Основы теории эволюции: Учебно-методическое пособие

Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В О РО Н Е Ж С К И Й Г О С У Д АРС Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РС И Т Е Т

О сновы теор ии эволю ции У чебно-методическоепос обие С пециальность 020201 (011600) Биология

В О РО Н Е Ж 2005

У твер ж дено научно-методическим советом биолого-почвенного ф акультета31 я нвар я 2005 г., пр отокол № 2.

С оставители: Н азар оваМ .Н ., Т ульноваН .Н ., Л авлинский А.В .

У чебно-методическое пособие подготовлено на каф едр е генетики, селекции и теор ии эволю ции биолого-почвенного ф акультета В ор онеж ского государ ственного универ ситета. Рекомендуется для студентов дневного и вечер него отделений биолого-почвенного ф акультетадля пр оведения семинар ских и лабор атор ны х заня тий.

3 ВВЕ ДЕ Н И Е Т еор ия эволю ции XX и начала XXI века - это бур но р азвиваю щ ая ся область знания . Я вля я сь основой совр еменной биологии, поддер ж ивая её целостность, она дает эволю ционное осмы сление и обобщ ение новы м ф актам, полученны м р азны ми биологическими науками, аэто в свою очер едь уточня ети совер шенствуетсаму теор ию эволю ции. П р и освоении данного кур саваж ная р оль пр инадлеж ит семинар ским и лабор атор ны м заня тия м. П р и постр оении методического пособия к каж дой теме даны поя снения , помогаю щ иев изучении матер иала, указан пер ечень основны х вопр осов, р аскр ы ваю щ их ее содер ж ание и список необх одимой литер атур ы . П р и этом студенты долж ны ознакомиться не только сучебны ми пособия ми, но и пр оизведения ми классиков эволю ционной теор ии, моногр аф ия ми. В пр оцессер аботы над темами студентдолж ен: - р ассмотр еть, как ф ор мир овалось пр едставление об эволю ции ор ганического мир анар азны х этапах р азвития человеческого общ ества, став к началу XXI векадоминир ую щ им в совр еменном естествознании; - показать р азнообр азиеф актор ов эволю ции и ур овень их изученности; - дать пр едставление о популя ционно-видовом ур овне как одном из основны х стр уктур ны х ур овней ж изни, на котор ом р еализую тся пр едпосы лки эволю ционного пр оцессаи пр оя вля ю тся его р езультаты ; - изучить способы видообр азования ; - ознакомиться садаптация ми, я вля ю щ имися р езультатом действия естественного отбор а, научиться их классиф ицир овать; - р азобр аться в основны х ф ор мах , напр авления х и закономер ностя х эволю ционного пр оцесса; - уя снить, что биологическоемногообр азие я вля ется ведущ им ф актор ом устойчивости ж ивы х систем и биосф ер ы в целом. О босновать необх одимость пер ех одаотантр опоцентр ического кбиосф ер ному мы шлению ; - на основе знания закономер ностей истор ического р азвития ж ивой пр ир оды уметь пр оиллю стр ир овать основны е законы диалектики на конкр етном биологическом матер иале; - пр и изучении р езультатов научно-исследовательской р аботы уметь опир аться назнания основны х законов истор ического р азвития ж ивой пр ир оды . Раздел I . И С Т О РИ Я Ф О РМ И РО В АН И Я П РЕ Д С Т АВ Л Е Н И Й О РАЗВ И Т И И Ж И В О Й П РИ РО Д Ы Н аука об истор ическом р азвитии ор ганического мир а пр ошла длительны й и слож ны й путь. В пер вы еидея изменя емости пр ир оды зар одилась в недр ах

4 диалектической натур ф илософ ии античного вр емени, благодар я тр удам Ф алеса, Анаксимандр а, Анаксимена, Г ер аклита, Д емокр итаи др . М ир р ассматр ивался в движ ении, постоя нном самообновлении на основе всеобщ ей свя зи и взаимодействии я влений . Э мпедокл и Л укр еций р азвили пр едставлениео постепенном вы мир ании несовер шенны х ор ганизмов. Э мпедокл считал, что целесообр азность возникает случай но. С ущ ественны й вклад в р азвитие эволю ционны х идей бы л внесен величайшим учены м др евности Ар истотелем. О бр атите внимание на его идеи, касаю щ иеся самозар ож дения ж ивы х сущ еств, взаимосвя зи ор ганов в целом ор ганизме, его подх оды к описанию и классиф икации ор ганизмов. Ар истотель, как и Э мпедокл, касался вопр осацелесообр азности ж ивы х сущ еств. Н о в отличие от последнего Ар истотель полагал, что целесообр азность внутр еннепр исущ аж ивы м сущ ествам. Ц ель я вля ется пр ичиной р азвития . Т аким обр азом, уж ев др евности начинаю тзаклады ваться р азны етенденции в объя снении пр оцессаэволю ции. Э то будетнаблю даться и в последую щ ие пер иоды р азвития человеческого общ ества. П р актическая дея тельность человека способствовала накоплению знаний о домашних ж ивотных и культур ных р астения х . Н апр имер , искусственны й отбор пр именя лся в Д р евнем К итаеболеечем за2 ты сячи летдо н.э. в декор ативном цветоводстве, коневодстве и р ы боводстве. М едики И ндии XIII в. до н.э. владели тех никой ампутации, удаления катар акты , извлекали почечны еи ж елчны е камни, описы вали р азвитие человеческого эмбр иона. Д ля обучения х ир ур гии пр именя лось вскр ы тие тр упов, что в Е вр опе стало пр актиковаться лишь в эпох у В озр ож дения . В о вр емена С р едневековья во многих евр опейских стр анах наблю дался застой научной мы сли. О бщ ество х ар актер изовалось ф еодальной р азобщ ённостью , упадком тор говли, экономики, господством р елигии, котор ая утвер ж дала свои догмы всеми способами, вплоть до пр именения инквизиции. К апиталистическая ф ор мация , пр ишедшая в эпох у В озр ож дения на смену ф еодальной, способствовала р осту пр оизводительности тр уда, возр ож дению интер еса к др евней культур е. Н ачали бур но р азвиваться пр омы шленность, сельское х озя йство. К нигопечатаниесоздало пр едпосы лки для аккумуля ции знаний, их научного обобщ ения и шир окого р аспр остр анения . Т ех нические усовер шенствования в кор аблестр оении и в кор аблевож дении послуж или толчком к кр упны м геогр аф ическим откр ы тия м, что в свою очер едь пр ивело к бур ному накоплению знаний о р азнообр азии видов р астений и ж ивотны х . О писательная ботаникаи зоология пр одолж али интенсивно р азвиваться напр отя ж ении всего XVII века. В о втор ой половинеXVII векак ним добавились микр оскопическая анатомия и микр оскопическая зоология , давшие новы епр едставления о стр оении ор ганизмов и их р азнообр азии. О днако для

5 исследователей этого пер иода ещ ё х ар актер но пр едставление о неизменности ж ивой пр ир оды . Т ем аI. М Е Т А Ф И З И Ч Е С К И Й П Е Р И О Д В БИ О Л О Г И И . К . Л И ННЕ Й И Ж . К Ю В ЬЕ , З НА Ч Е НИ Е И Х Р А БО Т Д Л Я Ф О Р М И Р О В А НИ Я И С Т О Р И Ч Е С К О Г О В З Г Л ЯД А НА П РИ РО Д У О писание огр омного количества новы х ф ор м р астений и ж ивотны х тр ебовало их классиф икации. И з всех пр едлагаемы х в тот пер иод искусственны х классиф икаций (Ц езальпино, Баугин, Рей , Т ур неф ор и др .) наиболее удачной оказалась классиф икация К . Л иннея (1707-1778), излож енная им в пр оизведении « С истемапр ир оды» (1735). Благодар я его р аботам систематикаоф ор милась в самостоя тельную биологическую дисциплину. Рассматр ивая взгля ды К . Л иннея , подумайте над пр ичинами его кр еациониских воззр ений. Д ля уточнения поня тий « кр еационизм» , « метаф изика» , пр оведите анализ социально-экономических условий, способствовавших утвер ж дению метаф изического мир овоззр ения . О бр атите внимание на пр отивор ечивы е вы воды К . Л иннея о том, что в пр ир оде видов столько, сколько их создал Т вор ец, сего пр едставлением о возмож ности возникновения новых видов путём гибр идизации. Н есмотр я на то, что К . Л инней бы л кр еационистом, его тр уды по классиф икации р астений и ж ивотны х , в основу котор ы х он полож ил пр инципы иер ар х ичности, атакж еотказ его от пр инципа антр опоцентр измапр и помещ ении человека в цар ство ж ивотны х (в отр я д пр иматов), способствовали р азвитию эволю ционны х идей. Н ар я ду сК. Л иннеем я р ким пр едставителем метаф изического пер иода в естествознании бы л Ж . К ю вье (1769-1832), р аботавший в области сравнительной анатомии, систематики ж ивотны х и палеонтологии. О н р ассматр ивал ор ганизм как целостную систему, считая , что сущ ествует постоя нная свя зь меж ду ор ганами. П р инципкор р еля ции ор ганов он суспех ом пр именя л и в палеонтологии для восстановления обликавы мер ших ж ивотны х . К ю вьенаблю дал смену останков ископаемы х ж ивотны х в р анних слоя х Земли. Д ля объя снения этого я вления он пр едлож ил « теор ию катастр оф » , суть котор ой необх одимо р ассмотр еть пр и подготовкек данной теме. О бр атите внимание на то, что центр альны м постулатом кр еационизма XVIII-XIX в.в. бы ло полож ение о р еальности вида как дискр етной и устойчивой ф ор мы сущ ествования ж изни. С тор онники концепции постоя нства видов р ассматр ивали многообр азиеор ганического мир акак р езультат непосредственного его твор ения богом. Н а том ур овне р азвития науки не могло бы ть подр угому объя снено содной стор оны неизменность видов, асдр угой – ф акт

6 смены ф лор и ф аун в истор ии Земли. П опы тайтесь оценить значение р абот К . Л иннея и Ж . К ю вьедля р азвития естествознания и ф ор мир ования истор ического взгля данапр ир оду. В опросы к тем е I 1. О бщ ая х ар актер истикаметаф изического пер иодав р азвитии естествознания . 2. С оциально-истор ические пр едпосы лки р азвития научной систематики в эпох у пер воначального накопления матер иала (сбор и описание ф актов, пер вы е попы тки классиф икации). 3. Н аучны еосновы систематики, залож енны еК . Л иннеем. 3.1. К . Л инней как натур алист (биогр аф ические данны е, путешествия , описаниевидов, основны етр уды ). 3.2. Разр аботкаК . Л иннеем методаклассиф икации. 3.3. С истемар астительного и ж ивотного мир апо Л иннею . 4. В згля ды К .Л иннея на пр оисх ож дение ор ганического мир а. О тступление К . Л иннея отпр едставлений о постоя нствевидов под давлением ф актов. 5. П р одолж ениеидей Л иннея в новую истор ическую эпох у Ж . К ю вье. 5.1. М етод классиф икации К ю вье. 5.2. Н овоев систематике, внесённоеЖ .К ю вье. 5.3. Т еор ия катастр оф и её кр итика. 6. Значение р абот К . Л иннея и Ж . К ю вье для ф ор мир ования идеи эволю ции в ор ганической пр ир оде. Л итер атур а В ор онцов Н .Н . Развитиеэволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов. - М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс-Т р адиция : АБФ , 2004. – 432 с. И стор ия эволю ционны х учений в биологии / под р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1966. – 324 с. Ю суф ов А.Г . И стор ия и методология биологии : учеб. пособиедля вузов / А.Г .Ю суф ов, М .А.М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 239 с. Т ем а2. Р А З В И Т И Е П Р Е Д С Т А В Л Е НИ Й О Е Д И НС Т В Е О Р Г А НИ Ч Е С К О Г О М И Р А , ЦЕ Л Е С О О БР А З НО С Т И И И З М Е НЯЕ М О С Т И О Р Г А НИ З М О В В XVIII веке господствую щ ей оставалась идея о сотвор ении ж ивой пр ир оды . О наполучилар азвитиев тр ех напр авления х : 1) пр изнаниенеизменности видов; 2) р аспр остр анениев области индивидуального р азвития идеи пр еф ор -

7 мизма, согласно котор ой будущ ий ор ганизм в миниатю р ном виде уж е имелся в половы х клетках . Рассмотр ите два течения пр еф ор мизма: « овизм» и « анималькулизм» ; 3) в тр актовке я вления ор ганической целесообр азности как изначального свойстваж ивой пр ир оды в р езультатетвор ения . Разбер итесь, почему в сер едине XVIII в. идее пр еф ор мизма бы ла пр отивопоставлена новая идея эпигенеза. Рассмотр ите р аботу К .Ф . В ольф а« Т еор ия зар ож дения » (1759), в котор ой бы ло установлено, что в эмбр иональны х тканя х р астений и ж ивотны х нет и следабудущ их ор ганов. О ни постепенно, в закономер ной последовательности обр азую тся из гомогенной бесстр уктур ной зар оды шевой массы (теор ия « цитобластемы » ). О бр атите внимание, что пер воначально эта идея использовалась пр и обсуж дении пр облемы индивидуального р азвития , а позж е нанеё стали опир аться и пр и объя снении р азвития ор ганического мир а. Работы К .Ф . В ольф а по установлению свя зи меж ду возникновением стр уктур в эмбр иогенезе и изменя емости видов задолго опер едили пр едставления об онтогенезе как пр едпосы лке ф илогенеза. И дея эпигенеза имела большоезначениедля подготовки пер ех одакновому мир овоззр ению . В о втор ой половине XVIII в. наблю далась ломка стар ы х идей и р аспр остр анениеновы х пр инципов. Ф ор мир уется идея тр ансф ор мизма. Т р ансф ор мизм исх одил из возмож ности постепенного р азвития ж ивой пр ир оды от пр остого к слож ному, вклю чая и самозар ож дение ж изни из неор ганических матер ий. Рассмотр итер аботы наиболеея р ких пр едставителей тр ансф ор мизма: Ж . Бю ф ф она, Э . Д ар вина, Э .Ж . С ент-И лер а. У глубление знаний в области многообр азия ор ганизмов, их стр оения и ж изнедея тельности пр ивело к нар астанию пр отивор ечий накопленного ф актического матер иаласпр едставления ми о неизменности и постоя нствевидов. Э ти пр отивор ечия углубля лись по мер ер асшир ения сф ер ы пр именения сравнительного методав р азны х областя х биологии. О собоевниманиеобр атитенар аботу вы даю щ егося пр едставителя биологии концаXVIII и пер вой половины XIX века Ж .Б. Л амар ка. П ер вое целостное учение об эволю ции ор ганического мир а бы ло опубликовано им в 1809 г. в р аботе « Ф илософ ия зоологии» . О тметьтесильны е и слабы естор оны его учения с позиций совр еменны х пр едставлений в биологии. В опросы к тем е 2 1. К онцепции пр еф ор мизмаи эпигенеза. 2. Зар ож дениеидеи тр ансф ор мизма(напр имер ер аботЖ . Бю ф ф она, Э . Д ар вина и Э .Ж . С ент-И лер а). 3. Бор ьбатр ансф ор мизмаскр еационизмом (напр имер едискуссии Э .Ж . С ент-

8 И лер асЖ . К ю вье). 4. Э волю ционноеучениеЖ .Б. Л амар ка. 4.1. Ф ор мир ованиеэволю ционны х воззр ений Ж .Б. Л амар ка. 4.2. С истемаж ивотного мир аЖ .-Б. Л амар каи её отличиеотсистемы К . Л иннея , Ж . К ю вье. 4.3. РешениеЖ .Б. Л амар ком пр облем р еальности и ф актор ов эволю ции. 4.4. Значение эволю ционной теор ии Ж .Б. Л амар ка спозиции совр еменной биологии. 5. Заполнитев тетр ади таблицу 2.1. Л итер атур а В ор онцов Н .Н . Развитие эволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов. - М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс-Т р адиция : АБФ , 2004. – 432 с. Г илбер тС . Биология р азвития : в 3 т. / С . Г илбер т; под р ед. С .Г . В асецкого, Т .А.Д етлаф . - М . : М ир , 1994. – Т .2. – 235 с. Ж имулев И .Ф . О бщ ая и молекуля р ная генетика : учеб. пособие / И .Ф . Ж имулев. – Н овосибир ск : С иб. унив. изд-во, 2003. - 479 с. И стор ия биологии сдр евнейших вр емён до начала XX века / под р ед. С .Р. М икульского. - М . : Н аука, 1972. – С . 117-125; 293-295. И стор ия эволю ционны х учений в биологии / под. р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1966. – 324 с. Л ункевич В .В . О т Г ер актила до Д ар вина / В .В . Л ункевич. - М . : Н аука, 1960. - Т .2. - С .15-28; 124-128; 267-285. М иклин А.М . Э волю ционная теор ия : век XX / А.М . М иклин. - С П б. : Л ань, 1999. - 160 с. Ю суф ов А.Г . И стор ия и методология биологии : учеб. пособие для вузов / А.Г . Ю суф ов, М .А. М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 239 с.

Т ем а3. С О ЦИ А Л ЬНО -ЭК О НО М И Ч Е С К И Е П Р Е Д П О С Ы Л К И В О З НИ К НО В Е НИ Я У Ч Е НИ Я Ч .Д А Р В И НА . Ч .Д А Р В И Н О Б И З М Е НЧ И В О С Т И , НА С Л Е Д С Т В Е ННО С Т И И И С К У С С Т В Е ННО М О Т БО Р Е С оциально-экономические условия в Англии в пер вой половине XIX в. х ар актер изовались интенсивны м р азвитием пр оизводительны х сил и пр оизводственны х отношений. П ер ех од к шир окому использованию в пр омы шленности машин, р ост гор одского населения тр ебовало интенсиф икации системы

Т аблица2.1 О тношениепр едставителей р азны х научны х напр авлений в биологии к идея м многообр азия ор ганизмов, их целесообр азности и изменя емости. О тношение О сновРазделы О тношениек идея м Роль Анализ косновны м ны е биолор ассматр инаучны х М ногообр а- П р испособИ зменчиидея м пр едста- гии, в ваемы х напр авлений зие ленность вость вители котор ы х научны х спозиции ор ганичеор ганизмов ор ганизмов р аботали напр авлений совр еменной ских ф ор м к ср еде указанв биологии обитания ны е р азвитии биоисследоН аучны е логии ватели напр авления К р еационизм П р еф ор мизм Э пигенез Т р ансф ор мизм Э волю ционизм

10 ведения сельского х озя йства: создание кр упны х земледельческих и ж ивотноводческих ф ер м, эф ф ективны х методов для улучшения качества и увеличения количества сы р ья . Э то повлекло за собой необх одимость научного обобщ ения накопленны х знаний, основанны х на многолетнем опы те селекционер ов по созданию пор од ж ивотны х и сор тов р астений. О пы т селекционной р аботы , нар я ду сдостиж ения ми в р азны х р азделах естествознания , бы ли использованы Ч . Д ар вином пр и создании своей эволю ционной теор ии. П р и подготовке к заня тию , вы я сните, какими ж е бы ли эти научны е достиж ения к пер вой половинеXIX века. О бр атитевниманиенаследую щ ее: - благодар я пр именению сравнительного методаисследования сталаф ор мир оваться идея о единствеор ганизации и р азвитии ж ивы х сущ еств, о последовательности смен ф ор м ж изни в истор ии Земли; - получены пер вы есвидетельствао др евности сущ ествования человеческого р ода; - вы сказы вались идеи о действии в пр ир одеотбор а. М еж ду отдельны ми достиж ения ми естествознания тр ебовалось установить логическую свя зь. Н еобх одим бы л синтез знаний , котор ы й помог бы вскр ы ть закономер ности р азвития ж ивой пр ир оды в целом. Т акое обобщ ениие знаний осущ ествил Ч . Д ар вин. Э тому благопр ия тствовал целы й р я д ф актор ов, в том числе и особенности его личности. К ним относятся наблю дательность, стр асть к коллекционир ованию и систематизации матер иала, способность к ср авнению и шир оким обобщ ения м. С ледуетучесть энциклопедичность натур ы Ч .Д ар вина (путешественник, геолог, зоолог-систематик, этолог, антр ополог и т.д.), что способствовало откр ы тию закономер ностей эволю ционного пр оцесса. Д ар вин впер вы е объя снил движ ущ ие силы эволю ции, целесообр азность стр оения и ф ункций ор ганизмов взаимодействием таких ф актор ов, как изменчивость, наследственность, изоля ция , бор ьба за сущ ествование и естественны й отбор . П оэтому, пр иступая к изучению основны х полож ений р аботы Ч .Д ар вина, необх одимо, пр еж де всего, р азобр аться во всеобщ ности я влений изменчивости. П р иведите пр имер ы изменя емости видов в пр ир одны х условия х и в пр актике р азведения домашних ж ивотны х и культур ных р астений, котор ы е использовал Ч . Д ар вин. Затем р ассмотр ите пр ичины и ф ор мы изменчивости. П окаж ите, какую р оль отводил Д ар вин р азны м ф ор мам изменчивости. К ак объя сня л Ч . Д ар вин мех анизм наследования потомками возникших изменений (гипотеза « пангенезиса» ). Рассматр ивая учение Ч . Д ар вина об искусственном отбор е, обр атите внимание на то, как им бы ло доказано пр оисхож дение многочисленны х пор од ж ивотны х и сор тов р астений от немногих диких пр едков. П очему селекционер ам в ср авнительно небольшой отр езок вр емени удавалось добиваться значи-

11 тельны х р езультатов, и какие обстоя тельства благопр ия тствую т этому. Затем пер ейдите к изучению ф ор м искусственного отбор а. Д айте анализ р азличий меж ду методическим и бессознательны м отбор ом, пр иведите дар виновские пр имер ы . В опросы к тем е 3 1. С оциально-экономические и естественнонаучны е пр едпосы лки возникновения эволю ционной теор ии Ч .Д ар вина. 2. Ф ор мир ованиеЧ .Д ар винакакэволю циониста. 2.1. Д етскиеи ю ношескиегоды Ч .Д ар вина. 2.2. В озникновение эволю ционны х воззр ений Ч . Д ар вина во вр емя его кр угосветного путешествия . 2.3. Ч . Д ар вин о пути, пр иведшем его к учению об ор ганической эволю ции путем естественного отбор а. 3. О бщ ая х ар актер истика тр уда « П р оисхож дение видов» и р азвитие идеи эволю ции в др угих пр оизведения х Ч . Д ар вина. 4. В сеобщ ность я влений изменчивости и опр еделение этого поня тия Ч . Д ар вином. 5. Ф ор мы и пр ичины изменчивости по Ч . Д ар вину, их значениедля эволю ции. 6. Ч . Д ар вин о соотношении изменчивости и наследственности. Ш ир окие обобщ ения по вопр осу наследственности. 7. Ф ор мы искусственного отбор аи их пр имер ы из пр актики селекции. Значение бессознательного и методического отбор ав пор одо- и сор тообр азовании. 8. О бстоя тельства, благопр ия тствую щ иеискусственному отбор у. 9. Т вор ческая р оль искусственного отбор а. Л итер атур а В ор онцов Н .Н . Развитие эволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов.- М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс-Т р адиция : АБФ , 2004. – 432 с. Г алл Я .М . С тановление эволю ционной теор ии Ч . Д ар вина / Я .М . Г алл. С П б. : Н аука, 1993. - 140 С . Г алл Я .М . К истор ии создания « П р оисхож дение видов» / Я .М . Г алл // Д ар вин Ч . П р оисхож дение видов путем естественного отбор а. – С П б. : Н аука, 2001. - С .485 – 516. Д ар вин Ч . П р оисхож дениевидов путем естественного отбор а/ Ч .Д ар вин. - С П б. : Н аука, 2001 - 568с. И стор ия эволю ционны х учений в биологии / под р ед. В .И . П оля нского,

12 Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1966. – 324 с. Хедр ик Ф . Г енетика популя ции / Ф . Хедр ик – М . : Т ех носф ер а, 2003. – 592 с. Ш мальгаузен И .И . П р облемы дар винизма/ И .И . Ш мальгаузен. – Л . : Н аука, 1969. – 496 с. Ю суф ов А.Г . И стор ия и методология биологии : учеб. пособиедля вузов / А.Г . Ю суф ов, М .А. М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 239 с. Т ем а4. Ч . Д А Р В И Н О БО Р ЬБЕ З А С У Щ Е С Т В О В А НИ Е , Е С Т Е С Т В Е ННО М О Т БО Р Е , В И Д Е И В И Д О О БР А З О В А НИ И Рассматр ивая дар виновское пр едставление о бор ьбе за сущ ествование или бор ьбе за ж изнь, попр обуйте вникнуть в смы сл этого опр еделения и на конкр етных пр имер ах покаж ите все ф ор мы взаимоотношений ор ганизмов др уг сдр угом и сокр уж аю щ ей ср едой. В скр ой темех анизм бор ьбы засущ ествование и докаж ите её неизбеж ность и всеобщ ность в ж ивой пр ир оде. Рассмотр ите ф ор мы бор ьбы засущ ествованиеи их значениев эволю ции. Работая над вопр осом о естественном отбор е, вы я сните, в чём заклю чается его мех анизм. П р иведите дар виновские доказательства всеобщ ности и эф ф ективности отбор а в пр ир оде. У каж ите обстоя тельства, благопр ия тствую щ ие обр азованию новы х ф ор м посредством естественного отбор а. Рассмотр итедействие естественного отбор а, уделя я внимание сх еме дивер генции. В ы я сните, в чём заклю чается твор ческая р оль отбор а. Завер шая р аботу над пр оизведения ми Ч .Д ар вина, покаж ите, какие пр облемы ему впер вы е удалось р ешить, пр одумай те вопр ос, почему последар виновский пер иод х ар актер изовался интенсивны м р азвитием биологии. П р и этом обр атите внимание на то, что Ч . Д ар вин значительно р асшир ил ар сенал познавательных средств в биологии, введя в неё истор ический метод. О н по-новому взгля нул на пр ичины истор ического р азвития ж ивой пр ир оды , объя снив мех анизмы эволю ции. Работа Д ар вина имела глубокий ф илософ ский смы сл, в ней бы ли отр аж ены ф ундаментальны езаконы р азвития ж ивой пр ир оды . В опросы к тем е 4 1. О ткр ытие Ч .Д ар вином закона бор ьбы за сущ ествование и шир окий смы сл, вклады ваемы й в это поня тие. 2. Роль ф актор апер енаселения и численности видав бор ьбезасущ ествование. 3. О сновны е ф ор мы бор ьбы засущ ествование и их значение для эволю ционного пр оцесса.

13 4. О ткр ы тие закона естественного отбор а и его опр еделение. Д оказательства Д ар винав пользу действия естественного отбор а. 5. О тличия естественного отбор а от искусственного. П р еимущ ества естественного отбор апер ед искусственны м. 6. О бстоя тельства, благопр ия тствую щ иеестественному отбор у. 7. Расхож дениепр изнаков (дивер генция ) и мех анизмы видообр азования . 8. Результаты действия естественного отбор а (многообр азие ф ор м и целесообр азность). 9. П оловой отбор как частны й случай естественного отбор а. 10. О бщ ая оценкаэволю ционного учения Ч .Д ар вина и его влия ние нар азвитие биологических наук. Л итер атур а В ор онцов Н .Н . Развитие эволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов.- М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс-Т р адиция : АБФ , 2004. – 432 с. Г алл Я .М . С тановление эволю ционной теор ии Ч . Д ар вина / Я .М . Г алл. С П б. : Н аука, 1993. - 140 С . Г алл Я .М . К истор ии создания « П р оисхож дения видов» / Я .М . Г алл // Д ар вин Ч . П р оисхож дение видов путем естественного отбор а. – С П б. : Н аука, 2001. - С .485 – 516. Д ар вин Ч . П р оисх ож дениевидов путем естественного отбор а/ Ч .Д ар вин.С П б. : Н аука, 2001 - 568 с. И стор ия эволю ционны х учений в биологии / под р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1966. – 324 с. М иклин А.М . Э волю ционная теор ия : век XX / А.М . М иклин. - С П б. : Л ань, 1999.-160 с. С евер цов А.С . О сновы теор ии эволю ции / А.С . С евер цов. - М . : М Г У , 1987.- 320 с. Т ах тадж ан А. Д ар вин и совр еменная теор ия эволю ции / А. Т ах тадж ан // Д ар вин Ч . П р оисхож дение видов путем естественного отбор а. - С П б. : Н аука, 2001. - С . 517 – 550. Ш мальгаузен И .И . П р облемы Д ар винизма/ И .И . Ш мальгаузен - Л . : Н аука, 1969. - 496 с. Ю суф ов Л .Г . И стор ия и методология биологии : учебноепособиедля вузов / А.Г .Ю суф ов, М .А. М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 238с. Я блоков А.В . Э волю ционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А.В .Я блоков, А.Г . Ю суф ов. - 5 изд. - М . : В ы сш. шк., 2004. - 310 с.

14 Раздел2. С О В РЕ М Е Н Н Ы Е П РО БЛ Е М Ы М И К РО - И М АК РО Э В О Л Ю Ц И И Д лительны й и слож ны й пр оцесс эволю ции ж ивотны х ор ганизмов по пр едлож ению Ю .А. Ф илипченко бы л р азделен на микр оэволю цию и макр оэволю цию . К микр оэволю ции отнесены пр оцессы , пр оисх одя щ ие внутр и вида. О ни пр оисходя т на ур овне популя ций и пр иводя т к обр азованию нового вида, не затр агивая кр упны х таксономических категор ий. П р и макр оэволю ции пр отекаю т пр оцессы , пр иводя щ ие к возникновению кр упны х таксономических единиц (р од, семейство, отр я д и т.д.). И сследователи, занимаю щ иеся пр облемами макр оэволю ции, имею т дело сгеологическими пр омеж утками вр емени от десятков ты сяч до сотен миллионов лет. О бъектих непоср едственного изучения – истор ическоепр еобр азование отдельны х пр изнаков или их комплексов у ор ганизмов. И зучаю тся все ур овни ор ганизации: от макр омор ф ологического до молекуля р ного. Д лительность пер иодов вр емени, на пр отя ж ении котор ы х пр отекаю т макр оэволю ционны е пр оцессы , исклю чаю т возмож ность их непоср едственного экспер иментального исследования . Д ля исследователей, занимаю щ их ся микр оэволю цией, постановка экспер иментов возмож на, поскольку они имею тдело пр еж девсего синдивидуальной изменчивостью и её пр еобр азования ми под действием ф актор ов эволю ции. П оэтому неслучайно из двух р азделов эволю ционного учения микр о - и макр оэволю ции в XX веке наиболее интенсивные исследования пр оводились в области микр оэволю ции. Большинство исследователей не особь, а популя цию стали пр изнавать единицей эволю ции, и ор ганизмоцентр ический стиль мы шления уступил место популя ционному. К началу XXI векабы ли р асшир ены и углублены пр едставления о ф актор ах эволю ции (мех анизмах изоля ции, отбор а в естественны х и искусственны х условия х и т.д.). Э то оказалось возмож ны м благодар я использованию методической базы , р азр аботанной в пр ошлом основателя ми эволю ционны х воззр ений, постановкеспециальны х наблю дений и пр именением данны х совр еменной генетики и молекуля р ной биологии, геномики по изучению ор ганизации генетического матер иала, его свойств и особенностей. В свою очер едь р езультаты исследования стр уктур ы генома не могут бы ть поня ты без пр именения эволю ционного подх ода. Г еном дает некую статическую кар тину, тогда как ж изнедея тельность - это динамический пр оцесс. О дна из ступенек к вы х оду из тупика, как считает Е .Д . С вер длов, пр едоставля ется самой пр ир одой. Е ю создано в пр оцессе эволю ции огр омное р азнообр азие видов и популя ций. Н еобх одимо лишь их ср авнительное изучение. П оэтому вновь на пер едний план вы ступает тр ебованиеизучения эволю ционны х свя зей меж ду ор ганизмами, асловаФ . Д о-

15 бр ж анского: « В биологии все пр иобр етаетсмы сл лишь в светеэволю ционного учения » звучат как постулат. О днако несмотр я на то, что в настоя щ ее вр емя теор ия эволю ции пр евр атилась в стр ойную систему экспер иментально установленны х и теор етически осмы сленны х закономер ностей, ни один из её р азделов ещ ё полностью не завер шён. М ногие пр облемы тр ебую т дальнейшего изучения . Т ем а5. ЭЛ Е М Е НТ А Р НА Я ЭВ О Л Ю ЦИ О ННА Я Е Д И НИ ЦА , ЭЛ Е М Е НТ А Р НЫ Е ЭВ О Л Ю ЦИ О ННЫ Е ЯВ Л Е НИ Я, ЭЛ Е М Е НТ А Р НЫ Е ЭВ О Л Ю ЦИ О ННЫ Е Ф А К Т О Р Ы П р и подготовкетемы необх одимо поня ть, почему популя ция , анеособь я вля ется элементар ной единицей эволю ционного пр оцесса. Раскр ы ть пр ичину, по котор ой отдельно взя ты й ор ганизм не мож ет служ ить единицей пр оцесса эволю ции. Д ля этого р ассмотр ите ф актор ы , котор ы е влия ю т на генетическую стр уктур у популя ций: спонтанны й мутационны й пр оцесс, р азличны е виды скр ещ ивания , пр одолж ительность ж изни, р азмер особей и тер р итор иальное р асполож ение. Затем пер ейдите к изучению основны х х ар актер истик популя ции. В ы я сните, какие бы ваю т типы популя ций, р ассмотр ите р азмер ы и стр уктур у ар еала, обр атите внимание, что ар еал бы вает тр оф ический и р епр одукционны й . Д авая х ар актер истику ар еала, поя сните, почему на гр анице ар еала пр оисх одит уменьшение р азмер ов популя ций, увеличивается давление изоля ции, пр оисходит вы щ епление (гомозиготизация ) р ецессивны х аллелей и полиплоидов. К аковы следствия этих пр оцессов? П р и экологической х ар актер истике популя ций р ассмотр ите такж е численность особей, динамику численности и ф актор ы , влия ю щ ие на неё: возр астную и половую стр уктур у. Затем, изучая эволю ционно-генетический аспект популя ций, обр атитевниманиеназначениезаконаХар ди-В айнбер га. П р и изучении мор ф оф изиологических х ар актер истик важ но подх одить с генетических позиций, обр атив внимание на важ ность использования элементар ных , пр остейших пр изнаков - ф енов. Рассматр ивая элементар ны е эволю ционны е я вления , пр иводя щ ие к изменению генотипического состава популя ций, вскр ойте ф актор ы эволю ции - генетическую изменчивость и пр ичины её вы зы ваю щ ие: мутационны й пр оцесс, изоля цию , волны ж изни, др ейф генов. Ц елесообр азно обр атиться к р аботеС .С . Ч етвер икова « О некотор ы х моментах эволю ционного пр оцесса, сточки зр ения совр еменной генетики» , котор ая бы ла опубликована в 1926 г. В этой р аботе С .С . Ч етвер иков обр ащ аетвнимание нато, что популя ция насы щ енаскр ы ты ми р ецессивны ми мутация ми, в то ж евр емя поя влениемутации - собы тиер едкое. О бъя сните, почему это возмож но и под « покр овом» чего это пр оисх одит? К р о-

16 меэтого для популя ции х ар актер ны колебания численности, пр оисходя щ иев силу р азны х пр ичин. Ч исленность популя ции меня ется, часто она« пульсир ует» с сезонной, годовой и многолетней пер иодичностью . Т акие колебания С .С . Ч етвер иков назвал « волнами ж изни» . Д ля эволю ционного пр оцесса важ но то, что очер едная волна начинается снебольшой популя ции ссильно смещ енны м р авновесием генов. О бъя снитеваж ность этого вы вода. О бр атите внимание, что пр и спаде « волны ж изни» , когда на большом пр отя ж ении ар еала вид вы мир ает, оставая сь в отдельны х р азр озненны х « убеж ищ ах » . В озникаю щ ие изоля ты имею т иной геноф онд. Н а изменение частот генов в популя ции такж е оказы вает влия ние длительная изоля ция и др ей ф генов. Д р ейф генов бы л описан С . Рай том, а такж е Н .П . Д убинины м, Д .Д . Ромашовы м, назвавшим его генетико-автоматическим пр оцессом, в 1931-32 гг. О ни показали, что в малы х популя ция х стабильность частот генов не сох р аня ется. В р езультате случай ных ф актор ов соотношение генотипов отпоколения к поколению меня ется и, чем меньше популя ция , тем подобное изменение более вер оя тно. Ч астоты генов в малы х популя ция х изменя ю тся до тех пор , пока какой-нибудь из аллелей данного локуса не будет полностью потер я н. Т аким обр азом, в малой популя ции пер едача данной частоты гена из поколения в поколение не осущ ествля ется в абсолю тной ф ор ме, как следует из закона р авновесия Хар ди-В айнбер га. Д р угими словами, в огр аниченной популя ции пр и лю бой исх одной частотегенавсегданалицо опр еделенная вер оя тность изменения этой частоты в последую щ ем поколении в плю сили минусстор ону. И это имеетр ешаю щ ее значение для анализа основных пр оцессов, пр отекаю щ их в малы х популя ция х . Л ю бы е изменения исх одной частоты будут небезр азличны для дальнейшей судьбы гена. О ни пр иведутчастоту генанановы й ур овень, откотор ого и будет совер шаться дальнейшее движ ение. Э ти ненапр авленны е случай ны е колебания напр отя ж ении достаточно большого числапоколений вы ливаю тся в пр оцесс, котор ы й пр иводит к кор енны м изменения м стр уктур ы популя ции. Ч ер ез р я д последовательных , случайны х сдвигов исх одная частота мож ет весьма далеко отойти от своего пер воначального значения . В итоге эти отх ож дения в огр аниченной популя ции пр иведут или к вы бр асы ванию данного аллеля из популя ции (частота 0 %), или к завоеванию им всей популя ции (частота 100 %). Т аким обр азом, в обоих случая х в конечном итогепопуля ция пер ех одитв гомозиготное состоя ние. Э тот пр оцесс– гомозиготизация - имеет очень большое значениедля понимания основны х я влений, котор ы епр отекаю тв генетическом содер ж ании популя ции. С р едня я пр одолж ительность изогаметации, а, следовательно, и ее скор ость, зависитот величины популя ции. И звестно, что скор ость др ейф аникогданеостается постоя нной. В моментсж атия популя ции генетический др ейф пр отекаеточень интенсивно. П р оисходитр езкая пер естр ойкаген-

17 ной стр уктур ы популя ции: потер я большого числа генов, бы вших у тех особей, котор ы епогибли и недали потомства, и сох р анениенемногих генов. Н аобор от, в пер иод р асшир ения популя ции, немногие сох р анившиеся гены , пр ошедшие чер ез « гор лы шко буты лки» , пер едаю тся уж емногим особя м в численно возр астаю щ ей популя ции. В свою очер едь р аспад большой популя ции нар я д мелких изоля тов пр иведетк диф ф ер енциации в них частотгенов, но уж еоттого ур овня , котор ы й бы л достигнутв пр еды дущ ей большой популя ции. О бъя сните, почему для др ейф а генов большое значение имеет колебание численности популя ций? И почему случайны есдвиги в частотах аллелей в малы х популя ция х по поколения м (в течение длительного вр емени) неизменно пр иведутк их генетическому своеобр азию ? И так, случайны й др ейф генов, как показы ваетего название, непр едсказуем. О бъя сните, почему небольшую популя цию он мож ет пр ивести к гибели, а мож ет сделать ещ е более пр испособленной к данной ср еде или усилить ее дивер генцию от р одительской популя ции? С течением вр емени возмож но ли обр азование из нее нового вида под действием естественного отбор а, а такж е почему др ейф генов считаю т сущ ественны м ф актор ом в возникновении новых видов в остр овны х и др угих р епр одуктивно изолир ованных популя ция х ? Д ля этого р ассмотр ите одно из следствий др ейф а генов - пр инцип основателя . В заклю чение сопоставьте силу дей ствия этих ненапр авленны х эволю ционны х ф актор ов на пр оцессвидообр азования . П олученны е знания используйте для р ассмотр ения вопр оса о популя ции как единицы биомонитор инга, атак ж е необх одимости еепр ир одоох р анны х аспектов. В опросы к тем е 1. П опуля ция как элементар ная эволю ционная единица. 2. Т ипы популя ций . 3. О сновны еэкологическиех ар актер истики популя ций . 4. О сновны емор ф оф изиологическиех ар актер истики популя ций. 5. О сновны еэволю ционно-генетическиех ар актер истики популя ций. 6. И зменениегенотипического составапопуля ций - элементар ноеэволю ционноея вление. 7. Э лементар ны ененапр авленны еф актор ы эволю ции (мутационны й пр оцесс, популя ционны еволны , др ей ф генов, изоля ция ). Л итер атур а Алтух ов Ю . П . Г енетические пр оцессы в популя ция х : учеб. пособие / Ю .П . Алтух ов. – М . : Академкнига, 2003. – 431 с. В ор онцов Н .Н . Развитие эволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов.- М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс-Т р адиция : АБФ ,

18 2004. – 432 с. К ай данов Л . З. Г енетика популя ций / Л . З. К айданов. – М . : В ы сш. шк., 1996. – 320 с. С евер цов А.С . Н апр авленность эволю ции / А.С . С евер цов. – М . : М Г У , 1987. – 320 с. Хедр ик Ф . Г енетика популя ции / Ф . Хедр ик – М . : Т ех носф ер а, 2003. – 592 с. Ю суф ов Л .Г . И стор ия и методология биологии : учеб. пособиедля вузов / А.Г . Ю суф ов, М .А. М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 238 с. Я блоков А.В . Э волю ционное учение. У чебник для биол. спец. вузов / А.В . Я блоков, А.Г . Ю суф ов-5 издание- М .: В ы сш. шк., 2004. - 310 с.

Т ем а6. А Д А П Т А ЦИ И К А К Р Е З У Л ЬТ А Т Д Е Й С Т В И Я Е С Т Е С Т В Е ННО Г О О Т БО Р А Адаптация - это пр оцесспр испособления ор ганизмов к опр еделенны м условия м ср еды их обитания . П р и этом ф ор мир ую тся свойства, обеспечиваю щ ие вы ж ивание и р азмнож ение ор ганизмов в конкр етны х условия х . В озникновение и р азвитие опр еделенных свойств ор ганизмов, позволя ю щ ие им более адекватно р еагир овать на условия среды их обитания я вля ется основны м р езультатом эволю ции. П р оцессвы р аботки адаптаций идет постоя нно, в него вовлекаю тся пр актически все пр изнаки ор ганизма, пр и этом пр оисходя т изменения р азного масштаба. Н апр имер , эволю ция птиц отопр еделенной гр уппы вы мер ших р ептилий вклю чала последовательны е изменения костей, мы шц, покр овов, конечностей. С ф ор мир овались четы р ех камер ное сер дце, теплокр овность, кр ы ло как ор ган полета. В последствии у некотор ы х пр едставителей птиц кр ы ло пер естало бы ть ор ганом полета, они стали вести наземны й (стр аус) или полуводны й (пингвин) обр аз ж изни. И зменение ср еды обитания пр иводит к ф ор мир ованию новы х адаптаций. Н апр имер , пер едвиж ение в водной ср еде я вилось пр облемой, котор ая бы ла р ешена во многих совер шенно нер одственны х эволю ционны х линия х сх одны м обр азом. П лавательны е конечности как пр оя влениеадаптации имею тся у р ы б, тю леней, китов, пингвинов. П ути р ешения задач такж е могут бы ть р азны ми. Н апр имер , ср едством теплоизоля ции у медведей и песцов я вля ется густой мех , ау китообр азны х - ж ир овой подкож ны й слой. С видетельства пр испособлений ор ганизмов к ср еде обитания многочисленны . О пир ая сь на пр едлож енны е вам литер атур ны е источники, а такж е собственны е наблю дения , ох ар актер изуйте средства пассивной защ иты , пр едставленны ев таблице№ 6.1, и пр иведитепр имер ы .

19 П р испособления , ф ор мир ую щ иеся в пр оцессе эволю ции, часто носят слож ны й комплексны й х ар актер , влия я пр и этом на мор ф ологические особенности, ф изиологические свойства и ф ор мы поведения . П одумай те, какие адаптации возникли в пр оцессеэволю ции у х ищ ников из семействакошек (Felidae), специализир ую щ их ся напитании мя сом ж ивотны х , добыты х путем ох оты . Т аблица№ 6.1. С р едствапассивной защ иты , сф ор мир овавшиеся в пр оцессеэволю ции. С р едство заК лассиф икация щ иты 1. О кр аска в 1.1. П окр овительственная сочетании с или скр ы ваю щ ая (кр иптичеповедением ская ) 1.2.П р едостер егаю щ ая или пр едупр еж даю щ ая (апосемия ) 1.3. У гр ож аю щ ая или устр ашаю щ ая 1.4. М имикр ия : 1.4.1.Бейтсовская 1.4.2.М ю ллер овская 2.Н аличие ши- 2.1 С р едства защ иты от попов, колю чек, едания у р астений панцир ей и др . 2.2 Защ итны е обр азования у ж ивотны х

Хар актер истика П р имер ы (опр еделение)

П р и р ассмотр ении вопр оса о видовы х адаптация х обр атите внимание на то, что это качественно новы е системны е пр изнаки биологической ор ганизации, имею щ ие надор ганизменны й ур овень, и полезны е виду в целом. К одной из двух гр уппвидовых адаптаций, вы деленны х К .М . Завадским, относятся пр изнаки, носителя ми котор ы х я вля ю тся отдельны еор ганизмы , но полезноезначение их заклю чается не для самих ор ганизмов, а для популя ции и вида в целом (пер вичны е и втор ичны е половы е пр изнаки, плодовитость). В тор ая гр уппа вклю чает надиндивидуальны е пр изнаки, возникаю щ ие только пр и опр еделенном количестве особей. Н апр имер , внутр ивидовой полимор ф изм по ср окам цветения , плодоношения , вы я вленны й у многих многолетних тр ав, я вля ется общ евидовы м пр испособлением, обеспечивая устойчивость вида пр и меня ю щ их ся условия х ср еды . В пр оцессеэволю ции сф ор мир овались слож ны евзаим-

20 ны е пр испособления не только меж ду ор ганизмами одного вида, но и ор ганизмами, относящ имися к р азны м цар ствам (ж ивотны е, гр ибы , р астения ), и даж е надцар ствам ж ивой пр ир оды (пр окар иоты и эукар иоты ). П р оиллю стр ир уйте эти я вления конкр етны ми пр имер ами, заполнив таблицу № 6.2. Т аблица№ 6.2. В заимная пр испособленность ор ганизмов. У р овень адаптаций

I.В нутр ивидовы е адаптации (конгр уэнции)

II.М еж видовы е адаптации

П р имер ы

О писаниеадаптаций

1. П оловой димор ф изм (для обеспечения встр ечи пар тнер ов, копуля ции и оплодотвор ения ) 2. Ч ер ты стр оения и поведения ж ивотны х , обеспечиваю щ ие вы ж ивание их постоя нстваи защ иту его отвр агов 3. Разделение тр уда меж ду особя ми одной колонии 1. С р едства нападения у х ищ ников и защ итны епр испособления у ж ер твы 2. Адаптации, благопр ия тствую щ ие совместному сущ ествованию 3. Адаптации у р астений, защ ищ аю щ иеих от патогенов, и у патогена, позволя ю щ ие пр еодолевать защ итны е пр испособления р астений

Е стественны й отбор обуславливает возникновение и сох р анение адаптаций. П р едставлениео возникновении и совер шенствовании адаптаций именно в р езультатеотбор аесть одно из основны х полож ений дар винизма. Рассмотр ите, как р азвивались эти пр едставления в XX веке. О бр атите внимание на пути и мех анизмы возникновения адаптаций (пр еадаптивны й , комбинативны й, постадаптивны й), и их классиф икацию по пр инадлеж ности к р азной ср еде, эволю ционному масштабу, х ар актер у возникаю щ их изменений и длительности сох р ане-

21 ния в онтогенезе. Адаптации возникаю т в ответ на конкр етны е изменения экологических условий, они относительны . П р иведите пр имер ы относительного х ар актер а адаптаций и укаж итепр ичины , нар ушаю щ иеоптимизацию соотношения меж ду ор ганизмами и ср едой обитания . П осле р ассмотр ения вопр оса о ф ор мах естественного отбор а, обр атите вниманиенато, что в пр оцессеэволю ции пр оисходитсменаф ор м естественного отбор а, обеспечивая тем самы м возникновениеи сох р анениеадаптаций. К огдапр изнак под действием движ ущ его отбор апр их одитв соответствие со ср едой и обеспечивает защ иту от её воздействий, на него начинает дей ствовать стабилизир ую щ ий отбор . Ч ер ез его канализир ую щ ую подф ор му мож ет пр оизойти пер естр ойкаиндивидуального р азвития . П ослеэтого пр изнак станет необх одимы м элементом ор ганизации. Е го изменение или исчезновение будет уж е невозмож ны м, поскольку тогда пр оизойдет нар ушение пр отекания нор мального онтогенезаи тем самы м гибель ор ганизма. Э то свидетельствуето том, что нетолько каж доепр испособление имеет вр еменны й х ар актер , но и сущ ествование самих видов, обладаю щ их данны ми пр испособления ми, огр аничено во вр емени. О р ганическая целесообр азность – это я вление, истор ически возникшее под действием естественного отбор а, поэтому оно пр оя вля ется неодинаково нар азны х этапах эволю ции. Л итер атур а С евер цов А.С . О сновы теор ии эволю ции / А.С . С евер цов. - М . : М Г У , 1987. - 320 с. С овр еменны е пр облемы эволю ционной теор ии / под. р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. – Л . : Н аука, 1967. – 492 с. Ш мальгаузен И .И . П р облемы дар винизма/ И .И . Ш мальгаузен – Л . : Н аука, 1969. - 496 с. Ш мальгаузен И .И . Ф актор ы эволю ции / И .И . Ш мальгаузен. – Л . : Н аука, 1969. – 496 с. Ю суф ов Л .Г . И стор ия и методология биологии : учеб. пособиедля вузов / А.Г . Ю суф ов, М .А. М агомедова. - М . : В ы сш. шк., 2003. - 238с. Я блоков А.В . Э волю ционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А.В . Я блоков, А.Г . Ю суф ов. - 5 изд. - М . : В ы сш. шк., : 2004. – 310 с. Т ем а7. В И Д И В И Д О О БР А З О В А НИ Е П р облемавида- однаиз слож нейших пр облем биологии. Д ля понимания совр еменного состоя ния вопр оса, пр еж девсего, пр оследитеосновны еэтапы

22 р азвития пр едставлений о виде. П р и этом обр атите внимание, что концепция видазависитотур овня накопления знаний в р азличны х р азделах биологии и от методологического подх ода исследователя , интер пр етир ую щ его сущ ествую щ иеф акты . Г еноф онд вида обладает двумя важ ны ми качествами – консер вативностью и пластичностью . П ер вое из них свя зано снеобх одимостью вы ж ить и оставить потомство в опр еделенны х условия х окр уж аю щ ей среды . П ластичность ж е свя зана счастичны м изменением содер ж ания биологической инф ор мации, что позволя етпр испособиться к сущ ествованию в ины х условия х , меня ю щ их ся в истор ическом вр емени или оттер р итор ии к тер р итор ии. Г еноф онд вклю чает в себя весь объем наследственной инф ор мации, котор ы м р асполагает вид на опр еделенном этапе его сущ ествования . О бъединение генов, р аспр еделенны х по генотипам р азличны х особей в общ ий геноф онд у пер екр естно оплодотвор я ю щ их ся ор ганизмов, пр оисходит благодар я половому пр оцессу. П р и скр ещ ивании осущ ествля ется обмен наследственной инф ор мацией меж ду особя ми. К омбинативная изменчивость пр иводит к пер екомбинации аллелей и увеличению генотипического р азнообр азия , но в то ж е вр емя сглаж ивает р азличия меж ду особя ми внутр и вида. С ледствием этого я вля ется длительноесох р анениеосновны х мор ф ологических , ф изиологических и др угих пр изнаков, отличаю щ их один вид от др угого. П одумайте, какие ф ор мы р епр одуктивной изоля ции пр епя тствую т скр ещ иванию особей р азны х видов. П р иведитеконкр етны епр имер ы , иллю стр ир ую щ иекаж дую из этих ф ор м. О бр атите пр и этом внимание на двоя кую ф ункцию изоля ции: содной стор оны , она обеспечивает обособленность геноф ондов р азных видов, а сдр угой стор оны способствую т поддер ж анию генетического единства вида как целого. Н апр имер , этологические мех анизмы изоля ции помогаю т особя м пр отивополож ного пола найти др уг др уга, что увеличивает степень панмиксии внутр и вида. Репр одуктивная обособленность я вля ется важ ны м кр итер ием вида. О бъя сните, почему этоткр итер ий немож етсчитаться универ сальны м. П осле анализа кр итер иев вида покаж ите, почему тр ебуется именно комплексны й подх од к изучению и х ар актер истикевида. Д ай те опр еделение вида в соответствии ссовр еменны ми пр едставления ми. Н азовитех ар актер ны ечер ты , пр исущ иевиду. И стор ический х ар актер видообр азования р ассмотр ите сиспользованием сх емы Ф . Д обр ж анского. Н а конкр етны х пр имер ах покаж ите р азны е способы видообр азования . В опросы к тем е

23 1. И стор ия р азвития пр едставлений о виде. 1.1. П р едставления о видекако биологической категор ии Д ж . Рея . Т ипологическая и номиналистическая концепция вида. 1.2. П одх од Ч .Д ар винак опр еделению поня тия « вид» (истор ический, таксономический, его достоинстваи недостатки). 1.3. У точнение этого поня тия систематиками в последар виновский пер иод (К ор ж инский, К омар ов, П ачоский и др .) 1.4. П одх од к опр еделению « вид» на основедостиж ений генетики и экологии в началеXX века. С истемность видапо Н .И . В авилову. 1.5. О бщ иепр изнаки вида(по К .М . Завадскому). 1.6. С овр еменны е пр едставления о виде у пер екр естно оплодотвор я ю щ их ся ор ганизмов, агамны х и облигатно-пар теногенетических ф ор м. 2. К р итер ии вида. Н а пр имер ах иллю стр ативного и р аздаточного матер иала р ассмотр ите мор ф ологические пр изнаки отдельны х видов. С ледует отметить наличие внутр ивидовой изменчивости и показать недостаточность пр именения лишь одного из кр итер иев для опр еделения вида. 3. С тр уктур а вида. И стор ический х ар актер видообр азования и его сх ема (по Д обр ж анскому). 4. О сновны епути и способы видообр азования . Л итер атур а В ор онцов Н .Н . Развитиеэволю ционны х идей в биологии / Н .Н .В ор онцов. - М . : И зд. отдел У Н Ц Д О М Г У : П р огр есс- Т р адиция : АБФ , 2004. – 432 с. Г р ант В . В идообр азованиеу р астений : пер . сангл. / В .Г р ант. - М . : М ир , 1984. - 528 с. К онцепция вида и симпатр ическое видообр азование / под р ед. А.С . С евер цова. - М . : М Г У , 1983. – 192 С . Д ар вин Ч . П р оисхож дениевидов путем естественного отбор а/ Ч .Д ар вин. - С П б. : Н аука, 2001. - 568 с. Н азар ов В .И . У чениео макр оэволю ции: Н апутя х к новому синтезу / В .И . Н азар ов. - М . : Н аука, 1991. - 288с. С евер цов А.С . О сновы теор ии эволю ции / А.С . С евер цов. - М . : М Г У , 1987. - 320 с. С овр еменны е пр облемы эволю ционной теор ии / под р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1967. - 492 с. С тегний В .Н . Ар х итектоника генома, системны е мутации и эволю ция / В .Н . С тегний. – Н овосибир ск: Н овГ У , 1993. – 111 с. Ш мальгаузен И .И . П р облемы дар винизма/ И .И . Ш мальгаузен – Л . : Н аука, 1969. - 496 с.

24 Я блоков А.В . Э волю ционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А.В . Я блоков, А.Г . Ю суф ов. – 5 изд. М . : В ы сш. шк., 2004. – 310 с. Т ем а8. П У Т И И З А К О НО М Е Р НО С Т И ЭВ О Л Ю ЦИ О ННО Г О П Р О ЦЕ С С А В данной теме необх одимо р ассмотр еть основны е пр оцессы и я вления , пр оисходя щ ие на ур овне надвидовы х таксонов, т.е. макр оэволю ционном ур овне. М акр оэволю ционны й пр оцессох ваты ваетогр омны евр еменны еинтер валы десятки и сотни миллионов лет, что затр удня етвозмож ность пр оследить его р езультаты даж е на пр отя ж ении множ ества поколений исследователей. В настоя щ ее вр емя пр и р азр аботке учения о макр оэволю ции использую т в основном описательны е методы таких наук, как палеонтология , биогеогр аф ия , мор ф оф изиология . В последние десятилетия стали все шир е использоваться методы молекуля р ной биологии: ср авнение стр уктур Д Н К , изучение белкового полимор ф изма. П р и изучении данной темы р ассмотр итепоня тиеадаптациогенезакак синонимаэволю ционного пр оцесса, т.е. непр ер ы вного возникновения новых пр испособлений (адаптаций) у ор ганизмов. О чень важ ны м аспектом понимания мех анизмов пр отекания макр оэволю ционного пр оцесса я вля ется р ассмотр ение онтогенеза, поскольку ф илогенез немы слим без изменения отдельны х особей и пр едставля етсобой поток генетически свя занны х меж ду собой онтогенезов. П оя вление данны х изменений в пр оцессе онтогенеза необх одимо свя зать свозникновением мутаций (в частности, р егуля тор ны х генов), котор ы е могут пр иводить, напр имер , к изменению конечны х стадий р азвития наор ганном (отр ицательная анаболия ) или ор ганизменны х ур овня х (ф етализация ). О собо обр атитевниманиенапр оцессф етализации в ф ор мепедомор ф оза, котор ы й мог стать основой пр огр ессивной эволю ции тр авя нисты х покр ы тосеменны х , членистоногих , атакж еи человека. Д ля углубления пр едставлений о целостности и устойчивости онтогенеза важ ное значение имеет р ассмотр ение р оли кор р еля ций и коор динаций в ф ор мообр азовательны х пр оцессах . О тметьте основны е типы кор р еля ций и коор динаций, их р азличия , пр иведитепр имер ы . П р и изучении свя зи онтогензасф илогенезом обр атитевниманиенасходство р анних стадий р азвития ж ивотны х и р астений ссоответствую щ ими стадия ми р азвития их пр едковы х ф ор м, отметив, что эти стадии я вля ю тся повтор ением (р екапитуля цией) многих чер т более отдаленны х пр едков (или более измененны х совр еменны х р одственны х ф ор м). Э та закономер ность сталаосновой биогенетического закона(Э . Г еккель) и учения о р екапитуля ции. О бр атитевниманиенатеор ию ф илэмбр иогенеза, пр едставленную А.Н .

25 С евер цовы м и р азр аботанную в дальнейшем И .И . Ш мальгаузеном. П р и изучении ф илэмбр иогенеза вы делите тр и его модуса: анаболию , девиацию и ар х аллаксис. Д алее следует р ассмотр еть основны е ф ор мы ф илогенеза: ф илетическую эволю цию и дивер генцию , а такж е пар аллелизм и конвер генцию . П р иведите пр имер ы ф илетической эволю ции совр еменны х таксонов, используя палеонтологические данны е. Разбер итесь сдр угой важ ной ф ор мой эволю ции – дивер генцией, обр атившись к пр имер ам, пр иведенны м ещ е в р аботе Ч .Д ар вина « П р оисхож дение видов» . О тметьте, что мех анизмы дивер гентной эволю ции основаны надей ствии элементар ны х эволю ционны х ф актор ов. Н ар я ду сдивер генцией и ф илетической эволю цией пр оцессконвер генции – ф ор мир ование сх одного ф енотипа у двух или нескольких гр упп– я вля ется такж е важ ной ф ор мой ф илогенеза. П р и р ассмотр ении данного эволю ционного ф еномена следует показать пор ож даю щ ие его пр ичины : сх одны е условия обитания . О днако необх одимо учесть, что конвер гентны есх одствавозникаю тв основном за счет внешних пр изнаков: ф ор м и пр опор ций частей тела, конечностей, т.е. данноесходство обусловлено наличием аналогичны х , ане гомологичны х стр уктур . О бр атитевниманиенапар аллелизм, пр иведитепр имер ы его пр оя вления , как у совр еменны х , таки у вы мер ших таксономических гр упп. Рассматр ивая главны е напр авления эволю ционного пр оцесса, ответьтена вопр ос: какими путя ми мож ет повы шаться пр испосабливаемость ор ганизмов в х одеф илогенеза? П р и ответеиспользуйтер аботы А.Н . С евер цова, в котор ы х он показал, что биологический пр огр есся вля ется одним из главны х напр авлений эволю ции, т.е. пр оцессаадаптациогенеза. К оснувшись вопр оса биологического пр огр есса, р азбер итесь в основны х ф ор мах пр огр ессивного р азвития в целом: неогр аниченном, биологическом, мор ф оф изиологическом, и биотех ническом. О тметьте основны е пути достиж ения биологического пр огр есса, свя зав их сглавны м напр авлением эволю ции ф илумов: аллогенезом и ар огенезом. П окаж ите свя зь и пр инципиальны е р азличия меж ду этими напр авления ми и ф ор му их соотношений, пр иведите пр имер ы . С ледует учесть, что иногда пути ар огенеза отдельны х ф илогенетических гр упп, ведущ ие к заня тию ими новой адаптивной зоны , могут сопр овож даться втор ичны м упр ощ ением ор ганизации - мор ф оф изиологическим р егр ессом, как, напр имер , у пар азитир ую щ их и пер ешедших к сидя чему обр азу ж изни ор ганизмов. С ледуетобр атить такж евнимание на значение тр удов И .И . Ш мальгаузена по классиф икации специализаций, возникших в х оде алломор ф ной эволю ции. П р и р ассмотр ении закономер ностей пр огр ессивной эволю ции необх одимо р азобр аться в мех анизмах стр уктур но-ф ункциональны х пр еобр азований, пр оисходя щ их у ор ганизмов, котор ы емож но обозначить как мор ф оф изиологи-

26 ческиепр инципы . М ультиф ункциональность ор ганов и количественны е изменения ф ункций я вля ю тся двумя основны ми пр инципами ф илогенетических пр еобр азований ор ганов. О бр атитевнимание наспособы (модусы ) эволю ции ор ганов и ф ункций, а такж е взаимосвя зь их изменений в ф илогенезе. В конце изучения данной темы р ассмотр итевопр осскор ости эволю ции отдельных ф ор м в целом (видов, р одов, семей ств) и скор ости эволю ции отдельны х пр изнаков и стр уктур . В опросы к тем е 1. Адаптациогенез – конкр етное вы р аж ение эволю ционного пр оцесса. М ех анизмы адаптациогенеза. Роль в нем мутаций, панмиксии, кор р еля ций и коор динаций. 2. Э волю ционное значение онтогенеза, закономер ности онтогенетических пр еобр азований . С оотношениеонто- и ф илогенезав эволю ции. Т еор ия ф илэмбр иогенеза. 3. О сновны енапр авления эволю ционного пр оцесса. Аллогенез и ар огенез. 4. О сновны епр авилаи законы эволю ции гр упп: пр оисхож дениеотнеспециализир ованны х пр едков, пр огр ессивное р азвитие, вы мир ание, необр атимость эволю ции, неогр аниченность эволю ционного пр оцесса, единство пр оисхож дения ж изни, адаптивная р адиация и еечастныеслучаи. 5. О собенности и закономер ности эволю ции ор ганов и ф ункций, темпы их пр отекания . 6. Э волю ционны й пр огр есс, его кр итер ии, классиф икация . Биологический пр огр есси пути его достиж ения (по А.Н . С евер цову). С кор ость эволю ционного пр оцесса. Л итер атур а Я блоков А.В . Э волю ционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А.В . Я блоков, А.Г . Ю суф ов. – 5 изд. - М .: В ы сш. шк., 2004. – 310 с. К ор очкин Л .И . Биология индивидуального р азвития (генетический аспект): учебник / Л .И . К ор очкин. – М . : М Г У , 2002. – 264 с. М иклин А.М . Э волю ционная теор ия : век XX / А.М . М иклин. - С П б. : Л ань, 1999. - 160 с. Н азар ов В .И . У чениео макр оэволю ции: напутя х к новому синтезу / В .И . Н азар ов. – М . : Н аука, 1991. – 288 с. С евер цов А.С . О сновы теор ии эволю ции / А.С . С евер цов. - М . : М Г У , 1987. - 320 с.

27 С овр еменны е пр облемы эволю ционной теор ии / под р ед. В .И . П оля нского, Ю .И . П оля нского. - Л . : Н аука, 1967. - 492 с. Ш мальгаузен И .И . П р облемы дар винизма/ И .И . Ш мальгаузен – Л . : Н аука, 1969. - 496 с.

С оставители: М ар гар итаН иколаевнаН азар ова, Н инаН иколаевнаТ ульнова, Александр В иктор ович Л авлинский . Редактор

О .А.Т их омир ова