Анцилоцератиды юга СССР и их стратиграфическое значение

АКАДЕМИЯ НАУК Г Р У З И Н С К О Й ССР ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. А. И. ДЖАНЕЛИДЗЕ Труды, новая серия, вып. 71

М. В. КАКАБАДЗЕ

АНЦИЛОЦЕРАТИДЫ ЮГА СССР И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЕЦНИЕРЕБА» ТБИЛИСИ 1981

56 (С) 28-1 (2Г) 262 (47) К 16 У Д К 564.53 (47+57)—13

Работа является первой монографической сводкой по анцилоцератидам Юга СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия). В ней рас­ смотрены систематика, палеоэкология и стратиграфическое зна­ чение анцилоцератид. В главе о экологии предлагается новая схема морфологической классификации мезозойских разверну­ тых аммонитов, рассмотрены вопросы образа жизни, среды оби­ тания, а также прохореза и тафономии анцилоцератид. По новому разрешены некоторые вопросы систематики данного семейства. Охарактеризованы все роды (в том числе 3 установлены автором) и новые виды (14) анцилоцератид, встреченные на территории Юга СССР. На основе анализа комплексов аммонитов рассмотрены вопросы зонального деления готерива, баррема и апта некото­ рых регионов и уточнено стратиграфическое значение извес­ тных на Юге СССР видов анцилоцератид. Предпринята также попытка сопоставления биостратиграфических схем готерива— лпта Юга СССР и некоторых южных и северных регионов Европы.

Редактор канд. геол.-мин. наук Э. В.

Котетишвили

20801 к"

21—81 М607(06)—81

(6) Издательство «Мецниереба>, 1981 w

ВВЕДЕНИЕ Представители семейства Ancyloceratidae наряду с другими гетероморфными аммонитами довольно широко распространены географичес­ ки. Некоторые из них являются руководящими ископаемыми для готерива, баррема и апта. Кроме того, анцилоцератиды характеризуют­ ся весьма изменчивыми формами раковины, что усиливает интерес к этой группе аммонитов с точки зрения палеобиологических исследований. На Юге СССР анцилоцератиды обильно представлены в нижнемеловых отложениях Юго-Западного Крыма, Кавказа и западной части Средней Азии. Еще в прошлом столетии они были описаны под разными родовыми наиме­ нованиями. Первые сведения содержатся в работах Л. Ф. Бацевича, С. Е. Симоновича (1873) и С. Е . Симоновича, А. И. Сорокина, Л . Ф. Бацевича (1874, 1875). Позже Д. Антула (Anthula, 1900) изучал разнообразную ме­ ловую ископаемую фауну, в том числе и аммониты, описав несколь­ ко видов семейства Ancyloceratidae. В изучении анцилоцератид Крыма, Кавказа и Закаспия большую роль сыграли труды Н. И. Каракаша (1897, 1907) и И. М. Синцова (1905, 1906, 1908, 1913, 1914 и др.), в кото­ рых помимо других ископаемых описано большое число новых видов анци­ лоцератид. Представляет интерес также работа П. А. Казанского (1914), описавшего несколько видов анцилоцератид из Дагестана. Более полная характеристика видов этого семейства дана И. М. Рухадзе (1933, 1938а, 19386), в монографиях которого описаны верхнебарремские и аптские ам­ мониты, в том числе и анцилоцератиды Грузии и Северного Кавказа. Ра­ боты И. М. Рухадзе легли в основу всех последующих исследований. В ря­ де работ также появились ценные сведения о представителях данного се­ мейства, найденных на территории Крыма, Северного Кавказа и Грузии (Луппов, 1949, 1952, Эристави, 1955, 1957, 1960, Егоян, 1959, Друщ'иц, 1960). Из более поздних работ следует отметить исследования М. В. Какабадзе (1970, 1977, 1979,) М. В. Какабадзе, Т. Н. Богдановой и И. А. Михай­ ловой (1978), Т. Н. Богдановой и И. А. Михайловой (1975) и др., однако и в них освещены лишь отдельные вопросы экологии или систематики данного семейства. В предлагаемой работе изложены результаты монографического изу­ чения анцилоцератид Крыма, Кавказа и Средней Азии (рис. 1); рассмот­ рены вопросы систематики, экологии и стратиграфического значения анци5

Рис. 1. Схематическая карта выходов нижнемеловых отложений (заштрихована) с местона­ хождениями (черные кружки) анцилоцератид на территории Юга СССР.

лоцератид. В описательной части дается характеристика всех известных на Юге СССР родов Ancyloceratidae. Детально описаны также новые виды, а для всех остальных, известных на исследуемой территории видов этого семейства приводятся лишь краткие сведения. С целью ревизии отдельных видов были просмотрены коллекции И. М. Рухадзе, 1933, 1938а, 19386 (Монографический музей ГИН АН ГССР и Гос. музей Грузии им. С. Д ж а н а ш и я ) , М. С. Эроистави, 1955, J957, 1959, 1960, Э. В. Котетишвили, 1959, 1970 (Монографический музей ГИН АН ГССР), В. В. Друщица, 1960 (МГУ, Геологический фак.), М. М. Василевского, 1908, И. Ф. Синцова, 1905—1908 ( Ц Н И Г Р музей, Ленинград) и В. Л. Егояна, 1959 (ВНИИнефть, Краснодар), а также необработанная коллекция Г. А. Харатишвили (музей кафедры геоло­ гии и палеонтологии ГПИ им. В. И. Ленина, Тбилиси). Кроме того, автор имел возможность ознакомиться в ФРГ с кол­ лекциями, хранящимися в палеонтологических музеях университетов городов Тюбингена (колл Ф. Квенштедта, 1849, И. Видманна, 1962, 1969 Г. Иммеля, 1978, Г. Клингера, 1973), Гётиигена (колл. В. Кёнена, 1902 и Е. Кемпера, 1976), Мюнстера (колл. А. Гольдфуса, 1836) и в музее естествознания г. Людвигсбурга (колл. Е. Кренкеля, 1910). Во время пребывания в ФРГ автор получал ценные советы от проф. И. Видманна. Основным материалом для работы послужили послойные сборы ископаемой фауны, произведенные автором в 1970—1978 и 1980 гг. в пределах Грузии, Армянской части Малого Кавказа, Дагестана, Север­ ного и Северо-Западного Кавказа и Крыма. Изучены были также эк­ земпляры, найденные в Грузии Э. В. Котетишвили, Г. П. Лобжанидзе, Н. Н. Квахадзе, М. 3 . Шарикадзе, И. В. Кванталиани, В. Б. Ревия и Т. А. Пайчадзе, а также Т. Н. Богдановой — в Средней Азии и проф. В. В. Друщицем — в Крыму, любезно переданные автору для обра­ ботки. Всем вышеотмеченным лицам автор выражает глубокую призна­ тельность. Обработанный материал хранится в Монографическом музее Гео­ логического института ИМ. А. И. Джанелидзе АН ГССР (коллек­ ция № 90). ;

1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА

В семейство Ancyloceratidae входят разнообразные формы с доволь­ но сложным строением раковины. Начальные обороты у большинства пред­ ставителей семейства образуют завернутую в одной плоскости спираль, затем оборот выпрямляется и заканчивается крючком. У некоторых предс­ тавителей последняя, выпрямленная часть отсутствует. Форма раковины 7

некоторых анцилоцератид геликоидальная или же сложная, как у колхиконов. Форма поперечного сечения в онтогенезе очень изменчива. На н а ­ чальных оборотах сечение изменяется от полулунной до эллипсоидаль­ ной (ш.ирина преобладает над высотой). Затем в большинстве случаев (имеется в виду плоскоспиральная стадия) сечение поеледов.ательнопринимает округлую и эллипсоидальную (высота превышает ширину) форму. На остальных оборотах плоской спирали сечение иногда оста­ ется эллипсоидальным, а в некоторых случаях принимает овальную, трапецеидальную, прямоугольную или субпрямоугольную формы и, как правило, высота превышает ширину. Лишь у некоторых анцилоце­ ратид в течение всего онтогенеза ширина поперечного сечения преоб­ ладает над высотой. У стебля поперечное сечение в основном оваль­ ное или эллипсоидальное (высота в большинстве случаев преобладает над шириной), а с верхней части стебля сечение постепенно расширя­ ется и на крючке, особенно на его конечной части, оно принимает ок­ руглую, низкоовальную или субквадратную форму. Анцилоцератиды, имеющие геликоидальные обороты, в основном характеризуются ши­ роким и слегка асимметричным округлым сечением, но после переходав плоскоспиральную стадию асимметричность быстро исчезает и сече­ ние принимает эллипсоидальную или субтрапецеидальную форму. Первый, а в большинстве случаев, и второй, обороты раковины ли­ шены скульптуры (раковина гладкая), затем, с началом третьего обо­ рота появляются ребра, Которые с возрастом постепенно усиливаются; в редких случаях скульптура появляется в конце второго оборота. По­ мимо главных ребер в большинстве случаев развиты более тон,кие про­ межуточные и вставные ребра, которые непрерывно пересекают наруж­ ную сторону. Лишь в редких случаях отмечается прерывистость ребер на наружной стороне. Некоторые представители характеризуются так­ же присутствием коротких тонких вставных ребер на внутренней сто­ роне оборота. Д л я анцилоцератид характерно присутствие трехбугорчатых ребер, хотя бугорки лишь в редких случаях прослеживаются на всех стадиях онтогенеза, а в некоторых случаях лишь короткий отре­ зок в онтогении характеризуется бугорками. Скульптура геликоидальио завернутых анцилоцератид, как правило, асимметричная. Перегородочная линия у анцилоцератид несложная. Просутура двух­ лопастная, с высоким брюшным и низким спинным седлом. Примасутура состоит из пяти лопастей — V U U 4 D , а на последующей стадии разви­ тия первая пупковая лопасть U исчезает и перегородочная линия прини­ мает четырех лопастную форму— VUID (рис. 2), после чего число лопас­ тей и седел до конца геронтической стадии остается постоянным. Брюш­ ная лопасть (V) двураздельная, пупковая (U) и спинная (D) лопасти трехраздельные. Что касается внутренней лопасти (I), то она у большинства пред1

8

ставителей трехраздельная, а у некоторых—внутренняя лопасть сильно асимметричная и трехраздельность не проявляется. Пупковая лопасть длин­ нее внутренней и спинной. Боковые седла (V/U, U/I,I/D) двураздельные. Внешнее седло (V/V) субпирамидальной, субтрапецеидальной или субпрямоугольной формы. У геликоидально завернутых форм перегородоч­ ная линия асимметрична, а на плоскоспиральной и развернутой стадиях— симметричная.

Рис 2.

Жилая камера у тех представителей анцилоцератид, раковины ко­ торых имеют развернутую часть, в некоторых случаях занимает весь стебель и крючок, а чаще она начинается с середины или с верхней части стебля. Устье простое, без апофизов. У анцилоцератид, закан­ чивающих рост яа плоскоспиральной стадии, жилая камера иногда занимает весь последний оборот раковины, а в некоторых случаях — часть последнего оборота. На отрезке, занятом жилой камерой, скуль­ птура, как правило, упрощается и относительно расширяется попереч­ ное сечение оборота. Лишь в редких случаях в конце геронтической стадии замечается общее сужение оборота (уменьшается как высота, так и ширина оборота).

2. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ Изучение вопросов, связанных с образом жизни, средой обитания, а также прохорезом и тафономией представителей анцилоцератид, не­ достаточно хорошо освещенных в мировой литературе, стало одной из главных задач наших исследований. Успешное изучение вопросов палеоэкологии отдельных групп ам­ монитов, как известно, возможно лишь в тех регионах, где имеется бо­ гатая ископаемая фауна и где стратиграфия разработана на высоком уровне. Такой материал нами был собран на территории Грузии и в некоторых смежных с ней регионах Северного Кавказа. Изучение иско­ паемой фауны из большого количества разрезов на данной террито­ рии, ревизия богатой музейной коллекции И. М. Рухадзе, 1933, 1938 а, 1938 б и М. С. Эристави, 1955 (где о местонахождениях большинства 9

экземпляров даны довольно точные сведения), а также ознакомление •со всеми основными литературными источниками дали нам возмож­ ность осветить основные экологические вопросы анцилоцератид. 2.1. Образ жизни. Образ жизни аммонитов разными авторами трактуется по разному и в первую очередь это касается образа жизни гетероморфных аммонитов. Так как среди современных головоногих моллюсков нет форм, которые имели бы сходную с гетероморфами ра­ ковину, то применить обычный метод непосредственного сравнения с рецентными видами (как это достигается при изучении большинства ископаемых наутилоидей, гастропод и двустворок) невозможно. В дан­ ном случае единственно правильным методом следует считать исполь­ зование принципов гомоплазии и, следовательно, функционально-мор­ фологический анализ отдельных стадий каждой изучаемой формы ге­ тероморфных аммонитов, по нашему мнению, приобретает особое зна­ чение. Раковины большинства представителей Heteromorpha, в том числе .и представителей изучаемого нами семейства Ancyloceratidae, в онтогении претерпевают довольно резкие морфологические изменения. Например, ви­ ды рода Kutatissites K a k a b a d z e характеризуются весьма четко отличаю­ щимися друг от друга генетически контролирующимися изменениями, обу­ словившими! формирование в начале геликоидальной спирали, затем плос­ кой спирали, после чего оборот выпрямляется и в конце загибается крюч­ кообразно. Эти изменения рассматриваются нами как функционально-прис­ пособительные, а не случайные; скорее всего, они закрепились в генетичес­ ком коде благодаря функциональной ценности. На каждой стадии разви­ тия, приобретая своеобразную форму раковины, животное, по всей вероят­ ности, меняло и свой образ жизни. Такой вывод подкрепляется данными исследований биологов, согласно которым довольно резкие изменения фор­ мы в ходе онтогенеза во множестве рецентных групп, как правило, сопровож­ дается изменением их образа жизни и, следовательно, считается, что эти изменения имеют приспособительное значение. С другой стороны, явления конвергенции, которые довольно часто проявляются в природе, также указывают на то, что морфологические своеобразия скелета в основном ада­ птивны. Из сказанного следует, что для изучения образа жизни гетеро­ морфных аммонитов в первую очередь необходимо выделить среди них отдельные морфологические группы и изучение вопросов образа жизни нужно проводить для каждой группы отдельно. Именно такой подход об­ легчит выяснение функциоьально-приспособительного значения тех он­ тогенетических изменений, которыми характеризуются представители каж­ дой морфологической группы. Первая, довольно успешная попытка морфологического деления ге­ тероморфных аммонитов с целью изучения некоторых вопросов их эколо­ гии дается в работе Е. Берри (Berry, 1928). На составленной этим ав10

тором таблице № 2 приведены некоторые основные морфологические типы цефалопод. Автор считает, что гетерогенность раковин аммонитов в основ­ ном вызвана адаптацией. В отличие от нормальносвернутых аммонитов, ко­ торые в основном были нектонными, часть развернутых аммонитов, а имен­ но геликоидальные (Turrilites, Heteroceras и др.) и нипонитидные (Nipponites) формы несомненно были бентонными. Аммониты, имеющие птихоцератидные раковины (Ptychoceras, Hamulina и др.), по мнению Е. Берри, были нектонными, ориентированнными в воде горизонтально. При иссле­ довании этих форм, к сожалению, автор не ставил перед собой целью изу­ чить вопросы их образа жизни на разных стадиях онтогенеза. Исключение составляет высказывание Е. Берри об образе жизни макроскафитидных форм (Macroscaphites и др.); автор отмечает, что на ранней плоскоспираль­ ной стадии эти аммониты, по-видимому, были хорошими пловцами, а на взрослой; стадии—пассивно плавающими. Гетероморфные аммониты клас­ сифицировались также Д . Скоттом (Scott, 1940), который по форме разде­ лил раковины на четыре группы: 1) развернутые выпрямленные, как Baculites; 2) изогнутые, как Crioceras, Heliccceras, Allocrioceras, Exitelloceras; 3) частично развернутые и крючковатые, как Scaphites, Macroscaphi­ tes, Warthoceras, Hamites; 4) геликоидально и неправильно свернутые, как Turrilites, Bostrychoceras, Nostoceras, Nipponites. Основные морфоло­ гические типы раковин гетероморфных аммонитов приводятся в работах «Treatise on Invertebrate Paleontology» (1957), «Основы палеонтологии» (1958), а также в работах В. В. Друщица (1960, 1974), Р. Кейси (Casey, (1960) и др. Однако следует отметить, что в этих работах данные об образе жизни отдельных групп Heteromorpha весьма скудны. С целью выявления гомологии признаков разных гетероморфных групп функционально-морфологическим анализом нами предпринята попытка более детального рассмотрения данного вопроса. При этом за исходную взята не общая форма взрослой раковины, а особенности из­ менений морфологических признаков раковины, начиная с ранней ста­ дии онтогенеза. Такой подход вполне оправдан: в онтогенезе животное изменяет (более или менее четко) свой образ жизни, что обусловлено физиологическими изменениями. Эти изменения, как известно, запро­ граммированы еще в генетическом коде и большей частью более или менее четко начинают выявляться уже на ранней стадии

онтогенеза.

Из сказанного следует, что рассмотрение вопросов образа жизни а м ­ монитов нужно начинать с эмбриональной стадии. 2. 1. 1. Э м б р и о н а л ь н а я стадия. Изучению эмбриоге­ неза аммоноидей посвящено множество специальных работ и на сегодняш­ ний день существует два различных мнения: одни исследователи считают, что аммоноидей последовательно проходят эмбриональную, личиночную и постэмбриональную стадии (Erben, 1962, 1964, Erben et al., 1968, 1969, Lehmann, 1976 и др.), по данным же других (Друщиц, 1956, Друщиц, Хиами, 1969, 1970, Богословский, 1969, Иванов, 1971, Kulicki, 1974, 1979 11

и др.) не подтверждается предположение о трехфазном развитии аммоноидей; наглядно показано, что аммоноидей в своем развитии проходили эмбрио­ нальную и постэмбриональную стадии. Протоконх, просепта и часть пер­ вого оборота до первичного валика характеризуются одинаковой призма­ тической микроструктурой, что является показателем их формирования на эмбриональной стадии. Мы придерживаемся мнения, что аммониты, наподобие современ­ ных цефалопод, откладывали яйца, из которых выходили микроскопи­ ческие животные — аммонителлы (Друщиц, 1956, 1974, Друщиц, Хиами, 1969, 1970). Раковина аммонителлы состоит из протоконха и пер­ вого плоскоспирального оборота, представлявшего жилую камеру, раз­ деленную одной или двумя перегородками. В протоконхе выделяется цекум, от которого протягивается просифон; при наличии двух перего­ родок формировался первый сегмент сифона. В историческом развитии аммоноидей, как известно, начальная камера развивалась от аселлатной через латиселлатную к ангустиселлатной; наряду с усложнением просутуры происходит усложнение и примасутуры (Вгапсо, 1878—1880, Schindewolf, 1928, 1929, 1968). При этом выясняется, что все мезозойские аммониты (в том числе и гетероморфы) имеют одинако­ во построенную эмбриональную раковину, которую фиксирует первич­ ный пережим в конце первого оборота. В отличие от остальных септ, примасепта в ряде случаев имеет сходную с просептой призматическую мик­ роструктуру, что, по всей вероятности, указывает на общность их проис­ хождения уже в яйце (Друщиц и др., 1977). У некоторых родов примасепта имеет перламутровую микроструктуру, что свидетельствует о ее образо­ вании на постэмбриональной стадии. Среди анцилоцератид морфология эмбриональной раковины нами была просмотрена на экземплярах родов Luppovia В o g d . , K a k a b . , I. M i c h . и Caspianites C a s e y . Начальная камера у них валиковидная, средней вели­ чины (Д = 0,46—0,50 мм; Ш = 0,52—0,60). Эмбриональная раковина в целом нормально свернута. Она четко фиксируется первичным пережимом, непос­ редственно за которым начинается разворачивание (рис. Зв). Раковина первого оборота гладкая и ширина поперечного сечения значительно пре­ вышает его высоту. При сравнении этих данных с таковыми других пред­ ставителей меловых гетероморф и мономорф выясняется, что нет значитель­ ных различий в строении их эмбриональных раковин. Таким образом, формирование раковины аммонителлы происходи­ ло в яйце, все основные особенности ее строения были запрограмми­ рованы в генетическом коде и являются плодом филогенетического (исторического) развития одной из ветвей головоногих моллюсков. 2.1.2. П о с т э м б р и о н а л ь н а я стадия и (Принципы морфологической классификации мезозойских Неteromorpha. Из яйцевой оболочки выходили аммонителлы, которые отличались 12

от взрослого животного в основном лишь размерами и недоразвитием. Про­ должительность стадии ограничивается постройкой первичного валика, образование которого, в свою очередь, указывает на некоторую задержку в росте раковины. Сравнительный анализ структур раковины на начальных оборотах показал (Друщиц и др., 1977), что нет достаточных оснований для допущения того, что продолжительность стадии аммонителлы охваты­ вает и второй оборот, характеризующийся у мономорфных аммонитов сход­ ным превышением ширины над высотой и отсутствием скульптуры (мнение А. Н. Иванова, 1971). Против этою мнения А. Н. Иванова, по нашим наб­ людениям, говорят также данные о том, что у нижнемелового рода Cheloniceras скульптура появляется уже на втором обороте. С другой стороны, прослеживание изменения формы поперечного сечения первых двух оборо­ тов у гетероморфных родов Luppovia и Caspianites показало, что после первого оборота (с переходом к прямому стволу) сечение резко изменяется от низкого полулунногодо овального и округлого, при этом прослеживается

Р и с 3. Схема строения начальной части раковины Luppovia dostshanensis В о g d., K a k a b . , I. M i с h-; а, б — начальная камера; в—первый оборот и начало прямо­ го ствола (экз. № 7/97, х 43).

Рис- 4. Схема взаимоотношения на­ чальных оборотов; а—у симметричных гетероморф с соприкасающимися ран­ ними плоскоспиральными оборотами; б — у симметричных гетероморф с спирально развернутым вторым оборо­ том; в -г- у симметричных гетероморф, характеризующихся непосредственным выпрямлением после первого обо­ рота. 13

быстрое увеличение высоты, а ширина оборота, наоборот, в начале второго оборота по сравнению с первым оборотом уменьшена и лишь затем, на вто­ ром обороте начинает постепенно увеличиваться (см. рис. 29). Решающее же значение имеет то, что после первого оборота у гетероморфного типа обнаруживается довольно резкая морфологичес­ кая дифференциация (см. ниже при морфологической классификации гетероморфов). Касаясь вопроса образа жизни аммонителл, мы придерживаемся ут­ вердившегося в литературе мнения, что они, по-видимому, были планктон­ ными; вполне допустимо, что на этой стадии у них не была развита ворон­ ка (Mutvei, Reyment, 1973), однако благодаря протоконху и крохотному размеру, они, по всей вероятности, легко могли переноситься во взвешен­ ном состоянии морскими течениями на значительные расстояния. Часть этих организмов, по всей вероятности, становилась добычей разных оби­ тателей моря, а часть погибала в связи с абиотическими изменениями среды. В тех случаях, когда аммонителлы попадали в благоприятные условия, они выживали и у определенной группы появлялась возможность захватить новый ареал. С точки зрения экологических исследований весьма важны осо­ бенности строения второго оборота аммонитов, так как в боль­ шинстве случаев именно с началом этой «непосредственно постаммонителловой» подстадии начинают проявляться те своеобразия, ко­ торые определяют направления в формировании онтогенетических своеобразий индивида на последующих подстадиЯх. Следовательно, сравнительный анализ морфологических признаков второго оборота, •вместе с данными онтогенетических изменений в целом могут внести ясность не только в вопросы систематики и филогении аммонитов, но и в некоторые вопросы их образа жизни. По своеобразию завивания раковины после первого эмбриональ­ ного оборота у мезозойских аммонитов довольно четко выделяются два основных морфологических типа: мономорфный и гетероморфный. I. М о н о м о р ф н ы й т и п . Второй оборот соприкасается с пер­ вым. Последующие обороты характеризуются различной степенью инволютности. Раковина в целом плоскоспиральная. Ширина поперечного сечения второго оборота превышает высоту, обычно с вогнутостью на внутренней стороне оборота. Тип перегородочной линии чрезвычайно разнообразный. В большинстве случаев вслед за двух- или трехлопастной просутурой сле­ дует пятилопастная примасутура. (VUU4D). Некоторые же представители характеризуются шестилопастной примасутурой (VUU U ID). Если филоцератидные (т. е. сильно инволютные) формы, как прави­ ло, характеризуются последующим увеличением числа лопастей (т. н. «основной пятилопастной тип» по И. А. Михайловой, 1978), то в осталь­ ных мономорфных представителях встречаются как основной пятилопас­ тной тип развития (Lytocerataceae, некоторые Tetragonitaceae, а также Desmocerataceae, Hoplitaceae и др.), так и пятилопастной переходной (Нор1

14

2

litaceae, Douvilleicerataceae, Deshayesitaceae и др.) и шестилопастной (позднемеловые Tetragonitaceae) типы просутур. Пятилопастная примасутура переходного типа, как было показано И. А. Михайловой (1978), харак­ теризуется последующей редукцией первой пупковой лопасти U , и фор­ мирование новых элементов в дальнейшем происходит на основе четырехлопастной линии. Аммониты же с шестилопастной примасутурой неред­ ко в конце первого—начале второго оборота становятся пятилопастными (редуцируется вторая лопасть U ), и все дальнейшие онтогенетические изменения происходят на основе пятилопастной линии. П. Г е т е р о м о р ф н ы й т и п . В данный тип объединены аммо­ ниты характеризующиеся в онтогении отклонениями формы раковины от мономорфного типа. Причем гетер оморфноеть проявляется непосред­ ственно после первого оборота или же позже. На основе своеобразия формы завивания на ранней стадии гетероморфные аммониты предла­ гается разделить на 4 подтипа: 1) симметричные гетероморфы с спи­ рально-развернутым вторым оборотом (с умбиликальным зиянием), 2) симметричные гетероморфы, характеризующиеся непосредственным выпрямлением после первого оборота и состоящие из одного или бо­ лее прямых стволов, 3) симметричные гетероморфы с соприкасающи­ мися ранними плоскоспиральными оборотами (без умбиликального зияния), 4) асимметричные гетероморфы. 1

2

1. С и м м е т р и ч н ы е г е т е р о м о р ф ы с с п и р а л ь н о-р а звернутым вторым о б о р о т о м . Разворачивание начинается непосредственно после первого объемлющего оборота. В некоторых случаях начальная часть второго оборота образует бол^е или менее короткую суб­ прямую дугу, которая затем постепенно переходит в пологую дугу, или же второй оборот без полного выпрямления дугообразно отходит от первого оборота (рис. 46). В обоих случаях раковина характеризуется пупочным зи­ янием внутри второго оборота. Второй оборот в некоторых случаях соп­ рикасается с эмбриональной раковиной, в большинстве случаев они несоп­ рикасающиеся. Билатеральной симметрией характеризуются перегород­ ки и поперечное сечение. Последнее, в связи с исчезновением выемки на внут­ ренней стороне принимает округлую и субокруглую форму. Примасутура у многих представителей пятилопастная—VUL^ID (просутура двулопастная) с последующей быстрой редукцией лопасти U (рис. 5), некоторые же имеют четырехлопастную примасутуру—VUID (рис. 6). 1

После второго оборота представители данного подтипа обнаруживают большое разнообразие, однако двусторонняя симметрия раковины во всех случаях сохраняется до конца геронтической стадии. По своеобразию онто­ генетического развития после второго оборота в данном подтипе выделя­ ются отдельные морфологические группы. На основе детального исследо­ вания данного вопроса нами, помимо установленных морфологических групп, выделены и новые. Ниже дается краткая характеристика основ­ ных морфологических групп (рис. 7, фиг. 1—8) данного подтипа: 1) к р и15

о к о н ы—плоскоспиральная раковина с несоприкасающимися оборотами. Типичный представитель (Т. п.)—Crioceratites duvali L e v e i l l e , 2) м ат е р о н и к о н ы—после спирально-развернутого второго оборота обра­ зуется плоскоспиральная раковина с соприкасающимися оборотами. С возрастом, в некоторых случаях, раковина приобретает слабую инволютность. Т. п.—Н. (Matheronites) ridzewskyi R e n n g a r t e n , 3 ) п с е в д о т у р м а н и к о н ы—после спирально-развернутого второго оборота выдер­ живается криоцератидный тип завивания, однако поздние обороты соп­ рикасаются и в некоторых случаях приобретают слабую инволютность. Т. п.—P. (Pseudothurmarinia) mortilleti S p a t h , 4 ) а м м о н и т о ц е р а к о н ы—после спирально-развернутого второго оборота образуется плос­ коспиральная раковина с соприкасающимися оборотами, а последний обо­ рот постепенно становится несоприкасающимся (криоцератидным). Т. п.— A. (Ammonitoceras) ucetiae D u m a s , 5 ) г о п л о к р и о к о н ы—ранние

I

Рис. 5. Изменение формы перегородочной линии у Luppovia dostshanensis В о g d . , К a k a b., I. M i c h . Экз. № 7-97; а, б, в, г, д — 1 - я , 2-я, 5-я, 7-я и 10-я линии (х 43); е—при Ш-1,80 мм(х 16); ж—при Ш-2,80 мм(х 16).

и

I

f

Р и с 6- Изменение формы перегородочной линии Hamulinites munieri (N i с k 1 е s): a—просутура; в—примасутура; с—при В0,5; е—при В-2,5 мм (по И. Видманну, 1963).

обороты криоцератидные, затем оборот постепенно отходит от спирали и, не выпрямляясь полностью, постепенно загибается крючкообразно. Т. п.— A. (Hoplocrioceras) dilatatum O r b i g n y , 6) а н ц и л о к о н ы — п л о с к о с п и ­ ральные обороты несоприкасающиеся, затем оборот выпрямляется и в кон­ це загибается крючкообразно. Т. п.—Ancyloceras matheronianum O r ­ b i g n y , 7) л и т о к р и о к о н ы—плоскоспиральная часть и стебель анцилоцератидные. Выпрямленная конечная часть крючка длинная, дос16

Р и с 7. Ф о р м ы р а к о в и н гетероморфных а м м о н и т о в : 1) к р и о к о н ы ; 2) м а т е р о н и к о н ы ; 3) псевдотурманиконы;)

4) а м м о н и т о ц е р а к о н ы ; 5) г о п л о к р и о к о н ы ; 6) а н ц и л о к о н ы ; 7) л и т о к р и о к о н ы ;

8) п с е в д о к р и о к о н ы ; 13) п т и х о к о н ы ;

9) с к а ф и к о н ы ;

10) б а к у л и к о н ы ;

14) х о р и с т о к о н ы ; 15) т у р р и к о н ы ;

11) г а м у л и к о н ы ;

12) г а м и т и к о н ы ;

16) змпероконы; 17) н о с т о к о н ы ; 18)

ска-

л а р и т и к о н ы ; 19) г е т е р о к о н ы ; 20) и м е р и т и к о н ы ; 21) к о л х и к о н ы ; 22) н и п о н и т и к о н ы ; 23) нипоноитиконьь

тигающая до плоской спирали. Т. п.—Lytocrioceras jauberti (As t i e r ) , 8) п с е в д о к р и о к о н ы—с несоприкасающимися ранними и сопри­ касающимися поздними оборотами плоской спирали. Затем оборот вып­ рямляется и в конце загибается крючкообразно. Т. п.—Pseudocrioceras abichi ( B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s c h ) , 2. С и м м е т р и ч н ы е г е т е р о м о р ф ы , характеризу­ ющиеся непосредственным выпрямлением пос­ л е п е р в о г о о б о р о т а . После эмбрионального оборота следует прямая трубка, плоскость симметрии которой совпадает с таковой перво­ го оборота (рис. 4в). Поперечное сечение и перегородки остаются также двусимметричными до конца геронтической стадии. Примасутура (изу­ чена лишь у нескольких видов) четырехлопастная—VUID (рис. 8). Неко­ торые представители на взрослой стадии не меняют прямую, трубчатую форму раковины (Baculites)n у таких форм перегородочная линия и на взро­ слой стадии остается четырех лопастной. Некоторые представители харак-

Р и с 8. Изменение формы перегородочной линии Pty­ choceras levigatum Е g o i а п- Экз №7890-7: а-вторая, б - пятая, в-восьмая, г -десятая, д -тринадцатая пере­ городочные линии (а-д х43; е-х5,5) (по И. А. Михай­ ловой, 1974).

теризуются коленчатой изогнутостью трубки, причем несколько раз (Ptychoceras, Polyptychoceras, Hamulina). Интересно, что с началом ко­ ленчатого перегиба (например у Ptychoceras) четырехлопастная перего­ родочная линия сменяется пятилопастной. В рассматриваемом подтипе выделяются следующие морфологические группы (рис. 7, фиг. 10—13): 1) б а к у л и к о н ы—раковина состоит из эмбрионального оборота и прямой или субпрямой длинной трубки. Т. п.—Baculites anceps L a m a r c k , 2) г а м у л и к о н ы—после эмбрионального оборота раковина прини­ мает выпрямленную трубкообразную форму, загибающуюся крючкообраз­ но на геронтической стадии. Т. п.—Hamulina astieriana O r b i g n y , 3)^гамитиконы—раковина состоит из нескольких непримыкающих друг к другу стволов, соединенных коленообразными перегибами. Т. п.—Hamites attenuatus S o w e r b у, 4) п т и х о к о н ы—трубчатая раковина, образующая несколько резких коленчатых перегибов, вследствие чего состоит из нес-

18

кольких прямых, прижатых друг к другу стволов. Т. п.—Ptychoceras renngarteni Е g o i a n . 3. С и м м е т р и ч н ы е гетероморфы с соприкаса­ ющимися ранними оборотами. Ранние обороты соп­ рикасающиеся, как у мономорфных аммонитов. Развернутость проявляется на более поздней стадии (рис. 4а, рис. 7, фиг. 8, 14). Данный подтип в отличие от остальных гетероморф характеризуется малочисленностью пред­ ставителей. По сей день установлены лишь две. группы: 1) хористоконы — характеризуются плоскоспирально-соприкасающимися ранними оборотами, а поздний оборот спирально развернутый. Т. п. —Choristoceras marshi Н a u е г, 2) скафиконы—второй оборот соприкасается с первым, а последующие постепенно образуют более или менее сильно выраженную инволютную спираль. Затем оборот выпрямляется и в конце загибается крючкообразно. На внутренней стороне начальной части стебля сохраня­ ется выемка, характерная для инволютного плоскоспирального оборота. Т. п.—Scaphites equalis (J. S o w . ) . 4. А с и м м е т р и ч н ы е г е т е р о м о р ф ы . Второй оборот от­ клоняется от плоскости завивания первого оборота, образуя большей частью слабо выраженный винтово-спиральный виток. Поперечное се­ чение оборота на этой стадии принимает субокруглую форму с асим­ метричной тенденцией. Асимметричность проявляется также в харак­ тере гофрировки перегородок и, следовательно, перегородочной линии. Некоторые представители данного подтипа на поздней стадии онтоге­ неза резко меняют форму завивания, образуя различные типы ракови­ ны. Перегородочная линия в некоторых случаях характеризуется пятилапастной примасутурой, а в дальнейшем, в связи с исчезновением лопасти U становится четырехлопастной. У некоторых же представи­ телей примасутура четырехлопастная и в дальнейшем четырехлопастный тип с некоторыми незначительными осложнениями выдерживается до геронтичеокой стадии включительно. В некоторых случаях, а имен­ но когда раковина приобретает инволютность на взрослой стадии, по­ является и пятая лопасть. В некоторых случаях имеется обратная кар­ тина, т. е. случай, когда четырехлопастная линия на взрослой стадии заменяется трехлопастной. 1

К данному подтипу относятся (рис. 7, фиг. 15—23): 1) турриконы— раковина геликоидальная с соприкасающимися оборотами. Т. п.—Tur­ rilites costatus L a m a r c k , 2) змпероконы—ранние обороты (первый и вто­ рой) завернуты субпланоспирально, затем образуется свободная коничес­ кая спираль. Т. п.—Emperoceras simplicostatum (Wi t f i e 1 d), 3) н о с т о к о н ы—характеризуются геликоидальным завиванием ранних оборотов и вытянутого вниз U-образно последнего оборота. Устье расположено близ­ ко к последнему обороту геликса. Т.п.—Nostoceras stantoni H y a t t , 4) с к а л а р и т и к о н ы—сильно открытая, частично геликоидально за­ вернутая спираль. Т. п.—Scalarites scalare ( Y a b e ) , 5 ) г е т е р о к о н ы— 19

ранние обороты образуют геликоидальную спираль, затем оборот вып­ рямляется и заканчивается крючком. Т. п.— Heteroceras elegans R о uс h a d z е, 6) и м e p и к о н ы—характеризуются геликоидальным навивани­ ем ранних оборотов и плоскоспиральным навиванием последующих. Т. п. —• Imerites giraudi (К i l i a n), 7) к о л х и к о н ы—характеризуются гели­ коидальным навиванием ранних и плоскоспиральным навиванием после­ дующих оборотов. Затем оборот выпрямляется и в конце загибается крючкообразно. Т. п.—Colchidites colchicus D j a n e l i d z e , 8) н и п о н и т и коны—раковина состоит из примыкающих друг к другу, неоднок­ ратно U-образно свернутых оборотов, ориентированных в 3 плоскостях. Т. п.—Nipponites mirabilis Y a b e , 9) н и п о н о и т и к о н ы—раковина состоит из значительно отдаленных друг от друга U-образно сверну­ тых оборотов. Т. п.—Nipponites occidentalis W a r d e t W e s t e r m a n n . Приведенная морфологическая классификация, по нашим дан­ ным, позволяет выявить не только экологически более или менее сход­ ных представителей, но является т а к ж е дополнительным ключом при разгадке вопроса образа жизни гетероморфных аммонитов на отдель­ ных стадиях онтогенеза. Отмеченные выше отличия между мономорфными и гетероморфным'и типами, а т а к ж е между их морфологическими подтипами и отно­ сящимися к ним морфологическими группами, по всей вероятности, указывают на то, что в основном непосредственно после стадии аммонителлы происходит «экологическая дифференциация» гетероморфных аммонитов; гетерогенность раковин была обусловлена переходом на различный образ жизни их представителей. При этом основные разли­ чия между морфологическими типами и подтипами, как было показа­ но, вырисовывались у ж е непосредственно после стадии аммонителлы, а между группами (одного и того ж е подтипа) — на более поздней Стадии. 2.1.3. Ф у н к ц и о н а л ь н о е значение некоторых мор­ фологических признаков р а к о в и н ы . На втором обороте у аммонитов скульптура еще не сформирована. Следовательно, при ис­ следовании вопросов экологии морфо-функциональным анализом на этой стадии пригодны в основном общая форма раковины, а т а к ж е осо­ бенности изменения формы поперечного сечения и перегородок. К этим признакам на последующих стадиях онтогенеза прибавляются морфо­ логические особенности скульптуры и жилой камеры, а в некоторых случаях и особенности расположения сифона. У мономорфных аммонитов второй оборот, как известно, соприка­ сается с первым эмбриональным оборотом, ширина поперечного се­ чения у них больше высоты и в целом раковина двустороннесимметричная. Интересно, что если мономорфы на взрослой стадии обнаружива­ ют довольно большое разнообразие в общей форме раковины, скуль­ птуре, онтогенетическом изменении формы поперечного сечения и пе20

регородочной линии, то на втором и третьем оборотах, в большинстве случаев подобное сильное различие не проявляется. Это обстоятель­ ство, по всей вероятности, должно указывать на то, что представители мономорф на ранних стадиях онтогенеза вели более или менее одина­ ковый свободно-плавающий образ жизни. Мы придерживаемся мнения о том, что на взрослой стадии сильно инволютные, гладкие или тонко­ ребристые, с уплощенными раковина-ми филоцератиды в отличие от эволютных и скульптиро'ванных литоцератид и аммонитид были более активно плавающими . В отличие от эволютных форм, филоцератиды уже на втором обороте проявляют некоторую особенность: у них сле­ довавшие за пятилопастной примасутурой перегородочные линии ха­ рактеризуются постепенным возрастанием числа лопастей. В эволют­ ных формах же наблюдается сокращение (на одно) числа лопастей, и лишь на более поздней стадии, в тех случаях, когда раковина приобре­ тает инволютноеть, появляются новые лопасти. Моно морфному типу противопоставляется гетероморфный, у пред­ ставителей которого вместе с разворачиванием второго оборота исчеза­ ет вогнутость внутренней стороны и сечение варьирует в основном от овального (более широкое чем высокое) до округлого, реже оно окру­ гленно-четырехугольное. Происходит т а к ж е перестройка конструкции перегородки, и в целом перегородочная линия упрощена. Для разгадки проблемы какой образ жизни вели гетероморфы на ранней и последующих стадиях онтогенеза важным является комплекс­ ный функционально-морфологический анализ основных особенностей раковины (перегородки, форма завивания, поперечное сечение и т. д.). О функциональном значении перегородок аммонитов исследователи в ос­ новном сходятся к одному общему мнению, что перегородки служили для создания гидростатического плавательного аппарата и для укрепления раковины. Что касается формирования складчатости (гофрировки) краев перегородок, т.е. рассеченности перегородочной линии, то в литературе имеются различные высказывания. Допускается, например, постоянное и неравномерное вертикальное перемещение животного в воде путем быст­ рого регулирования внутреннего давления в камерах раковины, что в свою очередь требует чрезмерной прочности раковины; приспособлением для этого служила гофрировка перегородки, дававшая опору тонкой стенке раковины, которая могла противодействовать давлению столбца воды. Одновременно рассеченность краев септы усиливала прочность прикреп­ ления перегородки к раковине и увеличивала поверхность тела, приле­ гавшего к перегородке, способствуя этим быстрому выделению газа. (Борисяк, 1905, Чернов, 1907, Pfaff, 1911, Diener, 1912, Spath, 1919, Руженцев, 1946, Давиташвили, 1949, Mutvei, 1975 и др.). Против до1

:

1

Более детальное рассмотрение данного вопроса о мономорфных аммонитах вы­ ходит за рамки поставленной в настоящей работе задачи.

21

лущения эврибэтности аммонитов выступил В. В. Друщиц (1956, стр. 47), отметивший, что в отличие от современного наутилуса аммониты имеют очень тонкий, нитевидный сифон. Этого, возможно, было недостаточно для быстрого регулирования давления в гидростатических камерах, что так легко осуществляется в раковине наутилуса. Следовательно, по дан­ ным этого автора филоцератиды совершали, по-видимому, незначитель­ ные вертик?льные перемещения и были чувствительны к изменению дав­ ления и температуры. Литоцератиды, имевшие эволютные раковины с ши­ роким пупком, были еще более чувствительны к изменениям глубин и ве­ ли придонный образ жизни. Вместе с этим автор принимает высказанное мнение о том, что рассеченность лопастной линии увеличивала прочность прикрепления перегородок к раковине, увеличивала поверхность части те­ ла, примыкавшей к перегородке, и связь тела моллюска с раковиной. Критическое рассмотрение отмеченных противоположных мнений по­ казало: 1) нет оснований допускать, что гофрировка перегородок про­ исходит вследствие эврибэтного образа жизни животного. Из подобных рассуждений получается, что ранние представители аммонитов, харак­ теризующиеся несложными перегородочными линиями так же, как и пред­ ставители Nautiloidea (включая современного Nautilus) не были эврибатными. Однако, как известно, современные поедставители рода Nautilus (не имеющие гофрированных перегородом) характеризуются именно эврибатным образом жизни и, как ни странно, идея об эврибатности аммони­ тов впервые возникла на основе наблюдения образа жизни современных наутилусов. Таким образом, по нашему мнению, рассеченность краев пе­ регородок не может являться прямым показателем эврибатного образа жизни аммонитов. 2) С другой стороны, несмотря на утонченность сифона, аммониты, по-видимому, были способны регулировать гид­ ростатическое давление, и большинство представителей (например фило­ цератиды) при надобности могли быстро (по сравнению с современным на­ утилусом) изменять направление и ориентацию во время плавания. У нау­ тилусов этот процесс, благодаря широкому сифону достигается сравни­ тельно просто. В филогенетическом развитии аммонитов, как известно, намечается усложнение перегородочной линии, что, по-видимому, ука­ зывает на то, что благодаря развитию «септального органа» аммониты не­ смотря на утонченность сифона могли довольно успешно регулировать гидростатическое давление. Важным является исследование вопроса взаимосвязи между формой раковины, скульптурой, качеством зазубренности перегородочной линии отдельных групп аммонитов, с одной стороны, и батиметрического рас­ пространения их отдельных представителей—с другой; этот вопрос за последние 10—15 лет вновь привлек внимание многих исследователей (Какабадзе, 1965, 1967; Westermann, 1971, Mutvei, Reyment, 1973 и др.). Изучение палеоэкологических вопросов нижнемеловых представите­ лей колхиконов (Какабадзе, 1967, 1971), например, показало следующее: 22

роде Colchidites D j a n e 1 i d z e(s. lato)довольно четко выделяются три груп­ пы видов—С. intermedins D j а п., С. colchicus D j а п. С. shaoriensis D j э п.; в этой последовательности намечается тенденция сокращения числа гели­ коидальных и увеличения числа дискоидальных оборотов. Стадия донно­ го образа жизни у представителей группы С. shaoriensis была короче (геликс состоит из 1—3 оборотов), чем у остальных двух групп (где количес­ тво геликоидальных оборотов изменяется от 4 до 8), и, наоборот, виды группы С. shaoriensis характеризуются большей продолжительностью плоскоспиральной стадии, чем остальные две группы. Кроме того, в отли­ чие от первых двух групп у многих представителей группы С. shaoriensis поперечное сечение оборотов плоскоспиральной части уже, иногда с воз­ растом раковин? приобретает слабую инволютность, перегородочная ли­ ния более усложняется и ребра нередко изогнуты S-образно. Интересно также, что развернутая стадия (стебель, крючок) редуцирована именно у представителей группы С. shaoriensis. Перечисленные признаки, по всей вероятности, указывают, на то, что среди колхидитов на плоскоспиральной стадии более активными были представители группы Colchidites shaori­ ensis D j а п. Вместе с этим была исследована литофациальная приурочен­ ность представителей отмеченных трех групп на территории Грузии (Какабадзе, 1965, 1967) и выяснилось, что именно представители группы С. shaoriensis D j a n . распространены в литофациях глубоководной полосы неритического моря. Приведенный конкретный пример указывает на взаимосвязь меж­ ду особенностями морфологии раковины конкретных видовых групп аммонитов и батиметрическим распространением их отдельных пред­ ставителей. Однако на этом основании сделать какие-нибудь общие выводы для всех аммонитов, по нашему мнению, было бы явной ошибкой. Корреляция между некоторыми морфологическими признаками ра­ ковины и ее интерпретация с целью выяснения некоторых вопросов обра­ за жизни аммонитов (ориентация, плавучесть, батиметрия и т. д.) издав­ на являлись предметом дискуссий. В этом направлении особо следует отме­ тить исследования последних лет Ё. Г. Вестерманна (1971, 1975а, 19756, 1977), проведенные в некоторых случаях на основе математических вычис­ лений. Помимо ряда интересных заключений о некоторых вопросах обра­ за жизни головоногих моллюсков, в том числе и аммонитов, интересными являются размышления о батиметрии аммонитов; данный автор ставит перед собой цель . (1971, 1975) выяснить те морфологические особенности раковины, которые могут указать на батиметрическое распространение животного. Устанавливая взаимосвязь между изменением формы и тол­ щины стен раковины и септы Е. Г. Вестерманн (1971, стр. 34) в конечном счете совершенно правильно отмечает, что эти признаки вследствие их слож­ ного взаимоотношения и многочисленной функции не могут дать удовлет­ ворительного ответа на батиметрическое распространение аммонитов. Кро23

ме того, большое значение он придает своеобразию строения сифона. По Е. Г. Вестерманну, прочность сифона (одной из функций которого являет­ ся укрепление мягкого тела в жилой камере) оценивается измерением его радиуса и толщиной стены; аммониты, имеющие более прочные сифоны, могли противостоять большему давлению столбца воды, т. е. они обитали в более глубоководной полосе моря. Исходя из данной парадигмы Е. Г. Вестерманн приходит к выводу, что представители Phylloceratina и плос­ коспиральные Lytoceratina, в отличие от изученных им Ammonitina, ха­ рактеризуются большой прочностью сифона (проявляют сходство с сов­ ременным наутилусом, который может жить до глубины 450 м) и обитали в более глубоководной полосе моря, чем представители Ammonitina. Последние характеризуются ослаблением прочности сифона в онтогении, вследствие чего взрослое животное, по вычислениям Е. Г. Вестерманна, могло выдерживать давление не более, чем имеющееся до глубины 100 м. Подобное обобщающее заключение, по нашему мнению, не приемле­ мо; основная функция сифона заключается не в укреплении мягкого тела животного в жилой камере, но и, как сам Е. Г. Вестерманн признает,— в осуществлении некоторых физиологических процессов (например, рас­ пределение жидкости и газа в камерах и урегулирование плавучести и др.) и поэтому, особенности толщины стены сифона и величина его диамет­ ра не могут дать удовлетворительный ответ о батиметрическом ргспределении аммонитов в целом. Кроме чисто теоретического замечания, против отмеченного обобщающего заключения Е. Г. Вестерманна, по нашему мне­ нию, говорят также и данные литофациальной приуроченности комплексов аммонитов, полученные на примере исследований в верхнеюрских (Ziegler, 1967) и нижнемеловых (Какабадзе 1967, 1971, 1979) отложениях За­ падной Европы и Грузии соответственно. Ни в одной из отмеченных работ не прослеживается батиметрическая дифференциация с одной стороны представителей Phylloceratina и Lytoceratina, с другой-—Ammonitina. Возвращаясь к поставленному выше вопросу о перегородочной ли­ нии, мы придерживаемся мнения, что усложнение перегородочной линии в филогении аммонитов, по всей вероятности, является частичным отраже­ нием усложнения (развития) задней части мягкого тела аммонита и хотя нет возможности судить о конкретных эволюционных изменениях в строении тела аммонита в целом, все же вполне логично допустить, что эволюция перегородочной линии аммонитов в интервале верхний палеозой — мезозой в общих чертах свидетель­ ствует о ходе их развития от уровня низшей к более высокой организа­ ции. Учитывая эту парадигму, можно предположить, что услож­ нение перегородок имело не только механическое (укрепление раковины и др.), но и физиологическое значение. Если об укрепительном значении гофрировки септ можно более или менее уверенно судить (об этом уже говорилось), то на вопрос—какие именно физиологические свойства от­ ражаются процессом усложнения перегородок, мы не можем дать удов24

летворительного ответа. Гипотеза Н. Новел я (Nowell, 1949), оъясняющая складчатость септ возрастанием таких физиологических функций как ды­ хательные, не находит удовлетворительного доказательства. Касаясь данного вопроса мы можем лишь предположить, что осложнение перего­ родок, т. е. задней части мантии, было обусловлено эволюцией не одного, а нескольких физиологических свойств животного; к сожалению нет воз­ можности перечислить каких именно свойств, однако можно допустить, что одно из них было свойство перехода к более активному плаватель­ ному образу жизни в ходе исторического развития аммонитов. Филогене­ тическое возрастание числа лопастей и их зазубренности на периферии септ, как отмечает И. Видманн (Wiedmann, 1973, стр. 247), по всей веро­ ятности, является следствием возрастания интенсивности или акселеративности газа или обмена жидкости. При регуляции газа и жидкости септальный эпителиум также, как и в современных наутилусах (Denton,Gil­ pin-Brown, 1966, Mutvei, 1967, Westermann, 1971,1976), должен был играть одну из главных ролей. В связи с этим интересна н а б л ю д а е м а я во мно­ гих группах взаимосвязь между возрастанием инволютности раковины и увеличением числа лопастей перегородочной линии. Это явление еще раз указывает, что при функциональном анализе рассеченности пере­ городочной линии необходимо учитывать ее общее строение и ее связь с остальными основными морфологическими элементами раковины. Так, например, представители рода Phylloceras, которые имеют сильно инволютную, уплощенную раковину, с тонкой скульптурой и сложной, рассеченной перегородочной линией, по всей вероятности были сравни­ тельно хорошими (лучшими чем Nautilus) пловцами; при активном плавании существенную роль, должно быть, играли как воронка и щу­ пальца, так и свойство регуляции жидкости и газа (чему, по-видимому, способствовала складчатость септ), а обтекаемая форма раковины об­ легчала плавучесть животного. Исходя из вышесказанного нужно ожи­ дать, что редукция гофрировки перегородок, возможно, происходила у тех форм, которые в основном перешли к бентонному (Wiedmann, 1973) или пассивно-плавающему образу жизни. В приведенной выше морфологической классификации аммонитов было показано, что сравнительное упрощение перегородочной линии замечается именно у гетероморфных аммонитов уже на ранних стадиях онтогенеза; вместе с раз­ ворачиванием второго оборота исчезает вогнутость внутренней стороны и коррелятивно происходит перестройка конструкции перегородок; в боль­ шинстве случаев редуцируется пятая лопасть, и четырехлопастная сутура сохраняется на взрослой стадии. В связи с этим в первую очередь необходимо отметить, что в настоящее время онтогенетическое изменение перегородочной линии, начиная с просепты, у истинных гетероморфных аммонитов изучено лишь для некоторых представителей следующих семейств: Ancyloceratidae (Богданова, Михайлова, 1975; Какабэдзе, Бог­ данова, Михайлова, 1978), Scaphitidae (Михайлова, 1978), Turrilitidae (Атабекян, Михайлова, 1976), Ptychoceratidae (Wiedmann, 1963,Михай­ лова, 1974), Baculitidae (Smith, 1901), Parkinsoniidae (Schindewolf, 1961, 25

Dietl, 1978). Среди них у более ранних представителей в онтогении после пятилопастной примасутуры пятая лопасть быстро исчезает и затем пере­ городочная линия четырехлопастная. В некоторых случаях четырехлопастность сохраняется до геронтической стадии, а у некоторых представи­ телей вместе с изменением морфологических особенностей раковины пе­ регородочная линия вновь усложняется или ж е н а оборот—перегородочная линия еще более упрощается. У некоторых более поздних представителей (Turrilitidae, Ptychoceratidae) происходит выпадение ранних стадий и формируется четырехлопастная примасутура. Учитывая особенности онтогенетической изменчивости комплекса морфологических признаков раковин отмеченных гетероморфных а м ­ монитов, можно заключить, что отмеченное упрощение септы, по-види­ мому, является показателем уменьшения активности животного. Одна­ ко отдельно этот признак не может указывать на то, что животные пе­ решли к бентонному или пассивно-плавающему образу жизни. Более или менее логичные рассуждения о подобных вопросах возможны лишь при комплексном функционально-морфологическом анализе особен­ ностей морфологических признаков в течение всего онтогенеза. Следо­ вательно, учитывая морфологические своеобразия отдельных групп Heteromorpha, мы можем предположить, что те гетероморфы, у кото­ рых второй оборот развернут, перегородочная линия относительно уп­ рощена, а форма поперечного сечения приближается к низкоозальной или округлой, имели в результате неудобную для активного плавания форму; по всей вероятности после стадии аммонителлы они вели пас­ сивный, менее подвижный образ жизни. При этом, большинство пред­ ставителей асимметричного морфологического подтипа, по всей вероят­ ности, после стадии аммонителлы переходили к бентонному образу жизни. На это в первую очередь указывает нарушение билатеральной симметрии с началом второго оборота, а также общая форма рако­ вины, созданная последующим 2—3 и более оборотами, которые в большинстве случаев продолжают отмеченную тенденцию разворачи­ вания второго оборота. Представители же спирально->развернутого и выпрямленно-развернутого симметричного подтипов после первого оборота характеризуются выпрямленной или изогнутой трубкой и если у некоторых представителей отмеченная выпрямленно-трубчатая форма в онтогенезе выдерживается довольно долго (некоторые такую форму сохраняют до геронтической стадии включительно), то представи­ тели подтипа с плоскоспирально-развернутым вторым оборотом рако­ вины с конца второго оборота имеют плоскоспиральную форму с пу­ почным зиянием. Учитывая такую особенность общей формы ракови­ ны, созданной в конце второго оборота, симметричность его элементов, исчезновение вогнутости на внутренней стороне оборота и отмеченное выше упрощение перегородочной линии, мы можем предположить, что

26

подобные аммониты вели свободноплавающий образ жизни. Но в отличие от инволютных мономорфных аммонитов и гетероморфов с соприкасающимися ранними оборотами, они на этой стадии, по-види­ мому, были менее активными; скорее всего пассивноплавающими вблизи дна. При этом выпрямленные формы непосредственно после стадии аммонителлы, видимо, были менее активными; не исключена возможность того, что они временами пассивно парили вблизи дна с субвертикальным положением стебля, апертурой вниз, поддерживае­ мые гидростатическими камерами. На более поздней стадии онтогенеза гетероморфы проявляют боль­ шую разнообразность и, как было показано, в каждом морфологичес­ ком подтипе выделяются отдельные группы. Некоторые из них объеди­ няют филогенетически очень отдаленных друг от друга представителей, указывая, вероятно, на то, что каждую характерную для отдельной группы форму раковины следует считать одним из возможных вариан­ тов, возникших вследствие естественного отбора в ходе исторического развития аммонитов. В настоящей работе мы не ставим себе целью проводить функцио­ нально-морфологический анализ каждой отдельной группы гетеромор­ фов. Ограничимся лишь рассмотрением изученных нами анцилоце­ ратид. Из 23 отмеченных выше морфологических групп гетероморф, 10 вклю­ чают представителей анцилоцератид: 1) криоконы (Crioceratites, Jaubertites, некоторые Australiceras, Paracrioceras и др.), 2) аммонитоцераконы (некоторые Ammonitoceras), 3) матерониконы (Н. (Matheronites), Н. (Неmihoplites), некоторые Paracrioceras и др.), 4) псевдотурманиконы (Pseudothurmcnnia, Caspianites, Pseudoaustralicera.s и др.), 5) гоплокриоконы (A. (Hoplocrioceras), Toxoceratoides, некоторые Tropaeum, Australiceras), 6) анцилоконы (Ancyloceras, Audouliceras, некоторые Acrioceras, Tropae­ um, Australiceras, Tonohamites и др.), 7) литокриоконы (Lytocrioceras), 8) псевдокриоконы (Pseudocrioceras, Luppovia и др.), 9) турриконы (Неlicancylus) и 10) колхиконы (Kutatissites). Первые 8 групп относятся к подтипу симметричных гетероморфов со спирально-развернутым вторым оборотом и лишь два рода—Helicancylus G a b b (турриконы) и Kutatissites K a k a b a d z e (колхиконы)— представляют асимметричный подтип. Среди этих групп в первую очередь считаем целесообразным рассмотреть представителей асимметричного под­ типа, которые на разных стадиях онтогенеза, в некоторых случаях, при­ обретают различную форму раковины. В этом отношении интересны кол­ хиконы, так как на геликоидальной стадии они, также как и гетероконы и др., имеют характерную для турриконов форму раковины. Затем, с пере­ ходом к плоскоспиральному завиванию, они приобретают форму имериконов, а само плоскоспиральное завивание приближает их на этой стадии ко многим представителям мономорфных аммонитов и к некоторым дру27

гим представителям симметричных гетероморфов. Если к этому добавить, что по типу разворачивания после плоскоспиральной стадии колхиконы также проявляют большое морфологическое сходство со многими другими группами гетероморфов (анцилоконы, псевдокриоконы, гетероконы и др.), то становится ясно, что при функционально-морфологическом анализе раковин колхиконов частично появляется возможность судить об образе жизни и о представителях некоторых других морфологических групп. Предварительно отметим, что рассмотрение каждой отмеченной он­ тогенетической стадии проводится с учетом своеобразий соседних ста­ дий; лишь в таком случае появляется возможность проведения сравни­ тельно-морфологического анализа при каждом формировании новой формы раковин в течение онтогенеза. Геликоидальные обороты колхиконов (Colchidites, Paraimerites, Kutatissites), как правило, соприкасающиеся или едва соприкасающиеся и их количество сильно варьирует. Изменчива также общая форма геликсэ: высота геликса у некоторых видов значительно превышает его осно­ вание, а в некоторых формах равна или лишь незначительно превы­ шает его. Ребристость на этой стадии сильно асимметрична. У некото­ рых колхиконов (Kutatissites, Paraimerites) на поздних оборотах гели­ кса развиты бугорки; характерно разновременное возникновение однотипных бугорков на разных сторонах оборота. Асиммет­ рия проявляется также в конструкции перегородок. Примеча­ тельно, что в отличие от геликоидальной спирали колхиконов, геликсы некоторых представителей турриконов (напр., Hypoturrilites) более плотно примыкают друг к другу и в соответствии с этим более сильно, чем в колхиконах, выражена асимметрия перегородочной линии, скуль­ птуры и формы поперечного сечения оборотов. Отмечается также (Атабекян, Михайлова, 1976, стр. 1230) смещение сифона на верхнюю сторону оборота. У представителей турриконов, характеризующихся гелико­ идальными раковинами с широким пупком и едва соприкасающимися обо­ ротами (напр. Helicancylus), асимметрия отмеченных выше морфологичес­ ких элементов проявлена значительно слабее. Утрата симметрии и образование геликоидаьной раковины, по мнению большинства исследователей (Diener, 1912, Djanelidze, 1922, Pia, 1923, Berry, 1928, Bergquest, Cobban, 1957, Wiedmann, 1969, 1973, Какабадзе, 1971, 1975 и др.), должны указывать на то, что аммониты с подобными раковинами, наподобие гастропод, по-видимому, вели бентонный об­ раз жизни. Противоположное мнение высказано К- Бойрленом (Beurlen, 1957), который считает, что геликоидальные аммониты, возможно, были активно плавающими. По мнению этого автора мягкое тело геликоидаль­ ного индивида охватывало всю раковину снаружи, и ее форма, по всей вероятности, была торпедовидной, что и способствовало активному плава­ нию особи. Данная гипотеза не опирается ни на один веский аргумент (Какабадзе 1971, 1975) и нет основания считать, что подобные аммониты 28

были внутрираковинными. Изучение морфологических особенностей геликоидальных раковин турриконов (Turrilites, Helicancylus и др.), а также геликоидальной и плоскоспиральной частей раковин предста­ вителей колхиконов (Kutatissites, Colchidites, и др.) и имериконов (Imerites, Eristavia и др.) показывает, что характер развития скульптуры, своеобразный переход от геликоидальной стадии на плоскоспиральную Стадию, а также наличие следов прижизненных повреждений на некоторых раковинах, скорее всего указывают на то, что эти животные как на гели­ коидальной, так и на плоскоспиральной стадиях были наружнораковинными. С другой стороны, отмеченная выше асимметричность морфологи­ ческих признаков и геликоидальная форма завивания в целом наводят на мысль, что турриконы, а также колхиконы и имериконы на геликои­ дальной стадии были бентонными обитателями моря. В данном случае геликоидальная форма является наглядным примером конвергенции с гастроподами. В отличие от гастропод, эти аммониты, благодаря нали­ чию гидростатических камер (и предполагаемой воронки), по всей вероят­ ности, были гораздо подвижнее, и большинство из них, возможно, обла­ дало способностью довольно быстро передвигаться. В отличие от турриконов колхиконы (а также имериконы) после ге­ ликоидальной стадии проходят плоскоспиральную. Притом, если неко­ торые их виды характеризуются продолжительностью геликоидальной стадии (количество оборотов гелчкса у таких форм достигает 7—8), то не­ которые, наоборот,—быстро переходят на плоскоспиральную стадию (ко­ личество геликоидальных оборотов сокращено до 1—2). С плоскоспираль­ ным завиванием, как правило, скульптура, перегородки (и перегородоч­ ная линия), а также форма поперечного сечения оборотов приобретают симметричность. Обороты плоской спирали у некоторых представителей едва соприкасающиеся, а некоторые виды характеризуются приобрете­ нием некоторой инволютностч. Отмеченные своеобразия, по всей вероят­ ности, указывают на то, что с началом плоскоспиральной стадии кол­ хиконы переходили от бентонного к свободноплавающему образу жиз­ ни. Они так же, как и многие плоскоспиральные аммониты, были ориенти­ рованы в воде наподобие современных наутилусов жилой камерой вниз, с едва приподнятой вверх апертурой и при помощи воронки и щупаль­ цев, а также за счет способности регулировать жидкость и газ в гидро­ статических камерах животное могло маневрировать в воде. Однако от­ меченное разнообразие морфологических признаков на плоскоспчральной стадии колхиконов наводит на мысль, что среди них существовали раз­ личные, приспособленные к более активному или более пассивному пла­ ванию индивиды. Так, например, представителей рода Kutatissites К аk а Ь. не следует считать активно плавающими, так как в отличие от плос­ ких, гладких представителей плоскоспиральных аммонитов, справедли­ во считавшихся многими исследователями хорошими пловцами, виды Ku­ tatissites характеризуются едва соприкасающимися, довольно вздутыми 29

ч сильно орнаментированными плоскоспиральными оборотами. Они, повидимому, медленно передвигались (плавали) в воде и обитали близ дна. Колхиконы после плоскоспиральной характеризуются разверну­ той стадией. С возникновением на этой стадии своеобразной формы (стебель, крючок), по всей вероятности, изменялся и образ жизни животного. Соображения по этому поводу высказаны нами при харак­ теристике образа жизни анцилоконов и псевдокриоконов на разверну­ той стадии, так как развернутые части раковин у всех трех групп конвергентно очень сходны. Анцилоконы, псевдокриоконы и все остальные представители билатерально симметричных анцилоцератид, в отличие от колхиконов, характеризуются плоскоспиральной и развернутой стадиями. На плоскоспиральной стадиипредставители родов A n c y l o c e n s , Audduliceras и те виды родов Tropaeum, Australiceras, Acrioceras, которые входят в группу анцилоконов (нап­ ример Т. (Tropaeum") bowerbanki S o w . , A. (Proaustraliceras) gigas Sow. и др.), а также гоплокриоконы (виды подрода Hoplocrioceras, некоторые виды Australiceras; например A. (Proaustraliceras) jacki Е th е г i d g е и др.), криоконы и аммонитоцераконы (частично) в основном характеризуются несоприкасающимися оборотами. Большая часть таких представителей (Ancyloceras, A. (Proaustraliceras), Jaubertites и др.) имеет довольно сильно развитую скульптуру и широкие, с выпуклыми сторонами обороты плоской спирали. Такие формы вряд ли были хорошими пловцами и, по-видимому, обитали близ дна. Те представители анцило­ конов и гоплокриоконов, у которых раковины на плоскоспиральной ста­ дии тонкоребристые (например, Audouliceras, Acrioceras (Hoplocrioceras), Т. (Tropaeum) и др.,), по-видимому, обладали способностью более ак­ тивного плавания, так как сравнительно тонкая скульптура и уплощенные с возрастом обороты не препятствовали их относительно активному пе­ редвижению в воде. Основное различие между анцилоконами и псевдокриоконами зак­ лючается в наличии у псевдокриоконов соприкасающихся оборотов в конце плоской спирали. Соприкасающимися оборотами в конце плос­ коспиральной стадии характеризуются также матерониконы и лсевдотурманиконы (Hemihoplites, Pseudothurmannia, A. (Australiceras), Т. (Epitropaeum), Pseudoaustraliceras, а также некоторые виды Ammonitoceras). У большинства представителей отмеченных морфологических групп с возрастом значительно уплощаются плоскоспиральные обороты и заметно сглаживается скульптура, а иногда развивается и инволютность. Следовательно, раковина принимает дисковидную форму, ука­ зывая на то, что анцилоцератиды, относящиеся к группам матерониконов, псевдотурманиконов или псевдокриоконов, по сравнению с криоконами и анцилоконами, в конце плоскоспиральной стадии, приобретая обтека­ емую форму, становились сравнительно активно плавающими. Если криоконы, матерониконы и псевдотурманиконы свое развитие заканчивают плоскоспиральной стадией, то анцилоконы, псевдокриоко30

ны и гоплокриоконы, наподобие колхиконов, проходят еще и разверну­ тую стадию; сперва оборот выпрямляется и затем загибается крюч­ кообразно. Какова была ориентация таких аммонитов в воде и какой об­ раз жизни вели они на геронтической стадии развития? Подобный вопрос, как известно, являлся и является предметом дискуссии у палеон-

Р и с 9. Положение некоторых гетероморфных аммонитов в воде (крес­ том обозначен центр плавучести, а черным кружком — центр тяжести животного) (по А . Е. Trueraen, 1941).

тологов. В связи с этим, в первую очередь, следует отметить, что после экспериментально-теоретических исследований, проведен­ ных А. Е. Труменом (Truemen, 1941) у многих исследователей в общей сложности сложились по данному вопросу более или менее сходные пред­ ставления и, следовательно, в обобщающих фундаментальных рабо­ тах, таких как «Treatise on Invertebrate Paleontology», 1957 и «Основы 31

палеонтологии», 1958 приняты именно данные этого исследователя. А. Е. Трумен (1941), учитывая плавучесть животного и расположение центра тяжести, определил их взаимоотношение и тем самым показал вероят­ ные положения в воде разных представителей аммонитов. Гетероморфные аммониты, имеющие развернутую часть как у рода Ancyloceras, а также изогнутую форму раковины как у Hoplocriocer?s, по А. Е. Трумену должны были быть ориентированы в воде крючком вниз, поддержи­ ваемые гидростатическими камерами (рис. 9). В таком положении их ус­ тье значительно приподнято и направлено вверх и поэтому предпо­ лагается, что животное, возможно, и плавало близ дна, но непосред­ ственной связи с субстратом не имело, так как апертурой не могло дос­ тать ;\ПА. Метод вычисления А. Е. Трумена хотя и является важным с целью познания естественного спокойного положения аммонитов в воде, одна­ ко, по нашему мнению, не универсален, т. к. в то время, когда публи­ ковалась отмеченная работа А. Е. Трумена, еще не было известно, что в гидростатических камерах современного наутилуса кроме газа имеется и жидкость; именно регуляцией их соотношения в камерах, а также при помощи воронки и щупалец производит животное маневры и некоторые изменения ориентации. При сравнении естественного положения совре­ менного наутилуса с вычисленным А. Е. Труменом положением для аммо­ нита с инволютной раковиной (т. е. наиболее сходного с наутилусом пред­ ставителя среди аммонитов) явно видно различие в положении апертуры, которая в отличие от Nautilus, у данного аммонита ощутимо приподнята вверх и намеченная ориентация с первого взгляда требует незначительной, но с экологической точки зрения—значительной корректуры. Г. Е. Вестерманн (1971, 1976), критикуя данные А. Е. Трумена об ориентации не­ которых мономорфных аммонитов, отметил, что плавучая ориентация ра­ ковины должна была зависеть от распределения жидкости и газа как в последних, так и в ранних камерах раковины; по-видимому, животное могло распределять камеральную жидкость по мере надобности и, таким образом, изменять ориентацию. К сожалению, сам Г. Е. Вестерманн не рассматривает на конкретном материале вопрос ориентации разных пред­ ставителей мономорфных или гетероморфных аммонитов, отмечая лишь, что любым методом математического вычисления в этом вопросе всег­ да будет допущена ошибка на 2 0 % . Принимая во внимание способность аммонита регулировать жид­ кость и газ в гидростатических камерах становится ясно, что для вы­ яснения естественного жизненного положения аммонита в воде, чисто математические вычислений безусловно являются недостаточными и могут привести к самым невероятным заключениям. Исследуя вопросы плавучести и ориентации развернутых аммонитов, мы пришли к выво­ ду, что ориентация развернутых аммонитов, начерченная А. Е. Труме32

ном, еще более, чем ориентация мономорфных аммонитов, нуждает­ ся в коррекции. У некоторых представителей колхиконов и анцилоконов крючок довольно длинный и, следовательно, полученная своеобразная форма раковины не исключает допущения того, что животное пассивно пла­ вало крючком вниз, поддерживаемое сверху гидростатическими каме­ рами, однако в таком положении из-за длинного крючка животное ли­ шается непосредственного контакта с субстратом, что, по нашему мне­ нию, трудно допустить. Сомнение еще более усиливается при рассмот­ рении раковин птихоконов или скафиконов; на взрослой стадии, на­ пример, представители Ptychoceras, согласно вычислениям А. Е. Трумена, должны были быть пассивно парящими животными, ориентиро­ ванными в воде при вертикальном положении стебля (крючком вниз). Такое положение, по нашему мнению, чрезвычайно неестественное. Своеобразная торпедовидная форма раковины Ptychoceras наводит на мысль, что животное могло плавать при горизонтальном положении стебля, апертурой вниз. В таком положении оно принимало удлиненную обтекаемую форму, что, по нашему мнению, облегчало животному ак­ тивное плавание, при надобности способствуя непосредственному кон­ такту с субстратом . Подобный анализ нами проводился на взрослых раковинах колхиконов (Какабадзе, 1971, стр. 13—16, стр. 4 ) . Отмеча­ лось, что после сформирования стебля с крючком своеобразная фор­ ма развернутого колхидита наводит на мысль, что животное могло плавать при горизонтальном положении стебля. Такое положение жи­ вотное могло занять за счет урегулирования жидкости и газа в гидро­ статических камерах при активном функционировании воронки. Ясно, что приведенные экологические рассуждения на примере не­ которых групп Heteromorpha в основном общего характера; вывод, что геликоидальные формы анцилоцератид и гетероцератид вели бентонный образ жизни, при конкретном рассмотрении той или иной геликоидальной раковины не является удовлетворительным, так как возникает надобность выяснения о каком именно бентонном образе жиз­ ни идет речь (сидячем, ползающем и т. д.). Если учесть, что морфологи­ ческие своеобразия кроме геликоидальной, обнаруживаются также при детальном исследовании других онтогенетических стадий (плоскоспираль­ ная, развернутая) гетероморфных аммонитов, то становится ясно, что конкретные вопросы образа жизни отдельных родов и видов требуют более тщательного подхода. В некоторых случаях входящие в одну и ту же морфологическую группу виды (роды) довольно сильно отличаются д р у г от друга по типу скульптуры, поперечного сечения и т. д. Ясно, что такие формы автоматически не могут быть приняты как однотипные 2

2

В этой связи интересны недавние исследования У. Лемана (Lehmann, 1975), довольно убедительно показавшего, чтч. большинство аммонитов обитало вблизи дна, добывая осно­ вную пищу из субстрата моря. 33

по образу их жизни. В подобных детальных исследованиях особое зна­ чение приобретают и своеобразие комплекса морфологических признаков (тип завивания, скульптура, поперечное сечение оборота, перегородка и др.), и некоторые палеоэкологические особенности (литофациальная при­ уроченность, характер комплекса сопутствующих ископаемых организ­ мов и т. д.). Однако для проведения подобных исследований в первую очередь необходимо иметь ту общую теоретическую основу, рассмотрение которой и являлось целью настоящей главы. При монографическом палеобиологическом исследовании отдель­ ных, групп гетероморфных (и мономорфных) аммонитов подобные наблюдения безусловно необходимы, так как полученные функциональ­ но-морфологическим анализом экологические данные в ряде случаев помогают понять причины развития некоторых морфологических осо­ бенностей раковин гетероморфов, что, в свою очередь, нередко способ­ ствует возможности наметить эволюционные этапы в отдельных фило­ генетических 1вет,вях, а также способствует, в ряде случаев, объяснению некоторых особенностей их прохореза.

Р и с 10. Схема распространения основных фациальных типов на тер­ ритории Кавказа в готеривско-аптское время (составлена с учетом дан­ ных работ; «Атлас литолого-палеогеографических карт СССР», 1968; Эристави, 1960; Книппер, 1975; Adamia, IS75). 1—суша; 2—шельфовые отложения; 3—флишоидный комплекс отложений; 4—глубоко­ водный офиолитовый комплекс отложений.

2 . 2 . Среда обитания. Более убедительные выводы, чем об об­ разе жизни, получены при изучении среды обитания анцилоцератид. Точные данные о местонахождении на территорий Кавказа раковин от­ дельных представителей Ancyloceratidae и сопутствующей ископаемой фауны, анализ их литофациальной приуроченности, а также общие па34

леогеографические выводы раннемелового периода исследуемой терри­ тории позволили более уверенно судить о некоторых вопросах среды оби­ тания (глубина бассейна, условия осадконакопления, температура и со­ леность воды и т. д.) представителей анцилоцератид. На территории Кавказа нижнемеловые отложения представлены ге­ терогенными фациями (рис. 10), что обусловлено особенностями геотек­ тонического строения района и историей его геологического развития. При этом представители Ancyloceratidae в этих отложениях распростра­ нены весьма неравномерно. В полосе развития нижнемеловых отложений Северного Кавказа анцилоцератиды широко распространены и при этом на данной территории найдены представители многих родов этого семейс­ тва. Большая часть Северного Кавказа, как известно, вместе с частью Предкавказья в раннем мелу предсталяла собой шельф Восточного Ев­ ропейского континента (Мордвилко, 1960, Ренгартен, 1961, Друщиц, Михайлова, 1966 и др.). Весь мезозой здесь в основном представлен суб­ платформенной фацией и лежит на консолидированном палеозойском ос­ новании. Интересующие нас готеривско-аптские отложения этой по­ лосы богаты ископаемой фауной (в том числе и гетероморфными аммо­ нитами) и представленье в основном терригенными и карбонатно-терригенными фациями; мощности небольшие, складчатость слабая. В южном направлении шельфовые отложения сменяются геосинк­ линальными, представленными в основном флишем. Морской бассейн, который существовал здесь в триасе, как известно, продолжал развива­ ться и в юрском и меловом периодах, представляя собой типичное окраин­ ное море Большого Кавказа (Adamia, 1975). Ранний мел характеризовал­ ся интенсивным прогибанием флишевого трога, в котором накапливались мощные терригенные и карбонатные флишевые отложения (имеется в виду т. н. Западный и Восточный флишевые бассейны). Привнос терригенного материала главным образом происходил с существовавших вдоль осевой части Кавказского хребта островных поднятий, примыкавших с севера к зоне флишевого бассейна. Интересно, что в этих флишевых отло­ жениях анцилоцератиды, как правило, не встречаются. И это не случай­ но.- для анцилоцератид сравнительно глубоководный морской бассейн типа современных окраинных морей, по всей вероятности, не был благоп­ риятным для обитания. Еще южнее нижний мел представлен отложениями преимущественно субплатформенного типа. Это маломсщные, главным сбразсм терркгеннокарбонатные и местами вулканогенные отложения, содержгшие богатую ископаемую фауну. Эта полоса, располагавшаяся южнее окраинного моря, представляла собой т. н. Понтийско-Закавказскую островную дугу (Ada­ mia, 1975), где в готеривско-аптскоевремя накоплялись карбонатно-терригенные (близ островов, таких как Дзирульский, Храмский, Келасурский и др.) и карбонатные (вдали от островов) отложения. Вся эта полоса 35

представляла собой мелководное море; в этих квазиплатформенных от­ ложениях анцилоцератиды встречаются в большом количестве. Южнее Понтийско-Закавказской островной дуги выделяется полоса глубоководного офиолитового комплекса (юра-неоком-альб), представ­ ляющая собой отложения Анатолийско-Малокавказского океаничес­ кого бассейна (Книппер, 1975, Adamia, 1975). Вулканогенно-осадочные образования этого комплекса представлены ассоциацией океанических базальтов с радиоляритами и микритовыми известняками. В нижнеме­ ловых отложениях этой полосы не были распространены ни анцилоцера­ тиды, ни другие аммониты. Таким образом, на территории Кавказа представители семейства Ancyloceratidae были обитателями сравнительно мелких морей. Они оби­ тали на континентальном шельфе или в отдалении от континентального шельфа, но в сравнительно мелководной морской полосе, расположенной между островами (т. е. на шельфах островов), а из более глубоководной части моря анциоцератиды неизвестны. Примечательно, что данные, по­ лученные по Крыму и Закаспию (Мангышлак, Туаркыр, Малый и Боль­ шой Балханы, Копетдаг) также показали, что анцилоцератиды распрос­ транены лишь в мелководных ф а ц и я х . Мы имели возможность более детально проанализировать фациальную приуроченность анцилоцератид на территории Грузии. Д л я большей ясности считаем целесообразным в первую очередь 'Коротко охарактеризовать отложения и общую палеогеографическую обстанов­ ку раннемелового периода Грузии . Особенности геотектонического строения территории Грузии обус­ ловили развитие следующих основных фациальных типов нижнемело­ вых отложений: 1) флишевых и субфлишевых (складчатая система южного склона Большого К а в к а з а ) ; 2) преимущественно карбонатных субплатформенного типа (Грузинская и Артвинско-Болнисская глы­ бы) и 3) преимущественно вулканогенных (Аджаро-Триалетская зона). В складчатой системе Южного склона Большого Кавказа, а т а к ж е в некоторых местах северной полосы Грузинской глыбы (Западная Аб­ хазия, частично Р а ч а ) отложения нижнего мела согласно продолжа­ ют верхнеюрские породы и согласно ж е перекрываются отложениями верхнего мела. На большей части Грузинской глыбы нижнемеловые отложения с базальными образованиями в основании налегают на разные горизонты юрской системы (большая часть Абхазии, Мегрелия, частично Рача, Лечхуми, Окриба, периферии Дзирульского массива). На перифериях Дзирульского и Келасурского массивов берриас, валанжин и готерив отсутствуют, и барремские отложения трансгрес3

3

Кроме новых наблюдений автора использованы данные А. И. Джанелидзе (1940), М. С. Эристави (1952, 1957, 1959а-б, I960), Э. В- Котетишвили (1959, 1970), Д . И. Папава (1970), М- В- Какабадзе (1971, 1972) и др. 36

сивно налегают или на палеозойские кристаллические породы (юговосточная периферия Дзирульского массива) или на среднеюрские от­ ложения (Келасурский и частично Дзирульский массивы). В А д ж а р о Триалетской складчатой системе наиболее древними являются аптскоальбские отложения, представленные вулканогенной фацией. В Южной Грузии (Артвинско-Болнисская глыба) установлено наличие незначи­ тельных выходов готеривских и аптско-альбских карбонатных отложе­ ний, трансгрессивно налегающих на верхнеюрские известняки. Общая палеогеографическая обстановка на территории Грузии в начале нижиемелового периода была следующей: геосинклиналь Юж­ ного склона Большого Кавказа Абхазско-Сванетским поднятием р а ­ зобщена на два флишевых бассейна — западный и восточный (Кахадзе, 1947). Располагающаяся южнее полоса Тетисско-Закавказской островной дуги покрыта морем (за исключением приподнятых частей — Колхидско-Дзирульской, Артвинско-Болнисской, Келасурской и д р . ) ; по своей геотектонической природе она соответствовала суб-континентальному срединному массиву. Позднее, в конце раннемелового перио­ да (апт-альб) в результате расчленения этой срединной плиты заро­ дилась эвгеосинклиналь (Аджаро-Триалети), с чем и связано прояв­ ление вулканической активности в этой полосе. На территории Грузии, как уже отмечалось выше, анцилоцератиды встречаются лишь на Грузинской глыбе, в квазиплатформенных (эпиконтинентально-морских) отложениях и в расположенной севернее по­ лосе переходных к флишевым отложениям. Однако анцилоцератиды присутствуют далеко не во всех квазиплатформенных отложениях Гру­ зинской глыбы. Нами на территории Грузинской глыбы и смежных зон прослежены особенности изменения типов нижнемеловьих осадков (го­ терив-апт) и комплекса ископаемой фауны в вертикальном и горизон­ тальном направлениях. При этом были использованы все существую­ щие основные данные по палеогеографии, литологии, стратиграфии и палеонтологии нижнего мела исследуемой территории (Эристави, 1945, 1952, 1955, 1959, 1960, 1962, 1973; Котетишвили, 1959, 1967, 1970; Ша­ ги риш вили, Имнадзе, 1959; Оленин, Соколов, i960; Трохова, 1962; Ко­ нюхов, Трохова, 1962; Лобжанидзе, 1965, 1972; Ясаманов, 1969; Кака­ бадзе, 1967, 1971, 1972, КакаЬаиге, 1979; Сихарулидзе, 1978; Квахадзе, 1972; Шарикадзе, 1975; Кванталиани, 1970 и Др.). Характер осадков и комплекса ископаемой фауны позволяет выде­ лить в квазиплатформенных отложениях нижнего мела (готерив-апт) Грузинской глыбы следующие области осадконакопления: I •— лито­ раль; II — сублитораль (мелководная зона неритовой области) и III — инфралитораль (сравнительно глубоководная зона неритовой области). 4

4

Так как стати графический диапазон встреченных в Грузии анцилоцератид охваты­ вает готерив-апт, то ниже в основном дается характеристика отложений в этом интервале. 37

В каждой из этих областей выделяются литофациальные группы литологически и фаунистически охарактеризованные более или менее четко: I — литораль: 1) конгломераты и песчаники; II —• сублитораль: 1) доломиты и песчанистые, местами доломито­ вые известняки, 2) органогенные известняки с рудистами («ургонские», известняки), 3) известняки и песчанистые известняки, 4) песчанистые глауконитовые известняки и мергели, 5) пелитоморфные и мергелистые известняки; III — инфралитораль: 1) известняки с конкрециями и линзами кремня, 2) тонкозернистые известняки и мергели, 3) мергелистые из­ вестняки, мергели и глинисто-песчанистые мергели. Н и ж е дается краткая характеристика всех перечисленных литофациальных типов (рис. 11 —15). Литофация конгломератов и песчаников. На большей части Грузинской глыбы, а также на Артвинско-Болнисской глыбе разрезы нижнего мела начинаются пачкой конгломератов и пес­ чаников; это кварцево-аркозовые песчаники, гравелиты и конгломераты, Мощность изменяется от нескольких сантиметров до 30 метров. Возраст этих базальных образований местами датируется как берриас-валанжин, местами же охватывает готерив или лишь низы баррема. Валанжинский возраст фаунистически установлен в окрестностях с. Мухури на основе найденных Cyrena aff. subplana R e i s , С. muchuriensis К о t e t . , С. caucasica К о t e t . , Natica laevigata ( D e s h . ) (Котетишвили, 1961). На АртвинскоБолнисской глыбе (окр. пер. Бендери) над верхнеюрскими известняками трансгрессивно залегают конгломераты и грубозернистые песчаники (мо­ щность 4 м),- в них фауна не найдена, однако готеривский возраст установ­ лен по брахиопрдам, которые содержатся выше залегающих толстослои­ стых известняков (Папава, 1970). На периферии Дзирульского масси­ ва барремские известняки с базальными образованиями в основании тран­ сгрессивно залегают на палеозойских кристаллических породах и порфиритовой свите байоса. Базальные образования начинаются или конг­ ломератом, сменяющимся выше песчаниками (Гореша-Харагоульскэя синклиналь), или же гравелитами и песчаниками. На перифериях Келасурского массива базальные образования (готерив—нижнебарремские) трансгрессивно налегают на среднеюрские гранитоиды и порфириты и представлены конгломератом, гравелитом и песчаником. Таким образом, базальные образования представляют собой типичную литофацию лито­ рали. Интересующие нас анцилоцератиды также, как и другие голово­ ногие моллюски, в ней не встечаются. Литофация доломитов и песчанистых, мес­ тами доломитовых известняков в основном валэнжинско-готеривского возраста и имеет довольно широкое географичес38

;кое распространение в Западной Грузии. Местами она не поднимается выше нижнего готерива (например, в северном крыле Рачинско-Лечхумской син­ клинали). Начиная с позднего готерива, а особенно в барремском веке площадь распространения доломитов на территории Грузии резко сок­ ращается. В первой половине баррема доломитообразование сохраня­ ется лишь в полосе от р. Окуми до р. Риони, а во второй половине баррема доломитообразование локализуется в самом центре бассейна pp. Техури, Хоби, с. Цагери (Конюхов, Трохова, 1962). В целом в валанжинско-готеривское время территория Грузинской глыбы представляла собой бассейн с малыми глубинами. Размыв существовавших островов {Дзирульский, Келасурский, Сорский и др.) в основном завершался к на­ чалу меловой трансгрессии, вследствие чего в незначительном отдалении

ЕЭ

Z3Z3

ШЛ4 10

7

ГГ^Т /J

ft

Рис- 11. Схема распространения литофацйй нижнего готерива в Западной Грузии- Условные обозначения к рисункам П, 12, 13, 14,15: 1) теригенно-карбонатный флиш; 2) конгломераты и пе­ счаники; 3) доломиты и песчанистые, местами доломитовые изве­ стняки; 4) мергелистые извесняки, мергели и глинисто-песчанис­ тые мергели; 5) известняки с конкрециями и линзами кремня; 6) тонкозернистые известняки и мергели; 7) органогенные из­ вестняки с рудистами; 8) пелитоморфные и мергелистые извест­ няки; 9) известняки и песчанистые известняки ;10) песчанистые глауконитовые известняки и мергели; 11) известняки и пес­ чанистые известняки, выше которых следуют песчанистые глауконитовые известняки и мергели; 12) су;''а; 13) кордилоерные поднятия; 14) границы литофацйй.

ют этих островов примесь терригенного материала или незначительна (нап­ ример в Окрибе нижняя часть готерива представлена песчанистыми из­ вестняками, а в Центральной Абхазии готерив представлен песчанис­ тыми доломитизированными известняками) или вовсе отсуствует. Про­ исхождение этой литофацйй связано с восходящими движениями, имев39

шими место в конце валзнжин? и приведшими к обмелению бассейна и местами появлению лагун с доломитовым типом осадков (Шатиришвили, Имнадзе, 1959, Эристави, 1960, Конюхов, Трохова, 1962 и др.). В усло­ виях жаркого климата в этих лагунах образовались доломиты с прос­ лоями доломитовых известняков и местами ангидридов. В доломитовых известняках найдены лишь остатки бентонных организмов: двустворок—• Рапоре, Trigonia, Pholadomya, Astarte; гастропод—Natica, Trochus; (Эристави, 1964), морских ежей—Toxaster (Котетишвили, 1958) и брахиопод—Sellithyris, Lamellaerynchia (Квахадзе, 1972). Отмечаются также остатки водорослевой растительности и остракод. Остатки головоногих молтюсков в ней не найдены.

Литофация органогенных известняков с рудистами («ургонские» известняки). «Ургонские» известняки, геог­ рафически широко распространенные на Грузинской глыбе, в основном датируются нижним барремом,хотя местами охватывают лишь готерив (Котетившвили, 1970), а местами возможно поднимаются до нижней час­ ти верхнего баррема. Это зоогенные известняки, местами доломитизированные, с остатками типичных рифообразующих организмов (кораллы—Асtinastraea, Eugyra, Myriophyllia, Latusastraea, Thamnasteria, Microphyllia и д р . , рудисты—Requienia, Toucasia) и других двустворчатых (Amphidonta, Exogyra ), а также гастропод (Nerinea, Natica, Phaneroptyxis, Ampullina, Harpadoges и др.)и фораминифер (Orbitolina, Textularia и др.).Глубина образования этих отложений незначительна (0—90м)» температура морской воды примерно 18—24°, соленость—нормальная. Анцилоцератиды, как и все другие аммониты, в этих известняках отсут­ ствуют. Л и т о ф а ц и я известняков и песчанистых из­ в е с т и я к о в распространена как в Западной Абхазии, так и на перифе40

рии Дзирульского массива и в смежной с севера полосе. В Западной Аб­ хазии к ней приурочены отложения валанжинско-нижнеготеривского возраста (пелитоморфные известняки, мощность до 40 м), именуемые экзогировым горизонтом. Наличие большого количества крупных толс­ тостенных двустворок (Amphidonta subsinuata L е у т . , A. latissima L a m . , Lopha rectangularis R o e т . и др.) указывает на неглубоководн ость бас­ сейна. Вместе с этой фауной встречаются редкие аммониты и белемниты в нижней части «экзогирового горизонта» (валанжин)—Thurmanniceras thurmanni P i c t . et C a m p . , Neocomites neocomiensis d ' O r b . , а в верхней (нижний готерив)—Hibolites prodromus S c h w e t z . , L e o p o l d i a bargamensis dubis'ensis К i 1-, а также Crioceratites duvali L e v . На перифериях Дзи­ рульского массива и в смежной с севера полосе данная литофация развита не­ посредственно над «ургонскими» известняками и так как возраст верхней границы «ургонских» известняков варьирует, то, естественно, и данная литофация в некоторых местах начинается с нижнего баррема, а в д р у г и х — :

Р и с 13- Схема распространения литофаций нижнего баррема в Запад­ ной Грузии.

в верхнем барреме. На периферии Дзирульского массива она представ­ лена песчанистым известняком (мощность достигает 4—5 м) и содержит крупные раковины Amphidonta, Grammatodon, Chlamys, а также разных представителей родов Turnus, Alectrionia, Рапоре, брахиопод и др. В некоторых местах (басе. р. Цхенисцкали, разрезы сс. Рондиши, Гелавери) она представлена песчанистыми известняками со стяжениями крем­ ня (нижний баррем); в них также содержатся крупные раковины толс­ тостенных вышеотмеченных двустворчатых. В разных разрезах, в этих отложениях встречены также представители Paracrioceras, Mesohibolites (нижний баррем), Hemihoplites, Costidiscus (верхний баррем). В целом литофация известняков и песчанистых известняков с крупными толсто­ стенными двустворчатыми является типично мелководной, типа субли41

торзли. Бассейн имеет хорошее сообщение с открытым ствие чего в нем обитает разнообразная фауна,

морем,

вслед­

Литофация п е с ч а н и с т ы х г л а у к о н и т о в ых из­ вестняков и мергелей распространена на периферии Дзи­ рульского и Келасурского массивов и в некоторых местах Окрибы. Она следует выше известняков и песчанистых известняков и в основном ох­ ватывает верхи нижнего баррема—апт. Ископаемая фауна весьма разно­ образна; обильно встречаются как белемниты, так и аммониты (представи­ тели семейств—Ancyloceratidae, Heteroceratidae, Deshayesitidae, Cheloniceratidae, Phylloceratidae, Macrorscaphitidae и др.). Вследствие близости суши (Дзирульскэя суша) эти отложения обогащены терригенным материа­ лом. Вдали от Дзирульского массива примесь терригенного материала постепенно уменьшается и эту литофацию замещает литофация пелитоморфных и мергелистых известняков и мергелей (см. ниже). Кроме терригенной примеси, на мелководный характер бассейна указывает также общий облик сопутствующей головоногим молчюскам бентонной фауны. Так, например, на периферии Дзирульского массива, в разрезах сс. Цхетиджвари, Гореша, Хорити, Квесреви, Молити, Гверки, Корнеба и др. в вер­ хнем барреме и нижнем апте вместе с головоногими моллюсками также встречаются двустворчатые (представители родов Amphidonta, Exogyra, Lopha, Trigonia, Grammatodon, а также Panope, Cuculaea, Plicatula и др.), гастроподы (Metacerithium, Perissoptera, Pleurotomaria и др.), брахиоподы (Belbekella, Praelongithyris), морские ежи (Epiaster) и др. Анцилоцератиды в этой фации приурочены к нижнему (Paracrioceras) и верхнему (Audouliceras, Hemihoplites, Paracrioceras) баррему, к нижне­ му (Pseudocrioceras, Tropaeum, Kutatissites, Helicancylus, Acrioceras, Toxoceratoides) и среднему (Tonohamites, Ammonitoceras) апту. Среди других головоногих обильно представлены роды Pulchellia, Heinzia (нижний баррем), Heteroceras, Argvethites, Colchidites, Imerites, Paraimerites, Barremites (верхний баррем), Partschiceras (верхний баррем— апт), Procheloniceras, Cheloniceras, Deshayesites (нижний апт), Colom-biceras, Epicheloniceras (средний апт), а также белемниты (Neohibolites, Mesohibolites). Общий экологический состав, вместе с терригенным характером отложений, а также наличие размывов в барремско-аптских отложе­ ниях, по всей вероятности, свидетельствует о существовании в позднем барреме и апте на периферии Дзирульского и Келасурского массивов мелководной полосы моря. Литофация пелитоморфных и мергелистых и з в е с т н я к о в . Севернее и северо-западнее Дзирульского мас­ сива, за ареалом литофацйй песчанистых глауконитовых известняков и мергелей (широкая полоса примерно до северного крыла РачинскоЛечхумской синклинали, Мегрелия, а также Восточная и Западная Аб42

хазия) баррем и апт представлены пелитоморфными и мергелистыми извес­ тняками (в них местами содержатся сидеритовые конкреции). Анцило­ цератиды в этой литофации встречаются как в нижнем (Paracrioceras) и BepxHeM(Audouliceras, Hemihoplites, Paracrioceras) барреме, так и в ниж­ нем (Pseudocrioceras, Ancyloceras, Audouliceras, Kutatissites, Australiceras (Proaustraliceras) и среднем (Australiceras (Australiceras), Pseudoaustraliceras, Tonohamites) апте. Среди других головоногих, в первую очередь, следует отметить белемниты Mesohibolites, Neohibolites (баррем, апт), аммониты—Pulchellia, Holcodiscus, Heinzia (нижний баррем), Heteroceras, Argvethites, Colchidites, Paraimerites, Imerites, Eristavia, Euphyl-

Р и с 14. Схема распространения литофации верхнего баррема в Запад­ ной Грузии.

loceras, Barremites, Protetragonites, Hamulina и др. (верхний баррем), Procheloniceras, Cheloniceras, Deshayesites и др. (нижний апт), Colombiceras, Epicheloniceras, Ptychoceras и др. (средний апт), а также типич­ ные бентонные организмы—гастроподы (Pleurotomaria, Metacerithium, Nerinea и др.), брахиоподы с опорным прикреплением (Dzirulina, Praelongithyris и др.), одиночные кораллы (Smilotrochus) и двустворчатые {Pinna, Opis, Neithea, Camptonectes, Panope, Aucellina). Толстостенные прибрежные формы—Amphidonta, Lopha, Exogyra и др. в этих отложе­ ниях отсутствуют. Отсутствие грубо-терригенного материала и наличие пелитоморфных и мергелистых известняков, комплекс отмеченной ископаемой фау­ ны, с учетом общих палеогеографических данных, позволяют заключить, что эти отложения отлагались в значительном отдалении от основных островов (Дзирульский, Келасурский), в мелководной полосе открыто­ го моря. Литофация известняков' с к о н к р е ц и я м и и л и н з а м и к р е м н я распространена в Западной Абхазии (верхний готерив—нижний баррем) и в северном крыле Рачинско-Лечхумской син" 43

клинали (готерив—нижний баррем). В Западной Абхазии это, в основном, среднеслоистые известняки с включениями кремневых конкреций и линз (максимальная мощность до 100 м); они залегают над «экзогировым гори­ зонтом» нижнего готерива. В этих известняках в основном встречаются белемниты—Hibolites, Mesohibolites (верхний готерив—нижний баррем), аммониты—Neocomites, а также представители семейства Ancyloceratidae— Crioceratites duvali (нижний и верхний готерив), Pseudothurmannia (Р.) mortilleti и др. (верхний готерив) и Acrioceras (A.) mukleae (нижний баррем). Среди типичной бентонной фауны встречаются брахиоподы (Lacunosella, Orbirhynchia). В северном крыле Рачинско-Лечхумской син­ клинали в ущ. Хидикари на известняках валанжина залегают слоистые известняки и мергелистые известняки, местами со стяжениями и линза­ ми кремня. В них встречены представители родов Partschiceras, Biasaloceras, Crioceratites, Pseudothurmannia, Acrioceras, Speetoniceras, Euphylloceras, Holcodiscus. Среди бентонной фауны встречаются брахиопо­ ды—Dzirulina, Rionirhynchia, Iberithyris, Lacunosella. Наличие конкреций и линз кремня в пелитоморфных известняках и отсутствие терригенного материала, отмеченный комплекс фауны, отсутствие типичной прибрежной, мелководной бентонной фауны ука­ зывают, по всей вероятности, на то, что как в Западной Абхазии (где рассматриваемая литофация сменяет нижнеготеривские мелководные известняки с крупными толстостенными двустворчатыми), так и в се­ верном крыле Рачинско-Лечхумской синклинали (где данная литофа­ ция сменяет мелководные известняки валанжина) формирование из­ вестняков с конкрециями и линзами кремня происходило в относитель­ но глубоководном участке моря. Литофация тонкозернистых и з в е с т н я к о в и мергелей развита в Цханарской синклинали и в северном крыле Рачинско-Лечхумской синклинали. Эта литофация относительно более глубоководная. В некоторых местах полосы северного крыла Ра­ чинско-Лечхумской синклинали (разрез р . Рицеула) данная литофация начинается с нижнего баррема, а в Цханарской синклинали — с нижнего готерива. В готеривском и аптском веках в отмеченных местах происходи­ ло накопление в основном известковистых илов. Среди ископаемой фауны в этой литофацйй представлены аммониты с мономорфной раковиной— Olcostephanus (готерив), Spitidiscus, Holcodiscus, Euphylloceras, Barremites, Desmoceras, Tetragonites, Subpulchellia (баррем), Deshayesites (апт). Встречаются также гетероморфные аммониты—Pseudothurmannia (верхний готерив), Paracrioceras, Acrioceras (баррем), Hemihoplites, Неteroceras, Imerites, Colchidites (верхний баррем), Pseudocrioceras, Ku­ tatissites, Costidiscus (нижний ?пт). В данной литофацйй среди бентонных форм встречаются теребратулидные брахиоподы (Lacunosella, Rionir­ hynchia, Iberithyris) с прямым или односкладчатым передним краем, ко­ торые в онтогении поздно переходили к опорному способу прикрепления 44

(Квахадзе, 1972). Среди двустворчатых редко встречаются представите­ ли родов Pinna, Opis, а толстостенные Amphidonta, Lopha, Trigonia и д р . отсутствуют. Перечисленные признаки указывают на то, что формирование дан­ ной литофации происходило в сравнительно неритического

глубоководном

участке

моря.

Рис- 15. Схема распространения литофации нижнего и среднего апта в Западной Грузии.

Литофация мергелистых известняков, ме­ ргелей и г л и н и с т о - п е с ч а н и с т ы х мергелей представлена в Северо-Западной Абхазии. По северному направ­ лению она постепенно сменяется субфлишевыми отложениями, а по южному направлению — замещается квазиплатформенными пелитоморфными и мергелистыми известняками или известняка­ ми с конкреция?ли и линзами кремня. В течение раннемелового периода полоса развития данной литофации представляла собой срав­ нительно глубоководную зону неритического моря, являясь переходной к флишевому бассейну, расположенному севернее (Какабадзе, 1972). Отложения данной литофации содержат довольно разнообразную иско­ паемую фауну с преобладанием аммонитов—Pseudothurmannia, Crioceratites, Speetoniceras(BepxHHft готерив), Partschiceras (готерив, баррем), единичные Hemihoplites, Heteroceras (верхний баррем), Deshayesites, Pseudocrioceras (нижний апт), Colombiceras, Salfeldiella (средний апт) и белемнитов—Hibolites (готерив), Mesohibolites (баррем, апт), Neohibolites (апт). Сравнительно в меньшем количестве встречены брахиоподы— Lacunosella, Rionirhynchia, Iberithyris (баррем) и двустворчатые—Aucellina (средний и верхний апт). Наличие в основном нектонной фауны (бе­ лемниты, большое количество аммонитов с гладкими и плоскоспиральными раковинами) и теребратулидных брахиопод, в индивидуальном развитии

45

поздно переходящих к опорному способу прикрепления, а также отсутст­ вие толстостеннных бентонных двустворчатых указывают на сравнитель­ но глубоководный характер рассматриваемой литофации. Из приведенной характеристики литофациальных тилоз становит­ ся ясно, что раннемеловое морское дно Грузинской глыбы и смежных с севера зон было неоднородным и в течение всего этого периода пре­ терпевало значительные изменения. На этой маленькой площади вы­ деляется целый ряд участков довольно четко отличающихся друг от друга биотическими и абиотическими условиями. Вполне естественно, что эти отдельные участки были 'благоприятными не для всех обита­ телей моря, в том числе и для анцилоцератид. Анцилоцератиды совер­ шенно отсутствуют в литофациях: 1) конгломератов и песчаников; 2) доломитов и песчанистых, местами доломитовых известняков; 3) ор1аногенных известняков с рудистами. Они встречаются, но не в боль­ шом количестве, в литофациях: 1) известняков и песчанистых известня­ ков; 2) тонкозернистых известняков и мергелей; 3) известняков с кон­ крециями и линзами кремня и 4) мергелистых известняков, мергелей и глинисто-песчанистых мергелей. Анцилоцератиды богато представлены лишь в литофациях: 1) песчанистых глауконитовых известняков и мер­ гелей и 2) пелитоморфных и мергелистых известняков. На Грузинской глыбе в вышеотмеченных, содержащих анцилоцератиды литофациях представители некоторых родов анцилонсратид характеризуются огра­ ниченным распространением, тогда как некоторые распространены бо­ лее широко. Д л я наглядности мы сочли необходимым провести такой анализ отдельно для каждого рода анцилоцератид. На территории Грузии представители рода Pseudocrioceras S р a t h распространены широко. Виды—P. waageni, P. waagenoides, P. sahoriensis, P. kutatisiense, P . coquandi imerica, P. steinmanni, P. dichotomum, P . dichotomoides, P . densecostatum, P. godoganensis, P . lobjanidzei— в основном встречаются в пелитоморфных и мергелистых известковистых нижнеаптских отложениях, в более отдаленной от островов полосе Грузинской глыбы, а на периферии Дзирульского массива они не известны. Три вида из перечисленных—P. waageni, P. steinmanni и P . dichotomum встречены также в фациях, переходных к флишевым (Эрис­ тави, 1963, Какабадзе, 1972), представленных глинисто-песчанистыми мер­ гелями (нижний апт). Один вид—P. kornebaensis встречен лишь в окрест­ ностях Дзирульского массива (литофация песчанистых глауконитовых известняков и мергелей, нижний апт), а виды P . abichi, P. phasiensis, P . waageni sapitschkiensis, P . orbignyanus и P. anthulai распространены как на периферии Дзирульского массива, в терригенно-известковистых отложениях нижнего апта, так и в литофации пелитоморфных и мерге­ листых известняков (нижний апт) в отдаленной от Дзирульского массива полосе. 46

Интересные наблюдения имеются по распространению представи­ телей родов Australiceras W h i t e h o u s e и Audouliceras T h o m e l . На территории Грузии род Australiceras представлен обоими подродами, хотя число видов ограничено—A. (Pr.) tskaltuboense, A. (Pr.) fournieri, A. (Pr.) colchicum и A. (A.) tenuicostatum. Все они распростра­ нены лишь в отдаленной от Дзирульского массива полосе, в литофацйй пелитоморфных и мергелистых известняков (нижний и средний апт). Схо­ дная картина наблюдается и при распространении представителей рода Audouliceras T h o r n e l . Ни один вид этого рода на периферии Дзируль­ ского массива, в полосе развития литофацйй песчанистых глауконитовых известняков и мергелей не обнаружен. Они (A. tzotnei, А. tskaltsithelense, A. collignoni, A. renauxiahum elegans, A. georgicum, A.? colchidense) встречаются в разрезах гг. Кутаиси, Гагра, Цхалтубо, сс. Годогани, Бетлеви, Никорцминда, где приурочены к литофацйй пели­ томорфных и мергелистых известняков. Таким образом, на территории Грузии представители родов Australiceras и Audouliceras были распрос­ транены в полосе мелководного моря (сублитораль), предпочитали для обитания более отдаленные от береговой линии участки моря, где привнос терригенного материала не имел места и где отлагались мергелистые пелитоморфные илы Род Kutatissites K a k a b a d z e , считавшийся до недавнего вре­ мени эндемичным, на самом деле довольно широко распространен геог­ рафически (Грузия, Дагестан, Чечено-Ингушетия, Румыния, Франция). На терриротории Дагестана (разрезы сс. Ботлиха, Тлярата, Рахата, Цудахар) и Чечено-Ингушетии (окр. оз. Кизинойом) представители дан­ ного рода (К- bifurcatus, К. helicoceroides, К- rachathaensis, К- helicoides robusta) встречены в фосфоритовых песчаниках со смешанной нижнеаптской и среднеаптской (местами и верхнебарремской) фауной. Из-за смещения фауны (сгруженный пласт) наблюдать фациальную приурочен­ ность вышеотмеченных видов рода Kutatissites на данной территории не представляется возможным. В Грузии все виды данного рода широко рас­ пространены и приурочены к нижней зоне нижнего апта. Виды К- гесticostatu.s, К. bifurcatus, К. densecostatus и К. helicoides robusta встре­ чаются в нижнеаптских известняках окр. г. Кутаиси; К- helicoiles—на том же уровне окр. г. Кутаиси, с. Хреити и в ущ. р. Риони, южнее с. Цеси; К- helicoceroides—в окр. г. Кутаиси и с. Знаква, а К. chreithiensis—в окр. с. Хреити в мергелистых известняках нижнего апта. Вид К. princeps представлен в Грузии одним экземпляром, найденным в окр. с. Лаше, в песчанистых известняках нижней части нижнего апта. Таким образом, за исключением К- princeps все виды данного рода были распрос­ транены в отдаленной от береговой линии полосе мелкого раннеаптского моря, где отлагались известковистые без примеси терригенного метериала отложения. 47

Из представителей рода Tropaeum S o w e r b y в Грузии встречен лишь один вид Т. (Tropaeum) longus, у которого очень крупная ракови­ на. Множество экземпляров данного вида найдено лишь в окрестностях Дзирульского массива, в разрезах сс. Цхетиджвари и Али, в глауконито­ вых песчанистых известняках верхней части нижнего апта. Род Ammonitoceras D u m a s , также как и род Tropaeum, на тер­ ритории Грузии характеризуется малочисленностью видов; известно всего 2 вида—A. (Ammonitoceres) transcaspium и A. (Ammonitoceras) colchicum. Ареал их ограничивается Дзирульским массивом (разрезы сс. Гореша, Лаше, Молити и др.; глауконитовые песчанистые известняки среднего апта), представляющим собой в апте малоудаленную от бере­ говой линии мелкую часть моря (сублитораль). Виды рода Acrioceras Hyatt—A. (Acrioceras) muckleae, A. (A.) isocostatum, A. (Hoplocrioceras) pulcherrimum рапространены в северном крыле Рачинско-Лечхумской синклинали, в полосе развития литофации тонкозернистых известняков и мергелей (готерив—-нижний баррем), представлявшем собой сравнительно глубоководный участок неритичес­ кого моря в готериве. Представители данного рода—виды A. (A.) dissimilis и A. (A.) spathi, наоборот, распространены на периферии Дзируль­ ского массива, в мелководной литофации песчанистых глауконитовых из­ вестняков и мергелей нижнего апта. В отличие от вышеотмеченных родов, роды Toxoceratoides S р a t h, Tonohamites S р a t h, Ancyloceras О r b i g n у, Helicancylus G a b b и Pseudoaustraliceras K a k a b a d z e на территории Грузии представлены единичными экземплярами. В Грузии известен лишь один экземпляр вида Toxoceratoides cf. rochi из верхней части нижнеаптских известняков окр. с. Абано (восточная периферия Дзирульского массива). Двумя экземплярами представлен Tonohamites aff. decurrens из среднеаптских мергелистых известняков окр. сс. Лаше и Лахепа. Вид рода Ancyloceras—A. aff. matheronianum представлен также лишь двумя экземплярами, найденными в окр. г. Кутаиси, в нижнеаптских мерге­ листых известняках, а другой вид этого рода—A. cf. van-den heckii най­ ден в барремских пелитоморфных известняках окр. с. Твиши. Единственный экземпляр Helicancylus furcata был найден в нижне­ аптских песчанистых известняках окр. с. Харагоули (окр. Дзирульс­ кого массива). Что касается представителей среднеаптского рода Pseudo­ australiceras, то они в Грузии представлены двумя видами P . pavlowi и P . ramososeptatum; оба они распростанены в литофации пелитоморфных и мергелистых известняков (сс. Лахепа, Брили, окр. г. Гагра). Виды рода Crioceratites L е v е i 1 1 ё распространены в литофациях 1) известняков и песчанистых известняков; 2) известняков с конкреци­ ями и линзами кремня; 3) тонкозернистых известняков и мергелей и 4) мергелистых известняков, мергелей и глинисто-песчанистых мергелей. Лишь в литофациях: 1) известняков с конкрециями и линзами кремня, 48

2) тонкозернистых известняков и мергелей и 3) мергелистых известняков, мергелей и глинисто-песчанистых мергелей встречены готеривские пред­ ставители рода Pseudothurmannia S р a t h . В отличие от отмеченных представителей криоцератитин, виды рода Hemihoplites S р a t h встречены в литофаниях, развитых как в полосе Дзирульского массива, так и в других частях Грузинской глыбы. Палеоэкологические наблюдения позволяют судить и о других факторах условий обитания анцилоцератид (соленость и температура морской воды). Выясняется, что морские участки исследуемой терри­ тории Грузии, обитаемые анцилоцератидами, по всей вероятности, ха­ рактеризовались нормальной соленостью. На это указывает в первую очередь характер отложений и комплекс сопутствующей анцилоцера- * тидам ископаемой фауны (стеногалийные формы — кораллы, морские ежи и д р . ) . На Грузинской глыбе валанжинский век характеризовался ж а р ­ ким, близким к аридному, климатом (Трохова, 1962, Ясаманов, 1973 и др.), приведшим к образованию доломитов в лагунных бассейнах. С началом готерива площадь доломитообразовэния резко сокращается. Если в Кол­ хидской низменности температура все же оставалась высокой, то в по­ лосе северного края Грузинской глыбы (Западная Абхазия, северное крыло Рачинско-Лечхумской синклинали, Цханэрская синклиналь) ус­ ловия иные; все более налаживается связь с открытым морем, темпе­ ратура морской воды становится более низкой и именно в этой полосе появляются первые представители анцилоцератид (Crioceratites, Pseu­ dothurmannia, Acrioceras). В позднем готериве—раннем барреме на иссле­ дованной территории прекращается процесс доломитообразования и боль­ шое развитие получают рифообразующие организмы—кораллы, рудисты и др., указывающие на температуру морской воды около 20—24°. В позд­ нем барреме и аптском веке значительные климатические изменения не име­ ли места; характер отложений (терригенно-кэрбонатные и карбонатные породы, местами с сидеритовыми конкрециями), а также разнообразие и обилие отмеченной выше сопутствующей фауны указывает н? то, что тем­ пература морской воды была довольно высокой . 3

С целью определения факторов, способствовавших весьма широкому расселению на земном шаре анцилоцератид нами сос­ тавлены схематические карты географического и стратиграфического 2.3.

Прохорез.

5

Небезынтересны и данные о палеотемпературах, полученные методом изучения со­ отношения кальция и магния в раковинах организмов (Ясаманов, 1 9 7 3 , 1 9 7 8 ) ; в готеривском веке в полосе развития известняков и мергелей температура морской воды была 1 9 — 2 0 ° , в барреме, в полосе развитгя ургонских известняков—выше 2 0 ° , а севернее, в полосе развития «аммонитовой» фации баррема—около 1 5 — 1 6 ° . В раннем а п т е — 2 0 — 2 2 ° , в среднем апте—15—16°, а в позднем а п т е — 1 7 , 5 — 1 9 , 5 . ° Э Т Р данные, по нашему мнению, следует принимать с большой осторожностью, так как известно, что этим методом измере­ ния разные группы органических остатков дают различные палеогемпературные данные. 49

распространения некоторых, в основном широко распространенных: групп . Эти карты не только наглядно иллюстрируют изменчивость ареала отдельных групп, но, в некоторых случаях, дают дополнитель­ ные данные об их эволюционных тенденциях, а также о месте их воз­ никновения и направлениях расселения, 6

Р и с 17 6

Для тех родов, которые не характеризуются широким географическим распростране­ нием, а также для родов, о стратиграфическом и географическом распространении которых мы не располагали достоверными данными, такие схематические карты не составлены. 5

Д л я некоторых групп анцилоцератид схематические карты н г ми пред­ ставлены в двух вариантах; одни и те же данные по распространению на­ несены как на современную топографическую основу земного шара, так

Рис. 18

Рис. 19 Р и с 16, 17, 18, 19. Схематические карты распространения подродов Tropaeum (Tropaeurri) S o w e r b y (16, 17) и T- (Epitropaeum) K a k a b a d z e (18, 19). 1 — Япония, 2 — Турк­ мения, 3 — Мангышлак, 4 — Поволжье, 5 — Северный Кавказ, 6 — Закавказье, 7 — Болгария, 8 — Германия, 9 — Южная Англия, 10—Гренландия, 11—штат Джорджия, 12—Калифорния, 13 — Канада, 14-—Шпицберген, 15 — Патагония, 16 — Зулуленд, 17—> Мозамбик, 18—Мадагаскар, 19 — Австралия, 20 — Северо-Корякское нагорье, 21 — Индия, 22 — Антарктида. Примечание: на рисунках 16—27 употреблены следующие условные обозначения: 1) -ар^ 2) -b -apj; 3)-ар 4)-ар , 5)-ар 4. , 6 ) - а р 2

а

3

Х

2

2+3

51

и на топографическую основу, с о с т а в л е н н у ю д л я раннемелового периода (Wilson, 1963) в свете концепции г л о б а л ь н о й тектоники. Мы не с к л о н н ы думать, что данные по распространению анцилоцератид подтверждают концепцию тектоники плит, так к а к д о в о л ь н о успешный прохорез неко­ торых современных моллюсков происходит ( х о т я такие случаи редки) и при современном распределении континентов. Однако н е л ь з я не отметить, что схемы, составленные на топографической основе гипотезы тектоники плит, сравнительно л е г к о и естественно объясняют довольно быстрое и глобальное распространение анцилоцератид. Среди анцилоцератид наиболее широко распространены представи­ тели рода T r o p a e u m . Группа развернутых аммонитов, выделенная нами в подрод Т г б р а е и т (Tropaeum) (рис. 16, 17), представители которого х а р а к т е р н ы д л я нижнего апта, довольно широко распространена на кон­ тинентах северного п о л у ш а р и я ; в Е в р а з и и этот подрод распространен ши­ роко (Поволжье, М а н г ы ш л а к , Северная Германия, Ю ж н а я А н г л и я , а т а к ­ ж е К о р я к с к о е нагорье). Н а северном континенте Америки представи­ тели данного подрода распространены к а к в Тихоокеанской области (Ка­ лифорния), так и в Арктической Канаде. Встречены они т а к ж е в Грен­ ландии. В южном п о л у ш а р и и наличие представителей данного подрода достоверно неизвестно. Тот факт, что представители Т. (Tropaeum) в оби­ лии встречаются в Средиземноморской о б л а с т и , а по н а п р а в л е н и ю на север и на юг количество их видов постепенно уменьшается, указывает, возможно, на то, что местом в о з н и к н о в е н и я рода T r o p a e u m я в л я е т с я Сре­ диземноморская область и скорее в с е г о Северный К а в к а з . Именно от­ сюда в раннем апте произошло их расселение. Согласно палеогеографи­ ческим и с с л е д о в а н и я м и . А. Йелецкого ( J e l e t z k y , 1971) на северном кон­ тиненте Америки в аптском веке вследствие тектонических движений прек­ р а т и л а с ь с в я з ь между бассейнами Тихоокеанской и Арктической облас­ тей. Следовательно, наши данные вполне согласуются с высказыванием этого автора о том, что в Бореальный пояс, в частности в Канаду, предс­ тавители рода T r o p a e u m проникли через Англию—Гренландию. 7

Ч т о касается второго подрода—Т. (Ancylotropaeum) C a s e y , то он известен т о л ь к о в зоне m a r t i n i o i d e s Ю ж н о й А н г л и и . Этот подрод х а р а к ­ теризуется г о щ ю к р и о к о н н ы м завиванием и, к а к предполагает Р . Кейси (1980), он ответвился от вида Т. (Tropaeum) hillsi на границе раннего и среднего апта. Представители третьего подрода T r o p a e u m ( E p i t r o p a e u m ) , которые т а к ж е я в л я ю т с я ветвью подрода Т. (Tropaeum), получили значительное развитие в среднеаптское время (рис. 18, 19), тогда к а к с началом сред­ него апта количество видов подрода Т. (Tropaeum) резко с о к р а щ а е т с я .

Нами принимаются наименования палеозоогеографических подразделений, исполь­ зованные для раннего мела в работе В . В- Друщица и Т. Н- Смирновой (1979). 7

52

Сравнение между собой с х е м а т и ч е с к и х к а р т р а с п р о с т р а н е н и я д в у х подродов показывает, что в отличие от подрода Т. ( T r o p a e u m ) подрод Т . ( E p i t r o p a e u m ) претерпел успешный п р о х о р е з к а к в северном, т а к и в ю ж ­ ном п о л у ш а р и я х ( А в с т р а л и я , М а д а г а с к а р , Ю ж н а я А ф р и к а , П а т а г о н и я ,

Рис. 21

А н т а р к т и д а ? ) . Д а н н ы й подрод о т д е л и л с я от подрода Т. ( T r o p a e u m ) в на­ чале среднего апта (гаргаз) и основным звеном в филогенетическом р а з в и ­ тии этой ветви была р е д у к ц и я р а з в е р н у т о й части р а к о в и н ы . П е р е х о д пол­ ностью к п л о с к о с п и р а л ь н о й форме, по нашему мнению, был с в я з а н с 53

изменением их о б р а з а ж и з н и — с п е р е х о д о м к б о л е е а к т и в н о м у Приобретение

шюскосщфальной

раковины,

плаванию.

п о всей в е р о я т н о с т и ,

п р о г р е с с и в н ы м я в л е н и е м . И м е н н о э т и м новым э т а п о м и с л е д у е т

было

объяснить

Рис. 23 Рис. 20, 21, 22, 23. Схематические карты распространения подродов Australiceras (Proaustraliceras) K a k a b a d z e (20, 21) и A (Australiceras) W h i t e h o u s e (22, 23).1 — Поволжье, 2 — Северный Кавказ, 3 — Закавказье, 4 — Юго-Восточная Франция, 5 — Юж­ ная Англия, 6 — Мангышлак, 7 — Туркмения, 8 — Германия, 9 — Болгария, 10—Венг­ р и я , 11 — Австралия, 12 — Мадагаскар, 13 — Зулуленд, 14 — Патагония, 15 — Колум­ бия, 16 — Калифорния, 1 7 — А н т а р к т и д а , 18 — Мозамбик, 1 9 — Северо-Корякское на­ горье. 54

тот факт, что п р е д с т а в и т е л я м и подрода Т. ( E p i t r o p a e u m ) чены все более обширные п л о щ а д и .

были

захва­

Интересные данные получены и при рассмотрении представителей рода A u s t r a l i c e r a s W h i t e h o u s e . Группа видов р а з в е р н у т ы х а у с т р а л и ц е р а с о в , выделенная нами в подрод P r o a u s t r a l i c e r a s , достигла пика своего расцвета в раннем апте и за этот к о р о т к и й п р о м е ж у т о к времени многие виды данного подрода ш и р о к о р а с п р о с т р а н и л и с ь в м о р я х северного полу­ ш а р и я (см. рис. 20, 21). Р . Кейси (1961) довольно убедительно п о к а з а л , что группа п л о с к о с п и р а л ь н ы х а у с т р а л и ц е р а с о в филогенетически непос­ редственно с в я з а н а с р а з в е р н у т ы м и а у с т р а л и ц е р а с а м и и её ответвление с о в п а д а е т с н а ч а л о м среднеаптского времени. П р и о б р е т е н и е плоскоспи­ р а л ь н о й р а к о в и н ы и здесь (также к а к и в рода T r o p a e u m ) было я в л е н и е м прогрессивным и представители A. ( A u s t r a l i c e r a s ) , по с р а в н е н и ю с р а з ­ вернутыми A. ( P r o a u s t r a l i c e r a s ) , н а ч и н а я с среднего апта, достигли пыш­ ного р а з в и т и я и быстро р а с с е л и л и с ь , з а н и м а я все более о б ш и р н ы е п л о щ а ­ ди (рис. 2 2 , 2 3 ) . Однако в отличие от п л о с к о с п и р а л ь н ы х представителей рода T r o p a e u m п л о с к о с п и р а л ь н ы е а у с т р а л и ц е р а с ы в полосе Арктичес­ кой области ( К а н а д а , Г р е н л а н д и я , Шпицберген и т. д.) не в с т р е ч а ю т с я . Р а с с е л я л и с ь они в основном в широтном и ю ж н о м н а п р а в л е н и я х ; в р е з у л ь ­ т а т е представители данного подрода на п р о т я ж е н и и г а р г а з а — р а н н е г о к л а н с е я з а н я л и обширные площади к а к северного ( Т у р к м е н и я , М а н г ы ш ­ л а к , К а в к а з , Б о л г а р и я , Г е р м а н и я , Ф р а н ц и я , К а л и ф о р н и я и т. д . ) , т а к и ю ж н о г о ( К о л у м б и я , П а т а г о н и я , М а д а г а с к а р , А в с т р а л и я и т. д.) полу­ шарий. Ш и р о к о распространен и род A m m o n i t o c e r a s D u m a s (рис. 24, 2 5 , 26). Р а з в е р н у т ы е формы его—подрод A. ( E p a n c y l o c e r a s ) — п о я в л я ю т ­ с я в н и ж н е м апте и имеют ограниченное р а с п р о с т р а н е н и е в северном по­ л у ш а р и и . Представители ж е второго подрода—A. ( A m m o n i t o c e r a s ) , не имеющие р а з в е р н у т о й части (стебель, к р ю ч о к ) , р а с п р о с т р а н е н ы в типичных регионах Средиземноморской области, а т а к ж е в Ю ж н о й А ф р и к е . П е р ­ вые представители подрода A. ( A m m o n i t o c e r a s ) (вид A. ( A m m o n i t o ­ ceras) u c e t i a e D u m a s ) встречены в н и ж н е а п т с к и х о т л о ж е н и я х ЮгоВосточной Ф р а н ц и и , но расцвета они достигли в среднем апте. Следует отметить, что у р а н н е а п т с к о г о вида A. (A.) u c e t i a e на геронтической ста­ дии последний оборот не с о п р и к а с а е т с я с остальной с п и р а л ь н о й ч а с т ь ю , чего не наблюдается у среднеаптских видов. У ч и т ы в а я д а н н ы е Р . Кей­ си (1961) о том, что A. ( E p a n c y l o c e r a s ) ( х а р а к т е р и з у ю щ и й с я плоскоспи­ р а л ь н о й и р а з в е р н у т о й частями) я в л я е т с я предком A. (Ammonitoce­ ras) и тот ф а к т , что среднеаптские представители х а р а к т е р и з у ю т с я с р а в ­ нительно ш и р о к и м географическим распространением, становится оче­ в и д н ы м , что переход от р а з в е р н у т о й формы р а к о в и н ы к п л о с к о с п и р а л ь тюй и здесь я в л е н и е прогрессивное, вследствие чего представители д а н н о г о р о д а получили быстрое и ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Местом п р о и с х о ж д е ­ н и я подрода A. (Ammonitoceras) от A. ( E p a n c y l o c e r a s ) следует считать 55

регион Юго-Восточной Ф р а н ц и и (в конце раннего апта) откуда и произош­ л о (в среднем апте) успешное расселение в отмеченные выше регионы Среди р а н н и х представителей а н ц и л о ц е р а т и д наиболее широким геог­ рафическим распространением х а р а к т е р и з у ю т с я роды C r i o c e r a t i t e s L еv е i 1 1 ё и P s e u d o t h u r m a n n i a S р a t h. Они, по с р а в н е н и ю с р а з в е р н у ­ тыми предковыми родами P r o t a n c y l o c e r a s S р a t h и H i m a n t o c e r a s Т h ie u 1 о у (имеющими ограниченное географическое распространение), х а р а к ­ т е р и з у ю т с я криоцератидными или соприкасающимися плоскоспиральными оборотами р а к о в и н ы . Тенденция приобретения п л о с к о с п и р а л ь н о й формы ( W i e d m a n n , 1962), п р е д с т а в л я я собой основное звено в их филогенети­ ческом р а з в и т и и , было прогрессивным явлением. С переходом к плоско­ с п и р а л ь н о й форме животное, по всей вероятности, приобретало способ­ ность более активного п е р е д в и ж е н и я в воде, з а х в а т ы в а я все более новые площади. Этим и следует объяснить довольно успешный п р о х о р е з этих родов.

Рис. 24

Д о в о л ь н о ш и р о к о распространены представители рода Acrioceras. Мы не р а с п о л а г а л и достаточным материалом, чтобы судить о точном стра­ тиграфическом д и а п а з о н е представителей данного рода в отдельных р е г и о н а х , т а к к а к в л и т е р а т у р е , к с о ж а л е н и ю , в большинстве с л у ч а е в нет подобных д а н н ы х . Н е составляет исключения и работа С. С а р к а р а (Sark a r , 1955), в которой описано множество видов этого рода. Следователь­ н о , нет возможности судить о месте в о з н и к н о в е н и я отдельных г р у п п дан­ ного рода и о н а п р а в л е н и и их р а с с е л е н и я . М о ж н о л и ш ь отметить, что в и н т е р в а л е готерив—апт представители рода Acrioceras достигли д о в о л ь н о успешного п р о х о р е з а . Б о л ь ш а я часть видов приурочена к Средизем­ номорской области ( Т у р к м е н и я , К а в к а з , Крым, Б о л г а р и я , Ш в е й ц а р и я , 56

Ф р а н ц и я , А л ж и р ) , однако отдельные представители известны к а к из Ав­ стралии, Юго-Восточной Африки и Антарктиды, так и из К а л и ф о р н и и , Канады и Ю ж н о й А н г л и и . Широко распространен род P s e u d o a u s t r a l i c e r a s ,

имеющий

плоское-

Р и с 26 Р и с 24, 25, 26. Схематические карты распространения подродов Ammonitoceras (Epancylo­ ceras) S р a t h (24) и A- (Ammonitoceras) D u m a s (25, 26). 1 — Южная Англия, 2 — Юго-Восточная Франция, 3 — Мангышлак, 4 — Северный Кавказ, 5 — Закавказье и Тур­ ция, 6 — Б о л г а р и я , 7 — Г е р м а н и я , 8 — Средняя Азия, 9 — Зулуленд, 10 — Мексика,11 — Мозамбик. 57

п и р а л ь н у ю р а к о в и н у . П е р в ы е его представители п о я в л я ю т с я в г а р г а з е . Они т а к ж е , к а к и представители п л о с к о с п и р а л ь н ы х аустралицерасов и тропеумов, на взрослой стадии х а р а к т е р и з у ю т с я дисковидными ра­ ковинами с безбугорчатой с к у л ь п т у р о й и достигают довольно успешно­ го п р о х о р е з а у ж е в г а р г а з е (Копетдаг, Т у а р к ы р , Б о л ь ш о й Б а л х а н , З а ­ к а в к а з ь е , Северный К а в к а з , П о в о л ж ь е , М а н г ы ш л а к , Б о л г а р и я , Венг­ р и я , Ш в е й ц а р и я , И н д и я ) . П р е д с т а в и т е л и этого рода отмечены т а к ж е в клансейских отложениях Мадагаскара.

Р и с 27. Схематическая карта распространения рода Audouliceras T h o m e l . 1 — Грузия, 2 — Северный Кавказ, 3 —• Юго-Восточная Франция, 4—• Германия, 5 — Румыния, 6— Чехословакия, 7 — Б о л ­ гария, 8 — Калифорния, 9-—Зулуленд, 10 — Мозамбик.

Ш и р о к и м географическим р а с п р о с т р а н е н и е м х а р а к т е р и з у е т с я и р о д T o x o c e r a t o i d e s (готерив—апт), представители которого в основном п р и ­ у р о ч е н ы к Средиземноморской о б л а с т и . В ю ж н о м п о л у ш а р и и они и з в е с ­ тны в Юго-Восточной А ф р и к е , с островов А л е к с а н д р а (Антарктида) и и з А в с т р а л и и . У с л о в н о отнесенные к этому роду фрагменты отмечаются т а к ж е из Северо-Восточной Азии ( К о р я к с к о е н а г о р ь е ) . Д о в о л ь н о ш и р о к о распространен т а к ж е род A u d o u l i c e r a s (рис. 27). Е г о а р е а л о х в а т ы в а е т в основном С р е д и з е м н о м о р с к у ю о б л а с т ь , где они о б и л ь н о п р е д с т а в л е н ы к а к в в е р х н е м б а р р е м е , т а к и в н и ж н е м апте. От­ мечены они и и з н и ж н е а п т с к и х о т л о ж е н и й К а л и ф о р н и и , М о з а м б и к а и З у л у л е н д а . Е д и н и ч н ы е виды известны и из Северной Германии (Евро­ п е й с к а я область). Род Tonohamites H y a t t т а к ж е в основном р а с п р о с т р а н е н на т е р ­ р и т о р и и З а п а д н о й Е в р о п ы и К а в к а з а , х о т я единичные виды отмечают­ с я и и з Юго-Восточной А ф р и к и и М а д а г а с к а р а . 58

Роды Ancyloceras, Caspianites, Pseudocrioceras, K u t a t i s s i t e s распрос­ транены т а к ж е ограниченно; их а р е а л ы не выходят за рамки Средизем­ номорской и Тихоокеанской областей. К числу наиболее редких родов семейства A n c y l o c e r a t i d a e в первую очередь относится род Helicancylus G a b b ; известны типовой вид Н . gabbi A n d e r s o n (нижний апт? Калифорния) и Н . furcata K a k a b a d z e ( н и ж н я я часть нижнего апта, Г р у з и я ) . С у м м и р у я отмеченные в ы ш е д а н н ы е по р а с п р о с т р а н е н и ю отдель­ ных групп а н ц и л о ц е р а т и д м о ж н о с д е л а т ь с л е д у ю щ и е в ы в о д ы : 1. А н ц и л о ц е р а т и д ы в основном были

приурочены к Тетическому

поясу теплых морей. В более северных бассейнах ( Б о р е а л ь н ы й анцилоцератиды полушария

распространены

(южная

вольно широко,

умеренная

хотя по

ограниченно. полоса)

они

В регионах

пояс) южного

представлены

сравнению с С р е д и з е м н о м о р с к о й

до­

областью

количество видов и здесь ограничено. 2. Сравнение ареалов р а з в е р н у т ы х анциолоцератид (со стеблем и крючком) и плоскоспиральных анцилоцератид (без развернутой части) показало, что развернутые анцилоцератиды в основном приурочены к Средиземноморской и Тихоокеанской областям. Что касается плоскоспи­ р а л ь н ы х анцилоцератид, то они (подроды A. (Australiceras), Т. (Epitropaeum), A. (Ammonitoceras) и д р . ) , по сравнению с развернутыми формами, х а р а к т е р и з у ю т с я более широким географическим распространением. Эти формы произошли от р а з в е р н у т ы х , и, по-видимому, б л а г о д а р я приобре­ тению более совершенной плоскоспиральной формы р а к о в и н ы достигли более успешного прохореза, п р и с п о с а б л и в а я с ь к различным у с л о в и я м оби­ т а н и я , завоевывая все большие пространства северного и южного полу­ шарий. 3 . Известные в А р к т и к е виды а н ц и л о ц е р а т и д идентичны таковым южной полосы Европейской области (Т. (Tropaeum) hillsi) или видам, распространенным еще южнее—на континентах южного полушария (например, Т . ( E p i t r o p a e u m ) a r c t i c u m , Т. ( E p i t r o p a e u m ) u n d a t a и, д р . ) , а эндемичные виды анцилоцератид отсутствуют. Этот ф а к т , по всей ве­ роятности, свидетельствует об эвритермности этих видов. Они не проя­ вляли особой чувствительности к изменениям внешней среды и, следователь­ но, обитали в морях р а з н ы х п а р а л л е л е й . В связи с этим интересны полу­ ченные р е з у л ь т а т ы при сравнении комплексов юрской и раннемеловой фаун Севера и Юга Е в р а з и и . О к а з а л о с ь , что «такого резкого обособления фауны Арктического бассейна, к а к о е у с т а н а в л и в а е т с я д л я времени от бата до готерива, в барреме и апте у ж е нет» (Сакс, М е с е ж н и к о в , Ш у л ь ­ гина, 1964, стр. 70). О б н а р у ж е н и е в барремских, аптских и а л ь б с к и х от­ л о ж е н и я х периферий Арктического бассейна Е в р а з и и и Америки не­ сомненно теплолюбивой растительности у к а з ы в а е т , видимо, на сравнитель­ ное потепление. Следовательно, прохорезу вышеотмеченных представи59

т е л е й а н ц и л о ц е р а т и д в этой полосе способствовало с о к р а щ е н и е р а з н и ­ цы в т е м п е р а т у р е воды м е ж д у морями Тетического и Б о р е а л ь н о г о поясов. О д н а к о т е м п е р а т у р н о е р а з л и ч и е между ними д о л ж н о было быть все ж е з н а ч и т е л ь н ы м , т а к к а к л и ш ь очень м а л о е количество видов мигрировав а л о из Средиземноморских бассейнов в А р к т и ч е с к и е . 4. Б о л ь ш и н с т в о о х а р а к т е р и з о в а н н ы х в настоящей работе родов име­ ет довольно у з к о е в е р т и к а л ь н о е и ш и р о к о е географическое распростра­ нение, что несомненно у к а з ы в а е т на быстрый темп их расселения и, сле­ д о в а т е л ь н о , на отсутствие к а к и х - л и б о существенных б а р ь е р о в (в готериве—апте) между бассейнами большинства вышеотмеченных регионов. И х быстрое расселение, по всей вероятности, происходило к а к на стадии амм о н и т е л л ы , т а к и в течение последующих стадий р а з в и т и я индивида. Изу­ чение разными авторами р а с п р о с т р а н е н и я современных моллюсков (гаст р о п о д ы , двустворчатые и др.) и д р у г и х беспозвоночных, п о к а з а л о , что морскими течениями происходит т р а н с п о р т и р о в к а личинок, и, следователь­ н о , их п р о х о р е з . О д н а к о л и ч и н к и моллюсков очень чувствительны к из­ менению т е м п е р а т у р ы и д р у г и х внешних условий о б и т а н и я , и, следова­ т е л ь н о , п р о х о р е з не всегда происходит успешно. Поэтому не следут в рас­ селении особей у м а л я т ь значение их п е р е д в и ж е н и я в периоды постличи­ ночных стадий. Н а п р и м е р , исследования И. Марра (Магг, 1963) и К. Б и р келенда ( B i r k e l a n d , 1969) п о к а з а л и , что д а ж е некоторые бентосные фор­ мы не н у ж д а ю т с я в стадии л и ч и н к и д л я успешного р а с с е л е н и я . Следова­ т е л ь н о , мы д о л ж н ы п о л а г а т ь , что успешное расселение свободноплаваю­ щ и х а н ц и л о ц е р а т и д происходило и на зрелой стадии индивидов, которые могли передвигаться вдоль береговых л и н и й бассейнов, а может быть и вдоль морских островов и подводных гор и, т а к и м образом, расселять­ с я на з н а ч и т е л ь н ы е р а с с т о я н и я . В з а к л ю ч е н и е с л е д у е т с к а з а т ь , что совершенно н е о б х о д и м о прово­ дить подобные исследования, так как появляется возможность выя­ вить н е к о т о р ы е з а к о н о м е р н о с т и в р а с п р о с т р а н е н и и о т д е л ь н ы х т а к с о ­ н о м и ч е с к и х групп. О д н а к о п о л у ч е н н ы е в ы в о д ы всегда н а д о п р и н и м а т ь с б о л ь ш о й о с т о р о ж н о с т ь ю , т а к к а к на современном э т а п е з н а н и й гео­ л о г и ч е с к а я изученность многих регионов е щ е н е д о с т а т о ч н а . Н а д о о ж и ­ д а т ь , что в б у д у щ е м на к а р т у будут н а н е с е н ы новые точки местона­ х о ж д е н и й п р е д с т а в и т е л е й а н ц и л о ц е р а т и д и, естественно, с д е л а н н ы е в н а с т о я щ е й р а б о т е в ы в о д ы будут у т о ч н я т ь с я . 2.4. Т а ф о н о м и я . В ы ш е п р и в е д е н н о е о б ъ я с н е н и е с в о е о б р а з н о г о п р о с т р а н е н и я а н ц и л о ц е р а т и д на з е м н о м ш а р е , а т а к ж е

рас­

другие палео­

э к о л о г и ч е с к и е в ы в о д ы с т а н у т п р и е м л е м ы м и л и ш ь в том случае,

если

п р е д п о л о ж и т ь , что р а к о в и н ы и с с л е д у е м ы х н а м и а м м о н и т о в в основном з а х о р о л я л и с ь в о б л а с т и их о б и т а н и я . Идею н е к р о п л а н к т о н н о г о переноса р а к о в и н аммонитов морскими те­ чениями и объяснение этим их ш и р о к о г о р а с п р о с т р а н е н и я (гипотеза 60

Вальтера) на земном шаре, к а к известно, р а з д е л я ю т многие исследова­ тели (Brunn, 1943, A r k e l l , 1956, R e y m e n t , 1973 и д р . ) . П р и в е р ж е н ц ы этой гипотезы считают, что р а к о в и н ы аммонитов переносились в н е к р о п л а н к тонном состоянии наподобие современных н а у т и л у с о в , у которых после смерти животного м я г к о е тело отделяется от р а к о в и н ы и вследствие гид­ ростатических камер р а к о в и н а всплывает на поверхность, а затем лег­ ко переносится морскими течениями на большие р а с с т о я н и я . Поэтому эти исследователи высказывают сомнение о том, что область о б и т а н и я этих животных совпадает с местонахождением их раковин в ископаемом состоянии. Следовательно, отрицается р о л ь аммонитов в у с т а н о в л е н и и отдельных зоогеографических провинций или к л и м а т и ч е с к и х поясов на земном ш а р е и т. д. Многие исследователи, однако, не р а з д е л я ю т ги­ потезу Вальтера (в том числе и автор настоящей работы). П о их предс­ т а в л е н и я м р а к о в и н ы аммонитов после смерти ж и в о т н о г о не в с п л ы в а л и на поверхность моря и довольно быстро з а х о р о н я л и с ь в области их местообитания. С целью и с с л е д о в а н и я т а ф о н о м и и р а к о в и н а н ц и л о ц е р а т и д авто­ ром непосредственно в р а з р е з а х и з у ч а л и с ь особенности захоронения р а к о в и н (ориентация, о к а т а н н о с т ь и др.) к а к а н ц и л о ц е р а т и д , т а к и всей сопутствующей м а к р о ф а у н ы . В ы я с н и л о с ь , что р а к о в и н ы , с о б р а н ­ ные из н и ж н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й , о б р а з о в а в ш и х с я в у с л о в и я х нор­ м а л ь н о г о о с а д к о н а к о п л е н и я , о р и е н т и р о в а н ы н о р м а л ь н о и хорошей сох­ ранности. Н а них иногда з а м е ч а ю т с я с л е д ы п о в р е ж д е н и й . О д н а к о нет н и к а к и х т а ф о н о м и ч е с к и х п р и з н а к о в , у к а з ы в а ю щ и х на то, что эти р а ­ ковины претерцели т р а н с п о р т и р о в к у на б о л ь ш и е р а с с т о я н и я , прежде чем з а х о р о н и л и с ь в пункте их м е с т о н а х о ж д е н и я . И м е ю т с я и д р у г и е случаи з а х о р о н е н и я р а к о в и н исследуемой группы. Н а т е р р и т о р и и Гру­ зии, н а п р и м е р , в р я д е р а з р е з о в н и ж н е г о м е л а (в б а р р е м е и апте) у с т а ­ новлено н а л и ч и е с т р а т и г р а ф и ч е с к и х перерывов, с к о т о р ы м и связаны о б р а з о в а н и я брекчиевых слоев со с м е ш а н н о й , н е о р и е н т и р о в а н н о й и р а з д р о б л е н н о й ф а у н о й ( Д е в д а р и а н и , К а к а б а д з е и др., 1975). В и н т е р ­ в а л а х , соответствующих этим п е р е р ы в а м , имело место в о з д ы м а н и е и опускание морского дна и о б р а з о в а н и е в этих м е с т а х в р е м е н н ы х остро­ вов или подводных поднятий. И м е н н о этими к о л е б а т е л ь н ы м и д в и ж е н и я ­ ми о б ъ я с н я ю т с я п е р е р ы в ы в о с а д к о н а к о п л е н и и и о б р а з о в а н и е п л а с т о в к о н г л о м е р а т а — брекчий со с м е ш а н н о й р а з д р о б л е н н о й ф а у н о й . Д р у г и м п р и м е р а м в этом отношении с л у ж а т т. н. « с г р у ж е н н ы е » слои ( Д а г е с т а н , Ч е ч е н о - И н г у ш е т и я и д р . ) , в которых имеется смешанная, частично р а з д р о б л е н н а я ф а у н а ( а н ц и л о ц е р а т и д ы , д е г е з и т ы и др.) р а з л и ч н ы х зон аптского я р у с а , а в некоторых м е с т а х и верхнего б а р р е м а . В п о д о б н ы х с л у ч а я х р а к о в и н ы а м м о н и т о в (в том числе и а н ц и л о ц е р а т и д ) , несом­ ненно, претерпели т р а н с п о р т и р о в к у . О д н а к о этот ф а к т е щ е не п о д т в е р ж ­ д а е т того, что они переносились именно в н е к р о п л а н к т о н н о м

состоя­

нии. Наоборот» н а л и ч и е вместе с о б л о м к а м и р а к о в и н г а с т р о т о д ,

дву61

с т в о р ч а т ы х и д р у г и х беспозвоночных, р а к о в и н ы к о т о р ы х не имеют г и д ­ р о с т а т и ч е с к о г о а п п а р а т а , а т а к ж е о к а т а н н ы х г а л е к , у к а з ы в а е т на то, что в е с ь этот к о м п л е к с п о д в е р г а л с я п о д в о д н о м у переносу и поэтому в ы д е л и т ь именно р а к о в и н ы а м м о н и т о в и с к а з а т ь , что они в отличие от о с т а л ь н ы х п о д в е р г а л и с ь н е к р о п л а н к т о н н о м у переносу, нет н и к а к и х оснований. И з с к а з а н н о г о становится я с н о , что при критическом рассмотрении гипотезы В а л ь т е р а необходимо о б р а т и т ь внимание не на те частные с л у ч а и , а наоборот, постараться в ы я с н и т ь имеются ли ф а к т ы , подтверждающие, что в у с л о в и я х н о р м а л ь н о г о о с а д к о н а к о п л е н и я р а к о в и н ы аммонитов (по­ с л е смерти животного) в с п л ы в а л и на поверхность моря и переносились в н е к р о п л а н к т о н н о м состоянии на большие р а с с т о я н и я . Т а к и х ф а к т о в , по нашему мнению, не с у щ е с т в у е т . Гипотеза В а л ь т е р а , к а к у ж е отмеча­ л о с ь , в основном о п и р а е т с я на я в л е н и е н е к р о п л а н к т о н н о г о переноса ра­ ковин современных н а у т и л у с о в и на сходстве их р а к о в и н с р а к о в и н а м и аммонитов. Д е т а л ь н о е изучение раковин аммонитов и современных нау­ т и л у с о в п о к а з а л о , что несмотря на внешнее сходство, они довольно рез­ к о о т л и ч а ю т с я д р у г от д р у г а (внутренним строением) и допустить, что р а к о в и н ы аммонитов подобно современным н а у т и л у с а м после смерти ж и ­ вотного в с п л ы в а л и на поверхность, нет н и к а к и х оснований. Наоборот, строение перегородок аммонитов наводит на мысль, что р а к о в и н а аммо­ нита быстро п о г р у ж а л а с ь на дно, с о х р а н я я внутри м я г к о е тело ( S c h m i d t , 1925, Kovacs, 1956, Qeczy, 1959). Кроме того, фактические данные о рас­ пространении отдельных г р у п п аммонитов т а к ж е опровергают гипотезу В а л ь т е р а . Исходным критерием в подобных и с с л е д о в а н и я х , в первую очередь, я в л я е т с я с р а в н е н и е комплексов фаун одновозрастных, но отда­ л е н н ы х д р у г от друга слоев. К а к отмечает К. Д и н е р (1934), гипотеза В а л ь т е р а бессильна о б ъ я с н и т ь почему бореальные и тетические элемен­ ты встречаются т о л ь к о на г р а н и ц е обеих зоогеографических поясов. Гипотеза В а л ь т е р а т а к ж е бессильна объяснить данные Д . Скотта (Scott, 1940), С. В . М а к с и м о в о й , А. Н . Осиповой (1950), Б . Ц и г л е р а (Ziegler, 1967) и д р . , которые свидетельствуют о том, что в определенном регионе отдельные г р у п п ы аммонитов были довольно у з к о л о к а л и з о в а н ы на р а з ­ л и ч н ы х батиметрических у р о в н я х м о р я . П р о т и в н е к р о п л а н к т о н н о г о пе­ реноса р а к о в и н аммонитов говорят т а к ж е полученные автором данные 8

В связи с вопросом о возможности некропланктонного переноса раковин аммонитов в литературе встречаются ссылки на опьгы, проведенные Р . А. Рейментом (1961) и В. Б . Агаевым (1966). Из пластического материала В . Б . Агаевым (1966, стр. 136) была изготов­ лена модель аммонита, которая помещалась в воду, нагретую до 30°; примерно через три дня модель погрузилась на дно бассейна. Опираться на эти данные и тем более делать какие-то выводы, по нашему мнению, нежелательно, так как условия проведенгя экспери­ мента с этой целью, притом на искусственных раковинах, несомненно весьма далеки от реальных условий, в которых существовал аммонит. 8

62

о распространении представителей семейства Heteroceratictee ( К а к а б а д зе, 1965, 1967, 1971, 1975). На территории З а п а д н о й Грузии группы—Colc h i d i t e s i n t e r m e d i n s , С. colchicus и С. schaoriensis в приведенной после­ довательности встречаются во все более глубоководных морских отло­ ж е н и я х . В у к а з а н н о й последовательности уменьшается г е л и к о и д а л ь н а я часть и у в е л и ч и в а ю т с я обороты п л о с к о с п и р а л ь н о й части, а р а з в е р н у ­ т а я часть р а к о в и н ы р е д у ц и р у е т с я , что в общем увеличивает способность п л а в а н и я ж и в о т н о г о . Этим и объясняется с в я з ь отмеченных г р у п п колхидитов с фациями р а з л и ч н ы х глубин. Среди представителей гетероцератин бугорчатые формы (Argvethites) в отличие от небугорчатых (Неteroceras) в большом количестве встречаются на периферии Д з и р у л ь с кого массива, а в о т л о ж е н и я х более глубоководной фации ( З а п а д н а я Аб­ х а з и я , северное к р ы л о Р а ч и н с к о - Л е ч х у м с к о й с и н к л и н а л и ) они р е д к и . В н а с т о я щ е й р а б о т е при подробном а н а л и з е р а с п р о с т р а н е н и я анци­ л о ц е р а т и д и сопутствующего к о м п л е к с а в основном бентосной ф а у н ы и (вмещающих их осадков, к а к было п о к а з а н о , о т д е л ь н ы е группы а н ц и ­ лоцератид также характеризуются различными ареалами. П р о т и в гипотезы н е к р о п л а н к т о н н о г о переноса р а к о в и н аммонитов говорят т а к ж е данные о распространении (в глобальном масштабе) отдель­ ных таксономических г р у п п (подроды, роды) анцилоцератид. И з приве­ денных в работе схематических к а р т (рис. 16—27) видно, что н и ж н е а п тские представители подродов Т. ( T p r o p a e u m ) , A. ( P r o a u s t r a l i c e r a s ) , A. (Epancyloceras,) а т а к ж е рода A u d o u l i c e r a s и д р . , у которых сходные развернутые р а к о в и н ы , имеют р а з л и ч н ы е а р е а л ы . Р а з л и ч н ы м и а р е а л а ­ ми х а р а к т е р и з у ю т с я т а к ж е и среднеаптские Т. ( E p i t r o p a e u m ) , A. (Aus­ t r a l i c e r a s ) , A. (Ammonitoceras) и д р . , которые в отличие от в ы ш е н а з в а н ­ ных р а з в е р н у т ы х форм имеют п л о с к о с п и р а л ь н ы е р а к о в и н ы . С этой точки з р е н и я интересны т а к ж е данные географического р а с п р о с т р а н е н и я фило­ генетически близкородственных г р у п п анцилоцератид. Е с л и представи­ тели Т. (Tropaeum) распространены в основном в регионах северного по­ л у ш а р и я (рис. 16, 17), то представители второго п о д р о д а — Т . (Epitro­ paeum) встречаются в регионах к а к северного, так и южного полуша­ рий. Сходная картина наблюдается и при сравнении а р е а л о в предста­ вителей подродов рода A u s t r a l i c e r a s . Виды подрода A. ( P r o a u s t r a l i c e r a s ) распространены т о л ь к о в регионах северного п о л у ш а р и я (рис. 20, 21), а представители другого подрода—A. (Australiceras) имеют п л а н е т а р н о е распространение (рис. 22, 23). М о ж н о было бы привести немало п р и м е р о в , однако и этих д а н н ы х достаточно д л я доказательства несостоятельнос­ ти гипотезы Вальтера при объяснении «селективного» р а с п р о с т р а н е н и я представителей вышеотмеченных подродов и родов на земном ш а р е . Таким образом,

анализ распространения представителей

ц е р а т и д на земном ш а р е , д а н н ы е об у с л о в и я х з а х о р о н е н и я

анцило­ раковин,

а н а л и з н и ж н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й и к о м п л е к с а , в основном, бентонной 63

ископаемой фауны, найденной вместе с анцилоцератидами, а т а к ж е отмеченный в настоящей работе факт довольно узкого, ограничен­ ного р а с п р о с т р а н е н и я на т е р р и т о р и и Г р у з и и многих групп д а н н о г о се­ м е й с т в а несомненно с в и д е т е л ь с т в у ю т о том, что р а к о в и н ы п р е д с т а в и ­ телей а н ц и л о ц е р а т и д не п о д в е р г а л и с ь н е к р о п л а н к т о н н о м у переносу на б о л ь ш и е р а с с т о я н и я ; н а о б о р о т , они д о в о л ь н о б ы с т р о о п у с к а л и с ь на д н о и п р а к т и ч е с к и з а х о р о н я л и с ь в р а й о н е их м е с т о о б и т а н и я .

3. С И С Т Е М А Т И К А 3. 1. История изучения. Вопросы систематического положе­ н и я и к л а с с и ф и к а ц и и семейства A n c y l p c e r a t i d a e и з у ч е н ы недостаточно, что п р е ж д е всего обусловлено с л о ж н о с т ь ю с т р о е н и я р а к о в и н ы предста­ вителей этой гетероморфной г р у п п ы . Н е менее в а ж е н и т а к о й ф а к т о р : у большинства а н ц и л о ц е р а т и д , в отличие от многих д р у г и х г р у п п , на­ ч а л ь н а я часть р а к о в и н ы н е з а щ и щ е н н а я и редко с о х р а н я е т с я . Следова­ т е л ь н о , х а р а к т е р р а з в и т и я н а ч а л ь н о й стадии у б о л ь ш и н с т в а представи­ телей изучаемой г р у п п ы по сей день неизвестен. Именно поэтому у па­ л е о н т о л о г о в , и з у ч а ю щ и х а н ц и л о ц е р а т и д ы , нет единого мнения о их объ­ еме и систематическом р а н г е . П е р в ы е о п и с а н и я представителей A n c y l o c e r a s встречаем в работе А. О р биньи ( d ' O r b i g n y , 1840—1842), к о т о р ы й в качестве диагностического приз­ нака р а к о в и н ы выделяемого им рода A n c y l o c e r a s у к а з ы в а е т несоприка­ с а ю щ и е с я з а в е р н у т ы е в одной плоскости обороты (криоцератидное зави­ вание) на ранней стадии р а з в и т и я , после чего оборот в ы п р я м л я е т с я и за­ к а н ч и в а е т с я к р ю ч к о м ( к а к у рода S c a p h i t e s ) . С л е д о в а т е л ь н о , по А. Орбиньи, в род Ancyloceras в х о д я т виды, имеющие подобную форму р а к о в и ­ н ы , а д р у г и м морфологическим п р и з н а к а м (ребристость, бугорчатость и др.) п р и д а е т с я т а к с о н о м и ч е с к о е значение не в ы ш е видового р а н г а . Позднее в о п р о с о систематике рода A n c y l o c e r a s з а т р а г и в а л И. Астье (Astier, 1851, с т р . 1), к о т о р ы й , сочтя C r i o c e r a t i t e s молодой стадией A n c y l o c e r a s , объе­ д и н и л эти р о д ы , и , несмотря на то, что C r i c o c e r a t i t e s был выделен р а н ь ш е (1837 г.), оставил д л я него н а з в а н и е A n c y l o c e r a s . П р о т и в этого в ы с т у п и л р я д исследователей; Е . Б о и л и Г. К о к а н (Boyle et C o q u a n d , 1852, с т р . 34), а т а к ж е М. Неимайр ( N e u m a y r , 1875, с т р . 689), п р и д е р ж и в а я с ь п р а в и л а п р и о р и т е т а , д а л и вышеотмеченному «общему» роду н а з в а н и е Crioceras. Б о л е е з н а ч и т е л ь н ы е и с с л е д о в а н и я провел Е . O r ( H a u g , 1889), о б р а т и в ш и й в н и м а н и е на изменение с к у л ь п т у р ы к а к на р а н н и х , т а к и на поздних о б о р о т а х . Он п р и ш е л к з а к л ю ч е н и ю , что о б ъ е д и н я т ь вышеотмеченные роды в один нет н и к а к и х оснований. В этой ж е работе Е . Ог в самом роде A n c y l o c e r a s d' O r b в ы д е л я е т г р у п п у Ancyloceres matheroni d' Orb., имевшую трехбугорчатые главные ребра, между которыми р а з в и т ы более т о н к и е р е б р а без б у г о р к о в . Отдельно выделена г р у п п а 64

Ancyloceras renauxianum d 'Orb., характеризующаяся безбугор­ чатой с к у л ь п т у р о й на большей части р а к о в и н ы . А. Хайэтт ( H y a t t , 1900, стр. 587) в основу к л а с с и ф и к а ц и и также п о л о ж и л х а р а к т е р с к у л ь п т у р ы и рассмотрел анцилоцератиды и к р и о ц е ратиды к^к отдельные семейства. В семейство A n c y l o c e r a t i d a e он в к л ю ­ чил трехбугорчатые формы, а в семейство C r i o c e r a t i d a e — д в у х б у г о р ч а т ы е . Однако выводы были основаны не на изучении ранней стадии р а к о в и н этих г р у п п , а на более поздней, порой на изучении геронтической ста­ д и и , вследствие чего систематика п о л у ч и л а с ь искусственной. В состав этих семейств впоследствии были внесены коренные и з м е н е н и я . Ш. Саразен и Щ. Шондельмайер (Sarasin, S c h o n d e l m a y e r , 1902, с т р . 98) совер­ шенно справедливо отметили, что при изучении вопросов систематики аммонитов особое внимание следует уделить не геронтической, а ранней стадии и выделили в семействе A n c y l o c e r a t i d a e 7 г р у п п . К л а с с и ф и к а ­ ционную схему, п р е д л о ж е н н у ю этими авторами, п р и н я л В . К и л и а н (КПl i a n , 1913). Л . Спэт ( S p a t h , 1924), аналогично А. Х а й э т т у (1900), се­ мейства A n c y l o c e r a t i d a e и C r i o c e r a t i d a e рассмотрел отдельно. В работах последующих исследователей классификационнные схемы этих семей­ ств претерпели изменения. Интересна работа Ф. В а й т х а у з а ( W h i t e h o u s e , 1926), выделившего в семействе A n c y l o c e r a t i d a e новый род A u s t r a l i c e r a s . В это ж е семейство он помещает род T r o p a e u m . В работах Е . Рош ( R o c h , 1927), И. М. Р у х а д з е (1933, 1938а, 19386), Н . П. Луппова (1949, 1952), М. С. Эристави (1955, 1957) вопросы систе­ матики анцилоцератид на уровне ранга семейства, к с о ж а л е н и ю , не об­ с у ж д а ю т с я , а объем собственно рода Ancyloceras d ' O r b . рассматривается без учета данных Л . Спэта (1924), Ф. В г й т х а у з а (1926) и д р у г и х авторов. Ф. Андерсон (.Anderson, 1938) рассматривает семейства Criocerati­ dae и A n c y l o c e r a t i d a e отдельно. В семействе A n c y l o c e r a t i d a e , помимо ро­ да Ancyloceras, он включил роды A u s t r a l i c e r a s , T r o p a e u m , Toxoceras и новые роды S h a s t o c e r a s A n d e r s o n , 1938 и H a m i t i c e r a s A n d e r s o n , 1938. З а с л у ж и в а е т в н и м а н и я замечание Ф. Андерсона о том, что неко­ т о р ы е роды, помещенные в семейство C r i o c e r a t i t i d a e , в о з м о ж н о , в буду­ щем будут перенесены в сем. A n c y l o c e r a t i d a e . Ф. Роман ( R o m a n n , 1938) в к л ю ч и л род Ancyloceras, вместе с рода­ ми C r i o c e r a t i t e s , H e t e r o c e r a s , Leptoceras, B o c h i a n i t e s , Toxoceras и H a p loscaphites, в семейство P a l a e o h o p l i t i d a e . В это семейство И. Роио-Гомезом (Royo у Gomez, 1945) включены т а к ж е роды Ancyloceras, Pseudoctioceras, Heteroceras и др. В работе К. Р а й т а ( W r i g h t , 1952), посвященной систематике меловых аммонитов, семейства A n c y l o c e r a t i d a e и C r i o c e r a t i t i d a e отнесены к р а з ­ ным надсемействам; первое—к надсемейству H a m i t a c e a e W r i g h t et Wright, а второе—к Criocerataceae W r i g h t . О д н а к о в более поздних исследованиях этот автор ( A r k e l l , K u m m e l , W r i g h t , 1957) т а к ж е , к а к и С. С а р к а р ( S a r k a r , 1955), рассмотрел A n c y l o c e r a t i n a e и C r i o c e r a t i 65

t i n a e вместе в семействе A n c y l o c e r a t i d a e . Последнее, по данным этих авто­ р о в , входит в надсемейство A n c y l o c e r a t a c e a e Meek, 1876. В состав A n c y l o ceratinaeHM включены следующие роды: 1. Acrioceras H y a t t , 1900 (с под. родами Mesocrioceras B r e i s t r o i f e r , 1952 и D i s s i m i l i t e s S а г к а г, 1954); 2. A s p i n o c e r a s A n d e r s o n , 1938; 3 . U h l i g i a К о е n е n, 1904; 4. L y t o c r i o c e r a s S р a t h, 1924 (? P a r a s p i n o c e r a s B r e i s t r o f i e r , 1932); 5. L e p t o c e r a s U h 1 i g, 1883; 6. A n c y l o c e r a s d ' O r b i g n y, 1842; 7. Tonoceras H y a t t , 1900; 8. Dirrymoceras H y a t t , 1900; 9. Shastoceras A n d e r s o n , 1938; 10. A u s t r a l i c e r a s W h i t e h o u s e , 1926?. (? C o l o m b i a t i c e r a s R о у о у G o m e z , 1945); 11. A m m o n i t o c e r a s D um a s, 1876; 12. T r o p a e u m S о w e r b y, 1837; 13. E p a n c y l o c e r a s S p a t h, 1924; 14. Georgioceras W i 1 к e n s, 1947; 15. H e m i t i c e r a s A n d e r s о n, 1938; 16. H e l i c a n c y l u s G a b b , 1869. • В состав ж е C r i o c e r a t i t i n a e включены: 1. Aegocrioceras S p a t h , 1924; 2. C r i o c e r a t i t e s L ё v e i 1 1 e, 1837 (Toxoceras d ' О r b i g n y , 1842); ? E m e r i c i c e r a s S a r k a r, 1954; 3 . B a l e a r i t e s S a r k a r, 1954. 4. N e o h o p l i t e s G e r t h . , 1921 (nom. mid.) 5. J a u b e r t i t e s S a r k a r: 1954 ( n o m . n u d . ) ; 6. P a r a c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 7. M e n u t h i o c r i o c e r a s С о 11 i g n о n, 1949; 8. H o p l o c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 9. S h a s t i c r i o c e r a s A n d e r s o n , 1938; 10. P e d i o c e r a s G e r h a r d t, 1897 (=Pseudocricoeras S p a t h, 1924); 1 1 . P a r a n c y l o c e r a s S p a t h, 1924; 12. ? K a r steniceras R o y o у Gomez, 1945; 13. ? Veleziceras W r i g h t , 1957. В . В . Д р у щ и ц и M. С. Эристави (1958) рассматривают семейства A n c y l o c e r a t i d a e отдельно от семейства C r i o c e r a t i t i d a e , т а к ж е помещая их в надсемейство A n c y l o c e r a t a c e a e . В состав семейства A n c y l o c e r a t i d a e ими в к л ю ч е н ы роды: 1. A n c y l o c e r a s d ' O г b i g п у, 1842; 2. T r o p a e u m S о w e r b у, 1837; 3 . A m m o n i t o c e r a s D u m a s , 1876; 4. Acrioceras H y a t t , 1900 (с подродами—Aspinoceras A n d e r s o n , 1938, P a r a s ­ pinoceras B r e i s t r o f f e r , 1951, P r o t a c r i o c e r a s S a r k a r, 1955); 5. L e p t o c e r a s U h 1 i g, 1883; 6. Toxoceratoides S p a t h, 1924; 7. H e m i c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 8. P a r a n c y l o c e r a s S p a t h, 1924; 9. Ly­ t o c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 10. D i s s i m i l i t e s S a r k a r, 1954. В семейство C r i o c e r a t i t i d a e в этой работе включены: 1. C r i o c e r a t i t e s L ё v е i 1 1 ё, 1837; 2. E m e r i c i c e r a s S а г k а г, 1954; 3 . H o p l o c r i o c e r a s S р a t h, 1924; 4. P s e u d o c r i o c e r a s S р a t h, 1924; 5. Aegocrioceras S p a t h, 1924; 6. P a r a c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 7. J a u b e r t i t e s S a rk a r , 1954. И н т е р е с н о , что и объем надсемейства A n c y l o c e r a t a c e a e в этих двух р а б о т а х понимается по-разному. Б о л е е того, в работе Arkell и д р . , над­ семейство A n c y l o c e r a t a c e a e помещено в п о д о т р я д L y t o c e r a t i n a , а в «Ос­ н о в а х палеонтологии» (1958)—в подотряд A m m o n i t i n a (примечательно, что а н ц и л о ц е р а т и д ы в подотряд A m m o n i t i n a еще р а н ь ш е были в к л ю ч е н ы 66

С. С а р к а р о м , 1955). В о з н и к ш а я в с в я з и с этим полемика до сих пор.

продолжается

Б о л ь ш о й интерес представляет работа Р . Кейси (Casey, 1961), к о ­ торый на основе богатого м а т е р и а л а и з Ю ж н о й А н г л и и и ревизии к о л ­ л е к ц и й многих исследователей, внес з н а ч и т е л ь н ы й в к л а д в и с с л е д о в а н и е анцилоцератид. Р . Кейси, к а к и в основах п а л е о н т о л о г и и , р а с с м а т р и в а е т семейство A n c y l o c e r a t i d a e отдельно от C r i o c e r a t i t i d a e , о д н а к о в ы д е л я е т в нем два подсемейства: 1. A n c y l o c e r a t i n a e M e e k , 1876 и 2. H e l i c a n c y l i n a e H y a t t , 1894 (emend. Casey, 1961). И . P . Манолов (Manolov, 1962) т а к ж е отдельно от C r i o c e r a t i t i n a e рассматривает A n c y l o c e r a t i d a e , в котором, однако, кроме отмеченных двух подсемейств (по Р . Кейси) выделяет и третье подсемейство L e p t o ceratinae M a n o l o v , 1962. В исследованиях И. Видманна (Wiedmann, 1962, 1969, 1973) з а т р о н у т ы т а к ж е вопросы систематики а н ц и л о ц е р а т и д . В р а н н е й ра­ боте (1962) принимается к л а с с и ф и к а ц и о н н а я схема К. Р а й т а (1957), од­ н а к о внесены изменения в понимание объема некоторых родов и, что г л а в ­ ное, подсемейства C r i o c e r a t i t i n a e . В частности, на основе морфогенетического метода исследования И . Видманн п р и х о д и т к з а к л ю ч е н и ю , что р о д P s e u d o t h u r m a n n i a , а в о з м о ж н о и род H e m i h o p l i t e s , относятся к подсе­ мейству C r i o c e r a t i t i n a e , тем самым о т р и ц а я с в я з ь п с е в д о т у р м а н и й с неокомитами. В д р у г о й работе (1969) автор дает п р е д п о л а г а е м у ю филогенети­ ч е с к у ю схему меловых гетероморфных аммонитов, где помимо д р у г и х групп в общих чертах п о к а з ы в а е т основные н а п р а в л е н и я в р а з в и т и и к р и о ц е р а т и т и н и а н ц и л о ц е р а т и н . П р и м е ч а т е л ь н о , что в более поздней работе И . Видманн (1973) п р е д л о ж и л н о в у ю к л а с с и ф и к а ц и о н н у ю с х е м у , з н а ч и т е л ь н о р а с ш и р и в объем семейства A n c y l o c e r a t i d a e , и в ы д е л и в в нем два подсемейства: 1. A n c y l o c e r a t i n a e M e e k , 1876 (криоцератитины объединены вместе с анцилоцератинами) и 2 . P r o t a n c y l o c e r a t i n a e В г еistroffer, 1947 (inch L e p t o c e r a t i n a e M a n o l o v , 1962). Г. Иммел ( I m m e l , 1978) г р у п п у п р о т а н ц и л о ц е р а т и д рассматривает в семействе A n c y l o c e r a t i d a e к а к подсемейство, о д н а к о в отличие от И . Видманна в к л ю ч а е т в него т а к ж е C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952, A n c y ­ loceratinae M e e k , 1876 и у с л о в н о H e t e r o c e r a t i n a e H y a t t , 1900. Ж- П . Т е л у а (1964) в основном п р и д е р ж и в а е т с я мнения И . В и д ­ манна о включении рода P s e u d o t h u r m a n n i a в C r i o c e r a t i t i n a e , р а с с м а т р и в а я его к а к подрод рода C r i o c e r a t i t e s . К этому подсемейству он относит т а к ж е род H i m a n t o c e r a s Т h i е u 1 о у, 1964. И з недавней работы этого а в ­ тора (1976) видно, что он п р и д е р ж и в а е т с я мнения Р . Кейси (1961) о вы­ делении в семействе A n c y l o c e r a t i d a e подсемейства H e l i c a n c y l i n a e Н уа t t, 1894, e m e n d . C a s e y , 1961. Ж- Т о м е л ь ( T h o m e l , 1964) не принимает п р е д л о ж е н и е Р . Кейси о вы­ делении подсемейства H e l i c a n c y l i n a e и р а с с м а т р и в а е т «мелкие» а н ц и л о 67

ц е р а т и д ы вместе с «крупными» в подсемействе A n c y l o c e r a t i n a e , придер­ ж и в а я с ь р а н н е й схемы К. Р а й т а ( W r i g h t , 1957). Следует т а к ж е отметить работы Н . Д и м и т р о в о й ( D i m i t r o v a , 1970, 1975), по данным которой в надсемействе A m c y l o c e r a t a c e a e (подотряд A m m o n i t i n a ) выделено три семейства: 1. H i m a n t o c e r a t i d a e D i m i t r o ­ va, 1970; 2. Ancyloceratidae M e e k , 1876 и 3 . P r o t a c r i o c e r a t i dae D i m i t r o v a , 1970. Весьма интересна работа П . Ф. Росона ( R a w s o n , 1975а, 19756), каса­ ю щ а я с я систематических вопросов родов Aegocriocer«?s S р a t h, 1924, P a r a c r i o c e r a s S р a t h, 1924 и H o p l o c r i o c e r a s S p a t h, 1924. По П . Ф . Р о с о н у (1975а) семействэ A n c y l o c e r a t i d a e д е л и т с я на два подсемейства— Ancyloceratinae M e e k , 1876 и C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952. В Crio c e r a t i t i n a e помимо к р и о ц е р а т и д н ы х форм в к л ю ч е н ы и «мелкие» анцил о ц е р а т и д н ы е гетероморфные аммониты п о з д н е в а л а н ж и н с к о г о и б а р р е м ского возраста, а также «нормалькосвернутые» аммониты — Pseudothurmannia и Hemihoplites. П . Ф . Росон (19756) высказывает мысль о том, что мелкие анцилоцератидно и аспинодератидно завернутые г о т е р и в с к и е и б а р р е м с к и е формы (роды Hoplocrioce­ r a s , Acrioceras и др.) следует поместить не в A n c y l o c e r a t i n a e , а в C r i o c e r a t i t i n a e . В с и с т е м а т и к е а н ц и л о ц е р а т и д , по П . Ф. Р о с о н у , тип за­ в и в а н и я я в л я е т с я н е з н а ч и т е л ь н ы м п р и з н а к о м д а ж е на родовом у р о в н е и предпочтение отдается онтогении перегородочной л и н и и и с к у л ь п т у р е . В недавно вышедшей монографии В . И. Кеннеди и X . К- К л и н г е р а ( K e n n e d y , KHnger, 1977), помимо д р у г и х семейств, монографически и з у ч е н о семейство A n c y l o c e r a t i d a e на т е р р и т о р и и Ю А Р и Ю ж н о г о Мо­ з а м б и к а , п о д р а з д е л е н н о е на три п о д с е т е й с т в а : A n c y l o c e r a t i n a e , Crioce­ r a t i t i n a e и H e l i c a n c y l i n a e . Д е т а л ь н о описано множество видов и д а н ы ценные с в е д е н и я о д и а г н о с т и ч е с к и х п р и з н а к а х н е к о т о р ы х родов. Кроме отмеченных у ж е р а б о т , ценные сведения о палеонтологии ан­ ц и л о ц е р а т и д находим в р а б о т а х Ф. К в е н ш т е д т а ( Q u e n s t e d t , 1849), Г. Н о л а н а (Nolan, 1894), В . Кенена ( К о е п е п , 1902), Л . Спэта ( S p a t h , 1930, 1938), И . Ф л а н д р е н а ( F l a n d r e n , 1932), Т . И . В и л к е н с а ( W i l k e n s , 1947), Е . Б а с е (Basse, 1948),К. Йенна ( J e n n e , 1 9 4 9 ) , Д . К л а р к а (Clark, 1959),В. В . Е г о я н а (1959), М. К о л л и н ь о н а (Collignon, 1962), Й. А. Й е л е ц к о г о ( J e l e t z k y , 1964), Н . Д и м и т р о в о й (1967), С. Б р е с к о в с к о г о (1966), Э. В . К о т е т и ш в и л и (1970), К . М а н д о в а (1973, 1976), 3 . В а ш и ч е к а (1973), Р . В . Д е й ( D a y , 1974), М. А. М а р ф и ( M u r p h y , 1975), Ж - П . Т е л у а и Ж - Т о м е л я (1964), Р . Форстера (F6r s t e r , 1975), Е . А в р а м а ( A v r a m , 1976), Е . Кемпера ( K e m p e r , 1973, 1976), Р . Кейси (1980) и др. О б з о р э т и х р а б о т в д а н н о й г л а в е не приводится, т а к к а к в н и х общие в о п р о с ы с и с т е м а т и к и не о б с у ж д а ю т с я и д а н ы л и ш ь ха­ р а к т е р и с т и к и родов и в основном видов а н ц и л о ц е р а т и д . В о п и с а т е л ь н о й части н а с т о я щ е й работы по м е р е надобности д а н н ы е этих исследователей рассматриваются довольно детально. 68

3.2

Морфологические

Ч

перейти

к

изложению

основы

наших

систематики.

результатов

о

Прежде

чем

систематике,

счи­

таем необходимым охарактеризовать основные морфологические

приз­

н а к и а н ц и л о ц е р а т и д . Это — 'Перегородочная л и н и я , ф о р м а х а р а к т е р онтогенетического и з м е н е н и я с к у л ь п т у р ы

раковины,

и поперечного

чения о б о р о т о в . Е с т е с т в е н н о , что степень з н а ч е н и я о т д е л ь н ы х к о в при д и а г н о с т и к е р а з н ы х т а к с о н о м и ч е с к и х

единиц

неодинакова.

Л и ш ь комплексное использование отмеченных морфологических н а к о в , вместе с д а н н ы м и п р о с л е ж и в а н и я д а ю т основу д л я таксономических

построения

се­

призна­ приз­

эволюционных

изменений,

системы и характеристики

отдельных

групп.

Рис- 28. Форма раковины на начальной ( 1 — 3 обо­ роты) стадии у Luppovia dostshanensis В о g d., K a k a b . , I . M i c h . (экз. № 7,, 97, x 12).

О б щ а я форма р а к о в и н ы . Строение р а к о в и н ы на р а н н е й стадии онтогенеза у всех представителей д а н н о г о семейства, по всей веро­ ятности, более или менее с х о д н а я . П е р в ы й оборот о б ъ е м л ю щ и й . Эмб­ р и о н а л ь н а я рактща четко ф и к с и р у е т с я п е р в и ч н ы м п е р е ж и м о м в к о н ц е первого оборота. Н е п о с р е д с т в е н н о за п е р е ж и м о м с л е д у е т к о р о т к а я п р я м а я трубка (рис. Зв, 46, 28). Второй оборот с пупковым зиянием в конце либо не с о п р и к а с а е т с я с первым оборотом, либо очень с и л ь н о к нему п р и б л и ­ ж а е т с я . С л е д о в а т е л ь н о , в середине с п и р а л и о б р а з у е т с я пустота. Отме­ ч е н н а я с в о е о б р а з н а я форма р а к о в и н ы на п е р в ы х д в у х о б о р о т а х , по всей вероятности, х а р а к т е р н а и д л я д р у г и х семейств надсемейства Ancylocerataceae. Н а ч и н а я с третьего оборота д и а м е т р с п и р а л и з н а ч и т е л ь н о у в е л и ч и в а ­ ется и р а з в и т и е р а з н ы х г р у п п происходит н е о д и н а к о в о ; х а р а к т е р гетеро69

генного з а в и в а н и я и о п р е д е л я е т с ф о р м и р о в а н и е в а н ц и л о ц е р а т и д а х р а з ­ личных морфологических групп—криоконов, анцилоконов, гошюкриок о н о в , псевдокриоконов, м а т е р о н и к о н о в , х о р и с т о к о н о в , т у р р и к о н о в и к о л х и к о н о в (рис. 7). Х а р а к т е р и с т и к а перечисленных г р у п п дается в г л а в е о п а л е о э к о л о г и и ; здесь л и ш ь отметим, что тип р а к о в и н ы а н ц и л о ц е р а т и д в некоторых с л у ч а я х я в л я е т с я родовым п р и з н а к о м , о д н а к о н е р е д к о он име­ ет меньшее таксономическое значение—имеется в виду с л у ч а й , когда пред­ с т а в и т е л и р а з н ы х родов а н ц и л о ц е р а т и д х а р а к т е р и з у ю т с я одинаковвш типом раковины (Tropaeum и Australiceras; Ancyloceras и Audouliceras и т. д.) или когда у представителей одного и того ж е рода имеются р а з н ы е ф о р м ы р а к о в и н ы ( н а п р и м е р , г о п л о к р и о к о н н ы й тип р а к о в и н ы у А. (Ргоa u s t r a l i c e r a s ) t u b e r c u l a t u m S i n z. и а н ц и л о ц е р а т и д н ы й тип у А. ( P r o a ustraliceras)gigas S o w .

Рис. 29. Изменение формы поперечното сечения оборота у Luppovia dostshanensis B o g d . , К aka b., L M i c h , на ранней стадии онтогенеза. Экз. №? 7/97; а, б, в, г—4-я, 6-я, 8-я и 11-я перегородки (х 28); д — при Ш=1,9 мм (х 9); е — при Ш=3 мм (х 7).

р .ЗО. Изменение формы перегородочной линии у Luppovia adjiderensis B o g d., К a k a b. I. M i c h . Экз. №9/97; а—при Щ= 1,00мм (x 25), б— риШ=»=1,4 мм (х20), в—при Ш=3,00 мм(х 11), _ и Ш=7,00 мм (х 8), д — при Ш= 12,10 мм (х4). ис

П

г

п р

П о п е р е ч н о е сечение. П о п е р е ч н о е сечение на первом обороте имеет п о л у л у н н о е о ч е р т а н и е (рис. 29). П р и переходе к п р я м о м у с т в о л у сечение и з м е н я е т с я от п о л у л у н н о г о до э л л и п с о и д а л ь н о г о (в обоих с л у ч а я х ш и р и н а п р е в ы ш а е т высоту). З а т е м оно постепенно п р и н и м а е т о к р у г л у ю , а затем о в а л ь н у ю ф о р м у , высота оборота превышает его ш и р и н у . 70

Н а последующих оборотах плоской с п и р а л и высота оборота увеличи­ в а е т с я быстрее ширины, что приводит к различным формам сечения (эл­ липсоидальная, овальная, трапецеидальная, субпрямоугольная и др.). В большинстве случаев высота преобладает н а д шириной, л и ш ь в редких с л у ч а я х (например, представители рода Ammonitoceras) оборот имеет более широкое, чем высокое поперечное сечение. Поперечное сечение стеб­ л я овальное или э л л и п с о и д а л ь н о е (высота превышает ш и р и н у ) , а на к р ю ­ чке оно становится о к р у г л ы м , н и з к о о в а л ь н ы м или с у б к в а д р а т н ы м . Все­ стороннее изучение представителей анцилоцератид п о к а з а л о , что х а р а к ­ тер онтогенетического изменения формы поперечного сечения на ранней стадии р а з в и т и я (первые два оборота), по-всей вероятности, я в л я е т с я признаком, имеющим значение для семейственного и надсемейственного ран­ гов. Что касается х а р а к т е р а изменения формы поперечного сечения обо­ рота на последующих с т а д и я х , то он я в л я е т с я ценным видовым п р и з ­ наком и л и ш ь д л я единичных групп м о ж е т я в и т ь с я родовым. С к у л ь п т у р а . Стадию гладкой р а к о в и н ы (первый и второй обо­ рот) п р о х о д я т , вероятно, все представители семейства A n c y l o c e r a t i d a e . З а т е м п о я в л я ю т с я одиночные тонкие ребра, усиливающиеся на последу­ ющих оборотах. На них р а з в и в а ю т с я б у г о р к и ; в некоторых с л у ч а я х один или два ряда (пупковые, краевые), а в некоторых—три ряда (добавляет­ с я р я д боковых) бугорков. Характерный тип скульптуры вы­ р и с о в ы в а е т с я у ж е на взрослой стадии особи. В главе «Общая морфологичес­ к а я х а р а к т е р и с т и к а » у ж е говорилось о разнообразии бугорчатой с к у л ь ­ птуры разных г р у п п анцилоцератид, а т а к ж е подчеркивалось, что от­ д е л ь н ы е виды анцилоцератид в онтогенезе х а р а к т е р и з у ю т с я большой из­ менчивостью с к у л ь п т у р ы . Изучение некоторых представителей а н ц и л о ц е ­ ратид ( К а к а б а д з е , 1970, 1977, K a k a b a d z e , 1978, К а к а б а д з е и д р . , 1978) п о к а з а л о , что эти своеобразия с к у л ь п т у р ы имеют большое значение д л я выделения таксономических единиц н и ж е семейства. Перегородочная л и н и я . В 'систематике а м м о н и т о в осо­ бенности строения перегородочной линии, по мнению б о л ь ш и н с т в а ис­ с л е д о в а т е л е й , имеют р е ш а ю щ е е значение при в ы д е л е н и и р а н г о в в ы ш е -семейства. О д н а к о вопрос о том, м о ж н о ли н а основании перегородоч­ ной линии в ы д е л я т ь семейства и более низкие т а к с о н о м и ч е с к и е едини­ цы, остается дискуссионным. Г л а в н а я причина р а з н о г л а с и й в том, что л и ш ь у некоторых групп а м м о н и т о в имеется свойственный т о л ь к о им тип р а з в и т и я перегородочной линии, и в т а к и х с л у ч а я х п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я я в л я е т с я хорошим п р и з н а к о м при в ы д е л е н и и семейств и подсе­ мейств (в некоторых с л у ч а я х и р о д о в ) ; способ в о з н и к н о в е н и я и ф о р м а о т д е л ь н ы х э л е м е н т о в в этом с л у ч а е и г р а е т в а ж н у ю р о л ь . В гетероморфных аммонитах число лопастей и седел о г р а н и ч е н о и способ возникновения их элементов в индивидуальном развитии не п р о я в ­ л я е т особой гетерогенности. П р о с у т у р а представителей а н ц и л о ц е р а т и д д в у х л о п а с т н а я , а п р и м а с у т у р а — п я т и л о п а с т н а я ( V U L ^ I D ) . В конце пер71

вого оборота р е д у ц и р у е т с я л о п а с т ь U ( у н а с л е д о в а н н а я , видимо, от предк о в ы х форм) и д а л е е , на в з р о с л о й стадии п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я у с л о ж н я ­ ется за счет р а с ч л е н е н и я и м е ю щ и х с я элементов без п о я в л е н и я новых се­ дел и л о п а с т е й (рис. 5, 30). На в з р о с л о й стадии п у п к о в а я л о п а с т ь (U) н а м н о г о д л и н н е е б р ю ш н о й и в н у т р е н н е й (V, I) л о п а с т е й . Б о к о в ы е седла ( V / U , U / I , I/D) д в у р а з д е л ь ные, а внешнее седло (V/V) с у б т р а п е ц е и д а л ь н о й , с у б п и р а м и д а л ь н о й и л и с у б п р я м о у г о л ь н о й формы. А н ц и л о ц е р а т и д ы , а т а к ж е д р у г и е семейства A n c y l o c e r a t a c e a e ( P r o t a n c y l o c e r a t i d a e , B o c h i a n i t i d a e , H e t e r o c e r a t i d a e ) после и с ч е з н о в е н и я л о ­ пасти U характеризуются четырехлоцастной перегородочной л и н и е й , при этом на в з р о с л о й стадии б р ю ш н а я л о п а с т ь д в у в е т в и с т а я , п у п к о в а я и спинная лопасти трехраздельные, а внутренняя лопасть в большинс­ тве с л у ч а е в т а к ж е т р е х р а з д е л ь н а я , х о т я в н е к о т р ы х с л у ч а я х с и л ь н о асим­ м е т р и ч н а я и имеет д в у х в е т в и с т у ю ф о р м у . 1

1

Перегородочная л и н и я семейства A n c y l o c e r a t i d a e р а з в и в а е т с я ф о р м у л е (V У ) U U I D ^ ( V V ) U I D — ( У У ) ( U ^ U ^ (I) ( D D D )

по

1

x

г

1

1

Х

Х

2

1

2

Р а с с м о т р е н н ы е о с н о в н ы е 'морфологические п р и з н а к и р а к о в и н а н ­ ц и л о ц е р а т и д — п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я , с к у л ь п т у р а , о б щ а я ф о р м а -ра­ к о в и н ы , п о п е р е ч н о е сечение о б о р о т о в — .приобретают особое с и с т е м а ­ т и ч е с к о е з н а ч е н и е при с о в м е с т н о м их и с п о л ь з о в а н и и . П р и этом степень з н а ч е н и я э т и х ' п р и з н а к о в при д и а г н о с т и к е р а з н ы х т а к с о н о м и ч е с к и х е д и ­ ниц н е о д и н а к о в а . Тип п е р е г о р о д о ч н о й л и н и и а н ц и л о ц е р а т и д , а т а к ж е ф о р м а р а к о в и н ы и с к у л ь п т у р а на п е р в ы х д в у х о б о р о т а х в м е с т е в з я т ы е являются ведущими диагностическими признаками при рассмотрении таксонов надсемейственного и семейственного рангов. Что касается х а р а к т е р а онтогенетического изменения скульптуры, поперечного се­ ч е н и я , а т а к ж е о б щ е й ф о р м ы р а к о в и н ы , то эти п р и з н а к и приобретают б о л ь ш о е з н а ч е н и е при в ы д е л е н и и т а к с о н о м и ч е с к и х е д и н и ц н и ж е с е м е й ­ ственного р а н г а . 3.3. Т а к с о н о м и ч е с к и й р а н г и к л а с с и ф и к а ц и я . И з к р а т к о г о и с т о р и ­ ч е с к о г о о б з о р а б ы л о в и д н о , что в н а с т о я щ е е в р е м я в м и р о в о й л и т е р а ­ туре имеется несколько основных вариантов систематики анцилоцера­ тид: I. К р и о ц е р а т и д ы и а н ц и л о ц е р а т и д ы возведены в р а н г с а м о с т о я т е л ь н о ­ го семейства ( H y a t t , 1900, A n d e r s o n , 1938, Д р у щ и ц , Э р и с т а в и , 1958 и д р . ) . В н е с к о л ь к о измененном виде п р е д с т а в л е н а схема Р . Кейси (1960), к о т о р у ю п р и н и м а е т и Ж - П . Т е л у а (1976); к р и о ц е р а т и д ы т а к ж е рассмат­ р и в а ю т с я к а к отдельное семейство, а собственно в семействе A n c y l o c e ­ r a t i d a e выделены два подсемейства—1) A n c y l o c e r a t i n a e М е е к, 1876 и 2) H e l i c a n c y l i n a e H y a t t , 1900, e m e n d . C a s e у, 1961. П о д а н н ы м И . Р . М а н о л о в а (1962) к этим д в у м подсемействам п р и б а в л я е т с я новое подсемейство L e p t o c e r a t i n a e М а п о 1 о v. 72

II. A n c y l o c e r a t i d a e разделено на два подсемейства—1) A n c y l o c e r a tinae M e e k , 1876 и 2) C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952 ( S a r k a r , 1955, W r i g h t , 1957, W i e d m a n n , 1962, 1969, T h o m e l , 1964, R a w s o n , 1975 и д р . ) . III. A n c y l o c e r a t i d a e р а з д е л е н о на три подсемейства—1) A n c y l o c e r a ­ tinae M e e k , 1876; 2) C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952 и 3) H e l i c a n c y ­ linae H y a t t , 1894 ( K e n n e d y , KHnger, 1977). I V . А н ц и л о ц е р а т и д ы р а з м е щ е н ы в т р е х семействах—1) H i m a n t o c e r a t i d a e D i m i t г о v а, 1970; 2) A n c y l o c e r a t i d a e M e e k , 1876 e m e n d . D i m i t г о v a, 1970 и 3) P r o t a c r i o c e r a t i d a e D i m i t г о v a, 1970 (Dimttrova, 1970, 1975, A v r a m , 1976). V . В семействе A n c y l o c e r a t i d a e M e e k , 1876 e m e n d . W i e d m a n n , 1973 в ы д е л я е т с я два подсемейства—I) P r o t a n c y l o c e r a t i n a e В r e i s tr о f f e r, 1947 (incl. L e p t o c e r a t i n a e M a n o l o v , 1962) и 2) A n ­ cyloceratinae M e e k , 1876 (incl. C r i o c e r a t i t i n a e , 1952) ( W i e d m a n n , 1973). V I . В семейство A n c y l o c e r a t i d a e следует в к л ю ч и т ь к а к подсемейс­ тва следующие г р у п п ы : 1) P r o t a n c y l o c e r a t i n a e B r e i s t r o f f e r , 1947, 2) C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952, 3) A n c y l o c e r a t i n a e M e e k , 1876 и 4)? H e t e r o c e r a t i n a e H y a t t , 1900 ( I m m e l , 1978). При исследовании вопросов систематического ранга и классифика­ ции а н ц и л о ц е р а т и д мы в основном р у к о в о д с т в о в а л и с ь п р и н ц и п а м и , и з ­ л о ж е н н ы м и д л я с и с т е м а т и к и а м м о н и т о в В. Е. Р у ж е н ц е в ы м ( 1 9 6 0 ) . В и с с л е д о в а н и я х этого а в т о р а подчеркивается важность 'применения м о р ф о г е н е т и ч е с к о г о м е т о д а и о т м е ч а е т с я , что д а н н ы е онтогении и прин­ цип основного з в е н а и м е ю т р е ш а ю щ е е з н а ч е н и е д л я п о с т р о е н и я естест­ венной системы а м м о н и т о в . И з у ч а я именно с этой позиции в о п р о с ы с и с т е м а т и к и м о ж н о н а м е ­ тить м о н о ф и л е т и ч е с к и е единицы в р а з н ы х г р у п п а х а м м о н о и д е й , в том числе и в г е т е р о м о р ф н ы х а м м о н и т а х . В о т л и ч и е от многих м о н о м о р ф пых ф о р м , н а ч а л ь н а я ч а с т ь р а к о в и н ы гетероморфных аммонитов, в частности а н ц и л о ц е р а т и д , с о х р а н я е т с я к р а й н е р е д к о , в с л е д с т в и е чего полный онтогенез ф о р м ы р а к о в и н ы и п е р е г о р о д о ч н о й л и н и и не был известен и л и ш ь в п о с л е д н е е в р е м я , к а к б ы л о отмечено, с т а л о в о з м о ж ­ ным изучение онтогенеза и то л и ш ь д л я н е с к о л ь к и х р о д о в . Это о б с т о я ­ т е л ь с т в о и о б у с л а в л и в а е т р а з н о г л а с и я в вопросе с и с т е м а т и к и а н ц и л о ­ цератид. П р е ж д е чем перейти к р а с с м о т р е н и ю о т м е ч е н н ы х в ы ш е класси­ ф и к а ц и о н н ы х схем, с ч и т а е м необходимым коротко коснуться общих вопросов с и с т е м а т и к и а м м о н о и д е й . О. Г. Ш и н д е в о л ь ф (Schindewolf, 1961—1968) и И. Видманн (1968, 1969), к а к известно, внесли много нового и ценного в и з у ч е н и е система­ т и к и аммонитов. И . Видманн (1968, 1969, 1973), помимо о б щ е п р и н я т ы х т а к с о н о в — P h y l l o c e r a t i n a , L y t o c e r a t i n a и A m m o n i t i n a , выделил четвер­ тый п о д о т р я д — A n c y l o c e r a t i n a , о б ъ е д и н я я в нем все меловые гетероморфные и некоторые н о р м а л ь н о с в е р н у т ы е аммониты, в ы с к а з а в мнение об" 73

;их монофилетическом происхождении от литоцератид. П о И . В и д м а н н у A n c y l o c e r a t i n a х а р а к т е р и з у е т с я четырехлопастной примасутурой и этим п р и з н а к о м данный подотряд отличается от остальных подотрядов. Мнение И . Видманна было принято множеством исследователей. Однако исследо­ в а н и я В . В . Д р у щ и ц а и И. А. М и х а й л о в о й (1972, 1974) п о к а з а л и , что вы­ воды И . Видманна в р я д е случаев не подтверждаются и требуют тщатель­ ной п р о в е р к и . По данным этих авторов подотряд A n c y l o c e r a t i n a я в л я е т ­ с я сборным и полифилетическим и нет основания д л я его в ы д е л е н и я . Ч а с т ь гетероморфных аммонитов п р и н а д л е ж и т к литоцератидам, а часть к аммонитидам. В меловое время существовали т о л ь к о три отряда аммонитов— P h y l l o c e r a t i d a , L y t o c e r a t i d a и A m m o n i t i d a . По мнению этих исследова­ телей «пяти- и четырехлопастные п р и м а с у т у р ы не могут с л у ж и т ь осно­ ванием д л я выделения подотрядов, т а к к а к четырехлопастный тип при­ м а с у т у р ы в о з н и к а л п а р а л л е л ь н о в р а з н ы х с т в о л а х аммонитов» (1974, с т р . 43). Онтогенетические исследования ( Б о г д а н о в а , М и х а й л о в а , 1975, Какабадзе, Б о г д а н о в а , М и х а й л о в а , 1978) некоторых представителей, от­ носимых И. Видманном к A n c y l o c e r a t i n a , п о к а з а л и , что их (роды Casp i a n i t e s и L u p p o v i a ) п р и м а с у т у р ы состоят не и з четырех лопастей, а и з п я т и и л и ш ь затем р е д у ц и р у е т с я л о п а с т ь U \ и перегородочная линия становится четырехлопастной. П о моему мнению, возможно, этот приз­ н а к и я в л я е т с я показателем того, что представителей меловых аммони­ тов с подобным типом р а з в и т и я перегородочной линии в дальнейшем мож­ но будет объединять в особый т а к с о н . Однако сегодня, когда не изучен морфогенез многих меловых родов, эта идея д л я подтверждения требует множества д о п о л н и т е л ь н ы х и с с л е д о в а н и й . В предлагаемой работе семейство A n c y l o c e r a t i d a e р а с с м а т р и в а е т с я в надсемействе Ancyloceratoidea M e e k , лежащем к отряду Ammonitida.

Meek, 1876 1876, принад­

М ы не р а з д е л я е м м л е н и я о в ы д е л е н и и к р и о ц е р а т и д в отдельное семейство, 'как и не п р и н и м а е м схем, п р е д л о ж е н н ы х Р . Кейси (1961), Н . Д и м и т р о в о й (1970) и И. В и д м а н н о м ( 1 9 7 3 ) . Н и ж е д а ю т с я поясне­ н и я до д а н н о м у вопросу. Общеизвестно, что выделенное А. Хайэттом семейство H e l i c a n c y l i d a e H y a t t , 1894 не было п р и н я т о специалистами; они либо и г н о р и р о в а л и е г о , либо считали синонимом A n c y l o c e r a t i d a e M e e k , 1876. Р . Кейси (1961), вновь в е р н у в ш и с ь к этому наименованию, выделил подсемейства Helicancylinae H y a t t , 1894, e m e n d . C a s e y , 1961 и A n c y l o c e r a t i ­ n a e M e e k , 1876 в A n c y l o c e r a t i d a e , а семейство C r i o c e r a t i t i d a e W r i g h t , 1952 рассмотрел отдельно от A n c y l o c e r a t i d a e . За основу данной клас­ с и ф и к а ц и и он в з я л р а з м е р ы р а к о в и н ы и х а р а к т е р с к у л ь п т у р ы на геронтической стадии. В частности, д л я H e l i c a n c y l i n a e х а р а к т е р н ы м е л к и е р а з ­ меры р а к о в и н ы и у п р о щ е н и е с к у л ь п т у р ы на геронтической стадии (роды— H a l i c a n c y l u s G a b b , 1869 (по Р . К е й с и = H a m i t i c e r a s A n d e r s o n , 74

1938); T o x o c e r a t o i d e s S p a t h, 1924 T o n o h a m i t e s S p a t h, 1924; Acrioceras H y a t t , 1900; L y t o c r i o c e r a s S p a t h, 1924; (?) L e p t o c e r a s U h1 i g 1883), а в A n c y l o c e r a t i n a e P . Кейси объединяет роды, х а р а к т е р и з у ю ­ щиеся большими р а к о в и н а м и и грубой с к у л ь п т у р о й на геронтической стадии (роды—Ancyloceras d ' О г b i g п у, 1843; T r o p a e u m S o w e r b y , 1837; A u s t r a l i c e r a s W h i t e h o u s e , 1926; A m m o n i t o c e r a s Dumas, 1876; E p a n c y l o c e r a s S p a t h, 1930; L y t h a n c y l u s C a s e y , 1961). П р и первом ж е знакомстве с основами д а н н о й к л а с с и ф и к а ц и и в о з н и к а е т сом­ нение, не я в л я е т с я ли она искусственной. В р я д е г р у п п н о р м а л ь н о с в е р н у тых аммонитов изучены п р и з н а к и , у к а з ы в а ю щ и е на н а л и ч и е полового диморфизма (Максвский, 1962 и д р . ) ; в частности, половой диморфизм устанавливается при о б н а р у ж е н и и большого сходства морфологических п р и з н а к о в ( с к у л ь п т у р ы , перегородочной л и н и и , поперечного сечения оборотов и др.) у м е л к и х и к р у п н ы х р а к о в и н . В гетероморфных аммонитах, в частности в а н ц и л о ц е р а т и д а х , т а к и е наблюдения были проведены П . Ф. Росоном (1975 б), который отмечает, что мелкие формы с анцилоцератидным и аспиноцератидным з а в и в а н и е м , возможно, я в л я ю т с я диморфными членами некоторых б о л ь ш и х к р и оцератидных форм (например, Acrioceras и C r i o c e r a t i t e s ) . За основу это­ го, по нашему мнению очень смелого з а к л ю ч е н и я , в з я т ы сходства морфо­ логических п р и з н а к о в на р а н н и х оборотах с учетом т а к ж е их одинако­ вого стратиграфического р а с п р о с т р а н е н и я . У к а з ы в а ю т с я т а к ж е некото­ рые регионы, в которых эти формы встречаются вместе. О д н а к о мы счи­ таем, что отмеченные ц р и з н а к и не могут быть п р и н я т ы к а к п о к а з а т е л и полового диморфизма, они л и ш ь у к а з ы в а ю т на их филогенетическую бли­ зость. Р е з к о е отличие в форме з а в и в а н и я , а т а к ж е неодинаковые их ареа­ л ы на земном шаре не могут подтвердить мнение П . Ф. Р о с о н а . Кроме того, сходства морфологических п р и з н а к о в некоторых к р у п н ы х и м е л к и х анцилоцератид еще р а з у к а з ы в а ю т , что не т о л ь к о в н о р м а л ь н о с в е р н у т ы х аммонитах, но и в гетеромофных г р у п п а х р а з м е р а м р а к о в и н не следует придавать таксономического значения д л я выделения не т о л ь к о семейств и подсемейств, но в некоторых с л у ч а я х и более н и з к и х таксономических единиц. Т е п е р ь рассмотрим п р и з н а к у п р о щ е н и я с к у л ь п т у р ы , который, по Р . Кейси, т а к ж е я в л я е т с я диагностическим д л я H e l i c a n c y l i n a e . Д е т а л ь ­ ное изучение отдельных родов а н ц и л о ц е р а т и д п о к а з а л о , что у п р о щ е н и е с к у л ь п т у р ы х а р а к т е р н о не т о л ь к о д л я м е л к и х ( H e l i c a n c y l i n a e — п о Р . Кей­ си), но и д л я к р у п н ы х а н ц и л о ц е р а т и д (некоторые представители родов A m m o n i t o c e r a s , A u s t r a l i c e r a s , T r o p a e u m и д р . ) . М ы имели в о з м о ж н о с т ь с р а в н и т ь полный онтогенез перегородочной линии м е л к и х L u p p o v i a dost s h a n e n s i s В o g d., К ? k a b . , I. M i c h . , 1978 с к р у п н ы м C a s p i a n i t e s w a s silievsky R e n n g . , 1926. К а к видно и з р и с . 5 и 3 1 , х о д р а з в и т и я пере­ городочной линии у этих д в у х видов довольно сходен и нет основания р а с ­ с м а т р и в а т ь их в р а з н ы х подсемействах (развитие с к у л ь п т у р ы у них т а к ж е довольно сходное). Т а к и м образом, отмеченный Р . Кейси р а з м е р р а к о 75

в и н ы и х а р а к т е р с к у л ь п т у р ы на геронтической стадии, по нашему мнению, н е могут быть приняты за основу при к л а с с и ф и к а ц и и анцилоцератид. Совершенно н о в а я к л а с с и ф и к а ц и о н н а я схема предложена Н . Д и ­ митровой (1970). К а к у ж е отмечалось, она г р у п п и р у е т анцилоцератиды в т р и семейства: 1. H i m a n t o c e r a t i d a e D i m i t r o v a , 1970—1) H i m a n t o c e r a s T h i e u 1 о у, 1964; 2) M e n u t h i o c r i o c e r a s С о 1 1 i g n о n, 1948; 3) P s e u d o t h u r m a n n i a S p a t h, 1933; 4) B a l e a r i t e s S a r k a r 1954; 5) Acrioceras H y a t t , 1900; 6) E u p t y c h o c e r a s B r e i s t r o f f e r , 1952; 7) J a n e n s c h i t e s D u r a n d—D e 1 g a, 1954.

Рис. 3 1 . Изменение формы перегородочной линии у Caspianites vassiliewskyi R e n n g (Богданова, Михайлова, 1975): к, л , м , н — 1,2, 3, 6-я перегородочные линии соответ­ ственно (х 84); р—31-я (х 46); с—33-я (х 36); т — 35-я (х 30); у — 3 9 - я (х 23); ф — 4 3 - я перегородочная

линия, начало оборота (х 11).

третьего

К

2. A n c y l o c e r a t i d a e M e ek, 1876 e m e n d . D i m i t r o v a , 1970— 1) C r i o c e r a t i t e s L ё v e i 1 1 e, 1876; 2) P a r a c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 3) A n c y l o c e r a s d ' О r b i g n y, 1842; 4) A u d o u l i c e r a s T h о m e 1, 1964; 5) H o p l o c r i o c e r a s S p a t h, 1924; 6) T o x o c e r a t o i d e s S p a t h, 1924; 7) S h a s t i c r i o c e r a s A n d e r s o n , 1938; 8) D i r r y m o c e r a s H y a t t , 1900. 3 . P r o t a c r i o c e r a t i d a e D i m i t r o v a , 1970 —1) P r o t a c r i o c r a s S a rk a r, 1955; 2) L > t h a n c y l u s C a s e y , 1960; 3) E p a n c y l o c e r a s S p a t h, 1930; 4) A m m o n i t o c e r a s D u m a s , 1876; 5), T r o p a e u m S о w e r b y , 1837; 6) A u s t r a l i c e r a s W h i t e h о u s e, 1926. В основу данной к л а с с и ф и к а ц и и положена особенность перегородоч­ ной л и н и и , в ы р а ж е н н а я д л я к а ж д о г о семейства р а з л и ч н о й формулой. Т а к , семейство H i m a n t o c e r a t i d a e х а р а к т е р и з у е т с я формулой перегородоч­ н о й л и н и и V V U: [ID] V Vi ( U и U ) I: [ID] и в отличие от осталь­ н ы х д в у х семейств в трехветвистой лопасти U с р е д н я я «хорошо образо­ в а н а , р а с п о л о ж е н а слегка э к с ц е н т р и ч н о и имеет д л и н у , почти р а в н у ю с соседними ветвями» (1970, с т р . 80). x

76

x

x

2

х

2

Семейство Ancyloceratidae характеризуется формулой — V V , U : [ID]—У ( U и U ) [T: ID]. От других семейств его отличают «су­ ж е н и е основания лоцасти U и почти в два р а з а более ш и р о к о е основа­ ние соседнего, г л у б о к о рассеченного седла. С р е д н я я ветвь U з н а ч и т е л ь ­ но длиннее, чем у семейства H i m a n t o c e r a t i d a e и намного к о р о ч е , чем у P r o t a c r i o c e r a t i d a e . Высота элементов почти о д и н а к о в а я . П р и средней сохранности эта сутура м о ж е т быть перепутана с т а к о в ы м д р е в н и х пред­ ставителей семейства P r o t a n c y l o c e r a t i d a e , у к о т о р ы х о с н о в а н и я лопас­ тей ш и р о к и е вместо суженных» (1970, с т р . 84). Н а к о н е ц , формула перегородочной л и н и и семейства P r o t a c r i o c e r a t i ­ d a e — ( V J V - L ) (U U U ) [ I D ] . H . Д и м и т р о в а отмечает, что «средняя ветвь лопасти U развита с и л ь н о и перемещается во в н у т р ь , тогда к а к основание лопасти U значительно у ж е , чем основание седел» (1970, с т р . 85). X

г

2

х

2

;

2

1

2

Общеизвестно значение д а н н ы х онтогенетических исследований пе­ регородочной л и н и и д л я р е ш е н и я вопросов филогении и систематики ам­ монитов. О д н а к о данные Н . Д и м и т р о в о й (1970, 1976), по нашему м н е н и ю , н е пригодны д л я подобных целей, т а к к а к все ее построения основаны на а н а л и з е перегородочной линии в з р о с л ы х форм, к тому ж е воспроизведен­ ной в основном по работам д р у г и х исследователей и они з а р и с о в а н ы на р а з ­ ных с т а д и я х онтогенеза. Сравнение вышеприведенных ф о р м у л перегородоч­ н ы х л и н и й семейств (по Н . Димитровой) H i m a n t o c e r a t i d a e и Ancyloce­ r a t i d a e , п о к а з а л о , что единственное отличие состоит в р а з л и ч н о м р а с п о л о ­ ж е н и и внутренней боковой лопасти I к п у п к о в о м у ш в у на поздней стадии онтогенеза. Следовательно, речь идет о п у п к о в о м шве, который, к а к вы­ я с н я е т с я , у многих родов (Acrioceras, Ancyloceras, A u d o u l i c e r a s и др.) отсутвует, т а к к а к у них на п р о т я ж е н и и всего онтогенеза обороты н е с о п р и к а ­ с а ю щ и е с я . Т а к и м образом, предложенные Н . Д и м и т р о в о й ф о р м у л ы пере­ городочной л и н и и д л я многих родов не о т р а ж а ю т действительности и, естественно, не могут быть п р и н я т ы за основу систематики надсемейства A n c y l o c e r a t a c e a e . Несущественны т а к ж е н е з н а ч и т е л ь н ы е н ю а н с ы эле­ ментов перегородочных л и н и й , на которые у к а з ы в а е т Н . Д и м и т р о в а при рассмотрении выделенных ею трех семейств. Автор отмечает, что у пред­ ставителей семейства P r o t a c r i o c e r a t i d a e с р е д н я я ветвь лопасти U переме­ щена во в н у т р ь и ее основание з н а ч и т е л ь н о у ж е , чем о с н о в а н и я седел. О з ­ н а к о м л е н и е с перегородочными л и н и я м и родов этого «семейства»—Am­ m o n i t o c e r a s , T r o p a e u m , A u s t r a l i c e r a s и д р . п о к а з а л о , что не у всех видов имеется отмеченная Н . Д и м и т р о в о й м о р ф о л о г и я перегородочной л и н и и . Н е х а р а к т е р и з у ю т с я отмечеьными морфологическими свойствами перего­ родочной л и н и и с л е д у ю щ и е виды: A. ( P r o a u s t r a l i c e r a s ) f o u r n i e r i ( R ouch.) (см. R o u c h a d z e , 1933, с т р . 207, фиг. 18); A. ( A u s t r a l i c e r a s r a m o s o s e p t a t o i d e s m a x i m a (R о u с h.) (см. Р у х з д з е , 19386, с т р . 153, фиг. 32); А . ( A m m o n i t o c e r a s ) t r a n s c a s p i u m (S i n z.) (см. R o u c h a d z e , 1933, с т р . 228,

77

фиг. 33); Т. (Tropaeum) hillsi S o w . (см. Синцов, 1905, т а б л . X X I I , фиг. 6). Этот сцисок м о ж н о было бы п р о д о л ж и т ь , но и приведенного достаточ­ н о , чтобы п о к а з а т ь , что т а к и е мелкие отличия в форме перегородочной л и н и и — м а л о н а д е ж н ы й к р и т е р и й д л я х а р а к т е р и с т и к и семейств и подсе­ мейств. В ы с к а з а н н ы е с о о б р а ж е н и я не позволяют согласиться с системати­ кой, предложенной Н. Димитровой. У д е л я я особое внимание п р и н ц и п у основного звена и онтогенетичес­ кому п р и н ц и п у В . Е . Р у ж е н ц е в (1960,стр. 118) отмечает, что «в одних слу­ ч а я х основное звено может быть более или менее стабильным, в д р у г и х не­ обычайно изменчивым, но изменчивым в определенных р а м к а х и направле­ н и и . Поэтому п р и з н а к и семейства могут в ы р а ж а т ь с я не т о л ь к о морфо­ логическим сходством, но и морфологическим несходством, в основе которого должен л е ж а т ь , однако, один и тот ж е п р и н ц и п и а л ь н о осо­ бый тип онтогенетического развития». В отличие от многих н о р м а л ь н о с в е р н у т ы х а м м о н и т о в , г е т е р о м о р ф ные г р у п п ы с о з д а ю т ч р е з в ы ч а й н о б о л ь ш о е р а з н о о б р а з и е , что, в свою о ч е р е д ь , влечет з а собой в о з м о ж н о с т ь д о п у щ е н и я неверных истолкова­ ний в вопросе их с и с т е м а т и к и . Очень трудно отличить друг от д р у г а к а т е г о р и и сходных и р о д с т в е н н ы х п р и з н а к о в ; я в л е н и е конвергенции, т а к часто в с т р е ч а е м о е в г е т е р о м о р ф н ы х а м м о н и т а х , о с л о ж н я е т з а д а ч у построения их естественной системы и поэтому в ы я с н е н и е филогенети­ ческих в з а и м о о т н о ш е н и й во многом з а в и с и т от п р и м е н е н и я м о р ф о г е нетического м е т о д а и с с л е д о в а н и я . Д л я о п р е д е л е н и я того, на к а к о м ос­ н о в а н и и следует в ы д е л я т ь в г е т е р о м о р ф н ы х а м м о н и т а х семейства и п о д с е м е й с т в а , н е о б х о д и м о учесть, что, в отличие от многих групп н о р м а л ь н о с в е р н у т ы х а м м о н и т о в , г е т е р о м о р ф ы , в частности анцилоце­ р а т и д ы , х а р а к т е р и з у ю т с я с л о ж н ы м филогенетическим р а з в е т в л е н и е м . Е с л и п о л ь з о в а т ь с я о б щ и м о п р е д е л е н и е м подсемейственной категории, к о т о р о е г л а с и т , что подсемейство — это в е р т и к а л ь н ы й р я д , представ­ л я ю щ и й собой о п р е д е л е н н у ю п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь р о д о в ы х стадий внут­ ри семейства, то в а н ц и л о ц е р а т и д а х н у ж н о будет в ы д е л я т ь б о л ь ш о е ко­ л и ч е с т в о подсемейств. О д н а к о т а к о е р е ш е н и е будет неверным, т. к. мно­ гие «подсемейства», в ы д е л е н н ы е «на основе этого принципа, о к а ж у т с я и д е н т и ч н ы м и систематической к а т е г о р и и р о д а , т а к к а к в развитии а н ц и л о ц е р а т и д многие роды п р е д с т а в л я ю т о т д е л ь н ы е ветви. С л е д о в а ­ тельно, выделять подсемейства (или с е м е й с т в а ) следует л и ш ь в тех с л у ч а я х , когда и м е ю т с я р е з к и е и з м е н е н и я в отмеченных л и н и я х и выри­ с о в ы в а е т с я основное звено в р а з в и т и и . Семейство A n c y l o c e r a t i d a e берет свое loceratidae B r e i s t r o f f e r , 1947 в своего расцвета в барреме—среднем апте до позднего апта (клансей) в к л ю ч и т е л ь н о . lig, 1881, K i l i a n , 1910, S a r k a r , 1955 и др.) 78

н а ч а л о от семейства P r o t a n c y раннем в а л а н ж и н е , достигает и п р о д о л ж а е т существование П р е д с т а в л е н и е ( N e u m a y r , Uhо том, что C r i o c e r a t i t i n a e ф и л о -

генетически с в я з а н ы с н е о к о м и т и д а м и , к а к и з в е с т н о , не н а ш л о подтвер­ ж д е н и я в р а б о т а х поздних исследователей ( W r i g h t , 1957, T h i e u l o y , 1965, W i e d m a n n , 1969 и д р . ) , в к о т о р ы х C r i o c e r a t i t i n a e монофилетически п р о ­ исходит от п р о т а н ц и л о ц е р а т и д . У ч и т ы в а я д а н н ы е Ж- П . Т е л у а (1964) и И . Видманна (1973). р а н н и м и п р е д с т а в и т е л я м и этого семейства я в л я ю т с я роды к р и о ц е р а т и т и н — E o c r i o c e r a t i t e s W i е d m a n n , 1973 ( в а л а н ж и н ) , Menuthiocrioceras С о 1 1 i g n о n, 1949 ( в е р х н и й в а л а н ж и н ) и H i m a n toceras T h i e u l o y , 1964 (верхний в а л а н ж и н ) . Эти роды, по-видимо­ му, филогенетически с в я з а н ы м е ж д у собой, а от H i m a n t o c e r a s берет свое н а ч а л о род C r i o c e r a t i t e s L e v e i l l e , 1837. О с н о в н а я м о р ф о л о г и ч е с к а я черта семейства A n c y l o c e r a t i d a e , сформировавшаяся уже в раннем в а л а н ж и н е , это отмеченный тип перегородочной л и н и и и тип с к у л ь п т у р ы — б у г о р ч а т ы е р е б р а , между которыми р а з в и т ы б е з б у г о р ч а т ы е более т о н к и е р е б р а . Эти п р и з н а к и п р о с л е ж и в а ю т с я более или менее в видоизме­ ненном виде на всем п р о т я ж е н и и и х с у щ е с т в о в а н и я , х о т я отмеченный тип с к у л ь п т у р ы в н е к о т о р ы х р о д а х с о х р а н я е т с я л и ш ь на н е б о л ь ш о м о т р е з к е онтогенеза, а единичные представители вовсе т е р я ю т б у г о р ч а т у ю скульптуру. r

В готериве п о я в л я ю т с я новые роды: имеются к а к к р и о ц е р а т и д н о за­ в е р н у т ы е формы (Crioceratites), так и анцилоцератидные мелкие (Acrioceras) формы. Сходные онтогенетические и з м е н е н и я с к у л ь п т у р ы р о ­ дов C r i o c e r a t i t e s и A c r i o c e r a s , отмеченные многими и с с л е д о в а т е л я м и (Thomel, 1964, R a w s o n , 19756 и д р . ) , по всей в е р о я т н о с т и , у к а з ы в а ю т на и х филогенетическую б л и з о с т ь . О д н а к о , к а к у ж е г о в о р и л о с ь , мы не м о ж е м с о г л а с и т ь с я с мнением П . Ф. Росона (19756, с т р . 282) о том, что тип за­ в и в а н и я э т и х форм, в о з м о ж н о , я в л я е т с я н е з н а ч и т е л ь н ы м д а ж е на видовом у р о в н е и что C r i o c e r a t i t e s и A c r i o c e r a s я в л я ю т с я диморфными (половой диморфизм) п а р а м и . П о н а ш е м у мнению п а л е о н т о л о г и ч е с к и й м а т е р и а л не п о з в о л я е т сделать подобные з а к л ю ч е н и я . Отмеченное сходство в р а з ­ витии с к у л ь п т у р ы (сходны в основном и х р а н н и е обороты) с к о р е е всего п о к а з ы в а е т , что C r i o c e r a t i t e s филогенетически с в я з а н с родом A c r i o c e r a s . В семействе A n c y l o c e r a t i d a e подобные сходства з а м е ч а ю т с я и м е ж д у д р у г и ­ ми родами ( н а п р и м е р , C a s p i a n i t e s и L u p p o v i a ) и эти сходства у к а з ы в а ю т на их ф и л о г е н е т и ч е с к у ю близость; нет о с н о в а н и я р а с с м а т р и в а т ь отмеченные п а р ы к а к п р о я в л е н и я полового д и м о р ф и з м а . С к у л ь п т у р а у н и х на взрос­ л о й стадии д о в о л ь н о р е з к о о т л и ч а е т с я , не говоря о том, что они очень от­ л и ч а ю т с я д р у г от д р у г а общей формой р а к о в и н ы . В позднем готериве и в р а н н е м б а р р е м е п о я в л я ю т с я роды, имеющие р а к о в и н ы с с о п р и к а с а ю щ и ­ мися оборотами (Pedioceras, P a r a c r i o c e r a s , P s e u d o t h u m a n n i a ) . Т е н д е н ц и я п р и о б р е т е н и я п л о с к о с п и р а л ь н о й р а к о в и н ы с с о п р и к а с а ю щ и м и с я оборо­ тами х о р о ш о п р о с л е ж и в а е т с я в ф и л о г е н е т и ч е с к и х л и н и я х семейства An­ c y l o c e r a t i d a e ; основные н а п р а в л е н и я н а г л я д н о п о к а з а н ы Р . Кейси (1961), И . Видманном (1962) и Ж - П . Т е л у а (1964).

79

В барреме, помимо мелких анцилоцератидных и аспиноцератидных родов (Acrioceras, Hoplocrioceras и др.>, а т а к ж е к р у п н ы х криоцератидных родов (Crioceratites, Paracrioceras) появляются и анцилоцератидные формы с крупными раковинами (Ancyloceras, Audouliceras, Pseudocrioceras, L y t h a n c y l u s и д р . ) . О н и , видимо, берут н а ч а л о от Crioceratiti­ n a e . Появление в готериве рода Acrioceras, возможно, положило начало развитию подсемейства A n c y l o c e r a t i n a e . В раннем ацте представители A n c y l o c e r a t i n a e дают большое разно­ образие форм. Это в основном развернутые (анцилоконы, гоплокриоконы, псевдокриоконы) формы—Ancyloceras, Pseudocrioceras, Audoulicex a s , A m m o n i t o c e r a s (Epancyloceras), T. (Tropaeum), Australiceras (Proaustraliceras) и д р . В позднем барреме и раннем апте, а т а к ж е в среднем апте примечательно появление родов с формами раковины турриконов и колхиконов — H e l i c a n c y l u s , K u t a t i s s i t e s , —и их быстрое исчезновение. У ж е в среднем апте (гаргаз) не встречаются крупные развернутые формы, и их место занимают вдюскоспирально завернутые, т а к ж е к р у п ­ ные формы—A. (Ammonitoceras), A u s t r a l i c e r a s (Australiceras), T r o p a e u m ( E p i t r o p a e u m ) , Caspianites, P s e u d o a u s t r a l i c e r a s и д р . Одновременно с крупными формами анцилоцератид существуют и мелкие анцилоцера­ тидные и токсоцератидные р о д ы — L u p p o v i a , Toxoceratoides и T o n o h a m i ­ tes, которые наподобие H e l i c a n c y l u s и Kutatissites быстро исчезают, не достигнув пышного расцвета. П р о с л е ж и в а н и е общего хода р а з в и т и я представителей . Ancylocera­ t i d a e в течение раннемелового времени показывает, что развитие осно­ вного звена к а к в C r i o c e r a t i t i n a e , так и в A n c y l o c e r a t i n a e было направ­ лено к приобретению плоскоспиральной раковины. Внутри этих под­ семейств намечаются гомологические р я д ы . Выясняется что гене­ тически близкие роды, исходящие от одного общего предкового рода, х а р а к т е р и з у ю т с я сходными типами изменчивости (основное звено), обра­ з у я филогенетические п а р а л л е л ь н ы е линии. Особенно четко эти ряды вы­ деляются в A n c y l o c e r a t i n a e , в котором генетически близкие роды—Austra­ liceras, T r o p a e u m , A m m o n i t o c e r a s х а р а к т е р и з у ю т с я сходными морфологи­ ческими рядами изменчивости. Н а основании всего вышесказанного семейство A n c y l o c e r a t i d a e нами рассматривается в объеме двух подсемейств—1. C r i o c e r a t i t i n a e W r i ­ ght, 1952 (inch H e m i h o p l i t i d a e ) и 2. A n c y l o c e r a t i n a e М е е k , 1876. Нет основания объединять эти две группы в одно подсемейство Ancylocerati­ n a e , к а к это предлагает И. Видманн (1973), и значительно расширить объем семейства A n c y l o c e r a t i d a e , включив в него P r o t a n c y l o c e r a t i n a e к а к второе подсемейство. Т а к и м образом, классификационная схема се­ мейства A n c y l o c e r a t i d a e нам представляется в следующем виде:

80

Надсемейство

Ancyloceratoidea

Семейство ANCYLOCERATIDAE Meek,

1876

1. Подсемейство C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952—роды: 1) E o c rioceras W i e d m a n n, 1973 (типовой в и д P r o t a n c y l o c e r a s rebillyi С о 1 1 i g n о n, 1962); 2) M e n u t h i o c r i o c e r a s С о 1 1 i g n о n , 1949 (т. в. C r i o c e r a s (M.) lenoblei С о 1 1 i g n о n , 1949); 3) H i m a n t o c e r a s Thi­ euloy, 1964 (т. n. H i m a n t o c e r a s t r i n o d o s u m T h i e u l o y , 1964); 4) K a r s t e n i c e r a s R o y o у Gomez, 1945 e m e n d . W i e d m a n n , 1973 (т. B . A n c y l o c e r a s b e y r i c h i К a r s t e n , 1858); 5) C r i o c e r a t i t e s L ev e i 1 1 e, 1837 (т. в . Crioceras d u v a l i L e v e i 1 1 e, 1837); 6) P a r a c r i o c e r a s S p a t h, 1924 (т. в . A m m o n i t e s (Crioceras) o c c u l t u s S e e 1 e y , 1865); 7), P e d i o c e r a s G e r h a r d t , 1897 (т. в . S h a s t i c r i o c e r a s ponieute A n d e r s o n , 1938); 8) P s e u d o t h u r m a n n i a S p a t h, 1923 (т. в . Pse­ u d o t h u r m a n n i a p i c t e t i S a г к a r, 1955; i n c l . B a l e a r i t e s S a г к a r, 1954); 9) H e m i h o p l i t e s S p a t h , 1924 (т. в . A m m o n i t e s f e r a u d i a n u s d ' O r b i g n y , 1841; i n c l . M a t h e r o n i t e s R e n n g a r t e n , 1926). П . Подсемейство A n c y l o c e r a t i n a e M e e k , 1876—роды: 1) Acrioce­ ras H y a t t , 1900 (т. B . A n c y l o c e r a s t a b a r e l l i A s t i e r, 1851; i n c l . P r o t a c r i o c e r a s S a г к a r , 1955, H o p l o c r i o c e r a s S p a t h, 1924 ( = A s pinoceras A n d e r s o n , 1938), P a r a s p i n o c e r a s B r e i s t r o f f e r , 1951); 2) L y t h a n c y l u s C a s e y , 1961 (т. в . L y t h a n c y l u s g r a n d i s S o w e r b y , 1825); 3) A u d o u l i c e r a s T h о m e 1, 1964, (т. в . A n c y l o c e r a s a u d o u l i A s t i e r, 1851); 4) A n c y l o c e r a s d ' O r b i g n y , 1842 (т. в . A n c y l o c e r a s m a t h e r o n i a n u m d ' О r b i g n y, 1842); 5) P s e u d o c r i o c e r a s S p a t h, 1924 (т. в . S c a p h i t e s a b i c h i B a c e v i t s c h et S i m o n ov i t s с h, 1873); 6) A u s t r a l i c e r a s W h i t e h o u s e , 1926 (т. в . Crio­ ceras jacki E t h e r i d g e , 1880); 7) T r o p a e u m S о w e r b y , 1837 (т. B . T r o p a e u m b o w e r b a n k i S о w e r b y, 1837); 8) A m m o n i t o c e r a s Dumas, 1876 (т. в . A m m o n i t o c e r a s u c e t i a e D u m a s , 1876; i n c l . E p a n c y l o c e r a s S p a t h, 1930 e m e n d . C a s e y , 1961); 9) H e l i c a n c y l u s G a b b , 1869 (т. B . H e l i c a n c y l u s g a b b i A n d e r s o n , 1938, п о п H . aequicostatum G a b b, 1869); 10) K u t a t i s s i t e s K a k a b a d z e , 1970; (т. B . K u t a t i s s i t e s b i f u r c a t u s K a k a b a d z e , 1970); 11) P s e u d o a u s t r a liceras K a k a b a d z e , g e n . n o v . (т. в . Crioceras r a m c s o s e p t a t u m A nt h u 1 a, 1900); 12) L u p p o v i a В o g d a n o v a, K a k a b a d z e , I. M i • с h a i 1 о v a, 1978 (т. в . L u p p o v i a d o s t s h a n e n s i s В о g d., К а к a b . , I. M i с h . , 1978); 13) G e o r g i o c e r a s W i 1 с к e n s, 1947 (т. в . G e o r g i o c e r a s fcohlarseni W i 1 к e n s, 1947); 14) D i r r y m o c e r a s H y a t t , 1900 (т. в . Ancyloceras simplex d ' O r b i g n y , 1842); 15) T o x o c e r a t o i d e s S p a t h , 1938 (т. B . T o x o c e r a s r o y e r i a n u m d ' О r b i g n y , 1842); 16) ? L y t o c r i o c e r a s S p a t h, 1924 (т. в . A n c y l o c e r a s j a u b e r t i A s t i e r, 1851), 81

17)? T o n o h a m i t e s S p a t h, 1924 (т. в. T o n o h a m i t e s decurrens S p a t h„ 1924); 18) PShastoceras A n d e r s o n , 1938) (т. в. Shastoceras californicum A n d e r s o n , 1938). Роды Lytocrioceras S p a t h, 1924, T o n o h a m i t e s S p a t h, 1924, а также Shastoceras A n d e r s o n , 1938 следует включить в семейства A n c y l o c e r a t i d a e условно, так как из-за плохой сохранности материала их диагнозы к р а й н е неполные. И з перечисленных 27 родов на территории Ю г а С С С Р известны представители 18, изучение которых и я в л я л о с ь нашей основной за­ дачей. Р е з у л ь т а т ы н а ш и х исследований родов приводим в виде схемы:

по в о п р о с а м

систематики

этих

I . Подсемейство C r i o c e r a t i t i n a e W r i g h t , 1952—1) C r i o c e r a t i t e s L е v е i 1 1 е, 1837; 2) P s e u d o t h u r m a n n i a S р a t h, 1923—подроды: P . ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) S p a t h, 1923 и P . (Balearites) S a r k a r, 1954; 3) Paracrioceras S p a t h, 1924; 4) H e m i h o p l i t e s S p a t h, 1924—подро­ ды H . (Hemihoplites) S p a t h, 1924 и H . (Matheronites) R e n n g a rt e n , 1926. II. Подсемейство A n c y l o c e r a t i n a e Meek, 1876—1) Acrioceras H y a t t , 1900—подроды: A. (Acroiceras) H y a t t , 1900 (incl. P r o t a c r i o c e r a s S a rk a r, 1955, D i s s i m i l i t e s S a r k a r, 1954) и A. (Hoplocrioceras) S p a t h, 1924 ( = Aspinoceras Anderson, 1938, incl. Paraspinoceras B r e i s t r o f f e r , 1951); 2) Ancyloceras d ' O r b i g n y, 1842, 3) Au­ douliceras T h о m e 1, 1964; 4) Pseudocrioceras S p a t h, 1924 (non incl. Pedioceras Q e r h a r d t , 1847); 5) T r o p a e u m S о w e r b y, 1837—под­ роды: Т. (Tropaeum) S о w e r b у, 1837, Т. ( E p i t r o p a e u m ) К a k a b ad z e 1977 и Т. (Ancylotropaeum) C a s e y , 1980; 6) Australiceras W h i t e h o u s e , 1926—подроды: A. (Proaustraliceras) K a k a b a d z e , 1977 и A. (Australiceras) W h i t e h o u s e , 1926; 7) A m m o n i t o c e r a s D u m a s , 1876—подроды: A. (Epancyloceras) S p a t h, 1930, e m e n d . Casey, 1961 и A. (Ammonitoceras) D u m a s , 1876; 8) C a s p i a n i t e s C a s e y , 1961; 9) P s e u d o a u s t r a l i c e r a s K a k a b a d z e , gen. n o v . ; 10) Luppovia В о gd a n o v a , K a k a b a d z e , I. M i c h a i l o v a , 1978; 11) K u t a t i s s i ­ t e s К a k a b a d z e, 1970 ( = Simionescites A v r a m, 1975); 12) H e l i c a n ­ c y l u s G a b b , 1869, e m e n d . A n d e r s o n , 1938 (non C a s e y , 1961);. 13) Toxoceratoides S p a t h, 1924; 14) T o n o h a m i t e s S p a t h, 1924.

82

4. П А Л Е О Н Т О Л О Г И Ч Е С К О Е Тип

ОПИСАНИЕ

M0LLUSCA

Класс CEPHALOPODA Отряд A M M O N I T I D A Надсемейство Ancyloceratojdea * Ж , 1876 М

4 . 1 . Семейство

ANCYLOCERATIDAE Meek, 1876

Тип
(первые два оборота) оборотах раковдна

развивается скульптура,

характеризующаяся

гладкая.

последователь­

ным п о я в л е н и е м г л а в н ы х , п р о м е ж у т о ч н ы х и в с т а в н ы х р е б е р . Н а н е к о ­ т о р ы х р е б р а х (в основном на г л а в н ы х )

развиты краевые,

боковые и

п у п к о в ы е бугорки. Н а р а з н ы х с т а д и я х о н т о г е н е з а б у г о р ч а т о с т ь н е о д и ­ н а к о в а ; одни

(например, краевые бугорки)

появляются и л и исчезают

р а н ь ш е о с т а л ь н ы х или б у г о р ч а т а я с к у л ь п т у р а и с ч е з а е т в о в с е на р а з ­ ных

стадиях.

П р и м а с у т у р а состоит и з пяти лопастей V U U I D , на последующей ста­ дии исчезает л о п а с т ь U , и п е р е г о р о д о ч н а я л и н и я с т а н о в и т с я четырехлопастной до к о н ц а геронтической стадии. Б р ю ш н а я л о п а с т ь (V) д в у р а з д е л ь н а я , п у п к о в а я и с п и н н а я (U, D) л о п а с т и т р е х р а з д е л ь н ы е , а внут­ р е н н я я б о к о в а я л о п а с т ь (I) в большинстве с л у ч а е в т а к ж е т р е х р э з д е л ь н а я , о д н а к о в р я д е с л у ч а е в из-за с и л ь н о й асимметрии т р е х р а з д е л ь н о с т ь не в ы р а ж е н а . Внешнее седло (V/V) имеет с у б п и р а м и д а л ь н у ю , с у б т р э п е ц е и д а л ь н у ю и л и с у б к в а д р а т н у ю форму. О с т а л ь н ы е седла ( V / U , U / I , I/D), как цравило, двураздельные. С о с т а в . Семейство A n c y l o c e r a t i d a e состоит и з д в у х подсемейств: Crioceratitinae W r i g h t , 1952 и A n c y l o c e r a t i n a e Meek, 18761

1

83

Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . В а л а н ж и н — апт. С р е д н я я А з и я , П о в о л ж ь е , К а в к а з , З а ­ п а д н а я Е в р о п а , С е в е р н а я -и Ю ж н а я А м е р и к а , Г р е н л а н д и я , А ф р и к а , М а д а г а с к а р , А н т а р к т и д а , А в с т р а л и я , И н д и я , Япония, Северо-Восточ­ н а я Азия, Шпицберген.

4. 2. Подсемейство

Crioceratitinae

Wright,

1952

Типовой род—Crioceratites L е v е i 11 е, 1837 Д и а г н о з . Рако,вина п л о о к о с п и р а л ь н а я с несоприкасающимися оборотами у большинства родов. В р я д е с л у ч а е в поздние обороты постепенно с о п р и к а с а ю щ и е с я или д а ж е с л а б о о б ъ е м л ю щ и е . С к у л ь ­ птура п р е д с т а в л е н а о д и н о ч н ы м и ( р е ж е д в у в е т в и е т ы м и ) и более тон­ кими п р о м е ж у т о ч н ы м и р е б р а м и . Г л а в н ы е р е б р а б о л ь ш е й частью несут к р а е в ы е , б о к о в ы е и пупковые бугорки. В р я д е с л у ч а е в бугорчатость п о я в л я е т с я л и ш ь на ранней с т а д и и онтогенеза или ж е вовсе не з а м е ­ чается. Перегородочная линия анцилоцератидного типа. Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . В а л е н ж и н — б а р р е м — ? н и ж н и й апт. Т у р к м е н и я , По­ волжье, Кавказ, Турция, Крым, Болгария, Чехословакия, Румыния, Австрия, Германия, Ю ж н а я Англия, Франция, Швейцария, Северная Италия, Моравия, Сардиния, Югославия, Португалия, Испания, Май­ орка, Мексика, Калифорния, Африка, Аргентина, Патагония, Япония, Антарктида.

Род Crioceratites L e v e i l l e , Типовой

вид—Crioceratites

duvali

1837

L e v e i l l e ,

1837,

готерив

Юго-Восточной Ф р а н ц и и . Д и а г н о з . Р а к о в и н а состоит из н е с о п р и к а с а ю щ и х с я плоскоепиральных оборотов. Последние обороты в некоторых случаях соприка­ с а ю щ и е с я . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т о в н а в з р о с л о й с т а д и и о к р у г л о е , о в а л ь н о е , э л л и п с о и д а л ь н о е или о в а л ь н о - п р я м о у г о л ь н о е (высота пре­ о б л а д а е т н а д ш и р и н о й ) . С к у л ь п т у р а на р а н н и х о б о р о т а х п р е д с т а в л е ­ на р а в н ы м и , т о н к и м и о д и н о ч н ы м и безбугорчатьими р е б р а м и . С воз­ р а с т о м ф о р м и р у е т с я д в а основных типа р е б е р : 1) г л а в н ы е сильные р е б р а , с н а б ж е н н ы е 1 — 3 л а р а м и б у г о р к о в (на в з р о с л о й с т а д и и в ря­ д е с л у ч а е в б у г о р ч а т о с т ь и с ч е з а е т ) ; 2) м е ж д у г л а в н ы м и р е б р а м и р а з ­ виты более т о н к и е б е з б у г о р ч а т ы е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а т а к ж е несут бугорки. Н е к о т о р ы е ф о р ­ м ы р а н о т е р я ю т б у г о р к и и на п р о т я ж е н и и всей в з р о с л о й с т а д и и с к у л ь ­ п т у р а без бугор ч а т а я . Перегородочная Брюшная лопасть 84

линия

на в з р о с л о й

с т а д и и сильно

глубокая и разделена срединным

рассечена.

седлом

на две

р а в н ы е ч а с т и . П у п к о в а я л о п а с т ь ш и р о к а я , четко р а з д е л е н а на три вет­ ви и з н а ч и т е л ь н о г л у б ж е в н у т р е н н е й и спинной л о п а с т е й . З а м е ч а н и е . Объем рода C r i o c e r a t i t e s остается д и с к у с с и о н н ы м , В а н ц и л о ц е р а т и д а х , п о ж а л у й , нет д р у г о г о рода, который в ы з ы в а л бы с т о л ь к о споров и р а з н о г л а с и й . В монографии С. С а р к а р а (1955) этот вопрос с п е ц и а л ь н о о б с у ж д а ­ ется и в р е з у л ь т а т е д е т а л ь н ы х и с с л е д о в а н и й в составе C r i o c e r a t i t e s объе­ д и н е н ы 10 г р у п п . О д н а к о И . Видманн (1962) н а г л я д н о п о к а з а л явную и с к у с с т в е н н о с т ь данной к л а с с и ф и к а ц и и . П о И . В и д м а н н у , в род Criocera­ t i t e s в х о д я т не т о л ь к о типичные представители ( C r i o c e r a t i t e s s. s t r . ) , но и род P s e u d o t h u r m a n n i a (как подрод), причем род B a l e a r i t e s S а г k а г п р и н я т к а к м л а д ш и й синоним подрода P s e u d o t h u r m a n n i a , a E m e r i c i c e r a s S а г k а г — к а к м л а д ш и й синоним подрода C r i o c e r a t i t e s . Ж- Т о м е л ь (1964) в основном п р и н и м а е т идеи И . В и д м а н н а , но в н е к о т о р ы х в о п р о с а х не с о г л а ш а е т с я с н и м . Он п р и з н а е т с а м о с т о я т е л ь н о с т ь E m e r i c i c e r a s S a r k а г, р а с с м а т р и в а я его к а к подрод рода C r i o c e r a t i t e s . В подроде С. (Cri­ oceratites) Ж- Т о м е л ь в ы д е л я е т 3 г р у п п ы (вместо 10): 1) г р у п п а С. d u vali L е v е i 1 1 ё — к р и о ц е р а т и д н о с в е р н у т ы е формы с м е д л е н н ы м н а р а с ­ т а н и е м о б о р о т о в . С к у л ь п т у р а состоит и з г л а в н ы х и п р о м е ж у т о ч н ы х ре­ бер, иногда д в у в е т в и с т ы х . Г л а в н ы е ребра м о г у т быть т р е х - , д в у х - и л и однобугорчатыми. Р е ж е бугорки отсутствуют. Группа распространена в н и ж н е м готериве; 2) г р у п п а С. q u e n s t e d t i (О о s t е г) и С. b i n e l l i (A st i е г ) — р а к о в и н а с л а б о р а з в е р н у т а я , на р а н н е й стадии р е б р а р а в н ы е , и с х о д я щ и е от п у п к о в ы х б у г о р к о в . Н а более поздней с т а д и и в ы р и с о в ы ­ ваются главные (двух-, т р е х - и л и однобугорчатые) и п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х б у г о р ч а т о с т ь вовсе отсутствует. Р а с п р о с т р а ­ нена в в е р х н е м готериве и н и ж н е м б а р р е м е ; 3) г р у п п а С. k o e c h l i n i (A s t i е г) — р а к о в и н а к р и о ц е р а т и д н а я , обороты быстро в о з р а с т а ю щ и е . На р а н н и х о б о р о т а х с к у л ь п т у р а представлена г л а в н ы м и ( т р е х б у г о р ч а тыми) и промежуточными р е б р а м и , но с возрастом боковые и к р а е в ы е б у г о р к и исчезают и все ребра постепенно с т а н о в я т с я р а в н ы м и . Они пуч­ ком и с х о д я т от п у п к о в ы х б у г о р к о в . Р а с п р о с т р а н е н и е : н и ж н и й готерив— средний баррем. В недавно вышедшей работе Г. И м м е л я (1978) к л а с с и ф и к а ц и о н н а я схема Ж- Т о м е л я не п р и н я т а . Автор в основном п р и д е р ж и в а е т с я м н е н и я И . Видманна (1962); в составе рода C r i o c e r a t i t e s выделены два подрода С. (Crioceratites) и С. ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) . В отличие от И . В и д м а н н а , представители г р у п п ы B a l e a r i t e s помещены в г р у п п у С. (Crioceratites) qu­ e n s t e d t i . Г. И м м е л ь в подроде C r i o c e r a t i t e s в ы д е л я е т 7 г р у п п : 1) С. (С.)n o l a n i ( К i 1 i а п) сочтен младшим синонимом г р у п п ы С. d u v a l i L e v . , о х а р а к т е р и з о в а н н о й Ж - Томелем, 1964 (см. в ы ш е ) . С р е д и з е м н о м о р с к а я г р у п п а ( р а н н и й г о т е р и в — п о з д н и й б а р р е м по д а н н ы м Г. И м м е л я ) ; 2) С. (С.) q u e n s t e d t i ( O o s t e r ) . Д а н н а я г р у п п а т а к ж е выделена Ж - Т о м е л е м (1964), она т а к ж е с р е д и з е м н о м о р с к а я (ранний г о т е р и в — р а н н и й б а р р е м ) ; 85

3) С. (С.) majoricensis ( N o l a n ) . Эта г р у п п а р а в н о з н а ч н а г р у п п е С. (С.) koechlini (A s t i е г), о х а р а к т е р и з о в а н н о й Ж . Томелем (1964).Средизем­ н о м о р с к а я г р у п п а ( р а н н и й г о т е р и в — р а н н и й б а р р е м ) ; 4) С. (С.) b a r r e m e n s e ( К i 1 i а п ) . Д а н н а я г р у п п а Ж - Т о м е л е м (1964), т а к ж е к а к С. С а р к а р о м (1955), р а с с м а т р и в а е т с я в составе рода E m e r i c i c e r a s . Обороты слабо р а з ­ в е р н у т ы е или с о п р и к а с а ю щ и е с я . С к у л ь п т у р а г р у б а я , в основном пред­ ставлена главными, сильными трехбугорчатыми ребрами. Промежу­ точные ребра редки или вовсе отсутствуют. Группа с р е д и з е м н о м о р с к а я (поздний б а р р е м ) ; 5) С. (С.) h i l d e n s i s ( К о е n е п ) — к р и о ц е р а т и д н ы е фор­ мы. На р а н н е й стадии р е б р а р а в н ы е , затем п о я в л я ю т с я г л а в н ы е т р е х б у г о р чатые и н е б у г о р ч а т ы е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а , последние с в о з р а с т о м ис­ чезают. Б о р е а л ь н а я г р у п п а (поздний г о т е р и в — с р е д н и й б а р р е м ) ; 6) С. (С.) f i s s i c o s t a t u s (F. A. R о е m е г)—обороты с л а б о з а в е р н у т ы к р и о ц е р а т и д н о , иногда едва с о п р и к а с а ю щ и е с я . С к у л ь п т у р а на р а н н и х о б о р о т а х представлена т о н к и м и р а в н ы м и р е б р а м и , р а з в е т в л я ю щ и м и с я от п у п к о в ы х б у г о р к о о б р а з н ы х у т о л щ е н и й и л и и с х о д я щ и м и ц у ч к а м и от п у п к о в ы х бу­ г о р к о в . Н а в з р о с л о й стадии с к у л ь п т у р а представлена с и л ь н ы м и , р а в н ы м и одиночными р е б р а м и , к о т о р ы е могут носить б у г о р к и . Стадия ч е р е д о в а н и я г л а в н ы х ребер с н е с к о л ь к и м и п р о м е ж у т о ч н ы м и ребрами у этой г р у п п ы от­ с у т с т в у е т . Б о р е а л ь н а я г р у п п а (поздний г о т е р и в — с р е д н и й б а р р е м ) ; 7) С. (С.) d e n c k m a n n i (М u 1 1 е г)—обороты едва с о п р и к а с а ю щ и е с я . Скуль­ п т у р а очень р а н о д и ф ф е р е н ц и р у е т с я на г л а в н ы е (с бугорками) и п р о м е ж у ­ точные (безбугорчатые) р е б р а . На поздней стадии ребра становятся с и л ь н ы м и , равными и б у г о р ч а т о с т ь исчезает. Иногда п о я в л я ю т с я встав­ ные ребра (средний б а р р е м ) . И м е ю щ и й с я в нашей к о л л е к ц и и богатый палеонтологический ма­ т е р и а л , о з н а к о м л е н и е с музейными к о л л е к ц и я м и и а н а л и з основных л и т е р а т у р н ы х источников п о з в о л я е т с о г л а с и т ь с я с рассмотренной в ы ш е классификацией лишь частично. Нами Pseudothurmannia рассматривается в р а н г е с а м о с т о я т е л ь н о г о рода. Стадия ч е р е д о в а н и я г л а в н ы х и п р о м е ж у ­ т о ч н ы х р е б е р , х а р а к т е р н а я д л я C r i o c e r a t i t e s , у этого рода отсутствует. Т а к ж е отдельно, в род P a r a c r i o c e r a s помещены г р у п п ы С. (С.) bar­ r e m e n s e К i 1 i а п, С. (С.) h i l d e n s i s ( K o e n e n ) , С. (С.) d e n k m a n ni ( M i i H e r ) (см. н и ж е цри описании рода P a r a c r i o c e r a s ) . Н а т е р р и т о р и и Юга СССР известны с л е д у ю щ и е виды рода Criocera­ t i t e s : С. d u v a l i L e v e i l l e , 1837, С. k i l i a n i Е г i s t a v i, 1957, С. n o l a n i К i 1 i a n , 1910, C. h o n n o r a t i i L e v e i l l e , 1837, C. e m e r i c i (Leveille, 1835), C. o t t o - h a a s i (S a r k a r, 1955), C. t e n u i c o s t a t u s (T h о m e 1, 1964), C. t i o l l i e r e i (A s t i e r, 1851), C. m u n i e r i S a r a sin et S c h o n d e l m a y e r , 1902, C. s o r n a y i S a r k a r, 1955, C. b i a s a l e n s i s L u p p о v, 1952, C. s a b l i e r i (A s t i e r, 1851), C. maj­ oricensis ( N o l a n , 1894), C. q u e n s t e d t i (О о s t e r, 1867), C. m a t s u motoi (S a r k a r, 1955) C. e l e g a n s ( K o e n e n , 1902). 86

Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Г о т е р и в — б а р р е м К а в к а з а , Турции, К р ы м а , Болгарии, Ю г о с л а в и и , Ш в е й ц а р и и , Ч е х о с л о в а к и и , Р у м ы н и и , Ф р а н ц и и , Сардинии-, М а й о р к и , Англии, П о р т у г а л и и , Египта, М е к с и к и , К а л и ф о р н и и , Арген­ тины, М а д а г а с к а р а , М о з а м б и к а , Японии, А н т а р к т и д ы ( ? ) .

Род Paracrioceras S p a t h ,

1924

P a r a c r i o c e r a s : S p a t h , 1924, с т р . 84, Rawson, 1975, с т р . 279; Типовой в и д — P a r a c r i o c e r a s o c c u l t u m ( S e e l e y , 1885), А н г л и я , гли­ н ы Спитона, средний баррем. Д и а г н о з . Р а к о в и н а к р и о ц е р а т и д н а я . У б о л ь ш и н с т в а видов н а ­ ч а л ь н ы е обороты н е с о п р и к а с а ю щ и е с я , а з а т е м с в о з р а с т о м они сопри­ к а с а ю т с я . С к у л ь п т у р а г р у б а я ; на р а н н и х о б о р о т а х р а з в и т ы одиночные р е б р а , на которых с в о з р а с т о м п о я в л я ю т с я к р а е в ы е , в е р х н е б о к о в ы е и пупковые бугорки, h a взрослой с т а д и и к р а е в ы е бугорки к р у п н е е ос­ т а л ь н ы х . Н а геронтической с т а д и и бугорки с г л а ж е н ы , притом, верхнебоконые бугорки исчезают р а н ь ш е о с т а л ь н ы х . П р о м е ж у т о ч н ы е реб­ ра п о я в л я ю т с я п о з ж е , их количество м е ж д у г л а в н ы м и 1—2, р е ж е 3. В редких с л у ч а я х на определенной стадии онтогенеза д о с т и г а ю т 5, а иногда вовсе отсутствуют. В н е к о т о р ы х с л у ч а я х они носят слабые к р а е в ы е и боковые или только к р а е в ы е бугорки, в основном ж е про­ межуточные ребра безбугорчатые. На взрослых оборотах промежу­ точные р е б р а в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в отсутствуют. П е р е г о р о д о ч н а я л и ­ ния а н ц и л о ц е р а т и д н а я . С р а в н е н и е . От близкого рода C r i o c e r a t i t e s L e v . отличает­ ся более грубой с к у л ь п т у р о й , меньшим числом промежуточных ребер, исчезновением бугорчатой с к у л ь п т у р ы на поздней стадии онтогенеза, п р и б л и ж е н и е м или соприкосновением в з р о с л ы х оборотов и с р а в н и т е л ь ­ н о быстро нарастающими оборотами. З а м е ч а н и е . Л . Спэт (1924), выделивший род Paracrioceras, не д а л его д е т а л ь н у ю х а р а к т е р и с т и к у ; он л и ш ь отметил, что P a r a c r i o c e r a s х а р а к т е р и з у е т с я сильной бугорчатой с к у л ь п т у р о й и кроме у к а з а н н о г о им типового вида A m m o n i t e s (Crioceras) o c c u l t u m S e e l e y , 1865, в к л ю ­ чил в него описанные А. Кененом (1902) виды С. r o e v e r i , С. elegans, С. r o b u s t u m , С. d e n c k m a n n i , а т а к ж е средиземноморский С. emerici L e v . Д е т а л ь н о е описание типового вида д а н о П . Ф. Росоном (1975), по мне­ н и ю которого род E m e r i c i c e r a s S а г k а г, 1954 я в л я е т с я младшим си­ нонимом рода P a r a c r i o c e r a s S p a t h , 1924. П о нашим данным выделение С. С а р к а р о м (1954) рода E m e r i c i c e r a s т а к ж е не обосновано, однако в отличие от П . Ф. Росона мы л и ш ь некоторые виды, отнесенные С. С а р к а р о м к Е т е xiciceras включаем в род P a r a c r i o c e r a s , часть ж е видов относим к роду C r i o c e r a t i t e s . С. С а р к а р , выделивший род E m e r i c i c e r a s , р а з л и ч и л в нем 87

5 г р у п п видов: 1) г р . E m e r i c i c e r a s emerici (L е v е i 1 1 ё ) — х а р а к т е р и ­ зуется с и л ь н ы м р а з в е р т ы в а н и е м оборотов; с к у л ь п т у р а состоит из г л а в н ы х т р е х б у г о р ч а т ы х и более т о н к и х б е з б у г о р ч а т ы х ребер; число последних м е ж д у г л а в н ы м и достигает п я т и ; 2) г р . E m e r i c i c e r a s b a r r e m e n s e (К i ­ 1 i a n ) — о б ъ е д и н я е т с л а б о р а з в е р н у т ы е или с с о п р и к а с а ю щ и м и с я обо­ ротами формы, с умеренным или быстрым н а р а с т а н и е м оборотов. О р н а ­ м е н т а ц и я г р у б а я . Г л а в н ы е т р е х б у г о р ч а т ы е ребрз часты, а вторичные мало­ ч и с л е н н ы или вовсе отсутствуют; б у г о р к и мощные; 3) г р . E m e r i c i c e ­ r a s l a r d y i (О о s t е г). П о С. С а р к а р у в эту г р у п п у в х о д я т л и ш ь два в и д а — Е . l a r d y i (О о s t.) и Е . foxi S а г к., которые х а р а к т е р и з у ю т с я одиночными т р е х б у г о р ч а т ы м и ребрами на р а н н и х оборотах и чередованием т р е х б у г о р ч а т ы х ребер с безбугорчатыми более тонкими ребрами (число последних м е ж д у г л а в н ы м и 1—3) на взрослой стадии; 4) г р . E m e r i c i c e r a s clausum ( S a r a s i n et S c h o n d e l m a y e r ) , характеризуется незначительным р а з в о р а ч и в а н и е м и грубой ребристостью; главные т р е х б у г о р ч а т ы е ребра л и ш ь н е з н а ч и т е л ь н о с и л ь н е е промежуточных. М е ж д у д в у м я главными ребрами п р и х о д и т с я 1—2 п р о м е ж у т о ч н ы х реб­ ра; 5) г р . E m e r i c i c e r a s t h i o l l i e r e i (A s t i е г ) — к р у п н ы е формы, достига­ ющие в диаметре одного метра, типично к р и о ц е р а т и д н о з а в е р н у т ы е . С к у л ь ­ п т у р а очень с х о д н а я с с к у л ь п т у р о й г р у п п ы Е . e m e r i c i , о д н а к о о т л и ч а е т с я от н е г о н а л и ч и е м п е т л е о б р а з н ы х р е б е р . Ж ­ Т о м е л ь (1964) в ы д е л я е т е щ е шестую группу—С. (Emericiceras) tenuicostatum Т h о m е 1, к о т о р а я х а р а к т е р и з у е т с я о к р у г л ы м сечением оборотов, с и л ь н ы м развертыва­ нием и с к у л ь п т у р о й , представленной т о н к и м и , т р е х б у г о р ч а т ы м и ребра­ ми, м е ж д у которыми р а з в и т ы очень т о н к и е ребра (более 4). И н т е р е с н о , что мнение исследователей о выделенном С. С а р к а р о м р о ­ д е E m i r i c i c e r a s с и л ь н о р а с х о д я т с я : К­ Р а й т о м ( W r i g h t , 1957) E m e r i c i ­ ceras под вопросом в к л ю ч е н в род C r i o c e r a t i t e s . П о И . Видманну (1962), Ст. Б р е с к о в с к о м у (1966), Г. И м м е л ю (1978) и д р . род E m e r i c i c e r a s р а с ­ с м а т р и в а е т с я к а к м л а д ш и й синоним рода C r i o c e r a t i t e s . Ж ­ Т о м е л ь (1964) р а с с м а т р и в а е т E m e r i c i c a r a s к а к подрод рода C r i o c e r a t i t e s , а по П . Ф . Р о с о н у (1975 б) E m e r i c i c e r a s я в л я е т с я м л а д ш и м синонимом рода P a r a c ­ r i o c e r a s S р a t h, 1924. О з н а к о м и в ш и с ь с морфологическими п р и з н а к а м и Crioceratites и E m e r i c i c e r a s (в понимании С. С а р к а р а ) мы п р и ш л и к в ы в о д у , что С. С а р к а р в род E m e r i c i c e r a s объединил довольно четко отличающиеся д р у г от д р у г а виды. Г р у п п ы Е . emerici L ё v . , Е . t h i o l l i e r e i A s t . и Е . t e n u i ­ costatum T h o r n , х а р а к т е р и з у ю т с я я в н ы м и п р и з н а к а м и рода Crioce­ ratites L e v e i l l e ; у к а з а н н ы е о т л и ч и т е л ь н ы е п р и з н а к и могут быть и с п о л ь з о в а н ы л и ш ь в качестве в и д о в ы х . С л е д о в а т е л ь н о , все виды э т и х г р у п п д о л ж н ы быть отнесены к роду C r i o c e r a t i t e s . Ч т о к а с а е т с я о с т а л ь ­ н ы х т р е х г р у п п — Е . b a r r e m e n s e ( K i L ) , Е . l a r d y i (О о s t.) и Е . c l a u s u m (Sarasin et S c h o n d e l m a y e r ) , то комплекс основных м о р ф о ­

£8

л о г и ч е с к и х п р и з н а к о в (тип с к у л ь п т у р ы , х а р а к т е р з а в и в а н и я оборотов, поперечное сечение) п о к а з ы в а е т их четкое отличие от C r i o c e r a t i t e s ; эти г р у п п ы следует относить к роду P a r a c r i o c e r a s S p a t h , 1924. На т е р р и т о р и и Ю г а СССР известны: P a r a c r i o c e r a s b a r r e m e n s e (К i1 i a n, 1895), P . coheni (S a r k a r, 1955), P . dolloi (S a r k a r, 1955), P . elegans ( K o e n e n , 1902), P . s t a d l a e n d e r i (M u 1 1 e r, 1892), P. cfenckmanni (M u 1 1 e r, 1892) и P . r o n d i s h i e n s e K a k a b a d z e , s p . n o v . Стратиграфическое и географическое распростра­ н е н и е . Баррем Западной Европы, Кавказа, Турции и Марокко. Paracrioceras rondishiense Kakabadze, sp. nov. Табл. Ill, фиг. 3 . E m e r i c i c e r a s emerici: Д р у щ и ц , 1960, с т р . 290, т а б л . XXXII, 1,2, р и с . 8 3 ; К о т е т и ш в и л и , 1970, с т р . 270, т а б л . IX, фиг. 1. 9

фиг.

Г о л о т и п — э к з е м п л я р , и з о б р а ж е н н ы й Э. В . К о т е т и ш в и л и (см. с и н о н и м и к у ) , З а п а д н а я Г р у з и я , с. Р о н д и ш и , н и ж н и й б а р р е м . М а т е р и а л . Д в а в н у т р е н н и х я д р а ; на о д н о м из них х о р о ш о сох­ ранились н а ч а л ь н ы е обороты. Д и а г н о з . Обороты слабо развернутые. Скульптура представлена густо р а с п о л о ж е н н ы м и г л а в н ы м и т р е х б у г о р ч а т ы м и и п р о м е ж у т о ч н ы м и (в соотношении 1 : 2, р е ж е 1 : 1 ) р е б р а м и . О п и с а н и е . О б о р о т ы с л а б о р а з в е р н у т ы е , с э л л и п с о и д а л ь н ы м по­ перечным сечением (высота п р е о б л а д а е т н а д ш и р и н о й ) . Б о к о в ы е сто­ роны слегка в ы п у к л ы е , т а к ж е к а к и с и ф о н а л ь н а я сторона. Пупконая с т е н к а к р у т а я . С к у л ь п т у р а на н а ч а л ь н ы х о б о р о т а х п р е д с т а в л е н а очень тонкими, равными ребрами. Затем появляются трехбугорчатые ребра, м е ж д у к о т о р ы м и с н а ч а л а п о я в л я ю т с я по о д н о м у , р е ж е по д в а , более тонких, б е з б у г о р ч а т ы х р е б р а . Н а в з р о с л ы х о б о р о т а х число п р о м е ж у ­ точных ребер м е ж л у г л а в н ы м и в основном с о с т а в л я е т 2, р е ж е 5. На сиф о н а л ь н о й стороне м е ж д у к р а е в ы м и б у г о р к а м и р е б р а прерываются, о с т а в л я я г л а д к у ю полосу, а п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а с и ф о н а л ь и у ю сто­ рону п е р е с е к а ю т н е п р е р ы в н о . Н а а н т и с и ф о н а л ь н о й стороне все р е б р а о д и н а к о в о т о н к и е и н е з н а ч и т е л ь н о изогнуты в п е р е д . Перегородочная л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Р а з м е р ы , мм 1 0

№ экз.

Д

242Д0

26.2

В 10,3 (0,39)

Ш 7,2 (0,27)

П 14 (0,18)

Название от с. Рондиши (Западная Грузия). В pa6oie использованы следующие сокращения при измерении параметров раковин анцилоцератид: в—высота последнего оборота геликса; ш—ширина последнего оборота геликса; д—диаметр основания геликса; Д—диаметр плоскоспиральной части; В—высо­ та оборота плоскоспиральной части; Ш—ширина оборота плоскоспиральной части; 9

1 0

89

С р а в н е н и е . От близкого вида P . elegans ( К о е п.) отличает­ ся более многочисленными трехбугорчатыми ребрами на ранней стадии и более густым расположением г л а в н ы х и промежуточных ребер на взрос­ лой стадии. М е с т о н а х о ж д е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , у щ . р. Р и ц е у л а , н и ж небарремские известняки. Р а с п р о с т р а н е н и е . З а п а д н а я Грузия, Крым. Нижний баррем.

Р о д Pseudothurmannia

S р a t h,

1923

Типовой в и д — P s e u d o t h u r m a n n i a p i c t e t i S а г к а г, 1955 ( P i c t e t , 1863, т а б л . I, фиг. 1 а, б), Ф р а н ц и я , готерив (?). Д и а г н о з . Р а к о в и н а в основном с л а б о о б ъ е м л ю щ а я , хотя у н е к о ­ т о р ы х п р е д с т а в и т е л е й обороты с о п р и к а с а ю щ и е с я или д а ж е с л а б о р а з ­ вернутые. Н а р а с т а н и е оборотов у м е р е н н о е или быстрое. Бо-ка плоские или с л а б о в ы п у к л ы е . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т о в о в а л ь н о е , э л л и п с о ­ и д а л ь н о е , с у б п р я м о у г о л ь н о е . С к у л ь п т у р а на н а ч а л ь н ы х о б о р о т а х п р е д ­ с т а в л е н а р а в н ы м и одиночными р е б р а м и . З а т е м от пупковых бугорков иди б у г о р к о о б р а з н ы х у т о л щ е н и й р е б р а часто р а з д е л я ю т с я на д в е или \ три п у ч к о о б р а з н ы е ветви. Н а ранней с т а д и и имеются т о н к и е к р а е в ы е бугорки. П у ч к о в а н и е ребер у некоторых п р е д с т а в и т е л е й п р о д о л ж а е т с я и на з р е л о й стадии, а в н е к о т о р ы х с л у ч а я х оно быстро исчезает и скульптура представлена главными и промежуточными ребрами. На последних о б о р о т а х у н е к о т о р ы х ф о р м р а з в и т ы сильные г л а в н ы е трех­ б у г о р ч а т ы е р е б р а ; иногда бугорки в о в с е отсутствуют. З а м е ч а н и е . Р о д P s e u d o t h u r m a n n i a , установленный Л . Спэтом (1923), д е т а л ь н о был описан С. С а р к а р о м (1955), который помимо это­ го рода отдельно описал и род Balearites. И. Видманн (1962), р а с с м а т р и в а я P s e u d o t h u r m a n n i a к а к подрод рода C r i o c e r a t i t e s , значительно р а с ш и р и л его объем, в к л ю ч и в в него и B a l e a r i t e s . Позднее И . Сорне (Sorney, 1968), критически рассмотрев этот вопрос, отметил, что хотя с к у л ь п т у р а моло­ дых оборотов P s e u d o t h u r m a n n i a и B a l e a r i t e s сходная, н о н а последующей стадии она с и л ь н о р а з л и ч н а я ; B a l e a r i t e s принимает криоцератидную с к у л ь п т у р у , a P s e u d o t h u r m a n n i a — д е г е з и т о в у ю . Следовательно, по И . Сорне (в отличие от И . Видманна), P s e u d o t h u r m a n n i a д о л ж е н быть рас­ смотрен к а к отдельный род, a B a l e a r i t e s , по-видимому, д о л ж е н быть в к л ю ­ чен в C r i o c e r a t i t e s . Г. Иммель (1978) в основном п р и д е р ж и в а е т с я этого м н е н и я , однако в отличие от И. Сорне род P s e u d o t h u r m a n n i a им рас­ смотрен к а к подрод рода C r i o c e r a t i t e s . П—ширина пупка; Дл—длина развернутой части; В —высота оборота на стебле; Ш — ширина оборота на стебле; В —высота на выпрямленной части крючка; Ш —ширина обо­ рота на выпрямленной части крючка; Ш —ширина крючка. х

2

3

90

х

2

Д л я решения данного вопроса, по нашему мнению, г л а в н о е з н а ч е н и е имеет комплекс морфологических п р и з н а к о в на молодой стадии р а з в и т и я , г типу с к у л ь п т у р ы на геронтической стадии, к а к у ж е было п о к а з а н о , следует п р и д а в а т ь меньшее таксономическое з н а ч е н и е . С л е д о в а т е л ь н о , группа B a l e a r i t e s д о л ж н а быть отнесена к P s e u d o t h u r m a n n i a , к а к его подрод. Т а к и м образом, род P s e u d o t h u r m a n n i a S p a t h , 1923 состоит и з д в у х подродов: 1. P s e u d o t h u r m a n n i a ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) S p a t h , 1923, с типовым видом P . p i c t e t i S а г k а г, 1955. П р е д с т а в и т е л и д а н н о г о под­ рода х а р а к т е р и з у ю т с я слабоинволютными, р е ж е соприкасающимися или едва с о п р и к а с а ю щ и м и с я оборотами, орнаментированными на н а ч а л ь ­ н ы х оборотах тонкими, равными ребрами, в е т в я щ и м и с я от п у п к о в ы х бу­ горков или б у г о р к о о б р а з н ы х у т о л щ е н и й . На последних оборотах с к у л ь ­ птура дегезитового облика (поздний г о т е р и в — р а н н и й б а р р е м ) . I I . P s e u d o t h u r m a n n i a (Balearites) S а г k а г, 1954, с типовым ви­ дом Crioceras b a l e a r e N o l a n , 1894. Р а к о в и н а состоит и з с о п р и к а с а ю ­ щ и х с я или слабо р а з в е р н у т ы х оборотов. С к у л ь п т у р а представлена т о н к и ­ ми равными ребрами, р а з в е т в л я ю щ и м и с я или исходящими пучком от пуп­ ковых или б у г о р к о о б р а з н ы х у т о л щ е н и й . С возрастом ребристость уси­ ливается и на геронтической стадии п о я в л я ю т с я с и л ь н ы е , ш и р о к о р а с ­ ставленные одиночные т р е х б у г о р ч а т ы е или безбугорчатые ребра (поз­ дний г о т е р и в — р а н н и й б а р р е м ) . На территории Юга СССР найдены следующие виды рода Pseudo­ t h u r m a n n i a : Р . (РЛ m o r t i l l e t i ( P i c t e t et Loriol, 1858), P . (P.) p i c t e t i (S a r k a r, 1955), P . (P.) b i a s s a l e n s i s (D i m i t г о v a, 1967); P . (P.) isocostata K a k a b a d z e , s p . n o v . , P . (P.) p s e u d o m a l b o s i (S ar a s i n et S c h o n d e l m a y e r , 1901), P . (P.) r e n e v i e r i (S a r a s i n e t S c h o n d e l m a y e r , 1901),P. (Balearites) b a l e a r i s ( N о 1 a n, 1894), P . (B.) t a u r i c u s (E i с h w a 1 d, 1846). Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Верхний готерив - - н и ж н и й б а р р е м (?) Юго-Восточной Франции, Швейцарии, Югославии, Румынии, Болгарии, Крыма, К а в к а ­ за, Турции, Испании, Б а л е а р с к и х островов, Северной Африки, Мексики, Антарктиды. Pseudothurmannia Kakabadze, sp. nov.

(Pseudothurmannia)

isocostata

1 1

Т а б л . H I , фиг. 2 Голотип — э к з . № 349/90, Г И Н А Н Г С С Р , К р ы м , с. В е р х о р е ч ь е , слой с п е р е о т л о ж е н н ы м и а м м о н и т а м и позднего г о т е р и в а — р а н н е г о баррема. Материал. 1 1

Один экземпляр хорошей сохранности.

Название от лат. iso—равный, costatus—ребристый.

91

Диагноз. Слабоинволютная раковина с узким пупком. Н а Езрослой с т а д и и все р е б р а р а в н ы е и сильные. О п и с а н и е . Раковина слабо инволютная, с умеренно возрастаю­ щ и м и о б о р о т а м и . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а о в а л ь н о е . Б о к о в ы е сто­ р о н ы у п л о щ е н н ы е , с и ф о н а л ь н а я — о к р у г л е н н а я . П у п о к у з к и й , с крутой с т е н к о й . Н а р а н н и х о б о р о т а х с к у л ь п т у р а состоит из тонких с л а б о и з о г ­ нутых довольно широко расставленных ребер, между которыми распо­ л о ж е н ы чуть б о л е е тонкие в с т а в н ы е р е б р а (2, р е ж е 3 ) , и с х о д я щ и е б л и з п у п к о в о г о к р а я . Н е к о т о р ы е р е б р а в е т в я т с я от п у п к о в ы х у т о л щ е н и й . Н а взрослой стадии промежуточные ребра встречаются очень редко и все р е б р а р а в н ы е , с и л ь н ы е . Н а с и ф о н а л ь н о й стороне все р е б р а с л а б о и з о г н у т ы в п е р е д . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Р а з м е р ы , мм № экз.

Д

В

Ш

П

349/90

39,5

16 (0,40)

10,6 (0,28)

12,8 (0,32)

С р а в н е н и е . В ы д е л я е т с я среди п р е д с т а в и т е л е й п о д р о д а с р а в н и ­ т е л ь н о у з к и м пупком и н а л и ч и е м р а в н ы х , с л а б о и з о г н у т ы х о д и н о ч н ы х ребер н а взрослой стадии. М е с т о н а х о ж д е н и е . К р ы м , с. В е р х о р е ч ь е , р. К а ч а , слой из­ в е с т н я к а с п е р е о т л о ж е н н ы м и а м м о н и т а м и верхнего г о т е р и з а и н и ж н е ­ го б а р рем а.

Род Hemihoplites S p a t h , 1924 H e m i h o p l i t e s : S p a t h , 1924, с т р . 84; W i e d m a n n , 1962, с т р . 8 1 . M a t h e r o n i t e s : Р е н г э р т е н , 1926, с т р . 27; Л у п п о в , 1936, с т р . 122; Б о г ­ д а н о в а , 1971, с т р . 62. Типовой вид—Ammonites feraudianum d ' O г b i g п у, 1842, б а р р е м Юго-Восточной Ф р а н ц и и . Д и а г н о з . Обороты соприкасающиеся или слабообъемлющие, с развернутым вторым оборотом. Н а р у ж н а я сторона широкая, плоская и л и с л а б о в ы п у к л а я ; п е р е х о д в б о к о в ы е с т о р о н ы на в з р о с л о й стадии д о в о л ь н о р е з к и й . П у п к о в а я с т е н к а к р у т а я , пупок г л у б о к и й , ступенча­ т ы й . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а н а р а н н е й с т а д и и о к р у г л о е , с у б к в а д ратьое, эллипсоидальное, а с возрастом принимает трапециевидную форму (высота превышает ширину). Скульптура н а ранних оборотах представлена одиночными ребрами, с пупковыми бугоркообразными }толщенияг*ш. З а т е м , с в о з р а с т о м , ф о р м и р у ю т с я п у п к о в ы е бугорки, а в н е к о т о р ы х с л у ч а я х — к р а е в ы е и в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и или б у г о р к о образные утолщения. Н а взрослой стадии, в некоторых случаях, про92

м е ж у т о ч н ы е р е б р а ч а с т ы , а иногда они о ч е н ь р е д к и . линия анцилоцератидного типа.

Перегородочная

З а м е ч а н и е . Л . Спэт (1924), в ы д е л и в ш и й род Hemihoplites, не д а л д и а г н о з а , а у к а з а л л и ш ь типовой в и д — A m m o n i t e s feraudianus d ' O r b . , 1842. Впоследствии В . П . Р е н г а р т е н (1926) в ы д е л и л в роде H o p l i t e s (s. lato) подрод M a t h e r o n i t e s , и о п и с а л в и д M a t h e r o n i t e s ridzewskyi ( K a r a k a s c h ) . Кроме этого вида в состав рода M a t h e r o n i t e s В . П . Р е н г а р т е н в к л ю ч и л A m m o n i t e s soulieri M a t h . З д е с ь ж е был пос­ тавлен вопрос о п р и н а д л е ж н о с т и вида A m m o n i t e s f e r a u d i a n u s d ' О г b . к данному подроду. О д н а к о из-за неимения м а т е р и а л а а в т о р л и ш ь у с л о в ­ н о отнес его к подроду M a t h e r o n i t e s . В . П . Р е н г а р т е н , по-видимому, тогда еще не был з н а к о м с вышеотмеченной работой Л . Спэта (1924), т а к к а к именно A m m o n i t e s f e r a u d i a n u s d ' О г b . был у к а з а н Л . Спэтом типо­ вым видом рода H e m i h o p l i t e s . Т а к и м образом, с т а н о в и т с я п о н я т н ы м у к а ­ з а н и е В . Р а й т а ( W r i g h t et a l . , 1957), что M a t h e r o n i t e s R e n n g a r t e n , 1926 я в л я е т с я м л а д ш и м синонимом рода H e m i h o p l i t e s S p a t h , 1924. Д о и после этого н е к о т о р ы е исследователи ( R o u c h a d z e , 1933, Л у п п о в , 1949, Э р и с т а в и , 1955, Д р у щ и ц , 1960 и др.) о п и с ы в а л и род M a t h e r o n i t e s в понимании В . П . Ренгартена (1926), х о т я с п е ц и а л ь н ы е и с с л е д о в а н и я по данному вопросу ими не п р о в о д и л и с ь . И н т е р е с н ы д а н н ы е Н . Д и м и т р о в о й (1967), считавшей H e m i h o p l i t e s и M a t h e r o n i t e s с а м о с т о я т е л ь н ы м и р о д а м и . И з у ч е н и е нами множества э к з е м п л я р о в п о к а з а л о , что р о д H e m i h o p ­ lites S p a t h , 1924 состоит из д в у х подродов: 1) подрод H e m i h o p l i t e s (Hemihoplites) S p a t h , 1924, с типовым видом A m m o n i t e s feraudianus d'Orb., х а р а к т е р и з у е т с я слабообъемлющими оборотами на в з р о с ­ лой стадии, н а л и ч и е м к р а е в ы х и в н е к о т о р ы х с л у ч а я х п у п к о в ы х б у г о р к о в или б у г о р к о о б р а з н ы х утолщений, широкой, уплощенной наружной стороной и выемкой на в н у т р е н н е й стороне оборота, что с в я з а н о объемлемостью оборотов. П р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а на в з р о с л о й стадии часты и иногда т а к ж е н о с я т к р а е в ы е б у г о р к и . П р е д с т а в и т е л и д а н н о г о подрода по­ я в л я ю т с я в с а м ы х н и з а х в е р х н е г о б а р р е м а и поднимаются до с а м ы х в е р х о в этого п о д ь я р у с а . На т е р р и т о р и и Юга СССР и з в е с т н ы о п и с а н и я с л е д у ю ­ щ и х видов: Н . (Hemihoplites) soulieri ( M a t h e r o n , 1878), Н . ( Н . ) khwamliensis ( R o u c h a d z e , 1933), H . (H.) t u r k m e n i c u s (L u p p о v, 1936), H . (H.) b r e v i c o s t a t u s ( B o g d a n o v a , 1971). Отмечено т а к ж е н а х о ж ­ дение H . (Н.) f e r a u d i a n u s (d ' О г b.) из в е р х н е г о б а р р е м а з а п а д н о й части Северного К а в к а з а ( Е г о я н , 1977); 2) подрод H e m i h o p l i t e s ( M a t h e r o n i t e s ) R e n n g a r t e n , 1926, с типовым видом A c a n t h o c e r a s r i d z e w s k y i K a r a k a s c h , 1897. Д а н н ы й подрод х а р а к т е р и з у е т с я с о п р и к а с а ю щ и м и с я , умеренно или медленно н а р а с т а ю щ и м и оборотами на в з р о с л о й стадии, н а л и ч и е м к р а е в ы х , в е р х н е б о к о в ы х и, и н о г д а , п у п к о в ы х б у г о р к о в и ред­ кими промежуточными ребрами. На т е р р и т о р и и СССР известны:

Н.

(Matheronites)

ridzewskyi

( К а93

г а к a s с h, 1897), Н . (М.) t r i s p i n o s u s ( K o e n e n , vispina ( K o e n e n , 1902).

1902) и Н .

(М.) bre-

Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Верхний баррем Западной Европы, Кавказа, Туркмении, Марокко.

4. 3. Подсемейство Ancyloceratinae M e e k , 1876 Типовой р о д — A n c y l o c e r a s d ' О г b i g п у, 1842 Д и а г н о з . П р е д с т а в и т е л и д а н н о г о п о д с е м е й с т в а по ф о р м е р а к о ­ вины относятся к следующим морфологическим типам: анцилоконы, псевдокриоконы, гоплокриоконы, токсоцераконы, криоконы, хористоконы, т у р р и к о н ы и к о л х и к о н ы . П о с л е с т а д и и г л а д к о й р а к о в и н ы (1—2 оборота) появляется скульптура, характеризующаяся появлением г л а в ­ ных и п р о м е ж у т о ч н ы х р е б е р . Н а н е к о т о р ы х р е б р а х , в основном на г л а в н ы х , р а з в и т ы к р а е в ы е , в е р х н е б о к о в ы е и п у п к о в ы е бугорки. Н а р а з ­ ных с т а д и я х о н т о г е н е з а с к у л ь п т у р а , б о л ь ш е й ч а с т ь ю , с и л ь н о м е н я е т с я . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я а ч ц и л о ц е р а т и д н о г о типа. Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Г о т е р и в — апт. С р е д н я я А з и я , П о в о л ж ь е , К а в к а з , З а ­ падная Европа, Северная и Ю ж н а я Америка, Гренландия, Африка, М а д а г а с к а р , А в с т р а л и я , И н д и я , Ш п и ц б е р г е н , Я п о н и я , Северо-Восточ­ ная Азия. Р о д Acrioceras H y a t t ,

1900

Типовой вид — A n c y l o c e r a s t a b a r e l l i A s t i е г, 1851, с т р . 18, т а б л . V I I , фиг. 9, б а р р е м Ш в е й ц а р и и . Д и а г н о з . Р а к о в и н а а н ц и л о ц е р а т и д н а я или а с п и н о ц е р а т и д н а я , о т н о с и т е л ь н о с р е д н и х и м е л к и х р а з м е р о в . . О б о р о т ы плоской с п и р а л и н е с о п р и к а с а ю щ и е с я пли е д в а с о п р и к а с а ю щ и е с я . С к у л ь п т у р а состоит из г л а в н ы х (с о д н и м — т р е м я р я д а м и б у г о р к о в ) и п р о м е ж у т о ч н ы х ре­ бер. П о с л е д н и е б о л ь ш е й ч а с т ь ю б е з б у г о р ч а т ы е . Н а к р ю ч к е к р а е в ы е и в е р х н е б о к о в ы е бугорки с г л а ж е н ы , а от п у п к о в ы х бугорков (которые и н о г д а с о х р а н я ю т с я и на этом о т р е з к е ) о т х о д я т по д в а или три р е б р а В некоторых случаях бугорчатая с т а д и я з а н и м а е т очень маленький о т р е з о к в онтогении. З а м е ч а н и е . С. С а р к а р (1955) в роде Acrioceras р а з л и ч а е т четы­ ре подрода: A. (Acrioceras) H y a t t , 1900, A. (Protacrioceras) S а г k а г, 1955, A. (Aspinoceras) A n d e r s o n , 1938, A. (Paraspinoceras) В г е i s t r o f f e r , 1951. Д а н н у ю к л а с с и ф и к а ц и о н н у ю схему некоторые иссле­ дователи ( T h o m e l , 1964 и др.) принимают без и з м е н е н и я , тогда к а к некото­ р ы е ( W i e d m a n n , 1962, Rawson, 1975, I m m e l , 1978 и д р . ) — п р и н и м а ю т ее частично. 94

Отмеченные выше четыре подрода м о ж н о разделить на две г р у п п ы : 1) с к у л ь п т у р а состоит из г л а в н ы х , б у г о р ч а т ы х и п р о м е ж у т о ч н ы х (в ос­ новном небугорчатых) р е б е р . В эту г р у п п у в х о д я т описанные С. С а р к а р о м подроды A. (Acrioceras) H y a t t и A. (Protacrioceras) S а зИк а г,. 1955. Отличаются они между собой л и ш ь формой р а з в е р н у т о й части: A. (Ac­ rioceras) х а р а к т е р и з у е т с я а н ц и л о ц е р а т и д н ы м , a A. ( P r o t a c r i o c e r a s ) — а с пиноцератидным р а з в е р т ы в а н и е м . П о нашему мнению, этот о т л и ч и т е л ь ­ ный п р и з н а к , к а к и в д р у г и х родах а н ц и л о ц е р а т и д , и здесь н е имеет таксономического з н а ч е н и я выше видового р а н г а . Н а м и A. (Pro­ tacrioceras) S а г k а г, 1955 р а с с м а т р и в а е т с я к а к м л а д ш и й синоним Acrioceras (Acrioceras) H y a t t , 1900; 2) остальные две г р у п п ы С. С а р к а ра т а к ж е отличаются д р у г от д р у г а л и ш ь формой р а з в е р н у т о й части; оба х а р а к т е р и з у ю т с я тонкими частыми безбугорчатыми ребрами на ранней стадии плоской с п и р а л и и на р а з в е р н у т о й с т а д и и . Мы и в этом с л у ч а е не придаем родовое таксономическое значение данному п р и з н а к у и объе­ диняем эти две г р у п п ы , р а с с м а т р и в а я P a r a s p i n o c e r a s B r e i s t r o f f е г, 1951 к а к младший синоним A s p i n o c e r a s A n d e r s o n , 1938. Одна­ к о следует п р и н я т ь во внимание р е з у л ь т а т ы исследований П . Ф. Росона (1973), что Aspinoceras A n d e r s o n , 1938 я в л я е т с я младшим синонимом Hoplocrioceras S p a t h , 1924. В связи с систематикой рода Acrioceras интересно, отметить, что еще в 1957г. младшим синонимом рода Acrioceras был сочтен выделенный С. Сар­ к а р о м (1954) род Dissimilites (Arkell e t a l . , 1957). О д н а к о впоследствии мно­ гими исследователями D i s s i m i l i t e s все ж е описывался к а к самостоятель­ ный род. О з н а к о м и в ш и с ь с л и т е р а т у р н ы м и источниками выяснилось, что к а к С. С а р к а р о м , т а к и другими исследователями д л я D i s s i m i l i t e s дана к р а й н е н е п о л н а я д и а г н о с т и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а , а именно д а н о описание л и ш ь верхней части стебля и к р ю ч к а . Б о л е е р а н н я я с т а д и я д л я D i s s i m i l i t e s из-за отсутствия м а т е р и а л а не была известна. П о н а ш и м ж е д а н н ы м выделение рода D i s s i m i l i t e s необосновано, т а к к а к некоторые пред­ ставители рода Acrioceras т а к ж е имеют х а р а к т е р н у ю (по С. С а р к а р у ) д л я D i s s i m i l i t e s с к у л ь п т у р у на стебле и к р ю ч к е (двуветвистые ребра ис­ х о д я щ и е от п у п к о в ы х б у г о р к о в ) . В музее естествознания г. Л ю д в и г с б у р г а ( Ф Р Г ) в к о л л е к ц и и Е . К р е н к е л я (1910) я о з н а к о м и л с я с одним экзем­ п л я р о м ( № 20007), определенным к а к «Ancyloceras» p u z o s i a n u m ( d ' O r b . ) . Этот э к з е м п л я р представлен к а к плоскоспиральной т а к и р а з в е р н у т о й час­ тями (стебель, крючок) и его с к у л ь п т у р а на верхней части стебля и на к р ю ч к е к а к у Dissimilites. О д н а к о с к у л ь п т у р а на п л о с к о с п и р а л ь н ы х оборотах и на н и ж н е й части с т е б л я , т а к ж е к а к и о б щ а я форма р а к о в и н ы , у него а к р и о ц е р а т и д н а я . Кроме того, а н а л о г и ч н ы й переход к отмеченному «диссимилитному типу» с к у л ь п т у р ы наблюдается и на д р у г и х видах рода Acrioceras. Следовательно, выделенный С. С а р к а р о м , я в н о на фраг­ ментарном м а т е р и а л е , род D i s s i m i l i t e s следует р а с с м а т р и в а т ь к а к м л а д 95

ш и й синоним рода Acrioceras и его следует в к л ю ч и т ь в подрод A. (Ac­ rioceras) H y a t t . Т а к и м о б р а з о м , в роде Acrioceras H y a t t , 1900 следует выделить два подрода: 1) A c r i o c e r a s (Acrioceras) H y a t t , 1900 (incl. P r o t a c r i o c e r a s S a r k a r, 1955 и D i s s i m i l i t e s S a r k a r, 1954), с типовым ви­ дом A n c y l o c e r a s t a b a r e l l i A s t i e r, 1851 и 2) Acrioceras (Hoplocrioceras) S p a t h , 1924 ( = A s p i n o c e r a s A n d e r s o n , 1938, incl. P a r a s pinoceras B r e i s t r o f f e r , 1951), с типовым видом H a m i t e s p h i l l i p si P h i l l i p s , 1829. На т е р р и т о р и и Ю г а СССР у с т а н о в л е н о н а л и ч и е с л е д у ю щ и х видов: A. (A.) cf. m u c k l e a e S а г k а г, 1955, «А. (A.)» f u r c a t u m (d' О г b i g п у, 1842), A. (A.) ex gr. k a r s t e n i H o h e n e g g e r (in U h l i g , 1883), A. (A.) s p a t h i S a r k a r, 1955, A. (A.) d i s s i m i l i s d ' O r b i g n y, 1842, A. (A.) i s o c o s t a t u m K a k a b a d z e , s p . n o v . , A. (Hoplocrioceras) p u l c h e r r i m u m d ' О r b i g n y, 1842. Стратиграфическое >и географическое распро­ с т р а н е н и е . Г о т е р и в — н и ж н и й апт Западной Европы, Африки, Австралии, Кавказа, Крыма, Туркмении, М а н г ы ш л а к а (?), Калифор­ нии, А н т а р к т и д ы . Acrioceras

(Acrioceras) isocostatum Т а б л . V I , фиг. 2

1 2

Kakabadze, sp. nov.

Г о л о т и п — э к з е м п л я р № 173/90, Г И Н А Н Г С С Р , З а п а д н а я Г р у ­ зия, у щ . ,р. Р и ц е у л а , н и ж н и й б а р р е м . М а т е р и а л . О д и н с л е г к а д е ф о р м и р о в а н н ы й э к з е м п л я р , у которо­ го о т л о м а н ы ч а с т ь п л о с к о с п и р а л ш о г о о б о р о т а и крючок. Д и а г н о з . Р а к о в и н а а н ц и л о ц е р а т и д н а я . Р е б р а тонкие, частые, трехбугорчатые, промежуточные ребра встречаются редко. О п и с а н и е . Р а к о в и н а а н ц и л о ц е р а т и д н а я , со с л а б о в ы п у к л ы м и н е с о п р и к а с а ю щ и м и с я о б о р о т а м и на п л о с к о й с п и р а л и . С к у л ь п т у р а к а к на п л о с к о й с п и р а л и , т а к и п а с т е б л е п р е д с т а в л е н а р а в н ы м и , ч а с т ы м и т р е х б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и . Б у г о р к и очень м е л к и е . Промежуточные р е б р а на с т е б л е р е д к и , а на п л о с к о й с п и р а л и новее н е з а м е ч а ю т с я . Они (на с т е б л е ) н о с я т к р а е в ы е б у г о р к и . Размеры,

мм

№ экз.

Д

В

Ш

П

Дл

Bi

173/90

24

9 (0,37)

5 (0,20)

12,2 (0,50)

65

16,1

Сравнение.

1 2

96

В ы д е л я е т с я среди

представителей

Название от лат. iso—равный, costatus—ребристый.

рода

9

наличием

р а в н ы х тонких т р е х б у г о р ч а т ы х ребер на п л о с к о с п и р а л ь н о й и р а з в е р ­ нутой с т а д и я х и р е д к о с т ь ю более тонких п р о м е ж у т о ч н ы х р е б е р . М е с т о н а х о ж д е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , Р а ч а , р. Р и ц е у л а . н и ж ­ ний б а р р е м .

Род Audouliceras Т h о m е 1, 1964 Ancyloceras (Audouliceras): T h o m e l , 1964, с т р . 55; A u d o u l i c e r a s : Д и м и т р о в а , 1975, с т р . 11. Типовой вид—Ancyloceras audouli A s t i е г, 1851, стр. 22, б а р р е м — апт, Франция. Д и а г н о з . Р а к о в и н а состоит из п л о с к о с п и р а л ь н о й и р а з в е р н у т о й частей. П л с е к о е п и р а л ь н а я часть п р е д с т а в л е н а у м е р е н н о или быстро возрастающими несоприкасающимися оборотами. З а т е м оборот вы­ п р я м л я е т с я (стебель) и з а к а н ч и в а е т с я к р ю ч к о м . С к у л ь п т у р а резко изменчива в онтогенезе. Н а ч а л ь н ы е обороты п л о с к о с п и р а л ь н о й части у к р а ш е н ы тонкими ч а с т ы м и , совершенно сходными р е б р а м и , на кото­ р ы х м е с т а м и р а з в и т ы к р а е в ы е , в е р х н е б о к о в ы е и пупковые бугорки. Они р а с п о л о ж е н ы одновременно на двух или трех последовательных р е б р а х , а в р е д к и х с л у ч а я х —- и на одиночных р е б р а х . М е ж д у бугорка­ ми р а з в и т ы т а к ж е тонкие р е б р а , но без бугорков. И м е ю т с я в с т а в н ы е р е б р а , которые носят т о л ь к о к р а е в ы е бугорки. Н а более в з р о с л о й ста­ д и и п л о с к о с п и р а л ь н о й части бугорки в некоторых с л у ч а я х исчезают, и с к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а простыми одиночными и ветвистыми р е б р а ­ ми. И н о г д а б у г о р к и присутствуют и на н а ч а л ь н о й части с т е б л я и л и ш ь впоследствии исчезают. Д о н а ч а л а к р ю ч к а имеется безбугорчатая с к у л ь п т у р а , а з а т е м п о я в л я ю т с я сильные р е б р а с к р у п н ы м и к р а е в ы м и , в е р х к е б о к о в ы м и и пупковыми б у г о р к а м и . М е ж д у этими р е б р а м и и м е ­ ются б е з б у г о р ч а т ы е более тонкие р е б р а . Н а конечной части крючка бугорки обычно с г л а ж е н ы . Перегородочная линия анцилоцератидного

типа.

С р а в н е н и е . М о р ф о л о г и я оборотов и тип с к у л ь п т у р ы на плоскоспиралыной части о п и с ы в а е м о г о р о д а п р о я в л я е т сходство с т а к о в о й нижнебарремского рода J o u b e r t i t e s S а г k а г, 1955, но отличается о т него наличием развернутой стадии (стебель, к р ю ч о к ) . Общей формой р а к о в и н ы и исчезновением бугорчатой с к у л ь п т у р ы в н а ч а л е стебля описанный род п р и б л и ж а е т с я к A u s t r a l i c e r a s ( P r o a u s t r a liceras), но отличается от него типом бугорчатой с к у л ь п т у р ы на плоской с п и р а л и (см. описание с к у л ь п т у р ы э т и х родов). Н а Юге СССР встречены: A u d o u l i c e r a s tzotnei (Rouchadze, 1933), A. t s k a l t s i t h e l e n s e ( R o u c h a d z e , 1933), A. collignoni (S a rk a r, 1955), A. r e n a u x i a n u m caucasica (E g о i a n, 1959), A. georgicum K a k a b a d z e , 1977, A. (?) colchidense ( R o u c h a d z e , 1933), A . r e n a u x i a n u m elegans K a k a b a d z e , subsp. nov. 97

З а м е ч а н и я : 1 ) в 1964 г. Ж- Т о м е л ь в объеме рода A n c y l o c e r a s в ы д е л и л два подрода A n c y l o c e r a s (Ancyloceras) d ' O r b . и A n c y l o c e r a s (Audouliceras) T h o m e l . В этой ж е работе у к а з а н ы их отличительные п р и з ­ н а к и и о п и с а н ы н е с к о л ь к о видов подрода A n c y l o c e r a s ( A u d o u l i c e r a s ) . З а с ­ л у ж и в а ю т в н и м а н и я филогенетические в з г л я д ы Ж. Т о м е л я о том, что An­ c y l o c e r a s (Audouliceras) происходит от н и ж н е б а р р е м с к о й г р у п п ы «Joubertites» d u b i u s S а г k а г, а п р е д к о в A n c y l o c e r a s (Ancyloceras) а в т о р и щ е т среди г р у п п ы C r i o c e r a t i t e s ( E m e r i c i c e r a s ) e m e r i c i L e v . У ч и т ы в а я эти д а н н ы е и то о б с т о я т е л ь с т в о , что м е ж д у э т и м и груп­ пами имеется довольно резкое отличие Н. Димитрова ( 1 9 7 5 ) , по н а ­ ш е м у мнению, в п о л н е о б о с н о в а н н о р а с с м а т р и в а е т их к а к о т д е л ь н ы е роды. 2) Р о д A u d o u l i c e r a s , к а к было отмечено, п р о я в л я е т сходство с родом J o u b e r t i t e s S а г k а г. П р и выделении рода J o u b e r t i t e s С. С а р к а р (1955) д а л о п и с а н и е 3 видов — J . d u b i u s , J . d u b i u s t u b e r k u l a t a и J . c o l l i g n o n i . В п о с л е д с т в и и Ж- Т о м е л ь ( T h o m e l , 1964), выделив подрод A n c y l o c e r a s (Au­ d o u l i c e r a s ) , отметил, что н а ч а л ь н ы е обороты этого подрода с х о д н ы с та­ ковыми рода J o u b e r t i t e s , о д н а к о , в отличие от него, представители A n ­ c y l o c e r a s (Audouliceras) после п л о с к о с п и р а л ь н о й стадии имеют стебель и к р ю ч о к . М е ж д у этими г р у п п а м и аммонитов существует непосредствен­ н а я ф и л о г е н е т и ч е с к а я с в я з ь . Интересны т а к ж е в ы с к а з ы в а н и я Ж- Томе­ л я о том, что объем рода J o u b e r t i t e s следует с о к р а т и т ь , в к л ю ч и в в него л и ш ь г р у п п у J . d u b i u s , т а к к а к у «J». c o l l i g n o n i имеется р а з в е р н у т а я ч а с т ь . Я с н о , что провести г р а н и ц у м е ж д у этими родами, не имея х о р о ­ шо с о х р а н и в ш и х с я э к з е м п л я р о в , очень т р у д н о . Следовательно, становит­ с я п о н я т н ы м з а м е ч а н и е Ж- Т о м е л я о том, что род J o u b e r t i t e s , будучи пред­ ставлен очень ф р а г м е н т а р н ы м материалом, «недостаточно о х а р а к т е ­ р и з о в а н , чтобы быть утвержденным» ( T h o m e l , 1964, с т р . 55). О д н а к о с л е д у е т з а м е т и т ь , что в б у д у щ е м , если у д а с т с я у с т а н о в и т ь , что все виды, относимые С. С а р к а р о м к роду J o u b e r t i t e s , имеют а н а л о г и ч н у ю р а з в е р ­ н у т у ю стадию (стебель, к р ю ч о к ) , J o u b e r t i t e s и A u d o u l i c e r a s окажутся с и н о н и м а м и , и тогда, с о г л а с н о м е ж д у н а р о д н ы м н о м е н к л а т у р н ы м п р а в и ­ л а м , н а д о будет оставить более раннее н а и м е н о в а н и е J o u b e r t i t e s Sark a r , 1955. Р а с п р о с т р а н е н и е . В е р х н и й б а р р е м — н и ж н и й апт Ю г о - В о с ­ точной Ф р а н ц и и , Г е р м а н и и , Ч е х о с л о в а к и и , Р у м ы н и и , Б о л г а р и и , Кав­ каза, Калифорнии, Мозамбика, Зулуленда. A u d o u l i c e r a s r e n a u x i a n u m e l e g a n s Kakabadze, subsp. nov. Т а б л . V I I , ф и г . ^ т а б л . V I I I , фиг. 1; A n c y l o c e r a s aff. r e n a u x i : R o u c h a d z e . 1933, с т р . 2 2 5 , р и с . 29, т а б л . X I , фиг. 1—3; т а б л . X I I , ф и г . 1, 2. A n c y l o c e r a s r e n a u x i : Э р и с т а в и , 1955, с т р . 114. 1 3

1 3

98

Название от лаг. elegans—красивый.

Г о л о т и п — 114/90, х р а н и т с я на к а ф е д р е п а л е о н т о л о г и и ГПИ г. Т б и л и с и , о к р . г. К у т а и с и , н и ж н и й апт. М а т е р и а л . Известны только два экземпляра. Д и а г н о з . Бугорчатая скульптура (пупковые и верхнебоковые бугорки) на р а з в е р н у т о й части п о я в л я е т с я в в е р ш е й ч а с т и с т е б л я и и с ч е з а е т на в ы п р я м л е н н о й части крючка. Слабые краевые бугорки п р и с у т с т в у ю т на и з о г н у т о й ч а с т и к р ю ч к а . О п и с а н и е . Морфология самых первых оборотов плоской спира­ л и этого п о д в и д а н е и з в е с т н а . Б о л е е п о з д н и е о б о р о т ы н е с о п р и к а с а ю щ и ­ еся. С т е б е л ь д л и н н ы й и в ы п р я м л е н н ы й , а к р ю ч о к к р у т о з а г н у т , и е г о к о н е ч н а я в ы п р я м л е н н а я ч а с т ь почти п а р а л л е л ь н а с т е б л ю . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т о в п л о с к о й с п и р а л и э л л и п с о и д а л ь н о е ( в ы с о т а п р е о б л а ­ д а е т н а д ш и р и н о й ) , з а т е м постепенно п р и н и м а е т о в а л ь н у ю ф о р м у , а на к р ю ч к е сечение п р и н и м а е т ш и р о к о о в а л ь н у ю ф о р м у . С к у л ь п т у р а на п л о с к о й с п и р а л и п р е д с т а в л е н а т о н к и м и , частыми одиночными, расположенными радиально, ребрами. В начальной части стебля ребристость грубая, однако помимо одиночных появляются и вставные ребра, которые начинаются в середине высоты оборота. Н а с т е б л е р е б р а косо н а к л о н е н ы в п е р е д . В конце с т е б л я с к у л ь п т у р а р е з к о м е н я е т с я ; п о я в л я ю т с я с и л ь н ы е ребра, в начале с пупковыми и верхнебоковыми бугорками. Последние б о л е е к р у п н ы е . К р а е в ы е бугорки р е д к и и п р и с у т с т в у ю т л и ш ь на и з о г ­ нутой части к р ю ч к а и у с т у п а ю т по с в о е м у р а з в и т и ю о с т а л ь н ы м двум бугоркам. На выпрямленной ч а с т и к р ю ч к а все б у г о р к и исчезают. М е ж д у с и л ь н ы м и б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и н к о н ц е с т е б л я и на п е р в о й половине изогнутой ч а с т и к р ю ч к а и м е ю т с я 4, 3 и з а т е м 2 б о л е е т о н к и х р е б р а без б у г о р к о в , но на о с т а л ь н о й ч а с т и к р ю ч к а они не р а з в и т ы . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я д е т а л ь н о о п и с а н а И . М . Р у х а д з е (1933, стр. 226, рис. 29, 3 0 ) . О н а х а р а к т е р и з у е т с я (на п л о с к о с п и р а л ь н о й ч а с т и ) а с и м м е т р и ч н о й п е р в о й боковой л о п а с т ь ю , г л у б и н а б о к о в ы х ветвей к о ­ торой п р и м е р н о р а в н а г л у б и н е н а р у ж н о й л о п а с т и . Р а з м е р ы , мм № экз.

д

В

114/90 Голотип

90

31 (0,34)

Ш 21,5 (0,22)

П 26 . (0,29) J

Дл

Bi

nil

295

66

54

С р а в н е н и е . Общей формой р а к о в и н ы и изменением с к у л ь п т у р ы в онтогенезе о п и с а н н ы й п о д в и д п р и б л и ж а е т с я к г о л о т и п у н о м и н а л ь н о г о вида ( d ' O r b i g n y , 1942, с т р . 499, т а б л . 123, фиг. 1—6), о д н а к о о т л и ч а е т с я от него г о р а з д о меньшими р а з м е р а м и (почти в два р а з а ) , г о р а з д о более ш и р о к о й формой поперечного сечения оборота на и з о г н у т о й части к р ю ч ­ к а , ч у т ь более р а н н и м п о я в л е н и е м и более р а н н и м исчезновением б у г о р 99

частой с к у л ь п т у р ы на о т р е з к е ж и л о й к а м е р ы и очень слабым развитием к р а е в ы х б у г о р к о в на изогнутой части к р ю ч к а . О т A u d o u l i c e r a s r e n a u x i a n u m c a u c a s i c a Е g о i а п отличается мень­ шими р а з м е р а м и , формой в ы п р я м л е н н о й части и х а р а к т е р о м скульп­ т у р ы , н а ч и н а я с в е р х н е й п о л о в и н ы с т е б л я : у описываемого подвида к р а ­ евые б у г о р к и р а з в и т ы с р а в н и т е л ь н о с л а б о и исчезают с р а в н и т е л ь н о р а н ь ­ ше. М е с т о н а х о ж д е н и е . О к р . г. К у т а и с и , м е р г е л и с т ы й известняк•нижний апт. Р а с п р о с т р а н е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , н и ж н и й апт.

Род Ancyloceras d ' O r b i g n y , 1842 Ancyloceras: d'Orbigny, 1842, с т р . 447 (pars.); Haug, 1889, с т р . 269 (pars.); K i l i a n , 1913, с т р . 351 (pars.); Л у п п о в , 1952, с т р . 228 (pars); A r k e l 1 e t а ] . , с т р . L 211 (pars); Д р у щ и ц , Э р и с т а в и , 1958, с т р . 104, Casey, 1960—61, с т р . 19; T h o m e l , 1964, с т р . 52; Д и м и т р о в а , 1967, с т р . 56 (pars.). Т и п о в о й вид — A n c y l o c e r a s m a t h e r o n i a n u m d ' O r b i g n y , Фран­ ц и я , н и ж н и й апт (по у к а з а н и ю Е . О г а , 1889). Д и а г н о з . Р а к о в и н а состоит из п л о с к о с п и р а л ь н о й части, с т е б л я и крючка. Обороты плоскоспиральной части несоприкасающиеся или едва соприкасающиеся. Скульптура на начальных оборотах плоской спирали представлена трехбугорчатыми главными ребрами. Между г л а в н ы м и р е б р а м и р а з в и т ы одно или н е с к о л ь к о б о л е е т о н к и х п р о м е ж у ­ т о ч н ы х р е б е р без бугоркон. Н а н а р у ж н о й стороне м е ж д у .краевыми бу­ горками ребра прерываются. На стебле скульптура усиливается, одна­ ко ч е р е д о в а н и е г л а в н ы х и п р о м е ж у т о ч н ы х р е б е р о с т а е т с я . Н а к р ю ч к е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а постепенно исчезают, а г л а в н ы е т р е х б у г о р ч а т ы е р е б р а з а м е т н о у с и л и в а ю т с я . Б у г о р к и с п о л о с т ь ю о с т а в л я ю т на внут­ р е н н е м я д р е о к р у г л у ю или к о н и ч е с к у ю ф о р м у . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я анцилоцератидная; н а р у ж н а я лопасть двуветвистая, остальные лопас­ ти — т р е х р а з д е л ь н ы е , а 'боковые с е д л а д в у в е т в и с т ы е . В т о р а я б о к о в а я л о п а с т ь , к а к п р а в и л о , а с и м м е т р и ч н а и к о р о ч е первой боковой и дор­ с а л ь н о й л о п а с т е й . П е р в а я б о к о в а я л о п а с т ь г л у б о к а я , ее с р е д н я я в е т в ь д л и н н е е всех о с т а л ь н ы х . С р а в н е н и е . О т л и ч а е т с я о т о с т а л ь н ы х р о д о в д а н н о г о семейства, в основном, наличием анцилоцератидной (чередование главных трехбугорчатых ребер и более тонких безбугорчатых промежуточных ребер) с к у л ь п т у р ы н а всем п р о т я ж е н и и ш г о с к а о п и р а л ь н о й и выпрямленной частей. Н а т е р р и т о р и и Юга СССР н а й д е н ы л и ш ь A. aff. matheronianum d'Orb. и A. cf. t o u c a s i К П . et R e b . 100

З а м е ч а н и я . А. Орбиньи (1.840—1842), выделивший род An­ cyloceras, объединил в нем р а з в е р н у т ы е аммониты, х а р а к т е р и з у ю щ и е с я к а к плоскоспиральной частью, т а к и стеблем и к р ю ч к о м . Однако впос­ ледствии в ы я с н и л о с ь , что д л я систематики р а з в е р н у т ы х аммонитов ре­ шающее значение имеют морфологические особенности н а ч а л ь н о й ста­ дии, а не особенности формы развернутой части (стебель, крючок) р а к о ­ вины. Исследованиями Е . Ога ((Haug, 1889), Л . Спэта ( S p a t h , 1924, 1930), Ф. В а й т х а у з а ( W h i t e h o u s e , 1926), Р . Кейси (Casey, 1960—1961) и д р . объем рода Ancyloceras значительно с у з и л с я . В настоящее время в этот род входят л и ш ь виды г р у п п ы A. m a t h e r o n i a n u m , д л я которых, к а к у ж е отмечалось, х а р а к т е р н ы несоприкасающиеся или едва с о п р и к а с а ю щ и е с я обороты плоскоспиральной стадии и непрерывное чередование г л а в н ы х т р е х б у г о р ч а т ы х ребер и т о н к и х п р о м е ж у т о ч н ы х безбугорчатых ребер на п л о с к о с п и р а л ь н о й и в ы п р я м л е н н о й частях р а к о в и н ы . Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Апт Грузии, Северного К а в к а з а , Ф р а н ц и и , А н г л и и . К а к отмечает Р . Кейси (1961, с т р . 21), некоторые авторы (Arkell et al., 1957, Clark, 1958) ошибочно у к а з ы в а ю т на барремский в о з р а с т типового вида — A n c y l o c e r a s m a t h e r o n i a n u m . К а к у к а з а л Е . Ог (1889, с т р . 216), этот э к з е м п л я р (голотип) был найден в а п т с к и х о т л о ж е н и я х .

Род Pseudocrioceras S p a t h ,

1924

Pseudocrioceras: S p a t h , 1924, с т р . 78; A n d e r s o n , 1938, с т р . 205;

Дру-

щиц, Эристави, 1958, с т р . 104; R o m a n n , 1938, с т р . 353; Crioceras (Pseudocrioceras): J e n n e , 1949, с т р . 623 (pars.). P e d i o c e r a s : Arkell et a l . , 1957, с т р . 208 (pars.). Типовой в и д — S c a p h i t e s abichi B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s с h, 1873, З а п а д н а я Г р у з и я , н и ж н и й апт. Д и а г н о з . Н а ч а л ь н ы е обороты р а к о в и н ы образуют п л о с к у ю спи­ р а л ь , затем оборот в ы п р я м л я е т с я и з а к а н ч и в а е т с я к р ю ч к о м . Обороты плос­ кой с п и р а л и в н а ч а л е криоцератидные, а затем с о п р и к а с а ю щ и е с я . Форма р а з в е р н у т о й части, к а к у рода Ancyloceras d ' О г b . С к у л ь п т у р а вна­ чале представлена одиночными равными, довольно частыми ребрами без б у г о р к о в . Затем п о я в л я ю т с я н и з к и е к р а е в ы е б у г о р к и , чуть п о з ж е — п у п к о в ы е и верхнебоковые б у г о р к и . Помимо одиночных т р е х б у г о р ч а т ы х ребер р а з в и т ы промежуточные и, р е ж е , двуветвистые ребра. Ветвление ребер происходит от п у п к о в ы х бугорков. Д о последнего оборота плоской с п и р а л и доминируют г л а в н ы е трехбугорчатые ребра, а на последнем обо­ роте с ними чередуются более тонкие промежуточные ребра без б у г о р к о в . Ч и с л о промежуточных^ребер между главными в а р ь и р у е т от 1 до 5—6. Н а вентральной стороне между б у г о р к а м и ребра прерываются, а на дор­ сальной стороне все ребра утонены и переходят н е п р е р ы в н о . Н а стеб101

ле скульптура усиливается. Н а и б о л е е рельефными с т а н о в я т с я к р а е в ы е и боковые б у г о р к и , а п у п к о в ы е о с л а б л е н ы и, н а ч и н а я с середины стеб­ л я или д а ж е р а н ь ш е , в н е к о т р ы х с л у ч а я х вовсе исчезают. Перегородочная линия анцилоцератидного типа. С р а в н е н и е . Формой р а з в е р н у т о й части (стебель, крючок) и типом с к у л ь п т у р ы на той ж е стадии р а з в и т и я род P s e u d o c r i o c e r a s п р о я в ­ л я е т сходство с родом A n c y l o c e r a s (s. s t r . , ) , но о т л и ч а е т с я от него х а р а к ­ тером з а в и в а н и я оборотов и типом с к у л ь п т у р ы на п л о с к о с п и р а л ь н о й стадии; у рода A n c y l o c e r a s обороты плоской с п и р а л и к р и о ц е р а т и д н ы е , тогда к а к у описываемого рода последние обороты п л о с к о с п и р а л ь н о й час­ ти с о п р и к а с а ю щ и е с я . У рода P s e u d o c r i o c e r a s , примерно до предпослед­ него оборота плоской с п и р а л и , р а з в и т ы одиночные р а в н ы е р е б р а , на ко­ т о р ы х последовательно п о я в л я ю т с я к р а е в ы е , п у п к о в ы е и в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и . П р о м е ж у т о ч н ы е ребра без б у г о р к о в м е ж д у главными р е б р а м и , с т о л ь х а р а к т е р н ы е д л я п л о с к о с п и р а л ь н о й стадии рода A n c y l o c e r a s , у P s e u d o c r i o c e r a s п о я в л я ю т с я л и ш ь на последнем обороте с п и р а л и . У обоих р о д о в , т а к ж е к а к у д р у г и х родов этого семейства, форма перегородочной л и н и и одного т и п а . З а м е ч а н и е . Р о д P s e u d o c r i o c e r a s был выделен Л . Спэтом ( S p a t h , 1924), к о т о р ы й , не дав о п и с а н и е этого рода, у к а з а л л и ш ь типовой вид Scaphites abichi B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s c h , 1873. Впоследствии Ф. Андерсон ( A n d e r s o n , 1938) по р и с у н к у и о п и с а н и ю ви­ да «Crioceras» a b i c h i B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s c h , при­ веденным в работе Д . А н т у л а ( A n t h u l a , 1900, с т р . 124, т а б л . 12, р и с . Г), д а л н е п о л н у ю х а р а к т е р и с т и к у э т о г о р о д а . К р а т к и й , неполный д и а г н о з рода P s e u d o c r i o c e r a s н а х о д и м и в работе Ф. Р о м а н н а ( R o m a n n , 1938). В 1945 г. И . Роио-Гомез ( R o y o у Gomez) отметил, что Crioceras (Pseudocriocers) и род P e d i o c e r a s G e r h a r d t , очевидно, синонимы и их с л е д у е т р а с с м а т р и в а т ь вместе под н а и м е н о в а н и е м Crioceras (Pseudoc­ r i o c e r a s ) . С п е ц и а л ь н у ю с т а т ь ю п о с в я т и л и з у ч е н и ю этого вопроса К. Йенн ( J e n n e , 1949). К. Й е н н , т а к ж е не р а с п о л а г а я богатым м а т р и а л о м , прихо­ дит к а н а л о г и ч н о м у с Р о и о - Г о м е з о м з а к л ю ч е н и ю . Е щ е р а н ь ш е х а р а к т е ­ р и с т и к а рода P e d i o c e r a s д а н а в работе Е . Б а с е (Basse, 1948), к о т о р а я ' н е р а з д е л я е т п р е д л о ж е н н о е И . Роио-Гомезом мнение. В работах И . П и в то ( P i v e t e a u , 1952), В . А р к е л л а и д р . (Arkell et a l . , 1957) эти роды пред­ с т а в л е н ы к а к синонимы под н а и м е н о в а н и е м P e d i o c e r a s . В «Основах палеонтологии» ( Д р у щ и ц , Э р и с т а в и , 1958) род Pedi­ oceras вовсе не у п о м и н а е т с я , и род P s e u d o c r i o c e r a s рассмотрен отдельно, к а к в р а б о т а х Андерсона (1938), Ф. Р о м а н н а (1938) и Е . Б а с е (1948). Т а к и м о б р а з о м , существует д в а совершенно р а з н ы х м н е н и я по одному и тому ж е в о п р о с у . Д е т а л ь н о о з н а к о м и в ш и с ь с работами И. РоиоГомеза (1945) и К- Й е н н а (1949), а т а к ж е всех вышеотмеченных а в ­ т о р о в и и з у ч и в более ста э к з е м п л я р о в (кроме материала и з н а ш е й к о л ­ л е к ц и и мы имели в о з м о ж н о с т ь о з н а к о м и т ь с я с к о л л е к ц и я м и И. М. Р у 102

х а д з е и М. С. Эристави) мы пришли к выводу, что нет н и к а к о г о о с н о в а н и я д л я рассмотрения рода Pseudocrioceras S p a t h к а к синонима рода Pedioceras G e r h a r d t . К а к известно, К. Г е р х а р д т ( G e r h a r d t , 1897), в ы д е л я я род P e d i o c e r a s , д а л х а р а к т е р и с т и к у трех видов (вез выделения типового вида) этого но­ вого рода — P . u b a q u e n s e ( К а г s t е п), 1858; P . c a q u e n s e n s i s (К а г s ten, 1858) и P . c u n d i n a m a r c a e G e r h a r d t , 1897—из неокома К о ­ л у м б и и . Э к з е м п л я р ы первых д в у х видов, и з о б р а ж е н и е которых д а е т с я и в р а б о т а х И . Роио-Гомеза (1945) и Ф. Р о м а н н а (1938), д о в о л ь н о х о р о ш е й сохранности, представлены слабо инволютными оборотами (с с у б к в а д ­ ратным поперечным сечением оборота), у к р а ш е н н ы м и одиночными р е б р а ­ ми с краевыми и верхнебоковыми б у г о р к а м и . С и ф о н а л ь н а я сторона плос­ к а я и между краевыми б у г о р к а м и ребра ослаблены ( с г л а ж е н ы ) . П у п ­ ковые б у г о р к и отсутствуют. Ч т о к а с а е т с я третьего вида К. Г е р х а р д т а , то под н а з в а н и е м P e d i o c e r a s c u n d i n a m a r c a e был описан один ф р а г м е н т (четверть оборота) п л о с к о с п и р а л ь н о й части, на котором видны морфоло­ гические п р и з н а к и , сходные с вышеотмеченным. Т а к и м образом, по К. Герх а р д т у , д и а г н о з рода P e d i o c e r a s ф о р м у л и р у е т с я четко б л а г о д а р я д в у м вышеотмеченным хорошо с о х р а н и в ш и м с я э к з е м п л я р а м . За типовой вид следует п р и н я т ь A m m o n i t e s u b a q u e n s i s К э г s t е n , 1858 (баррем» К о л у м б и я ) , т а к к а к согласно исследованиям К- Йенна (1949) все три вы­ деленных вида следует объединить в один — P e d i o c e r a s u b a q u e n s i s (К а гs t е п ) . Н и И. Роио-Гомез, ни К. Йенн не р а с п о л а г а л и х о р о ш о сох­ р а н и в ш и м и с я (чем вышеотмеченные) э к з е м п л я р а м и . И. Роио-Гомез отме­ чает, что образец, и з о б р а ж е н н ы й им в т а б л . L X X I I I , рис. а, в, б л и з к о стоит к «группе abichi». Фактически ж е это фрагмент п л о с к о с п и р а л ь н о й части зрелого аммонита и поэтому н е л ь з я говорить, что н а ч а л ь н ы е обо­ роты этой формы имели п р и з н а к и , х а р а к т е р н ы е д л я рода P e d i o c e r a s . Н е т т а к ж е основания считать, что на более в з р о с л о й стадии роста эта форма х а р а к т е р и з о в а л а с ь т и п о м р а з в е р т ы в а н и я к а к у «группы abichi». А н а л о ­ г и ч н а я к а р т и н а наблюдается и при рассмотрении д а н н ы х К. Йенна (1949). Т а к ж е к а к у Роио-Гомеза, у К. Йенна имеется бедная к о л л е к ц и я (всего 5 э к з е м п л я р о в ) , в которой л и ш ь у д в у х раковин (табл. 102, фиг. 2 и ф и г . 4) п л о с к о с п и р а л ь н а я часть удовлетворительной с о х р а н н о с т и . Они х а р а к т е р и з у ю т с я слабо объемлющими оборотами на р а н н е й стадии, к а к у рода P e d i o c e r a s (не х а р а к т е р н ы й п р и з н а к д л я «группы abichi») и л и ш ь п о з ж е исчезает инволютность (табл. 102, фиг. 2). На этих э к з е м ­ п л я р а х отсутствуют столь х а р а к т е р н ы е д л я данной стадии развития «группы abichi» пупковые б у г о р к и . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я т а к ж е р а з л и ч ­ на от т а к о в о й «группы abichi»; к а к видно и з приведенного К- Йенном р и с у н к а (табл. 102, фиг. 8) в отличие от P s e u d o c r i o c e r a s (изображение перегородочных линий представителей «группы a b i c h b т а к ж е дано в рабо­ т а х И. М. Р у х а д з е , 1933, 1938) перегородочная л и н и я у P e d i c o c e r a s на этой стадии х а р а к т е р и з у е т с я с р а в н и т е л ь н о н и з к и м и и более ш и р о к и м и 103

седлами и с р а в н и т е л ь н о ш и р о к о й и более симметричной т р е х р а з д е л ь н о й боковой л о п а с т ь ю . Ч т о к а с а е т с я о с т а л ь н ы х т р е х э к з е м п л я р о в К- Й е н н а (табл. 102, фиг. 1, 5, 6), то они д л я р е ш е н и я д а н н о г о вопроса ничего н е дают. Э к з е м п л я р ы , и з о б р а ж е н н ы е на т а б л . 102, фиг. 5 и 6, представ­ л е н ы фрагментами (лишь 1/5 часть оборота п л о с к о с п и р а л ь н о й стадии). С к у л ь п т у р а на н и х представлена главными ребрами с к р а е в ы м и и верх­ небоковыми бугорчатыми у т о л щ е н и я м и , н е к о т о р ы е ребра имеют т а к ж е п у п к о в ы е у т о л щ е н и я . М е ж д у г л а в н ы м и ребрами р а з в и т ы 3—6 более тон­ к и х ребра без б у г о р к о в . Т р е т и й э к з е м п л я р К. Йенна (табл. 102, ф и г . 1), к о т о р ы й п р е д с т а в л я е т собой ф р а г м е н т р а з в е р н у т о й части аммонита, в о т л и ч и е от п е р в ы х д в у х фрагментов (фиг. 5, 6) орнаментирован б о л е е с и л ь н ы м и т р е х б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и , чередующимися с 3—5 более т о н ­ кими ребрами без б у г о р к о в . Я с н о , что д л я отнесения э т и х ф р а г м е н т о в к роду P e d i o c e r a s (т. е. к т а к о м у роду, у которого неизвестны п о з д н и е стадии онтогенеза) нет о с н о в а н и й . Б о л е е того, эти э к з е м п л я р ы с т а к и м ж е успехом м о ж н о отнести и к «группе abichi» и роду A n c y l o c e r a s , т а к и к н и ж н е б а р р е м с к и м родам C r i o c e r a t i t e s или P a r a c r i o c e r a s (как у И. РоиоГомеза, т а к и у К- Йенна все э к з е м п л я р ы н а й д е н ы в с л о я х с P u l c h e l l i a и N i c k l e s i a ) . О д н а к о т а к о е решение, п о в т о р я ю , было бы н е п р а в и л ь н ы м . С л е д о в а т е л ь н о , д о п у щ е н и е К. Йенна, что вышеотмеченные три ф р а г м е н ­ та, f j e n n e , 1949, тсбл. 102, фиг. 1, 5, 6) я в л я ю т с я более «взрослой стади­ ей» вида P e d i o c e r a s u b a q u e n s e ( К а г s t е п) не имеет о с н о в а н и я . Ко всему с к а з а н н о м у следует т а к ж е д о б а в и т ь , что у к а з а н н ы е а в т о р ы н е были з н а к о м ы с морфологическими особенностями представителей «груп­ пы abichi» и им было известно л и ш ь и з о б р а ж е н и е э к з е м п л я р а , определен­ ного Д . А н т у л о й ( A n t h u l a , 1900, т а б л . X I I , фиг. I) к а к C r i o c e r a s abichi B a c e v i t s c h e t S i m o n o v i t s c h . Этот э к з е м п л я р предс­ тавлен стеблем и л и ш ь последним оборотом п л о с к о с п и р а л ь н о й части (бо­ л е е молодые обороты не с о х р а н и л и с ь ) . О п и с а н и е более полного э к з е м ­ п л я р а «Scaphites» a b i c h i , который мы и считаем голотипом, дается в рабо­ те Л . Ф. Б а ц е в и ч а и С. Е . Симоновича (1873), а и з о б р а ж е н и е этого ж е э к з е м п л я р а д а н о в более поздней работе (С. Е . Симонович, А. И . С о р о к и н , Л . Ф. Б а ц е в и ч , 1874, т а б л . I, ф и г . а, в). Приведем в ы д е р ж к у и з о п и с а н и я ; «Эмбриональный з а в и т о к , да и в с я та часть, в которой з а в и т к и н а л е г а ю т один на д р у г о й , с о п р и к а с а я с ь , п р е д с т а в л я е т аммонита, з н а ч и т е л ь н о с ж а ­ того с б о к о в , с совершенно о т к р ы т ы м п у п к о м . П о поверхности этой ч а с т и р а к о в и н ы п р о х о д я т простые, едва согнутые, д о в о л ь н о острые р е б р а , о б р а з у ю щ и е на к р а я х брюшной стороны по одному незначительному б у г о р к у . . . Н а к р а я х спинной стороны ребра о б р а з у ю т т а к ж е б у г о р к и , с о в е р ш е н н о соответствующие по форме и п о л о ж е н и ю т а к о в ы м б р ю ш н о й . П о мере р а з в и т и я р а к о в и н ы , м е ж д у описанными р я д а м и б у г о р к о в п о я в ­ л я е т с я еще средний р я д , р а с п о л о ж е н н ы й на б о к а х , б л и ж е к брюшной с т о ­ р о н е раковины» (1873, с т р . 29—30). 104

К а к видим, нет н и к а к и х оснований считать роды Pseudocrioceras* S p a t h и Pedioceras G e r h a r d t синонимами. Метод, которым р у к о ­ водствовались И. Роио-Гомез и К- Йенн не пригоден д л я р е ш е н и я подоб­ ных с п о р н ы х вопросов систематики, особенно это становится н а г л я д н ы м при изучении систематики гетероморфных аммонитов. Интересен т а к ж е вопрос систематического места рода P s e u d o c r i o c e r a s S р a t h. Л . Спэт (1924) и вслед за ним К. Р а й т ( W r i g h t , 1952), У . А р к е л и д р . (Arkell et a l . , 1957), В . В . Д р у щ и ц и М. С. Эристави (1958) этот род относят к к р и о ц е р а т и д э м . Интересно, что В . В . Д р у щ и ц в более поздней работе не принимает п р е д л о ж е н и е Л . Спэта (1924) и некоторые виды, п р и н а д л е ж а щ и е к «группе» a b i c h i , описывает к а к представителей рода Ancyloceras. Ф . А н д е р с о н ( A n d e r s o n , 1938) относит род P s e u d o c r i o c e r a s S p a t h к семейству H e m i h o p l i t i d a e , а И. Роио-Гомез (1945) к семейству P a l a e o h o p l i t i d a e . О д н а к о ни в одной из отмеченных работ нет обоснования или пояснения систематического п о л о ж е н и я д а н н о г о рода. П о н а ш и м дан­ ным, отнесение рода P s e u d o c r i o c e r a s к к р и о ц е р а т и т и н а м ничем н е о п р а в д а н о . Ни один из основных п р и з н а к о в , х а р а к т е р и з у ю щ и х подсемейство C r i o c e r a t i t i n a e д л я рода P s e u d o c r i o c e r a s не х а р а к т е р е н . Кроме того, об­ щ а я форма р а к о в и н ы (наличие плоской с п и р а л и , стебля и к р ю ч к а ) и тип с к у л ь п т у р ы , н а ч и н а я с последнего оборота п л о с к о й с п и р а л и , у д а н н о г о рода — а н ц и л о ц е р а т и д н о г о т и п а . Здесь ж е следует вспомнить, что В . Кил и а н (1913) отмечал близость вида «Scaphites» abichi с A n c y l o c e r a s m a t h e ­ r o n i a n u m d ' О r b . , а И. М. Р у х а д з е (1933, 1938) и М. С. Эристави (1955) все виды «группы abichi» описали к а к представителей рода A n c y l o c e r a s d ' O r b. Н а Ю г е СССР известны: P s e u d o c r i o c e r a s a b i c h i ( B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s c h , 1873), P . phasiense ( R o u c h a d z e , 1933), P . waageni (A n t h u 1 a, 1900), P . w a a g e n i s a p i t s h k i e n s e ( R o u ­ c h a d z e , 1933), P . w a a g e n o i d e s ( R o u c h a d z e , 1938), P . s a h o r i e n s e . ( R o u c h a d z e , 1933), P . k u t a t i s s i e n s e ( R o u c h a d z e , 1933), P . c o q u a n d i imerica ( R o u c h a d z e , 1933), P . s p a r c i c o s t a t u m ( E r i s t a v i 1955), P . a n t h u l a i ( R o u c h a d z e , 1938), P . s t e i n m a n n i ( B a c e v i t s c h et S i m o n o v i t s c h , 1873), P . d i c h o t o m u m ( R o u c h a d z e , 1933), P . godoganense ( R o u c h a d z e , 1933), P . d e n s e c o s t a t u m К a k a b a d z e, s p . n o v . , P . lobjanidzei K a k a b a d z e , sp. nov.., P. kornebaense К a k a b a d z e, s p . n o v . Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Верхний б а р р е м , — нижний апт К а в к а з а , Западной Ев­ р о п ы , Марокко'. Pseudocrioceras densecostatu m Kakabadze, sp. nov. Т а б л . I l l , фиг. 1 Голотип—№ 55/90, Г И Н А Н ГССР, З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . с. З н а к в а , н и ж н и й апт (слои с Procheloniceras albrechti-austriae). 1 4

Название от лат. densus—густой, costatus—ребриг ый105

М а т е р и а л . Три внутренних я д р а д о в о л ь н о хорошей сохран­ ности. О д и н из них (голотип) полный, п р е д с т а в л е н п л о с к о с п и р а л ь н о й и развернутой стадиями. Д и а г н о з . О б о р о т ы плоской с п и р а л и у к р а ш е н ы тонкими, густо р а с п о л о ж е н н ы м и р е б р а м и , н е с у щ и м и с л а б о р а з в и т ы е п у п к о в ы е , верхне­ б о к о в ы е >и к р а е в ы е бугорки. О п и с а н и е . Плоская спираль представлена соприкасающимися, быстро н а р а с т а ю щ и м и о б о р о т а м и . С т е б е л ь с р а в н и т е л ь н о короткий и с л е г к а изогнутый. К р ю ч о к о т к р ы т ы й ; его з а д н я я ч а с т ь д о в о л ь н о д л и н ­ н а я , т а к что у с т ь е в а я ч а с т ь почти п р и м ы к а е т к п л о с к о с п и р а л ь н о й . П о ­ перечное сечение на о б о р о т а х плоской с п и р а л и э л л и п с о и д а л ь н о е (высо­ та п р е в ы ш а е т ш и р и н у ) , з а т е м , в конце плоской с п и р а л и оно п р и н и м а ­ ет т р а п е ц е и д а л ь н у ю ф о р м у . Н а стебле и на к р ю ч к е сечение с т а н о в и т с я с у б п р я м о у г о л ь н ы м ( ш и р и н а п р е о б л а д а е т н а д высотой о б о р о т а ) . С к у л ь п т у р а на плоской с п и р а л и п р е д с т а в л е н а гонкими частыми п р я м ы м и одиночными р е б р а м и . К о л и ч е с т в о ребер н а п о л о в и н е о б о р о т а 4 0 — 4 2 . Б о л ь ш и н с т в о ребер одиночные, с т р е м я п а р а м и м е л к и х б у г о р ­ ков. Очень р е д к и в с т а в н ы е р е б р а , к о т о р ы е н а ч и н а ю т с я близ пупкового перегиба и носят л и ш ь в е р х н е б о к о в ы е и к р а е в ы е бугорки. Н а стебле с к у л ь п т у р а у с и л и в а е т с я и на верхней части с т е б л я р а з в и т ы с и л ь н ы е г л а в н ы е ребра с к р у п н ы м и в е р х н е б о к о в ы м и и к р а е в ы м и бугорками. П у п к о в ы е бугорки р а з в и т ы с р а в н и т е л ь н о с л а б о . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Р а з м е р ы , мм № экз. 55/90 Голотип

Д 141,5

1 В

Ш

П

Дл

Bi

58,2 (0,40)

50 (0,35)

57,5 (0,40)

245

70

в 80

2

70

ш

—

2

Ш

3

192

С р а в н е н и е . Описанный вид по общей форме раковины и типу с к у л ь п т у р ы больше всего приближается к P . a n t h u l a i ( R o u c h a d z e ) , но отличается от него более тонкой и густой ребристостью и более слабораз­ витыми бугорками на плоскоспиральной части раковины. М е с т о н а х о ж д е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . с. З н а к в а — н и ж неаптские мергелистые известняки (слои с Procheloniceras albrechti—austriae). Pseudocrioceras lobjanidzei Kakabadze, sp. n o v . Табл. V, фиг. 1. 1 5

Г о л о т и п — № 78/90, Г И Н А Н ГССР, З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . с. Н и к о р цминда, нижний апт (зона Deshayesites weissi—Procheloniceras albrechti-austriae).

1 6

106

Название в честь геолога Г. П. Лобжанидзе.

М а т е р и а л . Д в а в н у т р е н н и х я д р а . О д и н из них (голотип) б о л е е п о л н ы й , п р е д с т а в л е н п л о с к о с п и р а л ь н о й ч а с т ь ю (без н а ч а л ь н ы х о б о р о ­ т о в ) и с т е б л е м , а второй — с т е б л е м и ч а с т ь ю к р ю ч к а . Д и а г н о з Обороты плоской спирали, соприкасающиеся с эллип­ соидальным (высота превышает ширину) поперечным сечением. Т р е х б у г о р ч а т ы е р е б р а с и л ь н ы е . Ч и с л о п р о м е ж у т о ч н ы х т о н к и х р е б е р IB к о н ц е п л о о к о о п и р а л ь н о й ч а с т и д о с т и г а е т 5 и з а т е м на с т е б л е постепен­ но у м е н ь ш а е т с я . О п и с а н и е . Раковины средних 'размеров. Плоскоспиральная часть представлена умеренно возрастающими соприкасающимися обо­ р о т а м и . С т е б е л ь н е д л и н н ы й , в н у т р е н н я я его с т о р о н а плоская, а на­ р у ж н а я — едва в ы п у к л а я . Ф о р м а поперечного сечения п о с л е д н и х о б о ­ ротов п л о с к о й с п и р а л и и с т е б л я п р и б л и ж а е т с я к э л л и п с о и д а л ь н о й (вы­ сота п р е в ы ш а е т ш и р и н у ) . С к у л ь п т о р а на п о с л е д н е м о б о р о т е п л о с к о й с п и р а л и п р е д с т а в л е н а одиночными довольно сильными трехбугорчатыми ребрами, помимо к о т о р ы х с в о з р а с т о м п о я в л я ю т с я б о л е е т о н к и е безбугорчатьпе ребра, число их м е ж д у г л а в н ы м и р е б р а м и с в о з р а с т о м у в е л и ч и в а е т с я от 1 д о 5. В к о н ц е п л о с к о с п и р а л ы ю й ч а с т и и на с т е б л е г л а в н ы е р е б р а очень с и л ь н ы е и несут с и л ь н ы е п у п к о в ы е , в е р х н е б о к о в ы е и к р а е в ы е б у г о р к и . Н а п л о с к о й с п и р а л и п у п к о в ы е б у г о р к и к р у п н е е о с т а л ь н ы х , а на с т е б ­ л е более сильны краевые бугорки. П р о м е ж у т о ч н ы е ребра в начале с т е б л я м н о г о ч и с л е н н ы , а с в о з р а с т о м их число п о с т е п е н н о у м е н ь ш а е т ­ ся: в в е р х н е й ч а с т и с т е б л я р а з в и т ы л и ш ь по о д н о м у п р о м е ж у т о ч н о м у ребру, а на изогнутой ч а с г и к р ю ч к а они постепенно и с ч е з а ю т . На в н у т р е н н е й с т о р о н е все р е б р а у т о н е н ы и и з о г н у т ы в п е р е д . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Размеры, мм № экз

Ц

В

Ш

78/90 Голотип

112,5

43 (0,38)

37 (0,32)

П 43 1 (0,38)

Дл

Bi

Ш

223

60

48

1

С р а в н е н и е . От наиболее близкого вида P . godoganense ( R o u e h.) отличается формой поперечного сечения (для P . godoganense х а р а к т е р н о суб­ трапецеидальное сечение, вытянутое в ш и р и н у на последних оборотах плос­ коспиральной части) и ранним появлением промежуточных ребер. П р и м е ­ чательно т а к ж е , что в отличие от описываемого вида P . godoganense х а ­ рактеризуется слабо извилистыми ребрами на последних оборотах плоской спирали. М е с т о н а х о ж д е н и е . Оба э к з е м п л я р а найдены в о к р . с. Н и корцминда, в н и ж н е а п т с к и х мергелистых и з в е с т н я к а х (зона D e s h a y e s i t e s weissi-Procheloniceras a l b r e c h t i - a u s t r i a e ) . 107

Pseudocrioceras kornebaense K a k a b a d z e , sp. n o v . Т а б л . XVII, фиг. l a , 16 Crioceras Abichi: A n t h u l a , 1900, стр. 124, т а б л . XII (XI), фиг. 1. Г о л о т и п — э к з е м п л я р , и з о б р а ж е н н ы й в р а б о т е Д . А н т у л а (см. си­ н о н и м и к у ) , н и ж н и й апт, К а в к а з ( б о л е е т о ч н о е м е с т о н а х о ж д е н и е неиз­ вестно). 1 6

М а т е р и а л . В н а ш е й к о л л е к ц и и и м е е т с я один д о в о л ь н о х о р о ш е й с о х р а н н о с т и э к з е м п л я р ( в н у т р е н н е е я д р о ) , п р е д с т а в л е н н ы й плоскоопиральной частью. Д и а г н о з . О б о р о т ы плоской с п и р а л и с о п р и к а с а ю щ и е с я . С т е б е л ь с л а б о и з о г н у т ы й и к о р о т к и й . В и д х а р а к т е р и з у е т с я б о л ь ш и м количест­ вом промежуточных ребер. О п и с а н и е . Раконины крупных размеров. Плоскоспиральная часть представлена соприкасающимися быстро нарастающими оборо­ т а м и . С т е б е л ь с л а б о изогнутый и с р а в н и т е л ь н о к о р о т к и й . П о п е р е ч н о е с е ч е н и е на п о с л е д н и х o 6 o p o i a x п л о с к о й с п и р а л и с у б т р а п е ц е и д а л ь н о е . С к у л ь п т у р а па п о с л е д н е м о б о р о т е п л о с к о й с п и р а л и п р е д с т а в л е н а одиночными ребрами с слабо развитыми пупковыми, верхнебаковыми и к р а е в ы м и б у г о р к а м и , но з а т е м , п о м и м о г л а в н ы х т р е х б у г о р ч а т ы х ре­ бер появляются более тонкие безбугорчатые промежуточные ребра, к о т о р ы е на п о с л е д н е м о б о р о т е п л о с к о й с п и р а л и многочисленны. Та­ к а я ж е с к у л ь п т у р а и м е е т с я и на с т е б л е . К о л и ч е с т в о промежуточных р е б е р м е ж д у г л а в н ы м и о б ы ч н о 3—4. н о м е с т а м и д о с т и г а е т шести. Б у ­ г о р к и на п о с л е д н е м о б о р о т е п л о с к о й с п и р а л и и на с т е б л е довольно сильные, за исключением пупковых бугорков. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Р а з м е р ы , мм № экз. 50/90

д 152 130

В

Ш

П

63,5 (0,41) 54 (0,40)

61,5 (0,40) 50 (0,38)

61 (0,40) 50 (0,38)

С р а в н е н и е . От более близкого P . waageni sapitskiense ( R o u c h ­ a d z e ) отличается изогнутым и коротким стеблем и большим количес­ твом промежуточных ребер к а к на последнем обороте плоской с п и р а л и , т а к и н а стебле. З а м е ч а н и е . Д . А н т у л а (см. синонимику) под наименованием Cri­ oceras abichi В а с , S i m . описал э к з е м п л я р , который, к а к выясняется, относится к описанному выше новому виду. От P . abichi отмеченный экзем-

1 6

108

Название от р . Корнеба (Западная Грузия).

п л я р резко отличается коротким и согнутым стеблем, сравнительно боль­ шим числом безбугорчатых промежуточных ребер и очень слабыми пуп­ ковыми бугорками на стебле. М е с т о н а х о ж д е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . с. Гверки (ущ. р . Корнеба), глауконитовые мергели нижнего апта (уровень зоны Deshayesii e s weissi—Procheloniceras albrechti-austriae). Р а с п р о с т р а н е н и е . Н и ж и й апт К а в к а з а .

Род Tropaeum S о w е г b у, 1837 T r o p a e u m : Sowerby, 1837, стр. 409; H y a t t , 1900, стр. 571; W h i t e h o u s e , 1926, стр. 213; Anderson, 1938, стр. 211; Л у п п о в и д р . , 1949, стр. 250; Arkell et al., 1957, стр. L211; Д р у щ и ц , Эристави, 1958, стр. 105; Д р у щ и ц , I960, с т р . 293; Димитрова, 1967, стр. 63; D a y , 1974, стр. 5; Casey, 1980, стр. 634. Peltocrioceras: S p a t h , 1924, стр. 634. Типовой вид—Tropaeum bowerbanki S o w e r b y , 1837, н и ж н и й апт (зона Т. bowerbanki), А н г л и я . Д и а г н о з . Р а к о в и н ы б о л ь ш и х р а з м е р о в . О б о р о т ы п л о с к о й 'опи­ рали с.возрастом становятся соприкасающимися. Некоторые представи­ тели на этой с т а д и и з а к а н ч и в а ю т рост р а к о в и н ы , а у н е к о т о р ы х п о с л е п л о с к о с п и р а л ь н о й следует развернутая с т а д и я (стебель, крючок). В некоторых с л у ч а я х после с т а д и и плоской с п и р а л и последний о б о р о т л и ш ь н е з н а ч и т е л ь н о отходит от с п и р а л ь н о й части. Скульптура на плоской с п и р а л и п р е д с т а в л е н а м н о г о ч и с л е н н ы м и т о н к и м и (за и с к л ю ­ чением о т р е з к а ж и л о й к а м е р ы п л о с к о с п и р а л ы н ы х ф о р м ) р е б р а м и . Н а р а н н и х о б о р о т а х п о я в л я ю т с я т р е х б у г о р ч а т ы е р е б р а , но бугорки б ы с т р о исчезают. У некоторых представителей развиты только пупковые и в е р х н е б о к о в ы е бугорки, а у н е к о т о р ы х б у г о р ч а т а я с т а д и я вовсе н е и з ­ вестна. П о с л е исчезновения б у г о р к о в с к у л ь п т у р а на п л о с к о с п и р а л ь н о й части п р е д с т а в л е н а 'многочисленными т о н к и м и о д и н о ч н ы м и и п р о м е ­ ж у т о ч н ы м и р е б р а м и . Все р е б р а р а в н ы е . Н а в н у т р е н н е й стороне все р е б р а утонены и изогнуты вперед. Ж и л а я к а м е р а у п л о с к о с п и р а л ь н ы х п р е д с т а в и т е л е й этого р о д а з а н и м а е т 1/2 — 2/3 части последнего оборота, а у р а з в е р н у т ы х ф о р м — весь к р ю ч о к и б о л ь ш у ю ч а с т ь с т е б л я . У них н а ч и н а я с верхней части с т е б л я р е б р а з а м е т н о у с и л и в а ю т с я и на крючке становятся гребневидными. Перегородочная линия х а р а к т е ­ ризуется узкими и глубокими трехраздельными лопастями. Сравнение. От рода Australiceras в основном отличается типом с к у л ь п т у р ы на начальной и геронтической стадиях; д л я описываемого рода н а начальной стадии, в отличие от Australiceras, не х а р а к т е р н о чередование главных трехбугорчатых ребер с более тонкими ребрами без бугорков, а н а геронтической стадии виды рода T r o p a e u m лишены бугорчатой стадии. С о с т а в . В роде T r o p a e u m выделено три подрода: 1. T r o p a e u m (Tro­ paeum) S o w e r b y , 1837, с типовым видом T r o p a e u m bowerbanki S о 109

w e r b у, 1837. Представители даннного подрода распространены в н и ж н е а п тских отложениях и объединяют развернутые псевдокриоконные формы этого рода, с тремя парами бугорков на ранней стадии. 2. Tropaeum (Epit­ ropaeum) K a k a b a d z e , 1977, с типовым видом Tropaeum subarc t i c u m C a s e y , 1961. Представители данного подрода появляются в сред­ нем апте и объединяют все плоскоспиральные тропеумы с соприкасающимися оборотами. 3. Tropaeum (Ancylotropaeum) C a s e y , 1980, с типовым видом Т . (Ancylotropaeum) baylissi C a s e y , 1980. Данный подрод по Р . Кейси отличается от остальных двух подродов наличием двух пар бугорков (бо­ ковых и умбиликальных) на ранних оборотах, гоплокриоконным завиванием и массивными широкими ребрами на крючке. Д а н н ы й подрод пока известен только в верхнеаптской зоне Cheloniceras martiniodes Англии. Н а территории Юга СССР известны: Т. (Tropaeum) bowerbanki S о werby, 1837, Т. (Т.) hillsi (S о w е г b у, 1836), Т. (Т.) rossicum С a sе у, 1961 и Т. (Т.) longus K a k a b a d z e , sp. nov. С т р а т.и г;р а ф и ч е е к о е и г е о iA,p а ф] и ч е с к|о е распро­ с т р а н е н и е . Н и ж н и й и средний апт Англии, Г е р м а н и и , Болгарии, Кавказа, Крыма, Поволжья, Мангышлака, Туркмении, Шпицбергена, Восточной Г р е н л а н д и и , К а н а д ы , К а л и ф о р н и и , Японии, ш т а т а Д ж о р ­ джия, Патагонии, Зулуленда, Мозамбика, Мадагаскара, Австралии,. А н т а р к т и д ы , Северю-Корякского н а г о р ь я . Tropaeum

(Tropaeum) longus Kakabadze, sp* nov. Т а б л . V I , фиг. l a , 16 Голотип — № 93/90. Г И Н А Н Г С С Р , о к р . с. Ц х е т и д ж н а р и , и. апт (верхняя часть). М а т е р и а л . О д и н д о в о л ь н о хорошо с о х р а н и в ш и й с я экземпляр ( г о л о т и п ) , п р е д с т а в л е н н ы й конечной ч а с т ь ю п л о с к о й с п и р а л и и р а з ­ в е р н у т о й ч а с т ь ю . И м е е т с я т а к ж е два ф р а г м е н т а р а з н о й с т а д и и роста. Д и а г н о з . С т е б е л ь д л и н н ы й . Д о середины с т е б л я скульптура представлена равными, тонкими о д и н о ч н ы м и р е б р а м и , а с верхней ч а с т и с т е б л я р а з в и т ы г л а в н ы е , сильные г р е б н е в и д н ы е р е б р а , м е ж д у к о т о р ы м и и м е ю т с я 2—3 тонких коротких р е б р а . О п и с а н и е . Р а к о в и н а к р у п н ы х р а з м е р о в . Р а з в е р н у т а я часть ан~ цилоцератидного типа, характеризуется длинным стеблем, в средней ч а с т и чуть изогнутым н а з а д . К р ю ч о к ш и р о к о о т к р ы т о й ф о р м ы . П о п е ­ речное сечение о-борота в конце п л о с к о с п и р а л ь н о й части э л л и п с о и д а л ь ­ ное (высота п р е о б л а д а е т н а д ш и р и н о й ) . Н а первой половине стебля с е ч е н и е т а к ж е э л л и п с о и д а л ь н о е . С н а ч а л о м к р ю ч к а сечение п р и н и м а е т в ы т я н у т у ю в ш и р и н у ф о р м у . С к у л ь п т у р а на последнем обороте п л о с ­ кой с п и р а л и и на первой половине с т е б л я представлена рапными с р а в н и т е л ь н о тонкими одиночными р е б р а м и . Т о л щ и н а ребер у с т у п а е т 1 7

Название по длинному стеблю; от лат. longus—длинный-

ПО

межреберному пространству Н а дорсальной стороне ребра утонены и 1-зогнуты в п е р е д , а в е н т р а л ь н у ю сторону п е р е с е к а ю т п р я м о л и н е й н о . С верхней части стебля ребра усиливаются, становятся гребневидными. М е ж д у ними р а з в и т ы 2 — 3 к о р о т к и х и с р а в н и т е л ь н о т о н к и х р е б р а . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Размеры, № экз.

93/90 Голотип

мм Д

В

Ш

-

70

—

Дл 500

В! 87

115

С р а в н е н и е . В ы д е л я е т с я среди п р е д с т а в и т е л е й в ы п р я м л е н н ы м , чуть и з о г н у т ы м н а з а д в с р е д н е й ч а с т и лием коротких промежуточных ребер на развернутой М е с т о н а х о ж д е н и е . О к р . с. Ц х е т и д ж в а р и , нижнего апта, глауконитовый песчанистый известняк.

Род Australiceras

Whitehouse,

рода длинным, с т е б л е м и оби­ части. верхняя часть

1926

A u s t r a l i c e r a s : W h i t e h o u s e , 1926, стр. 208 Anderson, 1938 (pars.), с т р . 211; Arkell et al., 1957, стр. L211 (pars.); Casey, 1961, стр. 44; D a y , 1974, стр. 8; К а к а б а д з е , 1977, стр. 129. Colombiaticeras: Royo у Gomez, стр. 469. Типовой вид —Crioceras jacki E t h e r i d g e , 1880, апт, Восточная Австралия. Д и а г н о з . Начальные обороты раковины криоцератидно завер­ нуты. Обороты низкие, ширина превышает высоту. У некоторых пред­ с т а в и т е л е й на этой с т а д и и з а к а н ч и в а е т с я рост а у остальных после плоскоспиральной стадии развита развернутая стадия, представленная анцилоцератидной или гоплокриоцератидной формами разворачива­ ния Морфология самых первых оборотов плоскоспиральной части представителей этого рода неизвестна. Н а ч и н а я примерно с третьего оборота скульптура представлена главными трехбугорчатыми ребра­ ми, р а з д е л е н н ы м и о д н и м или н е с к о л ь к и м и б о л е е т о н к и м и р е б р а м и без б у г о р к о в . П о н о в е й ш и м и с с л е д о в а н и я м Р . Д е и ( D a y , 1974), краевые б у г о р к и к р у п н е е , чем б о к о в ы е и п у п к о в ы е , и э т о т п р и з н а к х а р а к т е р е н д л я этого р о д а . Н а п о с л е д у ю щ и х о б о р о т а х б у г о р к и 'постепенно с г л а ­ ж и в а ю т с я , п о с л е чего с к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а о д и н о ч н ы м и р е б р а м и . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х р а з в и т ы д в у в е т в и с т ы е и в с т а в н ы е р^ебра. Все р е б р а о б ы ч н о р а в н ы и не прерькваются на н а р у ж н о й с т о р о н е . У н е к о ­ т о р ы х п л о с к о с п и р а л ы н ы х ф о р м на г е р о н т и ч е с к о й с т а д и и о п я т ь п о я в л я ­ ется т р е х б у г о р ч а т а я с к у л ь п т у р а . У р а з в е р н у т ы х ф о р м н а с т е б л е с к у л ь 111

птура постепенно у с и л и в а е т с я : н а ч и н а я с верхней части с т е б л я п о я в ­ л я ю т с я г л а в н ы е б у г о р ч а т ы е р е б р а , ч е р е д у ю щ и е с я с более тонкими ( о д ­ ним или н е с к о л ь к и м и ) р е б р а м и без бугорков. Н а 'крючке с к у л ь п т у р а у п р о щ а е т с я , и р а з в и т ы в основном г л а в н ы е р е б р а с т р е м я н а р а м и бу­ горков. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я а н ц и л о ц е р а т и д н о г о типа; характеризуется широкими седлами и глубокими трехраздельными лопастями. Сравнение. Развернутые формы этого рода общей формой рако­ в и н ы и отсутствием бугорчатой скульптуры на последних оборотах плоской спирали и в начале стебля проявляют сходство с Audouliceras Т h о m е 1, од­ н а к о резко отличаются от него типом скульптуры на начальных оборотах плоскоспиральной части; к а к отмечает Ж- Томель (Thomel, 1964) у Au­ douliceras на этой стадии с к у л ь п т у р а состоит из тонких простых совершенно сходных ребер, на которых местами развиты краевые, верхнебоковые и пуп­ ковые бугорки. Они крупные, с широким основанием и охватывают нес­ колько ребер. Замечание. Ф. Вайтхауз (Whitehouse, 1926), выделив род Aus, traliceras, включил в него лишь криоцератидные формы, но вместе с этим поднял вопрос о том, что, возможно, группу развернутых аммонитов «Ал­ су loceras» gigas S о w е г b у следует включить в этот род. Ф. Андерсон (An­ derson, 1938), В . Аркел и д р . (Arkell et a h , 1957) включают в род Australi­ ceras только криоцератидные формы, а на поставленный вопрос о включе­ нии группы «Ancyloceras» gigas S o w . в этот род они не дают пояснения. Р . Кейси (Casey, 1961) внес исправления, включив в этот род к а к анцилоцератидные, т а к и аспиноцератидные формы. Следовательно, в роде Australilieras, по Р . Кейси, объединены три группы видов-. 1) A. gigas S o w e r b у— анцилоцератидные формы; 2) A. t u b e r c u l a t u m S i n z о w—аспино­ цератидные формы и 3) A. J a c k i Е t h е г i d g е—плоскоспиральные формы. Изучение отмеченных групп показало, что в роде Australiceras следует выделить два подрода (Какабадзе, 1977): 1) Australiceras (Australiceras) (ти­ повой вид—Crioceras jacki Е t h е г i d g е, 1880), характеризующийся л и ш ь плоскоспиральной стадией и всеми признаками, отмеченными выше при их (плоскоспиральной группы) диагностике; 2) Australiceras (Proaustralice­ ras) K a k a b a d z e , 1977 (типовой в и д — H a m i t e s gigas S о w е г b у, 1828), имеющий плоскоспиральную и развернутую стадии, а т а к ж е все признаки, отмеченные выше. Таким образом, в подрод Australiceras (Proaustraliceras) входят виды, имеющие к а к анцилоцератидную, т а к и аспиноцератидную фор­ м у развернутой части. П о нашему мнению, лишь одному признаку, а именно различию в форме развертывания (анцилоцератидная и аспиноцератидная) не следует придавать особого систематического значения. Опыт, полученцый нами при изучении развернутых аммонитов семейства Heteroceratidae (Ка­ кабадзе, 1971, 1975), показал, что подобные различия в форме развернутой части (например, в родах Colchidites, Heteroceras и д р . встречаются анцило­ цератидная и аспиноцератидная формы развертывания) я в л я ю т с я призна112

к а м и , не имеющими значения выше видового ранга. Подрод Australice­ r a s (Proaustraliceras), к а к показали исследования Р . Кейси (1961), я в л я е т ­ с я предком подрода Australiceras (Australiceras) и появляется с началом н и ж н е г о апта. А представители Australiceras (Australiceras) п о я в л я ю т с я п о з ж е —в среднем алте(гаргаз). Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Апт М а н г ы ш л а к а , К а в к а з а , Т у р к м е н и и , П о в о л ж ь я , Б о л ­ г а р и и , Ф р а н ц и и , Англии, Северной Г е р м а н и и , К а л и ф о р н и и , К о л у м б и и , Индии, Марокко, Мадагаскара, Зулуленда, Мозамбика, Австралии, Патагонии, Антарктиды.

Подрод Australiceras (Proaustraliceras)

K a k a b a d z e ,

1977

Australiceras: Casey, 1960, стр. 44 (pars.); D a y , 1974, стр. 8 (pars.). (?) Colombiaticeras: Royo у Gomez, 1945, стр. 469. Australiceras (Proaustraliceras): К а к а б а д з е , 1977, стр. 132. Типовой вид — H a m i t e s gigas S o w e r b y , 1828, Ф р а н ц и я , н и ж н и й а п т , зона Deshayesites deshayesi. Д и а г н о з . О б о р о т ы п л о с к о с п и р а л ь н о й части к р и о ц е р а т и д н о з а ­ в е р н у т ы . З а т е м оборот в ы п р я м л я е т с я и р а к о в и н а п р и н и м а е т анцилоц е р а т и д н у ю или аспино'цератпдную ф о р м у . М о р ф о л о г и я с а м ы х р а н н и х о б о р о т о в плоской с п и р а л и неизвестна. Н а ч и н а я п р и м е р н о с т р е т ь е г о оборота скульптура представлена главными трехбургочатыми ребра­ ми, р а з д е л е н н ы м и одним или н е с к о л ь к и м и б о л е е т о н к и м и р е б р а м и без бугорков. С в о з р а с т о м бугорки и с ч е з а ю т и на п о с л е д н е м о б о р о т е п л о с ­ кой с п и р а л и с к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а б е з б у г о р ч а т ы м и р а в н ы м и реб­ рами. Сходная скульптура имеется и в начале стебля. З а т е м ребра постепенно у с и л и в а ю т с я ; п о я в л я ю т с я с и л ь н ы е т р е х б у г о р ч а т ы е р е б р а , чередующиеся с более тонкими (одним или н е с к о л ь к и м и ) ребрами без бугорков. Н а к р ю ч к е в основном р а з в и т ы о д и н о ч н ы е с и л ь н ы е трех­ б у г о р ч а т ы е р е б р а . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я типично анцилоцератидная. С р а в н е н и е . О сходстве и различии с T r o p a e u m (Tropaeum), S o w e r b y , 1837 говорится при описании рода T r o p a e u m . Н а территории Юга СССР известьы: А. (P.) t u b e r c u l a t u m (S i n z о w , 1870), A. (P.) t u b e r c u l a t u m graciloides (S i n z о w, 1870), A. (p.) t s k a l t u boense ( R o u c h a d z e , 1933), A. (P.) fournieri ( R o u c h a d z e , 1933), A . (P.) colchicum K a k a b a d z e , 1977. С т р а т и г р а ф и ч е с к о е и г е о г р а ф и ч е с к о е расп­ р о с т р а н е н и е . Н и ж н и й апт Англии, Франции, К а в к а з а , П о в о л ж ь я , Северо-Корякского нагорья?

Подрод Australiceras (Australiceras) W h i t e h o u s e ,

1926

Australiceras: W h i t e h o u s e , 1926, стр. 208 (pars.), Anderson, 1938, стр. ИЗ

211 (pars.),

Arkelletal.,

(pars.), D a y ,

1957, стр. L 211 (pars.),

Casey,

1960, стр. 44

1974, стр. 8 (pars.).

A u s t r a l i c e r a s (Australiceras): К а к а б а д з е , 1977, стр. 132. Т и п о в о й в и д —Crioceras jacki E t h e r i d g e , I n . , апт, Восточная' Австралия. Д и а г н о з . Р а к о в и н а п л о с к о с п и р а л ь н а я . О б о р о т ы н и з к и е , на м о ­ л о д о й с т а д и и н е с о п р и к а с а ю щ и е с я , а на в з р о с л о й — с о п р и к а с а ю щ и е с я . Морфология самых начальных оборотов неизвестна. Н а ч и н а я пример­ но с т р е т ь е г о о б о р о т а с к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а г л а в н ы м и т р е х б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и , р а з д е л е н н ы м и одним или н е с к о л ь к и м и б о л е е тонки­ ми р е б р а м и без б у г о р к о в . С в о з р а с т о м б у г о р к и постепенно исчезают, и затем скульптура представлена р а в н ы м и , в основном одиночными ребрами. Вставные и двуветвистые ребра редки. Н а геронтической стадии у некоторых представителей этого подрода опять появляются бугорки. Перегородочная линия анцилоцератидного типа. Характеризуется сравнительно широкими седлами и глубокими трехраздельными лопас­ тями. С р а в н е н и е . Морфологией плоскоспиральной части приближает­ ся к роду T r o p a e u m , но отличается от него наличием трех пар бугорков на главных ребрах, которые чередуются с одним или несколькими более тонкими ребрами на н а ч а л ь н ы х оборотах. Н а территории Ю г а СССР встречены: A. (A.) carinato-verricosum (S i n~ z о w, 1905), A. (A.) t e n u i c o s t a t u m К а к a b a d z e, 1977, A. (A.) r a m o soseptatoides ( R o u c h a d z e , 1938), A. (A.) ramososeptatoides m a x i m a (Rouchadze, 1938). Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Средний и верхний апт Туркмении, М а н г ы ш л а к а , По­ волжья, Северного К а в к а з а , З а к а в к а з ь я , Болгарии, Франции, Герма­ нии, В е н г р и и , К о л у м б и и , К а л и ф о р н и и , М а д а г а с к а р а , З у л у л е ы д а , М о ­ замбика, Австралии, Патагонии, Антарктиды. Р о д Pseudoaustraliceras K a k a b a d z e ,

gen.

Типовой вид—Crioceras r a m o s o s e p t a t u m A n t h u 1 a, с. Ашилта, г а р г а з .

nov. 1900, Дагестан,,

Д и а г н о з . Раковина крупных размеров, с несоприкасающимися ранними и соприкасающимися поздними оборотами. Начальные оборо­ ты низкие и широкие. Н а взрослой стадии обороты становятся чугь б о л е е в ы с о к и м и , чем ш и р о к и м и . С к у л ь п т у р а вначале представлена о д и н о ч н ы м и безбуго>рчатыми р а в н ы м и р е б р а м и . З а т е м появляются в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и . П у п к о в ы е и к р а е в ы е бугорки п о я в л я ю т с я поз­ ж е и в м о м е н т их с ф о р м и р о в а н и я в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и д о в о л ь н о сильные. С развитием бугорков появляются и промежуточные более 114

тонкие ребра. В некоторых случаях развиты короткие тонкие передние г е т в я , и с х о д я щ и е от в е р х н е б о к о в ы х б у г о р к о в и п е р е х о д я щ и е на в е н ­ т р а л ь н у ю сторону н е п р е р ы в н о . Н а д о р с а л ь н о й с т о р о н е р е б р а очень т о н ­ кие ( с т р у й ч а т ы е ) . Они в основном и с х о д я т от п у п к о в ы х б у г о р к о в , н е ­ которые ж е являются вставными и начинаются, примерно, у пупковой стенки. Все р е б р а на в н у т р е н н е й стороне о д и н а к о в о т о н к и е и и з о г н у т ы вперед. С возрастом скульптура усиливается и бугорки становятся очень к р у п н ы м и . В е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и к р у п н е е к р а е в ы х и п у п к о в ы х . З а т е м бугорки постепенно с г л а ж и в а ю т с я . И с ч е з н о в е н и е б у г о р к о в п р о ­ исходит или п р и б л и з и т е л ь н о о д н о в р е м е н н о , и л и ж е в е р х н е б о к о в ы е и к р а е в ы е б у г о р к и и с ч е з а ю т р а н ь ш е п у п к о в ы х . Н а п о с т б у г о р ч а т о й ста­ дии с к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а в основном о д и н о ч н ы м и р е б р а м и Реже имеются двуветвистые и вставные ребра. В конце геронтической ста­ дии р а з в и т ы л и ш ь о д и н о ч н ы е , б е з б у г о р ч а т ы е , о т н о с и т е л ь н о широко расставленные ребра. Перегородочная линия анцилоцератидного типа. Н а в з р о с л о й с т а д и и она х а р а к т е р и з у е т с я у з к и м и и с и л ь н о р а з в е т в л е н ­ ными о к о н ч а н и я м и л о п а с т е й . Сравнение. Общей формой р а к о в и н ы , типом ребристости на взрослой—постбугорчатой стадии, а т а к ж е к р у п н ы м и размерами р а к о в и н ы новый род п р о я в л я е т сходство с плоскоспиральными представителями рода Australiceras W h i t e h o u s e (подрод A. (Australiceras), о д н а к о резко отличается типом с к у л ь п т у р ы и формой поперечного сечения оборота на ран­ них стадиях онтогенеза (примерно до исчезновения бугорчатой с к у л ь п т у р ы ) . В отличие от сравниваемого подрода у нового рода верхнебоковые б у г о р к и появляются раньше и они к р у п н е е пупковых и к р а е в ы х . Кроме того, стро­ гое ограничение числа (1, р е ж е 2—3) т о н к и х промежуточных ребер между главными трехбугорчатыми ребрами и н а л и ч и е т о н к и х пучкообразных дорсальных ребер, исходящих от пупковых б у г о р к о в , а т а к ж е значитель­ но более тонко расчлененная перегородочная л и н и я с очень узкими и сильно разветвленными окончаниями (на взрослой стадии) лопастей довольно рез­ ко отличают его от A. (Australiceras). От родов A m m o n i t o c e r a s D u m a s и Paracrioceras S p a t h новый род четко отличается типом с к у л ь п т у р ы на бугорчатой стадии и отмеченными выше особенностями перегородочной линии. Замечание. П е р в о е описание и и з о б р а ж е н и е представителя вы­ деленного ь а м и рода P s e u d o a u s t r a l i c e r a s под наименованием Crioceras aust r a l e было дано В . Ваагеном ( W a a g e n , 1873—1876) из аптских о т л о ж е н и й Кутча (Kutch, И н д и я ) . Затем Д . А н т у л а ( A n t h u l a , 1900) и з аптских отложе­ ний Д а г е с т а н а (с. Ашилта) описал Crioceres r a m o s o s e p t a t u m , а еще позднее М. М. В а с и л е в с к и м (1908) был выделен Crioceras p a v l o w i . Примечательно, что Ф. В а й т х а у з (Whitehouse, 1926—1927), при выделении рода A u s t r a l i c e ­ r a s , к этому роду кроме типичных а в с т р а л и й с к и х представителей отнес т а к ­ ж е Crioceras a u s t r a l e W a a g e n (non M o o r , 1873—76, стр. 246—47, т а б л . 60, фиг. а, в, с) и С. r a m o s o s e p t a t u m A n t h u l a (1900, стр. 127, т а б л . 115

j^4, фиг. 4). Впоследствии многие исследователи (Casey, 1961, стр. 45, Соlignon,1962, и д р . ) , разделив это мнение, в род Australiceras включили т а к ­ ж е б л и з к и е к «С.» r a m o s o s e p t a t u m A n t h. виды: «С.» pavlowi W a s s . , 1908, «Australiceras» hirtzi С о 1 1 i g n о n, 1962, «A.» r a m b o u l a i С о 1 1 i g n о n , 1962. В противоположность этому некоторыми исследователями (Луппов, 1949, Д р у щ и ц , 1960, Д и м и т р о в а , 1967 и др.) виды «С.» r a m o s o s e p t a t u m и «С.» pavlowi отнесены к роду A m m o n i t o c e r a s D u m a s , 1876, а по М. Б р е й С^рофферу (Breistroffer, 1936, с т р . 156) г р у п п у «С.» pavlowi W a s s . сле­ дует относить к роду P a r a c r i o c e r a s S p a t h , 1924. И. М. Р у х а д з е в своей ранней работе ( R o u c h a d z e , 1933) виды «С.» r a m o s o s e p t a t u m A n t h. и «С.» pavlowi W a s s . включил в род Ancyloceras, а в поздней работе (1938) — в род Crioceras, в котором выделил г р у п п у Crioceras r a m o s o s e p t a t u m A n t hula, в составе: С. r a m o s o s e p t a t u m A n t h., С. pavlowi W a s s . , С. r a m o s o s e p t a t o i d e s R о и с h. и С. r a m o s o s e p t a t o i d e s v. m a x i m a R o u c h . M. С. Эристави (1955, стр. 133) представителей данной группы относит к роду Ancyloceras d ' О г b i g п у, дает наименование группе Ancyloceras pavlpwi W a s s . и кроме вида-индекса включает в него виды — A . r a m o ­ s o s e p t a t u m A n t h. и A. t s k a l t s i t h e l e n s e R o u c h . Особо следует выделить мнение М. Колиньона (1962, стр. 20), который, к а к было отмечено в ы ш е , виды, б л и з к и е к «С.» r a m o s o s e p t a t u m включает в род A u s t r a l i c e r a s , однако при описании вида «А.» hirtzi C o l l . отмечает, что виды A. a u s t r a l e W a a g., A. r a m o s o s e p t a t u m A n t h. и A. h i r t z i С о 1 1. по своим морфологическим п р и з н а к а м я в л я ю т с я четко обособленными от д р у г и х а у с г р а л и ц е р а с о в . Р . Форстер (Forster, 1975), а вслед за ним и В . К е н н е д и и Г. К л и ь г е р (Kennedy, Klinger, 1977) вид pavlowi относят к роду A m m o n i t o c e r a s . Т а к и м образом, из приведенного к р а т к о г о исторического обзора в и д ь о , что большинство вышеотмеченных авторов ясно видят обособленность груп­ пы видов «С.» r a m o s o s e p t a t u m , однако при решении вопроса о систематичес­ ком положении среди них нет единого мнения. Д а н н а я группа отнесена к ро­ дам: Ancyloceras, Crioceratites, Paracrioceras Australiceras или A m m o n i t o ­ ceras. Т а к о е несоответствие в з г л я д о в , по нашему мнению, вызвано тем, что в большинстве случаев внимание у д е л я л о с ь сходству морфологических п р и з н а к о в н а поздних, а не на р а н н и х с т а д и я х онтогенеза и не был прове­ ден сравнительный а н а л и з диагностических п р и з н а к о в перечисленных выше родов. Диагностические п р и з н а к и родов Ancyloceras, Crioceratites, P a r a c r i o ­ ceras, A m m o n i t o c e r a s u A u s t r a l i c e r a s довольно четко сформулированы (Casey, 1961, D a y , 1974, Rawson, 1976, К а к а б а д з е , 1977, I m m e l , 1978 и д р . , а т а к ­ ж е в настоящей работе). П о своим морфологическим особенностям исследу­ емая г р у в д е больше всего п р и б л и ж а е т с я л и ш ь к роду A u s t r a l i c e r a s , однако при сравнении ранней стадии их онтогенезов (см. сравнение) они настолько четко отличаются д р у г от д р у г а , что включение данйой группы в р а д Aus116

traliceras W h i t e h o u s e , т а к ж е к а к и в д р у г и е вышеупомян) тые рода, было бы явно искусственным. И з у ч е н и е п р е д с т а в и т е л е й р а с с м а т р и в а е м о й г р у п п ы п о к а з а л о , что к о м п л е к с о с н о в н ы х п р и з н а к о в (особенности появления бугорчатой с к у л ь п т у р ы на р а н н е й с т а д и и о н т о г е н е з а ; о т н о с и т е л ь н о н и з к и е и ши­ р о к и е обороты, с с у б о к т а г о н а л ь н ы м сечением на б у г о р ч а т о й стадии; н а л и ч и е очень у з к и х и сильно р а з в е т в л е н н ы х о к о н ч а н и й л о п а с т е й пе­ регородочной л и н и и на в з р о с л о й с т а д и и р а з в и т и я ) не у к л а д ы в а ю т с я в д и а г н о з ы д р у г и х и з в е с т н ы х р о д о в , что и п о з в о л и л о н а м р а с с м а т р и ­ в а т ь д а н н у ю группу а н ц и л о ц е р а т и д к а к о т д е л ь н ы й р о д . С о с т а в : Pseudoaustraliceras r a m o s o s e p t a t u m ( A n t h u l a , 1900), P . pavlowi ( W a s s i l i e w s k i , 1908;, P . c a u c a s i c u m K a k a b a d z e , sp. n o v . , P . a u s t r a l e ( W a a g e n , 1873—76), P . h i r t z i (С о 11 i g n о n , 1962), P . r a m b o u l a i (С о 1 1 i g n о n , 1962). Н а территории Ю г а СССР найдены первые три вида. Стратиграфическое и географическое распро­ с т р а н е н и е . Мангышлак, Копетдаг, Большой Балхаи, Туаркыр, За­ кавказье (Грузия, Азербайджан, Армения), Северный К а в к а з , По­ волжье, Болгария, Венгрия, Швейцария, Германия, М а д а г а с к а р , Ин­ д и я . С р е д н и й и в е р х н и й апт. Pseudoaustraliceras

caucasicu m

1 8

K a k a b a d z e , sp. n o v .

Т а б л . X V I , фиг. 4 Голотип — э к з . 415/90, Г И Н А Н ГССР, Северный К а в к а з , бас. р . Б е л а я , П о л к о в н и ц к а я б а л к а , средний апт (зона P a r a h o p l i t e s melchioris—Colombiceras tobleri). М а т е р и а л . Один удовлетворительной сохранности экземпляр. Д и а г н о з . Обороты криоцератидные. Скульптура представлена г л а в н ы м и , с и л ь н ы м и т р е х б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и , м е ж д у к о т о р ы м и на р а н н е й с т а д и и р а з в и т ы по о д н о м у т о н к о м у п р о м е ж у т о ч н о м у ребру, а на поздней — д в а или т р и . О п и с а н и е . Обороты умеренно возрастающие, криоцератидные, па р а н н е й с т а д и и ( п р и м е р н о д о Д = 2 5 м м ) н и з к и е и ш и р о к и е , а з а ­ тем в ы с о т а постепенно п р е о б л а д а е т н а д ш и р и н о й . В е р х н е б о к о н ы е бу­ горки на р а н н е й с т а д и и н а м н о г о с и л ь н е е п у п к о в ы х и к р а е в ы х . П о с л е д ­ ние с в о з р а с т о м б ы с т р о у с и л и в а ю т с я . От п у п к о в ы х б у г о р к о в исходят 2—4 тонких р е б р а , н е п р е р ы в н о п е р е с е к а ю щ и х в н у т р е н н ю ю сторону. Промежуточные ребра (в соотношении с г л а в н ы м и 1 : 1 на ранней с т а д и и ) о ч е н ь тонкие. Н а п о з д н и х о б о р о т а х их к о л и ч е с т в о м е ж д у г л а в ­ ными 2, р е ж е 3. Н а в н у т р е н н е й стороне все р е б р а о д и н а к о в о т о н к и е и изогнуты в п е р е д . 1 8

Название от Кавказа • 117

Размеры,

мм

№ экз.

д

В

Голотип 425/90

54,5

20,4 (0,37)

Ш

П 25 (0,46)

С р а в н е н и е . От P . pavlowi W a s s . и P . r a m o s o s e p t a t u m A n t h. новый вид в основном отличается большим количеством промежуточных ребер между главными ребрами. М е с т о н а х о ж д е н и е . Северный К а в к а з , бас. р . Б е л а я , Полков­ н и ц к а я б а л к а , средний апт (зона P a r a h o p l i t e s melchioris—Colombiceras tobleri).

Р о д Ammonitoceras

Dumas,

1876

Ammonitoceras: D u m a s , 1876, стр. 405; KiHan, 1910, стр. 353; Arkell et al., 1957, стр. L 211; Casey, 1961, стр. 55. Epancyloceras: S p a t h , 1930 e m e n d . Casey, 1961, стр. 64. Типовой вид — A m m o n i t o c e r a s ucetiae D u m a s , 1876, н и ж н и й апт, Франция. Д и а г н о з . Н а ч а л ь н ы е обороты несоприкасающиеся, а затем с в о з р а с т о м постепенно с т а н о в я т с я с о п р и к а с а ю щ и м и с я . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х на о т р е з к е ж и л о й к а м е р ы (у п л о с к о с п и р а л ь н ы х ф о р м ) о б о р о т с л е г к а р а з в е р н у т . У н е к о т о р ы х п р е д с т а в и т е л е й после плоскоспираль­ ной следует р а з в е р н у т а я с т а д и я (стебель, к р ю ч о к ) . П о п е р е ч н о е сече­ ние п л о с к о с п и р а л ь н ы х о б о р о т о в э л л и п с о и д а л ь н о е ( в ы т я н у т о е в ш и р и ­ н у ) . Скульптура характеризуется наличием на первых оборотах оди­ ночных т р е х б у г о р ч а т ы х р е б е р , о д н а к о к р а е в ы е бугорки и с ч е з а ю т очень быстро и формируется двухбугорчатая скульптура. Помимо одиночных р е б е р п о я в л я ю т с я в е т в и с т ы е р е б р а . В н а ч а л е в е т в л е н и е происходит от б о к о в ы х бугор,ков, а н а более поздних о б о р о т а х иногда ветви и с х о д я т т а к ж е от п у п к о в ы х б у г о р к о в . Н а н а р у ж н о й стороне в с е р е б р а р а в н ы е и н е п р е р ы в н о п е р е с е к а ю т ее. Н а геронтической с т а д и и иногда бугорки отсутствуют и скульптура представлена одиночными сильными ребра­ ми. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я а н ц и л о ц е р а т и д н о г о т и п а . С р а в н е н и е . Ч е т к о в ы д е л я е т с я от д р у г и х а н ц и л о ц е р а т и д н а л и ­ чием д в у х б у г о р ч а т о й с к у л ь п т у р ы на б о л ь ш е й части о н т о г е н е з а . Замечание. К а к видно и з синонимики мы объединяем A m m o n i ­ toceras D u m a s , 1876 и Epancyloceras S p a t h , 1930 e m e n d . C a s e y , 1961. Эти две близкие г р у п п ы характеризуются очень сходными морфоло­ гическими признаками (тип с к у л ь п т у р ы , поперечное сечение оборотов и д р . ) , отличаясь д р у г от д р у г а л и ш ь наличием у Epancyloceras и отсутс­ твием у A m m o n i t o c e r a s (s. str.) р а з в е р н у т о й стадии. Этот признак нами рас­ сматривается л и ш ь к а к подродовой. Следовательно, род Ammonitoceras D uil8

mas, 1876 состоит из двух подродов: 1) A. (Epancyloceras) Spath, 1930, emend. C a s e y , 1961, с типовым видом Epancyloceras hithense S р аt h, 1930. Данный подрод распространен в нижнем апте. 2) A. (ammo­ nitoceras) D u m a s 1876, с типовым видом A m m o n i t o c e r a s ucetiae D u ­ m a s , 1876. П е р в ы е п р е д с т а в и т е л и п о я в л я ю т с я в в е р х а х н и ж н е г о а п т а , но в основном этот п о д р о д в с т р е ч а е т с я в с р е д н е а п т с к и х о т л о ж е н и я х . Н а территории Ю г а СССР найдены: A. (Ammonitoceras) t r a n s c a s p i u m (S i n z о w, 1907) и A. (Ammonitoceras^ colchicum K a k a b a d z e , sp. n o v . Кроме того, в нижнеаптских отложениях Западной Грузии нами были .найдены два неопределимых до вида фрагмента, принадлежащих к A. (Epan­ cyloceras). С т р а т и г р а ф и ч е с к о е и г е о г р а ф и ч е с к о е расп­ ространение. Н и ж н и й апт Юго-Восточной Франции, Ю ж н о й Ан­ глии и Грузии; средний апт Ю ж н о й Англии, Юго-Восточной Франции, Ман­ гышлака, Туркмении, Северного К а в к а з а , З а к а в к а з ь я , Т у р ц ц и , Б о л г а р и и , Германии, Зулуленда, Мозамбика, Мексики. Ammonitoceras

(Ammonitoceras) sp. nov.

colchicu m

1 9

Kakabadze

Т а б л . X I I I , фиг. I Го-лотип — № 103/90, Г И Н А Н Г С С Р , З а п а д н а я Г р у з и я , с. М о л и т и , с р е д н и й апт. М а т е р и а л . О д и н д о в о л ь н о хорошо с о х р а н и в ш и й с я э к з е м п л я р , у к о т о р о г о н а ч а л ь н ы е о б о р о т ы н е 'сохранились. Д и а г н о з . Н и з к и е с о п р и к а с а ю щ и е с я обороты, у к р а ш е н н ы е г л а в ­ ными, д в у в е т в и с т ы м и и п р о м е ж у т о ч н ы м и р е б р а м и . От в е р х н е б о к о в ы х б у г о р к о в р е б р а р а з в е т в л я ю т с я на 2 или 3 ветви. О п и с а н и е . О б о р о т ы с о п р и к а с а ю щ и е с я , низкие. П о п е р е ч н о е с е ­ чение э л л и п с о и д а л ь н о е , в ы т я н у т о е в ш и р и н у . П у п о к ш и р о к и й , с т у п е н ­ чатый, с д о в о л ь н о в ы с о к и м и и к р у т о н а к л о н е н н ы м и с т е н к а м и . С к у л ь п т у р а п р е д с т а в л е н а ч е р е д о в а н и е м п р я м ы х г л а в н ы х и про­ м е ж у т о ч н ы х р е б е р . Г л а в н ы е р е б р а несут на б о к а х д в е п а р ы сильных бугорков. О т н е р х н е б о г о в ы х бугорков, к о т о р ы е б о л е е к р у п н ы е , ребра р а з в е т в л я ю т с я на р а н н и х о б о р о т а х н а 3 и л и 2 ветви, а на поздней ста­ дии (примерно после Д = 1 5 0 м м ) , к а к п р а в и л о , н а д в е ветви. П р о м е ­ ж у т о ч н ы е р е б р а на м о л о д о й с т а д и и р а з в и т и я р а с п о л о ж е н ы п о о д н о м у м е ж д у г л а в н ы м и , не р а з в е т в л я ю т с я и л и ш е н ы бугорков. Н а более п о з д н е й с т а д и и (примерно после Д = d 10 м м ) м е ж д у г л а в н ы м и р е б р а ­ ми р а с п о л о ж е н ы по д в а п р о м е ж у т о ч н ы х р е б р а . Н а н а р у ж н о й с т о р о н е ьсе р е б р а р а в н ы е и п е р е с е к а ю т ее н е п р е р ы в н о . Н а д о р с а л ь н о й сторо­ н е р е б р а н е з н а ч и т е л ь н о у т о н е н ы и с л а б о и з о г н у т ы вперед. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . От Колхиды—древнее название Западной Грузии. 119

Размеры,

мм

№ экз.

д

В

Ш

П

103/90 Голотип

198

68 (0,34) 43 (0,38)

75 (0-39)

94 (0,48) 57 (0,50)

п

»

111,6

—

С р а в н е н и е . От A. ( A m m o n i t o c e r a s ) t r a n s c a s p i u m S i n z. отлича­ ется отсутствием вогнутости на дорсальной стороне и большим числом проме­ жуточных ребер. Новый вид п р о я в л я е т сходство т а к ж е с A. (Ammonitoce­ ras) sowerby C a s e y , но отличается от него, в основном, более низкими оборотами и более тонкой ребристостью. М е с т о н а х о ж д е н и е . О к р . с. М о л и т и , средний апт, г л а у к о н и товый мергелистый песчаник. Р о д Casplanites C a s e y , 1961 Crioceras (Ammonitoceras): Ренгартен, 1926, стр. 30. Caspianites: Casey, 1961, стр. 56, 1980, стр. 6 4 6 . A m m o n i t o c e r a s (Caspianites) : Богданова, Какабадзе, стр. 125. Типовой вид—Crioceras (Ammonitoceras) wassiliewskyi R е n n g а гten ( = Crioceras ridzewskyi S i n z о w non Karakasch, 1907, стр. 5 0 7 , т а б л . V I , фиг. 13—18). Д и а г н о з . Р а т а в и н а ш ю с к о с п и р а л ь н а я , п е р в ы й оборот объем­ л ю щ и й , второй — ч е т в е р т ы й о б о р о т ы я в н о к р и о ц е р а т и д н ы е , а п о с л е ­ д у ю щ и е (до Д = - 2 0 0 м м ) — с о п р и к а с а ю щ и е с я . Ж и л а я к а м е р а неиз­ в е с т н а . П о п е р е ч н о е с е ч е н и е на н а ч а л ь н ы х о б о р о т а х эллипсоидальное ( в ы т я н у т о е 'И ш и р и н у ) , з а т е м — с у б п р я м о у г о л ь н о е и л и с у б т р а п е ц е и ­ дальное. Скульптура появляется в начале третьего оборота и пред­ ставлена главными одиночными ребрами, с тремя парами бугорков: пупконые, б о к о в ы е и к р а е в ы е ( п о с л е д н и е п о я в л я ю т с я н е с к о л ь к о п о з ж е п е р в ы х д в у х ) . В конце третьего или в н а ч а л е ч е т в е р т о г о о б о р о т а п о я в ­ ляются промежуточные и двуветвистые ребра. В начале, н а коротком о т р е з к е , ветви и с х о д я т к а к от боковых, т а к и от п у п к о в ы х б у г о р к о в , н а п о з ж е в е т в л е н и е р е б е р происходит т о л ь к о от п у п к о в ы х б у г о р к о в . П р и ­ м е р н о на п я т о м о б о р о т е о с л а б е в а ю т и и с ч е з а ю т б о к о в ы е и к р а е в ы е б у г о р к и , а чуть п о з ж е — п у п к о в ы е . С и с ч е з н о в е н и е м б у г о р к о в все (и г л а в н ы е и п р о м е ж у т о ч н ы е ) р е б р а с т а н о в я т с я о д и н а к о в о т о н к и м и и ч а с т ы м и , не п р е р ы в а я с ь на н а р у ж н о й с т о р о н е . Перегородочная л и н и я анцилоцератидная, развивается по формуле: V U I H D - * V U I D (Богданова, Михайлова, 1975). Сравнение. Отличается от A. (Ammonitoceras) отсуствием двубугорчатой (пупковые и краевые бугорки) с к у л ь п т у р о й , более поздним и с ­ чезновением к р а е в ы х бугорков, а т а к ж е характером ветвления ребер: у C a s 120

p i a n i t e s ветвление ребер в основном происходит от пупковых бугорков и л и ш ь на небольшом отрезке ранних оборотов ветви исходят к от боковых б у г о р к о в . А д л я сравниваемого подрода характерны ветвящиеся от боковых б у г о р к о в ребра и л и ш ь на позднем обороте ветви исходят от пупковых бугорков. К р о ­ ме того, у описываемого подрода с к у л ь п т у р а поздних оборотов более тон­ кая. С о с т а в : Caspianites wassiliewskyi ( R e n n g a r t e n , 1926), С cadoceriforme (S i n z о w, 1905), C. t u a r k y r i e n s i s K a k a b a d z e , sp. nov. С т р а т и г р а ф и ч е с к о е и г е о г р а ф и ч е с к о е расп­ ространение. Средний апт (зона Epicheloniceras s u b n o d o c o s t a t u m ) М а н г ы ш л а к а , Т у а р к ы р а и Большого Б а л х а н а . Caspianites

tuarkyriensis K a k a b a d z e , sp. n o v . Т а б л . V, фиг. За, 36, Зв; таЬл. XII, фиг. l a , ljb, 1в. Г о л о т и п — № 109/190, Г И Н А Н ГССР, Т у р к м е н с к а я ССР, Т у а р к ы р , воз­ вышенность Т е к е д ж и к , средний апт, зона Epicheloniceras subnodosocostatum. 2 0

М а т е р и а л . Д в а х о р о ш о с о х р а н и в ш и х с я э к з е м п л я р а , на кото­ р ы х с о х р а н и л с я и слой р а к о в и н ы . Д и а г н о з . О б о р о т ы с о п р и к а с а ю щ и е с я , ш и р о к и е . С к у л ь п т у р а на начальной стадии представлена трехбугорчатыми ребрами, притом к р а е в ы е б у г о р к и р а з в и т ы очень с л а б о . П р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а р е д к и . С в о з р а с т о м б у г о р ч а т о с т ь и с ч е з а е т , п р и т о м п о з ж е всех и с ч е з а ю т пуп­ ковые бугорки. О п и с а н и е . Р а к о в и н а крупная, с быстро в о з р а с т а ю щ и м и обо­ ротами. Обороты соприкасающиеся и имеют уплощенные бока. Н а р у ж ­ ная сторона выпуклая, а внутренняя, начиная примерно с Д = 2 0 мм, постепенно с т а н о в и т с я вогнутой. П у п о к ш и р о к и й , с т у п е н ч а т ы й и ха­ р а к т е р и з у е т с я в ы с о к и м и и к р у т ы м и с т е н к а м и к а к на р а н н и х , т а к и на поздних с т а д и я х р а з в и т и я . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т а вначале о к р у г л о е , з а т е м п о с л е д о в а т е л ь н о с т а н о в и т с я э л л и п с о и д а л ь н ы м и суб­ трапецеидальным (ширина преобладает над высотой оборота). После стадии гладкой раковины (после Д = 7 мм) появляются одиночные р е б р а , на к о т о р ы х с в о з р а с т о м п о с т е п е н н о появляются верхнебоковые, пупковые и зачатки краевых бугорков. Последние быстро исчезают. Главные ребра иногда р а з д в а и в а ю т с я в н а ч а л е от в е р х н е б о к о в ы х б у г о р к о в , но на б о л е е п о з д н е й с т а д и и — от п у п к о в ы х б у г о р к о в . П р о м е ж у т о ч н ы е к о р о т к и е р е б р а очень р е д к и . П р и м е р н о п р и в ы с о т е о б о р о т а 15 мм ( Д = 4 0 м м ) в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и с г л а ж и в а ­ ю т с я и з а т е м и с ч е з а ю т . В е т в л е н и е р е б е р на этой с т а д и и , к а к п р а в и л о , п р о и с х о д и т от п у п к о в ы х бугорков, которые сильные и шиловидные. П о с л е Д = 115—120 мм и с ч е з а ю т и п у п к о в ы е б у г о р к и , и на о с т а л ь н о й Название от Туаркыра (Туркмения). 121Г

'части о б о р о т а с к у л ь п т у р а п р е д с т а з л е н а равными, одиночными, до.вольно ш и р о к и м и р е б р а м и . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я х а р а к т е р и з у е т с я д о в о л ь н о ш и р о к о й и глу­ бокой п е р в о й б о к о в о й л о п а с т ь ю . У м б и л и к а л ь н а я л о п а с т ь р а с п о л о ж е ­ на на б о к о в о й с т о р о н е у п у п к о в о г о п е р е г и б а . Размеры,

мм

№ экз.

д

В

Ш

П

109/90 Голотип 110/90

180

71,5 (0,39) 16,4 (0,40)

76,5 (0,42) 19,5 (0,47)

70 (0,34) 19 (0,40)

40,5

С р а в н е н и е . П р и б л и ж а е т с я к Caspianites wassiliewskyi (R е n n g.), н о отличается от него более высокими и крутыми пупковыми стенками, более грубой с к у л ь п т у р о й , отсутствием т о н к и х промежуточных ребер н а взрослой стадии и очень слабым развитием (зачатки) к р а е в ы х б у г о р к о в . М е с т о н а х о ж д е н и е . Т у а р к ы р , Т е к е д ж и к , песчаник, средний апт, зона Epicheloniceras s u b n o d o s o c o s t a t u m .

Р о д Luppovia

B o g d a n o v a , K a k a b a d z e , I. M i c h a i l o v a, 1978 Типовой в и д — L u p p o v i a doshtshanensis B o g d a n o v a , Kakabad­ z e , I. M i c h a i l o v a , 1978, М а н г ы ш л а к , о к р . кладб. Д о щ а н , сред­ ний апт, зона Epicheloniceras subnodosocostatum. Д и а г н о з . Р а к о в и н ы м а л е н ь к и х р а з м е р о в , с о с т о я т из п л о с к о с п и ­ ральной и развернутой частей. Эмбриональная раковина нормальнос в е р н у т а я ; н а ч а л о в т о р о г о о б о р о т а в ы п р я м л е н о , о с т а л ь н а я ч а с т ь вто­ рого о б о р о т а п е р е х о д и т в п о л о г у ю дугу, н а ч и н а я плоскоспиральное нормальное свертывание. Обороты становятся соприкасающимися и в о з р а с т а ю т у м е р е н н о . Ш и р и н а п о п е р е ч н о г о сечения н а ч а л ь н ы х оборо­ т о в н е с к о л ь к о п р е в ы ш а е т высоту. С м о м е н т а с о п р и к о с н о в е н и я на д о р ­ сальной стороне оборотов образуется ныемка, которая исчезает н а последних оборотах. Стебель п р я м о й и л и с л е г к а согнутый. Форма к р ю ч к а н е и з в е с т н а . П о п е р е ч н о е сечение о б о р о т о в с у б т р а п е ц е и д а л ь н о е , широкое. П о с л е с т а д и и г л а д к о й р а к о в и н ы , п р и м е р н о с к о н ц а т р е т ь е г о обо­ р о т а , ф о р м и р у е т с я с к у л ь п т у р а , с о с т о я щ а я из е д и н и ч н ы х , редких, р а ­ диальных ребер, с тремя парами бугорков. К р а е в ы е бугорки более сильные и появляются несколько раньше остальных. В конце послед­ него о б о р о т а п л о с к о й о п и р а л и и н а с т е б л е , п о м и м о о д и н о ч н ы х р е б е р , иногда наблюдаются вставные и двуветвиетые ребра. Ветви исходят И22

от п у п к о в ы х или в е р х н е б о к о в ы х б у г о р к о в . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я ц и л о ц е р а т и д н о г о т и п а (см. рис. 5 ) .

ан­

Сравнение. Наличием трех пар б у г о р к о в и формой р а к о в и н ы плоской спирали род L u p p o v i a сходен с H e m i h o p l i t e s (Matheronites) R e n n g . , но отличается от него присутствием вогнутости дорсальной стороны на ранних оборотах и исчезновением ее на поздних, а т а к ж е н а л и ­ чием развернутой стадии. Изучение раковин нового рода позволяет с р а в н и т ь н а ч а л ь н ы е стадии развития с представителями рода Caspianites С a s е у , которые значительно различаются на поздней стадии. Общим я в л я е т с я выпрямление второго оборота после нормально свернутой эмбриональной стадии, но у нового рода это выпрямление более продолжительно и гораздо более в ы р а ж е н о , чем у сравниваемого рода. Состав: L u p p o v i a doshtshanensis В о g d., К a k a b . , I, М i с h . , 1978, L. adjiderensis В о g d ., K a k a b . , I, M i c h . , 1978. С т р а т и г р а ф и ч е с к о е и г е о г р а ф и ч е с к о е расп­ р о с т р а н е н и е . Средний апт, зона E p i c h e l o n i c e r a s s u b n o d o s o c o s t a t u m Мангышлака, Туаркыра, Большого Балхана и Западного Копетдага.

Р о д Helicancylus G a b b ,

1869

emend.

Anderson,

1938

Helicancylus: G a b b , 1869, стр. 140 (pars.); Casey, 1960, стр. 70 (pars.); Anderson, 1938, стр. 222; W r i g h t , 1952, стр. 218; Arkell et al., 1957, с т р . L212. Т и п о в о й в и д — H e l i c a n c y l u s gabbi Anderson, 1938, К а л и ф о р н и я , б л и з Опо, точный стратиграфический уровень, к а к отмечает Ф. А н д е р с о н , неизвестен—«апт, возможно, баррем». Д и а г н о з . Раковина асимметричная, обороты (более широкие чем в ы с о к и е ) г е л и к о и д а л ь н о з а в е р н у т ы и х а р а к т е р и з у ю т с я широким п у п к о м . П р и м е ч а т е л ь н о , что о т к л о н е н и е от п л о с к о с т и с и м м е т р и и н е ­ з н а ч и т е л ь н о е , в с л е д с т в и е чего о б щ а я ф о р м а р а к о в и н ы дисковидная, а не конического о б л и к а . О б о р о т ы е д в а с о п р и к а с а ю щ и е с я . Скульптура представлена одиночными т р е х б у ш р ч а т ы м и р е б р а м и п р и б л и з и т е л ь н о д о д и а м е т р а 4 5 — 5 0 мм, з а т е м в н е к о т о р ы х случаях п о я в л я ю т с я д в у в е т в и с т ы е и п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а ; от г л а в н ы х с и л ь н ы х р е б е р у в е р х н е б о к о в о г о и л и пупкового б у г о р к а и с х о д я т б о л е е т о н к и е п е р е д н и е ветви, к о т о р ы е а н а л о г и ч н о п р о м е ж у т о ч н ы м ребрам асим­ метрично изогнуты в п е р е д . М е ж д у к р а е в ы м и б у г о р к а м и р е б р а с г л а ­ жены, а тонкие промежуточные ребра т а к ж е , к а к и передние ветви, н е имеют б у г о р к о в и н е п р е р ы в н о п е р е х о д я т н а н а р у ж н у ю сторону. М о р ф о л о г и я б о л е е поздней с т а д и и р а з в и т и я , к а к и д е т а л и п е р е г о р о ­ дочной л и н и и , н е и з в е с т н ы . Сравнение. П р и б л и ж а е т с я к н а ч а л ь н о й стадии р а з в и т и я рода Kutatissites K a k a b a d z e ; о сходстве и различии между ними подроб­ но говорится при х а р а к т е р и с т и к е последнего. 123

З а м е ч а н и е . П р и выделении рода Helicancylus, У . Габб (Gabb, 1869^ описал и дал изображение 3 фрагментов, один из которых был пред­ ставлен геликоидальной формой, ьследствие чего и дал наименование Heli­ c a n c y l u s . Остальные два фрагмента были представлены обломками развер­ нутой части раковины аммонита. Он ж е считал геликоидальную с п и р а л ь его н а ч а л ь н о й стадией. Ф. Андерсон (1938), проведший их ревизию, пришел к выводу, что нет н и к а к о г о основания считать реконструктивные выводы У . Габба правдоподобными. Следовательно, он совершенно справедливо отнес вышеотмеченный геликоидальный э к з е м п л я р , определенный им к а к H e l i ­ c a n c y l u s gabbi A n d e r s o n , к роду H e l i c a n c y l u s G a b b , а остальные фраг­ м е н т ы — к роду H e m i t i c e r a s . Впоследствии это мнение было принято К. Р а й ­ том (Wright, 1952) и другими исследователями. Однако, по мнению Р . Кей­ си (1960, стр. 76—77), выводы Ф. Андерсона неверны, т а к к а к , по Р . Кейси, Габб (1869) при выделении рода Helicancylus все вышеотмеченные экзем­ п л я р ы описал под наименованием Н . a e q u i c o s t a t u s и это наименование было в з я т о из более старой работы того ж е автора (Gabb, 1864), где он опи­ с а л фрагмент к р ю ч к а под названием P t y c h o c e r a s aequicostatus. Исходя из этого, Р . Кейси делает вывод, что типовым видом рода Helicancylus являет­ с я P t y c h o c e r a s aequicostatum G a b b , 1864 ( = H a m i t i c e r a s aequicostatum Anderson). Следовательно, по мненгю P . Кейси, роды H a m i t i ­ ceras и H e l i c a n c y l u s я в л я ю т с я синонимами. Примечательно, что Р . Кей­ си ничего определенного не отмечает о таксономической принадлежнос­ ти геликоидального образца, который, к а к показали исследования Ф . Андерсона, явно отличается от остальных экземпляров У. Габба. М ы не можем согласиться с мнением Р . Кейси, т а к к а к Ф. Андер­ сон, выделив новый вид H e l i c a n c y l u s g a b b i и оставив в составе рода H e l i c a n c y l u s только этот вид, не н а р у ш и л нормы Международ­ ной зоологической номенклатуры. Однако наименование Helican­ cylus хорошо отражает морфологические особенности этого рода и применение этого н а з в а н и я к H a m i t i c e r a s , д л я которого не характерны геликоидальная стадия и анцилоцератидная с к у л ь п т у р а , естественно, не целесообразно. С о с т а в : известны л и ш ь Helicancylus gabbi вид) и выделенный нами H e l i c a n c y l u s furcata nov. С т p а т'и г p а/ ф и ч е с к ю & и r e a rip а ф и странение. Калифорния, апт(?) (возможно Грузия, низы нижнего апта.

A n d e r s o n (типовой Kakabadze, sp. ч е сжо е баррем);

р а с п р оЗападная

Helicancylus furcata K a k a b a d z e , sp. nov. Т а б л . X, фиг. 2a, 26 Г о л о т и п — № 25/90, Г И Н А Н ГССР, З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . с. 2 1

Название от лат. furcae—вилообразный.

124

Ха-

рагоули, н и ж ь и й апт (зона Deshayesites w e i s s i — P r o c h e l o n i c e r a s a l b e r e c h t i — austriae). М а т е р и а л . Одно хорошо сохранившееся внутреннее ядро, у ко­ торого не с о х р а н и л и с ь н а ч а л ь н ы е о б о р о т ы . Д и а г н о з . Низко геликоидально завернутая раковина с едва соприкасающимися оборотами. Скульптура представлена трехбугор­ ч а т ы м и г л а в н ы м и и более т о н к и м и п р о м е ж у т о ч н ы м и (одиночными и двуветвистыми) ребрами. О п и с а н и е . Обороты, едва соприкасаясь, завернуты геликои­ д а л ь н о ; о д н а к о з а в и т о к очень низкий ( о б о р о т ы н е з н а ч и т е л ь н о о т к л о ­ нены от плоскости с и м м е т р и и ) , в с л е д с т в и е чего р а к о в и н а имеет д и с ­ к о в и д н у ю ф о р м у (сходен с з а в и т к о м п р е д с т а в и т е л е й г а с т р о п о д рода Euomphalus). О б о р о т ы н и з к и е и ш и р о к и е . П о п е р е ч н о е сечение с л а б о асимметричное и приближается к широко эллипсоидальной форме. С к у л ь п т у р а п р и м е р н о д о д = 45 мм п р е д с т а в л е н а одиночными т р е х б у г о р ч а т ы м и р е б р а м и . В н а ч а л е , д о д = 20 м м р е б р а т о н к и е и густо р а с п о л о ж е н ы . К р а е в ы е и в е р х н е б о к о в ы е б у г о р к и на э т о м о т р е з ­ ке у ж е с ф о р м и р о в а н ы , а п у п к о в ы е о т с у т с т в у ю т . З а т е м скульптура у с и л и в а е т с я , одиночные т р е х б у г о р ч а т ы е р е б р а т о л с т ы е и с р а в н и т е л ь ­ но ш и р о к о р а с с т а в л е н ы . П р и м е р н о после д = 45 мм п о м и м о о д и н о ч н ы х , п о я в л я ю т с я более т о н к и е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а . В н е к о т о р ы х с л у ч а я х от г л а в н ы х ребер у в е р х н е б о к о в ы х и л и п у п к о в ы х б у г о р к о в исходят б о л е е тонкие передние ветви, к о т о р ы е а н а л о г и ч н о п р о м е ж у т о ч н ы м р е б ­ р а м б е з б у г о р ч а т ы е и н е п р е р ы в н о п е р е х о д я т на н а р у ж н у ю сторону. Здесь главные ребра между краевыми бугорками сглажены. Н а дор­ с а л ь н о й стороне все р е б р а утонены и и з о г н у т ы вперед. З д е с ь ж е мес­ т а м и и м е ю т с я короткие, т о н к и е в с т а в н ы е р е б р а второго п о р я д к а . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я не с о х р а н и л а с ь . Размеры, № экз.

25/90 Голотип

мм В

20

ш

Д

26

68

Сравнение. От ¥ [. gabbi A n d e r s o n отличается более тон кой и густой ребристостью в отрезке до д = 20—25 мм и наличием двувет­ вистых и промежуточных ребер на взрослой стадии. М е с т о н а х о ж д е н и е . О к р . с . Х а р а г о у л и , известняки, низы н и ж н е г о апта (зона Deshayesites weissi—P rocheloniceras albrechti—raus­ triae). Р о д K utatissites

Kakabadze,

1970

Kutatissites: Какабадзе, 1970, стр. 734; Thieuloy, 1976, стр. 99. Simionescites: A v r a m , 1976, стр. 77. 126

Типовой в и д — K u t a t i s s i t e s bifurcatus

Kakabadze,

1970,

Запад­

н а я Г р у з и я , г. Кутаиси, н и ж н и й апт, зона P r o d i e l o n i c e r a s albrechti-austriae. Д и а г н о з . Н а ч а л ь н ы е обороты образуют коническую спираль, а п о с л е д у ю щ и е о к р у ж а ю т ее, р а с п о л а г а я с ь в

одной плоскости.

Затем

о б о р о т в ы п р я м л я е т с я и ф о р м а р а з в е р н у т о й части п р и н и м а е т

анцило-

цератидное

трехбу­

очертание.

Скульптура

на

геликсе

представлена

г о р ч а т ы м и о д и н о ч н ы м и а с и м м е т р и ч н ы м и р е б р а м и . Н а п о с л е д н е м обо­ р о т е .иногда п о я в л я ю т с я д в у в е т в и с т ы е и в с т а в н ы е

ребра.

Плоскоспи­

р а л ь н а я ч а с т ь х а р а к т е р и з у е т с я д о в о л ь н о сильной р е б р и с т о с т ь ю .

Глав­

н ы е р е б р а , н е с у щ и е к р а е в ы е , в е р х н е б о к о в ы е и п у п к о в ы е бугорки иног­ д а ч е р е д у ю т с я с б о л е е т о н к и м и р е б р а м и без б у г о р к о в . ветвистые и промежуточные

ребра.

Н е р е д к и дву­

С возрастом пупковые

бугорки

усиливаются, а краевые и верхнебоковые в некоторых случаях исчеза­ ют, вно»вь п о я в л я я с ь на п о с л е д н е м о б о р о т е плоской с п и р а л и . Н а р а з ­ вернутой части м е ж д у бугорчатыми главными ребрами развиты

более

т о н к и е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а без б у г о р к о в . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я аниилоцератидного типа. Н а плоскоспиральной части

характерной чер­

т о й я в л я е т с я у з о с т ь первого б а к о в о г о с е д л а по с р а в н е н и ю со в т о р ы м и н а л и ч и е г л у б о к о й и ш и р о к о й боковой л о п а с т и . С р а в н е н и е . Н а ч а л ь н а я часть раковины K u t a t i s s i t e s геликоидаль­ ным навиванием и типом с к у л ь п т у р ы проявляет большое сходство с родом H e l i c a n c y l u s , однако в отличие от K u t a t i s s i t e s у H e l i c a n c y l u s на н а р у ж н о й стороне ребра не прерываются, пупок геликса широкий и обороты л и ш ь нез­ начительно отходят от плоскости симметрии, о б р а з у я дисковидную форму. С р а в н и т ь более поздние стадии этих двух родов невозможно, т а к к а к у He­ licancylus плоскоспиральная и р а з в е р н у т а я части, характерные д л я рода K u t a t i s s i t e s , неизвестны. Наличием трехбугорчатых ребер и формой попе­ речного сечения оборотов на плоскоспиральной части род Kutatissites при­ б л и ж а е т с я к роду Pseudocrioceras, но отличается от него геликоидальной стадией р а з в и т и я . Н а территории Ю г а СССР найдены следующие представители данного рода: К. bifurcatus K a k a b a d z e , 1970, К. r e c t i c o s t a t u s (Е г i s t a v i, 1955), К. helicoceroides ( R o u c h a d z e , 1938), К. rionensis ( R o u c h ­ adze, 1933), K. helicoides ( R o u c h a d z e , 1933), K. helicoides rob u s t a (E r i s t a v i, 1955), K. princeps (A v г a m, 1976), K. r a c h a t h a e n sis K a k a b a d z e , 1977, K. densecostatus K a k a b a d z e , sp. n o v . , K. c h r e i t h i e n s i s K a k a b a d z e , sp. n o v . Стратиграфическое

и

географическое

с т р а н е н и е . Низы нижнего апта З а п а д н о й Грузии,

распро­

Румынии;

верх­

ний б а р р е м Ю г о - В о с т о ч н о й Ф р а н ц и и . Н и ж н и й апт ( б о л е е точный у р о ­ в е н ь не у д а е т с я у с т а н о в и т ь ) Д а г е с т а н а и Ч е ч е н о - И н г у ш е т и и . 126

Kutatissites

densecostatus K a k a b a d z e , sp. n o v . Т а б л . X, фиг. l a , 16 Ancyloceras sp. ind.: Rouchadze, 1933, стр. 215, т а б л . VII, фиг. 2 Голотип — № 299/965, Г И Н А Н Г С С Р , З а п а д н а я Г р у з и я , окр*., г. К у т а и с и , апт (по И . М . Р у х а д з е , 1933). М а т е р и а л . И м е е т с я т о л ь к о голотип этого в и д а . Д и а г н о з . Обороты геликса и плоской спирали низкие. Н а плос­ кой с п и р а л и в н а ч а л е р а з в и т ы д в у в е т в и с т ы е р е б р а , в е т в л е н и е к о т о р ы х происходит от п у п к о в ы х б у г о р к о в . О п и с а н и е . От г е л и к с а с о х р а н и л с я л и ш ь п о с л е д н и й оборот, к о ­ т о р ы й постепенно п е р е х о д и т в п л о с к у ю с п и р а л ь . Последний пред­ с т а в л е н п о л н ы м о б о р о т о м . П о п е р е ч н о е сечение в конце п о с л е д н е г о о б о ­ р о т а г е л и к с а о к р у г л о е , чуть ш и р о к о е , чем в ы с о к о е . С н а ч а л о м п л о с к о й с п и р а л и оно с т а н о в и т с я э л л и п с о и д а л ь н ы м ( в ы т я н у т о е в ш и р и н у ) , но в к о н ц е первого о б о р о т а ф о р м а сечения п р и н и м а е т с у б к в а д р а т н о е очертание. С к у л ь п т у р а в конце г е л и к о и д а л ь н о й ч а с т и п р е д с т а в л е н а одиноч­ ными трехбугорчатыми ребрами. Более тонкие безбугорчатые ребра р е д к и . В н а ч а л е плоской с п и р а л и в ы д е л я ю т с я ^ д в у в е т в и с т ы е ребра, в е т в л е н и е к о т о р ы х происходит у пуп к а в ы к б у г о р к о в . О б е ветви р а в н ы е и и м е ю т в е р х н е б о к о в ы е и к р а е в ы е ( б о л е е с л а б ы е , чем п у п к о в ы е ) бу­ горки. М е ж д у д в у в е т в и с т ы м и р е б р а м и р а з в и т ы 1 или 2 п р о м е ж у т о ч ­ ных р е б р а , к о т о р ы е т а к ж е н о с я т к р а е в ы е б у г о р к и . С в о з р а с т о м 'пуп­ к о в ы е бугорки у с и л и в а ю т с я . В одном с л у ч а е из пупкового б у г о р к а и с ­ х о д я т о д н о в р е м е н н о три ветви. Н а н а р у ж н о й с т о р о н е м е ж д у к р а е в ы м и б у г о р к а м и р е б р а с г л а ж е н ы . В конце п е р в о г о о б о р о т а .ветвистые р е б р а отсутствуют, а п р о м е ж у т о ч н ы е по с р а в н е н и ю с г л а в н ы м и т о н к и е и н а ­ ружную сторону пересекают непрерывно. П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я в и д н а на п л о с к о с п и р а л ь н о й ч а с т и голотипа. П е р в а я б о к о в а я л о п а с т ь ш и р о к а я и г л у б о к а я ; ее с р е д н я я ветвь почти в д в о е д л и н н е е о с т а л ь н ы х д в у х ветвей. П е р в о е б о к о в о е с е д л о у з ­ кое, д в у в е т в и с т о е . В т о р о е боковое седло т а к ж е д в у в е т в и с т о е , но в д в о е ш и р е , чем п е р в о е боковое. Размеры,

мм

№ экз.

в

Голотип 299; 965

12

ш

Д

Д 126

В 56 (0,44)

;

Ш

О

58 (0,46)

45 (0,35)

Сравнение. Наличием двуветвистых ребер и сильных пупковых бугорков описанный вид проявляет сходство с К. bifurcatus К a k a b . , н о отличается от него низкими и более широкими оборотами, большим числом промежуточных ребер и более тонкой с к у л ь п т у р о й на плоскоспиральной час127

ти. Общей формой раковины и формой цоперечного сечения оборотов приб­ л и ж а е т с я к К. princeps^ ( A v г a m), но отличается от него более тонкой и густой ребристостью и большим числом промежуточных тонких ребер. Местонахождение. З а п а д н а я Г р у з и я , о к р . г. ( б о л е е точный у р о в е н ь И. М, Р у х а д з е «не у к а з ы в а е т ) . Kutatissites

Кутаиси,

апт

chreithiensis K a k a b a d z e , sp. n o v . Т а б л . IX фиг. 1 Г о л о т и п — э к з . № 5/90, Г И Н А Н Г С С Р , З а п а д н а я Г р у з и я , с. Хреити, н и ж н я я 'часть н и ж н е г о а п т а . 2 2

М а т е р и а л . Имеется т о л ь к о голотип, который представлен послед­ н и м оборотом геликса, плоскоспиральными оборотами и развернутой час­ т ь ю (стебель, крючок). Следует отметить, что среди всех известных экзем­ п л я р о в рода K u t a t i s s i t e s л и ш ь на этом э к з е м п л я р е присутствует р а з в е р н у т а я часть. Д и а г н о з . П л о с к а я с п и р а л ь состоит из 1,5 н е с о п р и к а с а ю щ и х с я оборотов (ширина превышает высоту). Стебель длинный, вы­ прямленный. Крючок круто загнутый. Скульптура представлена силь­ ными трехбугорчатыми и более тонкими промежуточными ребрами. В к о н ц е плоской с п и р а л и б у г о р к и отсутствуют, а на с т е б л е и на к р ю ч к е б у г о р ч а т а я с к у л ь п т у р а вновь п о я в л я е т с я . Описание.

Геликс правовавитой, переходит в плоскую спираль

при в ы с о т е , р а в н о й 14 мм. П л о с к а я с п и р а л ь состоит возрастающих несоприкасающихся

о!боротов. С т е б е л ь

прямленный, а крюк круто загнутый; почти

параллельна

из 1,5 у м е р е н н о длинный, вы­

его к о н е ч н а я ч а с т ь

длинная и

с т е б л ю . П о п е р е ч н о е сечение п о с л е д н е г о

оборота

г е л и к с а а с и м м е т р и ч н о е , п р и б л и ж а е т с я к о к р у г л о й ф о р м е , а на п л о с к о й спирали вначале эллипсоидальное постепенно п р и н и м а е т о п а л ь н у ю

(вытянутое в ширину),

(ширина

превышает

но з а т е м

высоту)

форму.

О в а л ь н о е сечение о с т а е т с я и на с т е б л е . С к у л ь п т у р а на п о с л е д н е м обо­ р о т е г е л и к с а и в н а ч а л е плоской с п и р а л и п р е д с т а в л е н а д о в о л ь н о с и л ь ­ ными асимметричными р е б р а м и

с сильными краевыми, верхнебоковы­

ми и пупковыми бугорками. С этими ребрами чередуются более тонкие б е э б у г о р ч а т ы е п р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а . С в о з р а с т о м бугорки с г л а ж и в а ­ ю т с я , и в конце

плоскоспиральной

части скульптура

представлена

без бугор ч а т ы ми р е б р а м и . Н а с т е б л е и н а к р ю ч к е с к у л ь п т у р а у с и л и в а ­ ется; здесь м е ж д у сильными, трехбугорчатыми ребрами развиты б о л е е т о н к и х р е б р а без б у г о р к о в .

Перегородочная

нилась.

? Название от с. Хреити (Западная Грузия).

!

128

линия

2—3

не с о х р а ­

Размеры, № экз Голотип № 5/90

В

12,3

мм ш

Л

В

Ш

П

12,5

128

51 (0,39) 28 (0,36)

60 (0,46) 31 (0,40)

55 (0,42) 35 (0,45)

77

Дл

В!

290

69

С р а в н е н и е . О т н а и б о л е е б л и з к о г о в и д а К . helicoides ( R o u c h . ) отличается более сильными бугорками и отсутствием двуветвистых ребер, а т а к ж е более широкими и низкими оборотами плоакоспиральной части. М е с т о н а х о ж д е н и е . З а п а д н а я Г р у з и я , с. Хреити, у щ . р. Б удж а , м е р г е л и с т ы е и з в е с т н я к и н и ж н е й части н и ж н е г о а п т а .

Р о д Toxoceratoides

Spath,

1924.

Toxoceratoides: S p a t h , 1924, стр. 78; Д р у щ и ц , Эристави, 1958, стр. 105; Casey, 1961, стр. 77; D a y , 1974, стр. 13. Типовой вид—Toxoceras r o y e r i a n u m d ' О г b i g n у, 1842, н и ж н и й а п т Юго-Восточной Ф р а н ц и и . Д и а г н о з . Раковина а н ц и л о ц е р а т и д н а я или лептоцератидная. Г л а в н ы е р е б р а несут к р а е в ы е ( с и л ь н ы е ) , в е р х н е б о к о в ы е и п у п к о в ы е ( с л а б ы е ) б у г о р к и . П р о м е ж у т о ч н ы е р е б р а без б у г о р к о в . Н а к р ю ч к е р е б р а в е т в я т с я от п у п к о в ы х б у г о р к о в . Н а з а д н е й ч а с т и к р ю ч к а бугор­ ки с г л а ж е н ы или вовсе и с ч е з а ю т . П е р е г о р о д о ч н а я л и н и я анцилоцератидного типа. С р а в н е н и е . П р и б л и ж а е т с я к роду T o n o h a m i t e s S p a t h . О р а з ­ личии между ними говорится при описании последнего. З а м е ч а н и е . В работе В . А р к е л а , Б . Каммела и К. Р а й т а (Arkell et a l . , 1957) род Toxoceratoides сочтен за возможный синоним рода H a m i ­ ticeras A n d e r s o n , 1938. Однако В . В . Д р у щ и ц и М. С. Эристави (1958) совершенно справедливо эту группу рассматривают в качестве самостоятель ного рода. Род Toxoceratoides более детально бъь, о х а р а к т е р и з о в а н Р . Кей­ с и (1961), который т а к ж е приходит к аналогичному заключению. Инте­ ресно, что полные э к з е м п л я р ы представителей данного рода неизвестны и, следовательно, род изучен сравнительно слабо. Выделение Ф. Е т а и о - С е р н а (Etayo-Serna, 1977, стр. 20) в роде Toxoceratoides нового подрода Colomb i c e r a t o i d e s , по нашему мнению, н е о б о с ю в а н о , т а к к а к описанные этим автором э к з е м п л я р ы храктеризуются л и ш ь установленными ранее д л я ро­ д а Toxoceratoides S p a t h признаками. Н а Юге СССР встречены: Toxoceratoides rochi ( C a s e y ) , c u s (К a s a n s k у) и Т. r o y e r i a n u s (d ' О r b i g n y ) .

Т.

caucasi-

129

Ст|р'|а,т, и г р а ф и ч е с к о е и географическое р а с п р'ос т р а н е н и е . Готерив? — н и ж н и й апт З а п а д н о й Европы, Крыма, Кавказа, Австралии, Африки, Антарктиды.

Р о д Tonohamites S p a t h ,

1924

T o n o h a m i t e s : S p a t h , 1924, стр. 85; Casey, 1961, стр. 84. Типовой в и д — T o n o h a m i t e s decurrens S p a t h , н и ж н и й апт, Германия. Д и а г н о з . Раковина , анцилоцератидная или л е п т о ц е р а т и д н а я . С к у л ь п т у р а на с т е б л е п р е д с т а в л е н а г л а в н ы м и и п р о м е ж у т о ч н ы м и реб­ р а м и . Г л а в н ы е р е б р а несут с и л ь н ы е к р а е в ы е бугорки. Верхнебоковые бугорки очень с л а б о р а з в и т ы , а п у п к о в ы е — вовсе с г л а ж е н ы . Н а на­ р у ж н о й стороне с т е б л я м е ж д у к р а е в ы м и б у г о р к а м и р е б р а п р е р ы в а ­ ются. С н а ч а л о м изогнутой части к р ю ч к а б у г о р ч а т о с т ь исчезает и р е б ­ ра с т а н о в я т с я т о л с т ы м и , м а с с и в н ы м и . Н а н а р у ж н о й стороне они зна­ чительно у т о л щ а ю т с я . Н а внутренней ж е стороне р е б р а сильно утоне­ ны и изогнуты в п е р е д . Перегородочная линия анцилоцератидного типа. Сравнение. В отличие от рода Toxoceratoides S p a t h данный род х а р а к т е р и з у е т с я ранним исчезновением пупкрвых бугорков (на стеб­ ле), отсутствием двуветвистых ребер на крючке и наличием сильных оди­ ночных безбугорчатых ребер, заметно усиливающихся на н а р у ж н о й сто­ роне крючка. Замечание. Р о д T o n o h a m i t e s всесторонне был охарактеризован Р . Кейси (1961) и мы полностью придерживаемся мнения этого автора о диагностических п р и з н а к а х данной группы. Однако отметим, что род To­ n o h a m i t e s все ж е недостаточно изучен, т а к к а к полные э к з е м п л я р ы его представителей неизвестны. Н а Юге СССР найдены л и ш ь представители трех видов: Tonohamites cf. l i m b a t u s C a s e y , Т. picteti O o s t e r и Т. decurrens S p a t h . Стратитр афическс|е И 'географическое распро­ с т р а н е н и е . З а п а д н а я Европа (Франция, Англия, Германия), М а ­ л ы й К а в к а з , З а п а д н а я Г р у з и я — н и ж н и й апт; З у л у л е н д , Мадагас­ к а р — с р е д н и й апт.

5.

СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

АНЦИЛОЦЕРАТИД

Всестороннее изучение о т д е л ь н ы х п р е д с т а в и т е л е й г е т е р о м о р ф н ы х а м м о н и т о в и м е е т з н а ч е н и е не т о л ь к о с точки з р е н и я п а л е о б и о л о г и ч е с ­ ких и с с л е д о в а н и й , но и д л я д е т а л ь н о й с т р а т и г р а ф и и , т а к к а к о т д е л ь ­ н ы е их группы б ы с т р о э в о л ю ц и о н и р у ю т во в р е м е н и и б о л ь ш и н с т в о из них р а с п р о с т р а н е н о ш и р о к о . О д н а к о к н а с т о я щ е м у в р е м е н и с т р а т и г р а ­ ф и ч е с к о е з н а ч е н и е многих групп е щ е недостаточно в ы я с н е н о . И с к л ю ­ чение в этом отношении не с о с т а в л я ю т и а н ц и л о ц е р а т и д ы . 130

Семейство Ancyloceratidae х а р а к т е р и з у е т с я довольно у з к и м в е р т и к а л ь ­ ным ($алаадн-апт) и широким горизонтальным (Северная и Ю ж н а я Аме­ р и к а , Гренландия, Шпицберген, З а п а д н а я Е в р о п а , Крым, К а в к а з , Рус­ с к а я платформа, С р е д н я я А з и я , Т у р ц и я , Северо-Восточная А з и я , Ин­ д и я , Я п о н и я , Африка, М а д а г а с к а р , А в с т р а л и я , Антарктида) распростране­ нием. Наибольшего расцвета анцилоцератиды достигли в готеривских, барремских и аптских морях средиземноморской палеозоогеографической об­ ласти, но, к сожалению, во многих регионах именно этой области они изу­ чены сравнительно слабо. Н е составляет исключения и Ю г СССР. Некоторые группы анцилоцератид этого региона с целью их применения д л я детальных стратиграфических построений ранними исследователями и з у ч а л и с ь недос­ таточно. В данной главе предпринята попытка восполнить этот пробел. Вполне естественно, что данные по распространению родов и видов еще будут уточнены в будущем, однако выяснение стратиграфического значе­ н и я представителей анцилоцератид д а ж е на современном уровне н а ш и х зна­ ний нам к а ж е т с я своевременным и целесообразным. В н а с т о я щ е й г л а в е д а е т с я с т р а т и г р а ф и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а гот е р и в с к о - а п т с к и х о т л о ж е н и й тех р е г и о н о в Ю г а С С С Р , г д е а н ц и л о ц е р а ­ тиды, т а к ж е как и другие головоногие моллюски, нередки и предприня­ та п о п ы т к а с о п о с т а в л е н и я з о н а л ь н ы х схем, а т а к ж е о б с у ж д а е т с я воп­ рос с о п о с т а в л е н и я г о т е р и в с к о - а п т с к и х о т л о ж е н и й Ю г а С С С Р с н е к о ­ торыми южными и северными регионами Европы и п о к а з а н о , что в р е ш е н и и р я д а вопросов этой п р о б л е м ы а н ц и л о ц е р а т и д ы и г р а ю т о д н у из г л а в н ы х р о л е й . 5.1. Некоторые вопросы биостратиграфии готеривско-аптских отложений Юга СССР. Н а т е р р и т о р и и Ю г а С С С Р анцилоцератиды распространены неравномерно: в Крыму установлено н а л и ч и е поч­ ти и с к л ю ч и т е л ь н о п р е д с т а в и т е л е й криоцератитин, приуроченных к готеривским и барремским отложениям. Большое количество ро­ дов и видов анцилоцератид встречено в З а п а д н о й Грузии, на Север­ ном К а в к а з е и в Дагестане, где они распространены н а ч и н а я с готерива до апта включительно; это представители как C r i o c e r a t i t i n a e , т а к и Ancylocera­ t i n a e . Сравнительно в малом количестве представлены они на Малом К а в ­ к а з е . В З а к а с п и и (Мангышлак, Копетдаг, Б о л ь ш о й и М а л ы й Б а л х а н ы , Туаркыр) анцилоцератиды известны л и ш ь из верхнебарремских и аптских от­ л о ж е н и й , где они в родовом и видовом отношении представлены сравнитель­ но бедно. Т а к и м образом, д л я изучения отдельных г р у п п анцилоцератид бла­ гоприятными я в л я л и с ь в одном случае р а з р е з ы Крыма и К а в к а з а (для кри­ оцератитин), а в другом случае р а з р е з ы К а в к а з а и З а к а с п и я (для а н ц ш ю цератин). Интересующие

нас

штеривско-аптские

представлены весьма гетерогенными

отложения

литофациями,

Юга

СССР

что, в с в о ю оче­

редь, о б у с л о в л и в а е т н е о д н о р о д н о с т ь с о с т а в а о р г а н и ч е с к и х о с т а т к о в одновозрастных, но различных

по л и т о л о г и ч е с к о м у с о с т а в у

в

отложе131

ниях. Н и ж е д а е т с я к р а т к а я б и о с т р а т и г р а ф и ч е с к а я (по а м м о н и т а м ) х а р а к т е р и с т и к а г о т е р и в а - а п т а тех р е г и о н о в Ю г а С С С Р , в к о т о р ы х по­ мимо других аммонитов встречаются и представители анцилоцератид. П р е д в а р и т е л ь н о с л е д у е т о т м е т и т ь , что при б и о с т р а т и г р а ф и ч е с к о й характеристике отдельных ярусов помимо личных наблюдений автора и с п о л ь з о в а н ы все о с н о в н ы е п у б л и к а ц и и , среди к о т о р ы х с л е д у е т в ы д е ­ л и т ь : д л я К р ы м а — р а б о т ы В. В. Д р у щ и ц а , 1956, 1960, М. С. Э р и с т а ьи, 1957, 1960, Н . К. Горн, 1974; д л я К а в к а з а В. П. Ренгартена, 1909—1956, 1961, М . С. Э р и с т а в и , 1951 — 1964, Н . П. Л у п п о в а , 1952, 1956, В В. Д р у ш и ц а , 1960—1966, В. В. Д р у щ и ц а и И . А. М и х а й л о в о й . 1966, 1979, В. В. Д р у щ и ц а и Т. Н . Г о р б а ч и к , 1979, В. Л . Е г о я н а , 1958— 1965, 1968, 1977, Т. А. М о р д в и л к о , 1956, 1960—1962, 1979, А. Г. Х а л и лова, 1959, 1965, Э. В. К о т е т и ш в и л и , 1970, 1979; д л я Закаспия А. Е. Г л а з у н о в о й , 1953, Н . П. Л у п п о в а , 1 9 3 6 - - 1 9 6 5 , С. 3 . Т о в б и н о й , 1963, 1979, Т. Н . Б о г д а н о в о й , 1971, 1978, а т а к ж е с в о д н а я р а б о т а — ^ У н и ф и ц и р о в а н н ы е с т р а т и г р а ф и ч е с к и е с х е м ы ю р с к и х и м е л о в ы х от­ ложений Средней Азии. М е л о в а я система. Нижний отдел (коллектив а в т о р о в ) » , 1969. Учтены т а к ж е н о в ы е данные, к о т о р ы е б ы л и з а с л у ш а ны на в т о р о м (совещании М С К в 1978 г. в т. Ц х а л т у б о , по м е з о з о ю Кав~ каза (меловая секция). 5 1.1 Г о т е р и в Г о т е р и в с к и е о т л о ж е н и я наиболее богаты ам­ монитами в К р ы м у и в западной части К а в к а з а . В восточном направ­ лении роль аммонитов уменьшается (Северная Осетия, Чечено-Ингушети, Д а г е с т а н , В о с т о ч н а я Г р у з и я и т д.) и в г о т е р и в е З а к а с п и я сводитс!я на кет. В Крыму готерив фаунистически сравнительно хорошо охаракте­ р и з о в а н в р а з р е з е д о л и н ы р. К а ч а (окр. с. В е р х о р е ч ь е ) , о д н а к о к а к в э т о м , т а к и в соседних р а з р е з а х Ю г о - В о с т о ч н о г о К р ы м а не все а м м о и и т о в ы е з о н ы г о т е р и в а и с о о т в е т с т в у ю щ и е им о т л о ж е н и я у д а е т с я вы­ д е л и т ь , т а к к а к х а р а к т е р н ы е в и д ы о б о и х в е р х н е г о т е р и в с к и х зон встре­ чаются вместе в переотложенном состоянии. Р а з р е з долины р . К а ч а и з у ч а л с я многими исследователями ( К а р а к а ш , 1907, Вебер, 1937, Ч е р н о в а , 1951, Д р у щ и ц , 1956, 1960, 1962, Эристави, 1957, Горн, 1974); учитывая и х данные и наши полевые наблюдения в готериве устанавливается с л е д у ю щ а я последовательность: н и ж н и й готерив предс­ тавлен (15—20 м) чередованием песчанистых глин и железистых оолитовых песчаников с прослоями конгломератов. Богатый нижнеготеривский комплекс а м м о н и т о з — A c a n t h o d i s c u s cf. vaceki N . е t U h 1., Endemccer a s a m b l i g o n i u m N . e t. U h 1., Leopoldia leopoldiana O r b . , L. biassalensis К a г., V a l a n g i n i t e s n u c l e u s R o e m . и др.—имеется в конгломератовом слое (0,5 м), представляющем базальное основание трансгрессивного н и ж н е г о готерива, налегающем на породы таврической серии, и содержащем в переотложенном виде формы обеих нижнеготеривских зон. Выше конгломератового слоя имеется чередование песчанистых глин и железистых оолито132

вых песчаников с прослоями конгломератов (15—20 м), из которых ука­ зывается Leopoldia leopoldina O r b : , V a l a n g i n i t e s nucleus R o e m . и д р . Д а н н ы й уровень относится к верхней зоне н и ж н е г о готерива (Друщиц, 1957, стр. 57). Представители анцилоцератид к а к в этом, т а к и в д р у г и х разрезах нижнего готерива Крыма очень редки. Нами были определены э к з м е п л я р ы вида Crioceratites nolani L e v . , найденные Н . Е . Лысенко совместно с Endemoceras o x y g o n i u m N . et U h 1. в верхней части нижнего готерива о к р . с. З у я (Центральный Крым). Верхний готерив представлен серыми песчаниками, местами переходя­ щими в оолитовые песчанистые известняки (мощность пачки около 60 м). И з э т и х , песчаников отмечены—Pseudomelania jacardi Р i с t., Endemoceras li~ ebeyi O p p . , Biasaloceras s a u c l u m D r u z., Oosterella c u l t r a t a O r b . , B a r r e m i t e s desmoceroides К a г., Valdedorsella renevieri К a г., Criocera­ t i t e s duvali L e v . , P s e u d o t h u r m a n n i a (Balearites) b a l e a r i s N о 1., P . (B.) t a u r i c u s E i с h w., а также Hibolites longior S с h w e t z. и д р . Стратиграфически выше, в песчанистых глинах с прослоями мергелей (ОКОЛО 2 м) В. В. Друщиц (1960) указывает Моиtoniceras annulare Orb., М. h o n n o r a t i a n u m O r b . и др. Нами из этого у р о в н я найдены Crioceratites duvali L e v . , С. ex gr. d u v a l i L e v . Непосредственно выше данной пачки залегает желто-бурый оолитовый известняк (1 м), отделенный размытой волнистой поверхностью от н и ж н е й пачки песчанистых глин. В этом слое с о д е р ж и т с я очень многочисленная и разнообразная аммонитовая фауна, среди которых имеются типичные виды к а к верхней зоны верхнего г о т е р и в а — P . (P.) mortilleti Р i с t., Р . (Р.) picteti S a r k . , Craspedodiscus discofalcatus L a h., Biasaloceras subsequens К a г., E u p h y l l o c e r a s ponticuli R o u s s.—так и переотложенные ам~ мониты нижней зоны верхнего готерива, зоны Speetoniceras inversum (S. inversum M. P a v 1., S. s u b i n v e r s u m M. P a v 1., S. versicolor T r d.). Здесь ж е встречаются Crioceratites duvali L e v . , C. nolani К i 1., которые в Юго-Восточной Франции распространены от верхней части нижнего го­ терива до зоны P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a включительно (Thieuloy, Thomel, 1964). Отмеченные руководящие д л я верхних двух зон готерива ви­ ды встречаются совместно в переотложенном состоянии во многих раз­ резах Юго-Западного Крыма и поэтому невозможно судить о мощностях отложений, соответствующих этим зонам; мы можем л и ш ь говорить о нали­ чии этих зон в рассматриваемом регионе. На Кавказе готерив сравнительно хорошо представлен аммонита­ ми в ц е н т р а л ь н о й ч а с т и С е в е р н о г о К а в к а з а и в с е в е р о - з а п а д н о м окон­ чании К а в к а з а . В н е к о т о р ы х р е г и о н а х З а к а в к а з ь я а м м о н и т а м и бо­ г а т о о х а р а к т е р и з о в а н л и ш ь верхний готерив ( З а п а д н а я Г р у з и я , М а ­ л ы й К а в к а з ) , а в б о л е е восточных р е г и о н а х ( Ч е ч е н о - И н г у ш е т и , Да1естан) а м м о н и т ы «в г о т е р и в е очень р е д к и или вовсе отсутствуют. Д л я о т д е л ь н ы х регионов Кав,каза р а з н ы м и а в т о р а м и п р е д л о ж е н ы р а з л и ч 133

пые н а и м е н о в а н и я зон, о д н а к о почти все а в т о р ы к а к в е р х н и й готерив, д е л я т на д в е з о н ы .

нижний, так и

Н а Северном и Северо-Западном К а в к а з е н и ж н и й готерив делится на н и ж н ю ю з о н у — A c a n t h o d i s c u s r a d i a t u s (кроме вида-индекса встречаются A c a n t h o d i s c u s stenosus U h l . , Leopoldia biasalensis К а г., Endemoceras b i f a l c a t u m К о e п., E. planicosta К о e п., L. a m b l i g o n i b m N. e t Uhl. и др.; (анцилоцератиды из этого уровня не известны) и верхнюю — Crioce­ r a t i t e s nolani (по В . Л . Е г о я н у , 1976), или Leopoldia leopoldiana (по В . В . Д р у щ и ц у , 1979) (кроме вида-индекса встречаются Crioceratites. munieri S a r k . , С. nolani biasalensis L u р p . , C. sablieri A s t . , C. kiliani S a r k . , Leopoldia leopoldiana O r b . , L. biasalensis К a г., S p i t i d i s c u s incertus O r b . , Aegocrioceras seeleyi N . et U h l . ) . Верхняя зона хорошо устанавливается о к о н ч а н и и К а в к а з а (Егоя;н, 1976).

л и ш ь на

северо-западном

Верхний готерив на Северном К а в к а з е делится на нижнюю зону Speetoniceras inversum или Speetoniceras s u b i n v e r s u m , комплекс которой кро­ ме видов-индексов составляют Speetoniceras auerbachi Eichw., S. coronatiformis M. P a v 1., S. inostranzevi К а г. и д р . (среди ан­ цилоцератид из этого уровня встречены Crioceratites duvali Lev., С. nolani КП.) и верхнюю зону — P s e d o t h u r m a n n i a mortilleti — Craspedodiscus discofalcatus, характеризующуюся комплексом аммо­ нитов: P. (P.) mortilleti P i с t. et L o r . , P . (P.) pseudomalbosi S a r. et S с h 6 n d., P . (P.) renevieri S a r. et S с h 6 n d., Craspedodiscus discofalcatus L a h., C. caucasicus R e n n g . , Simbirskites kowalewskii M. P a v 1., S. u m b o n a t u s L a л . , S. decheni (R о e m.) L a h., а т а к ж е Crioceratites duvali L e v . В З а к а в к а з ь е в пределах Грузии сравнительно богаты аммонитами квазиплатформенные отложения готерива ( З а п а д н а я А б х а з и я , полоса Р а чинско-Лечхумской с и н к л и н а л и ) . П о М. С. Эристави (1952, 1964) в н и ж н е м готериве Юго-Западной Абхазии на основе единичных руководящих аммо­ нитов установлены: 1) зона Leopoldia b a r g a m e n s i s dubisiensis и Lyticocer a s a m b l i g o n i u m (кроме видов-индексов найдены Leopoldia b a r g a m e n s i s К i 1., Olcostephanus jeannoti O r b . ) и 2) зона Crioceratites nolani и С. duvali (кроме видов-индексов у к а з а ь Speetoniceras auerbachi E i c h w . ) . В верхнем готериве Западной Г р у з и и , по М. С. Эристави (1964), выделяет­ с я одна зона P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a . Позднее Э. В . Котетишвили (1978) н и ж е зоны P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a в верхнем готериве Гру­ зии выделила слои с Speetoniceras s u b i n v e r s u m . Выделение данного уровня основывалось на находке геологом Б . В . Годзиашвили в флишевых отложе­ н и я х ^ нижней части пасанаурской свиты (Восточная Грузия) одного экзем­ п л я р а Speetoniceras cf. subinversum М. Р a v 1. (определение Э. В . Котетишвили). Ознакомление с этим э к з е м п л я р о м показало, что он неполный и на от­ носительно ранних оборотах не удается проследить х а р а к т е р н у ю д л я данно­ го 1*ида трехветвистость ребер. П р и н и м а я во внимание это обстоятельство 134

и то, что в слое с S. cf. subinversum, а т а к ж е в ниже- и вышеследующих от­ л о ж е н и я х нет руководящих ископаемых, становится ясно, что выделение слоя ' с Speetoniceras subinversum, к а к стратиграфической единицы в общей зональ­ ной схеме нижнего м е 1 а Грузии требует дополнительной аргументации. т

Новые стратиграфические и палеонтологические данные, полученные нами (Какабадзе, 1980) на основе исследования готеривских отложений в Рачинско-Лечхумской синклинали (разрезы p p . Риони, Р и ц е у л а и др.) и в Северо-Западной Абхазии (разрезы p p . Арква, Пшица), позволили ус­ тановить в Грузии нижнюю зону верхнего готерива Speetoniceras inversumSpeetoniceras auerbachi и изменить виды- индексы смежных с этой зоной стра­ тиграфических единиц. Д л я полного представления о стратиграфической последовательности верхнеготеривских отложений приводим описание раз­ реза, составленного нами на обоих склонах р . Риони (теснина Хидикари). В данном разрезе наличие верхней зоны верхнего готерива фаунистически хорошо обосновано прежними исследователями (Джанелидзе, 1940, Эрис­ тави, 1952, 1964, И. П. Гамкрелидзе, 1966 и др.). В теснине Хидикари над сланцеватыми серыми известняками, мощностью 12 м, условно относимыми лК верхнему в а л а н ж и н у , залегают: Ki ht 1. Средне- и местами тонкослоистые серые известняки со стя­ жениями кремня (элементы з а л е г а н и я : Ю З 1 9 0 , < 6 0 ° ) . . . 20 м. 2. Сходные породы с Crioceratites nolani К i 1., С. sp. .. 15 м. Kiht 3.] Среднеслоистые белые известняки. Найден Speetoniceras versicolor a s t a r t a G 1 a s. 2 м. x

2

4. Среднеслоистые серые известняки со стяжениями к р е м н я . Найден Crioceratites duvali L e v . 8 м. 5. Слой плотного серого известняка, в котором нами совместно с И. В . Кванталиани и Н . Н . К в а х а д з е были найдены Speetoniceras auerbachi Е i с h w., и S. sp. (вид S. auerbachi E i с h w. из ок­ рестностей с. Квацхути отмечался И. М. Р у х а д з е , однако без стра­ тиграфической привязки). И з этого слоя нами дополнительно были найдены Speetoniceras inversum М. Р a v 1., P a r t s h i c e r a s katshiense (D r u z.), C. duvali L e v . , Biasaloceras s a u c l u m D r u z., E u p h y l loceras sp., Subsaynella sp., а т а к ж е брахиоподы (Symphythyris neocomiensis (Orb.), фрагменты мшанок и зуб а к у ^ ы 0,35 м. 6. Среднеслоистые белесовато-серые известняки, местами со с т я ж е ­ ниями кремня. Встречены Biasaloceras sauclum D r u z., С. sp. 3 м. 7. Чередование светло-серых плотных известняков и более серых

и

светло-серых

мергелистых

мягких

известняков. В нижней части

встречены P s e u d o t h u r m a n n i a (Pseudothurmannia) mortilleti Р i с t. Lor.,

и брахиоподы...

et

9 м.

8. Светло-серые толсто- и среднеслоистые с раковистым изломом из­ вестняки со стяжениями кремня.

Найдены P . (P.) renevieri

Sar. 135

etSchond., P . (Balearites) balearis locrioceras) p u l c h e r r i m u m O r b . , C. sp.

(N о 1.), Acrioceras ( H o p ­ 4,5 м.

9. Сходные породы с P . (P.) mortilleti P i с t. et L o r . Юм. 10. Мергелистые известняки с P . (P.) mortilleti P i с t. et L о r. 5 м. Выше следуют среднеслоистые плотные известняки с характерной д л я нижней зоны нижнего баррема аммонитами—Holcodiscus uhligi К а г., Н . gastaldi O r b . , Н . caillaudi O r b . (Эристави, 1952, 1964). Слой 1 условно относится к нижней части нижнего готерива. Слой 2 по нахождению С. nolani К i 1. и по стратиграфическому п о л о ж е н и ю относится к верхней части нижнего готерива. Слои 3—6 на основе спитоницерасовой фауны соответствуют нижней части верхнего готерива. Слои 7—10 по содержащимся видам соответствуют верхней зоне верхнего готерива. Западнее описанного разреза, в ущ. р . Р и ц е у л а н и ж е слоев с Р . (Р.) mortilleti Р i с t. et L о г., P . (P.) picteti S а г k . , Acrioceras (Hoplocrioce­ ras) p u l c h e r r i m u m O r b . и Craspedodiscus ex gr. speetonensis angusta G 1 a s. (соответствующих верхней зоне верхнего готерива) залегают тол­ сто- и среднеслоистые известняки со стяжениями кремня. В них найдены Speetoniceras cf. auerbachi Е 1 с h w. и S. sp. В е р х н я я зона верхнего готерива на основе нахождения P . (P.) mortillerti Р i с t. et L o r . , P . (P.) picteti S a r k. установлена т а к ж е в по­ лосе развития переходных к флишевой фации в Северо-Западной Абхазии (Какабадзе, 1978), стратиграфически н и ж е которой в ущ. р . А р к в а н а м и найден Speetoniceras ex gr. e l e g a n t u m G 1 a s., а в ущ. p . П ш и ц а — S . auer­ bachi E i с h w. Т а к и м образом, на территории Грузии в ряде разрезов непосредствен­ но под фаунистически хорошо охарактеризованными отложениями псевдотурманниевой зоны верхнего готерива и выше нижнеготеривских с л о е в с Crioceratites nolani выделяются отложения (мощностью до 13 м) с х а р а к ­ терным д л я нижней зоны верхнего готерива аммонитовым комплексом—Spe­ etoniceras inversum М. Р a v 1 ., S. versicolor a s t a r t a G 1 a s., S. e x g r . e l e g a n t u m G l a s . , S. auerbachi E i с h w., Partschiceras katschiense (D r u z.), Biasaloceras sauclum D r u z., Crioceratites duvali L e v., Euphylloceras s p . , Subsaynella sp. Первые три вида я в л я ю т с я руководящими д л я нижней зоны ьерхнего готерива, зоны Speetoniceras inversum Северного К а в к а з а и зоны Speetoniceras versiocolor П о в о л ж ь я . В и д S . auerbachi Е i с h w. в основном характерен д л я нижней зоны верхнего готерива Северного К а в к а з а , хотя он, по В . Л . Е г о я н у (1977), на Северо-Западном Кавказе поднимается и в верхнюю зону. Приведенный фактический материал позволяет выделить в н и ж н е й части верхнего готерива Грузии биостратиграфическую зону, именуемую* нами к а к Speetoniceras i n v e r s u m — S . auerbachi (Какабадзе, 1980). Подстилающие д а н ь у ю зону слои нижнего готерива бедны аммонита­ ми; известны л и ш ь единичные находки С. nolani К i 1. и С. duvali L е v.. 136

Эти слои, по ь а ш е м у мнению, следует именовать Crioceratites n o l a n i , т а к к а к у к а з а н н ы й из этого у р о в н я в и д С. d u v a l i не т о л ь к о в Юго-Восточьой Ф р а н ц и и , но и в самой Грузии (в ряде разрезов в Р а ч е и З а п а д н о й Абхазии) довольно часто встречается из более высоких горизонтов верхнего готерива. В е р х н я я ж е зона верхнего готерива Грузии сравнительно богата го­ ловоногими (виды родов P s e u d o t h u r m a n n i a , Acrioceras, Crioceratites, P a r tschiceras, H i b o l i t e s , D u v a l i a и д р . ) . В нашей коллекции из этого у р о в н я особенно многочисленны виды рода P s e u d o t h u r m a n n i a S p a t h , однако среди них вид P . (P.) angulicostata, признанный предшествующими исследо­ вателями видом-индексом, отсутствует. Ознакомление с музейными коллек­ циями и с литературными источниками п о к а з а л о , что на К а в к а з е и в Крыму под наименованием P . a n g u l i c o s t a t a определялись формы, которые на самом деле принадлежат к другим видам. Д л я данной зоны нами выбран новый вид-индекс P s e u d o t h u r m a n n i a mortilleti (Какабадзе, 1980). Этот вид ш и р о ­ ко распространен в верхней части верхнего готерива Грузии и я в л я е т с я х а р а к ­ терным т а к ж е д л я верхней зоны верхнего готерива многих регионов З а п а д ­ ной Европы. Исследуя вопрос стратиграфического распространения представителей анцилоцератид на К а в к а з е и в Крыму прежде всего бросается в г л а з а тот факт, что ранний готерив по сравнению с поздним готеривохМ бедно о х а р а к ­ теризован в родовом отношении. Первое появление криоцератитов отме­ чается в конце раннего готерива, притом поедставлены они типичными трех­ бугорчатыми видами, среди которых более широко распространен Crioce­ r a t i t e s nolani К i 1. В некоторых регионах Юга СССР (Грузия, юго-запад­ н а я часть Северного К а в к а з а ) данный вид хотя и представлен немногочис ленными экземплярами, но я в л я е т с я характерным видом для верхней час­ ти нижнего готерива. Однако в Крыму, к а к было отмечено выше, данный в и д встречен в верхнем готериве. Н а Северном К а в к а з е , в р а з р е з е р . Ардон С. nolani К i 1. встречен выше слоев с Speetoniceras versicolor Т г a u ts с h. вместе с «Craspedodiscus» auerbachi E i c h w . (Друщиц, 1966, с т р . 119). В связи с этим вопросом примечательно, что в Юго-Восточной Ф р а н ­ ции (Thieuloy, T h o m e l , 1964) вид С. nolani К i 1. в разрезах хотя и п о я в ­ л я е т с я раньше, чем С. duvali L e v . , но использовать эти виды к а к видыиндексы д л я верхней зоны нижнего готерива не рекомендуется, т а к к а к оба вида поднимаются до зоны P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a . И з сказанного следует, что в общей зональной схеме Ю г а СССР д л я верх ь е й зоны нижнего готерива вид Crioceratites nolani не может ф и г у р и р о в а т ь к а к вид-индекс ( Д р у щ и ц , 1977). Гораздо правильнее именовать верхнюю з о ­ н у нижнего готерива Юга СССР к а к зону Leopoldia leopoldiana-Crioceratites sablieri. Вид Crioceratites sablieri на северном и северо-западном оконча­ ния К а в к а з а т а к ж е , к а к в Воконтской впадине, х а р а к т е р и з у е т именно вер­ хний уровень н и ж н е г о готерива. И з д р у г и х анцилоцератид с этого у р о в н я следует отметить С. nolani biasalensis L u р р . , С. munieri S а г., С. du­ vali Lev. 137

Н и ж н я я зона верхнего готерива Юга СССР Speetoniceras inversum'Subsaynella s a y n i ( Д р у щ и ц , 1977) богата аммонитами л и ш ь на Северном Кав­ казе, а т а к ж е в Г р у з и и . В этой зоне х а р а к т е р н ы следующие представители анцилоцератид: Crioceratites duvali L e v . , P s e u d o t h u r m a n n i a (Balearites) ba l e a n s N о 1., P . (В.) t a u r i c u s L e v . Богато охарактеризована анцилоцератидами в е р х н я я зона верхнего готерива, именуемая нами P s e u d o t h u r m a n n i a mortilleti-Craspedodiscus dis cofalcatus; она довольно хорошо прослеживается во многих разрезах Север-ного К а в к а з а и З а к а в к а з ь я . В этой зоне преобладают тонкоребристые формы анцилоцератид: P s e u d o t h u r m a n n i a (P.) mortilleti Р i с t. et Lor., P . (P.) picteti S a r k . , P . (Balearites) balearis N о 1. Встречаются т а к ж е Crioceratites duvali L e v . , C. honnoratii L e v. и Acrioceras (Hoplocrio­ ceras) p u l c h e r r i m u m O r b . Большинство отмеченных видов не переходит в н и ж н и й баррем, я в л я я с ь (вместе с некоторыми видами рода Craspedodiscus) надежным критерием при сопоставлении готеривских отложений отдельных регионов Юга СССР и при проведении границы между готеривом и барремом. К а к выяснилось, P s e u d o t h u r m a n n i a (P.) angulicostata О г b . , отмечен­ ный к а к вид-индекс, на Юге СССР отсутствует. Основной причиной такого несоответствия, по нашему мнению, я в л я л о с ь то, что голотип данного вида потерян, а его рисунок (Orbigny, 1840, табл. 46, фиг. 3—4), по мнению не­ которых авторов, я в л я е т с я фантазией х у д о ж н и к а (Lepeyre, Thomel, 1974 и др.); особенно это касается морфологии ранних оборотов. Здесь ж е сле­ д у е т отметить, что не все исследователи соглашаются с этим мнением (Immel, 1978 и др.); по данным Г. Иммеля (1978) данный вид А. Орбиньи дейст­ вительно существует, хотя до сегодняшнего дня его экземпляры очень редки. Фактом ж е я в л я е т с я то, что многими исследователями под наименованием P . angulicostata O r b . были описаны формы, которые довольно сильно отТаблица 1 Зональное деление готерива Юга СССР

Й

З о н а

Характерные виды анцилоцератид

Pseudothurmannia mortil­ leti-Craspedodiscus discofalcatus

Pseudothurmannia (P.) mortilleti, P . (P.) picteti, P . (Balearites) balearis, Crioceratites duvali, C. honnoratii, Acrioceras (Hoplocrio­ ceras) pulcherrimum

Speetoniceras inversum Subsaynella sayni

Crioceratites duvali, C. nolani, Pseudothur­ mannia (Balearites) balearis, P . (B.) tauricus

Leopoldia leopoldiana Crioceratities sablieri

Crioceratites nolani, C. nol ani C. munieri, C. sablieri

•

тер

К

верхний

Ярус Подъярус

нижний

и

138

Acanthodiscus radiatus Endemoceras ambligonium

biasalensis,

личаются и друг от друга, и от упомянутого рисунка, приведенного в рабо­ т е А. Орбиньи. И з сказанного очевидно, что зону верхнего готерива Ю г а СССР, именуемую рядом с Craspedodiscus discofalcatus ( Д р у щ и ц , 1979) к а к P s e u d o t h u r m a n n i a angulicostata, следует переименовать. Мы предлагаем новый вид-индекс P s e u d o t h u r m a n n i a m o r t i l l e t i . Он довольно часто встреча­ ется к а к в Крыму, т а к и на К а в к з а е в верхней части верхнего готерива, я в л я я с ь руководящим i е только д л я этих регионов, но и д л я некоторых регионов Западной Европы, в том числе и д л я Воконтской впадины (Moullade, Thieuloy, 1967, стр. 229). 5.1.2. Б а р р е м . Б а р р е м с к и е отложенид хорошо охарактеризо­ в а н ы а м м о н и т а м во 'многих р е г и о н а х Ю г а С С С Р , о д н а к о в о т л и ч и е о т готерив-ских отло!жений к о р р е л я ц и я о т д е л ь н ы х р е г и о н о в с р а в н и т е л ь н о затруднена. В Крыму аммонитами наиболее богаты отложения нижнего баррема (Юго-Западный и Центральный К р ы м ) . Д л я нижнего баррема о д н и м из л у ч ш и х я в л я е т с я р а з р е з окрестностей с. К а р а г а ч , где по на­ ш и м н а б л ю д е н и я м , н и ж н и й б а р р е м н а ч и н а е т с я б а з а л ь н о й п а ч к о й (кон­ гломераты, конгломерат-брекчии, аргиллиты, песчаники) мощностью 0,4 — 0,5 м, в ы ш е которой з а л е г а ю т : К b 1. Слоистые песчаники и глины, содержащие в большом количес­ тве развернутые аммониты —Crioceratites tenuicostatus T h o m e l , A u r i t i n a a u r i t a E g., A n a h a m u l i n a picteti E i c h w . 2—2,5 м. 2. Серые, чуть более плотные глины с прослоями песчанистых глин, с мелкими углистыми включениями. Найдены Crioceratites emerici L e v . , С. thiollierei A s t., С. otto-haasi ( S a r k . ) , A n a h a m u l i n a picteti E i c h w . , A. s u b c y l i n d r i c a O r b . , Partschiceras infundibulum Orb. 10—15 мK i b 3. Н а неровной поверхности пачки 2 с базальным основанием (конгломерат-брекчиевые известняки 0,35—0,40 м) залегают светло-корич­ невые глины, в которых найдены Mesohibolites r e n n g a r t e n i К г i m h . , М. s e m i c a n a l i c u l a t u s В 1., М. eichwaldi S г о n t. (опр. В . М. Нероденко) 2 м. Слой 1 относится к нижнему баррему; Crioceratites t e n u i c o s t a t u s Т h о m. во Франции встречается в низах нижнего баррема (Thomel, 1964). Виды Au­ r i t i n a a u r i t a E g . и A n a h a m u l i n a picteti E i c h w . характерны д л я н и ж н е ­ го баррема Юга СССР. Видовой комплекс с л о я 2 т а к ж е н и ж н е б а р ремский, характерен д л я зоны Crioceratites emerici. Слой 3 по белемнитам Датируется верхним барремом. О т описанного -разреза ф а ц и а л ь н о н е с к о л ь к о о т л и ч а е т с я разрез б а р р е м а в о<кр. с. В е р х о р е ч ь е (ущ. р. К а ч а ) , г д е на неровной понерхHOCTW слоя, ж е л т о - б у р о г о и з в е с т н я к а в е р х н е г о г о т е р и в а з а л е г а ю т : К b 1. К р а с н о - б у р ы е , местами серые, комковатые и брекчиевые извес­ т н я к и , с типичными д л я нижнего баррема формами Holcodiscus caillaudi O r b . , H . gastaldi O r b . , Spitidiscus andrussowi К a г., S. fallacior С о q., S. seunesi К i 1. и д р . Встречаются т а к ж е общие х

x

2

г

2

139

д л я н и ж н е г о и в е р х ь е г о баррема виды B a r r e m i t e s difficilis O r b . В . p s i l o t a t u s U h 1., P r o t e t r a g o n i t e s c r e b r i s u l c a t u s U h 1. и д р . 1,5—2 м. 2. Темно-серые и буровато-серые глины. В н и ж н е й части (15—20 м) встречаются позднебарремские головоногие: Silesites seranonis U h 1., S. trajani T i e t z e, Heteroceras sp., B a r r e m i t e s fallaciosus K i l . , B . subdifficilis (К a г.), Costidiscus recticostatus U h 1., H i b o l i t e s j a c u l u m " P h i 1 1., Mesohibolites minareticus К г i m h. и д р . r

Kx b

2

Слой 1 содержит типичные аммониты нижнего баррема (отмеченные виды родов Holcodiscus и S p i t i d i s c u s ) . Примечательно, что готеривские элементы, обильно встреченные в н и ж е л е ж а щ е м слое, здесь не имеются. Слой 2 по содержащимся ископаемым датируется верхним барремом. Выделение ж е зон в данном разрезе, к а к и в большинстве разрезов Юго-Восточного К р ы м а , не представляется возможным. Н а Северном и Северо-Западном К а в к а з е установлено (Луппов, 1952, Д р у щ и ц , 1962, 1966, Е г о я н , 1977) наличие нижнебарремской зоны Holcodiscus c a i l l a u d i — C r i o c e r a t i t e s e m e r i c i . Кроме видов-индексов встреча­ ются Holcodiscus perezianus O r b . , S p i t i d i s c u s fallacior C o q . , Silesi­ tes v u l p e s C o q . , B a r r e m i t e s v o c o n t i u m S а у п., A u r i t i n a a u r i t a E g . , A n a h a m u l i n a aff. quenstedti U h 1. и д р . Попадаются т а к ж е анцилоцерати­ д ы —Acrioceras (Hoplocrioceras) d i l a t a t u m O r b . , A. (Hoplocrioceras) fissicostatum ( R o e m.). В е р х н и й баррем в центральной части Северного К а в к а з а на зоны не рас­ членяется, т а к как на границе м е ж д у барремом и аптом во многих разре­ з а х имеется размыв, и комплекс верхнебарремской ископаемой фауны с этого у р о в н я ( H e m i h o p l i t e s (Matheronites) ridzewskyi (К а г.), H . (H.) feraudianus (О г b . ) , H . (Н.) soulieri M a t h . , Heteroceras a s t i e r i a n u m О r b . , A r g v e t h i t e s lashensis R o u c h . , I m e r i t e s m i c h a i l o v a e К a k a b . , Colchidites e l l i p t i c u s Rouch., C. trifurcatus К a k a b., Silesites seranonis О r b., и др.) находится в переотложенном виде; в р я д е разрезов вместе с переот­ л о ж е н н ы м комплексом верхнего баррема встречаются и нижнеаптские эле­ менты. Н а Северо-Западном К а в к а з е , по данным В . Л . Е г о я н а (1977), в верх­ нем барреме выделяется т о л ь к о одна зона Silesites seranonis с комплексом аммонитов: Silesites seranonis U h 1., B a r r e m i t e s s t r e t t o s t o m a U h 1., H e ­ teroceras a s t i e r i a n u m О r b . , Holcodiscus nodosus К a г., Heinzia ouachensis C o q . , H . p r o v i n c i a l i s O r b . , Macroscaphites y v a n i P u z., Ana­ h a m u l i n a silesiana U h 1., H a m u l i n a a s t i e r i a n a О r b . , Costidiscus resticostatus O r b . , Pseudocrioceras ex gr. o r b i g n i a n u s ( M a t h . ) , H e m i h o p l i t e s (H.) feraudianus О r b . , H . (H.) soulieri ( M a t h . ) . В ы ш е этих слоев выделяются слои с Colchidites. Е с л и в д р у г и х регио­ н а х Ю г а СССР верхнебарремский возраст зоны Colchidites securiformis н е вызывает сомнений (Луппов, Сиротина, Товбина, 1960, Д р у щ и ц , 1962, 140

1963, Товбина, 1963, Котетишвили, 1970, Какабадзе, 1971 и д р . ) , то в этом регионе, по мнению В . Л . Е г о я н а (1965, 1977), слои с Colchidites следует отнести к низам н и ж н е а п т с к о й зоны Deshayesites weissi, хотя, к а к он сам ж е отмечает (1977), в данном регионе колхидиты встречаются редко и еще не удается точно ограничить занимаемую ими часть р а з р е з а . Это не и с к л ю ­ чает того, что подошва колхидитовых слоев может располагаться ниже границы баррема-апта. Ясно одно: из-за недостаточности материала в отмеченном регионе решить вопрос о возрасте зоны Colchidites securiformis не п р е д с т а в л я е т с я возможным. Возрасту колхидитовых слоев, к а к известно, было посвящено множес­ тво работ и начиная с 60-х годов почти все исследователи сходятся на том, что зона Colchidites securiformis относится к верхнему баррему. Данный вопрос специально обсуждался и нами (Какабадзе, 1971), поэтому здесь л и ш ь коротко отметим, что к а к в З а п а д н о й Грузии, т а к и на Малом К а в к а ­ з е (опорным здесь следует считать р а з р е з с. Агарек) и в З а к а с п и и ( р а з р е з ы Копетдага и д р . ) , где отложения, соответствующие уровню зоны Colchidites securiformis, хорошо о х а р а к т е р и з о в а н ы представителями колхидитов, сопутс­ твующий комплекс ископаемой ф а у н ы заведомо верхнебарремский и не со­ держит заведомо аптских элементов. В этой связи интересно отметить, что согласно новым исследованиям в Ю ж н о й Африке (Klinger, 1967) и в ЮгоВосточной Франции ( A r n a u d - V a n n e a u A., A r n a u d Н . , Thieuloy J . P . , 1976) уровни, соответствующие зоне Colchidites securiformis, на основе комплекса аммонитов т а к ж е датируются верхним барремом. Д л я установления границы баррема-апта новые исследования были про­ ведены нами на Северо-Восточном К а в к а з е (Дагестан), где было установлено, что в верхнем барреме в ряде разрезов фаунистически четко выделяются слои с H e m i h o p l i t e s (Matheronites) ridzewskyi (колхидиты не встечены), которые ни в одном разрезе отмеченных регионов не содержат элементов аптского я р у с а . Выше этих с ю е в следуют н и ж н е а п т с к и е отложения с Pseudocrioce­ r a s waageni ( A n t h.), Deshayesites weissi N e u m. et U h 1., Proche­ loniceras sp. (Какабадзе и д р . , 1978). В З а к а в к а з ь е за опорные следует п р и н я т ь р а з р е з ы Грузии, где в нижнем барреме установлено наличие д в у х зон: 1) н и ж н е й — H o l c o d i s c u s caillaudi ( Э р и с т а в и , 1 9 5 1 ) (кроме вида-индекса встречаются H o l ­ codiscus perezi О г b . , Н . falax С о q., Н . gastaldi O r b . , Н . uhligi К а г., Spitidiscus fallacior C o q . , S. vandenheckei O r b . , Astieridiscus morleti К i 1., Paracrioceras rondishiense К a k a b . , Acrioceras (Acrioceras) m u c k l e a e Sark. и д р ) ; 2) в е р х н е й — H e i n z i a m a t u r a - S u b p u l c h e l l i a p l a n a (Котетишви23

Именовать в Грузии зону Holcodiscus caillaudi и вторым видом-индексом Criocera­ tites emerici (Котетишвили, 1970, 1979), по нашим данным не представляется возможным; как выясняется, ни один из тех единичных экземпляров, к с о р ы е были описаны прежними исследователями как С. emerici, не принадлежит к данному виду. 2 3

141

л и , 1979) (кроме видов-индексов встечаются Pulchellia galeata В u c h . , P . m u l t i c o s t a t a R i a d., H e i n z i a ouachensis C o q . , H . cf. lorioli N i c k . , H . (Carstenia) cf. lindigi K a r s t . , S u b p u l c h e l l i a b r e v i c o s t a t a К о t e t., Paracrioceras dolloi (S a r k.), C. o t t o - h a a s i (S a r k . ) , P . cf. elegans (К о еn e n). В верхнем барреме Грузии были установлены две зоны: 1) зона Imerites giraudi (в этой зоне встречаются I m e r i t e s favrei R o u c h . , I. sparcicost a t u s R o u c h . , E r i s t a v i a varnensis N i k . , E . tvishiensis К a k a b . , Costidiscus recticostatus O r b . , B a r r e m i t e s difficilis O r b . , Audouliceras collignoni Sark., A. tzotnei R o u c h . , Hemihoplites (Hemihoplites) khwamliensis R o u c h . , H . (H.) soulieri M a t h , и др.); 2) зона Colchidites securiformis (кроме вида-индекса встречаются Heteroceras vermiforme R ou c h . , H . eristavii K a k a b . , H . astieri O r b . , A r g v e t h i t e s lashensis R o ­ u c h . , A. minor R o u c h . , Colchidites colchicus D j а п., С. shaoriensis D j a n . , C. t e n u i c o s t a t u s K a k a b . , Paraimerites planus R o u c h . , P . densecostatus R e n n g . , Eristavia dichotoma E r i s t., Macroscaphites yvani P u z . , Costidiscus r e c t i c o s t a t u s Orb., Barremites strettostoma Uhl., B . subdifficilis К a г., P r o t e t r a g o n i t e s crebrisulcatus U h l . , Au­ douliceras tzotnei ( R o u c h . ) , E u l y t o c e r a s rossii P a r . , Euphylloceras t h e t y s О r b . и д р . ) . К этим двум верхнебарремским зонам, по Э. В . Котетиш­ вили 1979, прибавляется зона M a t h e r o n i t e s khwamliensis, расположенная н и ж е зоны Imerites g i r a u d i . Н а основе наших полевых наблюдений и анализа л и т е р а т у р н ы х данных (Котетишвили, 1970, Какабадзе, 1971, 1972, Ш а р и кадзе, 1975 и др.) мы пришли к выводу,что данный уровень не может назы­ ваться зоной M a t h e r o n i t e s khwamliensis, т а к к а к вид H e m i h o p l i t e s (Math­ eronites) khwamliensis Rouch. встречается и в последующих двух—имеритовых и колхидитовых—слоях. В Западной Грузии в разрезе р . Габоурасгеле, н и ж е слоев с типичным комплексом зоны Imerites giraudi залегают слои с H e m i h o p l i t e s (в старом понимании M a t h e r o n i t e s ) — Н . (Н.) k h w a m l i ­ ensis (R o u c h ) . , Н . (Н.) soulieri ( M a t h.) и д р . Однако вид Н . (Н.) k h w a m ­ liensis в этом ж е р а з р е з е встречен и выше вместе с типичными аммонитами зоны Imerites giraudi (Котетишвили, 1970). В других р а з р е з а х (сс. Л а ш е , Рондиши и др.) этот вид встречен и в зоне Colchidites securiformis. Приме­ чательно т а к ж е , что в некоторых р а з р е з а х Западной Грузии (сс. Гелавери, Рондиши, Гореша), в которых отмечалось наличие з о н ы М . khwamliensis, непосредственно выше за этими слоями согласно следуют слои с типич­ ным комплексом зоны Colchidites securiformis. Следовательно, слои с H e m i h o p l i t e s в этих р а з р е з а х частично соответствуют уровню зоны I m e ­ r i t e s g i r a u d i . В этой связи примечательно т а к ж е то, что в р а з р е з а х сс. Бетлеви, Гумбри, Хашупсе, р . Ц к а л ц и т е л а , где зона Imerites giraudi охаракте­ ризована типичным д л я данного у р о в н я комплексом гетероцератид, в под­ стилающих породах слои с H e m i h o p l i t e s не выделяются. Рассматриваемый уровень (т. е. слои, подстилающие зону I m e r i t e s giraudi) на территории Грузии в р а з р е з а х охарактеризован немногочисленной, но довольно разно142

образной фауной головоногих моллюсков: H e m i h o p l i t e s (Hemihoplites> soulieri ( M a t h.)—разрезы cc. Л а ш е , Корнеба, p p . Габоурасгеле, И н г у р и ; Н . (Н.) kwamliensis R o u e h . — р а з р е з ы сс. Л а ш е , Корнеба, Мсхлити, p p . Габоурасгеле, А р к в а ; Н . ( Н . ) feraudianus ( O r b . ) — р а з р е з р . А р к в а ; Au­ douliceras collignoni (S а г к . ) — р а з р е з с. Бетлеви; E u l y t o c e r a s p h e s t u m (М аt h.)—разрез с. Твиши; Е . t h e t y s ( O r b . ) — р а з р е з с. Гореша; P r o t e t r a g o n i t e s crebrisulcatus (U h 1.)—разрез с. Гореша, p p . Габоурасгеле, Ц к а л ц и т е л а ; Paracrioceras b a r r e m e n s e (К i 1.)—разрезы сс. Гелавери, З н а к в а ; P . denc k m a n n i ( К о е п.) — р а з р е з с. З н а к в а ; P . s t a d t l a e n d e r i (М u 1 1 е г ) — р а з р е з р . Р и ц е у ^ а ; «Acanthodiscus» amadei U h 1—разрезы p . Габоурасгеле, сс. Гореша; Корнеба; Costidiscus cf. s t r i a t i s u l c a t u s O r b . — р а з р е з p . Габо­ урасгеле; С. microcostatus S i m . , Вас, S о г.—разрезы сс. Рондиши, Гореша; B a r r e m i t e s s t r e t t o s t o m a M a t h . — р а з р е з с. Гореша; Heteroceras sp.—разрез р. Цкалцитела; Mesohibolites elegans S с h w . — р а з р е з p . Габоурасгеле; M. longus S с h w . — р а з р е з ы p . Габоурасгеле, с. К о р н е б а ; H i b o l i t e s inguriensis R o u e h . — р а з р е з с. Корнеба. 24

Среди перечисленных верхнебарремских головоногих моллюсков, по нашему мнению, самыми значительными я в л я ю т с я виды H e m i h o p l i t e s (Н.) soulieri ( M a t h.) и Paracrioceras b a r r e m e n s e ( К i 1.), которые имеют весь­ ма широкое географическое и узкое стратиграфическое распространение. В и д Н . (Н.) soulieri ( M a t h.), к а к в стратотипе, т а к и на Северо-Западном К а в к а з е и в Грузии, характеризует н и ж н ю ю часть верхнего баррема, а вид P . barremense (К i 1.), к а к это п о к а з а л и специальные исследования. Ж . П . Т е л у а (1979), на территории Франции характерен именно д л я самой н и ж н е й части верхнебарремского я р у с а . Ясно, что охарактеризованный стратиграфический уровень не может называться зоной H e m i h o p l i t e s k h w a m l i e n s i s . Д а н н ы й вид местный, за преде­ лами Грузии неизвестен, и, к а к было показано, в ряде разрезов встречает­ ся на у р о в н я х двух вышеследующих зон I m e r i t e s giraudi и Colchidites securiformis. Т а к и м образом, данный уровень, причисляемый нами раньше (Какабадзе, 1971) к зоне I m e r i t e s g i r a u d i , выделяется здесь к а к зона P a r a c ­ rioceras b a r r e m e n s e — H e m i h o p l i t e s soulieri. В Закаспии н и ж н и й баррем руководящими аммонитами не охарактери­ зован. Верхний баррем сравнительно богат аммонитами в Т у а р к ы р е , на Б о л ь ш о м и Малом Б а л х а н а х и особенно в Копетдаге. Н а основе богатого ком­ плекса аммонитов здесь установлена (Луппов, Сиротина, Товбина, 1960, Товбина, 1963, Богданова, 1971, 1978) следующая последовательность: 1) н и ж ­ ний, имеритовый горизонт (Imerites giraudi m u l t i c o s t a t a Т о v b . , I. gira­ udi angulicostata T о v b . , I. cf. sparcicostatus R o u c h . , Eristavia sp., A r g v e t h i t e s b a l c h a n i c u s К a k a b . , A. aff. laschensis R o u c h . , Heteroce­ r a s sp.); 2) средний, колхидитовый горизонт (Colchidites r a t s h e n s i s R o u c h . , Точный стратиграфический уровень данйого вида в этом разрезе не установлен. 143*

С. ratshensis kopetdaghensis T о v b.) и 3) зона Turkmeniceras t u r k m e n i c u m (кроме вида-индекса встречаются Т. t u r k m e n i c u m longicostata Т о v b . , Т. m u l t i c o s t a t u m Т о v b . , Т. geokderense Т о v b . , Т. r a r e c o s t a t u m В о g d., Т. t u m i d u m В о g d ) . Найдены т а к ж е анцилоцератиды — H e m i h o p l i t e s (Hemihoplites) t u r k m e n i c u s L u p p . , H . (H.) brevicostatus B o g d . , H. (Matheronites) ridzewskyi К a r. И з краткого биостратиграфического -обзора барремских отложений сравнительно богатых аммонитами регионов Юга СССР очевидно, что не­ которые представители анцилоцератид д л я баррема имеют большое стратиг­ рафическое значение. В нижней зоне Holcodiscus caillaudi—Crioceratites emerici нижнего баррема среди анцилоцератид х а р а к т е р н ы С. emerici L e v . , С. thiollierei (A s t . ) , Acrioceras (Acrioceras) mucleae S a r k . , A. (Hoplocrioceras) d i l a t a t u m ( O r b . ) , A. (H.) p u l c h e r r i m u m ( O r b . ) . И з перечисленных видов С. emerici L e v . широко распространен в Крыму и на Северном К а в к а з е , принимая значение вида-индекса д л я нижней зоны нижнего барре­ ма. В Западной Грузии в выделенной в верхней части нижнего баррема зоне Subpulchellia p l a n a — H e i n z i a m a t u r a кроме пульхеллиид встречаются и анцилоцератиды: Paracrioceras dolloi (S а г k.), P . rondischiense K a k a b . , P . cf. elegans ( К о е п.). С. otto-haasi а г к.), Примечательно, что в об­ щей зональной схеме Юга СССР данную зону невозможно выделить, т а к к а к за пределами Грузии она не установлена. В верхнем б а р р е м е Ю г а С С С Р ' а н ц и л о ц е р а т и д ы с р а в н и т е л ь н о м а ­ л о ч и с л е н н ы в р о д о в о м и видовом отношении, о д н а к о д л я р е ш е н и я не­ к о т о р ы х с п о р н ы х вопросов б и о с т р а т и г р а ф и и

о т д е л ь н ы х регионов

-и,

с л е д о в а т е л ь н о , при их к о р р е л я ц и и , а н ц и л о ц е р а т и д ы т а к ж е и г р а ю т о д ­ ну из г л а в н ы х ролей. Н и ж е д а е т с я попытка, и с п о л ь з у я

виды анцило­

ц е р а т и д (вместе с д р у г и м и а м м о н и т а м и ) , д а т ь пояснения по 'некоторым б и о с т р а т и г р а ф и ч е с к и м в о п р о с а м верхнего б а р р е м а Ю г а С С С Р . Н а ч н е м с вопроса о проведении г р а н и ц ы м е ж д у б а р р е м о м и а п т о м . Этот вопрос с в я з а н с надколхидитовоч зоной T u r k m e n i c e r a s t u r k m e c u m , к о т о р а я была выделена в в е р х а х верхнего баррема З а к а с п и я (Товбина, 1963, Б о г д а н о в а , 1971,1978). Некоторые исследователи (Михайлова, 1970 и др.) д а н н у ю зону относят к нижнему апту, основываясь в основ­ ном на том, что род T u r k m e n i c e r a s я в л я е т с я предком рода D e s h a y e s i t e s , п р е д с т а в л я я собой наиболее древний член семейства D e s h a y e s i t i d a e , и апт следует начинать с первым появлением дегезитид. П о нашему мнению, это малонадежный аргумент д л я решения столь "спорного во­ проса. П р и исследовании подобных вопросов, т . е. при проведении г р а н и ц между я р у с а м и главное значение д о л ж н ы иметь данные по стратигра­ фическому распространению не семейств, а родов или более н и з к и х т а к ­ сономических единиц. К тому ж е род T u r k m e n i c e r a s не истинный пред144

с т а в и т е л ь д е г е з и т и д , я в л я я с ь переходным звеном от C o l c h i d i t e s к

Desha-

y e s i t e s или от H e m i h o p l i t e s к D e s h a y e s i t e s . 25

И с х о д я и з в ы ш е о т м е ч е н н о г о , мы считаем, что д л я р е ш е н и я

вопроса

стратиграфической принадлежности зоны Turkmeniceras turkmenicum ч е н и е имеет а н а л и з всего аммонитового к о м п л е к с а д а н н о й з о н ы . туркменицерасов

в этой з о н е з н а ч и т е л ь н ы н а х о д к и

(Богданова,

д р . ) представителей рода H e m i h o p l i t e s : Н . ( Н . ) . t u r k m e n i c u m Н. (Н.). brevicostatus

зна­

Кроме 1978

и

(Lupp.),

( B o g d.) и Н . ( M a t h e r o n i t e s ) r i d z e w s k y i ( К а г . ) , а

т а к ж е Barremites(P) sp. Вид Н . (Н.) turkmenicum

(L u р р . ) м е с т н ы й , од­

н а к о , к а к видно и з д е т а л ь н о г о о п и с а н и я Н . П . Л у п п о в а (1936, c i p .

122,

Таблица 2 Зональное деление баррема Юга СССР Ярус По дъ ярус

Зона

26

верхш нижний

'О,

анцилоцератид

Turkmeniceras turkmenicum-Matheroniles ridze­ wskyi

Hemihoplites (H.) turkmerncus, H . (H.) bre­ vicostatus, Н. (Matheronites) ndzevvskyi H . (M.) trispinosus, Н . (М.) brevispinus, «Acrioceras» furcatum" «Parancyloceras» bidentatum

Colchidites seciiriformis

H. (H.) khwamliensis, «Acrioceras» furcatum

Imerites giraudi

H. (H.) khwamliensis, Pseudocrioceras ex g r . orbignianum, Audouliceras sp.

Hemihoplites soulieri ?Silesites seranonis

H . (H.) soulieri, H . (H.) khwamliensis, H . (H.) feraudianus. Audouliceras colignoni, Pa­ racrioceras barremense, P . deackmanni, P . stadtlaenderi

Holcodiscus caillaudi Crioceratites emerici

Paracrioceras dolloi, P . elegans, P . rondishiense, Crioceratites emerici, C. otto-haasi, C. thi­ ollierei, C. tenuicostatum, Acrioceras (A.) mukleae, A. (A.) isocostatum, A. (Hoplocrioce­ ras) dilatatum, A. (H.) t'issicostatum

•Г"

а> а,

Характерные виды

Высказанная С. 3 . Товбиной (1965) идея о происхождении рода Turkmeniceras от рода Colchidites все еще является спорной (Какабадзе, 1971); имеются и другие данные (Casey, 1964, Wiedmann, I960), указывающие на предпологаемую связь Turkmeniceras и Hemihoplites. В работе в основном принята зональная схема баррема и апта Юга СССР, предложен­ ная В - В . Друщицем (199). Отличие заключается в том, что нами выше зоны Colchidites securiformis в верхнем барреме выделена зона Turkmeniceras turkmenicum-Matheronites rid­ zewskyi. В схеме В . В . Друщица для Юга СССР выделена зона Turkmeniseras turkmeni­ c u m и она отнесена к аптскому, а не барремскому ярусу Изменено наименование и ниж­ ней зоны верхнего баррема: добавлен новый вид-индекс Hemihopilites soulieri, а прежний вид-индекс Silesites seranonis нами принимается условно, так как на территории Юга СССР лз-за недостаточности фактического материала не представляется возможным установить стратиграфический диапазон и взаимоотношение данного вида с другими руководящими ископаемыми барремского яруса. 2 5

2 6

145

т а б л . X , фиг. 1—3), этот вид очень б л и з о к к позднебарремскому р у к о в о ­ д я щ е м у виду Н . (Н.) f e r a u d i a n u s (О г Ь.). Б о л ь ш о е значение имеег н а х о ж ­ дение вида Н . ( M a t h e r o n i t e s ) r i d z e w s k y i (К а г.) ( Б о г д а н о в а , 1971, 9 7 8 ) , ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н о г о в верхнем б а р р е м е Северного К а в к а з а . Вмес­ те с тем подрод H e m i h o p l i t e s ( H e m i h o p l i t e s ) в Юго-Восточной Ф р а н ц и и , Б о л г а р и и , Р у м ы н и и и в д р у г и х р е г и о н а х З а п а д н о й Е в р о п ы (как и на К а в ­ казе) выше баррема не п о д н и м а е т с я , я в л я я с ь н а д е ж н ы м р у к о в о д я щ и м с*ерх н е б а р р е м с к и м подродом. Т а к и м образом, и с х о д я и з приведенных ф а к ­ т и ч е с к и х д а н н ы х и у ч и т ы в а я , что типичные аптские виды п о я в л я ю т с я с т р а ­ т и г р а ф и ч е с к и выше зоны T u r k m e n i c e r a s t u r k m e n i c u m , д а н н а я зона д о л ­ ж н а быть оставлена в б а р р е м е . 1

П о - п р е ж п с м у одним из а к т у а л ь н ы х о с т а е т с я в о п р о с о к о р р е л я ц и и нижнемеловых отложений регионов Юга С С С Р и в частности корреля­ ции в е р х н е б а р р е м с к и х и н и ж н е а п т с к и х п о д р а з д е л е н и й Т у р к м е н и и , С е ­ верного

Кавказа

и Закавказья.

Д л я и с с л е д о в а н и я д а н н о г о вопроса, по нашему мнению, б о л ь ш о е зна­ чение имеет у с т а н о в л е н и е истинной стратиграфической последовательнос­ ти соответствующего и н т е р в а л а на т е р р и т о р и и Г р у з и и , Д а г е с т а н а и Т у р ­ к м е н и и . Среди с е в е р о к а в к а з с к и х р а з р е з о в зона M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i , в к р о в л е которой п р о в о д и т с я г р а н и ц а м е ж д у барремом и аптом, л у ч ш е всего представлена в Д а г е с т а н е и, следовательно, именно этот регион д о л ­ ж е н и г р а т ь р е ш а ю щ у ю р о л ь при к о р р е л я ц и и . Зону Matheronites r i d z e w s ­ kyi все предшествующие исследователи вслед за В . П . Ренгартеном (1951) и М . С. Эристави (1960) считали аналогом зоны C o l c h i d i t e s securi­ formis Г р у з и и . О д н а к о д л я подобного з а к л ю ч е н и я нет веских д а н н ы х . В о - п е р в ы х не т о л ь к о в и д H e m i h o p l i t e s (Matheronites) ridzewskyi ( К а г . ) , но и ни один из п р е д с т а в и т е л е й подрода H e m i h o p l i t e s ( M a t h e r o n i t e s ) в. Г р у з и и вообще не известен, а представители рода C o l c h i d i t e s , к а к и д р у ­ гие H e t e r o c e r a t i d a e , в Д а г е с т а н е д л я зоны M a t h e r o n i t e s ridzewskyi не х а р а к т е р н ы . Вместе с Н . (М.) r i d z e w s k y i ( К а г.) и Н . (М.) t r i s p i n o s u s ( К о e n . ) встречается л и ш ь множество э к з е м п л я р о в «Acrioceras» f u r c a t u m O r b . К а к п о к а з а л а н а л и з л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х ( Р е н г а р т е н , 1926, 1931, Д р у щ и ц , 1960, Д р у щ и ц , М и х а й л о в а , 1966 и д р . ) , а т а к ж е наши п о л е в ы е н а б л ю д е н и я , в более з а п а д н ы х от Д а г е с т а н а регионах Северного К а в к а з а з о н а M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i нигде не представлена п о л н о : на г р а н и ц е меж­ ду барремом-аптом о б н а р у ж и в а е т с я слой с п е р е о т л о ж е н н о й ископаемой ф а у н о й в е р х н е г о б а р р е м а и н и ж н е г о апта. В ы я с н я е т с я , что именно из этого п е р е о т л о ж е н н о г о у р о в н я отмечались совместные находки C o l c h i d i ­ tes, I m e r i t e s , M a t h e r o n i t e s , а т а к ж е T u r k m e n i c e r a s и д р . Н а с е в е р о - з а п а д ­ ном ж е окончании К а в к а з а (данные В . Л . Е г о я н а ) из-за отсутствия во многих р а з р е з а х достаточного фактического м а т е р и а л а не удается о д н о ­ родно р е ш и т ь вопрос стратиграфической приуроченности матеронитовых и к о л х и д и т о в ы х с л о е в . О д н а к о опорным р а з р е з о м здесь, по нашему мнению, следует считать р а з р е з р . Пшеха>, где к а к по н а ш и м и с с л е д о в а н и я м , т а к и 146

по В . Л . Е г о я н у (1976), четко у с т а н а в л и в а ю т с я слои с колхидитами (С. sarasini R o u c h., С. cf. r a t s h e p s i s R o u c h . , B a r r e m i t e s ex gr. s t r e t t o s t o m a U h 1., M e s o h i b o l i t e s b e s k i d e n s i s U h 1.), а с т р а т и г р а ф и ч е с к и в ы ш е — м а т е ронитовые слои с Н . ( M a t h e r o n i t e s ) r i d z e w s k y i К а г., Н . ( Н . ) aff. soulieri M a t h . , «Ancyloceras» s p . С т р а т и г р а ф и ч е с к и еще выше п о я в л я ю т с я пер­ вые D e s h a y e s i t e s s p . s p . , A u d o u l i c e r a s r e n a u x i a n u m pschechense E g. и д р . В о з в р а щ а я с ь к р а с с м о т р е н и ю с т р а т и г р а ф и ч е с к о г о п о л о ж е н и я зоны M a ­ t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i в Д а г е с т а н е , отметим, что отсутствие в этих с л о я х колхидитов не с л у ч а й н о : с о о т в е т с т в у ю щ и й колхидитовым с л о я м у р о в е н ь должен находиться ниже слоев зоны M a t h e r o n i t e s ridzewskyi. В р а з р е з е с. Ц у д а х а р в г л и н и с т ы х п е с ч а н и к а х , подстилающих слои зоны M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i , нами б ы л и н а й д е н а P a r a i m e r i t e s cf. densecostat u s (R e n n g.) и I m e r i t e s cf. s p a r c i c o s t a t u s R o u c h . Эта н а х о д к а имеет боль­ шое з н а ч е н и е , т а к к а к по всему Д а г е с т а н у п о д с т и л а ю щ и е зону M a t h e r o ­ n i t e s r i d z e w s k y i слои, к а к п р а в и л о , не содержат аммонитов, определимых до вида, и именно поэтому н и ж е м а т е р о н и т о в ы х слоев гоны не в ы д е л я л и с ь . В и д I. s p a r c i c o s t a t u s R o u c h . в Г р у з и и п о я в л я е т с я в зоне I m e r i t e s g i r a u d i и переходит в зону C o l c h i d i t e s s e c u r i f o r m i s . Ч т о касается вида P . densec o s t a t u s (R е n n g.) то он, к а к и все о с т а л ь н ы е виды рода P a r a i m e r i t e s , п о я в л я е т с я л и ш ь в зоне C o l c h i d i t e s securiformis ( К а к а б а д з е , 1976, 1971). Следовательно, подстилающие з о н у M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i слои, по на­ шим данным, д о л ж н ы с о п о с т а в л я т ь с я с зоной C o l c h i d i t e s securiformis Г р у ­ зии и с горизонтом C o l c h i d i t e s r a t s h e n s i s в Т у р к м е н и и . Собственно ж е зона M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i Д а г е с т а н а , к а к это п р е д п о л а г а л а Т . Н . Б о г д а ­ нова (1971), сопоставляется с т у р к м е н с к о й зоной T u r k m e n i c e r a s t u r k m e n i ­ c u m , который четко выделяется в ы ш е слоев с колхидитами (горизонт Col­ c h i d i t e s r a t s h e n s i s ) и в которой к р о м е представителей рода T u r k m e n i c e r a s , встречаются представители H e m i h o p l i t e s , в т о м числе и Н . (М.) r i d z e w s k y i К а г. В Г р у з и и этому и н т е р в а л у , п о - в и д и м о м у , соответствуют н а д к о л х и д и ю вые слои, не о х а р а к т е р и з о в а н н ы е ру ководящими аммонитами; в тех р а з р е ­ з а х , где мощности в е р х н е б а р р е м с к и х о т л о ж е н и й сравнительно б о л ь ш и е — с с . Б е т л е в и (Котетишвили, 1970), С х в а в а , Х а ш у п с е и д р . ( К а к а б а д з е , 1971)— выше к о л х и д и т о в ы х слоев (до п о я в л е н и я т и п и ч н ы х н и ж н е а п т с к и х аммо­ нитов) в ы д е л я ю т с я слои (не о х а р а к т е р и з о в а н н ы е р у к о в о д я щ и м и и с к о п а е ­ мыми), которые все еще относятся к в е р х н е м у б а р р е м у , и, по всей вероят­ ности, именно этому и н т е р в а л у и соответствуют о т л о ж е н и я зоны T u r k m e ­ niceras t u r k m e n i c u m З а к а с п и я . 5.1.3. А п т . Н а т е р р и т о р и и Ю г а С С С Р б о г а т ы е а м м о н и т а м и |кие о т л о ж е н и я и м е ю т с я в п е р в у ю

очередь

на С е в е р н о м

аптс-

Кавказе, в

З а к а в к а з ь е и в З а к а с п и и . Н и ж н и й а п т а м м о н и т а м и наибошее д е т а л ь н о р а с ч л е н я е т с я ,в Т у р к м е н и и , а с р е д н и й и в е р х н и й а п т — о д и н а к о в о х о ­ р о ш о во всех о т м е ч е н н ы х .выше р е г и о н а х . 147

В З а к а с п и и между зонами T u r k m e n i c e r a s t u r k m e n i c u m и Deshayesi­ tes weissi, по Т . Н . Богдановой ( 1 9 7 1 , 1978), выделяется зона Deshayesi­ tes t u a r k y r i c u s , к о т о р а я т а к ж е , к а к вышеследующие н и ж н е а п т с к и е зоны— D e s h a y e s i t e s weissi, D e s h a y e s i t e s deshayesi и Dufrenoya f a r e a t a , — в основ­ ном о х а р а к т е р и з о в а н а видами дегезитид. Анцилоцератиды в этих з о н а х встречаются редко; в зонах Deshayesites weissi отмечаются единичньи находки T o x o c e r a t o i d e s s p . , а в зонах D e s h a y e s i t e s deshayesi и Dufrenoya furcata найден T o x o c e r a t o i d e s r o y e r i a n u s O r b . (Богданова, 1971). Ч т о касается представителей T r o p a e u m ( T r o p a e u m ) , то они встреча­ ю т с я на М а н г ы ш л а к е , однако в «аптекой плите» во вторичном залегании вместе с другими н и ж н е а п т с к и м и аммонитами. Таблица 3 Сопоставление верхнего баррема Грузии, Дагестана и Туркмении >v Регион

Дагестан

Грузия

Туркмения

Лодъярус ^ 4

Руководящими видами Зона Matheronites zewskyi не охарактеризована

б а р [

0)

Зона Colchidites riformis

»я

Зона Imerites giraudi

rid­ Зона Turkmeniceras menicum

secu­ Слои с Paraimerites densecostatus Аммониты

не найдены

В е р х]

S Ж

Зона Paracrioceras barre mense-Hemihoplites Аммониты не найдены soulieri

cf. Горизонт sheniss

turk­

Colchidites rat-

Горизонт Imerites giraudi multicostata Аммониты не найдены

Г р а н и ц а между н и ж н и м и с р е д н и м аптом фаунистически хорошо ус­ т а н а в л и в а е т с я в Т у р к м е н и и : с р е д н и й апт начинается по п о я в л е н и ю пред­ ставителей рода Colombiceras и E p i c h e l o n i c e r a s , а т а к ж е а н ц и л о ц е р а т и д A m m o n i t o c e r a s ( A m m o n i t o c e r a s ) , C a s p i a n i t e s , A u s t r a l i c e r a s (Australiceras), L u p p o v i a и P s e u d o a u s t r a l i c e r a s . Н и ж н я я зона E p i c h e l o n i c e r a s subnodosoc o s t a t u m З а к а с п и я кроме вида-индекса х а р а к т е р и з у е т с я следующими ви­ дами: E p i c h e l o n i c e r a s tschernyschewi S i n z., E . b u x t o r f i J a c o b . , E. i n t e r m e d i u m К a s., E . p u s s i l u m К a s . , Colombiceras c a a c a s i c a L u p p . , C. c r a s s i c o s t a t u m О r b . , С subpeltoceroides S i n z., C. tobleri J a c o b , et T o b l . , C. s u b t o b l e r i К a s . , Aconoceras n i s u m O r b . , S a n m a r t i n o c e r a s a p t i a n u m Sar., T e t r a g o n i t e s depressum R a s p . , Salfeldiella g u e t t a r d i R a s p . , Jauberticeras latericarinatum A n t h. и д р . В большом количестве встречены анцилоцератиды: T r o p a e u m ( E p i t r o p a e u m ) subsimbirscense ( S i л z.), A u s t r a l i c e r a s (Australiceras) s p . , A m m o n i t o c e r a s (Ammonitoceras) t r a n s c a s p i u m S i n z., C a s p i a n i t e s w a s s i l i e w s k y i R e n n g., C. t u a r k i r i e n sis K a k a b . , P s e u d o a u s t r a l i c e r a s pavlowi ( W a s s . ) , P . r a m o s o s e p t a t u m 148

( A n t h . ) , L u p p o v i a dostshanensis B o g d . , derensis B o g d . , К а к a b . , I . M i c h .

К а к a b., I . M i c h . ,

L. adji-

В е р х н я я зона среднего апта P a r a h o p l i t e s m^lchioris в рассмотренном регионе сравнительно бедна аммонитами; кроме вида-индекса в первую очередь следует отметить P a r a h o p l i t e s g r a n d i s S i n z . , P . multicostatus S i n z., Colombiceras tobleri J a c . e t T o b 1. и д р . В этой зоне из а н ц и л о ­ цератид встречен л и ш ь P s e u d o a u s t r a l i c e r a s pavlowi ( W a s s.), а в клансейских з о н а х — A c a n t h o h o p l i t e s p r o d r o m u s , A c a n t h o h o p l i t e s nolani n H y p a c a n t h o p l i t e s jacobi—представители а н ц и л о ц е р а т и д вовсе не известны. Н а К а в к а з е аптский я р у с з н а ч и т е л ь н о б о г а т анцилоцератидами. Н и ж н и й апт к а к на С е в е р н о м К а в к а з е , т а к и в З а к а в к а з ь е в р я д е р а з - ' р е з о в довольно четко д е л и т с я на три б и о с т р а т и г р а ф и ч е с к и е е д и н и ц ы . В большинстве разрезов центральной части С е в е р н о г о Кавказа о т л о ж е н и я 1 н и ж 1 н е г о а л т а о т д е л я ю т с я от п о д с т и л а ю щ и х пород неров­ ной г р а н и ц е й <и в основании о б р а з у е т с я б а з а л ь н ы й горизонт с ж е л в а ­ к а м и ф о с ф о р и т о в , г а л ь к а м и (кварца ( Д р у щ и ц , М и х а й л о в а , 1966). Д л я п р о в е д е н и я ж-е ' б и о с т р а т и г р а ф и ч е с к о й г р а н и ц ы с -барремом 'более у д о б ­ ными п р е д с т а в л я ю т с я н а м р а з р е з ы Ц е н т р а л ь н о г о Д а г е с т а н а , где а п т ские о т л о ж е н и я с о г л а с н о з а л е г а ю т на в е р х н е м б а р р е м е , к тому ж е з д е с ь мощности отложен»ий н е б о л ь ш и е и п о м и м о н о р м а л ь н о с в е р н у т ы х аммонитов были встречены и анцилоцератиды. Д л я полного п р е д с т а в л е н и я о с т р а т и г р а ф и ч е с к о й п о с л е д о в а т е л ь ­ ности в е р х н е б а р р е м с к о - н и ж ' н е а п т с к и х о т л о ж е н и й Ц е н т р а л ь н о г о Да­ г е с т а н а приводим о п и с а н и е р а з р е з а , с о с т а в л е н н о г о ( К а к а б а д з е , К в а н т а л и а н и , Ш а р и к а д з е , 1979) на склоне б е з ы м я н н о й б а л к и ю г о - з а п а д н е е с. Н и ж н е е Чугл,и, с 'некоторыми д о п о л н е н и я м и из соседних разрезов (сс. Л е в а ш и , Х а д ж а л м а х и , А к у ш а , М е к е г и , Ц у д а х а р ) : 1. Чередование песчаников (0,3—0,5м) и сравнительно м я г к и х гли­ нистых песчаников с Н . (Matheronites) ridzewskyi К а г., Н . (М.) trispinosus ( К о е п.), Н . (М.) brevispinus (К о e n . ) и множество брахиопод и двустворчатых 5 м. 2. Глинистые песчаники 1м. 3 . Песчаник с Procheloniceras s p . i n d . и Pseudocrioceras w a a g e n i (Anth.) 0, 10—0,15м. 4. Чередование песчаников и глинистых песчаников. . . . . 2 0 м . 5. Плотные песчанистые и з в е с т н я к и , з а в е р ш а ю щ и е с я плотным сло­ ем р а к у ш н я к а мощностью 0,20 м, с обилием D e s h a y e s i t e s dechyi Р а р р , D . consobrinoides S i n z . , D . aff. consobrinoides Sinz., D . babaschensis B o g d . , D . t e r m i n a l i s В о g d . и др 0,5 ] м . 6. Глинистые песчаники 2,5 м . 7. Брекчия-конгломератовый слой с множеством р а з н о в о з р а с т н ы х ископаемых, большая часть которых несет следы о к а т а н н о с т и — Deshayesites deshayesi Ley т . , D . sp. i n d . , Dufrenoya s p . , E p i c h e ­ loniceras m a r t i n i o r i e n t a l i s J а с , и др 0,3 м. Ш

8 . Глины, глинистые а л е в р о л и т ы и следующие выше песчаники с к о н к р е ц и я м и ,

толстослоистые

с о д е р ж а щ и е многочисленную

ископа­

емую ф а у н у : E p i c h e l o n i c e r a s tschernyschewi S i n z . , Е . p u s s i l l u m К a s а п . , Zuercherella zuercheri J а с. и др ~ 6 0 м. Возраст слоя 1 фаунистически о п р е д е л я е т с я поздним барремом. Слой 2 условно д а т и р у е т с я ранним а п т о м . Слой 3 по содержащимся ам­ монитам соответствует н и ж н е а ш с к о й з о н е D e s h a y e s i t e s weissi — P r o ­ cheloniceras a l b r e c h t i - a u s t r i a e . В о з м о ж н о , н и ж н я я часть слоев 4 отно­ сится к этой зоне, а в ы ш е л е ж а щ а я часть — к зоне D e s h a y e s i t e s d e c h y i — D . deshayesi. Слои 5,6 о т н о с я т с я к зоне D e s h a y e s i t e s d e c h y i — D . d e s h a y e s i . Слой 7 («сгруженный г о р и з о н т » ) п р е д с т а в л я е т базальное осно­ в а н и е в ы ш е л е ж а щ и х слоев 8, д а т и р у е м ы х нами средним аптом. В сосед­ н и х р а з р е з а х окрестностей сс. Л е в а ш и , Х а д ж а л м а х и , Ц у д а х а р , Мекеги и А к у ш а , в которых наблюдается та ж е последовательность слоев, в брекчия-конгломератовом слое (соответствует слою 7 описанного разреза) дополнительно были о б н а р у ж е н ы : E p i c h e l o n i c e r a s m a r t i n i orien talis J а с , Cheloniceras s e m i n o d o s u m S i n z . , Ch. c o r n u e l i a n u m O r b . , Costidiscus s p . , Colombiceras subtobleri К a s., P s e u d o h a p l o c e r a s ex gr. m a t h e r o n i O r b . , E u p h y l l o c e r a s s p . (ex gr. ap t i e n s i s S а у n ) , Deshayesites dechyi P a p p . , D . babaschensfs В о g d., D . c o n s o b r i n o i d e s S i n z . , D . lavaschensis К a s., Dufrenoya subfurcata К a s . , D . furcata S o w . и множество дву­ створчатых, белемнитов, брахиопод и г а с т р о п о д . И з этого ж е слоя В . П . Р е н г а р т е н о м (1961) в р а з р е з а х о к р е с т н о с т е й сс. Л е в а ш и и Х а д ж а л м а х и были найдены многочисленные и с к о п а е м о е . Здесь приводим список л и ш ь т е х аммонитов, которые нами не были встречены: E p i c h e l o n i c e r a s ex g r . tschernyschewi S i n z . , L a t i d o r s e l l a a k u s c h a e n s i s A n t h . , «Ancyloceras» c a u c a s i c u m К a s . , «Acrioceras» f u r c a t u m O r b . А н а л и з ископаемой ф а у н ы п о к а з ы в а е т , что этот слой с о д е р ж и т р а з н о в о з р а с т н у ю ископаемую ф а у н у н и ж н е г о и среднего апта, а именно часть зоны D e s h a y e s i t e s d e c h y i - D . deschayesi ( D . dechyi P a p p . , D . c o n s o b r i n o i d e s S i n z . и д р . ) , целиком зону Dufrenoya furcata ( D . cf. furcata S o w . , D . subfurcata К a s.) и н и ж ­ нюю часть зоны E p i c h e l o n i c e r a s s u b n o d o s o c o s t a t u m - Colombiceras crassicostatum (Epicheloniceras martini o r i e n talis J a c , E . ex gr. tschernischewi S i n z., Colombiceras s u b t o b l e r i К a s . В р а з р е з а х окрес­ тностей сс. Л е в а ш и , Х а д ж а л м а х и , Ц у д а х а р , а т а к ж е А к у ш а непосредствен­ но н а д «сгруженным горизонтом» в г л и н и с т ы х а л е в р о л и т а х нами было о б н а р у ж е н о множество о б л о м к о в C o l o m b i c e r a s cf. c a u c a s i c u m L u р p . , С. ex gr. c r a s s i c o s t a t u m O r b . , С s p . i n d . , E p i c h e l o n i c e r a s s p . i n d . Следо­ в а т е л ь н о , слой 8 относится к н и ж н е й з о н е E p i c h e l o n i c e r a s subnodosocost a t u m - C o l o m b i c e r a s c r a s s i c o s t a t u m с р е д н е г о апта. 2 7

Несмотря на то, что «сгруженный горизонт» помимо раннеаптских содержит типич­ но среднеаптские аммониты, все же предшествующие исследователи почему-то относили его к нижнему апту2 7

150

Мощность н и ж н е й части апта (включая «сгруженный горизонт») в ок­ р е с т н о с т я х сс. Л е в а ш и и Х а д ж а л м а х и , по В. П . Р е н г а р т е н у (1961), 2—4 м, по нашим ж е данным от кровли верхнего баррема с Н. ( M a t h e r o n i t e s ) r i d z e w s k y i К а г. до «сгруженного горизонта» включительно не менее 18—25 м. Приведенные стратиграфо-палеонтологические данные позволили пред­ л о ж и т ь отличающуюся от прежних биостратиграфическую схему нижне­ го апта Центрального Д а г е с т а н а . В е р х н я я часть зоны D e s h a y e s i t e s dechyiDeshayesites deshayesi и следующая за ней зона Dufrenoya f u r c a t a в упомя­ н у т ы х р а з р е з а х отсутствуют из-за р а з м ы в а , а их ископаемая фауна нахо­ д и т с я во вторичном залегании в брекчия-конгломератовом слое («сгружен­ ный горизонт»), я в л я в ш е м с я базальным основанием среднего апта (гарг а з а ) . В этом регионе средний апт со стратиграфическим несогласием за­ легает на отложениях средней зоны нижнего а п т а — з о н ы D e s h a y e s i t e s d e c h y i - D . deshayesi. Интересно, что в западной части Д а г е с т а н а {разре­ зы о к р . с. Д а н д у , г. Б о т л и х а , с. Т л я р а т а и др.) в брекчия-конгломе­ ратовом базальном слое среднего a m а, помимо отмеченных выше типичных н и ж н е - и среднеаптских видов попадается большое к о ­ личество э к з е м п л я р о в верхнебарремских видов Hemihoplites (Mathe­ ronites) r i d z e w s k y i ( К а г.) и Н . (М.) trisponosus ( К о е л . ) . Сле­ довательно, устанавливается, что размыв пород, подстилающих сред­ ний апт, в западной части Д а г е с т а н а з а т р а г и в а л и в е р х н е б а р р е м с к у ю зону Matheronites ridzewskyi. В центральной и западной частях Северного К а в к а з а зоны Deshayesi­ tes w^issi и D . deshayesi представлены полно, а следующая за ней зона Duf­ r e n o y a furcata-Dufrenoya subfurcata, у с т а н о в л е н н а я В . П . Ренгартеном (1951), хорошо представлена аммонитами в центральной части Северного К а в к а з а (разрезы p p . Б е л а я речка, Малый З е л е н ч у к и д р . ) . Кроме видовиндексов на этом уровне отмечаются P s e u d o s a y n e l l a b i c u r v a t a M i c h , E p i c h e l o n i c e r a s m a r t i n i o r i e n t a l i s J a c , Aconeceras n i s u m O r b . и д р . Средний апт почти во всех регионах Северного К а в к а з а богат

аммо­

нитами и довольно четко делится на две з о н ы . В нижней зоне Е p i c h e l o n i ceras

subnodosocostatum-Colombiceras

crassicostatum

кроме

видов-ин­

д е к с о в встречаются E p i c h e l o n i c e r a s m a r t i n i caucasica A n t h . , E . tschernyschewi

S i n z., E . p u s i l l u m S i n z . ,

C o l o m b i c e r a s caucasica

Lupp.,

C . s u b t o b l e r i К a s . , T e t r a g o n i t e s h e i e r o s u l c a t u s A n t h . , P t y c h o c e r a s puzosianum

Orb.,

а также анцилоцератиды—Australiceras

c a r i n a t o - v e r r i c o s u m (S i n z.), T r o p a e u m

(Australiceras)

( E p i t r o p a e u m ) rossicum

Casey,

P s e u d o a u s t r a l i c e r a s pavlowi (W a s s.), P . r a m o s o s e p t a t u m ( A n t h . ) , Tomohamites sp. и др. Верхняя tobleri sjogreni

кроме

видов-индексов

зона

Parahoplites

характеризуется

melchioris-Colombiceras формами

A n t h . , P . t r a n s i t a n s S i n z . , P . campichei

Parahoplites

P i с t. et R e п . , 151

P . multicosta tus S i n z . , P . s c h m i d t i J a c . e t T о b 1., A c a n t h o h o p l i t e s a s c h i l t a e n s i s A n t h . и д р . Представители анцилоцератид на этом у р о в н е очень р е д к и . Н а м и в басе. р . Б е л а я (у у с т ь я П о л к о в н и ц к о й балки) найден P s e u d o a u s t r a l i c e r a s caucasica K a k a b . В к л а н с е й с к и х о т л о ж е н и я х Северного К а в к а з а анцилоцератиды н е известны. Для нижней зоны Acanthohoplites nolani характерны (кроме вида-индекса) A c a n t h o h o p l i t e s bigoureti S e и п . , A . abichi А п t h . , A . bergeroni S e u п . , A. b i g o t i S e u п. и д р . В е р х н я я ж е зона Нурасапt h o p l i t e s J а с о b i содержит Н . jacobi C o l l . , Н . n o l a n i f o r m i s G 1 a s., Н . compressus К a s., Н . t s c h a r l o k e n s i s G 1 a s. и д р . В З а к а в к а з ь е апт с х а р а к т е р н о й аммонитовой фауной хорошо предс­ т а в л е н в Грузии и на М а л о м К а в к а з е . Опорным регионом безусловно я в ­ л я е т с я З а п а д н а я Г р у з и я , где аптские о т л о ж е н и я согласно залегают на в е р х н е б а р р е м с к и х породах и содержат в нижней части заведомо р а н н е а п т с к и е виды (зона P r o c h e l o n i c e r a s a l b r e c h t i - a u s t r i a e — D a s h a y e s i t e s weissi); к р о м е видов-индексов встречаются Deshayesites c o n s o b r i n u s O r b . , M e g a tyloceras coronatum R o u c h . , Pseudohaploceras matheroni O r b . , P t y choceras m e y r a t i О о s t. , а т а к ж е множество видов анцилоцератид—Pseu­ docrioceras waageni ( O r b . ) , P . sahoriensis ( R o u c h . ) , P . abichi ( A n t h . ) „ K u t a t i s s i t e s b i f u r c a t u s K a k a b . , K. helicoides ( R o u e h . ) , K- r e c t i c o s t a t u s (E г i s t ) , K- rionensis ( R o u e h . ) , A u d o u l i c e r a s tzotnei ( R o u e h.)„ A u s t r a l i c e r a s ( P r o a u s t r a l i c e r a s ) fournieri (R о u с h . ) и д р . В т о р а я снизу зона D e s h a y e s i t e s deshayesi х а р а к т е р и з у е т с я в и д а м и D . deshayesi L e y т . , D . dechyi P a p p ., D . lavaschensis К a 3., Chelonic e r a s c o r n u e l i a n u m О r b . , Ch. c o r n u e l i a n u m p i g m a e a N i k s c h . , Ch. s e m i n o dosum S i n z., Aconoceras t r a u t s c h o l d i Si n z., M a c r o s c a p h i t e s y v a n i P u z.^ а т а к ж е анцилоцератидами A. (Acrioceras) d i s s i m i l i s O r b . , P s e u d o c r i o c e ­ r a s o r b i g n y a n u m ( M a t h.\ P . d i c h o t o m u m ( R o u c h . ) . Ч т о к а с а е т с я в е р х ­ ней зоны н и ж н е г о апта Dufrenoya f u r c a t a , к о т о р а я четко у с т а н о в л е н а в р я д е р а з р е з о в Северного К а в к а з а и З а к а с п и я , в З а к а в к а з ь е н а и б о л е е хорошо представлена в окрестностях Д з и р у л ь с к о г о м а с с и в а . Кроме в и д а индекса на этом у р о в н е встречены Dufrenoya s u b f u r c a t a К a s . , D . aff. furcata S o w . , D . formosa C a s e y , D e s h a y e s i t e s b o g d a n o v a e S с h a r i k . , Cheloniceras crassum S p a t h ( Ш а р и к а д з е , 1975), а т а к ж е а н ц и л о ц е р а ­ тиды—Tropaeum (Tropaeum) longus K a k a b . , Ammonitoceras (Lythnacyl u s ) s p . , A . (Acrioceras) d i s s i m i l i s O r b . , T o x o c e r a t o i d e s rochi C a s e ^ . Средне- и в е р х н е а п т с к и е о т л о ж е н и я ( г а р г а з , клансей) в З а к а в к а з ь е а м м о н и т а м и х о р о ш о о х а р а к т е р и з о в а н ы в Г р у з и и , а т а к ж е на Малом К а в ­ к а з е ( А р м е н и я , А з е р б а й д ж а н ) хотя р а з р е з ы Г р у з и и более богаты аммони­ т а м и , в том числе и а н ц и л о ц е р а т и д а м и . Н е с м о т р я на это, выделить н е к о ­ т о р ы е зон ы в о многих местах не удается из-за неполноты р а з р е з о в : отме­ чаются следы р а з м ь ш о в и отсутствует н и ж н я я часть среднего а п т а , а в н е к о т о р ы х с л у ч а я х и весь средний апт ( Д е в д а р и а н и , К а к а б а д з е и д р . , 1975). О д н а к о в р я д е р а з р е з о в имеется н е п р е р ы в н а я п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь

между нижним и средним аптом, что позволяет обосновать выделенные МС. Эристави две среднеаптские зоны. Г р а н и ц а с н и ж н и м аптом проводит­ с я по появлению родов E p i c h e l o n i c e r a s , Colombiceras, A m m o n i t o c e r a s (Am­ monitoceras), A u s t r a l i c e r a s (Australiceras), H a m i t i c e r a s и д р . Д л я н и ж н е й зоны E p i c h e l o n i c e r a s s u b n o d o s o c o s t a t u m х а р а к т е р е н следующий аммонитовый комплекс: Е . s u b n o d o s o c o s t a t u m S i n z . , Е . tschernyshewi S i n z . , Е . m a r t i n i o r i e n t a l i s J a c , Colombiceras caucasica L u p p . , T e t r a g o n i t e s . d u v a l i a n u s O r b . , H a m i t i c e r a s aliensis L o b j . , а т а к ж е анцилоцератиды — A m m o n i t o c e r a s (A.) t r a n s c a s p i u m (S i n z.), A. (A.) colchicum К a k a b . A u s t r a l i c e r a s (A.) t e n u i c o s t a t u m К a k a b . , P s e u d o a u s t r a l i c e r a s p a v l o w ( W a s s.), P . r a m o s o s e p t a t u m ( A n t h . ) , T o n o h a m i t e s p i c t e t i О о s t. Н а Малом К а в к а з е в Горисско-Кафанской зоне В . П . Р е н г а р т е н (1959) на уровне нижней зоны г а р г а з а у к а з ы в а е т Colombiceras s u b t o b l e r i К a s., С discoidalis Sinz., Epicheloniceras martini О r b., U h l i g e l l a cf. melchioris T i e t z e , а т а к ж е T o n o h a m i t e s decurrens R о e m. A m m o n i t o c e r a s (A.) aff. t r a n s c a s p i u m S i n z . В е р х н я я зона г а р г а з а Colombiceras tobleri в З а к а в к а з ь е аммонитами о х а р а к т е р и з о в а н а сравнительно бедно: в Грузии отмечаются н а х о д к и C o l o m b i c e r a s tobleri J а с . et Т о b 1., С. s u b t o b l e r i К a s . , С. s u b p e l t o c e r o i d e s S i n z . , на Малом К а в к а з е С. tobleri J а с. et Т о b 1., P h y l l o ceras pseudoernesti C a l l . , P u z o s i a s p . , а т а к ж е Australiceras (A.) c a r i n a t o verricosum S i n z . К л а н с е й с к и е о т л о ж е н и я З а к а в к а з ь я не содержат анцилоцератид,, и вообще р а з в е р н у т ы е аммониты в них р е д к и . Н и ж н я я г р а н и ц а к л а н с е я , проводится по п о я в л е н и ю родов A c a n t h o h o p l i t e s , N o d o s o h o p l i t e s , D i a dochoceras, E o d o u v i l l e i c e r a s . Д л я нижней зоны A c a n t h o h o p l i t e s n o l a n i f х а р а к т е р н ы виды A. n o l a n i S е и п . , A. a s c h i l t a e n s i s A n t h . , A. bigoureti S e a n . , P r o t a c a n t h o p l i t e s abichi A n t h . , N o d o s o h o p l i t e s m u l t i s p i n a t u s A n t h . , E p i c h e l o n i c e r a s clansayense J a c , Diadochoceras n o d o s o c o s t a t u m О r b . , Eodouvilleiceras planum R o u c h . Комплекс верхней зоны к л а н с е я ( H y p a c a n t h o p l i t e s jacobi) с р а в н и ­ т е л ь н о беден: Н . jacobi C o l l . , Н . a n t h u l a i К a s., Н n o l a n i f o r m i s G 1 a s., Н . sarasini С о 1., Н . t c h a r l o k e n s i s G 1 a s. и д р . Краткий

биостратиграфическйи анализ аптского яруса

регионов Ю г а С С С Р , б о г а т о о х а р а к т е р и з о в а н н ы х

некоторых

аммонитами, пока­

з ы в а е т , что в отмеченном з о н а л ь н о м (расчленении п о м и м о

некоторых

д р у г и х родов и видо.в, о т д е л ь н ы е группы в и д о в а н ц и л о ц е р а т и д и г р а ю т одну из г л а в н ы х р о л е й ; а именно, а н ц и л о ц е р а т и д ы

та,кже

приобрета­

ют з н а ч е н и е при проведении г р а н и ц ы м е ж д у я р у с а м и б а р р е м а и а п т а , м е ж д у н и ж н и м и с р е д н и м аптом, а т а к ж е при о б о с н о в а н и и о т д е л ь н ы х гон в н и ж н е м и с р е д н е м апте. Ч т о ж е к а с а е т с я верхнего а п т а с е й ) , то в нем а н ц и л о ц е р а т и д ы

(клан-

отсутствуют. 153

Таблица 4

Зона

ХНИЙ

о >>

Подъярус

Зональное деление апта Юга СССР

Hypacanthoplites jacobi

си

Acanthohoplites no­ lani и Diadochoceras nodosocostatum

сх CQ

А п т

средн

S

Характерные виды

анцилоцератид

Анцилоцератиды

не

Анцилоцератиды

не найдены

ParahoplUes melchioris и Colombiceras Pseudoaustraliceras tobleri

найдены

Pseudoaustraliceras pavlowi, Ammoni­ toceras (A.) transEpicheloriceras sub- Caspianites wassiliewskyi, С. tuarkirien- caspium, Tropaeum nodosocostatum и sis, Luppovia doslshanensis, Pseudoaus­ (E.) rossicum, T o r o Colombiceras crassi­ traliceras ramososeptatum, Tonohamites hamites decurrens, Australiceras (A.) picteti costatum car inato-verr icosum caucasica

;жний

Dufrenoya furcata и Tropaeum (T.) longus, T. (T.)hillsi, Toxoceratoides rochi Dufrenoya subfur­ Acrioceras (A.) dissimilis cata

К

к

Deshayesites dechyi и Deshayesites des­ Acrioceras (A.) dissimilis hayesi

Pseudocrioceras abi­ chi, P . dichotomum, P. orbignianum, tzot­ Pseudocrioceras waageni, P . waagenoi- Audouliceras Deshayesites weissi des, P . anthulai, P . dichotomoides, nei, A. colchidense, и Procheloniceras Kutatissites bifurcatus, K- helicoceroi- Australiceras (P.) des, K. princeps, Acrioceras (A.) spathi, fournieri albrechti-austriae «A.» furcatum

5.2. К сопоставлению готеривско-аптских отложений Юга СССР с некоторыми основных

южными и северными

задач

странения

работы

регионами

является

анцилоцератид

во

Европы.

исследование

времени

и

Одной

вопроса

пространстве

из

распро­ с

целью

в ы я в л е н и я т а к и х в и д о в , к о т о р ы е с п о с о б с т в о в а л и бы р е ш е н и ю с п о р н ы х в о п р о с о в к о р р е л я ц и и г о т е р и в с к о - а п т с к и х з о н а л ь н ы х п о д р а з д е л е н и й ре­ гионов Т е т и ч е с к о г о и Б о р е а л ь н о г о поясов. В с в я з и с э т и м б ы л прове­ ден с р а в н и т е л ь н ы й с т р а т и г р а ф и ч е с к и й мо'нитовых

комплексов Юга С С С Р ,

анализ готеривско-аптских а м -

некоторых западных

тетических

регионов Средиземноморской области (Юго-Восточная Франция, И с п а ­ ния, Румыния, Болгария и др.) и бореальных области

(Англия, Северная Германия,

регионов

Поволжье).

Европейской

В ы я с н и л о с ь , что

г о т е р и в с к о - а п т с к и е а м м о н и т о в ы е к о м п л е к с ы (в т о м ч и с л е и а н ц и л о ц е ­ р а т и д ы ) Ю г а С С С Р в основном с р е д и з е м н о м о р с к о г о типа, о д н а к о при­ с у т с т в и е в них з а в е д о м о б о р е а л ь н ы х э л е м е н т о в т а к ж е н е р е д к о . С л е д о ­ вательно, д л я сопоставления 154

северных

и южных

регионов

Европы

д а н н ы е по т е р р и т о р и и Ю г а С С С Р з а с л у ж и в а ю т с а м о г о п р и с т а л ь н о г о внимания. Вопросу сопоставления подразделений нижнего мела Юга С С С Р с з а п а д н ы м и р е г и о н а м и С р е д и з е м н о м о р с к о й о б л а с т и , с одной сторо­ ны, и с Бореальными регионами (Европейская область) — с другой, п о с в я щ е н о н е с к о л ь к о р а б о т , среди к о т о р ы х в п е р в у ю о ч е р е д ь с л е д у е т о т м е т и т ь и с с л е д о в а н и я Н . П . Л у п п о в а , 1952, 1956, В . В. Д р у щ и ц а . 1962, 1966 и М . С. Э р и с т а в и , 1960, 1962. О д н а к о р я д в о п р о с о в , в том ч и с л е и некоторые вопросы сопоставления готерива-апта, к а к увидим дальше, нуждаются в доработке. В отдельных регионах Средиземноморской области, как известно, имеются местные стратиграфические подразделения нижнемеловых о т л о ж е н и й ; в н е к о т о р ы х из них в ы д е л е н о б о л ь ш е зон, чем в с т р а т о т и п и ч е с к о м регионе, а в н е к о т о р ы х н а о б о р о т , м е н ь ш е , что и с о з д а е т б о л ь ш и е с л о ж н о с т и при их с о п о с т а в л е н и и . О д н а к о а н а л и з р у к о в о д я ­ щ и х к о м п л е к с о в и с к о п а е м о й ф а у н ы о т д е л ь н ы х с т р а т и г р а ф и ч е с к и х под­ р а з д е л е н и й с р а в н и в а е м ы х регионов д а е т в о з м о ж н о с т ь в н е к о т о р ы х с л у ­ ч а я х у с п е ш н о р е ш и т ь основные в о п р о с ы их к о р р е л я ц и и . Д л я проведения таких работ в первую очередь большое значение имеют о б ъ е м ы с т р а т о т и п о в , хотя ,в тех с л у ч а я х , »когда и м е е т с я н е п о л ­ нота с т р а т о т и п о в или ж е их с л а б а я изученность, с о з д а ю т с я большие п р е п я т с т в и я . И с т о р и я и з у ч е н и я и, с л е д о в а т е л ь н о , р а с ч л е н е н и я с т р а т о ­ типов р а з н ы х э т а ж е й н а г л я д н о п о к а з ы в а е т , что в з а в и с и м о с т и от того, насколько богатая коллекция была собрана в данном разрезе после­ дующими исследователями, изменялась и стратиграфическая схема. К т о м у ж е , если с течением в р е м е н и д а н н а я с х е м а все б о л е е и б о л е е д е ­ тально расчленялась, то затем в некоторых случаях наступал обратный процесс, т. е. с н а к о п л е н и е м е щ е б о л е е богатого м а т е р и а л а выясня­ лось, что тот или иной в и д (или в и д ы ) , на к о т о р о м (или на к о т о р ы х ) основывалось выделение дробной стратиграфической единицы (зона, п о д з о н а ) , имеет б о л е е ш и р о к о е с т р а т и г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е и, с л е д о в а т е л ь н о , д а н н а я с х е м а вновь н у ж д а л а с ь в и з м е н е н и и . Сходная к а р т и н а н а б л ю д а е т с я и в д р у г и х , о т д а л е н н ы х от с т р а т о т и п а р е г и о н а х . И з с к а з а н н о г о следует, что при подобной к о р р е л я ц и и д а н н ы е с т р а т о тилического региона нужно принимать с большой осторожностью. В таких случаях, как принято большинством исследователей, границы м е ж д у я р у с а м и (и п о д ъ я р у с а м и ) д о л ж н ы быть п р о в е д е н ы на о с н о в е более или менее о т ч е т л и в о м и з м е н е н и и к о м п л е к с а и с к о п а е м о й ф а у н ы , п р и н и м а я во в н и м а н и е э т а п н о е т ь в их р а з в и т и и . Н а т а б л и ц а х 5, 6, 7 н а м и п р е д п р и н я т а п о п ы т к а с о п о с т а в л е н и я биос­ тратиграфических подразделений готерива, баррема и апта Юга с таковыми стратотипических

регионов и с н е к о т о р ы м и

г и о н а м и Е в р о п ы . Эти д а н н ы е в о с н о в н о м о п и р а ю т с я н а фический анализ характерных

СССР

другими

ре­

биостратигра­

комплексов аммонитов, среди которых, 155

к а к выясняется, отдельные виды анцилоцератид в некоторых случаях приобретают большое значение. Готерив. Стратотип готерива, впервые описанный Е . Реневье ( R e n e v i e r , 1873), находится в Ш в е й ц а р и и ( Н е в ш а т е л ь , с. Готерив), одна­ к о там аммонитовая ф а у н а встречается очень редко: поэтому опорным р е г и о н о м д л я стандартной шкалы является Юго-Восточная Фран­ ц и я , где на основе детальных стратиграфических и палеон­ тологических исследований В. Килиан ( K i l i a n , 1907—1913) соз­ д а л з о н а л ь н у ю схему готерива. Готеривский я р у с , по В . Кил и а н у , н а ч и н а е т с я зоной H o p l i t e s (Acanthodiscus) r a d i a t u s и Leopol­ d i a c a s t e l l a n e n s i s . Эта идея была п р и н я т а большинством исследователей и н а ш л а свое о т р а ж е н и е в современных схемах (Moullade, T h i e u l o y , 1967, T h i e u l o y , 1973). П о В . К и л и а н у , выше зоны r a d i a t u s - c a s t e l l a n e n s i s выде­ л я е т с я еще одна зона с большим количеством представителей C r i o c e r a t i ­ tes d u v a l i . С х е м а В . К и л и а н а д л я н и ж н е г о готерива х о т я претерпела неболь­ ш и е и з м е н е н и я в работах н е к о т о р ы х современных ф р а н ц у з с к и х исследо­ в а т е л е й , о д н а к о , к а к в ы я с н я е т с я , эти изменения в р я д е случаев не совсем обоснованны; д л я н а г л я д н о с т и к о р о т к о коснемся некоторых моментов истории биостратиграфического р а с ч л е н е н и я рассматриваемого подъя р у с а . С а м у ю н и ж н ю ю г о т е р и в с к у ю зону A. r a d i a t u s — L . c a s t e l l a n e n s i s , в ы д е л е н н у ю В . К и л и а н о м , на Л и о н с к о м к о л л о к в и у м е ( D e b e l m a s , T h i e u l o y 1965) п р е д л о ж и л и р а з д е л и т ь на две самостоятельные зоны: н и ж н ю ю L y t i coceras s p . (s. 1) и в е р х н ю ю — A . r a d i a t u s , о д н а к о п о з ж е М. М у л а д и Ж- П . Т е л у а (1967) о т р и ц а л и т а к о е дробное деление, Е ы д е л я я л и ш ь одну з о н у — А . r a d i a t u s и L . c a s t e l l a n e n s i s . П о з д н е е В . К о т и л ь о н (Cotillon, 1971) рассмат­ р и в а е м у ю зону именует к а к A c a n t h o d i s c u s r a d i a t u s и разделяет на 2 под­ зоны: н и ж н ю ю L e o p o l d i a c a s t e l l a n e n s i s и в е р х н ю ю S p i t i d i s c u s cf. r o t u l a . Т а к о е дробное п о д р а з д е л е н и е , к а к п о к а з а л и исследования Ж- П . Т е л у а (1973),. не имеют веского о с н о в а н и я . r

З о н а A c a n t h o d i s c u s r a d i a t u s хорошо п р о с л е ж и в а е т с я в восточном н а п р а в л е н и и и, к а к у ж е г о в о р и л о с ь , хорошо у с т а н а в л и в а е т с я т а к ж е в н е к о т о р ы х р е г и о н а х Ю г а СССР, где она т а к ж е не поддается более дроб­ ному расчленению. В ы ш е зоны A. r a d i a t u s в нижнем готериве М. М у л а д и Ж- П . Т е л у а (Moullade, T h i e u l o y , 1967, T h i e u l o y , 1973) в отличие от В . К и л и а н а выде­ л я ю т т р и зоны: 1) C r i o c e r a t i t e s loryi, 2) O l c o s t e p h a n u s j e a n n o t i и 3) Neoc o m i t e s n o d o s o p l i c a t u s . П р и м е ч а т е л ь н о , что отмеченное дробное целение т а к ж е вызывает сомнение; новые наблюдения Г. И м м е л я (1979) п о к а з ы в а ­ ют, что в р а з р е з е L a Chance I (Юго-Восточная Ф р а н ц и я ) вид C r i o c e r a t i ­ tes loryi (зональный вид по Ж- П . Телуа) хотя и п о я в л я е т с я непосред­ ственно за зоной A c a n t h o d i s c u s r a d i a t u s , однако поднимается и выше, в с т р е ч а я с ь с O l c o s t e p h a n u s j e a n n o t i . К р о м е того, формы, описанные В . Котильоном (1971) под наименованием С. (С.) d u v a l i из П р о в а н с а , к а к у к а з а л Г. Иммель (1978, 1979), я в л я ю т с я типичными представителями С. (С.) l o r y i , а по В . Котильону эти формы встречаются вплоть до основания 156

з о н ы P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a . Все эти ф а к т ы ставят под отмеченное выше дробное деление н и ж н е г о готерива.

сомнение

Б о л е е дробное деление, чем на две зоны, н и ж н е г о готерива ни в одном регионе Ю г а СССР, к а к было п о к а з а н о , т а к ж е не представляется в о з м о ж ­ ным. В е р х н и й готерив в Юго-Восточной Ф р а н ц и и начинается с п о я в л е ­ нием первых представителей S u b s a y n e l l a s a y n i . В . К и л и а н (1910) разде­ л и л верхний готерив на две зоны: н и ж н ю ю Desmoceras sayni и в е р х н ю ю Hoplites (Neocomites?) a n g u l i c o s t a t u s . Т а к о е деление было п р и н я т о н а Л и о н с к о м к о л л о к в и у м е ( D e b e l m a s , T h i e u l o y , 1965). О д н а к о в с к о р е М . М у л а д , а затем и Ж - П . Т е л у а (Moullade, 1966, M o u l l a d e , T h i e u l o y , 1967, T h i e u l o y , 1973) расчленили верхний готерив на т р и зоны: S u b s a y ­ n e l l a sayni; P l e s i o s p i t i d i s c u s l i g a t u s и P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a . 28

Подобную д е т а л и з а ц и ю в д р у г и х регионах Средиземноморской об­ л а с т и проследить невозможно ( И с п а н и я , М а й о р к а , Ю г СССР и д р . ) . П р и сопоставлении з о н а л ь н ы х схем верхнего готерива Ю г а СССР и Юго-Восточной Ф р а н ц и и становится очевидным, что зона S u b ­ saynella sayni соответствует зоне S p e e t o n i c e r a s i n v e r s u m — S u b s a y n e l l a sayni. Что касается верхней зоны P s e u d o t h u r m a n n i a angulicostata, (по В . Килиану, 1910), то она, б л а г о д а р я н а л и ч и ю д р у г и х видов под­ рода P . ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) , хорошо п р о с л е ж и в а е т с я во многих р е г и о н а х (Юг СССР, Б о л г а р и я , Ф р а н ц и я , М а й о р к а , И с п а н и я и др.) Средиземно­ морской области (Эристави, 1962). Д л я этой зоны х а р а к т е р н ы , в основ­ ном, анцилоцератиды. Именно с этой зоной был в основном с в я з а н вопрос о проведении г р а ­ ницы между готеривом и барремом. Этой проблеме посвящено множество работ и их детальный а н а л и з дан В . В . Д р у щ и ц е м (1966). Здесь л и ш ь от­ метим, что, по В . К и л и а н у (1910), г р а н и ц а готерива-баррема проводилась по к р о в л е зоны a n g u l i c o s t a t a , а по Е . О г у ( H a u g , 1911)—по подошве зоны s a y n i . С. В . Мюллер и Г. Г. Шенк (Muller, Schenk, 1943) в отличие от п р е ж ­ них схем, г р а н и ц у между готеривом и барремом провели в основании з о н ы P . a n g u l i c o s t a t a . Д о 60-х годов данный вопрос все еще о с т а в а л с я д и с к у с ­ сионным, однако затем почти всеми исследователями г р а н и ц а была п р о ­ ведена по к р о в л е зоны P . a n g u l i c o s t a t a . Н а Ю г е СССР д а н н а я зона, к а к было отмечено, богата а м м о н и т а м и , среди которых значительную р о л ь играют представители следующих а н ­ ц и л о ц е р а т и д — P . ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) , P . (Balearites), C r i o c e r a t i t e s , A c r i o ­ ceras (Hoplocrioceras). И з них P . ( P s e u d o t h u r m a n n i a ) m o r t i l l e t i я в л я е т ­ ся видом-индексом данной зоны на Ю г е СССР. А н а л и з л и т е р а т у р н ы х источников п о к а з а л , что вид P . (P.) m o r t i l l e ­ ti (Р i с t. et L о г.) за пределами территории Ю г а СССР имеет я в н о б о л е е ш и р о к о е горизонтальное распространение, чем P . (P.) angulicostata (Orb.) Эти виды, соответственно, относятся к родам Subsaynella и Pseudothurmannia. 157

и во многих регионах Средиземноморской области представлен гораздо большим количеством э к з е м п л я р о в ( W i e d m a n n , 1962, L a p e y r e , T h o m e l , 1974, I m m e l , 1978, 1979). Кроме того, его диагностические п р и з ­ н а к и установлены четко, чего н е л ь з я с к а з а т ь о P . (P.) a n g u l i c o s t a t a ( O r b . ) . Отмеченные ф а к т ы в данном конкретном случае д о л ж н ы иметь б о л ь ш о е значение и дают нам п р а в о п р е д л о ж и т ь именовать верхнюю зону верх-, него готерива Средиземноморской области к а к P s e u d o t h u r m a n n i a mortilleti-P. angulicostata. С л о ж н ы м я в л я е т с я ©опрос с о п о с т а в л е н и я п о д р а з д е л е н и й г о т е р и в а (а т а к ж е б а р р е м а ) р е г и о н о в Тетической и Бореальной областей. С этой целью, как выясняется, большое значение приобретают данные по т е р р и т о р и и Ю г а С С С Р . В п е р в у ю о ч е р е д ь , это К р ы м и К а в к а з . О б н а р у ж е н и е с х о д н ы х в и д о в при с р а в н е н и и к о м п л е к с о в фауны готерива-баррема данной полосы с таковыми типичных средиземноморских р е г и о н о в ( Г р у з и я , Ю г о - В о с т о ч н а я Ф р а н ц и я и д р . ) и -классических Б о ­ реальных регионов (Северная Германия, Северо-Восточная Англия, П о в о л ж ь е ) у к а з ы в а е т на то, что и м е н н о д а н н а я п о л о с а (Крым-Кав­ к а з ) д о л ж н а я в и т ь с я исходной д л я и с с л е д о в а н и я вопросов к о р р е л я ц и и п о д р а з д е л е н и й г о т е р и в а (а т а к ж е б а р р е м а ) ю г а и с е в е р а Е в р о п ы . П е р в а я попытка сопоставления нижнемеловых отложений Пово­ л ж ь я , Северо-Восточной А н г л и и и регионов Средиземноморской облас­ ти была сделана А . П . П а в л о в ы м ( P a v l o v , 1894). О д н а к о из-за отсутствия в то в р е м я д е т а л ь н ы х стратиграфических подразделений р е з у л ь т а т ы А. П . П а в л о в а сегодня и^еют в основном историческое значение. В нача­ л е двадцатого в е к а п о я в и л и с ь новые данные по палеонтологии и страти­ графии нижнемеловых отложений д л я некоторых регионов Е в р о п ы и, следовательно, п о я в и л а с ь возможность их сопоставления. В . К и л и а н (1907 — 1 9 1 3 ) , и с п о л ь з у я данные А . Кёнена (1901, 1902, 1908), Е . Ш т о л л е я (Stolley, 1908) и д р . , провел . к о р р е л я ц и ю нижнемеловых отложений Ю ж н о й и Ц е н т р а л ь н о й Е в р о п ы с о т л о ж е н и я м и н и ж н е г о мела Северной Германии, Северо-Восточной Англии и П о в о л ж ь я . Исследования В . К и л и а н а имели большое значение и в этой области. Т а к , н и ж н я я зона нижнего готерива Юго-Восточной Ф р а н ц и и — H o p l i t e s (A.) r a d i a t u s и L . castellanensis сопоставляется с бореальной зоной H o p i i t e s noricus и Н . r a d i a t u s , а в е р х ­ н я я з о н а — С . d u v a l i — с зоной Crioceras capricornu. Аналог зоны Desmocer a s sayni В . Килианом не установлен, а верхнеготеривская зона H o p l i ­ tes (Neocomites) a n g u l i c o s t a t u s была сопоставлена с зоной Crioceras strombecki — S i m b i r s k i t e s phillipsi П о в о л ж ь я (симбирскитовые слои). Н и ж н е б а р р е м с к а я зона С. emerici и P u l c h e l l i a compressissima сопоставлена с т р е м я зонами—1) Crioceras r a r o c i n c t u m , 2) Crioceras fissicostatum-Ancy­ loceras crassum и 3) Crioceras elegans, установленными А. Кёненом (1902) в Северной Г е р м а н и и , а в е р х н е б а р р е м с к а я зона H e t e r o c e r a s a s t i e r i a n u m и M a c r o s c a p h i t e s y v a n i п а р а л л е л и з у е т с я с т р е м я североевропейскими зо­ н а м и : Crioceras d e n c k m a n n i - A n c y l o c e r a s c a s t e l l a t u m - C r i o c e r a s a n d r e a e , 158

Ancyloceras innexum-Crioceras moceras h o y e r i .

pingue

и

Ancyloceras

trispinosurn-Des-

Е с л и в Северной Германии и Северо-Восточной А н г л и и , б л а г о д а р я работам А. Кёнена (1901, 1902, 1908), Е . Ш т о л л е я (1908, 1925) и Л . Спэта (1924), у ж е в первой четверти нашего столетия были созданы д е т а л ь н ы е з о н а л ь н ы е схемы н и ж н е г о мела, то в П о в о л ж ь е д е т а л ь н ы е биостратигра­ фические исследования были проведены с р а в н и т е л ь н о п о з ж е . Е . В . М и л а новский (1940) симбирскитовые слои П о в о л ж ь я отнес к г о т е р и в у и выделил два горизонта: н и ж н и й с S p e e t o n i c e r a s versicolor, S. i n v e r s u m и в е р х н и й с S i m b i r s k i t e s u m b o n a t u s , S. decheni, S. e l a t u s , Craspedodiscus discofalcat u s , C. p h i l l i p s i , C. speetonensis, C. p r o g r e d i c u s . К баррему б ы л а отнесена з а л е г а ю щ а я выше белемнитовая т о л щ а . Эта т о ч к а з р е н и я р а з д е л я л а с ь многими исследователями ( К а б а н о в , 1959, Г л а з у н о в а , 1959, 1963, 1973 и д р . ) . П о данным Е . С. Ч е р н о в о й (1951), симбирскитовые слои д е л я т с я на две зоны и к а ж д а я из них состоит из т р е х подзон. К тому ж е н и ж н я я з о н а S p e e t o n i c e r a s s. str. versicolor и S. s. s t r . s u b i n v e r s u m отнесена к верхнему готериву (нижний готерив по Е . С. Ч е р н о в о й отсутствует), а в е р х н я я зона S p e e t o n i c e r a s (Craspedodiscus) discofalcatus и S i m b i r s k i t e s decheni п о м е ­ щ е н а в н и ж н и й б а р р е м . В е р х н и й баррем ж е представлен белемнитовой т о л щ е й . В этой ж е работе п р е д п р и н я т а п о п ы т к а сопоставления готеривск о - б а р р е м с к и х отложений П о в о л ж ь я и Северо-Восточной А н г л и и (по схеме Л . Спэта, 1924). П о Н . П . Л у п п о в у (1952) на Северо-Западном К а в к а з е в готериве вы­ д е л я ю т с я два горизонта: н и ж н и й с A c a n t h o d i s c u s cf. s t e n o n o t u s и верхний с C r i o c e r a t i t e s d u v a l i и S i m b i r s k i t e s (Specetoniceras) i n o s t r a n z e w i . Страти­ графически выше выделен горизонт с S i m b i r s k i t e s ex gr. decheni и Pseu­ d o t h u r m a n n i a , который был помещен в н и ж н и й б а р р е м . Р а с с м а т р и в а я зону P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a Средиземноморской области в н и ж ­ нем барреме, а зону S i m b i r s k i t e s decheni Р у с с к о й п л а т ф о р м ы — в в е р х н е м готериве, Н . П . Л у п п о в естественно не мог р е ш и т ь вопрос п а р а л л е л и з а ции в е р х н е г о т е р и в с к и х и н и ж н е б а р р е м с к и х подразделений Средиземно­ морского и Б о р е а л ь н о г о регионов, о д н а к о сам ж е отмечает, что в г о р и ­ зонте с S i m b i r s k i t e s ex gr. decheni и P s e u d o t h u r m a n n i a п о я в л я ю т с я э л е ­ менты зоны P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a Юго-Восточной Ф р а н ц и и и зоны S i m b i r s k i t e s decheni Р у с с к о й платформы или в е р х н е й части слоев с S i m b i r s k i t e s А н г л и и и Северной Германии (верхи готеривского я р у с а по Л . Спэту и А. Кёнену). В . В . Д р у щ и ц (1962, 1966), критически рассмотрев д а н н ы е Е . С. Ч е р ­ новой (1951), симбирскитовые слои целиком отнес к готериву и дал схе29

В ранней работе И. Г. Сазоновой (1958) зоны Simbirskites decheni и Craspedodiscus discofalcatus также, как и в работе Е. С Черновой (1951), помещены в барреме, однако в поздней рабо е (Сазонова, Сазонов, 1967) об? симбирскитовые зоны помещены в верхний готерив. 2 9

159

м у сопоставления готерива-баррема Северного К а в к а з а и Крыма с таковым Юго-Восточной Ф р а н ц и и , а также Поволжья и Англии. По данным этого автора симбирскитовые слои разделены на три биострати­ графические единицы: нижнюю с Speetoniceras versicolor, S. s u b i n v e r s u m , сопоставляемую с верхней зоной нижнего готерива С. d u v a l i Юго-Вос­ точной Ф р а н ц и и (в схеме В . К и л и а н а , 1907—1913) и верхней зоной ниж­ него готерива—Crioceratites d u v a l i - S p e e t o n i c e r a s versicolor Крыма и Северного К а в к а з а ; среднюю с Speetoniceras speetonensis, соответству­ ющую нижней зоне верхнего готерива Desmoceras sayni (в схеме В . К и л и ­ ана, 1907—1913) Юго-Восточной Ф р а н ц и и и нижней зоне верхнего готе­ рива Craspedodiscus p h i l l i p s i - L a m e l l a p t y c h u s a n g u l i c o s t a t u s Крыма и Северного К а в к а з а ; верхнюю с S i m b i r s k i t e s u m b o n a t u s , S. decheni, Cras­ pedodiscus discofalcatus, C. p h i l l i p s i , сопоставляемую с верхн^готеривской зоной P s e u d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a Юго-Восточной Франции и Pseu­ d o t h u r m a n n i a a n g u l i c o s t a t a и S i m b i r s k i t e s decheni Крыма и Северного К а в к а з а . Стратиграфически вышеследующая белемнитовая толща с О х у t e u t h i s jasykowi сопоставлена с двумя барремскими зонами Юго-Вос­ точной Франции и К а в к а з а . В последнее десятилетие, в связи с накоплением нового материала и, следовательно, созданием обновленных биостратиграфических схем в ре­ гионах к а к Тетиса, т а к и Б о р е а л а , вновь встал вопрос сопоставления ни­ жнемеловых подразделений при помощи аммонитов южных и северных регионов Е в р о п ы (Casey, Rawson, 1973, T h i e u l o y , 1973, Immel, 1979 и д р . ) . Д а н н ы е этих авторов будут обсуждаться при конкретном рассмотрении отдельных вопросов к о р р е л я ц и и . Нижнеготеривская зона Ю г а СССР—Acanthodiscus radiatus-Endemoceras a m b l i g o n i u m — д о в о л ь н о четко сопоставляется с зоной A c a n t h o ­ discus r a d i a t u s Юго-Восточной Ф р а н ц и и . Однако вид E n d e m o c e r a s am­ b l i g o n i u m я в л я е т с я видом-индексом нижней зоны нижнего готерива Се­ верной Германии (Kemper, 1976) и сопоставление отмеченных зон вполне допустимо. По мнению Ж- П . Т е л у а (1973) вышеследующая зона E n d e m o ­ ceras n o r i c u m в схеме Е . Кемпера сопоставляется с верхней частью зоны A c a n t h o d i s c u s r a d i a t u s : такому выводу п о с л у ж и л о нахождение Ж- П . Те­ л у а в глауконитовых с л о я х зоны r a d i a t u s в окрестности с. Ш а б р и е р а (Chabrieres) Юго-Восточной Ф р а н ц и и одного аммонита, п р и н а д л е ж а щ е г о к г р у п п е E n d e m o c e r a s n o r i c u m - Е . enode. По новым данным Ж - П . Т е л у а (1977) и н и ж н я я часть бореальной зоны E n d e m o c e r a s regale соответствует зоне O l c o s t e p h a n u s j e a n n o t i Юго-Восточной Ф р а н ц и и . П р и сопоставле­ нии ж е нижнеготеривских подразделений Юго-Восточной Ф р а н ц и и и Северо-Восточной Англии примечательно нахождение Ж- П . Т е л у а (1973) на уровне зоны r a d i a t u s Юго-Восточной Ф р а н ц и и (Англе) Distoloceras aff. roemeri (N. e t U h 1.); эта находка, к а к отмечает этот автор, дает воз­ можность п а р а л л е л и з о в а т ь зону r a d i a t u s со слоями глин Спитона D 2 D J 60

( з о н а a m b l i g o n i u m ) и D1 (конденсированный горизонт a m b l i g o n i u m — n o r i c u m по Росону, 1971 б). В верхней зоне нижнего готерива L e o p o l d i a leopoldiana-Crioceratites sablieri Ю г а СССР типичные бореальные р у к о в о д я щ и е виды неизвестны, о д н а к о все ж е можно предполагать, что ей соответствуют зоны E n d e m o ­ c e r a s n o r i c u n и Е . r e g a l e Северной Германии (схема Е . Кемпера, 1976) и зона Е . regale Северо-Восточной Англии (схема П . Росона, 1971). К а к на Ю г е СССР, т а к и в Северной Германии и Северо-Восточной А н г л и и , выше отмеченных зон установлена н и ж н я я зона верхнего готерива Speetonice­ r a s i n v e r s u m — S u b s a y n e l l a sayni (Юг СССР) или S. (Sp.) i n v e r s u m ( Ф Р Г , А н г л и я ) . Д а н н о м у уровню верхней части нижнего готерива (т. е. зоне L . l e o p o l d i a n a — С . sablieri Ю г а СССР) в Юго-Восточной Ф р а н ц и и соответ­ ствует интервал между нижнеготеривской зоной Acanthodiscus radiatus и нижней зоной верхнего готерива S u b s a y n e l l a s a y n i : это зона C r i o c e r a t i t e s d u v a l i по В . К и л и а н у (1910) и Е. Огу (1911), а по Ж П . Т е л у а (1973)—зоны C r i o c e r a t i t e s loryi, O l c o s t e p h a n u s j e a n n o t i и Neocomites n o d o s o p l i c a t u s . Исследуя значение анцилоцератид для корреляции, нижнеготеривс к и х о т л о ж е н и й регионов юга и сев-ера Е в р о п ы , в ы я с н я е т с я , что они непригодны, т а к к а к е с л и в полосе С р е д и з е м н о м о р с к о й о б л а с т и пер­ в ы е их п р е д с т а в и т е л и п о я в л я ю т с я с р а н н е г о готерива, то в типичных бореальных регионах (Северная Германия, Северо-Восточная Англия) они п о я в л я ю т с я л и ш ь в верхнем готериве. В П о в о л ж ь е ж е нижняя ч а с т ь готерива вовсе отсутствует, а в позднем готериве а н ц и л о ц е р а т и ­ д ы не встречены. Д л я сопоставления верхнеготеривских подразделений Тетических и Б о р е а л ь н ы х регионов большое значение придавалось отмеченному Ж - П . Т е л у а (1973) из зоны S u b s a y n e l l a sayni Юго-Восточной Ф р а н ц и и виду S i m b i r s k i t e s (Milanowskia) gr. speetonensis-concinnus; б л а г о д а р я этому, к а к отмечает Ж- П . Т е л у а , п о я в л я е т с я возможность д л я сопоставления зоны S. sayni с бореальной зоной speetonensis. Примечательно т а к ж е з а м е ­ чание Г. Иммеля (1979) о важности н а х о ж д е н и я Л . Спэтом (1924) в СевероВосточной А н г л и и , в горизонте С5 (соответствует верхней части зоны s p e etonensis) вида S u b s a y n e l l a sayni P a q . К с о ж а л е н и ю из-за отсутствия д о с т о в е р н ы х данных Г. Иммелем вопрос о сопоставлении д р у г и х зон готерива регионов Западной Е в р о п ы не рассматривается. В отличие от з а п а д н ы х регионов Е в р о п ы в н е к о т о р ы х Ю г а С С С Р ( К а в к а з , К р ы м ) имеется д о в о л ь н о р а з н о о б р а з н а я

регионах ископае­

м а я ф а у н а , к о т о р а я и способствует у с п е ш н о м у р е ш е н и ю вопроса к о р ­ р е л я ц и и верхнеготеривских

(а т а к ж е б а р р е м с к и х )

отложений некото­

р ы х регионов Тетического и Б о р е а л ь н о г о поясов. Н и ж н я я зона верхнего готерива Ю г а СССР, зона Speetoniceras in v e r s u m - S u b s a y n e l l a s a y n i , к а к у ж е отмечалось, в Юго-Восточной Ф р а н ­ ц и и соответствует зоне верхнего готерива — S. sayni (в схеме К и л и 16,

а н а , 1910). Стратиграфически выше в обоих регионах з а л е г а ю т слои, с о ­ д е р ж а щ и е типичные виды верхней зоны г о т е р и в а — P s e u d o t h u r m a n n i a mor­ t i l l e t i . К а с а я с ь вопроса сопоставления рассмотренных уровней верхне­ го готерива отмеченных регионов с т а к о в ы м и б о р е а л ь н ы х регионов в п е р в у ю очередь следует отметить, что с началом позднего готерива у с и л и л ­ с я процесс м и г р а ц и и некоторых видов аммонитов в основном из бореального бассейна в средиземноморский. Это в п е р в у ю очередь представите­ ли Speetoniceras и Craspedodiscus; наличие в верхнем готериве Ю г а СССР х а р а к т е р н ы х д л я Северной Германии, Северо-Восточной А н г л и и и П о в о л ж ь я видов Speetoniceras i n v e r s u m , S. subinver­ sum, Craspedodiscus discofalcatus и других симбирскитид бе­ зусловно способствует решению вопроса отмеченной корреля­ ц и и . Эти д а н н ы е , вместе с отмеченным выше фактом о м и г р а ц и и на север средиземноморского вида S u b s a y n e l l a sayni ( S p a t h , 1924) позволяют з а к ­ лючить следующее: н и ж н я я зона верхнего готерива Ю г а СССР, зона S p e e t o n i c e r a s i n v e r s u m - S u b s a y n e l l a s a y n i , по всей вероятности соответ­ ствует двум н и ж н и м верхнеготеривским зонам Северной Германии (зоны S. (Sp.) i n v e r s u m и S. (М.) staffi), Северо-Восточной Англии (зоны S. i n v e r s u m и М . speetonensis) и двум н и ж н и м зонам верхнего готерива (зоны S p e e t o n i c e r a s versicolor-S. s u b i n v e r s u m и S p e e t o n i c e r a s speetonen­ sis) (в схеме В . В . Д р у щ и ц а , 1966) или зоне Speetoniceras versicolor (в с х е ­ ме А . С. Г л а з у н о в о й , 1963, 1973) П о в о л ж ь я . В е р х н я я зона верхнего готерива P s e u d o t h u r m a n n i a m o r t i l l e t i - C r a spedodiscus discofalcatus Ю г а СССР содержит к а к тетисские ( P s e u d o t h u r ­ m a n n i a ( P . ) m o r t i l l e t i , P . (P.) p s e u d o m a l b o s i , P . (P.) p i c t e t i , Р . (Р.) гепеv i e r i , C r i o c e r a t i t e s d u v a l i и д р . ) , т а к и типичные б о р е а л ь н ы е формы (Cras­ p e d o d i s c u s d i s c o f a l c a t u s , S i m b i r s k i t e s k o w a l e w s k y i , S. u m b o n a t u s , S. deche­ ni и д р . ) . В и д C r a s p e d o d i s c u s discofalcatus и в схеме Северной Германии я в л я е т с я видом-индексом самой верхней зоны готерива ( K e m p e r , 1976). В П о в о л ж ь е данный вид вместе с Cr. decheni также является видом - индексом самой верхней зоны готерива, д л я которой х а р а к т е р е н также М. k o w a l e w s k y i М. Р a v 1. Отмеченные данные позволяют сопоставить зону P s e u d o t h u r m a n n i a m o r t i l l e t i - Craspedodiscus disco­ falcatus Юга СССР с зоной Craspedodiscus discofalcatus — Spe­ e t o n i c e r a s decheni П о в о л ж ь я и с д в у м я зонами — S . (Cr.) g o t t s c h e i и S. (Cr.) d i s c o f a l c a t u s Северной Германии (см. т а б л . 5). Пос­ ледние две зоны в свою очередь, к а к п о к а з а н о на схеме Г. И м м е л я (1979), д о л ж н ы соответствовать трем верхнеготеривским зонам А н г л и и (зоны Сг. g o t t s c h e i , S. m a r g i n a t u s , Cr. v a r i a b i l i s ) . 4

Б а р р е м .

Д л я рассмотрения вопроса о сопоставлении

барремских

о т л о ж е н и й Ю г а СССР с т а к о в ы м и некоторых регионов З а п а д н о й Европы, прежде

всего необходимо к о р о т к о коснуться

некоторых

ментов из истории и з у ч е н и я барремского я р у с а в целом. 162

основных м о ­

Таблица 5

Подъярус

Юго-Восточная Франция (KiHan

верхний

Нор. ( ?) licostata

19Ю)

Angu­

(Thieuloy, 1973)

P . angulicostata Pi.

D. sayni

(Юг СССР, Ю.-В. Франция, Поволжье, С.-З. Германия, Англия)

Юг СССР (Какабадзе, 1980)

Поволжье (Друщиц, 1966)

Cr. discofalcatus P . mortilletiGr. discofalcatus - Sp. decheni

нижний

01.

Sp. inversum Sub. sayni

nodosoplicatus jeannoti

L. Ieopoldiana С sablieri

C. loryi Hop. (A.) radiatus

A. radiatus

Англия (Raw son, 1971, Rawson et al, 1978)

S. (Cr.) discofalca­ tus

Cr. variabilis S. marginatus

S. (Cr.) gottschei

Sp.

speetonensis Sp.

Sp. versicolor Sp. subinversum

С. duvali

Sp. decheni

ligatus

Sub. sayni

N.

(Глазунова, 1973)

Северо-Западная Германия (Kemper, 1976)

A. radiatus E. ambligonium

versicolor

S. (M.)

staffi

S. (Sp.) inversum

Cr. M. spcetonensis

Сопоставление готеривских подразделений

gottschei M. speetonensis M. concinnus

S. inversus

E. regale

E. regale

E. noricum

E. noricum

E.

E. ambligonium

ambligonium

Буквенные сокращения: A.—Acanthodiscus, C.—Crioceratites (Crioceras), Cr.—Craspedodiscus, D.—Desmoceras, E . - Endemoceras, Hop.—Hophtes, M.—Milenowskia, N.—Neocomites, 01.—Olcostephanus, P.—Pseudothurmannia, PI.— Plesicspitidiscis, S,—S'rrL'nkites, Sr.—Sreetcniceras, Sub.—Subsaynella, L.—Leopoldia.

Н а Л и о н с к о м к о л л о к в и у м е Р . Б ю с н а р д о (1965а) представил более д е ­ т а л ь н у ю , чем имелась к тому времени, с т р а т и г р а ф и ч е с к у ю схему стратот и п а б а р р е м а . В нижнем б а р р е м е выделена одна з о н а — N i c k l e s i a pulchella, к о т о р а я д е л и т с я на две подзоны: 1) H o l c o d i s c u s k i l i a n i и 2) P u c h e l l i a comp r e s s i s s i m a . В верхнем б а р р е м е выделена т а к ж е одна зона—Silesites seran o n i s , к о т о р а я р а з д е л е н а на 3 ПОДЗОНЕЕ: 1) H e m i h o p l i t e s feraudi, 2) H e t e r o ­ ceras astieri и 3) L e p t o c e r a s p u z o s i a n u m . П о з ж е M. М у л а д (Moullade, 1966) п р е д л о ж и л более у п р о щ е н н у ю схему: в н и ж н е м б а р р е м е отме­ ч е н а зона E m e r i c i c e r a s e m e r i c i и в в е р х н е й ее части под вопроситель­ ным з н а к о м ф и г у р и р у е т у р о в е н ь слоев с M o u t o n i c e r a s m o u t o n i . В е р х н и й б а р р е м , по М. М у л а д у , т а к ж е состоит из одной зоны (выделенные Р . Б ю с ­ н а р д о подзоны о т р и ц а ю т с я ) S i l e s i t e s s e r a n o n i s и в н у т р и этой зоны выде­ лен у р о в е н ь слоев с H e t e r o c e r a s s p . p i . В отличие ж е от п р е ж н и х схем, по И . В е р м е л е н у ( V e r m e u l e n , 1974), н и ж н и й б а р р е м состоит из четырех зон: 1) P s i l o t i s s o t i a favrei, 2) P u l c h e l l i a (Nicklesia) p u l c h e l l a , 3) Pulchellia (N.) d i d a y i и 4). P . (H.) c a i c e d i . В верхнем б а р р е м е ф и г у р и р у е т одна зона Р . (Н.) p r o v i n c i a l i s . Я с н о , что схема И . Вермелена, основанная л и ш ь на стратиграфическом р а с п р о с т р а н е н и и п у л х е л л и и д , в данном к о н к р е т н о м с л у ч а е (т. е. д л я к о р р е л я ц и и отдаленных д р у г от д р у г а реги­ онов) не может быть и с п о л ь з о в а н а . П р и сравнении комплексов ископаемой ф а у н ы аммонитов б а р р е м с к и х от­ л о ж е н и й Ю г а СССР и с т р а т о т и п и ч е с к о г о р е г и о н а в ы я с н я е т с я , что в обоих р е г и о н а х из готерива в б а р р е м не переходят представители родов P s e u d o t h u r ­ m a n n i a , P l e s i o s p i t i d i s c u s , S u b s a y n e l l a . Д л я р а н н е г о баррема х а р а к т е р е н расцвет представителей р о д о в H o l c o d i s c u s , P u l c h e l l i a , B a r r e m i t e s , H a m u l i n a , Silesites, п о я в л я ю т с я новые в и д ы родов S p i t i d i s c u s , C r i o c e r a t i t e s , A c r i o c e r a s , E u p h y l l o c e r a s , P a r t s h i c e r a s и д р . Н а л и ч и е в обоих з о н а х т а к и х р у к о в о д я щ и х видов, к а к H o l c o d i s c u s c a i l l a u d i O r b . , Н . g a s t a l d i O r b . , S p i t i d i s c u s seunesi К i 1., S. fallacior С о q., C r i o c e r a t i t e s emerici L e v . , S i l e s i t e s v u l p e s С о q. и д р . , п о з в о л я е т з а к л ю ч и т ь , что зоне H o l c o d i s c u s c a i l l a u d i — C r i o c e r a t i t e s emerici Ю г а СССР соответствует зона Criocerati­ tes e m e r i c i — P u l c h e l l i a c o m p r e s s i s s i m a в схеме В . К и л и а н а (1910) или ж е обе подзоны (Holcodiscus k i l i a n i и P u l c h e l l i a compressissima) н и ж н е б а р ремской з о н ы N i c k l e s i a p u l c h e l l a в схеме Р . Б ю с н а р д о (1965) или ж е зона E m e r i c i c e r a s emerici по М. М у л а д у (1966). И в д р у г и х регионах Средизем­ номорской п р о в и н ц и и ( И с п а н и я , Б о л г а р и я , С е в е р н а я А ф р и к а и др.) н и ж н е б а р р е м с к и й к о м п л е к с т а к ж е д о в о л ь н о богат общими видами и хорошо к о р р е л и р у е т с я с н и ж н и м барремом к а к стратотипического региона, т а к и Юга СССР. В е р х н и й б а р р е м на Ю г е С С С Р х а р а к т е р и з у е т с я обилием и разнооб­ р а з и е м аммонитовой ф а у н ы , среди к о т о р о й х а р а к т е р н ы H e m i h o p l i t e s , Heteroceras, Argvethites, Imerites, Eristavia, Colchidites, Paraimerites, некоторые представители P a r a c r i o c e r a s , Silesites, M a c r o s c a p h i t e s , Costi164

discus, а т а к ж е род T u r k m e n i c e r a s . Встречаются т а к ж е единичные в и д ы A u d o u l i c e r a s , P s e u d o c r i o c e r a s . И з н и ж н е г о в в е р х н и й баррем, кроме отме­ ченных P a r a c r i o c e r a s и Silesites, переходят роды B a r r e m i t e s , Acrioceras, отмечаются и представители H o l c o d i s c u s , H e i n z i a , и д р . Х а р а к т е р н о й чер­ той верхнего баррема я в л я е т с я расцвет семейства H e t e r o c e r a t i d a e . В отличие от стратотипа в е р х н и й б а р р е м на Ю г е СССР п о д р а з д е л я ­ е т с я более дробно и при к о р р е л я ц и и мы п р и ш л и к Еыводу, что подзоне H e m i h o p l i t e s feraudi (по Р . Б ю с н а р д о , 1 965), по-видимому, соответству­ ют слои зоны H e m i h o p l i t e s soulieri—PSilesites s e r a n o n i s . У р о в н ю подзоны Heteroceras astieri (в схеме Р . Б ю с н а р д о , 1965) соответствуют две последую­ щ и е зоны—Imerites g i r a u d i и C o l c h i d i t e s s e c u r i f o r m i s . С а м а я в е р х н я я зона баррема Ю г а СССР, зона T u r k m e n i c e r a s t u r k m e n i c u m — M a t h e r o n i t e s r i ­ dzewskyi сопоставляется с подзоной L e p t o c e r a s p u z o s i a n u m (в схеме Р . Б ю ­ снардо, 1965) или ж е соответствует зоне Costidiscus r e c t i c o s t a t u s , выделен­ ной В . К и л и а н о м (1910) в самых в е р х а х б а р р е м а Юго-Восточной Ф р а н ­ ц и и . Д а н н ы й стратиграфический у р о в е н ь , р а с п о л о ж е н н ы й н а д зоной H e t e ­ roceras a s t i e r i a n u m в обобщающей стандартной схеме С. В . Мюллером и Г. Г. Шенком (Muller, Schenck, 1943) был выделен к а к самая в е р х н я я зона верхнего баррема под наименованием Costidiscus r e c t i c o s t a t u m , В отличие от Ю г а СССР и стратотипического региона в д р у г и х ре­ гионах Средиземноморской области ( Б о л г а р и я , М а й о р к а , Северная Ита­ л и я , И с п а н и я , Северная А ф р и к а и др.) в верхнем барреме дробное деле­ ние не представляется в о з м о ж н ы м . Сложным я в л я е т с я вопрос сопоставления барремских отложений реги­ онов Тетического и Б о р е а л ь н о г о п о я с о в . В последнее десятилетие этот вопрос вновь п р и в л е к внимание исследователей (Rawson, 1973, T h i e u l o y 1973, I m m e l , 1979 и д р . ) . С о п о с т а в л е н и е о с л о ж н е н о тем, что в з о н а л ь н ы х с х е м а х «нет ни о д ­ ной общей одноименной з о н ы , в с л е д с т в и е чего к о р р е л я ц и я у с т а н о в л е н ­ ных п о д ъ я р у с о в и зон ч р е з в ы ч а й н о з а т р у д н е н а . О д н а к о при более де­ т а л ь н о м «сравнительном а н а л и з е к о м п л е к с о в б а р р е м о к о й а м м о н и т о в о й ф а у н ы в первую о ч е р е д ь Ю г а С С С Р п о я в л я ю т с я н е к о т о р ы е •возмож­ ности д л я у с п е ш н о г о и с с л е д о в а н и я д а н н о г о вопроса. Е с л и при сопоставлении готеривских подразделений регионов ю г а и севера Е в р о п ы представители а н ц и л о ц е р а т и д менее пригодны, чем пред­ ставители S p e e t o n i c e r a s , S i m b i r s k i t e s , Craspedodiscus и д р . , т о в б а р р е м е , по нашим данным, анцилоцератиды приобретают одну из главных ро­ лей. Г. И м м е л ь (1979), изучив тетических и бореальных представителей C r i o c e r a t i t i n a e в З а п а д н о й Е в р о п е , попытался провести к о р р е л я ц и ю готеривско-барремских отложений юга и севера. Он пришел к з а к л ю ч е н и ю , что если из верхнего готерива можно у к а з а т ь н е с к о л ь к о имеющих значе­ ние д л я к о р р е л я ц и й форм, то с началом баррема возможности еще более 165.

ухудшаются. Л у ч ш а я возможность для северо-южной корреляции баррема при помощи аммонитов, по Г. Иммелю (1979), д о л ж н а иметься в М а р о к к о , где Е . Р о ш ( R o c h , 1930) у к а з а л на совместное н а х о ж д е н и е тетических и бо­ р е а л ь н ы х гетероморфов. И з - з а отсутствия д е т а л ь н ы х с т р а т и г р а ф и ч е с к и х д а н н ы х в работе Е . Р о ш а (1930) Г. И м м е л ь не дает с т р а т и г р а ф и ч е с к о г о а н а л и з а этих форм и, с л е д о в а т е л ь н о , вопрос с о п о с т а в л е н и я б а р р е м с к и х п о д р а з д е л е н и й б о р е а л ь н ы х и тетических регионов им ф а к т и ч е с к и не рас­ с м а т р и в а е т с я . В с в я з и с этим следует с к а з а т ь , что к с о ж а л е н и ю в работах Г. И м м е л я (1978, 1979) д а н н ы е исследований по т е р р и т о р и и Ю г а СССР ( К а р а к а ш , 1907, Р е н г а р т е н , 1909, 1951, 1961, Эристави, 1951—1962, Л у п . пов, 1936, 1952, 1956, 1965, Д р у щ и ц , 1956—1966, 1977, Е г о я н , 1965, 1968. 1977 и др.) не и с п о л ь з о в а н ы и вообще ни одна работа, к а с а ю щ а я с я вопро­ сов палеонтологии и с т р а т и г р а ф и и т е р р и т о р и и Ю г а СССР им не цитируется^ что безусловно я в л я е т с я досадным у п у щ е н и е м . Этим следует, по всей веро­ я т н о с т и , о б ъ я с н и т ь отмеченное выше замечание о возможности проведе­ н и я к о р р е л я ц и и б а р р е м с к и х о т л о ж е н и й регионов Тетического и Б о р е а л ь ного п о я с о в л и ш ь посредством и з у ч е н и я аммонитовой ф а у н ы в б а р р е м с к и х отложениях Марокко. В г л а в е о с т р а т и г р а ф и ч е с к о й х а р а к т е р и с т и к е готерива-апта о т д е л ь ­ ных р е г и о н о в Ю г а СССР на основе существующих л и т е р а т у р н ы х д а н н ы х и н а ш и х полевых исследований был дан биостатиграфический а н а л и з от­ д е л ь н ы х я р у с о в и были у к а з а н ы х а р а к т е р н ы е д л я з о н а л ь н о г о п о д р а з д е ­ л е н и я в и д ы . Д л я б а р р е м а это, в п е р в у ю очередь, представители родов H o l c o d i s c u s , S p i t i d i s c u s , P u l c h e l l i a , H e i n z i a , Silesites, а т а к ж е гетероморф ы — C r i o c e r a t i t e s , P a r a c r i o c e r a s , H e m i h o p l i t e s , H e t e r o c e r a s , I m e r i t e s , Col­ c h i d i t e s и д р . Е с л и при к о р р е л я ц и и б а р р е м с к и х о т л о ж е н и й регионов Сре­ диземноморской области многие виды этих родов приобретают большое зна­ чение, то при к о р р е л я ц и и б а р р е м с к и х о т л о ж е н и й Ю г а СССР с бореальными регионами количество т а к и х видов значительно меньше; к тому ж е , к а к в ы я с н я е т с я , это в основном, представители семейства A n c y l o c e r a t i d a e . П о п ы т а е м с я т е п е р ь сопоставить п о д р а з д е л е н и я б а р р е м а Ю г а СССР и Се­ верной Г е р м а н и и . 3 0

Н а С е в е р о - З а п а д н о м К а в к а з е , вместе с типичным комплексом н и ж н е барремской зоны H o l c o d i s c u s c a i l l a u d i , В . Л . Е г о я н (1977) у к а з ы в а е т H o p l o crioceras f i s s i c o s t a t u m ( R o e т . ) , а в в е р х а х н и ж н е г о баррема Г р у з и и , в зоне S u b p u l c h e l l i a p l a n a — H e i n z i a m a t u r a нами найден P a r a c r i o c e r a s cf. elegans ( К о e n . ) . ЭТИ н а х о д к и имеют большое значение д л я к о р р е л я ц и и , т а к к а к отмеченные виды в сходной с т р а т и г р а ф и ч е с к о й последовательности п о я в л я ю т с я в барреме С е в е р н о й Г е р м а н и и . В частности, А . (Н.) fissicos­ t a t u m ( R o e m.) я в л я е т с я видом-индексом д л я третьей с н и з у з о н ы н и ж -

В Поволжье и в Северо-Восточной Англии барремские отложения неполны или бедно охарактеризованы аммонитами и дробное биостратиграфическое деление по аммони­ там не представляется возможным. 3 0

166

него баррема в схеме А. Кенена (1908), а в новой схеме Е . Кемпера (1976), где в отличие от схемы А. Кенена баррем делится: не на два, а на три подъ­ я р у с а , д а н н а я зона венчает нижний баррем. Второй найденный на К а в ­ к а з е вид P a r a c r i o c e r a s elegans ( К о е п.) т а к ж е я в л я е т с я зональным видом д л я верхней зоны нижнего баррема в схеме А. Кенена (1902, 1908) и д л я нижней зоны среднего баррема в схеме £ . Кемпера (1976). Отмеченные данные позволяют з а к л ю ч и т ь , что нижнебарремской зоне Holcodiscus c a i l ­ l a u d i — C r i o c e r a t i t e s emerici Ю г а СССР соответствуют выделенные А. Ке­ неном зоны С. s t r o m b e c k i , С. r a r o c i n c t u m , С. fissicostatum и С. e l e g a n s , а в сх^ме Е . Кемпера (1976)—зоны «Н.» r a r o c i n t c u m , «Н.» fissicostatum и P . elegans (см. Т с б л . 6). В позднем барреме процесс миграции видов из б о р е а л ь н ы х бассей­ нов на юг продолжается, вследствие чего в верхкебарремских отложени­ я х Юга СССР нередко обнаруживаются типичные д л я бореальных регио­ нов формы. В Западной Г р у з и и , в нижней части верхнего б а р р е м а (зона P a r a c r i ­ oceras b a r r e m e n s e — H e m i h o p l i t e s soulieri), нами были найдены P a r a c r i o c e ­ r a s d e n c k m a n n i и P . s t a d t l a e n d e r i . В Северной Германии выше зоны Р . elegans выделена зона, видом­индексом которой я в л я е т с я P . d e n c k m a n n i . Д а н н а я зона в схеме А. Кенена (1908) помещена в верхний, а в схеме Е . Кемпера (1976) в средний баррем. Кроме территории Г р у з и и вид P . d e n ­ c k m a n n i на Юге СССР отмечался В . В . Д р у щ и ц е м (1966) из верхнего бар­ рема Северного К а в к а з а , а из более ю ж н ы х регионов, за пределами Юга СССР—в барремских о т л о ж е н и я х (более точь ый уровень неизвестен) Ма­ рокко (Roch, 1930). Второй, отмеченный нами в и д — P a r a c r i o c e r a s s t a d t l a ­ enderi в Северной Германии т а к ж е характеризует уровень зоны d e n c k m a n n i . Приведенные данные позволяют п а р а л л е л и з о в а т ь нижнюю часть верхнего баррема (уровень зоны H e m i h o p l i t e s soulieri—P Silesites seranonis) Юга СССР с зоной P a r a c r i o c e r a s d e n c k m a n n i Северной Германии. Среди х а р а к т е р н ы х д л я

верхней части верхнего б а р р е м а Северной

Германии видов, представители loceras b i d e n t a t u m

(К о е л . ) ,

«Hemicrioceras» r u d e ( К о е п.), P a r a n c y ­ Hemihoplites

(Matheronites)

trispinosus

( К о е п.) и Н . (М.) brevispinus ( К о е п.) отмечаются и на Северном к а з е . Первый вид отмечается Н . П . Лупповым (1952) и В . (1966), а в т о р о й — В . Л . Егояном Северного и Северо­Западного

В.

Кав­

Друщицем

(1977) из верхнебарремских отложений Кавказа;

их более точный

стратиграфи­

ческий уровень неизвестен. Ч т о к а с а е т с я Н . (М.) b r e v i s p i n u s ( К о е п.) и д а н н ы х видов были

най­

д е н ы нами в Дагестане, в зоне M a t h e r o n i t e s r i d z e w s k y i . В связи с

Н . (М.) trispinosus (К о е п.), то

экземпляры

этим

следует заметить, что ознакомившись с коллекцией А. Кенена (1902), я у б е д и л с я в правильности высказанного Е . Кемпером (1973) мнения о т о м , ?

что выделенные А. Кененом виды Ancyloceras t r i s p i n o s u m

К о е п. и А . 167

Таблица 6

(Busnardo, 1965)

Cost, recticostatus

L. puzosianum

Т. turkmenicum —

ИИНХ1

*anonis

Math,



0> СЛ

и

Het. astierianum — М. vvani

CO

Het. astieri

К

я

С. emerici — Pulch. compressissima

к и

ulche

Hem

feraudi

ridzewskyi

(Kemper, 1976)

(Koenen, Ij08)

Par. bidentatum— Par. scalare

С. aegoceras—С. bidentatum С. rude

Colch. securiformis

С sparcicosta

I. giraudi

А. innexum

Hem. soulieri ?S. seranonis

«A.» innexum — Sim. pingue

А. castellatum

»s

С. denckmanni

a

С. elegans Hole, caillaudi — C. emerici

stolleyi

Sim.

«C.» sparci­ costa

С. pingue

Pulch. compressi­ ssima

Hole, kiliani

Северо-Западная Германия

среди:

(Kilian, 1910)

Юг СССР (Какабадзе, 1980)

P.

denckmanni

P . elegans

«H.» fissicostatum

С. fissicostatum s

ИЖН

Подъ­ ярус

Юго-Восточная Франция

(Юг СССР, Ю.-В. Франция, С.-З. Германия)

верхни

Сопоставление барремских подразделений

С. rarocinctum С. strombecki

1

«H.» rarocirxtum

x

Буквенные сокращения: A.—Ancyloceras, C.—Crioceratites (Criocera^), Cost.—Costidiscus, Colch.—Colchidites, H. Hoplocrioceras, Het.—Heteroceras, Hem.—Hemihoplites, Hole—Holcodiscus, I.—Imerites, L>— Leptoceras, M.—Macroscaphites, P.—Paracrioceras, Par.—Paraueyloceras, Pulch.—Pulchellia, S.—SJesites, Sim.—Simancyloceras, Turk­ meniceras, M th.—Matheronites, N,—Nicjdesiaa

b r e v i s p i n a К о e п. п р и н а д л е ж и т к матеронитам. П р и м е ч а т е л ь н о , что в и д Н . (М.) t r i s p i n o s u s в Северной Германии был встречен на у р о в н е зоны С. r u d e А. Кенена (1908). В связи с этим следует ртменить, что А . Кенен в 1901 году в в е р х а х баррема выделил зону под наименованием Ancyloce­ r a s t r i s p i n o s u m — D e s m o c e r a s hoyeri и л и ш ь п о з ж е выделил в верхнем б а р ­ реме т р и зоны: С. s p a r c i c o s t a , С. r u d e и С. aegoceras—С. b i d e n t a t u m . 3 1

Учитывая отмеченные выше данные нами предпринята попытка солоставления биюстратиграфических схем барремских отложений Юга С С С Р с таковой стратотипического региона и Северной Германии (см. т а б л . 6 ) . А п т . Е с л и по комплексу аммонитов п л е р и в а - б а р р е м а Ю г СССР бо­ л е е сходен с юго-западными регионами Е в р о п ы (Средиземноморская о б ­ л а с т ь ) , нежели с бореальными ( Е в р о п е й с к а я область), то н а ч и н а я с апта т а к о е явное отличие в к о м п л е к с а х ископаемой ф а у н ы не н а б л ю д а е т с я . О б ­ н а р у ж и в а е т с я большое количество о б щ и х д л я этих регионов р у к о в о д я щ и х видов. Это в основном мономорфные аммониты (Deshayesites, Dufrenoya, Cheloniceras, E p i c h e l o n i c e r a s , P a r a h o p l i t e s , A c a n t h o h o p l i t e s , Hypacant h o p l i t e s и д р . ) , хотя некоторые анцилоцератиды т а к ж е приобретают б о л ь ­ шое значение ( T r o p a e u m , A m m o n i t o c e r a s , T o n o h a m i t e s и д р . ) . О д н а к о д л я дальней к о р р е л я ц и и в основном пригодны представители отмечен­ ных выше мономорфных родов. В Юго-Восточой Ф р а н ц и и , по данным С. Ф а б р - Т а к с и , М . М у л а д а , Г. Томеля (Fabre-Taxy, M o u l l a d e , T h o m e l , 1965) и И . Ф л а н д р и н а (Fland r i n , 1965), н и ж н и й апт начинается с появлением P a r a h o p l i t e s weissi, P . c o n s o b r i n u s и P r o c h e l o n i c e r a s a l b r e c h t i - a u s t r i a e . Выделение В . К и л и а ном в самых н и з а х апта зоны под наименованием P a r a h o p l i t e s weissi они считают не обоснованным, т а к к а к отмеченные виды, в том числе и P . weissi, х о т я и встречаются выше в е р х н е б а р р е м с к и х слоев, в п а ч к е мощностью 15—20 м, на самом деле они поднимаются и выше, в с т р е ч а я с ь на у р о в н е зоны D e s h a y e s i t e s deshayesi и д а ж е до г а р г а з с к и х слоев. Сле­ довательно, эти виды хотя и дают возможность проведения г р а н и ц ы м е ж д у барремом и аптом, вместе с тем не я в л я ю т с я з о н а л ь н ы м и и поэтому н а з ­ в а н и е P . weissi д л я самой нижней зоны н и ж н е г о апта не пригодно. К со­ ж а л е н и ю авторы д л я д а н н о г о у р о в н я з о н а л ь н о г о вида не у к а з а л и . Н а Ю г е СССР, в зоне D e s h a y e s i t e s w e i s s i — P r o c h e l o n i c e r a s a l b r e c h t i — a u s t r i a e среди а н ц и л о ц е р а т и д в большом количестве встречаются виды родов P s e u d o c r i o c e r a s S p a t h , A u d o u l i c e r a s T h o m e l , A u s t r a l i c e r a s (Proaustraliceras) К a k a b . , Kutatissites К a k a b . и др. Однако д л я кор-

Переименование Е. Кемпером (1973) сверху второй зоны верхнего баррема (зона C r u d e ) в зону Simancyloceras stolley, по нашему мнению, неприемлемо, так как род Simancyloceras K e m p e r , 1973 выделен явно на фрагментарном материале и его выделение не отвечает требованиям Международной Зоологической номенклатуры. 3 1

169

р е л я ц и и к а к северных, т а к и ю ж н ы х регионов Е в р о п ы они м а л о п р и г о д н ы . В этом отношении основную р о л ь играют мономорфные аммониты. Н а Ю г е СССР б о л ь ш е всех богата аммонитами н и ж н я я часть н и ж н е г о апта З а к а с п и я ( Т у р к м е н и я ) , где н и ж е зоны D e s h a y e s i t e s weissi выделена мес­ т н а я зона D e s h a y e s i t e s t u a r k y r i c u s ( Б о г д а н о в а , 1971): эта зона по к о м п л е ­ к с у ископаемых не находит себе а н а л о г о в ни в остальных регионах Ю г а СССР, ни на юге З а п а д н о й Е в р о п ы (за пределами т е р р и т о р и и СССР). П о видимому, д а н н а я зона соответствует зоне P r o d e s h a y e s i t e s fissicistatus А н г л и и ( Б о г д а н о в а , 1971). В общей з о н а л ь н о й схеме Ю г а СССР, к а к у ж е б ы л о п о к а з а н о , н и ж н я я зона н и ж н е г о апта в ы д е л я е т с я под наименованием D e s h a y e s i t e s w e i s s i — P r o c h e l o n i c e r a s a l b r e c h t i - a u s t r i a e , которой в З а к а спии соответствуют две н и ж н е а п т с к и е местные зоны: D e s h a y e s i t e s t u a r ­ k y r i c u s и D e s h a y e s i t e s weissi. В Северной Германии этой зоне соответст­ вует зона P r o d e s h a y e s i t e s t e n u i c o s t a t u s в схеме Е . Кемпера (1973), а в Анг­ л и и — д в е н и ж н е а п т с к и е зоны: P r o d e s h a y e s i t e s fissicostatus и D e s h a y e s i t e s forbesi. С р е д н я я зона н и ж н е г о апта D e s h a y e s i t e s d e c h y i — D e s c h a y e s i t e s des­ hayesi Ю г а СССР, к а к это было п о к а з а н о М. С. Эристави, 1962, и д р . , х о ­ рошо п р о с л е ж и в а е т с я к а к во многих р е г и о н а х Средиземноморской обла­ сти ( И с п а н и я , Ф р а н ц и я , Б о л г а р и я и д р . ) , т а к и в р а с п о л о ж е н н ы х север­ нее р е г и о н а х Е в р о п ы (Северная Г е р м а н и я , А н г л и я , Р у с с к а я п л а т ф о р м а ) , и в этой к о р р е л я ц и и главную р о л ь играют представители рода D e s h a y e s i t e s . А н ц и л о ц е р а т и д ы ж е играют н е з н а ч и т е л ь н у ю р о л ь . В е р х н я я зона н и ж н е г о апта Ю г а СССР—Dufrenoya furcata-Dufreпоуа s u b f u r c a t a — н е находит себе аналогов во многих регионах Юго-За­ падной Е в р о п ы , о д н а к о в более северных регионах З а п а д н о й Е в р о п ы (Англия, Северная Г е р м а н и я ) четко у с т а н о в л е н а н и ж н е а п т с к а я зона D u f r e n o y a furcata-Tropaeum b o w e r b a n k i (Северная Германия) или зона T r o p a e u m b o w e r b a n k i ( А н г л и я ) . Среди а н ц и л о ц е р а т и д при сопоставлении этой зоны Ю г а СССР с т а к о в о й д р у г и х регионов Е в р о п ы , основными вида­ ми я в л я ю г с я T r o p a e u m (Т.) hillsi S o w . и T o x o c e r a t o i d e s rochi C a s e y . П р е д с т а в и т е л и последнего вида к а к в Г р у з и и , т а к и во Ф р а н ц и и ( R o c h , 1927) встречены совместно с Dufrenoya furcata. Д а н н ы й вид был т а к ж е отмечен из н и ж н е г о апта Северной Германии А. Кененом (1902), одна­ к о более точный у р о в е н ь его н а х о ж д е н и я по сей день не известен. Среднеаптские о т л о ж е н и я наиболее дробно расчленены в Ю ж н о й А н г л и и (Casey, 1960), где аналогично д р у г и м регионам Е в р о п ы г а р г а з д е л и т с я на две зоны, однако эти зоны р а з д е л е н ы на подзоны, что в д р у г и х регионах З а п а д н о й Е в р о п ы , а т а к ж е на Ю г е СССР не п р е д с т а в л я е т с я воз­ м о ж н ы м . Общеизвестна р о л ь мономорфных аммонитов ( E p i c h e l o n i c e r a s , C o l o m b i c e r a s , P a r a h o p l i t e s и др.) в расчленении и к о р р е л я ц и и г а р г а з с к и х отложений; именно в большинстве регионов ( к а к ю ж н ы х , т а к и север­ ных регионов Е в р о п ы ) з о н а л ь н ы м и я в л я ю т с я одни и те ж е виды у п о м я н у ­ т ы х выше родов (см. т а б л . 7). 170

Таблица 7

Подъярус гаргаз бедуль

Апт

клансей

Ярус

Сопоставление аптских подразделений Ю.-В. Франция (Moullade, 1965)

(Юг СССР, Ю.-В. Франция, Англия, С.-З. Германия,

Юг СССР (Друщиц, 1979)

H . jacobi Diad. nodosocostatum

H . jacobi

A. nolani-Diad. sohoplites

верлний

H. jacobi

nodo­

H. nolani

Ch. subnodosocostatum

Parah. melchioris C. tobleri

Parah. nutfieldensis

Ac. nisum

E. subnodosocostatumC. crassicostatum

Ch. martinioides

Dufr. furcata - Dufr. subfurcata

Tr.

D. dechyi-D.

D. deshayesi

D. deshayesi

S. se/anonis (подзона L. puzosianum)

Поволжье (Глазунова, 1973)

Северо-Западная Германия (Kemper, 1971, 1973)

H. jacobi

deshayesi

D. weissi-Pr. albrechtiaustriae Бар­ рем

Англия (Casey, 1961)

Поволжье)

T. turkmenicum

E. Tr.

nutfieldensismelchioris

laticostatum

E . tschernyschewi

drewi

Dufr. furcata - T r . bowerbanki

bowerbanki

D. deshayesi

D. forbesi D. fissicostatus

Parah. Parah.

. _ .

D. deshayesi

D. (P.) tenuicostatus Par. bidentatum - Par. 1 q scalare j

x

j

a s y

kowi

Буквенные сокращения: A.—Acanthohoplites, Ac.—Aconoceras. C.—Colombiceras, Ch.—Cheloniceras, D.—Deshayesi­ tes, Diad.—Diadochoceras, Dufr.—Dufrenoya, E.—Epicheloniceras, H.—Ну paean thoplites, L.—Leptoceras, Ox.—Oxytheuthis, P.—Prodeshayesites, Parah.—Parahoplites, Par.—Parancyloceras, Pr.—Procheloniceras, S.—Silesites, Т.—Turkmeni­ ceras, Tr.—Tropaeum.

Д л я к о р р е л я ц и и в первую очередь имеют значение парагоплитиды (Colombiceras) и трехбугорчатые хелоницератиды (Epicheloniceras). Д о в о л ь ­ но широкое распространение н е с к о л ь к и х видов отмеченных родов о б у ­ словливает успешное сопоставление среднеаптских отложений отдален­ ных д р у г от д р у г а регионов Ю г а СССР и ю ж н ы х и северных регионов З а ­ падной Е в р о п ы (Эристави, 1962, Д р у щ и ц , 1966, К а к а б а д з е , Б о г д а н о в а , М и х а й л о в а , 1978, и д р . ) . Среди анцилоцератид д л я к о р р е л я ц и и пригодно л и ш ь незначительное число видов: A m m o n i t o c e r a s (A.) t r a n s c a s p i u m S i i z . , встреченный в зоне E p i c h e l o n i c e r a s subnodosocostatum-Colombiceras c r a s s i c o s t a t u m Ю г а СССР ( К а в к а з а , З а к а с п и я ) , а т а к ж е в Север­ ной Германии, в зоне Cheloniceras (Epicheloniceras) l a t i c o s t a t u m . Ш и р о к о распространен вид T r o p a e u m (Е.) rossicum C a s e y , который встречен в нижней части среднего апта к а к на Ю г е СССР (зона E p i c h e l o n i c e r a s subn o d o s o c o s t a t u m - C o l o m b i c e r a s c r a s s i c o s t a t u m ) , т а к и в Англии (зона Che­ loniceras m a r t i n i o i d e s , в схеме Р . Кейси, 1960). Ш и р о к и м распространени­ ем х а р а к т е р и з у е т с я в регионах Средиземноморской области ( З а к а с п и й , Северный К а в к а з , З а к а в к а з ь е , Б о л г а р и я , В е н г р и я , Швейцария) вид P s e u d o a u s t r a l i c e r a s pavlowi ( W a s s.), р у к о в о д я щ и й д л я нижней зоны среднего апта. В е р х н и й апт (клансей) р у к о в о д я щ и м и видами анцилоцератид не оха­ рактеризован. З о н ы к л а н с е я A c a n t h o h o p l i t e s n o l a n i и H y p a c a n t h o p l i t e s jacobi во многих регионах Юга СССР и З а п а д н о й Е в р о п ы хорошо у с т а н о в л е н ы и их к о р р е л я ц и я проводится л е г к о , в основном, б л а г о д а р я представителям родов A c a n t h o h o p l i t e s и H y p a c a n t h o p l i t e s (табл. 7).

ЛИТЕРАТУРА А г е е в В. Б. Стратиграфия среднеюрских отложений Северо-Восточного Азербай­ д ж а н а и Южного Дагестана. Азермешр, 1966. А к о п я н В. Т. Стратиграфия юрских и меловых отложений Юго-Восточного Зангезура. Ереван, изд-во АН АрмССР, 1962. А т а б е к я н А. А., М и х а й л о в а И. А. Особенности развития туррилитид на примере

H y ^ o t u r r i l i t e s glavesianus O r b .

Д А Н СССР, 1976, т. 231, № 5.

Атлас литолого-палеогеографических карт СССР, т. III, Триасовый, юрский и мело­ вой периоды (ред. В. П. Верещагин и А. Б. Ронов), 1968. Атлас мезозойской фауны и споропыльцевых комплексов Нижнего Поволжья и со­ предельных областей. Вып. II, Головоногие моллюски. Изд-во Саратовск. университета, 1969. Б а ц е в и ч Л. Ф., С и м о н о в и ч С. Е. Геологическое описание части Кутаисского уезда, Кутаисской губернии, известной под именем Окриба. Мат. для геологии Кавказа, 1873. Б е л о у с о в В. В., Т р о ш и х и н Б. М. Краткий геологический очерк района рек Пшехи и Белой в Северо-Западном Кавказе — Зап. Всерос. мин. об-ва, 2 сер., 1937. Б о г д а н о в а Т. Н. Новые барремские аммониты Туркмении. — Палеонт. журн., 1971, 3. Б о г д а н о в а Т. Н. Нижний апт и пограничные с ним слои Западной и Южной Туркмении (стратиграфия, аммониты). Автореф. дисс, 1971. Б о г д а н о в а Т. Н. О расчленении нижнего апта Туркмении. — Ежегодник ВПО, т. XXI, 1978. Богданова

Т. Н., К а к а б а д з е

Dumas, Богданова

Т. Н., М и х а й л о в а

skyi R e n n g . Богданова

М. В.

К систематике

рода

Ammonitoceras

1976. — Сообщ. АН ГССР, 1976, 82, № 1. И. А. Об онтогенезе

Ammonitoceras

vassiliew-

— Д А Н СССР, 1975, т. 225, № 1.

Т. Н., Я х н и н Э. Я. К стратиграфии аптских отложений

Большого

Балхана и Куба-Дага. Изв. АН Туркм. ССР, сер. ф.-т. и г. наук, 1967, № 3. Б о р и с я к А . А. Курс палеонтологии беспозвоночных, ч. 1, 1905. Бресковски

Ст. Биостратиграфия на баррема Ю ж н о от с. Брестак Варненско.

Тр. Върху геол. на България, сер. Палеонтология, кн. 8, 1966. Василевский

М. М. Слои с

Douvilleiceras

из окрестностей гор. Саратова. Тр.

Геол. музея им. П. Великого, 1908, т. 11, вып 2. В е б е р Г. Ф. От Ялты через д. Кокоз до Бахчисарая. Ю ж н а я экскурсия Крымской АССР. Междунар. геол. конгресс, XVII сессии, 1937. В е р б а Ю. Л., П р о з о р о в с к и й В. А. Готеривские Малого Балхана. Вестн. ЛГУ, 1972, № 6.

176

• и

барремские

отложения

Г а м б а ш и д з е Р. А., А х в л е д и а н и Д . Г., К о т е т и ш в и л и Э. В., К а к а ­ б а д з е М. В. Меловые отложения Грузии и вопросы их корреляции с син­ хронными отложениями смежных регионов Кавказа. Тезисы докл., посвящ. 50-летию Геол. ин-та им. А. И. Джанелидзе АН ГССР, 1976. Г а м к р е л и д з е И. П. Строение северного крыла Рачинско-Лечхумской синклина­ ли. Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1966, вып. 7. Изд-во МГУ, 1962. Г е р а с и м о в П. А., М и г а ч е в а Е. Е., Н а й д и н Д. П., С т е р л и н Б. П. Юрские и меловые отложения Русской платформы. Очерки региональной геоологии СССР, вып. 5, Изд-во МГУ, 1962. Г л а з у н о в а А. Е. Аммониты апта и альба Копет-Дага, Малого и Большого Балханов и Мангышлака, Тр. ВСЕГЕИ, 1953. Г л а з у н о в а А .Е. О границе готерива и баррема в Ульяновском Поволжье, Инф. сб. ВСЕГЕИ, № 11. Геол. европ. территории СССР, Л., 1959. Г л а з у н о в а А. Е. Новые данные по стратиграфии нижнемеловых отложений По­ волжья. Мат. годичной сессии Ученого совета по результатам работ 1958 г. Тр. ВСЕГЕИ, 1960. Г л а з у н о в а А. Е. Расчленение нижнемеловых отложений Поволжья. Мат. по геол. европ. территории СССР. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 1963, т. 91. Г л а з у н о в а А. Е. Палеонтологическое обоснование стратиграфического расчлене­ ния меловых отложений Поволжья. Нижний мел. М., «Недра», 1973. Г о р н Н. К- Стратиграфия и история формирования нижнемеловых глин Юго-За­ падного Крыма — Вопросы стратиграфии, вып. 1. Изд-во ЛГУ, 1974. Д а в и т а ш в и л и Л. Ш. Курс палеонтологии. М.—Л., 1949. Д е в д а р и а н и Е. И., К а к а б а д з е М. В., К в а х а д з е Н. Н., К о т е т и ­ ш в и л и Э. В. О наличии перерывов в барремских и аптских отложениях югозападного обрамления Окрибы. Сообщ. АН ГССР, 1975, 79, № 2. Д ж а н е л и д з е А. И. Геологические наблюдения в Окрибе и смежных частях Рачи и Лечхума. Изд-во Груз, филиала АН СССР, 1940. Джанелидзе Ammonoidae.

А. И. К вопросу

о механизме

образования

септ

в

раковине

— Сообщ. АН ГССР, 1946, т. VII, № 9—10.

Д и м и т р о в а Н. Фосилите на България, IV, Долна Креда, София, 1967. Д и м и т р о в а Н. Хетероморфни амонити от долната креда в България (таксоно­ мия, филогения и стратиграфска стойност). Автореф. д и с , София, 1975. Д и н е р К. Основы биостратиграфии. Гос. научн-техн. горно-геолого-нефтяное изда­ тельство, Новосибирск, 1925. Д р у щ и ц В. В. Нижнемеловые аммониты Крыма и Северного Кавказа. Изд-во МГУ, 1956. Д р у щ и ц В. В. Нижнемеловые отложения Крыма. В кн.: Атлас нижнемеловой фау­ ны Северного Кавказа и Крыма. М., Гостоптехиздат, 1960. Д р у щ и ц В. В. Головоногие моллюски, В кн.: Атлас нижнемеловой фауны Север­ ного Кавказа и Крыма. М., Гостоптехиздат, 1960. Д р у щ и ц В. В. О ярусном делении нижнего мела. — Бюлл. МОИП, отд. геол., 1962, № 1. Д р у щ и ц В. В. О стратиграфическом положении колхидитовых слоев (зоны Colchidites securiformis). Д А Н СССР, 1963, т. 152, № 6. Д р у щ и ц В. В. Палеонтология беспозвоночных. Изд-во МГУ, 1974. Д р у щ и ц В. В., Б о г о с л о в с к а я М. Ф., Д о г у ж а е в а Л . А. Эволюция септальных трубок у аммоноидей. Палеонт. журн. № 1, 1976. Д р у щ и ц В. В., Г о р б а ч и к Т. Н. Зональное расчленение нижнего мела Юга СССР по аммонитам и фораминиферам. Изв. АН СССР, сер. геол., 1979, № 12. Д р у щ и ц В. В., Д о г у ж а е в а Л . А., М и х а й л о в а И. А. Планктонная стадия в жизни аммонитов. Тез. докл. XIX сесс. Всес. пал. о-ва, 1973. 177

Друщиц

В. В., Д о г у ж а е в а

филоцератид и литоцератид

Л . А. О некоторых

особенностях

морфогенеза

1

(Ammonoidea). Палеонт. журн., 1974, № 1.

Д р у ш и ц В. В., Д о г у ж а е в а Л. А., М и х а й л о в а И. А. Строение аммонителлы и прямое развитие аммонитов. Палеонт. журн., 1977, № 2. Д р у щ и ц В. В., М е н н е р В. В. О некоторых современных проблемах палеонтоло­ гии. Вестн. Моск. ун-та, сер. геол., 1977, № 5. Д р у щ и ц В. В., М и х а й л о в а И. А. О границе между аптом и альбом. — Бюлл. МОИП, отд. геол, 1963, № 6. Д р у щ и ц В. В., М и х а й л о в а И. А. Биостратиграфия нижнего мела Северного Кавказа. Изд-во МГУ, 1966. Д р у щ и ц В. В., М и х а й л о в а И. А. О систематике раннемеловых аммонитов. Палеонт. журн., 1974, № 4. Д р у щ и ц В. В., М и х а й л о в а И. А. Аптский ярус и его зональное деление. Изв. АН СССР, сер. геол., 1979, № 4, Д р у щ и ц В. В., С м и р н о в а Т. Н. Биогеография раннего мела. Итоги науки и техники. Серия. Стратиграфия, палеонтология. 1979, т. 9. Д р у щ и ц В. В., X и а м и Н. Особенности ранних бтадий онтогенеза некоторых ран­ немеловых аммонитов. Бюлл. МОИП, отд. геол., 1969, № 2. Д р у щ и ц В. В., Э р и с т а в и М. С. Надсемейство Ancylocerataceae. В кн.: Основы палеонтологии. Моллюски — головоногие, II, М., 1958. Д р у щ и ц В. В., Я н и н Б. Т. Новое расчленение нижнемеловых отложений на р. Белбек (Крым). Научн. докл. Высшей школы, сер. геол.-геогр., 1958, № 1. Д р у щ и ц В. В., Я н и н Б. Т. Нижнемеловые отложения Центрального Крыма. Вест. Моск. ун-та, сер. геол.-геогр., 1959, № 1. Е г о я н В. Л . Ancyloceras renauxianus d'Orb. var. caucasica var. nov. из нижнемеловых: «брахиоподовых» песчаников долины р. Пшехи (Северо-Западный К а в к а з ) . Из-во. вузов. Геол. и разведка, 1959, 2. Е г 0 я н В. Л. Очерк стратиграфии нижнего мела Северо-Западного Кавказа. Тр. В Н И И , 1964 а, вып. 12. Е г о я н В. Л . Мел. В кн.: Геология Изд-во АН АрмССР, Его ян

В. Л . О первой

ВНИГРИ,

Армянской ССР, II, Стратиграфия,

Ереван,

1964 6. находке

1965, вып.

колхидитов

на

Северо-Западном

Кавказе.

Тр.

XLIV,

Е г о я н В. Л. Меловая система, нижний отдел. Северо-Западный

Кавказ. — В кн.:

Геология СССР, т. IX, Северный Кавказ, ч. I, 1968. Е г о я н В. Л.

Ярусная шкала нижнего мела и нижнемеловые

отложения западной

части Северного Кавказа. Автореферат, дисс. Л., 1977. З а х а р о в Ю. Д. Формирование цекума и просифона у аммоноидей. — Палеонт. журн,., 1972, № 2. И в а н о в А. Н. Вопросы периодизации онтогенеза у аммонитов. — Уч. зап. Яросл. лед. ин-та, вып. 87, Геол. и палеонт.,, 1971. И в а н о в А. Н. К вопросу о планктонном образе жизни мезозойских аммонитов. Тез. докл. XIX сесс. Всес. палеонт. о-ва, 1973. К а б а н о в К. А. Признаки опреснения готеривского моря Ульяновского Поволжья. Д А Н СССР, 1959, т. 124, № 4. К а з а н с к и й П. А. Описание коллекции головоногих из меловых отложений Д а ­ гестана. Изв. Томского технологич. ин-та, 1914, т. 32, № 4. К а к а б а д з е М. В. К вопросу о распространении колхидитов (на груз. яз.). Т е ­ зисы докл. XI научной конференции ТГУ, 1965.

178

Какабадзе

М. В. К вопросу об экологии представителей рода Colch.dites

Dja-

n e l i d z e . Изв. Геол. об-ва Грузии, 1967, т. V, вып. 1. Какабадзе

М. В. Новый род

Kutatissites

gen.

nov.

из нижнемеловых

отло­

жений Западной Грузии. Сообщ. АН ГССР, 58, № 3, 1970. Какабадзе

М. В. К вопросу о филогении семейства

Heteroceratidae. — Сообщ.

АН ГССР, 1971 а, 64, № 1. К а к а б а д з е М. В. Колхидиты и их стратиграфическое значение. Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1971 б, вып. 26. К а к а б а д з е М. В. Нижний мел. — В кн.: Вопросы геологии северо-западной части Абхазии. Тбилиси, 1972. К а к а б а д з е М. В. Нижнемеловые гетероцератины Грузии и смежных регионов. — В сб.: Вопр. палеонт и стратигр. мезозоя Грузии, сб. 2. Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1975, вып. 47. К а к а б а д з е М. В. Новые данные о стратиграфии нижнемеловых отложений бас­ сейна р. Бзыби. — В кн.: Проблемы геологии Грузии. Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер.: 1978, вып. 59. К а к а б а д з е М. В. К биосгратиграфии верхнеготеривских отложений Грузии. — Сообщ. АН*ГССР, 1980, 100, № 3. К а к а б а д з е М. В., К в е р н а д з е А. В. Стратиграфическое расчленение барремско-аптских отложений в бассейне р. Хашупсе (Западная Абхазия). — Сообщ АН ГССР, 1970, 57, № 2. К а к а б а д з е М. В., К в а н т а л и а н и И. В., Ш а р и к а д з е М. 3 . К страти­ графии нижнего апта и смежных отложений Центрального Дагестана. — Сообщ. АН ГССР, 1978, 92, № 1. К а к а б а д з е М. В., Б о г д а н о в а Т. Н., М и х а й л о в а И. А. К стратиграфии среднего апта Юга СССР и некоторые гетероморфные аммониты. Бюлл. МОИП, отд. геологии, 1978, т. 53(6). К а р а к а ш Н. И. Меловые отложения северною склона Главного Кавказского хребта и их фауна. СПБ., 1897. К а р а к а ш Н. И. Нижнемеловые отложения Крыма и их фауна. Тр. С-Петербургского об-ва естеств., 1907, т. XXXII, вып. 5. Кванталиани

И. В. К вопросу о наличии зоны Acanthohoplites

prodrumus в от­

ложениях апта Сурамского района. Тр. ГПИ, 1971, № 1 (141). К в а н т а л и а н и И. В. Аптские аммониты Абхазии. Тбилиси, Изд-во

ГПИ,

1971,

К в а н т а л и а н и И. В., К в а х а д з е Н. Н. О взаимоотношении нижне- и верхне­ меловых отложений северного крыла Рачинской синклинали. Сообщ. АН ГССР, 1971, 61, № 3. К в а х а д з е Н. Н. Раннемеловые брахиоподы бассейна среднего течения р. Риони (Западная Грузия) и их стратиграфическое значение. Автореф. д и с с , Тбилиси. 1972. К н и п п е р А. Л. Океаническая кора в структуре Альпийской складчатой области. — Тр. ГИН АН СССР, 1975, вып. 267. К о н ю х о в И. А., Т р о х о в а

А. А. Доломиты нижнемеловых отложений

Западной

Грузии и условия их образования. — Изв. вузов, геол. и разведка, 1962, № 9. Котетишвили

Э. В. Стратиграфия

меловых

отложений Шкмерской синклинали

(на груз, яз., резюме русск.). Изд-во АН ГССР, 1958. К о т е т и ш в и л и Э. В. Новые данные о стратиграфии нижнемеловых отложений периферии Дзирульского массива. — Изв. АН ГССР, 1961, т. XXVII, № 4 (на груз, яз., резюме русск.).

179

К о т е т и ш в и л и Э. В. Стратиграфия и фауна колхидитового и смежных горизон­ тов Грузии. — Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1970, вып. 25. К о т е т и ш в и л и Э. В. К биостратиграфии верхнебарремских отложений Грузии. — Сообщ. АН ГССР, 1979, 93, № 2. Л а г у з е н И. Об окаменелостях сибирской глины. — Зап. Всес. минералог, об-ва, 11 серия, ч. IX, 1874. Л о б ж а н и д з е Г. П. Геология восточной периферии Дзирульского массива между Сурамским и Крестовым перевалами (дис, на груз, яз.), 1965. Л о б ж а н и д з е Г. П. Стратиграфия мезозойских отложений восточной периферии Дзирульского массива. — Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1972, вып. 36. Л о м и н а д з е Т. А. Келловейские макроцефалитиды Грузии и Северного Кавказа. Тбилиси, «Мецниереба», 1967. Л у п п о в Н. П. Об аммонитах из барремских отложений Восточно-Карабугазского района (Северо-Западная Туркмения). — Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыта­ телей, 1936, т. 65, вып. 1. | Л у п п о в Н. П. Некоторые вопросы стратиграфической корреляции нижнемеловых отложений Северо-Западного Кавказа. Мат. ВСЕГЕИ, палеонт. и стратигр., сб. 5, Л., Госгеолиздат, 1948. Л у п п о в Н. П. Нижнемеловые отложения Северо-Западного Кавказа и их фауна. — Тр. В Н И Г Р И , нов. сер., 1952, вып. 65. Л у п п о в Н. П. Некоторые вопросы стратиграфии нижнемеловых отложений южных районов СССР. — Тр. Всес. совещ. по разработке унифиц. схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. Л., 1956. Л у п п о в Н. П. Нижнемеловые отложения Туркмении. — В сб.: Вопросы геологии Туркмении, Ашхабад,

1965.

Л у п п о в Н. П., Б о д ы л е в с к и й

В. И., Г л а з у н о в а

А. Е. Отряд Ammonoidea.

Аммониты. В кн.: Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР, т. X, 1949. Л у п п о в Н. П., К а л у г и н П. И. Нижний мел. Геология СССР, Туркменская ССР, т. 12, 1957. Л у п п о в Н. П. С и р о т и н а Е. А., Т о в б и н а С. 3 . К стратиграфии апта и альба Копет-Дага. — В кн.: Геология и нефтегазоносность западной части Средней Азии, т. 42, 1960. М а к с и м о в а С. В., О с и п о в а А. Н. Опыт палеоэкологического исследования верхнепалеозойских терригенных толщ Урала. Тр. П И Н АН СССР, т. XXX, 1950. М а н д о в Г. Хотеривският етаж в Западнате Болканиды и Нетовата Амонитна фау­ на. Годшин. на Софийск. университет, геолого-географска фак., 1976, т. 67. М и л а н о в с к и й Е. В. О возрасте симбирскитовых слоев и белемнитовой толщи Поволжья. Бюлл. МОИП, отд. геол., 1940, т. 18, № 1. Михайлова

И. А. О положении

горизонта

с

Turkmeniceras

turkmenicum

(к

границе баррема и апта). — Изв. АН СССР, сер. геол., 6, 1970. Михайлова

И. А. О систематическом положении рода Ptychoceras

О г b i g Пу. —

Д А Н СССР, 1974, т. 214, № 1. М и х а й л о в а И. А. Типы просутуры и примасутуры меловых аммонитов. Палеонт. журн., 1978, № 1. М и х а й л о в а И. А. Эволюция аптских аммоноидей. — Палеонт. журн., 1979, № 3. М о р д в и л к о Т. А. Унифицированная схема стратиграфии нижнемеловых отложе­ ний Северного Кавказа и Предкавказья. Тр. Всес. совещ. по разработке уни­ фиц. схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. Л., 1956.

М о р д в и л к о Т. А. Разрез нижнего мела в окрестностях г. Кисловодска. XVII Междунар. геол. конгресс в СССР. Экскурсия по Кавказу, Ростов—Тбилиси, 1937. М о р д в и л к о Т. А. К стратиграфии нижнемеловых отложении в Кисловодском районе на Северном Кавказе. Зап. Всерос. минер, о-ва, сер. 2, ч. 68, 1939 вып. 1. М о р д в и л к о Т. А. Нижнемеловые отложения Северного Кавказа и Предкавказья, ч. 1, М.—Л., Изд. АН СССР, I960. М о р д в и л к о Т. А. Нижнемеловые отложения юго-восточных районов Северного Кавказа и Предкавказья, ч. 2, М.—Л., Изд. АН С С С ^ , 1962. М о р д в и л к о Т. А. Раннемеловые гетеродонтные двустворчатые моллюски Юга СССР. М., «Наука», 1979. Н и к о л о в Т. Стратиграфия на долната Креда в част от Североизточна България. Бълг. Акад. на Науиите, Изв. на Геолог, ин-т, сер.: Стратиграфия и литология. кн. XVIII, 1969. П о х и л а й н е н В. П. Некоторые малоизвестные на Северо-Востоке Азии аммониты раннего мела. Н И И , вып. 22, 1975. П о е л а в с к а я Г. Г. К вопросу о нижнемеловых отложениях северной части ДоноМедведицких дислокаций. Уч. зап. СГУ, т. XXVII, 1951. Р е й м е н т Р. А. Факторы, определяющие распространение раковин головоногих моллюсков в геологическом прошлом. — Палеонт. журн., 1961, № 4. Р е н г а р т е н В. П. О фауне меловых и титонских отложений Юго-Восточного Д а ­ гестана. Изв. Геол. ком-та, 1909, т. 28, № 9., Р е н г а р т е н В. П. Фауна меловых отложений Ассинско-Камбилеевского района. Тр. Геол ком-та, нов. сер., 1926, вып. 147. Р е н г а р т е н В. П. Горная Ингушетия. Геологические исследования в долинах рек Ассы и Камбилеевки на Северном Кавказе. — Тр. глав. геол. разв. упр., 1931, вып. 63. Р е н г а р т е н В. П. Стратиграфия мезозойских и кайнозойских отложений Кабар­ динской АССР. СОПС, АН СССР, 1946. Р е н г а р т е н В. П. Палеонтологическое обоснование стратиграфии нижнего мела Большого Кавказа. — В сб.: Памяти акад. А. Д . Архангельского. М., 1951. Р е н г а р т е н В. П. Стратиграфия меловых отложений Малого Кавказа. Региональ­ ная стратиграфия СССР, т. 6, 1959. Р е н г а р т е н В. П. Опорные разрезы нижнемеловых отложений Дагестана. М.—Л., Изд. АН СССР, 1961. Р у ж е н ц е в В. Е. Эволюция и функциональное значение перегородок аммонитов. Изв. АН СССР, сер. биол., 1946, № 6. Р у ж е н ц е в В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских ам­ моноидей. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, т. LXXXIII, 1960. Р у ж е н ц е в В. Е. Надотряд Ammonoidea, Аммоноидей, общая часть. — В кн.: Ос­ новы палеонтологии. Моллюски-головоногие, 1, М., 1962. Р у ж е н ц е в В. Е., Ш и м а н с к и й В. Н. Нижнепермские свернутые и согнутые наутилоидеи Южного Урала. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, 60, 1954. Р у х а д з е И. М. Некоторые новые и малоизвестные аптские цефалоподы Грузии. Вестн. Груз. геол. ин-та, 1938 а, т., III, ч., 2. Р у х а д з е И. М. Аптские аммониты Северного Кавказа. — Тр. Геол. ин-та Грузии. 1938 6, т. III, вып. 3. С а з о н о в а И. Г. Нижнемеловые отложения центральных областей Русской плат­ формы. — Тр. В Н И Г Н И , 1958. г

С а з о н о в а И. Г. Унифицированная схема стратиграфии нижнемеловых ний Русской платформы (проект). Тр. Всес. совещ. по уточнению

отложе­ унифиц.

181

схемы стратиграфии мезоз. отлож. Русск. платформы, т. 3. Тр. В Н И Г Н И , вып. XXIX. Гостоптехиздат, Л., 1961. С а з о н о в а И. Г., С а з о н о в Н. Т. Палеогеография русской платформы в юрское и раннемеловое время. Тр. В Н И Г Н И , вып. LXIL, Л., «Недра», 1967. С а к с В. Н., М е с е ж н и к о в М. С , Ш у л ь г и н а Н. И. О связи юрских и мело­ вых морских бассейнов на Севере и Юге Евразии. МГК, XXII сессия. Докл. советск. геологов, 1964. С и м о н о в и ч С. Е., С о р о к и н А. И., Б а ц е в и ч Л. Ф. Геологическое описание частей Кутаисского, Лечхумского и Зугдидского уездов Кутаисской губернии. Мат. для геол. Кавказа, сер. 1, кн. 5, 1875. С и н ц о в И. Ф. Об юрских и меловых отложениях Саратовской губернии. Мат. для геологии России, т. IV, 1872. С и н ц о в И. Ф. О некоторых развернутых формах аммоноид из верхнего неокома России. Мат. для геологии России, т. XXII, вып. 2, 1905. С и н ц о в И. Ф. Заметки о двух видах нижнемеловых окаменелостей. Зап. Импер. мин. об-ва, ч. 50, С-Пб, 1914. С и х а р у л и д з е Г. Я. Условия обитания раннемеловых кораллов Грузинской глы­ бы и некоторые палеогеографические выводы. — В кн.: Пробл. геол. Грузии, Тр. Геол. ин-та АН ГССР, нов. сер., 1978, вып. 59. Т е р е х о в а Г. П. О некоторых развернутых нижнемеловых аммонитах СевероВостока СССР. — В сб.: Мат. по геол. и полезн. ископ. Сев.-Вост. СССР, вып. 20. 1972. Т о в б и н а С. 3 . О верхнебарремских аммонитах Туркмении. Тр. ВСЕГЕИ, нов. сер., 1963, т. 109, вып. 14. Т о в б и н а С. 3 . Об онтогенезе аммонитов рода Colchidites. Палеонт. журн., 1965. № 3. Т р о х о в а А. А. О литологии карбонатных отложений нижнего мела Западной Гру­ зии. Тр. Кавказск. экспед, В Л Г Г и МГУ, 1962, т. 3. Унифицированные стратиграфические схемы юрских и меловых отложений Средней Азии. Меловая система, нижний отдел. Мат. к Среднеазиатскому стратиграфи­ ческому совещанию 1970 г., В Н И Г Н И , ВСЕГЕИ, М., 1969. Х а л и л о в А. Г. Нижнемеловые отложения азербайджанской части Малого Кавка­ за. Баку, изд-во АН АзССР, 1959. Халилов А. Г. Стратиграфия нижнемеловых отложений юго-восточного оконча­ ния Большого Кавказа. Баку, изд-во АН АзССР, 1965. Х а л и л о в А. (Г. Стратиграфия Азербайджана (справочник). Баку, «ЭЛМ», 1978. Ц а н к о в В. Моллюски отъ горната Креда въ Северна България. Списание на Българского Геологическо Дружество, 1932, год. IV, кн. 1. Ч е р н о в А. А. Артинский ярус. Бюлл. МОИП, 1906, № 3, 4. Ч е р н о в А. А. Основные черты в эволюции аммонитов. — Бюлл. МОИП, нов. сер., 1922, т. 31. Ч е р н о в а Е. С. О возрасте и расчленении симбирскитовых слоев и белемнитовой толщи Поволжья. Бюлл. МОИП, огд. геол.' 1951, т. 26, вып. 6. Ш а р и к а д з е М. 3 . О взаимоотношении барремских и аптских отложений в Молитской синклинали. — Тр. Г П И , 1974, № 4 (168). Ш а р и к а д з е М. 3 . Стратиграфия и аммониты нижнего мела южной периферии Дзирульского массива. Автореф. диса., Тбилиси, 1975. Ш а т и р и ш в и л и Т. М., И м н а д з е 3 . А. Литолого-микрофаунистическая харак­ теристика меловых отложений Колхидской низменности. Мат. по геол. и нефтегаз. Грузии. — Тр. В Н И Г Н И , 1959, вып. XV. Э р и с т а в и М. С. Новые данные по стратиграфии средней части меловых отложе­ ний окрестностей Кутаиси. — Сообщ. Груз. фил. АН СССР, 1940, т. 1, № 4. 182

Э р и с т а в и М. С. Нижнемеловые зоны Грузии. Институт геол. и минер. АН ГССРсб. трудов (на груз, яз., рез. р у с ) , 1951. Э р и с т а в и М. С. Грузинская глыба в нижнемеловое время. — Тр. геол. ин-та АН ГССР, сер. геол., 1952, т. VI (XI). Э р и с т а в и М. С. Нижнемеловая фауна Грузии. Институт геол. и минер. АН ГССР. Монографии, 1955, № 6. Э р и с т а в и М. С. Сопоставление нижнемеловых отложений Грузии и соседних об­ ластей. — Тр. геол. ин-та АН ГССР, сер. геол., 1957, т. X(XV). Э р и с т а в и М. С. Сопоставление нижнемеловых отложений Грузии и Крыма. М., Изд-во АН СССР, 1957. Э р и с т а в и М. С. Изменения нижнемеловоп фауны Грузии в связи с геологической историей. — Изв. Геол. об-ва Грузии, 1959, т. 1, выи. 1. Э р и с т а в и М. С. Нижний мел Кавказа и Крыма. Геол. ин-т АН ГССР, Монографии, 1960, № 10. Э р и с т а в и М. С. Подразделение нижнего мела Альпийской зоны. (Геол. ин-т АН ГССР, Монографии, 1962, № 11. Э р и с т а в и М. С. Нижний мел Сочинского района. — Тр. Геол. ин-та АН ГССР. сер. геол., 1963, т. XIII (XVIII). Э р и с т а в и М. С. Нижний мел. — В кн.: Геология СССР, т. X, Грузинская ССР. ч. 1, Геологическое описание. М., «Недра», 1964. Э р и с т а в и М. С , Е г о я н В. Л. Нижнемеловая фауна Кафанского района Армян­ ской ССР. Изд-во АрмССР, 1959. . Э р и с т а в и М. С , X а л и л о в А. Г. Подразделение нижнего мела Кавказа. Еже­ годник'Венгерского Геол. ин-та, т. XLIX, вып. 3, Мат. конференции по мезозою, Будапешт, 1961. '51 с а м а н о в Н. А. Условия осадконакопления в меловом периоде на территории Западного Закавказья. Изв. вузов. Геол. и разведка, 1969, № 4. Я с а м а н о в Н. А. Новые данные о температурных условиях нижнемелового бас­ сейна Западного Закавказья. Изв. АН ГССР, сер. геол., 1973, № 7. A d a m i a Sh. A. Plate Tectonics and the Evolution of the Alpine System: Discussion. Geol. S o c America Bull., v. 86, 1975. - A n d e r s o n F. M- Lower Cretaceous deposits in California and Oregon. S p e c Papers Geol. Soc. of America, 1938, 16. A n t h u 1 a D . I . tlber die kreidefossilien des Kaukasus- Beitrage Palaeont. u. Geol. Ost. — Ung. und Orients. Bd. XII, H. 2—3, 1900. A r k e 1 1 W - J . Jurassic Geology of the World. London, Oliver and Boyd, LTD-, 1956. А г k e 1 1 W . J - Introduction to Mesozoic Ammonoidea. In:Treatise on Invertebrate Palaeon­ tology; part L, Mollusca 4, Cephalopoda, Ammonoidea (directed and edited by R. CMoore, Lawrence) Kansas, 1957. A r n a u d - V a n n e a u A., A r n a u d H-, T h i e u l o y J . P . Bases nouvelles pour la Stratigraphie des calcaiens urgoniens du Vercors (Massifs subalpins septsntrionaux, France). Newsl. Stratigr. Berlin—Stuttgart, 1976, 5(2 3). A s t i e г I . E . Catalogue des Ancyloceras appartenant a l'etageneocomien. Ann. Sc. Phys. e t N a t . Agr., Ind. Lyon, 2e-ser., 1851. A v r a m E. Nouvelles Ammonites Heteromorphes Beduliennes du Couloir de la Dimbovicioara. Inst. Geol. et Geoph., Mem., v. XXIV. 1976. A v r a m E. Les fossiles du flisch Eocretaceet descalcairesTithoniques des Hautes vallees de laDoftana e t d u T i r l u n g (Carpates Orientales). Inst. Geol et Geoph. Mem., v. X X I V , 1976 a. A v r a m E. La succession des depots Tithoniqes superieurs etCretaces inferieurs de la re­ gion de Svinita(Banat). DarideSeama ale sedimentelor,v. LXII,4, Stratigrafie, 1976b. B a y l e E-, C o q u a n d H. Memoire sur les fossiles secondaires recueillis dans le Chili. Mem. S o c Geol. France, Geol., 1851, 2e ser., t. IV. 18 3

B a s s e E. Quelques Ammonites nouvelles du Cretace de Colombie (Am. Sud). Bull. S o c Geol. France, 5eser., t. X V I I I , 8—9, 1948. B a s s e E. Problemes d'adaptation et de Phylogenese- Traite de Paleontologie, 1952, t. II. Bergquest H. R., C o b b a n W- A. Treatise of Marine Ecology and Paleoecology. Molluscs of the Cretaceous. Mem. Geol. S o c America, 1957, 67. B e r r y E. W- Cephalopod Adaptations — the Record and its interpretation. Quart. Rev. Biol., v. I l l , 1, 1928. В e u r 1 e n K- Die ammonitischen Noberformen Uberlegungen zur frage des Entwinklungsmechanismus der Ammonitenschalle. Z. Deutsch. Geol. Ges., 1957, 108, 2. В ' г к e 1 a n d С Pacific Northwest Sea, 1969, 2, 4. B r a n c o W - Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der fossilen Cephalopoden. Palaeontographica, Bd. 26, Th. 1, Bd. 27, Th, 2. 1879—1880B r e i s t r o f f e r M . Sur quelque Cephalopodes du Cretace de Colombie. C. R-Somrcu Seun. de le S o c Geol. de France, t. IX. 1936. B r e s k o v s k i S. Particularites asynchrones dans revolution de la faune Barremien in­ ferieur en Bulgarie. Compt. Rend. Acad. Bulgare de Sciences, 1973, t. 26, 2. B r e s k o v , k i S. Les zones et sous-zones ammoni tiqes dans 1 'etage Barremien en Bulgarie du Nord — Est. Geologica Bakanica, 5, 2, Sofia, 1975. B u s n a r d o R. Rapport sur Tetage Barremien. Mem. Bur. Rech. Geol. et Min-, 34. Colloque sur le Cretace inferieur (Lyon, Septembre, 1963), 1965 a. B u s n a r d o R. Le stratotype du Barremien. Lithologie et macrofaune. Mem. Bur. RechGeol. e t M i n - , 34. Colloque sur le Cretace inferieur (Lyon, Septembre, 1963), 1965 b. C a s e y R. A monograph of the Ammonoidea of the Lower Greensand. Palaeontographical S o c , part I—II, 1960—1961, Part. IX, 1980. C a s e y R . , R a w s o n P . F. A review of the Boreal Lower Cretaceous. The Boreal Lower Cretaceous.Geol. J o u r n . Special issue, 5, Liverpool, 1973. C l a r k D. L. Anisoceras and Ancyloceras from the Texas Cretaceuos. Journ. of Pal., 1958, v. 32, 6. С о 1 1 i g n о n M. Atlas des fossiles caracteristiques de Madagascar (Ammonites). F a s c IX (Aptien). Malg. Serv. Geol. Tananarive, 1962. C o t i l l o n P . Le Cretace inferieur de Г Arc, subalpin de Castellane entre l'Asse et le Va . Stratigraphie et sedimentologie- Mem. Bur. Rech. Geol. Min., 68, 1—313, 1971. C r i c k G. С On Ammonitoceras tovilense from the Lower Greensand of Kent. P r o c M a l a c S o c , 1916, v. X I I . С u a p а А. С Etude biostratigraphique des ammonites du centre et de Test du Mexique. Mem. S o c Geol. France (Nouv. ser.), 1963, t. X L I I , fasc. 4, mem. 99. D a m e s W- t)ber Cephalopoden aus dem Gaultquader des Hoppelberges bei Langenstein unweit Halberstadt. Z. dt. Geol. Ges., 32, 1880. D a y R. W. A mixed Roma-Tambo Fauna from the Tambo Area. Queensland Gov. C l u n . Journ., 1967, v. 68. D a y R. W. Lithancylus australis sp. nov., a new ammonite from the Aptian of Queensland. Journ- Geol. Soc- Australia, 1967- v. 14, pt. 1. D a y R. W. Aptian Ammonites from the Eromanga and Surat basis, Queensland Brisbane. Publ- 360, P a l . papers, 34, 1974D e n t o n E. J-, G i 1 p i n-B г о w n J . B . On the Buoyoncy of the pearly Nautilus. J . Mar. Biol- Ass- U. K-, 46, 1966. D e b e l m a s J., T h i e u l o y J . P . Rapports: la serie neocomienne. Etage Hauterivien. Mem. Bur. Rech. Geol- M i n . , 34, 1965. D e s o r E . Sur l'etage inferieur du groupe neocomien. Bull- S o c Neuchatel- Sci. Nat., 3, 1835D i e n e г С Lebenweise und Verbreitung der Ammoniten- N. J. Abh., 2, 1912. D i e n e r C- Ammonoidea Neocretacea. Fessilium catalogus, 1915. 18 4

D i e t l G., I m m e l H . , W i e d m a n n J. Vergleichende Untersuchungen an heteromorphen Ammoniten. N. J a h r . Geol. P a l . Abh. Bd. 157, 1978. D r u s h t c h i t z V. V., Gorbatschik T. N. Zonengliederung der Unteren Kreide der Sudlichen UDSSR nach Ammoniten und Foraminiferen. Aspekte der Kreide Europas. IUGS Series A, Nr. 6, Stuttgart, 1979. D i m i t r o w a N . Phylogenese des Ammonites Heteromorphes du Cretace inferieur. Б ъ л г а р . Акад. на Науките. Изв. на геол. институт, сер. палеонтология, кн. Х 1 Х 1970. D j a n e l i d z e A . I. Les S piticeras du sud-est de la France. Mem. p o u r s e r v i r a l ' e x p l . de la carte geol. detailee de la France, 1922. D u m a s E . Statistique geologigue, mineralogique, metallurgique et paleontologique du departement du Gard (Paris), 1876. E r b e n H- K. liber den Prosipho, die Prosutur und Ontogenie der Ammonoidea. P a l a o n t . Z., 36, 1/2, 1962. E r b e n H. K- tlber den Ursprung der Ammonoidea. Biol. Rev., 4 1 , 1966. E t а у o-S e r n a F. Posicion de las Faunas en los deposites Cretacicos Colombianos у su valor en la subdivision cronologica de los mismos- Boletin de geologia, 16—17, 1964. E t а у o-S e г n a F. El sistema Cretaceo en la region de villa de Leiva у zonas proximas. Univ. N a c Colombia, f a c deciencias Depart. Geol. Soc. Colombia na. W o . 5, BogotaColombia, 1968 a. E t a y o - S e r n a F. Apuntaciones acerca de algunas amonites interesantes del Hauteriviano у del Barremiano de la Region de la villa de Leiva (Boyaca, Colombia, S. A.) B u l l . Geol., 24. 1 968 b . E t а у o-S e г n a F. Zonation of the Cretaceous of Central Colombia by Ammonites. Pub 1, Г

Geol. Esp. Ingeominas, 2, Bogota -Colombia, 1979. E t h e r i d g e R . I . On a collection of fossils from the Bowen River Coalfield. Proc. R. Rhys- Soc- Edinb., 5, 1880. E t h e r i d g e R . I . Lower Cretaceous fossils from the courses of the Barcoo, Ward and Nive Rivers, South central Queensland. P a r t 2, Cephalopoda. Rec- Aust. Mus., 7, 1909. F a b r e-T a x y S., M o u l l a d e M-, T h o m e l G. Le Bedoulien dans sa region type, la Bedoule-Cassis (Bouches-du-Rhone). Mem. Bur. Rech. Geol. et Min., 34. Colloque sur le Cretace inferieur (Lyon, Septembre, 1963), 1965. F a v r e F. Die Ammoniten der Unteren kreide Patagoniens. N. J a h r b . Min. Geol. u. PaleontBeil. Bd. X X X I I , 6, 1908. F 1 a n d r i n J. Paleontologie. In: Charles, F l o r e n t e t Flandrin, J. Contribution a l'etude des terrainsCretaces de l'Anatolie du Nord (Asie mineure). Trav. Lab. Geol. Fac. Sc. Univ. Grenoble, 1 6, 1932. F l a n d r i n J. Rapport sur Tetage Aptien. Mem. Bur. Rech. Geol. et Min., 34. Colloque sur le Cretace Inferieur (Lyon, Septembre, 1963), 1965. Forster

R. Die Geologische entwincklung von Sud-Mosambique seit der Unterkreide und

die Ammoniten-Fauna von Unterkreide und Cenoman. Geol. J b . , 12, 1975. F г e b о 1 d H. Geologie von Spitzbergen, der Bareninsel, des Kontg Karl und Franz Josef Land. I n K r e n k e l , E. Geologie der Erde. Berlin, 1936. F r e с h F. Loses und geschlosenes Gehause der tetrabranchiata Cephalopoden. Centralbl. Min. Geol., Bd 16, 1915. Fu 1 б p D. Sc. The Mezosoic Basement Horst Blocks of Tata. Geol. Hungarica, ser. Geol., 1976, t. 16. G a b b W . M . Cretaceous fossils. Geol. Surv. California P a l . , v. i, 1864. G a b b W. M. Cretaceous fossils. Geol. Surv. California P a l . , v. ii, 1869. G a i d a K - H - , K e m p e r E., S i m m e r l e W. Das Oberapt von Sarstedt und seineTuffe. Geol. J b . , A45, 1978. G e c z y B . Az ammonites felek elhalesaroe es leogyazodarol. Foldt. Kozlony, 8 9 , 3 , 1 9 5 9 185

G e r h a r d t К . Beitrag zur der Kreideforme in Colombia. N . J . f . M i n . B e i l . B d X I , 1898 G i о v i e Al. T. Y. Algunos Cefalopodos del Hauterivense de Neuquen. Revista de la A s o c Geol. Argentina, t. v. 2, 1950. G o r d o n W. A. Marine life and Ocean Surface Currents in the Cretaceous. J . Geol., 8 1 , 1973. H a u g E. Beitrag zur Kenntniss der Oberneocomien Ammoniten Fauna der Puezalpe bei Corvara (Sudtirol). Beitr. P a l . Geol. Osterr. Ungarns Orients, Bd V I I , H . 3, 1889. H a u g E. P e r i o d e C r e t a c e — In: Haug E., Traite deGeologie, II. Les Perlodes Geologiques* Paris, 1911. H e p t o n s t a l l W. B . Buoyancy control in ammonites. Lethaea, 3, 1970. H e t t e r A. Die Kordillere von Bogota. Ergebnisse von Reisen und Studien. Petermans Mitteillungen, 104, Gotha, 1892. H i l l D . , P l a y f o r d G., W o o d s J . T - Cretaceous fossils of Queensland. Qd. Palaeontogr. S o c , 1968. H o w a r t h М- K- The Yorkshire type Ammonites and Nautiloids of young and Bild, P h i l ­ lips, and Martin Simpson. Palaeontology, v. 5, part 1, 1962. H о w с h i n W., W h i t e h o u s e F . W. A new and very large crioceratid ammonoid from the Cretaceous of Central Australia. R e c Austr. Mus., 3, 1928. H у a t t A. Cephalopoda:in Zittel K- A. Textbook of Palaeontology, 1st English ed., transl. Eastman C. R., 1900. J a c o b C , T o b l e f A Etude stratigraphique et paleontologique du Gault de la Vallee de la Engelberger- Aa. Mem. S o c Pal. Suisse, 1906, v. X X X I I I . J e l e t z k y J . A. Illustrations of Canadian Fossils. Lower Cretaceous Marine Ind^x Fos­ sils of the Sedimentary Basins of Western and Arctic Canada. Geol. Surv. Can. 64, 11, Ottawa, 1964. J e l e t z k y J . A. Marine Cretaceous Biotic Provinces and Paleogeography of Western and Arctic Canada: illustrated by a detailed study of Ammonites. Geol. Surv. Canada, paper 70—72, 1971. J e n n e K- A. Pedioceras, a synonym of Crioceras (Pseudocrioceras). J o u r n . of Palaeont., 1949, v. 23, 6. I m m e 1 H . DieCrioceratiten (Ancyloceratina, Ammonoidea) des Mediterranen und Borealen Hauterive-Barreme (Unterkreide). Palaeontographica, A, Band 163, Stuttgart, 1978. I m m e 1 H . Die Ammonitengliederung des Mediterranen und Borealen Hauterive und Barreme unter besonderer Berucksichtigung heteromorpher Ammoniten der gat tung Crioce­ ratites Leveille. Newsl. Stratigr., 7(3), Berlin-Stuttgart, 1979. K a k a b a d z e M. V. On mode of life, Environment and Facial Conditions of Ancylocerati­ dae. Inter. Symp. «Deutsche Kreide», thesis, Minister, 1978. K a k a b a d z e M V . On the Systematic and Stratigraphical Significance of the genera P s e ­ udocrioceras Spath, Audouliceras Thomel and Kutatissites Kakabadze. Ann. Mus. Hist Naturelle de Nice, t. IV, (1976), 1978. K a k a b a d z e M. V. Faciesand Environments of Georgian Ancyloceratids (Lower Cretace­ ous, USSR). Aspekte der Kreide Europas. IUGS. Series A, Nr. 6, Stuttgart, 1979. K a r s t e n H . Geologie de l'Ancienne Colombie Bolivarienne Venezuela. Nouvelle Gre­ nade et Ecuador. Berlin, 1858. K e m p e r E. Zur Gliederung und Abgrenzung des Norddeutschen Aptium mit Ammoniten. Geol. J a h r b . , 89, 1971. K e m p e r E. Die Unterkreide im Untergrund der Gehrdener Berge und in der Deister-Mulde. Ber. Naturhist. Ges. 117, 1973. K e m p e r E. Geologischer Fuhrer durch die Grufschaft Bentheim und die angrenzenden Gebiete mit einem Abriss der emslandischen Unterkreide. Das Bentheimer Land, 64, 1976. K e n n e d y W. J . , K l i n g e r H . C Hiatus concretions and hardgraund horizons in the Cretaceous of Zululand, South Africa. Palaeontology, 15, 1972. 186

K e n n e d y W. J . , K l i n g e r H . C Cretaceous faunas from Zululand and Natal, South Africa. Introduction, Stratigraphy. Bull. Br. Mus. N a t . Hist. (Geol.), 25, 1975. К i 1 i a n W. t)ber Aptien in Sudafrika. Centralblatt fur Miner., Geol. und P a l . , 1902. К i 1 i a n W. Unterkreide (Paleocretacicum). Lethaea Geognostica, t. II, Mesosoicum, Bd 3 (Kreide), Abt. I, Lief. 1—3, 1907—1913. К i 1 i a n W. Sur le genre Ammonitoceras. Bull. Geol. S o c France, ser. iv, v. X, 1910. К i 1 i a n W . R e b о ul P . La faune de l'Aptien inferieur des environs deMontelimar. Mem. pourservira I m p l i c a t i o n de la carte geologique detaillee de la France, 1915. K l i n g e r H . C Cretaceous Heteromorph Ammonites from Zululand. Geol. Surv. South Af­ rica, Mem. 69, 1976. K l i n g e r H - C , K e n n e d y W. J . Cretaceous Faunas from Zululand, South Africa and Southern Mozambique. The Aptian Ancyloceratidae (Ammonoidea). The Annals of the South African Mus., v. 73, p a r t 9, Cape Town, 1977. К о e n e n A. V. Ueber dis gliederung der Norddeutschen Unteren Kreide. Aus den Nachrder Gessel. der Wissensch. zu Gottingen. Mathematisch-physikalische Klasse. Heft 2 1901. K o e n e n A - V . Die ammonitiden des Norddeutschen Neocom. Abh. k. Preuss. Landessanst, t. N . F . 24, 1902. Koenen A - V . Bemerkungen zur gliederung der Unteren Kreide. Centralblatt Min. Ceol. P a l . J g . , Stuttgart, 1908 К о v а с s L. Die charakteristischen ruge der Lebensweise der Ammoniten mit ninsichtanf die Faziesbestimmung. Banyamern es fold meromern Korok K6?l. Musz-egyet Korok' Sopron, 19, 1956. Krommelbein K- Historische Geologie. In-- Brinkmann Abrip der Geologie. Bd 2, Stuttgart (Enke), 1977. К u 1 i с к i С Stucture and mode of origin of the ammonite proseptum- Acta Palaeontologica Polonica 1975 v. 20 4. К u 1 i с к i С. The Ammonite Shell: its structure, development and Biological significance. Palaeontologia Polonica, 39, 1979. Kullman J . , W i e d m a n n J . Significance of Sutures in Phylogeny of Ammonoidea. The Univ. of Kansas Publ., Paper 47, 1970. К г e n к e 1 E. Die Aptfossilien des Delagoabai. N. J a h r b . f. Min., Geol., Paleont., Bd I, 1910. L a p e y r e J . F., T h o m e l G. Consideration sur la valeur et la situation stratigraphique precise de la zone a Angulicostata (Neocomien). C- R- Acad. Sc. Paris, 1974, t. 278. L e a n z a A. F. Ammonites nuevos о procos conocidos del Aptiano, Albiano у Cenomaniano de los Andes Australes con Notas Acerca de su posicion estratigrafica. R e v . - A s o c Geol. Argentina, 25, 2, 1970. L e h m a n n U. Uber Nahrung und Ernahrungsweise von Ammoniten. P a l a o n t Z., 49, 3, 1975. L e v e i 1 1 ё Ch. Descriptions de quelques nouvelles coqueilles fossiles du departement des Basses-Alpes. Mem. S o c Geol. France, 2, Paris, 1837. M a k o w s k i H . Problem of sexual dimorphism in ammonites. Palaeontologia Polonica, 12, 1962. M a n o l o v J . R . New ammonites from the Barremian of North Bulgaria. Palaeontology, 5, 1962. M a r г J . W. S. Royal S o c London Philos. Trans., ser. B , 246, 1963. M a t h e r o n Ph.. Recherches paleontologiques dans le Midi de la France. Marseille, 1878— 1880. M e e k F . B . A report of the Inverterbrate Cretaceous and Tertiary fossils of the Upper Mis­ souri Country. U- S. Geol. Surv. Terr., 9, Washington, 1876. M i d d l e m i s s F . A., M o u l l a d e M - , B u s n a r d o R-, Enay R., Heg a r a t G., P o r t h a u l t B-, T h i e u l o y J . P . Summer FiId Meetingin }

N

the South of France between Lyon and Avignon. P r o c of the Geol. Ass-, 1970, v. 81, p . 2. Moullade M. Etude stratigraphique e t micropaleontobgique du Cretace inferieur de la «fosse vocontienne»- Doc- Lab. Geol. F a c Sci. Lyon, 15, 1966. M o u l l a d e M-, T h i e u l o y J . P . Nouvelle contribution a l'etude Biostratigraphique de l'Hauterivien Vocontien. Caracterisation et extersion de la zone a radiatus. С R. Soc. Geol- France, fasc 2, 1967 a. M o u l l a d e M . , T h i e u l o y J . P . Les zones d 'Ammonites du Valanginien superieur e t de l'Hauterivien Vocontien. С R. S o c Geol. France, Facs. 6, 1967 b . M u l l e r S. W-, S c h e n c k H - G . Standart of Cretaceous system. Bull. Am. Ass. Pet­ rol. Geologists 27, Tulsa (Oklahoma), 1943. M u r p h y M. A. Palaeontology and Stratigraphy of the Lower Chickabally Mudstone (Barremian-Aptian) in the Ono Quadrangle, Northearn California. Univ. .of California P u b l . in Geol. Sc., v. 113, 1975. M u t v e i H . On the microscopic shell structure in Some Jurassic ammonoids. N. J a h r b . Geol- Palaontol- AbhandL, 29, 1967. M u t v e i H . The mode of life in Ammonoids. .Palaont Z., 49, 3, 1975. N a k a i J . Cretaceous stratigraphy of Katsuuragawa Valley of Tokushima Prefecture, Shikoku. J . Geol. S o c J a p a n 74, 1968. N e u m a y r M- Die Ammoniten der Kreide und die Systematik der Ammonitiden- Deutsch. Geol. Ges-, Bd 27 1875. = N e u m a y r M-, U h l i g V. Ueber Ammonitiden aus dem Hilshinbungen Nord-Deutschlands Paleontographica, Bd 27, 1881. N o w e 11 N. D. Phyletic size increase—an important trend illujtrated by fossil in­ vertebrates. Evolution, 3, 1949. N i k o l o v T. Etages, sous-etages e t zones d'Ammonites du Cretace inferieur en B u l ­ garie du Nord. Mem. Bur. Rech. Geol. e t Min-, 34. Colloque sur le Cretace inferieur (Lyon, Septembre, 1963), 1965N i k o l o v T. G., В r e s к о v s к i S. V. On a n e w ammonite species—Tropaeum rasgradensis sp. n- (Ammonoidea) from the Bulgaria. Compte Rendus de l'Acad. Bulgare des Sciences, t. 3 1 , 7, 1978 N o l a n H- Sur les Crioceras dugroupe duCrioceras duvali. Bull. S o c G. F., 3, XXII, 1894. O b a t a I., O g a w a V. Ammonites Biostratigraphy of the Cretaceous Arida Formation, Wakayama Prefecture (in Japanese with English abstract). Bull. Nath. Sci. Mus-, ser- С (Geol), 2 (2), 1976. Obata I., H a g i w a r a S., K a m i k o R- Geological age of the Cretaceous Choshi group. Bull. N a t . Sci. Mus. Tokyo (С), 1, 1975. O r b i g n y A. d'. Paleontologie Franeais, Terrains Cretace, t. 1, Paris, 1840—1842. P a t r u l i u s D., A v r a m E. Stratigraphie etcorrelation des terrains Neocomienset Barremo-Bedouliens du couloir dc Dimbovicioara (Carpates Orientales). Dari de Seama ale sedintelor,' v. L X H , 4, Stratigrafie, 1976. P a v l o v A. P . Sur le Neocomien du type Boreal. Proces- verb aux des seances du VI Congres Geol. Inst. Zurich., 1894. P e l i n S., T h i e u l o y J . P . Decouverte de Barremien superieur a Imerites et Colchi­ dites dans la Chaine Pontique (Province de Gtimu§ane, Turquie S ,ptentrionale). C. R . Acad. Sc. P a r i s , t. 281, ser. D—977, 1975 P e r g a m e n t M - A . Stratigraphy and Correlation of Mid-Cretaceous of the USSR Pacific Regions. P a l . S o c J a p . , Spec. P a p . , 2 1 , 1977 Pfaff E. Uber form und Bau der Ammonitensepten und ihre Beziehungen zur Suturlinie- 4. Jahresber. Niedersachs. Geol. Vereins H a n n o v e r , 1911. J 88

Pia

J.

Ober

Natur.

die ethologische bedeutung

einiger

Hauptziige in der

Cephalopoden.

Mus. Wien. Annalen, Bd 36, 1923.

P i с t e t F . J . Melanges paleontologiques. Mem. S o c Phys. et Hist. Nat., Geneve, t . X V I I , 4 m e partie, 1863—1868. P i v e t e a u I. Traite de Paleontologie, t. I I , Paris, 1952. P o p e n o e W . P . , I m l a y R. W, M u r p h y M. A. Correlation of the Cretaceous formations of the Pacific Coast (United States and North-Western Mexico). B u l l . Geol. S o c Am., 71, 1960. R a w s o n P . F . The Hauterivian (Lower Cretaceous) biostratigraphy of the Sp ее ton Clay of Yorkshire, England. Newsl. Stratigr. 1, Leiden, 1971 a. R a w s o n P . F. Lower Cretaceous Ammonites from north-east England: the Hau­ terivian genus Simbirskites. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geol., 20, London, 1971 b . R a w s o n P . F . Lower Cretaceous (Ryazanian-Barremian) marine connections and Cephalopod migrations between the Tethyan and Boreal Realms. In: R. Casey and P . F . Rawson, eds, q. v., 1973. R a w s o n P . F . The Interpretation of the Lower Cretaceous Heteromorph Ammonite Genera Paracrioceras and Hoplocrioceras Spath, 1924. Palaeontology, v. 18, 1975 a. R a w s o n P . F. Lower Cretaceous Ammonites from North-Eest England: the Haute­ rivian Heteromorph Aegocrioceras. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol. 26, 1975 b . R a w s o n P . F. Early Cretaceous Ammonite Biostratigraphy and Biogeography (in press, 1979). R a w s o n P.F., C u r r y D., D i l l e y F . C . , H a n c o k J . K e n n e d y W. J., N e a l e J . W-, W o o d С J. W o s s a m В- C. A Correlation of the Cretaceous Rocks in the British Isles. Geol. S o c Spec- Rep., 9, Cretaceous, London-Edinburgh -Belfast, 1978. R e n e v i e r E. Tableau des terrains sedimentaires representant les epoches de la phase organique. B u l l . S o c Vand. Sci. Nat., t. 12, Lausanne, 1873. R i e b e r V. H. Eine Ammoniten faun a aus der Oberen Maiolica der Breggia-Schlucht (Tessin/Schweiz). Eel. Geol. Helv., v. 70/3, 1977. R o c h E. Etude stratigraphique et paleontologique de l'Aptien inferieur de la Beaoule. Mem. Soc- Geol. France, nouv. ser., t. I V , 8, 1927. R o c h E. Etudes geologiques dans la region meridionale du Maroc occidental. Paris, 1930. R o u c h a d z e I. M. Les Ammonites aptiennes de la Georgie Occidentale. Bull, de Г'Inst. Geol. de Georgie, 1933, v- I . fasc 3. RFo у о Y G o m e z . Fosiles del Barremiense Colombiano. Compil. Estud. Geol. Ofis. Co­ lombia, 1945 t. V I . Roman F. Les Ammonites Jurassiques etCretace^, 2. Essai de genera. Masson et Cei editeurs, 1938. S a r a s i n Ch., S c h o n d e l m a y e r Ch. Etude monographique des Ammoni­ tes du Cretace inferieur de Chatel-Saint-Denis. Mem. S o c Pal- Suisse, t. 28, 1901. S а г a s i n Ch., S c h o n d e l m a y r e Ch. Etude monoraphique des Ammonitesdu Cretacique inferieur de Chatel-Saint-Denis (2e partie,), S o c Mem. P a l . Suisse, t. 29, 1902. S a r k а г S. S. Sur un genre nouveau d'Ammonites deroules. С R. somm., S. G. F . , 1954 a. S a r k a r S. S. Some new genera of uncoiled Ammonites from Lower Cretaceous. Sci ence and Culture, v. 19, 1954 b . S a r k a r S. S. Revision des ammonites deroules du Cretace inferieur du Sud-Est de la France. Mem. S o c Geol. de France, nouv. ser., t. X X X I V , fasc 1—3, 1955. S a r k a r S. S. Sur Binelliceras genre nouveau d'Heteromorpha e t s u r la v a l i d i t e d u genre Emericiceras Sarkar, 1954. Palaeont. t. 5 1 , 3—4, 1977.

189

S c h i n d e w o l f О- H. Zur Terminologie der Lobenlinie. Palaontol. Z., Bd 9, 1928 . S c h i n d e w o l f О. H- Vergleichende Studien zur Phylogenie, Morphogenie und Ter­ minologie der Ammonitenlobenlinie. Abh. Preuss. Geol. Landesanst.: Bd 115, 1929. Schindewolf O. H- Studien zur Stammesgeschichte der Ammoniten-Liefer uug 1—7, Abh. Akad. Wissensch. U. Liter., Mainz, S, 1961—1968. Scott G. Palaeontological factors controlling the distribution and mode of life of Cretaceous Ammonoids in the Texas area. J o u r n . of P a l . , v. 14, 1940S e i l a c h e r A. Mcchanische Simulation und funktionelle Evolution des Ammoni­ ten— Septums. Palaont. Z., 49, 3, 1975. Silva H . D. Ammonites du Cretace inferieur du Maputo (Catuane, Mozambique). Serv. Ind. Geol. Мое-, ser. Geol. Min-, 29, 1962. S i n z o w I. Untersuchung einiger Ammonitiden aus dem Unteren Gault Mangyschlaks und des Kaukasus. Зап. Русск. минер, об-ва, 1907, т. 45. S i n z o w I. Beitrage zur Kenntniss des Sudrussischen Aptien und Albien. Зап. Спб. минер, об-ва, 2 сер., 1909, ч. 47, вып. 1. S i n z o w I. Beitrage zur Kenntniss der unteren Kreideablagerungen des Nord-Kaukasus.—Тр. Геол. музея им. Петра Великого, АН, 1913, т. V I I , вып. 3 . S m i t h J . P . The larval coil of Baculites. A m e r . N a t . , v. 35, 409, 1901. S o r n a y J . Sur des Ammonites du Barremien et de L'Aptien d'Ibiza (Baleares). Ann. Sci. l'Univers. Besancon 3, serie-Geologie, fasc- 5, 1968. S o w e r b y J . (continued by С Sowerby). The mineral Conchology of Great Britain, v. i—vi (London), 1812—1829. S o w e r b y J . Descriptive Notes respecting the shells figured in Plates X l t o X X H I , in Fit tone: observation on some of the strata between the Chalk and Oxford Oolite in the South- West of England. Trans. Geol. S o c of London, ser. 2, v. I V , 1836. S o w e r b y J . On the genus Crioceratites and on Scaphites gigas. Trans. Geol. S o c ser. 2, v. V, 1837. S p a t h L. F . Notes on Ammonites. Geol. Mag., LVI, 1919. S p a t h L. F. On the Ammonites of the Speeton clay and the subdivisions of the Neocomian. Geol. Mag., V . LXI, 1924. S p a t h L . F . On some Ammonites from Lower Greensand. Ann. and Mag. Nat. Hist., ser. 10, v. 29, 1930. S p a t h L . F . On the Aptian Ammonoidea of Kachh. Appendix to revision of the Jurassic Cephalopod fauna of Kachh (Cutch), p a r t 5. Mem. Geol. Surv. Pal. India, H . s . 9, 1931. S p a t h L . F . Preliminary notes on the Creataceous ammonite faunas of East Green­ land. Med. Greenland 132, 1946. S t o l l e y E. Die Gliederung der Norddeutschen Unteren Kreide, I . Allgemeines und Unter-Neokom, I I . Mittelneokom (Hauterivien), I I I . Oberneokom (Barremien.) Cen t r a l b l a t t Min. Geol. Pal. J g . , Stuttgart, 1908. Stolley E. Die lei ten den Belemniten des Norddeutschen Neokoms. 17. Jber. Niedersachs. Geol. Ver., Hannover, 1925 a. Stolley E. Beitrage zur Kenntnis der Cephalopoden der Norddeutschen Unteren Kreide, 2. Die Oxyteuthidae des Norddeutschen Neokoms. Geol. Pal. Abh. N. F. 14, Jena, 1925 b . T e n i s o n W o o d s J . E. On some Mesozoic fossils from the Palmer River. Queen­ sland, J . P r o c R. S o c N. S. W. 16, 1883. T h i e u l o y J. P . Un Cephalopode remarquable de l'Hauterivien Basal de la Drome: Himantoceras nov. gen. Bull. Soc- Geol. France, 7e serie, 1964, t. VIT h i e u l o y J . P . Leptoceras Berriasiens Lab. Geol. Grenoble, 42, 1966.

190

du

massif

de la Grande-Chartreuse.

Trav.

Thieuloy J . P . Biostratigraphie des Lentilles a Peregrinelles (Brachiopodes) de l'Hauterivien de Rottier (Drome, France). Geobios, v. 5, f a s c 1, 1972. Thieuloy J . P . The occurence and distribution of Boreal Ammonites from the Neocomian of Southeast France (Tethyan Province). In: Casey R. and Rowson P . F . (eds.), The Boreal Lower Cretaceous, Liverpool, 1973T h i e u l o y J . P . Le genre georgien Kutatissites (Ammonoidea) dans le Sud-Est Francais. Geologie Alp., 52, 1976. Thieuloy J . P . Les ammonites Boreales des Formations Neocomiennes du SudEst Francais (Province Submediterraneenne). Geobios, 10, fasc 3, Lyon, 1979. Thieuloy J . P< Matheronites limentinus n- sp. (Ammonoidea) espece-type d'un horizon-герёге Barremien Superieur du vercor meridional (Massif Subalpin F r a n ­ cais). Geobios, Memoir special Nr 3, Lyon, 1979. T h i e u l o y J . P . , T h о m e 1 G. Sur 1'utilisation eventuelie des ammonites derules dans la chronologie d u C r e t c c e inferieur. Trav. Labor. Geol. F a c S c Univers. Grenoble, 1964 t. 40, T h o m e l G. Contribution a la connaissance des Cephalopodes Cretaces du Sud-Est de la France. Note sur les Ammonites deroulees du Cretace inferieur vocontien. M e m . S o c Geol. France, nouv. ser., 43, Nr 101, Paris, 1964. Trueman A. E. The ammonoid siphuncle. Geol. Mag., 1920. T r u e m a n A. E The ammonite^ body-chamber, with special reference to buoyancy and mode of life of the living ammonites. Quart. J. Geol. S o c London, 1941, v. 96, pt. 4, 1. U h 1 i g V. Die Cephalopoden fauna der Wersdorferschichten- Denksch. K- Ak. Wiss. Wien, Bd 46, 1883Uhlig V. Ueber neocome Fossi lien von Gardenazza in Sudtirol nebst einen Anhang tiber das Neocom von Ischl. J a h r b . Geol. Reinschanst. W i e n , Bd 37, 1887. V a s i с e к Zd. tlber eine von V. Uhlig (1883) beschriebene Unterkreide—AmmonitenSbornik Geol. Paleont., rada P . Sv. 15, 1973. Vermeulen J. Sur u n e | biostratigraphie^ homophyletique basee sur la famille des Pulchelliidae. С R. Acad. Sci., ser. D, P a r i s , 1974. W a a g e n W. The Jurrasic fauna o f K u t c h . I , Cephalopoda. P a l . India, ser. IX , v. i. 1873—1876. W a c h e n d o r f H. Zur Unterkreide-Stratigraphie von Sud-Mosambique m i t Beitragen von Franz Bettebstaedts und Gundolf Ernst. N. J b . Geol. Palaont. Abh. 129, 1967. W h i t e h o u s e F. W. The Cretaceous ammonoidea of Eastern Australia. Mem. Quee­ nsland Mus., 1926—1927 v . V I I I , p t . I I I . W e s t e r m a n n G. E . G . Form, Structure and Function of Shell and Siphuncle in Coiled Mesozoic Ammonoids. Royal Ontario Museum, Life Sci. Contr., 78, Toronto, 1971 W e s t e r m a n n G. E . G . Model for origin, function and fabrication of fluted Cepha, lopod septa. P a l a o n t . Z., 49, 3, S t u t g a r t , 1975 a. W e s t e r m a n n G. E. G. Architecture and buoyancy of simple Cephalopod phragma%

cones and remarks on Ammonites. Palaont. Z., 49, 3, S t r u t t g a r t , 1975 b . Westermann G. E. G. Form and function of orthoconic cephalopod shells with concave septa. Paleobiology, 1977, v. 3 . Wiedmann J. Ammonites du Cretace inferieur de Majorque (Baleares). 1, Partie: Lytoceratina e t Aptychi. Bob de la S o c Hist. Nat. de Baleare,s t. V I I I , fasc 1—4, 1962. Wiedmann J. Entwicklungsprinzipien der Kreideammoniten (Notizen zur Systematik der Kreideammoniten, I V ) . Palaont. Z., 37, 1/2, 1963. W i e d m a n n J . Sur la possibilite d'une subdivision e t des correlations du Cretace inferieur Iberique. Mem. Bur. Rech. Geol. Min. 34, 1965. Wiedmann J . Stammesgeschichte und System der posttriadischen Ammonoideen (1 teil), N. J b . Geol. Palaont. Abh. 125, 1966 a. Wiedmann J. Stammesgeschichte und System der posttriadischen Ammonoideen (2 teil), N. J b . Geol. Palaont. Abh. 125, 1966 b . 191

Wiedmann J . Evolucion у clasificvacion de los amonites del Creta cico. B o l . d e Geol. 24, Bucaramanga-Colombia, S. ct, 1968. Wiedmann J . The Heteromorphs and Ammonoid Extinction. Biol. Rev., 1969, v. 44, Wiedmann J. Ancyloceratina (Ammonoidea) at the Jurrassic-Cretaceous Boundery In: Hallam, A. (Hrsg): Atlas of Palaeobiogeography; Amsterdam-London-NewYork, 1973 a. Wiedmann J. Upper Triassic Heteromorph Ammonites. In: Hallam, A. (Hrsg.)? Atlas of Palaeobiogeographyj Amsterdam-London-New York, 1973 b . W i e d m a n n J., D i e n i J. Die Kreide Sardiniens und ihre Cephalopoden. P a l . Italica, v. LXIV (n. ser., v. XXXIV). Pisa, 1968. Wilson T. J . Continental Drift. Sci. Amer., 868, 1963. W i 1 с к e n s O. Paleontologische und geologische Ergebnisse der Reise von Kohl-Larsen (1928—29) nach Stid Georgien. Abh. Senckemdb. Naturforsch. Ges., 474, 1947. W r i g h t C. W. A Classification of the Cretaceous Ammonites. J. P a l e o n t , v. 26, 2, 1952 W r i g h t C. W. Mesozoic Ammonoidea. In: Moore, R . C ed. Treatise on Invertebrate Palaeontology, P a r t L, Mollusca 4, Geol. Society of America, 1957. Zeiss A. Fossile Cephalopoden m i t weichteilen. Nat. und Mus., 1968. Bd 98, 10. Z i e g l e r B . Ammoniten als Faziesfossilien. Palaont. Z., 37, 1/2, 1963. Z i e g 1 e г В . Ammoniten—Okologie am Beispiel des Oberjura. Geol. Rundschau-, 56, Stuttgart, 1967.

ОБЪЯСНЕНИЯ К ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ Таблица

ТАБЛИЦАМ

I

Фиг. 1. Crioceratites sornayi S а г к а г. Экз. 217/90, Западная Грузия, ущ. р. Рицеула, верхний готерив (зона Pseudothurmannia mortilleti), х 1. Фиг. 2. Crioceratites majoricensis majoricensis (Nolan). Экз- 301/90, Крым, с- Верхоречье, верхний готерив- х 1. Фиг. 3. Pseudothurmannia (Balearites) tauricus (К а г ) . Экз- 363/90, Крым, с Верхоречье, верхний готерив, х 1/2. Фиг. 4а, 46. Crioceratites honnorati L e v . Экз. 209/90, Крым, с Верхоречье, верхний готерив. х 1. Фиг. 5. Crioceratites matsumotoi ( S a r k a r ) . Экз. 222/90, Крым, с Верхоречье, верхний готерив. х 1. Фиг. 6а, 66. Crioceratites quenstedti (О о s t.). Экв. 227/90, Крым, с В ер хоречье верхний готерив. х 1. Фиг. 7. Pseudothurmannia (Pseudothurmannid) mortilleti (Р i с t. е t L o r . ) . Экз. 347/90>, Крым, с Верхоречье, верхний готерив. х. 1. Фиг. 8. Тот же вид. Экз - 336/90, Зайадная Грузия, ущ. р. Риони (теснина Хидикари), верх* ний готерив (зона Pseudothurmannia mortilleti). х. 1. г

^^^^^^^F

ЧИР

Таблица

II

Фиг. 1. Paracrioceras denckmanni (М u 1 1 е г) Экз- 249/90, Западная Грузия, окр. с Знаква> низы верхнего баррема. х 1. Фиг. 2а, 26. Hemihoplites (Matheronites) ridzewskyi (К а г.). Экз- 500/90, Дагестан, с Нижние Чуглц, верхний баррем (зона Matheronites ridzews­ k y i ) . ^ 1. Фш> За, 36. Hemihoplites (Matheronites) trispinosus (Кэеп.). Экз 526/90, Дагестан, с. Цудахар, верхний баррем (зона Matheronites ridzewskyi). х 1Фиг. 4. Тот же вид. Экз. 530/90, Дагестан, окр. г. Ботлиха, слои с переотложенными аммони­ тами позднего баррема-раннего апта. х 1. Фиг. 5. Тот же вид. Экз. № 529/90, оттуда же. х 1. Фиг. 6а, 6 б. Hemihoplites (Matheronites) brevispinus (Ко е п е п ) . Экз. 537/90, Дагестан, с Нижние Чугли, верхний баррем (зона Matheronites ridzews­ kyi). х 1.

Таблица //

Таблица

III

Фиг. 1 Pseudocrioceras densecostatum K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Западная Грузия, с Знаква, нижний апт (зона Deshayesites weissi—Procheloniceras albrechti-austriae). x 2/3. Фиг. 2. Pseudothurrnannia (P ) isocostata K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Крым, с. Верхоречье, верхний готерив. х 1. Фиг. 3. Paracrioceras rondishiense K a k a b a d z e , sp. nov. Экз. 242/90* Западная Грузия, ущ. р. Рицеула, верху нижнего баррема. х 1. Фиг. 4. Paracrioceras dolloi (S а г k а г). Экз- 237/90, Западная Грузия, ущ. р. Рицеула, верхи нижнего баррема. х 1.

Таблица Ш

Таблица IV Фиг. 1. Pseudocrioceras waageni sapitschkiensis ( R o u c h a d z e ) . Экз. 65/90, Западная Грузия, окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 2 / 3 . Фиг. 2 а, 2 б. Pseudocrioceras orb ignianum ( M a t h-). Экз. 37/90, Западная Грузия, с. Никорцминда, низы нижнего апта (зона Deshayesites weissi — Procheloniceras albrechtiaustriae). x 1. Фиг. 3 . Luppovia dostshanensis B o g d a n o v a , K a k a b a d z e , I.Michailova. Голотип, Мангышлак, кладбище Дощан, средний апт (зона Ерicheloniceras subnodosocostatum). х 1. Фиг. 4а, 4 б; 5а, 56. Acrioceras (Acrioceras) spathi S а г к. Экз. 171/90, 172/90, Западная Грузия, с Корнеба, нижний апт (зона Deshayesites weissi—Procheloniceras albrechtiaustriae). x 1.

Таблица

IV

Таблица

V

Фиг. 1 Pseudocrioceras lobjanidzei K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Западная Грузия, с Никорцминда, нижний апт (зона Deshayesites weissi — Procheloniceras albrechtiaustriae). x 3/4. Фиг. 2a, 26. Hemihoplites (Hemihoplites) khwamliensis R o u c h . Э к з . 582/90, Западная Гру­ зия, с Гореша, ущ. р . Габоурасгеле, верхний баррем (зона Colchidites securiformis). х 1. Фиг. За, 36, Зв- Caspianites tuarkyriensis K a k a b a d z e , sp. nov. Экз- 110/90, Туаркыр, возвыш. Текеджик, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum). х 1.

Таблица

V

Таблица VI Фиг. l a , 16. Tropaeum (Tropaeum) longus K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Грузия, с» Ц х е и д ж в а р и , верхняя часть, нижнего апта. х 1/2. Фиг. 2. Acrioceras (Acrioceras) isocostaturn K a k a b a d z e , sp. nov. Голо" ип, Западная Грузия, р . Рицеула, низы нижнего баррема. х 1. т

Таблица

VI

Таблица

VII

Ф иг. 1. Audoulicerasrenauxianum elegans K a k a b a d z e , subsp.nov. Голотип, Западная Грузия, окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 3/4. Фиг. 2. Audouliceras tskaltsi thelense ( R o u c h a d z e ) . Экз. 116/90, Западная Грузия, с. Твиши, низы нижнего апта. х 1. Фиг. 3 а, 3 б. Audouliceras tzotnei ( R o u c h a d z e ) . Экз. 118/90, Западная Грузия, окр. г. Кутаиси, нижний апт (зона Deshayesites weissi —Prochelonicerasalbrechti-austriae)* х 1. Фиг. 4а, 46,4в. Pseudoaustraliceras pavlowi (Wass) Экз. 409/90, Северный Кавказ, басе, р. Кубань, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum—Colombiceras crassicostatum). x 1. Фиг. 5a, 56. Ammonitoceras (Ammonitoceras) transcaspiura S i n z. Экз. 104/90, Западная Грузия, с. Лаше, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum). х 1.

Таблица

УН

Таблица VIII

-Фиг. I. Audouliceras renauxianum elegans K a k a b a d z e , subsp. nov. Голотип, Западная Грузия, окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 3/4. Фиг. 2а, 26. Acrioceras (Acrioceras) mukleae S а г к а г. Экз. 154/90, Западная Абхазия. с. Гантиади, нижний баррем. х 1. Фиг. За, 36. Acrioceras (Acrioceras) ex gr. karsteni (H о h.). Экз. 170/90, Армения, Кафанский р-н, с Арцваник, нижний баррем. х 1. Фиг. 4а, 46, 4в. Pseudoaustraliceraspavlowi (Wass.).Экз. 410/90, Дагестан, сАкуша, сред­ ний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum
Таблица V/ll

Таблица IX Фиг. 1. Kutatissites chreithiensis K a k a b a d z e , с. Хреити, низы нижнего апта. х 1.

sp. nov. Голотип, Западная

Грузия»

Таблица X Ф и г . l a , 16. Kutatissitesdensecostatus K a k a b a d z e , s p . n o v . Голотип, Западная Г р у з и я , окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 1. Фиг. 2а, 26. Helicancylus furcata K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Западная Грузия, с. Харагоули, низы нижнего апта. х 1 •

лица X

Таблица XI ^Фиг. I. Australiceras (Proaustraliceras) fournieri (R o u c h . ) - Голотип; Западная Гру­ зия, окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 3/4. Фиг. 2а, 26. Kutatissites cf. bifurcatus K a k a b a d z e . Экз. 18/90, Дагестан, с. Рахата, нижний апт. х 1Фиг. За, 36, Зв. Kutatissites rachathaensis K a k a b a d z e . Голотип, Дагестан, с. Рахата, нижний апт. х 1. Фиг. 4а, 46, 4в. Tonohamites aff- decurrens S p a t h. Экз. 147/90, Западная Грузия, с* Л а ше, средний апт (зона Colombiceras tobleri). х 1.

Таблица

XI

Таблица XII Фиг. la, 16, 1в. Caspianites tuarkiriensis K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Туаркыр, возвыш. Текеджик, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum). х 3/4.

Таблица XIII Фиг. 1. Ammonitoceras (Ammonitoceras) colchicum K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Западная Грузия, с Молити, средний an' . х 3/4. Фиг. 2а, 26- Toxoceratoides cf. rochi C a s e y . Экз- 144/90, Восточная Грузия, с Абано, у щ . р . Лопанисцкали, верхняя часть нижнего апта. х 1.

Таблице? X///

Таблица XIV Фиг. la, 16. Kutatissites helicoceroides ( R o u c h a d z e ) . Голотип, Западная Грузия, окр. г. Кутаиси, нижний апт. х 1. Фиг. 2. Тот же вид. Экз. 16/90, Западная Грузия, с. Знаква, нижний апт (зона Deshayesites weissi-Procheloniceras albrechti-austriae.). x 1. Фиг. За, 36. Kutatissites bifurcatus K a k a b a d z e . Голотип, Западная Грузия, окр. г. Kyiаиси, нижний апт (зона Deshayesites weissi-Procheloniceras albrechti-austriae). x 1.

Таблица X/V

Таблица XV Ф и г . la, 16. Paracrioceras barremense (К i Ь). Экз. 232/90, Западная Грузия, с. Дзедзилети, нижняя часть верхнего баррема. х 1.

XV

Таблица

1<3

gjjfp*

Таблица XVI Фиг. I. Pseudocrioceras waageni ( A n t h u 1 а). Экз. 62/90, Дагестан, с Цудахар, нижний апт (зона Deshayesites weissi - Procheloniceras albrechti-austriae). x 3/4. Фиг. 2a, 26. Pseudoaustraliceras ramososeptatum ( A n t h . ) . Экз. 400/90, Большой Балхан, пос Огланлы, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum). х 1. «Фиг. За, 36. Тот же вид. Экз. 401/90, Большой Балхан, Боджаклы, средний апт (зона Epi­ cheloniceras subnodosocostatum). х. 1. 195

Фжг. 4. Pseudoaustralicerascaucasica K a k a b a d z e , sp. nov. Голотип, Северный Кавказ* Полковницкая балка (басе р. Белая), средний апт (зона Parahoplites melchioris-CoJombiceras tobleri). x 1.

Таблица

XVI

Таблица XVII

Фиг. la, 16. Pseudocrioceras kornebaense K a k a b a d z e , sp. nov. Экз. 50/90, Западная, Грузия, с Годогани, нижний апт (зона Deshayesites weissi-Procheloniceras al~ brechti-austriae). x 1. Фиг. 2a, 26. Pseudoaustraliceraspavlowi (W a s[s.). Экз.408/90. Северный Кавказ, басе- р. Ку­ бани, восточнее г. Джегута, средний апт (зона Epicheloniceras subnodosocostatum), х 1.

Таблица

XV/I

Таблица

XVIII

Фиг. 1. Pseudocrioceras anthulai ( R o u c h a d z e ) . Экз. 26/90, Западная Грузия, с Лаше. нижний апт (зонаDeshayesites weissi-Procheloniceras albrechti-austriae). х 2/3. Фиг.2.Crioceratitescf. otto-haasi (S а г к а г). Экз.297/90, Крым, Карагач, нижний баррем х 1. Фиг. За, 36. Pseudocrioceras orbignianum (Ma t h е г о п). Экз. 40/90, Западная Грузия,, с Никорцминда, низы нижнего апта. х 1.

Таблица

X VIII

JhHI

Mr

ш г

3(3

Таблица XIX Фиг. 1. Crioceratites duvali L e v e i l l e . Экз. Ш 6 №614/90, Крым, с. Верхоречье, верхний» готерив. х 2/3. Фиг.* 2. Acrioceras (Hoplocrioceras) pulcherrimum ( d ' O r b i g n y ) . Экз. № 176/90, За.. падная Грузия, р. Рицеула, верхний готерив (зона Pseudothurmannia mortilleti). x l Фиг. 3 , 4, Pseudothurmannia (Balearites) balearis ( N o l a n ) . Эк*.. Mb 359/90, 360/90, Запад" ная Грузия, Рача, ущ. р. Риони (теснина Хидикари), верхний готерив (зона Pseu dothurmannia mortilleti). \ 1. Фиг. 5. Тот же вид. Экз. № 358/90, Западная Грузия, Рача, ущ. р. Рицеула, верхний готерив (зона Pseudothurmannia mortilleti). x l .

Таблииа XIX

4-

Таблица XX Фиг. 1. Crioceratites tenuicostatus T h o r n e l . Эк*. № 270/90, Крым, с. Карагач, нижний баррем x l , Фиг. 2. Hemihoplites (Matheronites) ridzewskyi ( K a r a k a s c h ) . Экз. № 502/90, Северный Кавказ, южнее г. Нальчика, ущ. р. Белая речка, слои с переотложенными аммони­ тами позднего баррема и раннего апта. х 1. Фиг. За, 36. Тот же вид. Экз. № 501/90, Дагестан, с. Цудахар, верхний баррем (зона Matheronites ridzewskyi). x l . Фиг. 4. Hemihoplites (Matheronites) trisninosus ( K o e n e n ) . Экз. № 527/90, Дагестан, c Рахата, верхний баррем. fc

Таблица ХК

Таблица XXI Фиг. 1. Crioceratites emerici ( L e v e i l l e ) . Экз. № 263/90, Крым, с. Карагач, нижний ба~ сем (зона Crioceratites emerici). х 1/2.

Таблица XXI

Таблица XXII Фиг. la, 16. Pseudocrioceras steinmanni ( В а с , S i m . ) . Экз. № 66/90, Западная Грузия, с Годогани, нижний апт (зона Deshayesites weissi-Procheloniceras albrechti-austriae). x 1. Фиг. 2. Pseudocrioceras waagenoides ( R o u c h a d z e ) . Экз. № 56/90, Западная Грузия, окр*. г. Гагра, нижний апт. х 2/3.

СОДЕРЖАНИЕ Введение 1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ 2. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ 2.1. Образ жизни . 2.1.1. сШОриональная

стадия

5 7 . 9 10

ХАРАКТЕРИСТИКА

-\

•

•

•

.

•

•

•

. 1 1

2.1.2. Постэмбриональная стадия и принципы морфологической классифи­ кации мезозойских Heteromorpha . . . 12 2.1.3. Функциональное значение некоторых морфологических признаков раковины 20 2.2. Среда обитания 34 2.3 Прохорез 49 2.4. Тафономия . , . , * . . 6 0 3. СИСТЕМАТИКА , . 64 3.1. История изучения . 6 4 3.2. Морфологические основы систематики . 69 3.3. Таксономический ранг и классификация ., 72 4. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ . 83 т

4.1. Семейство Ancyloceratidae Meek, 1876 4.2. Подсемейство

Crioceratitinae Wright, 1952

. .

.

.

4.3. Подсемейство Ancyloceratinae Meek, 1876 5. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ З Н А Ч Е Н И Е А Н Ц И Л О Ц Е Р А Т И Д . 5.1. Некоторые вопросы биосгратиграфии готеривско-аптских Юга СССР . . 5.1.1. Готерив 5.1.2. Баррем 5.1.3. Апт 5.2. К сопоставлению готеривско-аптских отложений Юга СССР рыми южными и северными регионами Европы

. .

. .

.

83

.

84

. . . отложений . . .

94 130 131 132 139 147

с некото­

THE ANCYLOCERATI DS OF THE SOUTH OF THE USSR AND THEIR STRATIGRAPHICAL SIGNIFICANCE. Summary ЛИТЕРАТУРА О Б Ъ Я С Н Е Н И Я К ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ТАБЛИЦАМ* . . ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ Т А Б Л И Ц Ы . . . . . . . .

154 173 176" 193 197

Михаил Владимирович

АНЦИЛОЦЕРАТИДЫ ЮГА СССР

Какабадзе

И ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

Р е ц е н з е н т ы : докт. геол.­мин. наук Р . А. Г а м б а ш и д з е к а н д . геол.­мин. наук Д . Г. А х в л е д и а н и

Напечатано по постановлению Редакционно-издательского совета Академии наук Грузинской ССР

* ИБ 809

Редактор издательства Т. П. Б о к у ч а в а Техредактор Э. Б. Б о к е р и а Художник В. С. Х м а л а д з е Корректор Д.. И. М е с т и а ш в и л и Сдано в набор 23.1.81; Подписано к печати 30.XII.1981; Формат бумаги 70Х108 / ; Бумага № 2; Печатных л. 19.3; Уч.-издат. л. 16.1; 1

1б

УЭ 01247;

Тираж 1000;

Заказ 218;

Цена 2 руб. <

^oScnSQgS^ro&a „ЭздБодбд&о", m&o^obo, З'ВООбО, }£)ф£)Ьс»>зоЬ

19

1

Издательство «Мецниереба», Тбилиси, 380060, ул. Кутузова, 19 ко}. Ы>& Зздб. oj,o^,3ool) ЬфаЗ&а, от&о^оЬо, 380060, ^ ф ^ ^ ^ З ^ 0

Типография АН Груз. ССР, Тбилиси, 380060, ул. Кутузова, 19

^

ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ

I 21 7 4 24 8 9 10 27 11 22

сни°у переходный переходной сверху гофрировлнные перегородки гофрированных перегородок снизу цель целью снизу математических вычислений математические вычисления сверху отложениях отложениям сни?у свидетельствуют свидетельствует снизу в окр. г. Кутаиси окр. г. Кутаиси снизу камера ряковини сверху С. tenuicostatum С. tenuicostatus снизу Р.-с Paq. сверху Белбек Бельбек