Математические методы в зоологии: Учебно-методическое пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т

М ате м ати ч е ск и ем е то д ы в зо о ло ги и У чебно-метод и ческоепособи е по специ альности 011600 – «Би ологи я»

В оронеж

2003

2

У тв ерж д ено нау чно-метод и чески м сов етом ф аку льтета 27 октября2003 г., протокол № 17.

би олого-почв енного

Состав и тель П антелеев а Н .Ю .

У чебно-метод и ческое пособи е под готов лено на каф ед ре экологи и и си стемати ки беспозв оночны х ж и в отны х би олого-почв енного ф аку льтета В оронеж ского госу д арств енного у ни в ерси тета. Рекоменд у ется д ля сту д ентов 3 ку рса би ологи ческого отд елени я д нев ной ф ормы обу чени я.

3

Сод ерж ани е В в ед ени е… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..4 Те м а 1. В ари ац и о нны й ряд Заняти е1. П араметры в ари аци онного ряда… … … … … … … … … … … .… 5 Заняти е2. Т и пы распред елени япри знаков … … … … … … … … … … .… … .5 Те м а 2. Д о сто ве рно стьи ссле д о вани й Заняти е3. М етод ы опред елени яд остов ерности и сслед ов ани й … … … … .7 Те м а 3. М е то д ы о брабо тк и бо льш о й вы бо рк и Заняти е4. Больш аяв ы борка и класси ров ани епри знаков … … … … … … ..8 Те м а 4. Ко рре ляц и о нны й анали з Заняти е5. О снов ы корреляци онного анали з а… … … … … … … … … … … .9 Те м а 5. Осно вы ре гре сси о нно го анали за Заняти е6. М етод регресси онного анали за и у слов и яего при менени яв зоологи чески х и сслед ов ани ях… … … … … … … ...… … … … … .12 Те м а 6. Д и спе рси о нны й анали з Заняти е7. О снов ы од ноф акторного д и сперси онного анали з а… … … .… 13 Заняти е8. Д и сперси онны й од ноф акторны й анали з д ляколи честв енны х при знаков … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .14 Заняти е9. Д в у хф акторны й д и сперси онны й анали з коли честв енны х при знаков … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .15 Те м а 7. Инд е к сы о бщно сти и сравне ни я ф ауни сти ч е ск и х д анны х Заняти е10. И нд ексы срав нени яф ау ни сти чески х комплексов … … … … .16 Заняти е11. И нд ексы срав нени яф ау ни сти чески х комплексов су четом коли честв енны х параметров … … … … … … … … … … … … … ..19 Те м а 8. Осно вы к ласте рно го анали за Заняти е12. И спользов ани еполи тети ческого метод а объед и ни тельного и ерарахи ческого неперекры в аю щ егосякластерного анали за при обработкеф ау ни сти чески х д анны х… … … … … … … … ..20

4

В в ед ени е В зоологи чески х работах больш ое место зани маю т в опросы стати сти ческой обработки матери ала, которы е в клю чаю т каканали з опы тны х д анны х, таки оценку резу льтатов и сслед ов ани й . В Росси и и за ру беж ом и зд ан целы й ряд у чебни ков , пособи й по математи ческой стати сти ке, но больш и нств о и з ни х д осту пно ли ш ь д ляу з ки х специ али стов . В опред еленной мере негати в ной чертой являетсято, что они не у казы в аю т корректность при менени я тех и ли и ны х математи чески х метод ов д ля обработки рез у льтатов наблю д ени й и не д аю т би ологи ческой трактов ки многи х стати сти чески х параметров в том объеме, которы й требу ется д ля объекти в и заци и би ологи чески х д анны х. Н астоящ ее пособи е рассчи тано на сту д ентов и аспи рантов , зани маю щ и хсяси стемати кой , ф ау ной , экологи ей и д ру ги ми направ лени ями в зоологи и . В пособи и при в од ятся в се основ ны е метод ы обработки зоологи чески х д анны х и на при мерах рассматри в аетсяпри менени е элементов в ари аци онной стати сти ки , корреляци онного, регресси онного, д и сперси онного, многоф акторного и кластерного анали з ов .

5

Те м а 1. В ари ац и о нны й ряд Заняти е1. Парам е тры вари ац и о нно го ряд а В ари аци онны м рядом назы в аетсяряд чи слов ы х параметров – в ари ант (V), характери з у ю щ и х при з наки и з од ной в ы борки . Ранж и ров ка в ари ант пред став ляет собой в ы страи в ани е от макси мальной д о ми ни мальной в ели чи ны (ни сход ящ и й ) и ли наоборот(в осход ящ и й ) ряд ы . О снов ны ев ы борочны епоказатели : ΣV Сред няяари ф мети ческая– x = ─── ; n Σ (V–x) 2 Сред неекв ад рати чноеотклонени е(σ) – σ = √ ──── ; n П ростоеотклонени е(a) –a = V–x ; Σ (V–x)2 В ари анса (σ 2) - σ 2 = ───--- ; n σ К оэф ф и ци ентв ари аци и (CV) –CV = ─── 100%. x

Заняти е2. Т и пы распре де ле ни я при знак о в 1. Н ормальное распред елени е – распред елени е при знаков , когд а сред ни епараметры в ы борки и мею тнаи больш у ю частоту в стречаемости . П оказатели распред елени я: Σ (V–x)3 Аси м м е три я –Аs = ───----; n σ3 Σ (V–x) 4 Эк сц е сс –Ex = ───--- - 3. n σ4 2. Би номи нальное распред елени е – распред елени е при з наков , когд а д в а сред ни х параметра в ы борки и мею тнаи больш у ю частоту в стречаемости . 3. Слу чай ное распред елени е (распред елени е П у ассона) – распред елени е при з наков , когд а ми ни мальное и ли макси мальное значени е в ари аци онного ряда и меетнаи больш у ю частоту в стречаемости .

6

Стати сти чески е ош и бки – д опу сти мы е д ляопред еленного у ров ня точности и сслед ов ани й отклонени япеременны х в ари ант. σ σ CV m x = ───; m σ = ─── ; m CV = ─── . √n √2 n √2 n Н орми ров анное отклонени е – объекти в ная в ели чи на, д аю щ ая в озмож ность срав ни в ать в ари аци онны еряды сраз ны ми ед и ни цами и счи слени я. V –x T M = ───---; σ В ы скаки в аю щ и ез начени ев в ари аци онном ряду – T V –x T = ───--- › › Tst; если T › Tst – артеф актотбрасы в ается. σ Зад ани е1. И меется д в а в ари аци онны х ряда по при з накам, св ой ств енны м од ному объекту и сслед ов ани й : 1. V: 4.8, 4.9, 5.1, 5.6, 5.7, 5.9, 6.0. р: 3, 3, 4, 18, 10, 6, 2 2. V: 12.7, 10.8, 9.4, 10.2, 11.4, 10.6, 10.2. р: 2, 10, 3, 4, 6, 18, 3 О ба ряд а и менов анны е, с раз ны ми ед и ни цами и змерени я. Срав ни мы ли эти ряд ы по ти пу распред елени яи степени в ари абельности при з наков ? Зад ани е2. К акой и з при знаков мож ет бы ть при менен в д и агности ке в и д а: А – размеры тела (мм); В – в ес(г): А : V: 7 8 11 12 14 17 19 р: 18 24 12 9 7 3 2 В : V: 7.5 7.6 7.7 7.8 7.9 8.0 8.2 р: 21 16 12 10 7 4 2 О пред ели тети п распред елени япри знаков в обои х слу чаях. Зад ани е3. Срав ни в аю тсяд в а при знака: А – д ли на кры ла у Syrphus corelli; В – д ли на у си ка у того ж е в и д а. К акой при знак мож ет бы ть при менен в си стемати ке? К аков ти праспред елени япри з наков ? А : V: 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 3.0 р: 17 10 8 6 4 2 2 В : V: 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 р: 4 6 12 17 6 3

7

Те м а 2. Д о сто ве рно стьи ссле д о вани й Заняти е3. М е то д ы о пре де ле ни я д о сто ве рно сти и ссле д о вани й Д остов ерность и сслед ов ани й в в ари аци онной стати сти ке опред еляется чащ ев сего след у ю щ и м образом: σ 1. К ри тери й Стью д ента – t = ───; mσ σ2 1 2. К ри тери й Ф и ш ера –F = ─── ; если F › F st при Р = 0.01-0.05, то раз ли чи е σ2 2 меж д у рядами д остов ерно; если F ‹ F st, то это од и нв ари аци онны й ряд . 3. Х и -кв ад рат(χ 2 ) – кри тери й соотв етств и яи ли согласи яП и рсона (V–А) 2 χ2 = Σ ─── ; гд е– V – ф акти ческое, А –теорети ческоечи сло. А Н у лев ая ги потеза – ги потеза, под раз у мев аю щ ая, что разли чи й меж д у д в у мя рядами нет и ли и меется соотв етств и е у станов ленны м би ологи чески м закономерностям. В зав и си мости от у ров ня д остов ерности полу ченны й χ 2 срав ни в аетсяс табли чны м значени ем, и если χ 2 › χ 2st, то ну лев аяги потез а отбрасы в ается. Ч и сло степеней св обод ы опред еляется в озмож ностями в ари аци онного ряд а и коли честв ом операци й , прои зв од ящ и хсясни м. Т аки м образ ом, df1 = n -1; df2= N - r. Зад ани е1. Д лятрех в и д ов ж у ков опред елены показатели в еса 1. V: 4.8, 4.9, 5.2, 5.7, 6.1, 6.4, 6.7 р: 2 3 5 7 4 1 1 2. V: 5.1, 5.7, 6.0, 6.2, 6.4, 6.8, 7.3 р: 3 4 7 8 12 16 21. 3. V: 12.7, 12.8, 13.0, 13.4, 13.5, 13.7, 13.9 р: 3 7 8 10 12 15 17. К акой и з в и д ов отли чается наи больш ей в ари абельностью при знаков ? П од тв ерд и тед остов ерность в ы в од ов . Зад ани е2. В о в ремяу чета ж у ж ели ц на полях в окрестностях г. В оронеж а в 19981999 гг. бы ло собрано 112 самоки 70 самцов , а в В оронеж ском госзапов ед ни ке –174 самки и 130 самцов .

8

Н ару ш ена ли попу ляци оннаяхарактери сти ка в обслед ов анны х пу нктов ? П од тв ерд и тед остов ерность в ы в од ов

од ном

из

Зад ани е3. Сколько попу ляци й махаона оби тает на сев ере В оронеж а области , если и з в естна в ы борка за 1988-1991 гг.: Н и ж нед ев и цки й рай он: 7, 9, 3, 12, 4, 5. Н ов оу смански й рай он: 4, 12, 10, 6, 3, 3. В ерхнехав ски й рай он: 3, 2, 2, 5, 3, 4. Н асколько д остов ерно заклю чени е? П од тв ерд и те д остов ерность в ы в од ов .

Те м а 3. М е то д ы о брабо тк и бо льш о й вы бо рк и Заняти е4. Бо льш ая вы бо рк а и к ласси ро вани епри знак о в В би ологи чески х и сслед ов ани ях при ход и тся неред ко сталки в аться с больш и ми масси в ами д анны х, т.е. опери ров ать больш ой в ы боркой . К такого род а в ы боркам относятсяв ари аци онны е ряды , насчи ты в аю щ и е более 30 в ари ант. В этом слу чае у д обнее работать с класси ров анны м матери алом, т.е. разби ты м на классы . П ри мер раз би в ки на классы со сред ней по классу (Mo), частотами в стречаемости (fx), просты ми отклонени ями от у слов но сред него класса (a) при в ед ен в табли це1. И нтерв ал класса (i) под раз у мев ает в се значени яв ари ант, в ход ящ и е в гру ппу при знаков от min д о max в пред елах од ного класса = 0.4, т.е. край ни е в ари анты отли чаю тсяотсред ней ари ф мети ческой в 2.24 раза. Т абли ца 1. К лассы 7.1-7.5 7.6-8.0 8.1-8.5 8.6-9.0 9.1-9.5 9.6-10.0 10.1-10.5 10.6-11.0 11.1-11.5 11.6-12.0 В сего

Mo 7.3 7.8 8.3 8.8 9.3 9.8 10.3 10.8 11.3 11.8

fx 1 3 6 13 17 15 4 0 2 2 63

pa pa2 -4 16 -9 27 -12 24 -13 13 У сл. ср. класс: А =9.3 +1 +15 15 +2 +8 16 +3 0 0 +4 +8 32 +5 +10 50 +3 198 a -4 -3 -2 -1

9

Т Е М А 4. Ко рре ляц и о нны й анали з Заняти е5.

Осно вы к о рре ляц и о нно го анали за

К орреляци онны й анали з позв оляет у станов и ть зав и си мость меж д у в ари аци ями д в у х и ли больш его коли честв а при з наков и опред ели ть, и з меняю тсяли эти при знаки самостоятельно и ли з ав и си мо д ру г от д ру га. Э тот анали з д ает в озмож ность опред ели ть коли честв енно в ы раж енну ю св язь меж д у переменны ми и опред ели ть ее д остов ерность. Глав ны м показателем корреляци онного анали з а являетсякоэф ф и ци ент корреляци и – r. О бязательны м у слов и ем корреляци онного анали за является то, что и зменени я при знаков д олж ны бы ть зав и си мы ми . Э та з ав и си мость мож ет бы ть в ременной , пространств енной и ли носи ть лю бой д ру гой характер. К орреляци ябы в ает: а) прямая(+r) – когд а с у в ели чени ем од ного параметра д ру гой тож е у в ели чи в ается; б) обратная (-r) – когд а с у в ели чени ем од ного параметра д ру гой у меньш ается; в ) прямоли ней ная – при рав ны х и зменени ях од ного при знака д ру гой и з меняетсяна рав ны ед оли ; г) кри в оли ней ная – при рав ны х и зменени ях од ного при знака д ру гой и з меняется на нерав ны е д оли . Е д и ни цы и змерени я при знаков могу т бы ть разны ми . П олнаяполож и тельнаякорреляци я– r = +1. П олнаяотри цательнаякорреляци я– r = -1. В при род еполной корреляци и практи чески ненаблю д ается. О бозначени якорреляци и при значени ях коэф ф и ци ента корреляци и : r = 0.7 – 0.9 – си льнаякорреляци я; r = 0.5 – 0.69 – сред няякорреляци я; r = 0.3 – 0.49 – у мереннаякорреляци я; r ‹ 0.3 – слабая корреляци я. В би ологи чески х и сслед ов ани ях не у чи ты в аетсякорреляци яскоэф ф и ци ентом ‹ 0.2. П ри мер расчета коэф ф и ци ента корреляци и . Т ребу ется у станов и ть в з аи мосв язь меж д у коли честв ом гемоглоби на и эри троци тов в опред еленном коли честв еанали зов кров и . К аков а теснота св язи и д остов ерность пров ед енны х и сслед ов ани й ? В табли це 2 при в ед ены д анны е по коли честв у гемоглоби на (%) – х; коли честв у эри троци тов – у . След у ю щ и й ш аг в реш ени и этой зад ачи – построени е перв и чной матри цы , д лячего и сход ны е д анны е класси ру ю тсяпо каж д ому и з при знаков , а в ну три матри цы разносятсяметод ом конв ерта (табл.3). Σ pxy a x a y = (1х5х-5)+(1х-4х-5)+(1х-3х-3)+(1х-2х-3)+(3х-1х-1)+ 4х1х1)+(4х2х1)+ (2х1х2)+(2х2х2) = 87.

10

Т абли ца 2. К оли честв о гемоглоби на (%) и коли честв о эри троци тов в репрезентати в ной в ы боркепаци ентов . Х 0.8 1.71 2.63 3.46 3.32 3.11 3.71 4.22 3.50

у 22 45 61 77 80 82 97 96 92

х 3.30 4.10 3.29 3.19 2.80 3.10 3.81 4.47 3.59

Σра2 Σра σ = √ ─── - (─── )2; n n

у 82 81 82 66 72 71 87 90 76

Х 3.14 3.21 3.28 3.63 3.28 3.66 3.90 4.33 3.80 σx = 1.6;

у 83 73 82 78 79 84 75 82 79

х 3.82 4.36 2.60 1.30 2.80 2.87 4.20 3.68 3.40

У 87 94 50 27 63 70 87 72 71

σy= 1.68

Σр x ax Σ p y ay Σ раxа y - ───────── n r = ─────────────── ; r = 0.92. n σx σy 1 –r2 mr = ─── ; √ n –1 В том слу чае, если в заи мосв язь меж д у ф акторами в ы раж ается не ли ней ной , а д ру гой зав и си мостью , то рассчи ты в ается не коэф ф и ци ент корреляци и , корреляци онноеотнош ени е. σx/y2 σy/x 2 η x/y = √ ─── ; η y/x = √ ─── ; σx σy К ри тери й д остов ерности опред еляется в Стью д ента: mr 1. t r = ─── ; при n › 100; r r 2. t r = ─── √ n –2; при n ‹ 100. 1- r2

основ ном по кри тери ю

11

Т абли ца 3. П ерв и чнаяматри ца спопарны м распред елени ем частотв стречаемости при з наков

21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 рx рx a x рx a x2 рx y a y

А 5 4 3 2 1 0 1

0.6 1.0 -5 1

1.1 1.5 -4 1

1.6 2.0 -3

1

2.1 2.5 -2

2.6 3.0 -1

3.1 3.5 0

1 -4 16 -4

1 -3 9 -3

4.1 4.5 +2

1

1 -2 4 -2

py

pxy ax p y ay

py ay 2

2

-10

50

-9

0

0

0

0

2

-6

18

-5

0

0

0

0

4

-4

4

-3

0 14

0 14

4 12

16 102

6 +9

3

1

1

4 6

5 4

4

10 14

11 0 0 5

2 11 11 11 8

2 6 12 24 8

4 8 36 +2 +5 93 +2

2 1 -5 25 -5

3.6 4.0 +1

4 -4 4 -3

М нож еств енная корреляци я показы в ает сов оку пное в ли яни е гру ппы при знаков на и зу чаемы й при знак. r АВ 2 + r АС 2 - r АВ r АС r В С r А.В С = √ ──────────────────; 1 - r ВС 2 Е сли r А.В С ‹ 0.3, то од и ни з ф акторов ну ж но у брать. Зад ани е1. К аков а в заи мосв язь меж д у в лаж ностью (%) и чи сленностью злаков ы х му х, оби таю щ и х на пой менны х лу гах р.У сманка? Д остов ерны ли В аш и в ы в од ы ? Н (%): 72 74 74 76 76 76 78 78 78 80 82 82 n(экз.): 12 13 18 11 19 17 21 18 16 12 15 10

12

Зад ани е 2. К аков а в заи мосв язь меж д у температу рой (оС) и относи тельной в лаж ностью (%) в у слов и ях мезоф и льны х би отопов ? Д остов ерность в ы в од ов ? Т ( оС): 16.2 16.8 16.9 17.2 17.6 18.2 18.4 18.6 19.0 19.4 19.6 19.8 Н (%): 70 72 70 72 74 76 74 72 78 76 78 74.

Те м а 5. Осно вы ре гре сси о нно го анали за Заняти е6. М е то д ре гре сси о нно го анали за и усло ви я е го при м е не ни я в зо о ло ги и К оэф ф и ци ент корреляци и показы в ает степень св язи и ее направ лени е, но не мож ет показ ать з акономерность, по которой од на в ели чи на и з меняется относи тельно д ру гой . Регресси онны й анали з д ает в озмож ность показ ать, насколько и з меняетсяод на в ели чи на при и зменени и д ру гой на ед и ни цу и з мерени я, т.е. у станав ли в аетз акономерность сопряж енного и зменени яд в у х при з наков . Глав ны й показатель регресси онного анали за – коэф ф и ци ентрегресси и - R x/y: σx R x/y= r ─── ; σy

σy R y/x = r ─── . σx

П ри граф и ческом и з ображ ени и регресси онной кри в ой R x/y соотв етств у ет tg у гла наклона регресси онной кри в ой . У рав нени ерегресси онной кри в ой д ляли ней ной зав и си мости : y –ў = b(x –x), гд еў и x – сред ни епо ряду . У рав нени ерегресси онной кри в ой д лянели ней ной з ав и си мости : y – ў = f (x – x), гд е ф у нкци ональнаязав и си мость мож ет бы ть лю бой – log, ex, cos, df и д р. Регресси яв би ологи и и спольз у ется: 1) при у станов лени и з ав и си мости меж д у д в у мяпеременны ми ф акторами ; 2) д ля анали з а матери ала, в клю чаю щ его экспери мент и его экстраполяци ю на при род ны еу слов и я; 3) д ляанали за качеств енны х ф акторов , которы ев ы раж аю тсяв д олях: P P х 100% M = ───; M = ──────; σ = √ P (1- P); n n P –д оляпри знака; n –общ аяв ы борка.

P (1- P) mр = √ ───── ; n

13

Зад ани е 1. К аков а в заи мосв язь меж д у и зменени ями температу ры и чи сленностью д в у кры лы х мез оф и льны х би отопов в пред елах в ы борки и какона бу д етменяться, если t оC у пад етд о 10оC? T(оC): 16.2 16.8 17.2 17.4 17.8 18.0 18.2 18.4 18.6 18.8 19.0 19.2 n (экз.): 10 12 12 16 24 27 25 23 21 24 18 17

Т ема 6. Д и сперси онны й анали з Заняти е7. Осно вы о д но ф ак то рно го д и спе рси о нно го анали за Д и сперси онны й анали з : - позв оляет у станов и ть закономерности пространств енного и в ременного распред елени яф акторов в о в сей и х д и нами кеи разнообрази и ; - незав и си тотв ели чи ны в ы борки ; - при з наки в д и сперси онном анали з е могу т бы ть коли честв енны е и качеств енны е, могу тбы ть в ероятностны е(слу чай наяд и сперси я). Д и сперси онны й анали з поз в оляет в ы яви ть стати сти ческое в ли яни е од ного и ли многи х ф акторов на резу льтати в ны й при знак пу тем и х относи тельной роли в общ ей и з менчи в ости и зу чаемого при знака. В основ е д и сперси онного анали з а леж и т пред став лени е об общ ей в ари аци и при знаков , котору ю мож но разлож и ть на состав ны е части , отраж аю щ и е в ли яни е конкретны х ф акторов у чтенны х и неи сслед ов анны х, т.е. пров ести срав нени е в ари абельности и зу чаемого ф актора по отнош ени ю к слу чай ному . Д и сперси я мож ет бы ть опред елена как су мма кв ад ратов отклонени й отд ельны х в ари антотсред ней ари ф мети ческой в сего комплекса. MΣ –сред няяари ф мети ческаяпо в сему в ари аци онному ряд у ; Mx –сред няяари ф мети ческаячастная( по ф актору ); M z – сред няяари ф мети ческаяслу чай ны х ф акторов . MΣ = Mx i …

n

+ M z;

Cy = Σ(V- MΣ)2 = Σ Dy2 = σy 2;

гд е: Cy - общ аяд и сперси я;

Cx = Σ nx (Mx - MΣ)2 = Σnx Dx 2 = σx 2 ; гд е: Cx – частная(ф актори альная) д и сперси я; Cz = Σ(V- Mx) 2 = Σ Dz 2 = σz 2 ; гд е: Cz –слу чай наяд и сперси я. C y = C x + C z. df – чи сло степеней св обод ы - опред еляется чи слом у слов и й в ари аци онного ряда. Д ляф актори альной д и сперси и df рав но чи слу классов : df 1 = r –1; df 2= N-r.

14

Cx σx = ---------; r-1

Cz σz = --------; N –r

2

2

гд еr - чи сло классов ; N - в есь комплекс. Cx Cy 2 2 ηx = ----- ; ηz = ----- ; ηx 2 + ηz 2 =1. Cy Cz Д остов ерность в этом слу чаеопред еляетсяпо кри тери ю Ф и ш ера (F): σx2 F = ------; Е сли F › Fst , то полу ченны ед анны ед остов ерны . σz2

Заняти е8. Д и спе рси о нны й о д но ф ак то рны й анали з д ля к о ли ч е стве нны х ф ак то ро в П ри од ноф акторном д и сперси онном у чи ты в ается д ей ств и е на и з у чаемы й комплексод ного при знака (ф актора А ). П ри мер. О пред ели ть в ли яни е раств оренного в ещ еств а на плод ов и тость д аф ни й . Д анны епред став лены в табли це4. Т абли ца 4. В ы ж и в аемость д аф ни й ( коли честв о экземпляров ) в сред есраз ны м коли честв ом раств оренны х в ещ еств

V1 V2

А1 К онтроль 6 5

А2 Слабая 8 7

А3 Сред няя 8 8

V3 V4

5 7

6 6

7 -

nx (частоты ) ΣVx* Hx ΣVx2 Mx

4

4

3

А4 r = 4 – коли честв о Си льная град аци й А 9 Σ Vx = 97 7 (ΣVx*)2 8 Hx= -----nx 3 N = Σnx = 14

23 132.2 135 5.75

27 182.2 185 6.75

23 176.3 177 7.67

24 192.0 194 8.00

ΣVx = 97 ΣHx = 682.7 ΣV2 = 691.0 MΣ =6.93

15

(ΣVx )2 972 HΣ = ------- = -------- = 672.1; N 14 Cx = ΣHx - HΣ = 10.6;

ΣVx* Mx = --------; nx

Cz = ΣV2 - ΣHx = 8.3;

ΣVx MΣ = -------; N Cy = ΣV2 - HΣ = 18.9;

Cx 10.6 ηx = ------- = ------- = 0.56. Cy 18.9 2

Т аки м образом, концентраци я в ещ еств а плод ов и тость д аф ни й . Д остов ерность пров ед енны х и сслед ов ани й :

на

56%

опред еляет

σx2 3.53 F = ------ = --------- = 4.1; df1 = 3; df2 = 10; F› Fst = 3.7 при Р= 0.95. σz2 0.83 Зад ани е 1. К ак в ли яет на чи сленность раз ны х гру пп ф и тоф агов у д аленность оти сточни ка з агрязнени я? Ф и тоф аги К арпоф аги А нтоф аги

Самки Самцы Самки Самцы

0.5 км 4 4

2 км 5 3 7 3

5 км 12 7 15 10

10 км 17 12 16 11

Заняти е9. Д вухф ак то рны й д и спе рси о нны й анали з к о ли ч е стве нны х ф ак то ро в Д в у хф акторны й д и сперси онны й анали з пред став ляет собой од и н и з метод ов обработки би ологи чески х д анны х, когд а требу етсяопред ели ть си лу в ли яни яф актора на класси ров анны й при знаксу четом его и зменчи в ости . П ри мер. Зав и си т ли в ес рогов (пант) от в озраста д альнев осточны х оленей ? Д анны епри в ед ены в табли це5. (pa)2 Hx= --------; na

(ΣVx ) 2 HΣ = -------; N

Cx = ΣHx - HΣ; Cz = Σpa2 - ΣHx ; Cy = Σpa2- HΣ

16

Т абли ца 5. В есрогов (x) и в оз растд альнев осточны х оленей в од ной и з в ы борок. x y 90 – 499 500 – 899 900 1299 1300 1699 1700 › Vx= na p pa pa2

а 2 0 24

3

4

5

6

7

1

9

6

5

2

1

2

1

5

4

2

5

2 3

8

9

28

1

4

Hx

nx 24

1

15

1

2

1

1

29

11

7

10

6

3

1

2

ΣVx=70

2 5 5

2 13 17

2 8 10

2 15 25

2 10 18

2 5 9

1 3 9

3 9 29

0,9

15.4

9.1

12.5

11.7

8.3

9.0

27.0

N= 70 Σpa=68 Σpa2 =12 2 ΣHx=10 8.9

Cx 42.9 2 ηx = ------- = ------- = 0.76. Cy 56.0

6.1 σx2 F = ------ = -------- = 6.5 при F› Fst =2.9. σz 2 0.26

Зад ани е1. К ак в ли яет на общ у ю чи сленность и чи сленность самок му х-ж у рчалоку д аленность оти сточни ка з агрязнени й ? n V1 V2 V3 V4

0 21 5 3 7

1 12 10 15 12

5 10 10 16 15

10 21 12 17 23

20 24 27 21 27

самки V1 V2 V3 V4

0 11 5 3 5

1 7 8 12 9

5 6 8 12 11

10 18 11 13 17

20 19 21 19 23

Те м а 7. Инд е к сы о бщно сти и сравне ни еф ауни сти ч е ск и х д анны х Заняти е к о м пле к со в

10.

Инд е к сы

сравне ни я

ф ауни сти ч е ск и х

17

И нд ексы срав нени я ф ау ни сти чески х комплексов бы в аю т разны ми и основ ы в аю тся и ли на сход ств е ф ау ни сти чески х гру пп, и ли на и х разли чи и . Н аи более разработаны и нд ексы сход ств а. И нд ексы разли чи я у потребляю тся преи му щ еств енно тогд а, когд а срав ни в аю тся би отопы с разнород ны ми при род ны ми у слов и ями . Н апри мер, степны е би оценозы Ц ентрального Ч ерноземьяи полу пу сты нны етерри тори и К азахстана. М атемати чески й аппарат, леж ащ и й в основ е состав лени я и нд ексов сход ств а, основ ы в ается в основ ном на теори и множ еств . П од множ еств ом пони мается сов оку пность в сех объектов , облад аю щ и х од ни м при знаком и ли св ой ств ом. Состав ная часть множ еств а – элемент. В этом слу чае при обозначени и множ еств а как- А , а элемента как– а, мож ем и меть д в а в ари анта: а ∈ А ( элемент при над леж и т множ еств у ) и а ∉ А ( элемент не при над леж и т множ еств у ). В озмож ен слу чай у ни чтож ени я од ного множ еств а д ру ги м А 0 ∅ А 1. П ри меров в би ологи и этому немало: ф ау на соснов ого леса, оказ ав ш егося в при город ах город а, у ни чтож ена и занята си нантропны ми в и д ами . О тд ельны е множ еств а могу т перекры в аться и способы перекры в ани я могу тбы ть разны ми . 1. А 1 полностью в клю чено в А 2 , гд е А 1 и А 2 – д в а множ еств а, напри мер, д в а степны х энтомокомплекса, при чем од и н и з ни х су щ еств у ет на запов ед ной , т.е. нетрансф орми ров анной терри тори и , а д ру гой – на сосед ней , под в ерж енной антропогенной нагру з ке. 2. А 1 и А 2 не перекры в аю тся. Ч асто срав ни в аемы е ф ау ни сти чески е комплексы наход ятся на терри тори ях, д алеко отстоящ и х д ру г от д ру га, и это расстояни е не позв оляет комплексам и меть точки сопри коснов ени я. 3. А 1 и А 2 части чно перекры в аю тся. Э тот в ари ант в би ологи и д ов ольно часто в стречается. Н апри мер, срав ни в аю тся д в а ф ау ни сти чески х комплекса, оби таю щ и х на сопред ельны х терри тори ях, но в разли чаю щ и хсяу слов и ях: энтомокомплекс опу ш еки сопред ельного с лесом пой менного лу га. Д ля того чтобы опред ели ть, какой и з пред лагаемы х и нд ексов ф ау ни сти ческого сход ств а наи более корректен в каж д ом конкретном слу чае, необход и мо и меть пред став лени е о S-M матри це и ли таксономи ческой табли це 2х2 (табл.6). Т абли ца 6. Т аксономи ческаятабли ца k-j-спи ска и ли 2х2

k-спи сок j-спи сок

а c a+c

b d b+d

a+b c+d a+b+c+d=S

18

О бозначени я, при няты ев табли це, след у ю щ и е: ai… … … am- j-спи сок; bi… … … ..bn - k-спи сок; с– коли честв о общ и х д ляд в у х множ еств в и д ов ; d – коли честв о разны х в и д ов ; M = m + n. П ри в од и м ф орму лы некоторы х и нд ексов ф ау ни сти ческого сход ств а, наи более часто у потребляю щ и хсяв з оологи чески х и сслед ов ани ях. У слов ны е обозначени я при няты в о в сех и нд ексах од ни и те ж е: a – общ и е д ляд в у х ф ау ни сти чески х комплексов в и д ы ; b и c - спи ски в и д ов , оби таю щ и х в каж д ом би отопе. a И нд ексБрау на-Бланкв ета: I BB = — — — ; гд еb ›› c; a+b И нд екс (I BB) при меняется в слу чае нерав ноценны х спи сков , напри мер, при срав нени и ф ау ни сти чески х спи сков д в у х би отопов , когд а од и н и х ни х и сслед ов алсяв течени епрод олж и тельного в ремени , а д ру гой – ф рагментарно. a И нд ексСи мпсона-Сенкев и ча: I SS = — — — ; гд еb ›› c; a + c И нд екс (I SS) при меняетсячащ е в сего д лясрав нени яф ау ни сти чески х спи сков по малой состав ляю щ ей , напри мер, при срав нени и спи сков по при су тств и ю в ни х ред ки х в и д ов . И нд ексЧ еканов ского- Съеренсена ( д лякачеств енны х параметров ): 2a I CS = — — — — — — — ; гд е: а- общ и ед ляд в у х ф ау н в и д ы ; (a + b)+( a + c) b и c – спи ски в и д ов в стречаю щ и хсятолько в од ном и з би отопов . И нд екс (I CS ) при меняется д ля срав нени я ф ау ни сти чески х комплексов , оби таю щ и х в би отопах, грани цы которы х сопри касаю тсяи ли в оз мож но в з аи мное прони кнов ени еф ау н. Разнов и д ностью I CS является: 2а ICS = ---------- ; (обозначени ятеж е, но спи ски a и b – полны е. (b + с) И нд ексК у льчи нского: a 1 1 I K = — ( — — — — — — ); 2 a +b a +c

19

И нд екс (I K ) при меняетсяд лясрав нени яд в у х нерав ноценны х спи сков и ли нерав номерного распред елени я. Н ерав ноценность спи сков в этом слу чае под разу мев ает не метод и чески е погреш ности , а объекти в ны е у слов и я, при в ед ш и еф ау ни сти чески екомплексы кнерав ноценному состояни ю . И нд ексЖ аккара: a IJ = -------------; a+b+c И нд екс Ж аккара (IJ) при меняется при срав нени и ф ау ни сти чески х комплексов , оби таю щ и х на терри тори ях, не сообщ аю щ и хсяд ру гс д ру гом, и ли д ля срав нени я комплексов малопод в и ж ны х ф орм, сообщ ени е меж д у попу ляци ями которы х нев озмож но и ли затру д нено. Зад ани е 1. К аков о сход ств о д и птерокомплексов д в у х остров ны х лесны х масси в ов – Ш и пов лес и В оронеж скаянагорнаяд у брав а? Н асколько в ы сока общ ность прои схож д ени яэти х д и птерокомплексов ? А , В , С – коли честв о в и д ов , оби таю щ и х в би отопах Ш и пов а леса; Д , Е , Ж – коли честв о в и д ов , оби таю щ и х в би отопах В оронеж ской нагорной д у брав ы ; А В , В С, Д Ж и т.д . – коли честв о общ и х д ляд в у х би отопов в и д ов . А – 27, В – 25, С – 25, Д – 21, Е – 14, Ж – 16; А В – 23, А С- 21, А Д – 12, А Е – 7, А Ж – 2, В С – 22, В Д – 16, В Е – 7, В Г – 9, СД – 16, СЕ – 8, СЖ – 7, Д Е – 12, Д Ж – 14, Е Ж – 12. Зад ани е 2. К аков о сход ств о ф ау н короткоу сы х д в у кры лы х, оби таю щ и х на пой менны х лу гах д в у х берегов реки У сманки ? А , Б, В – коли честв о в и д ов , оби таю щ и х на прав ом берегу ; Г, Д , Е – коли честв о в и д ов , оби таю щ и х на лев ом берегу ; А Б, В Г, Д Е и т.д . - коли честв о общ и х д ляд в у х би отопов в и д ов . А – 21, Б – 20, В – 24, Г – 12, Д – 14, Е – 9; А Б – 18, А В – 17, А Г – 7, А Д – 7, А Е – 2, БВ – 19, БГ – 8, БД – 9, БЕ – 3, В Г – 8, В Д – 8, В Е – 3, ГД – 10, ГЕ – 6, Д Е – 6.

Заняти е11. Инд е к сы сравне ни я ф ауни сти ч е ск и х к о м пле к со в с уч е то м к о ли ч е стве нны х д анны х ICS = ∑ min (piA,piB) – и нд екс Ч еканов ского-Съеренсена (д ля срав нени я стру кту р коллекци й ). И нд екс пред став ляет собой су мму ми ни мальны х д олей чи сленностей в и д ов и з обои х спи сков .

20

2 ∑ min (niA, niB) ICS = -----------------------∑ niA + ∑ niВ - и нд екс Ч еканов ского-Съеренсена (д лясрав нени яколлекци й с у четом разли чи й в и х объеме, т.е. когд а послед ни й отраж аетплотность ж и в отны х). - и нд ексШ еннона (ISH):

s

ni

ISH = - ∑ Pi ln Pi ; гд еPi = ----; n – чи сло особей в и д а 1; i=1 N N – общ еечи сло особей ; s – чи сло в и д ов .

Те м а 8. Осно вы к ласте рно го анали за Заняти е12. Испо льзо вани епо ли те ти ч е ск о го м е то д а о бъ е д и ни те льно го и е рархи ч е ск о го не пе ре к ры ваю ще го ся к ласте рно го анали за при о брабо тк еф ауни сти ч е ск и х д анны х К ластерны й анали з позв оляет си стемати зи ров ать гру ппы ф акторов в зав и си мости отцели и у станов и ть тесноту св язи меж д у ни ми . К ластер – гру ппа при з наков и ли ф акторов , объед и неннаяпо и збранной ш калепри знаков . К ластерны й анали з в би ологи и чащ е в сего пров од и тся на основ е и нд ексов ф ау ни сти ческого сход ств а. Д ля этого рассчи ты в аю тся попарны е коэф ф и ци енты сход ств а и состав ляется д и агональная матри ца. В слу чае больш ого коли честв а обрабаты в аемы х комплексов д анны е матри цы ранж и ру ю тсяпо метод у четны х кв ад ратов . Рассмотри м кластерны й анали з на при мере. И з в естно коли честв о в и д ов злаков ы х му х в разны х би отопах: А – 18 в и д ов ; Б – 40 в и д ов ; В – 21 в и д ; Г – 14 в и д ов ; Д – 17 в и д ов . Би отопы несопри касаю щ и еся. К оли честв о в и д ов , общ и х д ля д в у х би отопов , и зв естно. Н а основ е и нд екса Ж аккара рассчи ты в аем коэф ф и ци ент ф ау ни сти ческого сход ств а и строи м д и агональну ю матри цу (табл.7). Т абли ца 7. Д анны еи нд ексов ф ау ни сти ческого сход ств а (и нд ексЖ аккара). А Б В Г Д

А 100 40 31 25 14

Б

В

Г

Д

100 30 21 15

100 19 10

100 40

100

21

Су щ еств у ет несколько метод ов кластерного анали за. В би ологи и наи более часто при меняется поли тети чески й метод объед и ни тельного и ерархи ческого неперекры в аю щ егося кластерного анали за. П ри построени и клад ограммы и спользу етсяметод «бли ж ай ш его сосед а». К ластерны й анали з в зоологи и часто у потребляется д ля в ы явлени я общ ности меж д у разны ми ф ау ни сти чески ми гру ппами , у станов лени яобщ ности прои схож д ени я и зу чаемы х гру пп беспозв оночны х, ф ау ногенеза и зоогеограф и и .

22

ОС Н ОВ Н АЯ Л ИТ Е РАТ У РА 1. М атемати чески е метод ы сов ременной би омед и ци ны и экологи и / В .И . А ф ромеев , А .А П ротопопов . В .П .Ф и льчаков а, А .А .Я ш и н - Т у ла: Т у лГУ , 1997. – 223 с. 2. Ф ед оров М .П . М атемати чески е основ ы экологи и / М .П . Ф ед оров . – СП б: И зд -в о СП бГТ У . – 1999. – 155 с. 3. Н ед орезов Л .В . Л екци и по математи ческой экологи и / Л .В . Н ед орезов . – Н ов оси би рск: Си би рски й хронограф . – 1997. – 157 с. Д ОПОЛ Н ИТ Е Л Н АЯ Л ИТ Е РАТ У РА 1. Л аки н Г.Ф . Би ометри я/ Г.Ф . Л аки н. – М .: В ы сш аяш кола, 1974. – 284 с. 2. У рбах В .Ю . Би ометри чески е метод ы / В .Ю . У рбах. – М .: Н ау ка, 1964. – 415 с. 3. Бей ли Н . М атемати ка в би ологи и и мед и ци не / Н . Бей ли . – М .: М и р, 1970. – 326 с. 4. А кчу ри н И .А . О метод ологи чески х проблемах математи ческого мод ели ров ани я в би ологи и / И .А . А кчу ри н, М .Ф В ед енов ., Ю .В . Сачков . М атемати ческоемод ели ров ани еж и зненны х процессов . – М ., 1968. – С.7-29. 5. Баж енов Л .Б. Н екоторы е ф и лософ ски е в опросы мод ели ров ани я би ологи чески х объектов / Л .Б. Баж енов , Б.В . Би рю ков . - М атемати ческое мод ели ров ани еж и з ненны х процессов . – М ., 1968. – С. 45-65. 6. Л япу нов А .А . О математи ческом под ход е к и з у чени ю ж и зненны х явлени й // М атемати ческое мод ели ров ани е ж и зненны х процессов / А .А . Л япу нов . – М ., 1968. – С.65-108. 7. Ф оми н С.В . М атемати чески е проблемы в би ологи и / С.В Ф оми н., М .Б. Берки нбли т. – М .: Н ау ка, 1973. – 197 с. 8. И в антер Э .В . О снов ы практи ческой би ометри и : В в ед ени е в стати сти чески й анали з би ологи чески х явлени й / Э .В . И в антер. – П етрозав од ск, 1979. – 94 с. 9. Сми т Д . М атемати чески е и д еи в би ологи и / Д . Сми т. – М .: М и р, 1970. – 179 с.

23

Состав и тель П антелеев а Н атальяЮ рьев на Ред актор Т и хоми ров а О .А .