Паразитические плоские черви: Учебное пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т

С.П. ГА ПО Н О В

ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е ПЛО СК И Е ЧЕ РВ И

В О РО Н Е Ж 2004

Г 12 ISBN 5-85915-034-2 Гапон ов С.П. Параз итическиеплоскиечерви. У чебн оепособ ие. С. 74. И л.: 58 Рекомен дован одля сту ден тов биолог ических спец иальн остей у н иверситетов (ку рсы «Параз итолог ия», «М едиц ин ская и ветерин арн ая з оолог ия», «Гельмин толог ия»)

Печатается пореш ен ию У чен ог осовета В орон еж ског ог осу дарствен н ог о у н иверситета

Рец ен з ен тдоктор биолог ических н ау к, проф ессор А .Т .К оз лов

© Г а понов С .П . 2004

2

Т И П ПЛО СК И Е Ч Е РВ И PLATYHELMINTHES П л ос к ие черв и на с читы в а ю т 12 000 в идов . Э то бес пол ос тны е прим итив ны е черв и с пл ос к им тел ом. И мею т к ож но-м уск ул ьны й мешок , с ос тоящ ий из эпител ия и мы шечны х в ол ок он (к ол ьцев ы х, продол ьны х, диа гона л ьны х и с пиннобрю шны х). П ищ ев а рител ьна я с ис тема с ос тоит изпередней и с редней к ишок (нет за дней к ишк и и а нуса ), а унек оторы х – отс утс тв ует. П ромеж утк и меж дув нутренними органа ми за пол нены па ренхимой. Вы дел ител ьна я с ис тема предс та в л ена протонефридиями. Нерв на я с ис тема пос троена по типунерв ной решетк и (ортогона ), П ол ов а я с ис тема герма фродитна я. Бол ьшинс тв о предс та в ител ей типа – па ра зиты . К ЛА ССИ Ф И К А Ц И Я ПЛО СК И Х Ч Е РВ Е Й Т И П PLATYHELMINTHES К ЛА ССTURBELLARIA Ка к пра в ил о, это с в ободнож ив ущ ие пл ос к ие черв и с л ис тов идны м тел ом. Обита ю т в на зем ны х и в одны х ус л ов иях. Нек оторы е в иды яв л яю тс я па ра зита ми игл ок ож их и мол л ю с к ов . К ЛА ССMONOGENEA ПО Д К ЛА ССMONOPISTHOCOTYLEA Опис та птор предс та в л ен едины м обра зов а нием, к оторое мож ет бы ть ра здел ено на мел к ие дол ьк и, ра зв ив а ю щ иес я непос редс тв енно иза птора л ичинк и. Одна -три па ры к рупны х за цепок ра с пол а гаю тс я на опис та пторе, ча с то ра зв иты к ра ев ы е к рю чк и. П роа птор (передний прик репител ьны й дис к ) обы чно ж ел езис ты й, л ибо нес ет па рны е прис ос к и ил и пс ев доприс ос к и. Ротов а я прис ос к а отс утс тв ует. Г л а за обы чно имею тс я. П рида ток с еменник а яв л яю тс я ра с ширением в а гины . Кишечнопол ов ой к а на л отс утс тв ует. О Т РЯ Д ACANTHOCOTYLOIDEA Опис та птор разв ив а етс я отдел ьно от органа прик репл ения (а птора ) л ичинк и, к оторы й с охра няетс я в в иде ма л еньк их с трук тур с 14 к ра ев ы ми и 2 центра л ьны м и к рю чьям и. П а ра зиты морс к их ры б. С емейс тв о Acanthocotylidae О Т РЯ Д CAPSALOIDEA Опис та птор к рупны й, ок ругл ы й, мус к ул ис ты й, ча с то ра здел енны й перегородк а ми на дол и. Ес л и имею тс я за цепк и, то они без с оединител ьны х перегородок . Кра ев ы е к рю чья могут бы ть ра зв иты , а могут отс утс тв ов а ть. Ес л и они ра зв иты , то имею т дв е ж ел езис ты е обл а с ти. Обна руж ив а ю тс я дв е бок ов ы е прис ос к и ил и одну пс ев доприс ос к у. Ц иррус в с егда безв с помогател ьны х в ы рос тов . П а ра зиты ры б. С емейс тв а : Bothitrematidae, Calceostomatidae, Capsalidae, Dactylogyridae, Dioncidae, Diplectanidae, Loimoidae, Microbothriidae, Monocotylidae, Protogyrodactylidae, Tetraoncidae, Tetraoncoididae О Т РЯ Д GYRODACTYLOIDAE Опис та птор ок руглы й ил и дв удол ьча ты й, с одной ил и дв ум я па ра ми за цепок , поддерж ив а ем ы х 1-3 перег ородк а ми (унек оторы х за цепк и отс утс тв ую т). Ра зв иты к ра ев ы е л ичиночны е к рю чья. П роа птор с группа ми ж ел ез, проток и к оторы х от-

3

к ры в а ю тс я на переднем к онце тел а . П а ра зиты ры б, а мфибий, гол ов оногих мол л ю с к ов и ра к ообра зны х. С емейс тв о Gyrodactylidae О Т РЯ Д UDONELLOIDAE Опис та птор муск ул ис ты й, безс епт. П роа птор ра зв ит очень с л а бо, но имеетс я бок ов ой гол ов ной орган ил и ра зв иты с пев доприс ос к и. П а ра зиты морс к их ры б ил и к опепод, па ра зитирую щ их на ры ба х. С емейс тв о Udonellidae ПО Д К ЛА ССPOLYOPISTHOCOTYLEA Опис та птор с л ож ны й, с прис ос к а м и, к л а па на ми ил и к ом пл ек с а ми за цепок , ча с то ра здел енны й. Л ичиночны й а птор отс утс тв ует ил и редуциров а н. Кра ев ы е к рю чья обы чно не ра зв иты . Рот ок руж ен прис ос к ой, ча с то с па рой бук к а л ьны х органов в нутри ротов ой пол ос ти. П роа птор обы чно без прик репител ьны х ж ел ез. Кишечно-пол ов ой к а на л ча с то ра зв ит. Кишк а обы чно имеет дв а в ы рос та , к оторы е соединяю тс я с за ди. С еменник и обы чно м ногочис л енны , а с еменной прида ток мож ет отс утс тв ов а ть. О Т РЯ Д AVIELLOIDEA Опис та птор на ходитс я на к онце дл инного с тебел ьк а , по к ра ям имею тс я 6 прис ос ок , а в с ередине – четы ре к рю чочк а . Кишечник обы чно имеет в ид мешк а , в етв ей не обра зует. П роа птор имеет 2-3 па ры ж ел езис ты х органов . Ра зв иты четы ре гл а зк а . С еменник один. П а ра зиты прес нов одны х к ос тис ты х ры б. Обна руж ены в о.Ба йк а л . С емейс тв о Aviellidae О Т РЯ Д CHIMAERICOLOIDAE За дний отдел тел а удл иненны й ил и да ж е узк ий, с ма л еньк им опис та птором. Опис та птор имеет дв а ряда прос ты х к л а па нов . П роа птор прос той, с л а бы й, с дис к ов идной прис ос к ой. Г л а за отс утс тв ую т. П ол ов ы е органы ра змещ а ю тс я в передней ча с ти тел а . П а ра зиты цел ьногол ов ы х ры б, ра с прос тра нены в С редиземном море, Тихом и А тл а нтичес к ом ок еа на х . С емейс тв о Chimaericolidae О Т РЯ Д DICLIDOPHOROIDEA Опис та птор обы чно ра здел ен на дв а бок ов ы х ряда по четы ре прис ос к и ил и к л а па на в к а ж дом. П роа птор обы чно прос той. Бук к а л ьны е органы имею тс я. Кишечник дв ув етв ис ты й. Г л а за отс утс тв ую т. П а ра зиты ры б ил и ра к ообра зны х, па ра зитирую щ их на ры ба х. С емейс тв а : Dactylocotylidae, Diclidophoridae, Discocotylidae, Gastrocotylidae, Hexostomatidae, Macrovalvitrematidae, Mazocraeidae, Octolabeidae, Plectanocotylidae, Protomicrocotylidae, Pterinotrematidae О Т РЯ Д DICLYBOTHRIOIDEA Опис та птор с тремя па ра м и к л а па нов ил и прис ос ок , с бол ьшими к рю чк а ми. За дний отрос ток опис та птора нес ет три па ры к рупны х ил и одну па ру ма л еньк их к рю чк ов , а унек оторы х в идов та к ж е и рудимента рную па руприс ос ок на за днем к ра е. П роа птор с дв ум я бок ов ы м и угл убл ениями. И мею тс я дв е па ры гла з. Кишечник дв ув етв ис ты й. П а ра зиты ос етров ы х ры б, а к ул и м ногозубов . С емейс тв а : Diclybothriidae, Hexabothriidae 4

О Т РЯ Д DIPLOZOOIDEA Взрос л ы е черв и с оединяю тс я попа рно в в иде бук в ы «Х ». Опис та птор прямоугол ьны й ил и дв удол ьча ты й с четы рьмя па ра ми к л а па нов (унек оторы х к л а па нов мож ет бы ть много). Д ов ол ьно ча с то имеетс я одна па ра за дних за цепок . Кишк а трубча та я с множ ес тв ом бок ов ы х отв етв л ений. П ол ов ое отв ерс тие отк ры в а етс я в за дней пол ов ине тел а . П а ра зиты ж а берного а ппа ра та прес нов одны х ры б. С емейс тв о Diplozoidae ОТРЯ Д MEGALONCOIDEA Опис та птор с л ож ны й, с тремя па ра ми к ом пл ек с ов за цепок , к а ж ды й из к оторых с ос тоит изнес к ол ьк их с к л еротизов а нны х эл ементов . Кра ев ы е к рю чья отс утс тв ую т. Г л а за отс утс тв ую т. На опис та пторе с за ди имеетс я па ра отрос тк ов , к а ж ды й с дв умя па ра ми к рю чк ов . П роа птор с па рой бук к а л ьны х органов . П а ра зиты морс к их к ос тис ты х ры б. Обы чны в Я понии, Кита , Та ил а нде. С емейс тв а : Anchorophoridae, Megaloncidae О Т РЯ Д MICROCOTYLOIDEA Опис та птор с множ ес тв ом к л а па нов , ра с пол ож енны х с имметрично ил и а с им метрично. На за днем к онце могут бы ть ра зв иты за цепк и. П роа птор имеет па рубук к а л ьны х органов . Кишечник ра здв оен. Г л а за отс утс тв ую т. П а ра зиты морс к их ры б. С емейс тв а : Allopyragraphoridae, Axinidae, Cemocotylidae, Heteromicrocotylidae, Microcotylidae, Pyragraphoridae О Т РЯ Д POLYSTOMATOIDEA Опис та птор с дв умя ил и шес тью прис ос к а ми, с ил и без за цепок . И мею тс я л ичиночны е к рю чья. Рот ок руж ен ротов ой прис ос к ой. Кишечник дв ув етв ис ты й. Г л а зк и обы чно отс утс тв ую т. П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, гла згиппопота мов . С емейс тв а : Polystomatidae, Sphyranuridae К ЛА ССTREMATODA Вс е предс та в ител и к л а с с а яв л яю тс я па ра зита м и, ча щ е в с его обита ю щ им и в пищ ев а рител ьном тра к те ра зл ичны х позв оночны х хозяев . ПО Д К ЛА ССASPIDOGASTREA Ж изненны й цик л в к л ю ча ет обы чно одного хозяина . Л ишь нек оторы е па ра зиты ры б и черепа х ис пол ьзую т промеж уточного хозяина (ра к ообра зны х л ибо мол л ю с к ов ). ПО Д К ЛА ССDIDYMOZOIDEA Тк а нев ы е па ра зиты ры б. Ж изненны е цик л ы не изучены . ПО Д К ЛА ССDIGENEA Ж изненны е цик л ы с дв ум я и бол ее хозяев а м и, перв ы м промеж уточны м хозяином с л уж ит определ енны й в ид брю хоногих мол л ю с к ов . И меетс я чередов а ние пок ол ений. О Т РЯ Д STRIGEATA Ц ерк а рии с в ил очк ой на х в ос те и обы чно с па рой прис ос ок . М ира цидии с дв ум я па ра ми протонефридий. Н А Д СЕ М Е Й СТ В О STRIGEOIDEA Ц ерк а рии с тонк им х в ос том, нес ущ им дв е дл инны е в еточк и, имеетс я фа ринк с . Тел о ма риты обы чно ра здел ено на передню ю и за дню ю ча с ти. В переднем отдел е 5

имею тс я допол нител ьны е прис ос к и и (ил и) ж ел езы . П ол ов ое отв ерс тие ра с пол а гаетс я термина л ьно. П а ра зиты рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. С емейс тв а : Bolbocephalidae, Brauninidae, Cyathocotylidae, Diplostomatidae, Proterodiplostomatidae, Strigeidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О CLINOSTOMATOIDEA Ц ерк а рии с к оротк им и в етв ям и на к ончик е. Ротов а я прис ос к а за мещ а етс я органом проник нов ения, в ентра л ьна я прис ос к а рудимента рна я. И мею тс я пигментиров а нны е гл а зны е пятна . П а ра зиты рептил ий, птиц и мл ек опита ю щ их. С емейс тв о Clinostomatidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О SCHISTOSOMATOIDEA Ц ерк а рии с к оротк ими х в ос тов ы м и в етв ями, глотк а отс утс тв ует, ротов а я прис ос к а за мещ ена органом проник нов ения, имею тс я гл а зны е пятна . М а риты обита ю т в с ос уда х хозяина , обы чно ра здел ьнопол ы , в с треча ю тс я па ра ми. В ж изенном цик л е не бы в а ет в торого промеж уточного хозяина . П а ра зиты ры б, рептил ий, птиц и мл ек опита ю щ их. С емейс тв а : Aporocotylidae, Sanguinicolidae, Schistosomatidae, Spirorchidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О AZYGIOIDEA Ц ерк а рии фурк оцис тоуерк оидны е, ротов а я прис ос к а имеетс я, брю шна я прис ос к а унек оторы х в идов отс утс тв ует. М а риты очень к рупны е. П а ра зиты ры б. С емейс тв а : Aphanhysteridae, Azygiidae, Bivesiculidae НА Д С ЕМ ЕЙ С Т ВО TRANSVERSOTREMATOIDEA Ц ерк а рии с к оротк ими в етв ям и, на ос нов а нии х в ос тик а имею тс я дв а отрос тк а, гл отк а отс утс тв ует. М а риты удл инены . Д ис та л ьны е отдел ы к ишечник а с л ив а ю тс я. П а ра зиты к ож и ры б. С емейс тв о Transversotrematidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О CYCLOCOELOIDEA Ц ерк а рии с к оротк им, дв ул опа с тны м х в ос тик ом (ил и х в ос тик отс утс тв ует). М а риты в ы тянуты е, а цета бул ю м отс утс тв ует ил и рудимента рен. Ротов а я прис ос к а мож ет отс утс тв ов а ть. Ветв и к ишк и с оединяю тс я в за днем отдел е тел а . П а ра зиты ды ха тел ьной с ис тем ы птиц. С емейс тв о Cyclocoelidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О BRACHYLAEMOIDEA Ц ерк а рии с хв ос том ил и без него. Обы чно ра зв ив а ю тс я в на земны х мол л ю с к а х . П а ра зиты а мфибий, птиц и мл ек опита ю щ их. С емейс тв а : Brachylaemidae, Harmotrematidae, Leucochloridiidae, Liolopidae, Ovariopteridae, Thapariellidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О FELLODISTOMATOIDEA Ц ерк а рии фурк а церк оидны е, ра зв ив а ю тс я в морс к их дв уств орча ты х. М а риты с ра с ширенны м тел ом. П а ра зиты морс к их ры б. С емейс тв а : Fellodistomatidae, Maseniidae, Monodhelminthidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О BUCEPHALOIDEA Рот ра с пол а гаетс я примерно в с ерединной ча с ти брю шной с тороны (и уцерк а рия, и ума риты ). Х в ос т церк а рия очень к оротк ий, с дв ум я очень дл инны ми в етв ям и. А цета бул ю м отс утс тв ует. П а ра зиты ры б и а мфибий. С емейс тв а : Bucephalidae, Sinicovothylacidae 6

Н А Д СЕ М Е Й СТ В О ECHINOSTOMATOIDEA Ц ерк а рии и ма риты ча с ти с дис к ов идны м в оротничк ом, в ооруж енны м шипик а м и. П а ра зиты рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. С емейс тв а : Balfouridae, Campulidae, Cathemaisiidae, Echinostomatidae, Fasciolidae, Haplosplanchnidae, Philophthalmidae, Psilotrematidae, Rhopaliasidae, Rhytidodidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О PARAMPHISTOMOIDEA Ц ерк а рии без ж ел ез проник нов ения, монос томны е ил и а мфис том ны е. М а риты в с егда а мфис томны е. В ж изненном цик л е не бы в а ет в торого промеж уточного хозяина . П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. С емейс тв а : Angiodictyidae, Gastrodiscidae, Gastrothylacidae, Heronimidae, Paramphistomaidae, Mesometridae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О NOTOCOTYLOIDEA Ц ерк а рии монос томны е, без фа ринк с а . М а риты монос томны е. П а ра зиты птиц и мл ек опита ю щ их. С емейс тв а : Notocotylidae, Pronocephalidae, Rhabdiopoeidae О Т РЯ Д PLAGIORCHIATA Н А Д СЕ М Е Й СТ В О PLAGIORCHIOIDEA Ц ерк а рии дис том ны е, с ротов ы м с тил етом. М ета церк а рии обы чно ра зв ив а ю тс я в бес позв оночны х. П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, птиц и мл ек опита ю щ их . С емейс тв а : Anchitrematidae, Batrachotrematidae, Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Dicrocoeliidae, Dolochoperidae, Echinoporidae, Eucotylidae, Haematoloechidae, Haplometridae, Lecithodendriidae, Lissorchiidae, Macroderidae, Macroderoididae, Mesotretidae, Microphallidae, Ochetosomatidae, Omphalometridae, Pachypsolidae, Plagiorchidae, Plectognathrematidae, Prosthogonimidae, Stomylotrematidae, Urotrematidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О ALLOCREADIOIDEA Ц ерк а рии могут бы ть ра зл ичного типа . Обы чно они имею т гла зны е пятна . М а риты тож е ра знообразны в морфол огичес к ом отношении. Ротов а я прис ос к а прос та я, но ча с то имеет отрос тк и, а цета бул ю м на ходитс я в передней ча с ти тел а . С еменник и в с егда в низутел а , яичник и обы чно с переди с еменник ов . П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, птиц и мл ек опита ю щ их . С емейс тв а : Acanthocolpidae, Allocreadiidae, Apocreadiidae, Collyriclidae, Gekkonotrematidae, Gorgocephalidae, Homalometridae, Lepocreadiidae, Megaperidae, Monorchiidae, Octotestidae, Opecoelidae, Opistholebetidae, Gorgoderidae, Glyauchenidae, Schistorchiidae, Tetracladiidae, Troglotrematidae, Zoogonidae О Т РЯ Д OPISTORCHIATA Ц ерк а рии с эк с к реторны м и к а на л а ми на х в ос те. Ротов ой с тил ет отс утс тв ует. Н А Д СЕ М Е Й СТ В О ISOPARORCHIOIDEA М а риты па ра зитирую т в пл а в а тел ьном пузы ре ры б. Тел о ма рит к рупное, ра с ширенное. С еменник и ра с пол а га ю тс я поза ди а цета бул ярия. Ж ел точник и –с за ди. С емейс тв а : Aerobiotrematidae, Albulatrematidae, Cylindrorchiidae, Dictysarcidae, Isopharochiidae, Pelorohelminthidae, Tetrasteridae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О OPISTORCHIOIDEA Ц ерк а рии с хорошо ра зв иты м и ж ел еза ми проник нов ения, ротов а я прис ос к а изменена , в ентра л ьна я – рудимента рна . 7

П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, птиц и мл ек опита ю щ их . С емейс тв а : Acanthostomidae, Cryptogonimidae, Heterophyidae, Opisthorchiidae Н А Д СЕ М Е Й СТ В О HEMIUROIDEA П ок ров ы ма риты обы чно гл а дк ие, без шипик ов . И ногда имеетс я х в ос тов ой отрос ток . С еменник и обы чно с переди яичник ов , а ж ел точник и ра с пол а га ю тс я поза ди яичник ов . П а ра зиты ры б. С емейс тв а : Accacoeliidae, Bathycotylidae, Botulidae, Dinuridae, Halipegidae, Hemiceridae, Hirudinellidae, Lampritrematidae, Lechithasteridae, Lechithochiriidae, Mabiaramidae, Ptychogonimidae, Sclerodistomidae, Syncoeliidae К ЛА ССCESTODA Вс е яв л яю тс я па ра зита ми, обита ю т в к ишечник е хозяина . Ж изненны е цик л ы , к а к пра в ил о, с л ож ны е, с о с меной хозяев . ПО Д К ЛА ССCESTODARIA М онозоичны е, с одним на бором репродук тив ны х органов . С к ол ек с отс утс тв ует, но мож ет иметьс я ма л еньк ий, х оботк ов идны й орган на переднем к онце тел а . За дний к онец ок ругл ы й, иногда розетк ов идны й ил и цил индричес к ий. П ол ов ое отв ерс тие отк ры в а етс я на за днем к онце тел а . У терус имеет формубук в ы «N». Отв ерс тие ма тк и отк ры в а етс я на переднем к онце тел а . С емейс тв а : Amphilinidae, Austramphilinidae, Gyrocotylidae ПО Д К ЛА ССEUCESTODA П ол изоичны е (к роме Caryophyllidea и Spathebothriidea), с одним ил и нес к ол ьк им и на бора ми пол ов ы х органов . С к ол ек с обы чно имеетс я. На ходящ ийс я в яйце за роды ш имеет 6 к рю чк ов . П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. О Т РЯ Д CARYOPHYLLIDEA С к ол ек с нес пециа л изиров а нны й, л ибо с небол ьшими ж ел обк а м и ил и дол ьк а м и, иногда с едв а за метны ми ботриям и. С еменник и многочис л енны . Я ичник ра с пол а гаетс я в за дней ча с ти. Ж ел точник и фол л ик ул ярны е, ра с пол а га ю тс я с бок ов . У терус обра зует мешк ов идную трубк упос ередине, отк ры в а етс я в озл е пол ов ого отв ерс тия м уж с к ой с ис тем ы (ча с то в мес те с в а гиной). П а ра зиты к ос тны х ры б и в одны х а ннел ид. С емейс тв а : Caryophyllaeidae, Balanotaenidae, Lytocestidae, Capingentidae О Т РЯ Д SPATHEBOTHRIIDEA С к ол ек с ра зв ит, но не оформл ен, ча с то с в оронк ообра зны м а пик а л ьны м органом . П ерех в а ты меж дучл еник а м и не в ы ра ж ены . П роглоттиды , с оотв етс тв енно, ра зл ичимы тол ьк о в нутри тел а . С еменник и обра зую т дв а узл ов а ты х пол я по бок а м чл еник а . Я ичник в етв ис ты й. Ж ел точник и фол л ик ул ярны е, ра с пол ож ены по бок а м. П а ра зиты к ос тны х ры б. С емейс тв а : Cyathocephalidae, Spathebothriidae, Bothrimonidae О Т РЯ Д TRYPANORHYNCHA С к ол ек с удл иненны й, с дв ум я ил и четы рьм я ботридиями и четы рьмя щ упа л ьцев идны м и отрос тк а ми, к а ж дое из них в ооруж ено к рю чочк а ми. Ка ж дое «щ упа л ьце» в в ора чив а етс я в ос обы й футл яр. П ол ов ы е отв ерс тия отк ры в а ю тс я по бок а м тел а . С еменник и м ногочис л енны е. Я ичник ра с пол а гаетс я с за ди, ж ел точник и фол л ик ул ярны е. М а тк а мож ет бы ть отк ры той и за к ры той. П а ра зиты а к ул . 8

С емейс тв а : Dasyrhynchidae, Eutetrarhynchidae, Gilquiniidae, Gymnorhynchidae, Hepatoxylidae, Hornelliellidae, Lacistorhynchidae, Mustelicolidae, Otobothriidae, Paranybeliniidae, Pterobothriidae, Sphyriocephalidae, Tentaculariidae, Mixodigmatidae, Rhinoptericolidae О Т РЯ Д PSEUDOPHYLLIDEA С к ол ек с с дв ум я ботриям и, унек оторы х могут бы ть и к рю чья. П ол ов ы е отв ерс тия отк ры в а ю тс я по бок а м тел а , реж е – дорс а л ьно ил и в ентра л ьно. С еменник и многочис л енны е, яичник ра с пол а гаетс я с за ди. М а тк а отк ры та я, ее отв ерс тие ра с пол а гаетс я дорс а л ьно ил и в ентра л ьно. Я йца , к а к пра в ил о, с к ры шечк ой и с одерж а т л ичинк у– к ора цидия. П а ра зиты а мфибий, рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. С емейс тв а : Amphicotylidae, Bothriocephalidae, Cephalochlamydidae, Diphyllobothriidae, Echinophallidae, Haplobothriidae, Parabothriocephalidae, Ptychobothriidae, Triaenophoridae О Т РЯ Д LECANICEPHALIDEA С к ол ек с ра здел ен на передню ю и за дню ю ча с ти поперечны м ж ел обк ом. П ередняя ча с ть подушк ов идна я ил и нес ет нев ооруж енны е щ упа л ьца , к оторы е могут доходить до за дней ча с ти, формируя прис ос к ов идны й орган. За дняя ча с ть обы чно имеет 4 прис ос к и. С еменник и м ногочис л енны е, ж ел точник и фол л ик ул ярны е, яичник за дний. М а тк а отк ры та я. П а ра зиты а к ул . С емейс тв а : Adenobothriidae, Balanobothriidae, Disculicepitidae, Lecanicephalidae О Т РЯ Д APORIDEA С к ол ек с с прос ты ми прис ос к а м и ил и ж ел обк а м и и в ооруж енны м рос тел л ю мом . П еретяж к и меж ду проглоттида ми с на руж и отс утс тв ую т. Отс утс тв ую т пол ов ы е отв ерс тия и проток и, циррус , оотип и тел ьце М ел ис а . Ж ел точны е к л етк и перемеша ны с яйца м и. П а ра зиты ос етров ы х ры б. С емейс тв о Nematoparataeniidae О Т РЯ Д TETRAPHYLLIDEA С к ол ек с с ра зл ичны м обра зом организов а нны ми ботриями, иногда та к ж е и с к рю чк а ми, л ибо прис ос к а ми. П ол ов ы е отв ерс тия ча щ е в с его ра с пол ож ены по бок а м тел а . С еменник и м ногочис л енны е. Я ичник за дний, ж ел точник и фол л ик ул ярны е, ра с пол ож ены обы чно по бок а м. М а тк а отк ры та я ил и за к ры та я. П а ра зиты а к ул . С емейс тв а : Onchobothriidae, Phyllobotriidae, Triloculariidae О Т РЯ Д DIOECOTAENIIDEA С к ол ек с с дол ьча ты ми ботридиями. Ра здел ьнопол ы . С а мк и к рупнее с а мцов . П а ра зиты с к а тов . С емейс тв о Dioecotaeniidae О Т РЯ Д DIPHYLLIDEA С к ол ек с с в ооруж енны м ил и нев ооруж енны м щ упа л ьцем. И мею тс я дв е л ож к ообра зны е ботридии, пок ры ты е игл а м и и иногда ра здел енны е гребнями. Верхушк а с к ол ек с а с небол ьшим а пик а л ьны м органом ил и к рупны м рос тел л ю мом, нес ущ им группы Т-обра зны х к рю чк ов . С тробил а цил индричес к а я. П ол ов ы е отв ерс тия на ходятс я с за ди. С еменник и многочис л енны е. Я ичник и за дние, ж ел точник и фол л ик ул ярны е. М а тк а за к ры та я. П а ра зиты а к ул . С емейс тв а : Ditrachybothridiidae, Echinobothriidae 9

О Т РЯ Д LITOBOTHRIDEA С к ол ек с с одной а пик а л ьной прис ос к ой. П ередние проглоттиды изменеы , к рес тообразны в поперечном с ечении. С тробил а дорс о-в ентра л ьно упл ощ ена и с ос тоит из множ ес тв а чл еник ов . С еменник и многочис л енны е, яичник и из 2 ил и 4 дол ек , за дние. Ж ел точник и фол л ик ул ярны е. П а ра зиты а к ул . С емейс тв о Litobothridae О Т РЯ Д PROTEOCEPHALATA С к ол ек с с четы рьмя прис ос к а м и, ча с то с а пик а л ьны м органом , иногда с в ооруж енны м рос тел л ю мом . Ш ейк а ра зв ита . П ол ов ы е отв ерс тия отк ры в а ю тс я по бок а м тел а . С еменник и м ногочис л енны е, яичник и за дние, ж ел точник и фол л ик ул ярны е. М а тк а отк ры та я ил и за к ры та я. П а ра зиты ры б, а мфибий, рептил ий. С емейс тв а : Proteocephalidae, Monticellidae О Т РЯ Д CYCLOPHYLLIDEA С к ол ек с обы чно с четы рьмя прис ос к а ми, рос с тел ю м мож ет бы ть ра зв ит ил и не ра зв ит, в ооруж ен ил и нев ооруж ен. С тробил а с хорошо ра зв итой с егмента цией. П а ра зиты а мфибий, рептил ий, птиц и м л ек опита ю щ их. С емейс тв а : Amabiliidae, Anoplocephalidae, Catenotaeniidae, Davaineidae, Dilepididae, Dioecocestidae, Diploposthidae, Hymenolepididae, Mesocestoididae, Nematotaeniidae, Progynotaeniidae, Taeniidae, Tetrabothriidae, Triplotaeniidae О Т РЯ Д NIPPOTAENIIDEA С к ол ек с с одной прис ос к ой на в ерх ушк е. С тробил а ма л еньк а я. Ка ж ды й чл еник с одним на бором пол ов ы х органов , пол ов ое отв ерс тие на ходитс я с бок у. П а ра зиты к ос тны х ры б. С емейс тв о Nippotaeniidae К ЛА СС MONOGENOIDEA (М О Н О ГЕ Н Е Т И ЧЕ СК И Е СО СА ЛЬЩ И К И ) На с читы в а ю т ок ол о 3000 в идов . Тел о моногенетичес к их с ос а л ьщ ик ов л ис тов идное. Ра зв ит прик репител ьны й дис к с прис ос к а м и. Вы дел ител ьна я с ис тем а отк ры в а етс я на руж уотв ерс тиям и, ра с пол ож енны ми в передней ча с ти тел а . Ж изненны й цик л без чередов а ния пок ол ений и без с мены хозяев . Л ичинк и имею т хв ос тов ой отрос ток с за роды шев ы м и к рю чьями. Ра змеры тел а в предел а х 0,03- 20 мм. П ередний отдел прев ра щ ен в прик репител ьны й дис к , на к отором имею тс я к рю чья и с оединител ьны е пл а с тины , а та к ж е могут бы ть к л а па ны , ям к и и в ы рос ты ; он с л уж ит дл я фик с а ции на тел е хозяина (рис . 1). Тел о пок ры то к утик ул ой, ра зв ит к ож но-мус к ул ьны й мешок . П ол ос ть тел а отс утс тв ует. П ищ ев а рител ьна я с ис тема на чина етс я ртом на переднем к онце тел а . Ротов ое отв ерс тие в едет в ок ол оротов ую в оронк у, да л ее - в глотк у, пищ ев од и к ишечную трубк у, с л епо за мк нутую . Э то с редняя к ишк а , она с ос тоит из 1-2 с тв ол ов . Вы дел ител ьна я с ис тема предс та в л ена с етью к а на л ов , причем бок ов ы е к а на л ы отк ры в а ю тс я на руж ув передней ча с ти тел а дв умя отв ерс тиям и. Нерв на я с ис тема устроена по типуортогона : имею тс я гол ов ны е гангл ии, от к оторы х отходят 3-4 па ры нерв ны х с тв ол ов .

10

Рис . 1. Общ ий в ид моногеней: 1 – Diplectanum aculeatum, 2 – Neoaxine constricta, 3 – Aviella baikalensis, 4, 6 – Udonella calligorum, 5 – Chimaericola leptogaster (Schmidt, Roberts, 1999)

Рис . 2. Л ичинк и моногеней: 1 – рес ничк и, 2 – прик репител ьны й дис к , 3 – к рю чк и к ра я, 4 –за ча ток к ишк и, 5 – гл отк а , 6 –ж ел езы , 7 –гл а зк и П ол ов а я с ис тема герма фродитна я. М уж с к а я ее ча с ть мож ет бы ть предс та в л ена 1, 3 ил и нес к ол ьк им и с еменник а м и. Отходящ ие от них с ем яв ы нос ящ ие проток и с л ив а ю тс я в общ ий с емяпров од. Ж енс к а я ча с ть с ос тоит изодного яичник а , от к оторого отходит к оротк ий яйцев од. В него в па да ю т ж ел точник и. Я йцев од ра с ширяетс я в оотип, к уда в па да ет проток тел ьца М ел ис а (с к орл упов ой ж ел езы ). От оотипа отходит к оротк а я ма тк а , отк ры в а ю щ а яс я на руж у общ им с муж с к ой пол ов ой с ис темой отв ерс тием в передней ча с ти тел а . Ра зв итие протек а ет безчередов а ния пок ол ений и без с мены хозяев . И з яйца в ы ходит с игарообра зна я л и11

чинк а , пок ры та я рес ничк а м и (рис . 2). Л ичинк а имеет гол ов ны е ж ел езы и 2-4 гл а зк а . Она с в ободно пл а в а ет в в оде. П опа в на хозяина , л ичинк а прик репл яетс я, с бра с ы в а ет рес ничк и, ра с тет и прев ра щ а етс я в о в зрос л ого с ос а л ьщ ик а . М оногенеи обл а да ю т в ы ра ж енной с пецифичнос тью в отношении хозяина . Подкласс Monopisthocotylea Dactylogyrus vastator. Обита ет на ж а бра х (реж е на к ож е) к а рпов . Тел о от 0,5 до 1,0 мм в дл ину. На переднем к онце на ходятс я четы ре гол ов ны е л опа с ти и четы ре гла зк а . П рик репител ьны й дис к имеет дв а центра л ьны х к рупны х к рю чк а и четы рна дца тьмел к их к ра ев ы х к рю чьев . Рот не ок руж ен прис ос к ой (рис . 3).

Рис . 3. Общ ий в ид Dactylogyrus vastator (с л ев а ) и Gyrodactylus elegans (с пра в а ). Взрос л а я ос обь отк л а ды в а ет 14-29 яиц. И зк а ж дого яйца в ы ходит л ичинк а с пятью группа м и рес ничек и четы рьм я гл а зк а ми. Ее прик репител ьны й дис к нес ет 14 к раев ы х к рю чочк ов . Бол ьшие к рю чк и отс утс тв ую т. Л ичинк а прик репл яетс я к 12

тел ук а рпа , с бра с ы в а ет рес ничк и, нек оторое в ремя ж ив ет на к ож е, а за тем перемещ а етс я на ж а бры , где изнее форм ируетс я в зрос л а я ос обь да к тил огируса . Э тот с ос а л ьщ ик мож ет на нос ить с ерьезны й ущ ерб мол одняк ук а рпа , ос обенной в прудов ы х хозяйс тв а х с пл отной пос а дк ой ры бы . Gyrodactylus elegans. П а ра зитирует на к ож е и пл а в ник а х к а рпов . Д л ина тел а от 0,5 до 1,0 мм. П ередний к онец тел а с дв умя л опа с тями, к оторы е могут с ок ра щ а тьс я. Г л а зк и отс утс тв ую т. П рик репител ьны й дис к на х одитс я на за днем к онце тел а , имеет дв а бол ьших к рю чк а и шес тна дца ть мел к их к ра ев ы х к рю чьев (рис . 3). М еж дубол ьшим и к рю чк а м и имею тс я дв е пл а с тинк и. Кишечник с ос тоит издв ух с тв ол ов . Г ирода к тил ю с обл а да ет ж ив орож дением. Внутри тел а формируетс я к рупны й за роды ш, имею щ ий дв а бол ьших центра л ьны х к рю чк а . Внутри него формируетс я другой за роды ш меньших ра змеров , а в нем на ходитс я ещ е бол ее мел к ий третий. Опл одотв оренное яйцо дел итс я попол а м. И зодной пол ов ины формируетс я за роды ш, к оторы й охв а ты в а ет с обой в торую пол ов ину яйца . Э та пол ов ина с нов а дел итс я попол а м. Одна из образов а в шихс я к л еток да ет на ча л о нов ом уза роды шу, к оторы й ох в а ты в а ет в торую ос та в шую с я ча с ть. Та к им с пос обом обра зуетс я три за роды ша , в л ож енны х другв друга. Ч ерезнек оторое в ремя л ичинк и в ы ходят в в оду, нек оторое в ремя пл а в а ю т, а за тем за к репл яю тс я на пов ерх нос ти тел а ры бы и ра зв ив а ю тс я в о в зрос л ую ос обь. Ч а щ е в с его гирода к тил ю с пора ж а ет ма л ьк ов к а рпа . ПО Д К ЛА ССPOLYOPISTHOCOTYLEA О Т РЯ Д DIPLOZOOIDEA Diplozoon paradoxum. Э тот с ос а л ьщ ик , на зы в а емы й ча с то с па йник ом, па ра зитирует на ж а бра х л ещ а . П а ра зиты обита ю т попа рно. В л ичиночном в озра с те они с оединяю тс я та к им обра зом, что брю шна я прис ос к а одной ос оби охв а ты в а ет с пециа л ьны й с пинной бугорок другой ос оби, и на оборот. В мес та х с оединения ос оби с ра ста ю тс я на в с ю их ж изнь. Ес л и ос обь не на ходит с ебе па ру, то она погиба ет. В мес те с ра с та ния м уж с к ой пол ов ой проток одного с ос а л ьщ ик а с оединяетс я с ж енс к им пол ов ы м проток ом другой ос оби, что обес печив а ет перек рес тное опл одотв орение (рис . 4). П ос л е опл одотв орения яйца па ра зита попа да ю т в в оду. И зних в ы х одят л ичинк и, к оторы е прик репл яю тс я к ж а бра м л ещ а , а за тем с оединяю тс я другс другом попа рно и ра зв ив а ю тс я в о в зрос л ы х па ра зитов .

13

Рис . 4. Общ ий в ид Diplozoon paradoxum: 1 – рот, 2 – ротов ы е прис ос к и, 3 – гл отк а , 4 – к ишечник , 5 – ж ел точник и, 6 – к омпл ек с пол ов ы х ж ел ез, 7 – прик репител ьны е к л а па ны (по Ц ел л еру, 1967).

Рис . 5. Общ ий в ид Polystoma integerrimum. 14

О Т РЯ Д POLYSTOMATOIDEA Polystoma integerrimum. Обита ет на ж а бра х гол ов а с тик ов и в мочев ом пузы ре л ягушек . Д л ина тел а ок ол о 6-8 мм. П рик репител ьны й дис к ра с пол а гаетс я на за днем к онце тел а , он имеет 6 прис ос ок и дв а бол ьших к рю чк а . Ротов ое отв ерс тие ра змещ ено на переднем к онце и ок руж ено прис ос к ой (рис . 5). Ж изненны й цик л пол ис томы с инхронизиров а нс ж изненны м цик л ом хозяина .

Рис . 6. Ж изненны й цик л Polystoma spp. (Д огел ь, 1981 с изменениями) П ол ов озрел ы й с ос а л ьщ ик обита ет в мочев ом пузы ре л ягушк и. Вес ной, к огда хозяина прис тупа ет к ра змнож ению , с ос а л ьщ ик отк л а ды в а ет яйца . И зяиц па ра зита в в оде появ л яю тс я л ичинк и с пучк а м и рес ничек . Они оты с к ив а ю т ра зв ив 15

шихс я к этомув ремени изик ринок гол ов а с тик ов и прик репл яю тс я к их ж а бра м . Ес л и гол ов а с тик мол одой, то л ичинк а пол ис том ы в ы ра с та ет на ж а бра х в о в зросл ого с ос а л ьщ ик а , к оторы й в ы дел яет яйца в в оду. И зних формирую тс я л ичинк и и прик репл яю тс я опять к ж а бра м гол ов а с тик ов (рис . 6). Ес л и ж е л ичинк и па ра зита ок а зы в а ю тс я на бол ее зрел ом гол ов а с тик е, то они не ус пев а ю т ра зв итьс я до зрел ог о с остояния, та к к а к ж а бры хозяина за ра с таю т. В этом с л уча е л ичинк и пол ис томы мигрирую т по к ож е в гл отк угол ов а с тик а и с пуск а ю тс я по его пищ ев а рител ьной с ис теме до к л оа к и, а оттуда проник а ю т в мочев ой пузы рь. К этомув ремени гол ов а с тик ок онча тел ьно прев ра щ а етс я в л ягушк у. Ф орм иров а ние в зрос л ого с ос а л ьщ ик а в мочев ом пузы ре ос ущ ес тв л яетс я дол го, в течение трех л ет, то ес ть к томув ремени, к огда хозяин дос тигает пол ов ой зрел ос ти и на чина ет отк л а ды в а ть ик ру. С реди моногеней в ес ьма м ного па ра зитов ж а бр и к ож и морс к их ры б. Э ти в иды обы чно имею т с ил ьно ра зв иты е прис ос к и, ча с то ра с пол ож енны е на с тебел ьк а х на одном из к онцов тел а (Piclidophora, Callorhychocotyle, Octomacrum, на пример). Д ругие имею т к рупное с ил ьно упл ощ енное тел о (Nasicola, Capsala). П рогрес с ив ное ра зв итие прик репител ьного а ппа ра та уморс к их в идов с в яза но с ос обой труднос тью удерж а ния на пок ров а х ил и ж а бра х к рупного и бы с тро передв игаю щ егос я хозяина . К ЛА ССTREMATODA (Д И ГЕ Н Е Т И ЧЕ СК И Е СО СА ЛЬЩ И К И ) На с читы в а ю т ок ол о 4000 в идов . Взрос л а я с та дия с ос а л ьщ ик а обита ет в ок онча тел ьном хозяине и на зы в а етс я ма ритой. Тел о л ис тов идное, от нес к ол ьк их м м до нес к ол ьк их см . Вы дел ител ьна я с ис тема отк ры в а етс я в за дней ча с ти тел а . И мею тс я дв е прис ос к и - ротов а я и брю шна я. Ж изненны й цик л ос ущ ес тв л яетс я с о с меной хозяев и с чередов а нием пок ол ений. Тел о пок ры то тегументом, в к отором ра зв иты шипик и. Он обл а да ет а нтиферментны м к ом пл ек с ом, предохра няю щ им ма ритуот перев а рив а ния хозяином. П ищ ев а рител ьна я с ис тема на чина етс я ртом на к онце переднего пол ю с а тел а в нутри ротов ой прис ос к и. Д а л ее обы чно с л едую т глотк а и дв ув етв ис та я с редняя к ишк а . Нерв на я с ис тема устроена по типуортогона . П ол ов а я с ис тема герма фродитна я. М у ж ской пол ов ой а ппа ра т с ос тоит из дв ух с еменник ов , от к оторы х отходят с емяв ы нос ящ ие проток и, с л ив а ю щ иес я в непа рны й с емяпров од. Его к онечна я ча с ть образует с ов ок упител ьны й орган циррус, за к л ю ченны й в с ов ок упител ьную с умк у- бурс у. В нее ж е за к л ю чен в нутренний с еменной пузы рек и прос та тичес к ие ж ел езы . На руж ны й с еменной пузы рек на ходитс я в не с умк и. Ж ен ский пол ов ой а ппа ра т с ос тоит из яичник а , яйцев ода , оотипа , ма тк и, ж ел точник ов , с к орл упов ой ж ел езы и с емяприем ник а . Я йцек л етк и пос тупа ю т по яйцев оду из яичник а в оотип. С ю да ж е отк ры в а ю тс я проток и ж ел точник ов и с к орл упов ой ж ел езы . Ж ел точник и - это па рны е гроздев идны е ж ел езы , ра с пол ож енны е на бок ов ы х ча с тях тел а трема тод. И х в ы в одны е проток и (пра в ы й и л ев ы й) с л ив а ю тс я в непа рны й ж ел точны й резерв уар, отк ры в а ю щ ийс я в оотип (рис . 7, 8). С оотипом с в яза но тел ьце М ел ис а . Э то группа ж ел ез, в ы ра ба ты в а ю щ их 16

ж идк ос ть, к отора я пос тупа ет в оотип и обес печив а ет с в ободное с к ол ьж ение яиц. В оотипе проис ходит опл одотв орение яиц, к оторы е потом пос тупа ю т в ма тк у. М а тк а имеет в ид изв итой трубк и и за к а нчив а етс я пол ов ы м отв ерс тием в переди брю шной прис ос к и. Д ругой ее к онец с ообщ а етс я с оотипом. В ма тк упос тупа ю т изоотипа зрел ы е яйца , к оторы е на к а пл ив а ю тс я здес ь. В то ж е в ремя ма тк а игра ет рол ь в л а гал ищ а , та к к а к в мол одом в озра с те с ос а л ьщ ик а она в ос принима ет с перму, изл ив а ю щ ую с я из цирруса , к оторы й при с ов ок упл ении в в одитс я в пол ос ть ма тк и. С перма тозоиды проходят ма тк уи с к а пл ив а ю тс я в с емяприемник е.

Рис . 7. Общ ее с троение трема тоды (Schmidt, Roberts, 1999) Я йца мел к ие, с к ры шечк ой. Трема тоды обл а да ю т огромной пл одов итос тью (к роме Schistosoma spp.). С пос обны ра змнож а тьс я па ртеногенетичес к и на л ичиночны х с та диях , при этом к а ж да я л ичинк а ра зв ив ша яс я изяйца , да ет множ ес тв о нов ы х за роды шей. Ра зв итие с опров ож да етс я с меной хозяев и чередов а нием пок ол ений. С мена хозяев за к л ю ча етс я в том, что па ра зит в период с в оего биол огичес к ого цик л а ж ив ет и ра зв ив а етс я пос л едов а тел ьно в организме дв ух , трех ил и 17

четы рех ж ив отны х, ра зл ича ю щ ихс я по с в оем ус ис тема тичес к омупол ож ению и по эк ол огии. Ж ив отны х , в к оторы х обита ет и (ил и) ра змнож а етс я пол ов ы м путем в зрос л а я с та дия па ра зита , на зы в а етс я ок онча тел ьны м хозяином. Ж ив отное, в тел е к оторого обита ет и (ил и) ра змнож а етс я бес пол ы м л ибо па ртеногенетичес к им путем л ичиночна я с та дия па ра зита , на зы в а етс я промеж уточны м хозяином . В цик л мож ет бы ть фа к ул ьта тив но в к л ю чено ж ив отное, в к отором па ра зит не изменяетс я, но с охра няет ж изнес пос обнос ть и на к а пл ив а етс я на с та дии л ичинк и. Та к ой хозяин на зы в а етс я резерв уарны м; он не яв л яетс я обяза тел ьны м дл я ос ущ ес тв л ения па ра зитом с в оего цик л а . Д л я трема тод перв ы м промеж уточны м х озяином яв л яетс я к а к ой-л ибо в ид мол л ю с к а (к а к пра в ил о, брю хоногого - к л а с с Gastropoda). Второй и третий промеж уточны й хозяин мож ет бы ть мол л ю с к ом , к ол ьча ты м черв ем, на с ек ом ы м, ра к ообра зны м, ры бой, на земны м позв оночны м, в за в ис имос ти от в ида с ос а л ьщ ик а . Ч ередов а ние пок ол ений с ос тоит в том, что в зрос л ы е с та дии па ра зита ра змнож а ю тс я пол ов ы м путем , а л ичинк и - бес пол ы м путем л ибо па ртеногенезом, то ес ть в ж изненном цик л е за к ономерно чередую тс я пол ов ы е и бес пол ы е пок ол ения, л ибо пол ов ы е и па ртеногенетичес к ие пок ол ения.

Рис . 8. С хема с троения пол ов ой с ис тем ы трема тод: 1 – с еменник , 2 – с емяпров од, 3 – циррусна я с умк а с циррусом, 4 – яичник , 5 – с емяприемник , 6 – ж ел точник и, 7 – тел ьце М ел ис а , 8 – Л а уреров к а на л , 9 – оотип, 10 – ма тк а (в л а гал ищ е) (Я ры гин, 1987) У трема тод в зрос л а я с та дия, на зы в а ема я ма ритой, обита ет в ок онча тел ьном хозяине и ра змнож а етс я пол ов ы м путем с помощ ью опл одотв орения. М а рита отк л а ды в а ет яйца . В них формирую тс я л ичинк и (мира цидии), к оторы е за тем да дут на ча л о с л едую щ им пок ол ению л ичинок - па ртеногенетичес к ом у. Э ти л ичинк и ра зв ив а ю тс я в перв ом промеж уточном хозяине (мол л ю с к е) и на зы в а ю тс я па рте18

нита м и. К па ртенита м относ ятс я с пороцис ты и редии. М ногие ис с л едов а тел и ра с с ма трив а ю т с пороцис ты и редии в к а чес тв е пок ол ений па ртеногенетичес к их с а мок . На л ичие па ртенитов утрема тод в о м ного ра зув ел ичив а ет пл одов итос ть па ра зита и пов ы ша ет в озмож нос ть за ра ж ения хозяев . В процес с е ра зв ития трема тоды проходят ряд пос л едов а тел ьны х с та дий. Я йца с ос а л ьщ ик а изорганизма ок онча тел ьного х озяина в ы в одятс я в о в нешню ю с реду(обы чно они дол ж ны попа с ть в в оду, где с та нов итс я в озмож ны м да л ьнейшее ра зв итие). И зяйца в ы ходит с в ободнож ив ущ а я непита ю щ а яс я л ичинк а - м ира цидий. М ира цидий пок ры т рес ничк а ми, с одерж ит за роды шев ы е яйца , имеет с тил ет и ж ел езупроник нов ения с фермента м и, ра зруша ю щ ими пок ров ы хозяина . Ес л и м ира цидий ок а зы в а етс я в перв ом промеж уточном хозяине (мол л ю с к е), он теряет рес ничк и и прев ра щ а етс я в бес форменную неподв иж ную с пороцис ту. С пороцис та пита етс я тк а нями печени мол л ю с к а , ис пол ьзуя в неорганизменное пищ ев а рение. В ней проис ходит ра зв итие за роды шев ы х яиц, бы в ших в м ира цидии. И з к а ж дого яйца формируетс я редия. Редия имеет ов а л ьную форму, подв иж на , с одерж ит та к ж е за роды шев ы е яйца , пита етс я тк а ням и мол л ю с к а . И з к а ж дого яйца в нутри редии обра зуетс я л ичинк а с х в ос тик ом - церк а рий. Ц ерк а рий пок ида ет тел о мол л ю с к а и в ы х одит в в оду. Его да л ьнейша я с удьба за в ис ит от в ида трема тоды . В л ю бом с л уча е церк а рий предс та в л яет с обой непита ю щ ую с я с в ободнож ив ущ ую л ичинк у. Ц ерк а рий у нек оторы х трема тод дос тигает подв одны х предметов ил и берегов ы х ра с тений, ок ругляетс я, пок ры в а етс я обол очк а ми и формирует пок оящ ую с я инв а зионную с та дию - а дол ес к а рий. А дол ес к а рий дол ж ен по пищ ев ы м цепям попа с ть в организм ок онча тел ьного хозяина , где изнего обра зуетс я ма рита . У других трема тод церк а рий дол ж ен попа с ть в организм в торого промеж уточного хозяина , в к отором он теряет хв ос тик , инцис тируетс я и обра зует инв а зионную с та дию - мета церк а рий. М ета церк а рий попа да ет в организм ок онча тел ьного хозяина по пищ ев ы м цепям и обра зует в нем ма риту. Ес ть и та к ие с ос а л ьщ ик и, церк а рии к оторы х а к тив но ра зы с к ив а ю т ок онча тел ьного х озяина и в недряю тс я в него (обы чно через к ож ны е пок ров ы ) (рис . 9). Я йцо. У бол ьшинс тв а с ос а л ьщ ик ов яйцо имеет оперк ул ю м – к ры шечк у, через к оторую проис ходит в ы х од л ичинк и. Оперк ул ю м отс утс тв ует ушис тозом. Ф орма яйца обы чно ов а л ьна я ил и ок ругла я, ра змеры ра зл ичны . Ок ра с к а яиц трема тод обы чно с в етл о-к оричнев а я, ж ел тов а то-к оричнев а я, реж е ина я. У шис тозом на одном изпол ю с ов яйца имеетс я бок ов ой шипик . У м ногих с ос а л ьщ ик ов яйцо с одерж ит ра зв итого мира цидия, реж е в яйце имею тс я л ишь дробящ иес я к л етк и (мира цидий не с формиров а н). У нек оторы х трема тод мира цидий в ы л упл яетс я из яйца ещ е в утерус е (Heronimus, Cyclocoelum).

19

Рис . 9. С хема ж изненны х цик л ов трема тод: (1) Diplostomum, (2) Trichobilharzia, (3) Alaria, (4) Fasciola, (5) Metorchis, (6) Proterometra, (7) Stichorchis, (8) Caecincola. (по Schmidt, Roberts, 1999 с изменениям и) В бол ьшинс тв е с л уча ев ра зв итие яйца ос ущ ес тв л яетс я в о в нешней с реде. Д л я норма л ьного ра зв ития яйцо дол ж но попа с ть в в оду. Д робл ение и формиров а ние м ира цидия с тимул ирую тс я не тол ьк о в одой, но та к ж е к ис л ородом и определ енны м темпера турны м реж имом. На пример, яйцо Fasciola hepatica при 10ºС ра зв ив а етс я 23 дня, а при 30ºС – тол ьк о 8 дней. П ри 37ºС , одна к о, ра зв итие ос тана в л ив а етс я. Я йца не перенос ят отрица тел ьны х темпера тур. Я йца Fasciola hepatica могут норма л ьно ра зв ив а тьс я при pH от 4,2 до 9. Я йца м ногих в идов ра с к ры в а ю тс я в в оде, одна к о, унек оторы х трема тод в ы л упл ение л ичинк и ос ущ ес тв л яетс я л ишь в промеж уточном хозяине. В перв ом с л уча е на ра с к ры тие яйца в л ияю т с в ет, ос мотичес к ое да в л ение, углек ис л ы й газ, а в о в тором – ферменты пищ ев а рител ьного тра к та х озяина . М ира цидий. М ира цидий – л ичинк а , пок ры та я рес ничк а м и и имею щ а я м ик рос к опичес к ие ра змеры . На переднем пол ю с е имеетс я с ок ра тител ьна я а пик а л ьна я па пил л а . Она не имеет рес ничек , но нес ет 5 па р отв ерс тий проток ов ж ел ези 2 па ры нерв ны х ок онча ний (рис . 10). П роток и с в яза ны с ж ел еза ми проник нов ения в нутри тел а . А пик а л ьна я ж ел еза ра с пол а гаетс я в передней трети тел а . Она в ы дел яет гис тол итичес к ие ферменты . В этом ж е отдел е л ичинк и имеетс я а пик а л ьны й с тил ет (унек оторы х в идов – игол к и). М ира цидий пок ры т рецептора ми (фоторецепторы , та нгорецепторы , хеморецепторы , с та торецепторы ). Внутри имею тс я 12 па ры протонефридиев , а та к ж е неопл одотв оренны е (за роды шев ы е) яйца . М ира цидий – с в ободнопл а в а ю щ а я л ичинк а . Не пита етс я (ис пол ьзует за па с ы ж ел тк а ), пл а в а ет в поис к а х хозяина . М ногие мол л ю с к и в ы дел яю т с л изис ты е в ещ ес тв а , к оторы е яв л яю тс я а ттра к та нта м и дл я мира цидиев . Э то с ущ ес тв енно обл егча ет обна руж ение подходящ его хозяина . М ира цидий с помощ ью а пик а л ьной па пил л ы прик репл яетс я к тел умол л ю с к а , прок а л ы в а ет пок ров ы с тил етом и в в одит с ек рет ж ел ез проник нов ения. М ира цидий бы с тро погруж а етс я в тк а ни хозяина , теряя при этом рес ничк и. Обы чно дл я пол ного проник нов ения требуетс я примерно 2030 минут. М ира цидий да ет на ча л о с пороцис те.

20

Рис . 10. С троение л ичиночны х с та дий трема тод: а – мира цидий, б – с пороцис та , в – редия, г– церк а рий, д – мета церк а рий; 1 –рес ничк и, 2 – гла за , 3 –за роды шев ы е к л етк и, 4 – за роды ши редий, 5 – церк а рии, 6 – прис ос к а , 7 – х в ос т, 8 – обол очк а цис ты (Я ры гин, 1987) С пороцис та . М ира цидий теряет рес ничк и и пок ры в а етс я нов ы м тегументом с мик ров ил л ями. С трук туры м ира цидия ис чеза ю т (к роме протонефридиев и мы шечного с л оя). С пороцис та не имеет рта и пищ ев а рител ьной с ис темы . С пороцис та пита етс я путем а бс орбции пита тел ьны х в ещ ес тв из тк а ней х озяина . Она на помина ет бес форменны й мешок , в к отором на чина етс я ра зв итие за роды шев ы х яиц. Э мбрионы в нутри с пороцис ты могут ра зв ив а тьс я в дочерние с пороцис ты , л ибо в редии, л ибо с ра зув церк а рии (в за в ис имос ти от в ида трема тоды ) (рис . 10). Редия. Редии формирую тс я в нутри с пороцис ты ум ногих в идов с ос а л ьщ ик ов . Они в ы ходят из с пороцис ты и перемещ а ю тс я в гепа топа нк реа с ил и гона ды хозяина -мол л ю с к а . Редия обы чно удл иненна я, чуть за ос тренна я с переди форма . 21

В отл ичие от с пороцис ты , редии подв иж ны и имею т рудимента рную , но функ ционирую щ ую пищ ев а рител ьную с ис тем у. П оглощ ение пита тел ьны х в ещ ес тв ос ущ ес тв л яетс я пов ерх нос тью тел а . Э томус пос обс тв ую т мик ров ил л и и пл а с тинча ты е отрос тк и тегумента . Внутри редии за роды шев ы е яйца ра зв ив а ю тс я в дочерние редии, л ибо в церк а рии (в за в ис имос ти от в ида с ос а л ьщ ик а ) (рис . 10). Ц ерк а рий. Ц ерк а рий предс та в л яет с обой ю в енил ьную с та дию (с в ободнож ив ущ ую л ичинк у) будущ его в зрос л ого с ос а л ьщ ик а . В бол ьшинс тв е с л уча ев церк а рий имеет хв ос тик ра зл ичного с троения дл я передв иж ения в в оде. Ц ерк а рий имеет ж ел езы : ж ел езув ы хода (обес печив а ет в ы ход изтел а мол л ю с к а ), гол ов ную ж ел езу(обес печив а ет прик репл ение шис тозомул ы ушис тозома тид), пос та цета бул ярную ж ел езу(обра зует с л изь, помогаю щ ую церк а рию прик репитьс я к пов ерх нос ти), преа цета бул ярную ж ел езу(в ы дел яет к а л ьций и ферменты дл я проник нов ения в другого хозяина ). В морфол огичес к ом отношении обы чно в ы дел яю т нес к ол ьк о групп церк а риев : 1. Кс ифидоцерк а рии – имею т с тил ет на переднем к ра е ротов ой прис ос к и; 2. Офта л ьмоцерк а рии –имею т гла зны е пятна ; 3. Ц ерк а риум ы –не имею т х в ос та ; 4. М ик рцерк оидны е церк а рии – имею т ма л еньк ий узл ов а ты й хв ос тик ; 5. Ф урк оцерк оидны е церк а рии – имею т ра здв оенны й х в ос т; 6. Орна тны е церк а рии – имею т х в ос тик с ос трием. Э ти группы в к л ю ча ю т в ес ьма многочис л енны е ра знов иднос ти (рис . 11). Ц ерк а рии имею т хорошо разв итую в ы дел ител ьную с ис тем упротонефридиа л ьного типа . В бол ьшинс тв е с л уча ев церк а рии а к тив но пл а в а ю т в в оде в поис к а х в торого промеж уточного хозяина . Они очень чув с тв ител ьны в с в етуи прив л ек а ю тс я им. У опис торхид церк а рии па да ю т на дно. Когда ры ба пропл ы в а ет на д ним и и отбра с ы в а ет тень, церк а рии момента л ьно а к тив ирую тс я и пл ы в ут к хозяину. Ц ерк а рии шис тозом с пос обны а к тив но в бура в л ив а ю тс я в к ож утепл ок ров ны х ок онча тел ьны х (иногда с л уча йны х) хозяев , прив л ек а яс ь ис ходящ им тепл ом. В ряде с л уча ев церк а рии не проник а ю т в х озяина черезпок ров ы , а поеда ю тс я им. М езоцерк а рий. С та дия ха ра к терна дл я тема тод рода Alaria. Э та с та дия за нима ет промеж уточное пол ож ение меж дуцерк а рием и мета церк а рием . М ета церк а рий. М ета церк а рий в с треча етс я умногих трема тод (ушис тозом отс утс тв ует, а уфа с циол ид тра нс формируетс я в а дол ес к а рий, к оторы й на х одитс я не в нутри промеж уточного хозяина , а в о в нешней с реде). П ри форм иров а нии мета церк а рия церк а рий теряет х в ос т, ок ругляетс я и инцис тируетс я. У одних в идов мета церк а рии форм ирую тс я в нутри в торого (ил и третьего) промеж уточного хозяина . П ри этом, на пример уEchinostomatidae мета церк а рии не ра с тут в нутри хозяина , а уDiplostomatidae и нек оторы х других церк а рии ра с тут и подв ергаю тс я с ущ ес тв енномумета морфозув нутри хозяина . У ряда групп трема тод (Fasciolidae, Notocotylidae, Paramphistomidae) мета церк а рии инцис трую тс я в о в нешней с реде (ча с то их на зы в а ю т а дол ес к а риями). У Proterometra мета церк а рии имею т ра зв иты е гона ды и произв одят яйца . У Schistosomatidae мета церк а рии отс утс тв ую т. Ра зв итие в ок онча тел ьном хозяине. П роник нов ение в ок онча тел ьного хозяина ос ущ ес тв л яетс я ра зны ми путям и в за в ис имос ти от в ида с ос а л ьщ ик а . Когда

22

церк а рии ил и мета церк а рии (ил и а дол ес к а рии) ок а зы в а ю тс я в ок онча тел ьном хозяине, их ра зв итие идет ра зны м и путям и. За бол ев а ния, в ы зы в а ем ы е трема тода ми, широк о ра с прос тра нены уж ив отны х и чел ов ек а (та бл . 1)

Рис . 11. Ц ерк а рии трема тод: А – а мфис томны й, Б – монос томны й, В – гимноцефа л оидны й, Г – гим ноцефа л оидны й пл ев рол офоцерк оидны й, Д – цис тофороидны й, Е – трихоцерк оидны й, Ж – эх инос томны й, З – м ик роцерк оидны й, И – к с ифидоцерк а рия, К – офта л ьмок с ифидиоцерк а рия, Л – а фа рингеа тны й, М – фарингеа тны й фурк оцерк оидны й, Н - к отил оцерк оидны й, О – церк а рийны й (из Olsen, 1974).

23

Та бл ица 1 Ра с прос тра неннос ть ос нов ны х трема тодозов чел ов ек а (2000 г.)* № Вид с ос а л ьщ ик а 1-ы й промеж уточны й Кол ичес тв о хозяин с л уча ев 1. Schistosoma mansoni Biomphalaria 57 мл н. 2. Schistosoma haematobium Bulinus, Physopsis, 78 мл н. Ferrisia 3. Schistosoma japonicum Oncomelania 69 мл н. 4. Schistosoma intercalatum Physopsis Ты с ячи 5. Schistosoma mattheei Physopsis Ты с ячи 6. Schistosoma mekongi Tricula aperta Ты с ячи 7. Gastrodiscoides hominis Indoplanorbis Редк о 8. Watsonius watsoni ? Редк о 9. Fasciola hepatica, F. gigantica Lymnea, Fossaria, 2 мл н. Stagnicola, Pseudosuccinia 10. Fasciolopsis buskii Segmentina, Hippeutis 15 мл н. 11. Echinostoma hortense Segomentina, Hippeutis Редк о 14. Echinochasmus lilliputanus Cionella, Helicella, Ze- Редк о brina 15. Nanophyetus salmincola ? Редк о 16. Paragonimus westermani Thiara granifera, 21 мл н. Semisulcospira 17. Paragonimus africanus Thiara granifera, Редк о Semisulcospira 18. Paragonimus uterobilateralis Thiara granifera, Ты с ячи Semisulcospira 19. Paragonimus mexicanus ? 2 мл н. 20. Dicrocoelium dendriticum Hippeutis, Zebrina, Редк о Helicella, Cionella 21. Opistorchis felineus Bithynia 1 мл н. 22. Opistorchis viverrini Bithynia 10 мл н. 23. Clonorchis sinensis Bithynia 7 мл н. 24. Heterophyes heterophyes Cerithidia, Pirenella Ты с ячи 25. Metagonimus yokogawai Thiara, Semisulcospira Ты с ячи * Д а нны е Вс емирной Организа ции Здра в оохра нения (ООН, Ю НЕС КО) ПО Д К ЛА СС ASPIDOGASTREA П редс та в ител и а с пидогас трей не имею т брю шной и ротов ой прис ос ок . На брю шной с тороне имеетс я огромны й прис а с ы в а тел ьны й дис к изс к л а док и ямок . П а ра зитирую т в дв ус в орча ты х мол л ю с к а х (Bivalvia), нес к ол ьк о в идов - в к ишеч24

ник е ры б. Ж изненны й цик л ос ущ ес тв л яетс я без с мены хозяев и чередов а ния пок ол ений. Aspidogaster conchicola. П а ра зитирует в ок ол ос ердечной с умк е беззубок (Anadonta) и перл ов иц (Unio). Тел о имеет форму на к ов а л ьни, дл ина не бол ее 3 мм, в передней ча с ти ра с пол а гаетс я прис а с ы в а тел ьны й дис к . Крупны е яйца с подв иж ной л ичинк ой в нутри отк л а ды в а ю тс я в перик а рдий. Л ичинк а пок ида ет обол очк и яйца и здес ь ж е прев ра щ а етс я в о в зрос л ую ос обь. Ч а с ть л ичинок пок ида ет мол л ю с к а черезв ы в одной с ифон и с ток ом в оды перенос итс я к другомухозяину, в к оторы й с ос а л ьщ ик проник а ет черезв в одной с ифон. Cotylaspis insignis па разит морс к их дв ус тв орча ты х. Обита ет в ра зны х ча с тях тел а хозяина , в к л ю ча я ж а бры , мес то прис оединения ноги, пол ос ть тел а . Ж изненны й цик л , к а к уAspidogaster. ПО Д К ЛА ССDIGENEA Н А Д СЕ М Е Й СТ В О PARAMPHISTOMOIDEA (О тряд Paramphistomiformes) СемействоParamphistomatidae Paramphistomum cervi – пора ж а ет ов ец и КРС . М а рита обита ет в рубце ов ец и нек оторы х других ж в а чны х. Тел о ма риты утол щ енное, ов а л ьно-ок ругл ое, дл ина 5-12 мм, ширина 3-6 мм (рис . 12). Я йца в ы ходят на руж ус к а л ом ок онча тел ьного хозяина . В в оде из яйца в ы ходит м ира цидий, к оторы й дол ж ен проник нуть в промеж уточного хозяина – мол л ю с к а Bullinus contortus, Physa alexandrina, Planorbis spp. В мол л ю с к е ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии и церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят в в оду, пл а в а ю т, а за тем прик репл яю тс я к подв одны м и ок ол ов одны м ра с тениям, ок ругл яю тс я и обра зую т пок оящ ую с я с та дию – а дол ес к а рию . Э то инв а зионна я с та дия. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при прогл а ты в а нии с пищ ей ил и в одой а дол ес к а риев .

25

Рис . 12. Общ ий в ид трема тод: 1 – Cyclocoelum lanceolatum (из в оздушны х мешк ов птиц), 2 – Alloglossidium hirudicola (изпияв ок ), 3 – Bunodera sacculata (из ж ел того ок уня), 4 - Paramphistomum cervi, 5 –Zygocotyle lunata (изуток ) (Schmidt, Roberts, 1999) Н А Д СЕ М Е Й СТ В О NOTOCOTYLOIDEA СемействоNotocotylidae Notocotylus notocotylus, изв ес тна я та к ж е к а к Quinqueserialis quinqueserialis, обы чны й па ра зит к ры с , пол ев ок , м ы шей. П а ра зит имеет тол ьк о однуротов ую прис ос к у, а на ниж ней пов ерхнос ти имею тс я ряды ж ел ёзок и па пил л . Взрос л ы е трема тоды (6 мм в дл ину) обита ю т в пол ос ти тел а хозяина . Я йца в ы в одятс я с фе26

к а л иям и. П ерв ы й промеж уточны й хозяин - мол л ю с к . Ц ерк а рии в ы дел яю тс я из мол л ю с к а в в иде цис ты на ра с тения. Ок онча тел ьны й хозяин инв а зируетс я при поеда нии ра с тител ьнос ти, за ра ж енной мета церк а риям и (рис . 13). Paramonostomum alveatum – имеет одного промеж уточного хозяина (мол л ю с к и Littorina, Hydrobia). Ок онча тел ьны ми хозяев а м и яв л яю тс я гаги и нек оторы е другие бл изк ие в иды . Я йца в ы ходят изорганизма хозяина в о в нешню ю с реду; они с одерж а т зрел ы х мира цидиев , к оторы е поеда ю тс я мол л ю с к ом. В промеж уточном хозяине ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии и церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят в в одуи ос еда ю т на пов ерхнос ти ра к ов ины мол л ю с к а . Г а ги за ра ж а ю тс я, поеда я мол л ю с к ов ил и прогла ты в а я ра к ов ины с а дол ес к а риям и трема тоды . М а риты ж ив ут в к ишечник е. СемействоParamphistomaidae Megalodiscus temperatus. Обита ет в к л оа к е и прямой к ишк е а мфибий (л ягушек ). Я йца в ы в одятс я с фек а л иям и. П ерв ы м промеж уточны м хозяином яв л яетс я мол л ю с к изрода Helisoma. Ц ерк а рии в ы ходят измол л ю с к а и инцис тирую тс я на к ож е л ягушек ил и гол ов а с тик ов . Л ягушк и инв а зирую тс я при поеда нии гол ов а с тик ов ил и при поеда нии к ож и пос л е л иньк и. Крупна я брю шна я прис ос к а (а цета бул ум) ра с пол а гаетс я на за днем к онце тел а , что очень ха ра к терно дл я с емейс тв а Paramphistomatidae.

Рис . 13. Ж изненны й цик л Notocotylus notocotylus. Zygocotyle lunata. Д л ина тел а до 9 м м. Одна изприс ос ок с мещ ена на за дний пол ю с тел а (рис . 12). М а рита обита ет в гус ях и реж е в других в одопл а в а ю щ их . П а ра зит л ок а л изуетс я в тонк ом к ишечник е. Я йца в ы в одятс я с фек а л иями х озяина . В в оде из них в ы ходит м ира цидий, к оторы й проник а ет в перв ого промеж уточного хозяина - мол л ю с к а . В мол л ю с к е ра зв ив а ю тс я па ртениты и церк а рии, по27

с л едние пок ида ю т хозяина в в иде цис ты , к отора я прик л еив а етс я к в одны м ра с тениям, к а м ням и т.п. В цис те формирую тс я мета церк а рии. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при поеда нии мета церк а риев .

Рис . 14. Общ ий в ид трема тоды Prosthogonimus spp. (С к рябин и др., 1950) О Т РЯ Д PLAGIORCHIATA Н А Д СЕ М Е Й СТ В О PLAGIORCHIOIDEA СемействоPlagiorchidae Prosthogonimus spp. Д л ина тел а 3-6 мм, ширина 1-2 мм. Брю шна я прис ос к а в дв ое к рупнее ротов ой. Ра зв етв л ение к ишечник а на чина етс я примерно на с ередине меж дуротов ой и брю шной прис ос к а ми. С еменник и продол гов а то-ов а л ьны е, на ходятс я в за дней пол ов ине тел а . М а тк а с ил ьно в етв итс я. Ш ирок о ра с прос траненны е па ра зиты дик их птиц, а та к ж е дома шних к ур. Л ок а л изуетс я в фа брициев ой с умк е и яйцев оде х озяина , в ы зы в а я в ос па л ение этих органов . Я йцо с одерж ат зрел ого мира цидия, к оторы й в ы л упл яетс я тол ьк о в к ишечник е перв ого промеж уточного хозяина - в одного мол л ю с к а (Bithynia). М ира цидий обра зует с пороцис ту, в ней формирую тс я дочерние с пороцис ты , а в них – церк а рии. Ц ерк а рии проник а ю т в с трек оз. Л ичинк и и има го с трек оз с л уж а т в торы ми промеж уточны ми хозяев а м и. В них формирую тс я мета церк а рии. П тицы пора ж а ю тс я при с к л ев ы в а нии с трек оз.

28

Рис . 15. Ж изненны й цик л Prosthogonimus spp. (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978)

29

О Т РЯ Д STRIGEATA Н А Д СЕ М Е Й СТ В О AZYGIOIDEA СемействоAzygiidae Proterometra sp. Ка к и у бол ьшинс тв а дигенетичес к их с ос а л ьщ ик ов , перв ы м промеж уточны м х озяином яв л яетс я брю хоногий мол л ю с к . С та дия мета церк а рия отс утс тв ует. М а рита обра зуетс я ра зл ично. На пример, уP. dickermani ма рита формируетс я уж е в мол л ю с к е (мол л ю с к ок а зы в а етс я единс тв енны м хозяином в ж изненном цик л е). Д л я P. edneyi и P. macrostoma ок онча тел ьны м и хозяев а м и с л уж а т ра зл ичны е в иды прес нов одны х ры б. P. edneyi яв л яетс я эндопа ра зитом и обита ет в к ишечник е ры бы , в то в ремя к а к P. macrostoma ок а зы в а етс я эк топа разитом и обна руж ив а етс я в гл отк е ил и ж а бра х ры бы . Ц ерк а рии имею т в ил очк уна к онце х в ос та , к оторы й к томуж е пок ры т мел к ими па пил л ярны ми в ы рос та ми.

Рис . 16. П ередний отдел тел а Echinostoma sp. (Schmidt, Roberts, 1999) Н А Д СЕ М Е Й СТ В О ECHINOSTOMATOIDEA (О трядEchinostomatiformes) СемействоEchinostomatidae П ередний отдел тел а ра зра с та етс я в в иде л опа с тей, пок ры ты х шипа м и (рис . 16, 17). Clinostomum spp. М а рита обита ет в организме ца пл ев ы х (Ardeiformes), пел ик а нов ы х (Pelicaniformes), ча йк ов ы х (Lariformes) птиц. П а ра зит л ок а л изуетс я в к л оа к е и ниж них отдел а х к ишечник а . Я йца в ы в одятс я в в оду, изних в ы ходят мира цидии, к оторы е проник а ю т в перв ого промеж уточного х озяина - мол л ю с к а к а тушк у(Planorbis). В мол л ю с к е ра зв ив а ю тс я па ртениты и церк а рии. Ц ерк а рии в ы 30

ходят в в одуи проник а ю т в о в торого промеж уточного хозяина - ры буил и а мфибию . В организме в торого промеж уточного х озяина обра зую тс я мета церк а рии, к оторы е проник а ю т в птиц по цепям пита ния.

Рис . 17. П ередний отдел тел а трема тод из с емейс тв а Echinostomatidae: 1 – Echinostoma travassosi, 2 – Paryphostomum segregatum, 3 – Patagifer fraternus, 4 – Echinoparyphium potitum, 5 – E.mordwilkoi, 6 – Echinochasmus perfoliatus (С к рябин, 1966, с изменениям и)

31

Рис . 18. Общ ий в ид трема тод: Echinochasmus perfoliatus (с л ев а ) и Echinostoma revolutum (с пра в а ) (С к рябин, 1966; Schmidt, Roberts, 1999) Echinostoma spp (рис . 16, 18). На переднем к онце тел а ма риты имеетс я в оротничок изшипик ов и игол очек . Тегумент та к ж е пок ры т шипа м и и па пил л а м и, хотя это не яв л яетс я отл ичител ьной чертой тол ьк о эх инос том. П редс та в ител и рода яв л яю тс я очень широк о ра с прос тра ненны ми па ра зита ми тепл ок ров ны х, в к л ю ча я чел ов ек а . Ж изненны й цик л типичен дл я дигеней. М а риты (обы чно ок ол о 1 с м дл иной) обна руж ив а ю тс я в тонк ом к ишечник е позв оночны х. П ерв ы м промеж уточны м хозяином с л уж ит определ енны й в ид брю хоногих мол л ю с к ов . Вторы м промеж уточны м хозяином мож ет бы ть иной в ид брю хоногих мол л ю с к ов , дв ус тв орча ты е мол л ю с к и, турбел л ярии. Echinostoma cohensi обита ет на ж а бра х с ел ьди, а бл изк ие в иды родов Echinoparyphium spp., Paryphostomum spp., Patagifer spp., Echinochasmus spp. па ра зитирую т в к ишечник е птиц. И х цик л с х оденс цик л ом Echinostoma spp.

32

СемействоCathemasiidae Cathemasia spp. М а рита обита ет в пищ ев оде, к ишечник е птиц (к ра чек , ибис ов , а ис тов , ца пел ь, ма ра бу). C.hians - па ра зит ца пел ь и а ис тов . П ерв ы м промеж уточны м хозяином яв л яетс я мол л ю с к Planorbis planorbis, Pl. contortus, Limnea palustris. В мол л ю с к е ос ущ ес тв л яетс я ра зв итие па ртенитов и церк а риев . Ц ерк а рии дол ж ны ок а за тьс я в о в тором промеж уточном хозяине - гол ов а с тик е л ягушк и Rana esculenta. М ета церк а рии формирую тс я в хоа на х . П тицы за ра ж а ю тс я по цепям пита ния, поеда я инв а зиров а нны х гол ов а с тик ов ил и л ягушек (рис . 19).

Рис . 19. Ж изненны й цик л Cathemasia sp. (С к рябин, 1966) СемействоFasciolidae Fasciola hepatica - в ес ьма обы чны й па ра зит ов ец, к рупного рогатог о с к ота , дик их к опы тны х . И ногда в с треча етс я учел ов ек а . М а рита обита ет в о в нутрипеченочны х ж ел чны х проток а х . Д л ина тел а 20-30 мм, ширина – 8-12 мм. Кутик ул а в ооруж ена шипик а м и, ос обенно на за днем к онце тел а (рис . 20). Х в ос тов ой отдел трема тоды пок ры т гл а дк ой к утик ул ой. Бок ов ы е пол я па ра зиты нес ут ра зв и33

ты е ж ел точник и. Я йца в ы дел яю тс я на руж ус к а л ом ок онча тел ьного хозяина . В в оде изяйца в ы х одит мира цидий, к оторы й в недряетс я в промеж уточного х озяина – мол л ю с к а прудов ик а ма л ого (Galba truncatula). В нем ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии и церк а рии.

Рис . 20. С троение ма риты Fasciola hepatica: 1 – ротов а я прис ос к а , 2 – брю шна я прис ос к а , 3 – к ишечник , 4 – циррус , 5 – яичник , 6 – ж ел точник и, 7 – ж ел точны е проток и, 8 – с еменник и, 9 –с емяпров од, 10 –ма тк а (Д огел ь, 1962). Ц ерк а рии пок ида ю т мол л ю с к а , пл а в а ю т и через нек оторое в ремя формирую т пок оящ ую с я с та дию – а дол ес к а рий. А дол ес к а рии прик репл яю тс я к в одны м ра с тениям. Э то инв а зионна я с та дия. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при прогл а ты в а нии а дол ес к а риев с в одой ил и ок ол ов одной ра с тител ьнос тью . Ч ерез 5-6 недел ь ра зв ив а ю тс я пол ов озрел ы е с ос а л ьщ ик и (рис . 21). Э тот па ра зит широк о ра с прос тра нен в С Ш А , с тра на х Ю ж ной А мерик и, Ев ропы , в А зии, А в с тра л ии. Ф а с циол ез прив одит к с ниж ению продук тив нос ти ж ив отнов одс тв а и к эк ономичес к им потерям.

34

Рис . 21. Ж изненны й цик л Fasciola hepatica (Я ры гин, 1987) Fascioloides magna – па разит очень многих тра в оядны х ж ив отны х. М а рита к рупна я, мож ет дос тигать 10-12 с м в дл инуи 2,5 с м в ширину. Ж изненны й цик л очень с ходен с та к ов ы м уFasciola hepatica. В организме ок онча тел ьного х озяина эта трема тода мож ет сов ерша ть дов ол ьно дл ител ьную м игра цию в тк а нях печени, в ы зы в а я очень тяж ел ое пора ж ение органа . Обы чно пора ж а ет ра зл ичны е в иды ол еней, а та к ж е ов ец и КРС . Fasciolopsis buskii обита ет в тонк ом к ишечник е чел ов ек а и с в иней. Д л ина тел а ма риты дос тигает 8 с м. Э то одна изна ибол ее ча с то в с треча ю щ ихс я трема тод чел ов ек а , ос обенно в с тра на х Ю ж ной и Ю го-Вос точной А зии. Ж изненны й цик л с х оден с та к ов ы м уFasciola hepatica. Еж еднев но па ра зит произв одит до 25000 яиц. Х роничес к а я инв а зия прив одит к в ос па л ению , изъязв л ению , к ров отечениям и а бс цес с утонк ого к ишечник а . В нек оторы х с та тьях , а та к ж е на в еб-с тра ница х с одерж итс я информа ция, что эта трема тода мож ет с та ть перв опричиной ра к а , л ибо а с с оциируетс я с пов ы шенны м рис к ом ра зв ития ра к а , ВИ Ч -инфек ции и ряда других бол езней. Э то не с оотв етс тв ует ис тине.

35

СемействоRhopaliasidae Rhopalias sp. М а рита имеет хорошо в ы ра ж енны е к рю чочк и на отрос тк а х ротов ой прис ос к и. Обита ет в к ишечник е опос с умов . Н А Д СЕ М Е Й СТ В О BRACHYLAEMOIDEA СемействоLeucochloridiidae Leucochloridium macrostoma обл а да ю т с в оеобра зны м ж изненны м цик л ом. В отл ичие от многих трема тод, этот в ид ра зв ив а етс я тол ьк о в одном промеж уточном хозяине. В перв ом промеж уточном хозяине (с л изни и нек оторы е другие на земны е брю х оногие мол л ю с к и) ра зв ив а ю тс я с пороцис ты с церк а риям и в нутри. Ц ерк а рии в ы ходят из с пороцис ты , к огда ок онча тел ьны й хозяин (птица ) проглотит мол л ю с к а . Ц ерк а рии ра зв ив а ю тс я в ма риты . L. macrostoma имеет ещ е одну интерес ную а да пта цию . В промеж уточном х озяине (мол л ю с к е) с пороцис та ра зв ив а етс я в щ упа л ьца х, приобрета ет ярк ую ок ра с к у и пул ьс ирует. В резул ьта те этог о щ упа л ьца мол л ю с к а с та нов ятс я пох ож ими на гус еницу, чем прив л ек а ю т в нима ние птиц. П тица (ок онча тел ьны й хозяин) охотно с к л ев ы в а ет щ упа л ьца , с одерж а щ ие с пороцис ты и церк а рии л ейк ох л оридия. С ходны м цик л ом обл а да ет и Leucochloridium paradoxum.

. Рис . 22. Leucochloridium sp.: А – общ ий в ид ма риты , Б – янта рк а с о с пороцис та м и в щ упа л ьца , В –с пороцис ты (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978) L.paradoxum на с та дии ма риты обита ет в за дней к ишк е и к л оа к е в оробьины х птиц (Passeriformes). Тел о дос тигает 2 мм, прис ос к и очень к рупны е и мощ ны е. Я йца па ра зита с эк с к ремента ми в ы в одятс я на тра в уил и л ис тья. П ромеж уточны м хозяином с л уж ит мол л ю с к а янта рк а Succinea. Вмес те с пищ ей янта рк а за гла ты в а ет и яйца с ос а л ьщ ик а . В тел е мол л ю с к а в ы ходят мира цидии, к оторы е тут ж е прев ра щ а ю тс я в с пороцис ты . В с пороцис та х форм ирую тс я бес х в ос ты е л ичинк и, к оторы е не в ы ходят на руж у. С пороцис ты ра зра с та ю тс я, обра зую т отрос т36

к и, к оторы е проник а ю т в щ упа л ьца мол л ю с к а , ра здува ю тс я и ярк о ок ра шив а ю тс я. С пороцис та с та нов итс я похож ей по в нешнему в иду на гусениц и поэтому прив л ек а ю т птиц. П тицы с к л ев ы в а ю т ув ел иченны е щ упа л ьца мол л ю с к ов с на ходящ имис я в них с пороцис та м и, на биты ми церк а риями. И зцерк а риев в организм е в оробьины х обра зую тс я ма риты л ейк ох л оридия (рис . 22). СемействоBrachylaemidae Alaria alata. Д л ина тел а до 10 мм, прис ос к и небол ьшие, на переднем к онце тел а имею тс я к ры л ов идны е в ы рос ты . М а риты па ра зитирую т в х ищ ны х мл ек опита ю щ их (в ол к и, л ис ицы , енотов идны е с оба к и, с оба к и).

Рис . 23. Ж изненны й цик л Alaria alata (Schmidt, Roberts, 1999) Я йца па ра зита в ы в одятс я с к а л ом на руж у. Д л я да л ьнейшего ра зв ития они дол ж ны попа с ть в в оду, где изних в ы х одят м ира цидии. М ира цидии проник а ю т в перв ого промеж уточного хозяина - мол л ю с к а к а тушк у(Planorbis). В нем ос ущ ес тв л яетс я ра зв итие с пороцис т, редий и церк а риев . Ц ерк а рии в ы ходят в в оду, пл а в а ю т и проник а ю т в организм в торого промеж уточного х озяина - гол ов а с тик ов а мфибий, где обра зую тс я мезоцерк а рии. Когда гол ов а с тик прев ра щ а етс я в л ягушк у, мета церк а рии ос та ю тс я в ее тел е. Та к им обра зом, проис х одит в ы ход па ра зита на с ушу. Когда л ягушк а будет с ъедена ок онча тел ьны м хозяином, из мезоцерк а риев обра зую тс я мета церк а рии и ма риты . Во м ногих с л уча ев л ягушк а поеда етс я другими ж ив отны м и - змеям и, еж а ми, птица ми и т.д. В организме этих ж ив отны х мезоцерк а рии с ох ра няю т ж изнес пос обнос ть, та к к а к проник а ю т в тк а ни этих по с ути резерв уа рны х хозяев и инк а пс ул ирую тс я та м. Ес л и л ю бое изэтих 37

ж ив отны х будет с ъедено ок онча тел ьны м хозяином, то мезоцерк а рии да дут ма риты . В ж изненном цик л е а л ярии имеетс я м нож ес тв о резерв уарны х хозяев , в к оторы х не проис ходит ра зв ития па ра зита , но в к оторы х инв а зионны е л ичинк и с охра няю тс я и на к а пл ив а ю тс я. Э то зна чител ьно пов ы ша ет в ероятнос ть дос тиж ения ок онча тел ьного х озяина . П ри попа да нии в него л ичинк и через с тенк и к ишк и проник а ю т в брю шную пол ос ть хозяина , за тем в грудную пол ос ть, а за тем в л егк ие, бронх и, тра хею и глотк у. Л ичинк и в нов ь прогл а ты в а ю тс я и, попа в в к ишечник в торично, за в ерша ю т ра зв итие. Ч ерез мес яц ма риты дос тигаю т пол ов ой зрел ос ти (рис . 23). Н А Д СЕ М Е Й СТ В О BUCEPHALOIDEA СемействоBucephalidae Bucephalus polymorphus. Д л ина тел а до 2,2 мм. На переднем к онце тел а на ходитс я прик репител ьны й а ппа ра т, предс та в л енны й к рупной прис ос к ой и с емью па л ьцев идны м и отростк а ми. Рот ра с пол а гаетс я на брю шной с тороне тел а (рис . 24, А ).

Рис . 24. Общ ий в ид с ос а л ьщ ик ов : А - Bucephalus polymorphus, Б Diplostomum spathaceum Кишечник мешк ов идны й. Обита ет в к ишечник е х ищ ны х прес нов одны х ры б (на л има , щ ук и, с уда к а ). Я йца па ра зита в ы ходят из ок онча тел ьного хозяина в в о38

ду. Они за гл а ты в а ю тс я перв ы м промеж уточны м хозяином - дв ус тв орча ты м мол л ю с к ом (перл ов ица , беззубк а ). В мол л ю с к е ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии, церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят из мол л ю с к а и попа да ю т в к а рпов ы х ры б (к а рп, ел ец, ж ерех, л ещ , к а ра с ь) - в торого промеж уточного хозяина . В организме к а рпов ой ры бы из к а ж дого церк а рия формируетс я мета церк а рий; мета церк а рии инцис тирую тс я в ж а бра х ил и под к ож ей. Х ищ на я ры ба за ра ж а етс я, пита яс ь инв а зиров а нны ми к а рпов ы м и. В ок онча тел ьном хозяине формирую тс я ма риты . Н А Д СЕ М Е Й СТ В О STRIGEOIDEA СемействоDiplostomatidae Diplostomum spathaceum. Д л ина тел а до 0,5 с м. В с редней ча с ти тел о перетянуто; передняя ча с ть пл ос к а я, за дняя - утол щ енна я. П о бок а м ротов ой прис ос к и на ходятс я дв е ма л еньк ие прис ос к и и ушк ов идны е в ы с тупы . Возл е брю шной прис ос к и ра с пол ож ен фик с а торны й а ппа ра т - орган Бра ндес а (рис . 24, Б). П ол ов а я с ис тема на ходитс я в за дней ча с ти тел а . Обита ет в к ишечник е ча ек . Я йца па ра зита с эк с к ремента ми ча ек попа да ю т в в оду, где из них в ы ходят мира цидии. Они попа да ю т в перв ого промеж уточного хозяина - прудов ик а бол ьшого (Lymnea stagnalis). В прудов ик е ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии и церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят в в одуи за тем проник а ю т черезрот, ж а бры и к ож ув о в торого промеж уточного хозяина - ры бу. В ры бе обра зую тс я мета церк а рии, к оторы е не инцис тирую тс я, а с охра няю т подв иж нос ть. М ета церк а рии л ок а л изую тс я в хрус та л ик е гл а за , что за трудняет проник нов ение с в ета в о в нутренню ю к а меругл а за . Х рус та л ик мутнеет, ры ба с л епнет, ра зв ив а етс я па ра зита рна я к а та ра к та . Та к а я ры ба пл охо пита етс я, с л а беет, держ итс я на пов ерх нос ти и с та нов итс я л егкой добы чей ча ек (ок онча тел ьны х хозяев ). В к ишечник е птицы с озрев а ние ма рит проис ходит очень бы с тро - 4-5 дней. Ж изненны й цик л предс та в л яет с обой пример прис пос обл ений па ра зита к проник нов ению в ок онча тел ьного хозяина . И с пол ьзуя пищ ев ы е с в язи меж духозяев а ми, па ра зит к а к бы с одейс тв ует ос ущ ес тв л ению этих с в язей, тем с а мы м обес печив а я с обс тв енное ра зв итие. Postodiplostomum cuticula. Тел о перетянуто, передняя ча с ть л опа с тев идна я, за дняя - утол щ енна я. П о бок а м ротов ой прис ос к и допол нител ьны х прис ос ок нет. Д л ина тел а ок ол о 5-7 мм. М а риты па ра зитирую т в к ишечник е ца пел ь. Я йца с эк с к ремента м и птиц попа да ю т в в оду. И з яиц в ы ходят м ира цидии, к оторы е проник а ю т в перв ого промеж уточного хозяина - прудов ик а . В мол л ю с к е обра зую тс я с пороцис ты , редии и церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят в в одуи проник а ю т в о в торог о промеж уточного хозяина - к а рпов ы х ры б. Здес ь формирую тс я мета церк а рии, к оторы е л ок а л изую тс я в к ож е и приобрета ю т черную ок ра с к у. На тел е ры бы появ л яю тс я пятна непра в ил ьной формы - это «чернил ьна я» бол езнь ры б. Та к ие ры бы с та нов ятс я очень за метны м и и л егко добы в а ю тс я ца пл ям и. В организме птиц трема тода через2-3 дня дос тигает пол ов ой зрел ос ти и обита ет 10-12 с уток , пос тоянно отк л а ды в а я яйца .

39

Н А Д СЕ М Е Й СТ В О SCHISTOSOMATOIDEA СемействоSchistosomatidae Schistosoma spp. – широк о ра с прос тра ненны е па ра зиты тепл ок ров ны х. Х а ра к терны ми ос обеннос тям и шис тозом яв л яю тс я их ра здел ьнопол ос ть, низк а я пл одов итос ть, на л ичие бок ов ого шипа на яйце, отс утс тв ие мета церк а риев . С а мец к оротк ий и утол щ енны й, на брю шной с тороне имеет ж ел обок , на зы в а ем ы й гинек офорны м к а на л ом. В гинек офорном к а на л е на ходитс я удл иненна я с а м к а (рис . 25, 26). Рот ок руж ен мощ ной ротов ой прис ос к ой, а цета бул ум на ходитс я в бл изи переднего к онца тел а . Г л отк а отс утс тв ует. П а рны е к ишечны е трубк и с л ив а ю тс я в с рединной обл а с ти тел а и продол ж а ю тс я в единую к ишк уна за днем к онце. С а мец имеет 5-9 с еменник ов (в за в ис имос ти от в ида ).

Рис . 25. С а мец и с а мк а Schistosoma (Petters, Gilles, 1998) П роток и с еменник ов в па да ю т в с еменной пузы рек , к оторы й отк ры в а етс я на брю шной с тороне поза ди брю шной прис ос к и. Ц иррус отс утс тв ует. У с а мк и прис ос к и гораздо меньше, а пок ров ы нес ут бугорк и. Я ичник в едет в яйцев од и ма тк у, с троение к оторой за в ис ит от в ида трема тоды . Три в ида – Schistosoma haematobium, Sch.mansoni, Sch.japonicum – имею т ос обо в а ж ное медицинс к ое зна чение, та к к а к пора ж а ю т чел ов ек а . М а риты этих трех в идов очень похож и. Обита ю т в в ена х мочев ого пузы ря (Sch.haematobium), тол с того к ишечник а (Sch.mansoni), тонк ого к ишечник а (Sch.japonicum). Тел о этих трема тод обы чно пок ры в а етс я с л оем к л еток к ров и, что препятс тв ует ра зв итию иммунны х реа к ций. Я йца ов а л ьны е, с шипом (уSch.japonicum он рудимента рен). М еха низмы в ы хода яиц изв ен в прос в ет органа , а та к ж е в ы л упл ения мира цидия до с их пор ос та ю тс я ма л о понятны м и. М ира цидий пл а в а ет в в оде в течение 1-2 ча с ов (в оптима л ьны х ус л ов иях в ы ж ив а ет до 5-6 ча с ов ) в поис к а х промеж уточного хозяина – мол л ю с к а . Sch.haematobium обы чно ис пол ьзует в к а чес тв е промеж уточного хозяина мол л ю с к ов из родов Bulinus, Physopsis, Planorbarius, Sch.mansoni – Biomphalaria, Tropicorbis, Sch.japonicum – Oncomelania. М ира цидий, попа в в мол л ю с к а , обра зует с пороцис ту. П римерно через 2 недел и в ней ра зв ив а ю тс я дочерние с пороци40

с ты , к оторы е обы чно мигрирую т в ра зны е органы хозяина . М а теринс к а я с пороцис та продуцирует дочерние с пороцис ты в течение 6-7 недел ь (рис . 26). Ф урк оцерк оидны е церк а рии в ы ходят в в оду и ра зы с к ив а ю т ок онча тел ьного хозяина . И зв ес тно, что они прив л ек а ю тс я за па х ом а ргинина . П ри с оприк ос нов ении с хозяином церк а рии с а м и на чина ю т в ы дел ять а ргинин, прив л ек а я с в оих «с обра тьев » к хозяину. Ч ерез 10-30 с ек унд церк а рии ок а зы в а ю тс я в тел е ок онча тел ьного хозяина . Во в рем я пенетра ции они теряю т х в ос тик и обра зую т с та дию шис тозомул ы . Ш ис тозомул ы через с утк и на чина ю т мигра цию в с ердце. Нек оторы е м игрирую т по л имфос ис теме, но тож е дос тига ю т с ердца . Ч ерезнек оторое в ремя шис тозомул ы изпра в ой пол ов ины с ердца перех одят в л егочны е а ртерии, дос тигаю т к а пил л яров л егк их, а за тем за нос ятс я в л ев ую пол ов инус ердца .

Рис . 26. Schistosoma spp. Общ ий в ид и ж изненны й цик л . Внизус л ев а – яйцо и промеж уточны е хозяев а Sch.haematobium (мол л ю с к Bullinus), с пра в а – яйцо и промеж уточны е хозяев а Sch.japonicum (мол л ю с к и Oncomelania) (Я ры гин, 1987) За тем шис тозомул ы пос тупа ю т в бол ьшой к ругк ров ообра щ ения, дос тигаю т к ишечны х а ртерий, перес ек а ю т к а пил л ярны е с ети и попа да ю т в в оротную в енупечени. М игра ция продол ж а етс я примерно 3 недел и. За это в ремя на бл ю да етс я рос т трема тод. В печени ра зв итие по с ущ ес тв уза в ерша етс я, и черв и проник а ю т в в ены ма л ого та за (в ены к ишечник а , мочев ого пузы ря, в за в ис имос ти от в ида ). Sch.mansoni и Sch.haematobium очень широк о ра с прос тра нены в с тра на х А ф41

рик и, Sch.japonica – в Ю го-Вос точной А зии. Sch.mansoni бы л а за в езена и в А мерик у, пол учив широк ое ра с прос тра нение на Вос точном побереж ье Ю ж ной А мерик и. М а риты ж ив ут в х озяине дес ятк и л ет, в ы зы в а я па тол огичес к ие процес с ы в органа х л ок а л иза ции. Ос обенно опа с на Sch.japonica. Sch.haematobium па разитирует тол ьк о в чел ов ек е, а Sch.japonica и Sch.mansoni ра зв ив а ю тс я не тол ьк о в чел ов ек е, но и в гры зуна х и нек оторы х других ж ив отны х (обезьяны , с оба к и, с в иньи, дик ие к опы тны е). Ш ис тозомы , па ра зитирую щ ие в птица х и м л ек опита ю щ их , не могут норма л ьно ра зв ив а тьс я в чел ов ек е. Одна к о их церк а рии «по ошибк е» иногда в недряю тс я в к ож ук упа ю щ ихс я л ю дей, в ы зы в а я церк а риоидны й дерма тит. О Т РЯ Д OPISTORCHIATA (О тряд Opisthorchiformes) Н А Д СЕ М Е Й СТ В О OPISTORCHIOIDEA СемействоOpisthorchiidae Clonorchis sinensis широк о ра с простра нен в Я понии, Кита е, Корее, Вьетна ме, Л а ос е и ряде других гос уда рс тв . П римерно 30 м лн чел ов ек пора ж ены этой трема тодой. Резерв уаром инв а зии с л уж а т м ногие ж ив отны е; к ошк и, с оба к и, с в иньи, гры зуны (рис . 27). М а рита удл иненно-ов а л ьна я, дл ина тел а 10-24 мм. Обита ет в ж ел чны х хода х и проток а х печени. Я йца в ы ходят с к а л ом х озяина . Д л я да л ьнейшего ра зв ития они дол ж ны попа с ть в в оду, а за тем в перв ого промеж уточного хозяина – мол л ю с к а . В мол л ю с к е ра зв ив а ю тс я с пороцис ты , редии и церк а рии. Ц ерк а рии в ы ходят в в одуи ра зы с к ив а ю т в торого промеж уточного хозяина – ры бус ем. Ка рпов ы х. В тел е ры бы образую тс я мета церк а рии. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при употребл ении в пищ унедос та точно приготов л енной ры бы . В ок онча тел ьном хозяине мета церк а рии эк с цис тирую тс я в тонк ом к ишечник е, поднима ю тс я в проток и печени. Э ти трема тоды могут ж ить в хозяине до 10-20 л ет, в ы зы в а я в ос па л ение, утол щ ение и с тенозж ел чны х проток ов . Opistorchis felineus. Тел о ов а л ьное, с еменник и (к а к ув с ех предс та в ител ей с емейс тв а ) на ходятс я в за дней ча с ти тел а . Ротов а я и брю шна я прис ос к и с бл иж ены . Д л ина тел а до 10 мм, ширина 1,2-2 мм. М а рита па ра зитирует в ж ел чны х проток а х печени к ошек , с оба к , л ис иц, с обол ей, других ры боядны х ж ив отны х, с в иней, чел ов ек а . Вс треча етс я по в с ей За па дной С ибири, на У к ра ине, в ба с с ейне Вол ги, с тра на х П риба л тик и и С к а ндина в ии. В нек оторы х ра йона х (на пример, в Т ю менс к ой обл а с ти) имею тс я а нтропургичес к ие оча ги опис торхоза (поддерж ив а ю тс я чел ов ек ом). М а рита отк л а ды в а ет яйца , с одерж а щ ие зрел ого мира цидия. Я йца в ы ходят с к а л ом и дол ж ны дл я да л ьнейшего ра зв ития попа с ть в в оду. Я йца за гла ты в а ю тс я перв ы м промеж уточны м хозяином - мол л ю с к ом Bithynia leiachi (lychi) (рис . 28). В мол л ю с к е в течение мес яца ра зв ив а ю тс я с пороцис ты и редии. В редиях формирую тс я церк а рии, к оторы е в ы ходят в в оду. Они дол ж ны попа с ть в организм в торого промеж уточного хозяина - ры бу с емейс тв а к а рпов ы х (язь, 42

пл отв а , л ещ , к а рп, к а ра с ь, ж ерех, ел ец и др.). В ры буцерк а рии попа да ю т через к ож уи инцис тирую тс я в с оединител ьной тк а ни и мы шца х, прев ра щ а яс ь в мета церк а риев . В цик л е ча с то прис утс тв ует резерв уа рны й х озяин - х ищ на я ры ба (с ом , щ ук а , с уда к , на л им), в к оторой на к а пл ив а ю тс я мета церк а рии. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при употребл ении в пищ ук а рпов ы х ил и х ищ ны х ры б, с одерж ащ их мета церк а рии. Ра зв итие от яйца до ма риты за нима ет 4,5 мес яца .

Рис . 27. Общ ий в ид и ж изненны й цик л Clonorchis sinensis (Peters, Gilles, 1998)

43

Рис . 28. Общ ий в ид и ж изненны й цик л Opistorchis felineus (Я ры гин, 1987)

Рис . 29. Общ ий в ид с ос а л ьщ ик ов : А – Heterophyes heterophues , Б – Metagonimus yokogawai.(по Г инецинс к ой, Д обров ол ьс к ому, 1978)

44

СемействоHeterophyidae Heterophyes heterophyes. Д л ина тел а 1,3 мм, зрел ы е яйца на к а пл ив а ю тс я в за днем отдел е тел а . М а рита обита ет в тонк ом к ишечник е к ошек , с оба к , л ис иц, чел ов ек а . Ос обенно широк о этот с ос а л ьщ ик ра с прос тра нен в с тра на х А фрик и и Ю го-Вос точной А зии, а та к ж е на Г а в а йях. П ерв ы м промеж уточны м х озяином яв л яетс я мол л ю с к , в организме к оторого ра зв ив а ю тс я па ртениты (рис . 29). Вторы м промеж уточны м хозяином яв л яетс я ры ба , обы чно к ефа л ь, л оба н. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при поеда нии недос та точно приготов л енной ры бы .

Рис . 30. Ж изненны й цик л с ос а л ьщ ик а Metagonimus yokogawai. П а ра зит ра здра ж а ет с тенк утонк ого к ишечник а , в ы зы в а я диа рею и бол и в обл а с ти ж ив ота . В нек оторы х тяж ел ы х с л уча ях с тенк а к ишечник а проры в а етс я, и яйца попа да ю т в к ров яное рус л о. В этом с л уча е яйца за нос ятс я в ра зл ичны е органы , в ы зы в а я с ерьезны е па тол огичес к ие изменения, в ча с тнос ти, в печени, с ердце и мозге. Д иа гнос тик а ос нов а на на обна руж ении яиц в к а л е. Я йца Heterophyes очень похож и на яйца Clonorchis sinensis и Metagonimus yokogawai, поэтомуча с то имею тс я труднос ти с пос та нов к ой в ерного диа гноза . В Ю го-Вос точной А зии па ра зит широк о ра с прос тра ненучел ов ек а , причем нередк о интенс ив нос ть за ра ж ения дос тигает с отени ты с яч ос обей на одного хозяина . Metagonimus yokogawai очень с ходен с Heterophyes heterophyes В с тра на х Ю го-Вос точной А зии, а та к ж е на Ба л к а на х в с треча етс я в тонк ом к ишечник е че45

л ов ек а , с оба к , к ошек , с в иней и гры зунов . П ерв ы м промеж уточны м хозяином с л уж ит к а к ой-л ибо брю хоногий мол л ю с к (Oncomelania spp.), в торы м – прес нов одна я ры ба . В ры бе формирую тс я мета церк а рии, к оторы е инв а зионны дл я ок онча тел ьного хозяина (рис . 29, 30). Nanophyetus schichobalowi – очень мел к ий с ос а л ьщ ик (0,5-1,1 мм). П ерв ы м промеж уточны м хозяином с л уж ит переднеж а берны й мол л ю с к из рода Semisulcospira, в торы м – л ос ос ев ы е ры бы (рис . 31). И нтенс ив нос ть за ра ж ения л ос ос ев ы х ры б мета церк а риям и мож ет дос тигать 20000. Ок онча тел ьны ми хозяев а м и яв л яю тс я с оба к и, к ошк и, ба рс ук и, норк и и чел ов ек . П а ра зит ра с прос тра нен в ба с с ейне р.А мур и по в с емуД а л ьнем уВос ток у.

Рис . 31. Ж изненны й цик л Nanophyetus (Schmidt, Roberts, 1999)

46

О Т РЯ Д PLAGIORCHIATA (О трядPlagiorchiformes) Н А Д СЕ М Е Й СТ В О PLAGIORCHIOIDEA СемействоDicrocoeliidae Dicrocoelium dendriticum, D. lanceatum. Тел о удл иненное, л а нцетов идное, дл ина 9-11 мм (рис . 32). М а риты обита ю т в проток а х печени и подж ел удочной ж ел езы мл ек опита ю щ их (м ногие к опы тны е, гры зуны , ов цы , к рупны й рогаты й с к от, иногда чел ов ек ). Ж изненны й цик л протек а ет с о с меной трех х озяев . Я йца с ос а л ьщ ик а в ы ходят на руж ус эк с к ремента ми хозяина и за гла ты в а ю тс я на зем ны ми брю хоногим и мол л ю с к а ми (перв ы й промеж уточны й хозяин). Обы чно это Zebrina, Helicella, Theba. В тел е мол л ю с к а формирую тс я па ртениты и церк а рии. Ц ерк а рии ра с пол а гаю тс я в л ёгком мол л ю с к а , инцис тирую тс я и обра зую т к омк и, к оторы е в ы бра с ы в а ю тс я в ок руж а ю щ ую с редучерез пнев мос том. Э ти па к етик и поеда ю тс я в торы м промеж уточны м хозяином – мура в ьями р.Formica. В тел е мура в ья формирую тс я мета церк а рии. За ра ж енны е мура в ьи дол ж ны бы ть прогл очены ок онча тел ьны м хозяином в мес те с пищ ей (тра в ой, с еном) (рис . 33).

Рис . 32. Общ ий в ид трема тод: А – Dicrocoelium lanceatum, Б - Haematoloechus mediaplexus. Eurytrema pancreaticum. Тел о ок ругл о-ов а л ьное, дл иной до 12 мм. П а ра зитирует в проток а х подж ел удочной ж ел езы с в иней, к рупного рогатог о с к ота, в ербл ю дов , обезьян и л ишь одна ж ды бы л а опис а на учел ов ек а . Э тот в ид обна руж ен в о м ногих региона х А зии (Д а л ьний Вос ток , С редняя и М а л а я А зия, Корея, М онгол ия, Кита й) и в нек оторы х с тра на х Ю ж ной А мерик и. Я йца отк л а ды в а ю тс я в к ишечник хозяина и в ы в одятс я с к а л ом . П ерв ы м промеж уточны м хозяином с л уж ит на зем ны й брю хоногий мол л ю с к , на пример Eulota. В его организме фор47

мирую тс я па ртениты , а церк а рии в ы дел яю тс я в в иде па к етов в о в нешню ю с реду. Они дол ж ны бы ть проглочены в торы м промеж уточны м хозяином - к узнечик ом . В к узнечик е обра зую тс я мета церк а рии. П о пищ ев ы м цепям они попа да ю т в ок онча тел ьного хозяина (рис . 34). СемействоHaematoloechidae Haematoloechus medioplexus. Д л ина тел а 7-10 мм (рис . 32). Э тот и нес к ол ьк о родс тв енны х в идов яв л яю тс я в ес ьма обы чны м и па ра зита ми л егк их л ягушек . Я йца отк л а ды в а ю тс я в л егк их и оттуда в ы бра с ы в а ю тс я черезв оздухонос ны е пути в рот л ягушк и. Я йца прогл а ты в а ю тс я и в ы ходят на руж ус эк с к ремента м и х озяина . И зяиц в ы ходят мира цидии.

Рис . 33. Ж изненны й цик л Dicrocoelium lanceatum П ерв ы м промеж уточны м хозяином яв л яетс я в одны й брю хоногий мол л ю с к , в к отором ос ущ ес тв л яетс я ра зв итие с пороцис ты и редий. В редиях формирую тс я церк а рии, к оторы й в ы ходят в в одуи попа да ю т в организм в торого промеж уточного хозяина - л ичинк ус трек озы (на с та дии на яды ). В м ы шца х нимфы с трек озы образую тс я мета церк а рии, к оторы й пос л е мета морфоза ок а зы в а ю тс я в има го с трек озы . Л ягушк и за ра ж а ю тс я, поеда я на яды и има го с трек оз, с одерж а щ ие ме48

та церк а рии. В к ишечник е л ягушк и мета церк а рии в ы с в обож да ю тс я и обра зую т незрел ы х черв ей, к оторы е мигрирую т в в ерх к о ртух озяина , а за тем опус к а ю тс я по в оздухонос ны м путям в л егк ие, где обра зую тс я зрел ы е ма риты . СемействоPlagiorchiidae П редс та в ител и с емейс тв а па ра зитирую т в ра зл ичны х группа х позв оночны х – от ры б до мл ек опита ю щ их. В к а чес тв е перв ого промеж уточного хозяина ис пол ьзую т ра зл ичны е в иды в одны х брю хоногих мол л ю с к ов . Вторы м промеж уточны м х озяином яв л яю тс я с трек озы , поденк и. Виды , па ра зитирую щ ие в рептил иях , обы чно в к а чес тв е в торого промеж уточного хозяина ис пол ьзую т черв ей. Plagiorchis maculosus – в с ес в етно ра с прос тра ненны й па ра зит л а с точек , P.nobeli – пора ж а ет с триж ей в А мерик е.

Рис . 34. Ж изненны й цик л Eurythrema pancreaticum. Н А Д СЕ М Е Й СТ В О ALLOCREADIOIDEA (Подотряд Troglotremata ) СемействоTroglotrematidae На ибол ьшее зна чение имеет род Paragonimus, в к л ю ча ю щ ий ок ол о 50 в идов , па ра зитирую щ их в ра зл ичны х мл ек опита ю щ их, в к л ю ча я чел ов ек а . 49

Paragonimus westermani. М а рита обита ет в л егк их (и м ногих других в нутренних органа х) х ищ ны х мл ек опита ю щ их (к а к пра в ил о, к оша чьих) и чел ов ек а . М а рита ок ругл о-ша ров идна я, дл ина тел а 7,5-12 мм, ширина – 3,5-5 мм. П ок ров ы нес ут пл отно ра с пол ож енны е чешуев идны е шипик и (рис . 35). Ротов а я и брю шна я прис ос к и примерно одина к ов ого ра змера . Брю шна я прис ос к а ра с пол а гаетс я по центру. Э к с к реторны й пузы рь тянетс я от за днего к онца тел а до гл отк и. Д ол ьча ты е с еменник и ра с пол а га ю тс я примерно на одном уров не. Ц иррус отс утс тв ует. Я ичник и тож е дол ьча ты е, ма тк а розетк ов идна я. На бок ов ы х пол ях тел а х орошо ра зв иты ж ел точник и.

Рис . 35. Общ ий в ид Paragonimus westermani: 1 – ж ел точник и, 2 – яичник , 3 – оотип, 4 – ж ел точны й проток , 5 – с емяпров оды , 6 – с еменник и, 7 – ма тк а , 8 – с умк а цирруса , 9 – с тил ет, 10 – ротов а я прис ос к а , 11 – ганглий, 12 – ж ел езы проник нов ения, 13 – брю шна я прис ос к а , 14 – за чаток гона д, 15 – мочев ой пузы рь, 16 – хв ос т; с л ев а – ма рита , с пра в а – церк а рий (по Г инецинс к ой, Д обров ол ьс к ом у, 1978) М а рита отк л а ды в а ет яйца в пол ос ть л егк их, при к а шл е яйца в ы ходят с мок ротой и с л ю ной в гл отк уи ротов ую пол ос ть, прогл а ты в а ю тс я и за тем проходят через пищ ев а рител ьны й тра к т, в ы дел яяс ь в ок руж а ю щ ую с реду с к а л ом. Я йца ра зв ив а ю тс я, ра с к ры в а ю тс я. В в оде. М ира цидий формируетс я в течение 16-20 дней. М ира цидий проник а ет в перв ого промеж уточного хозяина – мол л ю с к а , в к отором ос ущ ес тв л яетс я ра зв итие с пороцис т, редий и церк а риев . Ц ерк а рии ма с с ов о пок ида ю т тел о мол л ю с к а и упл ы в а ю т в поис к а х в торого промеж уточног о хозяина – прес нов одного ра к а ил и к ра ба . В организме в торого промеж уточног о хозяина обра зую тс я мета церк а рии. Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при употребл ении в пищ ура к ов и к ра бов . В организме м л ек опита ю щ его мета церк а рий эк с цис тируетс я в тоном к ишечник е и с ов ерша ет м игра цию в брю шную пол ос ть и да л ее через диа фра гму в грудную пол ос ть и л егк ие. Д ос та точно ча с то па ра зит попа да ет не в л егк ие, а в с ердце, с пинной и гол ов ной мозг. Ч ерез8-12 недел ь ма рита дос тигает пол ов ой зрел ос ти (рис . 36). П а ра гонимоз– природнооча гов ое забол ев а ние, широк о ра с прос тра ненное в с тра на х Ю го-Вос точной А зии, в Кита е,

50

Я понии, Корее. В чел ов ек е могут па ра зитиров а ть P.africanus, P.mexicanus, P.uterobilateralis (та бл . 1).

Рис . 36. Ж изненны й цик л Paragonimus westermani. К ЛА ССCESTOIDEA = CESTODA Тел о удл иненное, пл ос к ое, имеет в ид л енты и на зы в а етс я с тробил ой. С тробил а с ос тоит изс к ол ек с а , шейк и и чл еник ов , на зы в а емы х проглоттида ми. Ра змеры тел а ра зл ичны - от нес к ол ьк их м м до нес к ол ьк их м . Кол ичес тв о прогл оттид ра зл ично - от одного до ты с яч. С к ол ек с (гол ов к а ) яв л яетс я органом прик репл ения 51

к тк а ням хозяина . На с к ол ек с е имею тс я с пециа л изиров а нны е органы , предс та в л енны е прик репител ьны ми щ ел ями (ботриями), ра зрос шимис я ямк а м и (ботридиями), четы рьмя прис ос к а м и ил и к омбина цией четы рех прис ос ок с в енчик а ми к рю чьев (рис . 37). Крю чочк и могут ра с пол а гатьс я на ос обом х оботк е, на прис ос к а х ил и ж е л еж а ть с а мос тоятел ьно. И ногда формируетс я нес к ол ьк о рядов к рю чьев , а их общ ее к ол ичес тв о дос тигает 2-3 ты с яч. Та к ой прик репител ьны й а ппа ра т позв ол яет удерж ив а тьс я в к ишечник е - мес те л ок а л иза ции цес тод.

Рис . 37. Типы с троения с к ол ек с а цес тод: А – Tetrarhynchus sp.; Б – Hymenolepis; В – Diphyllobothrium; Г – Phyllobotrium: 1 – прис ос к и, 2 – прис а с ы в а тел ьны е ямк и, 3 – к рю чья, 4 – х оботк и с к рю чьям и, 5 – в л а гал ищ а , в к оторы е в тягив а ю тс я хоботк и (Д огел ь, 1981) За с к ол ек с ом с л едует шейк а . От нее проис ходит на ра с та ние нов ы х чл еник ов . С продв иж ением от гол ов к и к за днем ук онцутел а чл еник и с та нов ятс я в с е бол ее зрел ы ми. Ч л еник и имею т ра зл ичную форму, ча щ е в с его четы рехугол ьную . Ка ж ды й чл еник имеет пра к тичес к и пол ны й на бор органов , в к л ю ча я герма фродитную пол ов ую с ис тем у.

Рис . 38. П ол ов а я с ис тема цес тод: с л ев а – м уж с к а я ча с ть, с пра в а – ж енс к а я (Schmidt, Roberts, 1999) Тел о пок ры то тегументом, обл а да ю щ им а нтиферментны м к ом пл ек с ом, предотв ра щ а ю щ им перев а рив а ние па ра зита в к ишечник е хозяина . Нерв на я с ис тема и органы чувс тв ис пы ты в а ю т зна чител ьное упрощ ение. Вы дел ител ьна я с ис тема протонефридиа л ьного типа . П ищ ев а рител ьна я с ис тема отс утс тв ует, та к к а к 52

пита ние ос ущ ес тв л яетс я путем в с а с ы в а ния в с ей пов ерх нос тью тел а готов ы х в ещ ес тв , ра с щ епл енны м фермента тив ной с ис темой х озяина . Вс е тел о л енточны х черв ей пок ры то мик ротрихиями, на помина ю щ ими мик ров орс инк и. Они м ногок ра тно увел ичив а ю т пов ерх нос ть тел а , а зна чит и пов ерх нос ть в с а с ы в а ния пита тел ьны х в ещ ес тв . П ол ов а я с ис тема герма фродитна , причем в к а ж дом чл еник е имеетс я и муж с к а я, и ж енс к а я с ис тем ы , а унек оторы х в идов в к а ж дом чл еник е с одерж итс я дв а к омпл ек та пол ов ы х органов (рис . 38, 39). С а мы е мол оды е чл еник и в на ча л е бес пол ы . П о мере с озрев а ния уних на чина ет ра зв ив а тьс я муж с к а я пол ов а я с ис тема , предс та в л енна я многочис л енны м и мел к им и с еменник а м и и в ы в одны ми проток а ми. За тем на чина ю т форм иров а тьс я ж енс к ие пол ов ы е ж ел езы - яичник и, пос л е чего чл еник с та нов итс я герма фродитны м (рис . 39). П ос л е этого на чина етс я процес с дегенера ции муж с к ой пол ов ой с ис темы , тогда к а к ж енс к а я, на оборот, ра зра с та етс я, ос обенно ма тк а , за пол ненна я к этомув ремени опл одотв оренны м и яйца м и. Ч л еник с та нов итс я ж енс к им. В с а мы х за дних чл еник а х и ж енс к а я пол ов а я с ис тема дегенерирует, за ис к л ю чением ма тк и, за пол ненной яйца ми и за нима ю щ ей пра к тичес к и в ес ь чл еник .

Рис . 39. С троение зрел ого чл еник а на примере Taenia (Schmidt, Roberts, 1999) С троение пол ов ы х органов примерно та к ое ж е, к а к утрема тод. Одна к о в л а гал ищ е имеет иное с троение. Оно предс та в л яет с обой мы шечны й к а на л , ра с пол ож енны й рядом с с емяв ы нос ящ им проток ом и отк ры в а ю щ ийс я рядом с муж с к им пол ов ы м отв ерс тием. Внутренний к онец в л а гал ищ а с оединен с яйцев одом , где имеетс я с емяприем ник в в иде небол ьшого ра с ширения. 53

Здес ь ж е на ходитс я оотип, в к оторы й отк ры в а ю тс я ж ел езы тел ьца М ел ис а и ж ел точник и. В оотипе проис ходит опл одотв орение, яйца обес печив а ю тс я ж ел тк ом, пок ры в а ю тс я обол очк ой и в ходят в ма тк у. В ма тк е проис ходит на к опл ение яиц. У с троена ма тк а ра зл ично. У одной группы цес тод - л ентецов - ма тк а имеет формупетл и ил и розетк и и к а на л дл я в ы в едения яиц на руж у. Та к а я ма тк а на зы в а етс я отк ры той. У предс та в ител ей другой группы - цепней - ма тк а имеет форму с л епого мешк а с отв етв л ениям и, но безотв ерс тия. Та к а я ма тк а на зы в а етс я за к ры той. Я йца не могут в ы ходить на руж у, поэтомупроис ходит отры в в с его зрел ог о чл еник а . Я йца могут иметь ра зл ичную формуи прида тк и, в в иде к ры шечк и ил и фил а ментов . В яйце за к л ю чена л ичинк а - онк ос фера , обы чно имею щ а я на одном пол ю с е 6 х итинов ы х к рю чьев . Ц ик л ы ра зв ития цес тод ра знообразны , но, к а к пра в ил о, в них имеетс я с мена хозяев .

Рис . 40. Общ ее с троение цис тицерк оида Vampirolepis nana (Schmidt, Roberts, 1999) Ф ормы л ичинок ра знообразны и предс та в л ены цис тицерк ом , ценуром, эхинок ок к ом, пл ероцерк оидом, цис тицерк оидом. Обобщ енно они на зы в а ю тс я финна ми. Д ос та точно широк о ис пол ьзуетс я и терм ин л а рв оцис та (рис . 40, 41). На ибол ее прим итив ной л ичинк ой с чита етс я цис тицерк оид, с ос тоящ ий из в ы тянутого хв ос тик а и ра с ширенной передней ча с ти. Х в ос тов ой прида ток нес ет три па ры эмбриона л ьны х к рю чьев (церк омера ). П ередний отдел с одерж ит в в ернуты й с к ол ек с с рос тел л ю мом (хоботк ом) и прис ос к а ми. У л ентецов обы чно в с треча етс я л ичинк а пл ероцерк оид. Она черв еобра зна я, на переднем к онце тел а имеет за ча тк и ботрий, а на за днем – ша ров идны й церк омер. У бол ьшинс тв а цес тод в с треча ю тс я пузы рев идны е л а рв оцис ты . П од обол очк а ми с одерж итс я пол ос ть и гол ов к а будущ его черв я. Ес л и имеетс я один с к ол ек с , то – это цис тицерк (к а к , на пример, убы чьего и с в иного цепней), У нек оторы х цес тод финна с одерж ит нес к ол ьк о с к ол ек с ов . Та к а я л ичинк а на зы в а етс я ценуром (на пример, умозгов и54

к а ). В ряде с л уча ев в нутри финны проис ходит отпочк ов ы в а ние не тол ьк о дочерних гол ов ок , но и дочерних финн. Та к а я финна на зы в а етс я эх инок ок к ом. В с л уча е формиров а ния эх инок ок к а ил и ценура имеет мес то бес пол ое ра змнож ение почк ов а нием на с та дии финны . Э то с оотв етс тв ует на л ичию чередов а ния пок ол ений (мета генеза ) в ж изненны х цик л а х та к их черв ей.

Рис . 41. Виды ос нов ны е финн л енточны х черв ей: а – цис тицерк , б – цис тицерк оид, в –эх инок ок к , г– ценур, д – пл ероцерк оид (Я ры гин, 1987) ПО Д К ЛА ССCESTODARIA И ногда цес тода рии в ы дел яю тс я в отдел ьны й к л а с с . Gyrocotyle sp. М ел к ие (не бол ее нес к ол ьк их с м), л ис тов идны е черв и. Обита ю т в к ишечник е гл убок ов одны х химеров ы х ры б. На переднем к онце тел а имеетс я прис ос к а , на за днем - с к л а дча ты й прик репител ьны й дис к в в иде розетк и (рис . 42). На с пине обы чна поперечна я с к л а дча тос ть. Я йца в ы в одятс я на руж у, и в них ра зв ив а ю тс я л ичинк и, пок ры ты е рес ничк а м и и а к тив но пл а в а ю щ ие в в оде. За дняя ча с ть л ичинк и с 10 к рю чьям и. В ос етров ы х ры ба х в с треча етс я Amphilina foliacea (рис . 42). ПО Д К ЛА ССEUCESTODA О Т РЯ Д CARYOPHYLLIDEA В этугруппув к л ю чены прим итив ны е л ентецы с отк ры той ма тк ой, тел о не ра с чл енено и имеет один к омпл ек с пол ов ы х органов . П а ра зитирую т в к ишечник е ры б. СемействоCaryophyllaeidae Caryophyllaeus laticeps - на ибол ее ра с прос тра ненны й па ра зит к а рпов ы х. Д л ина тел а - 2-4 мм, гол ов ной отдел в еерообра зно ра с ширен, ботрии в идоизме55

нены в прик репител ьны й а ппа ра т, на пом ина ю щ ий л опа с ть. В передней ча с ти тел а на ходятс я м ногочис л енны е с еменник и и фол л ик ул ы ж ел точник ов . Я ичник и ма тк а с многочис л енны м и яйца м и ра с пол а гаю тс я в пос л едней трети тел а (рис . 43). П ол ов ы е отв ерс тия отк ры в а ю тс я на за дней ча с ти па ра зита . У мол оды х гвоздичник ов с на ча л а ра зв ив а ю тс я с еменник и, за тем яичник и. П ромеж уточны ми хозяев а ми яв л яю тс я ол игохеты рода Tubifex. В их тел е изяиц в ы ходят л ичинк и процерк оиды . И з них ра зв ив а ю тс я черв и, в с л уча е ес л и ок онча тел ьны й хозяин с ъес т тубифек с а .

Рис . 42. А - Amphilina foliaces, Б – Gyrocotyle, В – л ичинк а : 1 – отв ерс тие ма тк и, 2 – с еменник и, 3 – ма тк а , 4 – ж ел точник и, 5 – яичник , 6 – оотип, 7 – в л а гал ищ е, 8 – отв ерс тие его, 9 – муж с к ое пол ов ое отв ерс тие, 10 – с емяпров оды , 11 – нерв ны й с тв ол , 13 – прик репител ьна я розетк а , 14 – рес ничк и, 15 – к рю чочк и (из Ш ул ьца и Г в оздев а , 1966).

56

Рис . 43. Общ ее с троение Caryophyllaeus laticeps (из к а рпов ы х): А – в нешний в ид, Б – л ичинк а , В – С троение за дней ча с ти тел а : 1 –с к ол ек с , 2 – с еменник и, 3 – ж ел точник и, 4 – с емяпров од, 5 – с ум к а , 6 – яйцев од, 7 – ж ел точны й проток , 8 – с к орл упов ы е ж ел езы , 9 – яичник , 10 – с емяприемник , 11 – в л а гал ищ е, 12 – ма тк а , 13 – ж енс к ое пол ов ое отв ерс тие, 14 – муж с к ое пол ов ое отв ерс тие, 15 – к опул ятив ны й а ппа ра т (Д огел ь, 1981) О Т РЯ Д PSEUDOPHYLLIDEA СемействоРемн ец ы (Ligulidae) Крупны е черв и с рем нев идны м тел ом. Во в зрос л ой с та дии обита ю т в к ишечник е ры боядны х птиц. Ра зв итие проходит при уча с тии промеж уточны х х озяев . П ерв ы м промеж уточны м хозяином яв л яетс я ра к ообра зное, в торы м - ры ба . П редс та в ител ь Ligula intestinalis. Ок онча тел ьны ми хозяев а м и яв л яю тс я ча йк и, а та к ж е реж е ца пл и, а ис ты . Взрос л ы й черв ь дос тигает в дл ину1 м, хотя обы чно ра змеры бол ее мел к ие - 1-1,5 с м. тел о имеет в нутренню ю ра с чл ененнос ть, не прояв л яю щ ую с я с на руж и. На с уж енном переднем к онце ра с пол а гаю тс я дв е ботрии. Вдол ь в с его тел а тянетс я ж ел обок (рис . 44). Внутри тел а ра с пол ож ено от 700 до 2000 к омпл ек тов пол ов ы х органов . Ок онча тел ьны е хозяев а ра с с еив а ю т на д в одоема ми огромное к ол ичес тв о яиц л игул ы . В в оде изк а ж дого яйца в ы ходит л ичинк а - к ора цидий. Он пок ры т рес ничк а ми. Кора цидия за гла ты в а ет в ес л оногий ра чок цик л оп. В организме перв ого промеж уточного хозяина к ора цидий прев ра щ а етс я в процерк оида - л ичинк ууд57

л иненной формы , л ишенную рес ничек . Д л я за в ершения цик л а процерк оид в мес те с ра чк ом дол ж ен бы ть проглочен ры бой - в торы м промеж уточны м хозяином . Обы чно это к а рпов ы е ры бы . В ры бе ра зв ив а етс я пл ероцерк оид. П л ероцерк оид дос тигает огромны х ра змеров - до 1 м. П л ероцерк оиды формирую тс я в пол ос ти тел а ры бы . В пл ероцерк оиде формирую тс я в с е органы , в к л ю ча я пол ов ую с ис тему. Ра зв итие в ры бе дл итс я 13-14 мес яцев . Брю х о ры бы ра здув а етс я, бол ьна я ры ба теряет ра в нов ес ие в в оде, держ итс я бл изк о к пов ерх нос ти и с та нов итс я л егкой добы чей ча ек . В организме ок онча тел ьного х озяина формируетс я в зрос л а я л игул а , к отора я достигает пол ов озрел ос ти через 35-60 ча сов . Я йца в ы дел яю тс я 2-4 дня, пос л е чего в зрос л ы й па ра зит погиба ет.

Рис . 44. С л ев а –Ligula, с пра в а –ры ба , пора ж енна я ремнецом . СемействоDiphyllobothriidae Э то к рупны е цес тоды , обита ю щ ие в к ишечник е м ногих хищ ны х мл ек опита ю щ их, чел ов ек а и редк о птиц. Ра зв итие протек а ет при уча с тии дв ух промеж уточны х хозяев . П ерв ы м промеж уточны м хозяином обы чно бы в а ю т ра к ообра зны е, в торы м - ры бы , иногда а мфибии и рептил ии, редк о мл ек опита ю щ ие. П редс та в ител ь л ентец широк ий Diphyllobothrium latum. Взрос л ы й черв ь па ра зитирует в к ошк а х, с оба к а х , м ногих дик их ры боядны х ж ив отны х , чел ов ек е. Д л ина тел а дос тигает 15-20 м. С к ол ек с с па рой ботрий (рис . 45 –3). Ш ирина чл еник а бол ьше его дл ины . М а тк а розетк ов идна я. Зрел ы й черв ь, обита ю щ ий в тонк ом к ишечник е ок онча тел ьного хозяина , отк л а ды в а етс я яйца с к ры шечк ой. Я йца в ы ходят на руж у и дл я да л ьнейшего ра зв ития дол ж ны попа с ть в в оду. В в оде изяйца в ы ходит л ичинк а , пок ры та я рес ничк а ми, - к ора цидий (рис . 46, 47). Кора цидий дол ж ен бы ть проглочен перв ы м промеж уточны м х озяином – цик л опом . В организме ра чк а формируетс я процерк оид – небол ьша я ов а л ьна я л ичинк а с церк омером. Д л я да л ьнейшего ра зв ития процерк оид дол ж ен попа с ть в 58

организм в торого промеж уточного хозяина – ры бус емейс тв а к а рпов ы х. Э то ос ущ ес тв л яетс я при пита нии ры бы за ра ж енны ми цик л опа м и. В организме к а рпов ы х ры б формируетс я пл ероцерк оид – черв еобразна я инв а зионна я л ичинк а . В цик л е обы чно имеетс я резерв уарны й х озяин – х ищ на я ры ба , в к оторой проис ходит на к опл ение пл ероцерк оидов . Ок онча тел ьны й хозяин за ра ж а етс я при пита нии недообра бота нной ры бой с пл ероцерк оида ми. Д ифил л оботриоз– с ерьезное забол ев а ние чел ов ек а и ж ив отны х, прив одящ ее к ис тощ ению , зл ок а чес тв енном ума л ок ров ию и а в ита м инозуВ12.

Рис . 45. С к ол ек с ы и чл еник и нек оторы х Cestoda: 1 – Taenia solium, 2 – Taeniarhynchus saginatus, 3 –Diphyllobothrium latum. Нек оторы е бл изк ие в иды в ы зы в а ю т у чел ов ек а за бол ев а ние - с па рганоз. Э то проис ходит при с л уча йном за гл а ты в а нии ра чк ов -цик л опов , с одерж а щ их процерк оиды . В этом с л уча е в чел ов ек е формирую тс я пл ероцерк оиды , дос тигаю щ ие до 30 с м в дл ину. Л ок а л изую тс я они обы чно под к ож ей, в груди, в грудны х ж ел еза х, гл а за х. С па рганозобы чно отмеча етс я в Ю го-Вос точной А зии, Я понии. Кроме того, с ходное за бол ев а ние в озник а ет при употребл ении в пищ унедос та точно обра бота нного мяс а а мфибий и рептил ий, реж е птиц и с в иней. П л ероцерк оиды , на ходящ иес я в этих ж ив отны х, могут с охра нять ж изнес пос обнос ть и в чел ов ек е. Та к ого рода за бол ев а ния отмеча ю тс я в Кита е. За ра ж ение пл ероцерк оида ми изв ес тно та к ж е в тех с л уча ях, к огда язв ы на к ож е, в ос па л ения в а гины и гл а з л еча тс я метода ми тра диционной тибетс к ой и к ита йс к ой медицины путем прик л а ды в а ния л ягушек ил и с в еж его мяс а позв оночны х к ра на м . В этом с л уча е 59

пл ероцерк оиды а к тив но перемещ а ю тс я в тел о чел ов ек а черезпора ж енны е уча с тк и пок ров ов . Ч а щ е в с его это пл ероцерк оиды D.erinacei. В С ев ерной А мерик е с л уча и с па рганоза обы чно с в яза ны с D.mansonoides, обы чно па ра зитирую щ его в к ошк а х.

Рис . 46. С та дии ра зв ития широк ого л ентеца : 1 – яйцо, 2 – яйцо с к ора цидием, 3 – к ора цидий, 4 –цик л оп с процерк оидом, 5 – процерк оид, 6 – пл ероцерк оид. Bothriocephalus sp. С к ол ек с треугол ьны й с треугол ьны ми ботриям и. Тел о ра здел ено на чл еник и. Ок онча тел ьны е хозяев а - ры бы , ча щ е к а рпов ы е. П ромеж уточны м хозяином с л уж а т ра к и-цик л опы , а пл ероцерк оиды и в зрос л ы е черв и формирую тс я в ок онча тел ьном х озяине. Haplobothrium sp. П а ра зитирует в к ишечник е прим итив ны х к ос тны х ры б Amia. С к ол ек с с хоботк а ми. С тробил а на пом ина ет цепочк и турбел л ярий, ра змнож а ю щ ихс я бес пол ы м путем. Ка ж ды й чл еник ещ е до отдел ения от тел а черв я на чина ет продуциров а ть в торичны е прогл оттиды . За тем в с я с тробил а ра с па да етс я на в торичны е с тробил ы . На переднем к онце дочерних ос обей формируетс я с к ол ек с с ботриями, а не с хоботк а ми, к а к ума теринс к ой ос оби. Э то бес пол ое ра змнож ение. Triaenophorus crassus. П а ра зитирует в к ишечник е ры б (щ ук а , ок унь, форел ь, с уда к ). С к ол ек с с 2 к рупны ми ботриям и и 4 к рю чк а ми в форме тризубца . Тел о не ра с чл енено и с одерж ит многочис л енны е к ом пл ек с ы пол ов ы х органов . П ромеж уточны е хозяев а - ра к и-цик л опы , в к оторы х ра зв ив а ю тс я процерк оиды . Вторы м промеж уточны м хозяином с л уж а т мол оды е ры бы . В них ра зв ив а ю тс я пл ероцерк оиды . Ра с прос тра нение ос ущ ес тв л яетс я по цепям пита ния.

60

Рис . 47. Ж изненны й цик л Diphyllobothrium latum: 1 – яйцо, 2 – к ора цидий в в оде, 3 – процерк оид (в цик л опа х), 4 – пл ероцерк оид (к а рпов ы е и х ищ ны е ры бы ), 5 – ок онча тел ьны е хозяев а (Я ры гин, 1987) О Т РЯ Д CYCLOPHYLLIDEA М а тк а в етв ис та я ил и мешк ов идна я, за к ры того типа . С к ол ек с с прис ос к а ми ил и с прис ос к а ми и в енчик а м и к рю чьев , ра с пол ож енны м и на хоботк е - рос тел л ю ме. Choanotaenia sp. Ок онча тел ьны м и хозяев а ми яв л яю тс я птицы , а промеж уточны ми - на с ек омы е. С к ол ек с с 4 прис ос к а ми и в ооруж енны м рос тел л ю мом . Ф инна типа цис тицерк а . Dipylidium caninum. Д л ина тел а не бол ее 35 с м. Г ол ов к а ма л еньк а я, с 4 прис ос к а ми и бул а в ов идны м рос тел л ю мом , нес ущ им 3-4 ряда к рю чьев , чис л о к оторы х от 48 до 60.

61

Рис . 48. Ж изненны й цик л Dipylidium caninum: 1 – ок онча тел ьны е хозяев а , 2 – чл еник , 3 – па к етик с яйца ми, 4 – яйцо, 5 – цис тицерк оиды в бл ох е, 6, 7 – л ичинк а , к ук ол к а и има го бл ох и, 8 –чел ов ек (Peters, Gilles, 1998). Г ол ов ной к онец тел а па ра зита очень тонк ий, нитев идны й. За дние чл еник и удл иненны е, по форме на помина ю т с ем я огурца . Зрел ы е чл еник и цил индричес к ие. Ок онча тел ьны е хозяев а - в ол к и, с оба к и, л ис ицы , пес цы , еноты , к ошк и, иногда чел ов ек (рис . 48). За ра ж еннос ть с оба к достигает 60%, к ошек - 55-56%. Вы дел яем ы е с к а л ом чл еник и с одерж а т яйца в к ок она х . Ч л еник и могут а к тив но в ы пол за ть изза днего прохода . Я йца поеда ю тс я л ичинк а м и бл ох - промеж уточны м и хозяев а м и. В к ишечник е бл ох в ы ходят онк ос феры и обра зую тс я финны (л а рв оци-

62

с ты ) типа цис тицерк оидов . Они с охра няю тс я в о в зрос л ы х бл оха х. Ок онча тел ьны й хозяининв а зируетс я при прогла ты в а нии бл ох. Thysaniezia ovilla. Д л ина тел а 2,5-4,5 мм. С к ол ек с с 4 прис ос к а ми, ок ругл ы й, без к рю чьев . П ол ов ы е отв ерс тия на прогл оттида х однос торонние, непра в ил ьно чередую щ иес я и отк ры в а ю щ иес я в за дней пол ов ине бок ов ого к ра я чл еник а . М а тк а имеет в ид изв итой трубк и, ра с пол ож енной поперечно по отношению к чл еник у. Ок онча тел ьны е хозяев а - ов цы , к озы и мел к ие дик ие к опы тны е. Ра зв итие онк ос фер и цис тицерк оидов проис х одит в па нцирны х к л ещ а х. Anoplocephala perfoliata и A.magna па ра зитирую т в л оша дях, л ок а л изуяс ь в тол с том ил и ниж них отдел а х тонк ого к ишечник а . С к ол ек с очень к рупны й. Д л ина тел а 3-7 с м (A.perfoliata), 30-35 с м (A.magna). П ромеж уточны е хозяев а - па нцирны е к л ещ и. Paranoplocephala mamillana па ра зитирует в дв ена дца типерс тной к ишк е л оша дей. С к ол ек с ма л еньк ий. Д л ина тел а 1-4 с м. П ромеж уточны е хозяев а - па нцирны е к л ещ и. Echinococcus granulosus. Д л ина тел а ок ол о 0,5 с м . С к ол ек с с 4 прис ос к а м и и рос тел л ю мом , к оторы й нес ет дв а в енчик а из 28-50 (ча щ е в с его 30-36) к рю чьев (рис . 49). Тел о с одерж ит обы чно 3 чл еник а . Ч ис л о с еменник ов 45-65. Зрел ы й чл еник с одерж ит мешк ов идную ма тк у, на битую яйца м и. Обита ет в к ишечник е ок онча тел ьны х хозяев - с оба к , в ол к ов , ша к а л ов , л ис иц, пес цов . Зрел ы й чл еник отры в а етс я и в ы ходит с к а л ом в о в нешню ю с реду. Я йца ра с с еив а ю тс я в о в нешней с реде. Они дол ж ны бы ть проглочены промеж уточны м хозяином - ов ца м и, к рупны м рогаты м с к отом, дик ими к опы тны м и, чел ов ек ом. В природны х оча гах эх инок ок к оза цирк ул яция обес печив а етс я дик ими хищ ны ми (ок онча тел ьны е хозяев а ) и ж в а чны ми к опы тны м и (промеж уточны ми хозяев а ми) (рис . 50). В с ина нтропны х оча гах цирк ул яция па ра зита обес печив а етс я с оба к а ми (ок онча тел ьны е хозяев а ) и дома шним и к опы тны ми и мозол еногими (промеж уточны е хозяев а ). Ч ел ов ек - тупик ов ы й промеж уточны й хозяин. Х отя изв ес тны с л уча и, к огда за ра ж ение хищ ны х проис ходил о при поеда нии с в еж их трупов л ю дей, а та к ж е рв отны х ма с с . В организме промеж уточного х озяина изяиц в ы ходят онк ос феры , к оторы е черезс тенк ук ишк и проник а ю т в к ров ь и ра знос ятс я по в с емутел у, ос еда я в печени, мы шца х, л егких, пол ос ти тел а , иногда в гол ов ном мозге. Здес ь изк а ж дой онк ос феры формируетс я финна типа эх инок ок к . Та к а я финна ра с тет года ми, дос тигая ра змера детс к ой гол ов к и и бол ее. С на ча л а формируетс я унил ок ул ярна я финна (унил ок ул ярны й гида тид). П римерно через5 мес яцев в ок ругфинны формируетс я на руж ны й тол с ты й нек л еточны й с л ой, а в нутри - в нутренний тонк ий герм ина л ьны й с л ой. Э тот в нутренний с л ой продуцирует протос к ол ек с ы путем почк ов а ния.

63

Рис . 49. Echinococcus granulosus (с л ев а ) и Alveococcus multilocularis (с пра в а ): 1 – гол ов к а , 2 – шейк а , 3 – герма фродитны й чл еник , 4 – зрел ы й чл еник , 5 – ма тк а .

Рис . 50. Ж изненны й цик л эх инок ок к а (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978) Ф ормируетс я пузы рь, за пол ненны й ж идк ос тью и с одерж а щ ий в нутри протос к ол ек с ы . На этом эта пе протос к ол ек с ы ос еда ю т на дно пузы ря. Э та с та дия на зы в а етс я с та дией гида тидного пес к а . Обы чно протос к ол ек с ы прик репл ены тонк им и нож к а м и к в нутреннемус л ою финны . А дочерние цис ты с 10-30 протос к ол ек с а м и к а ж да я пл а в а ю т в нутри пузы ря. И ногда гермина л ьны й с л ой прора с та ет

64

на руж ны й с л ой и отпочк ов ы в а ет дочерние к а пс ул ы . Когда гида тид поеда етс я хищ ник а ми, цик л эх инок ок к а за в ерша етс я. Alveococcus multilocularis. Обы чно в с треча етс я в с ев ерны х широта х, изв ес тен в А зии, Ев ропе, С ев ерной А мерик е. Отмечены с л уча и за бол ев а ния в Ю ж ной А мерик е и Нов ой Зел а ндии. Взрос л ы е черв и пох ож и на эх инок ок к а , но ма тк а зрел ого чл еник а обы чно розетк ов идна я (рис . 49). Ра змеры тел а 1,2- 3,7 мм. Ч ис л о с еменник ов 15-30. Ок онча тел ьны ми хозяев а ми яв л яю тс я л ис ицы , в ол к и, к а йоты , с оба к и, к ошк и. П ромеж уточны ми хозяев а ми с л уж а т гры зуны , ос обенно л емм инги, пол ев к и, мы ши. Возмож но, промеж уточны м и х озяев а м и могут бы ть и к опы тны е (рис . 51). И зв ес тны с л уча и за бол ев а ния л ю дей. Я йца в нутри зрел ы х чл еник ов в ы ходят на руж ус к а л ом. Они попа да ю т с пищ ей в организм промеж уточного хозяина . Ф ормирую тс я онк ос феры , к оторы е ра знос ятс я к ров ью в о в нутренние органы . Ф ормируетс я финна типа эхинок ок к а . Одна к о в мес то тол с того на руж ного с л оя образую тс я м ногочис л енны е отрос тк и, на пра в л енны е в не финны . Э ти отрос тк и прора с та ю т ок руж а ю щ ие тк а ни и формирую т протос к ол ек с ы . Обра зуетс я а л ьв еол ярна ы й, ил и м ул ьтил ок ул ярны й гида тид.

Рис . 51. Ж изненны й цик л а л ьв еок ок к а (Я ры гин, 1987) Hymenolepis spp. С к ол ек с с прис ос к а м и и 8-10 к рю чьям и на рос тел л ю ме. Крю чья ра с пол ож ены в один ряд. С еменник ов ма л о (1-3), ра зв иты на руж ны й с еменной пузы рек и х итинов ы й с тил ет в циррусе. Я ичник к рупны й, хорошо ра зв ит с емяприем ник . Ок онча тел ьны м и х озяев а м и обы чно яв л яю тс я птицы , мл ек опита ю щ ие, чел ов ек . П ромеж уточны е хозяев а в за в ис имос ти от в ида - ра к ообра зны е ил и на с ек омы е. Vampirolepis (Hymenolepis) nana. Ра с прос тра нен пов с емес тно, ос обенно у детей. П роцент инв а зиров а ния к ол ебл етс я от 1% в С Ш А , 9% в А ргентине. Д л ина 65

тел а 4 с м, ширина 1 с м. С к ол ек с нес ет 4 прис ос к и и в тяж ной рос тел л ю м с одним в енчик ом из20 к рю чьев . Ш ейк а дл инна я и тонк а я. П роглоттиды имею т ширину, прев ос ходящ ую дл ину. Ч ел ов ек обы чно за ра ж а етс я, прогл а ты в а я яйца этого цепня (рис . 52). И з яиц в ы ходят л ичинк и – онк ос феры , к оторы е проник а ю т в в орс инк и к ишечник а и формирую т финны типа цис тицерк оида . Ч ерез нек оторое в ремя из финн формирую тс я в зрос л ы е черв и. Та к им обра зом, чел ов ек ок а зы в а етс я и промеж уточны м, и ок онча тел ьны м хозяином. Ч а с ть яиц в ы дел яетс я изчел ов ек а с к а л ом. В ряде с л уча ев яйца прогла ты в а ю тс я на с ек ом ы ми, в к оторы х ра зв ив а ю тс я цис тицерк оиды .

Рис . 52. Ж изненны й цик л Vampirolepis nana: А – ок онча тел ьны й хозяин, Б – яйцо, В – онк ос фера , Г – финна (цис тицерк оид), Д – черв ь, Е – на с ек омое (промеж уточны й хозяин в ряде с л уча ев ) (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978) Hymenolepis diminuta. Ок онча тел ьны ми х озяев а м и обы чно яв л яю тс я гры зуны . Ч ерв ь обита ет в тонк ом к ишечник е и здес ь ж е протек а ет ж изненны й цик л . Ч а с ть яиц в ы ходит на руж уи прогла ты в а етс я промеж уточны м х озяином (обы чно ж ук и, – на пример. Tribolium spp.). В нем ра зв ив а ю тс я цис тицерк оиды . Ок онча тел ьны й хозяинза ра ж а етс я, прогл а ты в а я на с ек омы х с цис тицерк оида м и.

66

Рис . 53. Ра зв итие Mesocestoides corti: ра нние с та дии ра зв ития (2-5), бес пол ое ра змнож ение в промеж уточном хозяине (6-8), бес пол ое ра змнож ение в ок онча тел ьном хозяине (9-10) (Schmidt, Roberts, 1999 с изменениям и) Hydatigera taeniaeformis. Д л ина тел а 15-16 с м. Ок онча тел ьны м и хозяев а м и яв л яю тс я к ошк и и другие к оша чьи. П ромеж уточны е х озяев а - м ы ши. М ы ши за гл а ты в а ю т яйца , из яиц в ы ходят онк ос феры , к оторы е в печени формирую т л ичинк и - с тробил оцерк ус ы . П ереда ча па ра зита ос ущ ес тв л яетс я по цепям пита ния. Mesocestoides lineatus. Д л ина тел а ок ол о 25 с м. С к ол ек с в ес ьма к рупны й, с 4 прис ос к а ми, без к рю чьев и без рос тел л ю ма . Обита ет в к ишечник е ок онча тел ьны х хозяев - с оба к , к ошек , пес цов , л ис иц, с обол ей, к униц, норок , енотов . Ч л еник и в ы дел яю тс я с фек а л иями в о в нешню ю с редуи ра с па да ю тс я. Я йца прогл а ты в а ю тс я промеж уточны м и хозяев а ми - па нцирны ми к л ещ а ми. В них из яиц в ы ходят онк ос феры , к оторы е прев ра щ а ю тс я в цис тицерк оидов . Ориба тид за гла ты в а ю т в торы е промеж уточны е хозяев а - гры зуны , а та к ж е ящ ерицы , в к оторы х формирую тс я тетра тиридии. Ок онча тел ьны е х озяев а за ра ж а ю тс я по цепям пита ния. В организме ок онча тел ьного хозяина черв ь с пос обен отпочк ов ы в а ть дочерние ос оби (рис . 53). Moniezia expansa. Д л ина тел а 1-5 м. П ол ов ы е отв ерс тия на чл еник а х отк ры в а ю тс я на обеих с торона х. Бл изпередних к ра ев чл еник а ра с пол а гаю тс я меж прогл оттидны е ж ел езы в в иде розеток (рис . 54). В к а ж дом чл еник е имеетс я дв ойной к омпл ек т пол ов ы х органов , ра с пол ож енны х убок ов ого к ра я. Зрел ы е чл еник и в ы ходят в о в нешню ю с редус к а л ом. Ок онча тел ьны м и хозяев а м и яв л яю тс я ов цы , к озы , к рупны й рогаты й с к от и нек оторы е дик ие ж в а чны е. П ромеж уточны ми хозяев а м и яв л яю тс я па нцирны е к л ещ и. В организме к л ещ ей формирую тс я онк о67

с феры и за тем через2-4 мес яца цис тицерк оиды . За ра ж ение ок онча тел ьны х х озяев проис ходит при прогла ты в а нии за ра ж енны х к л ещ ей с тра в ой. В организме ок онча тел ьного хозяина через4-6 мес яцев ра зв ив а етс я в зрос л ы й черв ь (рис . 55).

Рис . 54. Moniezia expansa: А – гол ов к а , Б –чл еник , В – яйцо, Г – па нцирны й к л ещ с цис тицерк оида ми: 1 – обол очк а , 2 – грушев идны й а ппа ра т, 3 – цис тицерк оиды (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978)

Рис . 55. Ж изненны й цик л Moniezia expansa. Multiceps multiceps (та к ж е T. serialis). Д л ина тел а до 1 м, ча щ е 60-80 с м. С к ол ек с очень ма л еньк ий, с 4 прис ос к а м и и дв ойной к ороной к рю чьев , чис л о к оторы х 22-32. П ередние чл еник и к оротк ие, ширина их прев ос х одит дл ину, с рединны е чл еник и четы рехугол ьны е, а за дние удл иненны е. Ок онча тел ьны е хозяев а - с оба к и, в ол к и, л ис ицы . П ромеж уточны е хозяев а - ов цы , к озы , к рупны й рогаты й с к от, л оша ди, иногда чел ов ек . Ф инна типа ценура , л ок а л изуетс я в гол ов ном мозге. Multiceps serialis. Тел о 20-70 с м в дл ину, с к ол ек с с 4 прис ос к а м и и 26-32 к рю чьям и. М а тк а зрел ого чл еник а имеет 20-25 в етв ей. Ок онча тел ьны е х озяев а 68

в ол к и, с оба к и, л ис ицы . П ромеж уточны е хозяев а - за йцы и к рол ик и. Ф инна типа ценура , л ок а л изуетс я в мозге (рис . 56).

Рис . 56. Ж изненны й цик л Multiceps multiceps (С к рябини др., 1950) Taeniarhynchus saginatus. Один из на ибол ее типичны х па ра зитов чел ов ек а . Д л ина тел а 3-5 м, в отдел ьны х с л уча ях - до 15 м. С к ол ек с с 4 прис ос к а м и, без к рю чьев и безрос тел л ю ма (рис . 45 – 2). Ч ис л о чл еник ов бол ее 2000. Зрел ы й чл еник прямоугол ьны й, дл ина его бол ьше ширины . Ч ис л о с еменник ов в чл еник е 300-400. М а тк а имеет бол ее 35 отв етв л ений, что яв л яетс я в а ж ны м диа гнос тичес к им призна к ом. Ок онча тел ьны й хозяин - чел ов ек , в нем па ра зит л ок а л изуетс я в тонк ом к ишечник е. Зрел ы й чл еник отры в а етс я от с тробил ы и в ы ходит с к а л ом ил и с а мос тоятел ьно. Во в нешней с реде чл еник и а к тив но передв ига ю тс я, ра с с еив а яс ь на тра в е ил и в с ене. Э та ос обеннос ть обл егча ет проник нов ение в промеж уточного хозяина - к рупны й рогаты й с к от, а та к ж е в ы ход яиц. Я йца прогл а ты в а ю тс я промеж уточны м хозяином , в дв ена дца типерс тной к ишк е к оторого из яиц в ы ходят л ичинк и – онк ос феры (рис . 57). Они пробура в л ив а ю т с тенк и к ишк и и попа да ю т в к ров яное русл о. Ток ом к ров и они ра знос ятс я в о в нутренние органы , преим ущ ес тв енно в мы шцы , где и за держ ив а ю тс я. Д а л ее они с бра с ы в а ю т к рю чк и, ок ругл яю тс я, ра с тут и примерно через2 мес яца формирую т финнутипа цис тицерк а . Ф инна имеет ра змер горошины , а в ее пол ос ть в в ернута гол ов к а и шейк а будущ его черв я. За ра ж ение чел ов ек а проис ходит при прогла ты в а нии финн в мес те с пл охо термичес к и обра бота нной гов ядиной. Ф инны в ы держ ив а ю т на грев а ние до 56 гра дус ов и за мора ж ив а ние до - 5.

69

Рис . 57. Ж изненны й цик л Taeniarhynchus saginatus: А – ок онча тел ьны й хозяин(чел ов ек ), Б – с к ол ек с , В – чл еник , Г – перезрел ы й чл еник в о в нешней с реде, Д –яйцо, Е – промеж уточны й х озяин (КРС ) (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978) Taenia solium. Д л ина тел а до 10-12 м. С к ол ек с с 4 прис ос к а м и и дв умя к ругами из22-32 к рю чьев (рис . 45 – 1). С к ол ек с ок руглы й. Зрел ы й прогл оттид имеет 150-200 с еменник ов , а чис л о в етв ей ма тк и 7-13. Ок онча тел ьны й хозяин - чел ов ек . Зрел ы е чл еник и не с пос обны с а мос тоятел ьно передв игатьс я и в ы нос ятс я с фек а л иями. Д л я да л ьнейшего ра зв ития они (ил и яйца ) дол ж ны бы ть проглочены с в иньей - промеж уточны м хозяином. В организме с в иньи в ы ходят онк ос феры , к оторы е дос тигаю т с ток ом к ров и мы шц и форм ирую т финны типа цис тицерк а . За ра ж ение ок онча тел ьного х озяина проис ходит при употребл ении в пищ унедос та точно термичес к и обра бота нного с в иного м яс а . Ч ел ов ек мож ет ок а за тьс я и промеж уточны м хозяином (рис . 58). Э то в озмож но при а утоинв а зии, к огда при рв оте ил и других процес с а х зрел ы е чл еник и за прок иды в а ю тс я в в ерх ние отдел ы к ишечник а . Тогда изяиц в ы ходят онк ос феры , в недряю тс я черезс тенк ук ишк и в к ров ь и ра знос ятс я в о в нутренние органы (учел ов ек а обы чно в мозг, гла за , мы шцы , л егк ие, с ердце). Здес ь обра зую тс я финны , и чел ов ек с та нов итс я не тол ьк о ок онча тел ьны м, но и промеж уточны м хозяином этого цепня. Ос обенно опа с на л ок а л иза ция цис тицерк ов в гла за х, гол ов ном и с пинном мозге. 70

Рис . 58. Ж изненны й цик л Taenia solium: А – ок онча тел ьны й хозяин, Б – с к ол ек с , В – чл еник , Г – чл еник и в о в нешней с реде, Д – яйцо, Е – промеж уточны й хозяин (с в инья), Ж – финна , З – цис тицерк оз мозга (чел ов ек ), И – чел ов ек , к а к промеж уточны й хозяин (Г инецинс к а я, Д обров ол ьс к ий, 1978) Taenia pisiformis. С к ол ек с с 4 прис ос к а ми и 34-48 к рю чьями. С к ол ек с чуть шире шейк и. П ередние чл еник и к оротк ие и широк ие, за дние дл инны е. Ок онча тел ьны е хозяев а - с оба к и, в ол к и, пес цы , л ис ицы , промеж уточны е - гры зуны . Ф инны типа цис тицерк а . T.hydatigena. С к ол ек с с 4 прис ос к а ми и 30-44 к рю чьям и, дл ина тел а 2-5 м. П ередние чл еник и широк ие и очень к оротк ие, за дние на оборот. Ч ис л о чл еник ов бол ее 300. С к ол ек с чуть шире шейк и. Обита ет в к ишечник е с оба к , л ис иц, в ол к ов , пес цов . П ромеж уточны е хозяев а - к рупны й рогаты й с к от, ов цы , к озы , ол ени, в ербл ю ды , иногда л оша ди. Ф инна типа цис тицерк а . Raillietina tetragona, R.cesticillus. Размеры тел а уперв ого в ида 20-30 с м, у в торого - 1-10 с м. П а ра зитирую т в к ишечник е к ур. П ромеж уточны м и хозяев а ми с л уж а т м ухи, ж ук и, дож дев ы е черв и, мол л ю с к и, в тел е к оторы х формирую тс я цис тицерк оиды . Drepanidotaenia lanceolata. Д л ина тел а 10-15 с м, ширина 1 с м. С к ол ек с с прис ос к а м и и 8 к рю чьям и, ра с пол ож енны ми в один ряд. Ок онча тел ьны м и хозяе71

в а м и яв л яю тс я дик ие и дома шние гус еобра зны е, ча щ е утк и и гус и. П ромеж уточны ми хозяев а ми яв л яю тс я ра к и-цик л опы . Рекомен ду емая литерату ра Бек л емишев В.Н. Биоценотичес к ие ос нов ы с ра в нител ьной па ра зитол огии. – М .: Вы с ша я шк ол а , 1970. – 257 с . Г а л а к тионов К.В. П роис хож дение и эв ол ю ция ж изненны х цик л ов трема тод / К.В.Г а л а к тионов , А .А .Д обров ол ьс к ий. – Л ..: И зд-в о На ук а , 1998. – 404 с . Г ерма н С .М . М етод определ ения ж изнес пос обнос ти яиц опис торхис ов , ос нов а нны й на в ы ходе мира цидиев в эк с перимента л ьны х усл ов иях / С .М .Г ерма н, С .Л . Буэр. / М едицинс к а я па ра зитол огия и па ра зита рны е бол езни. – 1984. - № 1. – С . 57-60. Г инецинс к а я Т .А ., Д обров ол ьс к ий А .А . Ч а с тна я па ра зитол огия. –М .: Вы с ша я шк ол а , 1978. – Ч . 2. – 281 с . Г инецинс к а я Т.А ., Д обров ол ьс к ий А .А . Ж изненны й цик л трема тод к а к с ис тема а да пта ций / С в ободнож ив ущ ие и па ра зитичес к ие бес позв оночны е. – Л .: На ук а , 1983. – С . 112-157. Д обров ол ьс к ий А .А . П а ртеногенетичес к ие пок ол ения трема тод / А .А .Д обров ол ьс к ий, К.В.Г а л а к тионов , Г .К.М уха медов , Б.К.С инк а , И .А .Тихомиров / Тр. Л енингр. О-в а ес тес тв оис пы та тел ей. – 1983. – Т. 82. – Вы п. 4. – С . 1-108. Д убинина М .Н. Ремнецы фа уны С С С Р. – М .-Л .: На ук а , 1966. –169 с . П а нин В.Я . Ц ик л ы ра зв ития трема тод с ем. Dicrocoelidae / В.Я .П а нин / Ф унк циона л ьна я морфол огия л ичинок трема тод и цес тод. – А л ма -А та : На ук а , 1986. - С . 18-24. С к рябинК.И . Ос нов ы цес тодол огии. _ М .: На ук а , 1951-1969. –Т. 1-7. С к рябинК.И ., Ш ул ьц Р.С . Г ел ьм интозы к рупного рогатог о с к ота и его мол одняк а . – М .: С ел ьхозизд, 1937. – 400 с . Ш ул ьц Р.С ., Г в оздев Е.В. Ос нов ы общ ей гел ьминтол огии. –М .: На ук а , 1970. – Т. 1. – 300 с . Ш ул ьц Р.С ., Г в оздев Е.В. Ос нов ы общ ей гел ьминтол огии. –М .: На ук а , 1972. – Т. 2. – 320 с . Ш ул ьц Р.С ., Г в оздев Е.В. Ос нов ы общ ей гел ьминтол огии. –М .: На ук а , 1976. – Т. 3 . – 276 с . Arme C., Papps P.W. Biology of Eucestoda. – London: Academic Press, 1983. – 567 p. Becker B., Mehlhorn H., Anrews P., Thomas H. Scanning and transmission electron microscope studies on the efficasy of paraziquantel on Hymenolepis nana (Cestoda) in vitro // Zool. Parasitenkd. –1980. – V. 61. - P. 1047-1051. Berrie A.D. Snail problems in African schistosomiasis / A.D.Bernie. NY: Scademic Press, 1999. –P. 43-96. Chandler A.C., Read C.P. Introduction to parasitology. – NY: John Wiley & Sons, Ic. –1961. – 800 p.

72

Coil W.H. The early embryology of Hymenolepis diminuta (Cestoda) // Proc. Helm. Soc. Wash. – 1986. – V. 53. – P. 38-47. Hess E. Ultrostructural study of the tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925: tegument and parenchyma // Z.Parasotenkd. –1986. – V. 61. – P. 135-159. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification. – Florida: CRC Press, Boca Raton, 1986. –675 p. Schmidt G.D. Foundation of Parasitology / G.D.Schmidt, L.S.Roberts. Iowa: Course Works, 2000. – 750 p. Smyth J.D. The physiology of Cestodes. – Edinburgh: Oliver Boyd, 1969. – 328 p. Sun T. Clonorchiasis: a report of four cases and discussion of unusual manifistations / T.Sun. – Am. Journal Trop. Med. Hyg. –1988. - # 29. – P. 1223-1227. Suzuki Z. Epidemiological studies on paragonimiasis in South Izu District, Shizuoka Prefecture, Japan / Z.Suzuki. / Japan. Kiseichugaki Zasshi. – 1990. – V. 7. – P. 560-572. Thompson R.C.A. The biology of Echinococcus and hydatid disease. – London:George Allen & Unwin, 1986. – 303 p. Wright W.H. Schistosomiasis as a World problem / W.H.Wright. NY: Acad. Med., 1988. – P. 301-308.

73

У Ч ЕБНОЕ П ОС ОБИ Е

С.П. ГА ПО Н О В

ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е ПЛО СК И Е ЧЕ РВ И

Реда к тор к а ндида т фил ол огичес к их на ук Е.П .А ртеменк о

Т ира ж 500 эк з. 7,0 п.л .

74