Тип плоские черви. Класс сосальщики: Учебно-методическое пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т

Т И П ПЛО СК И Е ЧЕ РВ И . К ЛА СС СО СА ЛЬЩ И К И Пособ ие по специальности 020201 (011600) - Биология

В оронеж 2004

2

У тв ержд ено нау чно-м етод ическим ф аку льтета (27.10.04, протокол N 21).

сов етом

б иолого-почв енного

Состав ители: Ром аш ов Б.В ., Бережнов а О .Н ., Т ру ф анов а Е .И ., Ром аш ов а Н .Б.

Пособ ие под готов лено сотру д никам и В оронежского госу д арств енного природ ного б иосф ерного запов ед ника, каф ед ры экологии и систем атики б еспозв оночны х жив отны х и каф ед ры теоретической и м ед ицинской зоологии б иолого-почв енного ф аку льтета В оронежского госу д арств енного у нив ерситета. Реком енд у ется д ля сту д ентов 4 ку рса д нев ного отд еления б иологопочв енного ф аку льтета.

3

СО Д Е РЖ А Н И Е О б щ аяхарактеристика трем атод … … … … … … … … … … … … … … … … … … . 4 О снов ны е этапы жизненного цикла … … … … … … … … … … … … … … … … … . 5 М орф ологическаяхарактеристика м ариты … … … … … … … … … … … … … … 6 И сторияизу чениятрем атод … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .11 Т аксоном ическаяклассиф икациятрем атод … … … … … … … … … … … … … … 12 М етод ы изу чениятрем атод … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..13 И зу чение м орф ологии и анатом ии м ариты … … … … … … … … … … … … … … .16 И зу чение жизненны х циклов и стад ий разв ития… … … … … … … … … … … … 25 Литерату ра … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .. 47

4

К Л А С С TREMATODA –Т Р ЕМ А Т О Д Ы , С О С А Л Ь Щ И К И О бщ ая х арактеристика трематод К ласс Trematoda Rudolphi, 1808 – это б ольш ая гру ппа гельм интов в состав е типа П лоских червей (Platyhelminthes). В настоящ ее в рем яописано около 4000 в ид ов сосальщ иков . Т рем атод ы в ед у т исклю чительно паразитический об раз жизни, являясь энд опаразитам и. В зрослы е (полов озрелы е) трем атод ы – это, как прав ило, герм аф род итны е организм ы , которы е назы в аю тся маритой. (Разд ельнополы м и являю тся лиш ь пред став ители сем ей ств а Schistosomatidae.) Т рем атод ы , глав ны м об разом , паразитиру ю т у позв оночны х жив отны х, горазд о реже в стречаю тся у б еспозв оночны х. М ариты преим у щ еств енно об итаю т в различны х органах пищ ев арительной систем ы хозяина (желу д ок, киш ечник, печень, под желу д очнаяжелеза). О пред еленное число в ид ов паразитиру ю т и в д ру гих отд елах и органах хозяина (легких, носоглотке, почках, м очев ом пу зы ре, гру д ной и б рю ш ной полостях, кров еносной систем е и т.д .). Т рем атод ы срав нительно часто регистриру ю тся у жив отны х и челов ека, в ы зы в ая заб олев ания, им ену ем ы е трем атод озам и. О соб енно ш ироко трем атод озы распространены в странах степлы м клим атом . О д на из наиб олее характерны х особ енностей трем атод , в отличие от остальны х классов плоских черв ей , – сложны й жизненны й цикл (Гинецинская, 1968; 1988; Галактионов , Д об ров ольский , 1998). О снов ны е эт а пы ж изне нногоцикла Х озяин, в котором об итаю т в зрослы е особ и, им ену етсяд ефинитивным (окончательны м ). Х озяев а, в которы х разм ножаю тся и разв ив аю тся д ру гие стад ии цикла, назы в аю тсяпромеж уточными. И х м ожет б ы ть от од ного д о трех. Причем , перв ы м (неред ко ед инств енны м ) пром ежу точны м хозяином являю тся б рю хоногие м оллю ски, в торы м (если он есть) – б еспозв оночны е (кольчаты е черв и, м оллю ски, насеком ы е, ракооб разны е и д р.) и позв оночны е (ры б ы , ам ф иб ии) жив отны е. Ж изненны й цикл сов рем енны х трем атод – это черед ов ание нескольких (м иним у м д в у х) сам остоятельны х поколений , различаю щ ихся, в о-перв ы х, по способ у разм ножения (герм аф род итное и партеногенетическое) и, в о-в торы х, по приу роченности к тем или ины м жив отны м -хозяев ам (рис. 1). В зрослы е трем атод ы , паразитиру я в организм е хозяина, прод у циру ю т яй ца, которы е попад аю т в о в неш ню ю сред у . В яй це разв ив аетсямирацид ий (личинка м атеринской спороцисты ) – перв аяличиночнаястад ияв жизненном цикле трем атод . М ирацид ий актив но (сам остоятельно в нед ряется) или пассив но (не в ы ход ит из яй ца) попад ает в м оллю ска. После заражения перв ого пром ежу точного хозяина (м оллю ска) в нем разв ив аю тсяпартеногенетические поколения – спороцисты и ред ии. Партениты в б ольш инств е слу чаев пред став лены не од ной , а нескольким и генерациям и, см еняю щ им и д ру гд ру га. Зав ерш аю щ ей стад ией онтогенеза партеногенетических поколений является об разов ание герм аф род итного поколениятрем атод . В зарод ы ш ев ой полости д очерней партениты протекаетм орф огенез перв ой герм аф род итной личинки –

5

Рис. 1. О б об щ еннаясхем а жизненны х циклов трем атод (ориг.)

6

церкарии. Зрелы е церкарии (похожи на м икроскопических голов астиков ) в ы ход ят из м оллю ска и в ед у т актив ны й об раз жизни в о в неш ней сред е, как прав ило, в од ной . Затем они либ о инцистиру ю тсяна су б страте и опред еляю тся как ад олескарии (у некоторы х гру пп трем атод (сем . Schistosomatidae) церкарии актив но в нед ряю тсяв тело д еф инитив ного хозяина), либ о попад аю т(актив ны м или пассив ны м пу тем ) в организм в торого пром ежу точного хозяина (б еспозв оночны е, ры б ы , ам ф иб ии), гд е у б ольш инств а в ид ов трем атод проход ят след у ю щ ие стад ии м орф огенеза. Т акая личинка об означается как метацеркарий. О кончательное разв итие осу щ еств ляется в д еф инитив ном хозяине – позв оночном жив отном и носит назв ание маритог ония . По ее зав ерш ении полов озрелая особ ь герм аф род итного поколения (м арита) присту пает к репрод у кции. Черед ов ание д в у х способ ов полов ого разм ножения – партеногенетического и герм аф род итного – у казы в ает, что жизненны й цикл трем атод осу щ еств ляется по принципу г етерог онии (Галактионов , Д об ров ольский , 1998). Н а рис. 1 пред став лена об об щ енная схем а наиб олее типичны х ф орм протеканияжизненны х циклов трем атод . М орф ологиче ска яха ра кт е рист ика ма рит ы Ф орма , ра зме ры , орга ны прикре пле ния. Т рем атод ы характеризу ю тся, за нем ногим исклю чением , б илатеральной сим м етрией . Т ело м ариты об ы чно у площ енное в д орсо-в ентральном направ лении (листов ид ной ф орм ы ), реже – цилинд рической ф орм ы . Разм еры в арьиру ю т от д олей м м д о нескольких с м . И м ею тся специальны е органы прикрепления в в ид е присосок (рис. 2). Э то м у ску листы е об разов ания, снаб женны е кольцев ы м и и рад иальны м и м ы ш ечны м и в олокнам и. К ак прав ило, у трем атод им ею тсяд в е присоски. О д на из них расположена на перед нем конце тела и пронизана ротов ы м отв ерстием (ротов ая присоска). В торая (б рю ш ная) – ф у нкциониру ет только как орган прикрепления. О на располагается в сред ней части тела или м ожет б ы ть см ещ ена к его зад нем у концу . Степень разв итияприсосок в значительной м ере об у слов лена локализацией паразита. У некоторы х гру пп трем атод (сем . Echinostomatidae), д ляф иксации в организм е хозяина, им ею тсяспециальны е, расположенны е в б лизи ротов ой присоски, ку тику лярны е об разов анияв в ид е в оротничка, снаб женного ш ипикам и. У пред став ителей отряда Strigeidida им еетсяорган Бранд еса, расположенны й позад и б рю ш ной присоски. Пом им о ф у нкции в некиш ечного пищ ев арения этот орган в ы полняет ф иксаторну ю ф у нкцию . Н а руж ны е покров ы , па ре нхима . Пов ерхность тела трем атод покры та синцитиальной цитоплазм атической пластинкой кожного погру женного эпителия, которы й у плоских черв ей им ену етсякак «тегу м ент» (tegument – покров ). Т рем атод ы лиш ены полости тела. Пром ежу тки м ежд у органам и заполнены паренхим ой , которая играет в ажну ю роль в жизни паразитов и в ы полняет ф у нкции: 1) опорной ткани, 2) троф ическу ю (перед ача прод у ктов пищ ев арения от киш ечника в ну тренним органам ), 3) экскреторну ю (в ы в од м етаб олических прод у ктов ), 4) д епо питательны х в ещ еств (отложение запасов гликогена).

7

Рис. 2. Схем а строениям ариты : 1 – ротов ая присоска, 2 – глотка, 3 – пищ ев од , 4 – цирру с, 5 – б рю ш ная присоска, 6 – м етратерм , 7 – желточники, 8 – Лау реров канал, 9 – оотип, 10 – желточны е протоки, 11 – киш ечник, 12 – сем енники, 13 – м очев ой пу зы рь, 14 – м атка с яй цам и, 15 – сем япров од , 16 – тельце М елиса, 17 – сем яприем ник, 18 – яичник, 19 – сем янной пу зы рек, 20 –простатические железы , 21 – су м ка цирру са (по Cable, 1966).

П ищ е в а рит е льна я сист е ма . М ариты питаю тсякиш ечны м сод ержим ы м , плотны м и тканям и и кров ью хозяина и им ею т, как прав ило, хорош о разв иту ю пищ ев арительну ю систем у . О на начинаетсяротов ы м отв ерстием , которое в ед ет в м у ску листу ю глотку (ф аринкс). Н еб ольш ой отрезок начальной пищ ев арительной тру б ки м ежд у ротов ы м отв ерстием и ф аринксом опред еляетсякак преф аринкс. Д алее след у ет пищ ев од , переход ящ ий в слепо зам кну ты й д в у в етв исты й киш ечник (рис. 2). А нальное отв ерстие описано лиш ь д ля нескольких в ид ов трем атод , и оно в озникает в резу льтате слияния киш ечника с м очев ы м пу зы рем . У станов лено несколько типов строения пищ ев арительной систем ы м арит (Гинецинская, Д об ров ольский , 1978). Д ля кру пны х трем атод (Fasciola) характерен сильно разв етв ленны й киш ечник, д ля м елких (Microphallus), напротив , – простой и резко у короченны й . Н аиб олее распространенной ф орм ой является д в у в етв исты й киш ечник (Dicrocoelium,

8

Alaria, Plagiorchis) (рис. 3). Перев арив ание пищ и осу щ еств ляетсяв просв ете киш ечника, гд е им еется д ов ольно б огаты й наб ор ф ерм ентов . У некоторы х гру пп трем атод (отр. Strigeidida) об нару жена способ ность к в некиш ечном у пищ ев арению , которое осу щ еств ляется б лагод аря особ ом у железистом у органу , им ену ем ом у органом Бранд еса. Э тоторган расположен на б рю ш ной стороне тела и по в неш нем у в ид у напом инаетб ольш у ю присоску или лопасти, в д аю щ иеся в полость св оеоб разного прикрепительного б окала. У частки слизистой киш ечника хозяина в тягив аю тсяв полость этого б окала и зажим аю тсям ежд у лопастям и. Ж елезисты й аппараторгана Бранд еса состоитиз м ножеств а од ноклеточны х желез, в ы д еляю щ их протеолитические ф ерм енты .

Рис. 3. Т ипы строения пищ ев арительной систем ы м ариты : а – разв етв ленны й д в у в етв исты й киш ечник (Fasciola), б – д в у в етв исты й киш ечник (Dicrocoelium, Alaria), в – зам кну ты й кольцев ид ны й киш ечник (Cyclocoelum), г – слияние киш ечны х в етв ей с об разов анием непарного у частка (Bilharzia), д – нед оразв иты й киш ечник (Microphallus), е – м еш ков ид ны й киш ечник (Bucephalus) (по Гинецинской , 1968). Экскрет орна я сист е ма . В ы д елительнаясистем а у трем атод построена по типу протонеф рид иев , т.е. состоит из м ерцательны х клеток, св язанны х с систем ой соб ирательны х канальцев и м очев ого (экскреторного) пу зы ря(рис. 4, А ). Т ерм инальная экскреторная клетка, являю щ аяся начальны м элем ентом экскреторной систем ы , сод ержит пу чок ресничек, им ену ем ы х об ы чно м ерцательны м плам енем , и кру пное ядро. Э кскреторны й пу зы рь располагается, как прав ило, в зад ней части тела и сооб щ аетсяс в неш ней сред ой при пом ощ и поры , через котору ю в ы в од ятся нару жу прод у кты об м ена. Н аиб олее распространенной ф орм ой экскреторного пу зы ряявляетсяY-об разная, причем непарны й его ств ол м ожет б ы ть сильно у д линенны м , а иногд а и S-об разно изогну ты м . По сов рем енны м пред став лениям ф у нкцияв ы д елительной систем ы не только экскреторная, но и осм орегу ляторная.

9

Н е рв на я сист е ма и орга ны чув ст в . Н ерв ная систем а трем атод состоит из м озгов ого ганглия, расположенного в об ласти глотки, и отход ящ их от него в перед и назад нерв ны х ств олов . В перед отход ят ств олы , иннерв иру ю щ ие ротов у ю присоску и перед ний конец тела. Н азад от ганглиев направ ляю тсяпарны е в ентральны е, латеральны е и д орсальны е нерв ны е ств олы . В се прод ольны е ств олы соед инены поперечны м и ком иссу рам и, опоясы в аю щ им и тело и им ею щ им и в ид колец или полу колец, т.е. нерв ная систем а трем атод у строена по типу ортогона (рис. 4, Б). Н ерв наясеть особ енно хорош о разв ита в перед ней (д в игательной ) части тела и в об ласти б рю ш ной присоски. В настоящ ее в рем яу трем атод в ы явлены ней роны холинэргической природ ы , которы е, по-в ид им ом у , в ы полняю т м оторну ю и рецепторну ю ф у нкции.

Рис. 4. Строение экскреторной и нерв ной систем ы м ариты трем атод ы : А – экскреторная систем а (по Odening, 1965): а – м ерцательная клетка, б – соб ирательны е канальцы , в – м очев ой пу зы рь; Б – нерв ная систем а (по Гинецинской , 1968): а –м озгов ой ганглий , б –в ентральны е нерв ны е ств олы , в – кольцев ы е перем ы чки, г–латеральны е ств олы , д –д орсальны е ств олы . П олов а я сист е ма ма рит ы . К ак прав ило, полов ая систем а м ариты герм аф род итна (рис. 2, 5). И склю чение состав ляю т только кров яны е д в у у стки

10

(сем . Schistosomatidae). Полов ая систем а трем атод состоит из ком плекса м у жских и женских гонад , органов и нару жны х полов ы х отв ерстий . М уж ска я полов а я сист е ма (рис. 5, А ) пред став лена д в у м я(ред ко од ним или нескольким и) сем енникам и, от которы х отход ят сем явы носящ ие каналы , об разу ю щ ие при слиянии сем япров од , которы й д алее переход ит в сем енной пу зы рек. О т сем енного пу зы рька отход ит сем яизв ергательны й канал, которы й пронизы в ает сов оку пительны й орган – цирру с, пом ещ аю щ ий ся об ы чно м у ску листой полов ой су м ке – б у рсе. В сем яизв ергательны й канал в пад аю т

Рис. 5. Схем а строенияполов ой систем ы м ариты трем атод . А – м у жская полов аясистем а: 1 – сем енники, 2 –сем явы носящ ие каналы , 3 –сем япров од , 4 – нару жны й сем енной пу зы рек, 5 – в ну тренний сем енной пу зы рек, 6 – б у рса цирру са, 7 – простатические железы , 8 – полов ое отв ерстие, 9 – цирру с. Б – женскаяполов аясистем а: 1 –яичник, 2 – железа М еллиса, 3 –Лау реров канал, 4 – сем яприем ник, 5 – желточны й резерв у ар, 6 – парны й б оков ой желточны й проток, 7 – желточники, 8 – м атка, 9 – м етратерм , 10 – женское полов ое отв ерстие, 11 –яй ца в м атке (по Ры жиков у и д р., 1983).

11

протоки м ногочисленны х од ноклеточны х желез (простатические железы ). В ы в од ны е протоки м у жской полов ой систем ы откры в аю тсяна д не неб ольш ого карм ана – полов ой клоаки, котораячащ е в сего наход итсяв озле б рю ш ной присоски. Же нска я полов а я сист е ма (рис. 5, Б) состоит из яичника, яй цев од а, желточны х желез (желточников ) и их протоков , тельца М елиса, оотипа, Лау реров а канала и м атки. Я ичник об ы чно од ин, им еет окру глу ю , реже лопастну ю или разв етв ленну ю ф орм у , располагается в перед и или позад и сем енников или м ежд у ним и. К ороткий яй цев од переход ит в оотип, в которы й откры в аетсясем яприем ник и в пад аю т железисты е органы : тельце М елиса и протоки желточников . О т оотипа отход ит Лау реров канал, откры в аю щ ий сяна спинной стороне тела м ариты . Через этот канал в ы в од ятсянару жу изб ы тки сем ени и желточны х клеток. Д алее оотип переход ит в м атку – д линну ю изв иту ю тру б ку , заканчив аю щ у ю сяотв ерстием на д не полов ой клоаки рядом с отв ерстием су м ки цирру са. К онцев ой у часток м атки (м етратерм ) в ы полняет роль в лагалищ а. Сперм ии, попав ш ие в о в лагалищ е в о в рем я копу ляции (трем атод ам св ой ств енно перекрестное оплод отв орение), проход ят по в сей д лине м атки в оотип, а отту д а в сем яприем ник, которы й слу жит резерв у аром д ля сохранения жив ы х сперм иев . Зрелы й ооцит д о об разов ания яй ца прод елы в ает след у ю щ ий пу ть. В о-перв ы х, ооцит попад ает в оотип, гд е происход ит его оплод отв орение и перв ы е этапы ф орм иров ания нару жны х об олочек яй ца (у частв у ю тжелточники и тельце М елиса). В о-в торы х, в д линной тру б ке м атки происход ит д альней ш ее разв итие яй ца и ф орм иров ание его нару жны х об олочек. Н екоторы е исслед ов атели срав нив аю т ф у нкциониров ание органов женской полов ой систем ы трем атод с раб отой жив ого «ав том ата» (Гинецинская, Д об ров ольский , 1978), произв од ящ его огром ное количеств о яиц. Т ак, Fasciola hepatica в су тки прод у циру етд о 8 ты с. яиц (Ш игин, 2000). И стория изучения трематод В перв ы е о трем атод ах у пом инается в серед ине XVII в . в раб отах изв естного итальянского у ченого Ф . Ред и, которы й описал сосальщ ика из печени коров ы . В д альней ш ем К . Линней об ъед инил у же изв естны х к том у в рем ени 40 в ид ов трем атод в од ин род Fasciola. Перв аякапитальнаясв од ка о трем атод ах принад лежит перу К . Ру д ольф и (1819), которы й признан отцом сов рем енной гельм интологии. О н об основ ал д ля трем атод сам остоятельны й класс (Trematoda) и д ал описание 220 в ид ам сосальщ иков , об ъед инив их в 5 сам остоятельны х род ов . Д альней ш ее значительное разв итие исслед ов аний по трем атод ам относится ко в торой полов ине XIX в ., когд а б ы ли в ы полнены основ ополагаю щ ие раб оты Р. Лей картом , К . Бэром , Я . Стеенстру пом , А . Т ом асом , А . Лоосом , М . Брау ном и д р., посв ящ енны е ф ау не и жизненны м циклам сосальщ иков . Разв итие след у ю щ его в есьм а прод у ктив ного этапа в изу чении различны х аспектов трем атод св язано с им енем акад ем ика К .И . Скрябина, которы й являетсясозд ателем сов етской ш колы гельм интологии. О н в м есте со св оим и у ченикам и (В .Е . Су д ариков ы м , Е .Я . Баш киров ы м , Д .Н . А нтипины м , М .М . Белопольской , В .П. К ов аль и д р.) в ы пу стил м ноготом ное

12

(св ы ш е 20 том ов ) изд ание «Т рем атод ы жив отны х и челов ека» . В этой св од ке д аетсяпод роб ное описание св ы ш е 3 ты с. в ид ов и пред став лена сов рем енная систем а трем атод . Д о настоящ его в рем ени д анны е раб оты лежат в основ е сов рем енной систем атики трем атод и являю тсяф у нд ам ентальной св од кой по м иров ой ф ау не этих паразитов . Значительны й в клад в разв итие отечеств енной трем атод ологии в несли В .А . Д огель и его у ченики (Б.Е . Бы хов ский , И .Е . Бы хов ская, Т .А . Гинецинская, и д р.). И х перу принад лежат б лестящ ие раб оты , посв ящ енны е жизненны м циклам , б иологии и экологии трем атод . Т ак, Т .А . Гинецинской и ее у ченикам и в ы пу щ ены основ ополагаю щ ие раб оты , посв ящ енны е исслед ов аниям жизненны х циклов трем атод . И нтерес к трем атод ам не ослаб ев ает и в наш е в рем я. С од ной стороны , сред и трем атод им еется б ольш ое количеств о в озб у д ителей опасны х заб олев аний как челов ека, так и д ом аш них жив отны х. Д анное об стоятельств о является причиной разв ития приклад ной трем атод ологии, св язанной с разраб откой в перв у ю очеред ь м ед ико-в етеринарны х проб лем . С д ру гой стороны , трем атод ы с их у никальны м жизненны м циклом – это об ъект исслед ов аний , им ею щ их об щ езоологическу ю и об щ еб иологическу ю направ ленность. В настоящ ее в рем я россий ским и (В .Е . Су д ариков , А .А . Ш игин, В .А . Рой тм ан, С.А . Беэр, Л.В . Ф илим онов а, Т .А . К раснолоб ов а, И .А . Д об ров ольский , К .В . Галактионов и д р.) и зару б ежны м и (J. Pearson, K. Odening, K. Combes, D. Brooks, W. Haas, R.Wilson, Z. Zdarska и д р.) у чены м и актив но разв ив аю тсяэти направ лениятрем атод ологии. Т аксономическая классификация трематод В соотв етств ии ссов рем енны м и пред став лениям и (Ш у льц, Гв озд ев , 1970; Гинецинская, Д об ров ольский , 1978) класс Trematoda под разд еляется на д в а под класса: Gasterostomata и Prosostomata (рис.6). К лас с

П о дк лас с Gasterostomata

О т ряд Bucephalida Fasciolida Heterophyida

Trematoda

Azygiida Prosostomata

Plagiorchiida Echinostomida Stregeidida Schistosomida

Рис. 6. К лассиф икация трем атод (по Щ у льцу , Гинецинской , Д об ров ольском у , 1978 и д ру гим ав торам ).

Гв озд ев у ,

1970;

13

В основ е этого разд елениялежат признаки, св язанны е с расположением ротов ого отв ерстияи строением пищ ев арительной систем ы . У Gasterostomata ротов ое отв ерстие располагаетсяв ентрально почти в серед ине тела и в ед ет в короткий м еш ков ид ны й киш ечник (рис. 3). Э тот под класс пред став лен нем ногочисленной гру ппой трем атод , об ъед иненны х в сем ей ств о Bucephalidae. Роль перв ого пром ежу точного хозяина и б у цеф алид в сегд а в ы полняю т пластинчатожаб ерны е м оллю ски. У трем атод под класса Prosostomata ротов ое отв ерстие расположено терм инально на перед нем конце тела, киш ечник д в у в етв исты й (рис. 3). Перв ы м пром ежу точны м хозяином д ля д анной гру ппы трем атод преим у щ еств енно зарегистриров аны б рю хоногие м оллю ски. К Prosostomata относитсяоснов ное число в ид ов трем атод , об ъед иненны х в несколько отрядов (рис. 6). Н иже назов ем лиш ь несколько отрядов , пред став ители которы х ш ироко распространены на Зем ле и им ею т в ажное м ед ико-в етеринарное значение. О д ним из наиб олее м ногочисленны х по числу в ид ов являетсяотр. Fasciolida, в состав которого в ход ят несколько под отрядов . Больш инств о ф асциолид (под отр. Fasciolata, Paramphistomata и д р.) характеризу ю тся срав нительно просты м жизненны м циклом и наличием ряда прим итив ны х черт строения м арит. У м ногих в ид ов ф асциолид жизненны й цикл протекаетсу частием в сего од ного пром ежу точного хозяина (рис. 1). В ажны м в практическом отнош ении являетсяотр. Heterophyida, в клю чаю щ ий сем . Opisthorchidae и Heterophyidae. Ж изненны й цикл у этих трем атод протекает с у частием д в у х пром ежу точны х хозяев , чащ е по схем е м оллю ск–ры б а. Н аиб олее прогрессив ны м и в эв олю ционном отнош ении считаю тся отр. Plagiorchiida и Stregeidida, жизненны е циклы которы х также реализу ю тся при у частии д в у х пром ежу точны х хозяев (рис. 1). В том числе, д ля стрегиид характерно в клю чение в жизненны й цикл резерв у арны х хозяев . В ажны м в практическом (м ед ицинском ) отнош ении являетсяотр. Schistosomatida (сем . Schistosomatidae, Sanguinicolidae и Spirorchidae), в состав которого в ход ят трем атод ы , паразитиру ю щ ие в кров и позв оночны х. В том числе, пред став ители сем . Schistosomatidae (кров яны е д в у у стки) в ы зы в аю т тяжелы е заб олев ания (ш истосом атозы ) у лю д ей . Ж изненны й цикл этих трем атод в процессе эв олю ции в торично сократился– церкарии непосред ств енно в нед ряю тсячерез покров ы и попад аю тв кров яное ру сло жив отного-хозяина (рис. 1). М етод ы изучения трематод У читы в ая, что в зрослы е ф орм ы трем атод паразитиру ю т у позв оночны х жив отны х, д ля их изв лечения необ ход им о произв ести в скры тие ту ш ки погиб ш его жив отного или отд ельны х органов . И зв леченны х трем атод ф иксиру ю т (в 70° этилов ом спирте), затем окраш ив аю т и изготав лив аю т тотальны е препараты . Э ти м етод ы описаны в у чеб но-м етод ическом пособ ии, изд анном на каф ед ре м ед ицинской и теоретической зоологии В ГУ (Ром аш ов и д р., 2003). К наиб олее распространенны м и часто использу ем ы м м етод ам изу чения трем атод относятся м орф ологические м етод ы . Послед ние в клю чаю т как приготов ление тотальны х препаратов , так и поперечны х срезов (И в аш кин и д р.,

14

1971). Резу льтаты д анны х исслед ов аний позв оляю т рассм отреть анатом ию и особ енности строениясосальщ иков , что являетсяв ажны м д ляих послед у ю щ его опред еления (таксоном ии). И зу чение жизненны х циклов трем атод основ ано на исслед ов ании отд ельны х стад ий разв ития, в клю чая наб лю д енияза жив ы м и об ъектам и. М орф ологиче ские мет оды Изуче ние в не ш не гост рое ния. Н а в лажны х препаратах рассм атрив аю тся особ енности в неш него строения (ф орм а и разм еры тела, наличие и расположение присосок и т.д .). О соб енности в неш него строения м ожно рассм отреть на прим ере Fasciola hepatica (паразитиру ет в желчны х протоках печени д ом аш них и д иких копы тны х жив отны х) и Stichorchis subtriquetrus (паразитиру етв толстом отд еле киш ечника у б об ров ). В неш няя м орф ология F. hepatica. (тотальны е препараты ). Т ело листов ид ной ф орм ы , у площ ено в д орсо-в ентральном направ лении, постепенно су жив аетсяназад . Ш ирокаяперед няячасть тела апикально резко су жив аетсяв в ид е отростка треу гольной ф орм ы , и б лагод аря этом у ф орм иру ется заостренны й «голов ной » конец. Разм еры : д лина –20-35 м м , ш ирина –8-12 м м . Ж ив ы е паразиты м огу т изм енять ф орм у , сокращ ая и в ы тягив ая тело. При в изу альном исслед ов ании хорош о зам етны красно-коричнев ы е б оков ы е поляи желтая серед ина тела. Н а перед нем конце тела расположена неб ольш ая м у ску листая ротов ая присоска. Позад и ротов ой присоски в об ласти начала голов ного су жения на в ентральной стороне тела м ед ианно располагается б рю ш наяприсоска. В неш няя м орф ология S. subtriquetrus (в лажны е препараты ). Т ело в ы тяну тое ов альной ф орм ы , в неш не напом инает неб ольш у ю по разм ерам ф асоль. Ж ив ы е трем атод ы б елого цв ета срозов ы м оттенком . Разм еры : д лина – 5-10 м м , ш ирина – 2.5-5 м м . Н еб ольш аяротов аяприсоска расположена на перед нем конце тела. Брю ш ная присоска в 2-3 раза б ольш е ротов ой и располагаетсяна зад нем конце тела на в ентральной пов ерхности, м ед ианно. Изуче ние а на т омии на т от а льны х пре па ра т а х. Н а постоянны х препаратах, окраш енны х у ксу сно-кислы м карм ином (И в аш кин и д р., 1971; Ром аш ов и д р., 2003), исслед у ется анатом ия м арит. Н а д анны х препаратах м огу тб ы ть в ы явлены след у ю щ ие органы и систем ы органов . П ищ е в а рит е льна я сист е ма начинается ротов ой присоской , ограничив аю щ ей ротов у ю полость. В след за ней ид ет короткий отд ел, им ену ем ы й пред глоткой (praepharynx). Д алее след у ет глотка, котораяим еет в ы тяну ту ю ф орм у и снаб жена м у ску листы м и стенкам и. О т глотки отход ит короткий пищ ев од , разд в аив аю щ ий сяна в етв и киш ечника. Вы де лит е льна я сист е ма м ожет б ы ть пред став лена глав ны м в ы д елительны м ств олом , которы й тянется в д оль тела, или экскреторны м (м очев ы м ) пу зы рем , расположенны м в зад ней части тела. Э кскреторнаяпора откры в аетсятерм инально на зад нем конце тела. Н е рв ную сист е му на тотальны х препаратах рассм отреть почти не у д ается. У кру пны х трем атод в об ласти перед него конца тела м ожно у в ид еть

15

некоторы е элем енты нерв ной систем ы , наприм ер, окологлоточны е ганглиозны е скопления. А натом ию нерв ной систем ы лу чш е изу чать на поперечны х срезах. М уж ска я полов а я сист е ма на тотальны х препаратах м ожет б ы ть пред став лена сем енникам и (как прав ило, д в у м я), от которы х отход ят сем япров од ы . Послед ние в об ласти б рю ш ной присоски слив аю тсяв м есте и в ход ят в ну трь су м ки цирру са (копу лятив ного органа), гд е об разу ется расш ирение – сем енной пу зы рек. Ц ирру с способ ен в ы в орачив атьсянару жу . М у жское полов ое отв ерстие расположено на конце цирру са, которы й в о в в ерну том состоянии ф орм иру етнеб ольш у ю полов у ю клоаку . Же нска яполов а ясист е ма . Н а тотальны х препаратах м ожно об нару жить яичник, которы й располагаетсяв б лизи б рю ш ной присоски. У различны х в ид ов трем атод он м ожетим еть сф ерическу ю или в етв ящ у ю ся(д рев ов ид ну ю ) ф орм у . При в ним ательном рассм отрении у д ается разоб рать отход ящ ий от яичника яй цев од . Д алее яй цев од отд аетотсеб яб оков ое в ы пячив ание – сем яприем ник – и приним ает Лау реров канал, откры в аю щ ий ся нару ж у на спинной стороне. Лау реров канал и его отв ерстие на окраш енны х препаратах ед в а зам етны . Затем в яй цев од в пад аю т непарны й желточны й проток и м ногочисленны е скорлу пов ы е железы , об разу ю щ ие на тотальны х препаратах ш арооб разное скопление (тельце М елиса). Д алее яй цев од слегка расш иряетсяи прев ращ ается в м атку . Послед няяпод ход итк су м ке цирру са и откры в аетсярядом см у жским полов ы м отв ерстием . К онечны й отд ел м атки, снаб женны й хорош о разв итой м у ску лату рой , опред еляетсякак м етратерм . У в зрослы х м аритм атка наполнена зрелы м и яй цам и. М ногочисленны е желточники грозд ьям и располагаю тсяпо краям тела и хорош о просм атрив аю тсяна тотальны х препаратах. Изуче ние морф ологии т ре ма т од на попе ре чны х сре за х. С целью изу чения д еталей строения м арит их них приготов ляю т срезы . Н аиб олее распространенны м м етод ом являетсяизготов ление срезов при пом ощ и залив ки в параф ин. Д анны й м етод под роб но описан в специальны х раб отах (Роскин, Лев инсон, 1957; И в аш кин и д р., 1971; И в анов и д р., 1981). Залив ка в параф ин сопров ожд ается след у ю щ им и послед ов ательны м и ф азам и: 1) об езв ожив ание спиртом ; 2) насы щ ение пром ежу точной сред ой (ксилолом , толу олом ); 3) насы щ ение параф ином ; 4) окончательнаязалив ка в параф ин. О б езв ожив ание осу щ еств ляетсяпров од кой через спирты в озрастаю щ ей крепости. М елкие об ъекты д остаточно д ержать в кажд ом спирту 15-20 м ин., кру пны е черв и д олжны наход итьсяв кажд ом б ю ксе 2-6 часов . О б езв оженного черв япереносят в см есь из рав ны х частей ксилола и аб солю тного спирта, а затем послед ов ательно в три б ю кса с ксилолом . После этого об ъектпом ещ аю т на 2-12 часов в терм остатпри t=37° в насы щ енны й параф ин на ксилоле, а затем в чисты й параф ин в терм остатпри t=56°. Параф ин см еняю тд в ажд ы , после чего присту паю т к окончательной залив ке. Н агреты й д о 60° параф ин налив аю т в часов ое стекло, д но которого см азано тонким слоем чистого глицерина, чтоб ы параф ин легче отстав ал. Е сли об ъекты кру пны е, то необ ход им о приготов ить д ля залив ки специальны е ф орм очки из стекла, м еталла или картона. В налиты й параф ин

16

пом ещ аю т об ъект и слегка разогреты м и препаров альны м и иглам и прид аю т ем у ну жное положение. Затем параф ину д аю т осты ть (после об разов аниятв ерд ой корки его м ожно пом естить в холод ну ю в од у ) и в ы ним аю т из часов ого стекла или ф орм очки. Затем из отв ерд ев ш его параф ина в ы резаю т скальпелем б лок таким об разом , чтоб ы его против оположны е грани б ы ли параллельны . Н еоб ход им о след ить, чтоб ы об ъект в в ы резанном б локе б ы л ориентиров ан ну жны м об разом и чтоб ы он б ы л покры т со в сех сторон слоем параф ина не м енее 1-2 м м . Д алее присту паю т к нарезке срезов посред ств ом м икротом а, д лячего б лок при пом ощ и разогретого параф ина прочно прикрепляю т к столику м икротом а. При хорош ей залив ке и хорош о отлаженном м икротом е из послед ов ательны х срезов полу чаетсясплош наялента. Э ту ленточку осторожно сним аю т м ягкой кисточкой и присту паю т к наклей ке срезов на пред м етны е стекла. Послед ние д олжны б ы ть сов ерш енно чисты м и и об езжиренны м и, что об еспечив аетсяза счет пом ещ енияих в см есь, состоящ у ю из 9 частей 90% спирта и 1 части соляной или азотной кислоты . Чтоб ы срезы лу чш е приклеив ались к стеклам , их реком енд у ю т пред в арительно об раб отать см есью из рав ны х частей б елка ку риного яй ца и глицерина. Д анну ю см есь ф ильтру ю ти к ней д об ав ляю т 1-2 кристалла ф енола или тим ола д ля пред у прежд ения загнив ания . Затем на стекло наносят нем ного д истиллиров анной в од ы , клад у т срезы и их нем ного под огрев аю т на специальном столике. Под огреты е срезы расправ ляю тся, и стекла переносят в терм остат на 24 часа д ляпросу ш ки при t=40°. Затем присту паю т к окраске параф инов ы х срезов . Реком енд у ется след у ю щ аясхем а окраски и об езв ожив аниясрезов : 1) раств оряю т параф ин в ксилоле 3-5 м ин.; 2) у д аляю тксилол в аб солю тном спирте 2-3 м ин.; 3) пров од ят срезы по нисход ящ ем у ряд у спиртов от96 д о 40% (по 2 м ин. в кажд ом спирте); 4) пром ы в аю т в д истиллиров анной в од е 1-2 м ин.; 5) окраш ив аю т кв асцов ы м гем атоксилином 1-5 м ин.; 6) пром ы в аю т в проточной в од е 5-20 м ин.; 7) споласкив аю т в д истиллиров анной в од е; 8) окраш ив аю т 0.1%-ны м эозином 510 м ин.; 9) споласкив аю т д истиллиров анной в од ой ; 10) об езв ожив аю т в ряде спиртов в осход ящ ей концентрации: в 40% – 1 м ин., в 70% – 2 м ин., в 96% – 2 м ин., в 100% – 3-5 м ин.; 11) окончательно срезы об езв ожив аю т в карб олксилоле (10 частей кристаллической карб олов ой кислоты раств орены в 30 частях ксилола или толу ола) 2-3 м ин.; 12) просв етляю т в ксилоле 3-5 м ин.; 13) залив аю т в б альзам и накры в аю т чисты м покров ны м стеклом ; 14) стекла со срезам и пом ещ аю тв терм остатпри t=37° на 1-2 су ток д ляотв ерд енияб альзам а. Готов ы е препараты (срезы ) этикетиру ю т. И зучениеморфолог ии и анатомии мариты П е че ночна ядв ууст ка (соса льщ ик), ф а сциола – Fasciola hepatica L., 1758 Систем атическое положение: сем ей ств о Fasciolidae, отряд Fasciolida. Д еф инитив ны м и хозяев ам и являю тся глав ны м об разом д ом аш ние и д икие копы тны е жив отны е, зарегистриров аны слу чаи заражения челов ека. Паразиты локализу ю тсяв желчны х протоках печени. F. hepatica относитсяк наиб олее кру пны м сред и изв естны х трем атод . Т ело у площ енно в д орсо-

17

в ентральном направ лении и им еет листов ид ну ю ф орм у . Разм еры : д лина – 20-35 м м , ш ирина – 8-12 м м . Перед няячасть тела в ы тяну та в особ ого род а «хоб оток» , которы й им еет коническу ю ф орм у (рис. 7). Зд есь расположены сб лиженны е д ру г с д ру гом присоски: ротов ая(д иам етром 1м м ) и б рю ш ная (д иам етром 1.5 м м ), а также начальны й у часток киш ечны х ств олов сб оков ы м и отв етв лениям и и д истальны е отд елы полов ой систем ы (м у жское полов ое отв ерстие, цирру с, сем яизв ергательны й канал, женское полов ое отв ерстие, м етратерм ). При в изу альном исслед ов ании св ежих препаратов хорош о различим ы красно-коричнев ы е б оков ы е поля и желтая серед ина тела. В перед ней части тела нару жны е покров ы в оору жены м елким и ш ипикам и.

Рис. 7. Fasciola hepatica. А –Пищ ев арительнаясистем а: 1 –рот, 2 - глотка, 3 –пищ ев од , 4 – глав наяв етв ь киш ечника, 5 – б рю ш наяприсоска. Б – В ы д елительнаясистем а: 1 – глав ны й ств ол в ы д елительной систем ы , 2 –б оков ы е каналы , 3- в ы д елительное отв ерстие.

18

Изуче ние а на т омии F. hepatica на т от а льны х пре па ра т а х 1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 7, А ). Н ачинаетсяротов ой присоской , ограничив аю щ ей ротов у ю полость, д алее след у ю т пред глотка, за ней в еретенов ид наяглотка, им ею щ аяу зкий просв ет и м у ску листы е стенки. Больш аячасть глотки занята рад иальны м и в олокнам и. Пред глотка и глотка ф у нкциониру ю тв качеств е глотательного и в сасы в аю щ его пищ у аппарата. За глоткой ид ет короткий пищ ев од , разд в аив аю щ ий сяв перед и от б рю ш ной присоски на д в е глав ны е в етв и киш ечника. О т глав ны х в етв ей киш ечника к периф ерии отход ят 16-17 б оков ы х отв етв лений , которы е в св ою очеред ь разв етв ляю тся и об разу ю т сложну ю с б ольш ой пов ерхностью пищ ев арительну ю систем у . 2. В ы д елительнаясистем а (рис. 7, Б). Н а тотальны х препаратах хорош о в ид ен глав ны й сред инны й ств ол в ы д елительной систем ы , которы й лежит м ежд у глав ны м и в етв ям и киш ечника. О т него отход ят в б ольш ом количеств е отростки, в етв ящ иеся и анастом озиру ю щ ие д ру г с д ру гом . О б разу етсясеть в ы д елительны х сосу д ов . К периф ерии от этой сети отход ят тончай ш ие в ы д елительны е канальцы . В перед от глав ного в ы д елительного ств ола отход ят четы ре б оков ы х канала. В ы д елительное отв ерстие расположено в зад ней части тела на сам ом конце. 3. Н ерв наясистем а. Н екоторы е элем енты нерв ной систем ы у д аетсярассм отреть на перед нем конце тела. Зд есь им ею тся д в а б ольш их окологлоточны х ганглиозны х скопления, соед иняю щ ихсяд ру г с д ру гом короткой толстой над глоточной и тонкой под глоточной ком иссу рам и. В резу льтате об разу етсяокологлоточное нерв ное кольцо. О тганглиозны х скоплений отход ятчеты ре пары ств олов : од на пара ид ет в перед к ротов ой присоске, три пары след у ю т назад . Сред и послед них од на пара м ощ ны х основ ны х б рю ш ны х ств олов тянетсяв д оль в сего тела в б лизи кожно-м у ску льного м еш ка. 4. Полов аясистем а (рис. 8). М уж ска я полов а я сист е ма . Д в а сем енника пред став ляю т соб ой тру б чаты е сильно разв етв ленны е железы , ф орм иру ю щ ие 3-4 глав ны е в етв и, которы е в пад аю т в сем япров од ы . Разв етв ленияоб оих сем енников заним аю т в сю сред ню ю часть паразита. В об ласти б рю ш ной присоски сем япров од ы слив аю тся и в ход ят в ну трь су м ки цирру са, гд е об разу ется расш ирение – сем енной пу зы рек, наполненны й зрелой сперм ой . В перед и сем енной пу зы рек су жаетсяи переход итв сем яизв ергательны й канал, в начальны й отд ел которого в пад аю т м ногочисленны е простатические железы . К онец сем яизв ергательного канала окру жен м у ску лату рой и об разу ет цирру с. Н а его конце располагается м у жское полов ое отв ерстие и при в в ерну том состоянии цирру са откры в аетсяв полов у ю клоаку . В ы в орачив ание цирру са происход итв резу льтате сокращ ения м у ску лату ры стенок его м еш ка. Же нска я полов а я сист е ма . Т ру б чаты й яичник расположен в перед ней трети тела, позад и б рю ш ной присоски. О т яичника к м ед иальной линии тела отход ит яй цев од , в концев ой у часток которого в пад ает непарны й желточны й

19

проток и м ногочисленны е скорлу пов ы е железы , которы е об разу ю т ш арооб разное скопление – тельце М елиса. После в пад ения скорлу пов ы х желез

Рис. 8. Fasciola hepatica. Полов ая систем а: 1 - полов ое отв ерстие, 2 – в ы в од ящ ий канал м атки, 3 –цирру с, 4 - сем енной пу зы рь, 5 –канал м атки, 6 – яичник, 7 –яй цев од , 8 –желточны й резерв у ар, 9 –сем япров од , 10 –сем енники, 11 –м атка сяй цам и, 12,13 –желточны е протоки (по Н атали).

20

яй цев од приним ает короткий тонкий Лау реров канал и расш иряется, прев ращ аясь в м атку . Послед няя, изв ив аясь, ид ет в перед , под ход ит к су м ке цирру са и откры в ается рядом с м у жским полов ы м отв ерстием в полов у ю клоаку . У в зрослого черв ям атка наполнена зрелы м и сложны м и яй цам и. Я й ца им ею т ов альну ю ф орм у . Я й цев ая скорлу па толстая, д в у хконту рная, св етло коричнев ого цв ета, у толщ еннаяна од ном из полю сов . Н а против оположном полю се в ид на м аленькая кры ш ечка с зазу б ренны м и краям и. Разм еры яиц: д лина – 0.13-0.15 м м , д иам етр – 0.07-0.09 м м . У F. hepatica сильно разв иты желточники. И х ф оллику лы заним аю тв сю толщ у паренхим ы б оков ы х полей по в сей д лине тела. О тход ящ ие от ф оллику лов желточны е канальцы в пад аю т в глав ны е прод ольны е желточны е протоки, заним аю щ ие в ентральное положение, которы е слив аю тсяв м есте и об разу ю т желточны й резерв у ар. О т послед него ид еткороткий непарны й проток и соед иняетсясяй цев од ом . Изуче ние ст рое нияF. hepatica на попе ре чны х сре за х Н а поперечны х срезах через сред ню ю часть тела трем атод ы различаю тся след у ю щ ие стру кту ры . Пов ерхность тела покры та погру женны м эпителием , которы й в специальной литерату ре опред еляется как « тегу м ент» . В нем располагаю тся ку тику лярны е ш ипики. Под нару жной пластинкой тегу м ента залегаю т б азальная м ем б рана и кожная м у ску лату ра. В ну три среза в ид ны паренхим атозны е клетки полигональной ф орм ы с отросткам и, заполняю щ ие пром ежу тки м ежд у отд ельны м и органам и. После рассм отрения в целом архитектоники тела ф асциолы на поперечном срезе присту паю т к изу чению серии поперечны х срезов и исслед ов анияна них отд ельны х систем органов . Н а срезах, сд еланны х через перед ний конец тела, в ид на ротов аяприсоска. В толщ е ее стенки зам етны рад иальны е в олокна, к в ну треннем у слою которы х прилегает тонкий слой кольцев ы х м ы ш ц. Н а послед у ю щ их срезах в ид на глотка, б ольш аячасть стенки которой занята рад иальны м и в олокнам и. Н а след у ю щ их срезах в ид ен пищ ев од , которы й заним ает сред инное положение. Д алее пищ ев од разд в аив аетсяна д в е в етв и киш ечника, которы е им еет м ногочисленны е отв етв ления. В ентрально по отнош ению к в етв ям киш ечника в ид на су м ка цирру са, им ею щ ая толсты е м у ску листы е стенки. В ну три цирру са в ид ен просв ет сем яизв ергательного канала и части ком плекса простатических желез. Н а этих же срезах м ожно най ти отв ерстие полов ой клоаки, к котором у под ход ит концев ой отд ел м атки. Н а послед у ю щ их срезах появляетсяб рю ш наяприсоска, м атка (наполненная яй цам и), на периф ерии среза ед инично попад аю тся желточники. Н а срезах д алее кзад и появляется отд ельны е в етв и яичника, по краям су щ еств енно в озрастает количеств о желточников . Н а этом же у ров не (позад и б рю ш ной присоски) просм атрив аетсяотход ящ ий отяичника яй цев од и Лау реров канал в в ид е тонкой изв итой тру б очки. Х од Лау реров а кгш анала м ожно прослед ить д о нару жной поры на спинной стороне. Н а след у ю щ их срезах появляю тся отд ельны е ф рагм енты сем енников , сначала перед него. Параллельно ид у т об а ств ола сильно в етв ящ егося киш ечника и на периф ерии желточники. Н а д истальны х срезах в ид ны непарны й отд ел в ы д елительного пу зы ря, желточники и ств олы в етв ящ егосякиш ечника.

21

Ла нцет ов идна ядв ууст ка – Dicrocoelium lanceatum (Rud., 1803) Stiles et Hassal, 1896 Систем атическое положение: сем ей ств о Dicrocoeliidae, отряд Fasciolida. D. lanceatum паразитиру ет у б ольш ого числа хозяев (парнокопы тны х, непарнокопы тны х, гры зу нов , зай цеоб разны х, хищ ников , прим атов ), чащ е регистриру етсяу д ом аш них и д иких копы тны х жив отны х, отм ечены слу чаи заражения челов ека. Т рем атод ы ш ироко распространены в природ е и об нару жены у д еф инитив ны х хозяев в о в сех зонах зем ного ш ара. Паразиты локализу ю тсяв желчны х протоках печени. Т ело у площ ено в д орсо-в ентральном направ лении и им еет ланцетов ид ну ю ф орм у . Разм еры : д лина – 5-12 м м , м аксим альнаяш ирина (позад и серед ины тела) – 1-1.5 м м . Брю ш ная присоска сб лижена с ротов ой и лежит в перед ней трети тела. Расстояние м ежд у присоскам и около 2 м м . Полов ы е железы расположены в перед ней трети тела. Сильно изв итаям атка заним ает остальное пространств о позад и яичника, желточники разв иты слаб о (рис. 9). Изуче ние а на т омии D. lanceatum на т от а льны х пре па ра т а х 1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 9). Ротов аяприсоска расположена су б терм инально (д иам етр 0.3-0.4 м м ). За ней след у ет кру глы й ф аринкс. Пищ ев од тонкий , прим ерно в 2 раза д линнее ф аринкса. В сред ней части расстояниям ежд у ротов ой и б рю ш ной присоскам и от пищ ев од а отход ят д в е киш ечны е тру б ки. О ни слаб о изв илисты е, тяну тся параллельно в б оков ы х полях м ариты и заканчив аю тся приб лизительно в зад ней четв ерти ее тела. К иш ечны е тру б ки слегка нерав ны по д лине. 2. В ы д елительнаясистем а. Состоит из тру б чатого пу зы ря, д остигаю щ его сперед и у ров няяичника. Н а перед нем конце пу зы рь разд в оен на д в а протока, которы е разд еляю тсяна 24 в еточки (по 12 с кажд ой стороны ) с терм инальны м и (м ерцательны м и) органам и. Н ару ж у пу зы рь откры в аетсятерм инальной экскреторной порой . 3. Н ерв наясистем а. Н а тотальны х препаратах нерв ну ю систем у рассм отреть почти не у д ается. По резу льтатам специальны х исслед ов аний у м ариты в ы явлены д в а над глоточны х ганглиозны х скопления и три пары прод ольны х нерв ны х ств олов , св язанны х поперечны м и ком иссу рам и. 4. Полов аясистем а (рис. 9). М уж ска я полов а я сист е ма . Д в а окру глы х или со слегка изрезанны м и краям и сем енника лежат позад и б рю ш ной присоски. Перед ний сем енник расположен в непосред ств енной б лизости от б рю ш ной присоски или д аже несколько заход ит под нее. О т сем енников проксим ально отход ят д в а сем япров од а, слив аю щ иесяв перед и б рю ш ной присоски и об разу ю щ ие изв итой сем яизв ергательны й канал. Полов ое отв ерстие лежит в об ласти б иф у ркации киш ечника, приб лизительно на серед ине расстояниям ежд у д в у м яприсоскам и. Полов ая б у рса им еет колб ов ид ну ю ф орм у и д оход ит д о серед ины зоны б рю ш ной присоски. В б у рсе пом ещ ается цирру с, простатическая часть и скру ченны й сем енной пу зы рек. Ц ирру с –м у ску листы й сов оку пительны й орган –способ ен в ы пячив атьсяиз тела нару жу .

22

Рис. 9. Строение м ариты Dicrocoelium lanceatum: 1 – ротов ая присоска, 2 – ф аринкс, 3 - пищ ев од , 4 – в етв и каш ечника, 5 – б рю ш ная присоска, 6 – желточники, 7 – желточны й проток, 8 –яичник, 9 – сем енники, 10 – сем япров од , 11 – м атка, 12 – Лау реров канал, 13 –нару жное полов ое отв ерстие, 14 – б у рса цирру са, 15 – сем яприем ник (по К естнеру ).

Же нска я полов а я сист е ма . О кру глы й яичник лежит на серед ине тела, позад и зад него сем енника. Т ельце М елиса располагается непосред ств енно позад и яичника. К ороткий яй цев од ид ет от яичника к неб ольш ом у м еш очку – оотипу , в которы й в пад ает б ольш инств о протоков женской полов ой систем ы . По б окам тела лежат ком пактно грозд ев ид ны е желточники. Д в а протока желточников сход ятсяпоперек к оотипу и в пад аю тв него. О отип сооб щ аетсяс неб ольш им пу зы рьком – сем яприем ником и с коротким Лау реров ы м каналом , которы й д ру гим св оим концом откры в аетсянару ж у на спинной стороне тела сосальщ ика. О отип окру жен м елким и скорлу пов ы м и железкам и. О т оотипа отход ит д линная изв итая м атка, которая сф орм иров ана из д в у х в етв ей – в осход ящ ей и нисход ящ ей , причем их петли пересекаю тся позад и гонад . Сначала м атка ид ет назад и д остигает зад него конца тела. Д алее след у ет

23

в осход ящ аячасть м атки, котораяид ет в перед и откры в ается рядом с сов оку пительны м органом в полов у ю клоаку . В осход ящ ая часть м атки наполнена оплод отв оренны м и и разв ив аю щ им ися яй цам и. Я й ца – тем нокоричнев ого (почти черного) цв ета, снаб жены толстой об олочкой скры ш ечкой на од ном из полю сов . Разм еры яиц: д лина – 0.038-0.045 м м , д иам етр – 0.0220.030 м м . Я й ца, наход ящ иеся в проксим альной части м атки, сод ержат сф орм иров анного м ирацид ия. Алярия– Alaria alata Goeze, 1782 Систем атическое положение: сем ей ств о Alariidae, отряд Stregeidida. Х арактерной отличительной чертой д анной гру ппы трем атод (стрегиид ) являетсяналичие у их пред став ителей св оеоб разного органа позад и б рю ш ной присоски, несу щ его железисто-ф иксаторну ю ф у нкцию , назв анного К .И . Скрябины м «органом Бранд еса» . Секреты желез органа приним аю т у частие в о в некиш ечном пищ ев арении трем атод . Н аличие органа Бранд еса коррелиру ет с сильны м разв итием так назы в аем ой в торичной или резерв ной экскреторной систем ы . A. alata – ш ироко распространенны й паразитхищ ны х м лекопитаю щ их, в перв у ю очеред ь, - псов ы х. Н а территории России регистриру етсяпов сем естно. Т рем атод ы локализу ю тсяв тонком отд еле киш ечника д еф инитив ны х хозяев . М орф ологически и ф у нкционально тело м ариты разд елено относительно неглу б окой перетяжкой на перед ний (голов ной ) и зад ний (хв остов ой ) отд елы или сегм енты . Голов ной сегм ентим еетф орм у б окала гру ш ев ид ны х очертаний . Е го края зав ерну ты на в ентральну ю сторону . Стенки б окала снаб жены м у ску лату рой , что об еспечив ает сегм енту в ы соку ю под в ижность. Сегм ент ф у нкциониру ет как м ощ ная присоска, в ну трь которой глу б око в тягив ается слизистая киш ечника хозяина. Н а перед нем , слегка су женном , крае этого сегм ента располагается ротов ая присоска, которая с б оков ограничена у ш ков ид ны м и в ы ростам и – « у ш кам и» (рис. 10). Х в остов ой сегм ент им еет цилинд рическу ю или окру глу ю ф орм у . Брю ш наяприсоска кру пнее ротов ой , и она располагается в перед ней трети голов ного сегм ента. О рган Бранд еса – прод олгов аты й с глу б оким м ед ианны м желоб ом и располагаетсяв сегд а позад и б рю ш ной присоски. Ш ирина этого органа состав ляет прим ерно ½-⅔ д лины перед него сегм ента. В ы ем ка на перед нем крае органа Бранд еса не в сегд а б ы в ает в ы ражена. Репрод у ктив ны е органы наход ятся в зад нем сегм енте м ариты . Д лина м ариты –2.5-5.0 м м , м аксим альнаяш ирина (на у ров не серед ины перед него сегм ента) –0.8-2.0 м м . Изуче ние а на т омии A. alata на т от а льны х пре па ра т а х 1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 10). Ротов аяприсоска ф орм иру ет ротов ое отв ерстие и расположена на краю б окала перед него сегм ента (д иам етр 0.08-0.14 м м ), с б оков к ней прилегаю т у ш ков ид ны е в ы росты . За ней след у ет преф аринкс, д алее м ы ш ечны й ов оид ны й ф аринкс. Пищ ев од короткий , и почти сразу за ф аринксом разд еляетсяна д в а тонких киш ечны х ств ола. Послед ние заканчив аю тсяслепо нед алеко отзад него конца тела. Д ляд анной гру ппы трем атод (отр. Stregeidida) характерно наличие

24

органа Бранд еса, которы й , наряд у с ф иксаторной , в ы полняет секреторну ю ф у нкцию и являетсяорганом в некиш ечного пищ ев арения. У A. alata орган Бранд еса пред став лен д в у м я лопастям и, разд еленны м и щ елью . Лопасти защ ем ляю т в тяну ту ю в полость сегм ента слизисту ю киш ечника хозяина, об еспечив аяпрочну ю ф иксацию . В основ ании лопастей органа Бранд еса при специальном окраш ив ании об нару жив аетсяком плекс протеолитических желез. Гистохим ические исслед ов ания показали в ы сокий у ров ень об м енны х процессов в железисты х клетках органа (Су д ариков , 1984). В тяну таяв ну трь перед него сегм ента слизистая киш ечника хозяина под в ергается лизису железам и органа Бранд еса. Прод у кты лизиса частично посту паю т в пищ ев арительну ю систем у , но в б ольш ей м ере в сасы в аю тсячерез тегу м ент лопастей органа Бранд еса. Н а это у казы в ает наличие м икров орсинок на пов ерхности лопастей .

Рис. 10. Строение м ариты Alaria alata: 1 – ротов аяприсоска, 2 – ф аринкс, 3 – б рю ш ная присоска, 4 – у ш ков ид ны е в ы росты , 5 – киш ечник, 6 – м атка с яй цам и, 7 – перед ний сем енник, 8 – зад ний сем енник, 9 – генитальны й кону с, 10 – полов ой атриу м , 11 – орган Бранд еса, 12 –желточники, 13 – яичник (ориг.).

25

2. В ы д елительнаясистем а. Пред став лена ком плексом м ерцательны х клеток, которы е «организов аны » в четы ре кру пны х пу чка, в кажд ой полов ине (лев ой и прав ой ) тела, гд е насчиты в ается св ы ш е 40 клеток. Э кскреторны й пу зы рь им еет Yоб разну ю ф орм у . О н откры в аетсянару жу терм инальной экскреторной порой на зад нем конце тела. 3. Н ерв наясистем а. Н а тотальны х препаратах нерв ну ю систем у рассм отреть почти не у д ается. По полу ченны м ф рагм ентарны м д анны м м ожно пред полагать, что у м аритэтих трем атод нерв наясистем а ортогонального типа строения. 4. Полов аясистем а (рис. 10). М уж ска я полов а я сист е ма . Сем енники наход ятся в зад нем сегм енте тела м ариты . О ни м ноголопастны е, нерав ны е по в еличине и различны е по ф орм е. Перед ний асим м етричны й сем енник м еньш е по в еличине и располагаетсяслев а от оси тела. Зад ний сем енник кру пнее, им еет неб ольш у ю в ы резку на зад нем крае и заним ает почти в сю ш ирину зад него сегм ента. Сем япров од ы отход ятотв ентральной стороны сем енников и д алее слив аю тсяв непарны й сем явы носящ ий проток, которы й рядом см аткой ид етв направ лении полов ого атриу м а. Д истальны й у часток протока расш ирен и об разу ет изв ив ы в ф орм е клу б ка. Бу рса цирру са и цирру с отсу тств у ю т. Т ерм инальны й у часток протока за сем енны м пу зы рьком гом ологичен сем яизв ергательном у каналу . О н откры в аетсясов м естно см аткой в полов ой атриу м . Же нска яполов а ясист е ма . О кру глы й яичник лежитна серед ине тела на у ров не м ежсегм ентной границы . К рая яичника глад кие, и он по разм ерам м еньш е сем енника. Я й цев од отход ит от яичника с д орсальной стороны в в ид е тонкой тру б ки. По ход у яй цев од а в него в пад ает непарны й желточны й проток, позад и которого яй цев од расш иряетсяв оотип. Н а пу ти от яичника д о оотипа отход ит тонкий Лау реров канал, откры в аю щ ий ся на д орсальну ю сторону . Т ельце М елиса окру жаетоотип и располагаетсям ежд у сем енникам и. О тоотипа б ерет начало м атка. Е е в осход ящ ий ств ол направ ляется к м ежсегм ентной границе, гд е д елаетпетлю , и в в ид е нисход ящ его ств ола ид ет к зад нем у концу тела в ентральнее сем енников . Зд есь м атка слив ается с концев ы м отд елом сем яизв ергательного канала, которы й откры в аетсяв полость полов ого атриу м а. Я й ца ов альной ф орм ы , д лина – 0.09-0.12 м м , д иам етр – 0.062-0.081 м м . Ж елточники сильно разв иты и состоятиз м елких м ногочисленны х ф оллику лов . О ни располагаю тсяв толщ е стенки перед него сегм ента и в лопастях органа Бранд еса и д оход ят почти д о у ров ня б рю ш ной присоски. Герм аф род итны й канал, об разов ав ш ий ся от слияния сем яизв ергательного канала и м атки, откры в аетсяна в ерш ине неб ольш ой ш ирокой генитальной папиллы (полов ого сосочка), лежащ ей основ анием на б рю ш ной стенке полов ого атриу м а. Полов ой атриу м неб ольш ого разм ера, его отв ерстие в ф орм е поперечной щ ели или эллипса откры в аетсясу б терм инально. И зучениеж изненных циклови стад ий развития трематод О д ной из наиб олее характерны х особ енностей класса Trematoda является у д ив ительное разнооб разие их жизненны х циклов . Э то проявляется, в о-перв ы х,

26

в ш ироком спектре разнооб разны х м орф о-б иологических ад аптаций , которы е св ой ств енны различны м стад иям разв итиясосальщ иков , в ш ироком наб оре использу ем ы х им и жив отны х хозяев (б еспозв оночны х и позв оночны х), разнооб разной б иотопической (экосистем ной ) приу роченностью . В о-в торы х, в ход е эв олю ции затрагив алась «стру кту ра» жизненны х циклов трем атод , что проявлялось в изм енении числа жив отны х-хозяев или в изм енении наб ора ф аз, состав ляю щ их жизненны й цикл (Галактионов , Д об ров ольский , 1998). В ход е реализации жизненного цикла трем атод ы использу ю т разное число жив отны х-хозяев . К настоящ ем у в рем ени изв естны д в а основ ны х в арианта протекания жизненны х циклов . Перв ы й в ариант – д в у х- и треххозяинны е циклы , соотв етств енно д и- и триксенны е, распространены очень ш ироко. Под об ная стру кту ра жизненны х циклов характерна д ля основ ной м ассы в ид ов трем атод . В торой изв естны й в ариантжизненны х циклов –м оно- и тетраксенны е (од но- и четы реххозяинны е) в стречаю тсяред ко и характерны д ля очень специализиров анны х гру пп сосальщ иков . Ж изненны й цикл организм а – это часть онтогенеза от зиготы д о разм ножения. В соотв етств ии с сов рем енны м и в зглядам и схем а жизненного цикла рецентны х трем атод – это черед ов ание нескольких (м иним у м д в у х) сам остоятельны х поколений , различаю щ ихся по способ у разм ножения и приу роченности к тем или ины м жив отны м -хозяев ам . В м оллю сках разв ив аю тся партеногенетические поколения (партениты ) – спороцисты и ред ии. Партениты , как прав ило, пред став лены не од ной , а нескольким и генерациям и, которы е см еняю т д ру г д ру га. Разв итие перв ого поколения партенит (м атеринской спороцисты ) в сегд а осу щ еств ляетсяс м етам орф озом . Д анны й м етам орф оз претерпев аетсв об од ножив у щ аярасселительнаяличинка – м ирацид ий , попад ая в м оллю ска. Н а след у ю щ ем этапе жизненного цикла партениты см еняю тся нескольким и ф азам и герм аф род итного поколения, об итаю щ им и в пром ежу точны х хозяев ах или в о в неш ней сред е. Зав ерш аю щ ей ф азой разв ития герм аф род итного поколения является м арита, которая паразитиру етв позв оночном жив отном . В у д ив ительном разнооб разии и чрезв ы чай но в ы сокой сложности жизненны х циклов трем атод м ожно у в ид еть неку ю ад аптив ну ю «целесооб разность» , котораясложилась в ход е их эв олю ции. По об разном у в ы ражению м ногих исслед ов ателей «жизненны й цикл трем атод – это систем а ад аптаций » . В этой св язи су щ еств у етнесколько гипотез, об ъясняю щ их природ у жизненного цикла трем атод . Т .А . Гинецинской (1968, 1988) в св ое в рем яб ы л пров ед ен анализ этих гипотез, сред и которы х основ ны м и являю тся: гипотеза м етагенеза, гипотеза гетерогонии, гипотеза пед огенеза и гипотеза полиэм б рионии и растяну того м етам орф оза. Н аиб олее об основ анной считается гипотеза гетерогонии, тщ ательно разраб отанная Т .А . Гинецинской , гд е генератив ны е клетки партенитрассм атрив аю тсякак партеногенетические яй ца, т.е. клетки, им ею щ ие полов ое происхожд ение. С тад ии развития трематод вх од ереализации ж изненных циклов С тад ия я йца. О плод отв оренны е яй ца, отклад ы в аем ы е м аритой , в ы в од ятсяиз организм а д еф инитив ного (окончательного) хозяина в о в неш ню ю

27

сред у . Зрелы е яй ца трем атод од еты плотной кожистой об олочкой (скорлу пой ) и назы в аю тся «сложны м и» , т.к. они слагаю тсяиз разнород ны х клеточны х элем ентов . Ф орм а яиц об ы чно у д линенно-ов альная, хотя у некоторы х в ид ов яй ца им ею т неправ ильну ю ф орм у и снару жи снаб жены ш ипам и или ф илам ентам и (у д линенны м и в етв исты м и отросткам и) (рис. 11). Я й цев аяскорлу па б ы в ает окраш ена, как прав ило, в коричнев ы е с различны м и оттенкам и цв ета, в стречаетсяи прозрачнаяскорлу па. Н а од ном из полю сов яй ца им еетсякры ш ечка (operculum), и этот полю с им ену етсяоперку лярны м . К ры ш ечка откры в аетсяв м ом ентв ы лу плениям ирацид ия.

Рис. 11. Ф орм а яиц трем атод : а– Myosaccus amblyrhynchi; б – Hurleutrema ovocaudatum; в – Bilharziella polonica; г – Asymphylodora imitans; д – Haplorhynchus gracilis; e – Sanguinicola sp.; ж – Trichobilharzia ocellata; з – Fasciola hepatica, Alaria alata; и – Notocotylus attenuatus; к – Hemipera scharpi; л – Dicrocoelium lanceatum; м – Schistosoma mansoni (по Гинецинской , 1968). О б разов ание сложного яй ца сход но у в сех трем атод (рис. 12). В резу льтате в ну три скорлу пы яй ца наход ится оплод отв оренная яй цеклетка, окру женнаяопред еленны м числом желточны х клеток. К оличеств о желточны х клеток как у отд ельны х в ид ов , так и на у ров не б олее в ы соких таксонов (род ов и сем ей ств ) в арьиру ет д остаточно сильно. Д аннаязаконом ерность коррелиру ет с

28

экологическим и особ енностям и разв ития м ирацид ия. При этом различаю т д в а в арианта. Перв ы й в ариант – разв итие м ирацид ия в яй це происход итв о в неш ней сред е (как прав ило, в в од е), ед инств енны м источником питанияявляетсяжелток желточны х клеток. Соотв етств енно, у таких в ид ов трем атод насчиты в аетсям аксим альное число желточны х клеток. Н априм ер, у Fasciolidae, Echinostomatidae и д р. их число состав ляет30-40. В торой в ариант– разв итие м ирацид ияпроисход ит по м ере прохожд енияяй цам и петель м атки м ариты или когд а яй ца наход ятсяв кров и д еф инитив ного хозяина, которая являетсясв оеоб разной «в неш ней сред ой » (трем атод ы сем . Schistosomatidae). В этом слу чае в в од у попад ает яй цо, в ну три которого у же наход ится сф орм иров анны й м ирацид ий . Соотв етств енно, у таких в ид ов трем атод насчиты в аетсянеб ольш ое число желточны х клеток. Н априм ер, у Notocotylidae их число состав ляет1-2, у Plagiorchidae –3-5 и т.д .

Рис. 12. Сложное яй цо трем атод (Fasciola hepatica). 1 – кры ш ечка, 2 – яй цев аяклетка, 3 – желточны е клетки (по И в анов у и д р., 1981).

П артеног енетическиепоколения П околе ние ма т е ринской спороцист ы М ирацид ий (рис. 13). Э то св об од ножив у щ ая личинка м атеринской спороцисты , котораяявляетсяперв ой личиночной ф азой в жизненном цикле трем атод . М ирацид ий попад ает (заражает) перв ого пром ежу точного хозяина и являетсяоснов ателем партеногенетического поколения. М ирацид ии, в св язи с особ енностям и заражения м оллю ска-хозяина, д елятся на д в е гру ппы – с актив ны м и пассив ны м проникнов ением в м оллю ска. А ктив ны й способ зараженияхарактеризу етсяслед у ю щ ей схем ой . М ирацид ии в ы ход ят из яй ца и св об од но плав аю т в в од е, при б лагоприятны х у слов иях они актив но в нед ряю тся в организм м оллю ска-хозяина. При пассив ном заражении м ирацид ий не в ы ход ит в о в неш ню ю сред у и в ы лу пляетсяиз яиц только в киш ечнике м оллю ска, заглотив ш его яй цо в м есте спищ ей . М ирацид ии по в неш нем у об лику в некоторой степени напом инаю т кру пны х инф у зорий (рис. 13). О ни неб ольш ие по разм ерам (0.02 д о 0.34 м м ), им ею т б лизку ю к цилинд рической ф орм у тела, которое снару жи покры то ресничны м и клеткам и (эпителиальны м и пластинкам и). Число и расположение

29

пластинок строго постоянно в пред елах отд ельны х таксонов трем атод . Н а перед нем конце тела м ирацид ия располагается: м у ску льны й под в ижны й хоб оток, им ену ем ы й также тереб раториу м ом , или апикальной папиллой . С хоб отком св язан ком плексапикальны х железисты х клеток (железы проникнов ения), которы е играю т в ажну ю роль в процессе проникнов ения личинки в ткани м оллю ска-хозяина (рис. 13). В зад ней трети тела м ирацид ия им еетсянеб ольш аяполость, в которой наход итсягерм инальны й м атериал – кру пны е зарод ы ш ев ы е клетки, пред став ляю щ ие соб ой партеногенетические яй ца.

Рис. 13. Строение м ирацид иев (Fasciola hepatica): 1 – эпителиальны е пластинки, 2 – реснички, 3 – м озгов ой ганглий , 4 – м ерцательны е клетки, 5 – экскреторны й канал, 6 – зарод ы ш ев ы е клетки, 7 – экскреторное отв ерстие, 8 – гипод ерм а в м есте соед инения эпителиальны х пластинок, 9 – глаза, 10 – сенсилла, 11 – апикальная железа (железы проникнов ения) (по Гинецинской , Д об ров ольском у , 1978).

М ирацид ий являетсярасселительной личинкой , б иологическое назначение которого состоит в « оты скании» м оллю ска-хозяина и попад ание в него. В ы ш е б ы ло показано, что су щ еств у ет актив ны й и пассив ны й способ ы в нед рения м ирацид ия в хозяина. В перв ом слу чае м ирацид ии срав нительно б ольш ой гру ппы трем атод (сем . Fasciolidae, Alariidae, Schistosomatidae, Paramphistomatidae и д р.) актив но в нед ряю тся в тело м оллю ска. Зрелы й м ирацид ий в ы ход итиз яй ца, откры в аякры ш ечку , в о в неш ню ю сред у (в од у ). О н актив но плав ает в в од е при пом ощ и нару жны х ресничек в поисках хозяинам оллю ска. М ирацид ий сам остоятельно не питается, расход у язаклю ченны е в его теле питательны е в ещ еств а. Поэтом у срок жизни этих личинок нев елик и состав ляет 12-24 часа. М ирацид ии об лад аю т в ажны м и ф изиологическим и ад аптациям и – таксисам и (гео-, ф ото- и хем отаксисам и). В частности, д ля м ирацид иев м ногих в ид ов трем атод характерно наличие отрицательно

30

геотаксиса и положительного ф ототаксиса, что су щ еств енно у в еличив ает в ероятность заражения м оллю ска. Сочетание у казанны х в ы ш е таксисов об у слов лив ает под ъем м ирацид иев на пов ерхность в од ы , ку д а регу лярно под ним аю тся д ля д ы хания легочны е м оллю ски. При « у д ачны х стечениях об стоятельств » м ирацид ий закрепляетсяна м оллю ске с пом ощ ью м у ску листого хоб отка. При пом ощ и секрета желез проникнов ениям ирацид ий разд в игает эпителиальны е клетки покров ов м оллю ска (покров ы м антии, ноги, щ у палец) и проникаю т в ну трь тела хозяина. В ход е в нед рения м ирацид ий сб расы в ает эпителиальны е ресничны е пластинки, а наход ящ аяся под ним и гипод ерм а станов итсятегу м ентом м олод ой м атеринской спороцисты . В о в тором слу чае, при пассив ном способ е заражения, зрелы е м ирацид ии не в ы ход ят из яй ца. Заражениям оллю сков происход ит в резу льтате поед ания им и этих яиц. М ирацид ий в ы ход ит из яй ца в киш ечнике м оллю ска. К этой гру ппе принад лежит д остаточно б ольш ое число в ид ов трем атод (сем . Dicrocoeliidae, Opisthorchidae, Planorbidae и д р.). М атеринская спороциста (рис. 14). М атеринской спороцистой принято назы в ать паразитиру ю щ у ю в организм е м оллю ска-хозяина особ ь 1-го (м атеринского) партеногенетического поколения. В организм е м оллю ска м ирацид ий претерпев ает м етам орф оз и станов итсям атеринской спороцистой . Прев ращ ение м ирацид ияв м олод у ю м атеринску ю спороцисту носит характер регрессив ного м етам орф оза. Полностью сф орм иров анная м атеринская спороциста об ы чно локализу етсяв гем оцеле или в м антии м оллю ска. Т ело спороцисты пред став ляет соб ой св оеоб разны й «м еш ок» , в котором заклю чены зарод ы ш ев ы е клетки и в озникаю щ ие в резу льтате их д роб ления эм б рионы («зарод ы ш ев ы е ш ары » ). И з них в послед ств ии разв ив аю тсяособ и след у ю щ его поколенияпартенит. М атеринскаяспороциста им еет окру глу ю , м еш ков ид ну ю или черв еоб разну ю ф орм у , иногд а б ы в аетразв етв ленной (рис. 14). О на лиш ена киш ечника и питаетсяв сей пов ерхностью св оего тела. Ц ентральнаянерв ная систем а и органы чу в ств разв иты слаб о. Герм инальны й м атериал (полу ченны й спороцистой от м ирацид ия) испы ты в ает опред еленны е преоб разов ания, что опред еляетособ енности организации и разв итиям атеринской спороцисты . Д ля од ной гру ппы трем атод (сем . Fasciolidae, Paragonimidae, Echinostomatidae и д р.) плод ов итость м атеринской спороцисты ограничив ается числом генератив ны х клеток, сод ержащ ихся в м ирацид ии. След ов ательно, в ну три м атеринской спороцисты число б у д у щ их ред ий или д очерних спороцист соотв етств у ет числу зарод ы ш ев ы х ш аров , наход ящ ихся в теле м ирацид ия. У этой гру ппы трем атод число особ ей след у ю щ его партеногенетического поколения, отрожд аем ы х м атеринским и спороцистам и, ред ко прев ы ш ает10. Д ру гаягру ппа трем атод (сем . Alariidae, Stregeididae, Schistosomatidae и д р.) об лад ает ясно в ы раженной способ ностью к у м ножению клеток генератив ного ряда на стад ии м атеринской спороцисты . Д ляних характерно ф орм иров ание специального органа разм ножения – герм инальной м ассы , котораяф у нкциониру ет на протяжении значительной части жизни спороцисты в организм е перв ого пром ежу точного хозяина. Э тот процесс назы в ается

31

полиэм б рионией и прив од ит к колоссальном у зарод ы ш ей , разв ив аю щ ихсяв м атеринской спороцисте.

у в еличению

числа

Рис.14. Партеногенетические поколения трем атод : 1, 2 – м атеринские спороцисты (1 –м еш ков ид ная, 2 –черв еоб разная); 3 –д очерняяспороциста; 4, 5, 6 – ред ии (4 – м еш ков ид ная, 5 – с локом оторны м и в ы ростам и и коротким киш ечником (Fasciola hepatica), 6 – с локом оторны м и в ы ростам и и д линны м киш ечником ) (по Щ у льцу , Гв озд ев у , 1970). В резу льтате разв итияиз зарод ы ш ев ы х ш аров в м атеринской спороцисте ф орм иру ю тся особ и в торого (д очернего) партеногенетического поколения. Зрелы е ф орм ы разры в аю т тело м атеринской спороцисты , и д алее они м игриру ю тв печень м оллю ска. Доче рние па рт е ноге нет иче ские поколе ния Д очернее партеногенетическое поколение м ожет б ы ть пред став лено д в у м ям орф о-б иологическим и ф орм ам и: ред ия ми и спороцистами, которы е м ежд у соб ой различаю тсякак строением , так и б иологией .

32

Р ед ии характерны об ы чно д ля б олее прим итив ны х трем атод (сем . Fasciolidae, Dicrocoeliidae, Echinostomatidae, Opisthorchidae, Paramphistomatidae и д р.) (рис. 14). О ни им ею т в ы тяну тое в д лину цилинд рическое тело, на пов ерхности которого неред ко располагаю тся конические локом оторны е в ы росты . Н а перед нем конце тела ред ий терм инально откры в ается ротов ое отв ерстие. Чу ть позад и су б терм инально располагается род ильная пора – неб ольш ое отв ерстие, слу жащ ее д ля в ы ход а отрожд аем ы х особ ей . У ред ий им еется пищ ев арительная систем а, состоящ ая из глотки, пищ ев од а и м еш ков ид ного киш ечника. И м еется протонеф рид иальная в ы д елительная систем а и железисты й аппарат. Ред ии питаю тсяактив но, пожираяткани печени м оллю ска. О снов ной об ъем тела ред ий заним ает зарод ы ш ев ая полость, в которой протекаю т послед ов ательны е этапы разв ития особ ей след у ю щ его поколения. Разм ножение ред ий осу щ еств ляется партеногенетическим пу тем . В зад ней части ред ий наход итсянеб ольш ой ком пактны й яичник, ф орм иру ю щ ий зарод ы ш ев ы е клетки, которы е д аю т начало эм б рионам след у ю щ его поколения – д очерним ред иям или церкариям . О б ы чно прод у ктив ность ред ий не очень в елика, од нов рем енно в ней м огу т наход иться2-3 д очерние ред ии или 6-10 сф орм иров анны х церкарий . К ак прав ило, в начале разв ив ается несколько поколений ред ий , после этого ред ии начинаю тотрожд ать церкарий . За су тки из зараженного м оллю ска в ы ход ит в в од у несколько д есятков , реже сотен церкарий . Прод олжительность жизни од ной ред ии об ы чно не прев ы ш ает 2-2.5 м есяцев . Д очерние спороцисты характерны д ля б олее прод в ину ты х в эв олю ционном плане гру пп трем атод (сем . Alariidae, Stregeididae, Plagiorchidae и д р.) (рис. 14). Д очерние спороцисты – поколение гом ологичное ред иям . О ни рассм атрив аю тся как нед оразв иты е ред ии, которы е приоб рели способ ность разм ножаться ещ е не б у д у чи д о конца сф орм иров анны м и (Гинецинская, Д об ров ольский , 1978). Д очерние спороцисты отличаю тсяотред ий значительно б ольш ей простотой строения. Локом оторны е в ы росты отсу тств у ю т, род ильная пора, если им еется, располагается терм инально. Пищ ев арительная систем а полностью ред у циру ется, а железисты й аппарат по срав нению с ред иям и в торично у прощ ен. Ф орм а д очерних спороцист м ожет б ы ть сам ой разнооб разной : м еш ков ид ной , черв еоб разной , нитев ид ной , кру глой и т.д . Д очерние спороцисты в м олод ом в озрасте б ы в аю т под в ижны и им ею т хорош о разв иты й кожно-м у ску льны й м еш ок. С в озрастом спороцисты станов ятсям енее актив ны м и, а некоторы е и в ов се у трачив аю т под в ижность, б у кв ально в растаяв ткани печени м оллю ска, котору ю они пронизы в аю тв о в сех направ лениях. В отличие от м атеринских спороцист д очерние спороцисты им ею т на перед нем конце тела неб ольш ое отв ерстие –«род ильну ю пору » , через котору ю в ы ход ят нару жу отрожд аем ы е спороцистой особ и след у ю щ его поколения. Д очерние спороцисты способ ны отрожд ать как под об ны х себ е д очерних спороцист, так и церкарий . Д анны й процесс назы в ается полиэм б рионией и прив од ит к колоссальном у у в еличению числа зарод ы ш ей . Под считано, что из

33

од ного зараженного м оллю ска в течение су ток м огу т в ы ход ить д есятки ты сяч церкарий . Н априм ер, м оллю ск Littorina littorea, зараженны й од ним м ирацид ием Cryptocotyle lingua, за 7 лет наб лю д ений в ы д елил несколько м иллионов церкариев (Ш у льц, Гв озд ев , 1970). Гермафрод итноепоколение Личиночны е ст а дии ге рма ф родит ногопоколе ния В ход е онтогенеза особ ей герм аф род итного поколения трем атод см еняю тсянесколько послед ов ательны х стад ий , кажд аяиз которы х приу рочена к опред еленной сред е об итания. Ц еркарий (рис. 15). М орф огенез этой перв ой личиночной стад ии герм аф род итного поколения протекает в зарод ы ш ев ой полости д очерней партениты и м ожет зав ерш атьсяу же в о в рем яее м играции по телу перв ого пром ежу точного хозяина. По в ы ход у из м оллю ска зрелы й церкарий в ед ет актив ны й об раз жизни в о в неш ней сред е, как прав ило, в од ной . В неш не он напом инаетм икроскопического голов астика, им еетов альное в ы тяну той ф орм ы тело и хв остов ой прид аток (хв ост). Разм еры тела колеб лю тсяот 0.1 д о 0.8 м м . Х в ост снаб жен хорош о разв итой м у ску лату рой . Строение хв оста в арьиру ет у личинок различны х в ид ов трем атод . О н м ожет им еть в илооб разну ю , плав ников ооб разну ю , б у лав ооб разну ю и д ру гие ф орм ы , в т.ч. на хв осте м огу т наход итьсяразнооб разны е прид атки (рис. 15, 20). У некоторы х в ид ов хв ост м ожет б ы ть сильно у короченны м или в ов се отсу тств ов ать. Под об ное строение хв оста об еспечив ает церкариям разнооб разны е локом оторны е ф у нкции: плав ание и парение в толщ е в од ы , закрепление и ползание по су б страту и д р. У церкариев у же сф орм иров аны сход ны е с м аритам и органы : присоски, пищ ев арительная систем а, органы в ы д еления (от м арит отличаю тся лиш ь м еньш им числом м ерцательны х клеток), хорош о разв ита нерв ная систем а. О рганы чу в ств пред став лены м ногочисленны м и сенсиллам и. Н аиб ольш ее число сенсилл сосред оточено на перед нем конце тела, гд е располагается м озгов ой ганглий . У м ногих в ид ов им ею тсяглаза, которы е топограф ически и ф у нкционально св язаны см озгов ы м ганглием (рис. 15). В теле церкариев наход ятся м ногочисленны е железисты е клетки, в ы полняю щ ие различны е ф у нкции. В ы явлены три основ ны х типа желез: цистогенны е, слизисты е и железы проникнов ения. У личинок, инцистиру ю щ ихсяв о в неш ней сред е, хорош о разв иты цистогенны е железы , которы е располагаю тсяв сам ы х пов ерхностны х слоях паренхим ы . Секрет этих желез ид ет на построение толстой об олочки цисты при инцистиров ании след у ю щ ей стад ии разв ития(ад олескария). Слизисты е железы располагаю тся в д оль сред ней линии тела. И х секрет оку ты в ает тело церкария и, с од ной стороны , защ ищ ает личинку от в ред ного в озд ей ств ия пищ ев арительны х ф ерм ентов м оллю ска-хозяина, сд ру гой –способ ств у етприкреплению церкария к телу в торого пром ежу точного хозяина. У тех церкариев , которы е актив но в нед ряю тсяв тело в торого пром ежу точного хозяина и инцистиру ю тсяв нем , хорош о разв иты железы проникнов ения. К ак прав ило, эти железы располагаю тся в окру г б рю ш ной присоски, и их протоки откры в аю тся на

34

перед нем конце тела. С пом ощ ью в ы д еляем ого им и секрета церкарии легко в нед ряю тсячерез покров ны е ткани жив отны х-хозяев . В ы ш ед ш ие из м оллю ска церкарии не питаю тся. О ни жив у т за счет запасов гликогена, которы й накаплив ается в их теле в процессе разв ития. О соб енно м ного гликогена сосред оточено в хв осте, что св язано с актив ной локом оторной ф у нкцией этого органа. В сред нем церкарии жив у т 24-48 часов . Личинки не «су м ев ш ие» най ти хозяина элим иниру ю тся.

Рис. 15. Различны е типы церкариев трем атод : 1 – од ноприсосков ы е, 2 – зад неприсосков ы е, 3 – плав ников о-греб енчаты е (Opisthorchis felineus), 4 – нев оору женны е (Fasciola hepatica), 5 –б у лав охв осты е, 6 –эхиностом атид ны е, 7 – м еш кохв осты е, 8 – котилю рны е, 9 – в илохв осты е, 10 – короткохв осты е, 11 – б есхв осты е, 12 –стилетны е, 13 –щ етинкохв осты е (по Ш у льцу , Гв озд ев у , 1970).

35

Н а д анном этапе разв итияоснов ны е б иологические ф у нкции церкариев направ лены на актив ны й поиск соотв етств у ю щ его «су б страта» (су б страты в неш ней сред ы или тело в торого пром ежу точного хозяина) и послед у ю щ у ю цистогонию (инцистиров ание на су б страте или в теле хозяина). В резу льтате этих б иологических «соб ы тий » ф орм иру ется след у ю щ ая стад ия герм аф род итного поколения. Ц еркарии об лад аю тш ироким наб ором ад аптаций , направ ленны х на у спеш ны й поиск су б страта. В ажну ю роль в этом процессе играю т таксисы (ф ото-, гео- и хем отаксисы ), б лагод аря которы м церкарии наход ят необ ход им ы й су б страт. Н априм ер, описторхид ны е (сем . Opisthorchidae) церкарии парят в толщ е в од ы в в ид е скоплений (об лаков ) и «жд у т» появленияв торого пром ежу точного хозяина – карпов ы х ры б . В слу чае появленияхозяина церкарии атаку ю т ры б у , закрепляю тсяна пов ерхности ее тела, отб расы в аю т хв ост, а затем проникаю т при пом ощ и секрета желез проникнов ения в м ы ш ечну ю ткань. Т акже д остаточно в ы раженны м хем отаксисом об лад аю т пред став ители сем . Stregiidae, церкарии которы х в нед ряю тсяв тело пиявок опред еленного в ид а, реагиру яна в ы д еляем у ю им и слизь. След у ю щ аяф аза в б иологии церкариев опред еляетсякак цистогония, т.е. процесс прев ращ ения церкария в непод в ижну ю инцистиров анну ю (заклю ченну ю в цисту ) личинку снару жи или в ну три «су б страта» . В ы д еляю тся три основ ны е ф орм ы проявления цистогонии. 1. У некоторы х трем атод церкарии не покид аю т м оллю ска, а в нем же и инцистиру ю тся. По су ти, эти особ и м оллю сков прев ращ аю тся в о в торого пром ежу точного хозяина. 2. Ц еркарии инцистиру ю тсяна су б страте в в од ной сред е: непосред ств енно в в од е (как прав ило, на пов ерхностной пленке), на растениях, на раков инах м оллю сков , на панцире ракооб разны х и т.д . 3. Ц еркарии инцистиру ю тсяпосле проникнов енияв организм в торого пром ежу точного хозяина. В процессе цистогонии церкарии од ев аю тся плотной м ногослой ной об олочкой (цистой ) за счет секрета цистогенны х желез. Биологическое значение цист св од итсяк защ ите личинки от неб лагоприятны х в озд ей ств ий в неш ней сред ы или им м у нологических реакций хозяина. Личинка, заклю ченная в цисту , прев ращ аетсяв след у ю щ у ю ф азу разв ития–м етацеркарий . М етацеркарий (рис. 16, 20). Д аннаяф аза в озникла послед ней в ход е эв олю ции жизненны х циклов трем атод . Э то об стоятельств о, как считаю т сов рем енны е исслед ов атели, и опред елило то у д ив ительное м ногооб разие м етацеркарий , которое об нару жив ается в различны х гру ппах трем атод (Галактионов , Д об ров ольский , 1998). В жизненны х циклах ряда трем атод (сем . Fasciolidae, Notocotylidae, Echinostomatidae и д р.) прису тств у ет ф аза ад олескария , т.е. личинки, инцистиру ю щ ей сяв о в неш ней сред е (рис. 16). В процессе инцистиров анияна су б страте церкарий отб расы в ает хв ост, а из тегу м ента излив ается нару жу цистогенны й секрет. Ц исты ад олескарий , как прав ило, м ногослой ны , об лад аю т б ольш ой м еханической прочностью , не проницаем ы д ляв од ы и раств оренны х в ней хим ических в ещ еств . О тличительны м и особ енностям и ад олескария (в срав нении с церкарием ) являетсяотсу тств ие хв оста и цистогенны х желез. Э то

36

св об од ная покоящ аяся стад ия, прод олжительность жизни которой об у слов лена запасам и гликогена. В б олее прод в ину ты х в эв олю ционном плане гру ппах трем атод (это огром ное число трем атод , в клю чаясем . Dicrocoeliidae, Plagiorchidae, Alariidae, Stregiidae и д р.) в жизненном цикле появляетсяв торой пром ежу точны й хозяин (рис. 19, 20). В м ом ент в нед рения в пром ежу точного хозяина церкарий отб расы в ает хв ост и, д об рав ш ись д о м еста об ы чной св оей локализации (м ы ш цы , полость тела, под кожная клетчатка, глаза и т.д .), инцистиру ется, прев ращ аясь в метацеркария . Ц иста (в отличие от ад олескариев ) в той или иной степени ред у циру ется и станов ится б олее тонкостенной , состоит, как прав ило, из 2-х слоев (рис. 16). В ну три цисты м етацеркарий претерпев ает разв итие (м орф огенез), в его паренхим е отклад ы в аю тсязапасы гликогена. В о в рем я м орф огенеза м етацеркарии расту т, у в еличив аю тся значительно в разм ерах. Э том у процессу пред ш еств у ет резорб ция некоторы х органов , характерны х д ля церкариев . У м етацеркариев у в еличив ается число м ерцательны х клеток, ф орм иру ю тся нов ы е железы , разв ив аю тся полов ы е железы , иногд а появляетсяд аже су м ка цирру са и зачаток м атки. В частности, м етацеркарии трем атод отр. Stregiidida претерпев аю т настоящ ий м етам орф оз, напом инаю щ ий полны й м етам орф оз насеком ы х. У таких в ид ов сначала разру ш аю тся в се органы , прису щ ие церкариям , после чего происход ит ф орм иров ание нов ы х органов , св ой ств енны х м етацеркариям .

а

б

Рис. 16. М етацеркарии: а – Opisthorshis felineus, инцистиров анны й в м ы ш цах карпов ы х ры б (из Ш у льца, Гв озд ев а, 1970); б – Strigea sphaerula, из ткани м оллю ска, снаб женнаятолстой капсу лой (по Гинецинской , 1968).

37

След у ет отм етить, что разв ив аю щ ий сям етацеркарий питаетсяизв не, т.е. из тканей жив отного-хозяина. Т ак же у станов лено, что нару жны е об олочки в окру г инцистиров анны х личинок об разу ю тся тканям и хозяина, т.е. ф орм иру ется капсу ла. След ов ательно, в организм е пром ежу точного хозяина циста с м етацеркарием пом ещ ается в ну три капсу лы . После зав ерш ения м орф огенеза м етацеркарии станов ятся инв азионны м и и способ ны заражать д еф инитив ного хозяина. У некоторы х гру пп трем атод , а это пред став ители отр. Stregiidida (род ы Alaria и Strigea), в ход е онтогенеза особ ей герм аф род итного поколения появляю тсяд ополнительны е этапы . В жизненны й цикл м ежд у ф азам и церкарий и м етацеркарий в клинив аетсяд ополнительнаяф аза разв ития– мезоцеркарий. Х озяин, в котором ф орм иру етсям езоцеркарий , назы в ается«в став очны м » , и он в страив ается соотв етств енно м ежд у перв ы м и в торы м пром ежу точны м и хозяев ам и (рис. 19, 20). В качеств е в став очного хозяина у э той гру ппы трем атод зарегистриров аны б есхв осты е ам ф иб ии. М езоцеркарий лиш ен хв оста, которы й отб расы в аетсяпри в нед рении, и значительно у в еличив аетсяв разм ерах по срав нению с церкарием (Су д ариков , 1984). В то же в рем яв оору жение, пищ ев арительнаясистем а, полов ой зачаток м езоцеркарияостаю тся таким и же, как у церкария. Сохраняю тся и железы проникнов ения, об ъем которы х сильно в озрастает. М езоцеркарий неинв азионен д ля окончательного хозяина и д олжен прой ти в св оем разв итии ф азу м етацеркария, которая характеризу ется д иам етрально против оположны м и м орф огенетическим и тенд енциям и. Появление в жизненном цикле трем атод м езоцеркариякак сам остоятельной личинки и переход от триксенного типа разв ития к тетраксенном у – явление прогрессив ное. О но способ ств ов ало у креплению св язи трем атод , разв ив аю щ ихсяс у частием в од ны х организм ов , с назем ны м и жив отны м и, не им ею щ их прочны х экологических св язей с в од ной сред ой . Ж изненныециклы трематод К ак след у ет из пред ы д у щ его разд ела, д лятрем атод характерны сложны е жизненны е циклы , св язанны е с черед ов анием поколений и см еной хозяев (рис.1). Черед ов ание поколений (герм аф род итного и партеногенетического) в жизненны х циклах трем атод опред еляется как гетерогония. В некоторы х ру ков од ств ах д о сих пор партеногенетическое разм ножение неправ ильно считаетсяб есполы м и отсю д а за жизненны м циклом трем атод неправ ильно признаетсям етагенез (т.е. черед ов ание полов ого и б есполого поколений ), что не соотв етств у етд ей ств ительности. Полны й и наиб олее сложны й цикл разв итиятрем атод происход ит при у частии трех хозяев : окончательног о (д ефинитивног о) и д в у х пром ежу точны х (перв ого и в торого). П ервым промеж уточным хозяином в сегд а слу жит м оллю ск. В торым промеж уточным хозяином м огу т являться различны е б еспозв оночны е (м оллю ски, полихеты , ракооб разны е, насеком ы е) и позв оночны е (ры б ы , ам ф иб ии, рептилии, птицы , м лекопитаю щ ие). В реализацию жизненного цикла у неб ольш ой гру ппы трем атод м ежд у перв ы м и

38

в торы м пром ежу точны м и хозяев ам и м огу т в клинив аться вставочные х озя ева (в ы сш ие и низш ие позв оночны е жив отны е). В некоторы х, экологически д етерм иниров анны х, слу чаях в жизненны й цикл отд ельны х гру пп трем атод м огу т в клю чатьсярезервуарные х озя ева. Резерв у арны м и хозяев ам и опред еляю т таких жив отны х, которы е, об лад аяв озм ожностью накаплив ать в себ е инв азионны х личинок гельм инта, способ ств у ю т перед аче их д еф инитив ном у хозяину . О д нако резерв у арны е хозяев а не являю тся об язательны м зв еном в ход е жизненного цикла. О соб енно часто резерв у арны е хозяев а как экологически д етерм иниров анное зв ено отм ечается в систем ах хищ ник-жертв а. Н иже прив од им описание жизненны х трех в ид ов трем атод , которы е являю тсянаиб олее характерны м и. Э то – Fasciola hepatica (сем . Fasciolidae), Dicrocoelium lanceatum (сем . Dicrocoeliidae), Alaria alata (сем . Alariidae), которы е ш ироко распространены в Ц ентральном Чернозем ье, паразитиру яу различны х в ид ов д иких и д ом аш них м лекопитаю щ их. Ж изненный цикл и стад ии развития Fasciola hepatica Ж изненны й цикл печеночного сосальщ ика (рис. 17) протекаетсу частием од ного пром ежу точного хозяина и опред еляется как д иксенны й (д в у ххозяинны й ). Д анная ф орм а жизненного цикла рассм атрив ается, с ф илогенетической точки зрения, как перв ичная, прим итив ная. О б щ ей архаичной особ енностью этих трем атод с под об ны м д иксенны м циклом является их ред иоид ность. Э то означает, что прод у циров ание партеногенетических стад ий в м оллю ске происход ит б ез ограничениячисла генераций , ины м и слов ам и, ред ии не только способ ны отрожд ать церкарий , но и прод у циров ать себ е под об ны х (Галактионов , Д об ров ольский , 1998). Полов озрелы е ф асциолы , наход ящ иеся в желчны х протоках печени д еф инитив ного хозяина, отклад ы в аю т яй ца, которы е в м есте с ф екалиям и в ы в од ятсянару жу . Д ляд альней ш его разв итияони д олжны попасть в в од у . В в од е происход итэм б риональное разв итие, прод олжаю щ еесяв летний период от 2 д о 6 нед ель. В течение этого в рем ени в яй це ф орм иру етсям ирацид ий . Зрелы й м ирацид ий в ы ход итиз яй ца в в од у и актив но проникаетв тело пром ежу точного хозяина – м оллю ска, в качеств е которого зарегистриров ан м алы й пру д ов ик (Galba truncatula). Прод олжительность жизни м ирацид ияв в од е ограничена 3640 часам и. Проникш ие в м оллю ска м ирацид ии попад аю т в его в ну тренние органы , чащ е печень, и прев ращ аю тсяв м атеринску ю спороцисту . Затем в теле спороцисты ф орм иру ю тся д очерние ред ии (в течение 8-10 д ней ), в ну три которы х д алее (в течение 20-24 д ней ) об разу ю тся хв остаты е церкарии. Послед ние покид аю т ред ию через род ильну ю пору и в ы ход ят в в од у . Т ак у станов лено, что потом ств о од ного м ирацид ия ф асциолы за 70-77 д ней разв итияд остигаетсв ы ш е 600 церкариев . В в од е церкарии св об од но плав аю т, а затем инцистиру ю тся на в од ной растительности или на пов ерхности в од ы , прев ращ аясь в ад олескариев . Заражение д еф инитив ного хозяина происход ит при заглаты в ании ад олескариев , которы е в пищ ев арительном тракте окончательного хозяина осв об ожд аю тсяот окру жаю щ их личинку об олочек и проникаю тв желчны е протоки печени, гд е постепенно разв ив аю тся, проход яи

39

ф азу м етацеркария, д о полов озрелой стад ии – м ариты . У станов лено, что период м аритогонии (ф орм иров ание в зрослы х особ ей ) исчисляетсяв сред нем 3-4 м есяцам и. О б лигатны м и д еф инитив ны м и хозяев ам и ф асциол являю тся д икие и д ом аш ние копы тны е жив отны е, отм ечены слу чаи зараженияэтим и паразитам и челов ека. При в ы сокой интенсив ности заражения м аритам и ф асциол у жив отны х-хозяев м ожет в озникать серьезная патология, и д аже наб лю д алась гиб ель жив отны х. Т рем атод ы регистриру ю тся в Ц ентральном Чернозем ье в перв у ю очеред ь у д ом аш них пастб ищ ны х жив отны х.

Рис. 17. Ж изненны й цикл Fasciola hepatica (по Скрябину , 1948)

40

Ж изненный цикл и стад ии развития Dicrocoelium lanceatum Ж изненны й цикл ланцетов ид ной д в у у стки не св язан с в од ной сред ой (рис. 18), протекаетсу частием д в у х пром ежу точны х хозяев и опред еляетсякак триксенны й (треххозяинны й ). Д анная ф орм а жизненного цикла рассм атрив ается, с ф илогенетической точки зрения, как б олее прод в ину тая. О б щ ей особ енностью этих трем атод с под об ны м триксенны м циклом является их спороцистоид ность. Э то означает, что прод у циров ание партеногенетических стад ий в м оллю ске происход итб ез ограничениячисла генераций –спороцисты не только способ ны отрожд ать церкарий , но и прод у циров ать себ е под об ны х.

Рис. 18. Ж изненны й цикл Dicrocoelium lanceatum (по О д енингу )

41

Полов озрелы е ланцетов ид ны е д в у у стки, наход ящ иеся в желчны х протоках печени д еф инитив ного хозяина, отклад ы в аю т яй ца, которы е в м есте с ф екалиям и в ы в од ятся нару ж у . В яй цах заклю чены в полне сф орм иров анны е м ирацид ии. Я й ца, сод ержащ ие м ирацид иев , заглаты в аю тся назем ны м и м оллю скам и (род ы Braybaena, Helicella, Jaminia и д р.), в киш ечнике которы х в ы лу пляю тся м ирацид ии. М ирацид ий проход ит через стенку киш ечника м оллю ска в его пищ ев арительну ю железу , гд е прев ращ аетсяв разв етв ленну ю м атеринску ю спороцисту , котораяд аетначало д очерним спороцистам . Через 35 м есяцев после заражения м оллю ска в д очерних спороцистах разв ив аю тся церкарии. О ни проникаю т в легочну ю полость м оллю ска и склеив аю тсятам в ком ки по 100-400 особ ей , об разу я так назы в аем ы е сб орны е цисты или слизисты е ш ары . При д ы хательны х д в ижениях м оллю ска эти ш ары в ы д ав лив аю тся через легочное отв ерстие нару жу и попад аю т на трав у . Н ару жны й слой слизи, склеив аю щ ей церкарии д ру г с д ру гом , под сы хает и станов итсяплотны м . Под его прикры тием слизь в ну три ш ара д олгое в рем я сохраняетсяи церкарии остаю тсяжизнеспособ ны м и. В торы м пром ежу точны м хозяином этих трем атод являю тсям у рав ьи род а Formica. О ни пожираю т сб орны е цисты . В киш ечнике м у рав ья церкарии осв об ожд аю тсяот слизи, проникаю т в полость тела хозяина и инцистиру ю тся, прев ращ аясь в м етацеркария. Разв итие м етацеркариев в м у рав ьях д о инв азионного состояния проход ит за 30-45 д ней . В од ном м у рав ье м ожет сод ержаться д о 100 и б олее инцистиров анны х личинок. О д нако од ин из церкариев , проникш их в м у рав ья, м игриру ет в под глоточны й ганглий , иннерв иру ю щ ий челю стной аппарат. О б разов ав ш ий сязд есь м етацеркарий не являетсяинв азионны м , но он в ы зы в ает специф ическое пов ед ение зараженного м у рав ья. Зараженное насеком ое в течение д нянорм ально в ы полняет ф у нкции раб очего м у рав ья, но к в ечеру , сжав челю стям и трав инку , пов исает на ней д о у тра, сов ерш енно у тратив способ ность к д в ижению . Т ак, в б лизи м у рав ей ников в это в рем ясу ток м ожно у в ид еть м ножеств о м у рав ьев , в исящ их на трав инках. Заражение трав оядны х жив отны х происход итв резу льтате заглаты в анияв м есте с трав ой и м у рав ьев , сод ержащ их м етацеркарий . В д в енад цатиперстной киш ке д еф инитив ного хозяина м етацеркарии в ы св об ожд аю тсяиз цист и по желчны м протокам попад аю т в желчны е протоки печени. Период м аритогонии состав ляет 30-40 д ней . О б лигатны м и д еф инитив ны м и хозяев ам и ф асциол являю тсяд икие и д ом аш ние копы тны е жив отны е, отм ечены слу чаи заражения этим и паразитам и челов ека. При в ы сокой интенсив ности заражениям аритам и ф асциол у жив отны х-хозяев м ожет в озникать серьезнаяпатологияпечени. В Ц ентральном Чернозем ье трем атод а ш ироко распространена, чащ е этим паразитом заражаю тсяд ом аш ние пастб ищ ны е жив отны е. Ж изненный цикл и стад ии развития Alaria alata Ж изненны й цикл A. alata св язан с в од ной сред ой , протекает с у частием д в у х пром ежу точны х хозяев и опред еляетсякак триксенны й (треххозяинны й ) (рис. 19). След у ет зам етить, что, в о-перв ы х, од ин из пром ежу точны х хозяев в жизненном цикле этой трем атод ы об означаетсякак в став очны й ; в о-в торы х, в

42

реализации жизненного цикла алярий б ольш ое значение им еетрезерв у арны й хозяин, которы й у силив аетв ероятность у спеш ной реализации цикла.

Рис. 19. Ж изненны й цикл Alaria alata (ориг.) В зрослы е алярии, паразитиру ю щ ие в тонком киш ечнике д еф инитив ного хозяина, отклад ы в аю т яй ца, которы е в ы в од ятся нару жу . Д ля д альней ш его разв ития они д олжны попасть в в од у . В в од е происход ит эм б риональное разв итие, прод олжаю щ ееся в летний период 10-15 д ней . В течение этого

43

в рем ени в яй це ф орм иру ется м ирацид ий (рис. 20), которы й в ы ход ит из яй ца и актив но проникает в перв ого пром ежу точного хозяина – м оллю сков р. Planorbis и Anisus. В м оллю ске м ирацид ий прев ращ аетсяв м атеринску ю спороцисту (прим ерно на 10-й д ень), в которой затем об разу ю тсяд очерние спороцисты , ф орм иру ю щ ие церкариев (рис. 20). В теплое в рем ягод а церкарии в ы ход ятиз м оллю сков через 37-45 д ней после их заражения.

Рис. 20. Стад ии разв итияAlaria alata: а – м ирарид ий , б – церкарий , в – м етацеркарий , г –м езоцеркарий (по Скрябину , 1960)

44

Д ля д альней ш его разв ития церкарии д олжны попасть в голов астиков или м олод ы х лягу ш ек, которы е являю тсяд ляалярий в став очны м хозяином . В них церкарии прев ращ аю тсяв м езоцеркариев , разв итие протекает в течение 10-15 д ней . М езоцеркарии локализу ю тсяоб ы чно в м у ску лату ре (рис. 19). Н а ф азе м езоцеркарияд ляалярий изв естен резерв у арны й паразитизм . Э то означает, что голов астики или лягу ш ки, инв азиров анны е м езоцеркариям и, м огу тб ы ть съед ены д ру гим и позв оночны м и: ам ф иб иям и, рептилиям и, птицам и или м лекопитаю щ им и, которы е м огу т играть роль резерв у арны х хозяев . В них м езоцеркарии м игриру ю т в стенку киш ки или м у ску лату ру резерв у арного хозяина и, не разв ив аясь, жив у т, пока не попад у т в окончательного хозяина. В д анном слу чае резерв у арны е хозяев а, с точки зренияэкологических св язей в троф ических цепях хищ ны х м лекопитаю щ их, у в еличив аю т в ероятность зараженияпослед них аляриям и. М езоцеркарии A. alata, попав к об лигатном у д еф инитив ном у хозяину от в став очного или резерв у арного хозяина, д олжны прой ти в его организм е стад ию м етацеркария. В ы явлены след у ю щ ие этапы разв ития в организм е д еф инитив ного хозяина. М езоцеркарий перф ориру ет стенку киш ечника и попад аетв б рю ш ну ю полость, отту д а он м игриру ет в направ лении д иаф рагм ы , проникает через нее в гру д ну ю полость и в нед ряется в легочну ю ткань. В легких происход итм орф огенез (прим ерно за 12 д ней ) м езоцеркарий , которы е в этих у слов иях разв ив аю тсяв м етацеркариев . Затем из легких через б ронхи, трахею и ротов у ю полость м етацеркарии попад аю т в киш ечник, и зд есь они станов ятся полов озрелы м и. След ов ательно, д еф инитив ны й хозяин является од нов рем енно и пром ежу точны м хозяином . Т акое явление в гельм интологии опред еляется как амфиксения – сов м ещ ение в од ном организм е ф у нкций пром ежу точного и д еф инитив ного хозяев . М ариты локализу ю тся в тонком отд еле киш ечника, при в ы сокой численности паразитов м огу т в озникать глу б окие патологические изм ененияв киш ечнике. О б лигатны м и д еф инитив ны м и хозяев ам и алярий являю тсяд икие (лисица, енотов ид ная соб ака, в олк) и д ом аш ние (соб ака) хищ ны е м лекопитаю щ ие. В Ц ентральном Чернозем ье трем атод а ш ироко распространена и чащ е регистриру етсяу д иких хищ ников .

45

О СН О В Н А Я ЛИ Т Е РА Т У РА Галактионов К .В . Происхожд ение и эв олю ция жизненны х циклов трем атод / К .В .Галактионов , А .А .Д об ров ольский . –СПб .: Н ау ка, 1998. –404 с. М етод ика гельм интологических исслед ов аний позв оночны х жив отны х: У чеб .-м етод . пособ ие д лясту д ентов по спец. 011600 “ Биология”: Д лясту д ентов 2 ку рса б иол.-почв . ф ак. / Сост. Б.В .Ром аш ов , Л.Н .Х ицов а, Е .И .Т ру ф анов а, Н .Б.Ром аш ов а. –В оронеж, 2003. –36 с. Ром аш ов а Н .Б. А нализ ф ау ны гельм интов м ы ш ев ид ны х гры зу нов У см анского б ора / Н .Б.Ром аш ов а // Состояние и проб лем ы экосистем сред неру сской лесостепи: тр. б иол. у чеб .-нау ч. центра В ГУ «В енев итинов о» . – В оронеж, 2004. – В ы п. 18. - С. 71-74. Д О ПО ЛН И Т Е ЛЬН А Я ЛИ Т Е РА Т У РА ГинецинскаяТ .А . Т рем атод ы , их жизненны е циклы , б иологияи эв олю ция / Т .А .Гинецинская. –Л.: Н ау ка, 1968. –411 с. Гинецинская Т .А . Частная паразитология / Т .А .Гинецинская, А .А .Д об ров ольский . –М .: В ы сш аяш кола, 1978. –Ч.1. –303 с. И в анов А .В . Больш ой практику м по зоологии б еспозв оночны х / А .В .И в анов , Ю .И .Полянский , А .А .Стрелков . – М .: В ы сш . ш к., 1981. – Ч. 1. – 504 с. И в аш кин В .М . М етод ы сб ора и изу чения гельм интов назем ны х м лекопитаю щ их / В .М .И в у ш кин. –М .: Н ау ка, 1971. –123 с. Роскин Г.И . М икроскопическаятехника / Г.И .Роскин, Л.Б.Лев инсон. – М .: Сов . нау ка, 1957. –467 с. Су д ариков В .Е . Т рем атод ы ф ау ны СССР. Стригеид ы / В .Е .Су д ариков . – М .: Н ау ка, 1984. - 168 с. Ш игин А .А . Гостальнаяизм енчив ость м арит Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 (Trematoda: Diplostomidae) / А .А .Ш игин, В .Е .Су д ариков , В .И .Ф резе // А кту альны е проб лем ы об щ ей паразитологии: тру д ы ин-та паразитологии. –М ., 2000. –Т .42. - С. 324-342. Ш у льц Р.С. О снов ы об щ ей гельм интологии / Р.С.Щ у льц, Е .В .Гв озд ев . – М .: Н ау ка, 1970. –Т . I. –492 с.

46

Д лязам еток

47

Состав ители: Ром аш ов Борис В итальев ич, Бережнов а О льга Н иколаев на, Т ру ф анов а Е лена И в анов на, Ром аш ов а Н атальяБорисов на. Ред акторТ ихом иров а О .А .