Е. С. Шалапенок Ж.Е.Мелешко
Краткий определитель водных беспозвоночных животных
Учебное пособие для студентов биологич...
100 downloads
464 Views
3MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Е. С. Шалапенок Ж.Е.Мелешко
Краткий определитель водных беспозвоночных животных
Учебное пособие для студентов биологического факультета
Минск Белорусский государственный университет 2005
ÓÄÊ 591.524.1(03) ÁÁÊ 28.691ÿ2 Ø18
Ðåêîìåíäîâàíî Ó÷åíûì ñîâåòîì áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà 31 ìàÿ 2004 ã., ïðîòîêîë ¹ 9 Ð å ö å í ç å í ò û: äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ë. Â. Êàìëþê; äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ý. È. Õîòüêî
Ø18
Øàëàï¸íîê, Å. Ñ. Êðàòêèé îïðåäåëèòåëü âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ : ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ ñòóäåíòîâ áèîë. ôàê. ñïåö. 1-31 01 01 «Áèîëîãèÿ», 1-31 01 01-03 «Áèîòåõíîëîãèÿ», 1-33 01 01 «Áèîýêîëîãèÿ» / Å. Ñ. Øàëàï¸íîê, Æ. Å. Ìåëåøêî. — Ìí. : ÁÃÓ, 2005. — 243 ñ. ISBN 985-485-417-5.  ó÷åáíîì ïîñîáèè ïðèâîäÿòñÿ õàðàêòåðèñòèêè ðàçëè÷íûõ ãðóïï âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà, îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû è îïèñàíèå íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé îñíîâíûõ òèïîâ è êëàññîâ, èõ çíà÷åíèå. Äëÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÁÃÓ. ÓÄÊ 591.524.1(03) ÁÁÊ 28.691ÿ2
ISBN 985-485-417-5
© Øàëàï¸íîê Å. Ñ., Ìåëåøêî Æ. Å., 2005 © ÁÃÓ, 2005
ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ Ïîäãîòîâêà íàñòîÿùåãî ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ áûëà âûçâàíà íàñóùíûìè ïîòðåáíîñòÿìè ó÷åáíîãî ïðîöåññà. Ïðè ïðîâåäåíèè ëåòíåé ó÷åáíîé ïðàêòèêè ïî çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ íà 1-ì êóðñå, âûïîëíåíèè ñòóäåíòàìè, ñïåöèàëèçèðóþùèìèñÿ ïî çîîëîãèè è ýêîëîãèè, ñáîðîâ â ïåðèîä ó÷åáíîé ïðàêòèêè íà 3-ì êóðñå è ïðîèçâîäñòâåííîé ïðàêòèêè íà 4-ì êóðñå âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü èäåíòèôèêàöèè æèâîòíûõ, âûÿâëåíèÿ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ è çíà÷èìûõ ãðóïï è âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ. Ê ñîæàëåíèþ, ìíîãèå ñâîäêè è îïðåäåëèòåëè, â êîòîðûõ ïðèâîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ î âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ («Æèçíü ïðåñíûõ âîä», ò. I è II, 1940 è 1949 ãã. èçäàíèÿ; Ëèïèí À. Í. «Ïðåñíûå âîäû è èõ æèçíü», èçäàíèÿ ñåðèè «Ôàóíà ÑÑÑл ïî ðàçëè÷íûì ãðóïïàì è äð.), ñòàëè â íàñòîÿùåå âðåìÿ áèáëèîãðàôè÷åñêîé ðåäêîñòüþ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ñâÿçè ñ èçìåíåíèÿìè â ñèñòåìàòèêå ìíîãèõ òèïîâ è êëàññîâ áåñïîçâîíî÷íûõ â ðàíãàõ òàêñîíîâ è ðåâèçèåé ìíîãèõ ãðóïï ãèäðîáèîíòîâ íåîáõîäèìî âíåñòè ñîîòâåòñòâóþùèå èñïðàâëåíèÿ â îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû. Êðîìå òîãî, èç-çà çíà÷èòåëüíûõ èçìåíåíèé â ñòðóêòóðå æèâîòíîãî ìèðà âîäîåìîâ ïîä âëèÿíèåì ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíûõ è àíòðîïîãåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âàæíî äàòü ñòóäåíòàì ïðåäñòàâëåíèå î ñîñòàâå áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ â ðàçíîòèïíûõ âîäîåìàõ.  ñâÿçè ñî ñêàçàííûì íàìè áûëà âûáðàíà ñëåäóþùàÿ ñòðóêòóðà ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ. Ïî êàæäîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïå (òèïó, êëàññó, îñíîâíûì îòðÿäàì) âíà÷àëå äàåòñÿ îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà èõ îðãàíèçàöèè è áèîëîãèè ñ âûäåëåíèåì îñíîâíûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Äàëåå ïðèâîäÿòñÿ ìåòîäû ñáîðà ìàòåðèàëà ïî êàæäîé ãðóïïå, ñâåäåíèÿ î ôîðìàõ åãî õðàíåíèÿ è ôèêñàöèè. Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû íåñêîëüêî óïðîùåíû ïî ñðàâíåíèþ ñ êðóïíûìè ñâîäêàìè. Ïðè èõ ñîñòàâëåíèè ó÷èòûâàëîñü ðàñïðîñòðàíåíèå, âñòðå÷àåìîñòü â âîäîåìàõ Áåëàðóñè è çíà÷åíèå ãðóïï è âèäîâ ãèäðîáèîíòîâ. 3
 çàêëþ÷åíèå ïî êàæäîìó òàêñîíó ïðèâîäèòñÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Ïîñêîëüêó íà÷èíàþùèå èññëåäîâàòåëè íå ðàáîòàëè ñ îïðåäåëèòåëüíûìè òàáëèöàìè, ñëåäóåò äàòü íåêîòîðûå ïîÿñíåíèÿ.  ïîñîáèè ïðèâåäåíû äâà ñïîñîáà ñîñòàâëåíèÿ îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö.  îáîèõ ñëó÷àÿõ èñïîëüçóåòñÿ øâåäñêèé äèõîòîìè÷åñêèé ïðèíöèï, ñèñòåìà òåçû è àíòèòåçû, ñîäåðæàùàÿ äâà âçàèìîèñêëþ÷àþùèõ ïðèçíàêà. Ðàññìîòðèì êîíêðåòíûå ïðèìåðû.  îäíîì ñëó÷àå óòâåðäèòåëüíûé ïðèçíàê — (òåçà) — îáîçíà÷àåòñÿ öèôðîé ïåðåä ñêîáêîé, ïðîòèâîïîëîæíûé ïðèçíàê — (àíòèòåçà) — öèôðîé â ñêîáêàõ. Âîçüìåì òàáëèöó îïðåäåëåíèÿ òèïîâ è êëàññîâ (ñ. 6) 1 (6). Æèâîòíûå èìåþò ÷ëåíèñòûå íîæêè ........................... Åñëè òåçà 1 ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëÿåìîìó îáúåêòó, ñëåäóåò ïåðåõîäèòü ê ñëåäóþùåé òåçå — 2 .............................................. 2 (3). Òåëî ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî ................. Åñëè òåçà 1 íå ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëÿåìîìó îáúåêòó, ñëåäóåò ïåðåõîäèòü ê àíòèòåçå, ãäå ðàññìàòðèâàåìûé ïðèçíàê ÿâëÿåòñÿ óòâåðäèòåëüíûì — 6 (1). Æèâîòíûå íå èìåþò ÷ëåíèñòûõ íîæåê.... Ïðè ýòîì íóæíî îáÿçàòåëüíî ñîïîñòàâèòü ïðèçíàêè îáúåêòà ñ ïðèçíàêàìè òåçû è àíòèòåçû. Óáåäèâøèñü â ñîîòâåòñòâèè ïðèçíàêà 6 îñîáåííîñòÿì îáúåêòà, ïåðåõîäèì ê ñëåäóþùåé òåçå — 7, äâèãàÿñü âñå âðåìÿ âïåðåä. Îïðåäåëåíèå çàêàí÷èâàåòñÿ, êîãäà ìû äîõîäèì äî ïóíêòà, ñïðàâà îò êîòîðîãî ñòîèò íàçâàíèå îïðåäåëèòåëüíîãî òàêñîíà — òèïà, êëàññà, îòðÿäà, ðîäà, âèäà. Íàïðèìåð: 1 (6). Æèâîòíûå èìåþò ÷ëåíèñòûå íîæêè ........................... ...................................òèï ×ëåíèñòîíîãèå — Arthropoda. Âî âòîðîì ñïîñîáå ñîñòàâëåíèÿ îïðåäåëèòåëüíîé òàáëèöû óòâåðäèòåëüíûé ïðèçíàê (òåçà) îáîçíà÷àåòñÿ öèôðîé, àíòèòåçà çíà÷êîì (—). Îáðàòèìñÿ ê òàáëèöå äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãèäð (ñ. 14). 1. Òåëî ðåçêî îòãðàíè÷åíî îò ñòåáåëüêà .............................. — Òåëî èëè ðàâíî ïî òîëùèíå ñòåáåëüêó, èëè ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ, ïåðåõîäÿ ê ñòåáåëüêó......................................2 2. Òåëî çåëåíîå ................................................................. — Òåëî áóðîå èëè ñåðîå .......................................Ðîä Hydra Çàâåðøàåòñÿ îïðåäåëåíèå òàê æå, êàê è â ïåðâîì òèïå îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö, óñòàíîâëåíèåì ñåìåéñòâ, ðîäîâ ëèáî âèäîâ. 4
Îïðåäåëåíèå æèâîòíûõ, îñîáåííî î÷åíü ïîäâèæíûõ (æóêè, êëîïû, ðàêîîáðàçíûå è äð.), ëó÷øå âåñòè ïî ôèêñèðîâàííûì îáúåêòàì. Îäíàêî èçó÷åíèå æèâîãî ìàòåðèàëà ïîìîãàåò ëó÷øå ðàçîáðàòüñÿ â íåêîòîðûõ ïðèçíàêàõ, ãëàâíûì îáðàçîì â îêðàñêå. Ïîýòîìó íàëè÷èå íåñêîëüêèõ ýêçåìïëÿðîâ îäíîãî âèäà, æèâûõ è ôèêñèðîâàííûõ, îïòèìàëüíî. Ýòî ïîçâîëÿåò òî÷íåå âûÿâèòü ïðèçíàêè, ïðèâåäåííûå â îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèöàõ. Ïðè ïîäãîòîâêå èëëþñòðàöèé áûëè èñïîëüçîâàíû îñíîâíûå îïðåäåëèòåëè è ñâîäêè ïî ðàññìàòðèâàåìûì ãðóïïàì âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ñì. ñïèñîê ëèòåðàòóðû).
5
ÒÀÁËÈÖÀ ÄËß ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈß ÒÈÏÎÂ, ÍÀÄÊËÀÑÑÎÂ È ÊËÀÑÑΠÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ 1 (6). Æèâîòíûå èìåþò ÷ëåíèñòûå êîíå÷íîñòè è õèòèíîâûé ïîêðîâ. Èíîãäà òåëî âìåñòå ñ êîíå÷íîñòÿìè ïîêðûòî äâóñòâîð÷àòîé, ïðîçðà÷íîé ðàêîâèíîé èç õèòèíèçèðîâàííîé êóòèêóëû ............Òèï ×ëåíèñòîíîãèå — Arthropoda (ñ. 72) 2 (3). Òåëî ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî. Íà ãðóäè òðè ïàðû êîíå÷íîñòåé........Íàäêëàññ Íàñåêîìûå — Insecta (ñ. 97) 3 (2). Òåëî ðàçäåëåíî íà ãîëîâîãðóäü è áðþøêî (õàðàêòåð ñåãìåíòàöèè èçìåí÷èâ), êîíå÷íîñòåé áîëåå òðåõ ïàð. .................. 4 (5). Íà ãîëîâîãðóäè 6 ïàð êîíå÷íîñòåé, èç íèõ 4 ïàðû õîäèëüíûõ íîã. Ñåãìåíòàöèÿ áðþøêà ðàçíîîáðàçíà. Àíòåííû îòñóòñòâóþò..........Êëàññ Ïàóêîîáðàçíûå — Arachnida (ñ. 91) 5 (4). ×ëåíèñòûõ êîíå÷íîñòåé íà ãîëîâîãðóäè áîëåå 6 ïàð. ×èñëî õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé âàðüèðóåò. Àíòåíí âñåãäà 2 ïàðû. Êîíå÷íîñòè äâóâåòâèñòûå. Òåëî ÷àñòî ïîêðûòî ïàíöèðåì â âèäå ùèòà èëè äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíû........................... ......................Íàäêëàññ Ðàêîîáðàçíûå — Crustacea (ñ. 72) 6 (1). Æèâîòíûå íå èìåþò ÷ëåíèñòûõ êîíå÷íîñòåé; îðãàíû äâèæåíèÿ, åñëè åñòü, èíîãî õàðàêòåðà .................................. 7 (10). Íîãà (ìóñêóëèñòûé âûðîñò) ÿâëÿåòñÿ îðãàíîì äâèæåíèÿ. Òåëî ìÿãêîå, ïîêðûòî èçâåñòêîâîé ðàêîâèíîé. Îòäåëîâ òåëà 2 èëè 3 ..........................Òèï Ìîëëþñêè — Mollusca (ñ. 48) 8 (9). Æèâîòíûå èìåþò 3 îòäåëà òåëà: ãîëîâó, íîãó è òóëîâèùíûé ìåøîê. Ðàêîâèíà â âèäå êîëïà÷êà, áàøåíêè èëè êîíóñà.... .............Êëàññ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè — Gastropoda (ñ. 48) 9 (8). Æèâîòíûå èìåþò 2 îòäåëà òåëà: íîãó è òóëîâèùå, ãîëîâà ðåäóöèðîâàíà. Ðàêîâèíà èç äâóõ ñòâîðîê ............................ ............................Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå — Bivalvia (ñ. 63) 10 (7). Íîãà îòñóòñòâóåò. Òåëî íå ïîêðûòî èçâåñòêîâîé ðàêîâèíîé. 11 (24). Òåëî öåëüíîå, íåñåãìåíòèðîâàííîå. .............................. 12 (17). Æèâîòíûå âåäóò ïðèêðåïëåííûé èëè ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè, ÷àñòî îáðàçóþò êîëîíèè, èìåþùèå ðàçíîîáðàçíóþ ôîðìó, ëèáî îäèíî÷íûå. Ìíîãèå èìåþò ùóïàëüöà...... 13 (14). Æèâîòíûå îäèíî÷íûå, ðàäèàëüíîñèììåòðè÷íûå, íå áîëåå 2 ñì äëèíû. Îäíèì êîíöîì ïðèêðåïëåíû ê ñóáñòðàòó. Íà ñâîáîäíîì êîíöå ðàñïîëîæåí ðîò, îêðóæåííûé âåí÷èêîì òîíêèõ, ïîäâèæíûõ, ëåãêî ñîêðàòèìûõ (êàê è âñå òåëî) ùó6
ïàëåö.  ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè òåëî óäëèíåííîå, öèëèíäðè÷åñêîå ..............Òèï Ñòðåêàþùèå — Cnidaria (ñ. 14) 14 (15). Æèâîòíûå êîëîíèàëüíûå, ïîêðûâàþùèå ïîäâîäíûå ïðåäìåòû ñïëîøíîé ìàññîé, èëè ðàçâåòâëåííûå. ...................... 15 (16). Êîëîíèè ñîñòîÿò èç îòäåëüíûõ ïëîòíûõ êóòèêóëÿðíûõ ÿ÷ååê, â êîòîðûõ çàêëþ÷åíû æèâîòíûå, íà ïåðåäíåì êîíöå ñíàáæåííûå âåí÷èêîì ùóïàëåö.  ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè ùóïàëüöà âûäâèãàþòñÿ, òàê ÷òî êîëîíèÿ êàæåòñÿ ïîêðûòîé áàðõàòíûì ïóøêîì. Ïîòðåâîæåííîå æèâîòíîå áûñòðî âòÿãèâàåò ùóïàëüöà, íàëåò èñ÷åçàåò ................................ .....................................Êëàññ Ìøàíêè — Bryozoa (ñ. 25) 16 (15). Êîëîíèè íå èìåþò ÿ÷ååê è ùóïàëåö. Íåïîäâèæíû, èìåþò ðåçêèé ñïåöèôè÷åñêèé çàïàõ. Êîëîíèè ðàçëè÷íîé ôîðìû, ÷àñòî èìåþò ñèìáèîíòîâ ...........Òèï Ãóáêè — Porifera (ñ. 9) 17 (12). Æèâîòíûå ïîäâèæíûå, ñâîáîäíî ïåðåìåùàþùèåñÿ, äâóñòîðîííåñèììåòðè÷íûå................................................... 18 (19). Ìåëêèå, íå áîëåå 2 ìì, ÷àñòî ìèêðîñêîïè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå æèâîòíûå. Òåëî èìååò òðè îòäåëà: ãîëîâó ñ âòÿæíûì ðåñíè÷íûì àïïàðàòîì, òóëîâèùå è íîãó. Åñòü ñèäÿ÷èå ôîðìû ...............Òèï Êîëîâðàòêè — Rotatoria (ñ. 30) 19 (18). Êðóïíûå ôîðìû, îò 1—2 ìì äî íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ è áîëåå. Òåëî óäëèíåííîå, ôîðìà ðàçíîîáðàçíàÿ, íåò ðàçäåëåíèÿ íà îòäåëû. .............................................................. 20 (23). Òåëî ñèëüíî óäëèíåííîå, âåðåòåíîâèäíîå èëè íèòåâèäíîå, â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè êðóãëîå. Äâèæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ñèëüíîãî èçãèáàíèÿ âñåãî òåëà ...................... ...........................Òèï Êðóãëûå ÷åðâè — Nemathelminthes 21 (22). Òåëî âåðåòåíîâèäíîå. Äëèíà îò íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ äî 2—3 ñì. Çàäíèé êîíåö òåëà ñàìöà íåìíîãî çàãíóò ........ .........................................Êëàññ Íåìàòîäû — Nematoda 22 (21). Òåëî íèòåâèäíîå èëè âîëîñîâèäíîå, äëèíà îò íåñêîëüêèõ ìì äî 120 ñì. Çàäíèé êîíåö òåëà ñàìöà âèëü÷àòî ðàçäåëåí ................................Êëàññ Âîëîñàòèêè — Nematomorpha 23 (20). Òåëî îòíîñèòåëüíî êîðîòêîå, ïëîñêîå, ïîêðûòî êîðîòêèìè ðåñíè÷êàìè. Äâèæåíèå ñêîëüçÿùåå èëè ñ çàìåòíûìè èçìåíåíèÿìè ôîðìû òåëà .................................................. ...............................Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè — Plathelminthes .....................Êëàññ Ðåñíè÷íûå ÷åðâè — Turbellaria (ñ. 19) 24 (11). Òåëî ñåãìåíòèðîâàííîå. .............................................. 25 (26). Ñåãìåíòû íåìíîãî÷èñëåííûå, íå áîëåå 11. Òåëî ïîêðûòî õèòèíèçèðîâàííîé êóòèêóëîé, ãîëîâà âûðàæåíà ÿñíî ëèáî 7
èìååòñÿ õèòèíèçèðîâàííàÿ ðîòîâàÿ êàïñóëà, âòÿíóòàÿ â ïåðåäíèå ñåãìåíòû òåëà è ïðîñâå÷èâàþùàÿ ÷åðåç èõ ïðîçðà÷íûå ïîêðîâû ........Ëè÷èíêè íàñåêîìûõ îòð. Diptera (ñ. 207) 26 (25). Ñåãìåíòû ìíîãî÷èñëåííûå, èíîãäà âûðàæåíà âòîðè÷íàÿ, ëîæíàÿ ñåãìåíòàöèÿ. Ïîêðîâû êóòèêóëÿðíûå, ìÿãêèå, íå õèòèíèçèðîâàííûå. Ðîòîâàÿ êàïñóëà îòñóòñòâóåò .............. ...........................Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè — Annelida (ñ. 37) 27 (28). Êîëüöà òîíêèå, ñåãìåíòàöèÿ óñëîæíåíà, ëîæíàÿ, âòîðè÷íàÿ. Òåëî áåç ùåòèíîê. Íà ïåðåäíåì è çàäíåì êîíöàõ ïðèñîñêè. Ñïîñîáíû ê áûñòðîìó ñîêðàùåíèþ ........................ ....................................Êëàññ Ïèÿâêè — Hirudinea (ñ. 37) 28 (27). Êîëüöà áîëåå øèðîêèå, áåç âòîðè÷íûõ íàñå÷åê. Ïðèñîñîê íåò. Òåëî ñëàáî ñîêðàùàåòñÿ, íî ñïîñîáíî ê àêòèâíîìó èçãèáàíèþ. Ùåòèíêè èìåþòñÿ âñåãäà, èíîãäà ðóäèìåíòàðíûå........ ............................Êëàññ Ìàëîùåòèíêîâûå — Oligochaeta
8
ÒÈÏ ÃÓÁÊÈ (PORIFERA) Ãóáêè — ÷åòêî îáîñîáëåííàÿ ñâîåîáðàçíàÿ ãðóïïà íèçøèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ, âûäåëÿåìàÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ â íàäðàçäåë Parazoa. Òèï Porifera (= Spongia) — ãóáêè âêëþ÷àåò îêîëî 10 òûñ. âèäîâ. Áîëüøàÿ ÷àñòü ãóáîê îáèòàþò â ìîðÿõ, ïðåñíîâîäíûå íåìíîãî÷èñëåííû, íà òåððèòîðèè ñòðàí ÑÍà îêîëî 20 âèäîâ. Âñå ïðåñíîâîäíûå ãóáêè îòíîñÿòñÿ ê êëàññó Demospongia (îáûêíîâåííûå ãóáêè), îòðÿäó Cornacuspongia (êðåìíåðîãîâûå ãóáêè). Îíè îáúåäèíåíû â 3 ñåìåéñòâà, îäíî èç êîòîðûõ ñîñòàâëÿþò ýíäåìè÷íûå âèäû îç. Áàéêàë, âòîðîå ïðåäñòàâëåíî èñêëþ÷èòåëüíî òðîïè÷åñêèìè âèäàìè èç âîäîåìîâ Àçèè è Àôðèêè. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ãóáêè ñåìåéñòâà Spongillidae, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ ïðåñíîâîäíûå áàäÿãè. Ïðåñíîâîäíûå ãóáêè ñåì. Spongillidae èìåþò êîñìîïîëèòè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå.  ôàóíå Ïàëåàðêòèêè âñòðå÷àåòñÿ íåáîëüøîå ÷èñëî êîñìîïîëèòíûõ ëèáî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ. Îðãàíèçàöèÿ ãóáîê îòëè÷àåòñÿ ðÿäîì óíèêàëüíûõ îñîáåííîñòåé. Ýòî — êîëîíèàëüíûå (ðåäêî îäèíî÷íûå) ìíîãîêëåòî÷íûå, ëèøåííûå òêàíåé, âñå ôóíêöèè âûïîëíÿþò ðàçíîîáðàçíûå êëåòêè è ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî. Ãóáêè íåïîäâèæíû, ïðèêðåïëÿþòñÿ êî äíó è ïîäâîäíûì ïðåäìåòàì. Ýòè äâóñëîéíûå æèâîòíûå, êàê ïðàâèëî, ëèøåíû ñèììåòðèè, ëèøü íåêîòîðûå îäèíî÷íûå âèäû ñîõðàíÿþò ðàäèàëüíóþ ñèììåòðèþ. Êîëîíèè, â êîòîðûõ îñîáè âûðàæåíû âåñüìà íå÷åòêî, ìîãóò èìåòü ñàìóþ ðàçíîîáðàçíóþ ôîðìó: êîðêîîáðàçíóþ, ðàçâåòâëåííóþ, ïàëüöåâèäíóþ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì (ðèñ. 1, 1). Äëÿ ïðåñíîâîäíûõ ãóáîê õàðàêòåðåí ñêåëåò, ïîñòðîåííûé èç êðåìíèåâûõ ñïèêóë, ñêëååííûõ èëè îäåòûõ ÷åõëîì èç îðãàíè÷åñêîãî áåëêîâîãî âåùåñòâà — ñïîíãèíà (ðèñ. 1, 2). Îïðåäåëåííîå ðàñïîëîæåíèå ñïèêóë îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà è â òåëå êîëîíèè, ðàçìåð è ôîðìà ìåëêèõ (ìèêðîñêëåðû) è êðóïíûõ (ìàêðîñêëåðû) ñïèêóë, íàëè÷èå â ñêåëåòå ñïîíãèíà, à òàêæå ñòðîåíèå ñïèêóë ãåììóë ÿâëÿþò9
ñÿ âàæíûìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè êðóïíûõ òàêñîíîâ è îòäåëüíûõ âèäîâ. Ãåììóëû, èëè ïîêîÿùèåñÿ âíóòðåííèå ïî÷êè, îáðàçóþòñÿ â òåëå ãóáîê â êîíöå ëåòà — íà÷àëå îñåíè. Îíè îáðàçîâàíû íåäèôôåðåíöèðîâàííûìè àìåáîèäíûìè êëåòêàìè, ñêîïëåíèÿ êîòîðûõ ïîêðûòû äâóìÿ îáîëî÷êàìè ñ âîçäóøíîé ïðîñëîéêîé ìåæäó íèìè. Îáîëî÷êè ïîääåðæèâàþòñÿ â ðàñïðàâëåííîì ñîñòîÿíèè ìèêðîñêëåðàìè èëè îñîáûìè ñïèêóëàìè — ãåìîñêëåðàìè, èëè àìôèäèñêàìè (ðèñ. 1, 3, 4).  íåêîòîðûõ îïðåäåëèòåëÿõ ìàêðîñêëåðû íàçûâàþò àìôèîêñàìè, ìèêðîñêëåðû — àìôèñòðîíãèëÿìè, ñïèêóëû ãåììóë — ãåìîñêëåðàìè, èëè àìôèäèñêàìè. Ãåììóëû õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ äàæå â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò. Ïðè ïîëíîì âûñûõàíèè âîäîåìà îíè ìîãóò ïåðåíîñèòüñÿ â äðóãèå ñ ïîìîùüþ âåòðà èëè ïðèêðåïèâøèñü ê íîãàì ïòèö. Ïîïàâ ñíîâà â âîäó, ãåììóëû äàþò íà÷àëî íîâûì ïîñåëåíèÿì ãóáîê. Ïðåñíîâîäíûå ãóáêè ñðàâíèòåëüíî íåäîëãîâå÷íû, æèâóò îáû÷íî íåñêîëüêî ìåñÿöåâ (âåãåòàöèîííûé ñåçîí). Ìíîãîëåòíèå êîëîíèè — ðåçóëüòàò òîãî, ÷òî ïîñëå îòìèðàíèÿ ãóáîê â ïðåäçèìíèé ïåðèîä ñîõðàíèâøèåñÿ â ñêåëåòíîé ðåøåòêå ãåììóëû âåñíîé äàþò íîâîå ïîêîëåíèå, èñïîëüçóþùåå ñêåëåò îòìåðøèõ ãóáîê â êà÷åñòâå ñóáñòðàòà. Òàêàÿ êîëîíèÿ, äîñòèãíóâ îïðåäåëåííîãî âîçðàñòà, äàåò ïîëîâîå ïîêîëåíèå, à ïîçäíåå ñíîâà ôîðìèðóåò ãåììóëû. Öèêë ïîâòîðÿåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïîñòåïåííî ñîçäàþòñÿ îáúåìíûå êîëîíèè ïðåñíîâîäíûõ ãóáîê, ìàññà êîòîðûõ ìîæåò äîñòèãàòü 1 êã è áîëåå. Ïðåñíîâîäíûå ãóáêè, èëè áàäÿãè, âñòðå÷àþòñÿ â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ: îçåðàõ, ïðóäàõ, ðåêàõ, ðó÷üÿõ. Îáû÷íî îíè çàñåëÿþò ïðèáðåæíûå ìåñòîîáèòàíèÿ, íà ãëóáèíàõ äî 2—3 ìåòðîâ, ïðèêðåïëÿÿñü ê ñàìûì ðàçëè÷íûì ïðåäìåòàì. Èíîãäà êðóïíûå ïîñåëåíèÿ ãóáîê ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû íà îïîðàõ ìîñòîâ, ñâàÿõ, êîðíÿõ äåðåâüåâ, ðàñòóùèõ ó áåðåãîâ, íà ïîãðóæåííûõ â âîäó äîñêàõ, ïàëêàõ è ò. ï. Îêðàñêà êîëîíèé ðàçíîîáðàçíà, îò ãðÿçíî-áåëîé äî òåìíî-áóðîé è çåëåíîé. Îïðåäåëÿåòñÿ îêðàñêà ãóáîê íàëè÷èåì â êîëîíèè ñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé èëè îñåäàþùåé íà êîëîíèè îðãàíèêè è ÷àñòèö ãðóíòà. Èíîãäà ãóáîê ïóòàþò ñ êîëîíèàëüíûìè ñêîïëåíèÿìè ìøàíîê. Îñíîâíûìè îòëè÷èÿìè êîëîíèè ãóáîê ÿâëÿþòñÿ øåðîõîâàòàÿ ðûõëàÿ ïîâåðõíîñòü (ó ìøàíîê îíà ïëîòíàÿ, ãëàäêàÿ è ñêîëüçêàÿ) è ñïåöèôè÷åñêèé çàïàõ. 10
Á
À
Á
1 2
â á
ã
À
ä à
à á
À
Á
â
3 À
4 Á Ðèñ. 1. Ãóáêè:
1 — îáùèé âèä êîëîíèè ãóáîê: À — Ephidatia mü lleri; Á — Spongilla lacustris; 2 — ñêåëåò Spongilla lacustris ïîñëå ìàöåðàöèè: À — ñïèêóëû, Á — ñïîíãèí (èçîáðàæåí ÷åðíûì); 3 — ñïèêóëû áàäÿã: À — Spongilla lacustris: à — ìàêðîñêëåðà, á — ìèêðîñêëåðû ïàðåíõèìû, â — ìèêðîñêëåðû ãåììóëû; Á — Ephidatia mü lleri: ã — ìàêðîñêëåðû, ä — àìôèäèñêè; 4 — ãåììóëû: À — Spongilla lacustris: à — ïîðîâîå îòâåðñòèå, á — ìàêðîñêëåðû, â — ìèêðîñêëåðû ãåììóëû; Á — Ephidatia mü lleri
11
Ïðåñíîâîäíûå ãóáêè èìåëè ïðåæäå ëå÷åáíîå çíà÷åíèå, ñåé÷àñ øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â ãîìåîïàòèè. Âûñóøåííóþ è ðàñòåðòóþ â ïîðîøîê áàäÿãó ïðèìåíÿþò âî ìíîãèõ ñòðàíàõ êàê ñðåäñòâî ïðè ðåâìàòèçìå, óøèáàõ, äëÿ óñêîðåíèÿ ðàññàñûâàíèÿ ãåìàòîì è äð. Íàñòîéêó èç áàäÿãè èñïîëüçóþò ïðè íåâðàëãèÿõ è äðóãèõ çàáîëåâàíèÿõ. Èçâåñòíî, ÷òî áàäÿãè èìåþò ðåçêèé ñïåöèôè÷åñêèé çàïàõ, êîòîðûé îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì â èõ òåëå îñîáûõ âåùåñòâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî âûòÿæêè èç áàäÿã ìîãóò îáëàäàòü îïðåäåëåííîé òîêñè÷íîñòüþ è âûçûâàòü àëëåðãè÷åñêèå ðåàêöèè, ïîýòîìó ïðèìåíÿòü èõ ñëåäóåò îñòîðîæíî. Ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè ãóáîê íà äíå âîäîåìîâ ñêàïëèâàåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñïèêóë. Äëèòåëüíîå ïðåáûâàíèå ÷åëîâåêà íà òàêèõ ãðóíòàõ ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ææåíèåì è çóäîì, âûçûâàåìûì ìåõàíè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì ñïèêóë, è äàæå ïðèâîäèò èíîãäà ê ðàçâèòèþ äåðìàòèòîâ. Ñêåëåò íåêîòîðûõ ïðåñíîâîäíûõ ãóáîê â Þæíîé Àìåðèêå ïðèìåíÿþò â ãîí÷àðíîì äåëå. Äîáàâëåíèå ïîðîøêà èç áàäÿã â ãëèíó ïðèäàåò èçäåëèÿì áîëüøóþ ïðî÷íîñòü. Ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè ìàòåðèàëà Ïîñêîëüêó êîëîíèè ãóáîê ðàñïîëàãàþòñÿ íà äíå, ñáîð ëó÷øå ïðîâîäèòü â ÿñíóþ ñîëíå÷íóþ ïîãîäó. Æåëàòåëüíî íå èçûìàòü âñþ êîëîíèþ èëè ïîñåëåíèå, à áðàòü ëèøü òèïè÷íûé ó÷àñòîê ñ ÷àñòüþ ñóáñòðàòà. Äëÿ èçâëå÷åíèÿ ãóáîê, îáèòàþùèõ íà ãëóáèíå 2—3 ì, èñïîëüçóþòñÿ äðàãà èëè ñà÷îê. Ñîáðàííûé ìàòåðèàë â ëàáîðàòîðèè ôèêñèðóåòñÿ 80—90 % ñïèðòîì èëè 10 % ðàñòâîðîì ôîðìàëèíà. Òàêèå ôèêñàòîðû èñïîëüçóþòñÿ â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî â êîëîíèè ìíîãî âîäû. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãóáîê ñëåäóåò èçó÷èòü ñòðîåíèå ñïèêóë è ãåììóë. Äëÿ ýòîãî íåáîëüøóþ ÷àñòü êîëîíèè ñ ìàññîé ìåçîãëåè è ó÷àñòêîì áàçàëüíîãî ñëîÿ ïîìåùàþò â ñîñóä (ïðîáèðêó èëè ìàëûé áþêñ) è çàëèâàþò õîçÿéñòâåííûì îòáåëèâàòåëåì («Áåëèçíà» èëè äðóãîé). Ïîñëå ðàñòâîðåíèÿ ìÿãêèõ òêàíåé îòáåëèâàòåëü îòñàñûâàåòñÿ ïèïåòêîé, îñàäîê ïðîìûâàåòñÿ âîäîé (íåñêîëüêî ðàç!) è çàëèâàåòñÿ 90 % ñïèðòîì. ×åðåç 15—20 ìèí êàïëÿ îñàäêà ïåðåíîñèòñÿ íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî, ïîäñóøèâàåòñÿ íàä ïëàìåíåì ñïèðòîâêè, çàêëþ÷àåòñÿ â ãëèöåðèí èëè áàëüçàì è èññëåäóåòñÿ ïîä ìèêðîñêîïîì. Âàæíî ÷åòêî ðàçäåëÿòü ïðîáèðêè ñ ó÷àñòêàìè ðàçíûõ àíàëè12
çèðóåìûõ êîëîíèé, ñëåäèòü çà ÷èñòîòîé èñïîëüçóåìîãî èíñòðóìåíòà.  íàøèõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ âñòðå÷àþòñÿ ãóáêè, îòíîñÿùèåñÿ ê ñåì. Spongillidae — áàäÿãè. Êîëîíèÿ áàäÿã ïîêðûòà òîíêîé, ëåãêî îòäåëÿþùåéñÿ ïîëóïðîçðà÷íîé ïëåíêîé, ñêâîçü êîòîðóþ ïðîñâå÷èâàþò åå ïîëîñòè è êàíàëû.  ìåñòàõ, ãäå ê ïîâåðõíîñòè ïîäõîäÿò ïó÷êè ñêåëåòíûõ ñïèêóë, åñòü êîíè÷åñêèå áóãîðêè. Ñïèêóëû çàîñòðåííûå íà êîíöàõ. Åñòü ìèêðîñêëåðû.  îñíîâàíèè êîëîíèè è ïî âñåé åå òîëùå, êàê ïðàâèëî, âèäíû øàðîâèäíûå ãåììóëû. Òåëî øåðîõîâàòîå, ïðè ðàñòèðàíèè èìååò ðåçêèé çàïàõ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãóáîê 1 (2). Ãåììóëû ñ òîíêèìè ñòåíêàìè, óêðåïëåííûìè ìèêðîñêëåðàìè. Ìàêðîñêëåðû ãëàäêèå, âåðåòåíîîáðàçíûå. Ìèêðîñêëåðû ñ øèïèêàìè, ÷àñòî ñëåãêà èçîãíóòûå. Ôîðìà êîëîíèè êóñòèñòî-ïàëüöåâèäíàÿ. Ðàçìåðû êîëîíèè äî 40 ñì........... ...........................................Ðîä Spongilla Lamarck, 1816 ..................................S. lacustris L. 1758 (ðèñ. 1, 3À, 4À ) 2 (1). Ãåììóëû ìåæäó îáîëî÷êàìè èìåþò àìôèäèñêè, êðàÿ êîòîðûõ ðàññå÷åíû. Äèñê àìôèäèñêà èìååò âèä çâåçäû èëè çóá÷àòîãî êîëåñèêà. Ìèêðîñêëåðû ãëàäêèå èëè ñ øèïèêàìè, âåðåòåíîâèäíûå. Êîëîíèè â âèäå êîðêîâûõ èëè ìàññèâíûõ íàðîñòîâ ñ ðîâíîé èëè áóãðèñòîé ïîâåðõíîñòüþ ................ ........................................Ðîä Ephydatia Lamoroux, 1816 ......................E. mülleri (Lieberkuhn, 1856) (ðèñ. 1, 3Á, 4Á)
13
ÒÈÏ ÊÍÈÄÀÐÈÈ (CNIDARIA) Ïðåñíîâîäíûå ãèäðû îòíîñÿòñÿ ê ñåìåéñòâó Hydridae îòðÿäà Hydrina ïîäêëàññà Hydroidea êëàññà Hydrozoa. Ñòàðûé, âûäåëåííûé â 1758 ã. Ëèííååì ðîä Hydra, Ï. Øóëüöå ðàçáèë íà òðè ðîäà: Hydra, Pelmatohydra è Chlorohydra. Ñ. Ä. Ñòåïàíüÿíö â 1994 ã. îáúåäèíèë â îäèí ðîä — Hydra (L., 1758) âñå 12 âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ ãèäð, îòìå÷åííûõ íà òåððèòîðèè Ðîññèè è Åâðîïû. ×àùå âñòðå÷àþòñÿ 7—8 âèäîâ, ÷åòûðå èç êîòîðûõ íàèáîëåå îáû÷íûå â Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ñòðàí ÑÍÃ. Ãèäð ìîæíî îáíàðóæèòü â áîëüøèõ îçåðàõ è ïðóäàõ ñ ÷èñòîé âîäîé, çàðîñëÿìè ýëîäåè è äðóãèõ âîäíûõ ðàñòåíèé. ×àñòî îíè ïîñåëÿþòñÿ íà ëèñòüÿõ ðäåñòîâ, òåëîðåçà, êóâøèíîê, êóáûøåê, íà ñòåáëÿõ êàìûøà, òðîñòíèêà, ðîãîçà. Âñòðå÷àþòñÿ ãèäðû è â ïðèáðåæíîé çîíå ðåê ñî ñëàáûì òå÷åíèåì, â çàâîäÿõ ñ îáèëüíûì ðàçâèòèåì ðÿñêè. Ãèäðû — îäèíî÷íûå ïîëèïû, ëèøåííûå ñêåëåòà, ñïîñîáíûå â ïåðèîä àêòèâíîé ëåòíåé èíñîëÿöèè è îáèëüíîãî ïèòàíèÿ îáðàçîâûâàòü âðåìåííûå êîëîíèè èç 7—8 îñîáåé.  òåëå ãèäð ðàçëè÷àþò ïîäîøâó, ñëóæàùóþ äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó, ñòåáåëåê, òóëîâèùíûé îòäåë, ðîòîâîé êîíóñ, èëè ãèïîñòîì, îêðóæåííûé âåí÷èêîì èç 4—8 ïîëûõ ùóïàëåö. Êîëè÷åñòâî ùóïàëåö, èõ äëèíà è ñîîòíîøåíèå äëèíû ùóïàëåö è òåëà ÿâëÿþòñÿ âèäîâûìè ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Òåëî ãèäð èìååò âåñüìà èçìåí÷èâóþ ôîðìó. Îíî ìîæåò áûòü òîíêèì, óäëèíåííûì, áî÷îíêîâèäíûì, èìåòü õîðîøî âûðàæåííûé ëèáî óêîðî÷åííûé ñòåáåëåê, èëè âîâñå ëèøåíî ñòåáåëüêà. Ñëîæíîñòü óñòàíîâëåíèÿ ôîðìû è äëèíû òåëà ãèäð, èõ ùóïàëåö è ñòåáåëüêà ñâÿçàíà ñ áûñòðûì ñîêðàùåíèåì æèâîòíûõ ïðè ëþáîì ðàçäðàæåíèè, à òàêæå çàâèñèò îò ñïîñîáà èõ ôèêñàöèè. Âèäîñïåöèôè÷íû ñòðåêàòåëüíûå êëåòêè ãèäð: ôîðìà, ðàçìåðû, õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ ñòðåêàòåëüíûõ íèòåé â êàïñóëå. Ýòè ïðèçíàêè ìîãóò áûòü âûÿâëåíû ïðè èçãîòîâëåíèè ìèêðîïðåïàðàòîâ èç ìàöåðèðîâàííûõ òêàíåé ãèäð. 14
Ðàçìíîæàþòñÿ ãèäðû áåñïîëûì (ïî÷êîâàíèå) è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè íà òåëå ãèäðû ïîÿâëÿåòñÿ áóãîðîê (ïî÷êà). Ïðè äàëüíåéøåì ðîñòå îí ïðèíèìàåò ôîðìó öèëèíäðà, ïðèêðåïëåííîãî îñíîâàíèåì ê ìàòåðèíñêîìó îðãàíèçìó. Íà ñâîáîäíîì êîíöå íà÷èíàþò îáðàçîâûâàòüñÿ ùóïàëüöà, ÷èñëî èõ ðàñòåò, çàòåì ïðîðûâàåòñÿ ðîò, è ìîëîäàÿ ãèäðà îòäåëÿåòñÿ îò ìàòåðèíñêîé è ïåðåõîäèò ê ñàìîñòîÿòåëüíîìó ñóùåñòâîâàíèþ. Ïî÷êè íèêîãäà íå îáðàçóþòñÿ íà ñòåáåëüêå. Ó Pelmatohydra ïî÷êè ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ñïèðàëüíîé ëèíèè âäîëü âñåãî ñîáñòâåííî òåëà, ó îñòàëüíûõ — òîëüêî â íèæíåé ÷àñòè òåëà èëè â çîíå ìåæäó ñòåáåëüêîì è òåëîì. Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè íà òåëå ãèäðû èç ýêòîäåðìû ðàçâèâàþòñÿ ãîíàäû — æåíñêèå (ÿè÷íèêè) è ìóæñêèå (ñåìåííèêè). Ñðåäè ãèäð åñòü ðàçäåëüíîïîëûå âèäû (Pelmatohydra oligactis è Hydra attenuata) è ãåðìàôðîäèòíûå (Hydra vulgaris è Chlorohydra viridissima). Ó ãåðìàôðîäèòíûõ ãèäð æåíñêèå êëåòêè ôîðìèðóþòñÿ áëèæå ê ñòåáåëüêó, ìóæñêèå — â âåðõíåé ÷àñòè òåëà. Ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò ó ïåëüìàòîãèäðû îñåíüþ, ó îñòàëüíûõ âèäîâ — ëåòîì. Ê çèìå ãèäðû îòìèðàþò, îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà çèìóþò, à âåñíîé èç íèõ ðàçâèâàåòñÿ íîâîå ïîêîëåíèå. Ìåòîäû ñáîðà è íàáëþäåíèé Èçâåñòíî, ÷òî ãèäðû ïðè ìàëåéøåì áåñïîêîéñòâå ðåçêî ñîêðàùàþòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â ìàëåíüêèé, ïëîõî ðàçëè÷èìûé êîìî÷åê. Ïîýòîìó äëÿ âûÿâëåíèÿ ãèäð ñîáèðàþò âîäíûå ðàñòåíèÿ (ðÿñêó, ýëîäåþ, ëèñòüÿ êóâøèíêè, êóñî÷êè ñòåáëåé òðîñòíèêà, ëèñòüÿ òåëîðåçà è äð.) è ïîìåùàþò èõ â áàíêè ñ âîäîé èç òîãî æå âîäîåìà. Áàíêè ñòàâÿò â äîñòàòî÷íî ñâåòëîå ìåñòî (íî íå íà ïðÿìîé ñîëíå÷íûé ñâåò!). ×åðåç 1—2 ÷, åñëè ãèäðû åñòü, îíè ðàñïðàâëÿþò ùóïàëüöà, âûòÿãèâàþòñÿ è ñòàíîâÿòñÿ äîñòóïíûìè äëÿ íàáëþäåíèÿ è îïðåäåëåíèÿ. Äëÿ âûäåëåíèÿ ñòðåêàòåëüíûõ êëåòîê, ôîðìà è ñòðîåíèå êîòîðûõ âèäîñïåöèôè÷íû (ñì. âûøå) è èñïîëüçóþòñÿ â íåêîòîðûõ îïðåäåëèòåëÿõ êàê äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, ãèäð èçâëåêàþò èç áàíêè, ðàñòèðàþò (ìàöåðèðóþò) è èçó÷àþò ïîä ìèêðîñêîïîì. Ïðè äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîì ñîäåðæàíèè ãèäð ìîæíî íàáëþäàòü èõ äâèæåíèå, ïèòàíèå, ïî÷êîâàíèå, ëåòîì è îñåíüþ åñòü âîçìîæíîñòü ïîëó÷èòü ïîëîâîçðåëûå îñîáè ñ ÿè÷íèêàìè è ñåìåííèêàìè. Ôèêñèðóþò ãèäð äëÿ õðàíåíèÿ 4 % ôîðìàëèíîì èëè 76 % ñïèðòîì. 15
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ãèäð 1. Òåëî ðåçêî îòãðàíè÷åíî îò ñòåáåëüêà, çíà÷èòåëüíî òîëùå åãî. Ùóïàëüöà â 3—5 ðàç äëèííåå òåëà ñî ñòåáåëüêîì, ÷àùå âñåãî ñâåøèâàþòñÿ âíèç. Ïî÷êè ðàñïîëàãàþòñÿ íà òåëå ïî âèíòîîáðàçíîé ëèíèè. Îêðàñêà áóðàÿ, èíîãäà êðàñíîâàòàÿ. Äëèíà äî 3 ñì. Ñèäÿò îáû÷íî íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ êóâøèíîê, êóáûøåê èëè ðäåñòîâ (ðèñ. 2, 1) ................. ........Ãèäðà äëèííîñòåáåëü÷àòàÿ — Pelmatohydra oligactis (Pallas) Schulze — Òåëî èëè ðàâíî ïî òîëùèíå ñòåáåëüêó, èëè ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ, ïåðåõîäÿ ê ñòåáåëüêó. Ùóïàëüöà êîðî÷å òåëà ñî ñòåáåëüêîì, ëèáî ðàâíîé ñ íèìè äëèíû, ëèáî äëèííåå èõ, íî íå áîëåå ÷åì â 2,5 ðàçà..........................................................2 2. Òåëî çåëåíîå, íåðåçêî îòäåëåíî îò ñòåáåëüêà, íåìíîãî òîëùå åãî. Ùóïàëüöà ðàâíû 1/4 äëèíû òåëà ñî ñòåáåëüêîì, êîðîòêèå, ÷èñëî èõ ðàçëè÷íî, èíîãäà ìíîãî÷èñëåííû. Äëèíà òåëà áåç ùóïàëåö äî 1 ñì. Îáèòàþò â ÷èñòîé âîäå íà ðÿñêå, êóâøèíêàõ, äðóãèõ âîäíûõ ðàñòåíèÿõ (ðèñ. 2, 2)................... .........................Ãèäðà çåëåíàÿ — Chlorohydra viridissima (Pallas) (Schulze) — Òåëî áóðîå èëè ñåðîå. Äëèíà äî 2 ñì....Ðîä Hydra..................3 3. Òåëî ïîñòåïåííî ñóæàåòñÿ â ñòåáåëåê. Ùóïàëåö 6—12, äëèíà èõ â 2—2,5 ðàçà áîëüøå òåëà ñî ñòåáåëüêîì. Îáû÷íà íà ðäåñòàõ è äðóãèõ âîäíûõ ðàñòåíèÿõ (ðèñ. 2, 3) ....................... ..................Ãèäðà îáûêíîâåííàÿ — Hydra vulgaris (Pallas) — Òåëî è ñòåáåëåê ó ãîëîäíûõ îñîáåé îäèíàêîâîé òîëùèíû. Ùóïàëüöà íåìíîãî äëèííåå òåëà ñî ñòåáåëüêîì, îáðàçóþò êîíóñ. Íà ëèñòüÿõ ðäåñòîâ, êóâøèíîê, äðóãèõ âîäíûõ ðàñòåíèé (ðèñ. 2, 4) ......Ãèäðà òîíêàÿ — Hydra attenuata (Pallas) Õàðàêòåðèñòèêà ãèäð Íàèáîëåå îáû÷íà â âîäîåìàõ ãèäðà äëèííîñòåáåëü÷àòàÿ Pelmatohydra oligactis (Pallas, 1776) Schulze, ëåãêî îòëè÷èìàÿ ïî äëèííûì ùóïàëüöàì è êðàñíîâàòî-áóðîé îêðàñêå òåëà. Ïðè áåñïîëîì ðàçìíîæåíèè ëåòîì ïî÷êè îáðàçóþòñÿ íà òåëå âûøå ñòåáåëüêà ïî ñïèðàëüíîé ëèíèè ê âåðõíåìó ïîëþñó òåëà. Íà ïî÷êàõ âíà÷àëå ïîÿâëÿþòñÿ 2 ùóïàëüöà, ïîòîì ÷èñëî èõ óâåëè÷èâàåòñ÷ äî 6—7 è áîëåå. Ðàçäåëüíîïîëàÿ, ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò îñåíüþ. 16
Á À
1
&
%
2
Â
3
4
Ðèñ. 2. Êíèäàðèè:
1 — Pelmatohydra oligactis: À — îáùèé âèä; Á — ñîêðàòèâøàÿñÿ îñîáü; Â — ñîêðàòèâøàÿñÿ ãèäðà ñ ìóæñêèìè ãîíàäàìè; 2 — Chlorohydra viridissima; 3 — îáùèé âèä ïîëèïà Hydra vulgaris; 4 — îáùèé âèä âðåìåííîé êîëîíèè Hydra attenuatà
17
Íåðåäêî â âîäîåìàõ, îñîáåííî ñ îáèëüíî ðàçâèâøåéñÿ ðÿñêîé, âñòðå÷àåòñÿ ãèäðà çåëåíàÿ Chlorohydra viridissima (Pallas) (Schulze, 1914). Åå çåëåíàÿ îêðàñêà ñâÿçàíà ñ ïðèñóòñòâèåì â êëåòêàõ ýíòîäåðìû çîîõëîðåëë, êîòîðûå õîðîøî âèäíû ïîä ìèêðîñêîïîì. Ýòè ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè èñïîëüçóþò óãëåêèñëîòó è àììèàê, âûäåëÿåìûå êëåòêàìè ãèäðû. Ãèäðà æå èñïîëüçóåò âûäåëÿåìûé çîîõëîðåëëàìè êèñëîðîä. Ýòî îáúÿñíÿåò ñïîñîáíîñòü ãèäðû çåëåíîé ëåã÷å ïåðåíîñèòü çàãðÿçíåíèå âîäû îðãàíèêîé è ñíèæåíèå â íåé ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà. Ïî÷êè îáðàçóþòñÿ ó ãèäðû çåëåíîé â íèæíåé ÷àñòè òåëà, ó ñòåáåëüêà. Ïîëîâîçðåëîñòü íàñòóïàåò ëåòîì. Ãèäðà çåëåíàÿ — ãåðìàôðîäèò. Êðóïíûå ÿè÷íèêè ðàñïîëîæåíû áëèæå ê ñòåáåëüêó, ñåìåííèêè ìåëêèå, â âåðõíåé ÷àñòè òåëà. Îáû÷íûì îáèòàòåëåì âîäîåìà ÿâëÿåòñÿ òàêæå è ãèäðà îáûêíîâåííàÿ Hydra vulgaris (Pallas, 1766). Åå ïî÷êè, îáðàçóþùèåñÿ êàê ó ïðåäûäóùåãî âèäà íà ãðàíèöå ñî ñòåáåëüêîì, èìåþò íå ìåíåå 4 ùóïàëåö. Ãåðìàôðîäèòíûé âèä, ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò ëåòîì, ïðè÷åì ñåìåííèêè ïîÿâëÿþòñÿ ðàíüøå ÿè÷íèêîâ. Ãèäðà òîíêàÿ Hydra attenuata (Pallas, 1766) âñòðå÷àåòñÿ ðåæå äðóãèõ âèäîâ. Ýòî ðàçäåëüíîïîëîå æèâîòíîå, ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò ëåòîì.
ÒÈÏ ÏËÎÑÊÈÅ ×ÅÐÂÈ (PLATHELMINTHES) ÊËÀÑÑ ÐÅÑÍÈ×ÍÛÅ ×ÅÐÂÈ (TURBELLARIA) Êëàññ Òóðáåëëÿðèè îòíîñèòñÿ ê òèïó Ïëîñêèå ÷åðâè (Plathelminthes), íàäêëàññó Turbellaria.  ñîñòàâ êëàññà âõîäèò 13 îòðÿäîâ, 7 èç êîòîðûõ âêëþ÷àþò îáèòàòåëåé ïðåñíûõ âîä. Èç 3 òûñ. âèäîâ ðåñíè÷íûõ ÷åðâåé ìèðîâîé ôàóíû îêîëî 300 âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ Ðîññèè è cîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ôîðìà òåëà òóðáåëëÿðèé ðàçíîîáðàçíà. Ó ìåëêèõ âèäîâ ïðåîáëàäàåò âåðåòåíîâèäíàÿ èëè êàïëåâèäíàÿ ôîðìà c êðóãëûì ïîïåðå÷íûì ñå÷åíèåì; äëÿ êðóïíûõ ôîðì õàðàêòåðíî ëèñòîâèäíîå èëè ëåíòîâèäíîå òåëî, ñïëþùåííîå â äîðçîâåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè. Ïåðåäíèé êîíåö ìîæåò áûòü ñóæåí, çàêðóãëåí, çàîñòðåí èëè ðàñøèðåí, çàäíèé îáû÷íî ñóæåí è çàîñòðåí, èíîãäà âûòÿíóò â õâîñòèê. Òåëî ìÿãêîå, ìîæåò ìåíÿòü ôîðìó, òàê êàê òóðáåëëÿðèè îáëàäàþò õîðîøî ðàçâèòûì êîæíî-ìóñêóëüíûì ìåøêîì, âêëþ÷àþùèì êîëüöåâûå, äèàãîíàëüíûå è ïðîäîëüíûå ìûøöû. Ðàçìåðû ïðåñíîâîäíûõ ïëàíàðèé êîëåáëþòñÿ îò 0,2—1 ìì äî 3 ñì. Ìíîãèå òóðáåëëÿðèè ëèøåíû ïèãìåíòà, ïðîçðà÷íû èëè èìåþò áåëîâàòóþ îêðàñêó. Èíîãäà èõ îêðàñêà îáóñëîâëåíà ïðîñâå÷èâàþùèìè ÷åðåç ïîêðîâû âíóòðåííèìè îðãàíàìè (êèøå÷íèê, ïîëîâàÿ ñèñòåìà), ñîäåðæàùèìèñÿ â ïàðåíõèìå êàïëÿìè çàïàñíîãî æèðà èëè ýêñêðåòàìè, ëèáî ïðèñóòñòâèåì â ïàðåíõèìå èëè ñòåíêå êèøå÷íèêà ñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé. Åñòü è ïèãìåíòèðîâàííûå âèäû, èìåþùèå îäíîòîííóþ èëè ïîëîñàòóþ îêðàñêó òåìíûõ, æåëòîâàòûõ èëè êîðè÷íåâûõ òîíîâ. Ñêâîçü ïîêðîâû ìîæåò ïðîñâå÷èâàòü êèøå÷íèê, îñîáåííî õîðîøî çàìåòíûé íà íàïèòàâøèõñÿ ÷åðâÿõ. Êèøå÷íèê âêëþ÷àåò 19
ãëîòêó è ñëåïî çàìêíóòóþ ñðåäíþþ êèøêó, èìåþùóþ ðàçëè÷íóþ ôîðìó è ñòåïåíü ðàçâåòâëåíèÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ îòðÿäîâ. Ðîò ìîæåò ðàñïîëàãàòüñÿ òåðìèíàëüíî, â çàäíåé òðåòè è çàäíåé ÷åòâåðòè òåëà ëèáî â ëþáîì ïðîìåæóòêå ìåæäó íèìè. Ãëîòêà ðàçíîãî òèïà (ïðîñòàÿ, ñêëàä÷àòàÿ, ìàññèâíàÿ èëè ðîçåòêîâèäíàÿ). Ïîëîæåíèå ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ, ôîðìà ãëîòêè, íàëè÷èå ãëîòî÷íîãî êàðìàíà, èëè ãëîòî÷íîãî âëàãàëèùà (âïÿ÷èâàíèå ïîêðîâîâ, â êîòîðîå îòêðûâàåòñÿ ãëîòêà), ôîðìà êèøå÷íèêà — âàæíûå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè îòðÿäîâ òóðáåëëÿðèé (ðèñ. 3, 1, 2, 4). Òóðáåëëÿðèè — õèùíèêè, àêòèâíî îõîòÿùèåñÿ çà äîáû÷åé èëè îòëàâëèâàþùèå åå ñ ïîìîùüþ ñëèçèñòûõ ñåòåé, êîòîðûå îíè ñòðîÿò èç âûäåëåíèé êîæíûõ æåëåç è îñëèçíÿþùèõñÿ è ðàçáóõàþùèõ â âîäå ðàáäèòîâ. Ýòà ñëèçü îáëåã÷àåò è äâèæåíèå ðåñíè÷åê. Àêòèâíîìó äâèæåíèþ òóðáåëëÿðèé ñïîñîáñòâóåò ðàçâèòàÿ ìóñêóëàòóðà êîæíî-ìóñêóëüíîãî ìåøêà, îáåñïå÷èâàþùàÿ ïëàâàíèå, øàãàþùåå äâèæåíèå ïî ñóáñòðàòó, êîëåáàòåëüíûå äâèæåíèÿ òåëà. Ïèòàþòñÿ òóðáåëëÿðèè âîäîðîñëÿìè, ïðîñòåéøèìè, ãèäðàìè, äðóãèìè òóðáåëëÿðèÿìè (âîçìîæåí è êàííèáàëèçì), íåìàòîäàìè, êîëîâðàòêàìè, ìåëêèìè ðàêîîáðàçíûìè, ëè÷èíêàìè íàñåêîìûõ. Äîáû÷à ïîãëîùàåòñÿ öåëèêîì èëè âûñàñûâàåòñÿ. Îðèåíòàöèÿ òóðáåëëÿðèé îáåñïå÷èâàåòñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè êëåòêàìè ýïèòåëèÿ, êîòîðûå îòâå÷àþò íà ìåõàíè÷åñêèå è õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ. Ó ìíîãèõ ÷åðâåé ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè îáðàçóþò ñêîïëåíèÿ â âèäå ÷óâñòâèòåëüíûõ ÿìîê, âûïîëíÿþùèõ îáîíÿòåëüíóþ ôóíêöèþ. Òàêèå îðãàíû ó ïðåñíîâîäíûõ òðèêëàä ïîëó÷èëè íàçâàíèå àóðèêóëÿðíûõ îðãàíîâ. Îðèåíòàöèþ òóðáåëëÿðèé íà ñâåò îáåñïå÷èâàþò ãëàçà, ðàçëè÷àþùèåñÿ êàê ïî ñòðîåíèþ, òàê è ïî êîëè÷åñòâó ãëàç ó ðàçíûõ ãðóïï è âèäîâ (ðèñ. 3, 3). Áîëüøèíñòâî ïðåñíîâîäíûõ òóðáåëëÿðèé èìåþò îäíó ïàðó ãëàç, íî ó íèõ ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ ñêîïëåíèÿ è èç íåñêîëüêèõ ãëàç, íåêîòîðûå èìåþò ìíîãî÷èñëåííûå ãëàçà, ðàñïîëîæåííûå â îäèí ðÿä ïî êðàþ òåëà. ×èñëî ãëàç è èõ ðàñïîëîæåíèå ÿâëÿþòñÿ ÷åòêèìè ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Âàæíîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå èìååò ñòðîåíèå ïîëîâîãî àïïàðàòà òóðáåëëÿðèé, íî ïîñêîëüêó îí ìîæåò áûòü èçó÷åí ëèøü ïðè âñêðûòèè æèâîòíîãî èëè èçãîòîâëåíèè ñåðèè ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâ, îí íå ðàññìàòðèâàåòñÿ íàìè â íàñòîÿùåì èçäàíèè. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ðàçìíîæåíèåì òóðáåëëÿðèé, áóäóò ðàññìîòðåíû â ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçäåëàõ. 20
à
á á â
ã â à ä ã 3
2
1
ã
5
6
7
4 Ðèñ. 3. Ðåñíè÷íûå ÷åðâè:
1 — Dendrocoelum lacteum: à — ðîò, á — ãëàçà, â — ãëîòêà, ã — êèøå÷íèê (çàäíÿÿ âåòâü); 2 — îáùèé âèä Dalyellia viridis: à — ðîò, á — ãëàçà, â — ãëîòêà, ã — êèøå÷íèê, ä — ÿéöî; 3 — ãëàçà ïëàíàðèé (÷èñëî è ðàñïîëîæåíèå); 4 — ïðÿìîêèøå÷íàÿ òóðáåëëÿðèÿ ð. Mesostoma: ã — êèøå÷íèê; 5 — áóðàÿ ïëàíàðèÿ (Planaria torva); 6 — ÷åðíàÿ ïëàíàðèÿ (Planaria lugubris); 7 — ìíîãîãëàçêà ÷åðíàÿ (Polycelis nigra)
21
Ìåòîäû ñáîðà Òóðáåëëÿðèè ïðåèìóùåñòâåííî áåíòîñíûå æèâîòíûå, íàñåëÿþùèå ïðèáðåæíûå ÷àñòè ëèòîðàëè âîäîåìîâ. Ìíîãî÷èñëåííû è ðàçíîîáðàçíû îíè â çàðîñëÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé, îñîáåííî íà ìåëêîâîäíûõ, õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ ó÷àñòêàõ. Ìíîãèå òóðáåëëÿðèè ïîÿâëÿþòñÿ óæå ðàííåé âåñíîé, èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ äàæå â ëóæàõ, çàïîëíåííûõ òàëûìè âîäàìè. Ñîáèðàòü èõ ìîæíî ñ âåñíû äî ïîçäíåé îñåíè, ïîêà âîäîåìû ñâîáîäíû îòî ëüäà. Ñîáèðàþò òóðáåëëÿðèé ñ ïîìîùüþ âîäíîãî ñà÷êà, äíî÷åðïàòåëÿìè. Îáëàâëèâàåòñÿ âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü, âåðõíèé ñëîé ãðóíòà. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàåò îñìîòð ñòåáëåé, ëèñòüåâ è ëèñòîâûõ ïàçóõ ðàñòåíèé. Åñëè ïîìåñòèòü ïðîáû ãðóíòà èëè êîøåíèé ñà÷êîì ïî ðàñòèòåëüíîñòè â ñîñóä ñ âîäîé, ÷åðåç 10—12 ÷ ïëàíàðèè ñêàïëèâàþòñÿ â âåðõíåì ñëîå âîäû, îòêóäà èõ ëåãêî îòîáðàòü äëÿ îïðåäåëåíèÿ, êîòîðîå ñëåäóåò ïðîâîäèòü íà æèâîì ìàòåðèàëå, òàê êàê ïðè ôèêñàöèè ÷åðâè ëèáî ðàçðóøàþòñÿ, ëèáî äåôîðìèðóþòñÿ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòðÿäîâ òóðáåëëÿðèé 1. Íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà èìååòñÿ õîáîòîê, åñëè åãî íåò, ïåðåäíèé êîíåö ñóæåí è çàêðóãëåí. Òåëî áåñöâåòíîå, ïðîçðà÷íîå. Êèøå÷íèê â âèäå ïðÿìîé òðóáêè. Äëèíà òåëà äî 1,5 ìì ......... ..............(÷àñòü âèäîâ) Îòð. Rhabdocoela (Ïðÿìîêèøå÷íûå) — Íà ïåðåäíåì ðàñøèðåííîì êîíöå òåëà íåò õîáîòêà. Òåëî áåëîå èëè ÷åðíîå, ïî÷òè íåïðîçðà÷íîå .....................................2 2. Êèøå÷íèê íå ðàçâåòâëåííûé, ìåøêîâèäíûé èëè ïàëî÷êîâèäíûé, áåç êðóïíûõ áîêîâûõ âûðîñòîâ ............................... .................................Îòð. Rhabdocoela (Ïðÿìîêèøå÷íûå) — Êèøå÷íèê ðàçâåòâëåííûé, ñ êðóïíûìè áîêîâûìè âûðîñòàìè, îáû÷íî òðåõâåòâèñòûé ..................................................3 3. Ãëîòêà ïðîñòàÿ, ðàñïîëîæåíà â ïåðåäíåé òðåòè òåëà, ðîòîâîå îòâåðñòèå íàïðàâëåíî âïåðåä è íà áðþøíóþ ñòîðîíó ......... .................................Îòð. Macrostomida (Ìàêðîñòîìèäû) — Ãëîòêà ñëîæíàÿ ................................................................4 4. Ãëîòêà ñêëàä÷àòàÿ, â ñðåäíåé èëè çàäíåé ÷àñòè òåëà, ðîòîâîå îòâåðñòèå íàïðàâëåíî íàçàä è íà áðþøíóþ ñòîðîíó. Çàäíèå âåòâè êèøå÷íèêà îáû÷íî íå ñëèâàþòñÿ............................ ..........................Îòð. Tricladida (Òðåõâåòâèñòîêèøå÷íûå) 22
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ìàêðîñòîìèä 1. Ðåñíè÷íûå ÿìêè (àóðèêóëÿðíûå îðãàíû) èìåþòñÿ, õàðàêòåðíî áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ïîïåðå÷íûì äåëåíèåì (ïàðàòîìèÿ) ñ îáðàçîâàíèåì öåïî÷êè îñîáåé.......................................... ....................Ñåì. Microstomidaå, ðîä Microstomum........2 — Ðåñíè÷íûõ ÿìîê íåò. Ðàçìíîæåíèå òîëüêî ïîëîâîå................. ............................Ñåì. Macrostomidaå, ðîä Macrostomum 2. Ãëàçíûõ ïÿòåí íåò. Ñòèëåò êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà ñîñòîèò èç 3 ÷àñòåé, îáðàçóåò ñïèðàëü èç 2,5 îáîðîòîâ ......................... .............................Microstomum giganteum (Hallez, 1890) — Êàê ïðàâèëî, èìååòñÿ ïàðà êðàñíûõ ãëàçíûõ ïÿòåí. Ñòèëåò êîïóëÿòèâíîãî îðãàíà öåëüíûé, îáðàçóåò ñïèðàëü â 1,5 îáîðîòà ..........................................M. liineare (Müller, 1774) Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ òðåõâåòâèñòîêèøå÷íûõ òóðáåëëÿðèé (ïî Í. À. Ïîðôèðüåâîé è Ð. ß. Äûãàíîâîé) 1. Ãëàç îäíà ïàðà, èíîãäà åñòü äîïîëíèòåëüíûå ìåëêèå ãëàçêè....2 — Ãëàç áîëüøå äâóõ ..............................................................6 2. Òåëî íåïèãìåíòèðîâàííîå, áåëîå, èíîãäà ïðîñâå÷èâàþò âåòâè êèøå÷íèêà ............................ðîä Dendrocoelum (ðèñ. 3, 1) — Òåëî ïèãìåíòèðîâàííîå .....................................................3 3. Ïåðåäíèé êîíåö òåëà òðåóãîëüíûé, ñ âûñòóïàþùèìè áîêîâûìè ëîïàñòÿìè-àóðèêóëàìè...................................Ðîä Digesia — Ïåðåäíèé êîíåö òåëà èíîé ôîðìû .......................................4 4. Ïåðåäíèé êîíåö òåëà íåñåò õîðîøî âûðàæåííóþ, ñóáòåðìèíàëüíî ðàñïîëîæåííóþ ïðèñîñêó ............Ðîä Bdellocephala — Ïåðåäíèé êîíåö îêðóãëåííûé èëè óñå÷åííûé.......................5 5. Àóðèêóëÿðíûå ÿìêè âûðàæåíû ñëàáî .................................. ................................................Ðîä Planaria (ðèñ. 3, 5, 6) — Àóðèêóëÿðíûå ÿìêè ÿâñòâåííûå èëè îòñóòñòâóþò ................6 6. Ãëàçà ìíîãî÷èñëåííû, ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ïåðåäíåãî êîíöà òåëà èëè îáðàçóþò äâå öåïî÷êè.......................................7 — Ãëàçà îáðàçóþò äâà ñêîïëåíèÿ, áîëåå ÷åì ïî 10 â êàæäîì ......... ..........................................................Ðîä Dendrocoelum 7. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû âïåðåäè è ïî êðàþ ïåðåäíåãî êîíöà òåëà, äî 40 ñ êàæäîé ñòîðîíû ......................Ðîä Polycelis (ðèñ. 3, 7) — Ãëàçà îáðàçóþò 2 öåïî÷êè, ñõîäÿùèåñÿ ê ïåðåäíåìó êîíöó òåëà, â êàæäîé íå áîëåå 10 ãëàç ...............Ðîä Dendrocoelopsis 23
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òóðáåëëÿðèé îòð. Rhabdocoela òðåáóåòñÿ èçó÷åíèå ìèêðîàíàòîìèè îáúåêòîâ (ñòðîåíèå ãëîòêè, ñòðîåíèå ïîëîâîãî àïïàðàòà, â òîì ÷èñëå êîïóëÿòèâíîãî ìóæñêîãî îðãàíà, èìåþùåãî èíîãäà ñëîæíûé êóòèêóëÿðíûé àïïàðàò è äð.). Îïðåäåëåíèå èõ ïî âíåøíåé ìîðôîëîãèè çàòðóäíèòåëüíî, à ïîä÷àñ è íåâîçìîæíî1. Íèæå áóäåò îïèñàí îäèí èç ñàìûõ îáû÷íûõ âèäîâ — Mesostoma ehrenbergi (ðèñ. 3, 4). Õàðàêòåðèñòèêà ïëàíàðèé Íà çàòîïëåííûõ ïîëîâîäüåì ëóãàõ, â ïðóäàõ ñ çàèëåííûì äíîì, çàðîñøèõ òðîñòíèêîì è ñèòíèêîì, ìîæíî îáíàðóæèòü êðóïíóþ (äî 10 ìì) ìåçîñòîìó Ýðåíáåðãà. Îíà èìååò íåæíîå, ïðîçðà÷íîå òåëî è ñîâåðøàåò â âîäå ìåäëåííûå êîëåáàòåëüíûå äâèæåíèÿ. Îáû÷íî îíà ïîäâåøåíà ê ðàñòåíèÿì íà òîíêîé ñëèçèñòîé íèòè, âûäåëÿåìîé æåëåçàìè ïîêðîâîâ. Ìåçîñòîìà õèùíèöà, àêòèâíî ñõâàòûâàþùàÿ è âûñàñûâàþùàÿ äîáû÷ó. ×àùå âñåãî æåðòâàìè åå ñòàíîâÿòñÿ ìåëêèå ðàêîîáðàçíûå. Íåêîòîðûå âèäû ìåçîñòîì ìîãóò äàæå, ïîäîáíî ïàóêàì, ïëåñòè ñëèçèñòûå ñåòè, â êîòîðûå ïîïàäàþò èõ æåðòâû. Ìåçîñòîìû ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü äëèòåëüíîå ïåðåñûõàíèå, ïîýòîìó âñòðå÷àþòñÿ äàæå âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ. Ýòî ñâÿçàíî ñî ñïîñîáíîñòüþ ïðÿìîêèøå÷íûõ òóðáåëëÿðèé îáðàçîâûâàòü íà îòêëàäûâàåìûõ ÿéöàõ ïëîòíóþ çàùèòíóþ îáîëî÷êó, ïðåïÿòñòâóþùóþ èõ ãèáåëè ïðè æèçíè â ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìàõ è ïðè ïðîìåðçàíèè âîäîåìîâ â çèìíåå âðåìÿ.  ìåëêèõ çàáîëî÷åííûõ âîäîåìàõ è â ïî÷âàõ çàáîëî÷åííûõ íèçèí ìîæíî îáíàðóæèòü ïðÿìîêèøå÷íûõ òóðáåëëÿðèé ðîäà Dalyella. ×àùå äðóãèõ âñòðå÷àåòñÿ D. viridis (Äàëèåëëà çåëåíàÿ), îêðàñêà êîòîðîé çàâèñèò îò ïðèñóòñòâèÿ â ïîêðîâàõ ñèìáèîòè÷åñêèõ çîîõëîðåëë (ðèñ. 3, 2).
1 Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òóðáåëëÿðèé ñëåäóåò ïîëüçîâàòüñÿ ìîíîãðàôèåé Ð. ß. Äûãàíîâîé è Í. À. Ïîðôèðüåâîé «Ïëàíàðèè àçèàòñêîé ÷àñòè ÑÑÑл (Êàçàíü, 1990).
24
ÒÈÏ ÙÓÏÀËÜÖÅÂÛÅ (TENTACULATA) ÊËÀÑÑ ÌØÀÍÊÈ (BRYOZOA) Ìøàíêè — êëàññ Bryozoa, îòíîñÿùèéñÿ ê òèïó Ùóïàëüöåâûå (Tentaculata). Ýòî êîëîíèàëüíûå æèâîòíûå, ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèå, ðåæå ïðåñíîâîäíûå: èç 4 òûñ. âèäîâ íûíå æèâóùèõ ìøàíîê ëèøü 20 âèäîâ îáèòàþò â ïðåñíûõ âîäîåìàõ. Ìøàíêè âåäóò ñèäÿ÷èé, ïðèêðåïëåííûé îáðàç æèçíè, ÷àùå ñîâñåì íåïîäâèæíû, íåìíîãèå ñïîñîáíû ê ìåäëåííîìó ïåðåäâèæåíèþ. Òàê, ïðåñíîâîäíàÿ ãðåáåí÷àòàÿ ìøàíêà (Cristatella mucedo) äâèæåòñÿ ñî ñêîðîñòüþ îò 1 äî 15 ìì â äåíü. Ôîðìà êîëîíèé ìøàíîê î÷åíü ðàçíîîáðàçíà. Îíè èìåþò âèä ðàçâåòâëåííûõ òîíêèõ ëåæàùèõ òðóáî÷åê, ðàñïîëàãàþùèõñÿ íà ñòåáëÿõ è íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ âîäíûõ ðàñòåíèé, ÷àùå âñåãî êóáûøåê è êóâøèíîê, íà ðàçëè÷íûõ ïîäâîäíûõ ïðåäìåòàõ. Äðóãèå âèäû ìøàíîê îáðàçóþò íà êàìíÿõ, ñâàÿõ, çàòîíóâøèõ áðåâíàõ, ðàñòåíèÿõ, äàæå íà ðàêîâèíàõ ìîëëþñêîâ è ïàíöèðÿõ ðàêîâ íàðîñòû, êëóáêè, äîñòèãàþùèå èíîãäà áîëüøèõ ðàçìåðîâ. Ñóáñòðàòîì äëÿ ïîñåëåíèÿ ìøàíîê ìîæåò ñëóæèòü äàæå ìåòàëë, ïëàñòìàññà, áóìàãà, áåòîí. Ïðåäïî÷èòàþò ìøàíêè çàðîñëè ìàêðîôèòîâ (ðèñ. 4, 1à, á, â, ã). Êîëîíèè ìøàíîê íåâçðà÷íû, èìåþò ãðÿçíîâàòî-áóðóþ îêðàñêó, ïðè èçâëå÷åíèè èç âîäû íàïîìèíàþò êîìêè áåçæèçíåííîé ñëèçèñòîé ìàññû. Äëÿ èçó÷åíèÿ êîëîíèþ ìøàíîê ñëåäóåò ïîìåñòèòü â ñîñóä èëè ÷àøêó Ïåòðè, ïîëíîñòüþ ïîêðûâ èõ âîäîé. ×åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ íà ïîâåðõíîñòè êîëîíèè ïîÿâèòñÿ áåëîâàòûé ïóøîê. Ýòî ðàñïðàâèëèñü ìíîãî÷èñëåííûå îñîáè êîëîíèè — çîîèäû. Êàæäàÿ îñîáü ïîãðóæåíà â õèòèíèçèðîâàííóþ, æåëàòèíèçèðîâàííóþ èëè ïðîïèòàííóþ èçâåñòüþ ÿ÷åéêó. Ïåðåäíèé êîíåö 25
á
ã
à
â 1
à
3
á 2
á
à 4 Ãá
Ìø 8
6 5 Ðèñ. 4. Ìøàíêè:
7
1 — êëóá÷àòàÿ ìøàíêà (Plumatella fungosa) íà: à — âîäíîì ðàñòåíèè, á — ðàêîâèíå áåççóáêè, â — ïàíöèðå ðå÷íîãî ðàêà, ã — ðàêîâèíå ëóæàíêè (â ðàçðåçå); 2 — îñîáè êîëîíèè ìøàíîê — çîîèäû: à — ëîôîôîð, á — ÿ÷åéêà; 3 — ñòàòîáëàñòû ìøàíîê; 4 — Fridericella sultana: à — îáùèé âèä êîëîíèè, á — ñòàòîáëàñòû; 5 — êîëîíèÿ êëóá÷àòîé ìøàíêè (Pl. fungosa) è ãóáêè ýôèäàòèè íà âåòêå âîäíîãî ðàñòåíèÿ; 6 — êîëîíèÿ ïîëçó÷åé ìøàíêè (Pl. repens) íà ëèñòå âîäíîãî ðàñòåíèÿ; 7 — Plumatella emarginata; 8 — êîëîíèÿ ãðåáåí÷àòîé ìøàíêè (Cristatella mucedo) íà âåòêå ðàñòåíèÿ
26
çîîèäà ìîæåò âûäâèãàòüñÿ èç ÿ÷åéêè, çàäíèé ëåæèò â ÿ÷åéêå èëè â îáùåé ïîëîñòè êîëîíèè. Íà ïåðåäíåì êîíöå çîîèäà ðàñïîëîæåíî ðîòîâîå îòâåðñòèå, îêðóæåííîå âåí÷èêîì ùóïàëåö, èëè ëîôîôîðîì, èìåþùèì âèä ïîäêîâû èëè êîëüöà. Ùóïàëüöà ïîêðûòû êîëåáëþùèìèñÿ ðåñíè÷êàìè, äâèæåíèå êîòîðûõ ñîçäàåò ïîñòîÿííûé òîê âîäû ïî íàïðàâëåíèþ êî ðòó (ðèñ. 4, 2). Ïèòàþòñÿ ìøàíêè ìèêðîñêîïè÷åñêèìè âîäîðîñëÿìè, ìèêðîîðãàíèçìàìè, îðãàíè÷åñêîé âçâåñüþ. Òàêèì îáðàçîì, ìøàíêè — òèïè÷íûå ôèëüòðàòîðû. Ïðè ìàëåéøåì áåñïîêîéñòâå ùóïàëüöà ìãíîâåííî âòÿãèâàþòñÿ â ÿ÷åéêè, êîëîíèÿ ïðèîáðåòàåò âèä íåæèâîãî êîìêà èëè íèòåé. Ìøàíêè ðàçìíîæàþòñÿ áåñïîëûì è ïîëîâûì ñïîñîáàìè. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ìîæåò áûòü íàðóæíûì ïî÷êîâàíèåì, îáåñïå÷èâàþùèì áûñòðûé ðîñò êîëîíèè, è âíóòðåííèì. Ïðè âíóòðåííåì ïî÷êîâàíèè â êîëîíèè îáðàçóþòñÿ âíóòðåííèå ïî÷êè — ñòàòîáëàñòû. Ñòàòîáëàñòû èìåþò òâåðäóþ õèòèíîèäíóþ êàïñóëó, ïîçâîëÿþùóþ âíóòðåííåé ïî÷êå ïåðåíîñèòü âûñûõàíèå è ïðîìåðçàíèå âîäîåìà. Êðîìå òîãî, ïðè ðàçðóøåíèè êîëîíèè ìøàíîê çèìîé ñòàòîáëàñòû âûïàäàþò èç íåå, ðàçíîñÿòñÿ âîäîé è îáåñïå÷èâàþò ðàññåëåíèå. Ôîðìà ñòàòîáëàñòîâ âåñüìà ðàçíîîáðàçíà: îêðóãëàÿ, îâàëüíàÿ, èíîãäà ñòàòîáëàñòû èìåþò êðþ÷êè, íàðóæíîå ÿ÷åèñòîå ïëàâàòåëüíîå êîëüöî (ðèñ. 4, 3). Äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ìøàíîê ÿâëÿþòñÿ ôîðìà êîëîíèè, ñòðîåíèå ñòàòîáëàñòîâ, èõ ðàçìåðû (äëèíà, øèðèíà), íàëè÷èå ïëàâàòåëüíîãî êîëüöà, øèïîâ, ôîðìà âåðõíåé è íèæíåé ïîâåðõíîñòåé. Ìåòîäû ñáîðà Ñáîð êîëîíèé ïðîâîäèòñÿ ïðè îñìîòðå ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ïîäâîäíûõ ïðåäìåòîâ, ñòåáëåé è ëèñòüåâ ìàêðîôèòîâ. Ñòàòîáëàñòû îáíàðóæèâàþòñÿ ïðè ïðîñìîòðå ïðîá âîäû, âçÿòîé â ïðèáðåæíîé ÷àñòè âîäîåìîâ, îñîáåííî â çàðîñëÿõ ìàêðîôèòîâ. Ñîáðàííûõ ìøàíîê ñëåäóåò ôèêñèðîâàòü 70 % ñïèðòîì èëè 4 % ôîðìàëèíîì, ëèáî èõ ñìåñüþ. Ëó÷øèå ðåçóëüòàòû äàåò ôèêñàöèÿ â ôîðìàëèíå, òàê êàê â ñïèðòå õèòèíîèäíûå îáîëî÷êè ÿ÷ååê êîëîíèè è ñòàòîáëàñòîâ ñòàíîâÿòñÿ õðóïêèìè è ðàçðóøàþòñÿ. Ìøàíîê ñ èçâåñòêîâîé îáîëî÷êîé ÿ÷ååê ëó÷øå ôèêñèðîâàòü â ñïèðòå. Êðóïíûå êîëîíèè õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ ñóõèìè íà ýëåìåíòàõ ñóáñòðàòà. 27
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ìøàíîê 1. Êîëîíèÿ íå ïðèêðåïëåííàÿ, ÷åðâåîáðàçíàÿ, óäëèíåííàÿ, ñòóäåíèñòàÿ è ïðîçðà÷íàÿ, äëèíîé 2—5 ñì, ñïîñîáíà ê ìåäëåííîìó äâèæåíèþ ïî ñóáñòðàòó. Ñòàòîáëàñòû êðóïíûå, êðóãëûå, ñ ïëàâàòåëüíûì êîëüöîì è êðþ÷êàìè (ðèñ. 4, 3, 8) ........... ..............Ãðåáåí÷àòàÿ ìøàíêà — Cristatella mucedo Cuvier — Êîëîíèè ïðèêðåïëåííûå, ðàçëè÷íûå ïî ôîðìå, îáðàçîâàíû êîæèñòûìè òðóáî÷êàìè. Ñòàòîáëàñòû ÷àùå áåç ïëàâàòåëüíîãî êîëüöà, áåç êðþ÷êîâ .....................................................2 2. Ñòàòîáëàñòû áåç ïëàâàòåëüíîãî êîëüöà, îâàëüíûå èëè áîáîâèäíûå. Âåí÷èê ùóïàëåö çîîèäà îêðóãëûé. Êîëîíèè ðàçâåòâëåííûå, ÷àñòè÷íî ïîäíèìàþùèåñÿ îò ñóáñòðàòà (ðèñ. 4, 4) .......... ............................Fridericella sultana (Blumenbach, 1779) — Ñòàòîáëàñòû ñ ïëàâàòåëüíûì êîëüöîì, îâàëüíûå èëè óäëèíåííî-îâàëüíûå. Êîëîíèè ðàçíîé ôîðìû. Âåí÷èê ùóïàëåö ïîäêîâîîáðàçíûé .................................Ðîä Plumatella........3 3. Êîëîíèÿ îáðàçóåò ìàññèâíûå íàðîñòû íà ïîäâîäíûõ ïðåäìåòàõ, èíîãäà è íà æèâîòíûõ (ðèñ. 4, 1, 5). Ñòàòîáëàñòû êðóïíûå, øèðîêîîâàëüíûå .................................................... .................Êëóá÷àòàÿ ìøàíêà — Plumatella fungosa (Pal.) — Êîëîíèè ðàçâåòâëåííûå. Òðóáî÷êè êîëîíèè âåòâÿòñÿ, òîíêîñòåííûå, ïðîñâå÷èâàþùèåñÿ, ñòåëþùèåñÿ íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ âîäíûõ ðàñòåíèé. Ñòàòîáëàñòû íåáîëüøèå, îâàëüíûå (ðèñ. 4, 6) ........................................................ .......................Ïîëçó÷àÿ ìøàíêà — Plumatella repens (L.) Õàðàêòåðèñòèêà ìøàíîê Íàèáîëåå îáû÷íà â ïðóäàõ, íåáîëüøèõ ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, â ïðèáðåæíîé ÷àñòè âîäîõðàíèëèù êëóá÷àòàÿ ìøàíêà (Plumatella fungosa (Pallas, 1768)). Îíà îáðàçóåò êðóïíûå áóðîâàòûå íàðîñòû, ñîñòîÿùèå èç ìíîæåñòâà ñîåäèíåííûõ òðóáî÷åê, íàïîìèíàþùèõ ï÷åëèíûå ñîòû. Îñîáåííî êðóïíûå êîëîíèè ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ íà ïîäâîäíûõ ÷àñòÿõ äåðåâÿííûõ ñîîðóæåíèé. Ïîâåðõíîñòü êîëîíèé êëóá÷àòîé ìøàíêè ñêîëüçêàÿ, ñëèçèñòàÿ, íà îùóïü ïëîòíàÿ.  ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ ñ áîãàòîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ìøàíêà ïîëçó÷àÿ (Plumatella repens (Linne, 1758)), ïëîñêèå òðóáêè êîòîðîé ñòåëþòñÿ ïî ñóáñòðàòó. Îíà 28
îáû÷íà íà ëèñòüÿõ êóáûøêè è êóâøèíêè, íà êîðå çàòîïëåííûõ áðåâåí è òîëñòûõ âåòâåé. Ñðåçàííûå ó÷àñòêè êîðû ñ ìøàíêàìè, ïîìåùåííûå â ñîñóäû ñ âîäîé, ñëóæàò õîðîøèì äåìîíñòðàöèîííûì ìàòåðèàëîì, ïîçâîëÿþùèì íàáëþäàòü çà ïîâåäåíèåì ýòèõ æèâîòíûõ. Ïðè îñìîòðå íèæíåé ñòîðîíû ëèñòüåâ è êîðû ïðèòîïëåííîé äðåâåñèíû ìîæíî îáíàðóæèòü ðîçåòêîâèäíûå ñòåëþùèåñÿ êîëîíèè Plumatella emarginata (ðèñ. 4, 7). Ðåæå âñòðå÷àþòñÿ ÷åðâåîáðàçíûå, ñ åäâà çàìåòíûì äâèæåíèåì êîëîíèè ãðåáåí÷àòîé ìøàíêè (Cristatella mucedo (Cuvier, 1798)). Çíà÷åíèå ìøàíîê â ïðåñíûõ âîäîåìàõ âåëèêî. Êàê âñå ôèëüòðàòîðû, îíè ïîãëîùàþò èç âîäû îðãàíè÷åñêóþ âçâåñü. Îäíàêî âìåñòå ñ äðóãèìè ñèäÿ÷èìè âîäíûìè îáèòàòåëÿìè îíè ó÷àñòâóþò â îáðàçîâàíèè îáðàñòàíèé ãèäðîòåõíè÷åñêèõ ñîîðóæåíèé, âîäîâîäîâ, íàíîñÿ ïðè ýòîì ñóùåñòâåííûé óùåðá. Ïðè îòìèðàíèè êîëîíèé ìøàíêè âûçûâàþò çàãðÿçíåíèå âîäîåìîâ, à ïðè îáðàçîâàíèè îáðàñòàíèé â ñèñòåìàõ çàáîðà âîäû ñíèæàþò åå êà÷åñòâî.
29
ÒÈÏ ÊÎËÎÂÐÀÒÊÈ (ROTATORIA = ROTIFERA) Òèï Êîëîâðàòêè âêëþ÷àåò îäèí êëàññ Rotatoria. Ïî ìíåíèþ ñïåöèàëèñòîâ, îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè è ðàçâèòèÿ ïîçâîëÿþò âûäåëèòü êîëîâðàòîê â îòäåëüíûé òèï (ðàíüøå êëàññ òèïà Nemathelminthes — Êðóãëûå ÷åðâè). Èçâåñòíî îêîëî 1700 âèäîâ êîëîâðàòîê, îáèòàþùèõ òîëüêî â ïðåñíûõ âîäàõ (îòð. Bdelloidea), ëèáî â ïðåñíûõ è ìîðñêèõ âîäîåìàõ (îòð. Monogonata). Ê îòð. Seisonidea îòíîñÿòñÿ ìîðñêèå êîëîâðàòêè, ïàðàçèòèðóþùèå íà æàáðàõ ðàêîîáðàçíûõ. Êîëîâðàòêè — íèçøèå ïåðâè÷íîïîëîñòíûå ÷åðâè, îáèòàþùèå â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ, âî âëàæíîé ïî÷âå, â ïðèáðåæíîé ïåñ÷àíîé ëèòîðàëüíîé ÷àñòè ïðåñíûõ âîäîåìîâ, âî ìõó. Ñðåäè íèõ åñòü ñèäÿ÷èå, ïîëçàþùèå, àêòèâíî ïëàâàþùèå âèäû. Íåêîòîðûå êîëîâðàòêè ìîãóò îáðàçîâûâàòü êîëîíèè. Ôîðìà òåëà î÷åíü ðàçíîîáðàçíà è çàâèñèò îò îáðàçà æèçíè êîëîâðàòîê. Ïîëçàþùèå âèäû èìåþò óäëèíåííóþ ôîðìó, ïðè÷åì òóëîâèùå ìîæåò áûòü ëîæíîñåãìåíòèðîâàííîå. Ó ïëàâàþùèõ êîëîâðàòîê ôîðìà âçäóòàÿ, îâàëüíàÿ, øàðîâèäíàÿ, êîëîêîëîâèäíàÿ èëè ìåøêîâèäíàÿ. Ó êîëîâðàòîê, ïîêðîâû êîòîðûõ óïëîòíÿþòñÿ è îáðàçóþò ïàíöèðü, òåëî ïðèîáðåòàåò êâàäðàòíûå, ìíîãîóãîëüíûå, îâàëüíûå ãåîìåòðè÷åñêèå ôîðìû. Òåëî êîëîâðàòîê ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûé øåéíûé îòäåë, òóëîâèùå è íîãó. Òåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü ãîëîâû íåñåò âåí÷èê ðåñíè÷åê, îáðàçóþùèõ âèäîñïåöèôè÷íûé êîëîâðàùàòåëüíûé àïïàðàò. Âðàùåíèå ðåñíè÷åê îáåñïå÷èâàåò äâèæåíèå è ôèëüòðàöèîííîå ïèòàíèå êîëîâðàòîê. Ó ñèäÿ÷èõ ôîðì íà ãîëîâå ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ äëèííûå íåïîäâèæíûå ðåñíè÷êè, îáðàçóþùèå ñâîåîáðàçíóþ ëîâ÷óþ ñåòü. Òóëîâèùå, ôîðìû êîòîðîãî îïèñàíû âûøå, ìîæåò èìåòü èãëîâèäíûå èëè ëèñòîâèäíûå ïðèäàòêè. Ïàíöèðè êîëîâðàòîê íåñóò èíîãäà äëèííûå âûðîñòû — øèïû. Äëèíà øèïîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ó êîëîâðàòîê ëåòíèõ ãåíåðàöèé â ñâÿçè ñ óâåëè÷åíèåì òåìïåðàòóðû âîäû è, ñîîòâåòñòâåííî, óìåíüøåíèåì åå ïëîòíîñòè. Ýòî ÿâëåíèå 30
«ñåçîííîãî öèêëîìîðôîçà» îáåñïå÷èâàåò ïàðåíèå êîëîâðàòîê â òîëùå òåïëîé âîäû è ïðåïÿòñòâóåò àêòèâíîìó âûåäàíèþ èõ õèùíèêàìè. Íîãà ó ïëàâàþùèõ êîëîâðàòîê îòñóòñòâóåò, ó ïîëçàþùèõ è ñèäÿ÷èõ, íàïðîòèâ, íîãà õîðîøî ðàçâèòà, ÷àñòî äëèííàÿ, ëîæíî÷ëåíèñòàÿ, ìîæåò ëåãêî ñîêðàùàòüñÿ. Ðàçâèòóþ íîãó èìåþò è êîëîíèàëüíûå êîëîâðàòêè. Íîãà çàêàí÷èâàåòñÿ òàê íàçûâàåìûìè «ïàëüöàìè», ÷èñëî êîòîðûõ êîëåáëåòñÿ îò 2 äî 4. Ïîêðîâû òåëà êîëîâðàòîê ëèáî ïðîçðà÷íûå ñ ïðîñâå÷èâàþùèìè âíóòðåííèìè îðãàíàìè, ëèáî, â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì ïëîòíîãî ïàíöèðÿ, èìåþò ðàçëè÷íûé ñêóëüïòóðíûé ðèñóíîê. Äëÿ êîëîâðàòîê õàðàêòåðíà ãåòåðîãîíèÿ.  òåïëîå âðåìÿ ãîäà îíè ðàçìíîæàþòñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè. Ê çèìå èëè ïðè âûñîêîé ïëîòíîñòè â ïîïóëÿöèÿõ êîëîâðàòîê ïîÿâëÿþòñÿ ñàìöû, è ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìêè îòêëàäûâàþò ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà. ßéöà ìîãóò âûíàøèâàòüñÿ ñàìêàìè, áûòü ïðèêðåïëåíû ê èõ òåëó, îòêëàäûâàþòñÿ íà ñóáñòðàò èëè ñïîñîáíû ê ïàðåíèþ â âîäå. Ñòðîåíèå è ôîðìà îòäåëîâ òåëà êîëîâðàòîê, òèïû êîëîâðàùàòåëüíîãî è æåâàòåëüíîãî (ìàñòàêñ) àïïàðàòîâ, ôîðìà è ñêóëüïòóðíûé ðèñóíîê ïàíöèðÿ ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ýòèõ æèâîòíûõ. Ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè Ñîáèðàþò êîëîâðàòîê ñ ïîìîùüþ ïëàíêòîííîé ñåòêè ñ íåáîëüøîé ÿ÷ååé, òàê êàê ðàçìåðû êîëîâðàòîê îáû÷íî íå ïðåâûøàþò 100—200 ìêì. Äàæå ðàçìåð ÿ÷åè 70—76 ìêì íå ïîçâîëÿåò ñîáðàòü âñåõ êîëîâðàòîê, òåðÿþòñÿ ïðè ýòîì ìåëêèå ôîðìû. Ñîáðàííûé ìàòåðèàë ïîñëå îñàæäåíèÿ (îñàäî÷íûé ïëàíêòîí) ôèêñèðóåòñÿ 2—4 % ôîðìàëèíîì. Ìíîãèå âèäû æåëàòåëüíî îïðåäåëÿòü â æèâîì ñîñòîÿíèè, òàê êàê ïðè ôèêñàöèè êîëîâðàòêè ñæèìàþòñÿ è âòÿãèâàþò ãîëîâó è íîãó â ïàíöèðü. Îïðåäåëåíèå êîëîâðàòîê ñëîæíî, ïîýòîìó â íàñòîÿùåì èçäàíèè íàìè äàåòñÿ õàðàêòåðèñòèêà îáû÷íûõ, ìàññîâûõ âèäîâ è ðîäîâ êîëîâðàòîê, âñòðå÷àþùèõñÿ â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñåìåéñòâ è ðîäîâ êîëîâðàòîê 1. Òóëîâèùå ñ áîêîâûìè ïîäâèæíûìè ïðèäàòêàìè ...................2 — Òóëîâèùå áåç ïîäâèæíûõ ïðèäàòêîâ ...................................3 31
32
5
à
1
6
2
7
3
8 9
4
33
11
10
á
12
Ðèñ. 5. Êîëîâðàòêè:
à
â 13
á
ã
14
1 — Polyarthra vulgaris: à — áðþøíûå ïëàâíè÷êè; 2 — Filinia longiseta (âèä ñáîêó); 3 — Trichocerca pusilla (âèä ñáîêó); 4 — T. capucina (âèä ñáîêó); 5 — Brachionus calyciflorus; 6 — B. quadridentatus (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 7 — Kellicottia longispina (âèä ñî ñïèíû); 8 — Keratella cochlearis (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 9 — K. quadrata (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 10 — Conochilus unicornis: à — êîëîíèÿ, á — îòäåëüíàÿ îñîáü; 11 — Asplanchna herricki (âèä ñáîêó); 12 — Rotaria rotatoria ñ âòÿíóòûì êîëîâðàùàòåëüíûì àïïàðàòîì; 13 — Philodina acuticornis: à — îáùèé âèä, á — âèä ñáîêó, â — øïîðû è ïàëüöû íîãè, ã — ÷åëþñòè ìàñòàêñà; 14 — Epiphanes senta (ñàìêà ñî ñïèíû)
à
2. 12 ïðèäàòêîâ ñîåäèíåíû ïî 3 â ïàðíûå ñïèííûå è áðþøíûå óçëû. Òåëî ïðÿìîóãîëüíîå, óïëîùåíî â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè (ðèñ. 5, 1)...................................................... ...........................Ñåì. Synchaetidae, ðîä Polyarthra Echr. — Äâà ïðèäàòêà â âèäå äëèííûõ øèïîâ, òðåòèé îòõîäèò îò çàäíåé ÷àñòè òåëà. Òåëî îâàëüíîå (ðèñ. 5, 2) ................................. ...................Ñåì. Filiniidae, ðîä Filinia Bory de St. Vincent 3. Íîãà ñ äâóìÿ òîíêèìè íåðàâíûìè ùåòèíêîâèäíûìè ïàëüöàìè (ðèñ. 5, 3, 4)...Ñåì. Trichocercidae, ðîä Trichocerca Lamarck — Íîãà, åñëè èìååòñÿ, áåç ïàëüöåâ ..........................................4 4. Òóëîâèùå ïîêðûòî ïàíöèðåì. Ïåðåäíèé êðàé ïàíöèðÿ ñ 2—6 áîëåå èëè ìåíåå îñòðûìè øèïàìè .....Ñåì. Brachionidae....5 — Òóëîâèùå áåç ïàíöèðÿ.......................................................7 5. Íîãà (ìîæåò áûòü âòÿíóòà âíóòðü ïàíöèðÿ) è îòâåðñòèå äëÿ íîãè â ïàíöèðå èìååòñÿ. Íîãà êîëü÷àòàÿ. Ïåðåäíèé êðàé ïàíöèðÿ ñ 2—6 òðåóãîëüíûìè øèïàìè (ðèñ. 5, 5, 6) .............. .....................................................Ðîä Brachionus Pallas — Íîãè íåò ..........................................................................6 6. Ïàíöèðü óäëèíåííûé, êîíè÷åñêèé, 6 øèïîâ ðàçíîãî ðàçìåðà íà ïåðåäíåì êðàå ïàíöèðÿ, íà çàäíåì îäèí êîíöåâîé øèï (ðèñ. 5, 7) ...........................Kellicottia longispina Kellicott — Ïàíöèðü ñêóëüïòóðèðîâàí, îáðàçîâàí ìíîãîóãîëüíûìè ôàñåòêàìè, ó íåêîòîðûõ âèäîâ òî÷å÷íûé, ñåò÷àòûé èëè øàãðåíåâûé (ðèñ. 5, 8, 9) .........................................Ðîä Keratella 7. Ñèäÿ÷èå, ïðèêðåïëåííûå ê ñóáñòðàòó .........Ñåì. Flosculariidae — Ñâîáîäíîïîäâèæíûå .........................................................8 8. Ïàëüöû íà íîãå, ó íåêîòîðûõ è íîãà, îòñóòñòâóþò..................9 — Ïàëüöû íà íîãå õîðîøî âûðàæåíû ....................................10 9. Êîëîíèàëüíûå, ñâîáîäíîïëàâàþùèå, îáðàçóþùèå ñëèçèñòûå äîìèêè. Òåëî ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, òóëîâèùå è ëåãêî ñîêðàòèìóþ íîãó áåç ïàëüöåâ (ðèñ. 5, 10)................................... ......................Ñåì. Conochilidae, ðîä Conochilus Ehrenberg — Îäèíî÷íûå, îáèòàòåëè ïëàíêòîíà. Íîãà, çàäíÿÿ êèøêà è àíóñ îòñóòñòâóþò. Òåëî ìåøêîâèäíîå, êðóïíîå, ïðîçðà÷íîå. Õèùíèêè (ðèñ. 5, 11).....Ñåì. Asplanchnidae, ðîä Asplanchna Gosse 10.  êîëîâðàùàòåëüíîì àïïàðàòå äâà êðóãà ðåñíè÷åê. Íà íîãå òðè òîíêèõ ïàëüöà (ðèñ. 5, 12)............................................... ...............................Ñåì. Philodinidae, ðîä Rotaria Scopoli —  êîëîâðàùàòåëüíîì àïïàðàòå îäèí êðóã ðåñíè÷åê, íà íîãå äâà ïàëüöà (ðèñ. 5, 14) .......................................................... ......................Ñåì. Epiphanidae, ðîä Epiphanes Ehrenberg 34
Õàðàêòåðèñòèêà ìàññîâûõ ðîäîâ è âèäîâ êîëîâðàòîê Ñåì. Synchaetidae, ðîä Polyarthra. Òóëîâèùå èìååò áîêîâûå ïðûãàòåëüíûå ïðèäàòêè. Òåëî ïðÿìîóãîëüíîé ôîðìû, æåâàòåëüíûé àïïàðàò êðóïíûé.  òå÷åíèå âñåãî ãîäà â êðóïíûõ è íåáîëüøèõ âîäîåìàõ âñòðå÷àåòñÿ P. vulgaris (Carlin, 1943). Ñåì. Filiniidae, ðîä Filinia. F. longiseta (Echrenberg, 1834) èìååò 3 êóòèêóëÿðíûõ øèïîâèäíûõ ïðèäàòêà, èç êîòîðûõ äâà îòõîäÿò îò ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà, îäèí — îò çàäíåé. Òåëî îâàëüíî-ìåøêîâèäíîå. Ïåðåäíèå ïðèäàòêè â 2—3 ðàçà äëèííåå òåëà. Âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, áîëîòàõ. Ñåì. Trichocercidae, ðîä Trichocerca. Ìåëêèå êîëîâðàòêè. Îäèí èç ïàëüöåâ íîãè ïî äëèíå ðàâåí 1/2—1/4 äëèíû òåëà, òîíêèé. Âñòðå÷àåòñÿ â ïëàíêòîíå îçåð, ïðóäîâ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè, èíîãäà â áîëîòàõ. Îáû÷íû âèäû T. pusilla (Lauterborn, 1898) è T. capucina (Wierzeiski et Zacharias, 1893). Ñåì. Brachionidae. Êîëîâðàòêè ýòîãî ñåìåéñòâà íà ïåðåäíåì êðàå ïàíöèðÿ èìåþò îò 2 äî 6 îñòðûõ øèïîâ. Íîãè ëèáî íåò, ëèáî îíà âòÿãèâàåòñÿ â òóëîâèùå.  âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è î÷åíü èçìåí÷èâû Brachionus calyciflorus Pallas, 1776 è B. quadridentatus Hermann 1783.  ïåëàãèàëè îçåð îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ è ÷àñòî ìíîãî÷èñëåííû Kellicottia longispina (Kellicott, 1789), âèäû ðîäà Keratella: K. cochlearis Gosse, 1851 è K. quadrata O. F. Müller, 1786. Ñåì. Conochilidae. Âêëþ÷àåò êîëîíèàëüíûå, ñâîáîäíîïëàâàþùèå âèäû, æèâóùèå â ñëèçèñòûõ äîìèêàõ.  ñëèçü ïîãðóæåíû õîðîøî ðàçâèòûå íîãè.  êîëîíèè Conochilus unicornis Rousselet, 1892 îò 2 äî 25 îñîáåé. Ýòî îáû÷íûé îáèòàòåëü ïëàíêòîíà îçåð. Ïåðèîäè÷åñêè ðàçìíîæàåòñÿ â ìàññå. Ñåì. Asplanchnidae. Êîëîâðàòêè ýòîãî ñåìåéñòâà ëèøåíû íîãè, çàäíåé êèøêè è àíóñà. Òåëî ó íèõ êðóïíîå, ìåøêîâèäíîå, ïðîçðà÷íîå. Ýòî ïëàíêòîííûå õèùíèêè. Êðóïíûå ðàçìåðû (250—1500 ìêì) èìååò Asplanchna priodonta Gosse, 1850. Ýòîò âèä ïîâñåìåñòíî ðàñïðîñòðàíåí â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, êàê è A. herricki de Guerne, 1888. 35
Ñåì. Philodinidae, ðîä Rotaria. Êîëîâðàòêè ýòîãî ðîäà èìåþò 3 ïàëüöà íà íîãå. Íîãà è ïàëüöû åå ÷àùå äëèííûå. Æèâîðîäÿùèå âèäû. Ïîâñåìåñòíî ðàñïðîñòðàíåíà R. rotatoria Pallas, 1776, èìåþùàÿ êîðîòêèé õîáîòîê, ÷ëåíèñòóþ íîãó, äëèíà êîòîðîé ìåíüøå ïîëîâèíû äëèíû òåëà. Âèä îáû÷åí â ïðèäîííûõ ñëîÿõ âîäîåìîâ. Õîðîøî ðàçâîäèòñÿ â ëàáîðàòîðíûõ êóëüòóðàõ. Ðîä Philodina. P. acuticornis âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, äîííîãî äåòðèòà, âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ, ÷àñòî ïîïàäàåòñÿ â ëàáîðàòîðíûõ êóëüòóðàõ (ðèñ. 5, 13). Áëèçêè ê ôèëîäèíèäàì êîëîâðàòêè ðîäà Epiphanes (ñåì. Epiphanidae), øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â íåáîëüøèõ, ñèëüíî çàãðÿçíåííûõ âîäîåìàõ.
ÒÈÏ ÊÎËÜ×ÀÒÛÅ ×ÅÐÂÈ (ANNELIDA) ÊËÀÑÑ ÏÈßÂÊÈ (HIRUDINEA) Êëàññ Ïèÿâêè ðàçäåëÿåòñÿ íà äâà ïîäêëàññà. Ïîäêëàññ Ùåòèíêîíîñíûå (Acanthobdellida) âêëþ÷àåò äâà âèäà ïðèìèòèâíîãî ðîäà Acanthobdella, ïàðàçèòèðóþùèå íà ñèãîâûõ ðûáàõ è ðàñïðîñòðàíåííûå â îçåðàõ ñåâåðà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è â Ñèáèðè. Îíè ëåãêî îòëè÷èìû ïî íàëè÷èþ 30 ñåãìåíòîâ òåëà, ïÿòè ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ ùåòèíîê íà 2—6 ñåãìåíòàõ è îòñóòñòâèþ ïåðåäíåé ïðèñîñêè. Âñå îñòàëüíûå ïèÿâêè îòíîñÿòñÿ ê ïîäêëàññó Euhirudinea (Íàñòîÿùèå ïèÿâêè) ñ äâóìÿ îòðÿäàìè — Rhynchobdellida (Õîáîòíûå) è Arhynchobdellida (= Gnathobdellida) (×åëþñòíûå).  ìèðîâîé ôàóíå èçâåñòíî áîëåå 400 âèäîâ ïèÿâîê, â Ïàëåàðêòèêå âñòðå÷àþòñÿ 60 âèäîâ.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è íà ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèÿõ îòìå÷åíî îêîëî 30 âèäîâ, èç êîòîðûõ 10 ðàñïðîñòðàíåíû äîñòàòî÷íî øèðîêî. Òåëî íàñòîÿùèõ ïèÿâîê ðàçäåëåíî íà ñåãìåíòû (ñîìèòû), ÷èñëî êîòîðûõ ïîñòîÿííî è ðàâíî 33. Ïåðåòÿæêàìè íàðóæíûõ ñëîåâ òåëà ñîìèòû ðàçäåëÿþòñÿ íà êîëüöà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå (âòîðè÷íàÿ ñåãìåíòàöèÿ). ×èñëî è ôîðìà êîëåö ÿâëÿþòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà ðàñïîëàãàåòñÿ ðîòîâàÿ ïðèñîñêà, îòñóòñòâóþùàÿ ó ùåòèíêîíîñíûõ ïèÿâîê. Ó ïëîñêèõ, ÷åëþñòíûõ è ãëîòî÷íûõ ïèÿâîê îíà íå îòäåëåíà îò òåëà è íå âèäíà ñî ñïèííîé ñòîðîíû. Ó íåêîòîðûõ ðûáüèõ ïèÿâîê ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ ïðèñîñêè õîðîøî âûðàæåíû è âûñòóïàþò çà êðàÿ òåëà â âèäå äèñêîâ. Çàäíÿÿ ïðèñîñêà îáðàçîâàíà ó äðåâíèõ ïèÿâîê ÷åòûðüìÿ, ó íàñòîÿùèõ — ñåìüþ ñëèâøèìèñÿ ñåãìåíòàìè è õîðîøî ðàçâèòà. Òåëî áîëüøèíñòâà ïèÿâîê áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåíî, ñðàâíèòåëüíî êîðîòêîå èëè óäëèíåííîå, ðåäêî öèëèíäðè÷åñêîå, ïàëî÷êîâèäíîå, îáû÷íî ê ïåðåäíåìó êîíöó íåñêîëüêî óòîí÷åííîå 37
(ðèñ. 6, 1—4). Ó ïëîñêèõ ïèÿâîê êðàÿ òåëà ðîâíûå ëèáî çàçóáðåííûå (ðèñ. 6, 5—7). Îêðàñêà ïèÿâîê âåñüìà ðàçíîîáðàçíà, îò çåëåíîâàòîé äî ÷åðíîé, èíîãäà ïîëîñû èëè ñâåòëûå ïÿòíà (íåîïðåäåëåííîé ôîðìû èëè ëèíçîîáðàçíûå) îáðàçóþò ñâîåîáðàçíûé ðèñóíîê. Ó ìîëîäûõ ïèÿâîê îêðàñêà òåëà îïðåäåëÿåòñÿ âíóòðåííèìè îðãàíàìè, ïðîñâå÷èâàþùèìèñÿ ñêâîçü òîíêèå ïðîçðà÷íûå ïîêðîâû. Èçìåí÷èâîñòü îêðàñêè òåëà ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïèÿâîê ìîæåò áûòü ñâÿçàíà è ñ õàðàêòåðîì ìåñòîîáèòàíèÿ (ðàçíûå òèïû âîäîåìîâ). Îäíèì èç âàæíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïèÿâîê ÿâëÿþòñÿ ÷èñëî, ðàçìåðû, õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ ãëàç (ðèñ. 6, 8—18). Îíè îáû÷íî ñîñðåäîòî÷åíû íà ïåðåäíåì êîíöå òåëà, ëèøü ó ðûáüèõ ïèÿâîê ãëàçîïîäîáíûå ïèãìåíòíûå òî÷êè (ðèñ. 6, 2) íàõîäÿòñÿ ïî îêðóæíîñòè çàäíåé ïðèñîñêè. Ãëàçà îáû÷íî õîðîøî ñîõðàíÿþòñÿ ïðè ôèêñàöèè ïèÿâîê â ôîðìàëèíå è â òåìíîòå, â ñïèðòó è íà ñâåòó ýòè ðåöåïòîðû ðàçðóøàþòñÿ, ÷òî ñóùåñòâåííî çàòðóäíÿåò îïðåäåëåíèå.  ñëó÷àå, åñëè ãëàçà ïëîõî ðàçëè÷èìû, ïèÿâîê ñëåäóåò ïîìåñòèòü äëÿ ïðîñâåòëåíèÿ â ãëèöåðèí. Ó íàñòîÿùèõ ïèÿâîê, îòíîñÿùèõñÿ ê îòðÿäó Rhynchobdellida (Õîáîòíûå), ãëîòêà îáðàçóåò õîáîò, õàðàêòåðíûé äëÿ ñåìåéñòâ Glossiphonidae (Ïëîñêèå) è Ichthyobdellidae (Ðûáüè ïèÿâêè). Ó ïèÿâîê ñåì. Hirudinidae (÷åëþñòíûå) â ðîòîâîé ïîëîñòè õîðîøî âûðàæåííûå 3 ÷åëþñòè, ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåì. Erpobdellidae (Ãëîòî÷íûå) ÷åëþñòè ðåäóöèðîâàíû, òàê êàê ýòè ïèÿâêè — õèùíèêè, çàãëàòûâàþùèå ñâîþ äîáû÷ó. Òàêèì îáðàçîì, ñòðîåíèå ðîòîâîé ïîëîñòè è ãëîòêè ñëóæèò âàæíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì ñåìåéñòâ ïèÿâîê. Òðè ñåãìåíòà òåëà (11—13) îáðàçóþò ïîÿñîê, èç âûäåëåíèé êîòîðîãî ôîðìèðóþòñÿ ñòåíêè êîêîíîâ, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà. Íà ïîÿñêå îòêðûâàþòñÿ ïîëîâûå îòâåðñòèÿ (ãîíîïîðû), ìóæñêîå âñåãäà âïåðåäè æåíñêîãî. ×èñëî êîëåö, ðàçäåëÿþùèõ ïîëîâûå îòâåðñòèÿ, õàðàêòåðíî äëÿ îïðåäåëåííûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, ðîäîâ è âèäîâ (ðèñ. 6, 19—22). Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå, ñïåðìàòîôîðíîå èëè ñ ïîìîùüþ ñîâîêóïèòåëüíîãî îðãàíà. Îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà, çàêëþ÷åííûå â êîêîíû, îòêëàäûâàþòñÿ â âîäó íà ðàçëè÷íûå ïðåäìåòû èëè ðàñòåíèÿ, èíîãäà âî âëàæíóþ ïî÷âó íåìíîãî âûøå óðåçà âîäû. Ó íåêîòîðûõ ïëîñêèõ ïèÿâîê ÿéöà, à ïîçäíåå è ìîëîäü, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê áðþøêó ìàòåðè, ãäå è ïðîèñõîäèò èõ ðàçâèòèå. Äëÿ çàùèòû ïîòîìñòâà òàêèå ïèÿâêè ñâîðà÷èâàþòñÿ êîëüöîì, ñáëèæàÿ ïðèñîñêè (ðèñ. 6, 23—27). 38
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
1
2
19
3
20
4
21
17
22
23
24
18
25
26
27
Ðèñ. 6. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ïèÿâîê:
ôîðìà òåëà ïèÿâîê ðàçíûõ ñåìåéñòâ: 1 — Glossiphonidae; 2 — Ichtyobdellidae; 3 — Erpobdellidae; 4 — Hirudinidae. Êðàÿ òåëà ïèÿâîê: 5 — Glossiphonia complanata; 6 — Batracobdella poludosa; 7 — Helobdella stagnalis. Ðàñïîëîæåíèå ãëàç ó ïèÿâîê; 8 — Glossiphonia complanata; 9, 10 — G. heteroclita; 11 — Helobdella stagnalis; 12 — Boreobdella verrucata; 13 — Batracobdella paludosa; 14 — p. Protoclepis; 15 — Hemiclepsis marginata; 16 — Piscicola geometra; 17 — ñåì. Hirudinidae; 18 — ñåì. Erpobdellidae. Ðàñïîëîæåíèå ïîëîâûõ îòâåðñòèé ó ïèÿâîê ñåì. Erpobdellidae: 19 — Erpobdella testacea; 20 — E. nigricollis; 21 — E. octoculata; 22 — E. lineata; 23—27 — çàáîòà î ïîòîìñòâå ó ãëîññèôîíèä
39
Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè, õðàíåíèÿ è èçó÷åíèÿ Ïèÿâêè ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç êîìïîíåíòîâ áåíòîñíîãî ñîîáùåñòâà, ïîýòîìó äëÿ èõ ñáîðà ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû îðóäèÿ ëîâà, ðåêîìåíäóåìûå äëÿ ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèÿ íàñåëåíèÿ äíà âîäîåìîâ: äíî÷åðïàòåëè, äðàãè, ñêðåáêè è äð. Ïèÿâêè ìîãóò ñêàïëèâàòüñÿ ïîä ðàçëè÷íûìè ïîäâîäíûìè ïðåäìåòàìè, êàìíÿìè, íà íèæíåé ÷àñòè ëèñòüåâ ðàñòåíèé, íà ñòåáëÿõ è â ïàçóõàõ ëèñòüåâ ìàêðîôèòîâ. Ïîýòîìó õîðîøèå ðåçóëüòàòû äëÿ óñòàíîâëåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïèÿâîê äàåò îñìîòð ýòèõ ìåñò îáèòàíèÿ è ðó÷íîé ñáîð ïèÿâîê.  çàðîñëÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé è èëèñòûõ äîííûõ îòëîæåíèÿõ ïèÿâîê ìîæíî ñîáðàòü, èñïîëüçóÿ âîäíûé ñà÷îê. Ôèêñèðóþò ïèÿâîê 4 % ðàñòâîðîì ôîðìàëèíà èëè 70 % ñïèðòîì. Ïîñêîëüêó äåéñòâèå ôèêñàòîðîâ óêàçàííîé êîíöåíòðàöèè âûçûâàåò ðåçêîå ñîêðàùåíèå òåëà ïèÿâîê (ýòî çàòðóäíÿåò èçó÷åíèå ãëàç è îêðàñêè, ïîëîæåíèÿ ïîëîâûõ îòâåðñòèé), èõ ñëåäóåò ïîìåñòèòü â ïëîñêèé ñîñóä ñ âîäîé è ïîñòåïåííî ïî êàïëå äîáàâëÿòü ñïèðò. Êîãäà ïèÿâêè ñòàíóò íåïîäâèæíûìè, ïåðåñòàíóò ðåàãèðîâàòü íà ðàçäðàæèòåëè, èõ ñëåäóåò ïåðåíåñòè â ñîîòâåòñòâóþùèé ôèêñàòîð. Ïðè ýòîì ïîëåçíî ïîìíèòü, ÷òî â ôîðìàëèíå ñîõðàíÿåòñÿ ëó÷øå îêðàñêà òåëà, à â ñïèðòó — ýëàñòè÷íîñòü. Ïðè èçó÷åíèè ïèÿâîê èõ ìîæíî çàæàòü ìåæäó äâóìÿ ïðåäìåòíûìè ñòåêëàìè, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü èõ ñî ñïèííîé è áðþøíîé ñòîðîí, ïåðåâîðà÷èâàÿ ïðåïàðàò. Êðîìå òîãî, ñäàâëèâàíèå ìåæäó ñòåêëàìè äàåò âîçìîæíîñòü âûïðÿìèòü òåëî ÷åðâÿ, óìåíüøèòü åãî òîëùèíó, ðàññìîòðåòü íà ïåðåäíåì êîíöå ãëàçà è íåêîòîðûå îñîáåííîñòè âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ. Ýòîò ìåòîä óäîáåí ïðè ðàáîòå ñ ôèêñèðîâàííûì ìàòåðèàëîì, íî ñâÿçàí ñ íåêîòîðûìè çàòðóäíåíèÿìè, êîãäà èññëåäóþòñÿ æèâûå ïèÿâêè, èçâèâàþùèåñÿ è ñòàðàþùèåñÿ ñæàòüñÿ. Ðàáîòàòü ñëåäóåò ñ âëàæíûì ìàòåðèàëîì, òàê êàê ïîäñîõøèå ïèÿâêè ÷åðíåþò è íåïðèãîäíû äëÿ îïðåäåëåíèÿ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïèÿâîê 1. Òåëî øèðîêîå, ñðàâíèòåëüíî êîðîòêîå, ñèëüíî ñïëþñíóòîå â äîðçî-âåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè; ó íåêîòîðûõ öèëèíäðè÷åñêîå, ïàëî÷êîâèäíîå. Åñòü õîáîòîê ............................... ..........................Îòð. Õîáîòíûå — Rhynchobdellea.........2 40
Á
Â
À
2
1
3
à á À
Â
Á
â
4
5
6
à
10 á
8 9 7 Ðèñ. 7. Ðàçíîîáðàçèå ïèÿâîê:
1 — Piscicola geometra: À — âíåøíèé âèä, Á — ïåðåäíèé è  — çàäíèé êîíåö òåëà; 2 — Protoclepsis tessulata (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 3 — P. maculosa (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 4 — Helobdella stagnalis: À — ïèÿâêà ñî ñïèííîé è Á — ñ áðþøíîé ñòîðîíû (ñ ïðîñâå÷èâàþùèìñÿ êèøå÷íèêîì),  — ïåðåäíèé êîíåö òåëà: à — õîáîòîê, á — ãëàçà, â — õèòèíîèäíàÿ ïëàñòèíêà; 5 — Glossiphonia complanata (ñî ñïèííîé ñòîðîíû); 6 — Hirudo medicinalis; 7— Haemopis sanguisuga, ïîæèðàþùàÿ äîæäåâîãî ÷åðâÿ; à — êîïóëÿòèâíûé îðãàí, á — êîêîí H. sanguisuga; 8 — Erpobdella lineata; 9 — E. octoculata; 10 — ïåðåäíèé êîíåö òåëà E. nigricollis
41
— Òåëî óäëèíåííîå, ó íåêîòîðûõ ñèëüíî âûòÿíóòîå, öèëèíäðè÷åñêîå èëè ñëàáî ñïëþñíóòîå, â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè îâàëüíîå. Õîðîøî ðàçâèòû ÷åëþñòè.......................................... ......................Îòð. ×åëþñòíûå — Arhynchobdellea.........6 2. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå ïàëî÷êîâèäíîå. Ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà â âèäå äèñêà, ðåçêî îòäåëåíà îò ïðèëåãàþùåé ÷àñòè òåëà, ïî÷òè â äâà ðàçà øèðå äèàìåòðà òåëà ........................................ ....................................Ñåì. Ðûáüè ïèÿâêè — Piscicolidae Ãëàçà íà ïåðåäíåé ïðèñîñêå, íà çàäíåé åñòü ãëàçîïîäîáíûå ïÿòíà. Äèàìåòð çàäíåé ïðèñîñêè â 1,5 ðàçà øèðå äèàìåòðà òåëà. Äëèíà òåëà äî 20—50 ìì. Âäîëü ñðåäíåé ëèíèè ïðîõîäèò ñâåòëàÿ óçîð÷àòàÿ ïîëîñà (ðèñ. 7, 1À, Á, Â).................... ..............................Ðûáüÿ ïèÿâêà — Piscicola geometra L. — Òåëî ëèñòîâèäíîå, ãëàçà ïîñðåäèíå ïåðåäíåãî êîíöà òåëà, ïèÿâêè ñðåäíåé âåëè÷èíû ................................................. ..............Ñåì. Ïëîñêèå ïèÿâêè — Glossiphonidae...........3 3. Òåëî ìÿãêîå, ãëàç 4 ïàðû ........Ðîä Protoclepsis Livanov.........4 — Òåëî áîëåå èëè ìåíåå ïëîòíîå, ãëàç îäíà, äâå, òðè ïàðû ...........5 4. Íà ñïèíå ïðîäîëüíûå ðÿäû ìåëêèõ æåëòûõ ïÿòíûøåê, ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû ÷åòûðüìÿ êîëüöàìè (ðèñ. 7, 2) ..... ....................................Protoclepis tessulata (O. F. Müller) — Íà ñïèíå, êðîìå ìàëî çàìåòíûõ ðÿäîâ ìåëêèõ æåëòûõ ïÿòíûøåê, åñòü ñâåòëûå ëèíçîîáðàçíûå ïÿòíà, ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû äâóìÿ êîëüöàìè (ðèñ. 7, 3) .............................. ..........................................Protoclepis maculosa (Rathke) 5. Ãëàç îäíà ïàðà. Íà ñïèíå íåò ÿñíûõ ðÿäîâ ñîñî÷êîâ. Íà ñâåòëîîêðàøåííîé ñïèííîé ñòîðîíå â ïåðåäíåì êîíöå òåëà (íà 10-ì ñåãìåíòå îò ãëàç) îâàëüíàÿ òåìíî-áóðàÿ õèòèíîèäíàÿ ïëàñòèíêà. Äëèíà òåëà 5—10 ìì, øèðèíà 5 ìì (ðèñ. 7, 4À, Á, Â)........ ......................Äâóãëàçàÿ ïèÿâêà — Helobdella stagnalis L. — Ãëàç òðè ïàðû; êðàÿ òåëà çàçóáðåíû. Îêðàñêà òåëà êîðè÷íåâàòî-çåëåíàÿ. Íà ñïèííîé ñòîðîíå êíàðóæè îò ñðåäíåé ëèíèè ïî îäíîé ïóíêòèðíîé òåìíîé ëèíèè. ×àñòî íà ñïèíå òðè ïàðû ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ñîñî÷êîâ. Ñâåðòûâàåòñÿ êîëüöîì. Äëèíà 2—3 ñì, øèðèíà 5—10 ìì (ðèñ. 7, 5)....................... ...............Óëèòêîâàÿ ïèÿâêà — Glossiphonia complanata L. 6. Êðóïíûå ïèÿâêè (äëèíà òåëà äî 100 ìì è áîëåå). Ãëàç 5 ïàð, åñòü 3 ÷åëþñòè. Êðîâîñîñû è õèùíèêè............................. ...............................................Ñåì. Hirudinidae...........7 42
— Ïèÿâêè ñðåäíåé âåëè÷èíû (äëèíà 30—50 ìì, øèðèíà 5—8 ìì). Ãëàç 4 ïàðû, åñòü ðóäèìåíòû ÷åëþñòåé. Õèùíèêè, çàãëàòûâàþò ìåëêèõ ÷åðâåé, ëè÷èíîê íàñåêîìûõ.......................... ....................Ñåì. Erpobdellidae, pîä Erpobdella Branville.8 7. Íà ñïèíå åñòü ñåãìåíòàðíûé óçîð èç ïðîäîëüíûõ ïîëîñîê. ×åëþñòè ñ îñòðûìè ìíîãî÷èñëåííûìè çóá÷èêàìè. Ñîñåò êðîâü ïîçâîíî÷íûõ (ðèñ. 7, 6) .................................................. ...................Ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà — Hirudo medicinalis L. — Íà ñïèíå íåò ñåãìåíòàðíîãî óçîðà, ìîãóò áûòü ðàññåÿííûå ÷åðíûå ïÿòíà íà òåìíîì, îëèâêîâî-÷åðíîì ôîíå. ×åëþñòè íåñóò íåìíîãî÷èñëåííûå òóïûå çóá÷èêè. Õèùíèê, ïèòàåòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè ìåëêèìè æèâîòíûìè (ðèñ. 7, 7 à, á)................... ..Áîëüøàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà — Haemopis sanguisuga L. 8. Íà ñïèíå äâå ñïëîøíûå óçêèå ÷åðíûå ïîëîñêè (ðèñ. 7, 8).......... .......................................Erpobdella lineata (O. F. Müller) — Íà ñïèíå íåò ñïëîøíûõ ÷åðíûõ ïîëîñîê ..............................9 9. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû 2,5—3 êîëüöàìè. Òåëî óçêîå, êîðè÷íåâàòîå èëè ñåðî-áóðîå. Íà ñïèííîé ñòîðîíå ñâåòëûå ïÿòíûøêè, ðàñïîëîæåíû ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè. Êàæäîå 5-å êîëüöî ñâåòëî îêðàøåíî. ×åëþñòåé íåò. Äëèíà òåëà 4—6 ñì (ðèñ. 7, 9) ...................................................................... .....Ìàëàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà — Erpobdella octoculata L. — Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû 4—5 êîëüöàìè .....................10 10. Ïîêðîâû òåëà ïðîçðà÷íûå, âñëåäñòâèå ÷åãî âèäíû òåìíûå ãàíãëèè ãîëîâíîãî îòäåëà è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè, à òàêæå ÷àñòè ëàêóíàðíîé ñèñòåìû. Îêðàñêà òåëà îäíîöâåòíàÿ, êîðè÷íåâàòàÿ èëè çåëåíîâàòàÿ (ðèñ. 7, 10) ....................... ..........................................Erpobdella nigricollis Brandes — Ïîêðîâû òåëà íåïðîçðà÷íûå; âäîëü ñðåäíåé ëèíèè ñïèííîé ñòîðîíû òåëà ïðîõîäèò ÷åðíàÿ ïîëîñà ñ íåðîâíûìè êðàÿìè ........ .............................................Erpobdella testacea Savigny Õàðàêòåðèñòèêà ïèÿâîê Îòð. Rhynchobdellida. Ñåì. Ichthyobdellidae (= Piscicolidae). Ðîä Piscicola. Piscicola geometra (Linne, 1761). Äëèíà òåëà 20—50 ìì, øèðèíà 2—5 ìì. Âäîëü ñðåäèííîé ëèíèè òåëà ïðîõîäèò ñâåòëàÿ ïîëîñà, ïðåðûâàåìàÿ ñâåòëûìè ïîïå43
ðå÷íûìè ïîëîñêàìè. 2 ïàðû ãëàç íà ðîòîâîì äèñêå. Çàäíÿÿ ïðèñîñêà ÿéöåâèäíàÿ, ñ 14 òåìíûìè ëó÷àìè è òåìíûìè êðóïíûìè òî÷êàìè, íàïîìèíàþùèìè ãëàçà. Ïàðàçèòèðóåò íà ùóêå, îêóíå, íàëèìå, ñèãå è äð. Õîðîøî ïëàâàåò è ïîëçàåò. Îòð. Rhynchobdellida. Ñåì. Glossiphonidae. Protoclepsis tessulata (O. F. Müller, 1774). Ñèíîíèì Theromyzon tessulata. Ïèÿâêè ñðåäíåé âåëè÷èíû (äëèíà äî 50 ìì ïðè øèðèíå òåëà äî 15 ìì). Îêðàñêà èçìåí÷èâàÿ, îò ñâåòëîé äî òåìíîé è çàâèñèò îò õàðàêòåðà âîäîåìà. Ïàðàçèòèðóåò íà âîäîïëàâàþùèõ, ðåæå íà äðóãèõ ïòèöàõ. Ïîñåëÿåòñÿ â ðîòîâîé ïîëîñòè, ñîñåò êðîâü èç ñëèçèñòîé ðîòîâîé ïîëîñòè è äûõàòåëüíûõ ïóòåé. Îáû÷íà â ðåêàõ è îçåðàõ Åâðàçèè. Protoclepsis maculosa (Rathke, 1862). Ñèíîíèì Theromyzon maculosa. Ñõîäíà ñ ïðåäûäóùèì âèäîì ïî ðàçìåðàì òåëà è èçìåí÷èâîñòè îêðàñêè. Îòëè÷àåòñÿ îò P. tessulata íàëè÷èåì ëèíçîîáðàçíûõ ïÿòåí íà ñïèíå è ðàñïîëîæåíèåì ïîëîâûõ îòâåðñòèé (ìåæäó ìóæñêèì è æåíñêèì 2 êîëüöà, à íå 4). Ïàðàçèòèðóåò íà òåõ æå õîçÿåâàõ. Îáû÷íà äëÿ ñåâåðà Åâðîïû, Ïðèáàëòèêè. Helobdella stagnalis (Linne, 1758).  Åâðîïå 1 âèä ð. Helobdella. Ìàëåíüêèå ïèÿâêè (5—6 ìì), ñ îäíîé ïàðîé ãëàç è òåìíîé ïëàñòèíêîé íà ñïèíå ÷åðåç 10 êîëåö êçàäè îò ãëàç. Îêðàñêà ñâåòëàÿ, áåëîâàòàÿ èëè ñëåãêà çåëåíîâàòàÿ, ðåäêî áîëåå òåìíàÿ. Ñîñåò ñîêè, êðîâü ÷åðâåé, ìîëëþñêîâ, ëè÷èíîê íàñåêîìûõ. Îäèí èç ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ â ïðåñíûõ âîäîåìàõ Åâðàçèè. Glossiphonia complanata (Linne, 1758). Ïèÿâêè ñðåäíåé âåëè÷èíû (äî 30 ìì äëèíû ïðè øèðèíå 10 ìì). Îêðàñêà êîðè÷íåâàòî-çåëåíàÿ. Íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà èäóò òðè ïðîäîëüíûõ ðÿäà ñîñî÷êîâ, èíîãäà òàêèõ ðÿäîâ áîëüøå. Ãëàç 3 ïàðû. Îíè ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî, â äâà ðÿäà, ëèáî ãëàçà ïåðâîé ïàðû ñáëèæåíû. Óëèòêîâàÿ ïèÿâêà ïèòàåòñÿ êðîâüþ ìîëëþñêîâ, ÷åðâåé, äðóãèõ ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ó ìîëîäûõ èëè íàïèòàâøèõñÿ îñîáåé ñêâîçü ïîêðîâû ïðîñâå÷èâàåò êèøå÷íèê. Îäèí èç ñàìûõ ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ â ðàçíîîáðàçíûõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ. Èíîãäà ìíîãî÷èñëåí. Àðåàë îõâàòûâàåò Åâðàçèþ. Glossiphonia concolor (Apathy, 1888). Áëèçêà ê G. complanata, îò êîòîðîé îòëè÷àåòñÿ ñëåäóþùèìè ïðèçíàêàìè: îòñóòñòâèåì ñîñî÷êîâ íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà, 44
ñâåòëî-êîðè÷íåâîé îêðàñêîé, ÷àñòîé ðåäóêöèåé ïåðâîé ïàðû ãëàç. Îäíàêî óêàçàííûå ïðèçíàêè íå âñåãäà ïîçâîëÿþò ðàçëè÷èòü ýòè äâà âèäà, òàê êàê íåêîòîðûå G. complanata ìîãóò óòðà÷èâàòü ñïèííûå ðÿäû ñîñî÷êîâ è ïåðâóþ ïàðó ãëàç. Áèîëîãèÿ îáîèõ âèäîâ ñõîäíà, íî G. concolor ðàñïðîñòðàíåí øèðîêî, îäíàêî âñòðå÷àåòñÿ ðåæå. Îòð. Arhynchobdellida — ×åëþñòíûå ïèÿâêè, èëè Áåñõîáîòíûå Ñåì. Hirudinidae (×åëþñòíûå). Ê ýòîìó ñåìåéñòâó îòíîñèòñÿ Hirudo medicinalis (Linne, 1758) — ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà. Îíà èìååò ìîùíûå ÷åëþñòè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè (äî 100) îñòðûìè çóáàìè, èäóùèìè â îäèí ðÿä. Îêðàñêà òåëà èçìåí÷èâà ïî îñíîâíîìó òîíó, íî âñåãäà èìååò ñåãìåíòàðíûé óçîð. Ãëàç 5 ïàð. Íà áðþøíîé ñòîðîíå õîðîøî çàìåòåí ñîâîêóïèòåëüíûé îðãàí. Ïèòàþòñÿ êðîâüþ ïîçâîíî÷íûõ, ïðåèìóùåñòâåííî çåìíîâîäíûõ è ìëåêîïèòàþùèõ. Àðåàë îõâàòûâàåò Åâðàçèþ. Ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà þæíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, âñòðå÷àåòñÿ â Óêðàèíå, Ïîëåñüå, íà ñåâåðå îòñóòñòâóåò. Îáèòàåò â íåáîëüøèõ ñòîÿ÷èõ èëè ìåëêèõ ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Haemopis sanguisuga (Linne, 1758) — Áîëüøàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà. Ñàìàÿ êðóïíàÿ èç íàøèõ ïðåñíîâîäíûõ ïèÿâîê. Äëèíà òåëà äîñòèãàåò 10—15 ñì. Îêðàñêà ñïèííîé ñòîðîíû ÷åðíàÿ, ÷åðíîîëèâêîâàÿ èëè òåìíî-ñåðàÿ, áëåñòÿùàÿ. Áðþøíàÿ ñòîðîíà ñâåòëåå, ñåðîâàòî-îëèâêîâàÿ. Ãëàç 5 ïàð, äóãîîáðàçíî ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàþ ïåðåäíåãî êîíöà òåëà. Íà êàæäîé ÷åëþñòè ïî 2 ðÿäà òóïûõ çóá÷èêîâ â ÷èñëå 7—18. H. sanguisuga — ïðîæîðëèâûé õèùíèê, ïèòàåòñÿ ðàçíûìè ìåëêèìè æèâîòíûìè. Àðåàë øèðîêèé, âñÿ Åâðàçèÿ, ÷àùå â þæíûõ ðàéîíàõ.  ñðåäíåé ïîëîñå îáû÷íà, îáèòàåò â ðàçíûõ, ÷àùå ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ, â ïðèáðåæíîé ïîëîñå îçåð è ðåê. Ñåì. Erpobdellidae (Herpobdellidae) — Ãëîòî÷íûå ïèÿâêè. Íàèáîëåå ÷àñòî è â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ âèäû ðîäà Erpobdella (Herpobdella, èëè Nephelis). Ãëàç 4 ïàðû, ÷åëþñòè ðóäèìåíòàðíûå, îïëîäîòâîðåíèå ñïåðìàòîôîðíîå. Õèùíèêè. Erpobdella octoculata (Linne, 1758) — Ìàëàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà. Ñèíîíèì Herpobdella octoculata. Òåëî óçêîå, êîðè÷íåâàòîå èëè ñåðîâàòî-áóðîå, èíîãäà ñâåòëîîêðàøåííîå. Íà ñïèííîé ñòîðîíå åñòü ñâåòëûå ïÿòíûøêè, îáðàçóþùèå ïîïåðå÷íûå ñâåòëûå ïîëîñêè; êàæäîå 5 êîëüöî ñâåòëîîêðàøåíî, ïî ñðåäíåé ëèíèè ìîæåò ïðîõîäèòü îäíà òåìíàÿ ïîëîñà. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû äâóìÿ êîëüöàìè. 45
Ìàëàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà âñòðå÷àåòñÿ â ðàçíûõ ïîñòîÿííûõ ïðåñíûõ âîäîåìàõ Åâðàçèè. Ñàìûé ðàñïðîñòðàíåííûé è ìíîãî÷èñëåííûé âèä. Îáèòàåò êàê â ñòîÿ÷èõ (îçåðà, ïðóäû, áîëîòà), òàê è â ïðîòî÷íûõ (ðåêè) âîäîåìàõ. Ïèòàåòñÿ ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà Erpobdella îòëè÷àåòñÿ òåì, ÷òî ïîëîâûå îòâåðñòèÿ íà ïîÿñêå ðàçäåëåíû 2—3 êîëüöàìè. Erpobdella lineata (O.F. Müller, 1774). Ñèíîíèì Herpobdella lineatà. Ñõîäíà ñ ïðåäûäóùèì âèäîì ïî ôîðìå òåëà. Îòëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ â íàëè÷èè íà ñåðîâàòî-êîðè÷íåâîì ôîíå äâóõ ñïëîøíûõ ÷åðíûõ ïîëîñîê, ïðîõîäÿùèõ âäîëü ñðåäíåé ëèíèè òåëà. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû äâóìÿ êîëüöàìè. Îáèòàåò E. lineata â ðàçëè÷íûõ, äàæå ïåðåñûõàþùèõ, âîäîåìàõ, íà äíå êîòîðûõ ñîõðàíÿåòñÿ äîñòàòî÷íàÿ âëàæíîñòü. Âñòðå÷àåòñÿ â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ îçåð è íåáîëüøèõ ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ. Ïèòàåòñÿ ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Àðåàë øèðîêèé. Erpobdella nigricollis (Braudes, 1900). Ñèíîíèì Herpobdella nigricollis. Îêðàñêà òåëà îäíîöâåòíàÿ, êîðè÷íåâàòàÿ èëè çåëåíîâàòàÿ. Ïîêðîâû òåëà ïîëóïðîçðà÷íûå, ïîýòîìó ñêâîçü íèõ ïðîñâå÷èâàþò ïèãìåíòèðîâàííûå óçëû ìîçãîâîãî ãàíãëèÿ è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè è íåêîòîðûå ó÷àñòêè ëàêóíàðíîé ñèñòåìû. Ïîñëå äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ â ôîðìàëèíå èëè ñïèðòå ïèãìåíòàöèÿ èñ÷åçàåò. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ ðàçäåëåíû ÷åòûðüìÿ, èíîãäà è ïÿòüþ êîëüöàìè. Îáèòàåò E. nigricollis â ðàçíîîáðàçíûõ ñòîÿ÷èõ èëè ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, â ëèòîðàëè îçåð, ðåæå â ðåêàõ. Õèùíèê, ïèòàåòñÿ ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Ðàñïðîñòðàíåí âî âñåé Åâðîïå. Erpobdella testacea (Savigny, 1822). Ñèíîíèì Herpobdella testacea. Ýòîò âèä èìååò òåìíóþ îêðàñêó, ÷òî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñâÿçàíî ñ îáèòàíèåì åãî ïðåèìóùåñòâåííî â áîëîòèñòûõ âîäîåìàõ. Ïîêðîâû íåïðîçðà÷íûå. Âäîëü ñðåäíåé ëèíèè ñïèííîé ñòîðîíû òåëà ïðîõîäèò òåìíàÿ ïîëîñà ñ íåðîâíûìè êðàÿìè. Ïîëîâûå îòâåðñòèÿ, êàê è ó E. nigricollis, ðàçäåëåíû 4—5 êîëüöàìè. Îñîáåííîñòüþ E. testacea ÿâëÿåòñÿ åå ñïîñîáíîñòü æèòü â äèñòðîôíûõ âîäîåìàõ ñ îáèëèåì ãóìèíîâûõ êèñëîò, â òîì ÷èñëå â ñôàãíîâûõ áîëîòàõ.  îòëè÷èå îò E. nigricollis. E. testacea ðåäêà íà ñåâåðî-âîñòîêå Åâðîïû, ãäå ïåðâûé âèä âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå äðóãèõ ïèÿâîê.  îñòàëüíîì èõ àðåàëû ñîâïàäàþò. 46
Çíà÷åíèå ïèÿâîê â ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåìàõ îïðåäåëÿåòñÿ èõ ìåñòîì â ïèùåâûõ öåïÿõ. Ïèòàþòñÿ ïèÿâêàìè ðàçëè÷íûå ïîçâîíî÷íûå. Ïèÿâêè, ðàçìíîæàÿñü â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, ìîãóò íàíîñèòü îùóòèìûé âðåä ðûáàì â ðûáîâîäíûõ ïðóäàõ (ðûáüè ïèÿâêè). Âûñàñûâàÿ êðîâü, ïðè ìàññîâîé èíâàçèè îíè ãóáÿò îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ìîëîäè ðûá. Ïòè÷üè ïèÿâêè èìåþò êîðîòêèé õîáîò è ñïîñîáíû ïîâðåæäàòü ñëèçèñòûå îáîëî÷êè ðîòîâîé ïîëîñòè è âåðõíèõ äûõàòåëüíûõ ïóòåé âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Èõ ìÿãêèå ïîêðîâû îáëåã÷àþò ïëîòíîå ïðèëåãàíèå ê ñëèçèñòûì îáîëî÷êàì õîçÿåâ. ×àñòü æèçíè ïòè÷üè ïèÿâêè ïðîâîäÿò â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè.  òå÷åíèå æèçíè ïèòàþòñÿ òðè ðàçà, ïðîìåæóòêè ìåæäó êðîâîñîñàíèÿìè çàâèñÿò îò ñêîðîñòè ïåðåâàðèâàíèÿ âñîñàííîé ïèùè. Ïîñëå ïîñëåäíåãî êîðìëåíèÿ íå ïèòàþòñÿ, õîòÿ è æèâóò íåñêîëüêî ìåñÿöåâ. Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè îêîëî 1,5—2 ëåò. Ïðè ìàññîâîì ðàçìíîæåíèè âûçûâàþò ãèáåëü áîëüøîãî ÷èñëà ïòèö. Õîáîòíûå ïèÿâêè ñîñóò êðîâü ìîëëþñêîâ, ÷åðâåé, íàñåêîìûõ. Ãëîòî÷íûå ïèÿâêè ïîòðåáëÿþò ìåëêèõ âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. ×åëþñòíàÿ áîëüøàÿ ëîæíîêîíñêàÿ ïèÿâêà ñïîñîáíà ïîæèðàòü êðóïíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è íåáîëüøèõ ïîçâîíî÷íûõ (ïèÿâêè, äîæäåâûå ÷åðâè, ãîëîâàñòèêè, òðèòîíû è äð.). Ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïèòàåòñÿ çà ñ÷åò çåìíîâîäíûõ è ìëåêîïèòàþùèõ. Ýêòîïàðàçèò, êðîâîñîñ. Èñïîëüçîâàíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê â ïðàêòèêå îáùåèçâåñòíî, ïîýòîìó ñëåäóåò îõðàíÿòü ïðèðîäíûå ìåñòà èõ îáèòàíèÿ.
ÒÈÏ ÌÎËËÞÑÊÈ (MOLLUSCA) ÊËÀÑÑ ÁÐÞÕÎÍÎÃÈÅ ÌÎËËÞÑÊÈ (GASTROPODA) Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, èëè óëèòêè, ñîñòàâëÿþò îäèí èç íàèáîëåå áîãàòûõ âèäàìè êëàññ òèïà Mollusca, âêëþ÷àþùèé îêîëî 90 òûñ. âèäîâ. Ìíîãèå óëèòêè — ïåðâè÷íîâîäíûå æèâîòíûå, èìåþùèå õîðîøî ðàçâèòûå ïåðèñòûå æàáðû — êòåíèäèè. Ó áðþõîíîãèõ, ïåðåøåäøèõ ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ê äûõàíèþ àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, ðàçâèëîñü ñâîåîáðàçíîå ëåãêîå. Ðîëü ëåãêîãî âûïîëíÿåò ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü, â ñòåíêå êîòîðîé ïðîõîäèò ðàçâåòâëåííàÿ ñèñòåìà êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ãàçîîáìåí. Õàðàêòåð äûõàíèÿ è ñòðîåíèå îðãàíîâ äûõàíèÿ ÿâëÿþòñÿ âàæíåéøèìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè, ïîçâîëÿþùèìè îòëè÷èòü ïåðåäíåæàáåðíûõ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ (ïîäêë. Pectinibranchia), èìåþùèõ æàáåðíîå äûõàíèå, îò ëåãî÷íûõ (ïîäêë. Pulmonata), äûøàùèõ ñ ïîìîùüþ ëåãêîãî. Óëèòêè èìåþò öåëüíóþ, àñèììåòðè÷íóþ, ñïèðàëüíî-çàâèòóþ èëè êîëïà÷êîâèäíóþ ðàêîâèíó, êîòîðàÿ íå òîëüêî ïðèêðûâàåò òóëîâèùíûé ìåøîê, íî â ñëó÷àå îïàñíîñòè ìîæåò îáåñïå÷èòü çàùèòó âòÿãèâàþùèìñÿ â íåå ãîëîâå è íîãå. Ðàêîâèíà ó áîëüøèíñòâà óëèòîê çàêðó÷åíà âïðàâî (äåêñèîòðîïíàÿ), íåáîëüøîå ÷èñëî ìîëëþñêîâ èìåþò ëåâîçàêðó÷åííóþ (ëåéîòðîïíóþ) ðàêîâèíó. Îïðåäåëèòü íàïðàâëåíèå çàêðó÷åííîñòè ñïèðàëè ðàêîâèíû (âàæíûé ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê) ìîæíî äâóìÿ ñïîñîáàìè. Åñëè ïîñìîòðåòü íà ðàêîâèíó ñ çàîñòðåííîé âåðøèíû, âèòêè ñïèðàëè èäóò ëèáî ïî ÷àñîâîé ñòðåëêå (ðàêîâèíà äåêñèîòðîïíàÿ), ëèáî ïðîòèâ ÷àñîâîé ñòðåëêè (ëåéîòðîïíàÿ). Âòîðîé ñïîñîá çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì: åñëè âçÿòü óëèòêó çà âåðøèíó ðàêîâèíû è íèæíèé êðàé óñòüÿ è ïîâåðíóòü ê ñåáå óñòüåì, òî ïðè ðàñïîëîæåíèè óñòüÿ âïðàâî îò ïðîäîëüíîé îñè ðàêîâèíû îíà äåêñèîòðîïíàÿ, 48
ïðè ðàñïîëîæåíèè ñëåâà — ëåéîòðîïíàÿ. Êîëïà÷êîâèäíàÿ ðàêîâèíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âòîðè÷íîå óïðîùåíèå. Ïðè ïëîòíîì ðàñïîëîæåíèè âèòêîâ ðàêîâèíû â öåíòðå åå îáðàçóåòñÿ ñòîëáèê, èëè êîëîíêà. Åñëè æå îáîðîòû ðàêîâèíû îòñòîÿò îäèí îò äðóãîãî, â öåíòðå ðàêîâèíû îáðàçóåòñÿ ùåëü, èëè ïóïîê. Ôîðìà ðàêîâèíû, îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû, ÷èñëî è íàïðàâëåíèå îáîðîòîâ, ðàâíî êàê ôîðìà, ðàçìåðû è õàðàêòåð íîãè, ãîëîâíîãî îòäåëà è îðãàíîâ ÷óâñòâ, ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ. Êðîìå óêàçàííûõ âûøå ïðèçíàêîâ, ïðè èçó÷åíèè ãàñòðîïîä in vivo ìîæíî ïðîñëåäèòü çà ñâîåîáðàçíîé ðàáîòîé òåðêè, èëè ðàäóëû, êîòîðàÿ ïðè âûâîðà÷èâàíèè ìóñêóëüíîãî âûðîñòà — ÿçûêà — òî âûäâèãàåòñÿ èç ðîòîâîé ïîëîñòè, òî âíîâü âòÿãèâàåòñÿ. Ïðè ýòîì óëèòêà ñîñêàáëèâàåò ðàäóëîé âîäîðîñëåâûå îáðàñòàíèÿ ñî ñòåíîê àêâàðèóìà èëè ýïèäåðìèñ âîäíûõ ðàñòåíèé. Òàêóþ æå ðîëü âûïîëíÿåò èìåþùàÿñÿ ó íåêîòîðûõ âèäîâ õèòèíèçèðîâàííàÿ íåïàðíàÿ ÷åëþñòü. Îðèåíòàöèÿ óëèòîê â ñðåäå îáèòàíèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ ÷óâñòâ. Îðãàíû çðåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïàðîé ãëàç, ñèäÿùèõ íà ãîëîâå ó îñíîâàíèÿ èëè íà âåðøèíå ùóïàëåö, âûïîëíÿþùèõ ðîëü îðãàíîâ îáîíÿíèÿ. Îðãàíû ðàâíîâåñèÿ è õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà — îñôðàäèè — ðàñïîëîæåíû ó îñíîâàíèÿ æàáåð è ïîçâîëÿþò ìîëëþñêàì àíàëèçèðîâàòü êà÷åñòâî âîäû, ïðîòåêàþùåé ÷åðåç ìàíòèéíóþ ïîëîñòü. Áîãàòû ñåíñîðíûìè êëåòêàìè è ïîêðîâû òåëà óëèòîê. Çíà÷èòåëüíóþ ãðóïïó áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ñîñòàâëÿþò ïåðåäíåæàáåðíûå (ïîäêë. Pectinibranchia). Áîëüøèíñòâî èç íèõ îáèòàþò â ìîðÿõ, íåêîòîðûå ïðèñïîñîáèëèñü ê æèçíè â ïðåñíûõ âîäîåìàõ è äàæå íà ñóøå. Ïåðåäíåæàáåðíûå ìîëëþñêè ëåãêî ðàñïîçíàþòñÿ ïî ðàñïîëîæåííîé íà ïîäîøâå íîãè îâàëüíîé èëè îêðóãëîé êðûøå÷êå, êîòîðàÿ ïðè âòÿãèâàíèè òåëà ìîëëþñêà â ðàêîâèíó ïëîòíî ïðèëåãàåò ê îòâåðñòèþ óñòüÿ, ÷òî ïðåïÿòñòâóåò îáñûõàíèþ ðàñïîëîæåííîé âáëèçè îò íåãî æàáðû, åñëè ìîëëþñê îêàçûâàåòñÿ âíå âîäû. Ïðè îïðåäåëåíèè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ó÷èòûâàþòñÿ òàêèå ïàðàìåòðû ðàêîâèíû, êàê: äèàìåòð, âûñîòà è äèàìåòð ðàêîâèíû, âûñîòà è øèðèíà óñòüÿ äëÿ êàòóøåê (ðèñ. 8, 1), âûñîòà ðàêîâèíû è åå øèðèíà, âûñîòà çàâèòêà, âûñîòà è øèðèíà óñòüÿ äëÿ óëèòîê (ðèñ. 8, 2). 49
Ìåòîäû ñáîðà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè çàñåëÿþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ïðåñíûå âîäîåìû. Îíè îáèòàþò â ðåêàõ íà ó÷àñòêàõ ñ óìåðåííûì è ñëàáûì òå÷åíèåì, â êðóïíûõ îçåðàõ è ìåëêèõ ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ, â ïðóäàõ è ïîéìåííûõ âîäîåìàõ íà ãðóíòå. Ðàçíîîáðàçíûå ãàñòðîïîäû ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû íà ïîãðóæåííîé ðàñòèòåëüíîñòè â âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà. Ìàëîãî ïðóäîâèêà ìîæíî íàéòè âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ, ðîäíèêîâûõ òîïÿõ, íà óâëàæíåííîì ñóáñòðàòå íàä óðåçîì âîäû ðåê è ðó÷üåâ, âî âëàæíîì èëå ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìîâ. Ïðè ñáîðå ãàñòðîïîä èñïîëüçóåòñÿ âîäíûé ñà÷îê, ñêðåáîê, íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ — äðàãà. Äëÿ êîëè÷åñòâåííûõ ñáîðîâ ïðèìåíÿþò äíî÷åðïàòåëè ðàçíîãî òèïà. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàåò îñìîòð âîäíûõ ðàñòåíèé. Ìåëêèå ãàñòðîïîäû âñòðå÷àþòñÿ â ïàçóõàõ ëèñòüåâ òåëîðåçà, â çàðîñëÿõ õàðîâûõ âîäîðîñëåé. Ðàçíîîáðàçíûå áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû íà äíå ñðåäè ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, íà êàìíÿõ è ïîäâîäíûõ ïðåäìåòàõ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ 1. Óñòüå ðàêîâèíû çàêðûâàåòñÿ êðûøå÷êîé (ïîäêë. Pectinibranchia) ...........................................................................2 — Óñòüå ðàêîâèíû íå çàêðûâàåòñÿ êðûøå÷êîé (ïîäêë. Pulmonata) 9 2. Ðàêîâèíà ïîëóøàðîâèäíàÿ; êîëëþìåëÿðíûé êðàé ðàñøèðåí â ïëîùàäêó (îòð. Planilabiata, ñåì. Neritidae) (ðèñ. 8, 3) ........ ...................................................Theodoxus fluviatilis L. — Ðàêîâèíà êóáàðåâèäíàÿ, áàøåíêîâèäíàÿ, ïëîñêîñïèðàëüíàÿ, êîëëþìåëÿðíîé ïëîùàäêè íåò........................................3 3. Ðàêîâèíà êðóïíàÿ, âûñîòà åå äî 45 ìì, êóáàðåâèäíàÿ, çåëåíîâàòî-êîðè÷íåâàÿ, ñ òðåìÿ êðàñíî-êîðè÷íåâûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñàìè íà ïîñëåäíåì îáîðîòå. Ìîëîäûå îñîáè èìåþò ïî÷òè øàðîâèäíóþ ðàêîâèíó ñ òðåìÿ ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè ùåòèíîê (ñåì. Viviparidae, ðîä Viviparus — æèâîðîäêè èëè ëóæàíêè) ....................................................................4 — Ðàêîâèíà èíîé îêðàñêè, âûñîòà åå íå áîëåå 17 ìì..................5 4. Îáîðîòû òîíêîñòåííîé ðàêîâèíû âûïóêëûå, ñ ãëóáîêèì øâîì è îñòðîé âåðõóøêîé çàâèòêà. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 43 ìì, øèðèíà äî 35 ìì (ðèñ. 8, 4À) ........................................... ...........Áîëîòíàÿ æèâîðîäêà — Viviparus contectus (Millet) 50
Á Ã
Ä Å
À Â
1
Å Ã
Æ
Á 4
Â
Á
À
À
2
À
3
Ä
Â
Á
Ã
Ä 5
À
Á 6
Ðèñ. 8. Ìîëëþñêè ïåðåäíåæàáåðíûå:
1 — ñõåìà èçìåðåíèÿ ðàêîâèíû êàòóøêè: ÀÁ — äèàìåòð ðàêîâèíû, ÂÃ — âûñîòà ðàêîâèíû, ÄÆ — âûñîòà óñòüÿ, ÁÅ — øèðèíà óñòüÿ; 2 — ñõåìà èçìåðåíèÿ ðàêîâèíû áðþõîíîãîãî ìîëëþñêà: ÀÁ — âûñîòà ðàêîâèíû, ÂÃ — øèðèíà ðàêîâèíû, ÀÄ — âûñîòà óñòüÿ, ÃÅ — øèðèíà óñòüÿ, ÄÁ — âûñîòà çàâèòêà; 3 — Theodoxus fluviatilis; 4 — æèâîðîäêè: À — Viviparus contectus, Á — Viviparus viviparus; 5 — âàëüâàòèäû: À — Valvata piscinalis, Á, Â, Ã — V. pulchella, Ä — V. cristata; 6 — áèòèíèè: À — Bithinia tentaculata, Á — B. leachi
51
— Îáîðîòû òîëñòîñòåííîé ðàêîâèíû ñëàáî âûïóêëûå, ñ íåãëóáîêèì øâîì è òóïîé âåðõóøêîé çàâèòêà. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 40 ìì, øèðèíà 30 ìì (ðèñ. 8, 4Á) ..................................... .......................Ðå÷íàÿ æèâîðîäêà — Viviparus viviparus L. 5. Ðàêîâèíà ïëîñêîñïèðàëüíàÿ, êóáàðåâèäíàÿ, ñ íèçêèì çàâèòêîì. Óñòüå êðóãëîå. Êðûøå÷êà ñïèðàëüíî èñ÷åð÷åíà. Âûñîòà ðàêîâèíû ìåíåå 6 ìì (ñåì. Valvatidae, ðîä Valvata) .......6 — Ðàêîâèíà ÿéöåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, çàâèòîê âûñîêèé. Óñòüå ÿéöåâèäíîå èëè îâàëüíîå. Êðûøå÷êà èçâåñòêîâàÿ, êîíöåíòðè÷åñêè èñ÷åð÷åííàÿ, ñâåðõó óãëîâàòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëåå 6 ìì (ñåì. Bithynidae, ðîä Bithinia)............................8 6. Ðàêîâèíà ñ âîçâûøàþùèìñÿ çàâèòêîì, êóáàðåâèäíàÿ, æåëòàÿ èëè òåìíî-êîðè÷íåâàÿ, ñ òîíêèìè ïîëîñêàìè. Ïîñëåäíèé îáîðîò áîëüøå îñòàëüíûõ è èíîãäà îòñòàåò îò íèõ. Âûñîòà ðàêîâèíû 6 ìì, øèðèíà — 5 ìì (ðèñ. 8, 5À) ...................... ....Îáûêíîâåííàÿ çàòâîðêà — Valvata piscinalis (O. F. Müller) — Ðàêîâèíà ñ íèçêèì çàâèòêîì, ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ. Øèðèíà åå áîëüøå âûñîòû.............................................................7 7. Çàâèòîê åäâà âîçâûøàåòñÿ. Ðàêîâèíà áëåñòÿùàÿ. Âûñîòà åå 2 ìì, øèðèíà 4 ìì (ðèñ. 8, 5Á)......................................... ...................Êðàñèâàÿ çàòâîðêà — Valvata pulchella Studer — Ðàêîâèíà ïîõîæà íà êàòóøêó. Çàâèòîê íå âîçâûøàåòñÿ, çàâåðíóò â îäíîé ïëîñêîñòè. Âûñîòà ðàêîâèíû 1,5 ìì, øèðèíà — 2—3 ìì (ðèñ. 8, 5Ä) ........................................................ ...............Ïëîñêàÿ çàòâîðêà — Valvata cristata O. F. Müller 8. Ðàêîâèíà óäëèíåííî-ÿéöåâèäíàÿ, òâåðäîñòåííàÿ, êîðè÷íåâàÿ; 5—6 åå îáîðîòîâ ñëàáî âûïóêëûå, ïîñëåäíèé íåñêîëüêî âçäóò. Óñòüå ÿéöåâèäíîå, ñâåðõó çàîñòðåííîå. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 12 ìì (ðèñ. 8, 6À) ............................................. ...............Áèòèíèÿ ùóïàëüöåâàÿ — Bithynia tentaculata L. — Ðàêîâèíà îâàëüíî-êîíè÷åñêàÿ, ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ; 5 åå îáîðîòîâ ñèëüíî âûïóêëûå, ïîýòîìó çàâèòîê êàæåòñÿ ñòóïåí÷àòûì. Óñòüå îâàëüíîå, ñâåðõó çàêðóãëåííîå. Âûñîòà ðàêîâèíû 6—12 ìì (ðèñ. 8, 6Á).................................................. ......................Áèòèíèÿ Ëè÷à — Bithynia leachi (Sheppard) 9. Ðàêîâèíà â âèäå øàïî÷êè èëè ùèòà, áåç çàâèòêà, ñ çàîñòðåííîé, ñëåãêà çàãíóòîé íàçàä âåðøèíîé ............................10 — Ðàêîâèíà çàâèòà ñïèðàëüíî. Âûñîòà åå ïðåâûøàåò øèðèíó èëè ðàâíà åé. Ðàêîâèíà óõîâèäíàÿ, ÿéöåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ, áàøåíêîâèäíàÿ ëèáî ïëîñêîñïèðàëüíàÿ, íî íå êîëïà÷êîâèäíàÿ ......................................................................11 52
10. Ðàêîâèíà îêðóãëî-îâàëüíàÿ, øàïî÷êîâèäíàÿ ñ âåðøèíîé, ñèëüíî ñäâèíóòîé íàçàä. Óñòüå ÿéöåâèäíî-îâàëüíîå. Äëèíà 7 ìì, øèðèíà 5 ìì, âûñîòà 4 ìì (ñåì. Ancylidae) (ðèñ. 9, 1à, á)........ ............×àøå÷êà ðå÷íàÿ — Ancylus fluviatilis (O. F. Müller) — Ðàêîâèíà óäëèíåííàÿ, â âèäå ùèòà, âåðøèíà íåâûñîêàÿ, ñëåãêà íàêëîíåíà íàçàä è ñìåùåíà âëåâî. Óñòüå îâàëüíîå èëè ýëëèïòè÷åñêîå, ðàñøèðåííîå êïåðåäè. Äëèíà 7,5 ìì, øèðèíà 3—3,5 ìì, âûñîòà 2—3 ìì (ñåì. Acroloxidae) (ðèñ. 9, 2à, á) ........................×àøå÷êà îçåðíàÿ — Acroloxus lacustris L. 11. Ðàêîâèíà çàâèòà â îäíîé ïëîñêîñòè. Óñòüå ðàçíîé ôîðìû, íî íå îêðóãëîå. Çàâèòîê èëè ñîâñåì íå âîçâûøàåòñÿ íàä óñòüåì, èëè âîçâûøàåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî..............................12 — Ðàêîâèíà çàâèòà â âèäå áàøåíêè èëè êîíóñà ñ áîëüøèì èëè ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ....................................22 12. Ðàêîâèíà ïëîñêîñïèðàëüíàÿ, êðóïíàÿ, âûñîòà óñòüÿ ïðåâûøàåò 5 ìì (îáû÷íî 10—15 ìì). Ðàêîâèíû î÷åíü ìîëîäûõ îñîáåé ïîêðûòû ñïèðàëüíûìè ðÿäàìè âîëîñêîâ (ñåì. Bulinidae) ......................................................................13 — Ðàêîâèíà ïëîñêîñïèðàëüíàÿ ñ âûñîòîé óñòüÿ ìåíåå 5 ìì. Ðàêîâèíû äàæå ñàìûõ ìîëîäûõ îñîáåé ëèøåíû âîëîñêîâ (ñåì. Planorbidae) ...............................................................14 13. Ðàêîâèíà êðóïíàÿ, ìàññèâíàÿ, óñòüå ïî÷êîâèäíîå, âûñîòà åãî áîëüøå øèðèíû. Íèæíèé êðàé óñòüÿ óïëîùåííûé. Îáîðîòû ñèëüíî âçäóòûå, áûñòðî íàðàñòàþùèå. Ðàêîâèíà òåìíî-êîðè÷íåâàÿ, äèàìåòð åå äî 35 ìì, âûñîòà äî 14 ìì (ðèñ. 10, 1À, Á) ... ......................Ðîãîâàÿ êàòóøêà — Planorbarius corneus L. — Óñòüå ðàâíîìåðíî çàêðóãëåííîå íà íèæíåì è âåðõíåì êðàÿõ. Îáîðîòû ìàëî âçäóòûå, íàðàñòàþùèå ìåäëåííî. Îêðàñêà è ðàçìåðû ñõîäíû ñ P. corneus (ðèñ. 10, 3) ............................ ...................................Planorbarius purpura (O. F. Müller) 14. Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå ðàêîâèíû êèëü ...............................15 — Íà ïîñëåäíåì îáîðîòå ðàêîâèíû íåò êèëÿ ...........................19 15. Ðàêîâèíà äîâîëüíî êðóïíàÿ, áîëåå 10 ìì, âûñîòà äî 3 ìì, òâåðäîñòåííàÿ, íåïðîñâå÷èâàþùàÿñÿ (ðîä Planorbis) .......16 — Ðàêîâèíà áîëåå ìåëêàÿ, ïðè ÷åòûðåõ îáîðîòàõ íå áîëüøå 8 ìì èëè ÷èñëî îáîðîòîâ áîëüøå ÷åòûðåõ (ðîä Anisus) .............17 16. Ðàêîâèíà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, ñ 4—5 îáîðîòàìè, ðàâíîìåðíî âûïóêëûìè ñ îáåèõ ñòîðîí. Ïîñëåäíèé îáîðîò âäâîå øèðå ïðåäïîñëåäíåãî, ïî åãî ñåðåäèíå òÿíåòñÿ îñòðûé êèëü. Óñòüå êîñîå, îñòðîóãîëüíîå. Äèàìåòð ðàêîâèíû 14—17 ìì (ðèñ. 10, 4À, Á) .............................................................. 53
´
à à
á á
´
2 1 Ðèñ. 9. ×àøå÷êè:
1 — ðå÷íàÿ ÷àøå÷êà (Ancylus fluviatilis): à — ñáîêó, á — ñâåðõó (´ — ïåðåäíèé êîíåö ðàêîâèíû); 2 — îçåðíàÿ ÷àøå÷êà (Acroloxus lacustris): à — ñáîêó, á — ñâåðõó (´ — ïåðåäíèé êîíåö ðàêîâèíû)
........Êèëåâàÿ êàòóøêà — Planorbis carinatus (O. F. Müller) — Ðàêîâèíà òåìíî-êîðè÷íåâàÿ, ìàòîâàÿ, ñ 5—6 îáîðîòàìè, âûïóêëûìè ñâåðõó è ïëîñêèìè ñíèçó, ñ ãëóáîêèì øâîì. Óñòüå êîñîå, ÿéöåâèäíîå. Íà íèæíåé ñòîðîíå ïîñëåäíåãî îáîðîòà íèòåâèäíûé êèëü. Äèàìåòð ðàêîâèíû 12—20 ìì (ðèñ. 10, 5À, Á) .............................................................. .................Îêàéìëåííàÿ êàòóøêà — Planorbis planorbis L. 17. Ðàêîâèíà ìàòîâàÿ, æåëòàÿ, ñ 6—7 îáîðîòàìè. Íà ïîñëåäíåì øèðîêîì îáîðîòå íèæå åãî ñåðåäèíû òÿíåòñÿ îñòðûé êèëü. Ñíèçó ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ ïëîñêàÿ, ñâåðõó — ñëåãêà âûïóêëàÿ. Äèàìåòð ðàêîâèíû 9—10 ìì, âûñîòà 1,5 ìì (ðèñ. 10, 9À, Á) ...........Êàòóøêà-çàâèòîê — Anisus vortex L. — Ðàêîâèíà áëåñòÿùàÿ, æåëòîâàòàÿ èëè êîðè÷íåâàòàÿ, ñ 4—5 îáîðîòàìè, ïîñëåäíèé çíà÷èòåëüíî øèðå îñòàëüíûõ. Ñâåðõó îáîðîòû âûïóêëûå, ñíèçó — âîãíóòûå èëè âûïóêëûå. Äèàìåòð ðàêîâèíû äî 7 ìì...........................................18 18. Ðàêîâèíà ÷å÷åâèöåîáðàçíàÿ, áëåñòÿùàÿ, ðîçîâàòàÿ, ñ êèëåì ïîñðåäèíå øèðîêîãî ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Óñòüå îñòðîÿéöåâèäíîå. Äèàìåòð ðàêîâèíû 4—6 ìì, âûñîòà 0,8 ìì (ðèñ. 10, 6À, Á)............................................................. ...Ñïëþñíóòàÿ êàòóøêà — Hippeutis complanatus (Lightfoot) 54
— Ðàêîâèíà ñâåðõó âûïóêëàÿ, ñíèçó ïëîñêîâîãíóòàÿ, ñ ãëóáîêèì ïóïêîì, êîðè÷íåâàÿ. Îáîðîòû ïðîñâå÷èâàþò. Êèëü èäåò ïî íèæíåé ñòîðîíå ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Óñòüå êîñîñåðäöåâèäíîå. Äèàìåòð ðàêîâèíû 4,5 ìì, âûñîòà 1,5 ìì (ðèñ. 10, 7À, Á)....... ......Áëåñòÿùàÿ êàòóøêà — Segmentina nitida (O. F. Müller) 19. Îáîðîòû áåç ðåçêîé óãëîâàòîñòè è áåç ðåçêî âûðàæåííûõ ïîïåðå÷íûõ ïîëîñ ..........................................................20 — Îáîðîòû óãëîâàòûå, ñ ðåçêèìè ïîïåðå÷íûìè ðåáðûøêàìè. Ðàêîâèíà ìàòîâàÿ, ñâåòëàÿ, ïðîçðà÷íàÿ; 3—4 îáîðîòà ñâåðõó ïëîñêèå, ñíèçó ãëóáîêàÿ âïàäèíà. Äèàìåòð ðàêîâèíû 3—4 ìì (ðèñ. 10, 12À, Á)............................................................. ..........................Ãðåáíèñòàÿ êàòóøêà — Armiger crista L. 20. Âûñîòà îáîðîòîâ áîëüøå èõ øèðèíû. Ñâåðõó îíè ïëîñêèå èëè ñëåãêà âîãíóòûå, õîðîøî âèäíû; ñíèçó ðàêîâèíà èìååò ãëóáîêóþ âïàäèíó è ïîñëåäíèé îáîðîò ïî÷òè çàêðûâàåò âñå îñòàëüíûå. 7—8 îáîðîòîâ íàâèâàþòñÿ ïëîòíî è ðàâíîìåðíî, êàê ó ñâåðíóòîãî ðåìíÿ. Äèàìåòð ðàêîâèíû 5—6 ìì, âûñîòà 2 ìì (ðèñ. 10, 8À, Á)...................................................... ......................Ñêðó÷åííàÿ êàòóøêà — Anisus contortus L. — Âûñîòà îáîðîòîâ íå áîëüøå èõ øèðèíû. Ñíèçó ðàêîâèíà ïëîñêàÿ, ñâåðõó âûïóêëàÿ..................................................21 21. Ðàêîâèíà æåëòîâàòàÿ, áëåñòÿùàÿ; 7—8 ñëåãêà óãëîâàòûõ îáîðîòîâ èìåþò ïî÷òè îäèíàêîâóþ âûñîòó è øèðèíó. Óñòüå êîñîå. Äèàìåòð ðàêîâèíû äî 9 ìì (ðèñ. 10, 10À, Á) ................ ......Ñåìèîáîðîòíàÿ êàòóøêà — Anisus septemgiratus (Ross) — Ðàêîâèíà ñâåòëî-ðîçîâàÿ; 5 îêðóãëûõ, ëèøåííûõ óãëîâàòîñòè îáîðîòîâ. Óñòüå îâàëüíîå. Äèàìåòð ðàêîâèíû 6—7 ìì.......... .......................Ñïèðàëüíàÿ êàòóøêà — Anisus spirorbis L. 22. Ðàêîâèíà çàâèòà âïðàâî (ñåì. Limnaeidae) .........................23 — Ðàêîâèíà çàâèòà âëåâî (ñåì. Physidae)................................30 23. Âûñîòà çàâèòêà ìåíüøå âûñîòû óñòüÿ ...............................24 — Âûñîòà çàâèòêà áîëüøå âûñîòû óñòüÿ èëè ðàâíà åé ..............27 24. Ðàêîâèíà òîíêîñòåííàÿ, ïðîçðà÷íàÿ, ñâåòëî-æåëòàÿ, áëåñòÿùàÿ, â âèäå ïóçûðÿ. Êðàé ìàíòèè ó æèâîãî ìîëëþñêà îáâîëàêèâàåò ïî÷òè âñþ ðàêîâèíó. Çàâèòîê åäâà âîçâûøàåòñÿ íàä êðàåì óñòüÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 10—15 ìì (ðèñ. 11, 1).... ....Ñëèçèñòàÿ ïëàùåíîñêà — Limnaea glutinosa (O. F. Müller) — Ðàêîâèíà ïðîñâå÷èâàþùàÿñÿ, ìàòîâàÿ, ó æèâûõ ìîëëþñêîâ íèêîãäà íå ïðèêðûòà ìàíòèåé ......................................25 55
À
À
À
Á
Á 1
Á 3
2 À
À
À Ê
Á
Á
Á 5
4
6 À
À
Á
À
Á
7
Á
8
9
À À
À
Á
Á
Á 10
11 Ðèñ. 10. Êàòóøêè:
12
1 — Planobarius corneus: À — ñâåðõó, Á — ñ óñòüÿ; 2 — P. grandis: À — ñâåðõó, Á — ñ óñòüÿ; 3 — P. purpura: À — ñâåðõó, Á — ñ óñòüÿ; 4 — Planorbis carinatus: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 5 — P. planorbis: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó (Ê — êèëü); 6 — Hippeutis complanata: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 7 — Segmentina nitida: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 8 — Anisus contortus: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 9 — A. vortex: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 10 — A. septemgiratus: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 11 — A. spirorbis: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó; 12 — Armiger crista: À — ñáîêó, Á — ñâåðõó
56
25. Ðàêîâèíà îêðóãëî-óõîâèäíàÿ, ñâåòëî-æåëòàÿ, âûñîòà è øèðèíà åå ïî÷òè ðàâíû. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñèëüíî âçäóò. Øèðèíà óñòüÿ ïî÷òè ðàâíà åãî âûñîòå (17—23 ìì). Âûñîòà ðàêîâèíû 25—40 ìì, øèðèíà 20—30 ìì (ðèñ. 11, 2) ......................... ....................Óøêîâûé ïðóäîâèê — Limnaea auricularia L. — Ðàêîâèíà ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíàÿ, âûñîòà åå áîëüøå øèðèíû. Øèðèíà óñòüÿ ìåíüøå åãî âûñîòû.................................26 26. Ðàêîâèíà òîíêîñòåííàÿ, ÿéöåâèäíàÿ, ñâåòëî-æåëòàÿ, èíîãäà ñ òåìíûìè ìåëêèìè ïÿòíàìè. Çàâèòîê íèçêèé, âûñîòà åãî íå áîëåå 1/4 âûñîòû ðàêîâèíû. Óñòüå óäëèíåííî-ÿéöåâèäíîå, âûñîòà åãî â 2 ðàçà áîëüøå øèðèíû. Âûñîòà ðàêîâèíû 20—26 ìì, øèðèíà 9—15 ìì (ðèñ. 11, 4À, Á) .................. ....................Îâàëüíûé ïðóäîâèê — Limnaea ovata (Drap.) — Ðàêîâèíà òîëñòîñòåííàÿ, óäëèíåííî-ÿéöåâèäíàÿ, òåìíî-æåëòàÿ. Çàâèòîê êîíóñîâèäíûé, îêîëî 1/3 âûñîòû ðàêîâèíû è 2/3 âûñîòû óñòüÿ. Óñòüå îâàëüíîå, âûñîòà åãî â 1,5 ðàçà áîëüøå øèðèíû. Âûñîòà ðàêîâèíû 7—20 ìì, øèðèíà 5—13 ìì (ðèñ. 11, 5)....................................................... ......Âûòÿíóòûé ïðóäîâèê — Limnaea peregra (O. F. Müller) 27. Âûñîòà çàâèòêà ðàâíà âûñîòå óñòüÿ èëè ñëåãêà áîëüøå. Ðàêîâèíà ñâåòëàÿ, èíîãäà ìàñêèðóåòñÿ òåìíîé îêðàñêîé òåëà. Ïîñëåäíèé îáîðîò ñèëüíî âçäóò, øèðîêèé, çàâèòîê îñòðûé, êîíóñîâèäíûé. Óñòüå îâàëüíîå èëè ÿéöåâèäíîå. Ó ìîëîäûõ îñîáåé âñÿ ðàêîâèíà êîíóñîâèäíàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 60 ìì (ðèñ. 11, 3) ........................................................... ...............Îáûêíîâåííûé ïðóäîâèê — Limnaea stagnalis L. — Âûñîòà çàâèòêà áîëüøå âûñîòû óñòüÿ. Ïîñëåäíèé îáîðîò âçäóò íå î÷åíü ñèëüíî ..........................................................28 28. Ðàêîâèíà ñ 5—6 îáîðîòàìè, î÷åíü âûïóêëûìè è ðàñïîëîæåííûìè óñòóïàìè. Óñòüå ÿéöåâèäíîå, ñâåðõó îáðàçóåò òóïîé óãîë. Ðàêîâèíà âûñîêîêîíè÷åñêàÿ, òîíêîñòåííàÿ, ñåðîâàòî-æåëòàÿ. Âûñîòà ðàêîâèíû 10—12 ìì (ðèñ. 11, 6) ............ .....Óñå÷åííûé, èëè ìàëûé ïðóäîâèê — Limnaea truncatula (O. F. Müller) — Ðàêîâèíà ñ 6—7 îáîðîòàìè, ñëàáî âûïóêëûìè, íå îáðàçóþùèìè óñòóïîâ. Óñòüå ñâåðõó îáðàçóåò îñòðûé óãîë. Âûñîòà ðàêîâèíû áîëåå 20 ìì.....................................................29 29. Âûñîòà çàâèòêà ïðèáëèçèòåëüíî â 1,5 ðàçà áîëüøå âûñîòû óñòüÿ. Ðàêîâèíà òâåðäîñòåííàÿ, êîíóñîâèäíàÿ, êîðè÷íåâàÿ äî ïî÷òè ÷åðíîé, ñíàðóæè ñ ïðîäîëüíûìè è ïîïåðå÷íûìè øòðèõàìè; èçíóòðè ðîçîâàòî-ôèîëåòîâàÿ, áëåñòÿùàÿ. Óñòüå îñòðîÿéöåâèäíîå. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 35 ìì (ðèñ. 11, 7) ..... 57
Á
À 1
2
3
À Á 4 5 6
10 8 7 9 11 Ðèñ. 11. Ïðóäîâèêè (ëèìíåèäû):
1 — Limnaea glutinosa; 2 — Limnaea auricularia: À — ñ íèçêèì, Á — ñ âûñîêèì çàâèòêîì; 3 — Limnaea stagnalis; 4 — L. ovata: À — ñ íèçêèì, Á — ñ âûñîêèì çàâèòêîì; 5 — L. peregra; 6 — L. truncatula; 7 — L. palustris; 8 — L. glabra; 9 — Aplexa hypnorum; 10 — Physa acuta; 11 — Physa fontinalis
58
.......Áîëîòíûé ïðóäîâèê — Limnaea palustris (O. F. Müller) (Îòíîøåíèå øèðèíû ðàêîâèíû ê åå âûñîòå ñèëüíî âàðüèðóåò, ÷òî ïîçâîëÿåò âûäåëÿòü â ïðåäåëàõ âèäà áîëüøîå ÷èñëî âàðèàöèé.) — Âûñîòà óñòüÿ ñîñòàâëÿåò íå áîëåå 1/3 âûñîòû ðàêîâèíû, ò. å. â 2 ðàçà ìåíüøå çàâèòêà. Ðàêîâèíà òîíêîñòåííàÿ, áàøåíêîâèäíàÿ, òåìíî-æåëòîãî öâåòà. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 18 ìì, âûñîòà óñòüÿ äî 5 ìì (ðèñ. 11, 8)....................................... .............Ãëàäêèé ïðóäîâèê — Limnaea glabra (O. F. Müller) 30. Ðàêîâèíà ñòåêëîâèäíî áëåñòÿùàÿ, çîëîòèñòî-êîðè÷íåâàÿ (ìîæåò ìàñêèðîâàòüñÿ ÷åðíûì öâåòîì òåëà). Âûñîòà óñòüÿ ðàâíà ïðèìåðíî ïîëîâèíå âûñîòû ðàêîâèíû. Êðàé ìàíòèè öåëüíûé. Âûñîòà ðàêîâèíû äî 14 ìì (ðèñ. 11, 9) .............. .......................................Àïëåêñà — Aplexa hypnorum L. — Âûñîòà óñòüÿ ïðåâûøàåò ïîëîâèíó âûñîòû ðàêîâèíû. Ðàêîâèíà áåëàÿ èëè áëåäíî-æåëòàÿ, áëåñòÿùàÿ. Êðàé ìàíòèè ñ ïàëüöåâèäíûìè âûðîñòàìè (ðîä Physa)..........................31 31. Çàâèòîê òóïîé, ñëàáî âûäàåòñÿ íàä óñòüåì (ðèñ. 11, 11) .......... .............................Ïóçûð÷àòàÿ ôèçà — Physa fontinalis L. — Çàâèòîê îñòðûé, çíà÷èòåëüíî âûäàåòñÿ íàä óñòüåì (ðèñ. 11, 10) .....................................Çàîñòðåííàÿ ôèçà — Physa acuta Õàðàêòåðèñòèêà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ Ïåðåäíåæàáåðíûå ìîëëþñêè (ïîäêë. Pectinibranchia) ïðåäñòàâëåíû â íàøèõ âîäîåìàõ çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì âèäîâ. Íåêîòîðûå èç íèõ ðàñïðîñòðàíåíû øèðîêî è ìíîãî÷èñëåííû. Theodoxus fluviatilis L. (îòð. Planilabiata, ñåì. Neritidae) îáèòàåò â ðåêàõ, ðåæå â îçåðàõ âî âñåé Åâðîïå. Åãî îáû÷íî ìîæíî îáíàðóæèòü â çíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ íà ïðèáðåæíûõ êàìíÿõ, ïîãðóæåííûõ â âîäó ïðåäìåòàõ, ê êîòîðûì ìîëëþñêè ïëîòíî ïðèêðåïëÿþòñÿ óñòüåâîé ÷àñòüþ ðàêîâèíû. Æèâîðîäêè, èëè ëóæàíêè (îòð. Architaenioglossa, ñåì. Viviparidae) ïðåäñòàâëåíû â âîäîåìàõ äâóìÿ âèäàìè. Áîëîòíàÿ æèâîðîäêà (Viviparus contectus) ïðåäïî÷èòàåò çàðîñøèå ñòîÿ÷èå âîäîåìû.  îçåðàõ ìîæåò áûòü îáíàðóæåíà íà ó÷àñòêàõ ñ îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ è îñòàòêàìè îòìåðøèõ ðàñòåíèé. Âèä ïàëåàðêòè÷åñêèé. Ðå÷íàÿ æèâîðîäêà (Viviparus viviparus) îáèòàåò â îçåðàõ è ðåêàõ â çîíå çàðîñëåé, ðåæå âñòðå÷àåòñÿ íà ó÷àñòêàõ ñ ïåñ÷àíûì 59
ëèáî ñëàáîçàèëåííûì ãðóíòîì. Îáû÷íà â ïðèáðåæíîé ÷àñòè êðóïíûõ ðåê Åâðîïû. Æèâîðîäêè ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû â ïðóäàõ, áîëîòàõ è ðó÷üÿõ, ãäå äåðæàòñÿ ó ñàìûõ áåðåãîâ. Ëåòîì â òåëå æèâîðîäîê ïîñòîÿííî ìîæíî îáíàðóæèòü 10—12 ðàçâèâàþùèõñÿ çàðîäûøåé. Ïî ìåðå çàâåðøåíèÿ ðàçâèòèÿ îíè âûõîäÿò â âîäó, îêðóæåííûå ñòóäåíèñòîé îáîëî÷êîé ÿéöà, îò êîòîðîé ìîëîäü âñêîðå îñâîáîæäàåòñÿ. Íîâîðîæäåííûå ëóæàíêè ñðàçó âåäóò òàêîé æå îáðàç æèçíè, êàê è âçðîñëûå ôîðìû. Îòëè÷àþòñÿ îíè îò ïîñëåäíèõ ðàçâèòèåì íà îáîðîòàõ ðàêîâèíû áàõðîì÷àòûõ âûðîñòîâ, ïîñòåïåííî îòïàäàþùèõ. Íà ìåñòå âûðîñòîâ ó ìîëîäûõ ëóæàíîê îñòàþòñÿ ñïèðàëüíûå ðÿäû òî÷åê. Ëóæàíêè ÷ðåçâû÷àéíî óñòîé÷èâû ê íèçêèì òåìïåðàòóðàì. Âòÿíóâ òåëî â ðàêîâèíó è çàêðûâ óñòüå êðûøå÷êîé, îíè ñïîñîáíû â ñîñòîÿíèè îöåïåíåíèÿ ïåðåíîñèòü äàæå ïðîìåðçàíèå âîäîåìà.  ìåëêèõ âîäîåìàõ äàæå âìåðçøèå â ëåä ëóæàíêè ñîõðàíÿþò æèçíåñïîñîáíîñòü. Âàëüâàòû, èëè çàòâîðêè (îòð. Ectobranchia, ñåì. Valvatidae), ìíîãî÷èñëåííû è äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíû íà èëèñòîì ãðóíòå îçåð, ïðóäîâ è ðåê, ïðåèìóùåñòâåííî íà ïîäâîäíûõ ÷àñòÿõ ðàñòåíèé, ïðåäïî÷èòàþò ïðîòî÷íûå âîäîåìû. Îáû÷íû â âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Îðãàí äûõàíèÿ çàòâîðîê ïðåäñòàâëåí ùóïàëüöåâèäíûì ïðèäàòêîì êðàÿ ìàíòèè, óñàæåííûì æàáåðíûìè ëèñòî÷êàìè.  íàøèõ âîäîåìàõ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà îáûêíîâåííàÿ çàòâîðêà (Valvata piscinalis), â ñòîÿ÷èõ ñëàáîïðîòî÷íûõ âñòðå÷àåòñÿ V. cristata. Âàëüâàòû î÷åíü ïîäâèæíû. Æèâóò íà äíå îçåð, ïðóäîâ, íà çàèëåííîé ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè äî ãëóáèíû 30—40 ì. Ïèòàþòñÿ ïàäàëüþ è ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Ãåðìàôðîäèòû. Êëàäêè èõ ÿèö îáðàçóþò íåáîëüøèå øàðîâèäíûå ñòóäåíèñòûå êàïñóëû ïî 16—20 ÿèö â êàæäîé. Áèòèíèè (îòð. Discopoda, ñåì. Bithynidae) îáû÷íû è ÷àñòî ìíîãî÷èñëåííû â ïðîòî÷íûõ è çàìêíóòûõ, äàæå ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû, íà ðàñòèòåëüíîñòè.  ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ îçåð è ðåê îáèòàþò áèòèíèÿ ùóïàëüöåâàÿ (Bithynia tentaculata) è áèòèíèÿ Ëè÷à (B. leachi). Âñòðå÷àþòñÿ â ìàññå íà ïðèáðåæíûõ êàìíÿõ, â ïàçóõàõ ëèñòüåâ ìàêðîôèòîâ, â çàðîñëÿõ õàðîâûõ âîäîðîñëåé. Áèòèíèè ìàëîïîäâèæíû, îáû÷íî ñèäÿò íà ðàñòåíèÿõ áåç äâèæåíèÿ, ñ âûòÿíóòîé íîãîé è ïîëóçàêðûòûì êðûøå÷êîé óñòüåì. 60
Ðàçâèòèå ó áèòèíèé ïðÿìîå. Êëàäêà èõ ÿèö íà ïîâåðõíîñòè ðàñòåíèé èëè êàìíåé ïîõîæà íà ëåíòó äëèíîé 1—1,5 ñì, â êîòîðîé 2—3 ðÿäà ÿèö ðàçäåëåíû âäîëü çèãçàãîîáðàçíîé ëèíèåé. Ïîäêëàññ Pulmonata. Îòð. Hydrophila îáúåäèíÿåò íåñêîëüêî ñåìåéñòâ, øèðîêî ïðåäñòàâëåííûõ â âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà. Ñåì. Ancylidae âêëþ÷àåò îäèí âèä — Ancylus fluviatilis, îáèòàþùèé â Åâðîïå íà ó÷àñòêàõ ðåê ñ áûñòðûì òå÷åíèåì. Ìîëëþñêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êàìíÿì, ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû íà ñòåáëÿõ êóâøèíîê è êóáûøåê, òðîñòíèêà, êàìûøà è äð. Ñåì. Acroloxidae. Ê íåìó îòíîñèòñÿ îäèí åâðîïåéñêèé âèä — Acroloxus lacustris, îáèòàþùèé â ðåêàõ, îçåðàõ è ïðóäàõ íà ñòåáëÿõ è ëèñòüÿõ ðàñòåíèé. Ñåì. Bulinidae ïðåäñòàâëåíî â Âîñòî÷íîé Åâðîïå è Ñèáèðè îäíèì ðîäîì è 5 âèäàìè, èç êîòîðûõ äëÿ íàøèõ âîäîåìîâ íàèáîëåå îáû÷íû äâà. Ðîãîâàÿ êàòóøêà (Planorbarius corneus) ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ðåêàõ, îçåðàõ è êðóïíûõ ïðóäàõ íà ðàñòèòåëüíîñòè èëè ñðåäè ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ íà ãðóíòå.  ðàçëè÷íûõ ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ ñðåäè ïðèáðåæíûõ çàðîñëåé îáèòàåò è äðóãîé èç íàèáîëåå îáû÷íûõ âèäîâ — P. purpura. Ïèòàþòñÿ ïëàíîáàðèèäû ìÿãêèìè èëîâûìè ÷àñòèöàìè, òêàíÿìè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ïîãèáøèõ.  ïîëîñòíîé æèäêîñòè ýòèõ êðóïíûõ ìîëëþñêîâ ñîäåðæèòñÿ ãåìîãëîáèí, ÷òî ïîçâîëÿåò èì àêòèâíî ñâÿçûâàòü êèñëîðîä è ðåäêî ïîäíèìàòüñÿ ê ïîâåðõíîñòè äëÿ äûõàíèÿ. Ñåì. Planorbidae ïðåäñòàâëåíî áîëüøèì ÷èñëîì âèäîâ 6 ðîäîâ. Âèäû Ð. Planorbis îáèòàþò â ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ îçåð è ðåê, ìîãóò ïîñåëÿòüñÿ â ìåëêèõ ïîñòîÿííûõ è âðåìåííûõ âîäîåìàõ.  ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìàõ P. planorbis ìîæåò ñêàïëèâàòüñÿ â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ íà íåáîëüøèõ óãëóáëåíèÿõ, ãäå ñîõðàíÿþòñÿ îñòàòêè âîäû. P. planorbis — ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä, P. carinatus õàðàêòåðåí äëÿ âîäîåìîâ Çàïàäíîé è Þæíîé Åâðîïû. Ìåëêèå êàòóøêè Ð. Anisus îáèòàþò ëèáî âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ (A. spirorbis, A. septemgiratus) Åâðîïû, ëèáî çàñåëÿþò ïîñòîÿííûå âîäîåìû ðàçíîãî òèïà, ãäå äåðæàòñÿ â çîíå çàðîñëåé (A. contortus). Ìàññîâûé âèä A. vortex ïðåäïî÷èòàåò ïðèáðåæíûå çàðîñëè ïîñòîÿííûõ âîäîåìîâ, ÷àñòî ïëàâàåò ïî ïîâåðõíîñòè âîäû. Ñïëþñíóòàÿ (Hippeutus complanatus) è ãðåáíèñòàÿ (Armiger crista) êàòóøêè îáèòàþò â ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ íà ïîãðóæåííîé ðàñòèòåëüíîñòè. Áëåñòÿùàÿ (Segmentina nitida) ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ 61
â ìåëêèõ ïîñòîÿííûõ è âðåìåííûõ âîäîåìàõ. Âñå òðè âèäà îáû÷íû äëÿ Åâðîïû è Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ñåì. Limnaeidae ïðåäñòàâëåíî â íàøèõ âîäîåìàõ îäíèì ðîäîì Limnaea (Lamarck), âêëþ÷àþùèì çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âèäîâ, îáúåäèíÿþùèõñÿ â íåñêîëüêî ïîäðîäîâ. Äûøàò ïðóäîâèêè àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, ïîñòóïàþùèì â ìàíòèéíóþ ïîëîñòü ÷åðåç äûõàòåëüíîå îòâåðñòèå ïðè ïîäúåìå ìîëëþñêà ê ïîâåðõíîñòè âîäû.  õîðîøî ïðîãðåòîé âîäå ïðè 18—20 °Ñ ïðóäîâèêè âñïëûâàþò 7—9 ðàç â ÷àñ. Ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû ÷àñòîòà ïîäúåìà ñíèæàåòñÿ, à îñåíüþ ïðè 6—8 °Ñ ìîëëþñêè âîâñå íå âñïëûâàþò, èñïîëüçóÿ äëÿ äûõàíèÿ ïóçûðüêè âîçäóõà, âûäåëÿåìûå ðàñòåíèÿìè ïðè ôîòîñèíòåçå. Ê çèìå ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü îñâîáîæäàåòñÿ îò âîçäóõà, çàïîëíÿåòñÿ âîäîé è íà÷èíàåò ôóíêöèîíèðîâàòü êàê æàáðà. Ïîìèìî âîçäóøíîãî è âîäíîãî ïðóäîâèêè ñïîñîáíû ê äèôôóçíîìó êîæíîìó äûõàíèþ, îáëåã÷àåìîìó äâèæåíèåì ðåñíè÷åê, ïîêðûâàþùèõ èõ òåëî. Ïèòàþòñÿ ïðóäîâèêè, ñîñêàáëèâàÿ òêàíè ðàñòåíèé, íî èíîãäà êðóïíûå ìîëëþñêè ñïîñîáíû ïîæèðàòü òðóïû ãîëîâàñòèêîâ, òðèòîíîâ è ðûá, èçìåëü÷àÿ èõ òêàíè ðàäóëîé. Çàñåëÿþò ïðóäîâèêè ñàìûå ðàçíûå âîäîåìû. Äåðæàòñÿ îáû÷íî íà ðàñòèòåëüíîñòè, ÷àñòî íà ïîãðóæåííîé.  ïðóäàõ, ðåêàõ è îçåðàõ, íà ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè, íà ïåñ÷àíûõ èëè ñëàáî çàèëåííûõ ãðóíòàõ ìîæíî îáíàðóæèòü ñëèçèñòóþ ïëàùåíîñêó (Limnae glutinosa), ðàñïðîñòðàíåííóþ â âîäîåìàõ Åâðîïû è Çàïàäíîé Ñèáèðè.  ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà íà ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè îáû÷íû, à èíîãäà ìíîãî÷èñëåííû ïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû L. stagnalis è L. (Radix) auricularia.  çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà âîäîåìà ïåðâûé èç íèõ î÷åíü ðàçíîîáðàçåí êàê ïî îêðàñêå, òàê è ïî ñòðîåíèþ ðàêîâèíû.  ðåêàõ, îçåðàõ, âîäîõðàíèëèùàõ Åâðîïû îáû÷åí îâàëüíûé ïðóäîâèê (L. ovata), òÿãîòåþùèé ê êðóïíûì ïîñòîÿííûì âîäîåìàì. Ìàëûé ïðóäîâèê L. (Galba) truncatula âñòðå÷àåòñÿ âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ, ðîäíèêàõ, òîïÿõ, ìîæåò çàðûâàòüñÿ â óâëàæíåííûé ñóáñòðàò íàä óðåçîì âîäû ðåê è ðó÷üåâ. Èìååò øèðîêîå ïàëåàðêòè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Âî âðåìåííûõ, ïîëóïîñòîÿííûõ, ìåëêèõ âîäîåìàõ âñòðå÷àåòñÿ L. (Radix) peregra. Âèä èçìåí÷èâ è äîâîëüíî ðåäîê, õîòÿ è õàðàêòåðåí äëÿ Ïàëåàðêòèêè.  ìåëêèõ, õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ âîäîåìàõ, â ïðèáðåæíîé ÷àñòè îçåð îáèòàåò ðåäêèé äëÿ Âîñòî÷íîé Åâðîïû âèä — L. (Galba) glabra. 62
Ìåëêèå, ïîñòîÿííûå, à òàêæå íåðåãóëÿðíî ïåðåñûõàþùèå, äàæå âðåìåííûå âîäîåìû, ìåëêîâîäüÿ è ïðèáðåæíûå çàðîñëè îçåð çàñåëÿåò áîëîòíûé ïðóäîâèê L. (Galba) palustris, äàþùèé áîëüøîå ÷èñëî âàðèàöèé â âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà. Âèä ïàëåàðêòè÷åñêèé, ðàñïðîñòðàíåí ïîâñåìåñòíî â Åâðîïå, Àçèè, îòìå÷åí íà Àëÿñêå. Ñðåäè ñèäÿ÷åãëàçûõ ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ îñîáóþ ãðóïïó ñîñòàâëÿþò ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ôèçèä (Physidae), èìåþùèå ëåâîçàêðó÷åííóþ ðàêîâèíó (ëåéîòðîïíóþ). Ê íèì îòíîñÿòñÿ óëèòêè äâóõ ðîäîâ — ôèçà (Physa) è àïëåêñà (Aplexa). Ðîä Physa ïðåäñòàâëåí ó íàñ äâóìÿ âèäàìè, èç êîòîðûõ ïóçûð÷àòàÿ ôèçà (Physa fontinalis) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà â íåáîëüøèõ, ìåäëåííî òåêó÷èõ ðó÷üÿõ è ðåêàõ, â îçåðàõ, ïðóäàõ; çàîñòðåííàÿ ôèçà (Physa acuta) âñòðå÷àåòñÿ â þæíûõ ðàéîíàõ. Ðîä àïëåêñà ïðåäñòàâëåí îäíèì âèäîì (Aplexa hypnorum). Ýòà íåáîëüøàÿ óëèòêà æèâåò â áîëîòàõ, íåáîëüøèõ ëóæàõ, â ñèëüíî çàðîñøèõ ðó÷üÿõ, â ìàññå ìîæåò áûòü îáíàðóæåíà âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà â ïðèäîðîæíûõ êàíàâàõ, çàëèòûõ âîäîé è çàðîñøèõ ðàñòèòåëüíîñòüþ.  ýòîò ïåðèîä ïðîèñõîäèò ðàçìíîæåíèå àïëåêñû, ëåòîì îíà èñ÷åçàåò â âîäîåìàõ, à â ñåíòÿáðå ïîÿâëÿåòñÿ åå ìîëîäü. Öèêë ðàçâèòèÿ çàâåðøàåòñÿ â òå÷åíèå ãîäà.
ÊËÀÑÑ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÅ ÌÎËËÞÑÊÈ (BIVALVIA)  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî îêîëî 20 òûñ. âèäîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, èç êîòîðûõ áîëüøàÿ ÷àñòü íàñåëÿþò íåáîëüøèå ãëóáèíû òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ ìîðåé, îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå ÷èñëî âèäîâ îáèòàþò â ïðåñíûõ âîäîåìàõ. ×àñòî èõ íàçûâàþò ðàêóøêàìè. Òåëî äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îäåòî ðàêîâèíîé, îáðàçîâàííîé äâóìÿ, êàê ïðàâèëî, ñèììåòðè÷íûìè, îêðóãëûìè, îâàëüíûìè, ðåæå ÷åòûðåõóãîëüíûìè èëè òðåóãîëüíûìè ñòâîðêàìè. Ðàçëè÷àþò ñïèííîé, áðþøíîé, ïåðåäíèé è çàäíèé êðàÿ ñòâîðîê. Íà ñïèííîé ñòîðîíå ñòâîðêè ñîåäèíåíû ýëàñòè÷íîé ñâÿçêîé, èëè ëèãàìåíòîì. Èíîãäà ëèãàìåíò ïîãðóæàåòñÿ ìåæäó ñòâîðêàìè. Áëàãîäàðÿ ýëàñòè÷íîñòè ëèãàìåíò äåðæèò ñòâîðêè ðàêîâèíû ðàñêðûòûìè, îáåñïå÷èâàÿ ïîñòîÿííîå íàòÿæåíèå. Íà ñïèííîì êðàå ðàêîâèíû ðàñïîëîæåíà áîëåå èëè ìåíåå âûñòóïàþùàÿ ÷àñòü ñòâîðêè, åå âåðõóøêà, èëè ìàêóøêà. Îíà ìîæåò çàíèìàòü ñðåäèííîå ïîëîæåíèå, ëèáî â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñìå63
ùåíà âïåðåä èëè íàçàä, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âàæíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðîê ìîæåò áûòü ãëàäêîé, ïîêðûòîé òîëüêî ëèíèÿìè íàðàñòàíèÿ ðàêîâèíû. Íåêîòîðûå èç ëèíèé áîëåå ãëóáîêèå è ÷åòêèå è ÷àñòî ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê «ãîäîâûå êîëüöà». Îäíàêî, ïî ìíåíèþ ß. È. Ñòàðîáîãàòîãî, «ãîäîâûå êîëüöà» — ýòî ðåçóëüòàò îñòàíîâêè ðîñòà ðàêîâèíû, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü âûçâàíà íå òîëüêî íàñòóïëåíèåì çèìíåãî ïîõîëîäàíèÿ, íî è äðóãèìè ïðè÷èíàìè, íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ ìîëëþñêîâ. Íà ñòâîðêàõ ðàêîâèíû ìîãóò áûòü ðàçíîîáðàçíûå ñêóëüïòóðíûå îáðàçîâàíèÿ: êîíöåíòðè÷åñêàÿ èñ÷åð÷åííîñòü, âàëèêè, ìîðùèíû, ðåáðà. Òàê, ó óíèîíèä ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ õàðàêòåðíàÿ ìàêóøå÷íàÿ ñêóëüïòóðà, â ñòàðûõ ðàêîâèíàõ ñòèðàþùàÿñÿ, à ó ìîëîäûõ îñîáåé ñîñòîÿùàÿ èç ïàðàëëåëüíûõ èëè êîíöåíòðè÷åñêèõ âàëèêîâ, èëè áóãîðêîâ, íà ñàìîé ìàêóøêå. Êðîìå òîãî, îò âåðõóøêè ê çàäíåé ïîëîâèíêå áðþøíîãî êðàÿ ðàêîâèíû ìîæåò èäòè áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûé êèëü. Ñòâîðêà ðàêîâèíû îáðàçîâàíà òðåìÿ ñëîÿìè: íàðóæíûì (ïåðèîñòðàêóì), îðãàíè÷åñêèì, ñðåäíèì, ïðèçìàòè÷åñêèì, è âíóòðåííèì, ïåðëàìóòðîâûì. Ó ìíîãèõ âèäîâ ïåðëàìóòðîâûé ñëîé îòñóòñòâóåò. Èçíóòðè ñïèííîé êðàé ñòâîðêè ìîæåò áûòü óòîëùåí, îáðàçóåò çàìî÷íóþ ïëîùàäêó, íåñóùóþ îñîáûå âûðîñòû, èëè çóáöû, â ñîâîêóïíîñòè ôîðìèðóþùèå çàìîê. Êîðîòêèå çóáöû â ïåðåäíåé ÷àñòè çàìêà íàçûâàþòñÿ êàðäèíàëüíûìè; óäëèíåííûå ñêëàäêîîáðàçíûå çóáöû, èäóùèå îò êàðäèíàëüíûõ çóáöîâ êçàäè, íàçûâàþòñÿ ëàòåðàëüíûìè. Êàæäîìó çóáöó îäíîé ñòâîðêè ñîîòâåòñòâóåò âûåìêà íà äðóãîé. Ôîðìà, âåëè÷èíà, ðàñïîëîæåíèå çóáöîâ çàìêà ñëóæàò ÷åòêèìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Ñìûêàíèå ñòâîðîê ðàêîâèíû îáåñïå÷èâàåòñÿ îäíèì èëè äâóìÿ ìóñêóëàìè-çàìûêàòåëÿìè, èëè àääóêòîðàìè.  ìåñòàõ ïðèêðåïëåíèÿ ìóñêóëîâ-çàìûêàòåëåé íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ñòâîðîê õîðîøî çàìåòíû ðóáöû — ìóñêóëüíûå îòïå÷àòêè. Íà ñòâîðêå ìîãóò áûòü âûðàæåíû è îòïå÷àòêè íîãè, îñîáåííî êðóïíûå ó ìîëëþñêîâ, èìåþùèõ áèññóñîâó æåëåçó è âûäåëÿþùèõ íèòè äëÿ êðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó (äðåéññåíà). Ïàðàëëåëüíî êðàþ ñòâîðêè ïðîõîäèò ìàíòèéíàÿ ëèíèÿ, âäîëü êîòîðîé ê ðàêîâèíå ïðèêðåïëÿåòñÿ ìàíòèÿ. Íà çàäíåì êðàå ìàíòèÿ îáðàçóåò ñêëàä÷àòûå èëè òðóá÷àòûå ñèôîíû: ââîäíîé (íèæíèé) è âûâîäíîé (âåðõíèé). 64
Ìåòîäû ñáîðà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè çàñåëÿþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå âîäîåìû. Îáèòàþò îíè â ìåëêèõ ðåêàõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì íà ãðàâèéíîì è êàìåíèñòîì ãðóíòå. Âñòðå÷àþòñÿ è â ðåêàõ ñ óìåðåííûì òå÷åíèåì è èëèñòî-ïåñ÷àíûì è êàìåíèñòûì ãðóíòîì. Ìíîãèå óíèîíèäû ïðåäïî÷èòàþò îçåðà, çàòîíû ðåê, ðåêè ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì è èëèñòî-ïåñ÷àíûì ãðóíòîì. Âñòðå÷àþòñÿ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè â êðóïíûõ ïðóäàõ è çàòîíàõ ðåê áåç çàìåòíîãî òå÷åíèÿ è ñ ñèëüíî çàèëåííûì ãðóíòîì. Íåêîòîðûå âèäû ïðåäïî÷èòàþò ñòîÿ÷èå âîäîåìû è çîíó çàðîñëåé. Ñáîð ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïðîèçâîäèòñÿ ñ ïîìîùüþ âîäíîãî ñà÷êà, ïðè âèçóàëüíîì îñìîòðå äíà, çàðîñëåé ðàñòåíèé, íà áîëüøîé ãëóáèíå èñïîëüçóþòñÿ äðàãà è äíî÷åðïàòåëè. Ãîðîøèíû â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ìîãóò áûòü îáíàðóæåíû â çàðîñëÿõ õàðîâûõ âîäîðîñëåé. Ôèêñèðîâàòü ìîëëþñêîâ (ìåëêèõ) ñëåäóåò â 4 % ôîðìàëèíå. Îäíàêî â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì â çàêðûòîé ðàêîâèíå âîäû ñëåäóåò èñïîëüçîâàòü ðàñòâîð ôîðìàëèíà áîëåå âûñîêîé êîíöåíòðàöèè. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ 1. Ðàêîâèíà èìååò âíóòðåííèé ïåðëàìóòðîâûé ñëîé. Ðàêîâèíà îâàëüíàÿ, îâàëüíî-òðåóãîëüíàÿ èëè îâàëüíî-÷åòûðåõóãîëüíàÿ ñ óìåðåííî ñìåùåííîé âïåðåä ìàêóøêîé. Ðàçìåðû êðóïíûå, áîëåå 4 ñì â äëèíó...........Îòð. Actinodontida.....2 — Ðàêîâèíà íå èìååò ïåðëàìóòðîâîãî ñëîÿ; øàðîâèäíàÿ ñ ïî÷òè ñðåäèííîé ìàêóøêîé, îâàëüíàÿ ñî ñäâèíóòîé íàçàä ìàêóøêîé èëè óãëîâàòàÿ ñ ìàêóøêîé íà ïåðåäíåì êîíöå ............4 2. Çàìîê ñ êàðäèàëüíûìè è ëàòåðàëüíûìè çóáöàìè ëèáî çàìîê îòñóòñòâóåò........................................Ñåì. Unionidae.....3 — Çàìîê òîëüêî ñ êàðäèàëüíûìè çóáöàìè ................................. ....................................................Ñåì. Margaritiferidae, â Åâðîïå ñ îäíèì ðîäîì è âèäîì (ðèñ. 12, 9) ....................... .........................................Margaritifera margaritifera L. 3. Çàìîê ñ ðàçâèòûìè çóáöàìè, êàðäèàëüíûìè è ëàòåðàëüíûìè. Ðàêîâèíà òîëñòîñòåííàÿ. Âåðøèíà âûïóêëàÿ, âûñòóïàþùàÿ. Ïîâåðõíîñòü åå ãëàäêàÿ, òåìíàÿ, ñ çåëåíûì îòëèâîì (ðèñ. 12, 1—4). .............................................................. 65
....................................Ïåðëîâèöà1 — ðîä Unio Philipsson — Ðàêîâèíà áåç çóáöîâ, òîíêîñòåííàÿ. Âåðøèíà óçêàÿ, íå âûñòóïàþùàÿ. Ïîâåðõíîñòü ãëÿíöåâèòàÿ, òåìíî-çåëåíàÿ ñ êîðè÷íåâûì îòòåíêîì (ðèñ. 12, 5—8) ........................................ ..................................Áåççóáêà — ðîä Anodonta Lamarck 4. Çàìîê ñîñòîèò èç êàðäèíàëüíûõ è ëàòåðàëüíûõ çóáöîâ. Âåðøèíà ïîñðåäèíå èëè ñäâèíóòà ê çàäíåìó êîíöó ñïèííîãî êðàÿ. Îêðàñêà æåëòàÿ, èíîãäà ñ òåìíûìè ïîëîñàìè. Åñòü ñèôîíû. Ðàêîâèíà äî 3 ñì äëèíû ................................................. ...................................Îòð. Astartida, ñåì. Pisidiidae.....5 — Çàìîê áåç çóáöîâ. Âåðøèíà ñäâèíóòà íà ïåðåäíèé êîíåö ðàêîâèíû. Ðàêîâèíà òðåóãîëüíàÿ, çåëåíîâàòî-æåëòàÿ, ñ êîðè÷íåâûìè ïîëîñàìè. Åñòü áèññóñ. Äëèíà ðàêîâèíû — 3—5 ñì....... ...Îòð. Venerida, ñåì. Dreissenidae, ðîä. Dreissena. Ó íàñ îáû÷åí âèä D. polymorpha Pallas. 5. Ðàêîâèíà áîëåå 10 ìì. Âåðøèíà ðàñïîëîæåíà ñèììåòðè÷íî â ñåðåäèíå ðàêîâèíû ........................................................ ..........................Øàðîâêà — ðîä Sphaerium Scopoli.......6 — Ðàêîâèíà ìåíåå 10 ìì. Âåðøèíà ñìåùåíà îò öåíòðà ê çàäíåìó, çàîñòðåííîìó êîíöó ....................................................... ..........................Ãîðîøèíêà — ðîä Pisidium Pfeiffer......9 6. Âåðøèíû íå âûäàþòñÿ, åäâà âûñòóïàþò íàä ñïèííûì êðàåì ñòâîðîê .......................................................................7 — Âåðøèíû âûäàþòñÿ, à ó êðóïíûõ îñîáåé çàìåòíî âûñòóïàþò íàä ñïèííûì êðàåì ñòâîðîê ...........................................8 7. Ðàêîâèíà òâåðäîñòåííàÿ, ìàòîâàÿ, îáû÷íî ñ êîíöåíòðè÷åñêèìè òåìíûìè ïîëîñàìè (ðèñ. 13, 1) ..Sphaerium nucleus (Studer) — Ðàêîâèíà òâåðäîñòåííàÿ, ñ õàðàêòåðíûì øåëêîâèñòûì áëåñêîì (ñìîòðåòü íà ñóõîé ïîâåðõíîñòè!), îäíîöâåòíàÿ, ñåðàÿ èëè æåëòàÿ, ëèøü ñ áîëåå ñâåòëîé ïîëîñîé âäîëü êðàÿ (ðèñ. 13, 2) .....................S. nitidum (Clessin in Westerlund) 8. Ðàêîâèíà ñåðàÿ, îðàíæåâî-ñåðàÿ èëè îðàíæåâàÿ, ñ äîðçàëüíîé ñòîðîíû èìååò âèä îâàëà (ðèñ. 13, 3) ............................... ...............................................................S. corneum (L.) 9. Ðàêîâèíà îâàëüíàÿ (âûñîòà ñîñòàâëÿåò 0,73—0,8 äëèíû), óïëîùåííàÿ, âåðøèíû ìàëî âûñòóïàþò (ðèñ. 13, 4). ................ ................................................Pisidium amnicum (Müll.) 1
Áîëåå ïîëíîå îïðåäåëåíèå ïîäðîäîâ è âèäîâ ðð. Unio è Anodonta ñëåäóåò ïðîâîäèòü ïî êíèãå: Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ / Ïîä ðåä. Ë. À. Êóòèêîâîé è ß. È. Ñêîðîáîãàòîâà (Ë., 1977). 66
à à
á
á
â 1
â
2
á à à á
â
â 3
ã
4
à á á
à
6
5
á
à
à 7 8
á
9 Ðèñ. 12. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè:
1 — Unio ovalis: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — ñâåðõó; 2 — U. tumidus: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — ñâåðõó; 3 — U. longirostris: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — çàìîê ïðàâîé ñòâîðêè; 4 — U. pictorum: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — ñâåðõó, ã — çàìîê ïðàâîé ñòâîðêè; 5 — Anodonta stagnalis: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè; 6 — A. cygnea: à— ñïðàâà, á — ñïåðåäè; 7 — A. minima: à — ñïðàâà, á – ñïåðåäè; 8 — A. piscinalis: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè; 9 — Margaritana margaritifera
67
— Ðàêîâèíà òðåóãîëüíàÿ (âûñîòà ñîñòàâëÿåò 0,81—0,86 äëèíû), óìåðåííî âçäóòàÿ, âåðøèíû ñèëüíî âûñòóïàþò (ðèñ. 13, 5)... .........................................P. inflatum (Muhlfeld in Porro) Õàðàêòåðèñòèêà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Ðîä Unio Philipsson, 1788 (îòð. Actinodontida, ñåì. Unionidae) ïðåäñòàâëåí â íàøèõ âîäîåìàõ íåñêîëüêèìè âèäàìè. Unio ovalis (Monagu, 1803) îòëè÷àåòñÿ óïëîùåííîé ðàêîâèíîé, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ñïèííîãî êðàÿ ñòâîðêè (ïåðåä âåðøèíîé) çàìåòíî íàêëîíåíà âïåðåä (ðèñ. 12, 1). Îáèòàåò ýòà ïåðëîâèöà â îçåðàõ, çàòîíàõ ðåê è â ðåêàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì íà èëèñòî-ïåñ÷àíîì ãðóíòå. Âñòðå÷àåòñÿ âåçäå â Åâðîïå. U. tumidus Philipsson 1788 (ðèñ. 12, 2) èìååò óìåðåííî âçäóòóþ ðàêîâèíó, ïåðåäíÿÿ ÷àñòü ñïèííîãî êðàÿ ñòâîðêè (ïåðåä âåðøèíîé) îáû÷íî ïàðàëëåëüíà ïðîäîëüíîé îñè ðàêîâèíû. Îáû÷íà ïåðëîâèöà ýòîãî âèäà â ðåêàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì è ïåñ÷àíûìè, ñëåãêà çàèëåííûìè ãðóíòàìè íà âñåé òåððèòîðèè Åâðîïû, êðîìå ñåâåðà è ñåâåðî-âîñòîêà. Ðàêîâèíà U. longirostris Rossmaessler, 1836 (ðèñ. 12, 3) óäëèíåííî-êëèíîâèäíàÿ, ïëàâíî ñóæàåòñÿ ê çàäíåìó êîíöó, íà÷èíàÿ ñî ñðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû.  îêðàñêå ïåðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíû (ïåðåä êèëåì) ìíîãî çåëåíûõ òîíîâ. Ðàñïðîñòðàíåíèå ñõîäíî ñ òàêîâûì U. ovalis. U. pictorum (Linne, 1758) èìååò ðàêîâèíó, ñïèííîé è áðþøíîé êðàÿ êîòîðîé èäóò ïàðàëëåëüíî, à çàòåì ðåçêî ñõîäÿòñÿ, òàê ÷òî çàäíÿÿ òî÷êà ðàêîâèíû ëåæèò ïðîòèâ ñåðåäèíû åå âûñîòû. Îáèòàåò U. pictorum â îçåðàõ è ðåêàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì è ïåñ÷àíûì çàèëåííûì ãðóíòîì. Îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà îòëè÷àåòñÿ ïðåîáëàäàíèåì â îêðàñêå ðàêîâèíû æåëòûõ è îðàíæåâûõ òîíîâ (ðèñ. 12, 4). Ðîä Anodonta Lamarck, 1779. Anodonta stagnalis (Gmelin, 1791) (ðèñ. 12, 5). Áðþøíîé êðàé ñòâîðêè ðàêîâèíû çàêðóãëåí, ïîýòîìó ðàêîâèíà èìååò îâàëüíûå î÷åðòàíèÿ. Âåðøèíà îòñòîèò îò ïåðåäíåãî êîíöà ðàêîâèíû íà 0,28—0,33 åå äëèíû. Îáèòàåò ýòîò âèä â îçåðàõ, êðóïíûõ ïðóäàõ, çàòîíàõ ðåê ñî ñëàáûì òå÷åíèåì è èëèñòûì ãðóíòîì. Åâðîïåéñêèé âèä. A. cygnea (Linne, 1758) (ðèñ. 12, 6). Èìååò ðàêîâèíó, ñïèííîé êðàé êîòîðîé çàìåòíî ïðèïîäíèìàåòñÿ êçàäè è íå ïàðàëëåëåí ïðîäîëüíîé îñè. Ðàêîâèíà ñåðàÿ èëè çåëåíîâàòî-ñåðàÿ, èíîãäà â çàäíåé ÷àñòè (çà êèëåì) êîðè÷íåâàÿ èëè êðàñíîâàòî-êîðè÷íåâàÿ. 68
à
á
á
à
â
â 2
1
à
á
â
3
à
á
à
á
â â 5
4 Ðèñ. 13. Øàðîâêè è ãîðîøèíû:
1 — Sphaerium nucleus: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — çàìîê; 2 — S. nitidum: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — çàìîê; 3 — S. corneum: à — ñïðàâà, á — ñïåðåäè, â — çàìîê; 4 — Pisidium amnicum: à — ñïðàâà, á — ñçàäè, â — çàìîê; 5 — P. inflatum: à — ñïðàâà, á — ñçàäè, â — çàìîê
69
Ó A. minima Millet, 1883 (ðèñ. 12, 7) âåðøèíû ñòâîðîê ñèëüíî ñäâèíóòû âïåðåä è îòñòîÿò îò ïåðåäíåãî êîíöà ðàêîâèíû íà 0,18—0,22 åå äëèíû (èçìåðÿòü ñëåäóåò âäîëü ïðîäîëüíîé îñè ðàêîâèíû). Ðàêîâèíà ñèëüíî âûòÿíóòàÿ. Îáèòàåò ýòà áåççóáêà â ðåêàõ, ðåæå â îçåðàõ íà ïåñ÷àíîì çàèëåííîì ãðóíòå. Õàðàêòåðíà äëÿ ñåâåðî-çàïàäà Åâðîïû, Ïðèáàëòèêè. A. piscinalis Nilsson, 1823 (ðèñ. 12, 8) èìååò îòíîñèòåëüíî òîíêîñòåííóþ ðàêîâèíó. Ñðåäíÿÿ ÷àñòü ñïèííîãî êðàÿ íàêëîíåíà âïåðåä. Îêðàñêà áóðàÿ èëè ñåðî-áóðàÿ. Îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ íà ïåñ÷àíîì çàèëåííîì ãðóíòå. Ðàñïðîñòðàíåíà â Åâðîïå è íà þãå Ñèáèðè. Margaritifera margaritifera (Linne, 1758) (ñåì. Margaritiferidae) îáèòàåò â ðåêàõ íåãëóáîêèõ, ñ áûñòðûì òå÷åíèåì, íèçêîé òåìïåðàòóðîé è âûñîêèì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà â âîäå. Îäíàêî è â ýòèõ âîäîåìàõ ïðåäïî÷èòàåò ñåëèòüñÿ íà ó÷àñòêàõ, çàùèùåííûõ îò íåïîñðåäñòâåííîãî äåéñòâèÿ ïîòîêà. Ðàñïðîñòðàíåíà íà ñåâåðå Åâðîïû, ìîæåò âñòðå÷àòüñÿ â ðåêàõ Ïðèáàëòèêè è Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè. Çàìîê èìååò òîëüêî êàðäèíàëüíûå çóáöû. Îòð. Astartidae, ñåì. Pisidiida âêëþ÷àåò äâà ðîäà — Sphaerium Scopoli (øàðîâêè) è Pisidium Pfeiffer (ãîðîøèíêè), îáû÷íûå äëÿ íàøèõ âîäîåìîâ1. Sphaerium nucleus (Studer, 1820) îáèòàåò â ïðóäàõ, çàâîäÿõ ðåê, â ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ, íà ãðóíòå êðóïíûõ ðåê Åâðîïû è Çàïàäíîé Ñèáèðè. S. nitidum (Glessin in Westerlund, 1876). Êàê è ïðåäûäóùèé âèä, îáû÷åí â ïðóäàõ, çàâîäÿõ ðåê, îõîòíî ñåëèòñÿ íà ïåñ÷àíûõ, ñëàáî çàèëåííûõ ãðóíòàõ, â ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ êðóïíûõ ðåê. Åâðîïåéñêèé âèä, íà âîñòîêå äî áàññåéíà Åíèñåÿ âêëþ÷èòåëüíî. S. corneum (Linne, 1758). Åâðîïà, Àçèÿ. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ, ïðåèìóùåñòâåííî ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ â çîíå çàðîñëåé. Pisidium amnicum (O. F. Müller, 1774) îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ íà çàèëåííîì ãðóíòå. Âèä ïàëåàðêòè÷åñêèé. P. inflatum (Muhlfeld in Porro, 1838) îáèòàåò â ðåêàõ íà ïåñ÷àíîì, ñëàáîçàèëåííîì ãðóíòå. Âèä âñòðå÷àåòñÿ âåçäå â Åâðîïå, êðîìå ñåâåðî-âîñòîêà. 1 Îñòàëüíûå âèäû è ðîäû ñåì. Pisidiida ñëåäóåò îïðåäåëÿòü ïî êíèãå: Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ / Ïîä ðåä. Ë. À. Êóòèêîâîé, ß. È. Ñêîðîáîãàòîâà (Ë., 1977).
70
Îòð. Venerida, ñåì. Dreissenidae ïðåäñòàâëåí â íàøèõ âîäîåìàõ îäíèì âèäîì — Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Îáèòàåò îíà â ðåêàõ, îçåðàõ è âîäîõðàíèëèùàõ íà òâåðäîì ñóáñòðàòå. Äðåéññåíà ïîÿâèëàñü â Áåëàðóñè â íà÷àëå XIX â. ïîñëå îòêðûòèÿ Äíåïðîâñêî-Áóãñêîãî (1775 ã.), Äíåïðîâñêî-Íåìàíñêîãî (1804 ã.) è Äíåïðîâñêî-Çàïàäíî-Äâèíñêîãî (1805 ã.) êàíàëîâ, ñâÿçàâøèõ ðåêè áàññåéíîâ Áàëòèéñêîãî è ×åðíîãî ìîðåé. Äàëåå ÷åðåç òåððèòîðèþ Áåëàðóñè äðåéññåíà ïðîíèêëà â âîäîåìû Çàïàäíîé Åâðîïû. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå íà âîäîåìàõ Áåëàðóñè, îñíîâíàÿ ðîëü â ðàññåëåíèè äðåéññåíû ïðèíàäëåæèò êàíàëó, ñîåäèíèâøåìó Äíåïð è Çàïàäíóþ Äâèíó. Áîëüøèíñòâî îçåð (103 îçåðà), çàñåëåííûõ ýòèì ìîëëþñêîì, îòíîñÿòñÿ ê áàññåéíó Çàïàäíîé Äâèíû. Ðàññåëÿëàñü äðåéññåíà ñ þãà íà ñåâåð ïî ïðîòîêàì ìåæäó îçåðàìè è ðå÷íûì ñèñòåìàì, à òàêæå íà îðóäèÿõ ëîâà. Îïðåäåëåííóþ ðîëü ñûãðàëè ëþáèòåëüñêèé ëîâ è òóðèçì. Èìåííî îíè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ïóòÿìè ðàñïðîñòðàíåíèÿ äðåéññåíû â âîäîåìàõ Çàïàäíîé Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ê 2000 ãîäó äðåéññåíà îáíàðóæåíà â 114 îçåðàõ, 7 âîäîõðàíèëèùàõ, 6 êðóïíûõ è 15 ìàëûõ ðåêàõ Áåëàðóñè.
ÒÈÏ ×ËÅÍÈÑÒÎÍÎÃÈÅ (ARTHROPODA) ÍÀÄÊËÀÑÑ ÐÀÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ (CRUSTACEA) Íàäêëàññ Ðàêîîáðàçíûå îòëè÷àåòñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì, îíè íàñåëÿþò ëþáûå âîäîåìû: ìîðÿ, îêåàíû, ïðåñíûå âîäîåìû, ïîäçåìíûå âîäû. Åñòü ñðåäè íèõ âèäû, êîòîðûå óñïåøíî ïðèñïîñîáèëèñü ê æèçíè íà ñóøå (ìîêðèöû, íåêîòîðûå êðàáû). Íåêîòîðûå ðàêè âåäóò ïðèêðåïëåííûé îáðàç æèçíè, èçâåñòíî òàêæå íåìàëî ïàðàçèòîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ìèðîâîé ôàóíå èçâåñòíî îêîëî 40 òûñ. âèäîâ, èç êîòîðûõ íå ìåíåå 1 òûñ. îáèòàþò â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ. Ðàçìåðû òåëà ðàêîîáðàçíûõ êîëåáëþòñÿ â î÷åíü øèðîêèõ ïðåäåëàõ — îò äîëåé ìèëëèìåòðà ó ïëàíêòîííûõ ôîðì äî 80 ñì ó ìîðñêèõ âûñøèõ ðàêîâ. Ñòîëü æå ðàçíîîáðàçíû ôîðìà èõ òåëà, ñòðîåíèå åãî ÷àñòåé, îêðàñêà è äðóãèå ïðèçíàêè. Òåëî ðàêîîáðàçíûõ ïîêðûòî æåñòêèì ïàíöèðåì èç ïðî÷íîé êóòèêóëû è ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâîãðóäü è áðþøêî. Ó íåêîòîðûõ ðàêîîáðàçíûõ ãîëîâà îñòàåòñÿ îáîñîáëåííîé. Íàðóæíûé ñêåëåò ìåëêèõ ðà÷êîâ äîâîëüíî ìÿãêèé è ïðîçðà÷íûé. Íà ãîëîâíîì îòäåëå ðàñïîëîæåíû äâå ïàðû àíòåíí, âåðõíèå ÷åëþñòè (ìàíäèáóëû), äâå ïàðû íèæíèõ ÷åëþñòåé (ìàêñèëë) è ãëàçà. Îáå ïàðû àíòåíí ïîêðûòû ðàçëè÷íûìè ÷óâñòâèòåëüíûìè ùåòèíêàìè, îñóùåñòâëÿþùèìè ôóíêöèè îáîíÿíèÿ, îñÿçàíèÿ, õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà, ó íåêîòîðûõ àíòåííû ó÷àñòâóþò â äâèæåíèè. Íà îñíîâàíèè âòîðîé ïàðû àíòåíí ó íåêîòîðûõ ðàêîîáðàçíûõ ðàñïîëîæåí îðãàí ðàâíîâåñèÿ.  çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáà ïèòàíèÿ ìàíäèáóëû ìîãóò ñëóæèòü äëÿ çàõâàòà è èçìåëü÷åíèÿ ïèùè, íèæíèå ÷åëþñòè ôèëüòðóþò ïèùåâûå ÷àñòèöû è ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå ïîäà÷è ïèùè êî ðòó. Íà ãîëîâå ïîìåùàåòñÿ îáû÷íî îäíà ïàðà ñëîæíûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç. Îíè ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ êàê íåïîñðåäñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû, òàê è íà ñòåáåëüêàõ, èíîãäà ñëîæíûå ãëàçà ìîãóò ñëèâàòüñÿ â îäèí íåïàðíûé. Ó ëè÷èíîê ðàêîîáðàçíûõ èìååòñÿ îäèí íåïàðíûé ïðîñòîé ãëàçîê (íàóïëèàëüíûé), êîòîðûé ìîæåò 72
ñîõðàíÿòüñÿ è ó âçðîñëûõ ðàêîâ, à ó âåñëîíîãèõ îí ñëóæèò åäèíñòâåííûì ñâåòî÷óâñòâèòåëüíûì îðãàíîì â òå÷åíèå âñåé æèçíè. Ó ìíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ïåðåäíèé êðàé ïàíöèðÿ âûòÿíóò â øèï — ðîñòðóì, çàäíèé êðàé îáðàçóåò êóòèêóëÿðíóþ ñêëàäêó — êàðàïàêñ, ïðèêðûâàþùóþ ñâåðõó è ñ áîêîâ ãðóäíîé îòäåë òåëà. Îí ìîæåò èìåòü ôîðìó ùèòà, äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíû èëè ïîëóöèëèíäðà, ñî ùåëüþ, âåäóùåé â æàáåðíóþ ïîëîñòü. Ãðóäíîé îòäåë òåëà ó ðàçíûõ ðàêîîáðàçíûõ ñîñòîèò èç ðàçëè÷íîãî ÷èñëà ñåãìåíòîâ (îò 3 äî 40). Ãðóäíûå êîíå÷íîñòè ðàêîâ î÷åíü ðàçíîîáðàçíû è ÷àñòî âûïîëíÿþò ðàçëè÷íûå ôóíêöèè. Îíè ñëóæàò îðãàíàìè äâèæåíèÿ (ïëàâàíüå, ïåðåäâèæåíèå ïî òâåðäîìó ñóáñòðàòó), ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â çàõâàòå è ïîäà÷å ïèùè. Ãðóäíûå êîíå÷íîñòè, íåñóùèå æàáðû, âûïîëíÿþò äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ. Ó áîëüøèíñòâà ðàêîâ áðþøêî ñîñòîèò èç íåáîëüøîãî ÷èñëà ñåãìåíòîâ èëè ðåäóöèðîâàíî. Ó âûñøèõ ðàêîâ áðþøêî âñåãäà ñîñòîèò èç 6 ñåãìåíòîâ. Áðþøíûå êîíå÷íîñòè èìåþòñÿ òîëüêî ó âûñøèõ ðàêîâ. Îáû÷íî îíè äâóâåòâèñòûå, âûïîëíÿþò äâèãàòåëüíóþ (óðîïîäû ó ðå÷íîãî ðàêà) è äûõàòåëüíóþ ôóíêöèè. Ó ñàìöîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ ïåðâûå äâå ïàðû áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé âèäîèçìåíèëèñü â êîïóëÿòèâíûé àïïàðàò, à ó ñàìîê ïåðâàÿ ïàðà áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé ðåäóöèðóåòñÿ. Áðþøêî âûñøèõ ðàêîâ çàêàí÷èâàåòñÿ öåëüíîé ïëàñòèíêîé — òåëüñîíîì, ó íèçøèõ — âèëî÷êîé (ôóðêîé). Æàáðû ðàêîîáðàçíûõ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òîíêèå ëèñòîâèäíûå âûðîñòû èëè ïó÷êè íèòåé, ðàñïîëîæåííûõ íà ãðóäíûõ, ðåæå áðþøíûõ êîíå÷íîñòÿõ. Ó íåêîòîðûõ ìåëêèõ ðàêîâ æàáðû îòñóòñòâóþò, äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà. Ïî÷òè âñå ðàêîîáðàçíûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, íåêîòîðûå ãåðìàôðîäèòû. Ïîëîâîé äèìîðôèçì ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàçìåðàõ, îêðàñêå, â íàëè÷èè ïðèñïîñîáëåíèé äëÿ óäåðæàíèÿ ñàìîê ïðè ñïàðèâàíèè. Ó íåêîòîðûõ ðàêîâ èìååò ìåñòî ïàðòåíîãåíåç è ÷åðåäîâàíèå ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ è îáîåïîëûõ ïîêîëåíèé. ßéöà ðåäêî îòêëàäûâàþòñÿ ïðÿìî â âîäó. Îáû÷íî ñàìêà íîñèò èõ â ñïåöèàëüíîé âûâîäêîâîé êàìåðå èëè ïðèêðåïëÿåò èõ ê ïîâåðõíîñòè òåëà èëè êîíå÷íîñòÿì. Èç ÿéöà ðàçâèâàåòñÿ õàðàêòåðíàÿ äëÿ áîëüøèíñòâà ðàêîîáðàçíûõ ëè÷èíêà íàóïëèóñ. Òåëî íàóïëèóñà íå ñåãìåíòèðîâàíî, èìååò òðè ïàðû êîíå÷íîñòåé — äâå ïàðû àíòåíí è ìàíäèáóëû. Ó íåêîòîðûõ ðàêîîáðàçíûõ ýòà ñòàäèÿ ïðîõîäèò âíóòðè ÿéöà, è ëè÷èíêà ïîêèäàåò åãî íà áîëåå ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Ó ðàêîîáðàçíûõ ñ ïðÿìûì ðàçâèòèåì âñå ëè÷èíî÷íûå ñòàäèè ïðîõîäÿò â ÿéöå, èç êîòîðîãî âûõîäèò ñôîðìèðîâàííûé ìàëåíüêèé ðà÷îê. 73
 ñâÿçè ñ òåì, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñèñòåìàòèêà ðàêîîáðàçíûõ ñóùåñòâåííî èçìåíèëàñü, ìû ïðèâîäèì â îïðåäåëèòåëüíîé òàáëèöå îòðÿäû è ïîäîòðÿäû.  õàðàêòåðèñòèêå âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ îíè îáúåäèíåíû äëÿ óäîáñòâà âîñïðèÿòèÿ â ãðóïïû, íå èìåþùèå òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Ðàêîîáðàçíûå èãðàþò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â öåïÿõ ïèòàíèÿ. Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî â âîäîåìàõ îáðàçóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò æèçíåäåÿòåëüíîñòè ìèêðîñêîïè÷åñêèõ âîäîðîñëåé. Ìåëêèå ðàêîîáðàçíûå — ôèëüòðàòîðû ïîòðåáëÿþò áàêòåðèè, îðãàíè÷åñêóþ âçâåñü, âîäîðîñëè, îáåñïå÷èâàÿ òàêèì îáðàçîì î÷èùåíèå âîäîåìîâ. Ýòè ðàêîîáðàçíûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîåäàþòñÿ ðûáàìè è äðóãèìè âîäíûìè æèâîòíûìè. Decapoda èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå öåííîãî ïèùåâîãî ïðîäóêòà è ÿâëÿþòñÿ îáúåêòàìè ïðîìûñëà. Ìåëêèå ïðåñíîâîäíûå ðàêè ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ãåëüìèíòîâ. Ðà÷êè, ïàðàçèòèðóþùèå íà ðûáàõ, ìîãóò âûçûâàòü åå ãèáåëü â ïðóäîâûõ õîçÿéñòâàõ. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà ðàêîîáðàçíûõ èñïîëüçóþò ñòàíäàðòíûå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå ïðèáîðû: ïëàíêòîííûå ñåòè, ñà÷êè è ïð. Ñîáðàííûé ìàòåðèàë ôèêñèðóþò â 70 % ñïèðòå èëè 4—10 % ôîðìàëèíå. Ïðåäâàðèòåëüíûé ïðîñìîòð è ðàçáîð ïðîá ñ ìåëêèìè ðàêîîáðàçíûìè ìîæíî ïðîâîäèòü ïîä áèíîêóëÿðîì â ÷àøêàõ Ïåòðè, à çàòåì ïåðåíîñèòü âûáðàííûõ ðà÷êîâ íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî è äàëüíåéøåå îïðåäåëåíèå ïðîèçâîäèòü ïîä ìèêðîñêîïîì. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðàêîîáðàçíûõ 1. Íà âñåõ ñåãìåíòàõ òåëà èìåþòñÿ ïàðíûå êîíå÷íîñòè. Áðþøêî çàêàí÷èâàåòñÿ öåëüíîé ëîïàñòüþ — òåëüñîíîì .................2 — Íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ êîíå÷íîñòåé íåò. Áðþøêî çàêàí÷èâàåòñÿ ðàçäâîåííîé âèëî÷êîé — ôóðêîé .............................5 2. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå. Ãîëîâîãðóäíîé ïàíöèðü âïåðåäè âûòÿíóò â îñòðèå, ñðàñòàåòñÿ ñî âñåìè 8 ãðóäíûìè ñåãìåíòàìè. Áðþøêî ðàçâèòî õîðîøî. Ïåðâàÿ ïàðà õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé ñ áîëüøîé êëåøíåé. Ãëàçà ñòåáåëü÷àòûå. Äëèíà òåëà 10—15 ñì ..........................................Îòð. Decapoda......3 74
— Òåëî ñæàòî ñ áîêîâ èëè â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè. Ïàíöèðü îòñóòñòâóåò. Ïåðâàÿ ïàðà õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé íå èìååò êëåøíè. Áðþøêî óêîðî÷åíî. Ãëàçà ñòåáåëü÷àòûå .......4 3. Íà íåïîäâèæíîì ïàëüöå êëåøíè ðåçêàÿ âûåìêà. Êëåøíÿ êîðîòêàÿ è øèðîêàÿ (ðèñ. 14, 1).................Astacus astacus L. — Íà íåïîäâèæíîì ïàëüöå êëåøíè íåò âûåìêè. Êëåøíÿ óçêàÿ è äëèííàÿ (ðèñ. 14, 2)..........Pontastacus leptodactylus (Esch.) 4. Òåëî ñïëþñíóòî â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè. Ñïèíà ïëîñêàÿ. Ãðóäíûå ñåãìåíòû, íà÷èíàÿ ñî 2, ÿñíî îáîñîáëåíû è õîðîøî ðàçëè÷èìû. Áðþøíûå ñåãìåíòû ñëèòû â ùèòîê. Õîäèëüíûõ íîã 6 ïàð. Áðþøíûå íîæêè èìåþò âèä ïëàñòèíêè, ïðèêðûâàþùåé æàáðû. Äëèíà òåëà 1—2 ñì (ðèñ. 14, 3)...... ..................................................................Îòð. Isopoda ........................................................Asellus aquaticus L. — Òåëî ñæàòî ñ áîêîâ è äóãîîáðàçíî èçîãíóòî. Ñïèíà âûïóêëàÿ. Ãðóäíûå è áðþøíûå ñåãìåíòû ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîé äëèíû, íå÷åòêî îáîñîáëåíû äðóã îò äðóãà. Ãðóäíûå è áðþøíûå êîíå÷íîñòè ðàçíîãî ñòðîåíèÿ. 3 ïàðû áðþøíûõ íîæåê ïëàâàòåëüíûå, 3 ïàðû — ïðûãàòåëüíûå. Æàáðû ðàñïîëîæåíû íà ãðóäíûõ íîæêàõ. Äëèíà òåëà 1—3 ñì (ðèñ. 14, 4, 5) ..... ............................................................Îòð. Amphipoda ...........................................................Ðîä Gammarus F. 5. Òåëî íå ïîêðûòî ãîëîâîãðóäíûì ùèòîì èëè äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíîé ......................................................................6 — Òåëî ïîêðûòî ãîëîâîãðóäíûì ùèòîì èëè äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíîé ........................................................................11 6. Òåëî ñîñòîèò èç íåáîëüøîãî ÷èñëà (îêîëî 10) ñåãìåíòîâ. Ïëàâàòåëüíûõ íîæåê íå áîëåå 6 ïàð. Èìååòñÿ íåïàðíûé ãëàç. Àíòåííû ëèáî â âèäå äëèííîãî æãóòà, ëèáî äâóâåòâèñòûå, ïëàâàòåëüíûå ...................................................................7 — Òåëî ñîñòîèò èç áîëüøîãî ÷èñëà (áîëåå 10) ñåãìåíòîâ. Ïëàâàòåëüíûõ íîæåê íå ìåíåå 10 ïàð. Ãëàçà ñëîæíûå, ñòåáåëü÷àòûå, ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ãîëîâû. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí ó ñàìêè ïëàñòèí÷àòàÿ, ó ñàìöà èçîãíóòà â âèäå êðþ÷üåâ ñ âûðîñòàìè è ïðèäàòêàìè. Äëèíà òåëà áîëåå 10 ìì (ðèñ. 14, 6—8).....................................Ïîäîòð. Anostraca .................................................Branchipus stagnalis (L.) 7. Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí â âèäå äëèííîãî æãóòà, âòîðàÿ êîðîòêàÿ, íèòåâèäíàÿ. Ãîëîâà ñëèòà ñ ãðóäüþ. Íà ïåðåäíåì êîíöå ãîëîâîãðóäè ðàñïîëîæåí íàóïëèàëüíûé ãëàçîê. 5 ïàð ãðóäíûõ äâóâåòâèñòûõ íîæåê. Äëèíà òåëà äî 5 ìì ..................8 75
76
ããð
4
àíò
ãð
ïðí
1
â
áð
2
5
7ãðí
6ãðí
5ãðí
4ãðí
1ãðí 2ãðí 3ãðí
3
ã
àíò2
6
áðí
ïëí
áð
ãð
ããð
àíò
77
8
9
Ðèñ. 14. Ðàêîîáðàçíûå:
ô
áð ÿì
ããð
àíò1
10
1 — êëåøíÿ Astacus astacus: â — âûåìêà; 2 — êëåøíÿ Pontastacus leptodactylus; 3 — îáùèé âèä Asellus aquaticus: àíò — àíòåííû, ããð — ãîëîâîãðóäü, ãð — ãðóäíûå ñåãìåíòû, áð — áðþøêî, 1ãðí—7ãðí — ãðóäíûå íîæêè, áðí — ïîñëåäíÿÿ ïàðà áðþøíûõ íîæåê; 4 — îáùèé âèä Gammarus lacustris: àíò — àíòåííû, ããð — ãîëîâîãðóäü, ãð — ãðóäíûå ñåãìåíòû, áð — áðþøêî, ïðí — ïðûãàòåëüíûå íîæêè; 5 — îáùèé âèä Gammarus pulex; 6 — îáùèé âèä Branchipus stagnalis: ã — ãîëîâà, àíò2 — âòîðûå àíòåííû, ïëí — ïëàâàòåëüíûå íîæêè; 7 — ãîëîâà ñàìêè Branchipus stagnalis; 8 — ãîëîâà ñàìöà Branchipus stagnalis; 9 — îáùèé âèä Diaptomus sp.: ãë — íàóïëèàëüíûé ãëàç, àíò1 — ïåðâûå àíòåííû, ããð — ãîëîâîãðóäü, áð — áðþøêî, ô — ôóðêà, ÿì — ÿéöåâîé ìåøîê; 10 — îáùèé âèä Cyclops sp.
7
ãë
— Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí êîðîòêàÿ, âòîðàÿ — äëèííàÿ, äâóâåòâèñòàÿ, ñëóæèò äëÿ ïëàâàíèÿ. Ãîëîâà ÿñíî ðàçëè÷èìà, ñ áîëüøèì ñëîæíûì ãëàçîì. 4—6 ïàð ãðóäíûõ íîæåê. Äëèíà òåëà äî 10 ìì. Íà ñïèíå èìååòñÿ ìåøêîâèäíûé âûðîñò — âûâîäêîâàÿ ñóìêà .................................................................9 8. Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí î÷åíü äëèííàÿ, äëèííåå ãîëîâîãðóäè èëè âñåãî òåëà. Ãîëîâîãðóäü ðåçêî îòäåëåíà îò áðþøêà è çíà÷èòåëüíî äëèííåå åãî (ðèñ. 14, 9) ...............Ïîäîòð. Calanoida ....................................................Ðîä Diaptomus Westw. — Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí êîðîòêàÿ, íå äëèííåå ãîëîâîãðóäè. Ãîëîâîãðóäü ïëàâíî ïåðåõîäèò â áðþøêî áåç ðåçêîé ãðàíèöû è íåìíîãî äëèííåå åãî (ðèñ. 14, 10)...........Ïîäîòð. Cyclopîida ...........................................................Ðîä Cyclops Müll. 9. Òåëî è ãîëîâà êîðîòêèå. Ãðóäíûõ íîã 4 ïàðû. Äëèíà òåëà äî 5 ìì .....................................Îòð. Polyphemiformes......10 — Òåëî è ãîëîâà ñèëüíî âûòÿíóòû. Ãðóäíûõ íîã 6 ïàð. Äëèíà òåëà 8 — 10 ìì (ðèñ. 15, 1)....................Îòð. Leptodoriformes .................................................Leptodora kindtii (Fock.) 10. Íà êîíöå áðþøêà äëèííàÿ èãëà (ðèñ. 15, 2) .......................... ........................................Bythotrephes longimanus Leyd. — Íà êîíöå áðþøêà èãëû íåò, à òîëüêî äâå ùåòèíêè (ðèñ. 15, 3) .. ...............................................Polyphemus pediculus (L.) 11. Òåëî ïîëíîñòüþ çàêëþ÷åíî â äâóñòâîð÷àòóþ ðàêîâèíó ........12 — Äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíû íåò, åñëè îíà åñòü, òî çàêðûâàåò òîëüêî òóëîâèùíûå îòäåëû, ãîëîâà ñâîáîäíàÿ.......................14 12. Íà ãðóäíîì è áðþøíîì îòäåëå òåëà ðàñïîëîæåíû íå ìåíåå 10 ïàð ëèñòîâèäíûõ, äâóâåòâèñòûõ êîíå÷íîñòåé. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà èìåþòñÿ.................Ïîäîòð. Conchostraca ......13 — Íà ãðóäíîì è áðþøíîì îòäåëå òåëà ðàñïîëîæåíî íå áîëåå 3 ïàð êîíå÷íîñòåé. Ôàñåòî÷íûõ ãëàç íåò, èìååòñÿ ëèøü îäèí íåïàðíûé íàóïëèàëüíûé ãëàç. Ðàêîâèíà ìàëî ïðîçðà÷íàÿ. Àíòåííû êîðîòêèå. Äëèíà ðàêîâèíû íå áîëåå 2 ìì (ðèñ. 15, 4) .............................................................Îòð. Podocopida .........................................................Cypris pubera Müll. 13. Ðàêîâèíà îâàëüíàÿ, ñî øòðèõîâêîé â âèäå êîíöåíòðè÷åñêèõ ëèíèé, ñåðîãî öâåòà. Ãîëîâà íåáîëüøàÿ, ñ êîðîòêèì ðîñòðóìîì. Ãðóäíûõ íîæåê 20 ïàð. Äëèíà ðàêîâèíû 8—12 ìì (ðèñ. 15, 5à, 5á)......................Cyzicus tetracerus (Krynichi) — Ðàêîâèíà øàðîâèäíàÿ, áåç øòðèõîâêè â âèäå êîíöåíòðè÷åñêèõ ëèíèé, çåëåíîãî öâåòà. Ãîëîâà áîëüøàÿ ñ äëèííûì ðîñòðóìîì. Ãðóäíûõ íîæåê 10—12 ïàð. Äëèíà ðàêîâèíû 3—5 ìì (ðèñ. 15, 6).................................Lynceus brachyurus Müll. 78
14. Èìååòñÿ ãîëîâîãðóäíîé ùèò — êàðàïàêñ, êîòîðûé ïîêðûâàåò ãîëîâó è ãðóäíîé îòäåë ................................................15 — Êàðàïàêñà íåò, ñåãìåíòû òåëà, êðîìå ãîëîâû, îäåòû òîíêîé ïðîçðà÷íîé äâóñòâîð÷àòîé ðàêîâèíîé ............................... .............................................Îòð. Daphniiformes........17 15. Íà ãîëîâîãðóäè ðàñïîëîæåíî äî 70 ëèñòîâèäíûõ ïî ñòðîåíèþ êîíå÷íîñòåé..........................Ïîäîòð. Notostraca..........16 — Íà ãîëîâîãðóäè ðàñïîëîæåíî íå áîëåå 13 ïàð ðàçíûõ ïî ñòðîåíèþ êîíå÷íîñòåé. Òåëî ñèëüíî ñæàòî â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè. Áðþøêî ñèëüíî ðåäóöèðîâàíî, èìååò âèä äâóðàçäåëüíîé ëîïàñòè. Èìååòñÿ 5 ïàð êîíå÷íîñòåé, èç êîòîðûõ 4 ïîñëåäíèå äâóâåòâèñòûå (ðèñ. 15, 7) ..Îòð. Branchiura ........................................................Argulus foliaceus L. 16. Êîíåö áðþøêà âûòÿíóò â íåáîëüøóþ ëèñòîâèäíóþ ïëàñòèíêó, ðàñïîëîæåííóþ ìåæäó íèòåâèäíûìè ïðèäàòêàìè. Äëèíà òåëà 50—60 ìì (ðèñ. 15, 8)................Lepidurus apus (L.) — Êîíåö áðþøêà áåç ïëàñòèíêè ìåæäó íèòåâèäíûìè ïðèäàòêàìè. Äëèíà òåëà 50—60 ìì (ðèñ. 15, 9) ............................... ..................................................Triops cancriformes (L.) 17. Îáå âåòâè âòîðîé ïàðû ïëàâàòåëüíûõ àíòåíí íåñóò áîëåå ÷åì 10 ùåòèíîê (ðèñ. 16, 1) ...................Sida crystallina (Müll.) — Îáå âåòâè âòîðîé ïàðû ïëàâàòåëüíûõ àíòåíí íåñóò ìåíåå 10 ùåòèíîê ....................................................................18 18. Âíåøíÿÿ âåòâü ïëàâàòåëüíûõ àíòåíí 4-÷ëåíèêîâàÿ, âíóòðåííÿÿ âåòâü — 3-÷ëåíèêîâàÿ (ðèñ. 16, 2). Ãîëîâà íå âûòÿíóòà â êëþâîâèäíûé âûðîñò. Êèøå÷íèê ñ ïåòëåé èëè áåç ïåòëè ...19 — Îáå âåòâè ïëàâàòåëüíûõ àíòåíí 3-÷ëåíèêîâûå. Ãîëîâà âûòÿíóòà â äëèííûé êëþâîâèäíûé âûðîñò. Êèøå÷íèê âñåãäà îáðàçóåò ïåòëþ (ðèñ. 16, 3) ..............Chydorus sphaericus (Müll.) 19. Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí êîðîòêàÿ, íå âûñòóïàþùàÿ èç-ïîä ãîëîâíîãî ïàíöèðÿ; åñëè âûñòóïàåò çà êðàÿ ãîëîâû, òî ãîëîâà çàêðóãëåííàÿ è íå îáðàçóåò êëþâà.................................20 — Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí î÷åíü äëèííàÿ ....................................21 20. Ãîëîâà âûòÿíóòà â êëþâ. Ôîðìà ðàêîâèíû îâàëüíàÿ èëè ÿéöåâèäíàÿ. Ãîëîâà áîëüøàÿ, íå îòäåëåíà îò òóëîâèùà ïåðåõâàòîì. Íà çàäíåì êðàå ðàêîâèíû — äëèííûé øèï (ðèñ. 16, 4, 5).....................................Ðîä Daphnia (Müll.) — Ãîëîâà íå âûòÿíóòà â êëþâ. Ôîðìà ðàêîâèíû îêðóãëàÿ èëè îâàëüíàÿ. Ãîëîâà ìàëåíüêàÿ, îòäåëåíà îò òóëîâèùà ïåðåõâàòîì. Íà çàäíåì êðàå ðàêîâèíû äëèííîãî øèïà íåò (ðèñ. 16, 6, 7).................................Ðîä Ceriodaphnia Dana 79
80
4
1
à 5
á
2
6
3
81
Ðèñ. 15. Ðàêîîáðàçíûå:
8
9
îáùèé âèä: 1 — Leptodora kindtii; 2 — Bythotrephes longimanus; 3 — Polyphemus pediculus; 4 — Cypris pubera; 5 — Cyzicus tetracerus (à) è ðàêîâèíà (á); 6 — Lynceus brachyurus; 7 — Argulus foliaceus; 8 — Lepidurus apus; 9 — Triops cancriformis
7
82
1
2àíò
êë
1àíò
ãë
4
ãë 2àíò âíâ
ø
2
êë 1àíò
5
1àíò
êë 2àíò
ãë
3
ê
83
1àíò
ù
2àíò
8 Ðèñ. 16. Ðàêîîáðàçíûå:
ø
1àíò
ù
2àíò
9
1 — îáùèé âèä Sida crystallina; 2 — ïåðåäíèé îòäåë òåëà Daphnia sp.: 1àíò — ïåðâûå àíòåííû, 2àíò — âòîðûå àíòåííû, âíâ — âíåøíÿÿ âåòâü, ãë — ãëàç, êë — êëþâ; 3 — îáùèé âèä Chydorus sphaericus: 1àíò — ïåðâûå àíòåííû, 2àíò — âòîðûå àíòåííû, ãë — ãëàç, êë — êëþâ, ê — êèøå÷íèê; 4 — îáùèé âèä Daphnia sp.: ø — øèï, 2àíò — âòîðûå àíòåííû, êë — êëþâ, 1àíò — ïåðâûå àíòåííû, ãë — ãëàç; 5 — îáùèé âèä Daphnia longispina; 6 — îáùèé âèä Ceriodaphnia sp.; 7 — îáùèé âèä Ceriodaphnia reticulata; 8 — îáùèé âèä Bosmina sp.: 1àíò — ïåðâûå àíòåííû, 2àíò — âòîðûå àíòåííû, ø — øèï, ù — ùåòèíêè; 9 — îáùèé âèä Drepanothrix dentata: 1àíò — ïåðâûå àíòåííû, 2àíò — âòîðûå àíòåííû, ù — ùåòèíêè
6
7
21. Ïåðâàÿ ïàðà äëèííûõ àíòåíí íåïîäâèæíàÿ è ÿâëÿåòñÿ íåïîñðåäñòâåííûì ïðîäîëæåíèåì ãîëîâû. Ùåòèíêè íà íèõ ðàñïîëîæåíû ïîñåðåäèíå (ðèñ. 16, 8) ...........Ðîä Bosmina Baird — Ïåðâàÿ ïàðà äëèííûõ àíòåíí ïîäâèæíî ñî÷ëåíåíà ñ ãîëîâîé. Ùåòèíêè ðàñïîëîæåíû íà êîíöå àíòåíí (ðèñ. 16, 9) ........... ..........................................Drepanothrix dentata (Euren) Õàðàêòåðèñòèêà ðàêîîáðàçíûõ Êëàññ Branchiopoda. Ãðóïïà Ëèñòîíîãèå ðàêè. Ïîäîòð. Anostraca. Branchipus stagnalis (Linne, 1758) (ñåì. Branchipodidae). Ðà÷êè (10—20 ìì) æåëòîâàòî-çåëåíîãî öâåòà. Òåëî óäëèíåííîå, ñëåãêà óïëîùåííîå ñ áîêîâ, ÷åòêî ðàçäåëåíî íà îòäåëû: ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî. Ïåðâûå àíòåííû (àíòåííóëû) êîðîòêèå, ïàëî÷êîâèäíûå. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí êðóïíåå è ó ñàìöîâ ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ çàõâàòà è óäåðæàíèÿ ñàìêè âî âðåìÿ êîïóëÿöèè. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà ðàñïîëîæåíû íà ñòåáåëüêàõ, âïåðåäè íà ãîëîâå èìååòñÿ îäèí ïðîñòîé ãëàçîê. Ãðóäü ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ ñ ëèñòîâèäíûìè êîíå÷íîñòÿìè, êîòîðûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïîäà÷å ïèùè, äûõàíèè è ïåðåäâèæåíèè. Ó ñàìîê 11 ïàðà ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé îáðàçóåò êàïñóëó äëÿ âûíàøèâàíèÿ ÿèö. Áðþøêî ñîñòîèò èç 9 ñåãìåíòîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ ôóðêîé. Ïëàâàþò áðþøíîé ñòîðîíîé ââåðõ. Ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ æàáðîíîãè ÿâëÿþòñÿ ôèëüòðàòîðàìè è ïèòàþòñÿ ìåëü÷àéøèìè âçâåøåííûìè â âîäå îðãàíè÷åñêèìè ÷àñòèöàìè, âîäîðîñëÿìè, áàêòåðèÿìè. Îáèòàþò â íåáîëüøèõ ïîñòîÿííûõ, ñòîÿ÷èõ è ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ âðåìåííûõ âîäîåìàõ. Ïîäîòð. Notostraca. Lepidurus apus (Linne, 1758). Êðóïíûé ðà÷îê (40—50 ìì) ñî ñïëþñíóòûì â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè òåëîì, ïîêðûòûì õîðîøî ðàçâèòûì, ñëåãêà ñæàòûì ñ áîêîâ ñïèííûì ùèòîì. Ùèò ïðèêðûâàåò ãîëîâó, ãðóäü è ïåðåäíþþ ÷àñòü áðþøêà. Ñâåðõó íà ùèòå ó ïåðåäíåãî êðàÿ ðàñïîëîæåí ãëàçíîé áóãîðîê ñ äâóìÿ ñèäÿ÷èìè ôàñåòî÷íûìè ãëàçàìè. Ïåðâûå àíòåííû êîðîòêèå, íèòåâèäíûå. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà. Ãðóäü ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ è íåñåò äî 60 ïàð ëèñòîâèäíûõ íîæåê. Ãðóäíûå íîæêè ïåðâîé ïàðû íåñóò óäëèíåííûå æãóòèêè, âûïîëíÿþùèå ÷óâñòâèòåëüíóþ ôóíêöèþ. Íîæêè ëèøü ñëåãêà âûäàþòñÿ çà êðàé ùèòà. Áðþøêî óäëèíåííîå, ïîêðûòî îñòðûìè øèïèêàìè, çàêàí84
÷èâàåòñÿ äëèííûìè òîíêèìè íèòåâèäíûìè ïðèäàòêàìè, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëîæåíà íåïàðíàÿ àíàëüíàÿ ïëàñòèíêà. Ïëàâàåò áðþøíîé ñòîðîíîé ââåðõ. Ðàçìíîæàåòñÿ â íàøèõ øèðîòàõ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêè. ßéöà î÷åíü óñòîé÷èâû ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû. Ïèòàåòñÿ ìåëêèìè æèâîòíûìè (ëè÷èíêàìè íàñåêîìûõ, ðà÷êàìè), ðàñòåíèÿìè, äåòðèòîì. Âñòðå÷àåòñÿ âåñíîé âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ, îáðàçóþùèõñÿ ïðè òàÿíèè ñíåãà. Triops cancriformes (Linne, 1758). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà áîëüøèì ÷èñëîì ñåãìåíòîâ òåëà, áîëåå øèðîêèì è êîðîòêèì ùèòîì, îòñóòñòâèåì àíàëüíîé ïëàñòèíêè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò âî âðåìåííûõ âîäîåìàõ ëåòîì. Ïîäîòð. Conchostraca. Cyzicus tetracerus (Krynichi, 1830) (ñåì. Cyzicidae). Òåëî óïëîùåíî ñ áîêîâ è öåëèêîì çàêëþ÷åíî â äâóñòâîð÷àòóþ, îâàëüíóþ ðàêîâèíó ñåðîãî öâåòà, íà êîòîðîé èìåþòñÿ ïîëîñû ïðèðîñòà. Ñòâîðêè ðàêîâèíû ïîäâèæíû. Äëèíà ðàêîâèíû 6,5—12 ìì. Ãîëîâà íàïðàâëåíà âíèç è çàêàí÷èâàåòñÿ ðîñòðóìîì. Ïåðâûå àíòåííû ñëàáî ðàçâèòû, áóëàâîâèäíûå. Àíòåííû âòîðîé ïàðû äâóâåòâèñòûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå, ïîêðûòû ùåòèíêàìè è øèïèêàìè. Îíè âûïîëíÿþò ëîêîìîòîðíóþ ôóíêöèþ è âûñòóïàþò çà êðàÿ ðàêîâèíû. Ïëàâàþò, ñîâåðøàÿ âåðòèêàëüíûå ïðûæêè â òîëùå âîäû. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà ñèäÿ÷èå, ñáëèæåíû. Ïðîñòîé ãëàçîê ðàñïîëîæåí íèæå ôàñåòî÷íûõ ãëàç. Ãðóäü ñîñòîèò èç 20—22 ñåãìåíòîâ, ñ ïàðîé ëèñòîâèäíûõ íîæåê íà êàæäîì èç íèõ. Ãðóäíûå íîæêè óìåíüøàþòñÿ â ðàçìåðå ïðè ïðîäâèæåíèè ê áðþøêó. Äâå ïåðâûå ïàðû íîã ó ñàìöîâ âèäîèçìåíåíû â êðþ÷êîâèäíûé àïïàðàò äëÿ óäåðæàíèÿ ñàìîê âî âðåìÿ êîïóëÿöèè. Áðþøêî ñèëüíî óêîðî÷åíî è çàêàí÷èâàåòñÿ ñæàòûì ñ áîêîâ òåëüñîíîì. Ñàìêà âûíàøèâàåò ÿéöà ïîä ðàêîâèíîé íà ñïèíå, óäåðæèâàÿ èõ ñïåöèàëüíûìè âûðîñòàìè ñðåäíèõ êîíå÷íîñòåé (10—15 ïàð). ßéöà äèàïàóçèðóþùèå. Âûõîä ëè÷èíîê íàñòóïàåò ÷åðåç 1—4 äíÿ ïîñëå çàïîëíåíèÿ âîäîåìà âîäîé. Îáèòàþò âî âðåìåííûõ è íåáîëüøèõ õîðîøî àýðèðóåìûõ âîäîåìàõ. Lynceus brachyurus Müller, 1776 (ñåì. Lynceidae). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Òåëî çàêëþ÷åíî â øàðîâèäíóþ ðàêîâèíó æåëòî-áóðîãî èëè çåëåíîãî öâåòà. Äëèíà ðàêîâèíû 2—5 ìì, ïîëîñû ïðèðîñòà îòñóòñòâóþò. Ãðóäü ñîñòîèò èç 10—12 ñåãìåíòîâ. Ãðóäíûõ íîæåê 10. Ó ñàìöîâ òîëüêî ïåðâàÿ ïàðà ãðóäíûõ íîæåê âèäîèçìåíèëàñü äëÿ óäåðæàíèÿ ñàìîê âî âðåìÿ êîïóëÿöèè. Òåëüñîí óêîðî÷åí è ñæàò â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò â ïðèáðåæíîé çîíå îçåð è âðåìåííûõ âîäîåìîâ. 85
Ãðóïïà Âåòâèñòîóñûå ðàêè. Îòð. Daphniiformes. Sida crystallina (Müller, 1776) (ñåì. Sididae). Ìåëêèå ðàêîîáðàçíûå (1—3 ìì). Òåëî ñîñòîèò èç õîðîøî îáîñîáëåííîé ãîëîâû è òóëîâèùà, ïîêðûòîãî âìåñòå ñ êîíå÷íîñòÿìè ïðîäîëãîâàòîé ðàêîâèíîé. Ãîëîâà êðóïíàÿ, ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíàÿ, áåç ãîëîâíîãî ùèòà. Íà ãîëîâå ðàñïîëîæåí îäèí ñëîæíûé ãëàç è îäèí íàóïëèàëüíûé ãëàçîê. Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí ìàëåíüêàÿ, ïàëî÷êîâèäíàÿ. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí äâóâåòâèñòàÿ, ñèëüíî ðàçâèòà, ñëóæèò äëÿ ïëàâàíèÿ. Ãðóäíîé îòäåë íåðàñ÷ëåíåííûé è íåñåò 6 ïàð ëèñòîâèäíûõ íîæåê, èç êîòîðûõ ïÿòü ïåðâûõ âîîðóæåíû âååðàìè äëèííûõ ôèëüòðóþùèõ ùåòèíîê. Áðþøêî óêîðî÷åíî è çàêàí÷èâàåòñÿ äâóìÿ êîãîòêàìè. Íà ñïèííîé ñòîðîíå ñàìîê ðàñïîëîæåíà âûâîäêîâàÿ êàìåðà äëÿ ÿèö. Ñàìöû îòëè÷àþòñÿ îò ñàìîê ìåíüøèìè ðàçìåðàìè, ôîðìîé òåëà è âîîðóæåíèåì àíòåíí. Ôèëüòðàòîðû, ïîòðåáëÿþùèå âîäîðîñëè, äåòðèò è áàêòåðèè. Õàðàêòåðíî, êàê äëÿ âñåé ãðóïïû âåòâèñòîóñûõ ðà÷êîâ, ÷åðåäîâàíèå îäíîïîëîãî (ïàðòåíîãåíåç) è äâóïîëîãî (ãàìîãåíåç) ðàçìíîæåíèÿ. Îáèòàåò â ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ îçåð, âîäîõðàíèëèù, ïðóäîâ. Chydorus sphaericus (Müller, 1785) (ñåì. Chydoridae). Ìåëêèå ðà÷êè. Ñõîäíû ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àþòñÿ ïî÷òè øàðîâèäíîé ðàêîâèíîé è êîðîòêèìè ïëàâàòåëüíûìè àíòåííàìè. Îáèòàåò â ïðèáðåæíûõ çàðîñëÿõ è íà äíå ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ. Daphnia Müller, 1785 (ñåì. Daphniidae). Ìåëêèå ðà÷êè, îòëè÷àþùèåñÿ îò ïðåäûäóùèõ ðîäîâ ðàçâèòûì ãîëîâíûì ùèòîì è íàëè÷èåì âûðîñòà íà íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Àíòåííóëû ó ñàìîê ìàëåíüêèå, ñðîñøèåñÿ ñ ðîñòðóìîì. Ó ñàìöîâ îíè êðóïíåå è ïîäâèæíûå. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí õîðîøî ðàçâèòà. Ïÿòü ïàð ãðóäíûõ íîæåê ðàçíîãî ñòðîåíèÿ, ôèëüòðóþùèå âååðà ðàñïîëîæåíû òîëüêî íà 3 è 4 ïàðå. Âèäû ðîäà Daphnia âñòðå÷àþòñÿ âî âñåõ òèïàõ âîäîåìîâ — îò ìåëêèõ ëóæ äî êðóïíûõ îçåð. Îáû÷íî îíè äåðæàòñÿ â òîëùå âîäû, íåêîòîðûå âèäû ïîëçàþò ïî ñóáñòðàòó è èíîãäà äåðæàòñÿ íà äíå âîäîåìà.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ âèäû D. magna Straus, 1826; D. pulex Leydig, 1860 è D. longispina Müller, 1785. Ceriodaphnia Dana, 1853 (ñåì. Daphniidae). Ìåëêèå ðà÷êè ñ îêðóãëîé, ïî÷òè øàðîâèäíîé ðàêîâèíîé, îòëè÷àþùèåñÿ îò ðîäà Daphnia íå ðàçâèòûì ðîñòðóìîì íà ãîëîâå. Âèäû Ceriodaphnia ïëàíêòîííûå ôîðìû, îáèòàþùèå â âîäîåìàõ 86
âñåõ òèïîâ, íî ïðåäïî÷èòàþò ñòîÿ÷èå âîäû. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí C. reticulata (Jurine, 1820). Bosmina Baird, 1850 (ñåì. Bosminidae). Î÷åíü ìåëêèå ðà÷êè (0,2—0,5 ìì), èìåþùèå óêîðî÷åííîå îâàëüíîå òåëî. Íà íèæíåì çàäíåì êðàå ðàêîâèíû èìååòñÿ äëèííûé øèï. Ïåðâàÿ ïàðà àíòåíí ó ñàìîê ïðèðîñëà ê ðîñòðóìó â âèäå õîáîòêà. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí êîðîòêàÿ. Îáèòàþò â ïîñòîÿííûõ âîäîåìàõ âñåõ òèïîâ. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí Bosmina longirostris Müller, 1785. Drepanothrix dentata (Euren, 1861) (ñåì. Macrothricidae). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ïîäâèæíûì ñî÷ëåíåíèåì ïåðâîé ïàðû àíòåíí è èõ âîîðóæåíèåì. Îáèòàåò ó äíà â ïðèáðåæíûõ âîäàõ êðóïíûõ âîäîåìîâ. Îòð. Leptodoriformes. Leptodora kindtii (Focke, 1844) (ñåì. Leptodoridae). Ðà÷êè ñ óäëèíåííûì, âûòÿíóòûì, ñîâåðøåííî ïðîçðà÷íûì òåëîì (8—10 ìì). Ãîëîâà âûòÿíóòàÿ. Ïåðâûå àíòåííû êîðîòêèå, âòîðûå äëèííûå, äâóâåòâèñòûå, ñëóæàò äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ. Ôàñåòî÷íûé ãëàç áîëüøîé. Ðàêîâèíêà ðóäèìåíòàðíàÿ, ëèøåííàÿ ñòâîðîê, íå çàêðûâàåò ãðóäíûõ íîæåê. Ãðóäíûõ íîæåê 6 ïàð. Âûâîäêîâàÿ êàìåðà õîðîøî ðàçâèòà, îâàëüíàÿ, ðàñïîëîæåíà íà ñïèíå. Îíà èçîëèðîâàíà îò îêðóæàþùåé ñðåäû, âûõîä ìîëîäè îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ðàçðûâ åå ñòåíîê, êîòîðûå çàòåì âîññòàíàâëèâàþòñÿ. Áðþøêî äëèííîå, ðàçäâîåííîå íà êîíöå. Õèùíèê, çàõâàòûâàåò ìåëêèõ ïëàíêòîííûõ æèâîòíûõ ãðóäíûìè íîæêàìè è âîíçàåò â íèõ îñòðûå ìàíäèáóëû. Îáèòàåò â òîëùå âîäû îçåð, âîäîõðàíèëèù, ðåæå ïðóäîâ. Îòð. Polyphemiformes. Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 (ñåì. Cercophagidae). Ìåëêèå ðà÷êè ñ êîðîòêèì òåëîì. Ãîëîâà êðóãëàÿ, õîðîøî îòäåëåíà îò òóëîâèùà, ïî÷òè ïîëíîñòüþ çàïîëíåíà îãðîìíûì ôàñåòî÷íûì ãëàçîì. Ïåðâûå àíòåííû ïàëî÷êîâèäíûå, êîðîòêèå, âòîðûå — äâóâåòâèñòûå, ïëàâàòåëüíûå. Ðàêîâèíà ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà, íå çàêðûâàåò ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé. Ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé 4 ïàðû, îíè ëèøåíû ôèëüòðàöèîííûõ ñòðóêòóð, âîîðóæåíû êðåïêèìè øèïàìè, î÷åíü ïîäâèæíû è âûïîëíÿþò ñëîæíûå õâàòàòåëüíûå äâèæåíèÿ âî âðåìÿ îõîòû è óäåðæàíèÿ äîáû÷è. Âûâîäêîâàÿ êàìåðà ìåøêîâèäíàÿ è, êàê ó âèäîâ îòðÿäà Leptodoriformes, èçîëèðîâàíà îò îêðóæàþùåé ñðåäû. Áðþøêî âûòÿíóòîå, íà êîíöå ñ äëèííûì èãëîâèäíûì ïðèäàòêîì. Õèùíèêè. Îáèòàþò â òîëùå âîäû îçåð, âîäîõðàíèëèù, ðåæå ïðóäîâ. 87
Polyphemus pediculus (Linne, 1758) (ñåì. Polyphemidae). Ðà÷êè ñõîäíû ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îòëè÷àþòñÿ óêîðî÷åííûì áðþøêîì, çàêàí÷èâàþùèìñÿ äâóìÿ ùåòèíêàìè. Îáðàç æèçíè è áèîëîãèè ñõîäíû. Îáèòàåò â òîëùå âîäû ïðåñíûõ âîäîåìîâ. Êëàññ Maxillopoda. Îòð. Branchiura. Argulus foliaceus Linne, 1758 (ñåì. Argulidae). Ðà÷îê äëèíîé äî 8,5 ìì. Òåëî ñèëüíî ñïëþñíóòî â ñïèííîáðþøíîì íàïðàâëåíèè. Ãîëîâîãðóäíîé ùèò îêðóãëûé. Íà ñïèííîé ïîâåðõíîñòè ðàñïîëàãàåòñÿ ïàðà êðóïíûõ ñèäÿ÷èõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç, à ìåæäó íèìè òðè íàóïëèàëüíûõ ãëàçêà. Îáå ïàðû àíòåíí î÷åíü êîðîòêèå, â âèäå êðþ÷êîâèäíûõ ïðèäàòêîâ. Ìàíäèáóëû âèäîèçìåíèëèñü â êîëþùèé õîáîòîê äëÿ ïðîêàëûâàíèÿ ïîêðîâîâ è ñîñàíèÿ êðîâè. Ïåðâàÿ ïàðà íèæíèõ ÷åëþñòåé ïðåîáðàçîâàíà â äâå ìîùíûå ïðèñîñêè äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ê òåëó õîçÿèíà. Âòîðàÿ ïàðà íèæíèõ ÷åëþñòåé ñ îñòðûìè øèïèêàìè. Ãðóäü ñîñòîèò èç 4 ñåãìåíòîâ è íåñåò 4 ïàðû ïëàâàòåëüíûõ íîæåê. Áðþøêî ñèëüíî ðåäóöèðîâàíî, ëèøåíî êîíå÷íîñòåé è èìååò âèä äâóðàçäåëüíîé ëîïàñòè. Ðàçäåëüíîïîëûå. Ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöà â äâà ðÿäà íà ïîäâîäíûå ðàñòåíèÿ, êàìíè, ïðèêëåèâàÿ èõ ñïåöèàëüíûì ñåêðåòîì. Èç ÿèö âûõîäèò âïîëíå ñôîðìèðîâàâøèéñÿ ðà÷îê, êîòîðûé ïîñëå ïÿòè ëèíåê ñòàíîâèòñÿ âçðîñëîé îñîáüþ. Ýêòîïàðàçèò ðûá, ëîêàëèçóåòñÿ íà æàáðàõ è ãðóäíûõ ïëàâíèêàõ. Âñòðå÷àåòñÿ è â ñâîáîäíîì ñîñòîÿíèè. Îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ è ñòîÿ÷èõ êðóïíûõ âîäîåìàõ. Ãðóïïà Âåñëîíîãèå ðàêè. Ïîäîòð. Calanoida. Diaptomus Westwool, 1836 (ñåì. Diaptomidae). Î÷åíü ìåëêèå ðà÷êè (1,8—4 ìì) ñ âûòÿíóòûì òåëîì, ãîëîâîãðóäíîé ùèò îòñóòñòâóåò. Ãîëîâîãðóäü ñîñòîèò èç 5 ñåãìåíòîâ. Íà ãîëîâå ðàñïîëàãàåòñÿ òîëüêî íàóïëèàëüíûé ãëàçîê. Àíòåííóëû îäíîâåòâèñòûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå, ðàâíû ïî äëèíå òåëó èëè ïðåâûøàþò åãî. Âòîðàÿ ïàðà àíòåíí êîðîòêàÿ, äâóâåòâèñòàÿ. Ó ñàìöîâ îáû÷íî ïðàâàÿ àíòåííóëà âçäóòà ïî ñåðåäèíå è ñëóæèò äëÿ çàõâàòà áðþøêà ñàìêè âî âðåìÿ êîïóëÿöèè. Ãðóäíîé îòäåë íåñåò 5 ïàð äâóâåòâèñòûõ íîæåê, ïåðâûå ÷åòûðå ñëóæàò äëÿ ïëàâàíèÿ. Ïÿòàÿ ïàðà óòðàòèëà ïëàâàòåëüíóþ ôóíêöèþ, ó ñàìöîâ îäíà èç íèõ ïðåâðàòèëàñü â õâàòàòåëüíûé êðþ÷îê äëÿ óäåðæàíèÿ ñàìêè. Áðþøêî êîðîòêîå, ñîñòîèò îáû÷íî èç 5 ñåãìåíòîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ ôóðêîé. Ó ñàìîê ïåðâûå äâà áðþøíûõ ñåãìåíòà ñëèâàþòñÿ â ãåíèòàëüíûé, ê êîòîðîìó êðåïèòñÿ îäèí ÿéöåâîé ìåøîê. Ëè÷èíêà — íàóïëèóñ. Òèïè÷íî ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû. Ôèëüòðàòîðû. 88
 òîëùå âîäû ïåðåäâèãàþòñÿ ðåçêèìè ñêà÷êàìè, ñãèáàÿ è ðàçãèáàÿ òóëîâèùå. Îáèòàþò âî âñåõ òèïàõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ (îçåðàõ, ïðóäàõ, ëóæàõ), ðåæå íàñåëÿþò ïðîòî÷íûå âîäû, âûáèðàÿ çàâîäè ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí Diaptomus castor Jurine, 1820. Ïîäîòð. Cyclopîida. Cyclops Müller, 1776 (ñåì. Cyclopidae). Ðà÷êè (1—2 ìì) î÷åíü ïîõîæè ïî ñòðîåíèþ è áèîëîãèè íà âèäû ðîäà Diaptomus, íî îòëè÷àþòñÿ ðÿäîì ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Àíòåííóëû êîðîòêèå, ðåäêî äîñòèãàþò òðåòüåãî ãðóäíîãî ñåãìåíòà. Ó ñàìöà îáå àíòåííóëû ñëóæàò äëÿ óäåðæàíèÿ ñàìêè è çàêðó÷åíû ó ñàìîãî êîíöà. Ïÿòàÿ ïàðà ãðóäíûõ íîæåê ñèëüíî ðåäóöèðîâàíà è èìååò îäèíàêîâîå ñòðîåíèå ó îáîèõ ïîëîâ. Áðþøêî äîñòàòî÷íî äëèííîå, ÷åòêî îòäåëÿåòñÿ îò ãîëîâîãðóäè, ïëàâíî ñóæàåòñÿ ê êîíöó. Ñàìêè âñåãäà íåñóò äâà ÿéöåâûõ ìåøêà.  îòëè÷èå îò Calanoida, äëÿ áîëüøèíñòâà öèêëîïîâ õàðàêòåðíî õèùíè÷åñòâî ñ ýëåìåíòàìè àëüãî- è äåòðèòîôàãèè. Îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â ìåëêèõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè îáû÷íû Cyclops insignis Claus, 1857; C. furcifer Claus, 1857; C. vicinus Uljanine, 1875. Ãðóïïà Ðàêóøêîâûå ðàêè. Ïîäêëàññ Ostracoda. Îòð. Podocopida. Cypris pubera Müller, 1776 (ñåì. Cyprididae). Ìåëêèå ðà÷êè (2—2,6 ìì). Íåñåãìåíòèðîâàííîå òåëî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâó è òóëîâèùå, ïîëíîñòüþ çàêëþ÷åíî â äâóñòâîð÷àòóþ ðàêîâèíó, çàêðûâàþùóþñÿ ñ ïîìîùüþ çàìûêàþùåãî ìóñêóëà. Íà ãîëîâå ðàñïîëîæåí íàóïëèàëüíûé ãëàçîê. Ïåðâûå àíòåííû îäíîâåòâèñòûå, 4-÷ëåíèêîâûå. Âòîðûå àíòåííû äâóâåòâèñòûå è âìåñòå ñ ïåðâûìè ñëóæàò äëÿ ïëàâàíüÿ. Ãðóäü íåñåò 3 ïàðû íîæåê, êîòîðûå ñëóæàò äëÿ ïîëçàíüÿ ïî ñóáñòðàòó. Áðþøêî ñèëüíî ðåäóöèðîâàíî è çàêàí÷èâàåòñÿ ôóðêîé. Ëè÷èíêà — íàóïëèóñ. Ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî âîäîðîñëÿìè, îñòàòêàìè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò â âåñåííèõ ëóæàõ, êàíàâàõ, çàâîäÿõ ðåê, ïðóäàõ, îçåðàõ ñðåäè çàðîñëåé ðàñòèòåëüíîñòè. Êëàññ Malacostraca. Îòð. Decapoda. Astacus astacus Linne, 1758 (ñåì. Astacidae). Øèðîêîïàëûé ðàê — êðóïíîå ðàêîîáðàçíîå îëèâêîâî-çåëåíîãî öâåòà, äëèíîé äî 15 ñì. Ãîëîâîãðóäü ïîêðûòà êàðàïàêñîì â âèäå ïîëóöèëèíäðà, êîòîðûé ïëîòíî ïðèðàñòàåò êî âñåì ãðóäíûì 89
ñåãìåíòàì. Ãîëîâà ñ ðîñòðóìîì, ñæàòûì â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà ðàñïîëîæåíû íà ñòåáåëüêàõ. Àíòåííû äâóâåòâèñòûå. Âòîðàÿ ïàðà çíà÷èòåëüíî äëèííåå ïåðâîé è íåñåò çàùèòíóþ ÷åøóéêó. Ãðóäü ñîñòîèò èç 8 ñåãìåíòîâ, íåñóùèõ 3 ïàðû íîãî÷åëþñòåé è 5 ïàð õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé. Ïåðâûå òðè ïàðû õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé èìåþò êëåøíè. Íà íåïîäâèæíîì ïàëüöå êðóïíîé êëåøíè èìååòñÿ ïîëóêðóãëàÿ âûåìêà. Áðþøêî ñîñòîèò èç 6 ñåãìåíòîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ òåëüñîíîì. Áðþøíûå êîíå÷íîñòè äâóâåòâèñòûå. Ó ñàìöîâ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ ïåðâûå äâå ïàðû áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé âèäîèçìåíèëèñü â êîïóëÿòèâíûé àïïàðàò, à ó ñàìîê ïåðâàÿ ïàðà áðþøíûõ êîíå÷íîñòåé ðåäóöèðóåòñÿ. Ïîñëåäíÿÿ ïàðà — óðîïîäû — âûïîëíÿåò äâèãàòåëüíóþ ôóíêöèþ. Âñåÿäíûé, ïèòàåòñÿ âîäíûìè ðàñòåíèÿìè, æèâûìè è ìåðòâûìè æèâîòíûìè. Äíåì ïðÿ÷åòñÿ â óáåæèùàõ (ïîä êîðÿãàìè è êàìíÿìè èëè â íîðêàõ), àêòèâåí â ñóìåðêàõ è íî÷üþ. Îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ ñ ÷èñòîé âîäîé, âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî. Pontastacus leptodactylus (Eschsholz, 1823) (ñåì. Astacidae). Ðàê óçêîïàëûé. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îòëè÷àåòñÿ äëèííûìè è óçêèìè êëåøíÿìè ïåðâîé ïàðû õîäèëüíûõ íîã è îòñóòñòâèåì âûåìêè íà èõ íåïîäâèæíîì ïàëüöå. ×àñòî áûâàåò àêòèâåí è â äíåâíîå âðåìÿ. Îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ ñ ÷èñòîé âîäîé, âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå øèðîêîïàëîãî ðàêà. Îòð. Isopoda. Asellus aquaticus Linne, 1758 (ñåì. Asellidae). Ðà÷êè ãðÿçíî-ñåðîãî öâåòà, ñ óïëîùåííûì â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè òåëîì (10—20 ìì), íå ïîêðûòûì êàðàïàêñîì. Íà ñëîæíîé ãîëîâå ðàñïîëîæåíû ñèäÿ÷èå ôàñåòî÷íûå ãëàçà. Àíòåííû äëèííûå, ïåðâàÿ ïàðà êîðî÷å âòîðîé. Ãðóäü ñîñòîèò èç 7 ñåãìåíòîâ, íà êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ îäíîâåòâèñòûå õîäèëüíûå íîæêè. Áðþøêî êîðîòêîå. Áðþøíûå ñåãìåíòû ñðàñòàþòñÿ ñ òåëüñîíîì. Ïÿòü ïåðâûõ ïàð áðþøíûõ íîæåê óïëîùåííûå è âûïîëíÿþò äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ, ïîñëåäíÿÿ ïàðà (óðîïîäû) ñîñòîèò èç îñíîâíîãî ÷ëåíèêà è äâóõ äëèííûõ âåòâåé. ßéöà ðàçâèâàþòñÿ â âûâîäêîâîé êàìåðå íà ãðóäè ñàìêè, îáðàçîâàííîé îòðîñòêàìè ãðóäíûõ íîæåê. Ïèòàåòñÿ ãíèþùèìè ðàñòèòåëüíûìè îñòàòêàìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò âî âñåõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ. Îòð. Amphipoda. Gammarus Fabricius, 1776 (ñåì. Gammaridae). Íåáîëüøèå ðà÷êè (15—20 ìì), òåëî ñæàòî ñ áîêîâ è äóãîîáðàçíî èçîãíóòî. Êàðàïàêñà íåò. Ãîëîâà ñëîæíàÿ, íåñåò ðîñòðóì è 90
êðóïíûå ìåæàíòåííàëüíûå ëîïàñòè. Ôàñåòî÷íûå ãëàçà ñèäÿ÷èå. Àíòåííû äëèííûå, ïåðâàÿ ïàðà êîðî÷å âòîðîé. Ãðóäü ñîñòîèò èç 7 ñåãìåíòîâ, íà êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ íîæêè ðàçëè÷íîãî ñòðîåíèÿ ñ ëèñòîâèäíûìè æàáåðíûìè ïëàñòèíêàìè. Ïåðâûå äâå ïàðû íåñóò ïîäêëåøíè è ñëóæàò äëÿ çàõâàòà ïèùè. Ãðóäíûå íîæêè, çàêàí÷èâàþùèåñÿ êîãîòêîì, ñëóæàò äëÿ äâèæåíèÿ ïî ñóáñòðàòó. Áðþøêî ñîñòîèò èç 6 ñåãìåíòîâ è çàêàí÷èâàåòñÿ òåëüñîíîì, ðàçäåëåííûì íà äâå ëîïàñòè. Áðþøíûå íîæêè õîðîøî ðàçâèòû, òðè ïåðåäíèå ïàðû ïëàâàòåëüíûå, äâóâåòâèñòûå è ñíàáæåíû ùåòèíêàìè. Ïîñëåäíèå òðè ïàðû íàïðàâëåíû íàçàä è âìåñòå ñ òåëüñîíîì ñëóæàò äëÿ ñîâåðøåíèÿ ïðûæêîâ.  ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ ó ñàìîê íà ãðóäè îáðàçóåòñÿ âûâîäêîâàÿ êàìåðà. Ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíîé è æèâîòíîé ïèùåé, â òîì ÷èñëå è òðóïàìè æèâîòíûõ. Îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè âñòðå÷àþòñÿ âèäû Gammarus lacustris Sars, 1863 è G. pulex (Linne, 1758).
ÊËÀÑÑ ÏÀÓÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ (ARACHNIDA) Îòð. Ïàóêè — Aranei. Îòðÿä Ïàóêè âêëþ÷àåò îêîëî 30 òûñ. âèäîâ. Ýòî, â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå, íàçåìíûå æèâîòíûå, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê æèçíè â ðàçíîîáðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ.  ôàóíå Ïàëåàðêèòèêè åñòü ëèøü îäèí èñòèííî âîäíûé ïðåäñòàâòåëü îòðÿäà — ïàóê-ñåðåáðÿíêà (Argyroneta aquatica), ñîõðàíèâøèé ñïîñîáíîñòü ê äûõàíèþ àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, íî â îñòàëüíîì ÿâëÿþùèéñÿ íàñòîÿùèì ãèäðîáèîíòîì. Ïîñòîÿííî ñâÿçàí ñ âîäîåìîì è êàåì÷àòûé îõîòíèê äîëîìåäåñ (Dolomedes fimbriatus). Âáëèçè îçåð, áîëîò, ðó÷üåâ è äðóãèõ âîäîåìîâ íà ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ïëàâàþùèõ ëèñòüÿõ è âûñòóïàþùèõ èç âîäû ÷àñòÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé ìîæíî îáíàðóæèòü ïàóêîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê íåñêîëüêèì ðîäàì (Arctosa, Pardosa, Pirata è äð). Äëÿ ïàóêîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå íà ãîëîâîãðóäè øåñòè ïàð êîíå÷íîñòåé. Ïåðâàÿ ïàðà — õåëèöåðû — ïðèêðûâàåò ðîòîâîå îòâåðñòèå. Âòîðàÿ ïàðà êîíå÷íîñòåé — ïåäèïàëüïû — íàïîìèíàåò õîäèëüíûå íîãè è ðàñïîëîæåíà ïîçàäè ðòà. ×åòûðå ïàðû õîäèëüíûõ íîã çàêàí÷èâàþòñÿ ëàïêîé — ïîñëåäíèì ÷ëåíèêîì êîíå÷íîñòè, èìåþùèì íà êîíöå äâà ãëàâíûõ çàçóáðåííûõ êîãîòêà è îäèí 91
íåïàðíûé êîãîòîê. Íà ïðåäëàïêå è ëàïêå åñòü ùåòî÷êà èç òîëñòûõ âîëîñêîâ — ñêîïóëà. Íà êîíå÷íîñòÿõ ðàçâèòû äëèííûå ÷óâñòâèòåëüíûå âîëîñêè — òðèõîáîòðèè. Íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå áðþøêà, âïåðåäè ó ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ ñàìêè ðàñïîëîæåíà õèòèíèçèðîâàííàÿ ïëîùàäêà ñ ïðèäàòêàìè — ýïèãèíà, à ïî áîêàì îò íåå äûõàòåëüíûå îòâåðñòèÿ (ñòèãìû) ëåãî÷íûõ ìåøêîâ. Íà çàäíåì êîíöå áðþøêà íàõîäèòñÿ òðàõåéíàÿ ñòèãìà è ïàóòèííûå áîðîäàâêè. Âñå ýòè ñòðóêòóðû èìåþò âàæíîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè Ãèãðîôèëüíûå ïàóêè ìîãóò ïîïàñòü â ñáîðàõ áåíòîñà è ïðè îáêàøèâàíèè ñà÷êîì îêîëîâîäíîé è âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ïàóêîâ ñëåäóåò áðàòü çà ãîëîâîãðóäü, à íå çà ëîìêèå êîíå÷íîñòè. Ôèêñèðóþò ìàòåðèàë 70—75 % ñïèðòîì. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïðè íåîáõîäèìîñòè èçãîòàâëèâàþò ïðåïàðàòû ýïèãèíû ñàìîê è ïåäèïàëüï ñàìöîâ, èñïîëüçóÿ ñìåñü ðàâíûõ ÷àñòåé 70 % ñïèðòà è ãëèöåðèíà.  ñìåñè ìàòåðèàë âûäåðæèâàåòñÿ â òå÷åíèå 1—2 ÷, à çàòåì ïåðåíîñèòñÿ â ãëèöåðèí èëè ãëèöåðèí-æåëàòèí è íàêðûâàåòñÿ ïîêðîâíûì ñòåêëîì. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñåìåéñòâ è ðîäîâ ïàóêîâ-ãèãðîôèëîâ (ïî Ñ. ß. Öàëîëèõèíó) 1 (2). Ëàïêè âñåõ íîã ñ 2 êîãîòêàìè....................Ñåì. Clubionidae 2 (1). Ëàïêè âñåõ íîã ñ 3 êîãîòêàìè. 3 (10). Íà ëàïêàõ âñåõ íîã åñòü òðèõîáîòðèè. 4 (9). Ëàïêè âñåõ íîã ñî ñêîïóëîé. 5 (6). Íåïàðíûé êîãîòîê ãëàäêèé èëè ñ 1 çóáöîì ....Ñåì. Lycosidae 6 (5). Íåïàðíûé êîãîòîê ñ 2—3 çóáöàìè...............Ñåì. Pisauridae 7 (8). Áðþøêî íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå ñ 4 ïðîäîëüíûìè æåëòîâàòûìè ëèíèÿìè. Ó ñàìêè ýïèãèíà ñ äëèííûìè âîëîñêàìè. Ó ñàìöà ãîëåíü ïàëüïû ñáîêó è íà âåðøèíå ñ òðåóãîëüíûì çàîñòðåííûì îòðîñòêîì. Ðàçìåðû ñàìöà — 10—12 ìì, ñàìêè — 15—18 ìì (ðèñ. 17, 2) ........................................... ..........................................Dolomedes fimbriatus (Clerck) 92
1
2 Ðèñ. 17. Ïàóêîîáðàçíûå. Îòðÿä Aranei:
îáùèé âèä: 1 — Argyroneta aquatica; 2 — Dolomedes fimbriatus
8 (7). Áðþøêî íà âåíòðàëüíîé ñòîðîíå ñ 2 ïðîäîëüíûìè æåëòîâàòûìè ëèíèÿìè. Ó ñàìêè ýïèãèíà áåç âîëîñêîâ. Ó ñàìöà ãîëåíü ïàëüïû ñáîêó è íà âåðøèíå ñ ÷åòûðåõóãîëüíûì òóïûì îòðîñòêîì. Ðàçìåðû ñàìöà — 10—12 ìì, ñàìêè — 13—20 ìì ..... ......................................................D. plantarius (Clerck) 9 (4). Ëàïêè âñåõ íîã áåç ñêîïóëû.......................Ñåì. Agelenidae  ïðåñíûõ âîäàõ îäèí âèä (ðèñ. 17, 1) ............................... ...........................................Argyroneta aquatica (Clerck) 10 (3). Òðèõîáîòðèè íà ëàïêàõ îòñóòñòâóþò. ............................. 11 (12). Òðèõîáîòðèè íà áåäðàõ èìåþòñÿ.........Ñåì. Tetragnatidae 12 (11). Òðèõîáîòðèè íà áåäðàõ îòñóòñòâóþò .........Ñåì. Araneidae Õàðàêòåðèñòèêà ïàóêîâ-ãèãðîôèëîâ Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Agelenidae. Ïàóê-ñåðåáðÿíêà ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â ïðóäàõ è îçåðàõ ñðåäè çàðîñëåé ðäåñòà, ýëîäåè è äðóãèõ ðàñòåíèé. Îí âûäåëÿåò â âîäå ñåòî÷êó èç ïàóòèíû è, èñïîëüçóÿ ãèãðîôîáíûå âîëîñêè, ïîêðûâàþùèå åãî òåëî, ñòðîèò âîçäóøíûé êîëîêîë, ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàÿ åãî.  êîëîêîëå ïàóê óêðûâàåòñÿ, ïèòàåòñÿ, ëèíÿåò, ðàçìíîæàåòñÿ, â íåì ðàçâèâàåòñÿ ïîòîìñòâî, â êîëîêîëå ïàóê çèìóåò. Òåëî ïàóêà ÷åðíîãî öâåòà, áàðõàòèñòîå; áðþøêî ó ñàìêè îâàëüíîå, ó ñàìöà âûòÿíóòîå, âåðåòåíîâèäíîå. Ðàçìåðû ñàìêè — 11—12 ìì, ñàìöà — äî 15 ìì. Dolomedes fimbriatus (Clerck, 1757) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Pisauridae. Îí îáû÷åí îêîëî âîäîåìà è íà ïîâåðõíîñòè âîäû, ìîæåò ïî93
ãðóæàòüñÿ â âîäó. Òåëî äîëîìåäåñà êîðè÷íåâîãî öâåòà ñ øèðîêîé áåëîé èëè æåëòîé áîêîâîé êàéìîé, ìîõíàòîå, êàæåòñÿ áàðõàòèñòûì. Íîãè äëèííûå. Äëèíà òåëà ó ñàìöà îêîëî 11 ìì, ó ñàìêè — äî 25 ìì. Îòð. Àêàðèôîðìíûå êëåùè — Acariformes.  ïðåñíûõ âîäîåìàõ âñòðå÷àþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå àêàðèôîðìíûå êëåùè.  ìèðîâîé ôàóíå èçâåñòíî îêîëî 4 òûñ. âèäîâ ãèäðàõíèä, â Ðîññèè — áîëåå 500 âèäîâ, â Áåëàðóñè îíè èçó÷åíû ñëàáî. Âîäíûõ êëåùåé íàçûâàþò ãèäðàêàðèíàìè, ãèäðàõíåëëàìè, ãèäðàõíèäèÿìè, èëè ïðåñíîâîäíûìè êëåùàìè â îòëè÷èå îò ìîðñêèõ êëåùåé. Ïðåñíîâîäíûå êëåùè âåäóò ïðèäîííûé îáðàç æèçíè, îáèòàþò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ: îçåðàõ, âîäîõðàíèëèùàõ, ïðóäàõ, ðåêàõ, ðó÷üÿõ, ðîäíèêàõ. Ïðåäïî÷èòàþò îíè ïðèáðåæíûå çàðîñëè ðàñòåíèé è èëèñòûå ãðóíòû. Òåëî ïðåñíîâîäíûõ êëåùåé êîìïàêòíîå, íå ðàçäåëåíî íà ñåãìåíòû, ëèøü ó àêàðèäèä è îðèáàòèä äåëèòñÿ íà äâå ÷àñòè — ïðîòåðîñîìó è ãèñòåðîñîìó. Ïîêðîâû ñêëåðîòèçîâàíû, ÷àñòî îáðàçóþò ñêëåðîòèçîâàííûå ùèòêè, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ôîðìå è ÷èñëó. Õåëèöåðû è ïåäèïàëüïû îáúåäèíåíû â õîáîòîê (êëþâèê) — ãíàòîñîìó. ×åòûðå ïàðû õîäèëüíûõ íîã èìåþò ïàðíûå êîíöåâûå êîãîòêè, ìåæäó êîòîðûìè ìîæåò áûòü íåïàðíàÿ ùåòèíêà èëè êîãîòîê — ýìïîäèé. Îêîëî ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ íà áðþøíîé ñòîðîíå ðàñïîëîæåíû ïîëîâûå ïðèñîñêè. Îïðåäåëåíèå êëåùåé ñëîæíîå â ñâÿçè ñ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è íåîáõîäèìîñòüþ èçãîòîâëåíèÿ òîòàëüíûõ ïðåïàðàòîâ. Òåëî ãèäðàõíèä ÿðêî, èíîãäà ïåñòðî îêðàøåíî â êðàñíûé, îðàíæåâûé, æåëòûé, ðåæå â çåëåíûé, ñèíå-çåëåíûé èëè áóðûé öâåòà. Ïîìèìî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è îêðàñêè ïðåñíîâîäíûå êëåùè îòëè÷àþòñÿ õàðàêòåðîì äâèæåíèÿ, äëèíîé è îïóøåíèåì êîíå÷íîñòåé. Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ ïî÷òè âñå êëåùè õèùíèêè. Äîáû÷åé èõ ÷àùå âñåãî ñòàíîâÿòñÿ ìåëêèå áåñïîçâîíî÷íûå, öèêëîïû, äàôíèè. Çàõâà÷åííóþ æåðòâó êëåùè âûñàñûâàþò ñ ïîìîùüþ õîáîòêà. Ñàìèõ êëåùåé, íåñìîòðÿ íà èõ ÿðêóþ îêðàñêó, äðóãèå âîäíûå õèùíèêè íå ïîòðåáëÿþò èç-çà ÿäîâèòûõ âûäåëåíèé êîæíûõ æåëåç è òîêñè÷íîé ãåìîëèìôû. Ðàçâèòèå ó êëåùåé ñëîæíîå. Ïîëîâîçðåëûå ñàìêè îòêëàäûâàþò ÿéöà íà ïîäâîäíûå ÷àñòè ðàñòåíèé è ðàçëè÷íûå ñóáñòðàòû (êàìíè, ñâàè è äð.). ßéöà îáû÷íî êðàñíûå èëè æåëòî-êðàñíûå è 94
õîðîøî çàìåòíû íåñìîòðÿ íà íåáîëüøèå ðàçìåðû. Ñíà÷àëà, âûøåäøèå èç ÿèö, øåñòèíîãèå ëè÷èíêè âåäóò ñâîáîäíîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè, ÷àñòî äåðæàòñÿ íà ïîâåðõíîñòè âîäîåìîâ. Íàéäÿ õîçÿèíà, ÷àùå âñåãî âîäíûõ íàñåêîìûõ, ëè÷èíêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ê íåìó, âåäóò ýêòîïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Íà ñòàäèè íèìôû êëåùè ñòàíîâÿòñÿ õèùíèêàìè, èìåþò 4 ïàðû õîäèëüíûõ êîíå÷íîñòåé è ïîõîæè íà âçðîñëûõ êëåùåé. Ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè Äëÿ ñáîðà ïðåñíîâîäíûõ êëåùåé èñïîëüçóåòñÿ ñòàíäàðòíîå áåíòîñíîå îáîðóäîâàíèå: ñà÷îê, ñêðåáîê, äðàãà, äíî÷åðïàòåëè. Ôèêñèðóþòñÿ êëåùè â 70 % ñïèðòå. Õàðàêòåðèñòèêà âîäíûõ êëåùåé Limnochares aquatica (Linne, 1758) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Limnocharidae. Öâåò êðàñíûé. Ïîêðîâû ìÿãêèå. Íîãè áîëüøåé ÷àñòüþ áåç ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ. Îáèòàåò íà èëèñòûõ ãðóíòàõ â íåïðîòî÷íûõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Âåäåò ïðèäîííûé îáðàç æèçíè, ïîëçàåò ïî âîäíûì ðàñòåíèÿì, ïëàâàòü íå ìîæåò. Äëèíà äî 4 ìì (ðèñ. 18, 1). Hydryphantes ruber (Geer, 1778) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Hydryphantidae. Êëåù ÿðêî-êðàñíîãî öâåòà. Îáèòàåò â ìåëêèõ âîäîåìàõ, êàíàâàõ, ëóæàõ, ÷àùå âñåãî îáíàðóæèâàåòñÿ âåñíîé (ðèñ. 18, 9). Hydrachna geographica (O. F. Müller, 1776) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Hydrachnidae. ßðêî-êðàñíûé êëåù, ñ ÷åðíûìè ïÿòíàìè. Ïëàâàòåëüíûå íîæêè êîðîòêèå. Êðóïíûé, äî 8—9 ìì äëèíû. Âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, âåñíîé îáû÷åí â ïðóäàõ è ëóæàõ (ðèñ. 18, 8). Piona nodata (Müller, 1781) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Pionidae. Êëåù èìååò êðàñíî-êîðè÷íåâóþ îêðàñêó. Õàðàêòåðåí äëÿ êðóïíûõ âîäîåìîâ. Ýâðèòîïíûé âèä, ìîæåò çàñåëÿòü êàê íåïðîòî÷íûå (îçåðà, ïðóäû, âîäîõðàíèëèùà, áîëîòà), òàê è ñëàáîïðîòî÷íûå âîäîåìû. Ìíîãî÷èñëåí. Ìåëêèå êëåùè, äëèíà òåëà îêîëî 3 ìì, ÷àñòî ìåíüøå (ðèñ. 18, 3). Hydrochoreutes ungulatus (Koch, 1837) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Pionidae. Îêðàñêà òåëà æåëòîâàòàÿ ñ ïðîñâå÷èâàþùåé òåìíîé ïå÷åíüþ. Èìååò äëèííûå ïëàâàòåëüíûå íîãè. Îáèòàòåëü áîëüøèõ âîäîåìîâ — îçåð, ïðóäîâ (ðèñ. 18, 2). 95
3 1
4
2
8
6
5
7
9 11 12 10 Ðèñ. 18. Ïàóêîîáðàçíûå. Îòðÿä Acari:
îáùèé âèä: 1 — Limnochares aquatica; 2 — Hydrochoreutes ungulatus; 3 — Piona nodata; 4 — Acereus torris; 5 — Limnesia undulata; 6 — Frontipoda musculus; 7 — Arrenurus neumani; 8 — Hydrachna geographica; 9 — Hydryphantes rubber; 10 — êóêîëêè Hydrachna sp. íà âîäÿíîì ñêîðïèîíå. Êëàäêè ÿèö: 11 — Piona carnea; 12 — Hydryphantes sp.
96
Arrenurus neumani (Piers, 1895) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Arrenuroidae. Êðàñíûé, ðåæå çåëåíûé êëåù. Ðîä âêëþ÷àåò 70 âèäîâ. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â íåïðîòî÷íûõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñ çàðîñëÿìè ðàñòåíèé (ðèñ. 18, 7). Frontipoda musculis (Müller, 1776) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Oxidae. Îêðàñêà òåëà çåëåíàÿ, ðåæå æåëòàÿ èëè êðàñíîâàòàÿ, ñ êîðîòêèìè ïëàâàòåëüíûìè íîãàìè, ñèäÿùèìè ïó÷êàìè îêîëî ðòà. Ïðåäïî÷èòàåò ñèëüíî çàðîñøèå íåïðîòî÷íûå èëè ñëàáîïðîòî÷íûå âîäîåìû (ðèñ. 18, 6). Limnesia undulata (Müller, 1776) îòíîñèòñÿ ê ñåì. Limnesiidae. Òåëî èìååò æåëòóþ, ðåæå êðàñíóþ îêðàñêó, ñêâîçü ïîêðîâû ïðîñâå÷èâàåò ÷åðíàÿ ïå÷åíü. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, â òîì ÷èñëå â ìåëêèõ. Äëèíà òåëà äî 2 ìì (ðèñ. 18, 5). Ðîä âêëþ÷àåò 17 âèäîâ, íåêîòîðûå ìíîãî÷èñëåííû. Acereus torris (Müller, 1776). Æåëòî-êîðè÷íåâûé êëåù. Íà íîãàõ ó ñàìöîâ îñîáûå óòîëùåíèÿ, èãðàþùèå ðîëü ïðè êîïóëÿöèè. Îáèòàåò â ìåëêèõ ëóæàõ (ðèñ. 18, 4). Eylais hamata Koenike, 1897 îòíîñèòñÿ ê ñåì. Eylaidae. Êðàñíûé êëåù. Ïåðâûå òðè ïàðû íîã ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Íîãè — 4 ïàðû — áåç ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ, ïðè äâèæåíèè âûïîëíÿþò ðîëü ðóëåé. Êðóïíûå êëåùè, äî 6 ìì â äëèíó.
ÍÀÄÊËÀÑÑ ÍÀÑÅÊÎÌÛÅ (INSECTA) Íàñåêîìûå — ñàìàÿ áîëüøàÿ ãðóïïà ÷ëåíèñòîíîãèõ æèâîòíûõ. Ïî ïðèíÿòûì â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïîäñ÷åòàì íà Çåìíîì øàðå îáèòàåò áîëåå 2 ìëí ðàçëè÷íûõ âèäîâ. Îñíîâíàÿ ìàññà íàñåêîìûõ — îáèòàòåëè ñóøè. Îíè ðàñïðîñòðàíåíû íåîáû÷àéíî øèðîêî: îò òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ äî áåçâîäíûõ ïóñòûíü. Îáèòàþò íàñåêîìûå âûñîêî â ãîðàõ íà ñíåæíèêàõ è ëåäíèêàõ è â ïîëíîé òåìíîòå ãëóáîêèõ ïåùåð. Ôîðìà òåëà íàñåêîìûõ ðàçíîîáðàçíà, ðàçìåðû òàêæå âàðüèðóþò â î÷åíü øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Ñàìûå ìåëêèå íàñåêîìûå ìåíüøå ìèëëèìåòðà, ðàçìåð íåêîòîðûõ æóêîâ è íàåçäíèêîâ íå ïðåâûøàåò 0,25 ìì. Êðóïíûå ôîðìû äîñòèãàþò 15—18 ñì è îáèòàþò â îñíîâíîì â òðîïèêàõ. Òåëî íàñåêîìûõ ðàçäåëåíî íà òðè ÷åòêî îáîñîáëåííûõ îòäåëà — ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî. Ãîëîâà ïîäâèæíî ñîåäèíåíà ñ ãðóäüþ øåéêîé è íåñåò îäíó ïàðó ðàçíîîáðàçíûõ ïî ôîðìå è äëèíå àíòåíí. Íà ãîëîâå èìåþòñÿ ôàñåòî÷íûå ãëàçà, ìåæäó íèìè íà 97
ëáó èëè òåìåíè ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ 2 èëè 3 ïðîñòûõ ãëàçêà. Ðîòîâîé àïïàðàò íàñåêîìûõ â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïèùè è ñïîñîáà åå ïîãëîùåíèÿ ìîæåò áûòü ãðûçóùèì, êîëþùå-ñîñóùèì, ñîñóùèì è ò. ä. Ó íåêîòîðûõ íàñåêîìûõ ïèòàþòñÿ òîëüêî ëè÷èíêè, òîãäà êàê ó èìàãî ðîòîâûå ÷àñòè ðåäóöèðóþòñÿ. Ãðóäíîé îòäåë íàñåêîìûõ âñåãäà ñîñòîèò èç òðåõ ñåãìåíòîâ — ïåðåäíå-, ñðåäíå- è çàäíåãðóäè, êàæäûé èç êîòîðûõ íåñåò ïî ïàðå äâèãàòåëüíûõ êîíå÷íîñòåé. Íà ñïèííîé ñòîðîíå âòîðîãî è òðåòüåãî ñåãìåíòîâ ãðóäè ó ëåòàþùèõ íàñåêîìûõ ðàñïîëîæåíû äâå ïàðû êðûëüåâ, ñòðóêòóðà è æèëêîâàíèå êîòîðûõ ñïåöèôè÷íî äëÿ ðàçíûõ îòðÿäîâ. Êîíå÷íîñòü íàñåêîìûõ ñîñòîèò èç 5 îòäåëîâ (òàçèêà, âåðòëóãà, áåäðà, ãîëåíè è 1—5-÷ëåíèêîâîé ëàïêè, çàêàí÷èâàþùåéñÿ êîãîòêàìè).  çàâèñèìîñòè îò ñðåäû îáèòàíèÿ, ñïîñîáà ïåðåäâèæåíèÿ è äðóãèõ âûïîëíÿåìûõ èìè ôóíêöèé, êîíå÷íîñòè ìîãóò áûòü õîäèëüíûå, ïðûãàòåëüíûå, ïëàâàòåëüíûå, õâàòàòåëüíûå è äð. Áðþøêî ëèøåíî êîíå÷íîñòåé, ó äðåâíèõ íàñåêîìûõ ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ, ó îñòàëüíûõ èõ ÷èñëî ñîêðàùàåòñÿ îò 10 äî 4—5. Îò æèçíè íà ñóøå ìíîãèå íàñåêîìûå ïåðåøëè ê îáèòàíèþ â âîäíîé ñðåäå. Ó îäíèõ íàñåêîìûõ âñå ñòàäèè æèçíè ïðîõîäÿò â âîäå (âîäíûå êëîïû, æóêè — ãèäðîáèîíòû), ó äðóãèõ — â âîäå æèâóò ëè÷èíêè, à âçðîñëûå íàñåêîìûå — íà ñóøå (ñòðåêîçû, ðó÷åéíèêè — àìôèáèîíòû). Âîäíûìè â ïîëíîì ñìûñëå ñëîâà, ò. å. ïîãëîùàþùèìè ðàñòâîðåííûé â âîäå êèñëîðîä, ñòàëè ëè÷èíêè ýòèõ íàñåêîìûõ. Ó íèõ òðàõåéíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, ëèøåíà äûõàëåö, èìåþòñÿ òðàõåéíûå æàáðû èëè äðóãèå ñïåöèàëüíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ. Âçðîñëûå íàñåêîìûå äûøàò àòìîñôåðíûì êèñëîðîäîì è âûíóæäåíû ïåðèîäè÷åñêè ïîäíèìàòüñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû. Íàñåêîìûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, ó ìíîãèõ õîðîøî âûðàæåí ïîëîâîé äèìîðôèçì. Ðàçâèòèå ïðîõîäèò ñ íåïîëíûì è ïîëíûì ìåòàìîðôîçîì, ðåäêî ïðÿìîå. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ îòðÿäîâ íàñåêîìûõ 1 (12). Êðûëüÿ èìåþòñÿ, îíè ëèáî õîðîøî ðàçâèòû, ëèáî â âèäå íåáîëüøèõ çà÷àòêîâ. 2 (5). Îáå ïàðû êðûëüåâ õîðîøî ðàçâèòû. 3 (4). Ïåðâàÿ ïàðà êðûëüåâ ó îñíîâàíèÿ êîæèñòûå, ó âåðøèíû ïåðåïîí÷àòûå, íàëåãàþùèå âåðøèíàìè äðóã íà äðóãà. Ãîëîâà ñ ÷ëåíèñòûì ñîñóùèì õîáîòêîì ....................................... ........................Îòð. Heteroptera (Êëîïû — èìàãî) (ñ. 142) 98
4 (3). Ïåðâàÿ ïàðà êðûëüåâ ïîëíîñòüþ ïðåâðàùåíû â òâåðäûå íàäêðûëüÿ. Ãîëîâà ñ ãðûçóùèì ðîòîâûì àïïàðàòîì ................ ...........................Îòð. Coleoptera (Æóêè — èìàãî) (ñ. 161) 5 (2). Êðûëüÿ íå ðàçâèòû, èìåþòñÿ òîëüêî èõ çà÷àòêè. ............. 6 (7). Ðîòîâîé àïïàðàò ïðåäñòàâëåí ÷ëåíèñòûì õîáîòêîì, ïîäîãíóòûì ïîä ãîëîâó .....Îòð. Heteroptera (Êëîïû — ëè÷èíêè) 7 (6). Ðîòîâîé àïïàðàò äðóãîãî ñòðîåíèÿ................................... 8 (9). Íèæíÿÿ ãóáà âûòÿíóòà è ïðåâðàùåíà â «ìàñêó», ïðèêðûâàþùóþ ãîëîâó ñíèçó, ñïîñîáíà âûäâèãàòüñÿ ........................ ...............................Îòð. Odonatoptera (Ñòðåêîçû) (ñ. 100) 9 (8). Íèæíÿÿ ãóáà íå ïðåâðàùåíà â «ìàñêó». .......................... 10 (11). Íà êîíöå òåëà èìåþòñÿ òðè, ðåæå äâà äëèííûå õâîñòîâûå íèòè. Çà÷àòêè çàäíèõ êðûëüåâ ïðèêðûòû çà÷àòêàìè ïåðåäíèõ êðûëüåâ è ñâåðõó íå âèäíû. Ïî áîêàì áðþøêà èìåþòñÿ ëèñòîâèäíûå èëè íèòåâèäíûå òðàõåéíûå æàáðû. Ëàïêè íåðàñ÷ëåíåííûå, çàêàí÷èâàþòñÿ îäíèì êîãîòêîì ............... ..............................Îòð. Ephemeroptera (Ïîäåíêè) (ñ. 119) 11 (10). Íà êîíöå òåëà èìåþòñÿ âñåãäà äâà äëèííûå õâîñòîâûå íèòè. Õîðîøî âèäíû çà÷àòêè ïåðåäíèõ è çàäíèõ êðûëüåâ. Áðþøêî áåç òðàõåéíûõ æàáð, åñëè îíè åñòü, òî ðàñïîëîæåíû íà ãðóäè. Ëàïêè ñîñòîÿò èç òðåõ ÷ëåíèêîâ è çàêàí÷èâàþòñÿ äâóìÿ êîãîòêàìè ...Îòð. Plecoptera (Âåñíÿíêè) (ñ. 136) 12 (1). Êðûëüÿ èëè èõ çà÷àòêè îòñóòñòâóþò.............................. 13 (20). Íà ãðóäè èìåþòñÿ òðè ïàðû ÷ëåíèñòûõ íîã. ................. 14 (17). Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû îäíà èëè íåñêîëüêî ëîæíûõ íîæåê â âèäå âûðîñòîâ ñ êîãîòêàìè èëè êðþ÷üÿìè íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå. ................................................................ 15 (16). Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíî ïÿòü ïàð ëîæíûõ íîæåê ñ âåí÷èêàìè êðþ÷üåâ. Ëè÷èíêè æèâóò âíóòðè ñòåáëåé âîäíûõ ðàñòåíèé èëè â ÷åõëèêàõ èç êóñî÷êîâ ëèñòüåâ .................... ..........................Îòð. Lepidoptera (×åøóåêðûëûå) (ñ. 202) 16 (15). Íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíà îäíà ïàðà ëîæíûõ íîæåê ñ êîãîòêàìè èëè êðþ÷êàìè íà êîíöå. Ëè÷èíêè æèâóò ñâîáîäíî èëè â ÷åõëèêàõ èç ðàçëè÷íîãî ìàòåðèàëà .......................Îòð. Trichoptera (Ðó÷åéíèêè) (ñ. 176) 17 (14). Íà áðþøêå ëîæíûå íîæêè îòñóòñòâóþò. ...................... 18 (19). Íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ áðþøíûõ ñåãìåíòîâ èìåþòñÿ ñåìü ïàð äëèííûõ, ÷ëåíèñòûõ æàáð. Íà êîíöå áðþøêà äëèííûé, íåïàðíûé, ïåðèñòûé îòðîñòîê.......................................... ..........................Îòð. Megaloptera (Âèñëîêðûëêè) (ñ. 172) 99
19 (18). Íà áîêîâûõ ñòîðîíàõ áðþøíûõ ñåãìåíòîâ æàáðû îòñóòñòâóþò èëè èìåþòñÿ âîñåìü è áîëåå ïàð äëèííûõ, íå÷ëåíèñòûõ æàáð. Íà êîíöå áðþøêà äâà îòðîñòêà, íåñóùèõ ùåòèíêè, åñëè îòðîñòîê îäèí, òî îí êîðîòêèé, èëè îòðîñòêè îòñóòñòâóþò ..............Îòð. Coleoptera (Æóêè — ëè÷èíêè) (ñ. 161) 20 (13). Íà ãðóäè ÷ëåíèñòûå íîãè îòñóòñòâóþò, èíîãäà íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ðàçâèòû ëîæíûå íîæêè ............................. ....................................Îòð. Diptera (Äâóêðûëûå) (ñ. 207)
Îòðÿä Ñòðåêîçû (Odonatoptera) Ñòðåêîçû — êðóïíûå èëè ñðåäíåé âåëè÷èíû àìôèáèîíòíûå íàñåêîìûå.  ìèðîâîé ôàóíå èçâåñòíî îêîëî 4 òûñ. âèäîâ ñòðåêîç, èç êîòîðûõ äëÿ Âîñòî÷íîé Åâðîïû îòìå÷åíî áîëåå 100 âèäîâ, â Áåëàðóñè çàðåãèñòðèðîâàíî 53—54 âèäà. Ëè÷èíêè ðàçâèâàþòñÿ â ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ, ñîñòàâëÿÿ â íèõ ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ôèòîôèëüíîãî è áåíòîñíîãî êîìïëåêñà ãèäðîáèîíòîâ. Ïî âíåøíåìó âèäó î÷åíü ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ëè÷èíêè ðàâíîêðûëûõ (ïîäîòð. Zygoptera) è ðàçíîêðûëûõ ñòðåêîç (ïîäîòð. Anisoptera). Ó ïåðâûõ òåëî äëèííîå, òîíêîå, ñ òðåìÿ ëåïåñòêîâèäíûìè æàáåðíûìè ïðèäàòêàìè íà çàäíåì êîíöå (ðèñ. 19, 1 À—Ì). Ó ðàçíîêðûëûõ ñòðåêîç òåëî ìàññèâíîå, îòíîñèòåëüíî øèðîêîå, çàêàí÷èâàåòñÿ àíàëüíîé ïèðàìèäîé (ðèñ. 21, 1, 6, 8). Ñòðåêîçû, èìàãî è ëè÷èíêè, — õèùíèöû. Ó ëè÷èíîê äëÿ çàõâàòà äîáû÷è íèæíÿÿ ãóáà ïðåîáðàçîâàíà â ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí — ìàñêó (ðèñ. 19, 2 Â, Ä; 22, 1, 5).  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ìàñêà ïðèëåãàåò ê ãîëîâå, ïðèêðûâàÿ çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü åå íèæíåé è îò÷àñòè ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè. Ïðè çàõâàòå äîáû÷è ìàñêà âûáðàñûâàåòñÿ äàëåêî âïåðåä. Ìàñêà ñîñòîèò èç ïîäïîäáîðîäêà (ñóáìåíòóì) è ïîäáîðîäêà (ìåíòóì).  ïîäáîðîäêå âûäåëÿþòñÿ 3 ëîïàñòè: ñðåäíÿÿ è äâå áîêîâûå, ïîäâèæíî ñî÷ëåíåííûå ñî ñðåäíåé. Ïåðåäíèé êðàé ñðåäíåé ëîïàñòè ìîæåò áûòü öåëüíûì èëè ðàçäâîåííûì, ãëàäêèì èëè çàçóáðåííûì. Íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ïîäáîðîäêà ðàñïîëàãàþòñÿ ïîäáîðîäî÷íûå ùåòèíêè, ïîëîæåíèå, ÷èñëî è âåëè÷èíà êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè. Áîêîâûå ëîïàñòè ïîäâèæíî ïðè÷ëåíåíû ê ïåðåäíå-âíåøíèì óãëàì ïîäáîðîäêà. Íà áîêîâîé ëîïàñòè ðàçëè÷àþò âíåøíèé êðàé, âíóòðåííèé (ïðèëåãàþùèé â ïîêîå ê ñðåäíåé ëîïàñòè) è äèñòàëü100
íûé, ñîïðèêàñàþùèéñÿ â ïîêîå ñ òàêèì æå êðàåì äðóãîé áîêîâîé ëîïàñòè (ðèñ. 22, 1). Äèñòàëüíûå êðàÿ áîêîâûõ ëîïàñòåé ìîãóò áûòü ìåëêî çàçóáðåííûìè, îáëàäàòü êðóïíûìè çóáöàìè è ùåòèíêàìè, ó íåêîòîðûõ ñòðåêîç íà íèõ èìååòñÿ îäèí êðóïíûé çóáåö (ðèñ. 22, 2). Ïî ôîðìå ðàçëè÷àþò ïëîñêóþ è ëîæêîîáðàçíóþ, èëè øëåìîâèäíóþ, ìàñêè. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, êðîìå ìàñêè, âêëþ÷àåò âåðõíþþ ãóáó è ïàðíûå âåðõíèå è íèæíèå ÷åëþñòè. Íà áîêîâûõ ïîâåðõíîñòÿõ ãîëîâû íàõîäèòñÿ ïàðà êðóïíûõ ñëîæíûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç, íà òåìåíè — òðè ïðîñòûõ ãëàçêà, à íà ãðàíèöå ñî ëáîì — ïàðà 4—7-÷ëåíèêîâûõ àíòåíí (èíîãäà ÷èñëî èõ èçìåí÷èâî — 4, 6, 7, 8). Çàäíÿÿ ïîâåðõíîñòü ãîëîâíîé êàïñóëû íàçûâàåòñÿ çàòûëêîì. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ: ïåðåäíå-, ñðåäíå- è çàäíåãðóäè, êàæäûé èç êîòîðûõ íåñåò ïî ïàðå êîíå÷íîñòåé, ñîñòîÿùèõ èç òàçèêà, âåðòëóãà, áåäðà, ãîëåíè è 2—3-÷ëåíèêîâîé ëàïêè. Íà ñïèííîé ñòîðîíå ñðåäíå- è çàäíåãðóäè ðàñïîëîæåíû çà÷àòêè êðûëüåâ, çàêëþ÷åííûå â êðûëîâûå ÷åõëèêè, êîòîðûå, ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàÿñü â ïðîöåññå ïîñëåäîâàòåëüíûõ ëèíåê, ó ëè÷èíîê ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ïðèêðûâàþò ïåðåäíèå ñåãìåíòû áðþøêà. Òðàõåéíûå æàáðû íà êîíöå áðþøêà ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå è õàðàêòåðó ðàñïîëîæåíèÿ â íèõ òðàõåé, êîòîðûå ñëóæàò âàæíûìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ðàçíûõ òàêñîíîâ (ðèñ. 19, 1 À—Ì). Àíàëüíàÿ ïèðàìèäà ðàçíîêðûëûõ ñòðåêîç îáðàçîâàíà ïÿòüþ ïðèäàòêàìè: ñïèííîé, âåðõíèé, èëè àíàëüíûé, íàçûâàåòñÿ ýïèïðîêòîì, äâà áîêîâûõ — öåðêîèäàìè, äâà íèæíèõ — öåðêàìè. Äûõàíèå ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ íàðóæíûõ òðàõåéíûõ æàáð, ó ðàçíîêðûëûõ — æàáðû íàõîäÿòñÿ â ïðÿìîé êèøêå (êðîâÿíûå èëè ðåêòàëüíûå æàáðû). Ëè÷èíêè ñòðåêîç çàñåëÿþò ðàçíîîáðàçíûå âîäîåìû. Åñòü ñðåäè íèõ îáèòàòåëè òåêó÷èõ âîä (ðåîôèëû); áîëåå ìíîãîîáðàçíû âèäû, ïðåäïî÷èòàþùèå âîäîåìû ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì, íåïðîòî÷íûå (îçåðà, ïðóäû, âîäîõðàíèëèùà, êàíàëû è äð.) — ëèìíîôèëû. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè äëèòñÿ îò 3 ìåñÿöåâ äî 4—5 ëåò, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì âèäà è çàâèñèò îò óñëîâèé îáèòàíèÿ. Äîëüøå ðàçâèâàþòñÿ ðåîôèëû è âèäû, çàñåëÿþùèå õîëîäíûå ñåâåðíûå ðåêè. Íåêîòîðûå âèäû íàñòîÿùèõ ñòðåêîç ìîãóò ïðèîñòàíàâëèâàòü ðàçâèòèå ïðè ïåðåñûõàíèè è ïðîìåðçàíèè âîäîåìîâ è âîçîáíîâëÿòü åãî ïðè óëó÷øåíèè óñëîâèé. Íà ïðîòÿæå101
102
Æ
À
Ç
Á
È
Â
Ê
Ã
1
Ë
Ä
Å
Ì
103
ÕÏ
Ã
Ðèñ. 19. Ðàâíîêðûëûå ñòðåêîçû:
2
ÕÏ
Â
Ä
1 — æàáåðíûå ïëàñòèíêè ëè÷èíîê ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç: À — Agrion splendens, Á — A. virgo,  — Lestes sp., à — Platycnemis pennipes, Ä — Ischnura elegans, Å — Enallagma cyathigerum, Æ — Coenagrion pulchellum, Ç — C. puella, È — Agrion mercuriale, Ê — A. armatum, Ë — Erythromma najas, M — Pyrrhosoma nymphula; 2: A — îáùèé âèä Agrion virgo, Á — 1 ÷ëåíèê óñèêîâ A. virgo,  — ìàñêà A. virgo ñ ðîìáè÷åñêèì îêîøå÷êîì (ðî), à — îáùèé âèä A. splendens, Ä — ìàñêà A. splendens; ÕÏ — õâîñòîâîé ïðèäàòîê
À
Á
1×ë
ðî
íèè ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè ñòðåêîç èíîãäà ñóùåñòâåííî ìåíÿþòñÿ, ïîýòîìó íàäåæíîå èõ îïðåäåëåíèå âîçìîæíî ëèøü ïî ëè÷èíêàì ñòàðøèõ âîçðàñòîâ. Çàâåðøèâøàÿ ðàçâèòèå ëè÷èíêà ïðåâðàùàåòñÿ â íèìôó, êîòîðàÿ âûïîëçàåò íà ïðèáðåæíûå ðàñòåíèÿ, ïåðåõîäèò ê âîçäóøíîìó äûõàíèþ è, îòëèíÿâ â ïîñëåäíèé ðàç, ïðåâðàùàåòñÿ â èìàãî. Ïîñëå âûëåòà íàñåêîìîãî îñòàåòñÿ ýêçóâèé íèìô, â äåòàëÿõ ñîõðàíÿþùèé âñå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè, ïîýòîìó îïðåäåëåíèå ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ ñòðåêîç ìîæíî ïðîâîäèòü ïî ëè÷èíêàì, íèìôàì è ýêçóâèÿì. Ìåòîäû ñáîðà ëè÷èíîê ñòðåêîç Äëÿ ñáîðà ëè÷èíîê ñòðåêîç â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ èñïîëüçóþò òå æå ïðèåìû, ÷òî è ïðè ñáîðàõ äðóãèõ îáèòàòåëåé äíà è âîäíûõ ðàñòåíèé. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàþò îáêàøèâàíèå çàðîñëåé âîäíûõ ðàñòåíèé ñà÷êîì, îáñëåäîâàíèå çàèëåííîãî ãðóíòà, îñìîòð ðàçëè÷íûõ ïîäâîäíûõ ïðåäìåòîâ. Íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ èñïîëüçóþòñÿ äðàãà è äíî÷åðïàòåëè. Ñîáðàííûõ ëè÷èíîê ñòðåêîç ìîæíî ôèêñèðîâàòü 4 èëè 6 % ðàñòâîðîì ôîðìàëèíà.  ïåðâîì ñëó÷àå íàñåêîìûõ ñëåäóåò ïðåäâàðèòåëüíî ñëåãêà îáñóøèòü îò êàïåëüíîé âîäû íà ôèëüòðîâàëüíîé áóìàãå, ïðè 6 % ðàñòâîðå èõ ìîæíî ñðàçó ïåðåíîñèòü â ôèêñàòîð.  êà÷åñòâå ôèêñàòîðà èñïîëüçóåòñÿ è 70 % ñïèðò. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê ñòðåêîç 1 (22). Òåëî òîíêîå, óäëèíåííîå, ñ òðåìÿ ëèñòîâèäíûìè õâîñòîâûìè æàáðàìè íà çàäíåì êîíöå (ðèñ. 19, 2 À)......................... ...................................Ïîäîòð. Zygoptera (Ðàâíîêðûëûå) 2 (5). Ïåðâûé ÷ëåíèê óñèêà âäâîå äëèííåå âñåõ îñòàëüíûõ, âìåñòå âçÿòûõ. Ìàñêà ñ ðîìáè÷åñêèì îêîøå÷êîì â ñåðåäèíå. Áîêîâûå æàáåðíûå ïëàñòèíêè òîëñòûå, òðåõãðàííûå, ñðåäíÿÿ êîðî÷å áîêîâûõ, ëèñòîâèäíî óïëîùåíà (ðèñ. 19, 2À, Á, Â).... ........................................Ñåì. Agrionidae, ðîä Agrion F. 3 (4). Ñðåäíÿÿ õâîñòîâàÿ æàáðà íåçíà÷èòåëüíî êîðî÷å áîêîâûõ. Íà êàæäîé æàáðå ïî äâà òåìíûõ ïÿòíà (ðèñ. 19, 2A; 1Á) ...... ............................................................Agrion virgo (L.) 104
4 (3). Ñðåäíÿÿ õâîñòîâàÿ æàáðà ñîñòàâëÿåò 2/3 äëèíû áîêîâûõ. Íà êàæäîé æàáðå ïî òðè òåìíûõ ïÿòíà (ðèñ. 19, 2Ã, Ä; 1À) ........ ......................................................A. splendens (Harris) 5 (2). Ïåðâûé ÷ëåíèê óñèêà êîðî÷å ñóììû îñòàëüíûõ. Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè áåç ðîìáè÷åñêîãî îêîøå÷êà. Âñå òðè õâîñòîâûå æàáðû ëèñòîâèäíûå, ñõîäíû ïî ôîðìå è âåëè÷èíå. 6 (9). Ìàñêà ëîæêîâèäíàÿ. Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè ñ íåáîëüøèì íàäðåçîì; áîêîâûå ëîïàñòè òðåõðàçäåëüíûå, íà èõ ïîäâèæíûõ çóáöàõ äëèííûå ùåòèíêè. Æàáåðíûå ëèñòî÷êè ñ êðóïíîé ñðåäíåé òðàõååé, îò êîòîðîé ïî÷òè ïîä ïðÿìûì óãëîì îòõîäÿò áîêîâûå âåòâè (ðèñ. 19, 1Â) ...............Ñåì. Lestidae 7 (8). Ìàñêà î÷åíü äëèííàÿ, çàõîäèò çà îñíîâàíèÿ çàäíèõ íîã, ëîæêîîáðàçíàÿ. Äëèíà òåëà ëè÷èíêè 22—25 ìì (ðèñ. 19, 1B; 20, 1) ...............................................Ðîä Lestes Leach 8 (7). Ìàñêà çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, äîõîäèò ëèøü äî îñíîâàíèÿ ñðåäíèõ íîã, êâàäðàòíàÿ èëè íåïðàâèëüíî ðîìáè÷åñêàÿ; ñðåäíÿÿ ëîïàñòü åå èìååò âèä íåïðàâèëüíîãî ïÿòèóãîëüíèêà (ðèñ. 20, 2)........................................Ðîä Sympecma Selys 9 (6). Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè áåç íàäðåçà, â âèäå íåïðàâèëüíîãî ïÿòèóãîëüíèêà. Áîêîâûå îòâåòâëåíèÿ òðàõåé â õâîñòîâûõ æàáðàõ ðàñïîëîæåíû ïîä îñòðûì óãëîì ê ñðåäíåé òðàõåå, âåòâÿòñÿ íà âñåì ïðîòÿæåíèè èëè âåðøèíû õâîñòîâûõ æàáð îòòÿíóòû â îñòðèå. 10 (11). Ùåòèíêè íà ïîäáîðîäêå ðàñïîëîæåíû â îäèí ïîïåðå÷íûé ðÿä. Âåðøèíû áîêîâûõ õâîñòîâûõ æàáð îòòÿíóòû â äëèííîå îñòðèå .........................................Ñåì. Platycnemidae Îäèí ðîä ñ îäíèì âèäîì .................................................. ...............Platycnemis pennipes (Pallas) (ðèñ. 19, 1Ã; 20, 3) 11 (10). Ùåòèíêè íà ïîäáîðîäêå ðàñïîëîæåíû â äâà êîñûõ ðÿäà. Âåðøèíû áîêîâûõ õâîñòîâûõ æàáð íå îòòÿíóòû â äëèííîå îñòðèå ..............................................Ñåì. Coenagrionidae 12 (15). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè ÿâñòâåííî ðàçäåëåíû ïîïåðå÷íûì øâîì íà äâå ÷àñòè. 13 (14). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè øèðîêèå, ñ çàêðóãëåííûìè âåðøèíàìè. Áîêîâûå âåòâè òðàõåé íà êîíöàõ ñèëüíî âåòâÿòñÿ, ÷òî ñîçäàåò âïå÷àòëåíèå òåìíûõ ïÿòåí (ðèñ. 19, 1Ë). .............. ................................................Ðîä Erythromma (Charp.) ..................................................Îäèí âèä E. najas Haus. 14 (13). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè ñ ñóæåííûìè èëè çàîñòðåííûìè âåðøèíàìè. Áîêîâûå âåòâè òðàõåé íå îáðàçóþò ðàçâåòâëåíèé íà êîíöàõ (ðèñ. 19, 1Æ; 20, 4) .......Ðîä Coenagrion Kby. 105
106
À
1
Ã
Â
Á
À
4
Â
ÏØ
Â÷
ÏØ
Î÷
Á
107
3
5 Ðèñ. 20. Ðàâíîêðûëûå ñòðåêîçû:
À
Â
Á
1 — ëè÷èíêà ëþòêè (p. Lestes): À — îáùèé âèä, Á — æàáåðíàÿ ïëàñòèíêà,  — ìàñêà, à — äîëè ìàñêè; 2 — ìàñêà Sympecma fusca; 3 — ìàñêà Platycnemis pennipes; 4 — ð. Coenagrion: À — îáùèé âèä, Á — æàáåðíàÿ ïëàñòèíêà: ÏØ — ïîïåðå÷íûé øîâ, B÷ — âåðøèííàÿ ÷àñòü, O÷ — îñíîâíàÿ ÷àñòü,  — ñðåäíÿÿ ÷àñòü æàáåðíîé ïëàñòèíêè; 5 — Enallagma cyathigerum: À — îáùèé âèä, Á — æàáåðíàÿ ïëàñòèíêà,  — ìàñêà
2
15 (12). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè íå ðàçäåëåíû ïîïåðå÷íûì øâîì èëè ýòîò øîâ î÷åíü ñëàáî çàìåòåí (ëèøü íà êðàþ ïëàñòèíêè) 16 (17). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè íåïðîçðà÷íûå, ðàçâåòâëåíèÿ òðàõåé íà íèõ ïî÷òè íåçàìåòíû. Äëèíà ïëàñòèíêè áîëüøå åå øèðèíû â 2,5 ðàçà (ðèñ. 19, 1M) ......Ðîä Pyrrhosoma Charp. .........................................Îäèí âèä P. nymphula (Salzer) 17 (16). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè ïðîçðà÷íûå, ðàçâåòâëåíèÿ òðàõåé â íèõ õîðîøî âèäíû. Äëèíà ïëàñòèíêè ïðåâûøàåò åå øèðèíó â 3 ðàçà 18 (19). Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè ñ îäíîé ïàðîé ïîäáîðîäî÷íûõ ùåòèíîê, èíîãäà îíè ðåäóöèðîâàíû ......Ðîä Nechalennia Selys ...........................................Îäèí âèä N. speciosa (Charp.) 19 (18). Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè ñ íåñêîëüêèìè ïàðàìè ïîäáîðîäî÷íûõ ùåòèíîê. 20 (21). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè ñ 1—3 ïîïåðå÷íûìè òåìíûìè ïîëîñàìè â çîíå øâà; êðàÿ ïëàñòèíîê â äèñòàëüíîé ïîëîâèíå ïîêðûòû êîðîòêèìè âîëîñêàìè, êîòîðûå íå áîëåå ÷åì âäâîå äëèííåå øèïèêîâ, ðàñïîëîæåííûõ ïî êðàÿì ïðîêñèìàëüíîé ïîëîâèíû .................................Ðîä Enallagma Charp. ...........Îäèí âèä E. cyathigerum (Charp.) (ðèñ. 19, 1E; 20, 5) 21 (20). Æàáåðíûå ïëàñòèíêè áåç ïîïåðå÷íûõ òåìíûõ ïîëîñ; äëèíà âîëîñêîâ íà êðàÿõ äèñòàëüíîé ïîëîâèíû æàáåðíûõ ïëàñòèíîê â 4 ðàçà äëèííåå øèïèêîâ íà êðàÿõ èõ ïðîêñèìàëüíîé ïîëîâèíû (ðèñ. 19, 1Ä)..................Ðîä Ischnura Charp. 22 (1). Òåëî ìàññèâíîå, ëèñòîâèäíûõ æàáåð íà êîíöå åãî íåò. Íà êîíöå òåëà àíàëüíàÿ ïèðàìèäà (ðèñ. 21, 6) 23 (34) Ìàñêà ïëîñêàÿ, ïðèêðûâàþùàÿ ãîëîâó ëèøü ñíèçó; áîêîâûå ëîïàñòè ìàñêè êðþ÷êîâèäíûå (ðèñ. 21, 1Á, 2À) 24 (29). Áðþøêî êîðîòêîå, óïëîùåííîå, îòíîñèòåëüíî øèðîêîå, ñëåãêà ñóæåííîå êïåðåäè è íåñêîëüêî ñèëüíåå êçàäè. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, ëàïêè ïåðåäíåé è ñðåäíåé ïàðû íîã 2-÷ëåíèêîâûå .........................................Ñåì. Gomphidae 25 (26). Äîðñàëüíûå øèïû íà II—VII ñåãìåíòàõ áðþøêà îòñóòñòâóþò. Êðûëîâûå ÷åõëû ðàñïîëîæåíû ïî÷òè ïàðàëëåëüíî èëè ðàñõîäÿòñÿ ïîä íåçíà÷èòåëüíûì óãëîì (ðèñ. 21, 3) ..... ........................................................Ðîä Gomphus Leach 26 (25). Äîðñàëüíûå øèïû íà II—VII ñåãìåíòàõ áðþøêà èìåþòñÿ (ñìîòðåòü â ïðîôèëü). Êðûëîâûå ÷åõëû ðàñõîäÿòñÿ ïîä óãëîì îêîëî 60°. 108
27 (28). Äîðñàëüíûå øèïû íà II—IX ñåãìåíòàõ áðþøêà î÷åíü êðóïíûå. Ëè÷èíêè êðóïíûå (äëèíà èõ òåëà 29—31 ìì)....... .................................................Ðîä Ophiogomphus Selys ......................Îäèí âèä O. serpentinus (Charp.) (ðèñ. 21, 4) 28 (27) Äîðñàëüíûå øèïû íà II—IX ñåãìåíòàõ ìàëåíüêèå, íèçêèå. Ëè÷èíêè áîëåå ìåëêèå (äëèíà èõ íå áîëåå 25 ìì)......... .......................................Ðîä Onichogomphus Selys, 1854 ...............................Îäèí âèä O. forcipatus (L.) (ðèñ. 21, 5) 29 (24). Áðþøêî äëèííîå, âàëüêîâàòîå, óïëîùåííîå ëèøü ñ íèæíåé ñòîðîíû, ñóæåííîå ê çàäíåìó êîíöó è î÷åíü ñëàáî êïåðåäè. Àíòåííû 7-÷ëåíèêîâûå, ëàïêè âñåõ òðåõ ïàð íîã 3-÷ëåíèêîâûå .........................................Ñåì. Aeschnidae 30 (31). Áîêîâûå (ëàòåðàëüíûå) øèïû íà VI ñåãìåíòå áðþøêà îòñóòñòâóþò. Ìàñêà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ äîõîäèò äî îñíîâàíèÿ çàäíåé ïàðû íîã.......................Ðîä Anax Leach (ðèñ. 21, 6) 31 (30). Áîêîâûå øèïû íà VI ñåãìåíòå èìåþòñÿ. Ìàñêà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ çàõîäèò íåìíîãî äàëüøå îñíîâàíèÿ ñðåäíåé ïàðû íîã. 32 (33). Àíàëüíàÿ ïèðàìèäà íå äëèííåå X ñåãìåíòà áðþøêà (ðèñ. 21, 7)......................................Ðîä Brachytron Evans .............................................Îäèí âèä B. pratense (Müll.) 33 (32). Àíàëüíàÿ ïèðàìèäà íå ìåíüøå, ÷åì IX è X ñåãìåíòû, âìåñòå âçÿòûå (ðèñ. 21, 8) ...........................Ðîä Aeschna F. 34 (23). Ìàñêà ëîæêîîáðàçíàÿ, ïðèêðûâàåò âñþ ëèöåâóþ ÷àñòü ãîëîâû, áîêîâûå ëîïàñòè ìàñêè èìåþò âèä òðåóãîëüíûõ âîãíóòûõ (ñî ñòîðîíû, îáðàùåííîé ê ãîëîâå) ïëàñòèíîê (ðèñ. 21, 2Á). 35 (36). Áðþøêî äëèííîå, ñóæàþùååñÿ çàìåòíî ëèøü ê çàäíåìó êîíöó òåëà. Ïåðåäíèé êðàé ñðåäíåé ëîïàñòè ìàñêè ñ äâóçóá÷àòûì âûñòóïîì ïîñðåäèíå. Âíóòðåííèå êðàÿ áîêîâûõ ëîïàñòåé ìàñêè ñ ãðóáûìè è íåïðàâèëüíûìè çóáöàìè (ðèñ. 21, 9)....................................Ñåì. Cordulegasteridae ...............Îäèí ðîä è âèä Cordulegaster annulatus (Latreill) 36 (35). Áðþøêî ñðàâíèòåëüíî êîðîòêîå, ðàñøèðåííîå â ñðåäíåé ÷àñòè è ñóæàþùååñÿ ê êîíöàì. Ïåðåäíèé êðàé ñðåäíåé ëîïàñòè ìàñêè èìååò âèä òóïîãî óãëà. Äèñòàëüíûå êðàÿ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè ïðàâèëüíî çóá÷àòûå (ðèñ. 22, 1, 5). 37 (42). Äèñòàëüíûå êðàÿ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè ñ îò÷åòëèâûìè, çàêðóãëåííûìè ïî êðàþ çóáöàìè, ðàçäåëåííûìè ãëóáîêèìè âûðåçêàìè (ðèñ. 22, 1). Äëèíà áåäåð çàäíåé ïàðû íîã çàìåòíî áîëüøå øèðèíû ãîëîâû .......................Ñåì. Corduliidae 38 (39). Íîãè êîðîòêèå: áåäðà çàäíåé ïàðû íîã íå çàõîäÿò äàëüøå VII ñåãìåíòà áðþøêà (ðèñ. 22, 2) .....Ðîä Somatochlora Selys 109
110
À
4
1
Á
À 5
Á
À 2
Á
À
À
7ÁØ 8ÁØ 9ÁØ Àï
3
6
Á
Á
ÑË
áÄ
âíÄ
111
7
Á
À
Ðèñ. 21. Ðàçíîêðûëûå ñòðåêîçû:
8
6ÁØ 7ÁØ 8ÁØ 9ÁØ Àï
Á
ÑË
áÄ
À 9
Á
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè Anisoptera ñî ñïèííîé (À) è áðþøíîé (Á) ñòîðîíû; 2 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ìàñêè ëè÷èíîê Aeschnidae (A); Libellulidae (Á); 3 — Gomphus vulgatissimus: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà; 4 — Ophiogomphus serpentinus; 5 — Onichogomphus forcipatus: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà; 6 — Anax imperator: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà, 7—9 ÁØ — áîêîâûå øèïû 7—9 ñåãìåíòîâ áðþøêà, Àï — àíàëüíàÿ ïèðàìèäà, âíÄ — âíóòðåííèé êðàé áîêîâûõ äîëåé ìàñêè, áÄ — áîêîâûå äîëè, ÑË — ñðåäíÿÿ ëîïàñòü; 7 — Brachytron pràtense: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà; 8 — Aeschna sp.: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà, 6—9 ÁØ — áîêîâûå øèïû 6—9 ñåãìåíòîâ áðþøêà; 9 — Cordulegaster annulatus: À — îáùèé âèä, Á — ìàñêà
À
âíÄ
112
À
1
Âíóê
ñë
çá
3
Á
Â
âíê
À
À
2
4
Â
Á
Á
Â
113
Ðèñ. 22. Ðàçíîêðûëûå ñòðåêîçû:
8
6
9
7
1 — ìàñêà ëè÷èíîê ñåì. Corduliidae: çá — çóáöû äèñòàëüíîãî êðàÿ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè; Âíóê — âíóòðåííèé êðàé, âíê — âíåøíèé êðàé, ñë — ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè; 2 — Somatochlora metallica: À — îáùèé âèä, Á — áðþøêî ñáîêó,  — ìàñêà; 3 — Epitheca bimaculata: À — îáùèé âèä, Á — áðþøêî ñáîêó,  — ìàñêà; 4 — Cordulia aeneaturfosa: À — îáùèé âèä, Á — áðþøêî ñáîêó,  — ìàñêà; 5 — ìàñêà ëè÷èíîê ñåì. Libellulidae: çá — çóáöû äèñòàëüíîãî êðàÿ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè; ñë — ñðåäíÿÿ ëîïàñòü ìàñêè; 6 — Libellula quadrimaculata; 7 — Orthetrum cancellatum; 8 — Sympetrum sp.; 9 — Leucorrhinia rubicunda
5
ñë
çá
39 (38). Íîãè äëèííûå: áåäðà çàäíåé ïàðû íîã äîõîäÿò ïî ìåíüøåé ìåðå äî VIII ñåãìåíòà áðþøêà. 40 (41). Ìàñêà êîðîòêàÿ, äîõîäèò ñâîèì çàäíèì êîíöîì äî îñíîâàíèÿ ïåðåäíåé ïàðû íîã. Íà çàòûëêå ïîçàäè ãëàç èìåþòñÿ äâà êðóïíûõ êîíè÷åñêèõ øèïà. Áîêîâûå øèïû íà IX ñåãìåíòå áðþøêà äîõîäÿò ïî ìåíüøåé ìåðå äî âåðøèíû àíàëüíîé ïèðàìèäû èëè çàõîäÿò çà íåå (ðèñ. 22, 3) ............................. .................................................Ðîä Epitheca Burmeister .......................................Îäèí âèä E. bimaculata (Charp.) 41 (40). Ìàñêà äëèííàÿ, çàõîäèò ñâîèì çàäíèì êîíöîì çà îñíîâàíèå ñðåäíåé ïàðû íîã. Íà çàòûëêå ïîçàäè ãëàç øèïîâ íåò. Áîêîâûå øèïû íà IX ñåãìåíòå áðþøêà äàëåêî íå äîõîäÿò äî âåðøèíû àíàëüíîé ïèðàìèäû (ðèñ. 22, 4) ........................ .........................................................Ðîä Cordulia Leach 42 (37). Äèñòàëüíûå êðàÿ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè ñ íåÿñíûìè çóáöàìè, ðàçäåëåííûìè íåãëóáîêèìè íàäðåçàìè. Åñëè çóáöû ÷åòêèå, ðåçêèå, äëèíà áåäåð çàäíèõ íîã íå áîëüøå øèðèíû ãîëîâû (ðèñ. 22, 5) .....................................Ñåì. Libellulidae 43 (46). Òåëî âîëîñàòîå. Ãëàçà ìàëåíüêèå. Àíòåííû îòõîäÿò îò ãîëîâû âïåðåäè ïîïåðå÷íîé ëèíèè, ñîåäèíÿþùåé ïåðåäíèå êðàÿ ãëàç. Çàòûëîê øèðîêèé, ïðÿìîóãîëüíûé, ñ çàêðóãëåííûìè çàäíèìè óãëàìè. 44 (45). VIII ñåãìåíò áðþøêà ñî ñïèííûì øèïîì (ðèñ. 22, 6) ........ ..............................................................Ðîä Libellula L. 45 (44). VIII ñåãìåíò áðþøêà áåç ñïèííîãî øèïà ......................... ................................................Ðîä Orthetrum Newmann ............................Îäèí âèä O. cancellatum (L.) (ðèñ. 22, 7) 46 (43). Òåëî ïî÷òè ãîëîå. Ãëàçà ñðåäíåé âåëè÷èíû. Àíòåííû îòõîäÿò ïî÷òè íà óðîâíå ïîïåðå÷íîé ëèíèè, ñîåäèíÿþùåé ïåðåäíèå êðàÿ ãëàç. Çàòûëîê òðàïåöèåâèäíûé, ñóæåí ê çàäíåìó êðàþ. 47 (48). Çàòûëîê ñëàáî ñóæåí, îêðóãëûé. Ãëàçà ñëàáî âûäàþòñÿ çà âíåøèå êðàÿ çàòûëêà. Íà VII è VIII ñåãìåíòàõ áðþøêà íåáîëüøèå ñïèííûå øèïû, íå ïðåâûøàþùèå 1/3 äëèíû ñëåäóþùåãî ñåãìåíòà (ðèñ. 22, 8)......Ðîä Sympetrum Newmann 48 (47). Çàòûëîê ñèëüíî ñóæåí, ñ ïðÿìûìè, ñèëüíî ñêîøåííûìè âíåøíèìè ñòîðîíàìè. Ãëàçà ðåçêî âûäàþòñÿ çà âíåøíèå êðàÿ çàòûëêà. Ñïèííûå øèïû íà VII è VIII ñåãìåíòàõ áðþøêà èëè áîëüøèå (áîëüøå 1/3 ñëåäóþùåãî ñåãìåíòà), èëè îòñóòñòâóþò (ðèñ. 22, 9) ......Ðîä Leucorrhinia Brittinger 114
Õàðàêòåðèñòèêà ëè÷èíîê ñòðåêîç Ñåì. Agrionidae (Calopteridae) ïðåäñòàâëåíî â Âîñòî÷íîé Åâðîïå îäíèì ðîäîì è äâóìÿ âèäàìè. Agrion virgo (Linne, 1758) îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, â ðåêàõ è ðó÷üÿõ íà ðàñòèòåëüíîñòè, òðåáîâàòåëåí ê ÷èñòîòå âîäû è ñîäåðæàíèþ â íåé êèñëîðîäà.  ñâÿçè ñ îáìåëåíèåì ðåê è çàãðÿçíåíèåì èõ ñòîêàìè ñòàë ðåäêèì, ìàëî÷èñëåííûì. Àðåàë îõâàòûâàåò Åâðàçèþ, êðîìå òðîïèêîâ. A. splendens (Harris, 1782) âñòðå÷àåòñÿ â ðåêàõ è êàíàâàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì, íà ðàñòèòåëüíîñòè. Áîëåå óñòîé÷èâ ê çàãðÿçíåíèþ âîäû, îáû÷åí, ÷àñòî ìíîãî÷èñëåí. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðàçèè, êðîìå òðîïè÷åñêèõ ðàéîíîâ. Ñåì. Lestidae âêëþ÷àåò äâà ðîäà. Èç äâóõ âèäîâ ðîäà Sympecma Selys, 1840 áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí S. fusca (Vanderlinden). Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ íà ðàñòèòåëüíîñòè, ìîæåò âñòðå÷àòüñÿ äàæå â ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìàõ. Õàðàêòåðåí äëÿ âñåé Åâðîïû. Ðîä Lestes Leach 1815 áîëåå ðàçíîîáðàçåí. Äâà âèäà, L. drias Kirby (ñèíîíèì L. nympha Selys) è L. sponsa Hansemann, îáèòàþò â ìåëêèõ ñòîÿ÷èõ, äàæå ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìàõ èëè â ìåëêèõ çàâîäÿõ áîëåå êðóïíûõ âîäîåìîâ íà ðàñòèòåëüíîñòè.  ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ îáû÷íû L. vireus Charp. è L. barbara F. Îáà âèäà ïðåäïî÷èòàþò ñèëüíî çàðîñøèå âîäîåìû. Ðàñïðîñòðàíåíû â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Âñå óêàçàííûå âèäû ëþòîê îáû÷íû, L. sponsa — ìàññîâûé âèä. Ñåì. Platycnemidae ïðåäñòàâëåíî ó íàñ îäíèì âèäîì — Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), ëè÷èíêè êîòîðîãî îáèòàþò â ðåêàõ ñ áûñòðûì èëè ìåäëåííûì òå÷åíèåì íà èëèñòîì ãðóíòå, ÷àñòî ñðåäè ðàñòåíèé. Ëåãêî îòëè÷èìû ïî ôîðìå æàáåðíûõ ïðèäàòêîâ, âåðøèíû êîòîðûõ îòòÿíóòû â äëèííîå îñòðèå. Âèä îáû÷íûé, èíîãäà â íà÷àëå ëåòà ìàññîâûé. Ñåì. Coenagrionidae.  ôàóíå Âîñòî÷íîé Åâðîïû ïðåäñòàâëåíî 6 ðîäîâ ñåìåéñòâà è çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî âèäîâ. Ëè÷èíêè ýòèõ ñòðåêîç âñåãäà èìåþò íåïðàâèëüíóþ ðîìáîâèäíóþ ïëîñêóþ ìàñêó, ïðèêðûâàþùóþ ãîëîâó òîëüêî ñ íèæíåé ñòîðîíû. Õâîñòîâûå æàáåðíûå ïðèäàòêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ôîðìå ïîïåðå÷íîãî øâà, êðàÿ êîòîðîãî õîðîøî ðàçëè÷èìû íà áîêîâûõ ñòåíêàõ ïðèäàòêîâ, íåðåäêî èìåþùèõ øèïèêè â îñíîâíîé ïîëîâèíå. Ê ðîäó Nechalennia Selys, 1850 îòíîñèòñÿ îäèí âèä — N. speciosa (Charpentier, 1840), îáèòàþùèé â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ, çàðîñøèõ îñîêîé. Ðåäêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå è íà þãå Ñèáèðè. 115
Ðîä Erythromma (Charpentier, 1840) ïðåäñòàâëåí â Åðîïåéñêîé ÷àñòè è Çàïàäíîé Ñèáèðè îäíèì âèäîì — E. najas Haus. Îáû÷åí ýòîò âèä â ñòîÿ÷èõ è ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ íà ðàñòèòåëüíîñòè. Ðîä Coenagrion Kirby, 1890 îáúåäèíÿåò 5 âèäîâ, îáèòàþùèõ â ðàçíîîáðàçíûõ ñòîÿ÷èõ è ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Ïðåèìóùåñòâåííî ïîñòîÿííûå âîäîåìû ïðåäïî÷èòàþò C. armatum Charp. è C. hastulatum Charp. Ñòîÿ÷èå âîäîåìû çàñåëÿåò C. vernale (ñèíîíèì C. lunulatum Charp.).  âîäîåìàõ ðàçíîãî òèïà ìîæíî îáíàðóæèòü C. puella L. è C. pulchellum Vanderlinden. Âñå óêàçàííûå âèäû îáû÷íû â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àçèè. Ê ðîäó Pyrrhosoma Charpentier, 1840 îòíîñèòñÿ îäèí âèä — P. nymphula (Salzer, 1776), êîòîðûé îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì, ðåæå â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ Åâðîïû (êðîìå ñåâåðà) è Ïåðåäíåé Àçèè. Îäíèì âèäîì — Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840) ïðåäñòàâëåí è ðîä Enallagma Charpentier, 1840, õàðàêòåðíûé äëÿ êðóïíûõ ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìîâ â çîíå çàðîñëåé. Òåëî ó ëè÷èíîê ñâåòëî-çåëåíîå èëè ñâåòëî-æåëòîå ñ íåæíûì ðèñóíêîì. Àðåàë âêëþ÷àåò Åâðàçèþ (êðîìå òðîïèêîâ), Ñåâåðíóþ Àôðèêó è Ñåâåðíóþ Àìåðèêó. Ðîä Ischnura Charpentier, 1840, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ äâà âèäà — I. pumilio Charp. è I. elegans Vanderlinden, îáû÷åí äëÿ Åâðîïû è Àçèè. Ëè÷èíêè îáèòàþò êàê â ñòîÿ÷èõ, òàê è â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, ïðåäïî÷èòàþò ïðèáðåæíûå çàðîñëè. Òåëî ó íèõ ñåðî-çåëåíîå èëè æåëòîâàòîå, ÿðêî è ïåñòðî îêðàøåííîå. Ñåì. Gomphidae. Ëè÷èíêè ñòðåêîç ýòîãî ñåìåéñòâà èìåþò ìàññèâíîå, øèðîêîå, óïëîùåííîå òåëî, 4-÷ëåíèêîâûå óñèêè, ëèøåíû õâîñòîâûõ æàáåðíûõ ïðèäàòêîâ. Íîãè ïëîòíûå, ÷àñòî êîðîòêèå, ñ 2-÷ëåíèêîâûìè ëàïêàìè íà ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîãàõ. Äëèíà íîã îòíîñèòåëüíî êîíöà áðþøêà — ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê, êàê è øèïû íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Ðîä Gomphus Leach, 1815 âêëþ÷àåò äâà âèäà, èç êîòîðûõ G. flavipes Charp. îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ íà èëèñòîì èëè ïåñ÷àíî-èëèñòîì ãðóíòå, âñòðå÷àåòñÿ è â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ, ãäå ñïîñîáåí äàæå ïåðåíîñèòü âûñûõàíèå. Âòîðîé âèä — G. vulgatissimus L. ïðåäïî÷èòàåò ïðîòî÷íûå âîäîåìû ñ ïåñ÷àíûì è çàèëåííûì ãðóíòîì. Àðåàë îõâàòûâàåò Åâðîïó è Àçèþ, êðîìå òðîïèêîâ è Êðàéíåãî Ñåâåðà. Åäèíñòâåííûé âèä ðîäà Ophiogomphus Selys, 1854 — O. serpentinus (Charpentier, 1825) (ñèíîíèì O. cecilia Fourcroix) îáèòàåò 116
â Åâðîïå â ñèëüíî ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, íà ïåñ÷àíûõ èëè ñëåãêà çàèëåííûõ ãðóíòàõ. Ìîãóò çàðûâàòüñÿ â ãðóíò. Îáû÷åí â Åâðîïå, Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ê ðîäó Onychogomphus Selys, 1854 òàêæå îòíîñèòñÿ îäèí âèä — O. forcipatus (Linne, 1758). Îí îáû÷åí â óìåðåííî è àêòèâíî ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, ÷àùå íåáîëüøèõ, íà ïåñ÷àíûõ è ãàëå÷íûõ ãðóíòàõ. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå. Ñåì. Aeschnidae. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà èìåþò âàëüêîâàòîå òåëî, íåìíîãî óïëîùåííîå ñ áðþøíîé ñòîðîíû è ñóæàþùååñÿ êçàäè. Àíòåííû ñåìè÷ëåíèêîâûå, à ëàïêè âñåõ òðåõ ïàð íîã òðåõ÷ëåíèêîâûå. Ëè÷èíêè êðóïíûå. Ê ñåìåéñòâó îòíîñÿòñÿ òðè ðîäà. Ê ðîäó Anax Leach, 1815 îòíîñÿòñÿ äâà âèäà, èç êîòîðûõ áîëåå îáû÷åí A. imperator Leach., èëè äîçîðùèê. Îí îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ è ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòåíèé. ×åòêèì îòëè÷èòåëüíûì ïðèçíàêîì ýòîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå áîêîâûõ øèïîâ íà VII—IX ñåãìåíòàõ áðþøêà. Íåìíîãî÷èñëåí. Ñðåäíÿÿ è þæíàÿ ïîëîñà Åâðîïû. Ðîä Aeschna Fabricius, 1775 ïðåäñòàâëåí â íàøåé ôàóíå 6 âèäàìè. Âñå âèäû ýòîãî ðîäà îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Ýòî õàðàêòåðíî äëÿ Ae. juncea L., Ae. grandis L. (ìîæíî âñòðåòèòü è ñðåäè ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ), Ae. isosceles (O.F. Müller), Ae. affinis Van der Linden. Ae. viridis Eversman ìîæåò áûòü íàéäåíà â ïðóäàõ, îçåðàõ è çàïîëíåííûõ âîäîé òîðôÿíûõ êàðüåðàõ, à Ae. cyanea (O. F. Müller) ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ â êðóïíûõ âîäîåìàõ. Âñå âèäû îáû÷íû äëÿ Âîñòî÷íîé Åâðîïû, Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ëè÷èíîê êîðîìûñåë ìîæíî îòëè÷èòü è ïî îêðàñêå òåëà. Ae. viridis îêðàøåíà îäíîòîííî, òåìíî-ñåðàÿ èëè êîðè÷íåâàÿ. Ëè÷èíêè îñòàëüíûõ âèäîâ ïåñòðûå. Åäèíñòâåííûé âèä ðîäà Brachytron Evans, 1845 — B. pratense (O. F. Müller, 1764) âñòðå÷àåòñÿ â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè è â òåêó÷èõ âîäîåìàõ ñ óìåðåííîé ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ. Âèä ðåäêèé, åâðîàçèàòñêèé. Ñåì. Cordulegastridae âêëþ÷àåò îäèí ðîä ñ îäíèì âèäîì — Cordulegaster annuatus (Latreille, 1805). Îòëè÷àåòñÿ îí êîðîòêèìè íîãàìè, äàæå â ðàñïðÿìëåííîì âèäå íå äîñòèãàþùèìè êîíöà áðþøêà, à òàêæå íàëè÷èåì ãðóáûõ, íåïðàâèëüíûõ çóáöîâ íà äèñòàëüíîì êðàå áîêîâûõ äîëåé ìàñêè. Îáèòàåò êîðäóëåãàñòåð â ïðîòî÷íûõ, ðåæå â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà ïåñ÷àíîì è ãàëå÷íèêîâîì ãðóíòå. Îáû÷åí â Åâðîïå, Ïåðåäíåé Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå. 117
Ñåì. Corduliidae, èëè áàáêè. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî êîðîòêîå, øèðîêîå, âûïóêëîå òåëî, íàëè÷èå íà êîíöå áðþøêà àíàëüíîé ïèðàìèäû. Òåëî ÷àñòî âîëîñèñòîå. Áîêîâûå äîëè ìàñêè ãëóáîêî èçðåçàíû ïî äèñòàëüíîìó êðàþ. Íà çàòûëêå ïîçàäè ãëàç èìåþòñÿ øèïû èëè áóãîðêè, ïðèñóòñòâèå è ðàçìåðû êîòîðûõ — âàæíûé äèàãíîñòè÷åñêèé ïðèçíàê ðîäîâ è âèäîâ. Ðîä Somatochlora Selys, 1871 âêëþ÷àåò 2 âèäà, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè ëàòåðàëüíûõ øèïîâ IX ñåãìåíòà, à òàêæå íàëè÷èåì èëè îòñóòñòâèåì øèïîâ íà çàòûëêå ïîçàäè ãëàç. S. aenea L. (ñèíîíèì S. flavomaculata (Vanderlinden)) îáèòàåò â ðó÷üÿõ è ïðîòî÷íûõ êàíàâàõ, ðåæå â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Âèä ìàëî÷èñëåííûé, ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå è Çàïàäíîé Ñèáèðè. S. metallica (Vanderlinden) âñòðå÷àåòñÿ â ïðîòî÷íûõ è ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà èëèñòîì ãðóíòå, òàêæå â Åâðîïå è Çàïàäíîé Ñèáèðè. À. Í. Ëèïèí (1950) îòìå÷àåò âèäû ðîäà êàê ýâðèáèîíòíûå, ñïîñîáíûå îáèòàòü â áîëüøèõ îçåðàõ ñ ÷èñòîé âîäîé è ïåñ÷àíûì äíîì è â ìåëêèõ çàãðÿçíåííûõ âîäîåìàõ (ïðóäàõ, áîëîòàõ, îçåðêàõ) ñ ãíèþùèì èëîì íà äíå. Ðîä Cordulia Leach, 1814 ïðåäñòàâëåí îäíèì âèäîì — C. aeneaturfosa Forster (ñèíîíèì C. aenea L.), êîòîðûé îáû÷åí â ïðîòî÷íûõ è ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà èëèñòîì ãðóíòå. Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå è Ñåâåðíîé Àçèè. Ê ðîäó Epitheca Burmeister, 1839 îòíîñèòñÿ îäèí âèä — E. bimaculata (Charpentier, 1825), îáèòàþùèé â íåãëóáîêèõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ Ïàëåàðêòèêè.  ðåêàõ ìîæåò áûòü îáíàðóæåí òîëüêî â ïðèáðåæüå. Ñåì. Libellulidae. Ëè÷èíêè íàñòîÿùèõ ñòðåêîç ïîõîæè ïî ôîðìå òåëà íà ëè÷èíîê áàáîê. Îòëè÷àþòñÿ äåòàëÿìè ñòðîåíèÿ äèñòàëüíûõ êðàåâ áîêîâûõ äîëåé ìàñêè. Ïðè îïðåäåëåíèè âèäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà îñíîâíûìè äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ ðàçìåðû ñïèííûõ è áîêîâûõ øèïîâ áðþøíûõ ñåãìåíòîâ, à òàêæå ñîîòíîøåíèå äëèíû áîêîâîãî øèïà IX ñåãìåíòà è àíàëüíîé ïèðàìèäû.  ñåìåéñòâå 4 ðîäà. Ðîä Libellula Linne, 1758. Ïðåäñòàâëåí òðåìÿ âèäàìè: L. fulva O. F. Müller, L. depressa L., L. quadrimaculata L. Ïåðâûé âèä îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè; âòîðîé âñòðå÷àåòñÿ êàê â ñòîÿ÷èõ, òàê è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäàõ íà èëèñòûõ è ãëèíèñòûõ ãðóíòàõ; ëè÷èíêè òðåòüåãî âèäà ïðåäïî÷èòàþò ñòîÿ÷èå, â òîì ÷èñëå è ïåðåñûõàþùèå âîäîåìû, ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. L. fulva — åâðîïåéñêèé âèä, äâà äðóãèõ — åâðîàçèàòñêèå. 118
Ðîä Sympetrum Newmann, 1833 âêëþ÷àåò 4 âèäà: S. danae (Sulzer), S. flaveolum L., S. sanguineum (O. F. Müller) è S. vulgatum L. Âñå ëè÷èíêè — îáèòàòåëè ñòîÿ÷èõ, ñëàáîïðîòî÷íûõ, äàæå ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìîâ, ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Âèäû ïàëåàðêòè÷åñêèå. Ðîä Leucorrhinia Brittinger, 1850 îáúåäèíÿåò 5 âèäîâ â íàøèõ âîäîåìàõ. L. caudalis Charp. Îáèòàåò â êðóïíûõ ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Âèä åâðîïåéñêèé, ðåäêèé. Ñõîäíîå ðàñïðîñòðàíåíèå èìåþò L. rubicunda L. è L. albifrous (Burmeister), õàðàêòåðíûå äëÿ ñðåäíåé ïîëîñû Åâðîïû.  áîëîòàõ, ïðóäàõ è çàâîäÿõ ðåê Åâðîïû îáû÷åí L. pectoralis (Charp.). Ìåëêèå ñòîÿ÷èå, ãóìèôèöèðîâàííûå âîäîåìû çàñåëÿåò L. dubia (Vanderlinden), îòìå÷åííàÿ äëÿ ñåâåðíîé ÷àñòè Åâðàçèè.
Îòðÿä Ïîäåíêè (Ephemeroptera) Ê îòðÿäó Ïîäåíêè îòíîñÿòñÿ äðåâíèå àìôèáèîòè÷åñêèå íàñåêîìûå, èçâåñòíûå ñ êàìåííîóãîëüíîãî ïåðèîäà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ìèðîâîé ôàóíå èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 2 òûñ. âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ ïî âñåìó çåìíîìó øàðó, çà èñêëþ÷åíèåì îêåàíè÷åñêèõ îñòðîâîâ.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè îòìå÷åíî áîëåå 50 âèäîâ èç 14 ñåìåéñòâ. Ýòî íåáîëüøèå íàñåêîìûå (îò 3 ìì äî 5 ñì) ñ ìÿãêèì òåëîì, âûòÿíóòîé ôîðìû. Ïîäåíêè õàðàêòåðèçóþòñÿ óíèêàëüíûì ñðåäè ñîâðåìåííûõ íàñåêîìûõ óñëîæíåííûì ìåòàìîðôîçîì è, â îòëè÷èå îò âñåõ ïðî÷èõ íàñåêîìûõ, èìåþò äâå ëåòàþùèå ñòàäèè ðàçâèòèÿ — ñóáèìàãî (íåïîëîâîçðåëóþ) è èìàãî (ïîëîâîçðåëóþ). Èç ÿéöà âûõîäÿò ëè÷èíêè. Ó íèõ ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ðàçâèòèå îáû÷íîãî òèïà, ñîïðîâîæäàþùååñÿ áîëüøèì ÷èñëîì ëèíåê (äî 23 è áîëåå) è ðàçâèòèåì çà÷àòêîâ êðûëüåâ. Ïåðèîä ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ îáû÷íî ïðîäîëæàåòñÿ îäèí èëè íåñêîëüêî ìåñÿöåâ, à ó íåêîòîðûõ âèäîâ äî äâóõ-òðåõ ëåò. Ëè÷èíêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà — íèìôû — âñïëûâàþò ê ïîâåðõíîñòè âîäû, âçáèðàþòñÿ íà âûñòóïàþùèå èç íåå ïðåäìåòû è ïðåâðàùàþòñÿ â êðûëàòîå íàñåêîìîå — ñóáèìàãî, êîòîðîå ïðåòåðïåâàåò åùå îäíó ëèíüêó, ïðåâðàùàÿñü â èìàãî. Ñóáèìàãî îòëè÷àåòñÿ îò âçðîñëîé ïîäåíêè òîëüêî îïóøåííûìè êðûëüÿìè, êîòîðûå ïîêðûòû ìèêðîòðèõèÿìè. Èìàãî èìååò îáû÷íî äâå ïàðû ñåò÷àòûõ êðûëüåâ, ó íåêîòîðûõ ðîäîâ âòîðàÿ ïàðà êðûëüåâ ñèëüíî óêîðî÷åíà èëè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðóåòñÿ. Àíòåííû êîðîòêèå, ùåòèíêîâèäíûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ñèëüíî ðåäóöèðîâàí, ôàñåòî÷íûå ãëàçà áîëüøèå, 119
åñòü 3 ïðîñòûõ ãëàçêà. Êîíå÷íîñòè îáû÷íî õîðîøî ðàçâèòû. Áðþøêî ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ñ 2—3 õâîñòîâûìè íèòÿìè (ïàðà öåðêîâ è íåïàðíûé ïàðàöåðê). Æèçíü ìíîãèõ âèäîâ â êðûëàòîé ñòàäèè î÷åíü êîðîòêà è ïðîäîëæàåòñÿ îò íåñêîëüêèõ ÷àñîâ äî íåñêîëüêèõ äíåé. Ñðàçó æå ïîñëå ñïàðèâàíèÿ ñàìöû ïîãèáàþò, à ñàìêè ïðèñòóïàþò ê îòêëàäêå ÿèö â âîäó. Âñå ëè÷èíêè ïîäåíîê ðàçâèâàþòñÿ â âîäå. Íåñìîòðÿ íà ðàçíîîáðàçèå ôîðì, âñå îíè îáëàäàþò ðÿäîì îáùèõ ÷åðò (ðèñ. 23, 1): èìåþò óäëèíåííîå òåëî ñ êðóïíîé ãîëîâîé, îòíîñèòåëüíî ìàëåíüêîé ãðóäüþ, êîòîðàÿ íåñåò õîðîøî ðàçâèòûå êîíå÷íîñòè è çà÷àòêè êðûëüåâ, è äëèííûì öèëèíäðè÷åñêèì èëè ïîñòåïåííî ñóæàþùèìñÿ áðþøêîì, ñïîñîáíûì ñîâåðøàòü âîëíîîáðàçíûå âåðòèêàëüíûå ïëàâàòåëüíûå äâèæåíèÿ â îòëè÷èå îò ëè÷èíîê âåñíÿíîê è ñòðåêîç. Íà ãîëîâå ðàñïîëîæåíû ïàðà ôàñåòî÷íûõ ãëàç è òðè ïðîñòûõ ãëàçêà. Àíòåííû ùåòèíêîâèäíûå, ñ íåîïðåäåëåííûì ÷èñëîì ÷ëåíèêîâ. Ó ëè÷èíîê õîðîøî ðàçâèòûé ãðûçóùèé ðîòîâîé àïïàðàò. Çà÷àòêè çàäíèõ êðûëüåâ âèäíû òîëüêî ó ìîëîäûõ ëè÷èíîê è â äâà ðàçà ìåíüøå ïåðåäíèõ ëèáî îòñóòñòâóþò. Ó âçðîñëûõ ëè÷èíîê îíè âñåãäà ñêðûòû ïîä çà÷àòêàìè ïåðåäíèõ êðûëüåâ. Íà êîíöå áðþøêà ðàñïîëîæåíû öåðêè è ïàðàöåðê ñ ïëàâàòåëüíûìè ùåòèíêàìè. Áðþøêî íåñåò òàêæå îáû÷íî äî 7 ïàð òðàõåéíûõ æàáð (ó òîëüêî ÷òî âûëóïèâøèõñÿ ëè÷èíîê îíè ìîãóò îòñóòñòâîâàòü). Æàáðû ìîãóò áûòü öåëüíûìè èëè äâóðàçäåëüíûìè è èìåòü ëèñòîâèäíóþ, ïåðèñòóþ èëè íèòåâèäíóþ ôîðìó. Èíîãäà ïó÷êè æàáåðíûõ íèòåé ðàñïîëàãàþòñÿ íà ÷åëþñòÿõ è íà îñíîâàíèè êîíå÷íîñòåé. Ó ëè÷èíîê ìíîãèõ ïîäåíîê æàáðû ñïîñîáíû ê áûñòðûì ðèòìè÷åñêèì êîëåáàíèÿì è èñïîëüçóþòñÿ èìè äëÿ ñîçäàíèÿ òîêà âîäû, ÷òî îáëåã÷àåò ãàçîîáìåí; ó íåêîòîðûõ ðåîôèëüíûõ ïîäåíîê æàáðû ñïîñîáíû ëèøü ê ìåäëåííûì äâèæåíèÿì è íå ìîãóò ñîçäàâàòü òîê âîäû. Ïîäåíêè íàñåëÿþò ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ïðîòî÷íûå è ñòîÿ÷èå âîäîåìû. Ëè÷èíêè ñåìåéñòâà Ephemeridae è áëèçêèõ ãðóïï æèâóò â èëèñòîì ãðóíòå, ãäå ðîþò íîðêè ñ ïîìîùüþ ìîùíûõ êîïàòåëüíûõ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé. Íåêîòîðûå âèäû ïîëçàþò ñðåäè çàðîñëåé âîäíûõ ðàñòåíèé è èìåþò ïîêðîâèòåëüñòâåííóþ ñâåòëî-çåëåíóþ îêðàñêó, äðóãèå — òóñêëîîêðàøåííûå — âñòðå÷àþòñÿ ïîä êàìíÿìè è êîðÿãàìè. Îáèòàòåëè áóðíûõ ïîòîêîâ (Heptageniidae) èìåþò øèðîêîå ñïëþùåííîå òåëî, êîòîðîå ïîçâîëÿåò èì ïðèæèìàòüñÿ ê ãëàäêèì ïîâåðõíîñòÿì è ïðÿòàòüñÿ â óçêèå ùåëè. Ñðåäè ëè÷èíîê åñòü õèùíèêè è âèäû, ïèòàþùèåñÿ âîäîðîñëÿìè, ðàçëàãàþùèìèñÿ îñòàòêàìè — äåòðèòîì, èëîì è ò. ä. Òàê êàê 120
âçðîñëûå ïîäåíêè ñîâñåì íå ïèòàþòñÿ, àïïåòèò ó ëè÷èíîê íåïîìåðíûé, è â òåëå èõ íàêàïëèâàåòñÿ ìíîãî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Íàêîïëåííûé ëè÷èíêàìè çàïàñ îáåñïå÷èâàåò ïîäåíêàì è ñëîæíûå ïðåâðàùåíèÿ, è ïîëåò, è ðàçìíîæåíèå. Ïîäåíêè ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ïðåñíîâîäíîãî áåíòîñà è åãî ôèòîôèëüíîãî êîìïëåêñà. Îíè ñîñòàâëÿþò äîìèíèðóþùóþ ïî ÷èñëåííîñòè è áèîìàññå ãðóïïó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ âî ìíîãèõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ è èãðàþò èñêëþ÷èòåëüíóþ ðîëü â ïèòàíèè ðûá, îñîáåííî â ïðîìûñëîâûõ âîäîåìàõ è ïðóäàõ. Ëè÷èíêè ïîäåíîê î÷åíü òðåáîâàòåëüíû ê ÷èñòîòå âîäû è ìîãóò ñëóæèòü áèîëîãè÷åñêèìè èíäèêàòîðàìè çàãðÿçíåíèÿ âîä. Ëèøü íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ìîæåò âûäåðæèâàòü ñëàáîå çàãðÿçíåíèå. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà àêòèâíî ïëàâàþùèõ â âîäå ëè÷èíîê èñïîëüçóåòñÿ âîäíûé ñà÷îê. Ïî âîçìîæíîñòè ñëåäóåò ïðîâîäèòü ñà÷êîì áëèæå êî äíó, îêîëî çàðîñëåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ó êàìíåé. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äëÿ ñáîðà ìàëîàêòèâíûõ âèäîâ äàþò ïðîìûâêà ãðóíòà íà ñèòàõ, îñìîòð êàìíåé è ïîäâîäíûõ ïðåäìåòîâ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ æåëàòåëüíî îòëàâëèâàòü ëè÷èíîê ñòàðøèõ âîçðàñòîâ, òàê êàê ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà íå èìåþò æàáð, à æãóòèêè àíòåíí, öåðêè è ïàðàöåðê ñîñòîÿò ó íèõ èç íåïîëíîãî ÷èñëà ÷ëåíèêîâ. Ëè÷èíîê ïîäåíîê ôèêñèðóþò è õðàíÿò â 70 % ñïèðòå, äîïóñêàåòñÿ õðàíåíèå â 4 % ôîðìàëèíå. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ â ðÿäå ñëó÷àåâ íåîáõîäèìî èçãîòîâëåíèå ïðîñâåòëåííûõ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ îòïðåïàðèðîâàííûõ ðîòîâûõ ÷àñòåé ëè÷èíêè. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïîäåíîê 1 (10). Æàáåðíûå ëèñòêè äâîéíûå, ïåðèñòûå (6 ïàð) (ðèñ. 23, 5—7). 2 (3). Âåðõíèå ÷åëþñòè êîðî÷å ãîëîâû. Ïåðåäíåñïèíêà ïîïåðå÷íàÿ, åå øèðèíà áîëüøå äëèíû (ðèñ. 23, 2)........................ .......................................................Ñåì. Potamanthidae ..................................................Potamanthus luteus (L.) 3 (2). Âåðõíèå ÷åëþñòè äëèííåå ãîëîâû (ðèñ. 23, 10). Ïåðåäíåñïèíêà êâàäðàòíàÿ. 121
122
ë
ãë
1
á
5
ö
æ
áð
çê
ïñï ññï
ã
2
3
6
æ
4
123
10
Ðèñ. 23. Ïîäåíêè:
8
11
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíîê ïîäåíîê: ã — ãîëîâà, ïñï — ïåðåäíåñïèíêà, ññï — ñðåäíåñïèíêà, çê — çà÷àòêè êðûëüåâ, áð — áðþøêî, æ — æàáðû, ö — öåðêè, á — áåäðî, ãë — ãîëåíü, ë — ëàïêà; âíåøíèé âèä ëè÷èíîê ïîäåíîê: 2 — Potamanthus luteus; 3 — Ephoron virgo: æ — æàáðû; 4 — Ephemera sp.; æàáåðíûå ëèñòêè ïîäåíîê: 5 — Potamanthus sp.; 6 — Ephemera sp.; 7 — Ephoron sp.; âåðõíèå ÷åëþñòè: 8 — Ephoron virgo; 9 — Ephemera sp.; ãîëîâà è ãðóäü ëè÷èíîê ïîäåíîê: 10 — Ephoron virgo; 11 — Ephemera vulgata
7
9
4 (5). Âåðõíèå ÷åëþñòè ïî íàðóæíîìó êðàþ ñ ìíîãî÷èñëåííûìè çóá÷èêàìè (ðèñ. 23, 8). Ïåðåäíèé êðàé ãîëîâû áåç áîêîâûõ âûñòóïîâ. Àíòåííû íå îïóøåííûå. Äëèíà õâîñòîâûõ íèòåé ðàâíà äëèíå áðþøêà (ðèñ. 23, 3) ..........Ñåì. Polymitarcidae .........................................................Ephoron virgo (Ol.) 5 (4). Âåðõíèå ÷åëþñòè áåç çóá÷èêîâ (ðèñ. 23, 9). Ïåðåäíèé êðàé ãîëîâû ñ øèïîâèäíûìè áîêîâûìè âûñòóïàìè. Àíòåííû îïóøåííûå (ðèñ. 23, 11). Õâîñòîâûå íèòè êîðî÷å áðþøêà (ðèñ. 23, 4) ...........................................Ñåì. Ephemeridae 6 (7). Áîêîâûå êðàÿ âûðîñòà íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû âûïóêëûå (ðèñ. 24, 1).....................................Ephemera danica Müll. 7 (6). Áîêîâûå êðàÿ âûðîñòà íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû ïàðàëëåëüíûå (ðèñ. 24, 2). 8 (9). Íà I—V òåðãèòàõ áðþøêà ðèñóíîê â âèäå ÷åðíûõ òðåóãîëüíûõ ïÿòåí....................................................E. vulgata L. 9 (8). Íà I—V òåðãèòàõ áðþøêà ïî äâà ïÿòíà â âèäå ïðîäîëüíûõ ÷åðíûõ òî÷åê .............................................E. lineata Etn. 10 (1). Æàáåðíûå ëèñòêè îäèíî÷íûå èëè äâîéíûå, íî íå ïåðèñòûå. 11 (22). Ùåòèíêè íà âíóòðåííåé ñòîðîíå áîêîâûõ õâîñòîâûõ íèòåé çíà÷èòåëüíî äëèííåå, ÷åì ñ íàðóæíîé. Ãîëîâà íàïðàâëåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âíèç (ðèñ. 24, 4). 12 (13) Òîëüêî ïåðåäíèå íîãè â äëèííûõ ãóñòûõ âîëîñêàõ. Ñ íèæíåé ñòîðîíû ãîëîâû è â îñíîâàíèè ïåðåäíèõ íîã èìåþòñÿ ïó÷êè íèòåâèäíûõ æàáð (ðèñ. 24, 3).........Ñåì. Isonychiidae .................................................Isonychia ignîta Walker 13 (12). Ïåðåäíèå íîãè ïî îïóøåíèþ íå îòëè÷àþòñÿ îò ñðåäíèõ è çàäíèõ. Ñ íèæíåé ñòîðîíû ãîëîâû è â îñíîâàíèè ïåðåäíèõ íîã ïó÷êè íèòåâèäíûõ æàáð îòñóòñòâóþò. 14 (17). Çàäíèå óãëû ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ áðþøêà ñ ïëîñêèìè øèïîâèäíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 24, 9).....Ñåì. Siphlonuridae 15 (16). Âñå æàáåðíûå ëèñòêè äâîéíûå (ðèñ. 24, 5) ...................... ............................................Siphlonurus linnàeanus Etn. 16 (15). Òîëüêî äâå ïåðâûå ïàðû æàáåðíûõ ëèñòêîâ äâîéíûå (ðèñ. 24, 10)............................................S. aestivalis Etn. 17 (14). Çàäíèå óãëû ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ áðþøêà áåç ïëîñêèõ øèïîâèäíûõ âûðîñòîâ (ðèñ. 24, 11) ...............Ñåì. Baetidae 18 (19). 6 ïåðåäíèõ ïàð æàáåðíûõ ëèñòêîâ äâîéíûå (ðèñ. 24, 6), 7 ïàðà îäèíî÷íûå. Õâîñòîâûå íèòè îäèíàêîâîé äëèíû (ðèñ. 24, 12)......................................Cloeon dipterum (L.) 19 (18). Âñå 7 ïàð æàáåðíûõ ëèñòêîâ îäèíî÷íûå. Ñðåäíÿÿ õâîñòîâàÿ íèòü óêîðî÷åíà (ðèñ. 24, 13). 124
20 (21). Æàáåðíûå ëèñòêè â âèäå ëàâðîâîãî ëèñòà (ðèñ. 24, 7). Ãîëîâà êðóïíàÿ. Àíòåííû äëèííûå ............C. luteolum (Müll.) 21 (20). Æàáåðíûå ëèñòêè íà âåðøèíå îêðóãëåííûå (ðèñ. 24, 8). Ãîëîâà íåáîëüøàÿ. Àíòåííû íå ïðåâûøàþò 1/3 äëèíû òåëà....... ...............................................Baetis tricolor (Tshernova) 22 (11). Ùåòèíêè îäèíàêîâîé äëèíû ñ îáåèõ ñòîðîí áîêîâûõ õâîñòîâûõ íèòåé. Ãîëîâà íàïðàâëåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âïåðåä. 23 (32). Ãîëîâà è òåëî óïëîùåííûå. Ãëàçà ñìåùåíû íà âåðõíþþ ñòîðîíó. Æàáåðíûå ëèñòêè ñ ïó÷êàìè æàáåðíûõ íèòåé (ðèñ. 25, 1—4) ....................................Ñåì. Heptageniidae 24 (27). Çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè îêðóãëåíû è âûòÿíóòû íàçàä (ðèñ. 25, 5). Áåäðà ñ ïðàâèëüíûìè ðÿäàìè äëèííûõ êðåïêèõ ùåòèíîê ïî çàäíåìó êðàþ ..........Ðîä Ecdyonurus Eaton 25 (26). Ìåæäó ãëàçàìè ðàñïîëîæåíà ñâåòëàÿ ïîëîñà èëè ïÿòíà; 10 ñåãìåíò áðþøêà òåìíûé............................E. venosus F. 26 (25). Ìåæäó ãëàçàìè íåò ñâåòëûõ ïÿòåí; 10 ñåãìåíò áðþøêà ñâåòëûé ................................................E. fluminum Pict. 27 (24). Çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè íå âûòÿíóòû íàçàä, åå çàäíèé êðàé ïðÿìîé (ðèñ. 25, 6). Áåäðà â êðåïêèõ ùåòèíêàõ è äëèííûõ âîëîñêàõ, íå îáðàçóþùèõ ïðàâèëüíûõ ðÿäîâ ........ ....................................................Ðîä Heptagenia Walsh 28 (31). Æàáåðíûå ëèñòêè îâàëüíûå è âñå íåñóò æàáåðíûå íèòè (ðèñ. 25, 3, 4). Õâîñòîâûå íèòè â ñâåòëûõ è òåìíûõ êîëüöàõ. Áåäðà ñèëüíî ðàñøèðåíû. 29 (30). Áðþøêî âäîëü ñåðåäèíû áåç òåìíîé ïîëîñû. Âñå ùåòèíêè õâîñòîâûõ íèòåé îäèíàêîâûå, êîðîòêèå ........................... ..........................................................H. sulphurea Müll. 30 (29). Áðþøêî âäîëü ñåðåäèíû ñ òåìíîé ïîëîñîé. Ùåòèíêè ó îñíîâàíèÿ õâîñòîâûõ íèòåé äëèííåå îñòàëüíûõ ................... .................................................................H. flava Rost. 31 (28). Æàáåðíûå ëèñòêè â âèäå ëèñòà ñèðåíè (ðèñ. 25, 8). Ïîñëåäíÿÿ æàáåðíàÿ ïëàñòèíêà áåç æàáåðíûõ íèòåé. Õâîñòîâûå íèòè îäíîòîííûå. Áåäðà ñëàáî ðàñøèðåíû ................. ..................................................... H. fuscogrisea (Retz.) 32 (23). Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, ãîëîâà âûïóêëàÿ. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ãîëîâû. Æàáðû óñòðîåíû èíà÷å. 33 (42). Âòîðàÿ ïàðà æàáåðíûõ ëèñòêîâ ñèëüíî óâåëè÷åíà è èìååò âèä êðûøå÷åê, ïîêðûâàþùèõ ïîçàäè ëåæàùèå ëèñòêè (ðèñ. 25, 7, 9, 10)........................................Ñåì. Caenidae 125
126
1
5
7
2
6
3
8
4
9
â
127
10
Ðèñ. 24. Ïîäåíêè:
13
ãîëîâà ëè÷èíîê ïîäåíîê: 1 — Ephemera danica; 2 — Ephemera vulgata; 3 — ïåðåäíÿÿ íîãà Isonychia ignîta; 4 — âíåøíèé âèä ëè÷èíêè Isonychia ignîta; æàáåðíûå ëèñòêè ïîäåíîê: 5 — Siphlonurus sp.; 6 — Cloeon dipterum; 7 — Cloeon luteolum; 8 — Baetis sp.; 9 — âíåøíèé âèä ëè÷èíêè Siphlonurus linnaeanus; â — âûðîñò; 10 — Siphlonurus aestivalis; 11 — Baetis sp.; 12 — Cloeon dipterum; 13 — Cloeon luteolum
11
12
128
1
3
4
2
8
5
çï
129
Ðèñ. 25. Ïîäåíêè:
7
11
10
12
æàáåðíûå ëèñòêè ïîäåíîê: 1 — Ecdyonurus sp.; 2 — Heptagenia coeralans; 3 — H. flava; 4 — H. sulphurea; 8 — H. fuscogrisea; 9 — âòîðàÿ è 10 — òðåòüÿ ïàðà Caenis sp.; âíåøíèé âèä ëè÷èíîê ïîäåíîê: 5 — Ecdyonurus sp.: çï — çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè; 6 — Heptagenia sp.; 7 — Caenis sp.: 1æ — ïåðâàÿ ïàðà æàáåðíûõ ëèñòêîâ, 2æ — âòîðàÿ ïàðà æàáåðíûõ ëèñòêîâ; ãîëîâà ëè÷èíîê ïîäåíîê: 11 — Brachycercus sp.; 12 — Caenis sp.
6
2æ
1æ
9
34 (35). Íà ãîëîâå èìåþòñÿ òðè áóãîðêà (ðèñ. 25, 11). Çàäíèå ñåãìåíòû áðþøêà ïî áîêàì ñ äëèííûìè, íàïðàâëåííûìè íàçàä âûñòóïàìè. Ãëàçà ïîêðûòû âîëîñêàìè ............................. ..................................... Brachycercus minutus Tshernova 35 (34). Ãîëîâà áåç áóãîðêîâ (ðèñ. 25, 12). Çàäíèå ñåãìåíòû áðþøêà ïî áîêàì áåç âûñòóïîâ. Ãëàçà íå ïîêðûòû âîëîñêàìè ...... ...........................................................Ðîä Caenis Steph. 36 (41). Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè çàîñòðåííûå èëè ïðÿìûå. 37 (38). Ïåðåäíåñïèíêà òðàïåöèåâèäíàÿ, åå ïåðåäíèé êðàé øèðå çàäíåãî. Íà äèñêå ïåðåäíåñïèíêè òåìíûå ïÿòíà................ ................................................................C. horaria (L.) 38 (37). Ïåðåäíåñïèíêà ïðÿìîóãîëüíàÿ, íà äèñêå ñî ñâåòëûìè ïÿòíàìè. 39 (40). Áîêà ïåðåäíåñïèíêè âîãíóòûå. Ëè÷èíêà îäíîöâåòíàÿ, áåëûå ïÿòíà òîëüêî íà ïåðåäíåñïèíêå .............C. robusta Etn. 40 (39). Áîêà ïåðåäíåñïèíêè ïðÿìûå. Áåëûå ïÿòíà íà ïåðåäíåñïèíêå è áðþøêå......................................C. lactea (Burm.) 41 (36). Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè çàêðóãëåííûå.................. ...........................................................C. macrura Steph. 42 (33). Âòîðàÿ ïàðà æàáåðíûõ ëèñòêîâ íå îòëè÷àåòñÿ ïî ðàçìåðàì îò äðóãèõ è íå ïîêðûâàåò èõ. 43 (48). Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíî 7 ïàð íèòåâèäíûõ èëè ëèñòîâèäíûõ äâîéíûõ æàáåðíûõ ëèñòêîâ. Õâîñòîâûå íèòè ðàâíû èëè äëèííåå òåëà (ðèñ. 26, 1—3)..........Ñåì. Leptophlebiidae 44 (47). Âñå æàáåðíûå ëèñòêè îäèíàêîâîé ôîðìû. 45 (46). Æàáðà èç äâóõ óçêèõ ïîëîñîê, ðàñùåïëåííûõ íà êîíöàõ íà íåñêîëüêî íèòåâèäíûõ îòðîñòêîâ (ðèñ. 26, 3, 7).............. ..............................................Habrophlebia fusca (Curtis) 46 (45). Æàáðà â âèäå äâóõ óçêèõ, íåðàçâåòâëåííûõ ïîëîñîê (ðèñ. 26, 1, 4) ............................Leptophlebia cincta (Retz.) 47 (44). Ïåðâàÿ ïàðà æàáåðíûõ ëèñòêîâ íèòåâèäíàÿ, îñòàëüíûå ëèñòîâèäíûå, ê êîíöó íèòåâèäíî óòîí÷åíû (ðèñ. 26, 5, 6) .... ..............................................................L. marginata L. 48 (43). Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíî 5 ïàð æàáåðíûõ ëèñòêîâ íà÷èíàÿ ñ 3 ñåãìåíòà. Õâîñòîâûå íèòè êîðî÷å òåëà (ðèñ. 26, 8) .... .......................................................Ñåì. Ephemerellidae 49 (50). Íà òåðãèòàõ áðþøêà èìåþòñÿ äëèííûå øèïîâèäíûå âûðîñòû. Ïîñëåäíèé áðþøíîé ñåãìåíò íå äëèííåå ïðåäûäóùåãî ..... ................................................Ephemerella ignita (Poda) 50 (49). Íà òåðãèòàõ áðþøêà äëèííûõ øèïîâèäíûõ âûðîñòîâ íåò, òîëüêî íåáîëüøèå áóãîðêè. Ïîñëåäíèé áðþøíîé ñåãìåíò çíà÷èòåëüíî äëèííåå ïðåäûäóùåãî ...... E. mucronata Bengtsson 130
1Æ
3 1 2
4 6
5
7 8
Ðèñ. 26. Ïîäåíêè:
âíåøíèé âèä ëè÷èíîê ïîäåíîê: 1 — Leptophlebia cincta; 2 — Leptophlebia sp., 1Æ — ïåðâàÿ ïàðà æàáð; 3 — Habrophlebia fusca; 8 — Ephemerella ignita.; æàáåðíûå ëèñòêè ïîäåíîê: 4 — Leptophlebia cincta; 5 — ïåðâàÿ è 6 — âòîðàÿ ïàðà Leptophlebia marginata; 7 — Habrophlebia fusca
131
Õàðàêòåðèñòèêà ïîäåíîê Ñåì. Potamanthidae (Ðå÷íûå ïîäåíêè). Potamanthus luteus (Linne, 1767). Äëèíà ëè÷èíêè äî 12—15 ìì. Òåëî âûòÿíóòîå. Ãîëîâà øèðîêàÿ, ñ êîðîòêèìè óñèêàìè. Âåðõíèå ÷åëþñòè êîðî÷å ãîëîâû. Ïåðåäíåñïèíêà êîðîòêàÿ è øèðîêàÿ. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû 6 ïàð äâîéíûõ, ïåðèñòûõ, íàïðàâëåííûõ â ñòîðîíû, æàáåðíûõ ëèñòêîâ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò îáû÷íî â êðóïíûõ ðåêàõ ïîä êàìíÿìè èëè â ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ñåì. Polymitarcidae (Áåðåãîâûå ïîäåíêè). Ephoron virgo (Oliver, 1791). Ñèíîíèì Polymitarcys virgo (Oliver, 1791). Êðóïíûå ëè÷èíêè äî 20 ìì. Òåëî âûòÿíóòîå. Ãîëîâà ñ äëèííûìè íåîïóøåííûìè óñèêàìè. Âåðõíèå ÷åëþñòè äëèííåå ãîëîâû, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè çóá÷èêàìè. Ïåðåäíåñïèíêà ïî÷òè êâàäðàòíàÿ. Äëèíà õâîñòîâûõ íèòåé ðàâíà äëèíå áðþøêà.  îñòàëüíîì ñõîæà ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îáèòàåò â ãëèíèñòîì ãðóíòå â ïðèáðåæíîé çîíå ðåê. Ñåì. Ephemeridae (Íàñòîÿùèå ïîäåíêè). Ephemera danica Müller, 1764. Ëè÷èêè êðóïíûå, 20—25 ìì. Ñõîæè ñ âèäàìè ðîäà Polymitarcus, îòëè÷àþòñÿ îòñóòñòâèåì çóá÷èêîâ íà âåðõíèõ ÷åëþñòÿõ, íàëè÷èåì íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû øèïîâèäíûõ áîêîâûõ âûñòóïîâ ñ âûïóêëûìè áîêîâûìè êðàÿìè. Àíòåííû îïóøåííûå. I—V òåðãèòû áðþøêà áåç ðèñóíêà. Õâîñòîâûå íèòè êîðî÷å áðþøêà. Îáèòàåò â áûñòðûõ, õîëîäíîâîäíûõ ðå÷êàõ, çàðûâàÿñü â ïåñîê è ãðàâèé. E. vulgata Linne, 1758. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ïàðàëëåëüíûìè áîêîâûìè êðàÿìè âûñòóïà ãîëîâû è íàëè÷èåì ðèñóíêà íà I—V òåðãèòàõ áðþøêà â âèäå ÷åðíûõ òðåóãîëüíûõ ïÿòåí. Îáèòàåò â îçåðàõ èëè ìåäëåííî òåêó÷èõ ðåêàõ, çàðûâàÿñü â èëèñòûé ïåñîê. E. lineata Eaton, 1870. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ðèñóíêîì: íà I—V òåðãèòàõ áðþøêà ïî äâà ïÿòíà â âèäå ïðîäîëüíûõ ÷åðíûõ òî÷åê. Îáèòàåò îáû÷íî â êðóïíûõ, áûñòðî òåêóùèõ ðåêàõ, â èëèñòîì ïåñêå è íàíîñàõ. Ñåì. Isonychiidae. Isonychia ignîta Walker, 1853. Ñòðîéíûå ëè÷èíêè, äëèíîé äî 13 ìì. Ãîëîâà íåáîëüøàÿ. Àíòåííû íå êîðî÷å ãîëîâû. Áðþøêî öèëèíäðè÷åñêîå, çàäíèå ñåãìåíòû áðþøêà ñ îñòðûìè, íàïðàâëåííûìè íàçàä áîêîâûìè âûðîñòàìè. 7 ïàð ëèñòîâèäíûõ æàáð ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Ñ íèæíåé ñòîðîíû ãîëî132
âû è â îñíîâàíèè ïåðåäíèõ íîã èìåþòñÿ ïó÷êè íèòåâèäíûõ æàáð. Õâîñòîâûå íèòè êîðî÷å òåëà, áîêîâûå íèòè ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ïîêðûòû äëèííûìè ùåòèíêàìè. Îáèòàåò ñðåäè ðàñòåíèé è ïîä êàìíÿìè íà ïåðåêàòàõ â áûñòðûõ ðåêàõ. Ñåì. Siphlonuridae (Äëèííîëàïûå ïîäåíêè). Siphlonurus linnaeanus (Eaton, 1871). Ñòðîéíûå ëè÷èíêè (10—15 ìì) òåìíî-áóðîãî öâåòà, ñî ñëåãêà óïëîùåííûì öèëèíäðè÷åñêèì áðþøêîì. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû 7 ïàð äâîéíûõ æàáåðíûõ ëåïåñòêîâ. Ñõîäíû ñ âèäàìè ïðåäûäóùåãî ñåìåéñòâà, íî îòëè÷àþòñÿ îòñóòñòâèåì íèòåâèäíûõ æàáð íà íèæíåé ñòîðîíå ãîëîâû è ó îñíîâàíèÿ ïåðåäíèõ íîã. Îáèòàåò â ñëàáîïðîòî÷íûõ è ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ, íà ðàñòåíèÿõ è èëèñòîì ãðóíòå. S. aestivalis Eaton, 1903. Ñõîæ ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äâîéíûå æàáåðíûå ëåïåñòêè èìåþòñÿ òîëüêî íà äâóõ ïåðâûõ ñåãìåíòàõ áðþøêà. Îáèòàåò â ðó÷üÿõ, çàâîäÿõ ðåê è ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà ðàñòåíèÿõ. Ñåì. Baetidae (Äâóõâîñòûå ïîäåíêè). Cloeon dipterum (Linne, 1758). Ñèíîíèì Cleon dipterum (Linne, 1758). Ñòðîéíûå ëè÷èíêè ñ öèëèíäðè÷åñêèì, áåç âûðîñòîâ òåëîì, äëèíîé 8—10 ìì. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíî 7 ïàð æàáð. Ïåðåäíèå 6 ïàð äâîéíûå, ëèñòîâèäíûå, èõ âåðõíèé ëèñòîê ìåíüøå íèæíåãî. 7 ïàðà îäèíî÷íàÿ. Äëèíà ãîëîâû áîëüøå åå øèðèíû. Ãëàçà áîëüøèå. Àíòåííû äëèííûå, èõ äëèíà ñîñòàâëÿåò 1/2 äëèíû òåëà. Âñå õâîñòîâûå íèòè îäèíàêîâîé äëèíû. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäîåìàõ íà èëèñòîì ãðóíòå è ðàñòåíèÿõ. C. luteolum (Müller, 1776). Ñèíîíèì Centroptilum luteolum (Müller, 1776). Ëè÷èíêà äëèíîé äî 12—15 ìì. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà íàëè÷èåì òîëüêî îäèíî÷íûõ æàáð è óêîðî÷åííîé ñðåäíåé õâîñòîâîé íèòüþ. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ è ðåêàõ íà ãðóíòàõ ðàçíîãî òèïà. Baetis tricolor (Tschernova, 1928). Äëèíà òåëà 8—10 ìì. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ ñåìåéñòâà êîðîòêîé ãîëîâîé, çàêðóãëåííîé ñïåðåäè, è ìàëåíüêèìè ãëàçàìè. Æàáåðíûå ëèñòêè îêðóãëîé ôîðìû. Àíòåííû íå ïðåâûøàþò 1/3 äëèíû òåëà. Îáèòàåò íà ðàñòåíèÿõ â ðåêàõ. Ñåì. Heptageniidae (Ñåìèäíåâíûå). Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775). Äëèíà òåëà äî 12 ìì. Òåëî óïëîùåííîå. Ãîëîâà êðóïíàÿ, ñïåðåäè îáðàçóåò ùèò, ïðèêðûâàþùèé ìàíäèáóëû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå ãîëîâû, ìåæäó íèìè ðàñïîëîæåíà ñâåòëàÿ ïîëîñà. Àíòåííû è ìàíäèáóëû êîðîòêèå. Çàäíèå óãëû ïåðåäíåñïèíêè âûòÿíóòû â 133
îêðóãëûå âûðîñòû. 10 ñåãìåíò áðþøêà òåìíûé. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû 7 ïàð æàáð. Èõ âåðõíÿÿ ÷àñòü ïëàñòèí÷àòàÿ, íèæíÿÿ â âèäå ïó÷êà íèòåé. Èìåþòñÿ 3 õâîñòîâûå íèòè. Ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè õîðîøî ðàçâèòû, ñëåãêà êîðî÷å ñðåäíèõ è çàäíèõ. Îáèòàåò â ðåêàõ è ðó÷üÿõ ñ áûñòðûì òå÷åíèåì, ïîä êàìíÿìè è äðóãèìè ïîäâîäíûìè ïðåäìåòàìè. E. fluminum (Pictet, 1843). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ñâåòëîé ïîëîñû ìåæäó ãëàçàìè è ñâåòëîé îêðàñêîé 10 ñåãìåíòà áðþøêà. Îáèòàåò â õîëîäíîâîäíûõ ðó÷üÿõ ïîä êàìíÿìè. Heptagenia sulphurea (Müller, 1776). Äëèíà òåëà äî 10 ìì. Òåëî óïëîùåííîå, äëèíà ãîëîâû ïî÷òè ðàâíà åå øèðèíå. Ïåðåäíåñïèíêà ñ ïðÿìûì çàäíèì êðàåì. Æàáåðíûå ëèñòêè îâàëüíûå è âñå íåñóò æàáåðíûå íèòè. Áåäðà ñèëüíî ðàñøèðåíû. Õâîñòîâûå íèòè ñ ÷åðåäóþùèìèñÿ ñâåòëûìè è òåìíûìè êîëüöàìè è îäèíàêîâûìè, êîðîòêèìè ùåòèíêàìè.  îñòàëüíîì ñõîäåí ñ âèäàìè ðîäà Ecdyonurus. Îáèòàåò â îçåðàõ è ðåêàõ ïðåèìóùåñòâåííî ñ êàìåíèñòûì ãðóíòîì, íà êîðÿãàõ è ðàñòåíèÿõ, ïîä êàìíÿìè. H. flava Rostock, 1878. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, îòëè÷àåòñÿ òåìíîé ïîëîñîé âäîëü ñåðåäèíû áðþøêà; ùåòèíêè ó îñíîâàíèÿ õâîñòîâûõ íèòåé ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû äëèííåå îñòàëüíûõ. Îáèòàåò â ðåêàõ íà ïîäâîäíûõ ðàñòåíèÿõ è êîðÿãàõ. Ðàñïðîñòðàíåí øèðîêî. H. fuscogrisea (Retzius, 1783). Æàáåðíûå ëèñòêè ó äàííîãî âèäà â âèäå ëèñòà ñèðåíè, íà ïîñëåäíåì æàáåðíîì ëèñòêå íåò æàáåðíûõ íèòåé. Õâîñòîâûå íèòè îäíîòîííûå, áåç ïåðâè÷íûõ ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ. Áåäðà ñëàáî ðàñøèðåíû.  îñòàëüíîì ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè. Îáèòàåò â îçåðàõ, ìåäëåííî òåêó÷èõ ðåêàõ ïîä êàìíÿìè è â çàðîñëÿõ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ñåì. Caenidae (Ãðÿçåâûå, êàðëèêîâûå ïîäåíêè). Caenis horaria (Linne, 1758). Ëè÷èíêè íåáîëüøèå, îáû÷íî 5—6 ìì. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, æåëòî-çåëåíîãî öâåòà. Ãîëîâà âûïóêëàÿ, ãëàçà ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ãîëîâû, íå ïîêðûòû âîëîñêàìè. Ïåðåäíåñïèíêà òðàïåöèåâèäíàÿ (ïåðåäíèé êðàé ïåðåäíåñïèíêè øèðå çàäíåãî), ñâåðõó ñ 2 ÷åðíûìè òî÷êàìè. Âèäíà òîëüêî îäíà ïàðà æàáð, 2 ïàðà âèäîèçìåíåíà â êðûøå÷êè, ïðèêðûâàþùèå îñòàëüíûå 4 ïàðû. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû 3 îäèíàêîâûå õâîñòîâûå íèòè, ðàâíîìåðíî ïîêðûòûå âîëîñêàìè è çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèå äëèíó òåëà. Íîãè òîëñòûå, áåäðà ðàñøèðåíû. Îáèòàåò â âîäîåìàõ ñ èëèñòûì ãðóíòîì. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. 134
C. robusta Eaton, 1884. Äëèíà òåëà äî 9 ìì. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Ïåðåäíåñïèíêà ÷åòûðåõóãîëüíàÿ ñ âîãíóòûìè áîêîâûìè êðàÿìè, ðåäêî òðàïåöèåâèäíàÿ, îäíîöâåòíàÿ èëè ñ áåëûìè ïÿòíàìè. Áðþøêî îäíîöâåòíîå. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà èëèñòîì ãðóíòå. C. lactea (Burmeister, 1839). Ñèíîíèì Ñ. undosa Tiensuu, 1939. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà ìåíüøèìè ðàçìåðàìè òåëà (äî 6,5 ìì), ïåðåäíåñïèíêîé ñ ïðÿìûìè áîêîâûìè êðàÿìè. Áðþøêî ñ áåëûìè ïÿòíàìè. Îáèòàåò â îçåðàõ è ðåêàõ íà çàèëåííîì ãðóíòå. C. macrura Stephens, 1835. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, îòëè÷àåòñÿ îäíîòîííîé, áåç ðèñóíêà, ñ çàêðóãëåííûìè ïåðåäíèìè óãëàìè ïåðåäíåñïèíêîé è íàëè÷èåì ãëóáîêîé âûåìêè íà 9 ñòåðíèòå áðþøêà. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â âîäîåìàõ ñ êàìåíèñòûì äíîì. Brachycercus minutus Tshernova, 1952.  îòëè÷èå îò âèäîâ ðîäà Caenis íà ãîëîâå èìåþòñÿ òðè áóãîðêà; ãëàçà â âîëîñêàõ. Íîãè òîíêèå, áåäðà öèëèíäðè÷åñêèå. Îáèòàåò íà çàèëåííîì ãðóíòå ðåê. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Ñåì. Leptophlebiidae (Òîíêîæèëêîâûå). Leptophlebia cincta (Retzius, 1783). Ñèíîíèì Paraleptophlebia cincta (Retzius, 1783). Ëè÷èíêè ñ î÷åíü óçêèì òåëîì, äëèíîé 6—8 ìì. Âñå æàáåðíûå ëèñòêè îäèíàêîâûå è èìåþò ôîðìó äâóõ óçêèõ íåðàçâåòâëåííûõ ïîëîñîê. Îêðàñêà òåìíàÿ.  îñòàëüíîì ñõîæ ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îáèòàåò â ðåêàõ, îçåðàõ, ïîéìåííûõ áîëîòàõ, íà êîðÿãàõ, ñðåäè ðàñòåíèé. L. marginata (Linne, 1758). Ëè÷èíêè ñî ñòðîéíûì, êîðîòêèì âåðåòåíîâèäíûì òåëîì òåìíî-ñåðîãî öâåòà. Ïî áîêàì áðþøêà ðàñïîëîæåíû 7 ïàð äâîéíûõ æàáåðíûõ ëèñòêîâ. 1 ïàðà íèòåâèäíûå, îñòàëüíûå ëèñòîâèäíûå. Øèðèíà ãîëîâû áîëüøå åå äëèíû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì. Îáèòàåò â ìåäëåííî òåêó÷èõ ðåêàõ è ðó÷üÿõ, â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ íà çàèëåííîì ãðóíòå. Habrophlebia fusca (Curtis, 1834). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (äî 6 ìì); ðàñùåïëåííûìè íà êîíöàõ æàáåðíûìè ïëàñòèíêàìè è áîëåå êîðîòêèìè õâîñòîâûìè íèòÿìè, êîòîðûå íå äëèííåå òåëà. Îáèòàåò â ðåêàõ è ðó÷üÿõ íà êàìíÿõ è êîðÿãàõ. Ñåì. Ephemerellidae (Ïîäåíêîâèäíûå). Ephemerella ignita (Poda, 1761). Ëè÷èíêè äëèíîé 8—19 ìì, ñ öèëèíäðè÷åñêèì òåëîì, öåïêèìè êîíå÷íîñòÿìè è 5 ïàðàìè æàáåðíûõ ëèñòêîâ îäèíàêîâîé ôîðìû, ðàñïîëîæåííûõ íà ñïèííîé ñòîðîíå áðþøíûõ ñåãìåíòîâ, íà÷èíàÿ ñ 3; 5 ïàðà öåëèêîì ïîêðû135
òà 4 ïàðîé. Íà òåðãèòàõ áðþøêà èìåþòñÿ ïî äâà øèïîâèäíûõ âûðîñòà. Îêðàñêà òåëà æåëòàÿ èëè æåëòî-çåëåíàÿ. Îáèòàåò ïî áåðåãàì îçåð, áûñòðûõ è ñïîêîéíûõ ðåê, íà ãðóíòàõ ðàçíîãî òèïà. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. E. mucronata Bengtsson, 1909. Ñèíîíèì Chitonophora mucronata Bengtsson, 1909. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, îòëè÷àåòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (6—10 ìì), îòñóòñòâèåì íà òåðãèòàõ áðþøêà øèïîâèäíûõ âûðîñòîâ, à òàêæå íàëè÷èåì åäâà ðàçëè÷èìûõ áóãîðêîâ. Îáèòàåò â ðåêàõ íà çàèëåííîì ãðóíòå è ñðåäè ðàñòåíèé.
Îòðÿä Âåñíÿíêè (Plecoptera) Âåñíÿíêè — äðåâíÿÿ ãðóïïà àìôèáèîòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ, èñêîïàåìûå îñòàòêè êîòîðûõ èçâåñòíû åùå èç ïåðìñêèõ îòëîæåíèé. Ýòè íàñåêîìûå ïðåäñòàâëåíû 8 ñåìåéñòâàìè, âêëþ÷àþùèìè íåìíîãèì áîëåå 2 òûñ. âèäîâ ìèðîâîé ôàóíû, ÷àñòü êîòîðûõ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà, ÷àñòü îáèòàåò òîëüêî â ñåâåðíîì, à ÷àñòü — òîëüêî â þæíîì ïîëóøàðèè. Ýòî ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå íàñåêîìûå (9—60 ìì) ñ òåìíûìè, äîâîëüíî æåñòêèìè ïîêðîâàìè. Âçðîñëûå âåñíÿíêè èìåþò óïëîùåííîå â ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè òåëî, äâå ïàðû ïåðåïîí÷àòûõ êðûëüåâ, óêðåïëåííûõ ãóñòîé ñåòüþ æèëîê. Ïåðåäíèå êðûëüÿ ñêëàäûâàþòñÿ äðóã íà äðóãà íà ñïèíå, à çàäíèå ïîä íèìè âååðîîáðàçíî. Ãîëîâà êðóïíàÿ ñ äëèííûìè íèòåâèäíûìè ìíîãî÷ëåíèêîâûìè àíòåííàìè. Ïî áîêàì ãîëîâû ðàñïîëîæåíû 2 ôàñåòî÷íûõ ãëàçà, à ìåæäó íèìè 3 ïðîñòûõ ãëàçêà. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ âåñíÿíîê èìàãî íå ïèòàåòñÿ, ðîòîâûå ÷àñòè ó íèõ ìåëêèå èëè ðåäóöèðîâàíû. Íîãè ñòðîéíûå, áåãàòåëüíûå, ñ òðåõ÷ëåíèêîâîé ëàïêîé. Áðþøêî ñîñòîèò èç 10 ÷ëåíèêîâ è íåñåò íà êîíöå ïàðó íèòåâèäíûõ öåðîê. Ëè÷èíêè âåñíÿíîê, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì, ðàçâèâàþòñÿ â âîäå. Òåëî ó íèõ óäëèíåííîå, ñæàòîå â ñïèíî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè (ðèñ. 27, 1). Ãîëîâà êðóïíàÿ, ñ 2 ôàñåòî÷íûìè ãëàçàìè ïî áîêàì è 3, ðåæå 2, ïðîñòûìè ãëàçêàìè íà ëáó. Àíòåííû äëèííûå, íèòåâèäíûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâîé àïïàðàò, â îòëè÷èå îò èìàãî, õîðîøî ðàçâèò, ãðûçóùåãî òèïà è íåñåò ñèëüíûå çàçóáðåííûå ÷åëþñòè. Ãðóäü êðóïíàÿ. Ïåðåäíåñïèíêà îáû÷íî ÷åòûðåõóãîëüíàÿ èëè îâàëüíàÿ. Ñðåäíå- è çàäíåãðóäü íåñóò çà÷àòêè êðûëüåâ — êðûëîâûå ÷åõëèêè, îáå ïàðû êîòîðûõ õîðîøî âèäíû. Îíè ðàñïîëîæåíû 136
êîñî èëè ïàðàëëåëüíî ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Áðþøêî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ, ñ õîðîøî âûðàæåííûìè òåðãèòàìè è ñòåðíèòàìè, ëèáî ÷àñòü èç íèõ ñëèòû â ñïëîøíîå êîëüöî. Íà êîíöå áðþøêà ðàñïîëîæåíû 2 ìíîãî÷ëåíèêîâûå íèòåâèäíûå öåðêè, èíîãäà ñ ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Ëè÷èíêè ìíîãèõ âèäîâ èìåþò òðàõåéíûå æàáðû, ðàñïîëîæåííûå íà ãðóäè èëè òàçèêàõ íîã, èíîãäà íà êîíöå áðþøêà. Ðóäèìåíòû æàáð ñîõðàíÿþòñÿ è ó íåêîòîðûõ âçðîñëûõ âåñíÿíîê. Íîãè ó ëè÷èíîê äëèííûå è öåïêèå, ñ áàõðîìîé ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ íà áåäðàõ è ãîëåíÿõ. Ëàïêà òðåõ÷ëåíèêîâàÿ, ñ 2 êîãîòêàìè. Ëè÷èíêè ìîãóò õîðîøî áåãàòü ïî äíó, íåïëîõî ïëàâàþò, íî áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè ïðîâîäÿò, óöåïèâøèñü íîãàìè çà âûñòóïû äíà è ïîäêàðàóëèâàÿ äîáû÷ó. Ðàçâèòèå ó âåñíÿíîê ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì. Èç ÿèö âûõîäÿò ëè÷èíêè, ïî ôîðìå òåëà ïîõîæèå íà èìàãî, íî íå èìåþùèå äàæå çà÷àòêîâ êðûëüåâ, êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî ê êîíöó ëè÷èíî÷íîãî ïåðèîäà. Öèêë ðàçâèòèÿ ó áîëüøèíñòâà âåñíÿíîê ïðîäîëæàåòñÿ ãîä, ó êðóïíûõ âèäîâ ìîæåò ðàñòÿíóòüñÿ íà 2—3 è äàæå 4 ãîäà, ïðè ýòîì ëè÷èíêà ïðåòåðïåâàåò ìíîæåñòâî ëèíåê (îò 12 äî 23). Çèìîâêà ïðîèñõîäèò íà ñòàäèè íèìôû, èìåþùåé óæå ÿâñòâåííûå çà÷àòêè êðûëüåâ. Ïðåâðàùåíèå âî âçðîñëîå íàñåêîìîå îáû÷íî ïðîèñõîäèò íî÷üþ, äëÿ ÷åãî íèìôà âûïîëçàåò íà áåðåã èëè âçáèðàåòñÿ íà âûñòóïàþùèå èç âîäû ïðåäìåòû. Âûëåò èìàãî ó ìíîãèõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ âåñíîé, à ó íåêîòîðûõ (Taeniopteryx nebulosa) äî îñâîáîæäåíèÿ âîäîåìîâ îòî ëüäà, ñ ïîÿâëåíèåì ïîëûíüè, ðåæå ëåòîì è îñåíüþ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè èìàãî íåâåëèêà, îáû÷íî äî íåñêîëüêèõ íåäåëü. Îíè âåäóò ñêðûòûé èëè ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè è äåðæàòñÿ ïî áåðåãàì ðåê ó âîäû, ñèäÿò íà êàìíÿõ, êîðå ðàñòóùèõ ó áåðåãà äåðåâüåâ è â ïðèáðåæíîé òðàâå. Âåñíÿíêè àêòèâíû â ïàñìóðíóþ ïîãîäó. ˸ò áûâàåò íåäîëãèì, ïîñëå êîðîòêèõ âçëåòîâ ñàìåö ïîäïîëçàåò ïîä ñàìêó è âûäåëÿåò ñïåðìàòîôîð, êîòîðûé ñàìêà òóò æå ïîäõâàòûâàåò ïîäâèæíûìè ïðèäàòêàìè, ðàñïîëîæåííûìè ó ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ. Íåêîòîðîå âðåìÿ ñàìêà íîñèò ÿéöà íà êîíöå áðþøêà. Çàòåì îíà íà÷èíàåò ëåòàòü íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû, ïîãðóæàÿ â íåå áðþøêî. ßéöà ïðè ýòîì áûñòðî ñìûâàþòñÿ è ïî îäíîìó èëè öåëûìè ïà÷êàìè, çàêëþ÷åííûìè â ñëèçèñòóþ ìàññó, ïàäàþò íà äíî. Îäíà ñàìêà ìîæåò îòëîæèòü îò íåñêîëüêèõ ñîòåí äî íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ÿèö. Âåñíÿíêè âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â òåêó÷èõ âîäîåìàõ. Ýòî òèïè÷íûå îáèòàòåëè êàìåíèñòîãî ãðóíòà, äåðæàòñÿ îíè íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè êàìíåé, ñðåäè îáëîìêîâ äåðåâüåâ, ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, ðåæå íà ïîäâîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ëè÷èíêè ìåëêèõ âåñíÿíîê ïèòàþòñÿ âîäîðîñëÿìè è äåòðèòîì (Nemouridae) 137
138
ë
1
àæ
7 8 9 10 ö
ê÷ç á
ãæ ê÷ñ
ïãë
ã ë
3
III II
III
I
2
II
5
I
4
139
7 Ðèñ. 27. Âåñíÿíêè:
9
8
10
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè âåñíÿíêè: ë — ëîá, ïãë — ïðîñòûå ãëàçêè, ãæ — ãðóäíûå æàáðû, ê÷ñ — êðûëîâûå ÷åõëèêè ñðåäíåãðóäè, ê÷ç — êðûëîâûå ÷åõëèêè çàäíåãðóäè, á — áåäðî, ã — ãîëåíü, ë — ëàïêà, àæ — àíàëüíûå æàáðû, ö — öåðêè; ëàïêà: 2 — Taeniopteryx nebulosa; 3 — Leuctra fusca: I—III — ÷ëåíèêè ëàïêè; âíåøíèé âèä ëè÷èíîê âåñíÿíîê: 4 — Taeniopteryx sp.; 5 — Leuctra sp.; 6 — Paraperla sp.; 7 — Isoperla ornatà; 8 — æàáåðíûå âûðîñòû (æ) íà íèæíåé ñòîðîíå ïåðåäíåãðóäè Amphinemura sp.; 9 — áðþøêî ñáîêó Taeniopteryx nebulosa; âíåøíèé âèä: 10 — Nemoura sp.
6
æ
è âñòðå÷àþòñÿ â áîëåå ñïîêîéíûõ ó÷àñòêàõ ðåêè. Íî áîëüøèíñòâî âåñíÿíîê — õèùíèêè, õîðîøî ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê æèçíè â áûñòðîòåêó÷åé âîäå, ïîåäàþùèå ëè÷èíîê êîìàðîâ, ìîøåê, ïîäåíîê è äðóãèõ ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàê êàê îïðåäåëåíèå ìíîãèõ âèäîâ çàòðóäíèòåëüíî è òðåáóåò èçãîòîâëåíèÿ ïðåïàðàòîâ ðîòîâûõ ÷àñòåé è õâîñòîâûõ íèòåé, çäåñü ïðèâîäÿòñÿ íàèáîëåå îáû÷íûå ñåìåéñòâà è âèäû. Âåñíÿíêè íàðÿäó ñ äðóãèìè àìôèáèîíòíûìè íàñåêîìûìè ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì äîííûõ áèîöåíîçîâ è âõîäÿò â ñîñòàâ ðàöèîíà ðûá. Ëè÷èíêè âåñíÿíîê ÷óòêî ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñðåäû è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èíòåðåñ êàê èíäèêàòîðû ÷èñòîòû âîäû. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà ëè÷èíîê âåñíÿíîê èñïîëüçóåòñÿ âîäíûé ñà÷îê, ñà÷îê-ñêðåáîê, ñêðåáêè ðàçëè÷íûõ êîíñòðóêöèé. Ñëåäóåò òàêæå ïðîâîäèòü îñìîòð è ðó÷íîé ñáîð ïîä êàìíÿìè, êîðÿãàìè ó óðåçà âîäû, â õîðîøî ïðîãðåâàåìûõ ó÷àñòêàõ ðåêè. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äëÿ ñáîðà ëè÷èíîê äàåò ïåðåêàòûâàíèå ãàëüêè è êàìíåé ïåðåä âûñòàâëåííûì ïðîòèâ òå÷åíèÿ ñà÷êîì. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäèìî îòëàâëèâàòü ëè÷èíîê ïîñëåäíèõ âîçðàñòîâ ñ õîðîøî ðàçâèòûìè êðûëîâûìè ÷åõëèêàìè. Ëè÷èíîê âåñíÿíîê ôèêñèðóþò è õðàíÿò â 75 % ñïèðòå, äîïóñêàåòñÿ õðàíåíèå â 4 % ôîðìàëèíå. Èìàãî çàìàðèâàþò ýôèðîì è õðàíÿò íà âàòíûõ ïëàñòàõ èëè â 70 % ñïèðòå. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê â ðÿäå ñëó÷àåâ íåîáõîäèìî èçãîòîâëåíèå ïðîñâåòëåííûõ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ èç îòïðåïàðèðîâàííûõ ÷àñòåé. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âåñíÿíîê 1 (8). 10-é ñòåðíèò áðþøêà ðåäóöèðîâàí äî óçêîé ïîëîñêè. 2 (3). 1-é è 2-é ÷ëåíèêè ëàïîê ðàâíîé äëèíû (ðèñ. 27, 2), èëè 1-é êîðî÷å 2-ãî ........................................Ñåì. Taeniopterygidae .............................(ðèñ. 27, 4, 9) Taeniopteryx nebulosa L. 3 (2). 2-é ÷ëåíèê ëàïêè êîðî÷å 1-ãî (ðèñ. 27, 3). 4 (7). Ëè÷èíêè êîðåíàñòûå, êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Çàäíÿÿ êîíå÷íîñòü â ðàñïðàâëåííîì âèäå äàëåêî çàõîäèò çà êîíåö áðþøêà (ðèñ. 27, 10) ..... ............................................................Ñåì. Nemouridae 140
5 (6). Ïåðåäíåãðóäü ñíèçó ñ äâóìÿ ïó÷êàìè òîíêèõ íèòåâèäíûõ æàáð ñ êàæäîé ñòîðîíû (ðèñ. 27, 8) ................................. .........................................Amphinemura borealis Morton 6 (5). Ïåðåäíåãðóäü íå íåñåò æàáð ............. Nemoura cinerea Retz. 7 (4). Ëè÷èíêè öèëèíäðè÷åñêèå, óäëèíåííûå, êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî îñè òåëà. Çàäíÿÿ êîíå÷íîñòü â ðàñïðàâëåííîì âèäå íå äîõîäèò äî êîíöà áðþøêà (ðèñ. 27, 5) ...... ..............................................................Ñåì. Leuctridae .............................................................Leuctra fusca L. 8 (1). 10 ñòåðíèò áðþøêà õîðîøî ðàçâèò. 9 (10). Êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû ïîä íåáîëüøèì óãëîì ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Òåðãèòû ãðóäè ñ ÷åòêèì êîíòðàñòíûì ðèñóíêîì. Æàáðû ðàñïîëîæåíû íà ãðóäè ó îñíîâàíèÿ íîã (ðèñ. 27, 7) ......................................Âèäû Ñåì. Perlodidae 10 (9). Êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû âäîëü òåëà. Òåðãèòû ãðóäè îäíîòîííûå èëè ñ íå÷åòêèì ðèñóíêîì. Æàáðû îòñóòñòâóþò (ðèñ. 27, 6) ............................Âèäû Ñåì. Chloroperlidae Õàðàêòåðèñòèêà âåñíÿíîê Ñåì. Taeniopterygidae (Ëåíòîêðûëûå âåñíÿíêè). Taeniopteryx nebulosa Linne, 1758. Ëè÷èíêà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (äî 10 ìì), áóðîãî öâåòà, ñ î÷åíü äëèííûìè àíòåííàìè è öåðêàìè. Êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû êîñî ê ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Òåðãèòû áðþøêà ïðè ðàññìîòðåíèè ñáîêó ñ ðîãîîáðàçíûìè âûñòóïàìè, íàïðàâëåííûìè íàçàä. Íà òàçèêàõ âñåõ íîã ðàñïîëîæåíû ðàñ÷ëåíåííûå ïàëüöåâèäíûå æàáðû, íà áîêàõ ãðóäíûõ ñåãìåíòîâ æàáðû îòñóòñòâóþò. Ïðè îïàñíîñòè èëè ðàçäðàæåíèè ëè÷èíêè ñâîðà÷èâàþòñÿ â êîëüöî. Îáèòàåò â ðàâíèííûõ ðåêàõ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé, îáû÷íûé âèä. Ñåì. Nemouridae. Amphinemura borealis Morton, 1894. Íåáîëüøèå, òåìíî-îêðàøåííûå ëè÷èíêè ñ êîðåíàñòûì òåëîì. Ñõîäíû ñ ïðåäûäóùèì âèäîì êîñî ðàñïîëîæåííûìè êðûëîâûìè ÷åõëèêàìè, íî èìåþò áîëåå êîðîòêèå êîíå÷íîñòè, àíòåííû è öåðêè. Òåðãèòû áðþøêà áåç âûðîñòîâ. Æàáðû ðàñïîëîæåíû íà ïåðåäíåãðóäè, ïî 2 ïó÷êà íèòåâèäíûõ æàáð ñ êàæäîé ñòîðîíû. Îáèòàåò â ðåêàõ è ðó÷üÿõ, ïðåèìóùåñòâåííî ñ áûñòðûì òå÷åíèåì. Âñòðå÷àåòñÿ äîâîëüíî ÷àñòî. Nemoura cinerea Retzius, 1783. Ëè÷èíêà äî 8 ìì, áëåäíî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Ñõîäíà ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ îò141
ñóòñòâèåì æàáð íà ïåðåäíåãðóäè. Îáèòàåò â âîäîåìàõ âñåõ òèïîâ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé, îáû÷íûé âèä. Ñåì. Leuctridae. Leuctra fusca Linne, 1758. Ñåðî-æåëòûå íåáîëüøèå (äî 9 ìì) ëè÷èíêè ñ óçêèì âûòÿíóòûì òåëîì. Íîãè óêîðî÷åíû. Êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî îñè òåëà, çàêðóãëåíû è íàïðàâëåíû íàçàä. Òåðãèòû è ñòåðíèòû 5—10 ñåãìåíòîâ áðþøêà ñëèòû â ñïëîøíîå êîëüöî. Öåðêè ñ äëèííûìè ùåòèíêàìè. Îáèòàåò â ðó÷üÿõ è áîëüøèõ ðåêàõ. Îáû÷íûé âèä. Ñåì. Perlodidae. Ëè÷èíêè ýòîãî ñåìåéñòâà êðóïíûå (12—20 ìì) ñ óïëîùåííûì òåëîì è íîãàìè. Îêðàñêà æåëòàÿ ñ õàðàêòåðíûì ÷åòêèì òåìíûì ðèñóíêîì èëè êîðè÷íåâàÿ ñî ñâåòëûì ðèñóíêîì. Ãðóäü ïî áîêàì ñ ïó÷êàìè ðàçâåòâëåííûõ íèòåâèäíûõ æàáð, ðàñïîëîæåííûõ ó îñíîâàíèÿ íîã, è íåðåäêî ñ äâóìÿ àíàëüíûìè æàáðàìè ìåæäó îñíîâàíèÿìè öåðîê. Êðûëîâûå ÷åõëèêè ðàñïîëîæåíû ïîä óãëîì ê îñè òåëà. Íîãè ñ ãóñòîé êàéìîé ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ. Îáèòàþò â íåáîëüøèõ áûñòðûõ ðåêàõ, íà ñåâåðå â îçåðàõ. Ñåì. Chloroperlidae. Ëè÷èíêè ýòîãî ñåìåéñòâà èìåþò ìåëêèå ðàçìåðû, óçêîå, óäëèíåííîå, ñëàáî óïëîùåííîå òåëî. Îêðàñêà èõ áîëüøåé ÷àñòüþ ñâåòëàÿ ñî ñëàáûì ðèñóíêîì èëè êîðè÷íåâàòàÿ. Êðûëîâûå ÷åõëèêè ñ îêðóãëåííûì âíåøíèì êðàåì íàïðàâëåíû íàçàä. Æàáðû îòñóòñòâóþò. Îáèòàþò â êðóïíûõ è íåáîëüøèõ áûñòðûõ ðåêàõ.
Îòðÿä Ïîëóæåñòêîêðûëûå, èëè Êëîïû (Heteroptera) Îòðÿä Ïîëóæåñòêîêðûëûå îáúåäèíÿåò ñâûøå 30 òûñ. âèäîâ íàñåêîìûõ ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êîòîðûõ âåäåò íàçåìíûé îáðàç æèçíè. Îäíàêî åñòü ñðåäè íèõ íàñåêîìûå (áîëåå 2500 âèäîâ), ïåðåøåäøèå ê îáèòàíèþ â âîäíîé ñðåäå. Ýòî âîäíûå êëîïû, êîòîðûå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû: Âîäîìåðêè (Gerromorpha), âêëþ÷àþùèå 5 ñåìåéñòâ, è ñîáñòâåííî Âîäíûå êëîïû (Nepomorpha), âõîäÿùèå â 8 ñåìåéñòâ. Âîäîìåðêè æèâóò íà ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå âîäû èëè âëàæíûõ áåðåãàõ âîäîåìîâ; Nepomorpha îáèòàþò â òîëùå âîäû è íà äíå. 142
Êëîïû î÷åíü ðàçíîîáðàçíàÿ ïî ðàçìåðàì è ôîðìå òåëà ãðóïïà íàñåêîìûõ. Çäåñü åñòü ñâîè ãèãàíòû âåëè÷èíîé 109 ìì (ñåìåéñòâî Belostomidae) è ëèëèïóòû — 1,3 ìì (ðîä Micronecta).  îêðàñêå âîäíûõ êëîïîâ ïðåîáëàäàþò ÷åðíûå, áóðûå, æåëòûå è çåëåíîâàòûå öâåòà. Ó âèäîâ, ïëàâàþùèõ áðþøíîé ñòîðîíîé âíèç, ñïèííàÿ ñòîðîíà îêðàøåíà â òåìíûå òîíà, à áðþøêî ñâåòëîå, ÷òî ïîçâîëÿåò èì áûòü íåçàìåòíûìè ñíèçó íà ôîíå íåáà è ñâåðõó â òîëùå âîäû íà ôîíå äíà. Âèäû, ïëàâàþùèå áðþøíîé ñòîðîíîé ââåðõ, èìåþò òåìíîå áðþøêî è ñâåòëóþ ñïèíêó. Íà ãîëîâå ðàñïîëîæåíû 2 áîëüøèõ ôàñåòî÷íûõ ãëàçà, ó ïðåäñòàâèòåëåé íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ ìîãóò áûòü åùå 1 èëè 2 ïðîñòûõ ãëàçêà (íàïðèìåð, ó âîäîìåðîê). Àíòåííû ó âîäíûõ êëîïîâ êîðîòêèå, 3 èëè 4 ÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâîé àïïàðàò êîëþùå-ñîñóùåãî òèïà, ïðåîáðàçîâàí â õîáîòîê. Îáû÷íî îí ñâîáîäíûé, íî ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Corixidae íåïîäâèæíî ïðèðàñòàåò ê ãîëîâå. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ (ðèñ. 28, 1). Ïåðåäíåñïèíêà èìååò ðàçëè÷íóþ ôîðìó, íî âñåãäà õîðîøî ðàçëè÷èìà. Ñðåäíåãðóäü ïðî÷íî ñðàñòàåòñÿ ñ çàäíåãðóäüþ, è ñâåðõó âèäåí òîëüêî ùèòîê. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ îí ìîæåò áûòü ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî çàêðûò çàäíèì êðàåì ïåðåäíåñïèíêè. Ó âçðîñëûõ êëîïîâ 2 ïàðû õîðîøî ðàçâèòûõ, ðåäêî ñèëüíî óêîðî÷åííûõ êðûëüåâ. Ïåðâàÿ ïàðà — êîæèñòûå íàäêðûëüÿ, â êîòîðûõ îáû÷íî ðàçëè÷àþò ïðîçðà÷íóþ âåðøèííóþ ÷àñòü — ïåðåïîíî÷êó, è äâå êîæèñòûå ÷àñòè, ðàçäåëåííûå êîñûì øâîì. Âíóòðåííÿÿ ÷àñòü íàäêðûëüÿ — êëàâóñ, íàðóæíàÿ, áîëåå êðóïíàÿ — êîðèóì. Íîãè âñåõ òðåõ ïàð ëèáî áåãàòåëüíûå, ëèáî ïåðåäíèå ïðèñïîñîáëåíû ê çàõâàòó äîáû÷è, à ñðåäíèå è çàäíèå — ê ïëàâàíèþ. Ëàïêà ñîñòîèò èç 1—3 ÷ëåíèêîâ è îáû÷íî âîîðóæåíà 1—2 êîãîòêàìè. Ó âîäîìåðîê ñðåäíèå è çàäíèå íîãè î÷åíü äëèííûå; èõ ëàïêè ãóñòî ïîêðûòû âîëîñêàìè è ñìàçûâàþòñÿ æèðîâûì âåùåñòâîì, ïîýòîìó íå ñìà÷èâàþòñÿ âîäîé, ÷òî ïîçâîëÿåò èì äåðæàòüñÿ íà ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå. Áðþøêî ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ, íî âèäèìûõ ñåãìåíòîâ îáû÷íî íå áîëåå 7—8. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà 6 òåðãèòå áðþøêà èìååòñÿ õèòèíîâàÿ ïëàñòèíêà ñ ðÿäàìè çóá÷èêîâ — ñòðèãèë — çâóêîâîé àïïàðàò. Íà áðþøêå ìîæåò ðàñïîëàãàòüñÿ äûõàòåëüíàÿ òðóáêà, ñîñòîÿùàÿ èç äâóõ äëèííûõ æåëîáêîîáðàçíûõ ïîëîâèíîê (Nepidae). Æèâóùèå â âîäå êëîïû äûøàò àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Îíè ïåðèîäè÷åñêè âñïëûâàþò ê ïîâåðõíîñòè âîäû äëÿ ïîïîëíåíèÿ åãî çàïàñîâ, êîòîðûå ó ìíîãèõ âèäîâ â âèäå ïóçûðüêà ðàñïîëàãàþòñÿ ïîä íàäêðûëüÿìè. Ëèøü âèäû ñåìåéñòâà Aphelocheiridae, âåäóùèå ïðèäîííûé îáðàç æèçíè, ïðèñïîñîáèëèñü ê äûõàíèþ ðàñòâîðåííûì â âîäå êèñëîðîäîì. 143
144
áð
íäêð
ïðñ
ñò
1
5
ïðï
ã
ã
1÷çë 2÷çë
ë êã
êë êð á
ïë
2
6
3
7
4
145
8
13 Ðèñ. 28. Âîäíûå êëîïû:
14
11
12
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ âçðîñëîãî êëîïà: ã — ãîëîâà, ïðñ — ïåðåäíåñïèíêà, áð — áðþøêî, ñò — ñòðèãèë ñàìöà, íäêð — íàäêðûëüÿ, êë — êëàâóñ, êð — êîðèóì, ïðï — ïåðåïîíî÷êà, ïë — ïåðåäíÿÿ ëàïêà, á — áåäðî, ã — ãîëåíü, ë — ëàïêà, êã — êîãîòêè, 1÷çë — 1-é ÷ëåíèê çàäíåé ëàïêè, 2÷çë — 2-é ÷ëåíèê çàäíåé ëàïêè; ëè÷èíêè êëîïîâ: 2 — Ranatra linearis; 3 — Nepa cinerea; 4 — Notonecta glauca; 5 — Aphelocheirus aestivalis; 6 — Plea minutissima; 7 — Corixa punctata; êëàäêè ÿèö: 8 — ïëàâòà; 9 — âîäîìåðêè; 10 — ãëàäûøà; 11 — âîäíîãî ñêîðïèîíà; 12 — ãðåáëÿêà; 13 — ðàíàòðû; 14 — îòêëàäêà ÿèö Notonecta glauca
9
10
Ëè÷èíêè âîäíûõ êëîïîâ ïîõîæè íà âçðîñëûõ íàñåêîìûõ è îòëè÷àþòñÿ òîëüêî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè è íåäîðàçâèòûìè êðûëüÿìè (ðèñ. 28, 2—7). Ó ëè÷èíîê, èìàãî êîòîðûõ èìåþò äûõàòåëüíóþ òðóáêó, îíà òîæå åñòü, íî êîðî÷å è òîëùå. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âîäíûõ êëîïîâ õèùíèêè. Âèäû ñåìåéñòâà Corixidae ìîãóò ïèòàòüñÿ êàê æèâîòíîé ïèùåé, òàê è âîäîðîñëÿìè è äåòðèòîì. Ñàìêè âîäíûõ êëîïîâ îòêëàäûâàþò ÿéöà (îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ, ðåäêî äî 200) íà ðàçíûé ñóáñòðàò (âîäíûå ðàñòåíèÿ, êàìíè è ò. ä.), à èíîãäà è â òêàíè ðàñòåíèé, ãðóïïàìè èëè ïî îäèíî÷êå (ðèñ. 28, 8—14). Îíè èìåþò ðàçíóþ ôîðìó: îâàëüíóþ, öèëèíäðè÷åñêóþ, âåðåòåíîîáðàçíóþ, îêðóãëóþ; íà âåðõíåì ïîëþñå ñíàáæåíû îñîáîé êðûøå÷êîé, îòêðûâàþùåéñÿ ïðè âûõîäå èç ÿèö ëè÷èíîê. ßéöà âîäíûõ êëîïîâ ïîìèìî êðûøå÷êè ñíàáæåíû îäíîé èëè íåñêîëüêèìè äëèííûìè äûõàòåëüíûìè íèòÿìè. Ðàçâèòèå îò ÿéöà äî ëè÷èíêè äëèòñÿ â ñðåäíåì 10—14 äíåé. Ïîñëå âûõîäà èç ÿéöà ëè÷èíêà ïðåòåðïåâàåò 4—5 ëèíåê. Òîëüêî ó ëè÷èíêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà èìåþòñÿ õîðîøî ðàçâèòûå êðûëîâûå ôóòëÿðû. Âçðîñëûå êëîïû ñåìåéñòâ Nepidae, Corixidae è Notonectidae çèìóþò â âîäîåìàõ. Âèäû Aphelocheiridae çèìóþò â âîäå íà âñåõ ñòàäèÿõ, à âèäû Mesoveliidae — íà ñòàäèè ÿèö. Èìàãî âîäîìåðîê (Hydrometridae, Gerridae) çèìóþò íà ñóøå, à Naucoridae çàêàïûâàþòñÿ â ãðóíò íà áåðåãó. Âîäíûå êëîïû çàñåëèëè ðàçëè÷íûå ïðåñíûå âîäû. Áîëüøèíñòâî âèäîâ âîäíûõ êëîïîâ ïðåäïî÷èòàþò ñòîÿ÷èå, õîðîøî ïðîãðåâàåìûå è íå ïåðåìåðçàþùèå çèìîé âîäîåìû ñ áîãàòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Õîðîøî ëåòàþùèå âèäû çàñåëÿþò äàæå âðåìåííûå âîäîåìû è ëóæè. ßâëÿÿñü àêòèâíûìè õèùíèêàìè, ìíîãèå âèäû âîäíûõ êëîïîâ èñòðåáëÿþò ëè÷èíîê è êóêîëîê êðîâîñîñóùèõ íàñåêîìûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ â âîäå. Íåêîòîðûå âèäû ìîãóò âðåäèòü ðûáîâîäñòâó, ïîåäàÿ èêðó è ìàëüêîâ â ïðîìûñëîâûõ âîäîåìàõ è ïðóäàõ. Ñàìè æå âîäíûå êëîïû ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïèòàíèÿ äëÿ âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà âîäíûõ êëîïîâ è èõ ëè÷èíîê èñïîëüçóåòñÿ âîäíûé ñà÷îê. Ïî âîçìîæíîñòè ñëåäóåò ïðîâîäèòü ñà÷êîì áëèæå êî äíó, îêîëî çàðîñëåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Äëÿ ñáîðà äîííûõ âèäîâ ïîëüçóþòñÿ äðàãîé ëèáî ïåðåáèðàþò ãðóíò è êàìíè, óñòàíîâèâ 146
ïðè ýòîì ñà÷îê íèæå ïî òå÷åíèþ. Ìåëêèõ âîäîìåðîê è èõ ëè÷èíîê ñîáèðàþò ó ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñòè èëè íà âëàæíîé ÷àñòè áåðåãà, ãäå îíè ïðÿ÷óòñÿ îò ïðåñëåäîâàíèÿ. Ñîáðàííûõ êëîïîâ ïîìåùàþò â ìîðèëêè, çàïðàâëåííûå ñåðíûì ýôèðîì èëè ýòèëàöåòàòîì. Õðàíÿò âîäíûõ êëîïîâ â 70 % ñïèðòå (äëèòåëüíîå õðàíåíèå íåæåëàòåëüíî, òàê êàê ñî âðåìåíåì îíè ñòàíîâÿòñÿ ëîìêèìè), â ñóõîì âèäå íà âàòíûõ ïëàñòèíàõ èëè ñìîíòèðîâàííûìè íà ýíòîìîëîãè÷åñêèõ áóëàâêàõ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ òðóäíî ðàçëè÷èìûõ âèäîâ èçãîòàâëèâàþòñÿ ïðåïàðàòû ãåíèòàëèé. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ èìàãî ïîëóæåñòêîêðûëûõ 1 (40). Àíòåííû ãîðàçäî êîðî÷å ãîëîâû, ðàñïîëîæåíû ïîä ãëàçàìè è ïî÷òè íåçàìåòíû ïðè ðàññìîòðåíèè ñâåðõó. Íèç òåëà áåç ïðèëåãàþùèõ ñåðåáðèñòûõ âîëîñêîâ............................ ...............................................Èíôðàîòðÿä Nepomorpha 2 (5). Âåðøèíà áðþøêà ñ äûõàòåëüíîé òðóáêîé (ðèñ. 29, 1, 2) ....... .................................................................Ñåì. Nepidae 3 (4). Òåëî ëèñòîâèäíîå, óïëîùåííîå. Ãîëîâà ñ ãëàçàìè óæå ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. Ïåðåäíåñïèíêà øèðîêàÿ, òðàïåöèåâèäíàÿ (ðèñ. 29, 1) ...............................Nepa cinerea L. 4 (3). Òåëî ïàëî÷êîâèäíîå, ñèëüíî óäëèíåííîå. Ãîëîâà ñ ãëàçàìè øèðå ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. Ïåðåäíåñïèíêà óçêàÿ, äëèííàÿ, â çàäíåé ÷àñòè ðàñøèðåíà (ðèñ. 29, 2) ......... .........................................................Ranatra linearis L. 5 (2). Âåðøèíà áðþøêà áåç äûõàòåëüíîé òðóáêè. 6 (33). Òåëî óïëîùåíî. Íàäêðûëüÿ ëåæàò íà ñïèíå ïëîñêî, íå îáðàçóÿ ðåáðà. Òàçèêè ïåðåäíèõ íîã ðàñïîëîæåíû ó ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãðóäè. Ïëàâàþò áðþøíîé ñòîðîíîé âíèç. 7 (30). Òåëî óäëèíåííîå, ñ ïàðàëëåëüíûìè áîêàìè. Ïåðåäíåñïèíêà âûòÿíóòà â âèäå òðåóãîëüíèêà íàçàä è çàêðûâàåò ùèòîê (ðèñ. 29, 3), åñëè ùèòîê ñâîáîäíûé, òî äëèíà òåëà íå ïðåâûøàåò 4 ìì ................................................Ñåì. Corixidae 8 (9). Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ îäíîöâåòíûå, ðåäêî ñ íåÿñíûìè ïÿòíàìè. Ùèòîê îòêðûòûé. Êîãîòêè íà çàäíèõ ëàïêàõ ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíå 2 ÷ëåíèêà. Äëèíà òåëà íå áîëåå 2—3 ìì (ðèñ. 29, 4) ............Âèäû ðîäà Micronecta Kirkadly 9 (8). Îêðàñêà ïåðåäíåñïèíêè è íàäêðûëèé èíàÿ (ðèñ. 29, 10—12). Ùèòîê ïðèêðûò çàäíèì êðàåì ïåðåäíåñïèíêè (ðèñ. 29, 3, 5). 147
äò
3
1 2
6 4
5
7
13
9 8
10
11
14 12
Ðèñ. 29. Âîäíûå êëîïû:
âíåøíèé âèä êëîïîâ: 1 — Nepa cinerea: äò — äûõàòåëüíàÿ òðóáêà; 2 — Ranatra linearis; 3 — Sigara sp.; 4 — Micronecta sp.; 5 — Hesperocorixa sp.; ãîëîâà Corixa sp.: 6 — ñâåðõó; 7 — ñáîêó; íàäêðûëüÿ: 8 — Cymatia bonsdorffii; 9 — C. coleoptrata; 10 — Sigara nigrolineata; 11 — S. lateralis; 12 — S. distincta; çàäíÿÿ ëàïêà: 13 — Callicorixa praeusta; 14 — Sigara lateralis
148
10 (13). Ïåðåäíÿÿ ñòîðîíà õîáîòêà ãëàäêàÿ, áåç ïîïåðå÷íûõ ðåáðûøåê. Ïåðåäíèå ëàïêè ïàëî÷êîâèäíûå, ó ñàìöà áåç øèïîâ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå. Ñòðèãèë îòñóòñòâóåò..................... ............................................................Ðîä Cymatia Flor 11 (12) Øèðèíà ïåðåäíåñïèíêè âäâîå áîëüøå åå äëèíû. Íàäêðûëüÿ ñ áóðûìè íåÿñíûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñêàìè (ðèñ. 29, 8)............................Cymatia bonsdorffii (C. Shal.) 12 (11). Øèðèíà ïåðåäíåñïèíêè ïî÷òè â ÷åòûðå ðàçà áîëüøå åå äëèíû. Íàäêðûëüÿ áóðûå ñ äâóìÿ íåÿñíûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñêàìè (ðèñ. 29, 9) ........................... C. coleoptrata (F.) 13 (10). Ïåðåäíÿÿ ñòîðîíà õîáîòêà ñ ïîïåðå÷íûìè ðåáðûøêàìè (ðèñ. 29, 6, 7). Ïåðåäíèå ëàïêè ðàñøèðåííûå, ëîæêîîáðàçíûå, ó ñàìöà ñ êîðîòêèìè øèïèêàìè. Ó áîëüøèíñòâà ñòðèãèë èìååòñÿ. 14 (15). Ïåðåäíåñïèíêà ñ ïðîäîëüíûì ñðåäèííûì êèëåì, çàíèìàþùåì äâå òðåòè åãî äëèíû.....Arctocorisa carinata (C. Shal.) 15 (14). Ïåðåäíåñïèíêà áåç ïðîäîëüíîãî êèëÿ, èíîãäà ëèøü ñ ïðîäîëãîâàòûì áóãîðêîì â åå ïåðåäíåé ÷àñòè. 16 (21). Áîêîâûå ëîïàñòè ïåðåäíåãðóäè òðàïåöèåâèäíûå. Ñòðèãèë åñòü, áîëüøîé. 17 (18). Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ ãëàäêèå, áëåñòÿùèå. Äëèíà òåëà 13—16 ìì ............................Corixa dentipes (Thoms.) 18 (17). Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ ìîðùèíèñòûå. Äëèíà òåëà 6,5—9 ìì (ðèñ. 29, 5) ...............Ðîä Hesperocorixa Kirkadly 19 (20). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 6, ðåæå ñ 7 ñâåòëûìè ëèíèÿìè. Íàäêðûëüÿ âåçäå ñ ÷åòêèì ðèñóíêîì...............H. linnaei (Fieb.) 20 (19). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 7—9 ñâåòëûìè ëèíèÿìè. Ðèñóíîê íàäêðûëèé â âåðøèííîé ÷àñòè êîðèóìà ðàçìûò .................... .........................................................H. sahlbergi (Fieb.) 21 (16). Áîêîâûå ëîïàñòè ïåðåäíåãðóäè çàêðóãëåííûå íà âåðøèíå. Ñòðèãèë íåáîëüøîé èëè îòñóòñòâóåò. 22 (23). 1-é ÷ëåíèê çàäíèõ ëàïîê â âåðøèííîé ÷àñòè ñ îò÷åòëèâûì ÷åðíûì ÷åòûðåõóãîëüíûì ïÿòíîì, 2-é ÷ëåíèê ñâåòëûé (ðèñ. 29, 13). Ñòðèãèë ó ñàìöà îòñóòñòâóåò ....................... .............................................Callicorixa praeusta (Fieb.) 23 (22). Çàäíèå ëàïêè áåç ÷åðíûõ ïÿòåí, èëè 2 ÷ëåíèê çàòåìíåí. Ñòðèãèë ó ñàìöà åñòü .........................Ðîä Sigara Fabricius 24 (25). 2-é ÷ëåíèê ëàïîê öåëèêîì ÷åðíûé èëè òåìíî-áóðûé (ðèñ. 29, 14)..........................................S. lateralis (leach) 25 (24). Çàäíèå ëàïêè öåëèêîì ñâåòëûå. 26 (27). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 6 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè ..... .................................................................S. striata (L.) 149
27 (26). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 7—9 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. 28 (29). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 7 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè, óãëû ïåðåäíåñïèíêè çàêðóãëåííûå ....S. nigrolineata (Fieb.) 29 (28). Ïåðåäíåñïèíêà ñ 8—9 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Óãëû ïåðåäíåñïèíêè òóïûå....................S. distincta (Fieb.) 30 (7). Òåëî øèðîêîå îâàëüíîå èëè ïî÷òè îêðóãëîå. Ïåðåäíåñïèíêà íå çàêðûâàåò ùèòîê. Äëèíà òåëà íå ìåíåå 7 ìì. 31 (32). Ãîëîâà ïî÷òè âäâîå øèðå ñâîåé äëèíû, ëîá ñâåðõó íå âèäåí (ðèñ. 30, 1). Õîáîòîê äîõîäèò ëèøü äî òàçèêîâ ïåðåäíèõ íîã ... .............................................................Ñåì. Naucoridae ...................................................Ilyocoris cimicoides (L.) 32 (31). Øèðèíà ãîëîâû ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà åå äëèíå, ëîá ñâåðõó âèäåí (ðèñ. 30, 2). Õîáîòîê äîõîäèò äî çàäíåãðóäè .......... ......................................................Ñåì. Aphelocheiridae ...........................................Aphelocheirius aestivalis (F.) 33 (6). Òåëî íå óïëîùåííîå, íàäêðûëüÿ ëåæàò íà ñïèíå êðûøåîáðàçíî, îáðàçóÿ â çàäíåé ïîëîâèíå ñïèíû ÿâíîå ðåáðî. Òàçèêè ïåðåäíèõ íîã ðàñïîëîæåíû ó çàäíåãî êðàÿ ïåðåäíåãðóäè. Ïëàâàþò êâåðõó áðþøíîé ñòîðîíîé. 34 (39). Òåëî óäëèíåííîå (ðèñ. 30, 3). Íàäêðûëüÿ ñ õîðîøî âûðàæåííîé ïåðåïîíî÷êîé (ðèñ. 30, 5). Äëèíà òåëà 12—18 ìì .... ..........................................................Ñåì. Notonectidae 35 (36). Ùèòîê öåëèêîì áàðõàòèñòî ÷åðíûé ............................. ........................................................Notonecta glauca L. 36 (35). Ùèòîê ñâåòëûé, èëè ñ òåìíûì ïÿòíîì ïîñåðåäèíå è ñî ñâåòëûìè áîêîâûìè êðàÿìè. 37 (38). Ùèòîê ñâåòëûé........................................N. lutea Müll. 38 (37). Ùèòîê ïîñåðåäèíå ñ êîðè÷íåâàòî-÷åðíûì ïÿòíîì ........... .........................................................N. reuteri Hungerf. 39 (34). Òåëî ïî÷òè øàðîâèäíîå. Íàäêðûëüÿ áåç ïåðåïîíî÷êè. Äëèíà òåëà íå áîëåå 3 ìì (ðèñ. 30, 4)................Ñåì. Pleidae ...................................................Plea minutissima Leach 40 (1). Àíòåííû äëèííåå ãîëîâû èëè ðàâíû åé ïî äëèíå, õîðîøî âèäíû ñâåðõó. Íèç òåëà ïîêðûò ãóñòûìè, ïðèëåãàþùèìè ñåðåáðèñòûìè âîëîñêàìè, íå ñìà÷èâàþùèìèñÿ âîäîé ......... ...............................................Èíôðàîòðÿä Gerromorpha 41 (42). Òàçèêè âñåõ ïàð íîã ñáëèæåíû, ïî÷òè ñîïðèêàñàþòñÿ. Ùèòîê îòêðûòûé è ðàçäåëåí íà äâå äîëè. Íàäêðûëüÿ ñ ïåðåïîíî÷êîé (ðèñ. 30, 6, 7) .......................Ñåì. Mesoveliidae ...................................................Mesovelia furcata Müls. 150
42 (41). Òàçèêè íîã, â îñîáåííîñòè ñðåäíèõ è çàäíèõ, íå ñáëèæåíû, øèðîêî ðàññòàâëåíû. Ùèòîê çàêðûò âûðîñòîì ïåðåäíåãðóäè èëè ñèëüíî ðåäóöèðîâàí. Íàäêðûëüÿ, åñëè åñòü, íå ðàçäåëåíû íà êîðèóì, êëàâóñ è ïåðåïîíî÷êó. 43 (44). Ãîëîâà î÷åíü äëèííàÿ, âî ìíîãî ðàç äëèííåå ñâîåé øèðèíû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì íà ñåðåäèíå ãîëîâû è äàëåêî óäàëåíû îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè (ðèñ. 30, 8, 9). Êîãîòêè ëàïîê ðàñïîëàãàþòñÿ íà èõ âåðøèíå. Òåëî î÷åíü òîíêîå, ïàëî÷êîâèäíîå (ðèñ. 30, 10)......Ñåì. Hydrometridae ...........................................Hydrometra gracilenta Horv. 44 (43). Ãîëîâà åäâà äëèííåå ñâîåé øèðèíû. Ãëàçà ðàñïîëîæåíû ó îñíîâàíèÿ ãîëîâû è ïî÷òè êàñàþòñÿ ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè (ðèñ. 30, 11—13). Êîãîòêè ëàïîê ïðèêðåïëåíû ïåðåä èõ âåðøèíîé. 45 (50). Õîáîòîê 3-÷ëåíèêîâûé. Òàçèêè ñðåäíèõ íîã ðàñïîëîæåíû ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè íà ðàâíîì ðàññòîÿíèè. Ïåðåäíèå íîãè íåìíîãî êîðî÷å ñðåäíèõ è çàäíèõ. Çàäíèå áåäðà íå çàõîäÿò çà âåðøèíó áðþøêà..........................Ñåì. Veliidae 46 (47). Ïåðâûé ÷ëåíèê àíòåíí ñèëüíî äóãîîáðàçíî èçîãíóò è ñàìûé äëèííûé. Äëèíà òåëà íå ìåíåå 5 ìì....Velia saulii Tam. 47 (46). Ïåðâûé ÷ëåíèê àíòåíí ñëàáî èçîãíóò, ñàìûé äëèííûé 4 ÷ëåíèê. Äëèíà òåëà íå áîëåå 3 ìì ..Ðîä Microvelia Westwood 48 (49). Ïåðåäíåñïèíêà âîçëå ïåðåäíåãî êðàÿ ñî ñâåòëîé ïîïåðå÷íîé ïîëîñêîé, ïðåðâàííîé ïîñåðåäèíå (ðèñ. 30, 12) ............. ..................................................... M. reticulata (Burm.) 49 (48). Ïåðåäíåñïèíêà âîçëå ïåðåäíåãî êðàÿ ñ öåëüíîé ñâåòëîé ïîïåðå÷íîé ïîëîñêîé (ðèñ. 30, 13) .............M. buenoi Drake 50 (45). Õîáîòîê 4-÷ëåíèêîâûé. Òàçèêè ñðåäíèõ è çàäíèõ íîã ñáëèæåíû. Ïåðåäíèå íîãè ãîðàçäî êîðî÷å ñðåäíèõ è çàäíèõ. Çàäíèå áåäðà äàëåêî çàõîäÿò çà âåðøèíó áðþøêà (ðèñ. 31, 1) .................................................Ñåì. Gerridae 51 (52). Ïåðâûé ÷ëåíèê àíòåíí êîðî÷å âòîðîãî è òðåòüåãî, âìåñòå âçÿòûõ. Àíòåííû äëèííåå ïîëîâèíû òåëà. Çàäíèå áåäðà äëèííåå ñðåäíèõ............ Limnoporus rufoscutellatus (Latr.) 52 (51). Ïåðâûé ÷ëåíèê àíòåíí äëèííåå âòîðîãî è òðåòüåãî, âìåñòå âçÿòûõ. Àíòåííû êîðî÷å ïîëîâèíû äëèíû òåëà. Çàäíèå áåäðà ïî÷òè âñåãäà êîðî÷å ñðåäíèõ èëè ðàâíîé ñ íèìè äëèíû ........................................................Ðîä Gerris F. 53 (56). Ïåðåäíåñïèíêà ïîñåðåäèíå ñ ðûæèì èëè æåëòîâàòûì ïÿòíîì. 151
152
1
5
2
6
3
7
4
153
10
Ðèñ. 30. Âîäíûå êëîïû:
11
13
12
âíåøíèé âèä êëîïîâ: 1 — Ilyocoris cimicoides; 2 — Aphelocheirus aestivalis; 3 — Notonecta glauca; 4 — Plea minutissima; 7 — Mesovelia furcata; 10 — Hydrometra gracilenta; 11 — Velia sp.; 12 — Microvelia reticulata; 13 — M. buenoi; íàäêðûëüÿ: 5 — Notonecta sp.; 6 — Mesovelia furcata; ãîëîâà Hydrometra sp.: 8 — ñâåðõó; 9 — ñáîêó
9
8
2
3
1 Ðèñ. 31. Âîäíûå êëîïû:
1 — âíåøíèé âèä âîäîìåðêè Gerris lacustris; 2 — íàäêðûëüÿ ïîëíîêðûëîé ôîðìû Gerris lacustris; 3 — íàäêðûëüÿ êîðîòêîêðûëîé ôîðìû Gerris lacustris
54 (55). Áðþøêî ñíèçó ïîñåðåäèíå ñ òîíêèì ïðîäîëüíûì, âûñòóïàþùèì ðåáðûøêîì ..................... G. thoracicus Schumm. 55 (54). Áðþøêî ñíèçó ïîñåðåäèíå ñ òîíêèì ïðîäîëüíûì æåëîáêîì, ïî áîêàì êîòîðîãî ðàñïîëîæåíî íåñêîëüêî ïðîäîëüíûõ ëèíèé èç ñåðåáðèñòî-áåëûõ âîëîñêîâ ...G. lateralis Schumm. 56 (53). Ïåðåäíåñïèíêà îäíîöâåòíàÿ, áóðî-÷åðíàÿ èëè ÷åðíàÿ. 57 (58). Àíòåííû ñíèçó æåëòîâàòî-áóðûå. Ïåðåäíèå áåäðà æåëòîâàòî-áóðûå, íà íàðóæíîé è âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòÿõ ñ êîñûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñàìè (ðèñ. 31, 1—3) .................... ..............................................................G. lacustris (L.) 58 (57). Àíòåííû öåëèêîì ÷åðíûå. Ïåðåäíèå áåäðà ÷åðíûå, òîëüêî îñíîâàíèå èõ èíîãäà æåëòîâàòî-áóðîå .......................... ...................................................G. argentatus Schumm. Õàðàêòåðèñòèêà âîäíûõ êëîïîâ Èíôðàîòðÿä Nepomorpha. Ñåì. Nepidae (Âîäÿíûå ñêîðïèîíû). Nepa cinerea Linne, 1758. Êðóïíûå íàñåêîìûå (18—22 ìì) ñâåòëî-áóðîãî öâåòà, âåðõ áðþøêà ïî êðàÿì êðàñíûé. Òåëî ëèñòîâèäíî-óïëîùåííîå, ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíîå. Ãîëîâà óçêàÿ, õîðîøî 154
îáîñîáëåíà, ñ 2 ñëîæíûìè ãëàçàìè. Õîáîòîê êîðîòêèé, 3-÷ëåíèêîâûé. Ïåðåäíåñïèíêà êðóïíàÿ, øèðîêàÿ. Ùèòîê êðóïíûé, òðåóãîëüíîé ôîðìû, ïî÷òè ãëàäêèé. Íàäêðûëüÿ ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíû, ïåðåïîíî÷êà â ìíîãî÷èñëåííûõ ÿ÷åéêàõ. Ïåðåïîí÷àòûå êðûëüÿ ñåðî-ðîçîâîãî öâåòà. Áðþøêî ñ äëèííîé (8—12 ìì) òîíêîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé. Ó ëè÷èíîê äûõàòåëüíàÿ òðóáêà òîëùå è êîðî÷å. Ïåðåäíèå íîãè õâàòàòåëüíûå, ñðåäíèå è çàäíèå — õîäèëüíûå. Ïëàâàþò ïëîõî, ïåðåäâèãàþòñÿ ïî äíó èëè âîäíûì ðàñòåíèÿì. Õèùíèê. Âîäÿíîé ñêîðïèîí, ñèäÿùèé â çàñàäå íà äíå èëè â çàðîñëÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé, ïîõîæ íà ãíèëîé ëèñò. Ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöà â òêàíè âîäíûõ ðàñòåíèé. Ñåìü äûõàòåëüíûõ íèòåé ÿèö ïðè ýòîì îñòàþòñÿ ñíàðóæè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â âîäîåìàõ ñî ñòîÿ÷åé âîäîé èëè ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì, â çàðîñëÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé, íà ìåëêîâîäüå. Ranatra linearis Linne, 1758. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà äëèííûì (30—41 ìì) óçêèì òåëîì è äëèííîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé (30—36 ìì). Îêðàñêà æåëòî-ñåðîãî öâåòà, íèæíèå êðûëüÿ ïðîçðà÷íûå. ßéöà ðàíàòðû èìåþò òîëüêî 2 äûõàòåëüíûå íèòè. Îáðàç æèçíè ñõîäåí. Îáû÷íûé âèä. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñ çàðîñëÿìè âîäíûõ ðàñòåíèé. Ñåì. Corixidae (Ãðåáëÿêè). Micronecta Kirkaldy, 1897. Äàííûé ðîä îáúåäèíÿåò 9 òðóäíî ðàçëè÷èìûõ âèäîâ. Ýòî ìåëêèå íàñåêîìûå (1,5—2,3 ìì) ñ óäëèíåííûì, óìåðåííî óïëîùåííûì òåëîì. Îêðàñêà òåëà îäíîòîííàÿ, èíîãäà ñ íåÿñíûìè ïÿòíàìè. Ãîëîâà øèðîêàÿ, ñ 2 ñëîæíûìè ãëàçàìè, ïðîñòûõ ãëàçêîâ íåò. Àíòåííû 3-÷ëåíèêîâûå. Õîáîòîê íåðàñ÷ëåíåííûé. Ïåðåäíåñïèíêà íå çàêðûâàåò ùèòîê. Ïåðåïîíî÷êà íàäêðûëèé áåç æèëêîâàíèÿ. Ëàïêè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã 1-÷ëåíèêîâûå, çàäíèõ — 2-÷ëåíèêîâûå. Ïèòàþòñÿ âîäîðîñëÿìè. Îáèòàþò â îçåðàõ, ïðóäàõ è ðåêàõ, ÷àñòî áîëüøèìè ñòàéêàìè. Cymatia bonsdorffii (C. Shalberg, 1891). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî ðîäà áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè (5—6,5 ìì) è îêðàñêîé. Ïîâåðõíîñòü õîáîòêà ãëàäêàÿ. Ïåðåäíåñïèíêà øèðîêàÿ, ñ êîðîòêèì êèëåì â ïåðåäíåé ÷àñòè, ñî ñëàáûìè ñâåòëûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñêàìè. Ùèòîê ïðèêðûò çàäíèì êðàåì ïåðåäíåñïèíêè. Íàäêðûëüÿ â áóðûõ ïîïåðå÷íûõ ïîëîñêàõ. Ëàïêè ïåðåäíèõ íîã ïàëî÷êîâèäíûå. Ïèòàåòñÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé. Âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ òèïàõ âîäîåìîâ. C. coleoptrata (Fabricius, 1776). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (3—4,5 ìì), îêðàñêîé òåëà è áîëåå 155
øèðîêîé ïåðåäíåñïèíêîé. Ïåðåäíåñïèíêà îäíîöâåòíî-áóðàÿ, íàäêðûëüÿ ñ äâóìÿ íåÿñíûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñêàìè. Ïèòàåòñÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, îáèòàåò â ðó÷üÿõ è îçåðàõ, òðîñòíèêîâûõ çàðîñëÿõ, íà áîëîòàõ. Arctocorisa carinata (C. Sahlberg, 1819). Ñèíîíèì Sigara carinata (C. Sahlberg, 1819). Êëîïû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (7,5—9 ìì). Îòëè÷àåòñÿ îò âèäîâ ðîäà Cymatia íàëè÷èåì ïîïåðå÷íûõ ðåáðûøåê íà ïåðåäíåé ñòîðîíå õîáîòêà, ðàñøèðåííûìè ëîæêîîáðàçíûìè ïåðåäíèìè ëàïêàìè è ñòðèãèëà ó ñàìöà. Ïîìèìî ýòîãî, èçäàþò ñòðåêî÷óùèé çâóê, ïðîâîäÿ ïåðåäíèìè ëàïêàìè ïî õîáîòêó. Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ ÷åðíûå ñ æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíîé è æèâîòíîé ïèùåé. Àêòèâíû çèìîé ïîäî ëüäîì. ßéöà îòêëàäûâàþò íà ðàñòåíèÿõ êó÷êàìè. Âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, íå ÷àñòî. Corixa dentipes Thomson, 1869. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ñðåäèííîãî êèëÿ íà ïåðåäíåñïèíêå è áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè (13—16 ìì). Ïåðåäíåñïèíêà ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ, ñ áîëüøèì ÷èñëîì (áîëåå 15) óçêèõ ñâåòëûõ ïîïåðå÷íûõ ëèíèé. Íàäêðûëüÿ ãëàäêèå, ñî ñâåòëûì ðèñóíêîì, êîòîðûé ïðåðâàí òåìíûì è íå îáðàçóåò îò÷åòëèâûõ ïîïåðå÷íûõ ëèíèé. Ñòðèãèë áîëüøîé. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â âîäîåìàõ, áîãàòûõ îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì. Heserrocorixa linnaei (Fieber, 1848). Ñèíîíèì Corixa linnaei (Fieber, 1848). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (6,5—8 ìì) è ìîðùèíèñòûìè ïåðåäíåñïèíêîé è íàäêðûëüÿìè. Ïåðåäíåñïèíêà ñ 6, ðåæå ñ 7 ñâåòëûìè ëèíèÿìè. Íàäêðûëüÿ íà âñåì ïðîòÿæåíèè ñ ÷åòêèì ðèñóíêîì. Îáû÷åí â òðîñòíèêîâûõ çàðîñëÿõ îçåð è ïðóäîâ. H. sahlbergi (Fieber, 1848). Ñèíîíèì Corixa sahlbergi (Fieber, 1848). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Ðàçìåðû òåëà 7—9 ìì. Îòëè÷àåòñÿ îêðàñêîé ïåðåäíåñïèíêè, êîòîðàÿ èìååò 7—9 ñâåòëûõ ëèíèé. Ðèñóíîê íàäêðûëèé â âåðøèííîé ÷àñòè êîðèóìà ðàçìûò. Îáèòàåò â íåáîëüøèõ âîäîåìàõ ñî çíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ. Callicorixa praeusta (Fieber, 1848). Ñèíîíèì Sigara praeusta (Fieber, 1848). Îòëè÷àåòñÿ îò âèäîâ Heserrocorixa ñòðîåíèåì ïåðåäíåñïèíêè ñ çàêðóãëåííûìè áîêîâûìè ëîïàñòÿìè è îòñóòñòâèåì ñòðèãèëà ó ñàìöà. 1-é ÷ëåíèê çàäíèõ ëàïîê â âåðøèííîé ÷àñòè ñ îò÷åòëèâûì ÷åðíûì ÷åòûðåõóãîëüíûì ïÿòíîì, 2-é ÷ëåíèê ñâåòëûé. Äëèíà òåëà 7—8,5 ìì. Âñòðå÷àåòñÿ â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, îñîáåííî ñ îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. 156
Sigara lateralis (Leach, 1818). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà îêðàñêîé çàäíèõ ëàïîê è íàëè÷èåì ñòðèãèëà ó ñàìöà. Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ æåëòûå ñ ÷åðíûìè î÷åíü òîíêèìè, íåïðàâèëüíûìè ïîïåðå÷íûìè ëèíèÿìè, êîòîðûå êàæóòñÿ ïðåðâàííûìè òðåìÿ ïðîäîëüíûìè ëèíèÿìè. 2 ÷ëåíèê ëàïîê çàäíèõ íîã ÷åðíûé èëè òåìíî-áóðûé. Ñòðèãèë î÷åíü ìàëåíüêèé. Äëèíà òåëà 5—6,3 ìì. Îáèòàåò â âîäîåìàõ ðàçíûõ òèïîâ, íî ïðåäïî÷èòàåò ñîëîíîâàòûå âîäû. S. striata (Linne, 1758). Êðóïíûå íàñåêîìûå (6,8—8 ìì). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ñâåòëîé îêðàñêîé ÷ëåíèêîâ çàäíèõ ëàïîê. Ïåðåäíåñïèíêà ñ 6 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Íà íàäêðûëüÿõ ïîïåðå÷íûå ïîëîñû ó îñíîâàíèÿ êëàâóñà øèðå îñòàëüíûõ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä âî âñåõ òèïàõ âîäîåìîâ. S. nigrolineata (Fieber, 1848). Ìåëü÷å ïðåäûäóùåãî âèäà (5—6,5 ìì). Îòëè÷àåòñÿ îêðàñêîé. Ïåðåäíåñïèíêà ñ çàêðóãëåííûìè áîêîâûìè óãëàìè è 7 æåëòûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Íàäêðûëüÿ ñ äîâîëüíî ïðàâèëüíûìè ñâåòëûìè ïîïåðå÷íûìè ëèíèÿìè íà êëàâóñå è êîðèóìå. Îáû÷íûé âèä âî âñåõ òèïàõ âîäîåìîâ, íî ïðåäïî÷èòàåò âîäîòîêè ñ áûñòðûì òå÷åíèåì. S. distincta (Fieber, 1848). Íàñåêîìûå êðóïíåå (8—9 ìì). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Ïåðåäíåñïèíêà ñ òóïûìè áîêîâûìè óãëàìè è 8—9 ñâåòëûìè ïîïåðå÷íûìè ïîëîñàìè. Ïîëîñû íà êëàâóñå ïî÷òè íå ðàñøèðÿþòñÿ. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ñåì. Naucoridae (Ïëàâòû). Ilyocoris cimicoides (Linne, 1758). Ñèíîíèì Naucoris cimicoides (Linne, 1758). Êðóïíûå êëîïû (12—15 ìì) ñ øèðîêèì, îâàëüíûì, ñëåãêà âûïóêëûì ñâåðõó òåëîì. Ãîëîâà ïîïåðå÷íàÿ, ñâåðõó ñ äâóìÿ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè áóðûõ òî÷åê. Õîáîòîê êîðîòêèé, 3-÷ëåíèêîâûé. Àíòåííû êîðîòêèå, 4-÷ëåíèêîâûå. Ïåðåäíåñïèíêà áëåñòÿùàÿ, â áóðûõ òî÷êàõ. Ùèòîê ÷åðíîâàòûé ñ íåæíîé îòîðî÷êîé. Íàäêðûëüÿ îëèâêîâî-áóðûå, ìàòîâûå, ïî êðàÿì ñâåòëåå. Ïåðåäíèå íîãè õâàòàòåëüíûå; ñðåäíèå è çàäíèå — ïëàâàòåëüíûå, ñíàáæåííûå ãóñòûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Ïåðåäíèå ëàïêè 1-÷ëåíèêîâûå, áåç êîãîòêîâ. Ñðåäíèå è çàäíèå ëàïêè 2-÷ëåíèêîâûå, ñ êîãîòêàìè. Ïèòàåòñÿ ëè÷èíêàìè íàñåêîìûõ, ìîëëþñêàìè, ìåëêèìè ðûáêàìè. ßéöà, èìåþùèå óäëèíåííóþ, ñëåãêà èçîãíóòóþ ôîðìó, ñàìêà îòêëàäûâàåò âíóòðü ñòåáëåé ðàñòåíèé. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì. Ñåì. Aphelocheiridae (Àôåëîõèðû). Aphelocheirius aestivalis (Fabricius, 1803). Êðóïíûå êëîïû (8,5—10 ìì) ñ øèðîêèì, îâàëüíûì, ïëîñêèì òåëîì. Âñòðå÷àþòñÿ 157
êîðîòêîêðûëûå (íàäêðûëüÿ êîðîòêèå è äîñòèãàþò ëèøü çàäíåãî êðàÿ âòîðîãî ñåãìåíòà áðþøêà) è ïîëíîêðûëûå ôîðìû. Ó ïîëíîêðûëûõ ôîðì òåëî áîëåå âûòÿíóòîå. Ãîëîâà íå ïîïåðå÷íàÿ. Õîáîòîê äëèííûé, òîíêèé, 3-÷ëåíèêîâûé. Àíòåííû êîðîòêèå, 4-÷ëåíèêîâûå. Ïåðåäíåñïèíêà ñ çàêðóãëåííûìè áîêîâûìè êðàÿìè, çàäíèå óãëû åå âûòÿíóòû çà îñíîâàíèå íàäêðûëèé. Ïåðåäíèå íîãè õâàòàòåëüíûå; ñðåäíèå è çàäíèå — ïëàâàòåëüíûå, ñíàáæåííûå ãóñòûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Âñå ëàïêè 2-÷ëåíèêîâûå, ñ êîãîòêàìè. Çàäíèå óãëû ñåãìåíòîâ áðþøêà, íà÷èíàÿ ñî 2-ãî, ñ îñòðûì äëèííûì, èñêðèâëåííûì âíóòðü çóáöîì. Îáû÷íî âåñü ÷åðíûé â æåëòîé ïåñòðèíå, äèñê ãîëîâû æåëòîâàòî-áóðûé. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî íà äíå áûñòðîòåêó÷èõ ðåê, ïîä êàìíÿìè èëè çàðûâøèñü â ãðóíò; ðåæå â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Âñòðå÷àåòñÿ íå ÷àñòî. Ñåì. Notonectidae (Ãëàäûøè). Notonecta glauca Linne, 1758. Êðóïíûå êëîïû (13—16 ìì). Òåëî âûòÿíóòîå, ñæàòîå ñ áîêîâ, ñïèííàÿ ñòîðîíà êèëåâèäíàÿ, áðþøíàÿ — ïëîñêàÿ. Ïðîñòûõ ãëàçêîâ íåò. Õîáîòîê ìàññèâíûé, êîðîòêèé, 4-÷ëåíèêîâûé. Àíòåííû î÷åíü êîðîòêèå, 4-÷ëåíèêîâûå. Ùèòîê áîëüøîé, âåñü áàðõàòèñòî-÷åðíûé. Íàäêðûëüÿ ìàòîâûå, íåïðîçðà÷íûå, áåç âûäåëÿþùåãîñÿ æèëêîâàíèÿ, ñâåòëûå, æåëòîâàòî-áåëûå. Ãðóäü è áðþøêî ñíèçó ïîêðûòû ãóñòûìè âîëîñêàìè. Ïåðåäíèå íîãè íå õâàòàòåëüíûå; çàäíèå — ïëàâàòåëüíûå. Ëàïêè íîã 2-÷ëåíèêîâûå. Ïëàâàþò áðþøêîì êâåðõó. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, íî ïðåäïî÷èòàåò ñòîÿ÷èå è ìåäëåííîòåêó÷èå. N. lutea Müller, 1776. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äëèíà òåëà 13—15 ìì. Îòëè÷àåòñÿ ñâåòëûì, æåëòîâàòî-áåëûì ùèòêîì.  ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, îñîáåííî ñ ãóñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. N. reuteri Hungerford, 1928. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äëèíà òåëà 12—15 ìì. Îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì íà ñâåòëîì ùèòêå ñðåäèííîãî êîðè÷íåâàòî-÷åðíîãî ïÿòíà. Âñòðå÷àåòñÿ ðåæå, ÷åì äðóãèå âèäû Notonecta, â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ ñ ãóñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Ñåì. Pleidae (Ïëåè). Plea minutissima Leach, 1817. Ìåëêèå êëîïû (2—3 ìì). Òåëî ñâåðõó ñèëüíî âûïóêëîå, ïî÷òè øàðîâèäíîå. Ãîëîâà øèðîêàÿ, íî î÷åíü êîðîòêàÿ. Õîáîòîê 3-÷ëåíèêîâûé. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå. Íàäêðûëüÿ ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíû, áåç ïåðåïîíî÷êè. Ïåðåäíåñïèíêà è íàäêðûëüÿ ïîêðûòû ãóñòîé ñêóëüïòóðîé â âèäå ìåëêèõ ìíîãîóãîëüíûõ ÿìî÷åê. Íîãè îáû÷íîãî ñòðîåíèÿ, íî ëàïêè çàäíèõ íîã ñ äëèííûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Âñå ëàïêè 3-÷ëåíèêîâûå. Ïëàâàþò áðþøêîì êâåðõó. Îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñ îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. 158
Èíôðàîòðÿä Gerromorpha. Ñåì. Mesoveliidae (Ìåçîâåëèè). Mesovelia furcata Mulsant et Rey, 1852. Ìåëêèå âîäîìåðêè (3—4 ìì), ÷àùå áåñêðûëûå ôîðìû. Ãîëîâà ïðîäîëãîâàòàÿ, ê âåðøèíå ñóæèâàþùàÿñÿ è íàêëîíåííàÿ. Ãëàçà ïî÷òè êàñàþòñÿ ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. Åñòü ïðîñòûå ãëàçêè. Õîáîòîê 3-÷ëåíèêîâûé, äîñòèãàåò çàäíåãî êðàÿ ñðåäíåãðóäè. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, ãîðàçäî äëèííåå ãîëîâû. Ùèòîê õîðîøî âèäåí, îòêðûòûé. Íàäêðûëüÿ ðàçäåëåíû íà êîðèóì ñ õîðîøî ðàçâèòûìè æèëêàìè; ïåðåïîí÷àòûé êëàâóñ è ïåðåïîíî÷êó, ëèøåííóþ æèëêîâàíèÿ. Òàçèêè íîã ñáëèæåíû. Ëàïêè 3-÷ëåíèêîâûå. Ó áåñêðûëûõ îñîáåé âåðõíÿÿ ñòîðîíà òåëà æåëòî-çåëåíàÿ ñ áóðûì ðèñóíêîì èç ïÿòåí; ó ïîëíîêðûëûõ ôîðì — ïî÷òè ÷åðíàÿ. Äåðæàòñÿ ñòàéêàìè íà ïîâåðõíîñòè âîäû è íà ïëàâàþùèõ ëèñòüÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì. Ñåì. Hydrometridae (Ïàëî÷êîâèäíûå âîäîìåðêè). Hydrometra gracilenta Horvath, 1899. Âîäîìåðêè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (7—9 ìì) ñ î÷åíü òîíêèì òåìíî-áóðûì òåëîì. Ãîëîâà ñèëüíî óäëèíåííàÿ, ê âåðøèíå óòîëùåíà. Ãëàçà äàëåêî îòîäâèíóòû îò ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè, ïðîñòûõ ãëàçêîâ íåò. Àíòåííû íèòåâèäíûå, 4-÷ëåíèêîâûå, ãîðàçäî äëèííåå ãîëîâû. Õîáîòîê 3-÷ëåíèêîâûé, êîðîòêèé. Ùèòîê ñèëüíî ðåäóöèðîâàí. Ó ïîëíîêðûëûõ ôîðì íàäêðûëüÿ îäíîðîäíûå, áåç äåëåíèÿ íà êîðèóì è ïåðåïîíî÷êó. Òàçèêè ñðåäíèõ è çàäíèõ íîã íå ñáëèæåíû. Íîãè î÷åíü òîíêèå, ëàïêè 3-÷ëåíèêîâûå. Êîãîòêè ðàñïîëîæåíû íà âåðøèíå ëàïîê. Îáèòàþò îáû÷íî â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêóùèõ âîäîåìàõ íà ïîâåðõíîñòè âîäû è ïî áåðåãàì îêîëî âîäû. Ñåì. Veliidae (Âåëèè). Velia saulii Tamanini, 1947. Âîäîìåðêè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (6—7,4 ìì) ñ âûòÿíóòûì òåëîì. Ãîëîâà êîðîòêàÿ ê âåðøèíå ñóæèâàåòñÿ. Ãëàçà êàñàþòñÿ ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, äëèííåå ãîëîâû. Ïåðâûé ÷ëåíèê àíòåíí ñàìûé äëèííûé è ñèëüíî äóãîîáðàçíî èçîãíóò. Õîáîòîê 3-÷ëåíèêîâûé, çàõîäèò çà çàäíèé êðàé ïåðåäíåãðóäè. Ïåðåäíåñïèíêà ñçàäè âûòÿíóòà â òðåóãîëüíûé îòðîñòîê, çàêðûâàþùèé ùèòîê. Íàäêðûëüÿ îäíîðîäíûå. Òàçèêè ñðåäíèõ íîã ðàñïîëîæåíû íà ðàâíîì ðàññòîÿíèè ìåæäó ïåðåäíèìè è çàäíèìè. Ïåðåäíèå íîãè íåìíîãî êîðî÷å ñðåäíèõ è çàäíèõ. Çàäíèå áåäðà óòîëùåííûå. Áðþøêî ïî áîêàì ñ øèðîêîé ÷åðíîé ïîëîñîé. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè âîäû áûñòðûõ ðåê è ðó÷üåâ. Microvelia reticulata (Burmeister, 1835). Ìåëêèå âîäîìåðêè (1,4—1,8 ìì) ñ óêîðî÷åííûì è ðàñøèðÿþùèìñÿ êçàäè òåëîì. Îò159
ëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà ðàçìåðàìè, ñòðîåíèåì àíòåíí, ó êîòîðûõ ïåðâûé ÷ëåíèê ñëàáî èçîãíóò è íåäëèííåå îñòàëüíûõ. Âñòðå÷àþòñÿ êàê ïîëíîêðûëûå, òàê è áåñêðûëûå ôîðìû. Ñâåòëàÿ ïîïåðå÷íàÿ ïîëîñêà íà ïåðåäíåñïèíêå ïðåðâàíà ïîñåðåäèíå. Îáèòàåò íà ïîâåðõíîñòè ñïîêîéíûõ âîäîåìîâ áîëüøèìè ñòàéêàìè. M. buenoi Drake, 1920. Ñèíîíèì M. umbricola Wroblewski, 1938. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äëèíà òåëà 1,7—2,0 ìì. Ñâåòëàÿ ïîïåðå÷íàÿ ïîëîñêà íà ïåðåäíåñïèíêå íå ïðåðâàíà ïîñåðåäèíå. Îáèòàåò íà ïîâåðõíîñòè ñïîêîéíûõ âîäîåìîâ áîëüøèìè ñòàéêàìè, ïðåäïî÷èòàÿ çàòåíåííûå ìåñòà. Ñåì. Gerridae (Âîäîìåðêè)/ Limnoporus rufoscutellatus (Latreille, 1807). Êðóïíûå âîäîìåðêè (13—17 ìì) ñ äëèííûì, òîíêèì ðûæåâàòûì òåëîì. Ãîëîâà êîðîòêàÿ, êïåðåäè óòîí÷åííàÿ. Ãëàçà êàñàþòñÿ ïåðåäíåãî êðàÿ ïåðåäíåñïèíêè, åñòü äâà ïëîõî ðàçëè÷èìûõ ïðîñòûõ ãëàçêà. Àíòåííû íèòåâèäíûå, 4-÷ëåíèêîâûå, äëèííåå ïîëîâèíû òåëà. Õîáîòîê 4-÷ëåíèêîâûé, ïåðâûå äâà ÷ëåíèêà åãî î÷åíü êîðîòêèå. Ïåðåäíåñïèíêà âûòÿíóòà íàçàä â òðåóãîëüíûé îòðîñòîê è ïîëíîñòüþ çàêðûâàåò ùèòîê. Íàäêðûëüÿ îäíîðîäíûå è íå ðàçäåëåíû íà êîðèóì, êëàâóñ è ïåðåïîíî÷êó. Ïåðåäíèå íîãè êîðîòêèå, ñëóæàò äëÿ çàõâàòà æåðòâû. Ñðåäíèå è çàäíèå íîãè ãîðàçäî äëèííåå ïåðåäíèõ è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ. Çàäíèå áåäðà äëèííåå ñðåäíèõ. Ëàïêè 2-÷ëåíèêîâûå. Êîãîòêè ðàñïîëîæåíû ïåðåä âåðøèíîé ëàïîê. Îáèòàåò íà ïîâåðõíîñòè ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ. Gerris thoracicus Schummel, 1832. Êðóïíûå âîäîìåðêè (10—11,5 ìì) ñ äëèííûì, ñòðîéíûì òåìíî-áóðûì òåëîì. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ áîëåå êîðîòêèìè àíòåííàìè, à çàäíèå áåäðà íåäëèííåå ñðåäíèõ. Áðþøêî ñíèçó ñ òîíêèì ïðîäîëüíûì âûñòóïàþùèì ðåáðûøêîì ïîñåðåäèíå. Îáèòàåò íà ïîâåðõíîñòè âîäîåìîâ âñåõ òèïîâ. G. lateralis Schummel, 1832. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äëèíà òåëà 9—11 ìì. Áðþøêî ñíèçó áåç âûñòóïàþùåãî ðåáðûøêà, à ñ òîíêèì ïðîäîëüíûì æåëîáêîì ïîñåðåäèíå, ïî áîêàì êîòîðîãî ðàñïîëîæåíî íåñêîëüêî ïðîäîëüíûõ ëèíèé èç ñåðåáðèñòî-áåëûõ âîëîñêîâ. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. G. lacustris (Linne, 1758). Ìåëü÷å (8—10 ìì). Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ îäíîòîííîé ïî÷òè ÷åðíîé ïåðåäíåñïèíêîé. Àíòåííû ñíèçó æåëòîâàòî-áóðûå. Ïåðåäíèå áåäðà æåëòîâàòî-áóðûå, íà íàðóæíîé è âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ñ êîñûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñàìè. Âñòðå÷àåòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ. 160
G. argentatus Schummel, 1832. Äëèíà òåëà (5,2—8,3 ìì). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îòëè÷àåòñÿ îêðàñêîé àíòåíí è ïåðåäíèõ áåäåð. Àíòåííû öåëèêîì ÷åðíûå. Ïåðåäíèå áåäðà ÷åðíûå, òîëüêî îñíîâàíèå èõ èíîãäà æåëòîâàòî-áóðîå. Îáèòàåò íà ïîâåðõíîñòè ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ.
Îòðÿä Æåñòêîêðûëûå, èëè Æóêè (Coleoptera) Îòðÿä Coleoptera — î÷åíü ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà íàñåêîìûõ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííàÿ íà âñåõ êîíòèíåíòàõ.  ìèðîâîé ôàóíå èçâåñòíî îêîëî 250 òûñ. âèäîâ. Äîâîëüíî çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü èç íèõ ïåðåøëà ê âîäíîìó è ïîëóâîäíîìó îáðàçó æèçíè. Âîäíûå æóêè âñòðå÷àþòñÿ âî âñåõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, âêëþ÷àÿ ïîäçåìíûå. Ó âçðîñëûõ æóêîâ, êàê è ó âñåõ íàñåêîìûõ, òåëî ñîñòîèò èç ãîëîâû, ãðóäè è áðþøêà, íî îíî ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíî. Íà ãîëîâå ðàñïîëàãàåòñÿ ïàðà õîðîøî ðàçâèòûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç è îáû÷íî 11-÷ëåíèêîâûå àíòåííû ðàçëè÷íîé ôîðìû. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, õîðîøî ðàçâèò. Ïåðâàÿ ïàðà êðûëüåâ î÷åíü æåñòêàÿ è ïðåâðàùåíà â íàäêðûëüÿ (ýëèòðû). Âòîðàÿ ïàðà êðûëüåâ ïåðåïîí÷àòàÿ, ñêëàäûâàåòñÿ â ïîêîå ïîä íàäêðûëüÿ, ó íåêîòîðûõ âèäîâ ìîæåò ðåäóöèðîâàòüñÿ. Íîãè õîäèëüíûå, ëèáî 2-ÿ è 3-ÿ ïàðû âèäîèçìåíÿþòñÿ â ïëàâàòåëüíûå. Áðþøêî ñîñòîèò îáû÷íî èç 9 ñåãìåíòîâ, âèäèìûõ ñòåðíèòîâ îáû÷íî 5—7. Äûøàò âçðîñëûå æóêè àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, ïîýòîìó ïåðèîäè÷åñêè ïîäíèìàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû äëÿ ïîïîëíåíèÿ åãî çàïàñà, êîòîðûé ó íèõ â âèäå ïóçûðüêà ïðèêðåïëåí ê çàäíåìó êîíöó áðþøêà èëè íàõîäèòñÿ ïîä íàäêðûëüÿìè. Ëè÷èíêè àìôèáèîíòíûõ æóêîâ âåäóò èñêëþ÷èòåëüíî âîäíûé îáðàç æèçíè. Îíè èìåþò îáû÷íî óäëèíåííîå, ñóæåííîå êçàäè òåëî ñ îòíîñèòåëüíî ìÿãêèìè ïîêðîâàìè. Ãîëîâà õîðîøî îáîñîáëåíà, ñ 1—6 ïðîñòûìè ãëàçêàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïî áîêàì ãîëîâû. Àíòåííû îáû÷íî êîðîòêèå, 3—4-÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ó õèùíûõ âèäîâ ñ ìîùíûìè ñåðïîâèäíûìè ìàíäèáóëàìè. Íà ãðóäè ðàñïîëàãàþòñÿ òðè ïàðû õîäèëüíûõ èëè ïëàâàòåëüíûõ, ïîêðûòûõ äëèííûìè âîëîñêàìè íîã. Ó ñëàáî ïîäâèæíûõ ôîðì íîãè ìîãóò ñèëüíî ðåäóöèðîâàòüñÿ. Áðþøêî 10-÷ëåíèêîâîå, íî âèäèìûõ ñåãìåíòîâ îáû÷íî 8—9. Áðþøêî ìîæåò íåñòè ïî áîêàì òðàõåéíûå æàáðû, à íà êîíöå — öåðêè. 161
Ñàìêè âîäíûõ æóêîâ îòêëàäûâàþò ÿéöà íà äíî âîäîåìîâ, â òêàíè âîäíûõ ðàñòåíèé è âî âëàæíûå ìåñòà ó óðåçà âîäû, ïî îäíîìó èëè ãðóïïàìè. Îêóêëèâàþòñÿ ëè÷èíêè âîäíûõ æóêîâ êàê â âîäå, òàê è íà ñóøå â çåìëå. ßâëÿÿñü àêòèâíûìè õèùíèêàìè, ìíîãèå âèäû âîäíûõ æóêîâ íàðÿäó ñ ïîëóæåñòêîêðûëûìè èñòðåáëÿþò ëè÷èíîê è êóêîëîê êðîâîñîñóùèõ íàñåêîìûõ, ðàçâèâàþùèõñÿ â âîäå. Íåêîòîðûå âèäû ìîãóò âðåäèòü ðûáîâîäñòâó, ïîåäàÿ ìàëüêîâ â ïðîìûñëîâûõ âîäîåìàõ è ïðóäàõ. Ñàìè æå âîäíûå æóêè è èõ ëè÷èíêè ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïèòàíèÿ äëÿ âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ æèâîòíûõ.  äàííîì ïîñîáèè ìû ïðèâîäèì îïðåäåëèòåëüíóþ òàáëèöó òîëüêî äëÿ ëè÷èíîê. Îïðåäåëåíèå èìàãî ðåêîìåíäóåì ïðîèçâîäèòü ïî êíèãàì: Í. Í. Ïëàâèëüùèêîâ «Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ» (Ì., 1994) è Ñ. Ê. Ðûíäåâè÷, Â. À. Öèíêåâè÷ «Îïðåäåëèòåëü âîäíûõ æóêîâ» (Ìí., 2004). Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà âîäíûõ æóêîâ è èõ ëè÷èíîê èñïîëüçóåòñÿ âîäíûé ñà÷îê. Ïî âîçìîæíîñòè ñëåäóåò ïðîâîäèòü ñà÷êîì áëèæå êî äíó, îêîëî çàðîñëåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Äëÿ ñáîðà äîííûõ âèäîâ ïîëüçóþòñÿ äðàãîé. Âçðîñëûõ æóêîâ ïîìåùàþò â ìîðèëêè, çàïðàâëåííûå ñåðíûì ýôèðîì èëè ýòèëàöåòàòîì; ëè÷èíîê ôèêñèðóþò â 70 % ñïèðòå èëè 4 % ôîðìàëèíå. Õðàíÿò ëè÷èíîê â 70 % ñïèðòå (äëèòåëüíîå õðàíåíèå íåæåëàòåëüíî, òàê êàê ñî âðåìåíåì îíè ñòàíîâÿòñÿ ëîìêèìè), èìàãî — â ñóõîì âèäå íà âàòíûõ ïëàñòèíàõ èëè ñìîíòèðîâàííûìè íà ýíòîìîëîãè÷åñêèõ áóëàâêàõ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê æåñòêîêðûëûõ 1 (2). Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, òîëñòîå, áåëîãî öâåòà. Íîãè ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíû äâà èçîãíóòûõ, òîð÷àùèõ íàçàä õèòèíîâûõ êðþ÷êà (ðèñ. 32, 1) ........ ........................................................Ñåì. Chrysomelidae ...............................................................Ðîä Donacia F. 2 (1). Òåëî áîëåå èëè ìåíåå âûòÿíóòîå, íå òîëñòîå, ñëåãêà óïëîùåííîå. Íîãè õîðîøî ðàçâèòû, 5—6-÷ëåíèêîâûå. Áðþøêî áåç õèòèíîâûõ êðþ÷êîâ èëè èõ ÷åòûðå. 162
ê
1 2 3
6
4
5 7
10
8
11
9 Ðèñ. 32. Ëè÷èíêè æóêîâ:
1 — ëè÷èíêà Donacia sp.: ê — êðþ÷üÿ; 2 — êóêîëêà Donacia sp.; 3 — ëè÷èíêè è êîêîíû êóêîëîê íà êîðíÿõ âîäíîãî ðàñòåíèÿ; 4 — ëè÷èíêà Gyrinus minutus; 5 — ëè÷èíêà Gyrinus marinus; 6 — ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òåëà ëè÷èíêè Haliplus sp.; 7 — ëè÷èíêà Peltodytes caesus; 8 — ëè÷èíêà Haliplus cunfinis; 9 — H. fulvus; 10 — ëè÷èíêà Elodes sp.; 11 — ëè÷èíêà Scirtes sp.
163
3 (4). Áðþøêî íåñåò 10 ïàð äëèííûõ, óçêèõ, íåñåãìåíòèðîâàííûõ æàáð, ïîêðûòûõ âîëîñêàìè (ðèñ. 32, 4, 5). Ëè÷èíêè òîíêèå è óçêèå, äëèíîé 10—14 ìì .........................Ñåì. Gyrinidae ...........................................Ðîä Gyrinus Müll. (Âåðòÿ÷êè) 4 (3). Áðþøêî áåç æàáð èëè îíè â ìåíüøåì êîëè÷åñòâå (7 ïàð) è èíîãî ñòðîåíèÿ. Íà çàäíåì êîíöå áðþøêà êðþ÷êîâ íåò. 5 (6). Íà ñïèííîé ñòîðîíå è ïî áîêàì âñåõ ñåãìåíòîâ òåëà äëèííûå, âûòÿíóòûå íàçàä, ðîãîâûå âûñòóïû, èëè áîëåå êîðîòêèå øèïèêè (ðèñ. 32, 6, 7). Äëèííàÿ õâîñòîâàÿ íèòü ðàçäâîåíà íà êîíöå (ðèñ. 32, 8, 9). Äëèíà òåëà äî 5 ìì ............... ..............................................................Ñåì. Haliplidae ......................................Ðîä Haliplus Latr. (Ïëàâóí÷èêè) 6 (5). Íà ñïèííîé ñòîðîíå è ïî áîêàì âñå ñåãìåíòû òåëà ãëàäêèå, áåç âûòÿíóòûõ íàçàä øèïîâ. 7 (8). Àíòåííû äëèííûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå, çíà÷èòåëüíî äëèííåå ãîëîâû è ïåðåäíåñïèíêè âìåñòå âçÿòûõ; èõ ïåðâûé è âòîðîé ÷ëåíèêè êðóïíûå, îñòàëüíûå — ìåëêèå. Òåëî óïëîùåííîå, òåìíî-ñåðîãî èëè ïî÷òè ÷åðíîãî öâåòà. Äëèíà äî 10 ìì (ðèñ. 32, 10, 11) ..........................................Ñåì. Scirtidae ...........................................Ðîä Elodes Latr. (Òðÿñèííèê) 8 (7). Àíòåííû êîðîòêèå, ìàëî÷ëåíèêîâûå, íå äëèííåå ãîëîâû è ïåðåäíåñïèíêè âìåñòå âçÿòûõ. 9 (10). Íà ãðóäíûõ ñåãìåíòàõ ñíèçó åñòü æàáåðíûå îòðîñòêè. Ãîëîâà íàïðàâëåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âíèç (ðèñ. 33, 1, 2) ....... ...........................................................Ñåì. Hygrobiidae ..........................................Ðîä Hygrobia Latr. (Âîäîæèë) 10 (9). Íà ãðóäíûõ ñåãìåíòàõ æàáåðíûå îòðîñòêè îòñóòñòâóþò. Ãîëîâà íàïðàâëåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âïåðåä. 11 (32). Âåðõíèå ÷åëþñòè ñåðïîâèäíûå, áåç çóáöîâ. Íîãè äëèííûå, ñ äâóìÿ êîãîòêàìè íà êîíöå ................Ñåì. Dytiscidae 12 (15). Ëîá ñïåðåäè âûòÿíóò ëèáî â äëèííûé è óçêèé îòðîñòîê, ëèáî óäëèíåí â âèäå òðåóãîëüíèêà, çàêðóãëåííîãî íà êîíöå. Äëèíà òåëà 4—6 ìì. 13 (14). Ëîá âûòÿíóò â äëèííûé è óçêèé îòðîñòîê. Ãîëîâà ýæå ïåðåäíåãðóäè. Äëèíà 3—4 ìì (ðèñ. 33, 4) ............................. ....................................Ðîä Hyphydrus Illiger (Ïóçàí÷èê) 14 (13). Ëîá âûòÿíóò âïåðåä â âèäå çàêðóãëåííîãî òðåóãîëüíèêà. Ãîëîâà ðàñøèðåíà êçàäè è ðàâíà ïî øèðèíå ïåðåäíåãðóäè. Òåëî øèðîêîå, ñóæåíî ê çàäíåìó êîíöó ........................... .....................Âèäû ðîäîâ Hydroporus Clairville (Íûðÿëêà) (ðèñ. 33, 5) è Hygrotus Steph. (Ïåñòðóøêà) (ðèñ. 33, 6). 164
15 (12). Ëîá íå âûòÿíóò âïåðåä. Ãîëîâà ñóæèâàåòñÿ êçàäè è íåðåäêî îáðàçóåò õîðîøî ðàçëè÷èìóþ øåéêó. Äëèíà òåëà áîëåå 6 ìì. 16 (23). Ïîñëåäíèé (8) ñåãìåíò áðþøêà ñ ãóñòûìè äëèííûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. 17 (18). Öåðêè ñ ãóñòûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè. Äëèíà òåëà äîñòèãàåò 70—80 ìì (ðèñ. 33, 7) ..................................... ..............................................Ðîä Dytiscus L. (Ïëàâóíåö) 18 (17). Öåðêè áåç âîëîñêîâ. 19 (20). Ïåðåäíåñïèíêà â ïåðåäíåé ÷àñòè óçêàÿ, ïîñòåïåííî ðàñøèðèòñÿ êçàäè, åå äëèíà ïðèìåðíî â 3 ðàçà áîëüøå øèðèíû. Òåëî â ïðîäîëüíûõ òåìíûõ ïîëîñàõ. Äëèíà äî 30—40 ìì (ðèñ. 33, 8) ...........................Ðîä Acilius Leach (Ïîëîñêóí) 20 (19). Ïåðåäíåñïèíêà ñðàâíèòåëüíî êîðîòêàÿ è øèðîêàÿ, åå äëèíà ïî÷òè ðàâíà øèðèíå. Îêðàñêà òåëà ñâåòëàÿ. 21 (22). Äâà ïåðåäíèõ ãëàçà íà âåðõíåé ñòîðîíå ãîëîâû êðóïíûå, âûïóêëûå, ïðî÷èå ãëàçà ìåëêèå (ðèñ. 33, 9). Äëèíà òåëà 10—12 ìì......................Ðîä Graphoderes Aube (Ïîâîäåíü) 22 (21). Âñå ãëàçà íåáîëüøèå, îäèíàêîâûå (ðèñ. 33, 10). Äëèíà òåëà 12 ìì (ðèñ. 33, 11).........Ðîä Hydaticus Leach (Áîëîòíèê) 23 (16). Ïîñëåäíèé (8) ñåãìåíò áðþøêà áåç ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ. 24 (25). Íîãè äëèííûå, â ãóñòûõ ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêàõ. Ãîëîâà óäëèíåííàÿ, ñ ÿñíîé øåéêîé. Äëèíà 4—5 ìì (ðèñ. 34, 1) ..... ...............................................Ðîä Laccophilus (Ëóæíèê) 25 (24). Íîãè áåç ïëàâàòåëüíûõ âîëîñêîâ. Ãîëîâà êðóãëàÿ èëè êâàäðàòíàÿ, ðàñøèðåííàÿ êçàäè, à ó îñíîâàíèÿ ðåçêî ñóæåííàÿ. Äëèíà áîëåå 6 ìì. 26 (31). Öåðêè ñ äâóìÿ ïó÷êàìè èç 2—4 äëèííûõ ùåòèíîê (ðèñ. 34, 4). 27 (28). Âåðøèíà ïîñëåäíåãî (8) ñåãìåíòà áðþøêà íå óäëèíåíà íàä îñíîâàíèåì öåðîê (ðèñ. 34, 2). Ëè÷èíêè íà ñïèíå èìåþò òåìíûé è ïåñòðûé ðèñóíîê. Äëèíà 8—10 ìì (ðèñ. 34, 4)...... ......................................Ðîä Platambus (Ïåñòðûé ãðåáåö) 28 (27). Âåðøèíà ïîñëåäíåãî (8) ñåãìåíòà áðþøêà óäëèíåíà â âèäå êîíóñà íàä îñíîâàíèåì öåðîê (ðèñ. 34, 3). 29 (30). Ãîëîâà îêðóãëàÿ. Äëèíà ëè÷èíêè äî 15 ìì (ðèñ. 34, 5) ... .......................................................Ðîä Agabus (Ãðåáåö) 30 (29). Ãîëîâà ïî÷òè êâàäðàòíàÿ. Äëèíà ëè÷èíêè äî 25 ìì (ðèñ. 34, 6) .......................................Ðîä Ilybius (Òèííèê) 165
166
1
æ
2
3
4
5
6
167
8 Ðèñ. 33. Ëè÷èíêè æóêîâ:
ãë
9
10
11
1 — ëè÷èíêà Hygrobia sp.; 2 — âèä ñáîêó: æ — æàáðû; 3 — êóêîëêà Hygrobia sp.; 4 — ëè÷èíêà Hyphydrus sp.; 5 — ëè÷èíêà Hydroporus sp.; 6 — ëè÷èíêà Hygrotus sp.; 7 — ëè÷èíêà Dytiscus marginalis; 8 — ëè÷èíêà Acilius sulcatus; 9 — ãîëîâà Graphoderes sp.: ïãë — ïåðåäíèå ãëàçà, çãë — çàäíèå ãëàçà; 10 — ãîëîâà Hydaticus sp.: ãë — ãëàçà; 11 — ëè÷èíêà Hydaticus sp.
7
çãë
ïãë
168
1
5
2
à 3
á
6
4
ù
169
à 8
Ðèñ. 34. Ëè÷èíêè æóêîâ:
á
10
11
1 — ëè÷èíêà Laccophilus minutus; 2 — 8 ñåãìåíò áðþøêà Platambus sp.; 3 — 8 ñåãìåíò áðþøêà Ilybius sp. ñâåðõó (à) è ñáîêó (á); 4 — ëè÷èíêà Platambus sp.: ù — ùåòèíêè; 5 — ëè÷èíêà Agabus sp.; 6 — ëè÷èíêà Ilybius sp.; 7 — ëè÷èíêà Rhantus sp.; 8 — ëè÷èíêà Dryops sp.ñâåðõó (à) è ñíèçó (á); 9 — ëè÷èíêà Hydrochara sp.; 10 — âåðõíÿÿ ÷åëþñòü Hydrochara sp.; 11 — ëè÷èíêà Hydrophilus sp.
7
9
31 (26). Öåðêè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè âîëîñêàìè, ðàñïîëîæåííûìè âäîëü âíóòðåííåãî è íàðóæíîãî êðàåâ. Òåëî ñóæåíî êçàäè, äëèíà 10—25 ìì (ðèñ. 34, 7)........................................... ......Âèäû ðîäîâ Rhantus (Èëüíèê) è Colymbetes (Ïðóäîâèê) 32 (11). Âåðõíèå ÷åëþñòè óçêèå, ñ îñòðûìè çóáöàìè íà âíóòðåííåì êðàå (ðèñ. 34, 10). Íîãè êîðîòêèå, ñ îäíèì êîãîòêîì íà êîíöå. 33 (34). Âñå ñåãìåíòû òåëà îäèíàêîâîé øèðèíû (ðèñ. 34, 8à, á). Îêðàñêà æåëòî-áóðàÿ. Öåðêè îòñóòñòâóþò ....Ñåì. Dryopidae ..................................................Ðîä Dryops (Ïðèöåïûø) 34 (33). Ñðåäíèå ñåãìåíòû òåëà øèðå ïåðåäíèõ è çàäíèõ. Îêðàñêà ãðÿçíî-áåëàÿ. Öåðêè èìåþòñÿ...............Ñåì. Hydrophilidae 35 (36). Ïî áîêàì áðþøêà ñåìü ïàð äëèííûõ ïðèäàòêîâ ñ âîëîñêàìè, íà ñïèííîé ñòîðîíå êàæäîãî ñåãìåíòà ïî 4 ÷åðíûõ áóãîðêà. Äëèíà äî 50 ìì (ðèñ. 34, 9) .................................... ...............Ðîä Hydrochara Berthold, 1827 (Ìàëûé âîäîëþá) 36 (35). Ïî áîêàì áðþøêà íåò äëèííûõ ïðèäàòêîâ ñ âîëîñêàìè, èìåþòñÿ òîëüêî êîðîòåíüêèå îòðîñòêè (ðèñ. 34, 11); íà ñïèííîé ñòîðîíå ñåãìåíòîâ áðþøêà íåò áóãîðêîâ. Äëèíà ëè÷èíêè äî 90 ìì ............................................................. ..............Ðîä Hydrophilus Müller, 1764 (Áîëüøîé âîäîëþá). Õàðàêòåðèñòèêà æåñòêîêðûëûõ Ñåì. Chrysomelidae (Ëèñòîåäû). Ðîä Donacia Fabricicus, 1775 (ïîäñåìåéñòâî Donaciinae). Ëè÷èíêè ñ òîëñòûì, ñëàáî èçîãíóòûì òåëîì è ìàëåíüêîé ãîëîâîé. Íîãè òàêæå ìàëåíüêèå. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíû äâà èçîãíóòûõ êðþ÷êà. Ëè÷èíêè îáèòàþò â äîííîì ãðóíòå, íà êîðíÿõ ðàñòåíèé èëè â ïàçóõàõ ëèñòüåâ ïîä âîäîé, ïèòàÿñü ñîêîì ðàñòåíèé. Ðàçâèòèå ìîæåò äëèòüñÿ íåñêîëüêî ëåò. Îêóêëèâàþòñÿ ïîä âîäîé âíóòðè êîêîíà, êîòîðûé îáû÷íî ïðèêðåïëåí ê êîðíþ èëè îñíîâàíèþ ñòåáëÿ âîäíîãî ðàñòåíèÿ. Âíóòðè ïðîñòðàíñòâî êîêîíà çàïîëíåíî âîçäóõîì, êîòîðûé ïîñòóïàåò ÷åðåç ïðîãðûçåííîå ëè÷èíêîé îòâåðñòèå èç àýðåíõèìû ðàñòåíèÿ. Ñåì. Gyrinidae (Âåðòÿ÷êè). Ðîä Gyrinus Müller, 1764. Ëè÷èíêè ñ äëèííûì, óçêèì òåëîì. Ãîëîâà íàïðàâëåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âïåðåä. Ìàíäèáóëû ñ âíóòðåííèì êàíàëîì. Áðþøêî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ, ïîñëåäíèé î÷åíü ìàëåíüêèé è íåñåò 4 çàãíóòûõ êðþ÷êà. Íà 1—8-ì ñåãìåí170
òàõ áðþøêà ðàñïîëàãàåòñÿ ïî îäíîé ïàðå íèòåâèäíûõ æàáð, íà 9-ì — äâå ïàðû. Ëè÷èíêè æèâóò íà äíå è â òîëùå âîäû, ïðåäïî÷èòàÿ ñòîÿ÷èå âîäîåìû. Ïèòàþòñÿ ìåëêèìè ÷åðâÿìè è äðóãèìè âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Îêóêëèâàþòñÿ íà ðàñòåíèÿõ â âîéëî÷íîì êîêîíå íàä óðîâíåì âîäû èëè â äðåâåñèíå. Ñåì. Haliplidae (Ïëàâóí÷èêè). Ðîä Haliplus Latreille, 1802. Ìåëêèå ëè÷èíêè, ñ óäëèíåííûì òåëîì, ïîêðûòûì áóãîðêàìè èëè äëèííûìè îòðîñòêàìè. Ãîëîâà ñ 6 ãëàçêàìè ñ êàæäîé ñòîðîíû, íàêëîíåíà ðîòîâûìè ÷àñòÿìè âíèç. Íîãè íå ïëàâàòåëüíûå. Ëè÷èíêè ìàëîïîäâèæíûå, ïîëçàþò ïî âîäíûì ðàñòåíèÿì. Ðàñòèòåëüíîÿäíûå. Æèâóò â âîäîåìàõ ðàçëè÷íîãî òèïà. Ñåì. Scirtidae (Òðÿñèííèêè). Ðîä Elodes Latreille, 1796. ×àñòî âñòðå÷àþòñÿ â ìåëêèõ âîäîåìàõ è íåáîëüøèõ, ñèëüíî çàðîñøèõ ïðóäàõ. Òåëî ëè÷èíîê ïîêðûòî ùåòèíêàìè. Àíòåííû äëèííûå. Íà ãîëîâå 2—3 ïàðû ãëàçêîâ. Íà âåðøèíå áðþøêà 5—7 àíàëüíûõ æàáð, êîòîðûå âèäíû òîëüêî ó æèâûõ ëè÷èíîê. Ëè÷èíêè îáèòàþò â ìåëêèõ âîäîåìàõ è áîëîòàõ. Ñåì. Hygrobiidae (Âîäîæèëû). Ðîä Hygrobia Latreille, 1796. Ëè÷èíêè âåðåòåíîîáðàçíîé ôîðìû. Íà ãðóäíûõ è 3 áðþøíûõ ñòåðíèòàõ ðàñïîëîæåíû íèòåâèäíûå æàáðû. Íîãè ïëàâàòåëüíûå, ñ âîëîñêàìè. Ïîñëåäíèé ñåãìåíò áðþøêà ñ äëèííûì îòðîñòêîì è äâóìÿ êðþ÷êàìè. Õèùíèêè, æèâóò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñ èëèñòûì äíîì. Ñåì. Dytiscidae (Ïëàâóíöû). Ëè÷èíêè ýòîãî ñåìåéñòâà îáû÷íî ñ êðóïíîé óïëîùåííîé ãîëîâîé, ñ ñåðïîâèäíûìè ÷åëþñòÿìè è âåðåòåíîâèäíûì òåëîì ñ óçêèìè è âûòÿíóòûìè ïîñëåäíèìè ñåãìåíòàìè. Íà êîíöå áðþøêà ÷àñòî ðàñïîëîæåíà ïàðà öåðîê. Íîãè õîðîøî ðàçâèòû, ó ïðèäîííûõ ôîðì êîïàòåëüíûå, ó àêòèâíî ïëàâàþùèõ — óïëîùåííûå è ïîêðûòû âîëîñêàìè. Ëè÷èíêè ïëàâóíöîâ ÿâëÿþòñÿ àãðåññèâíûìè õèùíèêàìè, ïèòàþùèìèñÿ ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè âîäíûìè æèâîòíûìè, à êðóïíûå ëè÷èíêè (äî 80 ìì) — è ïîçâîíî÷íûìè (ãîëîâàñòèêè, ìàëüêè). Ðîä Hyphydrus Illiger, 1807 (Ïóçàí÷èêè). Ëè÷èíêè æèâóò íà äíå ñðåäè äåòðèòà â ìåëêèõ çàãðÿçíåííûõ âîäîåìàõ (ïðóäû, ëóæè, ïðèáðåæíàÿ ÷àñòü îçåð). Ðîä Hydroporus Clairville, 1806 (Íûðÿëêè) è ðîä Hygrotus Stephens, 1828 (Ïåñòðóøêè). Èõ ëè÷èíêè îáèòàþò íà äíå ìåëêèõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ. Ëè÷èíêè ðîäà Dytiscus Linne, 1758 (Ïëàâóíöû) äåðæàòñÿ ó äíà ëèáî ó ïîâåðõíîñòè âîäû ãîëîâîé âíèç. Îáèòà171
þò îíè êàê â êðóïíûõ, òàê è â ìåëêèõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ëè÷èíêè ðîäà Acilius Leach, 1817 (Ïîëîñêóíû) ïðåäïî÷èòàþò ñèëüíî çàðîñøèå âîäîåìû. Àêòèâíî ïåðåäâèãàþòñÿ â âîäå, ñèëüíî èçãèáàÿ òåëî èëè ñêëàäûâàÿñü âäâîå. Ëè÷èíêè ðîäîâ Rhantus Lacordaire, 1835 (Èëüíèê), Colymbetes Clairville, 1806 (Ïðóäîâèê) è Hydaticus Leach, 1817 (Áîëîòíèê) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ñèëüíî çàðîñøèõ ïðóäàõ, â ïðèáðåæíîé çîíå îçåð, ïîéìàõ ðåê, ñòàðèöàõ è äðóãèõ âîäîåìàõ ñ èëèñòûì äíîì. Ëè÷èíêè ðîäîâ Graphoderes Aube, 1838 (Ïîâîäåíü) è Laccophilus Leach, 1817 (Ëóæíèê) âñòðå÷àþòñÿ â ðàçëè÷íûõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ëè÷èíêè ðîäà Ilybius Erichson, 1832 (Òèííèêè) è Agabus Leach, 1817 (Ãðåáöû) âñòðå÷àþòñÿ êàê â ñòîÿ÷èõ, òàê è òåêó÷èõ âîäàõ, ãäå ïîëçàþò ïî ðàñòåíèÿì ó ïîâåðõíîñòè âîäû.  îòëè÷èå îò íèõ ðîä Platambus Thomson, 1860 (Ïåñòðûé ãðåáåö) ïðåäïî÷èòàåò äåðæàòüñÿ íà äíå âîäîåìîâ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Ñåì. Dryopidae. Ðîä Dryops Olivier, 1791 (Ïðèöåïûø). Ìåëêèå, öèëèíäðè÷åñêèå ëè÷èíêè (äî 7 ìì) ñ æåëòîâàòî-áóðûì òåëîì. Ïåðåäíåãðóäü äëèííàÿ, áîëåå ÷åì â 2 ðàçà äëèííåå ñðåäíåãðóäè. Íîãè î÷åíü êîðîòêèå. Ïîñëåäíèé ñåãìåíò áðþøêà ñâåðõó ñ çóá÷èêàìè, ñíèçó ñ îêðóãëîé ïëîùàäêîé. Æèâóò â ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, ïðèêðåïëÿÿñü ê ðàñòåíèÿì. Ðàñòèòåëüíîÿäíû. Ñåì. Hydrophilidae (Âîäîëþáû). Ëè÷èíêè áîëåå èëè ìåíåå óäëèíåííûå, ñ öèëèíäðè÷åñêèì èëè óïëîùåííûì òåëîì. Ðàçìåðû îò 1—4 ìì äî 30—90 ìì. Ãîëîâà êðóïíàÿ, ñ îñòðûìè, èíîãäà àñèììåòðè÷íûìè æâàëàìè. Íà ñåãìåíòàõ áðþøêà ó ÷àñòè âèäîâ ðàñïîëàãàþòñÿ æàáðû ðàçíîé äëèíû. Õèùíèêè. Áîëüøîé ÷åðíûé âîäîëþá, ðîä Hydrophilus Müller, 1764 (ñèíîíèì Hydrous L., 1775) âñòðå÷àåòñÿ â ïðóäàõ è îçåðàõ, ãäå äåðæèòñÿ ó äíà, ïîëçàÿ ïî ðàñòåíèÿì èëè ñðåäè äåòðèòà. Ìàëûé ÷åðíûé âîäîëþá Hydrochara Berthold, 1827 (ñèíîíèì Hydrophilus) ïðåäïî÷èòàåò ìåëêèå ñòîÿ÷èå âîäîåìû ñ èëèñòûì äíîì.
Îòðÿä Âèñëîêðûëêè, èëè Áîëüøåêðûëûå (Megaloptera) Âèñëîêðûëêè — íåáîëüøîé îòðÿä íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ, ðåëèêòîâûõ àìôèáèîíòíûõ íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì.  ìèðîâîé ôàóíå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàñ÷èòûâàåòñÿ 200 âèäîâ âèñ172
ëîêðûëîê, îòíîñÿùèõñÿ ê äâóì ñåìåéñòâàì. Ñåìåéñòâî Corydalidae øèðîêî ïðåäñòàâëåíî â þæíûõ øèðîòàõ è Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  íàøèõ øèðîòàõ âñòðå÷àþòñÿ âèäû ñåìåéñòâà Sialidae. Ýòî — êðóïíûå èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (12—24 ìì) íàñåêîìûå ñ óäëèíåííûì, óìåðåííî ñêëåðîòèçîâàííûì òåëîì. Ó íèõ 2 ïàðû îäíîòèïíûõ ïåðåïîí÷àòûõ òåìíûõ êðûëüåâ ñ ðåäêîé ñåòüþ æèëîê. Ãîëîâà êðóïíàÿ, àíòåííû äëèííûå, ùåòèíêîâèäíûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå (áîëåå 40 ÷ëåíèêîâ). Êðîìå êðóïíûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü ïðîñòûå ãëàçêè. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ñ íàïðàâëåííûìè âïåðåä âåðõíèìè ÷åëþñòÿìè, èíîãäà íåïðîïîðöèîíàëüíî äëèííûìè. Èìàãî íåêîòîðûõ âèäîâ íå ïèòàåòñÿ, äëÿ äðóãèõ îòìå÷åíû ñëó÷àè ïèòàíèÿ öâåòî÷íûì íåêòàðîì. Íîãè õîäèëüíûå, ëàïêè 5-÷ëåíèêîâûå, 4-é ÷ëåíèê ëàïêè äâóëîïàñòíîé. Áðþøêî èç 9 ñåãìåíòîâ ñ êîðîòêèìè öåðêàìè. Ëè÷èíêè âèñëîêðûëîê âîäíûå æèâîòíûå. Èìåþò ïðîäîëãîâàòîå, ñóæèâàþùååñÿ ê êîíöó òåëî (ðèñ. 35, 1). Ãîëîâà ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíà, êâàäðàòíîé ôîðìû è îáû÷íî øèðå ãðóäè è áðþøêà. Àíòåííû îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå è íå ïðåâûøàþò äëèíó ãîëîâû. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ñ ìîùíûìè çàîñòðåííûìè ÷åëþñòÿìè. Âåðõíÿÿ ãóáà õîðîøî ðàçâèòà, ïî÷òè òðåóãîëüíîé ôîðìû è äàëåêî âûäàåòñÿ âïåðåä. Ïåðåäíåñïèíêà ïî ðàçìåðó áîëüøå, ÷åì ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà. Íîãè òîíêèå è äëèííûå, 5-÷ëåíèêîâûå ñ ðÿäàìè øèïèêîâ è ïëàâàòåëüíûõ ùåòèíîê, ëàïêà çàêàí÷èâàåòñÿ 2 êîãîòêàìè. Áðþøêî ñëàáîñêëåðîòèçîâàíî, ñ õàðàêòåðíûì ðèñóíêîì íà âåíòðàëüíîé è äîðñàëüíîé ñòîðîíàõ. Îíî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ, ïîñëåäíèé ñåãìåíò â âèäå äëèííîé, îäèíî÷íîé, ñóæèâàþùåéñÿ ê êîíöó íèòè. Ïî áîêàì 1—7-ãî ñåãìåíòîâ áðþøêà ðàñïîëîæåíû 5-÷ëåíèêîâûå íèòåâèäíûå æàáðû. Âçðîñëûå âèñëîêðûëêè äåðæàòñÿ îáû÷íî íà ðàñòèòåëüíîñòè ó áåðåãîâ âîäîåìîâ. Èìàãî àêòèâíû â ñåðåäèíå äíÿ, èõ ëåãêî îòëè÷èòü ïî òÿæåëîìó è íåóêëþæåìó ïîëåòó. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè âçðîñëûõ íàñåêîìûõ íåâåëèêà — îáû÷íî íåñêîëüêî äíåé, ðåäêî íåäåëÿ. Ñïàðèâàíèå âèñëîêðûëîê ïðîèñõîäèò â àïðåëå— ìàå âáëèçè âîäîåìîâ. Ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöà êîìïàêòíûìè êó÷êàìè íà íèæíþþ ñòîðîíó ëèñòüåâ, âîêðóã ñòåáëåé è íà âåòâè äåðåâüåâ èëè äðóãèå âûñòóïàþùèå èç âîäû ïðåäìåòû. Ðàçâèòèå ÿèö ïðîäîëæàåòñÿ 8—12 äíåé. Îòðîäèâøèåñÿ ëè÷èíêè ïàäàþò â âîäó, ãäå æèâóò â òîëùå âîäû. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà íå ïèòàþòñÿ. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ îïóñêàþòñÿ íà äíî è çàðûâàþòñÿ â ìÿãêèé ñóáñòðàò. Áëàãîäàðÿ õîðîøî ðàçâèòîé çàìêíóòîé òðàõåéíîé ñèñòåìå ëè÷èíêè íå íóæäàþòñÿ â ïîëó173
÷åíèè àòìîñôåðíîãî êèñëîðîäà è íå ïîäûìàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè âîäû. Ðàçâèòèå ëè÷èíêè îáû÷íî çàâåðøàåòñÿ çà 2 ãîäà. Ðàííåé âåñíîé ëè÷èíêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà äåðæàòñÿ â ïðèáðåæíîé çîíå. Îêóêëèâàíèå ó âèñëîêðûëîê ïðîèñõîäèò â ïî÷âå. Äëÿ ýòîãî ëè÷èíêà, îáû÷íî íî÷üþ, âûïîëçàåò íà áåðåã, çàðûâàåòñÿ â ïî÷âó, ãäå íà ãëóáèíå 1—10 ñì ñòðîèò çåìëÿíóþ êîëûáåëüêó (ðèñ. 35, 8). Âèñëîêðûëêè ñåìåéñòâà Sialidae îáèòàþò â ðàçëè÷íûõ òèïàõ âîäîåìîâ (ðåêàõ, ðó÷üÿõ, îçåðàõ, ïðóäàõ), âûáèðàÿ ìåñòà ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì è îáèëüíûìè îòëîæåíèÿìè èëà è äåòðèòà. Âñå îíè õèùíèêè è ïèòàþòñÿ ìåëêèìè âîäíûìè æèâîòíûìè — ëè÷èíêàìè íàñåêîìûõ, îëèãîõåòàìè, ðàêîîáðàçíûìè, ìîëëþñêàìè è ò. ä. Êàê è áîëüøèíñòâî äðóãèõ àìôèáèîíòíûõ íàñåêîìûõ, âèñëîêðûëêè âõîäÿò â ðàöèîí ðûá è ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì äîííûõ áèîöåíîçîâ. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Ëè÷èíîê âèñëîêðûëîê, êàê è äðóãèõ áåíòîñíûõ æèâîòíûõ, ñîáèðàþò âîäíûìè ñà÷êàìè, çà÷åðïûâàÿ ìÿãêèé ãðóíò. Ïðîáû ãðóíòà çàòåì ïðîìûâàþò ÷åðåç ïî÷âåííûå ñèòà èëè â áåëûõ ìåòàëëè÷åñêèõ êþâåòàõ. Òàê êàê èäåíòèôèêàöèÿ ëè÷èíîê ïîñëåäíèõ âîçðàñòîâ èäåò ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðèçíàêîâ õàðàêòåðíîãî ðèñóíêà ãîëîâû è áðþøêà, òî îïðåäåëÿòü ëó÷øå æèâûõ ëè÷èíîê. Äëÿ äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ è ïîñëåäóþùåãî îïðåäåëåíèÿ æèâûõ ëè÷èíîê âíà÷àëå íà ñóòêè ïîãðóæàþò â ñïåöèàëüíûå ñîñòàâû — KAAD (1 ÷àñòü êåðîñèíà, 10 ÷àñòåé 96 % ýòàíîëà, 2 ÷àñòè ëåäÿíîé óêñóñíîé êèñëîòû, 1—5 ÷àñòåé èîííîãî äåòåðãåíòà) äëÿ ñîõðàíåíèÿ åñòåñòâåííîãî öâåòà ïîêðîâîâ, à çàòåì óæå ïåðåíîñÿò â 75—80 % ýòàíîë. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèñëîêðûëîê (ïî Âøèâêîâîé Ò. Ñ. (ñ èçìåíåíèÿìè, 2001) 1 (4). Ïîïåðå÷íûé øîâ, ðàñïîëîæåííûé âûøå îñíîâàíèÿ ãîëîâû, íåñïëîøíîé è íå äîõîäèò äî Y-îáðàçíîãî ýïèêðàíèàëüíîãî øâà (ðèñ. 35, 2, 3). 2 (3). Òåðãèòû áðþøêà ñî ñâåòëûì ñðåäèííûì ðèñóíêîì, ñëèâàþùèìñÿ â íåïðåðûâíóþ, ñâåòëóþ ïîëîñó (ðèñ. 35, 5)........... .................................................Siàlis sordida Klingstedt 174
âã ìí àíò êã ýø ïø
ãë ïñ ã áâ
ë
ññ çñ 3
2 æ
êí
5
4
1
6
7
8
Ðèñ. 35. Âèñëîêðûëêè:
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíîê âèñëîêðûëîê: àíò — àíòåííû, âã — âåðõíÿÿ ãóáà, ìí — ìàíäèáóëû, ãë — ãëàç, ïñ — ïåðåäíåñïèíêà, ññ — ñðåäíåñïèíêà, çñ — çàäíåñïèíêà, êí — êîíöåâàÿ íèòü, æ — æàáðû, á — áåäðî, â — âåðòëóã, ã — ãîëåíü, ë — ëàïêà, ïø — ïîïåðå÷íûé øîâ, ýø — ýïèêðàíèàëüíûé øîâ, êã — êîãîòêè; ãîëîâà: 2 — Siàlis lutaria; 3 — S. sordida; 4 — S. fuliginîsa; ðèñóíîê òåðãèòîâ áðþøêà: 5 — S. sordida;6, 7 — S. lutaria; 8 — êóêîëêà S. lutaria â ïî÷âåííîé êàìåðå
175
3 (2). Òåðãèòû áðþøêà ñî ñâåòëûì ñðåäèííûì ðèñóíêîì, íå ñëèâàþùèìñÿ â íåïðåðûâíóþ ïðîäîëüíóþ ïîëîñó (ðèñ. 35, 6, 7) .... .................................................................S. lutaria (L.) 4 (1). Ïîïåðå÷íûé øîâ, ðàñïîëîæåííûé ñâåðõó îñíîâàíèÿ ãîëîâû ñïëîøíîé, è äîõîäèò äî Y-îáðàçíîãî ýïèêðàíèàëüíîãî øâà (ðèñ. 35, 4) ............................................S. fuliginîsa Pict. Õàðàêòåðèñòèêà âèñëîêðûëîê Ñåì. Sialidae. Siàlis sordida Klingstedt, 1932. Ëè÷èíêè íåáîëüøèå, 15—20 ìì â äëèíó, âêëþ÷àÿ êàóäàëüíóþ íèòü. Òåëî ñëåãêà óïëîùåííîå. Ãîëîâà è ãðóäü òåìíûå, êîðè÷íåâàòî-ñåðûå, ñî ñâåòëûì ðèñóíêîì. Ðèñóíîê íà òåðãèòàõ áðþøêà ñëèâàåòñÿ â ñâåòëóþ íåïðåðûâíóþ ïîëîñó. Íà êàæäîì òåðãèòå îíà îáðàçóåò â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ðîìáîâèäíóþ ôèãóðó ñ áîêîâûìè âåòâÿìè, çàãèáàþùèìèñÿ êïåðåäè. Ïî áîêàì òåðãèòîâ ðàñïîëîæåíû ñâåòëûå òðåóãîëüíûå ïÿòíà. Áîêîâûå æàáåðíûå âûðîñòû áåëîãî öâåòà. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì è çàèëåííûì äíîì. S. lutaria (Linne, 1758). Ëè÷èíêè ñõîäíû ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îòëè÷àþòñÿ îêðàñêîé òåðãèòîâ áðþøêà. Ðèñóíîê íå ñëèâàåòñÿ â ñâåòëóþ íåïðåðûâíóþ ïîëîñó, à êàæäûé òåðãèò èìååò öåíòðàëüíîå ñâåòëîå ïÿòíî è ïî äâà ñâåòëûõ áîêîâûõ ïÿòíà. Îáèòàåò â âîäîåìàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì. S. fuliginîsa Pictet, 1836. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Îòëè÷àåòñÿ áîëåå ÿðêîé îêðàñêîé. Ãîëîâà è ãðóäü òåìíî-êîðè÷íåâûå ñ æåëòûì ðèñóíêîì. Òåðãèòû áðþøêà èìåþò ïî äâà ñâåòëûõ, íåáîëüøèõ öåíòðàëüíûõ ïÿòíà è ïî îäíîìó áîêîâîìó ïÿòíó. Îáèòàåò â âîäîåìàõ ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì, íî âñòðå÷àåòñÿ ðåæå.
Îòðÿä Ðó÷åéíèêè (Trichoptera) Ðó÷åéíèêè — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé íà âñåõ êîíòèíåíòàõ (êðîìå Àíòàðêòèäû) îòðÿä àìôèáèîíòíûõ íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, íàñ÷èòûâàþùèé îêîëî 10 òûñ. âèäîâ, îáúåäèíåííûõ â 40 ñåìåéñòâ. Âçðîñëûå ðó÷åéíèêè — íàñåêîìûå ìåëêèõ èëè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, ðåæå êðóïíûå (äî 70 ìì), ñ íåæíûìè ïîêðîâàìè, íåñêîëü176
êî íàïîìèíàþùèå ïðèìèòèâíûõ áàáî÷åê. Ëåòàþò íåóêëþæå è íåîõîòíî. Áîëüøèíñòâî ðó÷åéíèêîâ òåìíîîêðàøåííûå èëè êîðè÷íåâàòûå, ëèøü ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà êðûëüÿõ èìååòñÿ ðèñóíîê èç æåëòîâàòûõ, áåëûõ èëè ñåðåáðèñòûõ ïÿòåí. Òåëî è äâå ïàðû êðûëüåâ ïîêðûòû âîëîñêàìè. Ïåðåäíèå êðûëüÿ ñêëàäûâàþòñÿ íà ñïèíå êðûøåîáðàçíî, à çàäíèå ïîä íèìè — âååðîîáðàçíî. Ãîëîâà äîâîëüíî êðóïíàÿ ñ ôàñåòî÷íûìè ãëàçàìè è îáû÷íî 3 ïðîñòûìè ãëàçêàìè ìåæäó íèìè. Àíòåííû äëèííûå, íèòåâèäíûå, ìíîãî÷ëåíèêîâûå, â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè âñåãäà âûòÿíóòû âïåðåä. Ó âçðîñëûõ ðó÷åéíèêîâ ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ñ ñèëüíî ðåäóöèðîâàííûìè èëè àòðîôèðîâàííûìè ÷àñòÿìè (îòñóòñòâèå ìàíäèáóë, ïðåîáðàçîâàíèå îñòàëüíûõ ðîòîâûõ ÷àñòåé â êîðîòêèé õîáîòîê ñ ÿçû÷êîì). Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ðó÷åéíèêîâ èìàãî íå ïèòàþòñÿ, íî ìîãóò ïèòü âîäó. Íîãè ñòðîéíûå, ñ 5-÷ëåíèêîâîé ëàïêîé. Áðþøêî 10-÷ëåíèêîâîå. Ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì, ðàçâèâàþòñÿ â âîäå. Òåëî ó íèõ óäëèíåííîå, öèëèíäðè÷åñêîå, ÷åòêî ðàçäåëåíî íà ãîëîâó, ãðóäü è áðþøêî (ðèñ. 36, 1). Ãîëîâà ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíà. Ãëàçà èìåþò âèä òåìíûõ ïÿòåí è ñîñòîÿò îáû÷íî èç 6 ïðîñòûõ ãëàçêîâ ñ êàæäîé ñòîðîíû. Àíòåííû íàõîäÿòñÿ âïåðåäè îò ãëàç è èìåþò âèä ìèíèàòþðíûõ áóãîðêîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ÿìêàõ. Ðîòîâîé àïïàðàò, â îòëè÷èå îò èìàãî, õîðîøî ðàçâèò, ãðûçóùåãî òèïà, ñ ìîùíûìè àñèììåòðè÷íûìè ÷åëþñòÿìè. Ìàêñèëëû è íèæíÿÿ ãóáà ñðàñòàþòñÿ â åäèíûé êîìïëåêñ. Íà êîíöå íèæíåé ãóáû ðàñïîëàãàåòñÿ áóãîðîê, íà âåðøèíå êîòîðîãî îòêðûâàåòñÿ íåïàðíûé ïðîòîê øåëêîîòäåëèòåëüíûõ æåëåç. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ, èõ ñïèííàÿ ñòîðîíà â ðàçíîé ñòåïåíè ñêëåðîòèçîâàíà ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ñåìåéñòâ. Ïåðåäíåãðóäü îáû÷íî î÷åíü ïðî÷íàÿ è ñèëüíî âûïóêëàÿ. Ó ëè÷èíîê Limnåphilidae è ðîäñòâåííûõ èì ñåìåéñòâ íà ïåðåäíåãðóäêå èìååòñÿ òîíêèé èçîãíóòûé âûðîñò â âèäå ðîãà. Íîãè ó áîëüøèíñòâà âèäîâ õîäèëüíûå, çàêàí÷èâàþùèåñÿ íåïàðíûì êîãîòêîì. Ïåðåäíèå íîãè êîðî÷å è ñèëüíåå ñðåäíèõ è çàäíèõ. Ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé çàäíèå íîãè ïëàâàòåëüíûå, à áåäðà è ãîëåíè ðàçäåëåíû íà äâå ÷àñòè, ÷òî ïîâûøàåò èõ ãèáêîñòü. Ó õèùíûõ ëè÷èíîê Molannidae ïåðåäíèå íîãè, à ó Brachycentridae òàêæå ñðåäíèå è çàäíèå — õâàòàòåëüíûå, èíîãäà íàïîìèíàþò êëåøíè. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Sericostomatidae ïåðåäíèå íîãè óïëîùåíû è ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ ðûòüÿ ãðóíòà. Áðþøêî ñîñòîèò èç 9 ìÿãêèõ êîæèñòûõ ñåãìåíòîâ. Íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíû äâå àíàëüíûå íîæêè — çàöåïêè. Îíè ñëóæàò äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ íàçàä è äëÿ ôèêñàöèè òå177
178
ãë
ïã
ñã çã
4
äáæ
3
1
âáæ áë àí
5
2
179
à á
Ðèñ. 36. Ðó÷åéíèêè:
9
7
æ
10
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè ðó÷åéíèêà: ãë — ãëàçà, ïã — ïåðåäíåãðóäü, ñã — ñðåäíåãðóäü, çã — çàäíåãðóäü, àí — àíàëüíûå íîæêè (çàöåïêè), áë — áîêîâàÿ ëèíèÿ, äáæ — äîðñàëüíûå áðþøíûå æàáðû, âáæ — âåíòðàëüíûå áðþøíûå æàáðû; êóêîëî÷íûé äîìèê: 2 — Rhyacophila sp.; 3 — Phryganea bipunctata; 4 — Mystacides sp.; 5 — êóêîëêà Limnåphilus flavicornis.; 6 — çàöåïêà Hydropsyche sp.; 7 — ëè÷èíêà Hydropsyche sp.: æ — æàáðà; 8 — ãîëîâà Hydropsyche ornatula; 9 — ãîëîâà Cheumatopsyche lepida ñâåðõó (à) è ñáîêó (á); 10 — ëè÷èíêà Rhyacophila nubila
8
6
ëà â äîìèêå. Ëè÷èíêè ìíîãèõ âèäîâ íà áðþøêå èìåþò æàáðû ðàçëè÷íîé ôîðìû: îäèíî÷íûå íèòåâèäíûå èëè ïàëüöåîáðàçíûå, â âèäå ìÿñèñòûõ íèòåé, ðàñïîëîæåííûõ ïó÷êîì íà îáùåì îñíîâàíèè. Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì æàáð èëè ÷åðåç ïîêðîâû. Íà áîêàõ òåëà â ñðåäíåé ÷àñòè íåðåäêî ðàçâèâàåòñÿ áîêîâàÿ ëèíèÿ èç áàõðîìû âîëîñêîâ. Ïðè âîëíîîáðàçíîì èçãèáàíèè áðþøêà, îíà ñîçäàåò òîê âîäû, ïðèíîñÿùèé ðàñòâîðåííûé êèñëîðîä äëÿ äûõàíèÿ. Ðó÷åéíèêè äåëÿòñÿ íà äâà ïîäîòðÿäà: êîëü÷àòîùóïèêîâûõ (Annulipalpia) è öåëüíîùóïèêîâûõ (Integripalpia). Ëè÷èíêè ïåðâîãî ïîäîòðÿäà ñòðîÿò íà äíå âîäîåìîâ ïðèêðåïëåííûå ê ñóáñòðàòó óáåæèùà â âèäå ïàóòèííûõ ãàëåðåé, ïîä ïðèêðûòèåì êîòîðûõ è îáèòàþò. Ãàëåðåè ìîãóò áûòü ïîêðûòû äåòðèòîì è ñíàáæåíû ïðèñïîñîáëåíèÿìè äëÿ ëîâëè äîáû÷è â âèäå ëîâ÷èõ ñåòåé, íàòÿíóòûõ ïåðåä âõîäîì. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ãàëåðåè îòñóòñòâóþò, è ëè÷èíêè îáèòàþò â ñêâàæèíàõ äíà èëè ïîä êàìíÿìè. Ëè÷èíêè öåëüíîùóïèêîâûõ ñòðîÿò ïåðåíîñíûå óáåæèùà, áîëüøèíñòâî èç íèõ âåäåò êî÷åâîé îáðàç æèçíè â òðóá÷àòûõ ÷åõëèêàõ — äîìèêàõ.  êà÷åñòâå ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà èñïîëüçóþò êóñî÷êè äåòðèòà, ïåñ÷èíêè, êàìåøêè, ðàêîâèíêè ìîëëþñêîâ, êóñî÷êè ðàñòåíèé è ïð. Ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ õèùíèêè, äåòðèòî- è ôèòîôàãè. Ðàçâèòèå ðó÷åéíèêîâ ïðîäîëæàåòñÿ îò äâóõ ìåñÿöåâ äî äâóõ ëåò. Èç ÿèö âûõîäÿò ëè÷èíêè, êîòîðûå ñðàçó æå íà÷èíàþò ñòðîèòü ñåáå âðåìåííîå óáåæèùå, ÷àñòî íåïðàâèëüíîé ôîðìû. Çàòåì ïîñòåïåííî, èíîãäà â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ íåäåëü, ñòðîÿò ïîñòîÿííûé äîìèê. Ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ îáû÷íî ïðåòåðïåâàþò 3 ëèíüêè â óáåæèùå èëè äîìèêå. Îêóêëèâàíèå ó öåëüíîùóïèêîâûõ ïðîèñõîäèò â ëè÷èíî÷íîì äîìèêå, â êîòîðîì ëè÷èíêà ïëîòíî çàêðûâàåò ïåðåäíèé êîíåö è, êàê ïðàâèëî, ïðèêðåïëÿåò äîìèê ê ñóáñòðàòó (ðèñ. 36, 2—4). Âñå îñòàëüíûå ðó÷åéíèêè ñòðîÿò ñïåöèàëüíûå êóêîëî÷íûå äîìèêè — ïðî÷íî ïðèêðåïëåííûå êóïîëà-ïåùåðêè èç ïåñ÷èíîê, âíóòðè êîòîðûõ ñïëåòàþò êóêîëî÷íûé êîêîí èç øåëêà. Âûõîä âçðîñëîãî íàñåêîìîãî èç êóêîëêè ïðîèñõîäèò íà ïîâåðõíîñòè âîäîåìà èëè íà ñóøå, êóäà êóêîëêà ïîïàäàåò, àêòèâíî ïåðåäâèãàÿñü (ðèñ. 36, 5). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè èìàãî íåâåëèêà, îáû÷íî íå áîëüøå íåäåëè. Îíè âåäóò ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè è äåðæàòñÿ ïî áåðåãàì âîäîåìîâ. Ïîñëå ñïàðèâàíèÿ ñàìêè ðó÷åéíèêîâ íà÷èíàþò îòêëàäûâàòü, îáû÷íî ãðóïïàìè, ÿéöà â âîäó èëè íà îêîëîâîäíûå ïðåäìåòû. ßéöà íåêðóïíûå, îêðóæåíû æåëàòèíîïîäîá180
íûì âåùåñòâîì, ïðåäîõðàíÿþùèì èõ îò âûñûõàíèÿ è õèùíèêîâ. Ñàìêè îòêëàäûâàþò îò 300 äî 1000 ÿèö. Ðó÷åéíèêè, âñòðå÷àþòñÿ ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, íî ïðåäïî÷èòàþò òåêó÷èå âîäû — ìåëêèå ðåêè è ðó÷üè, — ãäå îíè çàíèìàþò âòîðîå ïîñëå äâóêðûëûõ ìåñòî ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ, ÷òî îòðàæåíî â ðóññêîì íàçâàíèè îòðÿäà. Ëè÷èíêè îáèòàþò ãëàâíûì îáðàçîì â ïðèáðåæíîé çîíå âîäîåìîâ íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, ñðåäè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè íà ðàçëè÷íûõ ãðóíòàõ: ïåñ÷àíûõ, èëèñòûõ, êàìåíèñòûõ è ò. ä. Ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ â îñíîâíîì ðàçëàãàþùèìñÿ äåòðèòîì, âîäîðîñëÿìè, ãðèáàìè è áàêòåðèÿìè, ñðàâíèòåëüíî íåìíîãèå âèäû óïîòðåáëÿþò â ïèùó òîëüêî âîäîðîñëè, åñòü ñðåäè ëè÷èíîê ðó÷åéíèêîâ è ñïåöèàëèçèðîâàííûå õèùíèêè. Ðó÷åéíèêè, íàðÿäó ñ äðóãèìè àìôèáèîíòíûìè íàñåêîìûìè, ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì äîííûõ áèîöåíîçîâ. Ìíîãèå õèùíûå ëè÷èíêè óíè÷òîæàþò ëè÷èíîê êîìàðîâ. Ëè÷èíêè è êóêîëêè ìíîãèõ âèäîâ ñîñòàâëÿþò íåìàëóþ ÷àñòü ðàöèîíà ðûá. Ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ òðåáîâàòåëüíû ê ÷èñòîòå âîäû è ìîãóò ñëóæèòü èíäèêàòîðàìè ñîñòîÿíèÿ âîäû è èçìåíåíèé óñëîâèé ñðåäû îáèòàíèÿ. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Äëÿ ñáîðà ëè÷èíîê ðó÷åéíèêîâ èñïîëüçóþòñÿ âîäíûé ñà÷îê, ñà÷îê-ñêðåáîê, äíî÷åðïàòåëè. Õîðîøèå ðåçóëüòàòû äàåò ðó÷íîé ñáîð è îñìîòð ëåæàùèõ â âîäå ïðåäìåòîâ: êàìíåé, êîðÿã è ò. ï. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäèìî îòëàâëèâàòü ëè÷èíîê ïîñëåäíåãî âîçðàñòà âìåñòå ñ äîìèêîì. Ëè÷èíîê ðó÷åéíèêîâ ôèêñèðóþò â 96 % ýòèëîâîì ñïèðòå èç-çà áîëüøîãî êîëè÷åñòâà âîäû â èõ òåëå. Äëÿ äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ ìàòåðèàë ïåðåíîñÿò â 70 % ñïèðò è ïîìåùàþò â çàùèùåííûå îò ñâåòà ìåñòà. Èñïîëüçîâàíèå ôîðìàëèíà íåæåëàòåëüíî, ïîñêîëüêó â íåì ëè÷èíêè ñòàíîâÿòñÿ æåñòêèìè è ëîìêèìè. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðó÷åéíèêîâ 1 (34). Ëè÷èíêè ñâîáîäíûå, áåç äîìèêà, ñòðîÿò ëîâ÷èå êàìåðû, èëè ñåòè, èç òîíêèõ íèòåé; ðåæå â ïåðåíîñíûõ äîìèêàõ ðàçìåðîì îò 2 äî 10 ìì, îáû÷íî óïëîùåííûõ, èç ñåêðåòà êîæ181
íûõ æåëåç, íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé èëè ìåëü÷àéøèõ ïåñ÷èíîê. Òåëî íåñêîëüêî ñæàòî ñâåðõó âíèç, ñ ãëóáîêèìè ïåðåòÿæêàìè ìåæäó ñåãìåíòàìè. Ãîëîâà âûòÿíóòà âäîëü îñè òåëà, ðîò íàïðàâëåí âïåðåä. Íà ïåðâîì ñåãìåíòå áðþøêà íåò áóãîðêîâ.........................................Ïîäîòð. Annulipalpia 2 (7). Íà áðþøêå æàáðû, îäèíî÷íûå èëè ïó÷êàìè. Ïåðåíîñíîãî äîìèêà íåò (ðèñ. 36, 7). 3 (6). Âñå òðè ñåãìåíòà ãðóäè ñî ñïèííîé ñòîðîíû òâåðäûå. Çàöåïêè äëèííûå, äâó÷ëåíèêîâûå, ñ ïó÷êîì äëèííûõ ùåòèíîê íà îñíîâíîì ÷ëåíèêå (ðèñ. 36, 6). Ïåðâàÿ ïàðà íîã êîðî÷å îñòàëüíûõ. Îêðàñêà òåìíàÿ èëè ñâåòëàÿ. Äëèíà ëè÷èíîê äî 20 ìì ... ......................................................Ñåì. Hydropsychidae 4 (5). Ãîëîâà ñ Ï-îáðàçíîé òåìíîé ïîëîñîé. Âåí÷èê áåëûõ âîëîñêîâ íà ãîëîâå îòñóòñòâóåò. Ëè÷èíêè ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ (12—20 ìì) (ðèñ. 36, 7, 8) ..................................... ...........................................Âèäû ðîäà Hydropsyche Pict. 5 (4). Ãîëîâà òåìíàÿ â ìåëêèõ ñâåòëûõ òî÷êàõ. Âåí÷èê áåëûõ âîëîñêîâ íà ãîëîâå èìååòñÿ. Ëè÷èíêè ìåëêèå (10—10,2 ìì) (ðèñ. 36, 9à, á) ......................Cheumatopsyche lepida (Pict.) 6 (3). Òîëüêî ïåðåäíèé ñåãìåíò ãðóäè ñî ñïèííîé ñòîðîíû òâåðäûé. Çàöåïêè ñ êðåïêèìè èçîãíóòûìè êîãîòêàìè, áåç ïó÷êà äëèííûõ ùåòèíîê. Íîãè îäèíàêîâîé äëèíû. Îêðàñêà çåëåíîâàòî-ôèîëåòîâàÿ. Äëèíà ëè÷èíêè 20—25 ìì (ðèñ. 36, 10) ........ .......................................................Ñåì. Rhyacophilidae ......................................Rhyacophila nubila (Zetterstedt) 7 (2). Íà áðþøêå æàáð íåò. Ìîæåò áûòü ïåðåíîñíîé äîìèê. 8 (21). Çàöåïêè êîðîòêèå, 1-÷ëåíèêîâûå. Âñå òðè ÷ëåíèêà ãðóäè ñî ñïèííîé ñòîðîíû òâåðäûå. Êîãîòêè íîã êîðîòêèå. Äîìèê èç ïåñ÷èíîê (ðèñ. 37, 2á), ñåêðåòà èëè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé (ðèñ. 37, 1â, 3á). Îêðàñêà ñâåòëàÿ, ÷àñòî ÿðêî-çåëåíàÿ. Äëèíà 2,5—8 ìì .......................................Ñåì. Hydroptilidae 9 (10). Ñåãìåíòû áðþøêà ñ ñîñî÷êîâèäíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 37, 1à). Äîìèê èç ñåêðåòà, ïîõîæ íà çåðíî òûêâû, ñ êðóãëûì ïåðåäíèì îòâåðñòèåì (ðèñ. 37, 1á, â). Äëèíà 3 ìì ................... ...............................................Ithytrichia lamellaris Eat. 10 (9). Ñåãìåíòû áðþøêà áåç ñîñî÷êîâûõ âûðîñòîâ. Äîìèê èìååò äðóãóþ ôîðìó. 11 (12). Äîìèê áîáîâèäíîé ôîðìû, ïîñòðîåí èç ìåëêèõ ïåñ÷èíîê èëè ÷àñòè÷åê èëà (ðèñ. 37, 2à, á, â). Äëèíà ëè÷èíêè 3—4,1 ìì .............................Hydroptila tineoides Dalman 12 (11). Äîìèê èç äðóãîãî ìàòåðèàëà. 182
13 (16). Äîìèê ïîñòðîåí èç ñåêðåòà ñ âêëþ÷åíèÿìè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé, îâàëüíîé ôîðìû, ðàñøèðåí â ñðåäíåé ÷àñòè (ðèñ. 37, 3à, á). Äëèíà ëè÷èíêè 4,5—5,5 ìì .................... .........................................................Ðîä Agraylea Curt. 14 (15). Ãîëîâà ñâåòëî-æåëòàÿ ñ äâóìÿ òåìíûìè ïÿòíàìè ìåæäó ãëàçàìè.........................................A. multipunctata Curt. 15 (14). Ãîëîâà òåìíî-æåëòàÿ ñ øåñòüþ òåìíûìè ïÿòíàìè; èç íèõ äâà ìåæäó ãëàçàìè è ÷åòûðå ïîçàäè ãëàç (ðèñ. 37, 4) ........... .......................................................A. pallidula McLach. 16 (13). Äîìèê ïîñòðîåí èç ñåêðåòà áåç âêëþ÷åíèé. 17 (18). Äîìèê óçêèé, ïîõîæ íà çåðíî òìèíà, ñíèçó ïëîñêèé, ñâåðõó ðåáðèñòûé (ðèñ. 37, 5). Äëèíà ëè÷èíêè 2,6—3,1 ìì .. ..............................................Orthotrichia tetensii Kolbe 18 (17). Äîìèê ìåøêîâèäíûé èëè êóâøèíîîáðàçíî ðàñøèðåí, íå óçêèé. 19 (20). Äîìèê ìåøêîâèäíûé (ðèñ. 37, 6à). Ñðåäíèå è çàäíèå íîãè ïî÷òè ðàâíû ïî äëèíå áðþøêó (ðèñ. 37, 6á). Äëèíà ëè÷èíêè 3,5—4 ìì ..........................Tricholeiochiton fagessi (Guin.) 20 (19). Äîìèê êóâøèíîîáðàçíûé (ðèñ. 37, 7à). Äëèíà ñðåäíèõ è çàäíèõ íîã áîëåå ÷åì â 3 ðàçà ìåíüøå äëèíû áðþøêà (ðèñ. 37, 7á, â). Äëèíà ëè÷èíêè 3,3—3,4 ìì..................... .................................................Oxyethira costalis (Curt.) 21 (8). Çàöåïêè äëèííûå, 3-÷ëåíèêîâûå. Òîëüêî ïåðåäíåñïèíêà òâåðäàÿ. Êîãîòêè íîã äëèííûå, ñëàáî èçîãíóòû. Ëè÷èíêè ñâîáîäíûå è ïîäâèæíûå, áåç äîìèêà. 22 (25). Íà íèæíåé ñòîðîíå ãîëîâû èìååòñÿ ñðåäèííûé øèëîâèäíûé âûðîñò, âûäàþùèéñÿ çà åå ïåðåäíèé êðàé (ðèñ. 38, 1). Äëèíà 8—11 ìì .................................Ñåì. Psychomyiidae 23 (24). Ãîëîâà è ùèòîê ïåðåäíåñïèíêè æåëòûå, áåç ÿñíîãî ðèñóíêà. Êîãîòêè çàöåïîê ñ äëèííûìè øèïèêàìè (ðèñ. 38, 2). Äëèíà ëè÷èíêè 6,5—8 ìì...............Psychomyia pusilla (F.) 24 (23). Ãîëîâà è ùèòîê ïåðåäíåñïèíêè ñâåòëûå, ñ ÷åòêèì ðèñóíêîì. Êîãîòêè çàöåïîê áåç øèïèêîâ. Äëèíà ëè÷èíêè 8—11 ìì (ðèñ. 38, 3à, á) .................................Lype phaeopa (Steph.) 25 (22). Íà íèæíåé ñòîðîíå ãîëîâû øèëîâèäíûé âûðîñò îòñóòñòâóåò. Äëèíà 12—25 ìì ...................Ñåì. Polycentropidae 26 (27). Ãîëîâà â ëîáíîé ÷àñòè ñçàäè ñ ïîïåðå÷íûì ðÿäîì òåìíûõ òî÷åê (ðèñ. 38, 4à). Òîëüêî ïîñëåäíèé ÷ëåíèê íîæêè çàöåïêè ñî ùåòèíêàìè (ðèñ. 38, 4á, â) ..................................... .............................................Neuroclipsis bimaculata (L.) 27 (26). Ãîëîâà â ëîáíîé ÷àñòè ñçàäè ñ äðóãèì ðèñóíêîì. Âñå ÷ëåíèêè íîæåê çàöåïîê ñî ùåòèíêàìè. 183
184
à
á
1
à
â
á
à
3
á
2
â
â
185
5 Ðèñ. 37. Ðó÷åéíèêè:
à
7
6
â
á
á
1 — ëè÷èíêà Ithytrichia lamellaris (à), â äîìèêå (á) è äîìèê (â); 2 — ëè÷èíêà Hydroptila tineoides (à) è äîìèê (á), ëè÷èíêà â äîìèêå (â); 3 — ëè÷èíêà Agraylea multipunctata (à) è äîìèê (á), ëè÷èíêà â äîìèêå (â); 4 — ãîëîâà è ïåðåäíåñïèíêà Agraylea pallidula; 5 — äîìèê Orthotrichia tetensii; 6 — ëè÷èíêà Tricholeiochiton fagessi â äîìèêå (à) è áåç íåãî (á); 7 — ëè÷èíêà Oxyethira costalis (â), äîìèê (à) è ëè÷èíêà â äîìèêå (á)
4
à
186
øâ
à
â
1
6
2
á
ø à
3
á
à
á
ðò
5
à
4
á
â
187
7
á
Ðèñ. 38. Ðó÷åéíèêè:
8
à
â
á
1 — ãîëîâà Lype phaeopa: øâ — øèëîâèäíûé âûðîñò; 2 — êîãîòîê çàöåïêè Psychomyia pusilla: ø — øèïèêè; 3 — Lype phaeopa: êîãîòîê çàöåïêè (à) è ëè÷èíêà (á); 4 — Neuroclipsis bimaculata: ãîëîâà (à), ðò — ðÿä òî÷åê, çàöåïêà (á) è êîãîòîê (â); 5 — Plectrocnemia conspersa: ãîëîâà (à), êîãîòîê çàöåïêè (á); 6 — Cyrnus flavidus: ãîëîâà (à), ëè÷èíêà (á), êîãîòîê çàöåïêè (â); 7 — Polycentropus flavomaculatus: ãîëîâà (à), ãîëåíü, ëàïêà è êîãîòîê ïåðåäíåé íîãè (á); 8 — Holocentropus picicornis: ãîëîâà (à), ãîëåíü, ëàïêà è êîãîòîê ïåðåäíåé íîãè (á), êîãîòîê çàöåïêè (â)
à
28 (29). Ãîëîâà øèðîêàÿ, òåìíûå òî÷êè â ëîáíîé ÷àñòè îáðàçóþò îâàë, âíóòðè êîòîðîãî ðàñïîëîæåíî ñâåòëîå ýëëèïñîâèäíîå ïÿòíî (ðèñ. 38, 5à). Êîãîòêè íîæåê çàöåïîê ñëàáî èçîãíóòû (ðèñ. 38, 5á) .......................Plectrocnemia conspersa (Curt.) 29 (28). Ãîëîâà óäëèíåííàÿ, ñ èíûì ðèñóíêîì. Êîãîòêè íîæåê çàöåïîê èçîãíóòû ïîä ïðÿìûì óãëîì (ðèñ. 38, 6â). 30 (31). Òåìíûå òî÷êè íà ëîáíîé ÷àñòè ñçàäè îáðàçóþò äóãó (ðèñ. 38, 6à, á). Íà êîãîòêàõ íîæåê çàöåïîê ñíèçó ÷åòûðå çàçóáðèíû ...................................Cyrnus flavidus McLach. 31 (30). Òåìíûå òî÷êè íà ëîáíîé ÷àñòè ñçàäè íå îáðàçóþò äóãè. Êîãîòêè íîæåê çàöåïîê áåç çàçóáðèí. 32 (33). Òåìíûå òî÷êè íà ëîáíîé ÷àñòè ãîëîâû ñãðóïïèðîâàíû â áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííóþ ïðîäîëüíóþ ÷åðòó (ðèñ. 38, 7à). Ïåðåäíèå íîãè óêîðî÷åíû, èõ ëàïêà êîðî÷å ãîëåíè (ðèñ. 38, 7á). Êîãîòêè íîæåê çàöåïîê ñâåðõó ñ 1 êðóïíûì øèïèêîì....................Polycentropus flavomaculatus (Pict.) 33 (32). Òåìíûå òî÷êè íà ëîáíîé ÷àñòè ãîëîâû íå÷åòêèå è íå îáðàçóþò ïðîäîëüíóþ ÷åðòó (ðèñ. 38, 8à). Ïåðåäíèå íîãè íå óêîðî÷åíû, èõ ëàïêà äëèííåå ãîëåíè (ðèñ. 38, 8á). Êîãîòêè íîæåê çàöåïîê ñâåðõó ñ 2—3 êðóïíûìè øèïèêàìè (ðèñ. 38, 8â). .....................................Holocentropus picicornis (Steph.) 34 (1). Ëè÷èíêè â ïåðåíîñíûõ òðóá÷àòûõ äîìèêàõ èç ïåñ÷èíîê, äåòðèòà è ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, ñ íåãëóáîêèìè ïåðåõâàòàìè ìåæäó ñåãìåíòàìè. Ãîëîâà ðàñïîëîæåíà ïîä óãëîì ê îñè òåëà, ðîò íàïðàâëåí âíèç. Íà ïåðâîì ñåãìåíòå áðþøêà áîêîâûå è ñïèííûå áóãîðêè (ðèñ. 39, 6à, 7à) ...............................Ïîäîòð. Integripalpia 35 (70). Íà ïåðåäíåãðóäè ñíèçó èìååòñÿ ðîãîâèäíûé âûðîñò (ðèñ. 39, 1). 36 (37). Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåãðóäíîãî ùèòêà âûòÿíóòû â çàîñòðåííûå âûñòóïû (ðèñ. 39, 2à, á). Äîìèê êîðîòêèé è øèðîêèé, èç ìåëêèõ ïåñ÷èíîê ñ êðóïíûìè êàìåøêàìè ïî êðàÿì (ðèñ. 39, 3). Äëèíà åãî äî 16 ìì, øèðèíà ñ êàìåøêàìè äî 20 ìì................................................Âèäû Ñåì. Goeridae 37 (36). Ïåðåäíèå óãëû ïåðåäíåãðóäíîãî ùèòêà çàêðóãëåííûå. 38 (39). Íà ïåðâîì áðþøíîì ñåãìåíòå èìåþòñÿ äâà áîêîâûõ áóãîðêà, ñïèííîé áóãîðîê íå ðàçâèò. Äîìèê èç äåòðèòà, äëèííûé, ÷åòûðåõãðàííûé (ðèñ. 39, 4). Äëèíà ëè÷èíêè 9—11 ìì ........ ....................................................Ñåì. Lepidostomatidae ..................................................Lepidostoma hirtum (F.) 39 (38). Íà ïåðâîì áðþøíîì ñåãìåíòå èìåþòñÿ äâà áîêîâûõ áóãîðêà è êðóïíûé ñïèííîé áóãîðîê (ðèñ. 39, 5). 188
40 (47). Ùèòêè ðàçâèòû òîëüêî íà ïåðåäíåãðóäè. Çàäíèå íîãè çíà÷èòåëüíî äëèííåå ñðåäíèõ. Ëè÷èíêè æèâóò â òðóá÷àòîì äîìèêå èç ñïèðàëüíî ðàñïîëîæåííûõ êóñî÷êîâ ðàñòåíèé. ...... .........................................................Ñåì. Phryganeidae 41 (44). Ó ïåðåäíåãî êðàÿ ñðåäíåñïèíêè ðàñïîëîæåí îäèí èëè äâà íåáîëüøèõ ùèòêà. 42 (43). Íà ñðåäíåñïèíêå äâà íåáîëüøèõ ùèòêà (ðèñ. 39, 6à). Äëèíà ëè÷èíêè 20—23 ìì. Äîìèê èçîãíóòûé, èç äëèííûõ óçêèõ ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö, óëîæåííûõ êîëüöåâèäíî (ðèñ. 39, 6á) ..... ...............................................Oligostomis reticulata (L.) 43 (42). Íà ñðåäíåñïèíêå îäèí óäëèíåííûé ùèòîê (ðèñ. 39, 7à). Äëèíà ëè÷èíêè 40—45 ìì. Äîìèê ïðÿìîé, ñëåãêà ñóæèâàåòñÿ ê êîíöó, èç êðóïíûõ êóñî÷êîâ ëèñòüåâ îñîêè (ðèñ. 39, 7á) ................................Semblis phalaenoides (L.) 44 (41). Ñðåäíåñïèíêà áåç ùèòêîâ. 45 (46). Ãîëîâà ñíèçó ñ òåìíûìè òî÷êàìè (ðèñ. 39, 8). Äëèíà ëè÷èíêè 22—24,5 ìì. Äîìèê èç êóñî÷êà ñòåáëÿ òðîñòíèêà ..... .................................................Agrypnia pagenata Curt. 46 (45). Ãîëîâà ñíèçó ñâåòëàÿ (ðèñ. 39, 9à). Äëèíà ëè÷èíêè 30—40 ìì. Äîìèê èç ñïèðàëüíî óëîæåííûõ ðàñòèòåëüíûõ ôðàãìåíòîâ (ðèñ. 39, 9á, â) ........Phryganea bipunctata Retz. 47 (40). Ùèòêè ðàçâèòû íà ïåðåäíå- è ñðåäíåãðóäè (ðèñ. 40, 1à; 41, 1). Çàäíèå íîãè íå äëèííåå ñðåäíèõ. Äîìèêè ðàçíîé ôîðìû è âåëè÷èíû ..............................Ñåì. Limnåphilidae 48 (53). Æàáðû îäèíî÷íûå (ðèñ. 40, 1à, 2). 49 (52). Äîìèê èç ïåñ÷èíîê èëè ïåñ÷èíîê è äåòðèòà. 50 (51). Ñïèííûå æàáðû äî 6-ãî ñåãìåíòà, íà 7-ì è 8-ì ñåãìåíòàõ èõ íåò. Áîêîâûõ æàáð íà 5-ì ñåãìåíòå íåò. Äîìèê ó âçðîñëûõ ëè÷èíîê ïðÿìîé èëè î÷åíü ñëàáî èçîãíóò, èç ïåñ÷èíîê è äåòðèòà, ÷àñòî ñ êóñî÷êàìè õâîè èëè òîíêèìè ïàëî÷êàìè. Äëèíà 20 ìì (ðèñ. 40, 1à, á, â) ........Chaetopteryx villosa (F.) 51 (50). Ñïèííûå æàáðû äî 7-ãî ñåãìåíòà. Áîêîâûå æàáðû íà 5-ì ñåãìåíòå åñòü. Äîìèê ó âçðîñëûõ ëè÷èíîê â âèäå ñëåãêà èçîãíóòîé òðóáêè, ñ êîñî ñðåçàííûì ïåðåäíèì îòâåðñòèåì è çàêðóãëåííûì çàäíèì êîíöîì, èç ïåñ÷èíîê. Äëèíà äîìèêà äî 30 ìì (ðèñ. 40, 2, 3à, á) .....Âèäû ðîäà Stenophylax Kolenati 52 (49). Äîìèê èç êðóïíûõ, êîñî ïîëîæåííûõ ÷àñòèö äåòðèòà, èíîãäà ñ ïàëî÷êàìè ïî êðàÿì. Äëèíà 25—30 ìì (ðèñ. 40, 4à, á) .............Halesus interpunctatus (Zetterstedt) 53 (48). Æàáðû ñîáðàíû â ïó÷êè èç 2—3 íèòåé (ðèñ. 40, 5à, 8). 189
190
4
ðâ
1
5
ñá
áá
à
â
à
2
ù
á
6
á
3
191
ù
à
Ðèñ. 39. Ðó÷åéíèêè:
â
à
9
á
1 — ðîãîâèäíûé âûðîñò ïåðåäíåãðóäè (ðâ); 2 — ãîëîâà (à) è ãðóäü (á) Goerà sp.: â — âûñòóï; 3 — äîìèê Goerà pilosa; 4 — äîìèê Lepidostoma hirtum; 5 — ëè÷èíêà Agrypnia pagenata: áá — áîêîâîé áóãîðîê, ñá — ñïèííîé áóãîðîê; 6 — Oligostomis reticulata: ãîëîâà è ãðóäü (à): ù — ùèòîê; äîìèê (á); 7 — Semblis phalaenoides: ãîëîâà è ãðóäü (à), äîìèê (á); 8 — ãîëîâà Agrypnia pagenata; 9 — Phryganea bipunctata: ãîëîâà (à), ëè÷èíêà (á), äîìèê (â)
8
7
á
192
à
à
8
7
6
5
4
3
2
1
á 1
4
â
á
à
2
3
ñïæ
áæ
á
193
á
Ðèñ. 40. Ðó÷åéíèêè:
6
7
8
1 — Chaetopteryx villosa: ëè÷èíêà (à), äîìèê (á, â); 2 — ëè÷èíêà Stenophylax sp.: ñïæ — ñïèííûå æàáðû, áæ — áðþøíûå æàáðû; 3 — äîìèê (à, á) Stenophylax sp.; 4 — äîìèê (à, á) Halesus sp.; 5 — Glyphotaelius pellucidus: ãîëîâà (à) è îáùèé âèä ëè÷èíêè (á), äîìèê (â); 6 — äîìèê Anabolia soror; 7 — äîìèê Grammotaulius atomarius; 8 — ëè÷èíêà Grammotaulius sp.
5
â
à
54 (55). Äîìèê ïëîñêèé èç êðóïíûõ êóñî÷êîâ ëèñòüåâ (ðèñ. 40, 5â). Äëèíà åãî äî 60 ìì, øèðèíà 30 ìì. Ãîëîâà ëè÷èíêè æåëòàÿ, ñ òåìíîé ïîëîñîé ïîñåðåäèíå è òåìíûìè ïîäêîâîâèäíûìè ôèãóðàìè ïî êðàÿì (ðèñ. 40, 5à, á) ......................... ........................................Glyphotaelius pellucidus (Retz.) 55 (54). Äîìèê èíîãî ñòðîåíèÿ. 56 (57). Äîìèê òðóá÷àòûé, èç ïåñ÷èíîê è äåòðèòà, ñ óêðåïëåííûìè íà íåì äëèííûìè ïàëî÷êàìè (ðèñ. 40, 6). ×àñòî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü òðóáêè èç ïåñ÷èíîê, à çàäíÿÿ èç äåòðèòà. Äëèíà äîìèêà 35—40 ìì. Íà ãîëîâå ëè÷èíêè òåìíûå ïÿòíà â âèäå çàïÿòûõ .......................................Anabolia soror McLach. 57 (56). Äîìèê èíîãî óñòðîéñòâà. 58 (59). Äîìèê êðóïíûé, óçêèé, ñëàáî êîíè÷åñêèé, èç ÷åðåïèöåîáðàçíî íàëåãàþùèõ êðóïíûõ ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö (ðèñ. 40, 7, 8). Äëèíà åãî 40—50 ìì, øèðèíà 10—20 ìì. Ãîëîâà ñâåòëàÿ, ñ òåìíûì ðèñóíêîì..................................... ..........................................Grammotaulius atomarius (F.) 59 (58). Äîìèê òðåõãðàííûé, öèëèíäðè÷åñêèé èëè êîíè÷åñêèé, èç ðûõëî íàãðîìîæäåííûõ èëè ïðàâèëüíî óëîæåííûõ ÷àñòèö äåòðèòà, ðàêîâèí ìîëëþñêîâ èëè ïåñ÷èíîê. Ãîëîâà ñ òåìíûì ðèñóíêîì. Ïåðåäíåñïèíêà ÷àñòî ñïåðåäè áîëåå òåìíàÿ (ðèñ. 41, 1)...............................Ðîä Limnåphilus Leach 60 (61). Ãîëîâà ñâåòëàÿ â êðóïíûõ òî÷êàõ (ðèñ. 41, 2 à). Ïåðåäíåñïèíêà â ïåðåäíåé ÷àñòè ñâåòëàÿ. Äîìèê èç ðàñòèòåëüíûõ êóñî÷êîâ, ðàñïîëîæåííûõ ïî ñïèðàëè, ñòåíêè äîìèêà ãëàäêèå (ðèñ. 41, 2á). Äëèíà ëè÷èíêè 20—28 ìì .................... ..................................................L. borealis (Zetterstedt) 61 (60). Ãîëîâà è ïåðåäíåñïèíêà ñ ÷åòêèì ðèñóíêîì èç ïîëîñ è òî÷åê (ðèñ. 41, 3à, á). Ïåðåäíåñïèíêà â ïåðåäíåé ÷àñòè òåìíàÿ. 62 (63). Ñåðåäèíà áîðîçäû ïåðåäíåñïèíêè ñ òåìíîé ïîëîñêîé (ðèñ. 41, 3á). Äîìèê èç íåïðàâèëüíî íàãðîìîæäåííûõ ÷àñòèö äåòðèòà èëè êóñî÷êîâ ðàêîâèí ìîëëþñêîâ. Äëèíà åãî 18—30 ìì, øèðèíà 6—10 ìì ...................L. flavicornis (F.) 63 (62). Ñåðåäèíà áîðîçäû ïåðåäíåñïèíêè áåç òåìíîé ïîëîñêè (ðèñ. 41, 4). Äîìèê èç ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö, ðàñïîëîæåííûõ êîñî èëè ïîïåðåê. Äëèíà ëè÷èíêè 19—21 ìì ............ ..........................................................L. politus McLach. 64 (65). Äîìèê òðåõãðàííûé èç ëèñòî÷êîâ è ÷àñòèö äåòðèòà. Äëèíà 20—25 ìì, øèðèíà 10 ìì (ðèñ. 41, 5) ......................... .................................................L. nigriceps (Zetterstedt) 194
65 (64). Äîìèê öèëèíäðè÷åñêèé, áî÷åíêîâèäíûé èëè êîíè÷åñêèé. 66 (67). Äîìèê èç íåïðàâèëüíî íàãðîìîæäåííûõ ÷àñòèö äåòðèòà èëè êóñî÷êîâ ðàêîâèí ìîëëþñêîâ (ðèñ. 41, 6). Äëèíà ëè÷èíêè 18—25 ìì ....................................L. rhombicus (L.) 67 (66). Äîìèê èç äåòðèòà è ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòè÷åê. 68 (69). Äîìèê áî÷åíêîâèäíûé èç ÷àñòèö äåòðèòà èëè êóñî÷êîâ ìõà è äðóãèõ ðàñòåíèé, ðàñïîëîæåííûõ êîëüöàìè. Äëèíà åãî 20—25 ìì, øèðèíà 12—20 ìì (ðèñ. 41, 7).................. ...............................................................L. stigma Curt. 69 (68). Äîìèê êîíè÷åñêèé, ñëåãêà èçîãíóòûé, èç ìåëêèõ ïåñ÷èíîê, èíîãäà ñ ðàñòèòåëüíûìè ÷àñòè÷êàìè. Äëèíà åãî 20—25 ìì, øèðèíà 1,5—3 ìì (ðèñ. 41, 8à, á)...................L. vittatus (F.) 70 (35). Íà ïåðåäíåãðóäè ñíèçó ðîãîâèäíîãî âûðîñòà íåò. 71 (72). Äîìèê èç ìåëêèõ ïåñ÷èíîê, óïëîùåííûé â âèäå ùèòà, ñ ïåñ÷àíîé òðóáêîé íà íèæíåé ñòîðîíå (ðèñ. 41, 9à, á), äëèíîé 15—26 ìì, øèðèíîé 12 ìì. Ùèòîê ñðåäíåñïèíêè ñî ñâåòëîé ïîïåðå÷íîé äóãîâèäíîé ëèíèåé (ðèñ. 41, 10à). Ãîëåíè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã èìåþò áîëüøîé êîíè÷åñêèé âûðîñò (ðèñ. 41, 10á) ...................................Ñåì. Molannidae .................................................Molanna angustata Curt. 72 (71). Äîìèê èíîãî óñòðîéñòâà. Ùèòîê ñðåäíåñïèíêè äóãîâèäíîé ëèíèè íå èìååò. Ãîëåíè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã áåç êîíè÷åñêîãî âûðîñòà.................................Ñåì. Leptoceridae 73 (74). Äîìèê ïðÿìîé, êîíè÷åñêèé, èç ñïèðàëüíî ðàñïîëîæåííûõ ðàñòèòåëüíûõ êóñî÷êîâ (ðèñ. 41, 11à). Äëèíà åãî äî 20 ìì, øèðèíà 1—1,5 ìì. Æàáðû îäèíî÷íûå (ðèñ. 41, 11á) ............ ................................................Triaenodes bicolor (Curt.) 74 (73). Äîìèê èç ïåñ÷èíîê èëè ïåñ÷èíîê è äåòðèòà. Çàäíèå íîãè íå ïëàâàòåëüíûå. Æàáðû ïó÷êàìè èëè íåçàìåòíû (ðèñ. 41, 12á, 13à). 75 (76). Äîìèê èç ïåñ÷èíîê, ñëåãêà èçîãíóò, êàê ðîã (ðèñ. 41, 12à). Äëèíà åãî 11—17 ìì, øèðèíà 1,5—2,5 ìì. Çàäíèå íîãè ñ äëèííûìè ïëàâàòåëüíûìè âîëîñêàìè (ðèñ. 41, 12ã). Æàáðû êîðîòêèå, ðàñïîëîæåííûå ïó÷êàìè (ðèñ. 41, 12á) ............... .............................................Leptocerus tineiformis Curt. 76 (75). Äîìèê ñëàáî êîíè÷åñêèé, â âèäå òðóáêè ñ ïðèêðåïëåííûìè ê íåé êóñî÷êàìè äåòðèòà (ðèñ. 41, 13á). Äëèíà åãî 10—15 ìì, øèðèíà 2 ìì. Æàáðû íå âèäíû (ðèñ. 41, 13à) .... ......................................................Mystacides nigra (L.) 195
196
ù
1
5
7
6
à
2
á
à 8
á
à
à
3
9
á
á
4
197
à
11
à
á
á
êâ
æ
çí à
12
ã
Ðèñ. 41. Ðó÷åéíèêè:
á
â
á 13
à
1 — ëè÷èíêà Limnåphilus sp.: ù — ùèòêè; 2 — L. borealis: ãîëîâà (à), äîìèê (á); 3 — L. flavicornis: ãîëîâà (à), ïåðåäíåñïèíêà (á); 4 — ïåðåäíåñïèíêà L. politus; 5 — äîìèê L. nigriceps; 6 — äîìèê L. rhombicus; 7 — äîìèê L. stigma; 8 — äîìèê L. vittatus ñáîêó (à) è ñíèçó (á); 9 — äîìèê Molanna angustata ñâåðõó (à) è ñíèçó (á); 10 — Molanna angustata: ïåðåäíèé êîíåö òåëà (à): ã — ãîëîâà, ïñï — ïåðåäíåñïèíêà, ïë — ïîïåðå÷íàÿ ëèíèÿ íà ñðåäíåñïèíêå (ññï); ñðåäíÿÿ ãîëåíü (á) ñ êîíè÷åñêèì âûðîñòîì (êâ); 11 — Triaenodes bicolor: äîìèê (à), ëè÷èíêà (á): æ — æàáðû, çí — çàäíèå íîãè; 12 — Leptocerus tineiformis: äîìèê (à), ëè÷èíêà (á), ëè÷èíêà â äîìèêå (â), çàäíÿÿ íîãà (ã); 13 — Mystacides nigra: ëè÷èíêà (à), äîìèê (á)
10
ã ïñï ññï ïë
Õàðàêòåðèñòèêà ðó÷åéíèêîâ Ïîäîòð. Annulipalpia. Ñåì. Hydropsychidae (Ãèäðîïñèõèäû). Hydropsyche Pictet, 1834. Ëè÷èíêè òîíêèå, äëèííûå, ñëåãêà óïëîùåííûå, ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ (12—20 ìì). Äîìèêîâ íå ñîîðóæàþò, íî ïëåòóò ëîâ÷óþ ÿ÷åèñòóþ ñåòü. Õèùíèêè, ïèòàþòñÿ âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Îáèòàþò â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, íà òâåðäîì ãðóíòå èëè íà ïîãðóæåííîé â âîäó äðåâåñèíå.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ òðè âèäà: H. ornatula McLachan, 1878; H. angystipennis (Curtis, 1834); H. pellucidula (Curtis, 1834), êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè è ðèñóíêîì íà ãîëîâå. Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834). Ñõîäåí ñ âèäàìè Hydropsyche, íî èìååò ìåíüøèå ðàçìåðû (10—10,2 ìì) è âåí÷èê áåëûõ âîëîñêîâ íà ãîëîâå. Îáèòàåò â áûñòðûõ ðó÷üÿõ è ðåêàõ, ãäå ñòðîèò ëîâ÷èå êàìåðû. Ñåì. Rhyacophilidae (Ðó÷åéíèêè ñòðåìíèííûå). Rhyacophila nubila (Zetterstedt, 1840). Ëè÷èíêè êðóïíûå (20—20,5 ìì). Ñõîäåí ñ âèäàìè ïðåäøåñòâóþùåãî ñåìåéñòâà, íî îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì ñïèííîãî ùèòêà òîëüêî íà ïåðåäíåãðóäè. Ëè÷èíêè æèâóò îòêðûòî, õèùíèêè. Îáèòàåò â ðó÷üÿõ è ðåêàõ ñðåäè êàìíåé, â îñíîâíîì íà ïåðåêàòàõ. Ñåì. Hydroptilidae (Ïóõîòåëûå ðó÷åéíèêè). Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873. Ìåëêèå ëè÷èíêè (3 ìì), ñ óçêèì ãðóäíûì îòäåëîì è âçäóòûì áðþøêîì. Ìîëîäûå ëè÷èíêè ýòîãî âèäà, êàê è äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé äàííîãî ñåìåéñòâà, æèâóò ñâîáîäíî. Âçðîñëûå ëè÷èíêè ñòðîÿò äîìèêè èç ñåêðåòà, ñ êðóãëûì ïåðåäíèì îòâåðñòèåì. Ïèòàþòñÿ âîäîðîñëÿìè. Âñòðå÷àþòñÿ â ðó÷üÿõ, ðåêàõ, â ìåäëåííî òåêó÷èõ ÷èñòûõ âîäàõ. Hydroptila tineoides Dalman, 1819. Ëè÷èíêè äëèíîé 3—4,1 ìì. Ñòðîÿò äîìèê áîáîâèäíîé ôîðìû, èç ìåëêèõ ïåñ÷èíîê, ñòâîðîê äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé èëè ÷àñòè÷åê èëà. Àëüãîôàãè. Îáèòàþò â ðåêàõ è îçåðàõ ñðåäè êàìíåé è ðàñòèòåëüíîñòè. Agraylea multipunctata Curtis, 1834. Äëèíà ëè÷èíêè 5—5,1 ìì. Ñòðîèò äîìèê èç ñåêðåòà ñ âêëþ÷åíèÿìè íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé, îâàëüíîé ôîðìû ñ ðàñøèðåííîé ñðåäíåé ÷àñòüþ. Àëüãîôàã. Î÷åíü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä, îáèòàåò ñðåäè çàðîñëåé â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. A. pallidula McLachlan, 1875. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Ëè÷èíêà êðóïíåå (5—6 ìì). Îòëè÷àåòñÿ îêðàñêîé ãîëîâû. Âñòðå÷àåòñÿ ñðåäè çàðîñëåé â ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. 198
Orthotrichia tetensii Kolbe, 1887. Ëè÷èíêà äëèíîé 2,6—3,1 ìì. Ñòðîèò äîìèê èç ñåêðåòà áåç âêëþ÷åíèé. Ïî ôîðìå äîìèê íàïîìèíàåò çåðíî òìèíà, âåðõíÿÿ ñòîðîíà âûïóêëàÿ, ñ ãëóáîêèìè áîðîçäêàìè è ðåáðûøêàìè, íèæíÿÿ ñòîðîíà ïëîñêàÿ. Àëüãîôàã. Âñòðå÷àåòñÿ â ÷èñòûõ, ñëàáî çàãðÿçíåííûõ ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè çàðîñëåé. Tricholeiochiton fagessi (Guinard, 1879). Ëè÷èíêè (3,5—4 ìì) ñòðîÿò ìåøêîâèäíûé äîìèê áåç âêëþ÷åíèé. Îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ âèäîâ î÷åíü äëèííûìè ñðåäíèìè è çàäíèìè íîãàìè. Îáðàç æèçíè ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè ñåìåéñòâà. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ, ñèëüíî çàðîñøèõ âîäîåìàõ. Oxyethira costalis (Curtis, 1834). Ëè÷èíêà (3,3—3,4 ìì) ñòðîèò êóâøèíêîîáðàçíûé èëè áóòûëêîâèäíûé äîìèê èç ñåêðåòà. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà óìåðåííî äëèííûìè ñðåäíèìè è çàäíèìè íîãàìè. Îáèòàåò ñðåäè çàðîñëåé â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Ñåì. Psychomyiidae (Ðó÷åéíèêè ïñèõåè). Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781). Ëè÷èíêè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (6,5—8 ìì) ñî ñëàáîðàçâèòûì ïîêðîâîì èç âîëîñêîâ. Îòëè÷àþòñÿ ñèëüíî ðàçâèòûìè ïåðåäíèìè íîãàìè. Æèâóò ñâîáîäíî. Ñòðîÿò íà ïîäâîäíûõ êàìíÿõ ãàëåðåè èç ðûõëî ñïëåòåííûõ íèòåé. Ïèòàþòñÿ äåòðèòîì è âîäîðîñëÿìè, ñîñêðåáàÿ èõ ñ ñóáñòðàòà èëè ñîáèðàÿ ñ ïàóòèííûõ ãàëåðåé. Îáèòàþò â ðåêàõ íà êàìíÿõ, âûáèðàÿ íåçàãðÿçíåííûå ó÷àñòêè. Lype phaeopa (Stephens, 1836). Ëè÷èíêè ÷óòü êðóïíåå (8—11 ìì) ñî ñëàáîðàçâèòûì ïîêðîâîì èç âîëîñêîâ. Îòëè÷àþòñÿ îò ïðåäûäóùåãî âèäà îêðàñêîé ãîëîâû è ãðóäè.  îòëè÷èå îò âèäîâ ðîäà Psychomyia, ñòðîÿò ñâîè ãàëåðåè èñêëþ÷èòåëüíî íà çàòîïëåííîé äðåâåñèíå. Ðàñïðîñòðàíåíû â ïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Ñåì. Polycentropidae (Ðó÷åéíèêè ïëåòóùèå). Neuroclipsis bimaculata (Linne, 1758). Êðóïíûå ëè÷èíêè (16—18 ìì), ñ óäëèíåííûì, ñëåãêà óïëîùåííûì òåëîì è êðóïíîé ãîëîâîé. Áðþøêî ñ áîêîâîé ëèíèåé âîëîñêîâ. Îáèòàþò â ïîñòðîéêàõ èç øåëêà, êîòîðûå íàïîìèíàþò êîíóñ èëè ñà÷îê èç ÿ÷åèñòîé ñåòè, ïðèêðåïëåííîé îáû÷íî ê âîäíûì ðàñòåíèÿì. Çàöåïêè íà àíàëüíûõ íîæêàõ óäëèíåííûå. Õèùíèêè, ïèòàþòñÿ æèâîòíûìè, ïîïàâøèìè â ñåòü. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû, îáèòàþò â ðó÷üÿõ è ðåêàõ ñî ñïîêîéíûì òå÷åíèåì. Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì ïî ìîðôîëîãèè è îáðàçó æèçíè, íî îòëè÷àåòñÿ îêðàñêîé ãîëîâû. Äëèíà ëè÷èíêè 20—22 ìì. Îáèòàåò â ðó÷üÿõ è ÷èñòûõ ìåëêèõ ðåêàõ. 199
Cyrnus flavidus McLachlan, 1864. Äëèíà ëè÷èíêè 14—16 ìì. Îáðàçîì æèçíè è ñòðîåíèåì ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ, ñèëüíî çàðîñøèõ âîäîåìàõ. Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1838). Äëèíà ëè÷èíêè 12—13 ìì. Îáðàç æèçíè, êàê ó äðóãèõ âèäîâ ñåìåéñòâà. Îáèòàåò â ðåêàõ è ðó÷üÿõ ñ ïåñ÷àíî-êàìåíèñòûì äíîì. Holocentropus picicornis (Stephens, 1836). Äëèíà ëè÷èíêè 14—16 ìì.  îñòàëüíîì îí ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä, îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ïîäîòð. Integripalpia. Ñåì. Goeridae (Ðó÷åéíèêè ïðèáðåæíûå). Ëè÷èíêè ñåìåéñòâà îòëè÷àþòñÿ íåñêîëüêî èçîãíóòûì òåëîì (7—13 ìì), óòîëùåíèÿìè ïî áîêàì ïåðåäíåãðóäè è íàëè÷èåì çóáöîâ íà ñðåäíåãðóäè. Áðþøêî îáû÷íî ñ âåòâÿùèìèñÿ æàáðàìè. Ëè÷èíêè ïðåäïî÷èòàþò õîëîäíûå òåêó÷èå âîäû. Ñòðîÿò òðóá÷àòûå ñëàáî èçîãíóòûå äîìèêè èç ïåñ÷èíîê ñ êðóïíûìè êàìåøêàìè ïî áîêàì. Ïèòàþòñÿ ñîñêðåáàÿ âîäîðîñëè, èëè äåòðèòîì.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ Silo pallipes (Fabricius, 1781), è Goera pilosa (Fabricius, 1775). Ñåì. Lepidostomatidae (Ðó÷åéíèêè ÷åøóåðîòûå). Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775). Ëè÷èíêà äëèíîé 9—11 ìì. Ñòðîèò ÷åòûðåõãðàííûé äîìèê èç äåòðèòà. Äåòðèòîôàã. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Îáèòàåò â ÷èñòûõ ðó÷üÿõ è ðåêàõ, ïðåèìóùåñòâåííî íà êàìíÿõ. Ñåì. Phryganeidae (Ôðèãàíåèäû). Oligostomis reticulata (Linne, 1761). Êðóïíûå ëè÷èíêè (20—23 ìì). Ñòðîÿò èçîãíóòûå äîìèêè èç óçêèõ ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö, óëîæåííûõ ïðàâèëüíûìè êîëüöàìè. Ïðè áåñïîêîéñòâå ïîêèäàåò äîìèê. Îáèòàåò â ïðîòî÷íûõ îçåðàõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ ðó÷üÿõ ñ òåìíîé áîëîòíîé âîäîé. Semblis phalaenoides (Linne, 1758). Êðóïíûå ëè÷èíêè (40—45 ìì). Ñòðîÿò ïðÿìîé äîìèê, ïðåèìóùåñòâåííî èç ëèñòüåâ îñîêè. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Agrypnia pagenata Curtis, 1835. Äëèíà ëè÷èíêè 22—24,5 ìì. Îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ îòñóòñòâèåì ùèòêîâ íà ñðåäíåãðóäè. Èñïîëüçóåò â êà÷åñòâå äîìèêà îòðåçîê ñòåáëÿ òðîñòíèêà. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè çàðîñëåé. Phryganea bipunctata Retzius, 1783. Äëèíà ëè÷èíêè 30—40 ìì. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Äîìèê ñòðîèò èç ñïèðàëüíî óëîæåííûõ ÷åòûðåõãðàííûõ ðàñòèòåëüíûõ êóñî÷êîâ. Îáèòàåò ïðåèìóùåñ200
òâåííî â ÷èñòûõ, ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ. Äîìèê êðóïíåå ëè÷èíêè, è îíà â íåì ñâîáîäíî ïåðåäâèãàåòñÿ. Ïèòàåòñÿ æèâîòíîé è ðàñòèòåëüíîé ïèùåé. Ñåì. Limnåphilidae (Ðó÷åéíèêè íàñòîÿùèå). Chaetopteryx villosa (Fabricius, 1798). Äëèíà ëè÷èíêè 14—16 ìì. Ëè÷èíêè èìåþò îäèíî÷íûå æàáðû. Äîìèê èç ïåñ÷èíîê è äåòðèòà, èíîãäà ìîãóò áûòü âñòðîåíû êóñî÷êè õâîè èëè òîíêèõ ïàëî÷åê. Ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ äåòðèòîì. Îáèòàþò â ðó÷üÿõ è ìàëûõ ðåêàõ. Stenophylax Kolenati, 1848. Êðóïíûå ëè÷èíêè ñòðîÿò äîìèêè èç ïåñ÷èíîê. Îáèòàþò â ðó÷üÿõ, ðîäíèêàõ, ÷èñòûõ ìàëûõ ðå÷êàõ.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè âñòðå÷àþòñÿ âèäû S. seguax MñLachlan, 1875 è S. lateralis (Stephens, 1837). Ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíîé è æèâîòíîé ïèùåé. Halesus interpunctatus (Zetterstedt, 1840). Êðóïíûå ëè÷èíêè. Îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ ðîäà Stenophylax ñòðîåíèåì äîìèêà, êîòîðûé ñîñòîèò èç êîñîðàñïîëîæåííûõ ÷àñòèö äåòðèòà. Äåòðèòîôàã. Îáèòàåò íà ïîáåðåæüå îçåð è â ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäàõ. Glyphotaelius pellucidus (Retzius, 1783). Êðóïíûå ëè÷èíêè, 23—25 ìì. Îòëè÷àþòñÿ îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ ñòðîåíèåì æàáð. Ñòðîÿò ïëîñêèé äîìèê èç êóñî÷êîâ ëèñòüåâ. Áèîëîãèÿ ñõîäíà ñ ïðåäûäóùèìè âèäàìè. Îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäàõ ñðåäè çàðîñëåé. Anabolia soror McLachan, 1875. Ëè÷èíêè äëèíîé 18—22 ìì. Äîìèê èç ïåñ÷èíîê ñ ïðèêðåïëåííûìè ñ áîêîâ äëèííûìè ïàëî÷êàìè, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþùèìè äëèíó äîìèêà èç ïåñ÷èíîê. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. Grammotaulius atomarius (Fabricius, 1793). Äëèíà ëè÷èíêè 28—30 ìì. Ñòðîèò áîëüøèå äîìèêè (äî 50 ìì) èç ðàñòèòåëüíûõ ÷àñòèö. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. Ëè÷èíêè âèäîâ ðîäà Limnåphilus Leach, 1815 î÷åíü ñõîæè, èõ èäåíòèôèêàöèÿ òðåáóåò õîðîøèõ çíàíèé äåòàëåé ìîðôîëîãèè ëè÷èíîê ðó÷åéíèêîâ. Ïîýòîìó óäîáíåå îïðåäåëÿòü èõ ïî äîìèêàì (ñì. îïðåäåëèòåëüíóþ òàáëèöó). Limnåphilus borealis (Zetterstedt, 1840). Äëèíà ëè÷èíêè 20—28 ìì. Îáèòàåò â îçåðàõ è âîäîõðàíèëèùàõ ñðåäè çàðîñëåé êàìûøà è òðîñòíèêà. L. flavicornis (Fabricius, 1787). Äëèíà ëè÷èíêè 18—25 ìì. Îáèòàåò â ïðèáðåæíîé ÷àñòè îçåð è â ñòàðèöàõ ðåê ñðåäè çàðîñëåé. 201
L. politus McLachlan, 1865. Äëèíà ëè÷èíêè 19—21 ìì. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ ñðåäè çàðîñëåé. L. nigriceps (Zetterstedt, 1840). Äëèíà ëè÷èíêè 16—19 ìì. Îáèòàåò â ìåäëåííî òåêó÷èõ ðåêàõ è îçåðàõ ñ ïåñ÷àíûì èëè ïåñ÷àíî-êàìåíèñòûì äíîì ñ äåòðèòîì. L. rhombicus (Linne, 1758). Äëèíà ëè÷èíêè 18—25 ìì. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè çàðîñëåé. L. stigma Curtis, 1834. Äëèíà ëè÷èíêè 16—18 ìì. Îáèòàåò â ìåëêèõ, çàðîñøèõ, â òîì ÷èñëå ïåðåñûõàþùèõ âîäîåìàõ. L. vittatus (Fabricius, 1798). Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ òèïàõ âîäîåìîâ, â òîì ÷èñëå âî âðåìåííûõ. Ñåì. Molannidae (Ùèòêîíîñöû). Molanna angustata Curtis, 1834. Äëèíà ëè÷èíêè 17—18 ìì. Æèâóò â ñâîåîáðàçíûõ ùèòîâèäíûõ äîìèêàõ èç ïåñ÷èíîê, ñ êðûøåé íàä âõîäîì. Õèùíèêè. Ãîëåíè ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ íîã èìåþò øèï äëÿ óäåðæèâàíèÿ äîáû÷è. Ïåðåäâèãàþòñÿ òîë÷êàìè. Îáèòàþò íà ïåñ÷àíî-èëèñòîì äíå ñðåäè âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. Ñåì. Leptoceridae (Ðó÷åéíèêè òîíêîóñûå). Triaenodes bicolor (Curtis, 1834). Ëè÷èíêè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (8,5—13 ìì). Îòëè÷àþòñÿ äëèííûìè àíòåííàìè, óêîðî÷åííûì ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ðó÷åéíèêàìè áðþøêîì. Çàäíèå íîãè ïëàâàòåëüíûå. Ëè÷èíêà ïëàâàåò â äîìèêå, ïîñòðîåííîì èç ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà, óëîæåííîãî ïî ñïèðàëè. Äîìèê êîíóñîâèäíûé. Ôèòî-, äåòðèòîôàã. Îáèòàåò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ ñðåäè çàðîñëåé. Leptocerus tineiformis Curtis, 1834. Äëèíà ëè÷èíêè 8 ìì. Ñòðîèò äîìèê èç ñåêðåòà áåç âêëþ÷åíèé. Äåòðèòîôàã. Mystacides nigra (Linne, 1758). Äëèíà ëè÷èíêè 8,5—11,5 ìì. Îòëè÷èå îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ: çàäíèå íîãè õîäèëüíûå. Ñòðîÿò ïðÿìîé äîìèê èç ïåñ÷èíîê, èíîãäà ñ äîáàâëåíèåì ðàñòèòåëüíûõ ôðàãìåíòîâ. Îáèòàåò â çàðîñëÿõ ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ.
Îòðÿä ×åøóåêðûëûå, èëè Áàáî÷êè (Lepidoptera) Îòðÿä ×åøóåêðûëûå íàñ÷èòûâàåò â ìèðîâîé ôàóíå 150 òûñ. âèäîâ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ íà âñåõ êîíòèíåíòàõ. Ýòî íàñåêîìûå ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êîòîðûõ âåäóò íàçåìíûé îáðàç æèçíè. 202
×åøóåêðûëûå — ïðåèìóùåñòâåííî ÿðêî îêðàøåííûå íàñåêîìûå. Òåëî ïîêðûòî âîëîñêàìè è ÷åøóéêàìè. Íà ãîëîâå ðàñïîëàãàþòñÿ êðóïíûå ôàñåòî÷íûå ãëàçà. Àíòåííû èìåþò ðàçíîå êîëè÷åñòâî ÷ëåíèêîâ è ôîðìó ó äíåâíûõ è íî÷íûõ áàáî÷åê. Ðîòîâîé àïïàðàò ñîñóùèé, â âèäå òîíêîãî ñïèðàëüíî çàêðó÷åííîãî â ïîêîå õîáîòêà, ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðîòîâîé àïïàðàò ðåäóöèðîâàí. Ãðóäü ñëèòíàÿ, íà íåé ðàñïîëàãàþòñÿ 2 ïàðû êðûëüåâ, ïîêðûòûõ ÷åøóéêàìè. Ïåðåäíèå êðûëüÿ âñåãäà áîëüøå çàäíèõ. Ó ñàìîê íåêîòîðûõ âèäîâ êðûëüÿ ìîãóò áûòü íåäîðàçâèòû èëè ðåäóöèðîâàíû ñîâñåì. Íîãè õîäèëüíûå, ëàïêè ñ êîãîòêàìè. Áðþøêî ñîñòîèò îáû÷íî èç 10 ñåãìåíòîâ è èìååò óäëèíåííóþ, ïóëåâèäíóþ èëè öèëèíäðè÷åñêóþ ôîðìó. Èìàãî ïèòàåòñÿ íåêòàðîì öâåòîâ è ðàçëè÷íûìè ñàõàðèñòûìè âûäåëåíèÿìè ðàñòåíèé, âûòåêàþùèì ñîêîì ïëîäîâ è ò. ï. Ñàìêè îòêëàäûâàþò ÿéöà íà êîðìîâîå ðàñòåíèå ïîîäèíî÷êå èëè ãðóïïàìè. Ëè÷èíêè áàáî÷åê — ãóñåíèöû — èìåþò óäëèíåííîå, öèëèíäðè÷åñêîå òåëî, ñîñòîÿùåå èç 3 ãðóäíûõ è 10 áðþøíûõ ñåãìåíòîâ (ðèñ. 42, 1). Ãîëîâà ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíà, ñ ïðîñòûìè ãëàçêàìè. Àíòåííû ðåäóöèðîâàíû. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà ñ îòêðûâàþùåéñÿ íà íèæíåé ãóáå øåëêîîòäåëèòåëüíîé æåëåçîé. Òåëî ìîæåò áûòü ãëàäêèì, ñ ðåäêèìè ùåòèíêàìè; èëè ãóñòî ïîêðûòî âîëîñêàìè ëèáî âûðîñòàìè ðàçëè÷íîé ôîðìû. Ãðóäíûå ñåãìåíòû íåñóò 3 ïàðû ÷ëåíèñòûõ íîã. Íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ðàñïîëàãàþòñÿ 4—5 (èíîãäà 2) ïàð òîëñòûõ ëîæíûõ íîæåê ñ äèñêàìè èç ìåëêèõ êðþ÷î÷êîâ äëÿ óäåðæàíèÿ íà ñóáñòðàòå. Êóêîëêà êîðè÷íåâàÿ, ìàëîïîäâèæíàÿ, ñî ñëèòíûì òåëîì è âñåìè ïðèäàòêàìè (ðèñ. 42, 5ã). Áîëüøèíñòâî èç ãóñåíèö ðàñòèòåëüíîÿäíûå, ïèòàþòñÿ îòêðûòî ëèñòüÿìè ðàñòåíèé, íåêîòîðûå ìèíèðóþò ëèñòîâûå ïëàñòèíêè. Ìíîãèå ðàçâèâàþòñÿ âíóòðè ïëîäîâ, ñòåáëåé, ñòâîëîâ è ò. ä. Íåêîòîðûå âèäû âåäóò õèùíûé îáðàç æèçíè èëè ÿâëÿþòñÿ ïîòðåáèòåëÿìè îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ. Åñòü âèäû, ãóñåíèöû êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ â âîäíîé ñðåäå (ëè÷èíêè øèðîêîêðûëûõ îãíåâîê (ñåì. Pyraustidae), íåêîòîðûå âèäû èç ñåì. Noctuidae (Ñîâêè) è ñåì. Hesperidae (Òîëñòîãîëîâêè)). Ñàìêè ýòèõ âèäîâ îòêëàäûâàþò ÿéöà íà íèæíþþ ñòîðîíó ëèñòüåâ ðàçëè÷íûõ âîäíûõ ðàñòåíèé, èëè íà èõ ïîäâîäíûå ÷àñòè (Acentria ephemerella) (ðèñ. 42, 5â). Âûøåäøèå èç ÿèö ëè÷èíêè ÷àñòî ñíà÷àëà ìèíèðóþò ëèñòüÿ, ëèáî ñðàçó ñòðîÿò ÷åõëèê èç âûðåçàííûõ êóñî÷êîâ ðàñòåíèé (ðèñ. 42, 5á). Íåêîòîðûå âèäû æèâóò ñâîáîäíî áåç ÷åõëèêà. Äûõàíèå ó ëè÷èíîê ïåðâîãî âîçðàñòà îñóùåñòâëÿåòñÿ îáû÷íî ÷åðåç ïîâåðõíîñòü òåëà. Ëè÷èíêè 203
ñò ã
ëí
ãí
1
2 3
á 4
à
â
á
ä ã
à
å
5 Ðèñ. 42. Áàáî÷êè:
1 — îáùèé âèä ãóñåíèöû Elîphila nymphaeata: ã — ãîëîâà, ãí — ãðóäíûå íîæêè, ëí — ëîæíûå íîæêè, ñò — ñòèãìû; 2 — Elîphila nymphaeata â ÷åõëèêå; 3 — îáùèé âèä ãóñåíèöû Paraponyx stratiotata; 4 — ãóñåíèöà (á) Cataclysta lemnata, â ÷åõëèêå (à); 5 — Acentria ephemerella: ãóñåíèöà (à), ïîâðåæäåíèå ëèñòà ãóñåíèöàìè (á), êëàäêà ÿèö (â), êóêîëêà (ã), êîêîí (ä), áåñêðûëàÿ ñàìêà (å)
204
ñòàðøèõ âîçðàñòîâ äûøàò àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, êîòîðûì íàïîëíåí èõ ÷åõëèê, èëè ðàñòâîðåííûì â âîäå êèñëîðîäîì ÷åðåç õîðîøî ðàçâèòûå òðàõåéíûå æàáðû. Íåêîòîðûå âèäû çèìóþò â ÷åõëèêå íà ñòàäèè ãóñåíèöû (Elîphila nymphaeata). Îêóêëèâàíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê â ÷åõëèêå, òàê è â ñïåöèàëüíîì êîêîíå (ðèñ. 42, 5ä), êîòîðûé ãóñåíèöà ïðèêðåïëÿåò ê ñòåáëÿì ðàñòåíèé èëè íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ. Ëè÷èíêè îãíåâîê, íàðÿäó ñ äðóãèìè àìôèáèîíòíûìè íàñåêîìûìè, ÿâëÿþòñÿ âàæíûì êîìïîíåíòîì âîäíûõ áèîöåíîçîâ. Ïðàêòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ íå èìåþò. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Âîäíûõ ëè÷èíîê ÷åøóåêðûëûõ ñîáèðàþò âðó÷íóþ, îñìàòðèâàÿ âîäíûå è îêîëîâîäíûå ðàñòåíèÿ, àêêóðàòíî âûíèìàÿ èç âîäû ëèñòüÿ ðäåñòà, òåëîðåçà, ðîãîëèñòíèêà, ðÿñêè è äð. èëè âîäíûì ñà÷êîì. Ñîáðàííûõ ãóñåíèö ëó÷øå îïðåäåëÿòü ïðèæèçíåííî. Õðàíÿò ãóñåíèö â 70 % ñïèðòå, ïðåäâàðèòåëüíî îêóíóâ â êèïÿòîê (ìåëêèå ýêçåìïëÿðû äîñòàòî÷íî âûäåðæàòü 10 ñåêóíä, êðóïíûå — ìèíóòó è áîëåå). Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãóñåíèö ÷åøóåêðûëûõ 1 (2). Ãóñåíèöà íà ñïèíå è ïî áîêàì òåëà ñ íèòåâèäíûìè òðàõåéíûìè æàáðàìè (ðèñ. 42, 3) ............Parapoynx stratiotata L. 2 (1). Ãóñåíèöà áåç òðàõåéíûõ æàáð. 3 (4). Òåëî ãóñåíèöû ãëàäêîå, òåìíî-çåëåíîå èëè ÷åðíîâàòîå, ñ ÷åðíîé ïîëîñîé âäîëü ñïèíû. ×åõëèê èç ëèñòüåâ ðÿñêè (ðèñ. 42, 4à, á) .................................Cataclysta lemnata L. 4 (3). Òåëî ãóñåíèöû ïîêðûòî ìíîãî÷èñëåííûìè øèïèêàìè èëè áîðîäàâî÷êàìè ñ âîëîñêàìè. ×åõëèê èç ëèñòüåâ äðóãèõ ðàñòåíèé. .......................................................................... 5 (8). Òåëî ãóñåíèöû æåëòîâàòî-êîðè÷íåâîå. 6 (7). Òåëî æåëòî-êîðè÷íåâîå áåç ïîëîñ íà ñïèíå. Ãîëîâà è ïåðåäíåãðóäü êîðè÷íåâûå. Êðóïíåå (äî 23 ìì) (ðèñ. 42, 1).......... ................................................Elîphila nymphaeata (L.) 7 (6). Òåëî æåëòîå èëè êîðè÷íåâàòî-æåëòîå, ñ òåìíî-áóðîé ïîëîñîé âäîëü ñïèíû. Ãîëîâà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ. Ìåëü÷å (äî 12 ìì) .... ............................................Nymphula stagnata (Donov.) 205
8 (5). Òåëî ãóñåíèöû çåëåíîâàòîå, îëèâêîâî-çåëåíîå. Ãîëîâà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, îêàéìëåííàÿ ÷åðíûì (ðèñ. 42, 5à).............. ..................................Acentria ephemerella Den. & Schiff. Õàðàêòåðèñòèêà ÷åøóåêðûëûõ Ñåì. Pyraustidae. Parapoynx stratiotata Linne, 1758 (Îãíåâêà òåëîðåçîâàÿ). Ñèíîíèì Paraponyx stratiotatum Linne, 1758. Òåëî ãóñåíèöû äî 23 ìì. Îêðàñêà æåëòîâàòî-áåëàÿ èëè ñâåòëî-çåëåíàÿ, ñ òåìíîé ïîëîñîé âäîëü ñïèíû. Ãîëîâà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ. Íà ñïèíå è ïî áîêàì áðþøêà ðàñïîëîæåíû ïó÷êè òîíêèõ äëèííûõ òðàõåéíûõ æàáð. Æèâåò ãóñåíèöà èñêëþ÷èòåëüíî ïîä âîäîé â ÷åõëèêå èç êóñî÷êîâ ëèñòüåâ èëè áåç íåãî. ×åõëèê òðóá÷àòûé èç äâóõ îòðåçêîâ ëèñòüåâ. Ïèòàåòñÿ ëèñòüÿìè òåëîðåçà, ðäåñòà, ðîãîëèñòíèêà, ýëîäåè. Çèìóåò ãóñåíèöà. Îêóêëèâàíèå â íà÷àëå ëåòà. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ (ïðóäàõ, îçåðàõ), âñòðå÷àåòñÿ è â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ. Cataclysta lemnata Linne, 1758 (Îãíåâêà ðÿñêîâàÿ). Òåëî ãóñåíèöû äî 19 ìì. Îêðàñêà òåìíî-çåëåíàÿ èëè ÷åðíîâàòàÿ, ñ ÷åðíîé ïîëîñîé âäîëü ñïèíû. Ãîëîâà æåëòàÿ. ×åõëèê èç ëèñòüåâ ðÿñêè. Ïèòàåòñÿ ïîä âîäîé èëè íà åå ïîâåðõíîñòè ëèñòüÿìè ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðÿñêè.  êîíöå ëåòà è ïîñëå çèìîâêè âåñíîé ìîæåò ïèòàòüñÿ îòìåðøèìè ëèñòüÿìè ðîãîçà. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ (ïðóäàõ, ñòàðèöàõ) ñ ðÿñêîé. Elîphila nymphaeata (Linne, 1758) (Êóâøèíêîâàÿ îãíåâêà). Ñèíîíèì Nymphula nymphaeata Linne, 1758. Òåëî ãóñåíèöû äî 23 ìì. Îêðàñêà æåëòîâàòî-êîðè÷íåâàÿ. Ãîëîâà è ïåðåäíåãðóäü êîðè÷íåâàÿ. Ëè÷èíêè ïåðâûõ âîçðàñòîâ ìèíèðóþò ëèñòüÿ âîäíûõ ðàñòåíèé. Ïîçæå ãóñåíèöà ñòðîèò ÷åõëèê èç ëèñòüåâ ðàñòåíèé, â êîòîðîì æèâåò è çèìóåò ïîä âîäîé.  ýòîò ïåðèîä ó íåå äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïîêðîâû òåëà, êîòîðûå ñìà÷èâàþòñÿ âîäîé. Ïîñëå çèìîâêè è ëèíüêè òåëî ãóñåíèöû ïîêðûòî ìíîãî÷èñëåííûìè ìåëêèìè øèïèêàìè è íå ñìà÷èâàåòñÿ âîäîé, ïîýòîìó ãóñåíèöà ñòðîèò íîâûé ÷åõëèê, íàïîëíåííûé àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, êîòîðûé ïëàâàåò íà ïîâåðõíîñòè âîäû. Ïèòàåòñÿ ëèñòüÿìè è öâåòêàìè êóâøèíêè, êóáûøêè, ðäåñòà, ðîãîëèñòíèêà è äð. Îêóêëèâàåòñÿ â ñåðåäèíå ëåòà â ÷åõëèêå. Îáèòàåò â ïðóäàõ, îçåðàõ è â ïðèáðåæíîé çîíå ðåê ñ ìåäëåííûì òå÷åíèåì. 206
Nymphula stagnata (Donovan, 1806) (Ïðóäîâàÿ îãíåâêà). Ñèíîíèì Hydrocampa stagnata Donovan, 1806. Òåëî ãóñåíèöû äî 12 ìì. Îêðàñêà òåëà æåëòàÿ, èëè êîðè÷íåâàòî-æåëòàÿ, ñ òåìíî-áóðîé ïîëîñîé âäîëü ñïèíû. Ãîëîâà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ. Ëè÷èíêè ïåðâûõ âîçðàñòîâ ìèíèðóþò ëèñòüÿ âîäíûõ ðàñòåíèé, çàòåì âíåäðÿþòñÿ â èõ ñòåáëè, ãäå è çèìóþò. Ïîñëå çèìîâêè ãóñåíèöû ñòðîÿò èç êóñî÷êîâ âîäíûõ ðàñòåíèé ÷åõëèê, çàïîëíåííûé âîçäóõîì. Ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè åæåãîëîâíèêà, ðäåñòà, áîëîòíèöû è äð. Îêóêëèâàþòñÿ â ñåðåäèíå ëåòà ïîä âîäîé â áåëûõ êîêîíàõ èç øåëêîâèíû ìåæäó äâóìÿ êóñî÷êàìè ëèñòà, ïðèêðåïëåííûìè ê êîðìîâîìó ðàñòåíèþ. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Acentria ephemerella Denis et Schiffermuller, 1775 (Áåëàÿ ïîäâîäíàÿ îãíåâêà). Ñèíîíèì Acentropus niveus Oliver, 1791. Òåëî ãóñåíèöû äî 10 ìì. Îêðàñêà òåëà ñâåòëàÿ, îëèâêîâî-çåëåíàÿ. Ãîëîâà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, îêàéìëåííàÿ ÷åðíûì. Ãóñåíèöû âñåõ âîçðàñòîâ æèâóò ïîä âîäîé, äûõàíèå ó íèõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïîêðîâû òåëà. Ïèòàþòñÿ íà ðäåñòå, ðîãîëèñòíèêå, ýëîäåå, ïðèêðûâàÿñü êóñî÷êîì îòãðûçåííîãî ëèñòà. Çèìóåò ãóñåíèöà. Îêóêëèâàþòñÿ ëåòîì â êîêîíå, ïðèêðåïëåííîì ê ñòåáëÿì èëè íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ. Ñàìêè áåñêðûëûå, íå âûõîäÿò èç âîäû, à òîëüêî âûñîâûâàþò áðþøêî (ðèñ. 42, 5ã). Ïîñëå êîïóëÿöèè ïîãðóæàþòñÿ â âîäó äëÿ îòêëàäêè ÿèö. Îáèòàåò ïðåèìóùåñòâåííî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ.
Îòðÿä Äâóêðûëûå (Diptera) Îòðÿä Äâóêðûëûå — îäèí èç êðóïíåéøèõ è äîìèíèðóþùèõ â ñîâðåìåííîé ôàóíå îòðÿäîâ íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì.  ìèðîâîé ôàóíå íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 250 òûñ. âèäîâ Äâóêðûëûõ, îòíîñÿùèõñÿ, ïî äàííûì ðàçíûõ àâòîðîâ, ê 150—170 ñåìåéñòâàì. Äâóêðûëûå â ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè õîòÿ è âëàãîëþáèâûå, íî ãëàâíûì îáðàçîì íàçåìíûå ôîðìû. Ëè÷èíêè ïðåäñòàâèòåëåé 39 ñåìåéñòâ âåäóò âîäíûé èëè îêîëîâîäíûé îáðàç æèçíè. Ïî øèðîòå îñâîåíèÿ âîäíîé ñðåäû äâóêðûëûå ïðåâîñõîäÿò âñåõ äðóãèõ íàñåêîìûõ. Èõ ëè÷èíêè æèâóò âî âðåìåííûõ ëóæàõ, â ïàçóõàõ ëèñòüåâ è äóïëàõ äåðåâüåâ, â ðîäíèêàõ, áîëîòàõ, ðó÷üÿõ, ðåêàõ, îçåðàõ è âîäîïàäàõ. Êðîìå êîíòèíåíòàëüíûõ âîä íåêîòîðûå äâóêðûëûå îñâîèëè òàêæå è ìîðñêèå, åñòü ñðåäè íèõ è îáèòàòåëè ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêîâ. Ìíîãèå èç íèõ ýêîëîãè÷åñêè ïëàñòè÷íû è ìîãóò çàñåëÿòü ìèíåðàëèçîâàííûå è êèñëûå âîäû, à òàêæå ïåðåíîñèòü âûñîêóþ ñòåïåíü îðãàíè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ. Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ çà207
ñåëÿþò âîäîåìû, îáðàçóþùèåñÿ â ïîäâàëàõ ãîðîäñêèõ çäàíèé, ñòîêè, îõëàäèòåëè àòîìíûõ ýëåêòðîñòàíöèé è ò. ä. Èìàãî è ëè÷èíêè äâóêðûëûõ íåîáû÷àéíî ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå òåëà è ñòðóêòóðíûì îñîáåííîñòÿì. Âçðîñëûå äâóêðûëûå èìåþò îäíó ïåðåäíþþ ïàðó ïåðåïîí÷àòûõ êðûëüåâ ñ íåáîëüøèì ÷èñëîì ïîïåðå÷íûõ è ïðîäîëüíûõ æèëîê, íà êîòîðûõ íåðåäêî ðàñïîëîæåíû äëèííûå âîëîñêè èëè ÷åøóéêè. Êðûëüÿ ïðîçðà÷íûå èëè ñ ðèñóíêîì èç ïîëîñ è ïÿòåí. Çàäíÿÿ ïàðà êðûëüåâ ïðåâðàòèëàñü â îðãàí ðàâíîâåñèÿ — æóææàëüöà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ âñå êðûëüÿ ðåäóöèðîâàíû. Ãîëîâà èìååò ðàçëè÷íóþ ôîðìó, ÷èñëî ÷ëåíèêîâ àíòåíí âàðüèðóåò îò 3 äî 40. Êðîìå êðóïíûõ ôàñåòî÷íûõ ãëàç, íà ãîëîâå ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü 2—3 ïðîñòûõ ãëàçêà. Ðîòîâîé àïïàðàò äâóêðûëûõ èìååò ðàçíîîáðàçíîå ñòðîåíèå â çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáà ïèòàíèÿ, íî â îñíîâíîì êîëþùå-ñîñóùåãî èëè ëèæóùåãî òèïà.  ãðóäíîì îòäåëå ñèëüíåå âñåãî ðàçâèò ñðåäíåãðóäíîé ñåãìåíò. Íîãè îáû÷íî õîäèëüíûå. Áðþøêî ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ, íî âèäèìûõ ñíàðóæè ñåãìåíòîâ áûâàåò 8 è ìåíüøå. Äâóêðûëûå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà òðè ïîäîòðÿäà: Äëèííîóñûõ èëè Êîìàðîâ (Nematocera), Êîðîòêîóñûõ ïðÿìîøîâíûõ (Brachycera-Orthorrhapha) è Êîðîòêîóñûõ êðóãëîøîâíûõ (Brachycera-Cyclorrhapha). Ëè÷èíêè äâóêðûëûõ ìîãóò áûòü äëèííûìè, ÷åðâåîáðàçíûìè èëè áîëåå êîðîòêèìè; öèëèíäðè÷åñêèìè èëè ñèëüíî óïëîùåííûìè; ñ ãëàäêèìè ïîêðîâàìè èëè ñ âîëîñêàìè è ò. ä. Íî äëÿ íèõ õàðàêòåðíà îäíà îáùàÿ ÷åðòà — îòñóòñòâèå íàñòîÿùèõ ÷ëåíèñòûõ íîã íà ãðóäíûõ ñåãìåíòàõ. ×àùå âñåãî íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ òåëà ìîãóò áûòü òîëüêî ëîæíûå íå÷ëåíèñòûå íîæêè. Äëÿ ëè÷èíîê äëèííîóñûõ äâóêðûëûõ õàðàêòåðíà õîðîøî ðàçâèòàÿ ãîëîâà, êîòîðàÿ ÷àñòî ñíàáæåíà ñèëüíûìè ÷åëþñòÿìè. Ó ëè÷èíîê êîðîòêîóñûõ ãîëîâà ïðåòåðïåâàåò ðåäóêöèþ ðàçíîé ñòåïåíè, à ðîòîâîé àïïàðàò ïðåäñòàâëåí ÷àñòî òîëüêî äâóìÿ ñêëåðîòèçîâàííûìè êðþ÷üÿìè, ÷òî ñâÿçàíî ñ âîçíèêíîâåíèåì ó íèõ âíåêèøå÷íîãî ïèùåâàðåíèÿ. Äåòàëüíîå îïèñàíèå ëè÷èíîê äâóêðûëûõ, ðàññìàòðèâàåìûõ â äàííîì ïîñîáèè ñåìåéñòâ, áóäåò ïðèâåäåíî íèæå. Ñàìêè äâóêðûëûõ, ðàçâèòèå êîòîðûõ ïðîèñõîäèò â âîäå, îòêëàäûâàþò ÿéöà ïðÿìî â âîäó èëè íà ïðèáðåæíóþ è âîäíóþ ðàñòèòåëüíîñòü, ëèáî ñïóñêàþòñÿ ïîä âîäó (÷àñòü âèäîâ Simuliidae). Ñðîêè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ñåìåéñòâ êîëåáëþòñÿ îò íåäåëè äî 2 ìåñÿöåâ, ó íåêîòîðûõ âèäîâ — äî ãîäà è áîëåå. Ëè÷èíêè êîðîòêîóñûõ äâóêðûëûõ (Brachycera-Cyclorrhapha) îêóêëèâàþòñÿ âíóòðè ïóïàðèÿ (øêóðêà âçðîñëîé ëè÷èíêè, êîòîðàÿ çàòâåðäåâàåò è ïðèîáðåòàåò áî÷åíêîâèäíóþ ôîðìó). Ó äðóãèõ äâóêðûëûõ, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì ïóïàðèé, íå ðàçâèâàåòñÿ. 208
Êàê è áîëüøèíñòâî äðóãèõ àìôèáèîíòíûõ íàñåêîìûõ, äâóêðûëûå ÿâëÿþòñÿ âàæíûì çâåíîì â ïèùåâûõ öåïÿõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ. Îñîáåííî âåëèêî èõ çíà÷åíèå êàê ïèùåâîãî ðåñóðñà ìíîãèõ ðûá (ëè÷èíêè Chironomidae è Simuliidae), âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ ïòèö (ëè÷èíêè Tipulidae è Limoniidae). Ìíîãèå âèäû êðîâîñîñîâ è ïåðåíîñ÷èêîâ âîçáóäèòåëåé ñåðüåçíûõ çàáîëåâàíèé â ñòàäèè ëè÷èíêè æèâóò â âîäå. Ê íèì îòíîñÿòñÿ êðîâîñîñóùèå êîìàðû, ìîøêè, ìîêðåöû è ñëåïíè. Íåêîòîðûå âèäû èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå èíäèêàòîðîâ ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ ðåê è òðîôíîñòè îçåð. Ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è õðàíåíèÿ Ëè÷èíîê äâóêðûëûõ, êàê è äðóãèõ âîäíûõ æèâîòíûõ, ñîáèðàþò îáû÷íûìè ãèäðîáèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ áåðóò ëè÷èíîê ïîñëåäíèõ âîçðàñòîâ, ó êîòîðûõ ðàçâèòû âñå ñòðóêòóðû. Ôèêñèðîâàòü èõ ëó÷øå ãîðÿ÷åé âîäîé (70—80 °Ñ) è õðàíèòü çàòåì â 70—80 % ñïèðòå ñ äîáàâëåíèåì íåáîëüøîãî êîëè÷åñòâà ãëèöåðèíà äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ ïîëíîãî âûñûõàíèÿ. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê äâóêðûëûõ 1 (58). Ãîëîâà õîðîøî ðàçâèòà è ðàâíîìåðíî ñêëåðîòèçîâàíà, íå âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü èëè ÷àñòè÷íî ðåäóöèðîâàíà è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Áðþøêî ñîñòîèò èç 9 ñåãìåíòîâ .......... .......................................................Ïîäîòð. Nematocera 2 (5). Çàäíèé êîíåö òåëà âûòÿíóò â äëèííóþ âòÿãèâàþùóþñÿ äûõàòåëüíóþ òðóáêó (ðèñ. 43, 1) ......................................... .......................................................Ñåì. Ptychopteridae 3 (4). Ãîëîâà ðàâíîìåðíî êîðè÷íåâàÿ ñî ñâåòëîé îáëàñòüþ âîêðóã ãëàçíîãî ïÿòíà. Âèäèìàÿ ÷àñòü ñèôîíà áîëåå 10 ìì (ðèñ. 43, 2) . ...........................................Ptychoptera contaminata (L.) 4 (3). Ãîëîâà æåëòàÿ ñ ÷åðíîâàòûì çàäíèì êðàåì. Âèäèìàÿ ÷àñòü ñèôîíà ìåíåå 10 ìì (ðèñ. 43, 3) ...................................... ..........................................................P. minuta Tonnoir 5 (2). Çàäíèé êîíåö òåëà íå âûòÿíóò â äëèííóþ äûõàòåëüíóþ òðóáêó, åñëè òðóáêà èìååòñÿ, òî îíà êîðîòêàÿ è íå âòÿãèâàþùàÿñÿ. 6 (21). Ãîëîâà ðàçíîé ñòåïåíè ðàçâèòèÿ, íî âñåãäà âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. 209
210
1
äò
àï
ëí
ã
2
3
6
4
5
211
10 Ðèñ. 43. Äâóêðûëûå:
8
11
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè ñêëàä÷àòîêðûëêè: ã — ãîëîâà, ëí — ëîæíûå íîæêè, àï — àíàëüíûå ïàïèëëû, äò — äûõàòåëüíàÿ òðóáêà; 2 — îáùèé âèä Ptychoptera contaminata; 3 — çàäíèé êîíåö ëè÷èíêè Ptychoptera minuta; 4 — îáùèé âèä Phalacrocera replicata; 5 — îáùèé âèä Tipula sp.; ñòèãìàëüíîå ïîëå: 6 — Prionocera turcica; 7 — Tipula rufina; 8 — T. variicornis; 9 — ðèñóíîê òåðãèòà ãðóäè T. lateralis; 10 — àíàëüíûé ñåãìåíò ñî ñòèãìàëüíûì ïîëåì T. lateralis; 11 — ñòèãìàëüíîå ïîëå T. maxima
7
9
7 (8). Òåëî ëè÷èíêè ñ äëèííûìè ìÿñèñòûìè âûðîñòàìè íà âñåõ ñåãìåíòàõ (ðèñ. 43, 4)........................Ñåì. Cylindrotomidae ...............................................Phalacrocera replicata (L.) 8 (7). Òåëî ëè÷èíêè ñ íåáîëüøèìè âûðîñòàìè òîëüêî íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå. 9 (16). Ñòèãìàëüíûé äèñê íà ïîñëåäíåì ñåãìåíòå îêðóæåí 6 ïàëüöåâèäíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 43, 5) ...............Ñåì. Tipulidae 10 (11). Âûðîñòû âîêðóã ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ äëèííûå (èõ äëèíà â 3—4 ðàçà áîëüøå øèðèíû) è îêàéìëåíû äëèííûìè âîëîñêàìè (ðèñ. 43, 6) .............................Prionocera turcica (F.) 11 (10). Âûðîñòû âîêðóã ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ êîðîòêèå è ìàññèâíûå (èõ äëèíà íå áîëåå ÷åì â 2 ðàçà áîëüøå øèðèíû) ....... .................................................................Ðîä Tipula L. 12 (13). Âñå ñòèãìàëüíûå âûðîñòû ñâåòëûå è ïî êðàþ ïîêðûòû êîðîòêèìè ðåñíè÷êàìè (ðèñ. 43, 7) ....................T. rufina Mg. 13 (12). Ñïèííûå âûðîñòû ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ ÷åðíûå, áåç ðåñíè÷åê ïî êðàþ (ðèñ. 43, 8) ....................T. variicornis Shumm. 14 (15). Òåðãèòû ãðóäè ñ òåìíîé ñðåäèííîé ïîëîñîé (ðèñ. 43, 9). Áîêîâûå âûðîñòû ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ ñ äâóìÿ òåìíûìè êðàåâûìè ëèíèÿìè. Äëèíà òåëà äî 32 ìì (ðèñ. 43, 10) ............ ...............................................................T. lateralis Mg. 15 (14). Ñïèííàÿ ñòîðîíà áåç òåìíûõ ïîëîñ. Áîêîâûå âûðîñòû ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ ñ îäíîé òåìíîé êðàåâîé ëèíèåé. Äëèíà òåëà 40—60 ìì (ðèñ. 43, 11) ......................T. maxima Poda 16 (9). Ñòèãìàëüíûé äèñê îêðóæåí íå áîëåå ÷åì 5 ïàëüöåâèäíûìè âûðîñòàìè (ðèñ. 44, 1) ..............................Ñåì. Limoniidae 17 (18). Ñòèãìàëüíîå ïîëå ñ 4 êðóïíûìè òåìíûìè ñêëåðèòàìè, îõâàòûâàþùèìè äûõàëüöà (ðèñ. 44, 2).............................. ......................................Limonia macrostigma (Schumm.) 18 (17). Ñòèãìàëüíûå ïîëÿ ñ 2 òåìíûìè ñêëåðèòàìè. ................ 19 (20). Ñòåðíèòû áðþøêà, íà÷èíàÿ ñ 3-ãî ïî 7-é ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ëîæíûìè íîæêàìè. Âåðøèíû ëîæíûõ íîæåê ñ 2 äóãîâèäíûìè ðÿäàìè ìåëêèõ êðþ÷êîâèäíûõ øèïèêîâ (ðèñ. 44, 3à, á). Òåðãèòû áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ñ ÷åòêèìè ïîïåðå÷íûìè ïåðåâÿçÿìè èç êîðîòêèõ òåìíî-êîðè÷íåâûõ âîëîñêîâ .............. ......................................Dicranota bimaculata (Schumm.) 20 (19). Ñòåðíèòû áðþøêà, íà÷èíàÿ ñ 4-ãî, ñ ïàðíûìè äâèãàòåëüíûìè áóãîðêàìè íà áðþøíûõ âàëèêàõ. Âåðøèíû áóãîðêîâ áåç êðþ÷êîâèäíûõ øèïèêîâ (ðèñ. 44, 4à, á). Ïîïåðå÷íûå ïåðåâÿçè íà òåðãèòàõ áðþøêà íå ÿâñòâåííûå, îáðàçîâàíû ñâåòëûìè âîëîñêàìè ..............................Pedicia rivosa (L.) 212
21 (6). Ãîëîâà ïîëíîñòüþ ðàçâèòà, íå âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. 22 (35). Íà îäíîì èëè íåñêîëüêèõ ñåãìåíòàõ èìåþòñÿ ïàðíûå èëè íåïàðíûå ëîæíûå íîæêè. 23 (24). Ëîæíàÿ íîæêà îäíà, íåïàðíàÿ, 2-÷ëåíèñòàÿ, ñ âåíöîì êðþ÷üåâ è ïðèñîñêîé íà ãðóäíîì ñåãìåíòå. Òåëî ëè÷èíêè âçäóòî â çàäíåé ÷àñòè (ðèñ. 44, 5) .......Âèäû Ñåì. Simuliidae 24 (23). Ëîæíûõ íîæåê áîëüøå. 25 (26). Ëîæíûå íîæêè ðàñïîëîæåíû íà 1-ì è 2-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Íà 5—6-ì, èíîãäà 7-ì ñåãìåíòàõ èìåþòñÿ ïîëçàòåëüíûå âàëèêè. Òåëî ëè÷èíêè U-îáðàçíîå (ðèñ. 45, 1à, á). ..................................................................Ñåì. Dixidae ...............................................Dixella amphibia (De Geer) 26 (25). Ëîæíûå íîæêè ðàñïîëîæåíû íà 1 ãðóäíîì è ïîñëåäíåì áðþøíîì ñåãìåíòå. Ëè÷èíêè â äîìèêàõ èëè ñâîáîäíûå (ðèñ. 45, 2) ..........................................Ñåì. Chironomidae 27 (32). Àíòåííû ñ ïåðåïîí÷àòûì îñíîâàíèåì, âòÿãèâàþùèåñÿ âíóòðü ãîëîâû (ó ôèêñèðîâàííûõ ëè÷èíîê âòÿíóòû). Ñ êàæäîé ñòîðîíû ãîëîâû ïî 1 ïî÷êîâèäíîìó ãëàçêó. Ëè÷èíêà ñâîáîäíàÿ, áåç ÷åõëèêà. 28 (29). Ëè÷èíêè ñ öèëèíäðè÷åñêèì, íå óïëîùåííûì òåëîì, áåç áîêîâûõ îêàéìëåíèé èç âîëîñêîâ. Æàáðû âåðåòåíîâèäíûå, ðàñïîëîæåíû íà êîíöå òåëà (ðèñ. 45, 3) ........................... .................................................Ablabesmyia monilis (L.). 29 (28). Ëè÷èíêà ñ óïëîùåííûì òåëîì, îêàéìëåííûì áîêîâûìè ðÿäàìè âîëîñêîâ. Æàáðû ïëîñêèå, òðåóãîëüíûå, ðàñïîëîæåíû â îñíîâàíèè çàäíèõ ëîæíûõ íîæåê è íà êîíöå òåëà. 30 (31). Äëèíà àíòåííû çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ïîëîâèíó äëèíû ãîëîâû. Ëè÷èíêè êðàñíûå ....... Clinotanypus nervosus (Mg.) 31 (30). Äëèíà àíòåííû çàìåòíî ìåíüøå ïîëîâèíû äëèíû ãîëîâû. Ëè÷èíêè æåëòîâàòûå ..............Âèäû ðîäà Procladius Skuse 32 (27). Àíòåííû íå âòÿãèâàþùèåñÿ, íåðåäêî ðàñïîëîæåíû íà áóãîðêàõ. Ñ êàæäîé ñòîðîíû ðàñïîëîæåíû 2—3 ãëàçêà, èíîãäà ñèëüíî ñáëèæåííûå. Ëè÷èíêè â ÷åõëèêàõ èëè ñâîáîäíûå. 33 (34). Àíòåííû ðàñïîëîæåíû íà âûñîêèõ óñèêîâûõ âûðîñòàõ (ðèñ. 45, 4à), íà âíóòðåííåé ñòîðîíå êîòîðûõ èìåþòñÿ ïàëüöåâèäíî ðàññå÷åííûå ïðèäàòêè (ðèñ. 45, 4á). Æèâóò â äîìèêàõ èç ïåñêà (ðèñ. 45, 5, 6)......Âèäû ðîäà Stempellina Bause 34 (33). Àíòåííû ðàñïîëîæåíû íåïîñðåäñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè ãîëîâû èëè íåáîëüøèõ áóãîðêàõ (ðèñ. 45, 7á). Ëè÷èíêè ñâîáîäíûå (ðèñ. 45, 7à) ..................Âèäû ðîäà Chironomus Mg. 213
214
áâ
áðâ
1
à
ñï
ñâ
ä
á
2
á 4
3
à
215
5
ëí
ïð
ââ
8
Ðèñ. 44. Äâóêðûëûå:
10
6
11
7
9
1 — ñòèãìàëüíîå ïîëå (ñï) Limoniidae: ñâ — ñïèííîé âûðîñò ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ, ä — äûõàëüöà, áâ — áîêîâîé âûðîñò, áðâ — áðþøíîé âûðîñò; 2 — ñòèãìàëüíîå ïîëå Limonia macrostigma; 3 — Dicranota bimaculata: áðþøíûå ñåãìåíòû ñ ëîæíûìè íîæêàìè (à), îáùèé âèä (á); 4 — Pedicia rivosa: áðþøíûå ñåãìåíòû ñ äâèãàòåëüíûìè áóãîðêàìè (à), îáùèé âèä (á); 5 — îáùèé âèä Simulium sp.: ã — ïðîñòûå ãëàçêè, à — àíòåííû, ââ — âååð èç âîëîñêîâ, ëí — ëîæíàÿ íîæêà, ïð — ïðèñîñêà; 6—11 — êîêîíû Simuliidae
ã
à
216
à
õî
3
1
à
ëí
á
õî
çë
2
ïëí
à
çëí
217
4
à
á
Ðèñ. 45. Äâóêðûëûå:
7
6
á
5
1 — îáùèé âèä Dixella amphibia ñî ñïèííîé (à) è áðþøíîé (á) ñòîðîíû: à — àíòåííû, ëí — ëîæíûå íîæêè íà 1-ì è 2-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ, õî — õâîñòîâîé îòðîñòîê, çë — çàäíÿÿ ëîïàñòü; 2 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè Chironomidae: à — àíòåííû, ïëí — ïåðåäíÿÿ ëîæíàÿ íîæêà, çëí — çàäíÿÿ ëîæíàÿ íîæêà; 3 — îáùèé âèä Ablabesmyia monilis; 4 — ãîëîâà (à) Stempellina sp.: óâ — óñèêîâûå âûðîñòû, àíòåííà (á); 5, 6 — äîìèêè ëè÷èíîê ðîäà Stempellina; 7 — îáùèé âèä Chironomus sp. (à), ãîëîâà (á)
à
óâ
35 (22). Ëè÷èíêè áåç ëîæíûõ íîæåê. 36 (55). Ãðóäíûå ñåãìåíòû ñëèòû è çíà÷èòåëüíî øèðå îñòàëüíûõ ÷àñòåé òåëà (ðèñ. 46, 1). 37 (38). Àíòåííû õâàòàòåëüíûå ñ äëèííûìè âåðøèííûìè ùåòèíêàìè. Òåëî ïðîçðà÷íîå ñ ïðîñâå÷èâàþùèìèñÿ âîçäóøíûìè ìåøêàìè (ðèñ. 46, 1, 2) ...........................Ñåì. Chaoboridae ............................................Mochlonyx culiciformis Deg. 38 (37). Àíòåííû íå õâàòàòåëüíûå, áåç äëèííûõ ùåòèíîê. Òåëî íåïðîçðà÷íîå è áåç âîçäóøíûõ ìåøêîâ .........Ñåì. Culicidae 39 (42). Ñèôîí îòñóòñòâóåò (ðèñ. 46, 3)...........Ðîä Anopheles (Mg.) 40 (41). Âñå 4 äëèííûõ âîëîñêà, ðàñïîëîæåííûå íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû, ïðîñòûå, íå âåòâÿùèåñÿ (ðèñ. 46, 4)..................... ...............................................................A. claviger Mg. 41 (40). Âñå 4 äëèííûõ âîëîñêà, ðàñïîëîæåííûå íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû, ñèëüíî âåòâÿòñÿ (ðèñ. 46, 5, 6) ............................ .......................................................A. maculipennis Mg. 42 (39). Ñèôîí èìååòñÿ (ðèñ. 46, 7). 43 (46). Ñèôîí íåñåò íåñêîëüêî ïàð ïó÷êîâ âîëîñêîâ íà çàäíåé è áîêîâîé ïîâåðõíîñòÿõ ...................................Ðîä Culex L. 44 (45). Íà ñèôîíå 10 ïó÷êîâ âîëîñêîâ, êîòîðûå îáðàçóþò çèãçàãîîáðàçíûé ðÿä âäîëü ñåðåäèíû çàäíåé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 47, 1) . ..............................................................C. modestus Fic. 45 (44). Íà ñèôîíå 4 (ðåäêî 5) ïàðû ïó÷êîâ âîëîñêîâ, êîòîðûå ãðóïïèðóþòñÿ ïîïàðíî è íå îáðàçóþò çèãçàãîîáðàçíîãî ðÿäà (ðèñ. 47, 2; 46, 8) ...........................................C. pipiens L. 46 (43). Ñèôîí ñ îäíèì ïó÷êîì âîëîñêîâ íà çàäíåé ïîâåðõíîñòè. 47 (50). Ïó÷îê âîëîñêîâ íà ñèôîíå ðàñïîëîæåí ó åãî îñíîâàíèÿ (ðèñ. 47, 7) .............................................Ðîä Culiseta Felt 48 (49). Äëèíà ñèôîíà â 5—7 ðàç áîëüøå åãî øèðèíû ó îñíîâàíèÿ, ñèôîí ñ îäíèì ïó÷êîì âîëîñêîâ (ðèñ. 47, 3) ..................... ...................................................... C. morsitans (Theob.) 49 (48). Äëèíà ñèôîíà â 4 ðàçà áîëüøå åãî øèðèíû ó îñíîâàíèÿ, âîëîñêàìè ïîêðûòà ïîëîâèíà äëèíû ñèôîíà (ðèñ. 47, 4) ...... .......................................................C. annulata (Shrank) 50 (47). Ïó÷îê âîëîñêîâ ðàñïîëîæåí ó ñåðåäèíû èëè áëèæå ê âåðøèíå ñèôîíà .............................................Ðîä Aedes Mg. 51 (52). Ëîáíûå âîëîñêè îáðàçóþò äóãîâèäíûé ðÿä (ðèñ. 47, 8). Ïó÷îê âîëîñêîâ íà ñèôîíå ñîñòîèò èç 3—6 òîíêèõ ãëàäêèõ âåòâåé....................................................Ae. cinereus Mg. 52 (51). Ëîáíûå âîëîñêè ñãðóïïèðîâàíû â äâà òðåóãîëüíèêà. 53 (54). Ïó÷îê âîëîñêîâ ðàñïîëîæåí ñòðîãî ïîñåðåäèíå ñèôîíà (ðèñ. 47, 5) ............................................Ae. cantans (Mg.) 218
54 (53). Ïó÷îê âîëîñêîâ ðàñïîëîæåí â âåðõíåé òðåòè ñèôîíà (ðèñ. 47, 6)..............................................Ae. vexans (Mg.) 55 (36). Ãðóäíûå ñåãìåíòû íå ñëèòû, îäèíàêîâîé øèðèíû èëè ÷óòü øèðå áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. 56 (57). Òåëî ëè÷èíêè î÷åíü óçêîå, âñå ñåãìåíòû îäèíàêîâîé øèðèíû è ïî÷òè ãîëûå. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà çàìåòíî óäëèíåííàÿ (ðèñ. 48, 1)..............................Âèäû Ñåì. Ceratopogonidae 57 (56). Òåëî áîëåå øèðîêîå, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè âûðîñòàìè è âòîðè÷íîé ñåãìåíòàöèåé. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà íå óäëèíåííàÿ (ðèñ. 48, 2, 3) ................................Âèäû Ñåì. Psychodidae 58 (1). Ãîëîâà ñèëüíî èëè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà è ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Áðþøêî ñîñòîèò èç 8 ñåãìåíòîâ ........................................Ïîäîòð. Brachycera 59 (66). Ãîëîâíàÿ êàïñóëà óçêàÿ, êîíóñîâèäíàÿ, ïîëíîñòüþ ñêëåðîòèçîâàíà, íå âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Òåëî óïëîùåííîå â ñïèíî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè ...............Ñåì. Stratiomyidae 60 (65). Àíàëüíûé ñåãìåíò óäëèíåí è âûòÿíóò â òðóáêó, êîòîðàÿ çàêàí÷èâàåòñÿ ïó÷êîì ïåðèñòûõ ùåòèíîê. 61 (64). Àíòåííû ðàñïîëîæåíû íà ïåðåäíåé ÷àñòè ãîëîâû ïî áîêàì ðîòîâûõ ÷àñòåé è óäàëåíû îò ãëàçêîâ (ðèñ. 48, 4). 62 (63). Àíàëüíûé ñåãìåíò âûòÿíóò â äëèííóþ òðóáêó, åãî äëèíà â 6—12 ðàç áîëüøå øèðèíû åãî îñíîâàíèÿ (ðèñ. 48, 5)......... ...........................................Âèäû ðîäà Stratiomys Geoff. 63 (62). Àíàëüíûé ñåãìåíò áîëåå êîðîòêèé êîíè÷åñêèé, åãî äëèíà â 3,5—5 ðàç áîëüøå øèðèíû åãî îñíîâàíèÿ (ðèñ. 48, 6)........ .............................................Âèäû ðîäà Odontomyia Mg. 64 (61). Àíòåííû ðàñïîëîæåíû áëèæå ê ñåðåäèíå ãîëîâû, îêîëî ãëàçêîâ (ðèñ. 48, 7—9) ...................Âèäû ðîäà Oxycera Mg. 65 (60). Àíàëüíûé ñåãìåíò çàêàí÷èâàåòñÿ äâóìÿ çàêðóãëåííûìè èëè êîíè÷åñêèìè ëîïàñòÿìè ñî ùåòèíêàìè òîëüêî íà âåðøèíå (ðèñ. 48, 10).......................Nemotelus pantherius (L.) 66 (59). Ãîëîâíàÿ êàïñóëà ðåäóöèðîâàíà è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. 67 (70). Òåëî ëè÷èíêè âåðåòåíîâèäíîå, çàîñòðåííîå ñ îáîèõ êîíöîâ, ïîêðûòîå ïðîäîëüíîé èñ÷åð÷åííîñòüþ. Ñåãìåíòû òåëà ñ êîëüöîì èç 8 (ðåæå 6) äâèãàòåëüíûõ áóãîðêîâ (ðèñ. 49, 1) .. ..............................................................Ñåì. Tabanidae 68 (69). Íà áðþøíîé ñòîðîíå ðàñïîëàãàåòñÿ 1 ïàðà äâèãàòåëüíûõ áóãîðêîâ èç 8 (ðèñ. 49, 2)...............Âèäû ðîäà Chrysops Mg. 69 (68). Íà áðþøíîé ñòîðîíå 2 ïàðû äâèãàòåëüíûõ áóãîðêîâ èç 8 (ðèñ. 49, 3)......................................Âèäû ðîäà Tabanus L. 70 (67). Òåëî ëè÷èíêè öèëèíäðè÷åñêîå, ïîêðîâû áåç ïðîäîëüíîé èñ÷åð÷åííîñòè. 219
220
ãë
1
ñô
à
ãð
4
âì
ã
â
2
ñô
à
5
â
9
8
7
6
5
4
3
2
1
3
(10)
(8+9)
áð
ãð
ã
221
Ðèñ. 46. Äâóêðûëûå:
7
8
1 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè Chaoboridae: à — àíòåííû, ã — ãîëîâà, ãë — ãëàç, ãð — ãðóäü, âì — âîçäóøíûå ìåøêè, ñô — ñèôîí; 2 — ëè÷èíêà Mochlonyx culiciformis âèä ñáîêó: à — àíòåííû, ñô — ñèôîí; 3 — ñõåìà ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè Anopheles sp.: ã — ãîëîâà, ãð — ãðóäü, (1—10) — ñåãìåíòû áðþøêà (áð); ïåðåäíèé êðàé ãîëîâû: 4 — Anopheles claviger, â — âîëîñêè; 5 — Anopheles maculipennis: â — âîëîñêè; îáùèé âèä: 6 — Anopheles maculipennis; 7 — Aedes sp.; 8 — Culex pipiens
6
ñô
â
ã
1 2 ñô
5 4
3
à
6
7 Ðèñ. 47. Äâóêðûëûå:
8
çàäíèé êîíåö òåëà ñ ñèôîíîì (ñô — ñèôîí, ã — ãðåáåíü, â — âîëîñêè): 1 — Culex modestus; 2 — C. pipiens; 3 — C. morsitans; 4 — C. annulata; 5 — Aedes cantans; 6 — Ae. vexans; 7 — ñèôîí Culiseta sp.; 8 — ãîëîâà Aedes cinereus, à — ëîáíûå âîëîñêè
222
2
1 3 ã
à à ã
4
6
7
5
8 9
10
Ðèñ. 48. Äâóêðûëûå:
îáùèé âèä ëè÷èíîê: 1 — Ceratopogonidae; 2 — Psychodà sp.; 3 — Pericoma sp.; 4 — ãîëîâà è îäèí ãðóäíîé ñåãìåíò Odontomyia sp.: à — àíòåííà, ã — ãëàç; 5 — Stratiomys singulario; 6 — Odontomyia ornate.; 7 — ãîëîâà è îäèí ãðóäíîé ñåãìåíò Oxycera sp.: à — àíòåííà, ã — ãëàç; 8, 9 — Oxycera sp.; 10 — Nemotelus pantherius
223
äâá
1
2 3
4
5
6
8 7
9
10 Ðèñ. 49. Äâóêðûëûå:
îáùèé âèä ëè÷èíîê: 1 — ñåì. Tabanidae: äâá — äâèãàòåëüíûå áóãîðêè; 2 — Chrysops sp.; 3 — Tabanus sp.; 4 — ñåì. Ragionidae; 5 — ñåì. Dolichopodidae; 6, 7 — Eristalis sp. ñâåðõó è ñáîêó; 8 — Orthonevra sp. â ïóïàðèè; 9, 10 — ñåì. Ephyridae
224
71 (74). Àíàëüíûé êîíåö ëè÷èíêè ðàçäåëåí íà 4 ëîïàñòè (ðèñ. 49, 4, 5). 72 (73). Ëîïàñòè àíàëüíîãî ñåãìåíòà ðàâíîé âåëè÷èíû (ðèñ. 49, 4) .............................................................Ñåì. Ragionidae ......................................Âèäû ðîäà Chrysopilus Macquart 73 (72). Áðþøíûå ëîïàñòè àíàëüíîãî ñåãìåíòà êðóïíåå ñïèííûõ (ðèñ. 49, 5)................................Âèäû Ñåì. Dolichopodidae 74 (71). Àíàëüíûé êîíåö ëè÷èíêè ñ äûõàòåëüíîé òðóáêîé. 75 (78). Äûõàòåëüíàÿ òðóáêà, íå ðàçäâîåííàÿ íà êîíöå (ðèñ. 49, 6) ..............................................................Ñåì. Syrphidae 76 (77). 8-é áðþøíîé ñåãìåíò ðåçêî ñóæèâàåòñÿ â äëèííûé «õâîñò» ñ äëèííîé òåëåñêîïè÷åñêîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé (ðèñ. 49, 7) . .......................Âèäû ðîäîâ Eristalis Latr. è Helophilus Mg. 77 (76). 8-é áðþøíîé ñåãìåíò ïîñòåïåííî ñóæèâàåòñÿ â ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèé «õâîñò» (ðèñ. 49, 8) ............................... ...........................................Âèäû ðîäà Orthonevra Macg. 78 (75). Äûõàòåëüíàÿ òðóáêà, ðàçäâîåííàÿ íà êîíöå (ðèñ. 49, 9) . ......................................................Âèäû Ñåì. Ephyridae Õàðàêòåðèñòèêà Äâóêðûëûõ Ïîäîòð. Nematocera. Ñåì. Ptychopteridae (Ñêëàä÷àòîêðûëêè). Ëè÷èíêè ñêëàä÷àòîêðûëîê èìåþò óçêîå, äëèííîå, âåðåòåíîâèäíîå òåëî, ïîêðûòîå ùåòèíêàìè, è äëèííóþ äûõàòåëüíóþ òðóáêó íà çàäíåì êîíöå. Ãîëîâà íåáîëüøàÿ òðåóãîëüíàÿ, óìåðåííî ñêëåðîòèçîâàíà, íå âòÿãèâàåòñÿ â ïåðåäíåãðóäü. Íà áîêîâûõ ÷àñòÿõ ãîëîâû ÷àñòî ðàñïîëàãàþòñÿ ãëàçíûå ïÿòíà èç ïðîñòûõ ãëàçêîâ. Àíòåííû êîðîòêèå, 2-÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà. Ãðóäíûå ñåãìåíòû î÷åíü ìàëû, ñî ñëàáî âûðàæåííûìè ãðàíèöàìè. Áðþøêî ñîñòîèò èç 9 äëèííûõ ñåãìåíòîâ, 8—9-å ñåãìåíòû ïðåîáðàçîâàíû â äûõàòåëüíóþ òðóáêó — ñèôîí. Íà 1—3-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ðàñïîëîæåíû 3 ïàðû íåáîëüøèõ áóãîðêîâèäíûõ ëîæíûõ íîã, âîîðóæåííûõ êðþ÷êîâèäíûì øèïîì. Ëè÷èíêè äåòðèòîôàãè, âåäóò ïîëóâîäíûé îáðàç æèçíè, çàðûâàÿñü â èë, âûñîâûâàÿ íà ïîâåðõíîñòü âîäû äûõàòåëüíóþ òðóáêó. Îêóêëèâàþòñÿ â âîäå. Êóêîëêà ïîäâèæíàÿ, ìîæåò ïîëçàòü ïî ïîâåðõíîñòè èëà, èçãèáàÿ áðþøêî. Îíà ñíàáæåíà 2 äûõàòåëüíûìè âûðîñòàìè ðàçíîé äëèíû, îòõîäÿùèìè îò ãðóäè (ðèñ. 50, 1). 225
Íà äíå êóêîëêà ðàñïîëàãàåòñÿ âåðòèêàëüíî, ÷òîáû âåðøèíà äûõàòåëüíîé òðóáêè íàõîäèëàñü íà ïîâåðõíîñòè âîäû. Ptychoptera contaminata (Linne, 1758). Ëè÷èíêè áîëüøèå, 28—38 ìì â äëèíó, âêëþ÷àÿ ñèôîí. Òåëî âåðåòåíîâèäíîå, ìîëî÷íî-áåëîãî èëè ñåðîâàòî-áåëîãî öâåòà. Ãîëîâà êîðè÷íåâàÿ. Íà 1—3-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ïàðå ëîæíûõ íîæåê ñ êðþ÷êîâèäíîé øïîðîé. Îáû÷íûé âèä. Îáèòàåò â èëå, ïîêðûòîì âîäîé, ÷àñòî ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì îðãàíèêè, íà íèçèííûõ áîëîòàõ. P. minuta Tonnoir, 1919. Ëè÷èíêè ñõîäíû ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî ìåíüøèõ ðàçìåðîâ (23—29 ìì). Îòëè÷àåòñÿ æåëòîé îêðàñêîé ãîëîâû, ñ ÷åðíîâàòûì çàäíèì êðàåì è áîëåå êîðîòêèì ñèôîíîì. Îáèòàåò â äðåíàæíûõ êàíàëàõ, áåðåãîâîé çîíå îçåð, áîëîòàõ. Ñåì. Cylindrotomidae (Íàñå÷íèöû). Ëè÷èíêè íàñå÷íèö êðóïíûõ ðàçìåðîâ (25—30 ìì). Òåëî ñîñòîèò èç 11 ñåãìåíòîâ ñ íå÷åòêèìè ãðàíèöàìè è íåñåò ïðîäîëüíûå ðÿäû ìíîãî÷èñëåííûõ äëèííûõ âûðîñòîâ ðàçëè÷íîé ôîðìû. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà õîðîøî ðàçâèòà è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû î÷åíü êîðîòêèå, ïðàêòè÷åñêè íå ðàçëè÷èìûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà. Äûõàòåëüíîé òðóáêè íåò. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëàãàþòñÿ 2 ïàðû äûõàëåö — ñòèãìàëüíîå ïîëå. Ëè÷èíêè íàñå÷íèö ÿâëÿþòñÿ ôèòîôàãàìè è âåäóò âîäíûé è ïîëóâîäíûé îáðàç æèçíè. Îíè âñòðå÷àþòñÿ íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ è óâëàæíåííûõ ìõàõ, íà êîòîðûõ ïëîõî çàìåòíû èç-çà ïîêðîâèòåëüñòâåííîé îêðàñêè. Îêóêëèâàþòñÿ Cylindrotomidae â âîäå è èõ êóêîëêè ñíàáæåíû äëèííûìè äûõàòåëüíûìè òðóáêàìè, êîòîðûå íåìíîãî âûñòóïàþò íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû (ðèñ. 50, 2à, á). Phalacrocera replicata (Linne, 1758). Êðóïíûå ëè÷èíêè (20—30 ìì). Òåëî ïîêðûòî òîíêèìè è î÷åíü äëèííûìè ìÿñèñòûìè âûðîñòàìè. Ñïèííûå âûðîñòû ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ î÷åíü äëèííûå, áîêîâûå ðåäóöèðîâàíû äî äâóõ íåáîëüøèõ øèïèêîâ. Îáèòàåò â âîäå íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ ó áåðåãîâ ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ, â áîëîòàõ, ëóæàõ íà çàáîëî÷åííûõ ïîëÿíàõ, â óâëàæíåííîì ìõó. Ñåì. Tipulidae (Êîìàðû-äîëãîíîæêè). Ëè÷èíêè êîìàðîâ-äîëãîíîæåê èìåþò ÷åðâåîáðàçíîå òåëî ñðåäíåé âåëè÷èíû èëè êðóïíûå (äî 60 ìì), áåç äëèííûõ âûðîñòîâ íà ïîâåðõíîñòè, ïîêðûòîå äëèííûìè òîð÷àùèìè è ìåëêèìè ïðèëåãàþùèìè ùåòèíêàìè. Ïåðåäíèé êîíåö òåëà ïëàâíî ñóæåí, à çàäíèé îáðóáëåí è óïëîùåí. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà ÷àñòè÷íî ðåäóöèðî226
4 à
äâ
á
3
äâ
2
ïä 7
1 6 5 8
9
Ðèñ. 50. Äâóêðûëûå:
êóêîëêè äâóêðûëûõ: 1 — Ptychoptera sp.: äâ — äûõàòåëüíûå âûðîñòû; 2 — Ptychoptera contaminata ñáîêó (à) è ñî ñïèíû (á); 3 — Tipula sp.; 4 — Pedicia rivosa ñáîêó; 5 — ñåì. Simuliidae; 6 — êóêîëêà Simuliidae â êîêîíå; 7 — ñåì. Dixidae: äâ — äûõàòåëüíûé âûðîñò; 8 — Chironomidae: ïä — ïåðåäíåãðóäíîé äûõàòåëüíûé âûðîñò; 9 — Mochlonyx sp.
227
âàíà â îñíîâàíèè è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû êîðîòêèå, 1-÷ëåíèêîâûå. Ïðîñòûå ãëàçêè ðàñïîëîæåíû ïîçàäè îñíîâàíèÿ âåðõíèõ ÷åëþñòåé. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà. Ãðóäü áîëåå èëè ìåíåå ÷åòêî ðàçäåëåíà íà 3 ñåãìåíòà. Áðþøêî ñîñòîèò èç 8 ñåãìåíòîâ, èìåþùèõ ëîæíóþ ñåãìåíòàöèþ. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïî áîêàì áðþøíûõ ñåãìåíòîâ èìåþòñÿ ëîæíûå íîæêè â âèäå áóãîðêîâ. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíî ñòèãìàëüíîå ïîëå ñ îäíîé ïàðîé äûõàëåö, îêðóæåííîå 6-þ âûðîñòàìè, à òàêæå àíàëüíûå îòðîñòêè èëè æàáåðíûå ìåøêè. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷àþòñÿ îò ëè÷èíîê ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ñòðîåíèåì ãîëîâû, íåáîëüøèìè äûõàëüöàìè è àíàëüíûìè îòðîñòêàìè. Áîëüøèíñòâî äîëãîíîæåê âåäóò îêîëîâîäíûé îáðàç æèçíè, ëèøü íåìíîãèå âèäû èìåþò òèïè÷íûõ âîäíûõ ëè÷èíîê. Ñðåäè ëè÷èíîê êîìàðîâ-äîëãîíîæåê åñòü õèùíèêè, ñàïðî- è ôèòîôàãè, äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ õàðàêòåðíà ôèòîôàãèÿ ñ ýëåìåíòàìè õèùíè÷åñòâà. Ó ìíîãèõ ðàñòèòåëüíîÿäíûõ ëè÷èíîê êèøå÷íèê èìååò ñëåïûå âûðîñòû, â êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ñèìáèîíòû (ïðîñòåéøèå è ìèêðîîðãàíèçìû), ïîìîãàþùèå ïåðåâàðèâàòü òðóäíî óñâàèâàåìûå âåùåñòâà (êëåò÷àòêó è ëèãíèí). Êóêîëêè ñõîæè ñ êóêîëêàìè Cylindrotomidae (ðèñ. 50, 3). Prionocera turcica (Fabricius, 1787). Êðóïíûå ëè÷èíêè (24—38 ìì). Ñïèííàÿ ñòîðîíà ãóñòî ïîêðûòà ìåëêèìè ùåòèíêàìè, ÷òî ïðèäàåò ëè÷èíêàì øåëêîâèñòûé îòòåíîê. Âûðîñòû ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ î÷åíü äëèííûå è îêàéìëåííûå áàõðîìîé èç äëèííûõ âîëîñêîâ. Ôèòîôàãè ñ ýëåìåíòàìè õèùíè÷åñòâà. Îáèòàþò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, ïðåèìóùåñòâåííî íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ. Tipula rufina Meigen,1818. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ êîðîòêèìè è áîëåå øèðîêèìè âûðîñòàìè ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ è ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (20—24 ìì). Ôèòîôàã ñ ýëåìåíòàìè õèùíè÷åñòâà. Îáèòàåò â çàèëåííîé âëàæíîé ïî÷âå, â ðó÷üÿõ è ðîäíèêàõ ñðåäè âîäíûõ ðàñòåíèé. T. variicornis Shummel, 1833. Ëè÷èíêè êðóïíûå (22 ìì), îòëè÷àþòñÿ îò Tipula rufina ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííûìè, ÷åðíûìè ñïèííûìè âûðîñòàìè ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ. Îáèòàþò â ïîäñòèëêå èç ìîêðûõ ëèñòüåâ, â óâëàæíåííîé ïî÷âå ïî áåðåãàì ìåëêèõ âîäîåìîâ è ëåñíûõ ðó÷üåâ. T. lateralis Meigen, 1804. Ëè÷èíêè äî 32 ìì. Îòëè÷àþòñÿ îò ïðåäûäóùèõ âèäîâ ñòðîåíèåì è îêðàñêîé âûðîñòîâ ñòèãìàëüíîãî ïîëÿ è íàëè÷èåì òåìíîé ïîëîñû íà ñïèííîé ñòîðîíå. Îáèòàþò ñðåäè âîäíûõ ðàñòåíèé â âîäîåìàõ è ïî áåðåãàì â ìîêðîé ïî÷âå, ñðåäè ãàëüêè è ïåñêà. 228
T. maxima Poda, 1761. Î÷åíü êðóïíûå ëè÷èíêè (40—60 ìì). Èìåþò ñâåòëóþ îêðàñêó, áåç òåìíûõ ïîëîñ. Ñàïðî- è ôèòîôàãè. Îáèòàþò ïî áåðåãàì ðó÷üåâ âî âëàæíîì èëå, ñðåäè êîðíåé ïðèáðåæíûõ ðàñòåíèé è ìåëêèõ êàìíåé. Ñåì. Limoniidae (Êîìàðû-áîëîòíèöû). Ëè÷èíêè êîìàðîâ-áîëîòíèö îáû÷íî ñ öèëèíäðè÷åñêèì òåëîì äëèíîé îò 6 äî 25 ìì. Òåëî ñîñòîèò èç ãðóäè (3 ñåãìåíòà) è 8 ñåãìåíòîâ áðþøêà. Ãîëîâà íàïîëîâèíó âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû êîðîòêèå. Ïðîñòûå ãëàçêè ðàñïîëîæåíû ïîçàäè àíòåíí. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà. Íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ ðàñïîëîæåíû äâèãàòåëüíûå âàëèêè èëè äâèãàòåëüíûå áóãîðêè, ïîõîæèå íà ëîæíûå íîæêè ãóñåíèö. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà ðàñïîëîæåíî ñòèãìàëüíîå ïîëå ñ îäíîé ïàðîé äûõàëåö, îêðóæåííîå îáû÷íî 5 âûðîñòàìè ðàçíîé äëèíû, è 2 æàáåðíûõ ìåøêà. Áîëüøèíñòâî êîìàðîâ-áîëîòíèö òèïè÷íî âîäíûå ôîðìû, îáèòàþùèå â òîëùå âîäû ñðåäè âîäíûõ ðàñòåíèé, â ãðóíòå, ñðåäè êàìíåé. Ñðåäè ëè÷èíîê êîìàðîâ-áîëîòíèö áîëüøèíñòâî õèùíèêè, íî åñòü è ñàïðîôàãè. Êóêîëêè ñâîáîäíûå (ðèñ. 50, 4), îáû÷íî ñâåòëîîêðàøåííûå, ïîõîæè íà êóêîëîê Tipulidae è Cylindrotomidae. Limonia macrostigma (Schummel, 1829). Ëè÷èíêà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (17—19 ìì) ñ öèëèíäðè÷åñêèì óäëèíåííûì, ÷åðâåîáðàçíûì òåëîì. Ñòðîèò øåëêîâèñòûé ÷åõëèê. Äâèãàòåëüíûå âàëèêè èìåþòñÿ íà ñïèííîé è áðþøíîé ñòîðîíå áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Ñòèãìàëüíîå ïîëå ëèøåíî âûðîñòîâ, íî ñ 4 òåìíûìè, ïî÷òè êâàäðàòíûìè ñêëåðèòàìè. Ñàïðîôàã. Îáèòàåò âî âëàæíîì ïðèáðåæíîì ãðóíòå è ãíèþùåì îïàäå îêîëî âîäîåìîâ. Dicranota bimaculata (Schummel, 1829). Ëè÷èíêà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (12—15 ìì). Òåëî ïîêðûòî ìåëêèìè òåìíî-êîðè÷íåâûìè âîëîñêàìè. Íà áðþøêå ðàñïîëàãàþòñÿ 5 ïàð ëîæíûõ íîæåê. Ñàïðîôàã. Îáèòàåò â çàèëåííûõ áåðåãàõ íåáîëüøèõ ðó÷üåâ, â ïåñêå ñðåäè êîðíåé ðàñòåíèé â áûñòðûõ ïîòîêàõ. Pedicia rivosa (Linne, 1758). Êðóïíûå ëè÷èíêè (äî 40 ìì). Îêðàñêà òåëà ñâåòëàÿ, áåëîâàòàÿ, ãðóäíûå ñåãìåíòû ñâåðõó çàòåìíåííûå. Íà áðþøêå ðàñïîëîæåíû äâèãàòåëüíûå áóãîðêè. Õèùíèê. Îáèòàåò â çàáîëî÷åííîé ïî÷âå, ïîä êàìíÿìè â íåáîëüøèõ ðó÷üÿõ, ñðåäè ïîñòîÿííî ñìà÷èâàåìîé âîäîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ñåì. Simuliidae (Ìîøêè). Ëè÷èíêè ìîøåê âñòðå÷àþòñÿ îáû÷íî êîëîíèÿìè, ïðèêðåïëåííûìè ê âîäíûì ðàñòåíèÿì, êàìíÿì è ò. ï., â áóðíûõ ðåêàõ è áûñòðûõ ïîòîêàõ. Îíè èìåþò ìåëêèå ðàçìåðû (3—6 ìì), öèëèíäðè÷åñêîå, ðàñøèðÿþùååñÿ ê çàäíåìó êîíöó òåëî. Ãîëîâà 229
õîðîøî ðàçâèòà, ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàíà, ñ ãðûçóùèìè ðîòîâûìè ÷àñòÿìè è âååðîîáðàçíûìè ðÿäàìè âîëîñêîâ. Ïðîñòûå ãëàçêè ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì ãîëîâû, îáðàçóÿ ãëàçíûå ïÿòíà. Àíòåííû 3-÷ëåíèêîâûå. Ãðóäíûå ñåãìåíòû ñëèòû. Íà ïåðåäíåãðóäè èìååòñÿ ëîæíàÿ íîæêà ñ êðþ÷üÿìè, íà çàäíåì êîíöå òåëà — ïðèñîñêà, òàêæå ñ êðþ÷üÿìè. Ëè÷èíêè ìîãóò ïåðåäâèãàòüñÿ, âûïóñêàÿ äëèííóþ ïàóòèííóþ íèòü, êîòîðàÿ óäåðæèâàåò èõ â áóðíûõ ïîòîêàõ âîäû. Áîëüøèíñòâî ëè÷èíîê ìîøåê îáèòàþò â êîêîíàõ ðàçíîãî ñòðîåíèÿ (ðèñ. 44, 6—11). Ïèòàþòñÿ, îòöåæèâàÿ ìèêðîîðãàíèçìû è ìåëêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, à òàêæå îðãàíè÷åñêèå ÷àñòèöû. Êóêîëêè ìîøåê (ðèñ. 50, 5) ðàçâèâàþòñÿ â êîêîíàõ ñëîæíîãî ïëåòåíèÿ, ïîñòðîåííûõ ëè÷èíêîé èç âûäåëåíèé ñëþííûõ æåëåç ïåðåä îêóêëèâàíèåì (ðèñ. 50, 6). Íà ñïèííîé ñòîðîíå êóêîëêà èìååò äâå ñèëüíî ðàçâåòâëåííûå äûõàòåëüíûå òðóáêè. Âçðîñëûå ìîøêè íàçîéëèâûå êðîâîñîñû. Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû âèäû ðîäîâ Cnephia Enderlein, 1921; Eusimulium Roubaud, 1906; Simulium Latreille, 1802; Schoenbaueria Enderlein, 1921. Ýòî ãðóïïà äâóêðûëûõ ñëîæíàÿ äëÿ îïðåäåëåíèÿ, òàê êàê òðåáóåòñÿ èçãîòîâëåíèå òîòàëüíûõ ïðåïàðàòîâ ãîëîâû ëè÷èíîê, ðîòîâûõ ÷àñòåé è ò. ä. Ñåì. Dixidae (Çåìíîâîäíûå êîìàðèêè). Ëè÷èíêè çåìíîâîäíûõ êîìàðèêîâ îáèòàþò íà ïîâåðõíîñòè âîäû â ïðèáðåæíîé çîíå ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ. Ýòî ìåëêèå ëè÷èíêè (5—8 ìì), èìåþùèå U-îáðàçíîå òåëî, ïðè ýòîì ïåðåäíèé è çàäíèé êîíåö òåëà íàõîäÿòñÿ â âîäå, à îñòàëüíàÿ ÷àñòü — íà ñóøå. Îêðàñêà òåëà âàðüèðóåò îò ñâåòëî-æåëòîé äî ÷åðíîé. Ãîëîâà íå âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû äëèííûå 1-÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâûå ÷àñòè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè âîëîñêàìè. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 õîðîøî îáîñîáëåííûõ ñåãìåíòîâ. Áðþøêî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ; 8-é ñåãìåíò ñ ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè äûõàòåëüíûõ ùåòèíîê; 9-é ñåãìåíò ñ áîêîâûìè ëîïàñòÿìè; ïîñëåäíèé, 10-é ñåãìåíò ñîñòîèò èç ðàñøèðåííîé ÷àñòè è õâîñòîâîãî îòðîñòêà. Ëîæíûå íîæêè ðàñïîëîæåíû íà 1-ì è 2-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Íà 5—6-ì, èíîãäà 7-ì ñåãìåíòàõ èìåþòñÿ ïîëçàòåëüíûå âàëèêè. Ëè÷èíêè çåìíîâîäíûõ êîìàðèêîâ — ôèëüòðàòîðû. Îêóêëèâàþòñÿ ó êðàÿ âîäû íà âûñòóïàþùèõ ïðåäìåòàõ. Êóêîëêè Dixidae ñ íåáîëüøèìè äûõàòåëüíûìè âûðîñòàìè íà ñïèííîé ñòîðîíå è çàãíóòûì áðþøêîì (ðèñ. 50, 7). Dixella amphibia (De Geer, 1776). Ìåëêèå ëè÷èíêè (5—8 ìì). Îáèòàþò ó ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêè âîäû, ïðåèìóùåñòâåííî ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ (ëóæè, ïðóäû, îçåðà, áîëîòà).  ìåäëåííî òåêó÷èõ 230
âîäàõ ñêàïëèâàþòñÿ â áåðåãîâûõ íàíîñàõ, êàìíÿõ, ëèñòîâîì îïàäå. Ñåì. Chironomidae (Êîìàðû-çâîíöû, êîìàðû-òîëêóí÷èêè). Ìåëêèå ÷åðâåîáðàçíûå ëè÷èíêè, äëèíà êîòîðûõ ðåäêî ïðåâûøàåò 15 ìì, ñâåòëûå, ïðîçðà÷íûå èëè îêðàøåíû â êðàñíûé, æåëòûé, çåëåíîâàòûé èëè äðóãèå öâåòà. Ãîëîâà êðóïíàÿ, ñ 1—3 òî÷å÷íûìè òåìíûìè ãëàçêàìè ñ êàæäîé ñòîðîíû. Àíòåííû îáû÷íî ñîñòîÿò èç 4—5 ÷ëåíèêîâ; ïåðâûé ÷ëåíèê õîðîøî ðàçâèò è íåñåò íà êîíöå ùåòèíêó; 2-é è 3-é áîëåå ìåëêèå è íåñóò ÷óâñòâèòåëüíûå ïðèäàòêè. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ñòðîåíèå åãî ÷àñòåé ÿâëÿåòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ. Òåëî ñîñòîèò èç 3 ãðóäíûõ è 9—10 áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Íà ïåðâîì ãðóäíîì ñåãìåíòå ñ áðþøíîé ñòîðîíû ðàñïîëîæåíû ëîæíûå íîæêè èëè ïîäòàëêèâàòåëè, ïîêðûòûå êðþ÷î÷êàìè. Ïðåäïîñëåäíèé ñåãìåíò áðþøêà íåñåò âûðîñòû; ïîñëåäíèé ñåãìåíò — ïàðó çàäíèõ ëîæíûõ íîæåê è ó íåêîòîðûõ âèäîâ àíàëüíûå æàáðû. Ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ ðàçëàãàþùèìèñÿ îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè, æèâûìè ðàñòèòåëüíûìè òêàíÿìè èëè õèùíè÷àþò. Êóêîëêè (ðèñ. 50, 8) ðàçâèâàþòñÿ íåñêîëüêî äíåé. Îáèòàþò ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ òèïàõ ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ, à òàêæå íà ëèòîðàëè ìîðåé, â ýñòóàðèÿõ, äóïëàõ äåðåâüåâ, íàâîçå, íà ñûðûõ ñóáñòðàòàõ. Ëè÷èíêè íåêîòîðûõ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ êîììåíñàëàìè èëè ïàðàçèòàìè ïîäåíîê, âåñíÿíîê, ðó÷åéíèêîâ è äð. Ablabesmyia moniius (Linne, 1758). Íåáîëüøèå ëè÷èíêè (6—9 ìì) ñ öèëèíäðè÷åñêèì òåëîì, æåëòî-çåëåíîãî öâåòà. Ãîëîâà âûòÿíóòàÿ, óçêàÿ. Íà êîíöå òåëà ðàñïîëîæåíû âåðåòåíîâèäíûå æàáðû. Îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ è ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ, ñðåäè ðàñòåíèé è íà èëèñòîì ãðóíòå. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Clinotanypus nervosus (Meigen, 1818). Êðóïíûå ëè÷èíêè (15 ìì) ñ óïëîùåííûì, îêàéìëåííûì áîêîâûìè ðÿäàìè âîëîñêîâ êðàñíûì òåëîì. Ãîëîâà îâàëüíàÿ. Æàáðû ïëîñêèå òðåóãîëüíûå, ðàñïîëîæåíû â îñíîâàíèè çàäíèõ ëîæíûõ íîæåê è íà êîíöå òåëà. Îáèòàþò íà ãðóáîì äåòðèòå â ïðèáðåæíîé çîíå âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Ðîä Procladius Skuse, 1889. Âèäû ýòîãî ðîäà îòëè÷àþòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (7—10 ìì) è æåëòîé îêðàñêîé. Îáèòàþò â èëå ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ. Ðîä Stempellina Bause, 1913. Ëè÷èíêè î÷åíü ìàëåíüêèå (3 ìì), æåëòî-êðàñíîãî öâåòà. Îáèòàþò â îçåðàõ è âîäîõðàíèëèùàõ â ïðèáðåæíîé çîíå íà ïåñêå, èç êîòîðîãî ñòðîÿò äîìèêè. 231
Ðîä Chironomus Meigen, 1818. Âèäû ðîäà îòëè÷àþòñÿ êðóïíûìè ðàçìåðàìè (18—20 ìì) è êðàñíîé îêðàñêîé. Áîëüøèíñòâî èç íèõ ðàçëè÷àþòñÿ òîëüêî íà õðîìîñîìíîì óðîâíå. Ïîâñåìåñòíî ðàñïðîñòðàíåí â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, îñîáåííî â çàãðÿçíåííûõ îðãàíèêîé, Chironomus plumosus Linne, 1758, èçâåñòíûé ïîä íàçâàíèåì «ìîòûëü». Ñåì. Chaoboridae (Õàîáîðèäû). Ìåëêèå ëè÷èíêè, îáèòàþùèå â òîëùå âîäû. Ãîëîâà õîðîøî ðàçâèòà. Àíòåííû íà êîíöå ñ äëèííûìè, êðåïêèìè øèïàìè, ïðèñïîñîáëåííûìè äëÿ çàõâàòà äîáû÷è. Ãëàçà ñëîæíûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ìàíäèáóëû ñ äëèííûìè âîëîñêàìè (âååðîì). Ãðóäíûå ñåãìåíòû ñëèòû. Áðþøêî ñîñòîèò èç 9 ñåãìåíòîâ ñ êîðîòêîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé — ñèôîíîì. Âíóòðè ãðóäè è 7-ãî, à èíîãäà è 6-ãî áðþøíûõ ñåãìåíòîâ èìåþòñÿ âîçäóøíûå ìåøêè (òðàõåéíûå ïóçûðè), ïðîñâå÷èâàþùèåñÿ ÷åðåç ïîêðîâû òåëà. Îíè âûïîëíÿþò ãèäðîñòàòè÷åñêóþ ôóíêöèþ. Õàîáîðèäû — õèùíèêè, äëÿ ëîâëè äîáû÷è èñïîëüçóþò àíòåííû è âååðà ìàíäèáóë. Ìîëîäûå ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì, ñòàðøèõ âîçðàñòîâ — ëè÷èíêàìè êîìàðîâ. Êóêîëêè (ðèñ. 50, 8) äåðæàòñÿ â âåðõíèõ ñëîÿõ âîäû. Mochlonyx velutinus (Ruthe,1831). Ñèíîíèì Mochlonyx culiciformis (De Geer, 1776). Äëèíà òåëà 7—9 ìì. Àíòåííû ñèëüíî ðàññòàâëåíû. Ïàðà òðàõåéíûõ ïóçûðåé â ãðóäè è ïàðà â 7-ì áðþøíîì ñåãìåíòå. Îáèòàåò òîëüêî â ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ñåì. Culicidae (Íàñòîÿùèå êîìàðû). Ëè÷èíêè êîìàðîâ èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ ãîëîâíóþ êàïñóëó, ãðóäü, ñîñòîÿùóþ èç 3 ïîëíîñòüþ ñëèâøèõñÿ ñåãìåíòîâ, è áðþøêî èç 9 îò÷åòëèâî ðàçäåëåííûõ ñåãìåíòîâ. Ãîëîâà íåñêîëüêî ñïëþñíóòà â ñïèíî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè, åå ïîâåðõíîñòü ïîêðûòà îòäåëüíûìè âîëîñêàìè è èõ ïó÷êàìè, èìåþùèìè äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Àíòåííû êîðîòêèå, 2-÷ëåíèêîâûå. Íà 8-ì ñåãìåíòå áðþøêà (êðîìå Anopheles) ðàñïîëîæåíà äûõàòåëüíàÿ òðóáêà — ñèôîí, íåñóùèé äûõàëüöà. Ñèôîí èìååò ðàçíûå ðàçìåðû è íåñåò âîëîñêè è äðóãèå âèäîñïåöèôè÷íûå ñòðóêòóðíûå ýëåìåíòû. 9-é ñåãìåíò ñ àíàëüíûìè æàáðàìè íà âåðøèíå è ïó÷êîì âîëîñêîâ ñíèçó. Ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ âîäîðîñëÿìè, ïðîñòåéøèìè, ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Êóêîëêè (ðèñ. 51, 1—3), êàê è ëè÷èíêè, ïîäâèæíû è äûøàò àòìîñôåðíûì âîçäóõîì, ÷åðåç ïàðó êîðîòêèõ äûõàòåëüíûõ ñèôîíîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà ñïèííîé ñòîðîíå. Îáèòàþò â ðàçíîîáðàçíûõ åñòåñòâåííûõ è èñêóññòâåííûõ âîäîåìàõ. 232
Anopheles claviger (Meigen, 1804). Êîìàð ìàëÿðèéíûé ëåñíîé. Ëè÷èíêè ðàñïîëàãàþòñÿ ãîðèçîíòàëüíî ó ïîâåðõíîñòè âîäû, ïðèêðåïèâøèñü ê ïîâåðõíîñòíîé ïëåíêå íåñìà÷èâàþùèìèñÿ ëîïàñòÿìè ãðóäè è âîëîñêàìè, ðàñïîëîæåííûìè íà áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Ñèôîí îòñóòñòâóåò. Ïèòàþòñÿ ïîäãîíÿåìûìè òîêîì âîäû ïèùåâûìè ÷àñòèöàìè, êîòîðûå óëàâëèâàþòñÿ ôèëüòðîì èç âîëîñêîâ ðîòîâîãî àïïàðàòà, èëè ñîñêðåáàþò ïèùó ñ ïîãðóæåííûõ â âîäó ðàñòåíèé. Ïîòðåâîæåííûå ëè÷èíêè áûñòðî íûðÿþò íà äíî, ïðîèçâîäÿ ðåçêèå äâèæåíèÿ êîíöîì áðþøêà. Çèìóåò ëè÷èíêà.  ñòîÿ÷èõ è ïðîòî÷íûõ, çàòåíåííûõ, ñëàáî ïðîãðåâàåìûõ ñîëíöåì âîäîåìàõ, ïðåäïî÷èòàåò ðîäíèêîâûå âîäîåìû. A. maculipennis Meigen, 1818. Êîìàð ìàëÿðèéíûé îáûêíîâåííûé. Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì, íî îòëè÷àåòñÿ ñòðîåíèåì âîëîñêîâ íà ïåðåäíåì êðàå ãîëîâû. Çèìóåò âçðîñëàÿ ñàìêà. ßâëÿåòñÿ îñíîâíûì ïåðåíîñ÷èêîì âîçáóäèòåëÿ ìàëÿðèè. Îáèòàåò â ðàçíîîáðàçíûõ âîäîåìàõ, ïðåäïî÷èòàÿ õîðîøî îñâåùåííûå, áîãàòûå íèò÷àòûìè âîäîðîñëÿìè. Âèäû ðîäîâ Culex Linne, 1758; Culiseta Felt, 1904 è Aedes Meigen, 1818 îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ Anopheles Meigen, 1818 íàëè÷èåì ñèôîíà è ïîëîæåíèåì ëè÷èíîê â òîëùå âîäû, ãäå îíè âèñÿò âåðòèêàëüíî ãîëîâîé âíèç. Ìåæäó ñîáîé âèäû îòëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè è ôîðìîé ñèôîíà, êîëè÷åñòâîì è ðàñïîëîæåíèåì íà íåì ïó÷êîâ âîëîñêîâ. Culex modestus Ficalbi, 1889. Ëè÷èíêè âñòðå÷àþòñÿ ñ êîíöà âåñíû äî ïîçäíåé îñåíè. Çèìóåò ñàìêà. Ìîãóò áûòü ïåðåíîñ÷èêàìè âîçáóäèòåëÿ òóëÿðåìèè. Îáèòàåò â íåáîëüøèõ, îñâåùàåìûõ âîäîåìàõ ñ îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. C. pipiens Linne, 1758. Çèìóåò ñàìêà. Ìåñòî îáèòàíèÿ — ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå åñòåñòâåííûå è èñêóññòâåííûå âîäîåìû, ãîðîäñêèå ïîäâàëû ñ âîäîé. Culiseta morsitans (Theobald, 1901). Ëè÷èíêà ðàçâèâàåòñÿ â ïîñòîÿííûõ, ðåæå âðåìåííûõ, ëåñíûõ ïîëóçàòåíåííûõ âîäîåìàõ ñ îïàâøåé ëèñòâîé.  îòëè÷èå îò äðóãèõ âèäîâ, ïîäîëãó äåðæèòñÿ íà äíå âîäîåìà. Çèìóåò ëè÷èíêà 2-ãî è 3-ãî âîçðàñòà. C. annulata (Shrank, 1776). Ëè÷èíêè îáèòàþò â ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ: åñòåñòâåííûõ è èñêóññòâåííûõ, âïëîòü äî ïîæàðíûõ áî÷åê. Çèìóåò ñàìêà. Aedes cinereus Meigen, 1818. Ëè÷èíêè â âîäîåìàõ ìîãóò äîñòèãàòü çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè. Çèìóþò ÿéöà. Îáèòàþò â ïîñòîÿííûõ, ñðàâíèòåëüíî ãëóáîêèõ âîäîåìàõ íà ëóãàõ è â ðàçðåæåííûõ ëåñàõ. 233
äâ
ïë
ïë
1
2
äâ 4 3
5
äâ
6
7 8
Ðèñ. 51. Äâóêðûëûå:
9
êóêîëêè äâóêðûëûõ: 1 — Anopheles sp.; 2 — Aedes sp.: äâ — äûõàòåëüíûé âûðîñò; ïë — ïëàâàòåëüíàÿ ïëàñòèíêà; 3 — Sphaeromias sp.; 4 — Atrichogon sp.; 5, 6 — ñåì. Psychodidae; 7 — Tabanus sp.; 8 — ñåì. Dolichopodidae; 9 — Chrysopilus sp.
234
Ae. cantans (Meigen, 1818). Ñõîäåí ñ ïðåäûäóùèì âèäîì. Çèìóþò ÿéöà. Îáèòàåò âî âðåìåííûõ è ïîñòîÿííûõ ëåñíûõ âîäîåìàõ, çàñîðåííûõ îïàâøåé ëèñòâîé. Ae. vexans (Meigen, 1830). Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Çèìóþò ÿéöà. Ìîæåò ïåðåíîñèòü âîçáóäèòåëåé òóëÿðåìèè è íåêîòîðûõ âèðóñíûõ çàáîëåâàíèé. Îáèòàåò â ëóæàõ, êàíàâàõ, ÿìàõ, â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ. Ñåì. Ceratopogonidae (Ìîêðåöû). Ëè÷èíêè ìîêðåöîâ — ÷åðâåîáðàçíûå, ñ õîðîøî ðàçâèòîé è îêðàøåííîé â ðàçíûå îòòåíêè (îò æåëòîãî äî ÷åðíîãî) ãîëîâîé è îò÷åòëèâî ñåãìåíòèðîâàííûì òåëîì, ñîñòîÿùèì èç 3 ãðóäíûõ è 9 áðþøíûõ ñåãìåíòîâ. Òåëî ëèøåíî ïðèäàòêîâ, èìååò ìåëêèå ðàçìåðû (6—7 ìì). Äûøàò âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà. Ëè÷èíêè ïëàâàþò èëè ïîëçàþò, çìååâèäíî èçãèáàÿ òåëî. Ñðåäè ëè÷èíîê ìîêðåöîâ åñòü õèùíûå, âñåÿäíûå è ðàñòèòåëüíîÿäíûå âèäû. Îêóêëèâàíèå ìàññîâîå, ïðîèñõîäèò â ïðèáðåæíîé ÷àñòè âîäîåìîâ ñðåäè ïëàâàþùåé èëè âûñòóïàþùåé èç âîäû ðàñòèòåëüíîñòè. Êóêîëêè (ðèñ. 51, 4, 5) ñëàáî ïîäâèæíû, äûøàò àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Îáèòàþò â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ. Âçðîñëûå íàñåêîìûå íåêîòîðûõ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ êðîâîñîñàìè.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè âñòðå÷àþòñÿ âèäû ðîäîâ Atrichopogon Kieffer, 1908; Dasyhelea Kieffer, 1911; Sphaeromias Curtis, 1829; Papomyia Meigen, 1818 è äð. Ñåì. Psychodidae (Áàáî÷íèöû). Ëè÷èíêè áàáî÷íèö ìåëêèå (3—7 ìì), ãðÿçíî-ñåðîãî èëè áóðîãî öâåòà. Òåëî óäëèíåííîå, óïëîùåííîå, ïîêðûòî êîðîòêèìè øèïèêàìè è âîëîñêàìè, ìåæäó êîòîðûìè ïðèñòàþò êóñî÷êè ðàñòèòåëüíîãî ìóñîðà è ãðÿçè. Ãîëîâà õîðîøî ðàçâèòà, ñ ïàðîé óäëèíåííûõ 2—4-÷ëåíèêîâûõ èëè êîðîòêèõ 1-÷ëåíèêîâûõ àíòåíí. Ãëàçà ïðîñòûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3, áðþøêî — èç 8 ñåãìåíòîâ. Íà ñïèííîé ñòîðîíå èìååòñÿ ðÿä ïëàñòèíîê, îñîáåííî êðóïíûõ íà ïîñëåäíèõ ñåãìåíòàõ. Íà ïîñëåäíåì áðþøíîì ñåãìåíòå èìååòñÿ êîðîòêàÿ äûõàòåëüíàÿ òðóáêà. Ëè÷èíêè îáèòàþò âî âñåõ òèïàõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ â ìåëêîâîäíîé ïðèáðåæíîé çîíå, ãäå çàñåëÿþò äîííûå èëè áåðåãîâûå ñóáñòðàòû. Ïèòàþòñÿ ëè÷èíêè äåòðèòîì è îðãàíè÷åñêèìè îñòàòêàìè ðàçëè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Çèìóåò ÿéöî èëè ëè÷èíêà. Îêóêëèâàíèå ïðîèñõîäèò â òîì æå ìåñòå, ãäå ðàçâèâàëàñü ëè÷èíêà. Êóêîëêè áàáî÷íèö ðàçíîîáðàçíû ïî ôîðìå (ðèñ. 51, 6, 7). Îáèòàþò â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ.  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè âñòðå÷àþòñÿ âèäû ðîäîâ Psychoda Latreille, 1796; Pericoma Walker, 1856 è äð. 235
Ïîäîòð. Brachycera (Orthorrhapha). Ñåì. Stratiomyidae (Ëüâèíêè). Ëè÷èíêè ëüâèíîê èìåþò íåñêîëüêî óïëîùåííîå òåëî ñ çàîñòðåííûì âûòÿíóòûì çàäíèì êîíöîì ñ âåí÷èêîì âîëîñêîâ (ó âîäíûõ ëè÷èíîê), ëèáî ñ çàêðóãëåííûì èëè ðàçäâîåííûì, áåç âîëîñêîâ êîíöîì (ó ïîëóâîäíûõ ëè÷èíîê), ãäå ðàñïîëàãàþòñÿ äûõàëüöà. Ëè÷èíêè ïåðèîäè÷åñêè âñïëûâàþò ñî äíà äëÿ äûõàíèÿ àòìîñôåðíûì âîçäóõîì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà ñêëåðîòèçîâàíà è íàïîëîâèíó âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû 2-÷ëåíèêîâûå. Ãëàçà ïðîñòûå, ðàñïîëîæåíû ñâåðõó. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà ñî ñëèòíûìè ìàíäèáóëàìè è ìàêñèëëàìè. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ, áðþøêî — èç 8. Òåëî ïîêðûòî ïðîñòûìè, ðàçâåòâëåííûìè, ëèáî ñîáðàííûìè â ïó÷êè ùåòèíêàìè. Îáèòàþò â âîäîåìàõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ. Ëè÷èíêè ïèòàþòñÿ äåòðèòîì, ðàçëàãàþùèìèñÿ ëèñòüÿìè, âîäîðîñëÿìè, íåêîòîðûå õèùíè÷àþò. Âçðîñëûå ëè÷èíêè îêóêëèâàþòñÿ íà ñóøå âíóòðè øêóðêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà. Ðîä Stratiomys Geoffroy, 1762. Ëè÷èíêè ðîäà Stratiomys îòëè÷àþòñÿ êðóïíûìè ðàçìåðàìè (38—42 ìì) è äëèííîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé. Õèùíèêè, ïèòàþòñÿ ìåëêèìè ðàêîîáðàçíûìè è äðóãèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Ïàëåàðêòèêå Stratiomys longicornis (Scopoli, 1763). Ëè÷èíêè êîðè÷íåâûå ñ òåìíûìè ïðîäîëüíûìè ïÿòíàìè, ãîëîâà ãîëóáîâàòî-ñåðàÿ. Îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäîåìàõ ñðåäè ðàñòèòåëüíîñòè. Ðîä Odontomyia Meigen, 1803. Ëè÷èíêè îòëè÷àþòñÿ îò ïðåäûäóùåãî ðîäà áîëåå êîðîòêîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé. Ïèòàþòñÿ äåòðèòîì, ðàçëàãàþùèìèñÿ ëèñòüÿìè, âîäîðîñëÿìè. Îáèòàþò â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäîåìàõ. Ðîä Oxycera Meigen, 1803. Ëè÷èíêè ñõîæè ñ Odontomyia, îòëè÷àþòñÿ ðàñïîëîæåíèåì àíòåíí. Îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â ÷èñòûõ âîäíûõ ïîòîêàõ, êëþ÷àõ, ðîäíèêàõ, ðåæå â ñòîÿ÷èõ è ìåäëåííî òåêó÷èõ âîäîåìàõ. Nemotelus pantherius (Linne, 1758). Ëè÷èíêè íåáîëüøèå (7—10 ìì). Îêðàñêà îò æåëòîé äî êîðè÷íåâîé ñ áîëåå òåìíûìè ïðîäîëüíûìè ïîëîñàìè. Àíàëüíûé ñåãìåíò çàêàí÷èâàåòñÿ äâóìÿ çàêðóãëåííûìè ëîïàñòÿìè. Îáèòàþò â ìåëêèõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ñåì. Tabanidae (Ñëåïíè). Ëè÷èíêè êðóïíûå (25—45 ìì), ñ âåðåòåíîâèäíûì òåëîì, çàîñòðåííûì ñ îáîèõ êîíöîâ, áåëîãî, ðîçîâîãî, çåëåíîâàòîãî èëè áóðîãî öâåòà. Ãîëîâà ìàëåíüêàÿ, âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Àíòåííû 3-÷ëåíèêîâûå. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, ìàíäèáóëû êðþ÷êîâèäíûå, ñèëüíî ðàçâèòû. Íà ñåãìåíòàõ òåëà êîëüöîì ðàñ236
ïîëîæåíû äâèãàòåëüíûå áóãîðêè (8, ðåæå 6), ÷àñòî ñ ìåëêèìè øèïèêàìè. Ïîñëåäíèé áðþøíîé ñåãìåíò âûòÿíóò â êîðîòêóþ äûõàòåëüíóþ òðóáêó è íåñåò ñòèãìû, îòêðûâàþùèåñÿ îäíîé âåðòèêàëüíîé ùåëüþ. Îêóêëèâàþòñÿ íà ñóøå, èíîãäà íà çíà÷èòåëüíîì ðàññòîÿíèè îò âîäû. Êóêîëêà ñâîáîäíàÿ (ðèñ. 51, 7). Ñàìêè ñëåïíåé — êðîâîñîñû. Ðîä Chrysops Meigen, 1800. Ëè÷èíêè ðîäà Chrysops èìåþò ñòðîéíîå âåðåòåíîâèäíîå òåëî. Îáèòàþò íà áîãàòûõ äåòðèòîì, çàèëåííûõ áåðåãàõ çàìêíóòûõ âîäîåìîâ ëèáî íà ïåñ÷àíûõ îòìåëÿõ ðó÷üåâ, ðåê, ðåæå îçåð, îêðóæåííûõ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Îíè ïðåèìóùåñòâåííî ñàïðîôàãè. Ðàçâèòèå ïðîäîëæàåòñÿ íå áîëåå 1 ãîäà. Ðîä Tabanus Linne, 1758. Ó ëè÷èíîê ðîäà Tabanus òåëî êîðî÷å è òîëùå. Îáèòàþò â äîííîì ñóáñòðàòå, ïîä êàìíÿìè íà äíå ðåê è ðó÷üåâ, õèùíèêè è ñàïðîôàãè, äåòðèòîôàãè. Ðàçâèâàþòñÿ îò 1 äî 3 ëåò. Îòëè÷àþòñÿ ëè÷èíêè ýòèõ äâóõ ðîäîâ êîëè÷åñòâîì äâèãàòåëüíûõ áóãîðêîâ íà áðþøíîé ñòîðîíå: ó Chrysops — èõ îäíà ïàðà, à ó Tabanus — äâå. Ñåì. Dolichopodidae (Ìóõè-çåëåíóøêè). Ëè÷èíêè áåëîâàòûå, öèëèíäðè÷åñêèå, ñëåãêà ñóæåíû ê ïåðåäíåìó êîíöó. Ãîëîâà êîðîòêàÿ, ñëàáî ñêëåðîòèçîâàíà, íåñåò çóáîâèäíûå àíòåííû. Ðîòîâîé àïïàðàò ãðûçóùåãî òèïà, âèäîèçìåíåííûé. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ. Áðþøêî ñîñòîèò èç 8 ñåãìåíòîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ èìååò ïîëçàòåëüíûå âàëèêè íà ïåðåäíåì êðàå. 8-é ñåãìåíò ðàçäåëåí íà 4 ëîïàñòè, èç íèõ áðþøíûå êðóïíåå ñïèííûõ. Êóêîëêè çàêëþ÷åíû â ñâîáîäíûå, øåëêîâè÷íûå êîêîíû, èíîãäà ñ ïðèëèïøèìè ÷àñòèöàìè äåòðèòà (ðèñ. 51, 8).  Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ìîæíî âñòðåòèòü âèäû ðîäà Dolichopus Loew, 1857, ëè÷èíêè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè è ïîåäàþò ÷åðâåé è ëè÷èíîê äðóãèõ íàñåêîìûõ. Îáèòàþò â ïðèáðåæíîé çîíå ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ. Ïîäîòð. Brachycera-Cyclorrhapha. Ñåì. Ragionidae (Áåêàñíèöû). Ëè÷èíêè áîëüøèíñòâà âèäîâ æèâóò â ïî÷âå, âèäû ðîäà Chrysopilus îáèòàþò ïî áåðåãàì òåêó÷èõ è ñòîÿ÷èõ âîä. Òåëî ëè÷èíîê êðóïíîå (18—23 ìì), öèëèíäðè÷åñêîå, çàîñòðåííîå âïåðåäè. Îêðàñêà áåëàÿ èëè æåëòîâàòàÿ. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà çíà÷èòåëüíî ðåäóöèðîâàíà è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Ëè÷èíêè ÿâëÿþòñÿ õèùíèêàìè.  ðîòîâîì àïïàðàòå ñèëüíîå ðàçâèòèå ïîëó÷èëè ìàíäèáóëû, êîòîðûå íà âíóòðåííåé ñòîðîíå èìåþò áîðîçäêó è â ñëîæåííîì ñîñòîÿíèè îáðàçóþò ïèùåâîé êàíàë, ïî êîòî237
ðîìó âñàñûâàåòñÿ ñîäåðæèìîå æåðòâû. Ãðóäü ñîñòîèò èç 3 ñåãìåíòîâ. Áðþøêî ñîñòîèò èç 8 ñåãìåíòîâ; íà 1—7-ì ðàñïîëàãàþòñÿ ïîëçàòåëüíûå âàëèêè, 8-é ñåãìåíò ðàçäåëåí íà 4 ëîïàñòè ðàâíîé âåëè÷èíû. Êóêîëêè êîðè÷íåâûå, áðþøíûå ñåãìåíòû â øèïèêàõ (ðèñ. 51, 9). Ëè÷èíêè âèäîâ Chrysopilus Macquart, 1826 æèâóò ïî áåðåãàì òåêó÷èõ èëè ñòîÿ÷èõ âîä, ïîä ïîäóøêàìè ìõîâ, íà êàìåíèñòûõ ñóáñòðàòàõ. Ñåì. Syrphidae (Æóð÷àëêè). Ëè÷èíêè æóð÷àëîê õîðîøî îòëè÷àþòñÿ ñèëüíî óäëèíåííûì 8-ì ñåãìåíòîì áðþøêà ñ äëèííîé òåëåñêîïè÷åñêîé äûõàòåëüíîé òðóáêîé, çà ÷òî è ïîëó÷èëè íàçâàíèå «êðûñêè». Òåëî îâàëüíîå, óäëèíåííîå, îò 8 äî 150 ìì âìåñòå ñ äûõàòåëüíîé òðóáêîé, ïåðåäíèé êîíåö øèðîêèé. Ãîëîâà ðåäóöèðîâàíà è âòÿíóòà â ïåðåäíåãðóäü. Ëè÷èíêè ÿâëÿþòñÿ ñàïðîôàãàìè è èìåþò ôèëüòðóþùèé ðîòîâîé àïïàðàò. Íà ñïèííîé è áîêîâûõ ñòîðîíàõ ñåãìåíòîâ òåëà ÷àñòî ðàñïîëàãàþòñÿ îäèíî÷íûå èëè ðàçâåòâëåííûå âûðîñòû, ïîâåðõíîñòü ñ ìåëêèìè âîëîñêàìè è øèïèêàìè. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà ïåðåäíå- è ñðåäíåãðóäè ðàñïîëàãàþòñÿ êðþ÷êè. Ëîæíûå íîæêè îáû÷íî ðàçâèòû íà ñðåäíåãðóäè è 1—6-ì áðþøíûõ ñåãìåíòàõ. Äëÿ îêóêëèâàíèÿ ëè÷èíêè ïîêèäàþò ìåñòà îáèòàíèÿ. Îêóêëèâàíèå ïðîèñõîäèò âíóòðè çàòâåðäåâøèõ ïîêðîâîâ ëè÷èíêè ïîñëåäíåãî âîçðàñòà, îáðàçóþùèõ ïóïàðèé, â ïðèáðåæíîì èëå, ïåñêå, çåìëå, âî ìõó, ëèáî â ïàçóõàõ èëè íà ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ è ñòåáëåé âîäíûõ ðàñòåíèé âûñîêî íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû. Ïóïàðèè îáû÷íî áî÷åíêîîáðàçíûå, îêðàøåíû îò ñâåòëûõ äî òåìíî-êîðè÷íåâûõ òîíîâ, ñ äûõàòåëüíûìè òðóáêàìè (ðèñ. 49, 8). ×àùå âñåãî â âîäîåìàõ, áîãàòûõ îðãàíèêîé è ãíèþùåé ðàñòèòåëüíîñòüþ, âñòðå÷àþòñÿ âèäû ðîäîâ Eristalis Latreille,1804; Helophilus Meigen, 1822 è Orthonevra Macguart, 1829 (ñèíîíèì Orthoneura). Ñåì. Ephydridae (Áåðåãîâóøêè). Ëè÷èíêè áåðåãîâóøåê èìåþò öèëèíäðè÷åñêîå òåëî, ñóæåííîå ê ïåðåäíåìó êîíöó, äëèíîé 2—16,5 ìì, âêëþ÷àÿ äûõàòåëüíóþ òðóáêó. Ïîêðîâû ëè÷èíîê áåëûå, ïðîçðà÷íûå èëè ñ æåëòîâàòûì ëèáî ðîçîâàòûì îòòåíêîì. Ãîëîâà ðåäóöèðîâàíà. Ðîòîâîå îòâåðñòèå îêðóæåíî çóáöàìè è ùåòèíêàìè. Ìàíäèáóëÿðíûå ñêëåðèòû ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ ñîñêàáëèâàíèÿ ïèùè. Òåëî ñîñòîèò èç 3 ãðóäíûõ è 8 áðþøíûõ ñåãìåíòîâ.  îòëè÷èå îò Syrphidae, äûõàòåëüíàÿ òðóáêà, ðàñïîëîæåííàÿ íà 8-ì ñåãìåíòå, ðàçäâîåíà íà êîíöå. 238
Ïåðåäâèæåíèå ïî ñóáñòðàòó îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ïîìîùè ëîæíûõ íîæåê èëè ïîëçàòåëüíûõ âàëèêîâ. Îáèòàþò ëè÷èíêè áåðåãîâóøåê ïî áåðåãàì ðåê, ðó÷üåâ, ïðóäîâ è îçåð, â òåõíè÷åñêèõ âîäîåìàõ, çàãðÿçíåííûõ íåôòåïðîäóêòàìè, óäîáðåíèÿìè è äð., à òàêæå â ñåðíûõ è ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ. Âñòðå÷àþòñÿ îáû÷íî íà ìåëêîâîäüå, âûñòàâëÿÿ äûõàòåëüíóþ òðóáêó íàä ïîâåðõíîñòüþ âîäû. Íåêîòîðûå âèäû — ôèòîôàãè. Îíè ðàçâèâàþòñÿ â ëèñòüÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé, êàê åâðîïåéñêèé âèä Hydrellia albilabris (Meigen, 1830), â ðÿñêå. Âèäû ðîäà Notiphila Fallen, 1810 ÿâëÿþòñÿ ñàïðîôàãàìè è îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â çàðîñøèõ ó÷àñòêàõ âîäîåìîâ ñ èëèñòûì ãðóíòîì. Èõ ëè÷èíêè ïðîòûêàþò äâóìÿ îñòðûìè øèïèêàìè çàäíåãî êîíöà òåëà êîðíè è ñòåáëè ðàñòåíèé è èñïîëüçóþò äëÿ äûõàíèÿ êèñëîðîä àýðåíõèìû. Âèäû ðîäà Ochthera Latreille, 1802 æèâóò â èëèñòîì ãðóíòå íà ìåëêîâîäüå, ãäå õèùíè÷àþò, íàïàäàÿ íà ëè÷èíîê êîìàðîâ-çâîíöîâ, áàáî÷íèö è äð. Îêóêëèâàþòñÿ â ïóïàðèè.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ Ãàëêîâñêàÿ, Ã. À. Êîëîâðàòêè (Rotifera) â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ Áåëàðóñè. Êàòàëîã / Ã. À. Ãàëêîâñêàÿ [è äð.]. Ìí.: ÁÃÓ, 2001. 184 ñ. Æàäèí, Â. È. Ìîëëþñêè / Â. È. Æàäèí // Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ.  4 ò. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. Ò. 1. Ñ. 79—102. Æèçíü æèâîòíûõ.  7 ò. / ãë. ðåä. Â. Å. Ñîêîëîâà. Ò. 3. ×ëåíèñòîíîãèå: òðèëîáèòû, õåëèöåðîâûå, òðàõåéíîäûøàùèå. Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1984. 463 ñ. Çàðåíêîâ, Í. À. Ñðàâíèòåëüíàÿ àíàòîìèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ: Ìîëëþñêè / Í. À. Çàðåíêîâ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1989. 188 ñ. Êèðè÷åíêî, À. Í. Íàñòîÿùèå ïîëóæåñòêîêðûëûå åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ / À. Í. Êèðè÷åíêî. Ì.; Ë., 1951. Ñ. 77—101. Ëèïèí, À. Í. Ïðåñíûå âîäû è èõ æèçíü / À. Í. Ëèïèí. Ì.: Ó÷ïåäãèç, 1950. 347 ñ. Ëóêèí, Å. È. Ïèÿâêè. Ò. 1. Ïèÿâêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäîåìîâ: Ôàóíà ÑÑÑÐ (íîâ. ñåð.) / Å. È. Ëóêèí. Ë.: Íàóêà, 1976. 484 ñ. Ìàìàåâ, Á. Ì. Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ ïî ëè÷èíêàì / Á. Ì. Ìàìàåâ. Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1972. 400 ñ. Ìîíàêîâ, À. Â. Ïèòàíèå ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ / À. Â. Ìîíàêîâ. Ì.: Èçä-âî ÐÀÍ, 1998. 319 ñ. Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ.  5 ò. / ïîä îáù. ðåä. Ã. ß. Áåé-Áèåíêî. Ò. 1. Íèçøèå äâóêðûëûå, ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì. Ì.; Ë.: Íàóêà, 1964. 936 ñ.; Ò. 2. Æåñòêîêðûëûå è âååðîêðûëûå. Ì.; Ë.: Íàóêà, 1965. 668 ñ. Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ / ïîä ðåä. Ë. À. Êóòèêîâîé, ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977. 510 ñ. Îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé.  6 ò. / ïîä ðåä. Ñ. ß. Öàëîëèõèíà. ÑÏá.: Íàóêà. Ò. 1, 1994; Ò. 2, 1995; Ò. 3, 1997; Ò. 4, 1999; Ò. 5, 2001. Ïàâëîâñêèé, Å. Í. Î÷åðêè èç æèçíè ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ / Å. Í. Ïàâëîâñêèé, Ñ. Ã. Ëåïíåâà. Ì.: Ñîâ. íàóêà, 1948. 240
Ïëàâèëüùèêîâ, Í. Í. Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ: Êðàòêèé îïðåäåëèòåëü íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ íàñåêîìûõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè / Í. Í. Ïëàâèëüùèêîâ. Ì.: Òîïèêàë, 1994. 544 ñ. Ïîïîâà, À. Í. Ëè÷èíêè ñòðåêîç ôàóíû ÑÑÑÐ: Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ / À. Í. Ïîïîâà. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÇÈÍ ÑÑÑÐ, 1953. ¹ 50. Ðåçâîé, Ï. Ä. Ãóáêè (Porifera) / Ï. Ä. Ðåçâîé // Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ.  4 ò. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. Ò. 2. Ñ. 213—219. Õåéñèí, Å. Ì. Êðàòêèé îïðåäåëèòåëü ïðåñíîâîäíîé ôàóíû / Å. Ì. Õåéñèí. Ì.: Ó÷ïåäãèç, 1962. 148 ñ. Øàëàïåíîê, Å. Ñ. Ðóêîâîäñòâî ê ëåòíåé ó÷åáíîé ïðàêòèêå ïî çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ / Å. Ñ. Øàëàïåíîê, Ò. È. Çàïîëüñêàÿ. Ìí.: Âûø. øê., 1988. 304 ñ.
ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ Ïðåäèñëîâèå ........................................................................
3
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ òèïîâ, íàäêëàññîâ è êëàññîâ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ .............................................................
6
Òèï Ãóáêè (Porifera) .............................................................
9
Òèï Êíèäàðèè (Cnidaria)....................................................... 14 Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè (Plathelminthes)....................................... 19 Êëàññ Ðåñíè÷íûå ÷åðâè (Turbellaria)....................................... 19 Òèï Ùóïàëüöåâûå (Tentaculata) ............................................ 25 Êëàññ Ìøàíêè (Bryozoa) ....................................................... 25 Òèï Êîëîâðàòêè (Rotatoria = Rotifera) ................................... 30 Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè (Annelida)............................................ 37 Êëàññ Ïèÿâêè (Hirudinea) ..................................................... 37 Òèï Ìîëëþñêè (Mollusca) ..................................................... 48 Êëàññ Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Gastropoda) ................................ 48 Êëàññ Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (Bivalvia) ............................... 63 Òèï ×ëåíèñòîíîãèå (Arthropoda) ........................................... 72 Íàäêëàññ Ðàêîîáðàçíûå (Crustacea) ........................................ 72 Êëàññ Ïàóêîîáðàçíûå (Arachnida)........................................... 91 Íàäêëàññ Íàñåêîìûå (Insecta)................................................ 97 242
Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä Îòðÿä
Ñòðåêîçû (Odonatoptera) ......................................... Ïîäåíêè (Ephemeroptera) ........................................ Âåñíÿíêè (Plecoptera) ............................................. Ïîëóæåñòêîêðûëûå, èëè Êëîïû (Heteroptera)........... Æåñòêîêðûëûå, èëè Æóêè (Coleoptera) .................... Âèñëîêðûëêè, èëè Áîëüøåêðûëûå (Megaloptera)....... Ðó÷åéíèêè (Trichoptera).......................................... ×åøóåêðûëûå, èëè Áàáî÷êè (Lepidoptera)................. Äâóêðûëûå (Diptera) ..............................................
100 119 136 142 161 172 176 202 207
Ëèòåðàòóðà .......................................................................... 240
Ó÷åáíîå èçäàíèå Øàëàï¸íîê Åëåíà Ñåìåíîâíà Ìåëåøêî Æþëüåòòà Åâãåíüåâíà ÊÐÀÒÊÈÉ ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜ ÂÎÄÍÛÕ ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ Ó÷åáíîå ïîñîáèå äëÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ñïåöèàëüíîñòåé 1-31 01 01 «Áèîëîãèÿ», 1-31 01 01-03 «Áèîòåõíîëîãèÿ», 1-33 01 01 «Áèîýêîëîãèÿ» Ðåäàêòîð Í. Ô. Àêóëè÷ Õóäîæíèê îáëîæêè Å. Ï. Ïðîòàñåíÿ Òåõíè÷åñêèé ðåäàêòîð Ò. Ê. Ðàìàíîâè÷ Êîððåêòîðû Ã. Ì. Äîáûø, Ì. À. Ïîääóáñêàÿ Êîìïüþòåðíàÿ âåðñòêà Ñ. Í. Åãîðîâîé
Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 06.06.2005. Ôîðìàò 60´84/16. Áóìàãà îôñåòíàÿ. Ãàðíèòóðà SchoolBook. Ïå÷àòü îôñåòíàÿ. Óñë. ïå÷. ë. 14,18. Ó÷.-èçä. ë. 14,87. Òèðàæ 200 ýêç. Çàê. Áåëîðóññêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò. Ëèöåíçèÿ íà îñóùåñòâëåíèå èçäàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè ¹ 02330/0056804 îò 02.03.2004. 220050, Ìèíñê, ïðîñïåêò Íåçàâèñèìîñòè, 4. Îòïå÷àòàíî ñ îðèãèíàëà-ìàêåòà çàêàç÷èêà. Ðåñïóáëèêàíñêîå óíèòàðíîå ïðåäïðèÿòèå «Èçäàòåëüñêèé öåíòð Áåëîðóññêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà». Ëèöåíçèÿ íà îñóùåñòâëåíèå ïîëèãðàôè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè ¹ 02330/0056850 îò 30.04.2004. 220030, Ìèíñê, óë. Êðàñíîàðìåéñêàÿ, 6.