Общая экология

Ìèíèñòåðñòâî îáðàçîâàíèÿ Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü Ó ÷ Ð Å Æ Ä Å Í È Å Î Á ÐÀ Ç Î ÂÀ Í È Ÿ «ÃÐÎÄÍÅÍÑÊÈÉ ÃÎÑÓÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ ÈÌÅÍÈ ßÍÊÈ ÊÓÏÀËÛ»

Ñ.Ñ.Ìàãëûø

ÎÁÙÀß ÝÊÎËÎÃÈß Ó÷åáíîå ïîñîáèå äëÿ ñòóäåíòîâ ñïåöèàëüíîñòè Í.06.01.00 — Ýêîëîãèÿ

Ãðîäíî 2001 1

ÓÄÊ 574 (075.8) ÁÁÊ 22.0 Ì 12

Ðåöåíçåíòû: ïðîôåññîð êàôåäðû ýêîëîãèè ÁÃÓ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ë.Â.Êàìëþê; çàâ. êàôåäðîé ãèãèåíû è ýêîëîãèè Ãðîäíåíñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ìåäèöèíñêîãî óíèâåðñèòåòà, äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê Ì.Ñ.Îìåëüÿí÷èê; äîöåíò êàôåäðû áîòàíèêè è çîîëîãèè ÃðÃÓ èì. ß.Êóïàëû, êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ò.À.Ñåëåâè÷. Ðåêîìåíäîâàíû ñîâåòîì ôàêóëüòåòà áèîëîãèè è ýêîëîãèè ÃðÃÓ èì. ß.Êóïàëû. Ìàãëûø Ñ.Ñ. Ì12

Îáùàÿ ýêîëîãèÿ: Ó÷åá. ïîñîáèå / C.Ñ. Ìàãëûø. — Ãðîäíî: ÃðÃÓ, 2001. — 111 ñ. ISBN 985-417-244-9.

Ó÷åáíîå ïîñîáèå ïðåäíàçíà÷åíî äëÿ óãëóáëåííîãî èçó÷åíèÿ êóðñà «Îáùàÿ ýêîëîãèÿ» ïðè ïîäãîòîâêå ñïåöèàëèñòîâ-ýêîëîãîâ. Îíî ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî òàêæå ñòóäåíòàìè–áèîëîãàìè è àñïèðàíòàìè ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîôèëÿ. ÓÄÊ 574 (075.8) ÁÁÊ 22.0

ISBN 985-417-244-9.

© Ñ.Ñ. Ìàãëûø, 2001

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Ñ ðàçâèòèåì öèâèëèçàöèè ïî ìåðå óñêîðåíèÿ òåìïîâ íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî ïðîãðåññà ÷åëîâåê âî ìíîãîì ïðåóñïåë â îñâîåíèè ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ, ïîêîðåíèè è çàâîåâàíèè ïðèðîäû. Îäíàêî, êàê îêàçàëîñü, âîññòàíîâèòåëüíûå âîçìîæíîñòè áèîñôåðû äàëåêî íå áåçãðàíè÷íû è ïðèðîäà íà÷èíàåò îòâå÷àòü ÷åëîâåêó íà åãî âîçäåéñòâèå âîçíèêíîâåíèåì î÷àãîâ ýêîëîãè÷åñêèõ áåäñòâèé è ýêîëîãè÷åñêèìè êàòàñòðîôàìè. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ ñòîëåòèÿ ÷åëîâå÷åñòâî íà÷àëî îñîçíàâàòü, ÷òî âñëåäñòâèå ïðîãðåññèðóþùåé ìîùè åãî âëèÿíèÿ íà îêðóæàþùóþ ñðåäó óìåíüøàåòñÿ ïðîäóêòèâíîñòü áèîñôåðû, èñòîùàþòñÿ ïðèðîäíûå ðåñóðñû, ðàçðóøàþòñÿ ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû, çàãðÿçíÿåòñÿ îêðóæàþùàÿ ñðåäà. Ê ñîæàëåíèþ, îñîçíàíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì åùå íå îáåñïå÷èâàåò èõ ðåøåíèÿ è ïðåäóïðåæäåíèÿ. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìî ôîðìèðîâàíèå âûñîêîãî óðîâíÿ ýêîëîãè÷åñêîé êóëüòóðû ó øèðîêèõ ñëîåâ íàñåëåíèÿ. Ïîýòîìó çà ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ çíà÷åíèå ýêîëîãèè íåîáû÷àéíî âîçðîñëî. Èç íàóêè î âçàèìîîòíîøåíèÿõ îðãàíèçìîâ è ñðåäû îíà ïðåâðàòèëàñü â íàóêó îá îðãàíèçàöèè è ôóíêöèîíèðîâàíèè íàäîðãàíèçìåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì (ïîïóëÿöèé, ñîîáùåñòâ, ýêîñèñòåì) è çàêîíîìåðíîñòÿõ èõ âçàèìîñâÿçè ñî ñðåäîé. Èìåÿ ñâîé ñîáñòâåííûé ïðåäìåò èçó÷åíèÿ, çàäà÷è, öåëè è ìåòîäû, ýêîëîãèÿ òåñíî ñâÿçàíà ñ òàêèìè íàóêàìè, êàê çîîëîãèÿ, áîòàíèêà, ôèçèîëîãèÿ, áèîõèìèÿ, ãåíåòèêà, ìèêðîáèîëîãèÿ, ôèçèêà, õèìèÿ, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è äð. Îñíîâíàÿ çàäà÷à êóðñà îáùåé ýêîëîãèè – äàòü ñòóäåíòàì çíàíèÿ îá îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ è ïðèíöèïàõ, îïðåäåëÿþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå îðãàíèçìîâ â ïðèðîäå è äèíàìèêó èõ ÷èñëåííîñòè, ñòðóêòóðó è äèíàìèêó ñîîáùåñòâ, îðãàíèçàöèþ è ôóíêöèîíèðîâàíèå öåëûõ ýêîñèñòåì. Âàæíîå ìåñòî â êóðñå óäåëÿåòñÿ çàêîíîìåðíîñòÿì òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè â ýêîñèñòåìàõ, ïðîáëåìàì èõ áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè. Çàêàí÷èâàåòñÿ êóðñ èçó÷åíèåì áèîñôåðû, ðàññìîòðåíèåì áèîãåîõèìè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ îñíîâíûõ ýëåìåíòîâ è âëèÿíèÿ íà íèõ äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà.  äàííîì ó÷åáíîì 3

êóðñå ñòóäåíòû äîëæíû ïîëó÷èòü ïðåäñòàâëåíèå î ñî÷åòàíèè ýìïèðè÷åñêèõ è òåîðåòè÷åñêèõ ïîäõîäîâ, î ñîîòíîøåíèè ôóíäàìåíòàëüíûõ è ïðèêëàäíûõ çàäà÷ â ýêîëîãèè.  ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ êóðñà «Îáùàÿ ýêîëîãèÿ» ñòóäåíòû äîëæíû óìåòü, îïèðàÿñü íà ïîëó÷åííûå ýêîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ, äàòü íàó÷íóþ îöåíêó òåì èëè èíûì ïðèðîäîîõðàííûì ìåðîïðèÿòèÿì, êîòîðûå ïðîâîäÿòñÿ â äàííîì ðåãèîíå èëè â öåëîì ïî ñòðàíå, à òàêæå îíè äîëæíû óìåòü èñïîëüçîâàòü ýêîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ ïðè ðåøåíèè âîïðîñîâ ðàöèîíàëüíîãî ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ è óïðàâëåíèÿ êà÷åñòâîì îêðóæàþùåé ñðåäû. ÂÂÅÄÅÍÈÅ

Ýêîëîãèÿ êàê íàóêà, åå ïðåäìåò, çàäà÷è, öåëè è ìåòîäû Òåðìèí «ýêîëîãèÿ» âïåðâûå áûë ââåäåí â 1866 ãîäó íåìåöêèì ó÷åíûì Ý.Ãåêêåëåì â åãî êíèãå «Âñåîáùàÿ ìîðôîëîãèÿ îðãàíèçìîâ». Îí ñîñòîèò èç äâóõ ëàòèíñêèõ ñëîâ: «oikos» – äîì, ìåñòîîáèòàíèå, æèëèùå, è «logos» – íàóêà.  äîñëîâíîì ïåðåâîäå – ýòî íàóêà îá îðãàíèçìàõ ó ñåáÿ äîìà. Ý.Ãåêêåëü ðàññìàòðèâàë ýêîëîãèþ êàê íàóêó, èçó÷àþùóþ âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìîâ ñî ñðåäîé èõ îáèòàíèÿ.  òîò ïåðèîä îðãàíèçì ñ÷èòàëñÿ ñàìûì ñëîæíûì óðîâíåì îðãàíèçàöèè æèçíè.  õîäå ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè âûÿñíèëîñü, ÷òî æèçíü ñóùåñòâóåò è â âèäå íàäîðãàíèçìåííûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè.  ýòîé ñâÿçè ïðåäñòàâëåíèå îá ýêîëîãèè êàê íàóêå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâåííî ðàñøèðèëîñü. ×òîáû îòâåòèòü íà âîïðîñ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì ýêîëîãèè, íåîáõîäèìî ðàññìîòðåòü óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîâðåìåííîé áèîëîãèè æèçíü íà ïëàíåòå Çåìëÿ ïðåäñòàâëåíà ñëåäóþùèìè óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè: ãåí – êëåòêà – òêàíü – îðãàí – îðãàíèçì – ïîïóëÿöèÿ – áèîöåíîç (ñîîáùåñòâî) – áèîãåîöåíîç (ýêîñèñòåìà) – áèîì – áèîñôåðà.  ýòîì æèçíåííîì ñïåêòðå ïðåäìåòîì ýêîëîãèè ÿâëÿþòñÿ áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû îò îðãàíèçìà äî áèîñôåðû. Èñõîäÿ èç ýòîãî, ìîæíî äàòü ñîâðåìåííîå îïðåäåëåíèå ýêîëîãèè êàê íàóêè. Ýêîëîãèÿ – ýòî áèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà, èçó÷àþùàÿ ôîðìèðîâàíèå, ñòðóêòóðó è ôóíêöèîíèðî4

âàíèå áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì âñåõ óðîâíåé îò îðãàíèçìà äî áèîñôåðû è èõ âçàèìîäåéñòâèå ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Èç äàííîãî îïðåäåëåíèÿ âûòåêàþò çàäà÷è ýêîëîãèè. Ýêîëîãèÿ êàê íàóêà äîëæíà ðåøàòü ñëåäóþùèå çàäà÷è: 1. Èçó÷èòü çàêîíû è çàêîíîìåðíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìîâ ñî ñðåäîé èõ îáèòàíèÿ; 2. Èçó÷èòü ôîðìèðîâàíèå, ñòðóêòóðó è ôóíêöèîíèðîâàíèå íàäîðãàíèçìåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì (ïîïóëÿöèÿ, áèîöåíîç (ñîîáùåñòâî), áèîãåîöåíîç (ýêîñèñòåìà), áèîì, áèîñôåðà). 3. Èçó÷èòü çàêîíû è çàêîíîìåðíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ íàäîðãàíèçìåííûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì (ïîïóëÿöèÿ, áèîöåíîç (ñîîáùåñòâî), áèîãåîöåíîç (ýêîñèñòåìà), áèîì, áèîñôåðà) ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Ðåøåíèå çàäà÷, ñòîÿùèõ ïåðåä ýêîëîãèåé, ïîçâîëèò äîñòè÷ü ïîñòàâëåííûõ ïåðåä íåé öåëåé. Öåëè ýêîëîãèè ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. 1. Ðàçðàáîòêà îïòèìàëüíûõ ïóòåé âçàèìîäåéñòâèÿ îáùåñòâà è ïðèðîäû ñ ó÷åòîì çàêîíîâ ñóùåñòâîâàíèÿ ïðèðîäû; 2. Ïðîãíîçèðîâàíèå ïîñëåäñòâèé âîçäåéñòâèÿ îáùåñòâà íà ïðèðîäó ñ öåëüþ ïðåäîòâðàùåíèÿ íåãàòèâíûõ ðåçóëüòàòîâ. Äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷, ñòîÿùèõ ïåðåä ýêîëîãèåé, îíà èñïîëüçóåò êàê ñâîè ñîáñòâåííûå ìåòîäû, òàê è ìåòîäû äðóãèõ íàóê. Ñîáñòâåííûå ìåòîäû ýêîëîãèè ìîæíî ðàçäåëèòü íà òðè ãðóïïû. 1. Ïîëåâûå ìåòîäû – ýòî ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå èçó÷èòü âëèÿíèå êîìïëåêñà ôàêòîðîâ åñòåñòâåííîé ñðåäû íà åñòåñòâåííûå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû è óñòàíîâèòü îáùóþ êàðòèíó ñóùåñòâîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ñèñòåìû. 2. Ëàáîðàòîðíûå ìåòîäû – ýòî ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå èçó÷èòü âëèÿíèå êîìïëåêñà ôàêòîðîâ ìîäåëèðîâàííîé â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû íà åñòåñòâåííûå èëè ìîäåëèðîâàííûå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû. Ýòè ìåòîäû äàþò âîçìîæíîñòü ïîëó÷èòü ïðèáëèçèòåëüíûå ðåçóëüòàòû, êîòîðûå òðåáóþò äàëüíåéøåãî ïîäòâåðæäåíèÿ â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ. 3. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå ìåòîäû – ýòî ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå èçó÷èòü âëèÿíèå îòäåëüíûõ ôàêòîðîâ åñòåñòâåííîé èëè 5

ìîäåëèðîâàííîé ñðåäû íà åñòåñòâåííûå èëè ìîäåëèðîâàííûå áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû. Îíè ïðèìåíÿþòñÿ â ñî÷åòàíèè êàê ñ ïîëåâûìè, òàê è ñ ëàáîðàòîðíûìè ìåòîäàìè. Êðîìå ñîáñòâåííûõ ìåòîäîâ ýêîëîãèÿ øèðîêî èñïîëüçóåò ìåòîäû òàêèõ íàóê, êàê áèîõèìèÿ, ôèçèîëîãèÿ, ìèêðîáèîëîãèÿ, ãåíåòèêà, öèòîëîãèÿ, ãèñòîëîãèÿ, ôèçèêà, õèìèÿ, ìàòåìàòèêà è äð.  çàâèñèìîñòè îò òèïà èçó÷àåìîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû â ýêîëîãèè âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ðàçäåëû: ôàêòîðèàëüíàÿ ýêîëîãèÿ (àóòýêîëîãèÿ), ó÷åíèå î ïîïóëÿöèÿõ (äåìýêîëîãèÿ), ó÷åíèå î ñîîáùåñòâàõ (ñèíýêîëîãèÿ), ó÷åíèå îá ýêîñèñòåìàõ (áèîãåîöåíîëîãèÿ) è ó÷åíèå î áèîñôåðå (ãëîáàëüíàÿ ýêîëîãèÿ). Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè Ýêîëîãèÿ êàê áèîëîãè÷åñêàÿ äèñöèïëèíà âîçíèêëà â ñåðåäèíå XIX âåêà, à â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàóêó îíà ïðåâðàòèëàñü òîëüêî â ïåðâîé ïîëîâèíå XX âåêà. Îäíàêî ïîÿâëåíèþ ýêîëîãèè ïðåäøåñòâîâàëà äëèòåëüíàÿ ïðåäûñòîðèÿ. Íàêîïëåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ ñâåäåíèé íà÷àëîñü ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ ÷åëîâåêà íà Çåìëå. Âñþ èñòîðèþ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè ìîæíî ðàçäåëèòü íà ïÿòü ýòàïîâ: I. Ýòàï íàêîïëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ñâåäåíèé î âçàèìîäåéñòâèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñî ñðåäîé â ðàìêàõ áîòàíèêè è çîîëîãèè. Ýòîò ýòàï ïðîäîëæàëñÿ ñ ãëóáîêîé äðåâíîñòè äî êîíöà XVIII âåêà. II. Ýòàï ôîðìèðîâàíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ íàïðàâëåíèé â ðàìêàõ áîòàíè÷åñêîé è çîîëîãè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Îí ïðîäîëæàëñÿ ñ êîíöà XVIII âåêà äî ñåðåäèíû XIX âåêà. III.Ýòàï ôîðìèðîâàíèÿ ýêîëîãèè ðàñòåíèé è ýêîëîãèè æèâîòíûõ êàê íàóê îá àäàïòàöèÿõ îðãàíèçìîâ ê ñðåäå îáèòàíèÿ. Äàííûé ýòàï ïðîäîëæàëñÿ ñ ñåðåäèíû XIX âåêà äî 20-õ ãîäîâ XX âåêà. IV. Ýòàï ñòàíîâëåíèÿ ýêîëîãèè êàê îáùåáèîëîãè÷åñêîé íàóêè, ÿâëÿþùåéñÿ òåîðåòè÷åñêîé áàçîé îõðàíû ïðèðîäû. Ïðîäîëæàëñÿ ýòîò ýòàï ñ 20-õ ïî 60-å ãîäû XX âåêà. V. Ýòàï ðàçâèòèÿ ãëîáàëüíîé ýêîëîãèè ñ âûäåëåíèåì â åå ðàìêàõ àíòðîïîýêîëîãèè (ýêîëîãèè ÷åëîâåêà). Íà÷àëñÿ äàííûé ýòàï ñ 60-õ ãîäîâ XX âåêà è ïðîäîëæàåòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ. 6

Ñåé÷àñ áîëåå ïîäðîáíî ðàññìîòðèì îñíîâíûå ìîìåíòû ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè íà êàæäîì ýòàïå. I. Ïåðâûé ýòàï ñàìûé äëèòåëüíûé â èñòîðèè ýêîëîãèè, ïîýòîìó åãî ïîäðàçäåëÿþò íà 3 ïåðèîäà: 1. Ïåðèîä äðåâíåãðå÷åñêèõ ôèëîñîôîâ.  ýòîì ïåðèîäå íàêîïëåííûå ýêîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ íàøëè ñâîå îòðàæåíèå â òðóäàõ äðåâíåãðå÷åñêèõ ôèëîñîôîâ. Àðèñòîòåëü îïèñàë ïîâåäåíèå ñâûøå 500 âèäîâ æèâîòíûõ è êëàññèôèöèðîâàë èõ ïî îáðàçó æèçíè è õàðàêòåðó ïîòðåáíîñòåé.  åãî òðóäàõ èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ïåðåëåòàõ ïòèö, ìèãðàöèè è ñïÿ÷êå ðûá, ñòðîèòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíûõ. Ó÷åíèê Àðèñòîòåëÿ Òåîôðàñò Ýðåçèéñêèé, êîòîðûé ñ÷èòàåòñÿ îòöîì áîòàíèêè, îïèñàë îñîáåííîñòè ðàñòåíèé â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Îí îòìå÷àë çàâèñèìîñòü ôîðìû è ðîñòà ðàñòåíèé îò òèïà ïî÷âû è êëèìàòà. Ýìïåäîêë òàêæå îòìå÷àë âçàèìîäåéñòâèå ðàñòåíèé ñ óñëîâèÿìè ñðåäû. Èçâåñòíûé äðåâíåãðå÷åñêèé âðà÷ Ãèïïîêðàò â ñâîèõ òðóäàõ îïèñûâàë âëèÿíèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà çäîðîâüå ÷åëîâåêà. 2. Ïåðèîä ñðåäíåâåêîâîãî çàñòîÿ.  ýòîì ïåðèîäå íàêîïëåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ñâåäåíèé íå ïðîèñõîäèëî, ïîñêîëüêó â íàóêå äîìèíèðóþùåé áûëà òåîëîãè÷åñêàÿ òåîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè è âèäû ñ÷èòàëèñü íåèçìåííûìè, âëèÿíèå ñðåäû âîîáùå îòðèöàëîñü. 3. Ïåðèîä ýïîõè Âîçðîæäåíèÿ.  ýïîõó Âîçðîæäåíèÿ âåëèêèå ãåîãðàôè÷åñêèå îòêðûòèÿ ïîñëóæèëè òîë÷êîì äàëüíåéøåìó ðàçâèòèþ åñòåñòâåííûõ íàóê è ýêîëîãèè â òîì ÷èñëå.  XVI-XVIII âåêàõ ýêîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ ñîñòàâëÿëè îñíîâíóþ ÷àñòü îò÷åòîâ íàó÷íûõ ýêñïåäèöèé íà ðàçíûå êîíòèíåíòû è îñòðîâà.  òðóäàõ Ñ.Ï.Êðàøåíèííèêîâà, È.È.Ëåïåõèíà, Ï.Ñ.Ïàëëàñà è äð. ðóññêèõ èññëåäîâàòåëåé óêàçûâàåòñÿ íà âçàèìîçàâèñèìîñòü èçìåíåíèÿ êëèìàòà, ôëîðû è ôàóíû â ðàçíûõ ÷àñòÿõ Çåìíîãî øàðà. Ïðîáëåìà âëèÿíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé íà ìîðôîëîãèþ æèâîòíûõ ðàññìàòðèâàåòñÿ â òðóäàõ Æ.Áþôôîíà. Òàê, â «Åñòåñòâåííîé èñòîðèè» (13 òîìîâ) îí âïåðâûå ïðèçíàåò, ÷òî ïðåâðàùåíèå îäíîãî âèäà â äðóãîé ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Áëàãîäàðÿ íàêîïëåííîìó íàó÷íîìó ìàòåðèàëó î ðàñòèòåëüíîì è æèâîòíîì 7

ìèðå ðàçëè÷íûõ ìàòåðèêîâ çåìíîãî øàðà ñòàëà ôîðìèðîâàòüñÿ íàóêà áèîãåîãðàôèÿ, ïîÿâëåíèå êîòîðîé ñ÷èòàåòñÿ íà÷àëîì II ýòàïà èñòîðèè ýêîëîãèè. II. Íà âòîðîì ýòàïå áûñòðûìè òåìïàìè ðàçâèâàëàñü íàóêà áèîãåîãðàôèÿ, êîòîðàÿ ñîñòîÿëà èç äâóõ ðàçäåëîâ: áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ è çîîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ, â ðàìêàõ êîòîðûõ ýêîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ àíàëèçèðîâàëèñü è íà îñíîâàíèè ýòîãî ôîðìèðîâàëèñü ýêîëîãè÷åñêèå íàïðàâëåíèÿ. Òàê, À.Ãóìáîëüäò â 1807 ãîäó îïóáëèêîâàë êíèãó «Èäåè î ãåîãðàôèè ðàñòåíèé», â êîòîðîé âûñêàçàë èäåþ îá èçîëèíèÿõ ðàñòåíèé. Ñóòü ýòîé èäåè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî â ñõîäíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ó ðàñòåíèé ïîÿâëÿþòñÿ ñõîäíûå ôèçèîíîìè÷åñêèå ôîðìû. Æ.Á.Ëàìàðê ñ÷èòàë, ÷òî âëèÿíèå âíåøíèõ óñëîâèé – îäíà èç ãëàâíûõ ïðè÷èí ýâîëþöèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ («Ôèëîñîôèÿ çîîëîãèè», 1809 ã.). À.Äåêàíäîëü â 1855 ãîäó â êíèãå «Áîòàíè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ» îïèñàë âëèÿíèå ôàêòîðîâ ïðèðîäíîé ñðåäû íà ðàñòåíèÿ è îòìåòèë ïîâûøåííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ ïëàñòè÷íîñòü ðàñòåíèé ïî ñðàâíåíèþ ñ æèâîòíûìè. Ïðîôåññîð Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà Ê.Ô.Ðóëüå ïî ïðàâó ñ÷èòàåòñÿ îäíèì èç ïðåäøåñòâåííèêîâ ×.Äàðâèíà è îñíîâàòåëåì ýêîëîãèè æèâîòíûõ. Îí íàïèñàë áîëåå 160 ðàáîò ïî çîîáèîëîãèè. ×åðåç âñå ýòè òðóäû ïðîõîäèò ìûñëü, ÷òî ðàçâèòèå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì èçìåíÿþùåéñÿ âíåøíåé ñðåäû. Îí ðàçðàáîòàë øèðîêóþ ñèñòåìó ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé æèâîòíûõ, êîòîðàÿ âûçâàëà çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ó ïîñëåäîâàòåëåé. Ó÷åíèê Ê.Ô.Ðóëüå Í.À.Ñåâåðöîâ â 1855 ãîäó îïóáëèêîâàë ìàãèñòåðñêóþ äèññåðòàöèþ íà òåìó «Ïåðèîäè÷åñêèå ÿâëåíèÿ â æèçíè ïòèö, ãàä è çâåðåé Âîðîíåæñêîé ãóáåðíèè».  ïðåäèñëîâèè ê íîâîìó èçäàíèþ ýòîé êíèãè ãîâîðèòñÿ, ÷òî ýòîò òðóä ÿâëÿåòñÿ ïåðâûì äåòàëüíûì ýêîëîãè÷åñêèì èññëåäîâàíèåì â ìèðîâîé çîîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå, ìíîãèå ãîäû íå èìåþùèé ñåáå ðàâíûõ è íå óòðàòèâøèé ñâîåãî çíà÷åíèÿ äî íàøèõ äíåé. III. Òðåòèé ýòàï íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà âûõîäà â ñâåò êíèãè ×.Äàðâèíà «Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà, èëè ñîõðàíåíèå áëàãîïðèÿòñòâóåìûõ ïîðîä â áîðüáå çà æèçíü» â 1859 ãîäó. Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå ×.Äàðâèíà ÿâèëîñü ìîùíûì òîë÷êîì äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè íà êà÷åñòâåííî 8

íîâîé îñíîâå. Äîäàðâèíîâñêèé ïåðèîä ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè ñ÷èòàåòñÿ åå ïðåäûñòîðèåé. Âñëåä çà âûõîäîì êíèãè ×.Äàðâèíà Ý.Ãåêêåëü âïåðâûå óïîòðåáèë òåðìèí ýêîëîãèÿ â ñâîåì òðóäå «Âñåîáùàÿ ìîðôîëîãèÿ îðãàíèçìîâ», êîòîðûé âûøåë â 1866 ãîäó, à â 1868 ãîäó â êíèãå «Íàòóðàëèñòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ìèðîîáðàçîâàíèÿ» îí äàë îïðåäåëåíèå ñóùíîñòè íîâîé íàóêè. Îäíàêî ýòîò òåðìèí ïðèæèëñÿ òîëüêî ê êîíöó XIX âåêà. Âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX âåêà ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â îñíîâíîì êàñàëèñü âëèÿíèÿ êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ðàñòèòåëüíûå è æèâîòíûå îðãàíèçìû.  1895 ãîäó Å.Âàðìèíã â êíèãå «Îéêîëîãè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ðàñòåíèé» îáîñíîâàë ïðåäñòàâëåíèå î æèçíåííûõ ôîðìàõ ðàñòåíèé. Ïî ñóòè äåëà îí ââåë òåðìèí «ýêîëîãèÿ» â áîòàíèêó. À.Ô.Ìèääåíäîðô â êîíöå XIX âåêà ïðèìåíèë ó÷åíèå À.Ãóìáîëüäòà îá èçîëèíèÿõ ê æèâîòíûì. Ïàðàëëåëüíî ñ ðàçâèòèåì àóòýêîëîãèè âîçíèêëî íîâîå íàïðàâëåíèå â ýêîëîãèè.  1877 ãîäó íåìåöêèé ãèäðîáèîëîã Ê.Ìåáèóñ ââåë ïîíÿòèå «áèîöåíîç» èëè «ïðèðîäíîå ñîîáùåñòâî». Ó÷åíèå î ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ â äàëüíåéøåì îáîñîáèëîñü â îòäåëüíóþ íàóêó ôèòîöåíîëîãèþ. Áîëüøóþ ðîëü â åå ðàçâèòèè ñûãðàëè Ñ.È.Êîðæèíñêèé, Ã.Ô.Ìîðîçîâ, Â.Í.Ñóêà÷åâ, Ò.À.Ðàáîòíîâ è äð. ó÷åíûå.  1910 ãîäó íà III Ìåæäóíàðîäíîì áîòàíè÷åñêîì êîíãðåññå â Áðþññåëå ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé ðàçäåëèëàñü íà àóòýêîëîãèþ è ýêîëîãèþ ñîîáùåñò⠖ ñèíýêîëîãèþ. Òàêîå ðàçäåëåíèå â äàëüíåéøåì ðàñïðîñòðàíèëîñü íà ýêîëîãèþ æèâîòíûõ è îáùóþ ýêîëîãèþ. Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëè ïîÿâèâøèåñÿ íîâûå íàó÷íûå òðóäû ×.Àäàìñà, Â.Øåëôîðäà, Ñ.À.Çåðíîâà è äð.  1913–20 ã. áûëè ñîçäàíû íàó÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå îáùåñòâà, îñíîâàíû ýêîëîãè÷åñêèå æóðíàëû, ýêîëîãèþ íà÷àëè ïðåïîäàâàòü â óíèâåðñèòåòàõ. IV. ×åòâåðòûé ýòàï çíàìåíàòåëåí òåì, ÷òî òåìïû ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè ñóùåñòâåííî óñêîðèëèñü è îíà ñôîðìèðîâàëàñü êàê îáùåáèîëîãè÷åñêàÿ íàóêà. Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëî ïîÿâëåíèå è ðàçâèòèå íîâûõ íàó÷íûõ íàïðàâëåíèé.  1923–27 ã. Â.È.Âåðíàäñêèé ñîçäàë ó÷åíèå î áèîñôåðå êàê ãëîáàëüíîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå ïëàíåòû Çåìëÿ.  30–40-å ãîäû êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå íàïðàâëåíèå îáîñîáèëàñü ýêîëîãèÿ ïîïóëÿöèé – äåìýêîëîãèÿ. Îñíîâàòåëåì åå ñ÷èòàåòñÿ ×.Ýëòîí. Íàðÿäó ñ íèì â åå ðàçâèòèå áîëüøîé âêëàä âíåñëè ó÷åíûå Ñ.Ñ.Øâàðö, 9

Í.Ï.Íàóìîâ, Ä.Í.Êàøêàðåâ, Â.Â.Äîãåëü, Â.Í.Áåêëåìèøåâ.  40-å ãîäû â ýêîëîãèè âîçíèê íîâûé ïðèíöèï èññëåäîâàíèÿ ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ â èõ âçàèìîñâÿçè ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì â 1935 ãîäó àíãëèéñêèé ó÷åíûé À.Òåíñëè ââåë òåðìèí «ýêîñèñòåìà», à â 1942 ãîäó ñîâåòñòêèé ó÷åíûé Â.Í.Ñóêà÷åâ ââåë òåðìèí «áèîãåîöåíîç». Ñ ðàçâèòèåì ýêîñèñòåìíîé è ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè íà÷àëè èñïîëüçîâàòüñÿ êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû àíàëèçà, êîòîðûå ïðåâðàòèëè ýêîëîãèþ â òî÷íóþ íàóêó, ñïîñîáíóþ äàâàòü îáúåêòèâíóþ îöåíêó ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíûõ ñèñòåì è íà åå îñíîâàíèè ïðàâèëüíî ïëàíèðîâàòü ïðèðîäîîõðàííûå ìåðîïðèÿòèÿ. V. Íà÷èíàÿ ñ 60-õ ãîäîâ ýêîëîãèÿ íà÷àëà ðàçâèâàòüñÿ òàêèìè ìîùíûìè òåìïàìè, ÷òî íà÷àëà ïðîíèêàòü âî âñå ñôåðû ÷åëîâå÷åñêîãî çíàíèÿ, è íà ãðàíèöå ýêîëîãèè è äðóãèõ íàóê íà÷àëè âîçíèêàòü ïîãðàíè÷íûå íàóêè, òàêèå, êàê ýêîëîãè÷åñêàÿ áèîõèìèÿ, ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ, ìàòåìàòè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ è äð. Êðîìå ýòîãî, ýêîëîãèÿ ñòàëà ïðîíèêàòü è âî âñå ñôåðû ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè. Òàê ïîÿâèëèñü ïðîìûøëåííàÿ ýêîëîãèÿ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ ýêîëîãèÿ, ìåäèöèíñêàÿ ýêîëîãèÿ, èíæåíåðíàÿ ýêîëîãèÿ, ýêîíîìè÷åñêàÿ ýêîëîãèÿ, ñîöèàëüíàÿ ýêîëîãèÿ, ïðàâîâàÿ ýêîëîãèÿ è äð. ÃËÀÂÀ I. ÔÀÊÒÎÐÈÀËÜÍÀß ÝÊÎËÎÃÈß (ÀÓÒÝÊÎËÎÃÈß)

Ïîíÿòèå î ñðåäå. Ôàêòîðû ñðåäû è èõ êëàññèôèêàöèÿ Òåðìèí «ñðåäà» â ýêîëîãèè ïðèìåíÿåòñÿ â øèðîêîì è óçêîì ñìûñëå ñëîâà.  øèðîêîì ñìûñëå ñëîâà ñðåäà – ýòî îêðóæàþùàÿ ñðåäà. Îêðóæàþùàÿ ñðåäà – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ óñëîâèé æèçíè, êîòîðûå ñóùåñòâóþò íà ïëàíåòå Çåìëÿ. Àìåðèêàíñêèé áèîëîã Ï.Ýðëèõ â ñâîåé êíèãå «Äåìîãðàôè÷åñêèé âçðûâ», êîòîðàÿ âûøëà â ñâåò â êîíöå 60-õ ãîäîâ, òàê îáðàçíî îõàðàêòåðèçîâàë îêðóæàþùóþ ñðåäó: «Íàøà îêðóæàþùàÿ ñðåäà – åäèíñòâåííàÿ â ñâîåì ðîäå «êîæà» èç ïî÷âû, âîäû è ãàçîîáðàçíîé àòìîñôåðû, ìèíåðàëüíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ è æèâûõ îðãàíèçìîâ, ïîêðûâàþùàÿ íè÷åì â îñòàëüíîì îñîáî íå ïðèìå÷àòåëüíóþ ïëàíåòó». Ñðåäà â óçêîì ñìûñëå ñëîâà – 10

ýòî ñðåäà îáèòàíèÿ. Ñðåäà îáèòàíèÿ – ýòî òà ÷àñòü ïðèðîäû, êîòîðàÿ îêðóæàåò îðãàíèçì è ñ êîòîðîé îí íåïîñðåäñòâåííî âçàèìîäåéñòâóåò. Ñðåäà îáèòàíèÿ êàæäîãî îðãàíèçìà ìíîãîîáðàçíà è èçìåí÷èâà. Îíà ñëàãàåòñÿ èç ìíîæåñòâà ýëåìåíòîâ æèâîé è íåæèâîé ïðèðîäû è ýëåìåíòîâ, ïðèâíîñèìûõ ÷åëîâåêîì â ðåçóëüòàòå åãî õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Âñå ýëåìåíòû ñðåäû ïî îòíîøåíèþ ê îðãàíèçìó íåðàâíîçíà÷íû: îäíè èç íèõ âëèÿþò íà åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòü, à äðóãèå äëÿ íåãî áåçðàçëè÷íû.  ñâÿçè ñ ýòèì âñå ýëåìåíòû ñðåäû ñãðóïïèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. 1. Íåéòðàëüíûå ôàêòîðû – ýòî òå ýëåìåíòû ñðåäû, êîòîðûå íå âëèÿþò íà îðãàíèçì è íå âûçûâàþò ó íåãî íèêàêîé ðåàêöèè. 2. Ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî òå ýëåìåíòû ñðåäû, êîòîðûå ñïîñîáíû ïðÿìî èëè êîñâåííî îêàçûâàòü âëèÿíèå íà îðãàíèçì õîòÿ áû íà ïðîòÿæåíèè îäíîé èç ôàç åãî èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è âûçûâàòü ó íåãî ñïåöèôè÷åñêóþ ïðèñïîñîáèòåëüíóþ ðåàêöèþ. Ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû ñðåäû ìíîãîîáðàçíû, îíè èìåþò ðàçíóþ ïðèðîäó è ñïåöèôèêó äåéñòâèÿ. Ïî çíà÷èìîñòè äëÿ îðãàíèçìà èõ ïîäðàçäåëÿþò íà äâå ãðóïïû: 1. Óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ èëè óñëîâèÿ æèçíè – ýòî òå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, áåç êîòîðûõ îðãàíèçì ñóùåñòâîâàòü íå ìîæåò è ñ êîòîðûìè îí íàõîäèòñÿ â íåðàçðûâíîì åäèíñòâå. Îòñóòñòâèå õîòÿ áû îäíîãî èç ýòèõ ôàêòîðîâ ïðèâîäèò ê ãèáåëè îðãàíèçìà. 2. Âòîðîñòåïåííûå ôàêòîðû – ýòî òå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, êîòîðûå íå ÿâëÿþòñÿ æèçíåííî âàæíûìè, íî ìîãóò âèäîèçìåíÿòü ñóùåñòâîâàíèå îðãàíèçìà, óëó÷øàÿ èëè óõóäøàÿ åãî. Àíàëèç îãðîìíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïî ïðèðîäå èõ ïðîèñõîæäåíèÿ ïîçâîëÿåò ðàçäåëèòü èõ íà òðè áîëüøèå ãðóïïû, â êàæäîé èç êîòîðûõ â ñâîþ î÷åðåäü ìîæíî âûäåëèòü ïîäãðóïïû: I. Àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû íåæèâîé ïðèðîäû, êîòîðûå ïðÿìî èëè êîñâåííî âëèÿþò íà îðãàíèçì. Îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ÷åòûðå ïîäãðóïïû: à) êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî âñå ôàêòîðû, êîòîðûå ôîðìèðóþò êëèìàò è ñïîñîáíû âëèÿòü íà æèçíü îðãàíèçìîâ 11

(ñâåò, òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü, àòìîñôåðíîå äàâëåíèå, ñêîðîñòü âåòðà è ò.ä.); á) ýäàôè÷åñêèå, èëè ïî÷âåííûå, ôàêòîðû – ýòî ñâîéñòâà ïî÷âû, êîòîðûå îêàçûâàþò âëèÿíèå íà æèçíü îðãàíèçìîâ. Îíè â ñâîþ î÷åðåäü ðàçäåëÿþòñÿ íà ôèçè÷åñêèå (ìåõàíè÷åñêèé ñîñòàâ, êîìêîâàòîñòü, êàïèëëÿðíîñòü, ñêâàæíîñòü, âîçäóõî- è âëàãîïðîíèöàåìîñòü, âîçäóõî- è âëàãîåìêîñòü, ïëîòíîñòü, öâåò è ò.ä.) è õèìè÷åñêèå (êèñëîòíîñòü, ìèíåðàëüíûé ñîñòàâ, ñîäåðæàíèå ãóìóñà) ñâîéñòâà ïî÷âû; â) îðîãðàôè÷åñêèå ôàêòîðû, èëè ôàêòîðû ðåëüåôà, – ýòî âëèÿíèå õàðàêòåðà è ñïåöèôèêè ðåëüåôà íà æèçíü îðãàíèçìîâ (âûñîòà ìåñòíîñòè íàä óðîâíåì ìîðÿ, øèðîòà ìåñòíîñòè ïî îòíîøåíèþ ê ýêâàòîðó, êðóòèçíà ìåñòíîñòè – ýòî óãîë íàêëîíà ìåñòíîñòè ê ãîðèçîíòó, ýêñïîçèöèÿ ìåñòíîñòè – ýòî ïîëîæåíèå ìåñòíîñòè ïî îòíîøåíèþ ê ñòîðîíàì ñâåòà); ã) ãèäðîôèçè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå âîäû âî âñåõ ñîñòîÿíèÿõ (æèäêîå, òâåðäîå, ãàçîîáðàçíîå) è ôèçè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñðåäû (øóì, âèáðàöèÿ, ãðàâèòàöèÿ, ìàãíèòíîå, ýëåêòðîìàãíèòíîå è èîíèçèðóþùåå èçëó÷åíèÿ) íà æèçíü îðãàíèçìîâ. II. Áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû æèâîé ïðèðîäû, âëèÿíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ äðóã íà äðóãà. Îíè íîñÿò ñàìûé ðàçíîîáðàçíûé õàðàêòåð è äåéñòâóþò íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííî, íî è êîñâåííî ÷åðåç îêðóæàþùóþ íåîðãàíè÷åñêóþ ïðèðîäó.  çàâèñèìîñòè îò âèäà âîçäåéñòâóþùåãî îðãàíèçìà èõ ðàçäåëÿþò íà äâå ãðóïïû: à) âíóòðèâèäîâûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå îñîáåé ýòîãî æå âèäà íà îðãàíèçì (çàéöà íà çàéöà, ñîñíû íà ñîñíó è ò.ä.); á) ìåæâèäîâûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå îñîáåé äðóãèõ âèäîâ íà îðãàíèçì (âîëêà íà çàéöà, ñîñíû íà áåðåçó è ò.ä.).  çàâèñèìîñòè îò ïðèíàäëåæíîñòè ê îïðåäåëåííîìó öàðñòâó áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû ïîäðàçäåëÿþò íà ÷åòûðå îñíîâíûå ãðóïïû: à) ôèòîãåííûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå ðàñòåíèé íà îðãàíèçì; á) çîîãåííûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå æèâîòíûõ íà îðãàíèçì; â) ìèêðîáîãåííûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå ìèêðîîðãàíèçìîâ (âèðóñû, áàêòåðèè, ïðîñòåéøèå, ðèêêåòñèè) íà îðãàíèçì; ã) ìèêîãåííûå ôàêòîðû – ýòî âëèÿíèå ãðèáîâ íà îðãàíèçì. III. Àíòðîïîãåííûå ôàêòîðû – ýòî ñîâîêóïíîñòü âîçäåéñòâèé 12

÷åëîâåêà íà æèçíü îðãàíèçìîâ.  çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà âîçäåéñòâèé îíè äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû: à) ôàêòîðû ïðÿìîãî âëèÿíèÿ – ýòî íåïîñðåäñòâåííîå âîçäåéñòâèå ÷åëîâåêà íà îðãàíèçì (ñêàøèâàíèå òðàâû, âûðóáêà ëåñà, îòñòðåë æèâîòíûõ, îòëîâ ðûáû è ò.ä.); á) ôàêòîðû êîñâåííîãî âëèÿíèÿ – ýòî âëèÿíèå ÷åëîâåêà ôàêòîì ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ (åæåãîäíî â ïðîöåññå äûõàíèÿ ëþäåé â àòìîñôåðó ïîñòóïàåò 1,1õ1012 êã óãëåêèñëîãî ãàçà è èç îêðóæàþùåé ñðåäû â âèäå ïèùè èçûìàåòñÿ 2,7õ1015 êêàë ýíåðãèè) è ÷åðåç õîçÿéñòâåííóþ äåÿòåëüíîñòü (ñåëüñêîå õîçÿéñòâî, ïðîìûøëåííîñòü, òðàíñïîðò, áûòîâàÿ äåÿòåëüíîñòü è ò.ä.).  çàâèñèìîñòè îò ïîñëåäñòâèé âîçäåéñòâèÿ îáå ýòè ãðóïïû àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ â ñâîþ î÷åðåäü åùå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ïîëîæèòåëüíûå ôàêòîðû (ïîñàäêà è ïîäêîðìêà ðàñòåíèé, ðàçâåäåíèå è îõðàíà æèâîòíûõ, îõðàíà îêðóæàþùåé ñðåäû è ò.ä.), êîòîðûå óëó÷øàþò æèçíü îðãàíèçìîâ èëè óâåëè÷èâàþò èõ ÷èñëåííîñòü, è îòðèöàòåëüíûå ôàêòîðû (âûðóáêà äåðåâüåâ, çàãðÿçíåíèå îêðóæàþùåé ñðåäû, ðàçðóøåíèå ìåñòîîáèòàíèé, ïðîêëàäêà äîðîã è äðóãèõ êîììóíèêàöèé), êîòîðûå óõóäøàþò æèçíü îðãàíèçìîâ èëè ñíèæàþò èõ ÷èñëåííîñòü. Îðèãèíàëüíóþ êëàññèôèêàöèþ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïî ñòåïåíè èõ ïîñòîÿíñòâà, ò.å. ïî èõ ïåðèîäè÷íîñòè, ïðåäëîæèë À.Ñ.Ìîí÷àäñêèé. Ñîãëàñíî ýòîé êëàññèôèêàöèè ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òðè ãðóïïû ôàêòîðîâ. 1. Ïåðâè÷íûå ïåðèîäè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, äåéñòâèå êîòîðûõ íà÷àëîñü äî ïîÿâëåíèÿ æèçíè íà Çåìëå è æèâûå îðãàíèçìû äîëæíû áûëè ñðàçó ê íèì àäàïòèðîâàòüñÿ (ñóòî÷íàÿ ïåðèîäè÷íîñòü îñâåùåííîñòè, ñåçîííàÿ ïåðèîäè÷íîñòü âðåìåí ãîäà, ëóííûå ðèòìû è ò.ä.). 2. Âòîðè÷íûå ïåðèîäè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, ÿâëÿþùèåñÿ ñëåäñòâèåì ïåðâè÷íûõ ïåðèîäè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (âëàæíîñòü, òåìïåðàòóðà, äèíàìèêà ïèùè, ñîäåðæàíèå ãàçîâ â âîäå è ò.ä.). 3. Íåïåðèîäè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, íå èìåþùèå ïðàâèëüíîé ïåðèîäè÷íîñòè èëè öèêëè÷íîñòè (ýäàôè÷åñêèå ôàêòîðû, àíòðîïîãåííûå ôàêòîðû, ñîäåðæàíèå çàãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ â âîäå, àòìîñôåðå èëè ïî÷âå è ò.ä.). 13

 çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà èçìåíåíèÿ âî âðåìåíè ôàêòîðû ñðåäû ïîäðàçäåëÿþòñÿ òàêæå íà òðè ãðóïïû: 1. Ðåãóëÿðíî-ïåðèîäè÷åñêèå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, ìåíÿþùèå ñâîþ ñèëó â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ñóòîê, ñåçîíà ãîäà èëè ðèòìà ïðèëèâîâ è îòëèâîâ (îñâåùåííîñòü, òåìïåðàòóðà, äëèíà ñâåòîâîãî äíÿ è ò.ä.). 2. Íåðåãóëÿðíûå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, íå èìåþùèå ÷åòêî âûðàæåííîé ïåðèîäè÷íîñòè (êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû â ðàçíûå ãîäû, ôàêòîðû êàòàñòðîôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â ðåçóëüòàòå íàâîäíåíèÿ, óðàãàíà, çåìëåòðÿñåíèÿ è ò.ä.). 3. Íàïðàâëåííûå ôàêòîðû – ýòî ôàêòîðû, äåéñòâóþùèå íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïðîìåæóòêà âðåìåíè â îäíîì íàïðàâëåíèè (ïîõîëîäàíèå èëè ïîòåïëåíèå êëèìàòà, çàðàñòàíèå âîäîåìà, âûïàñ ñêîòà íà îäíîì ìåñòå è ò.ä.). Ïî õàðàêòåðó îòâåòíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà íà âîçäåéñòâèå ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå ãðóïïû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ: 1. Ðàçäðàæèòåëè – ýòî ôàêòîðû, âûçûâàþùèå ïðèñïîñîáèòåëüíûå èçìåíåíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé è áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé. 2. Ìîäèôèêàòîðû – ýòî ôàêòîðû, âûçûâàþùèå ïðèñïîñîáèòåëüíûå àíàòîìè÷åñêèå è ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå. 3. Îãðàíè÷èòåëè – ýòî ôàêòîðû, îáóñëîâëèâàþùèå íåâîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ â äàííûõ óñëîâèÿõ è îãðàíè÷èâàþùèå ñðåäó ðàñïðîñòðàíåíèÿ îðãàíèçìà. 4. Ñèãíàëèçàòîðû – ýòî ôàêòîðû, ñâèäåòåëüñòâóþùèå îá èçìåíåíèè äðóãèõ ôàêòîðîâ è âûñòóïàþùèå â ðîëè ïðåäóïðåäèòåëüíîãî ñèãíàëà.  çàâèñèìîñòè îò âîçìîæíîñòè ïîòðåáëåíèÿ ïðè âçàèìîäåéñòâèè ñ îðãàíèçìîì ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû ïîäðàçäåëÿþò íà äâå êàòåãîðèè: 1. Óñëîâèÿ – ýòî èçìåíÿþùèåñÿ âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû ñðåäû îáèòàíèÿ, íà êîòîðûå îðãàíèçì ðåàãèðóåò ïî-ðàçíîìó â çàâèñèìîñòè îò ñèëû ôàêòîðà (òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü, àòìîñôåðíîå äàâëåíèå, ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà ïî÷âû è ò.ä.). Óñëîâèÿ îðãàíèçìîì íå ðàñõîäóþòñÿ è íå èñ÷åðïûâàþòñÿ. 14

2. Ðåñóðñû – ýòî âñå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû ñðåäû îáèòàíèÿ, êîòîðûå îðãàíèçì ïîòðåáëÿåò, ïîòðåáëÿåò â òîì ñìûñëå, ÷òî êîëè÷åñòâî èõ (íàëè÷íûé çàïàñ) â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ñ îðãàíèçìîì ìîæåò óìåíüøèòüñÿ. Ðåñóðñû – ýòî ïî ïðåèìóùåñòâó âåùåñòâà, èç êîòîðûõ ñîñòîèò òåëî îðãàíèçìà, ýíåðãèÿ, âîâëåêàåìàÿ â ïðîöåññû åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòè, à òàêæå ìåñòà, ãäå ïðîòåêàþò òå èëè èíûå ôàçû åãî æèçíåííîãî öèêëà. Ïîìèìî ïðèâåäåííûõ âûøå êëàññèôèêàöèé ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ýêîëîãèè ïðèìåíÿþòñÿ è äðóãèå êëàññèôèêàöèè, â îñíîâó êîòîðûõ áåðóòñÿ ðàçëè÷íûå êðèòåðèè â çàâèñèìîñòè îò èíòåðåñîâ èññëåäîâàòåëÿ. Çàêîíîìåðíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé Íåñìîòðÿ íà ðàçíîîáðàçèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, â õàðàêòåðå èõ âîçäåéñòâèÿ íà îðãàíèçì è â îòâåòíûõ ðåàêöèÿõ æèâûõ ñóùåñòâ ìîæíî âûÿâèòü ðÿä îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé. Ýôôåêò âîçäåéñòâèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ çàâèñèò íå òîëüêî îò èõ õàðàêòåðà, íî è îò äîçû, âîñïðèíèìàåìîé îðãàíèçìàì. Ó âñåõ îðãàíèçìîâ â ïðîöåññå èõ ýâîëþöèè âûðàáîòàëèñü ïðèñïîñîáëåíèÿ ê âîñïðèÿòèþ ôàêòîðîâ â îïðåäåëåííûõ êîëè÷åñòâåííûõ ïðåäåëàõ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðåäåëàìè ïîëîæèòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà îðãàíèçì, åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòü. Îäíàêî äëÿ êàæäîãî îðãàíèçìà, áóäü òî ðàñòåíèå, æèâîòíîå èëè ìèêðîîðãàíèçì, ñóùåñòâóåò êîíêðåòíîå êîëè÷åñòâî ôàêòîðà, êîòîðîå äëÿ íåãî íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíî. Áëàãîïðèÿòíàÿ ñèëà âîçäåéñòâèÿ íàçûâàåòñÿ çîíîé îïòèìóìà ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà èëè ïðîñòî ýêîëîãè÷åñêèì îïòèìóìîì äëÿ îðãàíèçìà äàííîãî âèäà. Îïòèìàëüíûìè óñëîâèÿìè ñëåäóåò ñ÷èòàòü òå, ïðè êîòîðûõ îñîáè äàííîãî âèäà ïðîÿâëÿþò ìàêñèìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü (ðàñòóò è ðàçâèâàþòñÿ) è îñòàâëÿþò íàèáîëüøåå ÷èñëî ïîòîìêîâ, ò.å. îêàçûâàþòñÿ íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè ê óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ. Óìåíüøåíèå èëè óâåëè÷åíèå ñèëû âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðà îòíîñèòåëüíî ïðåäåëîâ îïòèìàëüíîãî äèàïàçîíà ñíèæàåò æèçíåñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ. È ÷åì ñèëüíåå îòêëîíåíèå îò 15

«Óñïåøíîñòü» æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ äàííîãî âèäà

îïòèìóìà, òåì áîëüøå âûðàæåíî óãíåòàþùåå äåéñòâèå äàííîãî ôàêòîðà íà îðãàíèçì. Ìàêñèìàëüíîå è ìèíèìàëüíîå ïåðåíîñèìûå çíà÷åíèÿ ôàêòîðà – ýòî êðèòè÷åñêèå òî÷êè, çà ïðåäåëàìè êîòîðûõ ñóùåñòâîâàíèå îðãàíèçìà óæå íåâîçìîæíî, íàñòóïàåò ñìåðòü. Îíè íàçûâàþòñÿ âåðõíèì è íèæíèì ïðåäåëàìè èëè ýêîëîãè÷åñêèì ìèíèìóìîì è ýêîëîãè÷åñêèì ìàêñèìóìîì. Äèàïàçîí ñèëû ôàêòîðà ìåæäó ýêîëîãè÷åñêèì ìèíèìóìîì è ìàêñèìóìîì íàçûâàåòñÿ ïðåäåëàìè âûíîñëèâîñòè èëè ïðåäåëàìè òîëåðàíòíîñòè.  ïðåäåëàõ òîëåðàíòíîñòè æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà ñèëüíî âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ôàêòîðà è ãðàôè÷åñêè îïèñûâàåòñÿ êóïîëîîáðàçíîé êðèâîé (ðèñ.1)

Ðàçìíîæåíèå

Ðîñò îñîáåé

Âûæèâàíèå îñîáåé

À

À

Ðèñ 1. Çàâèñèìîñòü îòâåòíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà îò ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà

Êàê âèäíî íà ïðåäñòàâëåííîì ðèñóíêå, â ïðåäåëàõ òîëåðàíòíîñòè âûäåëÿþò íåñêîëüêî çîí â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ïðîÿâëåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà ïðè ðàçíîé ñèëå ôàêòîðà. Ýòè çîíû ñëåäóþùèå: 1(F – F) – çîíà îïòèìóìà – ýòî äèàïàçîí ñèëû ôàêòîðà, â ïðåäåëàõ êîòîðîãî îðãàíèçì ïðîÿâëÿåò ìàêñèìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü è íàáëþäàåòñÿ åãî ðîñò, ðàçâèòèå è ðàçìíîæåíèå; 16

2 (C – F, F – C) – çîíà íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè – ýòî äèàïàçîíû ñèëû ôàêòîðà, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ îðãàíèçì ïðîÿâëÿåò íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü è íàáëþäàåòñÿ åãî ðîñò è ðàçâèòèå, íî ðàçìíîæåíèå óæå íåâîçìîæíî; 3 (S – C, C – S) – çîíà âûæèâàíèÿ – ýòî äèàïàçîíû ñèëû ôàêòîðà, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ îðãàíèçì ïðîÿâëÿåò ñíèæåííóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü, ñïîñîáíóþ îáåñïå÷èòü òîëüêî åãî ñóùåñòâîâàíèå, íî íåäîñòàòî÷íóþ, ÷òîáû îáåñïå÷èòü åãî ðîñò, ðàçâèòèå è ðàçìíîæåíèå; 4 (A – S, S – A) – çîíà óãíåòåíèÿ èëè çîíà ïåññèìóìà – ýòî äèàïàçîíû ñèëû ôàêòîðà, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ ôàêòîð îêàçûâàåò óãíåòàþùåå äåéñòâèå íà îðãàíèçì è æèçíåäåÿòåëüíîñòü åãî íàñòîëüêî ñíèæåíà, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå ìîæåò ïðîèçîéòè ãèáåëü îðãàíèçìà. Êðèâàÿ ìîæåò áûòü ñèììåòðè÷íîé èëè àñèììåòðè÷íîé, øèðîêîé èëè óçêîé. Ôîðìà åå çàâèñèò îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè îðãàíèçìà, îò õàðàêòåðà ôàêòîðà è îò òîãî, êàêàÿ èç ðåàêöèé îðãàíèçìà âûáðàíà â êà÷åñòâå îòâåòíîé è íà êàêîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ðàçíûõ âèäîâ ñèëüíî îòëè÷àþòñÿ ïî çîíå îïòèìóìà è ïðåäåëàì òîëåðàíòíîñòè ê îäíîìó è òîìó æå ôàêòîðó (íàïðèìåð, ðûáû òåïëûõ è õîëîäíûõ ìîðåé). Îäíà è òà æå ñèëà ôàêòîðà ìîæåò áûòü îïòèìàëüíîé äëÿ îäíîãî âèäà, ïåññèìàëüíîé äëÿ äðóãîãî âèäà è âûõîäèòü çà ïðåäåëû âûíîñëèâîñòè äëÿ òðåòüåãî âèäà.  çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ çîíû îïòèìóìà â ïðåäåëàõ òîëåðàíòíîñòè îðãàíèçìû áûâàþò òåïëîëþáèâûå è õîëîäîóñòîé÷èâûå, âëàãîëþáèâûå è çàñóõîóñòîé÷èâûå è ò.ä. Çîíà îïòèìóìà ìîæåò áûòü ðàçíîé ó îðãàíèçìîâ îäíîãî è òîãî æå âèäà íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ (íàïðèìåð, ó ðûá ïðè ñîçðåâàíèè ïîëîâûõ êëåòîê è èêðîìåòàíèè) ê îäíîìó è òîìó æå ôàêòîðó, ðàçíîé ïî îòíîøåíèþ ê ðàçíûì ôàêòîðàì. Êàæäûé âèä ñïåöèôè÷åí ïî ñâîèì ýêîëîãè÷åñêèì ïîòðåáíîñòÿì. Äëÿ êàæäîãî âèäà õàðàêòåðíû ñâîè ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè ïî îòíîøåíèþ ê îäíîìó è òîìó æå ôàêòîðó. Ýòà îñîáåííîñòü âèäîâ áûëà ñôîðìóëèðîâàíà â 1924 ãîäó ðóññêèì áîòàíèêîì Ë.Ã.Ðàìåíñêèì êàê «ïðàâèëî ýêîëîãè÷åñêîé èíäèâèäóàëüíîñòè âèäîâ» ïðèìåíèòåëüíî ê ðàñòåíèÿì, à íåñêîëü17

êî ïîçæå ýòî ïðàâèëî øèðîêî áûëî ïîäòâåðæäåíî è â çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. Ñâîéñòâî âèäîâ àäàïòèðîâàòüñÿ ê òîìó èëè èíîìó äèàïàçîíó ôàêòîðîâ ñðåäû îáîçíà÷àåòñÿ ïîíÿòèåì ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü èëè ýêîëîãè÷åñêàÿ âàëåíòíîñòü âèäà. ×åì øèðå äèàïàçîí êîëåáàíèÿ ôàêòîðà, â ïðåäåëàõ êîòîðîãî äàííûé âèä ìîæåò ñóùåñòâîâàòü, òåì áîëüøå åãî ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü è òåì øèðå ó íåãî ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè. Îðãàíèçìû ñ øèðîêèìè ïðåäåëàìè òîëåðàíòíîñòè ÿâëÿþòñÿ áîëåå âûíîñëèâûìè è èõ íàçûâàþò ýâðèáèîíòíûìè. Âèäû, ñïîñîáíûå ñóùåñòâîâàòü ïðè íåáîëüøèõ îòêëîíåíèÿõ ôàêòîðà îò îïòèìàëüíîé âåëè÷èíû, ýêîëîãè÷åñêè íåïëàñòè÷íû è ÿâëÿþòñÿ ìàëîâûíîñëèâûìè. Îíè èìåþò óçêèå ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè è íàçûâàþòñÿ ñòåíîáèîíòíûìè èëè óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûìè. Âèäû, äëèòåëüíî ñóùåñòâóþùèå ïðè îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû, âûðàáàòûâàþò ÷åðòû ñòåíîáèîíòíîñòè, à òå, êîòîðûå ñóùåñòâóþò ïðè çíà÷èòåëüíûõ êîëåáàíèÿõ ôàêòîðîâ ñðåäû, ñòàíîâÿòñÿ ýâðèáèîíòíûìè. Áèîíòíîñòü îðãàíèçìà ê òîìó èëè èíîìó ôàêòîðó îáîçíà÷àåòñÿ ïðèáàâëåíèåì ê íàçâàíèþ ôàêòîðà ïðèñòàâêè ýâðè- èëè ñòåíî-. Íàïðèìåð: ñòåíîòåðìíûé èëè ýâðèòåðìíûé (ïî îòíîøåíèþ ê òåìïåðàòóðå); ñòåíîãèäðè÷åñêèé èëè ýâðèãèäðè÷åñêèé (ïî îòíîøåíèþ ê âëàæíîñòè); ñòåíîãàëèííûé èëè ýâðèãàëèííûé (ïî îòíîøåíèþ ê ñîëåíîñòè âîäû); ñòåíîôàãíûé èëè ýâðèôàãíûé (ïî îòíîøåíèþ ê ïèùå); ñòåíîîéêíûé èëè ýâðèîéêíûé (ïî îòíîøåíèþ ê ìåñòîîáèòàíèþ). Ýâðèáèîíòíûõ îðãàíèçìîâ ïî îòíîøåíèþ êî âñåì ôàêòîðàì î÷åíü ìàëî. Ýâðèáèîíòíîñòü ñïîñîáñòâóåò øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ âèäîâ (ïðîñòåéøèå, áàêòåðèè, ãðèáû è ò.ä.). Ñòåíîáèîíòíîñòü æå îáû÷íî îãðàíè÷èâàåò àðåàëû. Îäíàêî èç-çà âûñîêîé ñïåöèôè÷íîñòè ñòåíîáèîíòû ìîãóò çàíèìàòü îáøèðíûå òåððèòîðèè (ïòèöà ñêîïà). Òàêèì îáðàçîì, ê êàæäîìó èç ôàêòîðîâ ñðåäû îñîáè ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûì ïóòåì, ïðè ýòîì 18

ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü ïî îòíîøåíèþ ê ðàçëè÷íûì ôàêòîðàì ñðåäû îêàçûâàåòñÿ íåîäèíàêîâîé. Ïîýòîìó êàæäûé âèä îáëàäàåò ñâîèì ñïåöèôè÷åñêèì ýêîëîãè÷åñêèì ñïåêòðîì, ò.å. ñóììîé ýêîëîãè÷åñêèõ âàëåíòíîñòåé ïî îòíîøåíèþ ê ôàêòîðàì ñðåäû îáèòàíèÿ. Êîìïëåêñíîå âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà îðãàíèçì Âñå ôàêòîðû ñðåäû â ïðèðîäå âîçäåéñòâóþò íà îðãàíèçì îäíîâðåìåííî, ïðè÷åì, íå êàæäûé ñàì ïî ñåáå, ò.å. â âèäå ïðîñòîé ñóììû, à êàê ñëîæíûé âçàèìîäåéñòâóþùèé êîìïëåêñ. Ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ óñèëåíèå èëè îñëàáëåíèå ñèëû îäíîãî ôàêòîðà ïîä âëèÿíèåì äðóãîãî, â ðåçóëüòàòå ÷åãî àáñîëþòíàÿ ñèëà ôàêòîðà, êîòîðóþ ìîæíî èçìåðèòü ñ ïîìîùüþ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðèáîðîâ, íå áóäåò ðàâíà ñèëå âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðà, êîòîðóþ ìîæíî îïðåäåëèòü ïî îòâåòíîé ðåàêöèè îðãàíèçìà. Íàïðèìåð, æàðó ëåã÷å ïåðåíîñèòü ïðè ñóõîì, à íå âëàæíîì âîçäóõå, óãðîçà çàìåðçàíèÿ âûøå ïðè ìîðîçå ñ ñèëüíûì âåòðîì, ÷åì â áåçâåòðåííóþ ïîãîäó. Ýòà çàêîíîìåðíîñòü âçàèìîäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ íàçûâàåòñÿ êîíñòåëëÿöèåé ôàêòîðîâ. Òàêèì îáðàçîì, îäèí è òîò æå ôàêòîð â ñî÷åòàíèè ñ äðóãèìè îêàçûâàåò íåîäèíàêîâîå ýêîëîãè÷åñêîå âîçäåéñòâèå. È íàîáîðîò, îäèí è òîò æå ýêîëîãè÷åñêèé ýôôåêò ìîæåò áûòü äîñòèãíóò ðàçíûìè ïóòÿìè. Íàïðèìåð, êîìïåíñàöèÿ íåäîñòàòêà âëàãè ìîæåò áûòü îñóùåñòâëåíà ïîëèâîì èëè ñíèæåíèåì òåìïåðàòóðû. Îäíàêî âçàèìíàÿ êîìïåíñàöèÿ ôàêòîðîâ èìååò ïðåäåëû è ïîëíîñòüþ çàìåíèòü îäèí ôàêòîð äðóãèì íåâîçìîæíî. Îðãàíèçìû, æèâóùèå â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ñâîåãî àðåàëà, èìåþò ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáèòåëüíûå îñîáåííîñòè, ïîýòîìó âèäû ñ øèðîêèì ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ïî÷òè âñåãäà îáðàçóþò àäàïòèðîâàííûå ê ìåñòíûì óñëîâèÿì ïîïóëÿöèè, íàçûâàåìûå ýêîòèïàìè. Èõ îïòèìóìû òîëåðàíòíîñòè ñîîòâåòñòâóþò ìåñòíûì óñëîâèÿì, à êîìïåíñàöèÿ ôàêòîðîâ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ïîÿâëåíèåì ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåííûõ ïðèñïîñîáëåíèé – àäàïòàöèé èëè ìîæåò áûòü ïðîñòî ôèçèîëîãè÷åñêîé àêêëèìàòèçàöèåé áåç ãåíåòè÷åñêèõ èçìåíåíèé. Àäàïòàöèÿìè íàçûâàþòñÿ ýâîëþöèîííî âûðàáîòàííûå 19

è íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûå îñîáåííîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàþùèå íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü â óñëîâèÿõ äèíàìè÷åñêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Àäàïòàöèè áûâàþò ðàçíûõ òèïîâ. 1. Áèîõèìè÷åñêèå àäàïòàöèè – ýòî íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûå èçìåíåíèÿ â îáìåíå âåùåñòâ îðãàíèçìà (ïîÿâëåíèå èçîôåðìåíòîâ, èçìåíåíèå ñðîäñòâà ôåðìåíòà ê ñóáñòðàòó, èçìåíåíèå êîíñòàíòû èíãèáèðîâàíèÿ ôåðìåíòà ê èíãèáèòîðàì è ò.ä.). 2. Ôèçèîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè – ýòî íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûå èçìåíåíèÿ õàðàêòåðà è ñêîðîñòè ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (èçìåíåíèå íàáîðà ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ â çàâèñèìîñòè îò ñîñòàâà ïèùè, èçìåíåíèå êèñëîðîäíîé åìêîñòè êðîâè â çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà â âîçäóõå, èçìåíåíèå ñïîñîáà òåðìîðåãóëÿöèè â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà ñðåäû è ò.ä.). 3. Ìîðôîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè – ýòî íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûå èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ïðèñïîñîáëåíèÿ ê áûñòðîìó ïëàâàíèþ èëè íûðÿíèþ ó ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ, ïðèñïîñîáëåíèÿ ê çàñóøëèâûì óñëîâèÿì ó ðàñòåíèé, ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ïëîäîâ ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé è ò.ä.). 4. Ïîâåäåí÷åñêèå (ýòîëîãè÷åñêèå) àäàïòàöèè – ýòî íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííûå ðàçëè÷íûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ ñ öåëüþ ïðèñïîñîáëåíèÿ ê óñëîâèÿì ñðåäû (ïîâåäåíèå æèâîòíûõ, íàïðàâëåííîå íà îáåñïå÷åíèå íîðìàëüíîãî òåïëîîáìåíà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé – ñòðîèòåëüñòâî óáåæèù, ñóòî÷íûå è ñåçîííûå êî÷åâêè; ïðèñïîñîáèòåëüíîå ïîâåäåíèå ó õèùíèêà è æåðòâû, ïàðàçèòà è õîçÿèíà; áðà÷íûå èãðû ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ è ò.ä.). Æèâîé îðãàíèçì ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ âûáèðàåò ìåñòîîáèòàíèå ñ ìèíèìàëüíîé àìïëèòóäîé êîëåáàíèé îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ ñðåäû. Ýòà çàêîíîìåðíîñòü ïîâåäåíèÿ îðãàíèçìîâ ïîëó÷èëà íàçâàíèå «ïðèíöèï ìèíèìàëüíîé àìïëèòóäû». Äëÿ âûÿñíåíèÿ òîãî, â êàêîé ñòåïåíè îáðàçîâàíèå ïðèñïîñîáëåíèé ó ýêîòèïîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ èõ ãåíåòè÷åñêèì çàêðåïëåíèåì, ñëóæèò ìåòîä ðåöèïðîêíûõ ïåðåñàäîê. Åñëè èìåþùèåñÿ îòëè÷èÿ ñîõðàíÿþòñÿ â íîâûõ óñëîâèÿõ, çíà÷èò, îíè 20

çàêðåïëåíû ãåíåòè÷åñêè è ÿâëÿþòñÿ àäàïòàöèÿìè.  ïðèêëàäíîé ýêîëîãèè ÷àñòî îñòàâëÿëè áåç âíèìàíèÿ âîçìîæíîñòè ãåíåòè÷åñêîãî çàêðåïëåíèÿ îñîáåííîñòåé ìåñòíûõ ëèíèé îðãàíèçìîâ, âñëåäñòâèå ÷åãî ïîïûòêà èíòðîäóêöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ñ öåëüþ óâåëè÷åíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé îêàçûâàëàñü íåóäà÷íîé. Ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèÿ êîìïëåêñà ôàêòîðîâ ñðåäû íà îðãàíèçì áûëè óñòàíîâëåíû îïðåäåëåííûå çàêîíîìåðíîñòè â îòâåòíîé ðåàêöèè îðãàíèçìîâ, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè áûëè ñôîðìóëèðîâàíû â âèäå ñîîòâåòñòâóþùèõ ïðàâèë èëè ïðèíöèïîâ. «Ïðàâèëî ïðåäâàðåíèÿ».  1951 ãîäó Â.Â.Àëåõèí äëÿ ðàñòåíèé óñòàíîâèë «ïðàâèëî ïðåäâàðåíèÿ», ñîãëàñíî êîòîðîìó ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã â ðàñïðåäåëåíèè ðàñòèòåëüíîñòè íàáëþäàåòñÿ çàêîíîìåðíîñòü, ïðåäñòàâëåííàÿ íà ðèñ.2.

Ðèñ. 2. Çàêîíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã («ïðàâèëî ïðåäâàðåíèÿ») (ïî Â. Ðàäêåâè÷ó, 1997)

Ýòî ïðàâèëî ïîçâîëÿåò ïðåäñêàçàòü ñîñòàâ ðàñòèòåëüíîñòè íà åùå íåîáñëåäîâàííîé ìåñòíîñòè èëè âîññòàíîâèòü ïðåæíèé åå îáëèê òàì, ãäå îíà óæå óíè÷òîæåíà. «Ïðèíöèï ñòàöèàëüíîé âåðíîñòè». Ñâîéñòâî âèäîâ èçáèðàòåëüíî çàíèìàòü òå èëè èíûå ñòàöèè ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ïðèíöèï ñòàöèàëüíîé âåðíîñòè». Ýòî âàæíåéøàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ çàêîíîìåðíîñòü, èìåþùàÿ çíà÷åíèå ïðè îïðåäåëåíèè ïîëåçíîñòè èëè âðåäíîñòè âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ. Ñòàöèåé íàçûâàåòñÿ ó÷àñòîê òåððèòîðèè, çàíÿòûé ïîïóëÿöèåé âèäà è õàðàêòåðèçóþùèéñÿ îäíîðîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, à òàêæå îïðåäåëåííûì êîëè÷åñòâîì êîðìà. «Ïðàâèëî ñìåíû ìåñòîîáèòàíèé». «Ïðèíöèï ñòàöèàëüíîé âåðíîñòè» ïðèìåíèì â óñëîâèÿõ îãðàíè÷åííîãî âðåìåíè 21

è ïðîñòðàíñòâà. Çàêîíîìåðíîå èçìåíåíèå âèäàìè ñâîèõ ìåñòîîáèòàíèé â øèðîêîì äèàïàçîíå âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâà áûëî ñôîðìóëèðîâàíî êàê «ïðàâèëî ñìåíû ìåñòîîáèòàíèé» â 1966 ãîäó ó÷åíûì Ã.ß.Áåé-Áèåíêî.  ïðîñòðàíñòâå «ïðàâèëî ñìåíû ìåñòîîáèòàíèé» âûðàæàåòñÿ â çîíàëüíîé è âåðòèêàëüíîé ñìåíå ñòàöèé è â çîíàëüíîé ñìåíå ÿðóñîâ, à âî âðåìåíè – â ñåçîííîé è ãîäè÷íîé ñìåíå ñòàöèé. «Ïðàâèëî ñìåíû ÿðóñîâ». Ì.Ñ.Ãèëÿðîâ ââåë «ïðàâèëî ñìåíû ÿðóñîâ», ñîãëàñíî êîòîðîìó â ðàçíûõ çîíàõ îäíè è òå æå âèäû çàíèìàþò íåîäèíàêîâûå ÿðóñû. Ýòî õàðàêòåðíî äëÿ òðàíñçîíàëüíûõ âèäîâ, ò.å. âèäîâ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ è âñòðå÷àþùèõñÿ âî ìíîãèõ ïðèðîäíûõ çîíàõ. Êîíöåïöèÿ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ Ïîñêîëüêó ôàêòîðû ñðåäû, äåéñòâóþùèå îäíîâðåìåííî, îáëàäàþò ðàçíîé ñèëîé âîçäåéñòâèÿ, òî æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà áóäåò çàâèñåòü îò òåõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå áîëüøå âñåãî îòêëîíÿþòñÿ îò çîíû îïòèìóìà, è åñëè õîòÿ áû îäèí èç íèõ âûéäåò çà ïðåäåëû âûíîñëèâîñòè, òî îðãàíèçì ïîãèáíåò. Ôàêòîðû, êîòîðûå îïðåäåëÿþò æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà â äàííîé ñðåäå, íàçûâàþòñÿ îãðàíè÷èâàþùèìè èëè ëèìèòèðóþùèìè. Ðÿä ó÷åíûõ â ðàçíîå âðåìÿ çàíèìàëèñü èçó÷åíèåì ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî áûëè ñôîðìóëèðîâàíû çàêîíû î ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðàõ. «Çàêîí ìèíèìóìà». Âïåðâûå èçó÷åíèåì ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ çàíèìàëñÿ íåìåöêèé õèìèê Þ.Ëèáèõ. Îí èçó÷àë âëèÿíèå ðàçíîîáðàçíûõ ôàêòîðîâ íà ðîñò ðàñòåíèé è óñòàíîâèë, ÷òî óðîæàé êóëüòóð ëèìèòèðóåòñÿ íå òåìè ýëåìåíòàìè ïèòàíèÿ, êîòîðûå òðåáóþòñÿ â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ è êîòîðûõ â ïî÷âå äîñòàòî÷íî, à òåìè, êîòîðûå òðåáóþòñÿ â ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ è êîòîðûõ â ïî÷âå íåäîñòàòî÷íî. Íà îñíîâàíèè ýòèõ íàáëþäåíèé îí â 1840 ãîäó ñôîðìóëèðîâàë ñëåäóþùèé çàêîí: «Ðîñò ðàñòåíèÿ çàâèñèò îò òîãî ýëåìåíòà ïèòàíèÿ, êîòîðûé ïðèñóòñòâóåò â ìèíèìàëüíîì êîëè÷åñòâå», êîòîðûé ïîëó÷èë íàçâàíèå «çàêîí ìèíèìóìà». Èññëåäîâàíèÿ â ýòîé îáëàñòè ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ óñïåøíîãî ïðèìåíåíèÿ äàííîãî çàêîíà íà ïðàêòèêå íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü äâà âñïîìîãàòåëüíûõ ïðèíöèïà. 22

1. «Çàêîí ìèíèìóìà» ñòðîãî ïðèìåíèì òîëüêî â óñëîâèÿõ ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ, ò.å. êîãäà ïðèòîê è îòòîê ýíåðãèè è âåùåñòâà â ñðåäå ñáàëàíñèðîâàíû. Åñëè íåò ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ, ýôôåêò ìèíèìóìà îòñóòñòâóåò. 2.  ñðåäå ìåæäó ôàêòîðàìè ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îäèí ôàêòîð ìîæåò ÷àñòè÷íî çàìåíÿòü ëèìèòèðóþùèé ôàêòîð è òîãäà ïîñëåäíèé ïåðåñòàåò áûòü ëèìèòèðóþùèì. Íàïðèìåð, ïîòðåáíîñòü â öèíêå ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé â òåíè íèæå, ÷åì íà ñâåòó, çíà÷èò, â òåíè öèíê ñ ìåíüøåé âåðîÿòíîñòüþ ìîæåò áûòü ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ â îáëàñòè àóòýêîëîãèè ïîêàçàëè, ÷òî «çàêîí ìèíèìóìà» ñïðàâåäëèâ íå òîëüêî äëÿ ðàñòåíèé. íî è äëÿ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Ïîçæå ýòîò çàêîí áûë èñòîëêîâàí ñëåäóþùèì îáðàçîì: «Âûíîñëèâîñòü îðãàíèçìà îïðåäåëÿåòñÿ ñàìûì ñëàáûì çâåíîì â öåïè åãî ýêîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé», ò.å. æèçíåííûå âîçìîæíîñòè îðãàíèçìà ëèìèòèðóþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, êîëè÷åñòâî è êà÷åñòâî êîòîðûõ áëèçêî ê íåîáõîäèìîìó îðãàíèçìó ìèíèìóìó. Äàëüíåéøåå ñíèæåíèå èëè óõóäøåíèå ýòèõ ôàêòîðîâ âåäåò îðãàíèçì ê ãèáåëè. Êîíöåïöèÿ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ áûëà äîïîëíåíà â XX âåêå åùå äâóìÿ çàêîíàìè, ïîñêîëüêó èçó÷åíèå âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé ïîêàçàëî, ÷òî îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ îðãàíèçìà íà èçìåíåíèå ñèëû ýêîëîãè÷åñêîãî ôàêòîðà îïèñûâàåòñÿ êóïîëîîáðàçíîé êðèâîé (ðèñ. 1). «Çàêîí îãðàíè÷èâàþùèõ ôàêòîðîâ». Ýòîò çàêîí áûë óñòàíîâëåí â 1909 ãîäó Ô.Áëýêìàíîì è ôîðìóëèðóåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: «Ôàêòîðû ñðåäû, èìåþùèå â êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ ïåññèìàëüíîå çíà÷åíèå, îñîáåííî çàòðóäíÿþò (îãðàíè÷èâàþò) âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ âèäà â äàííûõ óñëîâèÿõ, âîïðåêè è íåñìîòðÿ íà îïòèìàëüíîå ñî÷åòàíèå äðóãèõ îòäåëüíûõ óñëîâèé». Îäíàêî, êàê óæå óêàçûâàëîñü âûøå, ïåññèìàëüíîå çíà÷åíèå ôàêòîð ìîæåò èìåòü êàê ïðè íèçêîé, òàê è ïðè âûñîêîé ñèëå âîçäåéñòâèÿ. Ïîýòîìó «çàêîí îãðàíè÷èâàþùèõ ôàêòîðîâ» íå äàåò îäíîçíà÷íîãî îòâåòà, êàêîé èç ôàêòîðîâ, èìåþùèõ ïåññèìàëüíûå çíà÷åíèÿ, ìàêñèìàëüíûé èëè ìèíèìàëüíûé ïî ñèëå, ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì. «Çàêîí òîëåðàíòíîñòè». Ýòîò çàêîí áûë óñòàíîâëåí àìåðèêàíñêèì ó÷åíûì Â.Øåëôîðäîì â 1913 ãîäó. Îí ôîðìóëèðó23

åòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: «Ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì ïðîöâåòàíèÿ îðãàíèçìà (âèäà) ìîæåò áûòü êàê ìèíèìóì, òàê è ìàêñèìóì ýêîëîãè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ, äèàïàçîí ìåæäó êîòîðûìè îïðåäåëÿåò âåëè÷èíó âûíîñëèâîñòè (òîëåðàíòíîñòè) îðãàíèçìà ê äàííîìó ôàêòîðó, à â êîíêðåòíîé ñèòóàöèè òîò èç íèõ, êîòîðûé áëèæå ê ïðåäåëàì òîëåðàíòíîñòè». Äëÿ óñïåøíîãî ïðèìåíåíèÿ ýòîãî çàêîíà ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ðÿä âñïîìîãàòåëüíûõ ïðèíöèïîâ. 1. Îðãàíèçìû ìîãóò èìåòü øèðîêèé äèàïàçîí òîëåðàíòíîñòè â îòíîøåíèè îäíîãî ôàêòîðà è óçêèé äèàïàçîí â îòíîøåíèè äðóãîãî ôàêòîðà. 2. Îðãàíèçìû ñ øèðîêèìè ïðåäåëàìè òîëåðàíòíîñòè ïðàêòè÷åñêè êî âñåì ôàêòîðàì îáû÷íî íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è îáðàçóþò ýêîòèïû, îòëè÷àþùèåñÿ ïî ïîëîæåíèþ çîíû îïòèìóìà â ïðåäåëàõ òîëåðàíòíîñòè. 3. Åñëè óñëîâèÿ ïî îäíîìó ýêîëîãè÷åñêîìó ôàêòîðó íå îïòèìàëüíû äëÿ îðãàíèçìà, òî ìîæåò ñóçèòüñÿ è äèàïàçîí òîëåðàíòíîñòè ê äðóãèì ýêîëîãè÷åñêèì ôàêòîðàì. Íàïðèìåð, ïðè ëèìèòèðóþùåì ñîäåðæàíèè àçîòà â ïî÷âå ñíèæàåòñÿ çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ó çëàêîâ. 4.  ïðèðîäå îðãàíèçìû î÷åíü ÷àñòî îêàçûâàþòñÿ â óñëîâèÿõ, íå ñîîòâåòñòâóþùèõ îïòèìàëüíîìó äèàïàçîíó òîãî èëè èíîãî ôàêòîðà. Ïîëüçîâàòüñÿ îïòèìàëüíûìè óñëîâèÿìè ñðåäû îðãàíèçìàì ÷àñòî ìåøàþò ìåæïîïóëÿöèîííûå è âíóòðèïîïóëÿöèîííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ, ò.å. ìåæâèäîâûå è âíóòðèâèäîâûå áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû. Íàïðèìåð, ïðè áîëüøîì êîëè÷åñòâå ñîðíÿêîâ êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ íå ìîãóò â ïîëíîé ìåðå èñïîëüçîâàòü ñîëíå÷íóþ ýíåðãèþ, âîäó è ýëåìåíòû ïèòàíèÿ, àíàëîãè÷íî êàê è ïðè ñëèøêîì ãóñòîì ïîñåâå êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. 5. Íà÷àëüíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ îáû÷íî ÿâëÿþòñÿ êðèòè÷åñêèìè, ò.ê. ìíîãèå ôàêòîðû ñðåäû â ýòîò ïåðèîä ÷àñòî ñòàíîâÿòñÿ ëèìèòèðóþùèìè â ñèëó òîãî, ÷òî ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè äëÿ ðàçâèâàþùèõñÿ îñîáåé îáû÷íî óæå, ÷åì äëÿ âçðîñëûõ îðãàíèçìîâ. Íàïðèìåð, âçðîñëîå ðàñòåíèå êèïàðèñà ìîæåò ðàñòè íà ñóõîì íàãîðüå è «ïî êîëåíî â âîäå», òîãäà êàê ïðîðàñòàíèå ñåìÿí è ðàçâèòèå ïðîðîñòêîâ âîçìîæíî òîëüêî â óìåðåííî óâëàæíåííîé ïî÷âå. 24

Öåííîñòü êîíöåïöèè ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíà äàåò ýêîëîãó îòïðàâíóþ òî÷êó ïðè èññëåäîâàíèè ñëîæíûõ ñèòóàöèé â ïðèðîäå. Îñíîâíîå âíèìàíèå ñëåäóåò óäåëÿòü òåì ôàêòîðàì, êîòîðûå ôóíêöèîíàëüíî âàæíû äëÿ îðãàíèçìà íà êàêèõ-òî ýòàïàõ åãî æèçíåííîãî öèêëà. Òîãäà óäàñòñÿ äîâîëüíî òî÷íî ïðåäñêàçàòü ðåçóëüòàò èçìåíåíèé ñðåäû. Äëÿ ýòîãî íóæíî: 1. Ïóòåì íàáëþäåíèé, àíàëèçà, ýêñïåðèìåíòà îáíàðóæèòü ôóíêöèîíàëüíî âàæíûå äëÿ îðãàíèçìà ôàêòîðû. 2. Îïðåäåëèòü, êàê ýòè ôàêòîðû âëèÿþò íà îñîáåé, ïîïóëÿöèè, ñîîáùåñòâà. ×òîáû îïðåäåëèòü, ñìîæåò ëè âèä ñóùåñòâîâàòü â äàííîì ðåãèîíå, íóæíî âûÿñíèòü, íå âûõîäÿò ëè êàêèå-ëèáî ëèìèòèðóþùèå ôàêòîðû ñðåäû çà ïðåäåëû åãî ýêîëîãè÷åñêîé âàëåíòíîñòè, îñîáåííî â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ è ðàçâèòèÿ. Âûÿâëåíèå ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ î÷åíü âàæíî â ïðàêòèêå ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, ò.ê., íàïðàâèâ îñíîâíûå óñèëèÿ íà èõ óñòðàíåíèå, ìîæíî áûñòðî è ýôôåêòèâíî ïîâûñèòü óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé èëè ïðîäóêòèâíîñòü æèâîòíûõ. Òàêèì îáðàçîì, çíàíèå çàêîíîâ î ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðàõ ÿâëÿåòñÿ êëþ÷îì ê óïðàâëåíèþ æèçíåäåÿòåëüíîñòüþ îðãàíèçìîâ â ïðèðîäå è õîçÿéñòâå. ÃËÀÂÀ II. Ó×ÅÍÈÅ Î ÏÎÏÓËßÖÈßÕ (ÄÅÌÝÊÎËÎÃÈß)

Ïîíÿòèå î ïîïóëÿöèè. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà âèäà Êàæäûé âèä îðãàíèçìîâ óòâåðæäàåò ñåáÿ â îêðóæàþùåé ñðåäå íå êàê ïðîñòàÿ ñóììà îñîáåé, à â ôîðìå ãðóïïèðîâîê, ïðåäñòàâëÿþùèõ ñîáîé åäèíîå ôóíêöèîíàëüíîå öåëîå – ïîïóëÿöèþ. Ýòà çàêîíîìåðíîñòü ïîëó÷èëà íàçâàíèå «ïðàâèëî îáúåäèíåíèÿ â ïîïóëÿöèè», êîòîðîå áûëî ñôîðìóëèðîâàíî â 1903 ã. Ñëîâî ïîïóëÿöèÿ ïðîèçîøëî îò ëàòèíñêîãî «ïîïóëþñ» – íàðîä, íàñåëåíèå. Ïîïóëÿöèÿ – ýòî íàñåëåíèå îäíîãî âèäà íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè ñ îáùèì ãåíîôîíäîì, îäèíàêîâîé ìîðôîëîãèåé è îäèíàêîâûì æèçíåííûì öèêëîì. Ïîïóëÿöèÿ – ýòî ãðóïïà îñîáåé îäíîãî âèäà, îáèòàþùèõ íà îáùåé òåððèòîðèè â ñõîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ è ñïîñîáíûõ ïîääåðæèâàòü ñâîþ ÷èñ25

ëåííîñòü íåîáîçðèìî äëèòåëüíîå âðåìÿ, îòíîñèòåëüíî èçîëèðîâàííàÿ îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé. Åñëè îñîáè âèäà ïîñòîÿííî ïåðåìåùàþòñÿ íà îáøèðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ, òî òàêîé âèä èìååò íåáîëüøîå ÷èñëî êðóïíûõ ïîïóëÿöèé (ñåâåðíûå îëåíè, ïåñöû). Ãðàíèöû ìåæäó íèìè ïðîõîäÿò ïî êðóïíûì ãåîãðàôè÷åñêèì ïðåãðàäàì (ðåêè, õðåáòû è äð.). Ïîäâèæíûé âèä ñ íåáîëüøèì àðåàëîì ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí òîëüêî îäíîé ïîïóëÿöèåé. Ïðè ñëàáîé ñïîñîáíîñòè ê ïåðåìåùåíèþ ôîðìèðóåòñÿ ìíîæåñòâî ïîïóëÿöèé, îòðàæàþùèõ ìîçàè÷íîñòü ëàíäøàôòà. Ó ðàñòåíèé è ìàëîïîäâèæíûõ îñîáåé èõ ÷èñëî íàõîäèòñÿ â ïðÿìîé çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ðàçíîðîäíîñòè ñðåäû. Ñòåïåíü èõ îáîñîáëåííîñòè ðàçíàÿ.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îíè ðåçêî ðàçäåëÿþòñÿ òåððèòîðèåé, íåïðèãîäíîé äëÿ îáèòàíèÿ, è ÷åòêî ëîêàëèçîâàíû â ïðîñòðàíñòâå (îàçèñû, äîëèíû ðåê â ïóñòûíå). Ïðè ñïëîøíîì ïîñåëåíèè âûäåëèòü ãðàíèöû ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ìîæíî óñëîâíî ìåæäó îáëàñòÿìè ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ (ìàëûé ñóñëèê â ñòåïÿõ, áîæüÿ êîðîâêà ñåìèòî÷å÷íàÿ).  ïðåäåëàõ îäíîãî è òîãî æå âèäà ìîãóò áûòü ïîïóëÿöèè êàê ñ õîðîøî âûðàæåííûìè, òàê è ñî ñìàçàííûìè ãðàíèöàìè (êëîï ÷åðåïàøêà). Ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî ðåãóëÿðíûé ëèáî ýïèçîäè÷åñêèé îáìåí îñîáÿìè. Ñâÿçè ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ïîääåðæèâàþò âèä êàê åäèíîå öåëîå. Ñëèøêîì äëèòåëüíàÿ è ïîëíàÿ èçîëÿöèÿ ïîïóëÿöèé ïðèâîäèò îáû÷íî ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ âèäîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïîïóëÿöèè ñëóæàò ýëåìåíòàðíûìè ýâîëþöèîíèðóþùèìè ñòðóêòóðàìè. Ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ ïåðâîé íàäîðãàíèçìåííîé áèîëîãè÷åñêîé ìàêðîñèñòåìîé. Øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â ýêîëîãèè ïîëó÷èëà êîíöåïöèÿ èåðàðõèè ïîïóëÿöèé â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðîâ çàíèìàåìîé òåððèòîðèè. Ïî Í.Ï.Íàóìîâó, âèä ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ïîïóëÿöèè âñëåäñòâèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê îãðîìíîìó ðàçíîîáðàçèþ óñëîâèé â ïðåäåëàõ àðåàëà. Òàê êàê àðåàë, íàñåëÿåìûé âèäîì, ïðè áîëüøèõ ðàçìåðàõ çàíèìàåò íåñêîëüêî ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ îïðåäåëåííûìè ãåîãðàôè÷å-ñêèìè óñëîâèÿìè, òî âèä ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãðóïïû, íàñåëÿþùèå ýòè çîíû, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ãåîãðàôè÷åñêèìè ïîïóëÿöèÿìè. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ ïîïóëÿöèÿ – ýòî ãðóïïà 26

îñîáåé, íàñåëÿþùèõ òåððèòîðèþ ñ îäíîðîäíûìè ãåîãðàôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ. Îíè äîâîëüíî îñíîâàòåëüíî ðàçãðàíè÷åíû è îòíîñèòåëüíî èçîëèðîâàíû (ïîïóëÿöèè áåëêè â Ñèáèðè è Áåëàðóñè). Ïîñêîëüêó â ïðåäåëàõ ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû âñòðå÷àþòñÿ ðàçëè÷íûå áèîòîïû (ó÷àñòêè àðåàëà ñ îäíîðîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè), òî âíóòðèâèäîâûå ãðóïïèðîâêè, ïðèóðî÷åííûå ê íèì, íàçûâàþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè ïîïóëÿöèÿìè. Îíè ñëàáî èçîëèðîâàíû äðóã îò äðóãà è îáìåí ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé â íèõ ïðîèñõîäèò ÷àùå, ÷åì ìåæäó ãåîãðàôè÷åñêèìè ïîïóëÿöèÿìè, êîòîðûå îíè ôîðìèðóþò â ñîâîêóïíîñòè. Ïîñêîëüêó â ïðåäåëàõ áèîòîïà êîðì ðàñïðåäåëÿåòñÿ íåðàâíîìåðíî, òî ñîâîêóïíîñòè îñîáåé âèäà, íàñåëÿþùèõ ó÷àñòêè ñ îäíîðîäíûìè óñëîâèÿìè è îïðåäåëåííûì êîëè÷åñòâîì êîðìà, íàçûâàþòñÿ ýëåìåíòàðíûìè ïîïóëÿöèÿìè, à ñàìè ó÷àñòêè áèîòîïà – ñòàöèÿìè. Ñòàöèè áûâàþò: 1) ñòàöèè ïåðåæèâàíèÿ – ýòî ñòàöèè, áîãàòûå êîðìîì; è 2) ñòàöèè ðàññåëåíèÿ – ýòî ñòàöèè, áåäíûå êîðìîì. Ýêîëîãè÷åñêèå ïîïóëÿöèè, â ñðåäå îáèòàíèÿ êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ñòàöèè ïåðåæèâàíèÿ, íàçûâàþòñÿ íåçàâèñèìûìè, à òàì, ãäå ïðåîáëàäàþò ñòàöèè ðàññåëåíèÿ, – çàâèñèìûìè. Åñëè â áèîòîïå ñîîòíîøåíèå ñòàöèé ïåðåæèâàíèÿ è ñòàöèé ðàññåëåíèÿ ïðèìåðíî ðàâíîå, òî ýêîëîãè÷åñêàÿ ïîïóëÿöèÿ, íàñåëÿþùàÿ äàííûé áèîòîï, íàçûâàåòñÿ ïîëóçàâèñèìîé. Ýëåìåíòàðíûå ïîïóëÿöèè â ñîâîêóïíîñòè ôîðìèðóþò ýêîëîãè÷åñêèå ïîïóëÿöèè. Íåðåäêî â ïðèðîäå ãðàíèöû ìåæäó ýëåìåíòàðíûìè ïîïóëÿöèÿìè ñòèðàþòñÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, êàæäûé âèä ñëàãàåòñÿ èç òîãî èëè èíîãî ÷èñëà îòíîñèòåëüíî èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé. Îäíàêî èçîëÿöèÿ íå áûâàåò àáñîëþòíîé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîääåðæèâàåòñÿ èõ îáùíîñòü â ïðåäåëàõ âèäà. Ïî Â.Í.Áåêëåìèøåâó, âûäåëÿþò íåñêîëüêî òèïîâ ïîïóëÿöèé, èñïîëüçóÿ ðàçíûå êðèòåðèè. Ïî îñîáåííîñòè ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ ðàçëè÷àþò ïîñòîÿííûå è âðåìåííûå ïîïóëÿöèè. Ïîñòîÿííûå ïîïóëÿöèè ìîãóò áûòü íåçàâèñèìûìè, ò.å. íå íóæäàþùèìèñÿ â ïðèòîêå îñîáåé èçâíå äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñâîåé ÷èñëåííîñòè, è ïîëóçàâèñèìûìè, êîãäà ïðèòîê èçâíå ñóùåñòâåííî ïîâûøàåò èõ ÷èñëåííîñòü, íî îíè ìîãóò ñîõðà27

íÿòüñÿ è áåç íåãî. Âðåìåííûå ïîïóëÿöèè íàçûâàþò çàâèñèìûìè, äëèòåëüíîñòü èõ ñóùåñòâîâàíèÿ çàâèñèò îò èììèãðàíòîâ. Ïî ðàçìåðàì ðàçëè÷àþò êàðëèêîâûå, îáû÷íûå ëîêàëüíûå è ñóïåðïîïóëÿöèè. Ñóïåðïîïóëÿöèè çàíèìàþò ñïëîøü îáøèðíûå òåððèòîðèè è ñîñòîÿò èç áîëüøîãî ÷èñëà îñîáåé.  èõ ïðåäåëàõ âû÷ëåíÿþò ñóáïîïóëÿöèè ðàçíûõ ìàñøòàáîâ Óíèòàðíûå è ìîäóëÿðíûå îðãàíèçìû Äî ñèõ ïîð ìû èñõîäèëè èç ïîçèöèè, ÷òî îñîáè â ïîïóëÿöèÿõ àáñîëþòíî òîæäåñòâåííû îäíà äðóãîé, à ýòî íåâåðíî ñ ìíîãèõ òî÷åê çðåíèÿ. Âî-ïåðâûõ, ïî÷òè âñå îðãàíèçìû â òå÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà ïðîõîäÿò ðÿä ñòàäèé (ÿéöî, ëè÷èíêà, êóêîëêà, èìàãî). È íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ îíè ïîäâåðæåíû âëèÿíèþ ðàçëè÷íûõ ôàêòîðîâ, à òàêæå ìèãðèðóþò, óìèðàþò, ðàçìíîæàþòñÿ ñ ðàçíîé ñêîðîñòüþ. Ñòàäèè íóæíî âûäåëÿòü è ïîäõîäèòü ê íèì ñ îñîáîé ìåðêîé. Âî-âòîðûõ, îñîáè ìîãóò áûòü ðàçíîêà÷åñòâåííûìè è êîãäà îíè íà îäíîé ñòàäèè, è êîãäà íåò ñòàäèé (ðàçìåðû òåëà, çàïàñû ðåçåðâíûõ âåùåñòâ). Åùå áîëüøåå ðàçëè÷èå òîãäà, êîãäà èçó÷àåìûå îðãàíèçìû íå óíèòàðíûå, à ìîäóëÿðíûå. Ñòðîåíèå óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ â î÷åíü çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåäîïðåäåëåíî ãåíåòè÷åñêè. Èäåàëüíûé ïðèìåð óíèòàðíîãî îðãàíèçìà ÷åëîâåê.  âîçðàñòå øåñòè íåäåëü ïëîä èìååò ÷åðòû âíåøíåãî ñòðîåíèÿ, êîòîðûå ñîõðàíÿþòñÿ äî ñàìîé ñìåðòè. Ïðèìåðíî äî 18 ëåò ïðîäîëæàåòñÿ ðîñò, è ðàçìåðû òåëà èçìåíÿþòñÿ ñóùåñòâåííî, à ñòðîåíèå – äîâîëüíî íåçíà÷èòåëüíî, è ëèøü â ñâÿçè ñ ïîëîâûì ñîçðåâàíèåì, çàòåì íàñòóïàåò ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä, ïîòîì ñòàðåíèå è ñìåðòü, ò.å. ÷åðåäà ñîáûòèé âïîëíå ïðåäñêàçóåìà. Ó ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ èç çèãîòû ðàçâèâàåòñÿ íåêàÿ åäèíèöà ñòðîåíèÿ (ìîäóëü), êîòîðûé çàòåì ïîðîæäàåò âñå íîâûå è íîâûå ìîäóëè, íàïîìèíàþùèå ïåðâûå, â èòîãå îáðàçóåòñÿ íåïîäâèæíûé ðàçâåòâëåííûé îðãàíèçì. Ðàçâèòèå ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ íå ïðåäîïðåäåëåíî ãåíåòè÷åñêîé ïðîãðàììîé è ñèëüíî çàâèñèò îò èõ âçàèìîäåéñòâèé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Ðàñòåíèÿ â îñíîâíîì ìîäóëÿðíû, ìîäóëÿðíû è íåêîòîðûå ãðóïïû æèâîòíûõ: ãóáêè, ãèäðîèäû, êîðàëëû, ìøàíêè, à òàêæå ìíîãèå ïðîñòåéøèå è ãðèáû. 28

 ïðîøëîì ìíîãèå ýêîëîãè÷åñêèå îáîáùåíèÿ áûëè ñäåëàíû íà óíèòàðíûõ æèâîòíûõ. Íî íà îáøèðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ âîäû è ñóøè ïðåîáëàäàþò ìîäóëÿðíûå îðãàíèçìû. Îñíîâíîé êîíñòðóêòèâíûé ìîäóëü âûñøåãî ðàñòåíèÿ – ëèñò âìåñòå ñ ïàçóøíîé ïî÷êîé è ìåæäîóçëèåì. Ðîñò ðàñòåíèé è ñîñòîèò â íàêîïëåíèè òàêèõ ìîäóëåé. Íà îïðåäåëåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ âèäîèçìåíåííûå ìîäóëè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ (öâåòêè), îíè íå ïðîèçâîäÿò íîâûõ ìîäóëåé, à ïîðîæäàþò íîâûå çèãîòû. Ïðîãðàììà ðàçâèòèÿ ìîäóëÿðíîãî îðãàíèçìà ñâîäèòñÿ ê îòíîñèòåëüíîìó óâåëè÷åíèþ ÷èñëà ìîäóëåé, âûïîëíÿþùèõ ðàçëè÷íûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè. Ïî õàðàêòåðó âíåøíåãî ñòðîåíèÿ âñå ðàñòåíèÿ äåëÿòñÿ íà äâà òèïà. Ðàñòåíèÿ ïåðâîãî òèïà òÿíóòñÿ ââåðõ è âûíîñÿò ñâîè ìîäóëè âûøå ìîäóëåé ñîñåäåé. Ðàñòåíèÿ âòîðîãî òèïà ðàçáðàñûâàþò ñâîè ìîäóëè ïî ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà èëè â åãî òîëùå. Ìíîãèå èç íèõ îáðàçóþò êîðíåâûå ñèñòåìû. Îáðàçîâàíèÿ, ñîåäèíÿþùèå îòäåëüíûå ÷àñòè òàêèõ ðàñòåíèé, îòìèðàþò è îáðàçóþòñÿ ôèçèîëîãè÷åñêè îáîñîáëåííûå ìîäóëè. Òàêèå ìîäóëè, íàäåëåííûå ñïîñîáíîñòüþ ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ, íàçûâàþòñÿ «ðàìåòàìè». Ïîòîìñòâî îäíîé è òîé æå çèãîòû íàçûâàåòñÿ êëîíîì. Ìíîãèå êëîíàëüíûå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ðàñïàäàòüñÿ íà ìîäóëè (ðàìåòû). Îòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ â òîì, ÷òî ñîåäèíåíèÿ ìîäóëåé íå ñãíèâàþò, à îäðåâåñíåâàþò è ïðåâðàùàþò ðàñòåíèå â ìíîãîëåòíèê. Áîëüøàÿ ÷àñòü äåðåâà – íå÷òî âðîäå êëàäáèùà, ëèøü ïîä ñàìîé êîðîé ðàñïîëàãàåòñÿ òîíêèé ñëîé æèâûõ êëåòîê. Äåðåâüÿ ðàñòóò â îñíîâíîì ââåðõ, à èõ ôîðìà îïðåäåëÿåòñÿ ñïîñîáîì âçàèìíîãî ðàñïîëîæåíèÿ ìîäóëåé.  ñòðîåíèè îðãàíèçìîâ îáíàðóæèâàþòñÿ äâà èëè áîëåå óðîâíåé ìîäóëåé: ëèñòüÿ ñ ïàçóøíûìè ïî÷êàìè áûâàþò ñîáðàíû â ãðóïïû, êîòîðûå â ñâîþ î÷åðåäü ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿþòñÿ. Íàïðèìåð, ðîñò çåìëÿíè÷íûõ ðàñòåíèé ñîñòîèò: 1) â ïðèóìíîæåíèè ëèñòüåâ â îäíîé ðîçåòêå; 2) â ôîðìèðîâàíèè íîâûõ ðîçåòîê íà óñàõ èç ïàçóøíûõ ïî÷åê ðîçåòî÷íûõ ëèñòüåâ. Ó äåðåâüåâ ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî óðîâíåé ìîäóëÿð29

íîñòè: ëèñò ñ ïàçóøíîé ïî÷êîé – öåëûé ïîáå㠖 ñèñòåìà ïîáåãîâ. Îáùåå òåëîñëîæåíèå ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ îïðåäåëÿåòñÿ óãëàìè ìåæäó ñìåæíûìè ìîäóëÿìè è äëèíîé ñîåäèíÿþùèõ èõ ñòåáëåé èëè ìåæäîóçëèé. Èñõîäÿ èç âûøåñêàçàííîãî, âîçíèêàåò âîïðîñ, ÷òî æå òàêîå îñîáü? ×èñëî óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ, íàïðèìåð, êðîëèêîâ, ìîæíî ñîñ÷èòàòü ïî óøàì èëè ëàïàì, ðàçäåëèâ ïîòîì èõ ÷èñëî íà 2 èëè 4. Îíî áóäåò ðàâíî ÷èñëó âûæèâøèõ çèãîò. Íî íà ÷òî ïîäåëèòü ÷èñëî ëèñòüåâ ó âûñøåãî ðàñòåíèÿ, âàé ó ïàïîðîòíèêà, çîîèäîâ ó àñöèäèé è ò.ä. Òàêîãî äåëèòåëÿ íå ñóùåñòâóåò. Òàêèì îáðàçîì, ÷èñëåííîñòü âûæèâøèõ çèãîò ó ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ î âåëè÷èíå ïîïóëÿöèè ìîæåò äàòü ëèøü ÷àñòè÷íîå, à òî è îøèáî÷íîå ïðåäñòàâëåíèå. Ââèäó ýòîãî Ñ.Êåéñ è Äæ.Õàðïåð â 1974 ãîäó ïðåäëîæèëè òåðìèí «ãåíåò» – ãåíåòè÷åñêèé èíäèâèäóóì, ò.å. âñå òî, ÷òî îáðàçîâàëîñü èç îäíîé çèãîòû. Ñîñòàâíûìè ÷àñòÿìè ãåíåòà ìîãóò áûòü ðàìåòû, ïîáåãè, êîðíåâûå îòïðûñêè, çîîèäû è ò.ä. Ñëåäîâàòåëüíî, êàê íè âàæíî çíàòü ÷èñëåííîñòü ãåíåòîâ, ò.å. èíäèâèäóóìîâ, ïðè èçó÷åíèè ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ íåîáõîäèìî çíàòü è ÷èñëåííîñòü ìîäóëåé, ò.ê. ïîñëåäíèå ÷àñòî áîëåå âàæíû. Íàïðèìåð, çàïàñ òðàâû íà ïàñòáèùå îïðåäåëÿåòñÿ íå ÷èñëîì ãåíåòîâ, à ÷èñëîì ìîäóëåé. Ïîýòîìó íå ñòîëü âàæíî çíàòü ÷èñëî ðîäèâøèõñÿ è ïîãèáøèõ ãåíåòîâ, ñêîëü íóæíî çíàòü ÷èñëî îòðîæäåííûõ è îòìåðøèõ ìîäóëåé. Ïî ýòîé ïðè÷èíå ìîäóëÿðíûå îðãàíèçìû ñëåäóåò èçó÷àòü êàê áû íà äâóõ âçàèìîäåéñòâóþùèõ óðîâíÿõ. Òàêèå âàæíåéøèå æèçíåííûå ïðîöåññû, êàê ðîæäåíèå, ñòàðåíèå è ñìåðòü ó ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ ïðîèñõîäÿò íå òîëüêî íà óðîâíå âñåãî îðãàíèçìà, íî è íà óðîâíå îòäåëüíîãî ìîäóëÿ.  äåéñòâèòåëüíîñòè ó ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ â öåëîì «çàïðîãðàììèðîâàííîãî» ñòàðåíèÿ ÷àñòî íå áûâàåò. Êëîíàëüíûå ðàñòåíèÿ, èçáàâëÿÿñü îò ñòàðûõ òêàíåé, ïðåáûâàþò â ñîñòîÿíèè âå÷íîé «ñîìàòè÷åñêîé þíîñòè». Ñìåðòü íàñòóïàåò ÷àùå âñåãî íå îò «çàïðîãðàììèðîâàííîãî» ñòàðåíèÿ, à îò ñëèøêîì áîëüøèõ ðàçìåðîâ èëè îò áîëåçíåé. Ïðèìåð ìîäóëÿðíîãî ñòàðåíèÿ – åæåãîäíîå îòìèðàíèå ëèñòüåâ, ñòàðåíèå è îòìèðàíèå êîðíåé, ïî÷åê èëè öâåòêîâ. Ìîäóëÿðíîå æèâîòíîå (ãèäðîèäû, êîðàëëû) ïîðîé â îäíî è òî æå âðåìÿ ñîñòîÿò èç ÷àñòåé, íàõîäÿùèõñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ 30

ðàçâèòèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ðîñò ãåíåòà â öåëîì ïðåäñòàâëÿåò èòîã âñåõ ìîäóëÿðíûõ ïðîöåññîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, òåëî ìîäóëÿðíîãî îðãàíèçìà îáëàäàåò âîçðàñòíîé ñòðóêòóðîé. Îíî ñîñòîèò èç ìîëîäûõ, àêòèâíî ôóíêöèîíèðóþùèõ, è ñòàðåþùèõ ìîäóëåé. À ýòî çíà÷èò, ÷òî âîçðàñòíóþ ñòðóêòóðó ïîïóëÿöèè ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ ìîæíî îïèñàòü íà äâóõ óðîâíÿõ: ïî âîçðàñòó ãåíåòîâ, ëèáî ïî âîçðàñòó ìîäóëåé, èç êîòîðûõ îíè ñîñòîÿò. Ïðè îïèñàíèè âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ òàêîé ïðîáëåìû íå âîçíèêàåò. Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà ìîäóëåé î÷åíü ñóùåñòâåííà, ò.ê. ñ âîçðàñòîì èçìåíÿåòñÿ èõ ïèòàòåëüíàÿ öåííîñòü, à çíà÷èò, è ñòåïåíü ïðèâëåêàòåëüíîñòè äëÿ ôèòîôàãîâ. Ìåæäó ìîäóëÿðíûìè è óíèòàðíûìè îðãàíèçìàìè ñóùåñòâóåò åùå äâà ðàçëè÷èÿ. 1. Ñèñòåìàòè÷åñêèå ïðèçíàêè ó ðàçíûõ âèäîâ ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìî⠖ ýòî, êàê ïðàâèëî, ïðèçíàêè íå öåëûõ îðãàíèçìîâ, à èõ ìîäóëåé. 2. Õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òåì, êàê èõ ìîäóëè ðàçìåùåíû ïî îòíîøåíèþ ê ìîäóëÿì äðóãèõ îðãàíèçìîâ. ×òîáû êóäà-òî ïåðåìåñòèòüñÿ, ìîäóëÿðíîìó îðãàíèçìó íóæíî «ïåðåðàñòàòü» ñ ìåñòà íà ìåñòî, èëè îòäåëÿòü ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðàññåëèòåëüíûå ìîäóëè. Òàêèì îáðàçîì, ïðè õàðàêòåðèñòèêå ïîïóëÿöèé íóæíî ó÷èòûâàòü è ìîäóëÿðíûé ðîñò, åñëè ðå÷ü èäåò î ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìàõ. Õàðàêòåðèñòèêà ñâîéñòâ ïîïóëÿöèè Ëþáàÿ ïîïóëÿöèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ äâóìÿ êàòåãîðèÿìè ñâîéñòâ, ïîñêîëüêó, ÿâëÿÿñü ñàìîñòîÿòåëüíîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìîé, îíà ñîñòîèò èç îòäåëüíûõ ñîñòàâíûõ êîìïîíåíòî⠖ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ïðèâíîñÿò â íåå ñâîè ñâîéñòâà. Áèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà ïîïóëÿöèè – ýòî òàêèå ñâîéñòâà, êîòîðûå ïðèñóùè êàê ïîïóëÿöèè, òàê è ñîñòàâëÿþùèì åå îðãàíèçìàì. Îíè õàðàêòåðèçóþò æèçíåííûé öèêë ïîïóëÿöèè. Ïîïóëÿöèÿ, òàê æå, êàê è îòäåëüíûé îðãàíèçì, ðàñòåò, äèôôåðåíöèðóåòñÿ, ñàìîðåãóëèðóåòñÿ, ñòàðååò è îòìèðàåò. Ãðóïïîâûå ñâîéñòâà ïîïóëÿöèè – ýòî òàêèå ñâîéñòâà, êîòîðûå ïðèñóùè ïîïóëÿöèè êàê ñàìîñòîÿòåëüíîé áèîëîãè÷å31

ñêîé ñèñòåìå è íå ïðèñóùè îòäåëüíî âçÿòîìó îðãàíèçìó, âõîäÿùåìó â åå ñîñòàâ. Îñîáü ðîæäàåòñÿ, ñòàðååò, óìèðàåò, íî ïðèìåíèòåëüíî ê íåé íåëüçÿ ãîâîðèòü î ðîæäàåìîñòè, ñìåðòíîñòè, âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå è ò.ä. – õàðàêòåðèñòèêàõ, èìåþùèõ ñìûñë òîëüêî íà ãðóïïîâîì óðîâíå. Ãðóïïîâûå ñâîéñòâà ïîïóëÿöèè â ñâîþ î÷åðåäü ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâà âèäà: 1) ñòàòè÷åñêèå ñâîéñòâà; 2) äèíàìè÷åñêèå ñâîéñòâà. Ñòàòè÷åñêèå ñâîéñòâà – ýòî òàêèå ñâîéñòâà, êîòîðûå ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü â ëþáîé êîíêðåòíûé ìîìåíò. Ê íèì îòíîñÿòñÿ: ÷èñëåííîñòü, ïëîòíîñòü, ïîëîâîé ñîñòàâ, âîçðàñòíîé ñîñòàâ, ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà. Ñåé÷àñ îõàðàêòåðèçóåì ýòè ñâîéñòâà áîëåå ïîäðîáíî. ×èñëåííîñòü. ×èñëåííîñòü – ýòî îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé, îáèòàþùèõ íà äàííîé òåððèòîðèè èëè â äàííîì îáúåìå áèîòîïà. Îíà çàâèñèò îò öåëîãî ðÿäà ñâîéñòâ ïîïóëÿöèè è ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. ×èñëåííîñòü óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ ìîæíî ðàññ÷èòàòü ïî ñëåäóþùåé ôîðìóëå: No = Nt + B – D + C – E, ãäå No – ÷èñëî îñîáåé â äàííûé ìîìåíò; Nt – ÷èñëî îñîáåé, íàõîäèâøèõñÿ â äàííîé ïîïóëÿöèè â ïðåäûäóùèé ìîìåíò; B – ÷èñëî îñîáåé, ðîäèâøèõñÿ çà âðåìÿ t; D – ÷èñëî îñîáåé, ïîãèáøèõ çà âðåìÿ t; C – ÷èñëî îñîáåé, èììèãðèðîâàâøèõ â ïîïóëÿöèþ çà âðåìÿ t; E – ÷èñëî îñîáåé, ýìèãðèðîâàâøèõ èç ïîïóëÿöèè çà âðåìÿ t. Äëÿ ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü íå òîëüêî ÷èñëåííîñòü îðãàíèçìîâ, íî è ÷èñëåííîñòü ìîäóëåé, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåòñÿ ïî ñëåäóþùåìó óðàâíåíèþ: ÷èñëî ìîäóëåé â íàñòîÿùèé ìîìåíò = ÷èñëî ìîäóëåé â ïðåäûäóùèé ìîìåíò + ÷èñëî îòðîæäåííûõ ìîäóëåé – ÷èñëî îòìåðøèõ ìîäóëåé.

Ó íåêîòîðûõ ìîäóëÿðíûõ îðãàíèçìîâ íåâîçìîæíî ðàñïîçíàòü ãåíåòû, òàê êàê ìîäóëè èõ îáîñîáëÿþòñÿ, à êëîíû ïåðåïóòûâàþòñÿ.  ýòîì ñëó÷àå âîçìîæåí òîëüêî ïîäñ÷åò ìîäóëåé. Ñóùåñòâóåò öåëûé ðÿä ïîëåâûõ ìåòîäîâ îïðåäåëåíèÿ ÷èñëåííîñòè. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ìåòîäû àáñîëþòíîãî 32

ó÷åòà, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïîëó÷èòü öèôðîâûå äàííûå, è ìåòîäû îòíîñèòåëüíîãî ó÷åòà, êîòîðûå òîëüêî äàþò ïðåäñòàâëåíèå î òîì, óâåëè÷èëàñü èëè óìåíüøèëàñü ÷èñëåííîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì ïåðèîäîì èëè ñ äðóãîé ïîïóëÿöèåé. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå ìåòîäû àáñîëþòíîãî ó÷åòà ÷èñëåííîñòè. 1. Ìåòîä òîòàëüíîãî ïîäñ÷åòà.  äàííîì ñëó÷àå ïðîâîäèòñÿ ïîäñ÷åò ïîãîëîâíî âñåõ èìåþùèõñÿ îñîáåé. Òàêèì îáðàçîì ìîæíî ïîäñ÷èòàòü äåðåâüÿ èëè êðóïíûõ, õîðîøî çàìåòíûõ æèâîòíûõ. Îäíàêî, ýòîò ìåòîä î÷åíü òðóäîåìêèé è òðåáóåò áîëüøèõ çàòðàò âðåìåíè. 2. Ìåòîä ïðîáíûõ ïëîùàäîê. Ýòîò ìåòîä ïðèìåíÿåòñÿ äëÿ ìàëîïîäâèæíûõ èëè íåïîäâèæíûõ îñîáåé. Åñëè îíè íàõîäÿòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, òî ïðîáíîé ïëîùàäêîé ñëóæèò «êâàäðàò» – íåáîëüøîé ó÷àñòîê òåððèòîðèè, ïëîùàäü êîòîðîãî çàâèñèò îò õàðàêòåðà áèîòîïà. Åñëè æå îðãàíèçìû îáèòàþò â ïî÷âå èëè âîäå, òî ïðîáíîé ïëîùàäêîé äëÿ íèõ ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåííûé îáúåì. Ïðè èñïîëüçîâàíèè äàííîãî ìåòîäà â ïðåäåëàõ áèîòîïà ðàâíîâåðîÿòíî çàêëàäûâàþòñÿ íåñêîëüêî ïðîáíûõ ïëîùàäîê, íà êîòîðûõ ïðîâîäèòñÿ ïîäñ÷åò ÷èñëåííîñòè îñîáåé, çàòåì ðàññ÷èòûâàåòñÿ ñðåäíåå çíà÷åíèå, îïðåäåëÿåòñÿ ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè, èñõîäÿ èç êîòîðîé, ïóòåì óìíîæåíèÿ íà âñþ ïëîùàäü áèîòîïà è âû÷èñëÿåòñÿ ÷èñëåííîñòü âñåé ïîïóëÿöèè. 3. Ìåòîä ìå÷åíèÿ ñ ïîâòîðíûì îòëîâîì. Ýòîò ìåòîä èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îðãàíèçìîâ, âåäóùèõ ïîäâèæíûé îáðàç æèçíè. Èç ïîïóëÿöèè îòëàâëèâàåòñÿ ÷àñòü æèâîòíûõ. Çàòåì èõ ìåòÿò îïðåäåëåííûì ñïîñîáîì è âûïóñêàþò â ñðåäó îáèòàíèÿ, äàþò âðåìÿ ðàññðåäîòî÷èòüñÿ è ïîâòîðíî îòëàâëèâàþò òàêîå æå êîëè÷åñòâî.  ïîëó÷åííîé âûáîðêå îïðåäåëÿþò ïðîöåíò ìå÷åíûõ îñîáåé, èñõîäÿ èç êîòîðîãî, ðàññ÷èòûâàþò ÷èñëåííîñòü âñåé ïîïóëÿöèè. 4. Ìåòîä ïîëíîãî èçúÿòèÿ ïóòåì ñåðèè ïîñëåäîâàòåëüíûõ îòëîâîâ. Ïðè èñïîëüçîâàíèè äàííîãî ìåòîäà ïðîâîäÿò ñåðèþ îòëîâîâ. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ ñòðîÿò ãðàôè÷åñêóþ çàâèñèìîñòü, ïðè ýòîì ÷èñëî îñîáåé â êàæäîé ïîñëåäóþùåé âûáîðêå îòêëàäûâàþò íà îñè îðäèíàò, à ÷èñëî îñîáåé â êàæäîé ïðåäûäóùåé âûáîðêå – íà îñè àáñöèññ. Êîã33

äà êðèâàÿ, ñîåäèíÿþùàÿ ïîëó÷åííûå òî÷êè, äîéäåò äî íóëåâîé òî÷êå íà îñè àáñöèññ, òî èçúÿòèå ñ äàííîãî áèîòîïà ìîæíî ñ÷èòàòü ïîëíûì. Äàëåå ñóììèðóþò ÷èñëî îñîáåé âî âñåõ âûáîðêàõ è îïðåäåëÿþò ÷èñëåííîñòü âñåé ïîïóëÿöèè. 5. Ìåòîä ñëó÷àéíûõ òî÷åê. Îò ðÿäà òî÷åê, âûáðàííûõ ïðîèçâîëüíî, èçìåðÿþò ðàññòîÿíèå äî îñîáåé ïî âñåì ÷åòûðåì íàïðàâëåíèÿì. Ïî ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ðàññòîÿíèÿ âû÷èñëÿþò ïëîòíîñòü îñîáåé â ïîïóëÿöèè, èñõîäÿ èç êîòîðîé, çàòåì îïðåäåëÿþò ÷èñëåííîñòü âñåé ïîïóëÿöèè. Ïëîòíîñòü. Ïëîòíîñòü – ýòî êîëè÷åñòâî îñîáåé íà åäèíèöå ïëîùàäè èëè â åäèíèöå îáúåìà. Îíà ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî çàâèñèò îò ÷èñëåííîñòè. Ïðè âîçðàñòàíèè ÷èñëåííîñòè ïëîòíîñòü íå âîçðàñòàåò ëèøü â òîì ñëó÷àå, åñëè âîçìîæíî ðàññåëåíèå îñîáåé âñëåäñòâèå ðàñøèðåíèÿ àðåàëà. Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ïëîòíîñòè: 1) ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü – ýòî êîëè÷åñòâî îñîáåé â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ïëîùàäè èëè îáúåìà âñåãî áèîòîïà; 2) ýêîëîãè÷åñêàÿ, èëè óäåëüíàÿ ïëîòíîñòü – ýòî êîëè÷åñòâî îñîáåé â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ïëîùàäè èëè îáúåìà òåððèòîðèè, ïðèãîäíîé äëÿ îáèòàíèÿ. Èíîãäà, åñëè íåëüçÿ îïðåäåëèòü âåëè÷èíó ïëîòíîñòè, îïðåäåëÿþò èíäåêñû ïëîòíîñòè: 1) ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè – ýòî ïðîöåíò ïðîáíûõ ïëîùàäîê, íà êîòîðûõ âñòðå÷àåòñÿ äàííûé âèä. Îíà ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå: R = n/a x 100, ãäå R – êîýôôèöèåíò ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè; n – ÷èñëî ïðîáíûõ ïëîùàäîê, íà êîòîðûõ âñòðå÷àåòñÿ äàííûé âèä; a – êîëè÷åñòâî âñåõ èññëåäîâàííûõ ïðîáíûõ ïëîùàäîê; 2) îòíîñèòåëüíîå îáèëèå – ýòî ïðîöåíò îñîáåé äàííîãî âèäà â îáùåé âûáîðêå; 3) áîãàòñòâî âèäà – ýòî êîëè÷åñòâî îñîáåé äàííîãî âèäà íà åäèíèöå ïëîùàäè áèîòîïà. ×èñëåííîñòü è ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè ïîñòîÿííî èçìåíÿþòñÿ, íî èõ êîëåáàíèÿ îãðàíè÷èâàþòñÿ âåðõíèì è íèæíèì ïðåäåëàìè. Âåðõíèé ïðåäåë ÷èñëåííîñòè íàçûâàåòñÿ «åìêîñòü ñðåäû» è îáîçíà÷àåòñÿ áóêâîé Ê. Âåðõíèé ïðåäåë ïëîòíîñòè 34

íàçûâàåòñÿ «ïëîòíîñòü íàñûùåíèÿ». Âåðõíèé ïðåäåë ÷èñëåííîñòè è ïëîòíîñòè çàâèñÿò îò êîëè÷åñòâà êîðìà â ïðåäåëàõ áèîòîïà, ïëîùàäè çàíèìàåìîé òåððèòîðèè è ñèëû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ïîýòîìó îíè ÿâëÿþòñÿ âåëè÷èíàìè, íå ïîñòîÿííûìè äëÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ âèäà. Åñëè ÷èñëåííîñòü è ïëîòíîñòü äîñòèãàþò âåðõíåãî ïðåäåëà, òî íà÷èíàåòñÿ ãèáåëü îñîáåé èç-çà íåõâàòêè êîðìà, ìîãóò âîçíèêàòü ýïèäåìèè èç-çà ïîâûøåííîé êîíòàêòíîñòè, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå ìîæåò ïðèâåñòè ê ãèáåëè âñåé ïîïóëÿöèè. Íèæíèé ïðåäåë ÷èñëåííîñòè è ïëîòíîñòè – ýòî ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé, íåîáõîäèìîå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãðóïïû, ñïîñîáíîé îáåñïå÷èòü âîñïðîèçâîäñòâî è äàëüíåéøåå åå äëèòåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå. Îí çàâèñèò îò áèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ è ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíîé, ïîñòîÿííîé äëÿ âñåõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ âèäà, òàê êàê áèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà îñîáåé îïðåäåëÿþòñÿ èõ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèåé, à îíà äëÿ êàæäîãî âèäà âåëè÷èíà ïîñòîÿííàÿ. Ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè è ïëîòíîñòè íèæå íèæíåãî ïðåäåëà ïðèâîäèò ê îñëàáëåíèþ çàùèòíûõ ðåàêöèé ïîïóëÿöèè, ñíèæàåò åå ïëîäîâèòîñòü è âûçûâàåò äðóãèå îòðèöàòåëüíûå ïîñëåäñòâèÿ. Ýòî íåèçáåæíî ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ ïîïóëÿöèè. Ó äâóïîëûõ âèäîâ äîñòàòî÷íî, ÷òîáû äî íóëÿ ñâàðüèðîâàë îäèí èç ïîëîâ. Âîò ïî÷åìó ïîïóëÿöèè ñ î÷åíü ìàëîé ÷èñëåííîñòüþ îñîáåé äëèòåëüíî ñóùåñòâîâàòü íå ìîãóò. Ñëó÷àè âûìèðàíèÿ ïîïóëÿöèé èçâåñòíû äàæå â çàïîâåäíèêàõ ñî ñòðîãèì ðåæèìîì îõðàíû. Ïîëîâîé ñîñòàâ. Ïîëîâîé ñîñòàâ õàðàêòåðèçóåò ñîîòíîøåíèå ÷èñëåííîñòè ïîëîâ â ïîïóëÿöèè è âûðàæàåòñÿ â ïðîöåíòàõ. Ñîîòíîøåíèå îñîáåé ðàçíîãî ïîëà è îñîáåííî äîëÿ ðàçìíîæàþùèõñÿ ñàìîê â ïîïóëÿöèè èìåþò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ äàëüíåéøåãî ðîñòà åå ÷èñëåííîñòè. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ìåõàíèçì îïëîäîòâîðåíèÿ îáåñïå÷èâàåò ðàâíîå ñîîòíîøåíèå çèãîò ïî ïîëîâîìó ïðèçíàêó, íî èç ýòîãî íå ñëåäóåò, ÷òî òàêîå æå ñîîòíîøåíèå õàðàêòåðíî äëÿ ïîïóëÿöèè â öåëîì. Ýêîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îñîáÿìè æåíñêîãî è ìóæñêîãî ïîëà ìîãóò áûòü ñèëüíî âûðàæåíû, íî äàæå åñëè îáðàç èõ æèçíè ñõîäåí, îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìíîãèì ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì: òåëîñëîæåíèþ, ðîñòó, ñðî35

êàì ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ, óñòîé÷èâîñòè ê èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðû, ãîëîäàíèþ è ò.ä., ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçëè÷èÿì â ñìåðòíîñòè ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðîâ ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ïîïóëÿöèè óñòàíàâëèâàåòñÿ íå òîëüêî ïî ãåíåòè÷åñêèì çàêîíàì, íî è â èçâåñòíîé ìåðå ïîä âëèÿíèåì ñðåäû. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïîë èçíà÷àëüíî îïðåäåëÿåòñÿ íå ãåíåòè÷åñêè, à ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Ïîëîâàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé äâóäîìíûõ ðàñòåíèé áîëåå ïîñòîÿííà, ÷åì ó æèâîòíûõ, îäíàêî èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé òàêæå ìîæåò ìåíÿòü ñîîòíîøåíèå ïîëîâ. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîëîâîé ñòðóêòóðû ìîæíî îñóùåñòâëÿòü ýêîëîãè÷åñêîå ïðîãíîçèðîâàíèå äàëüíåéøåãî èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè. Íàïðèìåð, åñëè â ïîïóëÿöèè À ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ñîñòàâëÿåò: ñàìîê 75%: ñàìöîâ 25%, à â ïîïóëÿöèè  – ñàìîê 25%: ñàìöîâ 75%, òî ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â áóäóùåì â ïîïóëÿöèè À âîçìîæíî ïîâûøåíèå ÷èñëåííîñòè, à çíà÷èò, åå ìîæíî èñïîëüçîâàòü, òîãäà êàê â ïîïóëÿöèè  ÷èñëåííîñòü áóäåò ñíèæàòüñÿ, à çíà÷èò, åå èñïîëüçîâàòü íåëüçÿ, à íóæíî îõðàíÿòü. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóåò ñîîòíîøåíèå âîçðàñòíûõ ãðóïï, îòëè÷àþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé ïî îòíîøåíèþ ê âîñïðîèçâîäñòâó. Âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ â ïîïóëÿöèè ñóùåñòâåííî óñèëèâàþò åå ýêîëîãè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü è, ñëåäîâàòåëüíî, îáåñïå÷èâàþò íåîäèíàêîâóþ ñîïðîòèâëÿåìîñòü ñðåäå.  ðåçóëüòàòå ïîâûøàåòñÿ âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî ïðè ñèëüíûõ îòêëîíåíèÿõ îò íîðìû â ïîïóëÿöèè ñîõðàíÿåòñÿ õîòÿ áû ÷àñòü æèçíåñïîñîáíûõ îñîáåé è îíà ñìîæåò ïðîäîëæèòü ñâîå ñóùåñòâîâàíèå. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè èìååò ïðèñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð. Îí ôîðìèðóåòñÿ íà îñíîâå áèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ âèäà, íî âñåãäà îòðàæàåò òàêæå è ñèëó âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè âëèÿåò êàê íà ðîæäàåìîñòü, òàê è íà ñìåðòíîñòü â äàííûé ìîìåíò, ò.å. îïðåäåëÿåò åå ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ è ïîêàçûâàåò, ÷åãî ìîæíî îæèäàòü â áóäóùåì. Ó ìîäóëÿðíûõ è óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ âîçðàñòíîé ñîñòàâ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ìîäóëÿðíûõ 36

îðãàíèçìîâ ðàññìîòðèì íà ïðèìåðå ðàñòåíèé. Ó íèõ âîçðàñòíîé ñîñòàâ öåíîïîïóëÿöèé îïðåäåëÿåòñÿ ñîîòíîøåíèåì âîçðàñòíûõ ãðóïï, êîòîðûå âûäåëÿþòñÿ ïî âîçðàñòíîìó ñîñòîÿíèþ îñîáåé. Àáñîëþòíûé, èëè êàëåíäàðíûé, âîçðàñò ðàñòåíèÿ è åãî âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå – ïîíÿòèÿ íå òîæäåñòâåííûå. Ðàñòåíèÿ îäíîãî êàëåíäàðíîãî âîçðàñòà ìîãóò íàõîäèòüñÿ â ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ñîñòîÿíèÿõ. Âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå îñîáè – ýòî ýòàï îíòîãåíåçà èëè æèçíåííîãî öèêëà. Ó ðàñòåíèé âûäåëÿþò ñëåäóþùèå âîçðàñòíûå ãðóïïû: 1) ïðîðîñòêè – p; 2) þâåíèëüíûå îñîáè – j; 3) èììàòóðíûå îñîáè – im; 4) âèðãèëüíûå îñîáè – v; 5) ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – g1; 6) ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – g2; 7) ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – g3; 8) ñóáñåíèëüíûå îñîáè – ss; 9) ñåíèëüíûå îñîáè – s; 10) îòìèðàþùèå îñîáè – d. Ñåé÷àñ áîëåå ïîäðîáíî îõàðàêòåðèçóåì ïðèçíàêè êàæäîé âîçðàñòíîé ãðóïïû. 1. Ïðîðîñòêè – ýòî ìàëåíüêèå ðàñòåíèÿ ñî ñìåøàííûì òèïîì ïèòàíèÿ è çàðîäûøåâûìè ñòðóêòóðàìè. Ïðîðîñòîê, êàê ïðàâèëî, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíîîñíûé ïîáåã ñ íåáîëüøèìè ëèñòüÿìè. 2. Þâåíèëüíûå îñîáè – ýòî ðàñòåíèÿ ñ ñàìîñòîÿòåëüíûì ïèòàíèåì, ñåìÿäîëè îòñóòñòâóþò, íî îðãàíèçàöèÿ åùå ïðîñòà, ëèñòüÿ ìåíüøåãî ðàçìåðà, ÷åì ó âçðîñëûõ îñîáåé, ñîõðàíÿåòñÿ îäíîîñíîñòü. 3. Èììàòóðíûå îñîáè – ýòî ïåðåõîäíàÿ ôîðìà ðàñòåíèé ê âçðîñëûì âåãåòàòèâíûì îñîáÿì, íà÷èíàåòñÿ âåòâëåíèå, óâåëè÷èâàåòñÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêèé àïïàðàò. 4. Âèðãèëüíûå îñîáè – ýòî âçðîñëûå âåãåòàòèâíûå ðàñòåíèÿ ñ òèïè÷íûìè ÷åðòàìè æèçíåííîé ôîðìû, ñîîòâåòñòâóþò ãåíåðàòèâíîìó ñîñòîÿíèþ, íî ãåíåðàòèâíûå îðãàíû îòñóòñòâóþò. 5. Ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – ýòî ðàñòåíèÿ, êîòîðûå çàöâåòàþò, íî èìåþò ïåðåðûâû â öâåòåíèè, îáðàçóþò ïëîäû, 37

ó íèõ ïðîèñõîäèò ôîðìîîáðàçîâàíèå, ñîïðîâîæäàþùååñÿ ãëóáîêîé âíóòðåííåé áèîõèìè÷åñêîé è ôèçèîëîãè÷åñêîé ïåðåñòðîéêîé îðãàíèçìà. 6. Ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – ýòî ðàñòåíèÿ, äîñòèãàþùèå íàèáîëüøåãî åæåãîäíîãî ïðèðîñòà è ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè, ìîãóò èìåòü ïåðåðûâû â öâåòåíèè, ó êëîíîîáðàçóþùèõ âèäîâ âîçíèêàþò êëîíû. 7. Ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè – ýòî ðàñòåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ðåçêèì ñíèæåíèåì ðåïðîäóêòèâíîé ôóíêöèè, ïðîöåññû îòìèðàíèÿ ïðåîáëàäàþò íàä ïðîöåññàìè íîâîîáðàçîâàíèÿ, óñèëèâàåòñÿ äåçèíòåãðàöèÿ. 8. Ñóáñåíèëüíûå îñîáè – ýòî ñòàðûå âåãåòàòèâíûå ðàñòåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ïðåêðàùåíèåì ïëîäîíîøåíèÿ, ñíèæåíèåì ìîùíîñòè, óñèëåíèåì äåñòðóêòèâíûõ ïðîöåññîâ, óïðîùåíèåì æèçíåííîé ôîðìû, ïîÿâëåíèåì ëèñòüåâ èììàòóðíîãî òèïà. 9. Ñåíèëüíûå îñîáè – ýòî ñòàðûå ðàñòåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ êðàéíåé äðÿõëîñòüþ, óìåíüøåíèåì ðàçìåðîâ, âòîðè÷íûì ïîÿâëåíèåì þâåíèëüíûõ ïðèçíàêîâ (ôîðìà ëèñòüåâ, õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ ïîáåãîâ). 10. Îòìèðàþùèå îñîáè – ýòî ðàñòåíèÿ ñ ïðîÿâëåíèåì êðàéíåé ñòåïåíè ñåíèëüíîãî ñîñòîÿíèÿ, êîãäà æèâûìè îñòàþòñÿ ëèøü íåêîòîðûå òêàíè è ïîêîÿùèåñÿ ïî÷êè, íå ñïîñîáíûå ðàçâèòü ïîáåãè. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé öåíîïîïóëÿöèè ïî âîçðàñòíûì ãðóïïàì íàçûâàåòñÿ âîçðàñòíûì ñïåêòðîì. Ñ÷åòíîé åäèíèöåé ìîãóò áûòü ãåíåòû, ðàìåòû èëè ìîäóëè. ×èñëî ñåìÿí íå ó÷èòûâàåòñÿ. Åñëè â âîçðàñòíîì ñïåêòðå ïðåäñòàâëåíû òîëüêî ìîëîäûå îñîáè, íå äîñòèãøèå ðåïðîäóêòèâíîé ôàçû ðàçâèòèÿ, òî ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ èíâàçèîííîé. Îíà íå ñïîñîáíà ê ñàìîïîääåðæàíèþ, ýòî ìîëîäàÿ ïîïóëÿöèÿ. Åñëè â âîçðàñòíîì ñïåêòðå ïðåäñòàâëåíû âñå èëè ïî÷òè âñå âîçðàñòíûå ãðóïïû, òî ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ íîðìàëüíîé. Îíà ñïîñîáíà ê ñàìîïîääåðæàíèþ ãåíåðàòèâíûì èëè âåãåòàòèâíûì ïóòåì.  çàâèñèìîñòè îò ïðåîáëàäàíèÿ ÷èñëåííîñòè òîé èëè èíîé ãåíåðàòèâíîé ãðóïïû íîðìàëüíûå ïîïóëÿöèè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà òðè òèïà: 1) ìîëîäûå íîðìàëüíûå – ýòî ïîïóëÿöèè, â âîçðàñòíîì ñïåêòðå êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè; 2) ñðåäíåâîçðàñòíûå íîðìàëüíûå – ýòî ïîïóëÿöèè, â âîçðàñòíîì ñïåêòðå êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ñðåäíåâîçðàñòíûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè; 38

3) ñòàðûå íîðìàëüíûå – ýòî ïîïóëÿöèè, â âîçðàñòíîì ñïåêòðå êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå îñîáè. Åñëè â âîçðàñòíîì ñïåêòðå ïðåäñòàâëåíû âñå âîçðàñòíûå ãðóïïû, òî ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ íîðìàëüíîé ïîëíî÷ëåííîé, åñëè æå íåêîòîðûå âîçðàñòíûå ãðóïïû îòñóòñòâóþò, òî îíà íàçûâàåòñÿ íîðìàëüíîé íåïîëíî÷ëåííîé. Åñëè â ïîïóëÿöèè ïðèñóòñòâóþò âîçðàñòíûå ãðóïïû, íà÷èíàÿ ñî ñòàðûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé, òî òàêàÿ ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ ðåãðåññèâíàÿ. Îíà íå ñïîñîáíà ê ñàìîïîääåðæàíèþ, ýòî ñòàðàÿ ïîïóëÿöèÿ. Èíâàçèîííàÿ ïîïóëÿöèÿ ìîæåò ïåðåéòè â íîðìàëüíóþ, à îíà – â ðåãðåññèâíóþ.  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû ó îäíîãî âèäà ìîæåò íàáëþäàòüñÿ ïîëèâàðèàíòíîñòü îíòîãåíåçà, ÷òî ñêàçûâàåòñÿ íà ñòðóêòóðå âîçðàñòíîãî ñïåêòðà. Ïðè óëó÷øåíèè óñëîâèé ó îäíèõ îñîáåé îíòîãåíåç óêîðà÷èâàåòñÿ, à ó äðóãèõ – óäëèíÿåòñÿ. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ìîæåò âàðüèðîâàòü â çàâèñèìîñòè íå òîëüêî îò âíåøíèõ óñëîâèé, íî è îò óñòîé÷èâîñòè ñàìèõ âèäîâ ê ýòèì óñëîâèÿì. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà âñåì ïðîòÿæåíèè àðåàëà â øèðîêîì äèàïàçîíå óñëîâèé íîðìàëüíûå öåíîïîïóëÿöèè ñîõðàíÿþò ïîñòîÿííûé âîçðàñòíîé ñïåêòð. Òàêîé âîçðàñòíîé ñïåêòð, êîòîðûé çàâèñèò ïðåèìóùåñòâåííî îò áèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ âèäà, íàçûâàåòñÿ áàçîâûì. Åãî èìåþò â îñíîâíîì âèäûýäèôèêàòîðû. Ó íèõ ÷èñëî ïîÿâëÿþùèõñÿ è îòìèðàþùèõ îñîáåé â êàæäîé âîçðàñòíîé ãðóïïå ñáàëàíñèðîâàíî.  âîçðàñòíîì ñîñòàâå óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ ìîæíî âûäåëèòü òðè âîçðàñòíûå ãðóïïû, îòëè÷àþùèåñÿ ïî îòíîøåíèþ ê âîñïðîèçâîäñòâó: 1) ïðåðåïðîäóêòèâíûå îñîáè – ýòî ìîëîäûå îñîáè, íå äîñòèãøèå ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è ïîýòîìó åùå íå ñïîñîáíûå äàâàòü ïîòîìñòâî; 2) ðåïðîäóêòèâíûå îñîáè – ýòî ïîëîâîçðåëûå îñîáè, äàþùèå ïîòîìñòâî; 3) ïîñòðåïðîäóêòèâíûå îñîáè – ýòî ñòàðûå îñîáè, óòðàòèâøèå ôóíêöèþ ðàçìíîæåíèÿ è ïîýòîìó óæå íå äàþùèå ïîòîìñòâà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ êàæäîé âîçðàñòíîé ãðóïïû ïî îòíîøåíèþ ê ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ñèëüíî âàðüèðóåò ó ðàçíûõ îðãàíèçìîâ. Ó ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà ýòè òðè âîçðàñòà ïðèìåðíî îäèíàêîâûå. Ó ïåðâîáûòíûõ ëþäåé 39

ïîñòðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä áûë ãîðàçäî êîðî÷å. Ïðåðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä ó íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ î÷åíü äëèòåëüíûé ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè. Íàïðèìåð, ó öèêàä îí äëèòñÿ 17 ëåò, ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä ïðîäîëæàåòñÿ òîëüêî îäèí ñåçîí, à ïîñòðåïðîäóêòèâíûé – âîîáùå îòñóòñòâóåò. Îòñóòñòâèå ïîñòðåïðîäóêòèâíîãî ïåðèîäà íàáëþäàåòñÿ ó íåêîòîðûõ íàñåêîìûõ (ïîäåíêè) è ðûá (ëîñîñåâûå). Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå âîçðàñòíûõ ãðóïï â ïîïóëÿöèè ñëóæèò ïîêàçàòåëåì òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ åå ÷èñëåííîñòè. Îáû÷íî ïîïóëÿöèÿ ñ áîëüøîé äîëåé ìîëîäûõ îñîáåé ÿâëÿåòñÿ áûñòðîðàñòóùåé, ïðè ðàâíîìåðíîì âîçðàñòíîì ðàñïðåäåëåíèè ïîïóëÿöèÿ íàõîäèòñÿ â ñòàáèëüíîì ñîñòîÿíèè, à ïðè áîëüøîé äîëå ñòàðûõ îñîáåé ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè ñíèæàåòñÿ. Âîçðàñòíîé ñîñòàâ óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ ÷àñòî îòðàæàþò ñ ïîìîùüþ äèàãðàììû, ðàñïîëàãàÿ âîçðàñòíûå ãðóïïû äðóã íàä äðóãîì ñèììåòðè÷íî îòíîñèòåëüíî öåíòðà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïîëó÷àþòñÿ âîçðàñòíûå ïèðàìèäû, ïî õàðàêòåðó êîòîðûõ ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü áóäóùåå èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè. Ðàçëè÷àþò òðè îñíîâíûõ òèïà âîçðàñòíûõ ïèðàìèä (ðèñ.3). Âîçðàñò

Ðàçâèâàþùàÿñÿ ïîïóëÿöèÿ

Ñòàáèëüíàÿ ïîïóëÿöèÿ

Âûìèðàþùàÿ ïîïóëÿöèÿ

Îñîáè â ïîïóëÿöèè

Ðèñ. 3. Òèïû âîçðàñòíûõ ïèðàìèä â ïîïóëÿöèÿõ óíèòàðíûõ îðãàíèçìîâ (ïî Ë.Öâåòêîâîé è äð., 1999)

40

Åñëè âîçðàñòíàÿ ïèðàìèäà ñ øèðîêèì îñíîâàíèåì, òî òàêàÿ ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ ðàçâèâàþùàÿñÿ èëè ðàñòóùàÿ è ÷èñëåííîñòü åå â áóäóùåì áóäåò óâåëè÷èâàòüñÿ, à çíà÷èò, åå ìîæíî èñïîëüçîâàòü. Åñëè âîçðàñòíàÿ ïèðàìèäà ïðàâèëüíàÿ, òî ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ ñòàáèëüíîé, è ÷èñëåííîñòü åå ìîæåò äëèòåëüíî ñîõðàíÿòüñÿ íà îäíîì óðîâíå, åå òàêæå ìîæíî èñïîëüçîâàòü, íî â îãðàíè÷åííûõ êîëè÷åñòâàõ. Åñëè æå âîçðàñòíàÿ ïèðàìèäà ñ óçêèì îñíîâàíèåì, òî òàêàÿ ïîïóëÿöèÿ íàçûâàåòñÿ ñòàðåþùåé èëè âûìèðàþùåé è îíà íóæäàåòñÿ â îõðàíå. Äëèòåëüíî ðàçìíîæàþùóþñÿ ÷àñòü ïîïóëÿöèè íàçûâàþò çàïàñîì ïîïóëÿöèè, à òó ÷àñòü ìîëîäûõ îñîáåé, êîòîðûå äîñòèãëè ïîëîâîé çðåëîñòè – åæåãîäíûì ïîïîëíåíèåì ïîïóëÿöèè. Ó âèäîâ ñ îäíîé ãåíåðàöèåé íà ïðîòÿæåíèè æèçíåííîãî öèêëà çàïàñ ïðàêòè÷åñêè ðàâåí íóëþ è ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ öåëèêîì çà ñ÷åò ïîïîëíåíèÿ. Ó âèäîâ ñ áîëüøèì ÷èñëîì ãåíåðàöèé çàïàñ çíà÷èòåëüíûé, è íåáîëüøàÿ, íî ñòàáèëüíàÿ äîëÿ ïîïîëíåíèÿ. Ïðè ýêñïëóàòàöèè ÷åëîâåêîì ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé ó÷åò èõ âîçðàñòíîãî ñîñòàâà èìååò âàæíîå çíà÷åíèå, ò.ê. ïîçâîëÿåò ïðîãíîçèðîâàòü èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè íà áëèæàéøåå áóäóùåå. Òàêèå ïðîãíîçû øèðîêî ïðèìåíÿþòñÿ â ðûáíîì è ïðîìûñëîâîì õîçÿéñòâå. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðèçóåò ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé â ïðåäåëàõ áèîòîïà. Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû: 1) ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå; 2) ñëó÷àéíîå ðàñïðåäåëåíèå; 3) ðàâíîìåðíîå ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå; 4) ñëó÷àéíîå ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå; 5) ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå ñ îáðàçîâàíèåì ñêîïëåíèé ãðóïï (àãðåãàöèé).  ïðèðîäå ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå âñòðå÷àåòñÿ äîâîëüíî ðåäêî, â òåõ ïîïóëÿöèÿõ, ãäå ñèëüíî âûðàæåíà êîíêóðåíöèÿ èëè àíòàãîíèçì (ñóñëèêè â ïóñòûíå). ×àùå âñåãî îñîáè ðàñïðåäåëÿþòñÿ ñëó÷àéíî, âñëåäñòâèå: 1) íåîäíîðîäíîñòè çàíèìàåìîãî ïðîñòðàíñòâà; 2) íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé áèîëîãèè âèäîâ. Ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå èìååò ìåñòî ó ðàñòåíèé ïðè âåãåòàòèâíîì ñïîñîáå ðàçìíîæåíèÿ è ó æèâîòíûõ, âåäóùèõ ñîöèàëüíûé îáðàç æèçíè (ñòàè, ñòàäà, êîëîíèè, ñå41

ìüè). Ðàñòåíèÿ â öåíîïîïóëÿöèè ÷àùå âñåãî èìåþò ñëó÷àéíîå ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå, îáðàçóÿ ìèêðîöåíîïîïóëÿöèè, ñóáïîïóëÿöèè èëè öåíîïîïóëÿöèîííûå ëîêóñû. Äëÿ ðÿäà ïîïóëÿöèé õàðàêòåðíî îáðàçîâàíèå ãðóïï ðàçíûõ ðàçìåðîâ. Ýòî ðåçóëüòàò àãðåãèðîâàíèÿ îñîáåé ïî ðÿäó ïðè÷èí: 1) âñëåäñòâèå ëîêàëüíûõ ðàçëè÷èé â ìåñòîîáèòàíèÿõ; 2) ïîä âëèÿíèåì ñóòî÷íûõ è ñåçîííûõ èçìåíåíèé ïîãîäíûõ óñëîâèé; 3) â ñâÿçè ñ ïðîöåññàìè ðàçìíîæåíèÿ; 4) â ðåçóëüòàòå ñîöèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ (ó âûñøèõ îðãàíèçìîâ). Àãðåãàöèÿ ìîæåò óñèëèâàòüñÿ êîíêóðåíöèåé çà ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå, ïèùó èëè ïðîñòðàíñòâî, íî ïðè ýòîì æèçíåñïîñîáíîñòü ãðóïïû ïîâûøàåòñÿ âñëåäñòâèå áîëüøèõ âîçìîæíîñòåé äëÿ çàùèòû, îáíàðóæåíèÿ ðåñóðñîâ èëè èçìåíåíèÿ ìèêðîêëèìàòà. Ñòåïåíü àãðåãàöèè, êàê è ïëîòíîñòü, âàðüèðóåò ó ðàçíûõ âèäîâ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ. Ïîýòîìó êàê «íåäîíàñåëåííîñòü», òàê è «ïåðåíàñåëåííîñòü» ìîãóò îêàçûâàòü ëèìèòèðóþùåå âëèÿíèå. Ýòà çàêîíîìåðíîñòü ïîëó÷èëà íàçâàíèå «ïðèíöèï Îëëè». Îñîáûé òèï àãðåãàöèè, êîãäà áîëüøèå, ñîöèàëüíî îðãàíèçîâàííûå ãðóïïû æèâîòíûõ çàíèìàþò áëàãîïðèÿòíûé, öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííûé ó÷àñòîê, îòêóäà îíè ðàñõîäÿòñÿ äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ ñâîèõ ïîòðåáíîñòåé è êóäà âîçâðàùàþòñÿ îïÿòü, îáðàçíî íàçûâàåòñÿ «áåçîïàñíîå ïîñåëåíèå» (ñêâîðöû, ëþäè è äð.). Ñóùåñòâóåò ðÿä ìåòîäîâ, ïîçâîëÿþùèõ îïðåäåëèòü òèï ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè. Îäèí èç íèõ îñíîâàí íà îïðåäåëåíèè êîýôôèöèåíòà ðàñïðåäåëåíèÿ (k) ïî çàêîíó Ïóàññîíà: k = D/x, ãäå D – äèñïåðñèÿ: õ – ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå êîëè÷åñòâà îñîáåé íà ïðîáíûõ ïëîùàäêàõ. Åñëè k = 1, òî ýòî ñëó÷àéíîå ðàñïðåäåëåíèå, åñëè k ìåíüøå 1, òî ýòî ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå, åñëè k áîëüøå 1, òî ýòî ãðóïïîâîå ðàñïðåäåëåíèå. Äðóãîé ìåòîä çàêëþ÷àåòñÿ â èçìåðåíèè êàêèì-ëèáî ñòàíäàðòíûì ñïîñîáîì ðàññòîÿíèÿ ìåæäó îñîáÿìè. Åñëè ïîòîì ïîñòðîèòü ãðàôèê, íà êîòîðîì êâàäðàòíûå êîðíè èç ýòèõ ðàññòîÿíèé ïðåäñòàâëåíû êàê ôóíêöèÿ ÷àñòîò èõ âñòðå÷àåìîñòè, òî ôîðìà ïîëó÷åííîãî ìíîãîóãîëüíèêà áóäåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ. Ñèììåòðè÷íûé ìíîãîóãîëüíèê ñâèäåòåëüñòâóåò î ñëó÷àéíîì ðàñïðåäåëåíèè, 42

ñêîøåííûé âïðàâî – î ðàâíîìåðíîì ðàñïðåäåëåíèè, ñêîøåííûé âëåâî – î ãðóïïîâîì ðàñïðåäåëåíèè. Ýòîò ìåòîä ëó÷øå âñåãî ïðèìåíÿòü äëÿ ðàñòåíèé è íåïîäâèæíûõ èëè ìàëîïîäâèæíûõ æèâîòíûõ. Äèíàìè÷åñêèå ñâîéñòâà – ýòî òàêèå ñâîéñòâà, äëÿ îïðåäåëåíèÿ êîòîðûõ òðåáóåòñÿ ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ: ðîæäàåìîñòü, ñìåðòíîñòü, ðîñò ÷èñëåííîñòè, áèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë. Ðîæäàåìîñòü. Ðîæäàåìîñòü – ýòî ñïîñîáíîñòü ïîïóëÿöèè óâåëè÷èâàòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü â åäèíèöó âðåìåíè çà ñ÷åò ïîÿâëåíèÿ íîâûõ îñîáåé â ïðîöåññå ðàçìíîæåíèÿ.  ýêîëîãèè ïîä ðîæäàåìîñòüþ ïîíèìàåòñÿ ëþáîå ïîÿâëåíèå íîâûõ îñîáåé (äåëåíèå êëåòêè, ïðîðàñòàíèå ñåìÿí, âûëóïëèâàíèå èç ÿèö è ò.ä.). Ïî ñïîñîáó ðàñ÷åòà ðàçëè÷àþò îáùóþ èëè àáñîëþòíóþ (B) è óäåëüíóþ (b) ðîæäàåìîñòü. Àáñîëþòíàÿ ðîæäàåìîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ îáùèì ÷èñëîì îñîáåé, ïîÿâëÿþùèõñÿ â åäèíèöó âðåìåíè â äàííîé ïîïóëÿöèè, è îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: B = ∆ N n/ ∆ t, ãäå ∆ N n – êîëè÷åñòâî îñîáåé, ïîÿâèâøèõñÿ â ïîïóëÿöèè çà âðåìÿ ∆ t, ∆ t, – àíàëèçèðóåìûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Óäåëüíàÿ ðîæäàåìîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ ñðåäíèì ÷èñëîì îñîáåé, ïîÿâèâøèõñÿ â åäèíèöó âðåìåíè â ðàñ÷åòå íà îäíó îñîáü ïîïóëÿöèè, è îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: b = ∆ N n/( ∆ t x No) = B/No, ãäå B – àáñîëþòíàÿ ðîæäàåìîñòü, No – ïåðâîíà÷àëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè.  äåìîãðàôèè óäåëüíóþ ðîæäàåìîñòü ïðèíÿòî ðàññ÷èòûâàòü íà îäíó æåíùèíó ðåïðîäóêòèâíîãî âîçðàñòà, à íå íà âñå íàñåëåíèå.  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé, â êîòîðûõ íàõîäèòñÿ ïîïóëÿöèÿ, ðàçëè÷àþò ôèçèîëîãè÷åñêóþ, èëè ìàêñèìàëüíóþ, ðîæäàåìîñòü è ýêîëîãè÷åñêóþ, èëè ðåàëèçîâàííóþ, ðîæäàåìîñòü. Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ, èëè ìàêñèìàëüíàÿ, ðîæäàåìîñòü – ýòî òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíàÿ ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ íîâûõ îñîáåé â èäåàëüíûõ óñëîâèÿõ. Îíà çàâèñèò îò íàñëåäñòâåííîñòè è ïîñòîÿííà äëÿ âñåõ ïîïóëÿöèé äàííîãî âèäà. Ýêîëîãè÷åñêàÿ, èëè ðåàëèçîâàííàÿ, ðîæäàåìîñòü – ýòî ñêîðîñòü óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè â êîíêðåòíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Îíà çàâèñèò îò ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ñðå43

äû, ïîëîâîãî è âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ïîïóëÿöèè, ïîýòîìó ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíîé íåïîñòîÿííîé äëÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ îäíîãî âèäà. Ðàçíèöà ìåæäó ôèçèîëîãè÷åñêîé è ýêîëîãè÷åñêîé ðîæäàåìîñòüþ ÿâëÿåòñÿ êðèòåðèåì êà÷åñòâà ñðåäû. Íàïðèìåð, âåñíîé ïòèöû äàííîãî âèäà îòëîæèëè 510 ÿèö – ýòî ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðîæäàåìîñòü, èç êîòîðûõ âûëóïèëèñü è îïåðèëèñü 265 ïòåíöî⠖ ýòî ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîæäàåìîñòü.  äàííîé ñðåäå ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîæäàåìîñòü ñîñòàâëÿåò 52% îò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîé. Âåëè÷èíà ðîæäàåìîñòè çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà ãåíåðàöèé â ãîä. Íàñåêîìûå, äàþùèå îäíó ãåíåðàöèþ â ãîä, íàçûâàþòñÿ ìîíîâîëüòèííûå, à äàþùèå íåñêîëüêî ãåíåðàöèé – ïîëèâîëüòèííûå. Ðîæäàåìîñòü òàêæå çàâèñèò îò ÷èñëà ïåðèîäîâ ðàçìíîæåíèÿ â òå÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà. Æèâîòíûå, ðàçìíîæàþùèåñÿ òîëüêî îäèí ðàç â æèçíè, íàçûâàþòñÿ ìîíîöèêëè÷åñêèìè – ëîñîñåâûå ðûáû, ïîäåíêè, ìàéñêèå æóêè è äð.; ðàçìíîæàþùèåñÿ íåñêîëüêî ðàç – ïîëèöèêëè÷åñêèìè – áîëüøèíñòâî ïîçâîíî÷íûõ è ðÿä áåñïîçâîíî÷íûõ; ðàñòåíèÿ, äàþùèå ñåìåíà òîëüêî îäèí ðàç â æèçíè, íàçûâàþòñÿ ìîíîêàðïè÷åñêèìè – ïî÷òè âñå îäíîëåòíèêè, äâóëåòíèêè è íåêîòîðûå ìíîãîëåòíèêè; äàþùèå ñåìåíà íåñêîëüêî ðàç – ïîëèêàðïè÷åñêèìè – íåêîòîðûå îäíîëåòíèêè è áîëüøèíñòâî ìíîãîëåòíèêîâ. Âåëè÷èíà ðîæäàåìîñòè îïðåäåëÿåòñÿ åùå è ñîîòíîøåíèåì ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ è îáùåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè, à òàêæå çàâèñèò îò ïëîäîâèòîñòè – ÷èñëà îñîáåé â îäíîé ãåíåðàöèè. Îäíàêî ìåæäó ðîæäàåìîñòüþ è ïëîäîâèòîñòüþ íå íàáëþäàåòñÿ ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíîé çàâèñèìîñòè. Ïëîäîâèòîñòü çàâèñèò îò ñòåïåíè çàáîòû î ïîòîìñòâå, îáåñïå÷åííîñòè ÿèö ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè. Âûñîêàÿ ïëîäîâèòîñòü âûðàáàòûâàåòñÿ ó âèäîâ, îáëàäàþùèõ áîëåå âûñîêîé ñìåðòíîñòüþ. Îòáîð íà áîëåå âûñîêóþ ïëîäîâèòîñòü – îäíî èç ïðèñïîñîáëåíèé, êîìïåíñèðóþùèõ áîëüøóþ íîðìó ãèáåëè â ïîïóëÿöèè. Ïðè âûñîêîé ïëîäîâèòîñòè îáùàÿ ðîæäàåìîñòü ìîæåò áûòü âåñüìà íèçêîé. Ïëîäîâèòîñòü îáû÷íî òå ì âûøå, ÷åì áîëåå íåáëàãîïðèÿòíà ñðåäà îáèòàíèÿ. Ïî õàðàêòåðó ðîæäàåìîñòè ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü áóäóùåå èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, åñëè ñìåðòíîñòü ïðè 44

ýòîì îñòàåòñÿ ïîñòîÿííîé. Åñëè â ïîïóëÿöèè íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷åíèå ðîæäàåìîñòè, òî ÷èñëåííîñòü åå â áóäóùåì áóäåò ðàñòè. Åñëè æå ðîæäàåìîñòü íå èçìåíÿåòñÿ, òî ÷èñëåííîñòü áóäåò îñòàâàòüñÿ ïîñòîÿííîé. È åñëè ðîæäàåìîñòü â ïîïóëÿöèè ñíèæàåòñÿ, òî ýòî â áóäóùåì ïðèâåäåò ê ñíèæåíèþ åå ÷èñëåííîñòè. Ñìåðòíîñòü. Ñìåðòíîñòü – ýòî ñâîéñòâî ïîïóëÿöèè ñíèæàòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü â åäèíèöó âðåìåíè çà ñ÷åò ãèáåëè îñîáåé. Ýòî àíòèòåçà ðîæäàåìîñòè.  çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáà îïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷àþò äâà âèäà ñìåðòíîñòè – îáùóþ, èëè àáñîëþòíóþ, (D) è óäåëüíóþ (d ) ñìåðòíîñòü. Îáùàÿ ñìåðòíîñòü – ýòî îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé, ïîãèáøèõ â åäèíèöó âðåìåíè. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: D = ∆ Nn/ ∆ t, ãäå ∆ Nn – ýòî êîëè÷åñòâî îñîáåé, ïîãèáøèõ çà âðåìÿ ∆ t; ∆ t – ýòî àíàëèçèðóåìûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Óäåëüíàÿ ñìåðòíîñòü – ýòî ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé, ïîãèáàþùèõ â åäèíèöó âðåìåíè â ðàñ÷åòå íà îäíó îñîáü. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: d = ∆ Nn/( ∆ t x No) = D/No, ãäå D – îáùàÿ ñìåðòíîñòü; No – ïåðâîíà÷àëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè.  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû, â êîòîðûõ ñóùåñòâóåò ïîïóëÿöèÿ, ðàçëè÷àþò ôèçèîëîãè÷åñêóþ, èëè ìèíèìàëüíóþ, è ýêîëîãè÷åñêóþ, èëè ðåàëèçîâàííóþ, ñìåðòíîñòü, Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ, èëè ìèíèìàëüíàÿ, ñìåðòíîñòü îòðàæàåò ãèáåëü îñîáåé â èäåàëüíûõ óñëîâèÿõ. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ íàñëåäñòâåííîñòüþ è ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíîé ïîñòîÿííîé äëÿ âñåõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ âèäà. Ýêîëîãè÷åñêàÿ, èëè ðåàëèçîâàííàÿ, ñìåðòíîñòü îòðàæàåò ãèáåëü îñîáåé â êîíêðåòíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Îíà – âåëè÷èíà íå ïîñòîÿííàÿ äëÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ âèäà è èçìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû â êîíêðåòíîì áèîòîïå, à òàêæå çàâèñèò îò ïîëîâîãî è âîçðàñòíîãî ñîñòàâà ñàìîé ïîïóëÿöèè.  ñâÿçè ñ âûøåñêàçàííûì, â ïîïóëÿöèè ðàçëè÷àþò ôèçèîëîãè÷åñêóþ è ýêîëîãè÷åñêóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè. Îäíàêî äëÿ ýêîëîãà ÷àñòî ãîðàçäî áîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò íå êîëè÷åñòâî ïîãèáøèõ îñîáåé, à ÷èñëî îñîáåé, âûæèâøèõ â ðàçíûå âîçðàñòíûå ïåðèîäû. Ïîëíàÿ êàðòèíà ñìåðòíîñòè â ðàçíûå âîçðàñòíûå ïåðèîäû îïèñûâàåòñÿ ñòà45

òèñòè÷åñêèìè òàáëèöàìè âûæèâàíèÿ, êîòîðûå ñîäåðæàò èíôîðìàöèþ î ñìåðòíîñòè, î ðîæäàåìîñòè, î êîëè÷åñòâå ïîãèáøèõ è âûæèâøèõ îñîáåé â êàæäîì âîçðàñòíîì ïåðèîäå. Íà îñíîâå òàáëèö âûæèâàíèÿ ñòðîÿò êðèâûå çàâèñèìîñòè ÷èñëà âûæèâøèõ èç 1000 èëè 100 îñîáåé (îñü îðäèíàò) îò âîçðàñòà (îñü àáñöèññ), êîòîðûå íàçûâàþòñÿ êðèâûìè âûæèâàíèÿ. Åñëè íà îñè àáñöèññ îòëîæèòü íå âîçðàñò, à ïðîöåíò åãî îò îáùåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè, òî ìîæíî ñðàâíèâàòü ìåæäó ñîáîé ðàçíûå âèäû. Ðàçëè÷àþò òðè òèïà êðèâûõ âûæèâàíèÿ, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò òðåì òèïàì ñìåðòíîñòè íà ïðîòÿæåíèè æèçíåííîãî öèêëà (ðèñ. 4).

Ðèñ. 4. Òèïû êðèâûõ âûæèâàíèÿ (ïî Ì.Áèãîíó è äð., 1989)

I òèï – ñèëüíî âûïóêëàÿ êðèâàÿ, êîãäà ïî÷òè âñå îñîáè äîæèâàþò äî ïðåäåëüíîãî âîçðàñòà, à çàòåì â òå÷åíèå êîðîòêîãî ïåðèîäà ïîãèáàþò. Ïîâûøåííàÿ ñìåðòíîñòü íàáëþäàåòñÿ â ñòàðîì âîçðàñòå.  òàêîé ïîïóëÿöèè ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ïðèáëèæàåòñÿ ê ìàêñèìàëüíîé (íåêîòîðûå íàñåêîìûå ñ õîðîøî çàùèùåííûìè ëè÷èíêàìè, êðóïíûå ìëåêîïèòàþùèå, ÷åëîâåê è äð.). II òèï – ýòî ëèíåéíàÿ ïðÿìàÿ, êîãäà íàáëþäàåòñÿ îäèíàêîâàÿ ñìåðòíîñòü âî âñå âîçðàñòíûå ïåðèîäû. Òàêîé òèï êðèâîé âûæèâàíèÿ âñòðå÷àåòñÿ â ïðèðîäå êðàéíå ðåäêî è â îñíîâíîì ó íèçêîîðãàíèçîâàííûõ îñîáåé (áàêòåðèè, ïðîñòåéøèå, äðîçîôèëà). 46

III òèï – ñèëüíî âîãíóòàÿ êðèâàÿ, êîãäà ïîâûøåííàÿ ñìåðòíîñòü íàáëþäàåòñÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ è äî ñòàðîãî âîçðàñòà äîæèâàþò ëèøü íåìíîãèå îñîáè.  òàêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè íàìíîãî ìåíüøå ìàêñèìàëüíîé (áîëüøèíñòâî ðàñòåíèé, ðûáû, çåìíîâîäíûå, íàñåêîìûå). Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîæåò áûòü ïðîìåæóòî÷íûé òèï êðèâîé âûæèâàíèÿ èëè îíà ìîæåò íîñèòü ñòóïåí÷àòûé õàðàêòåð (íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì). Ôîðìà êðèâîé âûæèâàíèÿ çàâèñèò îò ñòåïåíè çàáîòû î ïîòîìñòâå è äðóãèõ ñïîñîáîâ çàùèòû ìîëîäè. Îíà ÷àñòî âàðüèðóåò â çàâèñèìîñòè îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Ïðè ïîñòîÿííîé ðîæäàåìîñòè ïî õàðàêòåðó ñìåðòíîñòè ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü áóäóùåå èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè. Åñëè ñìåðòíîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ, òî ÷èñëåííîñòü áóäåò ñíèæàòüñÿ. Åñëè ñìåðòíîñòü íå èçìåíÿåòñÿ, òî ÷èñëåííîñòü áóäåò îñòàâàòüñÿ ïîñòîÿííîé. È åñëè ñìåðòíîñòü ñíèæàåòñÿ, òî ÷èñëåííîñòü áóäåò óâåëè÷èâàòüñÿ. Îäíàêî â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ðîæäàåìîñòü è ñìåðòíîñòü ìîãóò èçìåíÿòüñÿ îäíîâðåìåííî, òîãäà ïðîãíîçèðîâàíèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè îñóùåñòâëÿþò íà îñíîâàíèè ñîîòíîøåíèÿ ðîæäàåìîñòè è ñìåðòíîñòè.  çàâèñèìîñòè îò èõ ñîîòíîøåíèÿ ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû ïîïóëÿöèé: 1) ñòàáèëüíàÿ ïîïóëÿöèÿ – ýòî ïîïóëÿöèÿ, â êîòîðîé ðîæäàåìîñòü è ñìåðòíîñòü ñáàëàíñèðîâàíû, ÷èñëåííîñòü óäåðæèâàåòñÿ íà îäíîì óðîâíå, íå ñîêðàùàåòñÿ è íå óâåëè÷èâàåòñÿ, à àðåàë íå ðàñøèðÿåòñÿ è íå ñóæàåòñÿ; 2) ðàñòóùàÿ ïîïóëÿöèÿ – ýòî ïîïóëÿöèÿ, â êîòîðîé ðîæäàåìîñòü ïðåâûøàåò ñìåðòíîñòü, ÷èñëåííîñòü ïðè ýòîì áóäåò óâåëè÷èâàòüñÿ (êîëîðàäñêèé æóê, îíäàòðà, çàÿö-ðóñàê, ýëîäåÿ è äð.); 3) ñîêðàùàþùàÿñÿ ïîïóëÿöèÿ – ýòî ïîïóëÿöèÿ, â êîòîðîé ñìåðòíîñòü ïðåâûøàåò ðîæäàåìîñòü, ÷èñëåííîñòü ïðè ýòîì áóäåò ñíèæàòüñÿ. Ýòî íàáëþäàåòñÿ òîãäà, êîãäà óõóäøàþòñÿ óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âñëåäñòâèå ïåðåíàñåëåíèÿ èëè êîãäà ïðîèñõîäèò óñèëåííîå óíè÷òîæåíèå ÷åëîâåêîì (õèùíûå ïòèöû, êðóïíûå ìëåêîïèòàþùèå). Îäíàêî ïîïóëÿöèÿ áåçãðàíè÷47

íî ñîêðàùàòüñÿ íå ìîæåò. Ïðè îïðåäåëåííîì óðîâíå ÷èñëåííîñòè ñìåðòíîñòü íà÷íåò ïàäàòü, à ðîæäàåìîñòü – ðàñòè, è ñîêðàùàþùàÿñÿ ïîïóëÿöèÿ ïðåâðàòèòñÿ â ðàñòóùóþ, à êîãäà ðîæäàåìîñòü è ñìåðòíîñòü âûðîâíÿþòñÿ, îíà ñòàíåò ñòàáèëüíîé. Åñëè æå ýòîãî íå ïðîèçîéäåò èç-çà âîçäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà, òî òàêàÿ ïîïóëÿöèÿ ìîæåò ïîãèáíóòü. Ðîñò ÷èñëåííîñòè. Ðîñò ÷èñëåííîñòè – ýòî ñâîéñòâî ïîïóëÿöèè èçìåíÿòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü âî âðåìåíè. Ýêîëîãîâ ÷àùå âñåãî èíòåðåñóåò âîïðîñ, ñ êàêîé ñêîðîñòüþ â ïîïóëÿöèè ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè? Îòâåòèòü íà íåãî ìîæíî, îïðåäåëèâ ñðåäíþþ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè (R) èëè óäåëüíóþ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè (r). Ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè îòðàæàåò èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè â åäèíèöó âðåìåíè è îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: R = ∆ Nn/ ∆ t, ãäå ∆ Nn – èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè çà âðåìÿ ∆ t; ∆ t – àíàëèçèðóåìûé èíòåðâàë âðåìåíè. Óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè îòðàæàåò èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè â åäèíèöó âðåìåíè â ðàñ÷åòå íà îäíó îñîáü ïîïóëÿöèè è îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: r = Nn/( ∆ t x No) = R/No, ãäå R – ñðåäíÿÿ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè; No – ïåðâîíà÷àëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè. ×àñòî íåîáõîäèìî çíàòü ñêîðîñòü â òîò èëè èíîé ìîìåíò, êîãäà t ïðèáëèæàåòñÿ ê íóëþ.  ýòîì ñëó÷àå ∆ çàìåíÿåòñÿ ïðîèçâîäíîé dR = dNn/dt; r = dNn/(dt x No). Õàðàêòåð óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì. Ïî ôîðìå êðèâûõ ðîñòà ÷èñëåííîñòè, ïîñòðîåííûõ â àðèôìåòè÷åñêèõ êîîðäèíàòàõ, ìîæíî âûäåëèòü äâà îñíîâíûõ òèïà ðîñòà ÷èñëåííîñòè: 1) íåëèìèòèðîâàííûé, èëè ýêñïîíåíöèàëüíûé, ðîñò ÷èñëåííîñòè; 2) ëèìèòèðîâàííûé, èëè ëîãèñòè÷åñêèé, ðîñò ÷èñëåííîñòè (ðèñ 5.). Íåëèìèòèðîâàííûé, èëè ýêñïîíåíöèàëüíûé, ðîñò ÷èñëåííîñòè õàðàêòåðèçóåòñÿ áûñòðûì óâåëè÷åíèåì ïëîòíîñòè è îïèñûâàåòñÿ J-îáðàçíîé êðèâîé (ðèñ. 5) è ýêñïîíåíöèàëüíûì óðàâíåíèåì: dN/dt = r x No Òàêîé òèï ðîñòà ÷èñëåííîñòè ñïîñîáñòâóåò áûñòðîìó îñâîåíèþ íîâûõ òåððèòîðèé, ïðîòèâîñòîÿíèþ âûåäàíèþ èëè óãðîçå âûòåñíåíèÿ. Îðãàíèçìû ñ íåëèìèòèðîâàííûì òèïîì ðîñòà ÷èñëåííîñòè íàçûâàþòñÿ r-ñòðàòåãè. 48

Âðåìÿ ——> Ðèñ. 5. Êðèâûå ýêñïîíåíöèàëüíîãî (——) è ëîãèñòè÷åñêîãî (- - - -) òèïîâ ðîñòà ÷èñëåííîñòè è îïèñûâàþùèå èõ óðàâíåíèÿ (ïî Í.×åðíîâîé, À. Áûëîâîé, 1986)

Ïðè ëèìèòèðîâàííîì. èëè ëîãèñòè÷åñêîì, ðîñòå ÷èñëåííîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ âíà÷àëå ìåäëåííî (ôàçà ïîëîæèòåëüíîãî óñêîðåíèÿ), çàòåì áûñòðî (ôàçà ëîãàðèôìè÷åñêîãî ðîñòà), íî âñêîðå ïîä âëèÿíèåì ñîïðîòèâëåíèÿ ñðåäû ðîñò ïîñòåïåííî çàìåäëÿåòñÿ (ôàçà îòðèöàòåëüíîãî óñêîðåíèÿ). Òàêîé òèï ðîñòà ÷èñëåííîñòè îïèñûâàåòñÿ S-îáðàçíîé êðèâîé (ðèñ. 5) è ëîãèñòè÷åñêèì óðàâíåíèåì: dN/dt = r x N o/ (K – N)/K, ãäå K – âåðõíèé ïðåäåë ÷èñëåííîñòè èëè åìêîñòü ñðåäû. Ïðè ìàëîé ïëîòíîñòè çàòðóäíåíà âñòðå÷à ïîëîâ, çàùèòà ìîëîäíÿêà, ïðîÿâëåíèå ýôôåêòà ãðóïïû, ïîýòîìó ðîñò ÷èñëåííîñòè èäåò ìåäëåííî (ôàçà ïîëîæèòåëüíîãî óñêîðåíèÿ), äàëåå ïðè îïòèìàëüíîé ïëîòíîñòè äîñòèãàåòñÿ ñòðåìèòåëüíûé ðîñò (ôàçà ëîãàðèôìè÷åñêîãî ðîñòà). Ïðè âûñîêîé ïëîòíîñòè òåìï ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè çàìåäëÿåòñÿ (ôàçà îòðèöàòåëüíîãî óñêîðåíèÿ) è ñêîðîñòü ðîñòà ñíèæàåòñÿ äî íóëÿ, ÷èñëåííîñòü ñòàáèëèçèðóåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ äîñòóïíûìè äëÿ ïîïóëÿöèè ðåñóðñàìè. Îðãàíèçìû ñ ëèìèòèðîâàííûì òèïîì ðîñòà ÷èñëåííîñòè íàçûâàþòñÿ Ê-ñòðàòåãè. 49

 ïðèðîäå íèëèìèòèðîâàííûé òèï ðîñòà ÷èñëåííîñòè âñòðå÷àåòñÿ äîâîëüíî ðåäêî. Êàê ïðàâèëî, òàêèì òèïîì ðîñòà ÷èñëåííîñòè îáëàäàþò ïîïóëÿöèè, çàñåëÿþùèå òåððèòîðèþ áèîòîïà, èìåþùóþ áîëüøèå çàïàñû ðåñóðñîâ, è ãäå åùå íåò êîíêóðåíöèè çà ðåñóðñû Áîëüøèíñòâî ïîïóëÿöèé â ïðèðîäå ñóùåñòâóåò â óñëîâèÿõ îãðàíè÷åííûõ çàïàñîâ ðåñóðñîâ è ïðè íàëè÷èè êîíêóðåíöèè çà íèõ, ïîýòîìó îíè èìåþò ëèìèòèðîâàííûé òèï ðîñòà ÷èñëåííîñòè. Áèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë.  èäåàëüíûõ óñëîâèÿõ, êîãäà ñðåäà íå íàëàãàåò íèêàêèõ îãðàíè÷åíèé, óäåëüíàÿ ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè ñòàíîâèòñÿ ïîñòîÿííîé è ìàêñèìàëüíîé (rmax). Îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíñòâåííûé ïîêàçàòåëü íàñëåäñòâåííî îáóñëîâëåííîé ñïîñîáíîñòè ïîïóëÿöèè ê ðîñòó, êîòîðûé íàçûâàåòñÿ âíóòðåííÿÿ ñêîðîñòü åñòåñòâåííîãî ðîñòà, èëè áèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë. Òåðìèí «áèîòè÷åñêèé ïîòåíöèàë» ââåë Ð.×åïìåí â 1928 ãîäó, îïðåäåëèâ åãî êàê âðîæäåííîå ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ ê ðàçìíîæåíèþ è âûæèâàíèþ, ò.å. ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè. Îí ôàêòè÷åñêè ïðåäñòàâëÿåò ðàçíîñòü ìåæäó ìàêñèìàëüíîé, èëè ôèçèîëîãè÷åñêîé, ðîæäàåìîñòüþ è ìèíèìàëüíîé, èëè ôèçèîëîãè÷åñêîé, ñìåðòíîñòüþ è, ñëåäîâàòåëüíî, ÿâëÿåòñÿ âåëè÷èíîé, ïîñòîÿííîé äëÿ âèäà: rmax. = b max. - d min. Ðàçíèöà ìåæäó áèîòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì è ñêîðîñòüþ ðîñòà â ðåàëüíûõ ïîëåâûõ óñëîâèÿõ ÿâëÿåòñÿ îöåíêîé ìåðû ñîïðîòèâëåíèÿ ñðåäû, êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåò ñóììó âñåõ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ ñðåäû. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé è åå ðåãóëÿöèÿ Âñÿ ñîâîêóïíîñòü ôàêòîðîâ ñðåäû â ïðèðîäå ïîñòîÿííî èçìåíÿåòñÿ è ñîçäàåò îïðåäåëåííûå óñëîâèÿ äëÿ ïîïóëÿöèè, âûçûâàÿ êîëåáàíèÿ åå ÷èñëåííîñòè. Åñëè êîðìîâàÿ áàçà äëÿ ïîïóëÿöèè íå îãðàíè÷åíà, òî åå ÷èñëåííîñòü ïåðâîíà÷àëüíî ðàñòåò ïî íå ëèìèòèðîâàííîìó òèïó, íî ïðè äîñòèæåíèè âûñîêîé ïëîòíîñòè â ïîïóëÿöèè âîçíèêàþò ýïèäåìèè, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê ðåçêîìó ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè äî ìàëûõ âåëè÷èí. Âûæèâøèå îñîáè çàòåì íà÷èíàþò áûñòðî ðàçìíîæàòüñÿ è âñå ïîâòîðÿåòñÿ ñíîâà. Òàêîé òèï äèíàìèêè ÷èñ50

ëåííîñòè ñ ðåçêèìè åå êîëåáàíèÿìè ïîëó÷èë íàçâàíèå òðèããåðíàÿ äèíàìèêà.  ïðèðîäå îí âñòðå÷àåòñÿ äîâîëüíî ðåäêî, â îñíîâíîì â ïîïóëÿöèÿõ íèçêîîðãàíèçîâàííûõ îñîáåé. Åñëè êîðìîâàÿ áàçà îãðàíè÷åíà, òî ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè ïåðâîíà÷àëüíî ðàñòåò ïî ëèìèòèðîâàííîìó òèïó è, äîñòèãíóâ åìêîñòè ñðåäû (Ê), îíà äîëæíà áûëà áû îñòàíîâèòüñÿ, íî â äåéñòâèòåëüíîñòè ïðîèñõîäèò ïðîñêîê ÷èñëåííîñòè âûøå Ê, à çàòåì ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå. Ïðè÷èíà â òîì, ÷òî êàæäûé öèêë ðàçìíîæåíèÿ òðåáóåò îïðåäåëåííîãî ïðîìåæóòêà âðåìåíè, è êîãäà ïðè äîñòèæåíèè åìêîñòè ñðåäû ðàçìíîæåíèå ïðåêðàùàåòñÿ, îñîáè åùå ïðîäîëæàþò ðîæäàòüñÿ. Ýòî è âûçûâàåò ïðîñêîê ÷èñëåííîñòè. Îí îáóñëîâëåí çàäåðæêîé ðàçìíîæåíèÿ. Êîãäà èç-çà áîëüøîé ÷èñëåííîñòè êîðìîâàÿ áàçà îêàçûâàåòñÿ èñ÷åðïàíà, â ïîïóëÿöèè íàáëþäàåòñÿ ïàäåíèå ÷èñëåííîñòè íèæå åìêîñòè ñðåäû, ïîñëå ÷åãî ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ êîðìîâîé áàçû, è ÷èñëåííîñòü íà÷èíàåò ðàñòè, çàòåì ïîâòîðÿåòñÿ î÷åðåäíîé öèêë. Ïðè ïîñòîÿííîé åìêîñòè ñðåäû ýòè êîëåáàíèÿ íîñÿò ðåãóëÿðíûé õàðàêòåð è íàçûâàþòñÿ öèêëè÷åñêèìè, èëè îñöèëëÿöèÿìè.  ïðèðîäå òàêîé òèï äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè âñòðå÷àåòñÿ êðàéíå ðåäêî, ïîñêîëüêó åìêîñòü ñðåäû ïîñòîÿííî ìåíÿåòñÿ. Åìêîñòü ñðåäû ìîæåò ìåíÿòüñÿ êàê â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà, òàê è â çàâèñèìîñòè îò ãîäà, â ðåçóëüòàòå â ïîïóëÿöèè íàáëþäàþòñÿ íåðåãóëÿðíûå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè, òàê êàê êàæäûé ðàç ïðîñêîê ÷èñëåííîñòè ïðîèñõîäèò îòíîñèòåëüíîãî äðóãîãî çíà÷åíèÿ Ê. Òàêèå íåðåãóëÿðíûå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàçûâàþòñÿ ôëóêòóàöèÿìè (ðèñ. 6). .

Ðèñ. 6. Íåðåãóëÿðíûå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè (ôëóêòóàöèè) ïîïóëÿöèé ðûñè (1) è çàéöà-áåëÿêà (2) â Êàíàäå (ïî Â. Ðàäêåâè÷ó, 1997)

51

 ïðèðîäå ðàçëè÷àþò ñåçîííûå è ãîäè÷íûå ôëóêòóàöèè.  ñâîþ î÷åðåäü ãîäè÷íûå ôëóêòóàöèè ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: 1) ôëóêòóàöèè, êîíòðîëèðóåìûå ãîäè÷íûìè ðàçëè÷èÿìè âíåøíèõ ôàêòîðîâ; 2) ôëóêòóàöèè, ñâÿçàííûå ñ ñàìîé äèíàìèêîé ïîïóëÿöèè. Èç âñåõ ïðè÷èí, âûçûâàþùèõ êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè, íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ãëàâíóþ ðîëü îòâîäÿò êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì, ñ÷èòàÿ áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû âòîðîñòåïåííûìè. Ïî ìíåíèþ äðóãèõ, òîëüêî òå ôàêòîðû, êîòîðûå çàâèñÿò îò ïëîòíîñòè, âûçûâàþò êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè. Ìíîãèå ó÷åíûå ïðèçíàþò ðîëü òåõ è äðóãèõ.  ýêîñèñòåìàõ ñ íèçêèì óðîâíåì âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé ïîäâåðæåíà ñèëüíîìó âîçäåéñòâèþ ôèçè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ è çàâèñèò îò ïîãîäû, õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ñðåäû è ñòåïåíè åå çàãðÿçíåíèÿ.  ýêîñèñòåìàõ ñ âûñîêèì óðîâíåì âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé â îñíîâíîì êîíòðîëèðóþòñÿ áèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè. Âñå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà èõ âëèÿíèÿ íà ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: 1) ôàêòîðû, íåçàâèñèìûå îò ïëîòíîñòè; 2) ôàêòîðû, çàâèñèìûå îò ïëîòíîñòè. Ê ïåðâîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ôàêòîðû, äåéñòâóþùèå íà ïîïóëÿöèè ïîñòîÿííî è èçìåíÿþùèå èõ ÷èñëåííîñòü îäíîíàïðàâëåííî, íåçàâèñèìî îò âåëè÷èíû ïîïóëÿöèè. Òàê äåéñòâóþò àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû è ïðåæäå âñåãî êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû, à òàêæå àíòðîïîãåííûå ôàêòîðû, çà èñêëþ÷åíèåì ïðèðîäîîõðàííûõ ôàêòîðîâ. Äåéñòâèå èõ íå âñåãäà ïðîÿâëÿåòñÿ ñðàçó. Ýòè ôàêòîðû åùå íàçûâàþò ìîäèôèöèðóþùèìè, ïîñêîëüêó îíè íå îáåñïå÷èâàþò ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè, à ëèøü âûçûâàþò åå èçìåíåíèÿ. Êî âòîðîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ ôàêòîðû, äåéñòâèå êîòîðûõ íà ïîïóëÿöèþ ìîæåò áûòü ïðÿìûì, ò.å. óñèëèâàòüñÿ ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê âåðõíåìó ïðåäåëó, èëè èíâåðñíûì, ò.å. îñëàáåâàòü ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ïëîòíîñòè. Ýòè ôàêòîðû èçìåíÿþò ÷èñëåííîñòü â ñòîðîíó îïòèìàëüíîãî óðîâíÿ è ïðåäîòâðàùàþò ïåðåíàñåëåíèå, ïîýòîìó Â.Âèêòîðîâ ïðåäëîæèë íàçûâàòü èõ ðåãóëèðóþùèìè ôàêòîðàìè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû è ïðèðîäîîõðàííûå àíòðîïîãåííûå 52

ôàêòîðû. Çàâèñèìûå îò ïëîòíîñòè ôàêòîðû, êàê ïðàâèëî, âëèÿþò íà ñêîðîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè ïóòåì èçìåíåíèÿ åå ðîæäàåìîñòè èëè ñìåðòíîñòè. Áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, çàâèñèìûå îò ïëîòíîñòè, ïî õàðàêòåðó âëèÿíèÿ íà ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ãðóïïû: 1) âíóòðèâèäîâûå; 2) ìåæâèäîâûå. Ðàññìîòðèì õàðàêòåð äåéñòâèÿ âíóòðèâèäîâûõ ôàêòîðîâ. Ê.Âèíè-Ýäâàðäñ â 1962 ãîäó ïðåäëîæèë äâà ìåõàíèçìà ñòàáèëèçàöèè ïëîòíîñòè íèæå óðîâíÿ íàñûùåíèÿ çà ñ÷åò âíóòðèâèäîâûõ ôàêòîðîâ: 1) òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå; 2) ãðóïïîâîå ïîâåäåíèå. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå âûðàáîòàëîñü â õîäå ýâîëþöèè è ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì ìåõàíèçìîì ñäåðæèâàíèÿ ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé. Àêòèâíîñòü îñîáåé èëè ãðóïïû îñîáåé îáû÷íî îãðàíè÷èâàåòñÿ îïðåäåëåííûì ïðîñòðàíñòâîì, êîòîðîå íàçûâàþò èíäèâèäóàëüíûì èëè ñåìåéíûì ó÷àñòêîì. È åñëè îí ìåòèòñÿ, îõðàíÿåòñÿ è íå ïåðåêðûâàåòñÿ ñ äðóãèìè ó÷àñòêàìè, òî åãî íàçûâàþò «òåððèòîðèåé». Âïåðâûå òåðìèí «òåððèòîðèÿ» áûë èñïîëüçîâàí â 1920 ãîäó Ý.Ãîâàðäîì. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå ñîñòîèò â ìå÷åíèè ãðàíèö ó÷àñòêà (ïåíèåì, ìî÷îé, ýêñêðåìåíòàìè è ò.ä.) è åãî îõðàíå. Îíî õàðàêòåðèçóåòñÿ è ñëîæíûì ðåïðîäóêòèâíûì ïîâåäåíèåì – ñòðîèòåëüñòâî ãíåçä, îòêëàäûâàíèå ÿèö, çàáîòà î ïîòîìñòâå è åãî çàùèòà è ò.ä. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå æèâîòíûõ, âûðàáîòàâøååñÿ â õîäå ýâîëþöèè êàê ñèñòåìà èíñòèíêòî⠖ íàèáîëåå ýôôåêòèâíûé ìåõàíèçì ñäåðæèâàíèÿ ðîñòà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé. Ìå÷åíèå è îõðàíà ó÷àñòêîâ, íåäîïóñêàíèå ðàçìíîæåíèÿ íà íèõ «÷óæèõ» îñîáåé ïðèâîäèò ê ðàöèîíàëüíîìó èñïîëüçîâàíèþ òåððèòîðèè. Ïîëàãàþò, ÷òî òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå ïîçâîëÿåò èçáåãàòü äàâëåíèÿ õèùíèêîâ è ïðåäîòâðàùàåò ðàñïðîñòðàíåíèå áîëåçíåé âñëåäñòâèå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçîáùåíèÿ îñîáåé. Îíî ñïîñîáñòâóåò ðàçäåëåíèþ è ñîõðàíåíèþ ðåñóðñîâ è îáëåã÷àåò âñòðå÷ó îñîáåé äàííîãî âèäà ïðè ðàçìíîæåíèè. Ïðè íàðóøåíèè ãðàíèö çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ïëîòíîñòè íàáëþäàþòñÿ ðàçíûå ôîðìû âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèè: 53

1) êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñû. Ïðè íåäîñòàòêå æèçíåííî íåîáõîäèìûõ ðåñóðñîâ ÷àñòü æèâîòíûõ ïîãèáàåò, à ó ðàñòåíèé íàáëþäàåòñÿ ñàìîèçðåæèâàíèå è èçìåíåíèå âåãåòàòèâíîé ìîùíîñòè; 2) ïðÿìîé àíòàãîíèçì – áèîëîãè÷åñêàÿ è õèìè÷åñêàÿ «âîéíà» â ïðèðîäå. Áèîëîãè÷åñêàÿ «âîéíà» – ýòî óìåðùâëåíèå êîíêóðåíòîâ âíóòðè ïîïóëÿöèè ïóòåì ïðÿìîãî íàïàäåíèÿ. Õèìè÷åñêàÿ «âîéíà» – ýòî âûäåëåíèå õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, çàäåðæèâàþùèõ ðîñò è ðàçâèòèå èëè óáèâàþùèõ ìîëîäûõ îñîáåé (ðàñòåíèÿ, âîäíûå æèâîòíûå). Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå ìîæåò âëèÿòü è íà ãåíåòè÷åñêóþ ïðèñïîñîáëåííîñòü (âåðîÿòíîñòü îñòàâëÿòü ïîòîìñòâî). Åñëè îñîáè íå îáåñïå÷åíû íåîáõîäèìîé òåððèòîðèåé, òî îíè íå ðàçìíîæàþòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè íå ñíèçèòñÿ äî íåîáõîäèìîãî óðîâíÿ. Ïðè óâåëè÷åíèè ïëîòíîñòè ó îñîáåé ìîãóò íàáëþäàòüñÿ òàêèå èçìåíåíèÿ ôèçèîëîãèè è ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, ïðèâîäÿò ê ïîÿâëåíèþ èíñòèíêòà ìàññîâîé ìèãðàöèè. Ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ìîæåò èìåòü ðåôëåêòîðíîå èëè ñèãíàëüíîå çíà÷åíèå. Òàêàÿ ñèãíàëèçàöèÿ ïðèâîäèò ðåôëåêòîðíûì ïóòåì ê ñîêðàùåíèþ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, à ïðè ìàëîé ïëîòíîñòè – ê óñèëåííîìó ðîñòó è ðàçìíîæåíèþ. Ó çåìíîâîäíûõ è êðûñ, êàê óñòàíîâèë Ñ.Ñ.Øâàðö, îíà èìååò õèìè÷åñêóþ ïðèðîäó. Âàæíûì ìåõàíèçìîì ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè â ïåðåóïëîòíåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ÿâëÿåòñÿ ñòðåññ-ðåàêöèÿ. Ïîâûøåíèå ïëîòíîñòè ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû âñòðå÷ ìåæäó îñîáÿìè, âûçûâàþùèõ ó íèõ òàêèå èçìåíåíèÿ ôèçèîëîãèè, êîòîðûå âåäóò ê ñíèæåíèþ ðîæäàåìîñòè è óâåëè÷åíèþ ñìåðòíîñòè. Ó ìëåêîïèòàþùèõ ýòî ÿâëåíèå íàçâàíî ñòðåññîì è âïåðâûå áûëî îïèñàíî â 1936 ãîäó Ã.Ñåëüå äëÿ ÷åëîâåêà. Ïðè ðàçâèòèè ñòðåññà ñèãíàëû îò âíåøíèõ ðàçäðàæèòåëåé ïîñòóïàþò â êîðó ãîëîâíîãî ìîçãà è ìåíÿþò àêòèâíîñòü ãèïîòàëàìóñà – öåíòðàëüíîãî çâåíà âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû. Äåÿòåëüíîñòü ãèïîòàëàìóñà èçìåíÿåò ôóíêöèîíèðîâàíèå ãèïîôèçàðíîíàäïî÷å÷íèêîâîé ãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû.  ñîñòîÿíèè ñòðåññà ó æèâîòíûõ óâåëè÷èâàåòñÿ êîðà íàäïî÷å÷íèêîâ è ïîâûøàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ êîðòèêîñòåðîèäîâ â êðîâè, à òàêæå ïðîèñ54

õîäèò ðÿä äðóãèõ èçìåíåíèé â ãîðìîíàëüíîì ïðîôèëå, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê ñëåäóþùèì ïîñëåäñòâèÿì: 1) íàðóøåíèå îâóëÿöèè è ïðîöåññà îâîãåíåçà – æåíñêîå áåñïëîäèå; 2) íàðóøåíèå ñïåðìàòîãåíåçà – ìóæñêîå áåñïëîäèå; 3) ðåçîðáöèÿ ýìáðèîíîâ èëè âûêèäûøè; 4) óìåíüøåíèå ÷èñëà ïîêîëåíèé â ãîä è êîëè÷åñòâà îñîáåé â îäíîì ïîêîëåíèè; 5) óäëèíåíèå ñðîêîâ ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ; 6) ïðåæäåâðåìåííîå ïðåêðàùåíèå ëàêòàöèè; 7) îñëàáëåíèå èììóíèòåòà è ñíèæåíèå óñòîé÷èâîñòè ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû; 8) óãàñàíèå èíñòèíêòà çàáîòû î ïîòîìñòâå; 9) èçìåíåíèå ïîâåäåíèÿ (ïîâûøàåòñÿ àãðåññèâíîñòü, ìîæåò íàáëþäàòüñÿ êàííèáàëèçì, ìåíÿåòñÿ ðåàêöèÿ íà îñîáåé ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà, ìîëîäíÿê è ò.ä.). Âñå ýòè ïîñëåäñòâèÿ â êîíå÷íîì èòîãå âûçûâàþò ñíèæåíèå ðîæäàåìîñòè èëè ïîâûøåíèå ñìåðòíîñòè, ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ÷èñëåííîñòè. Ñòðåññ íå âûçûâàåò íåîáðàòèìûõ èçìåíåíèé â ïîëîâîé ñèñòåìå, à ïðèâîäèò ëèøü ê âðåìåííîìó ãîðìîíàëüíîìó áëîêèðîâàíèþ åå ôóíêöèè. Ïðè óñòðàíåíèè ïåðåíàñåëåíèÿ ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ ìîæåò âîññòàíàâëèâàòüñÿ î÷åíü áûñòðî. Ñèãíàë î ñîêðàùåíèè ÷èñëåííîñòè âëèÿåò íà ôèçèîëîãèþ îñîáåé, âûçûâàÿ ìîáèëèçàöèþ åå ðåñóðñîâ íà ïîääåðæàíèå íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè, íà ïîâûøåíèå óñòîé÷èâîñòè ê íåáëàãîïðèÿòíûì ôàêòîðàì.  ðåçóëüòàòå ñíèæàþòñÿ òåìïû ñòàðåíèÿ, âîçðàñòàåò ïðîöåíò ñàìîê, óâåëè÷èâàåòñÿ èõ ïëîäîâèòîñòü Ãðóïïîâîå ïîâåäåíèå. Ó æèâîòíûõ, æèâóùèõ ãðóïïàìè, áîëåå âûñîêàÿ ñïîñîáíîñòü ê ñàìîðåãóëÿöèè. Ýòî ñâîéñòâî ïîëó÷èëî íàçâàíèå «ýôôåêò ãðóïïû». Ïîêàçàòåëÿìè ýôôåêòà ãðóïïû ÿâëÿþòñÿ òåððèòîðèàëüíîñòü (ñëîæíàÿ ñèñòåìà ñèãíàëèçàöèè çàïàõîì, çâóêîì, ñïåöèôèêîé ïîâåäåíèÿ; âçàèìíûé îáìåí èíôîðìàöèåé) è ôàçîâàÿ èçìåí÷èâîñòü (ïåðåõîä îò îäèíî÷íîé ê ñòàäíîé ôàçå, êîòîðàÿ ìèãðèðóåò è èìååò ñíèæåííóþ ïëîäîâèòîñòü). Ýôôåêò ãðóïïû ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàí ñ ïëîòíîñòüþ ïîïóëÿöèè è ñëóæèò ìåõàíèçìîì ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè.  åãî ïðîÿâëåíèè áîëüøóþ ðîëü èãðàþò ãîðìîíàëüíûå ìåõàíèçìû. Ñàìîå ñèëüíîå ïðîÿâëåíèå ýôôåêòà ãðóïïû ñâîéñòâåííî îáùåñòâåííûì ãðóïïàì. Ó æèâîòíûõ ñ õîðîøî âûðàæåííîé ñè55

ñòåìîé èåðàðõè÷åñêîé ïîä÷èíåííîñòè â ãðóïïàõ ñòðåññ-ðåàêöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ îñîáåííî ñïåöèôè÷íî. Äîìèíèðóþùèå îñîáè ñòðåññ ðåàêöèè íå ïðîÿâëÿþò, íî îíà î÷åíü ñèëüíî ïðîÿâëÿåòñÿ ó ïîä÷èíåííûõ îñîáåé, ÷òî òîðìîçèò èõ âîñïðîèçâîäèòåëüíûå ôóíêöèè.  ïåðåóïëîòíåííûõ ïîïóëÿöèÿõ ñòðåññ îõâàòûâàåò áîëüøóþ ÷àñòü îñîáåé è òàêèì îáðàçîì òîðìîçèòñÿ ðîñò ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè. Âñå âíóòðèâèäîâûå, çàâèñèìûå îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè âêëþ÷àþòñÿ äî òîãî, êàê ïðîèçîéäåò ïîëíîå èñ÷åðïàíèå ðåñóðñîâ ñðåäû. Áëàãîäàðÿ ýòîìó â ïîïóëÿöèÿõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñàìîðåãóëÿöèÿ ÷èñëåííîñòè. Íî ïîñêîëüêó ïîïóëÿöèÿ ñóùåñòâóåò íå èçîëèðîâàííî, à â ñâÿçè ñ äðóãèìè ïîïóëÿöèÿìè, òî â ïðèðîäå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ðàçëè÷íûå òèïû ìåæâèäîâûõ âçàèìîäåéñòâèé. Èç âñåõ ìåæâèäîâûõ áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ðåãóëèðóþùåå âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè îêàçûâàþò ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ, õèùíè÷åñòâî è ïàðàçèòèçì. Ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â òåõ æå ôîðìàõ (ïðÿìîé àíòàãîíèçì è êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñ), ÷òî è âíóòðèâèäîâàÿ, òîëüêî â äàííîì ñëó÷àå âçàèìîäåéñòâèå ïðîèñõîäèò ìåæäó îñîáÿìè íå îäíîãî è òîãî æå, à ðàçíûõ âèäîâ. Õèùíè÷åñòâî è ïàðàçèòèçì îêàçûâàþò ðåãóëèðóþùåå äåéñòâèå íà ÷èñëåííîñòü âçàèìîäåéñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé ñõîäíûì îáðàçîì. Ã.Ô.Ãàóçå â ñâîèõ êëàññè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòàõ çàìåòèë âçàèìîñâÿçü èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè õèùíèêà Didinium nasutum è æåðòâû Paramecium caudatum (ðèñ.7).

Ðèñ. 7. Èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé èíôóçîðèè-òóôåëüêè (æåðòâà, o—o ) è èíôóçîðèè äèäèíèóì (õèùíèê, •.......•) ïðè êóëüòèâèðîâàíèè â îáùåì ñîñóäå (îïûòû Ã.Ô.Ãàóçå, ïî Ð. Äàæî, 1975)

56

Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè æåðòâû ñîçäàåò êîðìîâóþ áàçó äëÿ õèùíèêà è ÷èñëåííîñòü åãî íà÷èíàåò ðàñòè. Íî êîãäà ÷èñëåííîñòü õèùíèêà ñòàíîâèòñÿ âûñîêîé, îí ïîåäàåò ìíîãî æåðòâû è ÷èñëåííîñòü åå íà÷èíàåò ïàäàòü. Ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè æåðòâû âûçûâàåò ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè õèùíèêà âñëåäñòâèå íåäîñòàòêà êîðìà. Ïðè íèçêîé ÷èñëåííîñòè õèùíèêà åãî äàâëåíèå íà æåðòâó ñíèæàåòñÿ, è îíà îïÿòü íà÷èíàåò óâåëè÷èâàòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü, ÷òî â äàëüíåéøåì ïðèâåäåò ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè õèùíèêà è ò.ä. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì ïðîèñõîäèò âçàèìîâëèÿíèå ïîïóëÿöèé äðóã íà äðóãà ïðè ïàðàçèòèçìå. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà ñîâïàäàåò ñ äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè æåðòâû, à äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòà – ñ äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè õèùíèêà. ÃËÀÂÀ III. Ó×ÅÍÈÅ Î ÑÎÎÁÙÅÑÒÂÀÕ (ÑÈÍÝÊÎËÎÃÈß)

Òèïû ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé  ïðèðîäå ïîïóëÿöèè ðàçíûõ âèäîâ, ñóùåñòâóþùèå ñîâìåñòíî â ïðåäåëàõ áèîòîïà, âçàèìîäåéñòâóþò ìåæäó ñîáîé, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ÷èñëåííîñòü îñîáåé ìîæåò íå èçìåíÿòüñÿ èëè èçìåíÿòüñÿ, ìîæåò èçìåíÿòüñÿ îäíîíàïðàâëåííî èëè ðàçíîíàïðàâëåííî. Òèïû âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðûõ ÷èñëåííîñòü âçàèìîäåéñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé îñòàåòñÿ íåèçìåííîé, íàçûâàþòñÿ íåéòðàëüíûìè. Åñëè æå ïðè âçàèìîäåéñòâèè ÷èñëåííîñòü õîòÿ áû â îäíîé ïîïóëÿöèè ïîâûøàåòñÿ áåç ñíèæåíèÿ â äðóãîé, òî òàêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ íàçûâàþòñÿ ïîëîæèòåëüíûìè, èëè ñèìáèîòè÷åñêèìè. Âçàèìîîòíîøåíèÿ, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê ñíèæåíèþ ÷èñëåííîñòè õîòÿ áû â îäíîé èç ïîïóëÿöèé, íåçàâèñèìî îò õàðàêòåðà ÷èñëåííîñòè â äðóãîé ïîïóëÿöèè, íàçûâàþòñÿ îòðèöàòåëüíûìè, èëè àíòàãîíèñòè÷åñêèìè. Ëþáîé òèï âçàèìîîòíîøåíèé ìîæíî îïèñàòü ñ ïîìîùüþ äâóõ ñèìâîëîâ, îòðàæàþùèõ èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè âçàèìîäåéñòâóþùèõ ïîïóëÿöèé, åñëè óñëîâèòüñÿ îòñóòñòâèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè îáîçíà÷àòü ñèìâîëîì «0», óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè – ñèìâîëîì «+», à ñíèæåíèå 57

÷èñëåííîñòè – ñèìâîëîì «-». Èñïîëüçóÿ ýòè îáîçíà÷åíèÿ, íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå òèïû ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé ïðåäñòàâèì â âèäå òàáëèöû (òàáë. 1). Ïðåäñòàâëåííûå â òàáëèöå 1 òèïû ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé îõàðàêòåðèçóåì áîëåå ïîäðîáíî. 1. Íåéòðàëèçì – ýòî íåéòðàëüíûé òèï âçàèìîîòíîøåíèé, ïðè êîòîðîì ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèé äâóõ âèäîâ íà îäíîé òåððèòîðèè íå âûçûâàåò ó íèõ íè ïîëîæèòåëüíûõ, íè îòðèöàòåëüíûõ èçìåíåíèé ÷èñëåííîñòè. Ïðè íåéòðàëèçìå âèäû íå ñâÿçàíû íåïîñðåäñòâåííî ìåæäó ñîáîé, íî çàâèñÿò îò ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâà â öåëîì (çàÿö è ñîñíû â ëåñó). Òàáëèöà 1 Õàðàêòåðèñòèêà òèïîâ ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé (ïî Þ.Îäóìó, 1986) ¹

Òèï âçàèìîîòíîøåíèé

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Íåéòðàëèçì Ïðÿìîé àíòàãîíèçì Êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñ Àìåíñàëèçì Ïàðàçèòèçì Õèùíè÷åñòâî Êîììåíñàëèçì Ïðîòîêîîïåðàöèÿ Ìóòóàëèçì

×èñëåííî ïîïóëÿöè 0 + + +

2. Ïðÿìîé àíòàãîíèçì – ýòî îòðèöàòåëüíûé, äâóñòîðîííå íåâûãîäíûé òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîòîðûé âîçíèêàåò ìåæäó âèäàìè ñî ñõîäíûìè ïîòðåáíîñòÿìè.  ýòîì ñëó÷àå ñîâìåñòíîå ñóùåñòâîâàíèå îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ÷èñëåííîñòè îáåèõ ïîïóëÿöèé, òàê êàê â ðåçóëüòàòå êîíêóðåíöèè îíè óíè÷òîæàþò äðóã äðóãà ëèáî ïóòåì ïðÿìîãî íàïàäåíèÿ, ëèáî ñ ïîìîùüþ õèìè÷åñêèõ âûäåëåíèé. Ïðÿìîé àíòàãîíèçì – ýòî áèîëîãè÷åñêàÿ» è õèìè÷åñêàÿ «âîéíà» â ïðèðîäå (ëåâ è òèãð â áîðüáå çà æåðòâó, ïûðåé è îâåñ â áîðüáå çà âëàãó è ìèíåðàëüíûå âåùåñòâà). Íåìåöêèé áîòàíèê Õ.Ìîëèø â 1937 ãîäó ââåë òåðìèí «àëåëëîïàòèÿ» äëÿ 58

îáîçíà÷åíèÿ âûäåëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà ðàñòåíèÿìè, æèâîòíûìè è ìèêðîîðãàíèçìàìè, ïîýòîìó ïðÿìîé àíòàãîíèçì, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ âûäåëåíèåì õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ÷àñòî íàçûâàþò àëåëëîïàòèåé. 3. Êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñ – ýòî îòðèöàòåëüíûé, äâóñòîðîííå íåâûãîäíûé òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîòîðûé âîçíèêàåò ìåæäó âèäàìè, èñïîëüçóþùèìè îäèíàêîâûå ðåñóðñû ïðè èõ íåäîñòàòêå .  ýòîì ñëó÷àå ÷èñëåííîñòü îáåèõ ïîïóëÿöèé ñíèæàåòñÿ âñëåäñòâèå ãèáåëè îñîáåé èç-çà íåäîñòàòêà ðåñóðñà. Áûëî çàìå÷åíî, ÷òî áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû ñ îäèíàêîâûìè ïîòðåáíîñòÿìè â ðåñóðñàõ, êàê ïðàâèëî, íå ñóùåñòâóþò âìåñòå. Îáúÿñíåíèå ýòîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ðàçäåëåíèÿ ñòàëî âîçìîæíûì â 1932 ãîäó ïîñëå åãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ïîäòâåðæäåíèÿ êëàññè÷åñêèìè ýêñïåðèìåíòàìè Ã.Ô.Ãàóçå, íà îñíîâàíèè êîòîðûõ áûë ñôîðìóëèðîâàí «ïðèíöèï êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ», èëè «ïðèíöèï Ãàóçå». Ã.Ô.Ãàóçå ïðîâîäèë ñâîè ýêñïåðèìåíòû íà ïîïóëÿöèÿõ äâóõ âèäîâ ïðîñòåéøèõ – P. caudatum è P. aurelia. Ïî îòäåëüíîñòè êàæäàÿ ïîïóëÿöèÿ óâåëè÷èâàëà ñâîþ ÷èñëåííîñòü â ñîîòâåòñòâèè ñ S-îáðàçíîé êðèâîé ëèìèòèðîâàííîãî ðîñòà ÷èñëåííîñòè (ðèñ. 8).

Ðèñ. 8. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé P. caudatum (1) è P. aurelia (2) ïðè ñîâìåñòíîì (À) è ðàçäåëüíîì ñóùåñòâîâàíèè (Á) (ïî Í.×åðíîâîé, À. Áûëîâîé, 1988)

59

Ïðè ñîâìåñòíîì ñóùåñòâîâàíèè ñíà÷àëà íàáëþäàëñÿ ðîñò ÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç âèäîâ, à çàòåì ÷èñëåííîñòü P.caudatum ïîñòåïåííî ñòàëà ñîêðàùàòüñÿ, à çàòåì îíà ñîâñåì èñ÷åçëà, òîãäà êàê ÷èñëåííîñòü P.aurelia, äîñòèãíóâ ìàêñèìóìà, îñòàâàëàñü ïîñòîÿííîé (ðèñ. 8).  õîäå ýêñïåðèìåíòà íè îäèí èç âèäîâ îðãàíèçìîâ íå íàïàäàë íà äðóãîé è íå âûäåëÿë âðåäíûõ âåùåñòâ. Ïðîñòî P.aurelia îòëè÷àëàñü áîëüøåé ñêîðîñòüþ ðîñòà è ïðè îãðàíè÷åííîì êîëè÷åñòâå ðåñóðñîâ çà ñ÷åò ýòîãî èìåëà ïðåèìóùåñòâî. Ïîáåäèòåëåì â êîíêóðåíòíîé áîðüáå îñòàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, òîò âèä, êîòîðûé â äàííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ èìååò õîòÿ áû íåáîëüøîå ïðåèìóùåñòâî ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèì. Ýòî çíà÷èò, ÷òî îí áîëåå ïðèñïîñîáëåí ê óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ. «Ïðèíöèï êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ» ôîðìóëèðóåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: äâà âèäà, îáëàäàþùèõ îäèíàêîâûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè, ñîâìåñòíî ñóùåñòâîâàòü íå ìîãóò, îäèí âèä (áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûé) âûòåñíÿåò äðóãîé (ìåíåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûé). 4. Àìåíñàëèçì – ýòî îòðèöàòåëüíûé, îäíîñòîðîííå íåâûãîäíûé äëÿ îäíîé ïîïóëÿöèè è áåçðàçëè÷íûé äëÿ äðóãîé ïîïóëÿöèè òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîãäà îäíà ïîïóëÿöèÿ óãíåòàåò äðóãóþ, à ñàìà ïðè ýòîì íå èçìåíÿåò ñâîþ ÷èñëåííîñòü (ñâåòîëþáèâûå ðàñòåíèÿ ïîä åëÿìè, ïëåñíåâûå ãðèáû è áàêòåðèè). 5. Ïàðàçèòèçì – ýòî îòðèöàòåëüíûé òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîãäà îäíà ïîïóëÿöèÿ (ïàðàçèò) ñóùåñòâóåò çà ñ÷åò äðóãîé ïîïóëÿöèè (õîçÿèí) ïðè ïîñåëåíèè âíóòðè èëè íà ïîâåðõíîñòè òåëà îðãàíèçìà. Ïàðàçèò îñëàáëÿåò õîçÿèíà, íî íå óíè÷òîæàåò åãî, èíà÷å ïîãèáíåò è ñàì. Îí âñåãäà ìåíüøå õîçÿèíà. Ïàðàçèòèçì âîçíèê íà áàçå êîíòàêòîâ ïðè ïèùåâûõ è ïðîñòðàíñòâåííûõ ñâÿçÿõ. Ïàðàçèòèçì ðàñïðîñòðàíåí ñðåäè ìåëêèõ îðãàíèçìî⠖ âèðóñîâ, áàêòåðèé, ãðèáîâ, ÷åðâåé è äð.  îòëè÷èå îò õèùíè÷åñòâà îí õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëåå óçêîé ñïåöèàëèçàöèåé âèäîâ.  õîäå ýâîëþöèè èäåò âçàèìíîå ïðèñïîñîáëåíèå ïàðàçèòà è õîçÿèíà (òðèïàíîñîìû â êðîâè àôðèêàíñêèõ àíòèëîï). 6. Õèùíè÷åñòâî – ýòî îòðèöàòåëüíûé òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîãäà îäèí âèä (õèùíèê) æèâåò çà ñ÷åò äðóãîãî (æåðòâà) â ðåçóëüòàòå åãî óìåðùâëåíèÿ è ïîåäàíèÿ. Õèùíèê, êàê 60

ïðàâèëî, êðóïíåå æåðòâû. Ïî ñóòè äåëà ê ýòîìó òèïó âçàèìîîòíîøåíèé ìîæíî îòíåñòè âñå âàðèàíòû ïèùåâûõ ñâÿçåé. Îäíàêî êîãäà â êà÷åñòâå æåðòâû âûñòóïàþò ðàñòåíèÿ, òî ýòî âçàèìîîòíîøåíèå íàçûâàåòñÿ ðàñòèòåëüíîÿäíîñòüþ.  õîäå ýâîëþöèè õèùíèê è æåðòâà ïàðàëëåëüíî ýâîëþöèîíèðóþò (êàðàêàòèöà è ðûáà-èãëîáðþõ). Ïàðàçèòèçì è õèùíè÷åñòâî èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé â ïðèðîäå, ïîýòîìó îíè äàâíî èíòåðåñîâàëè ýêîëîãîâ.  1925 ãîäó À.Ëîòêè ïðåäëîæèë ïåðâóþ ìàòåìàòè÷åñêóþ ìîäåëü äëÿ îïèñàíèÿ ñèñòåìû ïàðàçèò – õîçÿèí. ×åðåç ãîä (1926 ã.) íåçàâèñèìî îò íåãî Â.Âîëüòåððà ðàçðàáîòàë òàêóþ ìîäåëü äëÿ ñèñòåìû õèùíèê – æåðòâà, à òàêæå äëÿ êîíêóðèðóþùèõ âèäîâ. Äëÿ õèùíè÷åñòâà ýòó ìîäåëü ìîæíî ïðåäñòàâèòü â âèäå ñëåäóþùåé ñèñòåìû óðàâíåíèé: dN1/dt = r1N1(K1 – N1 – á N2)/K1 , dN2/dt = r2N2(K2 – N2 + á N1)/K2 , ãäå N1 – ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè æåðòâû; N2 – ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè õèùíèêà; K1 – åìêîñòü ñðåäû äëÿ ïîïóëÿöèè æåðòâû; K2 – åìêîñòü ñðåäû äëÿ ïîïóëÿöèè õèùíèêà; á – âèäîâîé êîýôôèöèåíò âëèÿíèÿ õèùíèêà íà æåðòâó; á – âèäîâîé êîýôôèöèåíò âëèÿíèÿ æåðòâû íà õèùíèêà. Ýòà ìàòåìàòè÷åñêàÿ ìîäåëü â äàëüíåéøåì áûëà äîðàáîòàíà è ïîëó÷èëà íàçâàíèå «óðàâíåíèå Ëîòêè-Âîëüòåððû».  îáùåì âèäå îíî çàïèñûâàåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: dN/dt = rN(K – N ± ñN1N2)/Ê. 7. Êîììåíñàëèçì – ýòî ïîëîæèòåëüíûé, îäíîñòîðîííå âûãîäíûé è áåçðàçëè÷íûé äëÿ äðóãîé ïîïóëÿöèè òèï âçàèìîîòíîøåíèé. Åñëè âçàèìîîòíîøåíèÿ âîçíèêàþò íà áàçå ïèùè, òî òàêàÿ ôîðìà êîììåíñàëèçìà íàçûâàåòñÿ íàõëåáíè÷åñòâî (ëüâû è ãèåíû, áåëûé ìåäâåäü è ïåñöû). Åñëè æå ïîïóëÿöèè âçàèìîäåéñòâóþò íà îñíîâå ìåñòîîáèòàíèÿ, òî ýòî ïðîÿâëåíèå êîììåíñàëèçìà íàçûâàåòñÿ êâàðòèðàíòñòâî. Îíî áûâàåò íàðóæíûì, êîãäà îñîáè îäíîé ïîïóëÿöèè ïîñåëÿþòñÿ íà òåëå îñîáåé äðóãîé ïîïóëÿöèè èëè â èõ ìåñòîîáèòàíèè (ðûáêà-ïðèëèïàëà è àêóëà, áåñïîçâîíî÷íûå â ãíåçäàõ ïòèö), èëè âíóòðåííèì, êîãäà îñîáè îäíîé ïîïóëÿöèè ïîñåëÿþòñÿ âíóòðè òåëà îñîáåé äðóãîé ïîïóëÿöèè (ìàëüêè ðûá è ãîëîòóðèÿ). 61

8. Ïðîòîêîîïåðàöèÿ – ýòî ïîëîæèòåëüíûé, äâóñòîðîííå âûãîäíûé, íî íå îáÿçàòåëüíûé äëÿ æèçíè òèï âçàèìîîòíîøåíèé, êîãäà âçàèìîäåéñòâèå áëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà æèçíåäåÿòåëüíîñòè îáåèõ ïîïóëÿöèé, íî êàæäàÿ èç íèõ ìîæåò ñóùåñòâîâàòü îòäåëüíî (ðàê-îòøåëüíèê è àêòèíèÿ). 9. Ìóòóàëèçì – ýòî ïîëîæèòåëüíûé, äâóñòîðîííå âûãîäíûé è îáÿçàòåëüíûé äëÿ æèçíè õîòÿ áû îäíîé èç ïîïóëÿöèé òèï âçàèìîîòíîøåíèé. Ïðè íàðóøåíèè äàííîãî âçàèìîîòíîøåíèÿ æèçíü îäíîé èëè îáåèõ ïîïóëÿöèé ñòàíîâèòñÿ íåâîçìîæíîé (ãðèá è âîäîðîñëü â ëèøàéíèêå, êëóáåíüêîâûå àçîòôèêñèðóþùèå áàêòåðèè è áîáîâûå). Ñîîòíîøåíèå âñåõ âûøåóêàçàííûõ òèïîâ âçàèìîîòíîøåíèé â ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâàõ çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ ñàìîãî ñîîáùåñòâà è ïîä÷èíÿåòñÿ ñëåäóþùèì ïðèíöèïàì: 1) îòðèöàòåëüíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïðåîáëàäàþò íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ñîîáùåñòâà èëè â íàðóøåííûõ ñîîáùåñòâàõ; 2) â ïðîöåññå ýâîëþöèè è ðàçâèòèÿ ýêîñèñòåìû íàáëþäàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê ñíèæåíèþ äîëè îòðèöàòåëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé çà ñ÷åò ïîëîæèòåëüíûõ, ïîâûøàþùèõ âûæèâàíèå âçàèìîäåéñòâóþùèõ âèäîâ. 3) â íåäàâíî ñôîðìèðîâàâøèõñÿ èëè íîâûõ ñîîáùåñòâàõ âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ ñèëüíûõ îòðèöàòåëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé íàìíîãî âûøå, ÷åì â ñòàáèëüíûõ, äàâíî ñôîðìèðîâàâøèõñÿ ñîîáùåñòâàõ. Áèîöåíîç è åãî ñòðóêòóðà  ïðèðîäå âñå ïîïóëÿöèè, ñóùåñòâóþùèå â ïðåäåëàõ îäíîãî áèîòîïà, âñòóïàþò â ðàçíîîáðàçíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ â çàâèñèìîñòè îò èõ ïîòðåáíîñòåé è îáðàçóþò áîëåå ñëîæíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ñèñòåìó – áèîöåíîç. Ýòîò òåðìèí ââåë íåìåöêèé ãèäðîáèîëîã Ê.Ìåáèóñ â 1877 ãîäó (bios – æèçíü, cenos – îáùèé). Áèîöåíîç – ýòî èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé ðàñòåíèé (ôèòîöåíîç), æèâîòíûõ (çîîöåíîç) è ìèêðîîðãàíèçìîâ (ìèêðîöåíîç), ïðîæèâàþùèõ ñîâìåñòíî â îäíîðîäíûõ óñëîâèÿõ íà îáùåé òåððèòîðèè è âçàèìîñâÿ62

çàííûõ ìåæäó ñîáîé ðàçëè÷íûìè òèïàìè âçàèìîîòíîøåíèé. Ïàðàëëåëüíî ñ òåðìèíîì «áèîöåíîç» èñïîëüçóåòñÿ òåðìèí «ñîîáùåñòâî». Ñîîáùåñòâî – ýòî ëþáàÿ ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé ðàçíûõ âèäîâ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ ìåæäó ñîáîé è ñóùåñòâóþùèõ ñîâìåñòíî. Òàêèì îáðàçîì, ïîíÿòèå «ñîîáùåñòâî» áîëåå øèðîêîå, ÷åì «áèîöåíîç». Ñîîáùåñòâî (áèîöåíîç) ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì êîìïîíåíòîì ïðèðîäíûõ íàäîðãàíèçìåííûõ ñèñòåì. Íàäîðãàíèçìåííûå ñèñòåìû èìåþò ñâîè îñîáåííîñòè â ñðàâíåíèè ñ îðãàíèçìîì: 1. Ñîîáùåñòâî âñåãäà âîçíèêàåò, ôîðìèðóåòñÿ èç ãîòîâûõ ÷àñòåé, êîòîðûå åñòü â îêðóæàþùåé ñðåäå.  îòäåëüíîì îðãàíèçìå îíè âîçíèêàþò ïóòåì ïîñòåïåííîé äèôôåðåíöèàöèè çà÷àòêîâ. 2. Ñîñòàâíûå ÷àñòè ñîîáùåñòâà çàìåíÿåìû. Îäèí âèä ìîæåò çàíÿòü ìåñòî äðóãîãî ñî ñõîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè áåç óùåðáà äëÿ ñèñòåìû. ×àñòè æå ëþáîãî îðãàíèçìà óíèêàëüíû. 3. Åñëè æå â îðãàíèçìå ïîääåðæèâàåòñÿ ïîñòîÿííàÿ ñîãëàñîâàííîñòü äåÿòåëüíîñòè åãî îðãàíîâ, òêàíåé è êëåòîê, òî íàäîðãàíèçìåííàÿ ñèñòåìà ñóùåñòâóåò çà ñ÷åò óðàâíîâåøèâàíèÿ ïðîòèâîïîëîæíî íàïðàâëåííûõ ñèë, èíòåðåñû ìíîãèõ âèäîâ â ñîîáùåñòâå ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíû (õèùíèê – æåðòâà). 4. Ñîîáùåñòâà îñíîâàíû íà êîëè÷åñòâåííîé ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè îäíèõ âèäîâ äðóãèìè, â îðãàíèçìå ðåãóëÿöèÿ âñåõ îðãàíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ íåðâíîé ñèñòåìîé è ãóìîðàëüíûì ïóòåì. 5. Ðàçìåðû îðãàíèçìà îãðàíè÷åíû åãî âíóòðåííåé íàñëåäñòâåííîé ïðîãðàììîé. Ðàçìåðû íàäîðãàíèçìåííîé ñèñòåìû îïðåäåëÿþòñÿ âíåøíèìè ïðè÷èíàìè. Êàê è âñÿêàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà, áèîöåíîç èìååò ñâîþ ñòðóêòóðó, êîòîðóþ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü â òðåõ àñïåêòàõ: 1) âèäîâàÿ, èëè òàêñîíîìè÷åñêàÿ, ñòðóêòóðà; 2) ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà; 3) ôóíêöèîíàëüíàÿ, èëè ýêîëîãè÷åñêàÿ, ñòðóêòóðà. Âèäîâàÿ, èëè òàêñîíîìè÷åñêàÿ, ñòðóêòóðà. Âèäîâàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðèçóåò ðàçíîîáðàçèå âèäîâ è ñîîòíîøåíèå èõ ÷èñëåííîñòè èëè ìàññû. 63

Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áèîöåíîçà õàðàêòåðèçóåòñÿ äâóìÿ ïîêàçàòåëÿìè: 1) âèäîâîå áîãàòñòâî; 2) âèäîâàÿ íàñûùåííîñòü. Âèäîâîå áîãàòñòâî – ýòî îáùåå ÷èñëî âèäîâ, îáèòàþùèõ â äàííîì áèîòîïå. Âèäîâîå áîãàòñòâî âîçðàñòàåò ñ ñåâåðà íà þã, à òàêæå ñ óâåëè÷åíèåì ïëîùàäè áèîòîïà è ýâîëþöèîííîãî âðåìåíè. ×åì âûøå âèäîâîå áîãàòñòâî, òåì áîëåå óñòîé÷èâûì ÿâëÿåòñÿ áèîöåíîç, è íàîáîðîò. Âèäîâàÿ íàñûùåííîñòü – ýòî êîëè÷åñòâî âèäîâ íà åäèíèöå ïëîùàäè èëè â åäèíèöå îáúåìà áèîòîïà. Ñîîòíîøåíèå ÷èñëåííîñòè âèäîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîêàçàòåëåì âûðàâíåííîñòü. Íàïðèìåð, åñëè äâà áèîöåíîçà (À è Â) èìåþò îäèíàêîâîå âèäîâîå áîãàòñòâî (10 âèäîâ) è îäèíàêîâóþ ÷èñëåííîñòü îñîáåé (100 îñîáåé), òî îíè ìîãóò îòëè÷àòüñÿ ïî õàðàêòåðó ðàñïðåäåëåíèÿ ýòèõ îñîáåé ìåæäó âèäàìè, ò.å. âûðàâíåííîñòüþ: áèîöåíîç À: 91 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 – ìèíèìàëüíàÿ âûðàâíåííîñòü è ìàêñèìàëüíîå äîìèíèðîâàíèå; áèîöåíîç Â: 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 – ìàêñèìàëüíàÿ âûðàâíåííîñòü è ìèíèìàëüíîå äîìèíèðîâàíèå. Âûðàâíåííîñòü âîçðàñòàåò ñ ñåâåðà íà þã, à äîìèíèðîâàíèå âîçðàñòàåò ñ þãà íà ñåâåð. Äëÿ àíàëèçà âèäîâîé ñòðóêòóðû èñïîëüçóþò äâà ïîäõîäà: 1) ñðàâíåíèå êðèâûõ îòíîñèòåëüíîãî áîãàòñòâà èëè äîìèíèðîâàíèÿ–ðàçíîîáðàçèÿ; 2) ñðàâíåíèå èíäåêñîâ ðàçíîîáðàçèÿ. Ïðè èñïîëüçîâàíèè ïåðâîãî ïîäõîäà äëÿ áèîöåíîçà ñòðîÿò êðèâóþ äîìèíèðîâàíèÿ – ðàçíîîáðàçèÿ è îïðåäåëÿþò åå òèï (ðèñ. 9). Êðèâàÿ I òèïà (Å=0,25) ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ñòåïåíè äîìèíèðîâàíèÿ è íèçêîé âûðàâíåííîñòè, à òàêæå î íèçêîì âèäîâîì áîãàòñòâå.  òàêîì áèîöåíîçå èìåþòñÿ ñâîáîäíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè è âîçìîæíî âñåëåíèå íîâûõ âèäîâ. Êðèâàÿ II òèïà (Å=0,42) ñâèäåòåëüñòâóåò î ìåíüøåé ñòåïåíè äîìèíèðîâàíèÿ, áîëüøåé âûðàâíåííîñòè è áîëüøåì âèäîâîì áîãàòñòâå ïî ñðàâíåíèþ ñ I òèïîì.  òàêîì áèîöåíîçå âñå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè çàíÿòû, íî íå ïåðåêðûâàþòñÿ. Èõ íåïåðåêðûâàíèå îáåñïå÷èâàåòñÿ ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèåé è òåððèòîðèàëüíûì ïîâåäåíèåì. 64

Äîëÿ ÷èñëåííîñòè äàííîãî âèäà îò îáùåé ÷èñëåííîñòè âñåõ âèäîâ ðàññìàòðèâàåìîãî ñîîáùåñòâà

Ðèñ. 9. Òèïû êðèâûõ äîìèíèðîâàíèÿ – ðàçíîîáðàçèÿ (ïî Ì. Áèãîíó è äð., 1989)

. Êðèâàÿ III òèïà (Å=0,63) ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ñòåïåíè âûðàâíåííîñòè è áîëüøîì âèäîâîì áîãàòñòâå.  òàêîì áèîöåíîçå âñå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè çàíÿòû è ïåðåêðûâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé, ïîýòîìó âñåëåíèå íîâûõ âèäîâ ñþäà íåâîçìîæíî. Òàêèì îáðàçîì, ÷åì âûøå êðèâàÿ, òåì áîëüøå äîìèíèðîâàíèå (I>II>III) è ìåíüøå âûðàâíåííîñòü (III>I). Ïðè ñòðåññîâîé ñèòóàöèè êðèâàÿ äîìèíèðîâàíèÿ – ðàçíîîáðàçèÿ áîëåå êðóòàÿ, ïîýòîìó åå ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îöåíêè àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ íà âèäîâóþ ñòðóêòóðó áèîöåíîçà. Ïðè èñïîëüçîâàíèè âòîðîãî ïîäõîäà äëÿ îöåíêè âèäîâîé ñòðóêòóðû îïðåäåëÿþò ñëåäóþùèå èíäåêñû ðàçíîîáðàçèÿ: 1. Èíäåêñ âèäîâîãî áîãàòñòâà: d = (S – 1)/lgN, ãäå S – ÷èñëåííîñòü âèäîâ â áèîöåíîçå; N – ÷èñëåííîñòü îñîáåé â áèîöåíîçå. 2. Èíäåêñ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà: H = - Σ pi x log2pi, ãäå pi = ni/N, ãäå n i – ÷èñëåííîñòü äàííîãî âèäà; N – ÷èñëåííîñòü âñåõ îñîáåé â áèîöåíîçå. 3. Èíäåêñ âûðàâíåííîñòè Ïèåëó: e = H/logS, ãäå S – ÷èñëåííîñòü âèäîâ â áèîöåíîçå. 65

Ïðè õàðàêòåðèñòèêå âèäîâîé ñòðóêòóðû äëÿ êàæäîãî îòäåëüíîãî âèäà ìîæíî îïðåäåëèòü ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè: 1) áîãàòñòâî âèäà – ýòî ÷èñëåííîñòü îñîáåé äàííîãî âèäà íà åäèíèöå ïëîùàäè òåððèòîðèè èëè â åäèíèöå îáúåìà; 2) ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè – ýòî õàðàêòåðèñòèêà ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà â ïðåäåëàõ áèîöåíîçà. Îíà îïðåäåëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå: R = n/a x 100, ãäå R – êîýôôèöèåíò âñòðå÷àåìîñòè; n – ÷èñëî ïðîáíûõ ïëîùàäîê, íà êîòîðûõ âñòðå÷àåòñÿ äàííûé âèä; a – ÷èñëî âñåõ èññëåäîâàííûõ ïðîáíûõ ïëîùàäîê. 3) ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ – ýòî äîëÿ îñîáåé äàííîãî âèäà â îáùåé ÷èñëåííîñòè îñîáåé áèîöåíîçà. Ïî ÷èñëåííîñòè îñîáåé âèäû â áèîöåíîçå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äîìèíàíòíûå, ñóáäîìèíàíòíûå, ìàëî÷èñëåííûå, ðåäêî âñòðå÷àþùèåñÿ (ðåäêèå) è ñëó÷àéíûå. Äîìèíàíòíûå âèäû ÷àñòî âûïîëíÿþò ñðåäîîáðàçóþùóþ ôóíêöèþ, òîãäà èõ íàçûâàþò âèäû-ýäèôèêàòîðû.  ïðèðîäå ãðàíèöû ìåæäó áèîöåíîçàìè ðåäêî áûâàþò ðåçêèìè, ÷àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííûé ïåðåõîä, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóåòñÿ ïîãðàíè÷íàÿ çîíà, êîòîðàÿ èìååò îñîáåííûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ. Ïî ïðîòÿæåííîñòè îíà âñåãäà ìåíüøå, ÷åì òåððèòîðèÿ áèîòîïîâ. Ýòà çîíà íàçûâàåòñÿ ýêîòîí. Îíà áîëåå áîãàòà ïî ÷èñëåííîñòè âèäîâ, ÷åì êàæäîå èç ñìåæíûõ ñîîáùåñòâ, ïîòîìó ÷òî çäåñü âñòðå÷àþòñÿ êàê âèäû èç ñîñåäíèõ ñîîáùåñòâ, òàê è âèäû, õàðàêòåðíûå òîëüêî äëÿ ýêîòîíà. Òåíäåíöèÿ ê óâåëè÷åíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ïëîòíîñòè îðãàíèçìîâ íà ãðàíèöå ñîîáùåñòâ íàçûâàåòñÿ êðàåâûì, èëè ïîãðàíè÷íûì, ýôôåêòîì. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðèçóåò ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé áèîöåíîçà â ïðåäåëàõ áèîòîïà. Ëþáîé áèîöåíîç çàíèìàåò êîíêðåòíîå ïðîñòðàíñòâî, êîòîðîå ðàçäåëÿåòñÿ ìåæäó âèäàìè â çàâèñèìîñòè îò èõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé.  ñâÿçè ñ ýòèì ðàçëè÷àþò âåðòèêàëüíóþ è ãîðèçîíòàëüíóþ çîíàëüíîñòü, à òàêæå êîíñîðöèè. Âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü áèîöåíîçà îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì â íåì ðàñòåíèé ðàçíîé âûñîòû. Áëàãîäàðÿ ýòîìó â áèîöåíîçå íàáëþäàåòñÿ âåðòèêàëüíîå ðàññëîåíèå íà ñòðóêòóðíûå ÷àñòè, çàíèìàþùèå ðàçíîå ïîëîæåíèå ïî îòíîøåíèþ ê óðîâ66

íþ ïî÷âû. Ýòî ÿâëåíèå íàçûâàåòñÿ ÿðóñíîñòüþ, à ñòðóêòóðíûå ÷àñòè áèîöåíîçà – ÿðóñàìè. Ðàñòèòåëüíûå ÿðóñû çàñåëÿþòñÿ æèâîòíûìè è ìèêðîîðãàíèçìàìè. ßðóñíîñòü ñïîñîáñòâóåò çíà÷èòåëüíîìó îñëàáëåíèþ êîíêóðåíöèè ìåæäó âèäàìè, áëàãîäàðÿ ýòîìó óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé íà åäèíèöå ïëîùàäè è áîëåå ïîëíî è ðàçíîîáðàçíî èñïîëüçóþòñÿ óñëîâèÿ ñðåäû.  áèîöåíîçå ðàçëè÷àþò íàäçåìíóþ è ïîäçåìíóþ ÿðóñíîñòü.  áèîöåíîçå ñìåøàííîãî ëåñà âûäåëÿþò 5–7 íàäçåìíûõ ÿðóñîâ. Ïîäçåìíàÿ ÿðóñíîñòü îáóñëîâëåíà ðàçíîé ãëóáèíîé ðàñïîëîæåíèÿ àêòèâíîé ÷àñòè êîðíåâîé ñèñòåìû è âêëþ÷àåò, êàê ïðàâèëî, íà îäèí ÿðóñ ìåíüøå, ÷åì íàäçåìíàÿ ÿðóñíîñòü, òàê êàê ìõè, ãðèáû è ëèøàéíèêè, ôîðìèðóþùèå ñàìûé íèæíèé ÿðóñ, êîðíåâîé ñèñòåìû íå èìåþò. Íàäçåìíàÿ ÿðóñíîñòü â ñìåøàííîì ëåñó ïðåäñòàâëåíà ñëåäóþùèìè ÿðóñàìè: I ÿðóñ – äåðåâüÿ ïåðâîé âåëè÷èíû (åëü, ñîñíà); II ÿðóñ – äåðåâüÿ âòîðîé âåëè÷èíû (äóá, áåðåçà, îñèíà, êëåí, ÿñåíü è äð.); III ÿðóñ – äåðåâüÿ òðåòüåé âåëè÷èíû (ðÿáèíà, ÷åðåìóõà, äèêàÿ ÿáëîíÿ, äèêàÿ ãðóøà è äð.); IV ÿðóñ – ïîäëåñîê èç êóñòàðíèêîâ (ëåùèíà, áåðåñêëåò, êðóøèíà, æèìîëîñòü è äð.); V ÿðóñ – ïîäëåñîê èç âûñîêèõ òðàâ è êóñòàðíè÷êîâ (áàãóëüíèê, ãîëóáèêà, àêîíèò, âåðåñê, èâàí-÷àé è äð.); VI ÿðóñ – íèçêèå òðàâû è êóñòàðíè÷êè (êëþêâà, êèñëèöà, êîïûòåíü, ëàíäûø, ïåðåëåñêà, ÷åðíèêà è äð.); VII ÿðóñ – ìõè, ãðèáû, íàïî÷âåííûå ëèøàéíèêè. Ïîäçåìíàÿ ÿðóñíîñòü ÿâëÿåòñÿ çåðêàëüíûì îòðàæåíèåì íàäçåìíîé ÿðóñíîñòè. ßðóñû îïðåäåëÿþò ñëîæåíèå è ñòðóêòóðó ôèòîöåíîçà. Åñëè èõ êîëè÷åñòâî ìàëî, òî ôèòîöåíîç ñ÷èòàåòñÿ ïðîñòûì, à åñëè èõ ìíîãî – ñëîæíûì. Ðàñòèòåëüíûå ÿðóñû ñîçäàþò ñðåäó äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ äðóãèõ îñîáåé, êîòîðûå çäåñü ïîñåëÿþòñÿ. Íåêîòîðûå âèäû ïðèñïîñîáëåíû ê êîíêðåòíûì ÿðóñàì, à íåêîòîðûå â ñèëó ðàçíûõ îáñòîÿòåëüñòâ çàíèìàþò â ðàçíîå âðåìÿ ðàçíûå ÿðóñû. Ñóùåñòâóþò îðãàíèçìû, êîòîðûå íåëüçÿ îòíåñòè ê êîíêðåòíîìó ÿðóñó, – ëèàíû, ýïèôèòû, ïàðàçèòû, èõ íàçûâàþò âíåÿðóñíûìè. Ó íåêîòîðûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ ìîæåò ïðîñëåæèâàòüñÿ âíóòðèãðóïïîâàÿ ÿðóñíîñòü. Íàïðèìåð, ó íàñåêîìûõ âûäåëÿ67

þò ñëåäóþùèå ÿðóñû: I ÿðóñ – ãåîáèé (îáèòàòåëè ïî÷âû); II ÿðóñ – ãåðïåòîáèé (îáèòàòåëè íàçåìíîãî ïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ); III ÿðóñ – áðèîáèé (îáèòàòåëè ìîõîâîãî ÿðóñà); IV ÿðóñ – ôèëëîáèé (îáèòàòåëè òðàâîñòîÿ); V ÿðóñ – àýðîáèé (îáèòàòåëè áîëåå âûñîêèõ ÿðóñîâ). ßðóñ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñòðóêòóðíóþ åäèíèöó áèîöåíîçà, êîòîðàÿ îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ åå ÷àñòåé ñîâîêóïíîñòüþ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, íàáîðîì ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ.  êàæäîì ÿðóñå ñêëàäûâàåòñÿ ñâîÿ ñèñòåìà âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó êîìïîíåíòàìè. Âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå îðãàíèçìîâ â áèîöåíîçå îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ãîðèçîíòàëüíóþ ñòðóêòóðó. Ðàñ÷ëåíåííîñòü áèîöåíîçà â ãîðèçîíòàëüíîì íàïðàâëåíèè – ìîçàè÷íîñòü – îáóñëîâëåíà íåîäíîðîäíîñòüþ ìèêðîðåëüåôà, ïî÷âû è ìèêðîêëèìàòà. Ñòðóêòóðíîé åäèíèöåé ôèòîöåíîçà ÿâëÿåòñÿ ñèíóçèÿ, êîòîðàÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííûì âèäîâûì ñîñòàâîì.  çàâèñèìîñòè îò âèäîâîãî ñîñòàâà ñèíóçèè ôîðìèðóåòñÿ îïðåäåëåííûé ìèêðîêëèìàò, âèäîâîé ñîñòàâ æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ. Ñîâîêóïíîñòü âñåõ ýòèõ êîìïîíåíòîâ íàçûâàåòñÿ ïàðöåëëà. Ïàðöåëëà – ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà ãîðèçîíòàëüíîé ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû.  îòëè÷èå îò ÿðóñà â ñîñòàâ ïàðöåëëû, êðîìå ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ, âõîäèò ïî÷âà. Êðîìå òîïîãðàôè÷åñêèõ îáðàçîâàíèé (ÿðóñû, ñèíóçèè, ïàðöåëëû), â êàæäîì áèîöåíîçå åñòü ñâîåîáðàçíûå ïðîñòðàíñòâåííûå ñòðóêòóðû, êîòîðûå íå èìåþò âûðàæåííîãî ìåñòîðàñïîëîæåíèÿ. Îíè íàçûâàþòñÿ êîíñîðöèè. Ó÷åíèå î êîíñîðöèÿõ ñîçäàëè Â.Í.Áåêëåìèøåâ è Ë.Ã.Ðàìåíñêèé. Êîíñîðöèÿ – ýòî ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé, æèçíåäåÿòåëüíîñòü êîòîðûõ òðîôè÷åñêè èëè òîïè÷åñêè ñâÿçàíà ñ öåíòðàëüíûì âèäîì-ýäèôèêàòîðîì, âûïîëíÿþùèì ðîëü ÿäðà. Îðãàíèçìû, âçàèìîäåéñòâóþùèå ñ ÿäðîì, íàçûâàþòñÿ êîíñîðòû I ïîðÿäêà. Êîíñîðò â ïåðåâîäå ñ àíãëèéñêîãî ÿçûêà îçíà÷àåò «ñîæèòåëü», «ñïóòíèê». Âòîðîå ñëîâî â äàííîì ñëó÷àå ïîäõîäèò áîëüøå. Êîíñîðòû I ïîðÿäêà â ñîâîêóïíîñòè ôîðìèðóþò êîíöåíòð I ïîðÿäêà. Òå îðãàíèçìû, êîòîðûå âçàèìîäåéñòâóþò ñ êîíñîðòàìè I ïîðÿäêà, íàçûâàþòñÿ êîíñîðòû II ïîðÿäêà. Îíè â ñîâîêóïíî68

ñòè ôîðìèðóþò êîíöåíòð II ïîðÿäêà è ò.ä.  ðåçóëüòàòå ýòîãî îáðàçóåòñÿ êîíñîðöèÿ, âêëþ÷àþùàÿ ÿäðî è êîíöåíòðû ðàçíûõ ïîðÿäêîâ. Âåñü áèîöåíîç ñîñòîèò èç êîíñîðöèé, êîòîðûå ìåæäó ñîáîé ïåðåêðûâàþòñÿ, òàê êàê êîíñîðòû èç îäíîé êîíñîðöèè ìîãóò âõîäèòü â ñîñòàâ êîíöåíòðîâ äðóãîé êîíñîðöèè. Ôóíêöèîíàëüíàÿ, èëè ýêîëîãè÷åñêàÿ, ñòðóêòóðà. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðèçóåò ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé áèîöåíîçà íà ãðóïïû ïî âûïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì.  êàæäîì áèîöåíîçå îðãàíèçìû âûïîëíÿþò ðàçíûå ôóíêöèè, áëàãîäàðÿ êîòîðûì îñóùåñòâëÿåòñÿ áèîãåííûé êðóãîâîðîò.  çàâèñèìîñòè îò ðîëè, êîòîðóþ èãðàåò îðãàíèçì â äàííîì êðóãîâîðîòå, îí îòíîñèòñÿ ê îïðåäåëåííîé ôóíêöèîíàëüíîé ãðóïïå. Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû: 1. Ïðîäóöåíòû (ñîçäàòåëè) – ýòî îðãàíèçìû, ñîçäàþùèå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî èç íåîðãàíè÷åñêîãî (áèîãåíû) ñ èñïîëüçîâàíèåì ñîëíå÷íîé ýíåðãèè. Ê íèì îòíîñÿòñÿ à) ôîòîòðîôû: âñå çåëåíûå ðàñòåíèÿ, öèàíîáàêòåðèè, çåëåíûå è ïóðïóðíûå ñåðîáàêòåðèè; á) õåìîòðîôû: íèòðèôèöèðóþùèå áàêòåðèè, æåëåçîáàêòåðèè è äð. 2. Êîíñóìåíòû (ïîòðåáèòåëè) – ýòî îðãàíèçìû, ïîòðåáëÿþùèå æèâîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî è ïåðåäàþùèå ñîäåðæàùóþñÿ â íåì ýíåðãèþ ïî ïèùåâûì öåïÿì. Ê íèì îòíîñÿòñÿ æèâîòíûå.  çàâèñèìîñòè îò âèäà ïîòðåáëÿåìîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ïîðÿäêè. Îðãàíèçìû, ïîòðåáëÿþùèå ïðîäóöåíòîâ, íàçûâàþòñÿ êîíñóìåíòû I ïîðÿäêà (ðàñòèòåëüíîÿäíûå). Êîíñóìåíòîâ I ïîðÿäêà ïîòðåáëÿþò êîíñóìåíòû II ïîðÿäêà (ïëîòîÿäíûå èëè õèùíèêè áîëåå íèçêîãî ðàíãà) è ò.ä. Êîëè÷åñòâî ïîðÿäêîâ îãðàíè÷åíî è îïðåäåëÿåòñÿ îáúåìîì áèîìàññû ïðîäóöåíòîâ. 3. Ðåäóöåíòû (ðàçðóøèòåëè) – ýòî îðãàíèçìû, ðàçëàãàþùèå îòìåðøåå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî (äåòðèò) äî áèîãåíîâ, êîòîðûå çàòåì ïîãëîùàþòñÿ ïðîäóöåíòàìè. Êàê ïðîäóöåíòû, òàê è êîíñóìåíòû íà îïðåäåëåííîé ñòàäèè æèçíåííîãî öèêëà îòìèðàþò è îáðàçóþò äåòðèò, êîòîðûé ïîä âëèÿíèåì ðåäóöåíòîâ ÷åðåç íåñêîëüêî ýòàïîâ ïðåâðàùàåòñÿ â áèîãåíû. Ðàçëè÷àþò òðè ïîðÿäêà ðåäóöåíòîâ. Ðåäóöåíòû I ïîðÿäêà (ìåõàíè÷åñêèå ðàçðóøèòåëè) îñóùåñòâëÿþò ìåõàíè÷åñêîå ðàçðóøå69

íèå äåòðèòà, ïðàêòè÷åñêè åãî íå ðàçëàãàÿ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ íàñåêîìûå è èõ ëè÷èíêè, ÷åðâè, çåìëåðîþùèå ìëåêîïèòàþùèå. Ðåäóöåíòû II ïîðÿäêà (ãóìèíèçàòîðû) ÷àñòè÷íî ðàçëàãàþò äåòðèò, ïðåâðàùàÿ åãî â ãóìóñ. Ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿþò ãðèáû, ïðîñòåéøèå è êðóïíûå ìèêðîîðãàíèçìû (áîëåå 0,1 ìì). Ðåäóöåíòû III ïîðÿäêà (ìèíåðàëèçàòîðû) îáåñïå÷èâàþò ïîëíîå ðàçëîæåíèå ãóìóñà äî áèîãåíîâ. Ê íèì îòíîñÿòñÿ ìèêðîîðãàíèçìû ìåíåå 0,1 ìì. Âñå ïîðÿäêè ðåäóöåíòîâ, îòìèðàÿ, òàêæå ïðåâðàùàþòñÿ â äåòðèò. Âñå ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû â áèîöåíîçå ìåæäó ñîáîþ âçàèìîñâÿçàíû, áëàãîäàðÿ ÷åìó îñóùåñòâëÿåòñÿ áèîãåííûé êðóãîâîðîò (ðèñ. 10). Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà â áèîöåíîçå î÷åíü æåñòêàÿ: äîëæíû ïðèñóòñòâîâàòü âñå ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû. Îäíàêî òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êàæäîé ôóíêöèîíàëüíîé ãðóïïû âåñüìà ðûõëàÿ è íåñòàáèëüíàÿ, ïîòîìó ÷òî îäíó è òó æå ôóíêöèþ ìîãóò âûïîëíÿòü ðàçíûå âèäû îðãàíèçìîâ.  áèîöåíîçå ñ áîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ âçàèìîçàìåíÿåìîñòü îäíîãî âèäà äðóãèì áåç íàðóøåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû. Ïðîäóöåíòû

Êîíñ.ÉÉ

Êîíñ.É

Áèîãåíû

Êîíñ.ÉÉ

Äåòðèò Ðåäóöåíòû I Ðåäóöåíòû ²² Ðåäóöåíòû ²²²

Ðèñ.10. Ñõåìà áèîãåííîãî êðóãîâîðîòà

Êàê ìû âèäåëè èç õàðàêòåðèñòèêè ñòðóêòóðû áèîöåíîçà, îðãàíèçì, âõîäÿùèé â åãî ñîñòàâ, îòíîñèòñÿ ê îïðåäåëåííîìó âèäó, îáëàäàþùåìó êîíêðåòíûìè ïîòðåáíîñòÿìè ê óñ70

ëîâèÿì ñðåäû, çàíèìàåò îïðåäåëåííîå ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëîæåíèå, âûïîëíÿåò îïðåäåëåííûå ôóíêöèè. Âñå ýòè ñâåäåíèÿ â ñîâîêóïíîñòè ñîñòàâëÿþò ïîíÿòèå «ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà». Ãðèííåë âïåðâûå ââåë ýòî ïîíÿòèå â 1920 ã. Ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà – ýòî àáñòðàêòíîå ïîíÿòèå, îíî âêëþ÷àåò ôèçè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå è áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, íåîáõîäèìûå îðãàíèçìó äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè è îáóñëîâëèâàþùèå åãî ìîðôîëîãè÷åñêóþ ïðèñïîñîáëåííîñòü, ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàêöèè è ïîâåäåíèå. Ýòî ïîíÿòèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ íå òîëüêî ôèçè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâî, êîòîðîå çàíèìàåò îðãàíèçì, íî è ôóíêöèîíàëüíóþ ðîëü îðãàíèçìà â ñîîáùåñòâå è åãî îòíîøåíèÿ ê âíåøíèì ôàêòîðàì (óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ). Ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà âêëþ÷àåò òðè àñïåêòà: 1) ïðîñòðàíñòâåííàÿ íèøà, èëè íèøà ìåñòîîáèòàíèÿ – ýòî òî ìåñòî, ãäå æèâåò îðãàíèçì, ãäå åãî îáû÷íî ìîæíî âñòðåòèòü; 2) òðîôè÷åñêàÿ íèøà – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ âèäîâ ïèùè, êîòîðîé ïèòàåòñÿ îðãàíèçì; 3) ìíîãîìåðíàÿ íèøà, èëè íèøà êàê ãèïåðîáúåì – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ ïîòðåáíîñòåé ê àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà âêëþ÷àåò îáùóþ ñóììó âñåõ ïîòðåáíîñòåé îðãàíèçìà ê ñðåäå îáèòàíèÿ. Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ýêîëîãè÷åñêîé íèøè ïîëüçóþòñÿ äâóìÿ ïîíÿòèÿìè: øèðèíà íèøè è ïåðåêðûâàíèå íèøè. Âèäû â ñîîáùåñòâå, êîòîðûå èìåþò îäèíàêîâûå ðàçìåðû íèøè è âûïîëíÿþò ñõîäíûå ôóíêöèè, íàçûâàþòñÿ ãèëüäèè. Âèäû, êîòîðûå âûïîëíÿþò îäèíàêîâûå ôóíêöèè â ñõîäíûõ áèîöåíîçàõ, íàçûâàþòñÿ âèêàðèðóþùèå âèäû. Âèäû, êîòîðûå çàíèìàþò îäèíàêîâûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòÿõ, íàçûâàþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè ýêâèâàëåíòàìè. Åñëè â ýêîñèñòåìå æèçíåííûå ðåñóðñû èñïîëüçóþòñÿ ïîëíîñòüþ, òî îíà íàçûâàåòñÿ íàñûùåííîé (ñâîáîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø íåò) è âñåëåíèå íîâûõ âèäîâ ñþäà íåâîçìîæíî. Åñëè æèçíåííûå ðåñóðñû èñïîëüçóþòñÿ íå ïîëíîñòüþ – ýêîñèñòåìà íåíàñûùåííàÿ (èìåþòñÿ ñâîáîäíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè) è åñòü âîçìîæíîñòü âñåëåíèÿ íîâûõ âèäîâ. ×åì ìåíüøå íàñûùåííîñòü ýêîñèñòåìû, òåì ëåã÷å ïðîòåêàåò àêêëèìàòèçàöèÿ. 71

Äèíàìèêà áèîöåíîçîâ Ëþáîé áèîöåíîç äèíàìè÷åí, íåñìîòðÿ íà äîñòàòî÷íóþ ñòàáèëüíîñòü åãî ñòðóêòóðû.  íåì ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ ñîñòîÿíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè îñîáåé, èõ âçàèìîîòíîøåíèé. Âñå èçìåíåíèÿ ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê äâóì òèïàì: 1) öèêëè÷åñêèå, èëè ïåðèîäè÷åñêèå; 2) íåïåðèîäè÷åñêèå. Öèêëè÷åñêèå, èëè ïåðèîäè÷åñêèå, èçìåíåíèÿ. Öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â áèîöåíîçå îòðàæàþò ñóòî÷íóþ, ñåçîííóþ è ìíîãîëåòíþþ ïåðèîäè÷íîñòü èçìåíåíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé. Ýòà ïåðèîäè÷íîñòü îáóñëîâëåíà öèêëàìè â ïðèðîäå, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ êîñìè÷åñêèìè ÿâëåíèÿìè. Öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà: à) ñóòî÷íûå; á) ñåçîííûå; â) ìíîãîëåòíèå. Ñóòî÷íûå èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ñèëû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñðåäû (òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü, îñâåùåííîñòü è äð.) ïðè ñìåíå äíÿ è íî÷è, êîòîðàÿ ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå âðàùåíèÿ Çåìëè âîêðóã ñâîåé îñè. Ñóòî÷íûå èçìåíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ âî âñåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ, äàæå òàì, ãäå íåò ñìåíû äíÿ è íî÷è. Îíè çàêëþ÷àþòñÿ â èçìåíåíèè àêòèâíîñòè îðãàíèçìîâ: îäíè àêòèâíû äíåì, à ïàññèâíû íî÷üþ, äðóãèå – íàîáîðîò. ×àñòî íàáëþäàþòñÿ ñóòî÷íûå ìèãðàöèè (ïëàíêòîí, ïî÷âåííûå îðãàíèçìû). Ñóòî÷íàÿ äèíàìèêà íîñèò ñòðîãî ïåðèîäè÷åñêèé õàðàêòåð è â îñíîâíîì ñâÿçàíà ñî ñìåíîé àêòèâíîñòè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî èçìåíÿþòñÿ êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè áèîöåíîçà. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ñèëû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ïðè ñìåíå ñåçîíîâ, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà âðàùåíèåì Çåìëè âîêðóã Ñîëíöà. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ çàêëþ÷àþòñÿ íå òîëüêî â èçìåíåíèè àêòèâíîñòè îðãàíèçìîâ, íî è â èõ êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ. Íåêîòîðûå âèäû ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ èñêëþ÷àþòñÿ èç æèçíè áèîöåíîçà â îïðåäåëåííûå ïåðèîäû (ñïÿ÷êà, äèàïàóçà, ìèãðàöèè è ò.ä.). Ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè ïîäâåðæåíû è ÿðóñû. Íåêîòîðûå ÿðóñû ìîãóò ïîëíîñòüþ èñ÷åçàòü íà íåêîòîðîå âðåìÿ (îäíîëåòíèêè). Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ áîëüøå âûðàæåíû â íàïðàâëåíèè îò ýêâàòîðà ê ïîëþñàì.  ðåçóëüòàòå ñåçîííûõ èç72

ìåíåíèé íàáëþäàåòñÿ èçìåíåíèå íå òîëüêî êà÷åñòâåííûõ, íî è êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áèîöåíîçà. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ îáóñëîâëåíû ïåðèîäè÷íîñòüþ ëîêàëüíûõ èçìåíåíèé êëèìàòà, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì îáùåé öèðêóëÿöèè àòìîñôåðû, îáóñëîâëåííîé â ñâîþ î÷åðåäü óñèëåíèåì èëè îñëàáëåíèåì ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè. Òàê, ïåðèîäè÷åñêè çàñóøëèâûé ãîä ñìåíÿåòñÿ ìîêðûì, òåïëûé – õîëîäíûì è ò.ä. Ýòî ïðèâîäèò ê äîâîëüíî çíà÷èòåëüíûì èçìåíåíèÿì êàê êà÷åñòâåííûõ, òàê è êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áèîöåíîçà. Îäíàêî âñå âûøåïåðå÷èñëåííûå öèêëè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, íåçàâèñèìî îò ñòåïåíè èõ âûðàæåííîñòè, íå èçìåíÿþò ñàìó ñóùíîñòü áèîöåíîçà, à çíà÷èò, íå ïðèâîäÿò ê ñìåíå áèîöåíîçîâ. Íåïåðèîäè÷åñêèå èçìåíåíèÿ. Íåïåðèîäè÷åñêèå èçìåíåíèÿ – ýòî èçìåíåíèÿ, íå èìåþùèå çàêîíîìåðíîãî ïîâòîðåíèÿ âî âðåìåíè. Ïî õàðàêòåðó îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâà âèäà: à)ñëó÷àéíûå; á) ïîñòóïàòåëüíûå. Ñëó÷àéíûå èçìåíåíèÿ âûçûâàþòñÿ ðåçêèì èçìåíåíèåì ñèëû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âñëåäñòâèå ïðèðîäíûõ êàòàêëèçìîâ (íàâîäíåíèå, óðàãàí, çåìëåòðÿñåíèå è äð.). Îíè íåïðåäñêàçóåìû è íå èìåþò çàêîíîìåðíîñòåé ïðîòåêàíèÿ, ïîýòîìó íå ÿâëÿþòñÿ ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ ýêîëîãèè. Ïîñòóïàòåëüíûå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò â îäíîì íàïðàâëåíèè, ïîòîìó ÷òî âûçûâàþòñÿ îäíîíàïðàâëåííûì èçìåíåíèåì ñèëû ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ëèáî â ñòîðîíó óñèëåíèÿ, ëèáî â ñòîðîíó îñëàáëåíèÿ.  êîíå÷íîì èòîãå îíè ïðèâîäÿò ê ñìåíå îäíîãî áèîöåíîçà äðóãèì ñ íîâûì íàáîðîì âèäîâ. Çàêîíîìåðíûé èñòîðè÷åñêèé ïðîöåññ ïîñëåäîâàòåëüíîé ñìåíû îäíîãî áèîöåíîçà äðóãèì â ðåçóëüòàòå íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ àáèîòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ íàçûâàåòñÿ ñóêöåññèåé. Ðÿä íåóñòîé÷èâûõ áèîöåíîçîâ, êîòîðûå ñìåíÿþò îäèí îäíîãî âî âðåìåíè, íàçûâàåòñÿ ñåðèåé, à ñàìè áèîöåíîçû – ñåðèàëüíûìè ñòàäèÿìè. Òåðìèíàëüíàÿ, ñòàáèëüíàÿ ñòàäèÿ ñóêöåññèè íàçûâàåòñÿ êëèìàêñîâîé ñòàäèåé èëè ïðîñòî êëèìàêñîì. Òåîðåòè÷åñêè êëèìàêñîâûé áèîöåíîç ñïîñîáåí ïîääåðæèâàòü ñàì ñåáÿ íåîãðàíè÷åííî äîëãî è îí íàõîäèòñÿ â ðàâíîâåñèè ñ ôèçè÷åñêèì îêðóæåíèåì.  îòëè÷èå îò ñåðèàëüíûõ ñòàäèé çäåñü 73

ãîäîâàÿ ïðîäóêöèÿ è «èìïîðò» óðàâíîâåøèâàþòñÿ ãîäîâûì ïîòðåáëåíèåì è «ýêñïîðòîì». Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî â õîäå ñóêöåññèè ýêîñèñòåìà íåèçáåæíî ïðèõîäèò ê ñòàáèëüíîìó ñîñòîÿíèþ, îäíîçíà÷íî ïðèíÿòî âñåìè ýêîëîãàìè. Îäíàêî ïî èíòåðïðåòàöèè åãî âñå ýêîëîãè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâå øêîëû. Îäíà øêîëà ïðèäåðæèâàåòñÿ êîíöåïöèè ìîíîêëèìàêñà, ñîãëàñíî êîòîðîé â ëþáîé ãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè âîçìîæåí òîëüêî îäèí ðåãèîíàëüíûé èëè êëèìàòè÷åñêèé êëèìàêñ, êîãäà áèîöåíîç íàõîäèòñÿ â ðàâíîâåñèè ñ êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè. Äðóãàÿ øêîëà ïðèäåðæèâàåòñÿ êîíöåïöèè ïîëèêëèìàêñà ñîãëàñíî êîòîðîé íåîáÿçàòåëüíî âñå áèîöåíîçû â äàííîé êëèìàòè÷åñêîé îáëàñòè äîñòèãíóò îäíîãî ñîñòîÿíèÿ, ÷àùå âñåãî íàáëþäàåòñÿ ðàçëè÷íîå êîëè÷åñòâî ëîêàëüíûõ èëè ýäàôè÷åñêèõ êëèìàêñîâ.  òåõ ìåñòàõ, ãäå ðåëüåô ìåñòíîñòè, ïî÷âà, ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ïðåïÿòñòâóþò ðàçâèòèþ ýêîñèñòåìû äî êëèìàòè÷åñêîãî êëèìàêñà, ñóêöåññèÿ çàêàí÷èâàåòñÿ ýäàôè÷åñêèì êëèìàêñîì. Êîìïðîìèññ ìåæäó ýòèìè äâóìÿ òî÷êàìè çðåíèÿ – ïðèçíàíèå åäèíîãî òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíîãî êëèìàòè÷åñêîãî êëèìàêñà è ðàçíîãî êîëè÷åñòâà ýäàôè÷åñêèõ êëèìàêñîâ, êîòîðûå çàâèñÿò îò èçìåí÷èâîñòè ñóáñòðàòà. Âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ òèïà ñóêöåññèé: 1) àâòîòðîôíûå ñóêöåññèè – ýòî ñóêöåññèè, íà÷èíàþùèåñÿ ñ ñîñòîÿíèÿ, êîãäà ïðîäóêöèÿ áîëüøå òðàò íà äûõàíèå. Îíè ïðîòåêàþò ñ ó÷àñòèåì êàê àâòîòðîôîâ, òàê è ãåòåðîòðîôîâ; 2) ãåòåðîòðîôíûå ñóêöåññèè – ýòî ñóêöåññèè, íà÷èíàþùèåñÿ ñ ñîñòîÿíèÿ, êîãäà ïðîäóêöèÿ ìåíüøå òðàò íà äûõàíèå. Îíè ïðîòåêàþò ñ ó÷àñòèåì òîëüêî ãåòåðîòðîôîâ è èìåþò ìåñòî òîëüêî â óñëîâèÿõ, êîãäà åñòü çàïàñ èëè ïîñòóïëåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (çàãðÿçíåííûå âîäîåìû, êó÷è êîìïîñòîâ, ïåùåðû, òðóïû æèâîòíûõ, ãíèëîå äåðåâî è äð.) Àâòîòðîôíûå ñóêöåññèè â çàâèñèìîñòè îò ìåñòà, íà êîòîðîì îíè íà÷èíàþòñÿ, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå. Ïåðâè÷íûå ñóêöåññèè íà÷èíàþòñÿ íà ìåñòå, ëèøåííîì æèçíè (ñêàëû, ïåñ÷àíûå äþíû, âóëêàíè÷åñêàÿ ëàâà, íàíîñû ðåê è ò.ä.). Îíè âêëþ÷àåò íåñêîëüêî ýòàïîâ: 74

1) âîçíèêíîâåíèå ìåñòà, ëèøåííîãî æèçíè; 2) ìèãðàöèÿ íà íåãî ðàçíûõ îðãàíèçìîâ èëè èõ ðàññåëèòåëüíûõ çà÷àòêîâ; 3) ïðèæèâàíèå îðãàíèçìîâ; 4) êîíêóðåíöèÿ èõ ìåæäó ñîáîé è âûòåñíåíèå îòäåëüíûõ âèäîâ; 5) ïðåîáðàçîâàíèå îðãàíèçìàìè ìåñòîîáèòàíèÿ, ïîñòåïåííàÿ ñòàáèëèçàöèÿ óñëîâèé è îòíîøåíèé. Ïðè ïåðâè÷íûõ ñóêöåññèÿõ ñêîðîñòü èçìåíåíèÿ áèîöåíîçîâ, êàê ïðàâèëî, íåâåëèêà. Ñåðèàëüíûå ñòàäèè ñìåíÿþò îäíà äðóãóþ â òå÷åíèå çíà÷èòåëüíîãî ïðîìåæóòêà âðåìåíè, è äîñòèæåíèå êëèìàêñîâîãî ñîñòîÿíèÿ çàíèìàåò î÷åíü ìíîãî âðåìåíè (ñòîëåòèÿ è òûñÿ÷åëåòèÿ). Âòîðè÷íûå ñóêöåññèè – ýòî ñóêöåññèè, êîòîðûå íà÷èíàþòñÿ íà ìåñòå ðàçðóøåííîãî áèîöåíîçà.  ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ îíè íàáëþäàþòñÿ ïîâñåìåñòíî. Ñìåíà ñåðèàëüíûõ ñòàäèé îäíà äðóãîé è äîñòèæåíèå êëèìàêñîâîãî ñîñòîÿíèÿ çäåñü ïðîèñõîäèò çíà÷èòåëüíî áûñòðåå, ÷åì ïðè ïåðâè÷íûõ ñóêöåññèÿõ, ïîòîìó ÷òî çäåñü ñîõðàíÿåòñÿ ïî÷âà, ñåìåíà, çà÷àòêè è ÷àñòè ïðåäøåñòâóþùåãî íàñåëåíèÿ è ñâÿçåé.  çàâèñèìîñòè îò ïðè÷èí, êîòîðûå âûçûâàþò ñóêöåññèè, îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâà òèïà: 1) ýíäîãåííûå, èëè àâòîãåííûå; 2) ýêçîãåííûå, èëè àëëîãåííûå. Ýíäîãåííûå, èëè àâòîãåííûå, ñóêöåññèè âûçûâàþòñÿ âíóòðåííèìè ïðè÷èíàìè.  îñíîâíîì ýòî ïåðâè÷íûå ñóêöåññèè. Ýíäîãåííûå ñóêöåññèè ïî õàðàêòåðó ïðîòåêàíèÿ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà: à) àâòîãåíåòè÷åñêèå è á) ñèíãåíåòè÷åñêèå. Àâòîãåíåòè÷åñêèå ñóêöåññèè èìåþò ìåñòî òîãäà, êîãäà âèäû â ðåçóëüòàòå ñâîåé æèçíåäåÿòåëüíîñòè èçìåíÿþò óñëîâèÿ ñðåäû âîêðóã ñåáÿ òàê, ÷òî îäíè âèäû íà÷èíàþò âûòåñíÿòü äðóãèå è íà ñìåíó îäíîãî áèîöåíîçà ïðèõîäèò äðóãîé. Ñèíãåíåòè÷åñêèå ñóêöåññèè íàáëþäàþòñÿ òîãäà, êîãäà íîâûé âñåëèâøèéñÿ âèä íà÷èíàåò î÷åíü áûñòðî ðàçìíîæàòüñÿ è ïîñòåïåííî âûòåñíÿåò ìåñòíûå âèäû (îïóíöèÿ â Àâñòðàëèè). Ñ ó÷åòîì ïðè÷èí, êîòîðûå âûçûâàþò àâòîãåííûå ñóêöåññèè, Äæ.Êîííåë è Ð.Ñëåéòåð â 1977 ã. ïðåäëîæèëè äâå òåîðèè ðàçâèòèÿ ñóêöåññèè: 75

1) «ìîäåëü îáëåã÷åíèÿ», â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé âèäû ðàííèõ ñòàäèé («ïèîíåðû») èçìåíÿþò óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ è ïîäãîòàâëèâàþò òàêèì îáðàçîì óñëîâèÿ äëÿ ïîñëåäóþùèõ ïîñåëåíöåâ («çàõâàò÷èêè»); 2) «ìîäåëü èíãèáèðîâàíèÿ», â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ïåðâûå âèäû («ïèîíåðû») ïðîòèâîñòîÿò âñåëåíèþ äðóãèõ âèäîâ («çàõâàò÷èêè») è ñîõðàíÿþòñÿ äî òåõ ïîð, ïîêà íå îêàæóòñÿ âûòåñíåííûìè â ðåçóëüòàòå êîíêóðåíöèè, âûåäàíèÿ èëè äðóãèõ ïðè÷èí. Ñðåäè ýêîëîãîâ åñòü ñòîðîííèêè òîé è äðóãîé òåîðèè. Ñàìè àâòîðû áîëüøå ñêëîíÿþòñÿ êî âòîðîé òåîðèè. Îäíàêî ëîãè÷íî äîïóñòèòü, ÷òî â ðàçâèòèå ñóêöåññèè âíîñÿò âêëàä ïðîöåññû, êîòîðûå ïðîòåêàþò íà ýêîñèñòåìíîì è ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå. Ýêçîãåííûå, èëè àëëîãåííûå, ñóêöåññèè âûçûâàþòñÿ âíåøíèìè ïðè÷èíàìè.  çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïðè÷èíû îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ñëåäóþùèå âèäû: à) àíòðîïîãåííûå – âûçûâàþòñÿ ÷åëîâåêîì; á) çîîãåííûå – âûçûâàþòñÿ æèâîòíûìè âñëåäñòâèå ïåðåâûïàñà èëè íåäîâûïàñà; â) êëèìàòîãåííûå – âûçûâàþòñÿ îäíîíàïðàâëåííûì èçìåíåíèåì êëèìàòà; ã) ýäàôîãåííûå – âûçûâàþòñÿ èçìåíåíèåì ñâîéñòâ ïî÷âû (çàñîëåíèå, çàêèñëåíèå, îáåäíåíèå è ò.ä.); ä) ãåîëîãè÷åñêèå – âûçûâàþòñÿ òåêòîíè÷åñêèìè ïðîöåññàìè (îïóñêàíèå èëè ïîäíèìàíèå ïîâåðõíîñòè çåìíîé êîðû).  êà÷åñòâå ïðèìåðà ðàññìîòðèì âòîðè÷íóþ àíòðîïîãåííóþ ñóêöåññèþ, ïðîòåêàþùóþ íà ìåñòå ñãîðåâøåãî ëåñà (ðèñ. 11).  ïåðâûå îäèí-äâà ãîäà íà ìåñòå ïîæàðèùà ðàçâèâàåòñÿ ãóñòîé òðàâîñòîé. Ïåðâûìè èç äåðåâüåâ ñþäà çàñåëÿþòñÿ áåðåçà è îñèíà. Èõ ñåìåíà ëåãêî ïåðåíîñÿòñÿ âåòðîì è, ïðîðàñòàÿ, äàþò ïîðîñëü áåðåçû è îñèíû. Ñî âðåìåíåì êðîíû èõ ñìûêàþòñÿ è äëÿ ïðîðîñòêîâ ñîçäàþòñÿ íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ. Ïîä ïîëîãîì áåðåçû è îñèíû ïðîðàñòàþò ñåìåíà åëè, è ÷åðåç ïàðó äåñÿòêîâ ëåò ôîðìèðóåòñÿ ñìåøàííûé ëåñ. Åëü, çàòåíÿÿ, ïîñòåïåííî âûòåñíÿåò áåðåçó è îñèíó, è ñìåøàííûé ëåñ çàìåíÿåòñÿ åëîâûì, êîòîðûé ìîæåò ñóùåñòâîâàòü áåñêîíå÷íî äîëãî. 76

Ðèñ.11. Âòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ â óñëîâèÿõ óìåðåííîãî êëèìàòà (ïî Â.Ðàäêåâè÷ó, 1997)

 õîäå ñóêöåññèè íàáëþäàþòñÿ çàêîíîìåðíûå èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê áèîöåíîçà. Èõ ìîæíî îáúåäèíèòü â ñëåäóþùèå ãðóïïû: I. Âèäîâàÿ è ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà. 1. Èçìåíÿåòñÿ âèäîâîé ñîñòàâ ñîîáùåñòâà, íàáëþäàþòñÿ ôëîðèñòè÷åñêàÿ è ôàóíèñòè÷åñêàÿ ýñòàôåòû. 2. Âèäîâîå áîãàòñòâî â êàæäîì ÿðóñå, êàæäîé ïàðöåëëå è êîíñîðöèè âîçðàñòàåò áûñòðî, à çàòåì ñêîðîñòü ðîñòà ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ñíèæàåòñÿ. 3. Âîçðàñòàåò íàïðàâëåííîñòü êàê êîìïîíåíò âèäîâîé ñòðóêòóðû. Âíà÷àëå îíà âîçðàñòàåò ïî÷òè äî ìàêñèìóìà, à çàòåì èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Èçìåíåíèå âèäîâîãî ðàçíî77

îáðàçèÿ â ñîîáùåñòâå ìîæåò èìåòü ðàçëè÷íûé õàðàêòåð: íåïðåðûâíûé ðîñò èëè ïðîõîæäåíèå ïèêà â ïðîìåæóòî÷íûõ ñòàäèÿõ. 4. r-ñòðàòåãè – ýòî âèäû ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðàçìíîæåíèÿ è ðîñòà. Êîãäà ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ íåâåëèêà, îíè èìåþò ïðåèìóùåñòâî. Ê-ñòðàòåãè – ýòî âèäû ñ íèçêèì ïîòåíöèàëîì ðîñòà, íî ñ áîëüøîé ñïîñîáíîñòüþ ê âûæèâàíèþ â óñëîâèÿõ êîíêóðåíöèè. II. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà. 1. Óäëèíÿþòñÿ ïèùåâûå öåïè è óñëîæíÿþòñÿ ïèùåâûå ñåòè. 2. Óâåëè÷èâàþòñÿ ðàçìåðû îðãàíèçìîâ è (èëè) èõ ðàññåëèòåëüíûõ ñòàäèé (ñåìåíà, ìîëîäíÿê). Ìåëêèå îðãàíèçìû èìåþò ïðåèìóùåñòâî â ñðåäå, áîãàòîé áèîãåíàìè, íî ïî ìåðå òîãî, êàê áèîãåíû îêàçûâàþòñÿ ñâÿçàííûìè â áèîìàññå, ïðåèìóùåñòâî ïåðåõîäèò ê áîëåå êðóïíûì îðãàíèçìàì, ó êîòîðûõ ñïîñîáíîñòü ê çàïàñàíèþ âåùåñòâ áîëüøå è æèçíåííûå öèêëû áîëåå ñëîæíûå. Áëàãîäàðÿ ýòîìó, îíè àäàïòèðóþòñÿ ê ïåðèîäè÷åñêîìó ïîñòóïëåíèþ áèîãåíîâ. 3. Óñëîæíÿþòñÿ è óäëèíÿþòñÿ æèçíåííûå öèêëû. 4.  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïîëîæèòåëüíûå òèïû âçàèìîîòíîøåíèé ïðåâàëèðóþò íàä îòðèöàòåëüíûìè. Âîçìîæíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ ñèëüíûõ îòðèöàòåëüíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ñíèæàåòñÿ. III. Ýíåðãåòèêà ýêîñèñòåìû. 1. Âîçðàñòàåò âàëîâàÿ ïðîäóêöèÿ ýêîñèñòåìû çà ñ÷åò ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, âòîðè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ èçìåíÿåòñÿ ìàëî. 2. Âîçðàñòàåò êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, êîòîðàÿ èäåò íà ïîääåðæàíèå ýêîñèñòåìû, íî ñ ìåíüøåé ñêîðîñòüþ, ÷åì âàëîâàÿ ïðîäóêöèÿ. 3. Ïîñêîëüêó ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ âàëîâîé ïðîäóêöèè áîëüøå, ÷åì ñêîðîñòü äûõàíèÿ ñîîáùåñòâà, òî èõ ñîîòíîøåíèå ïåðâîíà÷àëüíî áîëüøå åäèíèöû. Îäíàêî, ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ñóêöåññèè ýòî ñîîòíîøåíèå ïðèáëèæàåòñÿ ê åäèíèöå è â êëèìàêñîâîé ýêîñèñòåìå íàáëþäàåòñÿ ðàâíîâåñèå ìåæäó ýòèìè ïîêàçàòåëÿìè. Òàêèì îáðàçîì, ñîîòíîøåíèå âàëîâîé ïðîäóêöèè è òðàò íà äûõàíèå ÿâëÿåòñÿ ïîêàçàòåëåì îòíîñèòåëüíîé çðåëîñòè ýêîñèñòåìû. 78

4. ×èñòàÿ ïðîäóêöèÿ ñîîáùåñòâà â íà÷àëå ñóêöåññèè áûñòðî óâåëè÷èâàåòñÿ, à ê êîíöó ñóêöåññèè ïðèáëèæàåòñÿ ê íóëþ è èçúÿòèå åå èç ñîîáùåñòâà â ýòîì ñëó÷àå ñòàíîâèòñÿ íåâîçìîæíûì áåç íàðóøåíèÿ âñåé ýêîñèñòåìû. 5. Âîçðàñòàåò áèîìàññà è êîëè÷åñòâî äåòðèòà. Äî òåõ ïîð, ïîêà ïðîäóêöèÿ ïðåâûøàåò òðàòû íà äûõàíèå, â ýêîñèñòåìå áóäóò íàêàïëèâàòüñÿ áèîìàññà è äåòðèò. 6. Âîçðàñòàåò ñîîòíîøåíèå áèîìàññû ê ïðîäóêöèè è áèîìàññû ê òðàòàì íà äûõàíèå, à ñîîòíîøåíèå ïðîäóêöèè ê áèîìàññå ñíèæàåòñÿ. IV. Êðóãîâîðîòû áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ. 1. Êðóãîâîðîòû ýëåìåíòîâ ñòàíîâÿòñÿ áîëåå çàìêíóòèìè. 2. Óâåëè÷èâàåòñÿ âðåìÿ îáîðîòà è çàïàñ âàæíåéøèõ ýëåìåíòîâ. 3. Âîçðàñòàåò êîýôôèöèåíò öèêëè÷íîñòè ýëåìåíòîâ. 4. Óäåðæèâàåòñÿ è ñîõðàíÿåòñÿ áîëüøåå êîëè÷åñòâî áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ. Ýòî ãëàâíàÿ ñòðàòåãèÿ ðàçâèòèÿ ýêîñèñòåìû. ÃËÀÂÀ IV. Ó×ÅÍÈÅ ÎÁ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ (ÁÈÎÃÅÎÖÅÍÎËÎÃÈß)

Òðàíñôîðìàöèÿ âåùåñòâà è ýíåðãèè â ýêîñèñòåìå Ëþáîé áèîöåíîç âçàèìîäåéñòâóåò ñî ñâîåé ñðåäîé îáèòàíèÿ – áèîòîïîì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóåòñÿ áîëåå ñëîæíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà – áèîãåîöåíîç. Áèîòîï âêëþ÷àåò â ñâîé ñîñòàâ ïî÷âó (ýäàôîòîï), âîäó (ãèäðîòîï) è âîçäóõ ñ êëèìàòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè (êëèìàòîòîï). Òåðìèí áèîãåîöåíîç áûë ââåäåí â 1942 ãîäó ñîâåòñêèì ó÷åíûì Â.Í.Ñóêà÷åâûì. Áèîãåîöåíîç – ýòî èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ ñîâîêóïíîñòü íà èçâåñòíîé ïðîòÿæåííîñòè çåìíîé ïîâåðõíîñòè îäíîðîäíûõ ïðèðîäíûõ ÿâëåíèé – àòìîñôåðû, ãîðíîé ïîðîäû, ãèäðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà, ìèðà ìèêðîîðãàíèçìîâ è ïî÷âû. Èíûìè ñëîâàìè, áèîãåîöåíîç – ýòî èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ ñîâîêóïíîñòü áèîöåíîçà è áèîòîïà, îñíîâó êîòîðîé ñîñòàâëÿåò ìåòàáîëèçì åå êîìïîíåíòîâ, ò.å. îáìåí âåùåñòâîì è ýíåðãèåé. Ñîñòàâ áèîãåîöåíîçà ìîæíî ïðåäñòàâèòü â âèäå ñëåäóþùåé ñõåìû (ðèñ. 12). 79

Ôèòîöåíîç

Çîîöåíîç

Ìèêðîáîöåíîç ÁÈÎÖÅÍÎÇ

ÁÈÎÒÎÏ

Ãèäðîòîï

Ýäàôîòîï

Êëèìàòîòîï ÁÈÎÖÅÍÎÇ Ðèñ. 12. Ñõåìà ñîñòàâà áèîãåîöåíîçà

Ïàðàëëåëüíî ñ òåðìèíîì «áèîãåîöåíîç» ïðèìåíÿåòñÿ òåðìèí «ýêîñèñòåìà», êîòîðûé áûë ïðåäëîæåí àíãëèéñêèì ó÷åíûì À.Òåíñëè â 1935 ãîäó. Ýêîñèñòåìà – ýòî ëþáàÿ ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ ðàçíûõ âèäîâ è íåîðãàíè÷åñêèõ êîìïîíåíòîâ, â êîòîðîé âîçìîæíî îñóùåñòâëåíèå êðóãîâîðîòà âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè. Òàêèì îáðàçîì, ïîíÿòèå «ýêîñèñòåìà» øèðå, ÷åì ïîíÿòèå «áèîãåîöåíîç».  ýêîñèñòåìå âñå îðãàíèçìû ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ïèùåâûìè ñâÿçÿìè è îáðàçóþò ïèùåâûå öåïè. Ïèùåâàÿ öåïü – ýòî ëèíåéíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îðãàíèçìîâ, â êîòîðîé ïðîèñõîäèò ïåðåäà÷à âåùåñòâà è ýíåðãèè îò îäíîãî çâåíà ê äðóãîìó.  çàâèñèìîñòè îò òîãî, ñ ÷åãî íà÷èíàåòñÿ ïèùåâàÿ öåïü, îíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâà òèïà: 80

1) ïàñòáèùíûå öåïè, èëè öåïè âûåäàíèÿ, – ýòî ïèùåâûå öåïè, íà÷èíàþùèåñÿ ñ ïðîäóöåíòîâ. Íàïðèìåð: êàïóñòà → ãóñåíèöà → ñèíèöà → ÿñòðåá → ÷åëîâåê. 2) äåòðèòíûå öåïè, èëè öåïè ðàçëîæåíèÿ, – ýòî ïèùåâûå öåïè, íà÷èíàþùèåñÿ ñ äåòðèòà. Íàïðèìåð: îïàâøèå ëèñòüÿ (äåòðèò) → äîæäåâîé ÷åðâü → ïëåñíåâûå ãðèáû → ìèêðîîðãàíèçìû → áèîãåíû. Ìåñòî îðãàíèçìà â ïèùåâîé öåïè îòíîñèòåëüíî åå íà÷àëà íàçûâàåòñÿ òðîôè÷åñêèì óðîâíåì è îáîçíà÷àåòñÿ ðèìñêîé öèôðîé. Òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé ñòîëüêî, ñêîëüêî ïèùåâûõ çâåíüåâ â öåïè ïèòàíèÿ. Îäíàêî, â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïî÷òè âñå îðãàíèçìû ÿâëÿþòñÿ îëèãî- èëè ïîëèôàãàìè, òî îíè ìîãóò íàõîäèòüñÿ íà ðàçíûõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ â îäíîé è òîé æå ïèùåâîé öåïè â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïèùè. Êðîìå òîãî, îíè ìîãóò áûòü çâåíüÿìè ðàçíûõ ïèùåâûõ öåïåé îäíîâðåìåííî.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ïèùåâûå öåïè â ÷èñòîì âèäå â ïðèðîäå íå âñòðå÷àþòñÿ. Ïåðåïëåòàÿñü ìåæäó ñîáîé, îíè îáðàçóþò ïèùåâûå ñåòè. Ïèùåâàÿ ñåòü – ýòî ñîâîêóïíîñòü ïèùåâûõ öåïåé ñîîáùåñòâà, âçàèìîñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé îáùèìè ïèùåâûìè çâåíüÿìè. Íàïðèìåð: ìîðêîâü → çàÿö → âîëê

êàïóñòà → ãóñåíèöà → ñèíèöà → ÿñòðåá → ÷åëîâåê Âèäû ñ øèðîêèì ñïåêòðîì ïèòàíèÿ ìîãóò âêëþ÷àòüñÿ â ïèùåâûå öåïè íà ðàçíûõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Òîëüêî ïðîäóöåíòû âñåãäà çàíèìàþò ïåðâûé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü. Èñïîëüçóÿ ñîëíå÷íóþ ýíåðãèþ è áèîãåíû, îíè îáðàçóþò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, êîòîðîå ñîäåðæèò ýíåðãèþ â âèäå ýíåðãèè õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé. Ýòî îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, èëè áèîìàññà ïðîäóöåíòîâ, ïîòðåáëÿåòñÿ îðãàíèçìàìè âòîðîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ. Îäíàêî íå âñÿ áèîìàññà ïðåäûäóùåãî óðîâíÿ ñúåäàåòñÿ îðãàíèçìàìè ïîñëåäóþùåãî óðîâíÿ, ïîòîìó 81

÷òî èñ÷åçëè áû ðåñóðñû äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîñèñòåìû. Ïðè ïåðåõîäå îò îäíîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ ê äðóãîìó ïðîèñõîäèò òðàíñôîðìàöèÿ âåùåñòâà è ýíåðãèè. Íà êàæäîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå ïàñòáèùíîé ïèùåâîé öåïè íå âñÿ ñúåäåííàÿ áèîìàññà èäåò íà îáðàçîâàíèå áèîìàññû îðãàíèçìîâ äàííîãî óðîâíÿ. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü åå çàòðà÷èâàåòñÿ íà îáåñïå÷åíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ: äûõàíèå, äâèæåíèå, ðàçìíîæåíèå, ïîääåðæàíèå òåìïåðàòóðû òåëà è ò.ä. Êðîìå òîãî, íå âñÿ ñúåäåííàÿ áèîìàññà óñâàèâàåòñÿ. Íåïåðåâàðåííàÿ ÷àñòü åå â âèäå ýêñêðåìåíòîâ ïîïàäàåò â îêðóæàþùóþ ñðåäó. Ïðîöåíò óñâîÿåìîñòè çàâèñèò îò ñîñòàâà ïèùè è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçìîâ, îí ñîñòàâëÿåò îò 12 äî 75%. Îñíîâíàÿ ÷àñòü àññèìèëèðîâàííîé áèîìàññû ðàñõîäóåòñÿ íà ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ è òîëüêî ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøàÿ åå ÷àñòü èäåò íà ïîñòðîåíèå òåëà è ðîñò. Äðóãèìè ñëîâàìè, áîëüøàÿ ÷àñòü âåùåñòâà è ýíåðãèè ïðè ïåðåõîäå îò îäíîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ ê äðóãîìó òåðÿåòñÿ, ïîòîìó ÷òî ê ïîñëåäóþùåìó ïîòðåáèòåëþ ïîïàäàåò òîëüêî òà èõ ÷àñòü, êîòîðàÿ âêëþ÷èëàñü â áèîìàññó ïðåäûäóùåãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ. Ïî ïîäñ÷åòàì óñòàíîâëåíî, ÷òî òåðÿåòñÿ â ñðåäíåì îêîëî 90%, è òîëüêî 10% âåùåñòâà è ýíåðãèè ïåðåõîäèò íà êàæäîì ýòàïå ïèùåâîé öåïè. Íàïðèìåð: Ïðîäóöåíòû → êîíñóìåíòû I → êîíñóìåíòû II → êîíñóìåíòû III 1000 êÄæ → 100 êÄæ → 10 êÄæ → 1 êÄæ Ýòà çàêîíîìåðíîñòü áûëà ñôîðìóëèðîâàíà êàê «çàêîí 10%». Îí ãëàñèò, ÷òî ïðè ïåðåõîäå îò îäíîãî çâåíà ê äðóãîìó â ïàñòáèùíîé ïèùåâîé öåïè ïåðåäàåòñÿ ëèøü 10% âåùåñòâà è ýíåðãèè, à îñòàëüíàÿ ÷àñòü ðàñõîäóåòñÿ ïðåäûäóùèì òðîôè÷åñêèì óðîâíåì íà ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Åñëè êîëè÷åñòâî âåùåñòâà èëè ýíåðãèè íà êàæäîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå èçîáðàçèòü â âèäå äèàãðàììû è ðàñïîëîæèòü èõ äðóã íàä äðóãîì, òî ïîëó÷èòñÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ ïèðàìèäà áèîìàññû èëè ýíåðãèè (ðèñ. 13). Òàêàÿ çàêîíîìåðíîñòü ïîëó÷èëà íàçâàíèå «ïðàâèëî ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû». Ýòîìó ïðàâèëó ïîä÷èíÿåòñÿ è ÷èñëåííîñòü îðãàíèçìîâ íà òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ, ïîýòîìó ìîæíî ïîñòðîèòü ýêîëîãè÷åñêóþ ïèðàìèäó ÷èñåë (ðèñ. 13). 82

Ìàëü÷èê Òåëÿòà Ëþöåðíà

1 4.5 2.107

Ïèðàìèäà ÷èñåë Ìàëü÷èê Òåëÿòà Ëþöåðíà Ïèðàìèäà áèîìàññû Ìàëü÷èê Òåëÿòà Ëþöåðíà

Ïèðàìèäà ýíåðãèè

Ðèñ. 13. Ýêîëîãè÷åñêèå ïèðàìèäû ÷èñåë, áèîìàññû è ýíåðãèè (ïî Þ.Îäóìó, 1975)

Òàêèì îáðàçîì, çàïàñ âåùåñòâà è ýíåðãèè, íàêîïëåííûé ðàñòåíèÿìè â ïàñòáèùíûõ ïèùåâûõ öåïÿõ, áûñòðî ðàñõîäóåòñÿ (âûåäàåòñÿ), ïîýòîìó ïèùåâûå öåïè íå ìîãóò áûòü äëèííûìè. Îáû÷íî îíè âêëþ÷àþò 4–5 çâåíüåâ, íî íå áîëåå 10-òè. Íà êàæäîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå ïàñòáèùíîé ïèùåâîé öåïè îáðàçóåòñÿ îòìåðøåå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî è ýêñêðåìåíòû – äåòðèò, îò êîòîðîãî íà÷èíàþòñÿ äåòðèòíûå öåïè, èëè öåïè ðàçëîæåíèÿ.  íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ ïðîöåññ ðàçëîæåíèÿ äåòðèòà âêëþ÷àåò òðè ýòàïà: 1. Ýòàï ìåõàíè÷åñêîãî ðàçðóøåíèÿ è ÷àñòè÷íîãî ïðåâðàùåíèÿ â ñàõàðèäû. Îí î÷åíü êîðîòêèé – 3–4 ãîäà. Åãî îñóùåñòâëÿþò ðåäóöåíòû I ïîðÿäêà – ìàêðîáèîòà (÷åðâè, ëè÷èíêè íàñåêîìûõ, çåìëåðîþùèå ìëåêîïèòàþùèå è äð.). Íà ýòîì ýòàïå ïîòåðü ýíåðãèè ïðàêòè÷åñêè íå ïðîèñõîäèò. 2. Ýòàï ðàçðóøåíèÿ äåòðèòà äî ãóìèíîâûõ êèñëîò. Îí ïðîäîëæàåòñÿ 10–15 ëåò è ïîêà ñëàáî èçó÷åí. Åãî îñóùåñòâëÿþò ðåäóöåíòû II ïîðÿäêà – ìåçîáèîòà (ãðèáû, ïðîñòåéøèå, ìèêðî83

îðãàíèçìû êðóïíåå 0,1 ìì). Ãóìèíîâûå êèñëîòû – ýòî ïåðåãíîé, ïîëóðàçðóøåííîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, ïîýòîìó ïðè èõ îáðàçîâàíèè ïðîèñõîäèò ðàçðûâ ÷àñòè õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé è âûäåëÿåòñÿ òåïëîâàÿ ýíåðãèÿ, êîòîðàÿ ðàññåèâàåòñÿ â êîñìè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå. 3. Ýòàï ðàçðóøåíèÿ ãóìèíîâûõ êèñëîò äî íåîðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà – áèîãåíîâ. Îí ïðîòåêàåò î÷åíü ìåäëåííî, îñîáåííî â íàøåé óìåðåííîé çîíå (ñîòíè è òûñÿ÷è ëåò) è åùå ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åí. Åãî îñóùåñòâëÿþò ðåäóöåíòû III ïîðÿäêà – ìèêðîáèîòà (ìèêðîîðãàíèçìû ìåíüøå 0,1 ìì). Ïðè ðàçðóøåíèè ãóìèíîâûõ êèñëîò ïðîèñõîäèò ðàçðûâ âñåõ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé è âûäåëÿåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî òåïëîâîé ýíåðãèè, êîòîðàÿ òåðÿåòñÿ â êîñìè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå. Îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå ýòîãî ïðîöåññà áèîãåíû ýíåðãèè íå ñîäåðæàò, â äàëüíåéøåì îíè ïîãëîùàþòñÿ ïðîäóöåíòàìè è îïÿòü âîâëåêàþòñÿ â êðóãîâîðîò âåùåñòâà. Êàê âèäíî èç âûøåñêàçàííîãî, íà óðîâíå ðåäóöåíòîâ íàáëþäàåòñÿ çàäåðæêà æèçíè, íî òàê áûòü íå äîëæíî.  ïî÷âå åñòü çàïàñ ãóìèíîâûõ êèñëîò, êîòîðûå îáðàçîâàëèñü î÷åíü äàâíî, ïîýòîìó çàäåðæêè æèçíè íå ïðîèñõîäèò.  ðàçíûõ ýêîñèñòåìàõ ñêîðîñòü ðàçðóøåíèÿ ãóìèíîâûõ êèñëîò ðàçíàÿ. Åñëè îíà ìåíüøå, ÷åì ñêîðîñòü èõ îáðàçîâàíèÿ, òî ïëîäîðîäèå ïî÷âû ïîâûøàåòñÿ, åñëè æå íàîáîðîò, òî îíî ñíèæàåòñÿ. Âîò ïî÷åìó â óìåðåííîé çîíå ïîñëå ðàçðóøåíèÿ áèîãåîöåíîçà âîçìîæíî äëèòåëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû.  òðîïèêàõ ïëîäîðîäèÿ ïî÷âû äîñòàòî÷íî íà 2–3 ãîäà, à çàòåì îíà ïðåâðàùàåòñÿ â ïóñòûíþ. Çäåñü ðàçðóøåíèå ãóìèíîâûõ êèñëîò èäåò áûñòðî. Ýòîìó ñïîñîáñòâóþò âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà, âëàæíîñòü è àýðàöèÿ.  óìåðåííîé çîíå â ïî÷âå ñîäåðæèòñÿ äî 55% óãëåðîäà, à â òðîïèêàõ – òîëüêî äî 25%. Âîò ïî÷åìó íåëüçÿ âûðóáàòü òðîïè÷åñêèå ëåñà, ÷òîáû ïðåäîòâðàòèòü îïóñòûíèâàíèå ïëàíåòû. Òàêèì îáðàçîì, ïîòîê ýíåðãèè, âõîäÿùèé â ýêîñèñòåìó, äàëåå ðàçáèâàåòñÿ êàê áû íà äâà îñíîâíûõ ðóñëà – ïàñòáèùíîå è äåòðèòíîå.  êîíöå êàæäîãî èç íèõ ýíåðãèÿ òåðÿåòñÿ áåçâîçâðàòíî, ïîòîìó ÷òî ðàñòåíèÿ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà íå ìîãóò èñïîëüçîâàòü òåïëîâóþ äëèííîâîëíîâóþ ýíåðãèþ. 84

Ñîîòíîøåíèå êîëè÷åñòâà ýíåðãèè, ïðîõîäÿùåé ÷åðåç ïàñòáèùíûå è äåòðèòíûå öåïè, â ðàçíûõ òèïàõ ýêîñèñòåì ðàçíîå. Ïîòåðÿ ýíåðãèè â ïèùåâûõ öåïÿõ ìîæåò áûòü âîñïîëíåíà òîëüêî çà ñ÷åò ïîñòóïëåíèÿ íîâûõ ïîðöèé. Ýòî îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò àññèìèëÿöèè ñîëíå÷íîé ýíåðãèè ðàñòåíèÿìè. Ïîýòîìó â ýêîñèñòåìå íå ìîæåò áûòü êðóãîâîðîòà ýíåðãèè, àíàëîãè÷íî êðóãîâîðîòó âåùåñòâà. Ýêîñèñòåìà ôóíêöèîíèðóåò òîëüêî çà ñ÷åò íàïðàâëåííîãî ïîòîêà ýíåðãèè – ïîñòîÿííîãî ïîñòóïëåíèÿ åå â âèäå ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, ëèáî â âèäå ãîòîâîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ýêîñèñòåì Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü – ýòî ñêîðîñòü âîçîáíîâëåíèÿ áèîìàññû ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ýêîñèñòåìû. Îíà âûðàæàåòñÿ êîëè÷åñòâîì ïðîäóêöèè çà åäèíèöó âðåìåíè. Ïðîäóêöèÿ – ýòî êîëè÷åñòâî áèîìàññû, îáðàçóþùåéñÿ íà åäèíèöå ïëîùàäè èëè â åäèíèöå îáúåìà áèîòîïà çà îïðåäåëåííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Çíà÷èò, áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü îòðàæàåò êîëè÷åñòâî áèîìàññû, âîçîáíîâëÿåìîé íà åäèíèöå ïëîùàäè èëè â åäèíèöå îáúåìà áèîòîïà çà åäèíèöó âðåìåíè. Áèîìàññà – ýòî ìàññà âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáèòàþùèõ íà åäèíèöå ïëîùàäè èëè â åäèíèöå îáúåìà áèîòîïà. Îíà âûðàæàåòñÿ â åäèíèöàõ ñåðîãî âåñà èëè âåñà ñóõîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Áèîìàññà áèîöåíîçà è åãî áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ìîãóò î÷åíü ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ. Îáùåå êîëè÷åñòâî áèîìàññû, êîòîðàÿ îáðàçóåòñÿ ïðîäóöåíòàìè â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, íàçûâàåòñÿ âàëîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ (ÂÏÏ). Áîëüøàÿ ÷àñòü åå, êîòîðàÿ èäåò íà ïîääåðæàíèå æèçíåäåÿòåëüíîñòè ñàìèõ ïðîäóöåíòîâ, ðàñõîäóåòñÿ íà ýòîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå è íàçûâàåòñÿ òðàòû íà äûõàíèå I òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ (ÒÄI). Òà ïðîäóêèöÿ, êîòîðàÿ îñòàåòñÿ íà ýòîì óðîâíå è ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà ñëåäóþùèì òðîôè÷åñêèì óðîâíåì, íàçûâàåòñÿ ÷èñòàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ (×ÏÏ). Îäíàêî îíà íå âñÿ ïîòðåáëÿåòñÿ êîíñóìåíòàìè I ïîðÿäêà, è ÷àñòü åå îñòàåòñÿ íà I òðîôè÷åñêîì óðîâíå â âèäå 85

íåèñïîëüçîâàííîé ïðîäóêöèè (ÍÏI). Ïîòðåáëÿåìàÿ ÷àñòü ÷èñòîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè íàçûâàåòñÿ êîðì (ÊII). Äàëåå êîðì ïîäâåðãàåòñÿ ïåðåâàðèâàíèþ. Ïåðåâàðåííàÿ ÷àñòü êîðìà íàçûâàåòñÿ àññèìèëèðîâàííàÿ ïðîäóêöèÿ II òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ (ÀÏII), à íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè – ýêñêðåìåíòû (ÝII). Áîëüøàÿ ÷àñòü àññèìèëèðîâàííîé ïðîäóêöèè èñïîëüçóåòñÿ îðãàíèçìàìè íà ïîääåðæàíèå èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè (ÒÄ II), à îñòàëüíàÿ, êîòîðàÿ èäåò íà îáðàçîâàíèå èõ áèîìàññû, íàçûâàåòñÿ âòîðè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ II òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ (ÂòÏII). ×àñòü ýòîé ïðîäóêöèè ïîòðåáëÿåòñÿ III òðîôè÷åñêèì óðîâíåì â âèäå êîðìà (ÊIII), à îñòàëüíàÿ ÷àñòü îñòàåòñÿ â âèäå íå èñïîëüçîâàííîé ïðîäóêöèè (ÍÏIII). Ñ êîðìîì íà III òðîôè÷åñêîì óðîâíå ïðîèñõîäÿò òå æå ïðåâðàùåíèÿ, ÷òî è íà II òðîôè÷åñêîì óðîâíå è ò.ä. Ñîâîêóïíîñòü íåèñïîëüçîâàííûõ ïðîäóêöèé íà âñåõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ ýêîñèñòåìû ñîñòàâëÿåò ÷èñòóþ ïðîäóêöèþ ñîîáùåñòâà (×ÏÑ). Ïðîöåññû ïðåâðàùåíèÿ ïðîäóêöèè â ýêîñèñòåìå ìîæíî èçîáðàçèòü ñ ïîìîùüþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ óðàâíåíèé: 1. ÂÏÏ = ÒÄI + ×ÏÏ; 2. ×ÏÏ = ÍÏI + ÊII; 3. ÊII = ÝII + ÀÏ II; 4. ÀÏII = ÒÄII + ÂòÏII; 5. ÂòÏII = ÍÏII + ÊIII; è ò.ä.; 6. ×ÏÑ = ÍÏI + ÍÏII + ... + ÍÏ n ×èñòàÿ ïðîäóêöèÿ ñîîáùåñòâà – ýòî òà ÷àñòü ïðîäóêöèè ýêîñèñòåìû, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â ïðåäåëàõ ñàìîé ýêîñèñòåìû äëÿ ðàçâèòèÿ èëè ìîæåò áûòü èçúÿòà ÷åëîâåêîì äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ åãî ïîòðåáíîñòåé áåç óùåðáà äëÿ ýêîñèñòåìû.  ìîëîäûõ ýêîñèñòåìàõ, ãäå ÷èñëåííîñòü êîíñóìåíòîâ åùå íåâåëèêà, çàïàñ ÷èñòîé ïðîäóêöèè ñîîáùåñòâà áîëüøîé è òàêèå ýêîñèñòåìû ìîæíî âîâëåêàòü â õîçÿéñòâåííûé îáîðîò.  õîäå ñóêöåññèè ïî ìåðå óñëîæíåíèÿ ñîîáùåñòâà êîëè÷åñòâî ÷èñòîé ïðîäóêöèè ñîîáùåñòâà ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ è íà êëèìàêñîâîé ñòàäèè îíî ïðèáëèæàåòñÿ ê íóëþ. Âìåøàòåëüñòâî â òàêèå ðàâíîâåñíûå ýêîñèñòåìû ÷ðåâàòî íàðóøåíèåì ïèùåâûõ ñâÿçåé ìåæäó îðãàíèçìàìè è ìîæåò ïðèâåñòè ê ðàçðóøåíèþ ýêîñèñòåìû. 86

Õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ òèïîâ ýêîñèñòåì  çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ áèîöåíîçà âñå ýêîñèñòåìû, ñóùåñòâóþùèå íà ïëàíåòå Çåìëÿ, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà òðè òèïà: 1) íàçåìíûå; 2) ïðåñíîâîäíûå; 3) ìîðñêèå. Ðàññìîòðèì áîëåå ïîäðîáíî îñîáåííîñòè êàæäîãî òèïà ýêîñèñòåì. Íàçåìíûå ýêîñèñòåìû. Íàçåìíûå ýêîñèñòåìû õàðàêòåðèçóþòñÿ öåëûì ðÿäîì îòëè÷èòåëüíûõ îñîáåííîñòåé ñðåäû îáèòàíèÿ, êîòîðûå ìîæíî ñâåñòè ê ñëåäóþùåìó: 1.  íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ âëàæíîñòü. Îíà êîëåáëåòñÿ â äîâîëüíî øèðîêèõ ïðåäåëàõ è îòíîñèòñÿ ê íåïåðèîäè÷åñêèì ôàêòîðàì. Ïðîäóöåíòû òðàòÿò ìíîãî âîäû íà òðàíñïèðàöèþ, ïîýòîìó êîëè÷åñòâî âëàãè â ýêîñèñòåìå ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì äëÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ. 2. Òåìïåðàòóðà òàêæå èìååò çíà÷èòåëüíûå êîëåáàíèÿ è ïðèâîäèò ê âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ, íî îíà èãðàåò ìåíüøóþ ëèìèòèðóþùóþ ðîëü, ÷åì âëàæíîñòü, ïîòîìó ÷òî èçìåíÿåòñÿ ïåðèîäè÷åñêè. Âñå îðãàíèçìû â õîäå ýâîëþöèè óæå ïðèñïîñîáèëèñü ê òîìó óðîâíþ òåìïåðàòóðû, êîòîðûé ñóùåñòâóåò â äàííûõ óñëîâèÿõ. Ðàçìàõ êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû ìîæåò áûòü áîëüøèì, íî îí íå âûõîäèò çà ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè îðãàíèçìîâ. 3. Ãàçîâûé ñîñòàâ àòìîñôåðû ïîñòîÿíåí, ïîýòîìó êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà íå ÿâëÿþòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. 4. Âîçäóõ êàê ñðåäà îáèòàíèÿ íå ìîæåò âûïîëíÿòü ôóíêöèþ îïîðû, ïîòîìó ÷òî îí î÷åíü ðàçðåæåí. Îïîðîé ñëóæèò ñóáñòðàò (ïî÷âà). 5. Ïî÷âà ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî îïîðîé, íî è ïðàêòè÷åñêè åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì áèîãåíîâ. 6. Ñóøà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðåðûâèñòà, ïîýòîìó ðàçîáùåííîñòü îðãàíèçìîâ âåëèêà. Îñòðîâíûå ýêîñèñòåìû – ïðèìåð íàèáîëüøåé ðàçîáùåííîñòè. Ïðåðûâèñòîñòü îáóñëîâëåíà ïðèñóòñòâèåì ãîð, ðåê, îçåð è ò.ä. ×òî êàñàåòñÿ õàðàêòåðèñòèêè îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ íàçåìíûå ýêîñèñòåìû, òî îñíîâíàÿ ÷àñòü èõ ïðåäñòàâëåíà âûñøèìè ýâîëþöèîííûìè ãðóïïàìè: ðàñòåíèÿ – ãîëîñåìåí87

íûìè è ïîêðûòîñåìåííûìè; áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå – íàñåêîìûìè (âûñøàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ ãðóïïà ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ); ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå – ìëåêîïèòàþùèìè è ïòèöàìè. Õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîé, õîðîøî ðàçâèòîé ïîäñèñòåìû ïðèñóòñòâóåò ïî÷âà, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñâîåîáðàçíîå òåëî íà ãðàíèöå ìåæäó æèâîé è íåæèâîé ïðèðîäîé. Îíà ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî ïðîäóêòîì æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ, íî è ñàìà ñîäåðæèò æèâûå îðãàíèçìû. Èç-çà áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ íåâîçìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü âñå òèïû íàçåìíûõ ýêîñèñòåì è âñå æèçíåííûå ôîðìû îðãàíèçìîâ, èõ íàñåëÿþùèå, ïîýòîìó ìû áóäåì ïåðâûå ðàññìàòðèâàòü íà óðîâíå áèîìîâ, à âòîðûå – íà òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Ñîâîêóïíîñòü íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, êîòîðûå ñóùåñòâóþò â îäíîðîäíûõ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, íàçûâàåòñÿ áèîìîì. Áèîìû èìåþòñÿ òîëüêî íà ñóøå. Îíè, êàê ïðàâèëî, ñîâïàäàþò ñ ãåîáîòàíè÷åñêèì ðàçäåëåíèåì çåìíîé ïîâåðõíîñòè. Âûäåëÿþò äåñÿòü òèïîâ áèîìîâ: 1) àðêòè÷åñêàÿ è àëüïèéñêàÿ òóíäðû; 2) ñåâåðíûå õâîéíûå ëåñà; 3) ëèñòîïàäíûå ëåñà óìåðåííîé çîíû; 4) ñòåïè óìåðåííîé çîíû; 5) òðîïè÷åñêèå ñòåïè è ñàâàííû; 6) ÷àïïàðàëè è æåñòêîëèñòíûå ëåñà; 7) ïóñòûíè; 8) ïîëóâå÷íîçåëåíûå ñåçîííûå òðîïè÷åñêèå ëåñà; 9) òðîïè÷åñêèå äîæäåâûå ëåñà; 10) òðîïè÷åñêèå ñêðåáû. Êàæäûé èç íèõ îáëàäàåò ñâîèì ñïåöèôè÷åñêèì êîìïëåêñîì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è ñîñòàâîì ôëîðû è ôàóíû. Ïðîäóöåíòû â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíû êðóïíûìè ñîñóäèñòûìè ðàñòåíèÿìè ñ õîðîøî âûðàæåííîé äðåâåñèíîé. Áîëüøèíñòâî íàçåìíûõ ïðîäóöåíòîâ ÿâëÿþòñÿ ìíîãîëåòíèìè ðàñòåíèÿìè ñ íàêîïëåííîé áèîìàññîé, ïîýòîìó îáùàÿ áèîìàññà ïðîäóöåíòîâ î÷åíü áîëüøàÿ (99,2%) ïî ñðàâíåíèþ ñ áèîìàññîé êîíñóìåíòîâ (0,8%). Îíè â ýêîñèñòåìàõ âûïîëíÿþò äâå ôóíêöèè: 1) îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè – ðîëü, îáùàÿ äëÿ âñåõ òèïîâ ýêîñèñòåì; 2) ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè áèîòîïà – äîïîëíèòåëüíàÿ ñðåäîîáðàçóþùàÿ ðîëü. Ó÷àñòèå â ñðåäîîáðàçîâàíèè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ïðîäóöåíòû ìîãóò îêàçûâàòü âëèÿíèå íà ñèëó ðÿäà ýêîëîãè÷åñêèõ 88

ôàêòîðîâ, à òàêæå ñàìè ÿâëÿþòñÿ ñðåäîé îáèòàíèÿ äëÿ íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ. Êîíñóìåíòû â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ õàðàêòåðèçóþòñÿ íàèáîëüøèì ýêîëîãè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì, ïîòîìó ÷òî çäåñü î÷åíü ðàçíîîáðàçíûå óñëîâèÿ, à çíà÷èò, ìíîãî ýêîëîãè÷å-ñêèõ íèø. Õàðàêòåðíî òî, ÷òî êîíñóìåíòû I ïîðÿäêà ïðåäñòàâëåíû ñàìûìè êðóïíûìè æèâîòíûìè íà íàøåé ïëàíåòå – îëåíè, àíòèëîïû, áèçîíû, çóáðû, ëîñè, äîìàøíèå òðàâîÿäíûå æèâîòíûå.  ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ êðóïíûìè ÿâëÿþòñÿ òîëüêî ñèðåíû (5-6 ì). Âñå êîíñóìåíòû, êðîìå îñíîâíîé òðîôè÷åñêîé ôóíêöèè, âûïîëíÿþò äîïîëíèòåëüíûå ôóíêöèè. Íàñåêîìûå ÿâëÿþòñÿ îïûëèòåëÿìè ðàñòåíèé. Ìíîãèå æèâîòíûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ðàñïðîñòðàíåíèè ïëîäîâ è ñåìÿí. Äëÿ ýòîãî ó ðàñòåíèé åñòü ñïåöèàëüíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ – êðþ÷êè, çàöåïêè, ÿðêàÿ îêðàñêà ïëîäîâ è ò.ä. Íåêîòîðûå êîíñóìåíòû âûïîëíÿþò ñðåäîîáðàçóþùóþ ôóíêöèþ, à áåç íåêîòîðûõ èç íèõ ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ ïðîäóöåíòîâ íå ïðîÿâëÿåòñÿ. Òàê, â ñòåïíûõ áèîòîïàõ îñíîâíàÿ ñðåäîîáðàçóþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò êîïûòíûì. Áåç íèõ íàáëþäàåòñÿ ÿâëåíèå íåäîâûïàñà – êîãäà äåðí íå ðàçðûõëÿåòñÿ, òî ñåìåíà íå ïðîðàñòàþò è èäåò äåãðàäàöèÿ áèîöåíîçà. Êîãäà èõ ìíîãî, òî íàáëþäàåòñÿ ÿâëåíèå ïåðåâûïàñà – ïîÿâëÿþòñÿ áîëüøèå îãîëåííûå ó÷àñòêè ïî÷âû, íà êîòîðûõ ïîñåëÿþòñÿ ñîðíÿêè è ñóñëèêè, êà÷åñòâî ïàñòáèùà óõóäøàåòñÿ, áèîöåíîç ðàçðóøàåòñÿ. Ðåäóöåíòû â íàçåìíûõ ýêîñèñòåìàõ ïðåäñòàâëåíû òðåìÿ ïîðÿäêàìè, îïèñàííûìè âûøå ïðè õàðàêòåðèñòèêå ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû áèîöåíîçà. Âñå ðåäóöåíòû â îñíîâíîì ñóùåñòâóþò â ïî÷âå. Ïðåñíîâîäíûå ýêîñèñòåìû. Ïðåñíîâîäíûå ýêîñèñòåìû çàíèìàþò íàèìåíüøóþ ÷àñòü Çåìíîãî øàðà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ýêîñèñòåìàìè, îäíàêî èõ çíà÷åíèå î÷åíü âåëèêî, ïîòîìó ÷òî îíè ÿâëÿþòñÿ åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì ïðåñíîé âîäû, êîòîðàÿ íåîáõîäèìà íå òîëüêî äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âñåãî æèâîãî, íî è äëÿ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Îñîáåííîñòè ñðåäû îáèòàíèÿ â ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ ñâîäÿòñÿ ê ñëåäóþùåìó: 89

1. Âëàæíîñòü íå ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. 2. Âîäà îáëàäàåò âûñîêîé òåïëîåìêîñòüþ, ïîýòîìó êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû íåáîëüøèå, è îíà íå ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. Äëÿ ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðû 1 ìë âîäû íà 1 °C íåîáõîäèìà 1 êàëîðèÿ òåïëà, òîëüêî àììèàê è íåìíîãèå äðóãèå âåùåñòâà èìåþò áîëåå âûñîêóþ òåïëîåìêîñòü. 3. Ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà î÷åíü íåïîñòîÿííîå è ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. Ïðè íåäîñòàòêå êèñëîðîäà íàáëþäàþòñÿ çàìîðû. Îíè áûâàþò çèìíèå, êîãäà íàðóøåí êîíòàêò ñ âîçäóõîì, è ëåòíèå, êîãäà íå ïðîèñõîäèò ïåðåìåøèâàíèÿ âîäû èç-çà òåìïåðàòóðíîé ñòðàòèôèêàöèè.  çàâèñèìîñòè îò ïîòðåáíîñòè â êèñëîðîäå îðãàíèçìû ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà òðè ãðóïïû: à) íåóñòîé÷èâûå ê ïîíèæåííîìó ñîäåðæàíèþ êèñëîðîäà – ðåîôèëüíûå îðãàíèçìû, ðàñïðîñòðàíåíû â áûñòðî òåêóùèõ âîäîåìàõ; á) óñòîé÷èâûå ê ïîíèæåííîìó ñîäåðæàíèþ êèñëîðîäà îðãàíèçìû – îðãàíèçìû ìåäëåííî òåêóùèõ è ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ; â) óñòîé÷èâûå ê ïîëíîìó îòñóòñòâèþ êèñëîðîäà – îðãàíèçìû , îáèòàþùèå íà äíå. 4. Âîäà êàê ñðåäà îáèòàíèÿ áîëåå ïëîòíàÿ, ÷åì âîçäóõ, ïîýòîìó ìîæåò âûïîëíÿòü ôóíêöèþ îïîðû. Íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü âîäû ïðè òåìïåðàòóðå 4 °C , ïðè áîëåå âûñîêîé è áîëåå íèçêîé òåìïåðàòóðå âîäà ðàñøèðÿåòñÿ è ñòàíîâèòñÿ ëåã÷å, ïëîòíîñòü åå óìåíüøàåòñÿ. Íåêîòîðûå îðãàíèçìû ìîãóò èìåòü óäåëüíûé âåñ òåëà áîëüøèé, ðàâíûé èëè ìåíüøèé, ÷åì óäåëüíûé âåñ âîäû.  çàâèñèìîñòè îò ýòîãî îíè çàíèìàþò ðàçíîå ìåñòîïîëîæåíèå â ýêîñèñòåìå. 5. Èñòî÷íèêîì áèîãåíîâ ÿâëÿåòñÿ âîäà. Ãðóíò óòðàòèë ñâîå çíà÷åíèå êàê èñòî÷íèê áèîãåíîâ. Îí òîëüêî ìîæåò âûïîëíÿòü ôóíêöèþ îïîðû äëÿ íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ, îñîáåííî â ïðèáðåæíûõ çîíàõ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ ñîäåðæàíèå áèîãåíîâ â ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåìàõ î÷åíü âîçðîñëî çà ñ÷åò òîãî, ÷òî îêîëî 90% âíîñèìûõ íà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå ïîëÿ óäîáðåíèé ïîïàäàåò â âîäó (àíòðîïîãåííàÿ ýâòðîôèêàöèÿ). 6. Âîäà ñîäåðæèò íèçêèå êîíöåíòðàöèè ñîëåé, è âñå îðãàíèçìû íàõîäÿòñÿ â óñëîâèÿõ áîðüáû ñ îñìîòè÷åñêèì äàâëå90

íèåì, ïîýòîìó îíè èìåþò ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ âûâåäåíèÿ èçëèøêîâ âîäû èç îðãàíèçìà. 7. Äëÿ ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ñòåïåíü ïðåðûâèñòîñòè. Îðãàíèçìû, íàñåëÿþùèå ïðåñíîâîäíûå ýêîñèñòåìû, ïðåäñòàâëåíû ïÿòüþ æèçíåííûìè ôîðìàìè: 1) áåíòîñ; 2) ïëàíêòîí; 3) íåêòîí; 4) íåéñòîí; 5) ïåðèôèòîí. Îõàðàêòåðèçóåì èõ áîëåå ïîäðîáíî. Áåíòîñ – ýòî îáèòàòåëè äíà, óäåëüíûé âåñ òåëà êîòîðûõ áîëüøå, ÷åì óäåëüíûé âåñ âîäû. Ðàçëè÷àþò ýïèôàóíó, èëè ïîâåðõíîñòíûé áåíòîñ, êîòîðûé ïðåäñòàâëåí îðãàíèçìàìè, ëåæàùèìè íà äíå èëè ïîëçàþùèìè ïî åãî ïîâåðõíîñòè, è èíôàóíó, ïðåäñòàâëåííóþ îðãàíèçìàìè, çàðûâàþùèìèñÿ â ãðóíò. Èíôàóíà ïðèñóòñòâóåò â òåõ ýêîñèñòåìàõ, ãäå èìååòñÿ èëèñòîå äíî. Ïëàíêòîí – ýòî îðãàíèçìû, èìåþùèå óäåëüíûé âåñ òåëà, ðàâíûé óäåëüíîìó âåñó âîäû, è âåäóùèå ïàññèâíûé îáðàç æèçíè â òîëùå âîäû. Ïðîòèâîñòîÿòü òå÷åíèþ îíè íå ìîãóò.  çàâèñèìîñòè îò òèïà îðãàíèçìîâ ðàçëè÷àþò ôèòîïëàíêòîí (ðàñòåíèÿ), çîîïëàíêòîí (æèâîòíûå) è ìèêðîïëàíêòîí (ìèêðîîðãàíèçìû), à â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà îñîáåé ïëàíêòîí ïîäðàçäåëÿþò íà ïëàíêòîí-ñåòêó, êîòîðûé âûëàâëèâàåòñÿ ãèäðîáèîëîãè÷åñêîé ñåòêîé, è íàíîïëàíêòîí, êîòîðûé ïðîõîäèò ÷åðåç ñåòêó è ïðåäñòàâëåí ìèêðîñêîïè÷åñêèìè îðãàíèçìàìè. Íåêòîí – ýòî îðãàíèçìû, èìåþùèå óäåëüíûé âåñ òåëà, ðàâíûé óäåëüíîìó âåñó âîäû, è âåäóùèå àêòèâíûé îáðàç æèçíè â òîëùå âîäû. Îí ïðåäñòàâëåí íàñåêîìûìè, ðûáàìè, çåìíîâîäíûìè, ìëåêîïèòàþùèìè. Îðãàíèçìû ñïîñîáíû ïðîòèâîñòîÿòü òå÷åíèþ. Íåéñòîí – ýòî îðãàíèçìû, èìåþùèå óäåëüíûé âåñ òåëà ìåíüøå óäåëüíîãî âåñà âîäû è èñïîëüçóþùèå ïîâåðõíîñòíîå íàòÿæåíèå âîäû â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ âîäîìåðêè, æóêè-ïëàâóíöû è äðóãèå îðãàíèçìû, æèâóùèå íà ïîâåðõíîñòè âîäû. Ïåðèôèòîí – ýòî îðãàíèçìû îáðàñòàíèÿ. Îíè îáðàçóþò ñïëîøíóþ ïëåíêó íà ïîâåðõíîñòè æèâûõ è íåæèâûõ îáúåêòîâ ýêîñèñòåìû. Ñðåäè íèõ ìîãóò áûòü êàê ðàñòåíèÿ, òàê è æèâîòíûå. 91

Âñå ïðåñíîâîäíûå ýêîñèñòåìû ïî õàðàêòåðó ñòðóêòóðû ïîäðàçäåëÿþò íà òðè ãðóïïû: 1) ëåíòè÷åñêèå, èëè ñòîÿ÷èå; 2) ëîòè÷åñêèå, èëè òåêó÷èå; 3) áîëîòà. Ëåíòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû. Ëåíòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû äîâîëüíî ìîëîäûå, ïî÷òè âñå îíè îáðàçîâàëèñü íå ðàíåå ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ îçåðà, ïðóäû, âîäîõðàíèëèùà. Õàðàêòåðíîé ÷åðòîé ëåíòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì ÿâëÿåòñÿ ÷åòêî âûðàæåííàÿ ãîðèçîíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü è âåðòèêàëüíàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ. Ïðè äîñòàòî÷íî áîëüøîé ãëóáèíå âîäîåìà ãîðèçîíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü ýêîñèñòåìû ïðåäñòàâëåíà òðåìÿ çîíàìè: 1 – ëèòîðàëüíàÿ, èëè ïðèáðåæíàÿ, çîíà, ãäå 95% ñâåòà äîõîäèò äî äíà (ýôôåêòèâíàÿ îñâåùåííîñòü); 2 – ëèìíè÷åñêàÿ çîíà, èëè çîíà îòêðûòîé âîäû, îíà íå èìååò äíà è áåðåãîâ, íèæíåé ãðàíèöåé åå ÿâëÿåòñÿ ãëóáèíà ýôôåêòèâíîé îñâåùåííîñòè; 3 – ïðîôóíäàëüíàÿ çîíà, èëè çîíà âå÷íîé òåìíîòû, îíà èìååò äíî, íî íå èìååò ïîâåðõíîñòè, ïðîäóöåíòû çäåñü îòñóòñòâóþò.  ëèòîðàëüíîé çîíå ïðèñóòñòâóþò âñå ïÿòü æèçíåííûõ ôîðì. Áåíòîñ ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ìîëëþñêàìè è â ìåíüøåé ñòåïåíè ëè÷èíêàìè áåñïîçâîíî÷íûõ. Ïåðèôèòîí ïðåäñòàâëåí ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíûìè îðãàíèçìàìè, íåêòîí – ðûáàìè, çåìíîâîäíûìè è ìëåêîïèòàþùèìè, ðàçíîîáðàçíûìè ïî ñîñòàâó è áîãàòûìè ïî ÷èñëåííîñòè. Ïëàíêòîí â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåí ýîîïëàíêòîíîì (ðàêîîáðàçíûå). Íåéñòîí çäåñü íàèáîëåå áîãàò è ðàçíîîáðàçåí â êîëè÷åñòâåííîì è êà÷åñòâåííîì îòíîøåíèè. Ëèìíè÷åñêàÿ çîíà áåäíà, â íåé îòñóòñòâóþò áåíòîñ è ïåðèôèòîí. Ïëàíêòîí ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ôèòîïëàíêòîíîì, íåêòîí – ðûáàìè, íåéñòîí – ìèêðîîðãàíèçìàìè. Ïðîôóíäàëüíàÿ çîíà íåñêîëüêî áîãà÷å ïî ñðàâíåíèþ ñ ëèìíè÷åñêîé.  íåé îòñóòñòâóþò íåéñòîí è ïåðèôèòîí. Ïëàíêòîí íå ñîäåðæèò ôèòîïëàíêòîíà. Íåêòîí äîñòàòî÷íî áîãàò è ïðåäñòàâëåí â îñíîâíîì ðûáàìè. Áåíòîñ íàèáîëåå áîãàò è ðàçíîîáðàçåí â ýòîé çîíå. Âåðòèêàëüíàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ áûâàåò äâóõ âèäîâ: òåìïåðàòóðíàÿ è ñâåòîâàÿ. Òåìïåðàòóðíàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ îáóñ92

ëîâëåíà ðàçíèöåé òåìïåðàòóð ìåæäó âåðõíèì è íèæíèì ñëîÿìè âîäû çèìîé è ëåòîì. Âåðõíèé ñëîé âîäû íàçûâàåòñÿ ýïèëèìíèîí, à íèæíèé – ãèïîëèìíèîí. Ìåæäó íèìè íàõîäèòñÿ çîíà òåðìîêëèíà, êîòîðàÿ ïðåïÿòñòâóåò ïåðåìåøèâàíèþ âîäû è îáìåíó âåùåñòâàìè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî çàïàñ êèñëîðîäà â ãèïîëèìíèîíå è áèîãåíîâ â ýïèëèìíèîíå èñ÷åðïûâàåòñÿ, è íàáëþäàþòñÿ çèìíèå è ëåòíèå çàìîðû. Âåñíîé è îñåíüþ, êîãäà ðàçíèöà òåìïåðàòóð ìåæäó âåðõíèì è íèæíèì ñëîÿìè âîäû íåçíà÷èòåëüíàÿ, ïðîèñõîäèò ïåðåìåøèâàíèå âîäû, è çàìîðû íå íàáëþäàþòñÿ. Ñâåòîâàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ îáóñëîâëåíà ðàçíîé ñòåïåíüþ îñâåùåííîñòè âåðõíåãî è íèæíåãî ñëîåâ âîäû, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ðàçëè÷àþò ýóôîòè÷åñêèé ñëîé, êîòîðûé ïðîñâå÷èâàåòñÿ, è àôîòè÷åñêèé ñëîé, êóäà ñâåò íå ïðîíèêàåò. Ëîòè÷åñêèå ýêîñèñòåìû. Ê ëîòè÷åñêèì ýêîñèñòåìàì îòíîñÿòñÿ ðåêè, ðó÷üè, ðîäíèêè. Îíè îòëè÷àþòñÿ îò ëåíòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì âûðàæåííûì òå÷åíèåì, áîëüøèì îáìåíîì ìåæäó ñóøåé è âîäîé, â ñâÿçè ñ ÷åì ðåêè – áîëåå îòêðûòûå ýêîñèñòåìû ñ ãåòåðîòðîôíûì òèïîì ìåòàáîëèçìà, îñîáåííî åñëè ðåêà íåáîëüøàÿ. Êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà â íèõ âûøå è îí ðàñïðåäåëåí áîëåå ðàâíîìåðíî. Ñëàáî âûðàæåíà èëè ïî÷òè ñîâñåì îòñóòñòâóåò òåìïåðàòóðíàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ, çà èñêëþ÷åíèåì áîëüøèõ, ìåäëåííî òåêóùèõ ðåê. Ñâåòîâàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ èìååò àíàëîãè÷íûé ñ ëåíòè÷åñêèìè ýêîñèñòåìàìè õàðàêòåð. Ãîðèçîíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü â ëîòè÷åñêèõ ýêîñèñòåìàõ ïðåäñòàâëåíà äâóìÿ çîíàìè: 1) ïåðåêàòû – ýòî ó÷àñòêè ñ óçêèìè áåðåãàìè, äîâîëüíî áûñòðûì òå÷åíèåì è íåãëóáîêèì êàìåíèñòûì äíîì; 2) ïëåñû – ýòî ó÷àñòêè ñ øèðîêèìè áåðåãàìè, ìåäëåííûì òå÷åíèåì è ãëóáîêèì èëèñòûì äíîì.  çîíå ïåðåêàòà íåéñòîí è ïåðèôèòîí îòñóòñòâóþò, ïëàíêòîí ïðåäñòàâëåí ñëàáî, èç áåíòîñà èìååòñÿ òîëüêî ýïèôàóíà ñî ñïåöèôè÷åñêèìè ïðèñïîñîáëåíèÿìè äëÿ çàêðåïëåíèÿ íà äíå, íàèáîëåå áîãàòûì ÿâëÿåòñÿ íåêòîí, åñòü ðûáû, êîòîðûå ìîãóò æèòü òîëüêî â ýòîé çîíå, òàê êàê îíà íàèáîëåå áîãàòà êèñëîðîäîì.  çîíå ïëåñà ïðåäñòàâëåíû âñå ïÿòü æèçíåííûõ ôîðì, èõ ñîñòàâ ïî÷òè íå îòëè÷àåòñÿ îò ëåíòè÷åñêèõ ýêîñèñòåì. 93

Áîëîòà. Áîëîòà – ýòî ó÷àñòêè, êîòîðûå õîòÿ áû ÷àñòü ãîäà ïîêðûòû ïðåñíîé âîäîé è ãäå óðîâåíü âîäû êîëåáëåòñÿ ïî ñåçîíàì èëè îò ãîäà ê ãîäó, ò.å. íàáëþäàåòñÿ ãèäðîïåðèîäè÷íîñòü. Ýòî î÷åíü îòêðûòûå ýêîñèñòåìû, è â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè ñâÿçè ñ äðóãèìè âîäíûìè ýêîñèñòåìàìè èõ ïîäðàçäåëÿþò íà òðè òèïà: 1. Ðå÷íûå áîëîòà – ðàñïîëàãàþòñÿ â çàëèâíûõ äîëèíàõ è ñâÿçàíû ñ ðåêàìè. 2. Îçåðíûå áîëîòà – ñâÿçàíû ñ îçåðàìè, ïðóäàìè. 3. Ñîáñòâåííî áîëîòà – ñóùåñòâóþò çà ñ÷åò âûñîêîãî ïîäúåìà óðîâíÿ ãðóíòîâûõ âîä, áûâàþò âåðõîâûå è íèçîâûå. Õîòÿ áîëîòà çàíèìàþò òîëüêî îêîëî 2% ïîâåðõíîñòè Çåìëè, îíè óäåðæèâàþò îò 10 äî 14% óãëåðîäà, íåêîòîðûå äî 20%, à òîðôÿíûå åùå áîëüøå. Èõ îñóøåíèå è èñïîëüçîâàíèå ñïîñîáñòâóåò ïîñòóïëåíèþ â àòìîñôåðó áîëüøîãî êîëè÷åñòâà óãëåêèñëîãî ãàçà, ÷òî óñóãóáëÿåò ïðîáëåìó ïàðíèêîâîãî ýôôåêòà. Íåñìîòðÿ íà ìàëóþ ïëîùàäü, áîëîòà áëàãîäàðÿ àýðîáíîàíàýðîáíîé ñòðàòèôèêàöèè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â áèîñôåðíûõ êðóãîâîðîòàõ àçîòà, ñåðû, ôîñôîðà è óãëåðîäà.  70-å ãîäû áûëà âûÿâëåíà ñêðûòàÿ öåííîñòü áîëîò, è ñåé÷àñ ïðèíèìàþòñÿ ìåðû ïî èõ îõðàíå. Ìîðñêèå ýêîñèñòåìû. Ìîðñêèå ýêîñèñòåìû ñîñòàâëÿþò áîëüøóþ ÷àñòü áèîñôåðû, îíè çàíèìàþò 70% ïîâåðõíîñòè Çåìëè è èìåþò ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè ñðåäû îáèòàíèÿ: 1. Ìîðñêèå ýêîñèñòåìû èìåþò î÷åíü áîëüøèå ãëóáèíû, íî ïðè ýòîì àáèîãåííûõ çîí íåò, íà ñàìîì ãëóáîêîì äíå ñóùåñòâóåò æèçíü. 2.  ìîðÿõ è îêåàíàõ ïðîèñõîäèò ïîñòîÿííàÿ öèðêóëÿöèÿ âîäû. Ðàçíèöà òåìïåðàòóð íà ïîëþñàõ è ýêâàòîðå ïîðîæäàåò ìîùíûå âåòðû, êîòîðûå äóþò íà ïðîòÿæåíèè ãîäà â îäíîì íàïðàâëåíèè.  ðåçóëüòàòå îäíîâðåìåííîãî äåéñòâèÿ ýòèõ âåòðîâ è âðàùåíèÿ Çåìëè âîêðóã ñâîåé îñè îáðàçóþòñÿ ýêâàòîðèàëüíûå òå÷åíèÿ íà âîñòîê è çàïàä, è ïðèáðåæíûå òå÷åíèÿ íà ñåâåð è íà þã. Åñòü òåïëûå òå÷åíèÿ – Ãîëüôñòðèì, Ñåâåðîàòëàíòè÷åñêîå è äð. è õîëîäíûå – Êàëèôîðíèéñêîå è äð. Êðîìå ïîâåðõíîñòíûõ òå÷åíèé, åñòü è ãëóáèííûå òå÷åíèÿ.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ïåðåìåøèâàíèå âîäû â ìîðå íàñòîëüêî ýô94

ôåêòèâíîå, ÷òî íåäîñòàòîê êèñëîðîäà íàáëþäàåòñÿ î÷åíü ðåäêî è îí íå ÿâëÿåòñÿ ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì. 3. Âîäà â ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ èìååò î÷åíü âûñîêóþ ñîëåíîñòü (äî 35‰), ïîýòîìó îðãàíèçìû èìåþò ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ áîðüáû ñ ïîòåðåé âîäû. 4.  ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ ïîñòîÿííî íàáëþäàþòñÿ ïðèëèâû è îòëèâû, âûçûâàåìûå ïðèòÿæåíèåì Ëóíû è Ñîëíöà. Âûñîòà ïðèëèâà ìîæåò äîñòèãàòü 3–12ì. Ïðèëèâû ïîâòîðÿþòñÿ ÷åðåç êàæäûå 12,5 ÷àñà. Åñëè ñèëû ïðèòÿæåíèÿ Ëóíû è Ñîëíöà ñóììèðóþòñÿ, òî íàáëþäàåòñÿ ìàêñèìàëüíûé, èëè ñèçèãèàëüíûé, ïðèëèâ. Åñëè ýòè ñèëû íàïðàâëåíû â ðàçíûå ñòîðîíû, òî èìååò ìåñòî ìèíèìàëüíûé èëè êâàäðàòóðíûé ïðèëèâ. Îí è ïîâòîðÿþòñÿ ÷åðåç êàæäûå äâå íåäåëè. 5. Âîäà â ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ èìååò áîëåå âûñîêóþ ïëîòíîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåñíîâîäíûìè ýêîñèñòåìàìè è âûïîëíÿåò ôóíêöèþ îïîðû, îäíîâðåìåííî äëÿ äîííûõ îðãàíèçìîâ îïîðîé ñëóæèò ñóáñòðàò. 6.  ìîðñêîé âîäå î÷åíü ìàëàÿ êîíöåíòðàöèÿ áèîãåíîâ, ïîýòîìó æèçíü áåäíà è íà åäèíèöó îáúåìà ïðèõîäèòñÿ î÷åíü ìàëî ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè.  íèæíèõ ñëîÿõ áèîãåíîâ áîëüøå, íî àâòîòðîôîâ òàì íåò è èñïîëüçîâàòü èõ íåêîìó. Îäíàêî òàì, ãäå âåòðû ïîñòîÿííî äóþò ñ ñóøè, îíè îòãîíÿþò ïîâåðõíîñòíóþ âîäó â îòêðûòîå ìîðå è íà ïîâåðõíîñòü ïîäíèìàþòñÿ ãëóáèííûå âîäû, áîãàòûå áèîãåíàìè.  ýòèõ ìåñòàõ íàáëþäàþòñÿ «âñïûøêè» æèçíè. À ñàìî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå àïâåëèíã (ïóòåøåñòâèå ââåðõ). Ñàìàÿ áîëüøàÿ çîíà àïâåëèíãà âîçëå áåðåãîâ Þæíîé Àìåðèêè, èìåþòñÿ çîíû òàêæå âîçëå áåðåãîâ Þãî-Çàïàäíîé è Ñåâåðî-Çàïàäíîé Àôðèêè. Ýòè çîíû î÷åíü ïðîäóêòèâíûå. 7. Ìîðñêèå ýêîñèñòåìû íåïðåðûâíû, âñå ìîðÿ è îêåàíû ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé. Îäíàêî, ïåðåìåùåíèþ îðãàíèçìîâ ÷àñòî ìåøàþò òåìïåðàòóðíûå, ñîëåâûå, ãëóáèííûå è äðóãèå áàðüåðû. Ìîðñêèå ýêîñèñòåìû õàðàêòåðèçóþòñÿ ãîðèçîíòàëüíîé çîíàëüíîñòüþ è âåðòèêàëüíîé ñòðàòèôèêàöèåé. Ãîðèçîíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü îòìå÷àåòñÿ äëÿ äíà è âîäû (ðèñ. 14). 95

Ðèñ. 14. Ãîðèçîíòàëüíàÿ çîíàëüíîñòü â ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ (ïî Ë. Öâåòêîâîé, 1999)

Âåðòèêàëüíàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ ïðåäñòàâëåíà ñâåòîâîé ñòðàòèôèêàöèåé, îáóñëîâëåííîé ãëóáèíîé ïðîíèêíîâåíèÿ ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, è âêëþ÷àåò äâå çîíû: 1) ýóôîòè÷åñêàÿ çîíà, èëè çîíà ïåðâè÷íîãî ïðîäóöèðîâàíèÿ (îò 30 äî 200 ì); 2) àôîòè÷åñêàÿ çîíà, êóäà ñâåò íå ïðîíèêàåò.  ìîðñêèõ ýêîñèñòåìàõ îáèòàþò òîëüêî òðè æèçíåííûå ôîðìû îðãàíèçìîâ: 1) ïëàíêòîí; 2) áåíòîñ; 3) íåêòîí.  íåðèòè÷åñêîé çîíå (ëèòîðàëü) î÷åíü áîëüùîå ðàçíîîáðàçèå æèçíè, áîëüøåå, ÷åì â òðîïè÷åñêèõ äîæäåâûõ ëåñàõ. Ïëàíêòîí ïðèñóòñòâóåò â âèäå ãàëîïëàíêòîíà – ïîñòîÿííàÿ ôîðìà, êîãäà íà ïðîòÿæåíèè âñåãî æèçíåííîãî öèêëà îðãàíèçì íàõîäèòñÿ â äàííîé æèçíåííîé ôîðìå, è ìåðîïëàíêòîíà – âðåìåííàÿ ôîðìà, êîãäà â äàííîé æèçíåííîé ôîðìå îðãàíèçì ïðîõîäèò òîëüêî îïðåäåëåííóþ ñòàäèþ ñâîåãî æèçíåííîãî öèêëà. Î÷åíü õîðîøî ïðåäñòàâëåí òàêæå è áåíòîñ, êàê ýïèôàóíà, òàê è èíôàóíà. Âåñüìà áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå îòìå÷àåòñÿ è äëÿ íåêòîíà, ïî÷òè âñå ïðîìûñëîâîå ðûáîëîâñòâî ñêîíöåíòðèðîâàíî â íåðèòè÷åñêîé çîíå.  ïåëàãèàëüíîé çîíå (áàòèàëü, àáèññàëü) ìàëî áèîãåíîâ è ïîýòîìó ðàçíîîáðàçèå æèçíè çäåñü çíà÷èòåëüíî áåäíåå. Äîëãî ñ÷èòàëîñü, ÷òî îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ïåðâè÷íîé ïðî96

äóêöèè çäåñü ÿâëÿåòñÿ ïëàíêòîí-ñåòêà, à ñåé÷àñ âûÿñíèëîñü, ÷òî ýòî íàíîïëàíêòîí.  ýòîé çîíå ïðèñóòñòâóåò òîëüêî ãàëîïëàíêòîí. Íåêòîí äîâîëüíî ðàçíîîáðàçåí. Îí èìååò ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ äîáûâàíèÿ ïèùè. Òå îðãàíèçìû, êîòîðûå ïèòàþòñÿ ìåëêîé ïèùåé, îáëàäàþò öåäèëüíûì àïïàðàòîì è ìîãóò ïðîôèëüòðîâûâàòü áîëüøèå îáúåìû âîäû, âûëàâëèâàÿ äîáû÷ó. Ìíîãèå ðûáû èìåþò ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ äîáû÷è. Íàïðèìåð, ðûáà-ëàìïà ñâåòèòñÿ â òåìíîòå, ó ðûáû-àíãåëà ñâåòÿòñÿ êîí÷èêè ïëàâíèêîâ. Ó íåêîòîðûõ ðûá î÷åíü áîëüøîé ðîò (ðûáà-ãàäþêà) è îíè ìîãóò ïðîãëàòûâàòü äîáû÷ó êðóïíåå ñåáÿ. Ëèìàíû. Ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó ìîðñêèìè è ïðåñíîâîäíûìè ýêîñèñòåìàìè çàíèìàþò ëèìàíû. Ëèìàíû – ýòî ïîëóçàìêíóòûå ïðèáðåæíûå âîäîåìû, ñîåäèíåííûå ñ îòêðûòûì ìîðåì, íî ìîðñêàÿ âîäà â íèõ çàìåòíî îïðåñíåíà çà ñ÷åò ìàòåðèêîâîãî ñòîêà. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåîìîðôîëîãèè ðàçëè÷àþò ïÿòü òèïîâ ëèìàíîâ: 1. Ëèìàíû â çàòîïëåííûõ ðå÷íûõ äîëèíàõ. Îíè íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíû âäîëü áåðåãîâîé ëèíèè. 2. Ëèìàíû òèïà ôèîðäîâ. Ýòî ãëóáîêèå U-îáðàçíûå âûåìêè áåðåãà, îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå âêëèíèâàíèÿ ëåäíèêà â ñóøó. Ïðèìåðîì ìîãóò ñëóæèòü ôèîðäû Íîðâåãèè è Àëÿñêè. 3. Ëèìàíû, îãðàíè÷åííûå ìåëÿìè èëè áàðüåðíûìè îñòðîâàìè, ðàçäåëåííûìè ïðîëèâàìè, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ñîõðàíÿåòñÿ ñâÿçü ñ ìîðåì. Îíè îáðàçîâàëèñü çà ñ÷åò áåðåãîâûõ îòëîæåíèé èëè áåðåãîâûõ äþí â ñâÿçè ñ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ ìîðÿ (ïîáåðåæüå Ìåêñèêàíñêîãî çàëèâà). 4. Ëèìàíû, îáðàçîâàííûå òåêòîíè÷åñêèìè ïðîöåññàìè â ðåçóëüòàòå ãåîëîãè÷åñêèõ ñäâèãîâ èëè ëîêàëüíûõ îïóñêàíèé ñóøè (çàëèâ Ñàí-Ôðàíöèñêî). 5. Ëèìàíû ðå÷íûõ äåëüò, êîòîðûå îáðàçîâàëèñü â óñòüÿõ áîëüøèõ ðåê (Íèë, Ìèññèñèïè).  íèõ ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ ñîëåâàÿ ñòðàòèôèêàöèÿ, êîãäà áîëåå ïëîòíàÿ ìîðñêàÿ ñîëåíàÿ âîäà íàõîäèòñÿ âíèçó, à ðå÷íàÿ ïðåñíàÿ – ñâåðõó. Ýòî èìååò ìåñòî, êîãäà ðå÷íîé ñòîê ïðåâûøàåò ïðèëèâ. À êîãäà îíè óðàâ97

íîâåøåíû, òî çà ñ÷åò òóðáóëåíòíîñòè ïðîèñõîäèò ïåðåìåøèâàíèå è îáðàçóåòñÿ ñëàáîñîëåíûé ëèìàí. Ëèìàíû õàðàêòåðèçóþòñÿ ðÿäîì âàæíûõ ñâîéñòâ. Âîïåðâûõ, îíè îáû÷íî î÷åíü ïðîäóêòèâíûå çà ñ÷åò áèîãåíîâ, êîòîðûå ïîïàäàþò ñþäà âî âðåìÿ ïðèëèâîâ. Âî-âòîðûõ, â íèõ êðóãëûé ãîä èäåò îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè çà ñ÷åò ïðîäóöåíòîâ òðåõ òèïîâ: 1) ìàêðîôèòû; 2) ôèòîáåíòîñ; 3) ôèòîïëàíêòîí. Â-òðåòüèõ, ëèìàíû ñëóæàò ìåñòîì îòêîðìà ìíîãî÷èñëåííûõ ìîðñêèõ ïðîìûñëîâûõ âèäîâ ðûá, æèâîòíûõ è ïòèö.  ñâÿçè ñ ýòèì ëèìàíû èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â áèîñôåðå è ïîýòîìó èõ íåëüçÿ íàðóøàòü. ÃËÀÂÀ V. Ó×ÅÍÈÅ Î ÁÈÎÑÔÅÐÅ (ÃËÎÁÀËÜÍÀß ÝÊÎËÎÃÈß)

Áèîñôåðà è åå ãðàíèöû. Ôóíêöèè æèâîãî âåùåñòâà Ñàìûì âûñîêèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè æèçíè íà ïëàíåòå Çåìëÿ ÿâëÿåòñÿ áèîñôåðà. Ýòîò òåðìèí áûë ââåäåí â 1875 ãîäó. Âïåðâûå åãî èñïîëüçîâàë àâñòðèéñêèé ãåîëîã Ý.Çþññ. Îäíàêî ó÷åíèå î áèîñôåðå êàê áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìå ïîÿâèëîñü â 20-å ãîäû íûíåøíåãî ñòîëåòèÿ, àâòîðîì åãî ÿâëÿåòñÿ ñîâåòñêèé ó÷åíûé Â.È.Âåðíàäñêèé. Áèîñôåðà – ýòî òà îáîëî÷êà Çåìëè, â êîòîðîé ñóùåñòâîâàëè è ñóùåñòâóþò æèâûå îðãàíèçìû è â îáðàçîâàíèè êîòîðîé îíè èãðàëè è èãðàþò îñíîâíóþ ðîëü. Áèîñôåðà èìååò ñâîè ãðàíèöû, îáóñëîâëåííûå ðàñïðîñòðàíåíèåì æèçíè. Â.È.Âåðíàäñêèé â áèîñôåðå âûäåëÿë òðè ñôåðû æèçíè: 1. Àòìîñôåðà – ýòî ãàçîîáðàçíàÿ îáîëî÷êà Çåìëè. Îíà íå âñÿ çàñåëåíà æèçíüþ, åå ðàñïðîñòðàíåíèþ ïðåïÿòñòâóåò óëüòðàôèîëåòîâàÿ ðàäèàöèÿ. Ãðàíèöà áèîñôåðû â àòìîñôåðå íàõîäèòñÿ íà âûñîòå ïðèìåðíî 25–27 êì, ãäå ðàñïîëàãàåòñÿ îçîíîâûé ñëîé, ïîãëîùàþùèé îêîëî 99% óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé. Íàèáîëåå çàñåëåííûì ÿâëÿåòñÿ ïðèçåìíûé ñëîé àòìîñôåðû (1–1,5 êì, à â ãîðàõ äî 6 êì íàä óðîâíåì ìîðÿ). 2. Ëèòîñôåðà – ýòî òâåðäàÿ îáîëî÷êà Çåìëè. Îíà òàêæå çàñåëåíà æèâûìè îðãàíèçìàìè íå ïîëíîñòüþ. Ðàñïðîñòðàíå98

íèå æèçíè çäåñü îãðàíè÷åíî òåìïåðàòóðîé, êîòîðàÿ ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò ñ ãëóáèíîé è ïðè äîñòèæåíèè 100?C âûçûâàåò ïåðåõîä âîäû èç æèäêîãî â ãàçîîáðàçíîå ñîñòîÿíèå. Ìàêñèìàëüíàÿ ãëóáèíà, íà êîòîðîé îáíàðóæåíû æèâûå îðãàíèçìû â ëèòîñôåðå, ñîñòàâëÿåò 4 – 4,5 êì. Ýòî è åñòü ãðàíèöà áèîñôåðû â ëèòîñôåðå. 3. Ãèäðîñôåðà – ýòî æèäêàÿ îáîëî÷êà Çåìëè. Îíà çàñåëåíà æèçíüþ ïîëíîñòüþ. Ãðàíèöó áèîñôåðû â ãèäðîñôåðå Âåðíàäñêèé ïðîâîäèë íèæå îêåàíè÷åñêîãî äíà, ïîòîìó ÷òî äíî – ýòî ïðîäóêò æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ. Áèîñôåðà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãèãàíòñêóþ áèîëîãè÷åñêóþ ñèñòåìó, âêëþ÷àþùóþ îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå ñîñòàâëÿþùèõ êîìïîíåíòîâ, îõàðàêòåðèçîâàòü êîòîðûå ïî îòäåëüíîñòè êðàéíå òðóäíî. Âåðíàäñêèé ïðåäëîæèë âñå, ÷òî âõîäèò â ñîñòàâ áèîñôåðû, îáúåäèíèòü â ãðóïïû â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïðîèñõîæäåíèÿ âåùåñòâà. Îí âûäåëÿë ñåìü ãðóïï âåùåñòâà: 1) æèâîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ ïðîäóöåíòîâ, êîíñóìåíòîâ è ðåäóöåíòîâ, íàñåëÿþùèõ áèîñôåðó; 2) êîñíîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âåùåñòâ, â îáðàçîâàíèè êîòîðûõ æèâûå îðãàíèçìû íå ó÷àñòâîâàëè, ýòî âåùåñòâî îáðàçîâàëîñü äî ïîÿâëåíèÿ æèçíè íà Çåìëå (ãîðíûå, ñêàëèñòûå ïîðîäû, âóëêàíè÷åñêèå èçâåðæåíèÿ); 3) áèîãåííîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âåùåñòâ, êîòîðûå îáðàçîâàíû ñàìèìè îðãàíèçìàìè èëè ÿâëÿþòñÿ ïðîäóêòàìè èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè (êàìåííûé óãîëü, íåôòü, èçâåñòíÿê, òîðô è äðóãèå ïîëåçíûå èñêîïàåìûå); 4) áèîêîñíîå âåùåñòâî – ýòî âåùåñòâî, êîòîðîå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó äèíàìè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ ìåæäó æèâûì è êîñíûì âåùåñòâîì (ïî÷âà, êîðà âûâåòðèâàíèÿ); 5) ðàäèîàêòèâíîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ èçîòîïíûõ ýëåìåíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ñîñòîÿíèè ðàäèîàêòèâíîãî ðàñïàäà; 6) âåùåñòâî ðàññåÿííûõ àòîìî⠖ ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ ýëåìåíòîâ, íàõîäÿùèõñÿ â àòîìàðíîì ñîñòîÿíèè è íå âõîäÿùèõ â ñîñòàâ íèêàêîãî äðóãîãî âåùåñòâà; 7) êîñìè÷åñêîå âåùåñòâî – ýòî ñîâîêóïíîñòü âåùåñòâ, ïîïàäàþùèõ â áèîñôåðó èç êîñìîñà è èìåþùèõ êîñìè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå (ìåòåîðèòû, êîñìè÷åñêàÿ ïûëü). 99

Âåðíàäñêèé ñ÷èòàë, ÷òî ãëàâíóþ ïðåîáðàçóþùóþ ðîëü â áèîñôåðå èãðàåò æèâîå âåùåñòâî. Îíî âûïîëíÿåò ïÿòü îñíîâíûõ áèîñôåðíûõ ôóíêöèé: 1) ýíåðãåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ – ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïîãëîùàòü ñîëíå÷íóþ ýíåðãèþ, ïðåâðàùàòü åå â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé è ïåðåäàâàòü ïî ïèùåâûì öåïÿì. Áëàãîäàðÿ ýòîé ôóíêöèè ïîñòîÿííî èäåò âîñïîëíåíèå ïîòåðü ýíåðãèè â ýêîñèñòåìàõ è ïîääåðæàíèå æèçíè â áèîñôåðå; 2) ãàçîâàÿ ôóíêöèÿ – ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî ãàçîâîãî ñîñòàâà áèîñôåðû â ðåçóëüòàòå ñáàëàíñèðîâàííîñòè ôîòîñèíòåçà è äûõàíèÿ. 3) êîíöåíòðàöèîííàÿ ôóíêöèÿ – ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ íàêàïëèâàòü â ñâîåì òåëå îïðåäåëåííûå ýëåìåíòû îêðóæàþùåé ñðåäû, áëàãîäàðÿ ÷åìó ïðîèçîøëî ïåðåðàñïðåäåëåíèå ýëåìåíòîâ â ïðåäåëàõ áèîñôåðû è îáðàçîâàëèñü ïîëåçíûå èñêîïàåìûå; 4) îêèñëèòåëüíîâîññòàíîâèòåëüíàÿ ôóíêöèÿ – ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ â õîäå áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé èçìåíÿòü ñòåïåíü îêèñëåíèÿ ýëåìåíòîâ è ñîçäàâàòü, òàêèì îáðàçîì, ðàçíîîáðàçèå ñîåäèíåíèé â ïðèðîäå, íåîáõîäèìîå äëÿ ïîääåðæàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèçíè â áèîñôåðå; 5) äåñòðóêòèâíàÿ ôóíêöèÿ – ýòî ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ðàçëàãàòü îòìåðøåå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî äî áèîãåíîâ, ïîãëîùàåìûõ ïðîäóöåíòàìè, áëàãîäàðÿ ÷åìó îñóùåñòâëÿåòñÿ êðóãîâîðîò âåùåñòâà â áèîñôåðå, è æèçíü ìîæåò ñóùåñòâîâàòü áåñêîíå÷íî äîëãî áåç ïîñòóïëåíèÿ âåùåñòâà èç êîñìîñà. Áèîãåîõèìè÷åñêèå êðóãîâîðîòû âåùåñòâà â áèîñôåðå ×òîáû áèîñôåðà íå ïåðåñòàâàëà ñóùåñòâîâàòü è ÷òîáû íå ïðåêðàùàëîñü åå ðàçâèòèå, íà Çåìëå ïîñòîÿííî äîëæåí îñóùåñòâëÿòüñÿ êðóãîâîðîò áèîëîãè÷åñêè âàæíûõ âåùåñòâ. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïîñëå èñïîëüçîâàíèÿ îíè äîëæíû ñíîâà ïåðåõîäèòü â ôîðìó, ïðèãîäíóþ äëÿ óñâîåíèÿ äðóãèìè îðãàíèçìàìè. Ýòîò ïåðåõîä áèîëîãè÷åñêè âàæíûõ ýëåìåíòîâ îò çâåíà ê çâåíó, êîòîðûé îñóùåñòâëÿåòñÿ â ìàñøòàáàõ âñåé ïëàíåòû ïðè îïðåäåëåííûõ çàòðàòàõ ýíåðãèè, èñòî÷íèêîì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ Ñîëíöå, íàçûâàåòñÿ ãåîëîãè÷åñêèì, èëè áîëüøèì, êðóãîâîðîòîì. 100

Ïîñëå ïîÿâëåíèÿ æèâîãî âåùåñòâà íà îñíîâå ãåîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà îáðàçîâàëñÿ êðóãîâîðîò îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êîòîðûé íàçûâàåòñÿ áèîëîãè÷åñêèì, èëè ìàëûì, êðóãîâîðîòîì. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ æèâîé ìàòåðèè èç ãåîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà èçûìàëîñü âñå áîëüøå ýëåìåíòîâ, êîòîðûå âêëþ÷àëèñü â íåïðåêðàùàþùèéñÿ áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, ÿâëÿþùèéñÿ îñíîâîé æèçíè. Îäíè ýëåìåíòû íåîáõîäèìû îðãàíèçìàì â áîëüøîì êîëè÷åñòâå, äðóãèå – â ìåíüøåì, à íåêîòîðûõ ýëåìåíòîâ òðåáóåòñÿ î÷åíü ìàëî. Ïîýòîìó ýëåìåíòû, êîòîðûå âêëþ÷àþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ìàêðî-, ìèêðî- è óëüòðàìèêðîýëåìåíòû. Îäíàêî æèâîå âåùåñòâî â áèîëîãè÷åñêîì êðóãîâîðîòå ïðåâðàùàåòñÿ â íåæèâîå, à îíî â ñâîþ î÷åðåäü ïîä âëèÿíèåì ðåäóöåíòîâ ïðåâðàùàåòñÿ â íåîðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, êîòîðîå äàëüøå ìîæåò ëèáî ñíîâà âêëþ÷àòüñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, ëèáî âûõîäèòü èç íåãî è âêëþ÷àòüñÿ â ãåîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò.  ñâîþ î÷åðåäü ýëåìåíòû èç ãåîëîãè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà ìîãóò ïîãëîùàòüñÿ îðãàíèçìàìè è âîâëåêàòüñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò. Ïîñêîëüêó áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò ñâÿçàí ñ ãåîëîãè÷åñêèì, òî ëîãè÷íî ðàññìàòðèâàòü èõ êàê åäèíîå öåëîå, êàê áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò ýëåìåíòîâ. Ïðè ðàññìîòðåíèè áèîãåîõèìè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà ëþáîãî âåùåñòâà íåîáõîäèìî âûäåëÿòü äâå ÷àñòè çàïàñà ýòîãî âåùåñòâà: 1) îáìåííûé ôîíä – ýòî ÷àñòü ýëåìåíòà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â êðóãîâîðîòå, îí ñîñòàâëÿåò íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü îáùåãî îáúåìà ýëåìåíòà; 2) ðåçåðâíûé ôîíä – ýòî ÷àñòü ýëåìåíòà, êîòîðàÿ íå öèðêóëèðóåò è ïîêà ÷òî íå áóäåò öèðêóëèðîâàòü, îäíàêî ìîæåò áûòü ïðè íåîáõîäèìîñòè âêëþ÷åíà â êðóãîâîðîò. Ðåçåðâíûå ôîíäû îòëè÷àþòñÿ ïî ñòåïåíè ïîäâèæíîñòè è ëåãêîñòè âîâëå÷åíèÿ â êðóãîâîðîò. Ðàçëè÷àþò ãàçîîáðàçíûé ðåçåðâíûé ôîíä, êîòîðûé íàõîäèòñÿ â àòìîñôåðå è ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ïîäâèæíûì è äîñòóïíûì (N, Î, Ñ), è îñàäî÷íûé ðåçåðâíûé ôîíä, êîòîðûé íàõîäèòñÿ â ëèòîñôåðå èëè ãèäðîñôåðå è òðóäíåå âêëþ÷àåòñÿ â îáìåííûé ôîíä ïî äâóì ïðè÷èíàì: 1) îí ïðåäâàðèòåëüíî äîëæåí áûòü ïåðåâåäåí â âîäîðàñòâîðèìîå ñîñòîÿíèå, ÷òîáû æèâûå îðãàíèçìû ìîãëè åãî àññèìèëè101

ðîâàòü; 2) îí äîñòóïåí íå âåçäå îäèíàêîâî, ïîòîìó ÷òî ìîæåò íàõîäèòüñÿ ïîä çåìëåé íà ðàçíîé ãëóáèíå. Ðàññìîòðèì ïðèìåðû áèîãåîõèìè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ âåùåñòâ ñ ãàçîîáðàçíûì (N , Ñ) è îñàäî÷íûì (Ð, Í2Î) ôîíäàìè. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò àçîòà. Àçîò èìååò ãàçîîáðàçíûé ðåçåðâíûé ôîíä, êîòîðûé íàõîäèòñÿ â àòìîñôåðå. Ìåæäó ðåçåðâíûì è îáìåííûì ôîíäàìè ïîñòîÿííî îñóùåñòâëÿåòñÿ îáìåí ýëåìåíòîâ è îáåñïå÷èâàåòñÿ íåïðåðûâíàÿ ñâÿçü (ðèñ. 15). Èç ðåçåðâíîãî ôîíäà àçîò âêëþ÷àåòñÿ â îáìåííûé ôîíä òðåìÿ ïóòÿìè: 1. Àòìîñôåðíàÿ ôèêñàöèÿ. Ïîä äåéñòâèåì àòìîñôåðíûõ ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ ÷àñòü àçîòà âçàèìîäåéñòâóåò ñ êèñëîðîäîì ñ îáðàçîâàíèåì îêñèäà è äèîêñèäà àçîòà, êîòîðûå ðàñòâîðÿþòñÿ â âîäÿíûõ ïàðàõ è â âèäå àçîòèñòîé è àçîòíîé êèñëîò ïîïàäàþò â ïî÷âó.  ïî÷âå îáðàçóþòñÿ íèòðàòû, êîòîðûå ïîãëîùàþòñÿ ðàñòåíèÿìè è âêëþ÷àþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò.

Ðèñ. 15. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò àçîòà (ïî Â. Ðàäêåâè÷ó, 1997)

102

2. Áèîëîãè÷åñêàÿ ôèêñàöèÿ.  îñíîâíîì àçîò èç ðåçåðâíîãî ôîíäà âîâëåêàåòñÿ â îáìåííûé ôîíä àçîòôèêñèðóþùèìè áàêòåðèÿìè, êîòîðûå ïåðåâîäÿò åãî â äîñòóïíûå äëÿ ðàñòåíèé ôîðìû. 3. Ïðîìûøëåííàÿ ôèêñàöèÿ. Ñ íàñòóïëåíèåì ïðîìûøëåííîé ðåâîëþöèè ÷åëîâåê íàó÷èëñÿ ñ ïîìîùüþ òåõíèêè ïðåâðàùàòü ãàçîîáðàçíûé àçîò â ìèíåðàëüíûå àçîòíûå óäîáðåíèÿ, êîòîðûå ïîñëå âíåñåíèÿ â ïî÷âó óñâàèâàþòñÿ ðàñòåíèÿìè â àììèà÷íîé è íèòðàòíîé ôîðìå. Ïîïîëíåíèå ðåçåðâíîãî ôîíäà èç îáìåííîãî ôîíäà ïðîèñõîäèò ïóòåì äåíèòðèôèêàöèè, êîòîðóþ îñóùåñòâëÿþò äåíèòðèôèöèðóþùèå áàêòåðèè. ×àñòü àçîòà èç îáìåííîãî ôîíäà ñìûâàåòñÿ ñ ïîâåðõíîñòíûì ñòîêîì â ìîðå, ãäå îí âêëþ÷àåòñÿ â ìîðñêèå îðãàíèçìû èëè ìåëêîâîäíûå îòëîæåíèÿ. ×àñòü åãî ÷åðåç æèâûå îðãàíèçìû âîçâðàùàåòñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, à ÷àñòü ïåðåõîäèò â ãëóáîêîâîäíûå îòëîæåíèÿ – ýòî ïîëíûå è îêîí÷àòåëüíûå ïîòåðè ýëåìåíòà. Ïîñëå íàñòóïëåíèÿ òåõíîãåííîé ýðû ñåëüñêîå õîçÿéñòâî ñòàëî øèðîêî èñïîëüçîâàòü òåõíèêó äëÿ îáðàáîòêè ïî÷âû, à ýòî ïðèâåëî ê óñèëåíèþ ïîâåðõíîñòíîãî ñòîêà è óâåëè÷åíèþ âûíîñà àçîòà. Çà ñ÷åò óëó÷øåíèÿ àýðàöèè óñèëèëñÿ ïðîöåññ äåíèòðèôèêàöèè.  òî æå âðåìÿ, çà ïîñëåäíèå 100 ëåò áèîëîãè÷åñêàÿ ôèêñàöèÿ ñíèçèëàñü â 20–30 ðàç. Âñå ýòî ïðèâåëî ê îáåäíåíèþ îáìåííîãî ôîíäà è äëÿ åãî ïîïîëíåíèÿ ÷åëîâåê âûíóæäåí âíîñèòü ìèíåðàëüíûå óäîáðåíèÿ èëè íà áîëüøèõ ïëîùàäÿõ âûðàùèâàòü àçîòôèêñèðóþùèå áîáîâûå ðàñòåíèÿ. Îäíàêî ïðèìåðíî 1/10 ÷àñòü èñêóññòâåííî âíåñåííîãî àçîòà èñïîëüçóåòñÿ ðàñòåíèÿìè, à îñòàëüíàÿ ÷àñòü ñ ïîâåðõíîñòíûì ñòîêîì è ãðóíòîâûìè âîäàìè ïåðåõîäèò â ìîðñêèå îòëîæåíèÿ. Ïðè ýòîì èìååò ìåñòî ýâòðîôèêàöèÿ ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì, ÷òî âåäåò ê èõ äåãðàäàöèè. Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå àíòðîïîãåííîãî âëèÿíèÿ ïðîèñõîäèò ïåðåêà÷èâàíèå àçîòà èç ðåçåðâíîãî ôîíäà â îáìåííûé, à èç íåãî – â ãëóáîêîâîäíûå îòëîæåíèÿ. Òî åñòü ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå âûâåäåíèå àçîòà èç êðóãîâîðîòà. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò óãëåðîäà. Óãëåðîä èìååò ãàçîîáðàçíûé ðåçåðâíûé ôîíä. Ñåé÷àñ â àòìîñôåðå ñîäåðæàíèå óãëåêèñëîãî ãàçà ñîñòàâëÿåò 0,032%, à â íà÷àëå âåêà ýòîò 103

ïîêàçàòåëü áûë ðàâåí 0,029%. Çà 100 ëåò èçìåíåíèå åãî ñîñòàâèëî âñåãî 0,003%, îäíàêî ýòî ïðèâåëî ê çàìåòíîìó ïðîÿâëåíèþ «ïàðíèêîâîãî ýôôåêòà»: ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà ïîâûñèëàñü íà 0,5 °C , à óðîâåíü Ìèðîâîãî îêåàíà ïîäíÿëñÿ íà 15 ñì. Åñëè ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà ïîâûñèòñÿ íà 3 – 4 °C , ïðîèçîéäåò òàÿíèå âå÷íûõ ëüäîâ, è óðîâåíü Ìèðîâîãî îêåàíà ïîäíèìåòñÿ íà 50 – 60 ñì, ÷òî ïðèâåäåò ê çàòîïëåíèþ çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ñóøè. Ïî ïîäñ÷åòàì ó÷åíûõ, ýòî ìîæåò íàñòóïèòü ìåíåå ÷åì ÷åðåç 100 ëåò, åñëè ñîõðàíèòñÿ íûíåøíÿÿ òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ ñîäåðæàíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå. Ïîòåïëåíèå êëèìàòà è âîçâðàò ê òðåòè÷íîìó ïåðèîäó áûëè áû áëàãîïðèÿòíû äëÿ ÷åëîâåêà êàê áèîëîãè÷åñêîãî ñóùåñòâà, íî ñ òî÷êè çðåíèÿ ÷åëîâåêà êàê ñîöèàëüíîãî ñóùåñòâà – ýòî êàòàñòðîôà. Ïîñëå îáðàçîâàíèÿ ïëàíåòû óðîâåíü óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå áûë âûñîêèé. Ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ðàñòåíèé óãëåêèñëûé ãàç íà÷àë àññèìèëèðîâàòüñÿ, è êîãäà ñóøà ñòàëà çàñåëÿòüñÿ âûñøèìè ðàñòåíèÿìè, óðîâåíü óãëåêèñëîãî ãàçà íà÷àë ñíèæàòüñÿ è ñîñòàâèë 0,1– 0,4%. Ýòà ýïîõà õàðàêòåðèçîâàëàñü òåïëûì, âëàæíûì êëèìàòîì è î÷åíü âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé, ÷òî ïðèâåëî ê åùå áîëåå çíà÷èòåëüíîìó ñíèæåíèþ óðîâíÿ óãëåêèñëîãî ãàçà (0,010 – 0,015%) è íàñòóïëåíèþ ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà. Ñåé÷àñ íàáëþäàåòñÿ îáðàòíàÿ òåíäåíöèÿ. Ïðè÷èíû ïîâûøåíèÿ êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå ìîæíî âûÿñíèòü, ðàññìîòðåâ îñîáåííîñòè åãî áèîãåîõèìè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà (ðèñ. 16). Ìåæäó àòìîñôåðîé è Ìèðîâûì îêåàíîì ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèò êàðáîíàòíûé îáìåí. Îêåàí îáëàäàåò áóôåðíîé åìêîñòüþ, ïîýòîìó ìîæåò óäåðæèâàòü óãëåêèñëûé ãàç. Ýòîò ïðîöåññ ñáàëàíñèðîâàí. Ïðè âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ïðîöåññ âûäåëåíèÿ è ïîãëîùåíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà òàêæå ñáàëàíñèðîâàí. Ìåæäó ñóøåé è àòìîñôåðîé íàáëþäàåòñÿ áàëàíñ óãëåêèñëîãî ãàçà. Òå èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå, êîòîðûå èìåëè ìåñòî â èñòîðèè ïëàíåòû, ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçíîé áóôåðíîé åìêîñòüþ âîäíîé ñðåäû èëè ïðîäóêòèâíîñòüþ ðàñòåíèé, èõ àññèìèëÿöèîííîé àêòèâíîñòüþ. 104

Àòìîñôåðà Ãåîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû

Ñåëüñêîå õîçÿéñòâî è ïðîìûøëåííîñòü

Áèîòè÷åñêèå ïðîöåññû Áèîòè÷åñêèå è õèìè÷åñêèå ïðîöåññû Íàçåìíàÿ ÷àñòü áèîñôåðû (3100) Ìàòåðèêè

Ìàòåðèêè Ãîðþ÷èå èñêîïàåìûå (12000) Ó÷å÷êà â êîñìîñ

Ðèñ. 16. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò óãëåðîäà (ïî Þ. Îäóìó, 1986)

 íàñòîÿùåå âðåìÿ ê ýòèì ïðèðîäíûì ïðîöåññàì äîáàâèëîñü åùå àíòðîïîãåííîå âëèÿíèå çà ñ÷åò ïðîìûøëåííîñòè, â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè êîòîðîé åæåãîäíî âûäåëÿåòñÿ 6 – 8 ìëðä ò óãëåêèñëîãî ãàçà, è ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà, äàþùåãî åæåãîäíî 2–3 ìëðä. ò. ÑÎ2.  ñâÿçè ñ ýòèì åãî ñîäåðæàíèå â àòìîñôåðå âîçðàñòàåò íå ëèíåéíî, à ýêñïîíåíöèàëüíî. Íàèáîëüøèé âêëàä â ýòîò ïðîöåññ âíîñÿò ýíåðãåòèêà è òðàíñïîðò. Ïðîöåññ ïîòåïëåíèÿ êëèìàòà ïðîòåêàë áû áîëåå îùóòèìî, åñëè áû îí íå ñäåðæèâàëñÿ ïûëåâûì çàãðÿçíåíèåì áèîñôåðû, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ñíèæàåòñÿ ïðîçðà÷íîñòü àòìîñôåðû, à çíà÷èò, óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî ïîñòóïàþùåé íà ïëàíåòó ñîëíå÷íîé ýíåðãèè. Òàêèì îáðàçîì, ïîä äåéñòâèåì ÷åëîâåêà ðàíåå íàêîïëåííûé â âèäå ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ óãëåðîä ïåðåâîäèòñÿ â óãëåêèñëûé ãàç, êîòîðûé ïîïîëíÿåò ðåçåðâíûé ôîíä óãëåðîäà â àòìîñôåðå. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò ôîñôîðà. Ôîñôîð èìååò îñàäî÷íûé ðåçåðâíûé ôîíä, ïðåäñòàâëåííûé ôîñôîðñîäåðæàùèìè ãîðíûìè ïîðîäàìè.  ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ïîïîëíåíèå îáìåííîãî ôîíäà çà ñ÷åò ðåçåðâíîãî ïðîèñõîäèò â ðå105

çóëüòàòå âûùåëà÷èâàíèÿ ãîðíûõ ïîðîä, ñîäåðæàùèõ ôîñôîð. Äàæå ãëóáîêî ðàñïîëîæåííûå ïîðîäû ïîäâåðãàþòñÿ âûùåëà÷èâàíèþ ãðóíòîâûìè âîäàìè, êîòîðûå ëèáî ïîäíèìàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòü è âûíîñÿò ôîñôîð â ïî÷âó, ëèáî ïîïàäàþò â ìîðå. Èç îáìåííîãî ôîíäà ôîñôîð âûâîäèòñÿ â íåðàñòâîðèìîé ôîðìå â ñîñòàâå êîñòåé ñêåëåòà îòìèðàþùèõ æèâîòíûõ, êîòîðûå ïîïîëíÿþò ðåçåðâíûé ôîíä, è â âèäå ðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ â ñîñòàâå ìÿãêèõ òêàíåé, êîòîðûå çàòåì ñíîâà âîâëåêàþòñÿ â îáìåííûé ôîíä (ðèñ. 17).

Ðèñ. 17. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò ôîñôîðà (ïî Þ. Îäóìó, 1986)

Ðàíüøå ìåæäó ýòèìè ïðîöåññàìè ñîõðàíÿëñÿ áàëàíñ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîä âëèÿíèåì õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ðåçêî óâåëè÷èëñÿ ïîâåðõíîñòíûé ñòîê, âûíîñÿùèé ôîñôîð â ìîðå. Çäåñü îí âêëþ÷àåòñÿ â ìåëêîâîäíûå îòëîæåíèÿ, îòêóäà äàëåå ìîæåò êàê âêëþ÷àòüñÿ â áèîëîãè÷åñêèé êðóãîâîðîò, òàê è ïåðåõîäèòü â ãëóáîêîâîäíûå îòëîæåíèÿ è âî106

îáùå âûâîäèòüñÿ èç áèîãåîõèìè÷åñêîãî êðóãîâîðîòà. Ýòî ïðèâåëî ê îáåäíåíèþ îáìåííîãî ôîíäà. ×òîáû èñïðàâèòü ñèòóàöèþ, ÷åëîâåê íà÷àë äîáûâàòü ôîñôîðñîäåðæàùèå ïîðîäû, ïîëó÷àòü èç íèõ ôîñôîðíûå óäîáðåíèÿ è âíîñèòü èõ â ïî÷âó, ÷òî, êàê è â ñëó÷àå ñ àçîòîì, ïðèâåëî ê ýâòðîôèêàöèè ïîâåðõíîñòíîãî ñòîêà. Òàêèì îáðàçîì, ÷åëîâåê îñóùåñòâëÿåò ïåðåêà÷èâàíèå ôîñôîðà èç ðåçåðâíîãî ôîíäà â îáìåííûé è â äàëüíåéøåì åãî âûâåäåíèå èç êðóãîâîðîòà. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò âîäû. Íåêîòîðûå ýëåìåíòû ñâîþ ïëàíåòàðíóþ ðîëü âûïîëíÿþò â âèäå ñîåäèíåíèé, òàê, íàïðèìåð, âîäîðîä â âèäå âîäû. Âîäà â áèîñôåðå èãðàåò î÷åíü âàæíóþ ðîëü – ýòî îñíîâíîé êîìïîíåíò áèîñôåðû, îíà âõîäèò â ñîñòàâ æèâîãî âåùåñòâà, ó÷àñòâóåò â ïðîöåññå òðàíñïèðàöèè, ÿâëÿåòñÿ ñðåäîé äëÿ ðàñòâîðåíèÿ ïðàêòè÷åñêè âñåõ ýëåìåíòîâ ïðè îñóùåñòâëåíèè èõ êðóãîâîðîòîâ. Âîäà èìååò êàê ãàçîîáðàçíûé ðåçåðâíûé ôîíä (âîäÿíûå ïàðû â àòìîñôåðå), òàê è îñàäî÷íûé (æèäêàÿ âîäà è âå÷ íûå ëüäû) (ðèñ. 18). Àòìîñôåðà (0,13)

1,0 Àòìîñôåðíûå îñàäêè èñïàðåíèå

0,6 Âíóòðåííèå âîäû Öèðêóëèðóþùèå âîäû

0,25

3,8

3,4

Ëåäÿíûå øàïêè

0,2 2,5

Ëèòîñôåðà (250000)

Ðèñ. 18. Áèîãåîõèìè÷åñêèé êðóãîâîðîò âîäû (ïî Þ. Îäóìó, 1986)

Çàïàñû âîäû ïðåäñòàâëåíû â ãåîãðàììàõ (1 ãåîãðàìì = = 1· 1020 ã).  ìîðå âîäû èñïàðÿåòñÿ áîëüøå, ÷åì âûïàäàåò ñ îñàäêàìè (-0,4 ãåîãðàììà). Ýòîò íåäîñòàòîê êîìïåíñèðóåòñÿ 107

çà ñ÷åò ïîâåðõíîñòíîãî (+0,2 ãåîãðàììà) è ãëóáèííîãî (+0,2 ãåîãðàììà) ñòîêîâ, áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî íà ñóøå îñàäêè ïðåâàëèðóþò íàä èñïàðåíèåì (+0,4 ãåîãðàììà). Ýòè ïðîöåññû ñáàëàíñèðîâàíû. Ïîâåðõíîñòíûé è ïîäçåìíûé ñòîêè ïî äîðîãå âûïîëíÿþò áîëüøóþ ðàáîòó ïî ìèãðàöèè ýëåìåíòîâ. Êðîìå òîãî, ïîäçåìíûé ñòîê îñóùåñòâëÿåò âûùåëà÷èâàíèå ýëåìåíòîâ èç îñàäî÷íûõ ðåçåðâíûõ ôîíäîâ è ïîïîëíåíèå èõ îáìåííûõ ôîíäîâ.  ñâÿçè ñ äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà ïîâåðõíîñòíûé ñòîê óñèëèëñÿ, â ðåçóëüòàòå óñèëèëàñü ìèãðàöèÿ âñåõ ýëåìåíòîâ, óâåëè÷èëñÿ èõ ñìûâ, ÷òî ïðèâåëî ê ýâòðîôèêàöèè ïîâåðõíîñòíûõ âîäîåìîâ è âûâåäåíèþ ýëåìåíòîâ èç îáìåííîãî ôîíäà. Ïîäçåìíûé ñòîê íàîáîðîò ñîêðàòèëñÿ, ÷òî ïðèâåëî ê óìåíüøåíèþ êîëè÷åñòâà ãðóíòîâûõ âîä, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïðîöåññ âûùåëà÷èâàíèÿ îñëàáèëñÿ, è ñíèçèëîñü ïîïîëíåíèå îáìåííîãî ôîíäà öåëîãî ðÿäà ýëåìåíòîâ. Òàêèì îáðàçîì, ÷åëîâåê ñâîåé äåÿòåëüíîñòüþ íàðóøèë áàëàíñ ìåæäó ïîâåðõíîñòíûì è ïîäçåìíûì ñòîêîì, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà áèîãåîõèìè÷åñêèõ êðóãîâîðîòàõ ýëåìåíòîâ è ìîæåò ïðèâåñòè ê íàðóøåíèþ ðàâíîâåñèÿ â áèîñôåðå.

108

Ðåêîìåíäóåìàÿ ëèòåðàòóðà 1. Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè, ñîîáùåñòâà.  2-õ ò. – Ì.: Ìèð, 1989. 2. Âîéòêåâè÷ Ã., Âðîíñêèé Â. Îñíîâû ó÷åíèÿ î áèîñôåðå. – Ðîñòîâ-íà-Äîíó: Ôåíèêñ, 1996. 3. Âðîíñêèé Â. Ïðèêëàäíàÿ ýêîëîãèÿ. – Ðîñòîâ-íà-Äîíó: Ôåíèêñ, 1996. 4. Äàæî Ð. Îñíîâû ýêîëîãèè. – Ì.: Ïðîãðåññ, 1975. 5. Äæèëëåð Ï. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà. – Ì.: Ìèð, 1988. 6. Äðå Ô.Ýêîëîãèÿ. – Ì.: Àòîìèçäàò, 1976. 7. Íåáåë Á. Íàóêà îá îêðóæàþùåé ñðåäå. Êàê óñòðîåí ìèð.  2-õ ò. – Ì.: Ìèð, 1993. 8. Îäóì Þ. – Îñíîâû ýêîëîãèè. – Ì.: Ìèð, 1975. 9. Îäóì Þ. Ýêîëîãèÿ.  2-õ ò. – Ì.: Ìèð, 1986. 10. Ïèàíêà Ý. Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. – Ì.: Ìèð, 1981. 11. Ðàäêåâè÷ Â. Ýêîëîãèÿ. – Ìí.: Âûøýéøàÿ øêîëà, 1997. 12. Ðàìàä Ô. Îñíîâû ïðèêëàäíîé ýêîëîãèè. – Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1981. 13. Ðåéìåðñ Í. Ïðèðîäîïîëüçîâàíèå. – Ì.: Ìûñëü, 1990. 14. Ðåéìåðñ Í. Ýêîëîãèÿ. – Ì.: Ðîññèÿ ìîëîäàÿ, 1994. 15. Ñòàäíèöêèé Ã., Ðàäèîíîâ À. Ýêîëîãèÿ. – ÑÏá.: Õèìèÿ, 1996. 16. Óèòòåêåð Ð. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû. – Ì.: Ïðîãðåññ, 1980. 17. Öâåòêîâà Ë., Àëåêñååâ Ì., Óñàíîâ Á. È. äð. Ýêîëîãèÿ. – Ì.: Èçä-âî ÀÑÁ; ÑÏá.: Õèìèçäàò, 1999. 18. ×åðíîâà Í., Áûëîâà À. Ýêîëîãèÿ. – Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1988.

109

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

Ïðåäèñëîâèå...........................…….........................................3 Ââåäåíèå Ýêîëîãèÿ êàê íàóêà, åå ïðåäìåò, çàäà÷è, öåëè è ìåòîäû......4 Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè..........................….....….......... .6 Ãëàâà I. Ôàêòîðèàëüíàÿ ýêîëîãèÿ (àóòýêîëîãèÿ)..........……..10 Ïîíÿòèå î ñðåäå. Ôàêòîðû ñðåäû è èõ êëàññèôèêàöèÿ.....10 Çàêîíîìåðíîñòè âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé... 15 Êîìïëåêñíîå âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà îðãàíèçì......…………………………........…….…...........19 Êîíöåïöèÿ ëèìèòèðóþùèõ ôàêòîðîâ...............….....…...22 Ãëàâà II. Ó÷åíèå î ïîïóëÿöèÿõ (äåìýêîëîãèÿ).....................25 Ïîíÿòèå î ïîïóëÿöèè. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà âèäà.......25 Óíèòàðíûå è ìîäóëÿðíûå îðãàíèçìû.....................…........28 Õàðàêòåðèñòèêà ñâîéñòâ ïîïóëÿöèè................... .....….......31 Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé è åå ðåãóëÿöèÿ…........50 Ãëàâà III. Ó÷åíèå î ñîîáùåñòâàõ (ñèíýêîëîãèÿ)…..............57 Òèïû ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé...............................54 Áèîöåíîç è åãî ñòðóêòóðà..................................…................62 Äèíàìèêà áèîöåíîçîâ...........................................................72 Ãëàâà IV. Ó÷åíèå îá ýêîñèñòåìàõ (áèîãåîöåíîëîãèÿ).........79 Òðàíñôîðìàöèÿ âåùåñòâà è ýíåðãèè â ýêîñèñòåìå..........79 Áèîëîãè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ýêîñèñòåì........................85 Õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ òèïîâ ýêîñèñòåì…...................87 Ãëàâà V. Ó÷åíèå î áèîñôåðå (ãëîáàëüíàÿ ýêîëîãèÿ)...........98 Áèîñôåðà è åå ãðàíèöû.Ôóíêöèè æèâîãî âåùåñòâà...........98 Áèîãåîõèìè÷åñêèå êðóãîâîðîòû âåùåñòâà â áèîñôåðå....100 Ðåêîìåíäóåìàÿ ëèòåðàòóðà.................................................109

110

Äëÿ çàìåòîê

111

Ó÷åáíîå èçäàíèå Ìàãëûø Ñàáèíà Ñòåïàíîâíà

Îáùàÿ ýêîëîãèÿ Ó÷åáíîå ïîñîáèå äëÿ ñòóäåíòîâ ñïåöèàëüíîñòè Í. 06. 01.00 – Ýêîëîãèÿ

Ðåäàêòîð Í.Í.Êðàñíèöêàÿ Êîìïüþòåðíàÿ âåðñòêà: Ñ.Ñ.Ìàãëûø

Ñäàíî â íàáîð 08.01.2001. Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 13.03.2001. Ôîðìàò 60õ84/16. Áóìàãà îôñåòíàÿ ¹1 . Ïå÷àòü îôñåòíàÿ. Ãàðíèòóðà Òàéìñ. Óñë.ïå÷.ë. 6,51. Ó÷.-èçä.ë. 6,16. Òèðàæ 300 ýêç. Çàêàç . Íàëîãîâàÿ ëüãîòà — Îáùåãîñóäàðñòâåííûé êëàññèôèêàòîð Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü ÎÊÐÁ 007-98, ÷.1, 22.11.20.600. Ó÷ðåæäåíèå îáðàçîâàíèÿ «Ãðîäíåíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èìåíè ßíêè Êóïàëû». Ë ¹96 îò 02.12.97 ã. Óë. Îæåøêî, 22, 230023, Ãðîäíî. Îòïå÷àòàíî íà òåõíèêå èçäàòåëüñêîãî îòäåëà Ó÷ðåæäåíèÿ îáðàçîâàíèÿ «Ãðîäíåíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èìåíè ßíêè Êóïàëû». ËÏ ¹111 îò 29.12.97 ã. Óë. Îæåøêî, 22, 230023, Ãðîäíî.

112