Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком(Автореферат)

На правах рукописи

Cысоева Ольга Владимировна

Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком

Специальность 19.00.02 – Психофизиология (психологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва - 2004

2

Работа выполнена на кафедре психофизиологии факультета психологии Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова

Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Соколов Евгений Николаевич Официальные оппоненты: доктор психологических наук Греченко Татьяна Николаевна доктор психологических наук, доцент Гусев Алексей Николаевич Ведущая организация – Психологический институт РАО Защита состоится «___» ____________ 2004 года в _____ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.15 МГУ им.М.В.Ломоносова по адресу: 125009, Москва, ул.Моховая, дом 11, корпус 5, аудитория ______

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ им.М.В.Ломоносова

Автореферат разослан «___» _____________ 2004 года

Ученый секретарь Диссертационного совета _________________________ Балашова Е.Ю.

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Исследование механизмов восприятия времени является одной из центральных проблем психологии и физиологии. Без оперирования понятием времени мы не можем обойтись как в повседневной жизни, так и при описании большинства научных феноменов. Время носит сквозной характер по отношению ко всем психическим процессам, оно пронизывает и связывает их. В данной работе исследуются малоизученные механизмы восприятия коротких интервалов времени человеком (от 100 до 2800 мс). Выбор данных интервалов обусловлен тем, что именно в этом диапазоне длительностей лежат наиболее важные временные сигналы, относящиеся к восприятию речи и движений. В психологической литературе для этого сравнительно небольшого диапазона длительностей дискутируется неоднозначная связь процесса кодирования времени с вниманием (Grondin, Meilleur Wells, & Lachance, 1999; Grondin, Meilleur Wells, Ouellette, & Macar, 1998; Michon & Jackson, 1985; Rammsayer, 1999). Проверяется гипотеза о том, что кодирование длительности для данного диапазона, возможно непроизвольно, без участия внимания. Однако, подавляющее большинство экспериментов в данной области используют методы субъективного отчета испытуемых, что не позволяет полностью изолировать процесс кодирования длительности от процесса внимания. В данной работе для изучения восприятия времени был применен метод регистрации вызванных потенциалов мозга, который позволил решить эту проблему. Существующие на сегодняшний день психологические модели механизмов восприятия времени используют слишком громоздкие теоретические построения, трудно проверяемые на практике, и не могут полностью объяснить все феномены восприятия времени (обзор можно найти (Grondin, 2001)). В данной работе сделана попытка построения новой модели восприятия времени, основанной на применении принципов векторного кодирования информации, разработанных в рамках научной школы проф. Е.Н. Соколова. Изучение психофизиологических механизмов кодирования времени имеет большое значение для медицины. Существует целый ряд заболеваний, при которых отмечаются различные расстройства восприятия времени (например, шизофрения, дислексия). Цель и задачи исследования. Целью данной работы было исследовать психофизиологические механизмы кодирования длительности коротких интервалов времени у человека. В ходе работой над этой проблемой решались следующие задачи:

4

1. Выявить структуру пространства субъективного времени. 2. Исследовать процесс автоматического кодирования длительности звуковых стимулов с помощью регистрации компонента вызванного потенциала Негативности Рассогласования. 3. Изучить характеристики

вызванного

потенциала мозга на выключение

стимулов при сознательной оценке длительности, используя для контроля еще и зрительную модальность, в которой кодирование длительности не имеет такого первостепенного значения, как в слухе. 4. Сопоставить субъективные оценки длительностей и характеристики компонентов вызванных потенциалов мозга. 5. Определить специфичные структуры мозга участвующие в процессе кодирования длительности. Методологическая основа исследования. В связи с широким использованием понятия времени, выявилось множество различных подходов к исследованию восприятия времени. Так этот вопрос поднимается в философских теориях, активно исследуется в рамках психологии, биологии, нейронауках, в норме и патологии. Психофизиологический подход, которого мы придерживаемся в данной работе, предполагает использовать данные, накопленные в психологии в соотнесении их с данными о механизмах работы нейронных сетей и мозговых образований, накопленными в нейронауке. Решение вопроса о физиологической основе механизма кодирования длительности человеком сталкивается с рядом методологических трудностей. Во-первых, изучать физиологические процессы здорового человека мы можем только опосредовано (через регистрацию электрической активности мозга и т.п.), а не через прямую регистрацию нейронов. Во-вторых, очень непросто изолировать процесс восприятия времени от других процессов, ведь все процессы нашего организма развертываются во времени. В данном исследовании процесс оценки длительности коротких интервалов времени человеком анализируется на трех уровнях: психофизическом, электро- и магнито- энцефалографическом и через дипольную модель локализацию активности выходит на уровень мозговых структур, участвовавших в процессе оценки коротких интервалов времени. Ранее в работах школы Соколова (Izmailov & Sokolov, 1991; Sokolov & Boucsein, 2000) уже были проведены такие многоуровневые исследования, например, таких процессов как восприятие цвета, эмоциональных лиц. Данные психофизиче-

5

ских опытов сопоставлялись с вызванными потенциалами на мгновенную замену стимулов. К сожалению, такая парадигма не может быть применена к исследованию длительности, т.к. одна длительность не может быть заменена на другую мгновенно. Для сравнения длительностей и оценки их различий необходимо участие рабочей памяти. Наиболее адекватной методикой в данном случае является одд-болл парадигма, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него по разным параметрам редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (НР), отражающий степень отличия девиантного стимула относительно стандарта, представленного в памяти. Положительной особенностью компонента НР является его независимость от внимания: он регистрируется даже тогда, когда испытуемый увлечен выполнение побочного задания и игнорирует подающиеся экспериментальные стимулы. Таким образом, с помощью НР можно изучить именно автоматический, непроизвольный механизм кодирования длительности. Данный компонент специфичен к звуковой модальности. Многие авторы (обзор см. (Pazo-Alvarez, Cadaveira, & Amenedo, 2003)) пытались найти эквивалент НР в зрительной модальности, но пока согласованности результатов по этому направлению исследований не наблюдается. Одно из возможных объяснений этого феномена может служить тот факт, что для звуковой модальности жизненно важным является возможность интегрирования информации разнесенной во времени (иначе, например, невозможно восприятия речи). Для этого необходимо формирование следа памяти, который будет некоторое время удерживаться в потенциально доступном состоянии. Для зрительной модальности интергация образов происходит гораздо быстрее и поэтому длительное (порядка секунд) удержание следа памяти не является столь необходимым. Следует отметить, что и сам процесс кодирования длительности имеет первостепенное значение для звуковой модальности. Таким образом, отсутствие НР для зрительной модальности может свидетельствовать о том, что в зрительной модальности отсутствует механизм автоматического кодирования длительности, без привлечения внимания. Для исследования этой гипотезы дополнительно была проведена серия экспериментов c регистрацией вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимулов при сознательной оценке и пассивном восприятии длительности как зрительной, так и звуковой модальности.

6

Для решения поставленных задач использовались следующие методики. 1. Методы сбора данных • Психофизика • Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) • Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) • Магнитно-резонансная томография (МРТ) 2. Методы обработки данных • Многомерное шкалирование • Анализ вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимула • Анализ негативности рассогласования (НР) • Метод дипольной локализации источника мозговой активности Таким образом, в данной работе исследуется процесс кодирования длительностей в разных модальностях и разных условиях (непроизвольная, автоматическая оценка и сознательная оценка), а также различными методами (психофизика и запись мозговой активности). Основные положения, выносимые на защиту. 1. Существует автоматический механизм кодирования различия в длительности звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (НР). Чувствительность этого механизма выше для стимулов короче 400 мс. 2. Метод дипольного моделирования магнитного аналога Негативности Рассогласования (мНР) выявил, что изменения звука по частоте и длительности кодируется в разных областях слуховой коры. 3. При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов методом дипольного моделирования была показана активность двух подсистем: одна чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке. Научная новизна и теоретическая значимость. В данной работе были впервые комплексно исследованы механизмы восприятия коротких временных интервалов как на психофизическом, так и на уровне мозговых процессов, исследуемых методами магнито- и электро- энцефалографии, а также новых методов дипольного моделирования источников мозговой активности.

7

Использование метода регистрации вызванных потенциалов для исследования восприятия времени позволило впервые исследовать этот процесс объективно, независимо от внимания испытуемых и других субъективных факторов. В диссертации впервые было показано, что различия в длительности звуковых стимулов порядка секунды кодируются в мозге человека автоматически (бессознательно, или непроизвольно). Методом дипольной локализации источников мозговой активности было показано, что частота и длительность звукового стимула кодируются в разных областях слуховой коры. В диссертации было впервые показано, что концентрация внимания на длительность зрительных стимулов вызывает активацию двух подсистем, каждая из которых более чувствительна к определенному диапазону длительностей (до 400 мс и от 400 мс), приводиться предположительная мозговая локализация этих подсистем. Практическая значимость. Возможность использовать вызванный потенциал в качестве индикатора процесса кодирования длительности (от миллисекунд до секунд) имеет большое практическое значение. Это особенно важно при диагностике людей, которые не в состоянии дать произвольную оценку длительности. Полученные данные о психофизиологических механизмах восприятия времени используются в учебных курсах факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Степень достоверности результатов проведенного исследования. Методы регистрации и обработки результатов соответствуют цели и задачам настоящего исследования. Тщательно проведено экспериментальное исследование на достаточно большой выборке испытуемых. Достоверность полученных результатов обеспечивается планом эксперимента, системностью исследовательских процедур, тщательностью качественного анализа материалов, адекватностью использованных статистических методов, а также применением специальных компьютерных программ для регистрации и обработки данных. Апробация работы. Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на следующих конференциях, школах и симпозиумах: на Международной Конференции Молодых Ученых по проблемам ВНД, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г.Воронина (Россия, 1998); на Международной Конференции Молодых Ученых «Ломоносов», секция Психология (Россия, 1999); на 4-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной проблемам передачи информации в биоорганизмах (Финляндия, 2000); на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Нейронауке (Финляндия, 2000); на CBRU Симпозиуме по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия, 2000); на Хельсинской Летней Школе по Когнитив-

8 ной Нейронауке, (Финляндия, 2001). Диссертация прошла обсуждение на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им.М.В.Ломоносова в декабре 2003 года. По результатам диссертационного исследования опубликовано 6 печатных работ. Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, отдельно для слуха и зрения, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 129 страницах и включает в себя 16 таблиц, 25 рисунков и 19 графиков. В списке литературы 144 источника, из них 93 на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая ценность работы, формулируются цели и задачи исследования, описывается методологическая основа и структура диссертации, формулируются основные положения, выносимые на защиту, дается определение наиболее распространенных терминов. Обзор литературы состоит из 5 глав. В первой главе дается историческая справка о зарождении понятия времени в философии, описываются первые философские теории о времени, а затем рассказывается о проникновении понятия времени в экспериментальную психологию. Дается краткое представление о широте понятия времени, приводятся выявленные разделения всего временного континуума на некоторые временные поддиапазоны. Во второй главе рассматривается взаимосвязь времени с когнитивными процессами, такими как память, внимание, мотивация, приводятся некоторые когнитивные модели восприятия времени. В третьей главе описываются данные о возможных нейронных механизмах кодирования длительности. Приводятся концепция биологических часов, векторная модель анализотора времени, а также данные о непосредственной активности нейронов, полученные на животных. В четвертой главе дается обзор исследований, качающихся отражения временных характеристик в мозговом ответе. В пятой главе описываются различные расстройства адекватного восприятия времени и связь этих расстройств с поражениями определенных структур мозга. Эмпирическая часть включает подробное описание методики (глава 6 и 12) и результатов (глава 7, 8, 9, 10, 11, 13 и 14) данной работы и разбита на два подраздела. Один посвящен изучению механизма кодирования длительности в слуховой модальности, а второй – в зрительной. Глава 6 содержит описание испытуемых, стимулов, процедуры и методов сбо-

9

ра и обработки данных, использованных для изучения механизма восприятия времени в слуховой модальности. Всего в исследовании приняло участие 36 человек, некоторые из них участвовали в нескольких экспериментах данного блока. Длительность интервала задавалась тремя типами звуковых стимулов: длящимся белым шумом (эксперименты 1б и 4а и 4б), длящимся чистым синусоидальным тоном частоты 1 кГц (эксперименты 1а, 2а-в и 3а) и интервалом между короткими тонами по 30 мс, так называемые «пустые» стимулы (эксперименты 2г и 3б). Диапазоны изменения длительности варьировались (см.таблицу 1). Использовались три различных метода предъявления: метод попарных различий, во время которого испытуемые оценивали различия между стимулами в баллах; одд-болл парадигма, характеризующаяся тем, что в ряду частых одинаковых стимулов вдруг предъявляется редкий девиантный стимул, а испытуемые в ходе эксперимента поглощены просмотром беззвучных видеофильмов с субтитрами и игнорируют звуковую стимуляцию; и равновероятное случайное предъявление, при котором требовалось либо оценить в баллах длительность стимула (4а), либо просто пассивно наблюдать мелькающие на экране стимулы – восприятие (4б). В ходе эксперимента проводилась регистрация балльных ответов испытуемых, а также запись ЭЭГ (эксперименты 2а-г, 4а-б) или МЭГ (эксперименты 3а-б). ЭЭГ (D.C.40 Гц, сканирующая частота 250 Гц) записывалась на оборудовании кафедры психофизиологии МГУ с помощью серебренных электродов от 16 стандартных отведений (система 10/20) (эксперименты 4) и на оборудовании CBRU, Хельсинского Университета, от отведений Fpz, Fz, Cz, Pz, от левого (Lm) и правого (Rm) мастоидов, а также от 4 электродов, расположенных на одинаковом расстояние между Fz и мастоидами (L1, L2 для левого и R1, R2 для правого полушария) (эксперименты 2). Референтный электрод был помещен на мастоидах (эксперименты 4) или носе (эксперименты 2). Запись фильтровалась от 1 до 24 Гц и усреднялась для каждого типа стимула и блока. Для исследований 2 эпоха анализа начиналась за 100 мс до включения стимула и продолжалась еще 300 мс после выключения стимула, в экспериментах 4 эпоха анализа начиналась за 100 мс до выключения стимула и продолжалась 500 мс после выключения стимула. Другой используемый в данной работе неинвазивный метод регистрации мозговой активности, МЭГ, позволяет регистрировать электромагнитные поля, порождаемые в мозге человека. Для записи МЭГ использовался 306-Vectorview магнитометр (Neuromag Ltd., Finland), имеющий 306 специальных сенсоров, расположенных по поверхности большого шлема. Для некоторых испытуемых с помощью метода магнитно-резонансной томографии (МРТ) была получена индивидуальная

10

карта мозга. Таблица 1. Краткое представление исследований в слуховой модальности. Экспе-

Испытуемые

римент

кол-во, возраст

1а

3, 25-26

Запись

Парадигма

Стимулы Тип, длительность

Баллы

Оценка разли-

Тон, 10-1600 мс

чий 1б

2, 25-26

Баллы

Оценка разли-

Шум, 1-200 мс

чий 2а

11, 19-40

ЭЭГ

Одд-болл

Тон, 100-1600 мс

2б

5, 22-29

ЭЭГ

Одд-болл

Тон, 200-800 мс

2в

5, 22-29

ЭЭГ

Одд-болл

Тон, 200-800 мс

2г

3, 22-29

ЭЭГ

Одд-болл

Тон и «Пустой», 100-400 мс

3а

9, 21-31

МЭГ

Одд-болл

Тон, 50-100 и 200-400 мс

3б

1, 23

МЭГ

Одд-болл

Тон и «Пустой», 50-100 и 200-400 мс

4а

2, 20-21

ЭЭГ

Оценка

Шум, 200-1000 мс

4б

1, 20

ЭЭГ

Восприятие

Шум, 200-1000 мс

5а

5, 21-31

МРТ 1,5

5б

1, 20-21

МРТ 0,5

Данные, полученные при оценке попарных различий между стимулами, были обработаны методом многомерного шкалирования для построения субъективного пространства длительностей. Обработка и анализ ЭЭГ и ВП проводился с использованием системы программ "BrainSys", ”Neuroscan”, ”Statistica”, ”EEGlab”. НР рассчитывалась путем вычитания из ответа мозга на предъявление девиантного стимула в одд-болл блоке ответа мозга на предъявление этого же стимула в отдельной контрольной серии с вероятностью в 100%. В главе 7 описываются результаты психофизического эксперимента, полученные в слуховой модальности. Из матрицы попарных различий между длительностями получили координаты точек в евклидовом пространстве. Для определения его оптимальной размерности использовались коэффициент корреляции с исходными данными, проверка на сферичность, график собственных различий. Было показано, что конфигурация длительностей может быть представлена в виде полуокружности в двумерном пространстве.

11

В главе 8 представлены результаты ЭЭГ экспериментов с одд-болл парадигмой. В результате основной серии было показано, что НР возникает в ответ на укорочение стимулов разной длительности. Данный ответ мозга характеризуется типичным для него паттерном активности: имеет негативную полярность во фронтальных и центральных отведениях и позитивную на мастоидах. На рисунке 1 представлены ответы мозга, зарегистрированные на изменение длительности. В крайнем левом столбце обозначена длительность предъявляемых стимулов. В среднем столбце приведены усредненные по 11 испытуемым вызванные потенциалы (ВП), полученные для отведения Fz в ответ на предъявление одного и того же стимула, но в разных блоках. Жирной линией обозначены потенциалы, полученные в основной серии, в которой стимул предъявлялся вместе со стандартным стимулом с вероятностью 20% и являлся девиантным. Тонкой линией обозначены потенциалы, полученные для этого же стимула в контрольной серии, когда он предъявлялся с вероятностью 100 %. Видно, что на включение стимулов возникает четко выраженный компонент ВП, называемый Н1. Он возрастает с удлинением стимулов, но синхронно для девиантного и контрольного стимула, поэтому до выключения стимула, т.е. до момента возникновения девиации в основной серии, эти потенциалы не различаются между собой. Однако, после этого момента потенциал на девиантный стимул оказывается сдвинутым в негативную область по сравнению с потенциалом на этот же стимул, но полученном в контрольном блоке. Это различие между этими волнами и характеризует НР. Следует отметить, что более обычная процедура вычисления НР – это прямое вычитание потенциала на стандартный стимул из такового на девиантный. Но стандартный стимул в нашем эксперименте всегда более длительный, чем девиантный. В этом случае возможно наложение ответа на выключение стимула на исследуемый компонент НР. Во избежание этого смешения в данном исследовании из потенциала на девиантный стимул был вычтен потенциал на контрольный стимул, т.е. на тот же самый стимул, но из контрольного блока. Волновые различия, полученные в результате этой процедуры, приведены на рисунке в крайне правом столбце. Жирной линией в данном случае обозначается волновое различие для отведения Fz, а тонкой – для отведения Rm. Хорошо заметно, что для каждой длительности характерен негативный потенциал во фронтальном отведении, который меняет свой знак на мастоиде. Пик различия потенциалов приходиться приблизительно на латенцию 130 мс после возникновения девиации (или выключения стимула). Компонент НР является статистически значимым (по tкритерию Стьюдента) для всех используемых диапазонов длительностей (для учета

12

полной амплитуды НР рассматривались пересчитанные данные с референтом на мастоидах). Рис. 1.

Далее амплитуда НР для отведения Fz была проанализирована общей линейной моделью обработки данных для повторных измерений с использованием длительности стимула в качестве фактора. Амплитуда НР уменьшается с удлинением стимулов (F(3,30)=6.98, p<.005, ε=.75). Амплитуда НР в двух коротких сериях (-2.9 мкВ и -2.94 мкВ соответственно для девиантов 100 и 200 мс) статистически меньше амплитуда НР в длительных сериях (-1.52 мкВ и -1.40 мкВ соответственно для девиантов 400 и 800 мс) (Neuman-Keuls tests: p<.05 для всех комбинаций). Латенция пика также имеет тенденцию к увеличению с увеличением длительности стимулов F(3,30)=3.20, p=.056, ε=.74. В вышеприведенном эксперименте обнаруженное различие в амплитуде НР для коротких и длительных стимулов можно также интерпретировать и в связи с увеличением межстимульного интервала. Дело в том, что с увеличением длительности стимула от серии к серии пропорционально увеличивался и межстимульный интервал. Для контроля эффекта межстимульного интервала был проведен дополнитель-

13

ный эксперимент (2б). Для него были выбраны две серии из эксперимента 2а, в которых наблюдалось различие НР: серия со стимулами 400 и 200 мс, предъявляющихся с межстимульным интервалов 500 мс и серия со стимулами 800 и 400 мс, предъявляющихся с межстимульным интервалом в 1000 мс. К этим сериям были добавлены идентичные серии, но с обмененными межстимульными интервалами, а именно, серия со стимулами 400 и 200 мс и межстимульным интервалом 1000 мс, а также серия со стимулами 800 и 400 мс и межстимульным интервалом 500 мс. Анализ амплитуды НР в этом эксперименте показал независимость амплитуды НР от межстимульного интервала. Было подтверждено различие амплитуды НР, связанное с длительностью стимула, выявленное в предыдущем эксперименте (2а). ANOVA (длительность x межстимульный интервал) выявила значимый эффект длительности, F(1,4)=106.54, p<.0005, но никакого эффекта межстимульного интервала, F(1,4)=0.19, p>.1, ни взаимодействия длительности и межстимульного интервала, F(1,4)=0.46, p>.1. Если в НР кодируется длительность стимула, то амплитуда НР должна увеличиваться при увеличении различия стимулов по длительности. Для проверки этой гипотезы был проведен еще один эксперимент (2в). В одном блоке предъявлялись 4 типа стимулов: стандартный 800 мс с вероятностью 89% и три типа девиантных по 200, 400 и 600 мс, с вероятностью предъявления 7% каждый. Статистически значимый компонент НР возникает для всех девиантных стимулов и амплитуда его увеличивается с увеличением различия стимулов по длительности F(2,8)=28.61, p<.005, ε=0.74. Таким образом, НР оказывается чувствительной к длительности стимулов порядка секунды. В дополнительном эксперименте 2г была зарегистирована НР в ответ на укорочение пустого стимула (представленного интервалом между двумя шелчками). И в этом случае возникает НР, с типичным для этого компонента паттерном активности. В главе 9 описываются результаты МЭГ-экспериментов с одд-болл парадигмой. И для частоты и для длительности регистрируются магнитные эквиваленты НР. В результате детального анализа расположения источника активности данного компонента, было показано, что эквивалентный диполь для мНР на длительность стимула располагается в слуховой коре, постериальнее диполя мНР на частоту звука. На рис.2 показано расположение эквивалентных диполей, моделирующих магнитные аналоги НР на изменение частоты и длительности для наиболее репрезентативного испытуемого. Приводится проекция данных на горизонтальный и правый сагиттальный срезы

14

головного мозга данного испытуемого, полученные методом магнитно-резонансной томографии (МРТ). Ориентация диполей в саггитальной плоскости тоже имеет тенденцию к различию. Латенция пика мНР была статистически короче для длительности, чем для частоты. Для одного испытуемого была проведена дополнительная серия эксперимента, в которой девиация по длительности была представлена в виде изменения как в длящемся стимуле (заполненный интервал), так и в интервале между стимулами (пустой интервал). Для сравнения в том же эксперименте в других блоках предъявлялась девиация в коротких стимулах по длительности, а также девиация по частоте. Данные о локализации диполей соответствуют описанным выше. Диполи для изменений по длительности различной природы располагались в слуховой коре, постериальнее вдоль сильвиевой борозды, по сравнению с диполем на изменение частоты. Рис.2. Расположение эквивалентных диполей, моделирующих магнитные аналоги НР на изменение частоты и длительности. ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ

ПРАВЫЙ САГИТТАЛЬНЫЙ

мНР на частоту мНР на длительность

В главе 10 представлены результаты ЭЭГ эксперимента с регистрацией ВП на выключение стимулов при сознательной оценке их длительностей и пассивном восприятии. Оказалось, что при сознательной оценке амплитуда как раннего (Н180), так и более позднего (П250) компонентов уменьшается с приближением стимула к среднему для используемого диапазона длительностей интервалу в 400 мс. При сознательном оценивании длительности дипольное моделирование генератора активности компонента П250 выявляет активность слуховой коры и хвостатого ядра. В главе 11 производиться сопоставление психофизических и ЭЭГ данных (ам-

15

плитуды НР и амплитуды позднего пика ВП на выключение стимула). Оказывается, что субъективные различия коррелируют с амплитудой НР, полученных в блоках со сходными условиями предъявления. На графике 1 приведены данные психофизического эксперимента и амплитуды НР при изменении стимулов относительно длительности в 800 мс. Амплитуда пика 250 на выключение стимула имеет сходную форму с V-образной кривой, полученной в психофизическом эксперименте при сравнении стимулов относительно 400 мс. График 1. Сопоставление психофизики и НР сравнение со стимулом в 800 мс

Субъективные различия Амплитуда НР

4

-5

-4

3 -3

2

-2

1

0

Амплитуда НР, мкВ

Субъективное различие, баллы

5

-1

0

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

Длительность стимула, мс

В главе 12 описывается методика для изучения механизма восприятия длительности в зрительной модальности. Таблица 2. Краткое представление исследований в зрительной модальности. Исследо-

Испытуемые

вание

кол-во, возраст

1в

5, 20-24

Запись

Парадигма

Стимулы тип, длительность

Баллы

Оценка разли-

200-2800 мс

чий 1г

4, 25-26

Баллы

Оценка разли-

200-1000 мс

чий 4в

5, 20-21

ЭЭГ

Оценка

200-1000 мс

4г

1, 20

ЭЭГ

Восприятие

200-1000 мс

5б

2, 20-21

MRI 0,5 T

16

Всего в экспериментах со зрительной стимуляцией добровольно приняло участие 17 человек. Длительность стимула задавалась длящимся стимулом (небольшой квадрат), предъявляющийся в центре экрана на различные интервалы времени. Параметры записи ЭЭГ и предъявления стимулов такие же, как в ранее описанных экспериментах со звуковой модальностью (4а и б). В главе 13 приводятся результаты психофических экспериментов для зрительных стимулов. Детальный анализ конфигурации точек не выявил в них сферичности. Оказалось, что данную конфигурацию точек можно адекватно описать уже однофакторной моделью, в которой длительность линейно связана с субъективными оценками. В главе 14 описываются результаты ЭЭГ экспериментов с регистрацией ВП на выключение стимула при оценке длительности зрительных стимулов и их пассивном восприятии. В данной серии, в отличие от серии со звуковой стимуляцией, по ранним компонентам ВП нет различия между стимулами разной длительности, зато обнаруживается линейная связь с амплитуды пика на латенции 300 мс длительностью стимула. В звуковой серии, в том числе и при сравнении данных по одному и тому же испытуемому, амплитуда обоих этих пиков характеризовалась другой нелинейной связью с длительностью. Обнаружено также, что пик на латенции 300 мс не коррелирует с длительностью стимула, предъявляемого без инструкции оценки длительности (контрольная серия для зрительной и слуховой модальности). Для дальнейшего анализа амплитуда пика с латенцией 300 мс после выключения стимула для всех отведений и испытуемых была подвергнута статистическому анализу (использовалась максимальная амплитуда позитивного компонента в интервале от 270 до 330 мс). Была применена общая линейная модель обработки данных для повторных измерений. Длительность стимула и расположение электродов были факторами. Выявилось статистически достоверное увеличение амплитуды пика П300 с удлинением стимула (F(4,16)=5.71, ε=0.4, p<0.05), и эффект взаимовлияния между факторами длительности стимула и расположением электродов (F(60, 240)=4.05, ε=0.06, p<0.05). Отдельно для отведения F4 был проведен апостериори post-hoc Newman-Keul test. Он выявил статистически значимое различие в амплитуде пика 300 для разных стимулов (р<0.05 для всех комбинаций кроме следующих: 400 и 600 мс (р=0.09), 800 и 1000 мс (р=0.68)). Для разделения процессов кодирования длительности и других процессов, ко-

17

торые также могут вносить свой вклад в амплитуду пика с латецией 300 мс, был проведен анализ всего массива данных ВП на выключение стимула методом независимых компонент (МНК). Данный метод позволил два компонета, вносящих наибольший вклад в пик с латенцией 300 мс. Прослеживается связь этих компонентов с длительностью стимула: первый компонент более чувствителен к длительным стимулам, а второй – к коротким. По усредненным данным и индивидуальным данным была проведена локализация пика с латенцией 300 мс после выключения стимула, связанного в нашем исследовании с длительностью стимула. Использовался метод подвижного диполя для интервала от 270 до 330 мс, двухдипольная модель. Было показано, что в случае короткого стимула, 200 мс, активируются хвостатое ядро и слуховая кора. В случае длительных стимулов, 800 и 1000 мс, диполи попадают в хвостатое ядро, мозжечок, мост и зрительную кору. Обсуждение результатов состоит из 4 глав (15, 16, 17 и 18). В главе 15 обсуждается возможность применения векторной модели для кодирования длительности. Для сопоставления описываются другие психофизические модели времени и их особенности. Согласно векторной модели различение стимулов по длительности осуществляется двухканальной нейронной сетью. Эти каналы функционируют, как оппонентные нейроны ахроматического зрения. Наши результаты говорят о том, что длительности звукового стимула в диапазоне от 10 до 1600 мс подчиняются этим принципам кодирования. Каждая длительность может быть представлена в виде двухкомпонентного вектора постоянной длины. Евклидовы координаты векторов соответствуют активности двух оппонентных каналов. В пространстве длительности могут быть представлены в виде полуокружности. Различия между длительностями определяются разностями между их векторами. Далее обсуждается возможность сопоставления данных психофизического эксперимента с электроэнцефалографическими данными. Обычно для исследования объективного различия между стимулами регистрировали ВП на замену стимулов разных цветов друг на друга. Не представляется возможным использовать подобную парадигму для стимулов разной длительности, т.к. процесс замены стимулов разной длительности не моментален, а протяжен во времени. Для того, чтобы воспринять различие стимулов по длительности, необходимо, чтобы одна длительность была представлена в памяти. В данной работе была показана принципиальная возможность исполь-

18

зовать для этой цели одд-болл парадигму, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (НР), отражающий степень отличия девиантного стимула от стимула, представленного в памяти. Результаты ЭЭГ серии с НР были сопоставлены с данными психофизического эксперимента. При изменении длительности стимула относительно референтного интервала происходит нарастание как амплитуды НР, так и субъективных оценок. Это говорит о том, что именно субъективные различия могут лежать в основании возникновения НР на изменения длительности. Интересным фактом оказалось отсутствие сферической структуры у зрительных стимулов как для диапазона длительностей от 100 до 1000 мс, так и от 10 до 2800 мс. Это говорит о том, что для кодирования длительности звуковых и зрительных стимулов одного и того же временного диапазона действуют различные механизмы. Было показано, что субъективная оценка длительности зрительного стимула наилучшим образом описывается однофакторной моделью, причем связь этого фактора с физической длительностью близка к линейной. Полученные данные, однако, не исключают возможности векторного кодирования длительности в зрительной модальности. Возможно, векторный принцип работы проявиться при использовании более длительных стимулов. В главе 16 обсуждаются механизмы непроизвольного кодирования длительности и возможность их изучения с применением метода регистрации компонента ВП негативности рассогласования (НР) в условиях, когда испытуемый увлечен исполнением отвлекающей деятельности. Данные мозговых потенциалов сопоставляются с психофизическими экспериментами. Обсуждаются структуры мозга, вовлеченные в процесс кодирования времени. Механизм восприятия времени ранее изучался, в основном, с помощью различных психофизических экспериментов на воспроизводство и оценивание заданного интервала времени. Использовалась как проспективная, когда испытуемый заранее получает инструкцию оценивать интервалы времени непосредственно при их предъявлении, так и ретроспективная оценка длительности определенного интервала, когда испытуемого спрашивают о длительности стимулов, которые ему предъявлялись ранее, когда он выполнял кого-либо другого задание. В таких условиях непроизволь-

19

ный механизм восприятия времени возможно изучать только ретроспективно, что предполагает интерферирующее участие долговременной памяти. При проспективной оценке происходит произвольное оценивание длительности. В этом случае можно варьировать количество доступных ресурсов внимания, но исключить его полностью нельзя. Таким образом, изолировать процесс восприятия длительности как таковой в условиях психофизического эксперимента не представляется возможным. Используя метод вызванных потенциалов можно попытаться преодолеть эту трудность. Для этого необходимо выявить в мозговом потенциале некий показатель, регистрирующийся при непроизвольном восприятии длительности, с помощью которого можно будет судить об изучаемом процессе. В качестве такого показателя может служить компонент вызванного потенциала (ВП), Негативность Рассогласования (НР). Уже много десятилетий НР используется при исследовании процессов обработки информации в слуховом анализаторе (обзор см. Naatanen & Winkler, 1999). Он возникает, когда в ряду регулярных стандартных стимулов предъявляется отличный от него девиантный стимул, причем отличие может быть и в отдельных физических и временных характеристиках стимула, и комбинаций параметров стимула. Было установлено, что НР детектирует различия в последовательности звуков на основании следа памяти, сформированного предшествующей стимуляцией. НР отражает процессы кратковременной памяти и возникает даже при межстимульном интервале до 10 с (Sams, Hari, Rif, & Knuutila, 1993). Межстимульный интервал между стимулами важен потому, что он определяет будет ли след от предшествующей стимуляции еще доступен в момент поступления сигнала по сенсорному входу от следующего девиантного стимула. В отдельных экспериментах было показано, что НР не связана с вниманием к стимулу (обзор см. (Naatanen, 1995)). Появление НР на изменение продолжительности стимула было продемонстрировано для коротких временных интервалов (Naatanen, Paavilainen, & Reinikainen, 1989, Jaramillo, Paavilainen, & Naatanen, 2000). Факт того, что большинство используемых длительностей были короче 200 мс, оставлял возможность интерпретации полученной НР как связанную с различением стимулов по интенсивности (удлинение стимула в данном диапазоне увеличивает громкость стимула) (Scharf, 1986). Результаты данного диссертационного исследования показывают, что автоматический механизм оценки длительности, отражающийся в НР, работает даже для длительных интервалов, порядка секунд. То, что эти длительности превышают окно временной суммации (200 мс), а также, то, что подобный ответ НР возникает и для

20

пустого интервала, позволяет утверждать участие истинного механизма восприятия времени. В эксперименте 2а амплитуда НР была значительно меньше для более длительных стимулов, несмотря на сохранение пропорций между девиантным, стандартным стимулами и межстимульным интервалом. Этот результат противоречит тому, что было показано для стимулов с длительностью короче 400 мс: в этом случае амплитуда НР не менялась при пропорциональном удлинении стимулов (Naatanen, Paavilainen, & Reinikainen, 1989). В отдельном дополнительном эксперименте (2б) нами было показано, что обнаруженное выше различие в амплитуде НР не связанно с увеличением межстимульного интервала. Таким образом, наши результаты указывают на то, что точность автоматического различения длительности уменьшается с приближением стандартной длительности к секундному интервалу. Следует заметить, что в звуковой модальности большинство важных временных параметров для восприятия речи как раз и приходится на диапазон сотен миллисекунд. Например, распознавание звонких и глухих фонем зависит от разницы в длительности порядка десятка миллисекунд, а для некоторых языков (финский, японский), протяженность фонемы, обычно от 150 до 400 мс, несет смысловую нагрузку. Таким образом, полученный результат согласуется с данными о максимальной значимости автоматической кодировки длительности в повседневной жизни, а также с данными психофизических экспериментов, в которых показывается, что стимулы от 300 до 800 мс оцениваются наиболее точно (Drake & Botte, 1993, Grondin, 2001). Эти данные диссертации разрешают спор о дихотомии восприятия времени достаточно коротких интервалов времени. Так Мишон (1985) пишет, что восприятие интервалов времени до 500 мс не поддается сознательному контролю и происходит автоматически, хотя более длительные интервалы обрабатываются когнитивно. Рамзаейр (1991) показал, что увеличение когнитивной нагрузки оказывает отрицательное влияние на оценку интервалов порядка 1 секунды и не влияет на оценку интервалов порядка 100 мс. Некоторые фармакологические агенты также по-разному влияют на восприятие миллисекундных и секундных интервалов. При оценке разных диапазонов времени могут работать разные нейронные механизмами, за которыми могут лежать разные мозговые субстраты. Иври (Ivry, 1996) показал участие мозжечка и базальных ганглиев в восприятии длительности. Мек и Гиббон (Meck & Benson, 2002) показали,

21

что оба региона работают при оценке как длительных, так и коротких интервалов, но при разном участии памяти и внимания. Полученные МЭГ ответы НР на изменение длительности и звуковой частоты позволяют локализовать автоматический механизм оценки длительности. В нашей работе было показано, что эквивалентные диполи, активность которых объясняет возникновение НР на изменение частоты и длительности, находятся в слуховой коре. Это соответствует и литературным данным, полученным ранее при локализации НР как по МЭГ, так и по ЭЭГ- ответам (Alho, 1995; Frodl-Bauch, Kathmann, Moller, & Hegerl, 1997; Giard, et al., 1995; Kaukoranta, Sams, Hari, Hamalainen, & Naatanen, 1989; Levanen, Ahonen, Hari, McEvoy, & Sams, 1996; Levanen, Hari, McEvoy, & Sams, 1993; Rosburg, 2003). Тем не менее, во всех этих работах девиация по длительности задавалась очень короткими стимулами, короче 100 мс. Это не позволяло делать заключения об истинном кодировании длительности, т.к. в этом диапазоне с увеличением длительности стимула нарастает и интенсивность стимула, и, возможны другие объяснения этого феномена (Scharf, 1986). В представляемой диссертации, использовались стимулы, превосходящие диапазон временной суммации, стандарт был 400 мс, а девиант - 200 мс. В связи с этим, полученные в данной работе результаты отражают истинный механизм репрезентации длительности в мозге. В нашей работе положение диполей для мНР по длительности и по частоте сопоставлялось между собой. Оно оказалось статистически достоверно различным: эквивалентный диполь для мНР на длительность стимула располагается постериальнее диполя мНР на частоту звука. Также обнаружилась тенденция к различию ориентации этих диполей в сагиттальной плоскости, что подтверждает специфичность репрезентации длительности по отношению к частоте звука. Это, в целом, согласуется с данными о генераторах НР для частоты и длительности коротких стимулов (Frodl-Bauch, Kathmann, Moller, & Hegerl, 1997; Giard, et al., 1995; Levanen, Ahonen, Hari, McEvoy, & Sams, 1996; Rosburg, 2003), а также с данными о нейронной активности, полученной на животных (Asanuma, Wong, & Suga, 1983). В главе 17 обсуждается процесс сознательной оценки длительности стимулов зрительной и слуховой модальности. Приводятся данные о вызванных потенциалах, в которых отражается длительность стимула, и о структурах мозга, предположительно участвующих в данном процессе. Различия потенциалов в зависимости от длительности стимула для звуковых стимулов начинают проявляться на латенции между 100 и 200 мс. Примерно на этих

22

латенциях после возникновения девиации происходит отражение длительности в компоненте НР при одд-болл парадигме. Оказалось, что при сознательной оценке амплитуда как раннего (Н180), так и более позднего (П250) компонентов ВП на выключение стимула уменьшается с приближением стимула к среднему для используемого диапазона длительностей интервалу в 400 мс. Длительность стимула связана с амплитудой раннего пика Н180 и более позднего П250 сходным образом. Это может говорить о том, что информация о длительности, полученная на ранних этапах кодирования, без каких-либо новых перекодировок передается на более поздние этапы и используется при сознательном оценивании длительности звукового стимула. В серии со зрительной стимуляцией, в отличие от серии со звуковой стимуляцией, в ранних компонентах ВП на выключение стимула не выявляется различия по длительности, а компонент с латенцией 300 мс имеет четкую линейную связь с длительностью. В серии пассивного восприятия тех же длительностей, без инструкции их оценивания амплитуда пика на латенции 300 мс близка к нулю. Кривая, характеризующая связь амплитуды позднего пика (250 мс) на выключение звукового стимула с длительностью, практически совпадает с кривой, полученной при сравнении стимулов относительно 400 мс в психофизическом эксперименте. Это может свидетельствовать о том, что при оценке длительности звуковых стимулов в диапазоне от 100 до 1000 мс они сравниваются с внутренним эталоном, стимулом в 400 мс, который также близок центральному стимулу всего используемого в эксперименте диапазона длительностей. О том, что стимул в 400 мс может быть эталоном, свидетельствуют и психофизические данные о зоне максимальной чувствительности к изменению длительности (Drake & Botte, 1993, Grondin, 2001). Если связывать этот поздний компонент ВП с вниманием к длительности стимула, то получается, что стимул в 400 мс легче всего оценить, что согласуется с данными о зоне максимальной чувствительности. Дипольное моделирование генераторов вызванного потенциала на выключение звукового стимула при оценке его длительности выявила активность в слуховой коре и базальных ганглиях, хвостатом ядре и скорлупе. Характерно, что активность слуховой коры была показана для серии с непроизвольным кодированием различий по длительности, используя МЭГ данные. Известно, что МЭГ не чувствительна к подкорковым ответам, т.ч. по своей природе не могла выявить активность в базальных ганглиях. Таким образом, похоже, и при произвольном оценивании длительности и при непроизвольном кодировании различий между длительностями активируются сходные

23

мозговые системы. Линейную связь амплитуды компонента с латенцией 300 мс и длительностью зрительного стимула можно трактовать через связь этого компонента с внутренними, эндогенными процессами. Возможно, что чем длительнее стимул, тем больше внимания необходимо ему уделить для оценки его длительности, или что оценивать короткие интервалы легче, чем длинные. Данные о том, что внимание и оценка длительности - это взаимосвязанные процессы, мы находим также и у других авторов (Brown & Boltz, 2002). Так, после начала предъявления стимула испытуемый ожидает его окончания, он внимателен. Чем длительнее стимул, тем дольше приходится человеку ожидать его конца, дольше находится в напряженном, внимательном состоянии. При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов методом дипольного моделирования была показана активность двух подсистем: одна более чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке. Неожиданным результатом оказалась активность слуховой коры при оценке длительности зрительных стимулов. Это может свидетельствовать о том, что для более точной дифференцировки длительности короткие зрительные стимулы перекодируются в слуховые. Именно для длительностей короче 500 мс в слуховой модальности отмечена зона сензитивности. Для спецификации более длительных стимулов используется другой механизм, возможно, тоже происходит перекодировка зрительной длительности в моторное действие, о чем может свидетельствовать активность обнаруженная в мозжечке. Еще И.М.Сеченов (1953) считал, что только звук и мышечное ощущение дают человеку представление о времени, притом, не всем своим содержанием, а лишь одной стороной: тягучестью звука и тягучестью мышечного чувства. Активность мозжечка при кодировании длительности обнаруживалась и многими другими авторами (Belin, et al., 2002; Casini & Ivry, 1999; Harrington & Haaland, 1999; Ivry, Spencer, Zelaznik, & Diedrichsen, 2002; Wittmann, 1999), правда некоторые из них не связывали ее специфически с кодированием длительности, а полагали его общее включение в когнитивные процессы (Rao, Mayer, & Harrington, 2001). Участие базальных ганглиев при оценивании длительности тоже было показано ранее (Wittmann, 1999, Meck & Benson, 2002, Rao, Mayer, & Harrington, 2001, Harrington, Haaland, & Hermanowicz, 1998, Coull, Frith, Buchel, & Nobre, 2000), некоторые даже выделяли активность именно хвостатого ядра

(Rao, Mayer, & Harrington, 2001,

24

Harrington, Haaland, & Hermanowicz, 1998, Meck & Benson, 2002). Мозжечок и хвостатое ядро также связывают с тонкой настройкой последовательности движений во времени. Данные диссертационного исследования подтвердили участия хвостатого ядра и мозжечка в процессе кодирования длительности, а также показали, что в этом процессе участвует сенсорная кора, причем звуковая кора активируется и при кодировании длительностей не только звуковых стимулов, но и коротких зрительных. Данные также показывают, что механизмы кодирования длительностей различаются для разных модальностей, в зависимости от важности процесса восприятия длительности для каждой из них. В главе 18 результаты всей диссертации сводятся в одну общую схему-модель кодирования времени. Кратко ее можно представить следующим образом. Автоматическая кодировка длительности предположительно происходит только в звуковой модальности и подчиняется принципам векторного кодирования информации. Этот механизм непроизвольной оценки длительности хотя бы частично локализуется в специфической для длительности зоне слуховой коры. Этот процесс завершается примерно через 130 мс после выключения стимула. Причем он требует больше времени для более длительных стимулов (тенденция увеличения латенции НР с увеличением длительности). Также точность оценки падает с удлинением стимула больше чем 400 мс. После автоматической обработки информация о длительности может стать доступна механизму сознательной оценки, который завершается примерно через 250 мс для звуковых стимулов. Длительность зрительного стимула кодируется при направлении внимания на данный процесс и проявляет в активности компонента с латенцией 300 мс после выключения стимула. Механизм сознательной оценки длительности характеризуется активностью хвостатого ядра при участии звуковой коры для звуковой модальности и для коротких стимулов зрительной модальности, и зрительной коры и мозжечка для длительных стимулов зрительной модальности. Представляется возможным, что для точной оценки длительности коротких интервалов, когда перед испытуемым ставиться такая задача, длительность зрительного стимула кодируется в звуковой модальности, а именно, в слуховой коре, она как бы пропевается про себя. Это объясняет активацию слуховой коры при зрительной стимуляции. Как было показано, точность автоматического механизма кодирования длительности звука падает после 400 мс, поэтому для более длительных зрительных стимулов перекодировка в

25

слуховую модальность не представляется целесообразной. При оценке более длительных стимулов используется другой механизм, возможно, происходит перекодировка зрительной длительности в моторное действие, о чем может свидетельствовать активность обнаруженная в мозжечке. Эти данные согласуются с мнением И.М.Сеченов (1953), который считал, что только звук и мышечное ощущение дают человеку представление о времени. Выводы. 1. Континуум длительностей звуковых стимулов от 100 до 1600 мс может быть представлен в пространстве в виде полуокружности, что может свидетельствовать о том, что длительность подчиняется векторному принципу кодирования информации. 2. Существует автоматический механизм кодирования различия в длительности звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (НР). 3. Чувствительность автоматического механизма кодирования длительности выше для стимулов короче 400 мс, что проявляется в независимом от межстимульного интервала уменьшении амплитуды НР для более длительных стимулов. 4. Эквивалентный диполь, моделирующий магнитный аналог Негативности Рассогласования (мНР) на изменение длительности локализуется в слуховой коре, постериальнее диполя, отвечающего за различение звуков по частоте. Это свидетельствует о специфичности нейронной популяции, отвечающей за репрезентацию длительности в мозге человека. 5. Метод дипольной локализации вызванных потенциалов на выключение стимулов по ЭЭГ данным выявил a. при сознательном оценивании длительности звуковых стимулов активацию слуховой коры и хвостатого ядра, b. при сознательном оценивании длительности зрительных стимулов активность двух подсистем: одна из которых более чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам, локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.

26

Публикации автора по теме диссертации 1. Михайлова1 (Сысоева) О.В. Вызванный потенциал как показатель субъективного восприятия времени.// Материалы конференции молодых ученых по проблемам Высшей Нервной Деятельности, Москва: Российское Психологическое Общество, 1998. с.21. 2. Сысоева О.В. Применение метода факторного анализа для исследования психофизиологических механизмов оценки времени.// Материалы международной конференции молодых ученых «Ломоносов», секция Психология, Москва: МГУ, 1999. с.29. 3. Syssoeva O., Titova N., Jaramillo M., Takegata R., Näätänen R. The MMN for the long duration stimuli – pilot results. [НР для длительных стимулов – предварительные данные].// CBRU Cognitive Neuroscience symposium, Suitia, Finland, 2000. с.16. 4. Syssoeva O., Takegata R., Näätänen R. Change detection mechanisms of long and short durations in the human brain. [Мозговой механизм кодирования различий в длительности для длительных и коротких стимулов].// Helsinki Summer School in Cognitive Neuroscience, Lammi, Finland, 2001.c.1 5. Takegata R., Syssoeva O., Winkler I., Paavilainen P. and Näätänen R. Common neural mechanisms for processing onset-to-onset intervals and silent gaps in sound sequences. [Общий нейронный механизм для обработки интервала времени между началом стимулов и незаполненного интервала в последовательности звуков] Neuroreport, 2001, 12, с. 1783-1787. 6. Сысоева О.В., Вартанов А.В Отражение длительности стимула в характеристиках вызванного потенциала.// Психологический журнал, 2004, №1, Москва: Наука, с.101-110.

1

Михайлова это девичья фамилия Сысоевой, автора диссертации