Лекции по систематике низших растений

Елабужский государственный педагогический институт Кафедра ботаники и основ сельского хозяйства

Систематика низших растений

Елабуга 2001



Зуева Г.А.

Введение Считается, что в мире существует около 5 млн. видов живых организмов и не менее 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Классификаций организмов и выяснением их эволюционных взаимоотношений занимается особая ветвь биологии называемая систематикой. Основная задача систематики - выявление, описание, классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп, которая содержала бы максимум биологической информации. Чем информативнее система, тем полезнее она в научном и практическом отношении. Современная систематика - синтетическая наука, опирающаяся на данные всех разделов биологии, и, особенно, на эволюционное учение, которое представляет собой теоретическую основу систематики. Одновременно систематика служит базой многих общетеоретических и прикладных биологических исследований и дает возможность ориентироваться во множестве ныне живущих организмов, что необходимо в хозяйственной деятельности человека. Первоначально перед систематикой стояла лишь задача создания удобной для обозрения и пользования классификации, которая носила совершенно искусственный характер. Искусственность классификации выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве произвольно взятых признаков, в результате группировались совершенно не родственные между собой организмы. Первая попытка создания классификации растений, сохранившаяся до нашего времени, относится ко времени расцвета древнегреческой культуры и принадлежит другу и ученику Аристотеля Теофрасту (372287 гг. до н.э.). Он классифицировал средиземноморскую флору, выделяя группы на экологической основе, классификация отражала практическое использование растений человеком. Теофраст разделил флору на группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В древнем Риме (79 г. до н.э.) Плиний старший описал уже более 1000 видов, большее внимание уделял лекарственным и садовым растениям. В течение первых веков нашей эры и в период средневековья значительно возросло число известных растений. В конце средневековья появляются «травники» - печатные сочинения с изображением европейских растений и описанием их облика и свойств на латинском языке, бывшем в средние века обязательным языком в науке. В эпоху Возрождения, с развитием мореходства, международной торговли, с открытием новых стран, наблюдается быстрый рост науки, в т.ч. и ботаники. Со всех концов мира привозят новые растения, которые культивируются в создаваемых ботанических садах. Первые ботанические сады появились в Италии - Солерно, 1309 г.; Падуя, 1525 г.; Пиза, 1544 г. В России первые ботанические

Лекции по систематике низших растений



сады «аптекарские огороды» созданы в 17-18 веках. Из них сохранились, например, созданный в Москве по указу Петра I в 1706 году «аптекарский огород», преобразованный в 1805 году в ботанический сад Московского университета, или аптекарский огород заложенный в Петербурге в 1714 году, переименованный в 1823 году в ботанический сад (сейчас это БИН - Ботанический институт АН). В начале 16 века итальянский ботаник Лука Гини изобрел способ сохранения растений путем их высушивания между листами бумаги, положив начало гербаризации растений. Это открытие способствовало росту ботанических исследований, а в систематике позволило сопоставлять растения, собранные в разных странах. Вскоре такие сухие сады стали сосредотачиваться как особые учреждения, обычно при ботанических садах и университетах. Стал возможен обмен растениями между учеными различных стран. Накопленный фактический материал по растениям из разных стран и континентов требовал обобщения и создания классификации на новой основе. Первой искусственной системой растительного мира стала система итальянского ботаника Чезальпино (1519-1603). Чезальпино привлекал к построению системы много разнообразных признаков в строении плодов и семян и полагал, что признаки вегетативных органов не могут быть положены в основу классификации, т.к. они очень непостоянны (изменчивы). Система Чезальпино впервые отошла от хозяйственного практического подхода в классификации растений, основываясь на вполне объективных признаках, свойственных самим растениям. К.Линней (1707-1778) опубликовал свое известное произведение «Система природы». Он построил свою систему, основываясь на строении половых органов - тычинок и пестиков. Система Линнея значительно упростила изучение ботаники и определение растений. Этому способствовали краткие и четкие описания, построенные по единому плану, единая последовательная терминология. Всего Линнеем было дано около 1000 ботанических терминов, которыми пользуются и в настоящее время. Лично К.Линней открыл и описал 1500 новых видов растений. Им также было установлено четкое соподчинение между систематическими категориями: царство, класс, порядок, род, вид, разновидность. Величайшей заслугой Линнея является введение в обиход бинарной (двусловной) номенклатуры, согласно которой каждый вид обозначается двумя латинскими названиями родовым и видовым. Эта номенклатура используется и ныне. Однако, возвращаясь к «Системе природы», следует сказать, что она была искусственная. С развитием морфологии растений искусственная систематика растений уступила свое место «естественной», основанной на совокупности признаков. Авторы естественных систем продолжали верить в постоянство видов. В естественных системах растения объединялись на основании



Зуева Г.А.

«родства» не по происхождению, а лишь по внешнему сходству. Среди естественных систем были наиболее известны системы Декандоля, Эндлихера, Броньяра. Все авторы естественных классификаций не могли установить связи между споровыми и цветковыми растениями. Огромную роль в развитии естественной классификации сыграло творчество Ламарка (1744-1829) - автора первой обоснованной теории эволюции. Однако фактически как руководящую идею в построении системы растений эволюционный признак стали использовать после того как эволюционное учение было обосновано Ч.Дарвином (1809-1882). Дарвинская теория эволюции открыла новый, третий период систематики - эволюционный или филогенетический. Филогенетическая систематика возникла на фундаменте, который был заложен систематикой естественной. Среди первых систематиков-филогенетиков наиболее значимы работы выдающегося немецкого ботаника Адольфа Энглера (1844-1930). Энглер со своими сотрудниками подготовил многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры - «Die naturlichen Pflanzenfamilien». Система Энглера благодаря глубине её проработки получила широкое распространение, в том числе и в нашей стране, и используется до сих пор. В идейном отношении к ней близка система австрийского ботаника Р.Веттштейна (1863-1931), опубликованная в 1901 г. Веттштейн разработал оригинальную псевдантную теорию происхождения покрытосеменных растений и положил её в основу своей системы. Большое значение для дальнейшего развития филогенетических построений имела система английского ботаника Дж.Хатчинсона (18841972), опубликованная в 1926 г. Хатчинсон помимо цветка, использовал широкую совокупность признаков (напр., жизненная форма). Многочисленные системы были созданы и в нашей стране - Б.М. КозоПолянским (1922), Н.А. Бушем (1940), А.А. Гроссгеймом (1945). В настоящие дни наиболее распространены варианты филогенетических систем А.Л. Тахтаджяна (1942, 1954, 1959, 1966), А.Кронквиста (1957, 1968), Р.Торна (1968, 1976) - в идейном отношении они близки между собой. Система А.Л. Тахтаджяна «динамична», т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется, но её основная идея постоянна: монофилетичес-кое происхождение покрытосеменных. Некоторые исследователи придерживаются мнения о полифилетическом происхождении покрытосеменных. В нашей стране наиболее известна полифилетическая система Н.И. Кузнецова (1914). За рубежом мнение о полифилетизме покрытосеменных высказывают многие, но мало кто облекает эту идею в форме законченной системы.

Понятие о таксономических категориях Систематика выработала свою систему понятий и символов, свой язык, служащий для классификации организмов. Любая система клас-

Лекции по систематике низших растений



сификации является системой иерархически соподчиненых единиц. Для образования систематических единиц любого ранга принят термин «таксон». Основной единицей классификации является вид (species). Современное представление о виде сложилось лишь в 20-е годы ХХ века. Вид оказался сложной генетической системой, имеющей, однако, общий генофонд, защищенный от проникновения генов др. видов барьером биологической изоляции. Обычно под биологическим видом понимают совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом морфологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же совокупностей особей полным отсутствием гибридных форм. Таким образом, вид - это совокупность единокровных. Нередко виды подразделяются на более мелкие категории - подвиды, имеющие свои ареалы. Еще менее резко отличаются разновидности или вариации. Каждый вид относится к какому-либо роду (genus). Род представляет собой собирательную таксономическую категорию, состоящую из видов, тесно связанных между собой родственными отношениями. Категория рода отличается от всех прочих категорий более высокого ранга тем, что его название входит в названия всех относящихся к нему видов. Родственные роды объединяются в семейства (familia). Семейство включает один род или группу родов, имеющих общее происхождение и отделенных от др. семейств ясно выраженным разрывом. Порядок (ordo) объединяет одно или несколько филогенетически тесно связанных семейств, что делает всю систему более обозримой и легче запоминаемой. Название порядка происходит от названия одного из его семейств. Класс (classis) - следующая категория в таксономической иерархии. Число классов небольшое. Различаются классы более резко, чем порядки. Классы объединяются в отделы (divisionis), которые различаются между собой наиболее фундаментальными особенностями, касающимися основных особенностей их организации и развития. Отделы соответствуют главным ветвям филогенетического древа растительного мира. Единство всего растительного мира с точки зрения современной филогенетической систематики выражается в общности происхождения всех растений от каких-то древнейших и простейших существ. Последние же дали начало не одному, а нескольким стволам эволюционного развития, в каждом из которых независимо от других происходило усложнение организации (или, наоборот, в отдельных ветвях - морфологическое упрощение, например в эволюции паразитов, в процессе накопления (подбора) полезных организму свойств.



Зуева Г.А.

Современные представления о царствах природы По мере углубления биологических исследований и накопления нового материала представления о числе отделов и более мелких таксономических категориях изменяются. С другой стороны, новый отдел, выделенный тем или иным исследователем, может признаваться или не признаваться другими учеными, в зависимости от того. Насколько аргументировано выделение данной группы как самостоятельной систематической единицы. Эукариоты делятся на Animalia, Funqi или Mycota и Plantae. Царство растений включает багрянки (Rhodophyta), настоящие водоросли (Rhycophyta) и высшие растения (Cormophyta или Embryophyta). Низшие растения объединяются в под-царство Thallomobionta, в высшие - в подцарство Cormobionta. Багрянки и настоящие водоросли относятся к низшим растениям, их тело недифференцированный таллом (слоевище), не имеет развитых органов и тканей. Тело большинства высших растений расчленено на органы и ткани. Высшие - преимущественно наземные растения.

ЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ К прокариотам относятся организмы, в цитоплазме которых нет обособленного ядра, а имеется один или несколько участков с высокой концентрацией ДНК. Эти участки называются нуклеотидами или нуклеоплазмой. Нуклеотид более простая форма организации ядерного аппарата. У прокариот он качественно отличается от ядерного аппарата эукариот. У прокариот нет ядрышка, нет высокоорганизованных хромосом, не обнаружены белки гистоны, нет митохондрий, пластид, ряда других клеточных включений, известных у эукариот. У прокариот в клетках имеются лизосомы - сложные мембранные образования, формирующиеся из цитоплазматических мембран. У некоторых прокариот известны газовые вакуоли, позволяющие им свободно плавать в воде, не погружаясь на дно. Основу клеточных стенок у прокариот составляет гликопептид (мукопептид) муреин. У подвижных прокариот более просто, чем у эукариот, устроены жгутики. Клетки прокариот всегда гаплоидны, смены ядерных фаз не наблюдается, у них неизвестны митоз и мейоз. Половой процесс или отсутствует, или проходит по типу конъюгации. Вследствие удвоения нити ДНК нуклеотида происходит деление клетки на две путем образования поперечной перегородки. Среди представителей встречаются почкующиеся формы, когда от материнской образуется дочерняя, меньшая чем материнская. Прокариоты, вероятно, первые организмы Земли. В настоящее время

Лекции по систематике низших растений



царство прокариот насчитывает около 3000 видов. В их состав включены 2 отдела: дробянки (бактерии, микоплазмы, актиномицеты, спирохеты) и сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Большинство прокариот гетеротрофы, часть из них - паразиты человека, животных, растений и человека. К фототрофным и хемоавтотрофным прокариотам принадлежат пурпурные и зеленые бактерии и сине-зеленые водоросли. Благодаря ничтожным размерам прокариоты встречаются повсеместно. Они принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются при этом существенным изменениям. Благодаря их деятельности происходит разложение и минерализация отмерших организмов и их выделений, животных и растительных остатков. В процессе жизнедеятельности прокариот образуется ряд соединений, которые широко используются человеком: антибиотики, аминокислоты, витамины, ферменты и другие соединения. Необычайно велико значение прокариот в патогенезе заболеваний человека, животных и растений.

Отдел Eubarteriophyta Cистематика прокариот еще несовершенна. Условно их относят к царству растений (Plantae), однако их связи с высшими растениями или водорослями не доказаны. Среди прокариот наиболее широко распространенная группа микроорганизмов в природе - бактерии. Бактерии - самый большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Основные признаки Eubacteria совпадают с характеристикой прокариот. Название бактерий произошло от греческого слова «бактерион» - палочка. В зависимости от формы клетки бактерии носят разные названия: шаровидные «кокки», палочковидные «бациллы», имеющие форму запятой - вибрионы; спирально закрученные - спириллы, кокки, располагающиеся попарно, - диплококки; цепочкой - стрептококки, собранные в гроздь - стафиллококки. Клетки бактерий имеют плотную оболочку. У многих вокруг клеток образуются слизистые капсулы. Многие бактерии подвижны благодаря очень тонким жгутикам. Некоторые бактерии перемещаются, выбрасывая слизь. Большинство бактерий бесцветно, но некоторые выделяют пигмент в окружающую среду, окрашивая ее в желтый, оранжевый, красный, зеленый, оливково-зеленый цвет. Некоторые способны образовывать внутри клетки эндогенные споры и микроцисты образующиеся из целой клетки, способствующие перенесению неблагоприятных условий. Физиология бактерий настолько разнообразна, что обеспечивает им возможность существования практически в любых местообитаниях. Питание разнообразное, среди бактерий встречаются автотрофы - хемосинтетики и гетеротрофы. Хемосинтетики питаются без участия



Зуева Г.А.

солнечного света за счет энергии окисления различных неорганических соединений и за счет кислорода воздуха (например, серобактерии окисляют сероводород до серы, а серу до серной кислоты). Гетеротрофные бактерии питаются как сапробионты, т.е. обитатели гниющего органического материала; паразиты или симбиоты. Сапробионтное питание известно двух типов. Брожение - распад органических веществ, который не приводит к полному их окислению часто сопровождается выделением газов (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение). Гниение - разложение азотистых веществ белковых соединений. Вызывается гниение многими бактериями, причем деятельность одних может сменяться другими, третьими и т.д. Дыхание большинства бактерий - это окисления кислорода различных органических веществ внутри тела. В результате дыхания аэробных бактерий образуется углекислота. У некоторых реакция окисления не доходит до конечного предела (уксуснокислые бактерии окисляют этиловый спирт только лишь до уксусной кислоты). Анаэробные бактерии расщепляют сложные органические соединения до более простых без участия свободного кислорода. Бактерии являются редуцентами. Благодаря их жизнедеятельности в природе происходит минерализация органического вещества до неорганического. Неорганическое вещество оказывается доступным для питания растений. Бактерии играют огромную роль в круговороте веществ в природе и в создании плодородия почвы. Жизнедеятельность бактерий человек использует в промышленном и сельском хозяйстве.

Отдел Цианобактерии (Cyanophyta)

Сюда относятся одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, окрашенные в синевато-зеленый, черно-зеленый или оливково-зеленый цвета. Окраска зависит от пигментов: хлорофилла а, некоторых каротиноидов, фикобилинов (синего фикоцианина и красного фикоэритрина). Пигментация, а также полное отсутствие жгутиковых стадий сближает сине-зеленые водоросли с красными. Оболочки клеток пектиновые, часто ослизняющиеся. Цитоплазма не содержит вакуолей с клеточным соком, в периферической части она темнее - хроматоплазма, бесцветна в центре - центроплазма. В центроплазме локализована ДНК, хотя ядерная оболочка и ядрышко отсутствуют. Запасной продукт - гликоген, волютин, зерна белка цианофицина. У многих, преимущественно планктонных, в протоплазме в виде черных точек или кружков присутствуют полости, наполненные газом - газовые вакуоли. Предположительно, они содержат N и способствуют парению в толще воды. У многих нитчатых видов в разных местах на протяжении нити или в основании ее образуются т.н. гетероцисты - особые округлые клетки с сильно утолщенными стенками и гомогенным клеточным содержимым.

Лекции по систематике низших растений



Относительно роли гетероцист высказываются разные предположения. У нитчатых форм разрыв нитей на участки происходит по гетероцистам, им приписывалась известная роль в вегетативном размножении. Согласно последним данным в гетероцистах происходит процесс фиксации атмосферного азота в аэробных условиях. Другими специализированными клетками, которые также образуются путем дифференциации вегетативных клеток являются споры - акинеты. Эти клетки крупнее вегетативных, они толстостенные, переполнены запасными цианофициновыми зернами, содержание ДНК в акинетах возрастает в 20-30 раз. Споры могут выдерживать высыхание, затем каждая прорастает в новую особь. Размножаются одноклеточные и колониальные формы путем деления клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых форм размножаются с помощью гормогониев, которые получаются при распаде нити на отдельные участки. После некоторого периода движения, связанного с выделением слизи, гормогонии прорастают в новые нити. Распространены сине-зеленые водоросли повсеместно, растут там, где не могут произрастать никакие другие растения. Большинство синезеленых обитают в пресных водах, меньше - в море. Trichodesmium erythraeum (от избытка фикоэритрина красного цвета) вызывает «цветение воды в Красном море, что послужило причиной для названия этого моря. Многие цианеи развиваются вне воды, в почве, на скалах, на деревьях. Среди них распространен симбиоз в лишайниках. Сине-зеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное (азотфиксация, съедобные), так и отрицательное (возбудители «цветения» воды, которые при отмирании портят воду и могут вызвать замор рыбного населения водоема). Отдел синезеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий - доказательства их древности. По цитологии цианеи сходны с бактериями, а некоторые их пигменты встречаются и у красных водорослей. Однако сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Систематика их далека от совершенства. Сравнительная простота морфологии, широкая изменчивость привели к тому, что все системы субъективны. Общее количество видов в отделе 1500-2000. Отдел делится на 3 класса: хроококковые (одноклеточные без дифференцировки) и колониальные организмы, клетки которых и выделяют на основание и вершину большое количество слизи); хамесифоновые (одноклеточные коло-ниальные и нитевидные, их слоевища дифференцированы на основание и вершину, живут прикреплено); гормогониевые (многоклеточные нитевидные водоросли, клетки которых соединены друг с другом посредством плазмодесм, образуют трихомы). Представители:

10

Зуева Г.А.

Род хроококк. Клетки довольно крупные, шаровидные, одиночные, или в малоклеточных неправильной формы колониях. Распространены преимущественно на почве и в пресных водоемах. Род носток характеризуется слизистыми или студенистыми колониями разных размеров и формы: от микроскопических мелких до крупных, достигающих величины сливы. Слизь содержит массу известных нитей беспорядочных или радиально расходящихся из центра колонии. Размножение - посредством гормогониев. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот. В водоемах северных и умеренных широт распространен самый крупный носток - сливовидный (Nostoc pruniforme). Род анабена (Anabaena) представлен обычно одиночными или собранными в неправильные скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточные гетероцистами. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе (придонные), так и в планктоне. Род осциллятория (Oscillatoria). Его виды часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Нити обнаруживают своеобразное колебательное движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.

ЦАРСТВО ГРИБЫ Обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. Они занимают особое положение в системе органического мира, грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединили на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, адсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержанием хитина в клеточной стенке грибы сходны с животными. Царство грибов коренным образом отличается от растений и животных, оно характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт - гликоген.

Лекции по систематике низших растений

11

Грибы - древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных. Грибы имеют полифилитическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудности ископаемых остатков грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки нынеживущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей - гиф с апикальным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества, а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения. Различают неклеточный мицелий без перегородок с большим количеством ядер и клеточный, или септированный мицелий, разделенный на отдельные клетки. У некоторых грибов (напр., дрожжи) вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий. Одноклеточные талломы грибов часто развивают ризомицелий - разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер. При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань - плектенхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицеальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицеальные тяжи называют ризоморфами. Гифы наружных слоев ризоформ имеют темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутреннии гифы - проводящую. Другой тип видоизменения мицелия - склероции - плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Наружные слои клеток, обычно толстостенные и темноокрашенные. Клетки грибов имеют хорошо выраженную оболочку. Состав полисахаридов клеточной стенки характерен для представлений отдельных крупных таксонов: хитин, глюканы, хитозан, целлюлоза. В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра (от 1 до 30). Хроматофоров и пластид нет. Вакуоли содержат запасные питательные вещества: гликоген, волютин, жиры. В цитоплазме присутствуют овальные мембранные структуры, содержащие гидролитические ферменты, они идентичны предшественникам лизосом.

12

Зуева Г.А.

Способы питания грибов Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе. Питание осуществляется адсорбционным способом, всасывание всей поверхностью тела. В природе грибы находят органическое вещество или в виде разнообразных органических остатков растительного (в большинстве случаев) или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в отношении питания, хотя среди них есть узкоспециализированные виды, например, копрофилы или кератинофилы, чья специализация определяется в основном конкурентной способностью. Такие грибы «уходят» от конкуренции занимая специфические экологические ниши, недоступные для других организмов. Другая группа грибов использует органические вещества любого рода (убиквисты). Специализация зависит от того, располагает ли гриб ферментами для разложения нерастворимых источников углерода (крахмала, целлюлозы, лигнина). Избирательно используются и источники азота. В витаминах нуждаются все организмы; многие грибы ведут себя в этом плане как зеленые растения и синтезируют их в отличие от животных сами, хотя некоторым требуются в пище те или иные витамины. Сапрофитный способ питания для грибов первичен. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы - паразиты стоят на разных ступенях эволюции - от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетатирующих частях растений, напр., плодах. Факультативные сапротрофы обычно развиваются как паразиты, но в определенных условиях способны к сапротрофному существованию. Настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах - облигатные паразиты. Грибы паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями: а) внутриклеточные паразиты имеют одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки; б) малоспе-циализированные паразиты с мицелием распространенном как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ; в) у наиболее специализированных паразитов мицелий распространяется по межклетникам, в клетки внедряются специализированные структуры - гаустории. Рассмотренные примеры можно отнести к эндопаразитизму. В случае экзопаразитиз-ма - мицелий гриба находится на поверхности тела хозяина. Грибы способны участвовать в формировании сообществ организмов, таких как симбиоз с корнями высших растений. Без грибного партнера лесные деревья влачат жалкое существование, однако и микобионту

Лекции по систематике низших растений

13

совместная жизнь идет на пользу. В случае эктотрофной микоризы грибные гифы обволакивают корень растения и внедряется в наружные слои клеток хозяина. Такие ассоциации облигатны для многих хвойных, дуба, бука, граба и факультативны для ивы, березы, вяза, можжевельника. Чаще всего грибными партнерами деревьев бывают образующие плодовые тела базидиомицеты. Отличительная особенность эндотрофной микоризы более глубокое внедрение грибных гиф - в растение и отсутствие чехла из них вокруг корня. Такая микориза свойственна из наших культурных растений (хлопку, цитрусовым, кукурузе, сое, табаку, томатам). Симбиотические ассоциации гриба с водорослями - лишайники: поглощение воды и растворенных веществ из окружающей среды осуществляет преимущественно гриб, фотосинтез - функция водоросли, а обеспечение незаменимыми органическими соединениями часто взаимно.

Вегетативное размножение. Основные черты спорообразования При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток. Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток - спор. Споры у грибов развиваются эндогенно - внутри спорангиев или экзогенно - на специализированных веточках мицелия - конидиеносцах. В зооспорангиях зооспоры (голые подвижные клетки, снабженные жгутиками) образуются эндогенно. В спорангиях развиваются неподвижные споры, спорангии находятся на специализированных гифах - спорангиеносцах. Конидии, как и спорангиоспоры, неподвижны, но они образуются на мицелии или его специализированных ветвях конидиеносцах экзогенно. Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. В результате полового процесса зигота дает начало мейоспорам, диплоидных образований не бывает. У низших грибов зигота прорастает зооспорангием или спорангием, у высших грибов для формирования спор полового поколения образуются плодовые тела. Эволюционные тенденции полового размножения грибов В целом, в эволюции грибов прослеживается тенденция к повышению численности спор и скорости их отделения от мицелия. У низших грибов преобладает бесполое спороношение, половой процесс осуществляется редко. Образующаяся в результате полового процесса зигота - ооспора часто служит для переживания неблагоприятных условий среды. У высших грибов та же тенденция увеличения числа спор сохраняется, но преобладают мейоспоры, образующиеся в результате полового процесса. У высших грибов - половой процесс - обязательный этап в жизненном цикле. Поло-

14

Зуева Г.А.

вой процесс характеризуется утратой подвижных гамет и вообще гамет, как обособленных клеток (переход к гаметангиогамии), а у многих групп - полной утратой и специализированных гаметагангиев: таким образом, обнаруживается прогрессивное морфологическое упрощение полового процесса. Повышение численности мейоспор у высших грибов связано с наличием полового воспроизведения дикарионтической фазы, на протяжении которой увеличивается количество клеток с двумя неродственными ядрами, способными образовывать зиготы и споры полового поколения. Специализация полового размножения высших грибов связана с появлением и совершенствованием плодовых тел, на увеличенной поверхности которых образуются мейоспоры. Повышение численности мейоспор и, следовательно, интенсификация полового размножения - главное направление эволюции грибов. Подразделение грибов на отделы основано на исследовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок. Отдел Хитридиевые грибы (Chytridiomycota) Отдел Оомицеты (Oomycota) Отдел Зигомицеты (Zyqomycota) Отдел Аскомицеты (Ascomycota) Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota) Отдел Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deyteromycota) Первые три отдела грибов относятся к низшим грибам, аскомицеты и базидиомицеты - высшие грибы, несовершенные грибы характеризуются отсутствием полового процесса.

Отдел Хитридиевые грибы (Chytridiomycota)

Представители отдела тесно связаны с водой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы - плазмодий. У некоторых - ризомицелий, в виде тонких ветвящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Основа клеточной стенки хитридиевых грибов - хитин (до 60% всего состава). Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким бичевид-ным жгутиком. Способы полового воспроизведения разнообразны: хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота превращается в цисту, которая прорастает после периода покоя как зооспорангий.

Лекции по систематике низших растений

15

Цикл развития хорошо изучен у ольпидиума, паразитирующем на горошке (Olpidium viciae). Зооспора, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. Таллом увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий. Зооспоры выходят на поверхность через короткую шейку зооспорангия. Цикл развития 5-10 дней. В течение лета может быть несколько заражений. При задержке прорастания спорангия, зооспоры ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются. Заражает двужгутиковая зигота, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочной (циста). Прорастает весной в зооспорангий после слияния ядер и редукционного деления. Практически важен возбудитель черной ножки капустной рассады O. brassicae. Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, загнивает. Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, проникает в клетки паренхимы коры, поэтому зооспорангии образуют длинное горлышко. Меры борьбы: недопущение большой сырости в парниках, их проветривание и обеззараживание почвы. При появлении болезни полезно насыпать на почву слой песка, что обеспечивает развитие придаточных корней. Важное практическое значение имеет возбудитель рака картофеля - Synchytrium endobioticum. На клубнях, пораженных раком, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют, затем разрушаются. Сорус состоит из 5-9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. Заболевание встречается в США, Южной Америке, в Европе, Японии. Потери от рака картофеля могут составлять 40-60%. Занесенный в западные и южные районы нашей страны, синхитриум уничтожается путем обеззараживания почвы химикатами и выведением раковоустойчивых сортов картофеля.

Отдел Оомицеты (Oomycota)

Отдел включает группу широкоизвестных водных грибов, обитающих на растительных остатках, трупах животных или водных паразитов. Некоторые живут в почве. Наиболее высокоразвитые - облигатные паразиты высших наземных растений. Несмотря на экологическое разнообразие, оомицеты однородны онтогенетически, химически, физиологически, четко отличаются от других грибов. Вегетативное тело - от одноклеточных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. Состав клеточной стенки отличается от состава таковых других грибов. Основа - целлюлоза и глюканы, хитин отсутст-

16

Зуева Г.А.

вует. Бесполое размножение зооспорами, у немногих конидиями. Зооспоры двужгутиковые, один - гладкий. другой - перистый. Половой процесс оогамный, но содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы. Половой процесс начинается с мейозов в возникающих на диплоидных гифах гаметангиях (антеридиях и оогониях). После оплодотворения в ооспорах восстанавливается диплоидность. В диплофазе организм растет и образует бесполые спороношения. Зооспоры тоже диплоидны. Некоторые прогрессивные изменения биологии этих грибов параллельные их морфологическим преобразованиям, отражают сл. эволюционные этапы: а) выход из воды на сушу; б) связанную с этим замену зооспор конидиями, т.е. переход от распространения водой (гидрохории) к рассеиванию в воздухе; в) повышение биологических требований от сапротрофности через зависимость от определенных питательных сред до облигатно биотрофного образа жизни (возрастающая зависимость от субстрата); г) совершенствование паразитических свойств (специализация на определенных хозяевах и их органах, стимуляция хозяина вместо его умертвления).

Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales) Большинство представителей - водные сапротрофы на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб и лягушек, на рыбах, беспозвоночных, на водорослях и на водных грибах. на корнях высших наземных растений. Вегетативное тело - одноклеточный или хорошо развитый неклеточный мицелий. Бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный, образующаяся ооспора прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце. Центральное место в порядке занимает семейство сапролегниевые (Saprolegniales) - грибы с хорошо развитым неклеточным мицелием. В субстрат внедряются короткие тонкие ризоидальные гифы гриба, а пушок состоит из более толстых и маловетвящихся гиф. Зооспорангии цилиндрические, отделяются от несущей гифы перегородкой. Зооспоры, вышедшие из зооспорангия, найдя подходящий субстрат, втягивают жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в мицелий. При половом процессе на мицелии развиваются оогонии и антеридии. Первые представляют собой чаще всего шаровидные вздутия на короткой боковой ветви, отделенные от нее перегородкой (внутри развиваются несколько яйцеклеток). Внутрь оогония, через поры по оплодотворяющим отрагам антеридия его содержимое попадает на яйцеклетку. Один антеридий может оплодотворить одну или несколько яйцеклеток. В аквариумах и в природе, в водоемах со слабо текущей и недостаточ-

Лекции по систематике низших растений

17

но аэрируемой водой сапролегниевые грибы могут развиваться на икре рыб, мальках и взрослых пораненных или ослабленных рыбах, вызывая их гибель. Это заболевание (сапролегниоз) наносит большой ущерб при разведении таких ценных пород, как осетровые, судак, а во время зимовки - карпу и другим растительноядным рыбам. В условиях влажной почвы многие растения поражаются видами рода афаномицес (Aphanomyces). Заболевание называется «корнеед», т.к. гриб развивается главным образом в области корневой шейки. особенно страдают проростки таких растений, как свекла, люцерна, горох и др.

Порядок Пероноспоровые (Peronosporales) Порядок включает виды весьма разнообразные по образу жизни и по морфологии. В пределах порядка ясно прослеживаются эволюции от водных форм к наземным и от сапрофитного образа жизни к облигатному паразитизму. От сапролегниевых грибов пероноспоровые прежде всего отличаются тем, что при формировании оогония не все его содержимое идет на построение единственной яйцеклетки, часть его остается в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку. Периплазму можно рассматривать как прогрессивный признак, т.к. она обеспечивает развитие ооспоры и формирование ее оболочки. Морфологические и биологические тенденции среди Peronosporales позволяет проследить их эволюционное развитие. Зооспорангии превращаются в конидии, которые разносятся ветром, но прорастают зооспорами или гифами. Несущие спорангии гифы превращаются в конидиеносцы. Эволюционная продвинутость характеризуется, кроме того, сужением круга хозяев: отдельные паразитические виды Pythium поражают множество неродственных между собой таксонов растений, а в роде Pеronospora встречаются видо- и даже расоспецифические паразиты. Половой процесс - оогамия, начинается с мейозов в возникающих на диплоидных гифах мужских гаменгиях (антеридиях) и женских половых органах (оогониях). После происходящего через выросты антеридия (оплодотворяющие отроги) оплодотворения в ооспорах восстанавливается диплоидность. В диплодной фазе организм растет и образует бесполые спороношения. Хозяева многочисленных паразитов из порядка Pеronosporales преимущественно высшие растения и лишь как исключение животные (напр., коловратки). Среди фитопатогенов заслуживают внимания следующие виды. Питиевые грибы (Pythiaceaе) - начальное звено в эволюции этого порядка. Большинство видов тесно связано с водной средой обитания. Распространены на всех континентах, обитая в пресной и морской воде, на различных почвах и на высших наземных растениях. Вегетативное тело их представлено очень тонким (часто толщиной не более 3 мм) некле-

18

Зуева Г.А.

точным мицелием. Бесполое размножение - почковидные двужгутиковые зооспоры, развивающиеся в шаровидных или овальных зооспорангиях. Некоторые виды питиума паразитируют на корнях сеянцах древесных пород и культурных растений. Заболевание называется «корнеедом», симптомы поражения внешне схожи с «черной ножкой»(Olpidium), но отличаются паутинистым или войлочным налетом в месте поражения. Важное практическое значение имеют виды рода фитофтора (Phytophthora). У фитофторы хорошо развитый и толстый мицелий, симподиально ветвящиеся спорангионосцы. Конидии имеют лимонновидную форму с сосочком на вершине. Зооспоры формируются в конидиях. Они опадают со спорангиеносцев и так распространяются. Фитофтора или картофельный гриб, растет преимущественно по межклетникам хозяина, в клетки внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают - бурые пятна. По краям такого пятна с нижней стороны листа хорошо заметен беловатый пушок - скопление спорангионосцев, высовывающихся из устьиц. Конидии отваливаются, переносятся ветром, в капле воды прорастают зооспорами. Образование конидий, прорастание и заражение растений происходит ночью или под утро. При обильных росах и туманах ботва гибнет за 7-10 дней на сотнях га. Заражение клубней происходит в основном при копке картофеля. Ооспоры образуются редко, т.к. гриб гетероталличен. Виды рода пероноспора паразитируют на разных растениях. Так напр., P. destructor поражает репчатый лук - ложная мучнистая роса. P. tabacina вредоносен для табака. Меры борьбы: выведение устойчивых сортов, химический способ с применением фунгицидов или бордосской жидкости (медный купорос с известью). Химические способы борьбы ведут к удорожанию продукции.

Отдел Зигомицеты (Zygomycota)

Почти все представители ведут наземный образ жизни. Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состояний он разделяется на отдельные клетки. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан. Безполое размножение осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев или экзогенно на конидиеносцах. Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии отдела, половой процесс - зигогамия, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф, не дифференцированных на гаметы). Встречаются как гомоталличные виды, так и гетероталличные. На месте слияния клеток, функционирующих как гаметангии, развивается покоящаяся зигоспора. При прорастании зигоспоры образуется гифа со спорангием на конце.

Лекции по систематике низших растений

19

Порядок Мукоровые (Mucorales) Мукоровые грибы живут сапрофитно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на грибах, на животных и человеке. Часто образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения, развиваются на семенах при хранениию. Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится, обычно не имеет перегородок. Мицелий развивается в субстракте, пронизывая его, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями со спорангиоспорами. Половой процесс однотипен - гаметангиогамия. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление диплодных ядер. Мукоровые характерны для окультуренных почв, они участвуют в круговороте органических веществ. Многие используют в Юго-Восточной Азии в приготовлении спецефических продуктов восточной кухни и алкогольных напитков. Некоторые патогенны для человека (дерматомикозы поражают центральную нервную систему или органы слуха).

Отдел Аскомицеты (Ascomycota)

Аскомицеты, или сумчатые грибы - один из обширнейших отделов грибов (около 30000 видов), разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Сюда относятся и одиночные почкующие клетки, и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами (10-30 см). Однако все эти грибы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основе которых они объединены. Основной признак аскомицетов - формирование в результате полового процесса сумок, или асков, - замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно 8. Вегатативное тело аскомицетов - разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре септы пора, через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать органеллы и даже ядра. Клеточная стенка - хитин и глюканы. В цикле развития аскомицетов преобладает бесполое размножение. Споры бесполого размножения - конидии - образуются экзогенно на гаплоидном мицелии. Конидиеносцы формируются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниоды). Аскоспоры развиваются путем обособления цитоплазмы аскосумки вокруг ядер, затем они одеваются оболочкой. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой - эпиплазмой.

20

Зуева Г.А.

К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращения гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает и акоспоры с силой выталкиваются на расстояние от долей мм до 10 см и более. В сумке обычно образуется 8 аскоспор (от 2 до 128). Форма аскоспор - от шаровидных или элипсоидальных до нитевидных. Они могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки. У низших аскомицетов сумки развиваются прямо на мицелии, а у высших в специальных вместилищах - плодовых телах и аскостромах. Цикл развития аскомицетов: чередуются три стадии. Длительная гаплоидная стадия, в течение которой происходит безполое размножение (конидиеспорами); непродолжительная дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Принципы классификации сумчатых грибов На основе отсутствия или наличая плодовых тел и их типа, отдел Ascomycota делят на три класса. Класс гемиаскомицеты, или голосумчатые (Nemiascomycetes) - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии. Класс эуаскомицеты (Euascomycetes) - сумки образуются в плодовых телах клейстотециях, перитециях или апотециях. Класс локулоаскомицеты (Loculoascomycetes) - сумки образуются в аскостромах (в переплетающихся гифах формируются аскогоны и происходит половой процесс, сумки разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость - локулу). Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Половые органы и половой процесс У низших из аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола, морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумки развиваются непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются только гаплоидная и диплоидная фазы. У высших аскомицетов наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей - аскогона и нитевидно вытянутой трихогины; мужской гаметангий - антеридий - одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по

Лекции по систематике низших растений

21

трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки следующим образом; конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно - в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные: конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.

Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes) Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии. Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный мицелий. Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за которой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится, а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопровождается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное размножение от бесполого. Для различая родов и видов, наряду с немногими морфологическими признаками используются физиологические, особенно ферментативные. Порядок Эндомицетовые (Endomycetales) У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки.

22

Зуева Г.А.

Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, в истечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового брожения и продуценты кормового белка. Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах. По продолжительности гаплоидных и диплоидных фаз в цикле развития, дрожжи не являются однородной группой. У одних дрожжей наблюдается длительная гаплоидная фаза, а диплоидизация происходит непосредственно перед образованием сумки. Пекарские дрожжи после образования аскоспор в течение некоторого времени почкуются в гаплоидной фазе, после чего следует половой процесс - копуляция соматических клеток, и почкование уже продолжается в диплоидной фазе. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки превращаются в сумки. Наконец, есть грибы, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда наблюдается копуляция аскоспор уже в сумке. Развиваясь на средах, содержащих сахар, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и СО2. Хотя этот процесс уже в древности использовался для приготовления спиртных напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей была обнаружена лишь в 1876 году Л.Пастером. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых и технических производств. Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они имеют слегка овальные клетки, размножающиеся почкованием. На поверхности клетки образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отделяющийся перетяжкой от материнской клетки, после отделения молодой клетки на ней и на материнской клетке остаются рубцы. По числу таких рубцов можно определить относительный возраст почкующейся клетки, (иногда их число доходит до 30-40). В цикле развития пекарских дрожжей наблюдается довольно длительная диплоидная фаза. Сумки развиваются из диплоидных клеток и обычно содержат четыре аскоспоры. Вид гетероталличен. Пекарские дрожжи представлены несколькими сотнями рас - винными, хлебопекарными, пивными, спиртовыми. Для получения спирта путем

Лекции по систематике низших растений

23

брожения используют: картофель, зерно, патоку, отходы деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности. Дрожжи легко культивируются и быстро растут (человек их культивирует 6000 лет). Поэтому они используются для изучения разнообразных процессов в биохимии, генетике и др. областях биологии.

Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах - аскокарпах. Образование оболочки (перидия)такого плодового тела, происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную ткань. Лишь немногие не имеют перидия или перидий плодового тела представляет собой очень рыхлые, просвечивающее, сплетение гиф. Различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. Клейстотеций - округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. Сумки в клейстотециях располагаются неупорядоченно, во внутренней плектемхиме или образуют в них правильный пучок или слой. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция после разрушения перидия или его разрыва под давлением набухающих сумок. У грибов с прототуникатными (тонкими недиффенцированными оболочками) сумками, аскоспоры из клейстотециев всегда освобождаются пассивно, у грибов с унитуникатными (более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки) сумками, выбрасывание аскоспор активное. Перитеций - полузамкнутое плодовое тело, округлое или кувшиновидное, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, а иногда и от его боковых стенок, пучком или слоем поднимаются сумки цилиндрической или булавовидной формы. Между сумками развиваются стерильные элементы - парафизы. Они врастают в полость перитеция между сумками от его основания. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы - нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу от него. Аскоспоры из перитециев выбрасываются активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно достигать отверстия перитеция и выбрасывать аскоспоры. При набухании сумок в перитеции создается давление, в результате которого они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, блюдцевидные или чашевидные. На верхней стороне распологается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф-гипотеций. У некоторых групп аскомицетов строение апотециев отличается от типичного. Они могут иметь булавовидную форму или расчленяться на шляпку и ножку (сморчки, строчки).

24

Зуева Г.А.

У представителей трюфелевых апотеции вторично замкнутые в связи с обитанием под землей. Аскоспоры из апотециев выбрасываются активно, залпом. Апотеции - наиболее совершенный тип плодового тела, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние. Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев и перитециев не превышают 1-2 мм. Апотеции - более крупные плодовые тела - от долей мм до нескольких см. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов. К классу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков.

Группа порядков Плектомицеты Плодовые тела - клейстотеции, реже перитеции, с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками, освобождение аскоспор всегда пассивное. Порядок Эвроциевые (Eurotiales) К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками, непосредственно на мицелии. Клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные. В распространении большинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение конидиями. Большинство грибов сапротрофы. Они обитают в почве и на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения. Известны эвроциевые, патогенные для человека и животных, и нередко вызывающие тяжелые заболевания дерматомикозы и глубокие микозы. Одну из наиболее важных групп эвроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относят к родам Penicillium и Aspergillium. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды относят к несовершенным грибам, у других же известны сумчатые стадии. Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности - в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Для рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, вздутые на вершине в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У видов рода пеницилл конидиеносцы имеют вид кисточки. Наиболее простые кисточки состоят из одной мутовки фиалид на вершине конидиеносца, другие конидиеносцы заканчиваются удлиненными клетками, на которых в свою очередь располагаются мутовки фиалид.

Лекции по систематике низших растений

25

Некоторые аспергиллы, напр., A. fumigatus, служат причиной заболевания человека и животных - т.н. аспергиллезов. A. flavus, часто развивающийся на плодах арахиса, образует афлатоксин - яд, вызывающий тяжелые заболевания печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обла-дает карцерогенными свойствами. Представители рода эвроциум - Eurotium, часто встречаются в природе на разлагающихся растительных субстратах. В зависимости от условий среды (температуры, влажности) и соответственно преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии, они образуют зеленые, желтоватые или желто-красные плесени. Клейстотеции видов этого рода обычно шаровидные очень мелкие, желтые с одно-слойным перидием. Оболочки сумок разрушаются рано, зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Многие эвроциевые развиваются в условиях пониженной влажности, неблагоприятных для роста других грибов (обычный субстрат - хранящиеся растительные продукты). Напр., эвроциум ползучий (E. repens) вызывает плесневение зерен при хранении.

Группа порядков Пиреномицеты Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции. Сумки в перитециях располагаются пучком или слоем. Сумки унитуникатные (имеют плотную оболочку, часто со специальным приспособлением для вскрытия сумок и активного распространения спор). Перитеции развиваются на мицелии одиночно или погружены в строму, образованную плотным переплетением вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную форму, окраску и величину. Они обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту. К пиреномицетам относятся около 14000-15000 видов, среди которых встречаются сапрофиты и паразиты. Порядок Эризифовые или Мучнисторосяные (Erysiphales) Порядок мучнисторосяные объединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются правильным пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». В культуре, на искусственных питательных средах эти грибы пока не получены. Белый, позднее темнеющий мицелий мучнисторосяных грибов находится обычно на поверхности пораженных органах растений. На нем образуются специальные структуры - апрессории, от которых отходят гаустории, проникающие в клетки эпидермиса растения - хозяина. На мицелии мучнисторосяных грибов через несколько дней после заражения развивается конидиальная стадия - прямые неразветвленные конидиеносцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растения

26

Зуева Г.А.

покрыты мучнистым налетом конидий. Мучнисторосяные грибы - ксерофилы. Их конидии могут образовываться и прорастать в сухую погоду. Сумчатая стадия развивается у мучнисторосяных в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются аскогоны (без трихогины) и антеридии. Дикарион трансформируется в сумку или из дикариона развиваются аскогенные гифы, а на них - сумки. Перидий двухслойный, наружный является защитным, на нем развиваются придатки различного строения; внутренний - питающий. Форма придатков и число сумок в клейстотеции - систематический признак. Развитие клейстотециев и сумок - длительный процесс. Сумки развиваются только осенью, а у некоторых грибов - к весне. Зимующей стадией гриба являются клейстотеции. Мучнисторосяные грибы паразитируют на растениях из разных семейств, большинство из них (около 90%) развиваются на двудольных. На однодольных паразитирует эризифе злаковая (Erysiphe graminis), поражает пшеницу, рожь, ячмень и др. Сферотека (Sphaerotheca mors wae) поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. Органы покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, затем темнеющим, ягоды не созревают и теряют товарную ценность. Микросфера альфитойдес (Microsphaera alphitoides) - возбудитель мучнистой росы дуба, сильно поражает молодые побеги и поросль, образуя характерный белый порошистый налет конидий, к осени здесь развиваются клейстотеции с жесткими придатками дихотонически ветвящимися на концах. Мучнистая роса яблони (Podosphaera leucotricha) поражает все органы растения. Возбудитель зимует в вегетативных и генеративных почках яблони в виде мицелия. Меры борьбы с мучнистой росой. Подходы во всех случаях примерно одинаковые. Мучнистая роса злаковых зимует на озимых растениях, на пожнивных остатках. Для борьбы применяют обработку растений препаратами, содержащими серу, уничтожают пожнивные остатки, соблюдают севооборот. Устойчивость растений к мучнистой росе повышается при внесении фосфорно-калийных удобрений. Для борьбы с мучнистой росой яблони рекомендуется обрезка пораженных побегов и опрыскивание растений фунгицидами весной при распускании почек, что уменьшает запас заразного начала.

Порядок Спорыньевые (Clavicipitales) Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светлые или ярко окрашенные. Стромы разнообразны: подушковидные, булавовидные, головчатые; развиваются обычно на пораженных органах растения - хозяина. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, они или

Лекции по систематике низших растений

27

погружены в стромы, так что на поверхности только выступают носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается их значительная часть. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Сумки длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. У многих представителей этого порядка после освобождения из сумок аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию. Половой процесс начинается с закладывания по периферии стромы многочисленных камер, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по 8 аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. Виды рода спорынья - Claviceps - образуют темные твердые склероции различной формы и размеров в завязи растения - хозяина. Из склероция после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красного цвета с погруженными в них перитециями. Большинство представителей этого рода развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространненый и важный в хозяйственном отношении вид рода - C.purpurea, он паразитирует на многочисленных видах злаков. На пораженных спорыньей соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. Это зимующая стадия гриба. Весной склероции прорастают головчатыми стромами с перитециями. Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. Если аскоспора попадет на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не происходит. Если же аскоспора попадает на рыльце пестика или в нектар, то она прорастает, локализируясь в завязи. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба - сфацелия. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Медвяная роса имеет неприятный запах и содержит большое количество сахара. Привлеченные её насекомые переносят конидии на здоровые растения. Также переносятся конидии и ветром, и дождем. Склероции развиваются медленно. Полное их созревание приурочено ко времени спелости зерна. Развиваясь на культурных злаках, спорынья незначительно снижает их урожай. Но склероции содержат токсические алкалоиды, это один из давно известных токсических грибов. Эрготизм (заболевание отравлением) характеризуется сокращением гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. В современной медицине алкалоиды спорыньи применяют для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеванияй.

28

Зуева Г.А.

Склероции гриба необходимы для получения лекарственных веществ, их собирают на специальных полях, исскуственно инфицированной ржи. Cordyceps militaris - кордицепс военный, другой представитель спорыньевых, также распространненый гриб-паразит. Он паразитирует на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Аскоспоры гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба, разрастаясь, образуют гифогенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели тела образуется твердая гифогенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжевыми или оранжево-красными головчатыми стромами.

Группа порядков Дискомицеты Открытые плодовые тела - апотеции. Они могут иметь различную форму: блюдцевидную, лопатовидную или в виде шляпки на ножке. Гимений развивается открыто на поверхности плодового тела, он состоит из слоя сумок и парафиз. Освобождение аскоспор активное. Исключение - порядок трюфелевые, у которых аскоспоры освобождаются после разрушение перидия плодового тела. К дискомицетам относятся около 6000 видов, большинство которых - сапрофиты. Порядок Гелоциевые (Helotiales) Для порядка гелоциевые характерны сумки, вскрывающиеся при освобождении аскоспор в виде трещины или поры. Апотеции небольшие. Большинство представителей активно участвуют в разложении растительного опада. Известны и многочисленные паразиты растений. В обыденной жизни человек часто встречается с монилинией фруктовой - Monilinia fructigena. Этот гриб образует полые склероции в плодах семейств розоцветные и брусничные. В цикле их развития всегда наблюдается конидиальная стадия - подушечки коротких конидиеносцев, на которых образуются длинные, часто ветвящиеся цепочки конидий - это развитие плодовой гнили яблок и груш. Конидиальное спороношение развивается в виде желтоватых концентричных колец. Гриб заражает плоды с поврежденной кожицей. Инфекция часто переносится жуком казаркой. Питаясь пораженными плодами, жук при откладывании яичек переносит конидии паразита в здоровый плод на лапках, брюшке и в экскрементах. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием личинок жука, которые питаются зараженной грибом мякотью плода. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником инфекции. Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в склероции. В пораженных плодах формируются полые шаровидные склероции, снаружи и внутри покрытые черной корой. Склероции зимуют, а весной на них снова развиваются конидиальные спороношения гриба. Апотеции у этого вида

Лекции по систематике низших растений

29

образуются редко.

Порядок Пецицевые (Pezizales) Апотеции пецицевых от 1мм до 10-12 см. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. В гимении всегда присутствуют парафизы. Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, у других же встречается и конидиальная стадия. Для развития этих грибов благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью. У видов рода сморчок апотеции крупные, разграниченные на шляпку и ножку. Шляпка правильных очертаний: яйцевидная, коническая. с сетью складок. Складки образуют ячейки, выстланные гимением. Края шляпки срастаются с ножкой, внутри она полая. Сморчок съедобный имеет яйцевидную или яйцевидноокруглую шляпку. Он обильно развивается весной, с середины апреля до конца мая, встречается в лесах на более или менее плодородных почвах под лиственными деревьями. У конического сморчка шляпка удлиненно-коническая, он появляется с начала апреля на только что прогретой земле в смешанных или хвойных лесах. Для строчков характерны крупные апотеции неправильной формы, ножка тоже неправильной формы, часто бороздчатая, толстая. Порядок Трюфелевые (Tuberales) Трюфелевые грибы обязательные микоризообразователи с дубом, грабом, буком. Плодовые тела трюфелевых грибов в зрелом состоянии замкнутые. Перидий плотный, кожистый, гладкий или бородавчатый. Внутренняя ткань плодового тела на разрезе имеет мраморный рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки располагаются гимениальным слоем или гнездообразно. Наиболее ценный - черный французский трюфель, распространенный в южной Франции. В нашей стране встречается белый трюфель с волокнистой желтой поверхностью и белой мякотью. Этот вид образует микоризу с березой, осиной, орешником и др. Гриб также съедобен.

Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota)

Отдел объединяет около 30 тыс. грибов. Половое спороношение - базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Половые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы преимущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия) происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может

30

Зуева Г.А.

существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомо-логична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется 4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку - дикарион восстановился. Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Диплоидная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Спороносный слой - гимений, у более примитивных, расположен на верхней поверхности плодового тела, у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимение имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимением. Они защищают гимениальный слой и, особенно базидии, от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, несущая гимений - гименофор. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных, имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общяя эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения

Лекции по систематике низших растений

31

общей поверхности гименофора, за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т.д., что увеличило число базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гименеем на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидий с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д.

Строение базидий и систематика базидиомицетов Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия. Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2-4 частей и отделена от гипобазидии перегородкой. Такая базидия - гетеробазидия. Третий тип базидии - базидия разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной, покоящейся клетке телиоспоры и ее называют еще телиобазидией. По типу развития и строения базидии отдел базидиомицеты объединяет три класса: Holobasidiomycetes, Heterobasidiomycetes, Teliobasidiomycetes или Sclerobasidiomycetes. Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes) Класс объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией. Класс включает порядок экзобазидиальных грибов (Exobasidiales) - базидии формируются непосредственно на мицелии; группу порядков гименомицеты - базидии соединены в тесный полисадный слой - гимений, расположенный на поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты - базидии находятся внутри плодовых тел до полного их созревания. Группа порядков Гименомицеты Самая большая группа по числу видов среди базидиальных грибов и наиболее известная. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница - находится в субстрате. Гимений базидиомицетов состоит из базидий, парафиз и цистид. гименофор разнообразен. Он может быть гладким или с различными выростами в виде зубцов или шипов, может быть складчатым, трубчатым, лабиринтообразным. Гименофор с гимением определяет группу гименомицетов. Плодовые тела гименомицетов разнообразны по форме, величине, консистеции и окраске: в виде корочек, коралловидных разветвлений (хрящевой консистенции), копытообразной формы (деревянистые) или мягкомясистые из шляпки и ножки. Обычно гимений с самого начала лежит открыто или в молодом возрасте прикрыт

32

Зуева Г.А.

сплетением гиф - покрывалом, которое к моменту созревания базидиоспор, открывается. При этом покрывало разрывается, оставляя на шляпке следы в виде чешуек и бахромы по краю, а на ножке - в виде кольца. Шляпочные грибы имеют два типа покрывала: 1) общее, одевающее, все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой; молодое плодовое тело имеет вид беловатого или сероватого яйца, затем ножка вытягивается, вынося вверх шляпку (красный мухомор) 2) частное покрывало соединяет у молодого плодового тела края шляпки с ножкой, прикрывая молодой формирующийся гименофор; при созревании края шляпки развертываются, частное покрывало остается в виде кольца на ножке и у ряда видов, как бахрома по краю шляпки (шампиньоны). Плодовые тела гименомицетов однолетние, совершающие цикл развития за одну вегетацию (от нескольких часов до 10-14 суток) или многолетние (до 80 лет). Размеры плодовых тел гименомицетов различаются от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки до 72 см и массой до 20 кг у гриба барана. Окраска базидиоспор различная. От нее зависит цвет гименофора. Споры разносятся ветром, животными. Проходя через пищеварительный тракт, они остаются жизнеспособными.

Порядок Афиллофоровые (Aphillophorales) У представителей этого порядка плодовые тела разнообразны по форме, консистенции и микроскопическому строению. Гименофор гладкий, бугорчатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пластинчатый. У видов грибов имеющих кожистую или деревянистую консистенцию, гименофор не отделяется от плодового тела. Гифы гриба малозаметные, тонкие бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов плодовых тел. Распростертые плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные плодовые тела - полукруглые, вееровидные, копытовидные, почковидные, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные с центральной ножкой; прямостоячие с гимением, обычно располагающимся в верхней части плодового тела. Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодовых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстракту корочек до обособленных, ясно выраженных шляповидных или копытовидных плодовых тел. Параллельно этому шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Расположение гименея на нижней стороне способствует защите спор и их распространению. Большинство видов сапрофиты, часть видов паразитирует на живых деревьях, некоторые микоризообразователи. Афиллофоровые грибы распространены во всех природных зонах, но особенно широко в лесах,

Лекции по систематике низших растений

33

где они являются разрушителями древесины. Объем порядка разными авторами принимается неодинаково - от 11 до 22 семейств. Семейство рогатиковые - Clavariaceae. Плодовые тела булавовидные или цилиндрические, часто коралловидно разветвленные. Гладкий гименофор располагается по всей поверхности плодового тела. Консистенция плодовых тел: мясистая, кожистая, иногда деревянистая. Окраска от разных оттенков желтого до красных, лиловых и темно-бурых. Плодовые тела однолетние. Представитель: род ромария - Ramaria, имеет сильно разветвленные плодовые тела яркой окраски. Ramaria желтая (гриб-лапша) съедобна. Семейство лисичковые - Cantharellaceae. Плодовые тела трубковидные или шляповидные с морщинистым, складчатым или почти гладким гименофором. Окраска грибов желтая, охрянная, буроватая или сероватая. Семейство трутовые - Poriaceae. Плодовые тела тонкокожистые, черепитчато расположенные или деревянистые, почковидные, шляповидные и копытообразные. Гименофор в виде складок, ячеек, лабиринтов, трубочек. Трутовые грибы сапротрофы на мертвой древесине и паразиты на живых растениях. Активно разрушают древесину с помощью ферментов. Древесину заражают базидиоспоры, развивающие мицелий, распространяющийся внутри субстрата. Плодовые тела образуются на поверхности. У трубчатых трутовых гименофор ежегодно образует новые слои. Трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola) имеет копытообразное плодовое тело, почти черное с яркой оранжево-красной каймой по краю. Поселяется на хвойных и лиственных породах в лесах умеренной зоны. Трутовик обыкновенный (F. fomentarius) имеет серый цвет, копытообразное тело и обитает преимущественно на ослабленных или мертвых березах. Трутовик плоский (Gyanoderma applanatum) имеет многолетнее плоское коричнево-шоколадное плодовое тело, он встречается на лиственных породах. Трутовик ложный (Phellinus igniarius) поселяется на живых и мертвых стволах многих лиственных пород. Его стерильная, т.е. неплодоносящая форма известна под названием «чага». Она развивается в трещинах коры берез, образуя черные, бугорчатые, неправильных очертаний наросты.

Порядок Агариковые (Agaricales) Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и ножки. Реже они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию и боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus. Гименофор трубчатый или пластинчатый. Пластинки агариковых грибов в сечении имеют вид конуса. Центральная стерильная часть пластинки называется трамой. Различен тип расположения пластинок

34

Зуева Г.А.

по отношению к ножке плодового тела; они бывают свободными, не достигающими ножки или же достигающими ножки, но не прикрепленные к ней. Они могут прикреплятся к ножке всем краем или зубцом, а есть пластинки, нисходящие по ножке. У основания ножки у некоторых пластинчатых грибов, имеющих общее покрывало, при его разрыве остается влагалище (вольва) либо свободное, мешковидное (бледная поганка - Amanita phalloides), либо приросшая в виде оторочки, валиков (красный мухомор - A. muscaria). К порядку агариковых относится основная масса шляпочных грибов - съедобных и ядовитых. В последние десятилетия при разработке системы агариковых грибов учитывались их возможные филогенетические связи с афиллофоровыми грибами и гастеромицетами, основанные на изучении онтогенеза плодовых тел, особенно на развитии частного и общего покрывала, форме спор, строение их оболочке. Среди микологических работ наиболее разработана и принята большинством ученых система Р.Зингера (1975 г.) В настоящее время порядок охватывает 15-17 семейств. - Семейство болетовых - Boletaceae. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела. Это около 250 видов обитателей леса, все микоризообразователи. Белый гриб - Boletus edulis, подосиновик - Leccinum aurantiacum, подберезовик - L. scabrum. - Семейство свинушковые - Paxillaceae. Гименофор пластинчатый, пластинки многократно разветвлены и соединены между собой многочисленными перемычками. Пластинки нисходящие. - Семейство шампиньоновых - Agaricaceae. Пластинки свободные, реже (в начале развития) прикрепленные. Всегда имеется частное покрывало. Шампиньон двуспоровый - A.bisporus - гумусовый сапротроф, успешно культивируется на конском навозе более чем в 40 странах более 300 лет. - Семейство сыроежковые - Russulaceae, включает род млечник Lactarius (рыжик - L. deliciosus, волнушка - L. torminosus, груздь настоящий - L. resimus). Второй род также очень многочисленный - сыроежка - Russula, включает около 150 видов. - Семейство мухоморовые - Amanitaceae. Пластинки свободные. У большинства представителей родов имеется общее покрывало, оставляющее вольву в основании ножки. В основном микоризообразователи. Содержит ряд ядовитых видов, из которых: бледная поганка (A.phalloides) и мухомор вонючий или белая поганка - (A. virosa) - смертельно ядовиты. Действие ядов проявляется на клеточном уровне, признаки отравления обнаруживаются через 10-12 часов, когда помочь пострадавшему уже невозможно.

Группа порядков Гастеромицеты Плодовые тела полностью замкнутые до созревания спор. Гимени-

Лекции по систематике низших растений

35

альный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Споры из плодового тела освобождаются уже после их отделения от базидий в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела. Почти у всех гастеромицетов споры темноокрашенные. Плодовые тела разнообразны по форме и размерам. В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, цилиндрические, клубневидные. У некоторых эта форма сохраняется до их полного созревания. У большинства по мере развития плодового тела его форма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, шляпковидную, звездчатую и т.д. Некоторые тропические и пустынные виды имеют причудливую форму. Диаметр плодовых тел от 2-3 мм до 60-70 см. Оболочка плодового тела - перидий - хорошо развит и бывает однослойным, двуслойным или многослойным. Часто наружный слой - экзоперидий - раскалывается и растрескивается лопастями или разрушается. Эндоперидий вскрывается при созревании спор. Внутренняя часть плодового тела называется глебой. У молодых плодовых тел глеба белая или сероватая, однородная. По мере созревания спор темнеет и в ней образуются полости - камеры. Поверхность камер выстлана гимением. Камеры отделены друг от друга бесплодными стерильными участками глебы - трамами. Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе. 1. Равномерный - базидии расположены равномерно по всей глебе, не образуют правильного гимения и возникают беспорядочно на сплетении гиф. 2. Лакунарный или камеровидный тип - в недифференцированной первичной ткани появляются замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями. 3. Коралловидный тип - в центре глебы имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидии с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик. 4. Многошляпочный тип - спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела независимо друг от друга. 5. Одношляпочный тип - в виде кольцевых впадин. Характерен для надземных плодовых тел. Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами приятный сильный запах, споры рассеиваются с помощью животных. У гастеромицетов с надземными плодовыми телами, споры переносятся по воздуху, их плодовые тела обычно открываются на вершине. У некоторых видов плодовые тела

36

Зуева Г.А.

отрываются от субстрата и гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры при движении. Яркая окраска и резкий запах плодовых тел некоторых гастеромицетов имеют приспособительное значение, они привлекают насекомых.

Порядок Дождевиковые (Lycoperdales) Один из самых распространенных видов гастеромицетов - дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) имеет булавовидное плодовое тело со стерильным основанием, покрытое двуслойным перидием. Экзоперидий расположен в виде шипов или бородавочек. Один шип окружен группой более мелких. Длинные шипы отваливаются и на их месте на поверхности эндоперидия остается сетчатый рисунок. Космополит лугов и лесных полян. Виды рода звездовик, или земляные звездочки(Geastrum), растут на песчаной почве в хвойных лесах, в начале имеют округлую форму. При созревании наружный слой оболочки плодового тела - экзоперидий - звездчато разрывается на лопасти, которые отгибаются книзу. На вершине эндоперидия образуется отверстие, через которое рассеиваются споры. Порядок Гнездовковые (Nidulariales) Представители имеют небольшие (0,5-1,5 см) чашевидные, воронкообразные, бокаловидные или колокольчатые сидячие плодовые тела. В них лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца - перидиоли, содержащие базидиоспоры. Перидиоли выпадают из плодовых тел целиком, и споры освобождаются лишь после разрушения их оболочек. Основные роды: гнездовка - Nidularia, бокальчик - Cyathus. Порядок Веселковые (Phallales) Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, одетые толстым светлоокрашенным перидием. Внутри них в центре дифференцируется бесплодная часть - рецептакул в виде цилиндрической полой ножки. У вершины рецептакула обособляется спороносная глеба в виде конусовидной ячеистой шляпки. В период созревания базидиоспор гриб легко обнаружить по издаваемому им неприятному запаху падали, привлекающего мух. Веселку обыкновенную, известную под названием «земляное масло», применяют как средство против подагры и ревматизма. Молодое плодовое тело в стадии яйца - съедобно. Для диктофоры или сетконоски - Dictyophora, характерен индузий - образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-под шляпковидной глебы до половины или до конца рецептакула. Встречается в лесах Приморья, Казахстана и юга Сибири. В лесах Закавказья встречаются представители тропических родов - решеточник - Сlathrus и цветохвостик - Anthurus. Причудливые формы плодовых тел и контраст-ные яркие окраски рецептакула, глебы, инфузия, придают плодовым телам веселко-вых очень своеобразный красивый вид,

Лекции по систематике низших растений

37

за что они получили у ботаников название «грибы-цветы».

Класс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) Грибы имеют сложную, многоклеточную с крупными стеригмами, базидию, дифференцированную на две части: нижнюю (расширенную) - гипобазидию и верхнюю - эпибазидию (вырост гипобазидии). Плодовые тела студенистой консистенции, реже сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, роговидные или уховидные выросты. В сухую погоду они быстро теряют воду и становятся незаметными, но при повышенной влажности набухают и принимают характерные очертания. В большинстве сапрофиты, развиваются на гниющей древесине. Обитают от экватора до Арктики, но наиболее распространены в субтропиках и тропиках. Класс объединяет три небольших по объему порядка. Представители рода дрожалковых - Tremellaceae со студенистыми плодовыми телами обычны в средней полосе России. Класс Телебазидиомицеты (Teliobasidiomycetes) Класс объединяет грибы, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки - телиоспоры, или телейтоспоры. Эти споры выполняют функции стадий, в виде которых гриб переносит неблагоприятные условия, а у большинства видов зимует. Плодовых тел у представителей этого класса нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Телиоспора рассматривается также как предшественник базидии - пробазидия. Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые Uustilaginales и ржавчинные - Uredinales. Все грибы - паразиты растений. Порядок Головневые (Ustilaginales) Головневые гриба - паразиты многих цветковых растений. Грибы поражают цветки (тычинки, завязи, семена), вызывая их разрушение, а также листья и стебли, на которых появляются характерные вздутия в виде полос или галлов темного цвета. Разрушенные органы превращаются в темную пылящую или мажущую массу - скопление покоящихся спор. Мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки при помощи гаусторий. Мицелий двуядерный. Нахождение его в тканях до известного времени мало сказывается на внешнем облике растений. Растения незначительно отстают в росте. Например, у злаков только с появлением метелок можно видеть, что вместо зерен колоски заполнены черной пылящей массой - телиоспорами гриба. Телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. Дальнейшее развитие гриба (после появления базидиоспор), а также образование

38

Зуева Г.А.

двуядерности у разных видов неодинаково и может быть сведено к трем основным типам. У возбудителя головни проса - Sphacelotheca panicimiliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией. Гаплоидные базидиоспоры или непосредственно копулируют между собой или сначала почкуются, а затем копуляция происходит между почкующимися клетками. На базидии развивается равное количество базидиоспор с разными половыми знаками, копулируют базидиоспоры только разных половых знаков («+» и «-»). Растения заражаются дикариотичным мицелием. Гриб прорывает ткани молодых проростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, пронизывая узлы и междоузлия. Ко времени образования метелки разросшийся мицелий распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой - телиоспоры. В начале телиоспоры двуядерные, затем ядра сливаются (кариогамия) и образуется диплодное ядро. Затем происходит редукционное деление ядра и переход гаплоидных ядер в развивающиеся базидиоспоры. У возбудителя пыльной головни пшеницы - Ustilago tritici и ячменя - U. nuda телиоспоры должны попасть на рыльца цветков питающих растений, где они прорастают четырехклеточной базидией. Там происходит редукционное деление и образование гаплоидных ядер. Однако базидиоспоры здесь не развиваются, а дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую, либо путем копуляции соседних клеток базидий или клеток соседних базидий. Из оставшейся двуядерной клетки базидии вырастает дикариотичный мицелий, по пыльцевой трубке проникающий в завязь. Это не мешает развитию семени, которое внешне кажется нормальным, хотя в тканях его эндосперма и в зародыше находится мицелий паразита. По мере развития растения мицелий гриба разрастается по межклетникам, особо обильно накапливаясь в конусе нарастания, затем проникает в залагающийся колос, разрушая зерна и колоски, в конце концов распадается на отдельные телиоспоры. Телиоспоры способны прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая завязи так, как это описано выше. Телиоспоры возбудителя пузырчатой головни кукурузы U. zeae прорастают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки постепенно отпадающих клеток. Клетки эти воздушными течениями переносятся на те или иные органы растений кукурузы, где они копулируют, имея разные половые знаки («+», «-»). Возникающий после копуляции дикариотичный мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных телиоспорами паразита. Паталогический рост вздутий - опухолей стимулируют образуемые грибом ростовые вещества. Телиоспоры способны тотчас же прорастать, вызывая новые заражения растений. У головневых грибов установлена тесная связь с питающим расте-

Лекции по систематике низших растений

39

нием. Гриб проникнув в растение, до перехода к спорообразованию, мало его угнетает. Пораженные головней растения кустятся сильнее здоровых. Действие гриба при поражении большинства хлебных злаков проявляется после проникновения его в репродуктивные органы. При этом колоски почти полностью разрушаются или от них сохраняются лишь осевые части. Вследствие параллельной эволюции головневых грибов и питающих растений у тех и у других весьма близки требования к условиям жизни. Например, у возбудителя твердой головни пшеницы температурный оптимум для прорастания телиоспор и заражения растений, близок с таковым для прорастания семян пшеницы. У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя, заражающих завязи, рассеивание телиоспор приурочено ко времени цветения. Это обеспечивает попадание инфекционного начала на восприимчивые части растений как раз в критический для заражения период. Попавшие в почву телиоспоры головневых грибов сохраняют там жизнеспособность до тех пор, пока не прорастут. Базидии и мицелий довольно быстро разрушаются почвенными микроорганизмами, поэтому значение почвенной инфекции при заражении злаков головней невелико. Главное значение имеет инфекция, находящаяся на семенах или внутри их. Временами головневые грибы наносят существенный вред хлебным злакам. Наиболее опасны в нашей стране следующие головневые грибы. Пшеница. Пыльная головня - Ustilago tritici. Твердая головня - Тilletia caries. Карликовая головня - T.controversa. Овес. Пыльная - Ustilago avenae и покрытая головня - U.levis. Ячмень. Пыльная головня - Ustilago nuda, черная головня - U.nigra. Лук. Листовая головня - Uroсystis cepilae.

Порядок Ржавчинные (Uredinales) У ржавчинных грибов известно несколько следующих друг за другом спороношений, оканчивающихся образованием покоящихся спор, называемых телейтоспорами. По биологическому значению они соответствуют телиоспорам головневых грибов. Телейтоспоры прорастают в четырехклеточную базидию, клетки которой расположены одна над другой. Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, в клетки внедряется гаустории. Он содержит капли масла, окрашенные в оранжевый цвет пигментом, близким к каротину. Такие же капли масла имеются в спорах. Пораженные растения покрываются подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого

40

Зуева Г.А.

или краснобурого цвета. Болезнь - ржавчина. Известно около 5000 видов ржавчины. Цикл развития ржавчинных грибов удобно проследить на примере возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины - Puccinia graminis, паразитирующей на многих хлебных и дикорастущих злаках. При массовом поражении гриб может полностью погубить урожай. Развитие гриба начинается с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образование базидии с базидиоспорами. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса. На верхней стороне листьев барбариса в конце апреля - начале мая появляются оранжевые пятна. Это спороношение гриба - клубочки гиф, преобразованные в бутылковидные структуры, погруженные в ткани листа - пикниды или спермогонии, формирующие мелкие одноклеточные споры, пикноспоры или спермации. Пикниды и пикноспоры возникают на одноядерном мицелии и принадлежат к гаплоидной стадии развития гриба, новых заражений пикноспоры не вызывают, они относятся к различным половым группам. Для образования дикариотичного мицелия необходимо, что бы пикноспоры одного полового знака были перенесены на пикниду противоположного полового знака. В соке чужой пикниды пикноспоры прорастают, развивая там гаплоидный мицелий, проникающий в лист. Там его гифы срастаются с гифами другого знака, образуют зачатки эцидиального (двуядерного) спороношения. Кроме того пикниды разных половых знаков, прорастающие на одном и том же листе могут подрастать друг к другу. При соединении гаплоидных мицелиев начинается двуядерная фаза развития гриба. Двуядерный мицелий располагается под пикнидами и формирует на нижней поверхности листа вместилища для двуядерных спор, т.н. эцидии, внутри которых образуются эцидиоспоры (двуядерные). Эцидии - продолговатые или округлые образования, до созревания эцидиоспор прикрытые перидием. Для дальнейшего развития необходимо, чтобы эцидиоспоры попали на растение семейства злаковых. На злаках происходит основное развитие паразита. Здесь эцидиоспоры прорастают, и ростки через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотичный мицелий с гаусториями. На таком двуядерном мицелии развивается летнее спороношение гриба - уредоспоры. Каждая уредоспора сидит на клеточке - ножке; отрываясь от своих ножек, уредоспоры могут снова заражать злаки. Через несколько дней после заражения на вновь зараженном растении опять образуются уредоспоры. Таких новых поколений уредоспор за лето может быть до десяти. По мере истощения питательного субстрата (растения) на том же дикариотичном мицелии возникают новые спороношения - телейтоспоры, или зимние споры. Они двуклеточные, каждая из клеток имеет по два ядра, позже сливающиеся в одно диплоидное ядро. Оболочки телейтоспор тол-

Лекции по систематике низших растений

41

стые, темнобурые. Телейтоспоры прорастают лишь только после периода покоя. Зимуют на стерне или на соломе. Весной каждая телейтоспора прорастает четырехклеточной базидией. Образующиеся базидиоспоры заражают барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидии. Таким образом, цикл развития возбудителя стеблевой ржавчины включает следующие типы спороношений: базидии с базидиоспорами, пикниды с пикноспорами, не вызывающие заражения растений, но участвующие в половом процессе (диплоидизация мицелия); эцидии с эцидиоспорами; уредоспороношение (несколько поколений), телейтоспороношение. Пикниды и эцидии образуются на барбарисе, уредо- и телейтоспороношения на злаках. Развитие разных стадий ржавчинных грибов на различных растениях носит название разнохозяинности. Виды ржавчины, все стадии развития которых проходят на одном растении - однохозяинные (напр., на подсолнечнике).У ржавчинных грибов, имеющих все указанные стадия развития, цикл развития полный. Есть ржавчинные грибы с неполным циклом развития. На первых этапах заражения растений ржавчинные грибы не убивают ткани, в которые они проросли. Только в конце вегетации растений, когда гриб переходит к спороношению, появляются участки отмирающих тканей. Однако при видимом отсутствии вреда гриб извлекает из растений нужные питательные вещества, ослабляя их, и снижает продуктивность. Некоторые виды ржавчинных грибов в тканях зараженных растений развивают многолетний мицелий, каждую весну образуя спороношения. Происхождение разнохозяинности, вероятно древнее, чем однохозяинность. При разнохозяинности удлиняется время развития гриба. Начало вегетации отмечается на ранневесенних растениях, кроме того, разнохозяинность гриба ставит его в зависимость от присутствия поблизости друг от друга обоих хозяев. Двухозяинные паразиты в систематическом отношении, более примитивны. Среди двухозяинных ржавчинных грибов, есть виды паразитирующие на хвойных и папоротниковых. Поэтому переход к однохозяинности можно считать прогрессивным явлением. Однако часть ученых считает, что однохозяйственность первична (подумайте, какие можно привести доказательства этой гипотезе). Помимо стеблевой ржавчины, широко распространена и вредоносна бурая листовая ржавчина пшеницы - Puccinia recondita f.sp.tritici (промежуточный хозяин ее - василистник), она зимует на озимой пшенице. Корончатая ржавчина овса - Puccinia coronifera (промежуточный хозяин - крушина слабительная) наиболее опасна в районах распространения промежуточного хозяина. На смородине паразитирует ржавчинный гриб Cronartium ribicola (промежуточный хозяин - сосна веймутова). Меры борьбы с ржавчинными грибами.

42

Зуева Г.А.

1. Выведение устойчивых сортов. 2. Уничтожение промежуточных хозяев, недопустимость произрастания этих растений с посевами зерновых. 3. Агротехнические приемы. 4. Химический способ - обработка семян и посевов ядохимикатами.

Основные отличия аскомицетов от базидиомицетов 1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске). У базидиомицетов половое спороношение (базидиоспоры) - экзогенно на базидии. 2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые органы или образования, их заменяющие. У базидиомицетов половой процесс упрощен - соматогамия. 3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие. Первая представлена аскогенными гифами, вторая - молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Диплоидная молодая базидия, гаплоиды базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидиоспор (некоторые головневые грибы) 4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гифы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

Отдел Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota)

Дейтеромицеты, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов, включающий около 30% всех известных видов. Этот отдел объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем - конидиями, половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. В системе это искусственная формальная группа, выделенная по внешнему сходству, у которой известны только конидиальные стадии. Раньше предполагали, что по мере совершенствования знаний для всех несовершенных грибов будут найдены совершенные стадии, и эти грибы займут соответствующее место в системе аскомицетов или базидиомицетов. В процессе исследования многие из них действительно удалось связать с совершенными стадиями, однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена. В настоящее время большинство микологов считают эту группу новой, находящейся в процессе становления эволюционной ветвью высших грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых

Лекции по систематике низших растений

43

спороношений. Эволюция этой группы идет в направлении совершенствования конидиального аппарата, а также гетерокариоза и парасексуального процесса (взамен полового процесса). Вегетативное тело дейтеромицетов - хорошо развитый ветвящийся гаплоидный мицелий, большей частью состоящий из многоядерных клеток. Большинство дейтеромицетов размножаются при помощи конидий. Увеличение продукции конидий достигается путем различного ветвления конидиеносцев, образования расширений или вздутий, несущих группы спор. У многих конидиеносцы объединены в группы на мицелии (коремии, спородохии, ложа) или внутри споровместилищ (пикниды). Конидиоспоры дейтеромицетов могут быть одноклеточными или с различным числом перегородок. Обычно имеют сухую поверхность, распространяются воздушными течениями. Мицелий очень часто гетерокариотичен, т.е. содержит генетически различные ядра. Гетерокариотичность формируется в результате образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия. В некоторых случаях гетерокариоз может быть основой рекомбинации признаков. Однако рекомбинация происходит не в результате мейоза, а при митозе в изредка образующихся в гетерокариотичном мицелии диплоидных ядер. Такие ядра могут гаплоидизироваться и в результате утраты многочисленных хромосом. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом. На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяют на три порядка. В один порядок гифомицеты (Hyphomycetales) включены грибы, образующие одиночные конидиеносцы, соединенные в коремии и спородохии. К порядку меланкониевых (Melanconiales) относятся грибы, формирующие ложа, а к порядку сферопсидных (Sphaeropsidales) - пикниды. Несовершенные грибы - сапрофиты и паразиты. Среди представителей известны продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, трихотецина), ферментов, органических кислот. Наиболее распространены представители рода пеницилл - Penicillium, конидиеносцы которых разветвлены на вершине в виде кисточки из фиалид. Пенициллы распространены в почвах, на субстратах растительного происхождения. P.chrysogenum - продуцент пенициллина в производстве. Виды рода фузариум - Fusarium, в большинстве паразиты растений, вызывают увядание, гниль. Развиваясь на зерне или других растительных продуктах, выделяют токсины, отравляющие людей и животных. Из сапротрофных можно назвать часто встречающийся на сухих

44

Зуева Г.А.

стеблях растений и участвующий в их разложении вид из рода Phoma - фома травянной - Ph. herвarum.

Экология грибов

Грибы предпочитают водные или влажные местообитания, но встречаются и в относительно сухих средах, особенно высокоразвитые формы. Необходимые им органические соединения сначала должны быть синтезированы зелеными растениями. Затем они разлагаются животными и микроорганизмами с высвобождением энергии; грибы участвуют в различных стадиях этого пути превращения. Попутно им становятся доступными и другие необходимые питательные вещества. Азот, сера, фосфор, ионы магния и других металлов могут поглощаться преимущественно в неорганической форме. Интенсивность роста грибов зависит и от концентрации питательных веществ, часто его лимитирует источник углерода. Высокие температуры (до 60оС) и сильный холод не исключают присутствия грибов. В природе они преобладают над бактериями в средах с более высокой концентрацией ионов водорода, напр., в обычно слабокислых лесных почвах и растительных тканях (pH 6,5-3,5). Нейтральная или слабощелочная реакция, как правило, способствует развитию их конкурентов, прежде всего бактерий. В природе грибы обитают на разнообразных субстратах: в воде, в почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных и т.д. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы грибов. Одна из обширных групп грибов - почвенные грибы. Они развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку, многие из них образуют микоризу с разными группами высших растений. Наиболее часты в почве аспергилловые, мукоровые, пиреномицеты, гименомицеты, меньше гастеромицеты и некоторые из дискомицетов. Особенно богаты ими леса, что объясняется оби-лием в их почве органических веществ, высокой влажности почвы и воздуха, а также симбиотическими отношениями. Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, напр., сапролегниевые, так и высшие грибы - аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (напр., лучевидные выросты), позволяющие им длительное время находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб. Среди грибов, обитающих на древесине, - ксилофитов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые

Лекции по систематике низших растений

45

из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева. На почвах, богатых перегноем, обитают - копрофилы; кератинофилы, приурочены к жизни на волосах, рогах, копытах животных. Хищные грибы имеют разнообразные приспособления для добычи пищи. Микроскопические несовершенные грибы выделяют на поверхность гиф липкое вещество, к которому прилипают простейшие, коловратки и др. А пластинчатая вешенка нападает на нематод, выделяя вещества, обездвиживающие этих маленьких червей. После этого гифы гриба опутывают тело червей, проникают в них - добыча используется как источник азота. Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях преимущественно цветковых, но также на водорослях, папоротниках и др. Известно большое число грибов-паразитов животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и др.) Некоторые грибы вызывают заболевания у человека. Грибы-микопаразиты, или микофильные грибы, развиваются на других грибах. В результате деятельности человека формируются новые экологические группы грибов, развивающиеся на бумаге и книгах, промышленных материалах - пластмассах, текстиле, коже и т. д. и изделиях из них. Грибы - важное функциональное звено экосистемы, они играют огромную роль в разложении органических остатках и в почвообразовательном процессе. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие лигноцеллюлозные комплексы опада и древесины. Грибы активно участвуют в образовании гумуса. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с преобразованием органических соединений грибы способны к превращению многих минералов.

царство растения. НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ. ВОДОРОСЛИ В царстве растений (Plantae) водоросли относятся к обширному подцарству низших или слоевищных растений, лишенных расчленения на стебель и листья, размножаются водоросли при помощи спор, имеют в клетках хлорофилл, живут преимущественно в воде. Формы тела - от одноклеточных, микроскопических до многоклеточных макрофитов. Большое разнообразие отмечается и в способах размножения. По окраске водоросли также неодинаковы: одни содержат только хлорофилл, другие - ряд дополнительных пигментов, окрашивающих их в различные цвета. Точный учет всех особенностей в строении, размножении и развитии водорослей привел современную науку к убеждению, что ныне живущие водоросли не представляют собой монолитную группу организмов, объ-

46

Зуева Г.А.

единенных единством строения и происхождения. В настоящее время общепризнанно, что водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов (типов) растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Каждый из них в систематическом отношении равноценен таким отделам низших растений, как, например, бактерии или грибы. Разделение водорослей на систематические группы (таксоны) - отделы - в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Изучением водорослей занимается наука альгология.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Представители отдела характеризуются травяно-зеленой окраской хлоропластов сходной с окраской высших растений. У них обнаружены хлорофиллы а и b, а и b - каротиноиды и около 10 различных ксантофиллов. Запасное вещество - крахмал. Обитают зеленые водоросли преимущественно в пресных водах, где, по-видимому, возникли и прошли основные этапы своей эволюции, хотя имеются и морские виды. В морфологическом отношении зеленые водоросли отличаются многообразием по сравнению с другими отделами, у них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной и тканевой. Основные структуры тела следующие: - Монадная, характеризуется наличием у клеток жгутиков 2, 4 и более, способных к активному движению. Форма клетки - продолговато-овальная, нередко грушевидная, шаровидная. Одноклеточные, ценобиальные и колониальные организмы. У простейших водорослей монадная структура наблюдается в течение всей их вегетативной жизни, а у высокоорганизованных водорослей лишь в клетках, служащих для бесполового (зооспоры) или полового (гаметы) размножения. - Пальмеллоидная или капсальная структура - соединения нескольких или многих неподвижных клеток, погруженных в общую слизь временно или постоянно. - Коккоидная - неподвижные клетки, имеющие оболочки различной формы, одиночные или соединенные в колонии разнообразного типа, но не нитчатые. - Нитчатая структура - сложение неподвижных клеток в нити, состоящие из одного или нескольких рядов клеток. - Гетеротрихальная (разнонитчатая). Водоросли состоят из стелющихся по субстрату нитей горизонтальных и отходящих вверх от них вертикальных. - Сифональная или сифоновая организация отличается отсутствием клеточных перегородок, так что талломы, часто крупных размеров, имеющие внешнюю расчлененность, формально - одна клетка с большим

Лекции по систематике низших растений

47

количеством ядер. Неклеточное строение. - Сифонокладальная - многоядерные клетки, соединенные в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.

Особенности цитологической организации Клетки многих примитивных, имеющих монадную организацию, водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей «голые», т.е. ограничены снаружи только цитоплазматической мембраной (плазмолеммой). У большинства водорослей к наружи от плазмолеммы находится клеточная стенка, состоящая из целлюлозы и пектиновых веществ. Нередко в толще клеточной стенки присутствуют добавочные компоненты: кремний (педиаструм), карбонат кальция (харовые водоросли). У некоторых водорослей в стенке имеется хитин (кладофора). Клеточная стенка может нести различные выросты. В цитоплазме различимы элементы ЭПС, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, ядро или ядра, хроматофоры (хлоропласты). Хроматофоры различны по форме, многочисленные или одиночные. В матриксе хроматофоров находятся включения - пиреноиды, особые белковые тельца, вокруг которых откладывается крахмал или близкие к нему углеводы. Некоторое своеобразие имеет цитологическая организация водорослей монадной структуры. У них нет клеточной стенки. Цитоплазма занимает всю клетку. Нет вакуолей с клеточным соком, характерных для питательных растительных клеток. Имеющиеся вакуоли - пульсирующие, выполняют экскреторную функцию, выделяют из клетки ненужные продукты обмена веществ. Монадные клетки имеют кирпично-красный глазок или стигму, состоящий из двух частей - передний неокрашенный, двояковыпуклый, аналогично хрусталику глаза, и задний, более или менее чашевидный, содержащий пигмент близкий к каротину. Глазок орган зрения, ориентирующий движение клетки под влиянием световых лучей (фототаксис). Монадные водоросли имеют жгутики, от одного до многих, преобладают двухжгутиковые формы (изоморфные или гетероморфные). Размножение Обычно различают вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение - процессы размножения, при которых части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопласте. Это деление клеток, у колониальных - распад колоний или образование новых поколений внутри клеток материнской особи. Более специализированная форма вегетативного размножения - образование толстостенных, переполненных запасными продуктами клеток, которые предназначены для перенесения неблагоприятных условий, их называют

48

Зуева Г.А.

акинетами. Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор, покидающих материнскую клетку. Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора (эдогониум) или 2, 4, 8 и более зооспор. Зооспоры имеют монадную структуру, не одеты оболочкой. У некоторых водорослей вместо зооспор образуются аплапоспоры или автоспоры неподвижные, без жгутиков. Гемизооспоры или амебоиды - наиболее примитивные споры бесполого размножения. От зооспор они отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор, кроме того, и отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения. У ряда групп водорослей бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у водорослей состоит в слиянии двух специализированных гаплоидных клеток, называемых гаметами в одну диплоидную клетку, называемою зиготой. Хологамия - самый примитивный тип полового процесса - сливаются две взрослые особи (некоторые вольвоксовые). Изогамия - сливаются подвижные и одинаковые по форме и величине гаметы. Гетерогамия или анизогамия - сливаются подвижные гаметы, разных размеров. Большая крупная - женская, маленькая - мужская. Клетки, в которых образуются изо- и гетерогаметы - гаметангии. Оогамия - высший тип полового процесса. В этом случае мужская подвижная маленькая гамета - сперматозоид оплодотворяет более крупную неподвижную яйцеклетку. Клетки, в которых формируются сперматозоиды, называются антеридиями, а клетки, содержащие яйцеклетки, оогонии. Конъюгация - сливается содержимое двух вегетативных недифференцированных клеток, выполняющих функцию гамет. Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми - гомоталличными и раздельнополыми - гетероталличными. В результате полового процесса образуется зигота. Чаще всего зигота окружается толстой оболочкой с запасом питательных веществ. Прорастает зигота сразу или более или менее продолжительного периода покоя.

Варианты циклов воспроизведения Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле развития водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением, при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными, и, единственная диплоидная стадия в цикле - зигота, а вся вегетативная фаза проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплобионтами. У других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена

Лекции по систематике низших растений

49

гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра. Зигота без редукционного деления прорастает в диплоидный таллом. Растения - диплобионты. У третьих, редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор и аплапоспор, развивающихся на диплоидных талломах. Зооспоры прорастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. У этих водорослей имеет место чередование поколений: диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

Принципы деления на классы Во многих системах отдел зеленых водорослей делят на 3 класса: - Кл. собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые Chlorophyceae, Jsocontae характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя- четырьмя, реже многими изоморфными жгутиками, иногда аплапоспорами. В классе представлены почти все ступени морфологической дифференциации таллома. - Кл. Конъюгаты - Cоnjugatophyceae характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, т.к. бесполое размножение отсутствует, а половой процесс - конъюгация. - Кл. Харовые водоросли - Charophyceae включает крупные водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Бесполого размножения нет. Половой процесс - оогамный. Половые органы - оогонии и антеридии - многоклеточные, сложного строения. Кл. Собственно зеленые или равножгутиковые водоросли (Chlorophyceae) Занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, которые взяты за основу деления класса на порядки. Порядок Вольвоксовые (Volvocales) Сюда относятся монадные, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, ценобиальные и колониальные водоросли, подвижные в течение вегетационной жизни. Жгутиков чаще 2(1-3). Ядро шаровидное, в центре клетки, хлоропласт один, чашевидный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части глазок, есть пульсирующие вакуоли. Большинство автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота

50

Зуева Г.А.

прорастает после периода покоя. Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах. Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют в качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод. Среди представителей: дюналиелла солевая, вызывающая красное «цветение» воды в перенасыщенных солью водоемах - одноклеточная водоросль, покрытая тонким и нежным перипластом (нет клеточной стенки). В процессе жизнедеятельности в ней накапливаются каротиноиды, придающие окраску. Размножение у нее в основном вегетативное, путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Половой процесс - хологамия. Хламидомонас хоботковый имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди образующую выпячивание - носик. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое «цветение» как одним видом, так несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспора, но в большем количестве (32-64) и соответственно меньших размеров. Гониум - ценобиальная форма. 16 клеток ценобия расположены в один слой, окруженный общеслизистой оберткой. Бесполое размножение - образование в каждой клетке молодых ценобиев. К концу вегетации - изогамия. Пандорина - ценобий из 16 клеток, расположенных компактно, соприкасаясь боковыми сторонами, в связи с чем преобретают многогранную форму. Бесполое размножение как у гониума, половое размножение - гетерогамия. Вольвокс - колонии в виде шаров диаметром до 2 мм, в периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками и соединенных одна с другой плазмодесмами. В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Громадное большинство - вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Между ними более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс - оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали эстафету протококковым во-

Лекции по систематике низших растений

51

дорослям.

Порядок Протококковые (Protoсоccales) или Хлорококковые (Chlorococcales) Порядок объединяет коккоидные формы, в основном это одноклеточные и ценобиальные формы, реже колонии. В эволюционном плане зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла, утвердилась и приобрела широкое развитие коккоидная, типично растительная структура тела. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них сохранили пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние неподвижные и называются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение протококковых от вольвоксовых. Громадное большинство - микроскопические формы, лишь у немногих родов таллом может достигать крупных размеров. Форма клеток разнообразна, но преобладает шаровидная, элипсовидная и яйцевидная. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, у низших форм - пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помогает клетке парить в толще воды. Основная масса протококковых водорослей - планктонные формы. Для них характерна миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди протококковых виды - эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках. У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда они размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется гемизооспорами, зооспорами и автоспорами. Половой процесс встречается редко, в основном, это - изогамия, еще реже - гетерогамия. Оогамия известна лишь у немногих родов. Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые похожи на хламидомонады, потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектиноцеллюлозной оболочкой, чашевидным хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофора, например, хлорококк, встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. Размножается хлорококк зооспорами. Половой процесс - изогамия. По внешнему виду на хлорококк похожа требуксия, отличающаяся формой хроматофора, который не постенный, чашевидный, а массивный, занимающий центральную часть клетки. Требуксия живет на сырой земле, в нижней части стволов деревьев, на пнях, как водорослевый компонент входит в состав большинства лишайников. Хлорелла - шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный, вернее колоколообразный хроматофор. Размножается

52

Зуева Г.А.

хлорелла исключительно автоспорами, возникающими по 4 - 8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям, распространена повсеместно. В водоемах - это типичный планктер. Встречается и в бентосе, на наземных субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для различных исследований, по количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое место среди водорослей. Хорошо культивируется. Сценодесмус - род, для которого характерен ценобий, преимущественно четырехклеточный с редкими шипами на оболочке краевых клеток. При размножении в каждой клетке колонии, образуется четыре автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию. Педиаструм характеризуется микроскопически мелкими пластинчатыми колониями из разного кратного двум числа клеток (от 4 до 128). Клетки многоядерные, располагаются обычно концентрическими кругами вокруг центральной. Краевые клетки несут выросты стенки. Двужгутиковые зооспоры освобождаются через щель в стенке материнской клетки и окружены слизистым пузырем. Постепенно они распо-лагаются в одной плоскости и образуют маленькую дочернюю колонию. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя. «Водяная сеточка» или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли - отдельная клетка длиной до 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры. Внутри каждой клетки находится сложнорасчлененный хроматофор со многими пиреноидами, под ним - многочисленные ядра (до нескольких тысяч). При бесполом размножении протопласт клетки раскалывается на 7000-20000 двужгутиковых зооспор. Зооспоры не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в новую маленькую сеточку, которая освобождается после расплывания оболочки материнской клетки, постепенно увеличивается в размерах. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales) К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые пластинчатые и мешковидные, которые все же в начале онтогенеза имеют нитчатую форму. Все клетки растения могут участвовать в росте растения, все могут образовывать споры и гаметы, за исключением клеток основания нити, которыми они прикрепляются. Клетки тела автономны: способны к регенерации, вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными. При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной клетке) и продвигается к основанию нити. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за

Лекции по систематике низших растений

53

другим жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить. При половом размножении в клетках возникают двухжгутиковые гаметы в числе 4(8)-32(64). Половой процесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм. Четырехжгутиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит (спорофит впадает в период покоя), который при созревании распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры ведут себя так же как и зооспоры бесполого поколения. Представителем является улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata), произрастающий прикрепленным к субстрату в быстро текущих чистых ручьях. Улотрикс образует нить из одного ряда клеток, одетых толстой оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца. У представителей рода ульва (Ulva) таллом двухслойный, пластинчатый достигает крупных размеров, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Ульвовые в отличие от улотриксовых имеют паренхимное строение, преимущественно морские обитатели. Энтероморфа (Enteromorpha) имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних стадиях развития разъединяются и талломы, принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой. Отсюда ее русское название - кишечница. Энтероморфа обитает как в морских, так и в пресных водоемах.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales) Слоевище представителей состоит из однорядных нитей, но нити эти ветвятся, и все слоевище дифференцировано на систему стелющихся и вертикальных разветвленных нитей - разнонитчатая структура. Большинство хетофоровых имеют на слоевище так называемые волоски или щетинки. У одних это - конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У других - это выросты оболочки. Хетофоровые преимущественно пресноводные организмы, у большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи. У хетофоры все нити погружены в плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму. Базальная часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся вертикальные нити, густо разветвленные у вершины. К этому же семейству относится интересная водоросль фричиелла (Fritschiella), единственный вид, который приспособился к существованию в почве. Под поверхностью почвы простилаются стелющиеся нити, от которых вниз отходят ризоиды, а вверх - вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо ветвятся, образуя пучки ветвей. Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию

54

Зуева Г.А.

большого числа стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифиты или эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трентеполия (Trentepohlia), ее скопления образуют порошковатые агрегации оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях, стволах деревьев, деревянных постройках. Ее цвет обусловлен присутствием в клетках гематохрома. Особенно обильно эта водоросль растет в условиях влажного тропического климата. Многие виды трентеполии являются водорослевым компонентом лишайников - с приспособлением к наземному образу жизни: вегетативное размножение и бесполое, при бесполом образуются спорангии на ножках, которые разносятся ветром. Размножение водорослей порядка хетофоровых напоминает размножение улотриксовых: четырехжгутиковые зооспоры, изогамия, у морских форм - изоморфная смена поколений.

Порядок Сифоновые (Siphonales) В порядок сифоновых объединены водоросли не имеющие клеточного строения. Их крупное, сложно устроенное тело представляет собой одну клетку с множеством ядер или большое число многоядерных клеток. Внутреннее строение сифоновых характеризуется наличием центральной вакуоли и пристенного слоя цитоплазмы с множеством ядер. Многочисленные хлоропласты обладают дисковидной или веретеновидной формой. В хлоропластах имеются, кроме обычных, два специфических пигмента - сифонеин и сифоноксантин. Сифоновые - группа довольно древняя. Общее число ныне живущих видов 400-500, больше 90% из них - морские. Размножение - вегетативное и половое. Бесполого размножения у большинства представителей нет. Половой процесс гетерогамный, реже изогамный. Большинство этих водорослей диплобионты. Редукционное деление ядер имеет место перед образованием гамет. У некоторых обнаружена смена генераций (изо- и гетероморфная). Род бриопсис (Bryopsis) широко распространен в Черном море, произрастает на небольшой глубине. Растение имеет малоразветвленное корневище с ризоидами, от которого вверх растут толстые нити с перисто расположенными боковыми ветвями. У основания каждого перышка имеется заметная перетяжка, но до образования репродуктивных органов настоящих перегородок не образуется. Все растение - одна громадная клетка с непрерывной вакуолью. Каулерпа (Caulerpa) - горизонтально стелющееся разветвленное цилиндрическое корневище снизу несет разветвленные ризоиды, на верхней стороне - ряд вертикально стоящих ассимилирующих побегов в виде нитей, уплощенных ветвей, листоподобных образований. Среди водорослей с сифонокладальной структурой следует отметить кладофору. Виды кладофоры распространены в морских и пресных

Лекции по систематике низших растений

55

водах, имеют нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических клеток. Под толстой и сложной, не ослизняющейся оболочкой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные ядра. Талломы кладофоры образуют скопления «тины» грязно-зеленого цвета, неслизистые на ощупь. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися в большом количестве в клетке, не отличимой по форме от обычных вегетативных. Зооспоры двух- или четырехжгутиковые. Половой процесс изогамный, гаметы двухжгутиковые мельче зооспор. У морских представителей установлена изоморфная смена генераций. Зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит. У пресноводных представителей иной цикл развития. Эти виды являются диплобионтами, редукционное деление предшествует образованию гамет, кроме того, наблюдается бесполое размножение зооспорами, перед образованием которых редукционное деление отсутствует, так что зооспоры содержат диплоидные ядра и разви-ваются в диплоидные талломы. По-видимому, сифоновые водоросли были более обильно представлены в отдаленные геологические периоды. Эта группа оказалась неудачным направлением эволюционного процесса по линии неклеточного строения. В настоящее время вымирающие роды, бедные видами, живут преимущественно в тропиках.

Класс Конъюгаты, или Сцеплянки (Conjugatophyceae) Конъюгаты - одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Космополиты, встречаются на всех континентах. Живут неприкрепленными в пресных водоемах, реже в сырых местах в земле. Класс включает около 4500 видов. Их особенности - полное отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и снабженных жгутиками гамет) и особый тип полового процесса в виде конъюгации. Образование зигот у конъюгат - явление довольно редкое. В вегетативном состоянии все гаплобионты. В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые - распадением нитей на отдельные клетки. Клетки конъюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные. Своеобразный половой процесс - конъюгация. При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг другу. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и получается сквозной канал, через который содержимое одной клетки в течение нескольких минут перемещается в другую и сливается с ее протопластом, сжавшимся к этому времени. Чаще содержимое клеток соединяется в конъюгационном канале. Кроме описанной выше лестничной конъюгации изредка наблюдается боковая конъюгация (ино-

56

Зуева Г.А.

гда у тех же видов) - через боковой канал над поперечной перегородкой содержимое клетки переходит в соседнюю клетку той же нити. У одноклеточных водорослей при половом размножении две сблизившиеся клетки окружаются слизью, оболочки клеток раздвигаются и выходящие из них протопласты сливаются. Зигота прорастает после периода покоя. Этому предшествует редукционное деление диплоидного ядра. В основе деления класса на порядки: морфологический тип тела, особенности клеточной оболочки.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales) Нитчатые неветвящиеся ярко-зеленые водоросли пресных водоемов. Состоят из одного ряда цилиндрических клеток, одетых цельной оболочкой без пор и слизистым чехлом. Благодаря чехлу нити зигнемовых и их скопления слизистые на ощупь. Важнейшими систематическими признаками при выделении родов у зигнемовых водорослей является форма и положение хлоропласта: осевой пластинчатый, осевой звездчатый или постенный спирально- лентовидный. Спирогира (Spirogyra) - самый обширный род среди зигнемовых (около 340 видов) - имеет спирально закрученные зеленые ленты хлоропласта (от 1 до 16). По средней линии хлоропластов у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды. Ядро крупное с ясно заметным ядрышком. У спирогиры известны покоящееся состояние вегетативных клеток, служащиеся для размножения - апланоспоры, акинеты, которые образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки. Мужоция (Mougeotia) характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пластинки. Хлоропласт подвижен. При ярком освещении он поворачивается на 90 градусов вокруг своей оси и выглядит узкой зеленой полоской, проходящей по середине клетки. Зигнема (Zygnema), ее без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой формы. В центре клетки, между хлоропластами лежит ядро. Порядок Десмидиевые (Desmidiales) Десмидиевые в основном одноклеточные водоросли, реже встречаются колонии, образующие длинные нити. Типичная клетка состоит из двух половинок, полуклеток, соединенных между собой более узкой частью - перешейком. Симметрия очертаний клеток отражается на симметрии протопласта и хлоропластов. Ядро у большинства видов десмидиевых занимает центральное положение, располагаясь посередине между хлоропластами двух половинок. Внешний вид зависит от того, с какой стороны их рассматривать. Клетки обладают слизистой оболочкой с

Лекции по систематике низших растений

57

порами, открытие которых регулируется клеткой. Поры служат для выделения отбросов и предохранения клетки от нежелательных потерь клеточного вещества. Десмидиевые водоросли способны двигаться с помощью особой слизи, которая выделяется через спе-циальные поры, размещенные на концах клеток. Вегетативное размножение: вначале ядро, лежащее в районе перешейка делится митотически, ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. После того, как ядра передвинулись в полуклетки, в середине образуется перегородка. Две старые полуклетки отделяются одна от другой. В каждой новой клетке 1/2 оболочки старше другой. Половой процесс у этих водорослей встречается довольно редко. В зиготе в период покоя ядра гамет лежат рядом. Их слияние происходит перед прорастанием. Одновременно наблюдается разделение протопласта на две части. В результате одно из ядер в каждом вновь образованном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах: образуется два проростка. В дальнейшем, посередине каждого проростка формируется перетяжка. Два проростка, как правило, имеют различные половые знаки. Встречаются десмидиевые в небольших малопроточных водоемах, на болотах, в речках среди обрастаний. Предпочитают мягкие воды с низким рН. Большинство из них - бентосные организмы. Космополиты, но в определенных географических зонах являются эндемиками. Уникальные черты организации, особенности оболочки, своеобразие вегетативного деления и полового размножения указывают на необходимость экологического подхода к местообитаниям десмидиевых водорослей. Представители: Клостериум (Closterium) - клетки одиночные, имеют форму полумесяца, без перетяжек, ядро находится в цитоплазматическом мостике, в каждом рожке полумесяца - по хроматофору. Пениум (Penium) - клетки палочковидной формы, с закругленными концами, без перетяжек, полуклетки почти изодиаметрические. Космариум (Cosmarium) - клетки округлые, с перетяжкой посередине. Десмидиум (Desmidium) - короткие треугольные клетки без перетяжек соединены в нити.

Класс Харовые (Charophyceae) Класс насчитывает около 300 видов. Харовые водоросли, харофиты, лучицы, своеобразные растения напоминают по внешнему виду хвощи. Растения пресновидные, макрофиты. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция. Высота слоевища от 20-30 см до 1 м. Тонкое многоклеточное слоевище состоит из центрального таллома и отходящих мутовчатых ответвлений. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки

58

Зуева Г.А.

коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпичнокрасные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укореняющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет. В пресных водоемах с мягким илистым грунтом хары образуют обширные заросли. При интенсивном освещении вырастают невысокие побеги с тесно скученными побегами, при рассеянном свете - вытянутые немногочисленные побеги. На побегах харовых водорослей развивается множество эпифитов. В густых зарослях жестких хар находят приют и защиту молодь рыб и другие мелкие животные. В водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют личинки комаров. Ооспоры являются источником пищи для водоплавающих и перелетных птиц. «Харовый» мергель - компонент лечебных грязей. Используют хару в качестве удобрения на кислых почвах. По сложности строения вегетативных и половых органов (многоклеточных), по наличию проростка при развитии зиготы харовые отличаются от других зеленых водорослей. Однако состав пигментов, наличие крахмала, гаплоидность свидетельствуют о том, что харовые водоросли - специализированная ветвь зеленых водорослей. В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды: Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики

Лекции по систематике низших растений

59

разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет. Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) - тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися «листьями».

Отдел Желто-зеленые или разножгутиковые водоросли (Xanthophyta)

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений. У представителей встречаются все основные типы структуры тела. Хлоропласты желто-зеленых водорослей окрашены в светло- или темно-желтый цвет из-за хлорофиллов а и с, а и b каротинов (преимущественно) и ксантофиллов. Запасной продукт - масло, хризоламинарин и волютин. Значительное многообразие отмечено в строении клеточной оболочки: тонкий и нежный перипласт, оболочка цельная или двустворчатая, инкрустация оболочки известью, кремнеземом или солями железа. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами или автоспорами. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. При неблагоприятных условиях образуются цисты со слабо окремневшей оболочкой, состоящей из двух неравных частей. Подвижные формы, в том числе зооспоры и гаметы имеют два неравных жгутика, передний перистый, задний бичевидный, у них имеется также красный глазок. Желто-зеленые водоросли как автотрофы участвуют в создании первичной продукции, являются компонентами пищевых цепей; наравне с другими водорослями образуют сапропель. Могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. Почвенные формы способствуют повышению плодородия. В эволюционном плане отличается параллелизм форм с зелеными водорослями и с золотистыми (по набору пигментов и по продуктам запаса). Среди представителей наиболее часто встречаются: - Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к со-

60

Зуева Г.А.

держанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой. - Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

К отделу золотистых водорослей относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофиллы а и с и каротиноиды: каротин, ксантофилл, фукоксантин. Запасной продукт - лейкозин. Распространены по всему земному шару, чаще встречаются в умеренных широтах, живут в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Развиваются обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Это - типичные планктеры, есть эпифиты. Типы структуры тела: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, есть один представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия. Покровные части клетки золотистых водорослей имеют систематическое значение. Размножаются простым делением клетки, путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Встречается бесполое размножение одно- или двужгутиковыми зооспорами, амебоидами или автоспорами. В результате полового процесса (изогамия или хологамия) образуются кремнистые цисты. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоемов, участвуют в образовании отложений сапропеля. Некоторые виды могут вызывать «цветение» воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудшая ее питьевые и технические качества. Отдел состоит из 5 классов (в зависимости от морфологического типа тела). Хромулина (Chromulina) - широко распространенная водоросль, планктонная, подвижная, с одним жгутиком водоросль, которая хорошо выдерживает лабораторные условия. Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Предположительно, они дали начало диатомовым водорослям.

Лекции по систематике низших растений

61

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек. Окраска водорослей зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества: масло, волютин, лейкозин. Панцирь водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей, по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке. Створки бывают круглые, элиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, клиновидные. К каждой створке примыкает поясковый ободок, окаймляющий загиб створки. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним не срастаясь. Характерно, что панцирь симметричен. Известны три основные взаимоперпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря. У водорослей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Форма панциря и соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей, а более детальное определение возможно при учете рисунков на створках. Стенки панциря пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, затянутыми пленкой, ареолы составляют 10-75% площади створки. Участки, лишенные ареол - центральные, осевые и боковые поля. Отдел кремнеземок подразделяется на два класса: Класс Центрические - клетки одиночные или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно морские водоросли. Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные, элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных субстратах. Планктонные виды - пассивно плавающие организмы имеют приспособления для уменьшения массы клеток и увеличения поверхности панциря, способствующие парению в толще воды (малые объемы протопласта, мелкие хлоропласты, наличие масла). Панцирь тоньше и легче, чем у бентосных форм. Некоторые клетки способны выделять слизь.

62

Зуева Г.А.

Бентосные водоросли способны к передвижению по субстрату. Чаще диатомовые водоросли размножаются вегетативным делением клетки на две половинки. Из-за твердого панциря процесс деления клетки своеобразен: эпитека и гипотека расходятся, оставаясь соединенными только краями поясковых ободков, протопласт и хлоропласты или хлоропласт делятся на две части, ядро также делится митотически. После разделения клетки, каждая из дочерних получает только половину материнского панциря и достраивает недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т.е. гипотеку. Две дочерние клетки оказываются несходными по размерам, одна сохраняет размеры материнской, а другая становится меньше, т.е. у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в три раза. У многих планктонных диатомей обнаружены микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 (до 100). Ауксоспоры «растущие споры» - сильно разрастающиеся при своем образовании. Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоид-ные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору. После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы. Диатомовые водоросли живут повсюду, они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Важными экологическими факторами для диатомей являются температура, характер грунта водоема и степень его освещенности, соленость воды, географическая зона. Диатомеи служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях для многих организмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода «диатомит», которая на 50-80% состоит

Лекции по систематике низших растений

63

из панцирей диатомовых водорослей. Благодаря пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и медицинской промышленности и в строительстве. Наиболее распространены из диатомей: - Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами. - Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной штриховатостью. - Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые. Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу (Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза. В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. Кора из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и физод. Поверхностные 1-4 слоя образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности; они способны к активному делению, производить волоски и органы размножения - меристодерма. В центральной бесцветной части слоевища таких водорослей различают две группы клеток: внутри сердцевина (транспортная и механическая функции) и промежуточный слой, расположенный между корой и сердцевиной (таково строение, например, у ламинарии). Слоевища бывают от микроскопических до гигантских. По форме: нитевидные, корковидные, шаровидные, мешковидные, пластинчатые, кустообразные, некоторые крупные имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном положении. Все растут прикрепленными к грунту или к другим водорослям ризоидами или специальным образованием - базальным диском. Среди бурых водорослей нет ни одноклеточных, ни колониальных. Почти все живут в морях. У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегета-

64

Зуева Г.А.

тивное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Половое размножение - изогамия, гетерогамия и оогамия. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление. В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae) У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине. Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия. Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся

Лекции по систематике низших растений

65

волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия. Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae) В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного

66

Зуева Г.А.

деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит. Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия. Ламинария (Laminaria), виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м. Макроцистис (Macrocystis), растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов. Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м). Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности. Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae) К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales). Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный. Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Лекции по систематике низших растений

67

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью выталкиваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение. Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны. Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления. Почти все бурые водоросли распространены в морях и океанах. Живут, прикрепляясь к субстрату, образуя на больших территориях подводные леса. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

Отдел Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta)

Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около 4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Продукт ассимиляции - багрянковый крахмал. Большинство багрянок имеют сложное морфологическое и анатомическое строение и цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Известны талломы одноклеточные, гетеротрихальные, цилиндрические, кустистые. Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках

68

Зуева Г.А.

откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет. Подвижные стадии в цикле развития красных водорослей полностью отсутствуют. Их споры и гаметы лишены жгутиков. Бесполое размножение осуществляется неподвижными моно- или тетраспорами. Тетраспоры формируются на спорофитах, перед их образованием происходит мейоз. Половой процесс оогамный. Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии

Лекции по систематике низших растений

69

часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой. Красные водоросли - типичные морские растения, но отдельные представители живут в прудах и реках, лужах и озерах, есть и наземные организмы. В морях красные водоросли поселяются на твердых неподвижных грунтах (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи). Среди красных водорослей распространены явления эпифитизма и паразитизма. При подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100-200 м. Гораздо чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20-40 м. Растут во всех морях Мирового океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках. Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Проникновение красных водорослей на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В целом, багрянки - теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубоватостальной блеск. Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей - агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микроорганизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями используют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение. Принцип классификации красных водорослей - строение женских репродутивных органов и процесс развития гонимобласта. По этой системе багрянки делятся на два класса: класс Бангиевые и класс Флоридейные.

70

Зуева Г.А.

Класс Флоридеевые (Florideophyceae) Клетки большей частью с париентальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Карпогон с трихогиной. После оплодотворения развиваются гонимобласты или непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, или из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями. Бесполое размножение большинства - тетраспорами. Гонимобласты, несущие карпоспорангии, рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. Род батрахоспермум (Batrachospermum) встречается в реках с чистой прозрачной водой, в озерах. Таллом в виде сильно разветвленного, слизистого на ощупь кустика оливково-зеленого или стального цвета (избыток фитоцианина) 10-20 см высотой. Основные ветви густо покрыты пучками коротких веточек ограниченного роста, расположенных мутовками. Кораллина (Corallina) - водоросль, распространенная во всехз морях, особенно в тропиках. Вертикально стоящие кустики ветвятся преимущественно в одной плоскости. Ветви состоят из сильно пропитанных известью члеников, соединенных друг с другом сочленениями с малым содержанием извести, что придает всему кустику гибкость, помогающую противостоять действию волн. Органы размножения у кораллины (антеридии, карпогоны, тетраспоры) развиваются всегда на разных индивидах на концах ветвей в особых углублениях - концептакулах. Талломы кораллины участвуют в образовании коралловых рифов. Филлофора (Phillophora) распространена почти во всех морях. В Черном море заросли ее достигают промысловых размеров. Слоевище небольшое, пластинчатое, разветвленное дихотонически, пальчато или неправильно. Из филлофоры издавна добывали йод. Род анфельция (Ahnfeltia) - главное сырье агаровой промышленности. Распространена в северных морях. Для анфельции характерна неприкрепленная форма роста, которая образует промысловые скопления. Класс Бангиевые (Bangiophyceae) Клетки часто со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Карпогон без трихогины. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение - моноспорами. Среди одноклеточных и колониальных форм преобладают пресноводные и наземные водоросли. Представитель - род порфира (Porphira), широко распространен в прибрежной зоне. Листовидный таллом пурпурного цвета длиной около 50 см. Многие виды порфиры потребляют в пищу и служат объектами искусственного выращивания. Пресноводный род компсопогон (Compsopogon) стал часто встречаться в аквариумах. Таллом гетеротрихальный, имеет голубовато-стальную

Лекции по систематике низших растений

71

окраску благодаря преобладанию в хроматофорах фикоцианина. Порфиридиум (Porphiridium) - округлые клетки этой водоросли обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде кроваво-красных пленок покрывают почву и влажные стены.

Экология водорослей

Водоросли встречаются повсеместно. Способность адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Их находят в самых необычных местах, недоступных для других организмов. Основной средой жизни для водорослей служит вода. В зависимости от совокупности различно действующих экологических условий водоросли образуют многообразные группировки или сообщества, это: планктонные водоросли, нейстонные (живущие в зоне поверхностной пленки у границы раздела водной и воздушной сред), бентосные, аэрофильные, почвенные, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли соленых вод, водоросли известкового субстрата. Главнейшими типами ценозов являются планктон и бентос. На состав и распределение водорослей в разных ценозах влияют как биотческие так и абиотические факторы среды. К абиотическим факторам относится свет (спектральный состав, интенсивность освещения). В морской более прозрачной воде планктонные организмы встречаются на глубине 40-70 м (до 120 м), в озерах до 10-15 м, в водоемах с малой прозрачностью фитопланктон сосредоточен на глубине до 3 м. Температура - один из наиболее важных факторов среды. Водоросли, развивающиеся в сравнительно узких пределах изменения температуры, называются стенотермными, эвритермные виды встречаются в широком интервале изменения температурного фактора. К холодолю-бивым стенотермным организмам относят виды фукусов, к теплолюбивым - виды саргассума. Примером эвритермного рода может служить макроцистис. Температура обуславливает турбулентное перемещение воды. По содержанию питательных веществ (минеральные соли и органические вещества) различают водоемы олиготрофные, эвтрофные, сапротрофные и дистрофные. Важное значение для жизни водорослей могут иметь также факторы, как соленость, наличие солей азота и фосфора, ионов железа и кальция, присутствие кремния. К биотическим факторам относятся разнородные взаимоотношения между особями одного или нескольких видов, а также взаимодействия водорослей с другими растениями и животными (конкуренция, пищевые цепи).

Планктонные водоросли Микроскопические, взвешенные в воде, не обладающие собствен-

72

Зуева Г.А.

ным движением или хотя и подвижные водоросли, но не противостоят движению воды. Пресноводный планктон состоит главным образом из диатомовых, зеленых, синезеленых, золотистых и эвгленовых водорослей. Морские планктонные виды: диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли. Биомасса фитопланктона в Мировом океане не только не уступает, но иногда превосходит урожаи с наземных площадей. Планктонные водоросли имеют своеобразные приспособления для парения в толще воды: микроскопические размеры, уменьшение плотности организмов, увеличение их трения о воду. Запасным продуктом у них чаще является масло. У сине-зеленых водорослей имеются газовые вакуоли. Клеточные стенки имеют отростки, шипы. Увеличиваются площади поверхности у ценобиальных и колониальных видов.

Нейстон Зона поверхностной пленки, у границы раздела водной и воздушной сред. Здесь выделяют эпинейстон, включающие организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон, в который входят виды, прикрепляющиеся к поверхностной пленке снизу. Эти сообщества развиваются в мелких, защищенных от ветра водоемах. Обитатели поверхностной пленки нередко образуют ярко окрашенный слой, видимый невооруженным глазом. В пресноводном нейстоне распространены золотистые, эвгленовые, зеленые, желтозеленые водоросли. Бентосные водоросли Бентосные водоросли представлены и макро- и микроскопическими растениями. Донные водоросли растут большими группами, образуя подводные луга и леса. Крупные водоросли обычно приурочены к каменистому и скальному грунту, обитают на сваях, подвижных субстратах (лодках, плотах) и на высших водных растениях. Рыхлый песок, мелкий галечник и ил заселяют обычно мелкие формы, т.к. короткие ризоиды и подошвы не позволяют на таком грунте хорошо закрепляться макроводорослям. Пресноводный бентос состоит в основном из зеленых, желтозеленых, диатомовых и синезеленых водорослей. Флористический состав морского бентоса зависит от состава воды, грунта, интенсивности перемешивания водных масс, от ее прозрачности и температуры. Бентосные морские виды занимают прибрежную, сравнительно узкую часть моря. Прибрежную область делят на три зоны (по вертикали). Супралитораль - самая узкая полоса морского побережья, располагается выше линии наибольшего стояния воды и орошается только брызгами прибоя. Здесь встречаются микроскопические бурые, зеленые и красные водоросли.

Лекции по систематике низших растений

73

Литораль, или осушенная зона, занимает пространство от высшего уровня прилива до низшего уровня отлива. Один или два раза в сутки водоросли этой зоны остаются на несколько часов на воздухе. Водоросли испытывают обсыхание, яркое освещение, удары волн, низкие температуры зимой (фукусы, хордария, порфира, энте-роморфа, кладофора). Сублитораль находится ниже литорали и простирается до глубины 40 м и более. Из бурых здесь обычны ламинария и хорда, из красных - филлофора, анфельция, полисифония, кораллина.

Наземные, или аэрофитные водоросли Наземные водоросли живут вне водоемов на различных твердых субстратах (скалы, камни, деревья, постройки и даже животные). На морфологические типы влияют смена температуры днем и ночью, зимой и летом, кратковременное увлажнение, яркий свет, поэтому клеточные стенки аэрофитов слоистые, сильно утолщенные, имеют слизистые обвертки, чехлы, удерживающие воду. Цитоплазма клеток более вязкая. Большая часть жизни аэрофитов проходит в состоянии, близком к анабиозу. В основном к ним относятся синезеленые, зеленые, в меньшей степени диатомовые водоросли. Преобладают в зонах с теплым и влажным климатом. Почвенные водоросли Почвенные водоросли обитают на почве и в поверхностном ее слое, занимающем несколько сантиметров в глубину. Максимальная глубина, на которой встречаются жизнеспособные водоросли - 270 см. В поверхностном слое, куда проникает свет, водоросли живут как типичные фототрофы, а в глубоких почвенных слоях они переходят на сапротрофное питание. Самые многочисленные почвенные водоросли - сине-зеленые и диатомовые, далее стоят зеленые и желтозеленые. Золотистые и красные встречаются редко. В засушливые летние месяцы и зимой водоросли находятся в покоящемся состоянии. Одно из важных приспособлений для перенесения высыхания - обильное образование слизи, прочно удерживающей воду. Водоросли горячих источников Водоросли способны жить в горячих минеральных источниках, загрязненных горячих водах, спускаемых фабриками и заводами. Температура воды в них часто намного превышает границы (0-50оС). Термальные природные воды имеют постоянную температуру в течение года, обеспечивая круглогодичную вегетацию растений. Большинство термофильных видов живут при температуре 35-40оС, при 85-90оС обнаружено только два вида, один из них - осциллятория. Термофильные

74

Зуева Г.А.

водоросли какими-либо специальными внешними приспособлениями к перенесению экстремальных воздействий не обладают, поэтому не отличаются от форм, населяющих обычные холодные воды. Выносливость их, видимо, обусловлена структурой и химическим составом цитоплазмы. Преимущественно термофильные водоросли относятся к синезеленым, меньше среди таковых диатомовых, незначительно присутствуют и зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда Криофильные водоросли, приспособленные к жизни при 0оС и ниже, они развиваются на поверхности снега и льда и в период интенсивного размножения нередко придают субстрату ту или иную окраску. Наиболее известно явление так называемого «красного снега», вызываемого хламидомонас весенним, в клетках которого содержится большое количество красного пигмента астаксантина. Другой вид хламидомонас, встречающийся в Высоких Татрах, окрашивает снег в желто-зеленый цвет. В Альпах и Гренландии отмечается позеленение снега также представителями рода хламидомонас. Снежные водоросли развиваются на старом снегу, оставшемся лежать в холодных ущельях или на снежных полях высоко в горах. Рост и размножение водорослей начинается после того, как под действием солнечной радиации снег частично растает. Криофильные виды относятся к зеленым, синезеленым и диатомовым водорослям. Водоросли соленых водоемов Солевыносливых водорослей довольно много, известны виды, живущие в насыщенных растворах. Концентрация солей может быть очень высокой, преобладающие соли - хлористый натрий или сульфат натрия. Типичная солевыносливая водоросль - дюналиелла солевая, сходная по строению с хламидомонадой. В клетках дюналиеллы содержится красный пигмент каротин-В, обуславливающий красноватую окраску воды и соли. Другой обычный обитатель соленых озер - синезеленая водоросль - хлороглея, образующая мощные слизистые скопления в береговой части некоторых озер на юге страны (близ Евпатории). Известковые водоросли К этой группе относятся интересные «сверлящие» водоросли, всегда связанные в своей жизни с известковым субстратом. Эти микроскопические формы особенно распространены среди синезеленых, но имеются и в других группах. Выделяя органические кислоты, водоросли постепенно растворяют известь, в результате чего субстрат оказывается пронизанным тонкими и глубокими канальцами - ходами. Противоположную группу известковых водорослей образуют формы, способные выделять углекислый кальций. Количество извести, образуемое разными видами, неодинакова,

Лекции по систематике низших растений

75

одни образуют вокруг клеток известковые футляры, другие оказываются полностью погруженными в известковый субстрат и погибают.

Сожительство водорослей с другими организмами (эпифитизм, эндофитизм, паразитизм, мутуализм) Водоросли не всегда ведут свободный образ жизни. Часто можно наблюдать сожительство - симбиоз их с другими организмами. Взаимоотношения между организмами не всегда носят характер положительных взаимодействий. Эпифитизм - тип сожительства, при котором тесный наружный контакт между водорослью и другим организмом, на котором она поселяется, при автономности их питания. Эпифитизм - очень частое явление, при этом один и тот же вид водоросли может прикрепляться не только к разным растениям, но даже к неживым субстратам. Все отделы водорослей имеют представителей, ведущих эпифитный образ жизни. Эндофитизм - при сохранении самостоятельности питания взаимодействующих организмов свойственен уже внутренний контакт между ними (водоросль живет внутри другого организма, не нанося ему видимого вреда). Эндофит поселяется либо в толще клеточной стенки другой водоросли, либо проникает между клетками, раздвигая их (сине-зеленые и зеленые водоросли). Встречаются водоросли - эндофиты в межклетниках высших водных растений. Паразитизм - тип взаимоотношений, когда внедряющаяся в тело хозяина водоросль питается за его счет и в конечном итоге приводит к отмиранию отдельных частей организма хозяина или иногда к полной его гибели. Паразитизм связан с эндофитизмом тесными переходами. Зеленая водоросль трентеполия может рассматриваться одновременно и как эпифит, которая глубоко проникает внутрь пробковой ткани коры деревьев - пример промежуточной формы взаимоотношений. Нередко встречается неполный паразитизм, в таких случаях паразитные формы водорослей могут сохранять хлорофилл и частично питаться автотрофно. При полном паразитизме пластиды разрушаются. Мутуализм - тип взаимоотношений, когда совместно существующие виды (один организм внутри другого) извлекают из своего сожительства множество преимуществ и иногда не в состоянии жить раздельно. Классическим примером межклеточного эндосимбиоза служат лишайники. В такой кооперации гриб защищает водоросль, а водоросль его кормит, так как сохраняет хлорофилл и способность к фотосинтезу. Внутриклеточный эндосимбиоз распространен в природном мире. В качестве симбионтов водоросли могут соединяться с животными (инфузориями, радиоляриями, гидрами, губками, некоторыми червями). Водорослевый компонент симбитических организмов относится к сине-зеленым или зеленым водорослям.

76

Зуева Г.А.

Значение водорослей в биосфере и жизни человека Составляя основную часть растительности водной среды, водоросли являются одними из главных поставщиков органического вещества в водоемах. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов. Питательная ценность планктона по содержанию белков и жиров не уступает ценности многих пищевых растений. Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в воде отрицательно сказывается на качестве воды (привкус, запах). Многие виды являются индикаторами биологического загрязнения и засоления. Отмирающие водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. При прямом использовании водорослей для нужд человека первоочередное значение имеют красные и бурые водоросли - это пищевые продукты, корм скоту. Из пресноводных водорослей в пищу идут крупные колонии ностоков, а также спирулина, в ряде стран налажено массовое культивирование этой водоросли. Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты - агар-агар (красные водоросли), альгин и альгинаты (бурые водоросли). В настоящее время из морских водорослей промышленным путем получают зольные элементы: калий и натрий, соли их используют для удобрений. Культивирование микроскопических водорослей применяется как дополнительный источник белка и витаминов, для регенерации воздуха в замкнутых экологических системах. Культуры водоросли необходимы и в научно-исследовательской работе.

СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ Отдел Лишайники (Lichenophyta)

Лишайники - своеобразная группа организмов, в теле которых сочетаются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм. Вегетативное тело лишайников - слоевище (таллом), как и у других низших растений. Окраска слоевища лишайников обусловлена различными пигментами и может быть серой, сизой, зеленоватой, бурокоричневой, желтой, оранжевой, почти черной и др. Отличительные особенности: - симбиотическое сожительство гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли постоянное и исторически выработавшееся, где грибной компонент окружает водоросль и даже может проникать в ее клетки; - лишайники образуют особые морфологические типы и жизненные формы, не встречающиеся отдельно слоевища грибов и водорослей, на основе симбиоза произошел исторически длинный формообразовательный процесс;

Лекции по систематике низших растений

77

- особый тип метаболизма, их физиология отлична от физиологии свободноживущих грибов и водорослей; - специфическая биохимия, образование лишайниковых веществ не встречается в других группах организмов; - особая биология: медленный рост, способы размножения, отношение к экологическим условиям. По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый. Наиболее просто устроены накипные лишайники - слоевище в виде корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки может быть тонкой, иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета. Накипные лишайники небольших размеров. Небольшие слоевища сливаются друг с другом, образуя на поверхности скал, стволов деревьев крупные, часто разноцветные пятна до нескольких сантиметров в диаметре. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У некоторых имеется подслоевище, состоящее из более темных по окраске, толстостенных гифов, находящихся на периферии слоевища. Слоевища накипных лишайников плотно срастаются с субстратом и не отделяются от него без значительных повреждений. Более организованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризоидами. У немногих видов слоевище прикреплено к субстрату в одном месте при помощи слоевищного выроста - гомфа, образованного грибными гифами. На субстрате листовые лишайники имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных, обычно разрезанных на лопасти пластинок. Еще выше организованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или вертикально вверх от субстрата, или вбок, или свисают вниз в виде более или менее длинных прядей. Встречаются и переходные формы между названными морфологическими типами.

Анатомическое строение лишайников Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных - гомеомерных - клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. Большая дифференцировка слоевища наблюдается у гетеромерных лишайников. На поперечном срезе гетеромерного слоевища различимы несколько слоев. Сверху слоевище покрыто верхней корой, сформированной плотным сплетением грибных гиф. Это плектенхима. Внутрь слоевища

78

Зуева Г.А.

от плектенхимы гифы лежат рыхло и между ними расположены клетки фикобионта, образующие зону водорослей (гонидиальный слой). Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней корой. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы - ризины, при помощи которых лишайники прикрепляются к субстрату. У накипных лишайников нижней коры нет, так как они срастаются с субстратом сердцевиной. Внутри каждого из трех основных морфологических типов лишайников могут встречаться, как морфологически высокоорганизованные слоевища, так и примитивные.

Систематическое положение компонентов лишайников Классификация лишайников базируется на характере плодоношения мико-бионта, его онтогенеза, строения сумок и морфологических особенностях слоевища. Фикобионт не играет большой роли в систематике лишайников. Микобионт представлен четырьмя отделами грибов: фикомицеты (мицелий неклеточный), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты. Эти грибы, на определенном этапе эволюции, вступив в контакт с водорослями дали начало образованию лишайников. Вегетативное тело лишайников также образовано грибными гифами, но живут лишайники в воздушной среде. Их даже иногда называют воздушными грибами. Гифы лишайников растут верхушкой, покрыты двухслойной оболочкой, под которой находится протопласт, перегородки клеток с одним отверстием (перфорация), через который проходит цитоплазматический тяж - плазмодесма. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются специфичные для лишайников жировые клетки (или жировые гифы), в которых жир содержится в виде небольших капель. Переплетаясь, гифы микобионта образуют плектенхиму, составляющую основу разнообразно дифференцированных слоевищ лишайников. Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшенства - к синезеленым водорослям. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Так, в слоевище лишайников у водорослей не развиваются слизистые обвертки, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются; колониальные и нитчатые водоросли часто распадаются на отдельные клетки. Зеленые водоросли лишайников представлены, например родами требуксия (неизвестна в свободноживущем состоянии), трентеполия, кладофора. Из синезеленых водорослей часто встречаются носток, глеокапса, хроококкус. В некоторых лишайниках встречаются представители желтозеленых и бурых водорослей. До 90% лишайников содержат во-

Лекции по систематике низших растений

79

доросли родов требуксия, трентеполия или носток. Всего в лишайниках встречаются виды 26-28 родов водорослей. Будучи выделенными из лишайников в чистую культуру, водоросли могут вновь восстанавливать морфологию свободноживущих форм. Лишайники не просто симбиотически существующие организмы. Как грибные, так и водорослевые компоненты лишайников имеют своеобразные черты организации, отличающие их от свободноживущих грибов и водорослей. У лишайниковых грибов более толстые оболочки клеток и более узкие просветы, заполненные протопластом, имеются жировые гифы, присутствуют специальные типы гиф, отсутствующие у грибов, например ищущие и охватывающие гифы, их предназначение - разыскивать и охватывать клетки водорослей, или двигающие гифы, возникающие в зоне водорослей и служат для переноса их клеток в растущий край слоевища. Благодаря воздушному образу жизни и симбиозу с водорослями. Талломы лишайников сложно устроены с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления. Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Большинство же фикобионтов встречаются в свободноживущем состоянии. Но водоросли в слоевище лишайника сильно изменяют свой облик: нитчатые водоросли распадаются на отдельные клетки и часто деформируются, размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением и аплапоспорами, подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, они не образуют. Выделенные из лишайников водоросли в лабораторных условиях восстанавливают свой обычный внешний вид, но сохраняется медленный рост, т.е. водоросли лишайников претерпевают морфологические и физиологические изменения.

Взаимоотношения компонентов лишайников Водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на грибе, причем паразитизм водоросли более умеренный. Между грибом и водорослью происходит обмен веществами: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и обеспечивает водой и неорганическими солями. Для нормальной жизни лишайника необходимо, чтобы водоросль могла жить, нормально развиваться и размножаться. Гриб, питаясь адсорбционно телом водоросли, оставляет часть водорослей в резерве. При проникновении гаустории в клетку водоросли, эта клетка начинает делиться, плоскость деления проходит через участок гаустории, образовавшиеся дочерние клетки бывают свободными от гаусто-

80

Зуева Г.А.

рии. Обычно у высокоорганизованных лишайников паразитизм гриба умеренный, прежде чем гриб убьет пораженные им клетки, успевает вырости одно или несколько поколений водорослей. Гриб выполняет роль регулирующего хозяина, он использует водоросли определенной зрелости. В лишайниках ниже зоны водорослей имеются некральные зоны - скопления отмерших и потерявших зеленую окраску водорослей. Сюда также тянутся гифы гриба. Питаясь отмершими водорослями, гриб ведет себя как сапрофит. Водоросль тоже проявляет себя как паразит, она забирает у гриба воду, минеральные соли, азотистые и другие соединения. Крупнейший русский лихенолог А.А. Еленкин назвал такой тип взаимоотношений - эндопаразитосапрофитизмом. Физиологически взаимоотношения компонентов лишайника трудно доказать лабораторно, так как лишайники не развиваются в культуре, возможно, из-за очень медленного роста. В слоевище лишайников выявлено 5 типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками. Гриб образует специальные абсорционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке: 1) гаустории - боковые выросты гиф, прорывающие оболочку водоросли; 2) импрессории - тоже боковые выросты гиф, но не прорывающие оболочку водорослевой клетки, а вдавливают ее внутрь; 3) апрессории - образуются вершиной грибной гифы, плотно примыкают к оболочке водоросли; 4) обволакивающие, контактные гифы, оплетающие водоросли; 5) в случае, когда водорослевый компонент представлен нитчатыми водорослями (например, улотриксовые), нити водорослей целиком покрыты грибными гифами, располагаются гифы густо, образуя сплошной чехол.

Размножение лишайников У лишайников существует три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Размножается либо собственно лишайник, либо микобинт. Вегетативное размножение встречается наиболее часто. Либо это фрагментация слоевища, либо размножение с помощью специальных образований - соредей, изидий. Соредии имеют вид пылинок, они состоят из одной или нескольких водорослей, окруженных грибными гифами. Образуются соредии в водорослевом слое. Изидии - выросты на верхней поверхности слоевища, они покрыты корой. Лишайники, имеющие изидии и соредии, почти полностью утратили способность к половому размножению. Бесполое размножение осуществляется микобионтом, элементами бесполого размножения являются конидиоспоры, пикноконидии.

Лекции по систематике низших растений

81

Половое размножение также возможно только грибом, при этом образуются плодовые тела - апотеции, перитеции или гастеротеции. Апотеции обычно видны в виде небольших чашечек, дисков, бугорков. Перитеции полностью погружены в слоевище, видны только отверстия - устьица, имеющие вид точек. Апотеции в виде узких вытянутых линий - гастеротеции. Основная линия развития лишайников - половой процесс с образованием внутри сумок. Если споры образуются экзогенно на стеригмах, это базидиальные лишайники, произрастающие в тропиках. Их известно около 20 видов. Созревание плодовых тел - 4-10 лет. Сформировавшиеся плодовые тела способны в течение ряда лет продуцировать споры. Прорастают споры ростковой трубкой, затем развивается зачаточное слоевище, которое еще не содержит водорослей. Для поиска соответствующей водоросли мицелий посылает во все стороны длинные тонкие ищущие гифы. Если соответствующая водоросль не встретилась, мицелий погибает. Если водоросль встретилась, гифы обволокивают ее, вызывают деление, начинается формирование слоевища лишайника.

Распространение и практическое значение лишайников Лишайники встречаются почти во всех экосистемах, преобладают в тундрах, лесотундрах, лесах. Не могут конкурировать с быстро растущими цветковыми растениями, произрастают там, где условия существования слишком суровы для других растений. В различных местообитаниях: на скалах, почве, стволах деревьев, лишайники образуют растительные группировки-синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. Определяющими факторами в распространении лишайников являются: - субстрат (эпифит) - свет (большинство светолюбивые) - влажность (дождь, роса, туман, талый снег, влажный воздух) - температура (устойчивы к воздействию высоких и низких температур) - биотические факторы Лишайники удивительно устойчивы к влиянию внешних факторов. Большинство из них легко переносят почти полное высыхание, в это время у них фотосинтез не прекращается. Накопление органического вещества происходит очень медленно. Годовой прирост накипных лишайников от 1 до 8 мм в год, листовых и кустистых от 1 до 35 мм. Лишайники в процессе эволюции вырабатывали приспособление от внедрения в их синузии быстрорастущих и конкурентноспособных высших растений. Они способны выделять в субстрат лишайниковые кислоты, которые тормозят прорастание семян и рост проростков. Под влиянием лишайниковых кислот кончики корней проростков утолщаются, исчезают корневые волоски, задерживается развитие

82

Зуева Г.А.

боковых корней. Лишайники являются пионерами обнаженных субстратов, они представляют собой инициальную стадию растительной жизни, в местах, где условия жизни для других растений оказываются слишком суровы. Отмирая, лишайники оставляют в верхних слоях почвы ряд химических элементов и способствуют образованию почвенного гумуса. Поселяясь на стволах деревьев, лишайники повышают эффективность использования солнечной энергии с одной стороны, с другой стороны из-за наличия лишайниковых кислот подавляется рост грибов, разрушителей древесины. В тундровой зоне 2/3 кормов для оленей, маралов, косуль, лосей - лишайники (напр., олений мох-ягель). В Японии произрастают съедобные лишайники. Лишайники используют как сырье в медицине (стимуляторы, антибиотики, препараты, напр., «Бинан»), в парфюмерной промышленности (одеколоны, духи, пудры), в текстильной промышленности (темно-синие красители). Когда и как возникли лишайники? Нет данных по ископаемым. Предположительно, в мезозой 500 млн. лет назад, когда появились большие группы грибов и водорослей. Возможные причины возникновения симбиотических организмов: 1) голод гриба; 2) сухость местообитаний. Биологические преимущества такого симбиоза: нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, ограниченный рост и большая продолжительность существования, позволяют расти им в экстремальных условиях, для слабоконкурентных лишайников - это единственная возможность жизни. В настоящее время для лишайников характерен бурный видообразовательный процесс, сейчас известно примерно 26000 видов лишайников (некоторые авторы указывают до 40000 видов).

Лихеноиндикация Лишайники реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к антропогенным условиям. Изучив это свойство, можно использовать их для общей оценки степени загрязненности воздуха. На этой основе стало развиваться направление индикационной экологии - лихеноиндикация. Различие между лишайниковыми флорами естественных и культурных ландшафтов были замечены еще лихенологами прошлого столетия. Одни растут только в естественных, не тронутых культурой ландшафтах, другие переносят умеренное влияние цивилизации, сохраняясь в небольших поселках, селах и пр., а третьи способны расти и в крупных городах, по крайней мере, на их окраинах. При изучении лишайников многих городов были

Лекции по систематике низших растений

83

обнаружены общие закономерности: 1. Чем больше индустриализирован город, тем сильнее загрязнен его воздух, тем меньше встречается видов лишайников, тем ниже их жизнеспособность. 2. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними листоватые и последними накипные. Видовой состав в разных частях городов оказался настолько различным, что ученые стали выделять в пределах города «зоны лишайников». Впервые они были выделены в Стокгольме, где стали различать лишайниковую «пустыню» (центр города с сильно загрязненным воздухом и фабричные районы) - здесь лишайники почти совсем отсутствуют; зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха) - флора лишайников бедна; «нормальную» зону (периферические районы города), где встречаются многие виды лишайников. Было также установлено, что площадь лишайниковой «пустыни» за последние десятилетия увеличилось. Напр., в Мюнхене в 1901 г. она составляла 8 кв. км, а в 1957 - уже 58 кв. км. Какие факторы приводят к обеднению и даже исчезновению флоры лишайников в городах? Из загрязнителей воздуха самое отрицательное влияние оказывает двуокись серы - начинается деградация хлоропластов в водорослевом компоненте. Кроме двуокиси серы, на лишайники губительно влияют и другие загрязнители - окислы азота, окись углерода, соединения фтора. Кроме того, в городах сильно изменены микроклиматические условия - здесь «суше», чем в естественных ландшафтах, теплее, меньше света. Выносливыми к загрязнителям городской среды являются ксантории, фисции, анаптихии, леканоры. Представители: Род кладония (Cladonia) включает более 200 видов, представители имеют слоевище, состоящее из 2 частей: горизонтальное, чешуйчатое, листоватое и вторичное, вертикальное, в виде подеция или псевдоподеция, возникающее из горизонтального. Подеции внутри полые, разнообразной формы. Апотеции располагаются чаще на концах веточек подециев, легко отличимы по цвету от слоевища. Один из самых больших родов кустистых лишайников. Роды гипогимния (Hypogymnia, около 100 видов) и пармелия (Parmelia более 600 видов) характеризуются листоватыми слоевищами с апотециями. Различаются они следующим: у Pаrmelia есть ризины и сердцевина образована рыхло расположенными гифами гриба, у Нуроgymnia ризины отсутствуют, а сердцевина имеет полость. Те и другие представители являются эпифитами.

84

Зуева Г.А.

Виды родов уснея (Usnea) развивают свисающие, кустистые или прямостоячие слоевища радиального строения, прикрепленные к субстрату при помощи гомфа или ризоидов. Эпифиты лесных сообществ, в большинстве служат индикаторами чистого воздуха. Род ксантория (Xanthoria) включает лишайники с листоватыми, горизонтально распростертыми или отчасти приподнимающимися слоевищами желтого или красного цвета, они обитают на коре деревьев, на заборах и стенах построек. Род эверния (Evernia) объединяет виды с кустистыми (прямостоячими или повисающими) лопастями дорзовентрального строения и дихотомически ветвящимися. Распространенный E. prunastri «дубовый мох», имеет повисающее слоевище сверху беловато-зеленое, снизу беловатое. Апотеции редки, и если есть, то довольно крупные (до 10 мм в диаметре). Растет на коре деревьев, обнаженной древесине, почве.

Лекции по систематике низших растений

85

Литература 1. 2. 3.

4. 5. 6.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Под ред. М.В.Горленко. - М.: Мысль, 1978. - 365 с. Жизнь растений. В 6 томах. Гл. ред. Федоров А.А., Горленко М.В. - М.: Просвещение, Т. 2-3, 1976-1977. - 479 c, 487 с. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А. А. Систематика растений. Учебник для ВУЗов. - М.: Просвещение, 1975. - 272c. Курс низших растений. Учебник для студентов. Под ред. М.В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981. - 504 c. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. Пер. с нем. - М.: Мир, 1995. - 343 с. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. - М.: Мир, Т. 1, 1990. - 348 c.