Пособие по курсу ''Зоология позвоночных'' (Раздел ''Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых'')

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В оронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет

Пособиепо курсу« Зоология позвоночных» (р аздел « О Б О Л О Ч Н И К И . Б Е С Ч Е Р Е П Н Ы Е . РА ЗВИ ТИ Е ХО РДО ВЫ Х»)

В О Р О НЕ Ж 2004

У т в е рж де но науч но-ме т одич е ским сов е т ом биолого-поч в е нного факульт е т а

Пособие к разделу « Прим итивные хордовые. Раз витие хордовых» представля ет собой р уководство к лабораторным заня тия м по зоологии поз воночных (м алый практикум ). В нем рассм атриваю тся представители двух подтипов хордовых – оболочников и бесчерепных. Знание особенностей внеш него и внутреннего строения представителей этих групп, а также м еханизм ов зародыш евого развития необходим о для успеш ного освоения всего курса зоологии позвоночных. И зучая строение и раз витие оболочников и бесчерепных, студенты з наком я тся с главным и особенностя м и хордовых, свя зя м и позвоночных и беспозвоночных животных, основным и терм инам и на русском и латинском я зыке. Л абор аторный практикум по зоологии позвоночных вклю чает два заня тия , посвя щ енные из учению личинкохордовых и бесчерепных, рассчитанные на4 часа. В торая частьпособия посвя щ еназародыш евом у раз витию хордовых, изучение которого предлагается всравнительном аспекте. Студенты знаком я тся с анам ния м и и ам ниотам и, осваиваю т главные отличительные черты развития разных представителей хордовых. Э то з аня тие рассчитано на2 часа. Сост ав ит е ль Г апонов Се рге й Пе т ров ич

Пособие подготовлено на кафедре теоретической и м едицинской зоологиибиолого-почвенного факультета

Реком ендовано дл я студентов 2 кур са биол ого-почвенного факул ь тета

Х ордовые (Т ип Chordata) насчитываю т около 40 тыся ч видов. Т ип вклю чает три подтипа: 1) оболочники, или личинкохордовые; 2) бесчерепные; 3) черепные, или позвоночные. СПИ СО К тем для изучения подтипов О болочники и Бесчер епные: 1. О собенности внеш него и внутреннего развития оболочников на прим ер е асцидии ибесчерепных напр им ере ланцетника. 2. Раз витие хордовых наприм ере ланцетника. 3. О сновные особенности зар одыш евого развития водных и назем ных позвоночных.

ТИП Х О РДО В Ы Е – CHORDATA Х ордовые – вторичнополостные животные, для котор ых характерны следую щ иетриглавных приз нака: 1. О сновной структурой осевого скелетая вля ется хорда, котор ая им еется хотя бы уз ародыш а; 2. Н ервная систем а, расположенная над хордой , представлена нервной трубкой ; 3. Передня я киш ка (глотка) прониз ана жаберным и щ еля м и, хотя бы у зародыш а. К ром е этих клю чевых признаков, для хордовых характерны зам кнутая кровеносная систем а, раз дельнополостьи общ ие особенности зародыш евого развития (втор ичноротость, энтероцельное образование целом а (отш нуровка целом ических м еш ковот киш ки), р адиальноедробление з иготы и т.п.). П О ДТИП Л И Ч И Н К О Х О РД О В Ы Е , И Л И О Б О Л О Ч Н И К И (UROCHORDATA, или TUNICATA) К Л А СС А СЦ И Д И И (ASCIDIAE) ЗА Н Я ТИ Е 1 Т ем а1. О собенности внеш него и внутреннего строения оболочниковнаприм ер еасцидии и бесчерепных наприм ере ланцетника Це ль: з наком ство с внеш ним и внутренним стр оением оболочников и их личинок; знаком ство с внеш ним и внутренним строением ланцетника, освоение основных поня тий и терм инов, касаю щ ихся строения хордовых. П риборы и мат е риалы: м икроскопы, влажные препараты асцидий , таблицы и м икропленки с внеш ним и внутр енним строением асцидии и ее личинки; м икр опрепараты с продольным и поперечным срезам и ланцетника, влажные препараты ланцетника, лупы, таблицы, изображаю щ ие внеш нее строение, кровеносную систем у иобщ ий план внутреннего строения асцидии и ланцетника.

Лич инкохордов ые – прим итивные хордовые животные, им ею щ ие сильно изм ененные черты строения и биологии. В клю чаю т три класса: сальпы (Salpae), асцидии (Ascidiae) и аппендикуля р ии(Appendiculariae). О болочники – м орские животные с сидя чим образом жизни. Н асчитываю т около 1500 видов. К ним относя тся асцидии. В зрослая асцидия обладает м еш ковидным телом , которое покрыто толстой оболочкой – т у ни к о й, возникш ей в свя зи с переходом к сидя чем у или м алоподвижном у обр азу жизни и им ею щ ей з ащ итное значение. О на состоит из т у ни ци на, близ кого по составу к целлю лоз е. Н аверхней стор оне тела им еется паратрубковидных выростов с одним отверстием вкаждом . О дно отвер стие я вля ется ро т о вы м си ф о но м и ведет вобъем истую глотку. Г лотка - передня я частьпищ еварительной систем ы - увеличена и пронизана м ножеством жаберных щ елей , наз ываем ых стигм ам и (рис. 1). Д алее следую т средня я и задня я киш ка, которая открывается в полость, сообщ аю щ ую ся с окружаю щ ей ср едой через трубку – к ло ак ал ь ны й си ф о н. Н а дне глотки начинается эндо ст и л ь – железистая бороздка, которая по вентральной стороне глотки подним ается вверх кротовом у отверстию , азатем раз дваивается , образуя окологлоточное кольцо. О т окологлоточного кольца тя нется спинная пластинка эндостиля . К эндостилю прилипаю т пищ евые частицы, приносим ые водой . Питание асцидий пассивное, с чем и свя зано развитие эндостиля . К ровеносная систем анезам кнутая . И з-за р азвития неподвижного образ а жизни нервная систем а сущ ественно р едуцируется и представлена надглоточным узлом . Половая систем а герм афр одитна. О собенностью взрослых асцидий я вля ется отсутствие хорды и трубчатой нервной систем ы. А сцидии раз м ножаю тся бесполым и половым путем . Бесполое разм ножение носит характер почкования . Н екоторые виды образую т колонии. Н а брю ш ной стороне животного поя вля ется выпя чивание – по чк о ро дны й ст во л . В него тя нутся глотка, киш ка, сердце и другие органы. Затем настволе поя вля ю тся почки, вкоторых закладываю тся органы будущ их дочерних особей . При половом раз м ножении из оплодотворенных я иц (зигот) выходя т личинки, которые ведут активный образ жизни и внеш не напом инаю т головастиков. Л ичинки асцидий – плаваю щ ие организм ы, резко отличаю щ иеся от взрослых форм . Л ичинки им ею т хорду и хор ош о раз витую нервную трубку (рис. 2). Глотканебольш ая , ачисло жаберных щ елей тоже оченьм ало.

Рис. 1. Строение асцидии: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полостьглотки, 5 – жаберные щ ели, 6 – эндостиль, 7 – спинная бор озда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенкаоколожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – сем енник, 13 – я ичник, 14 – протоки половых желез, 15 – перикардий , 16 – сердце, 17 – нервный уз ел. Задание. В рабочей тетради обозначьте органы соответствую щ им и ном ерам и. Н аранних этапах р азвития из эктодерм ы закладывается нер вная пластинка, которая превращ ается внервный желобоки далее – в нервную трубку с ней роцелью . Х ор да обособля ется от дорсальной части первичной киш ки. Боковые части киш ки отделя ю т парные карм аны – зачатки м ез одерм ы. Полости м езодерм альных карм ановпредставля ю т собой целом . Ч ерез несколько часов, в течение которых осущ ествля ется м етам орфоз, личинка прикрепля ется к подводным предм етам , претерпевает редукционные изм енения органов и становится взр ослой асцидией с хорош о раз витой туни-

кой . Ротовое и анальное отверстия см ещ аю тся вверх. У прощ ение организации свя зано с пер еходом ксидя чем уобраз ужиз ни.

Рис. 2. Л ичинка асцидии: 1 – сосочки прикрепления , 2 – рот, 3 – эндостиль, 4 – м озговой пуз ырек, 5 – глазок, 6 – клоакальное отверстие, 7 – киш ечник, 8 – нер вная трубка, 9 – хорда, 10 – сердце. Задание. Поставьтенарис. 2 ном ера, соответствую щ ие органам . Задание. Заполните таблицу, показываю щ ую свя з и личинкохордовых с хордовым и и беспоз воночным и животным и. Приз наки систем орга- Беспозвоночные Х ордовые новоболочников 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

П О ДТИП Б Е СЧ Е РЕ ПН Ы Е – ACRANIA КЛА СС Г О Л О В О Х О РД О В Ы Е – CEPHALOCHORDATA О Т РЯ Д Л А Н Ц Е Т Н И К О О БРА ЗН Ы Е – AMPHIOXIFORMES СЕ М Е Й СТ В О Л А Н Ц Е Т Н И К О В Ы Е – BRANCHIOSTOMIDAE ПРЕ Д СТ А В И Т Е Л Ь ЛАНЦЕНТ И К – BRANCHIOSTOMA (AMPHIOXUS) LANCEOLATUM PALLAS, 1774 В Н Е Ш Н Е Е СТ РО Е Н И Е Бесчерепные насчитываю т несколько видов прим итивных хордовых, обитаю щ их в м орских водоем ах. В се признаки типасохраня ю тся у них пожизненно, их организ ация представля ет собой упрощ енную схем устроения хордовых. Н ер вная трубка не дифференцирована на спинной и головной м озг, органы чувств почти не развиты. Н ет чер епной коробки, костной и хр я щ евой тканей , парных конечностей исердца. Скелет представлен только хордой . Л анцетник - м ор ское животное длиной 4-8 см , ведущ ее рою щ ий образ жизни. Т ело вытя нутое, сплю щ енное с боков(рис. 3). Снаружи наспинной стороне располагается кожная складка, котор ая огибает тело сверху, переходит на хвостовой отдел и продолжается впереднабр ю ш ной стороне. Складкаформ ир ует спинной , хвостовой и брю ш ной плавники. Бр ю ш ной плавник заканчивается у края отверстия – ат ри ал ь но й по ры . О т поры по бокам тела к голове проходя т две кожные складки, называем ые м ет апл еврал ь ны м и . О ни свеш иваю тся по бокам и срастаю тся снизу. М ежду телом и складкам и форм ируется полость, называем ая о к о ло ж аберно й (ат ри ал ь но й). С пом ощ ью атриальной поры полостьсообщ ается с внеш ней средой . Н а переднем конце тела ланцетника располагается предротовое отверстие, окруженное усикам и и ведущ ее в воронковидную полость, надне которой находится рот со щ упальцам и по края м . В округ ротового отвер стия им еется перепонка– пару с. Снаружи животное покрыто однослой ным эпителием , среди клеток которого естьжелезистые и чувствительные. Подэпителием находя тся тонкая опорная пластина и тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или к у т и с). В Н У Т РЕ Н Н Е Е СТ РО Е Н И Е П окров ы и мускулат ура. Снаружи тело ланцетника покрыто однослой ным эпителием , среди клеток которого есть железистые и чувствительные. Под эпителием находя тся тонкая опорная пластина и тонкий слой соединительной ткани (собственно кожа, или к у т и с). М ускулатура им еет сегм ентированное (м етам ерное) стр оение: им ею тся участки м ыш ечных волокон, раз деленные пер егородкам и.

Ске ле т . В нутри по продольной оси тела от головы к хвосту тя нется опорный тя ж, напом инаю щ ий струну– хо рда(рис. 3, 4). П ищ е в арит е льная сист е ма. Подхор дой располагается пищ евар ительный канал, в котором выделя ю тся глотка (передня я киш ка), ср едня я киш ка, задня я киш ка, анус. Глотка пронизанажаберным и щ еля м и, которые ведут в околожаберную полость. Ч ер ез рот поступает вода, содержащ ая пищ у и кислород. В одапроходит через жабер ные щ ели (на которых происходит газ ообм ен) в атриальную полостьи затем через пору наружу. В глотке им еется м ерцательный желобок – эндо ст и л ь . К нем у пр илипаю т пищ евые частицы (вз веси, м икроорганизм ы и т.п.). По эндостилю пищ евые частицы передвигаю тся в киш ечник. Со средней киш кой свя зан печеночный вырост. Дыхат е льная сист е ма представлена жаберным и щ еля м и, прониз ываю щ им и глотку. Ч исло щ елей достигает нескольких деся ткови более. Кров е носная сист е ма зам кнутая , но не им еет сер дца. К ровьбесцветная . Под киш ечником (рис. 3) им еется сосуд – брю ш ная аорта (aorta ventralis). Стенки его пульсир ую т, обеспечивая кровообращ ение. О т брю ш ной аорты к жаберным щ еля м отходя т принося щ ие артерии (arteiae branchiales advehentes), несущ ие к жаберным щ еля м венозную кровь. М ежду жаберным и щ еля м и берут начало вынося щ ие артерии (arteriae branchiales revehentes), из которых окисленная (артер иальная ) кровьпоступает в правую и левую ветви аорты (arcus aortae). О бе ветви впадаю т в кр упную спинную аорту (aorta dorsalis), проходя щ ую под хордой . По этом у сосуду кровьпротекает к внутр енним органам . В се эти части систем ы относя тся к артериальной систем е. В енозная систем а представлена венам и. О т киш ечника кровьсобирается в подкиш ечную вену (vena subintestinalis) (рис. 3), которая в виде печеночной вены (vena hepatica) входит в печеночный вырост и обр азует капилля рную сеть– вор отную систем у печени (vena porta hepatica). И з задней и передней частей тела ланцетника кровьсобирается в передние и задние кардинальные вены (venae cardinales anteriores и venae cardinales posteriores), слия ние котор ых и образует кю вьеровы протоки (ductus Cuvieri), или общ ие кардинальные вены (venae cardinales communes), впадаю щ ие в брю ш ную аорту, с котор ой м ы и начали рассм отрение кровеносной систем ы. В ыде лит е льная сист е ма ланцетника состоит из сегм ентарно расположенных нефридиев (сравните с м етанефр идия м и кольчатых червей ). О дин конец нефр идия обращ ен в целом (вторичную полость) и несет отверстия , покр ытые булавовидным и структурам и – со л ено ци т ам и . Д ругой конец каждого нефридия открывается воколожабер ную полость. Не рв ная сист е ма ланцетника представлена нервной трубкой , лежащ ей над хордой . В передней части трубка образует расш ир ение – зачаток головного м оз га. С расш ирением свя заны глаз ное пя тно и обоня тельная я м ка, а на поверхноститрубки им ею тся светочувствительныеклетки – гл азк и Гессе.

Рис. 3. Схем а строения ланцетника: А - внеш ний вид. Б – нервная и пищ еварительная систем ы, хорда. В – кровеносная систем а. 1 - ротовые щ упальца, 2 – м етаплевральные складки, 3 – гонады (gonadae), 4 – атриальная пора, 5- непарный плавник, 6 – анус (anus), 7 – нер вная трубка (tubus neuralis), 8 – хорда (chorda dorsalis), 9 – ротовая полость, 10 – глотка с жабер ным и щ еля м и; 11 – печеночный вырост, 12 – средня я киш ка, 13 – з адня я киш ка, 14 – спинная аорта(aorta dorsalis), 15 – корни спинной аорты (arcus aortae), 16 – сонные артер ии (arteriae carotis), 17 – луковички, 18 – брю ш ная аорта(aorta ventralis), 19 – капилля р ы воротной систем ы печени (vena porta hepatica), 20 – подкиш ечная вена (vena subintestinalis), 21 – киш ечные капилля р ы, 22 – атриальная полость (по Х адорну, В енеру, 1989). Задание.О бозначьте органы нарисунке соответствую щ им и ном ерам и. П олов ая сист е ма. Л анцетник – раздельнополое животное. Половые железы (гонады) расположены одна за другой по бокам тела. Половые протоки отсутствую т, поэтом у половые клетки выходя т в воду пр и раз рыве гонад. О плодотворение наружное. О бщ ее строение ланцетникапоказывает его свя зькак с хордовым и, так и с беспозвоночным и животным и. Н аличие хорды, трубчатой нервной систем ы, жаберных щ елей по бокам глотки позволя ю т отнести ланцетника к типу хордовых. О днако нефридиальная выделительная систем а, однослой ностьэпителия , отсутствие костного или хря щ евого скелета и парных конечностей , сегм ентированность выделительной , половой , м ыш ечной , дыхательной систем сближаю т головохордовых с беспоз воночным и.

Задание. Н а рисунке 4 показан поперечный срез ланцетника. Подпиш ите органы, указанные соответствую щ им и ном ерам и.

Рис. 4. Поперечный раз рез ланцетника: 1 - _______, 2 – __________, 3 _________________, 4 - ________, 5 - _______, 6 – ___________________, 7 _________, 8 – _________________, 9 - _________________, 10 – ________________, 11 - ______________, 12 – _____________, 13 – ______________________. ЗА Н Я ТИ Е 2 Т ем а2. Развитие ланцетника. Це ль: ознаком ить студентов с особенностя м и эм бр ионального р азвития хордовых на пр им ере ланцетника, изучитьосновные стадии и этапы онтогенез а, освоитьосновные терм ины и поня тия . П риборы и мат е риалы: м икроскопы, м икропрепараты бластулы, гаструлы и ней р улы, м уля жи стадий раз вития , таблицы. Задание. Пользуя сьм уля жам и и м икропрепаратам и, ознаком иться с этапам и эм брионального развития ланцетника (зигота, стадия двух бластом еров, дробление, бластула, гаструля ция , гаструла, обособление м езодерм ы, ней руля ция , ней р ула).

Я й ца диам етр ом 0,11 м м , бедны желтком , поэтом у дробление полное (используется весьм атер иал з иготы) и почти р авном ерное (образую тся м ало отличаю щ иеся по разм ерам бластом еры). Д робление з иготы пр иводит к том у, что з ародыш становится м ногоклеточным . Д робление происходит по радиальном у типу: пер вые два деления з иготы осущ ествля ю тся в м ер идиональной плоскости, третье в экватор иальной , а далее им еет м есто чередование продольных и поперечных делений . Ч ерез некоторое врем я образ уется стадия бласт у л ы (р ис. 5). Бластула – это однослой ный зародыш . В нутри находится полость(бластоцель), а клетки располагаю тся в один слой на поверхности. Бластула ш аровидна. Н есколько более крупные бластом еры оказ ываю тся на одном полю се бластулы (этот полю с называется вегетативным ), а более м елкие бластом еры – напротивоположном полю се(аним альном ).

Рис. 5. Д робление и образование бластулы у ланцетника (олиголецитальное я й цо): А – первое деление дробления (аним альный полю с расположен сверху), Б – второе деление (стадия четырех клеток), В – третье деление (клетки аним ального полю са нем ного м еньш е), Г – з ародыш после нескольких делений дробления , Д – бластула, Е – бластула в раз резе (виден бластоцель, окр уженный одним слоем клеток) (по Сер фонтай ну, К онклину, 1990). Затем происходит гаст ру л яци я – образование следую щ ей стадии – гаст ру л ы . У ланцетника этот процесс осущ ествля ется путем и нваги наци и – впя чивания вегетативного полю са в полостьбластулы. Гаструла – двуслой ный зародыш . Н аружный слой – эк т о дерм а– сформ ирован клеткам и аним ального полю сабластулы, а внутр енний слой – энт о дерм а– клеткам и вегетативного полю са. Полостьгаструлы (гаст рал ь ная по л о ст ь , или по л о ст ь перви чно й к и ш к и ) сообщ ается с окружаю щ ей средой отверстием – гаст ро по ро м (перви чны м рт о м ). Н а верхней стороне зародыш а начинается форм ирование нервной трубки – нейру ляци я. В эктодерм е обособля ется м едуля р ная пластинка, котор ая сворачивается в нервный желобок, а затем – в трубку. Э та нервная трубка некоторое врем я сообщ ается через нейро по р с внеш ней средой , а на заднем конце - с полостью гаструлы через нервно к и ш ечны й (нейро энт ерал ь ны й) ка-

нал. В последствии этот канал зарастает, а на его м есте остается обоня тельная я м ка. Э ктодерм анарастает поверх трубки (рис. 5, 6, 7). В этот же периодэнтодерм анаспинной стороне киш ки отш нуровывает продольный тя ж – хо рду . По бокам з ачаткахорды форм ирую тся двар я да выпя чиваний киш ки – это з ачатки м езо дерм ы . М езодерм альные закладки вздуваю тся и приним аю т видм етам ерно расположенных целом ических м еш ков. К аждый м еш ок делится продольно на вер хний и нижний отделы. В ерхний отдел каждого м еш ка наз ывается со м и т о м , анижний – бо к о во й пласт и нк о й.

Рис. 6. Развиваю щ ий ся ланцетник: А – сагиттальный срез, Б – вид сбоку. Показанадифференциация м езодерм ы. Полости сом итов м ежду собой не сливаю тся , а полости боковых пластинок сливаю тся , образуя целом будущ его организм а. В каждом сом ите происходит дифференциация частей . В сом ите выделя ю тся : ск л еро т о м (нижня я внутрення я часть), м и о т о м (прилегает к хорде), к о ж ны й ли ст о к (наружная часть). Склеротом форм ир ует соединительнотканную оболочку хорды и м иосепты, м иотом – туловищ ную м ускулатур у, кожный листок – кутис. И з боковой пластинки р азвиваю тся брыжей ки, брю ш ина, м ускулатура киш ечника. В м есте р азделения сом итаи боковой пластинки находя тся неф ро т о м и го но т о м . Первый дает нефридии, второй – гонады (рис. 8). Н а стороне, противоположной гастропору, первичная киш ка выпя чивается и форм ирует вт о ри чны й ро т . Ротовое отвер стие сначала располагается на левой стор оне зародыш а, а затем перем ещ ается на нижню ю сторону тела. В глотке форм ирую тся жаберные щ ели. Гастропор зарастает, и наего м есте прор ывается анус. Л ичинка ланцетника р азвивается три м еся ца. Развитие ланцетникабыло из учено и описано А .О .К овалевским . Задание. Пользуя сьпрепаратам и и таблицам и, зарисоватьосновные этапы и стадии зародыш евого развития хордовых на пр им ере ланцетника. О братить вним ание на хар актер дробления , образ ование бластулы, гаструлы, ней рулы, наспособы форм ирования целом ических м еш ков, р таинер вной трубки.

Рис. 7. Развитие ланцетника(продольные ср езы, по Н аум ову, 1973). 1 – эктодерм а, 2 – энтодерм а, 3 – м езодерм а, 4 – полостькиш ки, 5 – нервная (м едуля рная ) пластинка, 6 – нервная трубка, 7 – ней роцель, 8 – хорда, 9 – целом . Задание. О бозначьте ном ерам и соответствую щ ие ор ганы з ародыш а; эктодерм у отм етьтез елё ным , энтодерм у– жё лтым , м езодерм у– роз овым цветом .

Рис. 8. Сформ ировавш ая ся личинка ланцетника с основным и закладкам и: 1 – нервная трубка, 2 - хорда, 3 - киш ка, 4 – втор ичная полостьтела, 5 - гонотом , 6 – кожный листок, 7 - м иотом , 8 - склеротом . Задание. Рисунок 8 показывает поздню ю стадию р азвития ланцетника. Пользуя сьцветным и карандаш ам и и таблицей укажите ном ерам и основные органы ланцетника, заверш аю щ его раз витие. О братите вним ание на взаим ное р асположениеосевых органов(нервной тр убки, хорды, киш ки). Заполните таблицу, показываю щ ую развитие органов из зародыш евых листков.

Э ктодерм а

Э нтодерм а

М езодерм а

ЗА Н Я ТИ Е 3 Т ем а3. О собенности развития водных и назем ных поз воночных. Зародыш евые оболочки ам ниот. Це ль: знаком ство с типам и я иц, особенностя м и зародыш евого развития поз воночных, анам ния м и иам ниотам и. П риборы и мат е риалы: м икр оскопы, таблицы и м икропленки со стадия м и р азвития ам фибий , рептилий , птиц и м лекопитаю щ их, м икропрепараты стадий р азвития и зародыш евых оболочекам ниот. Я й цахордовых з начительно отличаю тся содержанием питательных вещ еств в виде желтка. По количеству желтка я й ца м огут бытьо л и го л еци т ал ь ны м и (м ало желтка), м езо л еци т ал ь ны м и (среднее количество желтка) и по л и л еци т ал ь ны м и (м ного желтка). К оличество желтка во м ногом опр еделя ет характер дробления зиготы и особенностиобразования бластулы и гаструлы. Я й ца ланцетника бедны желтком и я вля ю тся о л и го л еци т ал ь ны м и . Поскольку желтка м ало, я й цо делится полностью и почти р авном ерно (то есть используется весь м атериал я й ца, а бластом еры получаю тся при м ерно о ди нак о вы м и по раз м ерам ). У м ногих ам фибий я й ца им ею т среднее содержание желтка и я вля ю тся м езо л еци т ал ь ны м и . Поскольку желтка содержится достаточно м ного, дробление таких я иц по л но е, но неравно м ерно е. Я й ца ля гуш ки, тритона, салам андры р азделены на две половины: аним альную и вегетативную . В егетативная часть я й ца богата желтком . При делении на вегетативном полю се возникает сопротивление со стороны инертного желтка, и этачастьделится гораздо м едленнее, чем аним альная часть, бедная желтком . Х отя пр и дроблении используется весь м атериал я й цеклетки, бластом еры оказываю тся резко различаю щ им ися по р азм ерам . Н ааним альном полю се образую тся м елкие бластом еры, ана вегетативном – кр упные(бедные желтком бластом еры деля тся гораз до быстрее).

Рис. 9. Д робление и образ ование бластулы уам фибий (м езолецитальное я й цо): А – первое деление дробления , Б – второе деление дробления , В – третье (м еридиональное) деление дробления , после котор ого клетки аним альной половины становя тся з начительно м ельче, Г – стадия 36 клеток (дробление нер авном ерное: вегетативная частьперегруженажелтком и делится м едленно), Д – бластула, Е – бластула в разрезе (бластоцельнебольш ая , стенки бластулы м ногослой ны). Бластула ам фибий им еет узкий бластоцель(рис. 9). В нутр и бластулы также им ею тся клетки, богатые желтком , поэтом у стенки бластулы ам фибий оказываю тся м ногослой ным и. К ак и у ланцетника, гаструля ция у ам фибий осущ ествля ется путем инвагинации. О днако вся м асса богатых желтком крупных клеток вегетативного полю са физически не м ожет пом еститься внутри оболочки из м елких клеток аним ального полю са. В рез ультате наповерхности бластулы (в точке, соответствую щ ей дорсальной губе бластопора ланцетника) образуется бороздка, в которую и устрем ля ю тся клетки снаружи (р ис. 10). Происходит активная инвагинация клетокс поверхности. Э ти бластом еры впоследствии даю т хорду. Затем осущ ествля ется инвагинация клеток м езодерм ы. М езодерм ане з акладывается в виде кар м анов, как у ланцетникаили асцидий , а образует непрерывный слой по обе стороны хорды, разрастая сьм ежду эктодерм ой и энтодер м ой . Л иш ьпозднее в м ез одерм е образ ую тся целом ические полости. И з эктодерм альной м едуля рной пластинки форм ируется нервная трубка. Н а рисунках 11, 12 показаны основные этапы гаструля ции у ам фибий . О братите вним ание набластоцель(сравните с ланцетником ), рольспинной губы бластопора в форм ировании м ез одерм ы и положение зародыш евых листков. Рассм отрите форм ирование нер вной трубки и хорды. О бр атите вним ание нарасположение осевых органов(нервной трубки, хорды и киш ки).

Рис. 10. Ф орм ирование м ез одерм ы у ам фибий (по Ром еру, Пар сонсу, 1992). А – гаструлахвостатой ам фибии (поперечный срез). М езодерм авворачивается в боковые стенки пер вичной киш ки. Б – м езодерм а не образует полых карм анов по бокам киш ки, а продвигается впереди вниз м ежду эктодерм ой и энтодерм ой .

Рис. 11. Гаструля ция в м ез олецитальном я й це (ам фибии): А – энтодер м а впя чивается , ее клетки з аполня ю т частьбластулы, Б – обособля ется спинная губабластопора, В – пр одолжается р ост губ бластопора, м ез одерм авворачивается внутр ь, располагая сьм еждуэктодерм ой и энтодер м ой , Г-Е – поздние стадиигаструля ции. Задание. О бозначьте эктодерм узеленым , энтодер м у– жё лтым , м езодерм у– р озовым цветом .

У ланцетника и м ногих рыб, я й ца которых олиголецитальны, стадия нейру л ы (поз дней гастр улы с м езодерм альным и з акладкам и) им еет форм у цилиндра. Затем тело удлиня ется , а на переднем конце тела форм ирую тся втор ичный рот и глотка с жаберным и щ еля м и. Н а заднем конце тела нервнокиш ечный канал зарастает, форм ируется хвост, в который з аходя т нервная трубка, хордаисом иты. У позвоночных с м езолецитальным и я й цам и (у некоторых рыб и ам фибий ) ней рула сферическая . Н а дорсальной стороне ее раз вивается нер вная систем а, а подней – брю хо, содержащ ее киш ку и м ассу энтодерм альных клеток, богатых желтком . Т ело приобретает хар актерную форм у по м ерер оста, ажелтокиз желточного м еш капостепенно расходуется . Т аким образом , олиго- и м ез олецитальные я й ца у хор довых дробя тся по го л о бласт и ческ о м у типу, когда используется веськлеточный м атериал (по л но е дробление). По л и л еци т ал ь ны е я й ца (содержащ ие больш ое количество желтка) испытываю т непо л но е, или м еро бл аст и ческ о е, дробление. При таком дроблении используется не весь клеточный м атериал, алиш ьего часть. М еробластическое дробление зиготы характерно для рептилий , птиц и хря щ евых рыб. В полилецитальных я й цах протоплазм а ограничена небольш ой областью на аним альном полю се, где она в виде ш апочки покрывает желток. Э тот участок протоплазм ы пр иним ает участие в дроблении, в то врем я как м асса желтка на вегетативном полю се не делится вообщ е. Н а ранних стадия х дробления на аним альном полю се образуется больш ое количество клеток, форм ирую щ их плоскую структуру, которая соответствует бластуле. Э то бл аст о дерм а. О на им еет видтолстого слоя клеток, приподня того наджелтком (рис. 12). Бластоцельв такой бластуле отсутствует, она дисковидна и наз ывается заро ды ш евы м ди ск о м . В центр е диска образуется основная частьэнтодерм ы и м ез одерм ы, а по края м – эктодерм аи внез ародыш евая частьэнтодерм ы. Первичный рот (бластопор) м одифицир уется вперви чну ю по л о ск у . В области первичной полоски происходит вворачивание внутрьм ез одерм альных и частично энтодерм альных тканей . Первичная полоскапоя вля ется вз адней части светлой области (area pellucida) растущ ей бластодер м ы и р астет вперед, обр азуя продольную бороз дку, ограниченную валикам и. О бластьперехода первичной киш ки в полостьжелточного м еш ка сначала обш ирна (рис. 12). Д алее происходит ее дифференциация : развиваю тся хордаи м езодерм а(рис. 12). Э ктодерм альная частьдает нер вную трубку. Ф орм ирую тся з ародыш евые оболочки: сероз а, ам нион и аллантоис; желтокр асходуется . У поз воночных с полилецитальным и я й цам и (хря щ евых р ыб, рептилий и птиц) становление форм ы тела происходит м едленно. У хря щ евых рыб ней рула им еет видплоского диска, лежащ его наобъем истом желтке, а главную ось тела определя ет нервная тр убка, которая располагается надхордой . Н а переднем конце тела развиваю тся головной м озг, киш ечная трубка и жаберные щ ели. Н азаднем конце тело зародыш апр иподним ается наджелтком , так как развивается хвост. В средней части телакиш каостается свя занной с м ассой желт-

ка. К рая бластодерм ы нарастаю т на желток, и он оказывается полностью заклю ченным в желточный м еш ок, полостькотор ого я вля ется внезародыш евой частью киш ки. Н арастая на желток, край бластодерм ы дифференцируется : эктодерм альное покрытие растя гивается , энтодерм альный слой остается обращ енным к желтку, а м ежду ним и лежит м ез одерм а (в это врем я в ней образую тся кровеносные сосуды). Ж елток постепенно расходуется и переносится по сосудам взародыш .

Рис. 12. А -Б – образ ование зародыш евых оболочек у рептилий и птиц (А – р ання я стадия : зародыш приподня т наджелтком , но областьпер еходаполости киш ки в полостьжелточного м еш ка ещ ё обш ирна; желточный м еш ок не до концасформ ирован, так же как и складки ам нионаи хорион; аллантоис ввиде з ачатка. Б – поз дня я стадия : з ародыш евые оболочки сформ ированы, желток частично из расходован). А намнии и амниот ы. Зародыш е в ые оболоч ки. Бесчерепные, р ыбы и ам фибии не им ею т специальных зародыш евых оболочек, их развитие осущ ествля ется вводной среде. Э тих животных относя т к гр уппе анам ни й – низш их позвоночных. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие я вля ю тся типичным и назем ным и поз воночным и. И х развитие осущ ествля ется на суш е. Покрытые скорлупой и зародыш евым и оболочкам и я й ца поз воночных этой группы поя вилисьв процессе эволю ции вкачестве пр испособлений кразвитию вне воды. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие относя тся к группе ам ни о т – высш их позвоночных. К р ом е скорлупы, выполня ю щ ей защ итные функции, зародыш этих животных окружен особым и оболочкам и, которые защ ищ аю т его и способствую т его м етаболической активности.

Рис. 13. Д робление у некоторых р ыб, рептилий и птиц (полилецитальное я й цо): А – стадия передобособлением тела зародыш а от желточного м еш ка(у р ыб и ам ниот), Б – обособление зар одыш аот желточного м еш кау рыб, В – обр азование ам ниона у рептилий и птиц: 1 – желток, 2 – энтодерм а, 3 – эктодерм а, 4 – целом , 5 – нервная трубка, 6 – сом иты, 7 – боковые пластинки, 8 – боковые складки, 9 – хорда, 10 – зародыш евый целом , 11 – экзоцелом , 12 – ам нион(складки) (по Х адорну, В енеру, 1989).

Рис. 14. Зародыш евые оболочки позвоночных: А – рыбы, Б – рептилии и птицы, В – м лекопитаю щ ие: 1 – экзоцелом , 2 – рот, 3 – киш ка, 4 – желточный проток, 5 – зародыш евый целом , 6 – анус, 7 – сероз ная оболочка, 8 – ам нион, 9 – полостьам ниона, 10 – аллантоис, 11 – желточный м еш ок, 12 – пуповина, 13 – ворсинки хориона(по Х адорну, В енеру, 1989). Э ти оболочки я вля ю тся про ви зо рны м и о рганам и . О ни им ею тся у зародыш а и отсутствую т у взрослых фор м . Раз витие провизор ных органов объя сня ется адаптация м и к з ародыш евом у развитию . К таким оболочкам относя тся желточный м еш ок, ам нион, хорион (сероза) и аллантоис. О бразование зародыш евых оболочек им еет особенности. У рептилий , птиц желточный м еш ок, служащ ий м естом запасания желтка для питания эм бриона, форм ируется прим ерно так же, как и у акул. Э нтодерм а, пр едставленная плоским слоем клеток на

поверхности желтка в виде ш апочки, разрастается и образует м еш ок, почти полностью вклю чаю щ ий желток. Э то внезародыш евая энтодерм а. О дноврем енно разрастается и м езодер м а, даю щ ая сосуды, доставля ю щ ие питательные вещ ества из желточного м еш ка к з ародыш у. Свя зьс желтком осущ ествля ется через тонкий стебелек. Ж елточный м еш ок обрастает внезаро ды ш евы м и эк т о дерм о й и м езо дерм о й (рис. 13). В незар одыш евая эктодерм а форм ир ует складки, растущ ие ввер х надзародыш ем (рис. 13). В нутри им еется пр остранство – эк зо цело м . К рая складокпр и встрече ср астаю тся , и форм ируется ам ни о н. В нутри ам ниона находится полость, заполненная жидкостью . Э то ам ниотическая полость. Ж идкостья вля ется подобием водной среды для зародыш а и предохраня ет его от высыхания . Снаружи эктодерм альный слой вм есте со слоем м ез одерм ы тоже ср астается и окружает весьзародыш защ итной оболочкой – серо зо й (хо ри о но м ) (р ис. 13). Н а заднем конце киш ки образуется выр ост из энтодер м ы и м ез одерм ы. Э то ал лант о и с. Полостьаллантоисая вля ется з ародыш евым м очевым пузырем , в нем накапливаю тся конечные продукты м етаболиз м а до тех пор, пока не начнут функционироватьпочки. А ллантоис я вля ется и органом дыхания , так как его стенки обильно снабжены кровеносным и сосудам и, через которые осущ ествля ется газ ообм ен. Ф орм ообразование узародыш аначинается уже воболочках (рис. 13, 14). У птиц и рептилий форм ирую тся крупные я й ца, покрытые дополнительным и защ итным и оболочкам и, обр азую щ им ися з а счет активности специальных скорлуповых желез.

Рис. 15. Я й цо птицы: 1 – халаза, 2 – скорлупа, 3 – воздуш ная кам ера, 4 – нар ужная подскорлуповая оболочка, 5 – жидкий белок, 6 - плотный белок, 7 – з ародыш евый диск, 8 – светлый желток, 9 – тем ный желток У птиц нааним альном полю се желтка находится зародыш евый диск (рис. 15). О стальная частьжелтка состоит из тем ного желтка с прослой кам и я й цевой

плазм ы (светлого желтка). Снаружи весьжелток покр ыт оболочкой . Белок – вторичная оболочкая й ца. Снаружи белок одет двум я тонким и оболочкам и, которые на тупом конце я й ца расходя тся и образ ую т воздуш ную кам еру. О т скорлуповой оболочки у полю сов в толщ у белка и далее к желтку тя нутся канатики – хал азы . Х алаз ы предохраня ю т желток с зар одыш евым диском от толчков и поз воля ю т з ародыш у оказываться сверху желтка при лю бом положении я й ца. Скорлупа защ ищ ает я й цо от различных м еханических воздей ствий . К ром е того, кальций скорлупы м ожет расходоваться напостроениескелетаптенца. У м лекопитаю щ их я й цаолиголецитальные, и их дробление сходно с таковым у ланцетника (дробление полное и практически равном ерное). Ранние стадии развития м лекопитаю щ их сильно специализир ованы и не похожи на соответствую щ ие стадии других ам ниот. М лекопитаю щ ие вынаш иваю т развиваю щ ихся детеныш ей в собственном теле (внутриутробное развитие). При обр азовании бластулы образуется внутрення я клеточная м асса, покрытая оболочкой – т ро ф о бл аст о м . Т рофобласт – наружная оболочка, которая устанавливает свя з ьсо стенкой м атки. Н астоя щ ая бластула м лекопитаю щ их – внутр ення я клеточная м асса (р ис. 16). Э тот клеточный пласт располагается над внутренней полостью , как бластула полилецитального я й ца располагается на м ассе желткав виде диска. Ч ерез некоторое врем я внутрення я клеточная м асса на вентральной стор оне расщ епля ется и образует полостькиш ки (рис. 17) – основной рез ультат гаструля ции. Н а дорсальной стороне форм ир уется ам ниотическая полость. М ежду этим и двум я полостя м и и р асположен в виде диска зар одыш (рис. 17). В зародыш е форм ируется первичная полоска(как у рептилий и птиц). М езодерм аначинает дифференциацию и одновр ем енно форм ирует ворсинки хориона.

Рис. 16. Стадии образования бластулы у м лекопитаю щ его: А -Г – дробление, Д – бластула (наружная частьсферы – трофобласт, а истинная бластула – внутрення клеточная м асса) (По Ш тр итеру, 1988).

Рис. 17. А -Б – гаструля ция у м лекопитаю щ их (пр им аты): внутрення я клеточная м асса расщ епля ется на вентральной стороне, образ уя полостькиш ки (главный рез ультат гаструля ции), и на дорсальной стороне, образовав полость ам ниона; м ежду этим и двум я полостя м и расположен в виде дисказ ародыш , в котором форм ир уется первичная полоска; поя виласьм езодер м а, и ворсинки хорионавступаю т всвя зьсо стенкой м атки. Питательные вещ ества, необходим ые зародыш у для р азвития , сначала секретирую тся м аткой , затем поступаю т кэм бр иону из кровотокам атери через плаценту. Плацента форм ируется из тканей м атки и зародыш а, представля ю щ их собой м одифицированные оболочки ам ниот (рис. 18). Т рофобласт становится частью плаценты. О плодотворенные я й ца опускаю тся в м атку и через несколько дней им плантирую тся в ее стенку. И склю чение составля ю т я й цекладущ ие м лекопитаю щ ие (стр оение их я иц соответствует таковом у у рептилий ). У сум чатых плацентар азвитаслабо, и зародыш донаш ивается всум ке на теле м атери. У плацентарных м лекопитаю щ их трофобласт развивается очень быстро ивступает вконтакт с тканя м и м атки (рис. 19).

Рис. 18. Стадии раз вития зародыш ам лекопитаю щ их и им плантация .

Рис. 19. Зародыш прим атавнутри оболочек: 1 – желточный м еш ок, 2 – желточный проток, 3 – ам нион, 4 – ам ниотическая полость, 5 – пупочный канатик, 6 – ножкааллантоиса, 7 – ворсинки хориона, 8 – м атер инская ткань плаценты.

Рис. 20. Сравнение раз вития четвероногих позвоночных. Задание. Н а рисунке 21 показаны основные этапы зародыш евого развития четвероногих позвоночных. Сравните основные стадии раз вития и запиш ите выводы в рабочую тетрадь, заполнив таблицу. Н а рисунке 22 показаны зародыш и сум чатого и плацентарного м лекопитаю щ его. Подпиш ите основные органы, отм еченные ном ерам и.

Я й цо

Бластула

Гаструла

О болочки

А м фибии Рептилии, птицы М лекопитаю щ ие

Рис. 21 . Э м брион и его з ародыш евые оболочки у сум чатых (I) и плацентарных (II) м лекопитаю щ их: 1 – _______, 2 – _______, 3 – ______, 4 – ______, 5 – __________, 6 – __________, 7 – __________.

Л И Т Е РА Т У РА Гапонов С.П. Позвоночные. О собенности стр оения : У чеб. Пособие / С.П.Гапонов. – В оронеж: И зд-во В оронеж.ун-та, 1995. – 52 с. Ром ер А . А натом ия позвоночных: У чебник / А .Ром ер, Т .Парсонс: В 2 т. / Пер . с англ. А .Н .К узнецова, В .Б.Н икитина. – М ., М ир, 1992. – Т . 2. – 400 с. О бщ ая з оология : У чебник / Э .Х адорн, Р.В енер / Пер. с нем . Д .В .Попова, Н .В .Х м елевской , А .В .Ч есунова, О .И .Ч ибисовой . – М ., М ир, 1989. – 521 с. Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA, 2001. – Part V. – P. 510-730.