Зоология позвоночных. Раздел ''Бесчерепные'': Пособие по курсу

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет

Пособиепо ку рсу «Зоология поз воночных » (раздел «Бесчерепные»)

В О РО Н Е Ж 2003

2

У тверждено научно-м етодическим советом биолого-почвенного факультета

СоставительГ апонов Сергей Петрович

Пособие подготовлено на кафедре теоретической и м едицинской з оологии биолго-почвенного факультета Реком ендовано для студентов 2 курсабиолого-почвенного факультета

3

Пособие к разделу «Бесчерепные» представля ет собой руководство к лабораторным з аня тия м по з оологии поз воночных (м алый практикум ). Бечерепные– наиболееприм итивныех ордовыеживотные, их строениеи развитие отражает главные черты организ ации типа Chordata. Знание особенностей внеш него и внутреннего строения ланцетника, атакже м ех аниз м ов его з ародыш евого развития необх одим о для успеш ного освоения всего курсаз оологии поз воночных . И з учая строениеи развитиебесчерепных , студенты з наком я тся с главным и особенностя м и х ордовых , свя з я м и поз воночных и беспоз воночных животных , основным и терм инам и нарусском и латинском я з ыке. Л абораторный практикум по з оологии поз воночных вклю чает дваз аня тия , посвя щ енныеиз учению бесчерепных х ордовых , рассчитанныена4 часа. Х ордовые – вторичнополостные животные, для которых х арактерны следую щ иетри главных приз нака: 1. О сновной структурой осевого скелетая вля ется х орда, которая им еется х отя бы у з ародыш а; 2. Н ервная систем а, расположенная над х ордой, представленанервной трубкой; 3. Передня я киш ка(глотка) прониз анажаберным и щ еля м и, х отя бы у з ародыш а. К ром е э тих клю чевых приз наков, для х ордовых х арактерны з ам кнутая кровеносная систем а, раздельнополость и общ ие особенности з ародыш евого развития (вторичноротость, э нтероцельное образование целом а(отш нуровка целом ических м еш ков откиш ки), радиальноедроблениез иготы и т.п.). Х ордовыенасчитываю токоло 40 тыся ч видов. Т ип вклю чаеттри подтипа: 1) оболочники, или личинкох ордовые; 2) бесчерепные; 3) черепные, или поз воночные. СПИ СО К тем для из учения подтипаБесчерепные(Acrania): 1. О собенности внеш него и внутреннего развития бесчерепных наприм ере ланцетника. 2. Развитиех ордовых наприм ереланцетника.

4

СИ СТ Е М А Т И К А

Т И П Х ОР Д ОВЫ Е – CHORDATA ПО Д Т И П БЕ СЧ Е РЕ ПН Ы Е – ACRANIA К Л А СС Г О Л О В О Х О РД О В Ы Е – CEPHALOCHORDATA О Т РЯ Д Л А Н Ц Е Т Н И К О О БРА ЗН Ы Е – AMPHIOXIFORMES СЕ М Е Й СТ В О Л А Н Ц Е Т Н И К О В Ы Е - BRANCHIOSTOMIDAE ПРЕ Д СТ А В И Т Е Л Ь Л А Н ЦЕН Т И К – BRANCHIOSTOMA (AMPHIOXUS) LANCEOLATUM PALLAS, 1774 Заня тие1 Т е м а 1. О собенности внеш него и внутреннего строения бесчерепных наприм ереланцетника Ц ель: з наком ство с внеш ним и внутренним строением ланцетника, освоение основных поня тий и терм инов, касаю щ их ся строения х ордовых . П рибо ры и м атериалы : м икроскопы, м икропрепараты спродольным и поперечным срез ам и ланцетника, влажныепрепараты ланцетника, лупы, таблицы, из ображаю щ ие внеш нее строение, кровеносную систем у и общ ий планвнутреннего строения ланцетника. В неш неестроение. Задание 1: рассм отреть строение тела ланцетника, польз уя сь роз данным и препаратам и. Польз уя сь препаратам и и таблицей, з арисовать внеш нее строениеланцетника. Бесчерепные насчитываю т несколько видов прим итивных х ордовых , обитаю щ их в м орских водоем ах . В се приз наки типасох раня ю тся у них пожиз ненно, их организ ация представля ет собой упрощ енную сх ем у строения х ордовых . Н ервная трубканедифференцировананаспинной и головной м оз г, органы чувств почти неразвиты. Н етчерепной коробки, костной и х ря щ евой тканей, парных конечностей и сердца. Скелетпредставлентолько х ордой. Л анцетник - м орскоеживотноедлиной 4-8 см , ведущ еерою щ ий образ жиз ни. Т ело вытя нутое, сплю щ енное с боков (рис. 1). Снаружи наспинной стороне располагается кожная складка, которая огибает тело сверх у, перех одит на х востовой отдел и продолжается вперед набрю ш ной стороне. Складкаформ ируетспинной, х востовой и брю ш ной плавники. Брю ш ной плавник з аканчивается у края отверстия – а т риа льно й по ры . О тпоры по бокам телак голове прох одя т две кожные складки, называем ые м е т а пле вра льны м и. О ни свеш иваю тся по бокам и срастаю тся сниз у. М ежду телом и складкам и форм ируется полость, называем ая о ко ло ж а бе рно й (а т риа льно й). С пом ощ ью атриальной поры полостьсообщ ается свнеш ней средой. Н апереднем концетелаланцетникарасполагается предротовое отверстие, окруженное усикам и и ведущ ее в воронковидную полость, надне которой нах одится рот со щ упальцам и по краям . В округ ротового отверстия им еется перепонка– па рус. В нутреннеестроение. Задание 2. Рассм отреть, польз уя сь м икропрепаратам и (продольный и поперечный срез ы ланцетника) и таблицам и, особенности внутреннего строения

5

ланцетника. В ыполнить рисунки общ его планастроения систем органов и кровеносной систем ы животного.

Рис. 1. Сх ем астроения ланцетника: А - внеш ний вид. Б – нервная и пищ еварительная систем ы, х орда. В – кровеносная систем а. 1 - ротовыещ у пальца, 2 – м етаплевральные складки, 3 – гонады (gonadae), 4 – атриальная пора, 5- непарный плавник, 6 – ану с(anus), 7 – нервная тру бка(tubus neuralis), 8 – х орда(chorda dorsalis), 9 – ротовая полость, 10 – глоткасжаберным и щ еля м и; 11 – печеночный вырост, 12 – средня я киш ка, 13 – з адня я киш ка, 14 – спинная аорта(aorta dorsalis), 15 – корни спинной аорты (arcus aortae), 16 – сонные артерии (arteriae carotis), 17 – лу ковички, 18 – брю ш ная аорта(aorta ventralis), 19 – капилля ры воротной систем ы печени (vena porta hepatica), 20 – подкиш ечная вена(vena subintestinalis), 21 – киш ечныекапилля ры, 22 – атриальная полость(по Х адорну , В енеру , 1989).

П о кро вы и м ускулатура. Снаружи тело ланцетникапокрыто однослойным э пителием , среди клеток которого есть желез истые и чувствительные. Под э пителием нах одя тся тонкая опорная пластинаи тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или кут ис). М ускулатураим еет сегм ентированное (м етам ерное) строение: им ею тся участки м ыш ечных волокон, разделенные перегородкам и. Скелет. В нутри по продольной оси телаотголовы к х восту тя нется опорный тя ж, напом инаю щ ий струну – хо рда (рис. 1, 2). П ищ еварительная систем а. Под х ордой располагается пищ еварительный канал, в котором выделя ю тся глотка(передня я киш ка), средня я киш ка, з адня я

6

киш ка, анус. Г лоткапрониз анажаберным и щ еля м и, которые ведут в околожаберную полость. Ч ерез рот поступает вода, содержащ ая пищ у и кислород. В одапрох одит через жаберные щ ели (накоторых происх одит газообм ен) в атриальную полость и з атем через пору наружу. В глоткеим еется м ерцательный желобок – эндо ст иль. К нем у прилипаю тпищ евыечастицы (вз веси, м икроорганиз м ы и т.п.). По э ндостилю пищ евые частицы передвигаю тся в киш ечник. Со средней киш кой свя з анпеченочный вырост. Д ы хательная систем а представлена жаберным и щ еля м и, прониз ываю щ им и глотку. Кро вено сная систем а з ам кнутая, но не им еет сердца. К ровь бесцветная. Под киш ечником (рис. 1) им еется сосуд – брю ш ная аорта(aorta ventralis). Стенки его пульсирую т, обеспечивая кровообращ ение. О т брю ш ной аорты к жаберным щ еля м отх одя т принося щ ие артерии (arteiae branchiales advehentes), несущ иек жаберным щ еля м веноз ную кровь. М ежду жаберным и щ еля м и берутначало вынося щ иеартерии (arteriae branchiales revehentes), из которых окисленная (артериальная) кровь поступает в правую и левую ветви аорты (arcus aortae). О бе ветви впадаю т в крупную спинную аорту (aorta dorsalis), прох одя щ ую под х ордой. По э том у сосуду кровь протекает к внутренним органам . В се э ти части систем ы относя тся к артериальной систем е. В еноз ная систем апредставленавенам и. О т киш ечникакровь собирается в подкиш ечную вену (vena subintestinalis) (рис. 1), которая в видепеченочной вены (vena hepatica) вх одит в печеночный вырости образуеткапилля рную сеть – воротную систем у печени. И з з адней и передней частей телаланцетникакровь собирается в передниеи з адниекардинальныевены (venae cardinales anteriores и venae cardinales posteriores), слия ниекоторых и образуеткю вьеровы протоки (ductus Cuvieri), или общ ие кардинальные вены (venae cardinales communes), впадаю щ ие в брю ш ную аорту, с которой м ы и начали рассм отрение кровеносной систем ы. В ы делительнаясистем а ланцетникасостоитиз сегм ентарно расположенных нефридиев (сравнитесм етанефридия м и кольчатых червей). О динконец нефридия обращ енв целом (вторичную полость) и несетотверстия , покрытыебулавовидным и структурам и – со ле но цит а м и. Д ругой конец каждого нефридия открывается в околожаберную полость. Н ервная систем а ланцетникапредставленанервной трубкой, лежащ ей над х ордой. В передней части трубкаобразует расш ирение – з ачаток головного м оз га. С расш ирением свя з аны глазное пя тно и обоня тельная я м ка, анаповерх ности трубки им ею тся светочувствительныеклетки – гла зки Ге ссе . П о ло вая систем а. Л анцетник – раздельнополое животное. Половые желез ы (гонады) расположены одназ адругой по бокам тела. Половыепротоки отсутствую т, поэ том у половые клетки вых одя тв воду при разрывегонад. О плодотворениенаружное.

7

Рис. 2. Поперечный разрез ланцетника: 1 - нервная тру бка, 2 - м у ску лату ра, 3 - корни спинной аорты, 4 - я ичник, 5 - э ндостиль, 6 - брю ш ная аорта, 7 - м етаплевральныескладки, 8 - атриальная полость, 9 - жаберныещ ели, 10 - нефридии, 11 - целом , 12 - двигательный спинном оз говой нерв, 13 - см еш анный нерв, 14 - х орда, 15 - подкиш ечная вена, 16 - спинная аорта, 17 - спинной плавник

О бщ еестроениеланцетникапоказываетего свя з ькак сх ордовым и, так и с беспоз воночным и животным и. Н аличие х орды, трубчатой нервной систем ы, жаберных щ елей по бокам глотки поз воля ю тотнести ланцетникак типу х ордовых . О днако нефридиальная выделительная систем а, однослойностьэ пителия , отсутствие костного или х ря щ евого скелетаи парных конечностей, сегм ентированность выделительной, половой, м ыш ечной, дых ательной систем сближаю тголовох ордовых сбеспоз воночным и. Заня тие2. Т е м а 1. Развитиеланцетника. Ц ель: оз наком ить студентов с особенностя м и э м брионального развития х ордовых наприм ере ланцетника, из учить основные стадии и э тапы онтогенез а, освоитьосновныетерм ины и поня тия . П рибо ры и м атериалы : м икроскопы, м икропрепараты бластулы, гаструлы и нейрулы, м уля жи стадий развития , таблицы. Задание 1. Польз уя сь м уля жам и и м икропрепаратам и, оз наком иться с э тапам и э м брионального развития ланцетника(з игота, стадия двух бластом еров, дробление, бластула, гаструля ция , гаструла, обособление м ез одерм ы, нейруля ция , нейрула).

8

Я йцадиам етром 0,11 м м , бедны желтком , поэ том у дробление полное (использ уется весь м атериал з иготы) и почти равном ерное (образую тся м ало отличаю щ иеся по разм ерам бластом еры). Д робление з иготы приводит к том у, что з ародыш становится м ногоклеточным . Д робление происх одит по радиальном у типу: первыедваделения з иготы осущ ествля ю тся в м еридианальной плоскости, третье в э кваториальной, адалее им еет м есто чередование продольных и поперечных делений. Ч ерез некоторое врем я образуется стадия бла ст улы (рис. 3). Бластула– э то однослойный з ародыш . В нутри нах одится полость (бластоцель), аклетки располагаю тся в один слой наповерх ности. Бластулаш аровидна. Н есколько более крупные бластом еры оказываю тся на одном полю се бластулы (э тот полю с называется вегетативным ), аболее м елкиебластом еры – напротивоположном полю се(аним альном ). Затем происх одитга ст руляция – образованиеследую щ ей стадии – га ст рулы . У ланцетника э тот процесс осущ ествля ется путем инвагина ции – впя чивания вегетативного полю сав полостьбластулы. Г аструла– двуслойный з ародыш . Н аружный слой – экт о де рм а – сформ ированклеткам и аним ального полю сабластулы, авнутренний слой – энт о де рм а – клеткам и вегетативного полю са.

Рис. 3. Развитиеланцетника(продольныесрез ы, по Н ау м ову , 1973). I – бласту ла, II-IV – гастру ля ция , V-VI – форм ированием ез одерм ы, х орды и нервной тру бки. 1 – аним альный полю с, 2 – вегетативный полю с, 3 – гастральная полость, 4 – гастропор, 5 – нервный канал, 6 – нервнокиш ечный (нейроэ нтеральный) канал, 7 – невропор, 8 – складкам ез одерм ы, 9 – целом , 10 – х орда, 11 – м есто вторичного рта, 12 – м есто ану са.

Полость гаструлы (гастральная полость, или полость первичной киш ки) сообщ ается с окружаю щ ей средой отверстием – га ст ро по ро м (пе рвичны м рт о м ). Н а верх ней стороне з ародыш аначинается форм ирование нервной

9

трубки – не йруляция. В э ктодерм еобособля ется м едуля рная пластинка, которая сворачивается в нервный желобок, аз атем – в трубку. Э танервная трубка некоторое врем я сообщ ается через не вро по р с внеш ней средой, аназ аднем конце - с полостью гаструлы через не рвно киш е чны й (не йро энт е ра льны й) канал. В последствии э тотканал з арастает, анаего м естеостается обоня тельная я м ка. Э ктодерм анарастает поверх трубки (рис. 3, 4). В э тот же период э нтодерм анаспинной сторонекиш ки отш нуровываетпродольный тя ж – хо рду. По бокам з ачатках орды форм ирую тся дваря давыпя чиваний киш ки – э то з ачатки м е зо де рм ы . М ез одерм альныез акладки вз дуваю тся и приним аю твид м етам ерно расположенных целом ических м еш ков. К аждый м еш ок делится продольно наверх ний и нижний отделы. В ерх ний отдел каждого м еш каназывается со м ит о м , анижний – бо ко вой пла ст инко й.

Рис. 4. Поперечныесрез ы стадий развития ланцетника(по Н ау м ову , 1973): 1 – э ктодерм а, 2 – э нтодерм а, 3 – м ез одерм а, 4 – полостькиш ечника, 5 – нервная пластинка, 6 – нервная тру бка, 7 – невроцель, 8 – х орда, 9 – целом .

Полости сом итов м ежду собой несливаю тся , аполости боковых пластинок сливаю тся , образуя целом будущ его организ м а. В каждом сом итепроисх одит дифференциация частей. В сом ите выделя ю тся : скле ро т о м (нижня я внутрення я часть), м ио т о м (прилегает к х орде), ко ж ны й лист о к (наружная часть). Склеротом форм ирует соединительнотканную оболочку х орды и м иосепты, м иотом – туловищ ную м ускулатуру, кожный листок – кутис. И з боковой пластинки развиваю тся брыжейки, брю ш ина, м ускулатуракиш ечника. В м есте разделения сом ита и боковой пластинки нах одя тся не ф ро т о м и го но т о м . Первый даетнефридии, второй – гонады (рис. 5). Н астороне, противоположной гастропору, первичная киш кавыпя чивается и форм ируетвт о ричны й ро т . Ротовоеотверстиесначаларасполагается налевой стороне з ародыш а, аз атем перем ещ ается нанижню ю сторону тела. В глотке форм ирую тся жаберные щ ели. Г астропор з арастает, и наего м есте прорывается анус. Л ичинка ланцетника развивается три м еся ца. Развитие ланцетникабыло из учено и описано А .О .К овалевским .

10

Рис. 5. Поперечный разрез личинки ланцетника: 1 – х орда, 2 – целом , 3 – гонотом , 4 – киш ка, 5 - м иотом , 6 – кожный листок, 7 – склеротом , 8 – нервная тру бка (по Н ау м ову , 1973; К овалевском у , 1900).

Задание 2. Польз уя сь препаратам и и таблицам и, з арисовать основные э тапы и стадии з ародыш евого развития х ордовых наприм ереланцетника. О братить вним ание нах арактер дробления , образование бластулы, гаструлы, нейрулы, наспособы форм ирования целом ических м еш ков, ртаи нервной трубки. Л И Т Е РА Т У РА Г апонов С.П. Поз воночные. О собенности строения : У чеб. Пособие / С.П.Г апонов. – В оронеж: И з д-во В оронеж.ун-та, 1995. – 52 с. А натом ия поз воночных : У чебник / А .Ром ер, Т .Парсонс: В 2 т. / Пер. сангл. А .Н .К уз нецова, В .Б.Н икитина. – М ., М ир, 1992. – Т . 2. – 400 с. О бщ ая з оология : У чебник / Э .Х адорн, Р.В енер / Пер. с нем . Д .В .Попова, Н .В .Х м елевской, А .В .Ч есунова, О .И .Ч ибисовой . – М ., М ир, 1989. – 521 с. Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA, 2001. – Part V. – P. 510-730.

11

СоставительГ апонов Сергей Петрович Редактор Т их ом ироваО .А .

Заказ №

от

2003 г. Т ираж 50 э кз . Л аборатория оперативной полиграфии В Г У