Тип членистоногие. Паразитические клещи: Учебное пособие

М И Н И СТ Е Р СТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я Р О ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О Р О Н Е Ж СК И Й Г О СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е Р СИ Т Е Т

С.П.Г А ПО Н О В , Е .В .СЕ РЕ Д И Н А Т И П ЧЛЕ Н И СТ О Н О Г И Е . ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е К ЛЕ Щ И У чебн ое пособие

В орон еж – 2004

Г 199 Г а понов С .П ., С е р е дина Е .В . Тип Ч ле нис тоногие . П а р а зитиче с кие кле щи: Уче бное пос обие . – В ор оне ж : В ор оне жс кий гос уда р с тв е нны й унив е р с ите т, 2004. – 65 с .: ил. 33. В уче бном пос обии р а с с м а тр ив а ютс я с тр ое ние , биология и жизне нны е циклы па р а зитич е с ких чле нис тоногих. П одче р кив а ютс я а да птив ны е ос обе ннос ти м ор фологии и физиологии па р а зитич е с ких р а кообр а зны х, на с е ком ы х и кле ще й. Указы в а ютс я ос нов ны е фор м ы па р а зитизм а и в озм ожны е пути их с та нов ле ния в пр е де ла х типа . Ос обое в ним а ние уде ляе тс я кр ов ос ос ущим чле нис тоногим – пе р е нос чикам в озбудите ле й инфе кций и инв а зий, а та кже путям цир куляции в а жне йш их пр ир одно-оча гов ы х боле зне й. Уче бное пос обие пр е дна зна че но для с туде нтов биологиче с ких фа культе тов в ы с ш их уче бны х за в е де ний.

2

Ре ком е ндов а но к ис пользов а нию в кур с а х «М е дицинс ка я и в е те р ина р на я зоология», «М е дицинс кая те р иология»

П е ча та е тс я по р е ш е нию Уч е ного с ов е та В ор оне жс кого гос унив е р с ите та

Ре це нзе нт: д о кт о рб и о ло г и ч е ски х наук, про ф . Во ро не ж ско й ле со т е хни ч е ско й акад е ми и А.Т.Ко зло в

© Г а понов С .П ., С е р е дина Е .В ., 2004

ПО Д Т И П ХЕ ЛИ Ц Е РО В ЫЕ – CHELICERATA 5.1. К ЛА ССПА У К О О Б РА ЗН ЫЕ – ARACHNIDA 5.1.1. О Т РЯ Д К ЛЕ Щ И – ACARI К ле щи – в ы с окос пе циа лизир ов а нны е хе лице р ов ы е . С р е ди них м ного с в ободножив ущих фор м , обита ющих в поч в е , на е е пов е р хнос ти, в в одое м а х. И м е ютс я хищники, р а зличны е гр уппы с а пр офа гов , фитофа ги . В то же в р е м я с р е ди кле ще й им е ютс я гр уппы , пе р е ш е дш ие кпита нию кр ов ью, жизни на покр ов а х те ла хозяе в или в нутр и них. К ле щи м огут бы ть пр ичиной с а м ос тояте льны х боле зне й а не м ия, де р м а тит, па р а лич, отоа ка р оз, с а р коптоз, а та кже в е лика р оль этих чле нис тоногих, какпе р е нос чиков в озбудите ле й та ких инфе кционны х боле зне й, как К онго-К р ы м с ка я и Ом с кая ге м ор р а гиче с кие лихор а дки, боле знь Л а йм а , в е с е нне ле тний энце фа лит, пятнис та я лихор а дка С калис ты х гор , туляр е м ия, пир опла зм озы , ба бе зиозы , те йле р иозы . С р е ди кле ще й дов ольно м ного па р а зитов на с е ком ы х, м ногоноже к и па укообр а зны х. Та ков ы е в с тр е ча ютс я в подотр яде Trombidiformes

3

отр яда Acariformes (р яд пр е дс та в ите ле й с е м е йс тв Ereynetidae, Cheyletidae, Erythraeidae, Neotrombidiidae, Podapolipidae, Tydeidae, Pyemotidae), в подотр яде Parasitiformes (в с е м е йс тв а х Ascidae, Laelaptidae (Laelapidae), Macrochelidae, Parasitidae). П е р в ичное р а с чле не ние те ла у па укообр а зны х на голов огр удь (пр ос ом у) и бр юш ко (опис тос ом у) бы ло не с толь с ложны м . Те ло кле ще й ис пы ты в а е т те нде нцию к с лиянию отде лов и обы чно оно де литс я на пр оте р ос ом у и гис те р ос ом у. П р оте р ос ом а в ключа е т гна тос ом у и пр оподос ом у. Г на тос ом а - это с е гм е нты р отов ого а ппа р а та с пр ида тка м и, а пр оподос ом а - это с е гм е нты пе р в ой и в тор ой па р ы ног (р ис . 112, 113). Г ис те р ос ом а в ключа е т м е та подос ом у и опис тос ом у. М е та подос ом а с оде р жит с е гм е нты тр е те й и че тв е р той па р ног, а опис тос ом а - в с е за дние с е гм е нты . И ногда пр оподос ом у и м е та подос ом у объе диняют в подос ом у (в ключа е т в с е с е гм е нты ног). П одос ом а с опис тос ом ой с ос та в ляют идиос ом у. П р оте р ос ом а обы чно хор ош о р а злич им а от гис те р ос ом ы гр а нице й м е жду в тор ой и тр е тье й па р а м и ног. С в е р ху идиос ом а оказы в а е тс я пр икр ы той пла с тинкой – па нцир е м . Г на тос ом а , или ка питулюм , обы чно р е зко отде ле на от идиос ом ы и не с е т р отов ы е пр ида тки - пе дипа льпы и хе лице р ы , на ходящие с я в футляр е и обр а зующие у м ногих кле ще й хоботок- гипос том . Х е лице р ы обы чно с ос тоят из тр е х подом е р ов . П е дипа льпы с оде р жа т от одного до пяти с е гм е нтов . Х е лице р ы м огут бы ть хила тны м и (по фор м е на пом ина ют пинце т) у кле ще й-па да льщиков и хищников , в то в р е м я как у па р азитиче с ких фор м они пр е обр а зуютс я в с тиле т или же не с ти зубцы для пр окалы в а ния или пр ор е за ния покр ов ов же р тв ы . С низу с лив ш ие с я кокс ы пе дипа льп р а с ш ир яютс я в пе р е д, фор м ир уя гипос том . Г ипос том в м е с те с губой обр а зуе т буккальны й конус . Х е лице р ы пр ос тир а ютс я за пр е де лы букка льного конус а , а у икс одов ы х кле ще й они на ходятс я в че хле (футляр е ) (р ис . 114). В е р хняя ча с ть капитулюм а пр ос тир а е тс я за хе лице р ы и обр а зуе т р ос тр ум , или те ктум .

Рис . 112. С хе м а р а с чле не ния те ла кле ще й на отде лы (Schmidt, Roberts, 1995).

4

Рис . 113. Ра с ч ле не ние те ла кле ще й (Schmidt, Roberts, 1999)

Рис . 114. С ле в а – общий в ид с а м ки икс одов ого кле ща с в е р ху, с ле в а – общий в ид иксодов ого кле ща с низу (Schmidt, Roberts, 1999). Д ля кле ще й ха р а кте р но на личие 4 па р ходильны х ног. С в е р ху на подос ом е в ы де ляе тс я щитокс боле е плотной и тв е р дой кутикулой. Л а пки у м ногих кле ще й за ка нчив а ютс я коготкам и. Д ы ха льца м огут отс утс тв ов а ть. Ес ли же они им е ютс я, то их положе ние в е с ьм а р а злично у р а зны х гр упп кле ще й. Н а за дне м конце те ла р а с пола га е тс я а нус . П оложе ние полов ого отв е р с тия м оже т бы ть р а зличны м . Обы ч но оно откр ы в а е тс я на полов ой пла с тине . Т е ло и ноги кле ще й покр ы ты р а знообр а зны м и с е нс илла м и . Они м огут им е ть в ид лис тка , в олос ка , пёр ы ш ка . Б ольш е й ча с тью они в ы полняют та ктильную функцию. Одна или дв е па р ы пр ос ты х гла з им е ютс я у больш инс тв а кле ще й и р а с пола га ютс я на пр оподос ом е с боков . Н е котор ы е кле щи им е ют ор га ны К ла па р е дé , р а с положе нны е м е жду кокса м и пе р в ой и в тор ой па р ног. П о-в идим ом у, это р е це птор ы , опр е де ляющие в ла ж нос ть с убс тр а та . И кс одов ы е кле щи им е ют ор га ны Г а лле р а , р а с положе нны е на ла пка х пе р в ой па р ы ног и не с ущие 4 р а зны х типа

5

с е нс ор ны х в олос ков . Ор га ны Г а лле р а опр е де ляют в ла жнос ть и за па х, а та кже , в озм ожно, те плов ое излуче ние , что оче нь в а ж но пр и поис ке хозяина . В нутр е нне е с тр ое ние кле ще й отв е ча ют та ков ом у др угих чле нис тоногих, но м ногие с ис те м ы ор га нов укор оче ны . К иш е чник им е е т не с колько р а зв е тв ле ний, хор ош о р а зв иты гр озде в идны е с люнны е же ле зы . С ис те м а тика кле ще й до с их пор р а зр а ба ты в а е тс я. Одни с пе циа лис ты в обла с ти с ис те м а тики кле ще й пр иде р ж ив а ютс я точки зр е ния м онофилите че с кого пр оис хожде ния кле ще й, др угие пр е дпола га ют дв ойс тв е нное пр оис хожде ние гр уппы . С огла с но А .А .За хв а ткину, кле щи, не яв ляяс ь е с те с тв е нной та ксоном иче с кой гр уппой, в с тр е ча ютс я в на дотр яда х Actinochaeta и Actinoderma и их с ис те м а тиче с кое положе ние с ле дующе е : Н адотряд Actinochaeta О тряд Acariformes Отр яд на с читы в а е т около 12 ты с яч в идов , относ ящихс я к300 с е м е йс тв а м и дв ум подотр яда м : Sarcoptiformes и Trombidiformes (по А .А .За хв а ткину). Э то, как пр а в ило, оч е нь м е лкие кле щи (0,2-0,3 м м ). Те ло яв с тв е нно р а зде ле но на дв а отде ла – пр оте р ос ом у (в ключа е т с е гм е нты дв ух пе р в ы х па р ног) и гис те р ос ом у. С тигм ы , е с ли им е ютс я, р а с положе ны в пе р е дне й ча с ти те ла . Н адотряд Actinoderma О тряд Parasitiformes Отр яд на с читы в а е т около 4,5 ты с яч в идов , относ ящихс я к 70 с е м е йс тв а м . Т е ло ов а льное , с ильно хитинизир ов а нное , с ос тоит из 15 с е гм е нтов , покр ы ты х щитком . Ротов ой а ппа р а т с фор м ир ов а на кр оном , котор ы й с лив а е тс я с ос нов а ниям и пе дипа льп в ка питулюм (голов ку). Х е лице р ы в тянуты в голов ку. П а р а с тигм откр ы в а е тс я в с р е дне й ча с ти те ла . В уч е бном пос обии В .В .Тар а с ов а по м е дицинс кой энтом ологии (1996) пр инят иной с ис те м а тиче с кий пор ядокопис а ния гр упп кле ще й: К ла с с П а укообр а зны е – Arachnidae П а р а зитифор м ны е кле щи –Parasitiformes Н а дс е м е йс тв о И кс одоидны е – Ixodoidea С е м е йс тв о И ксодов ы е – Ixodidae Роды : I xodes, Haemaphysalis, Hyalomma, Dermacentor, Rhipicephalus, Boophilus. С е м е йс тв о А р га с ов ы е – Argasidae Рода : Ornithodoros, Alveonasus, Argas, Otobius. Н а дс е м е йс тв о Г а м а зоидны е – Gamasoidea С е м е йс тв о Haemogamasidae Род Haemogamasus. С е м е йс тв о Laelaptidae Роды : Eulaelaps, Haemolaelaps, Laelaps, Hyperlaelaps, Myonyssus. С е м е йс тв о Hirstionyssidae Род Hirstionyssus С е м е йс тв о Macronyssidae Роды : Ornithonyssus, Pellonyssus. С е м е йс тв о Dermanyssidae Роды : Dermanyssus, Allodermanyssus. А кар ифор м ны е кле ш и – Acariformes Н а дс е м е йс тв о Тр ом бидифор м ны е кле щи – Trombea

6

С е м е йс тв о К р а с ноте лков ы е – Trombiculidae Роды : Leptotrombidium, Neotrombicula. К р а нц (Krantz, 1978), Д жонс тон (Johnston, 1982), Э в а нс (Evans, 1992) в ы де ляют тр и лине она : Opilioacariformes, Acariformes и Parasitiformes, в ключа ющие около 45 ты с яч в идов кле ще й, опис а нны х кна с тояще м у в р е м е ни (это с ос та в ляе т около 5% от пр е дпола га е м ого чис ла их в идов ). П а р кер (Parker, 1982) в ы де ляе т тр и на дотр яда кле ще й. Н а дотр яд Opilioacariformes с оде р жит один отр яд Opilioacarida и одно с е м е йс тв о Opilioacaridae, в ключа юще е около 20 в идов . Н а дотр яд Acariformes с оде р жит боле е 300 с е м е йс тв и боле е 30 ты с яч опис а нны х в на с тояще е в р е м я в идов . Тр е тий на дотр яд в ключ а е т дв а лине она : Sarcoptiformes (Oribatida и Astigmata) и Trombidiformes (Prostigmata). К р ом е этого, в ос е м ь с е м е йс тв оч е нь уклоняющихс я а кар ифор м ны х кле ще й пе р е не с е ны в гр уппу Endeostigmata, котор а я обы чно р а с с м а тр ив а е тс я в ка че с тв е подотр яда Prostigmata. Н а дотр яд Parasitiformes в ключа е т тр и отр яда : Ixodida, Holothyrida, и Mesostigmata. Отр яд Mesostigmata с оде р жит боле е 65 с е м е йс тв и около 10 ты с яч в идов . Д в а др угие отр яда па р а зитифор м ны х кле ще й в ключа ют по тр и с е м е йс тв а ка жды й. Отр яд Ixododa с оде р жит около 850 в идов , отр яд Holothyrida – около 30. Одна из кла с с ифика ций кле ще й (Hallan, 2001)пр е дпола га е т с ле дующе е положе ния для гр упп кле ще й, р а с с м а тр ив а е м ы х в на ш е м пос обии: METASTIGMATA О Т РЯ Д Ixodida Н а дс е м е йс тв о Argasoidea С е м е йс тв о Agrasidae Н а дсе м е й ст в о Nuttallielloidea С е м е йс тв о Nuttalliellidae Н а дс е м е йс тв о Ixodoidea С е м е йс тв о Ixodidae О тряд Mesostigmata Подотряд Dermanyssina Н а дс е м е йс тв о Dermanyssoidea С е м е йс тв о Laelapidae С е м е йс тв о Varroidae С е м е йс тв о Parasitidae Н а дс е м е йс тв о Eviphidoidea С е м е йс тв о Macrochelidae Н а дс е м е йс тв о Ascoidea С е м е йс тв о Ascidae С е м е йс тв о Dermanyssidae С е м е йс тв о Rhinonyssidae С е м е йс тв о Spinturnicidae С е м е йс тв о Halarachnidae С е м е йс тв о Entonyssidae PROSTIGMATA О Т РЯ Д Actinedida

7

Подотряд Eleutherengona (Heterostigmata) Н а дс е м е йс тв о Tarsonemoidea С е м е йс тв о Podapolipidae Н а дс е м е йс тв о Pyemotoidea С е м е йс тв о Pyemotidae П одотр яд Eleutherengona (Raphignathae) Н а дс е м е йс тв о Cheyletoidea С е м е йс тв о Cheyletidae С е м е йс тв о Demodecidae С е м е йс тв о Psorergatidae С е м е йс тв о Trochometridiidae Подотряд Eupodina Н а дс е м е йс тв о Tydeoidea С е м е йс тв о Tydeidae С е м е йс тв о Ereynetidae Подотряд Parasitengona Н а дс е м е йс тв о Erythreoidea С е м е йс тв о Erythreidae Н а дс е м е йс тв о Trombidioidea С е м е йс тв о Leeuwenhoekiidae С е м е йс тв о Neotrombidiidae С е м е йс тв о Trombiculidae О Т РЯ Д Astigmata Подотряд Psoroptidia Н а дс е м е йс тв о Psoroptoidea С е м е йс тв о Psoroptidae С е м е йс тв о Sarcoptidae Н а дс е м е йс тв о Analgoidea С е м е йс тв о Knemidokoptidae С е м е йс тв о Pyroglyphidae О Т РЯ Д Cryptostigmata В пос обии я ис пользую с ис те м а тику кле ще й, пр инятую в больш инс тв е уче бников по па р а зитологии в С Ш А , А в с тр а лии и К а на де .

METASTIGMATA О Т РЯ Д IXODIDA К р упны е «тв е р ды е » кле щи. Г ипос том покр ы та зубца м и для за якор ив а ния в коже хозяина . Н а ла пках пе р в ой па р ы ног р а зв ит ор га н Г а лле р а , в ы полняющий обоняте льную функцию, и гигр ор е це птор ы в в иде чув с тв ите льны х ще тинок. Е динс тв е нна я па р а ды ха ле цоткр ы в а е тс я в близи коксы че тв е р той па р ы ног (но не у личинок). Вс е яв ляютс я па р а зита м и. И зв е с тно не м е не е 97 в идов из 36 р одов . Н а дс е м е йс тв о Ixodoidea

8

С е м е йс тв о Ixodidae С е м е йс тв о в ключа е т 14 р одов (В олцит, 1999). У в с е х икс одов ы х хор ош о р а зв ит щиток(ка питулюм ). Г ла за (е с ли они е с ть) на ходятс я на щитке . П е дипа льпы тв е р ды е . У с а м ок на голов е им е ютс я пор ов ы е обла с ти. С тигм а льны е пла с тинки на ходятс я поза ди че тв е р той па р ы ног. За дняя гр а ница опис тос ом ы обы чно подр а зде ле на на м а ле нькие с кле р иты - фе с тоны . И м е е тс я одна ним фа льна я с та дия. С е м е йс тв о в ключа е т тр и подс е м е йс тв а : Ixodinae (Ixodes), Amblyominae (Amblyomma, Haemaphysalis, Aponomma, Dermacentor) и Rhipicephalinae (Rhipicephalus, Anocentor, Hyalomma, Boophilus, Margaropus). Те ло с литное , хитин покр ы в а е т е го не р а в ном е р но, обр а зуя утолще ния. У с а м цов на с пинной пов е р хнос ти хитинобр а зуе т па нцир ь в в иде щитка (с кутум а ). У с а м окс пинной щитокр а зв ит на м ного с ла бе е и за ним а е т лиш ь пе р е днюю тр е ть те ла (р ис . 114). Ф ор м а с пинного щитка р а злична я. В пе р е дне й тр е ти те ла р а с пола га ютс я гла за , но они им е ютс я не у в с е х икс одов ы х. Н а ур ов не боков ы х с тор онос нов а ния хоботка на за д отходят це р в икальны е бор оздки, а на ур ов не гла з, па р а лле льно кр а ю с пинного щитка , - ла те р а льны е (боков ы е ) бор оздки. В за дне й ча с ти щитка им е ютс я дв е боков ы е и одна с р е динна я бор оздки (же лобки). За дняя ча с ть те ла с а м ки, не покр ы та я с кутум ом , с ос тоит из боле е м ягкого хитина и не с е т с кла дки, р а с тягив а ющие с я пос ле пр ие м а пор ции кр ов и. П о за дне м у кр а ю щитка с а м ца и кр а ю те ла с а м ки за м е тны кор откие на р е зки, котор ы е де лят за днюю ча с ть те ла кле ща на ос обы е уча с тки, на зы в а е м ы е фе с тона м и (от 7-9 до 11). У с а м цов не котор ы х иксодов ы х кле ще й пр отив с р е динного фе с тона им е е тс я длинны й в ы р ос т – хв ос тов ой пр ида ток. У с а м цов Hyalomma с р е динны й фе с тонотлича е тс я фор м ой, в е личиной и окр а с кой от ос та льны х фе с тонов и на зы в а е тс я па р м ой. От бр юш ной с тор оны те ла (р ис . 114) отходят 4 па р ы ног, с ос тоящих из та зика (кокс ы ), в е р тлуга , бе др а , голе ни, пе р е дне ла пки и ла пки. К оксы ча с то не подв иж ны и им е ют в ы р ос ты – «ш пор ы ». Л а пка с на бже на пр ис а с ы в а те льной подуш е ч кой и коготка м и. Н а бр юш ной пов е р хнос ти за дне й тр е ти те ла на ходитс я а нус в в иде попе р е чной ще ли, а в пе р е ди – полов ое отв е р с тие (обы чно на ур ов не отхожде ния от те ла 2-ой па р ы ног). Оно пр икр ы то ос обой хитинов ой пла с тиной. П оза ди ос нов а ния 4-ой па р ы ног на ходятс я с тигм ы , котор ы е м огут бы ть окр уже ны хитинов ы м поле м – пе р итр е м ой. Н а бр юш ной пов е р хнос ти в идны р а злич ны е бор оздки и с кла дки, котор ы м и пользуютс я для р а с позна в а ния отде льны х р одов кле ще й. Зде с ь за м е тна а на льна я бор озда , окр ужа юща я а нус с за ди. У Boophilus эта бор озда отс утс тв уе т. У с а м цов не котор ы х р одов кле ще й по бокам а нус а р а с пола га ютс я м а ле нькие щитки – а на льны е и а да на льны е . У Hyalomma под а на льны м и щиткам и им е е тс я е щё па р а с уба на льны х щитков . У Ixodes в с я нижняя пов е р хнос ть покр ы та хитинов ы м и пла с тина м и.

9

Рис . 115. Ротов ой а ппа р а т кле ща : с ле в а – общий ге не р а лизов а нны й в ид, с пр а в а – Ixodes scapularis (http://www.mos.org/). Д ля в не др е ния в покр ов ы и пр инятия кр ов и у кле ще й им е е тс я хоботок(р ис . 115, 116). Он с ос тоит из ос нов а ния, па р ы хе лице р (их иногда на зы в а ют в е р хним и че люс тям и – м а ндибула м и), гипос том а и па р ы па льп (щупа ле ц). Ос нов а ние хоботка с в е р ху че ты р ёх- или ш е с тиугольное . У с а м ок на ос нов а нии хоботка на ходятс я ос обы е чув с тв ите льны е ор га ны – пор ов ы е поля, им е ющие в ид ов а льны х или окр углы х в да в ле ний с м а с с ой м е лких отв е р с тий. Х е лице р ы подв иж ны и за ка нчив а ютс я дв ум я кр ючка м и для пр ор е за ния кожи. Г ипос том – не па р на я хитинов а я пла с тина копье в идной или була в ов идной фор м ы . Н а е е нижне й пов е р хнос ти им е ютс я зубч ики, обр а ще нны е на за д. К огда гипос том погр ужа е тс я в р а нку, зубч ики обе с пе чив а ют на де жное за кр е пле ние на хозяине . П а льпы р а зм е ща ютс я с боку ос нов а ния хоботка. Они с ос тоят из 4-х чле ников . П р и с ос а нии па льпы отгиба ютс я в с тор ону. П а льпы м огут бы ть длинны м и (Ixodes) или оч е нь кор отким и (Boophilus). Ж изне нны й цикл кле ще й в ключа е т с та дии яйца , личинки, ним фы и в зр ос лую фа зу, ч а с то на зы в а е м ую им а го. К опуляция обы чно пр оходит на хозяине . С а м е ц в ы де ляе т с пе р м а тофор и р а с пола га е т е го под ге нита льной кр ы ш е чкой с а м ки. Д ля пр оизв одс тв а яиц у кр ов ос ос ущих в идов не обходим пр ие м пор ции кр ов и. Н а с ос а в ш а яс я кр ов и с а м ка па да е т в гр унт и откла ды в а е т яйца в почв у. П ос ле этого с а м ка ум ир а е т. И з яйца в ы ходит личинка с 3 па р а м и ног. Она на па да е т на хозяина , пье т кр ов ь, за те м линяе т, обр а зуя ним фу - лич инку с 4 па р а м и ног. Н им фа на па да е т на с ле дующе го хозяина , пье т кр ов ь, откр е пляе тс я и линяе т в о в зр ос лую фор м у.

10

Рис . 116. В не ш не е с тр ое ние иксодов ого кле ща Dermacentor с низу: 1-4 – чле ники гна тос ом ы , 5 – гипос том , 6 – а поф изы хе лице р или м а ндибул, 7 – пе дипа льпа , 8 – че хол хе лице р , 9 – ос нов а ние ка питулюм а , 10 – «ш пор ы » коксы 1, 11 – ор га н Г а лле р а , 12 – полов ое отв е р с тие , 13 – пос та на льны й же лобок, 14 – а нус , 15 – полов ой же лобок, 16 – эм подиум , 17 – с тигм а льна я пла с тина с ды ха льце м , 18 – голе нь, 19 – ге на , 20 – в е р тлуг, 21 – бе др о, 22 – ла пка , 23 – коготки ла пки, 24 – а поте ли, 25 – кр а е в ы е фе с тоны , 26 – гна тос ом а (капитулюм ) (Schmidt, Roberts, 1999). Ес ть кле щи, у котор ы х в с е с та дии пр оте ка ют на одном хозяине . Они на зы в а ютс я однохозяинны м и кле ща м и (Boophilus). Ес ть и та кие кле щи, котор ы е ис пользуют дв ух хозяе в . У них ним фа ис пользуе т др угого хозяина , а им а го и личинки обита ют на одном хозяине . Б ольш инс тв о кле ще й тр е ххозяинны е , то е с ть личинка , ним фа и им а го пита ютс я на р а зны х хозяе в а х (р ис . 117). Л ич инки иксодов ы х кле ще й похожи на в зр ос лы х с а м ок, отлич а яс ь от них на личие м тр е х па р ног, ины м с тр ое ние м хоботка , отс утс тв ие м ды ха ле ци тр а хе й, полов ого отв е р с тия и пор ов ы х поле й. Н им фа е щё боле е похожа на в зр ос лую с а м ку. Она им е е т че ты р е па р ы ног и ды ха льца с тр а хе ям и. Одна ко полов ое отв е р с тие и пор ов ы е поля у ним фы отс утс тв уют.

11

Рис . 117. Ц икл р а зв ития иксодов ого кле ща : О – яйцо, L – личинка , N – ним фа , I – им а го. 1 – однохозяинны й, 2 – дв уххозяинны й, 3 – тр е ххозяинны й кле щ. Род Ixodes. Род Ixodes р азде ляе тс я на 17 подр одов и в ключа е т 231 в ид (В олцит, 1999). Х оботокдлинны й, гла за отс утс тв уют, а на льна я бор озда окр ужа е т а нус с пе р е ди (р ис . 118, 119, A, ..). Н е т фе с тонов . У с а м цов в с я бр юш на я с тор она покр ы та щитка м и. В ы р а же н полов ой дим ор физм . Ротов ы е ор га ны с а м ки длинне е , че м у с а м ца . Э тот р од в ключа е т не м е не е 250 в идов . Обы чно они па р а зитир уют на м е лких жив отны х. Э то тр е ххозяинны е кле щи. Л ичинки в ы ходят из яицч е р е з 2-36 не де ль, пита ютс я кр ов ью м е лких жив отны х 4-52 не де лю и че р е з 2-6 дне й линяют. Н им фы пита ютс я кр ов ью боле е кр упны х жив отны х в те че ние 8-28 не де ль и че р е з 3-7 дне й линяют. В зр ос лы е кле щи пита ютс я на кр упны х жив отны х 5-14 дне й. М огут в ы жив а ть бе з пищи в с р е дне м 25-30 м е с яце в . П р одолжите льнос ть жизне нного цикла за в ис ит от ус лов ий с р е ды . К ле щи р ода Ixodes р а с пр ос тр а не ны в с е с в е тно. В А фр ике ос обе нно м ногочис ле нны в гор ис той и холм ис той м е с тнос ти кюгу от С а ха р ы , в ла ж ны х тр опиче с ких ле с а х и на па с тбища х с кус та р ников ой р а с тите льнос тью, где ос обе нно а ктив ны ос е нью и зим ой. В Ев р а зии и А м е р ике обы чны в доль дор ог, ос обе нно в ле с ис той и гор ис той м е с тнос ти, та е жной зоне , где ос обе нно а ктив ны в е с ной (не котор ы е в иды та кже и ос е нью). В А в с тр а лии с в яза ны с м е с тнос тью с кус та р ников ой р а с тите льнос тью. И м е ютс я в иды ка кс пе циф ичны е , та к и не с пе цифичны е в отнош е нии хозяина . Ч а ще в с е го пор а жа ютс я р а зличны е в иды тр а в оядны х и хищны х жив отны х, с кот, че лов е к. К ле щи Ixodes пр икр е пляютс я в р а злич ны х ча с тях те ла хозяина , но ч а ще отм е ча ютс я на пе р е дне й пов е р хнос ти те ла , в низу жив ота , на нога х. П е р е нос ч ики в озбудите ле й ба бе зиозов че лов е ка (Babesia microti) в А м е р ике , боле зни Л а йм а (Borrelia burgdorferi) в А м е р ике и Ев р а зии, па р а лич а К а р у (токс ины I.rubicundus), ба бе зиозов жив отны х (Babesia divergens, B. bovis), а на пла зм оза (Anaplasma marginale), Q-лихор а дки (Coxiella burnetti), эр лихиоза (Ehrlichia phagocytophila), в ир ус а кле ще в ого та е ж ного энце фа лита в Ев р а зии. В Рос с ии ос обое зна че ние им е ют Ixodes persulcatus – та ёжны й кле щ – и I.ricinus – с оба чий кле щ – м ор фологиче с ки с ходны (р ис . 119). С а м е цдос тига е т в

12

длину 2,5 м м , а с а м ка пос ле пр ие м а кр ов и м оже т бы ть до 11 м м . П ос ле пита ния кокс ы ног у с а м окне р а с ходятс я, ч то яв ляе тс я в а жны м отличите льны х пр изна ком в с е х в идов р ода Ixodes (у ос та льны х икс одов ы х – ноги р а с ходятс я в с тор оны ). Т а ёж ны й кле щ боле е обы че нв гус том ле с у, а с оба ч ий, яв ляяс ь боле е в ла голюбив ы , пр е дпочита е т с ы р ы е ле с ис ты е па с тбища . П олов озр е ла я с та дия па р а зитир уе т пр е им уще с тв е нно на К РС , лош а дях, ов ца х, с оба ка х, а та кже на диких копы тны х. Л ичинки пита ютс я на гр ы зуна х, за йце обр а зны х, на с е ком оядны х, р е птилиях. Н им фы ис пользуют обы чно эти же гр уппы хозяе в . Зим ов ка м оже т пр оис ходить на в с е х с та диях р а зв ития. П олны й цикл за ним а е т в с р е дне м 5-9 м е с яце в . В с е с та дии м огут голода ть: лич инки – 10-19 м е с яце в , ним фы – 7-18 м е с яце в , им а го – до года . Оба в ида яв ляютс я пе р е нос чика м и и р е зе р в уар а м и в ир ус а кле ще в ого в е с е нне ле тне го (та ёж ного) энце фа лита на Д а льне м В ос токе , в С ибир и. К р ом е того, эти кле щи отм е че ны в каче с тв е пе р е нос чиков ба бе зиозов К РС (Babesia bovis).

Рис . 118. С та дии р а зв ития Ixodes ricinus: А – ш е с тинога я личинка , Б – ним фа , В – в зр ос ла я с а м ка: у личинки им е е тс я а нус (1), но отс утс тв уют с тигм ы (2), у ним фы им е ютс я с тигм ы , но отс утс тв уе т полов ое отв е р с тие (3) (Д оге ль, 1962, с изм е не ниям и). I .scapularis – че р ноногий кле щ – ш ир око р а с пр ос тр а не н в це нтр а льны х, в ос точны х и ча с тично в южны х ш та та х С Ш А . П ита е тс я на м ногих ж ив отны х, с р е ди котор ы х в а жную р оль игр а ют с оба ки. М оже т на па да ть на че лов е ка , в ы зы в а я с ильное р а здр а же ние и боль в м е с те пр икр е пле ния. В е с ьм а близкий в ид I.pacificus р е гис тр ир уе тс я в К а лифор нии, Ор е гоне , В а ш ингтоне . П ита е тс я на оле нях, К РС и не котор ы х др угих жив отны х. М оже т на па да ть на че лов е ка. Оба в ида яв ляютс я в а жны м и пе р е нос чика м и боле зни Л а йм а . I .dammini – оле ний кле щ – ш ир око р а с пр ос тр а не н от М инне с оты и В ис конс ина до В ос точного побе р е жья С Ш А (ш та ты Н ов ой А нглии) и изв е с те н, какис ключите льно в а ж ны й в е ктор в озбудите ля боле зни Л а йм а и пир опла зм оза , в ы зы в а е м ого Babesia microti.

13

Рис . 119. И ксодов ы е кле щи: А – I xodes putus, Б – Haemaphysalis concinna, В – Hyalomma plumbeum, Г – Hyalomma marginatum, Д , Е – I xodes persulcatus (Д – с а м е ц, Е – с а м ка), Ж , З – I xodes ricinus (Ж – с а м е ц, З – с а м ка ). Род Amblyomma. Род с оде р жит боле е 100 в идов с кос м ополитны м р а с пр ос тр а не ние м . Н а ибольш е е зна че ние им е ют Amblyomma variegatum, A.hebraeum, A.americanum, A.cajennense и A. maculatum. К ле щи этого р ода обы чны обы чны в тр опика х, и лиш ь не с колько в идов ос в оили ум е р е нны е ш ир оты . Amblyomma variegatum обы чна в Ю го-За па дной А фр ике , Э ф иопии, Э р итр е е , Ю жной А фр ике , с тр а на х К а р ибс кого ба с с е йна . A.hebraeum обита е т а Зим ба бв е , Б отс в а не , Ю жной А фр ике и юж ны х р а йона х М оза м бика. A.americanum в с тр е ча е тс я в С Ш А , К а на де , М е ксике , Ц е нтр а льной А м е р ике . В зр ос лы е кле щи обы чно пр икр е пляютс я кхозяинув па хов ой обла с ти, пр ом е жнос ти, в ы м е ни. К ле щи р ода Amblyomma им е ют удлине нное те ло, длинны е р отов ы е ч а с ти. В тор ой с е гм е нт пе дипа льп длинне е ос та льны х, поэтом у р отов ы е ор га ны , в ключа я гипос том , оказы в а ютс я длинне е ос нов а ния ка питулюм а . Э то: тр е ххозяинны е кле щи. С а м ки откла ды в а ют боле е 20 ты с яч яиц, из котор ы хч е р е з 4-13 не де ль в за в ис им ос ти от в не ш них ус лов ий в ы ходят личинки. Л ичинки пита ютс я кр ов ью в те че ние 4-20 дне й и че р е з 2-7 не де ль линяют. Н им фы пита ютс я кр ов ью в те че ние 5-20 дне й и че р е з 14-60 дне й линяют. В зр ос лы е с а м ки пита ютс я 10-20 дне й, ис пользуя в кач е с тв е пр окор м ите ле й м ле копита ющих, р е же птиц. Л ичинки и ним фы обы чно на па да ют на птиц, а в зр ос лы е кле щи па р а зитир уют на кр упны х м ле копита ющих. Одна ко пр е им а гина льны е с та дии с пос обны пита тьс я и на м ле копита ющих, м огут в с тр е ча тьс я да же в м е с те с в зр ос лы м и кле ща м и . В с е с та дии ле гко на па да ют и на че лов е ка . Amblyomma americanum, A.maculata – ча с то отм е ча ютс я на К РС , ов ца х, с оба ка х, че лов е ке в С Ш А . Они яв ляютс я пе р е нос чикам и р икке тс ий пятнис той лихор а дки С калис ты х гор , ба кте р ий туляр е м ии. A.americanum – кле щ те м но кор ичне в ого цв е та с с е р е бр ис ты м пятном на за дне м кр а е с кутум а . У с а м цов пяте нм оже т бы ть не с колько. Обы чно на па да е т на ов е ци люде й, хотя кр уг пр окор м ите ле й в е с ьм а ш ир окий. A.maculata – на па да е т обы чно на К РС , пита е тс я на уш а х хозяина.

14

Б лизкий в ид – A.cajennense – обы ч е нв Ц е нтр а льной и Ю жной А м е р ике , ос тр ов а х К а р ибс кого ба с с е йна , отм е ча е тс я в М е ксике и Те ха с е (С Ш А ). В иды р ода Amblyomma яв ляютс я пе р е нос ч икам и в озбудите ле й ков др иоза (Cowdria ruminantium), кле ще в ой лихор а дки, на йр обийс кой боле зни ов е ц (Nairovirus), Q-лихор а дки (Coxiella burnettii), де р м а тофилозов (Dermatophilus congolensis). Род Aponomma. Род в ключа е т не м е не е 20 в идов с кос м ополитны м р а с пр ос тр а не ние м . Н е с колько в идов па р а зитир уют на р е птилиях в А фр ике и А зии. A.elaphensis в с тр е ча е тс я в С е в е р ной А м е р ике и 4 близких в ида – в Ю жной А м е р ике и на Г а ити. В озм ожно, яв ляютс я пе р е нос чика м и ге м огр е га р инс р е ди р е птилий. Род Rhipicephalus. Род Rhipicephalus подр а зде ляе тс я на 2 подр ода и в ключа е т около 65 в идов , обы чно экологиче с ки пр иур оче нны хкле с а м , гор а м , полупус ты нны м зона м . Ц е нтр ом пр оис хожде ния кле ще й этого р ода яв ляе тс я А фр ика . П р ояв ляют не больш ую избир а те льнос ть кхозяе в а м , поэтом у те ле й м ле копита ющих, р е же птиц. Л ич инки и ним ф ы обы ч но на па да ют на птиц, а в зр ос лы е кле щи па р а зитир уют на кр упны х м ле копита ющих. Одна ко пр е им а гина льны е с та дии с пос обны пита тьс я и на м ле копита ющих, м огут в с тр е ча тьс я да же в м е с те с в зр ос лы м и кле ща м и. В с е с та дии ле гко на па да ют и на че лов е ка . Amblyomma americanum, A.maculata – ча с то отм е ча ютс я на К РС , ов ца х, с оба ках, че лов е ке в С Ш А . Они яв ляютс я пе р е нос чикам и р икке тс ий пятнис той лихор а дки С ка лис ты х гор , ба кте р ий туляр е м ии. A.americanum – кле щ те м но кор ич не в ого цв е та с с е р е бр ис ты м пятном на за дне м кр а е с кутум а . У с а м цов пяте н м оже т бы ть не с колько. Обы чно на па да е т на ов е ци люде й, хотя кр уг пр окор м ите ле й в е с ьм а ш ир окий. A.maculata –на па да е т обы чно на К РС , пита е тс я на уш а х хозяина . Б лизкий в ид – A.cajennense – обы че нв Ц е нтр а льной и Ю ж ной А м е р ике , ос тр ов ах К а р ибс кого ба с с е йна , отм е ч а е тс я в М е кс ике и Те ха с е (С Ш А ). В иды р ода Amblyomma яв ляютс я пе р е нос ч икам и в озбудите ле й ков др иоза (Cowdria ruminantium), кле ще в ой лихор а дки, на йр обийс кой боле зни ов е ц (Nairovirus), Q-лихор а дки (Coxiella burnettii), де р м а тофилозов (Dermatophilus congolensis). Род Aponomma. Род в ключа е т не м е не е 20 в идов с кос м ополитны м р а с пр ос тр а не ние м . Н е с колько в идов па р а зитир уют на р е птилиях в А фр ике и А зии. A.elaphensis в с тр е ча е тс я в С е в е р ной А м е р ике и 4 близких в ида – в Ю жной А м е р ике и на Г а ити. В озм ожно, яв ляютс я пе р е нос чика м и ге м огр е га р инс р е ди р е птилий. Род Rhipicephalus. Род Rhipicephalus подр а зде ляе тс я на 2 подр ода и в ключа е т около 65 в идов , обы чно экологиче с ки пр иур оче нны х к ле с а м , гор а м , полупус ты нны м зона м . Ц е нтр ом пр оис хожде ния кле ще й этого р ода яв ляе тс я А фр ика . П р ояв ляют не больш ую избир а те льнос ть кхозяе в а м , поэтом у в с тр е ча ютс я на оче нь м ногих жив отны х от р е птилий до м ле копита ющих. П р е дс та в ите ли р ода Rhipicephalus ш ир око р а с пр ос тр а не ны в А фр ике и подр а зде ляютс я на 4 ос нов ны е гр уппы : R.appendiculatus гр уппа ; R. sanguineus гр уппа ; R. simus гр уппа и гр уппа R.. cliffordi and R. senegalensis. Н а ибльш е е зна че ние им е ют R.appendiculatus, R.capensis, R.evertsi, R.sanguineus. Г р уппа R. sanguineus в ключа е т 5 е в р опе йс ких в идов . Х озяе в а м и обы ч но с лужа т кр упны е а нтилопы , К РС , р е же зе бр ы и лош а ди. К ле щи ча ще в с е го пр икр е пляютс я к уш а м , др угих (R.appendiculatus) – в любом м е с те , R..lunulatus – на нога х и

15

хв ос тов ой кис точке , а R.evertsi – у ос нов а ния хв ос та , в пе р иа на льны х с кла дка х, обла с ти в ульв ы . Х оботок кор откий, па льпы бе з попе р е чны х р е бр ы ш е к. А на льна я бор озда им е е тс я (р ис . 120). Г ла за им е ютс я. У с а м цов дв е па р ы в е нтр а льны х щитков . Ф е с тоны р а зв иты . Д в уххозяинны е (R.evertsi) или тр е ххозяинны е кле щи. Ос нов ное зна ч е ние им е ют Rhipicephalus bursa и Rhipicephalus sanguineus. Rh.bursa – пе р е нос чикм ногих ге м ос пор идиозов , и гла в ны й в е ктор те йле р иозов ов е ц (кр ом е Theileria ovis). Л ичинки и ним ф ы пита ютс я поч ти ис ключите льно на дом а ш них жив отны х (из диких обна р уже ны лиш ь у за йце в и оле не й). В зр ос лы е ос оби па р а зитир уют на К РС , ов ца х, лош а дях, иногда че лов е ке. Зим уют на с ос а в ш ие с я кр ов и ним фы . П ояв ляютс я обы чно в на ча ле июня. Rh.sanguineus – кор ич не в ы й с оба чий кле щ – оче нь ш ир око р а с пр ос тр а не н в А м е р ике , отм е ч а е тс я та кже в Е в р опе и А фр ике. Тр е ххозяинны й кле щ. Ч а ще в с е го личинки, ним фы и им а го в с тр е ча ютс я на с оба ках, обы чно пр ис а с ы в а ютс я куш а м , в е ка м , ш е е или м е жду па льца м и. П ос ле ка ждой линьки м е няют хозяина . Н а па да ют и на че лов е ка. П е р е нос чик в озбудите ле й пятнис той лихор а дки С ка лис ты х гор , ба бе зиозов , р икке тс иозов , ге па тоозона с оба ки, те йле р иозов , р яда с пир охе тозов ов е ц. К р ом е того, этот кле щ и Rh.appendiculatus яв ляютс я ос нов ны м и пе р е нос чикам и лихор а дки с кота на В ос точном побе р е жье С Ш А (р ис . 120). Э то за боле в а ние в ы зы в а е тс я Theileria parva, пор а жа юще й эр итр оциты ж ив отны х. Л е та льнос ть дос тига е т 100%. Род Anocentor. Род в ключа е т один в ид – A.nitens, в с тр е ч а ющийс я в Н е а р ктике и Н е отр опика х. Тр опиче с кий лош а дины й кле щ в с тр е ча е тс я по в с е й Ю жной А м е р ике , в Ц е нтр а льной А м е р ике , М е ксике , на юге С Ш А . Оче нь с ходе н с Dermacentor, но им е е т 7 фе с тонов , а не 11. П ита е тс я пр е им уще с тв е нно на лош а дях, пе р е нос ит Babesia caballi. Род Hyalomma. Род Hyalomma подр а зде ляе тс я на 3 подр ода и в ключ а е т 33 в ида . Обы ч но в иды р ода Hyalomma яв ляютс я тр е ххозяинны м и кле ща м и (не котор ы е в иды – дв уххозяинны е ). Л ичинки в ы лупляютс я ч е р е з 34-66 дне й, пита ютс я и линяют в те че ние 5-7 дне й и че р е з 15 дне й линяют. Н им фы пита ютс я 710 дне й и че р е з 14-95 дне й линяют. И м а го пита ютс я 5-6 дне й. Ц е нтр ом пр оис хожде ния кле ще й этого р ода яв ляе тс я, по-в идим ом у, И р а н с пр иле га ющим и к С е в е р о-в ос току те р р итор иям и. Отс юда в иды Hyalomma р а с с е лилис ь на Б лижний В ос ток, в А зию, южную Ев р опу и А фр ику. В А фр ике м ногие в иды этого р ода с в яза ны с полупус ты ням и и пус ты ням и. П р ояв ляют оче нь в ы с окую а ктив нос ть, на па да я на жив отны х и че лов е ка. В с ле дс тв ие этого с та ли одним из гла в ны х фа ктор ов , пр е пятс тв ующих ос в ое нию р яда р а йонов А фр ики. Л ичинки и ним фы обы ч но пита ютс я на гр ы зуна х, на с е ком оядны х, за йце обр а зны х, а та кже птица х. В зр ос лы е кле щи пр е дпочита ют кр упны х м ле копита ющих, пр иче м ча с то только дом а ш них. М огут на па да ть на че лов е ка . Х оботокдлинны й, е го ос нов а ние с в е р ху че ты р е хугольное . Г ла за им е ютс я, они кр упны е (р ис . 119). Н а в е нтр а льной пов е р хнос ти у с а м цов им е е тс я тр и па р ы щитков . Н оги оче нь длинны е . Ф е с тоны отс утс тв уют. Укус ы в ы зы в а ют с ильны е токс икозы , до па р а личе й, а та кже откр ы в а ют в ор ота для в тор ичны х инфе кций и инфе с та ций. С р е ди пр е дс та в ите ле й р ода им е ютс я пе р е нос чики в озбудите ле й К онго-К р ы м с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки, Q-лихор а дки (Coxiella burnettii), кле ще в ого тифа , лихор а дки За па дного Н ила , ге м ос пор идиозов , те йле р иозов

16

(Theileria annulata, T. hirci, T. ovis), ба бе зиозов (Babesia equi, B. caballi,), а на п ла зм оза (Anaplasma marginale), тр ипа нос ом оза (Tryposoma theileri). Н а ибольш е е зна ч е ние им е ют Hyalomma marginatum, H.anatolicum, H.detritum, H.scupense, H.plumbeum. H.marginatum – кр упны е те м но-бур ы е кле щи с м а с с ив ны м и длинны м и те м ны м и нога м и, на котор ы х в ы р а же ны с очле нов ны е бе лов а ты е кольца . Д ор с а льны й щитоким е е т гр убую пунктир ов ку. П а р м ы не т. Е с ли с р е динны й фе с тон им е е т с ходс тв о с па р м ой, то он боле е узкий, че м с ос е дние фе с тоны . П е р е нос чик пир опла зм озов и нутта лиозов лош а де й, те йле р иоза К РС . Ра с пр ос тр а не н на Укр а ине (ос обе нно на юге ), в К р ы м у, на К а в казе , в С р е дне й А зии. Э то – дв уххозяинны й кле щ. И м а го отм е ча е тс я на хозяе в а х с в е с ны до ос е ни, пр иче м м а кс им ум чис ле ннос ти обы чно пр иходитс я на м а й-июнь. В ка че с тв е хозяе в ис пользуютс я дикие копы тны е , К РС , ов цы . Л ичинки и ним фы кор м ятс я на гр ы зуна х, за йце обр а зны х, на с е ком оядны х, птица х. H.anatolicum – боле е м е лкие и с тр ойны е кле щи, окр а ш е ны с в е тле е . Н оги длинны е , же лтов а ты е . И м е е тс я не больш а я па р м а . П е р е нос чики те йле р иозов К РС . Ра с пр ос тр а не ны в За кав ка зье , С р е дне й А зии, юж ны х р а йона х К а за хс та на , на С е в е р ном К а в казе . Э то – тр е ххозяинны й кле щ. И м а го отм е ч а е тс я с а пр е ля по октябр ь. Л ичинки и ним фы на па да ют гла в ны м обр а зом ле том . H.detritum – кр упны е кле щи. П а р м а хор ош о в ы р а же на . Н оги одноцв е тны е , бе з коле ц у с очле не ний. П е р е нос чики те йле р иозов К РС . Ра с пр ос тр а не ны в За ка в ка зье , С р е дне й А зии. В с е с та дии па р а зитир уют ис ключ ите льно на дом а ш них жив отны х. И м а го отм е ча ютс я ле том , а личинки и ним фы – в холодное в р е м я года . Э то – дв уххозяинны й кле щ. H.scupense оче нь похож на H.detritum, но не с колько м е льче . В с тр е ча е тс я на Укр а ине , С е в е р ном К а в ка зе , За кав ка зье , К а за хс та не , С р е дне й А зии, в Н ижне м и С р е дне м П ов олжье . В с е с та дии па р а зитир уют на дом а ш них жив отны х, ос обе нно на К РС . С е зон па р а зитир ов а ния – холодное в р е м я года . Ра зв итие иде т по однохозяинном у циклу. Ос обое зна че ние им е ют кле щи Hyalomma в цир куляции в ир ус а К онго-К р ы м с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки. И з Ев р опы в А фр ику и на за д в озбудите ль пос тоянно пе р е нос итс я в кле ща х, пита ющихс я на пе р е ле тны х птица х. В ир ус ы лихор а дки За па дного Н ила те м и же путям и пе р е нос ятс я H.marginatum. В С ибир и эти кле щи оказы в а ютс я гла в ны м и пе р е нос чикам и р икке тс ий кле ще в ого тифа , а та кже Qлихор а дки в пр ир одны х оча га х. Род Boophilus. Род Boophilus с оде р жит 5 в идов с кос м ополитны м р а с пр ос тр а не ние м . Х оботок кор откий, е го ос нов а ние ш е с тиугольное , па льпы с попе р е чны м и р е бр ы ш ка м и. А на льна я бор озда отс утс тв уе т. С а м цы с дв ум я па р а м и щитков (а на льны е и а да на льны е ). Г ла за им е ютс я (р ис . 120). Однохозяинны е кле щи. Я в ляютс я ос нов ны м и пе р е нос чикам и пир опла зм озов и а на пла зм оза К РС . B.calcaratus. П е р е нос ит в озбудите ле й К онго-К р ы м с кой лихор а дки, те йле р иозов , буньяв ир ус а , те ха с с кой лихор а дки с кота , ба бе зиозов и пир опла зм озов К РС , че лов е ка (Babesia bovis, B.bigemina). В с е с та дии р а зв ития пр оте ка ют на одном хозяине (ча ще в с е го на кр упном р ога том с коте ). Ц икл р а зв ития длитс я 60 дне й (ка жда я с та дия р а зв ив а е тс я 21 де нь пр и бла гопр иятны х ус лов иях). За год да ют 2 поколе ния. Зим уют в с та дии личинки. В е с ной с та нов ятс я а ктив ны м и в м а р те -на ча ле а пр е ля. Ч а ще в с е го м а с с ов ое пор а же ние с кота лич инкам и пр оис ходит в а пр е ле . С оотв е тс тв е нно, в конце а пр е ля-на ча ле м а е р е гис тр ир уютс я м а с с ов ы е в с пы ш ки ге м ос пор идиозов . С а м ки откла ды в а ют от 2000 до 4000 яиц в те че ние 12-14 дне й.

17

В ы ш е дш ие личинки а ктив ны и обы чно с каплив а ютс я в больш их количе с тв а х на тр а в е .

Рис . 120. И кс одов ы е кле щи: А , Б - Dermacentor marginatus (А – с а м е ц, Б – с а м ка ), В , Г – Boophilus calcaratus (В – с а м е цс о с пинной и Г – с а м е цс бр юш ной с тор оны ), Д – Rhipicephalus bursa (с а м ка).

18

Л ичинки в тор ого поколе ния появ ляютс я в конце июня и в нов ь на па да ют на жив отны х. Н а блюда е тс я в тор а я в с пы ш ка эпизоотии (коне ц июня-июль). Тр е тье поколе ние лич инокпояв ляе тс я ос е нью, но эти лич инки уходят на зим ов ку. М огут голода ть до 7 м е с яце в . B.calcaratus обы че н в К р ы м у, на С е в е р ном К а в ка зе , в За ка в казье , Рос тов с кой обла с ти, К р а с нода р с ком и С та в р опольс ком кр а ях. Н а те р р итор ии С Ш А , М е кс ики, в Ц е нтр а льной А м е р ике р а с пр ос тр а не н B.annulatus, котор ы й чр е зв ы ча йно близок к B.calcaratus. В А фр ика нс ких с тр а на х ш ир око р а с пр ос тр а не н B.decoloratus – голубой кле щ. B. microplus р а с пр ос тр а нилс я из И ндии в тр опич е с кую А зию, А в с тр а лию, Ю го-В ос точную А фр ику, Ю жную и Ц е нтр а льную А м е р ику, М е кс ику и С Ш А . B.decoloratus в с тр е ча е тс я в с а в а нна х от С а ха р ы до Ю жной А фр ики. К ле щи Boophilus яв ляютс я в а жны м и пе р е нос чикам и в ир ус ов К онгоК р ы м с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки, Б унья-в ир ус а в Н иге р ии, Х а нхон-в ир ус а , Тогото-в ир ус а в К е нии. В А м е р ике они яв ляютс я пе р е нос чикам и ба бе зиоза К РС (Babesia bigemina), в А фр ике – Trypanosoma theileri, а та кже р иккетс ии Anaplasma marginale. К ле щи р ода Boophilus пр ояв ляют в ы с окую ус тойчив ос ть ка кар ицидны м пр е па р а та м . Род Dermacentor. Род Dermacentor подр а зде ляе тс я на 6 подр одов и в ключа е т 50 в идов , р а с пр ос тр а не нны х в о в с е х пр ир одно-клим а тие чс ких зона х, кр ом е А р ктич е с кой. И м е ютс я однохозяинны е и тр е ххозяинны е в иды . К ле щи р ода Dermacentor - в озбудите ли кле ще в ого па р а лича (не йр отоксины ). П е р е нос чики нутта лиозов и пир опла зм озов лош а де й, ба бе зиозов (B. bovis, B.caballi, B. canis), а на п ла зм оза (A. ovis), те йле р иоза (T. ovis) туляр е м ии (Francisella tularensis), Qлихор а дки, в ир ус ов энце фа лом ие литов лош а де й, кле ще в ы х энце фа литов , Ом с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки, К олор а дс кой кле ще в ой лихор а дки, р иккетс ий пятнис той лихор а дки С ка лис ты хгор (Rickettsia rickettsii). Х оботок кор откий, е го ос нов а ние че ты р е хугольное (р ис . 120). Г ла за им е ютс я. Щ итокс с е р е бр ис ты м р ис унком . С а м цы не им е ют в е нтр а льны х щитков . Ф е с тоны им е ютс я. С тигм а льны е пла с тины им е ют не больш ие в да в ле ния – гобле ты . Б оков ы е кр а я ос нов а ния ка питулюм а па р а лле льны др уг др угу. П е р е нос чики нутта лиозов и пир опла зм озов лош а де й, ба бе зиозов ов е ц, а на пла зм оза , туляр е м ии, энце фа лом ие литов лош а де й, кле ще в ы х энце фа литов , Ом с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки. Род в ключа е т около 30 в идов . Тр е ххозяинны е кле щи. И м а го па р а зитир уе т на К РС , ов ца х, диких копы тны х, а личинки и ним фы – на м е лких м ле копита ющих (на с е ком оядны е , гр ы зуны ). Ж изне нны й цикл за ним а е т около тр ёх м е с яце в . Д а ют одно поколе ние в год. П е р е зим ов а в ш ие с а м цы и с а м ки уже в м а р те а пр е ле на па да ют на хозяе в . П олов озр е лы е ос оби в тор ой ге не р а ции появ ляютс я в а в гус те , зим уют в голодном с ос тоянии. Л е тние ос оби Dermacentor pictus зим уют дв а жды пр е жде , че м с та ть а ктив ны м и. Ра с пр ос тр а не ны кле щи этого р ода в В ос точной и За па дной С ибир и, не котор ы е та кже и в Ев р опе йс кой ча с ти Рос с ии (D.pictus), на Укр а ине , С р е дне й и Н ижне й В олге , К а в ка зе и За ка в казье (D.marginatus), на Д а льне м В ос токе (D.silvarum). Dermacentor andersoni – ле с ной кле щ С ка лис ты х гор – ш ир око р а с пр ос тр а не н в С Ш А в За па дны х ш та та х кЗа па ду от В е ликой р а в нины , ос обе нно ча с то отм е ча е тс я в ле с а х и кус тар ников ы х те р р а с а х. Л ичинки пита ютс я на м е лких м ле копита ющих (кр олики, бе лки, бур ундуки), ним ф ы на па да ют на с ур ков и др угих жив отны х с р е дних р а зм е р ов . И м а го па р а зитир уют либо на этих же гр уппа х м ле копита ющих, либо на па да ют на оле не й, койотов , К РС , ов е ц. П р и обилии

19

хозяе в -пр окор м ите ле й ж изне нны й цикл этого кле ща за ним а е т один год. Е с ли пр окор м ите ле й не м ного, то с р оки м е жду пр ие м а м и пор ций кр ов и р а зны м и с та диям и р а зв ития удлиняютс я, и цикл м оже т р а с тянутьс я на 2-3 года . Ос обе нно а ктив ны эти кле щи в е с ной. Э тот в ид яв ляе тс я в а жны м зв е ном в пе р е да че в ир ус а Powassan (в ы зы в а е т одну из фор м энце фа лита ), в озбудите ле й туляр е м ии , пятнис той лихор а дки С ка лис ты хгор , а та кже а на пла зм озов . Dermacentor variabilis – а м е р ика нс кий с оба чий кле щ – обы че н на В ос токе С Ш А , пр иче м кле щ а ктив но р а с ш ир яе т с в ой а р е а л. В пос ле дние годы он с та л отм е ч а тьс я на За па дном побе р е жье (А йда хо, Ор е гон, В а ш ингтон). С а м ка откла ды в а е т 4000-6500 яицна почв у. Ч е р е з 35 дне й появ ляютс я личинки, котор ы е на па да ют на м е лких гр ы зунов . Н им ф ы пита ютс я на этих же гр уппа х хозяе в в те че ние не де ли. В зр ос лы е кле щи пр е дпочита ют боле е кр упны х хозяе в (койоты , с оба ки). М огут на па да ть на че лов е ка . Я в ляе тс я ос нов ны м пе р е нос чиком в озбудите ле й туляр е м ии и пятнис той лихор а дки С ка лис ты х гор . К р ом е того, каки в с е кле щи р ода Dermacentor в ы зы в а е т кле ще в ы е па р а личи у с оба к, др угих жив отны х и че лов е ка . Dermacentor occidentalis – оче нь близокм ор фологиче с ки и экологиче с ки с D.andersoni. Обы че н в К а лифор нии и Ор е гоне . В зр ос лы е кле щи па р а зитир уют на м ногих кр упны х м ле копита ющих и че лов е ке. И зв е с тны в каче с тв е в а жны х пе р е нос чиков в озбудите ле й туляр е м ии, пятнис той лихор а дки С калис ты х гор , а на п ла зм озов и хла м идиа льного а бор та у с кота , в ир ус а К олор а дс кой кле ще в ой лихор а дки. Dermacentor albipictus – зим ний, или лош а дины й, кле щ. Однохозяинны й кле щ. В ле тне е в р е м я не пита е тс я. Ш ир око р а с пр ос тр а не н в К а на де и на С е в е р е С Ш А . Н а па да е т на лос е й, оле не й, лош а де й. Ре дко па р а зитир уе т на с коте и че лов е ке . В е с ной пр оис ходит откла дка яиц. Л ич инки в ы лупляютс я че р е з 3-6 не де ль и в па да ют в с пячку до ос е ни. Ос е нне е похолода ние с тим улир уе т поис к хозяина . Одна жды пр икр е пив ш ис ь кхозяину, кле щ пр оходит на не м в с е с та дии, за в е р ш а я р азв итие к в е с не с ле дующе го года . М оже т в ы зв а ть с ильне йш е е ис тоще ние хозяина и погубить е го. К а к пе р е нос чик инфе кционны х боле зне й больш ой р оли не игр а е т. Род Haemaphysalis. Род Haemaphysalis подр а зде ляе тс я на 12 подр одов и в ключа е т около 155-160 в идов , пр иур оче нны х в ос нов ном кзона м с в ла жны м и пр охла дны м клим а том и р а зв итой р а с тите льнос тью. В А фр ике отм е че но только 3 эконом иче с ки опа с ны х в ида (H. aciculifer, H. parmata, H. silacea). В Ев р опе и А зии - 35 в идов , из в отор ы х на ибольш е е зна ч е ние им е ют H. intermedia, H. wellingtoni, H. renschi, H. longicornis, H. inermis и H. japonica. В Н ов ую Зе ла ндию и А в с тр а лию с о с котом бы л за в е зе нH.longicornis. Х оботок кор откий, е го ос нов а ние че ты р е хугольное (р ис . 119). Г ла за отс утс тв уют. Щ итокбе з р ис унка . Н оги кор откие и тонкие . У больш инс тв а в идов в тор ой чле ник па льп им е е т боков ой в ы с туп (ш пор у). У с а м цов не т в е нтр а льны х щитков . Ра зв иты фе с тоны . Тр е ххозяинны е кле щи. С а м ка больш инс тв а в идов откла ды в а е т 2,5-% ты с яч яиц. Ч е р е з 25-80 дне й из них в ы ходят личинки, котор ы е 2-14 дне й пита ютс я кр ов ью и че р е з 10-240 (зим ой) дне й линяют. Н им фы р а зв ив а ютс я с ходно с личинка м и. С а м ки пита ютс я 7-27 дне й, не котор ы е из них пе р е ходят в с та дию покоя, пе р е ходя ка ктив ном у обр азу жизни в пе р иод та яния с не га . H. longicornis обла да е т с пос обнос тью к па р те ноге не зу (пр ис пос обле ние к пр охла дном у клим а ту). М ногие в иды пр ояв ляют зна чите льную с пе цифич нос ть в

20

в ы бор е хозяина . В больш инс тв е с луча е в пр окор м ите лям и с луж а т опр е де ле нны е гр уппы в идов диких жив отны х, не котор ы е кле щи этого р ода пр ис пос обилис ь к жизни на ов ца х, коза х, а та кже лош а дях и К РС . Н а с оба ке в с тр е ча е тс я H.leachii, а H.longicornis and H.spinigera м огут инфе с тир ов а ть ч е лов е ка. Обы чно эти кле щи пр ис а с ы в а ютс я в обла с ти голов ы и ш е и хозяина . К ле щи р ода Haemaphysalis м огут бы ть пе р е нос чика м и в озбудите ле й ге м ос пор идиозов (в с е с в е тно), ба бе зиозов (B. major, B. motasi, B. ovata, B. gibsoni), а на п ла зм оза (A. mesaeterum), Q-лихор а дки, кле ще в ого энце фа лита , бр уце лле за , туляр е м ии, те йле р иозов (T. orientalis, T. ovis), пятнис той лихор а дки С калис ты х гор (в А м е р ике ). М ногие яв ляютс я пе р е нос ч икам и ге м ос пор идиозов . Haemaphysalis punctata – в е с ьм а кр упны й кле щ с больш им дор с а льны м щитком с е р дце в идной фор м ы у с а м оки углов а ты м и па льпа м и хоботка . Обы че н на те р р итор ии К р а с нода р с кого и С та в р опольс кого кр а е в , на Укр а ине , Н иж не м П ов олжье , К а в ка зе , С р е дне й А зии и К а за хс та не . П е р е нос чикпир опла зм озов К РС . Л ичинки и ним фы обы чно на па да ют ле том на гр ы зунов , е же й, за йце обр а зны х и птиц. Haemaphysalis otophila – м е лкий кле щ с м а ле ньким дор с а льны м щитком у с а м ок. П а льпы почти не в ы да ютс я в с тор оны . Обы че нкюгу от С е в е р ного К а в ка за . П е р е нос ит пир опла зм озы ов е ц. Л ичинки па р а зитир уют на гр ы зуна х, на с е ком оядны х, за йце обр а зны х и птица х в ле тне е в р е м я. Haemaphysalis leporispalustris – кр оликов ы й кле щ - в е с ьм а обы че н в А м е р ике (от А ляс ки до А р ге нтины в ключите льно). Он р е дко на па да е т на дом а ш них жив отны х и че лов е ка . В то же в р е м я этот в ид отм е че н в ка че с тв е в а ж ного пе р е нос чика в озбудите ле й туляр е м ии и пятнис той лихор а дки С ка лис ты х гор с р е ди диких жив отны х в пр ир одны х оча гах. Haemaphysalis cordeilis – птичий кле щ – ч а с то на па да е т на инде е к, фа за нов и др угих. Род Margaropus. П р е дс та в ите ли р ода обы чны в В ос точной А фр ике и С уда не . П а р а зитир уют на жир а фа х, р е же – лош а дях. Род Rhipicentor в ключа е т 2 в ида , р а с пр ос тр а не нны х в Э ф иопии. Род Anomalohimalaya в ключа е т 3 в ида , р а с пр ос тр а не нны х в П а ле а р ктике и И ндо-М а ла йс кой обла с ти. Род Cosmiomma в ключа е т 1 в ид из Э фиопс кой обла с ти.

Н а дсе м е й ст в о Nuttallielloidea С е м е йс тв о Nuttalliellidae С е м е й ст в о в клю ча е т один р од и один в ид из Ю жной А ф р ики. Биология изуче на оче нь сла бо. Н а дс е м е йс тв о Argasoidea С е м е йс тв о Agrasidae С е м е йс тв о в ключа е т 16 в идов из 8 р одов . А р га с ов ы е кле щи обла да ют с ле дующим и пр изна кам и: голов а р а с пола га е тс я с убте р м ина льно в же лобке –

21

кам е р ос том е , и е е не в идно с в е р ху. Д ор с а льна я с те нка кам е р ос ом ы покр ы в а е т капитулюм и на зы в а е тс я капюш оном . Ф е с тонов по кр а ю с кутум а не т. П е дипа льпы на пом ина ют ходильны е ноги. С тигм а льны е пла с тинки на ходятс я поза ди 3 па р ы ног. Д ор с а льны е и в е нтр а льны е щитки отс утс тв уют. Х оботок у им а го и ним ф на ходитс я на в е нтр а льной пов е р хнос ти пе р е дне й ча с ти те ла , с в е р ху не в иде н. С а м ки бе з пор ов ы х поле й (р ис . 121, 122). П одуш е чки на ла пках им а го отс утс тв уют. У лич инокхоботокв ы да е тс я за пе р е дний кр а й те ла , а на ла пках е с ть подуш е чкипр ис ос ки. Г ла з не т или их дв а . И м е ют от 2 до 8 ним фа льны х с та дий. Обы чно кле щи этого с е м е йс тв а яв ляютс я на р ужны м и в р е м е нны м и па р а зита м и м ле копита ющих и птиц, обита ют в пом е ще ниях для жив отны х, а та кже в нор а х, пе ще р а х, в р а с ще лина х ка м не й, тр е щина х с те н, гне зда х. Зр е лы е с а м ки откла ды в а ют около 400-500 яиц. Х отя лич инки не котор ы х в идов в па да ют в с пячку и, на ходяс ь в не й, линяют в пе р в ую ним фа льную с та дию, у м ногиха р га с ид они пита ютс я. Н им фы I в озр а с та у больш инс тв а в идов пита ютс я (е с ть в иды , укотор ы х эти ним фы линяют в ним фы П в озр а с та бе з пр ие м а кр ов и). Н им фы , каки в зр ос лы е кле щи, пос ле пр ие м ы пор ции кр ов и покида ют хозяина . Л иш ь не котор ы е в иды из р одов Otobius и Argas яв ляютс я ис ключе ние м . П ос кольку больш инс тв о а р га с ид с в яза но с пус ты нны м и и полупус ты нны м и р а йона м и, где хозяе в не бы в а е т м ного, эти кле щи пр ис пос обилис ь кдлите льном у голода нию. Одна ко для р а зв ития яицне обходим пр ие м пор ции кр ов и. Оказа лос ь, что кр ов ь хозяина не только обе с пе чив а е т пита ние яиц, но и с тим улир уе т не р в ны е це нтр ы , отв е тс тв е нны е за в ы р а ботку гор м онов , с тим улир ующих р а зв итие яицв ов а р иях.

Рис . 121. Обще е с тр ое ние а р га с ов ого кле ща (по Б а ла ш ов у): 1 – идиос ом а , 2 – гна тос ом а , 3 –бор озды на идиос ом е , 4 –дис ки, 5 – клюв , 6 – ще ки, 7 – коксы коне чнос те й, 8 – отв е р с тие кокса льной же ле зы , 9 – полов ое отв е р с тие , 10 – с тигм а , 11 –а нус .

22

Рис . 122. А р га с ов ы е кле щи: 1 – Ornithodoros papillipes, 2 – Argas persicus. Род Ornithodoros. К р а й те ла толс ты й, бе з р а нта . Г ла за иногда им е ютс я (р ис . 122). Ча ще в с е го в с тр е ча е тс я O.papillipes. Х итин с о зв е здча той с тр уктур ой. Н а дор с а льной с тор оне ла покпе р в ой па р ы им е е тс я тр и бугор ка, а на ла па х за дне й па р ы ног – по одном у бугр у. С а м ка дос тига е т 1 с м , с а м е ц– 8 м м . Ра с пр ос тр а не н в Д а ге с та не , За ка в ка зье , К а за хс та не , С р е дне й А зии. П а р а зитир уе т на ов ца х, в ы зы в а я ис тоще ние и па р а лич и. В с тр е ча е тс я та кже на диких копы тны х, хищны х, в е р блюда х, с оба ка х, кош ка х, К РС , лош а дях, ос ла х, че лов е ке. П е р е нос чик те йле р иозов , у че лов е ка – в озбудите ле й кле ще в ого тифа , пятнис той лихор а дки С калис ты х гор (С Ш А ). В р а зв итии этот кле щ пр оходит яйцо, личинку, тр и ним фа льны х с та дии и им а го. Н а ж ив отны х ча ще в с тр е ча ютс я ним фы . М е та м ор фоз за ним а е т 35-40 дне й и ос уще с тв ляе тс я на одном хозяине . Н им фа пос ле дне го в озр а с та уходит с хозяина (поэтом у им а го р е дко в с тр е ча ютс я на ж ив отны х). М огут голода ть до 6 и боле е ле т. O.capensis па р а зитир уе т на м ор с ких птица х в А м е р ике . O.hermsi – оче нь в а жны й пе р е нос чикс пир охе ты Borrelia recurrentis – в озбудите ля в озв р а тного тифа в А м е р ике. П е р е да ча с пир охе т от одного кле ща кдр угом у бы ла опис а на ка к с луча й гипе р па р а зитизм а . Ч а ще в с е го эти кле щи па р а зитир уют на гр ы зуна х. С а м ки откла ды в а ют около 200 яиц. Л ичинки а ктив но р а зы с кив а ют хозяина и пита ютс я на не м 12-15 м инут. П ос ле линьки пос ле дов а те льно обр а зуютс я дв е ним фа льны е с та дии, ка жда я из котор ы х пр иним а е т пор цию кр ов и. В Ц е нтр а льной А м е р ике , М е кс ике и С Ш А ча с то в с тр е ча е тс я O.cariaeceus. Обы чно он с кр ы в а е тс я в почв е в м е с тах с копле ния хозяе в – оле не й, лос е й. М оже т на па да ть на че лов е ка. Укус ы , каки в с е х а р га с ид, оче нь боле зне нны (с люна токс ична ). Д ля бор ьбы с этим и кле ща м и ис пользуе тс я одно обще е их с в ойс тв о. К р ов ос ос ущие кле щи и на с е ком ы е дов ольно ле гко пр ив ле ка ютс я пов ы ш е нной конце нтр а цие й угле кис лого га за . Д ля с бор а и уничтоже ния этих кле ще й ис пользуют лов уш ки с с ухим льдом . В А фр ике на иболе е ш ир окое р а с пр ос тр а не ние им е ют O.compactus, O.porcinus, O.moubata. Род Otobius. Э тих а р га с ов ы х кле ще й ча с то на зы в а ют ш ипов а ты м и кле ща м и уш е й. Э то в ы зв а но те м , ч то ним фы им е ют ш ипики на те гум е нте и пита ютс я в с кла дках на р ужного с лухов ого пр охода хозяина . Ш ир окое р а с пр ос тр а не ние им е е т

23

Otobius megnini. Он обы ч но па р а зитир уе т на К РС , ов ца х, одна ко, м оже т пор а жа ть м ногих диких и дом а ш них жив отны х, а та кже ч е лов е ка. В зр ос лы е кле щи не пита ютс я. К а питулюм с кр ы т кр а е м те ла , те гум е нт бе з ш ипов , гипос том м ягкий. У личинок и ним ф капитулюм р а с пола га е тс я с кр а ю, гипос том хор ош о р а зв ит, а покр ов ы не с ут ш ипики. Я йца откла ды в а ют в почв у. П р и конта кте с хозяином в ы лупив ш а яс я личинка на чина е т подним а тьс я по е го те лу в в е р х, дос тига я уш е й. За те м лич инка пр е те р пе в а е т дв е линьки, откр е пляе тс я, па да е т на зе м лю и линяе т, обр а зуя в зр ос лого кле ща . Н а м ор де кр оликов ча с то отм е ча е тс я близкий в ид – O.lagophilus с о с ходны м циклом р а зв ития. Род Argas. К р а й те ла обы чно узкий, р а нт им е е тс я (р ис . 122). Ра нт с ос тоит из м е лких пр ям оугольны х линий. Г ла за отс утс тв уют. Отм е ча ютс я на птица х и ле тучих м ы ш а х. Н а хозяе в на па да ют обы чно по ноча м , а дне м пр ячутс я в укр ы тиях в близи хозяина . Я йца откла ды в а ютс я в укр ы тия. В ы лупив ш ие с я личинки а ктив но р а зы с кив а ют хозяина . Они пита ютс я е го кр ов ью не с колько дне й, пос ле че го откр е пляютс я и линяют в ним фу I в озр а с та . С ходны м обр а зом дв е ним фа льны е с та дии пита ютс я на хозяине . В зр ос лы е кле щи пита ютс я на хозяине не боле е одного ча с а , пос ле че го пр ячутс я и пе р е в а р ив а ют пищу. Ч а ще в с е го в с тр е ча е тс я A.persicus. Н а пом ина е т в не ш не клопа . Т е ло яйце в идное , до 10 м м (р ис . 122). К р а е в ой р а нт с ос тоит из пр ям оугольны х яче е к. Э тот кле щ в е с ьм а обы че н в гне зда х птиц, птичниках (в тр е щина х, ще лях и др угих убе жища х). Ра с пр ос тр а не н в южны х обла с тях до С а р а тов а и Вор оне жа . П е р е нос чикс пир охе тозов кур , гус е й, уток, голубе й. Н а дом а ш них и диких птица х в А м е р ике ча с то отм е ча ютс я A.miniatus, A.radiatus. В птичника х они м огут дос тига ть огр ом ной чис ле ннос ти, на па да я по ноча м на кур и др угих птиц и в ы зы в а я их с е р ье зное ис тоще ние . Н а голубях оче нь обы ч е н A.reflexus. Э тот в ид им е е т по с уще с тв у в с е с в е тное р а с пр ос тр а не ние . И з пр е дс та в ите ле й р ода им е нно этот в ид на иболе е ча с то кус а е т люде й. Н а ле тучих м ы ш а х ча с то в с тр е ча е тс я A.vespertilliones. Онта кже м оже т на па да ть и на ч е лов е ка. О Т РЯ Д MESOSTIGMATA (м ез ос тиг м атн ы е, илиг ам аз ов ы е, клещ и) Отр яд в ключа е т 1062 в ида из 873 р одов . Н а в е р хне й и ниж не й пов е р хнос ти те ла этих кле ще й им е е тс я не с колько с кле р отизир ов а нны х пла с тин, е динс тв е нна я па р а ды ха ле ц откр ы в а е тс я поза ди тр е тье й па р ы кокс. Э то обш ир на я гр уппа кле ще й, с р е ди котор ы х м ного с в ободножив ущих в идов . Н а личие пе р итр е м ы – в а жны й пр изна к пр е дс та в ите ле й подотр яда . Г на тос ом а обр а зуе т тр убку, окр ужа ющую р отов ы е ор га ны . Н а до р том им е е тс я те ктум , а с нижне й с тор оны в иде н ор га н, на пом ина ющий в не ш не ще тинку, - тр итос те р нум . К онч ики па льп им е ют в ид в илочки в ос нов а нии. ПодотрядDermanyssina Н а дс е м е йс тв о Dermanyssoidea Н а дс е м е йс тв о с оде р жит 328 в идов из 278 р одов .

24

С е м е йс тв о Laelaptidae = Laelapidae С е м е йс тв о на с читы в а е т около 173 в ида из 147 р одов . Те ло удлине нноов а льное , ноги длинны е , не конус ообр а зны е . Ротов ы е ор га ны удлине нны е . П а льпы с ос тоят из ш е с ти чле ников . Д ы ха те льны е отв е р с тия р а с положе ны м е жду тр е тье й и че тв е р той па р ой ног и обы чно от ка ждой с тигм ы за м е те н тр а хе йны й тр а кт – пе р итр е м а (р ис . 123). Laelaptidae – кле щи с в с е с в е тны м р а с пр ос тр а не ние м . Ес ть с в ободножив ущие в иды . В то же в р е м я - они яв ляютс я типичны м и эктопа р а зита м и м ле копита ющих, не котор ы е обна р ужив а ютс я на бе с позв оночны х. Б ольш инс тв о в идов ле ла птид на в с е х нога х им е ют пр е дла пку, кар ункул и коготки. Д ор с а льны й щитокне р а зде ле н. В тор а я кокс а им е е т зубце в идны й в ы р ос т на пе р е дне м кр а е . С в ободножив ущие фор м ы обы чно яв ляютс я хищника м и или м ногоядны м и кле ща м и. М ногие обита ют в гне зда х обще с тв е нны х на с е ком ы х, птиц и м ле копита ющих. П о-в идим ом у, па р а зитиче с кий обр а з жизни в пр оце с с е эв олюции с лож илс я в р е зульта те пе р е хода от с ожите льс тв а в гне зда х к пита нию кр ов ью жив отны х. С р е ди этих кле ще й им е ютс я подс те р е га ющие гне здов ы е и откр ы тожив ущие па р а зиты , жив ущие пос тоянно на те ле хозяина , обита ющие на покр ов а х, обита ющие в ды ха те льны х путях и т.д. М ногие с пос обны па с с ив но р а с с е лятьс я на те ла х др угих жив отны х (на пр им е р , на с е ком ы х), то е с ть за с че т фор е зии. Ч е р е з гне здов ое с ожите льс тв о м ногие кле щи этой гр уппы пе р е ш ли к па р а зитир ов а нию на м е лких м ле копита ющих и птиц. С р е ди р одов Eulaelaps, Hypoaspis, Haemolaelaps им е ютс я фа культа тив ны е кр ов ос ос ы , котор ы е м огут р а зв ив а тьс я бе з пр ие м а кр ов и, но пр и бла гопр иятном с те че нии обс тояте льс тв м огут подс а с ы в а ть кр ов ь из р а нокна коже хозяе в гне зд и нор . С а м и они пр и этом не пов р е жда ют кожу позв оночны х. Д р угие в иды с пос обны пов р е жда ть покр ов ы де те ны ш е й м ле копита ющих и пита тьс я кр ов ью. Н а коне ц, в этих гр уппа х кле ще й появ ляютс я в иды с за ос тр е нны м и хе лице р а м и, с пос обны е а ктив но пр ор е за ть покр ов ы хозяе в и облига тно пита тьс я их кр ов ью. М е няе тс я и цикл р а зв ития кле ще й. Ц икл р а зв ития фа культа тив ны х кр ов ос ос ов м а ло отлича е тс я от цикла с в ободножив ущих кле ще й. Л ичинка , одна ко, с та нов итс я оче нь кр а тков р е м е нной с та дие й, не пита е тс я (или пита е тс я за с че т же лтка). У р яда в идов с а м ка отр ожда е т с р а зу личинок в м е с то откла ды в а ния яиц. Н е котор ы е из фа культа тив ны х кр ов ос ос ов пе р е ходят к жизни на ш е р с ти гр ы зунов (м ногие Laelaps). В зр ос лы е кле щи с та нов ятс я за щище нны м и от с да в лив а ния щитка м и на те ле . Х а р а кте р ны м с та нов итс я жив ор ожде ние (яйцо, личинка , а иногда и пр отоним фа р а зв ив а ютс я в те ле с а м ки). П ос тоянны й эктопа р а зитизм пр ив одит в да льне йш е м кс пе циа лиза ции в отнош е нии хозяе в . Та к, Laelaps muris обита е т на в одяной поле в ке , L.algericus – на дом ов ой м ы ш и, L.echidninum – на с е р ой кр ы с е , L.jettmari –на хом яка х.

25

Рис . 123. Общий в ид м е зос тигм а тного кле ща .

Рис . 124. М е зос тигм а тны е кле щи: 1 – кр ы с ины й кле щ Echinolaelaps echidinus, 2 – кур ины й кле щ Dermanyssus gallinae (с ле в а - с а м ка, с пр а в а – с а м е ц) (Schmidt, Roberts, 1999). Echinolaelaps echidinus (р ис . 124) – кр ы с ины й кле щ – пе р е нос чик ге па тозоона гр ы зунов Hepatozoon muris. В це лом ле ла птиды не отм е че ны , как пе р е нос чики боле зне й че лов е ка , одна ко, на Д а льне м В ос токе у р яда кле ще й, изв ле че нны х из нор гр ы зунов , бы ли в ы де ле ны в озбудите ли ге м ор р а гиче с ких лихор а док. Н а гр ы зуна х отм е ча ютс я и м ногие в иды р ода Laelaps.

26

С е м е йс тв о Varroidae В а жное зна че ние им е ют кле щи р ода Varroa (2 в ида : Varroa jacobsoni и Varroa destructor), на нос ящие огр ом ны й уще р б пч е лов одс тв у. Н е котор ы е а кар ологи относ ят этих кле ще й к Laelapidae (Laelaptidae). Э ти кле щи – эктопа р а зиты дом а ш не й пче лы Apis mellifera. В С Ш А эти кле щи обна р ужив а лис ь та кже на м уха х-с ир фида х и пла с тинч а тоус ы х жуках, пита ющихс я на цв е тках. К ле щи р ода Varroa им е ют в с е с в е тное р а с пр ос тр а не ние . Зр е лы е с а м ки кор ичне в ы е , с р а с ш ир е нны м те лом (в не ш не на пом ина ют кр а ба ), дос тига ют в длину 1,7 м м и 1,9 м м в ш ир ину. И зогнутое те ло «вс та в ле но» в в ы с тупы бр юш ка пче лы , что на р уш а е т нор м а льное пов е де ние хозяина по очис тке те ла . Зр е лы е с а м цы же лтов а ты е , им е ют окр углое те ло, дос тига юще е в длину 0,9 м м и 0,88 м м в ш ир ину. Х е лице р ы с а м цов пр ис пос обле ны кпе р е нос у с пе р м а тофор а . П р отоним фы и де йтоним ф ы подв иж ны . Ж изне нны й цикл Varroa с инхр онизов а н с циклом хозяина . В лияние гор м онов и фе р ом онов пче лы не обходим о для за в е р ш е ния кле ща м и с в ое го жизне нного цикла . С а м ка откла ды в а е т яйца в яче йки с от. Ра зв ив а ющие с я кле щи пита ютс я личинкам и хозяина . С а м ки и с а м цы па р а зита с па р ив а ютс я в с отах. П ос ле этого с а м цы погиба ют, а с а м ки в ы ходят из яче е кс от в м е с те с хозяином и р а зы с кив а ют нов ую подходящую яче йку для пов тор е ния цикла р а зм ноже ния. С е м е йс тв о Parasitidae С е м е йс тв о в ключа е т дв а подс е м е йс тв а : Parasitinae (9 р одов ) и Pergamasinae (20 р одов ) с о в с е с в е тны м р а с пр ос тр а не ние м . И зв е с тно боле е 400 в идов этих кле ще й. П а р а зитидны е кле щи ча ще в с е го яв ляютс я хищникам и, пита ющим ис я м икр оа р тр опода м и и не м а тода м и. В с тр е ча ютс я в м ха х, почв е , пом е те , гниющих в одор ос лях, р а зла га ющихс я ор га ниче с ких ос та тках, а та кже в нор а х и гне зда х м ле копита ющих, птиц и на с е ком ы х. Ра с с е ляютс я на с та дии де йтоним фы , на на с е ком ы х (обы чно же с ткокр ы лы х и пе р е понча токр ы лы х) (фор е зия). В с е в иды р ода Parasitellus в Г ола р ктике с в яза ны с о ш м е лям и (одна ко изв е с тны на ходки в хода х кр отов ). В гне зда х пче л иногда обна р ужив а ютс я в иды из р одов Parasitus и Vulgarogamasus, а та кже Pergamasus crassipes и не котор ы е др угие . Обр а з жизни до с их пор не до конца изуче н. В озм ожно, эти кле щи на в зр ос лой с та дии яв ляютс я хищника м и. Н а дс е м е йс тв о Eviphidoidea Н а дс е м е йс тв о в ключ а е т около 76 в идов из 70 р одов . С е м е йс тв о Macrochelidae С е м е й ст в о в клю ча е т не сколько де сят ков в ид из 14-27 р одов . Д в а р ода - Trigonholaspis и Macrocheles – соде р жа т в иды, па р а зит ир ую щие на пе р е понча т окр ылых, же ст кокр ылых и дв укр ылых (р ис. 128). М ногие в иды обит а ю т в гне зда х пе р е понча т окр ылых, пт иц, м ле копит а ю щих, а т а кже в на в озе , м усор е , почв е нной подст илке . В жизне нном цикле р яда в идов

27

в ыяв ле на а р р е нот окия. Н а пр им е р , не оплодот в ор е нные са м ки Macrocheles praedafimetorum пр оизв одят т олько са м цов , а оплодот в ор е нные – и са м цов , и са м ок. С а м ки обычно от м е ча ю т ся в гне зда х, жив ут на м ного дольш е са м цов . Оплодот в ор е нные са м ки – ф ор е т иче ска я ст а дия. С а м цы на ходят де й т оним ф , гот ов ых к линьке , и уде р жив а ю т ся на их спинной ст ор оне до линьки. В м ом е нт линьки са м е ц пе р е м е ща е т ся на нижню ю ст ор ону т е ла са м ки и пом е ща е т хе лице р ы на полов ую кр ыш е чку. За т е м са м е ц хе лице р а м и пе р е носит сю да спе р м а т оф ор . Н а дс е м е йс тв о Ascoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т около 200 в идов из 120-124 р одов . С е м е йс тв о Ascidae С е м е йс тв о в ключа е т 34-36 р одов с в с е с в е тны м р а с пр ос тр а не ние м . Э ти кле щи обита ют в поч в е , подс тилке , гр иба х и м ице лии, гне зда х ж ив отны х. Б ольш инс тв о в идов – хищники. И м е ютс я и па р а зитиче с кие пр е дс та в ите ли. В иды р ода Proctolaelaps обита ют в гне зда х ос и пче л. С пе р е понча токр ы лы м и с в яза ны та кже Lasioseius и Blattisocius. С е м е йс тв о Dermanyssidae П р е дс та в ите ли этого с е м е йс тв а , на с читы в а юще го 78 в идов из 5 р одов , – облига тны е кр ов ос ос ы . П а р а зитир уют на р е птилиях, птица х, м ле копита ющих. У этих кле ще й за м е тны тр и на пр а в ле ния с пе циа лиза ции: гне здо-нор ов ы е па р азиты , в не убе жищны е па р а зиты и пос тоянны е эктопа р а зиты . К гне здов ы м па р а зита м относ итс я, на пр им е р , кур ины й кле щ Dermanyssus gallinae. Dermanyssus gallinae (р ис . 124) ча с то отм е ча е тс я в ка че с тв е эктопа р азита в ор обье в , голубе й, м ногих дом а ш них птиц, ос обе нно кур . Г олодна я с а м ка до 0,7 м м длиной, оче нь подв ижна я. П р и с ос а нии тулов ище е е р а здув а е тс я. Щ итки на те ле не больш ие , кутикула эла с тична я. Х е лице р ы в идоизм е не ны в с тиле ты , котор ы е с кла ды в а ютс я в тр убочку. Х оботок кр упны й, па льпы ш е с тичле ников ы е , ноги длинны е . Н а дор с а льной пов е р хнос ти им е е тс я в ы тянуты й щиток. Н а с ы тив ш а яс я с а м ка м оже т дос тига ть 2 м м . В птичника х и гне зда х голубе й этот кле щ пр яче тс я в тр е щина х, ще лях, на с тиле . С а м ка откла ды в а е т яйца . И з яиц в ы ходят ш е с тиногие личинки, пр е в р а ща ющие с я за те м в пр отоним ф . П р отоним ф ы с ос ут кр ов ь, за те м линяют и пр е в р а ща ютс я в де йтоним ф ы . Д е йтоним фы с нов а пр иним а ют пор цию кр ов и, линяют и да ют им а го. М е та м ор фоз ос уще с тв ляе тс я в те че ние 7 дне й. К ле щи на па да ют на птицобы чно ночью, бы с тр о пр иним а ют пор цию кр ов и и с кр ы в а ютс я в убе жище . Ра с пр ос тр а не н пов с е м е с тно. В с луч а е отс утс тв ия хозяе в кле щи м огут голода ть. П р и на па де нии на ч е лов е ка в ы зы в а ют у не го с ильное р а здр а же ние кож и и де р м а тит. В гне зда х р яда диких птиц ча с то отм е ча е тс я птичий кле щ – Dermanyssus hirundinis. В м а с с е р а зм ножа е тс я в гне зда х за кр ы того типа , ос обе нно в с кв ор е чниках. П ос ле в ы ле та пте нцов кле щи с охр а няютс я в подс тилке, не пита ютс я. Н а зим ов ку уходят голодны е пр отоним фы . В е с ной они на па да ют на пр иле те в ш их птиц. Н е котор ы е в иды , на пр им е р D.passerinus, пе р е ходят к жизни в опе р е нии. Л е том они отм е ча ютс я в гне зда х, а зим ой р а зм нож а ютс я на те ле хозяина .

28

П о биологии к этим кле ща м близок м ы ш ины й кле щ Allodermanyssus sanguineus. Он па р а зитир уе т на дом ов ой м ы ш и, р а зм ножа е тс я в ж илье и м оже т на па да ть на че лов е ка . П е р е нос ч икв е зикуле зного р икке тс иоза че лов е ка. П р им е р ом в не убе жищны х па р а зитов м оже т с лужить кр ы с ины й кле щ Ornithonyssus bacoti. К р ы с ины й кле щ те плолюбив и пос е ляе тс я в ж илы х и хозяйс тв е нны х пос тр ойка х. К ле щ подс те р е га е т хозяина – с е р ую кр ы с у. В с в язи с о с ниже нной в е р оятнос тью в с тр е чи с хозяином у кле ща в озникают с пе цифиче с кие пр ис пос обле ния. В пе р в ую оче р е дь это относ итс я ке го жизне нном у циклу (р ис . 125). К р ы с ином у кле щу Ornithonyssus bacoti дос та точно только дв а жды на па с ть на хозяина (р ис . 125). С а м ка, на с ос а в ш а яс я кр ов и, откла ды в а е т яйца в укр ом ном м е с те . Л ичинка не пита е тс я, а с р а зу пр е в р а ща е тс я в пр отоним фу (ним фу I), пр иним а е т пор цию кр ов и и пр е в р а ща е тс я в де йтоним фу (ним фу П ). Д е йтоним фы не пита ютс я, линяют и пр е в р а ща ютс я в о в зр ос лы х кле ще й. П р и этом же нс кие пр отоним фы (будущие с а м ки), попа в на хозяина , с ос ут кр ов ь дв а жды и уходят с не го, а м ужс кие пр отоним фы (будущие с а м цы ) с ос ут кр ов ь один р а з и ос та ютс я на те ле кр ы с ы до пр е в р а ще ния в с а м цов . П ос ле дние оты с кив а ют в ш е р с ти на с ос а в ш ихс я же нс ких де йтоним ф и пр икр е пляютс я к ним , ож ида я пока те не за в е р ш а т р а зв итие и не с та нут с а м ка м и . П ос ле этого пр оис ходит оплодотв ор е ние . Оплодотв ор е нны е с а м ки с нов а на па да ют на хозяина . П ита ние и с озр е в а ние яиц с тр ого с огла с ов а ны . Ритм иче с ка я с огла с ов а ннос ть пр ие м а кр ов и и с озр е в а ния яиц у кр ов ос ос ущих чле нис тоногих получила на зв а ние гонотр офиче с кой га р м онии, а пов тор ны е пр ие м ы кр ов и с пос ле дующе й откла дкой яиц на зы в а ют гонотр офиче с ким и цикла м и. Ре дкос ть в с тр е чи с хозяином ком пе нс ир уе тс я та кже в озм ожнос тью пита ния на не котор ы х др угих жив отны х, в ключа я че лов е ка . Э тот кле щ изв е с те нка кпр ом е жуточны й хозяинф иляр ии Litomosoides carinii. Ornithonyssus bursa яв ляе тс я эктопа р а зитом цы плят, инде е к и не котор ы х др угихптиц. Liponyssus sanguineus па р азитир уе т на дом ов ой м ы ш и. П ита е тс я на хозяине , м оже т на па да ть на ч е лов е ка . Я в ляе тс я пе р е нос чиком не котор ы х р икке тс иозов .

29

Рис . 125. С хе м а цикла м е зос тигм а тного кле ща : O – яйцо, L – личинка , N1 – ним фа I в озр а с та , N2 – ним фа П в озр а с та , котор а я м оже т бы ть м ужс кой и же нс кой.

Рис . 126. П е р ье в ы е и в олос яны е кле щи: 1, 2 – Analgopsis passerinus (1 – с а м ка , 2 – с а м е ц) с пе р ье в в ор обья, 3 – па р а зит обы кнов е нной поле в ки м е зос тигм а тны й кле щ Laelaps arvalis, 4 – зм е ины й м е зос тигм а тны й кле щ Ophionyssus natricis, 5 – м е зос тигм а тны й кле щ Halarachne rosmari из ды ха те льны х путе й ла с тоногих. П р изна ки в не убе ж ищного па р а зитизм а на блюда ютс я у па р а зитов р е птилий, на пр им е р у Sauronyssus saurarum и Ophionyssus natricis (р ис . 126). Оба в ида подс те р е га ют хозяе в , пос ле че го пр иним а ют огр ом ную пор цию кр ов и, не обходим ую для с озр е в а ния яиц. П е р е ход к пос тоянном у па р а зитизм у на блюда е тс я в не с кольких гр уппа х с е м е йс тв а , на пр им е р , у кле ще й р ода Hirstionyssus. Ч а с ть в идов этого р ода обита е т в гне зда х и на па да е т на хозяина лиш ь для кр ов ос ос а ния. Д р угие в иды м огут пе р е ходить на ш е р с тяной покр ов и обита ть в не м . Зде с ь же , на хозяине , пр оис ходит и р а зм ноже ние па р а зита . В с в язи с этим у в зр ос лы х кле ще й р а зв ив а ютс я за щитны е щитки, с ильны е ноги с коготка м и . Н а блюда е тс я пе р е ход кжив ор ожде нию. В отличие от подс те р е га ющих па р а зитов в иды , жив ущие на хозяине , пита ютс я кр ов ью ча с то, но бе р ут е е не больш им и пор циям и. П р и этом па р а лле льно по одном у (!) р а зв ив а ютс я зар оды ш и и р ожда ютс я м олоды е ос оби. Г онотр офиче с кой га р м онии не т. У в идов пос ле дне й гр уппы на блюда е тс я с пе циа лиза ция в отнош е нии хозяе в : Hirstionyssus sciurinus обита е т на бе лках, H.eusoricis с в яза нс зе м ле р ойка м и, H.talpae – с кр ота м и, H.criceti обита е т на хом яка х. С е м е й ст в о Spinturnicidae Э то на иболе е в ы с око с пе циа лизир ов а нны е кле щи, на с читы в а ющие 12-13 р одов . Они обита ют на р укокр ы лы х, либо с та нов ятс я па р а зита м и ор га нов ды ха ния на зе м ны х позв оночны х. Э то кр упны е кле щи с не больш им тулов ище м , больш им и уплоще нны м и нога м и, кр е пким и коготка м и и га р пунов идны м и хе лице р а м и. С а м ка отр ожда е т с р а зу де йтоним фу, котор а я тут же це пляе тс я кхозяину. Она с ос е т кр ов ь и пр е в р а ща е тс я в о в зр ос лую фор м у.

30

Рис . 127. Ж е ле зницы и пе р ье в ы е кле щи: 1 - же ле зница угр е в а я Demodex folliculorum из в олос яной с ум ки че лов е ка , 2 - Syringophilus bipectinatus из оч ина пе р ье в , 3 - в олос яной кле щ гр ы зунов Myoba murismusculi, 4 - ножной зуде нь кур ины х Knemidokoptes mutans, 5 - Harpyrhynchus nidulans из в ла га лищ пе р ье в .

Рис . 128. К ле щи – па р а зиты на с е ком ы х: с ле в а - Proctolaelaps longisetosus, в це нтр е Pneumolaelaps costai, с пр а в а Macrocheles (http://insects.ummz.lsa.umich.edu:16080).

С е м е й ст в о Entonyssidae

31

С е м е йс тв о в ключ а е т 7-8 в идов полос тны х па р а зитов в оздуш ны х м е ш ков зм е й. С е м е йс тв о Rhinonyssidae С е м е йс тв о в ключ а е т па р а зитов нос ов ой полос ти птиц. Э ти кле щи им е ют обы чно ов а льное те ло и с ла бо с кле р отизир ов а нны е пла с тины . В с е ла пки с пр е дла пка м и, ка р ункула м и и коготкам и. П е р итр е м ы с ильно укор оче ны , не т тр итос те р нум а . Обла да ют жив ор ожде ние м . С а м ки отр ожда ют лич инку, в котор ой уже р а зв ита пр отоним фа . П ита ютс я кр ов ью и тка ням и нос ов ой полос ти. Л е гочны й кле щ кана р е е к– Sternostoma tracheacolum – обита е т в тр а хе ях птиц, в ы зы в а я их м а с с ов ую гибе ль. Опис а ны р ода Larinyssus, Neonyssus, Ptilonyssus, Rhinonyssus, Sternostoma.и не котор ы е др угие (по р а зны м ис точника м , изв е с тно до 30-34 р одов р инонис с ид). С е м е йс тв о Halarachnidae С е м е йс тв о в ключа е т 6-8 в идов - па р а зитов тр а хе й и ле гких м ле копита ющих (гр ы зунов , с оба к, ла с тоногих, обе зьян). У в зр ос лы х кле ще й р е дуцир ов а ны дор с а льны й щитоки с те р на льны е пла с тинки. Н а пос ле дних им е е тс я тр и па р ы с е т. У с а м окр е дуцир ов а н полов ой с кле р ит, а у с а м цов полов ое отв е р с тие на ходитс я на пе р е дне м кр а е с те р на льной пла с тинки. Тр итос те р нум отс утс тв уе т. К ле щи р ода Halarachne обна р уже ны в р е с пир а тор ной с ис те м е только пр е дс та в ите ле й с е м е йс тв а Phocidae, Orthohalarachne attenuata па р а зитир уе т у ос та льны х Pinnipedia. Н е с колько в идов из р ода Pneumonyssus в ы яв ле ны в ле гких пр им а тов , а P.caninum – в нос ов ы х па зуха х и с инус а х с оба к. К этой же гр уппе кле ще й относ итс я и Raillietea auris – уш ной кле щ с кота . Ж изне нны е циклы кле ще й этого с е м е йс тв а до конца не изуч е ны . П р е дс та в ите ли с е м е йс тв Entonyssidae, Rhinonyssidaе и Halarachnidae обла да ют м ногим и общим и пр изна ка м и (р ис . 127). У в зр ос лы х кле ще й не дор а зв иты щитки, ще тинки, пе р итр е м а и м ногие др угие им а гина льны е с тр уктур ы . В зр ос лы е кле щи уподобляютс я пр отоним фа м . Н а блюда е тс я пе дом ор фоз. В то же в р е м я у этих кле ще й им е ютс я кр е пкие коне чнос ти с коготкам и, колющие хе лице р ы . В зр ос лы е кле щи и пр отоним фы пита ютс я кр ов ью, а личинки и де йтоним фы не пита ютс я в ообще . PROSTIGMATA Д ы ха льца , е с ли им е ютс я, па р ны е и р а с пола га ютс я м е жду хе лице р а м и или на с пинной с тор оне пе р е дне й ча с ти гис те р ос ом ы . Те ло обы чно с ла бо с кле р отизир ов а но, хе лице р ы в а р ьир уют от с ильно р а зв иты х до р е дуцир ов а нны х, а пе дипа льпы ч а с то им е ют в ид коготков или клюв иков . С р е ди пр е дс та в ите ле й подотр яда им е ютс я в одны е с в ободножив ущие фор м ы , ф итофа ги и па р а зиты . И з па р а зитов на ибольш е е зна ч е ние им е ют Demodex и па р а зитиче с кие Trombiculidae. О Т РЯ Д ACTINEDIDA Отр яд в ключа е т около 2400-2500 в идов из 1900-1920 р одов .

32

ПодотрядEleutherengona (Heterostigmata) Н а дс е м е йс тв о Tarsonemoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т около 70-75 в идов . С е м е йс тв о Podapolipidae С е м е йс тв о в ключа е т около 25 р одов эктопа р а зитич е с ких и эндопа р а зитиче с ких кле ще й. Х озяе в а м и с лужа т р а зличны е чле нис тоногие . Д ля в зр ос лы х кле ще й ха р а кте р на р е дукция чис ла ног и с тр уктур гна тос ом ы . В иды р ода Locustacarus па р а зитир уют в р е с пир а тор ной с ис те м е пр ям окр ы лы х, р е дко – пе р е понча токр ы лы х. Х а с ба нд и С инха (Husband, Sinha, 1970) изучили ж изне нны й цикл Locustacarus buchneri, па р а зитир ующе го в тр а хе йной с ис те м е ш м е ле й. В конце а пр е ля с а м ки-ца р ицы Bombus bimaculatus за ка нчив а ют зим ов ку и в ы ходят из почв ы . Ч е р е з не с колько дне й с а м ки кле ще й, на ходящие с я в тр а хе йны х м е ш ках, ув е личив а ютс я за с че т пита ния ге м олим фой хозяина , а ов а р ии на ч ина ют функционир ов а ть. В тр а хе ях с а м ки-ца р ицы ш м е ля обна р ужив а е тс я не с колько с а м ок кле ща . Ч е р е з 6-7 дне й пос ле в ы хода хозяина с зим ов ки с а м ки кле ща откла ды в а ют около 50 яиц. И з яиц в ы ходят с а м цы и ла р в ифор м ны е с а м ки. Н е котор ы е с а м ки ос та ютс я не оплодотв ор е нны м и и пр оизв одят только с а м цов . У с а м цов с ла бо р азв ит р отов ой а ппа р а т, а пр одолжите льнос ть жизни оче нь м а ла , и они не покида ют гне зда хозяина . Л ич инков идны е с а м ки пе р е м е ща ютс я в тр а хе и р а боч их ос обе й ш м е ля и пр икр е пляютс я кс те нка м ор га на . П ос ле этого пр оис ходит линька , с а м ки р а с тут. В зр ос лы е с а м ки им е ют только дв е ноги и с плюще нное те ло. Они не покида ют хозяина . Ж изне нны й цикл пов тор яе тс я не с колько р а з в те че ние с ле дующих 8 не де ль. В пе р в ую не де лю июля в ы лупляютс я с а м цы и нов а я ца р ица хозяина . С а м цы ш м е ля в ы ходя или в ходя в гне здо пр инос ят (или унос ят) личинков идны х (ла р в ифор м ны х) с а м оккле ща в тр а хе ях. В на ча ле а в гус та с а м ка ш м е ля с озр е в а е т, оплодотв ор яе тс я и покида е т гне здо. За те м она уходит в почв у на зим ов ку. П ос ле того, как нов а я с а м ка-ца р ица покида е т гне здо, в ы лупляе тс я не с колько нов ы х р а бочих ос обе й хозяина , а с та р ы е р а бочие ос оби на ка плив а ют в с ё больш е и больш е кле ще й. В это же в р е м я обна р ужив а ютс я и с а м цы па р а зита . Ос е нью р а бочие ос оби, с а м цы и с та р а я с а м ка -ца р ица хозяина погиба ют, поэтом у к а пр е лю с охр а няютс я только те ос оби кле ще й, котор ы е бы ли уне с е ны м олодой с а м кой-ца р ице й. Н а дс е м е йс тв о Pyemotoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т 30-38 в идов . С е м е йс тв о Pyemotidae С е м е йс тв о в ключа е т дв а или тр и р ода , 25 в идов . Те ло м ягкое , хе лице р ы и пе дипа льпы оче нь м а ле нькие , м е жду тр е тье й и че тв е р той па р а м и ног им е е тс я ш ир окий за зор . Оплодотв ор е нны е с а м ки с ильно р а збуха ют.

33

С а м ки Pyemotidae яв ляютс я па р а зита м и на с е ком ы х с полны м пр е в р а ще ние м , ос обе нно жуков . К огда с а м ки кле ще й с ос ут ге м олим фу, их опис тос ом а в за дне й ча с ти с ильно ув е лич ив а е тс я (а ктив но р а зв ив а ютс я яйца в ов а р иях). Я йца р а с кр ы в а ютс я в нутр и те ла с а м ки. И з с а м ки в ы ходят с р азу зр е лы е ос оби (не т личиноки ним ф). С а м цы в ы лупляютс я пе р в ы м и, р а зр ы в а ют р отов ы м и ор га на м и р а зр ос ш уюс я опис тос ом у м а те р и и ос та ютс я в озле отв е р с тия. С а м ки с па р ив а ютс я с с а м ца м и, кактолько нов ы е с а м ки в ы ходят из те ла м а те р и. П ос ле копляции с а м ки на чина ют с р а зу же на па да ть на подходящих хозяе в . П р е дс та в ите ли р ода Pyemotes обла да ют в ы с оким м ор фологиче с ким полим ор физм ом . Н е котор ы е в иды с в яза ны с жукам и из с е м е йс тв а Scolytidae (фор е зия). Ф ор е тиче с кие с а м ки обла да ют боле е кор отким и ш ир оким те лом , утолще нны м и нога м и и ув е личе нны м хоботком в с р а в не нии с «обы чны м и» с а м кам и. С р е ди с а м цов та кже в ы де ляе тс я ос оба я гр уппа ге те р ом ор фны х ос обе й. В отличие от «обы чны х» с а м цов , эти с а м цы зна чите льно кр упне е , с кр упны м и с е та м и. К ле щи пита ютс я потом с тв ом жуков -кор ое дов и личинкам и не котор ы х др угих на с е ком ы х в кор е . У др угих в идов этого р ода не т фор е тиче с ких с та дий, и с а м ки м оном ор фны . Э ти кле щи обла да ют ядов иты м и в е ще с тв а м и, котор ы е они в в одят в те ло ж е р тв ы , па р а лизуя или убив а я е е . Э ти кле щи обы чно па р а зитир уют на на с е ком ы х, котор ы е в с в ою оче р е дь яв ляютс я в р е дите лям и зла ков . В о в р е м я с бор а ур ожа я или пр и р а бота х с с е м е на м и кле щи м огут конта ктир ов а ть с людьм и, пр окус ы в а ть кожу, в ы зы в а я появ ле ние зудящих пузы р ьков . Ч а с то р а зв ив а е тс я в ос па ле ния из-за пр ис ое дине ния в тор ичной инфе кции. П р и с ильны х в р е м е нны х инфе с та циях на блюда ютс я голов на я боль, с ильны й зуд кожи, иногда пов ы ш а е тс я те м пе р а тур а . Н а иболе е ча с то на че лов е ка на па да ют па р а зитир ующие на жуках Pyemotes tritici и P.ventricosus. Оплодотв ор е нны е с а м ки дос тига ют в длину не боле е 1 м м . В те ле их с оде р житс я до 200-300 яиц. Я йца р а с кр ы в а ютс я в нутр и те ла м а те р и, зде с ь же пр оис ходит полное р а зв итие личиноки ним ф до с та дии им а го. Ч е р е з полов ое отв е р с тие с а м ки на р ужу в ы ходит не с колько с а м цов , а за те м с а м ок. П р оис ходит копуляция. Подотряд Eleutherengona (Raphignathae) Н а дс е м е йс тв о Cheyletoidea Н а дс е м е йс тв о на с читы в а е т боле е 200 в идов из 180-185 р одов . С е м е йс тв о Cheyletidae С е м е йс тв о в ключа е т боле е с отни в идов из 72 р одов с кос м ополитны м р а с пр ос тр а не ние м . Н е котор ы е в иды яв ляютс я хищника м и, обита ющим и в почв е , в ле с ной подс тилке , под кор ой де р е в ье в , гне зда х птиц. М ле копита ющих, обще с тв е нны х на с е ком ы х, дом а ш не й пы ли. Одна ко не с колько пр е дс та в ите ле й в е дут эктопа р а зитиче с кий обр а з жизни, обита я на покр ов а х на зе м ны х позв оночны х. Э то оче нь м е лкие (0.2-0.8 м м ) же лты е или кр а с нов а ты е кле щи. П р оподос ом а и гис те р ос ом а чётко отде ле ны др уг от др уга и не с ут один или боле е щитков . П е р итр е м а хор ош о р азв ита и обы чно окр ужа е т гна тос ом у. Х е лице р ы кор откие и за ос тр е нны е , па льпы кр упны е и им е ют фор м у пинце та или щипч иков . М ногие в с тр е ча ютс я на те ле чле нис тоногих, в м е хе . Н а иболе е обы чны м в ида м и яв ляютс я Cheyletiella parasitivorax, Ch.yasguri, Ch.blakei. М ногие яв ляютс я

34

хищника м и, но е с ть и обита те ли кожи и ш е р с ти хозяе в . В ы зы в а ют де р м а тоидны е с ос тояния, в том чис ле и у че лов е ка . С а м ка м р яда Cheyletidae с в ойс тв е нна фор е зия на на с е ком ы х (ча ще в с е го Hymenoptera, Coleoptera или Diptera). П р е дс та в ите ли р ода Nodele им е ют с в ое обр а зны й ж изне нны й цикл. Н е оплодотв ор е нна я с а м ка пр оизв одит поколе ние с а м цов (а р р е нотокия), котор ы е пос ле дов а те льно с па р ив а ютс я с м а те р ию, и та да е т поколе ние с а м цов и с а м ок. К а ки у др угих пр е дс та в ите ле й с е м е йс тв а , с а м цы пр и р а зв итии пр оходят одну ним фа льную с та дию, а с а м ки – дв е . С а м цы подж ида ют де йтоним фу с а м ки и с па р ив а ютс я с не й, ка к только та линяе т в им а го. Н е оплодотв ор е нны е с а м ки жив ут в дв а р а за дольш е оплодотв ор е нны х и откла ды в а ют до 89-90% от в с е х яицс а м ок.

С е м е й ст в о Demodicidae С е м е йс тв о в ключа е т 11 в идов из 9 р одов . Э ти оч е нь м е лкие кле щи с с ига р ообр азны м те лом и не дор а зв иты м и нога м и обита ют в в олос яны х фолликула х и пр отока х с а льны х же ле з м ногих м ле копита ющих и че лов е ка , в ы зы в а я за боле в а ния – де м оде козы (р ис . 127). Н оги обы чно утолще ны и с ос тоят из пяти чле ников . П р ояв ляют оч е нь в ы с окую с пе циф ичнос ть в отнош е нии хозяе в . У че лов е ка в с а льны х же ле за х и их пр отоках па р а зитир уе т Demodex brevis, а в в олос яны х фолликула х – D.folliculorum. Обы чно оба в ида локализуютс я на лице , ос обе нно в окр уг нос а и гла з. В с е с та дии р а зв ития пр оте ка ют в одном фолликуле или же ле зе . Э ти кле щи м огут пр оника ть в кожу и р а с пола га тьс я в р а зличны х в нутр е нних ор га на х, в ы зы в а я та м гр а нулом а тозное р а зр а с та ние ткане й. Ч а с тота в с тр е ча е м ос ти этих па р а зитов у люде й оче нь в ы с ока. В в озр а с те до 20 ле т де м оде коз обна р ужив а е тс я пр им е р но у 20 % люде й, а в боле е поздне м в озр а с те же ле зница м и пор а жа е тс я до 100 % на с е ле ния (!). За боле в а ние ча с то пр оте ка е т бе с с им птом но, но обы ч но р а зв ив а е тс я гр а нулом а тоз кожи. Э ти кле щи с пос обс тв уют р а зв итию а кне , р оза це и, де р м а титов и др угих кож ны х боле зне й. У с оба к ча с то отм е ча е тс я D.canis. У ще нков за боле в а ние пр оте кае т оче нь тяже ло, та кка кобы чно пр ис ое диняе тс я с та филококков а я инфе кция. Н а блюда ютс я в ы па де ние ш е р с ти в окр уг нос а и гла з, зуд, появ ле ние пузы р ьков . За те м появ ляютс я пус тулы , котор ы е утолща ютс я и за полняютс я же лты м , дур но па хнущим эксс уда том . Щ е нки м огут погибнуть. У в зр ос лы х с оба к с им птом ы за боле в а ния м огут пос те пе нно ис че знуть, хотя кле щи пр одолжа ют па р а зитир ов а ть в фолликула х. Б лизкие в иды же ле зниц в с тр е ча ютс я у К РС (D.bovis), лош а де й (D.equi). С е м е й ст в о Psorergatidae

35

С е м е йс тв о в ключа е т 3-5 в идов . Э то м е лкие или с р е дних р а зм е р ов м ягкие кле щи с оче нь м а ле ньким и за ос тр е нны м и хе лице р а м и и пр ос ты м и м а ле ньким и пе дипа льпа м и. П е р в а я па р а ног пр е обр а зов а ла с ьв в олос ки. Psorergates ovis обита е т на ш е р с ти и коже ов е ц, в ы зы в а я зуд, р а здр а же ние и пов р е жде ние кожи. Н а К РС обита е т P.bos, а на м ы ш а х– P.simplex.

Рис . 129. С хе м а цир куляции лихор а дки цуцуга м уш и с уч а с тие м кр а с ноте лков ы х кле ще й (Trombiculidae): MI – ос тр ов ки с кле ща м и , MH – пе р е ход на хозяина, IH – с луча йны е хозяе в а ; 1 – ш е с тинога я личинка , 2 ним фохр иза лис , 3 – с в ободножив уща я ним фа , 4 – им а гохр иза лис , 5 – им а го (Audy, 1968). С е м е йс тв о Trochometridiidae С е м е йс тв о в ключа е т один р од – Trochometridium. Род с оде р жит тр и в ида . Trochometridium tribulatum – кле птопа р а зит зе м ляны х пч е л в А фр ике и Н е а р ктике , Trochometridium chinensis – кле птопа р а зит ос в А зии, Trochometridium kazachstanicum – обна р уже н на жуже лица х р ода Machozetus в П а ле а р ктике . Trochometridium tribulatum ис пользуе т р а зличны х пе р е понча токр ы лы х в ка че с тв е хозяе в . Н а ходки этого кле ща на жуках, в озм ожно, с в яза ны с те м , что эти же с токр кы лы е за р а жа лис ь от пе р е понча токр ы лы х в той же поч в е . Ра с с е лите льной

36

с та дие й яв ляе тс я в зр ос ла я с а м ка . М е жду III и IV нога м и с а м ка им е е т с пор оте ки – па р у в нутр е нних м е ш ков . С пор оте ки с оде р жа т с пор ы гр ибов , котор ы е пе р е нос ятс я кле ща м и в яче йки с пр ов изие й зе м ляны х ос и пч е л. П о-в идим ом у, яйца или личинки хозяина гибнут ка кв р е зульта те р азв ития гр ибов , та ки с а м их кле ще й. К ле щи откла ды в а ют яйца , из котор ы х в ы ходят не подв ижны е лич инки, линяющие за те м в с а м цов и с а м ок. Н ов ое поколе ние кле ще й р а зв ив а е тс я на м ице лии гр ибов . П ита юще йс я с та дие й яв ляе тс я только с а м ка . Подотряд Eupodina Н а дс е м е йс тв о Tydeoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т 110-113 в идов из 100-102 р одов . С е м е йс тв о Tydeidae Э то кр упное с е м е йс тв о в ключа е т 70-75 в идов , в е дущих хищны й обр а з жизни, либо пита ющихс я па да лью, гр иба м и, р а с те ниям и. Ч а ще в с е го эти кле щи в с тр е ча ютс я в поч в е , м хе , лиш а йника х, в кор е и под кор ой де р е в ье в , на лис тьях, плода х, в подс тилке , а та кже гне зда х птиц, м ле копита ющих, не котор ы х на с е ком ы х. Tydeus molestus м оже т в ы зы в а ть зуд в коже че лов е ка и жив отны х. Н а ов ца х ча с то отм е ч а е тс я Tydeus interruptus. В гне зда х пе р е понча токр ы лы х в с тр е ча ютс я в иды р ода Melissotydeus. С нор а м и жуков , кубы ш ка м и с а р а нч и, гне зда м и птиц с в яза ны кле щи р ода Proctotydaeus. П о-в идим ом у, этим кле ща м с в ойс тв е нком м е нс а лизм . С е м е йс тв о Ereynetidae С е м е йс тв о в ключ а е т не м е не е 11 р одов из тр е х подс е м е йс тв : Erynetinae, Lawrencarinae, Speleognathinae. П р е дс та в ите ли Erynetinae в е дут с в ободны й обр аз жизни, хищнича я в за р ос лях м хов , лиш а йников , под кор ой де р е в ье в . Род Ereynetes в ключа е т 51 в ид, не котор ы е в иды с в яза ны с на в озом , гуа но ле тучих м ы ш е й, гне зда м и птиц и м ле копита ющих, а та кже хода м и жуков под кор ой, гне зда м и пе р е понча токр ы лы х. П р е дс та в ите ли р ода Riccardoella па р а зитир уют в ле гком на зе м ны х м оллюс ков , а р ода Hydranetes – под элитр а м и в одны х же с ткокр ы лы х. П р е дс та в ите ли подс е м е йс тв а Lawrencarinae па р а зитир уют в нос ов ы х па зухах бе с хв ос ты х а м фибий. В ж изне нном цикле утр а че на с та дия тр итоним фы . П р е дс та в ите ли подс е м е йс тв а Speleognathinae па р а зитир уют в нос ов ой полос ти птиц и м ле копита ющих. В жизне нном цикле им е ютс я тр и ним ф а льны е с та дии, котор ы е не обна р ужив а ют ка ких-либо с тр уктур , кр ом е фа р инкс а , лич инки в ы р а с та ют до в зр ос лы х ос обе й. Подотряд Parasitengona Н а дс е м е йс тв о Erythreoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т около 60-65 в идов . С е м е йс тв о Erythreidae

37

С е м е йс тв личинки этих па укообр азны х. хор ош о изуче ны

о с оде р жит 50-52 в ида из 33-48 р одов . В больш инс тв е с луча е в кле ще й яв ляютс я эктопа р азита м и на с е ком ы х, м ногоноже к и Н им фа льны е с та дии и в зр ос лы е кле щи – хищники. Н а иболе е в иды р ода Leptus. Н а дс е м е йс тв о Trombidioidea

Н а дс е м е йс тв о в ключа е т боле е 400 в идов из 320-330 р одов . С е м е йс тв о Leeuwenhoekiidae С е м е йс тв о с оде р жит около 100 в идов , па р а зитир ующих на покр ов а х позв оночны х. С е м е йс тв о Neotrombidiidae С е м е йс тв о в ключа е т пять р одов . Л ичинки – па р а зиты же с ткокр ы лы х, дв укр ы лы х и р е же пе р е понча токр ы лы х на с е ком ы х. Н им фа льны е с та дии и в зр ос лы е кле щи обита ют под кор ой, в ле с ной подс тилке, пита яс ь м е лким и чле нис тоногим и. С е м е йс тв о Trombiculidae С е м е йс тв о в ключ а е т боле е 230 в идов из 148 р одов . В на с тояще е в р е м я м ногим и ис с ле дов а те лям и в гр уппу кр а с ноте лков ы х кле ще й в ключе ны р а зны е с е м е йс тв а , пр е дс та в ите ли котор ы х отлич а ютс я м ор фологиче с ки и экологиче с ки.К р а с ноте лков ы е кле щи ш ир око р а с пр ос тр а не ны в тр опиче с ких и с убтр опиче с ких ш ир ота х, хотя и в зона х с ум е р е нны м клим а том они обильны . М ногие тр ом бикулиды опис а ны лиш ь по с та дии личинки. Л ичинки обы чно кр а с ны е , им е ют окр углое те ло с дор с а льной пла с тиной (с кутум ом ), дв ум я па р а м и гла з. С кутум не с е т па р у с е нс илл и 3-7 с е т. Х е лице р ы с ос тоят из дв ух с е гм е нтов . И х ос нов ной с е гм е нт тв е р ды й, а в тор ой с е гм е нт изогнуты й и им е е т в ид бр итв ы (ча с то с зубцом ). П е дипа льпы с ос тоят из пяти с е гм е нтов . П яты й чле ник обы чно не с е т не с колько с е т и коготок. В зр ос лы е кле щи дос тига ют в длину не боле е 1м м . М е жду пр оподос ом ой и гис те р ос ом ой им е е тс я пе р е тяжка. Г ла за м огут отс утс тв ов а ть. Н а те ле им е ютс я пе р ис ты е с е ты , пр ида ющие покр ов а м в ор с ис тос ть. Обы чно им а го же лты е или кр а с ны е .

38

Рис . 130. С та дии р а зв ития кр а с ноте лков ого кле ща Eutrombicula batatas: 1 – яйцо, 2 – пр е дличинка , 3 – личинка , 4 – пр отоним фа , 5 – де йтоним фа , 6 – тр итоним фа , 7 – в зр ос ла я с а м ка . Ж изне нны й цикл кр а с ноте лков ы х кле ще й в ключа е т с та дии яйца , пр е дличинки, личинки, пр отоним фы , де йтоним фы , тр итоним фы и им а го. Л ичинка , де йтоним фа и им а го яв ляютс я подв ижны м и с та диям , а пр е дличинка , пр отоним фа и тр итоним фа не подв ижны . К а жда я с та дия за в е р ш а е тс я линькой, но в ы лупле ние и с бр а с ы в а ние пр е ды дуще й кутикулы пр оис ходит только пр и в ы ходе личинки, де йтоним ф ы и им а го. С р е дой обита ния в с е х с та дий р а зв ития тр ом бикулид яв ляе тс я

39

почв а , но па р а зитиче с кие лич инки покида ют е е на пе р иод пита ния. Д е йтоним фы и им а го яв ляютс я хищникам и (пита ютс я м е лким и на зе м ны м и бе с позв оноч ны м и и их яйца м и), а лич инки пита ютс я ткане в ой ж идкос тью позв оночны х (м огут на па да ть и на че лов е ка). Д лите льнос ть пита ния личинки на хозяине с ос та в ляе т от 3-5 до 10-32 дне й (в за в ис им ос ти от в ида кле ща ). Ж изне нны й цикл обы чно пр оте ка е т с ле дующим обр а зом . И х яйца пр им е р но че р е з 7-8 дне й в ы ходит р а зв ив а юща яс я пр е дличинка («де йтов ум »). Она бы с тр о с та нов итс я ш е с тиногой личинкой, котор а я р а зы с кив а е т хозяина и пита е тс я на не м . Н а с ы тив ш а яс я личинка покида е т хозяина и обр а зуе т покоящуюс я пр отоним фу («ним фохр иза лис ») (р ис . 129). К р уг хозяе в личиноккр а с ноте лков ы х кле ще й оч е нь ш ир оки в ключа е т позв оночны х ж ив отны х в с е х кла с с ов , кр ом е р ы б. За те м обр а зуе тс я а ктив на я де йтоним фа , котор а я пита е тс я бе с позв оночны м и и пе р е ходит в не подв ижную с та дию – тр итоним фу («им а гохр иза лис »). П ос ле пе р иода покоя ос уще с тв ляе тс я линька и фор м ир уе тс я им а го. С а м цы откла ды в а ют на с убс тр а т с пе р м а тофор ы . С а м ки подбир а ют с пе р м а тофор ы и за с ов ы в а ют в полов ое отв е р с тие . С в язь кр а с ноте лков ы х кле ще й с хозяе в а м и опр е де ляе тс я дв ум я обс тояте льс тв а м и. В о-пе р в ы х, кле щи-кр а с ноте лки на с та дии личинки пита ютс я на хозяине (тр офиче с кие с в язи), а , в о-в тор ы х, они ис пользуют хозяина для р а с с е ле ния (фор е тиче с кие с в язи). У кр а с ноте лков ы х кле ще й им е ютс я те с ны е с в язи с м е с тообита ниям и, а та кже в озм ожнос ть пита тьс я на любом в иде хозяина , котор ы й попа да е т в зону обита ния кр а с ноте лок. Б оле е узкие биотопы (нор ы птиц, пе ще р ы и т.п.) пр ив одят к па р а зитир ов а нию кр а с ноте локна те х гр уппа х позв оноч ны х, котор ы е ис пользуют те же биотопы (ле тучие м ы ш и , а м фибии, птицы -нор ники и т.п.) (К удр яш ов а , 1998). Л ич инки этих кле ще й в ы зы в а ют у хозяина де р м а титы . К р ом е того, они яв ляютс я пе р е нос чика м и Rickettsia tsutsugamushi – в озбудите ля лихор а дки цуцуга м уш и, р а с пр ос тр а не нной в Я понии, К ор е е , не котор ы х р а йона х А в с тр а лии, Океа нии, К ита я и Д а льне го В ос тока (р ис . 130). Ос обе нно больш ое зна че ние им е ют в иды из р ода Leptotrombidium. У кле ще й в озм ожна тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча . В каче с тв е р е зе р в уа р ов инфе кции, кр ом е кле ще й, отм е че ны с е р а я кр ы с а , птицы и дикие копы тны е . О Т РЯ Д ASTIGMATA Отр яд в ключа е т боле е 1100 в идов . Обы чно м а ло подв иж ны е и с ла бо с кле р отизир ов а нны е кле щи. Д ы ха льца отс утс тв уют, ды ш а т в с е й пов е р хнос тью те ла . П одотр яд в ключа е т с в ободножив ущих и па р а зитиче с ких пр е дс та в ите ле й, из пос ле дних ос обое зна че ние им е ют Sarcoptes, Otodectes, Megninia и не котор ы е др угие .

Подотряд Psoroptidia Н а дс е м е йс тв о Psoroptoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т около 200 в идов .

40

С е м е й ст в о Psoroptidae С е м е йс тв о в ключа е т 15-20 в идов из 15 р одов . Род Notoedres. А на льное отв е р с тие на ходитс я на с пинной с тор оне те ла . К олокольча ты е пр ис ос ки р а с пола га ютс я на длинны х не ч ле нис ты х с те р же ньках пе р в ой и в тор ой па р ног у с а м оки пе р в ой, в тор ой и че тв е р той па р ног у с а м цов (р ис . 131). Э ти кле щи в ы зы в а ют зудне в ы е фор м ы че с отки, ос обе нно у с оба к и кош е к (N.cati). За боле в а ние на чина е тс я на с пинке нос а , уш а х (это ос обе нно ха р а кте р но), а за те м р а с пр ос тр а няе тс я по в с е й голов е . Тулов ище и коне чнос ти пор а жа ютс я р е дко. Ж ив отны е ис тоща ютс я и ча с то погиба ют. Род Otodectes. Л а пки бе з коготков . П р ис ос ки р а с пола га ютс я на кор отких не чле нис ты х с те р же нька х пе р в ой и в тор ой па р ног у с а м ок и пе р в ой, в тор ой, тр е тье й и че тв е р той па р ног у с а м цов . В ы зы в а ют отоде ктозы у р яда жив отны х, ос обе нно у кош е к и с оба к (O.cynotis). К ле щи гне здятс я в на р ужном с лухов ом пр оходе (уш на я ч е с отка). В ы зы в а ют ис тоще ние и ча с то гибе ль жив отны х. Род Psoroptes. Л а пки с не больш им и коготкам и (р ис . 131), пр ис ос ки р а с пола га ютс я на длинны х ч ле нис ты х с те р же нька х пе р в ой, в тор ой и че тв е р той пар ног у с а м оки пе р в ой, в тор ой и тр е тье й па р ног у с а м цов . Обита ют на пов е р хнос ти кожи хозяина . П ита ютс я тка не в ой жидкос тью и лим фой хозяина. С а м ка откла ды в а е т около 60 яиц. Л ичинки в ы лупляютс я ч е р е з 4-6 дне й, че р е з 2-3 дня они линяют и пр е в р а ща ютс я в ним ф . Ч е р е з 7-9 дне й появ ляютс я в зр ос лы е кле щи. М огут в ы жив а ть в не те ла хозяина до 40-45 дне й. П р и не бла гопр иятны х ус лов иях м огут в ходить в диа па узу на с р ок до 5-6 м е с яце в . В ы зы в а е т за боле в а ния – пс ор оптозы . Ос обе нно ш ир око р а с пр ос тр а не ны лош а дины й пс ор оптоз (Psoroptes communis equi), пс ор оптоз К РС (P.communis bovis), пс ор оптоз ов е ц (P.communis ovis). Э ти за боле в а ния нос ят ха р а кте р на кожников ой ч е с отки, пор а жа юще й с на ча ла обла с ть голов ы и ш е и, а за те м в с ё те ло жив отны х. Род Chorioptes. Л а пки бе з коготков . П р ис ос ки р а с пола га ютс я на кор отких не чле нис ты х с те р же ньках пе р в ой, в тор ой и че тв е р той па р ног у с а м оки пе р в ой, в тор ой, тр е тье й и че тв е р той па р ног у с а м цов . П ита ютс я на р ужны м и с лоям и эпиде р м ис а хозяина , с луще нны м и кле ткам и, че ш уйка м и. Ж изне нны й цикл с ходе н с Psoroptes. М огут в ы жив а ть в не те ла хозяина до 45 дне й. В ы зы в а ют хор иоптозы , пр оте кающие в в иде коже е дной че с отки. Н а иболе е ча с то отм е ча ютс я хор иоптоз К РС (Chorioptes bovis), хор иоптоз ов е ц (Ch.ovis). У К РС кле щи обы чно лока лизуютс я укор ня и ос нов а ния хв ос та , у ов е ц– на нога х. С е м е йс тв о Sarcoptidae С е м е йс тв о в ключа е т 34-35 в идов из 23-24 р одов . Род Sarcoptes. А на льное отв е р с тие на ходитс я на конце те ла . К олокольч а ты е пр ис ос ки р а с пола га ютс я на длинны х не чле нис ты х с те р же нька х пе р в ой и в тор ой па р ног у с а м оки пе р в ой, в тор ой и че тв е р той па р нос у с а м цов (р ис . 131). В не те ла хозяина м оже т в ы ж ив а ть в с е го не с колько дне й. В е с ь цикл пр оте ка е т на хозяине . В коже че лов е ка па р а зитир уе т S.scabiei – в озбудите ль че с отки. Те ло кле ща окр углое , с литное , бе з р а зде ле ния на пр оподос ом у и гис те р ос ом у. П окр ов ы оче нь м ягкие ,

41

тонкие , им е ют не больш ие поля с че ш уям и, ш ипика м и и с е та м и. Н оги оч е нь кор откие , бе з коготков . С а м цы не де ла ют глубоких ходов в коже , ос та ютс я на е е пов е р хнос ти в м е с те с ним фа м и. С а м ки им е ют длинны е ще тинки, пом ога ющие пе р е дв иже нию в эпиде р м ис е .

Рис . 131. Ч е с оточны е кле щи: А -Б – Psoroptes (А – с а м ка , Б – с а м е ц), В -Г – Notoedres cati (В – с а м е ц, Г – с а м ка), Д – с а м ка Sarcoptes scabiei. С а м ки откла ды в а ют 20-40 яиц в ходы , пр обур а в лив а е м ы е в толще кож и. Ч е р е з 3-7 дне й в ы ходят ш е с тиногие личинки, котор ы е че р е з 3-4 дня (р ис . 132) на пов е р хнос ти кожи с та нов ятс я не дозр е лы м и с а м ца м и или не дозр е лы м и с а м ка м и. Э ти ос оби копулир уют. П ос ле с па р ив а ния не дор а зв иты е м ужс кие ос оби ос та ютс я на коже или да же погиба ют, а же нс кие - че р е з 3-4 дня пр е в р а ща ютс я в полов озр е лы х с а м ок. В е с ь цикл за ним а е т не боле е 2-3 не де ль.

42

Рис . 132. Ж изне нны й цикл че с оточного зудня Sarcoptes scabiei: 1 – в ходное отв е р с тие с а м ки, 2 – в е нтиляционны е отв е р с тия, 3 - яйца , 4 - лич инка , 5 – ним фа . С а м ки, откла ды в а ющие яйца , ж ив ут в боле е глубоких и длинны х ходах в с р а в не нии с лич инкам и, ним фа м и и с а м кам и. С а м ка пр ор е за е т ходы в р огов ом с лое эпиде р м ис а с пом ощью р отов ого а ппа р а та и коготков , фор м ир уя ходы в те че ние пр им е р но 2 м е с яце в . С им птом ы за боле в а ния обы чно появ ляютс я не с р а зу, а тогда , когда ходы с та нов ятс я длинны м и, за полняютс я экскр е м е нта м и, в ы зы в а ющим и с ильны й зуд (ос обе нно по ноча м ). Н а коже появ ляютс я пузы р ьки. В р яде с луча е в пузы р ьки с лив а ютс я, фор м ир уя с плош ную кор ку на коже – кор ос ту (нор в е жс ка я фор м а че с отки). Обы чно пор а жа ютс я уча с тки кожи м е жду па льца м и р ук, на жив оте , гр уди, ягодица х, пр е дпле чьях, полов ы х ор га на х, локтях, коле нях. П е р е да ча кле ще й ос уще с тв ляе тс я пр и пр ям ы х конта кта х (р укопожа тие , полов ы е с нош е ния, а та кже че р е з пор учни, пос те льное и нос ильное бе лье , полоте нце пр и с ов м е с тном пользов а нии). Д ля че с отки ха р а кте р ны 17-ти-20-ти ле тние циклы . Д о с их пор не изв е с тны пр ичины та кой р итм ичнос ти м а с с ов ы х в с пы ш е кс а р коптоза . В озм ожно, это с в яза но с изм е не ние м им м уннос ти кч е с отке в популяциях люде й. У жив отны х в иды р ода Sarcoptes в ы зы в а ют зудне в ы е фор м ы че с отки. К ле ш и пр оде лы в а ю в коже ходы , в ы зы в а я с ильне йш ий зуд и в ос па ле ние . У лош а де й в с тр е ча е тс я S.equi, у в е р блюдов – S.dromedarii, у с в ине й – S.suis, у коз – S.caprae, у с е в е р ны х оле не й – S.rangiferi, у с оба к– S.canis, у кр оликов – S.cuniculi, у ов е ц – S.ovis. С на ча ла па р а зиты в не др яютс я в уча с тки с на иболе е тонкой коже й, а за те м р а с с е ляютс я по в с е м у те лу, в ы зы в а я с ильны й зуд, в ос па ле ние , в ы па де ние ш е р с ти. Н а коже появ ляютс я кор ки, тр е щины , гнойники. Ж ив отны е с ильно ис тоща ютс я и м огут погибнуть. Н а дс е м е йс тв о Analgoidea Н а дс е м е йс тв о в ключа е т боле е 250 в идов .

43

С е м е й ст в о Knemidokoptidae С е м е йс тв о с оде р жит 6-7 в идов . Род Knemidokoptes (Cnemidocoptes). А на льное отв е р с тие на ходитс я на конце те ла . К олокольча ты е пр ис ос ки р а с пола га ютс я на длинны х не чле нис ты х с те р же нька х тр е тье й и че тв е р той па р ы ног. Н оги у с а м окне им е ют пр ис ос ок(р ис . 127). К ле щи обита ют на пе р ьях и че ш уях ног птиц, на пр им е р , голубе й (K.laevis), кур (K.gallinae), гус е й (K.prolificus). П е р ья с та нов ятс я оче нь лом ким и, в ы па да ют. Н а те ле появ ляютс я пр опле ш ины . К ожа кр а с не е т, покр ы в а е тс я че ш уйка м и, под котор ы м и на ходятс я пус тулы . В с тв оле пе р а обна р ужив а ютс я в не др е нны е в тка нь кле щи. Ч а ще в с е го за боле в а ние р е гис тр ир уе тс я в е с ной и ле том . K.mutans яв ляе тс я в озбудите ле м за боле в а ния, на зы в а е м ого «изв е с тков ой ногой». К ле щ пос е ляе тс я на не опе р е нны х ч а с тях ног птиц. С на ча ла пор а жа ютс я че ш уи голе ни, а за те м за боле в а ние пе р е ходит на це в ку и фа ла нги па льце в . Ч е ш уйки ног птицы с та нов ятс я бугр ис ты м и, покр ы в а ютс я же лтов а ты м и кор кам и, с ус та в ы в ос па ляютс я, на блюда е тс я не кр оз па льце в . С е м е й ст в о Pyroglyphidae С е м е йс тв о с оде р жит 20-22 в ида . Э ти кле щи обы ч но не яв ляютс я па р а зита м и, обита ют в м е с та х с копле ния пы ли, пита ютс я м е льча йш им и ча с тица м и ор га ники. М ногие из них, ос обе нно Dermatophagoides, м огут пр е дс та в лять зна чите льную опа с нос ть для здор ов ья че лов е ка. D.scheremetewskyi м оже т в ы зы в а ть де р м а тит на коже голов ы , лица , уш е й у люде й. Ес ть в иды , обита ющие в гне зда х ла с точе к, ле тучих м ы ш е й, в ор обье в и р яда др угих жив отны х. Г ла в на я опа с нос ть этих кле ще й с ос тоит в том , что они обильны в жилище че лов е ка , где конце нтр ир уютс я в с копле ниях пы ли, подуш ка х, пе р ина х. Э ти кле щи и их в ы де ле ния м огут с в оздухом попа с ть в ды ха те льную с ис те м у, иногда эти жив отны е пр огла ты в а ютс я с пы лью. Оказа лос ь, что они в ы зы в а ют с ильны е а лле р гиче с кие р е а кции у ч ув с тв ите льны х индив идуум ов . И зв е с тно, что они м огут с пр ов оцир ов а ть пр ис тупы бр онхиа льной а с тм ы и да же а на фила ктиче с кий ш ок. О Т РЯ Д CRYPTOSTIGMATA (ORIBATIDA) Отр яд в ключ а е т м ноже с тв о на дс е м е йс тв и с е м е йс тв па нцир ны х кле ще й. Т е ло покр ы то тв е р ды м па нцир е м . Д ы ха льца отс утс тв уют, хотя не котор ы е в иды им е ют тр а хе и, с в яза нны е с па р ой дор с а льны х лож ны х с тигм и с ос нов а ниям и пе р в ой и тр е те й па р ног. В с е яв ляютс я с в ободножив ущим и ор га низм а м и , не котор ы е – пр ом е жуточны е хозяе в а ле нточны х че р в е й (р ис . 133, В ).

44

Рис . 133. Тир оглиф иды (А , Б ) и ор иба тидны й (па нцир ны й) кле щ (В ): А , Б – с а м ка и с а м е ц Tyroglyphus farinae, В – Scheloribates с цис тице р коида м и ле нте ца Moniesia expanza. С е м е йс тв о Tyroglyphidae Э то оче нь м е лкие кле щи, в с тр е ча ющие с я в а м ба р а х, дом а ш не й пы ли и т.д. (р ис . 133, А , Б ) В цикле р а зв ития тир оглифид де йтоним фа с та нов итс я ос обой пе р е жив а юще й с та дие й, на зы в а е м ой гипопус ом . При на с тупле нии не бла гопр иятны х ус лов ий а ктив ны е с та дии этих кле ще й погиба ют, а гипопус ы ос та ютс я, та ккакони не пита ютс я и ус тойчив ы кде йс тв ию а гр е с с ив ны х фа ктор ов с р е ды обита ния. У с а м ки под полов ы м и кла па на м и откр ы в а е тс я яйце в ы в одное отв е р с тие , а у с а м ца р а с положе н копулятив ны й ор га н. П ос ле оплодотв ор е ния с а м ка откла ды в а е т от 30-40 до 600 яиц. И з яйца в ы ходит личинка, котор а я пр е в р а ща е тс я в пр отоним фу. В бла гопр иятны х ус лов иях пр отоним фа с р а зу пр е в р а ща е тс я в тр итоним фу (те ле оним фу), а тр итоним фа – в о в зр ос лого кле ща (с та дия де йтоним ф ы -гипопус а в ы па да е т). В не бла гопр иятны х ус лов иях пр отоним фа линяе т и пр е в р а ща е тс я в покоящуюс я с та дию гипопус а (де йтоним фа ), в котор ой пр оис ходит пе р е жив а ние не бла гопр иятны х ус лов ий. Г ипопус ы у тир оглиф ид м огут бы ть не только покоящим ис я, но и р а с с е лите льны м и. Ра с с е лите льны е гипопус ы им е ют щитообр а зное те ло, па нцир ь, кор откие ноги и ор га ны пр икр е пле ния в в иде дис ков с в идоизм е не нны м и в пр ис ос ки ще тинкам и. Г ипопус ы пр икр е пляютс я к те лу на с е ком ы х и та ким обр а зом р а с с е ляютс я в нов ы е м е с тообита ния. Н е котор ы е тир оглиф иды в каче с тв е тр а нс пор те р ов ис пользуют гр ы зунов . Тир оглифиды м огут бы ть пр оглоче ны че лов е ком и жив отны м и с пище й и в одой. В этом с луча е они в ы зы в а ют р а с с тр ойс тв о пище в а р е ния. Ес ли кле щи попа да ют в ор га ны ды ха ния, то в ы зы в а ют кактар ды ха те льны х путе й и пр ис тупы а с тм ы . 5.2. Т И ПЫ И Ф О РМ Ы ПА РА ЗИ Т И ЗМ А У К ЛЕ Щ Е Й Ра зв ит ие па р а зит изм а им е ло м е ст о не за в исим о в р а зных гр уппа х кле ще й . С р е ди э т их чле нист оногих м ожно в ыде лит ь р а зличные э кологиче ские и пр ост р а нст в е нно-в р е м е нные гр уппы па р а зит ов . П о лока лиза ции на хозяине ср е ди кле ще й им е ю т ся э кт опа р а зит ы (на пр им е р ,

45

м ногие м е зост игм а т ные кле щи, иксодиды) и э ндопа р а зит ы (че сот очные кле щи, же ле зницы). Н а пр им е р е р яда м е зост игм а т ных (га м а зов ых) кле ще й м ы пр она блю да ли не кот ор ые способы пе р е хода от св ободного обр а за жизни к па р а зит иче ском у, от ф а культ а т ив ного па р а зит изм а к облига т ном у. П о пр одолжит е льност и св язе й с хозяином ср е ди кле ще й м ного в р е м е нных па р а зит ов , св яза нных с хозяином лишь пр ие м ом пищи (обычно кр ов и), но им е ю т ся и ст а циона р ные па р а зит ы, пр ов одящие на хозяине пр одолжит е льное в р е м я. С р е ди после дних в ыде ляю т ся пе р иодиче ские па р а зит ы, для кот ор ых св язь схозяином на опр е де ле нных э т а па х жизни или р а зв ит ия ст а нов ит ся обяза т е льной . Н а коне ц, им е ю т ся кле щи, на пр от яже нии в се й жизни св яза нные с хозяином пост оянные па р а зит ы . П е р иодиче с кий па р а зитизм м оже т в ключа ть не с колько р а знов иднос те й. Н а иболе е обы чно с м е на с в ободного и па р а зитиче с кого обр а за жизни пр оис ходит на пр отяже нии одного поколе ния. П а р а зита м и м огут бы ть в зр ос лы е ос оби (это с луч а и им а гина льного па р а зитизм а ), либо личинки (с луч а и личиночного па р а зитизм а , ка ку Trombiculidae). С р е ди кле ще й гне здов о-нор ов ы е кр ов ос ос ы (больш инс тв о а р га с ов ы х и м ногие га м а зов ы е кле щи), в р е м е нны е эктопа р а зиты с кр а тков р е м е нны м пита ние м (не котор ы е га м а зов ы е (м е зос тигм а тны е ) кле щи), в р е м е нны е эктопа р а зиты с длите льны м пита ние м (иксодов ы е и не котор ы е а р га с ов ы е и м е зос тигм а тны е кле щи, кр а с ноте лков ы е кле щи), пос тоянны е эктопа р а зиты (м ногие гр уппы кле ще й), полос тны е эндопа р а зиты (не котор ы е кле щи).

5.3. ПР И Р О Д Н О -О ЧА Г О В Ы Е Б О ЛЕ ЗН И , В О ЗБ У Д И Т Е ЛИ К О Т О РЫ Х ПЕ РЕ Н О СТ СЯ К ЛЕ Щ А М И А р бов ир ус ны е энце фа литы пр ир одно-оча гов ы е фа культа тив нотр а нс м ис с ив ны е в ир ус ны е за боле в а ния, нос ящие в ы р а же нны й с е зонны й ха р а кте р . Б ольш инс тв о этих за боле в а ний пр иур оче но к опр е де ле нны м ла ндш а фтноге огр а фич е с ким зона м . В пр ир одны х оча гах а р бов ир ус ны х энце фа литов в озм ожна не опр е де ле нно длите льна я цир куляция в ир ус ов м е жду м ногим и в ида м и птиц, м ле копита ющих и ч ле нис тоногих-пе р е нос чиков . П е р е нос чика м и одних энце фа литов яв ляютс я ком а р ы , др угих - кле щи. В с в язи с этой ос обе ннос тью в ы де ляют ком а р ины е и кле ще в ы е энце фа литы . К кле ще в ы м энце фа лита м относ ятс я це нтр а льно-е в р опе йс кий (Ц е нтр а льна я и В ос точна я Ев р опа , Б а лканы , Б а лтийс кие гос уда р с тв а ), пов а с с а н (К а на да , С Ш А :

46

К олор а до, Ю жна я Д а кота ) и в е с е нне -ле тний та е ж ны й (Д а льний В ос ток, За па дна я С ибир ь, К ита й, М а нчжур ия). К р а с ноте лков ы е и м е зос тигм а тны е (га м а зов ы е ) кле щи м огут уча с тв ов а ть в цир куляции японс кого ком а р иного энце фа лита , пе р е да в а я в озбудите ля от одного жив отного к др угом у в м е жэпиде м иче с кие пе р иоды . Кле щ е во й ве се нне -ле т ни й энце ф али т - с е зонное пр ир одно-оч а гов ое тр а нс м ис с ив ное в ир ус ное за боле в а ние , р а с пр ос тр а не нное на Д а льне м В ос токе, в За па дной С ибир и, К ита е , М а нч жур ии (в ос точна я фор м а ) и в за па дны х обла с тях Рос с ии, Ч е хии, С лов а кии, П ольш е , Ф инляндии, Ш в е ции, В е нгр ии, А в с тр ии, С лов е нии, Б ос нии (за па дна я фор м а ). А р бов ир ус энце фа лита яв ляе тс я РН К с оде р жа щим . С е р ологиче с кая гр уппа в ир ус а - «В ». В ир ус м а ло ус тойчив в о в не ш не й с р е де . За боле в а ние с опр ов ожда е тс я пр е им уще с тв е нны м пор а же ние м це нтр а льной не р в ной с ис те м ы , лихор а дкой, интоксика цие й и в ы р а же нны м и не в р ологиче с ким и с им птом а м и. За боле в а ние бы ло опис а но в 1932 году, когда на ча лос ь а ктив ное ос в ое ние та йги и Д а льне го В ос тока и че лов е кв пе р в ы е ока за лс я в пр ир одны хоч а га х кле ще в ого энце фа лита . В 1935 годуА .Г .П а нов де та льно изучил клинику за боле в а ния и да л е м у на зв а ние . В 1937-1941 года х в оча га хэнце фа лита р а бота ло не с колько экспе диций под р уков одс тв ом Е.Н .П а в лов с кого, Л .А .Зильбе р а , А .А .С м ор одинце в а , И .И .Рогозина . Уда лос ь в ы де лить в озбудите ля и ус та нов ить е го а ктив ную цир куляцию в популяциях диких ж ив отны х. Б ы ли опр е де ле ны энде м ичнос ть, с е зоннос ть и тр а нс м ис с ив нос ть за боле в а ния.

47

Рис . 134. С хе м а цир куляции кле ще в ого в е с е нне е -ле тне го энце фа лита . Оча гов ос ть в е с е нне -ле тне го энце фа лита опр е де ляе тс я гр а ница м и а р е а ла дв ух ос нов ны х пе р е нос чиков в ир ус а - иксодов ы х кле ще й I xodes persulcatus и Ixodes ricinus. В кач е с тв е пе р е нос чиков иногда отм е ча ютс я и не котор ы е др угие иксодиды , а та кже кр ов ос ос ущие м е зос тигм а тны е (га м а зов ы е ) кле щи. В ор га низм е пе р е нос чика в ир ус с охр а няе тс я в те че ние не с кольких ле т, р е плицир уяс ь в с люнны х же ле за х, ге м олим фе . И нфицир ов а нны е кле щи пе р е да ют в озбудите ля тр а нс ов а р иа льно. То е с ть в ир ус пр оникае т в оплодотв ор е нное яйцо кле ща , а за те м р а зв ив а е тс я в о в с е х

48

личиночны х с та диях и в ним фе . Б е зус лов но, это р а с ш ир яе т инфицир ов а ннос ть кле ще й. К р ом е того, личиночны е и ним фа льна я с та дии икс одид та кже пита ютс я кр ов ью на ш ир оком с пе ктр е пр окор м ите ле й. В о в р е м я кр ов ос ос а ния кле щи пе р е да ют в ир ус хозяину, что в о м ногом объяс няе т оче нь ш ир окую и а ктив ную цир куляцию в озбудите ля с р е ди жив отны х м ногих в идов (р ис . 134). Д ополните льны м и р е зе р в уа р а м и в ир ус а яв ляютс я гр ы зуны , на с е ком оядны е , за йце обр а зны е , на котор ы х пита ютс я лич инки кле ще й, а та кже хищны е м ле копита ющие - пр окор м ите ли ним ф икс одид. В зр ос лы е кле щи пита ютс я в ос нов ном на копы тны х жив отны х (лос и, оле ни, каба р га , каба ны и т.д.), за р а жа я их в ир ус ом энце фа лита (р ис . 134). И нфицир ов а ние че лов е ка и с е льс кохозяйс тв е нны х жив отны х пр оис ходит пр и укус е кле щом . Тр а нс м ис с ив ное за р а же ние яв ляе тс я на иболе е ч а с ты м , но не е динс тв е нны м м е ха низм ом пр оникнов е ния в ир ус а энце фа лита в хозяина . Д оказа н а лим е нта р ны й путь за р а же ния пр и употр е бле нии в пищу инф ицир ов а нного с ы р ого м олока (с е зонны е «м олочны е лихор а дки»). С е зоннос ть за боле в а е м ос ти кле ще в ы м энце фа литом обус лов ле на в е с е нне ле тне й а ктив нос тью кле ще й. В ир ус кле ще в ого энце фа лита – это ш ир око р а с пр ос тр а не нны й политипиче с кий в ид, котор ом у с в ойс тв е нна зна ч ите льна я ге огр а фич е с ка я и в нутр ипопуляционна я изм е нчив ос ть по р яду с е р ологиче с ких и биологиче с ких пр изна ков . Д ов ольно ча с то в ы де ляют дв а в а р иа нта энце фа лита : за па дны й и в ос точны й. Ж изне нна я с хе м а в ир ус а те с но с в яза на с жизне нны м циклом кле ща -пе р е нос чика . Д р угим а р бов ир ус ны м за боле в а ние м , пе р е да ча котор ого ос уще с тв ляе тс я кле ща м и, яв ляе тс я К о нго -К ры м с ка я ге м о рра гиче с ка я лихора дка . Б оле знь ха р а кте р изуе тс я дв ухфа зной лихор а дкой, с ильной интоксика цие й и в ы р а же нны м ге м ор р а гиче с ким с индр ом ом . В ир ус р а с пр ос тр а не н в А фр ике (К онго) и К р ы м у (Укр а ина ). И м е е тс я оча г и в С р е дне й А зии. В пе р е м е ще нии в ир ус а м е жду оча га м и (А фр ика нс ким и Ев р опе йс ким ) ключ е в а я р оль пр ина дле ж ит пе р е ле тны м птица м и кле ща м , ж ив ущим на них. Ос нов ны м и р е зе р в уа р а м и и пе р е нос чика м и в ир ус а яв ляютс я иксодов ы е кле щи из р одов Hyalomma, Amblyomma, в м е ньш е й с те пе ни Rhipicephalus и Boophilus. В пр ир одны х оча га х, с в яза нны х в ос нов ном с о с те пны м и, полупус ты нны м и и пус ты нны м и ла ндш а фта м и, в ир ус цир кулир уе т с р е ди на с е ком оядны х, гр ы зунов и за йце обр а зны х, а та кже птиц (р ис . 135). За р а же ние че лов е ка пр оис ходит тр а нс м ис с ив но в пр ир одном оча ге . Д а ле е цир куляция за боле в а ния с р е ди люде й м оже т ос уще с тв лятьс я ка ктр а нс м ис с ив но, та ки ины м и путям и. Д р угим и пр им е р а м и а р бов ир ус ны х боле зне й, пе р е нос им ы х кле ща м и, яв ляютс я Ом с ка я ге м ор р а гич е с ка я лихор а дка, А р ге нтинс ка я ге м ор р а гиче с ка я лихор а дка , лихор а дка К ьяс с а нур с кого ле с а .

49

Рис . 135. С хе м а цир куляции в ир ус а К онго-К р ы м с кой ге м ор р а гиче с кой лихор а дки с уча с тие м икс одов ы х кле ще й (в ос нов ном р ода Hyalomma): 1 – лич инки на м е лких м ле копита ющих и птица х, 2 – ним фы , 3 – им а го на че лов е ке и копы тны х (нижняя ле в а я с тр е лка показы в а е т та кже не тр а нс м ис с ив ное за р а же ние ч е лов е ка от че лов е ка ), 4 – яйца кле ща (по Peters, Gilles, 1998 с изм е не ниям и). В озбудите ле м О м с ко й ге м о рра гиче с ко й лихо ра дки с лужит в ир ус , близкий по биологиче с ким и а нтиге нны м с в ойс тв а м к в ир ус у та е жного энце фа лита . Ре зе р в уа р а м и в озбудите ля и е го пе р е нос чикам и яв ляютс я икс одов ы е кле щи Dermocentor pictus и D.marginatus. В пр ир одны х оча га х, охв а ты в а ющих в ос нов ном ле с ос те пную зону За па дной С ибир и, в е дуще е зна че ние им е ют онда тр ы . В цир куляции в ир ус а уча с тв уют та кже в одяны е кр ы с ы , поле в ки. Ч е лов е кза р а жа е тс я в пр ир одном оча ге . Б о ле знь К ья с с а нурс ко го ле с а изв е с тна в ш та те М а йс ор (И ндия). И с точником в ир ус а с лужа т обе зьяны . П е р е нос чика м и яв ляютс я кле щи р ода Haemaphysalis. Ч е лов е к за р а жа е тс я тр а нс м ис с ив но и пр и конта кте с больны м и пр им а та м и. Та блица 4 В ир ус ны е за боле в а ния, цир кулир ующие с уча с тие м кле ще й-пе р е нос чиков За боле в а ние В озбудите ль П е р е нос чик П озв оночны й Ра с пр ос тр а не ние хозяин К опы тны е , Д а льний В ос ток, К ле ще в ой А р бов ир ус Ixodes За па дна я С ибир ь, в е с е нне гр уппы В persulcatus, гр ы зуны , К ита й, I.ricinus, др . за йц е обр а зле тний ны е , М а нчжур ия, р яд (та е жны й) энце фа лит на с е ком оядны Ев р опе йс ких е, че лов е к, с тр а н птицы

50

Я понс кий энце фа лит

А р бов ир ус гр уппы А

П ов а с с а н

А р бов ир ус гр уппы В

За па дны й (Ц е нтр а льное в р опе йс кий) энце фа лит К р ы м с кая ге м ор р а гиче с кая лихор а дка

А р бов ир ус гр уппы В

CHF-virus Bunyamviridae

Ом с кая OHF-virus ге м ор р а гиче с Flavivirus кая лихор а дка Togaviridae

К ьяс с а нур с ко KFD-virus го ле с а (Flavivirus лихор а дка Togaviridae)

К ом а р ы р ода Culex, Aedes, в м е ньш е й с те пе ни кле щи (кр а с ноте лков ы е, га м а зов ы е ) К ле щи

К ле щи

К ле щи: боле е 20 в идов из р одов Hyaloma, Rhipicephalus, Haemaphysalis ,Ixodes, Boophilus, Amblyomma, Dermacentor, Argus, р е же – на с е ком ы е (м окр е цы Culicoides) К ле щи – Deramcentor pictus, D.marginatus, Ixodes spp., га м а зов ы е кле щи, та кже на с е ком ы е блохи К ле щи – Haemaphysalis spinigera, H.turanicus и др .

П р одолже ние та бл. 4 М ногие в иды Д а льний В ос ток, птиц и К ита й, Я пония, Ю м ле копита ющ с тр а ны В .А зии. их, че лов е к

Ч е лов е к, копы тны е Ч е лов е к, копы тны е , гр ы зуны Ч е лов е к, гр ы зуны , за йце обр а зны е , кор ов ы , козы , а фр иканс кие е жи

Онда тр ы , в одяны е кр ы с ы , поле в ки, че лов е к

Обе зьяны , Ч е лов е к

К а на да (Онта р ио), С Ш А (К олор а до, Д а кота ) Ц е нтр а льна я и В ос точ на я Е в р опа , Б а лка ны А фр ика (За ир , Уга нда , К е ния, Н иге р ия, С е не га л), Е в р опа (юг Рос с ии и Укр а ины , Б олга р ия, В е нгр ия, С е р бия и Ч е р ногор ия, М а ке дония, С лов е ния), А зе р ба йджа н, И р а н, И ндия, П а кис та н Ом с кая, Н ов ос ибир с ка я, Тюм е нс кая, К ур га нс кая обла с ти Рос с ии

И ндия, М а йс ор

51

Арге нт инс ка я ге м о рра гиче с ка я лихо ра дка с в яза на с пр ир одны м и оч а га м и, с уще с тв ующим и в це нтр а льны х и с е в е р ны х р а йона х А р ге нтины . Ос нов ны м и ис точника м и в ир ус а яв ляютс я гр ы зуны р одов Calomys. П е р е нос чика м и м огут бы ть иксодов ы е и, по-в идим ом у, м е зос тигм а тны е кле щи. К ле щи м огут бы ть пе р е нос чика м и р яда за боле в а ний, в ы зы в а е м ы х не в ир ус а м и, а ба кте р иям и, р иккетс иям и, с пир охе та м и, не котор ы м и пр ос те йш им и. И з ба кте р иозов кле щи уч а с тв уют в цир куляции туляр е м ии. Туля ре м ия – пр ир одно-оча гов ое за боле в а ние , в ы зы в а е м ое Fabricisella tularense. П р и тр а нс м ис с ив ном за р а же нии в м е с те укус а появ ляе тс я язв очка , а в ближа йш е м лим фоузле фор м ир уе тс я бубон. Ч е лов е кза р а жа е тс я обы чно в пр ир одны х и с м е ш а нны х оча га х путе м не с пе циф иче с кой инокуляции. А р е а л в озбудите ля боле зни охв а ты в а е т С е в е р ное полуш а р ие . В озбудите ль им е е т тр и р а знов иднос ти: гола р ктиче с кую, не а р ктиче с кую и с р е дне а зиа тс кую. В Рос с ии туляр е м ия в с тр е ча е тс я в о в с е х р е гиона х. П р ир одны е оча ги туляр е м ии р а с пр ос тр а не ны в р а зличны х пр ир одно-клим а тиче с ких зона х и пр иур оче ны к р а знообр а зны м ла ндш а фта м . Н а те р р итор ии на ш е й с тр а ны в ы де ле но 6 ос нов ны х ла ндш а фтны х типов пр ир одны х оча гов туляр е м ии: луго-поле в ой, с те пной, пойм е нно-болотны й, пр е дгор но-р учье в ой, ле с ной, тундр ов ы й. К р ом е пр ир одны х, им е ютс я и с ина нтр опны е оча ги. П р ир одны е оча ги туляр е м ии полигос та льны и полив е ктор ны . Ц ир куляция в озбудите ля ос уще с тв ляе тс я с р е ди оч е нь м ногих в идов м е лких м ле копита ющих и икс одов ы х кле ще й, хотя др угие зв е нья па р а зита р ной с ис те м ы та кже в ов ле ка ютс я в этот пр оце с с (р ис . 136). В ка ждом из оч а гов им е ютс я с в ои ос нов ны е в иды ж ив отны х-р е зе р в уа р ов в озбудите ля и пе р е нос ч иков . В оча га х туляр е м ии луг о -по ле во г о т и па инфе кция в пе р в ую оче р е дь подде р жив а е тс я в популяциях в с е х в идов поле в ок, за йца -р ус а ка . Ре зе р в уа р а м и и пе р е нос чикам и с лужа т пр е им уще с тв е нно кле щи Dermacentor reticulatus, D.pictus. В ла ндш а фтном отнош е нии эти оча ги пр иур оче ны к ле с ной и ле с о-с те пной зона м . В ка че с тв е пе р в ичны х биоге оце нозов с ле дуе т р а с с м а тр ив а ть кус та р ников ы е и кочка р ников ы е луга , поляны и опуш ки ле с а , а в тор ичны х – поля и с ос е дние с ним и на с е ле нны е пункты . В оча га х туляр е м ии ст е пно г о (о враж но -б ало ч но г о ) типа цир куляция в озбудите ля ос уще с тв ляе тс я за с ч е т обы кнов е нной поле в ки, с те пной пе с тр уш ки и дом ов ой м ы ш и. В а ж ное зна че ние им е ют за йцы -р ус а ки, хом яки. Ре зе р в уа р а м и и пе р е нос чикам и яв ляютс я м ногочис ле нны е в иды икс одов ы х кле ще й. Э тот тип оча гов пр иур оче н к с те пной зоне Ев р опе йс кой ча с ти Рос с ии, с те пям За па дной С ибир и и За ба йка лья. Оч а ги по йме нно -б о ло т но г о типа полим ор фны и им е ют озе р но-за йм ищны й, лим а нно-пла в не в ы й и др угие в а р иа нты . Оча г в це лом подде р жив а е тс я в ос нов ном в одяной поле в кой, онда тр ой и м ногим и др угим и околов одны м и м ле копита ющим и. Ос нов ны м и пе р е нос ч икам и яв ляютс я кле щи Ixodes apronophorus и не котор ы е др угие . Оч е нь в а жную р оль в цир куляции туляр е м ийного м икр оба игр а е т в ода , ос обе нно в С е в е р ном , С е в е р о-За па дном р а йона х, В ос точной С ибир и. П о-в идим ом у, в озникнов е нию эпизоотий с пос обс тв уе т конце нтр а ция жив отны х в о в р е м я па в одков . В ка че с тв е пе р е нос чиков в а жную р оль игр а ют с ле пни и ком а р ы . В оча га х пре д г о рно -руч ье во г о типа цир куляция боле зни подде р жив а е тс я в одяны м и поле в кам и и в м е ньш е й с те пе ни др угим и гр ы зуна м и. П р оис ходит а ктив ное за р а же ние в оды , а низкие те м пе р а тур ы с пос обс тв уют длите льном у с охр а не нию в озбудите ля в в оде . Оча ги р а с пола га ютс я по бе р е га м р учье в и р е к в пр е дгор ьях С а ян, К а в ка за , А лта я, А ла та у. В оча га х

52

ле сно г о типа цир куляция туляр е м ии ос уще с тв ляе тс я в ос нов ном за с че т р ы жих поле в ок, ле с ной и же лтогор лой м ы ш и. Опр е де ле нное зна че ние им е ют и за йцы . Ре зе р в уа р а м и и пе р е нос чика м и инфе кции яв ляютс я кле щи Ixodes ricinus, I.persulcatus, I .trianguliceps. Л а ндш а фтно оча ги пр иур оч е ны к зоне ш ир околис тв е нны х и с м е ш а нны х ле с ов , а та кже кта йге . В оча га х т унд ро во г о типа цир куляция туляр е м ии обе с пе чив а е тс я р а зны м и в ида м и ле м м ингов , а та кже не котор ы м и ины м и гр ы зуна м и. В озбудите ль с охр а няе тс я м ногие годы в подс тилке гне зд гр ы зунов . Оча ги пр иур оче ны кзоне тундр ы . С ина нтр опны е оча ги туляр е м ии р а с пола га ютс я на те р р итор ии гор одов , пос е лков или на их окр а ина х. В с ина нтр опны х оча га х гла в на я р оль в цир куляции в озбудите ля пр ина дле жит с е р ой кр ы с е и дом ов ой м ы ш и. Э пизоотии обы чно в озникают в р е зульта те за нос а в озбудите ля м игр ир ующим и гр ы зуна м и из пр ир одны х биотопов (ос е нь-на ча ло зим ы ). В цир куляции боле зни в а ж ное зна че ние им е е т в ос точное в р опе йс ка я поле в ка, ча с то с в яза нна я с м е с та м и хозяйс тв е нной де яте льнос ти че лов е ка . Ж ив отны е де лятс я по с те пе ни в ос пр иим чив ос ти ктуляр е м ии на тр и гр уппы . К пе р в ой гр уппе отне с е ны в ы с око в ос пр иим чив ы е и в ы с окочув с тв ите льны е м ле копита ющие (м е лкие м ы ш е в идны е гр ы зуны (кр ом е поле в ой м ы ш и), за йце обр а зны е , на с е ком оядны е (кр ом е е же й, кутор ы и в ы хухоли)). К о в тор ой гр уппе относ ятс я в ос пр иим чив ы е , но м а лочув с тв ите льны е м ле копита ющие (поле в а я м ы ш ь, кр ы с ы , с ус лики, бе лки, бур ундуки, бобр ы , е ж и, в ы хухоль, кутор а ). К тр е тье й гр уппе относ ятс я м а ло в ос пр иим чив ы е и не чув с тв ите льны е к в озбудите лю м ле копита ющие (хищны е , копы тны е ). П е р е нос ч икам и туляр е м ии с лужа т не только кле щи, но и блохи, м ухижига лки и ком а р ы . К ом а р ы Aedes cinereus, Ae.excrucians, в м е ньш е й с те пе ни Aedes vexans, Anopheles hyrcanus, A.maculipennis, Culex molestus уч а с тв уют в пе р е да че туляр е м ии в пр ир одны х оча га х от одного ж ив отного кдр угом у и кче лов е ку. В с пы ш ки туляр е м ии м огут им е ть р а зную пр ичину. Они м огут бы ть тр а нс м ис с ив ны м и (че лов е кполуча е т в озбудите ля че р е з пе р е нос чика – иксодов ы х кле ще й, а та кже ком а р ов и с ле пне й), пр ом ы с лов ы м и (с в яза ны с добы че й в одяной кр ы с ы , онда тр ы или хом яков ), охотничье -пище в ы м и (охота на за йце в и ис пользов а ние добы чи), в одны м и (за р а же ние пр оис ходит че р е з в оду р одников , р учье в и др угих откр ы ты х в одое м ов , за гр язне нны х гр ы зуна м и), с е льс кохозяйс тв е нны м и (за р а же ние ос уще с тв ляе тс я пр и пе р е бор ке с кир д, с тогов , пос е ща е м ы х обы кнов е нной поле в кой и м ы ш а м и), бы тов ы м и, пр одуктов ы м и (пр и употр е бле нии в пищу пр одуктов , за гр язне нны х в ы де ле ниям и больны х гр ы зунов ), пр оизв одс тв е нны м и (пр и пе р е р а ботке пр одукции с е льс кого хозяйс тв а и жив отнов одс тв а ), тр а нш е йны м и (в в ое нное в р е м я) (р ис . 136). Тр а нс м ис с ив ны е в с пы ш ки туляр е м ии пр иур оч е ны обы ч но к м е с та м в ы плода ком а р ов и с ле пне й, па с тбища м , где люди и ж ив отны е подв е р га ютс я на па де нию кле ще й. Н а те р р итор ии Рос с ии тр а нс м ис с ив на я пе р е да ча туляр е м ии ч е лов е ку в с тр е ч а е тс я оче нь р е дко (пр е обла да ют ины е м е ха низм ы за р а же ния), ж ив отны е же ч а с то зар а жа ютс я тр а нс м ис с ив но. В С Ш А , на обор от, за р а же ние че лов е ка тр а нс м ис с ив ны м путе м дос та точ но обы чно.

53

Рис . 136. С хе м а цир куляции туляр е м ии (по Н .Г .Олс уфье в у). Та блица 5 Рикке тс иозы , цир кулир ующие с уча с тие м кле ще й-пе р е нос чиков За боле в а В озбудиРа с пр ос тр а не ние Ре зе р в уар П е р е нос чик ние те ль Э нде м ич Rickettsia С . и Ю . А м е р ика , К р ы с ы и В ос нов ном блохи, а ны й mooseri З. и Ю . А фр ика , мы ши та кже кр ы с ины й кле щ кр ы с ины й С . А в с тр а лия, Ornithonyssus bacoti с ы пной тиф Д а льний В ос ток, Ев р опа (ба с с е йны Б а лтийс кого, Ч е р ного, С р е дизе м ного, С е в е р ного и К а с пийс кого м ор е й

54

К ле ще в ой р икке тс иоз

R.sibirica

R.tsutsuЛ ихор а дка gamushi цуцуга м уши (р ис . 132) Л ихор а дка Q

Cocciella burneti

П ятнис та я лихор а дка С калис ты х гор

R.rickettsi

С ы пной R.brasiliтиф С а н- ensis П а уло R.conori М а р с е льс кая лихор а дка К ле ще в ой р икке тс иоз С е в е р ной А в с тр а лии К ле ще в ой па р а ксизм а льны й р икке тс иоз В е зикуле зны й р икке тс иоз

R.australis

В ., З. и Ц . С ибир ь, А лта йс кий и К р а с нояр с кий кр а й, П р им ор ье Х а ба р ов с кий и П р им ор с кий кр а й, Я пония, К ор е я, ч а с ть К ита я, Т а дж икис та н С р е дняя А зия, С р е дняя С ибир ь, За кав казье , р яд обла с те й Ц е нтр а льного и Ц е нтр а льноЧ е р нозе м ного р а йонов С Ш А , юг К а на ды , ч а с ть М е кс ики

П р одолже ние та бл. 5 И кс одов ы е кле щи Г р ы зуны и и за йце - Dermacentor обр а зны е , Haemaphysalis кле щи К р а с ноте лков ы е кле щи М е лкие из р одов м ле копита ющие и Heptotrombidium, Neotrombicula птицы , че лов е к Тр а нс м ис с ив на я Ч е лов е к, пе р е да ча в с тр е ча е тс я не м ногие дикие и ч а с то – пе р е нос ч ики иксодов ы е , а р га с ов ы е и дом а ш м е зос тигм а тны е кле щи ние жив отны е М е лкие дикие и дом а ш ние жив отны е , че лов е к, кле щи То же

В ос точное побе р е жье Ю .А м е р ики Б а с с е йны С оба ки, С р е дизе м ного, гр ы зуны Ч е р ного и К а с пийс кого м ор е й А в с тр а лия: Г р ы зуны , К в инс ле нд с ум ча ты е

Dermacentor andersoni, Rhipicephalus sanguineus, D.variabilis, Amblyomma americanum

Ixodidae Rhipicephalus sanguineus

Ixodes holocyclus

R.smirnovi

Отде льны е р а йоны Укр а ины

Г р ы зуны , кле щи

Ixodes ricinus

R.acari, R.murinus

С .А м е р ика , Ц .А фр ика, Ю .Укр а ина

М ы ш и, кр ы с ы

М е зос тигм а тны е кле щи – Allodemanyssus sanguineus

С р е ди пр ир одно-оча гов ы х боле зне й м ного р иккетс иозов . Рикке т с и о зы – р а знообр а зны е за боле в а ния, м ногие из них м огут пе р е да в а тьс я тр а нс м ис с ив но, в

55

том чис ле и с уча с тие м кле ще й (икс одов ы х и м е зос тигм а тны х), ка кпе р е нос чиков (та бл. 5). К чис лу р иккетс иозов , пе р е да в а е м ы х кле ща м и , относ ятс я лихор а дка цуцуга м уш и, пятнис та я лихор а дка С калис ты х гор , кле ще в ы е р икке тс иозы : в е зикуляр ны й, К в инс ле нда (=А в с тр а лийс кий), па р а ксизм а льны й, с р е дизе м ном ор с кий (м а р с е льс кая лихор а дка), кле ще в ой, а та кже ча с тично лихор а дка Q и кр ы с ины й с ы пной тиф (дв е пос ле дние боле зни м огут им е ть ины е пути цир куляции, либо тр а нс м ис с ив на я пе р е да ча ос уще с тв ляе тс я пр е им уще с тв е нно не кле ща м и). Лихо ра дка ц уц уга м уш и в ы зы в а е тс я R.tsutsugamushi, пе р е нос итс я кр а с ноте лков ы м и кле ща м и для котор ы х ха р а кте р на тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча в озбудите ля. И с точником в озбудите ля яв ляютс я р а зличны е в иды м е лких м ле копита ющих и личинки кле ще й. Ч е лов е к за р а жа е тс я тр а нс м ис с ив но в пр ир одны х оча гах боле зни (та бл. 5). За боле в а ние пр оте кае т с лихор а дкой, яв ле ниям и с ильной интоксика ции и пор а же ние м с ос удов . К ле щ е во й рикке т с ио з в ы зы в а е тс я R.sibirica. За боле в а ние обна р ужив а е тс я на обш ир ной те р р итор ии к В ос току от Ур а ла. В пр ир одны х оча га х гла в ны м и р е зе р в уа р а м и и ис точ никам и инфе кции яв ляютс я гр ы зуны , на с е ком оядны е , за йце обр а зны е и кле щи-пе р е нос чики из р одов Dermacentor и Haemaphysalis. У кле ще й им е е т м е с то тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча р икке тс ий. В ы де ляют с те пной и лугов ой типы оча гов боле зни. Пя т нис т а я лихо ра дка Ска лис ты х го р – оче нь р а с пр ос тр а не нное в С Ш А , К а на де за боле в а ние , в ы зы в а е м ое R.rickettsi. М ногие уче ны е относ ят этих р икке тс ий к ос обом у р оду – Dermacentroxenus. В пр ир одны х оча га х гла в ны м и ис точника м и и р е зе р в уа р а м и в озбудите ля яв ляютс я иксодов ы е кле щи Dermacentor andersoni, Rhipicephalus sanguineus, D.variabilis, Amblyomma americanum, а та кже м е лкие дикие жив отны е . В а нтр опур гич е с ких (с кор е е , с м е ш а нны х оч а га х или оча га х с е льс кого типа ) цир куляция подде р жив а е тс я гр ы зуна м и и че лов е ком . За боле в а ние ха р а кте р изуе тс я с пе циф иче с кой с ы пью, лихор а дкой и пор а же ние м не р в ной и с ос удис той с ис те м , ге м ор р а гие й. Б лизкое за боле в а ние , в ы зы в а е м ое R.brasiliensis, в с тр е ча е тс я под на зв а ние м сыпно г о т и ф а Сан-Пауло в Б р а зилии и др угих с тр а на х в ос точного побе р е жья Ю .А м е р ики. В цир куляции за боле в а ния в е дуща я р оль пр ина дле ж ит кле ща м и м е лким гр ы зуна м . Ве зикуле зны й (о с по видны й ) рикке т с ио з пе р е нос итс я м е зос тигм а тны м и (га м а зов ы м и) кле ща м и Allodemanyssus sanguineus. В пр ир одны х оча гах за боле в а ние пор а жа е т м ы ш е в идны х гр ы зунов . Н а м е с те укус а кле щом появ ляе тс я инфильтр а т. Ч е р е з 5-7 дне й р а зв ив а ютс я озноб, лихор а дка, боли в голов е и м ы ш ца х. Ч е р е з 1-2 дня те ло покр ы в а е тс я м а куле зной с ы пью. За те м с ы пь с та нов итс я в е зикуле зной (появ ляютс я пузы р ьки диа м е тр ом 2-10 м м ). М а рс е льс ка я (с ре дизе м но м о рс ка я ) лихо ра дка в ы зы в а е тс я R.conori. М ногие уче ны е относ ят этих р иккетс ий кос обом у р оду – Dermacentroxenus. Ре зе р в уа р ом в озбудите ля яв ляе тс я че лов е ки с оба ки. П е р е нос чиком с луж ит кле щ Rhipicephalus sanguineus. И м е е т м е с то тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча в озбудите ля. Н а м е с те укус а кле щом появ ляе тс я пе р в ичны й а ффе кт, за те м р а зв ив а е тс я с ы пь и лихор а дка , за те м р а зв ив а ютс я яв ле ния в а с кулита . Се ве ро а вс т ра лий с кий кле щ е во й рикке т с ио з (рикке тс ио з К винс ле нда ) в с тр е ча е тс я в А в с тр а лии (К в инс ле нд); цир куляция ос уще с тв ляе тс я с уча с тие м иксодов ы х кле ще й (та бл. 5). В пр ир одны х оча га х р е зе р в уа р а м и инфе кции с лужа т

56

гр ы зуны . Н а м е с те укус а появ ляе тс я пе р в ичны й а ффе кт. За боле в а ние ха р а кте р изуе тс я пятнис то-па пуле зной с ы пью, лим фа де нита м и и обще токсиче с ким и яв ле ниям и . В озбудите ль – R.australis. Лихо ра дка Q – за боле в а ние , в ы зы в а е м ое кокцие лла м и Б е р не та . С в ое обр а зие этого р иккетс иоза с ос тоит в том , что ос нов ны м ис точ ником в озбудите ля яв ляютс я дом а ш ние жив отны е , а цир куляция е го пр оис ходит обы чно бе з уча с тия чле нис тоногих (хотя в пр ир одны х оча гах цир куляция в озбудите ля ос уще с тв ляе тс я с уча с тие м кле ще й). Ч е лов е к, ка к пр а в ило, за р а жа е тс я в оздуш но-пы ле в ы м (а эр оге нны м или а с пир а ционны м ) путе м либо в пе р в ичны х и в тор ичны х пр ир одны х оча га х, либо от дом а ш них жив отны х в а нтр опур гиче с ких оч а га х. Та блица 6 Б ор р е лиозы , пе р е нос им ы е Б оле знь В озбудите ль Ра с пр ос тр а не н ие С р е дне а зиа тBorrelia С р е дняя А зия, с кий кле ще в ой persica И р а н, бор р е лиоз За кас пий Б оле знь Л а йм а

B.burgdorferi

К ле ще в ой в озв р а тны й тиф

B.latyshevi, B.dutoni близкие им .

С е в е р о-В ос ток и Ц е нтр С Ш А , К а на да , Ц е нтр а льны й и С е в е р оЗа па дны й р а йоны РФ В е зде , кр ом е и А в с тр а лии

кле ща м и Х озяе в а К ле щи, дикие жив отны е Г р ы зуны , копы тны е , кле щи

К ле щи, дикие жив отны е

П е р е нос чики А р га с ов ы е кле щи – Ornithodoros papillipes, O.nereensis Ixodes persulcatus, I.ricinus, I.scapularis, I.pacificus А р га с ов ы е кле щи – Ornithodoros papillipes, O.nereensis, O.turicata, O.tholozani и др .

Энде м ичны й кры с ин ы й с ы пно й тиф в ы зы в а е тс я R.mooseri. За боле в а ние р а с пр ос тр а не но на обш ир ны х те р р итор иях (та бл. 5). В пр ир одны х оча гах цир куляция боле зни подде р жив а е тс я блоха м и-пе р е нос чикам и, а та кже кле ща м и Ornithonyssus bacoti. Ос обое зна че ние в подде р жа нии оч а гов им е ют не только блохи, но и кр ы с ы , а та кже др угие гр ы зуны . С р е ди пр ир одно-оча гов ы х боле зне й в идное м е с то за ним а ют за боле в а ния, в ы зы в а е м ы е с пир охе та м и из р ода Borrelia (та бл. 6). К чис лу с пир охе тозов (бор р е лиозов ), пе р е нос чикам и котор ы х яв ляютс я кле щи, относ ятс я боле знь Л а йм а , С р е дне а зиа тс кий кле ще в ой бор р е лиоз и кле ще в ой в озв р а тны й тиф. П ос ле дние дв е боле зни р е гис тр ир уютс я на обш ир ны х те р р итор иях и в ы зы в а ютс я не с кольким и де с яткам и близких в идов Borrelia, в с ле дс тв ие че го их иногда р а с с м а тр ив а ют в м е с те . Б о ле знь Ла й м а – хр ониче с кое или р е цидив ир ующе е тр а нс м ис с ив ное пр ир одно-оча гов ое за боле в а ние , в ы зы в а е м ое с пир охе той Borrelia burgdorferi.

57

Б оле знь Л а йм а ха р а кте р изуе тс я хр ониче с кой м игр ир ующе й эр ите м ой, кле ще в ой кольце в ой эр ите м ой, хр ониче с ким р е цидив ир ующим а кр оде р м а титом , лим фа де нозом кожи, лим фоцитом ой, с е р озны м м е нингитом , р а дикулоне в р итом , хр ониче с ким а р тр итом и р ядом ины х с им птом ов . Б оле знь получила на зв а ние по им е ни гор ода в С Ш А (Lyme) в ш та те К онне ктикут, где пр ов одилис ь м ноголе тние ис с ле дов а ния за боле в а ния. В озбудите ль бы л в ы де ле н в 1981 году В .Б ур гдор фом (С Ш А ) из кле ща Ixodes dammini. Б оле знь Л а йм а в пос ле дние 10-15 ле т получила ш ир окое р а с пр ос тр а не ние на С е в е р о-В ос токе и в Ц е нтр е С Ш А , с та ла р е гуляр но р е гис тр ир ов а тьс я в о м ногих обла с тях Рос с ии. За боле в а ние им е е т не обы ча йно обш ир ны й нозоа р е а л, с в яза нны й пр е им уще с тв е нно с ле с ны м и ла ндш а фта м и ум е р е нного клим а тиче с кого пояс а . П р ир одны е оча ги боле зни Л а йм а изв е с тны в С Ш А , К а на де , Ев р а зии, на с е в е р е А фр ики и А в с тр а лии. Н а те р р итор ии бы в ш е го С С С Р за боле в а ние р е гис тр ир ов а лос ь в Л а тв ии, Л итв е , Э с тонии, М олдов е , на Укр а ине , в К ир гизии и 26 кр упны х а дм инис тр а тив ны х те р р итор иях от К а линингр а дс кой обла с ти до С а ха лина . П о ур ов ню за боле в а е м ос ти боле знь Л а йм а пр е дс та в ляе т с обой одну из на иболе е а ктуа льны х пр обле м для С Ш А и м ногих с тр а н Е в р опы . И в С е в е р ной А м е р ике и в Рос с ии на блюда е тс я с тойкий р ос т за боле в а е м ос ти, боле знь Л а йм а за ним а е т одно из пе р в ы х м е с т с р е ди пр ир одно-оча гов ы х инфе кций и им е е т в а жне йш е е зна ч е ние в с ов р е м е нной инфе кционной па тологии. В пр ир одны х и с м е ш а нны х оча га х цир куляция B.burgdorferi подде р жив а е тс я м ногим и в ида м и гр ы зунов , копы тны м и, в озм ожно, е нота м и и с кунс а м и. За р а же ние жив отны х и че лов е ка ос уще с тв ляе тс я с уча с тие м пе р е нос чика – икс одов ы х кле ще й (в ос нов ном , I xodes dammini, Ixodes scopularis в А м е р ике и I .persulcatus, I.ricinus в Е в р опе ), для котор ы х ха р а кте р на тр а нс ов а р иа льна я и тр а нс фа зна я пе р е да ча бор р е лий. В озбудите ль с оде р житс я в киш е чнике и с люнны х же ле за х кле ще й, бла года р я че м у пр и кр ов ос ос а нии бор р е лии инокулир уютс я в хозяина . К р ом е того, в озбудите ль на ка плив а е тс я в гона да х кле ще й, с че м с в яза на тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча . За боле в а ние ха р а кте р изуе тс я обще токсиче с ким и яв ле ниям и, не в р ологиче с ким и и кар диа льны м и ос ложне ниям и и с е р ье зны м и на р уш е ниям и в с ус та в а х и коже . Н а те р р итор ии Рос с ии до 30-60% кле ще й I .ricinus ока зы в а ютс я за р а же нны м и. М е ха низм пе р е да чи в озбудите ля боле зни Л а йм а как пр ир однооча гов ого тр а нс м ис с ив ного зооноза пр ояв ляе тс я по ходу эпизоотиче с кой це пи пр и е го цир куляции не за в ис им о от че лов е ка . Л юди за р а жа ютс я тр а нс м ис с ив но. Н е м ногие да нны е о в озм ожнос ти пе р е да чи бор р е лий кр ов ос ос ущим и дв укр ы лы м и, а та кже не тр а нс м ис с ив ны м путе м , нужда ютс я в подтв е р жде нии. От больного че лов е ка кздор ов ом у эта инфе кция не пе р е да е тс я. В ос пр иим чив ос ть люде й оч е нь в ы с ока я. И нте р е с но, что па р а зита р ны е с ис те м ы пр ир одны х оча гов боле зни Л а йм а и кле ще в ого та е жного энце фа лита в ключа ют одни и те же в иды пе р е нос чиков , а та кже нос ите ле й бор р е лий и в ир ус а , какпр а в ило, с уще с тв уют с ов м е с тно на одних и те х же уча с тках и в экологиче с ком отнош е нии им е ют м ного общих че р т. П р и обоих за боле в а ниях иде нтичны пр ичины , фор м ы и инте нс ив нос ть конта кта на с е ле ния с пр ир одны м и оч а га м и. Э то обус лов лив а е т больш ое с ходс тв о в эпиде м иологии этих дв ух этиологиче с ки пр инципиа льно р а зличны х инфе кций. Д ля боле зни Л а йм а ха р а кте р на в е с е нне -ле тняя с е зоннос ть (это с в яза но с пе р иодом а ктив нос ти кле ще й-пе р е нос чиков ). Б оле знью Л а йм а боле ют ка к с е льс кие , та к и гор одс кие жите ли (пр иче м их доля в ы с ока). За р а же ние с е льс ких ж ите ле й обы чно пр оис ходит не да ле ко от на с е ле нного пункта пр и пос е ще нии ле с а . Г ор ожа не

58

обы чно за р а жа ютс я в пр игор одны х ле с а х, ле с опа р ках, ле с опос а дках в нутр и гор одс кой че р ты , а та кже на индив идуа льны х да чны х уча с тках. В С Ш А и К а на де с р е ди за боле в ш их боле знью Л а йм а доля гор одс ких жите ле й бы в а е т ос обе нно в ы с ока . За р а же ние ос уще с тв ляе тс я пр и укус е кле ща м и пр ям о в озле с обс тв е нны х дом ов в не больш их гор ода х. К ле щ е во й во звра т ны й т иф ха р а кте р изуе тс я пов тор яющим ис я пр ис тупа м и лихор а дки и токсич е с ким и яв ле ниям и. В пр ир одны х оча га х нос ите лям и бор р е лий яв ляютс я гр ы зуны , на с е ком оядны е , за йце обр а зны е , куньи и а р га с ов ы е кле щи, яв ляющие с я пе р е нос чикам и бор р е лий. Н а те р р итор ии Рос с ии и с опр е де льны х с тр а н гла в ны м пе р е нос чиком яв ляе тс я Ornithodoros papillipes. Ч е лов е к обы чно за р а жа е тс я пр и укус а х этим кле щом . Ч е лов е к м оже т бы ть инф ицир ов а н ка к в пр ир одны х, та к и в с е льс ких оча га х. Н а м е с те укус а в с е гда им е е тс я пе р в ичны й а ффе кт в в иде кож ной р е а кции. А р е а л бор р е лиозов те с но с в яза н с а р е а ла м и с оотв е тс тв ующих в идов а р га с ов ы х кле ще й. В а нтр опур гиче с ких с е льс ких оча га х больш а я р оль пр ина дле жит с ина нтр опны м гр ы зуна м , ос обе нно с е р ой кр ы с е , яв ляющим с я р е зе р в уа р ом и ис точником в озбудите ля (р ис . 137). И ксодов ые кле щи яв ляю т ся оконча т е льным и хозяе в а м и для пр ост е й ш их из р одов Nuttalia, Pyroplasma, Babesia, Theileria. П олов ое р а зм ноже ние э т их па р а зит ов пр от е ка е т в кле ща х, а циклы бе сполого р а зм ноже ния – в позв оночных хозяе в а х. С оот в е т ст в е нно, э т и гр уппы кле ще й яв ляю т ся и пе р е носчика м и ба бе зиозов , нут т а лиозов , т е й ле р иозов и пир опла зм озов . П ир опла зм ы (подкла с с Pyroplasmea) – па р а зиты кле ще й и м ле копита ющих. Они не обр а зуют с пор , жгутиков или пс е в доподий, а та кже не с инте зир уют в нутр икле точны й пигм е нт. Б е с полое р а зм ноже ние ос уще с тв ляе тс я де ле ние м или ш изогоние й в кле тках кр ов и. П олов ое р а зм ноже ние в с тр е ча е тс я у не котор ы х в идов . А пикальны й ком пле кс р е дуцир ов а н. П одкла с с в ключа е т дв а с е м е йс тв а – Babesiidae и Theileriidae. П р е дс та в ите ли Babesiidae обита ют в р а зличны х кле тках кр ов и позв оночны х, а та кже в тканях кле ще й, обла да ют окр углой или гр уш е в идной фор м ой. А пика льны й ком пле кс р е дуцир ов а н до поляр ного кольца , р оптр ий и м икр оне м (р ис . 139). Ш изогония пр оис ходит в кле ща х.

59

Рис . 137. Ц ир куляция с пир охе т кле ще в ого в озв р атного тифа в пр ир одном оча ге и отще пле ние пр ир одного оча га в а нтр опур гиче с кие ус лов ия в с ле дс тв ие м игр а ции кле ща и е го пр окор м ите ля (по Е .Н .П а в лов с ком у, 1964). Типичны й пр е дс та в ите ль Babesia bigemina. В ы зы в а е т кр а с нов одную лихор а дку с кота и не котор ы х др угих жив отны х (оле не й, зе бу, буйв олов ). За боле в а ние ха р а кте р изуе тс я р а зр уш е ние м эр итр оцитов , в ы ходом ге м оглобина с м очой. П е р е нос чиком яв ляе тс я кле щ Boophilus annulatus. В эр итр оцита х позв оночны х хозяе в на ходятс я м е лкие те льца , де лящие с я на дв ое (р ис . 138, 139). П а р а зит им е е т гр уш е в идную фор м у, обы чно в эр итр оците обна р ужив а е тс я дв а с пор ов ика . В ор га низм е кле ща обр а зуе тс я с та дия ба бе зии, на зы в а е м а я в е р м икулом . Э то гр уш е в идна я с та дия, котор а я обна р ужив а е тс я в с люнны х же ле за х пе р е нос чика . П р и укус е кле щ инокулир уе т па р а зита в кр ов ь позв оночного. С пор ов ики бы с тр о пр оникают в эр итр оциты и фор м ир уют тр офозоиты . Тр офозоиты де лятс я на дв ое , м е р озоиты в ы ходят в кр ов ь и пр оника ют в нов ы е эр итр оциты . Та кос уще с тв ляе тс я не с колько р а з. За те м они попа да ют в кле ща . Boophilus – однохозяинны й кле щ, одна ко, им е е т м е с то тр а нс ов а р иа льна я пе р е да ча ба бе зий. В ор га низм е кле ща пр оте кае т ш изогония. С на ча ла она им е е т м е с то в эпите лии киш е ч ника , за те м в м а льпигие в ы х с ос удах и полос ти те ла . Ч а с ть м е р озоитов пр оникае т в ов а р ии и яйца кле ща , за р а жа я их. П ос ле откла дки кле ща м и яиц на чина е тс я р а зв итие с пор ов ика . М е р озоиты ока зы в а ютс я в личинке кле ща . В нов ь пр оте кае т ш изогония, м е р озоиты ч е р е з полос ть те ла пр оника ют в с люнны е же ле зы пе р е нос ч ика . Зде с ь та кже пр оте кае т де ле ние па р а зита . Та кой кле щ пр и укус е пе р е да с т с пор ов ика нов ом у позв оночном у хозяину.

60

Рис . 138. М е р озоиты пир опла зм ид: А – Babesia canis, Б – Theileria parva: 1 – пе лликуляр ны е м е м бр а ны , 2 – м икр отр убочки, 3 – Э П С , 4 – ядр о, 5 – дв ойны е м е м бр а ны , 6 – р оптр ии, 7 – поляр ное кольцо.

Рис . 139. Э р итр оцита р ны е фор м ы ба бе зиид: А B.bovis, В – B.divergens, Г –Nuttallia sp. (Х е йс ин, 1967)

– Babesia bigemina, Б –

В с коте ча с то па р а зитир уют Babesia bovis, B.berbera, B.divergens, B.argentina, B.major. B.microti м оже т за р а жа ть м ногих жив отны х – от гр ы зунов до че лов е ка . П е р е нос чик– кле щ Ixodes dammini. П р отозойны е па р а зиты из с е м е йс тв а Theileriidae не им е е т коноида (ка к и Babesiidae). П ор а жа ют кле тки кр ов и м ле копита ющих, пе р е нос ч икам и яв ляютс я Ixodidae. Г а м е тогония пр оис ходит в кле ще (ним фа х), пос ле оплодотв ор е ния фор м ир уютс я кине ты , на пом ина ющие оокине ты кр ов яны х с пор ов иков . К ине ты р а с тут в киш е чнике кле ще й, за те м пр оника ют в с люнны е же ле зы , где пр оис ходит с пор огония. Н е котор ы е пр е дс та в ите ли с е м е йс тв а пор а жа ют ов е ц, коз, К РС , в ы зы в а я те йле р иозы . З А КЛЮ ЧЕ Н И Е М ы позна ком илис ь с гла в ны м и гр уппа м и па р а зитиче с ких чле нис тоногих. П а р а зитиче с кие пр е дс та в ите ли в с тр е ча ютс я с р е ди р а кообр а зны х, на с е ком ы х,

61

па укообр а зны х, то е с ть оче нь ш ир око в пр е де ла х типа . П а р а зитиче с кие чле нис тоногие обла да ют м ноже с тв ом а да пта ций кобр а зу жизни, какв с тр ое ни и, та ки в ж изне нны х цикла х. В пр оце с с е эв олюции па р а зитиче с кий обр а з жизни в озникал м ногокр а тно, не за в ис им о и па р а лле льно. В р яде с луча е в м ы на блюда е м с ходс тв о а да пта ций кпа р а зитизм у у пр е дс та в ите ле й р а зны х кла с с ов , отр ядов , с е м е йс тв и да же подтипов чле нис тоногих(на пр им е р , р а зв итие гонотр офиче с кой га р м онии, яйце жив ор ожде ния и ж ив ор ожде ния, р е дукция р яда ор га нов и т.п.). В то же в р е м я в пр е де ла х одного с е м е йс тв а в с тр е ча ютс я и р а злич ия, отр а жа ющие ча с тны е а да пта ции, позв олив ш ие ос в оить опр е де ле нны й кр уг хозяе в . М ногообр азие пр ис пос обле ний кпа р а зитизм у у чле нис тоногих, ос в ое ние р а зличны х гр упп хозяе в и р а зны м обр а зом какр а з и отр а жа ют р а знов р е м е ннос ть и па р а лле льнос ть появ ле ния па р а зитиче с кого обр а за жизни у чле нис тоногих. В пр оце с с е эв олюции р а зв илис ь м ногообр а зны е и м ногоур ов не в ы е с в язи м е жду па р а зита м и и их хозяе в а м и. М ы р а с с м отр е ли гла в ны е за коном е р нос ти с уще с тв ов а ния с ис те м ы «па р а зит-хозяин» на ур ов не ос обе й и на ур ов не популяций. П а р а зита р ны е с ис те м ы м огут им е ть р а зличную с те пе нь с ложнос ти и яв ляютс я ча с тью биоце нозов . М ногообр азие фор м па р а зито-хозяинны х отнош е ний чле нис тоногих на ходит с в ое отр а же ние и в за боле в а ниях, в ы зы в а е м ы х им и. М ы пы та лис ь показа ть, ч то р яд в идов р а кообр а зны х, кле ще й и на с е ком ы х м огут бы ть в озбудите лям и с а м ос тояте льны х боле зне й жив отны х и че лов е ка. В то же в р е м я кр ов ос ос ущие чле нис тоногие яв ляютс я пе р е нос ч икам и в озбудите ле й р а зличны х инфе кционны х и инв а зионны х за боле в а ний. М ногие в опр ос ы в изуче нии па р а зитич е с ких чле нис тоногих ос та ютс я откр ы ты м и. Ж дут да льне йш их ис с ле дов а ний пр обле м ы с та нов ле ния и р а зв ития р а зличны х фор м па р а зитизм а , пр обле м ы пр е а да пта ций кпа р а зитиче с ком у обр а зу жизни. Н е р е ш е ны м ногие в опр ос ы , ка с а ющие с я ис тор ич е с кого а с пе кта па р а зитологии. И зуче ние це нотич е с ких с в язе й, в за им оде йс тв ий популяций па р а зитов и их хозяе в – одна из в а жне йш их пр обле м с ов р е м е нной па р а зитологии. Э пизоотологиче с кое и эпиде м иологиче с кое зна че ние па р а зитиче с ких чле нис тоногих с ов е р ш е нно оче в идно, одна ко пр обле м ы оздор ов ле ния оча гов боле зне й, м онитор инга и пр огнозир ов а ния ос та ютс я да ле ким и от за в е р ш е ния.

Р Е КО М Е Н Д УЕ М А Я Л И ТЕ Р А ТУР А А с та фье в Б .А . Э в олюционно-ге не тиче с кая те ор ия па р а зитизм а / Б .А .А с та фье в , О.Е .П е тр ов . Ус пе хи с ов р е м е нной биологии. – 1992. – Т.112. – В ы п. 2. – С . 163-175. Б а ла ш ов Ю .С . К р ов ос ос ущие кле щи (Ixodoidea) – пе р е нос чики боле зне й че лов е ка и ж ив отны х / Ю .С .Б а ла ш ов . – Л .: Н а ука , 1967. – 230 с . Б а р нс Р. Б е с позв оноч ны е . Н ов ы й обобще нны й подход: Уче бное пос обие / Р.Б а р нс , П .К е йлоу, П .Олив , Д .Г олдинг. П е р е в од с а нгл. М .А .С а фр онов ой, И .В .Ус пе нс кого, А .Б .Ц е йтлина . – М ос кв а : М ир , 1992. – 562 с .

62

Б е й-Б ие нко Г .Я . Обща я энтом ология: Уче бник/ Г .Я .Б е й-Б ие нко. – М .: Н а ука , 1980. –360 с . Б е ляков В .Д . С а м ор е гуляция па р а зита р ны х с ис те м / В .Д .Б е ляков , Д .Б .Г олубе в , Г .Д .К а м инс кий, В .В .Те ц– Л .: М е дицина , 1987. – 239 с . Б е ляков В .Д . Э пиде м иология: Уче бник/ В .Д .Б е ляков , Р.Х .Я фа е в . – М .: М е дицина , 1989. – 417 с . Б ла гов е ще нс кий Д .И . Опр е де лите ль пухое дов (Mallophaga) дом а ш них жив отны х / Д .И .Б ла гов е ще нс кий: Ф а уна С С С Р. – М .-Л ., 1940. – С е р . 27. – 200 с . Б р е ге тов а Н .Г . Г а м а зов ы е кле щи (Gamasoidea). К р а ткий опр е де лите ль / Н .Г .Б р е ге тов а . – М .-Л .: Н а ука, 1956. – 220 с . Б экер Э . В в е де ние в а кар ологию: Уче бник/ Э .Б эке р , Г . Уа р тон. – М .: М ир , 1975. – 189 с . В а ще нокВ .С . Б лохи (Siphonaptera) – пе р е нос чики в озбудите ле й че лов е ка и жив отны х / В .С .В а ще нок. – Л ., 1988. – 161 с . В олцит О.В . Б иологич е с киое р а знообр а зие икс одов ы х кле ще й и м е тоды е го изуч е ния / О.В .В олцит. – Зоологиче с кие ис с ле дов а ния. – 1999. № 4. – 97. Г а понов С .П . Тип Ч ле нис тоногие . Ос обе ннос ти с тр ое ния и м ногообр а зие : Уче бное пос обие / С .П .Г а понов . – В ор оне ж : И зд. В Г У, 1995. – 50 с . Г а понов С .П . П а р а зитиче с кие пр ос те йш ие : Уче бное пос обие / С .П .Г а понов . –В ор оне ж : В Г У, 2003 а . – 48 с . Г а понов С .П . М ор фология и эв олюционны е пр е обр а зов а ния яицдв укр ы лы х (Diptera) / С .П .Г а понов . – В ор оне ж , В Г У, 2003 б. – 317 с . Г а понов С .П . Тип Ч ле нис тоногие . П а р а зитиче с кие кле щи: Уче бное пос обие / С .П .Г а понов , Е .В .С е р е дина . – В ор оне ж : В Г У, 2004. – 68 с . Г ине цинс кая Т.А . Ч а с тна я па р а зитология: Уч е бник / Т.А .Г ине цинс кая, А .А .Д обр ов ольс кий. – М .: В ы с ш а я ш кола , 1978. – Ч .1. – 280 с . Г р унинК .Я . Ф а уна С С С Р: Н а с е ком ы е дв укр ы лы е . П одкожны е ов ода (Hypodermatidae) / К .Я .Г р унин. – Л ., Н а ука , 1962. – Т.19. – В ы п.4. – 330 с . Г уце в ич А .В . Ф а уна С С С Р: Н а с е ком ы е дв укр ы лы е . К ом а р ы . С е м . Culicidae / А .В .Г уце в ич , А .С .М онча дс кий, А .А .Ш та ке льбе р г. – Л .: Н а ука , 1970. – Т.3. – В ы п. 4. – 384 с . Д обр ов ольс кий А .А . П а р а зита р ны е с ис те м ы : а на лиз с тр уктур ы и с тр а те гии, опр е де ляющих их с ущнос ть // А .А .Д обр ов ольс кий, И .А .Ев ла нов , С .С .Ш ульм а н. Э кологиче с кая па р а зитология. – П е тр оза в одс к: К а р е льс кий на учны й це нтр РА Н . – 1994. –С .5-45. Д оге ль В .А . Обща я па р а зитология: Уче бник / В .А .Д оге ль. – Л .: В ы с ш а я ш кола , 1962. – 600 с . Д убинин В .Б . П е р ье в ы е кле щи (Analgesoidea). В в е де ние в их изуче ние . Ф а уна С С С Р / В .Б .Д убинин. – Т. 6. – В ы п. 5. – М .-Л .: Н а ука, 1951. – 146 с . За хв а ткин Ю .А . К ур с обще й энтом ологии: Уче бник/ Ю .А .За хв а ткин. – М .: К олос , 2001. – 371 с . с.

63

К удр яш ов а Н .И . К ле щи кр а с ноте лки (Acariformes, Trombiculidae) В ос точной П а ле а р ктики / Н .И .К удр яш ов а . – М .: К М К Scirntific Press, 1998. – 342 с . Н а р чукЭ .П . Зла ков ы е м ухи. И х с ис те м а , эв олюция и с в язи с р а с те ниям и. / Э .П .Н а р чук. - Л . Н а ука , 1987. - 279 с . Н а р чукЭ .П . Опр е де лите ль с е м е йс тв дв укр ы лы х на с е ком ы х фа уны Рос с ии и с опр е де льны х с тр а н/ Э .П .Н а р чук. – С П б., ЗИ Н РА Н , 2003. – 250 с . П а в лов с кий Е.Н . Руков одс тв о по па р а зитологии че лов е ка : Уче бное пос обие / Е .Н .П а в лов с кий. – М .-Л .: В ы с ш а я ш кола , 1947. – Т. 1. –345 с . П а в лов с кий Е .Н . П р ир одна я оча гов ос ть тр а нс м ис с ив ны х боле зне й / Е .Н .П а в лов с кий. – М .-Л ., 1964. – 256 с . П е р филье в П .П . Ф а уна С С С Р: Н а с е ком ы е дв укр ы лы е . М ос киты (С е м . Phlebotomidae) / П .П .П е р филье в . – М .-Л ., Н а ука , 1966. – 384 с . Рос с Г ., Рос с Ч ., Рос с Д . Э нтом ология: Уче бник/ Г .Рос с , Ч .Рос с , Д .Рос с . – М .: М ир , 1985. – 432 с . Та р а с ов В .В . Тр опиче с кие боле зни и их пр офила ктика : Уче бное пос обие / В .В .Та р а с ов . – М .., 1972. – 198 с . Та р а с ов В .В . М е дицинс ка я энтом ология: Уче бное изда ние / В .В .Та р а с ов . – М .: М Г У, 1996. – 348 с . Ф илиппов а Н .Я . А р га с ов ы е кле щи (Argasidae) фа уны СССР / Н .Я .Ф илиппов а . – Т. 4. – В ы п. 3. – М .-Л .: Н а ука , 1956. – 218 с . Ч а йка С .Ю . М ор фофункциона льна я с пе циа лиза ция на с е ком ы х-ге м а тофа гов / С .Ю .Ч а йка . – М .: KMK Scientific Press, 1997. – 426 с . Ш та ке льбе р г А .А . С ина нтр опны е дв укр ы лы е фа уны СССР / А .А .Ш та ке льбе р г: опр е де лите ли по фа уне С С С Р. – М .-Л ., 1956. – 200 с . Askew R.R. Parasitic insects / R.R.Askew. – American Elsevier Publishing Co., Inc., N.Y., 1971. – 750 p. Cressey R.F. Parasitic copepods of mackerel- and tuna-like fishes (Scombridae) of the world / R.F.Cressey, H.B.Cressey. Smithsonian Contributions to Zoology. – 1980. – V. 311. – P. 1-186. Evans G. E. O. Principles of Acarology. CAB International, Wallingford, England, 1992. – 214 p. Farrar W.E. Infectious diseases: text and color atlas / W.E.Farrar, M.J.Wood, J.A. Innes, H.Tubbs. – London: Gower Med. Publishing, 1992. – 300 pp. Ferrar P. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha. / P.Ferrar, Entomonograph , 1987. - 478 p. Greenberg B. Flies and disease. I. Ecology, classification and biotic associations. / B.Greenberg. - Princeton, New Jersey, 1971. - 356 p. Greenberg B. Flies and disease. II. Biology and disease transmission. / B.Greenberg. - Princeton, New Jersey, 1973. - 447 p. Hennig W. Diptera. / W.Hennig. In: W. Kukenthal (ed.) Handbuch der Zoologie, IV: Arthropoda. de Gruyter, New York, 1973. - P. 1-337. Herting B. Biologie der westpalaearktischen Raupenfliegen Diptera, Tachinidae / B.Herting. – Stuttgart, Monograph. Angew. Entomol., 1960. - Bd. 16. - 188 s. Kabata Z. Diseases of fishes, book 1: Crustacea as enemies of fishes / Z.Kabata. – T.F.H.Publications, Inc., Neptune City, N.J., 1970. – 216 p. Keirans J. E. Systematics of the Ixodida (Argasidae, Ixodidae, Nuttalliellidae): An overview and some problems. Pp. 1-21 in B. H. Fivaz, T. N. Petney and I. G.

64

Horak (ed.) Tick Vector Biology: Medical and Veterinary Aspects, Springer Verlag, Berlin, 1992. - 335 p. Krantz G.W. A mannual of acarology : Manual / G.W.Krantz. – Oregon State University Book Stores, Inc., 1978. – 340 p. Lane R.P. Medical insects and arachnids / R.P.Lane, R.W.Crosskey. – London: Chapman and Hall, 1993. – 176 pp. MacAlpine J.F. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. / J.F.McAlpine: McAlpine J.F., Wood D.M. Manual of Nearctic Diptera 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph, 1989. – 32. – P.1397-1518. MacAlpine J.F. Manual of Nearctic Diptera / J.F. MacAlpine, D.M. Wood (eds.). - Vol. 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph, 1989. – 32. – P. 1-1200. Manton S.M. The Arthropoda / S.M.Manton. – Oxford, Oxford University Press, 1977. – 350 p. Mather T.N. Lyme disease and babesiosis: acaricide focused on potentially infected ticks / T.N.Mather, J.M.C.Ribeiro, A.Spielman. Am. J. Trop. Med. Hyg. – 1987. –V. 35. – P.609-614. Muller R. Medical parasitology : Manual / R.Muller, J.R.Baker. – London, NY: Lipp incott, Philadelphia and Gower Med. Publishing, 1990. – 330 pp. Norton, R.A., J.B. Kethley, D.E. Johnston, and B.M. O’Connor. Phylogenetic perspectives on genetic systems and reproductive modes of mites. / D.L. Wrensch and M.A. Ebbert (eds.) Evolution and diversity of sex ratio in insects and mites. Chapman & Hall, New York, 1993. – pp. 8-99 p. Pence D.B. Keys, species and host list, and bibliography for nasal mites of North American birds. (Acarina: Rhinonyssinae, Turbinoptinae, Speleognathinae, and Cytoditidae) / D.B.Pence. - Spec. Pub. Mus. Texas Tec Univ. – 1975. – V. 8. – P.1-148. Peters W. Tropical Medicine and Parasitology / W.Peters, H.M.Gilles. – London, NY: Mosby, 1999. – 248 pp. Rognes K. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fennoscandia and Denmark / K.Rognes, Fauna Entomologica scandinavica. E.J.Brill / Scandinavian Science Press Ltd., 1991. - V. 24. –272 p. Romoser W.S. The Science of Entomology / W.S.Romoser. – N.Y., 1993. – 540 p. Schmidt G.D. Foundation of Parasitology / G.D.Schmidt, L.S.Roberts. – USA: Wm.C.Brown Publishers, 1999. – 730 p. Schram F.R. Crustacea / F.R.Schram. – Oxford, Oxford University Press, 1986. – 286 p. Vinogradova E.B. Culex pipiens pipiens mosquitoes: taxonomy, distribution, ecology, physiology, genetics, applied importance and control / E.B.Vinogradova. – Sofia-Moscow: Pensoft, 2000. – 350 p. Wilson M.E. A world guide to infections. Diseases, distribution, diagnosis / M.E.Wilson. – Oxford: Oxford University Press, 1991. – 322 pp. Woodley T.A. A review of the phylogeny of mites / T.A.Woodley. Ann. Rev. Entomol. – 1961. – V. 6. – P. 263-284. Woodley, N.E. Phylogeny and classification of the 'Orthorrhaphous' Brachycera. / N.E.Woodly: J.F. McAlpine, D.M.Wood (eds.) Manual of Nearctic Diptera 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph, 1989. - V. 32. – P.1371-1395.

65

Zumpt F. Myiasis in man and animals in the Old World. / F.Zumpt. London, 1965. 267 p. Zumpt F. The stomoxyine biting flies of the world. Diptera: Muscidae. Taxonomy, biology, economic importance and control measures. / F.Zumpt. - Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1973. - 175 p. Ш а р ов А .А . http: //www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/lec10/ paras.html

У ЧЕ Б Н О Е И ЗД А Н И Е

ГА ПО Н О В СЕ РГЕ Й ПЕ Т Р О В И Ч

ПА Р А ЗИ Т И ЧЕ СК И Е ЧЛЕ Н И СТ О Н О Г И Е

Ре д акт о рканд и д ат ф и ло ло г и ч е ски х наук Е.П .Арт е ме нко

Т ир а ж 500 экз. Объе м 4 п.л.