Летняя учебная полевая практика по систематике низших растений и грибов: Практическое руководство

1

Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т

Л Е Т Н Я Я УЧЕ БН АЯ П ОЛ Е В АЯ П Р АКТ И КА П О СИ СТ Е М АТ И КЕ Н И ЗШ И Х Р АСТ Е Н И Й И ГР И БОВ П р актическоер у ководство С пеци а ль н о ст ь "Би о ло ги я" – (011600) 020200

В ор онеж, 2005

2

Утвер ждено нау чно-методическим советом биолого-почвенного факу льтета (11.06.2004, пр отокол № 20)

С оставители: АфанасьевА.А., Хлызова Н .Ю .

П р актическое р у ководство подготовлено на кафедр е биологии и э кологии р астений биолого-почвенного факу льтета В ор онежского госу дар ственного у нивер ситета.

Рекоменду ется для студентов 1 ку р са биолого-почвенного факу льтета всех фор м обу чения

3

В ве де ни е Т р адиционно в ку р се систематики низш их р астений изу чаю тся бактер ии, актиномицеты, миксомицеты (слизевики), водор осли, гр ибы, лиш айники. В систематическом отнош ении они пр едставлены р азличными, обособленными отделами, каждый из котор ых имеетсамостоятельное пр оисх ождение, свой х од э волю ции и относится совр еменной систематикой к р азличным цар ствам. Бактер ии, актиномицеты и сине-зеленые водор осли (цианобактер ии) р ассматриваю тся в составе цар ства Mychota (Д р обянки) надцар ства Procaryota (П р окар иоты); миксомицеты и гр ибы выделены в особое цар ство Mycetalia (Г р ибы и гр ибоподобные пр отисты); лиш айники составляю тособу ю гр у ппу лих енизир ованных гр ибов. К цар ству Растения относятся отделы настоящ их водор ослей. Т аким обр азом, тер мин«низш ие р астения» является у словным и пр именяется лиш ьвтрадиционном, консер вативном смысле. Л етняя у чебная полевая пр актика по низш им р астениям пр едставляет собой непоср едственное пр одолжение ку р са систематики низш их р астений, читаемого студентам-биологам во втор ом семестре. П р актика пр оводится на тер р итор ии у чебно-нау чного биоцентра «В еневитиново». П р одолжительность пр актики составляетодну неделю . Ц елью у чебной пр актики является закр епление и у глу бление знаний, полу ченных студентами во вр емя изу чения лекционного ку р са и пр актических занятий, ознакомление с р аспр еделением пр едставителей низш их р астений и гр ибов в р азличных э кологических и ценотических у словиях , р олью их в пр ир оде, а также методами сбор а, х р анения и опр еделения пр едставителей р азличных систематических гр у пп. О сновныезадачи пр актики: 1. П олу чение навыковр аспознавания водор ослей, гр ибови лиш айниковв пр ир одеср еди др у гих пр едставителей р астительного мир а; 2. О владение методикой сбор а, гер бар изации, консер вир ования водор ослей, гр ибов, лиш айников; 3. О знакомление с видовым составом водор ослей, гр ибов, лиш айников в окр естностях места пр оведения полевой пр актики; 4. Установление пр иу р оченности р азличных гр у пп низш их р астений и гр ибовк су бстрату и у словиям обитания. 5. О владение методикой анализа и опр еделения водор ослей, гр ибов, лиш айников. М е тоди к а прове де ни я прак ти к и И зу чение низш их р астений и гр ибов во вр емя летней у чебной пр актики пр оизводится э кску р сионным методом с последу ю щ ей обр аботкой собр анного матер иала влабор атор ии. В о вр емя э кску р сий студенты у чатся р аспознавать пр едставителей низш их р астений в пр ир одной обстановке, овладеваю т методами сбор а р азличных гр у пп водор ослей (планктонные, бентосные, аэ р офильные

4

э пифиты), миксомицетов и гр ибов (пар азитические, сапр отрофные, симбиотрофные), лиш айников, изу чаю ту словия их обитания. В лабор атор ии пр оизводится р азбор ка, гер бар изация, консер вир ование, анализ и опр еделение собр анного во вр емя э кску р сий матер иала, а также изготовлениеколлекций низш их р астений и гр ибов. К р оме выполнения фр онтальной пр огр аммы, студенты выполняю т индивиду альные задания, гр у ппами по4-5 человек. К аждый студентдолжен иметь полевой дневник, в котор ом ежедневно записываю тся задания и х од их выполнения. П р и р аботе в лабор атор ии записи вдневникедолжны сопр овождаться р ису нками анализир у емых объ ектов. Эк ск урси я на водое м С пособность водор ослей адаптир оваться к р азнообр азным внеш ним у словиям, непр их отливость и высокая физиологическая пластичность позволяю тзанимать им р азличные ср еды обитания. В одор осли встречаю тся в р азличных типах водоемов су ш и и мор ях , на повер х ности почвы, на р азличных су бстратах (дер евья, постройки и др .) В зависимости отсовоку пности у словий обитания р азличаю тследу ю щ ие э кологические гр у ппы водор ослей: пла н кт о н н ы е (ф и т о пла н кт о н ), по ч вен н ы е (ф и т о зда ф о н ), во до ро сли го ряч и х и ст о ч н и ко в (т ермо ф и т о н ), сн ега и ль да (кри о ф и т о н ), со лен ы х во д (га ло ф и т о н ), и звест н яко во го субст ра т а (ка ль цеф и лы ) и др . пр едставители пер вых трех э кологических гр у пп – типичные обитатели водной ср еды. Аэ р офильные и почвенные водор осли пр испособились к су щ ествованию в наземных у словиях . П р едставители остальных гр у пп обитаю т в кр айних у словиях су щ ествования, постоянно связаны с воздействием э кстремальных темпер атур или необычного по составу су бстрата. Пла н кт о н – совоку пностьпр еиму щ ественно микр оскопических , пассивно плаваю щ их в толщ е воды р астительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) ор ганизмов. Д ля облегчения пер еноса водой ор ганизмы планктона (бактер ии, водные гр ибы, водор осли, беспозвоночные животные) имею тр азличные пр испособления, котор ые у меньш аю ту дельну ю массу тела (газовые ваку оли, вклю чения жир ов и липоидов, насыщ енность водой и студенистость тканей) и у величиваю т его у дельну ю повер х ность (р азветвленные выр осты, пр иплю сну тая фор ма тела и др .). В пр есноводных водоемах мест пр оведения полевой пр актики по систематике низш их р астений встречаю тся следу ю щ ие пр едставители фитопланктона – синезеленые (анабена, глеотрих ия, микр оцистис и др .), зеленые (виды р ода вольвокс, педиастр у м, клостер иу м и др .), диатомовые (мелозир а, табелляр ия, фр агилляр ия, циклотелла и др .). Д иатомовые обитаю т пр еиму щ ественно в достаточно чистых и х олодных водах , синезеленые, зеленые, э вгленовые – в х ор ош о пр огр еваемых э втрофных , десмидиевые – в слабокислых болотных .

5

Н ейст о н – совоку пность мелких ор ганизмов, обитаю щ их у повер х ностной пленки воды (свер х у – э пинейстон, снизу – гипонейстон). Э ти сообщ ества ор ганизмов р азличных систематических гр у пп чащ е всего встречаю тся в мелководных , х ор ош о защ ищ енных ответра водоемах (лу жи, тор фяные кар ьер ы, канавы, пр у ды). У многих нейстонных ор ганизмов для у дер жания в зоне повер х ностной пленки имею тся специальные пр испособления в виде слизистых колпачков, плавательных пластинок и т. д. В пр есноводном фитонейстоне наиболее р аспр остранены золотистые (виды р ода х р ому лина), э вгленовые (виды р ода э вглена, трах еломонас), зеленые(виды р ода х ламидомонада) и др . Ф и т о бен т о с – э то совоку пность всех водор ослей, обитаю щ их на дне водоема или обр астаю щ их р азличные подводные пр едметы, а такжеплаваю щ ие на повер х ности воды в виде скоплений. В составе пр есноводных бентосных водор ослей пр едставлены всеотделы, кр омебу р ых . Пери ф и т о н – совоку пность ор ганизмов, в том числе и водор ослей, пр икр епляю щ их ся к стеблям и листьям высш их водных р астений. Н аиболее часто встречаю тся пр едставители диатомовых (гомфонема) и зеленых (кладофор а). Н а земн ы е и ли а эро ф и ль н ы е водор осли обр азу ю тр азлично окр аш енные налеты и пленки на дер евьях , кр ыш ах и стенах домов и т. п. Д ля пер енесения аэ р офитами неблагопр иятных у словий жизни на су ш е(р езкая смена темпер атур днем и ночью , в р азличные сезоны года, кр атковр еменное у влажнение и т.д.) строение их клеток отличается р ядом особенностей: они имею т слоистые, сильно у толщ енные стенки, слизистые обер тки, чех лы, у дер живаю щ ие воду , накапливаю щ иеся вбольш их количествах масла и более вязку ю цитоплазму . В местах пр оведения полевой пр актики на стволах дер евьев можно встретить таких пр едставителей зеленых водор ослей, как виды р ода плевр ококк, трентеполия, х лор ококк, х лор елла. Н а повер х ности постоянно у влажненных каменных глыб или стен нар яду с некотор ыми зелеными (космар ий) и диатомовыми (пинну ляр ия) встречаю тся синезеленые (глеокапса, стигонема и др .) По ч вен н ы е во до ро сли (эда ф о ф и ль н ы е) обитаю т на повер х ности почвы или в ее самых вер х них гор изонтах . В зависимости отместонах ождения и обр аза жизни почвенных водор ослей в пр еделах э того типа р азличаю т 3 гр у ппы: наземные водор осли – массово р азвиваю тся на повер х ности почвы в у словиях атмосфер ного у влажнения (некотор ые виды ностока); водноназемные – р азвиваю тся на повер х ности постоянно влажной почвы (ботридий): собственно почвенные – населяю т толщ у почвы (р азличные виды зеленых , синезеленых , диатомовых , желтозеленых ).

6

М е тоды сб ора водоросле й М етоды сбор а водор ослей опр еделяю тся э колого-мор фологическими особенностями пр едставителей р азличных отделов и э кологических гр у пп, а такжер азнообр азием целей и подх одоввих изу чении. Д алее бу ду т изложены методы сбор а водор ослей континентальных водоемов, использу емые для флор истико-систематических и частично гидр обиологических исследований. С бо р ф и т о пла н кт о н а . Д ля изу чения видового состава фитопланктона пр и интенсивном р азвитии водор ослей достаточно зачер пну тьводу из водоема, пр и слабом р азвитии – пр именяю тся р азличные методы пр едвар ительного концентрир ования микр оор ганизмов, обитаю щ их в толщ е воды. О дним из таких методовявляется фильтрование воды чер ез планктонныесети. С бо р ф и т о бен т о са . Д ля изу чения видового состава фитобентоса достаточно извлечь некотор ое количество донного гр у нта. Э то достигается с помощ ью опу щ енной на дно пр обир ки или сифона (на малых глу бинах – до 1 м) или специальных пр испособлений – р азличных гр абелек, кош ек, др аг и др . (на больш их глу бинах ). С бо р пери ф и т о н а . Д ля изу чения видового состава пер ифитона налетна повер х ности р азнообр азных подводных пр едметов (галька, камни, стебли и листья высш их р астений, р аковины моллю сков, дер евянные и бетонир ованные части гидр отех нических соор у жений и др .) снимаю тс помощ ью обычного ножа или специальных скр ебков. О днако пр и э том гибну т многие интер есные ор ганизмы, поэ тому водор осли лу чш е собир ать вместе с су бстратом, котор ый полностью или частично остор ожно извлекаю тна повер х ностьводы так, чтобы течение не смыло с него водор осли. И звлеченный су бстрат(или его фр агмент) вместе с водор ослями помещ аю т в пр иготовленный для пр обы сосу д и заливаю тлиш ь небольш им количеством воды из э того же водоема с целью дальнейш его изу чения собр анного матер иала в живом состоянии либо 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. С бо р н а земн ы х и ли а эро ф и ль н ы х во до ро слей. О су щ ествляется по возможности вместе с су бстратом вбу мажные пакеты или стеклянные сосу ды с 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. Эт и кет и ро ва н и е про б. С обр анные пр обы тщ ательно э тикетир у ю т. Э тикетки заполняю т пр остым кар андаш ом или пастой. Н а них у казываю т номер пр обы, вр емя и место сбор а, ор у дие сбор а и фамилию коллектор а. Э ти же данные фиксир у ю ти в полевом дневнике, в котор ом, кр оме того, отмечаю т темпер атур у воды и возду х а, р езу льтаты измер ений pH (если таковые пр оводились), подр обное описание исследованного водоема (ш ир ина, глу бина, скор ость течения, тип гр у нта) с его сх ематическим планом, а также видовой состав высш ей водной р астительности (все э ти данные фиксир у ю тся во вр емя э кску р сии).

7

Р аб ота в лаб оратори и Д ля изу чения водор ослей в живом и фиксир ованном состоянии собр анный во вр емя э кску р сии матер иал делятна двечасти. Ж ивой матер иал помещ аю т в стеклянные сосу ды – пр обир ки, колбы, банки и заливаю тводой, взятой вместах их обитания. М атер иал, подлежащ ий фиксации, помещ аю т в чисто вымытую и высу ш енну ю стеклянну ю посу ду (пр обир ки, колбы, банки с пр итер тыми пр обками). В одные пр обы фиксир у ю т40%-ным фор мальдегидом, пр иливая его вколичестве 0,1 отобъ ема собр анной пр обы. В одор осли, нах одящ иеся на твер дом су бстрате, заливаю т 4%-ным р аствор ом фор мальдегида. Д ля пр иготовления 4% фор малина одну часть 40% фор малина р аствор яю тв10 частях воды. К онсер вир у ю щ ая жидкостьпо объ ему недолжна пр евыш атьконсер вир у емыеводор осли. М акр оводор осли (пр едставителей х ар овых , э нтер омор фу и др .) можно закладывать в гер бар ий, для чего следу еттщ ательно отмыть водор осли чистой водой, пр омокну ть гигр оскопичной бу магой и поместить в гер бар ну ю сетку . П р окладки в таком гер бар ии необх одимо сменять очень часто, не менее дву х р аз вдень. Д ля опр еделения водор ослей требу ется микр оскоп, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, стеклянные пипетки, вода, опр еделители. Схе м а анали за водоросле й 1. Размер водор осли (микр о-, макр оскопическая). 2. О р ганизация таллома (одно-, многоклеточная, колониальная, неклеточная). 3. С тру ктур а таллома (монадная, коккоидная и т.д.) 4. Ц ветталлома. 5. Ф ор ма и р азмер ы клеток. 6. С троение оболочки (сплош ная, с колпачками, дву х створ чатая, ску льптур а створ ок, наличиеш ва). 7. Ф ор ма, количество и положениех р оматофор ов. 8. К оличество ядер и их положение в клетке (боковое, центральное, в цитоплазменном мостике). 9. Н аличиепир еноидови их положение. 10. С пособы беспологои полового р азмножения. 11. С троениеор гановбеспологои половогор азмножения. 12. М еста нах ождения и обитания. П осле анализа и опр еделения водор ослей полевые э тикетки заменяю т постоянными, вклю чая вних латинскоеназваниеобъ екта. Эк ск урси я в ле с Э кску р сия пр оводится с целью сбор а миксомицетов, пар азитных , сапр отрофных , симбиотрофных гр ибов и лиш айников, а также знакомства с р азличными э кологическими гр у ппами э тих ор ганизмов.

8

Эко ло ги ч ески е т и пы гри бо в. Г р ибы ш ир око р аспр остранены в пр ир оде и встречаю тся на р азнообр азных су бстратах . В пр оцессе длительной э волю ции у них выр аботался комплекс пр испособлений к р азличным пищ евым связям и местообитаниям. С р еди сапр отрофных гр ибов выделяю тся следу ю щ ие трофические гр у ппы: гумусо вы е са про т ро ф ы (питаю тся за счётвещ еств, нах одящ их ся в гу му совом гор изонте почвы); по дст и ло ч н ы е са про т ро ф ы (р азр у ш аю т р азличные фр акции лесной подстилки); кси ло са про т ро ф ы (обитаю т на остатках др евесины р азной степени р азложения); ко про т ро ф ы (поселяю тся на э кскр ементах животных ); гербо т ро ф ы (поселяю тся на остатках травянистых р астений); бри о т ро ф ы (у тилизир у ю тостатки мх ов). М ногочисленной гр у ппой гр ибов являю тся па ра зи т ы водор ослей (а ль го па ра зи т ы ), гр ибов (ми ко па ра зи т ы ), высш их травянистых (ф и т о па ра зи т ы ) и др евесных (кси ло па ра зи т ы ) р астений, животных (зо о па ра зи т ы ) и человека (а н т ро по па ра зи т ы ). К си мби о т ро ф а м относятся гр ибы, вступаю щ ие воьвзаимовыгодные отнош ения с др у гими ор ганизмами. О собой фор мой симбиотической связи гр ибовявляю тся ли ша йн и ки (см. ниже) и ми ко ри за . М икор изный гр иб помогает р астению у сваивать тр у днодоступные вещ ества гу му са и поглощ ать воду , активизир у ет фер менты р астения. О т высш его р астения гр иб полу чает безазотистые соединения, кислор од и кор невые выделения, котор ые способству ю тпр ор астанию спор . Различаю тэ ктотрофну ю микор изу (мицелий гр иба оплетает кор ни р астения и пр оникает только под р изодер му ) и э ндотрофну ю (мицелий пр оникаетвклетки пар енх имы кор ня). К р оме э того, в пр ир оде су щ еству етособая гр у ппа во дн ы х гри бо в, ср еди котор ых также можно выделить гр у ппы сапр отрофов (на ор ганических остатках ), пар азитов водных р астений и животных , а также гр ибов, вызываю щ их обр астания дер евянных частей су дов, пр истаней. М е тоды сб ора и г е рб ари заци и м и к сом и це тов и г ри б ов Д ля сбор а миксомицетов и гр ибов необх одимо взять кар тонные кор обочки р азного р азмер а, нож, бу магу для э тикеток, кар андаш , микологические(лих енологические) пакеты, полиэ тиленовыепакеты. Д ля изготовления пакетов листбу маги пер егибается почти пополам так, чтобы меньш ая частьего легла на больш у ю . Д алее полоску нижнего полу листа, котор ая осталась непокр ытой, загибаю тна вер х ний полу лист, а кр ая по бокам загибаю тна пр отивоположну ю , нижню ю стор ону . П акеты для сбор а матер иала р екоменду ется изготавливать из более мягкой гигр оскопической бу маги, а для х р анения вгер бар ии – из бу маги К р афта. П р и сбор е миксомицетов и гр ибов виды с р азных су бстратов и местообитаний р аскладываю тв р азные пакеты или кор обки и э тикетир у ю т. В полевых у словиях на э тикетке у казываю т следу ю щ ие сведения:

9

местонах ождение, местообитание, су бстрат(питаю щ ее р астение), дата сбор а, фамилию коллектор а. С бо р ми ксо ми цет о в. П лодовые тела (спор ангии, э талии) миксомицетов ну жно собир атьвместе с ку сочками су бстрата. С обр анный матер иал сох р аняю т всу х ом видевнебольш их кор обочках (можно вспичечных ). С бо р ми кро ми цет о в. С бор , пр осу ш ка и гер бар изация микр омицетов, обитаю щ их на травянистых и др евесных р астениях , пр оизводится также, как и закладка гер бар ия высш их сосу дистых р астений. О бязательно закладываю тся пор аженные ор ганы (стебли, листья и пр .) и целый э кземпляр питаю щ его р астения для его точногоопр еделения. С бо р ма кро ми цет о в. П лодовые тела дискомицетов и базидиальных гр ибов из гр у ппы почвенных акку р атно выкр у чиваю т, сох р аняя саму ю нижню ю частьножки, что необх одимодля дальнейш его опр еделения. П лодовые тела ксилотрофов (тр у товиков и др .) ср езаю тножом с частью су бстрата. С обр анный матер иал р аскладываю тв кор обки, полиэ тиленовые пакеты и снабжаю тполевыми э тикетками. Р аб ота в лаб оратори и В лабор атор ных у словиях пр оводится анализ и опр еделение собр анных миксомицетови гр ибов, а такжеих фиксация и гер бар изация. М иксомицеты досу ш иваю тся на возду х е и помещ аю тся в кар тонные кор обки, снабженныеэ тикеткой. Растения, пор аженные микр омицетами, закладываю тся в гер бар ные сетки. П осле высых ания готовые гер бар ные обр азцы р аскладываю тся в микологическиепакеты и э тикетир у ю тся. П лодовые тела гр ибов мягкой и х р ящ еватой консистенции пер ед фиксацией тщ ательно очищ аю тотчастиц почвы и подстилки и фиксир у ю т 96%-ным спир том. О тметим, что пр и таком способе консер вации пр оисх одят некотор ые изменения окр аски и фор мы плодовых тел. Л у чш им способом сох р анения естественной окр аски и фор мы плодовых тел гименомицетов является гер бар изация тонких ср езов пенька, ш ляпки и спор ового пор ош ка на пр опитанной желатином бу маге методом С .И . Ростовцева. Банки с фиксир ованным матер иалом или гер бар ныелисты снабжаю тэ тикеткой. П лодовые тела тру товых гр ибов выдер живаю т не менее су ток в гер метично закр ытых сосу дах или полиэ тиленовых пакетах в пар ах 40%-ного фор малина для у ничтожения насекомых и их кладок. Затем матер иал пр осу ш иваю тв тер мостате пр и темпер атур е 22-25 °С в течение 2-3 су ток (в зависимости от р азмер ов плодовых тел). О бр аботанные таким способом обр азцы помещ аю твкар тонные кор обки и снабжаю тэ тикеткой. О пределен и е и а н а ли з ми кро ми цет о в. П р и опр еделении микр омицетов необх одимо пр иготовление микр опр епар атов, для чего требу ю тся микр оскоп, скальпель или лезвие, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, вода. П лодовые тела или бесполые спор онош ения с помощ ью лезвия или

10

пр епар овальной иглы акку р атно пер еносятвкаплю воды на пр едметном стекле, накр ываю тпокр овным и р ассматриваю тпр и больш ом, затем малом у величении микр оскопа. П р и анализе микр омицетов необх одимо отметить следу ю щ ие моменты: тип плодовых тел или бесполых спор онош ений; фор ма, цвет, количество спор ; наличие капель масла; для пар азитических микр омицетов у казываю т вид питаю щ егор астения. Схе м а анали за ш ляпочны х г ри б ов 1. С у бстрат, на котор ом р астетгр иб. 2. Размер ы ш ляпки: диаметр или длина, ш ир ина (всм). мелкиеш ляпки – до1 см вдиаметре; ср едние– 1-5 см; кр у пные– свыш е5 см. 3. Ц вет повер х ности ш ляпки и ее х ар актер (гладкая, му чнистая, чеш у йчатая и др .) 4. Т олщ ина, запах , цветмякоти ш ляпки, егоизменениена возду х е. 5. Н аличиемлечного сока, егообилие, цвети изменениена возду х е. 6. О тделяется ли кожица ш ляпки отмякоти. 7. Ф ор ма, цвет, р азмер ы ш ляпок и р асположениегименофор а (р ис.2-5). 8. Ф ор ма ножки и х ар актер пр икр епления еек ш ляпке (р ис.1, 6). 9. Ц вети х ар актер повер х ности ножки. 10. Н аличиеобщ его и частногопокр ывала. Ли ша йн и ки (лих енизир ованные гр ибы) пр едставляю т своеобр азну ю гр у ппу гр ибов, нах одящ их ся в постоянном симбиозе с водор ослями или цианобактер иями. Г р ибной компонентлиш айников называется микобионтом, у больш инства из известных 26 тыс. видов лиш айников микобионтами являю тся су мчатые гр ибы из гр у пп пор ядков пир еномицеты и дискомицеты. В одор ослевый или бактер иальный компонент лиш айников в совр еменной лих енологии пр инято называтьфотобионтом. Ф отобионтами лиш айников чащ е всего являю тся зеленые водор осли или цианобактер ии. Ж и зн ен н ы е ф о рмы и эко ло го -субст ра т н ы е группы ли ша йн и ко в. Различаю т несколько жизненных фор м лиш айников. Н акипные (кор ковые) имею твид зер нистой или пор ош истой кор очки, иногда трещ инноватой или ар еолир ованной. Л истоватые отличаю тся слоевищ ем в виде окр у глой или бесфор менной пластинки, р азлично изр езанной по кр аю . К у стистые – в виде свисаю щ его или пр ямостоячего р азветвленного ку стика, а чеш у йчатоку стистые х ар актер изу ю тся наличием гор изонтального (чеш у йчатого) и вер тикального(ку стистого) слоевищ а. П о отнош ению к су бстрату выделяю т следу ю щ ие основные гр у ппы лиш айников: э пилиты (на каменистом су бстрате естественного и иску сственного пр оисх ождения); э пифиты (на стволах и ветвях дер евьев); э пиксилы (на др евесине, валежнике и пнях ); э пигеиды (на почве); э пибр иофиты

11

(на мх ах ) и гр у ппу э вр ису бстратных лиш айников, одновр еменно встречаю щ их ся на многих типах су бстрата. С бо р и герба ри за ци я ли ша йн и ко в. С бор лиш айников осу щ ествляется одновр еменно со сбор ом гр ибов на микологической э кску р сии влес. Д ля сбор а лих енологических обр азцов необх одимо следу ю щ ее обор у дование: зар анее заготовленные лих енологические пакеты (изготавливаю тся аналогично микологическим пакетам), нож для ср езания с др евесных су бстратов тонких ку сочков кор ы (др евесины) с э пифитными или э пиксильными лиш айниками, мягкая бу мага или вата для завер тывания мелких э пигеидных лиш айников с ку сочками почвы, небольш ие кар тонные кор обки (напр имер , спичечные), компас, лу па с 8 –10-кр атным у величением, кар андаш , бу мага для э тикеток. С бор лиш айников пр оизводится с р азличных су бстр атов во всех местообитаниях по х оду э кску р сии. Д ля более полного сбор а накипных видови выбор а обр азцов с х ор ош о р азвитыми спор онош ениями или ор ганами вегетативного р азмножения пользу ю тся лу пой. Э пифитные лиш айники собир аю тв пр икомлевом (до 0,6 м) и стволовом (выш е 0,6 м) гор изонтах , пр и э том опр еделяю тпр еиму щ ественну ю э кспозицию пр оизр астания лиш айников на стволе. О бычно лиш айники ср езаю тили скалываю тс небольш им слоем су бстрата (кор ы, др евесины, почвы, камней). С обр анные лиш айники необх одимо ср азу у паковать и э тикетир овать. Н едопу стимо складывать в один пакент обр азцы лиш айников с р азных дер евьев или вообщ е с р азных су бстратов. О бр азцы с одного и того же су бстрата и местообитания можно у паковатьводинконвер т. Хр у пкие или оченьмелкие обр азцы лу чш е завер ну ть вмягку ю бу магу и у ложитьвкор обки, а затем – вконвер ты. В каждый конвер т вкладывается э тикетка (можно подписатьсам конвер т). В э тикетку вклю чаю тся следу ю щ ие сведения: 1. М естонах ождение (область, р айон, окр естности села или гор ода, названиемассива или у р очищ а). 2. М естообитание(ценотическая х ар актер истика). 3. С у бстрат(для э пифитов, кр оме пор оды фор офита, у казываю тгор изонт пр оизр астания и пр еиму щ ественну ю э кспозицию ). 4. Д ата сбор а. 5. Ф амилия коллектор а. Р аб ота в лаб оратори и Л иш айники, собр анные во влажну ю погоду или с влажных су бстратов, ну ждаю тся в дальнейш ем досу ш ивании на возду х е. С обр анные в су х ом состоянии лиш айники могу тх р аниться неогр аниченно долго, не тер яя своей фор мы и цвета, чтоимеетважное значениедля опр еделения видов. О пределен и е ли ша йн и ко в. Д ля опр еделения лиш айников надо х ор ош о знать не только мор фологическое, но и анатомическое строение слоевищ а (гомео- или гетер омер ное), особенности ор ганов полового спор онош ения:

12

апотециеви пер итециев(вклю чая число спор всу мках , их строение и фор му ), а такжеор гановвегетативного р азмножения – сор едий и изидий. С ор едии пр едставляю тсобой маленькие ш ар овидные тельца на слоевищ е лиш айников, не покр ытые кор овым слоем. О ни состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, оплетенных гифами микобионта. Ч ер ез р азр ывы вер х него или нижнего кор ового слоя сор едии вых одятна повер х ность слоевищ а, где заметны в виде пор ош ковидных скоплений – сор алей. С ор али имею топр еделенну ю фор му и цвет, постоянные для данного вида. И зидии – небольш ие р азнообр азной фор мы выр осты на повер х ности или кр аях слоевищ а, также состоящ ие из клеток фото- и микобионта. В отличие от сор едий, изидии покр ыты кор овым слоем. Ф ор ма и цвет изидий видоспецифичны. Различаю т зер нистые, бор одавковидные, кор алловидные, цилиндр ические, чеш у йковидные(лобу ли) и др . фор мы изидий. В о многих слу чаях для опр еделения лиш айников необх одимы х имические р еактивы, под действием котор ых слоевищ а лиш айников (кор овый и сер дцевинный слой) пр инимаю тту или ину ю окр аску , являю щ у ю ся важным диагностическим пр изнаком. Т аким обр азом, для опр еделения лиш айников потребу ется следу ю щ ее: биноку ляр ная лу па для выяснения мор фологических особенностей слоевищ а; микр оскоп для р ассматривания анатомического строения слоевищ или ор ганов полового спор онош енпя; обор у дование для пр иготовления микр опр епар атов (лезвие, пр едметные и покр овные стекла, пр епар овальные иглы, вода); х имические р еактивы для «цветных р еакций» 10%-ный р аствор К О Н , насыщ енный водный р аствор гипох лор ида кальция, спир товой р аствор пар афенилендиамина (р еактив токсичен, после его пр именения тщ ательновымытьр у ки!); опр еделители (см.: О пр еделители). П р и р аботе с опр еделителями лиш айников вначале необх одимо ознакомиться с кр атким словар ем специальных тер минов, затем пер ех одить непоср едственно к опр еделению имею щ их ся обр азцов. Н ачинать опр еделение лу чш е с листоватых жизненных фор м, затем пер ейти к ку стистым и накипным. П осле опр еделения имею щ их ся лих енологических обр азцов до вида они р аскладываю тся в чистовые гер бар ные пакеты с э тикетками (подклеиваю тся к вер х ней полосе пакета), вклю чаю щ ими нар яду с выш еу казанными сведениями латинскиенаименования семейства, р ода и вида. Ли ша йн и ки ка к и н ди ка т о ры за грязн ен и я а т мо сф еры . П р и изу чении степени загр язнения окр у жаю щ ей ср еды важна р еакция р азличных биологических объ ектов на поллю танты – загр язняю щ ие вещ ества. С истема наблю дений за р еакцией биологических объ ектов на воздействие поллю тантов является неотъ емлемой частью гло ба ль н о го би о ло ги ч еско го мо н и т о ри н га . О дним из основных объ ектов биомонитор инга выбр аны лиш айники, поскольку они ш ир око р аспр остранены по всему Земному ш ар у и р еакция их на воздействие основных поллю тантов (окислы сер ы, азота, у глер ода, тяжелые металлы) очень сильна. П р и э том собственная изменчивость лиш айников незначительна и чр езвычайно замедлена по ср авнению с др у гими ор ганизмами.

13

Л иш айники являю тся интегр альным индикатор ом состояния возду ш ного бассейна тер р итор ии и косвенно отражаю твлияние комплекса абиотических фактор ов ср еды на биотические. М етоды опр еделения степени загр язнения возду ш ного бассейна с помощ ью лиш айников носят название методов ли хен о и н ди ка ци и . И з всех э колого-су бстратных гр у пп лиш айников наибольш ей чу вствительностью обладаю т э пифиты. Установлено, что пр и повыш ении степени загр язнения возду х а пер выми исчезаю тку стистые, затем листоватые и последними – накипные фор мы лиш айников. О днако имеется и гр у ппа по лео т о лера н т н ы х (выносливых по отнош ению к загр язнению ) видов лиш айников. С остав флор ы лиш айников в р азличных частях гор одов (в инду стриальных р айонах , пар ках , на пер ефер ии, в лесо-пар ковой зоне и пр .) оказался настолько р азличен, что исследователи в пр еделах гор одов выделяю т так называемые зоны лиш айников. Д ля Ц ентрального Ч ер ноземья пр иу р оченность некотор ых видов ку стистых и листоватых лиш айников к опр еделенным э кологическим у словиям выглядитследу ю щ им обр азом. 1. В иды естественных фоновых у словий: Usnea subfloridana, виды р . Ramalina, пр едставители семейства Caliciaceae. 2. В иды слабо измененных у словий: Anaptychia ciliaris, Melanelia acetabulum, M. Olivacea, Neofuscelia verruculifera, Pseudevernia furfuracea, Usnea hirta. 4. В иды у мер енно измененных у словий: Evernia mesomorpha, E. Prunastri, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata. 5. В иды довольно сильно измененных у словий: Phaeophyscia orbicularis, Xanthoria parietina. С вер яясь с данной ш калой, можно по выявленному видовому составу лиш айников пр иблизительно оценить загр язненность мест сбор а лих енологических обр азцов. П одве де ни е и тог ов прак ти к и , сдача заче та П р и сдаче зачета каждый студентдолженпр едставить дневник пр актики с р абочими записями, р ису нками, анализом опр еделенных объ ектов. Н а гр у ппу 4-5 студентовсдается: 1. К оллекция законсер вир ованных или засу ш енных водор ослей. 2. К оллекция миксомицетов и гр ибов (законсер вир ованных , засу ш енных или на гер бар ных листах ). 3. К оллекция лиш айников, вклю чаю щ ая накипные, листоватые, ку стистыеи чеш у йчато-ку стистыежизненныефор мы. П р и сдаче коллекций каждый студентдолжензнатьлатинские названия и систематическое положение собр анных видов низш их р астений и гр ибов, их э кологию , значениевпр ир одеи х озяйстве.

14

П ри лож е ни е 1 Справочны е м ате ри алы по опи сате льной м орф олог и и г ри б ов Р и с. 1. Р асполож е ни е ш ляпк и б ази ди ом относи те льно нож к и

1 - боковая (латер альная); 2 - э ксцентричная; 3 – центральная Р и с.2. Ф орм а ш ляпок б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов

1 - плоскоподу ш ковидная; 2 - выпу клоподу ш ковидная; 3 - плоскосводчатая; 4 выпу клосводчатая; 5 - полу ш ар овидная; 6 - ш ар овидная; 7 - яйцевидная; 8 - плоская; 9 плоская с у глу бленной сер единой; 10 - с выпу клой сосочком вер х у ш кой; 11 - с выпу клой тупой вер х у ш кой; 12 - вор онковидная с выпу клой вер х у ш кой; 13 - колоколовидная; 14 тупоколоколовидная; 15 - плоскоколоколовидная; 16 - кону совидно-колоколовидная; 17 остроколоколовидная; 18 - тупокону совидная; 19 - плоско- или ш ир око кону совидная; 20 у площ енновыпу клая с вдавленной сер единой; 21 - глу боко вдавленная; 22 плосковор онковидная; 23 - глу боковор онковидная, чаш евидная; 24 - чаш евидная; 25 глу бокочаш евидная

15 Р и с. 3. Ф орм а к рая ш ляпок

1 - подвер ну тый; 2, 3, 4 - р азной степени скош енный; 5 - р овный; 6, 7 -пр иподнятый; 8 тупой; 9 - завер ну тый квер х у Р и с. 4. Строе ни е к рая (А) и располож е ни е (Б) пласти нок г и м е ноф ора

А: 1 - гладкий; 2 - нер овный; 3 - зу бчатый, 4 - пильчатый; 5 - волнистый; 6 - опу ш енный; 7 трещ иноватый; Б: 1 - все одной длины; 2 - р азной длины; 3 - вильчатые; 4, 5 - с анастомозами (попер ечными пер егор одками)

16 Р и с. 5. Т и пы при к ре пле ни я пласти нок у б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов относи те льно точк и разде ле ни я ш ляпк и и нож к и (схе м а составле на К.А.Калам е эс)

1 -свободные; 2 - пр икр епленные; 3 - пр ир осш ие; 4 - у зкопр ир осш ие; 5 - пр ир осш ие вор отничком (коллар иу мом); 6 - пр ир осш ие зу бчиком; 7 - выемчато-пр ир осш ие; 8 выемчато пр ир осш ие зу бцом; 9 - закр у гленно пр ир осш ие; 10 - слабонизбегаю щ ие; 11 сильнонизбегаю щ ие; 12 - свободныес нисх одящ ими линиями на ножке Р и с.6. Ф орм а нож е к б ази ди ом аг ари к ои дны х г ри б ов

1 - цилиндр ическая; 2 - вер етеновидная; 3 - бу лавовидная; 4 - кону сообр азная, р асш ир енная квер х у ; 5-с клу бневидным основанием; 6 - взду товер етеновидная в основании; 7 - с окаймленным клу бнем; 8 - пер етяну тая в основании; 9 - с пр огибами; 10 - у площ енносдавленная с боков; П - ш ир оковер етеновидная к основанию ; 12 - вер етеновидная у кор еняю щ аяся; 13 - цилиндр ическая, пу стотелая; 14 - с многочисленными камер ами, пу стотами; 15 - выстланная - сер едина заполнена р ых лой, отличаю щ ейся отстенок ножки трамой; 16 - тру бчатая; 17 - ножка, выр астаю щ ая из склер оция; 18 - су женная в основании, у кор еняю щ аяся; 19 - основание с вольвой; 20 - клу бневидно у толщ енная с цоясками бор одавок, остатками общ его покр ывала; 21 - слегка бу лавовидная в основании, щ етинистоопу ш енная; 22 - с кор невидными тяжами мицелия; 23 - с базальным диском восновании; 24 нитевидная

17

ОСН ОВ Н АЯ Л И Т Е Р АТ УР А 1. Д ьяковЮ .Т . В ведение в альгологию и микологию / Ю .Е . Д ьяков. – М ., 2000. – 192 с. 2. М ю ллер Э . М икология / Э .М ю ллер , В . Л ёффлер . – М ., 1995. – 343 с. 3. Л емеза Н .А. М алый пр актику м по низш им р астениям / Н .А. Л емеза, А.С . Щ у канов. - М инск, 1994. - 288 с. 4. М ир р астений. Т .2. Г р ибы / П од р ед. М .В .Г ор ленко.- 2-еизд., пер ер аб. М ., 1991. - 475 с. 5. М ир р астений. Т .3. В одор осли. Л иш айники / П од р ед. М .М .Г оллер бах а.2-еизд., пер ер аб. - М ., 1993. - 487 с Д ОП ОЛ Н И Т Е Л ЬН АЯ Л И Т Е Р АТ УР А 1. К у р с низш их р астений / Л .Л .В еликанов[и др .]. - М ., 1981. - 504 с. 2. М алый пр актику м по низш им р астениям: Учебное пособие / Н .П .Г ор бу нова [и др .]. - М ., 1976. - 206 с. 3. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1967. – Т .1. – 256 с. 4. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1969. – Т .2. – 418 с. 5. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1971. – Т .3. – 698 с. 6. В изначник гр ибiвУкр аiны. – К иiв: Н ау кова ду мка, 1971. – Т .4. – 316 с. 7. Зер ова М .Я . Атлас гр ибов Укр аины. – К иев: Н ау кова ду мка, 1974. – 252 с. 8. О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1953. – Т .2. – 652 с. 9.О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1961. – Т .4. – 620 с. 10. О пр еделитель пр есноводных водор ослей С С С Р / П од. Ред. М .М . Г оллер бах . – М .-Л .: И зд-во АН С С С Р, 1962. – Т .5. – 272 с. 11. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1953. – Т .1. – 396 с.. 12. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1953. – Т .2. – 312 с. 13. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1954. – Т .3. – 456 с. 14. О пр еделитель низш их р астений / Ред. Л .И . К у р санов. – М .: С оветская Н ау ка, 1956. – Т .4. – 450 с.

18

Д Л Я ЗАМ Е Т ОК

19

С оставители: АфанасьевАр тём Александр ович, Хлызова Н аталия Ю р ьевна Редактор Т их омир ова О .А.

20