ПРИРОДНАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 630.182.2
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НИЗКОГОРНЫХ ПРОИЗВОДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ НА ГРАНИЦЕ ПОДТАЙГИ И ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ Д.И. НАЗИМОВА, Д.М. ИСМАИЛОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected],
[email protected] АННОТАЦИЯ Показано разнообразие путей развития производных насаждений на месте смешанных мелколиственнохвойных лесов с участием березы, осины, сосны, пихты и кедра в низкогорном крупнотравно-папоротниковом типе леса.
Изучение долговременной динамики фитоценотической структуры производных насаждений позволяет понять механизмы устойчивости сообществ и принципы их структурно-функциональной организации. Применяемые до последнего времени сплошные рубки в березняках и осинниках 50–60-летнего возраста становятся фактором, исключающим во многих случаях восстановление естественным путем ценных темнохвойных пород. Проблема восстановления черневых кедровников стоит особенно остро, т.к. лучшие массивы их уже вырублены и надолго сменились менее ценными насаждениями. Нами исследовалась пространственно-временная изменчивость структуры нижних ярусов на постоянных лесоводственных пробных площадях в крупнотравно-широкотравнопапоротниковых лиственных и смешанных молодняках I класса бонитета на границе с подтайгой, возникших на месте давних рубок. Опытные участки расположены в нижней части черневого пояса (370 – 420 м абс. выс.), на дерново-подзолистых хорошо увлажненных суглинистых почвах. Стационарные исследования с 1966 по 2004 гг. велись на основе детального картографирования в масштабе 1:100 древостоя, подлеска, синузиальной структуры нижних ярусов, сплошного учета подроста, геоботанических описаний по стандартной методике, определения надземной массы трав с помощью укосов. За 40 лет наблюдения в ходе восстановительной сукцессии на двух пробных площадях (A-III A-I), благодаря изначально различному количеству пихтового подроста сформировались разные типы насаждений: с преобладанием мелколиственных пород (березы, осины) на A-III и с господством осины и пихты на A-I (табл.). Структура и состав древостоя во многом определяют синузиальную структуру травяного покрова. В случае формирования древостоя преимущественно из мелколиственных пород (А-III) может развиваться подлесок из черемухи, а синузиальная структура травяного покрова выражена нечетко. За 40-летний период наблюдения она неизменно складывалась двумя синузиями: крупнотравно-широкотравно-папоротниковой (Aconitum septentrionale Koelle., Brunnera sibirica Stev., Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Athyrium filix-femina (L.) Roth., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. ex Decken. и др.) и лабазниково-широкотравно-разнотравной (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Brunnera sibirica и др.). При заметном участии пихты в составе древостоя (А-I) синузиальная структура значительно трансформируется: господство переходит от папоротниково-широкотравной (Anemone baicalensis Turcz. ex Ledeb., Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris и др.) к осочково-широкотравной рыхлопокровной (Anemone baicalensis, Carex macroura Meinsh. и 362
др.) синузии, а в последней появляются мелкие пятна мелкотравно-осочковой (Oxalis acetosella L., Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Carex macroura и др.) и мелкотравной синузий, приуроченных к пихтовым биогруппам (рис. 1.). Благодаря развитию второго яруса из пихты подлесок полностью отсутствует, а проективное покрытие травяного покрова составляет в среднем 30 – 40 %. Резко снижена жизненность видов крупнотравья и крупных папоротников.
Условные обозначения: пап-штр – папоротниково-широкотравная синузия; ос-штр – осочково-широкотравная; осштр рыхл. – осочково-широкотравная рыхлопокровная; ос – осочковая; мтрпап – мелкотравно-папоротниковая; мтр-ос – мелкотравно-осочковая; мтр-ос рыхл. – мелкотравно - осочковая рыхлопокровная. Пихтово-осиновый фитоценоз (А-I).
На пр. пл. С-I в 1966 г. вырублена часть осинового и пихтового полога с целью ухода за крупным подростом кедра. Поэтому высота и диаметр на этом экспериментальном участке вдвое ниже, чем на контроле. Доля кедра составляла в 1966 г. всего 0,1 по запасу. Однако и этого немногочисленного кедрового подроста, как показывает опыт, оказалось достаточно, чтобы через 35 – 40 лет кедр стал доминировать на всей площади и успешно плодоносить. Этот эксперимент наглядно убеждает в том, что в лиственных насаждениях с участием кедра в подросте следует шире применять для формирования кедровых насаждений, рано и интенсивно плодоносящих (Поликарпов, 1970). После удаления части древесного яруса синузиальная структура травяного покрова трансформировалась в направлении, обратном представленному на рис.1: от папоротниковоширокотравной, местами рыхлопокровной - к крупнотравно-страусниковой либо к широкотравной (Anemone baicalensis) с высоким проективным покрытием, и лишь в бывшем "окне" почти не изменилась, сохранив преобладание лугово-лесного крупнотравья и крупных папоротников (тех же видов, что и на А-III). Таким образом, можно видеть, что динамика производных насаждений в черневом низкогорном поясе идет по пути поливариантности развития, и структура фитоценозов на протяжении 40 лет может существенно трансформироваться. Это говорит о том, что внимание к изучению парцеллярной структуры и восстановительных сукцессий в лесных биогеоценозах, несомненно, должно быть усилено и что назрела необходимость разработки некоторых теоретических положений биогеоценологии (Дылис и др., 1964; Назимова, Ермоленко, 1980) касающихся концепции функционирования биогеоценозов, образованных разными парцеллами. Присутствие участков разных фаз развития сообщества в пределах сравнительно небольших территорий обеспечивает необходимое разнообразие микро- и мезоместообитаний, сохранение максимального количества экологических ниш и биологического разнообразия видов на всех уровнях – от фитоценотического до экосистемного. В возобновительной фазе «окна» в пологе и прогалины заселяются подростом материнской породы, либо кустарниками и подростом лиственных пород, в связи с чем, наблюдаются два варианта циклической динамики: относительно быстрого восстановления 363
коренных лесов и более продолжительной демутационной фазы восстановления через стадию вторичных лесов. Таблица. Характеристика древесного яруса на экспериментальных площадях черневого пояса (Джебашско-Амыльский округ Северной Алтае-Саянской провинции)
№
Год наблюдения 1966
A-III 2004
1966 A-I 2004
1966 С-I 2004
Тип сообщества Осинник крупнотравнопапоротниковый Березово-осиновый лес крупнотравнопапоротниковый Осинник с пихтой папоротниковоширокотравный Пихтово-осиновый лес широкотравноосочковый Осинник крупнотравнопапоротниковый Кедровник крупнотравнопапоротниковый
Состав древостоя
Высота, м
Диаметр, см
Возраст древостоя, лет
Запас, м3 га-1
7Ос2Б1П,С+К
12
14,2
30 – 40
100
4Б3Ос2К1С
18,6
37,4
75 – 80
226
5Ос2Б2П1К+С
11,5
15,6
30 – 40
106
I ярус: 5Ос2П2Б1К II ярус: 7П2К1Б
23,5
35
75 – 80
270 67
5Ос2П1К2Б +С
6,7
6,2
30 – 40
70,8
9К1Б едС+Пх
18,7
28
75 – 95
173
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ (040448721). ЛИТЕРАТУРА Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Вып. 4. – С.65 – 72. Назимова Д.И., Ермоленко П.М. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях лесных биогеоценозов Сибири. - Наука, Сиб. отд. Новосибирск, 1980. - С. 54 − 87. Поликарпов Н.П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна / Вопросы лесоведения. Т.1. - Красноярск: кн. изд-во, 1970. - С. 26 – 79.
УДК 630* 561.24
ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА В НАЧАЛЕ ХХI ВЕКА А.В.ГЛЫЗИН Байкальский музей ИНЦ СО РАН, п.Листвянка,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приводятся данные фонового долгосрочного дендроклиматического прогноза для Байкальского региона, анализируются причины и возможные тенденции в развитии лесных экосистем.
Байкальская горная область расположена в южной части Восточной Сибири в пределах 50-58° с.ш. и 100-110° в.д.. В этом огромном четырехугольнике она занимает широкую (до 220 км) и длинную (до 1800 км) полосу, простирающуюся по диагонали с юго-запада на северо-восток от впадины монгольского озера Хубсугул до крупного правого притока 364
р.Лены – реки Олекмы. Общая площадь Байкальской горной области составляет около 300 000 км2. Основной особенностью Байкальской горной области является система обширных, глубоких, линейно вытянутых впадин, окаймленных высокими горными хребтами. Центральной частью всей системы является глубочайшая континентальная впадина Земли озеро Байкал и окружающие её горные хребты. По известной классификации климатов (Алисов,1956) район входит в юго-восточную подобласть континентальной лесной восточно-сибирской области. Ввиду яркого своеобразия климата, район исследования выделен в особую Прибайкальскую провинцию (Ладейщиков,1976), охватывающую Байкальскую впадину с обрамляющими её горными сооружениями. Для неё типично то, что климатические условия непосредственно или косвенно испытывают влияние оз.Байкала путем трансформации проходящих через него воздушных масс и адвективного распространения его воздействия на тепловой режим, осадки и увлажнение. Ученые Сибирского гидрометинститута завершили работу, посвященную проблеме изменения климата в Сибири до 2030 года. По их данным, в ближайшие 30 лет ежегодно среднелетняя температура будет повышаться на 0,2 градуса, среднезимняя - на 0,5 градуса. При этом зимой усилятся перепады температуры. В это время года будут наблюдаться непривычно теплые дни и аномально жестокие морозы (Сибирь …,2001). Как поведут себя экосистемы с древесными доминантами в этих условиях? Попробуем узнать ответ от самих деревьев, используя методы дендрохронологии и геоботаники. Материал для анализа - дендрохронологические ряды радиального прироста деревьев полученные с 30-ти дендрохронологических полигонов расположенных в пределах Байкальского региона на территории Бурятии, Иркутской области и Северной Монголии (50 – 56 ° с.ш. и 102-110 ° в.д.), а также геоботанические исследования проведенные на каждом полигоне. Анализ полученных данных показал, что: - ведущую роль в изменчивости прироста деревьев в исследуемом регионе играют погодные условия начала и конца вегетационного сезона: в раннелетний период температура воздуха, в позднелетний - преимущественно осадки. Связь изменчивости этих факторов с приростом основных лесообразующих пород деревьев прямая и значимая (0,5 0,7; при р=0,95); - положение вертикальных пределов древесной растительности в Байкальском регионе, обусловлено сочетанием температурного фактора с влажностью. Положительный тренд прироста деревьев наблюдался здесь в течение последних 100-150 лет; - на большей территории Предбайкалья в ближайшее время ожидается повышенный прирост лиственницы и кедра. Менее благоприятные лесорастительные условия сложатся в юго-восточной и восточной части Прибайкалья. Фоновый прогноз ожидаемого прироста деревьев в Байкальском регионе рассчитан при использовании полициклических моделей полученных по дендрохронологическим рядам (рис.1.); - климатический прогноз, полученный на основе выявленных дендроклиматических связей и построенных аппроксимированных моделей показывает тренды увеличения температуры воздуха в начале вегетации хвойных деревьев (рис.2.) на большей территории Байкальской Сибири, увеличения увлажнения территории и понижение зимних температур. - увеличение увлажнения почв весной, снежные зимы являются тем фактором, который приводит к лучшему прорастанию семян и более успешному прохождению ими первых стадий развития. Серии лет с подобными условиями, наблюдаемые в последнее время, позволяют всходам укрепится и более успешно конкурировать в борьбе за жизнь. Как результат изменения лесорастительных условий на территории Прибайкалья в ближайшие десятилетия можно ожидать следующие явления:
365
- ускорение процессов в ряду восстановительных сукцессий во вторичных березовоосиновых лесах (появление обильных всходов и развитие устойчивого подроста хвойных пород в возрасте 9-16 лет).
Рис.1. Прогноз среднего радиального прироста деревьев на 2000-2030 гг.
- появление устойчивых группировок подроста кедра и лиственницы выше верхней границы леса в горах Прибайкалья
Рис.2. Прогноз средней температуры воздуха июня на период 2000-2010 гг.
- изменение границы леса со степью. Постепенное наступление леса на степь за счет появления устойчивого подросткового населения вблизи сомкнутой стены леса. - в местах искусственного сведения лесов на вырубках, бывших пашен, в биобинарной зоне (Глызин и др.,2003) изменение границ будет идти еще быстрее за счет формирования устойчивых островков хвойных насаждений на значительном удалении от сомкнутого леса – лес возвращается на свои естественные местообитания. 366
ЛИТЕРАТУРА Алисов Б.П. Климаты СССР.- М., 1956.- 127 с. Глызин А.В., Размахнина Т.Б., Корсунов В.М. Дендрохронологические исследования в контактной зоне «лес-степь» как источник информации о её динамике // Дендрохронология: достижения и перспективы. Красноярск: Изд-во Института Леса СО РАН, 2003. - С.53-54. Ладейщиков Н.П. Климатическое районирование Прибайкалья // Климатические ресурсы Байкала и его бассейна. - Новосибирск: Наука, 1976. - С.257-305. Сибирь ждет еще одна реформа // Страна.Ру, 09.03.2001 УДК 630*561.24
ЦИКЛИЧЕСКИЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ В ДЛИТЕЛЬНЫХ ДРЕВЕСНО-КОЛЬЦЕВЫХ ХРОНОЛОГИЯХ СЕВЕРА ЕВРАЗИИ О.В.СИДОРОВА, О.В.ГЕРАСИМОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Методом спектрального разложения Фурье для древесно-кольцевых хронологий севера Евразии: Востока Таймыра, Северо-востока Якутии, Швеции, Ямала и обобщенной Евразийской хронологии выделены основные сверхвековые и внутривековые циклы, находящиеся в полосе частот (160-180) и (45-48, 30-35, 22-24, 6.2-14, 4.8, 2.6 - 2.1) лет. Установлено, что внутривековые циклы согласуются с циклами солнечной активности и циклами циркуляции атмосферных потоков, что говорит об их косвенном влиянии на длительные изменения температуры и рост лиственницы в северных широтах Евразии.
В многолетних колебаниях прироста древесных пород может быть наличие регулярных и устойчивых циклов. Анализ циклических компонент позволяет судить о периодичности и повторяемости процесса. Природа возникновения циклов недостаточно изучена, однако позволяет выявлять некоторые особенности реакции древесных растений на внешние условия (климат, солнечная радиация). С целью оценки циклических составляющих в изменчивости прироста и поиска связей между приростом и циклическими изменениями внешних условий для длительных древеснокольцевых хронологий по востоку Таймыра (Naurzbaev et al., 2002), северо-востоку Якутии (Hughes et al., 1999; Сидорова и др., 2002), Швеции (Grudd et al, 2002), Ямалу (Hantemirov et al., 2002) и обобщенной хронологии по северу Евразии (Наурзбаев и др., 2003; Сидорова, 2003) проведен спектральный анализ. Нами были выделены максимумы частотных полос как для всего двух тысячелетнего периода, так и для 500 - летних календарных интервалов исследуемых древесно-кольцевых хронологий. На протяжении последних 2000 лет голоцена для различных 500-летних интервалов в приросте деревьев севера Евразии наряду с региональной спецификой четырех исследуемых районов четко проявляются общие сверхвековые (160-172) и внутривековые (45-48; 30-35; 22-24; 10.9-11; 6.0-6.2; 4.8; 2.6; 2.4; 2.2; 2.1) колебания. Так, в обобщенной 2000 –летней древесно-кольцевой хронологии по северу Евразии выделены циклы длительностью 454 и 666 лет. В последнее время выделяют 400, 800 и 2400 летние циклы солнечной активности (Дергачев, Чистяков, 1998; Леви и др., 2003). Выявленный в длительных древесно-кольцевых хронологиях сверхвековой 172 - летний цикл так же встречается в показателях солнечной активности. По ранее полученным данным известно, что в полосе частот от 160-180 лет сосредоточены колебания, сопряженные с колебаниями температурной изменчивости в слоях ледовых колонок (Ваганов и др., 1998; Наурзбаев и др., 2003; Сидорова, 2003). Наличие 47-49 - летнего цикла в хронологиях подтверждает ранее найденный цикл в ходе температуры воздуха высоких широт (Логинов, 1969). Было отмечено, что минимумы полувекового цикла находятся вблизи векового цикла, 367
а максимумы на подъеме векового цикла (Логинов, 1969; Шиятов, 1986). В данных древеснокольцевых рядах выделены 30-35-летние, так называемые брикнеровские циклы (Bruckner, 1890; Эйгенсон, 1957), которые являются одними из самых распространенных в климатических характеристиках и приросте древесных растений (Шиятов, 1986). Некоторые авторы считают эти циклы солнечно обусловленными, так как обнаруживаются в колебаниях солнечной активности (Douglass, 1919). Обнаруженный нами цикл в 22 года, т.н. Хеловский, также наблюдался в колебаниях солнечной активности в ходе многих природных явлений (Эйгенсон, 1957; Шиятов, 1986). Значимое проявление 10.9 - 11- летних циклов в приросте деревьев, вероятно, также связано с циклом солнечной активности. Цикл такой длительности является наиболее распространенным в колебаниях природных процессов (Эйгенсон, 1957, Шиятов, 1986; Леви и др., 2003 и др.). Выделенные нами циклы длительностью 6.2; 4.8; 2.6; 2.4; 2.2; 2.1 совпадают с циклами, выявленными в спектрах южного колебания (“Эль-Ниньо”). Установлено, что данные циклы в большей степени кратны периодам свободной и вынужденной нутаций Земли, а, следовательно, являются составной частью нутационных движений системы атмосфераокеан-Земля (Сидоренков, 1999). Таким образом, спектральный анализ как региональных, так и обобщенной древеснокольцевых хронологий по северу Евразии позволил выявить устойчивые цикличности, соответствующие солнечным циклам: 11 лет – основной цикл солнечной активности, 22-24 года – двойной солнечный или Хэловский цикл и 30-35 лет – т.н. Брикнеровский цикл и 2.1; 2.4; 4.8; 2.6 – летние циклы, возможно, связанные с механическими и термическими колебаниями в океане. Эти цикличности, несомненно, одинаково и, возможно синхронно, проявляются на всей территории северной Евразии. Поэтому часть синхронных изменений может быть обусловлена и солнечной деятельностью. Тем более что ранее была выявлена значимая связь длительных изменений прироста деревьев в северной Евразии с изменениями солнечной радиации на протяжении последних 400 лет (Ваганов и др., 2000). ЛИТЕРАТУРА Ваганов Е.А., Бриффа К.А., Наурзбаев М.М., Швейнгрубер Ф.Г., Шиятов С.Г., Шишов В.В. Длительные климатические изменения в Арктической области Северного полушария // Доклады Академии наук, 2000. - № 1. - Т. 375. - C. 103-106. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1998. - C. 56-63. Дергачев В.А., Чистяков В.Ф. Крупномасштабные солнечные и климатические циклы и их влияние на жизнь народов // Древняя астрономия: небо и человек. Доклады международной научно-методической конференции (19-24 ноября 1997 г.). – М., 1998. – С. 92-108. Леви К.Г., Задонина Н.В., Бердникова Н.Е., Воронин В.И., Глызин А.В. и др. Современная геодинамика и гелиогеодинамика. 500-летняя история аномальных явлений в природе и социуме Сибири и Монголии. Изд.-во: Иркутский государственный технический университет. Иркутск 2003. – 382 с. Логинов В.Ф. О природе полувекового цикла в тропосфере // Труды. Гл. геофиз. Обсерватория им. А.И. Воейкова, 1969, Вып. 245. - C. 25-30. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А., Сидорова О.В. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий // Криосфера Земли, 2003. - Т. VII. - №2. - P. 84-91. Сидоренков Н.С. Межгодовые колебания системы атмосфера-океан-Земля // Природа, 1999. -№ 7. - С. 2632. Сидорова О.В. Длительные изменения климата и радиальный прирост лиственницы на севере Средней Сибири и Северо-Востоке Якутии в позднем голоцене // Инст-т леса СО РАН, Автореф. канд. дисс., 2003. - 18 с. Сидорова О.В., Наурзбаев М.М. Реакция на климатические изменения лиственницы Каяндера на верхней границе леса и в долине реки Индигирки // Лесоведение, 2002. - № 2. - C. 73-75. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале, М. Наука, 1986. - 136 c. Эйгенсон М.С. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Львов: Изд-во Львов. Ун-та, 1957. - 229 с. Bruckner E. Limaschwankungen seit 1700 nebst Bemerkungen uber die Klimashwankungen der Diluvialzeit. – Geogr. Abh. A. Penk, Wien, 1890. - Bd. 4. H 2, S. - 155-485.
368
Douglass A.E. Climatic cycles and tree-growth. A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. - Washington: Carnegie Inst., 1919. Vol. 1. - 127 p. Grudd H., Briffa K.R., Karlen W., Bartholin T.S., Jones P.D., Kromer B.A 7400 year tree-ring chronology in northern Swedish Lapland: natural climatic variability expressed on annual to millennial timescales // The Holocene, 2002. - 12.6. - P. 657-665. Hantemirov R.M., Shiyatov S.G. A continuous multimillennial ring-width chronology in Yamal, northwestern Siberia // The Holocene, 2002. - 12. (6). - P. 717-727. Hughes M.K., Vaganov E.A., Shiyatov S.G., Touchan R., Funkhouser G. Twentieth-century summer warmth in northern Yakutia in a 600-year context // The Holocene, 1999. - 9.5. - P. 603-608. Naurzbaev M.M., Vaganov E.A., Sidorova O.V., Schweingruber F.H. Summer temperatures in eastern Taimyr inferred from a 2427-year late-Holocene tree-ring chronology and earlier floating series // The Holocene, 2002. 12. (6). - P. 727-736. УДК 581.524.3
ЛЕСОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ В ЛЕСАХ ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ Т.А. КОМАРОВА Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обсуждаются результаты многолетних исследований послепожарного восстановления широколиственнокедровых, темнохвойно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов среднегорного пояса Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Обсуждаются методические подходы анализа и классификации сукцессионных рядов.
Сбор материалов проводился в течение 30 лет (1975-2004 гг.) на Верхнеуссурийском биогеоценотическом стационаре и прилегающих к нему территориях, охватывающих верхние части бассейнов рек Соколовка и Извилинка (правые притоки р. Уссури) в пределах высотных отметок от 450 до 850 м над ур.м. Сбор полевых материалов проводился путем стационарных, полустационарных и детально-маршрутных исследований, сопровождавшихся закладкой постоянных и временных пробных площадей. Результаты 15летних исследований на 150 послепожарных участках опубликованы в монографии (Комарова, 1992), рассматривающей некоторые закономерности послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Дальнейшие наши исследования и анализ более 600 описаний сообществ, находящихся на разных этапах послепожарного восстановления кедровошироколиственных, темнохвойно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов Южного и Среднего Сихотэ-Алиня и охватывающих широкий диапазон экологических условий среды, позволили углубить и расширить наши представления об особенностях послепожарного восстановительного процесса. Результаты анализа и обобщения собранных материалов легли в основу настоящей публикации. Общий ход лесовосстановительного процесса определяется общими закономерностями развития природных систем, а также особенностями лесообразовательного процесса в конкретных условиях местообитания. После воздействия пожара как внешнего импульсного фактора, действующего кратковременно и интенсивно, характер преобразований и смен сообществ определяется в основном естественным ходом развития самой растительности. Как нами было показано ранее (Комарова, 1992) послепожарные смены in situ в определенном плане можно рассматривать как смены господствующих популяций с разными жизненными циклами. По длительности онтогенеза и активности развития на разных этапах сукцессий выделены ценопопуляции инициальных, серийных и климаксовых видов. Растения инициальных видов, включающие преимущественно травянистые растения и кустарники (Chamerion angustifolium (L.) Holub, Chelidonium asiaticum (Hara) Krachulkova, Sambucus racemosa L. и др.), имеют простые и короткие жизненные циклы и активно 369
развиваются только на первых этапах сукцессий. Низкая конкурентоспособность и светолюбие определяют устойчивые позиции только у первого их поколения, образовавшегося в условиях достаточной освещенности и ослабленной конкуренции. Серийные виды (Populus tremula L., Betula platyphylla Sukacz.,Schisandra chinensis (Turcz.) Baill и др.), отличающиеся от инициальных более длительными жизненными циклами, также характеризуется светолюбием и активным развитием первого их послепожарного поколения. Ценопопуляции климаксовых видов (Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Tilia taquetii Rupr, Acer barbinerve Maxim. и др.), в отличие от инициальных и серийных, обладают способностью к длительному и устойчивому самовоспроизведению и активному развитию на поздних этапах сукцессий и в коренных сообществах. Основы сукцессионных преобразований заложены в самих сообществах как любых самоорганизующихся системах, однако, направление и скорость преобразований сообществ зависят от условий окружающей среды. Характер местообитания, детерминированный режимами увлажнения, минерального питания, тепла и другими прямодействующими факторами, определяет видовое разнообразие и гетерогенность сложения сообществ, а вместе с тем и многообразие стадий и вариантов сукцессионных рядов. Для конкретных условий местообитания характерны свои специфические черты лесообразовательного процесса. Для установления экологического потенциала лесорастительных условий достаточно перспективными, на наш взгляд, являются индикационные методы, основанные на интерпретации режимов среды как по признакам растительного покрова, так и по условиям среды. Ранее нами (Комарова, 1992) проводилось разграничение послепожарных сукцессионных рядов и сетей на основе комплексного подхода, при котором учитывались как параметры условий местоположения (орографические особенности, характер почвы и др.), так и разные признаки растительного покрова (видовой состав, ярусное и синузиальное сложение сообществ, соотношение экологических групп, возрастная структура ценопопуляций и др.). В дальнейших наших исследованиях при экологической оценке и классификации послепожарных динамических рядов был использован комбинированный метод, основанный на принципах географо-генетической классификации Б.П. Колесникова, а также на опыте совместного использования групп сопряженных дифференциальных видов согласно методике эколого-флористической классификации Браун-Бланке и экологических шкал, составленных по методу Л.Г. Раменского (1938). Для разграничения и систематизации экологически однородных сообществ важным критерием служили блоки дифференциальных видов, служащие для установления переломных рубежей в структуре растительности и соответственно в экологическом пространстве. Выделение блоков проводилось с помощью общепринятой в школе Браун-Бланке табличной сортировки геоботанических описаний. Разные композиции блоков дифференциальных видов служили достаточно четким основанием для выделения типов сукцессионных рядов и типов леса. Для более точного упорядочивания сообществ в экологическом пространстве учитывали также балльные оценки градиентов основных прямодействующих факторов среды. С этой целью использовали региональные экологические шкалы, разработанные нами (Комарова, Ащепкова, 2000) с помощью модифицированного для компьютерной программы метода Л.Г. Раменского. Шкалы были составлены для 170 видов высших растений, произрастающих в лесах среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня. Экологическая характеристика всех видов растений внутри сообществ с помощью модифицированного для компьютерной программы метода засечек Л.Г. Раменского (1938) позволила определить место каждого исследованного нами фитоценоза в рядах увлажнения, активного богатства почв и теплового режима местообитаний. Сравнительный анализ балльных оценок экологических факторов для биогеоценозов, находящихся на разных этапах лесовосстановительных смен, позволил установить амплитуду разброса внутри каждого типа леса. Общее представление о расположении отдельных таксономических единиц по градиентам факторов увлажнения и температурного режима местообитаний может дать их пространственная координация (см. рисунок). 370
Пространственная координация типологических единиц показывает, что своим экологическим пространством обладают не только экологические комплексы, включающие растительные сообщества в сходных местообитаниях по режимам основных прямодействующих факторов среды, но и более мелкие таксономические единицы (типы леса и их варианты). Наиболее четко отграниченным пространством характеризуется экологический комплекс тепло-сухих дубовокедровых лесов (A), экологический ареал которого не выходит далеко за пределы ксеромезофитных (ступени 61-62), мезоолиготрофных и олигомезотрофных (ступени 7-9) местообитаний. При этом местообитания с самыми бедными и сухими почвами занимают сообщества дубово-кедрового рододендроново-брусничного типа леса (I). К наиболее прохладным и влажным экотопам с небогатыми олигомезотрофными поч-вами приурочены сооб-щества экологического комплекса холодновлажных кедрово-темнохвойных лесов с березой шерстистой (D). В сравнительно близких условиях, но на более богатых мезотрофных почвах (ступень 10) развиваются сообщества прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесов с широколиственными породами (C). Сообщества экологического комплекса умереннотеплосвежих широколиственно-кедровых лесов (B) связаны с хорошо увлажненными и достаточно богатыми мезотрофными и мегамезотрофными (ступени 10-11) почвами в условиях умеренного тепла. Центральное место в этом экологическом комплексе занимает широколиственно-кедровый лианово-кустарниковый осоково-хлорантовый тип леса (V), фитоценозы которой приурочены к наиболее богатым мегамезотрофным (ступень 11) и хорошо дренированным и увлажненным мезофитным (ступени 63-65) почвам. Сравнительный анализ балльных оценок отдельных экологических факторов для биогеоценозов, находящихся на разных этапах лесовосстановительных смен, позволил установить изменения в условиях экотопа на разных этапах послепожарных сукцессий. Так, на ранних этапах сукцессий в пионерных травяно-кустарниковых ценозах мезоксерофитных и ксеромезофитных экотопов отмечается возрастание сухости, а в мезогигрофитных и гигрофитных местообитаниях речных долин происходит увеличение увлажненности на 1-2 ступени по сравнению с более поздними этапами сукцессий. Для одного типа местоположения изменчивость экологических факторов обычно не выходит за пределы амплитуды варьирования, которая наблюдается при лесовосстановительных сменах на определенном участке. Таким образом, совместное использование групп сопряженных дифференциальных видов и региональных экологических шкал повышает не только надежность выделения и распознавания экологически однородных сообществ на разных этапах послепожарных сукцессий, но и более обоснованно проводить их классификацию.
371
ЛИТЕРАТУРА Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток ДВО АН СССР, 1992. 224 с. Комарова Т.А., Ащепкова Л.Я. Разработка региональных экологических шкал и использование их при классификации лесов с участием сосны кедровой корейской // Комаровские чтения, 2000. Вып. XLVI. С.7-72. Раменский Л.Г. Введение в комплексное геоботаническое исследование земель. М.:Сельхозгиз, 1938. 620 с. УДК 630*
ЦИКЛИЧНОСТЬ АНОМАЛЬНЫХ ЯВЛЕНИЙ И КАТАСТРОФИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУНКИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА Ю.М. КАРБАИНОВ, А.М. ЛЕХАТИНОВ Государственный природный биосферный заповедник «Таймырский» Государственный природный национальный парк «Тункинский» АННОТАЦИЯ Применение кадастровых сведений по аномальным явлениям и проведение дендроиндикационных исследований в Тункинском национальном парке позволила выделить 66 летнюю цикличность аномальных явлений, влияющую на катастрофические процессы лесных экосистем.
Экзогенные геологические процессы (ЭГП) являются одним из основных объектов исследований в природном национальном парке «Тункинский» (ТПНП). Издание кадастра 500 летней хронологии аномальных явлений в Сибири и Монголии (Леви и др., 2003) позволяет сделать некоторый предварительный анализ по обвалам, селевым потокам и паводкам для территории национального парка, учитывая роль аномальных явлений в динамике катастрофических сукцессий лесных экосистем ТПНП. Для анализа нами использованы данные по территории ТПНП за 1848-2002 (Леви и др., 2003) и материалы собственных дендроиндикационных исследований в самой динамичной из категорий лесов – водоохранной, полученных в 1995-2004 гг. Для рассмотрения 1, 10 и 11 летней цикличности рассматриваемых аномальных явлений на территории ТПНП все известные данные были сведены в таблицу 1. Таблица 1. Показатели 1, 10, и 11 летней цикличности аномальных процессов на территории Тункинского природного национального парка (с использованием материалов Леви и др., 2003) Аномальные процессы
Обвалы Селевые потоки Паводки Итого:
Число аномальных лет, имеющих цикличность - количество лет % 10, 11, 1 11, 1 26 7 38 10,3 3 5 9,4 15,6 19 11 29,2 11,9 48 23 29,1 13,9
10, 11
10, 1
11
10
1
5 7,4 4 12,5 10 15,3 19 11,5
6 8,8 3 9,4 7 10,8 16 9,7
8 11,8 3 9,4 3 4,6 14 8,5
3 4,4 5 15,6 4 6,2 12 7,3
4 5,9 1 3,1 7 10,8 12 7,3
Количество лет без циклов 1, 10, 11
Всего аномальных лет
9 13,2 8 25,0 4 6,2 21 12,7
68 100 32 100 65 100 165 100
Количественные и процентные показатели 1,10 и 11 летней цикличности С С С циклом циклом цикл. 11 10 1 46 40 43 67,6 58,8 63,2 15 15 12 46,9 46,9 37,5 43 40 44 66,2 61,5 67,7 104 95 99 63,0 57,6 60,0
Анализ таблицы показывает достаточно высокое совмещение для одних и тех же лет – 10, 11 и 1 летней цикличности: обвалы – 38%; паводки – 29,2%. Следует отметить высокие количественные и процентные показатели аномальных лет, имеющих совмещенную цикличность: 10, 11, 1; 11, 1; 10, 11; 10, 1. Указанные закономерности приводят к очень 372
частой встречаемости аномальных лет с участием каждого из рассматриваемых циклов – от 37,5 до 67,6%. В природе аномальных лет существует общая закономерность – аномальный процесс текущего года, не только вызывает аномалии в текущем году, но и достаточно часто определяет эти процессы в последующем. Учитывая эту закономерность и определяющее значение 11 летнего цикла солнечной активности, обуславливающего многие аномальные процессы, становится понятным существование 10 летней гармоничности аномальных явлений. Распределение количества лет активизаций аномальных процессов, систематизированных в матрице отдельных календарных дат 10 летия, представлено в таблице 2. Анализ таблицы показывает существование 2-х максимумов – годы, оканчивающиеся на «1» и «5». Эта закономерность наиболее полно проявилась в прошедшем столетии, через активизацию аномальныз процессов в 1905 и 1971 годах. Таблица 2. Показатели 1, 10, и 11 летней цикличности аномальных процессов на территории Тункинского природного национального парка (с использованием материалов Леви и др., 2003) Наименование процессов Обвалы Селевые потоки Паводки Итого:
0 8 4 2 14
Количество аномальных лет в отдельные календарные годы 1 2 3 4 5 6 7 8 11 5 4 4 8 5 5 6 4 4 4 1 5 3 3 2 7 7 7 4 6 7 4 4 16 15 9 15 12 12 22 19
Общее количество аномальных лет 9 5 2 2 9
61 32 50 143
Следует отметить две особенности, связанные с этими годами: 1. 1905 и 1971 годы являются единственными годами прошедшего столетия, для которых характерно одновременное (в годовом плане) проявление 3-х рассматриваемых аномальных процессов на территории ТПНП, и выделения этих лет в категории сейсмоактивных (Леви и др., 2003), можно обозначить эти годы, как одновременно совмещающие 3 экзогенных процесса и один эндогенный – повышенная сейсмичность. 2. 1905 и 1971 годы относятся к одному из 11 рядов 11 летних циклов. Для рассматриваемого периода времени (1848-2004 гг.) этот ряд объединяет 1850, 1861, 1872, 1883, 1894, 1905, 1916, 1927, 1938, 1949, 1960, 1971, 1982, 1993 и 2004 годы. Из 15 лет этого ряда 8 лет отнесены к паводковым и 6 - к селеактивным. Эти показатели являются максимальными по селям и паводкам для всех 11 рядов – 157 летнего периода. Разница между 1905 и 1971 годами составляет 66 лет. Этот период считается нами основным внутривековым циклом, определяющим катастрофические сукцессии лесных экосистем. В тополевых, еловых и лиственничных лесах водоохранной зоны национального парка, особенно в прирусловой части стариц и лесных островах пойменных участков. С помощью метода шрамов (Александрова, 1964) установлена повторяющаяся в ряде мест 66 летняя цикличность: 1718-1784, 1806-1872, 1817-1883, 1894-1960 годы. Следует отметить, что 1905 и 1971, 1894 и 1960, 1817 и 1883, 1806 и 1872, 1718 и 1784 годы относятся к одному и тому же ряду 11 летних циклов. Выделение 66 летнего цикла внутри этого ряда стало возможным, благодаря сопоставлению и анализу ран деревьев в различных пойменных участках реки Иркут по высоте мест зарастания ранений деревьев относительно уровня реки в одних и тех же лесных кварталах водоохранной зоны. Как правило, ранение дерева ориентировано вверх по течению реки, а глубина и размер задира луба, и повреждения камбиального слоя по окружности зависят от количества механической фракции в потоке воды (Карбаинов, 1992). Рассматриваемая территория ТПНП относится к одной из сейсмоактивных зон Байкальской Сибири, в которой имели место 9-ти бальные землетрясения в 1814 и 1820 гг. и отмечены сильные сейсмические события в последние десятилетия (Потапов, 2003). Анализ сейсмической активности за длительный период (250 лет) выявил 2 устойчивых пика повторяемости землетрясений в теплый период года – май, август (Карбаинов, 2003). С этим периодом года связана активизация рассматриваемых аномальных процессов, поэтому следует выяснить соотношение количества лет с аномальными процессами на территории ТПНП и лет активизации землетрясений в Байкало-Монгольском сейсмическом поясе (по Леви и др., 2003). Результаты соотношения представленны в таблице 3. В этой таблице под 373
термином «одновременно» приняты процессы конкретного года. В скобках после года, отмечены процессы, подтвержденные дендроиндикационным методом: (с) - соответствует селевому потоку; (п) - паводкам. Анализ соотношения сейсмоактивных и аномальных лет говорит о важнейшем значении сейсмического фактора на территории ТПНП. Вцелом необходимо отметить, что созданный коллективом авторов кадастр 500 летней хронологии аномальных явлений Сибири и Монголии (Леви и др., 2003) создает уникальные условия для организации опорной сети по изучению и прогнозу экзогенных процессов в крупнейшем из национальных парков Сибири – «Тункинском». Таблица 3. Соотношение количества лет с аномальными процессами и лет активизации землетрясений на территории Тункинского природного национального парка (ТПНП) за 157 летний период (1848-2004 гг.) № п/п
1. 2.
3.
4.
5. 6. 7.
8.
9. 10.
11.
12.
Наименование аномальных процессов и годы их проявлений на территории ТПНП Процессы и годы
N лет
Обвалы одновременно с паводками и селями: 1905, 1962, 1966, 1971 гг. Обвалы: 1849,1856, 1862, 1873, 1882, 1886, 1901, 1909, 1911, 1917, 1920, 1923, 1924, 1929, 1930, 1931, 1934, 1937, 1941, 1943, 1948, 1949, 1950, 1951, 1955, 1957, 1958, 1959, 1963, 1964, 1965 гг. Обвалы одновременно с паводками: 1851, 1860, 1870, 1871, 1875, 1881, 1888, 1889, 1894, 1907, 1916, 1922, 1932 гг. Обвалы одновременно с селями: 1910, 1915 (с), 1925, 1928, 1935, 1938, 1940, 1945, 1947, 1956, 1960, 1961, 1981 гг. Итого для процессов с участием обвалов Сели одновременно с обвалами и паводками: 1905 (с, п),1962, 1966, 1971 (с, п) Сели: 1903 (с), 1919, 1927, 1936 (с), 1939, 1963, 1982, 1990, 2003 гг. Сели одновременно с обвалами: 1910, 1915(с), 1925, 1928 (с), 1935 (с), 1938, 1940, 1945, 1947, 1956, 1960, 1961 (с), 1981(с) гг. Сели одновременно с паводками: 1897, 1942, 1952, 1973, 1984, 2001 гг. Итого для процессов с участием селей Паводки одновременно с обвалами и селями: 1905(п), 1962, 1966, 1971(п) гг. Паводки одновременно с обвалами: 1851, 1860, 1870, 1871, 1875, 1881, 1888, 1889, 1894 (п), 1907, 1916(п), 1922, 1932 гг. Паводки: 1853, 1854, 1861, 1865, 1866, 1867, 1869, 1872(п), 1877, 1883 (п), 1885, 1895, 1896, 1906, 1908, 1912, 1913, 1921, 1926, 1953, 1968 (п), 1983, 1993, 1994, 1995, 1996, 1998 гг. Паводки одновременно с селями: 1897, 1942, 1952, 1973(п), 1984(п), 2001 (паводки и сели в районе Монд) Итого для процессов с участием паводков
4 31
Сейсмоактивные годы в Байкало-Монгольском сейсмическом поясе (по Леви и др., 2003) Сейсмоактивные годы N лет 1905, 1971 2
% сейсмо актив. к ано маль ным 50
11
35,5
13
1856, 1862, 1882, 1886, 1924, 1929, 1930, 1931, 1957, 1958, 1959 гг. 1860, 1870, 1871, 1881
4
30,8
13
1925, 1928, 1960, 1961
4
30,8
61 4
1905, 1971
21 2
34,4 50
9
1903, 1927, 1963
3
33,3
13
1925, 1928, 1960, 1961
4
30,8
6
1973
1
16,6
32 4
1905, 1971
10 2
31,2 50
13
1860, 1870, 1871, 1881
4
30,8
27
1861, 1865, 1867, 1869, 1926, 1968
8
29,6
6
1973
1
16,6
15
30
50
1866, 1883,
ЛИТЕРАТУРА Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т.3. М.-Л.: Наука. 1964. - С. 300-447. Карбаинов Ю.М. Геодинамическая оценка состояния лесных экосистем (Доклад к 100 летию первой публикации проф. Ф.Н. Шведова «Дерево, как летопись засух»), 1892 г. – СПб.: ПАНиИ. 1992. – 79 с.
374
Карбаинов Ю.М. Сейсмические особенности трассы нефтепровода // Оценка окружающей природной среды по трассе проектируемого нефтепровода «Россия-Китай» на территории национального парка «Тункинский». Красноярск. «Поликом». 2003. – С. 26-29. Леви К.Г., Задонина Н.В., Бердникова Н.Е. и др. Современная геодинамика 500-летняя хронология аномальных явлений в природе и социуме Сибири и Монголии. 2003. Иркутск: Издательство ИрГТу. – 380 с. Потапов В.А. Заключение о сейсмической опасности участка трассы нефтепровода «Россия-Китай» // Оценка окружающей природной среды на трассе проектируемого нефтепровода «Россия-Китай» на территории национального парка «Тункинский». Красноярск: «Поликом». 2003. – С. 166-168. УДК 630*
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА РОСТА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ С ОПТИМАЛЬНЫМ РЕЖИМОМ РАЗРЕЖИВАНИЙ В.К. ХЛЮСТОВ Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе рассматриваются вопросы формирования древостоев с оптимальным режимом разреживаний древостоев на основе критерия максимума суммарного промежуточного и главного пользований за весь период роста. Показаны закономерности возрастной динамики роста таксационных показателей древостоев после оптимальных разреживаний, являющихся основой таблиц хода роста при выборочной форме хозяйства.
Общеизвестно, что в основном, все известные в лесоведении и лесной таксации закономерности возрастной динамики роста древостоев относятся преимущественно к естественно формирующимся древостоям. Они, в начале ХХ века сначала в Германии, а затем в других Европейских странах получили название таблиц хода роста нормальных древостоев. Активное воздействие на древостои разреживаниями – рубками ухода потребовало совершенствования лесоводственно-таксационных нормативов, которые существенным образом зависят от принятого режима рубок, а именно: их интенсивностью и сроками повторяемости. Практическая значимость таких нормативов очевидна. Их сочетание с решением оптимизационных задач, нацеленных на максимум суммарного промежуточного и главного пользований, позволяет для каждого древостоя составить рациональную программу разреживаний. Такой норматив по ходу роста следует именовать в качестве «Паспорта возрастной динамики лесосеки с оптимальным режимом лесопользования». Постановка задачи рациональной интенсивности и сроков повторяемости разреживаний за весь период выращивания древостоя сводится к следующему: • В качестве целевой функции принимаем суммарный выход обезличенной (WL) или деловой (WD) древесины при промежуточном и главном пользовании. • В качестве управляемых параметров принимается количество приёмов разреживаний (m), их интенсивность, выраженная уровнем снижения полноты (Pr), и сроки их повторяемости (t). • В качестве функциональных ограничений принимается условие не превышения восстанавливаемого после рубок запаса, соответствующего полноте древостоя перед первым приёмом разреживаний (MPO). В математической интерпретации задача представляется в следующем виде: WL → max или WD → max mmin ≤ m ≤ mmax Prmin ≤ Pr ≤ Prmax (1) tmin ≤ t ≤ tmax Целевая функция включает в себя две составляющие: 375
WL = Vпп + Vгп (2) WD = VDпп + VDгп , (3) где: Vпп – объём промежуточного пользования, м3/га; Vгп – объём главного пользования, м3/га. Так, величину восстанавливаемого после рубки запаса можно рассчитать при помощи уравнения (4), отображающего зависимость текущего прироста по запасу от возраста, полноты и бонитета древостоев: k 0 + k1 ln A + k 2 ln H Ab + 0 K M A+10 = M A0 + 10 ⋅ exp (4) ⋅ (П A ) 2 b + k 3 ln H A ln A + k 4 ln A где: МА+10 - запас через 10 лет от возраста А, лет, м3/га; М0А - запас в исходном возрасте А, лет, м3/га; А - возраст древостоя, лет; HbА –верхняя высота древостоя, характеризующая класс бонитета, м; П0А - относительная полнота в возрасте А лет после разреживания, ед. k0…..k4 – численные коэффициенты, зависящие от древесной породы; K - численный коэффициент, учитывающий влияние полноты древостоя на величину почвенно-светового прироста. Представленный перечень уравнений позволяет характеризовать вырубаемую часть древостоя, установить параметры таксационных показателей оставшегося после разреживания древостоя и прогнозировать их изменение к очередному приёму рубки. Задействованные в рекомендуемых уравнениях независимые переменные позволяют разработать многовариантные нормативы хода роста древостоев под воздействием разреживаний различной интенсивности. Схематично ход роста древостоев под воздействием оптимального режима разреживаний в сомкнутых сосняках III класса бонитета представлен на рисунках 1-5. Зона оптимальной интенсивности первого разреживания в 30летних сомкнутых древостоях (рис.1) находится в интервале 30-35 % от запаса. Ей соответствует три приема разреживаний в возрасте 30,70 и 80 лет при вырубке соответственно 28, 30 и 61 м3 с 1 гектара. Подробная графическая интерпретация возрастной динамики роста и самоизреживания древостоев под воздействием оптимальных программ рубок представлена на рисунке 2. Зона оптимальной интенсивности первого разреживания сдвинута вправо по уровню 0,95 максимума лесопользования, дабы с 5-процентной потерей в общем лесопользовании обеспечить рациональную интенсивность рубки, что соответствует 30-35% по запасу. Далее системой расчетов на основе выявленных закономерностей возрастной динамики роста и самоизреживания древостоев под воздействием рубок были получены ломаные кривые изменения среднего диаметра, числа деревьев, суммы площадей поперечного сечения и запаса на 1 гектар. Графически они представлены на рисунке 2 и характеризуют ход роста растущей части сосновых древостоев III класса бонитета с оптимальным режимом разреживаний. Итак, представленные фрагменты оптимизации режима разреживаний, а также ход роста таксационных показателей древостоев, пройденных рубками, указывают на необходимость разработки новых лесоводственно-таксационных нормативов и их внедрения
376
Рис. 1. Определение зоны оптимума по интенсивности первого прореживания в 30-летнем возрасте соснового древостоя III класса бонитета при оптимальном режиме рубок ухода.
Рис. 2. Возрастная динамика среднего диаметра с оптимальным режимом разреживаний сомкнутых сосновых древостоев III класса бонитета при интенсивности первого приема в 30 лет 30% по запасу.
377
в качестве рекомендаций по «воспитанию» высокопродуктивных древостоев и «Паспорта возрастной динамики лесосеки» при выборочной форме хозяйства. Более того, эти нормативы могут быть использованы контролирующими органами при анализе ведения лесопользования на арендуемых территориях.
УДК 630*182
ПРИРОДНО-АНТРОПОГЕННЫЕ МОДЕЛИ АДАПТАЦИОГЕНЕЗА ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ Е.Н.НАКВАСИНА1, П.А.ФЕКЛИСТОВ1, Н.А.ПРОЖЕРИНА2, П.Р.ТИХОНОВ1, О.А.ГВОЗДУХИНА1, О.Н.ТЮКАВИНА1 Архангельский государственный технический университет, Архангельск,
[email protected] Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск,
[email protected]
1 2
АННОТАЦИЯ Рассматриваются перспективы эколого-лесоводственного мониторинга широкомасштабных рубок, осушительных мелиораций и опытных объектов географической сети как имитационных моделей для изучения адаптациогенеза и популяционно-генетического фонда основных лесообразующих пород на Европейском Севере России.
Изучение биоразнообразия популяций древесных пород и их адаптаций к условиям произрастания при различных аспектах расширяющегося техногенеза приобретает все большее значение (Ирошников, 2002; Милютин, 2003). Генетические и фенетические исследования требуют не только системного подхода, но и должны учитывать специфику древесных пород, и прежде всего, их продолжительный период онтогенеза и непрерывность ареалов в многолесных районах. Для выявления путей эволюции популяций под воздействием природных или антропогенных факторов, таких как изменения гидротермического режима, рубка леса, стратегия лесовосстановления, необходимо проследить несколько поколений леса. Постановка специальных модельных экспериментов с древесными растениями чаще заканчивается на ранних этапах онтогенеза. Возрастающее антропогенное воздействие на лесные экосистемы, прогнозируемое изменение климата вызывает необходимость выяснения механизмов адаптации популяций основных пород-лесообразователей к изменяющимся условиям среды. Адаптационный потенциал популяций связан с генетическим разнообразием, лежащим в основе внутривидовой изменчивости. Поэтому исследование механизмов адаптации хвойных к условиям среды предполагает использование популяционно-генетического подхода. Именно через популяционную изменчивость, отражением которой в первую очередь служит уровень фенотипического разнообразия, проявляются адаптационные возможности вида и популяций, их экологическая пластичность. Европейский Север России в силу социально- экономических причин стал своего рода экспериментальной площадкой, на которой сформировался ряд природно-антропогенных моделей, которые могут быть использованы в качестве имитационных при многовариантном эколого-лесоводственном мониторинге с целью генетического улучшения лесов. Прежде всего, к таким природно-антропогенным моделям относится территория широкомасштабных концентрированных рубок. Огромные площади сплошных вырубок? представленные разными типами леса, технологией рубки, мерами содействия естественному возобновлению, способами создания лесных культур, использования местных и инорайонных семян позволят провести комплексный анализ флуктуаций и запасов генофонда пород-лесообразователей, в частности (Камалова и др., 1994; Schultze, 1995; Егоров, 1997), возможных потерь генных вариантов, уменьшения генетической и 378
фенетической изменчивости, опасностей генной эрозии. Частью этой модели станут и сохранившиеся в труднодоступных районах Архангельской области и Республики Коми малонарушенные (коренные) леса, которые будут являться эталонами генофонда в сравнительном мониторинге, как в популяционном отношении, так и при изучении межвидового биоразнообразия. Изучение коренных насаждений основных лесообразующих пород позволяет получить сведения о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктом многовековой адаптации и естественного отбора. Оценка генофонда основных видов-лесообразователей в коренных местообитаниях имеет большое значение и для создания генетических резерватов. Их создание должно планироваться с учетом локального полиморфизма популяций в пределах региона, что обусловлено с одной стороны, заметной клинальной изменчивостью гидротермического режима в широтном отношении на Европейском Севере, с другой – более поздним поселением здесь хвойных пород, их путями миграций на север, неполной наследственной закрепленностью признаков и, по крайней мере в отношении сосны, ее реинвазией (Luomajoki, 1993). Необходимость генетико-адаптационных исследований лесных экосистем при разных уровнях антропогенеза обусловлена продолжающимися рубками леса в регионе, что, в частности, привело к почти полной потере лиственничных насаждений. Так, лиственница Сукачева занесена в Красную книгу Архангельской области, ее популяции носят островной характер. Нами выделено 5 локальных популяций этой породы, достоверно отличающихся по восьми фенетическим признакам вегетативной сферы (тип ветвления, цвет луба, форма коры и др.). Локализация выделенных популяции связана с двумя направлениями миграции лиственницы на север и соотносится с широтной зональностью (подзонами тайги) и геоморфологией рельефа области. Во избежание потерь генофонда лиственницы Сукачева требуется закрепить часть оставшихся массивов в качестве резерватов, принять меры по изучению их генетического потенциала и возможности обеспечения потомства, так как естественное возобновление лиственницы не происходит, сбор семян с растущих деревьев не осуществляется. Север страны окажется также под значительным влиянием прогнозируемого потепления климата, которое, в первую очередь, изменит термальный и водный режим произрастания коренных видов-лесообразователей и, несомненно, окажет влияние на вегетативную и репродуктивную сферу их жизнедеятельности. Единственной в своем роде моделью по имитации изменения климата на продуктивность и выживаемость вида в настоящее время являются географические культуры (Lindgren, Persson, 1995), представленные в 4 пунктах Европейского Севера и входящие в сеть Государственных географических культур страны. Культуры расположены в разных подзонах тайги, и включают набор климатипов сосны и ели как более северного, так и более южного происхождения по отношению к месту испытания. По результатам наших исследований в географических культурах Европейского Севера установлено, что в пределах северного региона, потомство популяций, расположенных на разной широте, будет по-разному реагировать на потепление. Наиболее отзывчива сосна из Субарктики, которая еще не окончательно адаптировалась к суровым условиям климата в результате более позднего заселения территории в послеледникоый период. В культурах 1 класса возраста увеличение прироста проявится и по высоте, и по диаметру. Построена модель изменения среднегодичного прироста по высоте и диаметру для искусственно созданных молодняков сосны обыкновенной в рамках северного региона (6168°с.ш.). Модель демонстрирует ожидаемое изменение величины среднегодичного прироста в зональном аспекте в настоящее время и при прогнозируемом потеплении климата. Более резко при изменении температурного фактора будет увеличиваться рост по диаметру, чем по высоте. Однако он имеет тенденцию более заметного снижения в южных широтах.
379
Ожидается, что при потеплении у сосны в рядовых лесных культурах значительно увеличится объем деревьев и общая производительность насаждений. Динамические наблюдения за вступлением в генеративную фазу и учет семеношения в климатипах сосны и ели позволяют также выявить репродуктивные изменения при прогнозируемом потеплении, в частности в отношении обилия шишек и семян, качества семян, роста потомства и т.п. Географические культуры второго поколения, созданные из семян, полученных при спонтанной гибридизации с местной сосной, могут стать генетическими информационными моделями по оценке последствий использования инорайонных семян при лесовосстановлении. Природно-антропогенной моделью имитации изменения водно-воздушного режима почв при изменении климатических параметров являются осушительные мелиорации, как на болотах разных типов, так и в сосняках 5 класса бонитета. Длительные систематические наблюдения за реакцией древесных пород, в частности сосны, при произрастании в разных типах лесорастительных условий при разной степени осушения не только показали изменения в метаболических процессах и характеристиках ассимиляционного аппарата и формирующейся древесины, но и позволили выявить индивидуальную реакцию деревьев на процессы обезвоживания почвы. Анализ изменения влажности древесины по радиусу ствола позволил выявить различные типы (модели) потребления влаги древесными растениями по характеру увлажнения древесины от периферии ствола к центру. Установлены возрастные тенденции в структурах водоснабжения деревьев, особенности формирования в связи с характером гидрологического режима и густотой стояния деревьев. Выявленные типы (модели) можно рассматривать как отражение индивидуальной отзывчивости деревьев при их адаптации к условиям среды. Таким образом, на Европейском Севере России существует ряд природноантропогенных моделей, созданных человеком на обширных природных территориях и позволяющих вести многовариантный эколого-лесоводственный генетический мониторинг. Реализация комплекса исследований позволит разработать адаптационный прогноз ситуации при лесопользовании, при прогнозируемых климатических изменениях, при использовании интродуцированных потомств основных лесообразующих пород и их влиянии на генофонд коренных популяций. Для осуществления системы мониторинга и разработки рекомендательной базы необходима координация ресурсов и систематизация имеющихся данных. Исследования поддержаны грантом РФФИ-север № 05-04-97509. ЛИТЕРАТУРА Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestrys L.) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 18-23. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение, 2002. № 1. С. 58-64. Камалова И.И., Петров С.А., Карачанская С.И., Ирошников А.И. Генетические последствия антропогенных воздействий на популяционную структуру ели сибирской в средней подзоне тайги Европейской тайги // Тез. докл. Всеросс. научно-технич. конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». Т.2. М., 1994. С. 68-69. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем // Лесоведение, 2003. № 1. С. 16-20. Schultze U. Forstgenetic als Grundlage Forstlichen Handelns // Osterr.Forstztg.-1995.-105.-P.34. Lindgren D., Persson A. Vitalization of results from provenance tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO ХХ World Congress, 6-12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. P. 249. Luomajoki A. Climatic adaptation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Finland based on male flowering phenology // Acta forest fennica. -1993.T.237. P. 1-27.
380
УДК 504.054:631.95:574.4:504.006
РЕЖИМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЭКОСИСТЕМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ЗАГРЯЗНЕННЫХ ФТОРИДАМИ ПОЧВ Л.Г. КОТОВА, А.Ю. ПРОКОФЬЕВ, И.А. АРЕФЬЕВА, И.Г. ПЕТРОВА Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ В полевых опытах с использованием изотопа 15N на разных типах загрязненных фторидами почв в агроэкосистемах с посевом яровой пшеницы изучены кооперативные взаимодействия между компонентами (почва-микроорганизмы-растения-атмосфера). Выявлено, что несбалансированность между внешним и внутрипочвенным циклом азота, в агроэкосистемах на серой лесной почве, отличающейся свойствами и низкой буферностью, выше, чем на дерново-луговой. Устойчивое функционирование агроэкосистем на дерноволуговой почве связано с большей рециркуляцией азота.
В условиях техногенного загрязнения почв фторидами алюминиевого производства формирование потоков азота внутри и между компонентами агроэкосистемы (почвамикрорганизмы-растения-атмосфера) подвергается существенно изменению. Соотношение потоков внешнего и внутрипочвенного цикла азота интегрально отражает режим функционирования агроэкосистемы (Помазкина, 2004; Помазкина и др., 2004). В то же время, формирование устойчивости агроэкосистем в зависимости от типа почв, отличающихся свойствами и буферностью по отношению к фторидам, которая обусловлена кооперативными взаимодействия между отдельными компонентами, недостаточно изучено. Задача исследований – в полевых модельных экспериментах с использованием изотопа 15 N выявить особенности формирования режима функционирования агроэкосистемы в зависимости от типа загрязненных фторидами почв, а также дать интегральную оценку техногенного воздействия. В основе исследований лежит разработанный ранее подход, согласно которому агроэкосистема рассматривается как целостный объект взаимодействующих компонентов, объединяемых потоками азота (Помазкина, 2004). Исследования проводили в агроэкосистемах на серой лесной среднесуглинистой и дерново-луговой легкосуглинистой почвах, загрязненных фторидами (соответственно 6 и 10 ПДК), вследствие аэровыбросов ИркАЗ-СУАЛ. Дерново-луговая почва отличалась от серой лесной высоким содержанием общего азота (соответственно 0,58 и 14%), рНвод. (6,6 и 8,0), суммой обменных оснований (36,5 и 20,3 мг-экв/100 г почвы) и емкостью катионного обмена (62,7 и 29 мг-экв/100 г почвы). Микрополевые опыты с яровой пшеницей проводили по схеме: 1- N60P60K60 (фон), 2 – Фон + NaF. Удобрения вносили в виде химически чистых солей; азотное удобрения в форме аммиачной селитры, меченной изотопом 15N, в обеих группах (атм. % избытка - 10). Внесение NaF в дозе 1000 мг F/кг почвы, как преобладающего в составе выбросов, проводили для выявления отдаленных последствий загрязнения. В этом варианте загрязнение серой лесной почвы составляло 41 ПДК, а дерново-луговой – 19 ПДК. Высокий уровень загрязнения приводил к повышению плотности почв, снижению пористости и нарушению структуры, а также накоплению натрия и фтора, способствующих подщелачиванию и осолонцеванию. Негативное действие его на серой лесной почве проявлялось значительно сильнее, чем на дерново-луговой, что зависело от физикохимических свойств, определяющих буферность по отношению к фторидам (БNaF). Ее показатель, наряду со свойствами почв учитывающий степень подвижности фторидов, в дерново-луговой почве был намного выше, особенно при дополнительном внесении NaF (13,9, против 0,6 в серой лесной почве). Формирование продуктивности пшеницы в опыте больше зависело от свойств почв, чем от уровня их загрязнения. Перед посевом обеспеченность растений усвояемым азотом на 381
серой лесной почве была «низкая», а на дерново-луговой «средняя», фосфором - «высокая» и «средняя», а калием - «средняя» и «низкая», соответственно. При внесении удобрений урожай надземной массы в опытах на обеих почвах оказался близким (673,2 и 658,9 г/м2). На серой лесной почве внесение NaF снижало накопление биомассы (483,9 г/м2), тогда как на дерново-луговой, напротив, повышало (847,6 г/м2). Угнетение посева на серой лесной почве связано, вероятно, не только с высоким содержанием фтора и натрия, но и с ухудшением водного и воздушного режимов, вследствие уплотнения почвы. Большая продуктивность на дерново-луговой почве могла быть связана с лучшими условиями питания, в том числе за счет усиления минерализации. На этом фоне не исключено стимулирующее влияние фтора (Власюк, 1969; Помазкина и др., 2004). Существенного накопления фтора в надземной части растений не происходило, причем независимо от почв и уровня загрязнения. Содержание его колебалось в пределах 55-68 мг/кг сухого вещества. При этом отмечалось накопление фтора в корнях, что подтверждает выявленный ранее у пшеницы «корневой барьер» по отношению к фтору (Котова и др., 2002). Неспецифичная реакция растений на загрязнение проявлялась в изменении химического состава, приводящего к нарушению соотношения макроэлементов в тканях за счет повышения доли азота и снижения калия. Выявлены также изменения в соотношении фракций небелкового и белкового азота, что свидетельствует о нарушении процессов синтеза. Негативные изменения в метаболизме яровой пшеницы на серой лесной почве наблюдались при загрязнении и 6, и 41 ПДК, тогда как на дерново-луговой только при 19 ПДК. Баланс меченого азота удобрения, формирование статей которого связано с взаимодействиями между отдельными компонентами агроэкосистемы, на разных почвах и в зависимости от уровня их загрязнения был неодинаковым. На серой лесной почве в фоновом варианте он отличался высокими газообразными потерями (39 %), а на дерново-луговой повышением иммобилизации (43 % от внесенного). При сильном загрязнении только на серой лесной почве происходило снижение иммобилизации и повышение потерь (47, против 24 % на дерново-луговой почве). Различия в формировании баланса в зависимости от загрязнения обусловлены в основном свойствами, буферностью и плодородием почв. Расчеты потоков почвенного азота, проведенные на основе пропорциональности в распределении меченого азота удобрения и азота почвы, выявили значительные различия в его трансформации на разных почвах (табл.). На серой лесной почве количество минерализовавшегося (М) за вегетацию азота в варианте NPK было примерно таким же, как и на дерново-луговой. При добавлении NaF минерализация азота на серой лесной почве резко снижалась (27.1, против 40.7 г/м2 в фоновом варианте), что могло быть следствием не только негативных изменений свойств почв, но и низкой продуктивности. Последнее, вероятно, наиболее существенно влияло на активность микробного комплекса, что проявлялось как в снижении минерализации, так и реиммобилизации (РИ) азота. Показатель РИ азота оказался вдвое меньше (6,7 г/м2) по сравнению с фоном. На дерново-луговой почве трансформации азота при внесении NaF была интенсивнее, что, вероятно, было следствием незначительных изменений свойств, меньшего содержания фтора в водорастворимой форме (19 ПДК), а также высокого плодородия (ресурс азота). Поступление в почву свежих растительных остатков, обусловленное высокой продуктивностью, способствовало усилению микробиологической активности, что проявлялось в повышении минерализации (75,2 г/м2 ) и реиммобилизации азота (27,9 г/м2). Однако относительно минерализовавшегося за вегетацию азота, в обоих вариантах опыта поток РИ азота был одинаковым (38 и 37% от М), причем выше, чем на серой лесной почве. Формирование потока нетто-минерализованного (Н-М) азота в опыте на серой лесной почве при внесении NaF было связано с низким использованием его растениями и высокими газообразными потерями (соответственно 42 и 55% от Н-М). На дерново-луговой почве, напротив, использование азота растениями было больше, а потери меньше. В целом поток нетто-минерализованного азота, направленный во внешний цикл, при сильном загрязнении в опыте на серой лесной почве был выше, тогда как 382
на дерново-луговой таким же, как в фоновом варианте. Следует также отметить, что повышение минерализации и газообразных потерь азота, особенно в опыте на серой лесной почве, сопровождается негативными биосферными последствиями, связанными с потерями гумуса и поступлением в атмосферу окислов азота. Таблица. Показатели трансформации азота в полевом модельном опыте на разных типах почв Вариант
РИ*
М*,г/м2 г/м2
NPK(фон) Фон+NaF
40,7 27,1
NPK(фон) 44,1 Фон+NaF 75,2 *Обозначения в тексте.
12,2 6,7 16,8 27,9
Н-М,* % от М
Использовано растениями
% от М Опыт на серой лесной почве 30 70 48 25 75 42 Опыт на дерново-луговой почве 38 62 46 37 63 52
Остаточный минеральный в почве % от Н-М
Газообразные потери
2 3
50 55
17 14
37 34
Полученные результаты позволяют предположить, что интенсивность процессов микробиологической трансформации азота можно рассматривать как ответную реакцию на стрессовое воздействие загрязнения, которая зависит от обеспеченности почв ресурсом органического вещества. Его недостаток, как и неблагоприятные свойства серой лесной почвы, в отличие от дерново-луговой, ограничивают адаптивный потенциал растений и микроорганизмов, особенно в условиях сильного загрязнения фторидами. Интегральная оценка режима функционирования и уровня нагрузки на агроэкосистему, проведенная с использованием разработанной ранее шкалы критериев, основанной на соотношении Н-М:РИ и показателе РИ:М,% (Помазкина, 2004), выявила, что на серой лесной почве при загрязнении 6 ПДК агроэкосистема функционировала в режиме резистентности, а при 41 ПДК – адаптационного истощения. Высокая активность процессов трансформации азота, включая рециркуляцию, в агроэкосистемах на дерново-луговой почве способствовала формированию режима стресса, причем независимо от загрязнения фторидами. Соответственно экологическая нагрузка в агроэкосистемах на серой лесной почве с загрязнением 6 ПДК была «предельно допустимой», а с загрязнением 41 ПДК «критической». На дерново-луговой почве при загрязнении и 10, и 19 ПДК уровень воздействия был одинаковым («допустимый»), что характеризует высокую устойчивость агроэкосистем. Таким образом, трансформация и формирование потоков внешнего и внутрипочвенного цикла азота свидетельствуют, что устойчивость агроэкосистем, связанная с функционированием отдельных компонентов и их кооперативными взаимодействиями, на дерново-луговой почве значительно выше, чем на серой лесной. Устойчивость агроэкосистемы в целом выше, чем отдельных ее компонентов, причем в большей степени определяется функционированием почвы. ЛИТЕРАТУРА Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев: Наукова думка, 1969. – 516 с. Котова Л.Г., Помазкина Л.В., Репина О.В., Прокофьев А.Ю. Влияние загрязнения фторидами серых лесных почв на продуктивность и минеральное питание яровой пшеницы //Агрохимия, 2002.- № 12.- С. 31 – 36. Помазкина Л.В. Новый интегральный подход к оценке режимов функционирования агроэкосистем и экологическому нормированию антропогенной нагрузки, включая техногенное загрязнение почв // Успехи современ. биологии, 2004.- № 1.- С. 124, 66-76. Помазкина Л.В., Котова Л.Г., Лубнина Е.В., Зорина С.Ю., Лаврентьева А.С. Устойчивость агроэкосистем к загрязнению фторидами.- Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2004. – 225 с.
383
УДК 911.2:504.06
ТРАНСФОРМАЦИЯ ТАЕЖНЫХ ГЕОСИСТЕМ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭМИССИЙ АЛЮМИНИЕВОГО ЗАВОДА Н.Д. ДАВЫДОВА Институт географии СО РАН, г. Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе дается краткая характеристика вещественного состава пылегазовых эмиссий крупнейшего в Сибири алюминиевого завода, приводятся количественные данные потока загрязняющих веществ, поступающих в природную среду, оценивается степень трансформации геохимической среды в техногенной аномалии и реакция растений на изменившиеся условия обитания.
Объект исследования – южно-таежные плоскогорные геосистемы Средней Сибири, находящиеся около 40 лет в зоне воздействия эмиссий Братского алюминиевого завода (БрАЗа). Сбор полевых материалов проводился ландшафтно-геохимическими методами (Глазовская,1964). Исследовались вещественный состав техногенных потоков, их первичное распределение в пространстве и вторичная дифференциация веществ в элементарных ландшафтах в результате латеральной и радиальной миграции, а также реакция растений на изменившиеся условия. Изучено более 20 химических элементов. Основные методы лабораторного анализа – зольный, фракционный, гидрохимический, ионно-селективный, ISP – спектрометрии и флуоресцентной спектрометрии. От алюминиевого завода в природную среду загрязняющие вещества поступают в твердой и газообразной формах. Газообразная составляющая выбросов представлена фтористым водородом (HF) и частично сернистым газом (SO2), а твердая (технолиты) – преимущественно угольной смесью с окисью алюминия (более 70%), обогащенной фторидами (1,6-2,4%). По сравнению с почвами фона, в технолитах в повышенном количестве до модернизации производства (1998-1999 гг.) находились (в индексе Кк) F96,0 Pb5,9 Al4,6 Zn3,3 Cu2,5 Ni2,0 Co2,0 Mo1,8 Be1,6 Ba1,3. После усовершенствования электролизеров в технолитах заметно снизилось содержание фтора, цинка, меди, бария, бериллия и свинца (F72,0 Al4,8 Ni3,5 Co2,8 Pb1,9 Mo2,0 Zn1,2). Твердая часть выбросов состоит из растворимой и малорастворимой частей. Поступление малорастворимого вещества в близи завода достигает 250 г/м2, растворимого - 43 г. Большая часть растворимого в снеговой воде вещества представлена ионами (мг/л) F2- -(41,3-45,5),Na+ - (35,9 – 40,1), Al3+ - (21,9 – 24,2), а меньшая SO42- - (7,4 – 19,1),Ca2+ - (3,3 – 4,4), K+ - (1,4 – 2,6), Mg2+- (0,4 – 0,5). При этом реакция снеговой воды близка к нейтральной (рН – 6,6-7,0). Поступление фтора в виде фторида натрия способствует изменению рH почвенных растворов кислых дерново-подзолистых почв в сторону нейтрализации. Повышение рH создает условия для перехода органического вещества в подвижное состояние, а фтора в ионную форму. Вследствие чрезвычайной активности фтора продвижение его по почвенному профилю (табл. 1) сопровождается всевозможными реакциями с органноминеральным веществом, в результате которых значительная часть элемента переходит в неподвижное и малоподвижное состояние. Это диагностируется по увеличению валового содержания фтора в почвенных горизонтах, что не наблюдается относительно натрия (табл. 2). Вероятно, его активность подавляется фтором, и он мигрирует за пределы почвенного профиля, о чем свидетельствуют его повышенные концентрации в почвенных растворах (табл. 1). В отличие от натрия, у фтора отмечена тенденция к аккумуляции в генетических горизонтах почв. Основными агентами захвата фтора являются силикаты, и свободные окислы алюминия и железа. В кислой окислительной среде ион F- активно вытесняется гидроксильным ионом (OH-). В результате этого в большинстве своем образуются малорастворимые фторалюмосиликаты, фторалюминаты и фторферраты. Почвы тяжелого 384
гранулометрического состава поглощают большее количество фтора. По этой причине часто иллювиальный горизонт (Bi) является для него, также как и для других элементов, геохимическим барьером. Кроме этого, он служит в качестве механического барьера. Фтор активно участвует в обменных процессах. При этом замещенные металлы переходят в подвижное состояние, например, железо и алюминий (табл.1). Вследствие многолетнего Таблица 1. Содержание водорастворимых веществ (мг/л) в дерново-подзолистой остаточно-карбонатной почве зоны экстремального воздействия Химический элемент Кремний Алюминий Кальций Магний Калий Натрий Железо Фтор Сера
Ao (0-2) Мелкозем 10,7 18,0 4,5 1,2 19,4 50,3 0,8 43,0 11,6
Ad (2-15) 1,1 13,7 11,0 5,1 7,7 19,6 0,4 25,5 9,9
Горизонт, глубина (см) AEL ELB Bi (15-22) (22-30) (30-40) 4,1 8,5 26,9 11,0 8,5 13,5 10,5 6,0 5,9 5,7 3,8 7,1 1,9 1,6 3,6 17,6 18,2 18,8 0,9 1,4 4,1 23,0 21,0 17,0 8,9 6,6 4,6
BiC (40-55) 13,9 4,2 6,8 5,4 1,9 !3,1 1,8 4,2 4,0
CCa (55-70) 6,3 1,4 9,3 4,7 1,4 9,2 0,6 1,4 2,3
непрерывного поступлении растворимого фтора в геосистемы по уровню концентрации его в почвенных растворах можно отнести к макроэлементам. Соответственно и влияние его на почвы очень велико. Замечено, что он производит разрушающее действие на почвенные агрегаты. Это установлено по содержанию коллоидных взвесей в водных вытяжках из почв, в 2-3 раза превышающих количество растворимых солей, а также по увеличению концентрации кремния, что является свидетельством проявления процесса десиликации в техногенных почвах (табл. 2). Напротив, наблюдаемое увеличение содержания алюминия в почвах указывает на процесс их алитизации. Таким образом, полученные результаты исследований свидетельствуют о значительной трансформации почв и изменении геохимических процессов, контролирующих химический состав водных растворов. Таблица 2. Валовое содержание химических элементов (% на абс. сухое вещество) в мелкоподзолистой остаточно-карбонатной почве зоны экстремального воздействия Химический элемент Кремний Алюминий Кальций Магний Калий Натрий Железо Фтор
Aо (0-2), мелкозем
EL (2-9)
8,2 17,3 0,9 0,5 2,6 2,1 2,8 1,1
29,2 5,9 0,3 0,7 3,4 1,1 3,1 0,1
Горизонт, глубина (см) ELB Bi BiCCa (9-20) (20-40) (40-60) 24,7 8,7 0,5 1,9 5,6 0,2 5,1 0,1
22,1 9,8 0,4 2,8 5,2 0,2 5,2 0,2
23,7 8,9 1,9 3,7 5,5 0,7 3,5 0,1
CCa (60-80) 21,6 8,1 5,4 5,4 5,0 0,1 4,9 0,1
CCa (90-100) порода 23,7 6,4 4,6 4,5 4,2 0,1 3,9 0,04
Проведенный анализ позволяет считать фтор типоморфным элементом по определению А.И. Перельмана (1975), а исследуемые элементарные ландшафты отнести к натриевому алюмо-фторидному (Na+ - Al3+ - F-) классу водной миграции. Из всей группы макроэлементов наиболее токсичным является фтор, относящийся к первому классу экологической опасности (Экологические аспекты…,1989).К тому же концентрации этого элемента (в пересчете на почву) на глубине 40- 50 см составляют 1-2 ПДК, а в гумусовом горизонте 2-3 десятка ПДК (табл. 1). Существует мнение (Илькун,1971; Рожков, Михайлова, 1988), что поступление фторидов в растение любым путем (через листья, корни, кору ствола и ветвей) вызывает 385
одинаковое их повреждение. Следовательно, разделить совместное воздействие фторидов, в том числе газообразных практически невозможно. Однако опыты А.С. Рожкова и Т.А. Михайловой (1989) с внесением раствора фтористого натрия в концентрациях от 0,01 до 0.1% показали, что в хвою с ксилемным током поднимается небольшая часть фтора (2025%). Следует заметить, что это очень высокие концентрации – от 50 ПДК для почвы. Признаки повреждения (хлороз, некроз) у обработанных деревьев появлялись на второй год в небольшом количестве (около 10%). Авторами было показано, что для накопления токсиканта в хвое до концентрации, вызывающей ее отмирание, при поступлении через корневую систему требует намного больше времени, по сравнению с фумигацией кроны фтористым водородом в концентрации 0,01 мг/м3. Более того, для начального повреждения хвои достаточно 0,0013 мг/м3 фтористого водорода (Гудериан, 1979) и остролетального – 0,3 – 0,8 мг/м3 (Рожков, Михайлова, 1989), что имело место до модернизации производства на БрАЗе, когда содержание газообразных фторидов в атмосферном воздухе было очень высоким (десятки ПДК). По данным наблюдений Братской геофизической обсерватории здесь нередки были случаи проявления в атмосфере «штормовых» концентраций фтора. Процесс усыхания древостоя в таких условиях сопровождается проявлением ярких признаков «острого повреждения», приводящего их к быстрой гибели в течение первых 5-10 лет. Вследствие этого в зонах экстремального и очень сильного воздействия (Давыдова, Волкова,1988; Давыдова, 2001) наблюдается тотальное поражение растительного покрова. Для них характерна общая деградация растительности с почти полной сменой ее состава и разрушением структуры, появлением низкорослых карликовых форм хвойных и лиственных пород деревьев, хлороз и некроз листьев, потеря возможности самовозобновления коренной растительности. По мере приближения к источнику загрязнения у сосны снижается охвоенность крон за счет уменьшения срока жизни хвои (с 5-6 до 1-2х лет); усыхают сначала верхушки, а затем и крона в целом. Наиболее высокие концентрации фтора в хвое 1998,1999 гг. жизни отдельно сохранившихся сильно угнетенных экземпляров сосны составляют 70 65 мг на 100 г сухого вещества соответственно. Таким образом, элементарные ландшафты территории сильного загрязнения (на расстоянии до 5 км от источника) подверглись полной трансформации в результате преимущественного воздействия твердых фторидов на почвы и травяно-кустарничковый ярус, а газообразных на древесный полог. В последующие годы, в связи с уменьшением выбросов в атмосферу на БрАЗе (Давыдова, 2004) наблюдается снижение содержания фтора в хвое сосны примерно в 2 раза и увеличение линейного и верхушечного прироста у находящихся здесь угнетенных экземплярах сосен и елей и более распространенных кустарниковой формы березы и осины. Кроме этого проявляются признаки начала возобновления древесных пород. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 04-05-64135 ЛИТЕРАТУРА Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методы исследований природных ландшафтов. – М.: Изд-во МГУ, 1964. – 230 с. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. – М.: Мир, 1979. – 200 с. Давыдова Н.Д., Волкова В.Г. Ландшафтно-геохимический анализ состояния геосистем территории промышленного освоения // География почв и геохимия ландшафтов Сибири. – Иркутск: Изд-ние Ин-та геогр. СО АН СССР, 1988. – С. 56-75. Давыдова Н.Д. Формирование техногенных геохимических аномалий в южнотежных плоскогорных геосистемах Средней Сибири // География и природные ресурсы. -2001. № 2. Давыдова Н.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова фторидами при производстве алюминия // Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы – биофилы в окружающей среде. – Семипалатинск – Казахстан, 2004. Т. 2. – С. 368-373. Идькун Г.М. Газоустойчивость растений. – Киев: Наук. думка, 1971. 135 с. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. – Новосибирск: Наука, 1989. -156 с. Перельман А. И. Геохимия ландшафта. – М.: Высшая школа, 1975. – 341 с. Экологические аспекты экспертизы изобретений. Справочник. – М.: ВИНИТИ, 1989. –Ч.1. – 448 с.
386
УДК 630*18:630*425
РЕАКЦИЯ СОСНОВЫХ НАГРУЗКИ
ДРЕВОСТОЕВ
НА
ИЗМЕНЕНИЕ
ТЕХНОГЕННОЙ
Н.С. БЕРЕЖНАЯ, Т.А. МИХАЙЛОВА Сибирский институт физиологии растений СО РАН, г. Иркутск,
[email protected], ,
[email protected] АННОТАЦИЯ Представлен анализ многолетней динамики состояния древесного яруса лесных экосистем в условиях изменяющейся техногенной нагрузки. Выявлены особенности трансформации древостоев в зависимости от степени их угнетения. Показано запаздывание ответной реакции деревьев как на увеличение, так и на уменьшение уровня эмиссий. С использованием регрессионного анализа полученных фактических данных спрогнозирована ситуация в лесах по нескольким сценариям изменения техногенной нагрузки.
Воздействие атмосферных промышленных выбросов как одного из наиболее значимых факторов, определяющих состояние лесов в индустриально развитых регионах, характеризуется длительной временной протяженностью и значительными географическими масштабами. До настоящего времени ощущается явный недостаток обобщенной информации об ответной реакции лесных экосистем на определенные уровни промышленного загрязнения. Отчасти это объясняется недостаточной изученностью воздействия техногенных эмиссий, как эволюционно относительно нового фактора, на изменение структуры, функций и биогеохимических циклов элементов в экосистемах. Анализ научной литературы свидетельствует, что чаще рассматриваются изменения состояния лесных экосистем при возрастании объема эмиссий. Основной тренд этого процесса, как известно, заключается в нарастании признаков деградации экосистем. Предполагается, что общая направленность техногенной сукцессии противоположна ходу естественных сукцессий и имеет необратимый характер. Несмотря на ряд внешних сходных черт с естественными сменами экосистем механизмы, лежащие в основе техногенных и естественных сукцессий, различаются (Кулагин, 1980; Воробейчик и др., 1994). Значительно меньше сведений о трансформации лесов при снижении уровня техногенного загрязнения. При определенном сокращении нагрузки был зафиксирован ряд положительных тенденций, заключающихся в постепенном восстановлении структуры и функций сильно нарушенных лесных экосистем (Черненькова, 2002). Вместе с тем, крайне редки длительные режимные наблюдения динамики состояния лесов с момента появления техногенного пресса. Такие материалы имеют высокую научнопрактическую ценность, так как с наибольшей информативностью отражают специфику процесса трансформации лесных экосистем и могут служить базисом для разработки моделей их «поведения» при разноуровневой техногенной нагрузке. Нами исследования проводились на территории Верхнего Приангарья в сосновых подтаежных лесах, более 40 лет подвергающихся воздействию высокотоксичных фторсодержащих выбросов крупного алюминиевого завода (Шелеховский промузел, Иркутская обл.). Запуск алюминиевого производства осуществлен в 1962 г. Максимальный объем эмиссий (до 100 тыс.т.) наблюдался в первой половине 1980-х гг., в современный период он снизился до 30 тыс.т. Для сбора фактических материалов было заложено 26 пробных площадей (ПП), древостои на которых характеризовались сильной, средней, слабой степенью угнетения. Фоновые ПП находились на удалении нескольких десятков километров от промузла. На каждой ПП оценивались морфоструктурные параметры деревьев, производился отбор проб хвои для определения элементного состава и содержания ряда органогенных соединений. Жизнеспособность древостоев оценивалась согласно ранее разработанной шкале, основанной на изменении репрезентативных показателей – уровня
387
дефолиации крон деревьев и отношения содержания белковой и небелковой фракций азота в хвое (Михайлова, Бережная, 2002). Для анализа динамики состояния древостоев, подвергающихся воздействию фторсодержащих эмиссий, использовались опубликованные материалы сотрудников СИФИБР СО РАН (1962-1976 гг.) и результаты исследований авторов (1976-2001 гг.). Это позволило проследить развитие процесса поражения лесов с момента пуска алюминиевого завода по настоящее время параллельно с изменением объемов выбросов Шелеховского промузла (рисунок). Рисунок. Динамика выбросов Шелеховского промузла (А) и уровня жизнеспособности сосновых древостоев: Б – сильно угнетенных, В – средне угнетенных, Г – слабо угнетенных, Д – фоновых древостоев. Прогнозные варианты развития ситуации: а – количество выбросов не изменится, б – увеличится на 30 % от существующего ныне уровня, в – уменьшится на 30 % от существующего ныне уровня, г – эмиссионная нагрузка будет снята полностью. Прогноз осуществлялся по уравнениям регрессии, где y(x) - жизнеспособность деревьев, x1, x2…xn - независимые переменные, отражающие содержание химических элементов и органогенных веществ в хвое сосны, b константа функции, m1, m2…mn коэффициенты, соответствующие каждой независимой переменной.
Первый этап продолжался с момента пуска завода до 1974-75 гг. Он характеризовался начальным скрытым ослаблением деревьев, период которого в среднем составлял 10-12 лет. К середине 1970-х гг. у древостоев регистрировалось быстрое развитие признаков острого поражения фторсодержащими эмиссиями, на локальных участках появились первые усыхающие деревья. На этом этапе происходило значительное снижение уровня жизнеспособности деревьев на фоне резкого увеличения выбросов. Второй этап (1975г.–1993-94 гг.) характеризовался высокой динамичностью процесса ослаб-ления сосновых лесов. Повреждение древостоев достигло критического уровня, жизнеспособность деревьев снизилась в 2-3 раза по сравнению с предыдущим этапом. Ежегодный объем эмиссий был максимальным и достигал 100 тыс. т. С середины 1980-х годов началось постепенное снижение количества выбросов, однако изменений в состоянии древостоев еще не наблюдалось. Третий этап (1994-95 гг. – 1997г.) характеризуется появлением «отклика» древостоев на уменьшение эмиссионной нагрузки. Таким образом, ответная реакция древостоев проявилась через 10 лет от начала снижения объемов аэровыбросов, она заключалась в некотором улучшении состояния деревьев сильной и средней степени угнетения, в то время как состояние слабо угнетенных древостоев не изменилось. Четвертый этап (с 1997 г. и по настоящее время) характеризуется появлением выраженной тенденции к преобладанию хронического угнетения умеренной интенсивности 388
практически во всех обследованных древостоях на фоне относительно стабильных объемов выбросов. Как следует из рисунка, ответная реакция древостоев на изменение объема эмиссий нелинейна и различна в зависимости от степени их угнетения. У сильно и средне угнетенных древостоев обнаруживается выраженный ступенчатый характер динамики состояния, как при возрастании, так и при снижении интенсивности токсического фактора. Визуально выраженным изменениям состояния древостоев предшествует период инерционности, которая на начальных этапах воздействия выбросов, то есть при увеличении техногенной нагрузки, была связана с еще высокой общей устойчивостью деревьев. В условиях снижения интенсивности техногенного пресса инерционность состояния древостоев вызвана глубоким подавлением метаболизма и защитных реакций, для восстановления которых необходим значительный период времени. Динамика древостоев слабого угнетения при изменении объемов выбросов характеризуется нелинейным трендом в сторону ухудшения состояния, причем без резких ступенчатых переходов. Плавное нарастание негативных явлений в состоянии этих деревьев, фиксируемое, главным образом, на физиолого-биохимическом уровне, происходит при действии относительно невысоких доз поллютантов. Для фоновых древостоев обнаружено, что тренд многолетней динамики также нелинейный и направлен в сторону очень медленно развивающегося ухудшения их состояния. Накопленные фактические данные послужили основой для прогнозирования состояния обследованных древостоев. Оно осуществлялось по нескольким возможным сценариям изменения объемов выбросов Шелеховского промузла. Проведенные прогнозные расчеты свидетельствуют о том, что в случае сохранения объемов аэровыбросов на существующем ныне уровне (см. рисунок, вариант а) в ближайшие 10 лет состояние древостоев всех степеней угнетения будет соответствовать наблюдающемуся в настоящий период с небольшими колебаниями как в сторону ухудшения, так и улучшения. Увеличение эмиссионной нагрузки на 30 % от существующего ныне уровня (см. рисунок, вариант б) приведет к прогрессированию ослабления обследованных древостоев уже в ближайшие 2-3 года. Часть сильно угнетенных древостоев начнет усыхать, средне угнетенные могут перейти в состояние сильно угнетенных, слабо угнетенные могут достигнуть состояния среднего угнетения. Снижение объемов аэровыбросов Шелеховского промузла на 30 % от существующего ныне уровня (см. рисунок, вариант в) в ближайшее десятилетие будет способствовать улучшению состояния древостоев, однако без последующего развития этой тенденции. Наиболее четко это прогнозируется для древостоев сильного и среднего угнетения, в меньшей степени оно отразится на состоянии слабо угнетенных древостоев. Если эмиссионная нагрузка будет снята полностью (см. рисунок, вариант г), то состояние древостоев сильной и средней степени угнетения начнет улучшаться с дальнейшим прогрессированием этого процесса уже в ближайшие 3-5 лет. У слабо угнетенных древостоев таких явных перемен не ожидается, переход к улучшению будет постепенным. В целом, как показывают расчеты, даже в этом случае в ближайшие 10 лет жизненное состояние обследованных древостоев не достигнет фонового уровня. ЛИТЕРАТУРА Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). – Екатеринбург: Наука, 1994. – 280 с.
Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. – Москва: «Наука», 1980. – 117 с. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки // Сибирский экол. журн. – 2002. – № 1. – С. 113–120. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. – М.: Наука, 2002. –
191с.
389
УДК 504.054:574.3+581.5
ОЦЕНКА УРОВНЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ БАССЕЙНА Р. СЕЛЕНГИ (В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ БУРЯТИЯ) Л.В. АФАНАСЬЕВА1, Т.А. МИХАЙЛОВА2, Н.С.БЕРЕЖНАЯ2, А.С. ПЛЕШАНОВ2, В.К. КАШИН1 Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ,
[email protected] Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск,
[email protected]
1 2
АННОТАЦИЯ Проведена оценка уровня загрязнения сосновых лесов бассейна р. Селенги, подверженных воздействию аэропромвыбросов основных промузлов Республики Бурятия. На основе рассчитанных коэффициентов концентрации элементов, входящих в состав промэмиссий, а также с использованием кластерного анализа данных элементного состава хвои сосны, выделены Улан-Удэнское, Гусиноозерское и Нижнеселенгинское поля загрязнения. Установлено, что общая площадь загрязненных лесов составляет около 600 тыс. га.
Атмосферные выбросы промышленных предприятий служат причиной нарушения устойчивого функционирования экосистем, в том числе лесных, вызывая частичную или полную их деградацию. Процесс угнетения лесных экосистем под влиянием атмосферного загрязнения сложен и многообразен и, как правило, уже не имеет локального характера, а охватывает крупные регионы (Плешанов, Михайлова, 1998). Одним из таких регионов является Байкальская природная территория (БПТ), включающая и Республику Бурятия. Наряду с довольно хорошей изученностью состояния лесов в южной, наиболее загрязненной, части центральной зоны и зоны атмосферного влияния БПТ (Михайлова, 2003), воздействию аэропромвыбросов на леса буферной зоны (территория Республики Бурятия) не уделялось должного внимания. Вместе с тем, на этой части БПТ размещается ряд промышленных узлов разной мощности, ежегодный объем промвыбросов которых составляет около 130-150 тыс. т (Состояние…, 2003), что представляет реальную опасность для лесов в водоохранной зоне оз. Байкал. В 2001-2003 гг. нами проводились комплексные исследования состояния лесов в бассейне р. Селенги (в пределах Республики Бурятия), являющейся основным притоком оз. Байкал и формирующим 50% водного стока озера. Натурными обследованиями была охвачена лесопокрытая территория общей площадью около 5 млн га, включая районы действия трех главных промузлов Республики – Улан-Удэнского, Гусиноозерского, Нижнеселенгинского. Для территории исследований характерны горно-котловинный, сильно пересеченный рельеф, высокая степень континентальности климата и, как следствие, пониженная способность атмосферы к самоочищению. Образующиеся в приземной атмосфере инверсионные слои располагаются значительно ниже вершин обрамляющих хребтов, что препятствует воздухообмену и способствует скоплению промвыбросов в котловинах. В то же время, в полузамкнутых котловинах эмиссии могут рассеиваться на значительные расстояния от промузлов. В структуре породного состава лесов обследованной территории преобладают хвойные, при этом наибольшее распространение имеют светлохвойные лиственничные и сосновые леса, примесь темнохвойных пород незначительна. Жесткие лесорастительные условия (бедность лесных почв, малое количество осадков, высокие температуры летом) определяют формирование здесь лесов низкой продуктивности - большая часть обследованных древостоев относится к IV классу бонитета. Кроме того, бессистемные рубки и частые пожары на обширных территориях способствуют расстройству насаждений, ухудшению качества лесных культур, смене хвойных пород лиственными. Такие леса являются более уязвимыми для действия других негативных факторов, в частности, промышленного загрязнения. Основным объектом исследований служила сосна обыкновенная - одна из главных лесообразующих пород, обладающая высокой чувствительностью к воздействию 390
аэропромвыбросов. Натурные обследования лесов проводились по общепринятым методикам с закладкой пробных площадей (ПП) (Инструкция…, 1983; Методика…, 1987). Эколого-физиологическое состояние древостоев оценивалось по комплексу визуальных, морфометрических, физиолого-биохимических, токсикологических показателей. Элементный состав хвои сосны определяли методами пламенной фотометрии, фотоколориметрирования и атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методы…, 1987). Для оценки уровня накопления элементов, входящих в состав промэмиссий, был рассчитан коэффициент концентрации Кс (отношение содержания элемента в исследуемом объекте к среднефоновому его содержанию). Среднефоновое содержание элементов в хвое сосны в районе исследования определялось на ПП, заложенных в древостоях, удаленных от основных промышленных центров на расстояние от 50 до 180 км. На основании данных об изменении показателя Кс элементов в хвое сосны под влиянием атмосферных выбросов проводилось выделение уровней накопления элементов (и зон загрязнения лесов) по критериям, используемым в геохимических работах: а) низкий уровень накопления - Кс < 0,8; б) фоновый - Кс = 0,9 - 1,1; в) слабый - Кс = 1,2 - 1,4; г) средний - Кс = 1,5 - 1,9; д) высокий - Кс >2. Как показали результаты обследования, наиболее сильному техногенному воздействию подвержены древостои, произрастающие в центральной части региона, где сосредоточены крупные промышленные узлы Республики. Выраженное загрязнение лесов обнаружено в окрестностях городов и крупных населенных пунктов, особенно г. Улан-Удэ, г. Гусиноозерск, п. Селенгинск. Древостои здесь характеризуются сильной степенью угнетения. В хвое сосны обнаруживается высокое, в 2-5 раз превышающее фоновый уровень содержание серы, фтора, кремния, тяжелых металлов, в том числе свинца, кадмия, железа, меди. По мере удаления от промузлов содержание элементов в хвое сосны снижается, однако только на расстоянии свыше 60 км оно соответствует фоновым значениям. Воздействие аэропромвыбросов способствует ослаблению лесов. Об этом свидетельствует изменение многих морфоструктурных параметров у древостоев, произрастающих в пределах промузлов и на расстоянии 10-15 км от них. У этих насаждений в 2 раза снижаются длина побегов и хвои, а также масса хвои, число хвоинок на побегах; в 1,5-2,0 раза сокращается продолжительность жизни хвои; в 2-2,5 раза возрастает уровень дефолиации крон. Для дифференциации региона по преимущественному загрязнению территорий атмосферными эмиссиями отдельных промышленных центров были использованы результаты анализа элементного состава хвои сосны обыкновенной на 43 пробных площадях. Применяя метод кластерного анализа этих данных, были выделены территории, загрязняемые отдельными промузлами, которые идентифицируются как Улан-Удэнское, Гусиноозерское и Нижнеселенгинское поля загрязнения. Установлено, что под преимущественным воздействием Улан-Удэнского промузла находится около 240 тыс. га, Гусиноозерского промузла - около 190 тыс. га и Нижнеселенгинского промузла - около 200 тыс. га. Еще около 30 тыс. га подвержено атмосферному загрязнению от местных локальных источников выбросов (крупные населенные пункты). Фоновые территории, загрязнение которых отличается минимальными значениями, составляют около 4 млн. 370 тыс. га. В ходе исследований обнаружилось, что в выделенных полях загрязнения древостои сосны характеризуются определенными различиями элементного состава ассимиляционных органов (хвои). Так, в пределах Улан-Удэнского поля загрязнения в хвое обнаружено высокое содержание серы, фтора, кремния и тяжелых металлов, в том числе свинца, кадмия, железа, меди. Нижнеселенгинское поле загрязнения характеризуется наиболее высоким содержанием серы и кадмия в хвое сосны, значительна также концентрация фтора, кремния и тяжелых металлов, особенно свинца, железа, меди и цинка. При этом концентрация фтора несколько ниже, чем в Улан-Удэнском поле, в то время как концентрация кадмия, цинка, меди и железа в 1,5 - 2 раза выше, что, вероятно, связано со спецификой расположенных здесь промпредприятий. Гусиноозерское поле загрязнения сходно с Улан-Удэнским по 391
элементному составу растительных тканей: в нем регистрируется высокое содержание серы, кремния, тяжелых металлов (свинца, железа), повышенное - фтора. Отличие заключается в более низком содержании ряда тяжелых металлов в хвое сосны (например, кадмия, меди). Таким образом, выявленные уровни содержания в хвое сосны ряда химических элементов могут служить маркерами преимущественного загрязнения территорий отдельными промышленными центрами. Характерной особенностью загрязнения обследованной территории бассейна р. Селенги является отсутствие трансрегионального поля загрязнения - территории, подверженной загрязнению от внутри- и межрегионального переноса выбросов. В то время как на территории Предбайкалья такое поле очень обширно (Картографическая…, 1999). Кроме того, в настоящее время в Бурятии не наблюдается слияния выбросов отдельных промузлов и образования общего поля загрязнения, то есть территории, загрязняемые отдельными промузлами, в натурных условиях пока не перекрываются между собой. Все это может быть связано с меньшим объемом выбросов по сравнению с территорией Предбайкалья, а также особенностями рельефа рассматриваемой территории. Наличие сильно расчлененного рельефа, относительно высоких хребтов, расположение промузлов в пределах замкнутых и полузамкнутых котловин, обусловливает скопление аэровыбросов внутри котловин и ограничивает распространение поллютантов за их пределы, что приводит к формированию локальных участков загрязнения. В то же время внутри котловин распространение промвыбросов прослеживается на расстояние до 60 км от основных промузлов. Таким образом, анализ загрязнения лесов бассейна р. Селенги показал, что в настоящее время оно носит локальный характер, т. е. сосредоточено вблизи крупных промузлов. Общая площадь загрязняемой территории составляет примерно 600 тыс. га, ее границы определяются преимущественно отрогами хребтов, окружающих котловины, в которых расположены основные промузлы Республики. На западе распространение промэмиссий определяется отрогами хребта Хамар-Дабан, на юге и востоке – хр. Цаган-Дабан и Боргойский, на севере – хр. Улан-Бургасы. Эти хребты отделяют основную территорию бассейна р. Селенги (Западного Забайкалья) от Прибайкалья и таким образом препятствуют распространению аэровыбросов от Улан-Удэнского и Гусиноозерского промузлов в центральную зону БПТ. В то же время, открытое с севера расположение Нижнеселенгинского промузла определяет перенос его промэмиссий на акваторию оз. Байкал и способствует формированию поля загрязнения, сходного по размерам с УланУдэнским, несмотря на то, что объем выбросов здесь на порядок ниже. Работа поддержана грантом РФФИ № 05-04-97219. ЛИТЕРАТУРА Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. – М.: Гослесхоз СССР, 1983. - 234с. Картографическая оценка состояния растительности, загрязняемой аэропромвыбросами промышленных центров Верхнего Приангарья / Плешанов А.С. и др. // Проблемы земной цивилизации. - Вып. 1. - Часть 1. Иркутск: Изд-во ИГТУ, 1999. - С. 109-113. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов СССР. – Пушкино: ВНИИЛМ, 1987. 45с. Методы биохимического исследования растений. – Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. – 334с. Михайлова Т.А. Влияние промышленных выбросов на леса Байкальской природной территории // География и природные ресурсы, 2003. - №1. – С. 51-59. Плешанов А.С., Михайлова Т.А. Формализованный метод картографирования загрязнения растительности аэропромвыбросами // Экологические проблемы урбанизированных территорий. – Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 1998. – С. 100-105. Состояние и охрана окружающей среды в Республике Бурятия в 2002 г / Доклад ГУПР и охраны окр. Среды МПР России по Респ. Бурятия. - Улан-Удэ: Изд-во ОАО «Республик. Типография», 2003. - 152с.
392
УДК 502.3:551: 631.124: 502.7
ВЛИЯНИЕ ГЕОФИЗИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СЕТЕЙ НА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БИОТЫ ГЕОСИСТЕМ (БИОГЕОЦЕНОЗОВ) ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В.Л. ТЕЛИЦЫН, А.В. КУЗНЕЦОВ Институт криосферы Земли СО РАН, Якутск АННОТАЦИЯ. Рассмотрено влияние геопатогенных зон, в том числе создаваемых энергетическими сетями, на технические, природно-технические и биологические объекты и системы. Установлено экспериментально, что энергетические сети, в особенности их элементы – узловые зоны - выступают в качестве лимитирующего фактора для гнездования птиц. Одновременно, эти зоны выступают в качестве положительных геофизических аномалий для муравьев вида Formica riffa.
Сейчас уже ни для кого не является спорным тот факт, что все окружающее нас между собой взаимосвязано. При всем этом «живое» и «не живое» на нашей планете влияет друг на друга так одинаково глубоко и неоднозначно, вследствие чего корреляционную связь между ними не всегда возможно достоверно отследить. Этому способствуют и то, что большинство исследователей в качестве основополагающих факторов, воздействующих на биоту, выделяют: температуру, влажность, освещенность, а так же физико-химические свойства почвы и воды. Практически без внимания остается влияние на биологические объекты так называемых геопатогенных зон (ГПЗ). Это участки неоднородностей земной коры, характеризующиеся определенными аномалиями - изменением комплекса геофизических параметров среды: геомагнитного поля, электропроводимости почв, теллурических излучений, уровня радиоактивности и т.д. В их число входят и регулярные глобального характера распространения энергетические сети Хартмана, Курри, Пейро, Виттмана, Швейцера, являющиеся в отличие от искусственной сети географических широт и меридианов объективной реальностью. Следует отметить и тот факт, что при изучении влияния данных аномалий в первую очередь рассматривалось состояние человека (Schweitzer, 1986; Дубров, 1989, 1995; Мельников и др., 1994; Prokhorov et al., 1991; Рудник, 1996, 1998). Только с недавнего времени стали обращать внимание на аварийность технических и природно-технических объектов, находящиеся под влиянием ГПЗ (Бембель и др.,1995; Касьянова и др., 1998; Телицын и др., 2001; Кострюкова, Кострюков, 2002). Лишь небольшое число исследователей уделяет внимание воздействию геопатогенных зон на животных, растения, насекомых и микроорганизмы (Кузин и др., 1994; Буторина и др., 2001; Телицын и др., 2001; Телицын, Радченко, 2001). Наиболее наглядным индикатором избирательного патогенного влияния ГПЗ на биологические объекты являются растения, а среди них, прежде всего, древесные формы, развивающие на одном и том же месте десятки лет. Это выражается в дихотомии деревьев - раздвоении стволов - и их многовершинности. Процент деревьев с признаками дихотомии в ГПЗ увеличивается в 2,2-5,0 раза, а в узловых зонах число таких деревьев достигает 60 % (Мельников и др., 1994). Здесь также отмечаются и другие уродливые формы в развитии деревьев, включая искривление стволов, что влияет на снижение деловых качеств древесины (Телицын и др., 2001). В наших исследованиях, в качестве организмов-индикаторов были использованы такие представители биоты: позвоночные (мелкие млекопитающие, птицы), беспозвоночные (насекомые). На примере каждой из выше перечисленных групп рассматривались: распределение численного, видового состава и морфофизиологического состояния особей относительно ГПЗ и контроля.
393
Исследования и их математическая обработка осуществлялись в соответствии с апробированными методиками (Кучерук, 1952; Длусский, 1977; Лакин, 1990; Михеев, 1996; Рябицев, 2001). В ходе математической обработки полученных в результате исследований данных установлено следующее: при сравнении морфофизиологических характеристик у бурозубок, отловленных на контрольных и опытных участках, получено достоверное различие по общему весу тела. У особей, отловленных на контроле, данный показатель выше, чем у особей, отловленных на опытных участках. При сравнении морфофизиологических характеристик полевых мышей было установлено достоверное различие по общему весу тела (особи, отловленные на опытных участках, обладали большей массой, чем особи, отловленные на контроле). Количественных отличий популяций в ГПЗ и на контроле нет. Другим, крупным объектом исследований служили птицы, поскольку в связи с особенностями своей биологии и поведения особи находятся на гнезде довольно продолжительное время. Поэтому в данном эксперименте учитывалось расположение гнезд различных видов птиц относительно ГПЗ (табл. 1). Кроме численного и видового распределения гнезд учитывался так же и тип гнезда. Все обследованные гнезда были условно разделены на два типа: открытый тип гнезда, куда относятся гнезда, располагающиеся на кустарниках и в кронах деревьев. Они представляют собой гнездо в виде чаши с плотно слепленными или сплетенными краями и дном. Таблица 1. Видовое и количественное распределение гнезд птиц (окрестности пос. Метелево) Вид Певчий дрозд Дрозд рябинник Ворона серая Сорока Гаичка буроголовая Славка Зяблик Иволга Трясогузка белая Большой пестрый дятел
ГПЗ — — — — — — — — — 1
Контроль 12 59 18 25 1 3 3 1 1 4
Большинство обследованных гнезд принадлежит именно к выше описанному типу. К нему относятся гнезда следующих видов птиц: вороны серой, сойки, певчего дрозда, дрозда рябинника, камышовки, славки садовой, пеночки и т.д. Иным типом являются гнезда, располагающиеся в дуплах. Распределение гнезд обоих типов относительно ГПЗ, выявленное на полигонах «Кучак» и «Метелево», выглядит так (табл. 2). Таблица 2. Качественное и количественное распределение гнезд относительно ГПЗ Тип гнезда Общее число
открытые Контроль, %
ГПЗ, %
Общее число
дупла Контроль, %
ГПЗ, %
165
97
3
17
88
12
Исходя из того, что подавляющий процент обследованных гнезд располагается вне ГПЗ, можно заключить следующее: ГПЗ является одним из лимитирующих факторов при выборе птицей места для гнездования. Еще одной опытной группой в данном исследовании являлись муравьи вида (Formica ryffa). В качестве объекта исследования служило расположение муравейников данного вида относительно ГПЗ. Всего было обследовано 15 муравейников. Установлено, что все муравейники данного вида располагались на узлах пересечения глобальных энергетических сеток. В данном случае можно говорить о том, что они выступают в качестве положительных геофизических аномалий для муравьев данного вида.
394
ВЫВОДЫ: 1. Геопатогенные зоны естественного характера не оказывают существенного влияния на количественные показатели популяций активно перемещающихся мелких млекопитающих. 2. Для птиц геопатогенная зона выступает в роли лимитирующего фактора при выборе участка для гнездования. 3.Для муравьев вида Formica ryffa узлы пересечения энергетических сеток субширотного и субмеридионального простирания являются положительными геофизическими аномалиями. ЛИТЕРАТУРА Бембель Р.М., Бембель С.Р., Пахнова Л.А. Новый взгляд на источники аварий и проблемы их предотвращения // Тр. Института природопользования (NDI) «Пути и средства достижения сбалансированного эколого-экономического развития в нефтяных регионах Западной Сибири».- Екатеринбург: Урал. рабочий, 1995.-Вып. 1.- С. 51-54. Буторина А.К., Мурая Л.С., Левин М.Н. Воздействие импульсных магнитных полей на семена сосны обыкновенной // Лесное хозяйство, 2001, № 6.- С. 27-28. Длусский Г.М. Муравьи рода формика.- М.: Наука, 1977.- 368 с. Дубров А.П. «Гиблое» место // Природа и человек, 1989, № 6.- С. 9-17. Дубров А.П. Экология жилища.- Уфа: Слово, 1995.- 96 с. Касьянова Н.А., Соколовский Э.В., Шимкевич С.В. Результаты прогноза аварий скважин и порывов трубопроводных систем по геодинамическому фактору // Нефтяное хозяйство, 1998, № 9.- С. 75-77. Кострюкова Н.К., Кострюков О.М. Локальные разломы земной коры – фактор природного риска.- М.: Изд-во Академии горных наук, 2002.- 239 с. Кузин А.М., Суркенова Г.Н., Мозговой Е.Г. Влияние радиоактивного изотопа калия (40 К) на развитие растений // Докл. РАН, 1994. Т. 334, № 1.- С. 112-114. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных.- М.: Изд-во АН СССР, 1952.- С. 9-47. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. школа, 1990.- 352 с. Мельников Е.К., Рудник В.А., Мусийчук Ю.И. и др. Патогенное воздействие зон активных разломов земной коры Санкт-Петербургского региона // Геоэкология, 1994, №4.- С. 50-69. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд.- М.: Цитадель, 1996.- 460 с. Рудник В.А. Влияние зон геологической неоднородности на среду обитания // Вестник РАН, 1996. Т. 6, № 8.- С. 713-719. Рудник В.А. Геологическая природа зон этногенеза и полей пассионарности // Вестн. РАН, 1998. Т.68, № 4.- С. 333-337. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири.- Екатеринбург: Изд-во Урал. Гос. ун-та, 2001.- 605 с. Телицын В.Л., Радченко А.В. Эффекты геопатогенеза в аномалиях деформационно-напряженного состояния геоструктур // Вестн. Тюменск. Гос. ун-та, 2001, № 3.- С. 112-122. Телицын В.Л., Радченко А.В., Петровский В.А. Эффекты геопатогенеза и промышленное освоение территорий. Гипотезы, реальность, методы прогнозирования. Издание 2-е (дополненное и переработанное).Тюмень: Поиск, 2001.- 208 с. Prokhorov V.G., Baksht F.B., Novgorodov N.S. Geopathogenic zones – zones biological discomfort // Amer. Dowser., 1991, Vol. 31, № 3.- P. 47-50. Schweitzer P. Grundlagen der Geopathie.- Heidelberg: K.F. Haug, 1986.- 231 s. УДК 581.524.34
ИЗМЕНЕНИЕ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НАРУШЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ В ПОДЗОНЕ ЮЖНЫХ ГИПОАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР Н. И. ИГОШЕВА Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приведены результаты изменения флоры и растительности при строительстве и эксплуатации газоконденсатного комплекса. Показана зависимость скорости и характера зарастания всех видов техногенных арен от их положения в рельефе, характера грунтов и рекультивационных мероприятий.
395
Вопросы устойчивости и восстановления нарушенных растительных сообществ тундровой зоны являются объектом изучения многих ботаников и экологов. Об этом свидетельствуют публикации как обзорного характера (Горчаковский, 1984; Матвеева, 1998), так и многочисленные работы, посвященные структуре (Andreev M., Kotlov Yu. & Makarova I., 1996; Ребристая, 2000 и др.), сравнительному анализу флоры (Творогов, 1988; Василевич, 1992 и др.), антропогенной трансформации видового состава (Груздев, 1987; Хитун, 1991), естественному зарастанию нарушенных участков (Гладков, 1987 и др.) и биологической рекультивации (Скрябин, 1979 и др.). Отмечается необходимость создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия (Юрцев и др., 2001) и нормирования уровня техногенных воздействий (Трубецкой, Галченко, 2004 и др.). Исследования проводились в центре Тазовского полуострова в районе Ямбургского газоконденсатного промышленного комплекса в подзоне южных гипоарктических тундр. Формирование растительности происходит в условиях многолетней мерзлоты грунта и холмистой равнины (абсолютные отметки 0,6-50 м). Значительное влияние на формирование растительности оказывает короткий вегетационный период (не более 60 дней), низкие температуры воздуха и почвы и высокая влажность за счет хорошо развитой сети рек, озер и малой испаряемости влаги. Условно объекты Ямбургского месторождения можно разделить на площадные и линейные. Площадные объекты – это песчаные отсыпки разной площади обычно с возведенными на них производственными и бытовыми сооружениями и карьеры. В местах жилых поселков сточные воды и органические отбросы приводят к нитрификации растительных участков, что вызывает различные по степени трансформации коренных сообществ. В промышленных зонах компрессорные станции выбрасывают окислы азота, которые осаждаясь дают нитраты, пагубно воздействующие на растения и живые организмы почвы. Для карьеров свойственна сильная дефляция и водный снос песка в пониженные элементы рельефа. В первую очередь от абразивного воздействия страдают лишайники, а при слое песка около 5 см полностью погибают и мхи. К линейным объектам относят автомобильные и железные дороги, линии электропередач и другие сооружения. Наряду с прямым изъятием части территории линейные объекты являются преградой, затрудняющий внутрипочвенный надмерзлотный латеральный сток. Это приводит к изменению водного режима (иногда на больших территориях): появляются как сильно обводненные заболоченные участки, так и высохшие площади с отмершим растительным покровом. Другим фактором, вызывающим обширные нарушения растительного покрова тундры, является механическое воздействие гусеничной внедорожной техники. Наибольшие повреждения наблюдаются при строительстве магистрального газопровода и автодорог (около 150 м в обе стороны). Вдоль ЛЭП нарушения происходят на полосе шириной от 35 до 80 м. Наименьшая площадь повреждения отмечена вдоль железной дороги (30-60 м). Вокруг каждой буровой скважины площадь поражения почвенно-растительного покрова составляет от 2 до 20 га. Нами условно выделено два типа механического воздействия внедорожной техники: слабое - уплотнение почвенно-растительного покрова без нарушения структуры и видового состава сообществ (одно-трехразовые проходы), сильное - образование широких колей глубиной 10-40 см со значительным (70-100%) разрушением почвенных горизонтов и растительности (многократные проходы и повороты гусеничной техники). Для кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ, занимающие обычно вершины водоразделов, характерна низкая скорость восстановления. Опасность нарушения почвеннорастительного покрова на склонах состоит в том, что оно может служить инициатором образования оврагов, солифлюкции, а на песках – дефляции. Высоким восстановительным потенциалом обладают болота, где существует ряд механизмов, ускоряющих развитие восстановительных процессов. Здесь нарушение целостности растительно-торфяного слоя в меньшей степени влияет на криогенные свойства грунтов – глубина сезонного оттаивания возрастает чаще всего не более 20см. Мочажинные болота, превращенные многочисленными 396
колеями в топи, в течение 1-2 лет затягиваются измельченным торфом, обогащенным корневищами пушиц и осок. Кроме того, при обширных нарушениях торф перемешивается с нередко подстилающим его заиленным сапропелем, что повышает плодородие субстрата. Флора нарушенных участков территории Ямбургского месторождения относительно богата. Она включает 36 видов мхов и 143 вида цветковых растений и составляет 52% естественной локальной флоры. Подавляющее большинство выявленных растений – апофиты - аборигенные виды, усиливающие свои позиции при воздействии человека (Дорогостайская, 1972). Это связано, вероятно, с суровыми условиями местообитаний, создающими естественный барьер для проникновения «иноземцев». В результате на антропогенных участках ведущую роль приобретают более приспособленные к местным условиям виды гипоарктических тундр. Мхи принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Наибольшее число видов имеют семейства Polytrichaceae (8 видов), Amblysteginaceae (5 видов) и Sphagnaceae (4 вида). Более всего родов в семействах Amblysteginaceae (4 рода), Jungermaniaceae и Polytrichaceae (по 3 рода). Среди широтных географических групп преобладают гипоарктические виды (89%), бореальные (Polytrichum jensenii, Psilopilum laevigatum, Encalipta prosera) и арктоальпийские (Orthocaulis floerkei) представлены незначительно. В долготном элементе доминируют циркумполярные виды (78%), доля евроазиатских (17%) и сибирских (5%) невелика. По ценотической принадлежности среди мхов большинство – тундровые виды (81%), доля болотных значительно меньше (17%), тундрово-болотные представлены одним видом (Sanionia uncinata). Отношение к увлажнению субстрата выражено присутствием двух групп: мезофитов (81%) и гигромезофитов (19%). Цветковые растения представлены 32 семействами и 79 родами. По числу видов наиболее представлены четыре семейства: Poaceae (21 вид), Cyperaceae (13 видов), Caryophyllaceae (12 видов), Asteraceae (11 видов), на их долю приходится 40% антропофильной флоры. По числу родов первые места занимают семейства Poaceae – 11 родов, Asteraceae – 9 родов, Caryophyllaceae - 7 родов и Ericaceae - 6 родов. Большинство родов цветковых растений (84%) и 38% семейств содержат 1-2 вида. Большое число семейств и родов, имеющих 1-2 вида, характерны для флоры гипоарктических тундр (Юрцев, 1968). Наиболее распространенная жизненная форма цветковых растений, поселяющихся на антропогенных почвах – многолетние травы (87%), кустарнички, кустарники и одно-двулетние травы составляют небольшую примесь. Среди широтных географических групп наиболее многочисленны арктические виды - 29% антропофильной флоры, примерно в равной доле представлены бореальные, гипоарктичесике и арктоальпийские виды (по 22-24%), гипоарктоальпийские и бореально-гипоарктические составляют небольшую примесь (4%). Среди долготных групп наиболее представлены виды с циркумполярным (50%) и евроазиатским распространением (36%). На долю сибирских видов приходится 13%, евразиатско-американские и амфиатлантические включают по одному виду (Salix phylicifolia и Betula nana соответственно). Анализ соотношения ценотических групп растений показал значительное преобладание тундровых (51%), частую встречаемость болотных (20%) и луговых видов (13%). Выявлено невысокое присутствие лесных (7%), лугово-лесных (4%), лугово-болотных (Cardamine dentate, Rorippa brachycarpa, R. palustris, Viola epipsila), тундрово-болотных (Oxycoccus microcarpus, Vaccinium vitis-idaea) и степных (Cerastium arvense, Potentilla stipularis) видов. Соотношение экологических групп растений четко коррелирует с влагообеспечением сообществ. Наибольшая доля принадлежит мезофитам (65%) и гигромезофитам (24%), мезогигрофиты и ксеромезофиты занимают подчиненное положение (по 5.5%). В заключении можно сказать, что растительные сообщества на антропогенных местообитаниях отличаются бедностью видового состава. Список видов содержит немногим более половины флористического богатства исходных сообществ. При сильных антропогенных воздействиях во всех растительных группировках наблюдается отсутствие лишайников, одного из основных компонентов тундровых ценозов. По таксономическому 397
составу и распределению географических элементов антропофильная флора имеет определенное сходство с естественной гипоарктической флорой. Как правило, после нарушений формируются сообщества с преобладанием травянистых растений – злаков, осок, пушиц. В связи с медленным освоением растениями техногенных субстратов пионерные стадии восстановления являются, как правило, долговременными. В результате присутствует риск потери фитоценотического и флористического разнообразия. Поэтому восстановление нарушенных ценозов до состояния исходных сообществ со специфической присущей им структурой и связями между отдельными компонентами представляется маловероятным. Наблюдения свидетельствуют, что ускорить зарастание можно путем поверхностного улучшения экотопа. Применение искусственного покрытия торфяной смесью способствует, вероятно, улучшению теплового режима грунтов в связи с возрастанием глубины оттаивания многолетнемерзлого слоя. Работа выполнена при поддержке Гранта РФФИ № 02-04-49462. ЛИТЕРАТУРА Василевич В. И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб, 1992. - С. 162-171. Гладков В. П. Естественное зарастание нарушенных разведочным бурением участков в северных районах Тимано-Печерского ТПК // Природопользование в системе хозяйства Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1987. - С. 78-86. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984. - № 5. - С. 3-16. Груздев Б. И. Антропогенная трансформация видового состава растительных сообществ Большеземельской тундры // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера. - Сыктывкар, 1987. - С. 78-86. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. - Л.: Наука, 1972. 172 с. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. - СПб, 1998. - 220 с. Ребристая О. В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сибирский экологический журнал, 2000. - № 5. - С. 285-295. Скрябин С. З. Исследования по биологической рекультивации нарушенной техникой тундр на Елисейском Крайнем Севере // Техногенные ландшафты Севера и их рекультивация. - Новосибирск: Наука, 1979. -С. 51-61. Творогов В. А. Парциальные флоры окрестностей заброшенных буровых скважин Харасавейского (п-ов Ямал) и Ямбургского (п-ов Тазовский) газовых месторождений // Бот. журн., 1988. - Т. 73. - № 8. - С. 1159-1168. Трубецкой К. Н., Галченко Ю. П. Методические основы нормирования уровня техногенных воздействий при освоении недр // Экология, 2004. - №2. - С. 83-89. Хитун О. В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн., 1991. - Т. 76. - № 11. - С. 1561-1570. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. - Л.: Наука, 1968. - 235 с. Юрцев Б. А., Катенин А. Е., Королева Т. М. и др. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Бот. журн., 2001. - Т. 86. № 9. - С. 1-27. Andreev M., Kotlov Yu. & Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist, 99. 2, 1996. - P. 137-169.
398
УДК 581.55
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕСКОВ ОСТРОВА ОЛЬХОН (БАЙКАЛ)
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ПОДВИЖНЫХ
Л.Н. КАСЬЯНОВА1, М.Г. АЗОВСКИЙ2 Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] Институт геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН, Иркутск
1 2
АННОТАЦИЯ Дается общая характеристика распределения фитоценотических структур в пространстве в зависимости от эоловых форм рельефа.
Песчаные массивы различной мощности очагами распространены по всему северозападному побережью острова Ольхон. Они имеют эоловое происхождение (Агафонов, 1975; Мац и др., 1982; Вика и др., 1997). Их история образования связана с четвертичным периодом. В настоящее время часть этих песков вскрыта и подвижна. Причиной современной подвижности эоловых песков на острове является вырубка леса, скотоводство и неумеренный туризм. Под воздействием засушливых климатических условий и господствующего ветра северо-западного направления, пески перевиваются и передвигаются вглубь острова, с образованием эоловых форм рельефа. Наиболее выразительными дефляционно-аккумулятивными формами рельефа песчаных массивов являются дюны, ложбины (коридоры) выдувания, дефляционные плоскости, останцы. Размеры песчаных массивов различны от 1 до 6 кв. км. Топологический анализ растительного покрова песчаных массивов показал, что это довольно простое образование по своей структуре. Его становление и развитие связано с современными эоловыми процессами. Специфические морфоскульптуры песчаных массивов и эолово-дефляционные процессы обусловливают микроклиматические и эдафические особенности экотопам, выражающиеся через пространственные комбинации растительных сообществ и группировок. Эти комбинации в плане образуют выделы с четкими границами, совпадающими с определенными формами мезорельефа. Следуя определению территориальных единиц внутри ландшафтного уровня А.В. Беликович (2001), такие выделы мы назвали мезокомбинациями. Их основные совокупности, отражающие распределение растительности в пространстве, следующие. Псаммофитные фитоценозы и их фрагменты на дефляционных плоскостях. Псаммофитные растительные группировки и группы деревьев на подветренных склонах дюн, аккумулятивных валах и останцах. Открытые группировки песчаных пляжей, наветренных склонов дюн, гребней дюн и ложбин выдувания. Растительность дигрессивного ряда. Растительность избыточно увлажненных участков. Песчаные массивы по своей эколого-фитоценотической организации составляют единый ландшафтный район – Ольхонский песчаный. В нем каждый песчаный массив находится в ранге подрайона. Всего их восемь: Хужирский, Сарайский, Улан-Хушинский, Нюрганский, Унхруг, Семисосенский, Елгинский, Маломорский. Самые крупные из них первые три. Названия подрайонов даны соответственно местоположению песчаного массива. Подрайоны отличаются по своим эколого-геоморфологическим особенностям. Растительность песчаных массивов острова Ольхон формируется под воздействием эолово-дефляционных процессов, сухого климата и воздушно-водного режима песчаного субстрата, состоящего из хорошо отсортированного песка разнозернистых фракций, лишенного мелкозема. Ценотические структуры развиваются в основном на небольших по размерам площадях. Основными ценозообразователями являются: полукустарничек Thymus baicalensis, растения–куртинки Oxytropis lanata, Chamaerhodos grandiflora, корневищные осоки Carex supina ssp. korshinskyi, C. sabulosa, злаки рыхлодерновинные Festuca rubra ssp. baicalensis и корневищные Leymus chinensis, L. secalinus. Всего на подвижных песках острова 399
отмечено 94 вида растений из 31 семейства. По флористическому богатству выделяются массивы Хужирский и Сарайский. На экотопах первого обнаружено 85 видов растений, а второго 50. Ценотическое разнообразие песчаных массивов бедное. Из всего многообразия описаний выявлено три ассоциации: тимьяновая, псаммофитноразнотравно-хамеродосовая и леймусовая. Они принадлежат трем формациям: тимьяновой из Thymus baicalensis Serg., крупноцветково-хамеродосовой из Chamaerhodos grandiflora (Pallas ex Schultes) Bunge и леймусовой из Leymus secalinus (Georgi) Tzvel., L. chinensis (Trin.) Tzvel. Среди них доминирующее положение в ландшафте занимают фитоценозы тимьяновой формации. Ассоциация данной формации включает две субассоциации осоково-остролодочниковотимьяновую и псаммофитноразнотравно-хамеродосово-тимьяновую, и несколько группировок. Субассоциации между собой имеют слабые флористические различия. Отличаются они лишь разницей проективного покрытия травостоя растений ценозообразователей, являющихся одновременно доминантами и эдификаторами. По своей организации тимьяновые фитоценозы являются сериальными. В пространстве они образуют два эколого-динамических ряда. Эти ряды заключают в себе последовательные смены фитоценотических структур совершающиеся под воздействием ведущих внешних факторов – ветра и перевиваемого песка. Наблюдаются простые смены от несформированных группировок, состоящих из злаков и осок, на подвижных формах рельефа к более стабильным тимьяновым сообществам, на частично закрепленных участках песков. Смены совершаются в двух направлениях через группировки с доминированием Chamaerhodos grandiflora и Oxytropis lanata (Pallas) DC. Типичная растительность песков дополняется комплексами фитоценозов лесной растительности из Pinus sylvestris L. и Larix sibirica Ledeb., а также кустарниковой из Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Cotoneaster melanocarpus Lodd., Spiraea salicifolia L., Salix kochiana Trautv. и их группировками, на останцах, валах и дефляционных плоскостях. Другая часть ценотических структур песчаных массивов - это разные растительные группировки, состоящие из луговых трав. Они развиваются в понижениях, вследствие близкого расположения к поверхности грунтовых вод. Распространены они локально. В целом, доминирующая псаммофитная травяно-полукустарничковая и травяная растительность на подвижных песках, имеет низкую степень сформированности ценотических структур. В большей части это серийные фитоценозы, имеющие разные стадии развития. Для всех типов фитоценозов примечательно небольшое число видов растений (от 6 до 16) на учетной площади 100 кв. м и большое варьирование общего проективного покрытия (30-60 %). Более устойчивым сообществам характерно высокое общее проективное покрытие травостоя. Ярусы в травостое выражены слабо. Однако высотные уровни среди отдельных жизненных форм различаются. По флористическому составу фитоценозы на 15 % состоят из видов имеющих высокий (4-5) класс постоянства и на 25 % - низкий (класс 1). На наш взгляд, растительность подвижных песков Ольхона является специфичным региональным явлением. Типологически она может рассматриваться в ранге самостоятельного типа псаммофитной растительности. Ее характеризуют такие признаки как песчаный субстрат, присутствие растений – псаммофитов и динамичность ценотических структур. Следовательно, по экологическим условиям и сложившемуся комплексу растительности, песчаные массивы представляют единую экосистему полупустынного типа. ЛИТЕРАТУРА Агафонов Б.П. Распространение и прогноз физико-географических процессов в Байкальской впадине // Динамика Байкальской впадины. - Новосибирск: Наука,1975. - С. 59-138. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. - Владивосток: Дальнаука,2001. – 416 с. Вика С., Снытко В.А., Щипек Т. Ландшафты подвижных песков острова Ольхон на Байкале. - Иркутск, 1997. - 63 с. Мац В.Д., Шимараева М.К. Стратиграфия кайнозоя // Плиоцен и плейстоцен среднего Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. - С 52-76.
400
УДК 581.9
АНТРОПОГЕННАЯ И ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКИ ТАЕЖНО-СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗ. БАЙКАЛ А.П.СИЗЫХ1, А.В.БЕЛОВ2 1 2
- Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] - Институт географии СО РАН, Иркутск,
[email protected]
АННОТАЦИЯ Условия физико-географической среды района исследований обусловили формирование характерных таежностепных сообществ, формирующихся при взаимовлиянии светлохвойной тайги и экстразональных степей на западном побережье оз. Байкал. Местоположение этих растительных сообществ в системе гор и влияние в течение многих десятилетий антропогенных факторов способствовали развитию здесь динамических явлений, отражающих разнонаправленность формирования растительности – сообществ восстановительного ряда тайги одновременно с образованием ценозов на месте деградированных растительных группировок вследствие пастбищных режимов, а также на рубках и гарях. Сообщества восстановительного ряда тайги характеризуют спонтанную динамику растительности таежной зоны на фоне динамики климата. Формирование сообществ, образованных вследствие пастбищных деструкций, на пашнях, гарях и рубках в условиях контакта тайги и экстразональных степей определяют весьма сложную пространственно-динамическую организацию растительности этого региона.
Развитие растительности западного побережья оз. Байкал обусловлено двумя факторами: естественными и антропогенными. В соответствии с этим выделяются две формы динамики – спонтанная и антропогенная. Их характер различен. Спонтанная динамика имеет суточную, сезонную и многолетнюю ритмику, в отличие от импульсивного характера антропогенной. Вместе с тем антропогенная динамика протекает на фоне естественной. Каждый инвариант растительности можно представить как динамический ряд переменных структур – модификаций, обусловленных естественными изменениями и антропогенными деструкциями. Общие закономерности динамики растительности, характер современных восстановительных процессов можно выявить методом картографирования ценотической структуры растительности, мониторинге изменений формирования сообществ. Представление о растительных сообществах как о динамических общностях, разобщенных в пространстве, дает возможность провести структурно-динамический анализ особенностей формирования растительности с установлением особенностей преобразовательной и стабилизирующей роли сообществ в природных системах разного иерархического уровня. Лесная растительность района исследований представлена лиственничными и сосновыми, часто с участием кедра, кустарниковыми зеленомошно-разнотравными и остепненными петрофитными лесами в комплексе со степными сообществами прибрежья оз. Байкал. Степи в зоне тайги многие исследователи считают реликтовыми, сохранившиеся со времен формирования растительности в ксеротермический период (Малышев, 1957; Попов, 1957; Пешкова, 1960 и др.). В.Б. Сочава, В.В.Липатова (1960) считают, что формирование степных сообществ таежной зоны носит временный характер, они не являются коренными и сменяются лесными. Степи западного побережья носят экстразональный характер (Пешкова, 1972). Здесь не выражен пояс горных степей и лесостепей (по ареалогическому составу растений) как составная часть в дифференциации высотной поясности в структуре растительности. Здесь развиты таежно-степные сообщества как демутационновосстановительные ряды растительности таежной зоны в условиях динамики климата и изменений направленности влияний антропогенных факторов (Сизых, 2004). Крупномасштабные исследования таежно-степных сообществ западного побережья оз. Байкал проводились на ключевых участках. Основой для геоботанического 401
картографирования послужили многолетние описания сообществ, отражающих цикличность климатических условий в течение вегетационного периода и по годам с учетом характера влияния антропогенных факторов. В последние десятилетия большое влияние на развитие растительности исследуемой территории оказывает хозяйственная деятельность, обусловившая разнообразие растительных сообществ, как по составу видов растений, так и ценотической структуре. Особенно высокая антропогенная нарушенность растительности характерна для прибрежных районов. Анализ ценотической структуры показал, что в настоящее время здесь распространены длительно производные антропогенные варианты остепненных петрофитных лиственничников и сосновых лесов. Древостой их сильно разрежен, часто одновозрастной, однако с достаточно устойчивым подростом, который выходит за пределы полога древостоев. Степные сообщества представлены антропогенными вариантами лесов. Часто такие сообщества характеризуются высокой степенью дигрессии вследствие усиления пастбищных нагрузок прошлых лет, а также рубок и периодических пожаров, задерживающих восстановление лесов. Такие сообщества являются составной частью лесных по характеру динамики растительности последних десятилетий. В целом следует считать формирование здесь таежно-степных сообществ вследствие спонтанной динамики и антропогенных преобразований с элементами циклических (вековых) сукцессий в растительности таежной зоны. Это находит подтверждение в тенденциях современного развития растительности региона. Структуру таежно-степных сообществ можно представить в виде системы, где ценозы состоят из древесного яруса с доминированием сосны и лиственницы (в зависимости от генезиса и стадии восстановления). В подлеске с разным обилием часто присутствует рододендрон даурский, душекия кустарниковая, спирея средняя, кизильник черноплодный. В напочвенном покрове существенную долю от общего состава составляют мхи в комплексе со степными видами растений (злаки доминируют на определенных стадиях вегетационного периода). Здесь следует отметить то, что в степных сообществах часто присутствуют древесные породы разного возрастного состава в виде куртин и отдельно стоящих деревьев до 40 лет. Как показали многолетние исследования, восстановительная динамика таежно-степных сообществ района исследований за последние 30 лет повсеместно характеризуется сокращением участков, ранее занятых степными сообществами. Часто подрост сосны в южной части западного побережья и лиственницы центральной его части выходит за пределы полога и образуют достаточно устойчивые группировки в окружении экстразональных степей. Наметились тенденции облесения степей особенно межгрядовых, межсклоновых и выположенных местоположений сообществ. Происходит активное внедрение мезофитов в степные сообщества с повышением их проективного покрытия и продуктивности. Более отчетливо проявляется ярусность напочвенного покрова с выходом на доминирующие позиции лугово-лесных видов растений, часто с присутствием всходов древесных пород. Отмечено пространственное расширение синузий мхов, характерных для полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги. Процессы общей мезофитизации и облесения экстразональных степей отмечены по всему западному побережью оз. Байкал. Направленность развития растительности региона на протяжении позднего голоцена, современные тенденции формирования на фоне изменений температурно-гидрологического режима (относительное повышение среднегодовых летних осадков и среднегодовых зимних температур) свидетельствует о начальных стадиях восстановления лесного типа растительности в зоне тайги региона. На это указывают и почвообразовательные процессы, идущие по “лесному типу”. Тенденции антропогенной динамики сообществ имеет двунаправленный характер, когда вследствие снижения пастбищных нагрузок и прекращения распашки происходит восстановление травянистых сообществ степного облика, которые, в свою очередь, следует рассматривать и как промежуточные стадии восстановления лесных сообществ в перспективе. На это указывает видовой состав растений формирующихся сообществ. На 402
гарях и рубках лесов разных лет, где сформировались степные сообщества (степоиды), в активной фазе находятся виды растений больше характерные для луговых степей и остепненных лесов с присутствием всходов и подроста древесных пород, часто в виде куртин. Одним из существенных антропогенных факторов, обусловивших деструкцию лесной растительности с формированием степных сообществ, являются периодические пожары, возможно в целях недопущения облесения степных участков, являющихся пастбищными угодьями многие десятилетия (столетия). Изменение климатической ситуации также вносит свои коррективы в направленности динамики растительности в сторону формирования антропогенно-природного режима функционирования сообществ. Выражением этого и является формирование таежно-степных сообществ как стадии восстановления лесного типа растительности зоны тайги западного побережья Байкала. ЛИТЕРАТУРА Малышев А.Н. К познанию степной растительности побережий Северного Байкала // Ботанический журнал. – 1957. – С. 1383-1388. Попов М.Г. Степная м скальная флоры западного побережья Байкала // Тр. Байкальск. лимнол. станции. – 1957. – Т. 15. – С. 408-426. Пешкова Н.А. Краткий анализ флоры степей Приангарья // Научные чтения памяти М.Г.Попова. – Новосибирск. – 1960. – С. 67-89. Сочава В.Б., Липатова В.В. Группировки степных сообществ в Амурской подтайге // Бюл. МОИП. Сер. биолог. – 1960. – в. 3. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. – М. – 1972. – 207 с. Сизых А.П. Современное состояние таежно-степных сообществ западного побережья оз. Байкал (мониторинг и проблемы охраны) // Известия Самарского научного центра РАН. – 2004. - Ч. 1. – С. 94-101.
УДК 581. 9 (470.22)
ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР И СТРУКТУРА АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ СЕЛ СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ (РЕСПУБЛИКА БАШКОРТОСТАН) Г.Я СУЮНДУКОВА1, А.Ф.ХУСАИНОВ2, Б.М. МИРКИН1 1 2
Башкирский государственный университет, г. Уфа,
[email protected] Башкирский государственный педагогический университет, г. Уфа
АННОТАЦИЯ Дана характеристика населенных пунктов лесостепной зоны Башкирского Зауралья. Общее число видов встреченных в населенных пунктах 479. 67 % флоры выходцы из естественной растительности: луговой, степной и др. В составе синантропных видов преобладают виды классов Chenopodietea, Secalietea, Artemisietea vulgaris и Plantaginetea majoris. Адвентивный компонент составляет 22,8%. В его составе преобладают археофиты и эпекофиты. Выявлено 13 видов из Красной Книги Республики Башкортостан.
Населенные пункты являются форпостом процессов антропогенной эволюции растительности (Миркин, Наумова, 1998). По этой причине изучение их флоры является актуальной задачей, позволяющей вести мониторинг влияния человека на растительность и окружающую среду. С целью инвентаризации флоры и растительности в 2003-2004 гг. авторы выполнили 360 описаний в трех населенных пунктах Баймакского района республики Башкортостан (села Кульчурово, Акмурун, Ишмурзино). Села расположены в сходных природных условиях и имеют сопоставимые площади - 104 га, 183 га, 122 га, и число дворов соответственно - 158, 487, 252. Основное направление деятельности хозяйств, где расположены села – зерноводческое и молочнотоварное производство. Флора, выявленная на территории трех сел насчитывает 479 видов.
403
По средним многолетним данным метеостанции города Баймак за 1961-2004 гг. среднегодовая температура воздуха составляет 30С, сумма температур за период среднесуточных температур выше 100С – 21000С. Годовая сумма осадков 330 мм, в том числе осадки за вегетационный период – 203 мм. При оценке флоры и растительности населенных пунктов наиболее информативными являются результаты анализа фитосоциологического спектра и состава адвентивного компонента во флоре. Составление фитосоциологического спектра позволяет оценивать экологическую структуру флоры. Все виды флоры в настоящее время «привязаны» к синтаксонам ранга класс и порядок. При выполнении такого анализа к видам высших единиц относятся и виды, входящие в синтаксоны более низкого ранга, субардинационно подчиненные этим единицам. Из таблицы 1 видно, что во флоре преобладают виды естественных классов растительности: степной (Festuco-Brometea), луговой (Molinio-Arrhenatheretea), водной и околоводной (Lemnetea, Phragmito-Magnocaricetea, Potametea), лесной (Querco-Fagetea, Salicetea purpureae), опушечной (Trifolio-Geranietea sanguinei), сообществ засоленных почв (Festuco-Puccinellietea, Asteretea tripolium). Виды естественной флоры составляют 47,8 % (229 видов). Кроме того, в число «прочие виды» (то есть не отнесенных к ценофлоре одного из классов) входят и 93 апофита (19,4 %). Таким образом, вклад естественных видов в формирование флор населенных пунктов - 67 % (322 вида). Состав этих видов показывает приуроченность данных населенных пунктов к лесостепной зоне и разнообразие определенных типов местообитаний (наличие водоемов, ветландов, засоленных почв). Значительную роль во флоре населенных пунктов играют виды синантропных классов, составляющих 128 видов (26,7 %). Синантропная часть флоры отражает также климатические условия района, степень и частоту нарушенности почвенно-растительного покрова. Из таблицы 1 очевидно, что во всех флорах значительное участие принимают виды однолетников классов Chenopodietea и Secalietea, что связано с интенсивным нарушением растительного покрова, когда однолетники легко восстанавливаются за счет банка семян. Таблица 1. Фитосоциологический спектр флор населенных пунктов Баймакского района РБ (абсолютное число видов/%) Классы Число видов/% Виды естественных классов 1 2 Molinio-Arrhenatheretea 69/14,4 Festuco-Brometea 78/16,3 Phragmito-Magnocaricetea 27/5,6 Querco-Fagetea 15/3,1 Trifolio-Geranietea sanguinei 9/1,9 Asteretea tripolium 14/3 Salicetea purpureae 7/1,3 Potametea 3/0,6 Festuco-Puccinellietea 5/1 Lemnetea 2/0,4 Всего 229/47,8 Виды синантропных классов Chenopodietea + Secalietea 67/14 Artemisietea vulgaris, в том числе: 30/6,3 Onopordetalia acanthii 21/4,3 Artemisietalia vulgaris 9/2 Plantaginetea majoris 14/3 Bidentetea tripartitae 11/2,3 Agropyretea repentis 5/1 Robinietea 1/0,2 Всего 128/26,7 Прочие виды 122/25,4 Всего видов 479/100
404
Высокая представленность видов класса Artemisietea vulgaris связана с наличием пустырей. Доминирование видов Onopordetalia acanthii показывает зональную приуроченность населенных пунктов (виды этого порядка доминируют в сообществах на хорошо прогреваемых инсолируемых субстратах). Относительно высокое число видов класса Plantaginetea majoris связано с вытаптыванием, сильным выпасом на присельных пастбищах, наличием дворов, спортивных площадок и т.д. В целом синантропная часть флоры так же отражает специфику района. Значительную роль во флоре играют адвентивные (заносные) виды. Оценка адвентивного компонента флоры населенных пунктов имеет особо большое значение для биомониторинга, т.к. в широком плане процесс обогащения флоры за счет заносных видов связан с интенсивностью трансформации растительности человеком (Наумова, Хусаинов, 1997; Туганаев, Пузырев, 1998). Этот элемент анализа включает построение спектров по долевому участию разных групп адвентивных видов по времени появления, способу заноса и степени натурализации. По способу иммиграции (табл. 2) можно различить преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Преднамеренно занесенные, но более или менее одичавшие виды называются эргазиофитами. К непреднамеренно занесенным отнесены ксенофиты и аколютофиты (Туганаев, Пузырев, 1998). В результате хозяйственной деятельности, как непосредственно (ввоз стройматериалов, фуража и т.д.), так и опосредованно (через изменения климатических особенностей местности), человек вызывает миграцию не только антропохоров, но и апофитов. Число таких «пассажиров-зайцев» составляет – 87 (79,8 %) видов. Эргазиофиты представлены 22 вида (20,1 %) . Как правило, это пищевые, кормовые, декоративные растения, «убежавшие» из культуры. Среди них имеются немалое число видов, способных успешно проходить жизненный цикл без помощи человека, но большинство из них сохраняет свое присутствие из-за постоянного поступления зачатков. Таблица 2. Структура адвентивного компонента флор сел Баймакского района (абсолютное число видов/%) Группы видов по способу и времени заноса Преднамеренно занесенные Непреднамеренно занесенные Итого
Группы видов по степени натурализации Эфемерофиты Эпекофиты Агриофиты Всего
Археофиты
5/4,6
1/0,9
-
6/5,5
Кенофиты
12/11
2/1,8
2/1,8
16/14,6
Всего
17/15,6
3/2,7
2/1,8
22/20,1
Археофиты
-
31/28,4
5/4,6
36/33
Кенофиты
-
43/39,4
8/7,3
51/46,7
Всего
17/15,6
74/67,8 77/70,6
13/12 15/13,8
87/79,8 109/100
По степени натурализации адвенты подразделяются на эфемерофиты, эпекофиты и агриофиты. В составе заносных видов преобладают эпекофиты – 77 (70,6 %) - это растения рудеральных и сегетальных сообществ. По мере восстановления растительности они теряют свою роль, уступая место апофитам. Большое количество эфемерофитов (17 – 15,6 %) связано с постоянным заносом семян и плодов человеком. Присутствие относительно большого числа агриофитов (15 видов – 13,8 %) связано с их высокой ценотической активностью. Большую роль в составе синантропной флоры играют апофиты, т.е. представителями местной флоры, которые при воздействии человека усиливают свою количественную представленность. Апофиты в составе синантропной флоры представлены 57 видами (12 %). Интересным является факт нахождения на территории населенных пунктов видов из Красной Книги Республики Башкортостан (Красная книга…,2001): Dianthus acicularis, 405
Gentianopsis barbata, Inula helenium, Iris sibirica, Leymus akmolinensis, Saussurea parviflora, Stipa dasyphylla, Stipa lessingiana, Stipa pennata, Stipa sareptana, Stipa pulcherrima, Thermopsis lanceolata, Valeriana officinalis. ЛИТЕРАТУРА Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы-сост. Е.В.Кучеров, А.А.Мулдашев, А.Х.Галеева. - Уфа: Китап, 2001. - 280 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с. Наумова Л.Г., Хусаинов А.Ф. Изучение флоры населенных пунктов как элемент экологического образования студентов биологический и географических специальностей педагогических институтов / Под ред. Б.М. Миркина. – Уфа: БГПИ, 1997. – 65с. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. - Свердловск: Изд-во Урал. унта, 1988. - 128 с. УДК 582.29
ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ЛИШАЙНИКОВ КАК ИНДИКАТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ С.Е. ЖУРАВЛЕВА Институт биологии Уфимского научного центра РАН, Уфа,
[email protected] АННОТАЦИЯ По результатам лихеноиндикационных исследований, выполненных методом Браун-Бланке, выявлены основные лишайниковые эпифитные сообщества, распространение которых коррелирует с уровнем содержания SO2 в атмосферном воздухе города. Полученные данные позволяют дифференцировать наиболее загрязненные участки города Уфы как по градиенту видового богатства лишайниковых сообществ, так по экологической приуроченности видов лишайников к рH субстратов.
Нарастающий процесс антропогенной трансформации окружающей среды, включающий в себя комплекс воздействий (глобальное потепление, выбросы в атмосферу и пр.) привел к изменениям растительного покрова, как в глобальном масштабе, так и на региональном уровне. Ландшафты крупных индустриальных мегаполисов за последнее столетие претерпели значительные изменения не только в видовом составе высших сосудистых растений (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993; 1995), но и в структуре, составе, распределении видов лишайников (Johnsen, Sochting, 1973; Laundon, 1973; Голубкова, Малышева, 1978; Малышева, 2004; Мучник, 2003; 2004). Выявление лихенобиоты мегаполисов становится актуальным для изучения общих закономерностей синантропизации растительности урбанизируемых территорий и целей организации биомониторинга. В основу настоящей работы положены результаты по изучению лихенобиоты крупного промышленного центра, столицы Республики Башкортостан - города Уфы, численность населения составляет 1 млн. 100 тыс. человек. Город Уфа расположен в центре евроазиатского континента, в пределах Прибельской равнины в 100 км к западу от передовых хребтов Южного Урала (Носков, 1931). На территории города находится более 500 промышленных объектов, выбрасывающих загрязняющие вещества в атмосферу. В течении 2003 - 2004 гг. было выполнено более 100 геоботанических описаний эпифитных сообществ лишайников разных зон города, выполненных по методике БраунБланке (Braun-Blanquet, 1964). Были заложены пробные участки размером 25×25 м2, на которых выполнены описания эпифитных сообществ на стволах. Деревья на пробных участках обследовались от основания до высоты 2,5 м, как пряморастущие, так и искривленные, наклоненные, наличие лишайников фиксировалось на всей видимой поверхности ствола. При сборе пренебрегались лихенизированные и нелихенизированные грибы и не учитывались талломы менее 5 мм. Полученные данные обработаны 406
программными продуктами TURBOVEG и MEGATAB (Hennekens, 1995). Названия лишайников даны по R. Santesson (1993). Сопоставление результатов исследования видового состава лихенобиоты города Уфы с данными по городам Казани и Санкт-Петербургу позволило отметить наличие в городе Уфе процесса формирования синантропной лихенобиоты, характерной для многих других городов (Малышева, 1996; Байбаков, 2000). Особенность синантропной лихенобиоты города Уфы заключается в том, что она является сравнительно постоянной по своему составу по всей территории города (Журавлева, 2003). Эпифитные лишайниковые сообщества, в которых с высоким постоянством присутствуют такие виды как: Physcia dubia (Hoffm.) Lettau, Physcia stellaris (L.) Nyl., Scoliciosporum chlorococcum A.Massal., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Parmelia sulcata Tayl. в разных частях города отличаются видовой насыщенностью и проективным покрытием (Журавлева, Миннуллина, 2004). Выделены 4 зоны уровня загрязнения атмосферного воздуха по двум градиентам: видовое богатство видов и отношение вида к рH среды (табл.1). Наиболее обедненные сообщества лишайников с доминированием одного или двух видов рода Physcia (листовато-накипные формы) представлены в сообществах №1 и №2. С меньшим постоянством отмечены виды накипных форм – Lecanora hagenii (Ach.) Ach. и Caloplaca cerina (Ehrh.ex Hedw.) Th.Fr. Эти сообщества распространены вдоль дорог с интенсивным движением и относятся к самой загрязненной зоне по уровню содержания SO2 в воздухе, концентрация составляет 7,5 мкг/м3 (http://bashmeteo.ru/). Видовое богатство от 1 до 4 видов на площадке. Во второй зоне загрязнения описаны сообщества (№3) лишайников с высоким постоянством Parmelia sulcata Tayl. и Scoliciosporum chlorococum A.Massal.. Данные виды имеют сходные экологические показатели по освещённости, температуре, влажности, кислоты реакции среды, эвтрофности субстрата (Ellenberg, 1992). Эти сообщества распространены на оживленных территориях города (ДК «Юбилейный», Башдрамтеатр, театр «Нур»), в посадках с искусственными насаждениями. Уровень содержания SO2 в воздухе составляет 6,7 мкг/м3 . Число видов возрастает до 8. Для третьей зоны загрязнения характерны сообщества лишайников (4,5,6), растущих на старых деревьях, представляющие собой остатки естественной растительности (район Телецентра, частично парк «Гафури», городские набережные рек). С высоким постоянством встречены виды Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr и Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg. Они являются типичными нейтрофилами и различаются по эвтрофности субстратов (Ellenberg, 1992). Число видов в сообществе колеблется от 8 до 10. На данных площадках уровень содержания SO2 в воздухе составляет 5,1 мкг/м3. В четвертой зоне загрянения отмечены лишайниковые сообщества (7,8,9) с высоким постоянством видов Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg и Xanthoria fallax (Hepp.) Arnold, отмечённые на территориях естественных лесов, являющиеся парками «Победы», «Калинина», «Гафури» и «Парк им. Лесоводов Башкирии». Для этих групп сообществ характерно появление кустистых видов рода Cladonia. По экологическим параметрам виды данных группировок особенно требовательны к условиям освещения. По отношению к субстрату данные виды являются яркими представителями ацидофилов. Уровень содержания SO2 этих территорий в воздухе составляет 4,5 мкг/м3. Число видов на площадке возрастает от 16 до 20. Таким образом, снижение видового богатства лишайников и комбинация как ацидофильных, так и нитрофильных видов показывает хорошую корреляцию с воздушными показателями загрязнения. Картирование эпифитных лишайниковых сообществ более информативно, чем фиксация нахождения индивидуальных видов.
407
Таблица 1. Эпифитные лишайниковые сообщества города Уфы Номер сообщества Число описаний Зоны уровня загрязнения атмосферного воздуха Physcia dubia (Hoffm.) Lettau Physcia stellaris (L.) Nyl. Lecanora hagenii (Ach.) Ach. Caloplaca cerina (Ehrh.ex Hedw.) Th.Fr. Parmelia sulcata Tayl. Scoliciosporum chlorococum A.Massal. Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg Xanthoria fallax (Hepp.) Arnold Physconia detersa (Nyl.) Poelt Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg Candelariellа vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. Physconia distorta (Wirth.) J.R. Laundon Opegrapha rufescens Pers Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt Amadinea punctata (Hoffm.) A.Massal. Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl. Melanelia exasperata (Not.) Essl. Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl. Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. Cladonia fimbriata (L.) Fr. Lepraria incana (L.) Ach. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb. Parmeliopsis ambigua (Wulfen in Jacq.) Nyl. Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai Platismatia glauca (L.) W.L.Culb. & C.F.Culb. Caloplaca pyracella (Nyl.) Blomb. & Forssell Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. Cladonia rei Schaer. Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.
1 5
2 9 1 V IV . V . II . II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 12 2 V V III . IV IV II . . . . . . . . . . . . + + . . . . . + . . . . . . . . .
4 5
5 8
6 11
7 7
II V I . I II II V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . .
3 . IV III II II III II IV V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IV II II . II I II II I V . . . . . . . + . . . . + . . . . + + + + . + . . .
III V I . . III . . II I V . . I I . . . . . . I . . . . . . . . . . . . . .
8 12 4 V III + + I III III I I II + V + I I + + . + . . . . . . . . . . . . . I + . .
9 12 IV III . . II III II + + . . . II + + . . I + . . + . II + + + . . . . . + . I +
*pH 7 6 8 7 5 3 7 7 8 8 6 7 7 7 5 7 6 6 5 7 6 5 5 4 4 3 3 2 2 2 2 2 -
*pH – шкала кислотности субстратов (Ellenberg, 1992)
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-Агидель № 05-04-97904. ЛИТЕРАТУРА Байбаков Э.И., Ситников А.П. Лихенофлора г.Казани: изменения видового состава в историческом аспекте // Вестник ТО РЭА. 2000. -№ 1. -С. 41-46. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани // Бот. журн., 1978. -Т. 63. -№ 8. -С. 1145-1152. Журавлёва С.Е. К изучению лихенофлоры города Уфы / Проблемы изучения адвентивности синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. В.С. Новикова и А.В. Щербакова. М: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. -139 с. Журавлева С.Е., Миннуллина Г.Р. Эпифитные сообщества города Уфы // Сб. матер. регион. конф. Уфа, 2004. -. Стр. 8-9. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот.журн. 1993. -Т. 78. - № 3. -С.1-10. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот.журн. 1995. -Т. 80. - № 6. С.40-49.
408
Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга) // Новости систематики низших растений. СПб, 1996. - Т. 31. - С. 135-137. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. Краткий анализ лихенофлоры // Бот.журн. 2004. -Т. 89. -№ 7. -С.1070-1077. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-георафический анализы, вопросы охраны: Авторефер. дис. д-ра биол.наук. Воронеж, 2003. - 40 с. Мучник Е.Э. Лишайники города Воронежа // Бот.журн. 2004. -Т. 89. - № 4. - С.614-624. Носков А.К. Уфа и её окрестности // Труды Бот. Сада АНСССР, 1931. - Т 42. - Вып. 2. - С. 181-209. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie.3. Aufl. – Wien, N.- Y., 1964. – 865 s. Ellenberg H., Weber H.E., Dull r., Wirth V., Werner W., Pauliben D. Indicator values of plants in Central Europe// Scripta Geobotanica, 1992. -Vol., 18. – 250 p. Hennekens S.M.. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster, 1995. - 70 p. Johnsen I., Sochting U. Influence of air pollution on the epiphytic lichens vegetation and bark properties of deciduous trees in the Copenhagen area // Oikos. 1973. - Vol. 24.- P. 344-351. Laundon J.R Urban lichen studies / Air pollution and lichens (Ed. B.W. Ferry, M.S. Baddeley, D.L. Hawksworth). University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada: 1973. - P. 109-123. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. - 240 p. http://bashmeteo.ru/ УДК 634.0.231
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕНИЧНЫХ ЛЕСОВ ТАЙМЫРА В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО СТРЕССА Т. Л. ЛЕНКОВА Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Анализируются процессы естественного возобновления в горных умеренно и слабо нарушенных, а также ненарушенных лесных фитоценозах. Выявлено, что формирование молодого поколения леса в данных условиях подчиняется общим закономерностям независимо от степени повреждения. Однако в умеренно нарушенных древостоях длительное воздействие поллютантов привело к ослаблению молодых особей, в результате чего усилился фитопатогенный фон, что привело к увеличению доли сухого подроста.
Значительную роль в специфике ответной реакции лесной среды на промышленное загрязнение играют физико-географические условия региона (Менщиков, 2004). Природные экосистемы Крайнего Севера в наибольшей степени подвержены разрушительному влиянию токсикантов, поскольку многие виды находятся здесь на пределе ареалов и особенно чувствительны к стрессовым факторам (Власенко, Василюк, 1992; Бойченко, Исаев, 1992). Известно, что растительное сообщество является жизнестойким, если оно способно восстановить численность популяций, заменяя погибшие экземпляры новыми (Чертовской и др., 1987). Процесс естественного возобновления и роста древостоев является главным фактором нормального функционирования насаждений, а его нарушение влечет за собой преобразование всего фитоценоза, типологическую смену сообществ (Черненькова, 2004) Целью работы являлось изучение особенностей процессов естественного возобновления в горных лесах подверженных аэротехногенному стрессу. Исследования проводились в составе комплексной экспедиции в 2001-2004 г. в притундровых лиственничных лесах и редколесьях на юге Таймыра, длительное время подвергающихся интенсивному воздействию эмиссий Норильского горно-металлургического комбината. Древостои здесь, как правило, характеризуются низкой продуктивностью и сомкнутостью полога, разновозрастностью, малой густотой. В составе древостоев кроме лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и сибирской (L. sibirica Ledeb.), а также гибридного комплекса – лиственницы Чекановского (L. czekanowskii Szaf.), принимают участие ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Преобладающие группы и серии типов леса: кустарничково-лишайниковая, кустарничково409
зеленомошная, осоково-сфагновая, кустарничково-моховая. Процессы естественного возобновления идут очень медленно, но протекают практически непрерывно. Главным лимитирующим естественное возобновление фактором под пологом леса является корневая конкуренция за влагу и элементы минерального питания со всеми ярусами растительности, что обусловлено маломощным деятельным горизонтом почвы из-за близкого залегания многолетней мерзлоты. Под пологом обычно формируется разновозрастное молодое поколение. Всего исследовано 10 ключевых участков (23 пробных площади), расположенных на востоке, юго-востоке и юге от источника эмиссий (согласно направлению преобладающих ветров) на разном удалении. Ключевые участки характеризуются умеренной (22-80 км от источника загрязнений) и слабой (100 км) нарушенностью лесных экосистем, а также ненарушенными сообществами (160-250 км). На постоянных пробных площадях при учете всходов, самосева и подроста фиксировались порода, количество, происхождение, высотная группа, категория жизненного состояния. Выделялись следующие категории жизненного состояния: 1 - без признаков ослабления, 2 - ослабленный, 3 - сильно ослабленный, 4 – усыхающий, 5 - свежий сухостой, 6 - старый сухостой. В результате исследований выявлено, что лесовозобновительные процессы в горных условиях подчиняются общим закономерностям независимо от степени повреждения лесных экосистем. Они дифференцированы по условиям местопроизрастания, о чем свидетельствуют показатели численности и встречаемости подроста, которые значительно варьируют (0,04-6,60 тыс. шт/га и 2,2-63,8 % соответственно). Густота подроста зависит от условий местопроизрастания (коэффициент корреляции 0,55, р =0,004). Так, наибольшее количество подроста характерно для низких пойменных террас и горных шлейфов, где условия увлажнения оптимальны для успешного возобновления основных лесообразующих пород. Затруднены процессы естественного возобновления на средневысоких и высоких горных террасах и у верхней границы леса. В пределах каждого геоморфологического комплекса в разных типах леса количественные показатели подроста также могут сильно варьировать. Например, у верхней границы леса в зеленомошных группах типов леса количество подроста достигает 1,67 тыс. шт/га, а в лишайниковых группах типов леса при проективном покрытии подлеска до 60-80 % количество подроста составляет 0,06 тыс. шт/га. По мере продвижения от речных пойм к верхним границам леса значительно изменяется породный состав, как древостоя, так и подроста (коэффициент корреляции 0,53, р =0,006). На нижних пойменных террасах горных рек и озер в составе подроста доминируют ель и береза. При продвижении вверх по склону в составе подроста возрастает доля лиственницы. На высоких горных террасах и у верхних границ леса подрост ели и березы отсутствует. Успешность естественного возобновления зависит от степени развития напочвенного покрова. Так, максимальное количество подроста (3,35-6,60 тыс. шт/га) встречается на пробных площадях с запасом фитомассы напочвенного покрова 2,1-3,3 т/га, при 7,3-8,0 т/га количество подроста, как правило, не превышает 1 тыс. шт/га. С увеличением фитомассы напочвенного покрова изменяется также и видовой состав подроста. При запасе 4,3 – 8,0 т/га (преимущественно низкие, средневысокие и высокие горные террасы) подрост на 50-100 % представлен лиственницей (коэффициент корреляции 0,47, р=0,015). Однако при длительном отсутствии пожаров и мощном развитии напочвенного покрова в составе подроста доминирует порослевая береза. Установлена также слабая корреляция между густотой подроста и запасом фитомассы сухих и живых деревьев (коэффициенты корреляции 0,41 и 0,45 , р = 0,038 и 0,021 соответственно). Высокие значения густоты подроста характерны для древостоев с наибольшей фитомассой (эти древостои имеют III и IY классы бонитетов). С увеличением в составе древостоя сухих деревьев, количество подроста возрастает, что, вероятно, связано со снижением корневой конкуренции со стороны материнского древостоя. Существует и ряд особенностей в формировании молодого поколения леса в сообществах разной степени нарушенности. Отмечены некоторые различия в процентном соотношении живых и сухих особей подроста, а также в их качественном состоянии. Так, для 410
участков не подверженных или слабо подверженных аэротехногенным выбросам характерно 0-7 % сухих особей, что в основном связано с естественным изреживанием. Однако, при длительном отсутствии пожаров в этих условиях количество сухого подроста может достигать 60% за счет усыхания порослевой березы, не выдерживающей жесткой конкуренции с хорошо развитыми нижними ярусами растительности. В лесных сообществах умеренной нарушенности количество сухого подроста значительно увеличивается, и изменяется в разных случаях от 9 до 54 %, преимущественно усыхают лиственница и ель. Следует отметить, что наибольший процент сухого подроста лиственницы был отмечен у верхней границы леса, что, вероятно, обусловлено экстремальными условиями произрастания и, в связи с этим, наименьшей устойчивостью лесных экосистем к влиянию внешних факторов. На фоновых и слабо нарушенных участках количество молодых особей сокращается с возрастом, и подрост всех пород и высотных групп характеризуется как жизнеспособный (категория жизненного состояния 1,0-2,1). В умеренно нарушенных лесных сообществах, с возрастом значительно ухудшается жизнеспособность подроста ели и крупные особи характеризуется как сильно ослабленные или усыхающие (категория жизненного состояния 2,8-4,3). Длительное влияния поллютантов привело к ухудшению жизненного состояния молодых особей, что, в свою очередь, вызвало появление фитопатогенных заболеваний. Так, на одном из ключевых участков подрост ели повсеместно поражен золотистой ржавчиной, на трех других большая часть подроста имеет бурую нижнюю часть кроны, что связано либо с повреждением молодых особей снежным шютте, либо с ожогом поллютантами, накопившихся в снежном покрове, в период снеготаяния. Подрост лиственницы на данных ключевых участках немногочислен, часто встречаются молодые особи с усохшим верхушечным побегом и отсутствием прироста за последние 2-3 года, велика доля усохших экземпляров. Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что в горных лесах разной степени нарушенности лесных экосистем лесовозобновительные процессы подчиняются общим закономерностям: высотной поясности, дифференциации по условиям местопроизрастания. Наибольшее количество подроста характерно для высокопроизводительных древостоев III и IY классов бонитета, произрастающих на низких пойменных террасах и горных шлейфах с оптимальными условиями местопроизрастания. Хуже процессы естественного возобновления протекают на средних и высоких горных террасах (на границе леса). Ограничивают успешность данных процессов хорошо развитый напочвенный покров и подлесок. Несмотря на общие закономерности формирования молодого поколения леса в горных условиях, между процессами естественного возобновления в насаждениях разной степени нарушенности существуют некоторые различия. Длительное воздействие промышленных эмиссий привело к ослаблению лесных экосистем. Увеличилась доля сухостоя не только в древесном ярусе, но и в подросте. Наиболее чувствительным оказался подрост лиственницы, произрастающий у верхней границы леса. Причиной гибели молодых особей ели в ряде случаев явились фитопатогенные заболевания. ЛИТЕРАТУРА Бойченко А. М., Исаев А. П. Вопросы восстановления притундровых лесов вблизи северной границы их распространения в Якутии // Лесной журнал, 1992. - № 4. – С. 33-37. Власенко В. Э., Василюк Л. В. Аккумуляция серы в различных компонентах лесных экосистем в условиях техногенного воздействия на юге Таймыра // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. - Екатеринбург: Наука. Урал. отд-ие, 1992. – С. 44-46. Менщиков С. Л. Закономерности трансформации предтундровых и таежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения и пути снижения наносимого ущерба // Автоеф. дисс. на соискание уч. степ. д. с.-х. н. Екатеринбург, 2004 г. – 43 с. Черненькова Т. В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосны обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение, 2004. - №2. – С. 25-35. Чертовской В. Г., Семенов Б. А., Цветков В. Ф. и др. Предтундровые леса. – М.: Агропромиздат, 1987. – 168 с.
411
УДК 546.56+546.81]:[581.142:582.542
ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН МНОГОЛЕТНИХ ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен, А.Ф. Титов, В.В. Таланова Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Исследовали влияние свинца и меди на всхожесть семян полевицы белой, костреца безостого, пырея ползучего и тимофеевки луговой. Показано, что семена всех изученных видов способны прорастать в широком диапазоне концентраций (10-5–10-3М) тяжелых металлов в окружающей среде, однако, всхожесть семян костреца и пырея оказалась (при прочих равных условиях) намного выше, чем тимофеевки и полевицы. Выяснено также, что свинец менее токсичен для прорастания семян многолетних злаков, чем медь.
В последние годы из-за нарастающего антропогенного воздействия во всем мире усиливается загрязнение почв тяжелыми металлами, что делает актуальным поиск видов растений устойчивых к их повышенному содержанию в среде и пригодных для рекультивации загрязненных металлами территорий. Известно, что одним из показателей устойчивости растений является способность их семян к прорастанию, поэтому интерес к изучению влияния неблагоприятных факторов среды на этот процесс не ослабевает. Вместе с тем, работ, касающихся воздействия тяжелых металлов на всхожесть семян различных видов растений, относительно немного и выполнены они в основном на культурных растениях. В связи с этим, целью нашей работы явилось изучение влияния ионов свинца и меди на энергию прорастания и всхожесть семян дикорастущих многолетних злаковых трав: полевицы белой (Agrostis gigantea (alba) Roth.), костреца безостого (Bromopsis inermis Leyss.), пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Beauv.), тимофеевки луговой (Phleum pratense L.). Проращивание семян проводили в лабораторный условиях в чашках Петри при температуре 22оС, на свету. Для оценки воздействия ионов металлов на прорастание семян использовали растворы азотнокислого свинца и сернокислой меди в концентрациях 10-5, 10-4, 10-3, 10-2М. Энергию прорастания учитывали на 3-и сутки, а всхожесть семян – на 7-е сутки после их замачивания. Исследования показали, что на начальных этапах прорастания свинец в концентрациях 10-5-10-3М стимулирует всхожесть семян костреца, пырея и тимофеевки (табл. 1). Лишь у полевицы указанные концентрации металла вызывали значительную задержку прорастания семян. В присутствии меди стимулирующего эффекта не было обнаружено. При применении Таблица 1. Влияние ионов свинца и меди на энергию прорастания семян многолетних злаков (в % к контролю) Вид растения Концентрация ионов металлов, М 10-5 10-4 10-3 10-2 свинец Agrostis alba 100 23 8 0 Bromopsis inermis 188 236 232 0 Elytrigia repens 224 192 244 0 Phleum pratense 129 148 86 0 медь Agrostis alba 95 14 0 0 Bromopsis inermis 97 92 6 0 Elytrigia repens 90 95 5 0 Phleum pratense 93 95 0 0
этого металла в концентрациях 10-5 и 10-4М процент проросших семян пырея, костреца и тимофеевки оказался практически на уровне контроля, и только у полевицы энергия 412
прорастания семян составила всего 14% от контрольного варианта. При повышении концентрации меди до 10-3М небольшой процент проросших семян (5-6% от контроля) был отмечен у костреца и пырея. Под действием металлов в концентрации 10-2М семена всех изученных видов многолетних злаков не прорастали. Определение всхожести семян показало, что на 7-е сутки эксперимента в присутствии ионов свинца в концентрациях 10-5-10-3М количество проросших семян костреца и пырея было также выше, чем в контрольном варианте, тогда как у тимофеевки оно оказалось практически равным контролю (табл. 2). У полевицы, наоборот, количество проросших семян значительно увеличилось, и в присутствии свинца в концентрациях 10-5-10-4М всхожесть семян была на 28-30% выше контроля. Необходимо также отметить, что около трети семян пырея проросли даже при использовании концентрации 10-2М. Таблица 2. Влияние ионов свинца и меди на всхожесть семян многолетних злаков (в % к контролю) Вид растения 10-5 Agrostis alba Bromopsis inermis Elytrigia repens Phleum pratense
128 106 122 101
Agrostis alba Bromopsis inermis Elytrigia repens Phleum pratense
100 106 113 95
Концентрация ионов металлов, М 10-4 10-3 свинец 130 98 110 107 118 124 100 98 медь 90 0 108 36 119 87 89 0
10-2 0 0 30 0 0 0 0 0
В присутствии меди в концентрациях 10-5 и 10-4М всхожесть семян костреца и пырея была выше, а полевицы и тимофеевки несколько ниже, чем в контрольном варианте. При применении более высокой концентрации (10-3М) прорастание семян наблюдалось только у пырея и костреца, а при дальнейшем повышении концентрации меди (10-2М) семена не прорастали вообще. В целом, проведенные эксперименты показали, что ионы свинца в концентрации 10-5– 10-3 М и меди в концентрациях 10-5–10-4М не оказывают негативного влияния на всхожесть семян изученных видов многолетних злаков. Более того, они могут даже стимулировать процесс прорастания семян, в частности, таких видов, как пырей и кострец. Ионы меди в концентрации 10-3 М заметно снижали количество проросших семян костреца и пырея, а семена полевицы и тимофеевки при этом не прорастали. При дальнейшем повышении концентрации свинца и меди до 10-2М прорастание семян изученных видов (за исключением пырея) не происходило. Следует указать, что стимулирующий эффект тяжелых металлов в отношении прорастания семян отмечен и другими исследователями. Например, Ю.П. Мельничук с соавт. (1982) показали, что замачивание семян гороха и свеклы в водных растворах хлористого кадмия в концентрации 10-5М стимулирует прорастание семян и ускоряет рост проростков. Причиной этого авторы считают увеличение под влиянием кадмия синтеза РНК и белка в делящихся клетках зародыша, вследствие чего репликация наступает раньше, сокращается продолжительность клеточного цикла, что и приводит к увеличению энергии прорастания и всхожести семян (Мельничук, 1990). При повышенных концентрациях тяжелых металлов в среде увеличение всхожести семян может быть также результатом включения защитных механизмов в клетках зародыша, например, активации ферментов антиоксидантной системы, включая каталазу (Зуев, 2001). Торможение прорастания семян при высоких концентрациях свинца и меди в среде, очевидно, обусловлено тем, что ионы металлов, проникая через покровы семени, блокируют деление клеток зародыша (Ваулина и др., 1978). Проведенное нами исследование также показало наличие значительных видовых различий в прорастании семян в среде с повышенным содержанием тяжелых металлов, что скорее всего связано с их морфологическими 413
особенностями. В частности, семена пырея и костреца не только крупнее, чем тимофеевки и полевицы, но и имеют более плотные семенные покровы, что затрудняет поступление в них тяжелых металлов. Таким образом, семена многолетних злаков способны прорастать в присутствии сравнительно высоких концентраций свинца и меди в окружающей среде. Всхожесть семян зависит, прежде всего, от токсичности металла и вида растения. Наиболее устойчивыми к повышенному содержанию тяжелых металлов являются семена пырея и костреца. Свинец в исследованных нами концентрациях оказался менее токсичным для прорастания семян, чем медь, что согласуется с данными других авторов (Ягодин и др., 1989; Алексеева-Попова, 1991). Проведенные эксперименты являются первым шагом на пути выяснения возможности использования многолетних дикорастущих злаков для рекультивации загрязненных тяжелыми металлами земель. Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS (грант № 00-203). ЛИТЕРАТУРА Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивых растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. – Л.:Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова, 1991. – С. 5-15. Ваулина Э.Н. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы // Цитология и генетика, 1978. Т. 12, № 6. - С. 497-503. Зуев Е.А. Активность каталазы и механизмы антиоксидантной защиты прорастающих семян пшеницы и ячменя // Вестник Ставропольского гос. университета, 2001. - С. 20-23. Мельничук Ю.П., Лишко А.К., Калинин Ф.Л. Влияние кадмия на синтез нуклеиновых кислот и белка в S- и Мфазах первого клеточного цикла меристемы корня гороха // Физиология и биохимия культ. растений, 1984. - Т. 16, № 4. - С. 387-390. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. - Киев: Наукова думка, 1990. - 148 с. Ягодин Б.А., Виноградова С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрения-растения-животные организмы и человек // Агрохимия, 1989. - № 5. - С.118-130.
УДК 633.32:581.3
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА БОБОВЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ С. А. ЗИМНИЦКАЯ1, А. А. БЕТЕХТИНА1, Н. А. КУТЛУНИНА1, А. Ю. БЕЛЯЕВ2 Уральский государственный университет им. А.М.Горького, Екатеринбург,
[email protected] Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
1 2
АННОТАЦИЯ Проведено исследование мужского гаметофита бобовых растений из родов клевер, чина, эспарцет, остролодочник, астрагал, пажитник на Среднем Урале. Показан высокий уровень внутривидовой изменчивости стерилизации мужского гаметофита для ценопопуляций из разных местообитаний, в том числе и антропогенно нарушенных.
Мужская репродуктивная сфера растения - один из составных элементов репродуктивной системы, оказывающих непосредственное влияние на эффективность семенного размножения. Выделен целый ряд показателей состояния мужской репродуктивной сферы, которые чаще всего являются причинами формирования аберрантных семязачатков и семян (Шамров, 2000). Изучение изменчивости мужского гаметофита имеет в последние годы ярко выраженный прикладной характер в связи с возможностью использования этого признака в мониторинговых исследованиях, в том числе при оценке уровня загрязнения окружающей среды, но для бобовых подобные исследования 414
пока редкость (Ситников, Байбаков, Салова, 1996). Однако изменчивость мужской репродуктивной сферы может быть вызвана разнообразными как внешними, так и внутренними причинами, что многократно проиллюстрировано в разных исследованиях. Кроме того, имеет место устойчивость генеративной сферы к воздействию загрязнителей (Анисимова, Лянгузова, Шамров, 2000), эти обстоятельства делают особо важным подбор вида и технологии проведения подобных исследований. В течение многих лет, проводя изучение репродуктивных особенностей разных видов бобовых на Среднем Урале, мы проводили анализ развития, строения и уровня стерилизации их мужской генеративной сферы (Зимницкая, 1995; Бетехтина, 2000; Зимницкая, 2001; Зимницкая, Короленко, 2001 и др.). Было показано, что строение и развитие мужского гаметофита у изученных представителей семейства бобовых является однотипным. В норме образование тетрад микроспор происходит по симультанному типу. Расположение микроспор в тетраде тетраэдрическое. К моменту распада тетрады одноклеточные пыльцевые зерна имеют сформированные экзину и интину. Перед делением ядра происходит его смещение к одному из полюсов, что приводит к несимметричному расположению веретена деления. В пыльцевом зерне у всех исследованных видов происходят только первые этапы развития мужского гаметофита – образование вегетативной и генеративной клеток. Зрелое пыльцевое зерно двухклеточное, почти округлой формы (с экватора - эллиптической), с глубокими складками экзины, трехборозднопоровое. При исследовании развития мужского гаметофита видов клевера, чины, эспарцета, остролодочника, астрагала, пажитника были обнаружены множественные нарушения, которые приводили к изменению размеров пыльцевых зерен и к их стерилизации. Основные типы нарушений – это: - стерилизация микроспороцитов с одновременным аномальным разрастанием тапетума; - нарушения в микроспорогенезе, в том числе в анафазе первого деления наблюдалось несинхронное расхождение хромосом, а в анафазе второго деления – хроматид к полюсам клетки. В некоторых случаях расхождение хроматид в анафазе второго деления отсутствовало. Вследствие нарушений в анафазах первого и второго деления возникают патологии в телофазе, когда вместо четырех формируется пять-шесть полюсов веретен деления. Хромосомы, выброшенные за плоскость веретена деления, либо элиминируют, либо формируют микроядра. Все это приводит к возникновению тетрад микроспор с микроядрами, монад, диад, триад, пентад, гексад, а также многоядерных микроспор. - стерилизация пыльцевых зерен в процессе созревания, что проявляется в изменении их размеров или в отсутствии цитоплазматического содержимого. В процессе исследования были изучены ценопопуляции разных, в том числе и антропогенно нарушенных местообитаний. В целом, практически у всех видов была выявлена высокая вариабельность стерилизации мужского гаметофита у особей из разных местообитаний и в разные годы. Подобная изменчивость вполне согласуется с пластичностью мужской репродуктивной сферы и ее отзывчивостью на воздействие окружающей среды (Поддубная-Арнольди, 1976), на которые безусловно накладываются и наследственные отклонения в развитии и строении пыльцевых зерен. Комплексность причин, вызывающих стерилизацию мужского гаметофита, затрудняет их идентификацию в каждом конкретном случае и в целом использование этих признаков в мониторинговых исследованиях. Однако, в некоторых случаях были зафиксированы достоверно значимые отличия степени стерилизации мужского гаметофита по сравнению со средними фоновыми показателями. Например, в течение ряда лет фиксировался уровень стерильности мужского гаметофита клевера лугового и чины луговой из разных ценопопуляций. У клевера лугового уровень стерильности менялся в среднем от 0 до 22, 4 %, в то время как у особей, растущих по обочине автомобильного шоссе, в среднем он составил 49,8 %, а у некоторых образцов доходил до 100%. У чины луговой уровень стерильности пыльцевых зерен составляет в среднем около 20 %. В большинстве изученных ценопопуляций он изменялся в пределах от
415
4,5 до 18, 1 %, а у образцов, собранных в зоне действия Ключевского завода ферросплавов – от 34,4 до 42,8 %. Таким образом, несмотря на высокую внутривидовую изменчивость признака стерилизации мужского гаметофита, у ряда бобовых обнаруживается достоверно значимое повышение его уровня в антропогенно нарушенных местообитаниях на фоне загрязнения среды автомобильным транспортом и промышленными выбросами, что подтверждает перспективность использования этих видов в мониторинговых исследованиях. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант РФФИ-Урал 04-04-96103) ЛИТЕРАТУРА Анисимова Г. М., Лянгузова И. В., Шамров И. И. Влияние условий загрязнения окружающей среды на репродукцию растений// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. – СПб.: Изд-во Мир и семья, 2000.- С.532-537. Бетехтина А. А. Эмбрио- и кариологические аномалии Lathyrus pratensis L. в окрестностях биостанции УрГУ// Биосфера и человечество. Материалы конференции молодых ученых памяти Н. В. ТимофееваРесовского.- Екатеринбург, 2000.- С. 32-33. Зимницкая С. А. Эмбриологическое изучение нетрадиционных бобовых трав// Материалы Международного симпозиума “Новые и нетрадиционные растения” Пущино: ПО РАН,1995.- С. 550-551. Зимницкая С.А. Итоги эмбриологического изучения клевера паннонского и клевера волосистоголового при интродукции на Среднем Урале // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале. Екатеринбург, Изд-во Урал.ун-та, 2001. - С. 177-187. Зимницкая С.А., Короленко Е.А. О репродуктивной биологии Trigonella platycarpos L. // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале. - Екатеринбург, Изд-во Урал.ун-та, 2001. – С. 188196. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М.,1976.- 508 с. Ситников А. П., Байбаков Э. И., Салова Л. В. Оценка влияния загрязнения окружающей среды на репродуктивные структуры видов Lathyrus L. (Fabaceae Lindl.)// Проблемы репродуктивной биологии растений.- Пермь, 1996.- С. 182-183. Шамров И. И. Аберрантные семязачатки и семена: строение и диагностика// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. – СПб.: Изд-во Мир и семья, 2000.- С. 272279.
УДК 504.064.36:581.9(470.55)
МОНИТОРИНГ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРДОНОВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮЖНЫЙ УРАЛ) Н.В. ЗОЛОТАРЕВА, Е.Н. ПОДГАЕВСКАЯ Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Осуществлен мониторинг растительности двух кордонов Ильменского заповедника, отличающихся по площади, по степени и видам антропогенной нагрузки. Выявлены изменения видового состава доминантов синантропных сообществ, площадей сообществ с разной степенью синантропизации и уровня деградации растительности кордонов.
Изменение растительного покрова под влиянием человека, его синантропизация – это процесс, который в той или иной мере затрагивает особо охраняемые природные территории, в том числе заповедники, так как в них осуществляются хозяйственная и научноисследовательская деятельность, туризм и т.п. В связи с этим фитомониторинг кордонов заповедника необходим и удобен для прогнозирования путей и темпов антропогенной трансформации растительности. Ильменский заповедник был основан в 1920 г., первое картирование растительности исследуемых кордонов проведено в 1990 г. (Козлова, 1991), повторное – в 1996-1997 гг. 416
авторами публикации. Для проведения исследований были выбраны два кордона: основной, наиболее крупный кордон заповедника – Миассово (площадь 5,9 га) и типичный кордон с небольшой площадью (0,8 га) – Няшевская Курья. Миассово – наиболее посещаемый из кордонов заповедника, здесь находится экспериментальная научная база. С момента основания территорию кордона благоустраивали, высаживая декоративные культурные растения. Лесники содержат небольшое поголовье крупного рогатого скота. Луга на территории кордона регулярно скашиваются. В связи с длительным освоением территории и большим количеством людей, на кордоне скапливаются бытовые отходы, образуются свалки. Территория кордона вытянута вдоль берега озера Б.Миассово, с запада и севера окружена сосновыми лесами, с востока находится болото. Основные факторы антропогенного воздействия – рекреация, сенокошение, выпас скота, возделывание огородов. Няшевская Курья – находится на западном берегу оз. Б.Миассово, с запада кордон окружен сосновыми лесами, с севера и юга – заболоченные участки. Один из главных факторов антропогенного воздействия на данном кордоне – выпас скота, остальные представлены рекреацией и возделыванием огородов. Картирование растительности кордонов проводилось методом площадной пикетажной съемки (Викторов и др., 1959; Грибова, Исаченко, 1972), охватывалась синантропная растительность до ее перехода к условно естественной (Козлова, 1990). Для каждой картируемой единицы проводили геоботанические описания с выявлением полного видового состава, обилия по Друде, доли участия синантропных видов. Легенды карт строились по типологическому принципу (Грибова, Исаченко, 1972). Анализ картографических материалов дал возможность определить степень синантропизации отдельных растительных сообществ, а на их основе – уровни деградации растительности кордонов. Степень синантропизации сообществ определяли согласно методике, разработанной П.Л. Горчаковским и А.В. Абрамчук (1983): 1 степень синантропизации – синантропные виды составляют 10-30 % от всех видов сообщества и имеют небольшое обилие (sol.); 2 степень синантропизации - синантропные виды составляют 30-50 % от всех видов сообщества, некоторые достигают обилия sp.-cop.1; 3 степень синантропизации - синантропные виды составляют более 50 % от всех видов сообщества и выходят на позиции доминантов с обилием cop.1-cop.3. Для оценки уровня деградации растительного покрова антропогенных местообитаний мы используем модифицированную градацию Е.В. Козловой (1991): I уровень – до 50% всех синантропных сообществ относятся к 1 степени синантропизации, по площади преобладают сообщества с 1 степенью синантропизации; II уровень – более 50% всех синантропных сообществ относятся к 2 и 3 степеням синантропизации, по площади преобладают сообщества с 2 степенью синантропизации; III уровень – более 85% всех синантропных сообществ относятся к 2 и 3 степеням синантропизации, по площади преобладают сообщества с 3 степенью синантропизации; Миассово. За прошедший между картированиями период растительность кордона претерпела определенные изменения: общее число сообществ осталось практически неизменным (70 в 1990 г. и 73 в 1996 г.) однако изменилось соотношение числа сообществ с разными степенями синантропизации. Увеличилась доля сообществ с 1-й (1990 г. - 5,8%; 1996 г. - 10,9%.) и со 2-й степенью синантропизации (52,8% в 1990 г.; 58,9% в 1996 г.), а доля сообществ с 3-й степенью синантропизации сократилась (41,4% в 1990 г. и 30,2% в 1996 г.). Увеличение числа сообществ с 1 степенью синантропизации связано с расширением антропогенно трансформированной площади за счет лесов, окружающих кордон. Территория самого кордона занята сообществами со 2 и 3 степенями синантропизации, и если принять совокупную площадь этих сообществ за 100%, то можно проследить изменение соотношения двух наиболее синантропизированных категорий растительности (табл. 1). 417
За прошедший период изменился и состав доминантов синантропных сообществ: если в 1990 г. было отмечено 20 синантропных доминирующих видов, то в 1996 г. - 31. Коэффициент Чекановского, подсчитанный для сравнения видового состава доминантов синантропной растительности кордона Миассово (за 1990-1996 гг.) равен 0,59, что свидетельствует о незначительных изменениях. Такой же вывод можно сделать, рассматривая изменение числа сообществ, образованных активными синантропными видами: за истекший период на кордоне незначительно увеличилось число сообществ с доминированием Urtica dioica L. (12 в 1990 г., 15 в 1996 г.); за счет вовлечения в процесс антропогенной трансформации окружающих лесов возросло число сообществ с доминированием Aegopodium podagraria L. (4 в 1990 г., 12 в 1996 г.). Таблица 1. Соотношение площадей растительности, соответствующей 2 и 3 степеням синантропизации на кордонах Ильменского заповедника (при условии, если S 2% + S 3% = 100%) Степень синантропизации 2 степень синантропизации 3 степень синантропизации
1991 г.
кордон Миассово 1996 г.
кордон Няшевская Курья 1991 г. 1997 г.
70%
79%
37%
25%
30%
21%
63%
75%
Во время первого картирования растительность кордона Миассово находилась на втором уровне деградации, что осталось неизменным и по прошествии 6-ти лет. В 1996 г. численно преобладали сообщества со 2 и 3 степенями синантропизации (65 из 73), а по площади – со 2 степенью (61% от всей закартированной территории). Няшевская Курья. По площади этот кордон в 7,3 раза меньше Миассово, в связи с чем усиление антропогенной нагрузки привело здесь к более выраженным изменениям растительного покрова. За истекший период значительно возросло число синантропных сообществ от 29 в 1990 г. до 42 в 1997 г. Разрастание антропогенно трансформированной области вокруг кордона вызвало увеличение числа и площади сообществ с 1 степенью синантропизации. Соотношение площадей растительности со 2 и 3 степенями синантропизации (табл. 1) за прошедшие 6 лет изменилось в сторону значительного увеличения площади наиболее трансформированных сообществ. В 1990 г. было отмечено только 5 лесных сообществ и все они соответствовали второй стадии синантропизации, в 1997 г. число лесных сообществ достигло 20, половина из них относится к 3 стадии синантропизации. За прошедший период изменился состав доминантов синантропных сообществ (в 1990 г. отмечено 17 видов, в 1997 г. – 31). Значение коэффициента Чекановского, подсчитанное для сравнения видового состава доминантов синантропной растительности кордона (за 19901997 гг.) равно 0,42, свидетельствует, что на этом кордоне произошла более существенная трансформация растительного покрова, чем на кордоне Миассово. На это же указывает и изменение числа сообществ, образованных некоторыми синантропными видами: увеличилось число сообществ с доминированием Chenopodium album L. (2 в 1990 г. и 7 в 1997 г.), которые представляют рудеральную растительность. За счет выпаса скота на окраине болота появились сообщества с доминированием Potentilla anserina L., Poa annua L., Amoria repens L., их число с 1990 г. увеличилось в 2-5 раз. Растительность кордона Няшевская Курья, за период исследований, перешла со II на III уровень деградации. Если в 1990 г. по площади преобладали сообщества со 2 степенью синантропизации (56,7%), то в 1997 г. на долю сообществ со 2 и 3 степенью синантропизации приходилось 60,6% площади, основную часть которой (45,6%) составляют наиболее трансформированные фитоценозы. Хозяйственная деятельность на территории кордонов заповедника оказывает существенное влияние на состав растительных сообществ. Выполненная работа показала, что необходима организация постоянной службы слежения за изменениями флоры и 418
растительного покрова, происходящими в природных резерватах. Мониторинг растительности кордонов заповедника желательно проводить с периодичностью в 5-6 лет. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-48424 и НШ 2140.2003.4. ЛИТЕРАТУРА Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. М., 1959. - С. 22-27. Грибова С.А., Исаченко Т.Н. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. - Т. 4. - С. 238-267. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология, 1983. - № 5. - С. 3-10. Козлова Е.В. Оценка уровня антропогенного изменения растительного покрова заповедных территорий // Ботанические исследования на Урале. Информ. матер. Свердловск, 1990. - С. 43. Козлова Е.В. Синантропизация растительного покрова заповедных территорий (на примере Ильменского заповедника): Автореф. дисс…. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1991. - 25 с. УДК 582.736 (574.4)
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ А.В. КУРМАНСКАЯ Калининградский государственный технический университет, Калининград,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе приводятся результаты изучения влияния сенокошения и выпаса на растительный покров суходольных лугов Калининградской области. Градации нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемых ассоциациях. Исключение сенокошения, чрезмерный выпас также как и его отсутствие служат факторами трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ.
Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров – на пастбища [1]. Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными разностями. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобновлению и саморегуляции, а это в свою очередь – к обеднению луговой флоры, снижению кормового достоинства луговых ценоэлементов и, как следствие, к коренной перестройке растительного покрова. Для изучения были выделены растительные сообщества суходольных лугов сенокосного и пастбищного использования, которые в экологическом и фитоценотическом плане репрезентативны для территории Калининградской области и Северо-Запада России и расположены в Гурьевском районе области, занимают общую площадь 96 гектаров. Исследуемая мелкозлаково-разнотравная ассоциация представляет собой долголетнее пастбище, на котором более 15 последних лет выпас проводился бессистемно. Слагающие ассоциацию растительные сообщества сформировались в результате различной нагрузки на пастбище [2]. При воздействии умеренного выпаса сформировались: - тонкополевицево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. + Agrostis tenuis Sibth., Lolium perenne L.). При общем проективном покрытии 419
(ОПП) 100% и высоте травостоя (ВТ) в фазе максимального развития 57 см, число видов тридцать четыре. - гиганскополевицево-луговотимофеечное с мятликом луговым (Phleum pratense L. Agrostis gigantea, Poa pratensis L.). ОПП - 100%, ВТ - 74 см, число видов - тридцать семь. - осоково-лисохвостное сообщество (Alopecurus pratensis L. + Carex vulpina L.) сформировалось в понижении рельефа. ОПП - 100%, ВТ - 70-75 см с числом видов двадцать семь. На протяжении четырех лет наблюдений за сообществами, сформированными в условиях умеренного выпаса, отмечается их достаточная устойчивость. Антропогенный фактор воздействия поддерживает фитоценозы в субклимаксовом состоянии, что выражается в постоянстве доминантов и эдификаторов, видового состава, сложения, соотношения возрастных групп и других показателях. Саморегуляция осуществляется благодаря наличию злакового ядра травостоя, фактор выпаса исключает возможность доминирования иной группы, а следовательно и смену данных сообществ. В представленных сообществах при умеренных нагрузках сформированы оптимальные состав и структура травостоя. Умеренный выпас способствует снижению сухостоя в популяциях доминантов и сокращению продолжительности жизни по сравнению с заповедным режимом. Средняя нагрузка способствует хорошему развитию ценопопуляции лисохвоста лугового с преобладанием генеративной группы, что свидетельствует о приближении растений к их экологическому оптимуму [3]. Все это определяет высокую продуктивность ценных кормовых видов и более полное использование растительных ресурсов травостоев. Данные фитоценозы можно считать пастбищами с потенциальной растительностью. При исключении нагрузки и на участках, где выпас очень незначительный сформировались: - мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense (L.) Scop. + Аgrostis tenuis Sibth., Lolium perenne L.), ОПП - 100%, ВТ - 80 см, число видов - двадцать шесть. Значительно увеличилась доля синантропных видов. Катастрофически изредились, а местами безвозвратно погибли Dactylis glomerata, Amoria repens, сократилась численность Cynosurus cristatus, с единичным участием Poa pratensis. Доминантом и эдификатором здесь выступает Cirsium arvense, потенциальная ценотическая мощность которого реализуется при высоком его обилии - проективное покрытие 60 - 70%. Ценопопуляция бодяка полевого представлена всеми возрастными группами и представляет собой нормальную средневозрастную дефинитивную ценопопуляцию, достигнувшую равновесного состояния. Конкуренция Cirsium arvense усиливается в начальный период роста, так как подавляющая часть его всходов растет быстрее по сравнению с Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Agrostis gigantea и другими злаками. В данном случае можно констатировать смену доминантов, эдификаторов и, как следствие, растительного сообщества. - шерстистобухарниковое (Holcus lanatus L.), ОПП - 100%, ВТ - 55 - 65 см, число видов - двадцать три. Нolcus lanatus дает значительную зеленую массу, но кормовой ценности не имеет, скотом не поедается, есть указания на ядовитость. В данном сообществе отмечен фитоценотический оптимум Нolcus lanatus, где он формирует моноценозные группировки. Оценка различных возрастных групп указывает на то, что внутри ценопопуляции явно преобладает генеративная группа [3]. Шерстистобухарниковое сообщество сформировалось как следующая сукцессионная рыхлокустовая стадия сменяющая предыдущую бурьянистую стадию с присутствием корнеотпрыскового Cirsium arvense. Поэтапное диффузное внедрение Holcus lanatus привели к смене доминанта и эдификатора Cirsium arvense. Сукцессионные изменения привели к обеднению видового состава травостоя, за три года число видов в мелкозлаково-бодяковом сообществе уменьшилось приблизительно на 20%. Травостой стал разнородным и непригодным для хозяйственного использования. В местах подверженных чрезмерному выпасу сформировалось ползучеамориевогребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. - Amoria repens 420
(L.) C. Pres, Lolium perenne L.), приуроченное к слабому повышению рельефа. ОПП - 90-95%, ВТ - 23 см, число видов - семь. По сравнению с исходной растительностью в этих местах произошли существенные изменения. В течение ряда лет антропогенный пресс (выпас скота) действует как мощный фактор. Урожайность надземной фитомассы в фазу максимального развития травостоя - 0,5 т/га. Чрезмерный выпас повлек за собой выпадение из состава травостоя Agrostis gigantea, Phleum pratense, Festuca pratensis и других ценных видов. Сократилась численность Cynosurus cristatus с 334 взрослых особей на 1 м2 до 64, характерно снижение численности виргинильной и сенильной групп в ценопопуляции гребенника обыкновенного, генеративная группа наиболее многочисленна. Отмечается хорошее возобновление гребенника обыкновенного, хотя из-за чрезмерного выпаса наблюдается плохая приживаемость всходов. Градации пастбищной нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемой ассоциации. В результате как интенсивного выпаса, так и при исключении нагрузки на значительных территориях в результате сукцессионных изменений произошли смены растительных сообществ. Интенсивный бессистемный выпас привел к обеднению видового состава травостоя и формированию малопродуктивного ползучеамориевогребенникового сообщества. Исключение выпаса дает возможность внедрения в растительные сообщества корнеотпрыскового Cirsium arvense и формирования мелкозлаково-бодякового сообщества. - По мере уплотнения почвы, накопления в ней органических остатков и ухудшения аэрации на смену Cirsium arvense приходит рыхлодерновинный злак Holcus lanatus и формируется шерстистобухарниковое сообщество итоговая стадия этого процесса. Исследуемый в течении пяти лет сенокосный массив расположен на относительно выровненной территории и представлен ежово-луговоовсяницевым сообществом (Festuca pratensis Huds. + Dactylis glomerata L.). Субклимаксовое состояние фитоценоза подтверждается постоянством доминантов, видового состава и других структурных показателей. Поддерживает экосистему в таком состоянии антропогенный фактор сенокошения. Внешние воздействия модифицируют экосистему, ставя ее в определенные условия благодаря изменению соотношения ресурсов и энергии. Травостой на сенокосном участке луга довольно однородный и выровненный, ОПП 100%. Среднее расстояние между особями некоторых видов в травостое колеблется от 16,2 см до 112,4 см. Исследования проводились в период максимального развития травостоя. В составе растительного покрова эталонного участка выделено 15 видов, средняя высота Festuca pratensis в травостое 120 см, Dactylis glomerata – 140 см, Phleum pratense. – 100 см. Изучение влияния сенокошения на фитоценоз устанавливалось путем сравнения сенокосных и некосимых участков. Искусственно изолированный участок сенокоса за четыре года коренным образом изменился. Заметно увеличилась доля сорного грубостебельного разнотравья, возрос процент злаков, находящихся в вегетативном состоянии, уменьшилось число генеративных побегов. В данных условиях сформировалось луговоовсяницево-бодяковое сообщество (Cirsium arvense L. Scop. + Festuca pratensis Huds.). ОПП 100%. ВТ 85 – 90 см. Число видов – 12. Скашивание меняет естественное соотношение конкурентной способности растений, отрицательно влияет на развитие одних видов и благоприятствует развитию других, вызывает резкую реакцию у разных видов растений в желательном для нас направлении. Исключение сенокошения вызывает быстрое снижение плотности Dactylis glomerata, Phleum pratense и других злаков и значительно усиливает разрастание Cirsium arvense и некоторого разнотравья. Трансформация растительного покрова вследствии прекращения сенокошения обьясняется с одной стороны влиянием накапливающейся подстилки на развитие всходов, с другой стороны усилением конкурентоспособности крупных, быстрорастущих трав - Cirsium arvense, Rumex crispus, Arctium tomentosum. Изучение процессов формирования растительного покрова луговых экосистем имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии, выяснения 421
механизмов саморегуляции растительных сообществ, но и для разработки системы сохранения и рационального использования луговых фитоценозов. ЛИТЕРАТУРА Амелина М.А., Еремеева Л.С. Кормопроизводство в условиях Калининградской области. - Калининград: Янтар. сказ, 2000. - С. 9. Курманская А.В. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семенное размножение его компонентов // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. - Калининград: КГТУ, 2000. - С. 23 - 28. Бедарева О.М., Курманская А.В. Изменение возрастного состава ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ при различных режимах их использования // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии / Мат. междунар. науч. конф. - Алматы: Казахский национ. ун-т, 2003. - С. 154 - 156. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - С. 245 - 247. УДК 581.524 : 633
СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Н.А. КУТЛУНИНА1, С.А. ЗИМНИЦКАЯ1, А.Ю. БЕЛЯЕВ2 Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург,
[email protected] Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
1 2
АННОТАЦИЯ Исследовано состояние мужской репродуктивной сферы у распространенных луговых злаков в зоне загрязнения поллютантами медеплавильных комбинатов. Полученные данные свидетельствуют о высокой толерантности изучаемых видов.
Высокая концентрация предприятий черной и цветной металлургии и отсутствие эффективных систем очистки приводит к тому, что Средний Урал традиционно занимает одно из первых мест среди экологически неблагополучных регионов России. В зоне действия медеплавильных комбинатов определяющими техногенными загрязнителями являются тяжелые цветные металлы и SO2. Последний, подкисляя среду, увеличивает подвижность, а, следовательно, и биологическую активность ионов металлов, что приводит к резкому усилению их токсичности для биоты (Воробейчик, 1995). Деградация различных компонентов экосистемы приводит к формированию антропогенной пустыни. В таких условиях могут выживать только толерантные виды растений, причем ими оказываются как представители традиционной купрофильной флоры, например, род Agrostis, так и обычные луговые злаки. Наибольшей чувствительностью по отношению к внешним воздействиям обладают генеративные клетки растений (Гродзинский, 1989), следовательно, произрастание в условиях токсических концентраций металлов приводит к снижению фертильности пыльцы, что неоднократно отмечалось в литературе. Атмосферное загрязнение влияет на размер пыльцы, характер апертур, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок (Wolters, Martens, 1987; Дзюба, 1997). Установлено, что при загрязнение среды тяжелыми металлами увеличивается количество аберраций в мейозе и стерильность пыльцы (Бессонова, 1994; Веселова и др., 1996; Бессонова и др., 1997), снижается относительный успех опыления. Вместе с тем, показано существование у растений механизмов толерантности к тяжелым металлам, например, к меди на разных уровнях организации, а также наличие генов, ответственных за снижение чувствительности к тяжелым металлам (Демидчик и др, 2001). Нами было предпринято исследование состояния мужской репродуктивной сферы четырех видов злаков: Calamagrostis epigeios, Agrostis tenuis, Elytrigia repens и Deschampsia 422
caespitosa на шести пробных площадках, расположенных на разном удалении и различных направлениях от Красноуральского металлургического комбината «Святогор», который вносит около 90% в загрязнение воздуха г. Красноуральска. Вычисление коэффициентов вариации показало сильное и очень сильное варьирование фертильности пыльцы у трех видов: D. caespitosa, A. tenuis и C. epigeios, что затрудняет их использование в целях индикации. У E. repens установлено нормальное варьирование стерильности пыльцы, поэтому его исследование было продолжено. На второй площадке, расположенной в непосредственной близости от источника загрязнений, отмечено достоверное снижение фертильности пыльцы у всех растений пырея (Рис. 1). Мы попытались выяснить причины стерилизации пыльцы у E. repens на 2-й площадке, с этой целью было проведено исследование мейоза в процессе микроспорогенеза. Обнаружены следующие нарушения: забегание и отставание хромосом, асинхронное расхождение хромосом, образование одиночных и множественных хромосомных мостов, выброс хромосом за веретено деления, наличие микроядер, формирование пентад, гексад и других типов полиад. На других площадках подобные нарушения не обнаружены, или были единичны. Мы продолжили наши исследования в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (ОАО «СУМЗ»), где было заложено три пробных площадки на разном удалении от завода: первая - 6 км на юг, вторая – 2 км на юго-восток и третья – 1 км на восток от источника загрязнения. На всех площадках проведен отбор почвенных образцов на глубину корнеродного слоя для определения концентрации металлов и зафиксированы соцветия пяти видов злаков: Agrostis tenuis, Dactylis glomerata, Festuca pratensi, Bromopsis inermis, Phleum pratense на стадии выхода в трубку и во время цветения. Определение концентрации металлов проведен в БИНе им Комарова, Санкт-Петербург. Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом. На третьем участке, расположенном в одном км от источника загрязнений концентрация меди, свинца и железа достоверно выше (p<0,05), чем на других участках, токсичность усугубляется кислой и сильнокислой реакцией среды (Табл.). Концентрация Таблица Почвенные характеристики на разном удалении от СУМЗа (min-max) № участка 1 Металл Содержание Содержание металла, мг/кг металла в водной вытяжке, мкг/мл Cu 36,4-77,6 0,05-0,52 Pb 8,42-18,8 0,09 Ni 11,7-12,8 << Cd 0,55-1,54 0,01-0,02 Co 1,95-5,38 нет данных Zn 49,5-92,0 0,008-0,15 Mn 83,6-264 0,02-0,04 Fe 1340-1895 0,29-1,77 pH водный 6,49-7,39
2 Содержание Содержание металла, металла в мг/кг водной вытяжке, мкг/мл 43,7-115 0,34-0,83 13,4-15,5 0,07 2,94-6,59 << 0,41 << 2,25-5,16 нет данных 28,4-44,1 0,08-0,21 78,7-108 0,02-0,04 732-1026 1,41-1,54 7,24-7,65
Содержание металла, мг/кг
562-1007 31,7-83,7 1,09-2,51 0,91-1,91 0-1,92 45,5-118 27,5-65,1 1769-6441
3 Содержание металла в водной вытяжке, мкг/мл
0,08-3,62 0,08 0,04 0,01-0,03 нет данных 0,13-1,38 0,16-0,8 0,14-0,52 4,05-5,08
меди на третьем участке во много раз превышает РДК, составляющую 75-150 мг/кг (Обухов, Ефремова, 1988). 423
У четырех видов злаков из пяти исследуемых нами не обнаружено достоверных различий в уровне фертильности пыльцевых зерен на трех площадках. У овсяницы луговой (F. pratensis) выявлено достоверное повышение стерильности пыльцы на третьем участке, где наблюдается максимальная концентрация большинства тяжелых металлов (Рис.2). У всех видов злаков отмечены единичные нарушения процесса мейоза в микроспорогенезе, в том числе, появление микроядрер. Проведение микроядерного теста (Ma et al, 1994) показало достоверное увеличение числа микроядер только на 3-м участке у F. pratensis. Таким образом, анализ процесса мейоза в микроспорогенезе и состояния мужского гаметофита во время цветения у пяти видов злаков на участках с разной концентрацией тяжелых металлов в почве, позволяет сделать вывод о высокой толерантности исследуемых экотипов к токсическому загрязнению почвы тяжелыми металлами. По-видимому, в результате долгого и постепенного воздействия стрессирующего фактора сформировались устойчивые экотипы, содержащие в своем геноме доминантный ген, запускающий физиолого-биохимические реакции, понижающие чувствительность к тяжелым металлам (Демидчик и др., 2001). Одним из механизмов является иммобилизация тяжелых металлов в корне и последовательное снижение концентрации в ряду корень-стебель-лист-семя (Алексеев, 1987). Авторы благодарят за поддержку РФФИ (проект 04-04-96103) и М.Н. Катаеву за проведение почвенного анализа. ЛИТЕРАТУРА Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1994. - № 4. - С. 45-50 Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Бот. журн., 1997. - Т. 85. - № 5. - С. 38-45. Веселова Т.Д., Гревцова Н.А., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Троицкая Т.А. О возможности выявления видов-индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1996. - Т.101. - № 4. - С. 69-72. Воробейчик Е.Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. – 1995. - № 4. – С.278-285. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2001. - Т. 121. - № 5. - С. 511-525. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. - 384 с. Дзюба О.Ф. Состояние репродуктивной сферы Angelica sylvestris в условиях Ленинградской области в текущем столетии // Тр. Межд. Конф. По анатомии и морфологии растений СПб, 1997. - С. 245-246. Обухов А.И., Ефремова Л.Л. Охрана и рекультивация почв, загрязненных тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. М.: НПО «Медбиоэкономика», 1988. - С. 23-31. Ma T. H., Cabrera G.L., Chen L., Gill B.S, Sandhu S.S., Vandenberg A.L., Salamone M.F. Tradescantia micronucleus bioassay // Mutat. Res., 1994. – V. 310. - P. 221-230. Wolters J.H.B., Martens M.J.M. Effects of air pollutants on pollen // Bot. Rev., 1987. -V. 53. - №3. - P. 372-414.
424
УДК 630*561.24 (470.1)
СОСТОЯНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Р.В. ЩЕКАЛЁВ1, С.Н. ТАРХАНОВ1, В.В. КОРОВИН2, Л.С. МИЛЕЙКО3 Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск,
[email protected] Московский государственный университет леса, Москва 3 СевНИИЛХ, Архангельск 1
2
АННОТАЦИЯ Рассмотрены колебания радиального прироста и базисной плотности древесины сосны внутри ствола растущего дерева на различном удалении от источника техногенных эмиссий. При сокращении расстояния происходит снижение радиального прироста и некоторое увеличение базисной плотности. Расстояния до промышленного объекта (АЦБК) не оказывает существенного влияния на колебание макроструктурных показателей и плотности древесины внутри ствола.
В настоящее время получены данные, которые свидетельствуют о том, что крона дерева является не только источником, но и регулирующим центром, ответственным за интенсивность роста древесины (Матюшкина, и др… 1974; Арсеньева, Чавчавадзе, 2001). В период с 2003 по 2004 г.г. на территории прилегающей к Архангельской агломерации заложено 8 пробных площадей. Опытные участки расположены в сосновых насаждениях кустарничково-сфагнового типа леса на различном удалении от Архангельского целлюлознобумажного комбината и характеризуются сходным видовым составом (участие сосны 9-10 единиц), классом возраста (VI-VIII) и бонитета (V). Данные о величине техногенной нагрузки на лесные массивы в дельте р. Северная Двина опубликованы ранее (Лобанова, 1999). Закладка ПП и отбор модельных деревьев осуществлялись согласно ГОСТ 16128. Метод изготовления и число образцов древесины для определения базисной плотности и величины радиального прироста стандартизованы (ГОСТ 16483). Отбор кернов для измерения колебаний радиального прироста по времени производили на высоте груди (Н1,3) и по относительной высоте ствола: 0Н, 1/4Н, 1/2Н, 3/4Н. Условную (базисную) плотность (ρусл) определяли по способу максимальной влажности образцов древесины, имеющих сравнительно небольшой объём вдоль и поперек ствола (Полубояринов, 1976). При построении древесных хронологий отсекались 4-6 первых годичных колец – ювенильная древесина – которая отличается некоторыми чертами строения от строения основной массы дефинитивной древесины. Полученный материал обработан статистически с использованием программ Excel 2000, Statgraphics Plus for Windows 2.1, а так же Grow lain (for Windows 98) разработанной на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ. Анализ изменчивости радиального прироста вдоль ствола дерева в независимости от удаления насаждения от источника техногенного влияния выявил тенденцию к снижению ширины годичного кольца от комля (0Н) до высоты 1,3 м и дальнейшее увеличение к вершине (табл. 1). Если при сопоставлении величины радиального прироста в комле и на высоте груди не было установлено значимых различий (tфакт < t01), то при дальнейшем сравнении ширины годичного кольца на высотах: 1/4Н и 1/2Н, 1/2Н и 3/4Н выявленные изменения превышают пороговое значение достоверности при р01 в насаждениях произрастающих на удалении 8, 12 и 16 км от источника эмиссий. Для насаждений 4 км-ой зоны по аналогичным сопоставлениям значимых различий нет. Доля поздней древесины в структуре годичного кольца снижается с высотой отбора образца: 29,99±1,24 (0Н), 28,22±1,11 (Н1,3), 27,34±0,98 (1/4Н), 26,26±1,32 (1/2 и 3/4Н). Затухание уменьшения доли поздних трахеид в кроне дерева представляется нам весьма логичным. 425
Таблица 1. Величина радиального прироста (мм) на различном расстоянии от источника эмиссий Относительная высота ствола (Н – высота ствола)
Расстояние до источника
0Н
Н1,3
1/4 Н
1/2 Н
3/4 Н
4км
0,67±0,033*
0,61±0,027
0,71±0,030
0,84±0,037
1,03±0,081
8 км
0,57±0,037
0,60±0,032
0,72±0,037
0,97±0,051
1,56±0,116
12 км
0,75±0,038
0,68±0,029
0,71±0,036
1,01±0,060
1,41±0,111
16 км
1,30±0,027
1,18±0,033
1,13±0,046
1,51±0,068
1,85±0,093
Примечание: * - приведено среднее значение и его ошибка (M ± m)
Учёт расстояния до источника эмиссий не привнес значимых отклонений в характер изменчивости доли поздней древесины в годичном кольце, что согласуется с ранее опубликованными данными для сосновых насаждений дельты р. Северная Двина (Щекалёв, 2004). Изменение доли поздних трахеид по радиусу ствола на различном удалении от источника техногенного воздействия не является существенным (tфакт < t01) (рис.1) % 40 удаление 12 км 35
удаление 8 км удаление 16 км
30 удаление 4 км 25
0,9
0,8
0,7 0,6 0,5 0,3 Доли радиуса от центра ядра к заболони, ед.
0,2
Рис. 1 Изменение содержание процента поздней древесины в годичном кольце на высоте ОН на различном удалении от источника эмиссий
0,1
Для отобранных кернов нами построены временные ряды радиального прироста, которые в дальнейшем группировались по высоте ствола и по удалению от источника техногенного воздействия. Для полученных сгенерированных хронологий рассчитан коэффициент синхронности (КС). При сопоставлении колебаний прироста на высоте груди, с временными рядами в комле, середине ствола и в кроне отметим общее снижение КС от комля к высоте 3/4Н. При этом величина КС по мере удаления от источника эмиссий возрастает в кроне деревьев (сопоставление 1/2Н и 3/4Н) с 0,588 до 0,763 (соответственно на расстоянии 4 и 16 км). В деловой части ствола (до 1/2Н), не зависимо от расстояния до источника эмиссий, изменения коэффициента синхронности незначительны 0,616 - 0,657. Следующий вопрос наших исследований – колебание плотности внутри ствола растущего дерева в зависимости от расстояния до источника промышленного загрязнения воздуха. В исследуемых фитоценозах вдоль радиуса происходит снижение базисной плотности от центра к периферии ядра (более выражено 4-ёх км зоне) и далее повышение в заболони. Полученный результат несколько отличается от предполагаемого увеличения плотности древесины от центра к периферии ядра и сохранению на том же уровне в заболони (Щекалёв, Тарханов, 2004). Выделим более резкое изменение плотности в комлевой части дерева (0Н и Н1,3) в не зависимости от удалённости насаждений от источника эмиссий и относительно более сглаженные колебания базисной плотности в средней части ствола (1/2Н). Предположим, что подобные различия объясняются близостью к кроне. 426
высота 3/4Н
удаление 8 км
1/2Н
удаление 4 км
удаление 16 км 1/4Н
Н1,3
удаление 12 км 0Н 350
400
450
Базисная плотность, кг*м
500 -3
Рис. 2 Изменение базисной плотности древесины сосны вдоль ствола на различном удалении от источника эмиссий
Вдоль ствола дерева, исключая насаждения расположенные на расстоянии 12 км от АЦБК, отмечается снижение плотности древесины (рис. 2). Снижение особенно выражено между комлем и серединой ствола (1/2Н), а теснота связи между базисной плотности и высотой измерений в насаждениях 4ёх, 8-ми и 16-ми км зон значительна (r = 0,741 ± 0,045). В кроне дерева падение базисной плотности древесины продолжается, но не является значимым, за исключением сосновых насаждений кустарничково-сфагнового типа леса произрастающих на расстоянии 12 км от АЦБК. Подобное снижение плотности древесины сосны отмечалось и для южных районов Карелии (Федоров, 1981). Приведённые выше результаты позволяют нам сделать предположение, что различия в возрастной динамике радиального прироста и базисной плотности по высоте ствола в значительной степени обуславливается состоянием кроны дерева. Безусловно, данное заключение является предварительным и требует дальнейшего детального исследования как макро- и микростроения так и базисной плотности
древесины сосны ЛИТЕРАТУРА Арсеньева Т.В., Чавчавадзе Е.С. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского севера. - СПб.: Наука, 2001. - 109 с. Лобанова О.А. Аэротехногенное загрязнение окружающей среды Архангельской агломерации: Автореферат дис. ... канд. географ. наук. - М., 1999. - 23 с. Матюшкина. А.П., Коржицкая, З.А., Козлов В.А., Агеева М.И., Васильева Н.А., Голубева Л.В. Характеристика древесины сосны обыкновенной в зависимости от интенсивности роста // Лесные растительные ресурсы Карелии. - Петрозаводск, 1974. - С. 120-132. Москалёва С.А. Влияние экологических факторов на камбиальную деятельность сосны в связи с рубками ухода // Мат. годичной сессии по итогам НИР АИЛ и ЛХ за 1976 год. - Архангельск, 1977. - С. 7-9. Полубояринов О.И. Плотность древесины. - М.: Лесная пром-ть, 1976. - 159 с. ГОСТ 16128 Пробные площади лесоустроительные. - М.: Изд-во стандартов, 1970. - 23 с. ГОСТ 16483 Древесина. Отбор образцов и методы испытаний. - М.: Изд-во стандартов, 1985. - 216 с. Федоров Р.Б. Зональная изменчивость плотности древесины сосняков черничного типа леса в Карельской АССР // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л.: ЛТА, 1981. - Выпуск 10. - С. 129-135. Щекалёв Р.В., Тарханов С.Н. Плотность древесины сосны Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесной вестник, 2004. - №4. - С. 49-56. Щекалёв Р.В. Изменчивость прироста и качества древесины сосны обыкновенной в естественных насаждениях Северо-Двинского бассейна в условиях аэротехногенного воздействия. Автореф. дис. ... к.б.н. Сыктывкар, 2004. - 24 с.
427
УДК 574.001
СОСТОЯНИЕ ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В УСЛОВИЯХ СОПРЯЖЕННЫХ РЕКРЕАЦИОННЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ НАГРУЗОК Л.Н. СКРИПАЛЬЩИКОВА, В.Д. ПЕРЕВОЗНИКОВА, Н.В. ГРЕШИЛОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приведены результаты исследований состояния живого напочвенного покрова в сосновых насаждениях окрестностей г. Красноярска. Установлено, в результате длительных рекреационных и техногенных нагрузок в живом напочвенном покрове в сосновых насаждениях происходит медленная деградация мохового покрова, в травяно-кустарничковом ярусе наблюдается изменение горизонтальной структуры и видового разнообразия.
Особая ценность пригородных лесов крупных промышленных центров заключается в их средообразующей и санитарно-гигиенической функциях. Как правило, пригородные леса используются в рекреационных целях. При оценке влияния антропогенных нагрузок на фитоценозы основное внимание уделяется древостою, нижний ярус растительности остается мало изученным. Сосновые боры зеленой зоны г. Красноярска длительное время испытывают различные рекреационные и техногенные нагрузки, поэтому выявление количественных и качественных изменений в травяном покрове под влиянием рекреации и техногенеза представляется чрезвычайно важным для оценки состояния насаждений. Подобные исследования позволяют установить допустимые величины воздействий, определить способ восстановления нарушенных фитоценозов. Цель исследований заключалась в изучении состояния живого напочвенного покрова в сосновых насаждениях пригородной зоны г. Красноярска в условиях сопряженных техногенных и рекреационных нагрузок. В обследованные нами Березовский, Есаульский и Погорельский боры находятся на различном удалении от г. Красноярска и характеризуются соответственно IV, II и I стадиями дигрессии. Установлено, что в условиях значительного многолетнего загрязнения и высоких рекреационных нагрузок живой напочвенный покров (Березовский бор) медленно деградирует. Выявлено, что травянистые растения в наветренной части бора (сосняк осочково-разнотравный) Carex macroura, Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum аккумулируют в 10-100 раз больше тяжелых металлов по сравнению с фоном. Уплотнение почвы в таких условиях ускоряет структурные перестройки напочвенного покрова и способствует снижению его устойчивости. По устойчивости к уплотнению почвы все виды растений разделяются: малоустойчивые, относительно устойчивые, устойчивые. Малоустойчивые виды включают большинство лесных и лесолуговых растений (Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Viola uniflora, Vicia unijuga, Pulmonaria dacica, Bupleurum aureum, Phlomis tuberosa, Heracleum dissectum, Fragaria vesca, Pleurozium schreberi). По мере увеличения рекреационной нагрузки встречаемость их резко снижается. При показателе рекреационной нагрузки 60% и более эти виды единичны или отсутствуют. Относительно устойчивые представлены в основном злаками, осочкой и лесолуговыми видами растений (Carex macroura, Thalictrum minus, Polygonatum odoratum, Vicia cracca, Trifolium lupinaster). При показателе рекреационной нагрузки 77% встречаемость и покрытие этих видов остаются достаточно высокими. Устойчивые образованы сорными видами. В эту группу входят Taraxacum officinale, Trifolium repens, Plantago major, Agrimonia pilosa, виды растений рода Poa. Эти виды отсутствуют в травяном покрове на участках, где показатель рекреационной нагрузки ниже 72% . Для живого напочвенного покрова характерна мозаичность, напрямую связанная со степенью рекреационной нагрузки. Горизонтальная структура представляет собой мозаику 428
мелко-контурнных участков с различным характером нарушения, чередующих-ся с вытоптанными (рис. 1). В Есаульском бору, где уровень загрязнения остается высоким, а рекреационные нагрузки относительно невелики, в живом напочвенном покрове значительно увеличивается доля зеленых мхов. Однако их жизненное состояние ослабленное, о чем свидетельствует снижение их годичного прироста по сравнению с фоновыми участками. В условиях загрязнения меняется химический состав минерального питания окислительновосстановительный потенциал, физические свойства и биологическая деятельность почвы (Глазовская,1988), что незамедлительно отражается на химическом составе растений. Так, в сосняке зеленомошно-разнотравноосочковом, представляющем фоновый тип леса Есаульского бора, такие лесные виды травянистых растений как Carex macroura, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis, Iris ruthenica содержат свинец, цинк, кобальт, фтор, стронций, ванадий, никель, сумма которых в мг/кг сухой массы в 90 раз превышает концентрацию этих элементов в условиях фона. В относительно чистых условиях с невысокими рекреационными нагрузками (Погорельский бор) в живом напочвенном покрове повышенные концентрации тяжелых металлов отмечены в растениях, произрастающих в окнах древостоя. Под пологом насаждений Погорельского бора не обнаружено изменений, губительно отражающихся на структуре и видовом разнообразии травянистых растений. Самым чувствительным к загрязнению из всех видов растений живого напочвенного покрова боров оказались зеленые мхи, в частности Pleurozium schreberi. Так длина живой части мха оказалась наименьшей как в условиях высоких как техногенных, так и рекреационных нагрузок (рис. 2). Таким образом, в создании экологически чистой среды сосновые боры в окрестностях г. Красноярска играют важную стабилизирую-щую роль. 429
В результате исследований выявлена различная ответная реакция живого напочвенного покрова на степень синергизма влияния техногенных и рекреационных нагрузок. Сочетание высокого уровня загрязнения и значительных длительных рекреационных нагрузок приводит к деградации растений живого напочвенного покрова и как результат к смене типов леса. Исследования выполнялись при финансовой поддержке проекта РФФИ ККФН № 0504-97710 ЛИТЕРАТУРА Глазовская М.А. М., 1988. Геохимия природных и техногеных ландшафтов СССР.
УДК 551
АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ГЕОСИСТЕМ И ЭРОЗИОННОАККУМУЛЯТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ВЕРХНИХ ЗВЕНЬЯХ ФЛЮВИАЛЬНОЙ СЕТИ ПРИБАЙКАЛЬЯ Ю.В. РЫЖОВ Институт географии СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Установлено 4 этапа активизации эрозионно-аккумулятивных процессов в Прибайкалье, связанных с резким усилением антропогенного воздействия на геосистемы. На протяжении 300 лет отмечалось усиление хозяйственной деятельности человека, что привело к появлению больших площадей смытых почв и оврагов. На примере бассейна р. Еловка (левый приток р. Иркут) показана динамика эрозионно-аккумулятивных процессов. Отмечается снижение темпов эрозии почв за последние 15 лет, связанные с сокращением площади пашни.
Антропогенное воздействие на геосистемы Прибайкалья в условиях резкоконтинентального климата и расчлененного рельефа часто вызывают резкую активизацию эрозионно-аккумулятивных и эоловых процессов в речных бассейнах первых порядков. Наибольшее усиление интенсивности смыва и размыва почв на склонах в речных водосборах происходит при сведении лесов и распашке земель. В развитии эрозионных процессов в Прибайкалье выделено 4 этапа активизации, связанные с периодами резких изменений в природопользовании. Все они, за исключением первого, начинались освоением под пашню больших площадей и сопровождались резким усилением темпов смыва, размыва и дефляции почв. Первый период связан с освоением русскими Прибайкалья и охватывает 17-19 века. Распашка земель началась в 17 веке и носила очаговый характер (Писарев, 1956; Мельник, 1999). По мере заселения возрастали площади сельскохозяйственных угодий. Широко распространена была переложная система земледелия. Освоенные под пашню земли выпахивались, затем забрасывались. Нередко причинами перевода земель в залежи являлись эрозионные процессы (Козлов, 1890). Залежные земли являлись местами зарождения промоин и оврагов. Второй этап (1875- 1930 гг.) связан с активным освоением южных районов Сибири, строительством Транссибирской железной дороги, переселением крестьян (Покшишевский, 1951). Резко увеличивались площади пашни, количество скота, вырубка леса для населенных пунктов (Аслаханов, 1963; Мельник, 1999) . В этот период появляются первые очаги смытых почв и овражной эрозии. Линейная эрозия отмечалась на пастбищах, в населенных пунктах (Крюков, 1895; Бычков, 1968). Наряду с ареалами смытых почв и форм размыва в этот период отмечалась активизация эоловых процессов (Иванов, 1966). Третий этап включает 30-е – первую половину 50-х годов прошлого столетия. Он связан со значительным возрастанием площадей сельскохозяйственных угодий, особенно в 430
30-е годы 20 века. Небольшие крестьянские наделы, ограниченные участками тайги, чередующиеся с залежью, стали превращаться в крупные открытые колхозные поля, засеянные преимущественно злаковыми культурами (Зуляр, 2002). За 10 лет площадь земель с разрушенным почвенным покровом и подвижными песками увеличилась в несколько раз (Зуляр, 2002). Этот период характеризовался расширением очагов линейной эрозии и появлением новых. Развитие эрозионных процессов в предвоенные (1938-1940) годы связано с образованием сравнительно больших массивов пашни, распашкой меж, объединением мелких полей, усилением механического воздействия на почву (Намжилов, Перетолчин, 1974). В 40-х годах наблюдалось сокращение площадей пахотных земель. В 30-е - первую половину 50-х годов прошлого века В Прибайкалье увеличиваются площади подвижных песков и эродированных земель (Иванов, 1966). Следующий (четвертый) этап развития линейной эрозии охватывает вторую половину 20 века. В этот период на юге Восточной Сибири произошла резкая активизация эрозии, связанная с распашкой целинных и залежных земель. Так с 1951 по 1961 гг. посевные площади всех сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири увеличились в 1,6 раза. Значительные массивы земель были распаханы на склонах в котловинах Прибайкалья. В.Н.Олюнин (1970, с. 46) писал: "Местами наблюдается (Тункинская впадина) полный смыв за один сезон гумусового горизонта почвы и образование массы рытвин на только что распаханных бывших лесных участках". Освоение под пашню новых земель вызвало активизацию эрозионных процессов и усиление дефляции, что выразилось в увеличении площадей массивов подвижных песков особенно в Баргузинской котловине. Этот период характеризуется как этап максимального развития линейной эрозии. В 90-х годах прошлого века в связи с этапом экономических реформ произошло значительное сокращение площади пашни. Зарастание сельскохозяйственных угодий кустарниковой и древесной растительностью привело к снижению темпов эрозионных процессов, стабилизации склонов и днищ оврагов, сокращению темпов их роста (Баженова, Мартьянова, 2002; Рыжов, 2003). Активизация смыва и овражной эрозии приводит к поступлению большого количества наносов в речные долины. Модуль стока взвешенных наносов по различным ландшафтным зонам возрастает в 5-25 раз (Дедков, Мозжерин, 1984) вследствие значительного увеличения темпов эрозионных процессов. В современных климатических условиях водные потоки являются одним из основных агентов денудации суши и наряду с рельефом определяют интенсивность трансформации поверхности в большинстве природно-климатических зонах мира (Маккавеев, 1955). В Байкальском регионе продолжительность интенсивного земледельческого использования не превышает 100-200 лет. Причем, основные периоды бурного роста площадей пахотных угодий пришлись на 30-е и 50-60-е годы прошлого столетия. Распашка земель часто без учета местных условий способствовала активизации смыва и размыва и дефляции почв, что выразилось в поступлении значительных объемов наносов в верхние звенья речной сети. Рассмотрим эрозионно-аккумулятивные процессы на примере бассейна р. Еловки (левый приток р. Иркут) в Тункинском районе республики Бурятия. Бассейн р. Еловки расположен на одноименном отроге на абсолютных высотах 700-1320 м Водосборная площадь 64 км2, густота эрозионного расчленения 1,47 км/км2, из них 0,90 км/км2 приходится на временные водотоки, 0,57 км/км2 на реки. Глубина расчленения водотоками достигает 200 м, средний уклон р. Еловки равен 1,84 %. Пашни занимают 10% площади бассейна, леса - 85%. Все пахотные угодья сосредоточены в западной и южной частях бассейна. На бассейн р. Еловки анализировались аэрофотоснимки и крупномасштабные карты 1937, 1961, 1981 использовались материалы собственных исследований 1985-2004 гг. Важно отметить, что площади пашни в бассейне р. Еловки с 1937 по 1990 г. изменились очень незначительно. На склонах отмечается даже небольшое сокращение площади пашни. Потенциальный смыв с пахотных угодий, рассчитанный по универсальному уравнению эрозии составлял в среднем 5-10 т/га год, лишь в приустьевой части р. Еловки он достигал согласно расчетам 10-20 т/га год. Количество оврагов на водосборе реки в 1937 г. было 50, в 1990 г. 70, протяженностью 20 км, объемом 200 тыс. м3. В основном формировались короткие (до 200-300 м) эрозионные формы на склонах и боковые отвершки донных оврагов. 431
Сравнение материалов аэрофотосъемки 30-х и 80-х годов прошлого столетия, анализ данных земельного кадастра свидетельствуют об увеличение площади эродированных земель и сокращение запасов гумуса в почве в 1,2-2 раза. С развитием смыва связано сокращение площадей пахотных земель на склонах в нижней части бассейна. Смытая со склонов почва аккумулировалась в вершинах лощин, балок падей. Местами отмечается до 1 м наносов. Часть отложений выносится оврагами на пойму р. Еловки. Мощность конусов выноса достигает 3 м, площади их за 53 года увеличились в 2-3 раза. Конусы выноса оврагов на снимках 1937 г. лишены растительного покрова и четко дешифрируются. На снимках 1981 г. границы конусов выноса выражены не столь четко. На конусах выноса отмечается древесная и кустарниковая растительность. По материалам обследования 1990 г. корневая шейка деревьев в средней части конуса выноса была на глубине 70-76 см. Темпы аккумуляции составили 2 см/год. За последние 10-15 лет в результате резкого снижения площадей пашни интенсивность эрозионно-аккумулятивных процессов снизилась. По результатам полевых наблюдений 2004 г. значительная часть оврагов находится в стадии стабилизации и активно зарастает древесной растительностью. Уменьшилась и интенсивность смыва. Прежние пахотные земли особенно вблизи населенных пунктов используются для выпас скота. При интенсивной пастбищной нагрузке отмечается на склонах крутизной 3-80 смыв, струйчатый размыв и овражная эрозия. Снижение темпов эрозии и стока наносов и активизация эоловых процессов отмечается в последние годы в степных и лесостепных геосистемах Байкальского региона (Баженова, Мартьянова, 2000). В дальнейшем при потеплении климата вероятно следует ожидать сохранение этой тенденции. Установлено, что практически все овраги, отраженные на снимках 1937 г. в 1986 и 2004 г. оказались заросшими и полностью прекратили свой рост. Исключение составили наиболее крупные донные овраги и большими площадями пашни на их водосборах. Все склоновые формы размыва за 50 лет заросли, часть из них превратились в ложбины. В бассейне р. Еловки в 1987 г. после летних ливневых дождей образовалось много новых промоин и оврагов. По материалам полевых наблюдений 2004 г. формы размыва прошли стадии активного роста, произошло резкое сокращение их скоростей, днище, склоны и частично их вершины начали зарастать травянистой, кустарниковой и древесной растительностью. Одной из причин снижения темпов линейной эрозии явилось сокращение площади пашни в 90-х годов 20 века. По результатам исследования оврагов установлено, что этап активного врезания и бурного роста склоновых оврагов происходит в течение первых 3-5 лет. Затем на протяжении 15-20 лет происходило плавное и медленное затухание эрозионного процесса, формы размыва зарастали древесной и кустарниковой растительностью. Отмечено сокращение габаритов оврагов вследствие поступления отложений со склонов и водосбора. На ряде заросших оврагов во время проявления таких событий выявлены случаи повторного донного врезания и омоложения. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (05-05-97234). ЛИТЕРАТУРА Аслаханов И.А. Социально-экономическое развитие Юго-Восточной Сибири во второй половине XIX века. - Улан-Удэ, - 1963. - 496 с. Баженова О.И., Мартьянова Г.Н. Реакция степных и лесостепных морфодинамических систем на современные изменения климата // География и природные ресурсы. - 2000. - № 4. - С. 23-32. Бычков В.И. К истории изучения эрозии почв Предбайкалья // Материалы по растительности и почвам Байкальской Сибири . – Иркутск, - 1968. – С. 27-38. Дедков А.П., Мозжерин В.И. Эрозия и сток наносов на Земле. - Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1984. - 263 с. Зуляр Ю.А. Очерки природопользования в Байкальском регионе в XX веке. Иркутск, Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2002. - 496 с. Иванов А.Д. Эоловые пески Западного Забайкалья и Прибайкалья. – Удан-Удэ, 1966. - 232 с. Козлов Н.Г. Материалы по исследованию землепользования и хозяйственного быта сельского населения Иркутской и Енисейской губерний. - Т. 2. Иркутская губерния. - № 4. М., 1890. Крюков Н.А. Восточное Забайкалье в сельскохозяйственном отношении. СПб, 1895. - 165 с.
432
Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 346 с. Мельник А.В. Динамика антропогенных ландшафтов Западного Забайкалья (историко-географический аспект). – М., Изд-во МИИГАиК, 1999. - 342 с. Намжилов Н.Б., Перетолчин В.Л. Агротехнические мероприятия по борьбе с эрозией почв в бассейне оз. Байкал // Почвы бассейна оз. Байкал и пути их рационального использования. - Улан-Удэ, 1974. - С. 184-200. Писарев В.Е. К вопросу о происхождении земледелия и полевых культур в Восточной Сибири // Материалы по истории земледелия СССР. - №. 2. – М.-Л., 1956. - С. 170-203. Покшишевский В.В. Заселение Сибири (историко-географические очерки). Иркутск, 1951. - 208 с. Рыжов Ю.В. Оценка современной овражной эрозии юга Восточной Сибири // Известия РГО. 2003. - Т. 135. - №. 1. С. - 70-77. УДК 630*221.04: 228.3
ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ТЕМНОХВОЙНЫХ ДРЕВОСТОЕВ, ПРОЙДЕННЫХ ВЫБОРОЧНЫМИ РУБКАМИ П.А. ОСКОРБИН Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,
[email protected] АННОТАЦИЯ Работа посвящена исследованию процессов, протекающих после проведения выборочных рубок различной степени интенсивности в темнохвойных древостоях. Исследована динамика запасов и их ежегодного прироста, процессы послерубочного отпада. Установлена оптимальная интенсивность проведения выборочных рубок в лесах южно-таежного региона.
Темнохвойные леса южной тайги Западной Сибири составляют 38% покрытой лесом площади. Это - сложные полидоминантные экологические системы, в большей своей части имеющие разновозрастную структуру. Климаксовый, или девственный, лес - так называют эти лесные сообщества некоторые авторы. Для смешанных древостоев характерна большая устойчивость к каким-либо катастрофическим нарушениям природного или антропогенного характера. Это обусловлено тем, что климаксовые сообщества находятся в динамическом равновесии с окружающей средой и остаются в целом неизменными, несмотря на локальные нарушения, имеющие место, как правило, на небольшой территории. Леса данного региона издавна представляют большой хозяйственный интерес вследствие высокой продуктивности и транспортной доступности (Крылов,1961). Однако предлагаемые Г.В. Крыловым сплошнолесосечные рубки с оставлением куртин подроста не в полной мере отвечают особенностям строения темнохвойных древостоев. Наиболее приемлемыми являются длительно-постепенные выборочные рубки с сохранением подроста не менее 1000 экз./га (Бех,1987; Столяров,1988). С точки зрения концепции неистощительного лесопользования, темнохвойные древостои представляют особый интерес, вследствие их способности в короткий срок после выборочных рубок небольшой степени интенсивности, при наличии достаточного количества жизнеспособного подроста, восстанавливать свою первоначальную структуру без смены пород. Объектом исследований явились темнохвойные древостои южно-таежного округа Западно-Сибирской равнинной лесохозяйственной области (Смагин, и др., 1978). На территории Больше-Муртинского лесхоза, западная часть которого расположена на территории данной области, в 1979 году были заложены пять постоянных пробных площадей. На четырех пробных площадях применялись разные варианты проведения выборочных рубок. Проба №2 – добровольно-выборочная рубка (30-35% от запаса), №3 – интенсивно-выборочная (40-50% от запаса), №4 - длительно-постепенная (60-70% от запаса), №5 – сплошнолесосечная рубка (95% от запаса). Проба №1 была оставлена без изменения, в качестве контрольной. Эффективность проводимых мероприятий, с хозяйственной точки зрения, может быть оценена исходя из показателей послерубочного отпада и прироста запаса древостоя. Также 433
должна быть учтена динамика породного состава древостоя, с точки зрения сохранения доминирующей роли наиболее ценной в хозяйственном плане породы. В результате исследований было установлено, что экспоненциальная функция наиболее точно описывает распределение числа стволов по толщине в древостоях, существовавших до рубки. На четырех пробах, включая контрольную, она дает наиболее высокий показатель тесноты связи (R2=0.94-0.98). На пробе №2 до проведения рубки наблюдалось локальное возмущение на кривой экспоненциального распределения. Это свидетельствует о каком-то нарушении, происшедшем в данном древостое, следствием которого явилось местное преобладание числа стволов отдельной группы деревьев со средним диаметром около четырнадцати сантиметров. После проведения выборочных рубок проводились повторные обмеры в 1980, 1985, 1995 и 2000 годах. В первый год после рубки распределение числа стволов по толщине изменилось на пробах №2 и №3. На пробе №2 произошло смещение пика локального возмущения с четырнадцати сантиметров на тридцать два. Это произошло, по-видимому, изза особенностей добровольно-выборочной рубки, проводившейся на пробе, при которой выбираются наиболее крупномерные и удаляются неблагонадежные, сухостойные и фаутные, а также деревья начальных ступеней толщины. Подобное явление имело место и на третьей пробе, но здесь еще наблюдался послерубочный отпад поврежденных при валке крупномерных деревьев. На пробе №5 сохранилось экспоненциальное распределение, но это произошло благодаря тому, что при проведении сплошной рубки с интенсивностью 95% по запасу, в наличии остался только подрост и небольшое количество деревьев в ступени толщины 16 см. На контрольной и четвертой пробах сохранилось неизменным значение коэффициента экспоненциального распределения, характеризующего крутизну наклона кривой распределения. Проведенные перечеты 1985 года показали неизменность характера распределения числа стволов по толщине на всех пробах, за исключением контрольной площади. Происходящие на контрольной пробе процессы разрушения материнского елового полога привели к увеличению естественного отпада крупномерных стволов, что повлекло за собой возникновение локального возмущения на кривой экспоненциального распределения. Исследования, проводившиеся через десять лет, показали серьезные изменения в структуре изучаемых древостоев. Так, на контрольной площади вследствие врастания в материнский полог деревьев пихты и продолжающегося процесса распада елового полога, произошло сглаживание локального пика возмущения, и кривая приняла вид, характерный для экспоненциальной функции. На пробах два и три также произошло сглаживание пика возмущения, что говорит о наличии в древостоях процессов, приводящих их обратно к сбалансированному распределению числа стволов по толщине. На пробах четыре и пять изменений отмечено не было, на эти площадях сохраняется экспоненциальное распределение с теми же параметрами уравнения. Последние перечеты, проводившиеся через пять лет, показали, что на всех пробных площадях отмечается переход к исходной структуре древостоя, существовавшей до проведения рубок. Следствием изменения структуры древостоя является динамика во времени показателей запаса древостоя. Вычисление объемов одного дерева проводилось в соответствии с лесотаксационным справочником для южно-таежных лесов Средней Сибири (Лесотаксационный справочник…, 2002) В результате анализа данных перечетов было установлено, что пробы №2 и №4 значительно увеличивают запас древостоя, начиная с 1985 года. На пробе №3 за весь период проведения эксперимента наблюдается понижение запаса. На пятой пробной площади, если смотреть относительные величины, происходит значительное увеличение запаса древостоя. Однако в абсолютных показателях эта величина довольно мала, и восстановление древостоем первоначального запаса займет значительный период времени. Контрольная пробная площадь характеризуется постепенным уменьшением запаса древостоя. По полученным данным можно сказать, что это происходит вследствие разрушения материнского полога, состоящего в основном из ели, и перехода доминирующего положения к пихте. Данное предположение согласуется с исследованиями других авторов, проводимых в лесах данного региона (Батин и др., 2003).
434
Наряду с изменением запаса, послерубочный отпад в древостое является одним из основных показателей, характеризующих эффективность того или иного способа рубки, и в первую очередь его соответствие структуре древостоя и специфике лесорастительных условий (Волков, 2003). На контрольном участке за первые шесть лет эксперимента отпад составил 9% от запаса и 5% от числа стволов на пробной площади. Для данного периода характерно равномерное распределение количества отпада, о чем свидетельствует среднегодовая величина отпада по запасу, равная 1,5%. Учет отпада в 1995 году показал, что за десятилетний период ситуация несколько ухудшилась. Величина ежегодного отпада по запасу возросла до 2,5%, а по количеству деревьев снизилась до 1,9% в год. Ежегодный отпад по запасу и количеству стволов составил 1% в год. На второй пробной площади, пройденной выборочной рубкой с интенсивностью 26% от запаса, наблюдается другой сценарий развития событий. В первые пять лет после опыта ежегодная величина отпада по запасу древостоя составила 3,6%, а по количеству стволов - 2,2%. Наибольшую долю в составе отпада по числу стволов занимали деревья от 4 до 16 см, однако отпад по запасу составляли деревья ступеней толщины с 36 по 52 см. В последующие десять лет опыта показатель ежегодного отпада снизился до 2,9% по запасу и 1% - по числу стволов. За последние пять лет наблюдаются значения отпада, схожие с контрольной пробой. На третьей, четвертой и пятой пробах за первые пять лет, наблюдается значительный отпад числа стволов пихты в наименьших ступенях толщины с 4 по 12 см. На пробе три этот показатель составил 7% в год, на четвертой - 5% и на пятой - 8% в год. Данное явление некоторые авторы связывают с резким изменением условий окружающей среды после значительного удаления материнского полога. Это изменение оказывает угнетающее влияние на подрост темнохвойных пород и приводит к увеличению количества отпада (Столяров,1988; Волков,2003). На пробе №3 в период с 1985 по 1995 года величина отпада по запасу снизилась до 3% в год, а по числу стволов - до 1% в год. В последующие пять лет отпад составил, по имеющимся данным, один экземпляр пихты. На пробах четыре и пять отпад за десять лет составил 6% по запасу и 2% по количеству стволов в древостое. Из вышесказанного можно сделать вывод о том, что величина естественного отпада по запасу для климаксовых древостоев, которые представлены контрольной пробной площадью, за весь период в среднем составила 3% в год. Выводы: 1. За двадцатилетний период эксперимента все древостои, пройденные выборочными рубками, восстановили начальную структуру. 2. Анализ динамики запасов показал, что наиболее удовлетворительное восстановление происходит на пробных площадях, пройденных выборочными рубками интенсивностью 26 и 60% по запасу. 3. Установлено, что рубки интенсивностью более 50% по запасу негативно влияют на развитие подроста темнохвойных пород, вызывая повышение послерубочного отпада. 4. При анализе ежегодного прироста запаса древостоя установлено, что для данных лесорастительных условий наиболее подходит система выборочных рубок с интенсивностью 60% по запасу. При этом изымается наибольший запас древесины, а показатель ежегодного прироста в последующие годы оказывается максимальным. ЛИТЕРАТУРА Бех И.А. О восстановлении леса на вырубках южной тайги Западной Сибири. Известия СО АН СССР. 1987. - №6,. - С. 77-82. Батин С.Ю., Попов В.Е. и др. Анализ изменений условий лесовозобновления на основе баз данных повыдельной информации. // Охрана лесов от пожаров, лесовосстановление и лесопользование. Сб. научных статей. ФГУ «ВНИИПОМлесхоз». Красноярск: КГТУ, 2003. - 435 с. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. - 251 с. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: АН СССР, 1961. – 225с. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири. // МПР РФ, Государственная лесная служба. М., 2002. - 166 с. Столяров Д.П., Декатов Н.Н., Минаев В.Н., Пегов Л.А. Прогнозирование роста разновозрастных ельников после выборочных рубок. Лесное хозяйство. №11, 1988. - С. 13-15. Смагин В.Н., Семечкин И.В., Поликарпов Н.П. и др. Лесохозяйственное районирование Сибири. // Лесные растительные ресурсы Сибири. – Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С.5-28.
435
УДК 574.4:504.054
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ МИКРОСУКЦЕССИЙ НА НАРУШЕННЫХ УЧАСТКАХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ М.Р. ТРУБИНА Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обобщены результаты пятилетних наблюдений за ходом восстановления растительного покрова на искусственно нарушенных участках темнохвойных лесов в условиях загрязнения. Выявлены особенности восстановления количественных показателей сообществ в ходе микросукцессий в зависимости от уровня загрязнения. Показано, что по целому ряду показателей восстановление исходных характеристик сообществ в зоне сильного загрязнения происходит более медленно.
Один из наиболее часто возникающих типов естественных нарушений в лесных экосистемах - ветровальные нарушения разных масштабов и периодичности. Такие нарушения составляют неотъемлемую часть функционирования лесных экосистем и во многом определяют особенности их структурной организации и динамики (Falinski, 1978; Kuuluvainen, 1994; Турков, 1979; Скворцова и др., 1983; Георгиевский, 1992). Для устойчивого функционирования сообществ во времени огромное значение имеет скорость восстановления их качественных и количественных характеристик после разномасштабных нарушений. Несмотря на довольно большое количество исследований, посвященных изучению воздействия загрязнения на лесные экосистемы, вопросы, касающиеся особенностей восстановления техногенно трансформированных экосистем после воздействия нарушающих факторов естественного или искусственного происхождения, остаются практически неизученными (Трубина, 2003, 2004). Для оценки восстановительной способности лесных сообществ, длительное время подвергающихся атмосферному загрязнению, были выбраны темнохвойные леса в зоне действия Среднеуральского медеплавильного завода. Основные компоненты выбросов двуокись серы и тяжелые металлы. Лесные экосистемы в окрестностях предприятия в значительной степени нарушены (Воробейчик и др., 1994). Исследования были проведены в трех зонах загрязнения - импактной, буферной и фоновой (высокий, средний и низкий уровни загрязнения соответственно). В каждой зоне загрязнения в 1999 г. было создано по 20 участков 1х2 м, имитирующих вывалы единичных деревьев (подробности см. Трубина, 2003). На нарушенных участках в течение 5 лет наблюдали за ходом восстановления растительного покрова. Для определения степени соответствия показателей нарушенных и ненарушенных участков сообществ рассчитывались индексы отклонения по формуле: И i = (Х i – Х j)/Х j, где Х i –значения показателя на нарушенном участке, Х j - на ненарушенном участке. Проведенные исследования показали, что во всех зонах загрязнения проективное покрытие мхов на буграх нарушенных участков уже на 2-й год после нарушения существенно не отличалось от значений ненарушенных участков. В западинах нарушенных участков в импактной и фоновой зонах загрязнения показатели даже на 5-й год сукцессии оставались существенно меньше, чем на ненарушенных участках. Нарушенные участки буферной зоны, начиная со 2-го года, характеризовались существенно более высоким проективным покрытием мхов, чем ненарушенные участки. Повышенные участки микрорельефа во всех зонах загрязнения характеризовались сходными темпами увеличения проективного покрытия мхов. В то же время западины нарушенных участков в разных зонах загрязнения отличались по темпам зарастания: самые низкие темпы были характерны для
436
западин фоновой зоны, что может быть связано со спецификой видового состава мхов разных зон загрязнения (Гольдберг, 1997). Бугры 5
5 Б
А
4
4
3
3
2
2
1
1
0
0
-1
-1
-2
-2
2000
2001
2002
2003
2004
2000
2001
2002
2003
2004
Западины 2
2
С
Д
1,5
1,5
1
1
0,5
0,5
0
0
-0,5
-0,5
-1
-1
-1,5
-1,5
2000
2001
2002
2003
2004
2000
2001
2002
2003
2004
Рисунок. Временная динамика индексов отклонения суммарного проективного покрытия (А,С) и количества (Б,Д) видов травяно-кустарничкового яруса на 1 м2 на «буграх» и в «западинах» искусственно нарушенных участков от ненарушенных участков сообществ в фоновой (сплошная линия), буферной (широкий пунктир) и импактной (узкий пунктир) зонах загрязнения. По оси абсцисс – год наблюдений.
Нарушенные участки в импактной зоне загрязнения характеризовались самыми низкими темпами увеличения суммарного проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса на рассматриваемом временном интервале, что по все видимости связано с очень низким обилием не древесных видов сосудистых растений в этой зоне (Трубина, 2003). Самые высокие темпы зарастания на повышенных участках микрорельефа были отмечены в фоновой зоне. Западины нарушенных участков в буферной и фоновой зоне загрязнения не отличались по темпам увеличения показателя. Среднее суммарное проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса на нарушенных участках в буферной и фоновой зоне даже на пятый год после нарушений не достигало средних значений, отмеченных на ненарушенных участках (рисунок А и С). В то же время на нарушенных участках в импактной зоне уже на 437
2-й год значения показателя были существенно выше, чем на ненарушенных участках. В ходе сукцессии дифференциация нарушенных и ненарушенных участков по данному показателю в импактной зоне возрастала, в буферной и фоновой зоне - уменьшалась. Динамика показателей видового разнообразия зависела от типа микрорельефа и уровня загрязнения. В течение всего периода наблюдений в западинах нарушенных участков значения видовой насыщенности на 1 м2 в фоновой и буферной зоне возрастали, в зоне сильного загрязнения – снижались. Самые высокие темпы изменений были характерны для фоновой зоны, самые низкие –для импактной. Динамика показателя на буграх во всех зонах загрязнения в рассматриваемом временном интервале была разнонаправлена: в первые 3 года после нарушения - увеличение значений, в последующие – снижение (в зоне сильного загрязнения снижение началось уже на 2-й год сукцессии). На нарушенных участках сообществ во всех зонах загрязнения значения видовой насыщенности на 1 м2 (за исключением западин в фоновой и буферной зоне) уже в 1-й или во 2-й год после нарушения не отличались или были выше, чем на ненарушенных участках коренных парцелл (рисунок Б и Д). Во все годы наблюдений отличия между нарушенными и ненарушенными участками в наибольшей степени были выражены в зоне сильного загрязнения. Примечательно, что нивелирование различий между западинами нарушенных участков и ненарушенными участками сообществ по данному показателю в импактной зоне происходило из-за снижения показателя в ходе сукцессии, в других зонах – из-за увеличения. Отмеченная ранее (Трубина, 2003) особенность нарушенных участков в зонах среднего и особенно сильного загрязнения – существенно более высокое, чем в фоновой зоне, количество всходов ели и пихты, прослеживалась и на последующих этапах сукцессии. На 5й год после нарушения среднее количество особей ели и пихты на буграх нарушенных участков в фоновой, буферной и импактной зонах загрязнения составляло в среднем 0.2 ± 0.09, 3.8 ± 0.9 и 17.6 ± 2.6 соответственно . Характерной особенностью восстановительных микросукцессий в зонах сильного и среднего загрязнения, наряду с отмеченной ранее (Трубина, 2004) очень высокой специфичностью видового состава нарушенных участков, является также крайне высокая пространственная неравномерность процессов восстановления растительного покрова на нарушенной поверхности . В целом, полученные данные свидетельствуют о том, что начальные этапы восстановительных микросукцессий на нарушенных участках лесных экосистем, трансформированных в результате длительного поступления загрязняющих веществ, существенно отличаются от микросукцессий в слабозагрязненных местообитаниях по целому ряду показателей . ЛИТЕРАТУРА Воробейчик Е. Л., Садыков О. Ф., Фарафонтов М. Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: Наука. 1994. 280 с. Георгиевский А. Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Бот. журн. 1992. т. 77. № 6. С. 52-62. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвойных лесов в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1997. №6. С. 468-470. Скворцова Е. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть. 1983. 192 с. Трубина М.Р. Количественные показатели искусственно нарушенных участков темнохвойных лесов на начальных этапах восстановительных микросукцессий в условиях атмосферного загрязнения // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 489-507. Трубина М.Р. Роль мелкомасштабных нарушений в структурно-функциональной организации техногенно трансформированных темнохвойных лесов // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Красноярск, 2004. с.371-373; Турков В. Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биогеоценотическом явлении (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала) // Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск. 1979. С. 121-140. Falinski J. B. Uprooted trees, their distribution and influence in primeval forest biotope // Vegetatio. 1978. V. 38. № 3. P. 175-183.
438
Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. № 1. P. 35-51. УДК 630*
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫХ УСЛОВИЙ ПОЧВЫ НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ДЕРЕВЬЕВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ А.Н.НИКОЛАЕВ Институт мерзлотоведения им. П.И. Мельникова СО РАН, Якутск АННОТАЦИЯ Представлены результаты исследований радиального прироста лиственницы и сосны Центральной Якутии. Лиственница и сосна по-разному реагируют на температурные условия деятельного слоя. Повышение температуры почвы на разных глубинах в зимне-весенний период благоприятно сказывается на радиальном приросте деревьев.
На территории Якутии, находящейся в зоне распространения многолетней мерзлоты, реакция лесообразующих пород на климатические условия представляют большой интерес. Нами были изучены связи древесно-кольцевых хронологий лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с температурой мерзлотных грунтов на разных глубинах. Для роста лиственницы и сосны в зоне распространения многолетней мерзлоты, где она является основной лесообразующей породой, необходимы разные экологические и гидротермические условия почв. Многолетние измерения температуры почвы в центральных районах Якутии дали возможность использовать древесно-кольцевые хронологии не только для выявления связи радиального прироста с температурой воздуха и атмосферными осадками, но и детально проанализировать влияние термического режима почв на рост и развитие лиственницы (Nikolaev, 2003; Николаев, 2004; Николаев, Федоров, 2004). Сбор образцов проводился в разных типах лиственничников и сосняков стационарах Института биологических проблем криолитозоны СО РАН «Спасская Падь» в 25 км к северо-западу и «Тюнгюлю» в 45 км северо-восточнее г. Якутска, а также около с. Чурапча. Леса мест сбора материала в известной мере отражают основные черты, свойственные лесам Центральной Якутии. Построенные древесно-кольцевые хронологии полностью отвечают общепринятым в дендроклиматологическом анализе требованиям (Ваганов и др., 1999; Шиятов и др., 2000; Cook, Kairiukstis, 1990). Проведенный нами корреляционный анализ древесно-кольцевых хронологий лиственницы на стационаре «Спасская Падь» (рис.1) с температурными условиями почвы на разных глубинах свидетельствует о том, что наибольшая корреляционная связь наблюдается в зимний период. Эту непрямую связь радиального прироста с зимними температурами почвы можно объяснить одним обстоятельством - чем выше температура почвы в это время, тем быстрее идет прогревание почвы в весенне-раннелетний период, что способствует своевременному началу активного роста деревьев в начале вегетации. Чем меньше тепла, поступившего в лесную почву, уйдет на прогревание мерзлого слоя, тем быстрее происходит раннее оттаивание почвогрунта, которое способствует ранним ростовым процессам. Летние температуры не лимитируют радиальный прирост деревьев. В этот период количество тепла, необходимого для благоприятного роста, достаточно для деревьев. Корреляционная связь радиального прироста сосны показана на рисунке 2. У верхних и нижних границ деятельного слоя (глубины 20 см и 120 см) зимние температуры почвы до конца мая имеют положительную связь с радиальным приростом деревьев. В слое почвогрунта от 40 до 80 см положительное влияние температуры наблюдается в весенние 439
месяцы. Это ведет к раннему оттаиванию почвогрунта и началу ростовых процессов у сосны. Однако в отличие от лиственницы на некоторых глубинах наблюдается значимое отрицательное влияние температуры летних месяцев на рост сосны. Это объясняется, по-
Рисунок 1. Функция отклика древесно-кольцевых хронологий в зависимости от температуры почвы (брусничный лиственничник, стационар ИБПК СО РАН "Спасская Падь")
видимому, большим почвенным дефицитом влаги в более сухих почвах, где высокие температуры оказывают иссушающий эффект.
Рисунок 2. Функция отклика древесно-кольцевых хронологий в зависимости от температуры почвы (толокнянковый сосняк, стационар "Спасская Падь")
Корреляционный анализ древесно-кольцевых хронологий лиственницы на стационаре Тюнгюлю и участка около с Чурапча (Рис.3) с температурными условиями почвы на разных глубинах свидетельствует о том, что наибольшая корреляционная связь, как и в предыдущих примерах, наблюдается в зимний период времени. На участках Тунгюлю и Чурапча радиальный прирост показывает отрицательные корреляции с температурами почвы, что для стационара «Спасская Падь» наблюдалось на участках сосны. Скорее всего это объяснимо 440
тем, что климат Лено-Амгинского междуречья как и всей Центрально-Якутской таежноаласной провинции, самый континентальный во всей Центральной Якутии. Данная территория характеризуется суровой продолжительной малоснежной зимой, жарким коротким засушливым летом с большой инсоляцией, низкими годовыми и зимними температурами, большими сезонными и суточными их амплитудами и малым количеством осадков (Гаврилова, 1973).
Рисунок 3. Корреляционный анализ древесно-кольцевой хронологии по лиственнице (TYNG) с температурой почвы метеостанции Чурапча
В ходе проведенных исследований показана высокая роль температуры почвы на рост древесных пород в условиях многолетней мерзлоты. Таким образом, радиальный прирост древесных растений, произрастающих на мерзлотных почвах, тесно связан с температурой деятельного слоя в течение всего сезона. Разный отклик на изменения температуры почвы разных глубин сезонно-талого слоя подтверждает, что для роста лиственницы и сосны в зоне распространения многолетней мерзлоты, где они являются основными лесообразующими породами, нужны разные экологические и гидротермические условия почв. ЛИТЕРАТУРА Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике.- Новосибирск: Наука, 1996.- 246 с. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1973. 120 с. Николаев А.Н. Влияние температуры почвы на радиальный прирост стволов лиственницы и сосны в Центральной Якутии // Наука и образование № 2 (34), 2004.- Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2004 – С. 15-19. Николаев А.Н., Федоров П.П. Влияние климатических факторов и термического режима мерзлотных почв Центральной Якутии на радиальный прирост лиственницы и сосны (на примере стационара «Спасская Падь») // Лесоведение. 2004. №6. С.1-11. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа В.С., Наурзбаев М.М., Хантемиров Р.М. Методы дендрохронологии. Ч.1. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учебно-методич. Пособие. Красноярск: КрасГУ, 2000. 80 с. Cook E., Kairiukstis L. (eds.) Methods of Dendrochronology : aplications in environmental sciences // Dordrecht - Boston – London: Kluwer Acad. Publ.,1990. - 394 p. Nikolaev A.N. The influence of soil temperature on radial increments of lirch and pine stems in Central Yakutia. Permafrost: Proceedings of the Eighth Interntional Conference on Permafrost, 21-25 July 2003, Zurich, Switzerland. Vol.1. – A.A.BALKEMA Publishers, 2003. Pp. 811 – 814.
441
УДК 630*
ДИНАМИКА ФАКТИЧЕСКОЙ ГОРИМОСТИ И ПРОГНОЗ ПОЖАРООПАСНОСТИ ЛЕСОВ ЗУН-МУРИНСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА Ю.М. КАРБАИНОВ1, Н.Н. КРАХМАЛЬ1,2, Д.Ю. СЫРЕНОВ2 Государственный природный биосферный заповедник «Таймырский» Государственный природный национальный парк «Тункинский»
1
2
АННОТАЦИЯ Выполнен анализ горимости лесов за последние 54 года (1950-2003 гг.) в Зун-Муринском лесничестве государственного природного национального парка «Тункинский». Выявленные временные закономерности позволяют сделать долгосрочный прогноз пожаров в крупнейшем из лесничеств национальных парков в России.
Зун-Муринское лесничество Тункинского природного национального парка занимает территорию 553265 тысяч га и является крупнейшим из лесничеств национальных парков в России. По Зун-Муринскому лесничеству имеется длительный ряд регистрационных сведений по пожарам, ведущихся непрерывно с 1950 года. Площади, пройденные пожарами в различных категориях земель за полные десятилетия, представлены в таблице 1. Таблица 1. Площади, пройденные пожарами по десятилетиям, в различных категориях земель за 50 лет – 1950-1999 гг. Десятилетия (годы)
1950-1959 1960-1969 1970-1979 1980-1989 1990-1999 Итого за (1950-1999)
Средневозрас тных и перестойных 188,38 45,3 224,62 76,71 501,17 1036,18 (74,6%)
Площади, пройденные пожарами, по категориям (в га) молодняков Лесо Горель Не покрытых культур ников лесом 52,0 2,0 1,5 82,5 138,0 (9,9%)
0,2 0,2
46,0 7,0 4,0 11,0 68,0 (4,9%)
46,6 1,6 14,5 13,55 70,3 146,55 (10,6%)
Всего в га в% 332,98 55,9 239,12 95,96 664,97 1388,93 (100%)
24 4 17,2 6,9 47,9 100
Анализ таблицы показывает чередование пожароопасных десятилетий (1950-1959 гг., 1970-1979 гг.,1990-1999 гг.) с менее пожароопасными (1960-1969 гг., 1980-1989 гг.). Закономерность чередования пожароопасных десятилетий с менее пожароопасными нарушается в текущем десятилетии. За 4 года (2000-2003 гг.) на территории лесничества зарегистрировано 42 пожара на площади 391,7 га. Пожары на территории Зун-Муринского лесничества имеют два пика численности – майский и июньский. Эта тенденция выдерживается 5 десятилетий (с 1950 г. по 1999 год). В 80-е и 90-е годы пожароопасность территории усиливается в апреле с одновременным сдвигом 2-го пика численности пожаров в более ранние декады июня. В 2000-е годы тенденция сдвига пиков пожаров усиливается, и пик пожаров падает на III декаду апреля (31% численности) и I декаду июня (19% численности). Условно 54 года наблюдений за пожарами в Зун-Муринском лесничестве можно разделить на 3 периода: - первый период (50-70-е годы) – пики численности пожаров падают на II и III декады мая и III июня; - второй период (80-90-е годы) – пики численности падают на II декаду июня. С одновременным увеличением числа пожаров во II и III декадах апреля; - третий период (2000-е годы) – пик численности пожаров падает на III декаду апреля и I декаду июня. 442
Обнаружение пожара на стадии возникновения и быстрое начало тушения не позволяет распространиться пожарам на значительных площадях. Рассмотрим связь времени, затраченного на ликвидацию пожара и его площадью на момент остановки. Для этого пожары в Зун-Муринском лесничестве были условно разделены по размеру на 3 категории: мелкие – площадью до 1 га; средние – площадью от 1 до 10 га и крупные – площадью от 10 га и более. Время, затраченное на ликвидацию пожара, рассмотрено в виде разницы между временем ликвидации и временем начала тушения в сутках: 0 – пожар ликвидирован в те же сутки, 1 – пожар ликвидирован через сутки на 2-й день, 2 – пожар ликвидирован через двое суток на 3-й день и т.д. Связь времени затраченного на ликвидацию пожара и его площадью на момент локализации представлена в таблице 2. Таблица 2. Связь времени на ликвидацию и площадью пожаров Категории пожаров по площади Мелкие – до 1 га (% по категории) Средние – от 1 до 10 га (% по категории) Крупные – от 10 и более (% по категории) Всего пожаров (%)
Количество пожаров распределенных по разнице календарных дат ликвидации и начало тушения (количество суток) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 26 26 9 5 39,4 39,4 13,6 7,6 13 34 16 7 2 4 1 2 16,5 43,0 20,2 8,9 2,5 5,1 1,3 2,5
Итог о 66 100 79 100
1 2,9
8 22,8
6 17,1
9 25,7
2 5,7
4 11,4
1 2,9
3 8,6
1 2,9
-
35 100
40 22,2
68 37,8
31 17,2
21 11,7
4 2,2
8 4,4
2 1,1
5 2,8
1 0,6
-
180 100
Анализ таблицы 2 показывает, что ликвидация мелких пожаров происходит в основном в текущие и последующие сутки с начала тушения пожара по 39,4% соответственно. Пик тушения средних пожаров падает на следующие сутки с начала тушения, в течение которых тушатся 43% пожаров этой категории. Крупные пожары, которые в Зун-Муринском лесничестве определяют основные площади выгорания, тушатся в основном по прошествии 3-х суток с момента начала тушения пожара. Пик тушения пожаров этой категории приходится на 4-е сутки и достигает 25,7% от их общего количества. В целом по ликвидации пожаров в Зун-Муринском лесничестве за анализируемый 54летний период следует отметить, что достаточная оперативность обнаружения пожаров и своевременное начало тушения обеспечило низкий процент перехода пожаров в категорию крупных – 20%. Основной пик тушения пожаров всех категорий падает на 2-е сутки с начала тушения – 37,8%. Следует отметить, что крупные лесные пожары определяют основные площади гарей рассматриваемого 54 летнего периода – таблица 3. Таблица 3. Соотношение площади гарей от крупных пожаров к общей площади гарей по десятилетиям № п/п
Годы десятилетий
Общая площадь гарей от крупных пожаров
Общая площадь гарей для десятилетия (в га)
1 2 3 4 5 6
1950-1959 1960-1969 1970-1979 1980-1989 1990-1999 2000-2003
320 20 212 60,6 469,5 320
332,98 55,9 239,12 95,96 596,97 391,7
Процентное соотношение площадей от крупных пожаров к общей (%) 96,1 35,8 88,7 63,1 78,6 81,7
Если в целом анализировать площади выгораний и количество пожаров по десятилетиям, то кроме отмеченной связи площади выгораний с крупными пожарами обращает на себя внимание сдвиг количества и площади выгораний в 70-е годы в более поздние сроки – III.06.-I.07., а в 2000 годы в более ранние сроки – III.04.-I.05. Для 70-х и 2000-х годов характерны случаи пожаров в августе и сентябре – по 6 случаев, которые в остальные десятилетия отсутствуют (1980 и 1990 годы) или единичны – 1950 (1 случай) и 1960 (2 случая). 443
По мнению Э.Н.Валендик: «в лесах северного полушария критическим условием возникновения массовых пожаров является 30-40-дневный засушливый период. Сезонам с высокой горимостью лесов обычно предшествует сухая и продолжительная осень, малоснежная и холодная зима, ранняя весна с интенсивным стоком паводковых вод». На большей части Восточной Сибири экстремальные пожарные сезоны наблюдаются с периодичностью 3-4 года (Валендик и др. 1987). Эту закономерность в полной мере можно отнести к лесам Зун-Муринского лесничества. Увеличение численности пожаров через 3-4 года характерно для следующих периодов: 1951-1955 гг.; 1955-1959 гг.; 1964-1967 гг.; 19671970 гг.; 1980-1984 гг.; 1987-1991 гг.; 1995-1999 гг.; 1999-2002 гг. Экстремальные пожароопасные сезоны, связанные с максимальным количеством пожаров имеют почти строгую 11-летнюю цикличность и характерны для периодов: 1959-1970 гг.; 1970-1980 гг.; 1980-1991 гг.; 1991-2002 гг. Максимальная площадь гарей, как установлено ранее, связана с крупными лесными пожарами. Для некоторых из них характерна 9-летняя цикличность: 1970-1979 гг.; 1992-2001 гг. 9-летняя цикличность ранее определена нами для лесов Байкальских террас в междуречье рек Переемная, Снежная (Карбаинов, 1993). С целью выявления прогностических признаков пожаров для определения их повторяемости за 50-летний период наблюдений (полных десятилетий 1950-1999 гг.) нами произведено суммирование количества пожаров для отдельных календарных лет десятилетий. Этим приёмом достигается одна из форм уплотнения информации и приведения её к сопоставимому виду. Результаты расчета повторяемости (%) пожаров в матрице 10-летия приведены в таблице 4. Таблица 4. Количественная характеристика пожаров Зун-Муринского лесничества в отдельные календарные годы десятилетий Годы в десятилетиях 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Итого
Количество пожаров за отдельные годы десятилетий
Итого
1990-1999
1980-1989
1970-1979
1960-1969
1950-1959
Площадь
%
0 15 11 4 2 4 3 6 7 9 61
7 4 1 1 1 1 3 1 2 21
10 4 2 4 12 6 38
6 2 5 7 20
1 2 2 1 3 7 16
18 21 16 4 9 9 7 18 23 31 156
11,5 13,5 10,2 2,6 5,8 5,8 4,5 11,5 14,7 19,9 100
Из таблицы следует, что наибольшее число пожаров наблюдалось в 9-е годы десятилетий, а наименьшее в 3-й год. В то же время ритмы 3-4 и 11 лет могут служить дополнительным прогностическим признаком для предвычесления пожароопасных периодов. Следует отметить, что годы десятилетий, оканчивающиеся на 9, являются пожароопасными для других территорий хребта Хамар-Дабан, где произрастают основные леса Зун-Муринского лесничества. Ранее нами это выявлено для лесов Байкальского биосферного природного заповедника (Карбаинов, 1993). Прогноз повышенной пожароопасности, выполненный в 1993 году, был подтвержден в 1999 году в результате лесного крупнейшего пожара в Байкальском заповеднике, в районе горы Сохор. Прогноз аномальных процессов, к которым нами отнесены пожары – является одним из важнейших направлений исследования лесов Тункинского национального природного парка.
444
ЛИТЕРАТУРА Валендик Э.Н., Иванова Г.А. Экстремальные пожароопасные сезоны в лесах Сибири и их прогнозирование. Кн. Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Тезисы Международного рабочего совещания. – Иркутск: 1987. - С. 259. Карбаинов Ю.М. Экологические последствия катастрофических нарушений в темнохвойных лесах Байкальского биосферного заповедника. Автореф. дис. канд. биол. наук: 11.00.11. Москва: Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных, 1993. - 79с. УДК 630*23:630*234
ЛЕСОВОЗОБНОВЛЕНИЕ НА ВЫРУБКАХ В ПОВРЕЖДЕННЫХ ПОЖАРОМ РАЗНОТРАВНЫХ ПРИОБСКИХ БОРАХ Ю.Н. ИЛЬИЧЕВ1, Н.Т.БУШКОВ2, Р.В.РОГОВЦЕВ1 Западно-Сибирский филиал Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, Новосибирск,
[email protected] Агентство лесного хозяйства по Алтайскому краю и Республике Алтай, Барнаул.
1 2
АННОТАЦИЯ Приводятся данные о процессах естественного возобновления. Отмечается, что на вырубках по гарям в сосняках разнотравных возобновление в основном происходит березой и осиной. Потенциальные возможности естественного возобновления сосной незначительны и их использование сохраняется лишь на вырубках до 3летней давности.
В Приобских борах Алтая сосняки разнотравные – достаточно распространенная формация. По данным лесоустройства 2001г. в Ларичихинском лесхозе, сходном с Приобскими борами по структуре сосновых древостоев, разнотравные сосняки составляют 44,7%. В результате интенсивной лесоэксплуатации Приобских боров, в которых с 1950 по 1990 гг. ежегодно заготавливалось около 600 тыс. м3 (Шершнев, Лозовой, 1993), структура сосновых лесов резко ухудшилась. Сократилась доля спелых сосняков, происходит накопление необлесившихся лесосек, смена сосны березой и осиной (Ишутин, Лозовой, Косарев, 1993). Кроме того, большой ущерб борам причинен крупными пожарами 1997 г., сильно повредившими около 60 тыс.га сосновых лесов (Лесовосстановление на Алтае, 2000) и вызвавшими необходимость их срочных сплошных рубок. Все это привело к значительному увеличению объемов дорогостоящих работ по лесовосстановлению. Возникла необходимость в поиске способов оптимизации лесовосстановительных процессов и прежде всего на вырубках в трудно возобновляемых разнотравных сосняках. Многие исследователи, изучавшие лесовозобновительные процессы в Приобских борах (Тихомиров, 1928; Шипулин, 1938; Попов, 1940а; Поляков, 1947; Тихомиров, Попов, Ларионов, 1953; "Естественное возобновление…", 1962; и др.), отмечали, что в облесении гарей и вырубок определяющее значение имеет естественное возобновление. В настоящее время в России и Алтайском крае (Лесовосстановление на Алтае, 2000) при лесовосстановлении применяется комплексный подход – естественное возобновление и искусственное лесовосстановление. Соотношение способов лесовосстановления рекомендуется устанавливать по данным научных исследований и материалам лесоустройства, ориентируясь в основном на использование возобновительных возможностей лесных земель (Писаренко, 1989). Для оценки возобновительного потенциала в Ларичихинском лесхозе, наиболее пострадавшем от пожаров 1997г., проведены исследования процессов естественного возобновления на вырубках от 1- до 17-летнего возраста в гарях разнотравных сосняков. Исследованиями охвачены вырубки в сильно и средне поврежденных насаждениях, в которых часть деревьев оставались живыми в течение 2-3 лет, а затем усыхали. Результаты исследований показаны в таблице, из которой видно следующее. 445
Общее количество возобновления обеспечивает облесение вырубок, однако происходит оно в основном березой и осиной. Самосев сосны встречается только на молодых вырубках давностью от 1 до 3 лет, который появился на прожженном субстрате от частично сохранившихся деревьев за период от пожара до рубки гарей. Хотя доля соснового самосева от общего количества возобновления около 10%, в количественном выражении она существенна и колеблется от 1,4 до 3,8 тыс.шт/га. Таблица. Возобновление на вырубках по гарям в сосняках разнотравных Лет от пожара до рубки
Возраст вырубки, лет
С
Б
Ос
Всего
4
1
2,5(7)
33,5(88)
2(5)
38(100)
9Б(1-6)1С(1-4)+Ос(1-6)
3
2
1,4(7)
17(85)
1,6(8)
20(100)
8Б1Ос(1-5)1С(1-4)
2
3
3,8(13)
24,9(82)
1,5(5)
30,2(100)
8Б(1-5)1Ос(2-5)1С(2-5)
1-2
7
–
0,2(4)
5,4(96)
5,6(100)
10ОС(2-7)+Б(6-7)
1
12
0,1(1)
1,1(11)
8,7(88)
9,9(100)
9Ос(1-11)1Б(2-11)едС(2-4)
3
17
0,1(4)
2,3(92)
0,1(4)
2,5(100)
10Б(2-22)+Ос+С
Количество возобновления, тыс.шт /га (%)
Состав возобновления
По возрастной и высотной структуре сосновое возобновление на 80% представлено 3-5летним и на 50-70% 20-50-сантиметровым подростом, то есть относительно надежным. В данном случае именно этот подрост является естественным возобновительным потенциалом, на максимальное использование которого сразу после рубки гарей должны направляться усилия лесоводов. На вырубках старше 3 лет сосновый подрост погибает и в составе формирующегося возобновления участвует на уровне единичных экземпляров. Основная причина гибели соснового самосева – конкуренция с быстро увеличивающимся травяным покровом. Ситуация наглядно иллюстрируется представленным рисунком 1. 100
1
90
2 80
3 4
Доля участия видов, %
70
5 6
60
7 50 40 30 20 10 0 1(4)
2(3)
3(2)
7
12(1)
17(4)
к
возраст вы рубки (давность от пожара), лет
Рис. 1 Динамика вклада доминантных видов и микрогруппировок растений в формирование напочвенного покрова на вырубках: 1 – общее проективное покрытие; 2 – вейники; 3 – бобовые; 4 – костяника; 5 – папоротник; 6 – мелкотравье; 7- зеленые мхи; К - контроль
446
Из рисунка 1 четко видно, что начиная с вырубок старше 3 лет проективное покрытие резко возрастает, достигая максимума уже на вырубках 7-летнего возраста. Особенно сильно разрастаются вейники, являющиеся мощным конкурентом древесных всходов, которые в формирующемся покрове составляют основную долю. На сосновый подрост угнетающее влияние оказывает и возобновление лиственных пород. Ход роста возобновления показал (рис.2), что в первые 5 лет темпы роста сосны, березы и осины сопоставимы, высота 5-летней сосны 42 см, березы – 91 см, на этом отрезке сосна конкурентна с ними. 700
624
Высота возобновления, см
600
562
500
435 400
336 300
183
200
38 22 8
100
99 91
124
42
47
5
6
1 2 3
0 1
2
3
4
7
8
9
10
11
12
в о зр а с т в о зобно в ле ния , ле т
Рис.2 Ход роста возобновления на вырубках в сосняках разнотравных: 1 – сосна; 2 – береза; 3 – осина
Начиная с 6 года рост березы и осины резко усилился, началось угнетение, что в комплексе с отрицательным воздействием травяного покрова привело к гибели соснового подроста. Проведенные исследования показали, что на вырубках по гарям сосняков разнотравных потенциальные возможности естественного возобновления сосны имеются, но недостаточны. При лесовосстановлении оптимальным будет комплексный метод – использование имеющегося соснового подроста и возможно частичные культуры. ЛИТЕРАТУРА Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири. //Труды по лесному хозяйству Сибири. – 1962.– Вып. 4 – 187с. Ишутин Я.Н., Лозовой А.Д., Косарев Н.Г. Боры Алтая: проблемы и пути их решения //Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тезисы докл. Всерос. конф., Воронеж, 29 сентября – 1 октября 1993г. Секц. 1.– Воронеж, 1993. – С.8-10. Лесовосстановление на Алтае / Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н., Саета В.А. и др. – Барнаул, 2000. – 311с. Писаренко А.И. Состояние и перспективы развития лесовосстановления //Лесное хозяйство. – 1989. – №7. – С.2-6. Поляков В.Я. Среднеобский бор //Лес. – 1947. – №3. – С.34-37. Попов В.В. Естественное возобновление на концентрированных лесосеках //Лесное хозяйство. – 1940а. – №8. – С.27-31. Тихомиров Н.А. Естественное возобновление в связи с типами насаждений в Чумышской лесной даче Барнаульского округа //Труды Сиб. Ин-та сельского хоз-ва и лесоводства. Т.IX.– Омск, 1928. – С.63-121. Тихомиров Б.Н., Попов В.В., Ларионов А.И. Леса и лесная промышленность Сибири. Вып.2.– М., Л.: Гослесбумиздат, 1953.–180с. Шершнев В.И., Лозовой А.Д. Лесопользование в борах Алтая //Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. – Воронеж, 1993. – С.46-47. Шипулин А.Я. Лесовозобновление Верхнеобского лесного массива //Лесное хозяйство.– 1938. – №3.– С.81-83.
447
УДК 630 *43(571.56)
ОСОБЕННОСТИ ПОЖАРООПАСНОГО СЕЗОНА В ЛЕСАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ В.В.ПРОТОПОПОВА Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ На основе многолетних данных местных оперативных отделений лесоавиаохраны четырех лесхозов Центральной Якутии: были установлены даты начала и конца пожароопасного сезона, а также выделены сроки весеннего, летнего и осеннего периодов возникновений пожаров. Был отмечен ряд особенностей пожароопасного сезона, характерный для Центральной Якутии обусловленный природно-климатическими условиями.
Лесные пожары, или пожары растительности - один из природных и одновременно антропогенных факторов глобального влияния на окружающую среду. В настоящее время лесные пожары рассматриваются как фактор, влияющий на содержание углерода в атмосфере и как следствие эскалацию глобального потепления. В таежно-мерзлотной зоне, на территории Сибири ежегодно возникает около 30 тыс. лесных пожаров на площади приблизительно 5000000 га (Валендик,1996). К регионам с высокой плотностью пожаров относится Якутия, в среднем, количество пожаров в год достигает 600 (по данным лесавиаохраны). На территории Якутии наиболее горимыми является ее юго-западная и центральные части, что объясняется климатом, растительностью, рельефом, а также повышенной антропогенной нагрузкой. В Центральной Якутии специальных исследований пожарной опасности лесов не проводилось. Но исследователи лесов Якутии отмечали наличие главных факторов, обуславливающих высокую пожароопасность якутских лесов - засушливость климата в летнее время и абсолютное преобладание светлохвойных лесов (лиственничных и сосновых) брусничной группы. В планировании мероприятий для управления природными пожарами в Центральной Якутии большое значение имеет обоснование начала и продолжительности пожароопасного сезона и выявление его особенностей и дальнейшего соответствия мер местным условиям (Курбатский, 1963). Особенности климата, проявляющиеся в больших колебаниях годовых температур, продолжительности и интенсивности солнечной радиации в летнее время, незначительной облачности в сочетании с небольшим количеством осадков, выпадающими неравномерно, создают засушливые периоды различной продолжительности, особенно в поздней весной и в первой половине лета (май-июль) и обуславливают благоприятные условия для возникновения лесных пожаров. На основе многолетних данных местных оперативных отделений лесоавиаохраны лесхозов Центральной Якутии: Якутского, Намского, Мегино-Кангаласского и УстьАлданского были установлены даты начала и конца пожароопасного сезона, а также выделены сроки весеннего, летнего и осеннего циклов возникновений пожаров (Рис.). Был отмечен ряд особенностей пожароопасного сезона, характерный для Центральной Якутии. На диаграмме распределения пожаров по датам сезона видно, что самые ранние пожары возникают в третьей пятидневке мая (12 мая), что можно считать началом пожароопасного сезона. Далее, во второй декаде мая следует максимальный скачок числа возгораний, что является особенностью пожароопасного сезона в Центральной Якутии (65% от числа всех пожаров за весь период). Далее, число возгораний более менее стабильно и, наконец, падает до минимума в первой декаде июля, причем массовые возгорания приурочены к трем
448
01 .
05 11 .-05 .0 .0 5 5 -1 21 5. 0 .0 5- 5 25 1. .05 06 11 -5. 0 .0 6- 6 1 21 5 .0 .06 601 25. 0 .0 7- 6 0 11 5 .0 .07 721 15. 0 .0 7- 7 25 1. .07 08 11 -5. 0 .0 8- 8 1 21 5 .0 .08 825 1. .08 09 -5 .0 9
кол-во пожаров
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
пятидневки Центральная Якутия
Юго-Западная Якутия (по Яковлеву А.П.)
Рис. Возникновение природных пожаров в течение пожароопасного сезона в Якутии.
пятидневкам во второй половине мая. Этот цикл составляет весенний период пожароопасного сезона, обуславливаемый природно-климатическими условиями и хозяйственной деятельностью человека. Летний цикл начинается в Центральной Якутии с начала июля и до середины августа, достигая пика в первой пятидневке августа. Характеризуется устойчивой пожарной опасностью лесов. Осенний цикл природных пожаров более выражен при отсутствии обложных осадков в конце августа, пожары обычно возникают в виде небольших вспышек. Увеличение числа пожаров в осенний период наблюдаются примерно раз в четыре-пять лет. Для сравнения приведена кривая распределения пожаров по циклам в Юго-Западной Якутии по данным А.П. Яковлева (1979). Максимумы числа пожаров приходятся на летний период (85% пожаров за весь сезон), на весенний - 15%. Наиболее продолжительные весенние вспышки пожаров на территории Центральной Якутии наблюдались в 2002 году. За период с 12 мая по 5 июля произошло 66 пожаров с пожарным максимумом 21 возгораний в день. В Мегино-Кангаласском лесхозе за тот же период – 53 пожара с максимумом 23. В Намском – 33 с максимумом 20, в Усть-Алданском – 31 с максимумом 9. Минимальное же число возгораний наблюдалось в 2000 году, в весенний период на территории Центральной Якутии было всего 6 при наличии большого количества осадков. Таблица 1.Соотношение периодов пожароопасного сезона по продолжительности в днях и числу пожаров Район Якутии Центральная
Показатель
Среднее В%
Периоды Весенний Летний дни пожары дни 60 86 45 60 70,5 40
Пожароопасный сезон пожары 36 29,5
дни 115 100
пожары 122 100
В таблице приводится соотношение циклов пожароопасного сезона в Центральной Якутии по продолжительности в днях и числу пожаров, средние значения которых выведены по данным за шесть лет (1998-2004гг). Осенний период не указан из-за незначительного проявления пожаров. Из таблицы видно, что на весенний период приходится 60% продолжительности и 70,5% числа пожаров за весь сезон, на летний период соответственно 40% и 29,5%. Средняя продолжительность пожароопасного сезона 115 дней. Таким образом, пожароопасный сезон в Центральной Якутии имеет следующие особенности: Пожароопасный сезон имеет три периода: весенний, летний и осенний. Наиболее продолжительным и пожароопасным является весенний период сезона, он определяет напряженность всего пожароопасного сезона. Максимальная частота пожаров в 449
весенний период обуславливается природно-климатическими условиями. Месяц май характеризуется неустойчивым характером погоды с резким усилением ветра (средняя скорость 2.5-3.5 м/сек). Снеговой покров сходит в первую декаду мая, причем таяние идет очень интенсивно в течение 3-5 дней, что обуславливается большим притоком солнечного тепла. В мае выпадает 20-25 мм, максимум приходится на июль (40-50мм). Засушливость погоды характеризует также относительная влажность низких градаций (30%), наиболее засушливыми являются весна и начало лета (май-июнь). Так, в г. Якутске в мае засушливыми являются в среднем 14 дней, в июне 12 дней, к концу лета количество таких дней снижается до 4. Дефицит влажности воздуха в середине лета достигает 8-10 мб.(Атлас…,1989). Кроме того, вторая декада мая характеризуется наличием носителей источников огня: выездами горожан в рекреационные зоны, а также проведением традиционных сельхозпалов (массовых выжиганий прошлогодней травы). В лесах режим атмосферного увлажнения еще более напряжен. Около 40% осадков в Центральной Якутии перехватывается кронами лиственничников и оседает на травяном покрове и кустарниках. (Поздняков, 1963). Хотя водный режим почв обуславливается не только атмосферным увлажнением, но и освобождением воды из мерзлых слоев протаиванием. Напряженность транспирации и испарения воды древесно-кустарникой растительностью усугубляется сухостью воздуха, максимум которой приходится на вторую половину мая - начало июня, когда относительная влажность опускается в отдельные дни ниже 30%. Смещение максимума сухости воздуха на период, предшествующий отрастанию надземных частей растений, сопровождается сильным иссушением растительных остатков, что определяет высокую пожарную опасность в лесах. Кроме того, в мерзлотной области, как отмечал Поздняков (1986) происходит иссушение средних слоев почвы, где физическим препятствием к проникновению корней вглубь является мерзлота, залегающая приблизительно на половине мощности деятельного слоя и холод (глубина оттаивания почвы в Мегино-Кангаласском улусе в среднем 40 см к 1 июня (Лыткина, 2005). ЛИТЕРАТУРА Атлас сельского хозяйства Якутской АССР.-М.;ГУГК, 1989.- 115с. Курбатский Н.П. Пожарная опасность в лесу и ее измерение по местным шкалам // Лесные пожары и борьба с ними. - М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С.5-30. Лыткина Л.П. Динамика растительного покрова на гарях лиственничных лесов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия): Автореф.канд.дисс.-Якутск, 2005.-17 с. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии.- М.:Изд-во АН СССР, 1963.- 146 с. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение.- Новосибирск, Наука, СО АН СССР,1986.-191с. Яковлев А.П. Пожароопасность сосновых и лиственничных лесов //Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979.-С.195-213.
УДК 630*
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СРЕДНИХ ВЫСОТ ДРЕВОСТОЕВ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД ЛЕСНОЙ ОПЫТНОЙ ДАЧИ МСХА ИМ. К.А. ТИМИРЯЗЕВА О.Г.БАРДАЧЕВА, В.К.ХЛЮСТОВ Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе рассматриваются возрастная динамика средних высот сосновых, дубовых и березовых естественно формирующихся древостоев. Дана статистическая оценка влияния долевого участия пород в составе и общей
450
полноты древостоя на изменение средних высот. Предложены статистические модели роста по однометровым ступеням высот в заданном возрасте древостоев.
Общеизвестно, что потенциально возможная продуктивность продуктивности древостоев в лесной таксации оценивается по общебонитеровочным шкалам, классам средних высот или шкалам, группирующим древесные породы по энергии роста. Однако с теоретической и практической стороны вызывает интерес рассмотрение возрастной динамики средних высот в смешанных и разнополнотных древостоях. Для решения этого вопроса были использованы пробные площади, заложенные на территории Лесной опытной дачи Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева в естественно формирующихся древостоях сосновой хозсекции. Статистическое моделирование возрастных изменений средней высоты (Н) по классам бонитета (В), долевому участию сосны в составе (Д) и полноте (П) древостоев осуществлено по уравнению регрессии вида: Н = exp(- 4,8912 + 3,36241lnA - 0,33399ln2A - 0,08562lnB-0,00666ln2B - 0,05295lnД + 0,029218lnП) (1) R2=0,946; F=439,2; Р<0,05; t=|12,9; 18,2; 15,3; 8,6; 7,6; 5,02; 2,8| Значимость численных коэффициентов при независимых переменных Д и П (tрасч.>t05≈2,0) свидетельствует о статистически достоверном воздействии долевого участия сосны в составе и общей полноты древостоя на среднюю высоту соснового элемента леса. Учитывая невысокие значения t-критериев значимости численных коэффициентов при Д и П, было получено уравнение регрессии (2) без участия этих переменных в отображении возрастной динамики средней высоты. Н = exp(-5,37907 + 3,465091lnA - 0,34396ln2A - 0,09533lnB -0,00746ln2B) (2) 2 R =0,940; F=890,8; Р<0,05; t=|18,5; 25,4; 21,3; 10,2; 9,2|
Рис. 1. График соответствия средних высот, полученных по моделям (1) и (2) в сосняках ЛОД
О степени соответствия значений средних высот, полученных по уравнениям (1) и (2), свидетельствует рисунок 1. Расхождения результатов находятся в пределах требуемой точности таксации средней высоты. Это позволило еще раз сделать утверждение о том, что возрастная динамика средней высоты является самой стабильной закономерностью в таксации древостоев. На основе уравнения регрессии (2) была получена функциональная модель динамики средних высот по однометровым ступеням в 100 –летнем древостое вида: Н = Н100*exp(-8,66277 + 3,465091lnA -0,34396ln2A) (3) Графическая интерпретация соответствия закономерностей возрастной динамики средних высот с данными пробных площадей в древостоях от Iа до III класса бонитета представлена на рисунке 2. 451
Рис. 2. Возрастная динамика средних высот сосновых древостоев по однометровым ступеням в возрасте 100 лет с данными пробных площадей по классам бонитета.
Довольно высокая степень соответствия свидетельствует о возможности использования модели (3) в качестве норматива уровней продуктивности сосновых древостоев. Аналогичным образом, по структуре уравнения (1), было осуществлено статистическое моделирование средних высот естественно формирующихся древостоев дуба. В конечном результате получены уравнения (4) и (5). Н = exp(-0,05498 - 0,12078ln2B + 1,065197lnA -0,07595ln2A) (4) 2 R =0,824; F=111,1; Р<0,05; t=|0,08; 11,6; 3,5; 2,3| Н = Н100*exp(-3,2947+ 1,065197lnA -0,07595ln2A) (5) Графически модель возрастной динамики представлена на рисунке 3.
Рис. 3. Возрастная динамика средних высот древостоев дуба по однометровым ступеням в возрасте 100 лет с данными пробных площадей по классам бонитета
Судя по результатам регрессионного анализа, в древостоях дуба на динамику средних высот существенного влияния доля участия дуба в составе и общая полнота не оказывают. Сопоставление теоретических кривых роста с данными пробных площадей также подтверждает надежность полученных регрессий. Третьей из основных лесообразующих пород естественно формирующихся древостоев Лесной опытной дачи является береза. Статистический анализ закономерностей роста по структуре модели (1) показал отсутствие значимости численного коэффициента при полноте древостоев (tрасч.
R2=0,861; F=60,8; Р<0,05; t=|0,32; 3,0; 2,3; 4,5; 4,2; 1,95| Долевое участие березы в составе древостоя находится на границе статистической достоверности и даже ниже, чем в сосновых древостоях (1). Поэтому при описании возрастной динамики средней высоты долевое участие березы в составе также было исключено. В результате была получена модель вида: Н = exp(-0,23912 + 1,316959lnA -0,11568ln2A -0,13671lnB -0,01388ln2B) (7) R2=0,850; F=71,3; Р<0,05; t=|0,24; 2,8; 2,1; 4,4; 4,1| Функциональная модель динамики средних высот по однометровым ступеням в 60летнем древостое получила вид: Н = Н100*exp(-3,45286 + 1,316959lnA - 0,11568ln2A) (8)
Рис. 4. Возрастная динамика средних высот древостоев дуба по однометровым ступеням в возрасте 60 лет с данными пробных площадей по классам бонитета.
Представленные результаты в виде статистических моделей роста по высоте позволяют сделать заключение о стабильных закономерностях возрастной динамика средних высот, сочетание которых с показателями горизонтальной пространственной структуры позволит глубже понять и оценить процессы формирования продуктивности растущей и отпадающей части древостоев. ЛИТЕРАТУРА Загреев В.В., Сухих В.И., Швиденко А.З., Гусев Н.Н., Мошкалев А.Г. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. – М.: Колос, 1992.-495 с..
УДК 630*
СУКЦЕССИИ СТАРОПАХОТНЫХ СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ В ВОЗРАСТНОМ РЯДУ СОСНОВЫХ БИОЦЕНОЗОВ ПРИАНГАРЬЯ О.А СОРОКИНА Красноярский государственный аграрный университет
453
АННОТАЦИЯ Формирование молодых сосновых биоценозов на старопахотных залежных землях давнего освоения приводит к резкому изменению характера и скорости биокруговорота органического вещества. Образуется лесная подстилка, происходит ее стратификация, изменяется биологическая активность верхней толщи почвы. Скорость этих процессов велика, особенно при переходе от залежи к 25-летнему мертвопокровному сосняку.
Динамика антропогенных процессов в последние десятилетия чрезвычайно выражена, особенно, в Сибири. Освоение лесных территорий и вовлечение их в пашню сменяется забрасыванием с последующими стадиями залежей и зарастанием лесом. Изучение внутренних связей между отдельными компонентами биоценозов, формирующихся в таких условиях «стихийной консервации» земель, имеет большое теоретическое и практическое значение. Основным компонентом биогеоценоза, довольно быстро реагирующим на смену экологических условий и отражающим эту взаимосвязь, является почва. К исследованию многих сторон почвообразования, в том числе и к жизни развитого почвенного профиля, можно применять подход с позиций учения о сукцессиях. Если воспользоваться классификацией элементарных почвенных процессов, то наиболее сукцессионными по своей природе являются те из них, в которых ведущую роль играют превращения органической части почвенной массы, и, в частности, процесс гумусонакопления. Существование любого почвенного профиля основано на постоянном поступлении и преобразовании свежего органического вещества. Разложение органической материи – результат активности живых организмов. Поэтому в системе почвенного профиля ярко осуществляется взаимосвязь временной и пространственной смены организмов и ее последствия (Чернова,1977). В южной тайге Среднего Приангарья, в зоне затопления Братской ГЭС, имеются участки так называемых «пашенных» лесов, занимающих довольно значительные площади. Они сформировались на старых пашнях, заброшенных в разные исторические отрезки времени и спонтанно заросших лесом. В районе наших экспедиционных и стационарных исследований установлено повсеместное наличие залежей, зарастающих сосновыми молодняками (реже лиственничниками и березняками) , а также сосновых древостоев разного возраста, поселившихся на старопахотных землях в сравнительно идентичных почвенных и геоморфологических условиях при очень близком расположении друг от друга. В результате быстрого и равномерного лесовозобновления образовались сукцессионные экологические ряды сосновых биоценозов, которые дали нам хорошую методическую основу и явились прекрасными природными моделями для изучения характера, направленности и скорости почвообразования под влиянием леса. В 1970-1973гг нами были подобраны участки пырейно-кострецовой залежи, зарастающей сосновым молодняком в возрасте 3-8 лет, мертвопокровного сосняка в стадии жердняка 25-30- летнего возраста, разнотравного средневозрастного сосняка 50-55 лет, поселившихся на серых лесных старопахотных почвах. Через 30 лет (2003-2005гг) на этих объектах проведено повторное исследование. В результате естественной сукцессии сосновые древостои прошли такие же стадии и образовали аналогичный возрастной ряд: сосняк мертвопокровный в стадии жердняка 25-30летнего возраста (бывшая залежь); сосняк разнотравный средневозрастный, 55 лет (бывший сосняк, 25 лет); сосняк зеленомошно-разнотравный приспевающий в возрасте 85 лет (бывший сосняк, 55 лет). Молодые формирующиеся лесные экосистемы представляют собой мощный резервуар аккумуляции углерода за счет образования продукции, увеличения с возрастом запаса мертвого органического вещества на поверхности и в толще почвы, несбалансированности процессов ежегодного прироста, опада и разложения органического растительного материала (Шугалей, 1996). Активное влияние лесного полога на свойства почвы начинается с момента образования специфического горизонта лесных почв – лесной подстилки. Явление 454
стратификации лесной подстилки – наиболее наглядный результат протекающей сукцессии. Естественное разделение на слои, разные по степени разложения материала, отражается в генетической классификации почвенного профиля. В районе наших исследований при зарастании заброшенных пашен сосновым лесом, последующей трансформации агроценозов и формировании лесных экосистем образуется органогенный слой – лесная подстилка. Для объективной оценки степени пространственного варьирования мощности подстилки и гумусово-аккумулятивного горизонта (бывшего пахотного слоя) закладывали трансекты, которые проходили через зоны действия стволов, крон и «окон». Проводили замеры мощности этих верхних слоев почвы. В мертвопокровном жердняке 25- летнего возраста при значительной сомкнутости древесного полога и высокой густоте насаждений (полнота 1,2), с почти невыраженным микрорельефом и отсутствием травяного покрова проводили замеры в 23 кратной повторности. В средневозрастном разнотравном 55- летнем сосняке при достаточной изреженности древостоя, значительно меньшей его полноте (0,76), довольно равномерном и хорошо выраженном травяном покрове со слабо выраженным микрорельефом определения мощности указанных слоев были 35 кратные. Самая большая повторность измерений мощности (40) характерна для 85- летних приспевающих сосняков. По результатам статистической обработки средняя мощность лесной подстилки в молодых сосняках составила 3,61см при коэффициенте варьирования 20%. В более взрослом сосняке она равнялась 3,24 см с коэффициентом пространственного варьирования, составляющим 17,3%. Максимальная толщина лесной подстилки отмечена в приспевающем зеленомошно-разнотравном сосняке 85- летнего возраста (6,2 см с коэффициентом вариации 25%). Различия по мощности подстилки в почвах этих объектов статистически значимы (критерий Стьюдента –t факт.- 2,42 при t теор.-2,1). Мощность гумусово-аккумулятивного горизонта в почвах указанного возрастного ряда снижается с 16,0 до 14,19 и 8,5 см с коэффициентами пространственной изменчивости этого показателя от 28,0 до 11,2%. В зависимости от степени разложения, наличия растительных остатков, образования грибного мицелия и т. д. выделили два слоя подстилки в 25 летнем сосняке: L – неразложившиеся остатки и F – полуразложившиеся остатки. Под 55- летними и 85- летними древостоями выделили третий слой H, представляющий однородную темную массу без ясно различимых остатков (труху). Суммарная мощность слоев F и H во всех случаях превышает мощность слоя L почти вдвое. Минимальную мощность во взрослых сосняках имеет слой Н. Так, в сосняке 55- летнего возраста из-за малой мощности мы включили его в слой F. Как правило, мощность подстилки в пределах сосняков одного возраста повышалась на 0,5-1,5см у приствольных кругов сосны. Наибольшей вариабельностью морфологических свойств отличается верхний слой L в более взрослых сосняках. Он состоит из растительных остатков, еще сохранивших свою структуру. В этом слое отмечаются наибольшие сезонные и годовые колебания массы. Относительно однороден и более устойчив по толщине, плотности и составу компонентов ферментативный горизонт F, густо пронизанный гифами грибов в плохо отделяемую сплошную массу. Эта однородность нарушается трудно разлагающимися компонентами (шишки, куски коры, веточки), которые погребаются в этом слое. По морфологическим признакам слой Н характеризуется наибольшей однородностью, так как представляет собой труху – порошкообразный мулль, продукт глубокой переработки органического вещества разнообразными живыми организмами. Определяли фракционный состав и запасы подстилки в сосняках разного возраста. В сосновом жердняке более 90-99% от общих запасов подстилки приходится на мягкую часть (1 фракция), представляющую собой преимущественно хвою сосны и редкие травянистые остатки, так как эти сосняки мертвопокровные. В зависимости от гидрометеорологических условий года и сроков определения запасы этой фракции в 25 летнем сосняке составляют от 11,3 до 22,59 т/га. На вторую фракцию (трудноразлагаемые остатки) здесь приходится от 455
0,25 до 7 т/га. Доля участия мягкой части в общих запасах подстилки почв более взрослых сосняков несколько снижается за счет увеличения трудноразлагаемой фракции. Так запасы подстилки в сосняке 55 летнего возраста колеблются от 14,1 до 59,9 т/га. При этом запасы мягкой части составляют от 10,7 до 24,74 т/га. Расчет соотношений подстилки к опаду (подстилочно-опадный коэффициент) дает колебания от 4,3 (сосняк 55 лет) до 6 (сосняк 25 лет).. Отмечается более высокая скорость разложения органического вещества в сосняке 55 летнего возраста. Интенсивность круговорота здесь также выше, что следует из анализа данных по соотношению зольных элементов в опаде к таковым в подстилке (соответственно от 35,6 до 30,6) в зависимости от возраста древостоев. В результате смены агробиоценоза лесной растительностью и увеличении возраста соснового леса резко меняется масштаб и характер круговорота органического вещества и минеральных элементов. Высокая полнота древостоев в 25 летнем загущенном мертвопокровном жердняке ведет к слабой прогреваемости почвы, длительному сохранению мерзлоты, задерживанию кронами осадков, большому десуктивному расходу влаги. Неблагоприятный гидротермический режим и низкая биологическая активность затормаживают процессы минерализации опада, ежегодно поступающего на поверхность почвы. Здесь формируется грубогумусная подстилка. Процесс биологической аккумуляции заторможен. При разреживании древостое и смене мертвопокровной стадии разнотравной улучшаются гидротермические условия и активизируются биологические процессы. Скорость разложения опада и интенсивность биокруговорота при этом повышаются. Превращение опада в почвенный гумус в 55 летнем сосняке характеризуется как среднегумусовый (модер-муллевый). Активизируется гумусово-аккумулятивный процесс. Увеличение продолжительности воздействия соснового леса на почву (от 25 до 85 лет) приводит к резкому уменьшению в составе микробных комплексов абсолютного и относительного содержания актиномицетов (от 397 до 230 тыс. КОЕ, соответственно) и одновременному увеличению доли микроскопических грибов (от 493 до 815 тыс. КОЕ) в лесной подстилке. В гумусово-аккумулятивном горизонте почв указанного возрастного ряда сосняков эти значения приобретают такую закономерность (от 513 до 140 тыс. КОЕ актиномицетов и от 225 до 489 тыс. КОЕ микроскопических грибов). Эти показатели указывают на приобретение микробоценозами «лесных» признаков. В почвенном профиле молодых сосняков в сравнении с более спелыми древостоями активнее идут процессы микробиологической минерализации и выше удельная дыхательная активность. Величины дыхательной активности в древостоях 55 и 85 летнего возраста самые высокие и не имеют достоверных различий. При меньшей интенсивности дыхания почвы сосняка 25 летнего возраста удельная дыхательная активность по отношению С-СО2 к С-биомассы микроорганизмов здесь самая высокая. Таким образом, в процессе биохимической трансформации опавший растительный материал на поверхности почвы в сосновых биоценозах последовательно проходит все стадии преобразования, характеризуясь определенным временем пребывания в каждой. В свою очередь это оказывает значительное влияние на свойства и облик верхней толщи почв. Скорость изменения во времени этих показателей чрезвычайно велика. Наиболее существенные изменения характерны при переходе от залежи к 25-летнему сосняку. ЛИТЕРАТУРА Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.:Наука, 1977, 199с. Шугалей Л.С. Воздействие лесных культур на антропогенные почвы котловин юга Средней Сибири. Почвоведение, 1996, № 4, с.411-421.
456
УДК 502.757
ПРОГНОЗНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ДЕГРАДАЦИИ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИБАЙКАЛЬЯ И ВОЗМОЖНОЕ СНИЖЕНИЕ РЕКРЕАЦИННОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ РЕГИОНА Н.Ю. ЛЕБЕДЕВА, В.Н. МОЛОЖНИКОВ Иркутская государственная сельскохозяйственная академия АННОТАЦИЯ В работе представлен анализ состояния природных экосистем Прибайкалья, показаны основные причины их деградации, а также предполагаемые последствия этих процессов.
В последние годы многие авторы высказывают не мало оптимистических надежд на развитие туризма в Байкальском регионе. Некоторые из них даже предлагают опоясать берега Байкала непрерывной туристической тропой (Сукнев, 1999). В основном, большинство разрабатываемых проектов направлено на получение прибыли, при этом не многих волнует современное и будущее экологическое состояние региона, а также: как скажется деструктивная деятельность человека на устойчивости природной среды Участка Всемирного наследия, каков предел терпения Байкала и как скоро будут разрушены его достопримечательности? В XX-м столетии озеро уже испытало со стороны человека шесть мощных экологических ударов (Моложников, 1999) и их разрушительные последствия до сих пор не утихают. На основе состоятельного и разностороннего анализа можно предположить, что в ближайшие 25-40 лет негативные процессы в этом регионе еще более усилятся и заметно снизят его рекреационную ценность. Среди наиболее опасных явлений можно отметить следующие: 1. Лесные пожары бушевали на берегах Байкала из покон веков. Сегодня в этом регионе практически невозможно найти участок, не пройденный огнем. Крупные пожары происходят здесь примерно через каждые 60 лет; средние (по охваченной площади) – через 40 лет; мелкие, но очень частые по возгоранию – через 10-20 лет. В последние годы не мало лесных пожаров возникает и по вине туристов. Так, изумительные по красоте леса уничтожены огнем на тысячах га в Баргузинском заповеднике (его главная усадьба сейчас стоит среди обширной гари). Не мало лесов выгорело в Байкало-Ленском и Байкальском заповедниках, в Прибайкальском, Тункинском и Забайкальском национальных парках, в заказниках "Фролихинский", "Прибайкальский" и др. Пострадали леса и в других уникальных уголках Байкала. А что будет, если вокруг озера пойдут нескончаемые толпы туристов? Через сколько лет неповторимая природа Прибайкалья превратиться в сплошную гарь? 2. Вырубки лесов в прибрежной полосе озера до начала "перестройки" не были массовым явлением. Сдерживание лесозаготовительной экспансии осуществлялось (правда, не всегда эффективно) государством. Не плохо работали по защите природы пресса, наука, писатели, художники и многие общественные организации. В настоящее время леса рубятся везде, где это возможно, даже в национальных парках! Неужели кто-то всерьез рассчитывает, что массовые вырубки на туристических маршрутах поднимут рекреационный имидж Байкала и не отпугнут его ежегодных посетителей? А, между тем, иностранных туристов в первую очередь привлекает нетронутая природа Байкала, его естественные первичные леса, то, чего уже почти не встретишь в Европе, северной Америке, Азии! 3. Усыхание уникальных лесов с третичными реликтами от газовых эмиссий наблюдается на северо-западных склонах хребта Хамар-Дабан уже более 30 лет. В разных стадиях отмирания существуют леса на площади до 500 тыс. га, причем 50 тыс. га лесов уже 457
безвозвратно потеряны. Эти леса – феноменальное явление Байкальской природной территории. Сегодня они медленно погибают и их гибель ведет в неминуемой утрате рекреационных ресурсов Хамар-Дабана. Следовательно, туристические проекты, разрабатываемые для этого региона, требуют существенной корректировки. 4. Разрушение берегов водной эрозией началось после перекрытия р. Ангары плотиной Иркутской ГЭС (1959 г.). В результате этого явления многие уникальные участки побережья Байкала приобрели уродливые формы. За счет поднятия уровня озера (в среднем 1 м) происходит постоянный подмыв берегов, осыпание грунтов и быстрая эрозия склонов. На таких участках в буквальном смысле можно наблюдать оскальпированную землю. Этот разрушительный процесс усугубляют и многочисленные туристы, спускающие неустойчивый слой почвы и грунт со склонов к литорали Байкала. С годами экологическая ситуация на эродируемых участках будет только усложняться, привлекательность местности снижаться, а опасность нахождения здесь туристов усиливаться. 5. Рекреация оказывает заметное влияние на природу Прибайкалья уже более 40 лет. За прошедшее время в регионе появились "рекреационные язвы" в районе бухты Песчаной, на берегах Малого моря, на острове Ольхон, на мысе Тыя, в районе озера Фролиха, на перешейке полуострова Святой Нос, на озерах Котокель и Колок, в дельте р. Селенги и окрестностях городов Бабушкин, Байкальск, Слюдянка. Многие из названных участков уже потеряли значительную часть рекреационного ресурса территории. 6. Неконтролируемые застройки берегов могут существенно обезобразить байкальские ландшафты. Уже сегодня застроенные берега Байкала в районах населенных пунктов г. Бабушкин, пос. Клюевка, Танхой, городов Байкальск и Слюдянка, поселков Култук, Листвянка, Северобайкальск, Усть-Баргузин, Турка утратили всякую привлекательность для отдыхающих. Эти территории сейчас можно рассматривать всего лишь как места временного пребывания туристов, они, несомненно, снижают байкальский рекреационный имидж. Несмотря на рекомендации ТерКСОП "Байкал" сегодня на многих участках побережья озера в 500-метровой зоне возводятся туристические базы и коттеджи, что, безусловно, снижает самобытность и привлекательность озера. Ко всему этому следует прибавить и архитектурную безвкусицу, которая еще более усугубляет ситуацию. Например, новые коттеджи в Листвянке и Котах, уродливая переделка Посольского монастыря и пр. 7. Автомобильные и железные дороги позволяют неконтролируемым потокам туристов проникать в ранее недоступные участки побережий и наносить прибайкальском природе существенные разрушения в виде лесных пожаров, самовольных рубок леса, запрещенных способов охоты и рыбалки и пр. Первая железная дорога была построена на юге Байкала в начале XX–го столетия. За время ее существования прибрежная полоса озера на протяжении 300 км превратилась в экологическую пустыню. Здесь появилось более 50 видов растений, чуждых аборигенной флоре. Многие из них могут представлять опасность для местных экосистем. В семидесятых годах этого же столетия на севере Байкала началось строительство Байкало-Амурской железнодорожной магистрали, которая еще более ухудшила экологическую ситуацию на Байкале и заметно снизила рекреационную ценность региона. Рядом с железными дорогами построены и автомобильные, также усложнившие экологическую обстановку. Одновременно со строительством дорог сооружены различные инженерные сооружения: укрепители берегов (уродливые рогатки, плиты, дамбы), противоселевые стены, дренажные спуски и пр. Все это не могло не сказаться на ухудшении внешнего облика местности, снижении биологического разнообразия региона и его рекреационного ресурса. 8. Строительство ЛЭП на берегах Байкала также не украсило его ландшафты. Особенно удручающие примеры безграмотного отношения к природе можно наблюдать в истоке реки Ангара, на участке единственной в Сибири крупной зимовки водоплавающих птиц. Сегодня не малая часть из них гибнет во время регулярных суточных перелетов, разбиваясь об электрические провода. Другой пример безобразного отношения к природе Байкала можно видеть на острове Ольхон, куда уже протянули линию ЛЭП и тем самым обезобразили 458
уникальный степной ландшафт с реликтовыми степями. При этом особо следует подчеркнуть, что инициаторы этих разрушительных для Байкала проектов мотивируют свои действия заботой о развитии туризма. Вероятно, они совершенно не понимают природу нашего озера и пытаются привнести сюда туристический образ берегов Средиземного моря. 9. Байкал намечено опутать нитями газо- и нефтепроводов, а это может окончательно погубить его природу. При таком решении, о туристическом бизнесе можно забыть! До сих пор Байкал привлекал туристов своей особой энергетикой, исходившей от его могучей и мало испорченной человеком природой. Однако положение с благополучием озера быстро меняется, а рекреационные ресурсы стремительно разрушаются. Если в ближайшие годы не будут приняты необходимые стабилизационные меры, то Россия может потерять на Байкале значительно больше, чем заработает на продаже нефти и газа! ЛИТЕРАТУРА Моложников В.Н. Байкал в 20-м веке. Ресурсы и проблемы: вчера, сегодня, завтра // Волна - 1999. - № 3-4 (20-21). – С.39-41. Сукнев А. Большая байкальская тропа – 2000 км по Участку Всемирного наследия // Волна. – 1999. - № 3-4 (20-21). – С. 67-72. УДК 630.228.0
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА В ЧЕРНЕВЫХ КЕДРОВНИКАХ ЗАПАДНОГО САЯНА П.М. ЕРМОЛЕНКО, Н.Ф. ОВЧИННИКОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ На основании результатов многолетних стационарных исследований возрастной динамики древостоев кедровников Западного Саяна утверждается, что в черневом поясе доминирование кедра в насаждении постепенно ослабевает, а роль пихты в сообществе усиливается благодаря разновозрастной структуре ее ценопопуляции. Высказывается предположение, что в недалеком будущем кедровники крупнотравнопапоротниковые в черневом поясе Западного Саяна сменятся на пихтарники того же типа леса.
В современных условиях лесные экосистемы Западного Саяна испытывают на себе не только влияние экстремальных природных факторов, но и антропогенный пресс. Перспектива дальнейшего развития хозяйственного комплекса в горных и предгорных районах на юге Сибири предопределяет необходимость сохранения природного экологического равновесия – гаранта успешности осуществления хозяйственных проектов. В первую очередь это относится к лесной компоненте, поддерживающей необходимый уровень гидрологического и углеродного баланса в оробиоме Западного Саяна. Наиболее полные результаты исследования динамических процессов в растительном покрове могут быть получены на постоянных, долговременных природных объектах (Основы …, 1964). Одним из таких объектов является постоянная пробная площадь №5 Института леса СО РАН на Ермаковском горном стационаре. Район исследований находится в пределах Алтае-Саянской горной лесорастительной области в Джебашско-Амыльском округе черневых и горнотаежных пихтовых и кедровых лесов. Крупнотравнопапоротниковые кедровники черневого пояса распространены здесь в пределах высотных отметок 350-900 м (Типы …, 1980). Постоянная пробная площадь №5 заложена в 1968 году в кедровнике крупнотравнопапоротниковом в черневом поясе. Средний возраст кедрового древостоя первого яруса – 230 лет, I класс бонитета. Второй ярус из пихты, со средним возрастом 120 лет. Кроме кедра и пихты в древостое отмечены отдельные деревья березы и осины. В составе подлеска – рябина, черемуха, бузина, ива (Ермоленко, 1985, 2000). 459
За первые десять лет наблюдений не были выявлены существенные изменения в структуре спелого древостоя и подлесочном ярусе (Ермоленко, 1985). За последующие 20 лет запас древесины I яруса древостоя увеличился с 350 до 430 м3/га, II яруса – с 89 до 123 (Ермоленко, Кузьмичев и др., 2002). Однако в следующее десятилетие двумя прошедшими ураганами – в 1989 и 1995 гг. – было повалено или сломано много старовозрастных деревьев и в результате было потеряно около 200 м3/га древесного запаса. Результаты 30-летних стационарных исследований возрастной динамики численности ценопопуляций, биометрических показателей, пространственной структуры древостоя, различных древесных видов в кедровнике крупнотравно-папоротниковом послужили основанием для определения направления дальнейшего развития процесса возрастных изменений в лесных сообществах данного типа (Ермоленко, 1985, 2000; Ермоленко, Кузьмичев и др., 2002). В настоящее время средний возраст древостоя в ценопопуляции кедра достиг 260 лет – или естественной спелости для кедровников (Соколов, Семечкин и др., 1998). Характерной особенностью структуры древостоя является отсутствие в нем деревьев кедра младших возрастных поколений (60-100 лет), необходимых для сохранения доминирующей роли кедра в насаждении после отмирания старовозрастных поколений древостоя. Исследование динамики возобновления древостоя кедра на стадии подроста показало, что молодые генерации кедра под пологом леса погибают до 90% в первое же десятилетие после появления. За 30 лет наблюдений лишь 2,5% общего количества подроста достигло высоты 1,3 м, размера, с которого нами, вслед за Дыренковым (1984), было принято считать как особи подроста, перешедшими уже в категорию деревьев (Ермоленко, 1985). За прошедшие 31 год численность ценопопуляции кедра уменьшилась на 44% ее величины в 1968 году (Ермоленко, 2000). Восполнение убыли древостоя из подроста за этот период составило 7 экз./га, два из которых усохли. На малое участие крупного подроста в структуре возобновления кедра в кедровниках крупнотравно-папоротниковых указывали и другие исследователи (Поликарпов, Бабинцева, 1963). В отличие от кедра возрастная структура ценопопуляции пихты включает в себя весь возрастной набор поколений древостоя – от подроста до старовозрастных отмирающих деревьев. Описывающие распределения деревьев по возрасту, толщине, высоте кривые имеют форму ниспадающих слева направо с максимумом их количества в низших значениях признака. Такая форма возрастного распределения особей в популяции свидетельствует о ее стабильности и устойчивости (Василевич, 1983). В продолжении 30-летнего периода возрастная композиция древостоя пихты оставалась неизменной. Процесс замены отмирающих особей молодыми идет непрерывно. Из общего количества деревьев пихт, фиксировавшихся нами на пробной площади через каждые 10 лет, 18% составляли деревья, перешедшие за десятилетие в древостой из подроста. Несмотря на то, что естественный процесс возрастной динамики древостоя дважды за 30 лет нарушался ураганным ветром – вертикальная сомкнутость древостоя пихты сохранилась, обусловливая тем самым неизменность направления возрастных смен поколений древостоя. Следствием прошедших ураганов явилось активизация в последнем десятилетии процесса естественного возобновления березового древостоя – численность подроста и молодых деревьев этой породы увеличилась в несколько раз, так же как и деревьев подлесочных пород (таблица), что связано с появлением минерализованных участков почвы в местах вывала ветром деревьев кедра и пихты. Стационарные многолетние исследования возрастной динамики древесного яруса кедровников в черневом поясе Западного Саяна показали, что процесс возрастных смен поколений древостоев в ценопопуляциях кедра и пихты имеет различное направление. Условноразновозрастный, перестойный кедровый древостой, не имеющий под своим пологом достаточного количества особей кедра молодых поколений деградирует и распадается под воздействием эндогенных и экзогенных факторов, теряя свою эдификаторную роль в сообществе. Возрастная динамика пихтового древостоя определяется 460
Таблица. Динамика естественного отпада и восполнение из подроста деревьев различных древесных пород в кедровнике крупнотравно-папоротниковом в черневом поясе Западного Саяна Год учета
Характеристика деревьев
Бузина 3
Ива 2
21,1
0
0
27,9
42,0
70,0
33,3
20 35,0
190 26,3
367 44,1
10 70,0
3 66,7
15,6
23,5
42,4
64,9
33,3
88,9
101 36,6
820 54,3
17 41,2
243 65,1
584 76,4
6 16,7
9 55,6
3,0
22,0
84,0
38,4
53,7
95,7
86,7
66
481
64
138
298
94
30
Всего усохшие за 31 год, шт.на га/%
53 44,5
626 56,5
15 19,0
234 62,9
665 69,0
8 7,8
7 18,9
Перешли в древостой из подроста за 31 год, шт.на га/%
7 2,5
380 18,1
68 61,3
209 36,6
693 55,5
99 90,0
35 83,3
1968 Всего растущие в 1968 г., шт./га Усохшие за 10 лет, % 1968 г. 1978 Перешли из подроста в древостой, % всего 1978 г. Всего растущие в 1978 г., шт./га Усохшие за 10 лет, % 1978 г. 1988 Перешли из подроста в древостой за 10 лет, % всего 1988 г. Всего растущие в 1988 г., шт./га Усохшие за 11 лет, % 1988 г. 1999 Перешли из подроста в древостой за 11 лет, % всего 1999 г. Всего растущие в 1999 г., шт./га 19681999
Древесная порода Береза Рябина Черемуха 11 163 270
Кедр 112
Пихта 727
4,5
10,0
9,1
15,9
2,7
18,2
50,0
110 10,0
800 13,5
2,0
непрерывностью смен возрастных поколений, возникновение которых идет постоянно в процессе естественного возобновления древостоя. В конечном итоге, после выпадения кедра из состава древостоя его место займет пихта, закрепляя за собой доминирующую роль в насаждении на долгие годы. Таким образом, следует признать, что в настоящее время в процессе возрастного развития кедровники крупнотравно-папоротниковые постепенно сменяются на пихтарники того же типа леса, в которых в дальнейшем кедр будет участвовать в составе древостоя в качестве примеси. Можно предположить, что в будущих пихтарниках крупнотравно-папоротниковых возрастная динамика древостоя будет носить циклический характер, который, по мнению В.Н. Сукачева (Основы…, 1964), присущ коренным лесным сообществам. Исследования проводятся при финансовой поддержке РФФИ (04-04-49279). ЛИТЕРАТУРА Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. – Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. – 247 с. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. – Л.: Наука, 1984. – 176 с. Ермоленко П.М. Пространственно-временная структура древостоев темнохвойных лесов Западного Саяна. // Продуктивность и структура лесных сообществ. – Красноярск: ИЛиД, 1985. – С. 59-70. Ермоленко П.М. Возрастная динамика древесного яруса в черневых кедровниках Западного Саяна // Ботан. исслед. в Сибири, – Вып. 8. – Красноярск, 2000. – С. 36-45. Основы лесной биогеоценологии. – М.: Наука, 1964. – 575 с. Соколов В.А., Семечкин И.В., Фарбер С.К., Зиганшин Р.А. Система экологического мониторинга лесов и лесоустройство // Сибирский экологический журнал. – 1998. – № 1. – С. 39-47. Типы лесов гор южной Сибири / Смагин В.Н, Ильинская С.А., Назимова Д.И., Новосельцева И.Ф., Чередникова Ю.С. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1980. – 336 с.
461
УДК 630*
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА РОСТА НИЖЕГОРОДСКОГО ЗАВОЛЖЬЯ
И
ПРОДУКТИВНОСТИ
БЕРЕЗНЯКОВ
Д.В. ХЛЮСТОВ ФГУП «Поволжский леспроект»,
[email protected] АННОТАЦИЯ Рассмотрены закономерности возрастной динамики средних высот и запасов березовых древостоев по однометровым ступеням средних высот в 100-летнем возрасте. Показано изменение запаса сомкнутых березняков от средней высоты древостоев дифференцированных по уровням продуктивности.
Лесной фитоценоз представляет собой сложную структурную систему взаимодействий и взаимосвязей между растениями и средой, изучению которых в России и за рубежом уделяется большое внимание. Из существующих лесотаксационных нормативов важная роль отводится таблицам хода роста нормальных насаждений, имеющих максимальную сомкнутость. Составление таблиц возрастной динамики требует проведения значительных исследований, которые опираются на довольно подробно описанные методические подходы. Опытный материал, привлекаемый для этих разработок, должен быть всесторонне проанализирован и систематизирован, так как даже незначительные отклонения какого-либо таксационного показателя от реально существующих закономерностей приведут к недостоверным итоговым результатам. При проведении таких исследований следует соблюдать системность в компоновке опытного материала и лишь затем проводить его анализ с использованием многомерных методов моделирования процессов роста по каждому таксационному показателю, формируя оптимальную структуру каждой отдельной модели. В отличие от существующих методических приемов, анализ роста по уровням продуктивности (бонитетам) и типам кривых дал возможность получить модели динамики средней высоты древостоев по 1-метровым ступеням высот в 100-летнем возрасте. В результате была получена модель вида: HA = H100 exp {-5,1146 + 1,7876 lnA – 0,1470 ln2A} (1) R2 = 0,995 t = | 24,2; 37,2; 19,7 | Вторым элементом исследований возрастной динамики средней высоты следует считать оценку достоверности (адекватности) модели. Решение этой задачи осуществлено путем сопоставления трендов возрастной динамики, представленных точечно с линиями по данным эскизов таблиц хода роста, разработанных Поволжским лесоустроительным предприятием для березняков различных лесорастительных районов Нижегородской области. Наложение этих данных в общую систему динамики средних высот (рис. 1) позволило сделать заключение о целесообразности использования принятого методического подхода. Наряду со средними высотами, проведено моделирование возрастной динамики запаса древостоев по 1-метровым ступеням высот в 100-летнем возрасте древостоев в сочетании с уравнением (1). В результате получено уравнение регрессии вида: M = exp{0,2330 + 2,3080 lnA – 0,2655 ln2A – 1,0511 lnH + 0,3801 ln2H} (2) 2 R = 0,996 t = | 8,1; 11,0; 9,7; 5,9; 11,7 | Графическая интерпретация возрастной динамики продуктивности древостоев представлена на рисунке 2. Во всех случаях отмечается близкое друг к другу расположение линий возрастной динамики продуктивности, находящейся в допустимых пределах точности определения запаса.
462
Рис. 1. Сравнение возрастной динамики средней высоты сомкнутых березняков Среднего Поволжья с данными Поволжского лесоустроительного предприятия
Рис. 2. Возрастная динамика средней высоты сомкнутых березняков Среднего Поволжья по 1-метровым ступеням высот в 100-летних древостоях
Изложенные фрагменты возрастной динамики древостоев следует рассматривать в сочетании друг с другом в разрезе уровней продуктивности, что соответствует требованиям составления стандартных таблиц сомкнутых древостоев с полнотой 1,0. На рисунке 3
Рис. 3. Сравнение взаимосвязей запаса сомкнутых березняков Среднего Поволжья со средней высотой по классам средней высоты древостоев в 100-летнем возрасте с данными Поволжского лесоустроительного предприятия
463
показана взаимосвязь между этими показателями по уровням продуктивности. Сопоставление ее с усредненной линией регрессии, используемой при таксации запасов сомкнутых березовых древостоев, указывает на более детальное рассмотрение в проведенных нами исследованиях закономерностей продуктивности древостоев. Так, установлена закономерность: при более высоком уровне продуктивности кривая изменения запасов от средней высоты более вогнута по сравнению с уровнями более низкой продуктивности, что не отображают действующие в Среднем Поволжье нормативы. Изложенные методические приемы позволяют рассмотреть закономерности роста и продуктивности растущей части древостоев более детально при полной систематизации всего комплекса таксационных показателей, задействованных в лесотаксационных нормативах возрастной динамики. ЛИТЕРАТУРА Хлюстов В.К., Харин О.А., Хлюстов Д. В. Ход роста и строение сомкнутых березовых древостоев Среднего Поволжья (с графическим приложением). Справочник. -Н.Новгород: ФГУП «Поволжкий леспроект», 2004. – 101 с.
УДК 630*182.21(571.121)
ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ЛЕСОВ В ДОЛИНЕ Р. НАДЫМ В.М.ГОРЯЧЕВ Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ На основе анализа пространственной структуры лесных экосистем и изучения морфометрических характеристик древесного яруса выявлены основные периоды, стадии их продолжительности и особенности изменения состава и возрастной структуры древесного яруса в долине р. Надым.
Известно, что изучение динамики лесных сообществ позволяет выявить не только закономерности их развития, но и особенности восстановления (Колесников, Смолоногов, 1960; Коновалова, 2004). На северном пределе распространения лесов вопросы их динамики представляют особый интерес, так как здесь в случае возможных глобальных климатических изменений компоненты растительных сообществ могут проявить некоторые специфические реакции как на уровне внутриценозных, так и межценозных отношений, выявить которые возможно, только зная процессы их естественного развития (Изменение климата, 2003; Горячев, 2003в). Поэтому, учитывая, что в условиях Субарктики лесные экосистемы являются фактически единственным местом сохранения региональной биоты, знание этих процессов является основой предвидения возможных климатогенных сукцессий. В связи с этим целью исследования было изучение хода восстановительных смен лесных экосистем и факторов, их определяющих, в долине р. Надым Район исследований располагается в субарктической полосе Западной Сибири (Надымская низменность) и представляет собой пологоволнистую равнину с большим количеством болотных, озерно-соровых комплексов и рек, разделенных междуречными невысокими увалами с глубиной расчленения рельефа 3-40 метров. (Геология СССР, 1968). В климатическом отношении район располагается в пределах северо-западной климатической области. Особенностью мезоклимата долины реки являются его различия в водораздельной и пойменной части, где удлиняется безморозный период (Орлова, 1962). Леса поймы низкопродуктивные и представлены в зависимости от условий местообитания
464
вариантами лишайникового, зеленомошно-кустарничкового и багульниково-сфагнового типов (Крылов, 1961). Оценка восстановительных смен древесного яруса выполнена на основе анализа ландшафтной структуры поймы и пространственной дифференциации лесных экосистем в районе нижнего, среднего и верхнего течения р. Надым (соответственно в 45, 100 и 135 км от Обской губы), где в сообществах разных периодов и стадий восстановления было заложено 37 пробных площадей (ПП). На каждой ПП проведен перечет древостоя и подроста хвойных пород по общепринятым методикам. Для определения возраста древостоя и дендрохронологического анализа с ныне живущих деревьев ели, кедра, лиственницы, березы и ивы собрано около 700 образцов древесины. При оценке возрастной структуры древостоев учтена информация, полученная на основе анализа 1000-летних дендрохронологических рядов (построенных нами ранее) по лиственнице сибирской, ели сибирской и кедру сибирскому (Горячев, 2003г). Вычисленные средние характеристики древостоев достоверны на 5% уровне значимости. Обобщенная таксационная характеристика древесного яруса лесных сообществ наиболее распространенного коренного типа леса в разных участках течения р. Надым представлена в таблице, а особенности прохождения их восстановления по периодам и стадиям приводятся ниже. Леса (зеленомошно-разнотравного типа) в нижней пойме формируют небольшие массивы, которые расположены на прирусловых гривах, возвышающихся на 2-4 м над наибольшим уровнем водной поверхности. Они вытянуты вдоль береговой линии шириной около 50 метров. На обследованном профиле хорошо выделяются только сообщества от начальных стадий зарастания элювиальных отложений до формирования хвойнолиственного леса, где возраст ели и кедра не превышает 120 - 160 лет. Это косвенно указывает на относительно небольшую продолжительность периода переформирования прирусловых ландшафтных комплексов в нижней пойме. В условиях средней поймы в связи с большей расчлененностью рельефа и формированием достаточно устойчивых первичных водораздельных комплексов (пойменные гривы в петлях русла) возрастает разнообразие морфоструктуры и состава пойменных лесов, что свидетельствует о множественности вариантов развития лесных сообществ, определяемых как локальными условиями экотопа, так и изменением ценотических условий. Рассмотрение восстановительного ряда кедро-ельника зеленомошно-кустарничковоягодникового типа показало, что от начала первичного заселения аллювиальных отложений до появления жизнеспособного подроста хвойных проходит не менее 45-50 лет. Далее через 60-80 лет под пологом лиственных пород (в основном березы) начинает формироваться нижний ярус, представленный хвойными деревьями и 2-ым разреженным поколением березы. Через 20-30 лет после начала активного распада первого поколения березы формируется полидоминантный хвойно-лиственный древесный ярус. Формирование устойчивого лесного сообщества, где хвойные деревья становятся кондоминантами и субэдификаторами, завершается через 140-170 лет. Достаточное количество подроста в стадиях второго периода определяет возрастную динамику и формирование поколений хвойных пород. В ходе третьего периода доминирующая роль переходит к кедру, и при условии стабильности ландшафтной структуры появляются новые поколения кедра. Так, например (см. таблицу), возраст наиболее старого кедровника с 3-мя поколениями ели и кедра составляет около 500 лет. В верхней пойме восстановительно-возрастная динамика наиболее распространенного здесь ельника-лиственничника зеленомошно-кустарничкового протекает по аналогичной схеме, однако в составе древостоя стадий второго периода кроме ели значительно увеличивается доля лиственницы и в небольшом количестве присутствует сосна, а доля кедра уменьшается. Возраст деревьев старших поколений в обследованных лесных сообществах не превышает 300 лет. Это указывает на уменьшение длительности 3 периода, что, по нашему мнению, обусловлено ухудшением мезоклиматических условий, 465
обусловленным влиянием мерзлоты грунтов коренного берега, поскольку ширина поймы здесь в 1,5-2 раза уже, чем в средней пойме. Таким образом, в динамике экосистем хвойных лесов поймы р. Надым целесообразно выделить три основных периода: первый – зарастание аллювиальных отложений (10-20 лет), появление жизнеспособного подроста хвойных пород (на 45-60 годы после зарастания аллювиальных отложений); второй – начало формирования яруса хвойных пород, в древостое формируется полидоминантный лиственно-хвойный древесный ярус (на 100–140 годы после зарастания аллювиальных отложений) и третий – хвойные породы становятся кондоминантами и субэдификаторами древесного яруса лесных сообществ (на 140–170 годы после зарастания аллювиальных отложений). В ходе этого периода прослеживается возрастная динамика доминантов и смена эдификаторной роли одних хвойных пород другими. Каждый период может быть разделен на 2-3 стадии, что определяется темпами роста и изменением состава лесообразователей. Статистический анализ показал, что наибольшие значения варьирования морфометрических характеристик древостоев наблюдаются во втором и начальных стадиях третьего периода восстановления пойменных лесов. Так, изменение возраста лесообразователей колеблется от 14 до 36 %, высоты – от 15 до 27 %, а диаметра - от 19 до 33 %, при этом наименьшие значения отмечаются в одновозрастных древостоях. Связь между высотой и возрастом деревьев составляет в среднем более 0,95, а между диаметром и возрастом - в среднем 0,87 у кедра, 0,93 у ели и 0,98 у лиственницы. Возрастная структура древостоя лесных сообществ изменяется от одновозрастной в первом периоде, ступенчаторазновозрастной - во втором и циклично- и условно разновозрастной в третьем периоде. Сравнительное сопоставление времени появления выделенных поколений лесообразователей в лесах поймы с древесно-кольцевыми хронологиями по ели, лиственнице и кедру показало, что за последние 500 лет возобновление хвойных деревьев было наиболее успешным в периоды высокого прироста (Горячев, 2003г). Таблица. Краткая характеристика древостоя и подроста по периодам восстановления лесных сообществ в пойме на разных участках течения р. Надым Средние Высота, Диаметр, Полсм см нота
Период (стадия)
Состав древостоя (возраст по поколениям)
I (3) II (1) II (3)
8Ив(40)2Б(35) 7Е(110)1Лц(120)2Б(80) ед К 6Е(130)3Лц(140)1К(125)
Нижнее течение 4 5 10 13 12 16
0,8 0,5 0,45
25 135 100
Единично Е, 9Е1К, 760, (15-50) 6Е2Лц2К, 1100, (2070)
I (3) II (1)
6Ив(50)4Б(40) 7Б(95, 50)2Е(75)1К(80)ед Лц
Среднее течение 7 8 20 22
0,9 0,8
35 225
III (3)
7К(495, 370, 195)3Е(280, 165, 85)
10Е, 650, (5-10) 5Е4К1Лц, 2400, (550) 5Е5К, 1200, (20-70)
Запас, м3/ га
0,6
175
I (3) II (1)
17 28 Верхнее течение 7Ив(35)3Б(30) 5 6 4Лц(135)4Е(130)2Б(110) ед С(75), К 14 18
0,9 0,7
30 180
III (1)
5Лц(180)4Е(170)1Б(90)ед К(260), С
0,6
160
15
20
Состав подроста, кол-во шт/га (возраст, лет)
Единично Е, Лц 7Е2К1Лц, 1800 (560) 6Е3Лц1К, 1370(1560)
Итак, процесс восстановительной динамики лесов не одинаков на разных участках поймы, что обусловлено ландшафтными и мезоклиматическими условиями, шириной поймы, формой и размером меандр. Смена состава лесообразователей пойменных лесов определяется как прохождением ими онтогенеза, так и особенностями структуры фитоценозов на разных стадиях. Относительное сходство динамики пойменных лесов указывает на то, что здесь на протяжении последних столетий русловые процессы определяли только положение в пространстве и стадии восстановительных смен лесных 466
экосистем. Разная доля участия хвойных в составе сообществ указывает на то, что различия типов формирования фитоценозов обусловлены комплексом исходных факторов, определивших направление восстановительных смен развития коренного типа леса. Анализ возрастного строения лесов позволяет утверждать, что климатические факторы наибольшее влияние оказывают на периодичность возобновления и смену поколений. ЛИТЕРАТУРА Геология СССР. М.: Высшая школа, 1968. 439 с. Горячев В.М. Древесно-кольцевая реконструкция летних температур и динамика лесных экосистем в условиях долины р. Надым // Всемирная конференция по изменению климата. Тезисы докладов М., 2003в. С. 403. Горячев В.М. Использование остатков древесины «Надымского городища» для построения длительных хронологий и реконструкции температурных условий // Экология древних и современных обществ / Доклады конференции. Вып.2. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2003г. С. 30-33. Изменение климата, 2001г.: Обобщенный доклад / ЮНЕП; под ред. Т. Уотсона. Норвегия, 2003. 220 с. Колесников Б.П., Смолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Проблемы кедра. Новосибирск, 1960. С. 21-31. Коновалова М.Е. Восстановительно-возрастная динамика лесных насаждений в низкогорных ландшафтах Восточного Саяна // Лесоведение, 2004. № 3. С. 44-50. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 255 с. Орлова В.В. Западная Сибирь // Климат СССР. Л.: Гидрометеоролог. Изд-во, 1962. 360 с. УДК 630*182.2: 630*453
ДИНАМИКА СОСНОВО-ТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ ПОСЛЕ ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА И.Н. ПАВЛОВ, А.А. АГЕЕВ, В.В. РОССИНИН, А.Г. МИРОНОВ Сибирский государственный технологический университет, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Установлены основные закономерности восстановления сосново-темнохвойной тайги после массового размножения сибирского шелкопряда. Факторами, определяющими направление и скорость сукцессии, являются: степень дефолиации, состав и структура древостоя до воздействия, наличие или отсутствие пожаров, рельеф, гранулометрический состав и гидрологический режим почв, близость семенных деревьев.
Среди факторов определяющих сукцессию темнохвойных лесов в Сибири массовое размножение сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.) является наиболее значимым. Сибирский шелкопряд – самый опасный вредитель кедровых, пихтовых, еловых и лиственничных лесов. Ареал его охватывает территорию от Предуралья до Сахалина и Курильских островов (Исаев и др., 2001). Насаждения, подвергшиеся значительному воздействию сибирского шелкопряда, теряют биологическую устойчивость, усыхают и разрушаются. Это приводит к нежелательной смене растительных и животных сообществ на обширных площадях. Особая вредоносность шелкопряда заключается в полном уничтожении в очагах темнохвойного древостоя (или лиственницы), включая возобновление, а также следующих за этим пожаров и (или) заболачивания (Дудин, 1958; Фалалеев, 1962; Коломиец, 1962; Исаев и др., 2001). Из-за этого в погибших древостоях в большинстве случаев отсутствует удовлетворительное возобновление не только хвойных, но и лиственных пород. Самый первый известный очаг сибирского шелкопряда в Западной Сибири зафиксирован в Тегульдетском лесхозе в междуречье Чети и Долгауна в 1914 г. (Дудин, 1958). В 1953-1957 гг. в 50 км севернее формируется новая вспышка массового размножения сибирского шелкопряда, нанесшая огромный ущерб тайге (Фуряев, 1966). Имеются свидетельства о том, что территория Чулымо-Енисейского междуречья была также 467
подвержена панзональным вспышкам размножения сибирского шелкопряда в 1920-1928 (Коломиец, 1966). В 1878-1889 очаги отмечались в западной части Красноярского края, в 1935-1947 гг. на территории Красноярского края и Томской области (Кондаков, 1974). Программа изучения динамики сосново-темнохвойной тайги предусматривала три сопряженных исследования: • Динамика лесного фонда в пределах лесхоза. Анализ проводился в границах СреднеЧулымского лесхоза (1953 г.), значительно пострадавшего от сибирского шелкопряда. • Динамика лесного фонда и естественного возобновления на сквозных выделах. Основной проблемой при использовании материалов лесоустройства для изучения динамики изменения таксационных и лесоводственных показателей является картографические ошибки (особенно при первых лесоинвентаризациях) и изменение границ выделов при последующем лесоустройстве. Для устранения этих проблем нами с использованием геоинформационных технологий (программа ESRI ArcGis) предложено использование технологии сквозных выделов. Сквозные выдела (новые замкнутые полигоны) образуются при наложении нескольких планов лесонасаждений (лесоустройство 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) (рис.). Им присваиваются номера в пределах изучаемого района (лесничества). В дальнейшем изучается динамика именно на этих полигонах (сквозных выделах). ArcGis позволяет находить площади (для дальнейшего получения средневзвешенных значений). Для устранения существующего искажения более ранних планов лесонасаждений наложение проводится фрагментами (от части квартала до нескольких). База данных формируется на основе таксационных описаний. Дополнительно в базу помещается информация о рельефе, почве. • Закладка постоянных пробных площадей на ключевых участках, выбранных по результатам предыдущего анализа. На пробных площадях осуществлялись (2002 г.) картирование, таксация, закладка почвенных разрезов, оценка возобновления, определение возраста пней, валежа и пр.
Рисунок. Фрагмент образования сквозных выделов путем наложения нескольких планов лесонасаждений (лесоинвентаризация 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) в программе ArcMap
468
Наши исследования проведены в Чулым-Улу-Юльском районе (по Непряхину, 1977). Район лежит в нелёдниковой зоне, которая представляет собой более приподнятую и расчлененную плоскоувалистую равнину с абсолютными отметками от 135м на западе до 180 м на востоке. Равнина покрыта толщей четвертичных аллювиальных и аллювиальноозерных отложений (Боярская, Малаева, 1967). В крайней юго-восточной части распространены покровные лессовидные карбонатные породы. Основу почвенного покрова составляют легкосуглинистые и суглинистые дерново-подзолистые, часто со вторым гумусовым горизонтом, почвы, залегающие в сочетании с болотно-подзолистыми, подзолистыми, светло-серыми лесными оподзоленными почвами и торфяниками верховых, переходных и низинных болот (Непряхин, 1977). Темнохвойные насаждения кедра, пихты, ели приурочены к суглинистым и глинистым почвам. По вершинам грив на почвах супесчаного и песчаного механического состава доминирует сосна обыкновенная. Практически повсеместно производными породами могут быть береза и осина. Нами установлено, что мозаичная структура исследуемой территории является результатом воздействия сибирского шелкопряда. Открытые пространства (очаги 1953-1957 гг.) чередуются с березово-осиновыми (очаги 1920-1930 и 1880-1890 гг.) и темнохвойными лесами (более ранние вспышки или не тронутые вредителем в обозримом прошлом леса). Вследствие непрерывной циклической сукцессии эти сегменты движутся, подобно волнам, через весь ландшафт. В любой момент времени здесь представлены все стадии сукцессии, предоставляющие множество местообитаний животным и более мелким растениям. Несмотря на некоторые различия восстановительной сукцессии на пробных площадях, имеющих сходные характеристики (вызванные причинами, имеющими случайный характер, как, например, наличие или отсутствие семенных деревьев в непосредственной близости, различная степень прогорания подстилки и пр.) существуют общие закономерности, которые мы и сделали попытку выявить. Последовательные стадии смены доминантных видов осуществляются до тех пор, пока не установится определенное сообщество, сохраняющее постоянство распределения видов в течение неограниченно долгого времени в отсутствие внешних возмущений (климаксовое сообщество). Так, например, в исследованном районе климаксовыми сообществами являются кедрачи, ельники, пихтарники в различном сочетании на супесчаных – суглинистых глинистых почвах и сосняки на песчаных почвах. На первой стадии возобновительной сукцессии (0 – 10(15) лет), осуществляется заселение вторичными вредителями, усыхание стволов, разложение экскрементов гусениц, интенсивный рост напочвенного покрова. По истечении этого срока накапливается огромный запас горючего материала (до 250 м3/га), являющегося предпосылкой повторяющихся пожаров. В верховьях р. Большая Кеть на шелкопрядниках за период с 1969 по 1978 гг. при лесоинвентаризации обнаружено шесть пожаров (Кузьмичев и др., 2001). Продолжительность второй стадии (горельник с полностью погибшим древостоем) составляет 10- 15 лет На следующем этапе от 20(30) до 40(50) лет, территорию начинает активно заселять самосев березы, осины и сосны. При этом соотношение пионерных видов определяется конкретными лесорастительными условиями и наличием обсеменителей. Появление сосны (на почвах легкого механического состава) в ряде случаев более растянуто по времени. В фазе ранней колонизации закрепляются случайные организмы, которым повезло, позднейшие стадии намного более организованы и упорядочены (Glasser, 1982). Далее, с 40(50) до 120(150) лет под пологом сосны, березы и начинающей выпадать осины формируется второй ярус из ели, пихты и кедра. На последующей стадии, 120(150) – 200(250) лет, из древостоя почти полностью вываливаются осина и береза. Темнохвойные породы (в ряде случаев вместе с сосной) образуют первый ярус. В дальнейшем (>250 лет) из насаждения, достигая критического возраста в данных лесорастительных условиях, выпадают сосна, пихта и ель. В итоге, в идеальном случае, при отсутствии новых вспышек массового размножения, пожаров, на 469
территории может восстановиться тайга с преобладанием в составе кедра, естественно, при сохранении оптимального для этого климата (с небольшими отклонениями от тренда XVIIпервая половина XX века). ЛИТЕРАТУРА Боярская Т.Д., Малаева Е.М. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде. – М.: Наука, 1967. -204 с. Дудин В.А. Проблема использования и восстановления шелкопрядников в Томской области //Труды по лесному хозяйству Сибири, вып. 4. – Новосибирск, 1958. - С. 262 - 268. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Популяционная динамика лесных насекомых. – М.: Наука, 2001. – 374 с. Коломиец Н.Г. Сибирский шелкопряд и его роль в хвойных лесах Западной Сибири // Труды по лесному хозяйству Сибири. вып. 7. – Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962. - С. 137 – 161. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда //Экология популяций лесных животных Сибири. – Новосибирск: Наука, 1974. –С. 206 –242. Кузьмичев В.В., Черкашин В.П., Корец М.А., Михайлова И.А. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях реки Большая Кеть //Лесоведение. -2001. -№4. -С. 8-14. Непряхин Е.М. Почвы Томской области. – Томск: Изд. Томского ун-та, 1977. – 439 с. Фалалеев Э.Н. Естественное возобновление пихтовых лесов, поврежденных сибирским шелкопрядом // Лесной журнал. - 1960. - № 2. -С. 35 - 37. Фуряев В.В. Шелкопрядники тайги и их выжигание. - М.: Наука, 1966. - 92 с. Glasser J. W. On the causes of temporal change in communities: Modification of the biotic environment // Am. Nat. -1982. - № 119. -P. 375—390. УДК 630.18:582.475.4
ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. КРАСНОЯРСКА НА ФОНЕ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА А.И. ТАТАРИНЦЕВ1, Л.Н. СКРИПАЛЬЩИКОВА2 Сибирский государственный технологический университет, Красноярск,
[email protected] Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected]
1 2
АННОТАЦИЯ На примере Березовского бора по данным детального лесопатологического обследования рассмотрено жизненное состояние древостоев, продуцирующих на фоне хронического техногенного загрязнения и значительных рекреационных нагрузок. Установлены особенности накопления патологического отпада деревьев. Выявлен комплекс болезней и повреждений сосны, их распространенность и вредоносность.
Зеленая зона г. Красноярска расположена на правом и левом берегах р. Енисей. В выполнении санитарно-гигиенических, рекреационных и других функций ведущее место принадлежит соснякам (Протопопов, Кузьмина, 1988). Сосновые насаждения преобладают в южной и юго-западной частях зеленой зоны, входя в состав северной окраины Восточных Саян (горно-таежные леса). В северной и северо-восточной частях, расположенных в Красноярско-Ачинской предгорной равнине (лесостепь), сосняки представлены небольшими чистыми массивами. Все биоценотические процессы в пригородных лесах протекают на значительном антропогенном фоне. Особое место среди таких насаждений занимает Березовский бор, расположенный на территории Бархатовского лесничества в 10 км от города в направлении основного переноса ветров. Лесной массив продуцирует под постоянным воздействием пылевых и газообразных загрязнителей предприятий правобережья города, кроме того, насаждение служит местом отдыха, объектом побочного лесопользования и используется для пастьбы скота. Степень нарушенности лесной экосистемы в первую очередь определяется состоянием древостоя, выполняющего эдификационные функции. Для 470
рассматриваемого объекта это основной элемент леса, представленный совокупностью деревьев сосны верхних ярусов. Целью нашей работы являлось установление жизненного состояния насаждений бора, оценка влияния на него факторов антропогенного стресса, основных болезней и повреждений. На пяти пробных площадях, заложенных в разных частях бора, проведено детальное лесопатологическое обследование по известным методикам (Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984; Санитарные правила…, 1994). Диагностику болезней осуществляли по макро- и микроскопическим признакам репродуктивных образований возбудителей, а также по характерным анатомо-морфологическим нарушениям пораженных растений (Журавлев, Селиванова, Черемисинов, 1979). В результате лесопатологической таксации получены данные о характере распределения деревьев на пробных площадях по категориям состояния: I – без признаков ослабления; II – ослабленные; III – сильно ослабленные; IV – усыхающие; V – свежий сухостой; VI – старый сухостой (табл. 1). Для более объективной оценки состояния древостоя правильнее рассматривать распределение по категориям (классам) состояния не числа деревьев, а их объемов (Алексеев, 1990). Наряду с этим допустимо использование площадей поперечного сечения стволов деревьев (Алексеев, 1997), что и было принято в нашем случае. В соответствии с рассчитанными показателями древостои Березовского бора характеризуются неудовлетворительным состоянием - от ослабленных до сильно ослабленных. При этом следует отметить, что получены одинаковые результаты оценки состояния древостоев по общепринятой в лесозащитной практике методике и по предложенной В.А. Алексеевым (1990). Такое состояние сосновых древостоев обусловлено прежде всего отрицательным воздействием антропогенных факторов, что подтверждается дисперсионным анализом, проведенным по материалам обследования с привлечением ранее полученных данных (Зубарева, 1993; Скрипальщикова, 1997) об уровне антропогенных факторов в исследуемых насаждениях.
Пробные площади
Таблица 1. Лесопатологическая характеристика насаждений
1 2
Распределение деревьев по категориям состояния∗
II
I
-
5,819 27,8 3 0,210 0,6 4 1,558 19,2 5 7,468 28,7 ∗ В числителе – значения (%).
III
IV+V+ VI
Состояние древостоя, в т.ч. установленное по Санитарным по методике правилам В.А.Алексеева (1990) ОтноситеЛьный индекс состояние показатель, состояние состояния % 2,9 Сильно 42,5 Сильно ослабл. ослабл. 1,9 Ослабл. 73,8 Ослабл.
1,378 4,259 0,707 21,8 67,1 11,1 12,134 2,897 0,106 57,9 13,8 0,5 11,281 18,13 3,368 34,2 55,0 10,2 3,648 2,569 0,353 44,9 31,6 4,3 14,821 3,243 0,449 57,0 12,5 1,8 сумма площадей сечения стволов на
47,0
2,2
Сильно ослабл. Ослабл.
63,4
Сильно ослабл. Ослабл.
1,9
Ослабл.
73,7
Ослабл.
2,8
высоте 1,3 м (м2); в знаменателе – доля от суммарного
Установлено высокодостоверное влияние (вероятность > 0,999) на жизненное состояние древостоя рекреационной нагрузки и техногенного загрязнения. Неоднозначное состояние древостоев в различных частях бора связано с различной интенсивностью действия факторов антропогенного стресса. Худшим состоянием отличаются насаждения, принимающие на себя максимальное количество атмосферных поллютантов и испытывающие значительные рекреационные нагрузки, часто в сочетании с пасквальными (пробные площади 1 и 3). Фактический отпад, включающий в себя усыхающие деревья и сухостой, составляет на таких участках 10 % и более. Усыханию наряду с тонкомером подвержены деревья средних и 471
крупных ступеней толщины, относящиеся в древостое к I-II классам Крафта. Следовательно, в изучаемых сосняках кроме естественного (конкурентного) отпада происходит активный патологический отпад, особенно в местах интенсивных антропогенных нагрузок. На фоне хронического загрязнения и высокой рекреации в ближайщие годы здесь следует ожидать дальнейшего накопления патологического отпада из числа сильно ослабленных деревьев, составляющих от 13 % до 67 %. Признаками патологического состояния и ослабления деревьев являются: снижение прироста, укороченная бледно-зеленая хвоя, частичный или полный некроз хвои, изреженность и суховершинность кроны. Указанные признаки появляются вследствие длительного контакта ассимилирующего аппарата с атмосферными загрязнителями, поступления к корням водорастворимых токсикантов с талой и дождевой водой при ее инфильтрации; уплотнения почвы, приводящего к нарушению аэрации корневых систем и минерального питания растений. В насаждениях Березовского бора в среднем около 13 % деревьев имеют на стволах видимые признаки болезней и повреждений. Наиболее распространены деревья с сухобочинами (3 – 13 %), появление которых связано с рекреационной и пасквальной нагрузками и как следствие с механическими поранениями стволов. Результатом действия низовых пожаров являются пожарные подсушины и подгары (до 5 %). Такие аномалии, как многовершинность (средняя распространенность – 5 %) и искривление ствола (2 %) обусловлены особенностями индивидуального развития растений и какого-либо отрицательного значения не имеют. В процессе обследования выявлены следующие инфекционные болезни сосны: раксерянка (возб. – ржавчинные грибы Cronartium flaccidum Wint. и Peridermium pini Kleb.); язвенный (биаторелловый) рак (возб. – плодосумчатый гриб Biatorella difformis [Fr.] Rehm.); бактериальный бугорчатый рак (возб. - Pseudomonas pini Vuill.); центральная стволовая гниль (возб. – трутовый гриб Phellinus pini [Thore ex Fr.] Pil.). Рак-серянка и бактериальный рак поражают деревья средних ступеней толщины I-II классов Крафта. Наиболее вредоносен рак-серянка, при многолетнем развитии которого деревья суховершинят и впоследствии усыхают. Язвенный рак встречается на тонкомерных деревьях, угнетенном подросте; часто развивается в местах глубоких механических поранений стволов. Деревья с признаками стволовой гнили (плодовыми телами сосновой губки) отличаются наибольшим возрастом. Гниль, развиваясь в ядровой древесине ствола, существенного вреда не причиняет; может служить причиной появления гнилевого ветролома. На пнях, сухостое и валеже отмечены опенок осенний (Armillariella mellea [Fr.] Karst.) – потенциальный возбудитель корневой гнили и окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola [Sw. ex Fr.] Karst.). Последний гриб, являясь активным деструктором древесного отпада, может также вызывать раневую гниль. Распространенность выявленных болезней не превышает 2 %. Это свидетельствует о незначительной биоценотической роли патогенных консортов сосны в условиях бора в отличие от результатов ранее проведенных исследований в сосняках западной части зеленой зоны г.Красноярска, не подверженных техногенному воздействию (Татаринцев, 2001). По всей вероятности активно поступающие атмосферные поллютанты не только отрицательно влияют на все компоненты лесного фитоценоза, но и ингибирующе действуют на жизнедеятельность патогенных организмов, в первую очередь грибов. Исследования выполнялись при финансовой поддержке проекта РФФИ ККФН № 0504-97710 ЛИТЕРАТУРА Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем: Учебное пособие для студентов лесных вузов. - СанктПетербург: ЛТА,1997. - 116 с. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1990.- С.3851.
472
Журавлев И.И., Селиванова Т.Н., Черемисинов Н.А. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников: Справочник. – М.: Лесная пром-ть, 1979. – 247 с. Зубарева О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Красноярск,1993. – 21 с. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. – М.: Лесная пром-ть, 1984. – 152 с. Протопопов В.В., Кузьмина Г.П. Рекомендации по режиму ведения хозяйства в местах массового отдыха зеленой зоны г. Красноярска. – Красноярск, 1988. – 14 с. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. – М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. – 25 с. Скрипальщикова Л.Н. Пылеулавливающие свойства лесных экосистем в лесостепных районах Средней Сибири. // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Красноярск, 1997. – 19 с. Татаринцев А.И. Фитопатологическое состояние древостоев сосны обыкновенной в пригородной зоне левобережной части Красноярска // Труды г/з “Столбы”. – Красноярск, 2001. – Вып.17. – С. 207 – 216. УДК 550.73:582.34(571.53)
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БЕРЕЗОВОГО СОКА КАК ИНДИКАТОР ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Г. А. БЕЛОГОЛОВА, Г. В. МАТЯШЕНКО Институт геохимии им. А. П. Виноградова СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Рассмотрена возможность использования березового сока для фиксации техногенного загрязнения на примере изучения березы (Betula pendula Roth). Сделан вывод, что состав ксилемных растворов дает полную информацию о химическом состоянии техногенных почв, о корневом поглощении химических элементов и о поглотительных особенностях растения.
Береза – одно из немногих растений, дающее возможность собирать ксилемные растворы в объеме, достаточном для анализа на широкий круг химических элементов. Известно, что время сокодвижения позволяет получить информацию о мобилизации наиболее необходимых элементов и микроэлементов, находящихся в запасе. В отличие от исследования вегетативных органов, которые могут аккумулировать атмосферное загрязнение, анализ сока позволяет напрямую изучить поведение химических элементов в системе почва-растение. В качестве объекта исследования выбрана береза (Betula pendula Roth). Основная часть объектов исследования сосредоточена в Приангарской промышленной зоне. В основном административном центре, в г. Иркутске, главным источником загрязнения являются автотранспорт и теплоэнергетический комплекс. Техногенное загрязнение окрестностей г. Шелехова связано с алюминиевым заводом и теплоэнергетическим комплексом. Фоновые участки сосредоточены в юго-западном прибрежном районе озера Байкал. Отбор березового сока производился в 1999 – 2002 г.г. В таблице приведены закономерности распределения химических элементов в березовом соке, отобранном на пяти участках. Первый участок приурочен к северо-восточной окраине г. Иркутска. Этот район выделяется тем, что здесь распространены часто возгорающиеся торфяники. Продукты горения выпадают на расположенный вблизи них лесной массив. В результате, растущие здесь сосны приобретают рыжую окраску и наблюдается интенсивное высыхание хвои. Лес, особенно в весеннее время, стоит рыжий. Листья берез в этом массиве также имеют значительные повреждения, особенно вблизи горящих торфяников. Отбор березового сока в районе Шелеховского алюминиевого завода проведен на трех участках. Второй и третий участки расположены в 1 –1,5 км от завода. Четвертый находится за п. Олха, в 3 км от 473
основного техногенного источника, в зоне максимального выпадения твердой фракции аэровыбросов, что обусловлено атмосферным переносом, связанным с преобладающим ветром. В этот же период времени пробы были отобраны в окрестностях г. УсольеСибирское и на фоновом участке (побережье оз. Байкал, пос. Б. Голоустное). В таблице приведено среднее содержание химических элементов в березовом соке, отобранном из 5-8 деревьев на каждом участке. Всего проанализировано 145 проб сока. Ранее березовый сок использовался в качестве индикатора для поисков месторождений полезных ископаемых (Кренделев и др., 1978). В настоящее время очень мало данных о химическом составе березового сока, а по многим элементам эта информация отсутствует. В работе (Елпатьевский, 1993) по ограниченному количеству химических элементов, ранжируемых по их концентрациям в березовом соке в фоновых условиях, приведен ряд, который имеет вид: Mn > Zn > Fe > Al > Cu, Ti > Pb > Cd. Такая же тенденция распределения химических элементов сохраняется и для фоновых районов Приангарья, характеризующаяся элементным рядом: (мкг/л): K41000 > Mn6500 > Na6200 > S5100 > Zn1469 > Ba558 > F400 > Sr150 > Fe126 > Al51 > Rb14,4 > Сu14,1 > Pb3,5 > Co3,5 > Ti2,5 > Cr1,9 > Cd1,1. Остальные микроэлементы в березовом соке фонового участка имеют низкое содержание, менее 1 мкг/л. Как и во всех растениях, в соке накапливаются преимущественно биофильные элементы. Таблица. Распределение содержания химических элементов в березовом соке Элементы K Na F S Mn Fe Al Ti Be V Cr Co Ni Cu Zn Ge Cs Ba Sr As Rb Mo Cd Sn Pb U Hg
Иркутск (1) 162.0 3.6 1.3 12.5 12.8 189 170 2.4 0.14 0.13 3.0 4.5 26.5 21.0 2403 45.2 1.3 1105 617 0.15 283.9 0.20 6.9 0.44 13.2 0.46 0.03
Шелехов (2) 114.5 0.3 1.0 3.9 7.1 230 214 5.3 0.17 0.51 4.4 3.0 27.9 19.6 2118 38.6 0.44 1001 296 0.44 32.6 0.23 2.6 0.47 24.1 0.43 0.01
Шелехов (3) 97.3 0.4 1.0 3.3 5.8 145 179 1.9 0.07 0.10 2.1 1.8 32.3 14.8 1549 29.1 0.36 721 281 0.17 151.5 0.16 1.3 0.50 26.5 0.38 0.25
Шелехов (4) 48.1 0.06 2.0 3.0 3.7 234 298 5.7 0.11 0.30 3.4 1.8 19.6 14.6 1536 28.5 0.25 575 133 0.29 93.4 0.22 1.1 0.63 16.3 0.41 0.15
УсольеСиб. (5) 53.0 1.8 2.0 149 120 3.9 0.08 0.34 3.7 3.0 12.9 15.3 1614 29.5 0.17 655 179 0.34 132.6 0.28 1.3 1.0 7.0 0.41 0.07
Фон (6) 41.0 0.2 0.4 5.1 6.5 126 51 2.5 0.04 0.13 1.9 3.2 43.9 14.1 1469 27.7 0.06 558 150 0.17 14.4 0.42 1.1 0.46 3.5 0.20 0.02
Кларк воды* 2.3 6.3 0.1 0.01 40 50 3.0 1.0 1.0 0.1 0.5 7.0 2.0 0.02 20 50 2.0 2.0 1.0 0.01 0.04 1.0 0.4 0.07
Примечание: K, Na, F, S, Mn (мг/л), другие элементы (мкг/л). Выделены повышенные концентрации. Кларк воды по данным (Ярошевский, 1990; Корж, 1991, Ветров, 1997).
*
Относительно кларка поверхностных вод, в соке большинство химические элементы имеют повышенные концентрации, включая и фоновые объекты, кроме V, Mo, As. Березовый сок имеет узкий интервал значений рН 5,6-6,1, что указывает на кислую его реакцию, мало зависимую от условий окружающей среды. Растения, по-видимому, сами стабилизируют кислотность своих растворов. 474
Известно, что подвижность химических элементов определяется главным образом кислотностью почв и почвенных растворов. Так, на участке 1 установлена максимальная кислотность почв, что приводит в подвижное состояние многие элементы, даже те, которые являются труднодоступными для растений. В результате на этом участке наблюдается накопление практически всех проанализированных химических элементов не только в березовом соке, но и в вегетативных органах растений, несмотря на то, что здесь отсутствуют промышленные предприятия (Белоголова и др., 2001). Высокие концентрации химических элементов установлены ранее и в ветвях сосны, что привело к частичному высыханию соснового леса на этом участке, о чем было указано выше. В зоне влияния Шелеховского алюминиевого комбината (участки 2-4) в березовом соке установлены высокие концентрации F, Be, Pb, Al, Fe, Ti, V, Cr, превышающие фоновые содержания в 4 - 7 раза (см. табл.). Эта группа химических элементов является типичной для данного участка, прослеживающаяся не только в растениях, но и в других сопряженных средах (Белоголова и др., 2000). Проведен анализ некоторых межэлементных взаимоотношений. Так, например, отношение K/Na, которое может являться индикаторным критерием степени техногенного загрязнения в вегетативных органах растений (Белоголова и др., 2003), в соке не проявляет эти свойства. Сохраняется лишь тенденция уменьшения значений Zn/Cd в соке березы в условиях максимального техногенного загрязнения и в растениях с визуальными признаками метаболических нарушений (участок 1 – 348, 2 – 815, 3 – 1191, 6 – 1335), что может указывать на замещение эссенциального химического элемента Zn на Cd, который относится к разряду токсичных элементов. Одним из критериев токсичности растений может служить отношение Zn/Cd в березовом соке. Таким образом, наиболее достоверно о корневом поглощении химических элементов можно судить по составу ксилемных растворов. Несмотря на различие техногенных и фоновых условий, во всех случаях прослеживается постоянный ряд активно поглощаемых главным образом биофильных элементов. Но наиболее активно в березовом соке накапливается Mn, а при легкой доступности и Zn. Интенсивность миграции химических элементов в системе почва-растение, накопление их в ксилемных растворах и других органах растений, во многом зависит от кислотности почвенных растворов и степени загрязнения почвы. Сделан вывод, что химический состав березового сока дает полную информацию о химическом состоянии почвы, о корневом поглощении химических элементов и о поглотительных особенностях растения. ЛИТЕРАТУРА Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Зарипов Р. Х. Биогеохимическая характеристика природных и техногенных экосистем Южного Прибайкалья. Экология. 2000. № 4. – С. 263-269. Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Арсентьева А. Г. Биогеохимическая индикация ответных реакций растений на техногенное загрязнение // Современные проблемы биоиндекации и биомониторинга. - Сыктывкар, 2001. С. 15-16. Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Гуничева Т. Н. Закономерности биогеохимических изменений в техногенных экосистемах Южного Прибайкалья // Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. - Тула, 2003. С. 244 – 248. Ветров В. А., Кузнецова А. И. Микроэлементы в природных средах региона озера Байкал. - Новосибирск, 1997. - 235 с. Елпатьевский П. В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука. - 1993.- 253 с. Корж В. Д. Геохимия элементного состава гидросферы. М.: Наука. - 1991.- 243 с. Кренделев Ф. П., Погребняк. Ю. Ф., Цыренова А. А. Биогеохимические ореолы по соку березы на Северном полиметаллическом месторождении. Геология и геофизика. 1978. № 8. - С. 129-133. Ярошевский А. А. Кларк геосфер. Справочник по геохимическим поискам полезных ископаемых. М.: Недра, 1990. - С. 7-14.
475
УДК 630*9:907.12+581.5
ВЛИЯНИЕ ВЫБРОСОВ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ТРАНСПОРТА НА СОСТОЯНИЕ ЗАЩИТНЫХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ Г. КРАСНОЯРСКА О.Н.ЗУБАРЕВА Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обследованы защитные зеленые насаждения вдоль автодорог с высокой, средней и низкой интенсивностью движения транспорта. Показано, что практически все деревья в защитных полосах ослаблены. Выявлена высокая пылезадерживающая эффективность уличных защитных полос. На листьях деревьев 1 гектара защитных насаждений автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта задерживается 79 кг пыли, автодороги со средней интенсивностью движения транспорта в 2 раза меньше, автодороги с низкой интенсивностью в 5 раз меньше по сравнению с магистралью с высокой загруженностью транспортом.
В настоящее время самым неблагоприятным фактором для любого промышленного центра является загрязнение атмосферы. Не является исключением и г. Красноярск, уровень загрязнения воздуха в городе характеризуется как «очень высокий». По взвешенным веществам среднегодовая концентрация превысила норматив в 1,8 раза. Наибольшим загрязнителем атмосферного воздуха является автотранспорт. В г. Красноярске доля автотранспорта в общегородских выбросах составляет 30,9% (Доклад о состоянии…, 2001). Существенный вклад в улучшение экологической обстановки в городе вносят объекты озеленения специального назначения – озелененные участки улиц и магистралей. Зеленые насаждения на улицах выполняют следующие функции: защитные – находясь между тротуаром и транспортом, обеспечивают безопасность пешеходов, защищают от перегрева солнечными лучами и чрезмерного шума; психологического воздействия – обширная и многообразная колористическая и фактурная палитра цветочно-декоративных растений вносит разнообразие в оформление городской среды; гигиенические – сокращают поступление пыли и газов. По данным Х.Г. Якубова, П.Б. Ананьева (1998) зеленые насаждения уменьшают запыленность в вегетационный период на 42%, а при отсутствии лиственного покрова на 37%. В связи с этим было проведено обследование зеленых насаждений, произрастающих вдоль автодорог с различной интенсивностью движения. Объектами исследования служили защитные зеленые насаждения, расположенные вдоль автомагистрали с двухсторонним движением, шестью полосами транспортного потока; автодороги с двухсторонним движением и двумя полосами транспортного потока; автодороги с односторонним движением. Насаждения вдоль обследованных автодорог сформированы по типу аллей, рядовых и куртинных посадок. Основу ассортимента составляют: вяз гладкий, различные виды яблони, тополь бальзамический, клен ясенелистный, единично встречаются береза пушистая, ель обыкновенная. Из кустарников для создания живых изгородей используется карагана древовидная. В травяном покрове защитных зеленых полос преобладают сорные виды: одуванчик, пырей, пастушья сумка, лебеда, крапива, полынь, лопух, клевер, сурепка, мятлик. Определение интенсивности движения транспорта по автодорогам в пределах участков обследования зеленых насаждений показала, что самую высокую загруженность транспортом в светлое время суток имеет автомагистраль с 6 полосами транспортного потока - в среднем 7143 автомобиля в час (табл.1). Средний уровень загруженности транспортом имеет автодорога с двумя полосами движения – 327 автомобилей в час и низкий уровень загруженности отмечен на автодороге с односторонним движением - 34 автомобиля в час. В структуре транспортного потока преобладают легковые автомобили -70-86% от общего числа транспортных средств.
476
Таблица 1. Изменение интенсивности движения транспорта на обследованных участках автодорог и состав транспортного потока Тип автомобиля Легкий грузовой Тяжелый грузовой Легковой Автобусы Легкий грузовой Тяжелый грузовой Легковой Автобусы Легкий грузовой Легковой
Время измерения, часы 7-8 14-15 19-20 Автомагистраль с высокой интенсивностью движения 980 546 418 217 256 238 4916 3123 6395 1558 1304 1478 Автодорога со средней интенсивностью движения 56 37 24 16 28 13 219 268 304 3 3 9 Автодорога с низкой интенсивностью движения 17 6 5 37 23 14
Среднее количество автомобилей в час 648 237 4811 1447 39 19 264 5 9 25
Визуальная оценка жизненного состояния деревьев по характеристике кроны в уличных защитных полосах вдоль дорог с различной интенсивностью движения показала, что большая часть деревьев относится к категории средне ослабленных с индексом состояния 2,6-3,1. Деревья имеют сквозистые кроны, количество усохших ветвей составляет от 1/4 до 1/2 частей кроны. В наиболее ослабленном состоянии находится вяз гладкий – индекс состояния равен 2,9, что соответствует категории среднего ослабления. Основной причиной ослабления видимо является возраст насаждений и отсутствие ухода за ними. Несмотря на ослабленное состояние деревьев в защитных насаждениях вдоль дорог, они очень эффективно очищают воздух от пылевидных и газообразных загрязнителей. На листьях вяза, растущего в первом ряду защитной полосы автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта, оседает пыли 29, 23 мг/г сухой массы, что в 24 раза больше, чем на листьях деревьев условно фонового насаждения - дендрарий Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (табл. 2). На листьях деревьев крайнего ряда этой защитной Таблица 2. Количество пыли, оседающей на листьях деревьев и кустарников, растущих в уличных защитных полосах, мг/кг сухой массы Вид Карагана Вяз Клен Яблоня ЖНП
Автомагистраль с высокой интенсивностью движения У дороги Около дома 132,46±1,75 110,24±0,74 29,32±1,13 20,19±1,07 11,64±0,94 5,75±0,37 71.54±8.34 28,98±0,80
Автодорога со средней интенсивностью движения У дороги 37,39±1,37 6,84±0,39 15,86±0,87 13,28±0,64
Автодорога с низкой интенсивностью движения У дороги 17,32±0,98 5,93±0,17 13,98±0,64 5,53±0,83
полосы, обращенного к жилому дому, накапливается пыли в 1,5 раза меньше – 20,19 мг/г сухой массы. Максимальное количество пыли задерживается на листьях кустарников, растущих у края проезжей части дороги -132,46 мг/г сухой массы, что в 44 раза больше, чем в условиях незагрязненной атмосферы (табл. 2). Эффективность пылезадерживающей способности защитных полос сильно зависит от характера подстилающей поверхности. Известно, что отсутствие травяной растительности значительно снижает уровень пыленакопления. На поверхности живого напочвенного покрова в первом ряду защитной полосы оседает пыли 71,54 мг/г сухой массы, что в 32 раза больше чем накапливается пыли на травяном покрове условно фонового насаждения. На поверхности живого напочвенного покрова в крайнем ряду защитной полосы у жилого дома накапливается пыли 28,98 мг/г сухой массы, что 2,5 раза меньше чем поступает под полог первой полосы. 477
На листьях деревьев, растущих вдоль дороги со средней интенсивностью движения, задерживается пыли в 4 раза меньше по сравнению с древесными растениями защитной полосы магистрали с высокой интенсивностью движения. Так на листьях вяза накапливается пыли 6,84 мг/г, на листьях караганы 37,39 мг/г сухой массы, что соответственно в 5,7, 13 раз больше, чем в условно чистых насаждениях (табл. 2). Под полог деревьев на травяной покров поступает пыли в 6 раз меньше по сравнению с защитной полосой автомагистрали с высокой интенсивностью движения. Наименьшее количество пыли оседает на листьях деревьев и кустарников, растущих вдоль автодороги с низкой интенсивностью движения. Листьями вяза аккумулируется пыли 5,93 мг/г, караганы 17,32 мг/г сухой массы, что соответственно в 4,9-6 раз больше чем в условно чистом насаждении, но в 4,9-7,6 раз меньше, чем в защитных полосах автомагистрали с высокой интенсивностью движения (табл. 2). На живом напочвенном покрове здесь оседает пыли в 13 раз меньше, чем в защитных полосах автомагистрали с высокой интенсивностью движения, но 2,5 больше, чем в условно фоновом насаждении. Расчет пылеаккумулирующей способности листовой поверхности деревьев в уличных защитных полосах показал, что за короткий бездождный период на листьях деревьев защитной полосы площадью 1 гектар вдоль автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта задерживается пыли 79 кг; автодороги со средней интенсивностью движения - 40 кг; автодороги с низкой интенсивностью движения -16 кг. Таким образом, проведенные исследования выявили высокую эффективность защитных зеленых насаждений, растущих вдоль автодорог. Однако длительное произрастание в условиях загрязнения, отсутствие мероприятий по уходу ними привело к значительному ухудшению их жизненного состояния. ЛИТЕРАТУРА Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году». – Москва: НИА-Природа, РЭФИА, 2003. – 224 с. Якубов Х.Г., Ананьев П.Б. Экология большого города. Санитарно-гигиеническое значение зеленых насаждений в условиях города// Лесной вестник, 1998. - №2 (3). – С.124-131. УДК 581.553
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЮЖНОЙ ЧАСТИ ИЛЬМЕНСКИХ ГОР И ПРЕДГОРИЙ О.В.ЕРОХИНА Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ В тексте приводятся данные о растительном покрове южной части Ильменских гор и предгорий. Дается краткая физико-географическая характеристика района исследований. Приводится классификация растительного покрова. Классификация включает подразделения всех типов растительности, представленных на изученной территории: лесной, луговой, степной и болотной.
Исследования проводились на восточном макросклоне Южного Урала в южной части Ильменских гор и их восточных и южных предгорий в пределах Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина (Челябинская область). Ильменский горы протянулись с севера на юг на 50 км, а с запада на восток в наиболее широком месте на 12 км. Ильменские горы имеют максимальную высоту равную 747 м., южная часть с предгориями для исследований выбрана не случайно, т.к. именно здесь сосредоточено наибольшее разнообразие типов растительных сообществ: степи, леса, луга и болота. 478
Ильменские горы на всем своем протяжении отделены от основной южно-уральской горной системы широкой долиной реки Миасс, пролегающей вне границы заповедника. С западной стороны Ильменских гор предгорья отсутствуют, с восточной же стороны полоса предгорий выражена отчетливо. (Дорогостайская, 1961). Ильменские горы сложены сиенитами, миаскитами и связанными с ними магматическими и метаморфическими горными породами Вишневогорско-Ильменогорского комплекса. Восточные предгорья сложены метаморфическими породами, гранито-гнейсами и гранитами (Левин, 1974). Климат заповедника может быть охарактеризован как континентальный с уклоном к резко континентальному (Жариков, 1959). Водная сеть заповедника представлена небольшими речками и ручьями, берущими начало в лощинах Ильменских гор или в болотах предгорий, а также многочисленными озерами, расположенными в основном к востоку от хребта (Ильменский заповедник, 1991). Основными зональными типами почв являются подзолистые и лесостепные. (Богатырев, 1940). Растительность Ильменских гор относится к подзоне предлесостепных сосновых и березовых лесов бореально-лесной зоны (Горчаковский, 1975). Леса занимают около 85% от общей площади заповедника (Ильменский заповедник, 1991). Основными лесообразующими породами являются сосна и береза. Сосновые леса преобладают в южной половине заповедника, а березовые - в северной. (Дорогостайская, 1961). Проведены геоботанические исследования всех типов растительности. Составлена ее классификация на эколого-фитоценотической основе. Конкретные фитоценозы с учетом их структурно-флористических характеристик объединялись в ассоциации. Высшая единица классификации - тип растительности. Типы растительности подразделены на классы ассоциаций, определяющие общность основных структурно-типологических признаков. Ассоциация - основная единица классификации. Она отражает совокупность конкретных фитоценозов, объединенных общностью эколого-ценотических характеристик, положения в динамическом ряду трансформации, а также определенной биотопической приуроченностью. Составлена классификация растительного покрова южной части Ильменских гор и предгорий. СТЕПИ каменистые степи (чабрецово-пырейные, овсецово-полынные, разнотравно-полынные), луговые степи (разнотравно-овсецовые и разнотравные) и кустарниковые (кизильниково-спирейные). ЛУГА вторичные суходольные (разнотравно-вейниковые), горно-ключевые (манжетково-разнотравные). переувлажненные (осоковые и разнотравно-осоковые). ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ ( 2 формации) Южноуральские предлесостепные лиственнично-сосновые и сосновые из Larix sibirica Ledeb. и Pinus sylvestris L. леса и редколесья. Классы ассоциаций: сосновые и лиственнично - сосновые остепненные леса и редколесья (кизильниково-разнотравные, гвоздично-бобовые, вейниково-жабрецовые), сосновые зеленомошные леса на каменистых обнажениях (зеленомошные, зеленомошно-разнотравные), сосновые леса травяные (разнотравно-вейниковые, орляковые), сосновые леса болотные (рямовые) (кустарниково-пушициевые, пушицево-моховые), Мелколиственные березовые (Betula pendula Roth.) и ольховые леса (Alnus incana (L.) Moench.). 479
Классы ассоциаций: березово-осиновые крупнотравные леса (разнотравно-снытиевые), березовые и сосново-березовые леса травяно-болотные (разнотравно-вейниковые, тростниково-осоковые), березово-черноольховые леса (злаково-осоковые), черемухово-сероольховые заросли (хвощево-крапивные). БОЛОТА верховые (клюквенно-сфагновые), низинные (осоковые и злаково-осоковые), тростниково-осоковыми зарослями. Классификация включает как первичные, соответствующие зональной растительности, растительные сообщества, так и производные от них. Производные сообщества поставлены в соответствие исходным. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ N05-04-4842 и НШ 2140.2003.4 ЛИТЕРАТУРА Богатырев К.П. Почвы.//Ильменский заповедник. Челябинск, 1940. С. 116-124 Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., Наука, 1975. 283 с. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника//Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина. Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Вып. 8. 1961. С. 9-50 Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала .//Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Вып. 7. 1959. С. 332 Ильменский заповедник.Челябинск,Южно-Уральское книжное издательство,1991.156с.
УДК 630.1(571.56)
СОСТАВ И СТРУКТУРА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ И.Ф. ШУРДУК1, А.П. ЕФИМОВА1 , Л.Т. ПОПОВА2, Л. КОЛЕСОВА 2 1 2
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск,
[email protected] Намская улусная гимназия УНО МО РФ
АННОТАЦИЯ Рассматриваются особенности состава и структуры еловых лесов Намского участка долины Средней Лены (Якутия). В условиях, несоответствующих своему экологическому оптимуму, ель формирует узколокальные сообщества с обедненным видовым и неоднородным ценоморфным составами, упрощенной структурой.
Район исследований находится в Центральноякутском аласно-среднетаежном округе (Щербаков, 1975), расположенном примерно между 61о и 63о с.ш. и 125- 130-135о в.д. Климат округа экстраконтинентальный, засушливый (Шашко, 1961; Гаврилова, 1962; Уткин, 1965). Абсолютная амплитуда температуры достигает 100о. Минимальные температуры опускаются до -60о, что в сочетании с маломощным снежным покровом определяет сильное охлаждение почв корнеобитаемого слоя. К началу периода вегетации почвы под лесом в зависимости от характера инсолируемой поверхности оттаивают на глубину 20-70 см. Максимальное оттаивание почв за сезон находится в пределах 100-160 см, и только в сосняках оно достигает 2-2,5 м. Средняя продолжительность безморозного периода – 62-101 день. За вегетационный период выпадает 190-200 мм осадков. Фактически в почвы под лес попадает лишь 100 мм осадков, так как примерно 40% осадков задерживается кронами деревьев и травяно-кустарничковым покровом. Значения величин радиационного индекса сухости (1,03,0), гидротермического коэффициента (0.63-0.92), показателя атмосферного увлажнения 480
(0,10-0,38) соответствуют засушливым условиям степных и полупустынных районов. Одним из существенных факторов формирования почвенных лесорастительных условий района является повсеместное влияние многолетней мерзлоты и лесных пожаров. Мерзлота охлаждает почвы, но и подпитывает их влагой при оттаивании, а так же обуславливает надмерзлотный сток и перераспределение гравитационной воды по рельефу. Пожары изменяют лесорастительные свойства почв через исключение при сгорании органики из биологического круговорота азота. С другой стороны, ослабляя влияние живого напочвенного покрова, низовые пожары слабой интенсивности способствуют созданию условий, благоприятных для возобновления лесных пород. Рассмотренные выше эдафические особенности, связанные с мерзлотой и пирогенезом, способствуют тому, что в Центральной Якутии в условиях аномального для развития лесной растительности сурового субаридного климата господствует таежный тип растительности. Лесорастительные условия речных долин и, в частности, долины р. Лены, формируются как под действием зональных климатических факторов, так и при непосредственном влиянии аллювиальной деятельности реки и её отепляющего, увлажняющего влияния. Ослабление действия лимитирующих развитие растительности факторов придает ей черты, позволяющие отнести растительность речных долин к интразональному типу (Андреев и др., 1987). В зональном типе господство принадлежит светлохвойной тайге, в растительности же речных долин кроме лесов, существенную роль играет интразональная растительность - луга, степи, кустарники и болота (Перфильева и др., 1972). Лесной покров здесь характеризуется как бореальная растительность речных долин с преобладанием среднетаежных лиственничных лесов брусничных и травяных в сочетании с твердоватоосоковыми степями (Галактионова, Шурдук, Щербаков, 1989). Многолетнее (1990-2004 гг.) изучение древесной растительности долины Средней Лены, проведенное нами по продольному и поперечному профилю с использованием лесоводственно-геоботанических методов (Сукачев, Зонн, 1961) и фондовых материалов Агентства лесного хозяйства РФ, позволило выявить основные черты развития лесной растительности в пределах низкой, высокой пойм и надпойменных террас. На свежих аллювиальных отложениях прирусловья низкой поймы развитие лесной растительности начинается с сообществ аллювиофильных ив: прутовидной, шерстистопобеговой, трехтычинковой, иногда с примесью ивы удской. Для высокой поймы характерны ленточные и куртинные древесно-кустарниковые сообщества с преобладанием в первом ярусе ив грушанколистной, Бебба, очень редко с участием ивы скрытной, чаще с участием ольхи волосистой. Во втором ярусе довольно обычна ива коротконожковая, реже встречается ива ложнопятитычинковая. В центральной и притеррасной части поймы в понижениях формируются сообщества из березы плосколистной. Хорошо аэрируемые и прогреваемые выпуклые элементы рельефа заняты куртинными и ленточными лесами из ели сибирской. На второй надпойменной террасе на выровненных и пониженных участках формируются чистые насаждения из лиственницы Каяндера или с различной долей примеси ели и березы. На песчаных гривах небольшие площади заняты лесами из сосны обыкновенной. В условиях Намского участка долины, охватывающего площадь более 50 тыс. га, ель сибирская произрастает вблизи северо-восточной границы своего ареала. Как видно из вышеприведенной характеристики факторов, определяющих лесорастительные условия, по показателям гидротермического режима воздуха и почв условия исследуемого района далеки от экологического оптимума произрастания ели. Поэтому ельники в долине встречаются небольшими участками, приуроченными к самым теплым местопроизрастаниям с проточным увлажнением или с хорошим дренажем. Это, как правило, или борта старичных озер или средины склонов невысоких грив южной и юго-восточной экспозиции. Преобладают ельники с коэффициентом состава менее 50%. Леса, где ель занимает более 60%, составляют 3% площади долины, что несколько выше приводимых А.И. Уткиным (1965) данных (1%), чем в целом по Центральной Якутии. На изучаемом участке леса с преобладанием ели в составе пород в большей мере тяготеют к притеррасным участкам 481
высокой поймы. На надпойменных участках и особенно в "приматериковой" части поймы большие площади занимают леса, где ель участвует в составе как сопутствующая порода. Средняя площадь выдела ельников – 18 га. Ограниченность еловых массивов по площади в районе изучения может объясняться еще и недостаточной аэрацией почв, вызванной уплотнением из-за выпаса скота, их задернением, недостаточной устойчивостью ели к лесным пожарам ввиду некоторых её биологических особенностей, а также постепенным охлаждением почв в результате затеняющего влияния густого елового полога (Уткин, 1965). Изученные ельники разновозрастны. Их сообщества состоят не более чем из трех поколений ели, примерно следующих возрастов: 200-220; 90-110; и менее 30 лет. В ельниках Европейского Севера России А.С. Дыренковым (1984) описаны ельники, в которых насчитывалось до семи поколений ели. Ограниченное число поколений ели существенно отличает возрастную структуру изученных ельников от структуры еловых лесов тех регионов, где ель является главной лесообразующей породой. Потенциальная производительность исследованных нами ельников характеризуется IV -V классом бонитета. Ельники развиваются в сторону зеленомошного ряда, проходя стадии разнотравного ельника, разнотравно-грушанкового и разнотравно-брусничного (Ефимова, Исаев, Шурдук, 2005). Ярус древостоя характеризуется высокой сомкнутостью (до 0.7-1,0). Нередко наблюдается слабо выраженная двухъярусность кустарникового полога, первый ярус которого формируют ивы грушанколистная, Бэбба, ложнопятитычинковая. Второй ярус обычно состоит из шиповника иглистого, смородины голенькой и малоцветковой, ивы коротконожковой, жимолости алтайской, иногда встречается княжик сибирский. Травяной покров высокосомкнутых ельников ограничен 20-30 видами с общим проективным покрытием 10-15%. В среднесомкнутых ельниках покрытие – 30-40%, покров иногда имеет слабовыраженную двухъярусность, количество видов доходит до 60. Ограниченность размеров ельников обуславливает пестроту ценоморфного состава травяного покрова: доминирует луговое разнотравье, участвуют типичные лесные виды: грушанки красная, даурская, княженика, ортилия однобокая, встречаются опушечные и факультативно лесные виды. Довольно обычны гигромезофильные, мезофильные злаки и осоки, присутствуют высокотравные виды, степные, засоленных местопроизрастаний. В исследованных ельниках проективное покрытие зеленых мхов не превышает 20 %. Лишайники небольшими вкраплениями встречаются в латках мхов на полуразложившемся валеже. ЛИТЕРАТУРА Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова ЯАССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Книжн. изд., 1962. - 120 с. Галактионова Т.Ф., Шурдук И.Ф, Щербаков И.П. Карта растительности Центральной Якутии // Атлас сельского хозяйства ЯАССР. - М.: ГУГК СССР, 1989. - С. 42-43. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. - Л.: Наука, Ленинградское отд-ние. - 174 с. Ефимова А.П., Исаев А.П. Шурдук И.Ф. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней лены // Наука и образование,2005. - № 2 (38). - С. 9-15. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермякова А.А., Иванова В.П., Михалева В.М., Труфанова Е.Р., Тимофеев П.А., Шелудякова В.А. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. - Якутск. 1972. - С. 87-100. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 44 с. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. - М.: Наука, 1965. - 208 с. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. 264 с.
482
УДК 630*
КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГООБРАЗИЯ СТРУКТУРЫ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ТЕРЕСКЕНОВЫХ ПАСТБИЩ ПУСТЫНЬ КАЗАХСТАНА О.М. БЕДАРЕВА1, В.К. ХЛЮСТОВ2 Калининградский государственный технический университет, г. Калининград,
[email protected] Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва,
[email protected]
1 2
АННОТАЦИЯ Изложены методические приемы систематизации пробных площадей для построения статистических моделей строения терескенников по высотным группам. Представлены закономерности изменения формы и масштаба рядов распределения, позволяющие решать задачи формирования структуры надземной фитомассы.
Изучение продуктивности пастбищной растительности аридных территорий Казахстана было и остается одним из самых важных вопросов. Главным образом, это связано с тем, что основой кормовой базы животноводства являются природные кормовые угодья. Вся южная часть Казахстана (южнее 48 Ю.Ш.), а это более 40% территории, находится в пустынной зоне, представляя собой крупнейший массив естественных кормовых угодий. Разнообразие типов пастбищ огромно. По рыхлым, но сглаженным, а также бугристым пескам Мойынкумов, Сары-Ишыкотрау и других встречаются как чистые терескеновые пастбища, так и с примесью полыней, солянок, кустарников. Интерес к терескену неслучаен, так как этот полукустарник удовлетворительно поедается животными во все сезоны, имеет довольно устойчивую урожайность. Урожайность терескеновых пастбищ составляет 2-5 ц/га, при близком залегании грунтовых вод она может быть значительно больше, что и было обнаружено при проведенных обследованиях. Целью данной работы являлось выделение однородных групп пробных площадей терескена по параметрам высоты, в разрезе которых было запланировано выявление закономерностей формирования надземной фитомассы. В соответствии с этим была поставлена задача, согласно которой в качестве объектов классификации были приняты пробные площади в количестве 21 пробы с числом растений не менее 200 шт. В качестве исходных переменных, характеризующих параметры рядов по масштабу и форме, были приняты параметры высот hmin, hmax, H, а также накопленные проценты распределения частот по верхним границам классовых промежутков RI, RII, RIII, RIV. При решении классификационной задачи по разделению объектов (ПП) на отдельные однородные группы все семь переменных приняты в качестве независимых. Местоположение отдельного объекта должно было подлежать оценке в пространстве 7-ми переменных, каждая из которых характеризовалась своей векторной величиной. Вполне очевидно, что указанные переменные автокоррелированы, что подтверждается критическим значением коэффициента корреляции (r05=0,427) (табл. 1). Таблица 1. Корреляционная матрица исходных переменных hmax H RI RII RIII RIV
hmin -0,100 0,630 -0,138 -0,355 -0,592 -0,538
hmax
H
RI
RII
RIII
0,300 -0,102 0,076 0,050 0,042
-0,745 -0,822 -0,898 -0,782
0,871 0,692 0,524
0,882 0,700
0,911
Поэтому была предпринята попытка выявления главных компонент посредством применения факторного анализа. В результате чего были получены 4 главных компонента, 483
охватывающих 98,3%, накопленной дисперсии. Корреляционный анализ взаимосвязей между главными компонентами показал отсутствии автокорреляции (rрасч.< r05). Далее, опираясь на стратегию Уорда, была построена дендрограмма, позволившая разделить объекты на 8 однородных групп по показателям строения терескенников (18,19,20), (12,17), (2,3), (7,13), (4,14), (1,9,10), (6,8,11), (5,15), 8 и10 единичны (рис.1).
Рис. 1. Дендрограмма кластеризации пробных площадей по морфометрическим показателям высоты растений и процента накопленной численности растений, распределенных по 5-ти классам высоты
Размещение классифицируемых объектов в системе выявленных главных компонент позволяет поставить задачу по кластеризации и рассчитать внутрикластерные расстояния для каждой группы объектов. В окончательном решении классификационной задачи был использован дискриминантный анализ, позволяющий статистически достоверно оценить местоположение каждого объекта в присущем ему классе по расстоянию до центра равном не более 5, а также определить вероятность отдаленности классов друг от друга по суммарному межкластерному расстоянию Махаланобиса, равному 626,1 при Р<0,05. Проведенная классификация позволила выделить однородные пробные площади по классам высот, и тем самым обеспечить статистически надежное определение усредненных по классам значений для дальнейшего выявления закономерностей в строении терескенников. Статистически взаимосвязи накопленного распределения частот со средней высотой пастбищ по пяти классовым промежуткам высот описываются уравнениями, представленными на рисунке 2.
Рис. 2. Взаимосвязь накопленных частот рядов распределения кустарничков терескена со средней высотой по четырем классовым промежуткам
484
Наличие выявленных закономерностей позволило распределения в зависимости от средней высоты (рис.3).
получить
формы
кривых
Рис. 3. Кривые распределения кустарничков по высоте (слева накопленная частота) по пяти классовым промежуткам при различной средней высоте растений
Нормативная систематизация всего многообразия формы распределения должна сочетаться с показателями масштаба рядов и, в первую очередь, с размахом варьирования. Полученные по результатам решения классификационной задачи усредненные по классам значения максимальных и минимальных высот, выравнивались в зависимости от средней высоты. Полученные линии регрессии имеют незначительные изменения в диапазоне независимой переменной от 40 до 80 см с колебанием минимальной высоты в диапазоне от 20 до 30 см, а максимальной от100 до 110 см, которые описываются уравнениями вида: hmin=1,0997H0,7855 R2=0,154 hmax=57,678H0,1415 R2=0,221 Наличие моделей формы и масштаба рядов распределения в сочетании с моделями взаимосвязи фитомассы с высотой растений позволяет методически верно подойти к определению структуры фитомассы в целом для конкретного пастбища. Для разработки нормативов следует лишь осуществить перемножение количества растений в классовом промежутке на фитомассу, соответствующую значению высоты в середине каждого класса. Сумма полученных произведений (фрагментов структуры) соответствует общему количеству фитомассы в целом для пастбища. ЛИТЕРАТУРА Герасимов Ю.Ю., Хлюстов В.К. Математические методы в расчетах на ЭВМ: применение в лесоуправлении и экологии. Учебник для лесных вузов.-М.: МГУЛ, 2001-260с. Кулаичев А.А. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA 6.0. Изд. 2-е перераб. и доп. – М.: Информатика и компьютеры, 1998.-270 с. Хлюстов В.К., Азенов М.Х. Классификация разнообразия рядов распределения саксаула черного по величине крон. Актуальные проблемы лесного хозяйства. Сб. НГСХА, Нижний Новгород, 2002- с. 70-76
485
УДК: 581.9( 571. 531 + 519.3)
СТЕПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДАРХАТСКОЙ, ХУБСУГУЛЬСКОЙ (СЕВЕРНАЯ МОНГОЛИЯ) И ТУНКИНСКОЙ КОТЛОВИН Е.Н.МИРОНОВА Институт географии СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Рассматриваются степные растительные формации, видовой состав, современное природное состояние котловин Севернрй монголии и Тункинской котловины.
В настоящее время важное значение имеет изучение степной растительности как наиболее эксплуатируемой в хозяйственной деятельности человека. Особенно важное значение это имеет для Северной Монголии, где еще сохранились практически нетронутые степные геосистемы Евразии. Изучаемая территория в ботанико-географическом районировании относится к Саянской горно-таежной провинции в составе Евразиатской хвойнолесной области. Расположение в центре Азиатского материка и удаленность от морей и океанов обусловило здесь формирование сурового континентального климата. В зимнее время холодные массы воздуха застаиваются, в связи с чем приземные слои охлаждаются до низких температур. Летом, наоборот, сюда устремляются жаркие и сухие потоки воздушных масс, что обуславливает существование в таких условиях степных растительных сообществ. К вопросам классификации степной растительности обращалось много авторов, среди которых Е.М.Лавренко, В.В.Блюменталь, А.А. Юнатов. Мы взяли за основу схему, предложенную Г.А.Пешковой (1972) для степных формаций Байкальской Сибири, где тип степи подразделяется на пять подтипов: горные, луговые, настоящие, сазовые и пустынные степи. Для Дархатской, Хубсугульской и Тункинской котловин характерны три подтипа степей- это горные, луговые и настоящие. Луговые степи - связующее звено между луговыми и степными типами растительности. Они представляют наиболее мезофитную группу степных сообществ, где господствуют дерновинные злаки и осоки. Луговые степи района исследования наиболее богаты в видовом отношении, многие виды имеют широкую экологическую амплитуду - встречаются в настоящих степях, сухих лугах, под пологом леса. К числу доминирующих видов луговостепных формаций относятся Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev, Poa bothrioides (Trin. Ex Griseb.) Roshev., в разнотравье участвуют Galium verum L., Bupleurum scorzonerifolium Willd и др. Типичным примером луговостнпных формаций выступают леймусовые степи. Леймусовые формации - это редко встречающиеся формации района исследования. Как правило, они располагаются вокруг приозерных понижений, на надпойменных террасах ( Северо-восточная оконечность озера Дурен в Дархатской котловине). В этом районе они имеют угнетенный вид из-за чрезмерного выпаса скота. Общее проективное покрытие составляет менее 40%, высота травостоя 10-15 см, наблюдается включение сорных видов. В дальнейшем при бесконтрольном выпасе может произойти смена ценных в кормовом отношении леймусовых степей на вторичные растительные сообщества. Самая красочная и высокотравная степь котловин разнотравно-злаковая. Наибольшее распространение она имеет в Тункинской котловине и может рассматриваться как коренная (Холбоева, Намзалов, 2000), развивающаяся на равнинных и пологосклоновых местоположениях в условиях достаточного увлажнения. Травостой хорошо развит, проективное покрытие составляет 40-50%, во влажные годы 85-100%, средняя высота травостоя 25-50см. Доминирующие злаки - это Poa bothrioides (Trin. Ex Griseb.) Roshev., Festuca valesiaca Gaudin, реже встречается Helictotrichon schellianum (Hackel) Kitag., 486
Bromopsis inermis Leysser, господствующие виды разнотравья - Artemisia commutata Besser, Scabiosa comosa Fischer ex Roemer et Schultes, Hemerocallis minor Miller и др. Псаммофитным вариантом луговых степей являются житняковые формации. Оголенные пески, образующие небольшие дюны и бугры встречаются по широким днищам падей и долин реки Арсаин-Гол, Дархатская котловина, а в Хубсугульской котловине это восточное побережье озера, в Тункинской - окрестности с. Никольск, в местностях Шархолой и Черный Бугор. Типичные представители злаков - Agropiron cristatum (L.) Beauv., Bromopsis korotkiji (Drobov) Holub, а разнотравье представляют Oxytropis lanata (Pallas) DC., Thymus baicalensis Serg. Настоящие степи района исследования располагаются на равнинных слабо холмистых пространствах. Формационный состав настоящих степей представлен ксерофильными дерновинными злаками. На территории котловин представителями настоящих степей выступают крыловоковыльные, тонконоговые и твердоватоосоковые степи. Все эти формации объединяет то, что травостой в этих степях невысок, проективное покрытие около 40%.Видовой состав довольно стабилен и в зависимости от формации доминируют Stipa krylovii Roshev., Koeleria altaica (Domin) Krylov, Carex durriuscula C.A.Meyer. В группе разнотравья встречаются Artemisia frigida Willd., Silene Jenisseensis Willd и др. На фоне настоящих степей выделяется твердоватоосоковая, относящаяся к варианту дигрессионных. Такие степи распространены вблизи населенных пунктов на участках подверженных чрезмерному выпасу. Под действием вытаптывания происходит значительное нарушение общей структуры фитоценоза. Это маловидовые, низкотравные растительные сообщества, где распространены виды: Potentilla bifurca L., Veronica incana L., Lappula myosotis Moench. Горные степи широко представлены на южном макросклоне Тункинских гольцов и массива Мунку-Сардык на скалистых и каменистых склонах. В их состав входят лленскотипчаковая и холоднополынная формации. В видовом отношении ведущие позиции занимают криофитностепные и горгостепные растения, куда входят представители плейстоценового флористического комплекса: Campanula turczaninovii Fed., Pentafilloides fruticosa (L.) O. Schwarz и др.(Холбоева, Намзалов, 2000). Холоднополынная степь в естественной обстановке встречается очень редко, но в связи с сильным антропогенным влиянием на природную среду ее позиции усилились. Способность холодной полыни переносить вытаптывание привела к тому, что на месте ковыльных, леймусовых и тонконоговых степей сейчас преобладают холоднополынные. Резюмируя все сказанное, можно отметить, что степи Тункинской, Дархатской котловины и Прихубсугулья в формационном составе имеют большое сходство, в тоже время сильно отличаются от прибайкальских и бурятских бедностью видового состава. Обусловленность положения степных формаций в тесном контакте с лесными и луговыми ценозами привели к тому, что в степях района исследования господствующее положение занимают криофильные дерновиннозлаковые низкотравные растительные сообщества. В современный период в связи с сильным антропогенным влиянием степная растительность заслуживает всестороннего изучения и рационального использования. ЛИТЕРАТУРА Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М., 1972. - 208с. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск, 2001. 190с. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). - У-Удэ. 116с.
487
УДК 581.526.533
ВОССТАНОВЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТУНДРОВЫХ ЦЕНОЗОВ ПОСЛЕ МЕХАНИЧЕСКОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ А.Е. БАТАЛОВ Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Архангельск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приведены данные мониторинга влияния объектов нефтедобывающей промышленности на растительный покров. Показаны основные тенденции восстановления растительных сообществ после их нарушения в ходе строительства промышленных сооружений.
Природные экосистемы Арктики испытывают все возрастающее антропогенное воздействие, обусловленное, прежде всего, развитием нефте- и газодобывающей промышленности. Уязвимость природных объектов Севера и длительный период восстановления нарушенных экосистем требуют повышенного внимания к охране природных комплексов (Москаленко, 1999). Нефтедобывающая промышленность относится к числу наиболее экологически опасных отраслей народного хозяйства. Она отличается большой землеемкостью, сильной загрязняющей способностью всех природных сред, высокой пожаро- и взрывоопасностью промышленных объектов (Захаров, Гаркунов и др., 1998). Механическое воздействие на растительный покров наблюдается на всех этапах освоения и разработки нефтяных и газовых месторождений (Коробов, Баталов, 2003). В частности, оно может происходить вследствие отчуждения земельных участков под сооружения, дороги и карьеры; движения автотранспортных средств вне дорог; развития экзогенных процессов (Юдахин и др., 2002). На отчужденных вследствие строительства дорог и сооружений участках происходит полное механическое уничтожение растительного покрова. Как правило, на площадках вблизи буровых полностью исчезают типичные для тундровых сообществ кустарнички, мхи и лишайники. В первый год растительный покров практически отсутствует, на второй отмечаются эксплерентные виды трав. По данным Б.И.Груздева и В.А.Мартыненко (1994), в первом этапе зарастания участвует около 30 видов травянистых растений. Затем следует стадия доминирования длиннокорневищных и рыхлокустовых злаков, которая длится около десяти лет. В это время в сообществе происходят существенные изменения, сопровождающиеся значительными колебаниями проективного покрытия (ПП) отдельных видов и сменой видового состава. Появление древесных растений, прежде всего Betula nana и кустарниковых ив (Salix phylicifolia, S.lanata, S.hastata, S.glauca), обычно начинается не ранее десятого года зарастания, а сомкнутый кустарниковый ярус формируется приблизительно еще через 5-6 лет (Чалышева, 1993; Груздев, Мартыненко, 1994). Формирующиеся вторичные сообщества значительно отличаются по составу от коренных, прежде всего, господством злаков, пушиц или осок, отсутствием большинства видов кустарничков, малым числом видов моховидных и лишайников. Однако в некоторых случаях видовое богатство нарушенных участков может превышать этот показатель коренных сообществ за счет вселения трав, не способных проникать в сомкнутые тундровые ценозы (Баталов, 2005). К механическим повреждениям растительности также приводит движение автотранспорта непосредственно по тундре. В первую очередь страдают кустарники, кустарнички, мхи, лишайники, в меньшей степени – многолетние травы с запасающими подземными органами, устойчивыми к механическому воздействию (Шаврина, 1998). Скорость восстановления растительности после механического повреждения зависит от типа исходного ценоза и свойств почв (Ребристая, Хитун и др., 1993). 488
Особую ценность для оценки степени повреждения и прогноза восстановления экосистем представляют данные экологического мониторинга, т.е. систематических наблюдений за состоянием окружающей природной среды и предупреждения о создающихся критических ситуациях. Осознавая необходимость подобных исследований, наиболее ответственные природопользователи разрабатывают системы мониторинга принадлежащих им промышленных объектов. Одним из положительных примеров подобного отношения является разработчик Ардалинского нефтяного месторождения (Ненецкий автономный округ) – компания «Полярное сияние». С 1995 г. она проводит экологический мониторинг всех компонентов природных и антропогенно трансформированных экосистем. В частности, программа мониторинга растительности реализуется на шести тест-полигонах (1001-1006). Она включает детальное изучение особенностей растительного покрова, наблюдение за видовым составом и встречаемостью всех видов растений и лишайников, картирование микрогруппировок, исследование содержания тяжелых металлов и полиароматических соединений в древесных растениях, травах, мхах и лишайниках. Пробные площади были заложены сотрудниками Института биологии Коми научного центра УрО РАН Б.И. Груздевым и В.А. Мартынеко. С 1996 г. наблюдения осуществляют сотрудники кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломносова Е.В. Шавриной и А.Е. Баталовым. В настоящем сообщении приведены результаты мониторинга на пробных площадях, расположенных вблизи промышленных объектов. Пробная площадь 1002 находится вблизи буровой на месте временного поселка, где после механического нарушения естественной растительности происходит формирование вторичного растительного покрова из трав, зеленых мхов и кустарников. Наблюдения за состоянием растительного покрова показали, что в период с 1995 по 2003 гг. произошли значительные изменения в видовом составе и структуре формирующегося здесь вторичного сообщества. Общее проективное покрытие растений увеличилось с 80 до 95-97%, соответственно площадь пятен голого грунта уменьшилась с 20 до 3-5%. В первые два года исследований ведущую роль в зарастании участка среди трав играли Theproseris palustris, Chamaenerion angustifolium, Eriophotum medium и E.vaginatum, среди мхов – Funaria hygrometrica и Marchantia polymorpha. К 2003 г. фитоценотическое значение большинства из них существенно снизилось, что связано с возрастанием конкурентного давления со стороны таких видов, как Calamagrostis lapponica, Poa pratensis, Eriophorum medium и представителей рода Carex, среди мхов – Aulacomnium palustre и Polytrichastrum alpinum. Фитоценотическая роль кустарников заметно возросла. Они сформировали древесный ярус. Сомкнутость кустарничков пока невелика, но встречаемость большинства этих видов имеет хорошо выраженную тенденцию к увеличению. Видовое богатство сообщества за период исследований увеличилось с 38 до 51 вида, в том числе древесных растений – с 6 до 10, трав – с 28 до 30, мхов – с 4 до 7, лишайников – с 0 до 3. В случае, если в последующие годы уровень антропогенных воздействий на данном участке не будет увеличен, можно ожидать дальнейшее восстановление растительного покрова и усложнение его структуры. Пробная площадь 1003 находится около ЦПС, где проводилась техническая рекультивация. В настоящий период в данных условиях происходит формирование покрова из морошки, злаков и зеленых мхов. По поверхности тест-полигона сохранились кучи сухих ветвей и сучьев уничтоженных ранее кустарников. Имеются пятна голого грунта, площадь которых за период проведения мониторинга сократилась с 15 до 3-5%. Как и в большинстве сообществ, находящихся на ранних этапах демутационных сукцессий, на данном участке за исследуемый период наблюдается увеличение видового богатства растений. За период с 1995 по 2003 г. этот показатель увеличился с 45 до 69 видов, однако из них 35-40 являются типичными представителями коренных тундровых сообществ.
489
Кустарники и кустарнички представлены 10 видами. Фитоценотическая роль растений этих биоморф остается невысокой, но встречаемость их постепенно возрастает. Например, за девятилетний период исследований встречаемость Salix phylicifolia возросла с 4 до 88%, Vaccinium uliginosum – с 20 до 72%, Empetrum nigrum – с 0 до 88%. Проективное покрытие трав увеличилось с 40% в до 80-85%. Доминирует Rubus chamaemorus, высокое обилие имеют злаки (Calamagrostis, Poa и Festuca), по микропонижениям разрастается Eriophorum medium. В то же время значительно снизилась фитоценотическая роль Epilobium palustre, Chamaenerion angustifolium, Tripleurospermum hookeri, Polemonium acutiflorum, игравших основную роль на первых этапах зарастания участка. Мхи покрывают около 90-95% площади исследуемого участка (в 1995 г. – 85%). Ярус сложен 19 видами. Доминируют Aulacomnium palustre и Polytrichastrum alpinum, местами – Tomenthypnum nitens. Относительно высокое обилие сохраняют представители пионерной бриофлоры (Brium caespiticium, Leptobryum piliforme и др.), однако они постепенно вытесняются другими, более конкурентоспособными мхами, характерными для коренных сообществ. Лишайники представлены шестью видами, из которых значительное обилие имеет лишь Peltigera aphthosa, остальные виды встречаются спорадически. Таким образом, за восьмилетний период наблюдений облик сообществ на этих участках значительно изменился. Отчетливо проявляется тенденция вытеснения пионерных растений видами, доминирующими на более поздних стадиях сукцессий или даже видами коренных сообществ. Анализ результатов мониторинга позволяет сделать прогноз о постепенном восстановлении коренных типов тундровых сообществ при отсутствии новых форм антропогенного пресса. ЛИТЕРАТУРА Груздев Б.И., Мартыненко В.А. Растительный покров техногенных участков на Европейском Севере // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II Международной конференции, Сыктывкар, 1994. С. 101-107. Ребристая О.В., Хитун О.В., Чернядьева И.В. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр полуострова Ямал // Бот. журн. 1993. Т.78, №3. С.122135. Шаврина Е.В. Восстановление растительности тундры (полуостров Ямал) после транспортных воздействий // Экологические проблемы Севера. Архангельск, 1998. С.78-90. Чалышева Л.В. Антропогенные изменения растительного покрова в районах нефтедобычи (Северовосток европейской части России): Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1993. 19 с. Юдахин Ф.Н., Губайдуллин М.Г., Коробов В.Б. Экологические проблемы освоения нефтяных месторождений севера Тимано-Печорской провинции. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 314 с. Москаленко Н.Г. Антропогенная динамика растительности равнин криолитозоны России. Новосибирск: Наука, 1999. 280 с. Баталов А.Е. Последствия некоторых видов воздействия объектов нефтедобычи на состояние тундровой растительности (на примере Ненецкого округа) // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сборник научных статей. Архангельск, 2005. С.188-191. Коробов В.Б., Баталов А.Е. Влияние нефтедобывающего комплекса на почвы и растительность тундры. Архангельск, 2003. 33 с. Захаров А.И., Гаркунов Г.А., Чижов Б.Е. Виды и масштабы воздействий нефтедобывающей промышленности на лесной фонд Ханты-Мансийского автономного округа // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень, 1998. Вып. 6. С.149–160.
490
УДК 581.9 (571.54)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА ИКАТСКОГО ХРЕБТА Л.В. КРИВОБОКОВ Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ,
[email protected] АННОТАЦИЯ Растительность западного макросклона Икатского хребта представлена лесостепным и таежным поясами. Классификация растительности строилась по методу Браун-Бланке. Лесостепной пояс составляют горные степи класса Cleistogenetea squarrosae и гемибореальные леса классов Rhytidio-Laricetea и Querco-Betuletea. Таежный пояс представлен лесами класса Vaccinio-Piceetea. Сравнение ценофлор классов дает возможность глубже понять структуру слагающих их растительных сообществ, их взаимосвязи и взаиморасположение на осях градиентов среды.
Район исследований находится в Баргузинском районе Республики Бурятия. Икатский хребет является составной частью крупной орографической области – Саяно-Байкальского станового нагорья. Рельеф исследуемой территории эрозионно-денудационный, с высотными отметками 550–1450 м над у. м. Район расположен в суббореальном биоклиматическом поясе и в восточносибирском (резко континентальном) биоклиматическом секторе (Назимова, 1998). Коэффициент континентальности по Конраду – 86.Климатические показатели изменяются с увеличением абсолютной высоты. Среднегодовая температура воздуха понижается от подножия хребта к вершинам, сумма осадков, напротив, возрастает. Икатский хребет находится в границах криолитозоны. Почвенные комбинации здесь в основном составляют черноземные почвы горных степей и дерново-лесные почвы лесов лесостепного пояса. В горно-таежном поясе распространены подбуры и дерновоподзолистые почвы. Смена растительных сообществ вверх по склону хребта подчинена законам высотной поясности. Нижние части склонов занимают степи класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986. Они распространены от подножия хребта до абсолютных высот 600 м на теневых и 800 м на световых склонах. В диапазоне высот 600–1000 м над. у.м. к степям примыкают леса класса Rhytidio rugosi–Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999. Участки сообществ класса Querco mongolicae–Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997 встречаются небольшими массивами в окружении лесов Rhytidio–Laricetea. Рассмотренные сообщества диагностируют лесостепной пояс. Последний сменяется горно-таежным, представленным сообществами класса Vaccinio–Piceetea Br.–Bl. In Br.–Bl., Siss. Et Vlieger 1939, на абсолютных высотах около 1000 м на южных и около 800 м на северных склонах. Целью проведенного исследования было изучение ценофлор высших синтаксономических единиц растительности западного макросклона Икатского хребта и их сравнение, что дает возможность глубже понять структуру слагающих их растительных сообществ, их взаимосвязи и взаиморасположение на осях градиентов среды. Ценофлору определяют, как объединение территориальной совокупности видов растений. Ценофлора объединяет территориально разобщенные сообщества одного синтаксона избранного ранга. Изучение ценофлор в синтаксономическом пространстве позволяет выделять закономерности изменения различных параметров флоры. При этом одновременно получается дополнительная информация и об экологии синтаксонов, то есть флористические спектры хорошо выражают и особенности местообитаний, и сукцессионные стадии и, часто, происхождение сообществ (Булохов, 1993). Ценофлора класса Cleistogenetea squarrosae в районе исследований состоит из 187 видов и подвидов. Анализ видов по поясно-зональной приуроченности показал (Табл. 1), что во флоре горных степей преобладают виды горно-степной и лесостепной групп, что закономерно отражает горный характер степей на границе с лесами. Немного меньшее 491
участие собственно степных видов. Анализ флоры по соотношению ареалогических групп показал (Табл. 2), что большинство видов имеют евразиатские и азиатские ареалы. Менее значимы связи с восточноазиатскими степями (восточноазиатский и маньчжуро-даурский типы ареалов). Ценофлора класса Rhytidio–Laricetea состоит из 222 видов и подвидов. Наибольшую роль в сложении ценофлоры лесов класса играют виды степного флористического комплекса (Табл. 1). В сумме они составляют более половины всех видов ценофлоры, виды лесного флористического комплекса – лишь более трети всех видов. Как и для горных степей, для Таблица 1. Распределение видов ценофлор по поясно-зональным и экологическим группам (в %) Поясно-зональные и экологические группы ММ ГМ СХ ТХ ПБ ЛС ГС СС ЛГ ВБ АФ
Cleistogenetea squarrosae 2,7 – 9,7 – 0,5 25,2 30,5 21,4 4,8 – 3,7
Ценофлоры классов Rhytidio–Laricetea Querco–Betuletea davuricae 3,6 0,9 1,4 0,9 27,0 51,7 3,1 3,6 5,4 5,4 20,6 20,5 21,6 2,7 12,2 0,9 1,8 9,8 0,5 0,9 2,3 0,9
Vaccinio–Piceetea 3,9 3,9 51,6 11,8 7,2 7,8 2,6 – 4,6 3,2 0,7
сообществ класса Rhytidio–Laricetea характерно преобладание горно-степных и лесостепных видов над собственно степными. Соотношение ареалогических групп практически такое же, что и в ценофлоре класса Cleistogenetea squarrosae (Табл. 2). Наибольшая доля принадлежит видам с евразиатским и южно-сибирским типами ареалов. Повышенное, по сравнению со степями, участие циркумполярных, американо-азиатских и евросибирских видов характерно в большей мере для лесов, чем для степей Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), и оно достигается за счет видов светлохвойной группы лесного флористического комплекса. Таблица 2. Распределение видов ценофлор по ареалогическим группам (в %) Ареалогические группы КЦ ЕА ЕС ОА СА СВ ЮС ЦА АА ВА МД ОХ ЭН
Cleistogenetea squarrosae 10,1 21,9 2,7 7,5 10,7 2,1 20,9 4,8 1,1 7,0 6,4 – 4,8
Ценофлоры классов Rhytidio–Laricetea Querco–Betuletea davuricae 14,9 16,9 20,2 21,3 4,5 5,4 5,9 10,7 9,9 13,4 2,3 2,7 18,5 11,6 3,1 – 3,1 4,5 9,0 6,3 5,4 2,7 1,8 3,6 1,4 0,9
Vaccinio–Piceetea 23,5 19,0 3,3 5,9 19,0 1,9 8,5 – 5,2 6,5 3,3 3,9 –
Ценофлору сообщества класса Querco–Betuletea в районе исследований составляют 112 видов. В отличие от Rhytidio–Laricetea, ценофлора класса Querco–Betuletea сложена преимущественно лесными видами, в основном светлохвойной группы, значительно меньше степных и луговых видов (Табл. 1). Среди видов степного флористического комплекса абсолютно преобладают виды лесостепной группы. Такой спектр поясно-зональных и экологических групп отражает особые экологические условия экотопов а именно, лучшую 492
тепло- и влагообеспеченность в летнее время и меньшее промораживание почв зимой. В ареалогическом спектре, по сравнению с ценофлорой класса Rhytidio–Laricetea, возрастает доля видов с общеазиатским и североазиатским типами ареалов за счет видов светлохвойной лесной группы и снижается доля видов с южно-сибирским, восточноазиатским и маньчжуродаурским типами ареалов за счет незначительной представленности горно-степных и степных видов. Ценофлору класса Vaccinio–Piceetea в районе исследований составляют 153 вида. В ней преобладают виды светлохвойной группы лесного флористического комплекса (Табл. 1), что вполне соответствует господствующему положению на Икатском хребте зональных для региона лиственничных лесов. Среди ареалогических групп наибольшую роль в ценофлоре класса Vaccinio–Piceetea играют виды широкого распространения (циркумполярные, евразиатские, северо-азиатские). Специфичными для ценофлоры класса Cleistogenetea squarrosae являются 60 видов (32,1 % от общего числа видов ценофлоры), класса Rhytidio–Laricetea – 40 видов (18 %), класса Querco–Betuletea – 26 видов (23,2 %), класса Vaccinio–Piceetea – 53 вида (34,6 %). Из этого простого анализа видно, что все классы имеют определенную флористическую самостоятельность, особенно степной и таежный (как зональные). Сравнение видового состава ценофлор по поясно-зональным и экологическим группам (Табл. 1) показало закономерное увеличение доли видов лесного флористического комплекса, особенно светлохвойной группы, и уменьшение доли степных, особенно горностепных и собственно степных видов в ряду ценофлор Cleistogenetea squarrosae – Rhytidio– Laricetea – Querco–Betuletea – Vaccinio–Piceetea. Несколько выделяется в этой последовательности ценофлора класса Querco–Betuletea. Так, с ценофлорой класса Vaccinio– Piceetea ее сближает большое и равное участие лесных видов светлохвойной группы и малое – горно-степных видов, а с ценофлорой класса Rhytidio–Laricetea значительное и равное же участие лесостепных видов. Кроме этого, сообщество класса Querco–Betuletea выделяется из других ценофлор более чем в 2 раза большим участием в сложении ценофлоры луговых видов. В ареалогических спектрах (Табл. 2) прослеживается закономерное увеличение в ценофлорах от степного класса к бореальному видов с циркумполярным, северо-азиатским, американо-азиатским, охотским типами ареалов, которые более характерны для таежных бореальных лесов, и уменьшение видов с южно-сибирским, центрально-азиатским, маньчжуро-даурским типами ареалов и эндемов, которые играют заметную роль в степной флоре Байкальской Сибири. Видовое сходство ценофлор классов показано в таблице 3. Таблица 3. Сходство ценофлор классов по коэффициенту Съеренсена–Чекановского (Шмидт, 1984). I – Cleistogenetea squarrosae, II – Rhytidio–Laricetea, III – Querco–Betuletea, IV – Vaccinio–Piceetea. Классы I II III IV
I
II 0,60
III 0,22 0,38
IV 0,15 0,42 0,51
Cообщества класса Cleistogenetea squarrosae показали большое сходство по видовому составу с сообществами класса Rhytidio–Laricetea и невысокое с сообществами классов Querco–Betuletea и Vaccinio–Piceetea. Сообщество класса Querco–Betuletea наиболее сходно с сообществами Vaccinio–Piceetea, меньше с сообществами Rhytidio–Laricetea. Сообщества Vaccinio–Piceetea сходны в большей степени с Querco–Betuletea, чем с Rhytidio–Laricetea. Наконец, класс Rhytidio–Laricetea является как бы промежуточным по сходству видового состава между остальными тремя классами растительности, показывая наибольшее сходство с Cleistogenetea squarrosae, а наименьшее с Querco–Betuletea. Различия в экологии сообществ, относящихся к различным классам экологофлористической классификации, подчеркиваются различиями ценофлор, их флористического состава, поясно-зональной и ареалогической структур. Наибольшим 493
своеобразием характеризуются ценофлоры классов, крайних в изученном высотном ряду распределения растительности: Cleistogenetea squarrosae и Vaccinio–Piceetea. Ценофлоры классов Rhytidio–Laricetea и Querco–Betuletea являются переходными, причем первая ближе к ценофлоре класса Cleistogenetea squarrosae, а вторая – к ценофлоре класса Vaccinio– Piceetea. Общее видовое разнообразие максимально в ценофлоре Rhytidio–Laricetea, но доля специфичных для него видов минимальна, что наглядно отражает экотонный характер ценофлоры данного класса. ЛИТЕРАТУРА Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии, 1993. – Т.54. №2. – С. 201-209. Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор Южной Сибири и бореальной Евразии). Автореф. дис. докт. биол. наук.– Красноярск, 1998.– 50 с. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). – Новосибирск: Наука, 1984. – 264 с. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. – Л: Изд-во ЛГУ, 1980. – 176 с. УДК 581.55:502.75(571.63)
РЕДКИЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Е.В. ЖАБЫКО Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток,
[email protected] АННОТАЦИЯ В данной работе рассмотрены редкие растительные сообщества Уссурийского заповедника на основе критериев редкости и на основе исследования закономерностей их распределения, экологии и ландшафтной значимости в зависимости от истории, климата, топографии и антропогенной трансформации территорий.
Уссурийский заповедник расположен в Уссурийском и Шкотовском районах Приморского края, в зоне хвойно-широколиственных лесов. Интерес к флоре и растительности заповедника был всегда велик, т.к. здесь почти в девственном виде сохранилась уссурийская тайга. Наличие на заповедной площади очень старых деревьев кедра и других древесных пород говорит о том, что естественное развитие лесных экосистем осуществлялось без воздействия сильных разрушительных факторов. Многие растения представленные во флоре заповедника, являются редкостью в регионе, а некоторые из них не встречаются в других районах страны. На сравнительно небольшой территории заповедника сохраняется исключительное богатство природной флоры и разнообразие растительности. Здесь под охраной находится 45% видового состава редких растений флоры южной части Приморского края. Каждый вид входит в состав определенных растительных группировок, и, чтобы сберечь его, необходимо сохранить все сообщество с комплексом природных условий (Белая, Морозов, 1985). Охрана редких и исчезающих видов растений невозможны без охраны лесных экосистем в целом, в которых они произрастают с комплексом природных условий. Кроме того, для сохранения биоразнообразия фитоценофонда необходимо сохранять не только редкие и уникальные растительные сообщества, но также и типичные фитоценозы, как эталоны коренных биогеоценозов, существовавших ранее (Второв, Степанов, 1978; Стойко, 1983; Зеленая книга Укр. ССР, 1987). Основными критериями редкости считаются флористическое и структурное своеобразие растительных сообществ, развитие их на ограниченной площади, обусловленное естественноисторическими или антропогенными факторами, наличие в их составе редких, реликтовых и
494
эндемичных видов, особенно, если они являются доминантами, участие ценных в хозяйственном отношении видов (Голубев, 1983; Воронцова с соавт., 1988; Крестов, 1996). Согласно этим критериям все чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья относятся к редким, так как являются эндемичной формацией, ареал которой резко сокращается под влиянием антропогенного воздействия. В заповеднике проходит северная граница ареала в Восточной Азии этой лесной формации, которая, по-видимому, является единственным местом в Приморье, где она сохранилась в нетронутом виде. Эта формация включают ценнейшие и редкие во флоре Дальнего Востока виды: граб (Carpinus cordata Blume), вишню Саржента (Cerasus sargentii (Rehd.) Pojark.), мелкоплодник ольхолистный (Micromeles alnifolia (Siebold et Zucc.)), принсепию китайскую (Princepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean) и др. Основная же область распространения чернопихтарников находится на полуострове Корея и в северо-восточных районах Китайской Народной Республики. К своеобразным и уникальным природным объектам следует отнести долинные кедрово-широколиственные и широколиственные леса, сохранившие многих представителей третичной тургайской флоры (орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), клен маньчжурский (Acer mandshuricum Maxim.)). В качестве редких и нуждающихся в охране лесных сообществ могут служить долинные кедрово-широколиственные леса с участием тиса остроконечного (Taxus cuspidatа Siebold et Zucc.) и калопанакса (Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.), включенных в Красную книгу СССР. К трудновоспроизводимым биогеоценозам со своеобразными флороценогенетическими сочетаниями относятся долинные ильмово-ясеневые леса. В результате высокой промышленной ценности основных лесообразователей естественные ильмово-ясеневые леса в большинстве районов Приморского края не сохранились. Хотя при исключении действия разрушающего фактора долинные широколиственные леса быстро восстанавливают свои состав и структуру, даже незначительные нарушения экосистемы приводят к потере сконцентрированного в ней биоразнообразия, за счет изменений в комплексе абиотических связей, например в режиме речного стока, или режима увлажнения почв и почвенном процессе (Крестов, Верхолат, 2003). Вместе с тем, эти леса играют важную водо- и нерестилищеохранную, водорегулирующую и руслоукрепляющую роль. Б.В. Сочава включает ясень маньчжурский и ильмы долинный и лопастной в состав образователей третичных лесов тургайского типа и в состав реликтового, "тургайского элемента" современной флоры Дальнего Востока. Специфика лесорастительных условий, флористического состава и особенностей лесообразовательного процесса требует всемирной охраны этих лесов. Сохранившиеся долинные ильмово-ясеневые леса на территории Уссурийского заповедника могут служить природными эталонами, которые могут быть использованы и как лесосеменные участки. В бассейне р. Комаровки сохранились девственные широколиственно-хвойные леса, развитие которых происходило естественным путем. Эти леса по своему строению и флористическому составу представляют дериваты лесов тургайского типа, которые в конце третичного периода покрывали обширные пространства Евразии. Сокращение площадей связано исключительно с деятельностью человека, сопровождаемой обширными регулярными палами, приведшими к сменам этих лесов на обширных территориях низкопродуктивными порослевыми пироустойчивыми дубняками и к деградации почвенного покрова (Крестов, Верхолат, 2003). Неморально пихтово-еловые леса представляют собой уникальную растительность, которая в основе своей не имеет аналогов в других регионах нашей страны. Дальневосточные пихтово-еловые леса имеют большое народно-хозяйственное значение, так как в них сосредоточена одна пятая часть запасов еловой древесины и они служат основной лесосырьевой базой для целлюлозно-бумажной и лесохимической промышленности. Вследствие чего происходит сокращение площадей этих лесов в связи с заготовками древесины на юге Приморья. Пожары также способствуют как сокращению ареала, так и 495
препятствуют восстановлению уже нарушенных сообществ. Следовательно, территории с сохранившимся природным разнообразием таких лесов, заслуживают особого внимания и охраны имеющегося фитоценофонда. Интересна и своеобразна растительность известковых скальных обнажений г. Змеиная, в бассейне р. Артемовки. Здесь на сухих южных склонах встречаются сообщества с господством реликтового вида ксеротермического периода - можжевельника твердолистного (Juniperus rigida Siebold et Zucc.), сократившего и сокращающего свой ареал в результате естественно-исторических причин. В настоящее время сокращаются и площади сообществ под действием антропогенных и природных факторов. В России данный вид растет на северной границе своего ареала и встречается только в южных районах Приморского края, а также распространен в Японии, Китае, Корее. Вершину г. Змеиная занимает дубняк с сосной густоцветковой (Pinus densiflora Siebold et Zucc.), которая также произрастает на северной границе своего ареала. Кроме юга Приморья встречается на северо-востоке Китая и Кореи, Японии. Ареал сосны густоцветковой сократился и сокращается в результате естественно-исторических причин (Крестов, Верхолат, 2003). К более древним реликтам мелового периода относится тис остроконечный. Этот вид встречается относительно редко, хотя и имеет достаточно широкое распространение (юговосток Хабаровского края, Приморский край и Сахалинская область, достигает северовосточной границы ареала. Также произрастает в Китае, Корее, Японии. Растет единично или небольшими группами в хвойно-широколиственных лесах, чаще в зоне контакта кедровников с ельниками вблизи горных речек. В истоках ключа Прямого – притока Левой Комаровки отмечен небольшой участок с преобладанием этого вида (Васильев, 1978). Редки и своеобразны лесные биогеоценозы с сиренью Вольфа (Syringa wolfii C.K. Schneid.), которая произрастает на северо-восточной границе ареала. Общий же ареал данного вида охватывает Корею, Китай, Японию, некоторые острова юго-восточной Азии и юг Приморья, где она обычно растет у верхней границы темнохвойных лесов в южной части Сихотэ-Алиня. В долинах, как правило, не встречается. На территории же заповедника сообщества с сиренью Вольфа встречаются как в долине, так и в верховье р. Суворовка. Уникальна ассоциация с господством жирардэнии северной (Girardinia septentrionalis Grudz.) на каменистых россыпях по Солонцовому ключу и р. Туровой пади. Виды этого рода распространены преимущественно в тропиках (Африка, Индия, о-в Мадагаскар, Малайзия, в восточной Азии). И только один вид - жирардэния северная произрастает на территории России, встречается лишь на юге Приморья, где достигает северо-восточной границы своего ареала. Также этот вид можно увидеть на севере корейского полуострова и в Китае. Также представляют интерес фрагменты формации ели корейской (Picea koraiensis Nakai), которая в Приморье распространена спорадически. Южная граница ареала ели корейской проходит по северо-востоку Китая и Кореи, где происходит сведение ее лесов. Кроме того, быстрое сокращение ареала, главным образом за счет вырубки старовозрастных насаждений позволяет отнести эти сообщества к редким. Чистых насаждений данный вид в крае не образует, входит в состав полидоминантных хвойно-широколиственных, преимущественно долинных лесов. На территории заповедника встречается в верховье р. Суворовка. Таким образом, характерной чертой рассматриваемой территории служит широкое распространение реликтовых видов, входящих в состав разных сообществ и нередко с высоким обилием. ЛИТЕРАТУРА Белая Г.А., Морозов В.Л. Редкие виды сосудистых растений Уссурийского заповедника им. В.Л. Комарова // Охрана редких видов сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 23-29. Васильев Н.Г. Растительность // Флора и растительность Уссурийского заповедника. - М.: Наука, 1978. С. 212-250.
496
Воронцова Л.И., Васильева В.Д., Кулиев А.Н., Ломакина Г.А. Задачи классификации редких растительных сообществ в связи с их охраной // Бот. журн., 1988. - Т. 73. № 5. - С. 733-740. Второв П.П., Степанов Б.П. Ценность экологического разнообразия и охрана естественных биотических сообществ // Природа, 1978. - № 8. - С. 60-69. Голубев В.Н. Редкие растительные сообщества и их охрана // Бюл. Гл. бот. сада, 1983. - Вып. 127. - С. 6570. Зеленая книга Украинской ССР; Редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные сообщества / Под ред. Ю.Р. Шеляг- Сосонко. - Киев, 1987. - 215 с. Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморского края // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. - Владивосток, 1996. - С. 88-115 с. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток, 2003. - 200 с. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот. журн., 1983. - Т. 68. № 11. - С. 1574-1583. УДК 630
ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ БАССЕЙНА Р. РЕЛЬ А.П.СОФРОНОВ Институт географии СО РАН, Иркутск АННОТАЦИЯ Изучение растительности Байкальской Сибири, особенно мало изученных районов северного Байкала, представляет особый интерес по причине резкого сокращения лесонасаждений в последние годы. А так же для оценки природных потенциалов региона.
Изучение растительности любого региона имеет особую ценность, так как именно состояние растительности во многом определяет общую экологическую обстановку региона. А изучение экологической обстановки Прибайкалья, территории получившей от ЮНЕСКО статус Участок мирового наследия, особенно важно и необходимо. Территория северного Прибайкалья из всех Прибайкальских земель изучена менее всех и имеющиеся отдельные публикации о растительности данной территории (Лукичева, 1972, Пешкова, 1985, Кузьмин, 1995) не раскрывают со всей полнотой многообразие фитоценозов данного региона. В данном регионе нами была проведена работа в составе Байкальской комплексной экспедиции Института географии СО РАН в летний период 2004 г. В качестве участка подвергнутого детальному геоботаническому исследованию был выбран бассейн р. Рель. Река Рель – один из многочисленных притоков Байкала. Находится на северо-западном побережье оз. Байкал, стекает с восточного склона Байкальского хребта. Площадь водосборного бассейна 567 км2, ежегодный сток 0,54 км3. Крупный приток один – река Поперечная. Климат района резко континентальный, среднегодовая температура – 3,30С, продолжительность летнего периода около 3х месяцев. Близкое расположение Байкала оказывает влияние на климат характерное для морских побережий – охлаждающее летом и теплое зимой. Максимально влияние Байкала зимой и достигает 30 км. по долинам рек. Данный район имеет резко горно-рассеченый рельеф, что в условиях континентального климата находит выражение в чрезвычайной пестроте растительного покрова. Годовая сумма осадков около 300 мм. Территория привлекает не только малой изученностью, но и большим разнообразием ландшафтов (высокогорье, горная тайга, лесостепные и степные межгорные котловины), интразональные луга, болота. 497
По геоботаническому районированию Г.А. Пешковой (1985 г.) бассейн р. Рель относится к Евроазиатской хвойно-лесной области Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов Прибайкальской провинции. Наиболее распространены дерново-карбонатные, подзолистые мелкозадернованные и мерзлотно-таежные почвы. Коренных лесов практически нет, во всех сообществах видна нарушенность – имеются следы рубок (разновозрастные пни), пирогенного воздействия (валеж со следами огня) и т. д. Большая часть площадей занята светлохвойными формациями лиственницы и сосны. На втором месте, по распространенности, находятся мелколиственные леса, образованные березой и осиной на площадях рубок и пожаров. Не большие территории занимают темнохвойные леса, они, как правило, располагаются в верхней части лесного пояса на склонах северной и северо-западной экспозиции. Господствующее положение на данной территории занимают сосняки и лиственничники. Сосняки приурочены к склонам восточной и южной экспозиции, плоским вершинам водоразделов, остепненным приречным террасам. Лиственничники занимают теневые склоны центральной и нижней части лесного пояса, пониженные более влажные местообитания. Ассоциации сосняков на большей части территории представлены сосняками кустарничковыми. В кустарничковом ярусе данных ассоциаций доминирующее положение занимают брусника и толокнянка, по мере подъема в горы увеличивается содержание шикши. В ярусе кустарников доминирует рододендрон даурский с ольховником. Ближе к верхней границе леса начинает преобладать кедровый стланик. Травянистые растения представляют виды Vicia nervata Sipl., Chamerodos erecta (L.) Bunge, Veronica incana L., различные виды полыней и др. Среди лиственничных ассоциаций преобладают зеленомошные и кустарничковые. Ярус кустарников наряду с ольховником образует рододендрон даурский, в зеленомошных ассоциациях увеличивается содержание стланика. В травяно-кустарничковом ярусе произрастают виды Vaccinium vitis-idaea L., Orthilia secunda (L.) House, Bergenea crassifolia (L.) Fritisch., Trientales europae L., виды Pyrola. Темнохвойные сообщества занимают небольшие площади на северных, северозападных склонах и пониженных формах рельефа верхней части лесного пояса. Чистые насаждения темнохвойные породы практически не образуют, в большинстве случаев к доминантам примешиваются виды светлохвойных фитоценозов. Основной доминант в темнохвойных ценозах Pinus sibirica Du Tour. Наиболее распространены сообщества кедровой формации с различным процентом участия пихты, ели, а так же сосны и лиственницы. В подлеске данных формаций доминирующее положение занимают Pinus pumila (Pallas) Regel, Juniperus sibirica Burgsd., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar., пихтовый стланик. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., травы представлены типично таежными видами Bergenea crassifolia (L.) Fritisch., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda (L.) House, Carex macroura Meinsh.и др. Крайне локализовано, на северо-западных склонах, на высоте 800-900 м. над ур. м., на пологих полузаболоченных седловинах встречаются кедрово-ельниковые осоковобруснично-зеленомошые ассоциации. Формула древостоя 5Е3К2Л. Подрост выражен хорошо, как и в древостое на первом месте стоит Piceae obovata Ledeb., второе занимает Pinus sibirica Du Tour. Высота подроста примерно одинаковая и составляет 3-5 м. Подлесок в данных ассоциациях образуют Pinus pumila (Pallas) Regel, Juniperus sibirica Burgsd. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L, V. vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., травы представлены типично таежными видами Bergenea crassifolia(L.) Fritisch., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda(L.) House, Carex macraura Meinsh, Trientalis europaea L. и др. Моховой покров мощный, покрытие до 70%.
498
Мелколиственные леса имеют вторичное происхождение, и как правило, занимают площади рубок и гарей. О чем свидетельствует наличие угля в почве, валеж со следами огня и др. В подлеске и травяно-кустарничковом ярусе велико содержание боровых и таежных видов. Осинники образованны в основном на местах пихтарников и других темнохвойных лесов с мощными умеренно влажными суглинистыми или супесчаными почвами. Подлесок представлен Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar., Pinus pumila(Pallas) Regel , Juniperus sibirica Burgsd. Травяно-кустарничковый ярус образован Bergenea crassifolia(L.) Fritisch., Trientalis europae L., Pyrola rotindifolia L., Ortilia secunda (L.) House и др. Березняки занимают места выгоревших светлохвойных лесов, а так же рубки. Подлесок и подрост образую виды растительных сообществ на месте которых образовались березняки. Общее состояние растительности удовлетворительное. Следы антропогенной нарушенности носят очаговый характер и наблюдаются в основном только в окрестностях населенных пунктов. Восстановительные сукцессии в данном регионе относятся к эндоэкогенетическим и протекают в достаточной степени интенсивно. И на больше части нарушенных площадей можно прогнозировать восстановление светлохвойных формаций. ЛИТЕРАТУРА Аненхонов О.А. и др. Определитель растений Бурятии . – Улан-Удэ, Институт общ. и эксперим. биол. СО РАН, 2001.-672 с. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). – Новосибирск: Наука, 1984.-264 с. Моложников В.Н. Растительные сообщества Прибайкалья. – Новосибирск: Наука, 1986.-272 с. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). – Новосибирск: Наука, 1985.-145с. УДК 581. 9 (470.22)
О ПРИЧИНАХ СХОДСТВА ФЛОР ГОРОДОВ ЗАУРАЛЬЯ А.Ф.ХУСАИНОВ Башкирский государственный педагогический университет, г. Уфа,
[email protected] АННОТАЦИЯ Изучение флоры трех городов Южного Зауралья – Учалы, Сибай, Гай, имеющих сходную площадь, возраст, количество населения, но различающихся по климату показала что, несмотря на климатические различия, состав флоры городов различается незначительно. Это объясняется нивелирующим влиянием городской среды.
Городская среда в силу специфики набора экологических факторов может оказывать нивелирующее влияние на зонально-климатические факторы. По этой причине флора городов разных природных зон нередко отличается высокой общностью (Ильминских, 1993). Это положение подтверждает наши данные, которые получены при изучении флоры трех городов Южного Зауралья. С целью инвентаризации флоры в 1999-2002 гг. было выполнено более 1500 геоботанических описаний в гг. Учалы, Сибай, Гай расположенных на восточных склонах Южного Урала (Башкортостан, восточная часть Оренбургской области). Города являются центрами горнодобывающей промышленности цветной металлургии Южного Урала, и значительные площади в них заняты карьерами и отвалами вскрышных пород месторождений медно-колчеданных руд. Города Учалы, Сибай, Гай расположены в меридиональном направлении, расстояние между ними по 200 км. Они имеют сходную площадь и возраст (42-50 лет).
499
Таблица 1. Характеристика природного комплекса территорий городов Зауралья Параметр Среднегодовое количество осадков, мм Количество осадков за период вегетации, мм Среднегодовая температура, 0С Сумма активных температур, 0С Гидротермический коэффициент Зональная приуроченность
г. Учалы 425 220 0,9 1900 1,5 Лесостепь
г. Сибай 350 185 1,8 2010 1,0 Степь
г. Гай 306 230 3 2300 0,8 Южная степь
Общая характеристика флоры приведена в таблице 2. Нетрудно видеть, что по всем параметрам флоры отличие между городами не существенны. Несмотря на то, что происходит уменьшение количества видов с севера на юг по ряду - 610-581-577, в целом параметры флоры поражают своей стабильностью, что можно объяснить мощнейшим влиянием факторов формирования городской среды. Таблица 2. Показатели флористического богатства гг. Учалы, Сибай, Гай Параметры флоры 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Флора г. Учалы 610 326 79 1,9 4,1 7,7 16,7 61,3 1,5 29,5 Флора г. Сибай 581 337 87 1,7 3,9 6,7 15,5 60,5 1,7 31,6 Флора г. Гай 577 313 79 1,8 4 7,3 16,1 63,6 1,6 31,2 Примечание. Параметры флоры: 1 – число видов; 2 – родов; 3 – семейств; 4 – среднее число видов в роде; 5 – среднее число родов в семействе; 6 – среднее число видов в семействе; 7 - % однодольных во флоре; 8 - % видов в 10 ведущих семействах; 9 – отношение числа видов Asteraceae/Poaceae; 10 – доля адвентивных видов флоры. лоры
Наибольшую роль в исследованных флорах играют покрытосеменные – 98-98,5%. Участие однодольных во флоре городов – 16,7-15,5-16,1%, высших споровых и голосеменных, соответственно – 1,8-1,7-1,7%. Тенденция снижения роли однодольных и споровых характерно для урбанофлор (Хмелев, Березуцкий, 1995). Из таблицы 3 нетрудно видеть, что во всех трех городах отмечается высокая общность в представленности 10 ведущих семейств. И если имеет место в различие ранга, то не более чем на один пункт, что объясняется случайными причинами. Отсутствие семейств Cyperaceae, Salicaceae в исследованных урбанофлорах показывает их соответствие с флорами более южных территорий. Относительно высокая роль семейств Brassicaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae показывает на присутствие большого количества антропофильных термоксерофильных синантропных видов, появление которых связано с ходом урбанофлорогенеза. Высокий процент видов в 10 ведущих семействах 63,6% свидетельствует об экстремальных условиях среды (Толмачев,1974). Таблица 3. Представленность 10 ведущих семейств во флоре гг. Гай, Сибай, Учалы (в скобках указан ранжированный номер семейства) Семейства Asteraceae Poaceae Rosaceae Fabaceae Brassicaceae Apiaceae Lamiaceae Caryophyllaceae Polygonaceae Chenopodiaceae
г. Учалы 91 (1) 60 (2) 46 (3) 32 (4) 32 (4) 25 (5) 25 (5) 24 (6) 20 (7) 19 (8)
500
Место во флоре г. Сибай 87 (1) 49(2) 38 (3) 35 (4) 34 (5) 25 (6) 21 (9) 21 (9) 19 (10) 23 (7)
г. Гай 90 (1) 56 (2) 39 (4) 42 (3) 34 (5) 20 (8) 22 (7) 25 (6) 17 (9) 22 (7)
Те же результаты дает и фитосоциологический анализ флоры. Все виды флоры в настоящее время привязаны к синтаксонам разного ранга эколого-флористической классификации Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Каждый класс, а в некоторых классах и порядок, имеет четкую экологическую приуроченность и сукцессионный статус, соответственно, свой набор аффинных видов. Данный анализ дает наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенной трансформации изученной флоры. Из таблицы 4 видно, что преобладают виды естественных классов степей (FestucoBrometea), лугов (Molinio-Arrhenatheretea), широколиственных лесов (Querco-Fagetea). Они показывают приуроченность данных городов к лесостепной и степной зоне. На наличие водоемов, ветландов, засоленных почв показывает присутствие во всех городах классов Asteretea tripolium, Thero-Salicornietea strictae, Phragmito-Magnocaricetea, Potametea, Lemnetea, Utricularietea intermedio-minoris. Синантропная часть флоры отражает также климатические условия района, степень и частоту нарушенности почвенно-растительного покрова. Во всех флорах значительное участие принимают виды однолетников классов Chenopodietea+Secalietea, что связано с интенсивным нарушением растительного покрова, когда однолетники легко восстанавливаются за счет банка семян. Доминирование видов Onopordetalia acanthii показывает зональную приуроченность населенных пунктов (виды этого порядка доминируют в сообществах более южных регионов с хорошо прогреваемыми субстратами). Относительно высокое число видов класса Plantaginetea majoris связано с вытаптыванием, наличием дворов, спортивных площадок и т.д. По причине сухости, прогреваемости и слабого засоления, часть видов являются константными в сообществах всех классов. Таблица 4. Фитосоциологический спектр флор городов Учалы, Сибай, Гай (абсолютное число видов/%) Классы
г. Учалы Виды естественных классов Festuco-Brometea 84/13,7 Molinio-Arrhenatheretea 69/11,3 Querco-Fagetea 41/6,7 Phragmito-Magnocaricetea 31/5 Trifolio-Geranietea sanguinei 15/2,4 Asteretea tripolium 12/1,9 Salicetea purpureae 11/1,8 Potametea 5/0,8 Lemnetea 2/0,3 Utricularietea intermedio-minoris 1/0,1 Thero-Salicornietea strictae Всего 271/44,4 Виды синантропных классов Chenopodietea + Secalietea 82/13,4 Artemisietea vulgaris, в том числе: 38/6,2 Onopordetalia acanthii 24/3,9 Artemisietalia vulgaris 14/2,3 Bidentetea tripartitae 15/2,4 Plantaginetea majoris 14/2,3 Agropyretea repentis 7/1,1 Robinietea 1/0,1 Всего 157/26 Прочие виды 182/29,8 Всего видов 610/100
г. Сибай
г. Гай
88/16 70/12,3 23/4 29/5,1 8/1,4 24/4,2 11/2 10/1,8 2/0,4 2/0,4 3/0,5 270/47,5
86/14,9 64/11 30/5,2 21/3,6 8/1,3 14/2,4 8/1,3 4/0,6 2/0,3 1/0,1 6/1 244/42,3
82/14,4 41/7,2 23/4 18/3,2 10/1,8 15/2,6 4/0,7 1/0,1 153/26,9 145/25,6 568/100
81/14 34/5,9 24/4,2 10/1,7 11/1,9 13/2,3 9/1,5 1/0,1 149/25,5 184/31,8 577/100
Отсутствие большой разности в представленности классов естественной растительности указывает на то, что городская среда, несмотря на большую разность в 501
климатических данных, нивелирует представленность видов классов. Происходит стирание зональных особенностей флоры. Некоторые зональные черты сохраняются благодаря наличию на территориях городов участков естественной растительности. ЛИТЕРАТУРА Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - СПб., 1993. - 36 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). – Уфа, 1998. – 413 с. Толмачев А.И. Введение в географию растений. – Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1974. – 244 с. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология, 1995. – №5. – С. 363-367. УДК 581.9
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА ЛЕСОВ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. ИРКУТСКА (СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЗА 15 ЛЕТ) А.П. СИЗЫХ Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН,
[email protected] АННОТАЦИЯ Рассматриваются вопросы состояния лесов зеленой зоны Иркутска в связи с активизацией промышленного и жилищного строительства в пригородных районах города в последние десятилетия. Поскольку статус зеленой зоны законодательно не оформлен, в различных организациях она имеет разную трактовку в аспектах ее пространственных границ и функциональной значимости лесных территорий. Динамика формирования и развития лесов пригородных районов свидетельствует о резком снижении лесопокрытой территории, упрощении структуры сообществ с элементами деградации ценозов.
Основными свойствами зеленой зоны города следует считать средосохранение и средообразование (Сизых, 1991). Леса ближайшего окружения Иркутска являются стабилизирующим экологическим фактором развития города. Главнейшим условием в организации зеленой зоны следует считать принятие концепции о зеленой зоне (вместе с внутригородскими насаждениями) как составной части города единой функциональной целостности. В данном случае зеленая зона будет выступать фактором сохранения среды, местом массового, организованного в определенных местах, отдыха горожан, а главное, стабилизационным моментом в дальнейшем развитии города. В пределах зеленой зоны должна быть исключена любая хозяйственная деятельность, кроме обустройства мест активного отдыха. На протяжении последних лет предпринимались действия в решении проблемы организации зеленой зоны Иркутска (Городская…, 1990; Природные…, 1993; Экологические…, 1998 и др.). В этих работах рассматривались и предлагались различные подходы и концепции в оформлении зеленой зоны, от установления границы по современной структуре пригородных лесов с оценкой их функциональной значимости для конкретного района города (Городская…, 1990) до формирования экологического каркаса как условия сохранения среды (Экологическое…, 1998; с. 30-34). В рамках концепции создания пояса экологической безопасности (Экологическое…, 1998; c. 169-185) на основе многостороннего анализа существующих нормативных актов по проблеме, разработан и предложен проект закона, который, по мнению авторов, сможет отрегулировать вопросы учета интересов строительства и сохранение среды для дальнейшего развития Иркутска. В Лесном кодексе РФ (1997) зеленая зона хозяйственных объектов понимается как особая категория лесов первой группы, то есть это леса водоохранных, защитных саниторно-гигиенических и 502
оздоровительных функций. Одновременно эти леса рассматриваются и как особо охраняемые природные территории, что также отражено и в Федеральном законе РФ “Об особо охраняемых природных территориях” (1995). Тем не менее, до настоящего времени так и не определен статус зеленой зоны г. Иркутска. Городские и областные власти в своей деятельности используют схему, условно названную “зеленой зоной”, определенную бывшим Союзгипролесхозом (Новосибирский филиал) на основе квартальной сетки выделов по пригородных лесничествам в рамках Иркутского лесхоза. Критерии выделения зоны, в данном случае, неизвестны и проанализировать то, что стало основой определения именно таких границ, не представляется возможным. В этой ситуации территория без лесной растительности рассматривается как пригородные территории, а где есть насаждения – зеленая зона. Это вносит еще большую неопределенность в понимании того, что есть “зеленая зона” применительно для Иркутска. Мы в наших исследования руководствовались подходом, определяющим границы зеленой зоны на основе структуры пригородных лесов, и их функциональной значимости для конкретного района города и в целом города (Городская…, 1990; с. 81-95). Функциональные свойства лесов рассматривается, в этой связи, как естественно-природный потенциал конкретной территории. Оценка лесов проводилась с учетом особенностей жилой и промышленной застроек по районам города. При составлении карты состояния, ближайших к городу, лесов (Городская…, 1990) были определены границы зеленой зоны на основе структурно-динамической организации сообществ по состоянию на 1990 г. Были установлены границы зеленой зоны в пределах пояса – Мегет-Усть-Куда – Урик – Грановщина – Карлук – Хомутово – Куда – Худякова – Новогрудинино – Олха – Смоленщина – Мегет (картосхема структуры лесов в масштабе 1:100000, 1990 г.). Однако по прошествии 15 лет ситуация с лесами значительно изменилась в сторону существенного сокращения лесопокрытой площади, упрощения структуры сообществ до формирования одновозрастных без устойчивого подроста лесов с доминированием мелколиственных пород деревьев на значительных территориях в пределах указанных выше границ. В этой связи необходимо пересмотреть, по сравнению с 1990 годом, границу зеленой зоны Иркутска на основе современного состояния лесных массивов по районам. На основе сравнительного анализа состояния лесов зеленой зоны за последние 15 лет были определены основные изменения в пространственной и вертикальной структурах лесных сообществ, которые заключаются в следующем: - в связи с расширением строительства садоводств и коттеджных поселков были вырублены леса на достаточно обширных территория, особенно это характерно для районов побережий Иркутского водохранилища, окрестностей п Марково, окрестностей микрорайона Новоленино. Существенно уменьшилась площадь лесов в районе микрорайона Зеленый и вдоль дороги Иркутск – Баяндай; - происходить формирование монодоминантных, часто одновозрастных с отсутствием подроста разреженных лесов практически повсеместно в пределах указанной территории; - восстановительный потенциал лесов значительно снижен (во многих местах нет подроста и всходов) в связи усилением воздействий антропогенных факторов – повысились нагрузки в форме массового нерегулируемого посещения лесных массивов сборщиками ягод, грибов и просто отдыхающих; - формируются леса с доминированием лиственных пород деревьев на месте хвойных лесов; - кустарниковый ярус не выражен или отсутствует вовсе, напочвенный покров часто угнетен и имеет упрощенную структуру с низким видовым составом растений в сообществах; - меняется видовое и ценотическое разнообразие лесов зеленой зоны.
503
Эти основные изменения в лесах произошли за последние 15 лет, что показано на картосхеме (в масштабе 1:100000, неопубликованный авторский макет) современного состояния лесов зеленой зоны на 2004 год в пределах вышеуказанной территории. ЛИТЕРАТУРА Сизых А.П. Состояние лесов зеленой зоны г. Иркутска как фактор оздоровления городской среды // Состояние здоровья населения города Иркутска в связи с техногенным загрязнением окружающей среды / Отв. ред. М.Ф. Савченков. – Иркутск. - 1991.– С. 14-15. Геоэкологическая характеристика городов Сибири / Под ред. А.Н.Антипова. – Иркутск, - 1990. – 224 с. Природные ресурсы Иркутской области: современный взгляд / Под ред. В.А.Снытко, Л.М.Корытного. – Иркутск. – 1993. – 69 с. Экологические проблемы урбанизированных территорий / Отв. ред. А.Н.Антипов. – Иркутск. - 1998. – 199 с. Лесной кодекс РФ от 22.01.97 N 22-93 / Российская газета. – 04.02.97. – N 23 (1663). Об особо охраняемых природных территориях: Федеральный Закон Российской Федерации от 14.03.95 N33-Ф3 / Собрание законодательства РФ. – 1995. – N12. – С. 1024. УДК 582
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬГОЦЕНОЗОВ НИЗИННЫХ БОЛОТ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Г.Ф. ЗАКИЕВА Башкирский государственный университет, Уфа,
[email protected] АННОТАЦИЯ Флористический состав и сезонная динамика водорослей во всех группировках определяется в первую очередь экологическими условиями местообитания различных типов болотных массивов. В течение вегетационного сезона, по мере изменения условий обитания, меняется и видовой состав, и обилие каждого вида. Весенний и осенний периоды характеризуются максимальным развитием диатомовых, летом преобладают виды синезеленых и зеленых, летом и осенью диатомовых и сине-зеленых.
Болота представляют собой систему взаимосвязанных биогеоценозов, формирующихся в условиях обильного увлажнения и характеризующихся гигрофитным или гидрофитным растительным покровом и болотным типом почвообразования (Лисс,1981). Низинные болота обычно располагаются по долинам рек и их поймам, по берегам озер. На территории района болота имеют в основном эвтрофный характер, и как многие пойменные болота не имеют отложений торфа. Растительность здесь довольно богатая, так как особенно плодородны болотные почвы, примыкающие к речным террасам. Также к ним близко подходят грунтовые воды, богатые минеральными солями, вследствие чего характерна богатая растительность. Рельеф изучаемого района характеризуется большой расчлененностью и сложностью форм. Орографические особенности определяют степень заболоченности и закономерности размещения болот. Грунтовые воды в зоне лесостепи обычно расположены близко к поверхности. Каждому болотному фитоценозу соответствует определенная глубина залегания грунтовых вод, а также закономерности сезонного изменения водного режима. Сезонные колебания уровней грунтовых болотных вод зависят от общеклиматических сезонных изменений. Так, в болотах лесостепной и степной зон уровни вод повышаются весной, в период таяния снега, затем следует постепенное снижение до летнего минимума, приходящегося на вторую половину августа. Осенью уровни повышаются, затем следует их незначительное зимнее снижение и стабильное состояние, продолжающееся до начала снеготаяния (Новиков, 1979). Годовая сумма осадков не превышает 455 мм, в том числе за период выше 100С – всего 225 мм. Из них 2/3 приходится на теплый период. Весной и летом 504
часто бывают засухи. Относительная влажность воздуха- 45-50%,весной и осенью-60-70%. Продолжительность безморозного периода- 125 дней (с 16 мая по 19 сентября), с отклонениями по годам от 80 до 150 дней. Продолжительность вегетационного периода составляет 167 дней. Среднегодовая температура – 2,60 С, средняя температура: января- 15,50С, июля-+17,70С. Наиболее высокая температура воздуха +450С, низкая –460С. Средняя мощность снежного покрова составляет 48 см, установление его происходит, как правило, в ноябре (Агроклиматический справочник,1959). В течение вегетационного сезона, по мере изменения условий обитания, меняется и видовой состав, и обилие каждого вида. Для того чтобы с помощью водорослей охарактеризовать изучаемые болотные экосистемы, необходимо в такой меняющейся системе найти закономерности изменений и выделить характерные. Сезонные изменения количества видового разнообразия водорослей в болотах обусловлены, очевидно, целым комплексом условий. Годичная смена группировок водорослей происходит не под влиянием одного фактора, а под влиянием совокупности их, особо подчеркивает значение изменений температуры, влажности и освещения. В литературе также отмечают температуру и влажность почвы как наиболее важные факторы в развитии водорослей, определяющие сезонные колебания их количества. Несмотря на некоторое сходство сезонных изменений почвенных водорослей с периодичностью фитопланктона в окружающих водоемах (раннее и быстрое развитие диатомовых, массовое развитие зеленых вслед за диатомовыми, продолжающееся все лето), явления, происходящие в почве, неизмеримо сложнее вследствие многообразия взаимосвязей между развитием водорослей и условиями почвенной среды. Если для фитопланктона существует какая-то схема «зонального» типа периодичности, то для почвенных водорослей такой типичной схемы сезонной изменчивости нет (Штина и др., 1981). Максимум числа видов водорослей, в основном, приходится на весенний период. Весной первыми начинают развиваться диатомовые: Eunotia exigua (Breb.) Rabh, различные виды родов Navicula и Fragilaria. К концу весны и летом их сменяют сначала зеленые, а потом сине-зеленые, которые затем обусловливают летнее цветение. Chlorophyta имеют максимум летом благодаря развитию хлорококковых и десмидиевых, в частности Chlamydomonas conferta Korsch., Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh., Chlorella vulgaris Beijer., Cosmarium impressulum Elfv. Closterium moniliferum Bory Ehr.var.monileferum и др. Среди сине-зеленых главную роль играют роды порядка Oscillatoriales: Phormidium, Lyngbya, Oscillatoria. Массово развиваются Synechocystis aquаtilis Sauv., Anabaena oscillarioides Bory, Oscillatoria tenuis Ag., Cylindrospermum minutissimum Collins и др.. Достигнув максимума, вспышка сине-зеленых быстро прекращается, наблюдается уменьшение их количества и видового разнообразия, постепенно сменяемое осенью второй вспышкой диатомовых, которые с приближением к зиме прекращают вегетацию. Как наиболее характерную особенность периодичности Bacillariophyta можно отметить обязательное снижение их количества при понижении влажности почвы; диатомовые наиболее чувствительны к изменениям влажности и прежде других групп реагируют на них. По-видимому, изменение их численности к осени зависит от условий влажности летом и в начале осени. Вместе с тем представители данного отдела, как и в водоемах, нетребовательны к теплу и обнаруживаются в значительных количествах; притом в виде активно двигающихся клеток, в только что оттаявшей почве. Отделы желто-зеленых (Xanthophyta) и эвгленовых (Euglenophyta) не играют существенной роли в болотных альгоценозах, хотя представители родов Pleurochloris, Heterococcus и Euglena встречаются довольно постоянно в различные периоды. Таким образом, общее количество и видовой состав водорослей в болотах подвергается определенным сезонным изменениям в пределах тех величин, которые обусловлены особенностями данного местообитания. Наибольшее видовое обилие приходится на летние месяцы. Это возможно, связано с лучшей увлажненностью этих участков при оптимальных
505
температурных условиях. Летний и летне-осенний сезоны являются периодом максимальной активизации биологических процессов. Описанная выше общая картина периодичности развития альгоценозов в изученных болотах по отдельным годам варьирует: меняется состав доминирующих форм, смещаются границы сезонов, значительно колеблется численность и соотношение видов и внутривидовых таксонов. В общем, сезонный ход популяций различных систематических групп водорослей можно обобщить следующим образом: весенний и осенний периоды характеризуются максимальным развитием диатомовых, летом преобладают виды сине-зеленых, и зеленых, летом и осенью диатомовых и сине-зеленых. ЛИТЕРАТУРА Агроклиматический справочник по БАССР. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1959.- 122 с. Гареев А.М., Максютов Ф.А. Болота Башкирии. - Уфа: Башк. кн. изд., 1959.-122с. Лисс О.Л., Березина Н.А.Болота Западно-Сибирской равнины.- Изд-во МГУ,1981.-204 c Новиков С. М., Усова Л. И. О природе и классификации бугристых болот.— В кн.: Вопросы гидрологии болот. Л.: Гидрометеоиздат, 1979, с. 3—13. (Тр. ГГИ; Вып. 261). Штина Э.А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и её динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. - Л.: Наука, 1981 . - 269 с. УДК 582.29
ЭПИЛИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ А.Г. ПАУКОВ Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Изучено биоразнообразие, распространение и обилие эпилитных лишайников в условиях загрязнения тяжелыми металлами, сернистым ангидридом и соединениями азота. Наиболее чувствительным показателем лишайникового покрова является число видов, имеющее высокую корреляцию загрязнением субстрата. Показано, что как накопление поллютантов в субстрате, так и выпадение их с осадками является фактором, уменьшающим обилие эпилитов.
Эпилиты считаются более толерантной к загрязнителям экологической группой лишайников, чем эпифиты (Perkins at al., 1980; Мартин, 1984; Perkins, Millar, 1987). В качестве причины указывается меньшая степень изменения каменистого субстрата под действием загрязнителей по сравнению с коркой деревьев, успешность формирования пропагул и формирования из них слоевищ (Seaward, 1982). Меньшая чувствительность к загрязнителям, а, соответственно, и меньшая индикационная значимость эпилитов привели к тому, что изучение влияния загрязнений на эту группу лишайников проводилось явно недостаточно, что произвело огромный разрыв в количестве накопленного материала по отношению к поллютантам эпифитных и эпилитных лишайников. Исследования влияния загрязнения на эпилитные лишайники производились в районе действия Карабашского медеплавильного комбината и окрестностях города Екатеринбурга. Районы исследования отличаются типом загрязнения (в Карабаше – SO2, Pb, Cd и Cu, в Екатеринбурге – соединения азота, органические вещества, Pb, Fe) и преобладающими горными породами (серпентинит и гранит соответственно). Методом атомно-адсорбционной спектроскопии определено содержание тяжелых металлов в горных породах. Минимальное обнаруженное значение для серпентинитов – свинец - 165,718 мкг/г; кадмий - 0,652 мкг/г; медь - 27,772 мкг/г, для гранитов – свинец 2,873 мкг/г; железо – 11491,943 мкг/г, что принято нами за условные фоновые значения. 506
Горные породы способны аккумулировать загрязнители из воздуха. Максимальные концентрации превышают минимальные для серпентинитов соответственно в 11, 10 и 48 раз; для гранитов – в 40 и 1,5 раза. Содержание тяжелых металлов в каменистом субстрате уменьшается при удалении от источника эмиссии. Горные породы являются менее сильными аккумуляторами поллютантов, чем кора деревьев, которая содержит в 4-10 раз больше загрязнителей. Тем не менее, в граните в Екатеринбурге обнаружено почти в 2 раза больше свинца, чем в корке сосны. Помимо тяжелых металлов, в состав загрязнителей входят соединения азота, способные увеличивать рН субстрата, и сернистый ангидрид, закисляющий субстрат. Отмечено повышение рН гранитов от 5 в незагрязненном районе до 6,6 в Екатеринбурге. Уменьшение рН серпентинитов субстрата зафиксировано в окрестностях г. Карабаш. Общее количество видов эпилитов является одним из лучших показателей степени антропогенной нарушенности. При удалении от источника загрязнения число видов эпилитных лишайников на гранитах увеличивается. Этот показатель коррелирует с загрязнением металлами с коэффициентом около -0,8. Наибольшая корреляция отмечена для числа видов и рН горной породы k = -0,9. Общее проективное покрытие лишайников и видовая насыщенность лишайниковых группировок не являются информативными показателями воздействия загрязнителей на эпилитные лишайники. Наибольшее проективное покрытие и видовая насыщенность обнаружены на пробных площадях с умеренным загрязнением. Это связано с межвидовыми взаимоотношениями в пределах лишайниковых группировок: при исчезновении видов, доминирующих на фоновой территории возможно поселение ряда мелких видов, что приводит к увеличению биоразнообразия и общего проективного покрытия лишайников. В качестве критерия оценки загрязнения могут быть использованы отдельные виды лишайников, которые встречаются при определенном уровне содержания поллютантов в субстрате. Загрязнение сернистым ангидридом и тяжелыми металлами наиболее сильно влияет на лишайники. В окрестностях Карабашского медеплавильного комбината на расстоянии 1-3 км лишайники не встречаются и отмечено значительная степень трансформации горной породы под действием загрязнителей. Зафиксировано удаление, на котором происходит появление лишайников. Первым видом, который встречается здесь, является Micarea, не идентифицированная до вида, при содержании свинца в субстрате 1200 мкг/г. Это самый толерантный эпилитный лишайник, обнаруженный во время исследования. Эпифиты на этом удалении не встречаются. Эпилитный лишайниковый покров на гранитах в окрестностях Екатеринбурга не подвержен столь сильному воздействию поллютантов в связи с тем, что наиболее сильный действующий фактор – диоксид серы – здесь не является превалирующим, поэтому виды обнаружены и в точках с наибольшим загрязнением. Проанализирована зависимость проективного покрытия эпилитных лишайников от уровня загрязнения. Загрязнители способны воздействовать на лишайники двумя способами: непосредственно за счет поглощения сухого осаждения или растворов, а также опосредованно через изменение свойств субстрата. Для выявления уровня загрязненности тяжелыми металлами аэротехногенной природы были собраны образцы верхних слоев корки деревьев. Анализ зависимости проективного покрытия лишайников от содержания загрязнителей в корке сосны и горной породе позволяет предполагать различные механизмы воздействия загрязнителей на некоторые лишайники. Так проективное покрытие ряда видов проявляет отчетливую зависимость от содержания загрязнителей в субстрате и не коррелирует с концентрацией поллютантов в коре деревьев. Обилие Acarospora fuscata, Aspicilia cinerea и Lecanora polytropa проявляет наибольшую корреляцию с содержанием загрязнителей в корке деревьев. Теоретически накипные виды, имеющие более тесный контакт с субстратом, должны быть более чувствительны к изменению химизма субстрата; листоватые лишайники, прикрепляющиеся к субстрату ризинами и имеющие значительную площадь слоевища, должны поглощать большее количество загрязнителей из осадков. В настоящее время не 507
выявлено зависимости жизненной формы и чувствительности лишайника к поступлению загрязнителей из разных источников, что может быть результатом индивидуальной чувствительности видов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 04-04-96131). ЛИТЕРАТУРА Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха. Дисс. … канд. биол. наук. Таллинн, 1984. - 178 с. Perkins D.F., Millar R.O., Neep P.E. Accumulation of airborne fluoride by lichens in the vicinity of an aluminium reduction plant // Environmental Pollution, Series A. 1980. - V. 21. - P. 155-168. Perkins D.F., Millar R.O. Effects of airborne fluoride emissions near an aluminium works in Wales: part 2 saxicolous lichens growing on rocks and walls // Environmental Pollution. 1987. - V. 48. - P. 185-196. Seaward M.R.D. Lichen ecology and changing urban environments // In: R. Bornkamm, J. A. Lee & M. R. D. Seaward (eds.): Urban Ecology. The Second European Ecological Symposium, Berlin, 8-12 September 1980. Blackwell Sceintific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne. 1982. - P. 181-189. УДК 582.32
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ АНТРОПОТОЛЕРАНТНЫХ МХОВ Г. УФЫ Э.З. БАИШЕВА Институт биологии Уфимского научного центра РАН АННОТАЦИЯ Представлены результаты анализа эколого-фитоценотических стратегий мохообразных г. Уфы в соответствии с системой During (1979). Обсуждаются некоторые тенденции в изменении состава городской бриофлоры за период с 1920 по 2000 гг.
Специфика мохообразных: дипло-гаплоидный жизненный цикл, небольшие размеры, слабое развитие ризосферы, примитивная проводящая система и пр. (Абрамов, Абрамова, 1978; Игнатов, Игнатова, 2003) предполагает и отличные от других высших растений экологические особенности. Интегральной характеристикой видов могут служить их эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС), т.е. способ выживания в условиях разных экотопов, сообществ и режимов экзогенных нарушающих воздействий. Знание ЭФС видов и учет соотношения видов с разными стратегиями является необходимым условием для понимания и построения моделей фитоценозов (Миркин, Наумова, 1998). Как правило, при определении типа стратегий растений учитываются такие признаки, как отношение к степени благоприятности абиотических условий среды, жизненная форма, уровень взаимоотношений растений, способ регуляции плотности фитопопуляции, возрастной состав популяции, степень репродуктивного усилия и пр. (Миркин, Наумова, 1998). В отношении бриофитов определить некоторые этих признаков на практике очень сложно. Например, одна спора часто дает начало нескольким побегам, выросшим из почек на протонеме, далее этот эффект может усилиться за счет вегетативного размножения. Это поднимает вопрос, что считать индивидуумом при популяционных исследованиях, как определять их численность, плотность, возрастной состав и т.п. Аналогичные трудности возникают при определении скорости роста, ежегодной продуктивности мхов, эти параметры удается определить лишь в сообществах с высоким участием бриофитов (During, 1979). Литературы, посвященной вопросам фитоценотической значимости, взаимовлияния и конкурентоспособности видов мхов довольно мало. В широко известной системе ЭФС Раменского-Грайма (Раменский, 1938; Grime, 1979) мохообразные подходят под несколько категорий, обычно выступая в роли эксплерентов, экотопических или ценотических патиентов (Бойко, 1990). Однако это 508
слишком крупные категории, которые довольно трудно использовать для детального анализа бриокомпонента в сообществах. H. During (1979) была предложена система жизненных стратегий бриофитов, одним из ключевых критериев которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления пригодных для бриофитов местообитаний. В соответствии с этой системой, на первый план выходит зависимость жизненных стратегий мхов от комплекса абиотических факторов, по сравнению с фитоценотическими отношениями. Ниже приведена краткая характеристика выделенных им основных типов стратегий. Виды-беженцы. Этот тип стратегии характерен для мхов, приспособленных к существованию в непредсказуемых кратковременных изменениях окружающей среды. В основном это однолетники с высокой активностью полового воспроизведения и почти полным отсутствием вегетативного размножения. Споры маленькие, часто менее 20 мкм, длительно сохраняющие жизнеспособность. Пример - Funaria hygrometrica Hedw. Виды-колонисты. Стратегия видов-колонистов часто встречается в местообитаниях, возникающих непредсказуемо во времени и пространстве, но более-менее предсказуемо меняющихся через несколько лет (через небольшое количество генераций). Для мхов этой группы характерна умеренно короткая продолжительность жизни, высокая активность полового и вегетативного размножения. Споры обычно маленькие, меньше 20 мкм, у большинства видов длительно сохраняющие жизнеспособность. В пределах этой группы выделяются подгруппы истинных колонистов (Bryum argenteum Hedw. , Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryum caespiticium Hedw. ), а также с видов с пионерным характером (по During – представители родов Andreaea Hedw., Grimmia Hedw.). Колонисты часты на первых стадиях вторичных сукцессий, поселяясь вместе, или вскоре после видов-беженцев. Также они часты на начальных стадиях первичных сукцессий, например, на скалах. Виды –челноки. Этот тип стратегии подразделяется на подгруппы, в соответствии с длительностью существования местообитания: однолетние, малолетние и многолетние видычелноки. Виды первых двух подгрупп характерны для местообитаний, которые существуют только короткий период (около 2-3 лет) на одном участке, но с высокой долей вероятности возобновляются в пределах одного и того же сообщества или по соседству (например, отпечатки подошв вдоль ручьев, тропинки, экскременты крупных животных, кости погибших животных и пр.). Жизненный цикл часто строго детерминирован сезонными флюктуациями и некоторым стрессовым неблагоприятным периодом, который для некоторых видов возможно пережить только на стадии спор. Виды, представляющие данный тип стратегии, как правило, имеют малую продолжительность жизни, высокую активность полового воспроизведения, крупные (более 25 мкм) споры. Вегетативное размножение редкое или отсутствует. К этой группе During относит Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe, Phascum cuspidatum Hedw., Tetraplodon mnioides (Hedw.) B.S.G. Многолетние виды-челноки приспособлены к стабильным условиям среды, подходящие для них местообитания многочисленны в сообществах, но предсказуемо исчезают через определенный период времени (например, стволы деревьев). Эти виды имеют умеренную активность полового и вегетативного воспроизведения. В качестве примера During приводит эпифитные мхи (Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., некоторые виды родов Orthotrichum Hedw., Ulota Mohr.). Нередки смешанные типы стратегии, промежуточные между этим типом и видами-колонистами. Отличия от колонистов в основном состоят в отсутствии или редкости спорофитов и преобладании вегетативного размножения. К этому смешанному типу стратегии можно отнести Dicranum montanum Hedw., Orthotrichum obtusifolium Brid. Многолетние стайеры - это наиболее распространенный тип стратегии в сообществах последних стадий сукцессии, для которых характерны более менее постоянные, длительно сохраняющиеся либо регулярно флюктуирующие условия, к изменениям которых растения толерантны. Это многолетние виды с низкой активностью полового и вегетативного размножения. Споры обычно менее 20 мкм, продолжительность их жизнеспособности 509
разная. По мнению During (1979) большинство видов болот и лесной подстилки имеют этот тип стратегии (представители родов Drepanocladus (Muell. Hal.) G. Roth. , BrachytheciumB.S.G., некоторые виды Dicranum Hedw. и пр.). В настоящее время в Уфе выявлено около 60 наиболее массовых видов листостебельных мхов, приуроченных субстратам естественного и антропогенного происхождения. Более половины этих видов встречаются в фрагментарно сохранившихся сообществах естественной растительности – лесопарках, опушках, на известняковых скальных выходах по крутосклонам, в пойменных кустарниковых и луговых сообществах. Анализ ЭФС этих видов показал, что большинство этих видов, по всей видимости, имеют стратегию многолетних челноков (Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., Leskea polycarpa Hedw.) с несколько повышенной интенсивностью спороношения и многолетних стайеров (Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop., Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Fissidens taxifolius Hedw. и пр.). На нарушенных местообитаниях и субстратах антропогенного происхождения (пустырях, асфальтовых и бетонных дорогах, кирпичах, стенах домов и пр.) часто встречаются около 15 видов. Состав этих типичных “горожан” очень сходен вне зависимости от природной зоны, в которой расположен город. Это в основном ксерофиты с высокой способностью к вегетативному и споровому размножению, образующие низкие плотные подушечки, устойчивые к вытаптыванию (Прудникова, 2004). Виды этой группы в основном являются колонистами (Bryum argenteum Hedw. , Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Bryum caespiticium Hedw. и пр.), Funaria hygrometrica Hedw. имеет стратегию вида-беженца. В начале 20 в. флора мохообразных г.Уфы и ее окрестностей была обследована чешским ученым Йозефом Подперой. Им был составлен список, в который вошло описание экологии, распространения и особенностей морфологии 154 видов и многочисленных внутривидовых таксонов мохообразных (Podpera, 1921). Сравнение данных Подперы и результатов современных исследований позволило выявить некоторые изменения видового состава листостебельных мхов г. Уфы за последние 80 лет. На территории современной Уфы резко сократили свое обилие гигрофильные прибрежно-водные и болотные виды: Hypnum lindbergii Mitt., Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce, Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr.) Andrews in Grout, не обнаружены виды р. Sphagnum Hedw., Calliergon stramineum (Brid.) Kindb., Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske, Helodium blandowii (Web. et Mohr.) Warnst., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., являющиеся многолетними стайерами, не способными занять иные местообитания. Единичны находки базофильных эпифитов Neckera pennata Hedw., Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr., видов р. Anomodon Hook. et Tayl., что, возможно, связано с влиянием кислотных дождей.. В списке Подперы приведены 33 вида, на настоящий момент имеющие довольно редкую встречаемость не только на территории Башкортостана, но и Европейской части России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004). Анализ спектра жизненных стратегий показал, что примерно треть их состава являются беженцами, однолетними и малолетними челноками, заселяющими недолговременно существующие местообитания (Pyramidula tetragona(Brid. ) Brid., Phascum cuspidatum Hedw. Pterygoneurum ovatum (Hedw.) Dix. и пр.). Редкость этих видов, скорее всего, объясняется особенностями их биологии и экологии и является естественным явлением. Отрицательным антропогенным воздействием, безусловно, можно объяснить сокращение численности многолетних стайеров (Helodium blandowii (Web. et Mohr.) Warnst, Campylium polygamum(B.S.G.) C. Jens., Warnstorfia exannulata(Guemb. in B.S.G.) Loeske и пр.) и многолетних челноков (Cyrto-hypnum minutulum (Hedw.) Buck et Crum., Homalia trichomanoides (Hedw.) Bruch. et Schimp. in B.S.G. и пр.). Бесспорно, не всегда типы жизненных стратегий, предложенные During (1979) можно четко разделить, также существуют определенные сложности при отнесении ряда видов к определенному типу. Тем не менее, привлечение системы ЭФС бриофитов для эколого-ценотического анализа
510
локальных флор может быть дополнительным инструментом для лучшего понимания экологических требований видов и разработке эффективных способов их охраны. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №04-04-49269а, NMR-913.2004.4. ЛИТЕРАТУРА Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Musci) //Жизнь растений. В 6-т. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. - М.: “Просвещение”, 1978. - С. 75-98. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны //Ботан. журн., 1990. - Т.75, N 12. С. 1681-1689. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. SphagnaceaeHedwigiaceae. М.: КМК, 2003. С.1-608. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. FontinaliaceaeAmblystegiaceae. М.: КМК, 2004. С.609-944. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). – Уфа: Гилем, 1998. – 413 с. Прудникова Л.Ю. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга) // автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Екатеринбург, 2004. – 23с. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. – 615 с. During H. Life strategies of Bryophytes: a preliminary review // Lindbergia, 1979. № 5. – P. 2-18. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J.Wiley publ., 1979. – 222 p. Podpera J. Ad bryophytorum cisuralensium cognitionem additamentum” //Publications Faculte Sci.Univ.Masaryk, 1921. - Vol.5.- 48pp. УДК 574.4:504.054
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ. М.А. ГАЛЕМИНА, А.Н. ПЕТРОВ Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected]
АННОТАЦИЯ Рассматриваются видовые особенности биологии трех характерных представителей травянистого яруса сосняков в фоновых условиях и при воздействии аэропромвыбросов Иркутского алюминиевого завода. Сделан вывод о сложной нелинейной зависимости между уровнем загрязнения и состоянием рассматриваемых ценопопуляций.
Задачей работы явилось изучение структурно-функциональной адаптации ценотических популяций травянистых лесных видов к различным экологофитоценотическим условиям, в том числе к аэротехногенному загрязнению. Влияние аэропромвыбросов заключается не только в непосредственном токсическом эффекте, но и в опосредованном изменении условий жизни растений вследствие изменения напряженности конкурентных отношений в ценозе. Трансформация травяного яруса лесных экосистем в зависимости от уровня эмиссионной нагрузки может выражаться как в уменьшении, так и в увеличении общего количества видов и меры участия отдельных видов в составе сообщества (Черенькова и др., 1989, Репсторф, 2003). Исследования проводили в зоне влияния аэропомвыбросов Иркутского алюминиевого завода (ИркАза) на постоянных пробных площадях на удалении 3, 7, 10 км от источника эмиссий и в фоновых условиях – в 30 км от завода. Пробные площадки были заложены в 511
сосновых древостоях, наиболее характерных для исследуемой территории по составу и развитию лесообразующих пород, подлеска, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохового покрова. Пробные площадки расположены с учетом особенностей рельефа, расположения основных источников загрязнения и преобладающих направлений ветра. Основными компонентами атмосферных выбросов ИркАЗа являются твердые и газообразные соединения фтора, кремния, серы, бенз(а)пирен. Основными объектами эколого-физиологических исследований являлись: кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis Serg.), чина низкая (Lathyrus humilis L.), подмаренник северный (Galium boreale L.) и лесные сообщества, в которые они входили. Наиболее универсальными подсистемами ценопопуляции, которые определяют процессы самоподдержания ее как системы, являются возрастные группы особей. Нередко при действии поллютантов популяции омолаживаются, т.к. время прохождения стадий развития сокращается, а смертность увеличивается. Также к компенсаторным механизмам ценопопуляционного уровня относится варьирование скорости роста и интенсивности размножения отдельных растений в ценопопуляции; густоты произрастания побегов; замена семенного возобновления вегетативным, уменьшение жизненности особей. Существование индивидуума в виде клона позволяет при относительной автономности частей обмениваться метаболитами, что увеличивает вероятность выживания отдельных парциальных кустов и побегов. Особенно важен этот механизм для лесных травянистых растений, которые существуют в условиях сильного эдификаторного влияния древесно-кустарникового яруса. Таким образом, приступая к оценке влияния тех или иных экологических факторов (в.т.ч. аэропромвыбросов) на структуру и функционирование травянистых растений лесного яруса, необходимо изучить те биоморфологические и ценопопуляционные признаки, которые могут обуславливать устойчивость либо неустойчивость вида к тем или иным воздействиям. Sanguisorba officinalis (L.) Serg. - Кровохлебка лекарственная. Кровохлебка – многолетний моноподиально-розеточный вид, в естественных условиях общая продолжительность онтогенеза составляет 40 и более лет (Работнов, 1985); в посевах не превышает 7-8 лет. В неблагоприятных условиях у этого вида отдельные особи могут задерживаться в развитии (до 4-х лет), впадать в состояние вторичного покоя (до 2-лет) и «перескакивать» отдельные фазы онтогенеза. Особи одного возрастного состояния могут различаться по уровню жизненности в 3-5 раз. При улучшении условий происходит довольно быстрое увеличение всех показателей. Возрастные спектры кровохлебки на всех постоянных пробных площадках нормальные, полночленные, правосторонние, с преобладанием генеративных растений. Это объясняется особенностями биологии вида, т.к. наибольшее время в ходе онтогенеза приходится на это возрастное состояние. Уменьшение сомкнутости полога древесного яруса из-за увеличения степени дефолиации на наиболее загрязненных площадках приводит к увеличению поступления солнечной энергии, увеличению дневных температур и уменьшению перехвата осадков кронами деревьев, к увеличению испаряемости, уменьшению влажности и увеличению суточных градиентов температур. В таких условиях получают преимущество виды, обладающие широкой амплитудой нормы реакции. У кровохлебки в зоне сильного загрязнения увеличиваются все морфологические показатели: высота растений, число листьев, площадь листовой поверхности одного растения. Но возрастание этих показателей укладывается в норму реакции вида и не является статистически значимым. Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel - Чина низкая. Возрастной спектр изученных ценопопуляций нормальный, полночленный, левосторонний, в преобладанием виргинильных особей. У данного вида в изучаемых ценопопуляциях идет постоянное достаточно интенсивное вегетативное размножение партикуляцией разрастающихся клонов в генеративном возрастном состоянии. В результате партикуляции образуются имматурные, виргинильные и генеративные особи. В
512
благоприятные по метеоусловиям годы у вида осуществляется семенное возобновление, не играющее, однако, решающей роли в самоподдержании ценопопуляции. У растений в зоне сильного загрязнения увеличиваются все морфологические показатели: высота растений, число листьев, площадь листовой поверхности одного растения. Но возрастание этих показателей укладывается в норму реакции вида и не является статистически значимым. Galium boreale L. - Подмаренник северный. У данного вида в изучаемых ценопопуляциях идет вегетативное размножение партикуляцией разрастающихся клонов в среднем генеративном возрастном состоянии. В результате партикуляции образуются имматурные, виргинильные и генеративные особи. У подмаренника связь парциальных побегов между собой длится дольше, чем у чины, и в клоне происходит в основном вегетативное разрастание, а не размножение. Семенное размножение достаточно активное и обеспечивает пополнение ценопопуляции молодыми особями, процент выживания которых, однако, невелик. Таким образом, основной формой существования вида является диффузный клон, состоящий из парциальных побегов разной возрастности и жизненности. Концепция стресса, разработанная Г. Селье, позволяет оценить любой неблагоприятный фактор через интенсивность реакции на него. Любое воздействие можно «возвести в ранг» стрессора лишь в том случае, если в результате действия этого фактора развивается соответствующая ответная реакция организма. Таким образом, возможно оценить воздействие сложного комплекса аэрополлютантов на растительные сообщества по степени выраженности ответной реакции. Перестройки в составе сообществ из-за выпадения неустойчивых видов и внедрения несвойственных ранее видов происходят, главным образом, в зонах с достаточно интенсивным уровнем загрязнения. В зонах умеренного и низкого загрязнения происходят в основном флуктуации всех параметров отдельных видов и сообщества в целом, не выходящие за пределы вариации признаков. Лишь при совпадении комплекса неблагоприятных факторов: условия увлажнения в вегетационный период, температурные особенности сезона, и ряда других условий можно выявить статистически значимые параметры видов и сообщества, явно подверженные влиянию аэротехногенного загрязнения. И те случаи, когда удавалось доказать значимость различий между постоянными пробными площадями по изучаемым параметрам, приходились на сравнение пар: фон - умеренное загрязнение или сильное загрязнение - умеренное загрязнение. Проделанная работа позволяет сделать следующие выводы: Возрастные спектры кровохлебки, чины и подмаренника включают 4 возрастных периода и 6 возрастных состояний. Возрастные спектры чины и подмаренника нормальные, полночленные, левосторонние с пиком на виргинильных особях. Возрастной спектр кровохлебки нормальный, полночленный, правосторонний с преобладанием генеративных особей. В изучаемых сообществах основным способом самоподдержания ценопопуляций чины и подмаренника является вегетативное размножение, семенное возобновление играет эпизодическую роль, являясь более существенным только в особо благоприятные годы. Ценопопуляции кровохлебки возобновляются семенным путем. В неблагоприятных условиях в составе ценопопуляций чины возрастает доля участия старших возрастных групп. Возрастание большинства морфометрических и ценопопуляционных параметров у изучаемых видов при сравнении значений у растений, собранных на фоновых и наиболее загрязненных пробных площадях не является статистически значимым. Это связано с высокой вариабельностью показателей в разные годы исследований. Кривые, отражающие реакцию большинства изученных параметров видов на возрастание уровня загрязнения, имеют колоколообразную форму, с максимумом значений в условиях умеренной загрязненности.
513
ЛИТЕРАТУРА Работнов Т.А. Экология луговых трав. - М.: Изд-во МГУ, 1985 – 176 с. Репсторф Е.Р. Эколого-физиологические адаптации травянистых растений к воздействию воздушного загрязнения. // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18 – 22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) – Том 2. – Барнаул: Изд-во «Аз Бука», 2003. – с.256257. Черненькова Т.В., Степанов А.М., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза. // Журн. общ. биологии. - 1989. - Т.50, №3. - С.388-394. УДК 630.181.
ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ НА ГЕНЕРАТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ РЯБИНЫ СИБИРСКОЙ И ЯБЛОНИ ЯГОДНОЙ В УСЛОВИЯХ Г. КРАСНОЯРСКА О.М. ШАБАЛИНА, О.В. ЗЛОТНИКОВА Красноярский государственный аграрный университет, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обнаружено повышение уровня изменчивости признаков, связанных с размерами пыльцевых зерен, у рябины сибирской и яблони ягодной в условиях повышенного техногенного загрязнения. В условиях повышенной техногенной нагрузки достоверно меняется форма пыльцевых зерен. Данный признак может быть рекомендован для биоиндикации. В загрязненных районах отмечена тенденция снижения жизнеспособности пыльцы, однако, из-за очень высокого уровня изменчивости индикационные возможности признака низкие.
Введение. В крупных городах из-за воздействия промышленных предприятий и большого количества автотранспорта наблюдается существенное ухудшение качества окружающей среды. Озеленение городов является одной из важнейших биологических мер борьбы с техногенным загрязнением. Древесные растения в городах служат не только биологическим фильтром воздуха, но и индикатором уровня его загрязнения. Важным звеном в зеленом строительстве является создание устойчивых насаждений с защитными и санитарно-гигиеническими функциями. Это требует внимательного и правильного подбора древесных растений, которые могут успешно развиваться в измененных человеком экологических условиях Как известно, генеративная сфера растений является наиболее уязвимой по отношению к загрязнителям воздуха (Антипов,1957; Кулагин,1974; Столяренкова, Кукушкин,1974; Бессонова, Лыженко, 1991). Антропогенное загрязнение негативно сказывается на процессах цветения, завязывания плодов, вызывает преждевременное опадение завязей, снижает всхожесть семян и т.д. (Илькун, 1971; Ситникова,1990), влияет на параметры пыльцевых зерен и фертильность пыльцы (Петровская-Баранова, Цингер, 1962; Бессонова и др., 1997). Целью работы явилось исследование влияния загрязнения среды на параметры пыльцевых зерен, фертильность пыльцы и число семян в плоде у рябины сибирской и яблони ягодной в условиях г. Красноярска. Объекты и методики. В качестве объектов исследований выступили городские насаждения рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedl.) и яблони ягодной (Malus baccata (L.) Borkh.) - двух видов древесных растений, относящихся к семейству Rosaceae, подсемейству Maloideae. Оба вида широко используются в озеленении города, однако рябина сибирская естественно произрастает в данном регионе, тогда как яблоня ягодная является видоминтродуцентом, естественный ареал которого лежит восточнее – в Бурятии и Прибайкалье. Красноярск является одним из самых загрязненных городов России. Однако территория города не однородна по степени загрязнения. В ее пределах можно выделить две группы районов: относительно чистые районы, где отсутствуют промышленные предприятия, а транспортная нагрузка низкая Академгородок, Ветлужанка), и загрязненные районы, 514
характеризующиеся либо высоким промышленным загрязнением (район КрасТЭЦ, КрАЗа), либо интенсивной транспортной нагрузкой (Центр, районы Правобережья). Для работы использовались приблизительно одновозрастные придорожные посадки рябины и яблони, произрастающие в условно чистых и в загрязненных районах. Выборка в чистых районах составила 10-15 деревьев, в загрязненных – 20-30 деревьев. Все измерения проводились в 35-кратной повторности. Жизнеспособность пыльцы определялась по методу Д.А. Транковского (1929). Уровень изменчивости признаков оценивался по шкале С.А. Мамаева (1972). Достоверность различий определялась с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Результаты и обсуждение. Отношение длины к ширине пыльцевого зерна у обоих видов практически не отличается, то есть форма зерен одинакова, что, по-видимому, объясняется систематической близостью исследуемых видов. В то же время сравнение размеров пыльцевых зерен рябины и яблони показало, что пыльца яблони ягодной значительно крупнее (табл.1). По мнению Л.А. Тахтаджяна (1964), крупные пыльцевые зерна чаще встречаются у растений с крупными цветками, в то время как у растений с мелкими цветками, собранными в соцветия, преобладает мелкая пыльца. Цветки рябины намного меньше цветков яблони, чем, по-видимому, и объясняются меньшие размеры пыльцевых зерен S. sibirica . Как и следовало ожидать, уровень изменчивости признаков, определяющих размеры пыльцевого зерна, оказался преимущественно очень низким, что отражает их сильную генетическую детерминированность. Таблица 1.Параметры пыльцевых зерен S. sibirica и M. baccata в условиях г. Красноярска Районы исследований Условно чистые Загрязненные
Длина пыльцевого зерна, мкм S. sibirica M. baccata 37,4±0,85 68,7±0,50 Cv=3,5% Cv=6,9% 36,2±0,43 67,2±0,57 Cv=4,2% Cv=8,3%
Ширина пыльцевого зерна, мкм S. sibirica M. baccata 18,1±0,24 34,3±0,20 Cv=4,9% Cv=7,0% 18,9±0,33 35,0±0,33 Cv=6,2% Cv=9,2%
Отношение длины к ширине пыльцевого зерна S. sibirica M. baccata 2,1±0,03 2,0±0,02 Cv=5,8% Cv=7,2% 1,9± 0,03 1,9± 0,02 Cv=6,4% Cv=9,7%
В условиях загрязнения среды у обоих видов наблюдается изменение формы пыльцевых зерен: они становятся более округлыми (отношение длины к ширине пыльцевого зерна уменьшается от 2,0-2,1 до 1,9). Некоторые авторы («Загрязнение…», 1988) указывают на уменьшение средних размеров пыльцевых зерен в условиях промышленного загрязнения. Полученные нами данные показывают, что в загрязненных районах у обоих видов происходит уменьшение длины пыльцевого зерна при одновременном увеличении его ширины, т.е. изменяются не столько размеры, сколько форма пылинок. Возможно, это связано с нарушениями процессов морфогенеза пыльцевых зерен в условиях техногенной нагрузки. Следует отметить также некоторое повышение уровней изменчивости параметров пыльцевых зерен в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми. Очень часто для выявления негативного воздействия токсикантов используются показатели фертильности пыльцы, весьма чувствительной к действию неблагоприятных факторов (Бессонова, Лыженко, 1991; Бессонова, 1992; Бессонова и др., 1997). Однако проведенные исследования жизнеспособности пыльцы S. sibirica и M. baccata показали, что данный признак обладает очень высоким уровнем индивидуальной изменчивости (Cv= 5461%), что существенно ограничивает его биоиндикационные возможности. В целом уровень фертильности пыльцы у обоих видов достоверно не отличается (рис.1). Отмечается тенденция к снижению жизнеспособности пыльцы в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми, однако различия не являются статистически достоверными.
515
Типичным плодом представителей подсемейства Maloideae является яблоко («Жизнь растений», 1981). Основой плода яблоневых является завязь с 2-5 гнездами, содержащими по 2 семяпочки. Таким образом, максимально возможное число семян в плоде – 10. Максимальное число семян в плоде, отмеченное у яблони, составило 8 штук, у рябины – 7. Число семян в плоде непосредственно связано с реальной семенной продуктивностью растения и, следовательно, отражает успешность его размножения. Исследуемые виды достоверно отличаются по среднему числу семян в плоде (рис. 2), у яблони оно существенно выше. Низкие значения данного параметра у рябины могут быть связаны с целым рядом факторов, среди которых неблагоприятные климатические условия, недостаточность опыления, недостаток ресурсов и т.д. Не обнаружено достоверного изменения числа семян в плоде в загрязненных районах по сравнению с условно чистыми. По-видимому, данный признак в большей степени зависит не от техногенной нагрузки, а от других экологических факторов.
516
ЛИТАРАТУРА. Антипов В.Г. Влияние дыма и газа, выбрасываемых промышленными предприятиями, на сезонное развитие деревьев и кустарников // Бот. журн., 1957. - № 1. – С. 92-95. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами// Экология, 1993. - № 2. – С. 21-26. Бессонова В.П., Лыженко И.И. Влияние загрязнения среды на прорастание и физиологическое состояние пыльцы некоторых древесных растений // Бот. журн., 1991ю - № 3.- С. 92-95. Бессонова В.П., Фендюр Л.М., Пересыпкина Т.Н. Влияние загрязнения окружающей среды на мужскую фертильность декоративных цветочных растений // Бот. журн., 1997. - № 5. – С. 38-44. Жизнь растений. Т.5(2)/ Под. ред А.Л. Тахтаджяна. – М., 1981. 512 с. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. - Л.: Гидрометеоиздпт, 1988. – 534 с. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. – Киев, 1971. – 246 с. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. – М,, 1974. – 263 с. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале).- М.: Наука, 1972. – 284 с. Петровская-Баранова Т.П., Цингер Н.В. Гистохимическое исследование фосфатаз пыльцы, пыльцевых трубок и корневых волосков // Бот. журн., 1962. - №. 9. – С. 1327-1333. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. – Алма-Ата, 1990. – 88 с. Столяренкова З.Н., Кукушкин С.В. Репродуктивная способность древесно-кустарниковых растений в условиях промышленной среды. – Днепропетровск, 1988. – С. 51-56. Тахтаджян Л.А. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. – М.-Л.: Наука, 1964. – 236 с. УДК 581.5
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУШНОЙ СРЕДЫ ГРИГОРЬЕВ Ю.С., ПАХАРЬКОВА Н.В., СОРОКИНА Г.А. Красноярский государственный университет, г Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Методами регистрации флуоресценции хлорофилла установлено, что деревья сосны и ели в загрязненных районах позже уходят в состояние покоя в предзимний период и раньше выходят из него весной. При этом глубина покоя у них на протяжении всего зимнего периода меньше и поэтому они быстрее выходят из этого состояния. У тополей повреждение листьев в результате воздействия загрязнителей или тополевой моли компенсируется повышением фотоассимиляционной активности покровных тканей.
Изучение сезонной динамики различных физиологических функций древесных растений представляет значительный интерес, поскольку помогает, с одной стороны, глубже понять природу процессов, лежащих в их основе, а с другой - оценить влияние на них факторов окружающей среды. В свою очередь, степень и направленность этих отклонений могут быть использованы как биоиндикационные признаки при оценке качества окружающей среды. При исследовании сезонных изменений фотосинтетической функции ассимилирующих тканей деревьев все более широко применяются методы на основе регистрации флуоресценции хлорофилла. Их отличает высокая оперативность и чувствительность, позволяющая выявлять даже незначительные отклонения в работе фотосинтетического аппарата, в том числе и в нативных условиях. В связи с этим в данной работы были изучены сезонные изменения быстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла хвои, листьев и феллодермы листопадных и вечнозеленых пород древесных растений, произрастающих в различных по загрязнению районах г.Красноярска. В качестве объектов исследования были взяты тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель сибирская (Picea obovata 517
2
14
1,8
12
1,6
10
1,4 К, отн.ед.
16
8 6 4
1,2 1 0,8 0,6
2
0,4
контроль слабозагрязненный район сильнозагрязненный район
декабрь
ноябрь
октябрь
сентябрь
август
июль
май
июнь
апрель
март
февраль
0 январь
ОП ЗФ, отн. ед.
Ledeb.). Для проведения исследований были отобраны деревья, растущие в районах г.Красноярска, различных по уровню загрязнения атмосферы. Регистрацию замедленной флуоресценции (ЗФ) хлорофилла растений проводили на флуориметре "Фотон-7-1", разработанном на кафедре экологии КрасГУ. В прибор одновременно загружается до 12 кювет с образцами. ЗФ возбуждается световыми импульсами длительностью 15 мсек., которые следуют с частотой 35 гц. Интенсивность ЗФ измерялась в промежутках между импульсами света. В качестве показателя ЗФ взято отношение значений миллисекундной и секундной компонент затухания послесвечения (относительный показатель) (ОП ЗФ). Данный показатель, благодаря своей относительности, не зависит от размера растительного образца и с повышением фотосинтетической активности растения значительно возрастает (Григорьев и др., 1996). Для оценки глубины зимнего покоя и динамики выхода из этого состояния регистрировали термоиндуцированные изменения нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) хвои и феллодермы растений на приборе Фотон 5-1 (КрасГУ) (Гаевский, Сорокина и др., 1987). Исследования показали (рис. 1), что сезонные изменения ОП ЗФ хвои сосны обыкновенной имеют одновершинный вид с максимумом в июле-августе. В зимние месяцы регистрируются практически нулевые значения ЗФ, очевидно, в связи с переходом растений в состояние «зимнего покоя». При этом имеют место явно выраженная специфика в форме кривых у растений из различных по загрязненности мест произрастания. Так, летом относительный показатель ЗФ наиболее высок для хвои с контрольной пробной площади. В весной и осенью показатели замедленной флуоресценции были всегда выше у хвои из загрязненных районов (Григорьев, Пахарькова, 2001). Одновременно было обнаружено, что хвоя сосен из районов г. Красноярска с высоким уровнем атмосферного загрязнения в лабораторных условиях значительно быстрее выходит из состояния зимнего покоя (рис. 2). Установлено также, что в естественных условиях переход в состояние зимнего покоя у этих растений по сравнению деревьями из чистых районов происходит в более поздние сроки, тогда как выход из него начинается раньше (рис.3). Во многом аналогичные данные были получены и для другого хвойного растения – ели сибирской.
0,2 0 1
месяцы
Рис. 1. Годовая динамика ОП ЗФ хвои сосны обыкновенной, произрастающей в районах с различным уровнем промышленного загрязнения воздуха
2 3 4 5 контроль слабозагрязненный район сильнозагрязненный район
6
7
8 сутки
Рис. 2. Изменение отношения низко- и высокотемпературного максимумов ТИНУФ (К) хвои сосны из различных районов г. Красноярска по мере выхода из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях
518
К, отн. ед
16 14 12 10 8 6 4 2 0 октябрь
ноябрь
контроль
декабрь
янв арь
фев раль
слабозагрязненный район
март
апрель
май месяцы
сильнозагрязненный район
Рис. 3. Изменение отношения низко- и высокотемпературного максимумов ТИНУФ (К) хвои сосны из различных по загрязненности районов произрастания в г. Красноярске в период перехода в состояние зимнего покоя и выхода из этого состояния.
1,4
1,4
1,4
1,2
1,2
1,2
1
1
0,8 0,6
0,8 0,6
0,8 0,6
0,4
0,4
0,4
0,2
0,2
0,2
0
0 июнь
лист
А
1 ОПЗФ, отн.ед.
ОПЗФ, отн.ед.
ОПЗФ, отн.ед.
Анализ полученных результатов показывает, что деревья из загрязненных районов позже уходят в состояние покоя в предзимний период и раньше выходят из него весной. При этом в отличие от деревьев с контрольных площадей глубина покоя у них на протяжении всего зимнего периода, по-видимому, меньше, и поэтому они быстрее выходят из него. Можно предположить, что часто наблюдаемое явление усыхания деревьев в районах с высоким уровнем загрязнения может быть следствием неполного их ухода в состояние зимнего покоя. В результате незавершенности процесса подготовки к зиме, который направлен прежде всего на формирований условий по связыванию воды в тканях (Huttunen, Havas, Laine, 1981), растения в условиях загрязнения атмосферы оказываются не готовы переносить воздействие низких температур и препятствовать возникновению водного дефицита в зимний период. Таким образом, степень перехода деревьев сосны обыкновенной в состояние зимнего покоя определяется не только успешностью прохождения фотопериодической реакции, зависящей от длительности фотопериода и температуры окружающей среды, но и, вероятно, уровнем загрязнения воздушной среды в местах произрастания деревьев. В последние 10 лет в Красноярске наблюдалась фиксированная вспышка массового размножения тополевой моли (Phyllonorycter populifoliella Tr.). Гусеницы этого вида питаются листьями тополей, выгрызая в них по всей пластинке листа округлые полости – мины. При этом процент изъятия фитомассы листьев может достигать 90% от общего объема паренхимы на листе. В этой связи представляет интерес изучение связей между повреждением тополевых насаждений насекомыми, воздействием на них загрязнения атмосферы и физиологическим состоянием самих деревьев, оцениваемой посредством измерения их фотосинтетической функции. Исследования показали (рис. 4), что значения относительного показателя ЗФ листьев и
июль
август
0 июнь
феллодерма
лист
июль
август
июнь
феллодерма
Б
лист
июль
август
феллодерма
В
Рис.4. Динамика изменений ОПЗФ феллодермы и листьев тополя из районов г. Красноярска с разной степенью загрязнения и повреждения тополевой молью (А – Академгородок, Б – Красная площадь, В – школа милиции)
519
феллодермы деревьев, произрастающих в относительно чистом районе («Академгородок») близки друг другу и не меняются в течение летнего вегетационного периода. В загрязненном районе («Школа милиции») значения ОПЗФ листьев и феллодермы, одинаковые по величине в начале лета, в августе у феллодермы резко повышается. Вероятно, возрастание фотоассимиляционной активности покровных тканей является ответной компенсаторной реакцией дерева на повреждающее воздействие атмосферного загрязнение на фотосинтетический аппарат листьев, наиболее выраженное в конце летнего сезона. Такое адаптационное перераспределения фотосинтетической функции у деревьев в условиях загрязнения наблюдалось нами ранее и у деревьев сосны обыкновенной (Григорьев, Бучельников, 1999). Особенно ярко, на наш взгляд, данный феномен проявляется у деревьев тополя, подверженных сильному воздействию тополевой моли (рис. 4 район «Красная площадь»). В результате изъятия насекомыми значительной части листовых пластинок уже в первые летние месяцы, растения лишается большей части своего ассимиляционного аппарата. В этих условиях выживание деревьев, очевидно, обеспечивается за счет максимального повышения фотосинтетической активности хлоропластов, находящихся в феллодерме. При этом одновременно происходит и количественное увеличение фотосинтетического аппарата, поскольку кора молодых веток таких деревьев приобретает более выраженную зеленую окраску. ЛИТЕРАТУРА Григорьев Ю.С., Фуряев Е.А., Андреев А.А. Способ определения содержания фитотоксических веществ / Патент № 2069851. Бюлл. изобр., №33 от 27.11. 1996. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология, 1999. - № 4. С. 273-275. Григорьев Ю.С. Пахарькова Н.В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология, 2001. - № 6. - С. 471- 473. Huttunen S., Havas P., Laine K. Effects of air pollutants on wintertime water economy of the Scots Pine (Pinus Sylvestris L.) // Holarctic Ecology, 1981. - № 4. - P. 94-101. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А. и др. Способ определения глубины покоя древесных растений / Авт. свидво № 1358843 от 15 августа 1987 г. УДК 504.054:632.4:582.47 (571.1)
ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ГОРНОТАЕЖНЫХ ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ, ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ ВЫБРОСАМИ БАЙКАЛЬСКОГО ЦЕЛЛЮЛОЗНО-БУМАЖНОГО КОМБИНАТА А.С.ПЛЕШАНОВ, Т.И.МОРОЗОВА, Т.А.ОСКОЛКОВА Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе обсуждаются результаты режимных наблюдений за состоянием пихтовых лесов, загрязняемых атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Показано, что системное ослабление пихтовых лесов сопровождается развитием грибных эпифитотий. По мере снижения уровня загрязнения с конца 80-х годов восстанавливается резистентность деревьев и уменьшается активность ряда грибных заболеваний.
С середины 1970-х годов внимание лесохозяйственных органов привлекло пожелтение крон пихты в лесах Хамар-Дабана, подверженных загрязнению атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Но только спустя 10 лет были осуществлены полномасштабные обследования этих насаждений силами производственных 520
лесопатологических экспедиций. При этом площадь ослабленных темнохвойных насаждений, была определена в 145 тыс. га, а общая территория, на которой прослеживалось это явление - в 350 тыс. га. По инициативе А.С.Рожкова Сибирским институтом физиологии и биохимии растений СО РАН с конца 70-х годов были начаты фундаментальные исследования причин и характера ослабления древостоев (Рожков, 1983). Было установлено развитие системного ослабления пихты на фоне накопления в ее тканях некоторых компонентов промышленных эмиссий, в частности серы (Массель Г.И., Швец М.М. 1991). Вместе с тем показано, что непосредственной причиной пожелтения крон деревьев является не химическое отравление, а массовые грибные эпифитотии и размножения насекомыхдендрофагов (Морозова, Массель, Плешанов, 1988; Pleshanov, 1990). Установлено, что атмосферное загрязнение, снижая резистентность пихты, способствует усилению влияния на древостои вторичных поражающих факторов. Определение вклада атмосферного загрязнения в развитие грибных болезней пихты представляет большое эколого-хозяйственное значение. Для лучшего понимания этого вопроса необходимо рассмотреть особенности условий произрастания пихты в лесах ХамарДабана в сравнении с другими частями ее ареала и установить фоновое воздействие природных факторов на активность эпифитотий. При анализе ареала лесов с доминированием пихты сибирской выделяется две экологически контрастные части. С одной стороны, это ареал высокопродуктивных среднетаежных, южнотаежных и субнеморальных лесов равнин (Восточно-Европейской и Западно-Сибирской), включающий умеренно влажные и умеренно теплые или теплые местообитания с пониженной континентальностью климата. Распространенность болезней филлосферы пихты в этих условиях, по-видимому, невелика, о чем можно косвенно судить по крайне малому числу фитопатологических публикаций. Другая, хорошо выраженная часть ареала пихты сибирской занимает горнотаежные и субальпийские леса Южной Сибири от Алтая до Прибайкалья, произрастающие на локальных территориях с избыточным увлажнением в широком температурном диапазоне. В целом границы мозаичного ареала горных пихтовых лесов хорошо определяются изолинией годовой суммы осадков более 800 мм. Именно в этой части ареала пихты отмечается повышенная зараженность ее филлосферы грибными болезнями (Шварцман, 1954; Лебкова, 1970; Алексеев, Шабунин, 2000 и др.). В Прибайкалье разнообразие пихтовых ассоциаций максимально выражено в центральной части северного макросклона хребта Хамар-Дабан. Большое количество осадков (свыше 1200 мм в год) создает условия, способствующие развитию в этих лесах грибных эпифитотий. В то же время именно здесь отмечается и наибольшее атмосферное загрязнение. Таким образом в данном регионе произошло наложение двух факторов (природного и антропогенного), неблагоприятно влияющих на фитопатологическое состояние лесов. Особенности атмосферной циркуляции в Хамар-Дабане ведут к образованию слоя инверсионной стратификации атмосферы на абсолютных высотах от 900 до 1200 м. Здесь отмечается наибольшая концентрация дымов БЦБК. Под воздействием бризовой горнодолинной циркуляции вредные выбросы проникают в речные распадки и складки хребта, где при штилевой погоде образуются застои загрязненного воздуха. В восточной части северного макросклона Хамар-Дабана, равно как и на западной оконечности хребта, где годовое количество осадков уменьшается до 600 мм, пихтовые леса имеют более высокую устойчивость к грибным болезням филлосферы. В то же время в северо-восточной части Хамар-Дабана в 80-х годах наиболее ярко проявились очаги размножения черного пихтового усача – Monochamus urussovi Fisch., вспышка размножения которого одновременно протекала и в равнинных пихтовниках Западной Сибири (Исаев, Рожков, Киселев, 1988). В результате планомерных технологических мероприятий объем атмосферных выбросов БЦБК сокращен от максимальных значений, составлявших в начале 1980-х годов более 30 тыс. тонн в год, до 6,8-8,2 тыс. тонн в год в конце 1990-х годов. Для выяснения 521
зависимости активности эпифитотий пихты от уровня атмосферного загрязнения Сибирским институтом физиологии и биохимии растений с 1986 г. ведутся режимные экологофитотоксикологические наблюдения (Voronin, Gorelova, Morozova et al., 1984; Плешанов, Морозова, Осколкова, 1995). Отбор проб для биохимических анализов хвои пихты производится на постоянных пробных площадях на удалении 7, 45, 110 км к востоку от БЦБК. Одновременно оценивается общая изреженность крон деревьев, их зараженность грибными болезнями и повреждаемость насекомыми. Контрольная пробная площадь расположена за пределами явного воздействия промышленных эмиссий - на юго-западных отрогах хр. Хамар-Дабана. Широко используются и маршрутные методы исследования. Динамика токсической нагрузки на древостои определяется по накоплению серы в хвои пихты. Установлено, что она хорошо коррелирует с объемом атмосферных выбросов БЦБК (r = 0,74). Так на пробной площади в 7 км от завода за период с 1986 г. по 2000 г. содержание серы в хвое пихты сократилось с 0,30% от массы абсолютно сухого вещества до 0,19%. На контрольном участке в данный период оно колебалось в пределах 0,12-0,19%. В настоящее время общее состояние древостоев улучшилось, возросла их резистентность. Последняя оценивалась по содержанию в хвое пихты смолистых веществ, играющих у хвойных наиболее важную защитную роль при нападении насекомых и заражении грибными инфекциями. За годы наблюдений общее содержание смол вблизи комбината возросло в хвое пихты с 10 до 17% от массы абсолютно сухого вещества. Фитопатологические наблюдения, выполняемые в режиме мониторинга, показали, что снижение зараженности крон деревьев четко коррелирует с уменьшением токсической нагрузки на древостои. Так, на пробной площади в 7 км от комбината текущее поражение хвои и побегов пихты грибными болезнями сократилось от 26% в 1987 г. до 10% в 2000 г. (r = 0,75). Участие отдельных возбудителей грибных болезней пихты в развитии эпифитотий неравнозначно. В лесах Хамар-Дабана на этой породе зарегистрировано более 30 видов микромицетов (Morozova, Tkacz, 1997; Морозова, Плешанов, 2003 и др.), но свыше половины из них относится к числу редких. Важное лесохозяйственное значение имеют 10 видов. Herpotrichia juniperi (Duby) Petrak наиболее вредоносна в высокогорных пихтовых парках и редколесьях. Развитию болезни способствует глубокий снежный покров. В лесах, подверженных сильному атмосферному загрязнению (удаление от завода 7 и 45 км), постоянно высокая численность свойственна Rhizosphаera pini (Corda) Maublano и Lachnellula pini (Brunch.) Dennis. Столь же стабильную, но невысокую численность имеет гриб Lachnellula calyciformis (Willd ex Fr.) Dharne. Три вида на загрязняемой территории понизили свою численность. Сильные эпифитотии Durandiella sibirica Schabunin и Melampsorella caryophyllacearum J.Schrot., наблюдавшиеся в конце 80-х годов, сменились невысокой активностью этих возбудителей к концу 90-х годов, а вид Phoma abietella-sibirica S.Schwarzman, имевший невысокую численность, стал довольно редким. Высокая общая изреженность крон пихты вблизи комбината в 1987-1988 гг. объяснялась массовой эпифитотией гриба Delphinella balsamea (Waterman) Е.Mull., отмечавшейся в предшествующие годы. В 2000-2005 гг. вновь возникли очаги этого заболевания, что наводит на мысль о природной, не проявляющей сильной связи с атмосферным загрязнением цикличности эпифитотий, вызываемых D. balsamea. Массовое развитие гриба Pucciniastrum epilobii (Pers.) G.H.Otth отмечалось в конце 80-х годов только на контрольной территории; очевидно, условия северного макросклона хребта Хамар-Дабан для этого возбудителя неблагоприятны. На пробной площади, удаленной на 110 км к востоку от БЦБК, фитопатологическая ситуация за годы наблюдений оставалась близкой к контролю. Усиление пожелтения крон пихты на большинстве пробных площадей в 1991-1992 гг. было обусловлено массовым 522
размножением пихтовой листовертки-толстушки – Choristoneura murinana Hbn, охватившим большую часть Прибайкалья. Проведенные режимные наблюдения позволяют сделать вывод, что выбросы БЦБК в объеме не более 7 тыс. тонн в год можно считать предельно допустимыми. При увеличении их количества снизится резистентность пихты, возрастет активность эпифитотий, общее состояние лесов северного макросклона хребта Хамар-Дабана вновь ухудшится. ЛИТЕРАТУРА Алексеев В.А., Шабунин Д.А. Побеговый рак пихты сибирской: описание болезни и методические рекомендации по его полевой диагностике. - СПб.: СПбНИИЛХ, 2000. – 29 с. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). – Новосибирск: Наука, 1988. – 271 с. Лебкова Г.Н. Melampsorella cerastii Winter на пихте сибирской в Западном Саяне // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Ч. 1. – Новосибирск: Наука, 1970. – С. 175-178. Массель Г.И., Швец М.М. Биохимический контроль за состоянием хвойных лесов, подверженных действию промышленных эмиссий // Проблемы экологии лесов Прибайкалья. – Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1991. – С. 34-67. Морозова Т.И., Массель Г.И., Плешанов А.С. Резистентность пихты к грибным инфекциям в условиях атмосферного загрязнения // Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений. – Уфа, БНЦ УО АН СССР, 1988. – С. 64. Морозова Т.И., Плешанов А.С. Микромицеты пихты сибирской (Abies sibirica) в Байкальском регионе // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы 11 съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). – Том. 1. – Барнаул: АзБука, 2003. – С. 43. Плешанов А.С., Морозова Т.И., Осколкова Т.А. Комплексные эколого-фитотоксикологические исследования в темнохвойных лесах Хамар-Дабана // Проблемы экологии. Ч. 1: Новосибирск: Наука, 1995.– С. 197-203. Рожков А.С. (ред.) Усыхание горных темнохвойных лесов южного и юго-восточного побережий оз.Байкал. – Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1983. – 61 с. Шварцман С.Р. Грибные заболевания пихтовых древостоев Восточно-Казахстанской области // Известия АН Каз.ССР, 1954. – № 132, серия биол., вып. 7. – С. 35-44. Morozova T.I., Tkacz B. Eastern Siberia and the Russian Far East // Compendium of conifer diseases. - USA, APS PRESS, 1997. - P. 77-79. Pleshanov A.S. Air pollution studies in USSR forests // Proc. XIX IUFRO World Congr. Div. 2. – Montreal: IUFRO, 1990. – Р. 407-418. Voronin V.I., Gorelova T.A., Morozova T.I. et al. The control of forests polluted with emissions of the Baikal paper and pulp plant // Baikal as a natural laboratory for global change. V.7. - Irkutsk: LISNA, 1994. - P. 60-61. УДК 630:581.1
СОДЕРЖАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АЗОТА В ХВОЕ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ ПРИ УСЫХАНИИ Е.В. БАЖИНА, О.Н. ЗУБАРЕВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Описана специфика содержания общего азота и изменения различных его форм в хвое здоровых и усыхающих деревьев пихты сибирской, растущих в пригородной зоне г. Красноярска.
В последние годы интенсивно проводятся исследования пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) в связи с ее усыханием в горах Южной Сибири (Воронин, 1989, Кудашова, 1999, Бажина, Третьякова, 2001, и др.). Несмотря на длительный период исследований факторы, вызывающие усыхание пихты сибирской в горах Южной Сибири до сих пор не определены. В качестве одной из основных причин гибели лесов рассматривается загрязнение атмосферы промышленными выбросами, основными компонентами которых являются соединения серы, 523
азота, фтора, хлора, фенолы, тяжелые металлы. Зона усыхания пихтовых древостоев в горах Южной Сибири практически совпадает с границами избыточно влажного ВПК (Поликарпов и др., 1986). Градиент осадков в этом ВПК за счет «подпора» влагоносных воздушных масс достигает 150-180 мм/100 м высоты, что способствует выпадению токсических веществ из атмосферы. Аккумуляция их в растительных тканях, очевидно, приводит к усыханию деревьев. Деревья пихты сибирской характеризуются специфическим "подверхушечным" типом усыхания. У сильно поврежденных деревьев наблюдается изреженность хвои по всей кроне. Поврежденные деревья пихты сибирской характеризуются депрессией роста, хлорозами и некрозами хвои, измениями в морфоструктуре кроны, нарушением репродуктивных процессов, накоплением в хвое экзогенной серы. Цель настоящего исследования - изучение содержания серы и различных форм азота в хвое морфологически здоровых и усыхающих деревьев пихты сибирской. Исследования выполнены в зеленой зоне г. Красноярска на территории заповедника "Столбы", где с середины 80-х гг. наблюдается усыхание деревьев пихты сибирской. Сбор хвои проводился с морфологически здоровых деревьев пихты сибирской (долина р. Лалетина, 7-8 км от северо-восточной границы заповедника с г. Красноярском, высота – 480520 м над у. м., низкий уровень загрязнения среды), а также с морфологически здоровых (п/п № 2) и усыхающих (п/п № 3) деревьев, растущих в верховьях р. Калтат (5-6 км от северовосточной границы заповедника с г. Красноярском, высота - 630-730м над у. м., повышенный уровень загрязнения). Количество общего азота определяли по стандартной методике Кьельдаля после мокрого озоления серной и хлорной кислотами. Определение серы осуществляли турбометрическим методом (Маслов, 1987). Исследования показали, что содержание серы в хвое пихты сибирской в весенний период колеблется в пределах 0.87-1.09 мг/г абс. сух. массы, что не превышает фоновый уровень содержания серы в хвое пихты (Батраева, 1990). При этом достоверных различий по ее содержанию у деревьев в фоновых и усыхающих древостоях не выявлено. В образцах, собранных в осенний период наблюдалось закономерное снижение данного элемента, очевидно, вследствие, вымывания и перераспределения в органах растения. У усыхающих деревьев наблюдается тенденция к снижению содержания общей серы в хвое, что возможно связано с дефолиацией и повышенной влажностью местности, а следовательно, и большей вымываемости ее осадками. Отмечена также тенденция к накоплению общей серы в мужском генеративном ярусе и незначительному понижению в женском. Содержание азота в хвое морфологически здоровых деревьев, растущих на п/п с низким уровнем загрязнения среды колеблется в пределах 11.3-14.6 мг/г абс. сух. массы (табл. 1), что соответствует фоновому уровню для пихты сибирской (Гирс, 1998). Выявлены достоверные различия по вертикальному профилю кроны, причем наибольшая разница отмечена между женским и мужским генеративными ярусами. Вероятно, такое распределение азота является специфичным для данного вида вследствие генеративной ярусности кроны по типам сексуализации. В древостоях, произрастающих в верховьях р. Калтат и не имеющих признаков усыхания, наблюдалось достоверное повышение содержания общего азота в мужском ярусе. У деревьев старшего возраста (170-190 лет) содержание общего азота в женском генеративном ярусе снижается (11.4мг/г), тогда как в мужском и вегетативном остается практически неизменным. У усыхающих деревьев наблюдается тенденция к повышению общего азота по сравнению с древостоями долины р. Лалетина. Известно, что в условиях техногенного стресса у древесных растений, помимо неспецифических реакций, наблюдается изменение отношения белкового азота к небелковому в пользу последнего (Рожков, Михайлова, 1989, и др.). У здоровых деревьев пихты сибирской, растущих в верховьях р. Калтат увеличивалась фракция, представленная белками в женском и вегетативном ярусе, и уменьшалась в мужском. У деревьев старшего возраста, как и у усыхающих, соотношение это меняется в сторону небелковой фракции.
524
Таблица 1. Сравнение содержания общего азота в древостоях пихты сибирской различного состояния Характеристика древостоя Здоровые деревья, 480-520м над ур.м. Здоровые деревья 620-640 м над ур.м. Здоровые деревья, 480-520м над ур.м. Усыхающие деревья, 680-720 м над ур.м. Здоровые деревья 620-640 м над ур.м. Усыхающие деревья, 680-720 м над ур.м.
Женский ярус
tst v-степень свободы
Мужской ярус
tst v-степень свободы
Вегетативный ярус
tst vстепень свободы
14.6±0.412
0.42
11.3±0.55
4.65
14.0±0.41
0.6
14.8±0.229
v=34
14.3±0.33
v=34
13.6±0.31
v=34
14.6±0.412
2.9
11.3±0.55
0.9
14.0±0.41
2.7
16.2±0.360
v=38
11.9±0.34
v=38
15.4±0.34
v=38
14.8±0.229
2.91
14.3±0.33
4.58
13.6±0.31
3.78
16.2±0.360
v=26
11.9±0.34
v=26
15.4±0.34
v=26
Таким образом, в стрессовых условиях у пихты сибирской наблюдаются изменения содержания общего азота, что свидетельствует об активно идущих деструктивных процессах. Работа выполнена при финансовой поддержке Красноярского краевого фонда науи, грант № 10F0052М, РФФИ, грант № 03-04-49719, РФФИ-Енисей-а, грант № 05-04-97717. ЛИТЕРАТУРА Батраева А.А // Содержание серы в хвое пихты как показатель загрязнения атмосферы// География и природные ресурсы. 1990. № 3, с.66-70. Воронин В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южном Прибайкалье: Автореф. дис. … канд. биол. наук. 03.00.16. Красноярск. 1989. 19 с. Гирс Г.И. Содержание азота и зольных элементов в органах древесных растений России, Красноярск, 1998. Бажина Е.В., Третьякова И.Н. К проблеме усыхания пихтовых лесов//Успехи современной биологии, 2001, т.121, № 6. С. 626-631. Кудашова Ф.Н. Метаболитические аспекты устойчивости гомеостаза Abies sibirica Ldb.в условиях техногенного стресса// Классификация и динамика лесов Дальнего Востока, 1999. С.77-81. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями. Автореф. дис. …докт. биол. наук., 1989, Поликарпов Н.И., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука. 1986, 226 с. Маслов Ю.И. Микроопределение серы в растительном материале // Методы биохимического анализа растений. Л.: Ленингр. ун-т, 1987. С. 146-155. Рожков А.С. Михайлова Т.А. Действие фторосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986, 159 с. УДК 574.4: 504.054
ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ THALICTRUM MINUS L. /RANUNCULACEAE/ В ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ ПРИАНГАРЬЯ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АЭРОПРОМВЫБРОСАМИ 1
О.А.БЕЛЫХ , А.Н.ПЕТРОВ 1 2
2
ГОУ ВПО Иркутский государственный педагогический университет Иркутск,
[email protected];
[email protected] Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected]
525
АННОТАЦИЯ Изучалась динамика ценопопуляционных показателей популяций василистника малого при воздействии аэропромвыбросов алюминиевого завода.
Внутреннее разнообразие одно из важнейших свойств популяции, повышающее полноту использования ими ресурсов среды и адаптированность растений к условиям произрастания (Алексеев, 1997). Для ценопопуляций растений одной из основных форм внутреннего разнообразия является возрастная гетерогенность, связанная с определением стабильности ценопопуляций во времени. В литературе исследуются последствия влияния на возрастную структуру и динамику традиционных для лесов типов антропогенных нагрузок (рубок, сенокосов и т.д.), информации о возрастной динамике ценопопуляций при других типах нагрузки явно меньше. Для изучения процессов происходящих в популяциях травянистых многолетников на территории лесов прилежащих к промышленным центрам Приангарья, актуальным представляется изучение численности популяций с учетом жизненного состояния особей. Описание функциональных взаимосвязей между исследуемыми показателями состояния особей популяций и действующими факторами позволит прогнозировать динамику устойчивости и процветания ценопопуляций при изменении действующих факторов. Определяющим экологическим фактором воздействия был выбран фактор освещенности при изреживании древостоя в районе аэропромвыбросов Иркутского алюминиевого завода. Thalictrum minus L.- это широко распространенное растение умеренной зоны. В южнотаежных лесах Приангарья произрастает главным образом в разреженных лесах, по лесным опушкам и на суходольных лугах, встречается по склонам оврагов и балок. Произрастет спорадически, не образуя густых зарослей. По жизненной форме является многолетним монокарпическим гемикриптофитом с короткими корневищами. Основные способы размножения – семенной и вегетативный (партикуляция). Модельные ценопопуляции на которых проводились стационарные исследования были расположены в трех зонах техногенного воздействия: импактной (на расстоянии 1-2км от источника загрязнения); буферной (4-7 км); фоновой (до 30 км). Общее число учетных площадок – 18. Площади расположены в нижних и средних частях пологих склонов. Коренная растительность данной территории - лиственично-сосновые травянистые и травяно-кустарничковые леса, сменившиеся в процессе длительной анторопогенной нагрузки производными разнотравными брусничниками. Нередко встречаются остепненные участки. Почвы серые лесные с низким содержанием гумуса, суглинистые (Похабова,1999). На каждой пробной площадке были произведены: количественные учеты; определен возрастной состав особей; биометрические замеры средневозрастных генеративных растений. Геоботанические описания участков растительности включали: проективное покрытие травянистого яруса, сомкнутость крон деревьев, толщину лесной подстилки. Возрастание мощности последней (1,0- 1,5 см в фоновой зоне; 1,8-5,6 см в буферной и 5,1 до 6,4 см в импактной), является одним из ярких признаков техногенного поражения экосистемы и связано с замедлением скорости деструкции растительного опада. Установлено, что на пробных площадках с максимальным уровнем техногенного воздействия, характеризующихся наибольшей степенью изреженности древостоя и сомкнутости крон 0,1- 0,3 описаны сходные по характеру возрастной структуры ценопопуляции: характеризуются средним уровнем численности, возрастные спектры с абсолютным максимумом на группе средневозрастных генеративных и дополнительным на группе иматурных особей, ценопопуляции нормальные, средневозрастные, неполночленные (не обнаружены субсенильные растения). Популяции, расположенные в буферной зоне с умеренной освещенностью и разреженным древостоем (сомкнутость крон 0,4- 0,6) имеют высокий и средний уровень численности. Возрастные спектры двухвершинные с максимумами на группах взрослых и виргинильных особей. Ценопопуляции нормальные, полночленные, преимущественно средневозрастные. 526
В фоновой зоне описаны сходные по характеру возрастной структуры ценопопуляции, где описана сомкнутость крон 0,6 -0,9, характеризуются средним уровнем численности. Их возрастные спектры левосторонние с максимумами на группах виргинильных и молодых генеративных особей. По характеру возрастного строения ценопопуляции нормальные, полночленные преимущественно молодые. Темпы развития особей прегенеративного периода в условиях затенения замедлены. Полученные данные позволяют сделать вывод о нелинейном характере изменения условий развития начальных этапов генераций травянистых гемикриптофитов светлохвойных лесов в техногенном градиенте. Наблюдается подавление возобновления травянистого яруса при некоторых критических величинах техногенной нагрузки в импактной зоне, Далее, при достижении этого порога (буферная зона с разреженным древостоем) наблюдается эффект благоприятствования – фитоценотичекий оптимум вида, и, наконец, в естественных условиях фоновой зоны ведущая роль в возобновлении травянистых многолетников на ранних этапах онтогенеза принадлежит конкуренции за свет и минеральные вещества с другими растениями напочвенного покрова (Веселкин, 2002). Трансформация лесов сопровождается возрастанием освещенности, как под пологом древостоя, так и непосредственно на поверхности почвы, о чем можно судить по снижению показателей сомкнутости крон древостоя и проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса. Можно предполагать также снижение напряженности конкурентных взаимодействий всходов и молодых прегенеративных особей с взрослыми деревьями и травами в подземной сфере. Совокупность данных реакций, свидетельствующих об ослаблении эффективности фитоценотических механизмов регуляции численности всходов и подроста, и приводит по всей вероятности к их лучшей выживаемости при умеренных уровнях техногенной нагрузки. По мере приближения к источнику выбросов и дальнейшего роста загрязнения ведущим фактором, вызывающим снижение численности возобновления травянистых многолетников, становится токсичность почвы. Наши данные позволяют уточнить изложенную выше модель техногенного изменения факторов, влияющих на успешность возобновления травянистого яруса, численно охарактеризовав последовательность событий, происходящих в ходе дегрессивной сукцессии лесных фитоценозов. Из представленных параметров при наименьших уровнях загрязнения изменяется толщина подстилки, которая лимитирует прорастание семян. Затем в умеренно загрязненных сообществах буферной зоны численность прегенеративных растений достигает максимальных значений, что соответсвует точке начала снижения сомкнутости крон и уменьшается практически одновременно с наиболее быстрыми изменениями сомкнутости крон и замедлением темпов онтогенеза. Выстроенная схема основывается на собственных данных и, безусловно, не полна. В частности, мы не учитывали возможные эффекты изменения семенной продуктивности под воздействием промышленных эмиссий и не учитывали феномен снижения устойчивости к загрязнениям в онтогенезе. То обстоятельство, что на части площадей в импактной зоне ценопопуляции неполночленные, свидетельствует о потере стабильности возрастной структуры популяций и позволяет говорить о перераспределении ресурсов, удерживая их ощутимую часть за ценопопуляциями травянистых вегетативно-подвижных многолетников. ЛИТЕРАТУРА Алексеев А.С. Теория популяционной биоиндикации антропогенных воздействий.//Журн. общей биологии.- 1997.-Т.58.-№1. С.121-131 Веселкин Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата.//Лесоведение. 2002.-№2. С.12-13 Похабова О.А. Состояние ценопопуляций Thalictrum minus l. в Южном Прибайкалье.// Растит. ресурсы.1999.-вып.1. С. 28-38
527