Методическое пособие по самостоятельной работе по специальному курсу паразитология (рабочая тетрадь) для студентов биолого-почвенного факультета

Федеральное агентство по образованию Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

И.М.ЯЗЫКОВА

МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ ПО СПЕЦИАЛЬНОМУ КУРСУ ПАРАЗИТОЛОГИЯ (РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ) для студентов биолого-почвенного факультета

Ростов-на-Дону 2005

Составной

частью

прохождение

подготовки

блока

дисциплин

образовательного стандарта. кафедрой.

На

кафедре

государственного

специалиста

университетского

специализации

уровня

(ДС)

является

Государственного

Набор дисциплин этого блока формируется каждой

зоологии

университета

биолого-почвенного

изучение

факультета

специальных

Ростовского

дисциплин открывается

спецкурсом "паразитология", который посвящен изучению особой формы симбиоза паразитизма. При этом рассматривается паразитизм на примере царства животных, то есть изучаются такие системы, в которых и хозяева и паразиты относятся к этому

царству,

но,

конечно,

паразитизм

не

ограничивается

рамками

царства

животных. Изучение

спецкурса

общебиологический фундаментальных

"паразитология"

кругозор положений

студента, общей

расширяет

помогает

биологии

в

их

зоологический

осмыслению конкретном

и

некоторых

приложении

к

явлению паразитизма. Изучение теоретических основ паразитологии является базой для

решения

практических

задач

в области

медицинской

и

ветеринарной

паразитологии. В пособии обосновывается понятие о паразитизме как форме биоценотической связи, рассматриваются морфологические и биологические адаптации к паразитизму, изучаются формы связи паразита и хозяина и взаимное воздействие их друг на Представлены материалы для изучения жизненных циклов паразитов - от

друга.

простейших до членистоногих. Пособие может быть использовано студентами очного, очно-заочного и заочного отделений университета в ходе специализации на кафедре зоологии 1. СИСТЕМА ЗАДАНИЙ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ПО СПЕЦИАЛЬНОМУ КУРСУ "ПАРАЗИТОЛОГИЯ". В ходе изучения вести

специального курса "паразитология" студенту предлагается

рабочую тетрадь, в которой

паразитических

животных.

описываются особенности строения и биологии

Заполнение

рабочей

тетради

отчасти

проходит

на

лекционных и практических занятиях, отчасти в виде самостоятельной работы. При подготовке рабочей тетради следует расчерчивать таблицы так, чтобы большая площадь

приходилась

на

часть,

посвященную

определению

и

характеристике

явления и т.п., на боковик таблицы следует отводить малую площадь. Лучше чертить таблицы "с запасом", так как в ряде случаев характеристика явления оказывается

довольно

обширной.

Целесообразно

оставлять

между

таблицами

пробелы для записи вводных материалов или, наоборот, выводов. В конце курса в качестве контроля

проводится собеседование по материалам

рабочей тетради, это собеседование является составной частью зачета. Вторая

часть зачета складывается как рейтинговый результат контрольных работ, которые проводятся в течение

семестра (см. раздел 16).

2. ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА СИМБИОЗА В ходе изучения этой темы

определяется понятие "симбиоз",

сравниваются

различные формы симбиоза (мутуализм, комменсализм, паразитизм) и выявляются критерии паразитизма как особой формы симбиоза.

Итогом изучения является

определение паразитизма как биологического явления.

В конце изучения темы

характеризуются различные формы пространственно-временных отношения паразитов и хозяев. Симбиоз - это сожительство двух разноименных организмов. Различают несколько форм симбиоза, причем

при

выделении их определяющим критерием является

критерий пользы или вреда, которые приносят друг другу партнеры. Формы симбиоза характеризуются в таблице 2.1. Табл. 2.1 Характеристика различных форм симбиоза Название формы симбиоза Мутуализм

Определение и характеристика

Комменсализм Паразитизм Ключевыми понятиями при изучении паразитизма являются понятия "паразит" и "хозяин". Хозяин и паразит представляют собой два сожительствующих организма, причем для них характерны антагонистические отношения. Один из членов этой системы Паразит

- паразит - питается веществами тела другого члена системы - хозяина. также

временно

или

постоянно

использует

организм

хозяина

как

территорию своего обитания. В

таблице

(2.2.) обосновываются критерии, которые являются отличительными

для паразитизма как особой формы симбиоза. Табл. 2.2 Критерии паразитизма Критерий паразитизма как особой формы Определение и симбиоза характеристика Трофические связи между паразитом и хозяином, принадлежность их к разным трофическим уровням

Примечания

Многократность использования хозяина в качестве источника пищи Облигатность и факультативность отношений в системе паразит – хозяин Перерассеянный тип распределения паразитов в популяциях хозяина Патогенное воздействие паразитов на хозяина Защитные реакции со стороны хозяина, отрицательное воздействие хозяина на паразита Использование паразитом хозяина в качестве среды обитания Разные направления адаптаций различных стадий паразита Более высокий репродуктивный потенциал паразитов Паразитизм биоценотической

имеет связи

довольно

видов

-

большое

хищничеством.

паразитизма и хищничества приводится

сходство Сравнение

с

другой

сходств

и

формой различий

в таблице 2.3. Табл. 2.3

Сравнение

паразитизма и хищничества Признаки Паразитизм Трофические связи в системах "хищникжертва" и "паразит-хозяин" Кратность использования

источника пищи

Среда обитания паразита и хищника Репродуктивный потенциал хищников и паразитов Форма пирамиды численности Изменения численности в системах "хищникжертва" и "паразит-хозяин" Вывод

Хищничество

Таким

образом,

определение

паразитизма

обитании двух разноименных видов,

основывается

на

совместном

их взаимном антагонистическом влияния друг

на друга, использовании паразитом хозяина как источника пищи и среды обитания. "Паразитизм

-

интимное

сожительство

разнородных

организмов,

при

котором

паразиты, находясь в тесных пищевых связях со своими хозяевами, перекладывают на них бремя обеспечения всем необходимым и, будучи генетически разнородными, вызывают

в

организме

своих

хозяев

иммунологические

реакции

и

другие

патологические процессы" (Р.С.Чеботарев, 1966); "Паразиты - это такие организмы, которые используют другие животные организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой" (В.А.Догель, 1947); "Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной или временной) и источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая патологические и иммунологические реакции"

(Р.С.Шульц, 1970)

"Паразитизм - это антагонистический симбиоз" (де Бари, 1874). Паразитизм классифицируется

по пространственным отношениям паразита и

хозяина, а также по временным отношения. Классификации форм паразитизма посвящена таблица 2.4. Табл. 2.4 Классификация форм паразитизма по пространственным и

временным отношениям к хозяину

По пространственным отношениям

Определение, примеры

1. эктопаразитизм 2. эндопаразитизм 2.1 полостной 2.2 тканевой 2.3. внутриклеточный По временным отношениям

Определение, примеры

1. временный 2. стационарный 2.1 периодический

2.1.1 чередование паразитических и свободно живущих поколений 2..1.2 фазовый а. личиночный б. имагинальный в. на разных фазах в течение одного поколения г. паразитирование разных поколений 2.2 постоянный 2.2.1 в одном хозяине 2.2.2 при смене хозяев 2.2.3 трансовариальный

3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К

ПАРАЗИТИЗМУ

Все паразитические организмы имели в более или менее отдаленном прошлом свободно живущих предшественников. Переход от свободной жизни к паразитизму в процессе филогенетического развития данного вида (или группы) борьбой

за

паразита

к

существование

и

условиям

новым

естественным существования.

отбором Эти

и

вел

к

адаптации,

был связан с приспособлению

обуславливающие

возможность существования паразита в особой среде обитания, затрагивают почти все

стороны его

жизнедеятельности

и

строение

почти

всех

систем

органов.

Характеристика этих адаптаций приводится в 3 разделе "Рабочей тетради". 3.1

Форма тела и размеры паразитов Паразитический

образ

жизни

сказывается

на

форме

тела

паразитов, данные по этой группе адаптаций приводятся в таблице 3.1. Табл. 3.1 Размерные особенности паразитических организмов. Особенности формы тела Особенности организмов Размеры

паразитов

сопоставлении

в с

размерами хозяев Размеры

паразитов

сопоставлении размерами

в с

родственных

паразитических Примеры

и

размерах

свободно живущих форм Форма

тела

эктопаразитов Форма тела

полостных

паразитов Форма

тела

тканевых

паразитов

3.2

Органы фиксации паразитов Органы фиксации

их - обеспечить пребывание

характерны для многих экто- и эндопаразитов. Функция паразита в (на) хозяине. Необходимо отметить, что в

некоторых случаях специальные органы фиксации не развиваются, в этих случаях паразиты удерживаются в (на) хозяине благодаря активным поведенческим реакциям (большинство круглых червей, блохи и др.). Необходимо также отметить, что в огромном большинстве случаев прикрепительные аппараты паразитов присосками

или

крючьями.

Эти

структуры

у

неродственнных

представлены

групп

паразитов

возникают конвергентно. Другие типы организации органов прикрепления встречаются спорадически. Характеристике органов фиксации паразитов посвящена таблица 3.2. Табл. 3.2 Органы Тип

органа

фиксации Присоски простые Присоски сложные Крючья Клапаны (зажимающие органы фиксации) Охватывающие органы фиксации Распорки

фиксации паразитов

Строение и механизм действия

Примеры

Липкие нити Заякоривающие органы фиксации 3.3

Покровы паразитов У

эктопаразитов

покровы

не

подвергаются

принципиальным

изменениям

по

сравнению с покровами свободно живущих представителей тех же систематических групп (особенности покровов

кровососов

приведены при обсуждении адаптаций к

гематофагии). Паразиты, обитающие в желудке и кишечнике, сталкиваются с воздействием на них

ферментов

стороны

-

хозяина,

паразиты

готовый к всасыванию. покровов

которые

кишечника У

разрушают

обитают

кишечных

органические

погруженными

паразитов

в

вещества. питательный

другой раствор,

встречаются два типа строения

- в одних случаях имеются плотные защитные структуры

в других -

С

типа кутикулы,

структуры, обеспечивающие всасывание питательных веществ покровами.

Следует отметить, что покровы, снабженные кутикулой, в ряде случаев способны к поглощению органических веществ всасыванию,

обеспечивают

и

и, наоборот, покровные структуры, способные к

устойчивость

паразита

к

действию

Организации покровов кишечных паразитов посвящена таблица 3.3. Табл.3.3 Строение покровов кишечных паразитов кутикула имеется Nematoda

Acanthocephala

строение кутикулы химический состав кутикулы функции кутикулы строение гиподермы функции гиподермы кутикула Trematoda строение эпителия функции эпителия

отсутствует Cestoda

ферментов.

строение эпителия разных участков тела трематод сем. Strigeidae на

внутренней

стенке прикрепительного бокала на

лопастях

прикрепительного бокала на стенке тела Покровы, способные к поглощению питательных веществ, тканевых

паразитов,

в

том

случае,

если

(особенности покровов спороцист трематод

эти

стадии

встречаются и у

способны

к

приведены при обсуждении

питанию питания

паразитов).

3.4 Питание и пищеварительная система паразитов. Адаптации паразитов к питанию 3.4.1 Питание и пищеварительная система эндопаразитов Источниками питания эндопаразитов могут выступать ткани организма хозяина, в том числе кровь, содержимое пищеварительного тракта, в той или иной степени переваренное хозяином, а также непереваренные остатки пищи хозяина. При любом источнике питания эндопаразиты могут иметь пищеварительную систему, устроенную принципиально так же, как и могут

служить

трематоды,

у свободно живущих родственных форм (примером паразитические

нематоды). При

питании

тканями,

переваренным содержимым кишечника, кровью, а также у некоторых одноклеточных паразитов

могут возникать

адаптации

к

питанию

и

характерные

изменения

в

пищеварительной системе. 3.4.2 Питание паразитических простейших В связи с обитанием паразитических простейших к питанию через

пиноцитозом

поверхностную

непосредственно в питательной среде у наблюдается

большинства

утрата фагоцитозного питания и переход

или за счет активного транспорта питательных веществ

мембрану.

простейших характеризуются в

Способы

питания

различных

таблице 3.4.2 Табл. 3.4.2

Способы питания паразитических простейших

паразитических

Группы паразитических простейших

способ

питания,

органоиды приема пищи Амебы Трипаносомы, паразитирующие внутриклеточно Эндоэритроцитарные

трофозоиты

кровяных

споровиков Примитивные грегарины Паразитические инфузории (большинство) Паразитические инфузории Трипаносомы,

(отряд Astomata)

паразитирующие в полостях или в

тканях Настоящие грегарины Кокцидии Пироплазмиды Миксоспоридии 3.4.3

Питание многоклеточных паразитов (гельминтов) переваренным содержимым

кишечника У гельминтов, живущих в кишечнике хозяина погруженными в переваренное содержимое

кишечнике,

как

и

у

одноклеточных

паразитов,

выражена тенденция к утрате пищеварительной системы через

покровы

(см.

таблицу

пищеварительная система живущих

родственных

3.3).

Однако

у

достаточно

четко

и переходу к питанию

многих

таких

паразитов

развита, хотя и несколько слабее, чем у свободно

форм.

В

таблице

3.4.3

приводятся

примеры

кишечных

гельминтов, сохранивших пищеварительную систему и утративших пищеварительную систему. Табл. 3.4.3 Гельминты кишечника, имеющие пищеварительную систему, и гельминты, утратившие пищеварительную систему Гельминты, имеющие пищеварительную систему

Гельминты, утратившие пищеварительную систему

группы

и в

чем

проявляется

упрощение группы

представите

пищеварительной

системы

ли

сравнению со свободноживущими

по представители

и

3.4.4

Питание многоклеточных паразитов тканями В ряде случаев тканевые паразиты сохраняют пищеварительную систему

(мариты, редии трематод). В других

случаях

редукция пищеварительной системы и

наблюдается полная или

частичная

переход к внекишечному пищеварению, что,

как правило, сопровождается питанием через покровы. Своеобразным типом питания обладают личинки мух, поселяющиеся в тканях позвоночных. Особенности питания тканевых паразитов обсуждаются в таблице 3.4.4. Табл. 3.4.4 Питание тканевых паразитов Механизм переваривания Механизм всасывания тканей хозяина Спороцисты трематод (полная

редукция

пищеварительной системы). Мариты

и

редии

трематод (пищеварительная система имеется). Личинки

мух

(пищеварительная система имеется) 3.4.5 Питание эндопаразитов кровью Кровь как источник питания эндопаразитами используется довольно редко. Адаптации эндопаразитов к питанию кровью в некоторых отношениях близки

к

аналогичным адаптациям эктопаразитов (сравни с подразделом "Пособия" 3.4.7.) и характеризуются в таблице 3.4.5 Табл.

3.4.5

Адаптации эндопаразитов к питанию кровью Представители

Адаптации к питанию кровью

Ancylostoma 3.4.6

Изучение

модельного

паразитическими моллюсками

случая

утраты

пищеварительной

системы

Среди моллюсков паразитизм встречается очень редко, но несколько семейств переднежаберных причем

среди

моллюсков

них

имеются

(отр. Mesogastropoda)

паразитируют

как

и

эктопаразиты,

так

на

иглокожих,

эндопаразиты.

У

этих

моллюсков наблюдаются разнообразные адаптации к паразитизму, в том числе упрощение пищеварительной системы вплоть до полной ее утраты. Эти примеры замечательным

образом

демонстрируют

общие

закономерности

возникновения

адаптаций к паразитизму. Это тем более показательно, что эта закономерность проявляется у моллюсков - животных, филогенетически очень далеких от плоских и круглых

червей.

Характеристика

пищеварительной

системы

нескольких

родов

паразитических моллюсков, демонстрирующая отмеченную закономерность, приведена в таблице 3.4.6. Табл.3.4.6 Пищеварительная система паразитических моллюсков Род

или

вид

Тип паразитизма

моллюска Megadenus voeltzkowi

системы эктопаразиты (в углублении кожи хозяина)

Megadenus arrhynchus

эктопаразиты (в углублении кожи хозяина)

Stylifer celebensis

переходное состояние от эктопаразитизма к эндопаразитизму (в толще кожи хозяина)

Asterophila japonica

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Paedophoropus dicoelobius

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Entocolax scimenzi

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Entoconcha

Строение

эндопаразиты (в полости тела

пищеварительной

хозяина) Enteroxenos

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Parenteroxenos

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

3.4.7

Питание и пищеварительная система эктопаразитов Источниками

питания

эктопаразитов

могут

выступать

различные

выделения хозяина (слизь, пот, слезы, выделения сальных желез и т.п.),

роговая

часть покровов. Однако чаще всего эктопаразиты - членистоногие - питаются кровью хозяина. Питание кровью носит название гематофагии. 3.4.7.1

Особенности крови как источника пищи Кровь

как

источник

определяют некоторые

пищи

характеризуется

рядом

особенностей,

которые

биологические адаптации у животных, потребляющих ее в

пищу. Эти особенности характеризуются в таблице 3.4.7.1 Табл. 3.4.7.1 Особенности крови как источника пищи Особенности

крови

как

источника Биологические

пищи

следствия

для

кровососов

Значительное

содержание

воды

(77-

82%) и неорганических ионов Высокое содержание белка (16-22%) Малое

содержание

липидов

и

углеводов Сходство

состава

крови

различных

наземных позвоночных Низкое

содержание

витаминов

(особенно группы В)

3.4.7.2

Способы получения крови

Способы получения крови у различных членистоногих кровососов различны и охарактеризованы в таблице 3.4.7.2 Табл. 3.4.7.2 Способы получения крови

Способы получения крови

Особенности

получения У каких кровососов

крови Непосредственно

представлены

из

кровеносных сосудов Из

гематомы,

образованной

воздействием

хоботка

кровососа Из воспалительного очага

3.4.7.3 Устройство ротовых аппаратов кровососов Гематофагия освоена многими видами клещей и насекомых.

Важнейшей

адаптацией к гематофагии является устройство ротовых аппаратов членистоногихкровососов. Ротовой аппарат обеспечивает разрушение кожных покровов и доступ к крови,

поступление

систему.

в

ранку

слюну

и

насасывание

крови

Во всех случаях ротовой аппарат кровососов

в

пищеварительную

является гомологичным

ротовым аппаратам родственных не кровососущих форм, но приобретает особые приспособления

для

выполнения

функции

кровососания. Характеристика

ротовых

аппаратов членистоногих кровосоов приведена в таблицах 3.4.7.3 и 3.4.7.4. Для клещей характерно преобразование в ротовой аппарат (типа колющесосущего

хоботка)

хелицер

и

педипальп.

У

клещей

предротовая

полость

попеременно служит для поступления в ранку слюны и для насасывания крови, то есть у них нет

самостоятельных пищевого и слюнного каналов.

Большинство

клещей пьют кровь длительное время (аргасовые клещи - в течение нескольких часов, а иксодовые клещи - в течение нескольких суток). В связи с длительным кровососанием для клещей характерно наличие фиксаторного аппарата. Табл. 3.4.7.3 Устройство ротовых аппаратов клещей Тип ротового аппарата и схема его строения

Как

обеспечивается

разрушение кожи хозяина Как

обеспечивается

поступление

в

ранку

слюны Как

обеспечивается

насасывание

крови

в

желудок Механизмы клеща

при

фиксации длительном

кровососании Для насекомых-кровососов

характерны разнообразные типы ротовых аппаратов,

но во всех случаях имеются независимые пищевой и слюнной протоки. Табл. 3.4.7.4 Устройство ротовых аппаратов некоторых кровососущих насекомых Орган,

Орган,

разрезан

образую

образую

кровососущих

ия

щий

щий

насекомых

(прокалы

пищевой

слюнной

вания)

канал

канал.

Название

Схема

поперечного

группы

ротового аппарата

разреза Органы

покровов отр. Клопы сем. Слепни группа семейств Комары отр. Блохи Кровью питаются пиявок

представлен

также

многие виды пиявок. Ротовой аппарат кровососущих

хоботком

(отр.

Rhynchobdellida)

или

челюстями

(отр.

Gnathobdellida). И в том и в другом случае ротовой аппарат устроен так же, как и непаразитических

хищных

пиявок

и

обеспечивает

повреждение

покровов

специализацией

ротового

прокормителя.. 3.4.8

Другие адаптации к гематофагии Адаптации

у

гематофагии

не

ограничиваются

аппарата. Они проявляются также в строении пищеварительной системы, покровов, во многих особенностях жизнедеятельности. Эти адаптации обсуждаются в таблице 3.4.8

Табл. 3.4.8 Адаптации к гематофагии Особенности

строения Описание устройства, примеры

или биологии Продолжительность кровососания Растяжимость покровов Строение кишечника Способность

поглощать

большие

количества

пищи Способность

к

длительному голоданию Наличие

в

слюне

антикоагулянтов 3.5 Адаптации паразитов к дыханию 3.5.1

Дыхание

эктопаразитов,

Дыхание эктопаразитов

дыхание

полостных

и

тканевых

паразитов

подчиняется тем же законам, что и дыхание свободно

живущих организмов. В огромно большинстве случаев специальных приспособлений к интересных приспособления

дыханию

наружные паразиты

не имеют. Однако

никаких

можно привести два

эктопаразитов к осуществлению дыхательной функции

(табл. 3.5.1.1) Табл. 3.5.1.1 Особенности

дыхания вшей ластоногих Особенности

строения

и

размещения

по

телу хозяина род Antarctophtirius другие виды вшей Полостные и тканевые паразиты находятся в таких же условиях дыхания, как и ткани

самого

хозяина.

хозяина,

Иногда

у

т.е.

таких

кислород

паразитов

доставляется наблюдаются

им

транспортной

специальные

системой

поведенческие

приспособления к получению кислорода. Табл. 3.5.1.2 Поведенческие приспособления некоторых полостных и тканевых

паразитов Название

вида

или

к получению кислорода

группы Поведенческие

паразитов

приспособления

к

получению

кислорода

Чесоточные зудни Кожные оводы Crossocosmia sericariae 3.5.2 Особенности дыхания кишечных паразитов Очевидно, не испытывают дефицита кислорода ротовой полости, дыхательных путях, обитающим на жабрах рыб.

В

все эндопаразиты, обитающие в

легких. Это же относится и к паразитам,

полости кишечного тракта кислорода или вообще

нет, или его крайне мало (парциальное давление кислорода у стенок

кишечника

составляет около 4-13 мм рт.ст., в просвете - около 0 – 6 мм рт.ст.). Вообще всех кишечных гельминтов по отношению к кислороду можно разбить на три группы: -

облигатные аэробы (например, эхинококк);

-

облигатные анаэробы (например, аскарида);

-

гельминты,

которые

не

повреждаются

кислородом,

но

и

не

используют его

(например, кровяная двуустка); -

аноксибионты используют

(могут

жить

кислород,

при

вероятно,

отсутствии к

этой

кислорода, но при группе

относится

его

наличии

большинство

гельминтов). Анаэробные

процессы

у

кишечных

гельминтов

характеризуются

особенностями, охарактеризованными в таблицах 3.5.2.1 и 3.5.2.2 Табл. 3.5.2.1 Анаэробные процессы у кишечных гельминтов Показатели

Как выражены у гельминтов

Субстрат,

подвергающийся

расщеплению с выделением энергии Источник гликогена Количество

гликогена

и

его

распределение в теле Конечные продукты обмена Невозможность использования жиров в энергетических целях

некоторыми

Гельминты, поглощения

способные

кислорода

к

аноксибиозу,

выделяются

две

поглощают кислород.

группы

гельминтов.

В

По

первом

типу случае

("приспосабливающиеся") количество поглощенного кислорода пропорционально его количеству в окружающей среде. Во втором поглощенного

кислорода

остается

случае ("регулирующие") - количество

постоянным

в

широких

пределах

изменения

концентрации кислорода, но при снижении ее ниже некоторого определенного уровня потребление кислорода прекращается. Табл. 3.5.2.2 Адаптации аноксибионтных гельминтов к поглощению кислорода Показатели

Как выражены у гельминтов

Наличие гемоглобинов Сродство

гемоглобинов гельминтов

к

гемоглобинов гельминтов

к

кислороду Сродство

углекислоте Функции гемоглобинов гельминтов Соотношение поверхность/объем Редкая адаптация к получению кислорода представлена у нематод Ancylostoma и Necator. Эти паразиты питаются кровью. Попадающий в пищеварительную систему паразита оксигемоглобин прежде Освобожденный поглощенной

кислород

крови

у

всего восстанавливается в обычный гемоглобин.

диффундирует

этих

через стенку

нематод определяется

не

кишечника. только

Объем

их

пищевой

потребностью, но и потребностью в кислороде. Так же, как и у эктопаразитовкровососов, у этих нематод имеются органы, прокусывающие стенку кишечника хозяина, характерно для них и наличие в слюне антикоагулянтов.

Другие кишечные

гельминты, питающиеся кровью хозяина, в известных пределах, вероятно, способны экстрагировать кислород

также

из крови хозяина через кишечник.

3.6 Половая система паразитов 3.6.1

Направления адаптации половой системы паразитов

Паразитический направлениях развиваются вторых,

в

гигантская

образ

жизни

во-первых, в

приспособления, связи

со

связи

с

на

трудностью

обеспечивающие

сложностью

плодовитость.

сказывается

партнеров, характеризуются в таблице 3.6.1.

встречи

встречу

осуществления

Приспособления

половой

половых

половых

жизненного

паразитов,

системе

в

партнеров

партнеров;

цикла

двух во-

развивается

обеспечивающие

встречу

Табл. 3.6.1 Приспособления паразитов Приспособления

Примеры

для

обеспечения

для обеспечения встречи партнеров

встречи

партнеров Гермафродитизм

и

возможность самооплодотворения Совместное

существование

раздельнополых особей -

попарное существование

-

полиандрия

-

полигиния

Совместное

существование

гермафродитов - тенденция ко вторичному разделению полов; -

появление постоянной раздельнополости

3.6.2 Происхождение гермафродитизма паразитов Способ возникновения гермафродитизма паразитов

(табл. 3.6.2) может быть

двояким: у части паразитических форм это состояние половой системы унаследовано от предков, в других случаях возникает de novo в связи с переходом к паразитизму. Табл. 3.6.2 Происхождение гермафродитизма паразитов Происхождение гермафродитизма

Примеры

Унаследован от предков Гермафродитизм как приспособление к паразитизму 3.6.3 Изучение модельного случая становления гермафродитизма

у

паразитических

моллюсков Среди моллюсков паразитизм встречается очень редко, но несколько семейств переднежаберных причем

среди

моллюсков

них

имеются

паразитируют как

на

эктопаразиты,

иглокожих так

и

(отр. Mesogastropoda),

эндопаразиты.

У

этих

моллюсков наблюдаются разнообразные адаптации к паразитизму, в том числе и в строении половой системы пищеварительной

(ранее были

системы). Эти примеры

рассмотрены особенности строения их замечательным

образом

демонстрируют

общие закономерности возникновения адаптаций к паразитизму. Это тем более показательно,

что

эта

закономерность

проявляется

у

моллюсков

-

животных,

филогенетически очень далеких от плоских и круглых червей. Обзор строения половой

системы

паразитических

переднежаберных

моллюсков

представлен

в

таблице 3.6.3. Табл.3.6.3 Половая система паразитических моллюсков Род

или

вид

Тип паразитизма

Строение половой системы

моллюска Melanella

эктопаразиты (в углублении кожи хозяина)

Megadenus

эктопаразиты (в углублении кожи хозяина)

Asterophila

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Entocolax

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Enteroxenos

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

Parenteroxenos

эндопаразиты (в полости тела хозяина)

3.6.4 Плодовитость паразитов, "закон большого числа яиц" Увеличение усиленным

плодовитости

паразитов

обуславливается,

с

одной

стороны,

(бесперебойным) питанием, с другой - естественным отбором наиболее

плодовитых особей. Это отбор обусловлен теми трудностями, которые

встречаются

на пути распространения паразитов и полного завершения ими жизненного цикла. Увеличение плодовитости достигается разными биологическими и морфологическими способами, которые охарактеризованы в таблице 3.6.4.

Табл. 3.6.4 Способы Способы

увеличения

увеличения плодовитости паразитов плодовитости

Примеры

паразитов Появление гермафродитизма Гипертрофия половых органов Умножение числа половых аппаратов Дополнительные

процессы

размножения в жизненном цикле -

гетерогония

-

метагенез

-

полиэмбриония

4.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПАРАЗИТОМ И ХОЗЯНОМ 4.1

Воздействие паразита на хозяина

Одним из критериев паразитизма как формы биоценотической связи является патогенное воздействие паразита на хозяина. Патогенное воздействие паразитов на хозяина

определяется

некоторыми

особенностями

морфологии

и

биологии

паразитов, а именно: большой размер паразитов, длительность онтогенеза, миграция паразитов

по

телу

хозяина,

выделение

экскретов

(токсинов,

слюны

и

других

химических веществ). Направления

воздействия

паразита

воздействием, отнятием веществ,

на

хозяина

представлены

механическим

биохимическим воздействием. Большое значение

имеет также участие многоклеточных паразитов

в распространении одноклеточных

паразитов, бактерий и вирусов. Эти направления

далее характеризуются в

таблицах 4.1.1, 4.1.2, 4.1.3, 4.1.4, 4.1.5 и 4.1.6. Табл. 4.1.1 Механическое воздействие паразита на организм хозяина по месту его локализации Направления воздействия паразита на хозяина Механическое (и химическое) раздражение рецепторов Закупорка просвета Давление

Механизм воздействия

Примеры

Механическое повреждение тканей хозяина органами прикрепления паразита Воздействие ротового аппарата при приеме пищи Повреждения при проникновении и миграции Табл. 4.1.2 Воздействие паразита на хозяина отнятием веществ Направления воздействия паразита

Механизм

на хозяина

Примеры

воздействия

Потребление паразитом веществ из пищевых ресурсов хозяина Отнятие витаминов Потеря хозяином крови

Биохимически на хозяина воздействуют две группы веществ паразитов: 1) секреты и экскреты, которые выделяются паразитом в ходе его жизнедеятельности и которые

могут

воздействовать

на

хозяина

как

токсины

или как

антигены;

2)

соматические субстанции (из них состоит тело паразита), воздействуют на хозяина как антигены. белками,

По химической природе

могут

быть

также

токсины и антигены чаще всего являются

представлены

полисахаридами

и

нуклеиновыми

кислотами. Табл. 4.1.3 Действие на хозяина химических продуктов паразита Направления воздействия паразита на хозяина Изменение состава форменных элементов крови Воздействие токсинов, первичные токсические поражения

Механизм воздействия

Примеры

Антигенное действие, аллергические и анафилактические реакции Табл. 4.1.4 Влияние паразитов на возможность возникновения

у хозяина

вызываемых одноклеточными паразитами, бактериями и Направления воздействия паразита на хозяина

Механизм

заболеваний, вирусами

Примеры

воздействия

Перенос паразитами возбудителей заболеваний "Открывание ворот" инфекции Оседание микробов в пораженных органах Распространение микробов по организму мигрирующими паразитами Табл. 4.1.5 Влияние паразитов на половую систему хозяина Направления воздействия паразита на хозяина

Механизм

Примеры

воздействия

Воздействие на половую систему отнятием питательных веществ Воздействие на половую систему давлением Непрямое действие паразитов на половую систему хозяина -

паразитарная кастрация

-

появление интерсексов

-

появление интеркастов

Табл. 4.1.6 Влияние паразитов на нервную систему и поведение хозяина Направления воздействия паразита на хозяина Воздействие на нервную систему

Механизм воздействия

Примеры

давлением Воздействие на поведение хозяина

4.2 Воздействие

хозяина на паразита. Иммунитет

Как уже указывалось ранее, организм хозяина не остается индифферентным к паразитам и отвечает на их воздействие ответными реакциями, которые в большей или меньшей степени ограничивают патогенное воздействие паразитов ("паразитизм - это антагонистический симбиоз"). Направления

воздействия

организма

хозяина

на

паразитов

характеризуются

далее в таблице 4.2.1. Табл. 4.2.1 Направления воздействия организма Направления воздействия

хозяина на паразита

Механизм воздействия

Примеры

хозяина на паразита Поведенческие реакции Тканевые реакции Иммунные реакции

Иммунитет

при

паразитарных

инвазяих

не

отличается

принципиально

от

иммунитета, вырабатывающегося при действии различных инфекционных агентов. Типы иммунитета

охарактеризованы в таблице 4.2.2 Табл. 4.2.2

Типы иммунитета в системе паразит-хозяин Типы иммунитета в

Характерные черты

Механизмы,

системе паразит-хозяин

иммунитета данного типа

обуславливающие иммунитет

Врожденный иммунитет - абсолютный врожденный иммунитет -

относительный врожденный иммунитет

Приобретенный иммунитет (активный)

-

нестерильный иммунитет

-

стерильный иммунитет

Приобретенный иммунитет (пассивный) Проявления принципиально

иммунитета от

при

проявлений

паразитарных

иммунитета

инвазиях

при

также

инфекционных

не

отличаются

заболеваниях,

за

исключением того, что по отношению к многоклеточным паразитам, как правило, не вырабатывается одноклеточным место).

абсолютный паразитам

Абсолютный

приобретенный

абсолютный

врожденный

иммунитет

приобретенный

иммунитет

(по

отношению

иммунитет

проявляется

в

может

полном

к

иметь

отсутствии

заражения данного вида хозяина данным видом паразита (однако следует иметь в виду, что в ряде случаев отсутствие заражения объясняется только экологическими причинами). Проявления иммунитета охарактеризованы в таблице 4.2.3: Табл. 4.2.3 Проявления иммунитета Проявления

Относительный

Приобретенный

иммунитета

врожденный иммунитет

иммунитет

Снижение экстенсивности заражения Снижение интенсивности заражения Уменьшение

размеров

паразита Удлинение

срока

развития Сокращение срока жизни Снижение плодовитости Ограничение жизнеспособности Иммунитет

хозяина

может

проявляться

в

разной

степени. Напряженность

иммунитета зависит от многих факторов, перечисленных в таблице 4.2.4.

Табл. 4.2.4 Факторы, влияющие на напряженность иммунитета Факторы,

влияющие

на Примеры

напряженность иммунитета Полноценность

пищевого

режима

хозяина -

голодание хозяина

-

авитаминоз

-

недостаток минеральных солей

Наличие алкоголя Сопутствующие заболевания При экспериментальном изучении степени напряженности иммунитета было показано, что напряженность иммунитета зависит от дозы заражения: чем выше доза первоначального заражения, тем более интенсивным оказывается иммунитет,

тем

более низкими оказываются показатели при последующем заражении. Одна из серий опытов

проводились на

мышах,

экспериментально

заражаемых

нематодой

Trichocephalus muris. Материалы этого эксперимента представлены в таблице 4.2.5. Табл. 4.2.5 Влияние на напряженность иммунитета дозы первичного заражения (на примере Trichocephalus muris) Доза

Показатель

Доза

Показатель

зараже

заражение

зараже

заражение

ния

ния Выживаемость

50 яиц

78.8%

паразитов в хозяине

1000

8.6%

яиц в 4 раза меньше,

в 22.4 раза

чем у

меньше, чем у

повторном

контрольных

контрольных

заражении)

животных

животных

4120-7880 яиц в

580-820 яиц в

сутки (на одну

сутки на одну

самку)

самку

Экстенсивность инвазии

(при

Плодовитость паразита

(при

повторном заражении) Аналогичные

результаты

получены

при

изучении

напряженности

иммунитета при заражении экспериментальных животных трихинеллами, филяриями, аскаридами, анкилостомами, бычьим цепнем и др.

Иммунитет к паразитам возникает у всех хозяев, в

том числе и у человека.

Проявления иммунитета у человека аналогичны подобным процессам у животных и некоторые примеры приведены в таблице 4.2.6. Табл. 4.2.6 Примеры проявления у человека иммунитета по отношению к паразитарным инвазиям. Проявления иммунитета

Описания случаев

Снижение показателей инвазии Преждевременная гибель паразитов у лиц в эндемичных очагах Обнаружение

в

эндемичных

бессимптомного паразитов

(или

зонах

носительства легко

протекающих

болезней) Различные

показатели

заражения

у

населения эндемичных очагов и вновь прибывших в очаг лиц. Различные

показатели

заражения

разных возрастных групп

у

населения

эндемичных очагов

4.3

Некоторые и При

аспекты

химических

паразита

хозяина

изучении

антигенов

паразитов

было

общности паразитов и хозяев, т.е. наличие идентичных

взаимоотношений

антигенам

хозяев.

Наличие

обнаружено

явление

антигенной

у паразитов антигенных компонентов,

общих

антигенов

может

обуславливать

повышение патогенности паразитов и ареактивность хозяина - организм хозяина не распознает паразитов как нечто чужеродное и не может вырабатывать против них защитных реакций, в том числе и продуцировать антитела. Явление антигенной общности

паразитов

и их

хозяев

Явление антигенной общности

получило

название

"молекулярной

мимикрии".

паразитов и хозяев проиллюстрировано в таблицах

4.3.1 и 4.3.2. Табл. 4.3.1 Антигенная

общность

некоторых трематод,

цестод

и

их

промежуточных

окончательных хозяев Вид паразита

Число общих антигенов

и

с

промежуточным с

хозяином

окончательным

хозяином

Schistosoma mansoni

6

5

Schistosoma haematobium

4

4

Schistosoma japonicum

4

4

Fasciola hepatica

4

5

Taeniarhynchus saginatus

6

1

Taenia solium

4

1 Табл. 4.3.2

Антигенная общность нематод и их хозяев Вид паразита

Число общих антигенов чело-

к.р.с.

ло-

век

соба-

свинья

шадь

кошка

мышь

крыса

хомяк

ка

Ascaris lumbricoides

4

0

0

2

0

1

0

0

0

Ascaris suum

4

0

0

4

0

1

0

0

0

Parascaris equorum

3

1

5

1

0

3

2

0

0

Toxocara canis

2

0

0

0

4

3

0

2

0

Toxocara cati

5

0

2

3

2

5

0

1

0

к.р.с. - крупный рогатый скот

Возможные механизмы возникновения антигенной общности таковы: приобретение определенного набора белков в результате естественного отбора, ходе

эволюции способности

синтеза антигенов

по

образцу

приобретение в

антигенов

хозяина,

антигены синтезируются только организмом хозяина, а паразит их избирательно захватывает. У

ряда

паразитов

паразитов

найдены

группоподобных

группоподобные

антигенов

дает

антигены

основание

генетически детерминированной предрасположенности видом

паразита

(подобное

явление

известно

(А

и В).

Наличие

предполагать

у

у

людей

к заражению тем или иным

для

некоторых

бактериальных

и

вирусных инфекций). В

последние

годы

периодической

замены

шубки").

явление

Это

у

одноклеточных

комплекса

паразитов

поверхностных

обнаружено,

например,

антигенов у

обнаружено ("смена

трипаносом

и

явление антигенной

малярийных

плазмодиев. Значение подобной смены заключается в том, что при появлении на поверхности

паразита

нового

антигенного

комплекса

паразит

получает

новые

возможности распространения в хозяине до формирования у хозяина

иммунных

реакций на новый антигенный комплекс. Близкие виды паразитов обладают сходными антигенными свойствами. Этим объясняется явление перекрестного иммунитета - это явление заключается в том, что при наличии у данной особи хозяина иммунитета к одному виды паразита у него проявляется иммунитет по отношению к другому виду паразита, относящегося к тому же роду. Подобное явление обнаружено, например, по отношению к видам родов Fasciola и Schistosoma. Воздействие формирования

антигенов

антител

паразита

дает

решения

исследования

некоторых проводились

хозяина

возможность

(серологического) обследования хозяев также

на

ответ

хозяина

проведения

в

виде

иммунологического

для выявления зараженных лиц (особей), а

эпидемиологии для

и

паразитарных

эхинококкоза,

заражений.

Подобные

альвококкоза, анкилостомидозов,

трихиниллеза, аскаридоза. Параллельное проведение обследования населения

(на

наличие аскарид) разными способами показало, что серологический метод выявляет контингент носителей паразитов наиболее полно. Табл. 4.3.3 Сопоставление данных серологического обследования с результатами копрологических анализов и дегельминтизации Число лиц с антигенами Число в крови

с Число

лиц

положительными

положительным

копрологическими

результатом

результатами

дегельминтизации

47.7%

35.0%

Патологические паразитами

лиц

изменения

33.8%

организма

(гельминтами)

с

при

складываются

поражении из

его

местных

многоклеточными

явлений,

которые

определяются специфическими биологическими особенностями данного вида паразита (например, повреждение тканей паразитом при приеме пищи) и неспецифическими проявлениями, поражении

которые

различными

оказываются видами

в

большой

паразитов.

степени

Комплекс

одинаковыми

неспецифических

при

реакций

включает лихорадочные проявления, мышечный синдром, абдоминальный синдром, отеки,

эозинофилию, увеличение печени, часто встречаются реакции со стороны

сердечно-сосудистой

системы.

Неспецифичность

нахождением в крови иммуноглобулинов (IgE) этих иммуноглобулинов

этих

реакций

подтверждается

и соответствием динамики титров

динамике клинических проявлений. Необходимо еще раз

подчеркнуть, что картина патогенеза

не зависит от вида и класса паразита,

особенностей его цикла развития, путей миграции и локализации.

4.4

Явление специфичности 4.4.1 Определение понятия "специфичность". Одной

из

приуроченность

характерных

паразитизма

является

известная

определенных видов паразитов к определенным видам хозяев. Эту

приуроченность паразитов

особенностей

или

специфичность

к определенному виду

приспособленность адаптации

к

гостальной

среды),

паразитов

нужно

как

приспособленность

хозяев (или группе видов). Специфичность или к

определенному

морфофизиологическим а

понимать

также

особенностям

способность

виду

хозяев

хозяина

паразита

предполагает

(т.е.

к

условиям

преодолевать

защитные

механизмы хозяина. Реально о специфичности можно судить по встречаемости паразита. Однако истинная

специфичность

может

быть

шире

встречаемости,

в

ряде

случаев

отсутствие встречаемости обусловлено чисто экологическими причинами и не связано с морфофизиологическими

особенностями

или защитными механизмами хозяина.

Примеры этого явления приведены в таблице 4.4.1. Табл. 4.4.1 Пример паразитов со специфичностью шире реальной встречаемости Вид

Особенности

паразита

организации

Хозяева,

у Хозяева,

у Причины,

по

и которых

которых

которым

паразит

паразит

организм

в

природе

не

встречает

приживает

встречается

у

биологии паразита

ся

в ся

природе

в "экспериментально

эксперимен те

Ligula

Заражение

чайки,

млекопитаю

intestinalis

окончательного

другие

щие (кошки,

хозяина путем

происходит рыбоядные проглатывания птицы

плероцеркоила, плероцеркоид

имеет

в длину 20-25 см и локализован полости тела рыб

в

собаки др.)

и

го" хозяина

Trichinella

Заражение

плотоядные

копытные

spiralis

происходит

путем млекопитаю щие

заглатывания инкапсулированной личинки, локализованной

в

мышцах хозяина 4.4.2 Степень специфичности. Как известно, виды, выносящие большие колебания условий внешней среды, называются

эврибионтнами,

виды,

требующие

узко

ограниченных

условий,

называются стенобионтными. Используя эти экологические понятия, виды паразитов, обитающие в узком круге хозяев, можно назвать

стенадаптивными, а в широком

круге

групп

хозяев

-

эвриадаптивными.

Примеры

этих

паразитов

приведены

в

таблице 4.4.2.1. Табл. 4.4.2.1 Стенадаптивные и эвриалдаптивные виды паразитов Категории паразитов

Определение

Примеры

Стенадаптивные (моноксенные) Эвриадаптивные -

олигоксенные

-

поликсенные Очень часто наблюдается явление групповой специфичности, которая проявляется

в

том,

что определенная

систематическая

группа

паразитов

встречается

у

определенной систематической группы хозяев. Подобная групповая специфичность объясняется

параллельным

эволюционным

развитием

хозяев

и

их

паразитов,

сходными морфофизиологическими признаками родственных видов хозяев и сходной экологической характеристикой родственных видов паразитов. Примеры групповой специфичности приведены в таблице 4.4.2.2. Табл. 4.4.2.2 Примеры, показывающие явление групповой специфичности Род или группа паразитов Protocephalus Diplozoon paradoxum Echinococcus

Группа хозяев

Diplostomum Postdiplostomum Entamoeba Trematoda (мариты) Trematoda (партениты) 4.4.3 Специфичность паразитов на разных фазах жизненного цикла Один и тот же вид паразита обладает

разной

степенью

на разных фазах

специфичности

к

своего жизненного цикла

промежуточным

и

окончательным

хозяевам, это явление характеризуется в таблице 4.4.3. Табл. 4.4.3 Специфичность паразитов на разных фазах жизненного цикла Первый

Второй

Окончательн

Название

Первый

Второй

Окончат

промежуточ

промежуточ

ый хозяин

паразита

промежу

промежу

ельный

ный хозяин

ный хозяин

точный

точный

хозяин

хозяин

хозяин

диаграмма

изменения

специфичности 10 видов

несколько

Человек

Diphyllobothrium

Calanoida +

семейств рыб

(кошка)

latum

Cyclopoida

из

разных

отрядов (эксперимента льно

–

земноводные, пресмыкающи еся

8 видов

Сем.

6

Calanoida +

Карповые

птиц

Cyclopoida

отрядов Ligula intestinalis

(эксперимент ально

–

млекопитаю щие) 1

вид

Byrhinia ltachi

несколько

человек,

видов

рыб кошка,

из

сем. собака, дикие

карповых

хищники.

Opisthorhis felineus

4.4.4

Причины различной специфичности паразитов

на разных фазах жизненного

цикла Характеристике различной специфичности на разных фазах жизненного цикла посвящена таблица 4.4.4, где приведены данные по некоторых лентецов и ремнецов на разных фазах

морфологии и биологии

жизненного цикла Табл. 4.4.4

Морфологические Pseudophyllidea вид

и

биологические

особенности

некоторых

на разных фазах жизненного цикла стадии развития

или

род

Показате

паразита

ли

яйцо

корацидий

процеркоид

плероцеркоид

стробиляр ная цестода

Diphyllobot

Стадия

hrium

развития

latum

находится в сроки

3-5 нед.

1-2 дн.

15-16 дн.

4 нед.

годы

5-8 дн.

1-2 дн.

10-15 дн.

более 425

2-5 дн.

развития размеры формиров ание проглоттид формиров ание половых комплексо в Ligula и

Стадия

Digramma

развития находится сроки развития размеры формиров ание проглоттид

дн

формиров ание половых комплексо в Вывод

4.5

Категории хозяев Категории хозяев, которые определяются стадией и особенностями размножения

паразита в данном хозяине, характеризуются в таблице 4.5.1 Табл. 4.5.1 Категории хозяев по отношению к стадии и размножению паразита Категории хозяев

Определение

Примеры

Окончательный Промежуточный Категории хозяев, которые определяются

частотой встречаемости паразита в

данном хозяине, характеризуются в таблице 4.5.2 Табл. 4.5.2 Категории хозяев, определяющиеся Категории хозяев

Определение

частотой встречаемости паразита Примеры

Главные Второстепенные Примечание: патогенное воздействие паразитов главных

на и

второстепенных хозяев Как в главных, так и во второстепенных хозяевах паразит претерпевает все этапы

развития, свойственные данной стадии. Однако имеются и категории хозяев,

в которых паразит живет, однако развитие его проходит не полностью или вообще не происходит. Эти категории хозяев охарактеризованы в таблице 4.5.3

Табл. 4.5.3 Категории хозяев, в которых паразит не проходит развития или проходит его не полностью Категории хозяев

Определение

Примеры

Резервуарный Абортивный Каптивный Примечание: патогенное воздействие паразитов

на

абортивных

и

каптивных хозяев 5. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТОВ 5.1 Определение понятия жизненный цикл. "Жизненный цикл - это совокупность всех стадий развития "от яйца до яйца", а при отсутствии яйца от любой стадии до ближайшей такой же" (Беклемишев. 1979). 5.2 Основные процессы в жизненных циклах паразитов Основными

биологическими

моментами

жизни

всякого

организма

являются

приспособления, обеспечивающие сохранение особи и вида. Сохранение жизни особи прежде всего зависит от питания, сохранение жизни вида - от размножения. У паразитов (в отличие от свободно живущих животных) питание осуществляется бесперебойно, организма.

в

связи

Усиленное

увеличивается паразита

места

его

в

репродуктивная связи

обитания

с

деятельность

пространственной

приводит

к

В соответствии с этим

в известном порядке сменяются два процесса, которые носят названия Табл. 5.2.1 Основные процессы в жизненных циклах паразитов

Основные жизненных паразитов

быстрому

в жизненных циклах паразитов, как

эндогенной аггломерации и дисперсии (табл. 5.2.1).

процессы

и

этого места и связанной с этим необходимости расселения вида

для его сохранения. правило,

этим

размножение

временной ограниченностью перенаселению

с

Определение в циклах

Примеры

Эндогенная аггломерация Дисперсия Дисперсия у паразитов может осуществляться разными

способами, которые

характеризуются в таблице 5.2.2. Табл. 5.2.2 Способы осуществления

дисперсии у паразитов

Способы осуществления дисперсии

Примеры

Пути выхода. Приспособления

для

осуществления выхода. Уход из (с) хозяина взрослого паразита -

для заражения другой особи;

-

для совокупления и откладки яиц;

Выхождение из хозяина яиц и личиночных стадий -

у паразитов пищеварительной системы;

-

у паразитов дыхательной системы;

-

у паразитов кровеносной системы;

-

у паразитов мочеполовой системы;

-

у паразитов, локализованных в коже;

Уникальные пути выхода -

выход через молоко;

-

пути

выхода

инвазионных

стадий,

замурованных в тканях хозяина ƒ

путь выхода Colliriclum faba

ƒ

путь

выхода

Hepaticola

hepatica

5.2.3 Расселение Проблема

паразитов расселения

для

паразитического

животного

оказывается весьма

сложной и трудной. Главная трудность состоит в том, что для заселения новых особей

паразит должен преодолеть среду, которая характеризуется

принципиально отличающимися от

свойствами,

свойств гостальной среды. Вследствие этого

разные стадии жизненных циклов паразитов приспосабливаются к принципиально различным условиям (см. раздел 2). Для обитания во внешней среде у различных стадий

паразитов

вырабатывается

большое

число

разнообразных

адаптаций,

обеспечивающих возможность расселения и попадания в новую особь хозяина. 5.2.4 Приспособления яиц паразитов к нахождению во внешней среде Яйца паразитов, выведенные во внешнюю среду, сохраняют жизнеспособность, часто в течение достаточно длительного времени и оказываются весьма стойкими по отношению к разнообразным воздействиям внешней среды. В ряде случаев именно в период пребывания

яиц во внешней среде внутри

развитие

Иногда

зародыша.

яйца

обладают

яиц проходит эмбриональное

специальными

приспособлениями,

обеспечивающими их пребывание в определенной зоне среды, что облегчает их попадание в хозяина.

Приспособления яиц паразитов

характеризуются в таблице

5.2.4.

Табл. 5.2.4 Приспособления яиц паразитов к пребыванию во внешней среде Приспособления

яиц

к Механизмы приспособления

Примеры

пребыванию во внешней среде Обеспечение

возможности

длительного нахождения в среде (стойкость

к

различным

воздействиям внешней среды) Обеспечение плавучести Обеспечения

сцепления

с

растительностью

5.2.5 Обеспечение личинок к жизни во внешней среде Личинки

паразитов, находящиеся

жизненные задачи Решение

этих

во внешней

выжить в течение

задач

решать две

известного времени и попасть в хозяина.

обеспечивается

факторов окружающей среды, питания,

среде, должны

процессами сопротивления

воздействию

ориентировки во внешней среде, движения.

Приспособления личинок паразитов к решению этих задач характеризуется в таблице 5.2.5 Табл. 5.2.5

Поведение личинок во внешней Механизмы, среде

Примеры

обеспечивающие поведение

Питание за

-

счет

запасов

питательных веществ активное питание личинок

-

Движение

Ориентировка в пространстве Тропизмы -

фототропизм;

-

термотропизм;

-

хемотропизм;

-

геотропизм

Сопротивление

воздействию

факторов среды -

реакции бегства;

-

наличие приспособлений;

-

инцистирование

защитных

5.2.6 Попадание инвазионной стадии паразита в хозяина Пребывание паразита во внешней среде завершается особи

хозяина

(того

же

самого

или

другого

вида).

Стадия

заражением новой жизненного

цикла

паразита, обеспечивающая заражение новой особи хозяина, называется инвазионной. Инвазионная стадия у различных видов может быть представлена цистой, ооцистой, яйцом,

активной

личинкой,

инцистированной

личинкой,

взрослой

попадания инвазионной стадии паразита в хозяина обсуждаются в

особью. Пути

таблице 5.2.6

Табл. 5.2.6 Пути попадания паразита в хозяина

Примеры

Активный путь -

активно забираться естественные отверстия хозяина;

-

перкутанное проникновение.

в

Пассивный путь - проглатывание хозяином инвазионной стадии паразита, свободно находящейся во внешней среде явление "антимимикрии"

◦ -

проглатывание хозяином инвазионной стадии паразита, находящейся в промежуточном хозяине ◦ явление демаскировки

Проникновение

в

хозяина

с

помощью

переносчиков

5.2.7 Классификация путей распространения (механизмов) инвазии. Инвазией называется заражение организма какими-либо паразитами животной природы. Механизмы инвазий разнообразны механизмами распространения Характеристике механизмов

(в некоторых случаях они сходны с

заболеваний бактериальной и вирусной этимологии).

инвазии посвящена таблица. 5.2.7 Табл.. 5.2.7

Классификация механизмов инвазии Механизмы инвазии Контактный Трансмиссивный Фекально-оральный Алиментарный.

Определение

Примеры

Пренатальное заражение

5.2.8 Классификация способов заражения хозяина Механизмы инвазии реализуются различными способами заражения

хозяина,

эти способы в таблице 5.2.8. Табл. 5.2.8 Классификация способов заражения хозяина Способы заражения

Определение

Механизм инвазии

Примеры

Контактный Пероральный Перкутанный Инокулятивный Контаминативный

5.3 Приспособленность жизненных циклов паразитов

к жизненным циклам

хозяев Помимо

отдельных морфологических и физиологических адаптаций

к

жизни в

гостальной среде, а для некоторых стадий - во внешней среде, жизненные циклы паразитов

нередко обнаруживают

приспособление к жизненному циклу хозяина.

Можно привести пример блох кроликов Spilopsillus cuniculi: у этих блох созревание яичников начинается только после ее кормления на беременной крольчихе, так как оно стимулируется определенными гормонами, поступающими в кровь крольчихи при беременности. Особенно жизненному жизненного

яркие

примеры

приспособленности

циклу хозяина наблюдается в тех цикла хозяина

обитают в разных

жизненного

случаях, когда

опалин

земноводных,

грегарин

личинок

integerrinum, паразитирующей в мочевом пузыре паразита более подробно характеризуется в

паразита

к

разные стадии

средах. Примерами приспособления

жизненного цикла паразита к жизненному циклу хозяина цикл

цикла

поденок,

могут служить жизненный моногенеи

Polystoma

лягушек. Жизненный цикл этого

таблице 5.3. Табл. 5.3

Жизненный цикл Polystoma integerrinum в сопоставлении с жизненным циклом хозяина

Процесс, приводящий появлению

Стадия

Особенности

к развития

строения

полистомы

стадии

следующей

К какой стадии Процесс,

этой развития

приводящий

лягушки

появлению

приурочена

следующей

к

стадии лягушки

стадии полистомы половозрелая полистома

яйца

свободные личинки (I поколение) личинки

на

жабрах головастика молодые взрослые полистомы свободные личинки (II поколение) личинки

на

жабрах головастика личинки мочевом пузыре лягушонка

в

половозрелые полистомы

6. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПРОСТЕЙШИХ 6.1 Определения основных терминов При описании жизненных циклов различают разные категории хозяев (см. раздел 5),

разные

формы

полового

и

бесполого

размножения.

Употребляются

также

специфические названия стадий развития паразитов. Эти материалы суммируются в таблице 6.1. Табл. 6.1 Определения основных терминов, используемых при описании жизненных циклов паразитических простейших Термин

Определение термина

Бесполое размножение Деление надвое Шизогония Эндодиогоноия Половое размножение Гамогония и копуляция Конъюгация Спорогония Спорозоит Трофозоит Шизонт Мерозоит Гамонт Сизигий Ооциста Оокинета

6.2

Характеристика

размножение

жизненных

циклов

простейших,

имеющих

половое

При изучении паразитических простейших кратко описывается жизненный цикл в словесно-логической форме, а также отмечаются его характерные черты

(таблица:

6.2.1). Табл. 6.2.1 Жизненные циклы паразитических простейших, для которых характерно половое размножение Название паразитического простейшего Описание жизненного цикла

Особенности

Как проявляются у данного вида

Окончательный хозяин (название вида или группы) Локализация паразита в окончательном хозяине) Промежуточный хозяин название вида или группы Локализация паразита в промежуточном хозяине Механизм передачи инвазии Способ заражения хозяина окончательного промежуточного Название инвазионной стадии

Форма бесполого размножения Где происходит бесполое размножение Форма полового размножения Где происходит половое размножение По этой таблице следует охарактеризовать следующих

паразитов:

отряд Eugregarinida, подотряд Eimeriina, вид Toxoplasma gondii, вид Plasmodium vivax, подотряд Piroplasmina, класс Myxosporea, тип Microspora, вид Balantidium

coli, вид

Ichthyophthirius multifiliis (у двух последних видов половое размножение имеется, в таблице указывается тип полового размножения, но более подробной характеристики его не приводится). 6.3

Характеристика жизненных циклов простейших,

размножения

не

имеющих полового

При изучении паразитических простейших кратко описывается жизненный цикл в словесно-логической форме, а также отмечаются его характерные черты

(таблица:

6.3.1 Табл. 6.3.1 Жизненные циклы паразитических простейших, для которых половое размножение не характерно Название паразитического простейшего Описание жизненного цикла

Особенности

Как проявляются у данного вида

Хозяин – позвоночное Локализация в позвоночном животном Хозяин – беспозвоночное Локализация в беспозвоночном животном Механизм передачи инвазии Способ заражения

хозяина

беспозвоночного позвоночного Название инвазионной стадии Форма бесполого размножения Где происходит бесполое размножение По этой таблице следует охарактеризовать следующих паразитов: род Acanthamoeba, род Naegleria, вид Entamoeba histolytiica,

вид Lamblia intestinalis,

вид Trichomonas vaginalis, вид Trypanosoma brucei, вид Trypanosoma cruzi, вид Leischmania donovani. Для характеристики выбраны паразиты циклов, а также имеющие наибольшее

с разнообразными типами

медицинское (ветеринарное)

жизненных значение. В

качестве названия хозяина приводится или конкретный вид (например, человек) или систематическая группа (например, грызуны или москиты). Категория хозяина, а также механизмы инвазии и способы заражения хозяев рассмотрены в

разделе

5. Если у данного вида паразита половое размножение

отсутствует, то категории окончательного и промежуточного хозяина не выделяются. При

явлении

позвоночный

смены и

хозяев

беспозвоночный

в

жизненном

(переносчик)

цикле хозяева,

отдельно при

характеризуется

отсутствии

подобного

явления

-

приводится

характеристика

только

одного

хозяина

без

обозначения

категории. При характеристике полового размножения следует указать как его тип, так и форму, определяемую сравнительным размером гамет и их строением. При ответе на вопрос, где происходит та или иная форма размножения, следует указать категорию хозяина и локализацию соответствующей стадии.

7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ТРЕМЕТОД 7.1 Определение терминов, используемых при описании жизненного цикла трематод При

описании

жизненного цикла

трематод

употребляются

специфические

названия различных стадий. Эти термины приведены в таблице 7.1 Табл. 7.1 Название различных стадий жизненного цикла трематод Термин

Определение

Марита Мирацидий Спороциста Дочерняя спороциста Редия Церкарий Адолескарий Метацеркарий Партениты Гетерогония 7.2 Характеристика жизненных циклов трематод Жизненные циклы трематод протекают характеризуются

различными

вариантами

по одинаковой главной схеме, ее

осуществления. Эти

суммированы в таблицах 7.2.1, 7.2.2., 7.2.3, 7.2.4, 7.2.5. Табл. 7.2.1 Возможные пути развития яйца Какая

Название

Возможные варианты

стадия

стадии

развития

производит марита

яйцо

Примеры

но

варианты

Табл. 7.2.2 Возможные пути развития мирацидия Какая

Название

Возможные варианты

стадия

стадии

развития

Примеры

производит яйцо

мирацидий Табл. 7.2.3 Возможные пути развития спороцисты

Какая

Название

Возможные варианты

стадия

стадии

развития

Примеры

производит мирацидий

спороциста

Табл. 7.2.4 Возможные пути развития дочерней спороцисты и редии Какая

Название

Возможные варианты

стадия

стадии

развития

Примеры

производит спороциста

дочерняя спороциста редия

Табл. 7.2.5 Возможные пути развития церкария

Какая

Назван

стадия

ие

производит

стади

Возможные варианты развития

Примеры

и спороциста

церкар ий

дочерняя спороциста редия

7.3 Характеристика различных стадий жизненного цикла трематод Как было показано ранее, жизненный цикл трематод весьма сложен и включает разные стадии. Эти стадии делятся на стадии, способные к размножению, и личиночные стадии, к размножению не способные. Для каждой стадии развития характерны определенные особенности строения, которые характеризуются в таблице 7.3.1 и 7.3.2. Табл. 7.3.1 Характеристика

стадий жизненного цикла

трематод,

способных к размножению Название

Особенности морфологии и биологии

способ

стадии

размножен ия

марита спороциста дочерняя спороциста редия

Табл. 7.3.2 Характеристика личиночных стадий жизненного цикла трематод Признаки Способность к движению

Мирацидий

Церкарий

Органы, обеспечивающие движение Эволюционный статус органов движения Питание

7.4 Жизненные циклы

разных видов трематод

Жизненные циклы разных видов трематод

различаются не только по набору и

строению стадий жизненного цикла, но и пол набору хозяев (окончательный, первый и второй промежуточные). Жизненные циклы некоторых охарактеризованы в таблице Табл. 7.4 Жизненные циклы некоторых видов трематод Вид

Окончат.

Локализац

Первый

Где

Второй

Путь

трематод

хозяин

ия мариты

промежут.

инцистиру

промежут.

заражения

хозяин

ется

хозяин

окончат. хозяина

церкарий Fasciola hepatica Opisthorchis felineus Dicrocoelium lanceatum Schistosoma haematobium

8. Жизненные циклы моногеней Жизненные циклы моногеней

просты и не включают чередования поколений.

Из оплодотворенного яйца формируется личинка, имеющая ресничный покров и не способная

к

активному

жизнеспособность

в

течение

питанию.

Вследствие

1-2

Если

суток.

этого

за это

личинки

время

сохраняют

личинка

найдет

подходящего хозяина, она поселится на нем, в противном случае личинка погибает. Наиболее важная биологическая особенность жизненных циклов моногеней имеет место

четкая приуроченность их

часто

жизненных циклов к жизненным циклам

хозяина, т.е. размножение моногеней происходит совместно с размножением хозяина,

так что заражению подвергаются особи нового поколения. Один из лучших примеров такой приуроченности представляет Polystoma. 9. Жизненные циклы цестод 9.1 Определение терминов, используемых при описании жизненного цикла цестод Различные стадии жизненного цикла цестод носят разные названия. Материалы суммированы в таблице 9.1 Табл. 9.1 Термин

Определение

Стробилярная цестода Корацидий Процеркоид Плероцеркоид Онкосфера Ларвоцисты Цистицеркоид Цистицерк Ценур Эхинококк Метагенез 9.2 Жизненные циклы цестод Жизненные циклы цестод могут проходить с участием трех хозяев, двух хозяев и одного хозяина, но этот последний случай представляет собой вторичной упрощение исходно двуххозяинного жизненного цикла. Жизненные циклы цестод охарактеризованы в таблицах 9.2.1 и 9.2.2. Табл.

9.2.1

Жизненные циклы цестод с участием трех хозяев Группа

Стадия

Где обитает - в хозяине (указать

цестод

категорию) или во внешней среде отр.

стробилярная цестода

Локализация

Особенности строения

Pseudophyllid

яйцо

ea

корацидий процеркоид плероцеркоид

Табл.

9.2.2

Жизненные циклы цестод с участием двух хозяев Стадия

Где обитает (в

Локализация в

Особенности

цестод

хозяине или во

хозяине

строения

отр.

внешней среде)

Вид

Cyclophyllidea

Taenia

стробилярная цестода

solium

яйцо онкосфера

Dipylidium

цистицерк стробилярная цестода

caninum

яйцо онкосфера

Echinococcus

цистицеркоид стробилярная цестода

granulosus

яйцо онкосфера

Alveococcus

эхинококк стробилярная цестода

multilocularius

яйцо онкосфера

Hymenolepis

ценур стробилярная цестода

nana

яйцо онкосфера цистицеркоид

Карликовый цепень обладает уникальным циклом развития - без промежуточных хозяев. Как уже указывалось выше, такой характер жизненного цикла представляет собой вторичное упрощение первично двуххозяинного жизненного

цикла. Наблюдения и эксперименты показали группу животных, которая первично выступала

в качестве промежуточного хозяина карликового цепня. Табл. 9.2.3

Первичная форма жизненного цикла карликового цепня Стробилярная

Яйцо

Онкосфера

Цистецеркоид

цестода Место обитания (хозяин или внешняя среда)

При характеристике жизненных циклов цестод существенное значение имеет строение матки этих животных, которая может быть закрытой (цепни) или иметь выводное отверстие (лентецы). В первом случае из кишечника хозяина выходят отдельные членики или, как у свиного цепня, группы члеников. Членики во внешней среде могут проявлять двигательную активность, что увеличивает возможность для них быть проглоченными промежуточным хозяином (например, членик бычьего цепня может

забираться

хозяином,

он

во

вверх

по

внешней

стеблю

травы).

среде постепенно

Если

членик

подсыхает,

не

проглатывается

разрушается,

но

яйца,

снабженные плотными защитными оболочками, сохраняются и рассеиваются в среде. Во втором случае (у лентецов) яйца из матки членика поступают в кишечник хозяина, а оттуда - с экскрементами - во внешнюю среду, где рассеиваются. 10. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ НЕМАТОД Жизненные циклы паразитических нематод чрезвычайно разнообразны. Имеются виды, развивающиеся как с участием промежуточных хозяев, так и без их участия. Чрезвычайно симптоматично, что промежуточные хозяева (если они есть) относятся к разным систематическим группам (в отличие от трематод). В связи с изложенным невозможно описать общую схему жизненного цикла нематод. Наиболее общее, что можно

установить

для

онтогенеза

нематод,

это

то,

что

их

метаморфоз

сопровождается четырьмя линьками, которыми индивидуальное развитие разделяется на

этапы - личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов и взрослая

немотода.

У разных видов нематод инвазионными могут быть личинки разных

возрастов, иногда заражение хозяев осуществляют взрослые особи. Наконец, следует помнить, что личинки могут быть свободными или находиться внутри яйца. Характеристика

жизненных

циклов

некоторых

видов

паразитических

представлена в таблице 10.1 Табл. 10.1

нематод

Жизненные циклы нематод Вид или группа

Промежуточный хозяин

паразитов

Вид

инвазион

путь

ная стадия

Окончательный хозяин Вид

инвазион

путь

заражени

ная

заражени

я

стадия

я

Sphaerularia bombi Ancylostoma duodenale Necator americanus Haemonchus contortis сем. Ascarididae Dracunculus medinensis Wuchereria bancrofti, Dirofilaria repens Trichinella spiralis

11. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ СКРЕБНЕЙ Жизненный цикл скребней сопровождается метаморфозом и сменой хозяев. Чаще всего в жизненном цикле представлен 1 промежуточный хозяин, нередко имеются и резервуарные. Общая схема жизненного цикла скребней представлена в таблице 11.1 Табл.11.1 Жизненный цикл скребней Название стадии

Главные особенности

Категория хозяина, в

организации стадии

котором эта стадия

жизненного цикла

находится (или находится во внешней среде)

Взрослый скребень Яйцо

Акантор Преакантелла Акантелла Инцистированная акантелла

12. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ВОЛОСАТИКОВ Волосатики

- небольшая

группа

червеобразных

животных,

для

которых

характерен своеобразный комплекс признаков: частичная редукция пищеварительной системы (взрослые формы не питаются), наличие паренхимы в первичной полости тела, наличие у самцов и самок клоаки. Их личинка не похожа на взрослые формы, она в числе прочего характеризуется наличием хоботка (интроверта), несущего скалиды.

Особенности

морфологии

волосатиков,

особенно

их

личинок,

дали

основание относить их на правах класса к недавно обоснованному типу животных Cephalorhyncha - Головохоботные. Главная

биологическая

особенность

этих

животных

- личиночный

паразитизм.

Взрослые формы живут свободно в воде, после спаривания откладываются яйца, из которых вылупляются личинки. У некоторых видов личинки активно внедряются в тело мелких водных насекомых

(личинки поденок, комаров),

в других случаях

насекомые проглатывают яйца.

В первом хозяине личинки быстро инцистируются,

активное развитие начинается в организме второго промежуточного хозяина (хищное насекомое), который заражается, поедая первых хозяев. Во втором хозяине они локализованы в гемоцеле, активно растут и постепенно приобретают облик взрослой стадии, но достигают половой зрелости только после выхода их хозяина. личинка

паразитирует

в

наземном

насекомом

(или

многоножке),

то

Если

выход их

происходит только при попадании хозяина в воду. У части видов смены хозяев нет, и все развитие совершается в одной особи. 13. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕЩЕЙ 13.1 Определение терминов При описании биологии и жизненных циклов клещей используются термины, приведенные в таблице 13.1 Табл. 13.1 Определение терминов, используемых при описании биологии клещей Термин Личинка Нимфа

Определение термина

Имаго Трансовариальная передача Омовампиризм Гонотрофическая гармония Следует отметить

важные

отличия личинок акариформных и паризитиформных клещей.

У

акариформных клещей представлена личинка с неполным числом сегментов и с 3 парами ходильных конечностей.

У

парзитиформных

клещей

наблюдается

удивительное

явление

- к

концу

эмбрионального периода зародыш приобретает типичное для арахнид строение (полный состав сегментов и 4 пары ходильных ног), но далее у зародыша происходит сокращение числа сегментов, зародыш

как

бы

сжимается,

при

этом ноги

четвертой

пара

"съеживаются"

клеточных скоплений и оказываются спрятанными под покровами.

до

небольших

После линьки исходное число

конечностей восстанавливается.

13.2 Жизненные циклы клещей Общая схема жизненного цикла клещей одинакова и включает стадии яйца, личинки,

имаго,

нимфы (у акариформных клещей - обычно 3 стадии нимф, у

паразитиформных клещей - 1 - 2 стадии нимф, однако число нимфальных стадий может

вторично

гонотрофической

увеличиваться). гармонии.

Для

Особенности

кровососов

всегда

жизненных

выражено

циклов

явление

отдельных

видов

заключаются в возможном сокращении или увеличении числа нимфальных стадий и, главное, в особенностях питания

различных стадий.

При этом у разных видов

возможно питание всех стадий на одной особи хозяина или, наоборот, питание разных

стадий

на

разных

хозяевах,

прокормителями разных стадий могут

причем

выступать

в

этом

последнем

случае

представители одного вида

разные виды хозяев. Жизненные циклы разных видов клещей охарактеризованы в таблице 13.2.1 Табл. 13.2.1 Жизненные циклы некоторых клещей Систематическое положение и название клеща отр. Acariformes семейство Sarcoptidea Sarcoptes scabiei отр. Parasitiformes семейство Argasidae Argas, Ornithodorus отр. Parasitiformes

Набор жизненных стадий

или

семейство Ixodidae Ixodes, Dermacentor С точки зрения участия кровососущих клещей в распространении возбудителей заболеваний важнейшим фактором является смена хозяев в ходе жизненного цикла. По этому признаку клещи-кровососы делятся на многохозяинных, треххозяинных, двуххозяинных

и

однохозяинных.

Особенности

этих

жизненных

циклов

охарактеризованы в таблице 13.2.2 Табл. 13.2.2 Смена хозяев в ходе жизненного цикла клещей-кровососов Тип жизненного

Хозяин

Род или группа клещей

Личинка

Нимфа (ы)

Имаго

цикла многохозяинный Argas, Ornithodorus и др. треххозяинный

Ixodes, Dermacentor и др.

двуххозяинный

Rhipicephalus и др.

однохозяинный

Boophilus

14. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ Жизненные

циклы

паразитических

насекомых,

как

и

насекомых

вообще,

различаются по типу метаморфоза. В случае полного превращения паразитизм насекомых может быть представлен

личиночным или имагинальным паразитизмом.

Существенной стороной характеристики жизненного цикла является также

среда

обитания личинок и взрослых и тип их питания. Жизненные циклы насекомых характеризуются в таблице 14.1. Табл.14.1 Жизненные циклы паразитических насекомых

Среда обитания

Группа

Тип

Тип

насекомых

метамор

паразитиз

фоза

ма по

Питание

временным отношени ям имаго

личинок

имаго

личинок

отр. Клопы отр. Пухоеды отр. Вши отр. Блохи гнездово-норовые

отр. Блохи живущие на теле

сем. Москиты сем. Комары сем. Слепни некоторые виды сем. Падальных мух, и сем. Серых мясных мух (Lucilia, Calliphora, Wolfahrtia) сем. Кожные оводы сем. Желудочные оводы сем. Носоглоточные оводы 15. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА Переход к паразитическому образу жизни осуществлялся неоднократно в самых различных

группах

животных,

причем

осуществлялся

разными

способами.

Характеристика

разных

способов

происхождения

паразитизма

представлена

в

таблице 15.1. Табл. 15.1 Происхождение паразитизма Пути происхождения Эктопаразитизм

Примеры

От хищничества От сидячего образа жизни От комменсализма

Эндопаразитизм

От комменсализма От эктопаразитизма Через изменение инстинкта откладки яиц Через случайное проглатывание

Одним

из

наиболее

сложных

является

жизненный

жизненного цикла этих червей, особенно анализ

цикл

трематод.

Анализ

степени морфофизиологического

регресса разных стадий жизненного цикла позволил разработать

обоснованную

гипотезу о происхождении этого сложного жизненного цикла (Гинецинская, 1968). Краткое содержание этой гипотезы представлено в таблицах 15.2,

15.3, 15.4 и 15.5.

Табл. 15.2 Становление сложных жизненных циклов трематод

Характеристика соответствующих стадий Облигатность

Первый промежуточный

Окончательный хозяин

хозяин

хозяина данной категории Специфичность по отношению к хозяину Степень морфофизиологичес кого регресса Вывод: о первичности хозяина трематод

Табл. 15.3 Основные направления эволюции трематод в моллюсках Происхождение паразитизма трематод в моллюсках Чередование паразитического и свободноживущего поколений Адаптации паразитического поколения Адаптации свободноживущего поколения

Табл. 15.4 Вероятные жизненные циклы предков трематод до освоения ими паразитизма в позвоночных животных На начальном этапе

На этапе возникновения партеногенеза и гетерогонии На этапе возникновения двух поколений, паразитирующих в моллюске Табл. 15.5 Освоение трематодами паразитизма в позвоночных животных Происхождение паразитизма трематод в позвоночных Направления адаптации марит после освоения ими паразитизма в позвоночных животных Схема жизненного цикла при освоении

паразитизма в

позвоночных

16. КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ В

ходе

контрольных

прохождения работ

паразитизма", "Жизненные

по

курса

темам

"Морфологические циклы

паразитических

паразитов,

простейших",

паразитологии

"Паразитизм

как

форма

и биологические общие

"Жизненные

предусмотрено

циклы

симбиоза.

адаптации

закономерности", трематод",

проведение

к

Критерии

паразитизму",

"Жизненные "Жизненные

циклы циклы

цестод и нематод". 16.1 Контрольная работа по теме "Паразитизм как форма симбиоза. Критерии паразитизма". В состав этой контрольной работы входят следующие вопросы. ƒ

Определение понятия паразитизм;

ƒ

Черты сходства и отличия паразитизма, комменсализма и хищничества;

ƒ

Основные особенности паразитизма как особой формы симбиоза: - трофический уровень паразитов и особенности пирамиды численности при паразитизме;

- использование хозяина в качестве среды обитания; - облигатность паразитического образа жизни; - взаимный антагонизм организмов – симбиотов; - перерассеянный тип распределения паразитов: - особенности репродуктивного потенциала паразитов. Классификация форм паразитизма по пространственным и временным

ƒ

отношениям паразита и хозяина. -

тип паразитизма мариты печеночной двуустки (по пространственным

отношениям). -

тип паразитизма чесоточного зудня (по пространственным отношениям).

-

тип паразитизма грегарин (по пространственным отношениям).

-

тип паразитизма стробилярной стадии бычьего цепня (по пространственным отношениям).

-

тип паразитизма

малярийного паразита у человека (по пространственным

отношениям). -

тип паразитизма

взрослой аскариды (по пространственным отношениям).

-

тип паразитизма

личиночной стадии бычьего цепня (по пространственным

отношениям). -

тип паразитизма

стробилярной стадии эхинококка (по пространственным

отношениям). -

тип паразитизма

пузырчатой стадии эхинококка (по пространственным

отношениям). -

тип паразитизма

острицы (по пространственным отношениям).

-

тип паразитизма

малярийного плазмодия (по временным отношениям)

-

тип паразитизма

наездников (по временным отношениям)

-

тип паразитизма

комаров (по временным отношениям)

-

тип паразитизма блох (по временным отношениям)

-

тип паразитизма

-

тип паразитизма глохидия беззубок (по временным отношениям)

-

тип паразитизма

-

тип паразитизма желудочного овода (по временным отношениям)

-

тип паразитизма вшей (по временным отношениям)

-

тип паразитизма кожного овода (по временным отношениям)

16.2

Контрольная

иксодового клеща (по временным отношениям) трихинеллы (по временным отношениям)

работа

адаптации к паразитизму"

по

теме

"Морфологические

и

биологические

В состав второй контрольной работы входят вопросы: •

Первый вопрос:

-

Свободноживущий вид Х Опишите

вероятный

переходит к паразитизму в кишечнике позвоночного. комплекс

морфологических и биологических адаптаций,

который возникнет у этого вида. -

Членистоногое У переходит к питанию кровью наземных позвоночных. вероятный

Опишите

комплекс морфологических и биологических адаптаций, который

возникнет у этого вида.

•

Второй вопрос:

-

Устройство органов фиксации паразитов (привести примеры).

-

Строение покровов кишечных паразитов.

-

Особенности строения покровов трематод сем. Strigeidae, функции различных участков покровов.

-

Способы питания паразитических простейших.

-

Строение ротовых аппаратов кровососущих членистоногих.

-

Адаптации кровососущих членистоногих к питанию кровью (кроме ротовых аппаратов).

-

Адаптации кишечных паразитов к дыханию.

-

Особенности строения половой системы паразитов.

-

Адаптации паразитов к обеспечению перекрестного оплодотворения.

-

Приспособления паразитов, обусловленные трудностью встречи с половым партнером.

-

Способы увеличения плодовитости паразитов.

•

Третий вопрос:

-

Для полостного паразита сопоставьте размеры паразитического животного с размерами хозяина и с размерами родственных групп животных, ведущих свободный образ жизни.

-

Как осуществляется разделение потоков крови (пищевой субстанции) и слюны у кровососущих клещей и насекомых?

-

Для каких видов цестод характерен метагенез? Какова биологическая роль этого явления?

Назовите паразитов, для которых характерно попарное существование. Какова

-

биологическая роль этого

явления?

У некоторого вида трематод S количество гликогена на сухой вес составляет

-

около 70%, у другого вида трематод Q этот показатель составляет около 10%. Что можно сказать о локализации этих трематод. Ответ обоснуйте. -

Для трематод характерна гетерогония. Какова биологическая роль этого явления?

-

У паразита на поверхности тегумента имеются ворсинки. Каковы особенности питания этого паразита? Что характерно для его пищеварительной системы? Объясните, почему у клещей имеется орган фиксации - гипостом, а у

-

кровососущих насекомых подобной структуры нет? Эндопаразит питается кровью. Какие потребности паразита, кроме пищевых, при

-

этом могут обеспечиваться и каким образом? Почему кишечные паразиты не перевариваются в кишечнике хозяина?

-

16.3 Контрольная работа по теме "Жизненные циклы паразитов, общие закономерности" •

Первый вопрос - определение терминов

-

Определение термина "окончательный хозяин".

-

Определение термина "промежуточный хозяин".

-

Определение термина "главный

-

Определение термина "второстепенный хозяин".

-

Определение термина "резервуарный хозяин"

-

Определение термина "абортивный хозяин".

-

Определение термина "каптивный хозяин".

-

Определение термина "эндогенная аггломерация"

-

Определение термина "дисперсия"

•

Второй вопрос - механизмы передачи инвазии и способы заражения хозяев

-

Опишите трансмиссивный механизм передачи инвазии, приведите примеры.

-

Опишите фекально-оральный механизм передачи инвазии, приведите примеры.

-

Опишите алиментарный механизм передачи инвазии, приведите примеры.

хозяин".

-

Опишите перкутанный способ заражения хозяина, приведите примеры.

-

Опишите инокулятивный способ заражения хозяина, приведите примеры.

-

Опишите контаминативный способ заражения хозяина, приведите примеры.

•

Третий вопрос - основные адаптации для осуществления жизненных циклов

-

Пути выхода яиц или личинок из организма хозяина.

-

Приспособления яиц к пребыванию во внешней среде.

-

Приспособления личинок к пребыванию во внешней среде.

-

Приспособления, которые облегчают инвазионным стадиям паразита попадание в хозяина

•

Задачи

-

Трематода Azygia lucii встречается у щук с экстенсивностью около 80%, а у судаков - с экстенсивностью - менее 10%. У обоих видов наблюдается половое созревание трематод. Определите категории двух указанных -

Нематода Angiostrongelus но развитие ее

хозяев.

cantonensis инвазирует человека, проникает в мозг,

останавливается и

зрелости она не достигает. Определите

категорию указанного хозяина. Анкилостомы инвазируют хомяков, живут в них некоторое время, но развития

-

нематод в хомяках не происходит.

Определите категорию указанного

хозяина.

Спороцисты трематод, размножаясь, формируют редий, которые не покидают той

-

же самой особи хозяина. Определите категорию этого процесса в жизненном цикле. Развитие скребня Corynosoma

-

проходит в организме

(половозрелая форма паразитирует у тюленей)

бокоплавов. Если бокоплав заглатывается рыбой, то

в ее организме акантелла изменений не претерпевает, но сохраняет жизнеспособность. Заражение тюленей может происходить как при поедании ими рыбы, так и -

при поедании бокоплавов. Определите категорию хозяина - рыбы.

Утки заражаются трематодой Echinostoma, поедая водных моллюсков, в которых инцистированы хозяина.

метацеркарии этих трематод. Определите способ заражения

Метациклические трипаносомы вида Trypanosoma lewesi скапливаются в задней

-

кишке блох, с экскрементами

блох они попадают на кожу хозяина, а затем -

через слизистую - в кровь. Определите способ заражения У кошек

-

хозяина.

паразитирует стробилярная стадия цестоды Dipylidium caninum, а

у блох - цистицеркоид этой цестоды. В названной паре хозяев определите окончательного и

промежуточного.

Жгутиконосцы Trypanosoma equiperdum переходят от хозяина к хозяину (лошади)

-

при -

половом акте. Определите

механизм циркуляции заболевания.

Пироплазмиды Theileria проникают в хозяина (крупный рогатый скот) при укусе иксодового клеща, причем

пироплазмиды находятся в

слюнных железах

клеща. Определите механизм циркуляции заболевания. -

Пироплазмиды Babesia проникают в хозяина при укусе иксодового клеща, причем пироплазмиды находятся в

слюнных железах клеща. Определите способ

заражения хозяина. -

Власоглавом человек заражается, случайно заглатывая яйца, находящиеся на различных объектах внешней

среды. Власоглавы паразитируют в толстой кишке

человека, яйца из кишечника человека удаляются

естественным путем.

Определите механизм инвазии.. 16.4 Контрольная работа по теме "Жизненные циклы простейших" •

Первый вопрос - определение терминов

-

Определение термина автогамия.

-

Определение термина мерозоит.

-

Определение термина трофозоит.

-

Определение термина шизонт.

-

Определение термина спорозоит.

-

Определение термина гамонт.

-

Определение понятий ооциста, оокинета.

-

Определение термина

-

Определение термина шизогония.

-

Определение термина гамогония.

спорогония.

паразитических

•

Второй вопрос - жизненные циклы паразитических простейших

-

Жизненный цикл трипаносом.

-

Жизненный цикл лейшманий.

-

Жизненный цикл

-

Жизненный цикл эймерий.

-

Жизненный цикл токсоплазмы.

-

Жизненный цикл малярийного плазмодия.

-

Жизненный цикл пироплазмид.

-

Жизненный цикл миксоспоридий.

-

Жизненный цикл микроспоридий.

-

Жизненный цикл балантидия и ихтиофтириуса.

•

Задачи

-

Какая стадия в жизненном цикле паразитических простейших предшествует

настоящих грегарин.

гамете? -

Какая стадия в жизненном цикле споровиков предшествует

спорозоиту?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков предшествует

мерозоиту?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков предшествует

трофозоиту?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков предшествует

шизонту?

-

Какая стадия в жизненном цикле паразитических простейших следует за зиготой?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков следует за спорозоитом?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков следует за гамонтом?

-

Какая стадия в жизненном цикле споровиков следует за

шизонтом?

•

Тесты по жизненным циклам простейших

1. Из представленных вариантов жизненного цикла плазмодия (Plasmodium vivax) выбрать правильный

малярийного

А копуляция комар гамогония комар

спорогония комар

эндоэритроцитарная шизогония человек, эритроциты

экзоэритроцитарная шизогония человек, печень

Б копуляция комар гамогония человек

спорогония комар

эндоэритроцитарная шизогония человек, эритроциты

экзоэритроцитарная шизогония человек, печень

В гамогония человек эндоэритроцитарная шизогония человек, эритроциты

копуляция человек спорогония комар

экзоэритроцитарная шизогония человек, печень

2. Из представленных вариантов жизненного цикла (Toxoplasma gondii) выбрать правильный А шизогония, гамогония, копуляция кошка шизогония мышь

спорогония мышь

Б шизогония, гамогония, копуляция кошка шизогония мышь

спорогония внешняяя среда

В гамогония и копуляция кошка спорогония мышь

шизогония мышь

токсоплазмы

Из представленных вариантов жизненного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) выбрать правильный 3.

А

спорозоит комар, сл. железы

спорозоит человек, кровь

ооциста комар

трофозоит человек, печень

оокинета комар

шизонт человек, печень

мерозоит человек, печень, кровь

зигота комар

трофозоит человек, эритроц. гаметы комар

шизонт человек,эритроц.

мерозоит человек, эритроциты гамонты человек, эритроциты

Б спорозоит комар, сл. железы ооциста комар

спорозоит человек, кровь трофозоит человек, печень

оокинета комар

шизонт человек, печень

мерозоит человек, печень, кровь

зигота комар

гамонты человек, кровь гаметы человек, кровь

В

спорозоит комар, сл. железы ооциста комар

спорозоит человек, кровь трофозоит человек, печень

оокинета комар

шизонт человек, печень

мерозоит человек, печень, кровь

зигота комар

шизонт человек,эритроц. гаметы комар

мерозоит человек, эритроциты гамонты комар

4. Из представленных вариантов жизненного цикла кокцидий (Coccidiida) выбрать правильный А спорозоит ооциста

мерозоит трофозоит

шизонт

зигота Mi-гамета

Mi-гамонт Ma-гамонт

Ma-гамета

Б спорозоит

шизонт

ооциста

мерозоит

зигота Mi-гамета

Mi-гамонт Ma-гамонт

Ma-гамета В спорозоит ооциста

трофозоит шизонт

мерозоит

зигота Mi-гамета Ma-гамета

Mi-гамонт Ma-гамонт

5. Из представленных вариантов жизненного цикла настоящих грегарин выбрать правильный А спорогония внешняя среда копуляция таракан

шизогония таракан гамогония таракан

Б спорогония внешняя среда копуляция таракан гамогония таракан

В спорогония таракан копуляция таракан

шизогония таракан гамогония таракан

6. Из представленных вариантов жизненного цикла кокцидий (отр. Coccidiida) выбрать правильный А

спорогония внешняя среда

шизогония позвоночное

копуляция позвоночное

гамогония позвоночное

Б

спорогония позвоночное

шизогония позвоночное

копуляция позвоночное

гамогония позвоночное

В

спорогония внешняя среда копуляция внешняя среда

шизогония позвоночное гамогония позвоночное

представленных вариантов грегарин выбрать правильный 7.

Из

жизненного цикла

настоящих

А спорозоит

трофозоит шизонт мерозоит

ооциста

гамонты (объединенные в сизигий)

зигота

гаметы

Б спорозоит

трофозоит гамонт

ооциста

гамонты (объединенные в сизигий)

зигота

гаметы В

спорозоит

ооциста

зигота

гамонт

гамонты (объединенные в сизигий) гаметы

16.5 Контрольная работа по теме "Жизненные циклы трематод" •

Первый вопрос - определение терминов

-

Дайте определение термину марита.

-

Дайте определение термину мирацидий.

-

Дайте определение термину спороциста.

-

Дайте определение термину дочерняя спороциста.

-

Дайте определение термину редия.

-

Дайте определение термину церкарий.

-

Дайте определение термину адолескарий.

-

Дайте определение термину метацеркарий.

-

Дайте определение термину партениты.

-

Дайте определение термину гетерогония.

•

Второй вопрос - жизненные циклы трематод

-

Жизненный цикл печеночной двуустки.

-

Жизненный цикл ланцетовидной двуустки.

-

Жизненный цикл кошачьей двуустки.

-

Жизненный цикл Paragonimus westermani.

-

Жизненный цикл кровяной двуустки. •

Задача I

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией мариты?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией яйца?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией мирацидия?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией спороцисты?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией редии?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией церкария?

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод предшествует

-

Какая стадия в жизненном цикле трематод следует за стадией инцистированного церкария?

стадии мариты? стадии яйца? стадии мирацидия? стадии спороцисты? стадии редии? стадии церкария?

• -

Задача II

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных): "В

-

жизненном цикле представлен

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных): "Церкарий проникает в хозяина

-

адолескарий".

перкутанным путем ".

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных):

"Метацеркарий инцистирован в

пресноводных

ракообразных". -

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных:

-

"Метацеркарий инцистирован

в рыбах ".

К каким изученным видам трематод относится фрагмент характеристики "Заражение окончательного хозяина осуществляется алиментарным путем"

-

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных): "Стадия вылупляется

-

изученных): "Марита

после

проглатывания его улиткой".

раздельнополая"

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных):

-

из яйца только

отсутствует, мирацидий

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа

-

свободного мирацидия

"Метацеркарий инцистирован

в муравьях ".

По приведенному фрагменту характеристики определить вид трематоды (из числа изученных):

"Первым промежуточным хозяином являются наземные улитки ".

16.6 Контрольная работа по теме "Жизненные циклы цестод и нематод" •

Первый вопрос - определение терминов

-

Дайте определение термину стробилярная цестода.

-

Дайте определение термину корацидий.

-

Дайте определение термину процеркоид.

-

Дайте определение термину плероцеркоид.

-

Дайте определение термину онкосфера.

-

Дайте определение термину цистицеркоид.

-

Дайте определение термину цистицерк.

-

Дайте определение термину ценур.

-

Дайте определение термину эхинококк.

-

Дайте определение термину метагенез.

•

Второй вопрос

-

жизненный цикл широкого лентеца;

-

жизненный цикл бычьего цепня:

-

жизненный цикл свиного цепня;

-

жизненный цикл карликового цепня;

-

жизненный цикл Dipylidium caninum,

-

жизненный цикл эхинококка.

-

жизненный цикл аскариды;

-

жизненные циклы острицы и власоглава;

-

жизненные циклы анкилостомы и некатора;

-

жизненный цикл нитчатки Банкрофта;

-

жизненный цикл ришты;

-

жизненный цикл трихинеллы.

•

Третий вопрос -

жизненные циклы цестод и нематод

меры борьбы с распространением паразитов

меры борьбы с распространением широкого лентеца (обосновать особенностями

-

жизненного цикла);

меры борьбы с распространением бычьего и свиного цепней (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением карликового цепня (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением эхинококка (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением аскариды (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением острицы и власоглава (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением ришты (обосновать особенностями жизненного цикла);

-

меры борьбы с распространением трихинеллы (обосновать особенностями жизненного цикла);

17. ПРОГРАММА СПЕЦИАЛЬНОГО КУРСА "ПАРАЗИТОЛОГИЯ" Паразитология как одна из отраслей

зоологии.

Цели и задачи паразитологии.

История паразитологии. Понятие симбиоза. Различные формы симбиоза: мутуализм, комменсализм,

паразитизм.

Определение

паразитизма

как

антагонистического

симбиоза. Критерии паразитизма Систематический обзор животных-паразитов Паразитические жизненные

циклы,

Паразитические жизненные

Саркодовые.

патогенное

Жгутиконосцы.

циклы,

Морфологические воздействие

Морфологические

патогенное и

на

Морфологические

и

воздействие

воздействие

меры

биологические

на

биологические

на

Морфологические

биологические хозяев,

и и

хозяев,

особенности,

меры

биологические

хозяев,

меры

жизненные

борьбы.

особенности,

борьбы. Споровики. циклы,

борьбы. Миксоспоридии

и

особенности,

циклы,

жизненные

особенности,

патогенное

Микроспоридии. патогенное

воздействие на хозяев, меры борьбы. Паразитические Инфузории. Морфологические и биологические особенности, жизненные циклы, патогенное воздействие на хозяев, меры борьбы. Паразитические Кишечнополостные. Морфологические и биологические особенности, жизненные циклы, патогенное воздействие на хозяев, меры борьбы. Паразитические жизненные

Плоские

циклы,

Морфологические

черви.

патогенное и

Морфологические воздействие

биологические

на

и

биологические

хозяев,

особенности,

меры

жизненные

особенности,

борьбы. циклы,

Скребни. патогенное

воздействие на хозяев, меры борьбы. Паразитические Нематоды. Морфологические и биологические особенности, жизненные циклы, патогенное воздействие на хозяев, меры борьбы. Волосатики. Морфологические и биологические особенности, жизненные циклы. Паразитические Моллюски. Паразитические

представители

мешкогрудые), хелицеровых (клопы,

пухоеды, вши,

Морфологические Членистоногих:

и

биологические

ракообразных

особенности. (веслоногие,

(акариформные и паразитиформные клещи), насекомых блохи, двукрылые). Морфологические и биологические

особенности, жизненные циклы, патогенное воздействие на хозяев, меры борьбы. АДАПТАЦИИ К ПАРИЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

Морфологические адаптации к паразитизму. Размеры и форма тела паразитов. Органы фиксации. Особенности организации покровов паразитов. Пищеварительная система

паразитов.

Ротовой

аппарат.

Случаи

утраты

пищеварительной

системы

паразитами. Нервная система паразитов. Особенности организации выделительной системы паразитов. Половая система паразитов. Гермафродитизм. Приспособления к перекрестному

оплодотворению.

Закон

"большого

числа

яиц".

Физиологические

адаптации к паразитизму. Источники пищи паразитов. Физиология питания при утрате пищеварительной

системы.

Особенности

обмена

веществ

у

паразитов.

Явление

аноксибиоза. ВЗАИМОТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН Воздействие паразита на хозяина. Механическое воздействие. Отнятие веществ. Гематофагия. Паразитарная кастрация. Извращение пола хозяина и образование интерсексов. Интеркасты. Токсическое воздействие экскретов и секретов паразитов на

хозяина.

поведения

Воздействие

хозяина.

паразитов

Открывание

на

ворот

нервную инфекции.

систему

хозяина.

Изменение

Роль паразитов-кровососов

в

распространении возбудителей заболеваний. Трансмиссивные заболевания. Воздействие

хозяина

на

паразита.

Иммунные

взаимоотношения

в

системе

паразит-хозяин. Врожденный и приобретенный иммунитет к инвазии. Возрастной иммунитет. Специфичность и ее относительный характер. Факторы, обуславливающие специфичность. Различные категории хозяев. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ПАРАЗИТОВ К ОСУЩЕСТВЛЕНИЮ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ Приспособления Приспособления

паразитов паразитов

к к

осуществлению

осуществлению

эндогенной

дисперсии.

аггломерации.

Приспособления

к

распространению яиц. Приспособления яиц паразитов к нахождению во внешней среде.

Приспособления

Приспособления

яиц

и

личинок

паразитов

к

обитанию

во

внешней

личинок

паразитов

к

попаданию

в организм

среде. хозяина.

Приспособленность жизненных циклов паразитов к жизненным циклам хозяев. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА Пути

происхождения

паразитизма. Переход

к

паразитизму

от сидячего

образа

жизни, от комменсализма, от хищничества. Переход к паразитизму через случайное проглатывание.

Переход

от

эктопаразитизма

к

эндопаразитизму.

Становление

сложных жизненных циклов паразитов (на примере трематод). ЛИТЕРАТУРА Основная: 1. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. – М.: Высшая школа, 1978. - Т. 1 - 302 с., Т. 2 - 292 с. 2. Догель В.А. Общая паразитология. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. – 464 с.

Дополнительная: 3. Балашов Ю.С.

Паразито-хозяинные

отношения

членистоногих

с

наземными

позвоночными. – Л.: Наука, 1982. - 318 с. 4. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных. – М.: МГУ, 1979. – 188 с. 5. Гинецинская Т.А.

Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. – Л.:

Наука, 1968. – 411 с. 6. Кеннеди К. Экологическая паразитология. – М.: Мир, 1978. – 225 с. 7. Паразитология

человека. /Под

ред. Первомайского Г.С.,

Подоляна В.Я.

-

М.: Медицина, 1974. - 575 с. 8. Руководство по медицинской энтомологии. /Под ред. Дербеневой-Уховой В.П. – М.: Медицина, 1974. – 360 с. 9. Тарасов В.В.

Простейшие, патогенные для человека. – М.: Изд-во МГУ, 1987. –

157 с. 10. Тарасов В.В Экология кровососущих клещей и насекомых. – М.: Изд-во МГУ, 1988. – 259 с. 11. Чайка С.Ю.

Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. – М.:

КМК Scitnntic Press, 1997. - 425 с. 12. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В.

Основы

общей

гельминтологии.

Т. 1 - 1970. – 493 с.; Т. 2 -1972. – 513 с.; Т. 3 - 1976. – 244 с.

– М.: Наука,

СОДЕРЖАНИЕ 1. Система заданий для самостоятельной работы по специальному курсу "паразитология"…………………………………………..2 2. Паразитизм как форма симбиоза ………………………………………………3 3. Морфологические и биологические адаптации к паразитизму …………..6 4. Взаимоотношения между паразитом и хозяином ………………………..…..21 5. Общие особенности жизненных циклов паразитов…………………………..35 6. Жизненные циклы простейших ………………………………………………….42 7. Жизненные циклы трематод ………………………………………………….…..45 8. Жизненные циклы моногеней …………………………………………………….48 9. Жизненные циклы цестод ………………………………………………………….49 10. Жизненные циклы нематод ……………………………………………………….51 11. Жизненные циклы скребней …………………………………………………….52 12. Жизненные циклы волосатиков ………………………………………………….53 13. Жизненные циклы клещей ……………………………………………………….54 14. Жизненные циклы насекомых ……………………………………………………55 15. Происхождение паразитизма ……………………………………………………..56 16. Контрольные работы ……………………………………………………………….59 17. Программа специального курса "паразитология" …………………………….78 Литература …………………………………………………………………………………81