Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ В. Г. ИЛЬИЧЕВ

В.Г. ИЛЬИЧЕВ

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

МОСКВА ® ФИЗМАТЛИТ 2008

1

В. Г. ИЛЬИЧЕВ

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

МОСКВА ФИЗМАТЛИТ 2009

2

УДК 519.6 ББК Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 08-01-07091

Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах. В монографии рассмотрен и решен ряд теоретических и прикладных проблем математической экологии. На основе развитого представления о структуре мертвого органического вещества как о пучке обратных связей с запаздыванием получены критерии устойчивости экосистем, состоящих из неустойчивых подсистем. Изобретена математическая теория конкуренции близких популяций, у которых скорости роста являются периодическими дельта - функциями. Установлены критерии отбора и сосуществования популяций в переменной среде. С помощью принципа наследования многие из этих результатов перенесены и на традиционные модели конкуренции. Разработаны новые эколого-эволюционные модели малой размерности. На их основе исследованы механизмы адаптации популяций к температурному и биогенному режимам среды. С помощью модели экосистемы Азовского моря вскрыты причины возникновения дисбаланса азота и фосфора при сокращении объема речного стока. Модель биоценоза Цимлянского водохранилища была использована для оценки эколого-микроэволюционных последствий при возможном потеплении. Предложен оригинальный подход к управлению промыслом рыбных популяций, основанный на концепции внутренних цен. Проблема оптимального многолетнего вылова сводится к решению задачи одногодичной оптимизации и заставляет конкурентов-промысловиков придерживаться кооперативной стратегии. Книга рассчитана на специалистов в области математической экологии, а также студентов и аспирантов, изучающих данное научное направление. ИЛЬИЧЕВ Виталий Григорьевич УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

3

Введение………………………………………………………………………………….5 Глава 1. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем ….................................................................................12 1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием............................12 1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием.........................................................................................................16 1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием……………......................................25 1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых подсистем………………………….........................................................................27 1.5. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………...33 Глава 2. Процесс образования пассивных состояний и стабилизация экологических систем ……………………..………………………………..42 2.1. Стабилизация неустойчивости в “одномерных” моделях………………………42 2.2. Стабилизация в двумерных системах………………………………………….…48 2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов………………….……49 2.4. Приложение. Обоснование основных результатов……………………………...53 Глава 3. Анализ специальных неавтономных моделей конкуренции … …..………63 3.1. D-система Контуа. “Парадоксы”, сосуществование и отбор. Универсальная константа запаса……………. ………………………….……….63 3.2. DD-система Контуа. “ Плотные“ эволюционно-устойчивые параметры роста популяций…………………………………………………………………74 3.3. D-система Вольтерра. Условия сосуществования и отбора.................................82 3.4. Приложение. Обоснование основных результатов...............................................87 Глава 4. Общая схема исследования моделей конкуренции. Постоянные и периодические условия среды …..................................................................92 4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде......................................93 4.2. Принцип наследования в динамических системах ............................................97 4.3. Наследуемые знак -инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде...................... .............................................100 4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса. ..........................................107

4

4.5. Приложение. Обоснование основных результатов.

..............................109

Глава 5. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к анализу экосистемы Азовского моря .........................................................119 5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде.......120 5.2.“Парадоксальные“ модельные эксперименты и механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море…….............123 5.3. Приложение. Обоснование основных результатов..........................................137 Глава 6. Перестройка переменных как механизм адаптации. Приложение к анализу экосистемы Цимлянского водохранилища ................................138 6.1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза критических значений …………..........................................................................139 6.2 Температура и коадаптация взаимодействующих популяций…..……..............147 6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ…………….…………..............................156 6.4 Приложение. Обоснование основных результатов.............................................170 Глава 7. Экономические механизмы оптимальной эксплуатации природных ресурсов. Концепция внутренних цен….....................................................177 7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции........................178 7.2. “Волшебная“ сила внутренних цен: от глобальной оптимизации к локальной..............................................................................................................183 7.3. “Волшебная“ сила внутренних цен: от конкуренции при эксплуатации к кооперации………................................................................................................186 7.4. Изменение внутренней цены при эволюции эксплуатируемой популяции ……………………………………………………………………….190 7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов ………………...193 7.6. Приложение. Обоснование основных результатов…………………………….199 Заключение…………………………………………………………………… ......... .212 Список литературы…………………………………………………………................215

5

ВВЕДЕНИЕ Золото является металлом, эволюция которого зашла дальше, чем у остальных. (Пауло Коэльо. Алхимик)

В начале семидесятых годов прошлого столетия Дж. Форрестер (1978) с помощью

простой

имитационной

модели

описал

глобальные

связывающие производство, загрязнение и население планеты.

процессы,

Данная модель

оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели математической физики опираются на известные фундаментальные представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдович, 1999 и др.). Для рассматриваемой же Форрестером ситуации не были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день!), поэтому при выводе модельных уравнений использовались “правдоподобные” допущения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые – восьмидесятые годы прошлого века в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллин, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах

(Умнов, 1973;

Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979;Томан, 1979; Вавилин, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989; Tyutyunov, Arditi, Buttiker et al., 1992; Berdnikov, Selutin, Vasilchenko et al., 1999; Крапивин, Потапов, 2002). Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много свободных коэффициентов, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман охарактеризовал как “проклятие размерности” (Моисеев,

6

1981). С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так, С. Смейл (Smale, 1967) разработал концепцию структурной устойчивости. Грубо говоря, это означает: при сколь – угодно малом “шевелении” уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то, вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее,

на основе теории

бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф

(Thom,

1964)

были

обнаружены

основные

закономерности

возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов

при

деформации модельных параметров. В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так, каждой динамической системе соответствует “свой” параметрический портрет – разбиение пространства коэффициентов на области, в которых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей может происходить смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации – движение в пространстве параметров – вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контринтуитивного (=парадоксального) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с “проклятием неустойчивости” многомерных нелинейных динамических систем. В

таком

случае

совершенствование

технологии

моделирования

экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы. Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное

представление

об

автоматического регулирования и

экосистемах

как

о

некоторых

системах

управления. Обнаружено, что определенные

биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику

7

экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов – механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей. Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкин, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982; Рубин, Пытьева,

Ризниченко,

1987;

Молчанов,

1992).

Важные

исследования

стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовский, Степанова, Чернавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Марри, 1983; Свирежев, 1987). После включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров.

Данное

обстоятельство

упростит

идентификацию

модельных

параметров. Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение традиционной технологии моделирования – это включение в структуру моделей механизмов микроэволюции

параметров.

Действительно,

большинство

биологических

параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев – Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свирежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы, то параметры будут “автоматически” идентифицироваться

в

результате

долговременной

работы

такой

модели.

Финальные значения данных (эволюционно – устойчивых) параметров присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов – носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). В результате биологической эволюции могут реализоваться только эволюционно – устойчивые параметры (ЭУ – параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ – параметров. Отметим, что модельный поиск ЭУ – параметров путем прямого

8

копирования эколого – генетических процессов приводит к построению моделей “слишком” большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюционно – значимые времена. В ряде других работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем “навязывания” им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности, теоретико-игровые постановки и др. (Цетлин, 1969; Ханин, Дорфман, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левич, 2002; Maynard Smith, 1982). Некоторые из таких целевых функций весьма искусственны, и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции ( F ), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использована для поиска ЭУ – параметров (Семевский, Семенов, 1982).

Однако такого сорта “корректные” функционалы

могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуаций. Поэтому их “корректность” в более сложных ситуациях весьма сомнительна. Более перспективным представляется подход на основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэнс, Уолш, 1969; Букатова, 1979). Например, вместо одной популяции с параметром α создать набор

из нескольких близких

субпопуляций с различными параметрами. В частности, модельная структура ”Триада”

содержит

три

субпопуляции

с

параметрами

( α1 ,α 2 ,α 3 ),

где

α1 = α − ε , α 2 = α , α 3 = α + ε . При действии факторов среды “Триада” реализует естественный отбор в малом: субпопуляция с конкурентное

преимущество

становится

параметром, доставляющим

доминирующей.

Последовательное

развитие этой идеи – “эволюции в малом” - приводит к построению биологически корректного уравнения и для параметра α . Тогда возникает эколого-эволюционная модель малой размерности с высоким быстродействием. (Ильичев, 1989а, 1990а) Отметим, что оценка долговременных экологических последствий (климата и др.) должна учитывать возможные процессы микроэволюции популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных

9

(оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Курейчик, 1999; Гринченко, 2000; Турчин, 2000 и др. ). Весьма продуктивным является использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994 и др.) и для решения проблем управления природными и социальными системами (Гиммельфарб, Гинзбург, Полуэктов и др. 1981; Самарский, Михайлов, 1997 и др.). Данная монография состоит из семи глав, каждая из них начинается со своего эпиграфа. Разумеется, он вовсе не обязан отражать содержание главы, а является, скорее, некоторой авторской ассоциацией. Нумерация утверждений, таблиц и рисунков сквозная в каждой главе, а

нумерация формул сквозная в

каждом параграфе. Для облегчения понимания основного текста в приложение вынесены обоснования наиболее интересных (и не очень громоздких) утверждений математического толка. В конце каждой главы имеется небольшой раздел обсуждение, в котором в серьезной, научно-популярной и даже шутливой форме свободно рассматриваются возможные обобщения затрагиваемых вопросов. Приведем краткий обзор содержания данной книги, в которой отражены обсуждаемые выше вопросы. В главе 1 исследованы общие свойства семейства линейных

моделей

распада органических веществ (детрита). Установлено, что оно представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого являются звенья-задержки. Поэтому каждая линейная модель распада может быть построена как выпуклая (конечная или бесконечная) комбинация звеньев с запаздыванием. Проведен анализ влияния структуры обратных связей с запаздыванием на устойчивость равновесий экосистем. В случае одной обратной связи, как правило, при

большом

запаздывании возникает неустойчивость равновесий. Напротив, для двух обратных связях возможна устойчивость

равновесия и при сколь-угодно больших

запаздываниях. Для непрерывного семейства обратных связей дана его теоретико вероятностная трактовка. Это позволило ввести глобальную характеристику дисперсию пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия больше критической, то

равновесие сообщества

устойчиво. На основе полученных

результатов обнаружен один из механизмов дестабилизации экологических систем, возникающий при сокращении (или ослаблении ) общего числа обратных связей.

10

В главе 2 приведена линейная формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз, споры) и обратно при наступлении неблагоприятных условий среды (низкие температуры и др.). Проведен сравнительный анализ устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе скоростей перехода из активного состояния в пассивное (и обратно). Так, если в исходной системе имела место

колебательная

неустойчивость

("хищник-жертва"

и

др.),

тогда

в

расширенной системе возникает устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров. В главе 3 для эффективного анализа тонких свойств динамики конкурентов в переменной среде были использованы периодические дельта -функции в качестве коэффициентов роста популяций. В этом проявляются редко, а почти оказывается

линейной.

практически

явном

(нетранзитивность

всех

Это

виде

временных точек

позволяет и

случае нелинейные взаимодействия построить

обнаружить

вытеснения и др.).

ряд

динамическая система отображение

Пуанкаре

парадоксальных

явлений

Выяснена геометрическая структура

эволюционно-устойчивых параметров (моментов роста) популяций. Показано, что в периодически изменяющейся среде множество таких

параметров является

массивным, т. е. может включать в себя целые области. В главе 4 для исследования грубых свойств неавтономных моделей разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств динамических систем

глобальным

отображением

Пуанкаре.

В

частности,

для

моделей

конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства (знак -инвариантные структуры). Это позволило получить признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса. В главах 5 и 6

на

основе

критериев отбора построены биологически

корректные механизмы адаптации популяций. В таких моделях изменяются не только переменные (численности популяций), но и их параметры. Установлено, что критические значения

(минимумы и максимумы) температурной кривой

водоема являются наиболее благоприятными температурами роста водорослей. Исследованы процессы коадаптации двух взаимодействующих популяций. Для системы ”хищник-жертва” обнаружен циклический процесс движения их параметров роста (погоня-убегание).

11

Кратко описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей

к

биогенным

веществам

и

температуре

среды.

На

основе

компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока “автоматически” вызывает повышение азота и уменьшение

фосфора

в

Азовских

водах.

С

помощью

специальных

(“парадоксальных“) модельных экспериментов вскрыт экологический возникновения дисбаланса азота и фосфора.

механизм

Используя модель Цимлянского

водохранилища, проведено исследование влияния потепления климата на экосистему с учетом процесса микроэволюции водорослей. В главе 7 предложен эффективный метод построения экономически объективных (так называемых внутренних) цен на единицу эксплуатируемой популяции. При использовании внутренних цен в качестве государственного налога “рыбак”, исходя из максимизации своей ежегодной прибыли, генерирует оптимальную многолетнюю стратегию вылова. А если имеется несколько рыбаков -конкурентов, то можно построить специальный налог, который заставляет их придерживаться кооперативной стратегии вылова. Данный подход можно использовать и при оптимальном распределении водных ресурсов водохранилищ. Последнее. Выражаю свою признательность коллегам, которые рискнули провести совместные научные исследования (Рохлину Д.Б., Бердникову С.В. и другим). Благодарю также консультантов и рецензентов * моих научных работ (Свирежева Ю.М., Крапивина В. Ф., Абросова Н.С., Юдовича В.И., Горстко А.Б., Логофета Д.О., Белявского А.И., Сухинова А.И., Лябаха Н.Н. и других).

--------*

Приведу два нешуточных (=реальных) примера отзывов. Злой отзыв- “Пусть автор сначала докажет, что его идея нигде не была опубликована”. Добрый отзыв- “ Журнал не много выиграет, если опубликует статью. Журнал не много проиграет, если не опубликует эту статью. Но все же лучше ее опубликовать“.

12

ГЛАВА 1 СТРУКТУРА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Вообще, естественные языки отличаются чрезвычайной избыточностью. Даж есл неклко бкв вбрсть, эт прдлж ещ мжн прчть. (Уэзерелл Ч. Этюды для программистов)

Одной из актуальных задач теоретической экологии является исследование возможной взаимосвязи устойчивости и сложности природных сообществ (May, 1973; Мэйнард Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978; и др.). Проведенный во многих работах анализ математических моделей пока не позволяет однозначно ее решить. Положительным итогом этих работ представляется скорее уточнение ключевых терминов – сложность, разнообразие, устойчивость – характеризующих структуру и функцию биологических сообществ. Важным аспектом данной проблематики является гипотеза Саундерса об устойчивости

замкнутых

по

веществу

водных

экосистем:

при

больших

концентрациях и медленном включении в биотический круговорот органических веществ (=детрита) происходит забуферивание колебательных процессов, возникающих в водных биоценозах (цит. по (Остапеня, 1975)). В данной главе построены

критерии

устойчивости

биологических

сообществ

на

основе

естественного представления о структуре детрита как набора обратных связей с запаздыванием.

Это

позволяет

уточнить

формулировку

и

обосновать

соответствующую гипотезу.

1.1. Структура детрита – набор обратных связей с запаздыванием Процесс деструкции органических веществ (ОВ) в природных водах сложен и многообразен. Данное обстоятельство обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием ОВ (=отмершие организмы, продукты метаболизма и т. д.). А с другой – сложностью самого механизма кинетики, зависящего от ряда абиотических (температура, кислород и т. д.) и биотических (бактерии,

13

микроорганизмы) факторов водной среды (Бикбулатов, Бикбулатов, 1979; Дзюбан, 1987; Романенко, 1985; Секи, 1986; Thebault, 1995; Мизандоранцев, 1990 и др.).. Здесь

существенное

значение

имели

лабораторные

исследования,

проведенные Скопинцевым (1976), Айзатуллиным (1967) и др. Было обнаружено, что вклад нелинейного процесса «органика - бактерии» весьма незначителен. Слабая зависимость скоростей распада веществ от биомассы микроорганизмов обусловлена, тем, что в естественных условиях

быстро устанавливается

квазистационарный режим численности микроорганизмов. И значит, в водоеме всегда присутствует достаточное количество бактерий - деструкторов (Сергеев и др., 1979; Айзатуллин, Шамардина, 1980). Поэтому вполне удовлетворительной аппроксимацией кинетики распада является некоторая система химических реакций первого порядка. Отметим, что. кинетическая схема процесса распада в такой модели определяется химическим составом ОВ водоема. Поэтому каждому водоему соответствует, вообще говоря, своя схема распада и поэтому возникает трудная задача идентификации структуры и коэффициентов модели. Так, если выбранная модель оказалась неадекватной, то не вполне ясно каким образом ее следует модифицировать: то ли менять константы ее химических реакций, то ли усложнять структуру графа модели. В последнем случае появляется новая дилемма: то ли последовательно наращивать старые цепи, то ли добавить новые параллельные цепи в кинетическом графе процесса распада. Далее, разнообразные примеры показывают, что устойчивость равновесий экологических моделей (“водоросли – фосфор” и др.) существенно зависит от выбора кинетической схемы процесса распада веществ. В этой связи, для выяснения того, когда имеет место устойчивость, а когда нет, следует выбрать “правильный” стратегический план исследования. В данном параграфе определим “базисные” модели, из которых может быть собрана любая линейная модель распада. Данное обстоятельство позволяет решить поставленные выше прикладные и теоретические задачи.

14

Обозначим через v( t ) – скорость поступления в систему органического фосфора и w( t ) – скорость образования минерального фосфора в момент t . Простейшая модель распада описывается следующей системой x& = − kx + v( t ) ,

w( t ) = kx .

Здесь при x( 0 ) = 0 устанавливаем

∫

t

w( t ) = v( t − s )m( s )ds , 0

где m( s ) = k exp( −ks ) - функция веса. И в общем случае взаимосвязь входного и выходного потоков допускает аналогичное представление с помощью “своей” функции веса m( t ) (Ройтерберг, 1971). По сути, вся информация о линейной модели заключена в знании ее функции веса, которая обладает свойствами: 1.

m( t ) - непрерывная функция и m( t ) ≥ 0 для всех t ≥ 0 . Это условие

физической реализуемости (Калман, Фалб, Арбиб, 1971). Иначе найдется такой вход v (t ) > 0 , что соответствующий ему выход w( t ) будет отрицательным; 2.

∫

∞ 0

m(t ) dt = 1 . Это равенство вытекает из

“закона сохранения

фосфора”, а именно количество фосфора на входе за промежуток времени [ 0 ,∞ ) должно быть равно количеству фосфора на выходе за тоже время . Обозначим через W - семейство всех таких функций веса. С алгебраической точки зрения W является полугруппой с операцией свертка. А с геометрической -

W оказывается выпуклым и замкнутым множеством. Однако, W не является компактным множеством. Такая “плохая” ситуация в определенной мере подобна некомпактности числовой прямой ( −∞,+∞ ) . В ряде прикладных задач (в частности, при поиске экстремума) некомпактность прямой “устраняется” путем ее сильного сжатия. Например, при x → 2arctg( x ) / π бесконечная прямая взаимно однозначно отображается на ограниченный открытый интервал ( −1,+1 ) , который допускает компактификацию путем добавления граничных точек ( −1 ) и ( +1 ) . Для W таким сжатием является вещественное преобразование Лапласа: ∞

∫

p( s ) = exp( − st )m( t ) dt 0

Данная функция p (s ) называется передаточной.

при s ≥ 0 .

15

Для произвольной функции q( s ) обозначим через q ( k ) производную k - го порядка. Функция

q

называется вполне монотонной, если для каждого

(− 1)k q ( k ) ( s ) ≥ 0 . В

вещественного s ≥ 0 и каждого натурального k имеет место

частности, 1/(1+s) и exp(-s) являются вполне монотонными функциями. Из свойств 1 и 2 с необходимостью следуют условия: 1) Согласно

p( s ) – вполне монотонна;

(Фелпс,

1968)

p( 0 ) = 1 .

2)

семейство

вполне

монотонных

функций,

удовлетворяющих условиям 1 и 2, представляет собой выпуклый компакт. Здесь С.Н. Бернштейном был получен замечательный результат: крайними точками данного компакта оказываются экспоненты вида exp( −τs ) , где параметр τ ≥ 0 . Так как любая передаточная функция является выпуклой комбинацией экспонент, то данные экспоненты составляют своеобразный базис в пространстве вполне монотонных

функций.

Отметим,

что

передаточной

выход

w( t ) = v( t − τ ) .

exp( −τs )

δ ( t − τ ) . В модели с функцией веса

соответствует следующая функция веса

δ ( t −τ )

функции

воспроизводит входной сигнал с задержкой

по времени

Поэтому такие модели являются базовыми. Они порождают

дискретное семейство моделей вида:

w( t ) =

∑

n j =1

λ j v( t − τ j ) ,

где τ j ≥ 0 и λ j > 0 для всех j ; λ1 + ... + λ n = 1 .

(1.1)

Формула (1.1) допускает

наглядную интерпретацию: образование минерального фосфора из органического происходит различными параллельными путями. Здесь параметры λ j и τ j – доля и время распада веществ, трансформирующихся j - тым путем. С позиций кибернетики органическое вещество (=детрит) представляет собой пучок обратных связей с запаздыванием в общей схеме круговорота элементов в экосистемах. Весьма полезной оказывается

и теоретико-вероятностная трактовка

функции веса. А именно, m( t ) является функцией плотности неотрицательной, случайной величины T - времени распада органического фосфора. При этом ее математическое ожидание и дисперсия представляют собой характеристики пучка обратных связей.

глобальные

16

1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием Обсудим сначала уравнение динамики биомассы ( x ) водорослей в зависимости от содержания минерального фосфора ( y ) в среде. Согласно общим представлениям о динамике микроорганизмов имеет место уравнение: x& = −αx + βR( x , y ) x ,

где α и β – коэффициенты смертности и роста, β > α > 0 . При подходящем выборе временного масштаба будем считать β − α = 1 .

В приводимых ниже моделях

круговорота удобно измерять биомассу водорослей в единицах фосфора. Гладкая

функция 0 < R( x , y ) ≤ 1

убывает по x и возрастает по y .

Например, R( x , y ) = y /( 1 + y ) - схема Моно, R( x , y ) = y /( x + y ) - схема Контуа (Contois, 1959) и др.. Целесообразно из ряда возможных зависимостей выбрать ту, которая не изменяется (=инвариантна) при переходе от концентраций к валовым массам водорослей и фосфора. Это обстоятельство позволяет сразу переносить найденные в лабораторных условиях закономерности на полевые наблюдения. Так, пусть x , y концентрации, а A, B - валовые массы водорослей и фосфора. Если v - объем водоема, тогда имеют место соотношения:

xv = A

и

yv = B . В силу

предположения об инвариантности, имеет место R( x , y ) = R( xv , yv ) для всех положительных

x , y ,v . Поэтому R - однородная функция нулевой степени.

Положим v = 1 / x , тогда двуместная функция R( x , y ) задается с помощью некоторой одноместной возрастающей функции r( y / x ) = R( 1, y / x ) . Одной из таких функцией оказывается зависимость Контуа r ( z ) = z /(1 + z ) . Экспериментально

установлено,

что

она

вполне

адекватно

отражает

внутривидовую конкуренцию водорослей, характерную для высокопродуктивных водоемов (Вавилин, 1983). Следует отметить, что выбор той или иной трофической функции здесь не имеет принципиального значения, однако удачный ее выбор позволяет упростить выкладки. Ниже удобно использовать зависимость Контуа. Пусть в водоем поступает минеральный фосфор ( параметр y0 – скорость его поступления); его потребляют водоросли, которые в свою очередь отмирают и частично откладывают в донные отложения. Обозначим через ε = α / β и γ – долю

17

отмерших водорослей, которые остаются в водной толще. Очевидно, оба параметра

ε ,γ принадлежат интервалу ( 0 ,1 ) .

Рис.1.1. Одноконтурная схема циркуляции фосфора. Предположим, что структура детрита представлена одной обратной связью с запаздыванием a - время превращения отмерших водорослей в минеральный фосфор. Тогда модель «водоросли – минеральный фосфор» имеет вид (рис. 1.1): x& = −αx + βR( x, y ) x, y& = γαx(t − a) − βR( x, y ) x + y 0 .

Здесь существует

(2.1)

положительное стационарное равновесие ( x * , y * ) , которое

однозначно определяется из следующей системы алгебраических уравнений 0 = −α + βR( x * , y * ), 0 = γαx * − βR( x * , y * ) x * + y 0

Это равновесие является

локально устойчивым, если его характеристическое

уравнение

μ 2 + μ + ε = ( εγ ) exp( − μa )

(2.2)

не имеет “плохих корней” (т. е. мнимых или с положительной вещественной частью). Для краткости

уравнения, у которых все корни “хорошие”, будем

называть устойчивыми. С помощью метода D-разбиений (Неймарк, 1948) в приложении

приведено полное исследование устойчивости (2.2). Так, при

ε ≤ 1 / 2 или γ < 3 / 2 данное равновесие устойчиво для любого a > 0 (численные расчеты показали, что оно и глобально устойчиво). Далее, с ростом параметров ε ,γ это равновесие становится неустойчивым и в модели (2.1) устанавливаются простые колебания (см. рис. 1.2).

18

Рис. 1.2. Характер колебаний в системе ”водоросли -фосфор”. На рис. 1.3 приведены геометрические условия устойчивости в плоскости параметров ( a ,ε ) при γ ≥ 3 / 2 . Здесь наиболее жесткие условия устойчивости возникают при больших ε ≈ 1 . Самое главное: если a велико, то положительное равновесие (2.1) неустойчиво. Возрастание параметра a (при ε ≈ 1 ) сопровождается последовательной сменой зон устойчивости и неустойчивости. Данное чередование продолжается лишь конечное число раз – при всех достаточно больших

a

устанавливается

неустойчивый режим. Отметим

следующий

прикладной

аспект:

уменьшение

содержания

кислорода в воде может замедлить скорость (=увеличение параметра

a)

химического распада. Это обстоятельство способно вызвать дестабилизацию системы “водоросли – фосфор”.

19

Рис. 1.3. Области неустойчивости (заштрихованы) в пространстве параметров

( a ,ε ) уравнения (2.2).

Рис. 1. 4. Двухконтурная схема циркуляции в системе”водоросли - фосфор”.. . Пусть теперь структура детрита представлена двумя фракциями. В этом случае соответствующая модель имеет вид (рис. 1.4): x& = −αx + βR( x , y )x , y& = γα [ λ1 x( t − a1 ) + λ2 x( t − a 2 )] − βR( x , y )x + y 0 ,

где a1 , a 2 > 0 ; λ1 ,λ2 > 0 и λ1 + λ 2 = 1 .

Здесь также

(2.3)

существует единственное,

положительное равновесие. Как и прежде, неравенство γ ≥ 3 / 2 - необходимое

20

условие возникновения дестабилизации равновесия. На основе метода D-разбиений получен критерий локальной устойчивости данного равновесия, гарантирующий отсутствие “плохих” корней в характеристическом уравнении

μ 2 + μ + ε = ( γε )[ λ1 exp( − μa1 ) + λ2 exp( − μa2 )] .

ε = 1 (этот случай требует одних из

Для упрощения формул полагаем

наиболее жестких условий устойчивости). Сначала рассмотрим λ1 = λ 2 = 1 / 2 . Установлено,

вариант

(2.4)

что

в

пространстве

симметричный положительных

параметров (a1 , a 2 ) расположено бесконечное семейство “островов” – Un(k1 , k 2 ) , где k1 , k 2 - натуральные числа (рис. 1.5). Назовем “океаном” St (γ ) - множество 2

точек R+ , которые не принадлежат ни

одному из

островов. В приложении

обосновано Утверждение 1.1. Положительное равновесие (2.3) устойчиво, если и

(

)

только если точка a 1 , a2 находится внутри океана St (γ ) .

Рис. 1.5 . Острова неустойчивости (заштрихованы) в океане устойчивости. Компьютерные расчеты показали, что устойчивость данного равновесия является глобальной в R+2 .

21

Рис. 1.6 . Полуострова неустойчивости (заштрихованы) в океане устойчивости. Далее, размер каждого острова увеличивается с ростом параметра γ . Так, при γ = 3 / 2 область Un(k1 , k 2 ) вырождается в точку (“центр” острова) с координатами ≈ 2 ( 2πk1 − 0.3π , 2πk 2 − 0.3π ) . А при γ = 1 все острова настолько сильно вытягиваются

в северо-восточном направлении, что превращаются в

“полуострова” (см. рис. 1.6). Здесь актуальна проблема о размере самого малого океана устойчивости St (1) : простирается ли он до бесконечности или все достаточно отдаленные полуострова

объединяются в сплошной “материк

неустойчивости”? Одно из возможных решений данной задачи приведено в работе (Ильичев, Ильичева, 1998б) и основано

на свойствах пересечения

семейства

полуостровов с лучами вида a 2 = Wa1 + V , где W и V - некоторые коэффициенты. Таблица 1.1

Устойчивые лучи Направление

Луч

Диапазоны изменения β

22

(1,1)

a 2 − a1 = β

[2 ÷ 5.9]

и [− 5.9 ÷ −2]

(1,0)

a2 = β

[0 ÷ 4.6]

(2,1)

2a 2 − a1 = β

[2 ÷ 4]

и [− 7.1 ÷ −4]

(3,1)

3a 2 − a1 = β

[2 ÷ 2.1]

и [− 8.1 ÷ −6.1]

(3,2)

3a 2 − 2a1 = β

[− 6.1 ÷ −6]

(4,1)

4a 2 − a1 = β

[− 9 ÷ −8.1]

(0,1)

a1 = β

[0 ÷ 4.6]

(1,2)

a 2 − 2a1 = β

[4 ÷ 7.1]

(1,3)

a 2 − 3a1 = β

[6.1 ÷ 8.1]

(2,3)

2a 2 − 3a1 = β

[6 ÷ 6.1]

(1,4)

a 2 − 4a1 = β

[8.1 ÷ 9]

[− 4 ÷ −2]

и

[− 2.1 ÷ −2]

и

Будем называть луч иррациональным, если коэффициент W иррациональным

числом.

В

приложении

показано,

что

является

“территория

неустойчивости” велика Утверждение 1.2. Всякий иррациональный

луч пересекает бесконечное

множество полуостровов. Теперь

рассмотрим

рациональные

лучи,

в

которых

W = n2 / n1

–

рациональное число ( n1 и n2 – взаимно простые натуральные числа). Вектор

(n1 , n2 )

назовем устойчивым направлением, если при каком-либо значении β луч

a 2 n1 − a1 n2 = β не пересекает ни одного полуострова. Здесь допускаются и нулевые

значения для n1 и n2 . В приложении установлено, что “акватория устойчивости” не ограничена (рис. 1.7)

23

Рис.1. 7. Некоторые устойчивые лучи. Утверждение 1.3. Существует ровно 11 устойчивых направлений: (1,1), (0,1), (1,2), (1,3), (1,4), (2,3),

(1,0), (2,1), (3,1), (4,1), (3,2).

Разумеется, из существования уже одного устойчивого направления вытекает, что океан устойчивости St (1) простирается до бесконечности. В таблице 1.1 приведены лучи, соответствующие устойчивым направлениям, и не пересекающим ни одного из островов неустойчивости в океане St (1) / Отметим, что стабилизирующее действие двух обратных связей с большими запаздываниями было одновременно обнаружено в работах (Ильичев, 1982б; Mac Donald, 1982). Теперь рассмотрим общий случай, когда две обратные связи взяты с разными весами λ1 и λ 2 . Представляет интерес эволюция формы островов неустойчивости при изменении данных параметров по формуле λ1 = (1 − δ ) / 2 и

λ2 = (1 + δ ) / 2 , где δ ∈ [0,1] . Оказывается, здесь происходит непрерывное и асимметричное расширение (раздутие вправо) островов неустойчивости вплоть до их пересечения. При больших

δ ≈1

возникает (наконец - то!)

“материк

неустойчивости”, во внутрь которого вкраплены «озера устойчивости» (рис. 1.8).

24

Рис. 1.8. Деформация островов неустойчивости. При сравнении моделей (2.1) и (2.3) возникает предположение, что с увеличением числа обратных связей условия устойчивости становятся все более и более свободными. Для проверки этой гипотезы рассмотрим модель с n -штук обратными связями:

x& = −αx + βR( x , y )x , y& = γα

∑

n j =1

(2.5)

λ j x( t − a j ) − βR( x , y )x + y 0 .

С учетом прежних ограничений в модели (2.5) существует положительное равновесие,

устойчивость

которого

определяется

расположением

корней

характеристического уравнения

∑

μ 2 + μ + ε = ( γε )

n j =1

λ j exp( − a j μ ) .

(2.6)

В результате численного анализа устойчивости квазимногочлена (2.6) при

ε =α / β ≈ 1 и γ < 1

установлено: при γ ≥ 3 / 2 в n - мерном

пространстве

положительных параметров ( a1 ,..., a n ) (=“небо”) можно выделить бесконечное число “облаков” Un( k 1 ,..., k n ) , где k1 ,...,k n - целые. Каждое облако имеет “свой” центр с координатами ≈ 2 ( 2πk1 − 0.3π ,...,2πk n − 0.3π ) . Вероятно, справедлива

25

Гипотеза. Положительное равновесие модели (2.5) неустойчиво, если и

только если точка ( a1 ,..., a n ) находится внутри какого-либо облака Un( k 1 ,..., k n ) . Таким образом, при увеличении

числа

обратных связей больше двух

существенного упрощения условий стабилизации не происходит. Последнее. Отметим, что модель (2.1) описывает процессы в открытой системе. В работах (Ильичев, 1982а, 1982б; Ильичев, 1986в) рассматривается модель замкнутой системы, в которую не поступает и не удаляется фосфор. Формально, в такой модели следует положить γ = 1 , y 0 = 0 и тогда имеет место первый интеграл t

x(t ) + α ∫ x(s ) ds + y (t ) ≡ C , t −a

Это означает, что общий запас фосфора (фосфор в водорослях + органический фосфор + минеральный фосфор) в системе сохраняется. Теперь, чтобы определить положительное равновесие ( x * , y * ) следует задать общий запас ( C ) фосфора в системе. После этого возникает и однозначно решается система уравнений 0 = −α + β R( x * , y * ),

y * + αax * + x * = C

Самое главное, в такой модели характеристическое уравнение совпадает с (2.2) при γ = 1 . Поэтому и здесь при большом запаздывании a могут возникать колебания.

Аналогичные естественные модификации возникают и для замкнутой системы с двумя запаздываниями. Эти соображения будут ниже использованы в разделе 1.4. 1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием Пусть теперь время распада отмерших водорослей – неотрицательная, случайная величина T с непрерывной функцией плотности m(s ) (рис. 1.9):

x& = −αx + βR( x , y )x , y& = αγ

∫

t

0

x( t − s )m( s )ds − βR( x , y )x + y0 ,

(3.1)

где β > α > 0 (при подходящем выборе временного масштаба β − α = 1 ); 0 < γ < 1 ;

m(s ) ≥ 0 при s ≥ 0 и интеграл от функции m в промежутке [0, ∞ ) равен 1 .В

26

детерминистской интерпретации данная схема распада веществ соответствует предположению о «непрерывности» бесконечного спектра обратных связей.

( )

Поэтому величины математического ожидания (a ) и дисперсии σ 2 представляют собой глобальные характеристики семейства обратных связей:

a=

∫

∞

sm( s )ds

0

σ2 =

и

∫

∞

0

( s − a )2 m( s )ds .

Рис. 1.9. Бесконечный и непрерывный пучок обратных связей в системе ”водоросли

- фосфор”. Пусть функция R выбрана в форме Контуа, тогда характеристическое уравнение имеет вид ∞

μ 2 + μ + ε − εγ ∫ exp(−μs)m(s)ds = 0 , 0

(3.2)

где ε = α / β и, значит, 0 < ε < 1 . Здесь наиболее жесткие условия устойчивости (9) возникают при ε → 1 . На основе метода D-разбиений обнаружено, что неравенство σ > 1 – достаточное условие локальной устойчивости в модели (3.1) с равномерно

распределенной случайной величиной T (см. рис.1. 10). Оказывается аналогичный результат справедлив для всех непрерывных распределений

T , функция плотности которых допускает “естественную”

параметризацию: m(s , a ,σ ) =

q [( s − a ) / σ ]

σ

.

27

Рис. 1. 10. Область устойчивости (заштрихована) в пространстве ( a, σ ). Для таких функций m(s , a ,σ ) справедливо Утверждение 1.4. Если значение дисперсии σ достаточно велико, тогда

положительное равновесие в модели (3.1) локально устойчиво. Величину σ можно считать своеобразной мерой разнообразия непрерывного семейства обратных связей. 1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых подсистем Покажем,

что

полученные

выше

критерии

стабилизации

системы

«водоросли – фосфор» с двумя обратными связями могут быть использованы для анализа устойчивости многих двухконтурных экологических структур. Для простоты проведем анализ устойчивости замкнутых по веществу систем.

1. Стабилизирующее действие конкуренции. Рассмотрим модель замкнутого круговорота фосфора, в которой фитоценоз включает в себя две близкие популяции водорослей ( x1 и x2 ): x&1 = −αx1 + βR( x1 , x 2 , y ) + m( x 2 − x1 ), x& 2 = −αx 2 + β R( x 2 , x1 , y ) + m(x1 − x 2 ), y& = αx1 (t − a1 ) + αx 2 (t − a 2 ) − βR(x1 , x 2 , y ) − β R( x 2 , x1 , y ),

где

(4.1)

R ( xi , x j , y ) = xi y /( y + xi + x j ) ; β > α (будем считать β − α = 1 ); a 2 > a1 ; m –

28

положительный коэффициент мутаций; биомасса водорослей измеряется в единицах фосфора. «Близость» популяций заключается в равенстве скоростей смертности и роста, а также возможности обмена (мутаций) между популяциями. А единственное отличие состоит в разных временах распада отмерших водорослей. В данной системе имеется следующий линейный инвариант x1 (t ) + α

t

t

∫ x (s ) ds + x (t ) + α ∫ x (s )ds + y (t ) ≡ C , 1

2

2

t −a1

t − a2

соответствующий закону сохранения фосфора в (4.1). Здесь для определения положительного равновесия следует задать общее количество

(C )

фосфора в

(

системе. Тогда для нахождения координат положительного равновесия x1* , x2* , y *

)

получаем три условия:

(

)

(

)

− αx1 + β R x1* , x 2* , y * + m x 2* − x1* = 0 , *

(

)

(

)

− αx 2 + β R x 2* , x1* , y * + m x1* − x 2* = 0 , *

x1* (1 + αa1 ) + x2* (1 + αa2 ) + y * = C . Из этих уравнений однозначно находятся координаты. Обоснование локальной устойчивости данного равновесия опирается на критерии устойчивости двухконтурных систем (см. раздел 1.2). Более того, компьютерный анализ позволяет выдвинуть следующую гипотезу: если положительное равновесие в

модели (4.1) локально устойчиво, то оно и глобально устойчиво. Отметим, что здесь фитоценоз, представленный только одной из популяций оказывается неустойчивым, если каждое аi больше критического. Следовательно, конкурентное взаимодействие двух «неустойчивых» популяций водорослей может привести к стабилизации их динамики.

2. Стабилизирующее действие хищничества. Рассмотрим модель «фосфор

( y ) – фитопланктон (x ) – зоопланктон (z ) »: z& = −α 1 z +

β1 zx x + kz

,

x& = −α 2 x +

β 2 xy

−

β 1 zx

x + y x + kz β xy y& = α 1 z (t − a1 ) + α 2 x(t − a 2 ) − 2 . x+ y

,

Здесь взаимодействие x ↔ z также представлено в форме Контуа. В данной системе имеется линейный инвариант

(4.2)

29

z (t ) + α1

t

t

∫ z(s)ds + x(t ) + α ∫ x(s )ds + y(t ) ≡ C , 2

t − a1

t − a2

соответствующий закону сохранения фосфора. Координаты положительного

(

)

равновесия z * , x * , y * модели (5.2) удовлетворяют системе: − α1 z + *

β1 z * x * x * + kz *

= 0, − α 2 x + *

β 2 x* y* x* + y*

−

β1 z * x * x * + kz *

= 0,

z * (1 + α 1 a1 ) + x * (1 + α 2 a 2 ) + y * ≡ C.

Положим γ i = β i − αi для i = 1, 2 . При γ1 > 0 , γ 2 > 0 и γ 2 > γ1 k здесь существует единственное положительное равновесие. При отсутствии хищника

(z ≡ 0)

система «фитопланктон – фосфор»

описывается одноконтурной моделью. Согласно разделу 1.2 при большом a 2 (например,

a 2 = 17 ) положительное равновесие данной усеченной модели

неустойчиво. Напротив, в полной модели действуют две обратные связи, и при определенных условиях возникает локальная устойчивость равновесия. Более того, при конкретной реализации таких условиях (в частности, k = 13 , α1 = 1 , β1 = 12 , α 2 = 3 , β 2 = 4 и a1 = 10 , a 2 = 17 ) на основе компьютерных экспериментов

установлена глобальная устойчивость равновесия (4. 2). В целом, уменьшение численности хищника – зоопланктона (или его полное уничтожение) может дестабилизировать систему «фосфор – фитопланктон – зоопланктон».

3. Дестабилизация при эвтрофировании. Рассмотрим систему «водоросли

(x ) – фосфор ( y ) и азот (z ) ». Поскольку азот и фосфор в математическом смысле равноправны, то биомассу водорослей будем измерять в абсолютных единицах – в сыром весе. Для учета баланса элементов введем два параметра k P , k N – содержание фосфора и азота в клетках водорослей. Тогда соответствующая модель принимает вид (Ильичев, 1988а): x& = −αx + βR(x, y, z ), y& = [αx(t − a1 ) − β R( x, y, z )]k P , z& = [αx(t − a 2 ) − β R( x, y, z )]k N ,

где R (x, y, z ) =

(4.3)

xyz , a1 – время распада отмерших водорослей до yz + x( yk N + zk P )

30

минерального фосфора; a 2 – время распада до минерального азота (например, аммония). Известно (Сергеев, 1979), что a`1 существенно меньше a 2 . Разумеется, в (4.3) представлен один из возможных вариантов зависимости скорости роста водорослей от двух факторов питания (азота и фосфора). Отметим, что здесь при неограниченном увеличении, например, азота определяющим (лимитирующим) фактором динамики фитопланктона является только фосфор. Это обстоятельство, действительно, реализуется в модели (4.3), поскольку при z → ∞ возникает прежняя однофакторная зависимость Контуа βxyz βxy . → yz + x ( yk N + zk P ) y + xk p

Далее, модель (4.3) имеет два аддитивных первых интеграла, выражающих соответственно баланс фосфора (C P ) и азота (C N ) : t ⎡ ⎤ y (t ) + ⎢ x(t ) + α x(s ) ds ⎥ k P ≡ C P , ⎢ ⎥ t − a1 ⎣ ⎦

∫

t ⎡ ⎤ z (t ) + ⎢ x(t ) + α x(s ) ds ⎥ k N ≡ C N . ⎢ ⎥ t − a2 ⎣ ⎦

∫

Отсюда сразу следует: соответствующее характеристическое уравнение будет иметь два нулевых корня, которые, однако, не влияют на характер устойчивости равновесий (при возмущениях системы, не изменяющих запасы азота и фосфора). Пусть заданы общие запасы фосфора и азота в системе. Тогда положительное равновесие ( x * , y * , z * )

определяется из следующего набора

уравнений:

(

)

− αx * + βR x * , y * , z * = 0, y * + x * (1 + αa1 ) k P = C P ,

z * + x * (1 + αa 2 ) k N = C N .

(4.4)

При поиске решений в алгебраической системе (4.4) удобно ввести новые переменные ζ =

y* z* и ξ = . Тогда получаем x *k P x *k N

ζξ α = , ζξ + ζ + ξ β где Q =

ξ + 1 + αa 2 =Q ζ + 1 + αa1

(4.5)

CN / kN – отношение (приведенных) запасов биогенных веществ. CP / k P

При β > α первое уравнение (4.5) представляет собой гиперболу в R+2 , а

31

второе – прямую, которая составляет острый угол с осью абсцисс. Поэтому в (5.5) существует единственное положительное решение. Данное решение

(ζ , ξ)

позволяет однозначно определить положительное равновесие в (4.4). Очевидно, координаты

равновесия

и

коэффициенты

характеристического

уравнения

находятся в зависимости от величины Q . Поэтому устойчивость данного равновесия может определяться величиной Q. Для иллюстрации приведем конкретный пример модели (4.3) с параметрами α = 3 , β = 4 , a1 = 10 , a 2 = 17 и вариацией отношения Q .

Запасы азота и фосфора одного порядка. Пусть Q = 29 14 . Тогда характеристическое уравнение можно преобразовать к виду μ2 + μ +

3 3 = [ exp( −10 μ ) + exp( −17 μ )] . 4 4

Оно не имеет корней с Re μ > 0 . Следовательно, равновесие модели (4.3) локально и, как показали, компьютерные расчеты, глобально устойчиво.

Избыток азота. Пусть Q → ∞ . Например, если СP

–фиксировано, а

C N → ∞ . Тогда характеристическое уравнение приобретает вид

μ2 + μ +

3 3 = exp( −10 μ ) . 4 4

Оно имеет пару корней с Re μ > 0 . Следовательно, теперь равновесие модели неустойчиво.

Избыток фосфора. Пусть Q → 0 . Например, если СN -фиксировано, а C P → ∞ . Тогда характеристическое уравнение преобразуется к виду

μ2 + μ +

3 3 = exp( −17 μ ), , 4 4

которое имеет две пары корней с Re μ > 0 . Это означает, что и в данной ситуации равновесие неустойчиво. Здесь в системе (4.3) реализуются колебания большей амплитуды, чем в предыдущем случае. В целом, если запасы азота и фосфора в водоеме сбалансированы ( C N и C P одного порядка), то активно действуют две обратные связи (по азоту и фосфору) и фитоценоз устойчив (рис. 1. 11 а) Напротив, избыточное накопление какого-либо биогенного вещества ослабляет одну из двух обратных связей и может

32

дестабилизировать фитоценоз. При этом увеличение количества фосфора в экосистеме более «опасно» (рис. 1. 11 б), чем избыток азота (рис. 1. 11 в), поскольку в первом случае возникают колебания большей амплитуды.

Рис. 1. 11. Ослабление обратных связей в системе «водоросли – азот и фосфор». Обсуждение. В общем случае допустимые описания некоторого

модельного процесса

могут составлять выпуклое (и компактное в каком-то смысле) множество. Тогда эффективный план исследования “от простого к сложному” опирается на теорему Крейна -Мильмана (Фелпс, 1968): всякая точка выпуклого компакта является

выпуклой комбинацией его крайних точек (=вершин). На первом этапе необходимо выделить базисные процессы – крайние точки,

и затем изучать поведение

соответствующих моделей. На втором и следующих этапах можно усложнять структуру процесса путем образования выпуклых комбинаций из базисных. Зачастую, уже реализация первого этапа доставляет много ценной информации (см. главу 3). В качестве другого примера рассмотрим дискретную модель миграции рыбной популяции. Пусть акватория разбита на n районов и X = ( x1 ,..., x n ) текущий вектор численности популяции по районам. Преобразование X t → X t +1 является композицией двух процессов: нелинейного ( F ), ответственного за размножение - гибель, и неотрицательной матрицы ( M ), осуществляющая “перемешивание” популяций между районами. Формально, имеет место X t +1 = F ( MX t ) .

33

Далее, поскольку перемешивание не изменяет общей численности, то сумма элементов в каждом столбце равна 1. Данное семейство матриц представляет собой выпуклый многогранник ( K ) в n 2 - мерном пространстве. Вершинами K являются матрицы, у которых в каждом столбце находится одна 1, а остальные элементы равны 0

(Ильичев, 2007а). Поэтому теоретический анализ таких моделей

целесообразно начинать с базисных матриц M . 1.5. Приложение. Обоснование основных результатов

Анализ устойчивости уравнения (2.2). Метод D-разбиений

основан на

непрерывной зависимости положения корней (квазимногочленов) от коэффициентов.

его

Когда эти коэффициенты находятся на границе, разделяющей

области устойчивости и неустойчивости,

то уравнение с необходимостью

содержит чисто мнимый корень. Так как

коэффициенты

квазимногочленов

вещественные числа, то мнимые корни представлены комплексно-сопряженными парами μ = ±iy . Поэтому ниже будем считать y ≥ 0 . мнимый корень μ = iy

Итак, подставим

в (2.2). Тогда, выделяя

вещественную и мнимую части, получаем соотношения: ε − y 2 = εγ cos( ya ), − y = εγ sin( ya ).

(П.1)

Следуя (Ильичев, Ильичева, 1998б), изложим основные результаты исследования. Неравенство γ 2 ≥ 3 / 4 – необходимое условие совместности системы (П.1). Зафиксируем такое γ и выразим параметры ε , a через y . С учетом условий ε ≤ 1 и sin(ay ) ≤ 0 получаем однозначное решение

ε=

1 − ( γ 2 − w )1 / 2 w

и

a=

2πk − arccos [( ε − y 2 ) /( εγ )] , y

(П.2)

где w = ( 1 − γ 2 ) / y 2 и k - натуральное число. При заданном k и вариации y в диапазоне

y 2 − 0.5 ≤ γ 2 − 0.75 уравнения (П.2) задают некоторую кривую –

границу “лакуны”. Показано, что когда точка ( ε ,a ) перемещается от границы во внутрь лакуны, тогда соответствующий мнимый корень (2.2) переходит в правую комплексную полуплоскость. В целом, уравнение (2.2) неустойчиво, если и только если точка ( ε ,a ) находится внутри какой-либо лакуны.

34

Доказательство утверждения 1.1. Подставим корень μ = iy при y ≥ 0 .в (2.4) при ε = 1

и λ1 = λ2 = 1 / 2 . . После выделения мнимой и вещественной

частей получаем: 1 − y 2 = γ [cos( ya1 ) + cos( ya 2 )] / 2,

(П.3)

− y = γ [sin ( ya1 ) + sin ( ya 2 )] / 2.

Выясним при каких γ данная система совместна. После возведения в квадрат и складывания уравнений (П.3) получаем: 1 − y2 + y4 ≤ γ 2 .

(П.4)

Отсюда вытекает y 2 − 0.5 ≤ γ 2 − 0.75 . Поэтому для совместности (П.3) должно выполняться необходимое условие γ 2 ≥ 0.75 . Справедлива Лемма.П.1. При γ 2 < 0.75 квазимногочлен (2.4) не имеет плохих корней. В самом деле, положим f (μ ) = μ2 + μ +1

и

g ( μ ) = γ [exp(−a1 μ ) + exp(−a 2 μ )] / 2 .

Легко убедится, что на границе правого полукруга DR+ = { μ | Re μ ≥ 0,

выполняется неравенство (Гурвиц, 1933)

μ ≤ R, R − велико }

f ( μ ) > g( μ ) . Отсюда согласно теореме Руше

функции f ( μ ) и f ( μ ) − g( μ ) имеют одинаковое количество

корней в DR+ . Функция f ( μ ) не имеет корней в DR+ при любом R . И значит, уравнение (2.4) не имеет плохих корней. Лемма П.1. доказана. Для γ 2 ≥ 3 / 4 система (П.3) разрешима относительно переменных a1 и a 2 двумя способами. При этом имеют место соотношения ( k1 и k 2 – натуральные): y (a1 + a 2 ) = 2π (k1 + k 2 ) − 2 J 1 ( y ) ,

(П.5)

y (a1 − a 2 ) = 2π (k1 − k 2 ) ± 2 J 2 ( y ) . ⎞ ⎛ 1− y2 ⎟ Здесь J 1 ( y ) = arccos ⎜ ⎜ 1− y2 + y4 ⎟ ⎠ ⎝

и

⎛ 1− y2 + y4 ⎞ ⎟. J 2 ( y, γ ) = arccos ⎜ ⎟ ⎜ γ ⎠ ⎝

Пусть заданы k1 и k 2 , а переменная y варьирует в диапазоне

y 2 − 0.5 ≤ γ 2 − 0.75 . Тогда с помощью формул (П.5) каждый из двух вариантов задает свою кривую в

35

пространстве (a1 , a 2 ) . Если переменная y совпадает с одним из двух концов своего диапазона, то эти кривые пересекаются. Так, для каждой граничной точки y* имеем: a1* = [2πk1 − J 1 ( y * )] / y *

и a 2* = [2πk 2 − J 1 ( y * )] / y * .

В совокупности указанные кривые ограничивают

(П.6) “остров” Un(k1 , k 2 , γ ) .

Согласно формулам (П.5) при возрастании параметра γ размер каждого острова, в целом, увеличивается. Для дальнейшего удобно представлять себе следующее трехпараметрическое пространство: вертикальная ось соответствует γ , а в горизонтальной плоскости находятся координаты (a1 , a 2 ) . При фиксированных k1 , k 2 объединение Un(k1 , k 2 , γ ) для всех γ от

3 / 2 до 1 оказывается конической

поверхностью (см. рис. 1.12). Поскольку точка ( γ , a1* , a*2 ) принадлежит конической поверхности, то существует

мнимый корень iy . Обсудим

его “судьбу” при

увеличении γ . Для этого продифференцируем уравнение (2.4) по параметру γ : Dμ[4 μ + 2 + γ ∑ j =1 a j exp(− μa j )] = ∑ j =1 exp(− μa j ) , 2

где Dμ = ∂μ / ∂γ . Подставляя сюда μ = iy *

2

и ( a1* , a*2 )

из (П.6), устанавливаем

Re( μ& ) > 0 . Поэтому внутренние точки конуса – это область

неустойчивости

уравнения (2.4). Обозначим через Σ - множество всех точек, находящихся вне всех конусов. Если из такой точки опустить вертикальный отрезок, то он не пересечет ни одного конуса. Поэтому внутри Σ любые две точки

можно соединить U - образной

ломанной с основанием γ < 3 / 2 . Значит, Σ - связное множество, и согласно доказанной выше лемме Σ - область устойчивости уравнения (2.4).

36

Рис. 1. 12. К анализу параметрического портрета уравнения (2.4).

Доказательство

утверждения

1.2.

Достаточно

показать,

что

иррациональная прямая может сколь угодно близко подходить к центрам некоторых полуостровов. А поскольку центр является серединой отрезка фиксированной длины (принадлежащего полуострову), то обязательно возникнет пересечение данной прямой и указанных полуостровов. Сделаем замену переменных s = (a1 + a 2 ) / 2 и r = (a 2 − a1 ) / 2 . Теперь координаты центра задаются выражением *

s n , rm

*

= 2π n − 0.3, m ,

где n, m – целые и n ≥ 1 , − n ≤ m ≤ n . Данные центры образуют решетку с шагом

h = 2π . Удобно перейти к другим переменным Sn = Sn h и Rm = rm h . Тогда «новые» центры

S n* , Rm* = n − 0.3, m

образуют решетку с единичным шагом.

Каждый такой центр находится в середине вертикального отрезка I nm длины 1 3 , принадлежащего полуострову. Пусть задана прямая последовательность

где

R = αS + β

с иррациональным

α . Построим

ξ n = Fr (αS n* + β ) ,

Fr(K) – дробная часть числа. Согласно учебнику Арнольда (1984)

последовательность { ξn } всюду плотно заполняет отрезок [0,1] . В частности, когда

ξ n оказывается меньше 1/6 или больше 5/6 , тогда точка

37

< S n* ,αS n* + β > будет принадлежать отрезку I nm при некотором m . Значит, возникает пересечение данной прямой с некоторым полуостровом.

Доказательство

утверждения

1.3.

Сначала

выведем

некоторые

необходимые условия, характеризующие устойчивые направления. Пусть прямая a2 n1 − a1n2 = β не пересекает границу (как верхнюю, так и нижнюю) полуострова Un(k1 , k 2 ) . Тогда из формул (П.5) следует, что должны одновременно выполняться

соотношения: q( y ) ≠ 2π(k 2 n1 − k1n2 )

(П.7)

для всех y из (0,1] при q( y ) = βy + (n1 − n2 )J 1 ( y ) − (n1 + n2 )J 2 ( y ) ; p ( y ) ≠ 2π(k 2 n1 − k1n2 )

(П.8)

для всех y из (0,1] при p ( y ) = βy + (n1 − n2 )J 1 ( y ) + (n1 + n2 )J 2 ( y ) . При фиксированных n1 и n2 отметим полезные свойства непрерывных функций q( y ) и p( y ) на отрезке (0,1] . Так данные функции совпадают в начальной π точке p(0) = q(0) = 0 и конечной точке p (1) = q(1) = β + (n1 − n2 ) . Очевидно, для 2

остальных y из (0,1) выполняется неравенство q( y ) < p( y ) . Пусть данная прямая не пересекает границы ни одного полуострова, тогда соотношения (П.7) и (П.8) имеют место для всех k1 ≥ 1 и k 2 ≥ 1 . Рассмотрим, в частности, следующие варианты выбора k1 и k 2 : 1) при k1 = n2 и k 2 = n1 получаем в правой части соотношений (П.7) и (П.8) нули. Значит, функции q( y ) и p( y ) не имеют нулей на

(0,1] .

Далее, если

π β + (n1 − n2 ) > 0 , тогда с учетом совпадения на краях и отсутствия нулей 2

заключаем, что графики обеих функций p и q лежат выше оси абсцисс. π Аналогично, при β + (n1 − n2 ) < 0 обе функции лежат ниже оси абсцисс. В 2

силу непрерывности q( y ) и p( y ) от параметра β , заключаем, что и при β + (n1 − n2 )

π =0 2

обе

данные

функции

должны

быть

или

положительны или одновременно отрицательны в промежутке (0,1] ;

одновременно

38

2) поскольку n1 и n2 взаимно простые, то k 2 n1 − k1n2 = 1 для некоторых k1 и k 2 (Виноградов, 1972). Значит, q( y ) ≠ 2π и p( y ) ≠ 2π для всех y . Аналогично,

существуют другие k1 и k 2 , для которых имеет место k 2 n1 − k1n2 = −1 . Поэтому

q( y ) ≠ −2π и p( y ) ≠ −2π для всех y .из (0,1] Теперь вспомним, что p(0) = q(0) = 0 . Тогда возможны лишь следующие варианты поведения функций p и q :

0 < q( y ) < p( y ) < 2π для всех y

из (0,1] ;

(П.9)

− 2π < q( y ) < p( y ) < 0 для всех y

из (0,1]

(П.10)

Очевидно, каждое из приведенных условий

порождает одновременно

соотношения (П.7) и (П.8). Поэтому каждое из данных неравенств является также и достаточным условием устойчивости данного луча. Далее, из (П.9) или (П.10) находим p( y ) − q( y ) < 2π . Это неравенство эквивалентно следующему: 2(n1 + n2 )J 2 ( y ) < 2 π .

Кроме того, 0 < J 2 ( y ) ≤

π для всех y из (0,1] . Отсюда получаем n1 + n2 < 6 . Значит, 6

множество устойчивых направлений конечно и содержится в следующем списке “ одиннадцати “:

(n1 , n2 ) = (1,1), (1, 0), (2,1), (3,1), (3, 2 ), (4,1), (0,1), (1, 2 ), (1, 3), (2, 3), (1, 4 ) . Определим границы изменения параметра β . Так, из p(1) < 2π получаем β < 7π / 2 , а из q(1) > −2π находим β > −7π / 2 . Данная оценка позволяет провести

эффективную компьютерную проверку устойчивости каждого из указанных направлений, суть которой заключается в следующем. Зафиксируем β из

(− 7π / 2,

7π / 2) и пару взаимно простых чисел ( n1 , n2 ) из списка “одиннадцати”

Далее, обозначим L = k 2 n1 − k1n2 и определим новую функцию q1 ( y ) = q( y ) − βy . Тогда (П.7) эквивалентно соотношению q1 ( y ) ≠ 2πL − βy

для всех y из (0,1] и для всех целых L (= 0, ± 1, ± 2,K) .

(П.11)

39

Рис.1.13. Область «О» и три тестовые прямые (см. пояснения в тексте). Аналогично, для p1 ( y ) = p ( y ) − βy соотношение (П.8) эквивалентно p1 ( y ) ≠ 2πL − βy

(П.12)

при всех y из (0,1] и при всех целых L . При изменении y в диапазоне (0,1] графики функций p1 ( y ) и q1 ( y ) в совокупности ограничивают овальную область «О», проходящую через начало координат. В этой связи, условия (П.11) и (П.12) геометрически означают: каждая прямая 2πL − βy не пересекает ни верхнюю, ни нижнюю границу «О» (разумеется, в этом случае луч a 2 n1 − a1n2 = β будет устойчивым). Самое главное, здесь достаточно установить отсутствие пересечений «О» лишь с тремя прямыми при L = 0, ± 1 .Так, при n1 = 2 , n2 = 1 и β = 3 установлено существование соответствующего луча (см. рис. 1.13). Также можно показать, что каждое из одиннадцати направлений может быть представлено некоторым устойчивым лучом при подходящем β .

40

Доказательство утверждения 1.4. Обозначим через

∫

∞

J (μ , a ,σ ) = m( s , a ,σ ) exp( − μs )ds 0

и рассмотрим в комплексной плоскости полукруг DR+ = { μ | Re μ ≥ 0,

μ ≤ R и R − велико } .

Покажем, что при большом σ на границе DR+ выполняется неравенство

μ 2 + μ + 1 > γ J (μ , a ,b ) .

(П.13)

Рассмотрим отдельные куски границы DR+ . 1. Полуокружность большого радиуса R , лежащая в правой полуплоскости, т. е. μ = R и Re μ ≥ 0 . В этом случае левая часть (П.13) имеет порядок R , а правая – не больше единицы. Поэтому при больших R на данном куске границы с учетом γ < 1 выполняется неравенство (П.13) для всех σ > 0 . 2. Отрезок мнимой оси. Достаточно ограничиться μ = iy при y ∈ [ 0 , R ] . Сначала оценим левую часть 2

μ 2 + μ + 1 = 1 − y2 + y4 . Отметим, что некотором отрезке [ 0 ,δ 1 ] этот многочлен строго больше γ < 1 . А для всех y можно гарантировать, что он превосходит 0.75 . Теперь оценим правую часть. Так как T принимает только неотрицательные значения, то выполняется соотношение J (iy , a ,σ ) =

∫

∞

0

exp( −iys )m( s , a ,σ )ds =

∞

∫ exp( −iys )m( s ,a ,σ )ds . −∞

Очевидно, J ( iy ,a ,σ ≤ 1 . Поэтому для y из отрезка A = [ 0 ,δ 1 ] имеет место требуемое (П. 13). Далее, в последнем интеграле сделаем замену u = ( s − a ) / σ . Тогда с учетом естественной параметризации функции m получаем

∫

∞

J (iy , a ,σ ) = exp( −iya ) q( u ) exp( −iyσu )du = exp( −iya )χ ( − yσ ) . −∞

Разумеется,

J ( iy , a ,σ ) = χ ( −σy ) . Формально,

характеристическую

функцию

некоторой

χ ( z ) можно трактовать как случайной

величины

математическим ожиданием = 0 и дисперсией =1. Поскольку

Tˆ

( Tˆ )

с

имеет

41

непрерывную функцию плотности, то согласно (Боровков, 1976) выполняется соотношение

χ ( z ) → 0 при

z →0.

В частности, при некотором δ 2 имеет место неравенство: 2

χ ( − yσ ) < 0.75 при всех

yσ > δ 2 .

Поэтому для всех y из отрезка B = [ δ 2 / σ ,∞ ) также выполняется (П. 13). Осталось выбрать σ так, чтобы имело место δ 2 / σ < δ 1 . Тогда отрезки A и B будут пересекаться и, значит, неравенство (П.13) будет выполняться для всех y . Разумеется, σ не зависит от

R . Последнее, при R → ∞ с учетом теоремы

Руше получаем: уравнение (3.2) не имеет корней в правой комплексной полуплоскости.

42

ГЛАВА 2 ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ ПАССИВНЫХ СОСТОЯНИЙ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Дарвин …испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать. (Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции )

При наступлении неблагоприятных условий среды (например, низкие температура) активные клетки водоросли переходят в пассивное состояние (споры), в котором они не питаются, не размножаются, но и не погибают (Ушаков, 1982; Ушатинская, 1990). Напротив, при наступлении благоприятных условий споры возвращаются в активное состояние. Данное явление характерно и для других видов животных (в частности, зимняя спячка медведей). В экономических системах

переход в пассивное состояние равносилен

временному складированию части произведенного товара с последующим возвратом его в активный оборот. Здесь данный процесс может действовать постоянно. Здесь возникает проблема: как данный процесс влияет на динамику систем. 2.1. Стабилизация неустойчивости в ” одномерных” моделях Обсудим сначала влияние перехода “активное состояние ↔ пассивное состояние” на динамику системы в предположении, что указанный обмен происходит независимо от условий среды. В простейшем случае формализация данного явления получается как линейная надстройка к исходной модели. Так, пусть динамика (активной) переменной описывается уравнением

x& = xf ( x ) ,

(1.1)

где x - биомасса популяции; x( 0 ) > 0 ; f - строго убывающая и гладкая функция,

f (0 ) > 0 и равновесие

f ( ∞ ) = −∞ . В данной модели существует одно положительное x * , которое удовлетворяет уравнению f ( x* ) = 0 . Легко установить,

43

что непрерывная функция L = x − x*

(1.2)

убывает на траекториях (1.1), и более того L → 0 при t → ∞ . Поэтому все траектории (1.1) монотонно притягиваются к x* . Ниже в таких ситуациях будем использовать термин глобальная устойчивость, подразумевая, что возмущенные переменные системы остаются положительными. Далее, добавление пассивной переменной заключается в следующем расширении исходной модели (1.1): x& = xf ( x ) − px + qs , s& = px − qs ,

(1.3)

где s - биомасса спор; допустимые параметры p > 0 , q > 0 – скорости переходов из активного состояния в пассивное, и наоборот. Данное расширение “не портит” координат равновесия активной переменной: если x* > 0 – равновесие модели (1.1), то и r = ( x* , s* = px* / q ) –

соответствующее положительное равновесие

(1.2). Оказывается, здесь не портится и характер устойчивости Утверждение 2.1. В модели (1.3) равновесие r глобально устойчиво при

всех допустимых параметрах p и q . Здесь решающую роль играет непрерывная функция Ляпуновского типа L( x , s ) = max{ x* − x , x* − sq / p } ,

(1.4)

которая строго убывает на траекториях модели (1.3). Подробности обоснования этой и других теорем приведены в приложении.

Рис.2.1. Область устойчивости (заштрихована) в пространстве параметров

( p , q ) нулевого равновесия в модели (1.5) при λ = 1 + 2i .

44

Если исходная модель является многомерной системой, то линейная надстройка производится для каждой переменной. С методологической точки зрения целесообразно сначала рассмотреть задачу стабилизации для одномерной комплексной (=двумерной вещественной) линейной модели

x& = λx , в которой λ = a + ib - комплексное число и нулевая точка – единственное равновесие. Здесь реализуются различные динамические режимы – монотонное и колебательное движения. Согласно схеме (1.3) построим соответствующее расширение

x& = λx − px + qs , s& = px − qs ,

(1.5)

где допустимые p > 0 и q > 0 . Разумеется, точка ( 0 , 0 ) – единственное равновесие (1.5). Справедливо простое Утверждение 2.2. В модели (1.5) реализуются следующие случаи:

1) устойчивость нельзя испортить, т. е. при a < 0 равновесие остается устойчивым при любых допустимых p и q ; 2) монотонная неустойчивость неустранима, т. е. при a > 0 и b = 0 равновесие) неустойчиво при любых допустимых p и q ; 3) колебательная неустойчивость устранима, т. е. при a ≥ 0 и b ≠ 0 равновесие будет устойчивым при подходящем выборе p и q . Данная

схема образования пассивных состояний может оказывать

стабилизирующее действие и в нелинейных ситуациях. Хатчинсону (Hutchinson,1948) динамика

Например, согласно

популяции описывается уравнением с

запаздыванием x& = x [1 − x( t − τ )].

При τ > π 2 равновесие x( t ) ≡ 1 неустойчиво. Дополним эту модель механизмом образования пассивных состояний: x& = x [1 − x( t − τ )] − px + qs , s& = px − qs .

(1.6)

Тогда при τ = 4 , p = 10 и q = 1 равновесие (1.6) будет локально устойчивым. В общем случае возможно целое семейство пассивных состояний, переходы между которыми описываются линейными дифференциальными уравнениями. Так, надстройка из последовательной цепочки пассивных состояний

{ s1 ,K , sn }

к

45

исходной модели (1.1) имеет следующий вид: x& = xf ( x) − px + qs n ,

s&1 = px − r1 s1 ,

s&2 = r1 s1 − r2 s 2 ,

s&n = rn−1 s n−1 − qs n ,

где ri > 0 для всех i . Каждая линейная (последовательно-параллельная) надстройка однозначно характеризуется своей функцией веса m( t ) . Как и в главе 1 для данного семейства ( W ) функций веса выполняются естественные ограничения:

m( t ) - неотрицательная, непрерывная функция и

∫

∞

0

m(t )dt = 1 .

В этом случае расширенная модель приобретает вид: ⎡t ⎤ x& = xf (x ) + p ⎢ ∫ x(t − u ) m(u ) du − x(t )⎥ , ⎣0 ⎦

(1.7)

где константа p ≥ 0 . Свойства функции m(t ) характеризуют обратную связь пассивное состояние → . активное состояние. Чтобы “прочувствовать” здесь проблему стабилизации, положим, как и ранее,

в (1.7) f ( x) = a + ib . Согласно методологии предыдущей главы было бы

заманчиво

рассмотреть сначала “базисные элементы” семейства W (дельта -

функции), затем их выпуклые комбинации и т.д.. В частности, в работе (Ильичев, 1995б) выбран ”базисный“ элемент общего вида m(t ) = δ (t − T ) и для соответствующей модели x& = x(a + ib) + p [x(t − T ) − x(t )] ,

(1.8)

при a > 0 установлено следующее Утверждение 2.3. В линейной модели (1.8) реализуются следующие случаи:

1) "слабо" колебательная неустойчивость неустранима, т. е. при

b a ≤ π 2 нулевое равновесие остается неустойчивым при любых p > 0 и T > 0 ; 2) "сильно" колебательная неустойчивость устранима, т. е. при b a > π 2 нулевое равновесие становится устойчивым при подходящем выборе p и T . Например, для λ = 1 + 2i стабилизация достигается при p = 0.6 и T = π 2 . Если же a < 0 , то нулевое равновесие (1.8) будет устойчивым при любых положительных p и T . Анализ устойчивости “базисной“ модели (1.8) оказался довольно сложным, и поэтому дальнейшая реализация намеченной программы затруднительна. Однако

46

возможно простое исследование для непрерывных функций веса, допускающих естественную теоретико – вероятностную параметризацию (см. раздел 1.3) m(u ) =

q[u − c) / σ ]

σ

,

где с – положительное математическое ожидание и σ – дисперсия; q – непрерывная функция. Оказывается, нулевое равновесие с сильной колебательной неустойчивостью стабилизируемо Утверждение 2.4. При a > 0 и b a > 1 нулевое равновесие модели (1.7)

стабилизируемо, если значение σ достаточно велико. Эта теорема и утверждение 1.4 из раздела 1 заставляют задуматься о причинах “загадочной” стабилизирующей роли большой дисперсии . Пусть теперь условия среды изменяются периодически во времени. Тогда модель (1.1) формально записывается в виде

x& = xf ( x ,t ) ,

(1.9)

где гладкая функция роста f монотонно убывает по переменной x и является T периодической по переменной t . Установлен простой критерий (Ильичев, 1998а): если средняя скорость роста положительна, т. е. 1 T

тогда

T

∫ f ( 0 ,t )dt > 0 ,

(1.10)

0

(и только тогда) в (1.9) существует положительное T - периодическое

решение, которое глобально устойчиво. Ниже в качестве иллюстрации рассмотрим действие температуры среды (θ ) на характер биологических процессов водорослей. Обычно годовой ход температуры похож на синусоиду, например, θ ( t ) = 14 − 10 cos( 2πt / T ) . А рост водорослей (Троян, 1989) происходит только в пределах так называемого интервала температурной толерантности I = [ a − d , a + d ] . Когда условия среды становятся неблагоприятными (θ не принадлежит отрезку I ), то превалирует смертность. В целом, этим требованиям удовлетворяет, например,

модельная

схема Контуа :

f ( x ,θ ) = Bβ ( θ ,a ) /( 1 + x ) − α , где α - коэффициент смертности; B > 0 - максимальный темп роста; β ( θ ,a ) ступенчатая функция типа

47

β = 1 / d при θ ∈ I

и

β = 0 при других θ .

(1.11)

При достаточно большом B в модели (1.9) устанавливается глобально устойчивый, положительный, T - периодический режим. В этом случае обозначим X ( a ) - среднюю за период биомассу популяции в зависимости от значения a .

Пусть параметр a изменяется в пределах [ 4 , 24 ] . При фиксированных d = 1 ,

α = 0.1 и 2 ≤ B ≤ 3 график X ( a ) похож на букву М, в котором два максимума достигаются при a ≈ 5 (зимние водоросли)

и

a ≈ 23 (летние водоросли), а

минимум – при a = 14 . При формализации процесса образования пассивных состояний будем использовать “ступенчатые” функции переходов p( θ ) (активное → пассивное) и

q( θ ) (пассивное → активное): p=0 q=N

при θ ∈ I при θ ∈ I

p = N при других θ ;

и и

(1.12)

q = 0 при других θ ,

где N > 0 - скорость обмена “активное состояние ↔ пассивное состояние”. В теоретическом плане удобно считать, что приведенные разрывные зависимости заменены

подходящими (“корытообразными”) гладкими функциями. Это

обстоятельство гарантирует гладкость сдвиг -отображения в моделях. Далее, неавтономный вариант модели (1.3) представляется в форме x& = xf ( x ,θ ) − px + qs , s& = px − qs ,

где p = p( θ ) , q = q( θ ) , θ являются

(1.13)

T - периодической функцией времени.

Решения (1.13) растут не быстрее некоторой экспоненты, поэтому они продолжаются вперед неограниченно. Условия выживания популяции в расширенной модели (1.13) являются более мягкими, чем требование (1. 10) в исходной модели. Так, если хотя бы при одном τ имеет место f ( 0 , τ ) > 0 , то при подходящем выборе

интервала I

популяция в модели (1.11) не погибает. Действительно, возьмем достаточно малый интервал I = [ τ − d , τ + d ] , для всех точек (θ ) которого имеет место f ( 0 , θ ) > 0 . Легко показать, что при большом N популяция в модели (1.13) не вымирает. Приведем неавтономный аналог утверждения 2.1: Утверждение 2.5. Пусть в системе (1.13) существует положительное, T -

периодическое решение, тогда оно глобально устойчиво.

48

Отсюда, в частности,

следует единственность положительного, T -

периодического режима. 2.2. Стабилизация в двумерных системах По сравнению с одномерной моделью в многомерных системах ситуация усложняется. Так, можно “испортить”

устойчивое равновесие при неудачном

выборе допустимых параметров перехода в пассивное состояние (и наоборот). При обсуждении проблемы локальной стабилизации рассмотрим двумерную систему линейных уравнений (=линеаризацию модели вблизи равновесия): x&1 = a11 x1 + a12 x2 ,

x& 2 = a 21 x1 + a 22 x2 ,

(2.1)

где все aij – вещественные числа. Обозначим через d – определитель матрицы A = ( aij ) . Добавим к каждой из переменных модели (2.1) свое пассивное

состояние, тогда получаем расширенную линейную систему: x&1 = ( a11 − p1 )x1 + a12 x2 + q1 s1 , x& 2 = a 21 x1 + ( a 22 − p 2 )x2 + q 2 s 2 ,

(2.2)

s&1 = p1 x1 − q1 s1 , s&2 = p 2 x2 − q 2 s 2 ,

где { pi } и { qi } – положительные управляющие параметры. Отметим, что в характеристическом уравнении для (2.2) свободный член равен q1 q 2 d . Поэтому неравенство d > 0 –

необходимый признак стабилизации.

При этом условии

справедливо (Ильичев, 1995б, 1995в) Утверждение 2.6. Нулевое равновесие модели (2.2) стабилизируемо при

подходящем выборе управляющих параметров, за исключением “плохого” случая, когда одновременно выполняются неравенства a11 > 0, a 22 > 0, a12 a 21 ≥ 0 .

(2.3)

Во многих случаях стабилизация достигается, когда параметры { qi } - малы, а { pi } - достаточно велики. В этом случае биомасса всех пассивных состояний становится довольно большой, и она выступает в качестве демпфера. Легко показать, что “плохой” случай (2.3) соответствует в исходной модели (2.1) равновесию типа неустойчивый узел. Поэтому

здесь колебательная

неустойчивость является “хорошим” случаем и, значит, стабилизируема. Такая ситуация реализуется при нелинейных взаимодействиях типа “хищник-жертва”:

49

x& = xy − x ,

y& = y − xy ,

в которой неустойчивое равновесие <1,1> становится устойчивым, если к каждой переменной добавить свою пассивную стадию с параметрами p1 = p2 = 2 и q1 = q2 = 0.5 . Напротив, при конкурентном взаимодействии

x& = x − xy ,

y& = y − xy ,

равновесие <1,1> не стабилизируемо, поскольку здесь d < 0 . Представляет

интерес

когда

проблема:

достигается

стабилизация

неустойчивого равновесия в многомерной линейной системе с помощью процесса образования пассивных состояний? Здесь, вероятно, достаточно потребовать отсутствия положительных корней в матрице исходной линейной системы.. Последнее. При n = 3 приведем один любопытный пример стабилизации. Так, известная в гидромеханике система Лоренца (Каплан, Йорке, 1981): x&1 = 10( x2 − x1 ), x& 2 = 28 x1 − x2 − x1 x3 , x& 3 = x1 x2 − 8 x3 3 ,

имеет три неустойчивых равновесия r1 = (0, 0, 0) и r2 =

( 72 ,

)

(

)

72 , 27 , r3 = − 72 , − 72 , 27 .

Добавим к каждой переменной xi пассивное состояние si с параметрами qi = 0.1 и pi = 10 . Численно установлено: в зависимости от начальных условий переменные

расширенной модели притягиваются к точке ( r2 , 100r2 ) или к точке ( r3 , 100r3 ). 2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов Выше было показано, что механизм образования пассивных состояний не способен стабилизировать конкурентное взаимодействие. Покажем справедливость этого утверждения и в достаточно общей ситуации. В этом разделе удобно включить некоторый биологический параметр α в правую часть уравнения (1.1):

x& = xf ( x ,α )

(3.1)

где х - численность и α - параметр. Трофическая функция f учитывает процессы внутривидовой конкуренции, поэтому f монотонно убывает по х. Дополнительно предположим:

f(x,

α) -

невымирания; f ( ∞ ,α ) = −∞

гладкая

по

x

и

α;

f(0,α)>

0

-

условие

- условие ограничения численности популяции.

Например, в рамках Вольтерровской схемы имеем f ( x ,α ) = ϕ ( α ) − x .

50

Из

приведенных

ограничений

вытекает

однозначная

разрешимость

уравнения f ( x ,α ) = 0 . Пусть x = ϕ ( α ) - решение этого уравнения, тогда ϕ ( α ) положительное, глобально устойчивое равновесие в модели (3.1). Данное стационарное состояние назовем потенциальной численностью популяции. Рассмотрим теперь сообщество из n близких конкурентов { xi } , каждый из которых характеризуется своим параметром α i . “Близость” означает, что популяции оказывают одинаковое конкурентное давление: ∂f ( X , α i ) / ∂x1 = .... = ∂f ( X , α i ) / ∂x n для всех i при X = ( x1 ,..., x n ) .

Тогда их динамика описывается простой системой (Ильичев, 1992б): x&1 = x1 f ( x1 + ... + xn ,α 1 ) ,

….,

x& n = xn f ( x1 + ... + xn ,α n ) ,

(3.2)

где xi ( 0 ) > 0 для всех i = 1,..., n . При таких начальных условиях траектории (3.2) не покидают

положительный

неограниченно.

квадрант,

а

решения

продолжаются

вперед

Обозначим ci = ϕ ( α i ) и пусть c1 > c2 ≥ ... ≥ cn ≥ 0 . Очевидно,

точка r =< c1 , 0..., 0 > - одно из равновесий (3.2). Имеет место (Ильичев, 1992б) Предложение 2.1. В модели (3.2) равновесие r глобально устойчиво. Здесь непрерывная функция Ляпуновского типа L = max{ c1 − x1 , x1 − c1 , x2 + ... + xn } .

(3.3)

строго убывает на траекториях системы (3.2). Таким образом, в сообществе близких конкурентов селективное преимущество имеет популяция с наибольшей потенциальной численностью.

Простым обобщением модели (3.2) является следующая система, в которой допускается поступление популяций извне: x&1 = x1 f 1 ( S ) + μ 1 ,

... ,

x& n = xn f n ( S ) + μ n ,

(3.4)

где S = x1 + ... + x n ; μ i > 0 - приток i -той субпопуляции; f i ( S ) = f ( S ,α i ) . В главе 4 будет показано, что в модели (3.4) существует одно положительное равновесие. Обозначим через f i −1 - обратную функцию к f i и hi ( z ) = f i −1 ( − z ) . Тогда непрерывная функция L = max{ x1 + ... + xn , h1 ( μ 1 / x1 ),..., hn ( μ n / xn )} ,

(3.5)

строго убывает на траекториях (3.4). Минимум L достигается при равенстве всех аргументов операции max . Отсюда вытекает глобальная устойчивость данного

51

равновесия. Пусть теперь каждая популяция xi обладает своим пассивным состоянием si и переходы xi ↔ si описываются согласно схеме (1.3). Тогда модель (3.2) преобразуется к форме: x& i = xi f i ( S ) − xi pi + si qi ,

s&i = xi pi − si qi ,

(3.6)

где S = x1 + ... + x n ; допустимые параметры pi > 0 и qi > 0 . Траектории системы (3.6) не покидают положительного орта. Пусть c1 > c2 ≥ ... ≥ cn ≥ 0 , где f i ( ci ) = 0 для всех

i = 1,..., n . Представляет интерес проблема нахождения критерия

конкурентного отбора в данной модели. Рассмотрим сначала случай n = 2 . Точка r =< c1 , c1 p1 / q1 , 0, 0 > - одно из положений равновесия модели (3.6 ). Оказывается непрерывная функция:

L = max{ c1 − x1 , c1 − s1 q1 / p1 , x2 , s 2 q 2 / p2 }

(3.7)

строго убывает на траекториях системы (3.6). Поэтому справедливо Утверждение

При n = 2 в модели (3.6)

2.7.

равновесие r глобально

устойчиво при любых допустимых параметрах { pi } и { qi } . В результате компьютерных экспериментов, установлено, что и при других

n ≥ 3 в конкурентном семействе биологических комплексов { xi , si }

побеждает

субпопуляция с наибольшей потенциальной численностью. Справедливо простое Утверждение 2.8. В модели (3.6) равновесие r =< c1 , c1 p1 / q1 , 0 , 0 ,...,0 , 0 >

локально устойчиво при любых допустимых параметрах { pi } и { qi } . Здесь обоснование опирается на следующую Ляпуновскую функцию L = max{

c1 − x1 n −1

,

c1 − s1 q1 / p1 n −1

, x2 , s 2 q 2 / p 2 ,..., xn , s n q n / p n } ,

(3.8)

убывающую на траекториях (3.6) из малой окрестности r . Более естественной представляется другая версия обобщения (3.7): L = max{ c1 − x1 , c1 − s1 q1 / p1 , max( x 2 , s 2 q 2 / p 2 ) + ... + max( x n , s n q n / p n )}

(3.9)

После проведения многочисленных экспериментов с разными моделями весьма правдоподобной представляется Гипотеза. Непрерывная функция (3.9) строго убывает на решениях (3.6).

52

Разумеется, если эта гипотеза верна, то отсюда вытекает глобальная устойчивость данного равновесия r . Обсуждение. Для

функций

непрерывных моделей данной главы был использован богатый набор Ляпунова,

опирающихся

на

операцию

max.

Для

дискретных

динамических систем, описывающих попарный обмен, загадочную эффективность демонстрируют функция “сумма квадратов” и “число 3”. В этой связи, приведем ряд задач из журнала “Квант“ (Ильичев, 1985, 1984, 2001б). Задача М914. На острове Серобуромалин обитают 13 серых, 15 бурых и 17

малиновых хамелеонов. Если встречаются два хамелеона разного цвета, то они одновременно меняют свой цвет на третий (серый и бурый становятся оба малиновыми и так далее). Может ли случится так, что через некоторое все хамелеоны будут одного цвета ? Решение. Пусть ( st , bt , mt ) - вектор, характеризующий

количество серых,

бурых и малиновых хамелеонов в момент времени t . Очевидный закон сохранения s t + bt + mt = 45 никак не помогает решению. К счастью, здесь существуют и более

тонкие инварианты. Так, пусть rt - остаток от деления на 3 числа st − bt . Переменная rt может принимать лишь три значения – это 0,1,2. Самое главное, значение rt не меняется во времени при любых встречах хамелеонов. Если бы в момент времени T все ящерицы стали одного цвета, то rT = 0 . Но в начальный момент времени имеет место r0 = 2 . Противоречие. Задача М870. По одной стороне бесконечного коридора расположено

бесконечное число комнат, занумерованных целыми числами, и в каждой стоит по роялю. В этих комнатах живет конечное число пианистов (в одной комнате может жить и несколько пианистов) . Каждый день какие-то два пианиста, живущие в соседних комнатах - k -й и (k + 1) -й - решают, что они мешают друг другу, и переселяются в ( k − 1) -ю и ( k + 2) -ю комнаты. Докажите, что через конечное число дней переселения прекратятся. Решение. Обозначим через N it - номер комнаты , в которой проживает i -й пианист в момент времени t . Здесь имеются два тривиальных (и бесполезных)

53

инварианта: p - общее число пианистов и

∑

p

i =1

N it - сумма номеров комнат, занятых

пианистами. Приведем два более полезных свойства. 1. Назовем блоком Bm набор из 3 комнат с номерами m − 1 , m , m + 1 . Пусть в некоторый момент времени в блоке Bm находился хотя бы один пианист, тогда и во все последующие времена там будет обитать некоторый пианист. Следовательно, набор комнат, в которых побывает хотя бы один пианист конечно. 2. Рассмотрим следующую функцию состояния Q t = ∑i =1 ( N it ) 2 . Легко p

убедится, что после каждого расселения функция Q возрастает. Теперь все готово, чтобы решить задачу. Предположим противное: переселения продолжаются бесконечно долго. Тогда с учетом свойства 1 время от времени должны возникать одинаковые состояния в распределении пианистов по комнатам. Но появлению циклов препятствует свойство 2. Противоречие. М1758. Всякий депутат имеет свой (абсолютный) рейтинг. После избрания

каждый из них вошел в одну из фракций, в которой он может подсчитать свой относительный рейтинг. Депутат переходит из одной фракции в другую, если его относительный рейтинг увеличивается. Пусть в единицу времени может происходить лишь один переход. Докажите, что спустя конечное время все переходы прекратятся. Решение. Обозначим: Rk - абсолютный рейтинг k -го депутата; S i (t ) - сумму рейтингов

всех депутатов, входящих в i -тую фракцию в момент t . Условие

“перехода” перехода i -го депутата из n -той фракции в m -тую означает, что выполняется неравенство Ri / S n (t ) < Ri /[ Ri + S m (t )] . Это эквивалентно следующему Ri + S m (t ) − S n (t ) < 0 .

Отметим, что здесь получаем S n (t + 1) = S n (t ) − Ri и S m (t + 1) = S m (t ) + Ri . Теперь рассмотрим функцию L(t ) = ∑ S 2j (t ) , где индекс j пробегает все номера фракций. Сравним значения L до и после перехода. Имеет место: L(t + 1) = L(t ) + 2 Ri [ Ri + S m (t ) − S n (t )] < L(t ) .

Заметим, что L может принимать лишь конечное число значений, поэтому убывание данной функции не может продолжаться сколь угодно долго.

54

2.4. Приложение. Обоснование основных результатов. Доказательство утверждения 2.1. Рассмотрим сначала “хорошие” точки

( x , s ) , в которых

x* − x ≠ x* − sq / p . В этом случае функция L из (1.4)

дифференцируема. Покажем, что она строго убывает. Возможны варианты: 1. L = x* − x. Поэтому имеют место x* − x > 0 и x* − x > x* − sq / p . Значит,

x < x* ( ⇒ f ( x ) > 0 ) и − px + sq > 0 . Следовательно, получаем L& = − x& = − [ xf ( x ) − px + qs ] < 0 .

2. L = x − x* . Значит, имеют место противоположные неравенства f ( x ) < 0 и − px + sq < 0 . Отсюда находим L& = x& < 0 .

3.

L = x* − sq / p .

Поэтому

Значит,

px − sq > 0 .

предыдущему

варианту,

x * − sq / p > x * − x .

Следовательно, получаем L& p / q = − s& = −[ px + qs] < 0 . 4.

L = sq / p − x* .

Действуя

аналогично

устанавливаем L& = s&q / p < 0 . Осталось проанализировать “плохие” точки, в которых функция L может быть не дифференцируемой. Когда “плохая” точка отлична от равновесия r , то возможны лишь следующие два варианта: 1+3. L = x* − x = x* − sq / p > 0 . Здесь x& > 0 и s& = 0 . Значит, в “следующее мгновение” приведенное соотношение разрушается и реализуется случай 3. Поэтому L убывает. 1+4. L = x* − x = sq / p − x* > 0 . Отсюда следует sq / p > x* > x , и значит, − px + qs > 0 . Поэтому получаем x& > 0 и s& < 0 . Следовательно, L убывает.

Осталось показать, что она стремится к нулю. Для этого воспользуемся так называемой "процедурой проталкивания предельной точки". Предположим противное: L( t ) → A > 0 для некоторой траектории Z ( t ) =< x( t ), s( t ) > системы (1.3). Пусть Z * - одна из предельных точек данной траектории, т.е. Z ( t k ) → Z * для некоторой бесконечно возрастающей последовательности { t k } → ∞ . Хотя таких точек может быть много, но в каждой из них функция L равна A .

55

Теперь рассмотрим новую траекторию Y ( t ) , выходящую из точки Z * = Y ( 0 ) . Оценим значение B = L[ Y ( τ )] для малых τ > 0 .

С одной стороны, L убывает на траекториях (1.3), и поэтому B < A . С

другой

непрерывным,

стороны, поэтому

оператор

точку

Y(τ )

P : Z( t ) → Z( t + τ )

сдвига можно

трактовать

является

как

предел

последовательности { Z ( t k + τ )} . Поэтому Y ( τ ) - одна из предельных точек данной траекторий, и тогда B = A . Противоречие. Окончательно, получаем L → 0 .

Идея

доказательства

утверждения

2.4

(Ильичев,

1995в).

После

подстановки в (1.7) частного решения x = exp(zt ) получаем уравнение ⎤ ⎡∞ z = a + ib + p ⎢ exp(− zt ) m (t ) dt − 1⎥ ⎥⎦ ⎢⎣ 0

∫

(П.1)

При b a > 1 выберем p , удовлетворяющее одновременно неравенствам:

(

)

a < p < a 2 + b 2 2a

(П.2)

Далее, в области DR+ (см. приложение 5 главы 1) рассмотрим две функции ∞

∫

f (z ) = z − (a − p ) − ib и g (z ) = p exp(− zt ) m(t ) dt . 0

Очевидно, уравнение f (z ) + g (z ) = 0 эквивалентно (П.1). Функция f (z ) не имеет в DR+ корней, поскольку a − p < 0 (см. (П.2)). При больших σ на границе DR+

выполняется неравенство функции f

f > g . Тогда согласно теореме Руше в области DR+

и f + g будут иметь одинаковое число корней. Следовательно,

уравнение (П.1) будет устойчиво.

Идея доказательства утверждения 2.5.

Гладкая непрерывная система

(1.13) индуцирует гладкое сдвиг-отображение за период

T (=отображение

Пуанкаре): P : ( x0 , s0 ) → ( xT , sT ) .

Обозначим через C * = ( x* , s* ) - начало и конец положительного, T периодического решения (1.13). Очевидно, P( C * ) = C * . Положим xT = A( x0 , s0 ) и sT = B( x0 , s0 ) . Покажем, что эти функции строго возрастают по каждой переменной. Иными словами, матрица

56

⎛ Ax/ DP = ⎜⎜ / ⎝ Bx

As/ Bs/

⎞ ⎟ ⎟ ⎠

(П.3)

состоит из положительных элементов для всех x и s . Для этого воспользуемся принципом наследования локальных свойств, изложенным в главе 4. Так, построим линейное локальное отображение, индуцированное системой (1. 13): xt + h = xt + h[ F ( xt ) − pxt + qst ],

(П.4)

s t + h = st + h[ pxt − qst ],

где F ( x ) = xf ( x ,θ ) . Дифференциал отображения (П.4) в точке ( x ,θ ) имеет вид ⎛1 + h[ Fx/ ( x) − p] hq ⎞ ⎟. DL = ⎜⎜ 1 − hq ⎟⎠ hp ⎝

(П.5)

Имеет место следующее свойство: матрица DL - положительна при достаточно малом

h >0.

Согласно

принципу

наследования

свойства

матрицы DL

“передаются” матрице DP , если они удовлетворяют требованиям (см. глава 4): локальная универсальность, семейство всех { DL } образуют полугруппу, условие грубости. Здесь эти требования выполняются, поэтому матрица (П.3) оказывается положительной. Теперь на точках V = ( x , s ) определим отношение полупорядка . А именно, для точек C1 = ( x1 , s1 ) и C 2 = ( x2 , s 2 ) положим C1 p C 2 , если x1 < x2 и s1 < s 2 . Так как матрица DP

положительна, то отображение P сохраняет данное

отношение полупорядка. Формально, из C1 p C 2 следует P( C1 ) p P( C 2 ) . Пусть C1 p C 2 . Рассмотрим так называемый конусный отрезок

K ( C 1 ,C 2 ) = { V C 1 p V p C 2 } . Геометрически,

конусный

отрезок

представляет

собой

внутренность

прямоугольника, в котором самая слабая точка ( m ) является

юго-западной

вершиной, а самая сильная точка ( M ) – это северо-восточная вершина. При действии P конус K ( C1 ,C 2 ) переходит в некоторую криволинейную область, вложенную в K [ P( C1 ), P( C 2 )] . Построим однопараметрическое семейство конусных отрезков (рис. 2.2) k ( γ ) = { V γC * p V p C * / γ } ,

57

где параметр γ изменяется в ( 0 ,1 ) . Очевидно, k ( γ ) → C * при γ → 1 , конусные отрезки вложены друг в друга и k ( γ ) → R+2 при γ → 0 . Для всякого k ( γ ) имеют место m = γC * и M = C * / γ . При m p P( m ) говорят, что точка m идет вперед, а при P( M ) p M говорят, что точка M идет назад.

Справедлива (Ильичев, 2008)

Лемма П.1. Под действием P вершина m идет вперед, а Отсюда следует, что под действием

P

M идет назад.

больший конусный отрезок

переходит в меньший. Теперь, применяя процедуру проталкивания предельной точки, устанавливаем глобальную устойчивость C * .

Рис. 2.2. Образ прямоугольника (заштрихован) под действием отображения

Пуанкаре. Идея доказательства утверждения 2.6. Обозначим через P = ( pi ) и Q = (qi ) - диагональные матрицы. Тогда

характеристическое уравнение для

системы (2.2) имеет вид: H (z ) =

Назовем матрицу

(A − P)

A − P − zE P

Q =0 − Q − zE

устойчивой, если все ее корни находятся в левой

комплексной полуплоскости (ЛКП). Обозначим d ( p1 , p2 ) определитель матрицы

( A − P ) . Очевидно, d (0, 0) = d . Лемма П. 2. Пусть d > 0 и существуют такие параметры p1 и p2 , при

58

которых одновременно выполняются условия: 1)

( A − P ) – устойчивая матрица;

2) имеет место хотя бы одно из неравенств d > p1a22 или d > p2 a11 . Тогда нулевое равновесие (2.2) стабилизируемо при подходящем выборе q1 и q 2 . Доказательство леммы П.2. Пусть параметры p1 и p2 выбраны согласно первому условию леммы П. 2. Тогда корни z1 и z 2 уравнения

A − P − zE = 0

лежат в ЛКП. При данных p1 и p2 рассмотрим промежуточную систему: x&1 = (a11 − p1 )x1 + a12 x2 + q1s1 , x& 2 = a21 x1 + (a 22 − p2 )x2 ,

(П. 6)

s&1 = p1 x1 − q1s1 .

В (П. 6) по сравнению с (2.2) оставлено пассивное состояние лишь для переменной x1 . Соответствующий для (П. 6) характеристический многочлен имеет вид:

a11 − p1 − z a12 q1 a21 a22 − p2 − z 0 = 0. p1 0 − q1 − z

(П.7)

При q1 = 0 уравнение (П.7) имеет нулевой корень (z3 = 0 ) , а также корни z1 и z 2 , принадлежащие ЛКП (см. выше). Очевидно, при малом изменении q1 корни z1 и z 2 остаются в ЛКП. Определим условия, при которых корень z3 переходит в ЛКП

при малом увеличении q1 . Продифференцируем определитель (П.7) по параметру q1 , воспользовавшись следующей формулой (Ланкастер, 1982, стр. 49):

D ( b1 ,K, bn ) = D (b1 )Kbn + K + b1 ,K, D (bn ) , где

bi

–

вектор

-

столбцы

определителя

b1b2 K bn ;

(П.8) D

–

оператор

дифференцирования по параметру q1 . В данном случае при z3 = 0 и q1 = 0 в сумме (П.8) все определители, кроме последнего, равны нулю. Окончательно получаем

a11 − p1

a12

a21 p1

a22 − p2 0

1 0 = 0, − 1 − Dz3

где Dz 3 = ∂z 3 ∂q1 . Отсюда после элементарных преобразований находим Dz3 = [ p2 a11 − d ] d ( p1 , p2 ) .

Так как ( A − P ) – устойчивая, то d ( p1 , p2 ) > 0 . Следовательно, при условии

59

p2 a11 < d

(П.9)

имеем Re(Dz3 ) < 0 . Значит корень z3 оказывается в ЛКП. Рассмотрим теперь характеристическое уравнение для системы (2.2). Если q2 = 0 , то уравнение H ( z ) = 0 имеет корень z4 = 0 . При условии (П.9) и малом q2 = 0 остальные корни z1 , z 2 , z3 находятся в ЛКП. Покажем, что при малом

увеличении

корень

q2

также

z4

оказывается

в

ЛКП.

Для

этого

продифференцируем уравнение H ( z ) = 0 по параметру q2 . При q2 = 0 и z4 = 0 в соответствующей сумме (П.8) все определители, кроме последнего, равны нулю. Окончательно получаем

где

Dz4 = ∂z 4 ∂q2 .

Dz4 = d

[ p2 a11 − d ].

a11 − p1

a12

q1

0

a21

a22 − p2

1

p1 0

0 p2

0 − q1 0

Отсюда

после

0 − 1 − Dz 4

элементарных

= 0,

преобразований

находим

Так как d > 0 и выполняется условие (П.9), то Re(Dz4 ) < 0 .

Итак, при малых положительных p2 корень z 4 также оказывается в ЛКП. Аналогичное рассуждение, использующее другую промежуточную систему

(x1 , x2

и

s2 ) , приводит ко второму достаточному условию стабилизации

( p1a22 < d ) . Лемма П.2 доказана. В силу данной леммы, для стабилизации нулевого равновесия в системе (2.2)

достаточно

установить

существование

положительных

p1

и

p2 ,

удовлетворяющих одновременно условиям: 1) a11 − p1 + a 22 − p 2 < 0 и 2) d > p1 a 22

или

(a11 − p1 )(a 22 − p 2 ) > a12 a 21 d > p 2 a11

.

(П. 10)

Данный анализ существенно зависит от знаковой структуры матрицы A. Оказывается, что за исключением "плохого" случая (2.3) система (П. 10) совместна при подходящем выборе положительных p1 и p2 . В работе Ильичева (1995в) установлено, что в "плохом" случае (т.е. при соблюдении всех неравенств (2.3)) характеристическое уравнение для системы (2.2) обязательно имеет положительный корень при любых (положительных) управляющих параметрах { pi } и {qi }.

60

Идея доказательства утверждения 2.7. Рассмотрим функцию (3.7) для всех неотрицательных переменных { xi , si } . Функция L равна 0 только в

точке

равновесия r . Наибольший аргумент операции max (на нем реализуется L ) будем называть главным. В “очень хороших” точках у L лишь один аргумент является главным, и тогда данная функция оказывается дифференцируемой. Ниже будем использовать следующие достаточные условия строгого роста переменных в системе (3.7) при n = 2 : если x1 + x2 < ci

и

− xi pi + si qi > 0 , то

x& i > 0 ;

если xi pi − si qi > 0 , то s&i > 0 . Строгая убыль переменных возникает при противоположных неравенствах. Теперь покажем, что в хороших случаях L строго убывает: G1. L = c1 − x1 > 0 . Здесь имеем c1 > x1 + x 2 , и значит f 1 ( x1 + x2 ) > 0 . Кроме того, из c1 − x1 > c1 − s1 q1 / p1

следует x1 < s1 q1 / p1 . Поэтому имеет место x&1 > 0

и L& = − x&1 < 0 . G2. L = x1 − c1 > 0 . Тогда заведомо f 1 ( x1 + x 2 ) < f 1 ( c1 ) = 0 и x1 > s1 q1 / p1 . Следовательно x&1 < 0 . Отсюда получаем L& = x&1 < 0 . G3. L = c1 − s1 q1 / p1 > 0 . Тогда получаем s1 q1 / p1 < x1 , откуда следует s&1 > 0 и L& = − s&1 q1 / p1 < 0 .

G4. L = s1 q1 / p1 − c1 > 0 . Этот вариант разбирается аналогично G3, но с противоположными знаками в неравенствах. Итак, s&1 < 0 и L& = s&1 q1 / p1 < 0 . G5. L = x2 > 0 . Здесь из x2 > c1 − x1 следует x1 + x2 > c1 > c2 , и значит f 2 ( x1 + x 2 ) < 0 . Кроме того, x2 > s 2 q 2 / p 2 , поэтому x& 2 < 0 и L& = − x& 2 < 0 .

G6. L = s 2 q 2 / p 2 > 0 . Отсюда получаем s 2 q 2 / p 2 > x2 . Поэтому имеет место s&2 < 0 и L& < 0 .

Теперь рассмотрим “плохие” фазовые точки, где значение L реализуется на двух (и более) аргументах операции max . Здесь производная главных аргументов может быть отрицательной или равняться 0 . Если производные всех главных аргументов меньше нуля, то L как верхняя огибающая конечного набора строго убывающих функций будет строго убывать.

61

Этот случай можно считать “хорошим” А в некоторых “очень плохих” точках главных аргументов равны 0 . Оказывается, за

производные некоторых

исключением “вырожденных” точек вида x1 = s 1 = 0 и x 2 ≥ 0 , s 2 ≥ 0

такая ситуация может длиться лишь “мгновение”, после чего значения главных аргументов становятся различными. Грубо говоря, система (3.6) “мгновенно” переходит из “очень плохой” фазовой точки в “хорошую”. В работе (Ильичев, 2008) показано, что вырожденная точка вида не может быть предельной для траекторий (3.4). Поэтому функция L строго убывает до некоторого значения

A . Предположим

A > 0 , тогда используя процедуру

проталкивания предельной точки, легко получаем противоречие. Поэтому A = 0 , и значит утверждение 2.7 доказано. Идея доказательства утверждения 2.8. Покажем, что функция (3.8) убывает на траекториях (3.6) из малой окрестности равновесия r . рассмотрим хороший случай, когда

Сначала

L > 0 реализуется только на одном из

аргументов операции max . W1. L = ( i = 2 ,...,n ) L>

c1 − x1 . Тогда после складывания всех неравенств вида ( n −1)

получаем

c1 > x1 + ... + xn .

Значит,

f1( S ) > 0 .

L > xi

Далее,

из

c1 − s 1 q 1 / p 1 следует − x1 p1 + s1 q1 > 0 . В целом, находим L& = − x&1 /( n − 1 ) < 0 . n −1

W2. L =

x1 − c1 s q / p −c . Тогда x1 > c1 и, значит, f 1 ( S ) < 0 . А из L > 1 1 1 1 ( n −1) n −1

следует − x1 p1 + s1 q1 < 0 . В целом, находим L& = x&1 /( n − 1 ) < 0 . W3+W4.

L=

c1 − s1 p1 / q1 n −1

. Этот случай разбирается аналогично вариантам G3

и G4 из обоснования утверждения 2.7. W5. L = xi для i ≥ 2 . Поскольку фазовая точка находится вблизи равновесия r , то S > ci и, значит, f i ( S ) < 0 . Далее, из L > si qi / pi следует − xi pi + si qi < 0 .

Поэтому L& = x&i < 0 . W6. L = si qi / pi для i ≥ 2 . Из L > xi получаем xi pi − si qi < 0 и, значит,

62

L& = s&i qi / pi < 0 . В плохих точках

функция L может иметь

сразу несколько главных

аргументов. Здесь производная главных аргументов может быть отрицательной или равняться 0 . Если производные всех главных аргументов меньше нуля, то L как верхняя огибающая конечного набора строго убывающих функций строго убывать. А в некоторых “очень плохих” точках

будет

производные некоторых

главных аргументов могут быть равны 0 . Определим условия, при которых возникает такая ситуация. Анализ удобно проводить в следующем порядке: Z5.

L = xi и x& i = 0 для i ≥ 2 . Согласно неравенствам пункта W5 данное L = xi > 0 . Здесь всегда имеет место x&i < 0 .

соотношение невозможно, если

Z6. L = si qi / pi и s&i = 0 для i ≥ 2 .

Это возможно

лишь при

условии

si qi / pi = xi . Тогда xi также является главным аргументом. В силу пункта Z5, xi

начнет “мгновенно” убывать. Поэтому приведенное выше необходимое условие нарушается, и спустя “мгновение” si тоже будет убывать. x1 − c1 и x&1 = 0 . Поскольку x1 > c1 , то согласно неравенствам ( n −1)

Z2. L =

пункта W2 данное соотношение невозможно. Здесь всегда имеет место x&1 < 0 . Z1. L =

c1 − x1 ( n −1)

и

x&1 = 0 . Из неравенств пункта W1 следует, что тогда

должны, по крайней мере, выполняться неравенства L = xi для всех i ≥ 2 . Ввиду рассуждения из пункта Z5, все такие xi начнут “мгновенно” убывать. Спустя “мгновение” это вызовет рост x1 . Z3+Z4. L =

c1 − s1 p1 / q1 n −1

и s&1 = 0 . Это возможно лишь при x1 = s1 q1 / p1 ,

но тогда главным аргументом является и L =

c1 − x1 n −1

. В силу пунктов Z1 и Z2,

переменная x1 “мгновенно” начнет изменяться. Затем “мгновенно” изменится и переменная s1 . Иными словами, плохая ситуация может длиться лишь “мгновение”, после чего значения главных аргументов становятся различными. Последнее. Применяя процедуру проталкивания предельной точки, устанавливаем: L → 0 .

63

ГЛАВА 3 АНАЛИЗ СПЕЦИАЛЬНЫХ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ С ПЕРИОДИЧЕСКОЙ ДЕЛЬТА - ФУНКЦИЕЙ В ПРАВОЙ ЧАСТИ Особую роль играет … фундаментальное решение – как “наименее сингулярное” среди всех сингулярных решений. (Юдович. В.И. Лекции об уравнениях математической физики. 2 часть.)

Исследование глобальной динамики конкурентов в периодической среде связано

с

трудным

анализом

систем

неавтономных,

нелинейных

дифференциальных уравнений (Дегерменджи, 1976; Cushing, 1980; De Montoni, Schiaffino, 1981; Gatto, Annaratone, Borghesi, 1979; Smith, Waltman, 2000). Здесь методологически важно разработать эффективный план “движения от простого к сложному”. Так, сильные упрощения возникают, если в качестве скоростей роста конкурентов использовать периодические дельта – функции. В таких специальных моделях (D - системах) от "полноценного" нелинейного взаимодействия остается лишь некоторый "нелинейный скелет", тем не менее, сохраняющий конкурентную суть явлений. 3.1.

D- система Контуа. ”Парадоксы“, сосуществование и отбор

Для проведения анализа неавтономных моделей, зачастую,

переменные

коэффициенты выбирают кусочно-постоянными функциями (Armstrong

and

Mc.Gehee, 1976). Такой подход связан с громоздкими выкладками, и далеко не всегда приводит к цели. Ниже предлагается более содержательная техника, навеянная конструкцией “игольчатых вариаций” из теории оптимального управления (Понтрягин, 1989) и теоремой Крейна- Мильмана из выпуклого анализа (Фелпс, 1968). Рассмотрим модель динамики одной популяции

x& =xf(x,β(t)),

(1.1)

где x – неотрицательная численность; гладкая и убывающая по x функция f характеризует

негативное

действие

внутренней

конкуренции;

β -

неотрицательная скорость роста, зависящая от текущих условий среды (например, температуры).

64

Пусть температура T - периодически изменяется, тогда и β(t) является T – периодической функцией. Без ограничения общности можно считать, что интеграл от β(t) на отрезке [0,T] равен 1. В этом случае требования на β(t) формально совпадают с ограничениями на функцию веса из главы 1. Используя приведенные там эвристические соображения, можно полагать, что и здесь дельта-функции составляют (в некотором смысле) базис. Итак, в качестве β (t )

выберем

T − периодические дельта - функции. А

именно, для всех t из [0,T] положим β(t)=δ(t-τ) при 0<τ
β(mT+t)=β(t) для всех целых m. Напомним (Филиппов, 1985), что здесь под решением уравнения x& = x f ( x, δ(t − τ) )

(1.2)

на отрезке [0,T ] подразумевается поточечный предел семейства решений x& n = xn f ( xn , δ n (t − τ ) )

(1.3)

где xn0 = x0 для всех n ; {δ n } – так называемая дельтаобразная последовательность функций, которые удовлетворяют условиям: а) каждая функция δ n (s ) – гладкая и положительна при s из интервала I n = [τ − an , τ + bn ] . Вне интервала I n функция δ n равна нулю. Величины an , bn –

положительны и стремятся к 0 при n → ∞ ; б) интеграл от функции δ n на каждом отрезке I n равен 1. Существует много способов построения таких последовательностей. Величина x (t ) в (1.2) считается корректно определенной, если предел {xn (t )} в (1.3) существует и не зависит от выбора последовательности {δ n }. Для биологических приложений вполне достаточно моделей (1.2), в которых функция f представляется в форме g ( x ) + δ (t − τ ) h(x ) .

Здесь g ( x ) – не возрастающая и h( x) – знакоопределенная строго убывающая гладкие функции. В этом случае уравнение (1.2) приобретает вид x& = x[g ( x ) + δ (t − τ ) h( x )] ,

где x 0 ≥ 0 . Очевидно, при всех t ≠ mT + τ решение данного уравнения определено корректно. В точках разрыва существуют пределы слева и справа. Отметим, что в

65

t=τ

точке

значение

x

может

зависеть

от

выбора

дельтаобразной

последовательности {δ n } (Ильичев, Брискин, 1989). Теперь выведем формулу для вычисления скачка в точке разрыва t = τ . Пусть {δ n } – произвольная дельтаобразная последовательность. Рассмотрим решение уравнения x& n [xn h( xn )] − g ( xn ) h( xn ) = δ n (t − τ)

на малом отрезке [τ − an ,τ + bn ] . Тогда интеграл от непрерывной и ограниченной функции g h мал и стремится к нулю при n → ∞ . В пределе получаем уравнение разрыва ϕ ( x+ ) − ϕ ( x− ) = 1 ,

(1.4)

где ϕ (x ) – первообразная от функции 1 [xh(x )] ; x+ = x(τ + 0) и x− = x(τ − 0) . Поскольку h(x ) ≠ 0 , то h(x ) сохраняет знак для всех x > 0 . Значит, ϕ – монотонная функция с

особенностью в нуле. Из соображений непрерывности положим x+ = 0 при x− = 0 . Из соотношения (1.4) значение x+ определяется единственным образом и, более того, x+ является некоторой гладкой функцией от x− . Для примера рассмотрим модель (1.1) в форме Контуа

x& = x [ −1 + μδ ( t − τ ) /( 1 + x + K )] , где μ и

K - неотрицательные константы. Величина

(1.5)

μ

характеризует

продуктивность, а параметр τ - момент размножения популяции. В точке скачка ”снизу -верх” t=τ получаем соотношение

ϕ ( x+ ) = ϕ ( x− ) + μ ,

(1.6)

где ϕ ( x ) = ( 1 + K ) ln( x ) + x ; x+=x(τ+0) и x-=x(τ-0). Из формулы (1.6) значение x+ находится единственным образом. Неявная гладкая зависимость x+=S(x-,K) оказывается возрастающей и вогнутой (=выпуклой вверх) функцией от x− , а по K данная функция убывает. Исходя из соображений непрерывности, положим x+=0 при x-=0. Теперь легко построить отображение Пуанкаре для модели (1. 5). Здесь удобно выбрать следующие обозначения ym=x(mT+τ+0) для целых m. В открытом интервале (mT+τ +0, mT+T+τ -0) переменная x экспонентциально убывает и с учетом формулы (1.6) получаем рекуррентную последовательность

66

ϕ (ym+1)= ϕ (ym)+ T[μ/T- 1- K- ym/r],

(1.7)

где ϕ (z)=(1+K) ln(z)+z; 1/r=[1-exp(-T)]/T. Рекурсия (1.7) задает возрастающую и выпуклую вверх функцию ym+1=g(ym) с начальным условием g(0)=0 (рис.3.1а).

Рис. 3.1. Отображение Пуанкаре для уравнения (1.5) – (а). Поведение переменных

в D – системе – (в). При μ/T>1+K существует y *

- положительная неподвижная точка

отображения g . Очевидно, равновесие y * глобально устойчиво в R+. Приведенный

пример

допускает

распространение

и

на

динамику

конкурентного сообщества. Данные модели, так называемые D – системы, обладают примечательным свойством: их периодические режимы могут быть найдены как решения некоторой системы линейных алгебраических уравнений. Для иллюстрации рассмотрим случай двух конкурентов: x&1 = x1[−1 + μ1δ (t − τ 1 ) /(1 + x1 + x2 )] ,

(1.8)

x& 2 = x2 [−1 + μ 2δ (t − τ 2 ) /(1 + x1 + x2 )] ,

где μi> 0 для всех i; 0 <τ1 <τ2
67

в уравнении для x1 важно лишь значение переменной x2 в малой окрестности точки t =τ1, в которой x2 непрерывна и, значит, однозначно определена. В целом, роль дельта - функций сводится к тому, что

"нелинейности" проявляются лишь в

"бесконечно малые" интервалы времени. Для всех i положим yim =xi(mT+τi +0), и пусть заданы величины { y1m , y 2m } . Предложенный выше порядок чередования скачков {τi} задает естественную последовательность вычислений y - переменных: сначала вычисляем y1m+1 , потом вычисляем y 2m+1 , затем все вновь повторяется. Более конкретно, обозначим b12=exp(τ2 - τ1 - T) и b21=exp(τ1 - τ2). Теперь, используя соотношение (1.7) при K1=b12 y 2m , получаем

ϕ1( y1m+1 )=ϕ1( y1m ) + TL1( y1m , y 2m ), где ϕ1(z)=(1 + K1) ln(z) + z - нелинейная функция; L1=μ1/T - 1 - y1m /r – b12 y 2m - линейная форма; 1/r=[1-exp(-T)]/T. Аналогично, для переменной y2 при K2=b21 y1m+1 устанавливаем

ϕ2( y 2m+1 )=ϕ2( y 2m ) + TL2( y1m+1 , y 2m ), где ϕ2(z)=(1 + K2) ln(z) + z и L2=μ2/T - 1 - y 2m /r – b21 y1m+1 . В дальнейшем считаем, что μ i > T . В противном случае i - тая популяция вымирает сама по себе. Каждое из рекурентных уравнений задает “свою” гладкую функцию

y1m+1 = g1 ( y1m , y 2m )

и

y 2m+1 = g 2 ( y1m+1 , y 2m ) .

При этом функция gi вогнута и возрастает по "своей" переменной yi, но убывает по "чужой" переменной y 3−i . Данные соотношения определяют отображение P : ( y1m , y 2m ) → ( y1m+1 , y 2m+1 ),

которое расщепляется в композицию простых (изменяющих лишь одну координату) отображений: Q1 : ( y1m , y 2m ) → ( y1m+1 , y 2m )

и

Q2 : ( y1m+1 , y 2m ) → ( y1m+1 , y 2m+1 ).

Возможность такого расщепления существенно облегчает исследование динамики дискретной D – системы.

68

При анализе поведения важную роль играет взаимное расположение так называемых изоклин E1 и E 2 . Каждая изоклина определяется в R+2 соотношением

Ei = {( y1 , y 2 )

yi = g i ( y1 , y 2 )} ,

i = 1,2 . Очевидно, Ei является куском прямой и задается уравнением (см. рис.3.2) Li ( y1 , y 2 ) = 0 .

Обозначим точки пересечения Ei со своей ( i - той) осью координатой ( Bi ) и с чужой - в точке ( H i ). Отрезок [ 0 , Bi ] назовем основанием, а [ 0 , H i ] - высотой i - той изоклины. Оказывается, действие отображения P на фазовую точку напоминает движение шахматной ладьи: сначала происходит ее горизонтальное притяжение к E1 , а затем ее вертикальное притяжение к E 2 . Притяжение является ”мягким”, поскольку фазовая точка не перескакивает соответствующих изоклин.

Рис. 3.2. Исход конкуренции в зависимости от расположения изоклин.

Далее, если в дискретной D - системе имеется положительное равновесие, то его координаты удовлетворяют набору линейных алгебраических уравнений. Так, в двумерном случае для равновесия ( y1* , y*2 ) из R+2 получаем:

y1* /r +

y*2 b12 = μ1/T-1,

y1* b21 +

y*2 /r = μ2/T-1 .

(1.9)

Здесь определитель Δ=1/r2 - exp(-T) всегда больше нуля, поэтому данная система однозначно разрешима. Положительное решение в системе (1.9) возникает тогда,

69

когда изоклины пересекаются в R+2 . При этом основание одной изоклины всегда меньше высоты другой. Из рис. 3.2а сразу вытекает Утверждение 3.1. Пусть в cистеме (1.9) существует положительное

равновесие, тогда оно глобально устойчиво в R+2 . В этом случае в соответствующей модели (1.8) существует положительный, T-периодический режим. Разумеется, верно и обратное. Поэтому в двумерной D системе (1.8) существует не более одного такого режима. Напротив, если в системе (1.9) получено yi* < 0 , тогда в соответствующей дифференциальной системе (1.8) имеет место xi (t ) → 0 при t → ∞ . В системе (1.9) обнаружены более или менее ”парадоксальные” явления. Так, при T = 3 имеют место: 1. Низкопродуктивная популяция может вытеснять высокопродуктивную. Положим τ1 = 0.01 , τ2 = 2.99 , λ1 = 3 , λ 2 = 2.9 . Теперь из (1.9) находим y1* < 0 и y 2* > 0 . Значит, менее продуктивная (вторая) популяция может вытеснять более

продуктивную (первую) популяцию. 2. Нетранзитивность вытеснения. Рассмотрим набор из трех популяций с параметрами τ1 = 1 2 , τ 2 = 3 2 , τ 3 = 5 2 и λ1 = λ 2 = λ 3 = 6 . Тогда, подставляя в (1.9), параметры любых двух из названных популяций, убеждаемся: в двухвидовом сообществе одна из популяций вытесняет другую. Более формально, обозначим через xi f x j отношение: i -тая популяция вытесняет j -тую. В данном случае имеем x1 f x2 , x 2 f x3 и x3 f x1 .

В рамках трехмерной D-системы Контуа обнаружено, что в сообществе из трех указанных популяций устанавливается устойчивый, T -периодический режим. Однако в некоторых других моделях "нетранзитивность" порождает сложный режим, заключающийся в циклической смене доминирующих форм. 3.

Нетранзитивность

сосуществования.

Обозначим

через

xi ~ x j

отношение i - тая популяция сосуществует с j -той. Возникает вопрос: пусть x1 ~ x2 и x2 ~ x3 , тогда x1 ~ x3 ? Оказывается это неверно. Так, при τ1 = 0.01 , τ 2 = 4 3 , τ3 = 8 3 и λ1 = λ 2 = λ 3 = 6 из анализа системы (1.9), получаем

70

x1 ~ x2 и x2 ~ x3 , но x3 вытесняет x1 .

В общем случае динамика конкурентов в D – системе имеет вид x& i = xi [ −1 + μ i δ ( t − τ i ) /( 1 + x1 + ... + xn )] ,

(1.10)

где i = 1,..., n ; 0 <τ1 <…<τn T . Положим yim = xi (mT + τi + 0 ) , соотношения,

тогда аналогично предыдущему построим

{y

m 1

задающие динамику вектора

Λ = (λ1 ,K, λ n )

-

вектор

с

}

,K , y nm = Y m . Обозначим через

λi = μ i / T − 1 ,

компонентами

( )

и

“матрицу

взаимодействий” Bn = bij с элементами ⎧exp(τ j − τi ), ⎪ bij = ⎨exp(τ j − τi − T ), ⎪0, ⎩

если τi > τ j , если τi < τ j , если τi = τ j .

Так, при n = 3 и равномерном расположении точек { τi } на [0, T ] получаем 0 exp(− 2T 3) exp(− T 3) ⎞ ⎛ ⎜ ⎟ 0 exp(− 2T 3)⎟ . B3 = ⎜ exp(− T 3) ⎜ exp(− 2T 3) exp(− T 3) ⎟ 0 ⎝ ⎠ Обозначим через c km – суммарную численность остальных популяций в момент времени mT + T + τ k . Нетрудно установить соотношение k −1

c = m k

∑b

kj

y

m +1 j

n

+

j =1

∑b

kj

y mj ;

j = k +1

В этом случае дискретная D –система приобретает вид:

(

)

( )

(

)

ϕ k y km+1 = ϕ k y km + TLk y1m+1 ,K, y km−+11 , y km ,K, y nm .

(

(1.11)

)

ϕk ( z ) – нелинейная функция, равная 1 + ckm ln z + z ; Lk – линейная форма, равная λ k − y km / r − c km .

Уравнение (1.11) также неявно задает гладкую функцию

(

)

y km+1 = g k y1m +1 ,K , y km−+11 , y km ,K , y nm .

Поскольку y km +1 → 0 при y km → 0 , то из соображений непрерывности положим g k = 0 при y k = 0 для всех k ≥ 1 . Справедлива Лемма 3.1. Каждая функция

gi

возрастает и вогнута по "своей"

переменной yi и убывает по всем остальным – "чужим" переменным y j ( j ≠ i ) .

71

(

)

существует положительное равновесие Y * = y1* ,K, yn* , то его

Если

координаты удовлетворяют линейной системе алгебраических уравнений

(E

r + Bn )Y * = Λ , (1.11) где E – единичная матрица и 1 r = [ 1 − exp( −T )] / T . Приведем достаточное условие устойчивости данного равновесия. Здесь весьма полезным оказывается понятие

продуктивной

неотрицательная

матрицы.

Согласно

монографии

(Ицкович,

1976)

матрица называется продуктивной, если все её собственные

числа (по модулю) строго меньше единицы. Оказывается, условие продуктивности матрицы rBn не зависит от расположения точек Утверждение 3.2. Матрица

rBn

{ τi }.

продуктивна, если и только если

выполняется неравенство exp(− T n ) + K + exp(− T (n − 1) n ) < 1 r . Отметим, что матрица rB2 продуктивна при всех T > 0 . При T ≥ 5.7 матрица rB3 также является продуктивной. Пусть n зафиксировано, тогда при достаточно

большом T всякая матрица rBn становится продуктивной. Пусть

rBn

продуктивна, тогда у неё существует неотрицательный

собственный вектор Z = (z1 ,K, zn ) с собственным значением 0 < γ < 1 . Поскольку все недиагональные элементы rBn положительны, то Z – строго положительный вектор. В замыкании R+n построим ε -параметрическое семейство вложенных кубов

П (ε ) = {( y1 ,K, yn ) ai ≤ yi ≤ Ai для всех i = 1,K, n },

(

)

где ai = max 0, yi* − εzi и Ai = yi* + zi ε ; ε ≥ 0 . При возрастании ε это семейство полностью заполняет R+n , а при ε → 0 стягивается к равновесию. Обозначим через П (εm ) наименьший куб, на границе которого находится Y m > 0 . Легко видеть, что

ε m = ε (Y m ) = max{ y1* − y1 z ,..., y n* − y n 1

zn } .

Лемма 3.2. Пусть Y > 0 и Y = P(Y ) , тогда ε (Y ) < ε (Y ) . )

)

( )

Поскольку непрерывная неотрицательная функция ε Y m

является строго

убывающей на орбите динамической системы (1.11), то сразу получаем Утверждение 3.3. Пусть в дискретной D-системе Контуа существует

72

положительное равновесие Y * . Если матрица rBn продуктивна, то точка Y * глобально устойчива в R+n . Отсюда получаем классический результат Армстронга и Мак Гичи (1976) о возможности

устойчивого

сосуществования

любого

числа

конкурентов

в

периодической среде (”парадокс 4”). А именно, при фиксированном n рассмотрим D-систему Контуа с параметрами τi = (i − 1)T n и λ1 = K = λn > T . Здесь при любом T существует положительное равновесие. Когда T достаточно велико, то данное

равновесие является глобально устойчивым. В

связи

с

утверждением

3.3

возникает

вопрос

об

устойчивости

положительного равновесия (если оно существует) в D-системе Контуа, когда матрица rBn непродуктивна. Приведем некоторые результаты компьютерных экспериментов с дискретной системой (1.11). Так, при n = 3 была обнаружена неожиданная Гипотеза. Пусть в дискретной D – cистеме Контуа при n = 3 существует

положительное равновесие, тогда оно глобально устойчиво в R+n . А при n > 3 и непродуктивной матрице rBn в D-системе Контуа происходит "самоизреживание"

сообщества

конкурирующих

популяций

(некоторые

конкуренты вымирают). После этого для оставшихся популяций реализуется устойчивое равновесие, при этом финальное состояние (набор выживших популяций) зависит от выбора начального вектора Y 0 . Перейдем теперь к основной проблеме конкуренции – поиску достаточных признаков отбора в периодически изменяющейся среде. В частности, найдем условия, при которых первая популяция вытесняет другие. Для дальнейшего полезно заметить, что данное отображение Пуанкаре

(

P : y1m ,K, y nm

естественно

представить

как

)

→

(y

m +1 1

композицию

,K , y nm +1

более

) простых

отображений

P = Gn o K o G1 . При этом Gi действует только на "свою" переменную yi , а

остальные переменные не изменяются. Положим для удобства Gi (Y ) = ( y1 ,K, g i ( yi ),K, y n ) ,

где Y = ( y1 ,K, y n ) и gi задается выражением (1.11). Здесь для сокращения в

73

функции gi оставлена только i -тая переменная. На фазовой плоскости R+n определим множества (изоклины)

{

}

Ei = Y | G i (Y ) = Y .

Ясно, что

Ei

– гиперплоскость для каждого i . Будем говорить: точка

Y = ( y1 ,K, y n ) лежит ниже Ei , когда имеет место неравенство n

Li (Y ) = yi r +

∑b y ij

j

< λi .

j =1

Очевидно, если Y лежит ниже Ei , то под действием Gi i -тая координата данной точки "движется вперед" ( g i ( y i ) > y i ) . Аналогично, если точка Y лежит выше Ei , тогда под действием Gi она "движется назад" (g i ( y i ) < y i ) . Оказывается, данные движения довольно "мягкие". Так, имеет место простая лемма о поглощении Лемма 3.3. 1) Пусть Y лежит ниже Ei , тогда и Gi (Y ) лежит ниже Ei .

2) Если Y лежит выше Ei , то и Gi (Y ) лежит выше Ei . Пусть теперь ниже выполняется следующее соотношение запаса λ1 > λi [exp(T ) − 1] T для всех i > 1 .

(1.12)

Отметим, что константа запаса K = [exp(T ) − 1] T больше 1 при всех T > 0 . Геометрическая суть условия запаса заключается в следующем Лемма 3.4. Пусть выполняется условие запаса, тогда гиперплоскость E1

лежит выше всех остальных гиперплоскостей {Ei }. При выполнении условии запаса первая часть леммы 3.3 может быть усилена: если точка Y лежит ниже E1 , то и точка Gi (Y ) лежит ниже E1 для каждого i . Определим в замыкании R+n следующую непрерывную неотрицательную функцию (аналог функции Ляпунова): ⎧⎪ L(Y ) = max ⎨ λ1 − y1 r , ⎪⎩

⎫⎪ b1 j y j ⎬ . ⎪⎭ j =2 n

∑

Очевидно, L (Y ) = 0 , если и только если Y = (rλ1 , 0,K, 0 ) . Данную равновесную точку (в которой первая популяция вытеснила остальные) обозначим через R1* . Далее,

функция

L

состоит

из

кусков

аналитического

представления

74

гиперплоскости E1 , поэтому величина L (Y ) во многом определяется положением точки Y относительно E1 . В дальнейшем считаем, что все координаты начальной точки положительны (тогда и соответствующая орбита принадлежит R+n ). Лемма 3.5. При выполнении условия запаса функция L не возрастает на

орбите дискретной системы Контуа. При этом L (P o P (Y )) < L (Y ) для Y из R+n . Из данной леммы сразу вытекает достаточный признак отбора Утверждение 3.4. Пусть в D-системе Контуа выполняется условие запаса

(1.12). Тогда первая популяция вытесняет остальные. Величину [exp(T ) − 1] / T естественно назвать константой запаса в D-системе Контуа. Неожиданно,

она является универсальной для любого количества

популяций в сообществе. 3.2.

DD – система Контуа.

”Плотные” эволюционно – устойчивые параметры роста популяций

Одной из важных характеристик экологических процессов является понятие об эволюционно- устойчивых параметрах популяций, смысл которого заключается в следующем (Абросов, Боголюбов, 1988). Предположим, что исходная популяция X ( τ * ) с параметром τ * находится в устойчивом равновесном динамическом

режиме (стационарном, периодическом и т. д.). Пусть в некоторый момент времени X ( τ * ) порождает некоторое количество мутантов { X ( τ 1 ) ,..., X ( τ n ) }, имеющих

малые начальные численности. Тогда значение τ *

называется эволюционно -

устойчивым (ЭУ - параметром), если популяция X ( τ * ) не вытесняется в сообществе { X ( τ * ) , X ( τ 1 ) ,..., X ( τ n ) } при любом наборе параметров τ 1 ,...,τ n сколь – угодно близких к τ * . По сути, эволюционная устойчивость – это свойство не проигрывать в конкурентной борьбе. Поэтому в процессе эволюции могут реализоваться только эволюционно- устойчивые параметры. При исследовании проблем эволюционной устойчивости необходимо заранее задать N - максимально возможное число мутантов у исходной популяции. Чем больше N, тем "труднее" параметру τ * оказаться эволюционно - устойчивым.

75

Актуальна проблема геометрической структуры множества ЭУ - параметров. Если данное множество является достаточно "массивным", тогда результат действия

процессов

Разумеется,

решение

микроэволюции данной

оказывается

задачи

на

основе

весьма только

неоднозначным. компьютерных

экспериментов невозможно, поскольку условие “сколь - угодно близко” нереализуемо в рамках конечной разрядной сетки. Поэтому необходимость

в

разработке

моделей

конкуренции,

которые

возникает допускают

эффективное исследование. Рассмотрим модификацию D - систем Контуа (т. н. DD - системы), в которой каждый конкурент имеет на [0,2T] "свои" две (симметричные относительно T) )

точки роста, а именно: τ и τ =2T-τ. В этой связи, зададим скорость роста в форме )

β (t, τ) = μδ(t-τ) + μδ (t- τ ), где 0 <τ
w& 1 = w1[-1 + β (t, τ1)/(1 + w1 + w2) ],

(2.1)

w& 2 = w2[-1 + β (t, τ2)/(1 + w1 + w2) ], )

где 0 <τ1 <τ2
τ1 <α <τ2. На циклической шкале времени (окружность длины 2T, обходимая по часовой стрелке) выделим два интервала (нижний и верхний):

76

Iн=[2Tn+α, 2Tn+2T-α] и Iв=[2Tn+2T-α, 2Tn+2T+α]. Все точки роста первого конкурента расположены в Iв, а второго - в Iн. Это обстоятельство - "разделение переменных" - существенно упрощает дальнейшее исследование. Так, пусть заданы x0=w1(α) и y0=w2(2T-α). Построим отображение x0 → x1=w1(α+2T).

Рис. 3.3. Удобное разбиение циклической шкалы времени на участки.

Удобно представить интервал [α, α+2T] в виде объединения пяти промежутков {I1,…, I5} (рис. 3.3). На каждом Im построим “свое” сдвиг-отображение πm: 1) на I1=[α, 2T-τ1) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому

π1: x → x exp(α+ τ1-2T); 2) в I2=точке [2T- τ 1 ] происходит скачок переменной w1, который описывается функцией S (см. раздел 3.1)

π2: x → S(x, k1), где k1=w2(2T-τ1)=y0exp (τ1-α); 3) на I3=(2T-τ1, 2T+τ1) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому

77

π3: x → x exp(-2τ1); 4) в I 4 =точке [2T+τ 1 ] происходит скачок переменной w 1 , поэтому

π 4 : x → S(x, k 2 ), где k2=w2 (2T+τ1)= y0 exp(-τ1 -α); 5) на I5=(2T+τ1, 2T+α] переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому

π5: x → x exp(τ1 -α). Отображение Q1: x0 → x1 является композицией отображений {π5,...,π1}, каждое из которых оказывается строго возрастающей и вогнутой функцией x. Поэтому и Q1 оказывается такой же функцией x 0 ; Q1 ( 0 ) = 0 . Ясно, что x1 непрерывно дифференцируемая функция от допустимых параметров τ 1,τ2, α. Приведем две полезные формулы для Q1 . Так, получаем ∂Q1 ( 0 , y ) / ∂x = exp[ I ( y ) − 2T ] ,

(2. 2)

где I ( y ) = μ /[ 1 + y exp( τ 1 − α )] + μ /[ 1 + y exp( −τ 1 − α )] . Аналогично, из π i ( ∞ ) = ∞ для всех i следует Q1 ( ∞ ) = ∞ и имеет место ∂Q1 ( ∞ , y ) / ∂x = exp( −2T ) .

(2. 3)

Подобные построения применимы и к отображению Q2. При целых n≥0 обозначим xn=w1(2Tn+α) и yn=w2(2Tn+2T-α). Из формул расщепления отображений Q1 и Q2 вытекает Утверждение 3.5. Непрерывная модель (2.1) порождает дискретную

динамическую систему xn+1=Q1(xn, yn),

yn+1=Q2(yn, xn+1).

(2. 4)

Каждая функция Qi обладает свойствами: 1) вогнута и возрастает по первому аргументу; 2) убывает по второму аргументу и Qi(0, z)=0 для всех z>0; 3) непрерывно дифференцируемо зависит от параметров τ1, τ2, α. На основе соображений непрерывности приведем усиление третьего свойства утверждения 3.5, когда в дискретной системе (2.4). один из параметров

τ1 или τ 2 может принимать значение α . Согласно рис. 3.3 при α → τ 1 имеет место w1 ( α ) → w1 ( τ 1 + 0 ) . Поэтому для сохранения непрерывности по α → τ 1 положим

78

x n = w1 ( 2Tn + τ 1 + 0 ) при α = τ 1 . Аналогично, для сохранения непрерывности по α → τ 2 будем считать

y n = w2 ( 2Tn + 2T − τ 2 + 0 )

при α = τ 2 .

Наконец, когда происходит совпадение всех точек τ1=τ2= α динамика переменных в дискретной модели (2. 4) заключается в следующем: а) в точке вида 2Tn+ α сначала происходит переменной скачок переменной w1, а затем - скачок переменной w2 (с учетом полученного значения w1 ); б) в точке 2Tn+2T- α сначала происходит скачок переменной w2, а затем – скачок переменной w1 (с учетом полученного значения w2) . Здесь, как и ранее, удобно обозначить:

x n - значение скачка переменной w1 в точке 2Tn+ α ; y n - значение скачка переменной w2 в точке 2Tn+2T- α .

На примере отображения Q1 : ( x 0 , y 0 ) → ( x 1 , y 0 ) приведем явные формулы. Здесь Q1 расщепляется в композицию четырех элементарных отображений:

1) на I1=[α, 2T- α ) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому

π1: x → x exp(2α-2T); 2) в I2=точке [2T- α ] происходит скачок переменной w1, который описывается функцией S (см. раздел 3.1)

π2: x → S(x, y0); 3) на I3=(2T- α , 2T+ α ) переменная w1 экспонентциально убывает, поэтому

π3: x → x exp(-2 α ); 4) в I 4 =точке [2T+ α ] происходит скачок переменной w 1 , поэтому

π 4 : x → S(x, y0 exp(-2 α )). Аналогичное разложение имеет место и для Q2 : ( x 1 , y 0 ) → ( x 1 , y 1 ) . Данную систему с предельно близкими точками роста популяций (т.е.

τ 1 = α = τ 2 ) обозначим через DD* ( α ) . Поскольку все элементарные отображения – непрерывные функции от τ1, τ 2 и α , то Q1

и

Q2 непрерывно зависят от

указанных параметров и при выполнении более сильного допустимого условия:

τ1 ≤ α ≤ τ2. Дискретные соотношения (2. 4) определяют отображение

79

Λ: (xn, yn) → (xn+1, yn+1), которое расщепляется в композицию простых (изменяющих лишь одну координату) отображений: (xn, yn) → (xn+1, yn) → (xn+1, yn+1). Согласно утверждению 3.5 каждое простое отображение является монотонно возрастающей и выпуклой вверх функцией. В первом квадранте фазовой плоскости (x, y) построим изоклину Ex , которая задается соотношением x=Q1(x, y) при x>0. Оказывается,

(2. 5)

при достаточно малых значениях y ≥ 0 положительное

решение x в (2. 5) существует. Само решение x=q1(y) является убывающей функцией.

Рис. 3.4а. Пересечение изоклин при эволюционно - устойчивом параметре α . \

Аналогично, изоклина Ey определяется уравнением y=Q2(y, x), которое при достаточно малых x ≥ 0 имеет положительное решение – убывающую функцию y=q2(x).

80

Кроме того, функции q1 и q 2 непрерывно зависят от допустимых параметров τ1, τ 2, α. На рис. 3.4а изоклина Ex выходит из равновесной точки A=(x*, 0, а изоклина Ey выходит из равновесной точки B=(0, y*). Проведем две серии численных экспериментов с дискретной моделью (2. 4). Здесь будем считать T = 1 и μ( τ ) = 3 для всех τ . В первом эксперименте установим существование ЭУ - параметров τ . С помощью модели DD * ( T / 2 ) построим изоклины E *x и E *y . Оказывается, они пересекаются в положительной точке C * (см. рис. 3.4а). Данная точка является устойчивым равновесием соответствующей системы (2.4). Покажем, что значение τ * = T / 2 является ЭУ - параметром. Действительно, пусть имеется исходная популяция - носитель параметра τ * и мутант - носитель параметра τ * + ε ( ε - мало). Для примера считаем ε >0, поэтому на [0,T] первой совершает скачок исходная популяция ( x ) , а затем – мутант ( y ). Построим здесь изоклины E x и E y , которые , в силу непрерывности по ε , будут мало отличаться от соответствующих E *x и E *y . Поэтому новые изоклины тоже пересекаются. При малом возмущении равновесной точки

≈

( x* , 0 )

возникает переход в

положительную точку C ≈ C * . Иными словами, при возникновении мутанта не происходит вымирания исходной популяции. Аналогично, и при ε <0 устанавливаем сосуществование мутанта ( x ) и исходной популяции ( y ) . В силу непрерывности по τ 1 и τ 2 , достаточно малая окрестность точки

τ * = T / 2 состоит сплошь из ЭУ - параметров. Такие ЭУ - параметры естественно называть плотными. Обсудим изложенный выше прием, связанный с предельным переходом по параметрам τ 1 и τ 2 . Пусть при τ 1 = T / 2 , τ 2 = T / 2 ± ε и конкретном ε численно установлено сосуществование исходной популяции и мутанта. Без использования DD * (T / 2) нельзя гарантировать того, что сосуществование популяций будет иметь

место и при меньших значениях ε . Поэтому расчеты с предельным значениями τ 1 и τ 2 , по сути, необходимы.

81

Дополнительные компьютерные расчеты неожиданно показали, что точка

τ * = T / 2 оказывается универсальным, плотным ЭУ - параметром и при других (достаточно больших) функциях μ( τ ) . Докажем это строго, используя следующие два вспомогательных технических утверждения (Ильичев, 2006б). Лемма 3.6. Изоклина Ex является графиком убывающей дифференцируемой )

функции x = q1 ( y ) , определенной на некотором промежутке [0, y ) . Функция q 1 непрерывно дифференцируемо зависит от допустимых параметров τ 1 , τ 2 , α . Лемма 3.7. Пусть значение μ( T / 2 )

велико и

τ 1 = τ 2 = T / 2 . Тогда

"основание" изоклины E *x меньше её "высоты". Аналогичное утверждение имеет место и для изоклины E *y . Отсюда следует, что изоклины E *x и E *y пересекаются в одной или нескольких точках R+2 . Пусть П – наименьший прямоугольник в R+2 , содержащий все точки пересечения изоклин. Тогда каждая положительная орбита системы (2.4) устремляется к П. Поэтому возникает устойчивое сосуществование исходной популяции и мутанта. В силу непрерывности, такая ситуация сохраняется и при малой деформации параметров τ 1 , τ 2 . Таким образом, справедливо Утверждение 3.6. Пусть μ (τ ) велика для всех τ , а Δ − малая окрестность

точки T / 2 . Тогда любой параметр τ из Δ является эволюционно - устойчивым. Во втором эксперименте установим существование τ , не являющегося ЭУ параметром. Опять – таки, с помощью модели DD * ( 0.1 ) построим изоклины E *x и E *y (см. рис. 3.4б). Оказывается, изоклина E *x находится ниже E *y . Это означает,

что y вытесняет x . В силу непрерывности по ε , исходная популяция ( x ) с параметром τ = 0.1 вытесняется мутантом ( y ) с параметром τ = 0.1 + ε , где ε малое положительное число. Поэтому τ = 0.1 не является ЭУ – параметром. На циклической шкале времени численно построены все ЭУ – параметры τ при μ( τ ) ≡ 3 и T = 1 . Они составляют открытый интервал (1/3, 2/3).

82

Рис. 3.4б.

Когда изоклины не пересекаются, α не является эволюционно -

устойчивом параметром. Если же исходная популяция (с параметром τ ) порождает двух мутантов с параметрами τ − ε и τ + ε , то в рамках DD -систем эволюционно – устойчивых параметров τ не обнаружено. 3.3. D-система Вольтерра. Условия существования и отбор

В рамках данной схемы динамика близких конкурентов представляется в форме (Ильичев, 1996 и 1998а): x&1 = x1 [1 − μ1δ (t − τ 1 )( x1 + K + xn )] , KKKKKKKKKKKKKKK x& n = xn [1 − μ nδ (t − τ n )( x1 + K + xn )] ,

где μ i > 0 и xi0 > 0 для всех i ; 0 < τ1 < τ 2 < K < τ n < T ; δ

(3.1) является T -

периодической дельта -функцией. Данную модель назовем D –системой Вольтерра. План исследования (3.1) во многом аналогичен анализу D -системы Контуа, поэтому ниже изложим без доказательства лишь основные этапы. Предварительно рассмотрим динамику отдельной популяции x& = x[1 − μδ(t − τ )( x + k )] ,

83

где μ и k – положительные константы. Очевидно, при t ≠ τ + mT решение является возрастающей экспонентой. В точках разрыва “сверху-вниз“ выполняется соотношение

ϕ ( x + ) = ϕ ( x − ) − μk ,

(3.2)

где ϕ ( z ) = ln z − ln ( z + k ) . А отображение Пуанкаре имеет вид 1 y m +1 = [exp (μk ) − 1] k + exp (μk − T ) y m .

(3.3)

Рекурсия (3.3) задает возрастающую и выпуклую вверх функцию

( )

y m+1 = g y m . При μk < T данная последовательность сходится к некоторой положительной предельной точке. В системе (3.1) при t ≠ mT + τ i

i - тая переменная является возрастающей

экспонентной. Положим yim = xi (mT + τ i + 0 ) , тогда, используя соотношение скачка (3.2), получаем

(

1 y1m +1 = [exp( μ1c1m ) − 1] / c1m + exp μ1c1m − T

)

y1m ,

(3.4)

n

c = m 1

где

∑b

1j

y mj

–

суммарная

численность

остальных

популяций;

j =2

b1 j = exp(T + τ1 − τ j ) для всех

j > 1 . Уравнение (3.4) определяет «простое»

отображение

(

) (

)

G1 : y1m , y 2m ,K, y nm → y1m+1 , y 2m ,K, y nm .

Здесь G1 действует только на первый аргумент. Обозначим соответствующую функцию y1m+1 = g1 (y1m , y 2m ,K, y nm ). Для описания динамики остальных переменных построим матрицу

взаимодействий Вольтерра Bn = (bij ) :

⎧exp(τ i − τ j ), если τ i > τ j , ⎪ bij = ⎨exp(T + τ i − τ j ), если τ i < τ j , ⎪ ⎩0, если τ i = τ j

Теперь для k > 1 получаем аналогичные соотношения

(

1 y km +1 = [exp( μ k c km ) − 1] / c km + exp μ k c km − T k −1

где c = m k

∑b

kj

j =1

n

y

m +1 j

+

∑b y kj

j =k +1

m j

.

)

y km ,

(3.5)

84

При k > 1 уравнение (3.5) также задает «простое» отображение

(

)

Gk : y1 ,K , y k ,K, y n → ( y1 ,K , g k (Y ),K, y n ) ,

которое влияет только на «свою» ( k -ю) переменную. Лемма 3.8. Каждая функция g i возрастает по "своей" переменной ( yi ) и

убывает по всем остальным – "чужим" переменным. И здесь отображение Пуанкаре (P) системы (3.1) допускает расщепление в композицию "простых" отображений P = Gn oKo G1 . Ниже важное значение будут иметь свойства функции f (z ) = z [1 − exp(z − T )] [exp(z ) − 1],

(3.6)

где T > 0 . При z = 0 определим f из соображений непрерывности, положив f (0 ) = 1 − exp (− T ) . Имеет место элементарная (см. рис. 3.5)

Лемма 3.9. При − ∞ < z < T функция f(z) является монотонно убывающей и

выпуклой вниз.

Рис. 3.5. График функции f ( z ) при T = 3 .

На фазовой плоскости R+n определим семейство "изоклин" Ei = {Y | Gi (Y ) = Y },

где i = 1,K, n . Уравнение yi = g i (Y ) , в котором Y = ( y1 , y 2 ,K, y n ) , представляет собой эквивалентный способ задания изоклины. Пусть точка Y принадлежит Ei , тогда из (3.4) и (3.5) выводимо соотношение ⎛

n

⎞

μ i y i = f ⎜⎜ μ i ∑ bij y j ⎟⎟ . j =1 ⎝

⎠

Из леммы 3. 9 следует, что Ei – выпуклая вниз поверхность в R+n . Она разбивает

85

R+n на две связные части, одна из которых ("нижняя") ограничена и примыкает к

началу координат. Очевидно, точка Y лежит ниже Ei , когда имеет место ⎛

n

⎞

неравенство μ i yi < f ⎜⎜ μ i ∑ bij y j ⎟⎟ . В этом случае имеет место g i (Y ) > yi . j =1 ⎝

⎠

Лемма 3.10. Пусть точка Y лежит ниже Ei , тогда и Gi (Y ) ) лежит ниже Ei . А если точка Y лежит выше Ei , то и Gi (Y ) лежит выше Ei .

Теперь определим условия, при которых E1 располагается выше всех остальных Ei . Отметим, что

пересечение изоклин с осями координат легко

вычисляется. Так, при n = 3 для изоклины E1 получаем y1* = [1 − exp(−T )] / μ1 ,

y 2* = T /( μ1b12 ) ,

y 3* = T /( μ1b13 ) .

А для изоклины E2 находим

Здесь y i* , y i**

y1** = T /( μ 2 b21 ) ,

y 2** = [1 − exp(−T )] / μ 2 ,

- пересечение

i - той оси координат с изоклинами E1 и E2 ,

y 3** = T /( μ 2 b23 ) .

соответственно. Представляется весьма неожиданной Лемма 3.11. Если изоклина Ei лежит ниже E1 на "своей" оси OYi , то Ei

лежит ниже E1 всюду в R+n . Отметим, что [exp(T ) − 1] / T > 1 для всех T > 0 . Оказывается, если

для

некоторого i > 1 имеет место условие запаса

μ i μ1 > [exp(T ) − 1] T ,

(3.7)

тогда на оси OYi точка пересечения E1 лежит выше соответствующей точки пересечения Ei . С учетом предыдущей леммы легко получаем Лемма 3.12. Пусть для всех i > 1 выполняется соотношение запаса (3.7),

тогда изоклина E1 лежит выше всех остальных {Ei } в R+n , Далее, при z из (− ∞, T ] функция f ( z ) изменяется во всем диапазоне [0, + ∞ ) . Поэтому для всех аргументов из R+ определена функция ϕ – обратная к f . Тогда E1 может быть задана иным уравнением n

ϕ (μ i yi ) = μ i ∑ bij y j . j =1

Теперь определим в R+n непрерывную, неотрицательную функцию:

86 n ⎧ ⎫ L(Y ) = max ⎨ϕ (μ1 y1 ), μ1 ∑ b1 j y j ⎬ . j =2 ⎩ ⎭

Если Y = ( y1 , 0,K, 0 ) и y1 ≥ [1 − exp(− T )] μ1 , то L(Y ) = 0 . Отметим, что L(Y ) состоит из кусков аналитического представления E1 . При выполнении условии запаса (3.7) для всех i > 1 справедлива Лемма 3.13. На орбите дискретной D-системы Вольтерра функция L

(нестрого) убывает. При этом L(PP(Y )) < L(Y ) для Y из R+n . Отсюда сразу вытекает Утверждение 3.7. Пусть в D-системе Вольтерра выполняется условие

запаса (3.7) для всех i > 1. Тогда первая популяция вытесняет остальные. Существование универсальных констант в схемах Контуа и Вольтера обусловлено конкуренцией ”все против всех”. В моделях ”все против одного” константа запаса зависит от n .

Рис. 3.6. Неустойчивое положительное равновесие в D-системе Вольтерра.

При

n=2

определим

геометрические

условия

существования

положительного равновесия в дискретной D-системе Вольтерра. В силу леммы 3. 11, каждая изоклина должна лежать выше другой на "своей" оси координат (рис. 3.6). Поэтому равновесная точка – седло. Вероятно, и в многомерном случае положительное равновесие (если оно существует) в D-системе Вольтерра будет

87

неустойчивым. Поэтому конкуренция в схеме Вольтерра оказывается более жесткой (и более сложной), чем в схеме Контуа. Обсуждение.

Мы живем в мире нелинейных явлений. В этой связи представляется весьма правдоподобной математическая версия гибели динозавров: “они были слишком линейны для изменяющихся условий среды” (Молчанов, 1992).

Выше было

продемонстрировано, что с помощью периодических дельта - функций возможен достаточно полный анализ сложной нелинейной динамики популяций в переменной среде. Приведем еще два примера. Пример 1. Рассмотрим модификацию модели Хатчинсона с запаздыванием x& = x[−1 + δ (t − τ ) x (t − a )] ,

где

0 < a < T . Положим

y m = exp( T − a ) x( mT − T + τ + 0 ) , тогда неожиданно

получаем дискретную модель Риккера с ”горбатой правой частью” y m = y m −1 exp( T − y m −1 ) .

При T ≈ 2.73 здесь возникают хаотические режимы. Отметим, что в гладких моделях вида x& = f ( x, t ) сдвиг – отображение всегда оказывается монотонно возрастающим отображением, и тогда соответствующая динамика переменной x обладает достаточно простым поведением. Пример 2. Рассмотрим модификацию модели Вольтерра “хищник - жертва” x& = δ (t − τ 1 ) xy − x ,

y& = y − δ (t − τ 2 ) xy ,

где 0 < τ 1 < τ 2 < T . Положим

X m = exp(τ 1 − τ 2 ) x(mT + τ 1 + 0) и Y m = exp(T + τ 1 − τ 2 ) y (mT + τ 2 + 0) . Тогда выводимы соотношения ln X m +1 = ln X m − T + Y m ,

ln Y m +1 = ln Y m + T − X m +1 .

В данной дискретной модели равновесие X * = Y * = T неустойчиво при всех T > 0 . При T = 1 возникает локально устойчивый цикл длины 6. Другой пример эффективного использования дельта – функций рассмотрен в работе (Недорезов, Утопин, 2003). 3.4. Приложение. Обоснование основных результатов

88

Доказательство утверждения 3.2. Прежде всего, заметим следующее. Пусть заданы две последовательности

{ τ′i }

и

{ τ′i′},

а B ′ и B ′′ – соответствующие им

матрицы взаимодействий, тогда B ′ и B ′′ подобны. Действительно, возьмем диагональную матрицу U , в которой uii = exp(τ′i′ − τ′i ) . Тогда UB ′U −1 = B ′′ . В этой связи

достаточно

рассмотреть

матрицу

rB* ,

соответствующую

набору

τ i = (i − 1)T n для i = 1, K , n . Элементы каждой строки rB* являются некоторой

перестановкой чисел 0, r ⋅ exp(− T n ), K, r ⋅ exp(− T (n − 1) n ) .

Кроме того, эта матрица неотрицательна и неразложима. По теореме Фробениуса-Перрона

у

(X ) *

собственный вектор

собственным значением

нее

существует

единственный

неотрицательный

с положительным и максимальным (по модулю)

(γ ) *

(Беллман, 1976). В данном случае имеем

X * = (1, 1, K , 1) и γ * = r [exp (− T n ) + K + exp (− T (n − 1) n )] .

Поэтому условие продуктивности эквивалентно γ * < 1. Доказательство леммы 3.2. Воспользуемся следующей эквивалентной формулировкой: если положительный вектор Y лежит на границе П (ε ) , тогда P (Y ) принадлежит внутренности П (ε ) .

Итак, пусть ai ≤ yi ≤ Ai для всех i . Отображение P является композицией простых отображений Gn o K o G1 , поэтому достаточно установить: всякое Gi является сжатием П (ε ) по i -той координате. Возьмем для примера отображение )

G1 , которое преобразует лишь первую координату. Обозначим y1 = g1 ( y1 , y 2 ,K, y n ) .

В силу монотонного роста g1 по “своему” аргументу, имеет место ) y1 = g 1 ( y1 , y 2 , K , y n ) < g1 ( A1 , a 2 , K , a n ) .

Далее,

из

соотношения

(1.11)

следует:

если

I1 = L1 ( A1 , a2 , K , a n ) < 0 ,

то

g1 ( A1 , a 2 , K, an ) < A1 . В этой связи, определим знак линейной формы L1 при

(

A1 = y1* + z1ε и ai = max 0, y1* − zi ε

(

)

)

I 1 ≤ L1 y1* + εz1 , y 2* − εz 2 ,K , y n* − εz n = εTz1 (γ − 1) r < 0 . ) Следовательно, получаем оценку сверху y1 < A1 .

89

С другой стороны, из монотонного убывания g1 по “чужим” аргументам вытекает соотношение ) y1 = g 1 ( y1 , K , y n ) > g 1 (a1 , A2 ,..., An ) .

При a1 > 0 из I 2 = L1 (a1 , A2 ,K , An ) > 0 следует g1 = L1 (a1 , A2 , K , An ) > a1 . В этой связи, определим знак выражения I 2 = L1 ( y1 − εz1 , y 2 + εz 2 ,K, y m + εz m ) = εTz1 (1 − γ ) / r > 0 . )

)

Отсюда получаем оценку снизу y1 > a1 . А если a1 = 0 , то и подавно y1 > a1 = 0 . ) ) ) Доказательство леммы 3.5. Введем обозначение Gi (Y ) = Y = ( y1 ,K, y n ) для всех i , где {Gi } – элементы расщепления отображения Пуанкаре P = Gn oKo G1 .

Сравним значения L = L (Y ) и Li = L (Y * ) для всех i . Здесь возможны следующие

три варианта. 1. Точка Y лежит ниже E1 , тогда L = λ1 − y1 r . Согласно усиленной лемме ) ) 3. 3 о поглощении точка Y также лежит ниже E1 и, значит, L1 = λ1 − y1 r . При i = 1 имеем y1* > y1 , поэтому L1 < L . А при i > 1 получаем y1* = y1 и здесь L1 = L . n

2. Точка Y лежит выше E1 , тогда L =

∑b

1j

y j > λ1 − y1 r .

j =2

) Пусть сначала i = 1 . В силу леммы 3.3 точка Y также лежит выше E1 и, значит, n

L1 =

∑b

1j

) ) y j . Согласно определению отображения G1 имеем y j = y j для всех

j =2

j > 1 и поэтому L1 = L . ) ) Пусть теперь i > 1 , тогда y i < y i , а остальные координаты точек Y и Y ) совпадают. Рассмотрим три возможных положения точки Y : ) 2а) Y лежит выше E1 , тогда Li =

n

∑b

1j

) y j . В указанных суммах имеет место

j =2

) ) y i < y i и y j = y j при j ≠ i . Значит Li < L ; ) ) ) 2б) Y лежит ниже E1 , тогда Li = λ1 − y1 r . Поскольку i ≠ 1 , то y1 = y1 .

Значит Li = λ1 − y1 r < L ;

90

) 2в) Y лежит на E1 , тогда Li =

n

∑b

1j

) ) ) y j = λ1 − y1 r . Так как y1 = y1 и

j =2

λ1 − y1 r < L , то Li < L .

3. Точка Y лежит на E1 . Здесь легко видеть, Li = L = λ1 − y1 r для всех i . Теперь рассмотрим более внимательно результаты проведенного выше анализа, которые сведены в таблицу (см. таблицу). Из нее находим: если Y не лежит на E1 , то L (P (Y )) < L (Y ) и, следовательно, L (PP (Y )) < L (P (Y )) . Таблица П.1. Поведение функции L при действии простых отображений Gi Положение Y иZ Отображение G1 G1 при i > 1

Y выше E1 Z выше Z ниже E1 или на E1 L1 < L L1 = L L1 = L L1 = L L1 < L L1 < L ) *В таблице использовано обозначение Z = Y . Y ниже E1

Y на E1 L1 = L L1 = L

Пусть теперь Y находится на E1 , но так как P (Y ) всегда оказывается ниже E1 , то окончательно находим L (PP (Y )) < L (P (Y )) = L (Y ) .

Доказательство леммы 3.11. Рассмотрим для примера поверхности E1 и E 2 в R+3 . Пересечение оси OY2 поверхностями E1 и E 2 происходит в точках y 2* = T ( μ1b12 ) и y2** = [1 − exp(− T )] μ 2 ,

соответственно. По условию имеем y2* > y 2** , поэтому выполняется неравенство μ 2 μ1 > exp(τ1 − τ 2 )[exp(T ) − 1] T .

(

(П. 1)

)

Теперь в точке 0, y 2* , 0 из E1 построим касательную плоскость L1 (см. рис. 3.7). Напомним, что для произвольной поверхности

H ( x, y , z ) = 0

в точке

p 0 = ( x0 , y 0 , z 0 ) касательная плоскость имеет вид A( x − x0 ) + B( y − y 0 ) + C ( z − z 0 ) = 0 ,

где A = H x/ ( p 0 ) , B = H y/ ( p0 ) , C = H z/ ( p 0 ) . В данном случае имеем

H =

n ⎛ ⎞ f ⎜⎜ μ1 ∑ b1 j y j ⎟⎟ − μ 1y1 и ⎝ j =1 ⎠

x0 = z 0 = 0 , y 0 = T /(b12 μ1 ) .

91

Поэтому

A = − μ1 ,

B = − μ1b12T /[exp(T ) − 1]

и

C = − μ1b13T /[exp(T ) − 1] ,

где

b1i = exp(T + τ 1 − τ i ) - элементы Вольтеровской матрицы взаимодействий при i = 2,3 .

Окончательно, уравнение касательной плоскости преобразуется к виду: y1 [exp(T ) − 1] / T + y 2 b12 + y 3 b13 = T μ1 .

Ввиду выпуклости E1 , плоскость L1 лежит ниже E1 . Теперь покажем, что L1 лежит выше E2 . Здесь, ввиду выпуклости E2 , достаточно установить: точки пересечения поверхности E2 осей координат лежат ниже точек пересечения L1 c соответствующими осями координат. Так, L1 имеет следующие точки пересечения. y1* = T 2 ( μ1 [exp(T ) − 1]) и y 3* = T ( μ1b13 ) .

А поверхность E2 пересекает указанные оси в точках: y1** = T ( μ 2 b21 ) и y 3** = T ( μ 2 b23 ) ,

где b21 = exp(τ 2 − τ 1 ) и b23 = exp(T + τ 2 − τ 3 ) . При условии (П. 1) получаем yi* > yi** для всех i . Таким образом, плоскость L1 лежит между поверхностями E1 и E2 . Значит, E1 находится выше E2 .

Рис. 3.7. К обоcнованию леммы 3.11. Изоклины и разделяющая их гиперплоскость.

92

ГЛАВА 4 ОБЩАЯ СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ КОНКУРЕНЦИИ. ПРИНЦИП НАСЛЕДОВАНИЯ …двухсотлетие от Ньютона до Римана и Пуанкаре представляется мне математической пустыней, заполненной одними лишь вычислениями… (Арнольд В.И. Второй закон Кеплера и топология абелевых интегралов)

Достаточно общая модель динамики численности

(x)

одной популяции

представляется в форме (Vance, Coddington, 1989): x& = xf ( x, t ),

где t – время; f ( x, t ) – гладкая, T – периодическая (по времени) функция роста; ∂f / ∂x < 0

при всех

(x, t )

– условие негативного действия внутривидовой

конкуренции на рост численности популяции. Начальное значение x 0 ≥ 0 , и поэтому переменная x будет оставаться неотрицательной и при всех t > 0 . Дополнительно будем предполагать: 1) при достаточно больших

x

выполняется условие f ( x, t ) < 0 при всех t . Данное неравенство "не позволяет" численности популяции неограниченно возрастать; 2) f( 0 ,t) > 0 хотя бы для некоторых t > 0 (иначе популяция однозначно вымирает). Ниже для описания динамики взаимодействующих конкурентов будет использована модель: x&i = xi f i(x1 ,...,xn ,t),

где i = 1, K, n ; f i – гладкая, T – периодическая (по времени t) функция. Данная система представляет собой естественное обобщение предыдущей

модели

с

прежними ограничениями. Так, всякая функция f i строго убывает по каждой компоненте вектора

X = ( x1 ,..., xn );

при нулевом векторе (0)

выполняется

неравенство f i (0, t ) > 0 хотя бы для некоторых t > 0 ; f i ( X , t ) < 0 , если норма X достаточно велика. В данной модели каждая переменная xi (t ) растет не быстрее exp(ki t ) , где ki = max f i (0, t ) по всем t из [0, T ].

93

Значит, её решения продолжаются вперед неограниченно. Замыкание R+n является фазовым пространством данной системы. Цель данной главы разработка геометрических методов для анализа динамики конкурентов (Ильичев, 2002а – 2002г). 4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде

Приведем естественные подходы для исследования моделей конкуренции, основанные на геометрии расположения изоклин. Сначала для иллюстрации рассмотрим простейший случай, когда гладкая правая часть не зависит от t : x&i = xi f i ( x1 ,..., xn ),

(1.1)

где i = 1, K, n ; ∂f i / ∂x j < 0 для всех i, j ; f i (0) > 0; f i ( X ) < 0 , если хотя бы одна из компонент вектора

X = ( x1 , K , xn ) довольно велика; начальный вектор

X0

принадлежит R+n . Для каждого i определим в замыкании R+n изоклину Ei = { X | f i ( X ) = 0}.

Очевидно, точка X принадлежит Ei , если и только если dx i dt = 0 . В силу приведенных ограничений на f i , множество Ei – непусто. Далее, ∂f i /∂xi < 0 и ,значит , применима теорема о неявной функции к уравнению f i ( X ) = 0 . Отсюда, например, при i = 1 находим гладкое решение x1 = S1 ( x2 , K , xn ) .

Всякая изоклина представляет собой поверхность, которая разбивает R+n на две связные области. Одна из этих областей ограничена

Bi = { X f i ( X ) > 0 } и примыкает к началу координат, а другая – неограниченна. Будем говорить: точка X находится ниже Ei , если она принадлежит Bi . Для i -той компоненты такой

точки имеем dxi dt > 0 . Аналогично, точка X находится выше Ei , если f i ( X ) < 0 . Это условие порождает неравенство dxi dt < 0 . Грубо говоря, i -тая компонента векторного поля (1.1) устремлена ("притягивается") к своей изоклине Ei . Скажем, что в системе (1.1) существует доминирующая изоклина E1 , если

94

все “остальные ”изоклины

{ E 2 ,K, E n }

лежат ниже E1 .

(1.2)

Ниже будет показано, что данное достаточное условие характеризует первую популяцию как "самую сильную". Предварительно обсудим поведение функции S1 ( x2 ,K, xn ) , которая определена лишь для аргументов из "своей" области b = {( x2 , ... , xn ) | f1 (0, x2 , ... , xn ) ≥ 0} .

Отметим, что область b примыкает к началу координат. Пусть изоклина E1 пересекает ось x1 в точке r1 , где r1 = S1 (0, K , 0 ) . Очевидно, точка R1 = (r1 ,0,....,0)

является равновесием в системе (1.1). Имеет место Лемма 4.1. Функция S1 строго убывает по каждой переменной.

Теперь

доопределим

функцию

S1

для

остальных

неотрицательных

переменных {x2 , K , xn } с сохранением ее монотонных и непрерывных свойств. Так, введем вспомогательную функцию λ = λ( x2 , K, xn ) ,

которая удовлетворяет

соотношению f1 (0, x2 λ ,K, xn λ ) = 0.

Очевидно, λ определена при всех неотрицательных

{x2 , K , xn }

и λ > 1 для

внешних точек области b (= лежащих вне b ). Из теоремы о неявной функции, устанавливаем: λ – гладкая и строго возрастает по каждой переменной x2 , K , xn функция. Положим ⎧S1 ( x2 ,K, xn ), S ( x 2 ,K x n ) = ⎨ ⎩r1 [1 − λ ( x2 ,K, xn )],

для внутренних и граничных точек b; для внешних точек b.

В частности, для внутренних точек b имеем S > 0 , а для внешних – находим S < 0 . На границе b одновременно выполняются равенства S1 = 0 и λ = 1 , поэтому в любом случае S = 0 . В целом, S – непрерывная и, более того, кусочнодифференцируемая функция. Для всякой частной производной по переменной xi (при i > 1 ) имеют место ∂S1 /∂xi < 0 при ( x 2 ,..., x n ) ∈ b и

∂λ/∂xi > 0 при ( x 2 ,..., x n ) ∉ b .

Отсюда с учетом конструкции функции S устанавливаем, что и она убывает по каждой из переменных {x2 , K , xn }.

95

Используя функцию S , построим в R+n поверхность I , лежащую между E1 и остальными изоклинами. Поверхность I = I (k ) будем искать в следующей форме x1 = S ( kx2 ,..., kxn ) при фиксированном параметре k . Очевидно, I (1) совпадает с E1 .

При всех k > 1 множество I (k ) оказывается ниже E1 , за исключением общей точки R1 . Далее, I (k ) непрерывно зависит от k , поэтому при k ≈ 1 и k < 1 она лежит выше всех ”остальных” изоклин в R+n . Значит, для некоторого k * получаем искомую промежуточную поверхность. Построим в замыкании R+n непрерывную функцию:

(

)

L( X ) = max{ r1 − x1 , x1 − r1 , r1 − S k * x2 ,K, k * xn }, где X = ( x1 , K , xn ). . Поскольку функция S – убывающая, то r1 – ее максимальное значение и, значит, L( X ) ≥ 0 . Величина L = 0 реализуется при (и только при) равенстве в операции max всех трех аргументов. Такая ситуация возникает лишь в равновесной точке R1 . Пусть X (t ) – траектория (1.1), выходящая из X 0 ≠ R1 . Обозначим L(t ) = L( X (t )) . При условии (1.2) имеет место Лемма 4.2. На траекториях системы (1.1) функция L(t ) строго убывает.

Рис. 4.1. Призма с векторным полем, направленным вовнутрь

Приведем полезную геометрическую трактовку леммы 4.2. (рис. 4.1) Пусть 0 < ε < r1 . Заметим, что множество всех X , удовлетворяющих условию L( X ) ≤ ε ,

представляет собой криволинейную призму П (ε ) :

96

(

)

| r1 − x1 |≤ ε и S k * x2 ,K, k * xn ≥ r1 − ε .

Тогда на границе П (ε ) векторное поле направлено вовнутрь призмы. Отметим, что

П (0 ) совпадает с равновесной точкой R1 . Отсюда легко следует Утверждение 4.1. При условии (1.2) в системе (1.1) равновесие R1 глобально

устойчиво. Иными словами, первая популяция вытесняет остальных. Одним из частных случаев конкуренции является взаимодействие так называемых "близких" (родственных) популяций. В этом случае предполагается: всякая функция f i

с одинаковой скоростью убывает по каждой переменной.

Формально, в любой точке X из R+n выполняются соотношения ∂f i ( X ) / ∂x1 = K = ∂f i ( X ) / ∂xn .

(1.3)

Лемма 4.3. При условии (1.3) существует одноместная функция g i ,

которая связана с функцией f i равенством g i (x1 + K + x n ) = f i (x1 , K, x n ). В этом случае модель близких конкурентов принимает вид x&i = xi g i ( x1 + K + xn ),

(1.4)

где i = 1, K, n ; каждая g i (z ) - строго убывающая функция. Пусть g i (ri ) = 0 , тогда Ei задается уравнением x1 + x2 + K + xn = ri . Поэтому здесь каждая изоклина Ei –

гиперплоскость. Отметим, что в данном случае функция S1 задается уравнением r1 − ( x1 + x2 + ... + xn )

при

(x2 +K + xn ) ≤ r1 .

Используя

приведенную

выше

процедуру продолжения S1 до S , устанавливаем: данное линейное представление имеет место для S и в случае ( x2 +K + xn ) > r1 . Будем предполагать, что в модели (1.4) выполняется условие доминации r1 > ri для всех i > 1 .

(1.5)

В этом случае изоклина E1 располагается выше остальных Ei , поэтому реализуется условие (1.2). Отсюда с учетом утверждения 4.1 сразу получаем Следствие 4.1. При условии (1.5) в системе (1.4) равновесие R1 = (r1 ,0,...,0)

глобально устойчиво в R+n . В сообществе близких популяций возможен обмен мутантными формами или происходит инвазия форм. Тогда простейшая модификация модели (1.4) имеет

97

вид: x& i = xi g i ( x1 + K + x n ) + μ i ,

(1.6)

где i = 1, K, n ; μ i > 0 для всех i . Справедливо Утверждение

4.2.

В

системе

(1.6)

существует

единственное

положительное глобально устойчивое равновесие. 4.2.

Принцип наследования в динамических системах

Рассмотрим произвольную неавтономную динамическую систему с гладкой, T - периодической, правой частью

X& = F ( X , t ) ,

(2.1)

где X – вектор с компонентами x1 ,K, xn ; F1 ,K, Fn – компоненты отображения F ; Fi ( X ,t ) = Fi ( X ,t + T ) для всех X , t и i = 1,..., n . Предполагаем, что решение (2.1)

существует и продолжается вперед неограниченно. Здесь ключевую роль играют свойства сдвиг-отображения по ее траекториям во временном интервале

(

[t , t + h ].

Обозначим данное отображение через

)

X t + h = Q X t , t , h , где h > 0 . Особо выделим сдвиг - отображение Пуанкаре,

( )

которое будем записывать кратко X T = P X 0 . Пусть ( P1 ,..., Pn ) – компоненты отображения P , тогда дифференциал P – это n × n матрица DP = (∂Pi ( X ) / ∂x j ) , зависящая от X . Свойства матрицы DP во многом определяют поведение системы (2.1). Формализуем понятие свойства. Пусть ρ – гладкая функция, определенная на n × n матрицах. Например, ρ [ DP ] – определитель матрицы DP . Будем говорить: матрица DP

обладает свойством ρ , если в каждой точке

X

выполняется неравенство

ρ [ DP( X )] > 0 . Поиск таких глобальных свойств оказывается трудной задачей. Гораздо легче находятся свойства дифференциала эйлеровой аппроксимации локальных отображений

(

)

(

)

X t + h = L X t , t , h = X t + hF X t , t , где h положительно и мало. Обозначим через E – единичную матрицу и DF –

98

дифференциал F в точке ( X ,t ) . Тогда для матрицы

DL = E + hDF( X ,t ) свойство ρ в точке ( X , t , h) определяется неравенством

ρ [ DL( X ,t , h )] > 0 .

(2.2)

Актуальна задача: какие свойства матрицы DL наследуются матрицей DP ? При решении этой проблемы полезными оказываются следующие понятия. 1. Важное промежуточное положение между P и L занимают π( X , t , t + h ) – локальные сдвиг-отображения за время [t , t + h ] по траекториями (2.1) с началом в точке X при малых h > 0 . Очевидно, L и π действуют в одном и том же расширенном фазовом пространстве R n +1 . Ниже весьма эффективной оказывается Лемма Адамара (см. Арнольд, 1984). Пусть u(h) – гладкая функция и u(0)=0

. Тогда u(h)=hw(h), где w – некоторая гладкая функция. Так, для произвольной гладкой функции u(h) последовательно получаем Адамаровские представления: 1) u (h) = u (0) + hw1 (h) , где w1 - гладкая функция; 2) u (h) = u (0) + hu / (0) + h 2 w2 (h) , где w2 - гладкая функция. В частности, справедливо представление

π ( X , t , t + h ) = L ( X , t , h ) + h 2G ( X , t , h ) , где G ( X , t , h ) – некоторое гладкое отображение. 2. Локальная универсальность ρ для DL означает: в каждой точке ( X ,t ) неравенство (2.2) выполняется для всех достаточно малых h из некоторого интервала (0, δ ) . Разумеется, δ может зависеть от конкретной точки ( X ,t ) . Если в определении локальной универсальности верхняя граница δ не зависит от ( X , t ) на каждом куске траектории длины T ( т. е. с началом в точке

( X 0 , 0) и концом в точке ( X T , T ) ), то будем говорить, что имеет место равномерная локальная универсальность ρ для DL . Аналогично определяется равномерная локальная универсальность ρ и для отображения Dπ . 3. Назовем свойство ρ полугрупповым, если из условий ρ ( A) > 0 и ρ (B ) > 0 следует неравенство ρ ( AB ) > 0 . По сути, полугрупповые свойства – "мотор"

99

данной схемы наследования. Имеет место Предложение 4.1. Пусть свойство ρ является полугрупповым и равномерно

локально универсальным для Dπ , тогда отображение DP наследует ρ . В связи с предложением 4.1 возникает проблема нахождения критериев равномерной локальной универсальности ρ для Dπ . Предлагаемый ниже признак ”равномерности” опирается на следующее понятие грубости. 4. Пусть ( X , t ) - произвольная точка. Рассмотрим представление

ϕ (h ) = ρ [ DL( X ,t ,h )] = ρ [ E + hDF( X ,t )] . Согласно лемме Адамара имеет место представление

ρ [ E + hDF ( X ,t )] = a + hb( X ,t , h ) , где a = ρ (E ) – константа и b( X , t , h ) – некоторая гладкая функция. Будем говорить, что ρ – грубое свойство, если выполняется хотя бы одно из двух условий: Г1) a > 0

или

Г2) если a = 0 , то b( X ,t ,0 ) > 0 для всех ( X , t ) .

Согласно (Ильичев, 2003а) имеет место Утверждение 4.3. Пусть грубое свойство

ρ

локально универсально для

DL , тогда оно равномерно локально универсально для DL и для Dπ .

С учетом предложения 4.1. получаем достаточный и легко проверяемый признак наследования В качестве примера проведем глобальный анализ одномерного уравнения x& = xf ( x, t )

с приведенными ранее ограничениями на функцию f . Имеют место: Свойство монотонности. Определим следующую функцию ρ ( Δ ) ≡ Δ . Соответствующее свойство ρ ( Δ ) > 0 утверждает, что Δ - положительное число. Здесь выполняется условие Г1, поэтому ρ – грубое свойство. Далее, имеет место локальная универсальность, поскольку для каждой точки

(x, t )

справедливо

неравенство

ρ (∂L ∂x ) = 1 + h∂[xf ( x , β ( t ))] ∂x > 0 при малых h . Последнее, положительные числа образуют полугруппу по умножению, поэтому ρ - полугрупповое свойство. Следовательно, ∂P ∂x > 0 . Значит, P монотонно возрастает.

100

Свойство сжимаемости. Сделаем замену y = ln( x ) , тогда данное уравнение приобретает вид dy dt = f (exp( y ), β ( t )) .

Определим функцию

ρ ( Δ ) ≡ Δ( 1 − Δ ) . Соответствующее свойство ρ ( Δ ) > 0

эквивалентно Δ ∈ ( 0 ,1 ) . Положим

Δ = ∂L / ∂y = 1 + hf x′ (exp( y ), β ( t ))exp( y ) . Тогда с учетом f x′ < 0 убеждаемся в грубости (см. условие Г2) и локальной универсальности ρ . Последнее, числа из интервала (0,1) ) образуют полугруппу по умножению, поэтому 0 < ∂P ∂y < 1 . Следовательно, в данном уравнении может существовать лишь одно положительное равновесие

(r ) ,

которое глобально

устойчиво в R+ . 4.3.

Наследуемые знак-инвариантные структуры и

динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде Различные приемы позволяют расширить класс наследуемых свойств. Так, имеет место

Лемма 4. 4. Пусть каждое свойство ρ i является грубым и локально

универсальным для DL . Если ρ = min( ρ 1 ,K , ρ n ) – полугрупповое свойство, тогда DP наследует ρ .

Такие кусочно - гладкие свойства возникают при описании характера монотонности компонент отображения Пуанкаре. Например, для P : R 2 → R 2 возникают 16 типичных вариантов знаковой структуры матрицы ⎛ ∂P / ∂x1 DP = ⎜⎜ 1 ⎝ ∂P2 / ∂x1

∂P1 / ∂x 2 ⎞ ⎟. ∂P2 / ∂x 2 ⎟⎠

Всякая знаковая структура DP может быть задана с помощью операции min . В частности, система неравенств ∂P1 / ∂x1 > 0, ∂P1 / ∂x2 < 0, ∂P2 / ∂x1 < 0, ∂P2 / ∂x 2 > 0,

эквивалентна лишь одному неравенству min(∂P1 / ∂x1 , − ∂P1 / ∂x2 , − ∂P2 / ∂x1 , ∂P2 / ∂x2 ) > 0 .

Поставим теперь специальный вопрос о “наследовании”: пусть все DL представляются одной и той же знаковой матрицей ∑ для всех X и t , когда DP

101

описывается той же матрицей ∑? Для удобства вместо знаков + и – будем писать + 1 и − 1 , соответственно. Оказывается все такие (знак - инвариантные) матрицы допускают полное описание (Ильичев, Ильичева, 1999). Формально, они задаются квадратной (размера n × n ) таблицей

∑ (c ,K, c ) = (σ ), элементы которой равны n

1

ij

σij = ci c j . Здесь каждый

параметр ci может принимать одно из двух значений ± 1 . Например, при n = 2 существуют только две разные знак - инвариантные матрицы ⎛ + 1 + 1⎞ ⎟⎟ и + 1 + 1 ⎝ ⎠

∑ (1,1) = ∑ (− 1,− 1) = ⎜⎜ Весьма

наглядным

является

⎛ + 1 − 1⎞ ⎟⎟ − 1 + 1 ⎝ ⎠

∑ (1,− 1) = ∑ (− 1,1) = ⎜⎜

представление

матриц

A = ( a ij ) в

виде

ориентированных графов. Согласно (Робертс, 1986) граф строится следующим образом: если a ij ≠ 0 , то проводится ребро из вершины j в вершину i . Величина a ij называется весом этого ребра. При a ij > 0 ребро считается положительным, и

отрицательным при aij < 0 . Граф называется двухпартийным, когда его вершины можно разбить на два непересекающих подмножества -партии M 1 и M 2 . При этом вершины одного подмножества M i “дружат” (их ребра положительны), а вершины из разных подмножеств “враждуют” (их ребра отрицательны). К двухпартийному графу относится и случай, когда одна из партий пуста. Справедливо Предложение 4.2. Знак – инвариантной структуре соответствует

двухпартийный граф. Пусть первые k вершин составляют первую партию, а остальные – вторую. Тогда знаковая структура соответствующей матрицы имеет вид ⎛ I kk − I km ⎞ ⎟, ⎜⎜ ⎟ ⎝ − I mk I mm ⎠

где m = n − k ; I pq - блок из q столбцов и p строк, состоящий только из 1. При изменении порядка нумерации вершин данная матрица преобразуется в одну из структур

∑ (с ,K, с ) . 1

n

Далее, матрицы с фиксированной знак - инвариантной структурой

∑ =∑ (с ,K, с ) образуют полугруппу по умножению. Из леммы 4.4 получаем 1

n

102

еще один достаточный принцип наследования. Утверждение 4.4. Если

все DL принадлежат одной и той же знак -

инвариантной структуре ∑, то и DP принадлежит ∑. Пусть дифференциал отображения P описывается знак - инвариантной структурой

∑(c ,K, c ). Тогда для точек 1

n

A = (a1 ,K, an ) и B = (b1 ,Kbn ) введем

отношение полупорядка A << B , которое имеет место если ai ci ≤ bi ci для всех i = 1,K, n . Такой полупорядок порождается некоторым конусом (Красносельский, Забрейко, 1975; Опойцев, 1986). В частности, “с точки зрения

∑(1, − 1) ” отношение A << B

эквивалентно принадлежности вектора (B − A) четвертому квадранту плоскости. Непосредственно устанавливается если A << B , то и P( A) << P(B ) . Пусть A << B . Рассмотрим конусный отрезок П ( A, B ) = { X “С точки зрения

∑(1, − 1) ”, множество

A << X << B

}.

П ( A, B ) является прямоугольником, в

котором самая “слабая” вершина A находится на северо-западе, а самая “сильная” вершина B лежит на юго-востоке. Из монотонности P сразу вытекает под действием P образ конусного отрезка П ( А, B ) вложен в конусный отрезок П (P ( A), P (B )) . Развитые

геометрические

представления

применимы

к

исследованию

конкуренции в переменной среде. Изложим их. Так, согласно общим допущениям динамика двух взаимодействующих конкурентов описывается системой:

x&1 = x1 f1 ( x1 , x2 , t ),

x& 2 = x2 f 2 ( x1 , x2 , t ) ,

(3.1)

где любая f i строго убывает по каждой переменной x1 и x2 ; по переменной t гладкая функция f i является T - периодической. Решения (3.1) растут не быстрее экспоненты, поэтому продолжаются вперед неограниченно. Дифференциал локального отображения для системы (3.1) является знак инвариантной структурой

∑ (1,−1), и, значит, знаковая структура дифференциала

отображения Пуанкаре (P) имеет тот же вид. Обозначим через P1 и P2 -

103

координатное представление P . В силу предыдущего, каждая функция

xiT = Pi ( x10 , x20 ) возрастает по "своей" переменной xi0 и убывает по "чужой" переменной x30−i . Как и в D - системах поведение (3.1) определяется расположением изоклин. Здесь изоклиной является следующее множество точек R+2 :

{(

}

)

Ei = xi0 , x20 xi0 = xiT > 0 ,

где i = 1,2 . Приведем эквивалентный способ определения данной изоклины xi = Pi ( x1 , x2 ) .

(3.2)

При некоторых (вполне естественных) условиях множества E1 и E 2 не пусты (Ильичев, Ильичева, 2002а). В этом случае P2 (0, x2 ) = x2

имеет

единственное,

уравнения P1 ( x1 , 0 ) = x1 и

положительное

решение

( r1

и

r2 ,

соответственно). Так как ∂Pi / ∂x3−i < 0 , то уравнение (3.2) разрешимо в форме x3−i = Ei ( xi ) при

xi ∈ (0 , ri ] . Очевидно, 0 = Ei ( ri ) . График каждой изоклины

соединяет оси координат ( рис. 4. 2). Кривая Ei “мягко притягивает” к себе векторное поле P по i - й координате.

(

)

Например, если x10 , x20 лежит ниже E1 , тогда (и только тогда) x1T > x10 . “Мягкость” заключается в том, что точка ( x1T , x20 ) также находится ниже E1 . Утверждение 4.5. Пусть изоклина E1 лежит выше E 2 , тогда в системе (3.

1) первый конкурент вытесняет второго. Приведем идею обоснования данной теоремы. А именно, с помощью "высокой" кривой E1 построим "матрешку": k - параметрическое семейство стягивающихся конусных отрезков

П (k ) = { X = ( x1 , x2 ) Ak << X << B }, где k из [0,1] . Здесь подвижная самая "слабая" вершина Ak = kr1 , E1 (kr1 ) лежит на кривой E1 , а самая "сильная" вершина B закреплена в точке

r1 + ζ, 0 , где

константа ζ > 0 . При k = 1 получаем наименьший прямоугольник П (1) = [r1 , r1 + ζ ] , который вырождается в отрезок на оси x1 . А при k → 0 образуется наибольший прямоугольник П(0). Под действием отображения P большие прямоугольники

104

переходят в малые. В пределе возникает П(1) – это и означает, что вторая популяция вымирает (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Доминирующая изоклина и построение семейства вложенных кубов.

Рассмотрим теперь общую модель взаимодействия n конкурентов x&1 = x1 f 1 ( x1 ,..., xn ,t ),.... x& n = x n f n ( x1 ,..., xn ,t ) ,

(3.3) где каждая f i убывает по любой переменной x1 , …, xn ; по переменной t гладкая функция f i является T - периодической. При

количестве

конкурентов

больше

двух

применение

прежнего

геометрического подхода сталкивается с принципиальными трудностями: знаковая структура DL не является знак – инвариантной (диагональ положительна, а все остальные элементы отрицательны). Поэтому возникают проблемы с определением свойств

отображения

представляют изоклины

Пуанкаре;

{(

далее,

)

Ei = x10 ,..., xn0 ∈ R+n

какие

геометрические

xi0 = xiT > 0

объекты

}

системы (3.3) и др.. Тем не менее здесь возможен окольный путь. Так, в (3.3) изменим направление времени (t → −t ) . В новой системе переименуем переменные y& i = − yi f i ( y1 , K , yn , − t ) ,

(3.4)

где i = 1, K, n . Дополнительно предположим, что решения (3.4) продолжаются

105

вперед неограниченно. Обозначим через Q = ( Q1 ,...,Qn ) - отображение Пуанкаре в системе (3.4). Поскольку Q – обратное отображение к P , то векторное поле Q получается путем обращения стрелок в векторном поле P . Очевидно, неподвижные точки P и Q совпадают. Многие полученные результаты в системе (3.4) доставляют ценную информацию и для модели (3.3). Лемма 4.5. Дифференциал локального сдвиг - отображения системы (3.4)

оказывается знак - инвариантной матрицей

∑ (1, K,1) , диагональные элементы

которой больше 1. Используя принцип наследования, получаем: в координатном представлении

(

yiT = Qi y10 , K , yn0 ∂Qi / ∂yi > 1 .

)

функция Qi возрастает по каждой переменной и ,более того,

Эти обстоятельства позволяют применить к (3.4) развитые выше

геометрические методы анализа. Так, каждая изоклина системы (3.4)

{(

)

J i = y10 ,..., y n0 ∈ R+n

yi0 = yiT > 0

}

допускает простое исследование. А именно, воспользуемся эквивалентным представлением изоклины yi = Qi ( y1 ,..., y n ) .

С учетом вышеприведенных свойств функции Qi можно выразить y i через остальные переменные. Обозначим данную функцию через yi = J i ( y1 ,..., y n ) , тогда J i убывает по всем своим переменным.

Важно отметить, что поверхность J i “отталкивает” от себя векторное поле

(

)

Q по i - той координате. Например, если y10 , y 20 ,..., y n0 лежит ниже J 1 , тогда (и

только тогда) y1T < y10 .

106

Рис. 4.3. Взаимосвязь динамических систем (3.3) и (3.4)

Установим геометрический признак отбора, основанный на взаимном расположении изоклин. Определим в

R+n

следующее

k -параметрическое

семейство вложенных призм ( рис. 4.3).

π(k ) = { ( y1 , K , yn ) kr1 ≤ y1 ≤ r1 + ζ и Q1 (kr1 , y 2 , K , y n ) ≤ kr1 } где ζ – некоторая положительная константа и

0 < k ≤ 1 ; r1 удовлетворяет

уравнению r1 = Q1 ( r1 , 0 ,...,0 ) . Отметим, что π(1) – самая малая призма вырождается в отрезок [r1 , r1 + ζ ], лежащий на первой оси координат. При k → 0 возникает самая большая призма. Справедлива почти очевидная Лемма 4. 6. Пусть изоклина J 1 расположена выше всех других изоклин.

Тогда на боковой поверхности призмы π(k ) векторное поле отображения Q направлено наружу. По сути, вся подготовительная работа произведена с помощью "хорошего" отображения осуществить в рамках "плохого" отображения

Q . Теперь заключительный шаг можно

P.

Утверждение 4.6. Пусть E1 распаложена выше всех других изоклин Ei ,

тогда первый конкурент вытесняет остальных. Действительно, во вспомогательной системе (3.4) изоклина J 1 также будет расположена выше остальных. Обозначим через П (k ) образ π(k ) под действием Q (рис. 4. 3). С увеличением k криволинейная призма П (k ) сокращается и, наконец,

107

П (1) вырождается в отрезок [r1 , r1 + ξ] на оси OX1, где константа ξ > 0 . Векторное поле P на границе П (k ) направлено строго вовнутрь. Под действием P фазовая точка (3.3) переходит из большой криволинейной призмы в меньшую. В пределе данная точка оказывается в

П(1). Это означает: все

популяции, кроме первой, вымирают. 4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса

В связи с приведенным выше признаком отбора становится актуальной проблема определения условий, когда одна из изоклин лежит выше всех остальных.

Здесь

конкурентных

требуется

более

взаимодействий

конкретная

популяций.

Так,

информация рассмотрим

о

характере следующий

распространенный класс моделей (Ильичев, Ильичева, 2000; Ильичев, 2001б): x& i = xi [− 1 + β i (t ) V ( x1 + K + xn )] ,

(4. 1)

где i = 1,K, n ; β i (t ) – максимальная cкорость роста i - го конкурента в зависимости от T - периодических факторов среды. Предполагаем, что βi (t ) – положительная T - периодическая функция. Гладкая, положительная и возрастающая функция V (z ) учитывает негативное действие конкуренции. Положим V (0) = 1 и V (∞ ) = ∞ . T

∫

Обозначим через λi = (1 / T ) β i (t )dt . Пусть v – обратная функция к V , тогда 0

оказывается при выполнении условия запаса v (λ1 ) > v (λ i )exp(T )

для всех i > 1 .

(4.2)

изоклина E1 лежит выше всех других. Сначала установим частный случай: Утверждение 4.7. При условии запаса для n = 2 изоклина E1 лежит выше E2 .

Согласно предыдущему разделу при n ≥ 3 удобно сделать обратную замену времени t → −t и перейти к новым перемнным y& i = y i [1 − β i (− t ) V ( y1 + K + y n )] ,

Напомним определение изоклина в данной системе

{(

)

J i = y10 ,..., y n0 ∈ R+n

(4. 3)

}

yi0 = yiT > 0 .

108

Утверждение 4. 8. При условии запаса для n > 2 изоклина J 1 лежит выше

всех остальных изоклин. Значит, и в исходной системе (4.1) при условии запаса изоклина E1 лежит выше остальных. В таком случае первая популяция вытесняет остальных. Замечательно, что константа запаса exp(T ) является универсальной, поскольку годится для любого n . Данный результат инициирован

утверждением 3.4 из

теории D - систем. Обсуждение.

1. Одним из популярных способов построения мультипликативной полугруппы n × n матриц является следущий. Пусть W - непустая область внутри R n . Тогда семейство матриц, преобразующих W в себя, является полугруппой. Про

такие

полугруппы

будем

говорить,

что

они

допускают

геометрическое

представление. Так, семейство матриц одной и той же знак-инвариантной структуры оставляют на месте некоторый ортант. А для семейства марковских матриц (Беллман, 1976) полугруппа

допускает

инвариантным оказывается тетраэдр. Всякая ли геометрическое

представление?

Нет,

полугруппа

вырожденных матриц не допускает геометрического представления (Ильичев, 2002в). 2. Естественное развитие принципа наследования связано с его возможными обобщениями. Например, когда некоторые элементы матрицы DL являются ⎛ ++ ⎞ ⎛ +− ⎞ ⎟⎟ или ⎜⎜ ⎟⎟ ⎝0+⎠ ⎝0+⎠

нулями. Сразу ясно, что некоторые полугрупповые структуры вида ⎜⎜ являются

наследуемыми. А структура DL типа N (см. ниже) напрямую не

наследуется, но она порождает мультипликативную полугруппу матриц вида Y (см. ниже) которая уже наследуется DP . ⎛ + −0 ⎞ ⎟ ⎜ N = ⎜− + +⎟ ⎟ ⎜ ⎝ 00 + ⎠

⎛+ − −⎞ ⎟ ⎜ Y = ⎜− + +⎟ ⎜ 00 + ⎟ ⎝ ⎠

3. Другое направление – это наследование вторых (частных) производных. Так, в одномерном случае, если все DL - монотонно возрастают и вогнуты, то и DP обладает этими свойствами.

4. Биологическая идея наследуемости (в широком смысле) помогает решать

109

разнообразные математические проблемы. Так, в одной из научно-популярной книг по теории множеств В. Серпинского сформулирована Задача.

Предположим, что человечество будет существовать вечно.

Тогда в настоящее время существует мужчина, у которого в каждом поколении имеется мальчик (сын, внук и т.д.). Решение. Присвоим (сегодня) все людям разные фамилии (они могут отличаться от реальных). Как обычно, считаем, что дети наследуют фамилию отца. В процессе развития человечества новые фамилии не появляются, а некоторые исчезают. Если популяция людей не вымирает, то и некоторый набор фамилий будет существовать вечно, например, фамилия МММ. Тогда у ныне живущего мужчины МММ во всех поколениях будет хотя бы один мальчик. 4.5. Приложение. Обоснование основных результатов

Доказательство леммы 4.2. Для упрощения выкладок положим n = 2 . Как и в главе 2 будем называть функцию α i (t ) в выражении β (t ) = max{α1 (t ),...,α m (t )} ключевым аргументом

в момент t , если β (t ) = α i (t ) . Разумеется, в момент

t может быть сразу несколько ключевых аргументов.

Покажем, что при L > 0 каждый ключевой аргумент L строго убывает на траекториях (1.1). Рассмотрим следующие варианты:

(

)

(

)

1) L = r1 − x1 . Из r1 − x1 ≥ r1 − S k * x2 следует x1 ≤ S k * x2 . Поэтому точка X находится под (или на) I , а значит, лежит ниже изоклины E1 . Следовательно, имеет место dx1 dt > 0 . Отсюда получаем неравенство dL dt = − dx1 dt < 0 ; 2)

L = x1 − r1 . Значит x1 > r1 , и поэтому точка X лежит выше изоклины

E1 . Cледовательно, получаем dL dt = dx1 dt < 0 ;

3)

(

)

(

)

(

)

L = r1 − S k * x2 . Из r1 − S k * x2 ≥ r1 − x1 следует x1 ≥ S k * x2 . Поэтому

точка X лежит выше E1 , и ,значит, выше изоклины E 2 . Поэтому dx2 /dt < 0 . Отсюда с учетом строго убывания S получаем dL dt < 0 . Последнее. Поскольку все ключевые аргументы строго убывают, то строго убывает и сама функция L . Доказательство леммы 4.3. Пусть сначала n = 2 . Зафиксируем x1 , x2 и рассмотрим одноместную вспомогательную функцию

110

H ( y ) = f i ( x1 + y, x2 − y ) .

Указанная функция определена для всех y из отрезка [− x1 , x2 ]. Самое главное, из свойства (1.3) вытекает dH ( y ) dy = 0 . Поэтому H – константа, и, в частности, H (0 ) = H ( x2 ) . Следовательно, имеет место f i ( x1 , x2 ) = f i ( x1 + x2 , 0) .

Значит g i ( z ) = f i ( z , 0 ) – требуемая функция. Для произвольного n данное утверждение устанавливается индукцией по n – количеству аргументов в функции f i . Доказательство утверждения 4.2.

Сначала покажем существование и

единственность равновесия. Положим S = x1 + ... + x n , тогда в равновесной точке должны

выполняться

соотношения

xi = − μ i / g i ( S )

для

всех

i.

Условие

положительности компонент равновесия может реализоваться лишь при S > c1 . Поэтому

необходимое

требование

для

существования

равновесия

-

это

разрешимость уравнения S = − μ1 / g1 ( S ) − ... − μ n / g n ( S )

при S > c1 . Очевидно, данное условие является и достаточным. В данном уравнении слева стоит монотонно возрастающая функция S . А справа - монотонно убывающая функция S , которая стремится к бесконечности при S → c1 . Поэтому графики этих непрерывных функций пересекаются в единственной точке. . Докажем глобальную устойчивость. Условие x& i > 0 эквивалентно неравенству g i ( S ) > − μ i / xi . Для каждого z > 0 определим новую функцию hi ( z ) = f i −1 ( − z ) , где f i −1 является обратной к f i . Очевидно, hi - монотонно возрастающая

дифференцируемая функция, а неравенство x& i > 0 равносильно соотношению S < hi ( μ i / xi ) . Далее, зададим следующую кусочно-дифференцируемую функцию L = max{x1 + ... + x n , h1 ( μ1 / x1 ),..., hn ( μ n / x n )}.

Отметим, что в равновесной точке и только в ней все перечисленные в операции max функции равны между собой.

Самое главное, установим, что L убывает на

траекториях (1.6), выходящих не из равновесной точки.

111

Сначала

рассмотрим

точки

фазового

пространства,

в

которых

L

дифференцируема. Здесь возможны только два случая: 1) L = x1 + ... + x n . Тогда имеет место S > hi ( μ i / xi ) и, значит, x& i < 0 для всех i. Поэтому L& < 0 ; 2) L = hi ( μ i / xi ) для некоторого i. Из S < hi ( μ i / xi ) находим x& i > 0 и L& < 0 . Теперь

рассмотрим

точки

фазового

пространства,

недифференцируема. Здесь происходит совпадение некоторых

в

которых

L

(но не всех)

функций, встречающихся в операции max. Возможны следующие два варианта: 3) L = hi ( μ i / xi ) для некоторых индексов из набора I. Тогда x& i > 0 и, значит, d [hi ( μ i / xi )] / dt < 0 для для всех i из I. Поэтому L как верхняя огибающая строго

убывающих функций, тоже убывает; 4) L = x1 + ... + x n = hi ( μ i / xi ) для некоторых индексов из набора I. Поэтому x& i = 0 для i из I

имеем

и

x& j < 0 для остальных j . Значит, в "следующее

мгновение" величина ( x1 + ... + x n ) уменьшается и становится меньше hi ( μ i / xi ) для всех i из I. Возникает ситация из предыдущего случая, следовательно, и здесь L убывает. Последнее. Используя процедуру ”проталкивания предельной точки”, устанавливаем глобальную устойчивость равновесия. Доказательство предложения

4.1. Возьмем произвольную точку X 0 и

пусть N – траектория "длины T ", выходящая из данной точки. Из равномерной локальной универсальности следует ρ (Dπ ( X , t , t + h )) > 0 для всех h из (0, Δ ) и всех

( X , t ) из

N.

Выберем натуральное n из условия T n < Δ , и разобъем траекторию N на n равных временных участков. Как было сказано выше, на каждом i -м участке соответствующее локальное отображение π i обладает свойством ρ . Поскольку DP = Dπ 1 × K × Dπ n и ρ – полугрупповое свойство, то и DP обладает свойством ρ

на N . Последнее. Так как X 0 произвольно, то DP обладает свойством ρ во всем фазовом пространстве системы (2.1). Доказательство утверждения 4.3. Обозначим через N произвольный кусок траектории длины T .

112

1. Cначала покажем "равномерность" для

DL . Так из локальной

универсальности следует, что a + hb( x, t , h ) > 0 для всех 0 < h < δ( x, t ) . В силу грубости ρ , здесь должен выполняться, по крайней мере один, из следующих двух вариантов: а) a > 0 . Обозначим через B = min[b( X , t , h )] по всем ( X , t , h ) из компакта N × [0,1]. Тогда при h > 0 имеет место неравенство a + hb( X , t , h ) ≥ a + hB .

При B ≥ 0 положим Δ = 1 . А если B < 0 , то положим Δ = min(1, − a B ) . Ясно, что при всех h из (0, Δ ) и при всех ( X , t ) ∈ N правая часть данного неравенства положительна. б) a = 0 и b( X , t , 0 ) > 0 для всех ( X , t ) из N . Воспользуемся Адамаровским представлением b( X , t , h ) = b( X , t , 0) + hc ( X , t , h ) ,

где c ( X , t , h ) – гладкая функция. Пусть β – минимальное значение функции b( X ,t , 0) при ( X , t ) из N . Тогда β > 0 . Также положим γ – минимальное значение c ( X , t , h ) по всем ( X , t ) из N и 0 ≤ h ≤ 1 . Для таких h выполняется неравенство b( X , t , h ) ≥ β + hγ .

Очевидно, при γ ≥ 0 имеет место b( X , t , h ) > 0 равномерно для всех h ≤ 1 . А при γ < 0 справедливо неравенство b( X , t , h ) > 0 равномерно для всех h ≤ − β γ .

2. Теперь покажем "равномерность" для Dπ . Считаем, что Δ – равномерная оценка h для DL . Построим "более длинную" вспомогательную функцию (представление Адамара до членов третьей степени h ) ϕ (h ) = ρ (Dπ ( X , t , t + h )) = a + hb( X , t , 0) + h 2 c( X , t , h ) .

Поскольку Dπ совпадает с DL c точностью до h 2 , то в этом представлении a и b имеют прежний смысл, а новая функция c – гладкая по всем переменным. Обозначим через b* и c* – минимальные значения функций b( X ,t , 0) и c ( X , t , h ) , когда ( X , t ) из компакта N и 0 ≤ h ≤ Δ . Рассмотрим возможные здесь варианты:

а) a > 0 . Тогда, очевидно, найдется число δ * < Δ , при котором ϕ (h) > a / 2 > 0

113

для всех 0 < h < δ* и всех ( X , t ) ∈ N . б) a = 0 и b( X , t , 0 ) > 0 для всех ( X , t ) из N . Разумеется, здесь b* > 0 . Значит

(

)

найдется δ* > 0 , при котором ϕ* = δ* b* + δ*c* > 0 . Поэтому ϕ (h) > 0 равномерно для всех 0 < h < δ * и всех ( X , t ) ∈ N . Доказательство леммы 4.4. Возьмем произвольную точку X 0 и пусть N – траектория "длины T ", выходящая из данной точки. В силу условия и утверждения 4.3. каждое ρ является равномерно локально универсальным для Dπ . Пусть δ i – i

соответствующая характеристика равномерности ρ i . Положим δ = min{δ 1 ,K, δ n } . Такое δ

обеспечивает равномерную локальную универсальность свойства

ρ = min{ ρ1 ,K, ρ n } для Dπ на N .

Далее, согласно условию ρ – полугрупповое свойство. Тогда с учетом предложения 4.1 данное свойство наследует и DP . Последнее. Так как X 0 произвольная точка, то DP обладает свойством ρ во всем фазовом пространстве системы (2.1). Идея доказательства предложения 4.2. Для обоснования достаточно ограничиться возведением в квадрат специальных матриц. Обозначим B = A 2 = (bij ) и рассмотрим ”диагональное представление” b11 = ∑k =1 a1k a k1 . n

Всякое слагаемое a1k a k1 можно трактовать как вес цикла 1 → k → 1 . Поэтому написанное выше равенство геометрически означает: вес b11 равен сумме весов всех таких циклов, проходящих через 1-вершину. Для заданной знак -инвариантной структуры Σ выберем следующие варианты матриц A . 1. Пусть элемент a11 велик, а остальные элементы малы. Тогда b11 ≈ a11 2 . Поэтому b11 > 0 . Обобщая это рассуждение, получаем, что

диагональ Σ

положительна. 2. Пусть a12 и a 21 велики, а остальные элементы малы. Тогда b11 ≈ a12 a 21 . Из b11 > 0 следует, что

a12 и a 21 имеют одинаковые знаки. После обобщения

114

получаем, знаковая структура Σ симметрична. Рассмотрим теперь “недиагональное представление” b12 = ∑k =1 a1k a k 2 . n

3. Предположим, что b12 > 0 (вершины 1 и 2 дружат). Тогда (большие) a1k и a k 2 имеют одинаковый знак. Иными словами, если две вершины дружат, то у них

общие друзья и общие враги. 4. Если b12 < 0 (вершины 1 и 2 - враги), то (большие) a1k и a k 2 имеют противоположные знаки. Поэтому

вершины – враги

имеют разных друзей и

разных врагов. По сути, это повторение предыдущей закономерности. Обозначим через M 1 - набор вершин, которые дружат с вершиной 1, а через M 2 - набор “врагов” вершины 1. Теперь легко проверить, что M 1 и M 2 образуют

двухпартийную структуру. Доказательство леммы 4.5. Произведем в (3.4) монотонную замену yi = exp(z j ) для всех j . Тогда получаем:

z& i = − f i (exp( z1 ),K , exp( z n ),−t ) ,

(П.

1) где i = 1, K, n . Через R = (R1 , K , Rn ) обозначим сдвиг-отображение за период T ,

индуцированное системой (П. 1). Рассмотрим дифференциал D = (d ij ) локального

отображения данной системы. Его знаковая структура состоит из одних плюсов, а на диагонали "сидят" элементы, большие единицы. Данное свойство (ρ ) выразимо в форме ρ (D ) = min ( d11 − 1,K, d nn − 1, d12 ,K, d n , n −1 ) > 0 .

Каждый из аргументов операции min является грубым и локально универсальным свойством. Далее, такие матрицы

(D )

образуют полугруппу по умножению.

Согласно лемме 4.4. дифференциал глобального отображения R обладает тем же свойством. Следовательно, получаем ∂Ri ∂zi > 1 и ∂Ri ∂z j > 0 для всех j и i

(П.

2) Из правого неравенства (П. 2.) следует ∂Qi ∂y j > 0 для всех i, j . Обоснование первого неравенства данной леммы проведем на примере i = 1 .

115

Отметим,

что

Q1 ( y1 ,K, y n ) = exp[R1 (ln y1 ,K, ln y n )] ,

а

на

J1

имеем

exp[R1 (ln y1 ,K, ln y n )] = y1 . Поэтому с учетом левого неравенства (П.2) легко

устанавливаем ∂Q1 ∂y1 > 1. Идея доказательства утверждения 4.7. Сначала покажем, что изоклины не пересекаются. Предположим противное: кривые E1 и E2 пересекаются. Тогда в системе (4.1) существует положительное T -периодическое решение ( x1 (t ), x2 (t )) . Пусть mi и M i – минимальное и максимальное значения периодической функции xi (t ) . Из x& i ≥ − xi следует M i m i ≤ exp(T ) .

Обозначим m = m1 + m2 и M = M 1 + M 2 . Из предыдущего неравенства сразу вытекает M m ≤ exp(T ) . Далее, из V ( x1 + x2 ) ≥ V (m ) получаем dxi dt ≤ xi [− 1 + βi (t ) V (m )] .

После

интегрирования

этого

неравенства

в

промежутке

[0, T ]

находим

xiT ≤ xi0 exp[− T + Tλ i V (m )] . С учетом xi0 = xiT следует m ≤ v (λ i ) . Аналогично, из неравенства V ( x1 + x2 ) ≤ V (M ) следует M ≥ v (λ i ) . Поэтому точки

v (λ i ) и

v (λ 2 ) одновременно принадлежит отрезку

[m, M ].

Значит

v (λ1 ) v (λ 2 ) ≤ M m . Отсюда следует v (λ1 ) v (λ 2 ) ≤ exp(T ) . Но это противоречит

условию запаса. Теперь установим ”очевидное“, что E1 лежит выше E2 . Предположим противное: E2 лежит выше E1 . Рассмотрим k – параметрическое семейство моделей (4.1) при n = 2 , в которых первое уравнение неизменно, а второе – модифицировано: x&1 = x1 [− 1 + β1 (t ) V (S )] ,

x& 2 = x2 [− 1 + kβ 2 (t ) V (S )] ,

где S = x1 + x2 и 0 ≤ k ≤ 1 . В силу монотонного роста v при любом таком k и подавно реализуется условие запаса v (λ1 ) > v (kλ 2 )exp(T ) . При фиксированном числе k построим изоклины E1 ( x1 , k ) и E2 ( x2 , k ) . В силу условия запаса, они не пересекаются в R+2 . Согласно теореме о непрерывной

(

)

зависимости решений от параметра формально имеем xiT = Pi x10 , x20 , k , где Pi – гладкая функция трех переменных. Поэтому Ei – непрерывная (и даже гладкая)

116

функция двух переменных ( xi и k ) . В частности, при любой вариации k семейство E1 ( x1 , k ) представляет собой пучок кривых, проходящих через одну и ту же точку

r1 , 0 . Зато кривая E2 ( x2 , k ) исчезает при k ≈ 0 . Пусть z i (k ) – площадь криволинейного треугольника, ограниченного изоклиной Ei ( xi , k ) и осями координат. Проследим за непрерывной функцией d (k ) = z1 (k ) − z2 (k ) при уменьшении параметра k от 1 до 0:

а) согласно допущению при k = 1 изоклине E2 лежит выше E1 . Значит, имеем z1 (1) < z2 (1) , поэтому d (1) < 0 ; б) при k = 0 изоклина E2 “исчезает”, а изоклина E1 остается. Значит, здесь получаем z1 (0) > 0 и z 2 (0) = 0 , поэтому d (0) > 0 .

( )

Следовательно, при некотором промежуточном k * имеем d k * = 0 . Тогда кривые E1 и E2 пересекаются в R+2 . Противоречие. Идея доказательства утверждения 4.8. Tак как β i > 0 и V > 0 , то из (4. 3) получаем y& i ≤ y i для всех i . Для таких функций выполняется следующая относительная оценка минимума (mi ) и максимума (M i ) на [0, T ] .` Лемма П. 1. Если yi0 ≤ yiT , то M i mi ≤ exp (T ) .

Обоснование леммы П. 1. Пусть значение mi достигается в точке t = a , a значение M i – в точке t = b . Возможны два варианта расположения точек a и b на отрезке [0, T ] : 1) a < b . Поскольку yi растет не быстрее экспоненты, то mi exp(b − a ) ≥ M i . Значит, и подавно M i mi ≤ exp(T ) ; 2) b < a . Аналогично, выполняются неравенства yi0 exp(b ) ≥ M i и

(

)

mi exp(T − a ) ≥ yiT . Значит, M i mi ≤ yi0 yiT exp(T + b − a ) ≤ exp(T ) . Лемма П. 1. доказана. Теперь предположим противное: некоторые ("плохие") поверхности J i пересекают или лежат выше J 1 в R+n . Определим в R+n область – "клин" (W ) : каждая точка W одновременно лежит выше всех J 2 ,K, J n (рис. 4.4). Клин – всегда непуст. При сделанном допущении клин пересекает (случай 1) или полностью

117

находится выше J 1 (случай 2) в R+n . Установим противоречивость каждого из этих случаев.

(

1. Клин пересекает J 1 . Тогда в R+n существует Y * = y10 ,K, yn0

)

– точка

пересечения J 1 с, например, J 2 , которая лежит выше всех остальных поверхностей J 3 ,K, J n . Рассмотрим решение (4.5), выходящее из данной точки. Тогда имеем

y10 = y1T ,

y20 = y1T

и

для всех i > 2 . Обозначим m = m1 + K + mn

yi0 ≤ yiT

и

M = M 1 + K + M n . Из леммы П.1 сразу выводимо M m ≤ exp(T ) . Сопоставим

следующие факты: а) из V ( y1 + ... + y n ) ≥ V (m ) получаем y& i ≥ y i [1 − β i (t ) V (m )] .

После

интегрирования

этого

неравенства

в

промежутке

[0, T ]

находим

y iT ≥ y i0 exp[− T + Tλi V (m )] . С учетом y i0 = y iT следует m ≤ v (λ i ) для i = 1,2 .

Аналогично, из неравенства V ( y1 + ... + y n ) ≤ V (M ) следует M ≥ v (λ i ) для i = 1,2 . Поэтому точки v (λ i ) и v (λ 2 ) одновременно принадлежит отрезку [m, M ] .

Значит, ρ = v(λ1 ) v(λ2 ) ≤ M m . Отсюда следует ρ ≤ exp(T ) ; б) из условия запаса данной теоремы получаем ρ = v(λ1 ) v(λ2 ) > exp(T ) . Последние два неравенства для ρ противоречат друг другу. 2. Клин находится выше J 1 . К этом случаю также отнесем ситуации, когда имеет место касание клина и J 1 на границе R+n . Далее, рассмотрим k параметрическое семейство моделей dy1 dt = y1 [1 − β1 (t ) V (S )] ,

(П. 3)

dy2 dt = y2 [1 − kβ 2 (t ) V (S )], . . . , dyn dt = yn [1 − kβn (t ) V (S )] ,

где S = y1 + K + yn и параметр k принадлежит (0,1] . Очевидно, при k = 1 данная система совпадает с (4.3). Так как v – монотонно возрастет, то при любом k < 1 в (П. 3) выполняется условие запаса v (λ1 ) > v (kλ i )exp(T ) для всех i > 1 .

Начнем последовательно уменьшать k от 1 до 0 , тогда происходит непрерывная деформация всех поверхностей J i (k ) . Пусть W (k ) – клин, построенный из поверхностей J 2 (k ),K, J n (k ) . Разумеется, область W (k ) меняется непрерывным

118

образом как функция k . Теперь заметим следующее: а) согласно допущению W (1) находится выше J 1 ; б) при малых k (k → +0) поверхность J 1 (k ) не исчезает, а остальные J 1 (k ) исчезают. Значит, W (+ 0) заполняет все R+n и, в частности, включает в себя J 1 . Далее,

проведем

в

R+n

"биссектрису"

(прямую

y1 = y2 = K = y n ).

Единственную точку пересечения W и биссектрисы назовем "центром" границы клина. В силу непрерывности деформации, при некотором промежуточном k * центр клина пересекает (или касается) поверхность J 1 в какой-то точке Y * из R+n . Такая ситуация полностью соответствует случаю 1, который нереализуем.

Рис.

4.4. Клин (затемнен) и специальная точка Y * .

Итак, в обоих случаях возникает противоречие. Поэтому сделанное допущение неверно. Значит, J 1 лежит выше всех остальных изоклин.

119

ГЛАВА 5. ПЕРЕСТРОЙКА ПЕРЕМЕННЫХ КАК МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ. АНАЛИЗ ЭКОСИСТЕМЫ АЗОВСКОГО МОРЯ В каждой области исследования люди cтремились понять явление путем поиска его элементов. В каком-то смысле эпоха машин была крестовым походом, а его Святым Граалем стал Элемент. (Акофф Р.Л. О менеджменте )

Для получения устойчивых характеристик в поведении экологических систем целесообразно проводить модельные расчеты на длительную перспективу. Действительно, асимптотические значения биологических компонент, как правило, не зависят от неизбежных погрешностей в выборе начального состояния. Далее, в отличие от технических систем в

экологических системах

действуют различные механизмы адаптации и микроэволюции. Их необходимо учитывать при проведении компьютерных расчетов на длительную перспективу, в противном случае в модели будут получаться заниженные оценки биологической продуктивности. Обсудим

основные

виды

приспособительных

реакций

(Гапочка,

1981;Тимофеев - Ресовский, Свирежев, 1966; Шилов, 1985; Dobzhansky, 1970). Они бывают двух типов: 1) изменение переменных, связанное с переходом из старого равновесия в новое. Модель такого механизма адаптации водорослей к содержанию биогенных веществ будет продемонстрирована в разделе 5.1; 2) изменение параметров в результате действия процесса естественного отбора (см. ниже главу 6). Последний вариант адаптации является эколого - эволюционным, и позволяет по - новому рассмотреть проблему моделирования динамики экосистем. А именно, в экосистемах изменение переменных сопряжено с динамикой параметров.

Поэтому

при

описании

поведения

руководствоваться не традиционными моделями типа:

x& = f ( x,α ) ,

экосистем

следует

120

а более корректными моделями типа:

y& = F ( y,α ) ,

α& = εG( y,α ) ,

где y - вектор переменных, являющийся расширением вектора x с учетом внутривидового полиморфизма природных популяций; α- вектор параметров; F "естественное" расширение оператора f, учитывающее процессы внутривидовой конкуренции; G - оператор, производящий селекцию параметров; ε - скорость микроэволюции (поскольку скорость изменения параметров существенно меньше скорости изменения переменных, то ε мало). Достоинством последней схемы является то, что она (в идеале) не имеет параметров.

По

-

существу,

вектор

параметров α

сам

"автоматически"

идентифицируются в процессе длительной работы модели. 5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде В модели круговорота азота (N) и фосфора (P), предназначенных для исследования асимптотического поведения экосистем, необходимо включать механизмы адаптации водорослей к содержанию данных биогенных веществ в среде. В противном случае при модельных расчетах

может “возникать”

неограниченный рост N или P. Покажем это. В качестве иллюстрации проведем анализ динамики N и P в озерной упрощенной экосистеме “водоросли – азот и фосфор”. Основными элементами баланса веществ являются: 1) приходная часть. Считаем, что в озеро впадает река - носитель N и P в количестве c N и c P (в единицу времени); 2) расходная часть. Часть отмерших водорослей (и соответственно, N и P) поступает в донные отложения. Положим

Z N = N минеральный + N органический + N в водорослях .

Очевидно, величина Z N характеризует суммарный запас азота в экосистеме. Аналогично, определим переменную Z P , которая отвечает за суммарный фосфор. Обозначим k N и k P - содержание N и P в единице биомассы водорослей. Тогда в рамках непрерывной схемы суммарные запасы азота и фосфора описываются соотношениями

121

Z& N = c N − k N D , Z& P = c P − k P D ,

(1.1)

где D = D( t ) - cкорость захоронения (части) водорослей в донные отложения. Положим w = Z N / k N − Z P / k P и δ = c N / k N − c P / k P . Из (1.1) вытекает

w& = δ . Очевидно, при c N / k N > c P / k P

имеем δ > 0 и, значит,

суммарный азот неограниченно возрастает. Напротив,

при

w → ∞ . Поэтому cN / k N < cP / k P .

величина суммарного фосфора стремится к бесконечности. В обзоре Фурсовой П.В. и Левича А.П. (2002) рассмотрены

различные

модельные схемы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора. В данной работе рассмотрен новый механизм адаптации, основанный на концепции Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1970) о жестком полиморфизме природных популяций. Следуя

этой идеи, всякая (”исходная”) популяции

водорослей состоит из набора близких субпопуляций, каждая из которых имеет “свои” параметры {k N , k P } . При этом потребление веществ азота и фосфора i-той субпопуляцией

пропорционально их внутриклеточному содержанию (т.е.

k Ni , k Pi ).

величинам

Субпопуляцию

с

наибольшим

k Ni

будем

называть

“азотолюбивой”, а с наибольшим k Pi - “фосфоролюбивой”. Исход конкуренции данных субпопуляций зависит от содержания азота и фосфора в среде. Это взаимодействие должно быть согласовано с принципом компенсации Ле – Шателье – Брауна. Так, при больших N должна доминировать азотолюбивая субпопуляция, поскольку в этом случае происходит наиболее сильное потребление N. Аналогично,

при

больших

P

должна

доминировать

фосфоролюбивая

субпопуляция. В качестве базовой модели динамики концентраций ( x )

популяции

водорослей используем однородную схему Пирcа (Pearce, 1970) x& = xf ( xk P / P , xk N / N ) .

Здесь P

и N - концентрация минеральных форм фосфора и азота

(1.2) в воде;

гладкая трофическая функция f (u, v) убывает по каждой переменной. В модели экосистемы Азовского моря (Ильичев, 1986а, 1986б, 1995а)

122

использовался частный случай схемы Пирса - модель Контуа, в которой

f ( u ,v ) = −1 + β /( 1 + u + v ) . В развернутой форме здесь получаем f ( xk P / P , xk N / N ) = −1 + βPN /[ PN + x( Nk P + Pk N )] .

(1.3)

Здесь β - скорость роста водорослей, зависящая от температуры и солености среды; скорость смертности равна -1. Пусть условия среды постоянные, тогда при β > 1 в модели (1.2) с правой частью (1.3) имеется единственное, положительное равновесие X ( k N , k P ) , где X ( k N , k P ) = ( β − 1 ) /[ N / k N + P / k P ] .

(1.4)

Данное равновесие глобально устойчиво в R+ . Важно еще раз напомнить, что в схеме Пирса правая часть является однородной функцией первой степени от переменных x , P , N . Поэтому переход от валовых значений содержания водорослей, азота и фосфора к их концентрациям “не портит” коэффициенты правой части модели (см. глава 1). Это позволяет без изменения переносить идентифицированные в

лабораторных экспериментах

“свободные” коэффициенты функции f на модели природных экосистем. Теперь построим расширение модели (1.2), включающее в себя три субпопуляции ( x1 , x2 , x3 ). Определим внутриклеточное содержание азота и фосфора в данных субпопуляциях следующим образом: 1)

k 1N = k N

2)

k N2 = k N ε и

3)

k N3 = k N / ε

k P1 = k P ;

и

k P2 = k P / ε ; и

k P3 = k P ε .

Здесь ε - некоторое число, большее 1. Первая субпопуляция – носитель параметров исходной популяции; вторая – азотолюбивый мутант; третья - фосфоролюбивый мутант. Взаимодействие всех субпопуляций описывается системой (“Триадой”)

x&i = xi f ( Sk Pi / P , Sk Ni / N ) , где i = 1,2,3 ;

(1.5)

S = x1 + x2 + x3 . Пусть f - трофическая функция Контуа, тогда в

“Триаде” выполняется простое Утверждение 5.1. При

N / kN > ε P / kP

123

вторая (азотолюбивая) субпопуляция вытесняет остальные.

ε P / k P < N / k N < ( 1 / ε )P / k P

При

первая субпопуляция вытесняет остальные. P / kP > ε N / kN

При

третья (фосфоролюбивая) субпопуляция вытесняет остальные. В имитационной модели “водоросли – азот и фосфор” Азовского моря представлены три основных вида - диатомовые, пирофитовые и синезеленые водорослей. Каждый вид водорослей описывается модельной конструкцией "Триада". Действие "Триады" не устраняет возможности возникновения дисбаланса азота и фосфора в среде, а лишь смягчает его. Заметим, что нелинейный рост в модели Контуа PN , PN + x( Nk P + Pk N )

β

является некоторым “приближением” для мультипликативной формулы β

P N . P + xk P N + xk N

В ряде моделей совместное действие N и P задается выражением β min{

P N , }. P + xk P N + xk N

Отметим, что согласно утверждению 5.1 при заданном соотношении N / P в модели выжывает лишь одна субпопуляция. В этом случае теряются адаптивные свойства триады. Так, при изменении

величины N / P в среде уже будет

невозможна целесообразная перестройка модельной “Триады”. В этой связи, правую часть “Триады” целесообразно дополнить следующим образом

x&i = xi f ( Sk Pi / P , Sk Ni / N ) + μ , где i = 1,2,3 ; μ - положительно и мало. Присутствие малого числа μ позволяет навечно закрепить трехвидовую структуру в машинной модели и в тоже время сохраняется прежний характер доминации (см. утверждение 4.2). 5.2.

”Парадоксальные“

модельные

эксперименты

возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море

и

механизм

124

Соединения азота и фосфора являются необходимым кормовым ресурсом для водорослей, которые, в свою очередь, служат пищей для более высоких трофических уровней экосистем.

С точки зрения теории автоматического

регулирования процессы питания осуществляют прямые связи, а процессы распада отмерших организмов образуют обратные связи в общем круговороте веществ в экосистеме (Новосельцев, 1989). Когда в море отношение общих запасов азота (Nобщ) к общим запасам фосфора (Pобщ) близко к значению азот/фосфор в клетках водорослей (Nкл/Pкл), то в биологическом круговороте веществ активно “работают” две обратные связи (как по азоту, так и по фосфору). В главе 1 показано, что при избыточном накоплении в среде N ослабляется действие обратной связи по азоту. Сокращение же числа активных обратных связей ”опасно”, поскольку может привести к дестабилизации динамики водной экосистемы. Согласно наблюдениям (Бронфман и др., 1979)

в Азовском море

среднемноголетняя величина np=Nобщ./Pобщ составляла ≈ 10. Указанное значение np близко к величине Nкл/Pкл для основных видов азовских водорослей. После сооружения Цимлянского водохранилища (1953 г.)

сократился объем ( v ) и

деформировался химический состав ( c N , c P ) донского стока. В результате в Азовском море стало наблюдаться постепенно нарастание отношения np . За промежуток времени 1970-1980 гг. величина np достигла значения ≈ 20. Представляет интерес поиск причин, вызывающих рост np . Напомним, что в модели “водоросли – азот и фосфор” Азовского моря представлены три основных вида - диатомовые, пирофитовые и синезеленые водорослей (см. табл. 5.1). Каждый вид водорослей описывается модельной конструкцией "Триада". Для дальнейшего важно отметить что потребление P всеми видами водорослей примерно одинаково, а потребление N существенно различно. Так, наибольшее потребление азота осуществляется синезелеными водорослями. Управляющим фактором во внутригодовой динамике водорослей является температура воды (θ ). Зависимость скорости роста β от θ задается с помощью так называемого температурного интервала толерантности I T = [ a − d , a + d ] .

125

Когда θ ∈ I T , то неотрицательная функция β ( θ ) имеет колоколообразный вид с максимумом при θ = a . В случае

θ ∉ I T полагаем

β ( θ ) = 0 . Каждый вид

водорослей имеет свой интервал I T (см. табл. 5.1). Таблица 5.1. Экологические характеристики водорослей Азовского моря (Алдакимова, 1976; Сергеев и др., 1979) Оптимальная

Оптимальная

соленость, 0 / 00

температура, 0 C

Диатомовые

9

Пирофитовые Синезеленые

Группа водорослей

*

Содержание *

в

клетках, в долях Азот

Фосфор

12-14

0,00525

0,00105

14

19-22

0,00750

0,00112

6

22-24

0,01050

0,00120

Содержание в долях к сырому весу. При наступлении неблагоприятных температурных условий (зима и др.)

активные клетки ( x ) водорослей переходят в пассивное состояние (споры). Когда же температурные условия становятся благоприятными происходит возврат спор ( s ) в активное состояние. Кратко напомним формализацию данного процесса из главы 2. Пусть исходная модель имеет вид

x& = xf ( x ,θ ) . Учет процесса спорообразования добавляет к данной модели следующую линейную надстройку: x& = xf ( x ,θ ) − p( θ )x + q( θ )s , s& = p( θ )x − q( θ )s ,

где функции p и q - скорости перехода из одного состояния в другое. Каждый вид водорослей характеризуется своим температурным интервалом “живучести” IЖ=[b – c, b + c], в пределах которого его клетки сохраняют активность. Поэтому будем полагать:

q( θ ) - велико и p(θ ) = 0 при θ ∈ I Ж;

q(θ ) = 0 и p( θ ) - велико при θ ∉ I Ж.

Наблюдения показывают, что интервал I Ж накрывает почти совпадает с

126

интервалом I T . Перейдем к описанию параметров речного стока, использованных в модельных экспериментах. До 1953 года среднемноголетний объем суммарного речного стока (Дон + Кубань) в Азовское море составлял 41 км 3 /год. Эта величина равна 1/8 от объема Азовского моря. Поэтому речной сток играет главную роль в судьбе экосистемы Азовского моря Согласно данным (Бронфман и др., 1979) за период 1935-1975 гг. содержание азота и фосфора в донской воде изменялось в диапазонах: c N ∈ [1050, 2040] мг/м 3

и

c P ∈ [155, 275] мг/м 3 .

Соответствующие показатели для кубанских вод составляли c N ∈ [2475, 2660] мг/м 3 и c P ∈ [164, 710] мг/м 3 .

После

сооружения

Цимлянского

и

Краснодарского

водохранилищ

произошли значительные потери (до 30%) объема речного стока в результате испарения и водозабора на орошение. Попутно изменилось и содержание N и P в речном стоке. Так, по данным 1973-1975 гг оно составило: Дон )

c N ≈ 2420 мг/м 3 и c P ≈ 155 мг/м 3 ;

Кубань ) c N ≈ 2475 мг/м 3 и c P ≈ 164 мг/м 3 . Содержание азота и фосфора (биогенных веществ) в источниках водного баланса Азовского моря приведено в таблице 5.2. Таблица 5.2. Биогенные вещества (мг/м 3 ) в элементах водного баланса Азовского моря Биогенный

Дон

Кубань

элемент

Атмосферные

Черное море

осадки

Общий N

2000 – 3000

1900

1400

350

Общий P

200 – 300

200

45

27

N/P

6,6 – 15

9,5

31

13

В результате деформации речного стока изменилось и отношение общих запасов N и P в Азовском море. Для сравнения приведем некоторые данные

np = 677 / 56 ≈ 12 (1958 г.) и

np = 1207 / 43 ≈ 28 (1974 г.).

127

В том же направлении произошло изменение и отдельных форм N и P . Приведем одно из “естественных” объяснений (химическая гипотеза ) роста np,

предложенное Бронфманом А. М. с соавторами

(1979). А именно,

в

Цимлянском водохранилище летом возникают исключительно благоприятные условия для развития синезеленых водорослей (высокая температура + медленное течение). Клетки этих водорослей способны к фиксации атмосферного N, поэтому в результате их жизнедеятельности происходит дополнительное обогащение цимлянских вод азотом. Содержание органического P в воде несколько снижается в результате его частичного захоронения в донные отложения. В целом, указанные процессы вызывают одновременное увеличение содержания азота ( c N ) и уменьшение содержания ( c P ) в Цимлянском водохранилище, а затем и в водах Нижнего Дона. Наконец, донские воды (”с большим np”) попадают в Азовское море, и это порождает рост np в азовской экологической системе. Отметим,

что

поступление

в

Азовское

море

донских

вод

с

“деформированным содержанием N и P” вызовет внутривидовую перестройку азовских водорослей. Согласно принципу компенсации Ле-Шателье-Брауна начнут доминировать виды водорослей с высокой потребностью в N . Такая адаптивная реакция сообщества водорослей

может “смягчить”

рост N

в

экосистеме Азовского моря. Для

исследования

степени

“смягчения”

проведено

компьютерное

исследования действие различных вариантов химического состава донского стока на

нижние

трофические

уровни

экосистемы

Азовского

моря.

Попутно

варьировался и объем донского стока. Так, задавались следующие диапазоны : 1) v изменялся в пределах 10-50 км 3 /год; 2) для < c N , c P > рассмотрены четыре варианта 1 – <2000,200>; 2 – <2000,300>; 3 – <3000,200>; 4 – <3000,300> в мг/м 3 . Объем и содержание азота и фосфора в стоке реки Кубани строго фиксированы и соответствуют современному состоянию. Кроме того, были использованы среднемноголетние данные внутригодового хода температурного и кислородного режимов.

128

С ростом объема речного стока значение солености ( S ) убывало

Рис. 5.1. Асимптотики биомасс диатомовых (I), пирофитовых (II), синезеленых (III) водорослей

Таганрогского залива (вверху) и собственно Азовского моря

(внизу). монотонным образом (Ворович, Горелов, Горстко и др., 1981). Пусть заданы параметры донского стока

cN , cP

и

v , тогда при

прогнозировании на долголетнюю перспективу в модели ”водоросли - азот и фосфор” устанавливается некоторое периодическое (период =год) состояние. Этот асимптотический режим является единственным и устойчивым.

129

Обсуждение расчетов проведем на примере двух основных районов водоема - Таганрогского залива (ТЗ) и собственно Азовского моря (СМ). Прежде всего отметим, что сокращение объема донского стока от 50 до 10 км 3 /год вызывает увеличение солености Таганрогского залива от 2,0 до 11,4 0 / 00 и солености собственно Азовского моря от 5,4 до 17,8

0

/ 00 (Ворович, Горелов,

Горстко и др., 1981). Согласно табл. 5.1 разные виды водорослей имеют свой интервал солевой толерантности. Поэтому процесс засоления вод порождает видовую перестройку в сообществе водорослей:

биомасса диатомовых и

синезеленых уменьшается, а пирофитовых водорослей – возрастает (рис. 5. 1). Далее, при уменьшении объема донского стока (среднегодовое) содержание минерального фосфора падает. Более сложным является поведение минерального азота. А именно, содержание минерального N убывает лишь при v ∈[50,25] и, напротив, резко возрастает при дальнейшем уменьшении v от 25 до 10 (рис. 5.2). Этот неожиданный результат возникновение дисбаланса N и P в Азовском море при снижении объема донского стока за критическое значение (25 км3/год) имел место при всех четырех вариантах химического состава р. Дон. В свете полученных здесь результатов деформацию гидрохимического состава р. Дон следует рассматривать лишь как сопутствующий (усиливающий) фактор, а решающую роль играет уменьшение объема речного стока. Представляет

интерес

вызывающего дисбаланс азота и

нахождение

экологического

механизма,

фосфора в Азовском море при сокращении

объема донского стока. Приведем одну из попыток “простого” объяснения данного явления, связанного

с поведением синезеленых водорослей.

водорослей слабо изменяется ( ≈ 20%)

Так, общая биомасса

при вариации v , поэтому величина

потребления азота определяется соотношением биомасс видов водорослей. Согласно таблице 5.1. потребление азота наибольшее у синезеленых водорослей. Следовательно, причиной роста азота является постепенное падение биомассы

130

синезеленых водорослей в Азовском море при сокращении объема донского стока. Однако данный механизм не позволяет объяснить немонотонный

характер

динамики N при 1 и 4 вариантах донского стока на рис. 5.2..

Рис. 5.2. Асимптотики минеральных форм азота и фосфора Таганрогского залива (вверху) и собственно Азовского моря (внизу). Ниже будем приведено “сложное” объяснение, в котором ключевую роль играют два тесно связанных фактора – уменьшение объема донского стока и увеличение солености Азовского моря. Сокращение объема речного стока порождает одновременную трансформацию гидрологических (изменение массообмена источники → ТЗ ↔ СМ ↔ Черное море ) и биологических (перестройка видового состава водорослей при увеличении солености)

131

процессов. Для того, чтобы разобраться в хитросплетении указанных факторов необходимо

выделить

их

в

гидробиологического процесса

“чистом

виде”.

Такое

расщепление

возможно, если воспользоваться следующими

методологическими соображениями. Пусть объем донского стока непрерывно уменьшается от 50 до 10 км3/год. Это вызывает увеличение солености Азовского моря. Формально, в пространстве факторов (рис. 5.3) ( V − объем донского стока, S − соленость моря ) происходит движение по диагонали ( R ) от точки 1 к точке 2 (см. рис 5?). Заменим “прямой” путь ( R ) на “окольный” ( B + G ), состоящий из вертикального ( B ) и горизонтального ( G ) отрезков.

Рис. 5.3. Разные пути в пространстве (v, S ) , соединяющие 1 и 2

состояния

экосистемы Движение факторов по отрезку B связано только с увеличением солености (“гидрология заморожена”). Поэтому путь B вызывает

деформацию чисто

биологических процессов. Аналогично, движение факторов по отрезку G порождает лишь изменение массообмена (“соленость заморожена”). Значит, путь G вызывает деформацию чисто гидрологических процессов. Разумеется,

такие изменения указанных факторов

в природе не

132

наблюдаются. Однако в экспериментах с математической моделью это вполне допустимо и реализуемо. При анализе явлений, возникающих на пути R , с помощью пути B + G важно установить коррекность расщепления. А именно, при заданной стартовой позиции Σ1 экосистемы ее финальное состояние Σ 2 не должно зависить от пути движения факторов (“прямого” или “окольного”). В таких случаях алгебраисты говорят, что диаграмма переходов коммутативна. Тестовые компьютерные расчеты с данной моделью подтвердили коррекность расщепления. Теперь перейдем к реализации специальных

модельных экспериментов.

Здесь полагали c N = 2000 мг/м 3 и c P = 200 мг/м 3 . Для краткости будут продемонстрированы расчеты только для собственно Азовского моря. Анализ биологических процессов. Проведем прогноз состояния системы "водоросли - азот и фосфор" при изменении солености ТЗ от 2,0 до 11,43 0 / 00 и солености СМ от 5,39 до 17,82 0 / 00 . Объем стока р. Дон строго фиксирован на уровне - 50 км 3 /год.

При каждом

значении солености расчеты проводились

вплоть до установления асимптотического состояния. Оказалось, что динамика минеральных форм азота и фосфора в море имеет минимум при S ≈ 10,0 - 12,0 деформацией

процесса

0

/ 00

потребления

(рис. 5.4). Такое явление обусловлено

N

и

P

сообществом

водорослей.

Действительно, несмотря на перестройку видового состава, суммарная биомасса водорослей остается практически постоянной при вариации солености. Поэтому потребление азота и фосфора зависит только от соотношения основных видов водорослей. Дополнительно проводилась серия модельных экспериментов, в которых искусственно полагалось одинаковым содержание азота в клетках всех видов водорослей. Здесь также оказалось, что минимум минеральных форм азота фосфора приходится на S ≈ 10-12 0 / 00 .

и

133

Рис. 5. 4. Действие биологических процессов на динамику N , P и биомассу водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные). Вероятно,

чем ближе друг к другу значения среднегодовых биомасс

различных видов водорослей, тем больше годовое потребление биогенных веществ фитопланктоном. Действительно, сезоны развития основных видов водорослей различны (см. табл. 5.1), значит при "равных"

биомассах основных видов

водорослей происходит более равномерное, а значит и более полное (в целом за год) потребление азота и фосфора внутри года. Поэтому максимальной "равномерности" видовой структуры фитоценоза соответствуют минимальные значения среднегодовых запасов N и P в водоеме. Оказывается, наибольшая "равномерность" видовой структуры водорослей возникает при S ≈ 10 - 12 0 / 00 . Анализ

гидрологических

процессов.

Рассмотрим

экологические

преобразования в системе " водоросли - азот и фосфор" при изменении объема стока р. Дон в диапазоне 10 - 50 км 3 /год. Полагаем соленость ТЗ (11,43 0 / 00 ) и СМ (17,82 0 / 00 ) строго фиксированной. Для каждого значения объема донского стока расчеты проводились вплоть до установления асимптотического состояния. Предположим сначала, что биомасса водорослей равна нулю. Тогда сокращение объема речного стока - самого мощного поставщика азота и фосфора вызывает уменьшение N и P в водоеме. Более того, отношение np в речном стоке минимально по сравнению с остальными элементами водного баланса (см. табл. 5.

134

2). Значит, уменьшение v вызывает увеличение np в море. Иными словами, P сильно убывает, а N слабо убывает при сокращении объема донского стока. Рассмотрим

теперь

динамику

азота

и

фосфора

под

действием

фитопланктона (см. рис. 5.5). Заметим, что биомасса водорослей незначительно изменяется при сокращении объема речного стока. Далее, поскольку фосфор оказывается

лимитирующим

биогенным

элементом

в

развитии

азовских

водорослей, то имеет место "недопотребление" N фитопланктоном. Поэтому при уменьшении объема речного стока происходит "избыточное" накопление азота.

Рис. 5. 5. Действие биологических процессов на динамику N , P и биомассу водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные). На основании проведенных модельных экспериментов можно предложить следующий механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море (гидробиологическая гипотеза): - при сокращении объема стока р. Дон от 50 до 25 км 3 /год решающее значение

имеют

биологические

факторы

(перестройка

видового

состава

водорослей), вызывающие одновременное уменьшение азота и фосфора; - при дальнейшем сокращении объема донского стока доминируют гидрологические процессы, приводящие к увеличению азота и уменьшению фосфора. Последнее.

После 1992 г. произошло увеличение объема стока р. Дон

(Гаргопа, 2000), а химический состав донских вод практически не изменился

135

(Александрова, Баскакова, Ромова, 2000). В то же время в Азовском море наблюдается постепенное снижение (нормализация) отношения азот/фосфор. Данные факты подтверждают гидробиологическую гипотезу. Обсуждение. 1.

Перестройка переменных в ответ на изменение условий среды –

простейший механизм адаптации, тем не менее достаточно распространенный в природе. Он не требует функциональной гибкости организмов и, вероятно, является одним из древнейших. Другой механизм биогенной адаптации реализуется, когда клетки водорослей могут запасать азот и фосфор впрок. Отметим, что при использовании этого процесса в моделях

определенную проблему представляет контроль баланса

биогенных веществ, когда происходит поэтапный переход водорослей в споры. 2. В теоретических исследованиях моделей малой размерности - построение асимптотик представляется полезным и важным делом. К сожалению, в прикладных работах, в которых используются имитационные модели большой размерности, ограничиваются расчетами на небольшой срок, интересующий того или иного ”заказчика”.

На стадии переходного процесса можно не успеть

дождаться появления новых (опасных или благоприятных) явлений. Поэтому и здесь следует продолжать расчеты (например, с повторением режима внешних факторов и управления) вплоть до установления асимптотического состояния. 3. Исследованием отклика экосистемы Азовского моря на изменение гидрохимического режима донского стока занимались более 50 (!) лет тому назад (Симонов,

Гоптарев,

1972)

при

проработке

последствий

строительства

Цимлянского водохранилища. Так, одной из проблем была следующая: увеличится ли частота опасных заморных явлений (=дефицит кислорода) в акватории Азовского моря. В то время был сделан ошибочный прогноз об уменьшении площади и времени заморных явлений. “Логично” полагали, что значительная часть органических веществ донского стока будет аккумулироваться в ложе водохранилища, значит, их поступление в море сократится, поэтому уменьшится расход кислорода на окисление органики. Действительно, так оно и происходило в первые 3 года, а затем частота заморных явлений резко увеличилась. Оказалось,

136

что экосистема водохранилища стала продуцировать громадные биомассы водорослей и, соответственно, органики. Таким образом, объем поступления в море органических веществ с речным стоком сильно возрос. 4. Построение сценариев эффективных модельных экспериментов является, в определенной мере, искусством. Так, Т.Г. Ничипорович (Эти забавные кошки) придумал следующий “парадоксальный“ эксперимент: привязать к спине кота бутерброд с маслом наружу. Дело в том, что если кота подбросить, то он обязательно приземлится на лапы. А если подкинуть намазанный кусок хлеба, то он обязательно упадет маслом вниз. Поэтому подброшенный вверх ”тандем” не сможет приземлиться. 5.3. Приложение. Обоснование основных результатов Идея обоснования утверждения 5.1. Пусть, например, выполняется условие N / kN > ε P / kP .

Обозначим X ( k N ε , k P / ε ) = W , тогда из приведенного допущения согласно (5.4) получаем

W > X ( k N ,k P )

и

W > X ( k N / ε , k Pε ) .

Следовательно, имеет место

f ( Wk P2 / P , Wk N2 / N ) = 0 , f ( Wk P1 / P , Wk N1 / N ) < 0

и

(П.1)

f ( Wk P3 / P , Wk N3 / N ) < 0 .

(П.2)

Рассмотрим непрерывную и неотрицательную (в замыкании R+3 ) функцию L( x1 , x2 , x3 ) = max{ W − x2 , x2 − W , x1 + x3 } .

Очевидно, L обращается в нуль только в равновесной точке ( 0 ,W , 0 ) . Если L реализуется только на одном из аргументов операции max, то L гладкая функция. Покажем, что в этом “хорошем случае” строго

убывает на

траекториях (1.5). Здесь возможны следующие случаи: 1) L = W − x 2 . Тогда имеем x1 + x2 + x3 < W . Поэтому согласно убыванию f получаем

x& 2 > 0 . Следовательно, устанавливаем L& = − x& 2 < 0 ;

(П.1) и

137

2) L = x2 − W . Тогда имеем x1 + x2 + x3 > W . Из (П.1) и убывания f следует x& 2 < 0 . Отсюда находим L& = x& 2 < 0 ;

3) L = x1 + x3 . Значит, x1 + x2 + x3 > W . Из (П.2) и убывания f получаем L = x&1 + x& 3 < 0 .

В общем случае L является верхней огибающей трех строго убывающих функций, поэтому и сама оказывается строго убывающей функцией при всех неотрицательных x1 , x 2 , x3 . Далее, используя стандартную схему рассуждений, заключаем: L → 0 . Иными словами, равновесие

( 0 ,W , 0 ) глобально устойчиво в

замыкании R+3 . Это означает, что вторая субпопуляция вытеснила остальные. Аналогично рассматриваются и остальные условия.

138

ГЛАВА 6. ПЕРЕСТРОЙКА ПАРАМЕТРОВ КАК МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ. АНАЛИЗ ЭКОСИСТЕМЫ ЦИМЛЯНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Если бы ты всегда мог оставаться в настоящем, то был бы счастливейший из смертных. (Пауло Куэльо. Алхимик)

На основе

полученных выше критериев отбора обсудим возможный

механизм поиска ЭУ-параметров популяций в постоянной среде. Пусть динамика исходной популяции задается моделью

x& = xf ( x,α ) , где гладкая функция f ( x,α ) удовлетворяет прежним ограничениям. Поэтому уравнение

f ( x,α ) = 0 имеет положительное решение x = ϕ (α ) -равновесная

численность . Отметим, что ϕ ( α ) - глобально устойчивое равновесие (в R+ ) данной модели. Дополнительно предполагаем: ϕ (α ) ~ 1

и

ϕ / ( α ) ≤ D при всех α , где

константа D ~ 1 . Последнее, все критические точки функции ϕ невырождены, т.е. при ϕ / (α * ) = 0 имеет место ϕ // (α * ) ≠ 0 . Пусть биологический параметр α

изменяется в ходе эволюционного

процесса. Разумеется, движение α прекращается, если достигается одно из его эволюционно – устойчивых значений. В постоянной среде ЭУ – параметры (и только они) доставляют локальный максимум функции ϕ . Поэтому адаптивная конструкция второго типа может быть реализована в следующей форме

x& = xf ( x,α ) ,

α& = εϕ ' (α ) ,

(0.1)

где ε - положительно и мало. По сути, второе уравнение представляет собой медленное движение α к одной из точек локального максимума ϕ . Легко показать: если α * доставляет максимум функции ϕ , то равновесие < ϕ (α * ), α * > модели (0.1) локально устойчиво в пространстве ( x, α ) .

139

В данной схеме требуется явное задание функции ϕ (α ) , но это не всегда возможно. Тогда следует поступить следующим образом. Продифференцируем уравнение равновесия f ( x, α ) = 0 по α , считая x

функцией ϕ от α . Отсюда

получаем /

ϕ (α ) f x/ ( x, α ) + f α/ ( x, α ) = 0 , /

и, следовательно,

ϕ (α ) = − f α/ ( x, α ) / f x/ ( x, α ) . Теперь в системе (0. 1) удобно

вместо простого ε

взять малую положительную функцию − εf x/ ( x, α ) . После

этого следующая модификация (0.1) уже не содержит ϕ и принимает вид:

x& = xf ( x,α ) ,

α& = εf α/ ( x, α ) ,

(0. 2)

В периодически изменяющейся среде естественным кандидатом на такую целевую функцию представляется средняя за период численность популяции. Однако простая максимизация указанной величины не гарантирует конкурентного преимущества (см. парадокс 1 из главы 3). Поэтому остается актуальной проблема построения универсального механизма поиска ЭУ – параметров, основанного на прямом действии процессов конкуренции. Здесь постоянную среду можно использовать в качестве теста. 6. 1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза критических значений Приведем модельную конструкцию, реализующую адаптивное поведение параметров. В модели используются три субпопуляции: “исходная популяция” и два ее мутанта. Исходная популяция ( x1 ) является носителем базового параметра

α , а мутанты ( x2 и x3 ) - носители параметров α + δ и α − δ . Здесь константа δ положительна и мала. В зависимости от условий среды будет доминировать та или иная субпопуляция, и чтобы всегда сохранялись адаптивные возможности “Триады” необходимо постоянно поддерживать ее видовое разнообразие. Поэтому в данной модели процессы внутривидовой конкуренции дополним “подкачкой” численности ( μ ) для каждой субпопуляции: x&1 = x1 f ( x1 + x2 + x3 ,α ) + μ ,

(1.1)

140

x& 2 = x2 f ( x1 + x2 + x3 , α + δ ) + μ ,

x& 3 = x3 f ( x1 + x2 + x3 , α − δ ) + μ .

где μ - положительно и мало. Из утверждения 4.2 непосредственно следует Утверждение 6.1. В системе (1.1) существует положительное равновесие ( xˆ1 , xˆ 2 , xˆ3 ) , которое глобально устойчиво в R+3 .

Далее пусть Dom - достаточно большая константа “доминирования” из диапазона 1 ~ Dom << 1 / μ и ( x1 , x2 , x3 ) - численности субпопуляций в текущий момент времени. Считаем, что изменение параметра α в каждый момент времени определяется следующим образом: 1) α растёт при доминировании (“с запасом”) мутанта x2 т.е. при x2 > x1 Dom и x2 > x3 Dom ;

2) α убывает при доминировании (“с запасом”) мутанта x3 , т.е. при x3 > x1 Dom

и x3 > x2 Dom .

В этой связи, определим следующую функцию Sel( x1 , x2 , x3 ) : Sel = 1 при доминации x2

и Sel = −1 при доминации x3 ;

Sel = 0 в остальных случаях.

Теперь дополним систему (1.1) уравнением для базового параметра

α& = εSel ( x1 , x2 , x3 ) ,

(1.2)

где скорость микроэволюции ε положительна и мала. Для “правильной” работы системы (1.1) + (1.2) следует указать относительный порядок малости параметров:

δ - мало, μ - очень мало, ε - совсем мало. Так, ниже будем полагать

μ =δ5

и

ε = μ 2 = δ 10 .

(1.3)

Отметим, что возможна и более “мягкая” схема реализации изменения параметра α . Например, можно положить:

α возрастает при x2 > x1 Dom и x2 > x3 ; α убывает при x3 > x1 Dom и x3 > x2 . Сравнительные расчеты показали, что мягкая и предыдущая схемы

выявляют

практически одинаковые множества ЭУ-параметров α . Адаптивная конструкция (1.1) + (1.2) является модификацией модели,

141

предложенной в статьях (Ильичев, 2004, 2005а). Для модели (1.1)+(1.2) справедливо основное Утверждение 6. 2. Параметр α попадает и остается навечно в δ окрестности одной из точек локального максимума функции ϕ . Далее,

температура

(θ )

является

одним

из

основных

факторов,

определяющих рост водорослей. Будем считать, что динамика температурного режима среды задается T -периодической функцией времени, а именно θ(t)≈1410cos(2πt/T). Здесь возникает проблема описания адаптации

процессов температурной

водорослей. Проведем ее анализ, опирающийся на базовую модель

Контуа x& = x [ − q +

β ( θ , a , d ,γ ) 1 + kx

],

(1.4)

где q - скорость смертности; k - положительная константа. Данная зависимость широко используется в моделях микробиологии (Печуркин, 1978). Далее, скорость роста β = β ( θ , a , d ,γ ) задается выражением:

β = γ [ d 2 − (θ − a ) 2 ] / d 3 при θ − a < d и β = 0 в противном случае. Положим q = 0.1 , k = 0.1 , T = 36 . В биологической литературе отрезок I = [a − d , a + d ] называют интервалом температурной толерантности. Внутри указанного интервала график функции β имеет колоколообразный вид с максимумом в точке θ = a . Отметим, что при фиксированной величине γ площадь «колокольчика» не зависит от параметров a и d. Это обстоятельство согласуется с гипотезой Э. Пианки (1981) о примерном равенстве площадей “колокольчиков” у всех близких популяций. Поэтому чем уже интервал I, тем выше график функции β . Пусть зафиксированы γ = 5 и радиус интервала толерантности (d), тогда представляет интерес построение множества ЭУ-параметров a . Поиск таких параметров проведем с помощью адаптивной схемы (1.1) + (1.2) на основе модели (1.4). По сути, здесь

реализуются локальные процессы

микроэволюции.

Разумеется, если не накладывать ограничений на число мутантов и значения их параметров, то тогда бы следовало говорить о глобальных микроэволюционных

142

процессах . Заметим, что предложенный ранее порядок значений коэффициентов δ , μ ,ε вызывает “совсем” медленное изменение параметра a . Для ускорения расчетов положим δ = 1 , μ = 0.000001 и ε = 0.01 . Здесь движение a к своему ЭУ-значению может осуществляться и колебательным образом. На рис. 6. 1а представлены результаты расчетов. При малых d финальные значения модельных параметров a располагаются вблизи критических значений (минимума= 4 и максимума=24) температурной кривой θ , а именно a ≈4+d

или

a ≈ 24 − d .

А при всех d > 12 финальные значения a близки к средней величине θ , т.е. к 14.

Рис. 6.1. Эволюционно-устойчивые параметры a при каждом фиксированном d . Слева значения, рассчитанные по адаптивной схеме. Справа- фактические. Строго говоря, схема поиска ЭУ-параметров (1. 1)+(1. 2) обоснована лишь для постоянной среды. Поскольку в модельных экспериментах

условия среды

были переменными, то возникает вопрос: являются ли найденные параметры a , действительно, эволюционно - устойчивыми? В качестве теста приведем следующие расчеты по модели “чистой” конкуренции (1.1) с μ = 0 . Напомним, значение a является ЭУ-параметром, если исходная популяция (носитель значения a ) не вытесняется семейством мутантов (носителей значений a + δ и

a − δ ). На рис. 6. 1б представлено множество

фактических ЭУ-параметры (“Вилы”). Очевидно, множества рис. 6. 1а и 6. 1б

143

практически совпадают. Поэтому модель (3. 1)+(3. 2) адекватно осуществляет поиск ЭУ-параметров и в переменной среде. Воспользуемся

моделью “чистой” конкуренции для определения ЭУ-

параметров a и в том случае, когда исходная популяция генерирует другое ( n ≠ 2 ) количество мутантов. Полагаем, что i - тый мутант является носителем параметра a + δ i , где δ i ≈ 1 . В результате расчетов установлено, что при n ≥ 3 множество

ЭУ-параметров совпадает с прежними “Вилами”. А при n = 1 множество “Вилы” дополняется прямоугольником П= {( a , d ) 5 ≤ a ≤ 23, 0 < d ≤ 2 } . В

приведенных

выше

примерах

ширина

интервала

толерантности

выбиралась достаточно призвольным образом. На самом деле, реальные значения параметра d наблюдаются лишь в некотором узком диапазоне. Оценим этот диапазон, исходя из гипотезы об эволюционном происхождении параметров a и d . А именно, построим расширение модели (1. 4) с учетом конкуренции исходной

популяции - носителя исходных параметров

( a , d ) и ее четырех мутантов -

носителей параметров ( a + δ , d ), ( a − δ , d ), ( a , d + δ ), ( a , d − δ ). В результате конкуренции некоторые мутанты могут начать существенно превосходить (по численности) исходную популяцию. В этом случае пусть ( a* , d * ) - параметры мутанта с наибольшей численностью, тогда изменяем исходные параметры ( a , d ) в сторону ( a* , d * ) и т.д.. На рис. 6. 2а представлено соответствующее множество (“Подкова”) ЭУпараметров в пространстве ( a , d ), построенное с помощью адаптивной схемы. В отличие от рис. 6. 1а здесь отсутствуют точки с большим значением параметра d . В качестве теста был проведен сравнительный анализ с с рачетами ЭУ–параметров ( a , d ) по модели “чистой конкуренции”, в которой исходная популяция взаимодействовала с четырьмя мутантами (рис. 6. 2б).

Очевидно, результаты,

полученные по данным моделям, практически совпадают. Теперь (с известной долей смелости) можно утверждать, что у наблюдаемых эволюционно-зрелых

популяций

водорослей

температурные

интервала

толерантности сосредоточены вблизи экстремальных значений температурной кривой водоема. Например, около минимума θ обитают диатомовые водоросли, а

144

около максимума θ - синезеленые водоросли.

Рис. 6. 2. Эволюционно-устойчивые пары параметров ( a, d ) . Слева значения, рассчитанные по адаптивной схеме. Справа - фактические. Последнее, в предложенной выше адаптивной схеме можно задать сколь угодно много мутантов. Например, добавить еще четырех мутантов с параметрами ( a + δ , d + δ ),

( a − δ , d + δ ),

( a + δ , d − δ ),

( a − δ , d − δ ).

В результате

соответствующих расчетов установлено, что множество ЭУ-параметров ( a , d ) осталось прежним. Представляется весьма заманчивой гипотеза: множество ЭУ-параметров стабилизируется с увеличением числа мутантов. В случае справедливости данной гипотезы схема (1.1)+(1.2), учитывающая достаточно малое число мутантов, “правильно” описывает и глобальные процессы микроэволюции. Рассмотрим теперь другой модельный эксперимент, когда изначально имеется очень представительный набор популяций с самыми разнообразными благоприятными температурами развития {τ i } . Здесь каждая популяция { xi } характеризуется

своим

узким

температурным

интервалом

толерантности

I i = [τ i ,τ i + ε ] . Тогда скорость роста i - й популяции может быть представлена в

"ступенчатой" форме: β i (θ ) = bi / ε при θ ∈ I i и β i (θ ) = 0 при θ ∉ I i .

145

Более естественный график функции β i (θ ) - гладкая "колоколообразная" кривая. Но, как показали компьютерные расчеты, вид данной кривой роста не оказывает принципиального влияния на исход конкурентного отбора. Полагаем, что все популяции "равноправны", т. е. b1 = ... = bn = b . А их интервалы температурной толерантности плотно "упакованы" - расположены "впритык" друг к другу τ i −1 = τ i − ε . В рамках схемы Контуа динамика близких субпопуляций в переменной среде может быть описана следующей системой: x& i = xi [−1 + β i (θ ) /(1 + S )] , n

где i = 1,..., n ; xi0 > 0 для всех i; S = ∑ x j ; θ=θ(t) – гладкий, T - периодический j =1

режим температуры среды. Теперь обсудим результаты машинных экспериментов с данной моделью, приведенные в работах (Ильичев, 1987, 1992а). Здесь были выбраны следующие параметры b =1024 и n=250. Получено следующее: 1. Пусть ε - мало (ε ≈0.01). Соответствующие субпопуляции можно считать узкоспециализированными. В результате отбора со временем происходит вымирание

почти

"выживших"

всех

конкурирующих

субпопуляций

интервал

субпопуляций.

толерантности

А

у

нескольких

располагается

вблизи

критических значений (минимумы или максимумы) температурной кривой θ. 2.

Пусть

ε-

немало.

Теперь

данные

субпопуляции

являются

широкоспециализированными. Оказывается, что среди выживших субпопуляций могут встретиться и такие, у которых τ i близко к средним значениям θ. Обобщением численных результатов пункта 1 является Гипотеза критических значений. В сообществе узкоспециализированных водорослей конкурентное преимущество имеют субпопуляции, у которых интервал температурной толерантности расположен около критического значения температурной кривой. Для строго математического обоснования данной гипотезы требуются признаки отбора, в которых допускается “выживание” сразу нескольких

146

(доминирующих) популяций. Тем не менее, упомянутый выше признак отбора для одной

доминанты

позволяет

довольно

убедительно

продемонстрировать

конкурентное преимущество популяции с критическим значением τ при малых ε . Действительно, рассмотрим несколько более простую ситуацию, когда расположение интервалов { I i } "разряженное" - они не пересекаются и находятся довольно далеко друг от друга. При этом лишь один интервал толерантности I 1 содержит критическое значение θ . При сделанных предложениях имеет место Утверждение 6. 3. В "разряженном" сообществе выживает лишь первая субпопуляция. Гипотеза

критических

значений

позволяет

естественным

образом

прогнозировать возможный спектр оптимальных температур доминирующих популяций при деформации температурного режима среды. Так, слияние соседних критических

точек

вызывает

усиление

конкуренции

у

соответствующих

субпопуляций (вплоть до вымирания одной из них). Напротив, “рождение” новой критической точки создает условия для возникновения новых доминант. Это обстоятельство - вымирание некоторых прежних и возникновение новых доминант - существенно при анализе последствий потепления климата на динамику биоценозов. В заключение обсудим некоторые допущения, неявно использованные при численном обосновании гипотезы критических значений. Во-первых, считалось, что β i (θ ) и β j (θ ) - функции роста любых двух популяций похожи и получаются друг из друга сдвигом на величину ( τ j − τ i ). Правомочность такого предположения в каждом конкретном случае неочевидна и требует экспериментальной проверки.

147

Рис. 6. 3. График изменения температуры среды θ = θ (t ) и оценка времени пребывания в разных интервалах температурной толерантности. Здесь функция роста водорослей β (θ ) задается ступечатой функцией. Во-вторых,

считалось,

что

кормовой

ресурс

(биогенные

элементы)

водорослей не изменяется во времени. На самом деле, химический состав водоемов может сильно варьироваться в течение года под действием экзогенных факторов стока, осадков и т. д. Поэтому оптимальные температуры развития водорослей будут несколько отличаться от критических значений температурной кривой. В-третьих, не было учтено влияние высших трофических уровней. В высокопродуктивных, тропических водах оно может быть значительным и тогда решающую роль в формировании видового разнообразия играют не столько горизонтальные трофические взаимодействия, а более всего - вертикальные трофические отношения. 6.2. Температура и коадаптация взаимодействующих популяций Ниже рассмотрим действие

температуры среды (θ ) на характер

биологических процессов у водорослей с учетом процесса перехода в пассивное состояние. Напомним, что рост водорослей происходит только в пределах так называемого

интервала температурной толерантности I = [ a − d , a + d ] . Для

упрощения ситуации будем считать, что данный интервал совпадает с интервалом

148

живучести (см. главу 2). Когда условия среды становятся неблагоприятными (т.е.

θ

не принадлежит отрезку

I ), то превалирует смертность. Ниже будем

использовать модельную схему схема Контуа:

f ( x ,θ ) = Bβ ( θ ,a ) /( 1 + x ) − α , где α - коэффициент смертности; B > 0 - скорость роста; β ( θ ,a ) - ступенчатая функция типа

β = 1 / d при θ ∈ I

и

β = 0 при других θ .

При достаточно большой B в соответствующей модели x& = xf ( x, θ )

устанавливается глобально устойчивый, положительный, T - периодический режим. Обозначим X ( a ) - среднюю за период биомассу популяции в зависимости от значения a . Пусть параметр a изменяется в допустимых пределах [ 4 , 24 ] . При фиксированных d = 1 , α = 0.1 и

2 ≤ B ≤ 3 график X ( a ) похож на букву М, в

котором два максимума достигаются при a ≈ 5

(зимние водоросли) и

a ≈ 23

(летние водоросли), а минимум – при a = 14 . При формализации процесса образования пассивных состояний будем использовать “ступенчатые” функции перехода p( θ ) и q( θ ) : p =0

при θ ∈ I

и

p = N при других θ ;

q=N

при θ ∈ I

и

q = 0 при других θ ,

где N > 0 - скорость обмена “активное состояние ↔ пассивное состояние”. В теоретическом плане удобно считать, что приведенные разрывные зависимости заменены

подходящими (“корытообразными”) гладкими функциями. Это

обстоятельство гарантирует гладкость сдвиг-отображения за время T в моделях. Обсудим взаимодействие двух “близких” конкурентов в периодической среде с учетом процесса образования пассивных состояний. Для сравнения сначала рассмотрим модель “чистой” конкуренции: x&1 = x1 f 1 ( x1 + x2 ,θ ) ,

x& 2 = x2 f 2 ( x1 + x2 ,θ ) ,

(2.1)

где каждая f i задается в форме Контуа со своей скоростью роста β ( θ , ai ) . Здесь и ниже полагаем T = 36 , α = 0.1 и d = 1 . В компьютерных экспериментах каждый

149

параметр ai изменялся в диапазоне [ 4 , 24 ] с шагом 4 . При разных наборах a1 и a 2 реализуется свой исход конкуренции.

Так, выберем скорости роста у конкурентов разными B1 = 1 и B2 = 2 . В этом случае, очевидно, чаще будет побеждать вторая популяция. Теперь с учетом перехода в пассивное состояние получаем систему: x& i = xi f i ( x1 + x2 ,θ ) − pi xi + qi si ,

где i = 1,2 и

s&i = pi xi − qi si ,

(2.2)

скорость обмена равна N = 0.25 . В результате компьютерных

экспериментов обнаружено, что первая (более слабая) популяция выживает в половине случаев. А если положить N = 0.5 , то сосуществование всегда имеет место,

кроме a1 = a 2 . На этой диагонали, как и ранее, доминирует вторая (более

сильная) популяция. Отметим, что при равных скоростях роста B1 = B2 = 2

сосуществование

конкурентов в модели (2.1) возникает лишь в двух случаях: при a1 = a 2

или при

a1 = 24 − a 2 . А в рамках системы (2.2) для N ≥ 0.1 сосуществование имеет место

при всех допустимых параметрах. Рассмотрим другое экологическое

отношение -хищничество.

Приведем

одну из возможных моделей “хищник ( y ) – жертва ( x )”: x& = x [ 3 β ( θ , a1 ) /( 1 + x + y ) − α ] ,

(2.3)

y& = y [ 2 xβ ( θ , a 2 ) /( 1 + x + y ) − α ] ,

где каждая функция роста β ( θ , ai ) задается прежним выражением. Отметим коэффициентов

следующее

β ( θ , a1 )

положительные числовые

обстоятельство. и

Пусть

вместо

переменных

β ( θ , a2 ) в системе (2.3) взяты некоторые константы. Если в такой автономной модели

существует положительное равновесие, то оно глобально устойчиво. Когда условия среды являются периодическими, то популяция жертвы всегда выживает. А популяция хищника может выжить лишь при определенном сочетании параметров a1 и a 2 . Для модели (2.3) выживание хищника довольно редкое явление.

150

Теперь добавим процесс образования пассивных состояний для каждой популяции. Тогда хищник выживает почти всегда. В редких случаях, например, при a1 ≈ 5 и a 2 ∈ [ 19 , 23 ] хищник вымирает. Это связано с тем, что в теплое время зимняя жертва переходит в пассивное состояние и становится несъедобной для летнего хищника. В ходе эволюции происходит коадаптация популяций, которая выражается в согласованном изменении физиологических параметров. Какими могут быть “финальные” значения этих параметров, если периодические условия среды сохраняются? При решении данной задачи воспользуемся понятием (см. главу 3) об эволюционно-устойчивых значениях параметров (ЭУ-параметры). Для

поиска

ЭУ-параметров

в

разделе

6.1

была

предложена

быстродействующая адаптивная схема, в которой одновременно прослеживается динамика переменных и параметров. Воспользуемся этой конструкцией и здесь. Напомним, что наряду с основной популяцией (=носителя параметра a ) дополнительно рассматриваются два мутанта (=носителей параметров a − δ 1 и a + δ 2 ). В результате процесса конкуренции

выявляется

доминирующая

субпопуляция. Если доминанта - один из мутантов (=носителя параметра a~ ), то величина a несколько сдвигается в сторону a~ . При новом значении параметра a вновь задается конкуренция основной популяции с ее мутантами, выявляется доминанта и т.д.. Движение параметра a прекращается в двух случаях: если доминантой оказывается основная популяция или нет явной доминанты. Отметим, что при старте с начального значения ≈ 14 параметр a “застревает” на этой величине. Однако при “грубом” выборе δ 1 ≠ δ 2 возникает движение a к значениям ≈ 5 или ≈ 23 . Если популяция способна переходить в покоящиеся стадии при наступлении неблагоприятных температур, то

динамику активных переменных следует

дополнить динамикой пассивных переменных: x& i = xi f ( x1 + x2 + x3 , ai ,θ ) − pi xi + qi si + μ ,

s&i = pi xi − qi si ,

где i = 1,2 ,3 ; функции pi и qi действуют в своем интервале I i = [ ai − d , ai + d ] .

151

Модельные расчеты показали, что и здесь параметр a эволюционирует к прежним критическим значениям температурной кривой. Ниже результаты компьютерных экспериментов сформулируем в виде некоторых предложений. Так, имеет место очевидное Предложение 6.1. В модели отдельной популяции ЭУ - параметры располагаются в малой окрестности точек 5 и 23. По сути, эти параметры соответствуют зимней и летней популяциям. Данная ситуация характерна для видовой структуры фитопланктона, состоящей обычно из холоднолюбивых (диатомовых) и теплолюбивых (синезеленых) водорослей. Согласно разделу 2 максимум X ( a ) достигается при a ≈ 5 и a ≈ 23 . С учетом предложения 1 параметрах

может создаться впечатление, что именно при ЭУ-

достигается максимум продуктивности. Это не всегда верно (см.

парадокс 1 из главы 3). Отметим, что при фиксированном параметре a

в экологической модели

положительное, T - периодическое решение всегда устойчиво. Однако если допустить для параметра a возможность перемещаться (в рамках эволюционного процесса), то устойчивыми можно признать лишь два типа равновесий с a ≈ 5 и с

a ≈ 23 . В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует, видимо, решать не в пространстве переменных (=численностей популяций), а в расширенном пространстве переменных и параметров. Если

имеется

семейство

взаимодействующих

популяций,

соответствующее адаптивное расширение строится для каждой из них.

то Так,

взаимодействие двух конкурентов ( x и y )

x& = xf ( x + y ,a ,θ ) ,

y& = yg( x + y ,b ,θ )

преобразуется в следующую эколого-эволюционную модель: x& i = xi f ( sx + sy , ai ,θ ) + μ , a& = εS ( x1 , x2 , x3 ) ,

y& i = yi g ( sx + sy ,bi ,θ ) + μ ,

(2.4)

b& = εS ( y1 , y 2 , y3 ) ,

где i = 1,2 ,3 ; sx = x1 + x2 + x3 и sy = y1 + y 2 + y 3 . Выберем одинаковые функции f и g в форме Контуа, тогда система (3.3) представляется в форме

152

x& i = xi [2 β (θ , ai ) /(1 + sx + sy ) − α ] + μ ,

y& i = y i [2 β (θ , bi ) /(1 + sx + sy ) − α ] + μ ,

b& = ε 2 S ( y1 , y 2 , y3 ) ,

a& = ε 1 S ( x1 , x 2 , x3 ) ,

с a1 = a − δ , a 2 = a , a3 = a + δ ; b1 = b − δ , b2 = b , b3 = b + δ ; a ,b - середины интервалов

температурной

толерантности.

В

результате

компьютерных

экспериментов обнаружено Предложение 6.2. В модели конкуренции (без пассивных состояний) ЭУпараметры ( a , b ) лежат в малых окрестностях ( 5 , 23 ) и ( 23, 5 ) . Иными

словами,

одноименные

параметры

конкурентов

пытаются

разбежаться друг от друга по наиболее удаленным температурным нишам. Представляет интерес поиск ЭУ-параметров, когда конкуренты способны образовать пассивные стадии (например, со скоростью N = 0.25 ). На основе компьютерных экспериментов установлено, что в подавляющем числе случаев модельных параметров они притягиваются к

прежним

окрестностям

точек

( 5 , 23 ) или ( 23, 5 ) . Такие точки будем называть сильными ЭУ-параметрами.

Кроме того, обнаружено, что при старте вблизи точки ( 5 , 5 ) или ( 23 , 23 ) параметры ( a , b ) не покидает их малых окрестностей. Хотя такие параметры тоже являются эволюционно – устойчивыми, но их реализация в ходе эволюционного процесса мало вероятна. Действительно, при возникновении мутанта с более или менее

значительным отклонением

интервала температурной толерантности

начнется движение параметров к одному из сильных ЭУ-параметров. Такие точки с малой областью притяжения будем называть слабыми ЭУ-параметрами. Предложение 6.3а. В модели конкуренции малые окрестности точек ( 5 , 23 ) и ( 23, 5 ) являются областью сильных ЭУ-параметров.

Предложение 6.3б. В модели конкуренции малые окрестности точек ( 5 , 5 ) и ( 23 , 23 ) являются областью слабых ЭУ-параметров.

Далее, для модели “хищник-жертва” (2.3) приведем соответствующее эколого-эволюционное расширение:

153

x& i = xi [ 3 β ( θ , ai ) /( 1 + sx + sy ) − α ] + μ ,

(2.5)

y& i = yi [ 2 sxβ ( θ ,bi ) /( 1 + sx + sy ) − α ] + μ , a& = ε 1 S ( x1 , x 2 , x3 ) ,

b& = ε 2 S ( y1 , y 2 , y3 ) ,

здесь приняты те же обозначения, что и в системе (2.4); ε 1 ,ε 2 - скорости адаптации параметров жертвы и хищника, соответственно. Пусть заданы начальные значения

параметров ( a , b ), тогда с помощью

адаптивной системы (2.5) находятся соответствующие ЭУ-параметры. При ε 1 = ε 2 на основе компьютерных экспериментов обнаружено, что область ЭУ-параметров располагается в ZZ , LL , ZL , LZ - малых окрестностях точек (5, 5) , ( 23, 23) , (5, 23) , ( 23, 5) , соответственно.

Варианты ZZ и LL “выгодны” хищнику, поскольку тогда он одновременно развивается с жертвой.

Напротив, следующие два варианта “выгодны” жертве,

так как период размножения хищника максимально отделен от нее по времени. Важно заметить, что в компьютерных экспериментах гораздо чаще реализуются варианты ZL и LZ, выгодные жертве. Вероятно, ведущая роль жертвы связана с ее большей, чем у хищника, независимостью от кормовых ресурсов. В свете принятых ранее определений сформулируем Предложение 6.4а. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний) точка ( a , b ) , как правило, попадает в ZL и LZ -область сильных ЭУ-параметров.

Предложение 6.4б. В модели “хищник-жертва” (без пассивных состояний) ZZ и LL являются областью слабых ЭУ-параметров.

Обсудим полученные результаты. Для существующих ныне популяций благоприятные температуры развития хищника и жертвы, как правило, почти совпадают. Так сложилось исторически. Согласно предложению 4б мутанты (как хищника, так и жертвы) с параметрами близкими к параметрам исходных популяций ( a ≈ b ≈ 5

или

a ≈ b ≈ 23 ) не могут вытеснить последних. В этом

случае такое состояние может сохраняться бесконечно долго.

154

Допустим теперь, что параметры мутантов a и b могут сильно отличаться от параметров исходных популяций. Тогда согласно предложению 4а реализуется необычайная ситуация, когда хищник и жертва развиваются в разные сезоны года. При выбранных ранее низких коэффициентах смертности обеих популяций такая ситуация возможна. Если же данные коэффициенты высокие, то ”разносезонное” развитие приводит к гибели хищника. Добавим теперь к каждой из шести субпопуляций свое пассивное состояние. Представляет интерес задача: насколько теперь изменится область ЭУ-параметров? Оказывается, здесь жертва проявляет еще большую активность. Так, при одних начальных условиях реализуются (выгодные жертве) варианты ЭУ-параметров это ZL и LZ. А при других – возникает новое явление: циклический процесс движения параметров вокруг диагонали ZZ – LL (см. рис. 6.4) Этот эволюционноустойчивый цикл

можно трактовать как “убегание” параметра жертвы от

параметра хищника (= жертву не устраивают невыгодные варианты ZZ и LL). Отметим, что в работе (Fukami, Simidu, Taga, 1985) приводится пример циклической смены групп микроорганизмов. Вероятно, это индуцирует и периодическое движение параметров в процессах микроэволюции. Поэтому циклическая адаптация оказывается хотя и редким, но возможным явлением.

Рис. 6. 4. Эволюционно-устойчивый цикл при одинаковых скоростях адаптации хищника и жертвы.

155

Предложение 6. 5. В модели “хищник-жертва” с равными скоростями адаптации хищника и жертвы область ЭУ-параметров включает в себя: тощий цикл и ZL , LZ . Продолжим

эксперименты с системой “хищник-жертва”. Пусть скорость

адаптации параметра

жертвы в два раза выше, чем у хищника. Сможет ли

параметр жертвы “окончательно” убежать от параметра хищника ? В результате расчетов установлено, что циклический процесс “погониубегания” сохраняется, а сам цикл увеличивается в объеме (рис. 6.5). Оказывается, параметр a быстро убегает в одну из точек 5 ли 23, поджидает там параметр b , затем a убегает в противоположную точку, и так далее. Пусть теперь скорость адаптации параметра хищника в три раза выше, чем у жертвы. Сможет ли параметр хищника “окончательно” догнать параметр жертвы ? Выяснено, что здесь прежний тощий цикл распадается на ряд малых тощих циклов (рис. 6.6). Возникновение малых циклов вызвано способностью быстрого параметра b догонять (и даже несколько обгонять) параметр a на более коротком пути в пространстве ( a ,b ) . Предложение 6.6. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью адаптации жертвы область ЭУ-параметров состоит из: толстого цикла и ZL , LZ .

Рис. 6.5. Разбухание эволюционно-устойчивого цикла при более высокой скорости адаптации жертвы.

156

Рис. 6.6. Распад эволюционно-устойчивого цикла на несколько циклов при более высокой скорости адаптации хищника. Предложение 6.7. В модели “хищник-жертва” с более высокой скоростью адаптации хищника область ЭУ-параметров включает в себя: набор малых циклов и малых окрестностей ZL , LZ .. Вероятно, чем выше

отношение ε 2 / ε 1 , тем больше количество малых

эволюционно-устойчивых циклов. Не исключено, что при очень высокой скорости адаптации хищника любая точка диагонали a = b может стать эволюционноустойчивой. Последнее.

Пусть скорость перехода активное состояние ↔ пассивное

состояние велика, тогда в вариантах

ZL и LZ хищник вымирает, поскольку

анабиозные формы жертвы (споры и др.) являются несъедобными. Поэтому эти варианты уже нельзя рассматривать как эволюционно - устойчивые. 6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ Ожидаемое потепление климата вызывает целый комплекс проблем, связанных с оценкой экологического состояния водоемов. Здесь целесообразно выделить две задачи: 1) Проблема переходных процессов. В результате постепенного потепления

157

(за первые 50-100 лет) ежегодно изменяются гидрологический и термический режимы водоема с определенным трендом. Тогда какова сопутствующая динамика экосистемы водоема? 2) Проблема асимптотического состояния. Предположим, что режим внешних факторов, соответствующий потеплению, уже установился и повторяется с периодом в год. Тогда каким будет финальное состояние экосистемы? Первая задача является более сложной. Действительно, переходные процессы в динамических системах оказываются весьма чувствительными к неизбежным погрешностям при задании в моделях начального состояния, значений параметров и т. д.. Вторая задача представляется более простой, поскольку асимптотическое состояние в динамических системах, как правило, единственно и не зависит от выбора начального состояния в модели. Отметим, что решение второй задачи полезно иметь в виду и при исследовании первой. Действительно, переходные процессы - это некоторый "путь" между современным состоянием и асимптотическим, соответствующему новому климату. В данной работе исследуется вторая проблема, которая включает в себя три взаимосвязанных раздела: оценка динамики температуры и водного баланса в Азовском бассейне, прогноз термического режима Цимлянского водохранилища и, наконец,

анализ

его

биологической

продуктивности

с

учетом

факторов

микроэволюции водорослей . В последнем разделе была использована эколого – эволюционная модель Цимлянского водохранилища . Большинство климатологов склоняется к мысли о прогрессирующем повышении глобальной температуры приземного воздуха из-за накопления в атмосфере двуокиси углерода, метана и некоторых других газов, вызывающих парниковый

эффект.

По

оценкам

участников

Второй

Всемирной

климатологической конференции в Женеве 1990 г. в течение следующего столетия глобальное потепление составит от 2 до 5 градусов. По мнению М. И. Будыко (1991) повышение среднегодовой температуры воздуха на 2 градуса, по сравнению с до индустриальным периодом, произойдет к 2025 г. и на 3 - 4 градуса - к середине 21 века. Что касается же изменений других гидрометеорологических показателей и, главным образом, их территориального распределения, оценки не однозначны, а в

158

ряде случаев противоположны. Это всецело относится к развитию климатической обстановки и гидрологического режима водоемов и водотоков на юге европейской части России. Ниже оценим параметры температуры, атмосферных осадков, испарения с водной поверхности над территорией Ростовской области и водного стока р. Дон в случае повышения глобальной температуры воздуха на 2,5 градуса. Общепризнано, что наиболее значительные аномалии температуры воздуха ожидаются в холодные сезоны. Какими будут показатели летней температуры, зависит от выбора исходной модели прогнозирования. Палеоклиматическая модель предполагает повышение объема выпадения атмосферных осадков (Будыко, 1991; Величко, Климанов, 1990). В связи с этим за счет потерь тепла на испарение и возрастания альбедо в условиях циклонического режима летние показатели температуры должны понизиться. Напротив, при расширении субтропического максимума показатели летней температуры возрастут (см. табл. 6.1). Анализ фактической информации показывает, что лето в среднем несколько прохладнее после холодных зим, чем после аномально теплых зим. Судя по средним 30-летиям с 1861 по 1980 гг. положительные аномалии температуры воздуха наблюдались во все сезоны года, наиболее значительные весной и наименьшие летом (Ляхов, 1984). Не исключено, что эти тенденции сохранятся и в предстоящие десятилетия. При положительных аномалиях температуры (на 0,3 и 0,5 градусов) реки, текущие со Среднерусской возвышенности, уменьшают сток соответственно на 18 Таблица 6.1. Внутрисезонное изменение температуры воздуха в Ростовской области (градусы) при повышении средней глобальной температуры на 2, 5 градуса. Cезоны

Сумма осадков летом

Повышенная

Нормальная *

Пониженная

Зима

6

5

4

Весна

3

3

3

Лето

-1

0

1

Осень

2

2

2

*

Примечание.

Ниже

при

прогнозировании

термического

режима

Цимлянского

159

водохранилища будет использован этот “нормальный” вариант.

и 26 % (Дроздов, 1990). Тесная зависимость существует между температурой воздуха зимой на севере Русской равнины и годовым стоком Дона (Богучарсков, 1990). Действительно, при устойчивой морозной погоде зимние осадки (в виде снега) накапливаются на водосборе и образуют при дружном половодье около 70% годового объема речного стока, хотя подавляющая доля осадков приходится на теплый период года. При положительных аномалиях температуры расход воды на испарение и инфильтрацию в почву резко возрастает. Соответственно обедняется сток воды в русловую сеть. За период с 1921 по 1950гг. (до сооружения Цимлянского водохранилища) в годы с отрицательными отклонениями зимней температуры воздуха (16 лет) сток Дона превышал 33 км 3 /год. В годы с положительными отклонениями (14 лет) - не более 19.7 км 3 Самыми теплыми были зимы 1925, 1930, 1944, 1949 гг. В эти годы сток Дона составлял соответственно 16.5, 17.3, 19.1, 15.1 км 3 . Подобная картина гидротермической связи с определенными коррективами на рост водопотребления наблюдалась и после зарегулирования стока реки. Теплыми были 1952, 1957, 1961, 1973 и 1975 годы, которые все оказались маловодными. В частности, исключительно теплыми были зимы 1989 и 1990 гг., а соответствующая водность Дона составила 16.7 и 16.1 км 3 . Можно полагать, что при еще более глубоком потеплении характер связи не изменится, и водность Дона будет около 15 км 3 . Если бы сохранялся естественный режим стока, то в период февраль-май из этого объема протекало бы к устью 7 - 8 км 3 , в сентябре -ноябре – 3 - 4 км 3 . В остальные месяцы зимы и лета объем стока очевидно не превышал бы 2 км 3 соответственно. Столь низкий объем стока Дона в перспективе, надо полагать, будет служить лишь санитарным целям, поэтому его будут, как и теперь, распределять равномерно в течение всех сезонов года. Существенное

сокращение

стока

рек

степной

зоны

юга

России

прогнозировал также И. А. Шикломанов (1991). Так при еще более глубоком потеплении предполагается увеличение объема годового стока на 10-20% за счет повышения доли зимнего стока.

160

Для

оценки

влияния

деформации

климатических

характеристик

на

термический и ледовый режимы Цимлянского водохранилища применена методика балансовых расчетов. Здесь были использованы данные из монографии “ Гидрологический

режим

озер

и

водохранилищ

СССР.

Цимлянское,

водораздельные и Маныческие водохранилища” (под. ред. Знаменского

и

Гейтенко, 1977). Напомним, что площадь зеркала водохранилища составляет 2700 км 2 , объем – 23.7 км 3 , средняя глубина - 8.8 м. Ниже были рассмотрены следующие варианты: 0. "Нулевой". Температура воздуха и речной сток соответствовали среднемноголетним условиям. 1. “Нормальное потепление” (= среднегодовая температура воздуха увеличивалась на 2.5 градуса (см. табл. 5.3, вторую колонку)). 2. “Сухое потепление” (= потепление + уменьшение притока на 20% ). 3. “Влажное потепление” (= потепление + увеличение притока на 20%). Во всех сценариях осадки (1.1 км 3 в год) и испарение (2.7 км 3 в год) были одинаковы. Для получения асимптотического состояния проводились многолетние расчеты (примерно на 100 лет) с ежегодным повторением режима внешних факторов. В результате таких расчетов установлено следующее (см. табл. 6.2). Среднегодовая температура воды увеличивается на 1.4 градуса в верхнем и на 1.5 градуса в нижнем слое. В зимний период температура воды в нижнем слое увеличивается примерно в два раза. Вариации стока несущественно сказываются на температурном режиме. Таблица 6.2 Температурный

режим

Цимлянского

водохранилища

(верхний

слой):

среднемноголетний (M) и потепление (W). Номер месяца 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

M

0.0

0.0

0.0

3.1

13.3

20.6

25.0

24.8

19.9

11.4

2.5

0.0

W

0.0

0.0

0.1

7.0

16.9

23.1

26.5

25.7

20.9

12.6

3.5

0.0

Основные процессы в модели “водоросли – азот+фосфор” (рис. 6. 7). В

161

качестве базовой модели динамики водорослей использовалась схема Контуа.

Рис. 6. 7. Схема основных процессов в эколого – эволюционной модели. Каждый из двух видов водорослей (диатомовые и синезеленые) включает в себя восемь субпопуляций, “ответственных” за адаптацию к бигенным веществам ( N , P ) и температуре среды . Перечислим их: k N , k P - содержание азот и фосфора в клетках водорослей;

a, d - середина и ширина температурного интервала толерантности водорослей. Согласно разделу 6. 1 данный интервал [a − d , a + d ] почти совпадает с интервалом живучести [b − c, b + c] , в котором происходит выход водорослей из спор. Поэтому в целях экономии памяти и машинного времени параметры b, c полагаются равными a, d (соответственно). В этой связи, приведем “имена” и характеристику управляющих параметров каждой из восьми субпопуляций: 1) стандартная субпопуляция (т. е. исходная популяция), у которой все (исходные) параметры ( k N , k P , a, d ) имеют средние значения ; 2) мутант n+ p − , у которого значение k N+ выше среднего, а k P− - ниже; 3) мутант n− p + , у которого значение k N− ниже среднего, а k P+ . В последних двух случаях предполагаем равенство произведений

162

k N k P = k N+ k P− = k N− k P+ ; 4) мутант a + , у которого значение a выше среднего; 5) мутант a − , у которого значение a ниже среднего; 6) мутант d + , у которого значение d выше среднего; 7) мутант d − , у которого значение d ниже среднего; 8) супермутант, у которого случайным образом изменены все параметры. Данная субпопуляция необходима для проверки эволюционной устойчивости, поскольку мутанты (2,…,7) не охватывают всех возможных вариантов. В духе раздела 6.1 процесс адаптации заключается в выявлении доминирующего мутанта с последующим движением параметров

исходной

популяции.

РИС. 6. 8 Рис. 6. 8. Внутригодовая динамика субпопуляций синезеленых водорослей (асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения k N / k P .

163

Если в течении ряда шагов модели (например, 100 шагов) некоторый мутант ни разу не был доминирующим, то его управляющий параметр изменяется случайным образом (у супермутанта изменяются сразу все параметры). В данной модели распад органических веществ (отмершего фитопланктон) до минеральных форм азота и фосфора включает в себя как химические, так и биохимические

процессы.

Здесь

параллельно

отслеживается

и

динамика

кислородного режима водоема. Тестовые расчеты по данной модели приведены на рис. 6.8 – 6.10. Результаты модельных экспериментов. Здесь были использованы основные сценарии гидрологического и термического режимов Цимлянского водохранилища

Рис. 6. 9. Внутригодовая динамика субпопуляций диатомовых водорослей (асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения k N / k P . (см. выше). Кроме того, для проведения расчетов необходимо задать определенный

164

гидрохимический режим р. Дон. Так, содержание N и Р (минеральная форма) в стоке р. Дон принималось равным 2000 мг/куб. м и 200 мг/куб. м, соответственно. Начальные значения физиологических параметров водорослей выбирались следующими (Бердников, Богучарсков, Ильичев, 1994): 1) [a-d, a+d] = [22,28], k N =0.0105 и k P =0.0012

для синезеленых;

2) [a-d, a+d] = [2,8], k N =0.00525 и k P =0.00105

для диатомовых.

Ниже приведены результаты двух серий модельных экспериментов (обсуждаются только компоненты верхнего слоя). В первой серии не учитываются процессы микроэволюции водорослей, а во второй - они учтены. В последнем случае допускалось, что в процессе микроэволюции водоросли могут достаточно свободно изменять свои физиологические параметры. На самом деле, здесь могут существовать определенные биохимические ограничения на ”свободу” изменения параметров. Поэтому более реалистическая оценка состояния экосистемы Цимлянского водохранилища представляет собой некоторое среднее между результатами первой и второй серий экспериментов. В первой серии экспериментов обнаружено (см. табл. 6.3): потепление вызывает рост биомассы синезеленых и уменьшение биомассы диатомовых водорослей. Это связано с тем, что в приведенных вариантах потепления сокращается длительность "биологической весны и осени" (2 - 8 С), поэтому среднегодовая биомасса холодолюбивых диатомовых водорослей уменьшается. Это приводит к накоплению минеральных форм N и P в водоеме. Кроме того, увеличивается продолжительность "биологического лета" (22 - 28 С), во время которого развиваются синезеленые водоросли. Поэтому среднегодовая биомасса данного вида водорослей возрастает. Гидрохимические характеристики (биогенные элементы и кислород), в целом, мало изменяются. Во второй серии экспериментов (см. табл. 6. 4) при потеплении также происходит увеличение биомассы синезеленых водорослей, однако их рост не столь значителен. Действительно, из – за процесса микроэволюции (см. табл. 6. 5) интервал температурной толерантности диатомовых водорослей сжался и сдвинулся к нулю. В результате этого биомасса диатомовых водорослей

165

существенно возросла (ср. табл. 6.3 и 6.4). Поэтому весеннее потребление биогенных веществ диатомовые водорослями стало весьма значительным. В частности,

они стали "перехватывать" значительную часть минеральных

соединений N и P, поступающих с речным стоком, а затем (весной и в начале лета) переводить N и P в недоступные формы (органическое вещество и споры). Следовательно, в летний период синезеленые водоросли будут испытывать определенный дефицит в минеральных формах N и P . Это обстоятельство ограничивает рост данного вида водорослей.

Рис. 6.10. Внутригодовая динамика основных переменных в модели. Обсудим более подробно экологический механизм "перехвата N и P диатомовыми

водорослями".

На

основании

дополнительных

модельных экспериментов установлено следующее:

специальных

166

1) если поступление N и P с речным стоком происходит преимущественно в органической форме, то развитие диатомовых не оказывает существенного влияния на динамику синезеленых водорослей (Ильичев, Богучарсков, Бердников и др., 1993). Поэтому здесь потепление вызывает одновременный рост синезеленых и диатомовых водорослей (примерно на 35%); 2) если в водоеме биомасса диатомовых водорослей, в силу каких-либо причин ограничена, то потепление вызывает рост биомассы синезеленых водорослей. Так при нулевой численности диатомовых водорослей биомасса синезеленых водорослей увеличилась на ≈ 40% (здесь N и P поступали в минеральной форме). Таким образом, следует иметь в виду, что в водоемах потепление может вызвать незначительный рост биомассы синезеленых водорослей из-за действия экологического механизма перехвата N и P диатомовыми водорослями. Из сравнения вариантов 1 - 3 находим, что наибольшая продукция водорослей имеет место в 3 варианте. Это естественно, поскольку при "влажном потеплении" валовое поступление биогенных веществ со стоком р. Дон максимальное. Таблица 6.3 Среднегодовые значения (мг/м 3 ) компонент экосистемы Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата (без учета микроэволюции) Компонента

Варианты сценария 1

Синезеленые водоросли: Активные формы Пассивные формы Диатомовые водоросли: Активные формы Пассивные формы Органический азот Минеральный азот Органический фосфор Минеральный фосфор Кислород, мг/л

2

3

0

6378 312

6656 312

6914 304

5228 579

1952 1823 1163 821 73 115 5.5

2051 1929 1237 777 73 116 5.4

1929 1764 1115 853 69 119 5.6

2829 2212 1085 916 73 115 5.5

167

Таблица 6. 4 Среднегодовые значения (мг/м 3 ) компонент экосистемы Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата (с учетом микроэволюции) Варианты сценария Компонента 1 Синезеленые водоросли: Активные формы Пассивные формы Диатомовые водоросли: Активные формы Пассивные формы Органический азот Минеральный азот Органический фосфор Минеральный фосфор Кислород, мг/л

2

3

0

5097 3924

4747 3756

6064 1985

4598 3054

3563 1749 1407 525 102 75 4.6

3343 1557 1482 482 106 69 4.6

3744 1824 1363 588 99 81 4.6

3292 3355 1357 576 103 72 4.6

Таблица 6.5 Эволюционно – устойчивые значения параметров водорослей Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата Варианты сценария Параметры Синезеленые водоросли: [a − d , a + d ] k N , в долях k P , в долях Диатомовые водоросли: [a − d , a + d ] k N , в долях k P , в долях

1

2

3

0

[23.0, 25.8] 0.00982 0.00128

[23.0 , 25.6] 0.00974 0.00129

[22.8 , 26.4] 0.00973 0.00129

[22.8, 24.2] 0.01021 0.00123

[0.9, 3.7] 0.00611 0.00090

[1.0, 3.4] 0.00600 0.00092

[0.9, 3.7] 0.00619 0.00089

[0.9, 4.7] 0.00534 0.00103

Разработанная эколого – эволюционная модель, вероятно, может быть использована и для экологической экспертизы проектируемых водохранилищ, если заданы его морфометрия, гидрологический и термический режим, а также начальные физиологические параметры речных водорослей. Обсуждение. 1. В постоянной среде эколого – эволюционная схема сильно упрощается.

168

Так, рассмотрим динамику двух взаимодействующих популяций x& = xf ( x, y , α ) ,

где

y& = yg ( x, y , β ) ,

f x/ ( x, y , α ) < 0 и g y/ ( x, y, β ) < 0 для всех x, y, α , β .

Здесь положительные

равновесия определяются из системы f ( x, y , α ) = 0 ,

g ( x, y , β ) = 0 .

Будем считать, что при любых α , β в данной системе

имеется единственное

положительное решение, задаваемое (возможно, неявными) функциями x = ϕ (α , β ) и y = φ (α , β ) .

Далее, пусть исход внутривидовой конкуренции в первой популяции ( x ) не зависит от динамики y , а определяется только ее внутренними кинетическими характеристиками. Тогда α

будет изменяться в процессе адаптации с ”целью”

увеличить равновесную численность “своей” популяции. Пусть и для второй популяции ( y ) параметр β

изменяется с ”целью” максимизации численности

“своей” популяции. Тогда эколого-эволюционная модель принимает вид: x& = xf ( x, y , α ) ,

y& = yg ( x, y , β ) ,

α& = ε 1ϕ α/ (α , β ) ,

β& = ε 2φ β/ (α , β ) ,

где ε i - малые положительные числа (или функции) – скорости адаптации (микроэволюции) первой и второй популяций. “Медленные” переменные приведенной системы

могут быть исследованы автономным образом. Так,

равновесные значения параметров (α * , β * ) удовлетворяют уравнениям: ϕ α/ (α * , β * ) = 0 ,

φ β/ (α * , β * ) = 0 .

В теории игр такие точки покоя называются равновесиями по Нэшу. Отметим, что и в данной ситуации можно перейти от неявных функций ϕ , φ к явному описанию динамики параметров. А именно, продифференцируем по α каждое из уравнений равновесия, считая x и y функциями α : x&α f x/ + y& α f y/ + f α/ = 0 и x&α g x/ + y& α g y/ = 0 ,

где f x/ , f y/ - частные производные функции f в точке ( x, y, α ) и g x/ , g y/ - частные производные g в точке ( x, y, β ) . Пусть для всех точек ( x, y , α , β ) определитель

169

Δ = f x/ g y/ − f y/ g x/ ≠ 0 ,

x&α = − f α/ g y/ / Δ .

тогда

Выберем

вместо

ε1

малую

положительную функцию − ε 1 Δ2 / g y/ . С учетом x&α = ϕ α/ (α , β ) получаем следующий эквивалент уравнения для параметра α : α& = ε 1 f α / ( x, y , α ) Δ .

Аналогично, находим эквивалент второго уравнения для параметра β : β& = ε 2 g β/ ( x, y, β )Δ .

В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует, видимо, решать не в пространстве переменных (численностей популяций), а в расширенном пространстве переменных и параметров. 2. Пространственная протяженность долинных водохранилищ (Цимлянского и др. ) в виде каскада плесов приводит ко взаимодействию различных биотопов экосистемы водоема. Приведем гипотетический сценарий возможных здесь экологических событий. А именно, под действием руслового течения происходит постоянная

интродукция

фитоценозов

верхних

(мелководных

плесов)

в

фитоценозы нижних (глубоководных) плесов. При этом верхние плесы раньше прогреваются в первой половине года и быстрее остывают во второй половине года. При медленном течении воды в начале лета холодолюбивый комплекс диатомовых водорослей нижнего плеса подвергается "нашествию" синезеленых водорослей верхнего плеса. А в начале осени теплолюбивый комплекс синезеленых водорослей нижнего плеса испытывает вторжение диатомовых верхнего плеса. В другие промежутки времени ситуация не столь экзотическая: водоросли нижнего плеса взаимодействуют "с себе подобными" водорослями верхнего плеса. Не исключено,

что

водоросли

верхних

плесов

будут

иметь

конкурентное

преимущество при интродукции в биотопы нижних плесов и вызывают массовую гибель "эндемиков". Это, в свою очередь, увеличивает содержание органических веществ и приводит к заморным явлениям. Таким образом, в нижних плесах может происходить усиление процессов эвтрофирования. 3. При решении прикладных задач в научной литературе накопилось много иллюзий. Приведем некоторые из них (X,Y,Z – конкретные персонажы) . а). Биолог X с горечью отмечает, что днем водоросли водохранилищ

170

аккумулируют гораздо больше энергии, чем ее выделяет соответствующая гидроэлектростанция. Поэтому борьба с эвтрофированием (=цветение воды) слишком дорогое мероприятие, экономичнее разрушить ГЭС. Автор неявно полагает, что мощное явление можно победить только еще более мощным средством. Но как быть со слабой мышью, которая безвылазно поселившись в ухе сильного слона вызывает его скорую гибель? б) Физик Y смело тверждает: если при движении параметров в модели гармонические колебания превращаются во все более пилообразные, то следует ожидать катастрофических явлений (разрушение структуры и др.).

Однако в

моделях выбор масштаба переменных допускает широкий произвол. Поэтому, неисключено, что при некоторой замене переменных в модели гармонические и пилообразные колебания поменяются местами. в) Математик Z наивно предлагает использовать теорию нечетких множеств для описания динамики популяций. Посмотрим, что из этого выйдет для дискретной модели xt +1 = 4 xt (1 − xt ) с нечетким заданием

x 0 . Напомним, что в

данной модели имеет место экспонентциальное разбегание траекторий. Поэтому начальная неопределенность в x 0 порождает еще большую неопределенность в x1 и т.д.. За конечное число шагов “неопределенность”

расползется по всему

фазовому пространству [0,1] !

6.4. Приложение. Обоснование основных результатов Идея доказательства утверждения 6.2. Обозначим через { ai } и { Ai } наборы точек локальных минимумов и максимумов функции ϕ , соответственно. Пусть для определенности a1 ≤ α ≤ A1 . На отрезке I = [ a1 , A1 ] выделим следующие три множества (рис.6.11): B1 ) область наибольшего благоприятствования для x1 , т.е.

ϕ( α ) − ϕ( α + δ ) > μ

и

ϕ( α ) − ϕ( α − δ ) > μ ;

B2 ) область наибольшего благоприятствования для x2 , т.е.

ϕ( α + δ ) − ϕ( α ) > μ

и ϕ( α + δ ) − ϕ( α − δ ) > μ ;

171

b3 ) область наименьшего благоприятствования для x3 , т.е.

ϕ( α ) − ϕ( α − δ ) > μ и ϕ( α + δ ) − ϕ( α − δ ) > μ .

Рис. 6.11. Расположение множеств B1 , B2 и b3 .

Положим ниже

μ = δ 5 . При малых δ

все указанные множества

представляют собой связные промежутки на I . Уточним расположение B1 , B2 и b3 на I . Для простоты считаем, что ϕ // ( a1 ) = 1 и ϕ // ( A1 ) = −1 . В этом случае

справедливы чисто технические леммы (Ильичев, 2005а). Лемма П.1 (о трех множествах). С точностью до малых порядка O( δ 2 ) расположение указанных выше множеств является следующим: B2 =( a1 +

μ μ δ , A1 − − ); 2δ 2 δ b3 =( a1 +

δ 2

B1 =( A1 − +

δ 2

+

μ , A1 ] ; δ

μ μ , A1 − ). δ 2δ

Очевидно, B2 и B1 не пересекаются между собой, а промежуток b3 пересекает их с некоторым запасом. Лемма П. 2 (о координатах равновесия). 1) если α из B1 , тогда

xˆ 2 ~ μ , € x3 ~

2) если α из B2 , тогда

xˆ1 ~ μ , xˆ3 ~ μ

μ

и и

xˆ1 ~ 1 ; xˆ 2 ~ 1 .

172

Ниже

важную роль играют

следующие три непрерывные функции

Ляпуновского типа: L1 = max{ ϕ α − x1 , x2 + x3 } ; L2 = max{ ϕ α +δ − x2 , x1 + x3 } ; L3 = max{min( ϕ α , ϕ α +δ ) − x1 − x 2 , x3 } .

Заметим, что каждая Li (t ) - непрерывная функция времени. В некоторых ”плохих” точках t *

она может быть недифференцируемой, поскольку значения ее

производных слева и справа могут не совпадать. Здесь выберем (оценку сверху )

Li/ ( t * ) = max{ Li/ ( t * − 0 ), Li/ ( t * + 0 )} . Будем говорить, что функция Li быстро убывает, если

L/i ≤ − μ 3 / 2 . На траекториях (1.1)+(1.2) поведение ляпуновских функций следующее: Лемма П.3. Функция L3 быстро убывает, если L3 ≥ 3 μ Для i = 1, 2 функция Li быстро убывает, если Li ≥ 3 μ Идея обоснования леммы П.3.

Напомним,

и

α ∈ b3 .

и α ∈ Bi ;

что при некотором D ~ 1

выполняется неравенство ϕ α/ ≤ D для всех α . Обозначим S = x1 + x2 + x3 и рассмотрим сначала поведение функции L1 = max{ ϕ α − x1 , x2 + x3 } на “своих” аргументах. Возможны следующие варианты: а) L1 = ϕ α − x1 . Тогда S ≤ ϕ α и значит, f ( S ,α ) ≥ 0 . Отсюда получаем x&1 = x1 f ( S ,α ) + μ ≥ μ .

Поэтому имеет место

L&1 = α&ϕα/ − x&1 ≤ μ 2 D − μ ≤ − μ 3 / 2 .

(П. 1)

Следовательно, в данном варианте L1 быстро убывает; б) L1 = x2 + x3 . Тогда S ≥ ϕ α и Z 2 = f ( S ,α + δ ) ≤ f [ ϕα ,α + δ ) . Кроме того, параметр α из B2 , поэтому ϕ α − ϕ α +δ > μ . С учетом этих неравенств с точностью до O( μ ) получаем

173

Z 2 ≤ f [ ϕ α +δ + { ϕ α − ϕ α +δ },α + δ ] = − μ K 2 ,

где положительная константа K 2 = − f S/ [ ϕα +δ ,α + δ ] порядка 1. Аналогично, устанавливаем Z 3 = f ( S ,α − δ ] = − μ K 3 ,

где положительная константа K 3 = − f S/ [ ϕα −δ ,α − δ ] порядка 1. Теперь находим L&1 = x& 2 + x& 3 = − x2 μ K 2 − x3 μ K 3 + 2 μ .

Положим K = min( K 2 , K 3 ) . По условию x2 + x3 ≥ 3 μ , поэтому L&1 ≤ − μ 3 μ K + 2 μ ≤ − μ 3 / 2 .

Итак, во всех случаях функция L1 быстро убывает. Подобным образом доказывается и быстрое убывание функции L2 . Осталось рассмотреть поведение функции L3 : а) L3 = min( ϕ α ,ϕ α +δ ) − x1 − x2 . Тогда S ≤ ϕ α и S ≤ ϕ α +δ , значит f ( S ,α ) ≥ 0 и f ( S ,α + δ ) ≥ 0 . Поэтому

x&1 ≥ μ , x& 2 ≥ μ и, кроме того, всегда выполняется

неравенство ∂ min( ϕ α ,ϕ α +δ ) ≤ α& max( ϕ α/ ,ϕ α/ +δ ) ≤ μ 2 D . ∂t

Следовательно, получаем

L&3 ≤ μ 2 D − 2 μ ≤ − μ 3 / 2 ; б) L3 = x3 . Пусть для определенности min( ϕ α ,ϕ α +δ ) = ϕ α . Следовательно, S ≥ ϕ α . Положим K 3 = − f S/ ( ϕα −δ ,α − δ ) ~ 1 , тогда имеет место

f ( S ,α − δ ) ≤ f ( ϕα ,α − δ ) = f [ ϕα −δ + ( ϕα − ϕα −δ ),α − δ ] = − ( ϕ α − ϕ α −δ ) K 3 . С учетом α ∈ b3 и x3 ≥ 3 μ получаем быстрое убывание L&3 ≤ −3 μ μ K 3 + μ ≤ − μ 3 / 2 .

Случай min( ϕ α ,ϕ α +δ ) = ϕ α +δ разбирается аналогично. Лемма П.3 доказана. Теперь все готово, чтобы доказать утверждение 6.2. Для наглядности участок между B2 и B1 назовем ад3 (“ад” для третьей субпопуляции), а

174

пересечение b3 с B1

назовем

рай1 (“рай” для первой субпопуляции).

“Естественность” этих названий будет продемострирована ниже. Отметим, что длина рай1 имеет порядок δ . Предположим, в начальный момент времени ( t = 0 ) параметр α (a1 , A1 ) . При малом δ можно считать: α находится внутри

лежит в

B2 , и расстояние от

α до каждой из границ B2 не меньше δ . Основной сценарий развития событий в модели (1.1)+(1.2) заключается в следующем. Этап 1 (движение α в B2 ). Пусть при t = 0 имеет место

3

μ ≤ L2 ~ 1 .

Согласно лемме П.3 функция L2 быстро убывает. Отметим, что возможное время пребывания ( T ) параметра α в B2 довольно велико ( T ≥ T * = δ / μ 2 = 1 / δ 9 ). Очевидно, за некоторое время T1 (меньшее T * ) функция L2 “успеет” опуститься до значения 3

3

μ . Далее пока t ≥ T1 и α ∈ B2 значение L2 ( t ) будет оставаться меньше

μ . В такой ситуации реализуются неравенства x2 ≥ ϕ α +δ − 3 μ

и x1 ≤ 3 μ , x 3 ≤ 3 μ .

(П.2)

Значит, мутант x2 является доминирующим. Поэтому возникает движение α к правой границе B2 вплоть до ее пересечения в момент времени T2 . Этап 2 (движение α в ад3).

Оценим значение функции L3 в момент

времени T2 . Сначала отметим очевидное неравенство min( ϕ α ,ϕ α +δ ) ≤ ϕ α +δ . Отсюда с учетом соотношений (П.2) устанавливаем L3 ( T2 ) ≤ max{ 3 μ , 3 μ } = 3 μ .

Далее из леммы П.3 следует: пока α ∈ ад3 и t ≥ T2 значения

3

функции L3 не превысит

μ . В частности, будет иметь место x3 ≤ 3 μ . Значит, данный мутант не

может стать доминирующим. Поэтому

в

ад3

движение параметра α влево

невозможно. Когда

мутант x2

перестанет быть доминирующим,

тогда

движение

параметра α внутри ад3 полностью прекратится (и утверждение 6. 2 будет доказано). А если

мутант x2 продолжает оставаться доминирующим, то в

175

некоторый момент времени T3 параметр α достигает левой границы B1 , и тогда реализуется Этап 3 (движение α в рай1). Предварительно отметим, что перемещение α на этом участке возможно только вправо, поскольку рай1∈ b3

и

L3 ( T3 ) ≤ 3 μ .

При этом время преодоления рай1 (слева-направо) довольно велико и составляет не менее

θ =δ μ2 = 1 δ 9 . В силу допущения,

в момент времени t = T3

мутант x2

является

доминирующим, значит 3

μ ≤ L1 ( T3 ) ~ 1 .

Согласно лемме П. 3 функция L1 будет убывать со скоростью − μ 3 / 2 . Поэтому за время Δ < θ

функция L1 примет значение

3

μ , т. е. L1 ( T3 + Δ ) = 3 μ . В такой

ситуации будут выполняться соотношения x1 ≥ ϕα − 3 μ

и x2 ≤ 3 μ , x3 ≤ 3 μ .

(П.3)

Следовательно, исходная (=первая) популяция стала доминирующей и движение α на отрезке рай1 прекращается, т.е. α ( T3 + Δ ) ∈ рай1. Очевидно, для последующих моментов времени t > T3 + Δ будут выполняться соотношения:

α ( t ) ≡ α ( T3 + Δ ) Таким образом, параметр α

и

L1 ≤ 3 μ .

попадает в область b3 (находящуюся в δ -

окрестности точки A1 ) и застревает там навечно. T

1 Доказательство утверждения 6.3. Обозначим λi = β i (θ )dt > 1 . T

∫ 0

Напомним достаточный признак отбора в системе близких конкурентов: если λ1 − 1 > (λi − 1) exp(T ) при всех i>1, то

первая

субпопуляция

вытесняет

остальных.

В

этой

связи

оценим

соответствующие λk . При малых ε справедливы соотношения (рис.6. 3): а) для критического значения θ (например, точки максимума) покажем, что

λ1 ∼ b / ε . В самом деле, если τ 1 = θ (t1 ) , то

θ / (t1 ) ≈0. Значит, при малых δ

176

имеем

θ (t1 + δ ) = θ (t1 ) + δ 2 K + O(δ 3 ) , где K = θ // (t1 ) / 2 < 0 . Поэтому мера множества тех δ, при которых выполняется следующее неравенство τ 1 − ε ≤ θ (t1 + δ ) ≤ τ 1

равна

− 2ε / K . Отсюда получаем требуемую оценку для λ1 ;

б) для некритического значения покажем, что λi ∼ b . В самом деле, если

τ i = θ (t i ) , то при малых δ имеем

θ (t i + δ ) = θ (ti ) + δL + O(δ 2 ) , где L = θ / (ti ) . Поэтому мера множества тех δ, при которых выполняется неравенство (на восходящем участке θ ) τ i ≤ θ (t i ) ≤ τ i + ε

равна (ε / L) . На нисходящем участке θ получаем оценку того же порядка. Отсюда получаем требуемую оценку для

λi .

Последнее. При малых ε величина λ1 с запасом превосходит каждое Поэтому первая популяция вытесняет остальных.

λi .

177

ГЛАВА 7 ЭКОНОМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОПТИМАЛЬНОЙ ЭКСПЛУАТАЦИИ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ. КОНЦЕПЦИЯ ВНУТРЕННИХ ЦЕН Главная проблема экологии человека – бесконфликтное существование рядом с другими. (Долинский В.А.,Невольник свободы)

Естественный

способ

управления

эколого-экономическими

системами

основан на строгом разделении контроля и вылова. Так, одна структура "государство" (=собственник экосистемы) осуществляет контроль, а другая арендаторы экосистемы (="рыбаки", получившие лицензию на определенный срок) - занимается выловом. Разумеется, "государство" с помощью различных финансовых

инструментов

пытается

экономически

заставить

"рыбаков"

действовать оптимальным (в свете долгосрочной перспективы) образом. Например, "государство" может ежегодно назначать так называемые внутренние цены на единицу выловленной рыбы, тогда "рыбак" должен сначала выкупить у "государства" годовой объем выловленной рыбы по внутренней цене (по сути, заплатить налог), а затем продавать рыбу по рыночной (внешней) цене. Поэтому возникают следующие проблемы. Проблема 1. В зависимости от текущего состояния экосистемы определить внутренние цены популяций. Поскольку рыбаки, как правило, преследуют лишь собственные экономические интересы (максимизация своей прибыли в кратчайшие сроки), то является актуальной следующая эколого-экономическая проблема. Проблема 2. Разработать экономические механизмы, которые "заставят" конкурирующих рыбаков придерживаться общей кооперативной стратегии долгосрочного оптимального вылова. Здесь априори неясно, допускает ли данная "противоречивая" задача какоелибо решение. Оказывается, с помощью специально выбранных внутренних цен

178

можно построить схему налогообложения рыбаков, которая снимает все противоречия. В процессе длительной эксплуатации нарушается равновесие в экосистеме, и в качестве ответной адаптивной реакции популяции изменяют свои параметры. Например, сокращение размера рыб снижает возможности их вылова, хотя это одновременно и уменьшает их конкурентоспособность. Поэтому при заданном режиме эксплуатации реализуется некоторый "компромиссный" вариант значений биологических параметров (размер, возраст, подвижность и т.д.) популяций. В этой связи представляет интерес следующая проблема. Проблема 3. Как

в процессе адаптации изменяются внутренние цены

эксплуатируемых популяций? Решение данной проблемы определяет возможные тенденции в стратегии налогообложения на перспективу. В целом анализу приведенных проблем посвящена данная глава. 7.1.

Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции

Пусть x -биомасса всей рыбной популяции, тогда с учетом вылова

(u )

динамика биомассы (в кг) представляется в дискретной форме

xt +1 = F ( xt − u t ) где

t

-

номер

года;

F

-

(1.1)

непрерывно

дифференцируемая

функция

воспроизводства; F (0 ) = 0 ; 0 ≤ u t ≤ xt для всех t . Обозначим через p (u t ) функцию полезности "рыбака" от продажи ut (кг) рыбы в момент времени t . Считаем, что функция p строго возрастает, строго вогнута

(выпукла

вверх),

непрерывно

дифференцируема;

p (0 ) = 0 .

Без

ограничения общности положим p ' (0 ) = 1 . Такая функция p всегда допускает представление

p (u ) = uϕ (u ) . Убывающая функция ϕ (u ) является средней

рыночной ценой единицы веса рыбы. Более тонкое определение цены дается в теории полезности (Зангвилл, 1973). Так принято считать: p' (u ) - это цена единицы рыбной продукции, когда общее

179

предложение рыбы на рынке равно u . Здесь после проданных ε (кг) рыбы цена увеличивается и равна p' (u − ε ) . Такая формализация соответствует известной экономической закономерности: чем меньше предложение товара, тем выше его цена. Поэтому p' (0) = 1 является максимальной рыночной ценой единицы рыбной продукции. Как правило, в моделях динамики и эксплуатации биоресурсов выбирают линейную функцию полезности p (u ) = u (Скалецкая, Фрисман, Шапиро, 1979). Однако существенно более содержательная теория ("оптимизация + экономическая начинка") возникает при нелинейной функции полезности (см. ниже). Основная задача управления заключается в максимизации дисконтированного (дисконт 0 < β < 1 ) дохода за T шагов: T

∑ p(u )β . t

t =0

(1.2)

t

через BT ( x )

Пусть x - начальное значение биомассы популяции, тогда обозначим

максимум

(точнее,

супремум)

величины

(1.2).

Так

из

(1.2)

непосредственно находим B0 ( x ) = p ( x ) . Далее, на основе методов динамического программирования получаем рекуррентное соотношение Р. Беллмана (1960): BT (x ) = max[ p(u ) + βBT −1 (F ( x − u ))] по всем u из [0, x].

В

монографии

(Ланкастер,

1972)

приведены

полезные

свойства,

характеризующие ”непрерывные” свойства оператора max . Ниже в несколько упрощенной формулировке приведены два из них. Свойство 1. 1. Пусть s = s(x, u) – непрерывная функция двух переменных, тогда и функция S(x) = max s(x, u) по всем

0 ≤ u ≤x

является непрерывной. Отсюда, используя индукцию по T , заключаем: каждая BT ( x ) - непрерывная функция x . Приведем основные характеристики функций Беллмана. Функция BT ( x ) строго возрастает по

x . В самом деле, пусть { ut } -

оптимальный набор вылов, соответствующий начальной биомассе рыбной

180

популяции x . Для y при x < y определим допустимую последовательность { vt } , в которой v0 = y − x + u0 и vt = u t для всех t ≥ 1 . Тогда, очевидно, имеет место

∑

T 0

p(u t ) β t < ∑0 p(vt )β t . T

Значит, для оптимального набора выловов, соответствующего y , выполняется неравенство BT ( x ) < BT ( y ) . Функция BT ( x ) строго вогнута по

x . Применим индукцию по T . Для

T = 0 имеем B0 ( x ) = p( x ) и, значит, B0 ( x ) вогнута по x . Пусть BT −1 вогнута (в силу свойства монотонности, она и возрастает). Множество всех возрастающих и одновременно строго вогнутых функций замкнуто относительно операции композиции, поэтому H = BT −1 o F - строго вогнута. Пусть u и v - оптимальные выловы, соответствующие начальным x и y . Очевидно, вылов

w = λu + μv

является допустимым для начальной точки

z = λx + μy . С учетом строгой вогнутости p , имеет место оценка BT ( z ) ≥ p( w) + γH ( z − w) > λp(u ) + μp(v) + β [λH ( x − u ) + μH ( y − v)] .

Отсюда получаем основное условие выпуклости BT ( z ) > λBT ( x ) + μBT ( y ) . Таким образом, свойства монотонности и вогнутости исходных функций F и p “наследуются” функцией Беллмана. Оптимальный набор вылов на участке

[ 0 ,T − 1 ] является, очевидно,

допустимым и на отрезке [ 0 ,T ] . Поэтому BT −1 ( x ) ≤ BT ( x ) для всех x ≥ 0 . При заданной функции BT −1 оптимальный вылов uT доставляет максимум функции [ p(u ) + βBT −1 (F (x − u ))] . Эта функция непрерывна по обеим переменным и строго вогнута по u . Имеет место Свойство 1.2. Пусть s = s(x, u) – непрерывна по обеим переменным, а также дополнительно строго вогнута по переменной u , тогда функция u(x) = arg max s(x, u)

по всем

0≤ u ≤ x

является непрерывной. Поэтому в данной задаче оптимальный вылов uT непрерывно зависит от x .

181

При конечном периоде эксплуатации возникает следующее печальное обстоятельство -

необходимость вылова всей популяции в последний год. Во

избежание этого целесообразно рассмотреть задачу (1.2) при бесконечном периоде промысла ( T = ∞ ): ∞

∑ p(u )β t =0

Обозначим через

t

t

→ sup .

(1.3)

B( x ) предел последовательности { BT ( x )} при T → ∞ .

Оказывается, этот предел существует и является непрерывной, возрастающей и вогнутой функцией. Она удовлетворяет так называемому уравнению Беллмана B ( x ) = max[ p (u ) + β B ( F ( x − u ))]

по всем u

из [ 0 , x ] .

С экономической точки зрения, B(x) - это максимально возможный доход, который можно получить от эксплуатации рыбной популяции. По сути, B(x) стоимость рыбной популяции, когда ее численность равна x. Данная интерпретация будет использована при построении экономических механизмов управления рыбным промыслом. Как и ранее, оптимальный вылов u( x ) является непрерывной функцией. Лемма 1.1. Если F / (0) > 1 / β , то для оптимального вылова выполняется неравенство u (x) <x

при всех

x> 0.

Таким образом, при оптимальном вылове, рассчитанном на бесконечный период, популяция не уничтожается (по крайней мере, за конечное время). В работе (Ильичев, Рохлин, Угольницкий, 2000) задачи (1.1)+(1.3) для следующего класса функций

было получено решение воспроизводства:

непрерывно дифференцируема, возрастает и вогнута: F (0) = 0 , F / (0) > 1 / β

F и

F ( x ) / x < 1 при больших x . Например, F ( x ) = 2 x / (β + x ) , F ( x ) = ln(β / 2 + x ) и т.д.

Справедлив следующий результат Утверждение 1.1. Уравнение Беллмана имеет единственное решение В(х), которое является непрерывной функцией. Разумеется, функция B (x ) строго возрастает и строго вогнута.

182

Данные свойства

во многом переносятся и на другие классы функций

воспроизводства. Так, рассмотрим специальный класс унимодальных (т.е. имеющих глобальный максимум в некоторой единственной точке

x* > 0 )

непрерывно дифференцируемых функций F ( x ) . Самое главное, предполагаем, что в графике F левая ветвь (т.е. при 0 ≤ x ≤ x * ) вогнута; F (0) = 0 и F ' (0) > 1/ β . Например, зависимость Риккера (1954) F (x ) = Ax exp(− x ) при A > 1 / β является такой функцией. Разумеется, прежний класс монотонных и вогнутых функций воспроизводства также описывается данной схемой, если положить x * = ∞ . Сведение задачи управления с унимодальной функцией воспроизводства к прежней достигается следующим образом. А именно, построим новую функцию воспроизводства (=”выпрямление” F): G ( x ) = max F ( y ) по всем y из [0, x].

Здесь G( x ) = F (x) и строго возрастает при x ≤ x * ; G ( x ) = F (x * ) при всех x > x * ; вогнута и непрерывно дифференцируема; G(0) = 0 и G' (0) > 1/ β . Значит, G принадлежит к уже изученному классу функций воспроизводства. В этой связи рассмотрим новую модель динамики и эксплуатации рыбной популяции в новой модели:

xt +1 = G ( xt − vt ) ,

(1.4)

в которой vt принадлежит [0, xt ] для всех t. А оптимальная последовательность выловов {vt } определяется из прежнего критерия: ∞

∑ p(v )β t =0

t

t

→ sup.

(1.5)

Поскольку G ( x ) ≥ F ( x ) , то с помощью новой модели

можно достичь не

меньшего значения целевой функции, чем с помощью старой модели (1.1). Теперь заметим, что

для каждого оптимального вылов

vt имеет место xt − vt ≤ x * .

Поэтому здесь «работает» только левая ветвь графика функции воспроизводства G . Последнее,

левые ветви F и G совпадают, значит, совпадают

оптимальные выловы и орбиты.

их

183

Предложение 1.1. Для всех x имеем u(х)=v(х), и при равенстве начальных условий модели (1.1) и (1.4) порождают одну и ту же траекторию. Следовательно, задача (1.1) + (1.3) и задача (1.4) + (1.5) эквивалентны. Утверждение 1.2. При F / (0) > 1 / β имеет место B' (+ 0) = ∞ В силу вогнутости B ( x ) график B' ( x ) напоминает убывающую кривую спроса в экономике (рис. 7.1): чем больше объем «товара» x , тем меньше его цена

B' ( x ) . Величину B' ( x ) будем называть внутренней ценой единицы биомассы популяции, когда ее биомасса равна x . Согласно утверждению 1.2, данная цена стремится к бесконечности, когда численность популяции стремится к нулю. Разумеется, внутренняя цена определена только для эксплуатируемых популяций. Ниже будем придерживаться прежних ограничений на модельные функции

p и F . Напомним их: функции F и p

строго возрастают, строго вогнуты,

непрерывно дифференцируемы; p(0) = 0 и p' (0) = 1 ; F (0) = 0 и F ' (0) > 1/ β .

Рис. 7.1. Функция Беллмана – А; внутренняя цена -B; оптимальный вылов – С. 7.2. “Волшебная сила“ внутренних цен: от глобальной оптимизации к локальной В теоретическом и прикладном аспекте важную роль играет взаимосвязь функции Беллмана и оптимального управления.

184

Утверждение 2.1. Для положительного оптимального управления u = u ( x ) выполняется равенство B / ( x ) = p / (u ) < 1

(2.1)

Обратно, пусть имеет место соотношение (2.1), тогда u - положительное оптимальное управление в точке х. Пусть в точке x0 вылов положителен. Функция u( x ) непрерывна и, значит вылов положителен и в некоторой окрестности x0 . Так как здесь B / ( x ) убывает, то в силу (2.1), функция u( x ) возрастает. Далее, u( x ) будет возрастать и при всех x > x0 . Отсюда (с учетом приложения) получаем классический результат (Абакумов, 1994) Утверждение 2. 2. Оптимальный вылов имеет вид: u (x)=0 для x≤N

и

u (x) возрастает при N> x,

где N –некоторая положительная константа ("неприкосновенный запас"). Следовательно, при малой численности рыб нецелесообразно производить промысел. На практике этим обстоятельством, зачастую, пренебрегают. Предыдущую теорему дополняет следующее Утверждение 2. 3. Функция x − u ( x ) строго возрастает по переменной x . Иными словами, оптимальный вылов медленно возрастающая функция. Из двух теорем 2.1 и 2.2 вытекает, B (x ) - непрерывно дифференцируема при x > N . Оказывается, справедливо большее (Рохлин, 2000) Утверждение 2. 4. Функция B (x ) - непрерывно дифференцируема при всех x > 0.

В силу непрерывности функции B' ( x ) , из (2.1) следует B ' ( N ) = 1 для N «неприкосновенного запаса». Поскольку B' ( x ) - убывающая функция, то при

x < N внутренняя цена больше единицы и, значит, выше рыночной (рис. 7.1). На основе формулы (2.1) построим корректный экономический механизм взаимоотношений «государства» и «рыбака». А именно, если в момент t «рыбак» выловил ut (кг) рыбы, то он должен заплатить «государству» налог в размере

u t B ' ( xt ) . С другой стороны, после продажи этой рыбы на рынке «рыбак» получит

185

доход p (u t ). Поэтому максимизация ежегодной ( т.е. в интервале [t , t + 1]) прибыли «рыбаком» опирается на решение локальной задачи: max [ p(ut ) − ut ct ] по всем ut из [0, xt ] ,

(2.2)

где c = B' ( xt ) для всех t . Справедливо Утверждение 2. 5. Решение в локальной задаче совпадает с оптимальным управлением в глобальной задаче (1.1)+(1.3). Таким образом, найденное управление в локальной статической задаче (2.2) в точности совпадает с управлением в глобальной динамической задаче (1.3). Отметим, что в прежней (нерыночной) системе государство само должно было бы заняться максимизацией целевой функции (1.3). Теперь же государство «перепоручает»

реализацию оптимального промысла рыбаку. Грубо говоря,

государство «ловит рыбу чужими руками». За это оно вынуждено поступиться частью своего дохода, Более формально выпишем доходы государства (G ) и рыбака (R ) за весь период эксплуатации: ∞

G = ∑ u t ct β t =0

t

∞

и R = ∑ [ p(u t ) − u t ct ]β t , t =0

ct = B ' ( xt ) для всех t . Тогда целевая функция (1.3) означает, что

где

«спровоцированный

государством»

набор

управлений

{u t }

призван

максимизировать суммарный доход (G + R ). Далее, если вылов не производится, то динамика биомассы рыбной популяции описывается уравнением xt +1 = F ( xt ). Если F - унимодальна, то поведение

{xt } может быть весьма разнообразным (вплоть до возникновения

хаотических режимов). Представляет интерес вопрос: насколько оптимальная эксплуатация деформирует динамику популяции. Оказывается здесь оптимальное управление стабилизирует динамику популяции. Так, обозначим

[0, x ] , в которой F *

/

b - точку из

(b ) = 1 / β . Справедливо

Утверждение 2. 6. В модели оптимально эксплуатируемой популяции (1.1) + (1.3) равновесие F (b ) глобально устойчиво в R+ .

186

Удивительно, что координата устойчивого равновесия F (b ) в модели (1.1) + (1.3) никак не зависит от функции полезности p . В данной (“мягкой“) схеме налогообложения предполагалось, что “рыбак” руководствуется своими локальными экономическими интересами. Представляет интерес вопрос о возможных изменениях дохода государства и дохода рыбака, когда последний отклоняется (ненароком или умышленно) от своей локально оптимальной стратегии. Приведем здесь два “неприятных” примера (Задорожный, Ильичев 2006). Пример стратегии доброго рыбака. Положим

F ( x ) = 8 x /( 1 + x )

и

p( u ) = u /( 1 + u ) . Рассмотрим две разные стратегии вылова - локально оптимальная стратегия u * ( x ) и “скромная” u1 ( x ) = 0.75u* ( x ) . Неожиданно оказывается, что независимо от начального значения x при скромной стратегии глобальный доход рыбака становится больше, а доход государства меньше.

Разгадка этого

“парадокса” состоит в том, что при скромном управлении биомасса популяции выходит на

новый довольно высокий стационарный уровень

x1 > x* .

Здесь

выполняется неравенство 0.75u* ( x1 ) > u* ( x* ) , поэтому при β ≈ 1 доход от скромной стратегии больше. Пример стратегии жадного рыбака. Пусть биомасса всей рыбной популяции равна x , тогда ее стоимость (=капитал “государства”) равна B (x). Если в начальный момент времени “рыбак” (руководствуясь неэкономическими интересами) выловил всю рыбу, то

налог составляет

xB'(x). Для вогнутой

функции B(x) при условии B (0) = 0 всегда выполняется неравенство xB'(x) < B(x) и, значит, “государство” терпит убытки. В данной ситуации более эффективной является жесткая налоговая политика. А именно, в качестве налога можно взять величину

H ( x ,u ) = B( x ) − B( x − u ) ,

(2.3)

которая представляет собой разность стоимости популяции “до и после” вылова. Для вогнутой функции B с условием B( 0 ) = 0 имеет место H ( x ,u ) > uB / ( x ) , поэтому здесь жесткий налог превосходит мягкий.

187

Теперь “рыбак” ежегодно решает следующую задачу: max[ p( u t ) − H ( xt ,u t )]

по всем ut из [0, xt ].

(2.4)

Отметим, что при вылове “рыбаком” всей популяции “государство” получает полную компенсацию, поскольку налог будет равен B( x ) . Из (2.4) следует, что при x ≤ N вылов по прежнему равен нулю, а при

x > N управление положительно и удовлетворяет соотношению B' (x-u) = p' (u).

(2.5)

Полученное в (2.5) управление меньше вылова, определяемого (2.1). Поэтому данная схема не эквивалентна исходной оптимизационной задаче, но более надежна. Отметим, что налог (2.3) можно представить в следующем виде H ( x , u ) ≈ B / ( x ) + B / ( x − 1 ) + ... + B / ( x − ( u − 1 )) .

Следовательно,

при жесткой схеме налогообложения вылов каждой единицы

рыбной биомассы внутри года сопровождается увеличением налога.

7.3. “Волшебная сила” внутренних цен: от конкуренции при эксплуатации к кооперации Пусть, например, два рыбака облавливают одну и ту же популяцию. Тогда динамика биомассы рыбной популяции задается уравнением

xt +1 = F ( xt − wt − vt ),

(3.1)

где управления должны удовлетворять ограничениям wt ≥ 0 , vt ≥ 0 и wt + vt ≤ xt ;

F - унимодальная функция с вогнутой левой ветвью. Разумеется, «рыбаки» конкурируют друг с другом. Поэтому здесь возникает проблема построения «справедливого» экономического механизма, регулирующего их вылов. К решению данной задачи можно подойти несколько парадоксальным образом. Обеспечение населения рыбной продукцией будет наибольшим (такая ситуация выгодна государству), когда действия конкурирующих рыбаков оказываются кооперативными. Можно ли этого добиться? Оказывается, можно, если задать внутреннюю цену, исходя из кооперативных действий «рыбаков». В

188

этом случае собственные экономические интересы каждого «рыбака» не позволят им уклониться от кооперативных стратегий (хотя они могут и не подозревать об этом!). Формализация этой идеи заключается в следующем. Пусть заданы q (w ) и

r (v ) - функции полезности «рыбаков». Напомним, что они строго вогнутые и непрерывно дифференцируемы: q (0 ) = 0 , r (0 ) = 0 и q ' (0 ) = r ' (0 ) = 1 . При заданном начальном запасе ( x ) рыбы в водоеме доход B ( x ) от кооперативной эксплуатации популяции за бесконечное время задается выражением ⎡∞ ⎤ sup ⎢∑ {q(wt ) + r (vt )}β t ⎥ ⎣ t =0 ⎦

(3.2)

{wt } и {vt }. Данная целевая функция сводится к

по всем допустимым

рассмотренной раннее (1.5), если ввести функцию полезности

p (u ) = max[q (w ) + r (v )]

(3.3)

по всем w ≥ 0 , v ≥ 0 , w + v ≤ u . Нетрудно показать, что p строго возрастает и строго вогнута: p (0 ) = 0 и p ' (0 ) = 1. В силу раздела 7.1, функция B ( x ) непрерывно дифференцируема, строго возрастает и строго вогнута. Обозначим w = w( x ) и v = v( x ) - оптимальные управления в задаче (3.1) + (3.2). Из (3.3) следует: или

(w, v )

одновременно равны нулю, или

(w, v )

одновременно положительны. Имеет место следующий аналог утверждения 2.1. Утверждение

3.1.

Для

одновременно

положительных

управлений

выполняются соотношения B ' ( x ) = q ' (w ) < 1

и

B' ( x ) = r ' (v ) < 1

(3.4)

Обратно, если имеют место соотношения (3.4) то w и v - положительные оптимальные управления в точке х. Пусть теперь задана внутренняя цена B' ( x ) для всех x . Тогда будем считать, что каждый рыбак в интервале

(t , t + 1)

должен выплачивать налог B' ( x ) за

189

каждую единицу выловленной рыбы. Значит, локальные задачи «рыбаков» имеют вид (индексы t у всех переменных для краткости опущен): 1) max[q(w) − wB' ( x )] по всем w из [0, x]; 2) max[r (v ) − vB' (x )] по всем v из [0, x]. Утверждение 3.2. Решения в локальных задачах совпадают с оптимальными управлениями в глобальной задаче (3.1) + (3.2). Таким образом, с помощью внутренних цен решение сложной динамической задачи

управления

допускает

расщепление

на

две

простые

статические

оптимизационные задачи. Представляет интерес задача о связи деформации функций полезности и воспроизводства с соответствующей внутренней ценой. В работе (Рохлин, 2000)

получено довольно полное решение данной

проблемы. Приведем основные результаты. Пусть p, q - две разные функции полезности. При фиксированной функции воспроизводства обозначим через A, B соответствующие функции Беллмана. Имеет место Утверждение

3.3.

Пусть

p / (u ) < q / (u )

для

всех

u > 0,

тогда

A / ( x) < B / ( x) для всех x > 0 .

Иными словами, сильный рост спроса на рыбу вызывает рост внутренней цены. В частности, увеличение количества рыбаков сопровождается повышением внутренней цены эксплуатируемой популяции. Взаимосвязь деформации функции воспроизводства и соответствующей внутренней цены оказывается не столь однозначной. Пусть F , G - две разные функции воспроизводства. При фиксированной функции полезности обозначим через A, B - соответствующие функции Беллмана. На основе схемы обоснования предыдущей теоремы можно установить Утверждение

3.4.

A / ( x) < B / ( x) для всех x > 0 .

Пусть

F / ( x) ≤ G / ( x)

и

F ( x) > G ( x) ,

тогда

190

В частности, дополнительное поступление (=увеличение предложения) рыбы в водоем вызывает уменьшение ее внутренней цены. Разнообразные компьютерные эксперименты позволяют во многих случаях (но не во всех!) руководствоваться следующим эвристическим «экологоэкономическим» принципом. Гипотеза Э. Увеличение спроса на рыбу вызывает рост ее внутренней цены. Напротив, увеличение предложения рыбы уменьшает ее внутреннюю цену. Представляет

интерес выяснение условий, при которых справедлив

указанный принцип. Концепция внутренней цены эффективна и в более сложных ситуациях, когда облавливается несколько популяций из сообщества. Так, пусть первый «рыбак» облавливает популяцию x , а второй – популяцию y . Данные популяции могут оказаться взаимодействующими (конкуренты, «хищник-жертва» и т.д.), тогда их динамика с учетом вылова задается системой

xt +1 = F ( xt − wt , y t − vt ) ,

(3.5)

yt +1 = G ( xt − wt , yt − vt ) , где 0 ≤ wt ≤ xt и 0 ≤ wt ≤ y t . Обозначим q (w ) и r (v ) (возрастающие и вогнутые соответственно) функции полезности рыбаков. Как и ранее, возникает конфликтная ситуация между «рыбаками» (кому и сколько ловить). Наиболее привлекательная социально-экономическая

ситуация

возникает,

когда

рыбаки

действуют

кооперативным образом. В этом случае целевая функция имеет вид ⎡∞ ⎤ sup ⎢∑ {q(wt ) + r (vt )}β t ⎥ ⎣ t =0 ⎦

по всем допустимым

(3.6)

{wt } и {vt }. При естественных и достаточно общих

ограничениях на функции воспроизводства F и G можно утверждать: для задачи (3.5) + (3.6) существует единственная непрерывная функция Беллмана B ( x, y ) - это максимально возможный доход то эксплуатации взаимодействующих популяций,

191

когда их начальные численности равны х и у. Самое главное, B ( x, y ) оказывается монотонно возрастающей ( как по х, так и по у) функцией. В силу монотонности, обе частные производные B ( x, y ) существуют почти для почти всех пар ( x, y ) , Используя

схему

вывода

формулы

(2.1),

для

оптимального

управления

устанавливаем следующее: 1) пусть w = w( x, y ) ≥ 0 , тогда почти для всех ( x, y )

∂B ( x, y ) / ∂x = q ' (w )

(3.7)

И обратно, если w удовлетворяет (3.7), то w - оптимальный вылов; 2) пусть v = v( x, y ) > 0 , тогда почти при всех ( x, y )

∂B ( x, y ) / ∂y = r ' (v )

(3.8)

И обратно, если v удовлетворяет (3.8), то v - оптимальный вылов. Здесь

будем называть

c x = ∂B / ∂x ,

c y = ∂B / ∂y

внутренними ценами

популяций х и у соответственно. Пусть задано состояние ( x, y ) , тогда для каждого из рыбаков возникает своя локальная задача – максимизация ежегодной индивидуальной прибыли: 1) max[q(w) − wc x ] по всем w из [0, x]; 2) max [r (v ) − vc y ] по всем v из [0, y ] . Из формул (3.7) и (3.8) следует: почти для всех пар ( x, y ) управления в локальных задачах совпадают с оптимальными управлениями в глобальной задаче (3.5) + (3.6). Теоретически существует функция Беллмана и для всей эксплуатируемой экосистемы.

Разумеется,

практически

построить

такую

затруднительно.

7.4. Изменение внутренней цены при адаптации эксплуатируемой популяции

функцию

весьма

192

Естественный отбор осуществляется при конкурентном взаимодействии близких популяций. «Близость» означает, что популяции оказывают одинаковое конкурентное давление на скорость роста. В главе 4 было показано, что динамика двух близких популяций описывается системой

xt +1 = xt f ( xt + y t )

yt +1 = y t g ( xt + y t ) ,

и

(4.1)

где f ( z ) и g ( z ) - убывающие функции роста. Будем считать, что zf ( z ) и zg ( z ) монотонно возрастающие и вогнутые функции воспроизводства. Очевидно: если

f ( z ) > g ( z ) для всех z , то x - «сильная» популяция и вытесняет «слабую» популяцию y .

Представляет

интерес

проблема

о

влиянии

оптимальной

эксплуатации (одного рыбака) на исход конкуренции двух близких популяций xt +1 = (xt − wt ) f ( xt + y t − u t )

и

y t +1 = ( y t − vt )g ( xt + y t − u t ) ,

(4.2)

где 0 ≤ wt ≤ xt , 0 ≤ vt ≤ yt , u t = wt + vt . Рассмотрим два варианта оптимизации вылова в предположении, что функции полезности рыб-конкурентов p = q . Излагаемые ниже результаты (предположения 4.1 и 4.2) получены с помощью компьютерного анализа и нуждаются в строгом обосновании. 1. Пусть поставка вылова производится на разные рынки ( w - на один рынок, а v - на другой). Иными словами, «полезности» от w и v не влияют друг на друга. Поэтому целевая функция задается выражением ∞

∑ {p(w ) + p(v )}β t =0

t

t

t

→ sup

(4.3)

Предположение 4.1. В модели оптимальной эксплуатации (4.2) + (4.3) «сильная» и «слабая» популяции сосуществуют. Следовательно,

такого

сорта

эксплуатация

может

затормозить

ход

эволюционного процесса. Поскольку на сегодняшний день лишь отчасти известны закономерности эволюционного процесса, то сильная деформация вектора эволюции нежелательна. Одним из возможных вариантов допустимой деформации является условие, чтобы соответствующие векторы эволюции составляли острый угол (= эволюционно-устойчивое развитие эколого-экономических систем).

193

2. Обсудим другой вариант построения внутренних цен на рыбу, когда поставка ( w и v ) реализуется на одном и том же рынке. В этом случае w и v «конкурируют друг с другом». Учет этого обстоятельства произведем на основе представления p ( z ) = zϕ ( z ) , где ϕ ( z ) - рыночная цена единицы рыбной продукции (см. разд. 6.1). Действительно, при поставке на рынок одновременно (w + v )кг рыбы рыночная цена единицы рыбы будет равна ϕ (w + v ), а доход от продажи будет равен (w + v )ϕ (w + v ) = p (w + v ). Поэтому здесь целевая функция имеет вид ∞

∑ p (w t =0

t

+ vt )β t → sup .

(4.4)

Предположение 4.2. В модели оптимальной эксплуатации (4.2)+(4.4) «сильная» популяция вытесняет «слабую». Теперь сохраняется естественный ход эволюционного процесса. Рассмотрим в качестве примера следующую модельную схему динамики отдельной популяции x t +1 = r ln (1 + xt ) .

(4.5)

Заметим, что в данном случае конкуренция двух близких популяций (с разными r1 и r2 ) описывается моделью (4.1), в которой f (z ) = r1 ln(1 + z ) / z

и

g ( z ) = r2 ln(1 + z ) / z .

Легко показать, что здесь популяции с большим параметром r имеют конкурентное преимущество. Значит, в процессе эволюции будет происходить увеличение параметра r . Обозначим через B( x, r ) функцию Беллмана для эксплуатируемой популяции в рамках данной модельной схемы x t +1 = r ln (1 + xt − u t ) .

(4.6)

с целевой функцией (1.3). Любопытно выяснить, как изменяется внутренняя цена

B ' x ( x, r ) с ростом r . Заметим, что с экономической точки зрения рост данного параметра

r

вызывает увеличение “предложения”. Согласно гипотезе Э

194

внутренняя цена должна уменьшиться. Однако численные расчеты показали, что результат зависит от вида функции полезности. При p (u ) = ln(1 + u ) с ростом r внутренняя цена B x/ ( x, r ) неожиданно возрастает для всех x . Было бы заманчиво предположить, что в процессе эволюции происходит рост внутренней цены, вызывающий снижение вылова. Однако при p (u ) = u /(1 + u ) рост r сопровождается увеличением внутренней цены при малых x , а при больших x внутренняя цена убывает (см. рис. 7. 2).

Рис. 7. 2. Внутренняя цена при p (u ) = u /(1 + u ) и разных r в функции воспроизводства (4.6). Пунктир соответствует r = 1.5 , а сплошная - r = 3 .

7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов Внутригодовая динамика популяции может зависеть от сезонных факторов (температуры и т.д.), которые периодически повторяются. В этом случае модель развития преобразуется к виду xt +1 = F ( xt − u t , t ) .

Аналогично, и функция полезности может зависеть

от времени p( u ,t ) .

Тогда целевая функция имеет вид ∞

∑ p(u , t )β t =0

t

t

→ max .

Пусть в начальный момент времени t биомасса популяции равна x. Теперь

195

функция Беллмана B(x, t) зависит от двух аргументов. Если t - номер сезона, то B периодическая по целочисленному аргументу t с периодом 4. Пусть при каждом t

функции

F

и

p

удовлетворяют прежним

ограничениям. Тогда функция B(x,t) является непрерывной, возрастающей и вогнутой (по переменной x). Поэтому для почти всех x существует Bx/ ( x ,t ) производная B (x, t) по первому аргументу. Если в некоторой точке x существует

Bx/ ( x ,t ) , то для положительного оптимального управления выполняется ключевое соотношение: B x/ ( x, t ) = p u/ (u, t ) .

Представляется естественным назвать ct = B x/ ( x, t ) - ценой единицы рыбной популяции в t-й сезон при биомассе популяции равной x. Отметим следующий любопытный аспект. Пусть в какой-то (“мертвый”) сезон популяция не используется (=функция полезности равна нулю). Что можно сказать про ее внутреннюю цену в “мертвый” сезон? В результате компьютерных экспериментов установлено, что внутренняя цена в “мертвые” сезоны все-таки положительна, но существенно меньше внутренней цены в “живые” сезоны. Применим

данный

подход

к

оценки

цены

воды

Цимлянского

водохранилища, объем которого равен 24 км 3 . Считаем, что элементы водного баланса (приток, осадки, испарение) ежегодно повторяются и совпадают со среднемноголетними данными (Знаменский, 1977). Согласно данным наибольший приток приходится на весну, а наименьший – на лето. В Цимлянском водохранилище основными потребителями являются: 1) гидроэнергетика (требуется поддерживать достаточно большой сток из водоема в течение всего года); 2) рыбное хозяйство (требуются весенние попуски из водохранилища); 3) сельское хозяйство (требуются водозаборы весной и летом); 4) речной транспорт Нижнего Дона (требуются летние попуски из водохранилища). Построение фактической водопотребителей

функции полезности для каждого из четырех

представляет собой серьезную и актуальную

экономико -

статистическую проблему. В качестве иллюстрации возьмем одну и ту же нелинейную зависимость, но с учетом сезонного водопотребления. Например, для

196

пользователя “рыбное хозяйство” полагаем p 2 ( u ,t ) = u /( 1 + u ) , если t - весна и p 2 ( u ,t ) = 0 для остальных t .

Рассмотрим простейшую балансовую модель (Матишов, Ильичев, 2006):

xt +1 = min( xt + vt − ut1 − ut2 − ut3 − ut4 , 24 ) , где xt - объем водоема, vt - результирующее действие элементов водного баланса,

utk - потребление воды k - тым пользователем. В качестве ограничения потребуем, чтобы при водопотреблении объем водоема каждого месяца не опускался ниже величины 12 км 3 (=половина объема). При малых xt данное ограничение не выполняется, в этом случае потребление воды полагаем равным нулю. На

основе

компьютерных

расчетов

построена

(периодическая

по

целочисленной переменной t ) функция B( x ,t ) - максимально возможный доход при кооперативном взаимодействии всех потребителей с учетом внутригодового режима элементов водного баланса. В результате вычисления Bx/ ( x ,t ) определена внутренняя цена на воду Цимлянского водохранилища в зависимости от сезона (при фиксированном объеме водоема). Установлен следующий порядок цен (от самой дешевой до самой дорогой): зима <осень < весна < лето. Такое соотношение цен представляется вполне разумным. Обсуждение. 1. Предложенный “нетрадиционный” подход к

решению

динамической проблемы управления оказывается, на самом деле, продолжением стандартных методов решения статических оптимизационных задач. Так, напомним классическую постановку: F ( z ) → max

при ресурсном ограничении G ( z ) ≤ b .

Пусть ϕ (b) - соответствующее значение целевой функции. Тогда производная ϕ b/ (b) считается ценой ресурса, когда его запасы равны b . В проблеме вылова такой функцией ϕ является функция Беллмана, а ограничением является численность популяции.

197

2. Разрешимость уравнения Беллмана доказана с помощью принципа сжимающих отображений, в котором дисконт β является коэффициентом сжатия. Отметим, что теоремы существования встречаются на каждом шагу, надо только быть внимательным. Вот одно из таких наблюдений (Ильичев, 1988б), представленное в задаче М1100 журнала ”Квант”. Теорема. Пусть на берегу реки лежит конечное число бревен. Каждое бревно составляет с прямой линией берега угол меньше 450 (см. рис. 7.3). Тогда найдется “хорошее” бревно, которое можно закатить в реку, не задевая остальных.

Рис. 7. 3. “Хорошее” бревно (со стрелкой) среди “плохих”. 3. На основе развитого подхода возможны и другие постановки проблем иерархического управления в системе ”рыбак - государство”. Так, весьма любопытна задача: какая последовательность цен

{ct }позволяет государству

получить максимальный многолетний доход от мягкого налогообложения. Представляет интерес развить теорию жесткого налогообложения (2.4). В частности, можно ли в рамках жесткой схемы налогообложения заставить рыбаков – конкурентов действовать кооперативным образом? Наряду с ценой представляется целесообразным использовать и другие финансово - экономические инструменты: акции, опционы, фьючерсы и их разновидности. Здесь следует иметь в виду, что теоретически корректные механизмы могут совсем не годиться для практического использования. Так, приведем пример практически бесполезного механизма. А именно, экологическую систему можно

198

интерпретировать как некоторую ценную бумагу, стоимость которой определяется количеством рыбы в водоеме. При этом максимальный доход от этой ценной бумаги за бесконечное время равен B (x), если x – начальная биомасса рыбной популяции. Иными словами, с точки зрения владельца экосистемы (государства), B (x) – ее стоимость, когда биомасса рыбы равна x. В этой связи договорные взаимоотношения владельца и арендатора экосистемы («рыбака») на промежутке [t, t +1] могут основываться на следующих соображениях: А. В момент t государство продает рыбаку всю экосистему по цене B (xt ). Как правило, B (xt ) велико и рыбак вынужден взять в банке ссуду в размере B (xt ). Через год он возвращает ссуду с процентами, т. е. B (xt )/ β . В. После годичной эксплуатации государство обратно выкупает всю экосистему по цене B(xt+1 ). С. Кроме того, рыбак еще получает доход от выловленной рыбы. Будем предполагать, что в момент t происходит вылов и продажа рыбы. Вырученные деньги p(u t) сразу кладутся в банк, поэтому в момент t+1 рыбак получит p (ut)/ β . В результате трех указанных операций прибыль рыбака в момент времени t+1 составляет П ( xt , u t ) = − B( xt ) / β + B( xt +1 ) + p(u t ) / β ,

и ему приходится решать знакомую оптимизационную задачу: max{ p (u ) + β B( xt +1 ) − B( xt )} ,

по всем

0≤u≤xt ,

где x t+1 = f(x t - u). Из уравнения Беллмана следует, что П(x,u) ≤ 0 для 0 ≤ u ≤ x, причем равенство достигается на оптимальном управлении u = u(x). Таким образом, рыбак возвращает свои деньги, только если он ведет себя оптимально по отношению к бесконечному горизонту. Разумеется, этот механизм является сугубо теоретическим, так как никакой рыбак не согласится всего лишь на нулевую прибыль. 4. Когда производится водозабор из различных точек водоема, то внутренняя цена воды может зависеть и от пространственной координаты. Так, будем считать, что река представляет собой каскад шлюзов. Рассмотрим сначала модель одного шлюза. Полагаем, что пока объем (или уровень) шлюза ( x ) меньше константы M вода из него не вытекает. А при x > M возникает выходящий поток, равный

199

w = k1 ( x − M ) .

Здесь

k1 -

характеристика скорости вытекания (=пропускная

способность или вязкость), 0 < k1 < 1. Для спокойной равнинной реки k1 мало, а для горной – относительно велико. Пусть задан входящий поток воды ( δ ), тогда модель шлюза имеет вид: xt +1 = xt + δ t − k1 ( xt − M ) + = F ( xt ) ,

здесь

( x − M ) + = max{0, x − M }

(О.1)

- так называемая неотрицательная разность.

Благодаря данной операции не возникает противотока воды из нижней части реки в шлюз. При δ t ≡ δ график xt +1 = F ( xt ) является

кусочно-линейной, монотонно

возрастающей и строго вогнутой функцией. В модели (1) имеется единственное положительное равновесие x * = M +

δ k1

, которое глобально устойчиво.

Далее, рассмотрим модель каскада двух шлюзов ( x и y ). Удобно считать, что они составляют разбиение большого шлюза на два меньших. Тогда имеем: xt +1 = xt + δ t − k1 ( xt − y t ) = f ( xt , y t ) ,

(О.2)

y t +1 = y t + k1 ( xt − y t ) − k 2 ( y t − M ) + = g ( xt , y t ) ,

где x и y - объемы верхнего и нижнего шлюзов (или уровни при равенстве их площадей). Кажется, что во избежание противотока (из нижнего шлюза в верхний) в модели (О. 2) вместо линейного члена k1 ( xt − yt ) лучше взять нелинейный член k1 ( xt − y t ) + . Для равнинных рек, где все k i < 0.5 , в модели (О.2) реализуется

следующее примечательное свойство: если x0 ≥ y 0 , то и xt ≥ y t для всех t . Поэтому при задании естественного начального условия

x 0 ≥ y 0 можно при

формализации перетоков использовать линейные члены. Пусть все δ t ≡ δ , тогда в модели (О. 2) имеет место xt → M +

δ k1

+

δ k2

и

yt → M +

δ k2

при

t →∞.

200

Назовем отображение H : R M → R m строго вогнутым в R M , если для любых и всякого числового параметра λ из [0,1] справедливо

точек ( A, B ) из R M

неравенство (в смысле открытого конуса R+m ) H [(1 − λ ) A + λB ] f (1 − λ ) H ( A) + λH ( B ) .

Легко видеть, что отображение (О. 2) является вогнутым в R 2 . Рассмотрим сначала водозабор из одного шлюза. Если u - величина изъятия воды, то потребуем, чтобы оставшийся объем был не меньше некоторой заданной величины N1 . В дальнейшем полагаем N i = M для всех i . Поэтому управление удовлетворяет условию

0 ≤ u ≤ x − M . В этом случае получаем рекуррентное

соотношение Bn +1 ( x) = max[ p(u ) + βBn {F ( xt − u )}] по всем допустимым u .

Здесь p - функция полезности (монотонная и строго вогнутая); β - величина дисконта, близкая к 1;

Bn (x) - функция Беллмана (= макcимально

возможный

доход за n лет); F - функция (О.1). По индукции устанавливаем, что все

Bn (x) - вогнутые функции при x ≥ N1 .

Разумеется, они являются и монотонно возрастающими. Последовательность {Bn ( x)} сходится к некоторой предельной функции B ( x ) , которая наследует

основные свойства – вогнутость и монотонность. В результате компьютерных расчетов обнаружено, что управление равно нулю при x ≤ M , а

затем непрерывно возрастает. Кроме того, независимо от

начальных условий

переменная x в модели (О.1) с управлением стремится к

M1 + δ .

При x ≥ M выполняется важное соотношение B / ( x) = p / (u ) .

Величину B / ( x) можно считать (внутренней) ценой воды. Как зависит внутренняя цена воды от проточности ( k ) шлюза? Оказалось, что с ростом k цена воды уменьшается. Рассмотрим теперь водозабор из двух шлюзов. Пусть u , v - водопотребление из первого и второго шлюзов, соответственно. Считаем, что выполняются

201

ограничения 0 ≤ u ≤ x − M и

0 ≤ v ≤ y − M . С учетом модели (О. 2) получаем

рекуррентное соотношение Беллмана Bn +1 ( x, y ) = max[ p(u ) + q(v) + βBn { f ( xt − u , y t − v), g ( xt − u , y t − v)}]

по всем допустим (u , v) . Здесь p, q - функции полезности (монотонные и строго вогнутые). Легко показать, что все функции Bn ( x, y ) являются

монотонно

возрастающими и вогнутыми. Последовательность данных функций сходится к некоторой монотонно возрастающей

также

и вогнутой функции, а

соответствующие управления непрерывны. Величину B x/ ( x, y ) будем назвать внутренней ценой воды верхнего шлюза, а B y/ ( x, y ) - внутренней ценой воды нижнего шлюза. В результате численных

экспериментов обнаружено, что во многих случаях цена воды верхнего шлюза выше цены воды нижнего шлюза. Такое соотношение внутренних цен доставляет максимум при совместном водопотреблении. Последнее. Сторонники принципа максимума Понтрягина часто пугают остальных тем, что функция Беллмана не всегда дифференцируема. Однако во многих задачах функция Беллмана является возрастающей по каждому из своих аргументов, и тогда она имеет частные производные почти всюду…. 7.6. Приложение. Обоснование основных результатов Доказательство свойства 1. 1. Удобно ввести новую функцию z с более широкой областью определения, чем функция s:

z( x ,u ) = s( x ,u ) при u ≤ x

и

z( x ,u ) = s( x , x ) при u > x .

Очевидно, z( x ,u ) - непрерывна и S(x) = max z(x, u) по всем

0 ≤ u ≤x.

Обозначим u*i - какое – либо значение переменной u , на котором достигается максимум z ( xi , u ) при фиксированном xi . Последовательность {u i* } может быть сильно колеблющейся и никуда не сходится. Тем не менее S ( xi ) = z ( xi , u i* ) . Пусть заданы x0 , сходящаяся последовательность {xi } → x0 и ε > 0 . Покажем, что при некотором δ из условия x0 − xi < δ следует неравенство

S ( x0 ) − S ( xi ) < ε .

(П.1)

202

Выберем достаточно большой компакт K = {( x ,u ) : x0 / 2 ≤ x ≤ 2 xo

и 0 ≤ u ≤ 2 xo } ,

заведомо окружающий точки ( x i , u i* ) при всех достаточно больших i . Положим Ai = ( xi ,u i ) для i = 1,2 и на K определим следующую метрику A1 − A2 = x1 − x2 + u1 − u 2 .

Из непрерывности z вытекает ее равномерная непрерывность на K. Поэтому при некотором δ * из A1 − A2 < δ * следует z( A1 ) − z( A2 ) < ε . В частности, при x0 − xi < δ * имеет место z ( x0 , u 0* ) − z ( xi , u 0* ) < ε .

(П.2)

С другой стороны, для промежуточного значения z ( xi , u 0* ) выполняется неравенство z ( xi , u 0* ) ≤ z ( xi , u i* ) .

(П.3)

Из (П.2) и (П.3) вытекает z ( x 0 , u 0* ) < z ( xi , u i* ) + ε , что равносильно неравенству S ( x 0 ) < S ( xi ) + ε .

(П.4)

Теперь, используя другое промежуточное значение z ( x 0 , u i* ) , устанавливаем S ( xi ) < S ( x 0 ) + ε .

(П. 5)

Последние два неравенства эквивалентны (П.1). Доказательство свойства 1.2. Ниже используем некоторые обозначения из леммы 1. Рассмотрим произвольную сходящуюся последовательность {xi } → x0 . В силу строгой вогнутости функции s ( xi , u ) по переменной u , каждое значение

u i*

находится однозначно. Для демонстрации непрерывности u ( x) достаточно показать {u i* } → u 0* .

Очевидно, для всякого i выполняется строгое неравенство s ( xi , u i* ) > s ( xi , u 0* ) .

Последовательность {u i* } ограничена. Поэтому существует

(П. 6) подпоследовательность

{u k* } сходящаяся к некоторому значению v , здесь индекс k пробегает некоторое

бесконечное подмножество натуральных чисел. Устремим k к бесконечности, тогда

203

из (П. 6) получаем s ( x 0 , v) ≥ s ( x 0 , u 0* ) . С учетом строгой выпуклости функции s по u находим v = u 0* . Доказательство утверждения 1.1. Зафиксируем достаточно большое число а так, чтобы из каждого неравенств 0 ≤ и ≤ х ≤ а следовало ѓ(х - и) ≤ а. На отрезке [0, a] рассмотрим

полное пространство (С) всех непрерывных функций с

чебышевской нормой ║g║= max│g(x)│ по всем 0 ≤ x ≤ a. Далее, определим оператор А выражением по всем

0 ≤ u ≤ x.

Ag ( x) = max{ p (u ) + β gf ( x − u )}

Согласно свойству 1.1 A(g)( x) – непрерывная функция, поэтому А отображает С в себя. Покажем, что оператор А является сжатием. Возьмем две функции g1 ( x), g 2 ( x) элементы пространства С. Имеют место соотношения Ag i ( x) = max{ p (u i ) + β g i f ( x − u i )} ,

где u i = u i (x) - оптимальный вылов в точке x ; i = 1,2 . В частности, устанавливаем Ag1 ( x) = p(u1 ) + βg1 f ( x − u1 ) , Ag 2 ( x) ≥ p(u1 ) + βg 2 f ( x − u1 ) .

После вычитания этих соотношений Ag 1 ( x ) − Ag 2 ( x) ≤ β [ g 1 f ( x − u1 ) − g 2 f ( x − u1 )] ≤ β g 1 − g 2 .

Аналогично, используя управление u 2 = u 2 ( x) , получаем Ag 2 ( x) − Ag 1 ( x ) ≤ β g 2 − g 1 .

Поскольку эти неравенства годятся для любого x из [0, a ] , то с учетом последних неравенств получаем условия сжатия Ag 1 − Ag 2

≤ β g 2 − g1 .

В силу принципа сжимающих отображений, в С существует единственная неподвижная точка оператора А, которая и совпадает с решением уравнения Беллмана на отрезке [0, a]. Поскольку а можно выбрать сколь угодно большим, то данная задача однозначно разрешима на всей полуоси [0, + ∞ ) Доказательство леммы 1.1. Предположим противное: при некотором x > 0 оптимальный вылов u( x ) = x . Поэтому

204

B( x ) = p( x ) . Рассмотрим

допустимую последовательность выловов:

u0 = x − ε и

u1 = F (ε ) при малом ε > 0 ; ut = 0 для остальных t ≥ 2 . Здесь возникает доход D (ε ) = p ( x − ε ) + β p ( F (ε )) .

Очевидно, D( 0 ) = p( x ) и D / (0) = βF / (0) − p / ( x) . Поскольку βF / (0) > 1 и p / ( x ) < 1 , то

D / ( 0 ) > 0 . Значит,

D( ε ) > B( x ) при малых ε > 0 , но это

противоречит оптимальности приведенной ранее стратегии. Доказательство утверждения 1.2. 1) Зафиксируем натуральное k

и

обозначим через k F ( x ) композицию k штук отображений F . В точке x построим следующую допустимую последовательность управлений: u k = k F ( x ) , а для

[

]

остальных u m = 0 . Тогда получаем B( x ) ≥ β k p k F ( x ) . А поскольку F (0 ) = 0 , то

B(0 ) = 0 = β k p[ k F (0 )] . Значит, находим

B( x ) − B(0 ) ≥ β k {p[ k F ( x )] − p[ k F (0 )]}. После деления на малое положительное x устанавливаем

[

]

B' (+ 0) ≥ βF / (0) p / (0) . k

В силу условия p / (0) = 1 и βF / (0 ) > 1 , поэтому правая часть неравенства больше единицы. С ростом k правая часть стремится к бесконечности. Доказательство утверждения 2.1. Отметим, что для вогнутых функций всегда существуют производные как слева, так и справа. Поэтому следует лишь установить совпадение их значений. Пусть u

- оптимальное управление в

начальной точке x > 0 . Тогда выполняется равенство B( x ) = p(u ) + βB[F ( x − u )] .

(П.7)

Рассмотрим точку y = x + ε , где ε > 0 . Определим допустимую последовательность управлений {vt }, выходящую из точки y : v0 = u 0 + y − x

и

vt = u t для t ≥ 1 .

Очевидно, yt = xt для t ≥ 1 . Поэтому для y = x + ε выполняется оценка B(x + ε ) ≥ p(u + ε ) + βB(F ( x − u ))

Вычитая из неравенства (П.8) соотношение (П.7), получаем

(П.8)

205

B( x + ε ) − B( x ) ≥ p(u + ε ) − p(u 0 ) .

Разделим данное выражение на малое ε , тогда находим B' ( x + 0) ≥ p' (u )

(П.9)

Отметим, что данная оценка является универсальной при всех допустимых u 0 . Приведем теперь специальную оценку для u > 0 . Тогда при достаточно

ε > 0 возникает аналогичная допустимая последовательность {vt },

малом

выходящая из точки y = x − ε < x . В этом случае получаем B( x ) − B( x − ε ) ≤ p(u ) − p(u − ε ) .

Следовательно, находим B' ( x − 0) ≤ p' (u )

Но

для

всякой

вогнутой

функции

(П.10) имеет

место

неравенство

B' (x − 0) ≥ B' (x + 0) . Поэтому из оценок (П.9) и (П.10) заключаем B' (x ) = p' (u ) < 1 .

Обратно, пусть выполняется соотношение (2.1). В данной точке

x

оптимальное управление ( v ) должно быть положительным, иначе B / ( x) ≥ 1 .. Тогда согласно предыдущему имеет место B' (x ) = p' (v ) . Из (2.1) следует v = u . Доказательство утверждения 2.2. Достаточно показать, что при малых x оптимальный вылов равен нулю. Обозначим через { u0 ,u1 ,...} - набор оптимальных выловов, соответствующих начальной точки x0 . Если x0 - мало, то F / ( z ) > 1 / β для всех z из [ 0 , x0 ] . Построим вторую допустимую последовательность выловов: v0 = 0 , v1 = u1 + F ( x0 ) − F ( x0 − u0 )

и vt = u t для остальных t ≥ 2 .

Поскольку указанные выловы u0 ,u1 ,v0 ,v1 малы, то p( u t ) ≈ ut и p( vt ) ≈ vt для t = 0 ,1 .

Пусть

H - разность доходов от первой (=оптимальной) и второй

стратегий. Тогда имеем H ≈ u 0 + u1 β − v 0 − v1 β = u 0 + [ F ( x0 − u 0 ) − F ( x0 )]β .

Обсудим поведение функции H (u 0 ) при заданном x 0 . Очевидно, H ( 0 ) = 0 и H / (u 0 ) = 1 − β F / ( x 0 − u 0 ) < 0

для u0 всех из [ 0 , x0 ] . Поэтому H (u 0 ) достигает максимума при u0 = 0 .

206

Идея доказательства утверждения 2.3. Первоначальное обоснование приведено в работе (Ильичев, Рохлин, Угольницкий, 2000). Ниже изложим новое доказательство, являющееся аналогом обоснования утверждения 2.1.. Для удобства константу неприкосновенного запаса обозначим через

N 0 . Положим

N 1 = F −1 ( N 0 ) < N 0 , тогда для всех x > N1 имеем u1 > 0 (=вылов во второй год

положителен). Пусть для такой точки x задана последовательность оптимальных выловов {u 0 , u1 ,...} . Разумеется, каждый вылов u k (x) непрерывно зависит от x . Выпишем

первые

три

точки

данной

{x, F ( x − u 0 ), a,...} ,

орбиты

где

a = F [ F ( x − u 0 ) − u1 ] . Тогда имеет место соотношение B ( x ) = p (u 0 ) + β p (u1 ) + β 2 B ( a ) .

(П. 11)

Выберем малое число ε . Очевидно, N1 < ( x + ε ) . В точке ( x + ε ) построим допустимую

последовательность

выловов {uˆ 0 , uˆ1 ,...} ,

которая

отличается

от

предыдущей только на элементе uˆ1 = u1 + δ . Соответствующая траектория имеет вид {x + ε , F ( x + ε − u 0 ), F ( F ( x + ε − u 0 ) − u1 − δ ),...} . Выберем δ

так, чтобы новая

траектория также оказалась в точке a через два шага. Это возможно при δ = F ( x + ε − u 0 ) − F ( x − u 0 ) ≈ εF / ( x − u 0 ) .

Далее, имеет место неравенство B ( x + ε ) ≥ p (u 0 ) + β p (u1 + δ ) + β 2 B ( a ) .

(П. 12)

Вычитая из соотношения (П. 12) равенство (П.11), получаем B ( x + ε ) − B ( x ) ≥ β [ p (u1 + δ ) − p (u1 )] ≈ β p / (u1 ) F / ( x − u 0 )ε .

(П. 13)

Устремим положительное число ε к нулю, тогда из (П. 13) находим B / ( x + 0) ≥ K ,

где здесь и ниже K = β p / (u1 ) F / ( x − u 0 ) . А теперь устремим отрицательное число ε к нулю, тогда из (П. 13) находим B / ( x − 0) ≤ K ,

Но для всякой вогнутой функции B выполняется неравенство B / ( x − 0) ≥ B / ( x + 0) . Поэтому имеет место B / ( x − 0) = B / ( x + 0) = K . Итак, если u 0 ,u1 - элементы оптимальной последовательности выловов в точке x , то справедливо равенство

207

B / ( x) = β p / (u1 ) F / ( x − u 0 ) .

(П.14)

Поскольку выражение справа – непрерывная функция, то

B

непрерывно

дифференцируема для x > N1 . Данная процедура расширения области дифференцируемости B может быть продолжена. Так, положим N k = F −1 ( N k −1 ) , тогда при x > N k оптимальный элемент u k положителен. В результате “шевеления” x и u k получаем формулу, в которой B / ( x) выражается через произведение непрерывных функций p / и F / .

Последнее, набор {N k } сходится к нулю, значит

B ( x) -

непрерывно

дифференцируемая функция для всех x > 0 . Идея доказательства утверждения 2.4.

Для

x ≤ N данная теорема,

очевидно, справедлива. Пусть теперь x > N , тогда для оптимального вылова в точке x имеет место 0 < u < x . Кроме того, выполняется соотношение B(x ) = p(u ) + βB[F (x − u )] .

Данный вылов является допустимым и для точки x + ε , когда ε достаточно мало. Поэтому имеет место неравенство B( x + ε ) ≥ p(u ) + βB[F ( x + ε − u )] .

Далее, действуя как в обосновании утверждения 2.1, получаем соотношение B / ( x ) = β F / ( w) B / ( F ( w)) ,

где w = x − u . В последнем равенстве слева находится убывающая функция x , а справа – убывающая функция w . Отсюда получаем: w возрастает по x , что и требовалось доказать. Идея доказательство утверждения 2.5. Ниже понадобится Свойство П.1. Для всех х>0 имеет место p ' ( x ) < B ' ( x ) . Обоснование свойства П.1. При 0 < x ≤ N имеет место B ' ( x ) ≥ 1 и при всех x > 0 имеет место p ' ( x ) < 1 . Значит, p ' ( x ) < B ' ( x ) .

Пусть теперь x > N . Согласно лемме 1.1 при всех x > 0 имеем u < x . С учетом (2.1) и строгого убывания p ' получаем B ' ( x ) = p ' (u ) > p ' ( x ) . Свойство П.1 доказано. Далее, обозначим Φ (u ) = p (u ) − uB ' ( x ) . Очевидно, Φ (u ) - вогнута. При

208

анализе оптимизационной задачи (2.2) возможны три варианта: 1) при B ' ( x ) > 1 устанавливаем Φ ' (u ) < 0 , то есть Φ строго убывает. Значит, максимум в (2.2) достигается при u = 0 . Иными словами, при x < N получаем

u(x ) = 0 ; 2) при B ' ( x ) = 1 (т.е. x = N ) получаем Φ ' (0 ) = 0 и Φ ' (u ) < 0 . Аналогично предыдущему случаю устанавливаем, что максимум в (2.2) достигается при u = 0 . Значит, и при x = N получаем u ( x ) = 0 ; 3) при B ' ( x ) < 1 находим Φ ' (0 ) > 0 и Φ ' ( x ) = p ' ( x ) − B ' ( x ) . В силу свойства П.1, Φ ' ( x ) < 0 . Поэтому максимум в (2.2) достигается внутри [0, x ] , и, значит, выполняется соотношение оптимальности (2.1). В целом получаем: локальное управление в (2.2) совпадает с глобальным оптимальным управлением в (1.1)+(1.3). Идея доказательства утверждения 2.6. Напомним обозначение G “выпрямление” F . Поскольку точка b ≤ x * , то F (b ) = G (b ) и G ' (b ) = 1 / β . В силу предложения 1.1 достаточно установить: G (b ) - глобально устойчивое равновесие модели (1.4) в R+ . Согласно утверждению 2. 3 функция

[x − u(x )]

возрастает, поэтому и

функция γ (x ) = G[x − u( x )] возрастает. Кроме того, γ (0) = F (0) = 0 и γ ' (0) = F ' (0) > 1 ; при всех x функция γ (x ) ограничена сверху константой F (x * ) . Следовательно, график γ пересекает биссектрису в одной или нескольких положительных точках (набор равновесий). Геометрически очевидно: если равновесие единственно, то оно будет глобально устойчивым в R+ (см. рис. 7. 4).

209

Рис. 7. 4. К доказательству утверждения 2.6 Пояснения в тексте. Поскольку равновесие существует, то осталось

показать только его

единственность. В каждой такой равновесной точке ( x 0 ) выполняется равенство

x0 = G ( x0 − u 0 ) , где u 0 = u ( x0 ) . Это означает: u 0 - стационарная последовательность управлений (т.е. u t = u 0 для всех t ) допустима и является оптимальной для точки x 0 . В этой связи, обсудим общие свойства допустимых стационарных управлений. Пусть G ( y ) > y , тогда в точке G ( y ) определена стационарная последовательность управлений Δ ( y ) = G ( y ) − y . При этом точка

G( y)

под

действием управления и оператора воспроизводства переходит в себя. Выведем необходимые условия оптимальности такого управления. Для этого сравним две стратегии управления с началом в точке G ( y ) . В первой - используем стационарную последовательность Δ = Δ ( y ) , и тогда согласно (1.3) доход равен p ( Δ ) /(1 − β ) .

(П. 15)

Во второй стратегии {vt } изменим первое управление на ε , т. е. v0 = Δ + ε . Тогда (после вылова и воспроизводства) численность популяции станет равной G ( y − ε ) . Последующие управления возьмем стационарными для данной точки, т.е.

210

для всех t ≥ 1 положим vt = G ( y − ε ) − ( y − ε ) = Δ − εK + o(ε ) , где K = G / ( y ) − 1 . В этом случае доход равен p ( Δ + ε ) + β p ( Δ − εK ) /(1 − β ) + o(ε ) .

(П.16)

Теперь если первая стратегия оптимальна, то при любом знаке ε величина (П.15) больше или равна (П.16). Формально, имеем (с точностью до o(ε ) ) p ( Δ ) /(1 − β ) - p ( Δ + ε ) − β p ( Δ − εK ) /(1 − β ) ≥ 0 .

Отсюда стандартным образом получаем K = (1 − β ) / β или G / ( y ) = 1 / β . Последнее уравнение имеет единственное решение, значит однозначно определяется и обсуждаемое равновесие. Идея доказательства утверждения 3.3. Пусть AT (x) и BT (x) - суммы из (1.2), являющиеся функциями Беллмана при сборе урожая на участке [0.T ] для функций полезности p и q , соответственно. Используя предыдущие схемы рассуждений, устанавливаем: AT (x) и BT (x) - непрерывно дифференцируемые функции для всех T и x > 0 ; они возрастают и вогнуты; AT/ (0) > 1 и BT/ (0) > 1 ; AT/ ( x) = p / (u ) и BT/ ( x) = q / ( w)

(П. 17)

для положительных оптимальных выловов в точке x , соответсвенно. Свойство П. 2. AT/ ( x) < BT/ ( x) для всех x > 0 и всех T . Обоснование свойства П. 2. Применим индукцию по T . Так , при T = 0 имеем A0 ( x) = p( x) и B0 ( x) = q( x) . В силу допущения о функциях полезности, сразу получаем

A0/ ( x) < B0/ ( x ) для всех x > 0 .

Предположим, что AT/ ( x) < BT/ ( x) для всех x > 0 . Рассмотрим случай T + 1 . Найдем условия достижения максимума, например, выражения H (v) = p( x − v) + βAT [ F (v)] при 0 ≤ v ≤ x .

Здесь для удобства выбрали переменную v = x − u . Очевидно, для оптимального v * < x левое соотношение (П.17) переписывается в форме

AT/ ( x) = p / ( x − v * ) .

Функция H (v) - строго вогнутая и дифференцируемая. Поэтому при каждом фиксированном x > 0 производная H / (v) = − p / ( x − v) + β F / (v) AT/ [ F (v)] .

(П. 18)

211

убывает. На концах допустимого промежутка I = [0, x ] имеем H / (0) = − p / ( x) + βF / (0) AT/ [0] > 0 и

H / ( x) = −1 + β F / ( x) AT/ [ F ( x)] .

Если H / ( x) ≥ 0 , то исходная функция H возрастает на I всюду. Значит, максимум данной функции достигается при v = x . А когда H / ( x) < 0 , тогда максимум H реализуется во внутренней точке I . Полезна

следующая

геометрическая

интерпретация

исследования

максимума H . Рассмотрим по отдельности две функции (см. рис. 7.5) p / ( x − v)

и

βF / (v) AT/ [ F (v)] .

(П.19)

При изменении v от 0 до x левая функция возрастает от p / ( x) до p / (0) = 1 . Точка < x,1 > , принадлежащая графику левой функции,

является универсальной,

поскольку не зависит от вида функции полезности. А правая функция убывает от βF / (0) > 1 до

βF / ( x) AT/ [ F / ( x)] .

Аналогично, универсальная точка < 0, βF / (0) >

принадлежит графикам всех правых функций.

Рис. 7.5. Взаимное расположение графиков функций: (П.19) – сплошная линяя и (П. 20) – пунктир. Очевидно, график правой функции всегда лежит выше или пересекается с графиком левой функции внутри I . В первом случае (=при малых x ) оптимальное v*

равно x и AT/ +1 ( x) ≥ 1 . Во втором – оптимальное v * является абсциссой точки

212

пересечения графиков данных функций, а ордината пересечения равна AT/ +1 ( x) . Здесь имеет место AT/ +1 ( x) = p / ( x − v * ) < 1 . Теперь рассмотрим графики двух функций q / ( x − v)

и

βF / (v) BT/ [ F (v)] .

(П. 20)

В силу условия q / > p / и допущения BT/ > AT/ , графики функций (П. 20) располагаются (см. рис. 7. 5) выше соответствующих графиков функций (П. 19). Обсудим все варианты взаимного расположения этих кривых. 1. Пусть графики (П. 19) пересекаются в точке AA , а графики (П. 20) пересекаются - BB . Так как точка BB расположена выше AA , то AT/ +1 ( x) < BT/ +1 ( x) . 2. Пусть графики (П. 19) пересекаются, а графики (П. 20) не пересекаются. Тогда имеет место AT/ +1 ( x) < 1 ≤ BT/ +1 ( x) . 3. Пусть графики (П. 19) не пересекаются, а графики (П. 20) пересекаются. Такой случай, легко видеть, невозможен. 4.

Пусть графики (П. 19) не пересекаются, и

графики (П. 20) не

пересекаются. В этом случае x - мало и оптимальный вылов равен нулю. Поэтому используя переходные соотношения AT +1 ( x) = AT [ F ( x)] и BT +1 ( x) = BT [ F ( x)] , получаем равенства: AT/ +1 ( x) = β F / ( x) AT' [ F ( x)] и BT/ +1 ( x) = β F / ( x) BT' [ F ( x)] .

Если теперь графики функций (П. 20) с аргументом F ( x ) пересекаются, то обязательно реализуется вариант 1 или 2, и тогда AT/ +1 ( x) < BT/ +1 ( x) . А если они не пересекаются, то применим предыдущий прием – переход к аргументу F ( F ( x )) и т.д.. Свойство П.2. доказано. Согласно доказательству утверждению 1.1, последовательность непрерывно дифференцируемых функций { AT } сходится равномерно к некоторой непрерывно дифференцируемой функции A . Из вогнутости A и всех AT следует важное Свойство П.3. AT/ ( x) → A / ( x) при T → ∞ для всякой точки x > 0 . Идея обоснования свойства П.3. Возьмем произвольную точку x0 > 0 . Пусть сначала A( x0 ) = AT ( x0 ) для всех T . Предположим противное: в точке x 0 нет требуемой сходимости производных. Тогда найдется “плохая” последовательность

213

{ AT/ ( x 0 )} сходится к некоторому числу α ≠ A / ( x 0 ) . Здесь

номеров {T } , что

возможны следующие варианты: 1.

α < A / ( x0 ) .

Значит (см. рис. 7.6a),

существует малый “правый”

промежуток I = [ x0 , x0 + ε ] , на котором предельная кривая A( x ) заключена между собственной касательной ( K ) и лучом ( L) : A( x0 ) + (α + δ )( x − x 0 ) , где малое δ > 0 и α + δ < A / ( x 0 ) .

Рис. 7. 6. К доказательству свойства П.3. Пояснения в тексте. С другой стороны, для достаточно больших “плохих” номеров T

в

промежутке I все вогнутые кривые AT (x) лежат под своей касательной и, тем более, под лучом L . Этот луч разделяет A( x ) и семейство { AT ( x)} , но тогда не будет сходимости этих функций, например, в точке x0 + ε . Противоречие. 2. α > A / ( x0 ) . Построим луч ( L) на рис. 7.6b: A( x0 ) + α~ ( x − x0 ) при специальном выборе α~ .

Так, при конечном α положим α~ = α − δ при малом δ > 0 , а для α = ∞ положим α~ = 2 A / ( x 0 ) . Очевидно, α~ > A / ( x 0 ) .

Аналогично, найдется малый “левый” промежуток I = [ x0 − ε , x0 ] , на котором вогнутые кривые AT (x) при всех больших “плохих” T лежат под данным лучом L . Этот луч разделяет A( x ) и семейство { AT ( x)} , но тогда нет сходимости этих

функций в точке x0 − ε . Противоречие.

214

Последнее. Для исходных функций допущение A( x0 ) = AT ( x0 ) при всех T не ограничивает общности рассуждения. Действительно, рассмотрим

вспомогательную

в противном случаем

последовательность

непрерывно

–

дифференцируемых функций H T ( x) = AT ( x) − AT ( x 0 ) + A( x0 ) ,

а также положим H ( x ) = A( x ) . Для новых функций выполняются “хорошие” свойства. Так, H T ( x0 ) = H ( x0 ) для всех T , и семейство {H T ( x)} равномерно сходится к H ( x ) . Значит, {H T/ ( x)} сходится к H / ( x) . Отсюда получаем требуемую сходимость производных исходных функций. Свойство П. 3. доказано. Аналогично, заключаем BT/ ( x) → B / ( x) для всех x > 0 . В силу свойства П.2, имеет место AT/ ( x) < BT/ ( x) для

всех T . С учетом

A / ( x) ≤ B / ( x) . Осталось ”дожать” это нестрогое

свойства П. 3 получаем

неравенство до строго. Опять-таки, рассмотрим две пары графиков p / ( x − v) q / ( x − v)

и и

βF / (v) A / [ F (v)] - первая пара, βF / (v) B / [ F (v)] - вторая пара.

Поскольку p / < q / и A / ( x) ≤ B / ( x) , то точка пересечения кривых

первой пары

располагается строго выше точки пересечения кривых второй пары. Поэтому имеет место A / ( x) < B / ( x) .

215

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 1.

Устойчивые

сообщества

возникают,

когда

непосредственное

взаимодействие популяций (=прямые связи) согласовано с процессами деструкции органических веществ (= обратные связи). Заманчиво предположить, что ускорение круговорота веществ способствует стабилизации биоценозов. Во многом это верно для одноконтурных систем (=систем с одной обратной связью). А для стабилизации многоконтурных систем (= систем со множеством обратных связей) решающее значение имеет разнообразие потоков веществ. 2. Другим механизмом стабилизации является переход биологических особей в пассивное состояние при наступлении неблагоприятных условий среды. Отметим, что в экономических системах взаимодействие ”пассивное состояние – активное

состояние”

равносильно

складированию

определенной

части

производимого товара с последующим включением его в оборот. Такая схема обмена

может действовать постоянно (т. е. независимо от условий среды).

Оказалось,

что

колебательная

(биологических

или

стабилизирована

с

динамика

экономических) помощью

в

данного

взаимодействующих

постоянной процесса.

среде В

объектов

может

переменной

быть среде

деформируется характер микроэволюционных явлений, и поэтому здесь может возникать циклический процесс “погони - убегания” в пространстве параметров системы ”хищник - жертва”. 3. Для установления принципиальной возможности реализации тех или иных явлений в динамике популяций в переменной среде предложены специальные модели (D – системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта - функции. На примере модельной схемы Контуа было построено соответствующее отображение Пуанкаре, с помощью которого был обнаружен ряд “парадоксальных” явлений в динамике конкурентов. На основе теории D-систем показано, что среде множество эволюционноустойчивых параметров в периодической среде является включать в себя целые области).

массивным (=может

216

Найденные здесь формулировки критериев отбора оказались справедливы и для широкого класса моделей конкуренции с гладкими скоростями роста. 4. Для анализа произвольных неавтономных моделей разработан

общий

принцип наследования глобальным сдвиг - отображением Пуанкаре ряда локальных свойств. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное

сдвиг-отображение.

В

частности,

для

неавтономных

моделей

конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса. Установлена и обоснована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволюционно-устойчивыми параметрами благоприятными температурами развития водорослей. 5. На основе полученных

критериев отбора построены биологически

корректные механизмы адаптации параметров популяций, которые по сравнению с традиционными эколого – эволюционными моделями содержат небольшое число переменных, и поэтому обладают высоким быстродействием. Описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. С помощью компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов. На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения климата с учетом микроэволюции водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ в среде. Установлено, что в ряде допустимых

сценариев

потепления

климата

в

результате

процессов

микроэволюции холодолюбивых водорослей может произойти ограничение роста теплолюбивых водорослей.

217

6. Предложен эффективный способ назначения цен на природные ресурсы. При таком подходе проблема многолетней оптимизации сводится к задаче однолетней оптимизации. А если имеется несколько природопользователей, то соответствующая цена заставляет их придерживаться общей кооперативной стратегии.

218

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Абакумов А.И. Математическая экология. –Владивосток: ДалГУ, 1994.117с. Абросов Н. С., Боголюбов А. Г.

Экологические и генетические

закономерности сосуществования и коэволюции видов. - Новосибирск: Наука СО, 1988. - 330 с. Абросов Н.С., Розенгауз М.М. Динамика гетерогенной популяции в условиях трофической конкуренции (к теории коэволюции)// Пробл. эколог. мониторинга и моделир. экосистем, Л.: Гидрометеоиздат ,1986. Т. 9. – С. 166 – 183. Айзатуллин

Т.

А.

Формальная

химико-кинетическая

характеристика

процессов регенерации минеральных соединений//Тр. ИО АН СССР, 1967. Т. 83. С. 20 - 37. Айзатуллин Т. А., Шамардина И. А.

Математическое моделирование

экосистем континентальных водоемов и водотоков//Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценол.. Гидробиол.. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 5. - С. 154 - 228. Алдакимова А. Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря//Биологические ресурсы Азовского моря. Ростов н/Д.: РГУ, 1976. - С. 71 - 75. Александрова З.В., Баскакова Т.Г., Ромова М.Г. Особенности гидрохимического режима и продуцирования первичного органического вещества в экосистеме в современный период / В кн.: Гребневик в Азовском море и Черном морях: биология и последствия вселения. - Ростов – на –Дону: БКИ, 2000, с. 145172. Алексеев В. В.

Теоретические и экспериментальные исследования

экологических систем// В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценол.. Гидробиол.. Моделирование водных экосистем. М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 5. - С. 58 - 105. Арнольд В. И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. - М.: Наука, 1984. - 271 с. Арнольд В.И., Афраймович В.С., Ильяшенко Ю. С., Шильников Л.П.

219

Современные проблемы математики. Фундаментальные направления. – М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 5. –284 с. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. – М.: Наука, 1985. – 181 с. Беллман Р. Динамическое программирование. -М.: Из-во иностр. лит., 1960.400 c. Беллман Р. Введение в теорию матриц. -М.: Наука, 1976.- 351 c. Бердников С. В., Богучарсков В. Т., Ильичев В. Г.

О состоянии

Цимлянского водохранилища в случае потепления климата// Водные ресурсы. 1994. N 1. - C. 84 - 90. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Скорость распада органического вещества фитопланктона//В кн. “Микробиол. и химич. процессы деструкции органического вещества в водоемах”, Л.: Наука, 1979. – C. 213 – 224. Боровков А. А. Теория вероятностей. - М.: Наука, 1976. - 352 с. Бронфман А. М., Дубинина В. Г., Макарова Г. Д. Гидробиологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. - М.: Пищ. пром., 1979. - 288 с. Брусиловский П.М. Становление математической биологии. – М.: Знание, 1985. – 64 с. Будыко М.И. Эмпирическая оценка предстоящих изменений климата// Метеорология и гидрология. 1989. N 10. – С. 5 –14. Букатова И. Л. Эволюционное моделирование и его приложение. - М.: Наука, 1979. - 247 с. Вавилин В. А. Нелинейные модели биологической очистки и процессов самоочищения в реках. - М.: Наука, 1983. - 158 с. Величко А.А., Климанов В.А. Климатические условия Северного полушария 5-6 тыс. лет назад// Изв. АН СССР, Сер. Географ., 1990, N 5, С. 38-52. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии// Журн. общей биологии. 1983. Т. 44. N 1. – С. 31 – 42. Виноградов И.М. Основы теории чисел. – М.: Наука, 1972. – 167 с. Ворович И. И., Горелов А. С., Горстко А. Б. и др.

Рациональное

220

использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели. - М.: Наука, 1981. - 360 с. Гапочка Л. Д. Об адаптации водорослей. – М.: МГУ, 1981. – 79 с. Гидрологический режим озер и водохранилищ СССР. Цимлянское, водораздельные и Маныческие водохранилища //Под. ред. Знаменского В. А., Гейтенко В. М., Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 203 с. Гимельфарб А. А., Гинзбург Л. Р., Полуэктов Р. А. и др. Динамическая теория биологических популяций. - М.: Наука, 1974. – 451 с. Горбань А. Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. – М.: Наука, 1988. – 208 с. Гаргопа Ю.М. Сопряженность изменчивости структуры гидрофизических полей Азовского моря с колебаниями характеристик его гидрологического режима в современных условиях / В кн.: Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Том 6. Апатиты.: Изд. КНЦ РАН, 2000, с. 59-79. Гринченко С.Н. Иерархическая оптимизация в природных и социальных системах: селекция вариантов приспособительного поведения и эволюция системы “достаточно высокой сложности” на основе адаптационного алгоритма случайного поиска//Электронный журн. “Исследования в России”. 2000. N 108. – 1421 – 1440 c. Гурвиц А. Теория аналитических и эллиптических функций. - М.: ГТТИ, 1933. - 280 с. Дегерменджи А. Г. периодически

меняющихся

Динамика гетерогенной популяции в постоянных и условиях

среды//В

кн.:

Динамика

микробных

популяций в открытых системах. Красноярск.: СО АН СССР,1975. - С. 55 - 78. Дзюбан А. Н. Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов// Гидробиологический журн.. 1987. Т. 23. N 2. - С. 30 - 35. Домбровский Ю. А., Маркман Г. С.

Пространственная и временная

упорядоченность в экологических и биохимических системах. - Ростов – на - Дону: РГУ, 1983. - 120 с. Дроздов О.А. Колебания естественного увлажнения в связи с анализом антропогенных изменений климата и увлажнения// Водные ресурсы, 1990, N 2, C. 15-20.

221

Задорожный

А.И.,

Ильичев

В.Г.

Концепция

внутренних

цен

для

оптимального управления природными ресурсами// Изв. РАН. Теория и системы управления, 2006, N 6, С. 111-118. Ильичев В. Г.

Устойчивость модели с запаздыванием на примере

"фитопланктон – фосфор"//Биофизика. 1982а. Т. 27. N 4. - С. 703 - 706. Ильичев В. Г.

Устойчивые экологические структуры в моделях с

запаздыванием //Биофизика. 1982б. Т. 27. N 5. - С. 858 - 862. Ильичев В.Г. Задача М 870// Квант, 1984, N 6, C. 33. Ильичев В.Г. Задача М 914// Квант, 1985, N 3, С. 25. Ильичев В. Г. О дефиците фосфора в Азовском море. Модельный анализ //Биологические науки. 1986а. N 3. - С. 52 - 61. Ильичев В. Г.

О возможных преобразованиях в экологической системе

Азовского моря при изменении объёма речного стока//Водные ресурсы.1986б. N 5. - С. 128 - 136. Ильичев В. Г. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем//Автоматика и Телемеханика. 1986в. N 12. - С. 66 - 76. Ильичев В. Г.

О возможных тенденциях адаптации водорослей к

температурному режимы среды. Результаты машинных экспериментов// Журн. общей биологии. 1987. Т. 48. N 5. - C. 696 - 704. Ильичев В. Г.

О колебаниях в фитоценозах при эвтрофировании

//Гидробиологический журн.. 1988а. Т. 24. N 5. - С. 15 - 22. Ильичев В.Г. Задача М 1100// Квант, 1988б, N 4, С. 27. Ильичев В. Г. Возможный механизм адаптации в моделях экологических систем //Автоматика. 1989. N 1. - С. 67 – 74. Ильичев В. Г., Брискин И. Л. О динамике конкурирующих биологических видов в переменной среде//Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. Науки. 1989. N 3. - С. 102 109. Ильичев В. Г.

Адаптация параметров в моделях экологических систем

//Автоматика и Телемеханика. 1990а. N 6. - C. 102 - 111. Ильичев В. Г. Неожиданные свойства конкуренции биологических видов в переменной среде//Автоматика и Телемеханика. 1990б. N 9. - C. 34 - 44.

222

Ильичев

В.

Г.

Фрагмент

математической

теории

конкуренции

биологических видов в переменной среде//Дифференциальные уравнения. 1991. Т. 27. N 3. - C. 437 - 447. Ильичев В. Г. Об адаптации популяций к периодически изменяющимся факторам среды. Результаты машинных экспериментов//Журн. общей биологии. 1992а. Т. 53. N 2. - C. 200-210. Ильичев В. Г.

О технологии построения имитационных моделей

экологических систем. Механизмы адаптации// Математ. моделирование. 1992б. Т. 4. N 3. - C. 11-19. Ильичев В. Г., Калинина С. Г., Мирошниченко М. П. К прогнозированию действия климата на экосистему Цимлянского водохранилища// Метеорология и Гидрология. 1992в. N 10. - С. 92 - 97. Ильичев В. Г., Богучарсков В. Т., Бердников С. В., Авраменко Л. Г. О преобразованиях в экологической системе Цимлянского водохранилища в случае потепления// Метеорология и Гидрология. 1993. N 12. - C. 63 - 71. Ильичев В. Г. Математическое моделирование экологического состояния бассейна Азовского моря//Метеорология и Гидрология. 1995а. N 1. - C. 56 - 64. Ильичев В. Г. Пассивные состояния и стабилизация динамических систем// Автоматика и Телемеханика. 1995б. N 3. - C. 127 - 138. Ильичев В. Г. Механизм образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем// Кибернетика и системный анализ. 1995в. N 3. - C. 128 - 137. Ильичев В. Г. Дельта -функции и теория биологической конкуренции в переменной среде// Автоматика и Телемеханика. 1996. N 11. - С. 115 - 127. Ильичев В. Г.

Дельта -функции и исследование экологических моделей

Вольтерра в переменной среде// Изв. Вузов. Математика. 1998а. N 4. - С. 23 - 33. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. О стабилизирующем действии двух обратных связей с запаздыванием//Автоматика и Телемеханика. 1998б. N 9. - С. 17 - 28. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Знак -инвариантные структуры матриц и дискретные модели// Дискретная математика. 1999а. Т. 11. N 4. - С. 89 - 100. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Универсальные константы запаса и критерии отбора в периодически изменяющейся среде// Журн. общей биологии. 2000. Т. 61.

223

N 6. - С. 565 - 582. Ильичев В. Г., Рохлин Д. Б., Угольницкий Г. А. Об экономических механизмах управления биоресурсами// Изв. РАН. Теория и системы управления. 2000. N 4. С. 104 - 110. Ильичев В. Г.

Универсальные константы запаса и критерии отбора в

переменной среде// Математические заметки. 2001а. вып. 70. N 5. - С. 691 - 704. Ильичев В.Г. Задача М 1758// Квант, 2001б, N 1, С. 14. Ильичев В. Г., Ильичева О. А. Анализ моделей конкуренции в постоянной и периодической среде//Математическое моделирование. 2002а. Т. 14. N 3. - С. 71 83. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде// Автоматика и Телемеханика. 2002б. N 4. - С. 105 - 117. Ильичев В. Г. Наследуемые свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. Вузов. Математика. 2002в. N 6. - С. 26 - 36. Ильичев В. Г. Глобальные свойства неавтономных динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Изв. РАН. Теория и системы управления. 2002г. Т. 41. N 5. - С. 677 - 684. Ильичев

В.

Г.

Локальные

и

глобальные

свойства

неавтономных

динамических систем и их приложение в моделях конкуренции// Сибирский математический журнал. 2003а. Т. 44, N 3. С. 622 - 635. Ильичев В. Г. Экономические и эволюционные аспекты оптимального вылова рыбных популяций// Журнал общей биологии, 2003б, Т. 64, N 4, С. 337 346. Ильичев В. Г. Механизмы адаптации параметров в моделях экологии// Математическое моделирование, 2004, Т. 16, N 2, С. 54 - 68. Ильичев В. Г. Адаптация параметров в моделях популяций// Журнал Общей Биологии, 2005а, Т. 66, N 2, С.171-179. Ильичев В. Г. Эволюционная устойчивость в динамике популяций, характеризующихся короткими сезонами размножения// Биофизика, 2005б, Т. 50, вып. 3, С. 567-575.

224

Ильичев

В.Г.

Вычислительные

эксперименты

в

поиске

причин

возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море// Математическое моделирование, 2006а, N 2, С. 89-100. Ильичев В. Г. Концепция эволюционной устойчивости в моделях экологии// Дифференциальные уравнения, 2006б, T. 42, N 3, С. 327-337. Ильичев В. Г., Семин В. Л. Азотный “диабет” Азовского моря// Природа, 2006в, N 11, С. 19-24. Ильичев В.Г. Выпуклые структуры в моделях экологии// Математическое моделирование, 2007, N 4, С. 90-102. Ильичев В.Г. Активные и пассивные состояния в экологических моделях (стабилизация, адаптация, живучесть)// Изв. РАН. Теория и системы управления, 2008, N 5, С. 166-176. Ицкович И. А. Анализ линейных экономико-математических моделей. Новосибирск: Наука СО, 1976. – 186 с. Йоргенсон С. Э. Управление озерными экосистемами. – М. : Агропромиздат, 1985. – 160 с. Калман Р., Фалб П., Арбиб М. Очерки по математической теории систем. – М.: Мир, 1971 – 400 с. Каплан Д. Л., Йорке Дж. А. Предтурбулентность: режим, наблюдаемый в течении жидкости, описываемой моделью Лоренца// В кн. Странные аттракторы. М.: Мир, 1981. - С. 213-238. Колесников

А.А.

Синергетическая

теория

управления.

Инварианты.

Оптимизация. Синтез. - М.: Наука, 1994. - 331 с. Колесов Ю. С., Швитра Д. И. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс: Москлас, 1979. - 146 с. Крапивин В.Ф., Потапов И.И. Методы экоинформатики. -М.: ВИНИТИ РАН, 2002 - 495с. Красносельский М. А., Забрейко П. П. Геометрические методы нелинейного анализа. - М.: Наука, 1975. - 510 с. Кудерский Л. А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. - М.: Знание, 1986. - 63 с.

225

Курейчик

В.М.

Генетические

алгоритмы.

Состояние.

Проблемы.

Перпективы. // Изв. АН. Теория и системы управления. 1999. N 1. - С. 144 - 160. Ланкастер К. Математическая экономика. - М.: Сов. радио, 1972. - 400 с. Ланкастер П. Теория матриц. - М.: Наука, 1982. - 269 с. Леонов А.В. Математическое моделирование трансформации соединений фосфора в пресноводных экосистемах (на примере оз. Балатон). – М.: Наука, 1986. – 152 с. Ляхов М.Е. Климатические экстремумы в центральной части европейской территории СССР в XIII-XX вв.// Изв. АНСССР., сер. географ., 1984, N 4, С. 15-20. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. – М.: Мир, 1983. – 397 с. Матишов Г.Г., Ильичев В.Г. Об оптимальной эксплуатации водных ресурсов.Концепция внутренних цен// Докл. АН, 2006, Т. 406, N 2, С. 249-251. Меншуткин В.А., Казанский А.Б. Исследование процессов адаптации и сукцессии в сообществах рыб методом эволюционного моделирования// Пробл. эколог. мониторинга и моделир. экосистем, Л.: Гидрометеоиздат,1986. Т. 9. – С. 277 – 293. Мизандоранцев И. Б.

Химические процессы в донных отложениях

водоемов. – Новосибирск: Наука СО, 1990. – 172 с. Моисеев Н. Н. Математические задачи системного анализа. - М.: Наука, 1981. - 488 с. Моисеев Н. Н. Модели экологии и эволюции. - М.: Знание, 1983. - 62 с. Молчанов А. М. Нелинейности в биологии. – Пущино: АН, 1992. – 222 с. Мэй Р. М. Эволюция экологических систем// В сб. “Эволюция”, М., 1981. – С. 173 - 193. Недорезов Л. В., Утюпин Ю.В. Дискретно – непрерывная модель динамики численности двуполой популяции // Сиб. мат. журн. 2003. Т. 44, N 3 . C. 650 - 659. Неймарк. Ю. И. Структура D-разбиения пространства квазиполиномов и диаграммы Вышнеградского и Найквиста//ДАН СССР. 1948. N 60. - С. 1503 - 1506. Новосельцев В. Н. Теория управления биосистем. - М.: Наука, 1978. – 319 с. Новосельцев В. Н. Организм в мире техники: кибернетический аспект. - М.:

226

Наука, 1989. - 239 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Опойцев В. И. Нелинейная системостатика. - М.: Наука, 1986. – 247 с. Остапеня А. П.

Детрит и его роль в водных экосистемах //

Гидробиологический журн.. 1975. Т. 11. N 1. - С. 120-121. Пасеков взаимодействий

В. //

П.

Математические

Математические

модели

модели

в

эколого-

популяц.

генетических

биологии.

Сер.

Математическая биология и медицина, М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 2. - С. 4-80. Печуркин Н. С. Популяционная микробиология. - Новосибирск: Наука, 1978. - 274 с. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 399 с. Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Швытов И. А.

Динамические модели

экологических систем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980, - 288 с. Понтрягин Л. С. Принцип максимума в оптимальном управлении. - М.: Наука, 1989. - 61 с. Робертс Ф. С.

Дискретные математические модели с приложением к

социальным, биологическим и экологическим задачам. - М.: Наука, 1986. - 495 с. Ройтенберг Я. Н. Автоматическое управление. - М.: Наука, 1971. - 395 с. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах - Л.: Наука, 1985. – 294 с. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. - М.: Наука, 1975. - 343 с. Рохлин Д. Б. Производная решения функционального уравнения Беллмана и цена биоресурсов// Сиб. журн. индустр. математики,

2000, Т. 3, N 1 (5). С. 169-

181. Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. Кинетика биологических процессов. - М.:Наука, 1987. – 330 с. Самарский А. А., Михайлов А. П. Математическое моделирование. Идеи. Методы. Примеры. - М.: Наука (Физматлит), 1997. - 320с. Свирежев Ю. М.

Нелинейные волны, диссипативные структуры и

катастрофы в экологии. - М.: Наука, 1987. - 366 с.

227

Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с. Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. - М.: Наука, 1982. - 511 с. Северцов А. С. Направленность эволюции. - М.: МГУ, 1991, - 350 с. Секи

Х.

Органическое

вещество

в

водных

экосистемах.

–

Л.:

Гидрометеоиздат , 1986. – 190 с. Семевский

Ф. Н., Семенов С. М. Математическое моделирование

экологических процессов. – Л.: Гидрометеоиздат, 1982. – 278 с. Сергеев Ю. Н., Савчук О. П., Кулеш В. П., Комарова Т. Е. Математическое моделирование морских экологических систем. - Л.: ЛГУ, 1977. - 247 с. Сергеев Ю. Н. , Колодочка Х. Д., Круммель Х. Д. и др. Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. - Л.: ЛГУ, 1979. - 291 с. Серпинский В. О теории множеств. -М.: Мат. Просвещение, 1966.-66с. Симонов А.И., Гоптарев Н.П. (ред.) Современный и перспективный водный и солевой баланс южных морей СССР (Азовского, Каспийского, Аральского).Труды ГОИН, вып. 108, 1972.- 236с. Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. Цветение воды и эвтрофирование. - Киев: Наукова думка, 1978. - 232 с. Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Дискретные модели динамики численности популяций и оптимизация промысла. – М. : Наука, 1979,.-165 с. Скопинцев Б. А. Закономерности разложения (минерализации) органичес кого вещества отмершего планктона// Водные ресурсы. 1976. N2. - С. 150 - 160. Смит Дж. М. Модели в экологии. - М.: Мир, 1976. - 184 с. Страшкраба М., Гнаук А. . Пресноводные экосистемы, Математическое моделирование. – М.: Мир, 1989. – 376 с. Тимофеев - Ресовский Н. Н., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1969. - 407 с. Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М.

Об адаптационном

полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata // Проблемы кибернетики. 1966. Т.

228

16. - С. 137 - 146. Тихонов А. Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. – М.: Наука, 1972. – 735 с. Томан Р. В. Математическое моделирование процессов эфтрофирования в оз. Онтарио//Тр. сов. - амер. симп. "Использование математических моделей... ", Л.: Гидрометеоиздат. Т. 2. Ч. 1. - С. 10 - 61. Троян П. Факториальная экология. – Киев: Вища Школа, 1989. – 232 с. Турчин В.Ф. Феномен науки. Кибернетический подход. – М.: ЭТС, 2000. – 368 с. Умнов А. А. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии, происходящего в загрязненной реке// Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки. Минск: БГУ, 1973. - С. 157 - 190. Ушаков Б.П. Эволюционное значение температурных адаптаций животных // Успехи соврем. Биологии. 1982. Т. 93. N 2. – С. 302 – 309. Ушатинская Р. С. Скрытая жизнь и анабиоз. - М.: Наука, 1990. – 182 с. Фелпс Р. Лекции о теоремах Шоке. - М.: Мир, 1968. - 112 с. Филиппов А. Ф. Дифференциальные уравнения с разрывной правой частью. - М.: Наука, 1985. - 224 с. Фогель Л., Оуэнс А., Уолш М. Искусственный интеллект и эволюционное моделирование. - М.: Мир, 1969. - 210 с. Форрестер Дж. Мировая динамика. – М.: Наука, 1978. – 165 с. Фурсова П., В. Левич А. П. Математическое моделирование в экологии сообществ//Проблемы окружающей среды, ВИНИТИ (обзорная информация). М.. 2002. N 9. – 50 c. Хакен Г. Синергетика. – М.: Мир, 1980. – 404 с. Ханин М. А., Дорфман Н.А., Кухарев И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. – М.: Наука, 1978. – 256 с. Цетлин М. Л.

Исследование по теории автоматов и моделированию

биологических систем. - М.: Наука, 1969. - 316 с. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. – М.: Наука, 1980 – 277 с.

229

Шикломанов И. А., Линз Г. Влияние изменений климата на гидрологию и водное хозяйство // Метеорология и гидрология. 1991. N 4. – С. 51 – 66. Шноль С.Э. Факторы, определяющие направление и скорость биологической эволюции//Сб. “Математическое моделирование биологических процессов”, Матер. 4 школы по математ. моделированию, М.: Наука, 1979. – С. 5 – 26. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. - М.: Высшая Школа, 1985. - 328 с. Юдович В. И. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 1. Ростов на Дону: РГУ, 1998. - с. 240 Юдович И. В. Лекции об уравнениях математической физики. Часть 2. Ростов на Дону: "Экспертное бюро", 1999. - с. 255. Armstrong R. A., Mc. Gehee R. Coexistence of species competing for shared resources//Theor. Pop. Biol.. 1976. Vol. 9. N 3. - P. 317 - 328. Berdnikov S.V., Selyutin V.V., Vasilchenko V.V., Caddy J.F. Trofodymamic model of the Black and Azov Sea pelagic ecosystem: consequences of the comb jelly, Mnemiopsis leydei, invasion// Fisheries Research, 1999, N 42, P.261-289. Contois D. E. Kinetics of bacterial growth relationship between population density and specific growth rate of continuous culture//J. Gen. Microbiol. 1959. N 1 - 2. p. 40. Cushing J. M. Two species competition in a Periodic Environment// J. Math. Biology. 1980. N 10.- P. 385 - 400. De Mottoni P., Schiaffino A. Competition systems with periodic coefficients. A geometric approach//J. Math. Biolоgy. 1981. Vol. 11. N 3. – P. 319 – 339. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. – N. Y.: Columbia Univ. Press, 1970. - 505 p. Fukami K.,

Simidu U., Taga N. Microbial decomposition of

phyto and

zooplankton in sea water. II Changes in the bacterial community//Marine ecologyprogress series. 1985. Vol. 21. - P. 7 - 13. Gatto M., Annaratone M., Borghesi M. The competitive coexistence of two species in periodically varying environments//Bull. Zool.. 1979. Vol. 46. - P. 191 - 200. Hutсhinson G. E. Circular causal system in ecology. Ann. N. Y. Acad. Sci.. 1948.

230

Vol. 50. - P. 221 - 246. Jorgenson S. E. Lake Management. – Oxford: Pergamon Press, 1980. - 167 p. Mac Donald N. Two delays may not destabilize although either delay can//Math. Bio Sci.. 1982. Vol. 82. N 2. - P. 127 - 140. May R. M. Biological populations obeying equations stable points, stable cycles and chaos//J. Theor. Biology. 1975. Vol. 51. N 2. - P. 511 - 524. May R. M. Qualitative stability in model ecosystems//Ecology. 1973. Vol. 54. N 3. - P. 638 - 641. Maynard Smith J. Evolution and the theory of games. N. J.: Cambridge Univ. Press, 1982. – 224 p. Pearce C. A new deterministic model for the interaction between predator and prey// Biometrics. 1970. Vol. 26. N 3. – P. 387 – 392. Ricker W. E. Stock and recruitment//J. Fish. Res. Board of Canada. 1954.Vol. 11. N5. – P. 569 – 623. Smale S. Differentiable dynamical systems//Bull. Amer. Math.Soc.. 1967. Vol. 73. N6. - P. 747 - 817. Smith H. L., Waltman P. Competition in the periodic gradostat //Nonlinear Analysis: Real World Applications. 2000. N 1. - P. 177 - 188. Spuge John L. Increasing stability with complexity in a system composed of unstable subsystems// J. Math. Anal. And Appl.. 1986. Vol 118. N 2 . – P. 502 – 518. Thebault J. M. Representation of phosphorus in lake ecosystem models// Ann. limnol.. 1995. Vol. 31. N 2. – P. 143 – 149. Thom R. Local topological properties of differential mapping // In Differential Analysis. Bombay Colloquium, Oxford, 1964. - P. 191 – 200. Tyutyunov Y., Arditi R., Buttiker B., Dombrovsky Y., Staub E. Modelling fluctuations and optimal harvesting in perch populations// Ecological modelling, 1993, N 69, P. 19-42. Vance R. R., Coddington E. A. A nonautonomus model of population growth//J. Math. Biolоgy. 1989. Vol. 27. N 5. - P. 491-506.

231