Паразитические нематоды: Учебное пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т

С.П.ГА ПО Н О В ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е НЕ М АТ О Д Ы

В оронеж 2004

Г 199 Г а понов С .П . П а р а з и ти чески е нем а тоды : У чеб ное пособ и е. – В ор онеж : В Г У , 2004. - 75 с. – 46 и л. – Би б л. .

Рецензент Д октор биологическихнаук, п роф ессор А .Т .К озлов

П еча та етсяпо р еш ени ю У чёного сов ета В ор онеж ского госуни в ер си тета Р еком ендов а но в ка честв е учеб ного пособ и я по кур са м “П а р а з и тологи я”, “М еди ци нска я з оологи я” для студентов б и олого-почв енны х фа культетов уни в ер си тетов Р осси и

Г а понов С .П ., 2004 СО Д Е РЖ А Н И Е Т ип Nemathelminthes (Nematoda) К Л А ССAPHASMIDA (= ENOPLEA)

4 14

О Т РЯ Д DIOCTOPHYMATA С ем ейств о Dioctophymatidae О Т РЯ Д TRICHURATA С ем ейств о Trichuridae С ем ейств о Capillaridae С ем ейств о Trichinellidae К Л А ССRHABDITAE О Т РЯ Д RHABDITATA С ем ейств о Rhabdiasidae С ем ейств о Strongyloididae О Т РЯ Д STRONGYLATA С ем ейств о Ancylostomidae С ем ейств а Strongylidae, Trichonematidae С ем ейств о Syngamidae С ем ейств о Trichostrongylidae С ем ейств о Amidostomatidae Н ад сем ейство Metastrongyloidea С ем ейств о Dictyocaulidae С ем ейств о Angiostrongylidae С ем ейств о Protostrongylidae О Т РЯ Д ASCARIDATA С ем ейств о Ascaridae С ем ейств о Toxocaridae С ем ейств о Anisakidae С ем ейств о Ascaridiidae О Т РЯ Д OXYURATA С ем ейств о Oxyuridae С ем ейств о Syphaciidae С ем ейств о Heterakidae О Т РЯ Д SPIRURATA С ем ейств о Gnathostomatidae С ем ейств о Tetrameridae С ем ейств о Gongylonematidae С ем ейств о Spirocercidae С ем ейств о Thelaziidae О Т РЯ Д FILARIATA С ем ейств о Onchocercidae С ем ейств о Rhabdochonidae О Т РЯ Д CAMALLANATA С ем ейств о Camallanidae С ем ейств о Dracunculidae С ем ейств о Philometridae

14 14

23

33

44

53

О Т РЯ Д MERMETIDA С ем ейств о Mermetidae О Т РЯ Д TYLENCHIDA К Л А ССNEMATOMORPHA Реком енд уем ая литература

Т И П NEMATHELMINTHES (NEMATODA) К ти пу относи тся по р а з ны м оценка м от 100 ты сяч до 1 м лн в и дов , об и та ющи х в са м ы х р а з ли чны х ср еда х и р а з нооб р а з ны х геогр а фи чески х ши р ота х. Зна чи тельное чи сло кр углы х чер в ей пр едста в лено св об одно ж и в ущи м и в и да м и . Одна ко ср еди нем а тод м ного па р а з и тов р а стени й и ж и в отны х. Т ело об ы чно в ы тянутое, ци ли ндр и ческое, несегм енти р ов а нное, кр углое в попер ечном сечени и , покр ы то м ногослойной кути кулой (р и с. 1).

Р и с. 1. Д и а гр а м м а попер ечной, пр одольной и та нгента льной пр оекци й кути кулы Ascaris Кути кула в ы сти ла ет на только сна р уж и тело, но и стом одеум , пр октодеум, в ы дели тельны е отв ер сти я, в а ги ну. Кор екс покр ы т тонки м слоем ли пи дов и дели тся на на р уж ны й и в нутр енни й слои . Н а р уж ны й кор ти ка льны й слой состои т и з пр отеи нов , б ли з ки х по стр уктур е к кер а ти ну. В нутр енни й кор ти ка льны й слой содер ж и т коллаген и кути кули н. П од кор ти ка льны м р а спола га ется фи б р и лляр ны й слой с пор ов ы м и ка на ла м и , в ы полняющи м и тр а нспор тную и опор ную функци и . Ф и б р оз ны й слой р а сполага ется на б а з а льной м ем б р а не и пр едста в лен па р а ллельно р а з м ещенны м и пласта м и б елка , б ли з кого к коллагену. Ба з а льна я м ем б р а на состои т и з тонки х фи б р и лли покр ы в а ет св ер ху ги подер му. Кути кула м ож ет об р а з ов ы в а ть пор ы , точки , ям ки , и голочки , б оков ы е в ы ступы (alae) р аз ли чнойстр уктур ы (р и с. 2).

Р и с. 2. Боков ы е в ы р осты кути кулы (alae, кр ы лья) Toxocara. И м еется кож но-м ускульны й м еш ок, состоящи й и з ги подер м ы и пр одольны х м ы шечны х в олокон, об р а з ующи х 4 ленты м еж ду в а ли ка м и ги подер мы . П ер едв и ж ени е кр углы х чер в ей осуществ ляется на б оку. Г и подер м а пр едста в ляет соб ой си нци ти а льное об р а з ов а ни е (пер егор одки м еж ду клетка м и ча сти чно и ли полностью р а з р уш ены ). Г и подер м а льны е в а ли ки тянутся пр одольно. Д ор са льны й и в ентр а льны й в а ли ки содер ж а т нер в ны е ств олы , а латер а льны е – экскр етор ны е ка на лы . Г и подер м а пр одуци р ует кути кулу. У некотор ы х гр упп нем а тод (Trichuris, Capillaria) ги подер м а об р а з уют б а ци лляр ны е уз лы (и х функци я не и з в естна ). И м еется пер в и чна я полость тела - псев доцель. Э то пр ои з в одное б ла стоцели и не и м еет соб ств енны х стенок. П сев доцель з а полнена ж и дкостью, на ходящейся под в ы соки м тур гор ны м да в лени ем , об р а з ует ж и дкостны й скелет. Основ на я функци я пер в и чной полости – опор но-дв и га тельна я. И з др уги х функци й следует отмети ть тр а нспор тную и в ы дели тельную. П ер в и чнополостна я ж и дкостьяв ляется та кж е и в нутр еннейср едой ор га ни з м а .

Р и с. 3. Д и а гр а м м а попер ечного ср ез а Nippostrongylus brasiliensis (Л и , 1968).

з а дней ча сти

пи щев ода

П и щев а р и тельна я си стем а скв оз на я. Основ ны м и ча стям и пи щев а р и тельной си стем ы яв ляются р отов ое отв ер сти е с р отов ой полостью (стом ой), пи щев од, и ли глотка (фа р и нкс), ки шечни к (ср едняя и з а дняя ки ш ки ), пр яма я ки ш ка и а нус. П ер едни е отделы пи щев а р и тельной си стемы у нем а тод и м еют оченьр а з нооб р а з ное стр оени е. У хи щны х нем а тод стом а ш и р ока я, с з уб а м и , у м ноги х фи тофа гов в ней и м еется сти лет и ли копьё для пр ока лы в а ни я тка ней. У па р а з и ти р ующи х в ки ш ечни ке нем а тод стом а об ы чно окр уж ена тр ем я (до ш ести ) губ а м и с па пи лла м и , ли б о в стом е и м еются з уб ы , р еж ущи е пла сти ны и т.п. М еж ду р том и пи щев одом и м еется б укка льна я полость. У некотор ы х в и дов она об р а з ует б у ккаль н у ю капс у лу , у др уги х – она относи тельно тонка я. У па р а з и ти чески х и хи щны х нем а тод в б укка льной ка псуле об ы чно и м еются з уб ы , р еж ущи е пла сти ны , в ы ступы . П и щев од состои т и з м ы ш ечны х и ж елез и сты х ком понентов и и м еет слож ное стр оени е (р и с. 3). Он пр и ни м а ет уча сти е в на гнета ни и пи щи в ки шечни к. В св яз и с эти м пи щев од и м еет слож ное стр оени е. Ч а ще в сего он ци ли ндр и чески й, с одни м и ли б олее утолщени ям и , на з ы в а ем ы м и б у ль б у с ам и (лу кови цам и ). Н а попер ечном ср ез е пи щев од и м еет тр ехлучев ое стр оени е (оди н луч отходи т в ентр а льно, дв а др уги х – дор со-ла тер а льно). Л учи поддер ж и в а ются р а ди а льны м и м ы ш ца м и , а м еж ду ни м и и м еются об ла сти , в котор ы х р а спола га ются ж елез ы пи щев ода . Э ти ж елез ы в ы р а б а ты в а ют пи щев а р и тельны е соки , в том чи сле содер ж а щи е та ки е фер м енты , ка к а м и ла з ы , пр отеа з ы , пекти на з ы , хи ти на з ы , целлюлаз ы . П и щев од и м еет тр и отдела - корпу с , переш еек и кард и аль н ы й б у ль б у с (р и с. 4).

Р и с. 4. Об щее стр оени е пи щев ода нем а тод. У Spiruroidea и м ноги х фи ляр и и д ж елез ы пи щев ода сли в а ются в з а днем отделе фа р и нкса , в ся з а дняя ча сть ж елез и ста я. У Trichuroidea пер едняя ча стьпи щев ода си льно утолщена , а з а дняя – суж ена и окр уж ена одни м слоем особ ы х клеток – сти хоци тов . Э ту об ластьча сто на з ы в а ют с ти хос ом ой. В ней р а з в и ты ка на лы , св яз а нны е с пр осв етом пи щев ода . С ти хоци ты в ы полняют секр етор ную функци ю. У некотор ы х Ascaridida м еж ду пи щев одом и ки ш ечни ком и м еется вен три ку лю с – кор отки й ж елез и сты й ор га н. У р яда в и дов ж елез ы (особ енно з а дни е) сли в а ются в б ольш ую об щую ма ссу в не пи щев ода (р и с. 5). Ки ш ечни к кр углы х чер в ей относи тельно однор оден. Н а б р юш ной стор оне тела у са м ок р а сполага ются а нус, в ульв а и экскр етор на я пор а , а у са мцов клоа ка и секр етор на я пор а .

Р и с. 5. Syphacia и ув ели ченны е ж елез ы пи щев ода . Н ер в на я си стема пр едста в лена ор тогоном с в ы р а ж енны м и нер в ны м и кольца м и . В об ласти глотки и пи щев ода хор ош о р а з в и то кр упное нер в ное кольцо. У м ноги х нем а тод р а з в и ты р а з нооб р а з ны е чув ств и тельны е ор га ны ,

пр едста в ленны е па пи ллам и (голов ны м и и хв остов ы м и ), а м фи да м и , фа з м и да м и . П а пи ллы , в ер оятно, содер ж а т та кти льны е р ецептор ы . Ам фи д ы яв ляются хем ор ецептор а м и (р а з в и ты пр еи м уществ енно у св об одно ж и в ущи х нем а тод). Э то па р ны е об р а з ов а ни я, откр ы в а ющи еся по б ока м голов ного отдела. Фазм и д ы м огут б ы ть ж елез и сты м и (в ы полняют экскр етор ную функци ю) и сенсор ны м и (хем ор ецептор ы ). Э ти стр уктур ы сходны с а мфи да м и , но р а сполага ются по б ока м б ли ж е к з а днем у концу тела . Н а ли чи е и ли отсутств и е фа з м и д и спольз уется в си стем а ти ке и яв ляется одни м и з пр и з на ков , по котор ом у р а з деляют кла ссы Adenophorea (нет фаз м и д) и Secernenta (фа з м и ды и м еются). Ф ункци и фа з м и д до си х пор не и з учены . У па р а з и ти чески х нем а тод хор ош о в ы р а ж ены цер в и ка льны е и ка уда льны е па пи ллы . Н а голов е ча сто р а з в и т кр уги з па пи лл. Ц ер в и ка льны е па пи ллы (деи р и ды ) р а спола га ются на ур ов не нер в ного кольца и пр едста в ляются соб ой па р у кути куляр ны х стр уктур . С ходны е по стр оени ю па пи ллы об на р уж и в а ются и в др уги х уча стка х тела нем а тод. Ка уда льны е па пи ллы р а з м еща ются на хв остов ом отделе тела и лучш е р а з в и ты у са м цов . М а кси м а льного р а з в и ти я они дости га ют у пр едста в и телей отр яда Strongylata, у котор ы х они уча ств уют в фор м и р ов а ни и полов ойсум ки . Вы дели тельна я си стем а пр едста в лена кр упны м и в ы дели тельны м и ж елез а м и , но унекотор ы х р а з в и ты пр отонефр и ди и . Н ем а тоды р а з дельнополы . Х ор ошо в ы р а ж ен полов ой ди м ор фи з м . У са мок полов а я си стем а пр едста в лена па р ой яи чни ков , па р ой яйцев одов , па р ой м а ток, в ла га ли щем и в ульв ой. С а мки некотор ы х в и дов нем а тод м огут и м етьоди н яи чни к, ли б о и х чи сло б ольш е дв ух (до шести и б олее). П олов ое отв ер сти е откр ы в а ется у са мок са м остоятельно и ни ка к не св яз а но с пи щев а р и тельной си стем ой. С р еди нем а тод и м еются в и ды , содер ж а щи е только оди н ов а р и й и утер ус. О ни на з ы в а ются м онодельфи чески м и . В ульв а у ни х об ы чно откр ы в а ется около а нуса . Ч а ще в сего и м еются дв а ов а р и я и дв е м а тки . Э то – ди дельфи чески е в и ды . Е сли ов а р и ев и св яз а нны х с ни м и стр уктур б олее дв ух, то это – поли дельфи чески е в и ды . Д в а яи чни ка м огут на пр а в ляться др уг к др угу с пр оти в ополож ны х стор он и соеди няться с в а ги ной. Т а кое полож ени е полов ы х ж елез на з ы в а ется а мфи дельфи чески м . У р яда в и дов яи чни ки р а сполага ются па р а ллельно и на пр а в ляются др уг с др угом в в а ги ну от пер еднего конца тела. Э то пр одельфи ческое состояни е. И м еются нем а тоды , у котор ы х яи чни ки подходят к в а ги не с з а днего конца тела. Т а кое полож ени е на з ы в а ется опи стодельфи чески м . П р окси м а льны й конец яи чни ка содер ж и т гер м и на льную з ону, в котор ой об р а з уются оогони и . Н и ж е р а з м еща ется з она р оста , в котор ой оогони и пр ев р а ща ются в ооци ты . Ооци ты ча сто пр и кр епляются к опор ной стр уктур е – рахи с у . Ооци ты р а стут, ув ели чи в а ясь в об ъем е, и по одном у ска ты в а ются в ни з . С яйцев ода м и у са м ок нем а тод св яз а на спер м а тека – р ез ер в уа р для хр а нени я спер м ы . Когда ооци т в ходи т в яйцев од (в об ла сть спер м а теки ), в него пр они ка ет спер м и й и только тепер ь следует

м ейоти ческое делени е. За тем фор м и р уется об олочка з и готы . В м а тке фор м и р уется на р уж ны й слой об олочки яйца . У са м ок б ольш и нств а нем а тод есть па р а гени та льны х в етв ей, откр ы в а ющи хся в м а тку. Одна в етв ь и дет в пер ед, др уга я – на з а д, что опр еделяет полож ени е в ульв ы пр и м ер но в сер еди не тела (р и с. 6). Я йца , ка к пр а в и ло, ов а льны е.

Р и с. 6. Об щее стр оени е кр углы х чер в ей на пр и мер е а ска р и ды .

П олов а я си стем а са м ца пр едста в лена одни м семенни ком (и ногда дв ум я), сем енны м пуз ы р ьком , сем яв ы носящи м пр отоком . Т ер м и на льны й конец семяв ы носящего пр отока на з ы в а ется сем яи з в ер га тельны м ка на лом и откр ы в а ется в клоа ку. У са м цов и м еются в тор и чны е полов ы е ор га ны , пр едста в ленны е с пи ку лам и (и гла м и ). Э то кути куляр ны е стр уктур ы в о в р ем я копуляци и в ы в а ли в а ются на р уж у и з клоа ки и в в одятся в в а ги ну са м ки (р и с. 7, 8, 9).

Р и с. 7. П олов ой а ппа р а т са м цов нем а тод: А – спи кула , Б – спи кулы в теле са м ца , В – р улек, поддер ж и в а ющи йспи кулы ; 1 – спи кулы , 2 – клоа ка (и з Г и неци нской, Д об р ов ольского, 1978). П одв и ж ностьспи кулоб еспечи в а ется специ а льны м и м ы ш ца м и . С м уж ской полов ой си стем ой св яз а на половая с у м ка (б у рс а), состояща я и з тр ех лопа стей с па пи ллам и . В о в р ем я копуляци и лопа сти полов ой б ур сы охв а ты в а ют тело са м ки в об ласти ее полов ого отв ер сти я. У некотор ы х в и дов р а з в и ты р улёк и копье с чехлом . Н а дор са льной стор оне стенка клоа ки и м еет склер оти з ов а нны й уча сток, на з ы в а ем ы й гу б ерн аку лю м ом . О н пр и в оди т к в ы дв и ж ени ю спи кулв о в р ем я копуляци и . Н екотор ы е стр онги ли ды и м еют ещё и в ен-

тр а льны й склер оти з ов а нны й уча сток клоа ки – телам он . Э то опор ны й а ппа р а т, котор ы й пр едохр а няет клоа ку от р а з р ы в а пр и дв и ж ени и спи кул. С пер м а тоз ои ды б ез ж гути ков .

Р и с. 8. В ентр а льны й в и д сов окупи тельной б ур сы стр онги лят (Schmidt, 1999).

Р и с. 9. За дни й отдел тела са м цов нем а тод: слев а на пр а в о – Metastrongylus elongatus – б ур са ; он ж е – спи кула; Metastrongylus pudendotectus (спи кула); онж е – б ур са (по С кр яб и ну, 1956).

Р и с. 10. Об ща я схем а ж и з ненного ци кла Nematoda. Р а з в и ти е нем а тод в есьм а р а з нооб р а з но. В об щем случа е в пр оцессе р а з в и ти я и м еются ста ди и яйца , ли чи нок 4-х в оз р а стов (р еж е – тр ех) и в з р ослого чер в я (р и с. 10). П ер еход от одного ли чи ночного в оз р а ста к следующем у сопр ов ож да ется ли нька м и . У р яда в и дов на ча льны е ли чи ночны е в оз р а ста р а з в и в а ются под об олочка м и яйца . Е стьи ж и в ор одящи е в и ды , пр ои з в одящи е ср а з у ли чи нок. П р и непр ям ом р а з в и ти и и м еется ли чи нка , котор а я м ож ет р аз в и в а ться в о в неш ней ср еде, ли б о в пр ом еж уточном хоз яи не. В соотв етств и и с эти м , гельм и нты м огут б ы ть геогельм и нта м и и б и огельм и нта м и . Очень м ноги е нем а тоды отклады в а ют яйца , котор ы е ока з ы в а ются в о в неш ней ср еде и з а тем з а глаты в а ются хоз яи ном . Ч а сто яйца в ы деляются на р а з ны х ста ди ях др об лени я и долж ны некотор ое в р ем я и нкуб и р ов а ться в о в нешней ср еде. В яйце фор м и р уется ли чи нка , котор а я, одна ко, в ы лупляется в ор га ни з м е хоз яи на . Д а лее судьб а ли чи нок р а з ли чна . У одни х в и дов нем а тод ли чи нки р а стут и дости га ют полов ой з р елости . У др уги х ж е – ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю по кр ов еносной си стем е хоз яи на , дости га я легки х, подни м а ясь по в оз духоносны м путям до глотки . За тем ли чи нки пр оглаты в а ются и только, попа в в ки ш ечни к в тор и чно, оста ются з десь, дости га я в з р ослой ста ди и . Х ор ош о и з в естны в и ды , у котор ы х ли чи нки в ы лупляются и з яйца в о в неш ней ср еде и в едут ка кое-то в р ем я св об одны й об р а з ж и з ни , они ли ш ь чер ез опр е-

деленное в р ем я пр они ка ют в хоз яи на . И м еются нема тоды , у котор ы х в ж и з ненном ци кле чер едуются св об одно ж и в ущи е и па р а з и ти чески е поколени я. В о м ноги х случа ях кр углы е чер в и и спольз уют ли шь одного хоз яи на , котор ы й соотв етств ует оконча тельном у. Н е р едко, одна ко, они м огут пр они кнуть в др уги х ж и в отны х и сохр а ни тьж и з неспособ ность. Т а ки х ж и в отны х относят к па р а тени чески м хоз яев а м . И з в естны и та ки е нем а тоды , у котор ы х р а з в и то ж и в ор ож дени е и они ни когда не ока з ы в а ются в о в нешней ср еде. И х р а з в и ти е об ы чно сопр ов ож да ется сменой хоз яев . Н а пр и мер , у тр и хи ны хоз яи н однов р ем енно яв ляется и оконча тельны м, и пр ом еж уточны м (в нем и м еются ка к в з р ослы е чер в и , та к и ли чи нки па р а з и та ). За коном ер на я см ена хоз яев ха р а ктер на для р и ш ты (оконча тельны м и хоз яев а м и служ а т соб а ки , челов ек, об ез ьяны , а пр омеж уточны м – р а к-ци клоп). У ни тча ток пер еда ча от одного хоз яи на к др угом у пр ои сходи т тр а нсм и сси в но (чер ез пер еносчи ка – кр ов ососущи х дв укр ы лы х). И у р и шты , и уни тча ток р а з в и то ж и в ор ож дени е. К Л А ССAPHASMIDA (= ENOPLEA) О Т РЯ Д DIOCTOPHYMATA С ем ейств о Dioctophymatidae Dictyophyme renale. Э та нем а тода получи ла на з в а ни е ги га нтского почечного чер в я. Д ли на тела до 20 см (са м ец) 1 м (са м ка ), ш и р и на 6 м м (са м ец) 12 м м (са м ка ). Ви д не об ла да ет в ы сокойспеци фи чностью в в ы б ор е хоз яи на и пор а ж а ет м ноги е в и ды м лекопи та ющи х, в ключа я челов ека . С а м цы и са м ки об и та ют в одной почке поз в оночного хоз яи на , яйца в ы ходят с м очой хоз яи на . Я йца пр оглаты в а ются Annelida, в котор ы х фор м и р уются ли чи нки . П оз в оночны й хоз яи н з а р а ж а ется, пр оглаты в а я чер в ей с ли чи нка м и нем а тоды . За р а ж ени е в оз м ож но и чер ез р ез ер в уа р ного (па р а тени ческого) хоз яи на – р ы б у, съев ш ую з а р а ж енного чер в я. П а р а з и т р а з р уш а ет почку, что в р яде случа ев пр и в оди т к лета льном у и сходу. Ч ер в я уда ляют хи р ур ги чески м путём. Об е почки не пор а ж а ются, что да ет в оз м ож ностьхоз яи ну пр одолж а тьж и ть, об еспечи в а я существ ов а ни е и па р а з и та . О Т РЯ Д TRICHURATA У эти х нем а тод (Trichuris, Capillaria) ги подер м а об р а з уют б а ци лляр ны е уз лы . У Trichurata пер едняя ча сть пи щев ода си льно утолщена , а з а дняя – суж ена и окр уж ена одни м слоем особ ы х клеток – сти хоци тов . В сти хостом е р а з в и ты ка на лы , св яз а нны е с пр осв етом пи щев ода . С ти хоци ты в ы полняют секр етор ную функци ю. С ем ейств о Trichuridae

Т ело эти х нем а тод и м еет си льно з а уж енны й пер едни й отделтела , на пом и на ющи й в олос, и утолщенную з а днюю ча стьтела . С ем ейств о в ключа ет м ного в и дов , па р а з и ти р ующи х в ж и в отны х. И м еются па р а з и ты челов ека . Trichuris (Trichocephalus) trichiura. В ласоглав . Об и та ет в толстой и слепой ки ш ке челов ека , в ы з ы в а я з а б олев а ни е тр и хур оз (р а нее на з ы в а ли тр и хоцефа лез ом ). С а м ка и м еет в дли ну – 4-6 см , са м ец – 3-4 см . П ер едняя тр еть тела и стончена в в и де в олоса и служ и т для з а кр еплени я в стенке слепой и толстой ки шки хоз яи на (челов ека ). В ентр а льна я пов ер хность тела в об ла сти пи щев ода несет ш и р оки й поясок и з м елки х пор - б а ци лляр ны е уз лы . Р от и м еет в и д пр остого отв ер сти я, губ нет. Букка льна я ка псула уз ка я, пи щев од очень дли нны й и з а ни м а ет пр и м ер но дв е тр ети дли ны тела , окр уж ен сти хоци та м и (одноклеточны м и кр упны м и ж елез а м и ). П ер едняя ча сть об р а з ует сти хостом . Л и ш ь пер едни й отделпи щев ода не и м еет сти хоци тов и содер ж и т м ы ш цы . И са м цы , и са м ки и м еют одну полов ую ж елез у. А нус р а сполага ется почти на кончи ке хв оста . С а м цы и м еют одну спи кулу, з а ключенную в особ ое в лага ли ще, покр ы тое ш и пи ка м и . В ульв а са м ки на ходи тся на гр а ни це тонкой и толстой ча стей тела (р и с. 11). В ы дели тельна я си стем а отсутств ует. Ч ер в и «пр огни в а ют» стенку ки ш ки и з а якор и в а ются в ней пер едни м отделом .

Р и с. 11. Trichuris trichiura: А – об щее стр оени е са м ца , Б – полов а я си стем а са мки . Зр елая са м ка еж еднев но пр ои з в оди т от 1000 до 7000 яи ц, котор ы е с ка лом хоз яи на в ы в одятся в о в нешнюю ср еду. Я йца и м еют фор м у ли м она , с пр об очка м и на полюса х. В теплой, в лаж ной и пр и тененной почв е яйца и нкуб и р уются 21 день. За этот пер и од в яйце р а з в и в а ется ли чи нка , и яйцо ста нов и тся и нв а з и онны м . Х оз яи н (челов ек) з а р а ж а ется, з а глаты в а я яйца с пи щей и ли в одой. В тонком ки ш ечни ке и з яи ц в ы лупляются ли чи нки па р а з и та , котор ы е в недр яются в в ор си нки . П осле кор откого пер и ода р а з в и ти я в в ор си нка х ли чи нки снов а в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка и м и гр и р уют к слепой ки ш ке. Здесь чер ез 3 м есяца фор м и р уются в з р ослы е чер в и (р и с. 12). П р одолж и тельностьж и з ни чер в я соста в ляет несколько лет. Т а ки м об р а з ом , для б ла гополучного пр охож дени я ци кла необ ходи м ы дв а основ ны х услов и я. В опер в ы х, фека ли и челов ека долж ны попа да ть в окр уж а ющую ср еду. Э то очень ча сто в стр еча ется в стр а на х с ни з ки м и са ни та р ны м и ста нда р та м и , а та кж е в случа ях удоб р ени я полей экскр ем ента м и челов ека . В о-в тор ы х, необ ходи м о на ли чи е ув лаж ненной, пр огр ев а ем ой и пр и этом з а тененной почв ы (в та ки х услов и ях пр отека ет и нкуб а ци я яи ц в ласогла в а ). П о да нны м не-

м а тодологов , еж егодно в м и р е з а р а ж а ется в ла согла в ом около 355 м лн. челов ек. Особ енно ча сто пор а ж а ются дети . С и м птом ы з а б олев а ни я св яз а ны с и нтенси в ностью и нв а з и и . Н а ли чи е м енее 100 чер в ей в ор га ни з м е челов ека об ы чно пер еноси тся б есси м птом но. Более в ы сока я и нтенси в ность з а р а ж ени я пр и в оди т к об ш и р ном у пор а ж ени ю ки ш ечни ка , появ лени ю ли хор а дки , поноса , слаб ости , пр и па дков , на пом и на ющи х эпи лепти чески е. В р яде случа ев на б люда ются р в ота , а ллер ги чески е р еа кци и (ча ще в в и де кр а пи в ни цы ). В тяж елы х случа ях в оз мож ны в ы па дени е пр ямой ки ш ки , кр ов отечени я. И з в естны лета льны е и сходы тр и хур оз а . С ледует и м еть в в и ду, что в ласогла в постоянно тр а в м и р ует м укоз у, в ы з ы в а я и з ли ш ни е делени я клеток. Э то пр ов оци р ует р а з в и ти е поли пов ки ш ечни ка . И з в естны случа и р а з в и ти я а ппенди ци та , в ы з в а нны е в ла согла в ом .

Р и с. 12. Ц и клр а з в и ти я в ла согла в а Trichuris ovis в ы з ы в а ет сходное з а б олев а ни е у КР С , в ер б людов , ов ец, коз , ди ки х ж в а чны х па р нокопы тны х, а Trichuris suis – у св и ней, T.vulpis – у соб а к, в олков , ли си ц. С ем ейств о Capillaridae Ви ды р ода Capillaria в есьм а похож и на в ла согла в а . Одна ко м еж ду утонченной и утолщенной ча стям и тела у ни х нет р ез кого пер ехв а та . П а р а з и ти р уют в ор га на х и тка нях поз в оночны х. Capillaria hepatica. Э тот па р а з и т ш и р око р а спр остр а нен у р а з ли чны х в и дов гр ы з унов , одна ко б ы лопи са н у соб а чьи х и челов ека . Об и та ет в печени хоз яи на , окр уж а ясь ка псулой и з соеди ни тельной тка ни . Зр ела я са м ка откла ды в а ет яйца , котор ы е з десь не р а з в и в а ются. Об ы чно яйца откла ды в а ются в па р енхи м упечени , и м огут в ы йти оттуда только пр и поеда ни и этого хо-

з яи на хи щни ком , ли б о пр и р а з р уш ени и тка ней после см ер ти хоз яи на . Е сли это пр ои сходи т, яйца в ы св об ож да ются и з тка ней печени и в ы ходят на р уж ус ка лом хи щни ка . Н екотор ое в р ем я яйца пр еб ы в а ют в почв е, после чего они долж ны б ы ть пр оглочены нов ы м хоз яи ном , в тонком ки ш ечни ке котор ого и з яи ц в ы йдут ли чи нки . Э ти ли чи нки в недр яются в тка ньки ш ки , дости га ют в ор отной в ены печени и по ней попа да ют в печень. Здесьони р а стут, дости га я полов оз р елости . Ч елов ек м ож ет з а р а з и ться, пр оглоти в яйца этого чер в я. П а тологи я ка пи лляр и оз а св оди тся к р а з р ушени ю па р енхи м ы печени , на р уш ени ю функци й ор га на (и ногда оченьз на чи тельна я ча сть печени з а м еща ется м а сса м и яи цка пи лляр и и ). Capillaria philippinensis. Э т о бли з к и й к п р еды дущ ем у ви д, дост а т очно ча ст о вст р еча ю щ и йсяу человек а в ст р а на х Ю гоВост очной Аз и и . В от ли чи е от C.hepatica, э т от ви д п а р а з и т и р ует в к и ш ечни к е. Са м к и чер вядост и га ю т в дли ну 2,5-4 м м , са м цы – 2-3 м м . Са м цы и м ею т м а леньк и е хвост овы е alae (к р ы лья) и сп и к уляр ны й чехол без з убчи к ов. Пи щ евод са м к и соот вет ст вует дли не ее т ела . За болева ни е п р от ек а ет с си м п т ом а м и т яжелого р а сст р ойст ва п и щ ева р ени я, м ожет з а к ончи т ьсясм ер т ью человек а . Н екотор ы е в и ды р ода и з в естны ка к в а ж ны е па р а з и ты дом а ш ни х ж и в отны х. Н а пр и м ер , C.aerophila об и та ет в легки х кош ек, соб а к и некотор ы х др уги х хи щны х (несколько р а з об на р уж и в а лась и у челов ека (в б ы в шем С С С Р )). Оченьопа сна на з в ер офер м а х (особ енно для ли си ц, куни ц, соб олей, нор ок, песцов ). С а м ка и м еет дли ну 19-19 м м , са м ец 16 м м . Т ело в олосов и дное. С пи куляр ное в лага ли ще са м цов покр ы то м елки м и ш и пи ка м и . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и этой нем а тоды яв ляются дож дев ы е чер в и . Оконча тельны е хоз яев а з а р а ж а ются, поеда я чер в ей, содер ж а щи х и нв а з и онны е ли чи нки па р а з и та . В теле поз в оночного ли чи нки нема тоды сов ер ш а ют м и гр а ци ю по м а лом у кр угукр ов ооб р а щени я. C.annulata па р а з и ти р ует в пи щев оде дом а ш ни х пти ц. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются дож дев ы е чер в и . Anatrichosoma spp. очень похож и на Capillaria spp., но не и м еют спи кули спи куляр ного чехли ка . Э ти нем а тоды па р а з и ти р уют в тка нях об ез ьян и песча нок в А з и и и А фр и ке, и з в естны в опоссума х в А м ер и ке. М огут в стр еча ться в полуоб ез ьяна х, лени в ца х. С емейств о Trichinellidae Trichinella spiralis. Вы з ы ва ет з а болева ни е - т р ихине л л ё з . Тр и хи нелла – оди н и з на и более ш и р ок о р а сп р ост р а ненны х п а р а з и т ов жи вот ны х и человек а . В на ст оящ ее вр ем ясчи т а ет -

ся, чт о и м еет сянеск ольк о очень бли з к и х ви д ов Trichinella, а т а к же м ного п од ви д ов и р а с. Trichinella spiralis связ а на с ум ер енной з оной, T.nelsoni – с т р оп и к а м и , T.nativa – с холод ны м и ш и р от а м и . Неа р к т и ческ и й ви д – T.pseudospiralis – обна р ужена у енот ов, а з а т ем у нек от ор ы х др уги х п лот ояд ны х. Са м к и дост и га ю т в дли ну 3 м м , са м цы – 1,4-1,6 м м . Пер ед ни й к онец т ела неск ольк о уже з а днего (р и с. 13). Анус р а сп ола га ет сяп очт и т ер м и на льно и и м еет к р уп ную п а п и ллу с к а ждой ст ор оны . Коп улят ор на ясум к а от сут ст вует .

Р и с. 13. Trichinella spiralis: са мецслев а , са м ка спр а в а Па р а з и т и р ует в р а з нообр а з ны х хи щ ны х м лек оп и т а ю щ и х (ли сы , ба р сук и , м едведи , соба к и , волк и ), в к а ба на х, а т а к же гр ы з уна х. От свои х ди к и х хоз яев т р и хи нелла вход и т в к онт а кт с человек ом чер ез з а р а женны х к р ы с (и нек от ор ы х и ны х гр ы з унов), к от ор ы х п оеда ю т дом а ш ни е сви ньи (р и с. 14). О п р еделенны й вк ла д в з а р а жени е сви ней вносят от бр осы п уш ны х и з вер оводческ и х ф ер м . В сельск ой м ест ност и основны м и ст очни к ом з а р а жени ячеловек а являю т сясви ньи . Ч еловек м ожет бы т ь хоз яи ном т р и хи неллы (к а к т уп и к овы й хоз яи н). За р а жени е осущ ест вляет сяп р и уп от р еблени и в п и щ у сви ни ны , содер жа щ ей и нк а п сули р ова нны е ли чи нк и T.spiralis. В желудк е человек а ли чи нк и вы ходят и з к а п сул и м и гр и р ую т в к и ш ечни к . Л и чи нк и чет ы р е р а з а ли няю т и чер ез неск ольк о дней дост и га ю т п оловой з р елост и . После к оп уляци и са м цы п оги ба ю т , а са м к и от р ожда ю т п р и м ер но 1500 ли чи нок п ер вого воз р а ст а . Л и чи нк и м и гр и р ую т в сер дце и легк и е, п р они к а ю т в а р т ер и и и р а з носят сяп о всем у т елу. Пр и м и гр а ци и п о к р овеносной си ст ем е ли чи нк и з а дер жи ва ю т ся в м ы ш ца х, п и т а ю т сят к а нью , а з а т ем и нк а п сули р ую т ся. Ф и бр оз на як а п сула , п р оп и т а нна ясолям и к а льци я, обр а з ует сяз а счет хоз яи на . Во вр ем яна хождени яв к и ш ечни к е (к и ш ечна яф ор м а ) на блю да ю т сяли хор а дк а ,

ди а р ея, р вот а . На э т ом э т а п е хоз яи н являет сяок онча т ельны м . Ра з м ножени е в к и ш ечни к е м ожет осущ ест влят ьсянеск ольк о р а з (ф ор м и р ует сянеск ольк о п ок олени й к и ш ечны х т р и хи нелл) до на ча ла м и гр а ци и в м ы ш цы . Пр и оседа ни и ли чи нок в м ы ш ца х на блю да ю т сяли хор а дк а , лом от а и боли в м ы ш ца х, в яз ы к е, гла з а х. На э т ой ст а ди и (м ы ш ечна яф ор м а ) т от же хоз яи на ок а з ы ва ет сяп р ом ежут очны м . Д о си х п ор 5-6 % случа ев т р и хи неллёз а у человек а ок а з ы ва ю т сялет а льны м и . За болева ни е р а сп р ост р а нено п овсем ест но. В п р и р одны х услови ях и м ею т сяоча ги т р и хи неллёз а . Ра з ли чны е т и п ы п р и р одны х оча гов п р и ур очены к р а з ны м ла ндш а ф т а м и в ни х и м ею т сясвои особенност и ци р к уляци и э т ой нем а т од ы (р и с. 14, 15, 16, 17, 18). О п и са нна ясхем а ци к ла ха р а к т ер на дляоча гов в ум ер енны х ш и р от а х (р и с. 15).

Р и с. 14. Л и чи нки м ы ш ечной тр и хи ны : А – ли чи нка в недр яется в м ы шцу, Б – ли чи нка окр уж ена ка псулой, В – в нешни й в и д ли чи нки . Оча ги си на нтр опного ха р а ктер а поддер ж и в а ются ци р куляци ей тр и хи неллы по цепям пи та ни я м еж ду св и ньям и , кр ы са ми и челов еком .

Р и с. 15. Ц и клр а з в и ти я Trichinella spiralis в услов и ях ум ер енного кли м а та (си на нтр опны й оча г) С и льв а р ны е (лесны е) пр и р одны е оча ги тр и хи неллез а поддер ж и в а ются хи щны м и м лекопи та ющи м и и и х ж ер тв а м и (и ли тр упа м и ) (р и с. 16). Ч елов ек м ож ет ча сти чно в ов лека ться в та кой оча гпо р оду деятельности (охота ). Т огда оча г, по сути , б ли з ок к см еш а нном ути пу оча гов .

Р и с. 16. Ц и клр а з в и ти я Trichinella spiralis в услов и ях ум ер енного кли м а та (см еш а нны й оча г) В тр опи ка х сходны е оча ги поддер ж и в а ются тр опи чески м и в и да м и хи щны х м лекопи та ющи х, и х тр упа ми и ча сти чно ж ер тв а м и . Ч елов ек м ож ет пр и ни м а тьуча сти е в ци р куляци и па р а з и та (охота ) (р и с. 17). Ц и р куляци я Trichinella в з оне холодного кли м а та та кж е поддер ж и в а ется м естны м и в и да м и хи щни ков (на пр и м ер , б елы м и м едв едям и ), и х тр упа м и и в оз м ож ны м и ж ер тв а м и (р и с. 18). Ч елов ек та кж е м ож ет з а р а ж а ться в оча ге. Одна ко з на чени е челов ека в существ ов а ни и пр и р одны х оча гов тр и хи неллез а оченьне в ели ка .

Р и с. 17. Ц и кл р а з в и ти я Trichinella spiralis в тр опи ка х (пр и р одны й оча г)

Р и с. 18. Ц и клр а з в и ти я Trichinella в услов и ях холодного кли м а та (пр и р одны й оча г) К Л А ССRHABDITAE О Т РЯ Д RHABDITATA Э то м елки е чер в и , ср еди котор ы х м ного св об однож и в ущи х в и дов . П ов и ди мом у, и м енно в этой гр уппе нем а тод м ож но на б люда тьр а з ли чны е способ ы пер ехода к па р а з и ти з м у. Р яд в и дов и м еет ка к св об однож и в ущи е, та к и па р а з и ти чески е поколени я в ж и з ненном ци кле. С в об однож и в ущи е р а б ди ти ды св яз а ны , ка к пр а в и ло, с оча га м и гни ени я (особ енно м ного и х в почв енной ср еде об и та ни я, гни ющи х плода х, сточны х в ода х). Э ти услов и я послуж и ли пр едпосы лкой пер ехода к осв оени ю телр а стени й и ж и в отны х в ка честв е ср еды об и та ни я. В оз мож но, ка ки е-то гр уппы р а б ди тны х чер в ей м огли об и та ть в р а на х на теле ж и в отны х, а та кж е пр они ка ть в нутр ь тела чер ез естеств енны е отв ер сти я пи щев а р и тельной, ды ха тельной и полов ой си стем . П о кр а йней м ер е, та к м ож но об ъясни ть появ лени е фа культа ти в ного па р а з и ти з м а . Н екотор ы е особ енности р а з в и ти я и пов едени я та кж е способ ств ов а ли пер еходу к па р а з и ти ческом у об р а з у ж и з ни . Н а пр и м ер , ли чи нки III в оз р а ста Rhabditis dubia (об и та ет в на в оз е), не на йдя подходящего суб стр а та , способ ны об р а з ов ы в а ть особ ы е ли чи нки , котор ы е пр и кр епляются к на в оз ны м м уха м и пер еносятся и м и в б лагопр и ятны е услов и я. Р а з нооб р а з и е ж и з ненны й ци клов та кж е способ ств ов а ло в ключени ю в ни х па р а з и ти чески х ста ди й. В на стоящее в р ем я в сем ейств а х Rhabdiasidae и Strongyloididae м ож но об на р уж и в а ются ка к св об однож и в ущи е, та к и па р а з и ти чески е в и ды . С ем ейств о Rhabdiasidae С р еди па р а з и ти чески х пр едста в и телей хор ош о и з учены Rhabdias bufonis и R.ranae – в есьм а об ы чны е па р а з и ты лёгки х лягуш ек. Ж и з ненны е ци клы эти х чер в ей св оеоб р а з ны . Вз р ослы е па р а з и ти чески е чер в и яв ляются пр ота ндр и чески м и гер м а фр оди та м и . Особ ь сна ча ла функци они р ует ка к са м ец, а з а тем ста нов и тся са м кой. С пер м а фор м и р уется на р а нней ста ди и р а з в и ти я у са м ца и з а па са ется в сем енном пуз ы р ьке. За тем гона да пр ои з в оди т яйцеклетки , котор ы е оплодотв ор яются з а па сенны ми спер м и ям и . Зи гота , покр ы та я об олочкой, попа да ет в тр а хею хоз яи на , пр огла ты в а ется и м . За это в р ем я в яйце р а з в и в а ется ли чи нка . Л и чи нки I в оз р а ста в ы ходят и з яи ц в ки ш ечни ке лягушки и на ка пли в а ются в клоа ке. П осле этого ли чи нки в ы ходят в о в неш нюю ср еду. Л и чи нки I в оз р а ста на з ы в а ются раб д и тови д н ы м и (раб д и тн ы м и , и ли раб д и ти форм н ы м и , раб д и тои д н ы м и ) (эти ли чи нки и м еют относи тельно кор откое и толстое тело). Т а кое на з в а ни е св яз а но с тем , что

з а дняя ча сть пи щев ода и м еет в ы р а ж енны й б ульб ус, хор ош о отделенны й от кор пуса ор га на пер еш ейком (и стм усом ). Л и чи нки ли няют 4 р а з а и об р аз уют особ и , в едущи е св об одны й об р а з ж и з ни . Э то непа р а з и ти ческое поколени е чер в ей пи та ется б а ктер и ям и в почв е. С а м ки и са м цы копули р уют. Я йца и ли чи нки р а з в и в а ются в м а тке, а з а тем пр они ка ют в о в нутр енни е ор га ны м а тер и , р а з р уша я и х. За тем они поки да ют тело м а тер и нского ор га ни з м а , ли няют и об р а з уют ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны для лягуш ек и ж а б . Э ти ли чи нки на з ы в а ются фи ляри еви д н ы м и (фи ляри форм н ы м и ) (они об ла да ют уз ки м и удли ненны м телом ), та к ка к пи щев од не и м еет б ульб уса и ли и стм уса . Э ти ли чи нки з а дер ж и в а ют р а з в и ти е до тех пор пока не б удет в оз м ож ность пр они кнуть в тело хоз яи на чер ез его кож у. П р они кнув в хоз яи на , ли чи нки па р а з и ти ческого поколени я м и гр и р уют в легки е. Т а ки м об р а з ом , р аз в и ти е у эти х чер в ей непр ям ое, и м еет м есто чер едов а ни е поколени й (гетер огони я): св об однож и в ущего и па р а з и ти ческого. Rhabdias fuscovenosa па р а з и ти р ует в лёгки х м ор ски х з м ей. Э тот чер в ь – об ли га тны й па р а з и т. С ем ейств о Strongyloididae К сем ейств у относятся очень м елки е па р а з и ти чески е чер в и , пор а ж а ющи е ж и в отны х и челов ека . Н а и б ольшее з на чени е и м еет ки шечна я угр и ца – Strongyloides stercoralis. Э тот чер в ьпа р а з и ти р ует в челов еке, пр и м а та х, а та кж е в кош ка х и соб а ка х. Бли з ки е в и ды : S.fuelleborni (отм еченв А фр и ке у пр и м а тов ), S.ratti (об ы чен у гр ы з унов ), S.ransomi (пор а ж а ет св и ней), S.papillosus (ча сто отм еча ется уов ец). В ж и з ненном ци кле ча ще в стр еча ются следующи е др угз а др угом па р а з и ти чески е поколени я па р теногенети чески х особ ей, пр ер ы в а ющи еся св об однож и в ущи м поколени ем са м цов и са м ок. П а р теногенети чески е са м ки дости га ют 2-2,5 м м в дли ну, а са м цы 0,7 м м . Букка льна я ка псула м а ленька я, пи щев од дли нны й, ци ли ндр и чески й, б ез з а днего б ульб уса . В ульв а у са м ки р а сполага ется в з а дней тр ети тела. В м а тке нем ного яи ц. С в об однож и в ущи е особ и и м еют р а б ди ти дны й пи щев од с з а дни м б ульб усом. У са м ца и м еется па р а оди на ков ы х спи кул, р а з в и т губ ер на кулюм . Х в остов ой отделтела са м ца з а гнут в ентр а льно. В ульв а у св об однож и в ущи х са м ок р а сполага ется в центр а льной ча сти тела, а м а тка содер ж и т дов ольно м ного яи ц. Strongyloides stercoralis. Па р а з и т и ческ и е са м к и з а к р еп ляю т сяр т ом в м ук оз е к и ш к и хоз яи на и вводят п ер едни й от дел т ела глубок о в субм ук оз у. И з р едк а са м ок на ход и ли в желчны х п р от ок а х и п од желуд очной желез е. Са м к и п р ои з водят неск ольк о десят к ов яи ц, содер жа щ и х ли чи нок (р и с. 19, 20). Я йца вы деляю т сяв п одм ук оз ны й слой и ли же в п р освет к и ш к и . Вы луп лени е ли чи нок I воз р а ст а п р ои сход и т в к и ш к е. О бы чно они вы деляю т сяс к а лом хоз яи на . Э т и ли чи нк и м огут р а з ви ва т ь-

сяв свободножи вущ ее п ок олени я, а м огут обр а з овы ва т ь ф и ляр и еви дны е ли чи нк и III воз р а ст а , к от ор ы е п р и ост а на вли ва ю т р а з ви т и е в ожи да ни и п одходящ его хоз яи на . Пр они к новени е в хоз яи на п р ои сход и т п ер к ут а нно (чер ез к ожу) ли бо п ер ор а льно (п р и п р огла т ы ва ни и и х). Если ли чи нк и п р они к ли в хоз яи на чер ез к ожны е п ок р овы , т о они м и гр и р ую т с т ок ом к р ови в легк и е, вы ходят в а львеолы , п одни м а ю т сяп о т р а хее до глот к и и п р огла т ы ва ю т ся, дост и га як и ш ечни к а – м ест а лок а ли з а ци и . Здесь ли чи нк и ли няю т и обр а з ую т вз р ослы х чер вей следую щ его п а р а з и т и ческ ого п ок олени я. Е сли ли чи нк и п р они к а ю т в хоз яи на чер ез р от с п и щ ей и ли водой, т о они обы чно не совер ш а ю т м и гр а ци и . Свободножи вущ и е чер ви м огут п р ои з вод и т ь неск ольк о п ослед ова т ельны х п ок олени й свободножи вущ и х ор га ни з м ов. Ка к п а р а з и т и ческ и е, т а к и свобод ножи вущ и е са м к и сп особны вы делят ь ли чи нок , к от ор ы е м огут ст а нови т ьсяф и ляр и еви дны м и и з а р а жа т ь хоз яи на , ли бо р а з ви ва т ьсяв свобод ножи вущ и х нем а т од (р и с. 21).

Р и с. 19. Л и чи нки и са м ка угр и цы ки ш ечнойStrongyloides stercoralis.

Ч а ст ь яи ц п а р а з и т и ческ ого п ок олени яост а ет сяв к и ш ечни к е. И з яи ц вы ход ят ф и ляр и еви дны е ли чи нк и , да ю щ и е вз р ослы х чер вей следую щ его п ок олени я(а в т ои нв а з ия). Ч ер ви оби т а ю т в м ем бр а не вор си нок к и ш ечни к а , п оэ т ом у ст р онги лои д оз лечи т сяс больш и м т р удом . Воз м ожно з а р а жени е хоз яи на и яйца м и э т ого п а р а з и т а . Ра сп р ост р а нено з а болева ни е п р еи м ущ ест венно в ст р а на х с т еп лы м к ли м а т ом (Ц ент р а льна яи Ю жна яАм ер и к а , М ек си к а , нек от ор ы е ст р а ны Аф р и к и и Ю го-Вост очной Аз и и ). О т носи т ельно р едк о от м еча ет сяи в з оне с ум ер енны м к ли м а т ом (Ю жна яЕ вр оп а , У к р а и на , Б а лк а ны ).

Р и с. 20. Strongyloides stercoralis: а ) пер едни й конец тела св об однож и в ущей са м ки , б ) она ж е сб оку, в ) св об однож и в ущи й са м ец, г) пер едни й отдел св об однож и в ущей са м ки с пи щев одом , д) только что в ы лупи в ш а яся в челов еке Л 1, е) она ж е в ка ле челов ека , ж ) Л 2, р а з в и в а юща яся в фи ляр и ев и дную ли чи нку Л 3: кути кула отделяется на пер еднем конце тела, з ) За дни й конец

тела той ж е ли чи нки : кути кула отделяется на хв осте, котор ы й пр и остр яется, и ) фи ляр и ев и дна я ли чи нка .

Р и с. 21. Об ща я схем а ж и з ненного ци кла Strongyloides stercoralis: I – яйца и ли чи нки па р а з и ти ческого поколени я в о в неш ней ср еде, II – св об однож и в ущее поколени е, III – в з р ослое па р а з и ти ческое поколени е в ки ш ечни ке челов ека ; 1 – в з р ослы е чер в и па р а з и ти ческого поколени я, 2 – р а б ди тов и дна я (р а б ди тна я) ли чи нка , 3 – фи ляр и ев и дна я ли чи нка , 4 – ли чи нка в ходи т в кож у хоз яи на , 5 – са м цы и са м ки св об однож и в ущего поколени я, 6 – яйцо, 7 – р а б ди тна я ли чи нка , 8 – фи ляр и ев и дна я ли чи нка . О Т РЯ Д STRONGYLATA Э тот кр упны й отр яд кр углы х чер в ей и м еет особ ое м еди ци нское и эконом и ческое з на чени е. У са м цов почти в сех в и дов р а з в и та ш и р ока я копулятор на я сум ка (р и с. 8). В б ольш и нств е случа ев эти чер в и па р а з и ти р уют в ки ш ечни ке поз в оночны х ж и в отны х. С ем ейств о Ancylostomidae

П р едста в и тели этого сем ейств а об и та ют в ки ш ечни ке хоз яев , где они пр и кр епляются к сли з и стой и в ор си нка м , пи та ясь кр ов ью и тка нев ой ж и дкостью. А нки лостом и ды и м еют м ного об щи х чер т, поэтом уследует оста нов и ться на основ ны х пр и з на ка х, ха р а ктер ны х для чер в ей и з этого сем ейств а . Т ело плотное, пер едни й отдели з огнут на дор са льной стор оне (отсюда пр ои сходи т р усское на з в а ни е эти х па р а з и тов – кр и в оголов ки ). Р отов а я ка псула кр упна я, си льно склер оти з ов а нна я и в оор уж ена пла сти на м и , з уб ца м и и ли дор са льны м конусом (р и с. 22).

Р и с. 22. П ер едни й отделтела Ancylostomidae (р отов а я полость). Д ор са льны й ж елоб ок тянется от р отов ой ка псулы к дор са льной ж елез е пи щев ода . Г уб ы р едуци р ов а ны и ли отсутств уют. У пр едста в и телей подсемейств а Arthrostominae б укка льна я ка псула р а з делена на несколько пласти н. П и щев од кор отки й, с р а сш и р енны м з а дни м концом и хор ош о р аз в и ты м и м ы ш ца м и (пи щев од р а б ота ет ка к на сос). Ж елез ы пи щев ода очень кр упны е и ча сти чно леж а т в не ор га на в полости тела . Ц ер в и ка льны е па пи ллы р а сполож ены на ур ов не нер в ного кольца . С а м цы и м еют сов окупи тельную сум ку, состоящую и з дв ух ш и р оки х латер а льны х долей и ма ленькой дор са льной доли (р и с. 8, 24, 25). И м еются лучи , поддер ж и в а ющи е лопа сти (доли ). И м еется губ ер на кулюм . Т ело са м ок з а ка нчи в а ется кони чески м хв остом . В ульв а р а сполож ена поз а ди ср едней ча сти тела. И м еются дв а яи чни ка . Вз р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке хоз яи на и отклады в а ют яйца , в котор ы х эм б р и он на чи на ет др об и ться. Т а ки е яйца в ы в одятся на р уж у с ка лом . В о в неш ней ср еде яйца и нкуб и р уются в о в лаж ной теплой и пр и тененной почв е. Ч ер ез 24-48 ча сов и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста . Э то р а б ди тои дны е ли чи нки . Н екотор ое в р ем я они об и та ют в фека ли ях и чер ез 23 дня ли няют. Л и чи нки II в оз р а ста та кж е р а б ди тои дны е и пр одолж а ют пи та ться и р а сти еще 5 дней. За тем они ли няют, об р а з уя ли чи нок III в оз р а ста . Э то фи ляр и ев и дны е ли чи нки (и х пи щев од, одна ко, и м еет з а дни й б ульб ус,

но он не отделен от кор пуса пер еш ейком). Н а эти х ста ди ях ли чи нки почти не отли чи м ы от ли чи нок Strongyloides spp. Л и ш ь у фи ляр и ев и дны х ли чи нок а нки лостом и д хв ост з а остр ен, а у стр онги лои ди д – пр и туплен. Л и чи нки III в оз р а ста ка кое-то в р ем я ж и в ут в почв е, сов ер ша я в ней м и гр а ци и в пои ска х в ла ж ны х услов и й. Они м огут ж и ть в та ки х услов и ях до нескольки х недель. Э ти ли чи нки яв ляются и нв а з и онны м и и пр они ка ют в хоз яи на чер ез кож ны е покр ов ы . Д ля некотор ы х в и дов ха р а ктер но та кж е тр а нсплацента р ное и тр а нсм а м м а льное пр они кнов ени е в детены ш ей хоз яи на .

Р и с. 23. Об щее стр оени е Ancylostoma duodenale. В р яде случа ев ли чи нки III в оз р а ста попа да ют в хоз яи на пер ор а льно, в б ур а в ли в а ются в сли з и стую р отов ой полости (ли чи нки некотор ы х в и дов а нки лостом и д пр оглаты в а ются хоз яи ном ). Ока з а в ш и сь в кож е, ли чи нки на чи на ют м и гр а ци ю по кр ов еносной си стем е в сер дце и да лее по м а лом у кр угу кр ов ооб р а щени я в лёгки е хоз яи на . В а льв еола х они в ы ходят и подни м а ются по в оз духоносны м путям . Л и чи нки попа да ют в глотку и пр огла ты в а ются. П опа в в тонки х ки ш ечни к, ли чи нки пр и кр епляются к сли з и стой об олочке, р а стут, ли няют и пр ев р а ща ются в ли чи нок IV в оз р а ста с ув ели ченной р отов ой ка псулой. За тем пр ои сходи т последняя ли нька и фор ми р уются чер -

в и (р и с. 24). От з а р а ж ени я до на ча ла откла дки яи ц па р а з и том пр оходи т не м енее пяти недель. П о оценка м В ОЗ не м енее 900 м лн. челов ек еж егодно пор а ж ено в и да м и этого сем ейств а .

Р и с. 24. Ц и клр а з в и ти я Ancylostomidae Д ля челов ека са м ы м и опа сны м и пр едста в и телям и яв ляются Ancylostoma duodenale и Necator americanus. А нки лостом а и нека тор р а ссм а тр и в а ются В сем и р ной ор га ни з а ци ей з др а в оохр а нени я ка к одна и з четы р ех угр оз челов ечеств у. Ч а ще в сего эти па р а з и ты в стр еча ются в р а йона х с теплы м в ла ж ны м кли м а том , а та кж е в ка м енолом нях, ша хта х, туннелях. С а м ки Ancylostoma duodenale и Necator americanus дли ной до 10 м м , са мцы не б олее 7-9 м м . Об и та ют в ки ш ечни ке челов ека , где пи та ются на в ор си нка х. Р отов ы е ор га ны р еж ущи е (р и с. 22), содер ж а т з уб цы и ли пла сти ны (у нека тор а –и з огнуты е пла сти ны , у а нки лостом ы – 4 з уб а ). Ч ер в ьз а хв а ты в а ет в ор си нку ки ш ечни ка р отов ой ка псулой и сосет кр ов ь, в ы з ы в а я тяж елую а нем и ю. Ч ер в и а кти в но пер едв и га ются, пов р еж да я в сё нов ы е и нов ы е в ор си нки , оста в ляя на ста р ом м есте пи та ни якр ов оточа щи е яз в ы . Е ж еднев но са мки отклады в а ют до 18000-20000 яи ц, котор ы е в ы ходят на р уж у с ка лом челов ека . И з яи ц в ы ходят ли чи нки , пи та ющи еся б а ктер и ям и (р а б ди тов и дны е, и ли р а б ди тои дны е, ли чи нки ). Ч ер ез некотор ое в р ем я они ли няют дв а р а з а и об р а з уют и нв а з и онны е фи ляр и ев и дны е (фи ляр и ои дны е) ли чи нки , котор ы е а кти в но в недр яются в хоз яи на -челов ека чер ез кож ны е покр ов ы . В хоз яи не ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю. В кож е они пр они ка ют в кр ов еносны е сосуды , по си стем е в ен дости га ют пр а в ого сер дца и в ы ходят в м а лы й кр уг кр ов ооб р а щени я. П опа в в лёгки е, ли чи нки III в оз р а ста ли няют, об р а з уя ли чи нки IV в оз р а ста (р и с. 24). Э ти ли чи нки подни м а ются по в оз духоносны м путям в глотку, пр оглаты в а ются и ока з ы в а ются в ж елудке. Здесь пр ои сходи т ли нька , фор м и р уется ли чи нка V в оз р а ста , котор а я об р а з ует в з р ослого чер в я.

Necator americanus. Э того чер в я в А м ер и ке на з ы в а ют “а м ер и ка нски м уб и йцей”. Он в пер в ы е б ы лоб на р уж ен в Бр а з и ли и , з а тем в Т еха се (С Ш А ), а з а тем б ы ло в ы яснено, что эта нем а тода ш и р око р а спр остр а нена в стр а на х А фр и ки , в И нди и , Ю го-В осточной А з и и , остр ов а х Т и хого океа на , в Ки та е. С чи та ется, что этот па р аз и т б ы лв в ез ен в А м ер и ку в м есте с р а б а м и и з А фр и ки . Н а пер еднем кр а е р отов ой ка псулы и м еются па р а дор са льны х и па р а в ентр а льны х р еж ущи х пласти н (р и с. 22). В дополнени е к ни м в нутр и б укка льной ка псулы и м еют па р а суб дор са льны х и па р а суб в ентр а льны х м а леньки х з уб цов . С ов окупи тельна я сум ка са м цов и м еет св ои особ енности (р и с. 25): в ер хуш ки спи кулсли в а ются в кр ючок. Ж и з ненны й ци клоб щи й для а нки лостом и д, но хоз яи н не з а р а ж а ется пер ор а льно.

Р и с. 25. За дни й отделтела (б ур са ) Necator americanus. С тр елка пока з ы в а ет в ер хуш ки спи кул, котор ы е сли в а ются в кр ючок. Э тот в и д пр еоб лада ет в А м ер и ке. В з р ослы е чер в и м огут ж и ть в хоз яи не до 15 лет, в ы з ы в а я м а локр ов и е (пр и в ы сокой и нтенси в ности и нв а з и и хоз яи н поги б а ет), кр ов отечени я, сер ьез ны е р а сстр ойств а пи щев а р ени я.

Р и с. 26. За дни й и пер едни й отделы тела Ancylostoma duodenale. С тр елка пока з ы в а ет в ер хуш ки спи кул, котор ы е не сли в а ются в кр ючок.

Р и с. 27. Особ енности стр оени я з а днего конца тела са м ца Ancylostoma duodenale (б ур са , спи кулы ). Ancylostoma duodenale об ы чна в стр а на х Ю ж ной Е в р опы , С ев ер ной А фр и ке, И нди и , Ки та е и Ю го-В осточной А з и и . Отм еча ется (гор аз до р еж е) в Ю ж ной А мер и ке, С Ш А , стр а на х Ка р и б ского б а ссейна . П ер едни й кр а й б укка льной ка псулы и м еет дв е в ентр а льны е пласти ны с па р ой кр упны х з уб цов на ка ж дой и з ни х (р и с. 26). В глуб и не р отов ой ка псулы и м еется па р а м елки х з уб цов . С пи кулы са м цов ни тев и дны е, ни когда не сли в а ются в кр ючок (ка к это и м еет м есто у нека тор а) (р и с. 25-27). Ж и з ненны й ци клоб щи й для а нки -

лостом и д. Э тот в и д м ож ет з а р а ж а ть хоз яи на ка к пер кута нно, та к и пер ор а льно (р и с. 28). В хоз яи не а нки лостом а ж и в ет до пяти лет.

Р и с. 28. Ц и клр а з в и ти я Ancylostoma duodenale. Н екотор ы е др уги е в и ды м огут та кж е пор а ж а ть челов ека . Ancylostoma ceylanicum па р а з и ти р ует в хи щны х м лекопи та ющи х на Ш р и Л а нке и в И нди и . Н а Ф и ли ппи на х она отм еча ется и учелов ека . A.brasiliense об и та ет в ки ш ечни ке м ноги х дом а ш ни х и ди ки х плотоядны х ж и в отны х в тр опи ка х Ю ж ной А м ер и ки , А фр и ки , А з и и . Отм еча ется у людей. В стр еча юща яся у плотоядны х ж и в отны х в М а ла йз и и и И нди и A.malayanum, та кж е м ож ет па р а з и ти р ов а тьучелов ека . В б ольш и нств е случа ев и нв а з и я у челов ека пр отека ет со слаб ой си м птома ти кой и ли стер то. Р а з в и ти е сер ьез ны х си м птом ов св яз а но с дв ум я ключев ы м и фа ктор а м и . П ер в ы й – это и нтенси в ностьи нв а з и и , в тор ой – особ енности пи та ни я з а р а ж енного хоз яи на . П одсчи та но, что пр и сутств и е в челов еке м енее 25 особ ей нека тор а не в ы з ы в а ет си м птом ов , на ли чи е 25-100 особ ей в ы з ы в а ет легкое пр ояв лени е си м птом ов , 100-500 особ ей па р а з и та – ср еднее (ум ер енное) пр ояв лени е, б олее 500 – тяж елое, б олее 1000 – м ож ет пр и в ести к см ер ти б ольного. В и ды р ода а нки лостом а б олее опа сны , та к ка к потр еб ляют гор а з до б ольш е кр ов и , и и нв а з и я 100 па р а з и та м и в едет к р а з в и ти ю тяж елейш и х фор м б олез ни . В тор ой фа ктор св яз а нс ка честв ом пи та ни я. Е сли ди ета б ольного не сб а ла нси р ов а на , и м еется и стощени е, то з а б олев а ни е пр отека ет тяж ело да ж е пр и относи тельно ни з кой и нтенси в ности з а р а ж ени я а нки лостом и да м и . Внеш ни е услов и я существ енны для р а з в и ти яэпи дем и ческого пр оцесса . И нкуб а ци я яи ц и а кти в ностьсв об однож и в ущи х ли чи нок св яз а ны с теп-

лы м и и в ла ж ны м и услов и ям и , котор ы е об ы чны ли ш ьв р а йона х с теплы м м ягки м кли ма том (это существ енно огр а ни чи в а ет р а спр остр а нени е па р а з и тов в ум ер енны х и тем б олее холодны х ш и р ота х). Н и з ки й ур ов еньса ни та р и и способ ств ует р а ссеи в а ни ю яи ц в о в неш ней ср еде. Т а ки е услов и я об ы чны для стр а нс ни з ки м ур ов нем р а з в и ти я. М а ссов ое в ы делени е экскр ем ентов непоср едств енно в о в неш нюю ср еду– оди н и з гла в ны х фа ктор ов р а спр остр а нени я эти х нем а тод. С ледует, одна ко, и м етьв в и ду, что м оча губ и тельна для ли чи нок а нки лостом и д, поэтом уда ж е сточны е ка на в ы не пр и годны для р а з в и ти я эти х па р а з и тов . В стр а на х Ю го-В осточной А з и и одни м и з в а ж ны х фа ктор ов р а спр остр а нени я а нки лостоми д яв ляется пр и нята я пр а кти ка в несени я челов ечески х фека ли й на поля в ка честв е удоб р ени я. П р они кнов ени ю ли чи нок в кож ны е покр ов ы способ ств уют хож дени е б оси ком , р а з ли чны е фор м ы конта ктов голого тела с почв ой, что та кж е об ы чно в р а йона х с теплы м кли м а том и ни з ки м ур ов нем са ни та р но-ги ги ени чески х на в ы ков на селени я. И сследов а ни я пока з а ли з на чи тельны е отли чи я в в оспр и и м чи в ости к а нки лостом оз а м ур а з ны х р а с челов ека . П р едста в и тели б елой р а сы в 10 р а з б олее в оспр и и м чи в ы к и нв а з и и , чем чер нокож и е. И нтенси в ностьз а р а ж ени я б елого на селени я та кж е, ка к пр а в и ло, на м ного в ы ш е. Н еда в ни е и сследов а ни я пока з а ли , что ли чи нки Ancylostoma duodenale м огут в недр и ться и в и ного хоз яи на (не в челов ека ), дости чьм ы ш ц и з а тем долго сохр а нять та м ж и з неспособ ность. Т а ки е р ез ер в уа р ны е хоз яев а м огут и м етьэпи дем и ологи ческое з на чени е, та к ка к з а р а ж ени е челов ека пр и употр еб лени и в пи щу недооб р а б ота нного тер м и чески м яса ста нов и тся пр и чи ной з а р а ж ени я. П ер в ы м и пр и з на ка м и з а р а ж ени я служ а т кож ны е р еа кци и в м есте пр они кнов ени я ли чи нок. П ояв ляются а ллер ги чески е сы пи (кр а пи в ни ца ), дер м а ти ты , з уд. В некотор ы х случа ях в и дны м еста в хода ли чи нок, а та кж е м и гр и р ующи е под кож ей ли чи нки . П о м ер е м и гр а ци и ли чи нок чер ез соотв етств ующи е ор га ны р а з в и в а ются си м птом ы м и ока р ди та , б р онхопнев м они и , тр а хеи та . П а р а з и ти р ов а ни е чер в ей в ки шечни ке в ы з ы в а ет си м птом ы тяж елого м а локр ов и я, и стощени я, слаб ости , а па ти и и р а сстр ойств пи щев а р ени я. С об а чья а нки лостом а Ancylostoma caninum (р и с. 22) па р а з и ти р ует в соб а ке и соб а чьи х, одна ко, м ож ет и спольз ов а тьчелов ека в ка честв е па р а тени ческого хоз яи на . Я йца в ы ходят и з хоз яи на с ка лом . В фека ли ях ли чи нки р а з в и в а ются до III в оз р а ста , ста нов ясь и нв а з и онны м и . Э ти ли чи нки м и гр и р уют на пов ер хность почв ы и ли р а стени й. Х оз яи н м ож ет з а р а з и ться пер ор а льно (пр оглоти в ли чи нку) и ли пер кута нно (когда ли чи нка а кти в но в б ур а в ли в а ется в кож у). Л и чи нки в и дов , р а з в и в а ющи хся в ж и в отны х, пр они ка я в эпи дер м и с челов ека , не м огут сов ер ша ть м и гр а ци и и дости га ть места оконча тельной лока ли з а ци и . Э ти ли чи нки , одна ко, пр оделы в а ют в эпи дер м и се ходы и в ы з ы в а ют тяж елы е а ллер ги чески е р еа кци и (до шока ).

С ем ейств а Strongylidae, Trichonematidae Р отов а я ка псула хи ти ни з и р ов а на , с з уб а м и на дне, у стр онги ли д глуб и на ка псулы пр ев ы ш а ет ее ши р и ну, а у тр и хонем а ти д – ш и р и на б ольше глуб и ны . П а р а з и ти р уют в ки ш ечни ке. Ц и клр а з в и ти я пр отека ет б ез см ены хоз яев . И з яи ц в о в неш ней ср еде в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста , пи та ющи еся пом етом в той ж е лепеш ке. За тем ли чи нки ли няют и об р а з уют ли чи нок II в оз р а ста . Они тож е пи та ются ор га ни чески м и оста тка м и . П од об олочкой та кой ли чи нки фор м и р уется ли чи нка III в оз р а ста , покр ы та я чехли ком . Л и чи нки III в оз р а ста об ла да ют необ ы ча йной устойчи в остью к неб лагопр и ятны м в оз действ и ям и яв ляются и нв а з и онны м и . О ни долж ны б ы ть пр оглочены хоз яи ном . Об ы чно ли чи нки м и гр и р уют на тр а в у, об легча я пр они кнов ени я в хоз яи на с его пи щей. В ор га ни з м е хоз яи на ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к, пр они ка ют в тка ни , пр етер пев а ют дв е ли ньки (об р а з уются ли чи нки IV, а з а тем V ста ди й). Э ти ли чи нки в ы з ы в а ют сер ьез ны е па тологи чески е и з м енени я (фор м и р ов а ни е тр ом б ов , отеки , з а купор ки сосудов , и з ъяз в лени я и т.п.). За тем ли чи нки V в оз р а ста ли няют и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей, ж и в ущи х в ки ш ечни ке. П и та ются кр ов ью. В целом эти па р а з и ты ока з ы в а ют м еха ни чески е и хи м и чески е в оз действ и я на хоз яи на , а та кж е м огут служ и ть в ор ота ми для и нфекци й. В лош а дях па р а з и ти р уют Delofondia vulgaris, Alfortia edentatus, Strongylus equinus. Л и чи нки в ы з ы в а ют са м остоятельную и нв а з и ю. Delofondia vulgaris. С а м ка и м еет дли ну 20-24 м м , са м ец – 14-16 м м . Г олов ной конец сна б ж ен кр упной р отов ой ка псулой, на дне котор ой на ходятся дв а уш ков и дны х з уб а и дли нны й дор са льны й ж елоб ок. Х в ост са м ца и м еет дв е р а в ны е спи кулы (дли на 2,1 м м ) и губ ер на кулюм . У са м ки в ульв а см ещена на з а дни й конец тела . Ц и клти пи чны й для стр онги лят. И нв а з и онны е ли чи нки в ор га ни з м е лоша ди сб р а сы в а ют чехли к. В толстом ки ш ечни ке они пр они ка ют чер ез сли з и стую об олочку в тка нь ки шки и м и гр и р уют по б р ы ж ейке к ее кор ню. За тем ли чи нки в ы ходят в б р ы ж еечную а р тер и ю, об р а з уя пр и стеночны й тр ом б и р а з в и в а ясь в нём . Здесьли чи нки р а стут, ли няют. Ч ер ез 6-7 м есяцев и з а нев р и з м ы а р тер и и в ы ходят па р а з и ты (неполов оз р елы е са м цы и са м ки ). Т оком кр ов и они з а носятся в стенку толстого ки ш ечни ка и об р а з уют уз елки , в ели чи ной с гор оши ну. У з елки , в котор ы х на ходятся чер в и , в ы пячи в а ются в пр осв ет ки ш ки . Ч ер ез некотор ое в р ем я в уз елка х появ ляются отв ер сти я, чер ез котор ы е па р а з и ты в ы ходят в пр осв ет ки ш ки ; з десьони дости га ют полов ой з р елости и спа р и в а ются. Я йца в ы ходят на р уж у с экскр ем ента м и хоз яи на . Ч а сть ли чи нок III в оз р а ста пр они ка ет в ка пи лляр ы ки шечни ка , а з а тем в печень. Здесь ли чи нки поги б а ют, а в окр уг ни х фор м и р уются уз елки . Н екотор ы е ли чи нки с током кр ов и з а носятся в др уги е ор га ны (м оз г, почки ), где поги б а ют.

Alfortia edentatus. Л и чи нки об и та ют в б р юш и не лоша дей (особ енно ж ер еб ят), р еж е в об олочке почек и др уги х ор га нов . С а м ки дости га ют в дли ну 32-40 м м , са м цы – 23-26 м м . Г олов ной конец несет ка псулуб ез з уб ов , но с ж елоб ком в нутр и . Х в ост са м ца и м еет б ур су с дв ум я спи кула м и р а в ной дли ны (0,37 м м ) и губ ер на кулюм ом . И нв а з и онны е ли чи нки пр огла ты в а ются лош а дью с пи щей и ли в одой. В ки ш ке хоз яи на ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к и в недр яются в тка нь ор га на . За тем ли чи нки пр оделы в а ют м и гр а ци ю в б р юш и не, р а стут и дв а ж ды ли няют. Л и чи нки V в оз р а ста доходят до в ентр а льного уча стка б р юши ны , а з а тем на чи на ют об р а тную м и гр а ци ю в дор са льную ча сть б р юш и ны . В стенка х ки ш ечни ка ли чи нки з а дер ж и в а ются, об р а з уя уз елки . За тем на ка ж дом уз елке появ ляется отв ер сти е, и па р а з и ты ока з ы в а ются в пр осв ете ки ш ки . Здесьчер в и дости га ют полов ой з р елости . Strongylus equinus. В з р ослы е чер в и об и та ют в ки шечни ке лош а ди ны х. С а м ка и м еет дли ну 35-45 м м , са м ец – 25-35 м м . Г олов ной конец несет ш а р ов и дную р отов ую ка псулу, на дне котор ой р а сполож ены 4 з уб а (дв а дли нны х и дв а кор отки х) и дор са льны й ж елоб ок. Х в остов ой отделса м ца и м еет б ур су, дв е р а в ны е спи кулы (3 м м ). В ульв а у са м ки р а сполага ется сз а ди . Л и чи нки III в оз р а ста попа да ют в слепую и об одочную ки ш ки , а з а тем в б ур а в ли в а ются в и х стенку. За тем ли чи нки в ходят в подж елудочную ж елез у и стенку ки шки . Здесь ли чи нки р а стут, дв а ж ды ли няют, а з а тем в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка . Я йца в ы в одятся на р уж ус экскр ем ента м и хоз яи на . Ов ец и коз (а та кж е некотор ы х ди ки х па р нокопы тны х) пор а ж а ет Chabertia ovina. Об и та ют эти чер в и в пр ям ой и об одочной ки ш ка х. Г олов ной конец чер в ей косо ср ез а н и в оор уж ен ка псулой с м нож еств ом м елки х з уб чи ков и лепестков . С а м ки дости га ют в дли ну 14-26 м м , са м цы – 13-18 м м . С пи кулы са м ца (и х дв е) оди на ков ойдли ны . Ц и клта кой ж е. Oesophagostomum spp. Об и та ют в св и ньях и ж в а чны х па р нокопы тны х. Х оз яи н з а р а ж а ется пр и пр оглаты в а ни и и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . Л и чи нки па р а з и та в б ур а в ли в а ются в сли з и стую тонкой ки ш ки , чер ез несколько дней в нов ь в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка и дости га ют полов ой з р елости . В ы з ы в а ют ухоз яи на м а локр ов и е, появ лени е яз в в стенке ки ш ки . П р едста в и тели сем ейств а Trichonematidae лока ли з уются в толстом ки ш ечни ке лош а дей. Э то необ ы ча йно ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты лош а ди ны х. О коло 35 в и дов , в се св яз а ны с лош а ди ны м и . Р а з м ер ы м елки е (несколько м м ). Р отов а я ка псула ци ли ндр и ческа я и ли кольцев а я, дли на ее м еньш е ш и р и ны . С а м цы и м еют хв остов ую б ур су и дв е оди на ков ы е ни тев и дны е спи кулы , а та кж е губ ер на кулюм . Отв ер сти е в ульв ы на ходи тся сз а ди , около а нуса . Я йца в ы ходят в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на . Ка к и у стр онги ли д, и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста , котор ы е ли няют дв а р а з а . И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста долж ны попа сть в хоз яи на . П опа в в ор га ни з м лош а ди , ли чи нки сб р а сы в а ют чехли к и в б ур а в ли в а ются в стенку ки ш ки . Л и чи нки з десь св ер ты в а ются кольцом , р а стут и ли няют. Д ости гнув

в дли ну 5-10 м м , ли чи нки в нов ь в ы ходят в пр осв ет ки шечни ка и пр ев р а ща ются в полов оз р елы х па р а з и тов . С ем ейств о Syngamidae Syngamus trachea. Э тот па р а з и т об и та ет в тр а хее м ноги х в и дов пти ц (особ енно ча сто пор а ж а ются кур ы , и ндейки , фа з а ны ). За р а ж енна я пти ца ды ш и т очень тяж ело, та к ка к тр а хея ока з ы в а ется з а полнена чер в ям и , пи та ющи м и ся кр ов ью. Х оз яи н стр а да ет ка к от оды ш ки , та к и от а нем и и . С а м ка дости га ет 2 см в дли ну, са м ец – не б олее 5-6 м м . Р отов а я ка псула содер ж и т з уб чи ки . С а м ец и са м ка си нга м уса в сегда об и та ют в м есте, на ходясь в непр ер ы в ной копуляци и . Я йца в ы в одятся на р уж у с ка лом хоз яи на . И з ни х в ы лупляются ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны . Д ля з а в ер ш ени я ци кла эти ли чи нки долж ны попа сть в ор га ни з м хоз яи на . Об ы чно з а р а ж ени е пр ои сходи т а ли м ента р ны м путем . Д ов ольно ча сто ли чи нки пр огла ты в а ются р а з ли чны м и на секом ы м и , в теле котор ы х сохр а няют ж и з неспособ ность. В та ки х случа ях пти ца з а р а ж а ется пр и поеда ни и на секом ы х. В хоз яи не ли чи нки си нга м уса м и гр и р уют по кр ов яном у р услув легки е, ли няют и дости га ют тр а хеи . Cyathostomum bronchialis. Ч ер в и и меют кр ов а в о-кр а сны й цв ет, об и та ют в тр а хее пти ц. Ц и кл, ка к и уSyngamus spp. С ем ейств о Trichostrongylidae П р едста в и тели сем ейств а па р а з и ти р уют в пи щев а р и тельном тр а кте поз в оночны х, в том чи сле в дом а ш ни х ж и в отны х, особ енно ж в а чны х па р нокопы тны х. И з в естны случа и пор а ж ени я людей. Т р и хостр онги ли ды – м елки е чер в и с оченьуз ки м телом , р уди мента р ной р отов ой ка псулой. Г уб ы р едуци р ов а ны и ли отсутств уют, з уб ы у некотор ы х р а з в и ты , но ча ще отсутств уют. С а м цы и м еют хор ош о в ы р а ж енную полов ую б ур су со спи кула м и . С а м ки з на чи тельно кр упнее са м цов , в ульв а р а сполага ется в з а дней ча сти тела. Я йца покр ы ты тонкой об олочкой и содер ж а т р аз в и в а ющуюся ли чи нку (на ста ди и м ор улы ). Ж и з ненны е ци клы сходны е в пр едела х сем ейств а . П р ом еж уточны й хоз яи н в ци кле отсутств ует. Я йца р а скр ы в а ются в почв е и ли в в оде и и нв а з и онна я ли чи нка III в оз р а ста р а з в и в а ется в о в неш ней ср еде. За р а ж ени е хоз яи на , в з а в и си м ости от в и да па р а з и та , пр ои сходи т пер кута нно и ли а ли мента р ны м путем . Haemonchus contortus. Об и та ет в сы чуге ж в а чны х па р нокопы тны х, в ы з ы в а я и стощени е и тяж елы е р а сстр ойств а пи щев а р ени я (кр ов яной понос, а нем и я, б оли в ж и в оте, и ногда и з ъяз в лени я сли з и стой ки ш ки ) и а нем и ю. И з дом а ш ни х ж и в отны х ча ще в сего з а р а ж а ются коз ы , ов цы , КР С . В Бр а з и ли и и А в стр а ли и опи са ны случа и з а б олев а ни я у людей. Ч ер в ькр а снов а того цв ета , в олосов и дной фор м ы , дости га ет 2-3 см в дли ну. Г олов ной конец тела и с-

тонченны й и и м еет р уди м ента р ную ка псулу с одни м хи ти нов ы м з уб цом . У са мцов б ур са и меет дв е спи кулы (р и с. 29). У са м ки дв е м а тки , на б и ты е яйца м и , в ульв а откр ы в а ется в з а дней полов и не тела и пр и кр ы та кла па на м и . Ч ер в и па р а з и ти р уют в сы чуге, р еж е в тонком ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х. С а м ки откла ды в а ют яйца , котор ы е в ы ходят на р уж у с ка лом хоз яи на . Ч ер ез сутки и з яи ц в ы лупляются ли чи нки I в оз р а ста , котор ы е пи та ются фека ли ям и . За тем они ли няют и пер еходят в о в тор ую ста ди ю. Л и чи нки II в оз р а ста не пи та ются. Ч ер ез сутки эти ли чи нки на чи на ют р а сти , а кути кула и х об р а з ует чехли к. П осле этого пр ои сходи т ли ньки и об р а з уются ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е и нв а з и онны . Э ти ли чи нки поки да ют фека ли и и на ка пли в а ются на тр а в е. Ж и в отны е пр оглаты в а ют ли чи нок в м есте с кор м ом и та ки м об р а з ом з а р а ж а ются. В ж елудке хоз яи на ли чи нки тер яют чехли к и ли няют. П а р а з и т пи та ется кр ов ью хоз яи на и чер ез 2-3 недели дости га ет полов ой з р елости . Marschallagia sp. С тр оени е и ж и з ненны й ци клсходны с Haemonchus spp., но и з ли чи нка I в оз р а ста р а з в и в а ется и ли няет в яйце. В о в неш нюю ср еду в ы ходи т ли чи нка II в оз р а ста . Здесь она р а стет, ли няет, об р а з уя и нв а з и онную ли чи нкуIII в оз р а ста (р и с. 29). Nematodirus spp. Об и та ют в ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х, в ы з ы в а я га стр оэнтер и т, кр ов яной понос. С тр оени е и ж и з ненны й ци клсходны с Haemonchus spp. Л и чи нки I и II в оз р а стов р аз в и в а ются в яйца х. Л и чи нки III в оз р а ста в ы ходят в о в нешнюю ср еду и готов ы к з а р а ж ени ю нов ого хоз яи на (р и с. 29). Х оз яи нз а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей эти х ли чи нок.

Р и с. 29. С хем а р а з в и ти я тр и хостр онги ли д: А – Haemonchus, Б – Marschallagia, В – Nematodirus (Ш ульц, Д и ков , 1965): 1 – яйцо в о в неш ней ср еде, 2 – эм б р и она льное р а з в и ти е в о в неш ней ср еде, Л 1-Л 4 – ли чи нки соотв етств ующи х в оз р а стов .

Ostertagia spp. Об и та ют в сы чуге ж в а чны х па р нокопы тны х. Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . В ки ш ечни ке ли чи нки дв а р а з а ли няют и фор м и р уют в з р ослы х чер в ей. В з р ослы е чер в и и м еют гр яз но-кор и чнев ую окр а ску. Р отов а я ка псула р уди м ента р на , з уб ы отсутств уют. Р а з в и ты цер в и ка льны е па пи ллы . П олов а я б ур са са м ца си м м етр и чна . В ульв а са м ки и м еет кр упны й кла па н, а кончи к хв оста тела са мки покр ы т нескольки м и кути куляр ны м и колечка м и . Н а и б олее об ы чны м и па р а з и та м и КР С и ов ец яв ляется O.ostertagi, ов ец – O.circumcincta, ов ец и коз – O.trifurcata. В Р осси и и з в естны случа и пор а ж ени я челов ека O.ostertagi и O.circumcincta пр и употр еб лени и в пи щу сы чуга скота . Е ж егодны й ущер б от эти х па р а з и тов только в С Ш А пр ев ы ша ет 600 м лн. доллар ов . Trichosrtongylus spp. Об и та ют в ки ш ечни ке ж в а чны х па р нокопы тны х, некотор ы е в и ды пор а ж а ют гр ы з унов , св и ней, лош а дей, пти ц; отм еча ли сьи у челов ека . Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я с пи щей и нв а з и онны х ли чи нок III в оз р а ста . В ки ш ечни ке ли чи нки дв а р а з а ли няют и фор м и р уют в з р ослы х чер в ей. В ы з ы в а ют поносы с кр ов ью, в оспа лени е сли з и стой об олочки ки ш ки , и стощени е хоз яи на , м а локр ов и е. Э то оченьмелки е, не б олее 7м м в дли ну, б есцв етны е чер в и б ез цер в и ка льны х па пи лл, с р уди м ента р ной р отов ой ка псулой б ез з уб ов и ли пласти н. П олов а я б ур са са м цов си м м етр и чна я, со слаб о р а з в и той дор са льной долей. С пи кулы кор и чнев ы е. В ульв а б ез кла па на . Н а и б олее об ы чны м и яв ляются T.colubriformis (в ов ца х), T.tenuis (в цы плята х, и ндейка х), T.capricola, T.falcatus, T.rugatus (в ж в а чны х), T.calcaratus, T.retortaeformis (в кр оли ка х). В осем ь в и дов этого р ода об на р уж и в а ли сь у челов ека почти в о в сех стр а на х м и р а . И з ни х шесть в и дов б ы ли об на р уж ены у людей в одной только в А р м ени и . Э кстенси в ность и нв а з и и людей м ож ет б ы ть очень в ы сокой (в сельской м естности в Е ги пте – до 70%, в юго-з а па дном И р а не – 69%). Е ж егодно отм еча етсяоколо 5,5 м лн. случа ев пор а ж ени я людейэти м и па р а з и та м и . Eustrongylides spp. Э ти чер в и в о в з р ослом состояни и об и та ют в пти ца х, пр еи м уществ енно в одопла в а ющи х. Я йца в ы ходят с фека ли ям и в о в нешнюю ср еду. П р ом еж уточны м хоз яи ном служ а т р ы б ы , в котор ы х фор м и р уется и нв а з и онна я ли чи нка III в оз р а ста . П ер еда ча па р а з и та осуществ ляется по цепям пи та ни я. К этом у сем ейств у относятся Cooperia curticei (пор а ж а ет в основ ном св и ней и ж в а чны х), Nippostrongylus brasiliensis (об и та ет в кр ы са х), Hyostrongylus rubidus (об и та ет ча ще в сего в св и ньях), Nematospiroides spp. (пор а ж а ет м ы ш ей и некотор ы х др уги х гр ы з унов ). С ем ейств о Amidostomatidae П р едста в и тели сем ейств а , на пр и м ер Amidostomum anseris, па р а з и ти р уют под кути кулой м ы ш ечного ж елудка гусеоб р а з ны х и др уги х пти ц. Д ли -

на тела па р а з и та 10-24 м м . Р отов а я ка псула неб ольш а я, с тр ем я з уб а м и . Я йца в ы деляются в о в неш нюю ср еду с экскр ем ента м и хоз яи на . Ч ер ез сутки в яйце об р а з уется ли чи нка , котор а я не поки да ет об олочек яйца ещё 4-5 дней. В нутр и яйца ли чи нка 2 р а з а ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной ли чи нкой III в оз р а ста . Э ти ли чи нки в ы ходят и з яи ц и пер еполза ют в тр а в у. П ти цы з а р а ж а ются, з а гла ты в а я ли чи нок с кор м ом . П р и в ы сокой и нтенси в ности з а р а ж ени я хоз яи нпоги б а ет.

Н а дсе м е й ст в о Metastrongyloidea М ета стр онги лои ды об ы чно об и та ют в легки х, б р онхи ола х, легочны х а р тер и ях, р еж е – в сер дце, лоб ны х па з уха х и ли м ы ш ца х м лекопи та ющи х. У б ольш и нств а пр едста в и телей в ж и з ненном ци кле и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н. У м ноги х естьтр а нспор тны й хоз яи н. М ноги е па р а з и ты этой гр уппы соз р ев а ют в на з ем ны х м лекопи та ющи х, хотя несколько в и дов в р яде р одов па р а з и ти р уют в м ор ски х ж и в отны х. Букка льна я ка псула р едуци р ов а на и ли отсутств ует. С ем ейств о Dictyocaulidae Dictyocaulus viviparus. П а р а з и ти р ует в КР С и некотор ы х ди ки х копы тны х (косули , лани , сер ны , олени ). С а м ка дости га ет в дли ну 60 мм , са м ец – 40 м м . Ч ер в и об и та ют в а льв еола х легки х и б р онха х, в ы з ы в а я кр ов отечени е, отеки и в оспа лени е тка ней хоз яи на . С а м цы и са м ки копули р уют в б р онха х. Я йца отделяются с м окр отой, пр огла ты в а ются и чер ез пи щев а р и тельны й тр а кт в ы в одятся на р уж у в м есте с ка лом хоз яи на . В на в оз е ж е яйца и нкуб и р уются и в ни х р а з в и в а ется ли чи нка III в оз р а ста , котор а я и нв а з и онна . Л и чи нки в ы полза ют и р а з ы ски в а ют спор а нги и на в оз ного гр и б а (Pilobus), котор ы й об лада ет способ ностью да леко р а з б р а сы в а ть спор ы (на несколько м етр ов от на в оз ной кучи ). В м есте со спор а м и гр и б а нем а тоды р а з б р а сы в а ются на р а стени я в 3-5 м от на в оз ной лепешки . Э то существ енно пов ы ш а ет в ер оятность б ы ть пр оглоченны м и хоз яи ном . В легки х и б р онха х лош а дей в стр еча ется Dictyocaulus arnfieldi, укоз и ов ец – D.filaria. С ем ейств о Angiostrongylidae

Angiostrongylus cantonensis. Э т о м елк и е и т онк и е чер ви , с п р ост ы м р т ом (нет губ и р от овой к а п сулы ). Са м к и дост и га ю т в дли ну 21-25 м м , са м цы – 16-19 м м . Ч а щ е всего вз р ослы е чер ви п а р а з и т и р ую т в р а з ли чны х гр ы з уна х. О дна к о и з вест ны случа и обна р ужени яэ т ого п а р а з и т а в м оз ге человек а (Та йва нь, Куба , Ва нуа т у, М а р ш а лловы ост р ова , Нова яКа лед они я, СШ А (Л уи з и а на )). В гр ы з уна х чер вь лок а ли з ует сяв легк и х. Са м к и п р ои з водят яйца в легочны х а р т ер и ях, яйца р а ск р ы ва ю т сяв легк и х, а ли чи нк и I воз р а ст а п одни м а ю т сяп о воз духоносны м п ут ям до т р а хеи и глот к и . За т ем ли чи нк и п р огла т ы ва ю т сяи вы ходят на р ужу уже с к а лом хоз яи на . Л и чи нк и I воз р а ст а р а з ы ск и ва ю т и а кт и вно внед р яю т сяв т ело п р ом ежут очного хоз яи на – бр ю хоногого м оллю ск а (на з ем ного и ли водного). Здесь ли чи нк а два жд ы ли няет и п р евр а щ а ет сяв и нва з и онную ли чи нк у III воз р а ст а . Ок онча т ельны й хоз яи н з а р а жа ет сяп р и п оеда ни и и нва з и р ова нны х м оллю ск ов. В ор га ни з м е ок онча т ельного хоз яи на ли чи нк и п а р а з и т а совер ш а ю т м и гр а ци ю и з к и ш ечни к а в веноз ную си ст ем у. За т ем они с т ок ом к р ови дост и га ю т м оз га хоз яи на , два жды ли няю т и з а т ем сп уск а ю т сяв легк и е п о вена м . В ор га ни з м е человек а ли чи нк и дост и га ю т м оз га , п осле чего п оги ба ю т . У человек а м и гр а ци я ли чи нок соп р овожда ет сяа ллер ги ческ и м и р еа к ци ям и , ли хор а дк ой, а з а т ем , к огда ли чи нк и п оп а да ю т в м оз г, п оявляю т сяголовна яболь, явлени ям ени нги т а , и ногда р а з ви ва ет сяк ом а т оз ное сост ояни е. В ф ор м уле к р ови на блю да ет сяси льно вы р а женна яэ оз и ноф и ли я. Па р а з и т ча ст о вы з ы ва ет э п и з оот и и у ди к и х жи вот ны х. С ем ейств о Protostrongylidae Э то дли нны е в олосов и дны е нем а тоды , дли ной от 10 до 60 м м. У са м цов б ур са р а з в и та сла б о, спи кулы гр еб нев и дны е, губ ер на кулюм и м еет слож ное стр оени е. У са мок в ульв а р а сполага ется около а нуса . Protostrongylus spp. В и ды этого р ода па р а з и ти р уют в легки х ов ец и некотор ы х др уги х копы тны х. Я йца откла ды в а ются в легки х хоз яи на , но не в ы деляются в о в неш нюю ср еду ср а з у, а доз р ев а ют в б р онха х. И з яи ц в ы лупляются ли чи нки , котор ы е пр оходят по пи щев а р и тельном у тр а кту и в ы носятся в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на . Д а лее ли чи нки долж ны попа стьв пр ом еж уточного хоз яи на – б р юхоногого легочного м оллюска (об ы чно Succinea, Agriolymax, Monacha) (р и с. 30). В ор га ни з м е м оллюска пр отека ют дв е ли ньки и фор м и р уются ли чи нки III в оз р а ста . Э ти ли чи нки в ы ходят в о в нешнюю ср еду и на ка пли в а ются на тр а в е. Э то и нв а з и онны е ли чи нки , котор ы е долж ны попа стьв ор га ни з м оконча тельного хоз яи на . За р а ж ени е ов ец

пр ои сходи т пр и пр огла ты в а ни и ли чи нок III в оз р а ста с пи щей. И з пи щев а р и тельной си стем ы хоз яи на ли чи нки м и гр и р уют в ли м фа ти ческую си стем у, да лее – по кр ов еносной си стем е чер ез м а лы й кр угкр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесь ли чи нки дв а ж ды ли няют и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей. Protostrongylus rufescens в есьм а об ы чен в б р онхи олах ж в а чны х, р а спр остр а ненпов сем естно.

Р и с. 30. Ц и клр а з в и ти я Protostrongylus (Ш ульц, Д и ков , 1965). Muellerius capillaris. С а м ки и м еют дли ну 19-23м м , са м цы – 14 м м . Бур са у са м цов отсутств ует. Ж и з ненны й ци клсходен с Protostrongylus spp. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются ов цы , коз ы , некотор ы е ди ки е копы тны е, пр ом еж уточны м и – м оллюски и з р одов Agriolymax, Arion, Succinea, Monacha. Metastrongylus spp. В з р ослы е чер в и об и та ют в ды ха тельной си стем е св и ней, ка б а нов (M.apri) и некотор ы х др уги х копы тны х. M.elongatus. Д ли нны е б елы е чер в и , са м ки дости га ют в дли ну 50 м м , са м цы – 25-26 м м . П олов а я б ур са у са м ца содер ж и т дв е спи кулы ни тев и дной фор м ы , дли ной до 4 м м (р и с. 9). Отв ер сти е в ульв ы у са мки р а сполага ется сз а ди в б ли з и а нуса . Я йцо содер ж и т уж е сфор ми р ов а в ш уюся ли чи нку с ха р а ктер ны м окр углы м пр и да тком на хв осте. M.pudendotectus. П охож на пр еды дущи й в и д, но спи кулы у са м ца кор отки е (1,2-1,7 м м ), спи кулы с кр ючка м и на конце, отв ер сти е в ульв ы пр и кр ы то кути кулой. M.salmi. Бли з ки й в и д. С пи кулы у са м цов не б олее 2 м м , с одни м кр ючком на конце. В ульв а са м ки и м еет ш а р ов и дны й кла па н. Ж и з ненны й ци клв ключа ет см ену хоз яев . Я йца , покр ы ты е слож ной об олочкой, в ы в одятся и з б р онхов в тр а хею, з а тем в р отов ую полость и пр огла ты в а ются. В ы делени е яи ц пр ои сходи т с ка лом хоз яи на . В о в неш ней ср еде яйца и нкуб и р уются от нескольки х суток до нескольки х недель. За тем и з ни х в ы ходят очень подв и ж ны е ли чи нки . Они пр оглаты в а ются дож дев ы м и чер в ям и , м и гр и р уют чер ез стенку ки ш ки в кр ов еносную си стем у пр ом еж уточного хоз яи на , а з а тем тер яют подв и ж ность. Здесь ли чи нки р а стут, ли няют дв а р а з а . Л и чи нки III в оз р а ста яв ляются и нв а з и онны м и . С в и нья з а р а ж а -

ется, пр огла ты в а я дож дев ы х чер в ей. В ор га ни з ме оконча тельного хоз яи на ли чи нки ли няют в пи щев а р и тельном тр а кте, а з а тем чер ез стенку ки шки пр они ка ют в ли м фа ти ческую си стем у. Здесь пр ои сходи т последняя четв ер та я ли нька . Ч ер в и по ли м фа ти ческой си стем е дости га ют легки х св и ньи и чер ез 2-2,5 м есяца дости га ют полов ой з р елости . За р а ж енны е ж и в отны е си льно тер яют в в есе, а пор осята пер еста ют р а сти . О Т РЯ Д ASCARIDATA П р едста в и тели отр яда , ка к пр а в и ло, кр упны е, плотны е чер в и , и м еющи е тр и губ ы и па р а з и ти р ующи е в ки ш ечни ке хоз яи на . И з в естны и м елки е пр едста в и тели , а коли честв о губ м ож ет б ы ть2 и ли да ж е 0. У са м цов и ногда р а з в и та пр еа на льна я пр и соска . У некотор ы х в и дов соеди нени е пи щев ода с ки ш ечни ком устр оено оченьслож но и и м еет м ускульны й и ли ж елез и сты й пр и да ток. Ж и з ненны й ци кл, ка к пр а в и ло, пр остой и пр отека ет б ез уча сти я пр ом еж уточны х хоз яев . С ем ейств о Ascaridae А ска р и ды – кр упны е нем а тоды , дости га ющи е 40 см и б олее. Ц ер в и ка льны е, б оков ы е и хв остов ы е отр остки (а ли ) отсутств уют. Р отов ое отв ер сти е окр уж ено тр ем я кр упны м и губ а м и . С пи кулы са м цов пр осты е и оди на ков ойдли ны . Ascaris lumbricoides. А ска р и да челов еческа я – оди н и з са м ы х р а спр остр а ненны х и хор ошо и з ученны х па р а з и ти чески х чер в ей. Об и та ет в ни ж ни х отделах тонкого ки ш ечни ка челов ека . В последнее в р ем я уста нов лено, что и м еются дв е популяци и – челов еческа я и св и на я. И стор и я в и да в целом пока з ы в а ет, что а ска р и да челов еческа я пер еш ла к па р а з и ти р ов а ни ю в челов еке от хоз яи на -св и ньи . Т ем не м енее, чер в и р а з ны х популяци й пр ояв ляют в ы сокую специ фи чность в отношени и св оего хоз яи на . С а м ки дости га ют в дли ну 20-49 см, са м цы – 15-31 см . За дни й конец тела са м ца з а гнут в ентр а льно в в и де кр ючка , спи кулы оди на ков ы е, в дли ну от 2 до 3,5 м м . Г уб ер на кулюм отсутств ует. В ульв а уса м ки на ходи тся на р а сстояни и одной тр ети дли ны от голов ного отдела . Ов а р и и дли нны е, м а тки в м ести тельны е и м огут содер ж а ть до 27 м лн яи ц (еж еднев но са м ка отклады в а ет до 200000 яи ц) (р и с. 6). О плодотв ор енны е яйца ов а льны е, с очень плотной, слож но скульптур и р ов а ннойоб олочкой. Вз р ослы е чер в и спа р и в а ются в ки шечни ке хоз яи на , са м ка откла ды в а ет яйца , котор ы е с ка лом в ы в одятся в о в неш нюю ср еду. В о в неш ней ср еде яйца пр оходят пер и од и нкуб а ци и в теплы х и в ла ж ны х услов и ях, котор ы й дли тся от 9-13 до 30 дней. За это в р ем я в яйце р а з в и в а ется ли чи нка I в оз р а ста , котор а я ли няет и об р а з ует ли чи нку II в оз р а ста . Т а кое яйцо ста нов и тся

и нв а з и онны м . У нем а тод и нв а з и онной яв ляется ли чи нка III в оз р а ста , а ска р и да яв ляется и сключени ем . Х отя и для Ascaris lumbricoides, и для A.suum и з в естны случа и р а з в и ти я в яйца х ли чи нки III в оз р а ста (пр ои сходят 2 ли ньки ).

Р и с. 31. Ц и клр а з в и ти я а ска р и ды : 1 – чер в и , 2 – яйцо, 3 – гр унт, почв а , 4 – и нкуб и р ов а нное яйцо – и сточни к и нв а з и и , 5 – пр одукты , з а гр яз ненны е и нв а з и онны м и яйца м и , 6 – ли чи нки в ы лупляются в ки ш ечни ке челов ека , 7 – м и гр а ци я ли чи нок по кр ов еносной си стем е в легки е, 8 – ли чи нки в нов ьпр огла ты в а ются

Р и с. 32. Д ета ли ж и з ненного ци кла Ascaris lumbricoides.

И нкуб и р ов а нное яйцо долж но б ы ть пр оглочено хоз яи ном с в одой и ли пи щей. В дв ена дца ти пер стной ки шке и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е тут ж е в б ур а в ли в а ются в м укоз у и да лее пр они ка ют в кр ов еносны е сосуды . Л и чи нки м и гр и р уют по в ена м в сер дце и з а тем по сосуда м м а лого кр уга кр ов ооб р а щени я в лёгки е. В легки х ли чи нки дв а р а з а ли няют (в течени е 10 дней). О ни дости га ют в дли ну 1,8 м м и подни м а ются по в оз духоносны м путям в глоткуи пр огла ты в а ются хоз яи ном . Н екотор ы е ли чи нки подни м а ются в в ер х до последней ли ньки . Т огда они ги б нут в ж елудке. Л и чи нки IV в оз р а ста устойчи в ы к действ и ю пи щев а р и тельны х соков хоз яи на , не ги б нут, а попа да ют в ки ш ечни к, где соз р ев а ют в о в з р ослы х а ска р и д (р и с. 31, 32). Р а з в и ти е от яи ц, пр оглоченны х хоз яи ном , до в з р ослой ста ди и з а ни м а ет 60-65 дней. Н а ли чи е м и гр а ци и в ж и з ненном ци кле а ска р и д об ъясняется дв ояко. С огласно одной ги потез е, пр едки а ска р и ды и мели пр ом еж уточного хоз яи на . У тр а та этого хоз яи на в оз м еща ется м и гр а ци ей (оста точное яв лени е ци кла). С огласно др угой ги потез е, пр едки а ска р и ды пр они ка ли в хоз яи на чер ез кож у(ка к это и м еет м есто у стр онги лои ди д и а нки лостом и д), поэтом ум и гр а ци я сохр а ни ласька к «р уди м ент» пр еж него ци кла. А ска р и доз – пов сем естно р а спр остр а ненное з а б олев а ни е. В то ж е в р ем я в некотор ы х р еги она х а ска р и доз оченьти пи чен, в др уги х – отм еча ется р едко. В целом для эпи дем и ологи и а ска р и доз а ха р а ктер на пр и ур оченностьк з она м с теплы м и в ла ж ны м кли м а том (та ки е услов и я б ла гопр и ятны для и нкуб а ци и яи ц). В а ж ны м эпи дем и ологи чески м фа ктор ом яв ляются особ енности б ы та на селени я и ур ов ень са ни та р и и . П р и м енени е челов ечески х экскр ем ентов в ка честв е удоб р ени я соз да ют и сключи тельны е услов и я для р а ссеи в а ни я яи ц в о в неш ней ср еде (стр а ны Ю го-В осточной А з и и , Я пони я). В стр а на х А фр и ки б ольш ую р оль и гр а ет б еспор ядочное на коплени е экскр ем ентов в б ли з и ж и ли щ челов ека . Я йца а ска р и д м огут пер еноси ться в етр ом . Т ор гов ля пр одукта м и пи та ни я на откр ы ты х лотка х м ож ет та кж е способ ств ов а тьр а спр остр а нени ю а ска р и доз а . За б олев а ни е м ож ет пр отека ть б есси м птомно (если и нтенси в ность и нв а з и и м а ла ). П р и в ы сокой и нтенси в ности и нв а з и и р а з в и в а ются сер ьез ны е р а сстр ойств а пи щев а р ени я, стул ста нов и тся неустойчи в ы м (поносы чер едуются с з а пор а ми ), появ ляются голов ны е б оли , б оли в ж и в оте, слаб ость, голов окр уж ени е. П р и очень в ы сокой и нтенси в ности з а р а ж ени я а ска р и да м и в оз м ож ен лета льны й и сход (до 35 % случа ев в А фр и ке) и з -з а з а купор ки ки ш ечни ка с его р а з р ы в ом . А ска р и ды об лада ют в ы сокой локом отор ной а кти в ностью, стр ем ясьпр они кнуть в люб ы е естеств енны е отв ер сти я. Э то яв ляется пр и чи ной з а купор ки пр отоков печени и подж елудочной ж елез ы с последующи м в оспа лени ем . У детей а ска р и ды м огут подни м а ться в глотку и в ы в а ли в а ться ком ка м и на р уж у. Ч а сто они пр они ка ют в тр а хею, в ы з ы в а я удуш ье. М огут пр они кнутьв ср еднее ухо (чер ез ев ста хи ев утр уб у).

М и гр а ци я ли чи нок сопр ов ож да ется па р а з и та р ной пнев м они ей, б р онхи том , в оз м ож но р а з в и ти е яв лени й м и а ка р ди та пр и пр охож дени и ли чи нок чер ез сер дце. П р они кнов ени е ли чи нок в кр ов ь в ы з ы в а ет си льны е а ллер ги чески е р еа кци и (и ногда – до а на фи лакси и ). Ascaris suum. С в и на я а ска р и да об и та ет в тонком ки ш ечни ке св и ней. Р а спр остр а нена пов сем естно. С а мки и м еют дли ну 23-30 см , са м цы – 10,5-22 см . Отв ер сти е в ульв ы на ходи тся в пер едней тр ети тела. У са м ца дв е р а в ны е спи кулы . С в и ньи з а р а ж а ются, пр огла ты в а я и нкуб и р ов а нны е (и нв а з и онны е) яйца а ска р и ды св и ной. Об олочка яйца (ка к и у др уги х а ска р и д) содер ж и т 4 слоя слож ного стр оени я. Они устойчи в ы к действ и ю ни з ки х тем пер а тур и р а ств ор ов фор м а ли на (3-4 %), КО Н (15 %), сер ной ки слоты , фенола , но не в ы дер ж и в а ют в ы соки х тем пер а тур . И нв а з и онны е яйца (после и нкуб а ци и ) содер ж а т ли чи нку. Х оз яи н з а р а ж а ется пр и пр огла ты в а ни и та ки х яи ц с пи щей. Л и чи нки в недр яются чер ез стенку ки ш ки в кр ов ь, м и гр и р уют чер ез пр а в ое сер дце и сосуды м а лого кр уга кр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесь пр ои сходят дв е ли ньки . Л и чи нки пов р еж да ют а льв еолы и подни м а ются по б р онха м и тр а хее в р отов ую полость. Здесь ли чи нки см еш и в а ются со слюной и пр оглаты в а ются. П опа в в тор и чно в ки ш ечни к, ли чи нки з а дер ж и в а ются и пр ев р а ща ются в о в з р ослы х чер в ей. Д ля полного р а з в и ти я па р а з и та от пр оглоченного яйца до в з р ослого чер в я тр еб уется пр и м ер но 3 м есяца . П а р а з и ты м огут пр и в ести к и стощени ю хоз яи на , з а купор ке ки ш ечни ка с р а з р ы в ом ки ш ки . М и гр и р ующи е ли чи нки в ы з ы в а ют яв лени я м и ока р ди та и б р онхопнев м они и . С в и на я а ска р и да м ож ет в ы з в а ть пор а ж ени е и челов ека (р едко). Ч елов ек и нв а з и р уется яйца м и . И з яи ц в ы ходят ли чи нки , они м огут сов ер ш а ть м и гр а ци ю, но да льш е не р а з в и в а ются. Parascaris equorum. В з р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке лош а дей, р еж е – ослов , м улов . Р а спр остр а нены пов сем естно. С а м ки дости га ют 18-37 см в дли ну, са м цы – 15-25 см . Х в ост са м ца з а гнут и сна б ж ен дв умя хи ти нов ы м и спи кула м и р а в ной дли ны . Р от окр уж ен тр ем я губ а м и , м еж ду котор ы м и и меются м а леньки е пр ом еж уточны е губ ы . П и щев од пр остой, ци ли ндр и чески й, б ез в з дути я на з а днем конце. У са м ца и м еется оди н и з в и той тр уб ча ты й сем енни к и сем япр ов од, в па да ющи й в клоа ку. Ж енски е полов ы е ор га ны состоят и з дв ух и з в и ты х яи чни ков , дв ух яйцев одов . Я йцев оды пер еходят в м а тки , котор ы е соеди няются в кор отки й непа р ны й яйцев од, об р а з ующи й в а ги ну. В а ги на откр ы в а ется в ульв ой на в ентр а льной стор оне в пер едней ча сти тела са м ки . Я йца в ы ходят на р уж у с экскр ем ента м и и в течени е 7-8 дней и нкуб и р уются в о в неш ней ср еде. Н и з ки е тем пер а тур ы з а дер ж и в а ют р а з в и ти е (удли няют и нкуб а ци ю). Х оз яи н з а р а ж а ется, пр оглаты в а я и нкуб и р ов а нны е яйца . В ж елудке и з яи ц в ы ходят ли чи нки II в оз р а ста . Они чер ез стенку ки ш ки пр они ка ют в кр ов ьи сов ер ш а ют об ы чную м и гр а ци ю.

Neoascaris vitulorum. Об и та ет в тонки х ки ш ка х телят в в оз р а сте от 2 недель до 4 м есяцев . С а м ки в дли ну 14-30 см , са м цы – 11-15 см . П и щев од в м есте пер ехода в ки шку и м еет в з дути е – ж елудочек. Я йца с ячеи стой об олочкой. Ц и клр а з в и ти я ти пи чны й для а ска р и д. Т елята , одна ко, м огут з а р а ж а ться тр а нспла цента р но и тр а нсм а м м а льно м и гр и р ующи м и ли чи нка м и . С ем ейств о Toxocaridae Toxocara canis. С а м ка дости га ет в дли ну 7-15 см , са м ец – 4-6 см. Р а з в и ты кр ы лов и дны е в ы р осты . П и щев од с ж елез и сты м в ентр и кулюм ом . Э та нем а тода па р а з и ти р ует в соб а ка х и др уги х соб а чьи х (б ли з ки й в и д T.cati па р а з и ти р ует в кош а чьи х). В з р ослы е па р а з и ты об и та ют в ки ш ечни ке оконча тельны х хоз яев , спа р и в а ются и пр ои з в одят яйца , котор ы е в ы в одятся на р уж у с ка лом . Л и чи нки I и II в оз р а ста р а з в и в а ются под об олочка м и яйца . Т а кое яйцо ста нов и тся и нв а з и онны м . Оно долж но б ы ть пр оглочено оконча тельны м и ли одни м и з р ез ер в уа р ны х хоз яев . В ж и з ненном ци кле и спольз уются р ез ер в уа р ны е (па р а тени чески е) хоз яев а – з а йцеоб р а з ны е, гр ы з уны и некотор ы е др уги е (р и с. 33). М огут и нв а з и р ов а ть челов ека , особ енно детей. П осле пр они кнов ени я в подходящего хоз яи на ли чи нки сов ер ш а ют м и гр а ци ю по м а лом у кр угу кр ов ооб р а щени я в лёгки е. Здесьпр ои сходи т ли нька , после чего па р а з и ты подни м а ются по в оз духоносны м путям в глотку, пр оглаты в а ются и дости га ют ки ш ечни ка . У оконча тельны х хоз яев и з в естна тр а нспла цента р на я и тр а нсм а м м а льна я пер еда ча нем а тоды . Д о 90 % щенков и котят ока з ы в а ются пор а ж енны м и токсока р ой. В з р ослы е хоз яев а пор а ж ены на 50-60 %. У котят и щенков (а та кж е м олоды х ж и в отны х) з а б олев а ни е на чи на ется р в отой; в р в отны х м а сса х в и дны ком ки чер в ей. В з р ослы е ж и в отны е об ла да ют в ы соки м и м м уни тетом в отнош ени и токсока р ы . У челов ека ли чи нки токсока р ы м огут лока ли з ов ы в а ться в стеклов и дном теле, ча сто не в ы з ы в а я б еспокойств а . Когда ли чи нки поги б а ют, р а з в и в а ются м ощны е и м мунологи чески е р еа кци и со стор оны хоз яи на , пр и в одящи е к р а з р уш ени ю глаз а и слепоте. В кр упном р ога том скоте и некотор ы х ди ки х копы тны х па р а з и ти р ует Toxocara vitulorum (Neoascaris vitulorum). С а м ки дости га ют в дли ну 22-30 см , са м цы 15-26 см. В з р ослы е чер в и в неш не похож и на а ска р и ду, но и м еют ж елез и сты й в ентр и кулюм , ка к токсока р а . Н ет б оков ы х в ы р остов (а ли отсутств уют). Ж и з ненны й ци клта кой ж е, ка к у а ска р и ды , но м олодняк м ож ет з а р а ж а ться пр а нсма м м а льно.

Р и с. 33. Ж и з ненны й ци клToxocara canis. Toxocaris leonina – пов сем естно р а спр остр а ненны й па р а з и т соб а к и кош ек (а та кж е ди ки х соб а чьи х и кош а чьи х). М ор фологи чески несколько отли ча ются от T.canis и T.cati. Ж и з ненны й ци кл. И з пр оглоченны х хоз яи ном яи ц в ы лупляются ли чи нки , котор ы е в недр яются в стенку ки ш ки . Н екотор ое в р ем я они р а стут, з а тем ли няют и в ы ходят в пр осв ет ки ш ечни ка , где об р а з уют в з р ослы х чер в ей. М и гр а ци и ли чи нок нет. Lagochilascaris minor – па р а з и ти р ует в тр а хее, глотке, ж елудке р а з ли чны х кош а чьи х в Ю ж ной А м ер и ке. Т р и б ли з ки х в и да на йдены в А фр и ке (у кош а чьх и в и в ер р ов ы х) и в С ев ер ной А м ер и ке (у опоссумов и кош а чьи х). Э тот в и д об на р уж и в а лся несколько р а з у челов ека (и з в естно около 30 случа ев ) в м и нда ли на х, носов ы х па з уха х и в ш ее. Опи са на лета льна я и нв а з и я м оз га . Ж и з ненны й ци кл не и з учен, но пр едполага ют, что в нем и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н – ка кой-ли б о в и д гр ы з унов . Baylisascaris procyonis. Baylisascaris procyonis - об ы чны й па р а з и т енотов в С Ш А , Ка на де и Е в р опе. Ж и з ненны й ци клB. procyonis сходен с та ков ы м у Ascaris sp. В з р ослы е чер в и об и та ют в тонком ки ш ечни ке енотов , яйца в ы ходят в о в неш нюю ср еду с ка лом хоз яи на и и нкуб и р уются около м есяца , ста нов ясь и нв а з и онны м и . Я йца сохр а няют ж и з неспособ ность до нескольки х лет. Е ноты з а р а ж а ются и нв а з и онны м и яйца м и па р а з и та , пр оглаты в а я и х. С а м и еноты очень м а ло стр а да ют от этой нем а тоды . В ка честв о па р а тени чески х хоз яев B.procyonis и спольз уются м ноги е в и ды ж и в отны х и челов ек, пр и чем па р а з и ти р ов а ни е в ы з ы в а ет тяж елы е последств и я. Е сли яйца пр огла ты в а ются не енота м и , а др уги м и ж и в отны м и , то в ки ш ечни ке в ы ходят ли чи нки , котор ы е з а тем сов ер ша ют м и гр а ци ю в тка ни па р а тени ческого хоз яи на . Особ енно опа сно пр они кнов ени е ли чи нок в гла з а и центр а льную нер в ную си стем у. В С ев ер ной А м ер и ке еноты ш и р око р а спр остр а нены и

ча сто отм еча ются в б ли з и дом ов людей. Ч елов ек не р едко пр и р уча ет енотов , соз да в а я б ла гопр и ятны е услов и я для р а ссеи в а ни я яи ц па р а з и та в б ли з и соб ств енного ж и лья. И м енно эти м об ъясняется то, что на и б ольш ее коли честв о случа ев з а р а ж ени я людей B. procyonis (в том чи сле с лета льны м и сходом ) пр и ходи тся на Ка на ду и С Ш А .

Р и с. 34. С хем а ци р куляци и T.canis с учетом ди ки х ж и в отны х и па р а тени чески х хоз яев . С емейств о Anisakidae Anisakis marina. В з р ослы е чер в и об и та ют в ж елудке и ки ш ечни ке м ор ски х м лекопи та ющи х (ки тооб р а з ны х, ластоноги х). Я йца в ы в одятся на р уж у с ка лом . В яйца х содер ж а тся ли чи нки II в оз р а ста , котор ы е долж ны попа сть в тело пр ом еж уточного хоз яи на – м ор ски х пла нктонны х р а кооб р а з ны х. В теле пр ом еж уточного хоз яи на ли чи нка ли няет и об р а з ует и нв а з и онную ли чи нку III в оз р а ста . П о цепям пи та ни я и нв а з и онны е ли чи нки долж ны попа сть в оконча тельного хоз яи на . В ци кле а ни са ки са огр ом ную р ольи гр а ют па р а тени чески е хоз яев а (голов оноги е м оллюски , м ноги е в и ды р ы б ), в котор ы х ли чи нки сохр а няют ж и з неспособ ность. Оконча тельны й хоз яи н, та ки м об р а з ом , м ож ет з ар а з и ться дв ум я путям и . П ер в ы й путь з а р а ж ени я св яз а н с употр еб лени ем в пи щу р а кооб р а з ны х, содер ж а щи х ли чи нок Anisakis. В тор ой путь з а р а ж ени я св яз а н с поеда ни ем р ы б ы и ли голов оноги х м оллюсков , в тка нях котор ы х на ходятся ли чи нки чер в я.

Р и с. 35. С хем а ж и з ненного ци кла Anisakis sp. Ч елов ек м ож ет та кж е пор а ж а ться (ча ще в сего пр и употр еб лени и в пи щу р ы б ы и ка льм а р ов ) (р и с. 35). В св еж ей м ор ской р ы б е, пр ода в а ем ой на р ы нка х, м ож но об на р уж и тьли чи нок этого чер в я. С употр еб лени ем в пи щу та койр ы б ы св яз а но м нож еств о случа ев з а р а ж ени я челов ека (пр и услов и и , что р ы б а не б ы ла доста точно пр ож а р ена ). Е щё ча ще челов ек з а р а ж а ется пр и употр еб лени и в пи щусоленой, в яленой и ли сы р ой р ы б ы (особ енно суши и ли др уги х б люд, содер ж а щи х сы р ое фи ле р ы б ы ; з а м ор а ж и в а ни е уб и в а ет ли чи нок). У челов ека и нв а з и я а ни са ки сом м ож ет пр отека тьб есси м птом но. Н о ча сто появ ляются р в ота , понос, б оли в ж елудке, сла б ость. И з в естны случа и пр они кнов ени я чер в ей в стенкуки ш ки с последующи м пр об одени ем и пер и тони том . С ем ейств о Ascaridiidae

Asсaridia galli. Оби т а ет в к и ш ечни к е к ур и ны х п т и ц. Са м к а 7-12 см в дли ну, са м цы – 3-10 см . Я йца вы ходят на р ужу с к а лом .

Р и с. 36. Ж и з ненны й ци кл Ascaridia galli (и з Г и неци нской, Д об р ов ольского, 1978) Во внеш ней ср еде яйца и нк уби р ую т ся7-14 дней, в ни х р а з ви ва ет сяли чи нк а II воз р а ст а (р и с. 36), к от ор а яявляет ся и нва з и онной. Пт и ца з а р а жа ет сяп р и п р огла т ы ва ни и и нва з и онны х яи ц. В желудк е и з яи ц вы ходят ли чи нк и , к от ор ы е да ю т ли чи нок III воз р а ст а , в т ечени е 10 дней на ходящ и хсям ежду вор си нк а м и двена д ца т и п ер ст ной к и ш к и , а з а т ем в к и ш ечни к е они ф ор м и р ую т сяво вз р ослы х чер вей. О Т РЯ Д OXYURATA П р едста в и тели отр яда ха р а ктер и з уются тонки м , з а остр енны м хв остов ы м отделом тела , особ енно уса м ок. Н а з а днем конце пи щев ода и м еется м ускули сты й б ульб ус. У пр и м и ти в ны х в и дов р от окр уж ен тр ем я губ а м и , у б олее сов ер ш енны х фор м губ ы р едуци р уются и ли полностью отсутств уют. Ка к пр а в и ло, р а з в и ты цер в и ка льны е и ка уда льны е в ы р осты (а ли ), а уса м цов и м еется пр еа на льна я пр и соска . Ж и з ненны е ци клы пр отека ют б ез пр ом еж уточного хоз яи на . П а р а з и ти р уют в пти ца х, м лекопи та ющи х и а м фи б и ях. М ноги е в и ды осв ои ли дом а ш ни х ж и в отны х, но не в стр еча ются в кош ка х и соб а ка х. Д в а в и да – Entеrobius vermicularis и E.gregorii – на и б олее ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты челов ека (об и та ют в толстом ки ш ечни ке, где пи та ются б а ктер и ям и и содер ж и м ы м ки ш ки ).

С ем ейств о Oxyuridae Enterobius vermicualaris. Ост р и ца вы з ы ва ет ш и р ок о р а сп р ост р а ненное гли ст ное з а болева ни е – э нт ер оби оз . Э т от гельм и нт оз особенно ча ст о вст р еча ю т сяу дет ей и п одр ост к ов, м ожет вы з ы ва т ь м а ссовы е всп ы ш к и в яслях, на ча льны х к ла сса х ш к ол, дет ск и х дом а х, п си хи а т р и ческ и х к ли ни к а х, больни ца х. Остр и ца в стр еча ется пр еи м уществ енно в з она х с ум ер енны м и холодны м кли м а том , ча сто в госуда р ств а х с в ы соки м и ста нда р та м и ж и з ни . Е ж егодно энтер об и оз ом пор а ж а ется не м енее 500 м лн челов ек. За б олев а ни е ха р а ктер и з уется р а сстр ойств ом пи щев а р ени я, з удом в об ласти а нуса , р а з др а ж ени ем сли з и стой толстого ки шечни ка , а та кж е на р ушени ем сна и нер в ны м и р а сстр ойств а м и . Н а голов ном отделе чер в ей и м еется неб ольшое уплощени е, р от окр уж ен тр ем я губ а м и (р и с. 37). Д ли на тела са м ки 8-13 м м, са м ца – 1-4 м м . С а м ец и м еет одну спи кулу, дли на котор ой 100-141 μм (у б ли з кого в и да E.gregorii спи кула кор оче – не б олее 80 μм ). За дни й конец его тела з а гнут в ентр а льно, и м еются в ы р осты (а ли ), поддер ж и в а ем ы е па пи ллам и . Оплодотв ор енна я са м ка в об еи х м а тка х содер ж и т несколько ты сяч яи ц. Я йца удли ненно-ов а льны е, уплощенны е на одной стор оне, с пр оз р а чной об олочкой. С а м ки в ы полза ют и з а нуса хоз яи на и пр и клеи в а ют яйца в об ла сти пер и а на льны х скла док особ ы м в еществ ом , в ы з ы в а ющи м си льны й з уд (это пр ов оци р ует р а счесы в а ни е и пер енос яи ц на р уки хоз яи на ). П осле откладки яи ц (до 16 ты сяч) са м ки поги б а ют. Я йца содер ж а т р а з в и ты х ли чи нок, котор ы е доз р ев а ют чер ез 6 ча сов . Ж и в ет остр и ца около 30 дней. За р а ж ени е пр ои сходи т дв ум я основ ны м и способ а м и . Н а и б олее ча сто яйца , содер ж а щи е ли чи нку III в оз р а ста , пр оглаты в а ются хоз яи ном . В тонком ки ш ечни ке ли чи нки в ы лупляются и дв а р а з а ли няют. Ч ер ез 15-43 дня в хоз яи не уж е и м еются в з р ослы е чер в и . П р и р а счесы в а ни и з а днего пр охода (з уд!) челов ек пер еноси т яйца на р уки , под ногти . Д а лее м ож ет пр ои сходи тьса м оз а р а ж ени е (а в тои нв а з и я), когда челов ек (особ енно р еб енок) пер еноси т случа йно яйца с р ук в р от. В др уги х случа ях яйца с р ук пер еносятся на одеж ду, пр едм еты б ы та , еду, и гр ушки и т.п., ста нов ясь и сточни ком з а р а ж ени я др уги х людей. Т а кой конта ктно-б ы тов ой путь пер еда чи и нв а з и и да ет в оз м ож ность энтер об и оз у б ы стр о р а спр остр а ни ться в з а м кнутом коллекти в е. Е сли об ла сть а нуса оста ется гр яз ной долгое в р ем я, то ли чи нки в ы ходят и з яи ц з десь ж е и з а лез а ют в ки ш ечни к, где р а з в и в а ются в о в з р ослы х чер в ей. Э ти случа и относятся к ретрои н вази и .

Р и с. 37. Enterobius vermicularis: слев а – са м ка , спр а в а – ж и з ненны й ци кл. Oxyuris equi. Об и та ют в ки ш ечни ке лоша дей и ослов . Р а спр остр а нены пов сем естно. С а м ка и м еет в дли ну 40-180 м м , са мец – 6-15 м м . За дни й отделтела и стончен. П и щев од с з а дни м б ульб усом . С а м ец и меет одну спи кулу, дли ной 0,16-0,2 м м . Отв ер сти е в ульв ы са м ки на ходи тся в пер едней четв ер ти тела. О плодотв ор енна я и на б и та я яйца м и са мка м и гр и р ует в пр ям ую ки ш ку. За тем пер едни й отделтела са м ки в ы ходи т и з а нуса , а хв остов ой отделз а щем ляется а на льны м сфи нктер ом хоз яи на . С а м ка в ы деляет и з в ульв ы клейкое в еществ о с яйца м и в нем . Э та м а сса с яйца м и пр и кр епляется к пер и а на льны м складка м и к пр ом еж ности лош а ди . За тем са м ка поги б а ет. Я йца и нкуб и р уются 2-3 дня и ста нов ятся и нв а з и онны м и (содер ж а т ли чи нку). В об ла сти кладки хоз яи н и спы ты в а ет си льны й з уд. Ж и в отное тр ет пор а ж енное м есто хв остом , что способ ств ует пер еносу яи ц на тело и окр уж а ющи е пр едм еты , кор м . Х оз яи н з а р а ж а ется, пр огла ты в а я и нв а з и онны е яйца . В пи щев а р и тельном тр а кте и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е з десь ж е ли няют и р а з в и в а ются в о в з р ослы х чер в ей. С ем ейств о Syphaciidae Э ти м елки е, уз ки е чер в и па р а з и ти р уют в ди ки х и си на нтр опны х гр ы з уна х, и ногда об на р уж и в а ются у людей. Н а и б олее ча сто в стр еча ются

Syphacia muris и S.obvelata. С а м цы и м еют особ ы е об р а з ов а ни я в в и де дв ух и ли тр ех в ы р остов – м ам елон ов. Ж и з ненны й ци клпр отека ет по ти пу остр и цы . Ч ер в и ж и в ут в пр осв ете тонкого и толстого ки ш ечни ка . С ем ейств о Heterakidae Heterakis gallini. П а р а з и ти р ует в слепой ки ш ке кур . Р а спр остр а нен пов сем естно. С а м ка и меет в дли ну10-15 м м , в ульв а на ходи тся нем ного поз а ди сер ены тела. С а м ец дости га ет в дли ну 7-13 м м , и м еет дв е спи кулы : пр а в а я спи кула дли ной 2 м м и з а ка нчи в а ется клюв ов и дны м пр и да тком , лев а я – дли ной 0,65-0,7 м м . Х в ост сна б ж ен б оков ы м и кр ы льями , спер еди клоа ка и м еет хи ти ни з и р ов а нную пр и соску (пр и а на льна я пр и соска ). Р от окр уж ен тр ем я губ а м и , пи щев од в з а днем отделе и м еет б ульб ус. Я йца , отлож енны е са мкой в ки ш ке, в ы деляются на р уж у с ка лом хоз яи на и и спы ты в а ют и нкуб а ци ю в течени е 7-12 дней в о в ла ж ной и относи тельно теплой ср еде. В яйце р а з в и в а ется ли чи нка (яйца сохр а няют и нв а з и онность в о в неш ней ср еде 9 м есяцев ). Кур ы з а р а ж а ются, пр оглаты в а я и нв а з и онны е яйца . У гусей и уток па р а з и ти р ует сходна я нем а тода Ganguleterakis dispar. О Т РЯ Д SPIRURATA С пи р ур и ды – р а з нооб р аз на я гр уппа , в ключа юща я па р а з и тов р а з ли чны х поз в оночны х ж и в отны х. Ж и з ненны е ци клы , ка к пр а в и ло, в ключа ют пр ом еж уточны х хоз яев – члени стоноги х. Р от окр уж ен дв ум я губ а м и (псев дола б и ям и ), котор ы е и меют нез а в и си м ое пр ои схож дени е и з тка ней стенки р отов ой ка псулы . П и щев од р а з делен на пер еднюю м ускульную и з а днюю ж елез и стую ча сти . В челов еке па р а з и ти р уют очень нем ноги е в и ды , но у ди ки х ж и в отны х спи р ур и ды в ы з ы в а ют з ооноз ы . Е сли у ди кого ж и в отного об на р уж и в а ются па р а з и ти чески е нем а тоды , то в 50 % случа ев – это спи р ур и ды . С ем ейств о Gnathostomatidae С ем ейств о в ключа ет тр и р ода : Tanqua (в и ды его па р а з и ти р уют в р епти ли ях), Echinocephalus (па р а з и ты Elasmobranchia) и Ganthostoma (па р а з и ты ки ш ечни ка хи щны х м лекопи та ющи х). Р от окр уж ен дв умя губ а м и , а голов ной отдел отделен от оста льного тела пер етяж кой. В нутр и тела и м еются ж елез и сты е м еш ки (очень на пом и на ют лем ни ски скр еб ней), спуска ющи еся в полостьтела от м еста и х пр и кр еплени я (у пер едней ча сти пи щев ода ). В и ды р ода Gnathostoma ши р око р а спр остр а нены и ча сто об на р уж и в а ются у челов ека . Gnathostoma procyonis об ы чна у енотов и опоссумов в А м ер и ке,

G.doloresi в стр еча ется у св и ней в стр а на х А з и и , G.spinigerum пор а ж а ет ш и р оки йкр угплотоядны х в А з и и . Gnathostoma spinigerum. Ч а сто об на р уж и в а ется в ж елудке м ноги х ди ки х кош а чьи х и др уги х хи щни ков . Ч ер в ь и м еет плотное р оз ов ое тело, дли ной 11-31 м м у са м цов и 11-52 м м у са м ок. За дни й отделтела са м цов з а кр углен и окр уж ен четы р ьм я па р а м и па пи лл. П а р а з и т отклады в а ет и нкуб и р ов а нны е яйца (р и с. 38). Я йца и м еют неб ольш ую кр ы шечку. В о в неш ней ср еде яйца пр одолж а ют и нкуб а ци ю в течени е недели . В в оде и з яи ц в ы ходят ли чи нки , котор ы е пр они ка ют в р а ка -ци клопа – пр ом еж уточного хоз яи на . В ци клопе ли чи нки ли няют и ста нов ятся ли чи нка м и II в оз р а ста (это пр ои сходи т в течени е 5-7 дней). Р а к-ци клоп долж ен б ы ть съеден в тор ы м пр ом еж уточны м хоз яи ном (на пр и м ер , р ы б ой), в ор га ни з м е котор ого после ли ньки фор м и р уются ли чи нки III в оз р а ста па р а з и та . В ци клм ож ет б ы ть в ключено б олее 35 в и дов р ез ер в уа р ны х (па р а тени чески х) хоз яев , в котор ы х ли чи нки сохр а няют ж и з неспособ ность (р ы б ы , а м фи б и и , пти цы , р епти ли и , м лекопи та ющи е, в ключа я челов ека ). В ор га ни з ме та ки х хоз яев чер в и в ы з ы в а ют появ лени е опухолеподоб ны х в з дути й. Ч елов ек з а р а ж а ется пр и употр еб лени и в пи щу недоста точно стер и ли з ов а нны х р ы б ы , лягуш ек, м оллюсков , а та кж е м яса уток и кур . У челов ека ли чи нки III в оз р а ста Gnathostoma сов ер ша ют м и гр а ци и в пов ер хностны х слоях кож и . Л и чи нки м огут пер еходи ть в состояни е покоя, а м огут в ы ходи ть и з кож и , в ы з ы в а я тяж елы е дер м а ти ты . Кр ом е того, и з в естны случа и пр они кнов ени я ли чи нок в гла з а , голов ной и спи ннойм оз г.

Р и с. 38. Ж и з ненны й ци кл Gnathostoma spinigerum: 1 – плотоядны е ж и в отны е (кош ки , ти гр ы , леопа р ды , соб а ки и т.п.), 2 – яйца в о в неш ней ср еде, 3 – ли чи нка I в оз р а ста , 4 – пер в ы е пр омеж уточны й хоз яи н Cyclops (ли чи нка ли няет), 5 – р ы б а и 6 - лягуш ка (в тор ой пр ом еж уточны й хоз яи н; ли чи нка II в оз р а ста ли няет и об р а з ует и нв а з и онную ли чи нку III в оз р а ста ), 7

(пти цы ), 8 (св и ньи ), 9 (челов ек) – р ез ер в уа р ны е хоз яев а чер в я (Peters, Gilles, 2000). С ем ейств о Tetrameridae П р едста в и тели сем ейств а ха р а ктер и з уются р ез ки м полов ы м ди м ор фи з м ом . С а м цы и м еют об ы чную для нем а тод фор м у, а са м ки – р а з дуты е, окр углы е и окр а ш ены в яр ко-кр а сны й цв ет. В се – па р а з и ты ж елудка пти ц. В и ды р ода Geopetitia об и та ют в ци ста х поз а ди пр ов ентр и кулюм а , сооб ща ясь с пр осв етом пи щев а р и тельного тр а кта хоз яи на чер ез м а ленькое отв ер сти е в ци сте. В и ды р ода Tetrameris яв ляются очень об ы чны м и па р а з и та м и пти ц, ча ще в сего в одопла в а ющи х. Э ти нем а тоды об и та ют в в етв ях секр етор ны х ж елез ж елез и стого ж елудка . И са м цы , и са м ки и м еют р а з в и тую б укка льную ка псулу. С а м цы об ла да ют чер в еоб р а з ны м телом , спи кулы нер а в ной дли ны . П о б ока м тела р а з в и ты р яды неб ольш и х и голочек. С а м ки в з дуты е, кр ов а в о-кр а сны е, с чер ны м мешков и дны м –ки ш ечни ком . В ульв а р а спола га ется в оз ле а нуса . С а м ки ж и в ут в стенке ор га на . И з в з дути й тор чи т только кончи к тела с а нусом и в ульв ой. Я йца содер ж а т з ар оды ш . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются р а кооб р а з ны е и ли на секом ы е (в з а в и си м ости от в и да па р а з и та ). П р едста в и тели р ода Microtetrameres об и та ют в ж елез и стом ж елудке на секом оядны х пти ц. С ем ейств о Gongylonematidae С ем ейств о в ключа ет оди н р од – Gongylonema. В и ды этого р ода об и та ют в в ер хни х отделах пи щев а р и тельного тр а кта пти ц и ли м лекопи та ющи х. Н а пер еднем конце тела кути кула покр ы та в осемью р яда м и скла док в в и де колечек. И м еются цер в и ка льны е скла дки (а ли ) и цер в и ка льны е па пи ллы . У са м цов на з а днем конце тела и м еется хв остов а я складка , поддер ж и в а ем а я нескольки м и па пи лла м и . Н а и б олее р а спр остр а ненны м в и дом яв ляется G.pulchrum. П а р а з и ти р ует в ж в а чны х и св и ны х, но отм еча лся у об ез ьян, еж ей, медв едей и челов ека . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются та р а ка ны и на в оз ны е ж уки . П а р а з и т в недр яется в пи щев од хоз яи на , фор м и р ую ци ли ндр и чески й туннель, а з а тем в з дути е. В нети пи чны х хоз яев а х (на пр и м ер , в челов еке) па р а з и т та к и не дости га ет полов ой з р елости и лока ли з уется в яз ы ке, р отов ой полости , десна х (в эпи тели и ). Л и чи нки в ы з ы в а ют си льное р а з др а ж ени е и кр ов оточи в ость, что и поз в оляет об на р уж и ть и х в эпи тели и . У да ляют па р а з и та хи р ур ги чески . G.neoplasticum и G.orientale – па р а з и ты кр ы с, в ы з ы в а ют ухоз яи на нов ооб р а з ов а ни я в в и де опухолей. С ем ейств о Spirocercidae

Все пр едста в и тели сем ейств а – па р а з и ты м лекопи та ющи х. Особ ы й и нтер ес пр едста в ляет ш и р око р а спр остр а ненны е па р а з и ты плотоядны х (ча ще в сего соб а чьи х), и м еющи е слож ны й ци кли пр ов оци р ующи е р а к пи щев ода усоб а к Spirocerca lupi и S.arctica. Spirocerca lupi, S.arctica. Э ти чер в и и меют а лую окр а ску. Р от окр уж ен ш естью недор а з в и ты м и губ а м и и в едет в ци ли ндр и ческую б укка льную ка псулу. П и щев од дв ойной: пер едни й – кор отки й, и з а дни й – дли нны й, с ж елез а м и . Д ли на тела са м ок 50-80 м м , са м цов – 30-54 м м . С а м ец и м еет дв е нер а в ны е спи кулы и р улёк. В ульв а у са м ки р а з м еща ется в 2-4 м м от пер еднего отдела тела . Я йца в ы деляются на р уж у с экскр ем ента м и . В яйце и м еется р а з в и та я ли чи нка . Т а ки е яйца пр огла ты в а ются пр ом еж уточны м и хоз яев а м и – ж ука м и -на в оз ни ка м и . В пи щев а р и тельном тр а кте ж уков в ы ходят ли чи нки чер в я. О ни в ы ходят в ми ксоцель и дв а ж ды ли няют, ув ели чи в а ясьв р а з м ер а х. Здесь об р а з уются и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста . Оконча тельны е хоз яев а з а р а ж а ются, пр оглаты в а я ж уков . Э то особ енно ча сто пр ои сходи т в з и м нее в р ем я, когда на в оз ны е ж уки соста в ляют до 65-70 % р а ци она та ки х м лекопи та ющи х, ка к ли си цы , оди ча в ш и е соб а ка (по да нны м для Ц ентр а льного Ч ер ноз ем ья). В ж и з ненном ци кле м огут б ы тьи р ез ер в уа р ны е хоз яев а , на пр и м ер гр ы з уны , некотор ы е пти цы (в том чи сле дом а шни е – цы плята , и ндюша та ). В ор га ни з м е эти х ж и в отны х ли чи нки чер в я и нка псули р уются, сохр а няя ж и з неспособ ность. Д а льнейша я пер еда ча и нв а з и и пр отека ет по пи щев ы м цепям . Об р а з уют опухоли пи щев ода , а ор ты , ж елудка , легки х и ли м фа ти чески х уз лов плотоядны х (S.lupi об ы чна на юге, S.arctica – на сев ер е и в стр еча ется только в ж елудке хоз яи на ). С ем ейств о Thelaziidae П р едста в и тели сем ейств а об и та ют на пов ер хности глаз пти ц и млекопи та ющи х, об ы чно и спольз уя для ж и з ни слез ны е пр отоки , конъюнкти в у и ли в еки . Г уб ы у эти х чер в ей отсутств уют, р от и м еет ш ести гр а нную фор м у. Букка льна я ка псула хор ош о р а з в и та , с толсты м и стенка м и . В ы з ы в а ют телази озы . Воз б уди тели телаз и оз ов - Thelazia gulosa, Th.rhodesi, Th.skrjabini – у КР С и копы тны х, Th.callipaeda – у соб а к (в стр а на х А з и и ), Th.californiensis – у оленей, и ногда челов ека - в о в з р ослом состояни и об и та ют в слез ны х пр отока х, конъюнкти в е и р огов и це глаз а оконча тельны х хоз яев – соотв етств ующи х в и дов м лекопи та ющи х. У ж и в отны х на б люда ются сер ьез ны е в оспа ли тельны е пр оцессы в глаз а х с последующи м отеком и и з ъяз в лени ем р огов и цы , р а з в и ти ем слепоты . П ов ер хность тела Th.rhodesi покр ы та попер ечной и счер ченностью. Ч ер в ь лока ли з уется под конъюнкти в ой и тр етьи м в еком глаз а хоз яи на (КР С ). Р отов а я ка псула и м еется. Д ли на тела са м ки 17,4-21 м м , са м ца – 7-11

м м . С а м цы и м еют дв е спи кулы – пр а в а я 0,1 м м , лев а я – 0,7 м м дли ной. П ов ер хность тела Th.skrjabini не и м еет и счер ченности , р отов а я ка псула м а ленька я, спи кулы почти р а в ной дли ны (0,09-0,1 м м ). Th.gulosa та кж е не и м еет и счер ченности , но р отов а я ка псула ш и р ока я, а спи кулы са м цов р ез ко нер а в ны е (пр а в а я спи кула – 0,14 м м , лев а я – 0,8 м м ). П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются м ухи и з сем ейств а Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis), Fanniidae (Fannia canicularis), пи та ющи еся в ы делени ям и глаз ж и в отны х. Воз б уди тели хаб рон ем атозов (Habronema microstoma, H.muscae) об и та ют в ж елудке (в з р ослы е чер в и ), кож е и ли легки х (ли чи нки , случа йно) оконча тельного хоз яи на (лош а ди , ослы , м улы ). Habronema microstoma. Р отов ое отв ер сти е окр уж ено в ы пуклы м и губ а м и , р отов а я ка псула м а ленька я, ци ли ндр и ческа я, б ез з уб ов . С а м ка и м еет 15-25 м м в дли ну, са м ец – 9-16 мм . У са м цов нет хв остов ой б ур сы , но р а з в и ты дв а б оков ы х кр ы ла и дв е нер а в ны е спи кулы (лев а я – 0,8 м м , пр а в а я – 0,35 м м ), губ ер на кулюм м а леньки й. Ч ер в и з а кр епляются в сли з и стой об олочке ж елудка . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются м ухи сем . Muscidae. Воз б уди тели д рахейозов (Dracheia megastoma) пор а ж а ют та кж е лош а дей. С а мки дости га ют в дли ну 10-13 м м , са м цы – 7-10 м м . Р отов ое отв ер сти е окр уж ено четы р ьм я губ а м и и в едет в ци ли ндр и ческую нев оор уж енную р отов ую ка псулу. У са м ца нет б ур сы , но и м еются дв а б оков ы х кр ы ла ; спи кулы нер а в ной дли ны (лев а я – 0, 4 мм , пр а в а я – 0,2 м м ). Ч ер в и об и та ют в пр а в ой полов и не ж елез и стой ча сти ж елудка лоша ди ны х. П а р а з и ти р ов а ни е пр и в оди т к фор м и р ов а ни ю опухолей в ели чи ной до кур и ного яйца . Ка ж да я опухоль и м еет отв ер сти е, и з котор ого в ы деляется гнойна я м а сса с па р а з и та ми и и х яйца м и . В нутр и опухоли и меется м нож еств о ходов , содер ж а щи х чер в ей. Я йца в ы деляются на р уж у с экскр ем ента м и и з а глаты в а ются ли чи нка м и м ух, св яз а нны х с на в оз ом (это пр омеж уточны е хоз яев а ). Ч а ще в сего это м ухи и з сем . Muscidae, Fanniidae. В ки ш ечни ке м ухи и з яи ц в ы ходят ли чи нки I в оз р а ста . Они пр они ка ют в м а льпи ги ев ы сосуды пр ом еж уточного хоз яи на , на 3-4 день ли няют. Н а пяты й день ли чи нка м ухи пр ев р а ща ется в куколку, а чер ез 8 дней – в и м а го. Л и чи нки чер в я оста ются в куколке и в и м а го м ухи , пр одолж а я р ост. Л и чи нки па р а з и та на хв остов ом конце об р а з уют пучок ш и пи ков . Э то и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста . Э ти ли чи нки пр они ка ют в хоб оток в з р ослой м ухи . П олза я на теле лош а ди (ча ще в сего на голов е), м ухи поз в оляют па р а з и ту дости чь оконча тельного хоз яи на . Когда м уха ока з ы в а ется на губ а х, щека х лоша ди , ли чи нки Dracheia пр ор ы в а ют хоб оток пр ом еж уточного хоз яи на и пр одв и га ются в р отов ую полость. За р а ж ени е оконча тельны х хоз яев в оз м ож но и пр и з а глаты в а ни и м ух, содер ж а щи х ли чи нок па р а з и та . В ж елудке чер в ь з а ка нчи в а ет р а з в и ти е. И з в естны м ногочи сленны е случа и пр они кнов ени я ли чи нок Dracheia и Habronema в легки е и кож у лош а ди ны х. Кож ны й др а хейоз и ха б р онем а тоз отм еча ются в

летнее в р ем я и св яз а ны с в ы ходом ли чи нок па р а з и та и з хоб отка м ухи и и х пр они кнов ени ем в покр ов ы оконча тельного хоз яи на . Н а кож е появ ляются отеки , в оспа лени я и з а тем – яз в ы . За б олев а ни е дли тся до 6-8 м есяцев . Л и чи нки в кож е не з а в ер ша ют р а з в и ти е. Л егочны й др а хейоз и ха б р онем а тоз св яз а ны с з а носом ли чи нок и з кож и в легки е по кр ов яном ур услу, ли б о с а кти в ной м и гр а ци ей ли чи нок чер ез носов ую полость в ды ха тельны е пути хоз яи на . В легки х та кж е р а з в и в а ются опухоли и яз в ы . Л и чи нки па р а з и та , одна ко, з десьне з а в ер ш а ют р а з в и ти е. О Т РЯ Д FILARIATA Ф и ляр и и - б и огельм и нты , и х р а з в и ти е осуществ ляется со см еной хоз яев . Оконча тельны м хоз яи ном служ и т поз в оночное ж и в отное (для некотор ы х - челов ек), пр ом еж уточны м - кр ов ососущи е дв укр ы лы е (слепни , м ошки , ком а р ы , м окр ецы , в з а в и си м ости от в и да нем а тоды ). Вз р ослы е фи ляр и и об и та ют в полостях тела , ли м фа ти ческой си стем е, некотор ы е - под кож ей хоз яи на , а ли чи нки , на з ы в а ем ы е м и кр офи ляр и ям и , ж и в ут в кр ов и (р еж е тка нях хоз яи на ). Л и ш ьпр едста в и тели сем ейств а Diplotriaenidae об и та ют в в оз душ ны х м ешка х пти ц. Ц и р куляци я м и кр офи ляр и й м еж дуглуб оки м и и пер и фер и чески м и сосуда м и об ы чно з а коном ер но подчи няется ци р ка дном ур и тм у а кти в ности хоз яи на и ли пер еносчи ка . Кр ов ососущи е на секом ы е, пи та ясьна поз в оночном хоз яи не, поглоща ют с кр ов ью м и кр офи ляр и и . И з пи щев а р и тельного тр а кта пер еносчи ка они пр они ка ют в м и ксоцель, з а тем - в м ы ш цы и ж и р ов ое тело. М и кр офи ляр и и дв а р а з а ли няют, ув ели чи в а ются в р а з м ер а х и чер ез 2-4 недели в оз в р а ща ются в полостьтела пер еносчи ка . Э то и нв а з и онны е ли чи нки тр етьего в оз р а ста (LIII), котор ы е тепер ьна ка пли в а ются в хоб отке на секом ого. П р и сопр и коснов ени и р отов ы х ча стей пер еносчи ка с покр ов а м и оконча тельного хоз яи на ли чи нки пр ор ы в а ют кути кулу хоб отка и в недр яются чер ез кож ув поз в оночное ж и в отное. И з кож и они м и гр и р уют в кр ов ь. За тем па р а з и ты дости га ют соотв етств ующи х ор га нов и пр одолж а ют р а з в и ти е в течени е нескольки х лет, пр ев р а ща ясьв о в з р ослы х фи ляр и й, котор ы е могут ж и тьв поз в оночном хоз яи не десятки лет. К ти пи чны м па р а з и та м поз в оночны х относятся Acanthocheilonema viteae (р а нее Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii), Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (па р а з и т копы тны х в И нди и ), Monanema martini (па р а з и т гр ы з унов ). У челов ека об на р уж ены следующи е фи ляр и и : Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. Кр ом е эти х в и дов , в челов еке м огут и з р едка р а з в и в а ться: Wuchereria kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum, Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria

(Mansonella) rodhaini. К ни м относятся в оз б уди тели та ки х б олез ней, ка к р ечна я слепота (р од Onchocerca), слонов а я б олез нь (р ода Brugia, Wuchereria). Н екотор ы е ни тча тки , па р а з и ти р ующи е в ж и в отны х, способ ны случа йно и нв а з и р ов а ть челов ека и ли да ж е и спольз ов а ть его в ка честв е поз в оночного хоз яи на . Кта ки м в и да м относятся: Dirofilaria immitis, Meningonema peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi. П а тологи чески е си м птом ы фи ляр и оз ов (фи ляр и отоз ов ) м огут б ы ть р а з делены на несколько гр упп. К пер в ой гр уппе относятся ли м фа ти чески е фи ляр и оз ы . Г ла в ны м си м птом ом яв ляется р а з в и ти е слонов ости в следств и е пор а ж ени я ли м фа ти чески х пр отоков и уз лов . Р а з в и в а ются тяж елы е р а з р а ста ни я и дефор м а ци и тка ней и ор га нов , тр еб ующи е р а ди ка льного хи р ур ги ческого лечени я с последующей пла сти кой. П ор а ж ени е ор га нов сопр ов ож да ется ли хор а дкой. Л и мфа ти чески е фи ляр и оз ы в ы з ы в а ются Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. Ко в тор ой гр уппе относятся подкож ны е фи ляр и оз ы , в ы з ы в а ем ы е Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca. В з р ослы е ни тча тки и ногда м огут б ы тьоб на р уж ены в о в р ем я и х м и гр а ци и под кож ей хоз яи на , конъюнкти в ой и т.п. За б олев а ни е м ож ет сопр ов ож да ться дегенер а ци ей ор га нов з р ени я, подкож ны м и в оспа лени ям и , пор а ж ени ям и кож и . Ктр етьей гр уппе относятся полостны е фи ляр и оз ы . Э то непа тологи ческое состояни е в ы з ы в а ется Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. В пи щев оде р а спола га ются тр и ж елез ы (ка к р а з м еж ду р а ди а льны м и пр оекци ям и ). Э ти ж елез ы пр ои з в одят фер м енты . У Spiruroidea и м ноги х фи ляр и и д ж елез ы сли в а ются в з а днем отделе фа р и нкса . Сем ейс тво Onchocercidae Wuchereria bancrofti. В ы з ы в а ет в ухер ер и оз (одну и з основ ны х фор м слонов ой б олез ни ). Оконча тельны й хоз яи н: челов ек, пер еносчи ки и пр ом еж уточны е хоз яев а : ком а р ы р одов Culex, Aedes, Mansonia. Р а спр остр а нени е: За па дна я. Ц ентр а льна я, В осточна я А фр и ка , И нди я, Т а и ла нд, Ф и ли ппи ны , Н ов а я Г в и нея, Кор ея, Ю ж ны й Ки та й, Ц ентр а льна я А м ер и ка , В осточное поб ер еж ье Ю ж ной А м ер и ки до А р генти ны . П о да нны м В ОЗ (1994), пр и м ер но 150 м лн. челов ек б олеет ли м фа ти чески м и фи ляр и оз а м и в сех ти пов , но б ольши нств о и з ни х в ы з ы в а ется ни тча ткойБа нкр офта (р и с. 39).

Р и с. 39. Н и тча тка Ба нкр офта : слев а – са м ка , спр а в а – са м ец (Peters, Gilles, 1998). Л и чи нка этого в и да б ы ли об на р уж ены в пер в ы е в 1863 годуД ем а р га ем и В учер ер ом в Бр а з и ли и у куб и нского путеш еств енни ка . Ба нкр офт в 1876 годуна шелв з р ослую са м ку чер в я у а в стр а ли йца , а Бор н опи са лса м ца этого в и да в 1888 году. С эр у П .М а нсону пр и на длеж и т откр ы ти е пер еносчи ка – ком а р а р ода Culex. В стр а на х с тр опи чески м и суб тр опи чески м кли м а том эта ни тча тка яв ляется гла в ны м па р а з и том челов ека . В з р осла я са м ка дости га ет в дли ну10 см , са м цы – 4 см . С а м ки ни тча ток ж и в ор одящи и пр ои з в одят яйца . С одер ж а щи е полностью р а з в и тую ли чи нку (по существ у на ли чи нке сохр а няется ли шьча стьоб олочки яйца ). С а м ки содер ж а т ли чи нок, на з ы в а ем ы х м и крофи ляри ям и . М и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в окр а ш енны х м а з ка х кр ов и . Об олочка яйца фор м и р ует тесны й чехол, котор ы й з а м етен в в и де р а сши р ени я пов ер х тела ли чи нки (р и с. 40). Н а пер еднем конце тела ли чи нки з а м етно нер в ное кольцо в в и де пр об ела меж ду клетка м и . С тр оени е чехла и м еет в а ж ное з на чени е пр и ди а гности ке ни тча ток по м и кр офи ляр и ям, об на р уж и в а ем ы м в кр ов и поз в оночного хоз яи на (р и с. 41). М и кр офи ляр и и W. bancrofti м огут б ы ть и денти фи ци р ов а ны в кр ов яном м а з ке по стр оени ю чехла и р а з м ер а м . П ер еднее ядр о р а сполага ется в б ли з и голов ного отдела, а з а днее ядр о – неда леко от хв оста . Р а з м ер ы 280 х 7 м км . Ж и з ненны й ци кл. И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста (L3i) попа да ют в кр ов ьпоз в оночного хоз яи на чер ез р а нку, на несенную кома р ом пр и пи та ни и . О ни м и гр и р уют в б ли ж а йш и е ли м фа ти чески е уз лы и в течени е 3-12 м есяцев доз р ев а ют, ста нов ясь в з р ослы м и чер в ям и . С р едни й пер и од и нкуб а ци и до м ом ента отр ож дени я м и кр офи ляр и й соста в ляет 15 м есяцев . В з р ослы е чер в и в ы ж и в а ют в хоз яи не 5-10 лет, пов р еж да я ли м фа ти чески е сосуды и в ы з ы в а я и м м унологи ческую р еа кци ю на св ое пр и сутств и е. С а м ец и са м ка копули р уют, после чего са мка отр ож да ет м и кр офи ляр и й (ли чи нки I в оз р а ста L1).

Р и с. 40. Об щее стр оени е м и кр офи ляр и и Wuchereria bancrofti.

Р и с. 41. Ч ехол(и ли его отсутств и е) на хв осте и р а сполож ени е ядер у м и кр офи ляр и й: А – Mansonella perstans, Б – Mansonella ozzardi, В – Loa loa, Г – Wuchereria bancrofti, Д – Brugia malayi. Э ти ли чи нки в ы ходят в кр ов ь и соб и р а ются в а р тер и ола х легки х в днев ное в р ем я. Н очью они в ы ходят в кр ов яное р усло, когда в ы сока в ер оятность, что хоз яи н б удет укуш ен ком а р ом -пер еносчи ком . Е сли м и кр офи ляр и и попа да ют в ком а р а , то они пр об ур а в ли в а ют стенку ки шки пер еносчи ка и в ы ходят в гр удны е м ы шцы , где дв а ж ды ли няют (L1-L2-L3). И нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста (LIII i) готов ы попа сть в нов ого поз в оночного хоз яи на (р и с. 42). П ер еносчи ка м и W.bancrofti яв ляются ком а р ы и з р одов Culex и Aedes. В з она х, где пер еносчи ка м и яв ляются Culex spp., Aedes aegypti, Ae.albopictus, на па да ющи е на хоз яи на в ночное в р ем я, на б люда ется стр ога я

пер и оди чностьв ы хода м и кр офи ляр и й в кр ов яное р усло. М и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в кр ов и в ночное в р ем я. Н а б люда ется си нхр онность м еж ду в р ем енем пи та ни я пер еносчи ка и в ы ходом м и кр офи ляр и й в кр ов ь хоз яи на . Е сли ли чи нки не попа ли в ком а р а , то они в утр енни е ча сы в нов ь в оз в р а ща ются в а р тер и олы легки х. Т а ка я ци р ка дна я пер и оди чность контр оли р уется фи з и ологи чески м и фа ктор а м и кр ов и хоз яи на , особ енно сни ж ени ем концентр а ци и ки слор ода и пов ы шени ем концентр а ци и углеки слого га з а и ки слотности в ночное в р ем я. В то ж е в р ем я, на некотор ы х остр ов а х Океа ни и пер еносчи к - Aedes polynesiensis – на па да ет на хоз яев днем, и м и кр офи ляр и и об на р уж и в а ются в пер и фер и ческойкр ов и тож е в днев ное в р ем я. П а тологи я. С р а з у после пр они кнов ени я ли чи нок III в оз р а ста в ор га ни з м челов ека следует м ощны й и м м унологи чески й отв ет. Е сли ли чи нки ни тча тки пр и этом не ги б нут, то р а з в и в а ются па тологи чески е состояни я, м ноги е и з котор ы х в ы з ы в а ются не са м и м и ли чи нка м и , а и м м унологи чески м и р еа кци ям и в отв ет на пр и сутств и е па р а з и тов . Н а и б олее ча сто отм еча ются пов р еж дени я ли м фа ти чески х сосудов (р ез ульта т и м м унного отв ета хоз яи на ), си льны е в оспа лени я пор а ж енны х тка ней, ли хор а дка . П остепенно эти яв лени я пр и в одят к фи б р оз ном у пер ер ож дени ю тка ней ли м фоуз лов и сосудов , ка льци фи ка ци и (оча ги ка льци фи ка ци и хор ош о в и дны пр и р ентгенологи ческом и сследов а ни и ), р а з р а ста ни ю ли м фа ти чески х уз лов и дефор м а ци и ор га нов . Об ы чно пор а ж а ются па р ны е ор га ны одной стор оны тела (на пр и м ер , только одна нога , одна р ука , одна полов и на м ош онки и т.д.). М и кр офи ляр и и , на ходящи еся в легки х и ли в кр ов и м огут в ы з в а тьа ллер ги ческую р еа кци ю (св яз а на с и м м уноглоб ули ном IgE), на пом и на ющую си м птом ы а стм ы . С о стор оны фор м улы кр ов и на б люда ется пов ы ш енна я эоз и нофи ли я. Brugia malayi. Ра сп р ост р а нени е: Brugia malayi счи т а ет ся э ндем и к ом Ю жной и Ю го-вост очной Аз и и от И нди и на За п а де до Кор еи на Вост ок е. Пер еда ча болез ни связ а на с п ер еносчи к ом , к от ор ы м служи т к ом а р . Ночна яп ер и од и чност ь вы хода в к р овь м и к р оф и ляр и й обна р ужена в з она х к ульт и ва ци и р и са , ча ст и чно в сельск и х р а йона х (дер евнях, п оселк а х в э ндем и чны х р еги она х), на п ла нт а ци ях т р оп и ческ и х к ульт ур , р а сп оложенны х в п ойм е к р уп ны х р ек и з а болоченны х леса х. Но B.malayi п ер еноси т сяк ом а р а м и Mansoniodes и Anopheles. М и к р оф и ляр и и B.malayi м огут бы т ь ди ф ф ер енци р ова ны от W.bancrofti п о двум и з оли р ова нны м др уг от др уга ядр а м на к ончи к е хвост ового от дела (р и с. 41) и от сут ст ви ем ядер в головной ча ст и . Кли ни ческ а як а р т и на и нва з и и B.malayi неск ольк о от ли ча ет ся от т а к овой W.bancrofti. Си м п т ом ы бр уги оз а п оявляю т ся р а ньш е, обы чно чер ез 3-4 недели п осле з а р а жени я. И м м унны й

от вет ф ор м и р ует сябы ст р о и п р и вод и т к ли м ф одем е, р а з р а ст а ни ем т к а ней ног. Очень ха р а к т ер ны ли м а нгои т ы и ли хор а дк а . Л и м ф од ем а ног обы чно р а з ви ва ет сяп од к оленк а м и , а на р ук а х – ни же лок т ей (в от ли чи е от вухер ер и оз а ). Ра з ви т и е э леф а нт и а з и са очень т и п и чно, п р и чем его р а з ви т и е п р ои сходи т в т ечени е 1-2 лет (гор а з до бы ст р ее, чем п р и вухер ер и оз е, п р и к от ор ом э леф а нт и а з и с п оявляет сячер ез 3 и более лет ). Brugia timori р а спр остр а нена на некотор ы х остр ов а х И ндонез и и (особ енно на о.Т и мор ). Ка к и B.malayi, эта ни тча тка в стр еча ется в м естности , где и м еются специ фи чески е пер еносчи ки – ком а р ы Anopheles barbirostris, р а з в и в а ющи еся на р и сов ы х полях. Ж и з ненны й ци клсходен с ци кла м и Wuchereria bancrofti и B. malayi. И м еется ночна я ци кли чность в ы хода м и кр офи ляр и й в кр ов ь. М и кр офи ляр и и и м еют в есьм а дли нную голов ную ча сть (отнош ени е дли ны к ш и р и не 3 : 1).

Р и с. 42. С хем ы ж и з ненны х ци клов фи ляр и й: А - Wuchereria bancrofti, Б - Onchocerca volvulus, В - Loa loa. А : 1 – L3 в хоб отке пер еносчи ка (ком а р ы Aedes), 2 – L3 в ходят в кр ов ь челов ека , 3 – са м цы и са м ки фи ляр и и , 4 – слонов а я б олез нь челов ека , 5 – в чер в ях р а з в и в а ются яйца и ли чи нки , 6 – м и кр офи ляр и и в пер и фер и ческой кр ов и , 7 – они ж е в пер еносчи ке, 8 – ли нька в м ускулатур е, фор м и р ов а ни е L3 (Peters, Gilles, 1998). Б : 1 – м и кр офи ляр и и под кож ей, 2 – ли чи нки в пер еносчи ке-м ошке м и гр и р уют и з ки шки в гем оцель, 3 – ли чи нки ли няют (L2-L3), ста нов ясь и нв а з и онны м и , 4 – L3 в р отов ом а ппа р а те м ош ки (чер ез 6-12 дней), 5 – ли м фа ти чески й подкож ны й уз ел с са м ца м и и са м ка м и (в челов еке), 6 – м и кр офи ляр и и в челов еке (Geigy, Herbig, 1955). В : Ж и з ненны й ци кл: 1 – са м ец и са м ка фи ляр и и , 2 – 5 – р а з в и ти е м и кр офи ляр и и и з ли чи нки в са м ке, 6 – слепень Chrysops – пер еносчи к с р а з в и в а ющи м и ся в ж и р ов ом теле «колб а сов и дны м и ли чи нка м и » , котор ы е дв а ж ды ли няют, 7 – и нв а з и онна я ли чи нка L3, 8 – оконча тельны й хоз яи н – челов ек, 9 – са м ка , м и гр и р ующа я чер ез глаз (Peters, Gilles, 1998).

Dirofilaria immitis – сер дечны й чер в ь соб а к. О конча тельны е хоз яев а : соб а ки и др уги е соб а чьи , р едко кошки . П р ом еж уточны е хоз яев а и пер еносчи ки : ком а р ы . Р а спр остр а нени е: пов сем естно. П а р а з и т в стр еча ется в пр а в ой полов и не сер дца соб а к (и з в естны случа и об на р уж ени я чер в я и у челов ека ). В оз м ож но тр а нсм а м м а льное з а р а ж ени е щенков от м а тер и . С а м ки отр ож да ют м и кр офи ляр и и , котор ы е об на р уж и в а ются в кр ов и хоз яи на (р и с. 43). М и кр офи ляр и и пр они ка ют в ком а р а , в котор ом пр етер пев а ют р а з в и ти е, ли няют и дости га ют и нв а з и онной ста ди и . В ор га ни з м е соб а ки чер ез 180 дней фор м и р уются в з р ослы е чер в и . П а р а з и ти р ов а ни е этого в и да пр и в оди т к р а з в и ти ю сер дечно-легочной недоста точности и в ы з ы в а ет ги б ель ж и в отны х. Е сли ли чи нка в в оди тся в челов ека , то об ы чно она в последств и и поги б а ет, не дости га я ста ди и в з р ослого чер в я. С ходны й ци кли м еет Dirofilaria repens. П ер еносчи ка м и этой фи ляр и и та кж е служ а т ком а р ы Culex, Aedes. Э ти фи ляр и и м огут пор а ж а тьчелов ека , но они ни когда не з а в ер ш а ют в нем ци кл.

Р и с. 43. Ж и з ненны й ци клDirofilaria immitis Onchocerca volvulus в ы з ы в а ет тяж елое з а б олев а ни е – онхоцер коз . Оконча тельны й хоз яи н – челов ек, пр ом еж уточны е хоз яев а и пер еносчи ки – м ош ки (Simuliidae) (р и с. 42, Б). Р а спр остр а нени е: А фр и ка (пр еи м уществ енно Н и гер , В ольта , Г в и нея, гор ны е р а йоны За и р а , Э фи опи и , Э р и тр еи , Т а нз а ни и , Кени и , а та кж е Й ем ен, С а удов ска я А р а в и я; А мер и ка : За па дное поб ер еж ье Ц ентр а льной А м ер и ки , Колум б и и и Э кв а дор а , а та кж е А м а з онска я об ла стьБр а з и ли и , В енесуэла. В з р ослы е фи ляр и и об и та ют под кож ей, где чер ез некотор ое в р емя и нка псули р уются под действ и ем з а щи тны х р еа кци йхоз яи на . П од кож ей на костях об р а з уются з а м етны е уз лы (уа фр и ка нского на селени я они фор ми р уются ни ж е пояса , а уа м ер и ка нского – ни ж е, что св яз а но с особ енностям и конта кта ча стейтела челов ека с пер еносчи ком в р а з ны х геогр а фи чески х р а йона х). Ч а стьм и кр офи ляр и й оста ется под кож ей в а кти в ном состояни и и ока з ы в а ется доступной для пер еносчи ка – м ошек р ода Simulium. Л и чи нка I в оз р а ста м и гр и р ует в пр омеж уточном хоз яи не и з ки шки в м ы ш цы гр уди . Здесьоб р а з уются после ли ньки колб а сов и дны е ли чи нки . За тем эти ли чи нки ли няют, об р а з уя а кти в ную и нв а з и онную ста ди ю. И нв а з и онны е ли чи нки ока з ы в а ются в р отов ом а ппа р а те м ош ек. Онхоцер коз пр и ур оченк особ ы м ти па м ла ндш а фта . М ошки р а з в и в а ются только в чи стой б ы стр отекущей пр есной в оде. В з р ослы е м ош ки в ы ж и в а ют только в услов и ях в ы сокой в ла ж ности и св яз а ны с пр и б р еж ной р а сти тельностью. В св яз и с эти м з а б олев а ни е а ссоци и р ов а но с б ы стр ы м и р ека м и в лаж ны х тр опи ков и суб тр опи ков . П оэтом уонхоцер коз получи лна з в а ни е «р ечной слепоты » . П ом и м о р а з в и ти я уз лов на костях, тяж елы х дер м а ти тов , депи гм ента ци и покр ов ов , и ногда слонов ости , з а б олев а ни е в едет к слепоте. Э то яв ляется пр и чи ной того, что б ольши нств о м естного на селени я в эндем и чны х по онхоцер коз ур а йонов стр а да ет полной слепотой(люди ср еднего в оз р а ста и ста р ш е). М и кр офи ляр и и в ы з ы в а ют фи б р оз ны е и з м енени яр огов и цы , хр уста ли ка и да ж е сетча тки . У пи гм еев (особ енно в У га нде) онхоцер коз пр и в оди т к ги пофи з а р ной недоста точности по ти пудуа р фи з м а . Onchocerca gutturosa, O.lineatus – па р аз и ты кож ны х онхоцер коз ов ж в а чны х па р нокопы тны х. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и служ а т м ош ки р ода Simulium. Mansonella ozzardi в ы з ы в а ет одну и з фор м а м ан с он еллеза. Встр еча ется в Ю ж ной А м ер и ке. Вз р ослы е чер в и об и та ют в полости тела , р еж е под кож ей челов ека и ж и в отны х. П ер еносчи ка м и яв ляются м окр ецы (Culicoides) и м ош ки (Simulium). Бли з ки й в и д Mansonella perstans отм еча ется в А фр и ке и Ю ж ной А м ер и ке. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются пр и м а ты , р еж е –

челов ек. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и служ а т м окр ецы р ода Culicoides. Setaria spp. в ы з ы в а ет си та р и оз ы . В з р ослы е чер в и об ы чно в стр еча ются в б р юш ной и гр удной полости хоз яи на , а м и кр офи ляр и и – в глаз а х и полостны х ж и дкостях. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются ком а р ы (Culex, Anopheles, Aedes). Acanthocheilonema perstans вы з ы ва ет у человек а ви сцер а льны й ди п ет а лонем а т оз , соп р овожда ю щ и йсяп ор а жени ем внут р енни х ор га нов. Пр ом ежут очны м и хоз яева м и и п ер еносчи к а м и являю т сям ок р ецы Culicoides austeni. Acanthocheilonema streptocerca в ы з ы в а ет подкож ны й ди пета лонем а тоз . П р ом еж уточны м и хоз яев а м и и пер еносчи ка м и яв ляются М окр ецы Culicoides austeni. Acanthocheilonema reconditum в ы з ы в а ет подкож ны й фи ляр и оз соб а к. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляются б лохи Ctenocephalides canis, C.felis. Loa loa в ы з ы в а ет з а б олев а ни е – лоа оз . О конча тельны е хоз яев а : челов ек, пр и м а ты , пр ом еж уточны е хоз яев а – слепни р ода Chrysops (Tabanidae) (р и с. 42, В ). Р а спр остр а нени е: А фр и ка : от Г в и нейского з а ли в а на За па де до В ели ки х А фр и ка нски х оз ер на В остоке (в ла ж ны е тр опи чески е леса ). В з р ослы е чер в и об и та ют под кож ей оконча тельны х хоз яев . М огут лока ли з ов ы в а ться на спи не, в гла з а х, плеча х, пр ом еж ности , голов е, в пени се. М и кр офи ляр и и об ла да ют днев ной пер и оди чностью, что св яз а но с особ енностям и суточной а кти в ности пер еносчи ка – слепней р ода Chrysops, на па да ющи х для пи та ни я днём . В пр ом еж уточном хоз яи не чер в ь р а з в и в а ется до ли чи нки III в оз р а ста и м и гр и р ует в р отов ой а ппа р а т. В пр ом еж уточном хоз яи не чер в ь осуществ ляет м и гр а ци и под кож ей, в ы з ы в а я м естны е в оспа лени я. Mansonella ozzardi в ы з ы в а ет одну и з фор м а м а нсонеллез а . Встр еча ется в Ю ж ной А мер и ке. В з р ослы е чер в и об и та ют в полости тела , р еж е под кож ей челов ека и ж и в отны х. П ер еносчи ка м и яв ляются м окр ецы (Culicoides) и м ош ки (Simulium). Бли з ки й в и д Mansonella perstans отм еча ется в А фр и ке и Ю ж ной А м ер и ке. Оконча тельны м и хоз яев а м и яв ляются пр и м а ты , р еж е – челов ек. П ер еносчи ка м и и пр ом еж уточны м и хоз яев а м и служ а т м окр ецы р ода Culicoides. С ем ейств о Rhabdochonidae Spinitectus sp. П р и опр еделени и м и кр офи ляр и й в а ж ное з на чени е и м еет на ли чи е и ли отсутств и е чехла на хв остов ом отделе тела и р а сполож ени е ядер (р и с. 41).

О Т РЯ Д CAMALLANATA Отр яд з а ни м а ет пр ом еж уточное полож ени е меж ду Spirurata (пер в и чны е па р а з и ты пи щев а р и тельного тр а кта ) и Filariata (па р а з и ты тка ней хоз яи на ). С ем ейств о Camallanidae П р едста в и тели сем ейств а па р а з и ти р уют в ки шечни ке р ы б , а м фи б и й и р епти ли й. Р отов а я полость об р а з ует па р у кр упны х ств ор ок слож ной стр уктур ы . Camallanus oxycephalus. П а р а з и ти р ует в пр еснов одны х р ы б а х и чер епа ха х. П р ом еж уточны м и хоз яев а м и яв ляютсяр а ки -ци клопы . С ем ейств о Dracunculidae П р едста в и тели сем ейств а об и та ют в тка нях хоз яи на . П ор а ж а ют пти ц, р епти ли й, м лекопи та ющи х. В ж и з ненном ци кле и м еется пр ом еж уточны й хоз яи н. В тка нях кр окоди лов ча сто па р а з и ти р ует Micropleura spp. В одоплав а ющи е пти цы могут пор а ж а ться в и да м и и з р ода Avioserpens. В з м еях, чер епа ха х и м лекопи та ющи х об на р уж и в а ются в и ды и з р ода Dracunculus. В челов еке м ож ет па р а з и ти р ов а тьр и ш та – D.medinensis. Dracunculus medinensis. Оконча тельны е хоз яев а : челов ек, соб а ки , кош ки , р еж е - об ез ьяны . П р ом еж уточны й хоз яи н – р а к-ци клоп. Р а спр остр а нени е: За па дна я, Ц ентр а льна я и В осточна я А фр и ки , А р а в и йски й полуостр ов , И р а н, И р а к, А фга ни ста н, П а ки ста н, а та кж е Ю ж на я А м ер и ка (Бр а з и ли я, С ур и на м , Г а йа на ) и остр ов а Ка р и б ского б а ссейна . Д о 1932 года очаги б олез ни и мели сьв У з б еки ста не. Са м к а р и ш т ы дост и га ет в дли ну 30-120 см п р и ш и р и не т ела 0,5-1,5 м м , р а з м ер ы са м ца 12-30 х 0,2-0,4 м м . Д р а к унк улёз – п ер ор а льны й би огельм и нт оз . И ст очни к ом и нва з и и м огут бы т ь не т ольк о лю ди , но и соба к и , к ош к и , др уги е п лот ояд ны е жи вот ны е (р еже). Вз р ослы е п а р а з и т ы лок а ли з ую т сяв п одк ожной к лет ча т к е. Ч еловек (и др уги е ок онча т ельны е хоз яева ) з а р а жа ю т сяп р и з а гла т ы ва ни и з а р а женны х ци к лоп ов с вод ой. Л и чи нк и и з к и ш ечни к а п р они к а ю т в ли м ф а т и ческ и е и к р овеносны е сосуд ы , а з а т ем в п одк ожную к лет ча т к у. Пр и м ер но чер ез 3 м есяца п р ои сход и т сп а р и ва ни е п а р а з и т ов. Са м цы п оги ба ю т , а оп лодот вор енны е са м к и п р одолжа ю т р а з ви т и е (они увели чи ва ю т сяв р а з м ер а х и совер ш а ю т м и гр а ци ю п од к ожей). Пр и з на к и болез ни п оявляю т сячер ез 8-12 м есяцев п осле з а р а -

жени я, к огда са м к и п осле м и гр а ци и р а сп ола га ю т сяп од к ожей человек а . Ч а щ е всего чер вь лок а ли з ует сяв п одк ожной к лет ча т к е ни жни х к онечност ей, р еже – вер хни х к онечност ей и гр уди . И ногда са м к и п оги ба ю т до дост и жени ям ест а ок онча т ельной лок а ли з а ци и и к а льци ф и ци р ую т ся. Зр ела яи оп лод от вор енна яса м к а ф ор м и р ует на к оже п уз ы р ек ди а м ет р ом ок оло 2 см . Са м к а содер жи т ок оло т р ех м и лли онов ли чи нок и п р и соп р и к основени и с водой (к уп а ни е, ст и р к а бельяи т .п .) на чи на ет от р ожда т ь и х (р и ш т а жи вор одящ а ). Пер едни й от дел т ела са м к и п р и от к ла дк е ли чи нок на д р ы ва ет ся. На м ест е р а з р ы ва ф ор м и р ует сяволд ы р ь, к от ор ы й з а т ем п р евр а щ а ет сяв яз ву. Вы ст уп а ю щ и й головной к онец т ела са м к и п одсы ха ет , но п р и п оследую щ ем к онт а к т е с вод ой вновь на буха ет и вы носи т ли чи нок . Л и чи нк и ок а з ы ва ю т сяв воде (р и с. 44) и п р огла т ы ва ю т ся п р ом ежут очны м хоз яи ном – р а к ом -ци к лоп ом . В ор га ни з м е р а к а п р ои сходи т р а з ви т и е ли чи нк и , она два жд ы ли няет и чер ез 414 дней дост и га ет и нва з и онного сост ояни я. Ч еловек , соба к и , м ноги е ви д ы обез ьян (ок онча т ельны е хоз яева ) з а р а жа ю т ся п р и п и т ье вод ы и п р огла т ы ва ни и ци к лоп ов с ли чи нк а м и р и ш т ы . В ор га ни з м е ок онча т ельны х хоз яев ли чи нк и внед р яю т ся чер ез ст енк у двена д ца т и п ер ст ной к и ш к и в т ело и , п р ет ер п ев 2 ли ньк и , дост и га ю т вз р ослой ст а ди и . Са м цы и са м к и дост и га ю т п оловой з р елост и п од к ожей хоз яи на . Пр оф и ла к т и к а др а к унк улез а связ а на с ф и льт р а ци ей и к и п ячени ем п и т ьевой вод ы , а т а к же п р едот вр а щ ени ем п оп а да ни яли чи нок р и ш т ы в вод ы и з т ела человек а . Э т и м и м ет ода м и док т ор у И са еву уда лось ли к ви д и р ова т ь оча г др а к унк улез а в Б уха р е в 30-е годы ХХ в. Э т и же м ет оды и сп ольз ую т сяи сейча с во м ноги х ст р а на х Аф р и к и , п р и чем очень э ф ф ек т и вно. М ест ное на селени е на п р от яжени и т ы сячелет и й и сп ольз ует м ет од на м а т ы ва ни я са м к и п а р а з и т а на небольш ую п а лочк у. Пр оцесс и з влечени я п а р а з и т а з а ни м а ет до 6 недель, т а к к а к т янут ь чер вяследует очень ост ор ожно, чт обы его т ело не р а з ор ва лось. По да нны м ВО З, чи сло случа ев др а к унк улез а у человек а очень си льно сок р а т и лось в п ослед ни е неск ольк о лет . Речь и дёт да же об уни чт ожени и м ед и нск ого ст р унца , к а к би ологи ческ ого ви д а . О дна к о р и ш т а сохр а няет сяу соба к , р яда ви дов обез ьян, к ор ов. Кр ом е т ого, р ядом би ологов вп олне сп р а ведли во п одни м ет ся воп р ос об э т и чност и уни чт ожени яод ного и з ви дов жи вот ны х (не см от р яна его п а т огенност ь длячеловек а ).

Р и с. 44. Ж и з ненны й ци клDracunculus medinensis: А – оконча тельны й хоз яи н (челов ек), Б – в з р ослая са м ка р и ш ты , В – р и ш та под кож ей челов ека , Г – ли чи нка в в оде, Д – пр ом еж уточны й хоз яи н – р а к-ци клоп с ли чи нкой в нутр и . С ем ейств о Philometridae Все пр едста в и тели этого сем ейств а па р а з и ти р уют в полости тела и ли тка нях р ы б ы . С а м ки пр ои з в одят ли чи нок, котор ы е в ы ходят и з хоз яи на в в оду. Д ля да льнейшего р а з в и ти я они долж ны б ы ть пр оглочены р а ком ци клопом (Copepoda). В нем ли чи нка ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной. О на попа да ет в ор га ни з м оконча тельного хоз яи на пр и поеда ни и и м з а р а ж енны х ци клопов . Philometra cylindracea об и та ет в тка нях р ы б . Р от эти х чер в ей ма леньки й, пи щев од кор отки й. Зр елая са м ка лока ли з уется в целом е, под кож ей и ли в пла в а тельном пуз ы р е. С а м ки пр ои з в одят ли чи нок, котор ы е в ы ходят и з хоз яи на в в оду. Д ля да льнейшего р а з в и ти я они долж ны б ы тьпр оглочены р а ком -ци клопом (Copepoda). В нем ли чи нка ли няет и ста нов и тся и нв а з и онной. О на попа да ет в ор га ни з м оконча тельного хоз яи на пр и поеда ни и и м з а р а ж енны х ци клопов . Philometra oncorhynchi пор а ж а ет лососев ы х р ы б . В кож е голов ы р яда р ы б отмеча ются в и ды и з р ода Philometroides.

Д О ПО Л Н Е Н И Е О Т РЯ Д MERMETIDA С ем ейств о Mermetidae Э ти нем а тоды яв ляются па р а з и та м и на секом ы х. Н а пр и м ер , Romanomermis culicivorax – па р а з и т ком а р ов . С а м ки дости га ют в дли ну 17 м м , са м цы – 10 м м . В течени е 5-6 м есяцев в з р ослы е нем а тоды м огут сохр а нять а кти в ность в в оде. О ни не пи та ются, существ уя з а счет пи та тельны х в еществ , полученны х ли чи нка м и . За тем после копуляци и са м ки откла ды в а ют около 4000-5000 яи ц, содер ж а щи х и нв а з и онны х ли чи нок. И з яи ц в ы ходят ли чи нки (дли на и х около 2 м м ), котор ы е а кти в но р а з ы ски в а ют ли чи нок ком а р ов . Об ы чно ли чи нки Romanomermis лока ли з уются в гр удном отделе хоз яи на , где па р а з и ти р уют 5-6 дней. П очти в з р ослая ли чи нка поки да ет тело хоз яи на (ли чи нка ком а р а об ы чно на ходи тся на тр етьей и ли четв ер той ста ди и р а з в и ти я). Л и чи нка хоз яи на поги б а ет. Ц и клэтой нем а тоды от яйца до в з р ослой особ и з а ни м а ет 20-30 дней. М ер м и ти ды яв ляются очень пер спекти в ны м и для б и ологи чески х м етодов б ор ьб ы с ком а р а м и (особ енно это а ктуа льно в р еги она х, неб лагополучны х в отнош ени и м а ляр и и и др уги х з а б олев а ни й, ци р куляци я котор ы х об еспечи в а ется ком а р а м и ). И нтер есно (и в а ж но в пр а кти ческом отнош ени и ), что пр и ум еньш ени и чи сленности ли чи нок ком а р ов , яйца нем а тоды м огут сохр а няться дли тельное в р ем я на дне в одоем а , б ез в ы хода и з ни х ли чи нок. О Т РЯ Д TYLENCHIDA П а р а з и та м и на секом ы х яв ляются и некотор ы е пр едста в и тели отр яда Tylenchida. Deladenus siricidicola и м еет дв е фор м ы ж и з ненны х ци клов . Одна фор м а ж и з ненного ци кла св яз а на с р а з в и ти ем в м и цели и гр и б а Amylostereum areolatum. С а мки -м и кофа ги об лада ют сти летом для в в едени я пи щев а р и тельны х соков в м и цели й, дли на тела и х 1,9 м м . Г р и б ж и в ет в си м б и оз е с оса м и -р огохв оста м и р ода Sirex (об и та ют в др ев еси не). Д о 10-20 поколени й нем а тоды об и та ет в др ев еси не, пи та ясь м и цели ем Amylostereum areolatum. Когда р а з в и ти е м и цели я пр екр а ща ется, ли чи нки нема тоды р а з в и в а ются по

др угой схем е. Об р а з уются м елки е са м ки (1,2 м м дли ной) с оченьм а леньки м сти летом и м и кр оскопи чески е са м цы . П осле оплодотв ор ени я са м ки нем а тоды пр они ка ют в ли чи нок р огохв оста . В полости тела хоз яи на са м ки па р а з и та ув ели чи в а ются в р а з м ер а х. Н ем а тода ж и в ет до 1 года , не отклады в а я яйца до тех пор , пока ли чи нка хоз яи на не пр и ступа ет к окукли в а ни ю. П од действ и ем особ ы х гор м онов , св яз а нны х с окукли в а ни ем ли чи нки р огохв оста , в са мке нема тоды на чи на ется р а з в и ти е яи ц. П а р а з и т отклады в а ет ср а з у ли чи нок (об ла да ет ж и в ор ож дени ем ). Л и чи нки ока з ы в а ются в куколке хоз яи на . Когда у м олодой са м ки осы на чи на ют р а з в и в а ться гона ды , ли чи нки па р а з и та пер ем еща ются туда . В з а в и си м ости от об стоятельств эти ли чи нки в последств и и р а з в и в а ются ли б о по пер в ой (м и кофа ги ), ли б о по в тор ой (па р а з и ты ) схем е ж и з ненного ци кла . Sphaerularia bombi. Э та нем а тода об и та ет в теле ш м елей. С а м ки нем а тоды после оплодотв ор ени я дости га ют 1-2 м м. Они пр они ка ют в з и м ующую ш м еля-м а тку и в едет па р а з и ти чески й об р а з ж и з ни в гем оцеле. Ч ер ез некотор ое в р ем я полов а я тр уб ка чер ез в ульв у в ы в ор а чи в а ется на р уж у и на чи на ет си льно ув ели чи в а ться в р а з м ер а х. Т ело са м ки па р а з и та пр и этом не р а стет. П олов а я тр уб ка на з ы в а ется утер и ум ом и в ключа ет м а тку, яйцев од, яи чни к. У тер и ум пр ев ы ш а ет тело са мки в 20000 р а з (са м ка в ы гляди т ка к м а леньки й пр и да ток соб ств енной полов ой си стем ы ) (р и с. 45). Ч ер ез утер и ум пр ои сходи т в са сы в а ни е пи та тельны х в еществ и з гем оцели шм еля. Н а чи на ется откладка яи ц. В нутр и яйца и м еется ли чи нка , котор а я та м ж е дв а р а з а ли няет. Об р а з уются и нв а з и онны е ли чи нки III в оз р а ста , котор ы е в ы ходят и з яи ц. П олов а я ж елез а м а тки ш м еля а тр офи р уется. С уществ енно м еняется и пов едени е хоз яи на . С а м ка ш м еля постоянно и щет м есто для з и м ов ки . О на а кти в но лета ет, пер и оди чески оста на в ли в а ется и в ы р ы в а ет ям ку (ка к для в оз м ож ной з и мов ки ), оста в ляя з десь ли чи нок па р а з и та . Н ем а тоды дости га ют полов ой з р елости и осуществ ляют копуляци ю. С а м цы па р а з и та поги б а ют, а оплодотв ор енны е са м ки оста ются в ож и да ни и нов ой м а тки ш м еля.

Р и с. 45. С а м ка Sphaerularia bombi: 1, 2, 4 – в ы в ор а чи в а юща яся м а тка , 3 – тело са м ки (Д огель, 1981). К Л А ССNEMATOMORPHA Кла сс Nematomorpha в ключа ет около 300 в и дов , па р а з и ти р ующи х на ста ди и ли чи нки в на секом ы х (пр еснов одны е в и ды ) и р а кооб р а з ны х (м ор ски е в и ды ). Волоса ти ки и м еют ни тев и дное тело, дости га ющее в дли ну 1,5 м . П окр ов ы очень плотны е, пер едни й конец тела з а кр углен, а на з а днем конце р а сполага ются дв е лопа сти (у са м цов ) с отв ер сти ем клоа ки м еж ду ни м и (р и с. 46). Кути кула и меет слож ное стр оени е. В з р ослы е в олоса ти ки не пи та ются, поэтом у пи щев а р и тельна я си стем а р едуци р ов а на . Отсутств уют и ор га ны в ы делени я. Вз р ослы е в олоса ти ки копули р уют в о в неш ней ср еде. С а м ка отклады в а ет около 1 м лн. яи ц в кладка х, на пом и на ющи х ш нур ы .

Р и с. 46. В нешни й в и д са м ца в олоса ти ка Gordius aquaticus. И з яи ц в ы ходят ли чи нки с в ы р а ж енной в неш ней кольча тостью. Н а пер еднем конце тела и м еется хоб оток с дв ум я в енчи ка м и кр ючьев и тр ем я сти лета м и . Э ти ли чи нки в б ур а в ли в а ются в тело на секом ы х-хоз яев . П и та ни е па р а з и ти чески х ли чи нок пр ои сходи т чер ез кути кулу, котор а я об ла да ет в ы сокой пр они ца ем остью для пи та тельны х в еществ . У некотор ы х в и дов ли чи нки фор м и р уют ци сты , котор ы е пр оглаты в а ются на секом ы м и . Об ы чно р а з в и ти е сопр ов ож да ется см еной хоз яев . П ер в ы м хоз яи ном служ и т м елкое в одное на секом ое (ли чи нки ком а р ов , поденок и т.п.). П р ойдя пер и од пи та ни я в тка нях этого хоз яи на , ли чи нки в олоса ти ка и нци сти р уются. В тор ы м хоз яи ном яв ляется относи тельно кр упное на секом ое (на пр и м ер , ж уки пла в унцы ). В ки ш ечни ке в тор ого хоз яи на ли чи нки па р а з и та р а стут и по в нешнему об ли ку на пом и на ют в з р ослы х чер в ей. Ч ер ез некотор ое в р ем я эти ли чи нки в ы ходят и з хоз яи на в в оду и дости га ют полов ой з р елости . С м ена

хоз яев и м еется не у в сех в и дов в олоса ти ков . Т и пи чны й пр едста в и тель Gordius aquaticus, ча сто на з ы в а ем ы й «ж и в ы м в олосом » , « конски м в олосом » и з -з а в неш него сходств а . Д о си х пор существ ует пов ер ье, что эти «в олосы » м огут в недр яться в кож у купа ющи хся людей и в ы з ы в а ть в оспа лени е. Э то в сего ли ш ьм и ф, та к ка к в з р ослы е в олоса ти ки не яв ляются па р а з и та м и и не пи та ются в ов се. Реком енд уем ая литература Г и неци нска я Т .А ., Д об р ов ольски й А .А . Ч а стна я па р а з и тологи я. –М .: В ы сш а я ш кола, 1978. – Ч . 2. – 281 с Anderson R.M. Helminth infections of humans / R.M.Anderson, R.M. May. Advances in Parasitology. – NY, 1985. – V. 24. – P. 1-101. Baird J.K. Fatal human ascariasis following secondary massive infection / J.K.Baird. – Am. J.Trop.Med. Hyg. – 1986. – V.35. – P.314-318. Beaver P.C. Dipetalonema from the eye of a man in Oregon, USA / P.C.Beaver. Am. J. Trop. Med. – 1980. – V. 29. – P. 369-372. Duke B.O.L. Onchocercasis / B.O.L.Duke. - Br.Med.Bul., 1971. – V.28. – P.66-71. Gardiner C.H. Habitat and reproductive behavior of Trichinells spiralis / C.H.Gardiner. – J. Parasitol. – 1976. – V. 62. – P.865-870. Levine N.D. Nematode parasites of domestic animals and of man / N.D.Levine. – Burgess Publ. Co, 1980. – Minneapolis. – P. 100-280. Meyers W.M. Diseases caused by filarial nematodes / W.M.Meyers: Pathology of tropical and extraordinary disease. – Armed Forces Inst. Pathol., Washington, 1976. – V. 2. – P. 360 p. Oshima T. Anisakiasis – is the suchi bar guilty? / T.Oshima. – Parasitol. Today. – 1987. – V.73. – P.44-48. Schmidt G.D. Foundation of Parasitology / G.D.Schmidt, L.S.Roberts. Iowa: Course Works, 2000. – 750 p. Smyth J.D. Rare, new and emerging helminth zoonoses / J.D.Smyth. Advances in Parasitology. – 1996. – V. 36. – P. 1-45. Peters W. Tropical medicine and parasitology / W.Peters, H.M.Gilles. Mosby, 1995. –250 pp. Warren Y.K. Helminthic diseases endemic in the United States / Y.K.Warren. – Am.J.Trop. Med.Hyg. – 1974. – V.23. – P.723-730.

У ЧЕ Б Н О Е ПО СО Б И Е

Гап онов Сергей Петрович доктор б и ологи чески х на ук, ла ур еа т П р ем и и Е в р опейской А ка дем и и Н а ук, доцент ка федр ы теор ети ческой и м еди ци нской з оологи и

ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е Н Е М А Т О Д Ы

Р еда ктор ка нди да т фи лологи чески х на ук Е .П .А р тём енко

Т и п. В Г У , з а ка з

. Т и р а ж 500 экз . 7 п.л.