáðàçèåì ãðèáîâ, â ÷àñòíîñòè êñèëîòðîôîâ [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967]. Âèäîâîå áîãàòñòâî ãîðíî-òàåæíîé áèîòû, âêëþ÷àþùåé ðÿä ðåëèêòîâûõ ôîðì ãðèáîâ [Ìóðàøêèíñêèé, 1939; Ìóõèí, 1993], ñâÿçàíî êàê ñ åå áîëüøåé äðåâíîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ èñòîðè÷åñêè ïðîèçâîäíîé îò íåå áèîòîé ðàâíèííîé òàéãè [Òîëìà÷åâ, 1943], òàê è ñ õàðàêòåðíûì äëÿ ãîðíûõ îáëàñòåé áóëüøèì ðàçíîîáðàçèåì ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, à òàêæå áîëüøåé èíòåíñèâíîñòüþ âèäîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ. Ðàâíèííóþ òàéãó, ïðèìûêàþùóþ ê Óðàëüñêîìó õðåáòó ïî îáå ñòîðîíû, ìîæíî âî ìíîãîì ðàññìàòðèâàòü êàê îáåäíåííûé âàðèàíò ãîðíîé òàéãè, ãåíåòè÷åñêè ñ íåþ ñâÿçàííûé è, âåðîÿòíî, ïîíûíå ñîõðàíÿþùèé ïîäïèòêó ãîðíî-òàåæíûì ðàçíîîáðàçèåì, óìåíüøàþùóþñÿ ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò Óðàëà.  êà÷åñòâå íàèáîëåå îáåäíåííîãî ðåãèîíàëüíîãî âàðèàíòà ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü 223
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
ðàâíèííóþ ìèêîáèîòó Òþìåíñêîé îáëàñòè, ðàçâèâàþùóþñÿ â ñðàâíèòåëüíî îäíîîáðàçíûõ è ñóðîâûõ óñëîâèÿõ (êîíòèíåíòàëüíîñòü êëèìàòà, çàáîëî÷åííîñòü, îáøèðíûå ïîæàðû), çíà÷èòåëüíî óäàëåííóþ îò äðóãèõ èñòî÷íèêîâ áèîðàçíîîáðàçèÿ (ãîðû Þæíîé Ñèáèðè) [Àðåôüåâ, 1994], îäíàêî íå ëèøåííóþ ðÿäà âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê âîñòî÷íî-àçèàòñêîìó è äàæå àìåðèêàíñêîìó ãåîýëåìåíòàì [Ìóõèí, 1993]. Ñëó÷àè íàõîæäåíèÿ Lentinus martianoffianus â çîíå þæíîòàåæíîãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî îïòèìóìà ýòîé òåððèòîðèè óêàçûâàþò äàæå íà âîçìîæíîñòü ýíäåìèçìà, âåðîÿòíî îáóñëîâëåííîãî õàðàêòåðíûì äëÿ ðåãèîíà è â èñòîðè÷åñêîì ïðîøëîì ïèðîãåííûì ôàêòîðîì [Äóíèí-Ãîðêàâè÷, 1996]. Îáû÷íûìè âèäàìè íà ãàðÿõ ñòàíîâÿòñÿ ðåäêèå â äðóãèõ ñìåæíûõ ðåãèîíàõ Pycnoporus cinnabarinus, Steccherinum murashkinskyi, Climacodon pulcherrimus. Íà äëèòåëüíî íå çàòðîíóòûõ ïîæàðàìè äðåíèðîâàííûõ ëåñíûõ ó÷àñòêàõ ðàçâèâàþòñÿ ìèêðîïîïóëÿöèè âèäîâ, îòíîñèìûõ ê ãîðíî-òàåæíûì ðåëèêòàì (Ganoderma carnosum è äð.) [Ìóõèí, 1993]. Âñå ýòî ïîêàçûâàåò, ÷òî íåñìîòðÿ íà íåâûñîêîå ôîíîâîå ðàçíîîáðàçèå ìèêîáèîòû äàííàÿ òåððèòîðèÿ ìîæåò èìåòü âûñîêóþ öåííîñòü â ïëàíå îõðàíû íåêîòîðûõ ðåäêèõ âèäîâ. Âëèÿíèå ôîðñèðîâàííîãî íåôòå- è ãàçîïðîìûñëîâîãî îñâîåíèÿ òåððèòîðèè Òþìåíñêîé îáëàñòè â öåëîì íåãàòèâíî âëèÿåò íà ñîñòîÿíèå ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè, â ÷àñòíîñòè íà ëåñíûå ýêîñèñòåìû [×èæîâ, 1998], íà ðàçíîîáðàçèå è ñâîåîáðàçèå áèîòû äðåâåñíûõ ãðèáîâ [Ìóõèí, 1993]. Îäíàêî â ýòèõ óñëîâèÿõ íàáëþäàåòñÿ è ðàñøèðåíèå àðåàëà ðÿäà âèäîâ íà ñåâåð, ïðåæäå âñåãî ïî èìïàêòíûì çîíàì îáúåêòîâ îñâîåíèÿ [Àðåôüåâ, 1996á, 1997á, 2000á].  ÷àñòíîñòè, íåêîòîðûå ðåäêèå äëÿ ðåãèîíà íåìîðàëüíûå âèäû (Antrodiella foliaceodentata, Spongipellis spumeus è äð.), î÷åâèäíî, ñïîñîáíû ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ âïëîòü äî Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ âäîëü äîðîã è ïî äðóãèì àíòðîïîãåííûì òåððèòîðèÿì [Àðåôüåâ, 2001à], îòëè÷àþùèìñÿ áîëåå ìÿãêèì ñóáêëèìàòîì [Àðåôüåâ, 1998à]. Ïîäîáíûå íåìîðàëüíûå êîìïîíåíòû ìèêîáèîòû áîëåå õàðàêòåðíû äëÿ òåððèòîðèé, ïðèëåãàþùèõ ê Óðàëó ñ çàïàäà, â ÷àñòíîñòè äëÿ ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967], ãäå ïðîëåãàåò âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà íåìîðàëüíûõ ëåñîîáðàçîâàòåëåé, èç êîòîðûõ çà Óðàë ïðîíèêàåò òîëüêî ëèïà. Ê ÷èñëó ðåäêèõ ãðèáîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè îòíîñÿòñÿ è þæíûå ôèòîïàòîãåííûå êñèëîòðîôû (Oxyporus populinus, Climacodon septentrionalis, Polyporus squamosus, Phaeolus schweinitzii, Laetiporus sulphureus è äð.), åäèíè÷íî âñòðå÷àþùèåñÿ â ñòàðûõ ðàçðåæåííûõ ëåñàõ ïàðêîâîãî òèïà, âåñüìà ïîêàçàòåëüíû âñòðå÷è òàêèõ âèäîâ â ãîðîäñêèõ íàñàæäåíèÿõ, â ÷àñòíîñòè â Òþìåíè [Àðåôüåâ, 1997â].  øèðîòíî-çîíàëüíîì íàïðàâëåíèè íà ñåâåð è þã îò çîíû ãèäðîòåðìè÷åñêîãî îïòèìóìà Óðàëà è Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû ïðîèñõîäèò çàêîíîìåðíîå óìåíüøåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ãðèáîâ, ïðè ýòîì ìíîãèå òåðìîôèëüíûå ãðèáû ñòàíîâÿòñÿ çîíàëüíî-ðåäêèìè íà ñåâåðå ðåãèîíà, à ãèãðîôèëüíûå è àññîöèèðîâàííûå ñ òåìíîõâîéíûìè ïîðîäàìè ãðèáû — â åãî ëåñîñòåïíîé çîíå. Ïîäîáíûå çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ìèêîáèîòû ðåãèîíà, èìåþùèå çíà÷åíèå â åå îõðàíå, íà óðàëüñêèõ ìàòåðèàëàõ îòìå÷åíû Í.Ò. Ñòåïàíîâîé-Êàðòàâåíêî [1967], íà çàïàäíî-ñèáèðñêèõ ìàòåðèàëàõ îíè ïîäðîáíî îïèñàíû Â.À. Ìóõèíûì, èì æå áûë ñîñòàâëåí ïðåäâàðèòåëüíûé ñïèñîê ðåäêèõ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ðåãèîíà [Ìóõèí, 1993; Mukhin, 1993]. Ïîçäíåå ñåòü ìèêîëîãè÷åñêèõ èçû224
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
ñêàíèé íà òåððèòîðèè ðåãèîíà áûëà óïëîòíåíà è ðàñøèðåíà, îñîáåííî â âîñòî÷íîé åãî ÷àñòè [Àðåôüåâ, 1986, 1994, 1996à, á, 1997â—ä, 1998à, 2000à, á, 2001à, á, ã, ä, 2002à, ã, ä, 2003à, 2004à, 2005á; Ïðèðîäíàÿ ñðåäà…, 1995, 2000; Arefyev, 1996, 1998; Àðåôüåâ, Ìóêàíîâà, 1999; Àðåôüåâ, Åëèñòðàòîâà, 2004; Ãàøåâ è äð., 1997à, á; Ãàøåâ è äð., 1998; Íà÷àëüíûé ýòàï…, 2002; Ïðèðîäà áèîñòàíöèè…, 2005; Ñòàâèøåíêî, 2000á, 2002à, á; Ñòàâèøåíêî, Ìóõèí, 2002; è äð.]. Ïåðâîé âûøëà â ñâåò Êðàñíàÿ êíèãà Ñðåäíåãî Óðàëà (Ñâåðäëîâñêàÿ è Ïåðìñêàÿ îáëàñòè) [1996], çàòåì ßìàëî-Íåíåöêîãî [1997] è Õàíòû-Ìàíñèéñêîãî àâòîíîìíûõ îêðóãîâ [2003], çàòåì Òþìåíñêîé îáëàñòè â öåëîì [2004]. Íàêîíåö, â 2006 ã. ïðîøëà ïðåçåíòàöèÿ Êðàñíîé êíèãè ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè [2005]. Â.À. Ìóõèí âûñòóïèë â êà÷åñòâå íàó÷íîãî ðåäàêòîðà è ñîñòàâèòåëÿ âñåõ óêàçàííûõ èçäàíèé, àâòîð íàñòîÿùåé ðàáîòû áûë îñíîâíûì ñîñòàâèòåëåì Êðàñíûõ êíèã ÕÌÀÎ è Òþìåíñêîé îáëàñòè, â ñîñòàâëåíèè ñïèñêîâ ïî ðàçëè÷íûì ðåãèîíàì ÓÔÎ ïðèíÿëè ó÷àñòèå Ë.Ã. Ïåðåâåäåíöåâà, È.Â. Ñòàâèøåíêî, À.Ã. Øèðÿåâ è äð. Çà ýòîò çíà÷èòåëüíûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè ïîäõîäû ê êëàññèôèêàöèè îõðàííîãî ñòàòóñà âèäîâ ïðåòåðïåëè íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ, íàøåäøèå îòðàæåíèå êàê â ìåæäóíàðîäíûõ è ðîññèéñêèõ äîêóìåíòàõ [IUCN Red List Categories, 1994, 2000; è äð.], òàê è â íîðìîïðèìåíèòåëüíîé ïðàêòèêå. Ñ ýòèì ñâÿçàíû íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îïèñàíèÿ âèäîâ, ïðèíÿòûå â îòäåëüíûõ ðàññìàòðèâàåìûõ èçäàíèÿõ, êîòîðûå, îäíàêî, âïîëíå ñâîäèìû ê ñîäåðæàíèþ Ïðèêàçà Ãîñóäàðñòâåííîãî êîìèòåòà ÐÔ ïî îõðàíå îêðóæàþùåé ñðåäû ¹ 569 îò 19.12.1997, èç êîòîðîãî èñõîäÿò ïîñëåäíèå ïî âðåìåíè èçäàíèÿ.  ñîîòâåòñòâèè ñ Ïðèêàçîì âûäåëÿþòñÿ øåñòü îõðàííûõ êàòåãîðèé âèäîâ: 0 — âåðîÿòíî èñ÷åçíóâøèå ñ äàííîé òåððèòîðèè â íîâåéøåå âðåìÿ, I — íàõîäÿùèåñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ, II — óÿçâèìûå, íåóêëîííî ñîêðàùàþùèå ÷èñëåííîñòü è àðåàë, III — ðåäêèå, IV — íåîïðåäåëåííûå ïî ñòàòóñó, íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííûå, V — âîññòàíàâëèâàþùèåñÿ äî îòíîñèòåëüíî áåçîïàñíîãî óðîâíÿ.  Êðàñíûõ êíèãàõ Ñðåäíåãî Óðàëà è ÕÌÀÎ 0 è V êàòåãîðèè îïóñêàþòñÿ, òàê êàê òàì íå îòìå÷åíî è ãðèáîâ, êîòîðûå ñëåäîâàëî áû îòíåñòè ê ýòèì êàòåãîðèÿì.  ïðèëîæåíèè ê Êðàñíîé êíèãå ßÍÀÎ ââîäèòñÿ äîïîëíèòåëüíûé ñïèñîê âèäîâ, ñîñòîÿíèå êîòîðûõ òðåáóåò îñîáîãî âíèìàíèÿ; áîëüøèíñòâî âîøåäøèõ â íåãî âèäîâ ãðèáîâ, ïî ñóòè, ìîæíî îòíåñòè ê IV êàòåãîðèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè èìåþùèõñÿ ðàçëè÷èÿõ óðîâåíü åäèíîîáðàçèÿ êðèòåðèåâ è ôîðì îïèñàíèÿ ãðèáîâ â ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèãàõ ÓÔÎ íà ïîðÿäîê âûøå, ÷åì, íàïðèìåð, â ïîäîáíîãî ðîäà ïðàêòèêå ðàçëè÷íûõ åâðîïåéñêèõ ñòðàí [Knudsen, Vesterholt, 1990; Karström, 1992; Jong, 1992; Bendiksen, Hoiland, 1992; Rote Liste…, 1992, 1996; Wojewoda, £awrinowich, 1992; Kotiranta, Niemelä, 1993, 1996; Rodlistade…, 1995; Red data book…, 1998; Dahlberg, Croneborg, 2003; è äð.]. Èìååòñÿ ïðàêòèêà, êîãäà îõðàííûå ñïèñêè ãðèáîâ ôîðìèðóþòñÿ â âèäå îòäåëüíûõ èçäàíèé è ïî îñîáûì êðèòåðèÿì â ñèëó çíà÷èòåëüíîé ñïåöèôèêè ãðèáîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå òðàäèöèîííûìè îáúåêòàìè îõðàíû áèîðàçíîîáðàçèÿ, òàêèìè êàê ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå èëè ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ. Ïðåäïðèíÿòûé â ðàññìàòðèâàåìûõ èçäàíèÿõ óíèôèöèðîâàííûé ïîäõîä, òðåáóþùèé ïðè ïðàêòè÷åñêîì èñïîëüçîâàíèè Êðàñíîé êíèãè ìèíèìóìà ñïå225
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
öèàëüíûõ çíàíèé, âî ìíîãîì áîëåå öåëåñîîáðàçåí, îäíàêî íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ìèêîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ áûëè â íåì ó÷òåíû.  ÷àñòíîñòè, ñïèñîê îãðàíè÷åí ìàêðîìèöåòàìè, êàê ïðàâèëî îáðàçóþùèìè äîñòàòî÷íî êðóïíûå, õîðîøî äèôôåðåíöèðîâàííûå ïëîäîâûå òåëà, ñâåäåíèÿ î ðàñïðîñòðàíåíèè è ÷èñëåííîñòè êîòîðûõ íàèáîëåå ïîëíû è îáúåêòèâíû. Âèäû ñ ìåëêèìè ïëîäîâûìè òåëàìè â ñèëó ìåíüøåé ðåãóëÿðíîñòè èõ îáðàçîâàíèÿ, ìåíüøåé âåðîÿòíîñòè îáíàðóæåíèÿ è ìåíüøåé èçó÷åííîñòè íà ñîâðåìåííîì ýòàïå áûâàåò ñëîæíî îòíåñòè ê òîé èëè èíîé îõðàííîé êàòåãîðèè. Ïåðåãðóæåííîñòü Êðàñíîé êíèãè ïîäîáíûìè âèäàìè â ðàìêàõ IV êàòåãîðèè ìîæåò ïðèâåñòè ê åå «èíôëÿöèè» êàê íîðìàòèâíîãî äîêóìåíòà, ïîäìåíå åå ðåàëüíûõ ïðèðîäîîõðàííûõ çàäà÷ çàäà÷àìè íàó÷íîãî èññëåäîâàíèÿ. Íåöåëåñîîáðàçíî áûëî òàêæå âêëþ÷åíèå â íåå ãðèáîâ ñ ñîìíèòåëüíûì èëè «íåóñòîÿâøèìñÿ» òàêñîíîìè÷åñêèì ñòàòóñîì, â ÷àñòíîñòè ìíîãî÷èñëåííûõ «íîâûõ» âèäîâ èç ñîñòàâà ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííûõ «ìèêðîâèäîâûõ» êîìïëåêñîâ, ïðè íåîáõîäèìîñòè îõðàíû êîòîðûõ âîçìîæíî èõ ðàñøèðèòåëüíîå òîëêîâàíèå sensu lato*. Ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî, ÿâëÿÿñü ïî ïðèðîäå ñâîåé áèîëîãè÷åñêèìè äåñòðóêòîðàìè, ãðèáû ÷àñòî áûâàþò ñâÿçàíû ñ ïðîöåññàìè äåãðàäàöèè ýêîñèñòåì, èõ îðãàíè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ è àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè.  ýòîì ïëàíå îïðåäåëåííîé îñòîðîæíîñòè òðåáóåò âêëþ÷åíèå â îõðàííûå ñïèñêè ðÿäà ðóäåðàëüíûõ èëè íåñâîéñòâåííûõ ðåãèîíó âèäîâ, íàïðèìåð èç ÷èñëà êàïðîôèëîâ èëè êñèëîòðîôîâ, îáíàðóæèâàåìûõ â àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Òàêèå âèäû ñàìè ìîãóò ñòàíîâèòüñÿ áèîçàãðÿçíèòåëÿìè, ñïîñîáíûìè íàíåñòè óðîí ìåñòíîé áèîòå [Êîëîíèí è äð., 1992; Èæåâñêèé, 1995; Àðåôüåâ, 1997ä]. Î÷åâèäíî, èõ ðåãèîíàëüíàÿ ðåäêîñòü — íå äîñòàòî÷íîå óñëîâèå äëÿ âêëþ÷åíèÿ â îõðàííûé ñïèñîê. Ñïîðíûì ìîìåíòîì ÿâëÿåòñÿ âêëþ÷åíèå â Êðàñíûå êíèãè ðåäêèõ ôèòîïàòîãåííûõ ãðèáîâ. Îíî äîëæíî áûòü ðåçóëüòàòîì ìíîãîïëàíîâîãî íàó÷íîãî àíàëèçà, âûõîäÿùåãî çà ñôåðó îõðàíû áèîðàçíîîáðàçèÿ. Íàïðèìåð, áîëüøèíñòâî ðåäêèõ â ïðåäåëàõ ÓÔÎ ñòâîëîâûõ ïàðàçèòîâ èç ÷èñëà òðóòîâûõ ãðèáîâ öåëåñîîáðàçíî âêëþ÷àòü â ðåãèîíàëüíûå Êðàñíûå êíèãè, ïîñêîëüêó îíè ïðàêòè÷åñêè íå çàòðàãèâàþò ëåñîâ ýêñïëóàòàöèîííîãî ôîíäà, à â ñòàðûõ ïàðêîâûõ íàñàæäåíèÿõ ðàçâèâàþòñÿ íà ðàñòóùèõ äåðåâüÿõ â òå÷åíèå äåñÿòèëåòèé, íå âûçûâàÿ èõ ãèáåëè. Áîëåå òîãî, òàêèå ãðèáû ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëÿìè óíèêàëüíûõ â ëåñîðàñòèòåëüíîì è ýñòåòè÷åñêîì îòíîøåíèè íàñàæäåíèé, ÷àñòî ñîîòâåòñòâóþùèõ óðîâíþ ïàìÿòíèêîâ ïðèðîäû, ÷òî ñîâìåùàåò çàäà÷è îõðàíû áèîðàçíîîáðàçèÿ è áèîèíäèêàöèè; ïîäîáíîå ñîâìåùåíèå óñïåøíî ïðàêòèêóåòñÿ, íàïðèìåð, ñêàíäèíàâñêèìè ìèêîëîãàìè [Karström, 1992; Kotiranta, Niemelä, 1993, 1996; Signalarter..., 2000]. ×àñòî ñîïðÿæåííîñòü ðåãèîíàëüíî-ðåäêîãî âèäà ñ óíèêàëüíûìè ïðèðîäíûìè êîìïëåêñàìè ðåãèîíà ÿâëÿåòñÿ ðåøàþùèì êðèòåðèåì åãî âêëþ÷åíèÿ â ðåãèîíàëüíóþ Êðàñíóþ êíèãó. Òàêîé ïîäõîä ïðîòèâîñòîèò íå âïîëíå ÿñíîìó ñ ýêîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé îòíîøåíèþ ê ðåãèîíàëüíîé Êðàñíîé êíèãå [Yurchenko, 2002], ïðè êîòîðîì ôîðìàëüíîå âêëþ÷åíèå â íåå âñåõ âèäîâ, ñïîíòàííî èððàäèèðóþùèõ â äàííûé ðåãèîí èç îñíîâíîé ÷àñòè àðåàëà, íå èìååò íèêàêîãî çíà÷åíèÿ äëÿ èõ ñîõðàíåíèÿ íè íà ìåñòíîì, íè íà ãëîáàëüíîì óðîâíÿõ. *  øèðîêîì ñìûñëå (ëàò.). 226
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
Îïûò ñîñòàâëåíèÿ ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã ÓÔÎ ïîçâîëèë åñëè íå ïîëíîñòüþ èçáåæàòü íåêîòîðûõ óïóùåíèé íà ñîâðåìåííîì ýòàïå, òî õîòÿ áû îáåñïå÷èòü íåîáõîäèìóþ áàçó äëÿ äàëüíåéøåé îïòèìèçàöèè îõðàíû áèîðàçíîîáðàçèÿ ãðèáîâ â äàííîé ÷àñòè Ðîññèè. Âñåãî ïî ÓÔÎ â Êðàñíûå êíèãè âîøëî 73 âèäà ãðèáîâ (òàáë. 34), èç íèõ â îñíîâíûõ ñïèñêàõ 58. Ò à á ë è ö à 34 Âèäû ãðèáîâ, âêëþ÷åííûå â ðåãèîíàëüíûå Êðàñíûå êíèãè Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà Ñòàòóñ âèäà â ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèãàõ Òàêñîí ãðèáîâ
1
Òþìåí- Ñâåðä- Êóðãàí- ×åëÿáèíñêàÿ ñêàÿ ëîâñêàÿ ñêàÿ îáëàñòü îáëàñòü îáëàñòü îáëàñòü
ßÍÀÎ
XMAO
2
3
4
5
III
III
III
6
7
ASCOMYCETES PEZIZALES
Sarcoscyphaceae Sarcosoma globosum (Schmiedel) Casp. BASIDIOMYCETES AGARICALES
Agaricaceae Macrolepiota procera (Scop.: Fr.) Singer
III
Cortinariaceae Cortinarius violaceus (Fr.) Fr.
III
III
III
III
III
III
III
III
BOLETALES
Boletaceae Boletinus asiaticus Singer Leccinium percandidum (Vassilk.) Watl.
III
CANTHARELLALES
Albatrellaceae Albatrellus syringae (Parmasto) Pouzar
Äîï.
Sparassidaceae Sparassis brevipes Krombh.
III
S. crispa (Wulfen: Fr.) Fr.
+
III
III
CORIOLALES
Coriolaceae Coriolopsis trogii (Berk.) Domañski
Äîï.
+
+
+
II
IV
III
+
Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst.
III
+
+
+
+
+
Trametes cervina (Schwein.) Bres.
III
+
+
+
+
+
+
Datronia scutellata (Schwein.) Gilbertson et Ryvarden
+
Lenzites warnieri Durieu et Mont.
III
T. ljubarskyi Pilát T. suaveolens L.: Fr.
+
Äîï.
IV
III
IV
III
+
+
FOMITOPSIDALES
Fomitopsidaceae Daedalea quercina Fr.
III
IV 227
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ Ï ð î ä î ë æ å í è å ò à á ë. 34 1
2
3
4
5
Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar
III
+
+
III
Laricifomes officinalis (Vill.: Fr.) Kotl. et Pouzar
I
II
II
III
III
III
III
+
Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Quél
6
7
II
Phaeolaceae Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill
III
III
III
III
I
III
III
+
+
+
III
+
+
+
+
+
Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. Postia hibernica (Berk. et Broome) Jülich
Äîï.
+
P. placenta (Fr.) M.J. Larsen et Lombard
Äîï.
+
III
III
III
+
I
III
III
III
+
+
III
+
Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk
II
GANODERMATALES
Ganodermataceae Ganoderma lucidum (Fr.) P. Karst.
III
GOMPHALES
Clavariodelphaceae Clavaria zolingeri Lév. Clavariadelphus pistillaris (L.: Fr.) Donk
II +
C. truncates (Quél.) Donk
III III
Gomphaceae Ramaria decurrens (Pers.) R.H. Petersen
II
R. flavescens (Schaeff.) R.H. Petersen
III
R. rubella (Schaeff.) R.H. Petersen
III
HERICIALES
Echinodontiaceae Laurilia sulcata (Burt. In Peck) Pouzar
Äîï.
+
+
III
Hericiaceae Hericium coralloides (Scop. Ex Fr.) S.F. Gray
III
III
III
HYMENOCHAETALES
Inonotaceae Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson et Niemelä Onnia leporina (Fr.) H. Jahn.
III +
O. tomentosa (Fr.) P. Karst.
IV
III
+
III
+
+ III
Phellinaceae Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemelä
III
Fuscoporia ferruginosa (Schrad.: Fr.) Murrill
III
Fuscoporia viticola (Schwein.: Fr.) Murrill
Äîï.
+
+
+
+
Phellinidium ferrugineofuscum (P.Karst.) Fiasson et Niemelä
III
+
+
+
+
Phellopilus nigrolimitatus (Romell) Niemelä, Wagner et M. Fscher
III
+
+
+
FISTULINALES
228
+
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ Ï ð î ä î ë æ å í è å ò à á ë. 34 1
2
3
4
5
6
7
Fistulinaceae Fistulina hepatica (Schaeff.: Fr.) Fr.
IV
HYPHODERMATALES
Bjerkanderaceae Abortiporus biennis (Bull.: Fr.) Singer
III
III
+
III
III
+
III
III
Hapalopilus croceus (Pers.: Fr.) Donk Ischnoderma resinosum (Fr.) P. Karst. sensu lato
II III
Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat. Tyromyces alborubescens (Bourdot et Galzen) Bondartsev
III
IV
T. fissilis (Berk. et M.A. Curtis) Donk
IV
III
IV
IV
+
+
+ +
IV
Chaetoporellaceae Antrodiella foliaceo-dentata (T.L. Nicol.) Gilbertson et Ryvarden Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domañski
III
II
Skeletocutis lilacina A. David et Keller
III
S. odora (Sacc.) Ginns Skeletocutis stellae (Pilát) Jean Keller
II Äîï.
+
PERENNIPORIALES
Perenniporiaceae Haploporus suaveolens (L.: Fr.) Donk
IV
III
+
+
+
+
PHALLALES
Phallaceae Mutinus caninus (Huds.: Pers.) Fr.
III
M. ravenelii (Berk. et M.A. Curtis) E. Fischer
III
PHANEROCHAETALES
Rigidoporaceae Climacodon septentrionalis (Fr.) P. Karst.
III
III
+
Oxyporus populinus (Schumach.: Fr.) Donk
III
III
+
+
III
+ +
POLYPORALES
Lentinaceae Lentinus martianoffianus Kalchbr. Polyporaceae Buglossoporus quercinus (Schrad.) Kotiranta et Pouzar Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid
II Äîï.
+
+
+
+
Polyporus alveolaris (DC.: Fr.) Bondartsev et Singer Polyporus pseudobetulinus (Pilát) Thorn, Kotiranta, Niemelä P. squamosus Huds.: Fr. P. umbrellatus Fr. Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden
+ III
+
IV
III
III
IV
III
+
+
+
+
+
III II 229
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ Î ê î í ÷ à í è å ò à á ë. 34 1
2
3
4
5
6
7
+
+
+
+
+
SCHIZOPHYLLALES
Schizophyllaceae Mycoacia fuscoatra (Fr.: Fr.) Donk
Äîï.
Resupinatus trichotis (Pers.) Singer
Äîï.
STEREALES
Peniophoraceae Peniophora laurentii Lund.
Äîï.
P. septentrionalis Laurila
Äîï.
TRICHOLOMATALES
Amanitaceae Amanita muscaria (L.: Fr.) Hooker
Äîï.
Tricholomataceae Lyophyllum ulmarium (Bull.: Fr.) Kuchn.
Äîï.
Èòîãî âèäîâ (â òîì ÷èñëå ïî êàòåãîðèÿì):
30
25
31
13
¯
30
I
3
¯
¯
¯
¯
¯
II
1
1
1
¯
¯
9
III
11
16
29
13
¯
18
IV
¯
4
2
¯
¯
3
 äîïîëíèòåëüíîì ñïèñêå (~ IV)
15
¯
¯
¯
¯
¯
Ï ð è ì å ÷ à í è ÿ: + âèä îòìå÷àåòñÿ íà òåððèòîðèè ðåãèîíà, íî â Êðàñíóþ êíèãó íå âêëþ÷åí; I–IV — êàòåãîðèÿ âèäà â Êðàñíîé êíèãå; Äîï. — âèä âêëþ÷åí â äîïîëíèòåëüíûé ñïèñîê Êðàñíîé êíèãè ßÍÀÎ.
Êàæäàÿ ðåãèîíàëüíàÿ Êðàñíàÿ êíèãà îêðóãà ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì âèäîâîãî áîãàòñòâà ãðèáîâ, ñòåïåíè èõ óÿçâèìîñòè â ðàçíûõ ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ïîä âîçäåéñòâèåì ñîâðåìåííûõ òðàíñôîðìèðóþùèõ, ïðåæäå âñåãî àíòðîïîãåííûõ, ôàêòîðîâ, à òàêæå ñòåïåíè èçó÷åííîñòè ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ è ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ãðèáîâ.  ïîñëåäîâàâøèõ Êðàñíûõ êíèãàõ äðóãèõ ñóáúåêòîâ ÓÔÎ ðåãèîíàëüíî-ðåäêèå âèäû ïðåäñòàâëåíû øèðå, íî â íèõ òàêæå çàìåòíî ïðåîáëàäàíèå êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ êàê ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïèðîâêè, òðàäèöèîííî íàèáîëåå èçó÷åííîé â ðåãèîíå.  Êðàñíóþ êíèãó Òþìåíñêîé îáëàñòè [2004] â öåëîì (âêëþ÷àÿ àâòîíîìíûå îêðóãà) âêëþ÷åí 31 âèä ãðèáîâ, èç êîòîðûõ 29 îòíåñåíû ê êàòåãîðèè ðåäêèõ (III), 2 (Antrodiella foliaceodentata è Tyromyces alborubescens) â ñèëó èñêëþ÷èòåëüíî àíòðîïîãåííîé ïðèóðî÷åííîñòè â ðåãèîíå — ê êàòåãîðèè ñ íåîïðåäåëåííûì ñòàòóñîì (IV) è 1 — îáèòàþùèé â ñåâåðíîé ÷àñòè îáëàñòè íà ñòàðûõ ëèñòâåííèöàõ Laricifomes officinalis — ê êàòåãîðèè óÿçâèìûõ (II). Ïî þæíîé çîíå Òþìåíñêîé îáëàñòè, ïðîñòèðàþùåéñÿ ïî ðàâíèíàì îò ëåñîñòåïè äî þæíîé òàéãè è ñîîòâåòñòâóþùåé Ñâåðäëîâñêîé îáëàñòè ïî ðàçìåðàì è øèðîòíîìó ïîëîæåíèþ, ðàçíîîáðàçèå ãðèáîâ â öåëîì ìåíüøåå, íî ê ÷èñëó îõðàíÿåìûõ îòíåñåíî 23 âèäà. Ê óêàçàííûì âûøå êñèëîòðîôàì äîáàâëÿþòñÿ ðåäêèå çäåñü ãîðíî-òàåæíûå òðóòîâèêè Leptoporus mollis, Pycnoporellus fulgens, Onnia leporina, Ischnoderma resinosum sensu lato, Polyporus pseudobetulinus, ñâîéñòâåííûå íåìîðàëüíûì ëåñàì âèäû, â òîì ÷èñëå îáèòàþùèå íà ñòàðûõ äåðåâüÿõ 230
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
Laetiporus sulphureus, Spongipellis spumeus, Haploporus suaveolens, Climacodon septentrionalis, Oxyporus populinus, Polyporus squamosus, îòìå÷åííûå íà ìåðòâîé äðåâåñèíå â àíòðîïîãåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ Tyromyces alborubescens, Antrodiella foliaceodentata, Trametes ljubarskyi, ðåäêèé â Åâðàçèè õàðàêòåðíûé äëÿ ðàíåâîé äðåâåñèíû Trametes cervina, ïî÷âåííî-ïîäñòèëî÷íûé Clavariodelphus pestillaris è íàéäåííûå â ãîðîäñêèõ ïàðêàõ êàïðîôèëüíî-ãóìóñîâûå Mutinus caninus, M. ravenelii.  ñîñòàâëåííóþ ãîäîì ðàíåå ïðåäûäóùåé Êðàñíóþ êíèãó ÕÌÀÎ [2003], òåððèòîðèÿ êîòîðîãî ïðèõîäèòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ñðåäíþþ ÷àñòü òàåæíîé çîíû, âêëþ÷åíî 25 âèäîâ ãðèáîâ. Íåñêîëüêî íå âîøåäøèõ â íåå âèäîâ îáùåîáëàñòíîãî ñïèñêà âêëþ÷åíû â ñëåäóþùóþ ðåäàêöèþ Êðàñíîé êíèãè îêðóãà. Áîëüøèíñòâî (16) íûíå âêëþ÷åííûõ âèäîâ òàêæå îòíåñåíî ê III êàòåãîðèè. Ðÿä íàéäåííûõ â àíòðîïîãåííûõ óñëîâèÿõ èëè åäèíè÷íî îòìå÷åííûõ ãðèáîâ îòíåñåí ê IV êàòåãîðèè, îáúåì êîòîðîé âîçðîñ äî 9 âèäîâ (Trametes cervina, Antrodiella foliaceodentata, Datronia scutellata, Trametes ljubarskyi, Tyromyces fissilis, Polyporus squamosus, P. pseudobetulinus, Haploporus suaveolens, à òàêæå Onnia leporina). Êî II êàòåãîðèè îòíåñåí Laricifomes officinalis. Ïðåîáëàäàþò êñèëîòðîôû; ìèêîðèçíûå øëÿïî÷íûå ãðèáû ïðåäñòàâëåíû òîëüêî äâóìÿ èçâåñòíûìè ïî Êðàñíîé êíèãå ÐÑÔÑÐ âèäàìè (Cortinarius violaceus è Leccinium percandidum), àñêîìèöåòû — ïî÷âåííî-ïîäñòèëî÷íûì Sarcosoma globosum.  Êðàñíîé êíèãå ßÍÀÎ [1997] âåñü îñíîâíîé ñïèñîê èç 15 âèäîâ ñîñòàâëÿþò êñèëîòðîôû, èç íèõ 11 îòíåñåíû ê III êàòåãîðèè.  ñâÿçè ñ íàèáîëåå ñóðîâûìè ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè è ôîðñèðîâàííûì íåôòåãàçîïðîìûñëîâûì îñâîåíèåì òåððèòîðèè âîçðàñòàåò äîëÿ âèäîâ âûñîêîãî îõðàííîãî ñòàòóñà. Îäèí âèä, îòíîñÿùèéñÿ ê áåðèíãèéñêîìó ãåîýëåìåíòó (Datronia scutellata), âêëþ÷åí âî II êàòåãîðèþ, òðè âèäà — â I êàòåãîðèþ: ýòî Laricifomes officinalis, îáèòàþùèé â ðåçêî ñîêðàòèâøèõ ñâîè ïëîùàäè ñòàðûõ ëåñàõ, ñîáèðàåìûé íàñåëåíèåì âñëåäñòâèå ñâîåé çàìåòíîñòè è ëåêàðñòâåííûõ ñâîéñòâ, à òàêæå Ganoderma lucidum è Laetiporus sulphureus, ïðåäñòàâëåííûå åäèíè÷íûìè îñîáÿìè èëè ìèêðîïîïóëÿöèÿìè íà ñåâåðíîì ïðåäåëå ñâîåãî àðåàëà. Ê ðåäêèì âèäàì ßÍÀÎ, îòñóòñòâóþùèì â îáùåîáëàñòíûõ ñïèñêàõ, îòíåñåíû äîâîëüíî îáû÷íûå â áîëåå þæíûõ òàåæíûõ ëåñàõ Fomitopsis cajanderi è Phellinidium ferrugineofuscum, ãîðíî-òàåæíûé Phellopilus nigrolimitatus, ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþùèé â íåïîâðåæäåííûõ ëåñàõ ïèðîãåííûé Pycnoporus cinnabsrinus, à òàêæå âíåñåííûé â îõðàííûå ñïèñêè ðÿäà åâðîïåéñêèõ ñòðàí ðåçóïèíàòíûé Diplomitoporus crustulinus, âåñüìà ñâîéñòâåííûé àìåðèêàíñêèì òåìíîõâîéíûì ëåñàì.  äîïîëíèòåëüíûé ñïèñîê, äàííûé â ïðèëîæåíèè ê Êðàñíîé êíèãå, òàêæå âîøëè ìíîãèå âèäû, îõðàíÿåìûå â åâðîïåéñêèõ ñòðàíàõ, íåêîòîðûå èç íèõ íà òåððèòîðèè ÓÔÎ âåñüìà îáû÷íû, îñîáåííî â ñðåäíåòàåæíîé è þæíîé åãî ÷àñòÿõ (Coriolopsis trogii, Trametes suaveolens, Postia hibernica, Dichomitus squalens, Fuscoporia viticola), äðóãèå ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê ðåäêèì íà ðàâíèíàõ ãîðíî-òàåæíûì âèäàì (Postia placenta, Skeletocutis stellae). Åñòü â íåì è ïîêàçàòåëüíûå â ìèêîãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè âèäû, íàéäåííûå â ðåãèîíå òîëüêî â óñëîâèÿõ ñëàáîé êîíêóðåíöèè íà âëàãîèçáûòî÷íîì ñåâåðíîì ïðåäåëå ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè (Mycoacia fuscoatra, Resupinatus trichotis, àññîöèèðîâàííûé ñ ëèñòâåííèöåé Laurilia sulcata, àíòðîïîôèëüíûé êëàäáèùåíñêèé Albatrellus syringae, à òàêæå ïðåäñòàâëÿþùèå àìåðèêàí231
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
ñêèé ãåîýëåìåíò Peniophora laurentii è P. septentrionalis).  êà÷åñòâå ïðèìåðà ðåãèîíàëüíî-ðåäêîãî âèäà, èìåþùåãî èíäèêàòîðíîå çíà÷åíèå, â ßÍÀÎ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ Amanita muscaria.  ðàìêàõ ïðèíÿòîé íûíå êëàññèôèêàöèè áîëüøèíñòâî íàçâàííûõ âèäîâ ìîãóò áûòü óñëîâíî îòíåñåíû ê IV êàòåãîðèè èëè ïî ðåçóëüòàòàì íîâûõ èññëåäîâàíèé èñêëþ÷åíû èç ñëåäóþùåãî èçäàíèÿ Êðàñíîé êíèãè. Ñóùåñòâåííûì óïóùåíèåì ïðè ïîäãîòîâêå ñåðèè ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã ÓÔÎ ñòàëî îòñóòñòâèå ðàçäåëà, ïîñâÿùåííîãî ãðèáàì, â Êðàñíîé êíèãå Êóðãàíñêîé îáëàñòè [2002], ÿâèâøååñÿ ðåçóëüòàòîì íå îòñóòñòâèÿ íóæäàþùèõñÿ â îõðàíå âèäîâ èëè ïîëíîé íåèçó÷åííîñòè ìèêîáèîòû äàííîé òåððèòîðèè, à íåäîñòàòî÷íîé êîîðäèíàöèè ðàáîòû ïðèðîäîîõðàííûõ ñëóæá íà óðîâíå ôåäåðàëüíîãî îêðóãà. Áîëüøàÿ ÷àñòü òåððèòîðèè Êóðãàíñêîé îáëàñòè ëåæèò â ïðåäåëàõ ïîäòàåæíîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí ðàâíèííîãî Çàóðàëüÿ çà ïðåäåëàìè åãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî îïòèìóìà, âñëåäñòâèå ÷åãî ìîæíî ïðåäïîëàãàòü ñðàâíèòåëüíî íåâûñîêîå áîãàòñòâî ìèêîôëîðû, îñîáåííî ëåñíîé, ÷òî âèäíî íà ïðèìåðå ïðîâåäåííûõ çäåñü èññëåäîâàíèé êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ [Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî, 1967; Ìóõèí, 1993]. Âìåñòå ñ òåì íà òåððèòîðèè îáëàñòè íàéäåíû íåêîòîðûå þæíûå âèäû, ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêèå èëè äàæå íå îòìå÷åííûå â äðóãèõ ÷àñòÿõ ÓÔÎ è âñåé Ðîññèè (Trametes tephroleuca, Pilatoporus epileucinus, Tyromyces alborubescens). Âåðîÿòíåå âñåãî, òðåáóþò îõðàíû îòìå÷åííûå çäåñü Trametes cervina, Laetiporus sulphureus, Onnia leporina, Phellinidium ferrugineofuscum, Polyporus pseudobetulinus, P. squamosus, Clavariodelphus pestillaris, ÷àñòü ýòèõ âèäîâ ñâÿçàíà ñ ïðèðîäíûì êîìïëåêñîì ðåëèêòîâûõ ñîñíîâûõ áîðîâ ëåñîñòåïíîé çîíû. Íåñîìíåííî, íàçâàííûå âèäû è ðÿä äðóãèõ ãðèáîâ äîëæíû áûòü âêëþ÷åíû â íîâîå èçäàíèå Êðàñíîé êíèãè Êóðãàíñêîé îáëàñòè, ÷òî äåëàåò àêòóàëüíûì âåäåíèå äîïîëíèòåëüíûõ ìèêîëîãè÷åñêèõ èçûñêàíèé íà åå òåððèòîðèè â õîäå ïîäãîòîâèòåëüíûõ ðàáîò. Âûõîä â ñâåò íîâûõ èçäàíèé ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã èëè äîïîëíèòåëüíûõ ñïèñêîâ ê íèì íà òåððèòîðèè ÓÔÎ ïðåäïîëàãàåòñÿ ñ ïåðèîäè÷íîñòüþ â 5 –10 ëåò. Òàê, ðàáîòû íàä íîâîé ðåäàêöèåé Êðàñíîé êíèãè ÕÌÀÎ íà÷àëèñü óæå â 2005 ã., â ñâÿçè ñ ÷åì ïëàíèðóåòñÿ ïðîâåäåíèå ýêñïåäèöèîííûõ èçûñêàíèé â ðàíåå íå îáñëåäîâàííûõ åãî ðàéîíàõ, óãëóáëåííûõ èññëåäîâàíèé íà îñîáî îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèÿõ. Óæå ñåé÷àñ ìîæíî ïðåäïîëàãàòü âêëþ÷åíèå â îõðàííûé ñïèñîê ãðèáîâ ÕÌÀÎ òàêèõ âèäîâ, êàê Clavariodelphus pestillaris, Sparassis crispa, Lentinus martianoffianus, Onnia tomentosa, Rigidoporus crocatus, Osteina obducta, Postia persicina, Polyporus badius. Ïî þæíîé çîíå îáëàñòè â äîïîëíèòåëüíûé îõðàííûé ñïèñîê äîëæíû âîéòè íàéäåííûå òàì íåäàâíî åäèíè÷íî îòìå÷åííûå â Ðîññèè Tyromyces fumidiceps, Junghuhnia semisupiniforme.  2009 ã. ïðîâåäåíà êàïèòàëüíàÿ ðåâèçèÿ Êðàñíîé êíèãè ßÍÀÎ, ïîñëå èçäàíèÿ êîòîðîé ïðîøëî óæå áîëåå 10 ëåò. Îáùåé çàäà÷åé äàëüíåéøåãî âåäåíèÿ ðåãèîíàëüíûõ Êðàñíûõ êíèã ÓÔÎ äîëæíî ñòàòü îñâåùåíèå ðàíåå ñëàáî èññëåäîâàííûõ íà åãî òåððèòîðèè ãðóïï ãðèáîâ, â ÷àñòíîñòè øëÿïî÷íûõ, ãàñòåðîìèöåòîâ, ìàêðîìèöåòîâ èç ÷èñëà ñóì÷àòûõ ãðèáîâ, à òàêæå ãðèáîïîäîáíûõ îðãàíèçìîâ, ïðåæäå âñåãî ìèêñîìèöåòîâ. Ïðè âêëþ÷åíèè ðåãèîíàëüíî-ðåäêèõ ôîðì, íå âîøåäøèõ â ñïèñêè áîëåå âûñîêîãî èåðàðõè÷åñêîãî óðîâíÿ (ÐÔ, ÌÑÎÏ, ÑÈÒÅÑ), àêöåíò, âåðîÿòíî, äîëæåí 232
Ãë. 8. Î ñèñòåìíîì ïîäõîäå ê îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ãðèáîâ
äåëàòüñÿ íà èñòîðè÷åñêè èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, öåíîòè÷åñêè ñâîéñòâåííûå ðåãèîíàì âèäû, õàðàêòåðèçóþùèå íå ôîðìàëüíîå, à ñèñòåìíîå áèîðàçíîîáðàçèå ðåãèîíà, åãî áèîëîãè÷åñêîå ñâîåîáðàçèå, êîòîðîå â ñîîòâåòñòâèè ñ Êîíâåíöèåé ÎÎÍ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè è îáåñïå÷èâàåò âêëàä ðåãèîíà â ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ íà âñåõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè áèîñèñòåì, âêëþ÷àÿ óíèêàëüíûå ïðèðîäíûå êîìïëåêñû [Êîïòþã, 1992; Ìýãàððàí, 1992]. Òàêîé ïîäõîä, êàê óæå ãîâîðèëîñü, ïðîñëåæèâàåòñÿ â ðàçðàáîòêàõ ñêàíäèíàâñêèõ ìèêîëîãîâ [Kotiranta, Niemelä, 1996; è äð.]. È õîòÿ íå âñåãäà ïðîñòî îïðåäåëèòü ðîëü âèäà â ñèñòåìíîì áèîðàçíîîáðàçèè ðåãèîíà, â ñîõðàíåíèè åãî óíèêàëüíûõ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ, îöåíêà çíà÷åíèÿ ðåãèîíà â ñîõðàíåíèè âèäà íåîáõîäèìà. Îíà ìîæåò áûòü ñäåëàíà ïðè ïðåäâàðèòåëüíîì çîíèðîâàíèè àðåàëà âèäà ïî êàòåãîðèÿì îõðàííîñòè, àíàëîãè÷íûì ïðèíÿòûì âûøå êàòåãîðèÿì. Òàêàÿ ïðîöåäóðà íà ìàêñèìàëüíî ìàñøòàáíîì ãåîãðàôè÷åñêîì óðîâíå àêòóàëüíà äëÿ âñåõ âèäîâ ãðèáîâ, âêëþ÷àåìûõ èëè óæå âêëþ÷åííûõ íå òîëüêî â Êðàñíûå êíèãè ÓÔÎ, íî è âî âñå ïðî÷èå îõðàííûå ñïèñêè. Çîíèðîâàíèå îõðàííîãî ñòàòóñà ãðèáîâ âíóòðè èõ âèäîâûõ àðåàëîâ ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ è êàê êðóïíàÿ ñàìîñòîÿòåëüíàÿ çàäà÷à, ÷ðåçâû÷àéíî îáëåã÷àþùàÿ ñîñòàâëåíèå è âåäåíèå ðåãèîíàëüíûõ îõðàííûõ ñïèñêîâ.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Êñèëîìèêîêîìïëåêñ áåðåçû (Betula-êîìïëåêñ) ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç êðóïíåéøèõ åñòåñòâåííûõ êîìïîíåíòîâ áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ óìåðåííîé çîíû Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ åå ïðîíèçûâàþùèì. Îí ñîîòíîñèòñÿ ñ êñèëîìèêîáèîòîé â öåëîì êàê ôðàêòàë è ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ â ëþáîì ñèíòàêñîíîìè÷åñêîì ìàñøòàáå. Íà áåðåçå îòìå÷åíî áîëåå 160 âèäîâ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ (â Çàïàäíîé Ñèáèðè 67 âèäîâ), âêëþ÷àÿ áîëüøèíñòâî ìóëüòèðåãèîíàëüíûõ è áîðåàëüíûõ, à òàêæå ðÿä íåìîðàëüíûõ âèäîâ. Ñóùåñòâóåò òà èëè èíàÿ âåðîÿòíîñòü îáèòàíèÿ íà äðåâåñèíå áåðåçû ïðî÷èõ àðåàëîãè÷åñêè ïåðåêðûâàþùèõñÿ ñ íåé âèäîâ êñèëîìèêîáèîòû, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü â ðàìêàõ äàííîãî êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïðàêòè÷åñêè âåñü öèðêóìïîëÿðíûé ñîñòàâ äàííîãî ôèëóìà — îêîëî 300 âèäîâ. Ýòè õàðàêòåðèñòèêè äåëàþò Betula-êîìïëåêñ àôèëëîôîðîèäíûõ ìàêðîìèöåòîâ âåñüìà ðåïðåçåíòàòèâíûì ïðè èññëåäîâàíèè ôóíäàìåíòàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé îðãàíèçàöèè áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â öåëîì. Betula-êîìïëåêñ â îòëè÷èå îò êñèëîìèêîêîìïëåêñîâ áîëüøèíñòâà äðóãèõ äðåâåñíûõ ïîðîä õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáîëåå ÷åòêîé ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèåé. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè áåðåçîâîé êîðû, ñîõðàííîñòüþ åå çàùèòíîé ôóíêöèè (áàðüåðíî-ñóáñòðàòíûé ôàêòîð) è ñîîòâåòñòâåííî ðàçíûìè ïóòÿìè ïðîíèêíîâåíèÿ ãðèáîâ â äðåâåñèíó, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñâÿçàíî ñ öåíîòè÷åñêèì ñòàòóñîì äåðåâà è ïðè÷èíîé åãî ãèáåëè. Âàæíåéøèìè ôàêòîðàìè äèôôåðåíöèàöèè ÿâëÿþòñÿ òàêæå îáúåìíûå õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòà (ñîîòíîñèìûå ñ àâòîíîìíîñòüþ åãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî ðåæèìà) è ñòàäèÿ ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Èìåþò çíà÷åíèå ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëîæåíèå ñóáñòðàòà, åãî êîíòàêò ñ ïî÷âîé, êîàäàïòàöèÿ âèäîâ ãðèáîâ â ñóêöåññèè, îñîáåííîñòè äðåâåñèíû, ñâÿçàííûå ñ óñëîâèÿìè ðîñòà äåðåâà, âèäîâûå îñîáåííîñòè äðåâåñèíû âíóòðè ðîäà Betula. Íà ñóáñòðàòíóþ äèôôåðåíöèàöèþ êñèëîìèêîêîìïëåêñà íàêëàäûâàåòñÿ åãî äèôôåðåíöèàöèÿ ïî ãèäðîòåðìè÷åñêîìó ãðàäèåíòó âíåøíåé ñðåäû, íàèáîëåå îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿþùàÿñÿ íà øèðîòíî-çîíàëüíîì óðîâíå. Èãðàåò ðîëü òàêæå äèôôåðåíöèàöèÿ ïî ãåîãðàôè÷åñêîé äîëãîòå, èìåþùàÿ êàê êëèìàòè÷åñêèå, òàê è áîëåå ãëóáîêèå ôëîðîãåíåòè÷åñêèå ïðè÷èíû. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà óñèëèâàåòñÿ îò ëåñîòóíäðû ê íåìîðàëüíûì ëåñàì, íî íå íîñèò àáñîëþòíîãî õàðàêòåðà âñëåäñòâèå øèðî÷àéøåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðîïàãóë ãðèáîâ.  êà÷åñòâå íàèáîëåå ïðîñòîãî ìèêîëîãè÷åñêîãî ìåòîäà îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ëåñà â ýêîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå íà ðåãèîíàëüíîì óðîâíå õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàåò ñîïîñòàâëåíèå ñîñòàâà êîíêðåòíîãî êñèëîìèêîöåíîçà (è âõîäÿùèõ â íåãî 234
Çàêëþ÷åíèå
ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê) ñ øèðîòíî-çîíàëüíûì ñïåêòðîì êñèëîìèêîêîìïëåêñà, à òàêæå ñ ýòàëîííûìè òèïàìè êñèëîìèêîöåíîçîâ. Ñòàíäàðòíûå ñòàòèñòè÷åñêèå ïîäõîäû ê àíàëèçó êñèëîìèêîêîìïëåêñà (êîððåëÿöèîííûé, êëàñòåðíûé àíàëèç) íå äîñòàòî÷íû äëÿ ïîñòðîåíèÿ åäèíîé ìîäåëè åãî îðãàíèçàöèè.  ðàçíûõ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ îíè ïîêàçûâàþò ðàçíóþ áèîãåîöåíîòè÷åñêóþ ïðèóðî÷åííîñòü âèäà, ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ õàðàêòåðà åãî îòíîøåíèé ñ äðóãèìè âèäàìè; íà âûñîêèõ óðîâíÿõ îáîáùåíèÿ ãðàíèöû ïëåÿä è êëàñòåðîâ ðàçìûâàþòñÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî ñòàíäàðòíîãî àëãîðèòìà öåëîñòíîãî îòîáðàæåíèÿ êñèëîìèêîêîìïëåêñà íå ñóùåñòâóåò, íî îòäåëüíûå èçâåñòíûå ìåòîäèêè ìîãóò èñïîëüçîâàòüñÿ íà ïðåäâàðèòåëüíîì ýòàïå îáîáùåíèÿ. Ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ óðîâíÿ îáîáùåíèÿ ðàçðàáàòûâàåìàÿ ìîäåëü ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðóåò îò ïðîñòûõ îãðàíè÷åííûõ ýìïèðèêî-ñòàòèñòè÷åñêèõ ôîðì ê ñëîæíûì ñàìîðàçâèâàþùèìñÿ, â îïðåäåëåííîì ñìûñëå ïîâòîðÿÿ ïðîöåññ ðàçâèòèÿ êñèëîìèêîáèîòû. Îòîáðàæåíèå ñòðóêòóðû êñèëîìèêîêîìïëåêñà — åäèíàÿ ìíîãîìåðíàÿ îòêðûòàÿ ìàòðèöà, ïðèíöèïàìè êîîðäèíàöèè âèäîâ â êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ ìèíèìàëüíàÿ äîñòàòî÷íîñòü («áðèòâà Îêêàìà»), ýêîëîãè÷åñêàÿ ñîïðÿæåííîñòü áëèæàéøåãî ýëåìåíòà, ýêîëîãè÷åñêèé êîíòèíóóì (ãðàäèåíòíîñòü ÷èñëåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ), ìîðôîëîãè÷åñêèé êîíòèíóóì (ãðàäèåíòíîñòü ïàðàìåòðîâ áàçèäèîì), ïåðèîäè÷íîñòü (öèêëè÷íîñòü), òàêñîíîìè÷åñêàÿ è ñèíîíèìè÷åñêàÿ áëèçîñòü âèäîâ. Îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, îïðåäåëÿþùèìè êîîðäèíàöèþ âèäîâ â ìàòðèöå, ÿâëÿþòñÿ: 1) ñòåïåíü àâòîíîìíîñòè âíóòðåííåé ñðåäû äðåâåñíîãî ñóáñòðàòà (îòîáðàæàåòñÿ êîìïëåìåíòàðíûìè ñëîÿìè ñòâîëîâûõ è ïåðèôåðèéíûõ âèäîâ); 2) èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ äðåâåñíîãî ñóáñòðàòà â õîäå åãî ðàçëîæåíèÿ (îòîáðàæàåòñÿ êîìïëåìåíòàðíûìè ñëîÿìè ïåðâè÷íûõ è âòîðè÷íûõ â ñóêöåññèè âèäîâ); 3) ãèäðîòåðìè÷åñêèå óñëîâèÿ âíåøíåé ñðåäû (îòîáðàæàþòñÿ â êàæäîì èç ñëîåâ çàìêíóòûì ÷åòûðåõ÷ëåííûì öèêëîì âèäîâ: ìåçîôèëüíûõ — òåðìîôèëüíûõ — ýâðèáèîíòíûõ — ãèãðîôèëüíûõ — ìåçîôèëüíûõ); 4) áàðüåðíî-ñóáñòðàòíûé ôàêòîð (îòîáðàæàåòñÿ îòêðûòûì ïÿòè÷ëåííûì öèêëîì âèäîâ îò òèïè÷íî òðàíñêîðòèêàëüíûõ äî òèïè÷íî ðàíåâûõ â êàæäîì èç ñëîåâ). Ñî÷åòàíèå ãèäðîòåðìè÷åñêîãî è áàðüåðíîãî öèêëîâ îáðàçóåò â êàæäîì ñëîå íåñêîëüêî ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ ïåðèîäîâ, îáóñëîâëåííûõ äîïîëíèòåëüíûìè ôàêòîðàìè: 1) ïðîñòðàíñòâåííûì ïîëîæåíèåì ñóáñòðàòà; 2) êîíòàêòîì ñóáñòðàòà ñ ïî÷âîé; 3) îñîáåííîñòÿìè äðåâåñèíû, ñâÿçàííûìè ðåãèîíàëüíûìè èëè áèîòîïè÷åñêèìè óñëîâèÿìè ðîñòà äåðåâüåâ, èõ âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòüþ âíóòðè ðîäà Betula; 4) ôëîðîãåíåòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè. Ðàçâåðíóòàÿ â äâóõìåðíîé ïëîñêîñòè ìàòðèöà êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óïðîùåííîå îòîáðàæåíèå íåëèíåéíîãî îáúåêòà êîìïëåêñíîé ïëîñêîñòè, èìåþùåãî ñâîéñòâà ôðàêòàëà. Ìàòðè÷íûå ñëîè è öèêëû èìåþò ñëîæíóþ ïðîñòðàíñòâåííóþ êîíôèãóðàöèþ, âçàèìîïåðåõîäû è âçàèìîïðîíèê235
Çàêëþ÷åíèå
íîâåíèÿ, ðàçëè÷íóþ ìàñøòàáíîñòü ÿ÷ååê, çàäàâàåìóþ ÷èñëåííîñòüþ ñîîòíîñèìûõ ñ íèìè âèäîâ. Ñëîÿì ñâîéñòâåííû òàêæå ñïîíòàííûå äèõîòîìè÷åñêèå âåòâëåíèÿ, îò êîòîðûõ ïðîñëåæèâàþòñÿ ãðàäèåíòíûå ïåðåõîäû ê äðóãèì ôèëóìàì äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ. Îáðàçóþùèì ýëåìåíòîì ôðàêòàëà ÿâëÿåòñÿ ïðîñòàÿ ìàòðèöà, îïðåäåëÿåìàÿ ñî÷åòàíèåì ïÿòè÷ëåííîãî áàðüåðíî-ñóáñòðàòíîãî è ÷åòûðåõ÷ëåííîãî ãèäðîòåðìè÷åñêîãî öèêëîâ. Ïðè ñâîðà÷èâàíèè ìàòðèöû è íàëîæåíèè åå öèêëè÷åñêèõ ñòðóêòóð äðóã íà äðóãà â ðàìêàõ åäèíîé áàçîâîé ïðîåêöèè âñå òàêñîíîìè÷åñêèå ãðóïïû ãðèáîâ íàäâèäîâîãî ðàíãà îáðàçóþò çàêîíîìåðíî ëîêàëèçîâàííûå åäèíûå ñëèòíûå áëîêè. Òàêàÿ ïðîåêöèÿ ìàòðèöû àññîöèèðóåòñÿ ñ ãîðèçîíòàëüíîé (ýêîëîãè÷åñêîé) ïðîåêöèåé ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà, êàæäàÿ âåòâü êîòîðîãî çàíèìàåò ñâîþ íåðàñ÷ëåíåííóþ îáëàñòü ïðîåêöèè ñ íàèáîëüøåé ïëîòíîñòüþ âèäîâ â öåíòðàëüíîé åå ÷àñòè. Âåðòèêàëüíàÿ (ýâîëþöèîííàÿ) ïðîåêöèÿ äðåâà ïðè ýòîì íå âûñòðàèâàåòñÿ, îäíàêî ïðîñëåæèâàþòñÿ íåïðåðûâíûå öåïî÷êè âèäîâ, ñîîòâåòñòâóþùèå ñîâðåìåííûì ôèëîãåíåòè÷åñêèì ïðåäñòàâëåíèÿì. Ïåðèîäû ìàòðèöû àññîöèèðóþòñÿ ñ ñåðèÿìè âèäîâ, çàïîëíÿþùèìè ñåðèè ÿ÷ååê (íèø) öèêëè÷åñêè ñòðóêòóðèðîâàííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà ïðè åãî ýâîëþöèîííîì îñâîåíèè áëèæàéøèìè òàêñîíàìè ãðèáíîé ôèëåìû. Òàêèì îáðàçîì, ñòðóêòóðà êñèëîìèêîáèîòû îïðåäåëÿåòñÿ íå ôèëîãåíåòè÷åñêè, à ýêîëîãè÷åñêè êàê óïîðÿäî÷åííîñòü (ñåðèéíîñòü) ýêîëîãè÷åñêèõ íèø ãðèáîâ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ óïîðÿäî÷åííîé ñòðóêòóðå äðåâîñòîÿ â èõ ðàçâèòèè â óñëîâèÿõ çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêîé óïîðÿäî÷åííîñòè. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè ãðèáîâ ëèøü ïðîíèçûâàþò ýòó ñòðóêòóðó, â êîíêóðåíòíîé áîðüáå çàíèìàÿ íèøè è èñïîëüçóÿ èõ â êà÷åñòâå ôîðïîñòà äëÿ ñâîåãî ïðîäîëæåíèÿ íà íîâîì àíàëîãè÷íî ñòðóêòóðèðîâàííîì óðîâíå ðàçâèòèÿ. Êàæäàÿ îñâîåííàÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ëèíèåé íèøà ñîîòâåòñòâóåò âèäó. Ïðè ýòîì ñòðîãîãî ïîðÿäêà â îñâîåíèè íèø ðàçíûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèìè ëèíèÿìè ãðèáîâ íå ñóùåñòâóåò: îíè îñâàèâàþò ðàçíûå ïî âåëè÷èíå, áîëåå èëè ìåíåå êîìïàêòíûå, ÷àñòî âçàèìîïðîíèêàþùèå áëîêè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Îáëàäàÿ ñâîéñòâàìè ôðàêòàëà, âïèñàííîãî â ïðèðîäíóþ èåðàðõèþ ôðàêòàëîâ, ñòðóêòóðà êñèëîìèêîöåíîçà áåðåçû â çàêîäèðîâàííîé ôîðìå ïîâòîðÿåò â ñåáå èíòåãðàëüíóþ ñòðóêòóðó áåðåçîâîãî äðåâîñòîÿ (â åãî ðàçâèòèè â ðàçëè÷íûõ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ).  ýòîé èåðàðõèè ñòðóêòóðà êñèëîìèêîöåíîçà ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì ñòðóêòóðû ëåñà â íàñëàèâàþùåéñÿ åñòåñòâåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè îòðàæåíèé (îáîëî÷åê ãåîñôåðû): ïî÷âà — ëåñ — êñèëîìèêîáèîòà — ìàòðè÷íàÿ ìîäåëü êñèëîìèêîáèîòû. Ïðè÷åì ñòðóêòóðà êñèëîìèêîáèîòû âåñüìà äåòàëüíî îòðàæàåò ñòðóêòóðó äðåâîñòîÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò íà îñíîâå ìàòðè÷íîé ìîäåëè ðàññ÷èòàòü ïàðàìåòðû äðåâîñòîÿ.  îñíîâå ðàñ÷åòà ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ íàõîäÿòñÿ çàêîíîìåðíàÿ àññîöèàöèÿ ìàòðè÷íîãî ïîëîæåíèÿ âèäà ñ ñîñòîÿíèåì äðåâîñòîÿ è ïðèíöèï ñâîðà÷èâàíèÿ (îáðàòíîãî ðàçâèòèÿ) ìàòðè÷íîé ìîäåëè äî äâîè÷íûõ ñòðóêòóð â ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèÿõ: 1) «Ëåñ — íå ëåñ (ðåäêîëåñüå)», ïðè ýòîì ïî äîëå ëåñíûõ âèäîâ ãðèáîâ îïðåäåëÿåòñÿ ïîêàçàòåëü áîíèòåòà íàñàæäåíèÿ; 2) «Ìîëîäíÿê — ñïåëûé ëåñ», ïðè ýòîì àíàëîãè÷íî ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïîêàçàòåëü âîçðàñòà äðåâîñòîÿ; 236
Çàêëþ÷åíèå
3) «Ñîìêíóòûé äðåâîñòîé — âàëåæíèê (âûðóáêà)», ïðè ýòîì ðàññ÷èòûâàåòñÿ ñîìêíóòîñòü. Îñòàëüíûå ïîêàçàòåëè ðàññ÷èòûâàþòñÿ ïî èçâåñòíûì â ëåñíîé òàêñàöèè çàêîíîìåðíîñòÿì; èíäåêñíûå ïîêàçàòåëè êàëèáðóþòñÿ â àáñîëþòíûå. Ìåòîäèêà ðàñ÷åòîâ ñðàâíèòåëüíî ïðîñòà è â ñèëó ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñòðóêòóðû êñèëîìèêîöåíîçà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â òîíêîé èíäèêàöèè è ìîíèòîðèíãå ñîñòîÿíèÿ ëåñà. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ìàòðè÷íîé ìîäåëè è ðàñ÷åò íà åå îñíîâå ïîêàçàòåëåé äðåâîñòîÿ ÿâëÿþòñÿ íåçàâèñèìûìè äîêàçàòåëüñòâàìè àäåêâàòíîñòè ïðåäëîæåííîé åäèíîé ñèñòåìû îðãàíèçàöèè è àíàëèçà êñèëîìèêîêîìïëåêñà. Ñèñòåìíûé àíàëèç ñïèñêîâ ãðèáîâ, âêëþ÷åííûõ â Êðàñíûå êíèãè ñóáúåêòîâ Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà, ïîêàçûâàåò, ÷òî îíè îòðàæàþò åãî ïðèðîäíî-àäìèíèñòðàòèâíîå åäèíñòâî è ïîêàçûâàþò íåîáõîäèìîñòü âûñòðàèâàíèÿ åäèíîé èåðàðõè÷åñêîé ñèñòåìû Êðàñíûõ êíèã Ðîññèè, à òàêæå íåîáõîäèìîñòü óêàçàíèÿ çíà÷èìîñòè ðåãèîíà â îõðàíå òåõ èëè èíûõ âèäîâ ãðèáîâ íà ðåãèîíàëüíîì, íàöèîíàëüíîì è ãëîáàëüíîì óðîâíÿõ. Ïðè âêëþ÷åíèè ðåãèîíàëüíîðåäêèõ ôîðì, íå âîøåäøèõ â ñïèñêè áîëåå âûñîêîãî èåðàðõè÷åñêîãî óðîâíÿ (ÐÔ, ÌÑÎÏ, ÑÈÒÅÑ), àêöåíò, âåðîÿòíî, äîëæåí äåëàòüñÿ íà èñòîðè÷åñêè èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, öåíîòè÷åñêè ñâîéñòâåííûå ðåãèîíàì âèäû, õàðàêòåðèçóþùèå íå ôîðìàëüíîå, à ñèñòåìíîå áèîðàçíîîáðàçèå ðåãèîíà, åãî áèîëîãè÷åñêîå ñâîåîáðàçèå, êîòîðîå â ñîîòâåòñòâèè ñ Êîíâåíöèåé ÎÎÍ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè è îáåñïå÷èâàåò âêëàä ðåãèîíà â ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ íà âñåõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè áèîñèñòåì, âêëþ÷àÿ óíèêàëüíûå ïðèðîäíûå êîìïëåêñû.
237
ÁÈÁËÈÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÏÈÑÎÊ
Àãàôîíîâ Í.È. Ïîâðåæäåíèå ñâåæåçàãîòîâëåííîé äðåâåñèíû áåðåçû ïðè õðàíåíèè íà ëåñîñåêå è ðàçðàáîòêà ñïîñîáà áèîýêîëîãè÷åñêîé çàùèòû: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. ñ.-õ. íàóê. Ñâåðäëîâñê: ÓËÒÈ, 1990. 22 ñ. Àãàôîíîâ Ë.È. Èíäèêàöèÿ èçìåíåíèé ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà Íèæíåé Îáè ìåòîäîì äðåâåñíî-êîëüöåâîãî àíàëèçà // Ýêîëîãèÿ. 1998. ¹ 5. Ñ. 354–361. Àäî Þ.Â. Âëèÿíèå âíåøíèõ óñëîâèé íà ðîñò ìèöåëèÿ ãðèáîâ — ðàçðóøèòåëåé äðåâåñèíû // Òð. Àðõàíãåë. ëåñîòåõ. èí-òà. 1955. Ñ. 45–65. Àëååâ Þ.Ã. Ýêîìîðôîëîãèÿ. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. 423 ñ. Àëåêñàíäðîâà Â.Ä. Êëàññèôèêàöèÿ ðàñòèòåëüíîñòè. Îáçîð ïðèíöèïà êëàññèôèêàöèîííûõ ñèñòåì â ðàçëè÷íûõ ãåîáîòàíè÷åñêèõ øêîëàõ. Ë.: Íàóêà, 1969. 275 ñ. Àíó÷èí Í.Ï. Ëåñíàÿ òàêñàöèÿ. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1971. 522 ñ. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êîìïëåêñû âèäîâ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû // Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà Óðàëå: Èíô. ìàòåðèàëû. Ñâåðäëîâñê: ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1986à. Ñ. 3. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ïîðàæåííîñòü êåäðà êñèëîòðîôíûìè ãðèáàìè â Õàíòû-Ìàíñèéñêîì ðàéîíå // Ëåñà è ëåñí. õîç-âî Çàï. Ñèáèðè: Ñá. òð. Òþìåí. ËÎÑ ÂÍÈÈËÌ. Ì., 1986á. Ñ. 205–211. Äåï. â ÖÁÍÒÈëåñõîç, 1987, ¹ 532-ëõ. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñõåìà ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû êåäðà êñèëîòðîôíûìè áàçèäèîìèöåòàìè â ñðåäíåòàåæíûõ ëåñàõ // Ëåñà è ëåñí. õîç-âî Çàï. Ñèáèðè: Ñá. òð. Òþìåí. ËÎÑ ÂÍÈÈËÌ. Ì., 1988. Ñ. 62–75. Äåï. â ÂÍÈÈÖëåñðåñóðñ, 1989. ¹ 764-ëõ. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êñèëîòðîôíûå áàçèäèîìèöåòû, ðàçâèâàþùèåñÿ íà êåäðå â Òþìåíñêîé îáëàñòè // Ýêîëîãî-ôëîðèñòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïî ñïîðîâûì ðàñòåíèÿì Óðàëà. Ñâåðäëîâñê: ÓðÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1990. Ñ. 43–46. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êñèëîòðîôíûå ãðèáû — âîçáóäèòåëè ãíèëåâûõ áîëåçíåé êåäðà ñèáèðñêîãî â ñðåäíåòàåæíîì Ïðèèðòûøüå // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1991. Ò. 20, âûï. 5. Ñ. 419–425. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êîíñîðòèâíûå ñâÿçè êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ñ ñîñíîé ñèáèðñêîé // Ýêîëîãèÿ. 1993. ¹ 2. Ñ. 85–88. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îöåíêà áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîãî ðåãèîíà (ê ïðèíÿòîé Êîíâåíöèè ÎÎÍ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè) // Çàïàäíàÿ Ñèáèðü — ïðîáëåìû ðàçâèòèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 1994. Ñ. 87–91. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êñèëîòðîôíûå ãðèáû êåäðîâûõ ëåñîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè // Áèîðàçíîîáðàçèå Çàïàäíîé Ñèáèðè — ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 1996à. Ñ. 43–50. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Òðàíñôîðìàöèÿ ìèêîáèîòû â èìïàêò-çîíàõ ãîðîäîâ Òþìåíñêîãî Ñåâåðà è åå èñïîëüçîâàíèå â áèîèíäèêàöèè // Îñâîåíèå Ñåâåðà è ïðîáëåìû ðåêóëüòèâàöèè: Òåç. äîêë. III Ìåæäóíàð. êîíô. Ñûêòûâêàð, 1996á. Ñ. 8–9. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ãðèáû Òþìåíñêîé îáëàñòè // Åæåãîäíèê Òþìåí. îáë. êðàåâåä. ìóçåÿ: 1994. Òþìåíü, 1997à. Ñ. 149–167. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äåíäðîëîãè÷åñêèå è ìèêîëîãè÷åñêèå êðèòåðèè çîíèðîâàíèÿ òåððèòîðèè Òþìåíñêîé îáëàñòè // Ñëîâöîâñêèå ÷òåíèÿ — 97: Òåç. äîêë. íàó÷. êîíô. Òþìåíü: ÒÎÊÌ, 1997á. Ñ. 155–157. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êîíñîðòèâíàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ãîðîäà Òþìåíè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ 1997â. Ò. 31, âûï. 5. Ñ. 1–8. 238
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îöåíêà óñòîé÷èâîñòè êåäðîâûõ ëåñîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû // Ýêîëîãèÿ. 1997ã. ¹ 3. Ñ. 149–157. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáîâ-áèîçàãðÿçíèòåëåé ïðè àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè çàïàäíî-ñèáèðñêîé òàéãè // Ôèííî-óãîðñêèé ìèð: Ñîñòîÿíèå ïðèðîäû è ðåãèîíàëüíàÿ ñòðàòåãèÿ çàùèòû îêðóæàþùåé ñðåäû: Òåç. äîêë. Ìåæäóíàð. êîíô. Ñûêòûâêàð, 1997ä. Ñ. 7. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îïûò ìèêîìîíèòîðèíãà â ëåñàõ Òþìåíñêîãî ðåãèîíà // Ëåñà è ëåñí. õîç-âî Çàï. Ñèáèðè. Òþìåíü: Òþìåíñêèé óí-ò, 1998à. Âûï. 6. Ñ. 85–98. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îðäèíàöèÿ ïàòîãåííûõ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â ñèñòåìå Ñðåäà — Ñóáñòðàò — Ñóêöåññèÿ // Áèîëîãè÷åñêàÿ è èíòåãðèðîâàííàÿ çàùèòà ëåñà: Òåç. äîêë. Ìåæäóíàð. ñèìï. Ì.; Ïóøêèíî, 1998á. Ñ. 3–4. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Õðîíîëîãè÷åñêàÿ îöåíêà ñîñòîÿíèÿ êóñòàðíèêîâûõ òóíäð ßìàëà // Ñèáèðñêèé ýêîë. æóðí. 1998â. ¹ 3–4. Ñ. 237–243. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îïðåäåëåíèå ïàðàìåòðîâ óñòîé÷èâîñòè è ðàçâèòèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì èç ñîîòíîøåíèé áàçàëüíûõ è ìàðãèíàëüíûõ êîìïîíåíòîâ // Íàóêà Òþìåíè íà ðóáåæå âåêîâ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1999à. Ñ. 125–140. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ýêîëîãè÷åñêàÿ âàëåíòíîñòü è ÷èñëåííîñòü òðóòîâûõ ãðèáîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè // Îñîáî îõðàíÿåìûå ïðèðîäíûå òåððèòîðèè Àëòàéñêîãî êðàÿ è ñîïðåäåëüíûõ ðåãèîíîâ — òàêòèêà ñîõðàíåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ãåíîôîíäà: Ìàòåðèàëû IV ðåãèîí. êîíô. Áàðíàóë, 1999á. Ñ. 167–169. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ãðèáû — èíäèêàòîðû ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì Ñóðãóòñêîãî ðàéîíà // Ñåâåðíûé ðåãèîí: Ýêîíîìèêà è ñîöèîêóëüòóðíàÿ äèíàìèêà: Ñá. òåç. ê Âñåðîññ. íàó÷. êîíô. Ñóðãóò, 2000à. Ñ. 96–97. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû — èíäèêàòîðû ñîñòîÿíèÿ ëåñà // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2000á. Âûï. 1. Ñ. 91–105. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìåòîäîëîãèÿ ìèêîèíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû ðåãèîíàëüíîé ýêîëîãèè. Âûï. 8: Ìàòåðèàëû II Âñåðîññ. êîíô. Òîìñê, 2000â. Ñ. 42–43. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìèêîëîãè÷åñêàÿ èíäèêàöèÿ ñîñòîÿíèÿ ëåñîâ è ïàðêîâ ãîðîäà Òþìåíè // Âåñòí. Òþìåíñêîãî ãîñ. óí-òà. 2000ã. ¹ 3. Ñ. 119–126. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ëåñà ïðè ìàòðè÷íîì ñêàíèðîâàíèè âìåùàåìîãî ñîîáùåñòâà äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ // Ýêîëîãèÿ è ðàöèîíàëüíîå ïðèðîäîïîëüçîâàíèå íà ðóáåæå âåêîâ: Èòîãè è ïåðñïåêòèâû: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. Òîìñê, 2000ä. Ò. 2. Ñ. 15–16. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ïðèçíàêè óñòîé÷èâîñòè ëåñà ïðè ìàòðè÷íîì ñêàíèðîâàíèè âìåùàåìîãî ñîîáùåñòâà äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 1999 ã. Òþìåíü, 2000å. Âûï. 1. Ñ. 93–97. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå òåððèòîðèè íåôòÿíûõ ìåñòîðîæäåíèé Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2001à. Âûï. 2. Ñ. 67–85. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû, íàíîñÿùèå óùåðá ïîñòðîéêàì è íàñàæäåíèÿì ãîðîäà Òþìåíè // Îêðóæàþùàÿ ñðåäà: Òåç. äîêë. 4-é Âñåðîññ. íàó÷.-ïðàêò. êîíô. Òþìåíü, 2001á. Ñ. 126–128. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Çîíàëüíî-ãåîãðàôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ïðè ìèêîèíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè // Âåñòí. Òþìåíñêîãî ãîñ. óí-òà. 2001â. ¹ 3. Ñ. 105–112. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êñèëîòðîôíûå ãðèáû êåäðîâûõ ëåñîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû // Ñèáèðñêèé ýêîë. æóðí. 2001ã. ¹ 6. Ñ. 697–703. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìàòðè÷íûé àíàëèç òðàíñôîðìàöèè ëåñíûõ ýêîñèñòåì ã. Íîâîãî Óðåíãîÿ // Îñâîåíèå Ñåâåðà è ïðîáëåìû ïðèðîäîâîññòàíîâëåíèÿ: Òåç. äîêë. V Ìåæäóíàð. êîíô. Ñûêòûâêàð, 2001ä. Ñ. 7–8. 239
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìèêîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè äèãðåññèè ëåñà // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2000 ã. Òþìåíü, 2001å. Ñ. 93–97. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâûõ ê ãíèëÿì êåäðîâíèêîâ â Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ëåñí. õîç-âî. 2001æ. ¹ 6. Ñ. 20–22. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ãîðîäà Òþìåíè // Îêðóæàþùàÿ ñðåäà: Ñá. ñòàòåé ê Âñåðîññ. íàó÷.-ïðàêò. êîíô. Òþìåíü, 2002à. Ñ. 116–119. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Êëàñòåðíûé àíàëèç çîíàëüíûõ ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2002á. Âûï. 3. Ñ. 11–23. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìàòðè÷íàÿ ìèêîèíäèêàöèÿ ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ñîâðåìåííàÿ ìèêîëîãèÿ â Ðîññèè: Òåç. äîêë. I ñúåçäà ìèêîëîãîâ Ðîññèè. Ì., 2002â. Ñ. 42. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ìèêîôëîðà ïðèâîçíîé äðåâåñèíû íà òåððèòîðèè îáóñòðîéñòâà ãàçîêîíäåíñàòíûõ ìåñòîðîæäåíèé ïîëóîñòðîâà ßìàë // Ýêîëîãèÿ ñåâåðíûõ òåððèòîðèé Ðîññèè. Ïðîáëåìû, ïðîãíîç ñèòóàöèè, ïóòè ðàçâèòèÿ, ðåøåíèÿ: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. Àðõàíãåëüñê, 2002ã. Ò. 1. Ñ. 427–431. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Î âëèÿíèè èíòðîäóêöèè äðåâåñíûõ âèäîâ è ââîçà äðåâåñèíû íà ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2001 ã. Òþìåíü, 2002ä. Ñ. 89–93. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñïåöèàëèçàöèÿ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â ñâÿçè ñ æèçíåííûì ñîñòîÿíèåì ñóáñòðàòà // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 5-é Ìåæäóíàð. êîíô. Ì., 2002å. Ñ. 16–19. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ýêîëîãè÷åñêàÿ êîîðäèíàöèÿ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ (íà ïðèìåðå êîíñîðöèè áåðåçû) // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2002æ. Ò. 36, âûï. 5. Ñ. 1–14. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Èññëåäîâàíèÿ ôëîðû è ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ Òàðìàíñêîãî ëåñîáîëîòíîãî êîìïëåêñà // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2003à. Âûï. 4. Ñ. 77–88. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Î áèîëîãè÷åñêîì âèäå // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2003á. Âûï. 4. Ñ. 189–191. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ðàçðàáîòêà ýêîëîãè÷åñêîé ìàòðèöû ãðèáíîãî ñîîáùåñòâà è åå àïðîáàöèÿ ïðè îöåíêå ñîñòîÿíèÿ ïîäòàåæíûõ ëåñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2002 ã. Òþìåíü, 2003â. Âûï. 4. Ñ. 127–132. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñèñòåìà àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ â çåðêàëå ýêîëîãèè // Mycena. 2003ã. Fasc. 3. P. 4–46. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû çàêàçíèêîâ ïîäòàåæíîé çîíû Òþìåíñêîé îáëàñòè // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2004à. ¹ 5. Ñ. 28–40. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ê àíàëèçó Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà // Áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà è ýêîëîãèÿ ãðèáîâ â ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåìàõ è àãðîôèòîöåíîçàõ: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. Ìèíñê, 2004á. Ñ. 9–17. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Î ôðàêòàëüíîé îðãàíèçàöèè ãðèáíîé áèîòû: (íà ïðèìåðå êñèëîìèêîêîìïëåêñà áåðåçû) // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2004â. ¹ 5. Ñ. 41–64. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì ïðè ñîïîñòàâëåíèè öåíîòè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ ñ çîíàëüíûìè òèïàìè // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2003 ã. Òþìåíü, 2004ã. Âûï. 5. Ñ. 137–146. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Âîñïðîèçâåäåíèå ïàðàìåòðîâ ñîñòîÿíèÿ è ðàçâèòèÿ ëåñà ïðè ôðàêòàëüíî-ìàòðè÷íîì àíàëèçå áèîòû äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2004 ã. Òþìåíü, 2005à. Âûï. 6. Ñ. 32–42. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Äðåâåñíûå ãðèáû çàêàçíèêîâ þãà Òþìåíñêîé îáëàñòè // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2005á. ¹ 6. Ñ. 35–45. 240
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Àðåôüåâ Ñ.Ï. Èíäèêàöèÿ ñîñòîÿíèÿ ëåñà ïðè àíàëèçå Betula-êñèëîìèêîêîìïëåêñà // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû VI Ìåæäóíàð. êîíô. — Ì.; Ïåòðîçàâîäñê, 2005â. Ñ. 20–26. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñòðóêòóðà áèîòû äðåâåñíûõ ãðèáîâ (Aphyllophorales) êàê èíòåãðàëüíîå îòðàæåíèå ñòðóêòóðû è ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîåâ // Ãðèáû è âîäîðîñëè â áèîöåíîçàõ: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. Ì., 2006. Ñ. 22–23. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ñîîáùåñòâî äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ êàê îòðàæåíèå ñòðóêòóðû è ñîñòîÿíèÿ ëåñà // Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷. æóðí. 2007. ¹ 2. Ñ. 235–249. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Èñïîëüçîâàíèå øèðîòíî-çîíàëüíûõ ñïåêòðîâ âèäîâîãî ñîñòàâà êñèëîìèêîêîìïëåêñà ïðè èíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ ëåñà // Ñîâðåìåííàÿ ìèêîëîãèÿ â Ðîññèè: Ìàòåðèàëû 2-ãî ñúåçäà ìèêîëîãîâ Ðîññèè. Ì.: Íàöèîíàëüíàÿ àêàäåìèÿ ìèêîëîãèè, 2008. Ò. 2. Ñ. 216-217. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Î ðàçâèòèè äðåâåñíûõ ãðèáîâ íà íåñâîéñòâåííûõ èì âèäàõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â Çàïàäíîé Ñèáèðè // Èçó÷åíèå ãðèáîâ â áèîãåîöåíîçàõ: Ñá. ìàòåðèàëîâ V Ìåæäóíàð. êîíô. (Ïåðìü, 7–13 ñåíò. 2009 ã.). Ïåðìü, 2009à. Ñ. 21–24. Àðåôüåâ Ñ.Ï. Î ðîñòîâûõ ôàêòîðàõ ôîðìèðîâàíèÿ óñòîé÷èâûõ ê ãíèëÿì êåäðîâíèêîâ // Õâîéíûå áîðåàëüíîé çîíû. 2009á. Ò. 26, ¹ 1. Ñ. 82–87. Àðåôüåâ Ñ.Ï., Åëèñòðàòîâà Ò.Ì. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû Âåðõíå-Òàçîâñêîãî çàïîâåäíèêà (áàññåéí ð. Ðàòòà) // ßÍÀÎ. Íàó÷íûé âåñòíèê. Ñàëåõàðä, 2004. Âûï. 2(13). Ïðèðîäà Âåðõíå-Òàçîâñêîãî çàïîâåäíèêà. Ñ. 38–51. Àðåôüåâ Ñ.Ï., Ìóêàíîâà À.À. Ê õàðàêòåðèñòèêå ïðèðîäíûõ óñëîâèé Èíãàëüñêîé äîëèíû // Ýêîëîãèÿ äðåâíèõ è ñîâðåìåííûõ îáùåñòâ: Òåç. äîêë. íàó÷íîé êîíô. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 1999. Ñ. 16–19. Àðåôüåâ Ñ.Ï., Ìóõèí Â.À. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ öåíîÿ÷ååê êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Òåç. äîêë. IV Ìåæäóíàð. êîíô. Ì., 1997. Ñ. 7–9. Àñòàïåíêî Â.Â. ×òî òàêîå ìèêîöåíîç, ôèòîöåíîç è áèîöåíîç ñ ïîçèöèé ñèñòåìíîãî ïîäõîäà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1989. Ò. 23, âûï. 6. Ñ. 505–509. Àñòàïåíêî Â.Â., Êóòàôüåâà Í.Ï. Êîíñîðòèâíûå ñâÿçè ìàêðîìèöåòîâ ñ âèäàìè ðîäà Betula L. // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1990. Ò. 24, âûï. 1. Ñ. 3–9. Áàëòàåâà Ã.Ì. Òðóòîâûå ãðèáû (ñåì. Polyporaceae, Ganodermataceae, Hymenochaetaceae) Óçáåêñêîé ÑÑÐ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1993. Ò. 29. Ñ. 32–36. Áàðñóêîâà Ò.Í. Êñèëîòðîôíûå ãðèáû Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2000. Ò. 34, âûï. 5. Ñ. 1–7. Áåðã Ë.Ñ. Òðóäû ïî òåîðèè ýâîëþöèè. Ë.: Íàóêà, 1977. 387 ñ. Áåðã Ð.Ë. Ýêîëîãè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ êîððåëÿöèîííûõ ïëåÿä // Âåñòí. Ëåíèíãð. óí-òà. Áèîëîãèÿ. 1959. ¹ 9. Ñ. 142–152. Áîãàòûõ Á.À. Ôðàêòàëüíûå ñòðóêòóðû æèâîãî è ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2006. Ò. 67, ¹ 4. Ñ. 243-255. Áîëîòà Çàïàäíîé Ñèáèðè: Èõ ñòðîåíèå è ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì // Ïîä ðåä. Ê.Å. Èâàíîâà, Ñ.Ì. Íîâèêîâà. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1976. 448 ñ. Áîíäàðöåâ À.Ñ. Î íîâûõ ãðèáàõ ñåì. Polyporaceae // Áîò. ìàòåðèàëû îòäåëà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé. Ì.; Ë., 1940. Ò. 5, âûï. 1–3. Ñ. 17–23. Áîíäàðöåâ À.Ñ. Òðóòîâûå ãðèáû åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ è Êàâêàçà. Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. 1102 ñ. Áîíäàðöåâ À.Ñ. Íåñêîëüêî èíòåðåñíûõ âèäîâ Polyporaceae Äàëüíåãî Âîñòîêà // Áîò. ìàòåðèàëû îòäåëà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé. Ì.; Ë., 1961. Ò. 14. Ñ. 198–206. Áîíäàðöåâ À.Ñ., Çèíãåð Ð.À. Ðóêîâîäñòâî ïî ñáîðó âûñøèõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ äëÿ íàó÷íîãî èõ èçó÷åíèÿ // Òð. Áîò. èí-òà èì. Â.Ë. Êîìàðîâà ÀÍ ÑÑÑÐ. 1950. Ñåð. II. Âûï. 6. 38 ñ. Áîíäàðöåâà Ì.À. Íîâûå äëÿ Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè âèäû è ôîðìû Polyporacrae è Aporpiaceae // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1964. Ñ. 186–195. 241
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Áîíäàðöåâà Ì.À. Ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà ðàñïðîñòðàíåíèå àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ ïî òèïàì ëåñà // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ ãðèáîâ è ëèøàéíèêîâ. Òàðòó, 1965. Ñ. 23–28. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ïðèíöèïû âûäåëåíèÿ æèçíåííûõ ôîðì ó ãðèáîâ // Ýêîëîãèÿ. 1972. ¹ 5. Ñ. 52–57. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ê ôëîðå òðóòîâûõ ãðèáîâ Ñèáèðè. 1. Òðóòîâèêè Àëòàÿ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1973. Ò. 10. Ñ. 127–133. Áîíäàðöåâà Ì.À. Æèçíåííûå ôîðìû áàçèäèàëüíûõ ìàêðîìèöåòîâ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1974. Ò. 11. Ñ. 29–40. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ê ôëîðå òðóòîâûõ ãðèáîâ Ñèáèðè. 2. Òðóòîâèêè Èðêóòñêîé îáëàñòè // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1975. Ò. 12. Ñ. 192–196. Áîíäàðöåâà Ì.À. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû Öåíòðàëüíî-Ëåñíîãî çàïîâåäíèêà // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1986. Ò. 23. Ñ. 103–110. Áîíäàðöåâà Ì.À. Âèäîâîé ñîñòàâ, ðàñïðîñòðàíåíèå â ëåñíûõ áèîãåîöåíîçàõ è ýêîëîãè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ äåðåâîðàçðóøàþùèõ òðóòîâûõ ãðèáîâ // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992. Ñ. 90–139. Áîíäàðöåâà Ì.À. Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ Ðîññèè: Ïîðÿäîê àôèëëîôîðîâûå. ÑÏá.: Íàóêà, 1998. Âûï. 2. 391 ñ. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé ÍÖ ÐÀÍ, 2000. Ñ. 9–25. Áîíäàðöåâà Ì.À. Àäàïòàöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ êàê ïîêàçàòåëü ýâîëþöèîííîãî óðîâíÿ òàêñîíà // Ñîâðåìåííàÿ ìèêîëîãèÿ â Ðîññèè: Òåç. äîêë. Ïåðâîãî ñúåçäà ìèêîëîãîâ Ðîññèè. Ì., 2002. Ñ. 30. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû ãðèáîâ êàê îòðàæåíèå àäàïòèâíîé ýâîëþöèè // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 6-é Ìåæäóíàð. êîíô. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê, 2005. Ñ. 43–49. Áîíäàðöåâà Ì.À. Ýêîìîðôû ãðèáîâ: Ýâîëþöèÿ è êîíâåðãåíöèÿ // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ñá. ìàòåðèàëîâ VII Ìåæäóíàð. êîíô. Ïåðìü, 2009. Ñ. 28–32. Áîíäàðöåâà Ì.À., Êðóòîâ Â.È., Ëîñèöêàÿ Â.Ì. Àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé Ðåñïóáëèêè Êàðåëèÿ // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé ÍÖ ÐÀÍ, 2000. Ñ. 42–75. Áîíäàðöåâà Ì.À., Êðóòîâ Â.È., Ëîñèöêàÿ Â.Ì. è äð. Ãðèáû çàïîâåäíèêà «Êèâà÷». Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Ì., 2001. Âûï. 93. 90 ñ. Áîíäàðöåâà Ì.À., Ïàðìàñòî Ý.Õ. Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ ÑÑÑÐ: Ïîðÿäîê àôèëëîôîðîâûå. Ë.: Íàóêà, 1986. Âûï. 1. 192 ñ. Áîíäàðöåâà Ì.À., Ñâèù Ë.Ã. Àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû ïðîáíûõ ïëîùàäåé çàïîâåäíèêà «Êèâà÷» // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1993. Ò. 29. Ñ. 37–42. Áîíäàðöåâà Ì.À., Ñâèù Ë.Ã., Áàëòàåâà Ã.Ì. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ òðóòîâûõ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1992. Ò. 26, âûï. 6. Ñ. 442–447. Áîíäàðöåâà Ì.À., Óðàí÷èìýã Ã. Àôèëëîôîðîâûå ãðèáû Õýíòýéñêîãî ðàéîíà Ìîíãîëèè // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1993. Ò. 29. Ñ. 42–44. Áîðèñîâ À.À. Êëèìàòû ÑÑÑÐ. Ë.: Ó÷ïåäãèç, 1959. 296 ñ. Áîðîâèêîâ À.Ì., Óãîëåâ Á.Í. Ñïðàâî÷íèê ïî äðåâåñèíå / Ïîä ðåä. Á.Í. Óãîëåâà. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1989. 296 ñ. Áîðîäóëÿ Ý.È. Âëèÿíèå íåêîòîðûõ ôàêòîðîâ íà ðîñò îêàéìëåííîãî òðóòîâèêà Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst. â ÷èñòîé êóëüòóðå // Ëåñîâåäåíèå è ëåñí. õîç-âî. Ìèíñê, 1972. Âûï. 6. Ñ. 131–133. Áðûçãàëîâ Â.À. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû ãîðîäñêèõ íàñàæäåíèé // Ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: Ìàòåðèàëû íàó÷. êîíô. Åêàòåðèíáóðã, 1995. Ñ. 21–22. Áðûíäèíà Å.Â. Èçìåíåíèå âèäîâîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â óñëîâèÿõ ïðîìûøëåííîãî çàãðÿçíåíèÿ // Îïòèìèçàöèÿ ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ è îõðàíà îêðó242
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê æàþùåé ñðåäû Þæíî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà: Òåç. äîêë. íàó÷. êîíô. Îðåíáóðã, 1998. Ñ. 128–129. Áóëûãèí Í.Å. Äåíäðîëîãèÿ. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1985. 280 ñ. Áóðîâà Ë.Ã. Ýêîëîãèÿ ãðèáîâ ìàêðîìèöåòîâ. Ì.: Íàóêà, 1986. 222 ñ. Áóõãîëüö Ô.Â. Ìàòåðèàëû ê ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêå ïîäçåìíûõ ãðèáîâ (Tuberaceae è Gastromycetes pr. p.). Ðèãà, 1902. 196 ñ. Âàãàíîâ Å.À., Øèÿòîâ Ñ.Ã., Ìàçåïà Â.Ñ. Äåíäðîêëèìàòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Óðàëî-Ñèáèðñêîé Ñóáàðêòèêå. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1996. 246 ñ. Âàêèí À.Ò., Ïîëóáîÿðèíîâ Î.È., Ñîëîâüåâ Â.À. Ïîðîêè äðåâåñèíû. 2-å èçä. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1980. 111 ñ. Âàëååâà Ý.È., Ìîñêîâ÷åíêî Ä.Â., Àðåôüåâ Ñ.Ï. Ïðèðîäíûé êîìïëåêñ ïàðêà «Íóìòî». Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 2008. 280 ñ. Âàëüòåð Ã. Îáùàÿ ãåîáîòàíèêà. Ì.: Ìèð, 1982. 264 ñ. Âàíèí Ñ.È. Ëåñíàÿ ôèòîïàòîëîãèÿ. Ì.; Ë.: Ãîñëåñáóìèçäàò, 1955. 416 ñ. Âàñèëåâè÷ Â.È., Èïàòîâ Â.Ñ. Íåêîòîðûå ÷åðòû ñòðóêòóðû íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåìíûõ óðîâíåé // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1969. Ò. 30, ¹ 6. Ñ. 643–651. Âàñèëüåâ È.Â. Ê ñèñòåìàòèêå è ãåîãðàôèè áåðåç // Áîò. ìàòåðèàëû Ãåðáàðèÿ Áîò. èí-òà èì. Â.Ë. Êîìàðîâà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.; Ë., 1961. Ò. 21. Ñ. 93–103. Âàñèëÿóñêàñ À.Ï. Êîðíåâàÿ ãóáêà è óñòîé÷èâîñòü ýêîñèñòåì õâîéíûõ ëåñîâ. Âèëüíþñ: Ìîêñëàñ, 1989. 176 ñ. Âàñèëÿóñêàñ Ð., Ñòåíëèä ß. Áèîëîãèÿ è ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé ãðèáîâ ðàíåâîãî êîìïëåêñà â äðåâîñòîÿõ åëè åâðîïåéñêîé (Picea abies (L.) Karst.) // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé ÍÖ ÐÀÍ, 2000. Ñ. 76–133. Âàõìèñòðîâà Ò.Â. Ñïåöèàëèçàöèÿ íàñòîÿùåãî è îêàéìëåííîãî òðóòîâèêîâ ê äèàìåòðó äðåâåñíîãî ñóáñòðàòà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1987. Ò. 21, âûï. 6. Ñ. 505–508. Âëàñåíêî Â.À. Êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê èñïîëüçîâàíèþ àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ â êà÷åñòâå áèîèíäèêàòîðîâ äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ñá. ìàòåðèàëîâ VII ìåæäóíàð. êîíô. Ïåðìü, 2009. Ñ. 40–43. Âîëêîâà Â.Ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ è èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè Çàïàäíîé Ñèáèðè â ïîçäíåì êàéíîçîå. Ì.: Íàóêà, 1977. 238 ñ. Ãàíáàðîâ Õ.Ã. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè äåðåâîðàçðóøàþùèõ âûñøèõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ. Áàêó: Ýëì, 1989. 200 ñ. Ãàøåâ Ñ.Í. Ìëåêîïèòàþùèå â ñèñòåìå ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà: (íà ïðèìåðå Òþìåíñêîé îáëàñòè). Òþìåíü: Èçä-âî Òþìåí. óí-òà, 2000. 220 ñ. Ãàøåâ Ñ.Í., Àðåôüåâ Ñ.Ï., Êàçàíöåâà Ì.Í. è äð. Ðåêóëüòèâàöèÿ íåôòåçàãðÿçíåííûõ çåìåëü íà þãå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Áèîëîãè÷åñêàÿ ðåêóëüòèâàöèÿ íàðóøåííûõ çåìåëü: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. ñîâåù. Åêàòåðèíáóðã: ÓÐÎ ÐÀÍ, 1997à. Ñ. 49–54. Ãàøåâ Ñ.Í., Êàçàíöåâ À.Ï., Êàçàíöåâà Ì.Í. è äð. Åñòåñòâåííîå âîçîáíîâëåíèå è ñàíèòàðíîå ñîñòîÿíèå ãîðåëüíèêîâ â ñðåäíåé òàéãå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ïðîáëåìû ãåîãðàôèè è ýêîëîãèè Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òþìåíü: ÒþìÃÓ, 1997á. Âûï. 2. Ñ. 139–158. Ãàøåâ Ñ.Í., Ïîëÿêîâ Ì.Â., Êàçàíöåâ À.Ï. è äð. Ëåñîâîçîáíîâëåíèå íà êðóïíûõ ãàðÿõ â ñðåäíåé òàéãå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ëåñà è ëåñí. õîç-âî Çàï. Ñèáèðè. Òþìåíü: ÒþìÃÓ, 1998. Âûï. 6. Ñ. 106–119. Ãàøêîâà Ì.ß. Ñìåíà ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû â ñâÿçè ñ èõ ôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè // Îáëàãîðàæèâàíèå äðåâåñèíû è áèîëîãè÷åñêàÿ ïåðåðàáîòêà åå îòõîäîâ. Ë., 1969. Ñ. 34–41. Ãâîçäåöêèé Í.À., Ìèõàéëîâ Í.È. Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ÑÑÑÐ. Ì.: Ìûñëü, 1978. 512 ñ. Ãåëàøâèëè Ä.Á., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Ôðàêòàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýêîñèñòåì ðàçíîé ìàñøòàáíîñòè // Âîïð. ïðàêòè÷åñêîé ýêîëîãèè: Ñá. ìàòåðèàëîâ Âñåðîññ. íàó÷.-ïðàêò. êîíô. Ïåíçà, 2002. Ñ. 42–43. Ãàëàyêî À.I. Ãðûáû ïàðàäêó Aphyllophorales ó Áåëàðóñi // Âåñöi ÀÍ ÁÑÑÐ. Ñåð. áiÿë. íàóê. 1991. ¹ 6. Ñ. 35–40. 243
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Ãîëóáåâ Â.Í. Ïðîáëåìû ýâîëþöèè æèçíåííûõ ôîðì è ôèëîãåíèè ðàñòåíèé // Ïðîáëåìû ýâîëþöèîííîé ìîðôîëîãèè è áèîõèìèè â ñèñòåìàòèêå è ôèëîãåíèè ðàñòåíèé. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1981. Ñ. 3−29. Ãîðäèåíêî Ï.Â. Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ â ëåñíûõ áèîãåîöåíîçàõ Ñðåäíåãî Ñèõîòý-Àëèíÿ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 1979. 24 ñ. Ãîðäèåíêî Ï.Â. Îñîáåííîñòè ðàññåëåíèÿ íåêîòîðûõ âèäîâ êñèëîòðîôîâ íà ñóáñòðàòå ñ ðàçëè÷íûìè ïàðàìåòðàìè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1986. Ò. 20, âûï. 2. Ñ. 131–134. Ãîðîäêîâ Á.È. Äâèæåíèå ðàñòèòåëüíîñòè íà ñåâåðå ëåñíîé çîíû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé íèçìåííîñòè // Ïðîáëåìû ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Ì.; Ë., 1946. Âûï. 12. Ñ. 81–106. Ãîð÷àêîâñêèé Ï.Ë. Òàåæíûå è ëåñîñòåïíûå áåðåçíÿêè Ïðèîáüÿ // Òð. ïî ëåñí. õîç-âó. Ñâåðäëîâñê, 1949. Âûï. 1. Ñ. 62–100. Ãîð÷àêîâñêèé Ï.Ë. Îñíîâíûå ïðîáëåìû èñòîðè÷åñêîé ôèòîãåîãðàôèè Óðàëà. Ñâåðäëîâñê: ÓÔÀÍ ÑÑÑÐ, 1969. 285 ñ. Ãðîçäîâà Í.Á. Ôîðìîâîå ðàçíîîáðàçèå áåðåçû áîðîäàâ÷àòîé è ïóøèñòîé â öåíòðàëüíîé ïîëîñå åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. ñ.-õ. íàóê. Âîðîíåæ, 1961. 23 ñ. Äàâûäêèíà Ò.À. Î çíà÷åíèè áèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè ãðèáîâ ðîäà Stereum Pers. ex S. F. Gray s. lato // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1974. Ò. 8, âûï. 2. Ñ. 78–81. Äàâûäêèíà Ò.À. Ñòåðåóìîâûå ãðèáû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Ë.: Íàóêà, 1980. 143 ñ. Äàí÷åíêî À.Ì. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü áåðåç áîðîäàâ÷àòîé è ïóøèñòîé â Ñåâåðíîì Êàçàõñòàíå: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ñâåðäëîâñê, 1972. 24 ñ. Äåìèäîâà Ç.À. Äîìîâûå ãðèáû â óðàëüñêîì ñòðîèòåëüñòâå // Òð. Èí-òà áèîëîãèè ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñâåðäëîâñê, 1960. Âûï. 15. Ñ. 5–25. Äåìèäîâà Ç.À. Áàçèäèàëüíûå ãðèáû, ïîðàæàþùèå äðåâåñèíó íà Óðàëå // Òð. Èí-òà áèîëîãèè ÓÔÀÍ ÑÑÑÐ. Ñâåðäëîâñê, 1963. Âûï. 32. 50 ñ. Äåìüÿíîâ Â.À. Î ïîíÿòèè «ëåñîñòåïü» // Èçâåñòèÿ ÐÀÍ. 1996. ¹ 2. Ñ. 153–159. Äåíèñîâ Ñ.À. Îáðàçîâàíèå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé áåðåçàìè áîðîäàâ÷àòîé è ïóøèñòîé // Ýêîëîãèÿ. 1978. ¹ 6. Ñ. 81–82. Äîñïåõîâ Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà (ñ îñíîâàìè ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé). Ì.: Êîëîñ, 1973. 336 ñ. Äðåâåñíàÿ ôëîðà Äàëüíåãî Âîñòîêà / À.Ñ. Àãååíêî, Í.Ã. Âàñèëüåâ, Ä.À. Ãëîáà-Ìèõàéëåíêî, Â.Ñ. Õîëÿâêî. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1982. 224 ñ. Äóíèí-Ãîðêàâè÷ À.À. Òîáîëüñêèé Ñåâåð.  3 ò. Ì.: Ëèáåðåÿ, 1996. Ò. 2: Ãåîãðàôè÷åñêîå è ñòàòèñòèêî-ýêîíîìè÷åñêîå îïèñàíèå ñòðàíû ïî îòäåëüíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ðàéîíàì. 432 ñ. Æèëüöîâà Ñ.Ã. Áîëîòíûå áåðåçíÿêè è ìîðôîëîãî-àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè áåðåçû ïóøèñòîé (Betula pubescens Ehrh.) â ãèäðîìîðôíûõ óñëîâèÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Êðàñíîÿðñê, 2005. 20 ñ. Æëîáà Í.Ì. Î âîçìîæíîñòÿõ îöåíêè çàãðÿçíåíèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì ïî ìèêîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì // Áèîìîíèòîðèíã ëåñíûõ ýêîñèñòåì: Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. øêîëû-ñåìèíàðà. Êàóíàñ, 1987. Ñ. 164–165. Æóêîâ À.Ì. Ãðèáíûå áîëåçíè ëåñîâ Âåðõíåãî Ïðèîáüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1978. 248 ñ. Æóêîâ À.Ì. Ãðèáû-êñèëîòðîôû Îáü-Èðòûøñêîãî ìåæäóðå÷üÿ. Èâàíòååâêà: ÂÍÈÈ õèìèç. ëåñí. õîç-âà, 1985à. 156 ñ. Ðóêîïèñü. Äåï. â ÖÁÍÒÈëåñõîç, 1985. ¹ 422-ëõ. Æóêîâ À.Ì. Î÷åðê ôëîðû ïàòîãåííûõ ãðèáîâ ëåñîâ Þæíîãî Ïðèîáüÿ (Çàïàäíàÿ Ñèáèðü). Èâàíòååâêà: ÂÍÈÈ õèìèç. ëåñí. õîç-âà, 1985á. 126 ñ. Ðóêîïèñü. Äåï. â ÖÁÍÒÈëåñõîç, 1985. ¹ 436-ëõ. Çàâàðçèí Ã.À. Ñèñòåìàòèêà áàêòåðèé: Ïðîñòðàíñòâî ëîãè÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé // Èçâåñòèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. Áèîë. 1973. ¹ 5. Ñ. 706–716. Çàïàäíàÿ Ñèáèðü / Îòâ. ðåä. Ã.Ä. Ðèõòåð. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. 488 ñ. Çàðóäíàÿ Ã.È., Ìèíêåâè÷ È.È. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçðóøåíèå äðåâåñèíû áåðåçîâîé øïàëåðû íà âèíîãðàäíèêàõ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è ïóòè ïîâûøåíèÿ åå áèîñòîéêîñòè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1986. Ò. 20, âûï. 4. Ñ. 291–295. 244
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Çåðîâ Ä.Ê. Î÷åðê ôèëîãåíèè áåññîñóäèñòûõ ðàñòåíèé. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1972. 315 ñ. Çìèòðîâè÷ È.Â. Êîðòèöèîèäíûå ãðèáû: Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìàòèêà è ïðîáëåìû ôèëîãåíèè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1997. Ò. 31, âûï. 3. Ñ. 79–91. Çìèòðîâè÷ È.Â. Êîðòèöèîèäíûå è ãåòåðîáàçèäèàëüíûå ìàêðîìèöåòû Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1999. Ò. 33. Ñ. 65–79. Çìèòðîâè÷ È.Â. Ìàêðîñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ Basidiomycetes: Âàðèàíò êðàñíîâîäîðîñëåâîãî ïðåäêà // Mycena. 2001. Vol. 1, ¹ 1. C. 3–58. Çìèòðîâè÷ È.Â. «Clavaria-ãèïîòåçà» Êîðíåðà è ñîâðåìåííàÿ ôèëåìà ãèìåíîìèöåòîâ // Ñîâðåìåííàÿ ìèêîëîãèÿ â Ðîññèè: Òåç. äîêë. Ïåðâîãî ñúåçäà ìèêîëîãîâ Ðîññèè. Ì., 2002. Ñ. 40. Çìèòðîâè÷ È.Â. Ðàñòèòåëüíûå ýïèôåíîìåíû è èõ ýêîìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñóùíîñòü // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2006. ¹ 7. Ñ. 3–28. Çìèòðîâè÷ È.Â. Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ Ðîññèè. Ïîðÿäîê àôèëëîôîðîâûå. Ì.; ÑÏá.: Òîâ-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2008. Âûï. 3. Ñåìåéñòâà àòåëèåâûå è àìèëîêîðòèöèåâûå. 278 ñ. Çìèòðîâè÷ È.Â. Âîïðîñû ýâîëþöèîííîé è ýêîëîãè÷åñêîé ìîðôîëîãèè âûñøèõ ãðèáîâ // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2011.  ïå÷àòè. Çìèòðîâè÷ È.Â., Âàññåð Ñ.Ï. Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè è ôèëîãåíèè Homobasidiomycetes // Óêð. áîò. æóðí. 2004. Ò. 61, ¹ 3. Ñ. 7–35. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ìàëûøåâà Â.Ô. Ê ìîðôîëîãèè è òàêñîíîìèè Phellinus igniarius-êîìïëåêñà // Âåñòí. Ñ.-Ïåòåðá. óí-òà. Ñåð. 3. 2004. Âûï. 3. Ñ. 36–40. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ìàëûøåâà Å.Ô., Ìàëûøåâà Â.Ô. Íåêîòîðûå òåðìèíû è ïîíÿòèÿ ìèêîãåîãðàôèè: êðèòè÷åñêèé îáçîð // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2003. Âûï. 4. Ñ. 173–188. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ìàëûøåâà Å.Ô., Ìàëûøåâà Â.Ô. Àêòóàëüíûå âîïðîñû ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ìèêîôëîð // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 6-é ìåæäóíàð. êîíô. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê, 2005. Ñ. 149–154. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ìàëûøåâà Â.Ô., Ìàëûøåâà Å.Ô., Ñïèðèí Â.À. Ïëåâðîòîèäíûå ãðèáû Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2004. ¹ 1. 124 ñ. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ñïèðèí Â.À. Çàìåòêè î ðåäêèõ âèäàõ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè. I // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 2002. Ò. 36. Ñ. 36–44. Çìèòðîâè÷ È.Â., Ñïèðèí Â.À. Ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû âèäîîáðàçîâàíèÿ ó âûñøèõ ãðèáîâ // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2005. ¹ 6. Ñ. 46–68. Èâàíîâà Í.À., Êðàøåíèííèêîâ È.Ì. Ê èñòîðèè ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíûõ ëàíäøàôòîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Çåìëåäåëèå. 1934. Ò. 36, âûï. 1. Ñ. 1–38. Èâàõíåíêî À.Ã. Èíäóêòèâíûé ìåòîä ñàìîîðãàíèçàöèè ìîäåëåé ñëîæíûõ ñèñòåì. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. 296 ñ. Èæåâñêèé Ñ.Ñ. ×óæåçåìíûå íàñåêîìûå êàê áèîçàãðÿçíèòåëè // Ýêîëîãèÿ. 1995. ¹ 2. Ñ. 119–122. Èëüèíà Ã.Â., Ãàðèáîâà Ë.Â., Èëüèí Ä.Þ. Ðîëü èçó÷åíèÿ øòàììîâîãî ïîëèìîðôèçìà â ðàñêðûòèè ïðèðîäíîãî ïîòåíöèàëà êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ // Èçó÷åíèå ãðèáîâ â áèîãåîöåíîçàõ: Ñá. ìàòåðèàëîâ V Ìåæäóíàð. êîíô. Ïåðìü, 2009. Ñ. 97–101. Èëüèíà È.Ñ., Ìàõíî Â.Ä. Ãåîáîòàíè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû: Êàðòà Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû / ÃÓÃÊ ïðè Ñîâ. Ìèí. ÑÑÑÐ. Ì., 1976. Èñàåâà Ë.Ã., Áåðëèíà Â.Â. Àôèëëîôîðîâûå ãðèáû Ëàïëàíäñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 5-é Ìåæäóíàð. êîíô. Ì., 2002. Ñ. 112–117. Êàçàðÿí Â.Î. Ñòàðåíèå âûñøèõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1969. 314 ñ. Êàëàìåýñ Ê.À. Ïîëîæåíèå ãðèáíûõ ãðóïïèðîâîê â ñòðóêòóðå ýêîñèñòåì // Èçó÷åíèå ãðèáîâ â áèîãåîöåíîçàõ: Òåç. äîêë. ñèìï. Ë.: Íàóêà, 1977. Ñ. 6–7. Êàðàòûãèí È.Â. Êîýâîëþöèÿ ãðèáîâ è ðàñòåíèé // Òð. Áîò. èí-òà ÐÀÍ. ÑÏá.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1993. Âûï. 9. 119 ñ. Êàðïîâà-Áåíóà Å.È., Áåíóà Ê.À. Äåðåâîðàçðóøàþùèå è ïàðàçèòíûå ãðèáû ßêóòñêîé ÀÑÑÐ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1972. Ò. 9. Ñ. 139–151. 245
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Êàðòàâåíêî Í.Ò. Ãðèáû, âûçûâàþùèå ãíèëü äðåâåñèíû êåäðà íà Óðàëå: Òð. Èí-òà áèîëîãèè ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñâåðäëîâñê, 1955. Âûï. 6. Ñ. 119–144. Êàðòàâåíêî Í.Ò. Ñòîéêîñòü äðåâåñèíû õâîéíûõ ïîðîä ê ãðèáó Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw.) Fr. â ëåñàõ Óðàëà // Òð. Èí-òà áèîëîãèè ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñâåðäëîâñê, 1960. Âûï. 15. Ñ. 107–117. Êàòåãîðèè è êðèòåðèè Êðàñíîãî ñïèñêà ÌÑÎÏ. Âåðñèÿ 3.1. / Îäîáðåíî íà 51-ì çàñåäàíèè Ñîâåòà ÌÑÎÏ, Ãëàíä, Øâåéöàðèÿ, 9 ôåâðàëÿ 2000 ã. ÌÑÎÏ, 2001. Êîëîíèí Ã.Â., Ãåðàñèìîâ Ñ.Ì., Ìîðîçîâ Â.Í. Áèîëîãè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå // Ýêîëîãèÿ. 1992. ¹ 2. Ñ. 89–94. Êîìïëåêñíîå ðàéîíèðîâàíèå ëåñîâ Òþìåíñêîé îáëàñòè: Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè / Ñîñò. Å.Ï. Ñìîëîíîãîâ, À.Ì. Âåãåðèí. Ñâåðäëîâñê: ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1980. 88 ñ. Êîïòþã Â.À. Êîíôåðåíöèÿ ÎÎÍ ïî îêðóæàþùåé ñðåäå è ðàçâèòèþ (Ðèî-äå-Æàíåéðî, èþëü 1992 ã.): Èíôîðìàöèîííûé îáçîð. Íîâîñèáèðñê: ÑÎ ÐÀÍ, 1992. 62 ñ. Êîðí Ã., Êîðí Ò. Ñïðàâî÷íèê ïî ìàòåìàòèêå (äëÿ íàó÷íûõ ðàáîòíèêîâ è èíæåíåðîâ). Ì.: Íàóêà, 1973. 832 ñ. Êîðîïà÷èíñêèé È.Þ., Âñòîâñêàÿ Ò.Í. Äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ Àçèàòñêîé Ðîññèè. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, ôèëèàë «Ãåî», 2002. 707 ñ. Êîð÷àãèíà È.À. Ñåìåéñòâî áåðåçîâûå // Æèçíü ðàñòåíèé:  6 ò. / Ãë. ðåä. À.À. Ôåäîðîâ. Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1980. Ò. 5(1). Ñ. 311–324. Êîòêîâà Â.Ì., Áîíäàðöåâà Ì.À., Êðóòîâ Â.È. Àôèëëîôîðîèäíûå ãðèáû â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ Êàðåëèè // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 5-é Ìåæäóíàð. êîíô. Ì., 2002. Ñ. 136–138. Êðàñíàÿ êíèãà Êóðãàíñêîé îáëàñòè. Êóðãàí: Çàóðàëüå, 2002. 424 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà Ñðåäíåãî Óðàëà (Ñâåðäëîâñêàÿ è Ïåðìñêàÿ îáëàñòè): Ðåäêèå è íàõîäÿùèåñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åçíîâåíèÿ âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. óí-òà, 1996. 279 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà Òþìåíñêîé îáëàñòè: Æèâîòíûå, ðàñòåíèÿ, ãðèáû / Ñ.Ï. Àðåôüåâ, Î.Ã. Âîðîíîâà, Ñ.Í. Ãàøåâ è äð. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. óí-òà, 2004. 496 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà Õàíòû-Ìàíñèéñêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà: Æèâîòíûå, ðàñòåíèÿ, ãðèáû / À.Ì. Àíòèïîâ, Ñ.Ï. Àðåôüåâ, À.Ñ. Áàéêàëîâà è äð. Åêàòåðèíáóðã: Ïàêðóñ, 2003. 376 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè: Æèâîòíûå, ðàñòåíèÿ, ãðèáû. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. óí-òà, 2005. 450 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà ßìàëî-Íåíåöêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà: Æèâîòíûå, ðàñòåíèÿ, ãðèáû. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. óí-òà, 1997. 240 ñ. Êðàñóöêèé Á.Â. Ìèöåòîôèëüíûå æåñòêîêðûëûå Óðàëà è Çàóðàëüÿ. ×åëÿáèíñê: Óðàëüñêîå îòä-íèå Ðóññêîãî ýíòîìîëîãè÷åñêîãî îá-âà, 2005. Ò. 2. Ñèñòåìà «Ãðèáû — íàñåêîìûå». 213 ñ. Êðîíîâåð Ð.Ì. Ôðàêòàëû è õàîñ â äèíàìè÷åñêèõ ñèñòåìàõ. Îñíîâû òåîðèè. Ì.: Ïîñòìàðêåò, 2000. 352 ñ. Êðóòîâ Â.È. Õàðàêòåð êîíñîðòèâíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó ïàòîãåííûìè ãðèáàìè è âûñøèìè ðàñòåíèÿìè ïðè ôîðìèðîâàíèè ëåñíûõ ôèòîöåíîçîâ íà âûðóáêàõ // Ìèêîñèìáèîòðîôèçì è äðóãèå êîíñîðòèâíûå îòíîøåíèÿ â ëåñàõ Ñåâåðà. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé ôèëèàë ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985. Ñ. 133–142. Êðóòîâ Â.È. Àíòðîïîãåííîå âîçäåéñòâèå íà ëåñíûå ñîîáùåñòâà è ðàçâèòèå ìèêîöåíîçîâ // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992. Ñ. 172–195. Êðûëîâ Ã.Â. Áåðåçîâûå ëåñà Òîìñêîé îáëàñòè è èõ òèïû. Íîâîñèáèðñê: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1953. 123 ñ. Êðûëîâ Ã.Â. Ëåñà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 255 ñ. Êðûëîâ Ã.Â., Êðûëîâ À.Ã. Ëåñà Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ëåñà ÑÑÑÐ:  5 ò. Ì.: Íàóêà, 1969. Ò. 4. Ñ. 157–247. Êðûëîâ Ã.Â., Ïîòàïîâè÷ Â.Ì., Êîæåâàòîâà Í.Ô. Òèïû ëåñà Çàïàäíîé Ñèáèðè: (Ïðàêòè÷åñêîå ðóêîâîäñòâî äëÿ ëåñîóñòðîèòåëåé). Íîâîñèáèðñê: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1958. 211 ñ. Êóïðåâè÷ Â.Ô. Ôèçèîëîãèÿ áîëüíîãî ðàñòåíèÿ. Ì.; Ë., 1947. 299 ñ. 246
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Êóòàôüåâà Í.È. Ê ôëîðå ãðèáîâ-ìàêðîìèöåòîâ Ñðåäíåãî Ïðèàíãàðüÿ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1982. Ò. 19. Ñ. 61–66. Ëàêèí Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ. Ì.: Âûñø. øê., 1990. 352 ñ. Ëàíäøàôòíî-ãèäðîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè Çàïàäíîé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. 222 ñ. Ëåáêîâà Ã.Í. Ñïîðóëÿöèÿ òðóòîâûõ ãðèáîâ â êåäðîâûõ ëåñàõ Çàïàäíîãî Ñàÿíà // Âîäîðîñëè è ãðèáû Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1972. Ñ. 147–154. Ëåîíòüåâ Ä.Â., Àêóëîâ À.Þ. Ðåâîëþöèÿ â ìåãàòàêñîíîìèè: ïðåäïîñûëêè è ðåçóëüòàòû // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2002. Ò. 63. Ñ. 168−186. Ëåîíòüåâ Ä.Â., Àêóëîâ À.Þ. Ýêîìîðôåìà îðãàíè÷åñêîãî ìèðà: Îïûò ïîñòðîåíèÿ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 2004. Ò. 65, ¹ 6. Ñ. 500−526. Ëåñíàÿ ýíöèêëîïåäèÿ:  2-õ ò. / Ãë. ðåä. Ã.È. Âîðîáüåâ. Ì.: Ñîâ. ýíöèêë., 1985. Ò. 1. 563 ñ.; 1986. Ò. 2. 631 ñ. Ëåñíîå õîçÿéñòâî Òþìåíñêîé îáëàñòè / Àâò.-ñîñò. Â.Ì. Êàëèí. Åêàòåðèíáóðã: Ñðåäíå-Óðàëüñêîå êí. èçä-âî, 2006. 215 ñ. Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê / Á.È. Ãðîøåâ, Ï.È. Ìîðîç, È.Ï. Ñåïåðîâè÷, Ñ.Ã. Ñèíèöûí. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1973. 208 ñ. Ëåñîòàêñàöèîííûé ñïðàâî÷íèê / Á.È. Ãðîøåâ, Ñ.Ã. Ñèíèöûí, Ï.È. Ìîðîç, È.Ï. Ñåïåðîâè÷. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1980. 288 ñ. Ëèõà÷åâà Ý.À., Òèìîôååâ Ä.À., Æèäêîâ Ì.Ï. è äð. Ãîðîä — ýêîñèñòåìà. Ì.: Èçä-âî Èà ÐÀÍ, 1996. 336 ñ. Ëîñèöêàÿ Â.Ì. Î ôëîðå àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ Ïñêîâñêîé îáëàñòè // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 1999. Ò. 33. Ñ. 90–96. Ëîñèöêàÿ Â.Ì. Êîðòèöèåâûå ãðèáû (ñåì. Corticiaceae s. l.) Ðåñïóáëèêè Êàðåëèÿ // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2000. Ò. 34, âûï. 5. Ñ. 14–25. Ëîñèöêàÿ Â.Ì. Íîâûå äàííûå îá àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáàõ Íîâãîðîäñêîé îáëàñòè // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. 2002. Ò. 36. Ñ. 54–59. Ëþáàðñêèé Ë.Â. Íåñêîëüêî ðåäêèõ òðóòîâèêîâ, îáíàðóæåííûõ íà Äàëüíåì Âîñòîêå // Áîò. ìàòåðèàëû îòäåëà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé. Ì.; Ë., 1962. Ò. 15. Ñ. 111–125. Ëþáàðñêèé Ë.Â., Âàñèëüåâà Ë.Í. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû Äàëüíåãî Âîñòîêà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1975. 164 ñ. Ìàëûøåâ Ë.È. Ôëîðèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå íà îñíîâå êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ // Áîòàí. æóðí. 1973. Ò. 58, ¹ 11. Ñ. 1581–1588. Ìàëûøåâà Â.Ô., Ìàëûøåâà Å.Ô. Ê äèñêóññèè î áèîëîãè÷åñêîì âèäå: ( ïîèñêàõ «îñíîâîïîëàãàþùåãî ìåòîäà» ñèñòåìàòèêè) // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. 2004. ¹ 5. Ñ. 148−162. Ìàìêàåâ Þ.Â. Î ïëàíàõ ñòðîåíèÿ: Ñïåöèôèêà ôîðìèðîâàíèÿ, ñòóïåíè èíòåãðèðîâàííîñòè, ýâîëþöèîííûå ïåðñïåêòèâû è îãðàíè÷åíèÿ // Îäèííàäöàòîå Ìåæäóíàð. ñîâåù. ïî ôèëîãåíèè ðàñòåíèé: Òåç. äîêë. Ì., 2003. Ñ. 62−64. Ìàõíåâ À.Ê. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü è ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà áåðåç ñåêöèè Albae è Nanae. Ì.: Íàóêà, 1987. 128 ñ. Ìàõíåâ À.Ê., Ïóãà÷åâ Ï.Ã. Ïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü, ñòðóêòóðà è âçàèìîñâÿçè áåðåçû êèðãèçñêîé ñ äðóãèìè áåðåçàìè Òóðãàéñêîé âïàäèíû // Ýêîëîãèÿ. 1974. ¹ 6. Ñ. 41–48. Ìåçåíöåâ Â.Ñ., Êàðíàöåâè÷ È.Â. Óâëàæíåííîñòü Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1969. 108 ñ. Ìèëüêîâ Ô.Í. Ïðèðîäíûå çîíû ÑÑÑÐ. Ì.: Ìûñëü, 1977. 293 ñ. Ìèðêèí Á.Ì., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Ôèòîöåíîëîãèÿ: Ïðèíöèïû è ìåòîäû. Ì.: Íàóêà, 1978. 212 ñ. Ìèðêèí Á.Ì., Ðîçåíáåðã Ã.Ñ., Íàóìîâà Ë.Ã. Ñëîâàðü ïîíÿòèé è òåðìèíîâ ñîâðåìåííîé ôèòîöåíîëîãèè. Ì.: Íàóêà, 1989. 223 ñ. Ìèõàéëè÷åíêî À.Ï., Ñìåòàíèí È.Ñ. Ïðàêòèêóì ïî äðåâåñèíîâåäåíèþ è ëåñíîìó òîâàðîâåäåíèþ. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1989. 104 ñ. 247
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Ìèõàë¸âà Ë.Ã. Ïðåäâàðèòåëüíûå ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ äåðåâîðàçðóøàþùèõ àôèëëîôîðîèäíûõ ãðèáîâ ßêóòèè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1993. Ò. 24, âûï. 5. Ñ. 16–26. Ìèõàë¸âà Ë.Ã. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû ëåñîâ Òîêèíñêîãî ñòàíîâèêà // Èçó÷åíèå ãðèáîâ â áèîãåîöåíîçàõ: Ñá. ìàòåðèàëîâ VII Ìåæäóíàð. êîíô. Ïåðìü, 2009. Ñ. 152–156. Ìóðàâüåâà Í.Á. Ãðèáíàÿ ôëîðà ðàíåâûõ ãíèëåé åëè // Ñá. ðàáîò ïî ëåñí. õîç-âó è ëåñîõèìèè. Àðõàíãåëüñê: Àðõàíãåëüñêèé ëåñîòåõí. èí-ò, 1971. Ñ. 174–180. Ìóðàøêèíñêèé Ê.Å. Ãîðíî-òàåæíûå òðóòîâèêè // Òð. Îìñêîãî ñ.-õ. èí-òà. 1939. Ò. 17. Ñ. 75–108. Ìóðàøêèíñêèé Ê.Å. Òðóòîâèêè Ñèáèðè. II. Î íåêîòîðûõ âèäàõ íà ëèñòâåííûõ ïîðîäàõ. Îìñê: Èçä-âî Îìñê. ñ.-õ. èí-òà, 1940. 27 ñ. Ìóõèí Â.À. Êñèëîòðîôíûå áàçèäèàëüíûå ãðèáû ïðèîáñêîé ëåñîòóíäðû: (Ýêîëîãî-ôëîðèñòè÷åñêèé î÷åðê). Ïðåïð. Ñâåðäëîâñê: ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1984. 84 ñ. Ìóõèí Â.À. Ýêîëîãè÷åñêèå îïòèìóìû âîçáóäèòåëåé ñòâîëîâûõ ãíèëåé â Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ëåñîçàùèòû è ïóòè èõ ðåøåíèÿ: Ìàòåðèàëû ðåãèîí. íàó÷.-ïðîèçâ. êîíô. Áåëîðóññèè è Ïðèáàëòèéñêèõ ðåñïóáëèê. Ìèíñê, 1985à. Ñ. 89. Ìóõèí Â.À. Ôëîðà è ýêîëîãèÿ êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ ïðåäëåñîòóíäðîâûõ ðåäêîëåñèé Ñåâåðíîãî Ïðèîáüÿ: Ïðåïðèíò. Ñâåðäëîâñê: ÓÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985á. 71 ñ. Ìóõèí Â.À. Àêòèâíîå ÿäðî ñóáàðêòè÷åñêîé ôëîðû êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1987. Ò. 21, âûï. 3. Ñ. 195–199. Ìóõèí Â.À. Øèðîòíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ãðèáíîé áèîòû Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû // Ýêîëîãî-ôëîðèñòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïî ñïîðîâûì ðàñòåíèÿì Óðàëà. Ñâåðäëîâñê: ÓðÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1990. Ñ. 70–78. Ìóõèí Â.À. Êñèëîòðîôíûå áàçèäèîìèöåòû êóñòàðíèêîâûõ òóíäð ßìàëà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1991. Ò. 25, âûï. 5. Ñ. 394–397. Ìóõèí Â.À. Áèîòà êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Åêàòåðèíáóðã: Íàóêà, 1993. 232 ñ. Ìóõèí Â.À., Àðåôüåâ Ñ.Ï. Îõðàíÿåìûå âèäû ãðèáîâ Óðàëüñêîãî ôåäåðàëüíîãî îêðóãà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2006. Ò. 40, âûï. 3. Ñ. 231–235. Ìóõèí Â.À., Âåñåëêèí Ä.Â., Áðûíäèíà Å.Â. è äð. Îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè ñîâðåìåííîãî ýòàïà ýâîëþöèè ìèêîáèîòû ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì: Ìàòåðèàëû êîðä. èññëåä. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. ÍÖ ÐÀÍ, 2000. Ñ. 26–36. Ìóõèí Â.À., Êîòèðàíòà Õ. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è ñòðóêòóðà àðêòè÷åñêèõ ðóäåðàëüíûõ ñîîáùåñòâ êñèëîáèîíòíûõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2001. Ò. 35, âûï. 2. Ñ. 19–25. Ìóõèí Â.À., Óøàêîâà Í.Â. Ñèíàíòðîïíûå âèäû òðóòîâûõ ãðèáîâ Ñðåäíåãî Óðàëà // Ïðîáëåìû ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè è ìèêîëîãèè: Ìàòåðèàëû 6-é Ìåæäóíàð. êîíô. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê, 2005. Ñ. 230–233. Ìýãàððàí Ý. Ýêîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è åãî èçìåðåíèå: Ïåð. ñ àíãë. Ì.: Ìèð, 1992. 181 ñ. Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì / Â.Ã. Ñòîðîæåíêî, Ì.À. Áîíäàðöåâà, Â.À. Ñîëîâüåâ, Â.È. Êðóòîâ. Ì.: Íàóêà, 1992. 221 ñ. Íà÷àëüíûé ýòàï ìîíèòîðèíãà ýêîñèñòåì ã. Òþìåíè è åãî ïðèãîðîäíîé çîíû / Ñ.Í. Ãàøåâ, Î.À. Àëåøèíà, Ñ.Ï. Àðåôüåâ è äð. // Âåñòí. ýêîëîãèè, ëåñîâåäåíèÿ è ëàíäøàôòîâåäåíèÿ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2002. Âûï. 3. Ñ. 80–93. Íåãðóöêèé Ñ.Ô. Êîðíåâàÿ ãóáêà. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1973. 200 ñ. Íåéøòàäò Ì.È. Èñòîðèÿ ëåñîâ è ïàëåîãåîãðàôèÿ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1957. 404 ñ. Íåêðàñîâà Ò.Ï. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñåìåíîøåíèÿ êåäðà ñèáèðñêîãî. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1972. 274 ñ. Íèåìåëÿ Å. Òðóòîâûå ãðèáû Ôèíëÿíäèè è ïðèëåãàþùåé òåððèòîðèè Ðîññèè. Helsinki: Kasvimuseo Luonnantieteellinen Keskusmuseo; Bot. Museum; Finnish Museum of Nat. History, 2001. 121 c. 248
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Íèêàäèìîâà Í.Ô. Êðàòêèé îáçîð áîëåçíåé è ãðèáîâ ôëîðû äðåâîñòîåâ âåðõíåãî è ñðåäíåãî Àëäàíà // Ëåñà Þæíîé ßêóòèè. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1964. Ñ. 144–147. Íèêîëàåâ Â.À. Ãåîìîðôîëîãè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû // Çàïàäíî-Ñèáèðñêàÿ ðàâíèíà. Ì.: Íàóêà, 1970. Ñ. 226–255. Íèêîëàåâà Ò.Ë. Ôëîðà ñïîðîâûõ ðàñòåíèé ÑÑÑÐ. Ì.; Ë.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. Ò. VI. Ãðèáû (2). Åæîâèêîâûå ãðèáû. 434 ñ. Íèêîëàåâà Ò.Ë. Åæîâèêîâûå ãðèáû Àìóðñêîé îáëàñòè, Õàáàðîâñêîãî è Ïðèìîðñêîãî êðàåâ // Íîâîñòè ñèñòåìàòèêè íèçøèõ ðàñòåíèé. Ì.; Ë., 1967. Ñ. 237–243. Íóõèìîâñêèé Å.Ë. Îñíîâû áèîìîðôîëîãèè ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íåäðà, 1997. Ò. 1. Òåîðèÿ îðãàíèçàöèè áèîìîðô. 630 ñ. Îäóì Å. Îñíîâû ýêîëîãèè. Ì.: Ìèð, 1975. 740 ñ. Îðëîâ Ì.Ì. Ëåñíàÿ âñïîìîãàòåëüíàÿ êíèæêà. Ì.: Ãîñòåõèçäàò, 1931. 758 ñ. Ïàéòãåí Õ.-Î., Ðèõòåð Ï.Õ. Êðàñîòà ôðàêòàëîâ. Îáðàçöû êîìïëåêñíûõ äèíàìè÷åñêèõ ñèñòåì: Ïåð. ñ àíãë. Ì.: Ìèð, 1993. 176 ñ. Ïàëàìàð÷óê À.Ñ., Ïàëàìàð÷óê Ã.À., Åëèñååâà Ë.È. Çàâèñèìîñòü âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ òðóòîâûõ ãðèáîâ îò ôèòîöåíîçîâ è îò ýäàôè÷åñêèõ óñëîâèé // Çíà÷åíèå êîíñîðòèâíûõ ñâÿçåé â îðãàíèçàöèè áèîãåîöåíîçîâ: Ó÷. çàï. Ïåðìñêîãî óí-òà. 1976. Âûï. 150. Ñ. 118–119. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Òðóòîâûå ãðèáû Ýñòîíñêîé ÑÑÐ: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Òàðòó: Èí-ò çîîë. è áîò. ÀÍ ÝÑÑÐ, 1955. 767 ñ. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Î ðàñïðîñòðàíåíèè íåêîòîðûõ ðåäêèõ òðóòîâûõ ãðèáîâ // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. 2. 1959. Âûï. 12. Ñ. 213–273. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Ê ôëîðå ãðèáîâ ïîëóîñòðîâà Êàì÷àòêà // Èññëåäîâàíèå ïðèðîäû Äàëüíåãî Âîñòîêà. Òàëëèí: Èçä-âî ÀÍ ÝÑÑÐ, 1963. Ñ. 221–289. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Æèçíåííûå ôîðìû âûñøèõ áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ ãðèáîâ è ëèøàéíèêîâ: IV ñèìï. ïðèáàëò. ìèêîëîãîâ è ëèõåíîëîãîâ. Òàðòó, 1965. Ñ. 64−68. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Òðóòîâûå ãðèáû ñåâåðà Ñîâåòñêîãî Ñîþçà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1967. Ò. 1, âûï. 4. Ñ. 280–286. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Êîíñïåêò ñèñòåìû êîðòèöèåâûõ ãðèáîâ (= Parmasto E. Conspectus sistematius Corticiacearum.). Òàðòó: Èí-ò çîîë. è áîò., 1968. 261 ñ. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Îñíîâíûå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè ïîðÿäêà Aphyllophorales // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1969. Ò. 3. Ñ. 322–330. Ïàðìàñòî Ý.Õ. Ãåíåçèñ ôëîðû äåðåâîðàçðóøàþùèõ àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ Ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà // Òåç. äîêë. XIV Òèõîîêåàíñêîãî íàó÷. êîíãð. (Áîòàíèêà). Ì., 1979. Ñ. 39–40. Ïåòðåíêî È.À. Ìèêðî- è ìàêðîìèöåòû ëåñîâ ßêóòèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1978. 132 ñ. Ïåòðîâ À.Í. Êîíñïåêò ôëîðû ìàêðîìèöåòîâ Ïðèáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1991. 81 ñ. Ïåòðîâ À.Í., Áåëîâà Í.Â. Ê ôëîðå ìàêðîìèöåòîâ Ñåâåðíîé Ìîíãîëèè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1999. Ò. 33, âûï. 1. Ñ. 25–29. Ïåòðîâ È.Á. Îáü-Èðòûøñêàÿ ïîéìà: (Òèïèçàöèÿ è êà÷åñòâåííàÿ îöåíêà çåìåëü). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1979. 136 ñ. Ïèàíêà Ý. Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. Ì.: Ìèð, 1981. 399 ñ. Ïîïîâ Ì.Ã. Îñíîâû ôëîðîãåíåòèêè. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. 135 ñ. Ïðèðîäà áèîñòàíöèè Òþìåíñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà «Îçåðî Êó÷àê» / Í.À. Àëåêñååâà, Î.À. Àëåøèíà, Ñ.Ï. Àðåôüåâ è äð. Òþìåíü: Èçä-âî Òþìåí. óí-òà, 2005. 112 ñ. Ïðèðîäà ßìàëà / Êîëë. àâòîðîâ. Îòâ. ðåä. Ë.Í. Äîáðèíñêèé. Åêàòåðèíáóðã: Íàóêà, 1995. 436 ñ. Ïðèðîäíàÿ ñðåäà ßìàëà / Â.Ð. Öèáóëüñêèé, Ý.È. Âàëååâà, Ñ.Ï. Àðåôüåâ è äð.  2 ò. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 1995. Ò. 1. 168 ñ. Ïðèðîäíàÿ ñðåäà ßìàëà. Áèîöåíîçû ßìàëà â óñëîâèÿõ ïðîìûøëåííîãî îñâîåíèÿ / Ñ.Ï. Àðåôüåâ, Ñ.Í. Ãàøåâ, Â.Á. Ñòåïàíîâà è äð. Îòâ. ðåä. Ñ.Ï. Àðåôüåâ. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2000. Ò. 3. 136 ñ. 249
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Ïðèðîäíûé êîìïëåêñ áîëüøîãî ãîðîäà: Ëàíäøàôòíî-ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç / Ý.Ã. Êîëîìûö, Ã.Ñ. Ðîçåíáåðã, Î.Â. Ãëåáîâà è äð. Ì.: Íàóêà; ÌÀÈÊ «Íàóêà / Èíòåðïåðèîäèêà», 2000. 286 ñ. Ïðîãðàììà è ìåòîäèêà áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé / Ïîä ðåä. Í.Â. Äûëèñà. Ì.: Íàóêà, 1974. 404 ñ. Ïðîòàñîâ À.À. Ïðåñíîâîäíûé ïåðèôèòîí. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1994. 305 ñ. Ïðîõîðåíêî Ò.À. Îêàéìëåííûé òðóòîâèê — âîçáóäèòåëü çàáîëîííîé ãíèëè // Ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé Ñðåäíåé Ñèáèðè. Êðàñíîÿðñê, 1983. Ñ. 64–65. Ðàáèíîâè÷ Ì.Ë., Áîëîáîâà À.Â., Êîíäðàùåíêî Â.È. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû áèîòåõíîëîãèè äðåâåñíûõ êîìïîçèòîâ. Ì.: Íàóêà, 2001. Êí. 1. Äðåâåñèíà è ðàçðóøàþùèå åå ãðèáû. 264 ñ. Ðàáîòíîâ Ò.À. Î êîíñîðöèÿõ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîëîãèè. 1969. Ò. 74, ¹ 4. Ñ. 109–116. Ðàáîòíîâ Ò.À. Î íåêîòîðûõ òåðìèíàõ, óïîòðåáëÿåìûõ â ìèêîëîãèè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1985. Ò. 19, âûï. 6. Ñ. 519–520. Ðàâêèí Þ.Ñ. Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ íà çîíàëüíûõ òðàíñåêòàõ (èñõîäíûå êîíöåïöèè è äîïóùåíèÿ) // Èçâåñòèÿ ÐÀÍ. 1996. ¹ 5. Ñåð. áèîë. Ñ. 603–612. Ðàïòóíîâè÷ Å.Ñ., Ðîæêîâ Ë.Í., Èâàøêî Ñ.Ä. Âëèÿíèå ðåêðåàöèîííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ðàñïðîñòðàíåíèå êîðíåâîé ãóáêè è ñìîëÿíîãî ðàêà â ñîñíîâûõ íàñàæäåíèÿõ // Ëåñîâåäåíèå è ëåñí. õîç-âî (Ìèíñê). 1983. ¹ 18. Ñ. 92–95. Ðàñòåíèÿ è ãðèáû íàöèîíàëüíîãî ïàðêà «Ïðèïûøìèíñêèå áîðû» / Â.À. Ìóõèí, À.Ñ. Òðåòüÿêîâà, Ä.Â. Ïðÿäåèí è äð. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. óí-òà, 2003. 204 ñ. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû / È.Ñ. Èëüèíà, Å.È. Ëàïøèíà, Í.Í. Ëàâðåíêî è äð. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1985. 251 ñ. Ðåêîìåíäàöèè ïî âûäåëåíèþ ãðóïï òèïîâ ëåñà ïîäçîíû ñåâåðíîé òàéãè Ñðåäíåãî Ïðèîáüÿ / Ñîñò. À.Ì. Âåãåðèí. Ì.: ÂÍÈÈËÌ, 1991. 24 ñ. Ðèêëåôñ Ð. Îñíîâû îáùåé ýêîëîãèè. Ì.: Ìèð, 1979. 424 ñ. Ðèïà÷åê Ð. Áèîëîãèÿ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1967. 276 ñ. Ðîçåíáåðã Ã.Ñ. Ìîäåëè â ôèòîöåíîëîãèè. Ì.: Íàóêà, 1984. 256 ñ. Ðòèùåâà À.È. Ôëîðà Âîðîíåæñêîãî çàïîâåäíèêà. Ãðèáû-ìàêðîìèöåòû // Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Ì., 1999. Âûï. 78. Ñ. 126–141. Ñàôîíîâ Ì.À. Òðóòîâûå ãðèáû Îðåíáóðãñêîé îáëàñòè. Îðåíáóðã: Èçä-âî ÎÃÏÓ, 2000. 152 ñ. Ñàôîíîâ Ì.À. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû Áóçóëóêñêîãî áîðà (Îðåíáóðãñêàÿ îáëàñòü) // Ìèêîë. è ôèòîïàòîë. 2002. Ò. 36, âûï. 6. Ñ. 23–35. Ñàôîíîâ Ì.À. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ. Åêàòåðèíáóðã: ÓðÎ ÐÀÍ, 2003. 269 ñ. Ñàôîíîâ Ì.À. Ðåñóðñíîå çíà÷åíèå êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ëåñîâ Þæíîãî Ïðèóðàëüÿ: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Îðåíáóðã, 2006. 40 ñ. Ñåâåðöîâ Ñ.À. Äàðâèíèçì è ýêîëîãèÿ // Çîîë. æóðí. 1937. Ò. 16, âûï. 4. Ñ. 591−613. Ñåâåðöîâ À.Ñ. Ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ è ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ôóíäàìåíòàëüíîé íèøè âèäà // Ýêîëîãèÿ. 2004. ¹ 6. Ñ. 403–409. Ñåìåðèêîâ Ë.Ô., Ìàòâååâ À.Â., Ñåìåðèêîâ Â.Ë. Ëåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü // Ïðèðîäà ßìàëà: Ãë. 10.6. Åêàòåðèíáóðã: Íàóêà, 1995. Ñ. 203–217. Ñèíàäñêèé Þ.Â. Êóðñ ëåêöèé ïî ëåñíîé ôèòîïàòîëîãèè. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1977. 211 ñ. Ñèíàäñêèé Þ.Â. Ñîñíà, åå âðåäèòåëè è áîëåçíè. Ì.: Íàóêà, 1983. 344 ñ. Ñëîâàðü èíîñòðàííûõ ñëîâ. 12-å èçä. Ì.: Ðóñ. ÿç., 1985. 608 ñ. Ñìîëîíîãîâ Å.Ï. Ïðîáëåìû ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ëåñíîé òèïîëîãèè è åå èñïîëüçîâàíèå â ëåñîóñòðîéñòâå // Ïðîáëåìû èñïîëüçîâàíèÿ òèïîâ ëåñà â ëåñí. õîç-âå è ëåñîóñòðîéñòâå. Ñâåðäëîâñê, 1986. Ñ. 5–12. Ñìîëîíîãîâ Å.Ï. Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèíàìèêà êåäðîâûõ ëåñîâ Óðàëà è Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû. Ñâåðäëîâñê: ÓðÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1990. 288 ñ. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà Âåðõíå-Òàçîâñêîãî çàïîâåäíèêà: Îò÷åò. Êðàñíîñåëüêóï, 1995. 130 ñ. 250
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Ñîêîëîâ Ä.Â. Ïîâðåæäåíèÿ åëè ïðè ïîðàíåíèÿõ è èõ âëèÿíèå íà êà÷åñòâî äðåâåñèíû // Òð. Âñåñîþç. çàî÷. ëåñîòåõí. èí-òà. Ë., 1958. Ò. 3. Ñ. 121–133. Ñîëîâüåâ À.Ì. Æèçíåäåÿòåëüíîñòü êîðíåâîé ãóáêè â äðåâåñèíå ïíåé íà âûðóáêàõ â ïèõòîâíèêàõ Àëòàÿ // Ãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû ãîðíîãî ëåñîâåäåíèÿ è ëåñîâîäñòâà. ×èòà, 1967. Ñ. 211–214. Ñîðîìîòèí À.Â. Òåõíîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì òàåæíîé çîíû â ïðîöåññå íåôòåãàçîäîáû÷è (íà ïðèìåðå Òþìåíñêîé îáëàñòè): Äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Òþìåíü, 2007. 400 ñ. Ñïèðèí Â.À. Àôèëëîôîðîèäíûå ìàêðîìèöåòû äóáðàâ Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2002. Ò. 36, âûï. 2. Ñ. 43–52. Ñïèðèí Â.À. Àôèëëîôîðîâûå ãðèáû Íèæåãîðîäñêîé îáëàñòè: Âèäîâîé ñîñòàâ è îñîáåííîñòè ýêîëîãèè: Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá.: ÁÈÍ ÐÀÍ, 2003. 275 ñ. Ñïðàâî÷íûå òàáëèöû äëÿ òàêñàöèè ëåñîâ ñåâåðíîé è ñðåäíåé òàéãè Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñâåðäëîâñê: Èçä-âî ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1970. 100 ñ. Ñòàâèøåíêî È.Â. Êñèëîòðîôíûå ìàêðîìèöåòû Âèñèìñêîãî çàïîâåäíèêà è êîëîíèçàöèÿ èìè âåòðîâàëà // Ïîñëåäñòâèÿ êàòàñòðîôè÷åñêîãî âåòðîâàëà äëÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì: Ñá. íàó÷. òð. Åêàòåðèíáóðã: ÓÐÎ ÐÀÍ, 2000à. Ñ. 94–102. Ñòàâèøåíêî È.Â. Êñèëîòðîôíûå ìàêðîìèöåòû Þãàíñêîãî çàïîâåäíèêà // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2000á. Ò. 34, âûï. 1. Ñ. 23–29. Ñòàâèøåíêî È.Â. Ñóêöåññèè êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ â ëåñíûõ ôîðìàöèÿõ Âèñèìñêîãî çàïîâåäíèêà // Ýêîëîãèÿ ïðîöåññîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Åêàòåðèíáóðã, 2000â. Ñ. 16–30. Ñòàâèøåíêî È.Â. Ïðåäâàðèòåëüíûå ñâåäåíèÿ î âèäîâîì ñîñòàâå êñèëîòðîôíûõ ìàêðîìèöåòîâ çàïîâåäíî-ïðèðîäíîãî ïàðêà «Ñèáèðñêèå Óâàëû». Íèæíåâàðòîâñê: Ïðèîáüå, 2002à. Ñ. 80–92. Ñòàâèøåíêî È.Â. Òðàíñôîðìàöèÿ ëåñíûõ ñîîáùåñòâ êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ïîä âîçäåéñòâèåì ÍÃÄ // Äåãðàäàöèÿ è äåìóòàöèÿ ëåñíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ íåôòåãàçîäîáû÷è / Ïîä ðåä. Ñ.Â. Çàëåñîâà. Åêàòåðèíáóðã: Èçä-âî Óðàë. ãîñ. ëåñîòåõí. óí-òà, 2002á. Âûï. 1. Ñ. 278–338. Ñòàâèøåíêî È.Â., Ìóõèí Â.À. Êñèëîòðîôíûå ìàêðîìèöåòû Þãàíñêîãî çàïîâåäíèêà. Åêàòåðèíáóðã, 2002. 176 ñ. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. Åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà è èñêóññòâåííûå ñèñòåìû (öåëè è ïðèíöèïû ðàáîòû ñèñòåìàòèêà) // Âåñòí. çîîëîãèè. 1989. ¹ 6. Ñ. 3–7. Ñòåïàíîâà Í.Ò. Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå íåêîòîðûõ âèäîâ àôèëëîôîðîâûõ ãðèáîâ íà Óðàëå // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1969. Ò. 3, ¹ 1. Ñ. 27–38. Ñòåïàíîâà-Êàðòàâåíêî Í.Ò. Àôèëëîôîðîâûå ãðèáû Óðàëà. Ñâåðäëîâñê: ÓÔÀÍ ÑÑÑÐ, 1967. 293 ñ. Ñòåïàíîâà Í.Ò., Ìóõèí Â.À. Îñíîâû ýêîëîãèè äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ. Ì.: Íàóêà, 1979. 100 ñ. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Óñòîé÷èâûå ëåñíûå ñîîáùåñòâà // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992à. Ñ. 9–20. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Ñòðóêòóðà ãðèáíûõ ñîîáùåñòâ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992á. Ñ. 21–31. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ïîðàæåííîñòè ãðèáàìè ëåñîâ ðàçëè÷íîé óñòîé÷èâîñòè // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992â. Ñ. 32–89. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Ôîðìèðîâàíèå óñòîé÷èâûõ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ // Íàó÷íûå îñíîâû óñòîé÷èâîñòè ëåñîâ ê äåðåâîðàçðóøàþùèì ãðèáàì. Ì.: Íàóêà, 1992ã. Ñ. 196–216. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Ñòðàòåãèè è ôóíêöèè ãðèáíûõ ñîîáùåñòâ ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê: Èçä-âî Êàðåë. ÍÖ ÐÀÍ, 2000à. Ñ. 37–41. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Ñòðóêòóðà ãðèáíûõ äåðåâîðàçðóøàþùèõ áèîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ ëåñíûõ ýêîñèñòåì // Ãðèáíûå ñîîáùåñòâà ëåñíûõ ýêîñèñòåì. Ì.; Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñê. ÍÖ ÐÀÍ, 2000á. Ñ. 224–251. 251
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Ãíèëåâûå ôàóòû êîðåííûõ ëåñîâ Ðóññêîé ðàâíèíû. Ì.: Èí-ò ëåñîâåäåíèÿ ÐÀÍ, 2002. 158 ñ. Ñòîðîæåíêî Â.Ã. Óñòîé÷èâûå ëåñíûå ñîîáùåñòâà. Òåîðèÿ è ýêñïåðèìåíò. Òóëà: Ãðèô è Ê, 2007. 192 ñ. Òàõòàäæÿí À. Ñèñòåìà ìàãíîëèîôèòîâ. Ë.: Íàóêà, 1987. 439 ñ. Òåðåõîâà Â.À. Ìèêðîìèöåòû â ýêîëîãè÷åñêîé îöåíêå âîäíûõ è íàçåìíûõ ýêîñèñòåì. Ì.: Íàóêà, 2007. 215 ñ. Òîìèëèí Á.À. Ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû, âëèÿþùèå íà ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáîâ â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ // Áîòàí. æóðí. 1964. ¹ 2. Ñ. 230–238. Òîëêîâûé ñëîâàðü ðóññêîãî ÿçûêà / Ñ.È. Îæåãîâ, Í.Þ. Øâåäîâà. Ì.: Àçáóêîâíèê, 1999. 944 ñ. Òîëìà÷åâ À.È. Ê âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè òàéãè êàê çîíàëüíîãî ðàñòèòåëüíîãî ëàíäøàôòà // Ñîâ. áîòàíèêà. 1943. ¹ 4. Ñ. 8–23. Òþìåíü íà÷àëà XXI âåêà / Îòâ. ðåä. Â.Ð. Öèáóëüñêèé. Òþìåíü: ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ, 2002. 335 ñ. Óèòòåêåð Ð. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû: Ïåð. ñ àíãë. Ì.: Ïðîãðåññ, 1980. 328 ñ. Óøàêîâà Í.Â. Ãðèáû-èíäèêàòîðû êîðåííûõ òåìíîõâîéíûõ ëåñîâ Óðàëà // Ýêîëîãèÿ ïðîöåññîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçëîæåíèÿ äðåâåñèíû. Åêàòåðèíáóðã, 2000. Ñ. 6–15. Ôåäåð Å. Ôðàêòàëû: Ïåð. ñ àíãë. Ì.: Ìèð, 1991. 254 ñ. Ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Òþìåíñêîé îáëàñòè / Ïîä ðåä. Í.À. Ãâîçäåöêîãî. Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1973. 246 ñ. Ôîíäîâûå ìàòåðèàëû Òþìåíñêîé áàçû àâèàöèîííîé îõðàíû ëåñîâ. Òþìåíü, 1951–2005. Ôðåé Ò.Ý.-À. Íåêîòîðûå àñïåêòû ìîäåëèðîâàíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè äðåâîñòîåâ // Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå áèîãåîöåíîòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ì.: Íàóêà, 1985. Ñ. 51–58. Ôðåéíäëèíã Ì.Â. Ìàòåðèàëû ê ôëîðå øëÿïî÷íûõ ãðèáîâ çàïîâåäíèêà «Êèâà÷» Êàðåëî-Ôèíñêîé ÑÑÐ // Èçâ. Êàðåëî-Ôèí. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. ¹ 4. Ñ. 84–97. Ôóíêöèîíàëüíîå çîíèðîâàíèå è îñîáåííîñòè ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà íà òåððèòîðèè ïðèðîäíîãî ïàðêà «Íóìòî»: (Áåëîÿðñêèé ðàéîí, Õàíòû-Ìàíñèéñêèé àâòîíîìíûé îêðóã) / Ý.È. Âàëååâà, Ñ.Ï. Àðåôüåâ, À.Â. Àðåôüåâà è äð. // Ïðîáëåìû âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è ïðèðîäíîé ñðåäû: Ìàòåðèàëû èòîãîâîé íàó÷. ñåññèè ÈÏÎÑ ÑÎ ÐÀÍ 2002 ã. Òþìåíü, 2003. Âûï. 4. Ñ. 111–113. Õîõðÿêîâ À.Ï., Òèõîìèðîâ Â.Í. Ïðåòåíçèÿ íà âñåîáùóþ ìîðôîëîãèþ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1988. Ò. 93, âûï. 4. Ñ. 123−127. Öâåëåâ Í.Í. Î çíà÷åíèè ñòåïåíè ñïåöèàëèçàöèè òàêñîíîâ äëÿ èõ äàëüíåéøåé ýâîëþöèè: Òåç. äîêë. 4-ãî Ìîñê. ñîâåù. ïî ôèëîãåíèè ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. Â.Í. Òèõîìèðîâà. Ì.: Ìîñê. óí-òà, 1971. Ñ. 50–53. ×åðåìèíà Í.Â. Ïóòè ïðèñïîñîáëåíèÿ êñèëîòðîôíûõ áàçèäèîìèöåòîâ ê óñëîâèÿì Ñóáàðêòèêè: (ôèçèîëîãè÷åñêèé àñïåêò) // Ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: Ìàòåðèàëû êîíô. Åêàòåðèíáóðã, 1995à. Ñ. 172–173. ×åðåìèíà Í.Â. Òåðìî- è êñåðîòîëåðàíòíîñòü êñèëîòðîôíûõ ãðèáîâ ðàçëè÷íîãî çîíàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ // Ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: Ìàòåðèàëû êîíô. Åêàòåðèíáóðã, 1995á. Ñ. 171–172. ×èæîâ Á.Å. Ëåñ è íåôòü Õàíòû-Ìàíñèéñêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà. Òþìåíü: Èçä-âî Þ. Ìàíäðèêè, 1998. 144 ñ. ×óðàêîâ Á.È. Çàðàæåííîñòü ñîñíû îáûêíîâåííîé êîðíåâîé è ñîñíîâîé ãóáêàìè â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1982. Ò. 16, ¹ 6. Ñ. 539–541. Øàðîâà È.Õ. Æèçíåííûå ôîðìû æóæåëèö (Coleoptera, Caradidae). Ì.: Íàóêà, 1981. 360 ñ. Øèøêèí À.Ì. Ïðèòóíäðîâûå ëåñà Òþìåíñêîé îáëàñòè: (òèïîëîãèÿ, ñòðîåíèå, âåäåíèå õîçÿéñòâà): Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. ñ.-õ. íàóê. Åêàòåðèíáóðã, 1997. 30 ñ. Ýêîëîãèÿ Õàíòû-Ìàíñèéñêîãî àâòîíîìíîãî îêðóãà / Ïîä ðåä. Â.Â. Ïëîòíèêîâà. Òþìåíü: ÑîôòÄèçàéí, 1997. 288 ñ. Ýêñïåðèìåíò è ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå â èçó÷åíèè áèîãåîöåíîçîâ ëåñîâ è áîëîò / Ïîä ðåä. Ñ.Ý. Âîìïåðñêîãî. Ì.: Íàóêà, 1990. 227 ñ. 252
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Þãàé Ã.À. Îáùàÿ òåîðèÿ æèçíè: Äèàëåêòèêà ôîðìèðîâàíèÿ. Ì.: Ìûñëü, 1985. 256 ñ. Þïèíà Ã.À. Äåðåâîðàçðóøàþùèå ãðèáû àíòðîïîãåííûõ òåððèòîðèé // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 1987. Ò. 21, âûï. 3. Ñ. 195–199. Þïèíà Ã.À., Ìóñèí Í.Ã. Ñóáñòðàò — êàê ôàêòîð ñðåäû, âëèÿþùèé íà ðàññåëåíèå äåðåâîðàçðóøàþùèõ ãðèáîâ // Âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó êîìïîíåíòàìè ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Êàçàíü: Èçä-âî Êàçàí. óí-òà, 1985. Ñ. 133–139. Þðöåâ Â.À. Ïðîäóêöèîííûå ñòðàòåãèè è æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé // Æèçíåííûå ôîðìû â ýêîëîãèè è ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1986. Ñ. 9–23. ßìàëî-íåíåöêèé íàöèîíàëüíûé îêðóã (ýêîíîìèêî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà) / Ïîä ðåä. Ô.Á. Øàëÿïèíà. Ì.: Íàóêà, 1965. 276 ñ. Abbe E.C. Studies in phylogeny of the Betulacåae. I. Floral and inflorescence anatomy and morphology // Bot. Gaz. 1935. Vol. 97. P. 1–67. Abbe E.C. Studies in phylogeny of the Betulaceae. II. Extremes in range of variation of floral and inflorescence morphology // Bot. Gaz. 1938. Vol. 99. P. 431–469. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi: 8th ed. L.: CABI Publshing, 1995. 616 p. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi: 9th ed. L.: CABI Publshing, 2001. 655 p. Akulov A.Yu., Usichenko A.S., Leontyev D.V. et al. Annotated checklist of aphyllophoroid fungi of Ukraine // Mycena. 2003. Vol. 2, N 2. P. 3–73. Anderson B.A. Txiciby of water soluble extractives of western yellow pine to Lenzites sepiaria // Phytopatalogy. 1931. N 21. S. 927. Arctic and Alpine Mycology. The Fifth International Symposium on Arcto-Alpine Mycology (Labytnangi; Russia, august 15–27, 1996). Abst. / Ed. V.A. Mukhin. Ekaterinburg, 1996. 40 p. Arefyev S.P. Biota of xylotrophic fungi of the impacted forests of Nadym city // Arctic and Alpine Mycology: Abs. of the Vth Intern. Symp. (Labytnangi, Russia). Ekaterinburg, 1996. P. 11–12. Arefyev S.P. Communities of xylotrophic fungi in urban centres of the North of Western Siberia // Arctic and Alpine Mycology 5: Proc. of the Fifth Intern. Symp. on Arcto-Alpine Mycology / Ed. V.A. Mukhin, H. Knudsen. Yekaterinburg, 1998. P. 18–25. Aufsess H.V. Die wichtigsten Erreger von Wundfaulen in Nadelholzbestunden // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany: Hann. Munden, 1980. P. 306–321. Bega R.V. Fomes annosus // Phytopathology. 1963. Vol. 53. N 10. P. 1120–1123. Bega R.V. Heart and root rot fungi associated with deterioration of Acacia koa on the Island of Hawaii // Plant Dis. Rep. 1979. Vol. 63. P. 682–684. Bendiksen E., Hoiland K. Red list of threatened macromycetes in Norway // Directorate fur Nature Management: Rep. Oslo, 1992. N 6. P. 31–42. Bessey E.A. Some problems in funges phylogeny // Mycologia. 1942. Vol. 34. P. 355–379. Bialobrzeska M., Truchanowiczowna J. The variability of scape of fruits and scales of the European birches (Betula L.) and their determination in fossil materials // Monogr. Bot. 1960. Vol. 9. P. 1–120. Björkman E. Lagringsrota och blånad i skogslagrad barroch luvmassaved (Storage decay and blue stain in forest-stored pine, spruce, birch and aspen pulpwood) // Kungliga Skogshugskolans Skrifter. 1958. 29. P. 1–128. Boddy L. Effect of temperature and water potential on growth rate wood-rotting basidiomycetes // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1983. Vol. 80, N 1. P. 141–149. Bondartseva M.A., Lositskaya V.M., Zmitrovich I.V. Punctularia strigosozonata (Punctulariaceae) in Europe // Karstenia. 2000. Vol. 40, N 1–2. P. 9–10. Buller R. Researches on Fungi. I. L., 1913. 287 p. Chen Z.D., Manchester S.R., Sun H.-Y. Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and paleobotany // American J. of Botany. 1999. Vol. 86. P. 1168–1181. Cerny A. Taxonomic studi in the Phellinus pini-complex // Ceska Mycol. 1985. Vol. 39, N 2. P. 71–84. Cervinkova H. Zur Problematik der Wundfaule von Nadelhölzen Osteuropa // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany: Hann. Munden, 1980. P. 276–282. 253
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Clausen K.E. Introgressive hybridization between two Minnesota birches // Silvae Genet. 1962. Vol. 11, N 5–6. P. 142–150. Clémençon H. Cytology and Plectology of the Hymenomycetes / With assistance of V. Emmett and E.E. Emmett // Bibliotheca Mycologica. Berlin-Stuttgart: J. Cramer, 2004. Vol. 199. 488 p. Cooke W.B. The genera Phlebia // Mycologia. 1956. Vol. 48. P. 386–405. Corner E.J.H. The classification of the higher fungi // Proc. Linn. Soc. L., 1954. Vol. 165. P. 4–6. Corner E.J.H. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford: Univ. Press, 1966. 255 p. Corner E.J.H. Meruloid fungi in Malaysia // Gdns’. Bull. Singapore. 1971. Vol. 25. P. 355–381. Cowling E.B., Kelman A. Influence of temperature on growth of Fomes annosus isolates // Phytopathology. 1964. Vol. 54, N 3. P. 373–378. Creveld M., Jansen E., Kuyper T. Standaardlist van Nederlandse macrofungi. Nederlandse Mycologische Vereniging, 1983. 363 p. Cunningham G.H. Polyporaceae of New Zeland // N.Z. P. Dept. Sci. Ind. Res. Bull. 1965. N 164. P. 1–304. Dahlberg A., Croneborg H. 33 threatened fungi in Europe. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix I of the Bern Convention. Uppsala: SSIC, 2003. 82 p. Dai Y.-C. Phellinus sensu lato (Aphyllophorales, Hymenochaetaceae) in East Asia // Acta Bot. Fenn. 1999. N 166. P. 1–115. Demoulin V. The origin of Ascomycetes and Basidiomycetes. The case for a red algal ancestry // Bot. Rev. 1974. Vol. 40. P. 315–345. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1973–1988. Vol. 1–8. 1631 p. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1978. Vol. 5: Mycoaciella — Phanerochaete. P. 889–1047. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1981. Vol. 6: Phlebia — Sarcodontia. P. 1051–1276. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1984. Vol. 7: Schizopora — Suillosporium. P. 1281–1449. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1973. Vol. 2: Aleurodiscus — Confertobasidium. P. 60–261. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1975. Vol. 3: Coronicium — Hyphoderma. P. 287–546. Eriksson J., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1976. Vol. 4: Hyphodermella — Mycoacia. P. 559–886. Feldmann J., Feldmann G. Recherche sur quelques Floridees parasites // Rev. Gen. Bot. 1958. Vol. 65. P. 49–124. Fengel D., Wegener G. Wood: chemistry, ultrastruture, re-actions. Berlin; N.Y.: Walter de Gruyter, 1984. 613 p. Gilbertson R.L. Wood-rotting fungi of North America // Mycologia. 1980. Vol. 72. P. 1–49. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 1: Abortiporus — Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1986. P. 1–433. Gilbertson R.L., Ryvarden L. North American Polypores. Vol. 2: Megaspoporia — Wrightoporia. Oslo: Fungiflora, 1987. P. 437–885. Greig B.J.W., Pratt J.E. Some observations on the longevity of Fomes annosus in conifer stumps // Eur. J. For. Path. 1976. Vol. 6. P. 250–253. Hall J.W. The comparative anatomy and phylogeny of the Betulaceae // Bot. Gaz. 1952. Vol. 113. P. 235–270. Hallaksela A.-M. Early interactions of Hererobasidion annosum and Stereum sanguinolrntum with non-decay fungi and bacteria following inoculation into stems of Picea abies // Eur. J. For. Path. 1993. Vol. 23. P. 416–430. Henningson B. Physiology and decay activity of the birch conk fungus Polyporus betulinus (Bull.) Fr. Stud. forest sues. Stockholm, 1965. N 34. 77 p. 254
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 1: Introduction and keys. Oslo: Fungiflora, 1987. P. 1–59. Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 8: Phlebiella — Thanatephorus — Ypsilonidium. Oslo: Fungiflora, 1988. P. 1449–1631. Hoiland K. A provisional European red list of endangered macrofungi // Newsletter. 1993. Vol. 5. P. 1–7. Holmer L. Interspecific interactions between wood-inhabiting Basidiomycetes in boreal forests // Ph. D. thesis. Dept. of For. Mycol. and Pathol. Uppsala, 1996. Hueck H.J. Myco-sociological methods of investigation // Vegetatio. 1953. Vol. 4. P. 84–101. Ito S. Mycological flora of Japan. Vol. II: Basidiomycetes. ¹ 4. Auriculariales, Tremellales, Dacrymycetales, Aphyllophorales (Polyporales). Tokyo; Yokendo, 1955. 450 p. IUCN Red List Catrgories. 1994; 2000 [ýëåêòðîííûé ðåñóðñ]. — Ðåæèì äîñòóïà: http.//www.redlist.org./ Jong B.A. Provisional Red Data List of British Fungi // Mycologist. 1992. N 6. P. 124–128. Jørstad J. Aphyllophoraceous Hymenomycetes from Trondelgad Kgl. Norske Vidensk. Salsk. Scrifter. (1936). 1937. N 10. P. 1–48. Jülich W. Higher taxa of Basidiomycetes. Vaduz: Bibliotheca mycological. N 85. J. Cramer. 1981. 485 p. Jülich W., Stalpers J.A. The resupinate nonporoid Aphyllophorales of the temperate Northern Hemisphere. Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1980. 335 p. Kallio T. Aerial distribution of the rootorot fungus Fomes annosus (Fr.) Cooke in Finland // Acta Forestalia Fennica. 1970. Vol. 107. P. 1–55. Kallio T., Hallaksela A.-M. Biological control of Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. In Finland // Eur. J. For. Path. 1979. Vol. 9. P. 298–308. Karström M. Steget fore — en presentation: (The project one step ahead — a presentation) // Svensk Bot. Tidskr., 1992. Vol. 86, H. 3. P. 103–114. Kato M. Progimnosperms // J. Jap. Bot. 1990. Vol. 65. P. 267–276. Knudsen H., Hallenberg N., Mukhin V.A. A comparison of wood-inhabiting basidiomycetes from three valleys in Greenland // Arctic and alpine Mycology 3. Berlin-Stuttgart: J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger Verlagsbuchhandlung, 1993. P. 133–145. Knudsen H., Vesterholt J. Truede storsampe i Danmark — en rodliste. Kopenhavn, 1990. 65 p. Korhonen K. Intersterility groups of Heterobasidion annosum // Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. 1978. Vol. 94. P. 1–25. Korner E.J.H. A monograph oh Thelephora // Beih. Nova Hedwigia. 1968. H. 27. 110 p. Kotiranta H., Mukhin V.A. Poluporaceae and Corticiaceae of on isolated forest of Abies nephrolepsis in Kamchatka, Russian Far East // Karstenia. 1998. Vol. 38. P. 69–80. Kotiranta H., Mukhin B.A. Aphyllophorales (Basidiomycetes) of Tiksi, Respublic of Sakha (Yakutia), Northern Siberia // Karstenia. 2000. Vol. 4, N 1–2. P. 65–69. Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset Kaavat Suomessa // Imparistohallinon Julkaisuja. 1993. B. 17. 116 p. Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset Kaavat Suomessa. Helsinki, 1996. 184 p. Kotiranta H., Penzina T. Spongipellis sibirica, comb. nov. (Basidiomycetes), and its affinities to the polypore genera Tyromyces, Aurantioporus and Climacocystis. Ann. Bot. Fenn. 2001. Vol. 38. P. 201–209. Kotiranta H., Saarenoksa R., Kytövuori I. Aphyllophoroid fungi of Finland. A check-list with ecologi, distribution, and threat categories // Norrlinia. 2009. 19. P. 1–223. Kreisel H. Grundzüge eines natürlichen Systems der Pilze. Jena: G. Fisher Verlag, 1969. 245 s. Krzan Z. Grzyby zasiedlajace drewno twardzielowe swierkow, ich rola w ponodowaniu i rozwoju zgnilizny odziomkowej w wybranych drzenostanach Tatrzanskiego Parku Narodowego // Parki nar. i rezerw. przyr. 1986. Vol. 7. N 1. S. 21–23. Lalancette N., Nickey K.D. Disease progression a function of plant grouth // Phytopathology. 1986. Vol. 76, N 1. P. 1171–1175. Lange M. Fungus succession on fallen logs of beech // Svampe. 1986. Vol. 13. P. 38–41. Lange M. Sequence of Macromycetes on decaying beech logs // Persoonia. 1992. Vol. 14. N 4. P. 449–456. 255
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Larsen M.J., Cobb-Poulle L.A. Phellinus (Hymenochaetaceae). A survey of the word taxa. Fungiflora; Oslo; Norway. 1990. 206 p. Levontin R.S. Population genetics // Ann. Rev. Genet. 1973. Vol. 7. P. 1–18. Lohwag K. Über die Abbauintensitädes Polyporus betulinus (Bull.) Fr. // Beiheft I. Festschr. F. Petrak. Sydowia, 1958. S. 183–186. Maas G.R.A. Studies in the genera Irpex and Steccherinum // Persoonia. 1974. Vol. 7. Part 4. P. 443–581. Mandelbrot B.B. Les Objets Fractals: Forme, Hasard et Dimension. Paris: Flammarion, 1975. 412 p. Meredith D.S. Further observations on fungi inhabiting pine stumps // Ann. Bot. Gr. Brit. 1960. Vol. 24, N 93. P. 63–78. Mukhin V.A. Rare species of wood-decaying fungi from the West Siberian Plain // Fungi of Europe: Investigation, Recording and Concervation. Kew, 1993. P. 139–145. Mukhin B.A., Kotiranta H. Wood-decaying fungi of northernmost forests in river Khatanga Basin // Ìèêîëîãèÿ è ôèòîïàòîëîãèÿ. 2001. Ò. 35, âûï. 5. Ñ. 41–47. Murry B.G. Research methods in phisics and biology // Oicos. 1992. Vol. 64, N 3. P. 594–596. Niemelä T. On Fennoscandian Polypores. II: Phellinus laevigatus (Fr.) Bourd. et Galz. and Ph. lundellii Niemelä n. sp. // Ann. Bot. Fen. 1972. Vol. 9. P. 41–59. Niemelä T. On Fennoscandian Polypores. III: Phellinus tremulae (Bond.) Bourd. et Borissov // Ann. Bot. Fen. 1974. Vol. 11. P. 202–215. Niemelä T. On Fennoscandian Polypores. IV: Phellinus igniarius, Ph. nigricans and Ph. populicola n. sp. // Ann. Bot. Fen. 1975. Vol. 12. P. 93–122. Niemelä T. Skeletocutis subincarnata-complex (Basidiomycetes): a revision // Acta Botanica Fennica. 1998. N 1. 35 p. Niemelä T., Kotiranta H., Penttila R. New records of rare and threatened polypores in Finland // Karstenia. 1992. Vol. 32. P. 81–94. Niemelä T., Renvall P., Penttilä R. Interactions of fungi in late stages of wood decomposition // Ann. Bot. Fenn. 1995. Vol. 32. P. 141–152. Nilsson P.O., Hippel A. Studier över rötangrepp i serskador hos gran // Sveriges Skogsvard Forbunds Tidskrift. 1968. Vol. 66. P. 141–152. Nobles M.K. Cutural characters as a guide to the taxonomy and phylogeny of the Polyporaceae // Can. L. Bot. 1958. Vol. 36. P. 883–926. Nobles M.K. Cutural characters as a guide to the taxonomy of the Polyporaceae // Evolution in the higher Basidiomycetes. Knoxville: Tennessee Press, 1971. P. 169–195. Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales / Ed. L. Hansen, Henning Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1992. 474 p. Nordic Macromycetes. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gastromycetoid Basidiomycetes / Ed. L. Hansen, Henning Knudsen. Copengagen: Nordsvamp, 1997. 444 p. Núñes M., Ryvarden L. East Asian Polypores. Vol. 1. Ganodermataceae and Hymenochaetaceae. Oslo: Fungiflora, 2000. P. 1–168. Overholts L. O. Polyporaceae of the United States, Alaska and Canada. Univ. Michigan Press, 1953. 466 p. Parmasto E. Studies on Yakutian fungi. III. Polyporales. Polyporaceae s. l. // Eesti NSV Teaduste Akad. Toimetised. Biol. 1977. Vol. 26, N 1. P. 15–28. Parmasto E. On the origin of Hymenomycetes (What are corticioid fungi?) // Windahlia. 1986. Vol. 16. P. 3–19. Pawsey R.G. Some resent observations on decay of conifers associated with extraction damage, and on butt rot caused by Polyporus Schweinitzii and Sparassis crispa // Quarterly J. For. 1971. Vol. 65. P. 193–208. Perrin R., Sylvestre G. Etude comparitive in vitro de l’aptitude lignivore de quelques basidiomycetes agents de pourritures de coeur chez l’epicea // Eur. J. For. Path. 1975. Vol. 5. P. 344–348. Petty T.M., Shaw Ch.G. Isilation of Fomitopsis pinicola from in-flight bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64, N 7. P. 1507–1509. 256
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Pilát A. Additamenta ad floram Asiae Minoris Hymenomycetum // Bull. Soc. Mycol. France. 1933. Vol. 51. P. 351–426. Pilát A. Monographie der europäischen Polyporaceen mit Bisonderer Berücksichtigungihrer Beziehungen zur Landwirtschaft. II. Teil // Beih. Ctbl. 1934. N 52. B. 23–95. Taf. II–XV. Pilát A. Additamenta ad Floram Sibiriae Asiaequa Orientalis mycologicam // Ext. Bull. Soc. Mycol. France. 1936. Vol. 51, N 3–4. S. 351–426. Piri T. The spreading of the S type of Heterobasidion annosum from Norway spruce stumps to the subsequent tree stand // Eur. J. For. Path. 26. 1996. P. 193–204. Pirosynski K.A. Interactions between fungi and plants through alges // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 1824–1827. Radvan R. Vliv houby Ceratostromella pilifera Fries na rozklad lignocelulosnich blan døevokasnými houbami // Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk Brno. 1951. N 326. S. 79–96. Red data book of East Fennoscandia / H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava et Poltonen S.-L. (Eds.). Helsinki: Ministry if the Environment, Finnish Environment Inst. et Bot. Museum, Finnish Museum of Natural History, 1998. 351 c. Renwall P., Niemelä T. Fungi on fungi. Wood-rotting basidiomycetes and their threatened successors // Fungi of Europe. Invesigation, recording, conservation: Abstr. XI Congr. Eur. Mycol. Kew, England, 1992. P. 35. Rishbeth J. Dispersal of Fomes annosus Fr. and Peniophora gigantea (Fr.) Massee // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1959. Vol. 42. P. 243–260. Rodlistade vaxter: Sverige / Ed.: M. Aronsson, T. Hallingback, J.-E. Mattsson. Uppsala, 1995. 272 p. Roll-Hansen F., Roll-Hansen H. Microorganisms which invade Picea abiea in seasonal stem wounds. I. General aspects. Hymenomycetes // Eur. J. For. Path. 1980. Vol. 10. P. 321–339. Romell L. Hymenomycetes of Lappland // Arkiv Fenn. Bot. 1911. Vol. 2, N 3. P. 1–35. Rote Liste der gefahrdeten Grosspilze in Deutschland / Ed. D. Berkert et al. Deutche Gesellschaft für Mycologie e. V. Naturschutzbund Deutschland e. V. (NABU), 1992. 144 s. Rote Liste der Grosspilze Deutschlands // Rote Liste gefährdeter Pflanzen Deutschlands. 1996. P. 369–408. Runge A. Pilzsukzession auf Eichenstümpfen // Abh. Landesmus. Naturk. Münster Westfalen. 1969. Vol. 31. N 32. S. 3–10. Runge A. Pilzsukzession auf Laubholzstümpfen // Z. Pilkz. 1975. Vol. 47. N 1–2. S. 1–38. Runge A. Pilzsukzession auf Kiefernstiimpfen // Z. Mycol. 1986. Vol. 52. N 2. S. 429–437. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Part 1. Abortiporus — Lindtneria. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1–387. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Part 2. Meripilus — Tyromyces. Oslo: Fungiflora, 1994. P. 388–743. Schlenker G., Mühlhäusser G. Site and the incidence of Fomes on Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karsten) // Proc. 5th Intern. Conf. on problems of root and butt rot in conifers. Kassel, Germany: Hann. Munden, 1980. P. 62–66. Shortle W.S., Ostrofsky A. Decay susceptibility of wood in defoliated fer trees related to changing physical, chemical, and biological properties // Eur. J. Forest Pathol. 1983. Vol. 13. P. 1–11. Signalarter, Indikatorer på skyddsvärd skod. (Flora över kryptogamer). Skogsstyrelsens Förlag, 2000. 384 p. Siepmann R. von. Über die Lebensdauer der Stammfäuleerreger Polyporus schweinitzii Fr. und Sparassis crispa (Wulf. In Jacq.) ex Fr. in Kaefern Stubben // Eur. J. Forest Pathol. 1977. Vol. 7. N 4. S. 249–251. Sima I. Stereum sanguinolentum (Fr.) Fr. un parasit periculos al arboretelor de moliddin judetul Suceava, vâtâmate prinrânire // Rev. padur. Ind. lemn. celul. si hîrtie. Silvicult. Si exploit. Padur. 1982. Vol. 97. N 5. S. 262–266. Sjostrom E. Wood chemistry: fundamentals and applications. N.Y.; London; Toronto; Sydney: Acad. Press, 1981. 223 p. 257
Áèáëèîãðàôè÷åñêèé ñïèñîê Soukup F. Tri v CSR na smrku rostouci belochoroše (Three Polypores of Tyromyces group growing on spruce in the CSR) // Lesnictvi. 1985. Vol. 31. S. 129–144. de Sousa E.M.R. Insects — fungi relationships in the bark and ambrosia beetles: their role on the sanitary status and the menagement of forestry ecosystems // Problems of Phytopatology and Mycology: Abstracts of IV International conference. Moscow, 1997. P. 114–119. Spirin V.A. Tyromyces P. Karst. and relation genera // Mycena. 2001. Vol. 1, N 1. P. 64–71. Spirin V.A., Zmitrovich I.V. Notes on some rare polypores, found in Russia I: genera Antrodiella, Gelatoporia, Irpex, Oxyporus, Pilatoporus and Porpomyces // Karstenia. 2003. Vol. 43. P. 67–82. Spirin W.A., Zmitrovich I.V., Malysheva V.F. Notes on Perenniporiaceae // Folia Cryptogamica Petropolitana. 2005. N 3. 67 p. Stalpers J.A. The Aphyllophorales Fungi II. Keys to the species of the Hericiales // Mycology. 1996. N 40. 185 p. Stenlid J. Population structure of Heterobasidion annosum as determined by somatic incompatibility, saxual incompatibility and isoenzyme patterns // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. P. 2268–2273. Stenlid J., Holmer L. Infection strategy of Hymenochaete tabacina // Eur. J. For. Path. 1991. Vol. 21. P. 313–318. Tamminen P. Butt-rot of Norway spruce in southern Finland // Commun. Inst. Forest. Fenn. 1985. N 127. 52 p. Topiè M. Wood-inhabitihg macromycetes characteristic in Europe for Abies or Picea, with a comparison of the hosts in North America and Far East // Boletus. 1991. Vol. 15. N 3. P. 69–76. Tortic M. Characteristic species of Aphyllophorales (Fungi) in Mediterranean area of Yugoslavia // Acta biol. Yugosl. G. 1987. Zv. 13. N 2. S. 101–113. Turesson G. The geotypic response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. Vol. 3. P. 211–350. Vampola P. Contribution to the knolege of the polypore Oxyporus corticola // Èeská Mycol. 1992. R. 46. P. 235–239. Vasiliauscas R., Stenlid J. Spred of S and P group isolates of Heterobasidion annosum within and among Picea abies trees in central Lithuania // Can. J. For. Res. 1998a. 28. P. 961–966. Vasiliauskas R., Stenlid J. Fungi inhabiting stems of Picea abies in a managed stand in Lithuania // Forest Ecology and Management. 1998b. Vol. 109. P. 119–126. Vasiliauskas R., Stenlid J., Johansson M. Fungi in bark peeling wounds of Picea abies in central Sweden // Eur. J. For. Path. 1996. Vol. 26. P. 258–296. Wojewoda W., £awrinowich M. Czerwona lista grzybov wiolkoowocnikowich zagrozonych w Polske // Lista roslin zagrozonich w Polske / Ed.: K. Zazyk, W. Wojewoda, Z. Heinrich. Krakow, 1992. S. 22–56. Wall R.E. Pathological effects of Chondrostereum purpureum in inoculated yellow birch and beech // Can. J. Plant Pathol. 1991. Vol. 13. N 1. P. 81–87. Yurchenko E.O. Non-poroid aphyllophoraceous fungi proposed to the third edition of the Red Data Book of Belarus // Mycena. 2002. Vol. 2, N 1. P. 31–68. Yurchenko E.O., Vynaev G.V. A rare polypore Grifola frondosa in Minsk City // Mycena. 2002. Vol. 2, N 1. P. 69–74. Zhukoff E.A. Aphyllophorales (basidiomycetes) from Central Siberia // Mycotaxon. 1995. Vol. 53. P. 437–445. Zmitrovich I.V. Some combinations in Polyporaceae: Sapienti sat // Mycena. 2001. Vol. 1, N 1. P. 91–93. Zmitrovich I.V. Tremelloid, aphyllophoroid and pleurotoid Basidiomycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia. 2003. Vol. 43. P. 13–36. Zmitrovich I.V., Malysheva V.F., Spirin V.A. A new morphological arrangement of the Polyporales. I. Phanerochaetineae // Mycena. 2006. Vol. 6. P. 4–56.
258
ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
Ãëàâà 1 ÈÑÕÎÄÍÛÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß È ÌÀÒÅÐÈÀËÛ 1.1. Ñðåäñòâà ìîäåëèðîâàíèÿ . . . . . . . . 1.2. Êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ãðèáîâ . . . . . 1.3. Îïèñàíèå èññëåäóåìûõ ó÷àñòêîâ . . . . 1.4. Îáúåì ðàáîò . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
ÁÅÐÅÇÛ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
 . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
. . . . .
10 10 15 17 18
Ãëàâà 2 ÂÈÄÎÂÎÉ ÑÎÑÒÀ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ ÌÈÊÎÁÈÎÒÛ ÓÌÅÐÅÍÍÎÃÎ ÏÎßÑÀ . . . . . . Schizophyllales . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phanerochaetales . . . . . . . . . . . . . . . . . Aleurodiscales . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stereales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hyphodermatales . . . . . . . . . . . . . . . . . Fistulinales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polyporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coriolales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fomitopsidales . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perenniporiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ganodermatales . . . . . . . . . . . . . . . . . Hericiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hymenochaetales . . . . . . . . . . . . . . . . .
ÊÎÍÒÅÊÑÒÅ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20 31 39 44 45 49 64 64 65 79 93 96 97 98
Ãëàâà 3 ÑÓÁÑÒÐÀÒÍÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ . . . . . 3.1. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèè . . . . . . . . . 3.2. Îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíîé äèôôåðåíöèàöèè ãðèáîâ íà äðåâåñèíå áåðåçû 3.3. Øèðîòíî-çîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñóáñòðàòíûõ ãðóïïèðîâîê êñèëîìèêîêîìïëåêñà è èõ èíäèêàòîðíûå ñâîéñòâà . . . . . . . . . . . . . . . . . .
108 108 112 114
Ãëàâà 4 ÊÎÐÐÅËßÖÈÎÍÍÛÉ È ÊËÀÑÒÅÐÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ 4.1. Ïîñòðîåíèå êîððåëÿöèîííîé ìàòðèöû êñèëîìèêîêîêîìïëåêñà . . . . . 4.2. Êëàñòåðíûé àíàëèç êñèëîìèêîêîìïëåêñà . . . . . . . . . . . . . . .
123 123 125
Ãëàâà 5 ÏÎÑÒÐÎÅÍÈÅ ÅÄÈÍÎÉ ÌÎÄÅËÈ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ . . . . . . 5.1. Ïðèíöèïû ïîñòðîåíèÿ ìàòðè÷íîé ìîäåëè . . . . . . . . . . . . . . . 5.2. Îïèñàíèå ìàòðè÷íîé ìîäåëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
138 138 141 259
Îãëàâëåíèå
Ãëàâà 6 ÔÈËÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÈÍÒÅÐÏÐÅÒÀÖÈß ÌÎÄÅËÈ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1. Äèàëåêòèêà àñïåêòîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2. Ýêîìîðôîëîãè÷åñêîå ïðåäñòàâëåíèå òàêñîíà . . . . . . . . . . . . . . 6.3. Àíàëèç òàêñîíîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêîì êîíòèíóóìå . . . . . . . . .
165 165 170 172
Ãëàâà 7 ÄÅÊÎÄÈÐÎÂÀÍÈÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÊÑÈËÎÌÈÊÎÊÎÌÏËÅÊÑÀ  ÊÀ×ÅÑÒÂÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÄÐÅÂÎÑÒÎß . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
210
Ãëàâà 8 Î ÑÈÑÒÅÌÍÎÌ ÏÎÄÕÎÄÅ Ê ÎÕÐÀÍÅ ÐÅÄÊÈÕ ÂÈÄÎÂ ÃÐÈÁÎÂ . . . . .
222
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
234
ÁÈÁËÈÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÏÈÑÎÊ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
238
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Íàó÷íîå èçäàíèå
Àðåôüåâ Ñòàíèñëàâ Ïàâëîâè÷ ÑÈÑÒÅÌÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÁÈÎÒÛ ÄÅÐÅÂÎÐÀÇÐÓØÀÞÙÈÕ ÃÐÈÁÎÂ
Ðåäàêòîð Å.Ì. Øðàì Õóäîæåñòâåííûé ðåäàêòîð Ë.Â. Ìàòâååâà Õóäîæíèê Í.À. Ãîðáóíîâà Òåõíè÷åñêèé ðåäàêòîð Í.Ì. Îñòðîóìîâà Êîððåêòîðû È.Ë. Ìàëûøåâà, Ë.À. Àíêóøåâà Îïåðàòîð ýëåêòðîííîé âåðñòêè Ð.Ã. Óñîâà Ñäàíî â íàáîð 17.06.10. Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 27.09.10. Áóìàãà ÂÕÈ. Ôîðìàò 70´100 1/16. Îôñåòíàÿ ïå÷àòü. Ãàðíèòóðà Times ET. Óñë. ïå÷. ë. 20,9. Ó÷.-èçä. ë. 18,1. Òèðàæ 300 ýêç. Çàêàç ¹ 342. Ñèáèðñêàÿ èçäàòåëüñêàÿ ôèðìà «Íàóêà» ÐÀÍ. 630007, Íîâîñèáèðñê, óë. Êîììóíèñòè÷åñêàÿ, 1. ÑÏ «Íàóêà» ÐÀÍ. 630077, Íîâîñèáèðñê, óë. Ñòàíèñëàâñêîãî, 25.
260
1—342
2—342
3—342
4—342
5—342
7—342
8—342
9—342
10—342
11—342
13—342
14—342
2 Çàêàç ¹ 342
3 Çàêàç ¹ 342
7 Çàêàç ¹ 342
8 Çàêàç ¹ 342
12 Çàêàç ¹ 342
17 Çàêàç ¹ 342
13 Çàêàç ¹ 342
15—342
4 Çàêàç ¹ 342
16—342
6—342
12—342
17—342
5 Çàêàç ¹ 342
6 Çàêàç ¹ 342
9 Çàêàç ¹ 342
10 Çàêàç ¹ 342
11 Çàêàç ¹ 342
14 Çàêàç ¹ 342
15 Çàêàç ¹ 342
16 Çàêàç ¹ 342
