Химические элементы в жизни растений

БИОЛОГИЯ ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ Н. А. ПРОТАСОВА, А. Б. БЕЛЯЕВ Воронежский государственный университет

Заслуженно носит имя матери Земля, Ибо все из Земли породилось. Тит Лукреций Кар (99–55 г. до н.э.)

CHEMICAL ELEMENTS IN LIFE OF PLANTS N. A. PROTASOVA, A. B. BELYAEV

The importance and biological role of chemical elements in the life of plants are discussed. Data on the content of chemical elements in cultivated plants of Central Black Earth (Chernozem) Zone of Russia are presented. The influence of soil conditions on introduction of macro- and microelements into plants is shown.

© Протасова Н.А., Беляев А.Б., 2001

Рассмотрены значение и биологическая роль химических элементов в жизни растений. Представлены данные о содержании химических элементов в культурных растениях Центрально-Черноземной зоны России. Показано влияние почвенных условий на поступление макро- и микроэлементов в растения.

www.issep.rssi.ru

ВВЕДЕНИЕ Растение строит свой организм из определенных химических элементов, находящихся в окружающей среде. Питание растений – это обмен веществ между растением и окружающей средой, это переход веществ из среды (почва, вода, воздух) в состав растительной ткани, в состав сложных органических соединений, синтезируемых растением, и выведение некоторых веществ из него. Путь познания закономерностей корневого питания растений был загадочным и тернистым. В XVI веке французский ученый-естествоиспытатель Б. Палисси впервые высказал мысль о том, что растения “берут из почвы разные соли”. Позднее английский материалист Ф. Бэкон, голландский химик Я.Б. ван Гельмонт и английский физик и химик Р. Бойл выдвинули и обосновали теорию водного питания растений, согласно которой растения питаются водой, а почва нужна им как опора для корней. Несостоятельность этой теории была доказана только в конце XVIII века англичанином Д. Вудвордом. Поставив опыты с почвой и растением, он пришел к выводу, что растения питаются не водой, а особым веществом земли. Каким? Ответа он не дал. Шведский химик И. Валериус и немецкий агроном А. Тэер считали, что растения питаются из почвы непосредственно гумусом, то есть сложными органическими веществами. И только в середине XIX века немецкий химик Ю. Либих наконец-то смог ответить на вопрос: чем же питаются растения? Он выдвинул и обосновал стройную теорию минерального питания растений, согласно которой растения из почвы усваивают минеральные вещества, которые необходимо полностью вернуть в почву. Почва – это своего рода кладовая минеральных питательных веществ для растений, из которой они черпают все необходимое для своего роста и развития. Растения поглощают углерод из СО2 воздуха, кислород и

П Р О ТА С О В А Н . А . , Б Е Л Я Е В А . Б . Х И М И Ч Е С К И Е Э Л Е М Е Н Т Ы В Ж И З Н И РА С Т Е Н И Й

25

БИОЛОГИЯ водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. В свете современных представлений фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Фотосинтезирующие организмы используют энергию света для синтеза органических соединений, которые, в свою очередь, служат строительным материалом и источником энергии для других организмов. Энергия света, поглощаемого фотосинтезирующими организмами, не прямо используется для синтеза органических соединений, а сначала в ходе многочисленных световых и темновых стадий фотосинтеза преобразуется в химическую энергию макроэргических (богатых энергией) соединений, которые и являются непосредственным источником энергии для процессов биосинтеза [1, 2]. Через корневую систему в растения из почвы поступают химические элементы в основном в виде минеральных соединений, которые используются растением для создания органического вещества. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных способа питания растительного организма – воздушный и корневой – тесно взаимосвязаны. В конечном итоге величина растительной биомассы и ее химический состав будут определяться не только интенсивностью фотосинтеза, но и количеством и качеДЫ

ИО

РЯДЫ

I

1

II

2

III

3

Р ПЕ

Г

I

Li Na K

V 7

VI 9 10

29

Ca

Zn

Rb 47

30

Cs

ЦЕЗИЙ

СТРОНЦИЙ 48

Cd

Ы

Э

V

ЗОЛОТО

Fr

ФРАНЦИЙ

Ba

Al

Sc

21

СКАНДИЙ 31

Ga

РТУТЬ

Y

39

ИТТРИЙ

Ra

32

22

Л

Е

VI

Ge 40

Sn

50

89

72

Hf

Ku

N

АЗОТ

М

Е

Н

Т

VII (H)

15

P

16

ФОСФОР

V 33

Pb

O

23

As

Nb

41

НИОБИЙ

О

В

VIII

ТАНТАЛ

Bi

ВИСМУТ

24

Se

СЕЛЕН

Cl

42

Te

АРГОН 25

Fe

26

ЖЕЛЕЗО

Co

27

КОБАЛЬТ

Ni

28

НИКЕЛЬ

Br

36

Tc

43

Ru

44

РУТЕНИЙ

Rh

45

РОДИЙ

Pd

46

ПАЛЛАДИЙ 54

I

ИОД 74

Re

ВОЛЬФРАМ

РЕНИЙ

84

85

Po

ПОЛОНИЙ

Kr

КРИПТОН

ТЕХНЕЦИЙ 53

Ar

18

БРОМ

Mo

W

НЕОН

Mn 35

Ne

10

МАРГАНЕЦ

ТЕЛЛУР 73

Ta

Cr

52

F

ФТОР

Xe

КСЕНОН 75

Os ОСМИЙ

76

Ir ИРИДИЙ

77

Pt

At

АСТАТ

104

КУРЧАТОВИЙ

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 3 , 2 0 0 1

78

ПЛАТИНА

Рис. 1. Расположение макро- и микроэлементов в Периодической системе Д.И. Менделеева. Зеленым цветом обозначены химические элементы, биологическая роль которых хорошо изучена; желтым – элементы, биологическая роль которых мало изучена

26

He

2

ХЛОР

ХРОМ 34

9

17

МОЛИБДЕН

Sb

51

S

СЕРА

МЫШЬЯК

83

8

КИСЛОРОД

СУРЬМА

СВИНЕЦ

АКТИНИЙ

7

ВАНАДИЙ

Zr

82

Tl

Ac**

Ti ТИТАН

ГАФНИЙ

ТАЛЛИЙ

РАДИЙ

Si

КРЕМНИЙ

ОЛОВО 57

La*

14

ЦИРКОНИЙ

In

49

81

C

ГЕРМАНИЙ

ЛАНТАН 80

Hg 88

13

6

УГЛЕРОД

ИНДИЙ

БАРИЙ 79

Au

Sr

38

56

B

БОР

ГАЛЛИЙ

КАДМИЙ

СЕРЕБРО

5

АЛЮМИНИЙ

ЦИНК

Ag

87

VII

Mg

КАЛЬЦИЙ

РУБИДИЙ

55

8

20

МЕДЬ 37

12

МАГНИЙ

КАЛИЙ

Cu

Be

БЕРИЛИЙ

НАТРИЙ 19

6

П

IV

ГЕЛИЙ 4

ЛИТИЙ 11

5

П

На данном этапе развития научных знаний, по мнению В.В. Ковальского, Е.П. Троицкого, М.Я. Школьника, Д.С. Орлова, В.Г. Минеева, 24 химических элемента, физиологическая роль которых довольно полно изучена, относятся к необходимым элементам питания растений, и 21 элемент считается условно необходимым. Жизненно необходимыми являются элементы, без которых растения не могут полностью закончить цикл развития и которые не могут быть заменены другими элементами. Физиологическое значение условно необходимых элементов исследовано не до конца. По 12 условно необходимым элементам имеются сведения об их положительном действии на растения. Что касается остальных химических элементов, то их роль в жизни растений до сих пор неразгадана. Элементы, необходимые растениям, принадлежат к различным группам Периодической системы Д.И. Менделеева (рис. 1). Необходимо отметить, что в больших концентрациях многие элементы оказывают токсичное действие на живые организмы. Е.П. Троицкий справедливо заметил, что нет вредных веществ, есть вредные концентрации.

ВОДОРОД 3

IV

У

III

КАКУЮ РОЛЬ ИГРАЮТ ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

H

1

4

Р

II

ством пищи земной. При этом у растений четко проявляется избирательная способность поглощать нужные им химические элементы.

86

Rn

РАДОН

БИОЛОГИЯ Химические элементы, поглощаемые растениями из почвы в разных количествах, играют вполне определенную биохимическую и физиологическую роль и ответственны за синтез тех или иных веществ в растительном организме. Азот входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, гормонов роста, многих витаминов, хлорофилла и других жизненно важных органических веществ. Фосфор входит в состав фосфопротеинов, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене, витаминов и многих других соединений. Особо важную роль играет фосфор в энергетике клетки, поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора или пирофосфатных связей запасается энергия в живой клетке. Для этого элемента характерна способность к образованию связей с высоким энергетическим потенциалом (макроэргические связи). Важным соединением, содержащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Многие фосфорсодержащие витамины и их производные являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитическом акте, ускоряющем течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание). Фосфор усиливает накопление сахара во фруктах и овощах, крахмала в клубнях картофеля. Калий составляет основную часть катионов клеточного сока и служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов. Он способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживающую способность и обеспечивая тем самым беспрепятственное снабжение клеток растений водой. Он помогает растениям легче переносить засухи и заморозки. Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Он является одним из катионов – активаторов ферментативных систем. Известно 60 ферментов, активируемых калием с различной степенью специфичности. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, повышаются качество волокон в прядильных культурах и устойчивость растений к грибковым и бактериальным заболеваниям. Кальций присутствует во всех клеточных структурах и органеллах и стабилизирует их функции. Исследования Н.Б. Гусева [3] свидетельствуют о том, что ионы кальция выполняют сигнальную роль и являются универсальным регулятором жизнедеятельности клетки. Связывание кальция сопровождается изменением пространственной ориентации определенных групп белка и приводит к изменению его свойств. Кальций и его

комплексы с кальцийсвязывающими белками регулируют функциональную активность множества белков в клетках, включая ферменты, структурные и регуляторные ферменты. Этот элемент принимает участие в структуре хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком, и выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления. При недостатке кальция задерживаются формирование и рост корней. Ограничивая поступление других ионов в растения, он способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость растений к засолению почв. Магний входит в состав хлорофилла, поддерживает структуру рибосом, связывая РНК в белок, способствует обмену веществ в клетке, активирует деятельность ферментов (ДНК- и РНК-полимеразы), необходим для процессов дыхания, фотосинтеза, синтеза нуклеиновых кислот и белков. Он усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Сера участвует в образовании витаминов, аминокислот, белков и некоторых антибиотиков, в частности пенициллина. Она входит в состав важнейших аминокислот – цистина, цистеина и метионина, витаминов – липоевой кислоты, биотина, тиамина и многих коферментов. Одна из основных функций серы в белках и полипептидах – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу S–S-мостика) стабилизируют молекулу белка. Другая важнейшая функция серы в растительном организме состоит в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. Железо содержится в окислительно-восстановительных ферментах, таких, как цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза, пероксидаза, и играет важную роль в дыхании растений. Оно необходимо для образования хлорофилла. При недостатке железа у растений обнаруживается хлороз (нарушение образования хлорофилла). Алюминий предположительно имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов и считается необходимым только некоторым растениям (папоротники, чай). Этот элемент играет важную роль в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: засухе, высоким и низким температурам и засолению почвы. Есть сведения о том, что в повышенных концентрациях он вредит минеральному питанию растений и мешает развитию их корневой системы. Будучи

П Р О ТА С О В А Н . А . , Б Е Л Я Е В А . Б . Х И М И Ч Е С К И Е Э Л Е М Е Н Т Ы В Ж И З Н И РА С Т Е Н И Й

27

БИОЛОГИЯ токсичным для корней, алюминий препятствует поглощению двухвалентных катионов. В клетках он связывается с фосфором, что приводит к фосфорному голоданию растений. Есть данные и об участии алюминия в активировании некоторых ферментов и его возможной роли в нуклеиновом обмене. Кремний повышает солеустойчивость растений и устойчивость их к поражению грибными заболеваниями. Доказано, что кремний является необходимым элементом для диатомовых водорослей и некоторых высших растений – концентраторов кремния. При отсутствии в питательной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл. Биологическая роль редких и рассеянных элементов освещена в статье [4]. Растение нормально развивается и растет только на почвах, удовлетворяющих его потребности во всех элементах питания. Чтобы растение могло нормально питаться, концентрация почвенных растворов должна быть слабой (не более 2–3 г питательных солей на 1 л воды). Если солей окажется слишком мало, растение голодает и гибнет. Из концентрированного водного раствора корни растений не в состоянии поглощать соли, и растение гибнет, как погибло бы от голода. Как реагируют растения на ненормальное (недостаточное или избыточное) содержание элементов в почве? Например, при недостатке азота побеги у растений короткие и тонкие, листья мелкие с бледно-зеленой или желтовато-зеленой окраской, позднее переходящей в оранжевую или красноватую. Если растению не хватает фосфора, окраска листьев становится пурпурной или темно-бронзовой, задерживаются цветение и созревание. Характерным признаком кальциевой недостаточности являются некротические явления – коричневые пятна на плодах (томаты) и молодых листьях. Повышенная концентрация кальция в почвенном растворе (в карбонатных почвах) может отрицательно сказываться на поглощении железа, цинка, марганца и вызывать у растения хлороз. При недостатке калия наблюдаются побурение и опаленность краев (ожог) листьев, развивается бурая пятнистость, края листьев закручиваются. Дефицит магния в питании вызывает “малокровие” растений. Итак, основную массу минеральных элементов питания растения усваивают в ионной форме через корневую систему, которая способна поглощать в незначительных количествах и органические соединения (аминокислоты, сахара, витамины, антибиотики). Углерод растения потребляют из воздуха. ПИЩА ЗЕМНАЯ Растения поглощают из почвы катионы (наиболее важные среди них Са2+, Mg2+, К+, NH +4 , Fe2+) и анионы

28

3− − ( SO 2− 4 , PO 4 , NO 3 ). Ионы, используемые растениями, находятся в почве в форме более или менее сложных соединений, которые обладают различной растворимостью. Поэтому они в неодинаковой степени доступны растениям. Наиболее доступны им элементы, находящиеся в почвенных растворах (растворимые соли, минерально-органические комплексы). Растения способны усваивать и ионы, находящиеся в обменной форме на поверхности почвенных коллоидов. Катионы в большей степени, чем анионы, задерживаются глинистыми и гумусовыми коллоидами и постепенно освобождаются благодаря явлениям ионного обмена в почвенных растворах. Некоторые катионы (например, Fe3+) обычно поглощаются глинами в необменной форме и недоступны растениям. Недоступны растениям и элементы, входящие в состав нерастворимых минералов. Таковы Сa2+, Mg2+, K+, содержащиеся в полевых шпатах, амфиболах, пироксенах. В процессе эволюции почв происходит переход элементов из одной формы в другую. При выветривании минералы освобождают ионы Са2+, К+, которые, задерживаясь в почвенном поглощающем комплексе, становятся доступными для растений. Железо может перейти в раствор, образовав комплексное соединение с органическими веществами или кремнеземом, которое вполне доступно растениям. Строго говоря, сами растения способствуют переходу элементов из абсолютно недоступного состояния (например, в кристаллической решетке минералов) в усвояемую форму. Как известно, на поглощение растениями элементов минерального питания влияют многие факторы внешней среды. К метеорологическим факторам относятся свет, тепло и осадки, которые действуют и непосредственно на процессы, происходящие в почве. Почвенные факторы, регулирующие поглощение растениями питательных элементов, весьма многообразны: поглотительная способность почвы, ее кислотность, содержание карбонатов и полуторных оксидов железа и алюминия, концентрация и взаимодействие самих элементов питания. При этом необходимость всех основных макро- и микроэлементов для нормального роста и развития растений одинакова, а поглощение их взаимосвязано. Следовательно, максимальная продуктивность растений наблюдается при оптимуме всех элементов питания в почве. В минеральном питании растений почвы не являются пассивными посредниками в передаче элементов, а выступают в роли сложных многокомпонентных систем, регулирующих поступление элементов минерального питания в растения. Корневой волосок, как и все растение, дышит и, следовательно, выделяет углекислоту. Растворенная в воде, она разрушает почвенные минералы и высвобождает

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 3 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ нужные элементы. Тончайший корневой волосок – это сложный аппарат, который изыскивает нужные элементы, если их недостает в почвенном растворе. Он способен выделять не только угольную, но и более сильные кислоты, например соляную. Ион водорода на поверхности волоска может быть заменен нужным растению ионом, взаимодействующим с электрическими силами поверхности почвенной коллоидной частицы. Так растение получает нужный ему ион из своеобразного склада, в котором концентрируются элементы питания растений, “спасаясь” от вымывания дождями и талыми водами. Запас поглощаемых растением ионов пополняется также и из удобрений, внесенных человеком. После отмирания растения все то, что оно с таким трудом получило, возвращается обратно в почву, атмосферу и гидросферу. На пути питательных веществ, движущихся в водном растворе сквозь толщу почвы, расположены густая сеть корней зеленых растений и несметные количества невидимого живого населения земли: бактерий, грибов, водорослей и др. Все они поглощают питательные вещества, расходуют их на построение своего тела и таким образом задерживают их в почвенной толще. В поисках пищи корни растений проникают глубоко в почву, нередко достигают почвообразующей породы. Постоянно происходит перекачка химических элементов из неживой горной породы в верхние горизонты почв, где они постепенно накапливаются и используются растениями. То, что нужно растению, не пройдет мимо корней. Нежные корневые волоски смогут ощутить нужный химический элемент, поглотить и усвоить его. Не все химические элементы почвенных растворов усваиваются растениями. Под влиянием нисходящих потоков воды, промывающих почвы, такие подвижные элементы, как азот, сера, натрий, кальций, магний, калий, стронций, бор, иод, могут выноситься за пределы почвенного профиля. В качестве мощного фильтра для многих элементов выступают корни деревьев. Из каких же соединений растение способно поглощать те или иные элементы? Например, источником азота для растений служат соли азотной или азотистой кислот (нитраты и нитриты), аммонийные соли, органические соединения азота (мочевина и аминокислоты). Для фосфорного питания растения используют соли фосфорных кислот и некоторые органические соединения. Основным источником калийного питания растений является так называемый обменный калий, находящийся на поверхности коллоидных почвенных частиц в виде поглощенного катиона. Жизнь и здоровье растений зависят не только от абсолютного содержания различных элементов в почве, но и от их соотношения и степени доступности. Поэтому далеко не все почвы, богатые валовыми запасами

питательных элементов, в состоянии полностью удовлетворить пищевые запросы растений. Для успешного питания растений немаловажное значение имеет соотношение доступных элементов в почве, так как поступление одного элемента в растительный организм зависит от концентрации другого. Если увеличение количества одного элемента тормозит поступление другого, отмечается антагонизм, если увеличение активизирует накопление другого элемента – синергизм. Создание оптимального режима минерального питания растений требует одновременного учета комплекса необходимых макро- и микроэлементов и многообразия факторов, влияющих на усвоение их растениями. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ Растительность принимает самое активное участие в процессах миграции и трансформации химических соединений на поверхности Земли. Интенсивность биогенной миграции химических элементов определяется химическим составом растений. Изучение элементного состава растений необходимо для более полной характеристики распределения химических элементов в природных и антропогенных ландшафтах, поскольку растения являются важнейшим звеном биологического круговорота веществ. С практической точки зрения сведения о химическом составе растений необходимы для сбалансированного питания человека и животных. Наземные растения состоят из химических элементов, присутствующих в воздухе, воде и почве. Основную массу растений (обычно 90–95% их сухого веса) составляют три элемента, ассимилированные в ходе фотосинтеза: углерод, кислород и водород, которые усваиваются растениями из воздуха и воды. На долю остальных 5–10% растительных веществ приходятся минеральные элементы (азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, кремний, железо, натрий, хлор, алюминий, микроэлементы), поступающие из почвы (табл. 1). Химические элементы в растительном организме распределены неравномерно. Например, самые высокие концентрации микроэлементов свойственны листьям и хвое. Это связано с основными функциями листа зеленого растения – фотосинтезом, транспирацией и синтезом разнообразных органических соединений. Распределение минеральных элементов в травянистой растительности более или менее равномерно. Повышенное количество марганца, меди, молибдена, бора часто наблюдается в репродуктивных органах и плодах. Так как растения обладают избирательной поглотительной способностью, в них наблюдается несколько иное соотношение элементов, чем в почвах. Например,

П Р О ТА С О В А Н . А . , Б Е Л Я Е В А . Б . Х И М И Ч Е С К И Е Э Л Е М Е Н Т Ы В Ж И З Н И РА С Т Е Н И Й

29

БИОЛОГИЯ Таблица 1. Среднее содержание химических элементов в растениях (по А.П. Виноградову) Макроэлемент

% от сухого вещества

Микроэлемент

мг/кг сухого вещества

О С Н Сa K N Si Mg P S Al Na Fe

70 18 10 0,3 0,3 0,3 0,15 0,07 0,07 0,05 0,02 0,02 0,02

Mn Cr Zn Mo Cu Ti V B Ba Sr Ni Co I

10 5 3 3 2 1 1 1 1,4 2,6 0,5 0,2 0,1

Результатом избирательного поглощения элементов из почвы является их неодинаковое накопление в растениях. Ниже приведены растения – концентраторы химических элементов: Элемент

Растения-концентраторы

Si Al, F Ca

Злаки Свекла, чай Бобовые, подсолнечник, капуста, картофель, конопля, гречиха Бобовые, картофель, подсолнечник, свекла, капуста, томаты, огурцы Свекла Злаки Бобовые, лук, чеснок Чечевица Мхи, древесные (береза, рябина, осина), брусника, черника, голубика, малина, полынь, свекла Мхи, папоротник, хвощ, чай, кукуруза, свекла Свекла, кукуруза, табак Чай, хлопчатник Бобовые, гречиха, солянки, осоки Капуста, огурцы Гречиха Кукуруза Бобовые, гречиха, свекла, овощные, плодовоягодные Морковь, свекла, картофель, капуста Бобовые

K

распределение элементов в зерне пшеницы, выращенной на черноземной почве, можно представить в виде ряда N > P > K > Mg > Ca > Na > Mn > > Ba > Cu > Ni > Cr > B > Ti, V Особый интерес представляет химический состав культурных растений, используемых для производства продуктов питания человека. Он будет зависеть от биологических особенностей растений и условий их выращивания. В табл. 2 и 3 представлено содержание макрои микроэлементов в основных сельскохозяйственных культурах, выращенных на черноземах ЦентральноЧерноземной зоны (ЦЧЗ). Если сравнить его со средним содержанием в растениях, рассчитанным В.В. Добровольским [5], то окажется, что сахарная свекла богата бором, барием, марганцем и хромом, картофель – цинком, кукуруза и горох – ванадием, горох – никелем, клевер – азотом и калием. Таблица 2. Содержание макроэлементов в культурных растениях ЦЧЗ (в %)

30

Данные о химическом составе культурных растений используют при составлении оптимального рациона питания человека и в производстве кормов для животных.

Растение

N

P

K

Пшеница, зерно Ячмень, зерно Овес, зерно Горох, зерно Клевер, сено Сахарная свекла, корнеплоды

1,5–2,7 1,4–1,6 2,0–2,3 3,2–3,4 2,3–2,6 0,6–1,3

0,3–0,8 0,7–0,8 0,4–0,9 0,7–0,9 0,4–0,5 0,1–0,2

0,3–0,6 0,6–0,7 0,1–0,9 1,4–1,6 1,2–1,4 0,5–1,3

Na P S Ti, As Mn Cu Zn Co Mo Ag Sr Se, Sn B I V

Для характеристики избирательного поглощения химических элементов растениями Б.Б. Полынов (1945) ввел в употребление величину, названную коэффициентом биологического поглощения (КБП) и представляющую собой частное от деления количества химического элемента в золе растений на его содержание в литосфере. С помощью КБП можно оценить интенсивность поглощения и степень “биофильности” химических элементов. Так, самые высокие значения КБП (>3) для зерна пшеницы, выращенной на черноземных почвах, отмечены у меди, несколько меньшие (1–3) у марганца, никеля и самые низкие (<1) у хрома, бора, бария. Разнотравнозлаковая растительность интенсивно концентрирует хром (КБП > 3), никель (КБП > 20); бобовые травы – бор (КБП > 9), хром (КБП > 2) [5]. Захват химических элементов растительностью знаменует их вовлечение в совершенно особую форму

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 3 , 2 0 0 1

БИОЛОГИЯ Таблица 3. Содержание микроэлементов в культурных растениях ЦЧЗ (в мг/кг сухого вещества) Растение

Cu

Mn

Zn

Ti

Cr

V

Ni

Ba

B

Пшеница, зерно Ячмень, зерно Кукуруза, зерно Горох, зерно Клевер и люцерна, сено Сахарная свекла, корнеплоды Картофель, клубни Среднее содержание в растениях по В.В. Добровольскому [5]

1–11 3–27 3–26 2–16 5–8 2–25 6–10 10

16–17 16–20 6–60 6–32 15–39 31–63 6–8 24

27–55 23–35 30 17–34 11–18 26–63 70–80 50

19,5 Сл.–8 Сл.–47 19–25 30–44 20–58

0,3–2,0 Сл.–2,5 7,8 Следы Следы 2,6–45

3,8 Следы 7–8 2–3 6–14 1,0–1,6

1–21 1–4 9,2 Сл.–53 30–40 41–45

0,3–5,0 1,2–3,0 Сл.–17 10–18 50–60 29–36

32,5

1,8

1,5

0,5–1,7 Сл.–1,6 1–6 2–5 3–5 1–2 1–4 2

22,5

25

движения – биологическую миграцию. Так как физиологическое значение элементов неодинаково, то и интенсивность их вовлечения в этот процесс будет различной. Величины КБП иллюстрируют сильную дифференциацию элементов в процессе их вовлечения в биологическую миграцию. При этом интенсивность биологического поглощения элементов мало зависит от их валового содержания в почве. Например, циркония в почве в несколько раз больше, чем цинка, но интенсивность биологического поглощения циркония в 20 раз меньше. Причины – слабое его участие в биологических процессах и преобладание в почве форм, трудно доступных для растений. РАСТЕНИЯ – ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Изучив особенности распределения элементов между растением и средой, А.П. Виноградов (1962) констатировал, что химический состав растений допустимо рассматривать как важный видовой признак. Существование алюминиевой, серпентинитовой, литиевой и других флор обусловлено не только повышением концентрации того или иного химического элемента в почвенном растворе, но и значительной необходимостью в нем самого растения. В концентрировании химических элементов представителями определенных родов или семейств А.П. Виноградов видел результат эволюционного развития растений, вначале поглощавших элемент, обильно содержащийся в среде, а затем закрепивших данный процесс в физиологическом обмене. Вместе с тем есть бесспорные доказательства того, что на уровень содержания химических элементов в растении нередко большое влияние может оказывать современная среда его обитания. Например, повышенная концентрация доступной формы элементов в почве (при техногенном загрязнении), обеспечивающая потребность растений сверх необходимой нормы. На избыток мобильных соединений элементов растения ре-

агируют по-разному: одни бывают сильно угнетены или гибнут, другие благодаря хорошо отрегулированной системе избирательного поглощения потребляют элементы в соответствии со своими запросами, третьи же отвечают на возникшую ситуацию энергичным накоплением элементов в клетках без заметного ущерба нормальному росту и развитию. Однако вторая и третья категории растений могут осуществлять отмеченные функции до определенного предела содержания элемента в почве, переход которого грозит им отравлением и гибелью. Д.П. Малюга (1963), рассматривая взаимоотношение между почвенной средой и растениями, выделяет среди последних индикаторные виды, которые четко отображают окружающие геохимические условия. В свою очередь, среди растений-индикаторов есть универсальные, которые всегда приурочены к среде с повышенной концентрацией химического элемента. Так, астрагалы произрастают на почвах и породах, обогащенных селеном и ураном, кроталярия и силена – на почвах, богатых кобальтом. По мнению В.Б. Ильина (1970), концентрирование этих элементов в тканях таких растений является уже физиологической потребностью и его можно считать таксономическим критерием. Помимо универсальных, по Д.П. Малюге, имеются и локальные индикаторы, обитающие на почвах с высоким содержанием определенного химического элемента только потому, что они лучше остальных видов приспособлены к условиям такого существования. К ним относятся солянки, кермек, произрастающие на почвах с борным засолением, качим, мхи, обитающие на богатых медью почвах. В растениях, произрастающих над рудными залежами, содержится металлов больше, чем в растущих в обычных безрудных местах. Эффект обогащения растений рассеянными металлами положен в основу биогеохимического метода поисков руд. Применение биогеохимического метода способствовало открытию месторождений молибдена в Бурятии, урана в США.

П Р О ТА С О В А Н . А . , Б Е Л Я Е В А . Б . Х И М И Ч Е С К И Е Э Л Е М Е Н Т Ы В Ж И З Н И РА С Т Е Н И Й

31

БИОЛОГИЯ Было установлено, что над скоплением руд располагаются участки с аномально высоким содержанием металлов в растениях, так называемые биогеохимические аномалии. Например, над месторождениями цинковых руд обитает так называемая галмейная флора, представленная галмейной фиалкой, галмейной яруткой. В их золе содержится 13–21% оксида цинка, в 150 раз больше его среднего содержания в наземной растительности. На выходах медно-кобальтовых руд были обнаружены эндемики – кобальтофилы с высоким содержанием тяжелых металлов [5]. У неадаптированных растений под влиянием высоких концентраций химических элементов развиваются тератологические (уродливые) и угнетенные формы. Морфологические изменения обнаруживаются и у адаптированных растений. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с. 2. Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 7. С. 10–17. 3. Гусев Н.Б. Внутриклеточные Ca-связывающие белки. Ч. 1: Классификация и структура; Ч. 2: Структура и механизм функционирования // Там же. 1998. № 5. С. 2–16. 4. Протасова Н.А. Микроэлементы: Биологическая роль, распределение в почвах, влияние на распространение заболеваний человека и животных // Там же. № 12. С. 32–37. 5. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Высш. шк., 1998. 413 с. 6. Протасова Н.А., Дудкин Ю.И., Королев В.А. и др. Четвертое царство природы. Воронеж: Воронеж. ун-т, 1992. 82 с.

Рецензент статьи О.Н. Кулаева ***

Итак, в растениях обнаружено более 70 химических элементов. Очевидно, что более точные и совершенные методы анализа позволят расширить круг элементов, входящих в состав растений. Ученым предстоит раскрыть физиологическую и биохимическую роль многих химических элементов, которые растения поглощают из почвы и накапливают в своем организме, в том числе и редкоземельных. Изучение питательных веществ и их влияния на рост, развитие и продуктивность растений вплотную подводит нас к регулированию процессов жизнедеятельности растений, что имеет решающее значение для растениеводства.

32

ЛИТЕРАТУРА

Нина Алексеевна Протасова, кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения и агрохимии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета. Область научных интересов – химия почв, биогеохимия и экология. Автор более 80 статей, соавтор трех монографий и учебного пособия. Анатолий Борисович Беляев, кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения и агрохимии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета. Область научных интересов – химия почв, лесное почвоведение, экология. Автор 95 статей, соавтор учебного пособия и научно-популярного издания.

С О Р О С О В С К И Й О Б РА З О В АТ Е Л Ь Н Ы Й Ж У Р Н А Л , Т О М 7 , № 3 , 2 0 0 1