Брянская государственная инженерно-технологическая академия
В.П. Шелухо, В.А. Сидоров
БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ С НЕЙ В НАСАЖДЕНИЯХ ЗОН СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ
Shadowlabs
Брянск 2009
УДК 630*244: 630*443 Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов./ В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. – Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с. Распространение заболеваний основных лесообразующих древесных растений и значительный ущерб от их деятельности в березовых насаждениях на обширной территории России привели к необходимости выявления ландшафтно-типологической приуроченности очагов заболевания, изучения связей интенсивности поражения березняков водянкой с лесоводственно-таксационными параметрами лесов, этиологии заболевания, диагностических признаков для использования при лесопатологическом мониторинге и проведении лесопатологических обследований. Разработанные на основе анализа данных исследований рекомендации лесохозяйственному производству позволят снизить ущерб от бактериальной водянки, позволят своевременно выявлять и локализовать очаги болезни и сохранить красу русских лесов – белоствольную березу. Издание предназначено для работников лесозащиты, преподавателей учебных заведений, студентов биологических специальностей, работников организаций, ведущих экологический и лесопатологический мониторинг окружающей среды. Ил. 59. Таб. 19. Библиогр.: 160 наименований. Рецензент: Андросов Г.К. – д.б.н., профессор, зав. кафедрой Брянской государственной сельскохозяйственной академии.
ISBN 978-5-98573-044-9
Брянская государственная инженерно-технологическая академия, 2008
2
Bведение Березовые леса распространены в Северном полушарии от тундры до субтропиков, наибольшие площади береза занимает в зонах умеренного и холодного поясов Европы, Азии, Северной Америки. В России березовые леса, входящие в состав лесного фонда, занимают 101,7 млн. га (третье место после лиственничных и сосновых). В Брянской области древостои с преобладанием березы занимают второе место (26,6%) в лесном фонде. Березняки имеют огромное хозяйственное и рекреационное значение. Благодаря большому количеству выделяемого кислорода (на втором месте после дубрав), фитонцидов, насыщаемости воздуха легкими отрицательными ионами березняки играют большую роль в очищении воздуха и оздоровлении окружающей среды. Светлые и чистые, полные певчих птиц, грибов, ягод, цветущих трав березовые леса являются прекрасным местом отдыха, создают неповторимые по красоте пейзажи во все времена года (Гроздова, 1979; Синадский, 1973; az-vedi.ru; roslesinforg.ru). Однако все это природное богатство находится под угрозой вследствие распространения известной, но мало изученной болезни – бактериальной водянки березы. В настоящее время заболевание отмечается в Башкирии, где поражены почти все березняки, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, в Брянской и смежных областях. Таким образом, охват березняков бактериозом очень велик, что говорит о большом лесохозяйственном значении заболевания. В результате болезни ослабляются и погибают не только насаждения березы, но и насаждения с примесью данной породы, так как в процессе выпадения из состава насаждения березового элемента леса падает полнота насаждения, изменяется его микроклимат. С отпадом накапливается инфекционное начало для заражения соседних насаждений, создаются благоприятные условия для развития вторичных болезней и вредителей леса, поселяющихся на ослабленных деревьях. Может сформироваться вторая волна эпифитотии, но связанная уже не с самой болезнью, а с ее последс твиями. Из-за того, что заболевание впервые приняло характер массового, ранее не был разработан комплекс мер борьбы с бактериозами лиственных древесных пород. В связи с этим, данное заболевание нуждается в более детальном исследовании, так как специфика поражения деревьев, диагностика болезни, равно как и распространение бактериоза в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями, изучены весьма слабо. Остается неизученным вопрос о мерах борьбы с заболеванием и эффективности применяемых мероприятий. Целью нашего исследования явилось изучение бактериозов березы, их распространения и влияния на состояние насаждений, обоснование эффек3
тивных мер борьбы с заболеванием. Объектами исследований явились березняки и насаждения с участием березы на территории Брянской области. Исследовано распространение бактериоза в зоне смешанных лесов в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений, сделан анализ изменения состояния березовых древостоев под влиянием бактериальной водянки, выявлены диагностические признаки, этиология заболевания, проанализирована эффективность существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой, обоснованы и апробированы на производстве санитарно-защитные мероприятий по борьбе с заболеванием березы. Впервые для условий Брянского лесного массива изучено влияние бактериальной водянки березы на состояние насаждений, эффективность лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы целесообразные меры по сохранению березовых насаждений. Предложены методы организации мониторинга с использованием комплекса визуальных диагностических признаков. Разработаны рекомендации по диагностике и снижению хозяйственной значимости бактериальной водянки березы. 1 Состояние лесов и поражение растений бактериальными заболеваниями Леса России - важнейший природный и экономический ресурс и национальное достояние нашей страны. Лесные экосистемы обеспечивают протекание и регуляцию большинства природных процессов в биосфере Земли, что предопределяет необходимость их сохранения, восстановления и бережного отношения к ним. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-деЖанейро в 1992 г. показала определяющую роль лесов для дальнейшего развития человечества. Отмечено, что леса с их сложными экологическими процессами необходимы для экономического развития стран и поддержания всех форм жизни. Леса служат для получения древесины, пищевой продукции и лекарственного сырья, а также являются сокровищницей многих биологических продуктов, которые еще не открыты; леса - хранилища воды и углерода, который мог бы попасть в атмосферу и превратиться в газ, вызывающий парниковый эффект (Писаренко, Страхов, 2004). Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость лесов к различного рода негативным воздействиям, является видовой состав растений, составляющих лесные биогеоценозы. Устойчивость экосистемы - проявление гомеостатических свойств в условиях внешнего возмущения. С утратой видов биологические сообщества хуже адаптируются к изменениям условий, обусловленным деятельностью человека, включая изменения климата из-за повышения количества CO2 в атмосфере (Керженцев, Гуанцай, Шаньшань, 2001; Гусев, Мелехова, Романова, 2002; Медведева и др., 2002; Примак, 2002; Шварц, 2004). Наиболее устойчивы широколиствен4
ные лесные массивы с многоярусной структурой, высокополнотные и высокобонитетные сообщества, в которых формируется максимальное биологическое разнообразие коренных экосистем в условиях наиболее обеспеченных природных экотопов (Ибрагимов, Подольский, Ряполов, 2005). Значительную часть лесных экосистем, характеризующихся богатым видовым разнообразием, образует береза повислая (Betula pendula Roth.). В смешанных лесах европейской части России березы повислая и пушистая (Betula pubescens Ehrh.) часто растут в одном насаждении и образуют естественные гибриды. Оба вида находятся в смеси в березнякахчерничниках и березняках-долгомошниках. Но береза повислая предпочитает более возвышенные места, она преобладает в березняке брусничночерничном, березняке-кисличнике и в березняках с примесью широколиственных пород. В березняках по переходным болотам господствует береза пушистая, образующая древостой IV бонитета. Она обычно является примесью в ольшаниках. В большинстве районов березняки встречаются во всех условиях роста, за исключением крайне сухих и бедных и образуют, главным образом, переходные типы насаждений. Еще одно биологическое свойство, присущее березе в целом, - это сравнительно малая требовательность ее к плодородию и влажности почвы (Гроздова, 1979). В европейской части страны обычны березняки-черничники, брусничники и разнотравные, составляющие здесь 50…80% площади березовых лесов. Коренные типы березняков встречаются на меньших площадях и обычны в пониженных, влажных местах. Это березняки тростниковые, вейниковые, осоковые, сфагновые. Древесина березы крепкая, твердая и упругая, широко используется в фанерном, мебельном, ружейном производствах и других отраслях промышленности. Путем сухой перегонке из нее получают древесный уголь, спирт, деготь, уксусную кислоту и др. Березовые дрова – прекрасное топливо; сок, листья и почки используются в медицине, кроме того, сок идет на приготовление различных сиропов. Береза – неплохой медонос (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; Раскатов и др., 1980; Тризна, 1992; ВалягинаМалютина, 1998). Обширные площади хозяйственно-ценных пород были вырублены во время Великой отечественной войны и в послевоенный период и возобновились древостоями березы повислой, достигшими к настоящему времени VI…VII классов возраста, т.е. возраста технической спелости (Моисеев, 2001; Гаврилова, Савин, 2002; Книзе, 2004;). В зоне интенсивного ведения лесного хозяйства также накопились значительные площади березовых древостоев: например, в Брянской области – 26,6% от общей площади покрытых лесом земель, Калужской – 36,9%, Московской – 37,7%, Смоленской – 40,0%, Костромской – 40,8%, Ярославской – 40,3% (roslesinforg.ru). Кроме того, вследствие естественной смены пород большие площади хвойных насаждений возобновились березняками. За последние 40 с лишним лет площадь березняков в структуре лесов 5
России выросла на 12,6% (Филипчук, Моисеев и др., 2004). И в настоящее время сохранилась тенденция увеличения доли насаждений мягколиственных пород при снижении площади хвойных лесов. Это объясняется проведением рубок главного пользования преимущественно в хвойных насаждениях с последующим частичным возобновлением вырубок мягколиственными породами (Моисеев, 2001; Филипчук и др., 2005). По состоянию на 01.01.2007 общая площадь земель, входящих в состав лесного фонда РФ, составляла 1133,9 млн. га, из которых покрыты лесной растительностью 738,6 млн. га (roslesinforg.ru). Большая часть лесов (около 70%) - бореальные леса, которые играют громадную роль в динамике парниковых газов (Страхов, Писаренко, Борисов, 2001). В лесах России происходит умеренное ухудшение породного состава лесов вследствие ориентации лесозаготовок на хвойные и твердолиственные породы, лесных пожаров, естественной смены пород, уменьшения объемов и плохого проведения рубок ухода (Максимов, 2001; Концепция развития лесного хозяйства РФ…, 2003; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004; Состояние и меры…, 2005; Бугаев, Ревин, Мусиевский, 2006; Моисеев, 2008). С другой стороны, развивается сеть особо охраняемых природных территорий, которые позволяют сохранить редкие и уникальные виды и биоразнообразие лесных экосистем. Произошло переосмысление функций лесов и они стали рассматриваться не только как источник сырья, но и как главный экологический регулятор окружающей среды, а также как объект национального достояния России (Состояние биоразнообразия…, 2002; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004). На санитарное состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные (вредители и болезни, стихийные явления) факторы. Деятельность человека во многих районах страны, особенно урбанизированных, приводит к деградации и разрушению естественных растительных сообществ. В ослабленных экосистемах вытесняются видыобразователи и освободившиеся ниши занимаются чужеродными для данного биогеоценоза видами, то есть происходит биологическая инвазия. Это ведет к серьезному нарушению естественных процессов развития ценозов (Романюк, Адамовский, Дворак, 2001). Систематическое недоиспользование расчетной лесосеки, а также труднодоступность лесных массивов и их экономическая непривлекательность, привели к значительному накоплению запаса спелых и перестойных лиственных насаждений. Так, в 2003 г. по сравнению с 1994 г. использование расчетной лесосеки сократилось с 34,0% до 22,5% (Ерусалимский и др., 2001; Страхов, Дякун, Ерусалимский, 2001; Экология и природные …, 2002; Чуенков, 2003; Филипчук и др., 2005). В перестойных древостоях происходит усиленный, по сравнению со спелыми насаждениями, естественный отпад деревьев, возрастает захламленность леса, что ведет к интен6
сивному развитию патологических факторов. Лесная отрасль переживает структурный и финансовый кризис вследствие целого ряда причин: разрыв хозяйственных и технологических связей, ухудшение финансирования лесного хозяйства, плохое оснащение лесозаготовительных и перерабатывающих предприятий, низкий спрос на древесину мягколиственных древесных пород и т.д. (Филипчук, Дерюгин, Воробьева и др. , 2004). В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов. В результате влияния антропогенной деятельности и воздействия на леса глобальных изменений климата в лесных биогеоценозах все чаще происходят вспышки массового размножения как давно известных вредителей леса, так и таких фитобионтов, вспышки численности которых до недавнего времени не были известны, то есть изменяется роль насекомых в этих сообществах (Гниненко, 2001, 2004; Ижевский, 2002; Кузнецов, 2005). Роль консументов в лесу определяется особенностями их взаимодействия с фитоценозом. Фитобионты в процессе жизнедеятельности трансформируют биомассу, быстро возвращают ее в почву, восполняя дефицит органического вещества и углекислоты, которые необходимы для нормального функционирования лесной экосистемы. Таким образом, консументы, забирая из биогеоценоза часть биомассы для ускоренной трансформации, повышают общую устойчивость системы. Заселяя ослабленные и больные деревья, фитофаги выполняют важные санитарные функции. На всех этапах формирования древостоя они участвуют в процессах отбора и самоизреживания, способствуя формированию устойчивых насаждений (Исаев, 1984; Исаев и др., 2001). Однако при ослаблении биогеоценоза накапливается большая часть биомассы, пригодной для питания фитофагов. Избыток ее влечет за собой ускоренное развитие и формирование очагов, что угрожает уничтожением экосистемы. В данных условиях полезные в здоровом насаждении фитобионты становятся опаснейшими вредителями в ослабленном и приводят к снижению биопродуктивности экосистемы, что требует неотложных мер борьбы с ними. Биопродуктивность является также и основным ландшафтообразующим и ландшафтоорганизующим фактором и, таким образом, является комплексной характеристикой ландшафта и важнейшим фактором его устойчивости к различного рода воздействиям (Мельченко, Хрисанов, Митенко и др., 2004; Снакин, 2001). Хронические вспышки массового размножения вредителей и болезней приводят к нарушению нормальных процессов функционирования биогеоценоза и снижению устойчивости ландшафтов. Четыре года с необычно теплыми зимами привели к вспышке численности короедов в хвойных лесах Британской Колумбии. Пораженная территория увеличивалась ежегодно на 30…80% и в настоящее время составляет 8 млн. га. Стоимость поврежденной древесины оценивается в 3 млрд. долларов, что сопоставимо с годичным размером экспорта канадского 7
строевого леса в США (forest.ru/rus/bulletin/). Подобные очаги короедатипографа образовались в Московской и Брянской областях, республике Марий Эл (Маслов, 2003; Матусевич, 2003; Каткова, 2005; Кузнецов, 2005). С каждым годом масштабы негативной человеческой деятельности увеличиваются, принимая в некоторых районах катастрофический характер (Яншин, 1999; Марфенин, 2001; Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001; Сухих, Жирин, 2003). Так, по итогам 2003 г. установлено, что по всем видам пользования оставлено в виде недорубов и брошено на местах рубок около 1,9 млн. м3 древесины (Филипчук и др., 2005). Оставленная древесина приводит к образованию очагов болезней и вредителей леса, препятствует лесовозобновлению, захламляет лес, повышает пожароопасность. Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата. В целом по земному шару потепление достигло 0,6°С, что составляет примерно третью часть пути до очень серьезных экологических потерь (Павлов, Гравис, 2000; Иноземцев, 2002; Бердин и др., 2004; Кароль, Киселев, 2004; Федоров, 2004). Резкие трансформации климата, которые мы сейчас наблюдаем, не дают возможности адаптироваться к ним экосистемам и, как следствие, ведут к ослаблению растительных сообществ. И здесь уже начинает сказываться решающая роль вредителей и болезней, атакующих ослабленные биогеоценозы. Ожидается значительное нарушение экосистем в результате пожаров, природных катаклизмов, экспансии территорий новыми для данной местности видами. В целом прогнозируется снижение биоразнообразия (Коломыц, 2001; Ковач-Ланг и др., 2001; Назимова, Поликарпов, 2001; Трофимов, Дорофеева, Тарко, 2001; Хлебопрос, Суховольский, Ковалев, 2001; Бялко, 2002; Касимов, 2002; Моисеев, Страхов, 2002; Голуб, Петсонк, 2003; Белов, Ротфельд, 2004; Парниковые газы…, 2004; Кокорин, 2005; Кокорин, Кураев, 2007; earthday.net; panda.org и др.). В связи с общим ослаблением лесов мира от различных факторов возрастает роль вредителей и болезней леса в формировании санитарного состояния насаждений. Известно, что массовые вспышки размножения фитобионтов связаны по времени с жаркими сухими годами и зависят от циклической солнечной активности с периодом 7…10 лет (Воронцов, 1985; Марков, 2001). В связи с этим, потепление климата будет способствовать сокращению срока повторяемости вспышек массового размножения и увеличению числа вспышек. Растения же за такой короткий промежуток времени не успеют адаптироваться к изменениям параметров климатической системы и, как следствие, снизят устойчивость к факторам среды. Таким образом, объем кормовой базы для консументов значительно увеличится. В целом по России за последние 20 лет ежегодно регистрируемая площадь очагов вредителей и болезней увеличилась в 2,2 раза. Особенно 8
возросла площадь очагов болезней (в 13,4 раза). В 1996…2000 гг. они ежегодно более чем в 2 раза превышали среднюю многолетнюю площадь очагов. Ежегодная площадь насаждений, погибших от вредителей и болезней, в среднем составляет 12,0% общей площади погибших лесов. При этом за последние 20 лет она увеличилась в 11,6, а общая площадь погибших лесов - в 5,4 раза (Лямцев, 2004). Динамика гибели лесов имеет определенную цикличность, связанную с цикличностью влияния на леса комплекса отрицательных факторов (Кобельков, 2005). Площадь очагов вредителей и болезней леса по состоянию на 01.01.2004 составляла около 4,4 млн. га. Наибольшие площади очагов болезней леса были отмечены в Кемеровской, Пермской, Смоленской, Калужской, Московской, Тульской областях и Краснодарском крае. Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса. Наиболее поражены насаждения Брянской, Пермской, Московской и Воронежской областей (Лямцев, 2004; Филипчук и др., 2005). Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002). К числу опасных заболеваний, оказывающих серьезное влияние на состояние лесов, стали относить и бактериальную водянку березы (Матусевич, 2003). Возбудители ряда болезней являются естественными составляющими экосистем и возникли в процессе эволюции. Одним из факторов функционирования природных очагов болезней является непрерывная цепочка передачи возбудителя от переносчика к носителю. Эта циркуляция ограничена экосистемами тех ландшафтов, для которых данные трансмиссивные болезни эндемичны. Эпидемически опасными в связи с изменением экологической обстановки в биогеоценозах становятся сапрофиты и известные фитопатогены, ранее встречавшиеся единично (Литвин, Коренберг, 2003; Коренберг, 2006; Миронов, 2007). Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают бактериозы. В 2007 г. бактериальные болезни были выявлены на площади 42,4 тыс. га, из них 11,7 тыс. га приходится на очаги бактериальной водянки березы (http://www.rosleshoz.gov.ru/activity/pathology/reports/5/Glava_3.pdf). Бактерии (от слова bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа одноклеточных, бесхлорофилльных микроорганизмов, вегетативно размножающихся делением, реже перешнурованием, иногда образующих внутриклеточные споры, и представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий - это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5…1 мкм, а длина 2…3 мкм (Бургвиц, 1935; Израильский, 1952; Жизнь растений, 1974). К числу основных признаков фитопатогенных бактерий относят их 9
подвижность. Виды с полярным расположением жгутиков преобладают; перитрихиальное (по всей поверхности клетки) расположение встречается более редко. У многих фитопатогенных бактерий оболочка несколько более против обычного ослизнена. Слизистая капсула выражена наиболее ясно у возбудителей ослизнения сосудистых пучков (Bacterium tracheiphilum Burgwitz, Bacterium campestre Smith) или выделяющих слизистый экссудат на поверхность пораженных органов растений (Bacterium rathayi Aujesky). Такая склонность к ослизнению оболочки имеет большое значение, способствуя устойчивости фитопатогенных бактерий против неблагоприятных условий (высыхание, температура, действие солнечных лучей) и более продолжительному сохранению их жизнеспособности (Бургвиц, 1935). В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990). В период обнаружения бактериальной водянки А.Л. ЩербинПарфененко (1963) использовал классификацию, где почти все фитопатогенные бактерии объединялись в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia. М.В. Горленко (1966) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales: I. Семейство Mycobacteriacea - неподвижные бактерии (без жгутиков): 1-й род - Сorynebacterium - грамположительные бактерии; 2-й род Aplanobacterium - грамотрицательные бактерии. II. Семейство Pseudomonadaceae - бактерии со жгутиками (полярными): 1-й род - Pseudomonas - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие; 2-й род - Xanthomonas - бактерии с окращенными колониями. III. Семейство Bacteriaceae - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор: 1-й род - Bacterium - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы; 2-й род Pectobacterium - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу; 3-й род - Chromobacterium - окрашенные формы. IV. Семейство Bacillaceae - подвижные бактерии, спорообразующие палочки: 1-й род - Bacillus - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо; 2-й род - Clostridium - клетки при спорообразовании вздуваются. В приведенной выше системе род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками, обладающие лактолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium. Ю.Т. Дьяков и др. (2001) приводят следующую комплексную систему классификации, сочетающую на разных по иерархии уровнях молекуляр10
ные и фенотипические данные: I. Отдел Fimicutes (грам-положителъные) Род Bacillus - подвижные спорообразующие перитрихи. Род Clavibacter (= Corynebacterium) - неподвижные бактерии, образующие цепочки. II. Отдел Gracilicutes (грам-отрицательные) Сем. Enterobacteriaceae Род Erwinia - подвижные перитрихи. Сем. Pseudomonadaceae Подвижные моно- или лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia и Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет. Сем. Rhizobiaceae Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений. III. Отдел Tenericutes Микоплазмы представляют собой мелкие бактерии, лишенные клеточной стенки и поэтому меняющие форму клеток. Микоплазмы - биотрофные паразиты, обитающие в сосудах пораженных растений (большинство видов - в флоэме). IV. Группа Actinomycetes (актиномицеты) Актиномицеты образуют тонкий, разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Хотя они имеют типично прокариотные клетки, их таксономический статус внутри эубактерий не ясен. Единая систематика бактерий не разработана до настоящего времени. Д.Х. Берги (по: Гусев, Минаева, 2003; Определитель бактерий Берджи, 1997) все прокариоты распределил по группам, не имеющим таксономического статуса. Род Erwinia входит здесь в первое семейство группы факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, объединяющей 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов. Бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. имеют вид палочек, одиночных, реже соединенных парами. Бактерия – перитрих, спор не образует, жгутики длинные, превышающие длину клетки в 4…5 раз, грамотрицательная, хорошо окрашивается, аэроб, или условный анаэроб, образует капсулы и зооглеи. На мясопептонном агаре колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем; на мясопептонном бульоне дает слабую муть, образует слабые следы пленки или колечки; выделяет сероводород, редуцирует нитраты, не образует индол, аммиак; молоко пептонизи11
рует с медленным выпадением казеина; слабо гидролизует крахмал, разжижает желатин. Бактерии энергично сбраживают углеводы с образованием кислоты и газа, при комнатной температуре изменение рН среды с индикатором наблюдается через 18…24 ч. На сусловом и картофельноглюкозном агаре молодые культуры полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колонии на косом агаре сползают на дно пробирки, при этом образуется много пузырьков газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части. Отмечена диссоциация бактерий на R- и S-формы. Первая форма отличается малой активностью и совсем не образует газа. Часто выделяется из живых, внешне здоровых тканей древесины деревьев различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Возможно, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбиотрофа. Искусственное заражение привело к слабому поражению только в верхнем слое коры. Главную роль в патогенезе играет высокоагрессивная гладкая газообразующая S-форма. Выделяется из свежепораженных тканей. Развивается преимущественно в древесине и лубе. Бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов (пектиназа) растворяют межклеточное вещество (срединную пластинку), дезорганизуют ткани. Разрушение срединной пластинки, состоящей из пектинов, происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В результате мацерации тканей паренхимы коры остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. После разложения пектиновых веществ во флоэме остаются тонкие волокна луба, она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуются пустоты. Разложение пектиновых веществ, представляющих слизистую массу, у древесных пород связано с выделением наружу через трещины и разрывы слизи или жидкости (экссудат). Образующиеся в тканях газы, в частности сероводород (является сильным ядом для высших растений), в результате брожения помогают такому выделению. Со временем экссудат становится губительной средой для возбудителя, в сухом состоянии – своеобразной защитной средой, где возбудитель может сохраняться в анабиотическом состоянии продолжительное время (Рыбалко, Гукасян, 1986; Щербин-Парфененко, 1963). Согласно литературным данным, фитопатогенные бактерии проникают в растения следующими путями: 1 Активным путем через некутинизированные участки поверхности растений (корневые волоски и т.д.); путем обхода кутинизированных наружных слоев, активным вторжением или пассивным заносом внутрь растения через отверстия (гидатоды, чечевички и т.д.). Активное проникновение бактерий в растительные ткани через некутинизированные участки или отверстия происходит исключительно в случае массовой инфекции. Предпосылкой для их эпифитотического распространения и развития яв12
ляются ветреная, дождливая погода, ливень или град (Гойман, 1954, Щербин-Парфененко, 1963). 2 При помощи всевозможных поранений растений, которые могут быть весьма разнообразного происхождения. Наиболее опасными в этом отношении являются повреждения растений животными, и в первую очередь насекомыми, которые наносят растению различные ранения и одновременно заражают его (Бургвиц, 1936; Ячевский, 1935; ncstu.ru). Места резерваций энтеробактерий и пути их циркулирования в природных экосистемах до сих пор не выяснены. На сегодняшний день доказано их существование в почве, воде, органической массе (Литвин, 1991; Шустрова, Дубровский, 1991). Установлено, что энтеробактерии, в т.ч. бактерии рода Erwinia, в значительном количестве содержатся в муравейниках, где принимают непосредственное участие в биологических процессах (Евтеева, 2008), кишечнике дождевых червей (Чернышева, Евтеева, 2008). Таким образом, возбудитель бактериоза березы всегда находится в экосистеме как ее компонент. При изменении параметров экосистемы нарушаются ее внутренние связи. Например, факультативный симбиотроф переходит в форму факультативного паразита, так как один из участников симбиоза снижает свою резистентность, а второй начинает рассматривать его как кормовую базу. Жизнь бактерий, как и других организмов, находится в тесной зависимости от условий внешней среды. Такие факторы внешней среды, как температура, свет, влажность или кислотность среды, оказывают различное влияние на бактерии. Наиболее благоприятные температуры для фитопатогенных бактерий лежат в пределах от +2 до +50°С. Влияние низких температур сказывается на бактериях гораздо слабее, чем высоких. Губительно влияет на бактерии чередующиеся замораживание и оттаивание. Гораздо большее влияние на бактерии оказывают высокие температуры, вызывая их отмирание при +80…100°С. Бактерии, за небольшим исключением, не нуждаются в свете. Рассеянный свет на большинство бактерий не оказывает вредного влияния, но он может задерживать развитие особенно чувствительных к свету видов. Прямые солнечные лучи убивают бактерии в течение нескольких часов. Особенно губительно действуют на бактерии ультрафиолетовые лучи. Влажная среда способствует распространению бактерий и проникновению их в ткани растений. В тоже время бактерии теряют способность нормально развиваться в том случае, если воды много, но она находится в связанной форме. Отношение бактерий к кислотности среды различно. Одни из них лучше развиваются в нейтральной или щелочной среде и не могут расти в кислой среде, другие хорошо приспособились и к кислой реакции среды (Жизнь бактерий…, 1981; Жизнь растений, 1974; Шлегель, 1987). Воздух, как среда обитания, неблагоприятен для развития бактерий. 13
Под влиянием высушивания и действия прямых солнечных лучей они более или менее быстро отмирают. Почва является той средой, которая плотно населена бактериями. Здесь они находят все необходимые условия для успешного развития: органические и минеральные вещества, влажность, защиту от ультрафиолетовых лучей. Однако количество бактерий в почве резко колеблется в з ависимости от ее физических и химических свойств, рельефа, влажности, освещения, времени года и других факторов (Гойман, 1954; Жизнь растений, 1974; Щербин-Парфененко, 1963). В тканях же пораженных растений устойчивость бактерий-возбудителей к упомянутым факторам повышается. Так, Bacterium tumefaciens остается еще вирулентным после 736дневного пребывания в различных стерильных почвах и после 539…669 дней в нестерильных; не теряет жизнеспособности и после хранения в стерильной почве в лабораторных условиях в течение 19 месяцев (Бургвиц, 1935). Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпифитными микробами. Качественный и количественный состав микрофлоры ризосферы специфичен для каждого вида растений. Основная масса прикорневой микрофлоры представлена неспороносными грамотрицательными бактериями рода Pseudomonas , микобактериями и грибами, главным образом, базидиомицетами, реже фикомицетами, аскомицетами. Эпифитная микрофлора по качественному составу довольно однообразна и типичными ее представителями являются Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицательные короткие подвижные палочки; Pseudomonas fluorescens Migula - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками. Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus Trevisan, Bacillus vulgatus, грибы плесневые и дрожжевые. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий, тем самым, предохраняя растения от заболеваний (ssmu.ru). Весьма перспективным в связи с этим может оказаться способ борьбы с бактериозами лесных древесных растений при помощи специально подобранных макромицетов, подавляющих развитие колоний бактерий (Чигинева, 2004). У бактерий наблюдается два пика роста их численности: первый приходится на летние месяцы, а второй - на осенние (Острикова, Баландина, Марковская, 2005). Возбудители бактериозов наименее чувствительны в весенний период, затем чувствительность несколько повышается осенью, наибольшее угнетение фитопатогенных бактерий, вплоть до полного подавления роста, наблюдается в середине вегетационного периода (Рыбалко, Гукасян, 1986). Таким образом, возможно две волны заражения растений, причем вторая волна может быть вызвана в результате ослабления насаждений первой. Оптимальное время для борьбы с фитопатогенными бактериями с помощью антагонистических микроорганизмов – лето. Фитопатогенные микроорганизмы, попав в растение и достигнув критической концентрации в количественном отношении, вызывают заболе14
вания, называемые бактериозами. Различают общие бактериозы - поражение всего растения вследствие распространения возбудителя в сосудистой системе; и местные или очаговые - поражения на листьях, стволах, ветвях, корнях и корневищах, возникающие при интрацеллюлярном распространении микроба. От начала заражения до момента проявления у растения симптомов болезни проходит инкубационный период, длительность которого различна и зависит от многих факторов: температуры, влажности, освещенности, питания и др. Существенно важным является то, что в больных растениях заметно отклоняются от нормы обменные процессы вплоть до качественных изменений клеточных структур, что приводит к нарушению химического состава тканей. Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ - фитонцидов, подавляющих развитие микробов (ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патогенности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных (Андрееева, 1988). Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений. В литературе имеется крайне мало сведений о бактериозах лесных древесных растений. Наиболее изучены бактериальные заболевания древесных и травянистых сельскохозяйственных растений. Широко распространены следующие бактериальные заболевания растений. Слизистый бактериоз (мокрая бактериальная гниль) является общим заболеванием всех овощных культур. Первые симптомы появляются на листьях в виде небольших насыщенных водой повреждений. Эти насыщенные водой зоны быстро увеличиваются в размерах и постепенно становятся коричневыми. Пораженная ткань становится мягкой и пористой, с характерным неприятным запахом. Постепенно бактерии разлагают листья, стебли и корни. Бактерии мокрой гнили сохраняются в почве и в разлагающихся растительных остатках. Наиболее часто заболевание возникает после продолжительной влажной погоды. Заражение происходит через 15
раненую или поврежденную ткань. Обычным является вторичное заражение другими видами бактерий, такими как Erwinia. Личинки некоторых видов мух являются переносчиками возбудителя болезни, однако зараженная бактериями почва остается основным источником инфекции (semena.org). Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свѐклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий. Опухоли задерживают продвижение соков, особенно при поражении главного корня или корневой шейки (dachniku.ru). Бактериальная гниль. Возбудитель – Рseudomonas solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (sibupk.nsk.ru). Впервые вспышка бактериального ожога плодовых была отмечена в конце XVIII века на востоке США, в штате Нью-Йорк. За полтора столетия возбудитель распространился по всей Северной Америке. В настоящее время заболевание встречается в CШA, Канаде, Новой Зеландии, Мексике, Гватемале, Чили, Великобритании, Египте, Нидерландах, Польше, Дании, в Бельгии, Франции, Германии, Люксембурге, на Кипре, в Израиле, Турции, Швеции, Норвегии, Ирландии, Греции, Чехии, Словакии, Ливане, Швейцарии. В последние годы найдены очаги бактериального ожога в Болгарии, Югославии, Южной Италии, на Бермудских о-вах, Гаити и Зимбабве. В 1989 г. бактериальный ожог обнаружен в Армении, где были уничтожены десятки гектаров грушевых и айвовых деревьев. В ФРГ в 1971 г. было выкорчевано 18 тыс. деревьев. В Голландии было выкорчевано 8 га насаждений груши, а также почти 21 км живой изгороди из боярышника и сожжено приблизительно 175 тыс. его кустов. В 1991 г. бактериальный ожог плодовых нанес большой ущерб яблоневым садам в штате Мичиган (mcxpx.ru). Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, но не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. 16
Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный “мраморный” рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и граница между больным и здоровым участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы - клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве. Выяснилось, что возбудителем бактериального заболевания плодовых деревьев является Erwinia amylovora (Burrill) Winslou et al. Бактерия - палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна (Бургвиц, 1935; mcxpx.ru). На иве японской бактерия Bacillus harai Hori et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия – палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии. Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникание бактерий происходит через ранение. Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположительную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии. На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность, распространение происходит насекомыми. Бактерия – палочка, лофотрих, аспорогенна, грамотрицательна. Распространена в США, 17
Британской Колумбии (Бургвиц, 1935). В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г.К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов. В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10…20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в других - глубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты развиваются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых бактериями клеток тканей. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935). В России подобные заболевания были описаны А.А. Ячевским (1935) как на древесных, так и на травянистых растениях. Касательно березы, он указывает на красное слизетечение березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия, названная Ludwig Micrococcus dendroporthos, в симбиозе с грибом Torufa monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium, и водоросли. А.А. Ячевский уже тогда дал некоторые рекомендации по мерам борьбы с бактериозами растений. О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986). У больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. При поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из паренхимных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры инструментом у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены. В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование для установления причин усыхания лесов. Как показали ре18
зультаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный (delo.wood.ru). Новая волна поражения пихты Нордманна зарегистрирована на Западном Кавказе (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2003). Отмечается, что вспышки эпифитотии носят циклический характер с периодом 10…20 лет и действуют около 10 лет. Поражается не только хвоя, но и весь ствол. Луб, камбиальный слой и древесина имеют резкий кислотный запах. В большинстве случаев поражение идет сверху вниз в виде полос или языков, что хорошо заметно при окорке нижней части стволов. Как правило, обнаруживалось поражение коры в виде отдельных участков, которые позже сливаются в один. Деревья усыхают внезапно. Было отмечено, что патоген обладает необычайно высокой энергией роста и размножения, приводящей к быстрой гибели такого мощного древесного организма, как пихта. Идентификация бактерий из полученных на питательной среде культур выявила патогенную газообразующую палочку Erwinia multivora Scz.-Parf., которая и является возбудителем бактериоза. Кроме того, бактериозом заражены шишки и семена пихты. В развитии заболевания выделены четыре фазы: внедрение бактерий, нашествие насекомых, покраснение хвои и сухостой. Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние годы был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка (delo.wood.ru). В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и спло шные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью (biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php). В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка. У пораженной ею ели и сосны начинается усиленное смолотечение. Лиственница оказалась устойчивой (allrussia.ru). Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Еrwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражѐнных ветвей и стволов появляются тѐмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескиваются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет ще19
лочную реакцию. Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых. В большинстве случаев из мокрой древесины больных тополей удавалось выделить того же возбудителя - Еrwinia nimipressuralis Carter. Из поражѐнной древесины тополя был выделен также Corynebacterium humiferum. Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражѐнные участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелѐной узкотелой златкой (Лесная энциклопедия, 1985). Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель - Aplanobacterium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы. Заболеваемость осины бактериальным раком находится в зависимости, в первую очередь, от погодных условий, условий местопроизрастания, бонитета, полноты и других таксационных показателей. Основное значение из погодных факторов имеет температура. Имеет место преимущественное появление язв на южной стороне стволов деревьев. Количество язв неуклонно возрастает от комля к середине ствола и уменьшается к кроне. Обнаруживается приуроченность более интенсивного образования язв к годам резких весенних перепадов температур. Поражаемость осины возбудителем болезни зависит также и от эдафических факторов. Чаще всего поражаются осины, произрастающие на бедных почвах с недостаточным или избыточным увлажнением. Наименее устойчивыми к поражению оказались осины, произрастающие в чистых насаждениях. Большая вирулентность наблюдается у возбудителя, выделенного из эксудата, меньшая – у возбудителя, выделенного из коры «мокрых пятен». 20
Воротами инфекции при бактериальном раке служат естественно возникающие трещины коры, веточные следы и различного рода травмы. Усохшие деревья перестают быть источником инфекции, так как возбудитель в них погибает (Мурзаев, 1968). В распространении болезни особое место занимает слизистый эксудат, который ежегодно выделяется весной из язв, смачивая поверхность коры. В нем содержится большое количество сохранивших вирулентность бактерий. Случайными распространителями их могут быть птицы и насекомые, они являются только механическими переносчиками. Роль дождя в распространении болезни сводится к их смыванию с экссудатом по стволу и к захватыванию дождевыми каплями из воздуха. Дождевая влага скапливается на выступах коры, у основания отмерших сучьев и в местах различного рода повреждений, то есть в участках наиболее вероятного заражения (Мишенева, 1973; Мурзаев, 1968) . Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель - Pseudomonas saliciperda (Lindeijer) n. comb. Первый признак проявления заболевания – образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже – к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает. Большое влияние на заболевание тополя бактериозом оказывает резкая смена отрицательных температур положительными весной и осенью (перепады температур) и атмосферная засуха. При резкой смене температур на стволе и ветвях тополя образуются мелкие трещины коры. Возбудитель бактериоза – раневый паразит, проникая в образовавшиеся трещины коры, развивается в ее тканях, вызывая заболевание. Местом хранения инфекции является само больное дерево до усыхания (Мишенева, 1973). В Калининградской области в 2000 г. выявлено массовое поражение дуба черешчатого бактериальной водянкой (Erwinia multivora Scz.-Parf.). У большинства деревьев, пораженных бактериозом, выявлены механические повреждения. Отмечается, что с возрастом количество пораженных деревьев увеличивается. Признаки поражения дуба этой болезнью сходны с таковыми у березы, однако имеется ряд отличий. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей, сучьев, вершины, а затем вниз по стволу. Для дуба более характерна хроническая форма болезни. Выявлено также поражение ильмовых в лесостепной и степной зонах (Маслов, Комарова, Сергеева, 2000). 21
Основываясь на данных мониторинга лесопатологического состояния еловых и сосновых насаждений Ленинградской, Новгородской, Псковской и Тверской областей, С.Ю. Леонтьев (2005) отмечает, что первопричиной массовых усыханий деревьев является бактериальное поражение и лишь затем поселяются различные грибные, вирусные инфекции и вредители. Кроме того, указывается, что стволовые вредители не являются фактором ослабления насаждений. Бактериальное поражение сосны и ели встречено, в основном, на переувлажненных и заболоченных почвах. В.Н. Сафронов (2003), рассматривая массовое поражение древостоев бактериальными заболеваниями с точки зрения теории эволюции, утверждает, что бактерии инициируют переход к следующей ступени эволюции. Эти переходы носят циклический характер и, таким образом, являются закономерным явлением в природе. Лесное хозяйство, по В.Н. Сафронову, провоцирует биогенное загрязнение окружающей среды фитопатогенами, тем самым ускоряя периодические процессы эволюции природы. В частности, автор отмечает, что после проведения в насаждениях различных видов рубок происходит резкое увеличение бактериального фона, вызывающего ослабление древостоев, вследствие чего поселяются вторичные агенты инфекции, вызывая массовые усыхания деревьев. Резкое увеличение численности бактерий после проведения рубок отмечают также Д.Д. Мовчан и Л.Л. Великанов (2004). С другой точки зрения, уничтожение микроорганизмами видов-хозяев приводит к ускорению микроэволюционного процесса у этих видов древесных растений, направленного на появление устойчивых к возбудителям болезней деревьев (Гниненко, 2007). Первым бактериальную водянку березы (Erwinia multivora Scz.-Parf.) описал А.Л. Щербин-Парфененко (1963), которая была обнаружена в лесах Северного Кавказа. Отмечалось, что почти у всех усохших деревьев как порослевой, так и семенной березы, очень хорошего роста древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была бактерия Erwinia multivora. Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно изреженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней части. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом (Щербин-Парфененко, 1963). 22
У молодых берез мокрых пятен на белой коре стволиков не было, но у них, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины. На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темнобурые пятна размером не более 1×1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола. Весной 1976 года бактериальная водянка была обнаружена в березовых колках Южного Зауралья и Северного Казахстана. К осени 1977 года она широко распространилась в березняках Зауралья, Северного Казахстана и Западной Сибири (Гниненко, Безрученко, 1983). В 2004 году сотрудники кафедры лесозащиты и охотоведения Брянской государственной инженерно-технологической академии провели обследование березовых насаждений в Брянской области. Было выявлено более 3,5 тыс. га насаждений с признаками бактериоза. Аналогичную работу в Калужской области проделал Калужский центр защиты леса (Отчет о результатах…, 2005). На конец 2007 года площадь очагов бактериальной водянки составляла 2102 га. Однако основная доля санитарнооздоровительных мероприятий проводилась в больных хвойных древостоях, что не способствует ликвидации очагов бактериоза. Вместе с тем отмечается, что значительная часть очагов водянки впала в стадию депрессии (Обзор лесопатологического…, 2008). В Беларуси в 2004 году было выявлено свыше 1288 га пораженных водянкой березняков (Обзор распространения…, 2005). Масштаб заболевания принял к настоящему времени характер панфитотии и вызвал серьезную озабоченность правительства России, о чем говорит заключенное между Российской Федерацией и Республикой Беларусь соглашение о сотрудничестве в борьбе с бактериозом древесных пород (embassybel.ru). Вспышке эпифитотии предшествовали климатические аномалии – небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению устойчивости березовых насаждений (Максимов, 2004). Выявленные причины, особенности и общие закономерности протекания и распространения бактериальной водянки, заключаются в следующем (Гниненко, Безрученко, 1983; Зудилин, 2004; Соболева, 2004; Шелухо, 2004, 2005; Смирнов, Котов, 2005; Гниненко, Жуков, 2006; Сидоров, 2006, 2007; Шелухо, Сидоров, 2008; eco.scilib.debryansk.ru): инициатором ослабления и заражения березовых 23
древостоев бактериозом выступили погодные условия последних лет (сильная засуха летом и резкие колебания суточных температур в весенний и зимний периоды), что привело к ослаблению насаждений; признаками заболевания служит разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, мелкая недоразвитая листва; наиболее типичные внешние признаки поражения болезнью – пятна ржаво-бурого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает экссудат с характерным кислым запахом маслянокислого брожения; древесина под ранами сильно увлажнена и разрушена; наиболее крупные очаги поражения сосредоточены преимущественно в группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым механическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцевоглауконитовыми песками, и слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев водянкой отмечены по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше; наиболее поражены бактериозом спелые и перестойные насаждения; очаги заболевания отмечены преимущественно в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV...VII классов возраста; усохшие от бактериоза деревья могут располагаться случайно, группами, куртинами или сплошь; заболевание протекает на дереве 2…4 года, после чего дерево отмирает; бактериоз может иметь и скрытый характер: дерево по состоянию кроны может относиться к категории «ослабленное» или «сильноослабленное», при этом луб в нижней части ствола уже разрушен. В Беларуси возбудитель болезни идентифицирован как Erwinia nimipressuralis (Федоров, Ковбаса, Ярмолович, 2004; Федоров и др., 2005). Признаки болезни у обоих видов бактерий в значительной степени совпадают. Высказываются предположения, что бактерии Erwinia nimipressuralis и Erwinia multivora являются одним видом, а отличительные характеристики могут быть лишь вариабельностью внутри одного вида (Рыбалко, Гукасян, 1986). При анализе литературных данных выявились практически неизученные ранее и не освещенные вопросы: приуроченность очагов заболевания к ландшафтным и лесорастительным условиям, сроки и фенология развития заболевания; пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; устойчивость других видов мягколиственных древесных пород к поражению; меры борьбы с патогеном и их эффективность. 2 Цели, задачи, программа и методические приемы исследований На данный момент стоит реальная угроза усыхания массивов березы вследствие поражения бактериальной водянкой. Анализ научной литературы показал, что в этиологии заболевания имеется немало неизученных 24
особенностей, которые могут сказываться на стратегии и тактике борьбы с ним и эффективности принимаемых решений. Целью работы является изучение бактериоза березы, его распространения и влияния на состояние насаждений, а также обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием. Для достижения цели были поставлены следующие программные задачи: изучение распространения бактериоза в зоне смешанных лесов в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений; анализ изменения состояния березовых древостоев под влиянием бактериальной водянки; выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях; анализ эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование эффективных методов лесопатологического мониторинга и санитарно-защитных мероприятий по борьбе с бактериозом березы. Для решения поставленных задач использованы методики изучения и учета экологических факторов, как стандартные, так и модифицированные. Анализ природной характеристики района исследований проведен по данным многолетних наблюдений (Доклад о состоянии…, 2007; Тихонов, 2001). Исследование причин усыхания популяционно-ландшафтных группировок березы повислой и березы пушистой проводилось на лесных ландшафтно-экологических профилях (ЛЛЭП). В общем виде ЛЛЭП представляет собой полосу на местности, занятую лесами, как правило, имеющую форму непрерывной (или с разрывами) цепочки лесных кварталов, которая пересекает доминантные и значимые для целей исследования природнотерриториальные комплексы различного ранга. В пределах ЛЛЭП наблюдения и учеты проводились по соответствующим теме исследования методикам. Рекогносцировочное обследование проведено по общепринятым в лесоводственно-таксационных работах методам с привлечением приемов лесопатологической таксации. Назначение участков в рекогносцировочное обследование в пределах каждой возрастной группы делалось таким образом, чтобы была отражена картина санитарного состояния березовых насаждений в целом. При выполнении рекогносцировочного лесопатологического обследования для каждого березового выдела было проведено ранжирование деревьев по категориям санитарного состояния (Правила санитарной безопасности…, 2007). Пробные площади располагали в местах, представляющих интерес с точки зрения получения информации о состоянии насаждений в целом, а 25
также в очагах болезней для изучения их распространения и роли. Как правило, это в первую очередь, насаждения с нарушенной устойчивостью или утратившие ее. Размер и форма пробных площадей и других единиц учета, их расположение в насаждении и количество зависят от особенностей распространения болезни, заданной точности и трудоемкости методов учета. Для достижения поставленных целей в березовых древостоях старше 20 лет закладывались безразмерные пробные площади по непровешенной ходовой линии. Состояние насаждений на пробных площадях определялось путем перечета деревьев по породам, ступеням толщины и категориям состояния с выделением пораженных болезнями, заселенных вредителями и с другими признаками повреждений. Лесопатологическое обследование проводилось с соблюдением правил, изложенных в «Инструкции по проведению экспедиционных лесопатологических обследований в лесах СССР» (1983) и «Методических указаниях по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР» (1986), «Руководстве по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований» (2007). Методика проведения учетов ран бактериальной водянки и поселения ксилофагов на деревьях соответствует методике анализа модельных деревьев на гнилевые болезни и заселенность вредителями (Методические указания по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР, 1986; Смирнов, 2004). Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на ростовые процессы производился отбор кернов буравом Пресслера по соответствующей методике (Использование кернов древесины…, 1988). Для выявления основного разнообразия почв на объектах исследования закладывались почвенные разрезы (Соколов, 2001). Для оценки экологического состояния окружающей природной среды проводился анализ флуктуирующей асимметрии листьев березы после остановки роста листьев (в июле). Каждая выборка включала в себя 100 листьев. Листья были собраны с растений, достигших генеративного возрастного состояния, находящихся в одинаковых экологических условиях. Листья собирались из одной и той же части кроны с разных сторон растения (Бутовский, Гонгальский, 1999; Ветчинникова, 2005; Захаров,2000; Константинов, 1997; Шестакова, Стрельцов, Константинов, 2000). Затем собранные листья сканировались на планшетном сканере Epson Perfection 2480 photo. Обработка сканированного материала и получение числовой информации осуществлялась в программе Surfer 8. Расчет показателей флуктуирующей асимметрии осуществлялся средствами программы "расчет_асимметрии.xls" (Марченко, 2005). Изучение видового и формового разнообразия березы проводилось по характеру коры и листьям. За основной признак определения вида берез 26
принималась форма листовой пластинки. Для выявления особенностей поражения деревьев бактериозом изучалось формовое разнообразие березы повислой и березы пушистой по типу коры (Гроздова, 1961; Галеев, 2000; Ильин, 1954). Для оценки эффективности проводимых хозяйственных мероприятий закладывались пробные площади в насаждениях до санитарных рубок, а затем, после их проведения, в стенах леса, примыкающих к насаждениям, подвергшимся выборочным санитарным рубкам, и вырубкам, образовавшимся после сплошных санитарных рубок (контроль). На контрольных пробных площадях учитывались пораженные бактериозом деревья, появившиеся после проведения санитарных рубок. Для обработки полевых материалов использовались методы статистики, корреляционный и регрессионный анализы. Применение данных методов позволило выявить связи между изучаемыми явлениями и смоделировать развитие бактериоза березы в различных условиях. 3 Характеристика района проведения исследований 3.1 Климатическая и ландшафтная характеристика Климат района проведения исследований умеренно теплый и влажный, с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Идущие с Атлантического океана воздушные массы приносят летом пасмурную погоду, а зимой значительные потепления. Продолжительность времени с солнечной погодой достигает 40% дневного времени, но число полностью ясных дней невелико (30…38 в году). Преобладают западные ветры и только в марте-мае – юго-восточного направления. Почти ежегодно бывают суховеи, в отдельные годы они длятся 7…15 дней при относительной влажности 20…40%. Среднемесячные скорости ветра варьируют в пределах 2,5…5,0 м/сек. Зимние ветры более сильные, чем летние. Но именно летом через 2…5 лет проносятся бури, вызывающие локальные повреждения леса. Благодаря западным ветрам и западным экспозициям склонов удерживается высокая влажность воздуха. Ее максимальное значение (90…92%) связано именно с западными ветрами, минимальное (49…52%) – с юго-восточными. В пределах Брянского лесного массива влагообеспеченность уменьшается к югу (в год от 626 до 529 мм). В летний период осадки имеют часто ливневый характер, сопровождаются грозами (28…37 дней). Одна треть осадков выпадает в виде снега. Устойчивый снежный покров устанавливается в среднем 5…15 декабря. Средняя наибольшая декадная мощность снега 25…30 см на открытом месте наблюдается в феврале. В лесу она достигает 50 см. Снеготаяние начинается с середины марта и заканчивается в апреле. Число дней со снежным покровом составляет в среднем от 120 на юге Брянского лесного массива до 130 на севере. 27
Почва на глубине 10 см замерзает на полянах Опытного лесничества 20 ноября при крайних датах 25 октября и 1 декабря, на глубине 20 см – 16 декабря. В течение зимы почва промерзает на глубину 60…80 см. Продолжительность вегетационного периода древесных растений (со среднесуточной температурой выше +10°С) в Опытном лесничестве (со 2 мая по 21 сентября) составляет в среднем 143 дня. Среднегодовая температура повышается к югу области и варьирует в пределах 4,3…5,4°С. Самый теплый месяц – июль, холодные – январь-февраль. Годовой приток суммарной радиации в разных частях Брянского лесного массива составляет 3768…3842 МДж/м2. Сумма среднесуточных температур за вегетационный период немного выходит за пределы 2200…2300ºС, на что влияет и широтное различие, и разница высот над уровнем моря. Интегрирующим их действием является фенология березы вблизи г. Брянска. Начало среднего многолетнего сокодвижения – 3 апреля, начало набухания почек – 2 мая, начало опада ее семян – 21 июля, конец листопада – 26 октября. В последние десятилетия наблюдается смещение фенологических фаз на более ранний период (1…2 недели). Гидротермический коэффициент уменьшается на юг с 1,5 до 1,3, часто опускается до 1,0 и в редкие годы доходит до 2,0, что характеризует обеспеченность увлажнения. Но в отдельные месяцы велика вероятность засушливой и сухой погоды. Эти данные указывают не только на засушливость весеннего воздуха, когда достаточно в почве влаги, но и на большую вероятность недостаточной влагообеспеченности, близкой к критической в летнее время. Брянский лесной массив входит в состав Скандинавско-Русской провинции, территория которой находится под воздействием двух основных потоков воздуха: холодного арктического и влажного атлантического. Поэтому погода одного года отличается от другого (Тихонов, 2001). По «Дробному лесорастительному районированию Нечерноземного центра» Брянский лесной массив входит в два лесорастительных района. От границы с Украиной до широты г. Брянска простирается пониженный район левобережья р.Десна с мощным песчаным древнеаллювиальным покровом, господством сосновых лесов. К нему на севере примыкает пониженный район побережья рек Болвы и Десны. В отличие от первого, в этом районе песчаный покров на значительной площади небольшой мощности, и поэтому здесь широко распространены сложные сосняки, а местами и сложные ельники. Характеризуя северо-восточную часть Брянского лесного массива в междуречье Рессеты и Вытебети (83-ий лесорастительный район Калужской области), С.Ф.Курнаев (1982) указывает, что он идентичен с предшествующим «районом Брянской области, составляя вместе с ним единый лесорастительный район». По «Физико-географическому районированию Нечерноземного центра» Брянский лесной массив входит в Днепровско-Деснянскую провинцию, 28
расположенную на юго-западе Нечерноземного центра на территории Брянской, Калужской и частично Смоленской обл., занимает часть Жиздринско-Вытебетьского аллювиально-зандрового физико-географического района, Жиздринского аллювиально-зандрового района и, в основном, – Придеснянскую аллювиально-зандровую равнину (Тихонов, 2001). Ландшафты района работ характеризуются умеренно теплым климатом, соотношение тепла и влаги близко к оптимальному. Типологически ландшафты Брянской области делятся на восточноевропейские суббореальные гумидные (широколиственные) и на восточноевропейские суббореальные семигумидные (лесостепные). Растительные сообщества первого типа представлены листопадными широколиственными лесами с 1…2 древесными подъярусами, кустарниковым подлеском, развитым травяным покровом и фрагментарным моховым. Почвы характеризуются высокой емкостью обмена. Реакция почвенного раствора чаще слабокислая (рН 5,7…6,8). Типичны серые лесные почвы. Широколиственные ландшафты подразделяются на несколько групп: низменные аллювиальные и зандрово-аллювиальные равнины; низменные моренные (морено-зандровые) равнины в области днепровского оледенения; низменные морено-эрозионные равнины в области днепровского оледенения с покровными слабокарбонатными суглинками; низменные зандровые равнины; пологохолмистые моренные возвышенности в области днепровского оледенения. Естественный растительный покров лесостепных ландшафтов представлен сочетанием и в известной степени взаимопроникновением остепненных лугов и луговых степей, с одной стороны, и широколиственных лесов – с другой. Лесам присущ мощный, нередко остепненный травостой, а в луговой степи присутствуют элементы лесного разнотравья. Суббореальные семигумидные ландшафты подразделяются на низменные аллювиальные равнины; низменные морено-эрозионные равнины с покровными суглинками; возвышенные эрозионные лессовые равнины; возвышенные эрозионные равнины с покровными суглинками (Исаченко, 1985). Территориально первый тип ландшафтов включает Брянское, Дятьковское и Унечское лесничества, второй тип – Брасовское, Навлинское и Севское. Более подробная характеристика ландшафтов дана на основе ландшафтных карт А.К. Пастернака (1966) и Н.И. Волковой, В.К. Жучковой (1994). Ландшафтная характеристика района работ приведена в таблице 3.1. 3.2 Характеристика лесного фонда и березовых насаждений Леса Брянской области, согласно лесорастительного районирования, входят в зону смешанных лесов. По провинциальному делению Брянская область входит в Брянский округ зоны широколиственных лесов Сканди29
навско-Русской провинции Евразиатской области лесов умеренного пояса (Курнаев, 1973). Согласно «Дробного лесорастительного районирования Нечерноземного центра» (Курнаев, 1982), территория Брянской области очень неоднородна по своим эдафическим и лесоклиматическим условиям и включает 14 лесорастительных районов, объединенных в две лесорастительные области. Общая площадь земель лесного фонда Брянской области по данным государственного учета по состоянию 01.01.2007 г. составляла 827,6 тыс. га, из них покрытых лесом земель – 752,8 тыс. га. Преобладают хвойные древостои (51,3%), твердолиственные и мягколиственные составляют соответственно 6,0 и 42,6%. Лесистость составляет 31,2% территории области. Площадь лесных культур составляла – 242,6 тыс. га. Возрастная структура характеризуется преобладанием средневозрастных насаждений (40,6%), молодняки занимают 19,9%, приспевающие насаждения – 20,7%, спелые и перестойные древостои – 18,8%. Средний возраст насаждений 61 год, в том числе хвойных – 56 лет, твердолиственных – 76 лет, мягколиственных – 51 год. Защитные леса занимают 328,0 тыс. га (43,6%), эксплуатационные – 424,3% (56,4%). Общий запас насаждений составлял 157,99 млн. м3, в том числе хвойных – 88,69 млн. м3, твердолиственных – 8,42 млн. м3, мягколиственных – 60,88 млн. м3. Преобладают по площади сосновые насаждения (38,4%), второе место занимают березняки (26,7%), затем следуют ельники (12,8%), осинники (9,2%) и черноольшаники (6,5%). Дубравы занимают 5,7% площади. Далее идут с долей участия 1% и менее ясень, липа, клен. Березовые леса занимают в Брянской области 200,9 тыс. га, из них молодняки – 17,9 тыс. га (9,0%), средневозрастные – 99,5 тыс. га (49,5%), приспевающие – 46,7 тыс. га (23,2%), спелые и перестойные древостои – 36,8 тыс. га (18,3%). Средний возраст березняков области составляет 50 лет. Общий запас березовых древостоев составляет 35,79 млн. м 3, в том числе приспевающих – 10,1 млн. м3, спелых и перестойных – 8,26 млн. м3 (http://roslesinforg.ru). Таким образом, доля березняков, потенциально предрасположенных к поражению бактериальной водянкой (старше 20 лет), составляет 91,1% от общей занимаемой ими площади или 24,3% от общей лесопокрытой площади. Почти все лесообразователи (за исключением ольхи черной) представлены наибольшими площадями в сложной группе типов леса. Сосна максимально представлена и сложной и брусничной группами. Брусничная хозяйственная группа состоит из брусничных и бруснично-черничных типов леса. Она более однородна: коренными типами леса во всей группе являются сосняки. Отличие лишь в том, что сосняк брусничный встречается только в эдафотопе А2 с единичным подростом ели и отсутствием древостоев с ее преобладанием. Сосняк бруснично-черничный встречается и в А2 и в В2, где может сменяться елью, которая растет по II классу бонитета, а сосна здесь – по I. 30
Таблица 3.1 - Характеристика основных ландшафтов района исследований по природным компонентам в разрезе местностей №№ ландшафтов, Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта №№ где распространены почвы характеристика существуюместместности и доля рельефа и дрениропочвообразующая щие насажностей площади ландшафпроцесс механичепорода дения та, занимаемой ме- ванности территопочвообразования ский состав рии стностью мелколистсреднемощные похолмисто- волнидерновослабо- и венные и кровные суглинки, легкосуглиМоренные 10 №61-0,5% стые междуречья, среднеподзолиеловоподстилаемые моренистые слаборасчлененные стые, оглеенные мелколистной венные подзолистые и Зандровые слабоволнистые мощные пески и дерново- подзолиеловои моренномеждуречья, умепесчаные, 25 №49-63% супеси стые, слабо- и сосновые и зандровые реннодренировансупесчаные средне- оподзососновые равнины ные ленные средне- и маломощЗандровые слабоволнистые дерновоподзолимелколист№49-9% ные супеси и пески, и моренномеждуречья, стые и подзолистые венно-еловые 26 №61-26% подстилаемые кварцепесчаные зандровые умереннослабо- и среднеи елово- сово-глауконитовыми равнины дренированные оподзоленные сновые песками слабоволнистые Зандровые и мосреднемощные пески, междуречья, умеДерново-средне- и ренно-зандровые 27 №49-1,5% подстилаемые опокасупесчаные под пашнями ренно- дренированслабоподзолистые равнины ми ные мягколистподзолистые и Зандровые и 28 среднемощные пески, венноволнистые междудерновоподзолиморенноподстилаемые опокасосновые и №49-9% речья, умереннодстые средне- и песчаные зандровые ми сосноворенированные слабооподзоленравнины еловые леса ные Типологические группы ландшафтов полесья
31
Продолжение таблицы 3. 1 №№ ландшафтов, Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта №№ где распространены почвы Типологические существуюместместности и доля характеристика рельгруппы ландпочвообразующая пощие насаждепроцесс механостей площади ландшаф- ефа и дренированношафтов полесья рода ния почвообранический та, занимаемой мести территории зования состав стностью Зандровые слабоволнистые маломощные песчаные и дерновосредне- и еловои моренно№49-2% междуречья, пески и супеси, супесчаные 33 слабоподзолистые сосновые лезандровые №50-31% умеренноподстилаемые подзолистые почвы са равнины дренированные опоками почвы дерновосредне- и Зандровые слабоволнистые маломощные супеси слабоподзолистые песчанистои моренно№50-1,5% междуречья, и пески, подстилае34 почвы, местами легко- суг- под пашнями зандровые №61-1,0% умеренномые мергелями и медерново- карбонат- линистые равнины дренированные лом ные выщелоченные мягколистЗандровые маломощные Дерново-средне- и волнистые междувенно-еловые и моренно№50-28% пески и супеси, сильноподзолипесчаные и 36 речья, слабодрении мягколистзандровые №61-49% подстилаемые стые глеевые и супесчаные рованные венноравнины мореной глееватые сосновые Зандровые плоские относисреднемощные пески, торфянистои мореннотельно пониженные елово38 №49-15,5% подстилаемые опока- подзолистые глеепесчаные зандровые междуречья; слабососновые ми вые равнины дренированные Зандровые мягколисти мореннокраевые наклонные песчанисто- венно-еловые мощные пески и дерново-средне- и зандровые 40 №61-1% поверхности междулегкосугли- и мягколистсупеси слабоподзолистые равнины речий нистые веннососновые Зандровые песчанистокраевые наклонные Среднемощные пески и мореннодерново-средне- и легкосугли41 №61-1,5% поверхности между- и супеси, подстилаепод пашнями зандровые слабоподзолистые нистые речий мые мореной равнины
32
Продолжение таблицы 1 №№ ландшафтов, №№ где распространены Типологические местместности и доля группы ландностей площади ландшафшафтов полесья та, занимаемой местностью Зандровые и моренно42 №61-3,5% зандровые равнины
рельефа и дренированности территории
почвообразующая порода
краевые наклонные поверхности дренированных междуречий
маломощные пески и супеси, подстилаемые кварцево- глауконитовыми песками
Зандровые и моренно-зандровые равнины
43
№50-8,5% №61-1,0%
краевые наклонные поверхности междуречий
Зандровые и моренно-зандровые равнины
44
№50-14%
краевые наклонные поверхности междуречий
№50-17% №61-7%
краевые наклонные поверхности междуречий
маломощные пески и дерновослабоподсупеси, подстилаезолистые мые опоками маломощные пески и супеси, дерновослабоподподстилаемые золистые мелом маломощные пески и дерновосредне- и супеси, подстилае- слабоподзолистые, мые глеевые и глеевамореной тые
Зандровые и мореннозандровые равнины
45
Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта почвы характеристика существую-
аллювиальные равнины
54
№61-3%
плоские, относительно пониженные поверхности 3-х террас
аллювиальные равнины
62
№61-2%
волнистые поверхности 2-х и 1-х террас
механический состав
дерновослабоподзолистые
песчанистолегкосуглинистые
под пашнями
супесчаные
под пашнями
песчаные легкосуглинистые
под пашнями
супесчаные
под мягколиственнососновыми лесами
песчаные
еловомягколиственные
песчаные
сосновоеловые и елово-сосновые
маломощные пески и супеси, подстилаподзолисто- глееемые кварцево-главые и глееватые уконитовыми песками среднемощные пески, подзолистые и подстилаемые квар- дерново- подзолицево-глауконитовыми стые, иногда глеепесками ватые и глеевые
33
щие насаждения
процесс почвообразования
Третье место по распространению занимает черничная хозяйственная группа (13,8%), состоящая из одной – черничной серии. Коренными являются ельники черничные, так как почвы влажные (А3, В3). Вследствие ветровала всех пород характерным является развитый нанорельеф. Следующей по распространению является кисличная хозяйственная группа, объединяющая орляковые и кислично-зеленчуковые типы леса. Первые развиваются на глубокодренированных супесях или флювиогляциальных песках, подстилаемых кварцево-глауконитовыми песками, глинистой кремнистой опокой, свойственные эдатопам В2, С2. Вторые имеют почвы несколько влажнее (В2-3, С2-3). Березняки доминируют в травяной хозяйственной группе, в которую входят ланцетновейниковые, щитовниковые и крапивные типы леса. Ланцетновейниковые типы леса занимают плоские полупроточные западины (В4, С4), поэтому временами вода выходит на поверхность. Сосна и ель имеют одинаковые темпы роста (II-III классы бонитета). В щитовниковых типах леса (С3, С4) с характерным разнообразием мхов, они растут лучше (II класс бонитета). Крапивные типы леса с перегнойно-карбонатными или перегнойно-глееватыми почвами, благодаря подстилающим богатым отложениям или обогащению поверхностным (делювием) и боковым стоками, являются экологической нишей болотного экотипа ясеня обыкновенного. Ольха черная чаще формирует древостои с преобладанием в болотнотравяной хозяйственной группе, включающей следующие типы леса: таволговые типы леса (С 4, Д4) с темноцветно-подзолисто-глееватыми или евтрофноторфянистыми постоянно переувлаженными почвами, черноольшаник болотно-папоротниковый II-III классов бонитета с евтрофноторфяно-глееевыми слабопроточными обводненными почвами (Д 5) и осоко-тростниковые типы леса (С5) с низкопродуктивными древостоями (III-IV бонитеты). Предпоследней по распространению является болотно-моховая группа (2,3%), играющая природоохранную роль со своим миром растительных и животных организмов. Наименьшую площадь имеет лишайниковая хозяйственная группа (0,2%), состоящая из одного типа леса сосняка лишайниково-верескового. Он занимает дюнные всхолмления с перевеянными песками (А0, А1 ) (Тихонов, 2001). Береза вторая по значимости лесная древесная порода в Брянской области. Она занимает практически все типы леса, наибольшей продуктивности достигает в условиях С 2-3, Д2-3. Широкий спектр местообитаний березы соответствует ее экологическим требованиям. Самые высокопродуктивные березовые насаждения в области - березняки липняковые с примесью широколиственных пород и ели, которые на свежих богатых почвах в 50 лет
34
дают запас до 325 м3/га (Гроздова, 1979). 4 Бактериозы, их распространение и влияние на состояние насаждений 4.1 Распространение бактериозов в березовых насаждениях и их влияние на состояние древостоев (анализ данных обследования)
Площадь, %
Методами лесопатологического обследования определено состояние березняков на территории Брянской области для выявления приуроченности очагов болезни к определенным ландшафтно-экологическим условиям. За основу для анализа была взята дренированность доминантных урочищ, где произрастают березовые насаждения, а не ландшафтов в целом. Обследование очагов усыхания березняков и прилегающих насаждений было проведено на площади более 2,5 тыс. га в основном в сложной группе типов леса (82% по площади), с преобладанием березы в составе древостоев в количестве 6…10 единиц, полнотой 0,6…0,8. Возраст обследованных лесонасаждений 20…60 лет, средний класс бонитета – I,1. Древостои с признаками поражения бактериозом отмечены на площади 1287,5 га (51% от общей площади обследования), из которых 861,6 га – очаги слабой степени (67% от площади всех очагов), 189,7 га – очаги средней степени (15%) и 236,2 га занимают очаги сильной степени развития болезни (18%). Березовые леса, пройденные обследованием, характеризуются следующими средними таксационными параметрами. Состав насаждений 6Б2Ос1Е1С, возраст – 63 года, полнота – 0,68, преобладает липняковый тип леса (сложная группа типов леса), тип условий местопроизрастания – С3. В целом древостои оцениваются как ослабленные (СКС=2,36). Пораженность в среднем составляет 31%. Возрастная структура обследованных березняков характеризуется преобладанием спелых и перестойных древостоев (рис. 4.1). 56 48 40 32 24 16 8 0 Средневозрастные
Приспевающие Спелые Возрастные группы
Перестойные
Рис. 4.1 – Возрастная структура обследованных березняков, %
35
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
3,00
y = 0,7189ln(x) + 1,4477 R² = 0,963
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Обследованные молодняки не поражены бактериозом и оцениваются как здоровые. Средневозрастные и приспевающие древостои ослаблены, спелые и перестойные – сильно ослаблены. С увеличением возраста березняков увеличивается и пораженность водянкой данных групп насаждений (рис. 4.2).
2,50 2,00
y = 0,75x3 - 8,8214x2 + 39,429x - 31,2 R² = 0,998
1,50 1,00 0,50
0,00 Молодняки
Средневозрастные Приспевающие
Спелые
Перестойные
Возрастные группы
Пораженность
СКС
где СКС – средневзвешенная категория санитарного состояния Рис. 4.2 – Санитарное состояние и пораженность бактериозом обследованных насаждений в зависимости от возраста
40
3,00
36
2,90
32
2,80
y = 23,085e0,1438x R² = 0,977
2,70
28 2,60
y = 2,232e0,0846x R² = 0,992
24
2,50
20
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Полнотная структура древостоев характеризуется преобладанием среднеполнотных насаждений (78% по площади). Прослеживается тенденция ухудшения санитарного состояния древостоев и увеличения их пораженности с увеличением полноты насаждений (рис. 4.3).
2,40 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
высокополнотные СКС
Рис. 4.3 – Санитарное состояние и пораженность бактериозом насаж36
дений различной полноты Обследованные древостои характеризуются преобладанием по площади влажной сложной субори С 3 (58%), где произрастают самые продуктивные березняки (рис. 4.4).
2
5
1
2 1
5
3
12 5 6
58
А3
В2
В3
В4
С2
С3
С4
С5
Д2
Д3
Д4
Рис. 4.4 – Лесорастительные условия обследованных насаждений, % В лесотипологической структуре доминирует липняковый тип леса, где и произрастает большая часть обследованных насаждений (рис. 4.5). 60 Площадь, %
50
40 30 20 10
0 Бпап Бр
ДМ Кисз КР
ЛВ Лип Лог ЛщкпЛщкс Орл Остр Прир Чер Щит
Типы леса
Рис. 4.5 – Лесотипологическая структура обследованных березняков, % Ландшафтная структура района работ неоднородна. В зависимости от структуры доминантных урочищ меняется и дренированность ландшафтов. Дятьковское лесничество находится на севере Брянской области. Основная доля березняков произрастает в пределах Дятьковского, 37
Ивотского и Старьского полесских ландшафтов, отнесенных к группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Рельеф Дятьковского ландшафта бугристо-холмистый, с западинами, средне эрозионно-расчлененный, Ивотского и Старского ландшафтов – мореннозандровый, пологоволнистый, местами плоский, слабо эрозионнорасчлененный. Доминирующими урочищами Дятьковского ландшафта являются пологоволнистые и волнистые бугристо-западинные междуречья с дерново-подзолистыми суглинистыми почвами разной степени оглеения с близким подстиланием коренных пород. В Ивотском и Старском ландшафтах преобладают холмисто-бугристые, пологоволнистые, местами плоские междуречья с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами разной степени оглеения с близким подстиланием суглинистой мореной. Дренированность слабая, местами умеренная. Влагообеспеченность растений в течение вегетационного периода здесь умеренная. Брянское лесничество находится юго-восточнее Дятьковского и преимущественно расположено в пределах Карачевского и Пальцовского полесий, отнесенных к группе ландшафтов зандровых равнин, а также в Снежетьско-Деснинском ландшафте речных долин. Полесья занимают возвышенное высотное положение, характеризуются уплощенным, местами мелкобугристо-западинным, слабо эрозионно расчлененным рельефом. СнежетьскоДеснинский ландшафт низменный, долина широкая, пойма около 1,0 км, террасы до 10 км, русло очень сильно меандрирует. Доминантными урочищами Карачевского полесья являются плоские, местами бугристо-западинные междуречья с дерново-подзолистыми, часто слабоглееватыми, глееватыми и глеевыми почвами, преимущественно супесчаными песчаными (реже – суглинистыми), с близким подстиланием коренными породами. Дренированность слабая и умеренная, местами – хорошая. Пальцовский ландшафт включает в себя уплощенные, местами пологоволнистые междуречья, с комовыми всхолмлениями, местами бугристо западинные, с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами, часто в разной степени оглеения, местами (на юге-западе ландшафта) с дерново-карбонатными почвами на элювии коренных пород. Дренированность слабая и умеренная. Доминантными урочищами Снежетьско-Деснинского ландшафта являются очень широкие, плоские, волнистые и бугристо-западинные террасы, с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами, заболоченные, в значительной степени мелиорированные. Дренированность от хорошей до слабой. Брасовский и Навлинский лесничества расположены в центральной части области на границе лесной и лесостепной зон. Такое расположение обусловливает более засушливые условия и меньшую влагообеспеченность растений. Березовые насаждения Брасовского лесничества произрастают в пределах хорошо дренированного Брасовского ландшафта, входящего в группу ландшафтов лессовых плато, и Кокоревского умеренно дренированного 38
ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Характер рельефа Брасовского ландшафта крупно-увалистый, эрозионно-денудационный, с сильным расчленением; Кокоревского ландшафта - слабонаклонный, пологоволнистый, бугристо-грядовый, слабо эрозионно расчлененный. Доминантными урочищами Брасовского ландшафта являются приводораздельные и присетевые склоны и наклонные равнины с серыми лесными суглинистыми почвами, в разной степени смытыми; Кокоревского ландшафта - слабонаклонные, пологоволнистые междуречья, бугристо-грядовые, с западинами, с дерновоподзолистыми супесчаными и песчаными почвами разной степени оглеения. Березняки Навлинского лесничества произрастают в основном в пределах хорошо дренированного Навлинского ландшафта, включенного в группу ландшафтов водноледниковых суглинистых равнин, и умеренно дренированного Клюковниковского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Навлинский ландшафт имеет эрозионно-денудационный сильно расчлененный характер рельефа. Доминирующие урочища – наклонные междуречные равнины и склоны с дерново-подзолистыми и серыми лесными легкосуглинистыми, реже супесчаными почвами, с близким залеганием коренных глин и опок. Рельеф Клюковниковского ландшафта плоский и пологоувалистый, бугристо-западинный, слабо эрозионно расчлененный. Преобладают пологоувалистые с уплощенными вершинными поверхностями междуречья, бугристо-западинные, с дерново-подзолистыми супесчаными и суглинистыми почвами, со значительным участием оглеенных, с близким залеганием и выходами коренных пород (моренных суглинков). Унечское лесничество расположено на юго-западе Брянской области в условиях умеренной влагообеспеченности. Большая часть березовых древостоев произрастает в пределах Унечского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимает возвышенное высотное положение. Дренированность слабая. Рельеф зандровый, уплощенный, западинный, слабо эрозионно расчлененный. Доминирующие урочища – уплощенные, западинные и бугристо-западинные междуречья с дерновоподзолистыми песчаными и супесчаными почвами (часто с близким подстиланием суглинистой мореной) разной степени оглеения. Севское лесничество находится на юге Брянской области в лесостепной зоне, что обусловливает недостаточную влагообеспеченность растений. Березняки произрастают здесь в пределах Доброводьевского и Севского ландшафтов, входящих в группу ландшафтов лессовых плато и характеризующихся возвышенным высотным положением и хорошей дренированностью, и низменного слабодренированного Хинельского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Характер рельефа ландшафтов пологоувалистый, эрозионный (Доброводьевский ландшафт) и эрозионно-денудационный, слаборасчлененный. Доми39
нирующими урочищами являются: Доброводьевского ландшафта – слабоволнистые междуречья с серыми лесными суглинистыми почвами; Севского – наклонные междуречные равнины с серыми лесными легкосуглинистыми почвами; Хинельского - террасированные остепненные равнины с дерновоподзолистыми супесчаными, реже суглинистыми почвами. Большая часть обследованных березняков Брянской области произрастает в условиях хорошей дренированности почв (51%), чуть меньшую площадь занимают древостои в условиях слабой дренированности (40%), на долю умеренно дренированных насаждений приходится 9% обследованной территории. Для оценки пораженности бактериозом березовых древостоев в различных ландшафтных условиях проведено деление их по условиям дренированности. Степень дренированности доминантных урочищ определяет и лесоводственно-таксационные параметры березовых биогеоценозов. 4.1.1 Состояние березняков в условиях слабодренированных урочищ
45 40
3,20 y=
5x2
- 15x + 44 R² = 0,994
3,10
35
3,00
30
y = 0,075x2 - 0,155x + 2,92 R² = 0,995
25 средневозрастные
приспевающие спелые и перестойные Возрастные группы Пораженность СКС
2,90
2,80
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Условия слабой дренированности характеризуются преимущественно суглинистым механическим составом почв. Средний состав березняков 6Б2Ос1Олч1Е, средний возраст – 64 года. Средняя полнота древостоев в данных условиях - 0,67. В возрастной структуре березняков преобладают спелые насаждения (64%), на долю приспевающих приходится 22% площади, средневозрастные и перестойные древостои занимают по 7%. Средняя степень пораженности обследованных березняков – 41%. Насаждения в данных условиях характеризуются как сильнослабленные (СКС=3,05). Наиболее поражены бактериозом спелые и перестойные насаждения, пораженность которых составляет 44 и 46% соответственно (рис. 4.6)
Рис. 4.6 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березовых насаждений различных групп возраста в условиях слабой дренированности почв. В полнотной структуре наибольшую долю занимают среднеполнотные древостои (77% от общей площади). Наиболее ослаблены и поражены 40
Пораженность, %
55 y
50
3,60 3,40 3,20 3,00 2,80 2,60 2,40
= 2,3987e 0,1167x
R² = 0,995
45 40 y = 24,217e0,2489x R² = 0,998
35 30 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
высокополнотные древостои (рис. 4.7). Пораженность водянкой возрастает с увеличением полноты.
высокополнотные
СКС
Рис. 4.7 – Пораженность водянкой и санитарное состояние березовых древостоев различной полноты в условиях слабой дренированности почв
Пораженность, %
70
4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
60
50 40
30 20 10
0 В2
В3
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Лесорастительные условия характеризуются преобладанием влажной субори С3 (51% по площади), сырые субори В4 занимают 15% территории, сырые сугрудки – 14%. Наибольшая пораженность наблюдается в условиях влажных сложных суборей, где насаждения оцениваются как усыхающие (рис. 4.8). В сырых и мокрых условиях (В4, С4-5, Д4) пораженность березового элемента леса на порядок ниже (около 15…20%), что связано с тем, что в данных условиях бер еза не сильно пострадала от засухи и поэтому не снизила резистентность. В свежих и влажных условиях (В2-3, С2-3, Д3) пораженность выше – 25…35%, особенно во влажных сугрудках (60%), что объясняется потерей устойчивости берез из-за недостатка влаги, а также обострившимися биотическими отношениями (конкуренция за ресурсы – воду).
В4
С2 С3 С4 С5 Д3 Д4 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.8 – Пораженность и санитарное состояние березовых древостоев в различных типах условий местопроизрастания при слабой дренированности почв 41
5,00
60
4,00 3,00
40
2,00
Типы леса Пораженность
Щит
Чер
Прир
Остр
Орл
Лщкс
Лщкп
Лог
ЛВ
Лип
0,00 КР
0 Кисз
1,00 ДМ
20
Средневзвешенная категория санитарного состояния
80
Бпап
Пораженность, %
Доминирующим типом леса в условиях слабой дренированности является липняковый – 45%, субдоминирующим – ланцетно-вейниковый (19%). Наиболее поражены бактериальной водянкой березняки кисличнозеленчуковые (68%) и липняковые (60%), которые характеризуются как усыхающие (рис. 4.9).
СКС
Рис. 4.9 – Пораженность болезнью и санитарное состояние березняков в различных типах леса
Степень развития очага
В структуре очагов болезни преобладают участки березовых насаждений со слабой степенью развития бактериоза (рис. 4.10). сильная средняя слабая
0
10
20
30 Доля очага, %
40
50
60
Рис. 4.10 – Доля очагов бактериоза различной степени развития в условиях слабой дренированности почв (% по площади) Анализ данных обследования березняков в условиях слабой дренированности выявил зависимости доли здоровых деревьев в насаждении и его санитарного состояния от пораженности древостоя, характеризующиеся коэффициентами корреляции высокой тесноты -0,819 и 0,925 соответственно. Зависимость пораженности древостоя от условий его водоснабжения характеризуется коэффициентом корреляции средней тесноты -0,471. 4.1.2 Состояние березняков при умеренной дренированности почв 42
60
3,00
50
2,50
40
2,00
30
1,50
20
1,00
10
0,50
0
0,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Величина параметра, %
Березовые насаждения в условиях умеренной дренированности почв характеризуются следующими усредненными характеристиками: состав – 7Б2Ос1Е, средний возраст – 66 лет, полнота - 0,73. В возрастной структуре преобладают спелые насаждения (45%), чуть меньшую долю занимают приспевающие (32%). Средняя степень пораженности – 22%. Насаждения в данных условиях характеризуются как ослабленные (СКС=2,36). Наиболее поражены приспевающие насаждения (рис. 4.11).
средневозрастные Площадь
приспевающие Группы возраста
спелые и перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.11 – Пораженность и санитарное состояние березовых насаждений различных групп возраста при умеренной дренированности почв
40
4,00
30
3,00
20
2,00
10
1,00
0
0,00 В3
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Преобладают по занимаемой площади среднеполнотные древостои (85%), которые и наиболее поражены (23%). Высокополнотные насаждения занимают 15% от общей площади и имеют среднюю пораженность бактериозом 18%. В условиях умеренной дренированности почв преобладают влажные сложные субори (58%). Субдоминирующими являются влажные субори В3 и дубравы Д3, занимающие соответственно 17 и 16% площади. Наиболее ослаблены и поражены березняки, произрастающие в условиях В3 и С3 (рис. 4.12).
С2 С3 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.12 – Пораженность и санитарное состояние березняков в усло43
виях умеренной дренированности почв
35
3,50
30
3,00
25
2,50
20
2,00
15
1,50
10
1,00
5
0,50
0
0,00 Кисз
Лип
Лщкс Типы леса
Лщкп
Пораженность
Чер
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Наиболее распространенным типом леса в данных условиях является липняковый (43%). Березняки кислично-зеленчуковые и лещиновокопытеневые занимают по 16%, черничные – 17%. Наиболее поражены липняковые (29%) и черничные (31%) березняки (рис. 4.13).
СКС
Рис. 4.13 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах леса
Степень развития очага
В структуре очагов болезни преобладают участки со слабой степенью развития бактериоза (рис. 4.14). сильная средняя
слабая 0
10
20
30 40 Доля очага, %
50
60
70
Рис. 4.14 – Доля очагов различной степени развития бактериоза в условиях умеренной дренированности почв (% по площади) Корреляционный анализ данных в условиях умеренной дренированности выявил связи средней тесноты между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью древостоя, описывающиеся коэффициентами корреляции -0,464 и 0,588 соответственно. 4.1.3 Состояние березняков при хорошей дренированности почв Березовые насаждения в условиях хорошей дренированности почв ха44
Пораженность, %
30 26
2,80
y=
1,9339e0,0733x R² = 0,990
2,40
22 18
2,00
y = 8,2038e0,3866x R² = 0,992
14 10
1,60 Средневозрастные
Приспевающие Группы возраста Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
рактеризуются следующими усредненными таксационными характеристиками: состав – 6Б2Ос1Е1С, средний возраст – 62 года, полнота – 0,69. В возрастной структуре преобладают спелые насаждения (51%), средневозрастные и приспевающие занимают 25 и 24% соответственно. Средняя степень пораженности бактериозом – 21%. Насаждения в данных условиях характеризуются как ослабленные (СКС=2,32). Наиболее поражены спелые насаждения (рис. 4.15). Средняя пораженность их – 26%. Наблюдается тенденция ухудшения санитарного состояния и увеличения степени пораженности березняков с возрастом, что свидетельс твует о более благоприятных условиях для поселения бактерий именно на старых деревьях, а также указывает на значительную роль бактериоза в формировании санитарного состояния березовых древостоев.
Спелые СКС
Рис. 4.15 – Пораженность и санитарное состояние березняков в условиях хорошей дренированности почв
Пораженность, %
24
y = -3,5x2 + 13,5x + 9 R² = 0,995
22 20
18 16
2,80
2,60 2,40
2,20
y = -0,482ln(x) + 2,6511 R² = 0,999
2,00
низкополнотные среднеполнотные Пораженность
Средневзвешанная категория санитарного состояния
Преобладают среднеполнотные древостои (83% от общей площади), значительно меньше – низко- и высокополнотных (4 и 12%). Пораженность березняков различной полноты существенно не отличается (рис. 4.16).
высокополнотные СКС
Рис. 4.16 – Пораженность и санитарное состояние березняков различной полноты Санитарное состояние березового элемента леса улучшается с увели45
30
4,00 3,00
20
2,00 10
1,00
0
0,00 А3
В2
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
чением полноты, что связано с менее благоприятными условиями развития болезни из-за высокой густоты древостоя, где температура воздуха ниже, чем в хорошо освещенных и прогреваемых низкополнотных древостоях. Чаще пораженные древостои отмечались во влажной сложной субори С 3 (81% по площади). Наиболее поражены бактериальной водянкой березняки в свежих сугрудках (С 2) и дубравах (Д2), пораженность которых составляет 26 и 28% соответственно (рис. 4.17). Березовые насаждения почти во всех типах условий местопроизрастания оцениваются как ослабленные, что объясняется их лучшей приспособленностью к засушливым периодам по сравнению с березняками в условиях слабой дренированности. Бактериоз не оказывает здесь решающего влияния на санитарное состояние насаждений, развиваясь лишь на потерявших в силу тех или иных причин устойчивость деревьях. Состояние березняков в свежих суборях несколько лучше вследствие адаптации их к менее увлажненным условиям. В сырых борах березовые насаждения оцениваются как усыхающие, что связываем с дефицитом влаги в засушливые периоды, что вместе с низкой трофностью условий произрастания привело к снижению резистентности и увеличению восприимчивости березы к патогенам и вредителям.
В3 С2 С3 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.17 – Пораженность и санитарное состояние березняков в различных типах условий местопроизрастания в условиях хорошей дренированности почв
40
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Очаги болезни отмечены в липняковом типе леса (71% по площади), значительно реже – в кислично-зеленчуковом и черничном (9 и 7% соответственно). Наиболее ослаблены березняки лещиново-кисличные (рис. 4.18), пораженность которых составляет 37%. 3,00
30
2,00
20
1,00
10 0
0,00 Бр
Кисз
Лещ
Лип
Пораженность
Лщкп Лщкс Типы леса
46
Чер
Щит
СКС
Рис. 4.18 – Пораженность и санитарное состояние березняков в различных типах леса при хорошей дренированности почв
Доля деревьев, %
В целом в насаждениях, произрастающих в данных условиях, преобладают деревья без признаков ослабления (рис. 4.19), текущий отпад несколько превышает естественный. 40 30 20 10 0 1
2
3 4 Категории санитарного состония
5
6
Рис. 4.19 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в березняках в условиях хорошей дренированности почв
Степень развития очага
В условиях хорошей дренированности почв преобладают очаги слабой степени развития бактериоза (рис. 4.20). сильная средняя слабая
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Доля очага, %
Рис. 4.20 – Доля очагов различной степени развития бактериальной водянки в условиях хорошей дренированности почв (% по площади) Анализ данных выявил корреляционные связи между возрастом насаждений, долей здоровых деревьев в нем, санитарным состоянием древостоев и их пораженностью. Зависимость степени пораженности древостоя от его возраста характеризуется коэффициентом корреляции 0,436 и указывает на то, что с возрастом снижается устойчивость насаждений. Связь доли здоровых деревьев в насаждении и его санитарного состояния с пораженностью древостоев описывается коэффициентами корреляции -0,693 и 0,746 соответственно, указывая на значительную роль бактериоза в формировании санитарного состояния. Таким образом, обобщив данные по состоянию березовых насаждений при различной дренированности доминантных урочищ, оказалось, что: 47
с возрастом увеличивается восприимчивость березовых древостоев к поражению бактериозом; пораженность возрастает с увеличением степени увлажнения почв и ее богатства; во всех условиях дренированности преобладают очаги болезни слабой степени развития.
4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных бактериозом березовых древостоев в различных ландшафтных условиях Березовые насаждения Брянской области, пройденные лесопатологическим обследованием, характеризуются следующими параметрами (таблица 4.1). Возраст обследованных березняков варьирует от 53 до 68 лет, в том числе здоровые древостои имеют средний возраст 53 года, в то время как пораженные бактериозом – 64 года. Полнота березняков варьирует от 0,67 до 0,73, т.е. в целом насаждения характеризуются как среднеполнотные. Степень увлажнения почв составляет 2,83…3,32. Наблюдаются статистически значимые различия по данному показателю в здоровых насаждениях и в пораженных древостоях. Последние произрастают в более влажных условиях. При переходе от условий слабой дренированности (степень увлажнения – 3,32) к хорошей (2,93), почвы становятся менее влажными. Вариации степени увлажнения влияют на санитарное состояние и на пораженность березового элемента леса бактериозом – в условиях слабой дренированности насаждения характеризуются как сильноослабленные (СКС = 3,05), пораженность – 41%, в условиях хорошего дренажа – ослабленные (2,32 и 21% соответственно). Богатство почвы характеризуется величинами 2,87…3,11. В условиях произрастания пораженных березняков почвы более богаты (богатство – 2,97), чем у древостоев без признаков присутствия водянки (2,87). При развитии очагов бактериальной водянки от слабой к сильной степени ухудшается санитарное состояние березняков, что проявляется в снижении количества деревьев без признаков ослабления и увеличении степени пораженности. Если в очагах слабой степени количество деревьев без признаков ослабления составляло 43% при пораженности 16%, то в очагах сильной степени – 6% при пораженности 75%.
48
Таблица 4.1 – Параметры обследованных березняков Статистические показатели
возраст, лет
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
62,538 0,6649 19,28
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
52,573 1,2908 31,44
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
63,554 0,7521 18,41
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
64,248 1,0781 17,84
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
66,389 2,6754 17,10
среднее значение стандартная ошибка
62,387 1,1355
коэффициент изменчивости, %
19,17
Показатели доля деревьев средневзвешенная степень увбогатство полнота без признаков категория санитарлажнения* почвы* ослабления, % ного состояния Березняки в целом 0,685 3,015 2,936 44,149 2,357 0,0051 0,0290 0,0278 1,3917 0,0512 13,60 17,46 17,20 57,18 39,41 Древостои без признаков поражения бактериозом 0,726 2,884 2,872 75,244 1,469 0,0094 0,0391 0,0388 0,4385 0,0155 16,56 17,35 17,32 7,46 13,50 Насаждения, пораженные водянкой в целом 0,682 3,103 2,967 33,058 2,663 0,0062 0,0337 0,0304 1,2705 0,0575 14,14 16,92 15,91 59,79 33,60 Пораженные древостои в условиях слабой дренированности почв 0,671 3,319 2,920 28,248 3,051 0,0094 0,0606 0,0473 2,1490 0,1005 14,86 19,42 17,21 80,87 35,00 Пораженные древостои в условиях умеренной дренированности почв 0,728 2,833 3,111 33,056 2,359 0,0351 0,0904 0,1374 3,6911 0,1313 20,44 13,53 18,74 47,37 23,61 Пораженные древостои в условиях хорошей дренированности почв 0,686 2,928 2,991 37,955 2,318 0,0076 0,0247 0,0394 1,4661 0,0479 11,61
8,87
13,89
49
40,70
21,79
пораженность бактериозом, % 30,587 1,4932 75,94 40,956 2,6106 67,76 21,833 3,5537 69,06 21,450 1,1844 58,17
Продолжение таблицы 4.1 Статистические показатели
Показатели доля деревьев средневзвешенная степень увбогатство без признаков категория санитарлажнения* почвы* ослабления, % ного состояния Березняки, пораженные бактериозом в слабой степени
пораженность бактериозом, %
возраст, лет
полнота
среднее значение
61,981
0,682
3,176
2,962
42,629
2,173
16,233
стандартная ошибка
0,9855
0,0078
0,0485
0,0427
1,1597
0,0299
0,4530
20,05
14,33
19,25
18,17
34,30
17,35
35,19
коэффициент
изменчивости,
%
Березняки, пораженные бактериозом в средней степени среднее значение
67,857
0,671
2,929
2,952
22,857
2,945
41,786
стандартная ошибка
1,3753
0,0161
0,0527
0,0678
2,3726
0,0890
1,5251
13,13
15,53
11,67
14,87
67,27
19,58
23,65
коэффициент
изменчивости,
%
Березняки, пораженные бактериозом в сильной степени среднее значение
65,244
0,690
3,000
3,000
6,390
4,276
74,780
стандартная ошибка
1,5710
0,0130
-
-
1,2508
0,0730
1,3017
15,42
12,04
-
-
125,33
10,93
11,15
коэффициент
изменчивости,
% * - по П.С. Погребняку (1968)
50
В аспекте дренированности доминантных урочищ березняки характеризуются следующими параметрами (таблица 4.2). Таблица 4.2 – Состояние пораженных бактериозом березняков, произрастающих в различных условиях дренированности СтеСтепень дренипень рованности развития очага в целом слабая слабая средняя сильная в целом слабая умеренная средняя сильная в целом слабая хорошая средняя сильная
Усредненные параметры пораженных березовых древостоев состав, возраст, полно- тип ТУ СК поражента леса М С ность, % 6Б2Ос1Олч1Е(64), 0,67 Лип С3 3,05 41 6Б2Ос1Олч1С(63),0,70 ЛВ В4 2,16 16 5Б2Ос1Олч1Е1С(66),0,70 Лип С3 3,08 44 6Б3Ос1Е (65), 0,70 Лип С3 4,31 75 7Б2Ос1Е (66), 0,73 Лип С3 2,36 22 7Б2Ос1Е (68), 0,73 Лип С3 2,28 16 6Б4Ос (60), 0,70 Чер В3 2,34 44 10Б (55), 0,70 Лип С3 3,54 66 6Б2Ос1Е1С (62), 0,69 Лип С3 2,32 21 6Б2Ос1Е1С (60), 0,69 Лип С3 2,16 16 6Б2Ос1Е1С (70), 0,70 Лип С3 2,89 40 4Б3Ос1Я1Олч1Е(70), 0,60 Лип С3 3,70 60
3,20 2,80 y = 2,9908x-0,263 R² = 0,904
2,40 2,00
y = 39,07x-0,64 R² = 0,906
44 40 36 32 28 24 20
Пораженность, %
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Наблюдается тенденция улучшения санитарного состояния и снижения пораженности древостоев при увеличении степени дренированности почв (рис. 4.21).
слабая умеренная хорошая Дренированность условий местопроизрастания СКС
Пораженность
Рис. 4.21 – Санитарное состояние и пораженность насаждений бактериальной водянкой в зависимости от условий дренированности почв С улучшением дренированности условий местопроизрастания изменяется и соотношение деревьев различных категорий санитарного состояния в древостое (рис. 4.22). При переходе от слабой дренированности урочищ к хорошей увеличивается доля деревьев без признаков ослабления и снижается доля сухостойных деревьев, что 51
связано с адаптацией березовых древостоев в условиях хорошей дренированности почв к недостатку влаги в случае засухи.
Доля деревьев, %
40
30 20
10 0 1
2 слабая
3 4 5 Категории санитарного состояния умеренная хорошая
6
Рис. 4.22 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной дренированности почв Результаты корреляционного анализа связей пораженности березового элемента леса бактериозом с таксационными параметрами обследованных насаждений представлены в таблице 4.3. Таблица 4.3 – Итоги корреляционного анализа данных обследования березняков в зависимости от степени дренированности почв Корреляция пораженности древостоя водянкой с: Степень дренирован-ности
слабая умеренная хорошая В целом
Степень развития очага в целом слабая средняя сильная в целом слабая в целом слабая средняя
долей участия березы в составе насаждений 0,010 0,068 0,169 0,022 0,265 -0,008 0,013 0,127 -0,343 0,007
долей деревьев без возраспризнаков том ослабления -0,819 -0,384 -0,471 -0,265 -0,464 -0,793 -0,693 -0,648 -0,299 -0,771
0,076 0,361 -0,535 -0,192 -0,218 0,285 0,436 0,449 -0,349 0,164
полнотой
богатством почвы
степенью увлажнения
0,102 -0,183 -0,189 0,093 -0,090 -0,038 -0,089 -0,128 -0,004 -0,010
0,171 0,334 0,107 -0,306 -0,178 0,116 0,281 -0,101 0,070
-0,471 -0,078 -0,125 0,209 0,090 -0,023 0,056 -0,222 -0,156
Отрицательные коэффициенты корреляции доли деревьев без признаков ослабления и пораженности насаждения указывают на тесную связь параметров и значительную роль бактериоза в формировании санитарного 52
40
4,00
30
3,00
20
2,00
10
1,00
0
0,00
А3
В2
В3
В4 С2 С3 С4 С5 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
состояния березняков. Связи средней тесноты выявлены с возрастом насаждения, с богатством условий произрастания, в отдельных группах дренир ованности почв – со степенью увлажнения их. Корреляционный анализ выявил тесную связь между долей деревьев без признаков ослабления в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью древостоя водянкой. Коэффициенты корреляции имеют значения 0,771 и 0,903 соответственно. Наиболее поражены бактериозом березняки, произрастающие в условиях С3 (рис. 4.23). Неудовлетворительное санитарное состояние березняков наблюдается также во влажных сложных суборях и борах из-за невысокой трофности условий местопроизрастания.
Д4
СКС
Рис. 4.23 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах условий местопроизрастания
Типы леса Пораженность
Щит
Чер
Прир
Остр
Орл
Лщкс
Лщкп
Лог
Лип
Лещ
ЛВ
КР
Кисз
ДМ
Бр
3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Бпап
Пораженность, %
40 35 30 25 20 15 10 5 0
Средневзвещенная категория санитарного состояния
Наиболее поражены водянкой березняки липняковые. Их санитарное состояние оценивается как сильноослабленное, также как и березняков кислично-зеленчуковых, черничных (рис. 4.24).
СКС
Рис. 4.24 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах леса 53
36
3,00
32
2,80
28
2,60
24
2,40
20
2,20
16
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Пораженность бактериозом древостоев выше в более богатых (рис. 4.25) и влажных (рис. 4.26) условиях, нежели в относительно бедных, сырых и мокрых.
В - относительно С - относительно Д - богатые бедные богатые Богатство почвенных условий (трофотопы) Пораженность СКС
38
3,00
Пораженность, %
34
2,80 y=
30
0,3233x3
2,57x2
+ 5,9767x - 1,45 2,60 R² = 0,993
26
2,40
22
2,20
18
y = 8,1667x3 - 64x2 + 146,83x - 69 R² = 0,991
2,00
14
1,80 2 - свежие
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Рис. 4.25 – Санитарное состояние и пораженность березовых древостоев в зависимости от богатства почвенных условий
3 - влажные 4 - сырые 5 - мокрые Степень увлажнения (гигротопы)
Пораженность
СКС
Рис. 4.26 – Санитарное состояние и пораженность березняков водянкой в различных по увлажнению условиях местопроизрастания Таким образом, пораженность березняков бактериозом возрастает с увеличением возраста, степени увлажненности и богатства почвы и снижением степени дренированности условий местопроизрастания. Среди обследованных березовых насаждений с признаками поражения бактериальной водянкой в Брянской области преобладают очаги слабой степени развития болезни (рис. 4.27). 54
Степень развития очага
сильная средняя слабая 0
10
20 30 40 50 60 Доля очагов различной степени развития, %
70
80
Рис. 4.27 – Соотношение очагов болезни в насаждениях, пройденных лесопатологическим обследованием (% по площади)
Доля деревьев, %
Древостои в очагах слабой степени развития бактериоза характеризуются следующими усредненными параметрами: состав – 6Б2Ос1Е1С, возраст – 62 года, полнота – 0,68, пораженность – 16%, доминируют спелые насаждения (54%), средневозрастные и приспевающие занимают 20 и 24% соответственно. Насаждения в данных условиях оцениваются как ослабленные, текущий отпад не превышает естественного (рис. 4.28). 50 40 30 20 10 0 1
2 3 4 Категории санитарного состояния
5
6
Рис. 4.28 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах слабой степени развития болезни
Доля деревьев, %
В целом, распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах слабой степени развития болезни существенно не отличается при переходе от одних условий к другим (рис. 4.29). 50 40 30 20 10 0
1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.29 – Распределение деревьев по категориям состояния при различной дренированности почв в очагах слабой степени развития болезни 55
Пораженность, %
22 18
2,30
y = 0,045x2 - 0,135x + 2,21 R² = 0,951
2,20
14 10
2,10 y = 3x + 9 R² = 0,999
2,00
средневозрастные
приспевающие Группы возраста Пораженность
спелые и перестойные СКС
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Насаждения в очагах слабой степени бактериальной водянки характеризуются как ослабленные, однако в их структуре пока еще преобладают деревья без признаков ослабления. Санитарное состояние и пораженность насаждений различного возраста в очагах слабой степени развития бактериоза представлены на рисунке 4.30. Пораженность возрастает с увеличением возраста, одновременно ухудшается санитарное состояние древостоев березы.
Рис. 4.30 – Санитарное состояние и пораженность березняков различного возраста в очагах слабой степени развития бактериоза
Пораженность, %
18
16
2,40 y = 0,12x2 - 0,58x + 2,83 R² = 0,995
14
y = -2x2 + 7x + 11 R² = 0,994
12
2,20
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность бактериозом насаждений различной полноты существенно не отличается (рис. 4.31).
1,80 низкополнотные среднеполнотные Пораженность
высокополнотные СКС
Рис. 4.31 – Пораженность бактериальной водянкой и санитарное состояние березовых насаждений различной полноты в очагах слабой степени Очаги слабой степени развития болезнью отмечены в липняковом типе леса (45%), в ланцетно-вейниковом (14%), преимущественно в условиях влажных сложных суборей С 3 (53%), сырых суборей В4 и сугрудков С 4 (11 и 10% соответственно). В условиях слабой дренированности доминирующими типами условий местопроизрастания в очагах слабой степени развития бактериоза являются сырые субори (В4) и сугрудки (С4), занимающие 28 и 27% площади, 56
субдоминирующими – влажные сложные субори С 3 (17%) . Адаптированные к влажным условиям произрастания древостои при засухе и снижении уровня грунтовых вод оказались в крайне неблагоприятных условиях, что привело к ослаблению и благоприятствовало заражению патогеном. В лесотипологической структуре насаждений преобладают березняки ланцетно-вейниковые (36%). Березняки липняковые и щитовниковые занимают по 13%, крапивные – 12% площади. В условиях умеренной дренированности почв очаги слабой степени приурочены к типу условий местопроизрастания С 3 – 50% по площади, меньше встречаются во влажных дубравах Д 3 (25%), в условиях кисличнозеленчуковых, лещиново-копытеневых и липняковых типах леса (24, 25 и 27% по площади соответственно). В условиях хорошей дренированности очаги слабой степени доминируют в насаждениях с типом лесорастительных условий С 3 (80%), в липняковом типе леса (71%). Корреляционный анализ данных выявил связи средней тесноты между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пор аженностью болезнью. Коэффициенты корреляции -0,552 и 0,492 соответственно, что указывает на относительно слабое влияние бактериоза на состояние насаждений. Корреляционный анализ данных не выявил четких линейных связей доли здоровых деревьев в насаждении, его возраста, полноты, санитарного с остояния с пораженностью бактериозом в очагах слабой степени развития в условиях слабой дренированности почв. Это связано с тем, что в очагах слабой степени заболевание еще не оказывает значительного влияния на состо яние насаждений. В условиях умеренной дренированности выявлены связи между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью с коэффициентами корреляции -0,793 и 0,714 соответственно, что указывает на уже значительное влияние бактериоза на состояние березовых древостоев. В условиях хорошей дренированности выявлены связи между возрастом насаждений, долей здоровых деревьев в нем, санитарным состоянием древостоев и их пораженностью с коэффициентами корреляции 0,449, -0,648 и 0,503 соответственно. Березовые насаждения в очагах средней степени развития болезни имеют следующие усредненные характеристики: состав – 6Б2Ос1Е1С, возраст – 68 лет, полнота – 0,67, их пораженность бактериозом – 42%. В возрастной структуре насаждений в очагах средней степени развития преобладают спелые древостои (51%), приспевающие насаждения занимают 29% площади. Наиболее поражены приспевающие насаждения, пораженность спелых – несколько ниже – 36% (рис. 4.32).
57
y = -0,7x2 + 2,67x + 1,08 R² = 0,990
50
3,70 3,50
3,30 45 3,10 40
35
y = -9,5x2 + 35,5x + 18 R² = 0,996 средневозрастные
2,90 2,70 приспевающие
Группы возраста
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
55
спелые и перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.32 – Пораженность и санитарное состояние березняков в очагах средней степени развития бактериоза
Пораженность, %
46
3,60
y = -5,5x2 + 19,5x + 26 R² = 0,998
42
3,20
38
2,80
34
2,40
y = -0,41x + 3,64 R² = 0,898
30
низкополнотные среднеполнотные Пораженность
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Очаги отмечены в среднеполнотных древостоях (90% от общей площади), которые и более поражены водянкой (рис. 4.33).
высокополнотные СКС
Рис. 4.33 – Пораженность бактериальной водянкой и санитарное состояние древостоев в очагах средней степени развития болезни
Доля деревьев, %
Насаждения характеризуются как сильнослабленные (СКС=2,95), накопилось значительное количество сухостоя, в древостоях в близких долях преобладают деревья различной степени ослабления (рис. 4.34). 30 25 20 15 10 5 0 1
2 3 4 Категории санитарного состояния
5
6
Рис. 4.34 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах средней степени развития бактериоза 58
Березовые насаждения в очагах средней степени развития во всех условиях дренированности характеризуются как сильноослабленные. Текущий отпад почти в два раза превышает естественный. Количественно преобладают деревья II и III категорий санитарного состояния (рис. 4.35). Санитарное состояние древостоев несколько лучше в условиях умеренной и хорошей дренированности почв. Доля деревьев, %
50 40 30
20 10 0 1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.35 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной дренированности почв в очагах средней степени развития болезни Очаги средней степени развития заболевания преимущественно распространены в сложных суборях С 3 (70%), влажных суборях В3 (19%), в липняковом типе леса (60%). В условиях слабой дренированности почв очаги размещаются преимущественно во влажных сложных суборях С 3 (66%). Субдоминантом являются влажные субори В3 (23%). Преобладающим типом леса в данных условиях является липняковый (66%), субдоминирующим – черничный (23%). Очаги средней степени развития в условиях умеренной дренированности почв отмечались в березняках черничных (В3) и липняковых (С 3) и характеризуются пораженностью 42…45%. В условиях хорошей дренированности почв очаги средней степени отмечены в типе условий местопроизрастания С3 (88% по площади), преимущественно в липняковом типе леса (74%). Корреляционным анализом выявлены зависимости пораженности древостоя бактериозом от его возраста (-0,500) и СКС от пораженности насаждений (0,691). Бактериоз оказывает значительное влияние на состояние насаждений. Связь возраста березняков с их пораженностью при слабой дренированности почв характеризуется коэффициентом корреляции, равным -0,535, и указывает на то, что в данных условиях агрессивность патогена велика и он поражал наряду с благоприятными для заражения спелыми древостоями и более молодые. Связь доли здоровых деревьев в березняках (-0,471) и санитарного состояния насаждений (0,807) с их поражен59
ностью указывают на все возрастающую значимость болезни. Очаги средней степеней развития в условиях умеренной дренированности почв отмечались единично и не могут быть статистически обработаны. В условиях хорошей дренированности почв выявлена зависимость санитарного состояния насаждений от их пораженности, характеризующаяся коэффициентом корреляции 0,567.
82
4,70
Пораженность, %
y=
3,8806e0,0447x
R² = 0,999 78
4,30
74
3,90 y = 6x2 - 23x + 95 R² = 0,993
70 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Насаждения в очагах сильной степени развития болезни имеют следующие усредненные параметры: состав - 6Б3Ос1Е, возраст – 65 лет, полнота – 0,69, пораженность бактериальной водянкой – 75%. Преобладает липняковый тип леса (93%). Лесорастительные условия представлены только влажными сложными суборями С 3. В условиях слабой дренированности почв преобладает липняковый тип леса (98% по площади) и условия местопроизрастания С3 на всей обследованной площади. Очаги сильной степени в условиях умеренной дренированности почв обнаружены в средневозрастных липняковых березняках (С 3), пораженность их 66%. В условиях хорошей дренированности почв очаги отмечены в спелых липняковых березняках (С 3) с пораженностью 60%. В возрастной структуре насаждений доминируют спелые древостои (73%). Субдоминантами являются приспевающие, занимающие 20% площади. Преобладают среднеполнотные насаждения (80% от общей площади очагов сильной степени). Наиболее поражены заболеванием низко- и высокополнотные (рис. 4.36) средневозрастные и перестойные (рис. 4.37) насаждения.
3,50 высокополнотные
СКС
Рис. 4.36 – Пораженность водянкой и санитарное состояние березняков различной полноты в очагах сильной степени развития
60
4,50 y = -0,196x3 + 1,39x2 - 3,063x + 6,3 R² = 0,996
Пораженность, %
92
4,30
84 76 68
4,10 3,90
y = 12x2 - 59,4x + 141,5 R² = 0,973
3,70
60
3,50 средневозрастные
приспевающие
спелые
Средневзвешенная категория санитарного состояния
100
перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.37 – Санитарное состояние и пораженность водянкой древостоев различного возраста в очагах сильной степени развития болезни Насаждения в очагах сильной степени оцениваются как усыхающие (СКС=4,28), текущий отпад - более 50% (рис. 4.38). Доля деревьев, %
40 30
20 10
0 1
2
3 4 5 Категории санитарного состояния
6
Рис. 4.38 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах сильной степени
Доля деревьев, %
В условиях слабой дренированности почв санитарное состояние березовых насаждений хуже по сравнению с условиями умеренной и хорошей дренированности почв, где доля деревьев без признаков ослабления выше, а с ухостоя меньше почти в 2 раза (рис. 4.39). 50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.39 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной степени дренированности почв в очагах сильной степени развития болезни 61
Корреляционный анализ данных учета деревьев в очагах сильной степени не выявил достоверных связей доли участия березы в составе насаждения, доли деревьев без признаков ослабления, возраста насаждения, его полноты с пораженностью древостоя из-за куртинного и сплошного усыхания березового элемента леса в данной категории очагов независимо от таксационных параметров древостоя и условий дренированности. Очаги сильной степени развития в условиях умеренной и хорошей дренированности почв отмечались единично и не могут быть статистически обработаны. Таким образом, березовые насаждения Брянской области, пройденные лесопатологическим обследованием, в зависимости от степени развития очага характеризуются следующими средними показателями (таблица 4.4). Таблица 4.4 – Состояние и характеристика березовых насаждений, пораженных водянкой, в очагах различной степени развития Степень Усредненные параметры пораженных березовых насаждений развития возраст, тип пораженность, состав ТУМ полнота СКС очага лет леса % слабая 6Б2Ос1Е1С 62 Лип С3 0,68 2,17 16 средняя 6Б2Ос1Е1С 68 Лип С3 0,67 2,95 42 сильная 6Б3Ос1Е 65 Лип С3 0,69 4,28 75
Результаты корреляционного анализа данных по очагам болезни сведены в таблицу 4.5. Тесная связь доли деревьев без признаков ослабления и пораженности древостоя заболеванием указывает на значительную роль бактериоза в формировании состояния березняков. Зависимость пораженности древостоев от их возраста в очагах средней степени развития болезни подтверждает, что в первую очередь снижают устойчивость старые, с более низкой адаптивной пластичностью насаждения. Средневзвешенная категория состояния древостоев прямо и тесно связана с пораженностью заболеванием и указывает на решающую роль бактериоза в формировании санитарно-патологического состояния. Таблица 4.5 – Итоги корреляционного анализа санитарно-патологического состояния березняков Степень развития очага слабая средняя сильная
Корреляция пораженности древостоя бактериозом (коэффициенты связи) с: долей учадолей дестепевозбогатстстия березы ревьев без полнью уврасвом СКС в составе признаков нотой лажнетом почвы насаждений ослабления ния 0,094 -0,552 0,396 -0,125 0,242 -0,008 0,492 -0,110 -0,382 -0,500 -0,139 0,026 -0,142 0,691 -0,026 -0,259 -0,159 0,087 0,132
62
90
4,40 4,00 3,60 3,20 2,80 2,40 2,00
70
50
y = 29,5x - 14,667 R² = 0,995
y = 1,5285e0,3396x R² = 0,997
30
10 слабая
средняя Степень развития очага Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
При развитии очагов увеличивается пораженность насаждений водянкой и ухудшается их санитарное состояние (рис. 4.40).
сильная СКС
Рис. 4.40 – Пораженность и санитарное состояние березовых древостоев в очагах различной степени развития болезни Наибольшая степень пораженности березняков наблюдается на севере Брянской области (Дятьковское лесничество). По направлению к югу, с увеличением доли дренированных условий, пораженность бактериозом снижается (Брянское, Севское лесничества). Юг области находится на переходе к лесостепной зоне и насаждения более адаптированы к меньшему увлажнению почв. Березовые насаждения центра области (Брасовское, Навлинское и Унечское лесничества) имеют среднюю степень пораженности водянкой (таблица 4.6). Таблица 4.6 – Состояние березняков, пройденных лесопатологическим обследованием Преобладающие ландшафты
Дренированность ландшафтов
Дятьковский, Ивотский, Старьский
слабая, умеренная
Пораженность бактериозом деревьев в очагах, % СКС в т.ч. по категориям очагов средняя слабая средняя сильная Дятьковское лесничество 3,20
47
26
Заселенность стволовыми вредителями, %
48
66
8
38
74
3
-
46
64
6
18
39
73
5
-
34
-
3
10
51
-
2
Навлинское лесничество Клюковниковский, Навлинский
от хорошей до слабой
3,05
50
-
Брасовское лесничество Брасовский, Кокоревский
от хорошей до слабой
Карачевский, Снежетьско -Деснинский
от хорошей до слабой
2,82
55
Брянское лесничество 2,30
24
Унечское лесничество Унечский
слабая
2,58
34
Севское лесничество Доброводьевский, Севский, Хинельский
от хорошей до слабой
2,39
14
Единичное поражение молодняков в возрасте 15…20 лет отмечено в 63
60
4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
50
40 30 20 10
Пораженность низкополнотные среднеполнотные
спелые
приспевающие
средневозрастные
перестойные
спелые
приспевающие
средневозрастные
перестойные
спелые
приспевающие
средневозрастные
0
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Партизанском участковом лесничестве Дятьковского лесничества, но очаговой формы болезнь не приняла. В насаждениях 25…30 лет Старского участкового лесничества наблюдались небольшие группы пораженных бактериозом деревьев, но по таксационному выделу пораженность не превышает 5%. Состояние березовых лесов в пределах полнотно-возрастных групп иллюстрировано рисунком 4.41.
СКС высокополнотные
Рис. 4.41 – Пораженность и санитарное состояние обследованных древостоев в пределах полнотно-возрастных групп в Брянской области Неудовлетворительное санитарное состояние березовых насаждений (сильноослабленные и усыхающие) наблюдается в средневозрастных низкои высокополнотных древостоях, спелых и перестойных березняках независимо от полноты древостоя. Пораженность насаждений заболеванием также варьирует в пределах полнотных групп: в средневозрастной группе наиболее поражены бактериозом высокополнотные древостои (в среднем 43%); в пр испевающих насаждениях – среднеполнотные (30%); в группе спелых древостоев – высокополнотные березняки (47%); в группе перестойных древостоев - среднеполнотные насаждения (51%). Обобщив данные по распространению бактериоза по группам типам леса и условиям произрастания, наблюдаем наибольшую пораженность березняков в сложной группе типов леса в сырых условиях (рис. 4.42).
64
y = 0,0324x3 - 0,4699x2 + 1,9344x + 0,2907 R² = 0,838
60 40
y = 0,5909x3 - 9,0011x 2 + 38,979x - 22,357 R² = 0,752
20
0 В2
А3, В3
В2, С2-3, Д2 С2-3, Д3 В4, С3-4, Д34
Брусничная Черничная Кисличная
Сложная
Травяная
С5
Болотнотравяная
В4
С4
3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Величина параметра, %
80
Болотно- Приручейная моховая
Группы типов леса и соответствующие им типы условий местопроизрастания Пораженность
Площадь
СКС
Рис. 4.42 – Санитарное состояние и пораженность водянкой березняков в различных группах типов леса и условиях местопроизрастания Используя дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы получили данные, отраженные в таблицах 4.7…4.9. Таблица 4.7 – Результаты корреляционного анализа данных лесопатологического обследования Корреляция пораженности с полнодолей СУ БП СКС той ДПО Древостои в целом Линейная (Pearson) 0,192 0,046 0,104 -0,037 -0,840 0,927 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,348 0,107 0,266 -0,074 -0,975 0,987 Пораженные древостои Линейная (Pearson) 0,165 -0,156 0,070 -0,010 -0,771 0,903 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,290 -0,438 0,196 -0,020 -0,936 0,976 Слабая дренированность Линейная (Pearson) 0,076 -0,471 0,171 0,102 -0,819 0,925 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,124 -0,762 0,353 0,176 -0,956 0,984 Умеренная дренированность Линейная (Pearson) -0,219 0,209 -0,306 -0,090 -0,464 0,588 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,369 0,711 -0,669 -0,192 -0,629 0,767 Хорошая дренированность Линейная (Pearson) 0,436 -0,024 0,117 -0,089 -0,693 0,746 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,743 -0,081 0,342 -0,188 -0,888 0,891 Очаги слабой степени Линейная (Pearson) 0,396 -0,008 0,242 -0,125 -0,552 0,492 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,614 -0,018 0,497 -0,226 -0,748 0,720 Очаги средней степени Линейная (Pearson) -0,500 -0,142 0,026 -0,139 -0,382 0,691 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,685 -0,391 0,065 -0,267 -0,583 0,857 Очаги сильной степени Линейная (Pearson) -0,159 0,087 -0,259 0,132 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,214 0,147 -0,559 0,217 Примечание: СУ – степень увлажнения, БП – богатство почвы (по П.С. Погребняку, 1968), ДПО – доля деревьев без признаков ослабления Корреляция
возрастом
65
Выявлены связи пораженности бактериозом с возрастом, степенью увлажнения почвы, ее богатством, санитарным состоянием древостоев. Несколько отличаются от общей картины связи в условиях умеренной дренированности почв. Дисперсионный анализ позволил выявить значимые факторы и их вклад в формирование санитарного состояния древостоев (таблица 4.8). Таблица 4.8 – Результаты дисперсионного анализа данных лесопатологического обследования Параметры Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения
Значения коэффициента Фишера значение значимость Древостои в целом 1,90×10-7 р<0,05 2,07×10-7 р<0,05 -7 1,07×10 р<0,05 3,96×10-7 р<0,05 8,75×10-7 р<0,05 Пораженные древостои 6,77×10-7 р<0,05 1,15×10-7 р<0,05 -7 4,24×10 р<0,05 2,29×10-7 р<0,05 5,21×10-7 р<0,05 Слабая дренированность 1,38×10-7 р<0,05 9,27×10-7 р<0,05 2,91×10-7 р<0,05 -7 4,41×10 р<0,05 4,52×10-7 р<0,05 Умеренная дренированность 1,12×10-7 р<0,05 -7 6,13×10 р<0,05 7,79×10-7 р<0,05 1,03×10-7 р<0,05 4,13×10-7 р<0,05 Хорошая дренированность 4,45×10-7 р<0,05 1,47×10-7 р<0,05 -7 2,28×10 р<0,05 1,20×10-7 р<0,05 3,46×10-7 р<0,05 Очаги слабой степени 7,80×10-7 р<0,05 6,83×10-7 р<0,05 -7 1,22×10 р<0,05 1,20×10-7 р<0,05 9,57×10-7 р<0,05 Очаги средней степени 4,72×10-7 р<0,05 р<0,05 1,07×10-7
66
Продолжение таблицы 4.8 Значения коэффициента Фишера значение значимость 1,15×10-7 р<0,05 1,63×10-7 р<0,05 -7 1,20×10 р<0,05 Очаги сильной степени 1,18×10-7 р<0,05 2,03×10-7 р<0,05 -7 2,03×10 р<0,05 1,72×10-7 р<0,05 9,30×10-7 р<0,05
Параметры Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС
В результате все взятые для анализа факторы имеют значение, однако их вклад в зависимости от рассматриваемых условий различен. В целом по пораженным древостоям наибольший вес в формировании санитарного состояния березняков имеют возраст древостоев и богатство условий местопроизрастания. В условиях различной дренированности почв наибольшее значение имеют степень увлажнения (кроме условий хорошей дренированности) и богатство почвы. В условиях слабой дренированности почв на пораженность древостоев оказывает влияние и полнота насаждений. В очагах болезни слабой и средней степеней развития наибольший вклад имеет возраст древостоев, к которому в очагах слабой степени добавляется степень увлажнения почвы. Однако даже при небольших значениях факторов их не следует отвергать, так как все они действуют одновременно и синергично, связаны друг с другом, вследствие чего их суммарный вклад может оказать решающее значение на санитарное состояние березняков. Множественный регрессионный анализ позволил установить формы зависимости между исследуемыми факторами, которые выразились в следующих уравнениях регрессии (таблица 4.9). Как следует из уравнений, на санитарное состояние в большинстве случаев оказывает влияние возраст и степень увлажнения местопроизрастания насаждений, а на пораженность бактериозом – возраст, степень увлажнения и богатство почвы. Таблица 4.9 – Результаты регрессионного анализа данных лесопатологического обследования Параметр СКС Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение Пораженность, %
2
R
0,0413 0,9150
0,0468
Коэффициенты уравнения регрессии воза0 СУ БП полнота раст Древостои в целом 1,0961 0,0140 0,0795 0,0954 -0,2006 0,6664 0,0042 0,0966 0,1008 0,5523 0,1010 0,0010 0,4110 0,3447 0,7167 СКС=0,014А -18,6766 0,3693 2,0136 4,1804 -0,3932
67
Продолжение таблицы 4.9 Параметр Стандартная ошибка
2
R
23,637 5
р-значение
а0
Коэффициенты уравнения регрессии возСУ БП полнота раст
17,2163
0,1093
2,4957
2,6034
14,2669
0,2788
0,0008
0,4203
0,1093
0,9780
Итоговое уравнение СКС Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение Пораженность, % Стандартная ошибка
Пораженность=0,369А 0,0447 0,8821
0,0516 22,812 6
р-значение Итоговое уравнение СКС Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение Пораженность, % Стандартная ошибка
Стандартная ошибка
0,2594 0,9360
0,2541 24,407 2
Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение
20,0086
15,4677
0,1273
2,8236
3,1463
0,0778
0,0162 0,0215 0,5188 Пораженность=0,308А-6,534СУ Слабая дренированность 3,9973 0,0019 -0,7809 0,2646 1,1885 0,0078 0,1385 0,1806 0,0011 0,8059 0,0000 0,1458 СКС=3,997-0,781СУ 53,1760 0,0966 -19,4071 9,0187
29,2759
30,9924
23,8249
0,2029
3,6106
4,7094
0,9960
1,1178 0,9136 0,2238
0,0891
0,1798 0,5769
0,1843 15,572 0
р-значение Итоговое уравнение СКС Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение Пораженность, %
-0,2303 0,5981 0,7006
0,2095
р-значение Итоговое уравнение СКС Стандартная ошибка р-значение Итоговое уравнение Пораженность, %
Пораженные древостои 0,0096 -0,2836 -0,0703 0,0049 0,1092 0,1217 0,0530 0,0100 0,5640 СКС=3,301+0,010А-0,284СУ 25,1761 0,3085 -6,5345 2,0330 3,3007 0,7736 0,0000
0,1285 0,4804
0,1935 11,415 4
0,6350 0,0000 0,0581 0,2218 Пораженность=9,019БП-19,407СУ Умеренная дренированность 3,1012 0,0010 0,1841 -0,3689 -0,2505 1,6265 0,0128 0,3791 0,2465 0,9587 0,0789 0,9388 0,6352 0,1583 0,7980 46,7521 -0,3020 8,4340 -6,8310 -10,3205 43,9006
0,3445
0,3063
0,3966
10,2309
6,6530
25,8770
0,4246 0,3233 Хорошая дренированность 2,2998 0,0120 0,1185 -0,1858 0,7992 0,0041 0,1769 0,1131 0,0048 0,0041 0,5045 0,1035 СКС=2,300+0,012А -15,5100 0,4572 0,4860 1,3051
0,6965
-0,7595 0,6071 0,2137 4,5410
18,9925
0,0970
4,2039
2,6878
14,4272
0,4160
0,0000
0,9082
0,6283
0,7536
Пораженность=0,457А
68
Продолжение таблицы 4.9 Коэффициенты уравнения регрессии Параметр R воза0 СУ БП полнота раст Очаги слабой степени СКС 0,0822 2,7603 0,0056 -0,1045 0,1016 -0,4442 Стандартная ошибка 0,3659 0,3597 0,0024 0,0482 0,0550 0,3010 р-значение 0,0000 0,0188 0,0316 0,0667 0,1421 Итоговое уравнение СКС=2,760+0,006А-0,104СУ Пораженность, % 0,2002 3,0200 0,1674 -0,0123 2,0300 -4,5967 Стандартная ошибка 5,1740 5,0865 0,0335 0,6816 0,7776 4,2561 р-значение 0,5536 0,0000 0,9857 0,0099 0,2818 Итоговое уравнение Пораженность=0,167А+2,030БП Очаги средней степени СКС 0,2236 5,6386 -0,0271 0,0531 -0,0453 -1,3081 Стандартная ошибка 0,5349 1,3471 0,0095 0,2512 0,1938 0,8165 р-значение 0,0002 0,0071 0,8337 0,8165 0,1176 Итоговое уравнение СКС=5,639-0,027А Пораженность, % 0,3374 113,1082 -0,6069 -7,1332 1,1745 -18,9372 Стандартная ошибка 8,4687 21,3256 0,1504 3,9759 3,0676 12,9252 р-значение 0,0000 0,0003 0,0810 0,7040 0,1513 Итоговое уравнение Пораженность=113,108-0,607А Очаги сильной степени СКС 0,0287 3,3609 0,0031 0,0000 0,0000 1,0330 Стандартная ошибка 0,4724 1,0033 0,0080 0,0000 0,0000 0,9746 р-значение 0,0018 0,7023 0,2959 Итоговое уравнение СКС=3,361 Пораженность, % 0,0260 80,6404 -0,1220 0,0000 0,0000 3,0377 Стандартная ошибка 8,4398 17,9228 0,1438 0,0000 0,0000 17,4111 р-значение 0,0001 0,4017 0,8624 Итоговое уравнение Пораженность=80,640 Примечание: СУ – степень увлажнения, БП – богатство почвы (по П.С. Погребняку, 1968) 2
Пораженность березовых насаждений бактериальной водянкой зависит от многих факторов, главными из которых являются ландшафтные условия произрастания древостоев, таксационные характеристики березняков, агрессивность патогена. Оказавшись в условиях засухи, березняки в условиях слабой дренированности почв испытывали ее дефицит, снизили устойчивость к факторам окружающей среды, тогда как березняки в условиях хорошей дренированности адаптированы к подобным климатическим параметрам. Если в условиях слабой дренированности бактерии заражали все ослабленные деревья, то в более дренированных условиях - только сильноослабленные и усыхающие, которые уже не способны противостоять натиску болезни. Таким образом, в лесонасаждениях Брянской области с преобладанием березы повислой очаги бактериальной водянки приурочены к группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым механическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, 69
опоками и кварцево-глауконитовыми песками, со слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев водянкой отмечены преимущественно по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше, что подтверждает нарушение устойчивости деревьев от изменения условий их водоснабжения. Очаги заболевания чаще отмечены в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV…VII классов возраста. В более богатых условиях местопроизрастания древесина березы более рыхлая и лучше подходит для развития бактерий. Наиболее распространены очаги водянки слабой степени развития с пораженностью деревьев до 30% (67% от общей площади очагов), очаги средней и сильной степени занимают соответственно 15 и 18%. Степень пораженности березняков бактериозом увеличивается с возрастом, что связано с более благоприятными условиями развития бактерий в древесине более старых деревьев. Болезнь наиболее проявляет себя во влажных условиях. В свежих, сырых и мокрых условиях пораженность древостоев ниже, что связано в первом случае (свежие гигротопы) с адаптацией берез к засушливым периодам, а во втором (сырые и мокрые гигротопы) – с достаточным увлажнением березняков даже в период засухи. 4.2 Особенности развития бактериоза на деревьях березы 4.2.1 Поражение бактериальной водянкой различных видов и форм березы Для детального исследования влияния бактериальной водянки на состояние насаждений нами обработаны данные 36 пробных площадей и 1332 модельных деревьев. Пробные площади были заложены в районах разной лесопатологической угрозы, различных по типам почв и степени дренированности ландшафтных условиях с охватом березняков различного состава, возраста, полноты, бонитета, типов леса. Характеристика пробных площадей представлена в таблице 4.10. Для выявления особенностей поражения березы бактериозом была проведена дифференциация деревьев по видам и форме коры. У березы повислой выделены по типу коры следующие формы: груботрещиноватая (Г), ромбовиднотрещиноватая (Р), продольнотрещиноватая (П), неяснотрещиноватая (Н), слоистокорая (С), шероховатокорая (Ш). У березы пушистой - белокорая и бронзовокорая формы. Скорость роста и качество древесины различаются у берез с разным типом коры. Древесина у груботрещиноватых берез вязкая, отличается большой твердостью, трудно раскалывается из-за свилеватого расположе ния годичных слоев и имеет красивую текстуру (Галеев, 2000; Гроздова, 1979; Захаров; Синадский, 1973). 70
Таблица 4.10 – Таксационно-патологическая характеристика пробных площадей
№ ПП 1
Район лесопатологичес-кой угрозы
Участковое лесничество
2
3
Преобладающие ландшафты, их дренированность
Квар тал, выдел
4
5
Брасовское лесничество 47,9 – 4Б3Ос2Дн1Лп+Кл (60), 7-11 26/ 24, Лип/ С2, I, 0.7, 220 58,5 – 8Б1Д1С+Ос,Кл (65), 56-2 27/ 28, ЛЩКС/ С2, I, 0.6, 220
1 5
Крупецкое
2 3 5
Погребское
4
Брасовский, дренированность от хорошей до слабой
5
70-4
Снежетьско Деснинский, дренированность умеренная
7 8
10
103-3
Радогощское
6
9
33-9
57-42 5
2
Белобережское
Краткая таксационная характеристика (площадь, га; состав; возраст; высота/ диаметр; тип леса/ТУМ; бонитет; полнота; запас, м 3 /га) 6
Карачевский, дренированность слабая и умеренная
17-4 45-8 81-14
131-7
9,4 – 8Б1Ос1Дн+С (60), 26/ 24, ЛЩКС/ С2, I, 0.8, 280 21,0 – 5Б2Ос2Дн1Лп+С (65), 26/ 26, Лип/ С3, I, 0.6, 190 23,3 – 7Б2Ос1Дн (55), 23/22, ЛЩКП/Д3, I, 0.7, 220 28,0 – 6Б2Ос2Дн+С (50), 22/ 22, ЛЩКП/Д3, I, 0.7, 190 Брянское лесничество 5,0 – 6Б2Ос1Олч1С+Е (55), 23/ 22, Щит/ С4, I, 0.7, 200 6,1 – 6Б2Ос1Олч1С (65), 18/ 16, ЛВ/ С4, III, 0.5, 100 3,7 – 3Б1Олч 3Ос1Д1Е1С (70), 26/ 26, Орл/ В2, I, 0.8, 260 6,8 – 4Б3Ос1Дн1С1Е (65), 25/ 24, Лип/С3, I, 0.7, 220
71
Распределение деревьев по категориям санитарного состояния, %
СКС
Ж
Пораженность, %
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
45
45
4
1
2
3
1,79
80,59
18
50
35
9
3
1
2
1,76
79,86
20
46
43
3
1
1
6
1,86
82,30
23
38
42
8
1
1
10
2,15
78,15
27
0
19
56
19
2
4
3,17
38,20
64
33
31
13
8
8
7
2,48
64,92
46
53
25
11
0
1
10
2,01
83,23
20
48
15
19
5
3
10
2,30
73,76
15
65
17
1
5
4
8
1,90
84,34
26
17
31
6
8
22
16
3,35
49,67
45
продолжение таблицы 4.10 1
2
3
11 12
2
Снежетьское
4 Снежетьско Деснинский, дренированность умеренная
5 104-12 120-17
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
51
41
4
1
0
3
1,67
83,87
17
21
54
14
1
0
10
2,35
71,61
18
12
40
24
13
0
11
2,82
56,46
37
0
16
33
15
17
19
3,90
31,26
56
6
22
30
12
14
16
3,54
40,64
66
18
52
10
4
3
13
2,61
67,39
25
24
30
19
7
5
15
2,84
62,35
43
17
52
26
2
1
2
2,24
65,21
10
5
40
26
15
0
14
3,07
51,34
54
1
10
26
38
11
14
3,90
23,73
60
1
3
5
16
16
59
5,20
14,78
75
2,5 – 4Б3Лп1Д1Е1Кл+Ос,Олч (60), 7 25/ 24, Лип/ С3, I, 0.7, 210
13
20
22
13
25
3,96
33,77
65
50
17
3
0
13
2,58
67,76
34
2,6 – 7Б3Ос+Д (65), 26/24, Лип/С3, I, 0.7, 240 6,9 – 7Б3Ос+Д,Е (65), 26/ 24, Лип/С3, I, 0.7, 240 3,3 – 4Б3Ос1Я 1Олч1Е (70), 26/ 28, Лип/ С3, I, 0.6, 200
13
135-6
14
Дятьковское лесничество 10,0 – 6Б1Ос2Е1С (65), 25/ 26, 52-13 Кисз/ С3, I, 0.7, 230 28,3 – 10Б+Ос (55), 24/ 26, 103-1 Лип/С3, I, 0.7, 220
3
Бытошское
15
Ивотский, дренированность слабая
16
87-9
17 3
Дятьковское
18
Дятьковский, дренированность слабая и умеренная
19
87-12 87-14 87-22
20
3
Ивотское
21
3
Партизанское
22
3
Старское
Ивотский, дренированность слабая и умеренная Старьский, дренированность слабая
51-10 103-13 98-1
8,9 – 5Ос4Б1Е+Лп,Д (60), 26/28, Лип/С3, I, 0.7, 290 11,8 – 5Б4Ос1Е+Д (50), 24/ 22, Чер/В3, I, 0.7, 230 5,0 – 8Б2Ос+Д,Е (60), 27/ 26, Лип/С3, Iа, 0.7, 260 21,1 – 4С1Е4Б1Ос+Д,Олч (85), 27/ 30, Чер/В3, I, 0.6, 300 9,6 – 5Б2Ос2Лп1Д+С,Е (55), 24/ 22, Лип/ С3, I, 0.7, 220 3,8 – 6Ос3Б1Лп+Е,Д (75), 27/30, Лип/С3, I, 0.7, 290
Навлинское лесничество
23
2
Борщевское
Навлинский, дренированность хорошая
79-20
10,6 – 4Б2Ос2Олч 2Е+С (60), 22/ 26, ТА В/С4, II, 0.7, 190
72
17
окончание таблицы 4.10 1 2 24
2
3
Синезерское
25 26
2
4
Щегловское
Навлинский, дренированность хорошая
27
7
8
9
10
11
12
13
14
15
13-8
4,3 – 3Б2Ос1Олч4Е+Я,Дн (90), 27/ 32, КР/Д4, I, 0.6, 200
23
35
23
5
3
11
2,63
64,02
31
0
13
13
9
12
53
4,79
31,64
92
10
35
32
15
0
15
3,12
50,76
62
5
35
37
5
1
17
3,13
53,69
43
18
56
15
5
0
6
2,31
67,50
5
41
38
15
4
1
1
1,89
74,56
10
37
34
20
4
1
4
2,10
71,89
19
20
35
26
4
0
15
2,74
64,82
51
37
46
5
4
4
4
2,04
74,42
5
20
35
15
11
9
10
2,84
56,82
13
31
37
22
5
0
5
2,21
69,42
22
24
31
31
4
4
6
2,61
62,06
34
53
40
3
1
0
3
1,64
84,79
19
48-5 84-27
4-1
29 5
Подыво тское
30
Доброводьевский, дренированность хорошая
31
4-12 21-4 59-7
32 5
Хинельское
33
Хинельский, дренированность слабая
34
36
6
103-18
28
35
5
24-5 54-6
127-1 3
Рассу хское
Унечский, дренированность слабая
148-8 149-20
2,5 – 5С5Б (65), 22/ 26, Чер/В3, II, 0.7, 280 2,5 – 5Б3Олч 2Ос+С,Е (60), 23/ 28, Чер/В3, II, 0.6, 170 3,2 – 5Б3Олч 1Ос1Е (35), 15/16, ЛВ/ В4, II, 0.7, 110 Севское лесничество 5,7 – 9Ос1Б+Д (60), 24/24, ЛЩКС/ С2, I, 0.6, 220 7,2 – 7Б3Ос+Д,Я,Кл,Лп (65), 25/ 28, Лип/ С3, I, 0.6, 200 11,8 – 5Б3Ос1Д1Я+Кл (40), 20/ 18, ЛЩКС/ С2, I, 0.8, 180 1,6 – 8Б1Ос1С+Д (65), 24/ 24, Орл/ С2, II, 0.6, 190 8,0 – 4Я2Д2Ос2Б+Кл,Лп (35), 18/ 16, КР/Д3, Iа, 0.8, 180 3,5 – 7Б2Ос1Д+С (75), 28/ 32, Лип/С3, I, 0.7, 270 Унечское лесничество 4,5 – 6Б3Ос1Дн+Лп (60), 25/24, Лип/С3, I, 0.7, 230 2,9 – 9Б1Ос (50), 24/ 20, ЛЩКС/ С2, I, 0.6, 190 7,0 – 5Б2Ос2Олч1С (65), 26/ 24, Лип/С3, I, 0.5, 170
Примечание: ТУМ – тип условий местопроизрастания; СКС – средневзвешенная категория санитарного состояния; Ж - жизненность
73
В отличие от груботрещиноватой формы, березы шероховатокорые даже в возрасте 60…70 лет имеют слабо растрескивающуюся серого цвета кору, а древесина у них мягкая, прямослойная и хорошо раскалывается. Наиболее быстрорастущими формами являются продольно- и ромбовиднотрещиноватая. Ромбовиднотрещиноватую форму березы повислой легко распознать по белоснежной бересте, растрескивающейся в форме слегка вытянутых книзу ромбиков. Древесина у нее отличается твердостью, вязкостью, трудно раскалывается, имеет красивую текстуру. У продольнотрещиноватой формы кора до высоты 1…4 м разрывается длинными и широкими продольными трещинами, образующими широкие плоские доли бересты с ее остатками грязно-серого цвета, древесина у нее крепкая и хорошо раскалывается. У медленно растущей неяснотрещиноватой формы береста растрескивается неглубокими короткими трещинами на плоские узкие доли с наростами грубой корки, а древесина имеет самые высокие по сравнению с другими формами физи ко-механические показатели. У слоистокорой формы серовато-белая береста до высоты 3…8 м разорвана неглубокими продольными трещинами со слоистыми краями, а древесина мягкая, почти прямослойная, легко раскалывается. В видовом составе березняков Брянской области по характерным признакам (форма листовой пластинки) выявлены береза повислая (Б), береза пушистая и их гибрид (ГБ) Betula pendula×Betula pubescens. Обследованные насаждения характеризуются преобладанием в их составе березы бородавчатой (в среднем 55%), чуть меньшую долю имеет гибрид Betula pendula×Betula pubescens (около 43%), а участие березы пушистой составляет 2%, что согласуется с ранее проводившимися исследованиями (Гроздова, 1979). Пораженность гибрида несколько ниже, чем березы бородавчатой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается бактериозом, хотя и произрастает в тех же условиях и, кроме того, в более увлажненных местах, где условия благоприятны для развития бактерий. В составе обследованных насаждений наиболее распространена шероховатокорая форма березы (31%), немногим меньше представлены ромбовиднои неяснотрещиноватая формы березы (26 и 21% соответственно). Наибольшая встречаемость бактериоза у берез со следующими формами коры (рис. 4.41): продольнотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая - 17%. Ромбовиднотрещиноватая форма березы приурочена в основном к разреженным освещенным и прогреваемым участкам леса, что определяет низкую пораженность болезнью (5%) из-за снижения благоприятности среды для патогена.
74
Пораженность, %
40 30
20 10 0
Ш
П Общая
Р
Н Формы коры Б
Г
С ГБ
Рис. 4.41 – Пораженность бактериозом различных форм и видов березы
2,35
80,00
2,30
75,00
2,25
70,00
2,20 65,00
2,15
2,10
60,00
2,05
55,00 Ш
П
Р Н Формы коры
СКС
Г
Жизненность, %
Средневзвешенная категрия санитарного состояния
Санитарное состояние березы повислой различных форм также отличается (рис. 4.42).
С
Жизненность
Рис. 4.42 – Санитарное состояние берез различных форм Шероховатокорые, слоистокорые и неяснотрещиноватые формы березы в условиях проявления бактериальной водянки в насаждении оцениваются как ослабленные. Наиболее устойчивыми оказались продольнотрещиноватые формы березы, имеющие коэффициент жизненности более 75% и индекс состояния на уровне 2,05. Наихудшее состояние имеют груботрещиноватые формы березы, индекс состояния которых приближается к границе «сильноослабленные». По показателю жизненности все формы березы оцениваются как поврежденные (ослабленные). Анализ флуктуирующей асимметрии листьев березы показал, что величина средней асимметрии листьев березы колеблется в пределах 0,041…0,044, то есть обследованные насаждения находятся в близких экологических условиях, а степень флуктуирующей асимметрии листьев соответствует 2 баллам и отражает слабую нарушенность природной среды (таблица 4.11).
75
Таблица 4.11 – Результаты оценки качества среды по степени асимметрии листьев березы повислой № ПП
1
Величина асимметрии по признакам 2 3 4 Брасовское лесничество 0,0197 0,0498 0,0771 0,0597 0,0137 0,0228 0,0220 0,0000 0,1455 0,0200 0,1000 0,0250 0,0303 0,0366 0,0676
0,0286 0,0526 0,0164 0,1003 0,0528
0,045 0,033 0,038 0,052 0,042 0,0041 19,6
Брянское лесничество 0,0168 0,0510 0,0384 0,0162 0,0263 0,0062 0,0370 0,0283 0,0274 0,0168 0,1684 0,0011 0,0200 0,0908 0,0582 0,0213 0,0730 0,0263
0,1014 0,0256 0,0345 0,0115 0,0353 0,0417
0,057 0,043 0,035 0,041 0,043 0,044 0,0036 18,2
0,0456 0,0355 0,0116 0,0353 0,0000 0,0562 0,1136 0,0395
0,043 0,035 0,041 0,043 0,041 0,040 0,052 0,042 0,0020 12,2
0,0345 0,0667 0,0263 0,0380 0,0286 0,0571 0,0419
0,035 0,082 0,040 0,025 0,023 0,049 0,042 0,0089 21,6
0,0286 0,0000 0,0123 0,0000
0,061 0,026 0,045 0,038
1 0,0480 2 0,0177 3 0,0058 4 0,0200 В целом 0,0230 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, %
1 0,0769 2 0,1395 3 0,0486 4 0,0089 5 0,0124 В целом 0,0573 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, % Дятьковское лесничество 1 0,0385 0,0365 0,0470 0,0462 2 0,0380 0,0373 0,0286 0,0364 3 0,0189 0,0218 0,1684 0,0060 4 0,0324 0,0250 0,0650 0,0590 5 0,0531 0,0089 0,1201 0,0242 6 0,0270 0,0187 0,0233 0,0746 7 0,0204 0,0198 0,0827 0,0248 В целом 0,0443 0,0196 0,0771 0,0309 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, % Навлинское лесничество 1 0,0957 0,0036 0,0126 0,0283 2 0,0612 0,1041 0,1211 0,0576 3 0,0282 0,0262 0,0513 0,0663 4 0,0148 0,0314 0,0203 0,0203 5 0,0137 0,0236 0,0178 0,0299 6 0,0142 0,0199 0,1370 0,0156 В целом 0,0380 0,0348 0,0600 0,0363 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, % Севское лесничество 1 0,0526 0,0010 0,2082 0,0130 2 0,0733 0,0252 0,0194 0,0103 3 0,0420 0,0557 0,0154 0,1013 4 0,0867 0,0238 0,0235 0,0546
76
5
Средняя асимметрия
Продолжение таблицы 4.11 Величина асимметрии по признакам № ПП 1 2 3 4 В целом 0,0637 0,0264 0,0666 0,0448 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, % Унечское лесничество 1 0,1405 0,0338 0,0771 0,0604 2 0,0249 0,0121 0,0458 0,0444 3 0,0559 0,0283 0,0083 0,0638 В целом 0,0738 0,0247 0,0437 0,0562 Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, % Итого по району лесопатологического обследования Стандартная ошибка Коэффициент изменчивости, %
5 0,0102
0,0141 0,0127 0,0294 0,0187
Средняя асимметрия 0,042 0,0073 24,6 0,065 0,028 0,037 0,043 0,0012 14,6 0,043 0,0033 18,5
Анализ пораженности деревьев водянкой в зависимости от их диаметра показал, что бактериоз не проявляет явной избирательности в этом отношении, но пораженность деревьев более крупного диаметра выше и достигает 70...80%, что, на наш взгляд, связано с возрастом дерева, интенсивностью его роста и с большей долей ранней древесины, которая более благоприятна для развития бактерий (рис. 4.43).
Пораженность, %
100 80
y = 0,025x3 - 1,0148x2 + 12,577x + 8,71 R² = 0,751
60 40 20
y = 0,0399x3 - 0,7275x2 + 0,5767x + 34,409 R² = 0,772
0
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Ступени толщины пораженность 2004 г. пораженность 2006 г.
Рис. 4.43 – Пораженность бактериозом деревьев различных ступеней толщины на пробных площадях За период с 2004 по 2007 гг. улучшилось санитарное состояние древостоев березы на пробных площадях № 9, 11, 12, 16…18, 30, 32, 35 и снизилась их пораженность, в том числе за счет восстановления резистентности и выздоровления (рис. 4.44, 4.45). Подобная ситуация была зафиксирована в 1977…1979 гг. в Ильменском государственном заповеднике (Гниненко, 1983), на протяжении последних 30 лет на Западном Кавказе (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2001) и в 2006…2007 гг. в Свердловской области (Пономарев, 2008). 77
Средневзвешенная категория санитарного состояния
4,50 4,00
3,50 3,00 2,50
y = 0,0016x3 - 0,0467x2 + 0,3694x + 1,4045 R² = 0,666
2,00 1,50 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Ступени толщины 2004 г. 2006 г.
Рис. 4.44 – Санитарное состояние деревьев различных ступеней толщины на пробных площадях Средневзвешенная категория санитарного состояния
6,00
5,00
y = 0,0021x3 - 0,0565x2 + 0,3176x + 3,1955 R² = 0,373
4,00 3,00 2,00 1,00 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Ступени толщины 2004 г. 2006 г.
Рис. 4.45 – Санитарное состояние пораженных деревьев В очагах слабой степени развития болезни восстановили резистентность в среднем 48% ослабленных берез и 17% сильноослабленных, в очагах бактериоза средней степени – 15 и 7% соответственно. Усыхающие деревья не сумели побороть болезнь и погибли. Однако если перейти от общей картины поражения по ступеням толщины к пораженности деревьев различных диаметров в очагах разной степени развития болезни, то ситуация заметно отличается (рис. 4.46, 4.47). Если в очагах слабой степени поражены в основном тонко- и крупномерные деревья, что связано, возможно, с их меньшей устойчивостью и конкурентоспособностью, то в очагах средней степени к ним добавляются деревья средних ступеней толщины. Деревья средних ступеней толщины, которые в насаждении численно преобладают, имеют пораженность 55...65% в зависимости от степени развития очага. В очагах сильной степени развития болезни с увеличением пораженности насаждения и ухудшением его общего санитарного состояния возрастает и агрессивность патогена, что 78
Средневзвешенная категория санитарного состояния
проявляется в поражении практически всех деревьев березы и четкой избир ательности здесь уже не наблюдается. 6,00 5,00
y = 0,0012x3 - 0,0666x2 + 0,9735x + 0,4617 R² = 0,450
4,00
3,00 2,00 1,00
0,00 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Ступени толщины слабая степень средняя степень сильная степень
Рис. 4.46 – Санитарное состояние деревьев различных ступеней толщины в очагах различной степени развития бактериоза
Пораженность, %
100 80
y = 0,0138x3 - 1,091x2 + 19,794x - 27,909 R² = 0,617
60 40 20 0 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 Ступени толщины слабая степень средняя степень сильная степень
Рис. 4.47 – Пораженность болезнью деревьев различных ступеней толщины в очагах бактериоза Было отмечено единичное поражение деревьев березы в возрасте 15…20 лет, что вызывает опасение, так как до сих пор считалось, что болезнь пор ажает только березняки старше 20 лет. Разные формы березы имеют неодинаковую степень развития болезни, что нами оценивалось по количеству ран на стволе. Наибольшее количество ран наблюдается у продольно- и груботрещиноватых берез (рис. 4.48).
79
Количество ран, %
100 80 60 40 20 0 Ш
П
Р Н Формы коры
Г
Береза повислая
С
Гибрид
Рис. 4.48 – Количество ран на стволе различных по форме коры деревьях березы повислой
Количество ран, %
Особенности в расположении ран водянки проявляются и при анализе этого показателя по видам березы. Имеются различия в расположении ран водянки относительно сторон горизонта (рис. 4.49). Большинство ран приурочено к восточному сектору ствола, что может быть связано с лучшими условиями развития патогена в данном секторе (температура, влажность), у гибрида – к южному. Анализ показал, что раны бактериальной водянки располагаются преимущественно в нижней части ствола. Средняя протяженность района расположения ран на стволе составляет 1,0±0,15 м. Среднее количество ран, приходящихся на одно дерево, связано со степенью пораженности древостоя и составляет 2,2±0,28 шт. (от 1 шт. при слабой, до 15 шт. при сильной степени). 25 20 15
10 5 0 С
Ю
Стороны света
Береза повислая
З
В Гибрид
Рис. 4.49 – Приуроченность ран бактериоза относительно сторон горизонта Наибольшая плотность расположения ран на стволе дерева наблюдается на высоте 0,6...1,7 м (рис. 4.50). В среднем длина раны составляет 0,31±0,075 м, ширина – 0,06±0,006 м. Анализ вариации размеров ран по сторонам света показал, что у гибрида Betula pendula×Betula pubescens наибольшие размеры ран наблюдаются с восточной стороны ствола, что 80
может быть связано с лучшими условиями освещенности данной части дерева и особенностями анатомического строения древесины. Глубина ран бактериоза в древесине составляет обычно до 1 см.
Встречаемость ран, %
80 60 40 20 0 корневая шейка В целом
до 1 м 1…2 м Высота расположения ран, м Б
более 2 м ГБ
Рис. 4.50 – Встречаемость ран на стволе дерева Расположение ран на стволах деревьев и приуроченность их к определенным сторонам света отличаются у разных видов и форм березы (таблица 4.13). Наибольшее количество ран как у березы повислой, так и у гибрида приходится на высоту 1…2 м от уровня почвы. У шероховатокорых повислых берез раны чаще встречаются (около 30%) в северном и восточном секторах ствола, у ромбовиднотрещиноватых – на высоте 1…2 м с восточной стороны (около 70%), у слоистокорых берез раны располагаются равномерно относительно сторон света, у неяснотрещиноватых – на северной стороне на высоте до 1 м (33%), восточной на высоте 1…2 м (33%) и западной на высоте свыше 2 м (33%), у продольнотрещиноватых берез – в комлевой части с южной (20%) и восточной (40%) сторон ствола и на уровне до 1 м с восточной (40%). У груботрещиноватых повислых берез раны располагаются со всех сторон света без четкой избирательности. У гибрида распределение ран следующее. У ромбовидно- и неяснотрещиноватых гибридов все раны отмечены на высоте до 1 м на южной стороне ствола. У продольнотрещиноватых берез раны располагаются равномерно со всех сторон и четкой картины не наблюдается, у шероховатокорых берез – на высоте 1…2 м с севера (17%), юга (27%), запада и востока (15%), у слоистокорых – в западном секторе ствола на высоте 1…2 м (около 45%). Это связано со строением древесины. При ровной слоистой структуре бактерии с током веществ распространяются по стволу быстрее. Расположение ран в определенных секторах ствола связываем с особенностями условий влажности, температуры и строения древесины различных форм.
81
Таблица 4.13 - Расположение ран бактериальной водянки на стволах деревьев и приуроченность их к сторонам света
Высота расположения ран бактериоза на стволе дерева корневая шейка береза повисгибрид лая С Ю З В С Ю З В
до 1 м 1…2 м береза повисбереза повисгибрид гибрид лая лая С Ю З В С Ю З В С Ю З В С Ю З В
более 2 м береза повисгибрид лая С Ю З В С Ю З В
Ш
м
м
4
м
5
2
2
м
м
м
4
7
м
м
2
м
25
14
14
29
17
27
15
15
4
м
м
м
7
2
2
2
П
м
20
м
40
6
7
6
6
м
м
м
40
6
6
6
7
м
м
м
м
7
6
6
6
м
м
м
м
6
6
7
6
Р
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
100
м
м
9
9
9
73
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
Н
м
м
м
м
м
м
м
м
33
м
м
м
м
100
м
м
м
м
м
33
м
м
м
м
м
м
33
м
м
м
м
м
Г
5
6
6
6
м
50
м
50
6
6
6
6
м
м
м
м
7
6
7
7
м
м
м
м
6
6
7
6
м
м
м
м
м м 11 м м С Примечание: м – менее 1%
м
м
14
11
11
11
11
м
м
м
м
11
11
11
11
14
14
43
14
м
м
м
м
м
м
м
м
Формы коры
82
Корреляционный анализ данных выявил связь между диаметром дерева и высотой расположения ран. Она характеризуется отрицательным коэффициентом корреляции (-0,496) и объясняется, по-видимому, тем, что крупные, старые деревья менее устойчивы к болезни, а для распространения патогена и жизни бактерий более благоприятна именно комлевая часть дерева. Особенно тесная связь прослеживается у гибрида Betula pendula×Betula pubescens, где коэффициент корреляции составляет 0,638.Наиболее низко располагаются раны у продольно- и груботрещиноватых берез – в комлевой части почти на уровне почвы, на корневых лапах. Протяженность их по стволу обычно небольшая и составляет 8…10 см. Наиболее длинный район расположения ран наблюдается у шероховатокорых гибридов Betula pendula×Betula pubescens и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез – до 2 м. На усыхающих деревьях различных ступеней толщины раны встречались и на высотах 4…8 м (до 50% всех ран), 8…12 м (до 37%) и 12…16 м (около 10%). Однако такое расположение ран наблюдалось только в период кульминации развития бактериоза в Брянской области в сухом 2004 году. Учеты положения ран на деревьях в 2005…2007 годах, когда количество осадков было в норме и даже сверх ее, подобного расположения ран не выявлено в связи с общим затуханием очагов развития болезни. Размеры ран и высота их расположения различаются в зависимости от сторон света, форм и вида березы (таблица 4.14). Таблица 4.14 – Характеристика ран бактериальной водянки березы Показатель В целом Береза повислая Гибрид Betula pendula×B. pubescens
Шероховатокорые березы Продольнотрещиноватые березы Ромбовиднотрещиноватые березы Неяснотрещиноватые березы Груботрещиноватые березы Слоистокорые березы Северный сектор ствола Южный сектор ствола Западный сектор ствола Восточный сектор ствола
Характеристика ран водянки (среднее значение ± стандартная ошибка) высота распоглубина, длина, м ширина, м ложения, м см 0,70±0,083 0,32±0,070 0,06±0,005 1,07±0,065 0,78±0,122 0,37±0,108 0,06±0,005 1,16±0,117 0,62±0,109
0,26±0,085
0,05±0,010
0,96±0,027
0,80±0,099
0,31±0,092
0,06±0,006
1,15±0,096
0,07±0,035
0,08±0,010
0,03±0,009
1,00±0,000
0,77±0,191
0,30±0,058
0,07±0,009
0,90±0,068
1,06±0,143 0,01±0,000 0,38±0,037 0,94±0,273 0,56±0,114 0,67±0,150 0,69±0,117
0,75±0,183 0,20±0,050 0,26±0,046 0,45±0,058 0,28±0,056 0,32±0,151 0,28±0,079
0,07±0,013 0,14±0,085 0,05±0,006 0,07±0,009 0,06±0,025 0,05±0,007 0,05±0,007
1,12±0,315 1,00±0,000 0,75±0,144 1,44±0,338 1,00±0,000 0,91±0,050 1,05±0,070
83
Среднее значение параметра, м
Наиболее высоко могут располагаться раны в северном секторе ствола, где их длина максимальна. С южной стороны ствола раны располагаются наиболее низко. Длина ран в южном, западном и восточном секторах ствола существенно не отличается и составляет 0,28…0,32 м. Ширина ран со всех сторон света также незначительно варьирует и составляет 0,05…0,07 м. Максимальная высота расположения ран водянки наблюдается у неяснотрещиноватых берез – свыше 1 м (рис. 4.50), длина ран у них также наибольшая и достигает 0,75 м. Наиболее низко раны располагаются у продольно- и груботрещиноватых берез (почти на уровне почвы), несколько выше – у слоистокорых (около 0,4 м) . Длина ран у этих форм минимальна (0,08…0,26 м). Самые узкие раны отмечены у продольнотрещиноватых берез (ширина их - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (ширина – 0,14 м). 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 Ш
П
Р Н Формы коры максимальная высота расположения ран длина ран
Г
С ширина ран
Величина параметра, см
Рис. 4.50 – Параметры ран водянки на различных по коре формах березы В целом, наибольшие длина и высота расположения ран бактериоза наблюдаются у березы повислой (таблица 4.13). Ширина ран у берез повислых и гибридов примерно одинакова. Наблюдается тенденция уменьшения длины раны с увеличением диаметра дерева (рис. 4.51). Ширина ран варьирует незначительно. 0,40
y = -0,119ln(x) + 0,3355 R² = 0,651
0,30 0,20
0,10 0,00 20
24
Длина
28 30 34 Ступени толщины
36
46
52
Ширина
Рис. 4.51 – Зависимость размеров ран от диаметра дерева Таким образом, развитие бактериальной водянки на различных видах и формах по коре березы отличается друг от друга. Наиболее поражены 84
продольнотрещиноватые и шероховатокорые березы. Наибольшее количество ран и минимальная высота их расположения (почти на уровне почвы) также наблюдается у продольнотрещиноватых берез. Наиболее высоко раны расположены у неяснотрещиноватых берез. Такие различия объясняются различными физико-механическими свойствами древесины берез различных форм. Более мягкая древесина благоприятствует развитию патогена. 4.2.2 Диагностические признаки бактериальной водянки на деревьях На ранней стадии развития болезни ее косвенными признаками служат разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, а визуальными - небольшие пятнышки на коре светло-ржавого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает жидкость с характерным кислым запахом брожения. Древесина в это время еще не затронута жизнедеятельностью бактерий. Размеры ран не превышают по длине 10…15 см, по ширине – 4…6 см. Глубина проникновения вглубь луба около 0,5 см. На следующей стадии развития болезнь легко определить по более крупным и темным пятнам на коре деревьев. Раны разрастаются до 20…30 см по длине и 8…10 см по ширине. Луб на этой стадии частично разрушен. Глубина проникновения вглубь дерева – до 1 см. Последняя стадия развития болезни характеризуется большими ржаво-бурыми, вплоть до почти черного цвета, пятнами, сливающимися под корой в одну большую рану, протяженность которой по стволу дерева может достигать нескольких метров. Луб дерева полностью разрушен, древесина заселена дереворазрушающими грибами и бактериями и практически полностью потеряла технические качества. Глубина проникновения бактериоза внутрь дерева – до нескольких сантиметров (10…12 см). Бактериоз на дереве может носить скрытый характер. Неоднократно отмечались случаи, когда в конце вегетационного периода дерево по состоянию кроны относилось к категории «сильноослабленное», однако луб в нижней части ствола полностью являлся мертвым с характерными признаками поражения водянкой. Кроме того, скрытность может проявляться и в расположении ран на стволе дерева. Около четверти всех обследованных деревьев имели признаки поражения в комлевой части и на корневых лапах, что затрудняет диагностику из-за развития напочвенного покрова. Поселению патогена способствуют механические повреждения коры. Около 25% пораженных бактериозом деревьев имеют морозобойные трещины, по которым раны водянки распространяются на высоту до 5 м и выше. Расположение ран бактериальной водянки в нижней (комлевой) части ствола и на корневых лапах также доказывает, что основным типом первичного ослабления деревьев и снижения их устойчивости является корневой и комлевой типы, связанные с изменением условий водоснабжения и 85
водно-солевого обмена деревьев, что согласуется с данными раннее проводившегося лесопатологического обследования насаждений Дятьковского лесничества (Исследование причин…, 2004). 4.2.3 Роль стволовых вредителей в очагах бактериоза Известно, что немалая доля образующихся очагов болезней растений связана с насекомыми-переносчиками инфекции. Многие виды стволовых вредителей имеют хозяйственное значение как переносчики грибных болезней деревьев. Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986) приводят сведения, что нематоды, клещи, проволочники и другие почвенные насекомые, повреждая корни и корневые волоски, способствуют проникновению фитопатогенных бактерий из почвы в корневую систему. А.Л. Щербин-Парфененко (1963) указывает, что переносчиками возбудителя бактериальной водянки в условиях Краснодарского края также могут являться такие насекомые, как златка узкотелая. В нынешней эпифитотии бактериоза березы в Калужской области отмечалось наличие семейноходного лестничного древесинника почти на всех пораженных деревьях и он рассматривается как переносчик возбудителя болезни. Кроме того, возможными переносчиками болезни там считаются зеленая узкотелая златка и березовый заболонник (Смирнов, Котов, 2005), однако о встречаемости этих видов на пораженных деревьях не сообщается. На наш взгляд, на основе собственных исследований, короедыдревесинники, являясь хозяйственно не опасными видами ксилофагов, способны заселять только деревья, утратившие жизнеспособность, и не заселяют деревья без предварительного их ослабления другими факторами. Таким образом, указанный древесинник является вторичным поселенцем и не может быть переносчиком болезни. Березовый заболонник является более активным видом, чем семейноходный древесинник и зеленая узкотелая златка, и способен заселять сильноослабленные и усыхающие деревья, а это указывает на то, что он действительно может быть переносчиком бактериоза, однако нами не отмечено случаев бактериального поражения, начинающегося от системы его ходов. Вопрос о роли насекомых в распространении болезни еще не разработан полностью. Исследования березняков Брянской области показали, что заселенность деревьев стволовыми вредителями низкая (2…8%). Большая часть заселенных ксилофагами деревьев относится к категории сухостоя прошлых лет (77%), заселенность сухостоя текущего года не превышает 9%. Заселенные сильноослабленные и усыхающие деревья отмечались единично. Среди заселенных деревьев 78% уже были поражены бактериозом до заселения, остальные были ослаблены другими причинами. Анализ модельных деревьев показал, что единственным видом ксилофагов, адаптировавшимся к условиям кислой подкоровой среды на пораженных водянкой деревьях оказалось сверлило лиственное (Hylecoetus dermestoides 86
L.). Вредитель поселяется на уже зараженных деревьях и не является причиной ослабления дерева, равно как и переносчиком заболевания. Единично и только на не пораженных бактериозом деревьях нами отмечались березовый заболонник (Scolytus ratzeburgi Jans.) и лестничный древесинник (Trypodendron signatum F.). Погибшие от бактериоза деревья часто заселяются опенком осенним. Таким образом, по результатам обследования березовых насаждений Брянской области с признаками поражения бактериальной водянкой ксилофаги являются фактором ослабления и усыхания только части пораженных бактериозом деревьев и, следовательно, переносчиками возбудителя болезни быть не могут. 4.2.4 Связь ростовых процессов деревьев и заболеваемости их бактериозом Болезни деревьев, как правило, отрицательно сказываются на производительности древостоев и отдельных деревьев в частности. Кроме того, на рост дерева по диаметру влияют различные биотические, климатические и антропогенные факторы. В 1999, 2001…2003 годах среднемесячная температура июля была выше нормы в среднем на 4…5°С, при этом в 2002…2003 гг. наблюдалась засуха (сумма осадков в июле снизилась с 82 мм (норма) до 19 мм). Значительная часть древостоев березы вследствие этого снизила резистентность, особенно березняки, произрастающие в условиях слабой дренированности, что стало предпосылкой для быстрого развития очагов бактериальной водянки различной степени. На погодные вариации и состояние древостоев, как следствие, откликнулся и средний радиальный прирост деревьев (рис. 4.52). Так, обнаруживаются связи среднего радиального прироста деревьев со средней температурой июля и среднегодовой температурой, выражающиеся отрицательными коэффициентами корреляции -0,660 и -0,558 соответственно. Это связано с изменением условий водоснабжения древостоев. В условиях слабой дренированности грунтовая вода, как правило, залегает относительно не глубоко, а корневая система деревьев располагается поверхностно. В случае наступления засухи уровень грунтовых вод опускается, а древостои испытывают дефицит влаги, вследствие чего снижается устойчивость деревьев.
87
Радиальный прирост, мм
2,00 y = 0,0509x + 0,7651 R² = 0,777
1,60 1,20 0,80 0,40 0,00
2007
2005
2003
2001
1999 1997 1995 1993 Годы в ретроспективе
1991
1989
1987
Рис. 4.52 – Динамика среднего радиального прироста деревьев березы за последние 20 лет (усредненные данные)
Радиальный прирост, мм
Анализ радиального прироста по категориям санитарного состояния дал следующие результаты. Четко прослеживается тенденция падения прироста древесины, особенно в период засухи (рис. 4.53). 2,40
2,00 1,60 1,20
0,80 0,40 0,00 2007 1
2005
2003 2
2001
1999 1997 1995 1993 1991 Годы в ретроспективе 3 4 5
1989
1987
6
Рис. 4.53 – Динамика среднего радиального прироста деревьев березы по категориям санитарного состояния за период 2007…1987 годы по данным пробных площадей Снижение темпов прироста произошло у деревьев всех категорий санитарного состояния, что связано с замедлением ростовых процессов с возрастом. Резкое падение радиального прироста у деревьев происходило под действием неблагоприятных факторов среды – засух и периодов с повышенной температурой летних месяцев. Особенно резкое снижение прироста вызывали периоды с дефицитом осадков и повышенной, по сравнению со среднемноголетней, температурой, которые пришлись на 1999, 2001…2003 годы. Наиболее значительно снизили темпы роста деревья 4…6 категорий санитарного состояния, причем для будущего сухостоя неблагоприятные факторы оказались критическими, приведя деревья к субсенильному состоянию. Деревья 1…3 категорий санитарного состояния восстановили резистентность в следующие за засухой годы (2004…2007 гг.), чему способ88
ствовали периоды с обильными осадками. В результате к 2007 году темпы роста деревьев этих категорий санитарного состояния достигли первоначальных величин. На радиальный прирост деревьев сильное влияние оказала еще и бактериальная водянка (рис. 4.54). Радиальный прирост, мм
2,00
y = 0,0865x + 0,0777 R² = 0,944
1,60 1,20 0,80 0,40
0,00 2007
2005
2003
2001
1999 1997 1995 1993 Годы в ретроспективе
1991
1989
1987
Рис. 4.54 – Радиальный прирост пораженных бактериозом деревьев березы
Радиальный прирост, мм
В период с 2001 по 2004 гг. ослабленные неблагоприятными факторами деревья стали легкой мишенью для бактериальной водянки березы. Поражение болезнью, как следствие, отразилось на величине радиального прироста деревьев, темпы которого продолжили снижаться. Скорость развития болезни на дереве зависит от его состояния в период заражения. Анализ изменения приростов модельных деревьев показал, что заболевание при поселении на здоровом дереве длится 4...6 лет, после чего дерево отмирает. На ослабленных во время заражения деревьях болезнь протекает интенсивнее, и дерево может отмирать за 2...3 года (рис. 4.55). 2,40 2,00 1,60 1,20 0,80 0,40 0,00 2007
2005 2
2003
2001 3
1999
1997
1995
Годы в ретроспективе 4
1993 5
1991
1989
1987
6
Рис. 4.55 – Динамика радиального прироста пораженных водянкой деревьев березы различных категорий санитарного состояния 89
Заболевание наиболее быстро развивается на сильноослабленных и усыхающих деревьях, в результате чего большая часть берез усохла еще в сезон заражения (2004 г.). Большую сопротивляемость бактериозу показали ослабленные березы, которые с приходом дождливых сезонов увеличили темпы радиального прироста. Некоторая часть пораженных деревьев, преимущественно из категории «ослабленные», постепенно восстанавливая устойчивость к внешней среде, сумела побороть болезнь, что проявилось в отсутствии визуальных признаков болезни при учетах 2007…2008 годов и увеличении радиального прироста. Таким образом, неблагоприятные климатические условия 1999, 2001…2003 гг. значительно ослабили древостои березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Бактериоз в свою очередь также сильно влияет на резистентность деревьев и в большинстве случаев вызывает их усыхание. Бактериальная водянка резко снижает радиальный прирост берез, приводя к усыханию потерявших устойчивость деревьев. Высокий антибиоз болезни показали ослабленные и сильноослабленные березы, часть из которых выздоровела. Резкое увеличение темпа падения радиального прироста деревьев, особенно в годы с нормальными климатическими показателями, может служить дополнительным индикатором заражения березы в очагах развития болезни. 5 Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом Для определения эффективности хозяйственных мероприятий, проводимых для борьбы с бактериозом, в частности выборочных и сплошных санитарных рубок, были обследованы места их проведения. На участках, где были проведены выборочные санитарные рубки, проводилось обс ледование древостоев березы на предмет их зараженности болезнью. Эффективность проведения сплошных санитарных рубок оценивалась по пораженности деревьев березы в стенах леса шириной 50 м, окружающих вырубку. Санитарные рубки проводились либо в год обнаружения очага, либо на следующий год в зависимости от степени пораженности древостоя. Учеты эффективности снижения бактериального фона проводились через 3…4 года после рубки. 5.1 Выборочные санитарные рубки Выборочные санитарные рубки проводились в очагах слабой (пораженность березы до 30%) и средней (пораженность 30…50%) степеней 90
развития. Степень пораженности березы бактериозом в очагах слабой степени развития болезни составила 34%, в очагах средней степени – 43%. Санитарное состояние насаждений, в которых проведены выборочные санитарные рубки, приведено в таблице 5.1. Таблица 5.1 – Санитарное состояние пораженных бактериальной водянкой древостоев, назначенных в выборочную санитарную рубку Пораженность древостоя, % очаги слабой степени (34%) очаги средней степени (43%) 20…30 31…40 41…50 очаги слабой степени (34%) очаги средней степени (43%) 20…30 31…40 41…50
Распределение деревьев по категориям санитарного состояния, % 1 2 3 4 5 6 До проведения рубки 21 41 14 6 4 14 24
30
СКС
2,73
19
7
5
15
2,84
30 19 26 21 23 19 После рубки 37 47 15
5 11 11
2 6 9
8 10 12
2,32 2,72 2,88
2
0
2
1,93
26
54
14
1
0
5
2,10
50 43 46
36 45 40
10 8 6
2 1 1
0 0 1
2 3 6
1,72 1,79 1,91
36 26 26
В очагах бактериоза слабой степени развития преобладают как до, так и после проведения выборочной санитарной рубки деревья без признаков ослабления, причем при повторном перечете их доля значительно выше (на 15…20%), что говорит об улучшении санитарного состояния насаждения. Доля сильноослабленных деревьев сократилась на 8…10% за счет частичной выборки их при санитарной рубке, вследствие восстановления резистентности части деревьев, а также перехода некоторых берез в категории усыхающих и сухостоя. Наличие усыхающих деревьев (2%) и сухостоя текущего года (1%) в насаждениях, пройденных санитарной рубкой, объясняется отпадом потерявших устойчивость деревьев из категорий ослабленные и сильноослабленные. Учеты берез в очагах средней степени развития болезни, где возможно проведение выборочных санитарных рубок (пораженность березы – 31…50%), выявили преобладание деревьев без признаков ослабления и ослабленных, значительную долю также составляют и сильноослабленные березы (19%) и сухостой (суммарно 20%). После проведения санитарных мероприятий санитарное состояние древостоя значительно улучшилось (СКС до рубки – 2,84, СКС после рубки – 2,10). Повторные учеты деревьев показали преобладание ослабленных деревьев (54%), что объясняется резким изменением микроклимата насаждения после рубки по сравнению с очагами слабой степени, пройденными рубками. Проведение выборочных санитарных рубок позволяет изъять из наса91
Доля деревьев, 0,1 %
ждения значительную часть инфекционного начала и оздоровить древостой (рис. 5.1). Выборочные санитарные рубки являются эффективным, сдерживающим распространение бактериоза мероприятием. 4,0 3,6 3,2 2,8 2,4 2,0 1,6 1,2 0,8 0,4 0,0 1
2
3 4 5 Категории санитарного состояния
Очаги слабой степени (34%)
6
СКС
Очаги средней степени (43%)
Доля деревьев, 0,1 %
а 5,4 4,8 4,2 3,6 3,0 2,4 1,8 1,2 0,6 0,0
1
2
3 4 5 Категории санитарного состояния
Очаги слабой степени (34%)
6
СКС
Очаги средней степени (43%)
б 5.1 – Санитарное состояние березовых насаждений до (а) и после (б) проведения выборочной санитарной рубки Повторные перечеты через 3…4 года на участках, где были проведены выборочные санитарные рубки, показали, что встречаемость больных деревьев составляет 5…7%, причем около 85% зараженных деревьев относились к 4…6 категориям санитарного состояния, что является естественным процессом отмирания потерявших устойчивость деревьев. Таким образом, для определения эффективности санитарнооздоровительных мероприятий рекомендуется проводить повторный перечет на вырубках через 2…3 года после рубки, организовать надзор и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием рубки назначать через 4…5 лет. Выборочные санитарные рубки являются значимым сдерживающим 92
распространение патогена и улучшающим санитарное состояние насаждений фактором. 5.2 Сплошные санитарные рубки Сплошные санитарные рубки проводились в очагах средней степени с пораженностью березы 51…60% и сильной степени (пораженность свыше 60%). Встречаемость больных деревьев в очагах средней степени – 55%, сильной степени – 70%. С увеличением пораженности древостоя снижается устойчивость березняков и ухудшается санитарное состояние леса, что проявляется в накоплении в древостое деревьев 3…6 категорий санитарного состояния (таблица 5.2). Таблица 5.2 – Санитарное состояние пораженных древостоев, назначенных в сплошные санитарные рубки Пораженность древостоя, % очаги средней степени (55%) очаги сильной степени (70%) 51…60 61…70 71…80 81 и выше
Распределение деревьев по категориям санитарного состояния, % 1 2 3 4 5 6
СКС
3
18
20
23
14
22
3,93
4
12
18
14
15
37
4,35
7 8 3 1
15 14 6 4
25 17 19 16
19 10 25 33
9 8 10 14
25 43 37 32
3,84 4,22 4,45 4,51
Доля деревьев, 0,1 %
Насаждения, подлежавшие проведению сплошных санитарных рубок, оценивались как «сильноослабленные» и «усыхающие» (рис. 5.2). 4,2 3,6 3,0 2,4 1,8 1,2 0,6 0,0 1
2 3 4 5 Категории санитарного состояния
Очаги средней степени (55%)
6
СКС
Очаги сильной степени (70%)
5.2 – Распределение деревьев по категориям и санитарное состояние насаждений, подлежащих проведению сплошной санитарной рубки С увеличением пораженности древостоя снижается доля деревьев без признаков ослабления и ослабленных и накапливается значительное коли93
Доля деревьев, 0,1 %
чество сухостоя. Так, в очагах бактериоза с пораженностью 51…60% доля деревьев без признаков ослабления составляла 7%, а сухостоя суммарно – 34%, в то время как в очагах болезни с пораженностью березы 81% и выше – 1 и 46% соответственно. Учеты в стенах леса показали, что пораженность березы в них достигает 10…20%, причем в стенах леса у ликвидированных очагов сильной степени она выше. В среднем в стенах леса вблизи ликвидированных очагов средней степени пораженность березы составляет около 7%, очагов сильной степени – 16%. Санитарное состояние древостоев березы вблизи лесосек сплошных санитарных рубок оценивается как ослабленное (рис. 5.3). 6,0 4,0
2,0 0,0 2 3 4 5 6 СКС Категории санитарного состояния В стенах леса в очагах средней степени В стенах леса в очагах сильной степени 1
5.3 – Распределение деревьев по категориям и санитарное состояние деревьев березы в стенах леса, примыкающих к вырубкам При детальном обследовании оказалось, что поражены преимущественно деревья 4…6 категорий санитарного состояния (рис. 5.4), т.е. потерявшие устойчивость деревья. Пораженность, %
100 80
60 40 20
0 2
3 4 5 Категории санитарного состояния В стенах леса в очагах средней степени
6
5.4 – Пораженность деревьев березы бактериозом по категориям санитарного состояния в стенах леса, примыкающих к вырубкам Проведение данных рубок также позволяет значительно снизить бактериальный инфекционный фон. В связи с имеющимися в прилежащих насаждениях больными деревьями, необходимо также организовать мониторинг за развитием болезни, но сократить промежуток времени повторных перечетов – проводить их через 1…2 года и по их результатам принимать 94
оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений. 5.3 Оценка затрат на проведение санитарных рубок Для оценки эффективности мероприятий и затрат на их проведения были составлены расчетно-технологические карты на проведение санитарных выборочной и сплошной рубок (в расчете на 1 га) и на проведение лесопатологического мониторинга (в расчете на 1000 га), основываясь на усредненных характеристиках пораженных насаждений Брянской области (состав: 7Б1Ос1Е1С; средняя высота – 26 м; возраст – 52 года; средний диаметр – 26 см; бонитет – I; тип леса – липняковый; ТУМ – С3; полнота – 0,7; запас – 220 м3/га). Лесопатологический надзор рекомендуется проводить в березовых насаждениях с пораженностью бактериозом до 15% два раза в год (после листораспускания – II декада мая и во второй половине августа-начале сентября). Выборочные санитарные рубки (ВСР) в очагах бактериоза р екомендуем проводить при пораженности древостоя до 50% со снижением полноты насаждения не ниже критической (для березняков – не ниже 0,3) согласно «Руководства по проведению СОМ» (2007); при пораженности древостоя свыше 50% - сплошные санитарные рубки (ССР). Срок рубки – зимний период (Сидоров, 2006). При этом вырубаемая пораженная береза будет неоднородна по качеству древесины в связи с разной степенью развития бактериоза на деревьях. Поэтому целесообразно сортировать ее по степени развития болезни на основе размеров ран и их распределения по стволу. Раны бактериоза в большинстве случаев не располагаются выше 2,0…2,5 м. За редким исключением обнаружить их можно и на высоте до 16 м, но только у сильно пораженных деревьев. Основная же их часть расположена на высоте 0,6…1,7 м (Сидоров, 2007, 2008). Таким образом, пораженная часть ствола с ранами (примем ее длину равной 2 м) будет отходить в откомлевок. Средняя пораженность обследованных древостоев березы по Брянской области в очагах болезни, подлежащих ВСР, составляет 30%, ССР – 69% (Сидоров, 2006). Средний диаметр пораженных бактериозом деревьев близок к среднему диаметру насаждения. Для расчета принимаем: запас древесины пораженных деревьев равным 30% от всего запаса березы на 1 га для ВСР (т.е. 46,2 м 3/га) и 69% - для ССР (106,3 м3/га); диаметр ствола в месте отреза откомлевка – 20 см (при среднем сбеге 3,0 см/м); откомлевки идут на дрова. С учетом сбега ствола и длины отко млевка (Общесоюзные нормативы…, 1992) получаем средний объем одного отрезка, равным 0,0881 м3. Расчет запасов древесины для усредненного состава насаждений с преобладанием березы проводили для сосны, ели и березы по I классу товарности, для осины – по III, т.к. в условиях Брянской области в большинстве случаев она поражена ложным осиновым трутовиком и имеет сердце95
винную гниль. Выход древесины по породам брался из товарных таблиц (Нормативно-справочные материалы…, 1983; Общесоюзные нормативы…, 1992). Для березы выход древесины следующий: дров – 35% для непораженных стволов и 37% для фаутных, отходы – 7%, деловой – 58% и 56% соответственно, в т.ч. крупной – 30 и 6%, средней – 55 и 63%, мелкой – 15 и 31%. Для ВСР общий запас выбираемой древесины будет складываться из запасов древесины фаутных стволов и запаса выбираемой пораженной березы. С учетом возраста насаждения и доли березы в его составе найдено общее среднее количество стволов березы и число пораженных деревьев на 1 га – 326 и 98 шт. соответственно. Запас откомлевков составит: 98×0,0881=8,6 м3/га. После откомлевки запас березы будет равен: 46,28,6=37,6 м3/га. Выход древесины составит: дров – 37,6×0,37=13,9 м3/га, отходов – 37,6×0,07=2,6 м3/га, деловой древесины – 37,6×0,56=21,1 м3/га, в т.ч. крупной – 21,1×0,06=1,3 м3/га, средней – 21,1×0,63=13,3 м3/га, мелкой – 21,1×0,31=6,5 м3/га. С учетом откомлевков, запас дров будет равен: 13,9+8,6=22,5 м3/га. Для ССР общий запас древесины будет складываться из запасов древесины всех пород на единице площади. Для деревьев березы без признаков поражения получаем: дров – 47,7×0,35=16,7 м3/га, отходов – 47,7×0,07=3,3 м3/га, деловой – 47,7×0,58=27,7 м3/га, в т.ч. крупной – 27,7×0,30=8,3 м3/га, средней – 27,7×0,55=15,2 м3/га, мелкой – 27,7×0,15=4,2 м3/га. Для пораженных берез (0,69×326=225 шт./га) запас откомлевков составил 225×0,0881=19,8 м3/га. После откомлевки запас березы составит: 106,3-19,8=86,5 м3/га, из них дров – 86,5×0,37=32,0 м3/га, отходов – 86,5×0,07=6,1 м3/га, деловой – 86,5×0,56=48,4 м3/га, в т.ч. крупной – 48,4×0,06=2,9 м3/га, средней – 48,4×0,63=30,5 м3/га, мелкой – 48,4×0,31=15,0 м3/га. Общий вырубаемый запас березы составит: дров – 68,5 м3/га, отходов – 9,4 м3/га, деловой – 76,1 м3/га, в т.ч. крупной – 11,2 м3/га, средней – 45,7 м3/га, мелкой – 19,2 м3/га. Для сосны выход древесины следующий: дров – 2%, отходы – 12%, деловой – 86%, в т.ч. крупной – 31%, средней – 55%, мелкой – 14%. Выход древесины составит: дров – 22,0×0,02=0,4 м3/га, отходов – 22,0×0,12=2,6 м3/га, деловой древесины – 22,0×0,86=19,0 м3/га, в т.ч. крупной – 19,0×0,31=5,9 м3/га, средней – 19,0×0,55=10,4 м3/га, мелкой – 19,0×0,14=2,7 м3/га. Для ели выход древесины составит: дров – 5%, отходы – 10%, деловой – 85%, в т.ч. крупной – 31%, средней – 55%, мелкой – 14%. Выход древесины составит: дров – 22,0×0,05=1,1 м3/га, отходов – 22,0×0,10=2,2 м3/га, деловой древесины – 22,0×0,85=18,7 м3/га, в т.ч. крупной – 18,7×0,31=5,8 м3/га, средней – 18,7×0,55=10,3 м3/га, мелкой – 18,7×0,14=2,6 м3/га. 96
При рубке осины: дров – 70%, отходы – 8%, деловой – 22%, в т.ч. крупной – 31%, средней – 55%, мелкой – 14%. Выход древесины составит: дров – 22,0×0,70=15,4 м3/га, отходов – 22,0×0,08=1,8 м3/га, деловой древесины – 22,0×0,22=4,8 м3/га, в т.ч. крупной – 4,8×0,31=1,5 м3/га, средней – 4,8×0,55=2,6 м3/га, мелкой – 4,8×0,14=0,7 м3/га. Лесопатологический мониторинг включает в себя единовременные затраты на его организацию и затраты на ежегодное обследование подобранных участков леса. Единовременные затраты складываются из стоимости работ по составлению плана ведения лесопатологического мониторинга в насаждениях с преобладанием березы, т.е. работы по прокладке маршрутных ходов, закладке временных и постоянных пробных площадей. Затраты на ежегодное обследование березняков состоят из затрат на обследование лесонасаждений по маршрутным ходам, перечета деревьев на временных и постоянных пробных площадях и затрат на проведение технического обучения персонала лесохозяйственного предприятия (6…8 часов). На основании РТК рассчитаны текущие затраты на проведение санитарных рубок и лесопатологического мониторинга. Для расчета экономической эффективности мероприятий проведена стоимостная оценка вырубаемой древесины по «Ставкам платы за единицу объема лесных ресурсов…» (2007) по 1 разряду такс (таблица 5.3). Таблица 5.3 – Запас и стоимость выбираемой древесины на 1 га при санитарных рубках Порода
Распределение древесины по классам товарности Стоимость, деловая древесина, м3 дрова, отходы, всего лируб. м3 м3 квида, м3 всего крупная средняя мелкая Выборочная санитарная рубка
Береза Стоимость, руб.
21,1
1,3
603,02
59,67
13,3
6,5
435,71 107,64
22,5
2,6
43,6
663,77
60,75
-
663,77
663,77
2,6
19,4
2756,08
Сплошная санитарная рубка Сосна
19,0
5,9
10,4
2,7
0,4
Выборочная санитарная рубка
Ель
18,7
5,8
10,3
2,6
1,1
2,2
19,8
2455,29
Осина
4,8
1,5
2,6
0,7
15,4
1,8
20,2
74,27
Береза
76,1
11,2
45,7
19,2
68,5
9,4
144,6
1583,89
Всего
118,6
24,4
69,0
25,2
85,4
16,0
204,0
6869,53
-
6869,53
6869,53
Стоимость, руб.
6739,82 2499,75 3686,56 553,51 129,71
97
Экономическая эффективность проводимых мероприятий заключается в разнице доходов и затрат на них (таблица 5.4). Таблица 5.4 – Экономические показатели проводимых мероприятий
Показатели Состав насаждения Бонитет Запас в возрасте спелости, м3 Стоимостная оценка запаса, руб. Затраты на проведение, руб. Выбираемый запас, м3 Стоимость вырубаемой древесины, руб. Предотвращенный экономический ущерб, руб. Чистый доход от проводимых мероприятий, руб.
Мероприятия лесопатологический выборочная самониторинг нитарная рубка (на 1000 га) (на 1 га) 7Б1Ос1Е1С I
сплошная санитарная рубка (на 1 га)
220000
220
12018400
12018,40
9179,14
2186,32
9487,53
-
46,2
220
12018400
663,77
6869,53
12009220,86
11354,63
5148,87
9168,31
-4338,66
При оценке экономической эффективности проводимых мероприятий руководствуемся тем, что если вовремя не выбрать рубками пораженную часть древостоя, обнаруженную при лесопатологическом мониторинге, она может усохнуть и потерять технические качества. При этом в обоих вариантах полнота снизится ниже критической и насаждение либо распадется само, либо в последующем там все равно будет назначена сплошная санитарная рубка. Таким образом, можно потерять как весь запас таксационного выдела при распаде насаждения, так и запас березы при проведении последующей сплошной санитарной рубки, который можно было бы своевременно использовать. Следует учесть и то, что бактериоз распространяется быстро, и без проведения санитарных рубок можно потерять значительные запасы древесины в окружающих насаждениях. Важным вопросом является оценка ущерба и назначение хозяйственных мероприятий в пораженных насаждениях, не достигших возраста главной рубки. Если сплошные санитарные рубки проводить в спелых древостоях, то ущерб будет меньше вследствие пересортицы древесины, а если в молодых – выше, так как учитывается недополученный прирост. В связи с этим желательно приурочивать проведение выборочных санитарных рубок к проводимым мерам ухода за лесом (Правила ухода за лесами, 98
2007) для снижения затрат, основываясь на данных мониторинга по динамике развития болезни. Для точного установления класса товарности древесины пораженных берез требуются дополнительные исследования. Он будет зависеть от длины района поражения ствола, количества ран и от глубины проникновения болезни внутрь дерева. При слабой и средней степенях развития бактериоз проникает внутрь древесины на глубину до 1…2 см (Сидоров, 2008) и после предварительной обработки пораженных стволов можно получить ликвидную древесину, но меньшего диаметра при том, что при сильном развитии глубина проникновения болезни достигает 12 см. Таким образом и отрезаемые откомлевки при своевременном проведении выборочных санитарных рубок в начале развития очагов бактериоза могут быть деловой древесиной, а не дровами. На основании анализа эффективности лесохозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом, приходим к следующим выводам: 1. Эффективность истребительных мероприятий напрямую зависит от своевременного и раннего обнаружения признаков заболевания и качества проведения лесопатологического мониторинга. 2. Возникновение очагов развития болезни средней и сильной степени на лесохозяйственных предприятиях, где проводится лесопатологический мониторинг за болезнями леса, свидетельствует о его слабой организации и низком качестве. 3. Лесопатологический мониторинг и ВСР являются экономически и экологически выгодными и подлежат первоочередному проведению. ВСР являются приемлемым компромиссом между лесоводственными требованиями по сохранению лесных насаждений, поддержанию их устойчивости и рентабельностью проводимых санитарно-оздоровительных мероприятий. ССР являются убыточными и, чтобы избежать потерь, необходимо своевременно и качественно проводить лесопатологический мониторинг и назначать выборочные санитарные рубки.
99
6 Выводы Анализ литературных источников и полученных собственных данных позволил сделать следующие выводы. 1. До настоящего времени были известны лишь диагностические признаки бактериальной водянки березы, участие в распространении болезни некоторых насекомых и часть культуральных свойств возбудителя бактериоза. На основании анализа литературных данных выявлены практически неосвещенные вопросы: этиология и фенология развития заболевания в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений (сроки активации возбудителя болезни, связь развития бактериоза с характеристиками ландшафтов; пути проникновения инфекции в растение; распространение возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; особенности поражения деревьев, эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий). 2. Климат Брянской области умеренно теплый и влажный и, в целом, благоприятен для произрастания березовых насаждений. Гидротермический коэффициент, характеризующий обеспеченность растений влагой, уменьшается с севера на юг области с 1,5 до 1,3, часто опускается до 1,0, в отдельные месяцы велика вероятность засушливой и сухой погоды, недостаточной влагообеспеченности. 3. Основная часть березовых лесов сосредоточена на территории Брянского лесного массива и наиболее представлена в группе ландшафтов «зандровые и моренно-зандровые равнины» (Дятьковский, Ивотской, Карачевский, Клюковниковский, Кокоревский, Пальцовский, Старьской, Унечский и Хинельский полесские ландшафты), которую в целом можно охарактеризовать как умеренно дренированные ландшафты. Большая часть обследованных березняков Брянской области произрастает в условиях хорошей дренированности почв (51%), меньшую площадь занимают древостои в условиях слабой дренированности (40%), на долю умеренно дренированных насаждений приходится 9% обследованной территории. Береза вторая по занимаемой площади порода в Брянской области. Она произрастает практически во всех типах леса, наибольшей продуктивности достигая в условиях С2-3, Д2-3. Наиболее представлены березовые насаждения в ТУМ С3 (64%), липняковом типе леса (55%). Популяции березы представлены березой повислой, березой пушистой и их гибридом. Березовые насаждения характеризуются преобладанием березы повислой (55% от площади обследованных березняков), меньшую долю имеет гибрид (около 43%), а участие березы пушистой составляет 2%. Пораженность гибрида несколько ниже, чем березы повислой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается бактериозом. 4. В лесонасаждениях Брянской области с преобладанием березы повислой очаги бактериальной водянки приурочены к группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым механическим составом 100
почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцево-глауконитовыми песками, со слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев водянкой отмечены преимущественно по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше, и они меньше по размерам. 5. Неблагоприятные климатические условия 1999, 2001…2003 гг. значительно ослабили древостои березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Бактериоз сильно влияет на резистентность деревьев и, в большинстве случаев, вызывает их усыхание. Очаги заболевания чаще отмечаются в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV…VII классов возраста. 6. Степень пораженности березняков бактериозом увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, увеличением степени увлажнения почв и ее богатства, что влияет на строение и механические свойства древесины березы. Болезнь наиболее проявляет себя во влажных условиях. В свежих, сырых и мокрых условиях пораженность древостоев ниже. 7. Преобладают очаги слабой степени развития болезни (67% от общей площади очагов болезни). В данных условиях поражены в основном тонко- и крупномерные деревья. Значительно меньше распространены очаги средней (15%) и сильной (18%) степеней развития болезни. Наибольшая встречаемость бактериоза у берез со следующими формами коры: продольнотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая 17%. Наименее поражена ромбовиднотрещиноватая форма березы - 5%. 8. Наиболее низко по стволу располагаются раны водянки у продольно- и груботрещиноватых берез – в комлевой части, почти на уровне почвы, на корневых лапах. Наибольший район расположения ран наблюдается у шероховатокорых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез – до 2 м. Самые узкие раны отмечены у продольнотрещиноватых берез (ширина - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (ширина – 0,14 м). 9. Ксилофаги в очагах водянки в Брянской области не являются переносчиками возбудителя болезни и поселяются только на ослабленных болезнью деревьях. 10. Бактериальная водянка резко снижает радиальный прирост берез, приводя к усыханию потерявших устойчивость деревьев. Большую сопротивляемость болезни оказывают ослабленные березы, часть из которых может восстановить устойчивость (до 48%). 11. Лесопатологический мониторинг и выборочные санитарные рубки являются экономически и экологически выгодными. Сплошные санитарные рубки являются убыточными, но необходимыми при потере функциональной роли древостоев. Площади сплошных санитарных рубок представляют фонд реконструкции, переформирования и создания устойчивых насаждений с помощью лесных культур. 101
7 Рекомендации к производству 7.1 Рекомендации по ведению лесопатологического мониторинга На основании данных исследования бактериоза березы в Брянской области для предотвращения экономических потерь от болезни и прогнозирования лесопатологической ситуации целесообразно и необходимо проведение следующих мероприятий. Для эффективного выявления бактериальной водянки березы и борьбы с заболеванием необходимо проведение комплекса мероприятий мониторингового и санитарно-оздоровительного назначения. Для наблюдения за состоянием лесов, нарушением их устойчивости, повреждением вредными организмами, наблюдением за неблагоприятными факторами, влияющими на состояние лесов с целью их оценки и прогноза необходима организация и осуществление лесопатологического мониторинга. При лесопатологическом мониторинге для своевременного обнаружения очагов бактериоза березы следует учитывать, что: в первую очередь обследованию должны подлежать березовые насаждения, произрастающие в северной и средней частях Брянской области на слабодренированных ландшафтах (территориально это Дятьковский, Ивотской, Кокоревский, Старьской полесские ландшафты – 3, 5 районы лесопатологической угрозы). Маршруты следует прокладывать преимущественно по пониженным слабодренированным элементам рельефа в приспевающих и спелых насаждениях сложной группы типов леса (ТУМ С 2-3) с преобладанием березы в составе насаждений в количестве более 5 единиц, полнотой 0,6..0,8. Периодичность обследований – 2…3 года, для юга области (Севское лесничество) – 5 лет. Интенсивность лесопатологического мониторинга должна быть максимальна в годы засух и на следующий год. при обнаружении признаков бактериоза и пораженности насаждений до 15…20% целесообразно проведение лесопатологического обследования и наблюдений за развитием болезни 2 раза в год. Срок - II декада мая и август-сентябрь. Метод – маршрутное лесопатологическое обследование. Диагностическими признаками на ранней стадии развития болезни служат разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, небольшие пятнышки на коре светло-ржавого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает жидкость с характерным кислым запахом брожения. при пораженности древостоя до 50% для уточнения темпов ослабления и отмирания березового элемента леса, а также определения ущерба от болезни, рекомендуется закладка постоянных пунктов наблюдения (при слабой и средней степенях развития очагов болезни) и временных пробных площадей согласно «Руководства по проектированию, организации и веде102
нию лесопатологического мониторинга» (2007). На постоянных пунктах наблюдения нумеруются не менее 100 деревьев березы, описывается их санитарное состояние. Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на рост производится отбор кернов буравом Пресслера. Отбирают не менее 10 кернов для каждой категории санитарного состояния деревьев, включая и деревья без признаков поражения бактериозом. При наличии признаков поражения бактериозом на модельных деревьях измеряются размеры ран (продольный и поперечный диаметры), затем в местах расположения ран снимается кора, замеряются длина, ширина ран и глубина проникновения бактериоза в древесину, что позволяет установить степень поражения дерева и ликвидность древесины. При повторных перечетах устанавливают динамику развития заболевания в насаждении. прогнозирование развития болезни строится на основе анализа климатических параметров (температуры и осадков) и хода роста деревьев. Очевидно, что в первую очередь в очагах отпадают усыхающие деревья и часть сильноослабленных деревьев. При малом количестве осадков (менее 60 мм), особенно если это сопровождается повышенной, по сравнению со среднемноголетней, температурой воздуха в летние месяцы, состояние насаждений заметно ухудшится вследствие снижения устойчивости деревьев. При достаточном количестве осадков в очагах бактериоза слабой степени развития сумеет оправиться до 48% пораженных болезнью деревьев из категории «ослабленные», из категории «сильноослабленные» - до 17%, в очагах болезни средней степени – 15 и 7% соответственно. Отпад деревьев в очагах бактериальной водянки слабой степени развития составит соответственно около 52% из категории «ослабленные» и 73% из категории «сильноослабленные», а в очагах средней степени – 85 и 93% соответственно. Усыхающие деревья не смогут восстановить устойчивость и погибнут. При поражении более 50% деревьев необходимо проведение лесопатологического обследования и назначение сплошной санитарной рубки. 7.2 Рекомендации мероприятий
по
проведению
санитарно-оздоровительных
С целью улучшения санитарного состояния березовых насаждений, уменьшения угрозы распространения бактериальной водянки березы, обеспечения березняками своих целевых функций, а также снижения ущерба от воздействия болезни, необходимо организовать техническое обучение персонала для качественного отвода деревьев в рубку, что влияет на качество проведения и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий. Выборочные санитарные рубки целесообразно проводить в очагах слабой степени развития болезни с пораженностью березы бактериозом до 30%. Интенсивность – до 30…35% по запасу. Отбирают деревья с явными признаками поражения, усыхающие и сухостой; в очагах средней степени 103
развития заболевания (пораженность древостоя до 50%) - интенсивностью до 55% по запасу. Срок проведения - осенне-зимний период. Отводится полностью выдел или группа выделов. Срок отвода – август-сентябрь. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек – огневой. Сжигание порубочных остатков производится по мере их накопления. Сплошные санитарные рубки проводятся в случае снижения полноты древостоя при выборке пораженных деревьев ниже 0,3 при пораженности насаждения свыше 50%. Срок проведения - зимний период. Отводится только пораженная часть выдела и зона скрытого воздействия, равная средней высоте древостоя. Срок отвода – летний период. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек – огневой. Сжигание порубочных остатков осуществляется в зимний период. На местах сплошных санитарных рубок возможна посадка лесных культур из хвойных пород или создание смешанных насаждений. Состав лесных культур будет зависеть от условий местопроизрастания. В зависимости от функциональных целей лесов в условиях С2-3 (сложная суборь, сурамень) можно создавать лесные культуры состава 7Е3С, 5С5Е, в более богатых условиях С 2-3 (сурамень-судубрава, судубрава) – 5С3Д2Лп, 5Е3Д2Лп, 8Д2С (Егорушкин, 2003) для моделирования насаждений с выполнением определенных целевых функций. Учет эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо проводить в форме лесопатологического обследования (ЛПО). Рекомендуется проводить повторные ЛПО на участках проведенных выборочных санитарных рубок, через 2…3 года после рубки и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием выборочной санитарной рубки назначать через 4…5 лет. В стенах леса вблизи вырубок, образовавшихся после сплошных санитарных рубок, также необходимо проведение ЛПО через 1…2 года и по их результатам принимать оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений или отказе от них. Быстрый вывоз зараженной заготовленной древесины, утилизация порубочных остатков от пораженных стволов, которые могут служить источником распространения инфекции, путем сжигания снизят инфекционный фон. Порубочные остатки желательно сжигать по мере разработки лесосеки – клетки срубленных растений еще живые и имеющиеся бактерии могут быть инициатором новых заражений. Вывоз древесины пораженных стволов должен осуществляться в первую очередь. 7.3 Рекомендации по проведению иных мероприятий С целью предотвращения появления и развития очагов болезни и снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы целесообразны следующие меры: 104
1. Реконструкция березняков или создание частичных лесных культур с использованием возобновления ценных пород; переформирование березовых насаждений в насаждения сложной видовой структуры при наличии достаточного количества подроста ценных пород. Примерный состав целевых насаждений – 3С3Е2Б1Ос1Лп, 3С3Е2Б, 3Д2Кл1Лп2Б1С1Е; 2. Снижение возраста главной рубки в районах интенсивного распространения бактериальной водянки березы и в периоды эпифитотий для снижения ущерба от болезни; 3. Рубки ухода в березняках в северной и центральной частях Брянской области рекомендуется проводить селективные с выборкой в первую очередь наиболее поражаемых форм березы – слоисто- и шероховатокорых, имеющих мягкую древесину, благоприятную для развития бактерий. Заключение Проведенные исследования ранее не отмечавшейся в состоянии эпифитотий болезни березы в зонах смешанных и широколиственных лесов позволили выявить распространение заболевания, приуроченность его к определенным ландшафтно-типологическим условиям, лесоводственнотаксационным параметрам насаждений. Определены основные условия возникновения массовых заболеваний, пути заражения и особенности развития бактериоза на деревьях березы повислой, интенсивность развития заболевания, степень повреждения древесины. Впервые определены количественные параметры восстановления резистентности и возможности выздоровления деревьев в зависимости от санитарного состояния дерева в период поражения и развития болезни. На основе исследований выявлена сравнительная экономическая эффективность различных санитарно-оздоровительных мероприятий, определены сроки и параметры проведения лесопатологического мониторинга заболевания, выработаны рекомендации по ведению лесопатологических обследований березняков. На базе анализа данных исследований обоснованы и разработаны рекомендации по выявлению очагов поражения березовых насаждений бактериозом и проведению санитарно-оздоровительных мероприятий, позволяющих значительно снизить ущерб от деятельности болезни.
105
Литература
1. Авдеев, Э.А. Анализ физических свойств древесины мягколиственных
пород в условиях Новгородской области / Э.А. Авдеев, М.В. Никонов, Д.С. Бурцев // Учен. Зап. ИСХ и ПР НовГУ. – Вып. 2. – Т. 13. – Великий Новгород, 2005. – С.1515. 2. Агроклиматические ресурсы Брянской области. – Л.: Гидрометеоиздат, 1972. – 111с. 3. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. – М.: Наука, 1988. – 128 с. 4. Анжело, К. Будущее Амазонии: лес или саванна? / К. Анжело // В мире науки. – 2005. – №3. – С. 6. 5. Белов, С.В. Причины изменения климата: человек или геологические процессы? / С.В. Белов, И.С. Ротфельд // Использование и охрана природных ресурсов в России. – М., 2004. - №1. – С. 43…49. 6. Бердин, В.Х. Парниковые газы – глобальный экологический ресурс: справочное пособие / В.Х. Бердин, И.Г. Грицевич, А.О. Кокорин и др. – М.: Всемирный фонд дикой природы, 2004. – 138 с. 7. Благовидов, А. Сохранение биоразнообразия лесов России: вклад ООПТ и лесов I группы / А. Благовидов, Д. Очагов, А. Птичников. – М.: МСОП, 2002. – 108 с. 8. Бобрецов, А.В. Изменение климата северо-востока европейской части России и его влияние на биоту северного Предуралья / А.В. Бобрецов, В.М. Ануфриев, А.А. Братцев, Н.Д. Нейфельд и др. // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 80…87. 9. Брюханов, А. Российско-датская торговля древесными материалами и незаконные лесозаготовки в России / А. Брюханов, А. Птичников, А. Котлобай, А. Воропаев. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2004. – 41 с. 10. Бугаев, В.А. Динамика лесного фонда Центрального Черноземья / В.А. Бугаев, А.И. Ревин, А.Л. Мусиевский // Лесное хозяйство. – 2006. - №3. – С. 41…42. 11. Бургвиц, Г.К. Бактериальные болезни растений / Г.К. Бургвиц. – М.: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1936. – 540 с. 12. Бургвиц, Г.К. Фитопатогенные бактерии. Бактерии – возбудители болезней растений / Г.К. Бургвиц. – М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1935. – 252 с. 13. Бутовский, Р.О. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / Р.О. Бутовский, К.Б. Го нгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. – М.: Ин-т пробл. экол. и эволюции РАН, 1999. – С. 308…313. 14. Бялко, А.В. Климат и народонаселение – причинные связи / А.В. Бялко // Природа. – 2002. - №1. – С. 29…32. 15. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы европейской части России: Определитель / Е.Т. Валягина-Малютина. – СПб: Специальная литература, 1998. – 112 с. 16. Васильев, П.П. Динамика очагов вредителей и болезней в сосновых лесах / П.П. Васильев // Лесное хозяйство. – 2000. - №6. – С. 45…46.
106
17. Венгеров, П.Д. Климатические изменения и вызываемые ими прямые
или косвенные эффекты в Воронежском заповеднике / П.Д. Венгеров, И.И. Сапельникова, И.В. Базильская, А.И. Масалыкин // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 71…79. 18. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды / Т.Ю. Ветчинникова // Проблемы лесоведения и лесоводства. – Вып. 63. – Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. – С. 194…196. 19. Волкова, Н.И., Жучкова В.К. Ландшафтная карта Брянской области. – М.: МГУ, 1994. 20. Воронцов, А.И. Патология леса / А. И. Воронцов. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с. 21. Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): автореф. дисс . ... канд. с.-х. наук / Э.И. Галеев. – Екатеринбург: УрГЛТА, 2000. – 23 с. 22. Гиряев, М.Д. Состояние и проблемы лесовосстановления в Российской Федерации // Лесохозяйственная информация. – 2003. - №3. – С. 10…13. 23. Гитарский, М.Л. Реакция лесных экосистем европейской части России на изменения климата (по данным многолетних наблюдений в заповедниках) / М.Л. Гитарский, Р.Т. Карабань // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 24…27. 24. Гниненко, Ю.И. Бактериальная водянка в березняках Южного Зауралья и Северного Казахстана / Ю.И. Гниненко, А.Я. Безрученко // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. – Алма-ата, 1983. - №1. – С. 77…79. 25. Гниненко, Ю.И. Биологическая защита и сохранение биоразнообразия лесов / Ю.И. Гниненко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 48…50. 26. Гниненко, Ю.И. Возможная роль инвазивных возбудителей болезней древесных пород в микроэволюционных процессах / Ю.И. Гниненко // Актуал. проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. – Брянск: БГИТА, 2007. – Вып. 17. – С. 127…129. 27. Гниненко, Ю.И. Научно-методические рекомендации по выявлению очагов и диагностике бактериальной водянки березы / Ю.И. Гниненко, А.М. Жуков. – Пушкино: ВНИИЛМ, 2006. – 18 с. 28. Гниненко, Ю.И. Новые фитофаги и болезни древесных пород / Ю.И. Гниненко, С.В. Шепелев // Лесное хозяйство. – 2004. - №3. – С. 48. 29. Гниненко, Ю.И. Проникновение чуждых видов в лесные сообщества ряда европейских стран / Ю.И. Гниненко, Е.Н. Козлова // Леса Евразии – Восточные Карпаты. Материалы IV международной конференции молодых ученых, посвященной академику П.С. Погребняку. – М.: МГУЛ, 2004. – С. 144…146. 30. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. – М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. – 612 с. 31. Голгофская, К.Ю. К вопросу о поражении бактериозом пихты Нордманна на Западном Кавказе / К.Ю. Голгофская, Е.А. Грабенко, Н.Н. Шевелева // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции. Выпуск 13. – Брянск: БГИТА, 2006. – С. 239…242.
107
32. Голуб, А. Прогнозы межправительственной группы экспертов по изме-
нению климата: необходимость действий / А.Голуб, Э. Петсонк // На пути к устойчивому развитию России. – Вып. 25. – 2003. – С. 6…7. 33. Горленко, М.В. Бактериальные болезни растений / М.В. Горленко. – М.: Высшая школа, 1966. – 293 с. 34. Гроздова, Н.Б. Береза. / Н.Б. Гроздова. – М.: Лесная промышленность, 1979. – 78 с. 35. Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пуш истой в центральной полосе европейской части СССР / Н.Б. Гроздова / Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с/хоз наук. – Воронеж: ВЛТИ, 1961. – 24 с. 36. Гусев, М. В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В.Гусев, Л.А. Минеева. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с. 37. Гусев, М.В. Сохранение и восстановление биоразнообразия / М.В. Г усев, О.П. Мелехова, Э.П. Романова. - М.: Изд-во Научного и учебнометодического центра, 2002. - 286 с. 38. Демаков, Ю.П. Влияние насекомых-ксилофагов на древесный отпад / Ю.П. Демаков // Лесное хозяйство. – 2000. - №3. – С. 52…54. 39. Демченко, А.В. Очаги сибирского шелкопряда в насаждениях России / А.В. Демченко, В.В. Карасев // Лесное хозяйство. – 2005. - №3. – С. 32…34. 40. Жизнь микробов в экстремальных условиях / Под. ред. Д. Кашнера. – М.: Мир, 1981. – 522 с. 41. Жизнь растений. Том 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под. ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова. – М.: Просвещение, 1974. – 487 с. 42. Замолодчиков, Д.Г. Леса и сельскохозяйственные земли России в аспекте климатических изменений: тенденции развития и потенциал климатических акций / http://www.leadnet.ru/climate2005/zamolod.doc 43. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др. – М.: Центр экологической политики России, 2000. – 68 с. 44. Захаров, Е.К. Формовое разнообразие в популяциях березы повислой / Е.К. Захаров // 45. Ибрагимов, А.К. Динамика биоразнообразия как фактор устойчивости лесных экосистем / А.К. Ибрагимов, А.В. Подольский, С.Ф. Ряполов // Лесоведение, экология и биоресурсы. Материалы международной научнопроизводственной конференции «Брянщина – родина отечественного и мирового высшего лесного образования». – Брянск: БГИТА, 2005. – С. 93…95. 46. Израильский, В.И. Бактериальные болезни растений / В.И. Израильский. – М.: Высшая школа, 1952. – 228 с. 47. Ильин, В.С. Строение и физико-механические свойства древесины разных форм березы, различающихся по коре / В.С. Ильин / Автореф. дисс. на с оиск. уч. ст. канд. с/хоз наук. – Л.: ЛЛТА, 1954. – 14 с. 48. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. – М., 1983. – 112 с. 49. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях. Методические указания - Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. – 43с. 50. Исследование причин усыхания березовых насаждений в Дятьковском опытном лесхозе и разработка рекомендаций по защите березняков: отчет о на-
108
учно-исследовательской работе № 4.30.459 / Брян. гос. инженерно-технол. акад.; Отв. исп. В.П. Шелухо. – Брянск, 2004. – 55 с. 51. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов и др. – М.: Наука, 2001. – 374 с. 52. Карягин, Ф.А. Климатические изменения в Чувашии: причины и последствия / Ф.А. Карягин // Использование и охрана природных ресурсов в России. – М., 2004. - №1. – С. 136…143. 53. Касимов, Н.С. География и мониторинг биоразнообразия / Н.С. Кас имов, Э.П. Романова, А.А. Тишков. - М.: Изд-во Научного и учебнометодического центра, 2002. - 432 с. 54. Каткова, Т.Е. Прогноз динамики очагов вредителей и болезней леса республики Марий Эл / Т.Е. Каткова // Актуал. проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. – Брянск: БГИТА, 2005. – Вып. 12. – С. 81…84. 55. Керженцев, А.С. Механизм устойчивости экосистем / А.С. Керженцев, И. Гуанцай, Ц. Шаньшань // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 90…91. 56. Книзе, А. О двух точках зрения на российский лес и лесное хозяйство (окончание) / А. Книзе, Б. Романюк // Устойчивое лесопользование. – 2004. - №4. – С. 21…28. 57. Кобельков, М.Е. Современное санитарное состояние лесов и пути его улучшения / М.Е. Кобельков // Лесное хозяйство. – 2005. - №2. – С. 40…42. 58. Кожаринов, А.В. Современные тенденции в состоянии природы Русской равнины / А.В. Кожаринов, А.А. Минин // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 17…23. 59. Кокорин, А.О. Изменение климата: Обзор состояния научных знаний об антропогенном изменении климата / А. О. Кокорин. – М.: РРЭЦ, GOF, WWF России, 2005. – 20 с. 60. Коломыц, Э.Г. Влияние глобальных изменений климата на первичную продуктивность природных экосистем русской равнины / Э.Г. Коломыц // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 104…105. 61. Конвенция о биологическом разнообразии. – Рио-де-Жанейро, 1992. – 22 с. 62. Константинов, Е.Л. Анализ уровня стабильности развития берѐзы бородавчатой (Betula pendula Roth.) как метод биоиндикации качества среды / Е.Л. Константинов // Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сб. тр. молодых учѐных. – Вып.1. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. – С. 107…108. 63. Концепция развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003 2010 годы. – М., 2003. – 22 с. 64. Коренберг, Э.И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней / Э.И. Коренберг // Природа. – 2006. - №10. – С. 33…40. 65. Кудактин, А.Н. Динамика гидрометеорологических факторов и их влияние на развитие растений и животных в Кавказском заповеднике / А.Н. Кудактин, В.В. Власов, А.Д. Животов, С.В. Власова // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 138…145.
109
66. Кулагина, Г.Д. Природопользование современной России в зеркале ст а-
тистики (опыт ретроспективного анализа) / Г.Д. Кулагина, А.Д. Думнов // Россия в окружающем мире: 2000 (Аналитический ежегодник). – М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. – С. 2…22. 67. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. – М.: Наука, 1982. – 118с. 68. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. – М.: Наука, 1973. – 203с. 69. Ландшафтная карта Брянской области [Карты]: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ. фак-т МГУ в 1966; автор А.К. Пастернак; ред. В.К. Жучкова. – 1 : 300000. – М.: МГУ, 1966. 70. Леонтьев, С.Ю. Факторы, приводящие к ослаблению и усыханию хво йных насаждений европейской части России, и рекомендации по повышению устойчивости насаждений / http://www.msuee.ru/science/1/2005_2/2_62.doc 71. Лесная энциклопедия: в 2 т. – М.: Сов. энциклопедия, 1985. – 563 с. 72. Лесной комплекс Вологодской области. Вчера. Сегодня. Завтра. - Вологда, 2003. – 200 с. 73. Литвин, В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. – М.: Русаки, 2003. – С. 12…34. 74. Лямцев, Н.И. Статистическая информация по защите леса в европе йской России и методы ее анализа / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. – 2004. - №12. – С. 10…27. 75. Лянгузов, М.Е. Состояние древостоев каштана Castanea sativa Mill. в лесах Северного Кавказа / М.Е. Лянгузов // Бюлл. ВПС МОББ «Биологическая защита леса: проблемы и задачи развития». – Пушкино: ВНИИЛМ, 2005. - №5. – С. 39…41. 76. Максимов, Ю.И. Анализ породного состава лесов России / Ю.И. Максимов // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Ме ждународной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 143…148. 77. Марфенин, Н.Н. Биосфера и человечество за 100 лет / Н.Н. Марфенин // Россия в окружающем мире: 2001 (Аналитический ежегодник). – М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. – С. 2…40. 78. Маслов, А.Д. Состояние дубрав Калининградской области / А.Д. Маслов, И.А. Комарова, Ю.А. Сергеева // Лесное хозяйство. – 2000. - №3. – С. 48…50. 79. Матусевич, Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов на терр итории европейской части России / Л.С. Матусевич // Лесное хозяйство. – 2003. №1. – С. 29. 80. Матусевич, Л.С. Современное состояние лесов России и задачи биологической защиты / Л.С. Матусевич // Бюлл. ВПС МОББ «Современные проблемы биологической защиты леса и сельскохозяйственных культур». – Звенигород: ВНИИЛМ, 2003. - №3. – С. 98…101. 81. Медведева, О.Е. Социально-экономические и правовые основы сохранения биоразнообразия / О.Е. Медведева, А.А. Никольский, И.Н. Рыжов, Г.А. Ягодин. - М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 420 с.
110
82. Методические указания по экспедиционному лесопатологическому о б-
следованию лесов СССР. – Брянск, 1986. – 155 с. 83. Минин, А.А. Феноиндикация современных вариаций климата в европейской части России на примере некоторых лесообразователей и птиц / А.А. Минин, В.А. Гутников // Лесоведение. – 2000. - №2. – С. 68…71. 84. Миронов, А.Г. Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия / А.Г. Миронов / Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с/хоз наук. – Красноярск: СГТУ, 2007. – 23 с. 85. Мишенева, В.Д. Бактериоз тополя сибирского в полезащитных лесных полосах приобской лесостепи Алтайского края / В.Д. Мишенева / Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. с/хоз наук. – Л.: ЛЛТА, 1973. – 18 с. 86. Мовчан, Д.Д. Влияние тотальной вырубки леса на комплекс почвенных микроорганизмов / Д.Д. Мовчан, Л.Л. Великанов // Микология и альгология – 2004. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. – М.: МГУ, 2004. – С. 97…98. 87. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 152 с. 88. Мозолевская, Е.Г. Современное состояние и направления развития защиты леса в России / Е.Г. Мозолевская, Л.С. Матусевич, М.Е. Кобельков // Лесохозяйственная информация. – 2003. - №9. – С. 2…13. 89. Моисеев, Б.Н. Оценка потоков и баланс органического углерода в основных биомах России / Б.Н. Моисеев, И.О. Алябина // Использование и охрана природных ресурсов в России. – М., 2004. - №1. – С. 61…69. 90. Мурзаев, В.И. Патогенез бактериального опухолево-язвенного рака стволов осины и тополя и обоснование мер борьбы с ним / В.И. Мурзаев / Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. – Л.: ЛЛТА, 1968. – 16 с. 91. Осипов, И.Н. Сопряженный анализ многолетних климатических и биологических данных в Приокско-Террасном заповеднике / И.Н. Осипов, А.Н. Реймерс, Ю.И. Рымкевич // Влияние изменения климата на экосистемы. Охраняемые природные территории России: анализ многолетних наблюдений. - М.: Всемирный фонд дикой природы, 2001. – С. 88…93. 92. Отчет по результатам ведения комплексного экологического мониторинга пригородных лесов г. Калуги / Калужский цент защиты леса; Отв. исп. А.С. Котов. – Калуга, 2005. – 50 с. 93. Очаги массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых в Российской Федерации (1977-2001 гг.) // Лесохозяйственная информация. – 2002. - №11. – С. 22…34. 94. Писаренко, А.И. Какие лесхозы нужны России? / А.И. Писаренко, В.В. Страхов // Лесное хозяйство. – 2006. - №1. – С. 6…9. 95. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство России: от пользования – к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. – М.: Юриспруденция, 2004. – 551 с. 96. Потапова, Т.В. Лесные пожары в России / Т.В. Потапова // В мире на уки. – 2003. - №3. – С. 76…77. 97. Правила санитарной безопасности в лесах. – М., 2007. – 15 с.
111
98. Примак, Р. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Примак. - М.:
Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с. 99. Природа и природные ресурсы Брянской области. Учебное пособие для учителей и студентов / Под ред. Л.М. Ахромеева. – Брянск: Изд-во Брянского гос. педуниверситета, 2001. – 216 с. 100. Проведение комплексных исследований причин усыхания березовых насаждений в Брянском лесхозе и разработка рекомендаций по их защите: отчет о научно-исследовательской работе № 4.30.460 / Брян. гос. инженерно-технол. акад.; Отв. исп. Л.М. Соболева. – Брянск, 2004. – 80 с. 101. Проведение комплексных исследований причин усыхания березовых насаждений в Дубровском лесхозе и разработка рекомендаций по их защ ите: отчет о научно-исследовательской работе № 4.30.438 / Брян. гос. инженернотехнол. акад.; Отв. исп. В.А. Зудилин. – Брянск, 2004. – 40 с. 102. Рыбалко, Т.М. Бактериозы хвойных Сибири / Т.М. Рыбалко, А.Б. Г укасян. – Новосибирск: Наука, 1986. – 80 с. 103. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. – М., 2006. – 22 с. 104. Сафронов, В.Н. Природно-хозяйственный примитивизм и эволюция макро-микропатогенов и живой материи / В.Н. Сафронов // Циклы. Материалы пятой Международной конференции. Т2. Ставрополь: Северо-Кавказский государственный технический университет, 2003. – 154 с. 105. Сергеева, Ю.А. Состояние и перспективы применения средств защиты леса от вредителей / Ю.А. Сергеева, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. – 2005. - №2. – С. 42…43. 106. Сидоров, В.А. К вопросу о роли насекомых в распространении бактериоза березы / В.А. Сидоров // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. – Брянск: БГИТА, 2007. – Вып. 17. – С. 234…236. 107. Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность березняков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. – Брянск: БГИТА, 2006. – Вып. 13. – С. 239…242. 108. Сидоров, В.А. Особенности поражения березовых насаждений бактериальной водянкой в Дятьковском опытном лесхозе Брянской области / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. междунар. науч.техн. конф.– Брянск: БГИТА, 2007. – Вып. 19. – С. 157…159. 109. Сидоров, В.А. Формовое разнообразие березовых насаждений Бря нской области и пораженность их бактериальной водянкой / В.А. Сидоров // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси.– Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2007. – Вып. 67. – С. 608…609. 110. Синадский, Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни / Ю.В. Синадский. – М.: Наука, 1973. – 174 с. 111. Смирнов, С.И. Бактериальная водянка в березняках Калужской области / С.И. Смирнов, А.С. Котов // Лесоведение, экология и биоресурсы. Материалы международной научно-производственной конференции «Брянщина – родина отечественного и мирового высшего лесного образования». – Брянск: БГИТА, 2005. – С. 182…183. 112. Смирнов, С.И. Методические основы проведения комплексных поле-
112
вых исследований причин усыхания березовых насаждений на юго-западе европейской части России / С.И. Смирнов. – Брянск: БГИТА, 2004. – 12 с. 113. Снакин, В.В. Биопродуктивность как фактор устойчивости ландшафта / В.В. Снакин // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 199…202. 114. Соколов, Л.А. Почвоведение с основами геологии: Методические ук азания по курсовому проектированию по дисциплине «Почвоведение» для студентов лесохозяйственного факультета (специальность 260400)/ Сост. Л.А. Соколов, С.И. Марченко, М.В. Стефуришин, Т.С. Устинова, Д.А. Костюченко. – Брянск: БГИТА, 2001. – 32 с. 115. Состояние биоразнообразия Европейской части России. – М.: ИД «Страховое ревю», 2002. – 220 с. 116. Состояние и меры дальнейшего повышения эффективности использования лесного фонда и лесопромышленного комплекса страны (аналитическая записка) / Бюллетень. – 2005. – №3. 117. Сухих, В.И. Лесопользование в России на рубеже третьего тысячелетия / В.И. Сухих, В.М. Жирин // Лесохозяйственная информация. – 2003. - №6. – С. 27…51. 118. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С.Тихонов. – Брянск: Читай – Город, 2001. – 311с. 119. Тризна, А.А. Растения – жизнь и здоровье / А.А. Тризна. – Тула: Приокское книжное изд-во, 1992. – 192 с. 120. Трофимов, С.Я. Моделирование действия глобального потепления на лесные экосистемы умеренных широт / С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева, А.М. Тарко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 225. 121. Усыхание лесов // Лесохозяйственная информация. – 2002. - №10. – С. 21…27. 122. Федоров, Н.И. Бактериальная водянка березы - новое заболевание в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, Н.П. Ковбаса, В.А. Ярмолович // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. - Вып.12. – Минск: БГТУ, 2004. - С. 277…279. 123. Федоров, Н.И. Распространение бактериального рака березы в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, Л.Н. Григорцѐвич, А.И. Блинцов и др.// Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. - Вып. XIII. – Минск: БГТУ, 2005. - С. 174. 124. Филипчук, А.Н. Динамика лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд, Российской Федерации / А.Н. Филипчук, Б.Н. Моисеев, В.В. Фомче нков, В.В. Сдобнова, С.В. Данилова // Лесохозяйственная информация. – 2004. №3 – С. 35…52. 125. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2003 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина // Лесохозяйственная информация. – 2005. - №11-12. – С. 80…93. 126. Хлебопрос, Р.Г. Влияние естественного отбора и модифицирующих факторов на динамику популяций лесных насекомых: эффект накопленных катастроф / Р.Г. Хлебопрос, В.Г. Суховольский, А.В. Ковалев // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы Международной конференции. – М.: НИА-Природа, 2001. – С. 238…239.
113
127. Чешуин, А.Н. Санитарное состояние лесов Мордовии / А.Н. Чешуин,
А.Н. Орнатский // Лесное хозяйство. – 2004. - №3. – С. 47…48. 128. Чигинева, Н.И. Воздействие макромицетов на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов / Н.И. Чигинева // Микология и альгология – 2004. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова. – М.: МГУ, 2004. – С. 147…148. 129. Чуенков, В.С. Лесопользование в России / В.С. Чуенков // Лесохозяйственная информация. – 2003. - №3. – С. 14…18. 130. Шварц, Е.А. Лесное хозяйство, экономическое развитие и биоразнообразие: отказаться от мифов прошлого / Е.А. Шварц // Устойчивое лесопользование. – 2003. - №2. – С. 2…7. 131. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. – 112 с. 132. Швиденко, А.З. Экологические проблемы перехода к устойчивому управлению лесами России / А.З. Швиденко, С. Нильссон // Устойчивое лес опользование. – 2003. - №1. – С. 6…9. 133. Шелухо, В.П. Диагностика заражения березовых насаждений бактериальной водянкой / В.П. Шелухо // Лесоведение, экология и биоресурсы. Материалы международной научно-производственной конференции «Брянщина – родина отечественного и мирового высшего лесного образования». – Брянск: БГИТА, 2005. – С. 73…75. 134. Шестакова, Г.А. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой – Betula pendula Roth.) / Г.А. Шестакова, А.Б. Стрельцов, Е.Л. Константинов. – Калуга: КГПУ, 2000. – 10 с. 135. Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. - М.: Мир, 1987. – 567 с. 136. Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород / А.Л. Щербин-Парфененко. - М.: Гослесбумиздат, 1963. – 149 с. 137. Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы): Федеральная целевая программа // Обзор. информ. / ВИНИТИ. Сер. Проблемы окру жающ. среды и природ. ресурсов. - 2002. - № 3. - С. 2…139. 138. Яншин, А.Д. Научные проблемы охраны природы и экологии / А.Д. Яншин // Экология и жизнь. - 1999. - №3. – С. 52…56. 139. Ячевский, А.А. Бактериальные болезни растений / А.А. Ячевский. – М.-Л.: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. – 715 с. URL: 140. http://az-vedi.ru 141. http://delo.wood.ru 142. http://gazeta.priroda.ru 143. http://roslesinforg.ru 144. http://sibupk.nsk.su 145. http://spravochnik.bestof.ru 146. http://www.allrussia.ru 147. http://www.biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php 148. http://www.cultinfo.ru
114
149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160.
http://www.dachniku.ru http://www.eco.scilib.debryansk.ru http://www.embassybel.ru http://www.earthday.net http://www.forest.ru/rus/bulletin/ http://www.mcxpx.ru http://www.ncstu.ru http://www.nsu.ru http://www.panda.org http://www.ruswood.ru http://www.semena.org http://www.ssmu.ru
115
Содержание
Введение .…………………………………………………….……………..3 1 Состояние лесов и поражение растений бактериальными заболеваниями ………......................................................................................4 2 Цели, задачи, программа и методика исследований …………..…….24 3 Характеристика района проведения исследований ……………27 3.1 Климатическая и ландшафтная характеристика ….…………..……27 3.2 Характеристика лесного фонда и березовых насаждений ………...29 4 Бактериозы, их распространение и влияние на состояние насаждений ………………………………………………………………………….35 4.1 Распространение бактериозов в березовых насаждениях и их влияние на состояние древостоев ……………………..………………….....35 4.1.1 Состояние березняков в слабодренированных урочищах ……....40 4.1.2 Состояние березняков при умеренной дренированности почв ....43 4.1.3 Состояние березняков при хорошей дренированности почв .......45 4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных бактериозом березовых древостоев в различных ландшафтных условиях ..…….. 49 4.2 Особенности развития бактериоза на деревьях березы …………70 4.2.1 Пораженность бактериальной водянкой различных видов и форм березы …………………………….……………………………………….70 4.2.2 Диагностика бактериальной водянки на деревьях ……..………..85 4.2.3 Роль стволовых вредителей в очагах бактериоза …..……………86 4.2.4 Связь ростовых процессов деревьев и заболеваемости их бактериозом ................................................................................................................... 88 5 Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом березы ….………………………….……………………………………...90 5.1 Выборочные санитарные рубки ………………………..………….90 5.2 Сплошные санитарные рубки ………………….……..……………94 5.3 Оценка затрат на проведение санитарных рубок ..…..……… 96 6 Выводы …………….……………………………………..………..….100 7 Рекомендации производству …………………..……….……..…….102 7.1 Рекомендации по ведению лесопатологического мониторинга...102 7.2 Рекомендации по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий ………………………………………………………………………103 7.3 Рекомендации по проведению иных мероприятий ……………….104 Заключение .……………………………………………………….…….105 Литература ………………………………………………………….…..106
116
Шелухо Василий Павлович Сидоров Василий Александрович
Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов
Технический редактор Компьютерный набор и верстка
А.Г. Савельева В.П. Шелухо
Подписано к печати 2 апреля 2009 г Лицензия НД № 14185 от 6.03.2001 г Формат 60×94 1/16. Тираж 100 экз. Печ. л. – 6,5. Брянская государственная инженерно-технологическая академия. 241037. г. Брянск, пр. Станке Димитрова, 3, редакционно-издательский отдел. Т/факс (4832) – 74–50–08, Е-mail:
[email protected].
117
