Антропологические концепции современной науки. Ч.1. Палеоантропология: Учебное пособие

Э.Д. Владимирова

АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ Часть I: палеоантропология

САМАРА 2008 3

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ, ГЕНЕТИКИ И ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

Э.Д.Владимирова АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ Учебное пособие по курсам «Концепции современного естествознания» и «Антропология» для студентов специальностей «Социология» и «Социальная работа» Часть 1: палеоантропология

Самара Издательство «Универс-групп» 2008

4

Антропологические концепции современной науки. Учебное пособие по курсам «Концепции

современного

естествознания»

и

«Антропология»

для

студентов

специальностей «Социология» и «Социальная работа»: в 2 ч. Ч. 1: палеоантропология / Э.Д.Владимирова. – Самара: Изд-во «Универс-групп», 2007. – 103 с. Рецензенты: канд. биол. наук С.И.Павлов (СамГПУ), канд. философ. наук А.Н.Огнев (Самарский ун-т Наяновой) Пособие

написано

на

основе

лекций,

читаемых

автором

для

студентов

социологического факультета более десяти лет. Изложен материал, вызывающий, как правило, наибольшие затруднения у студентов при их самостоятельной подготовке по действующим учебникам.

Кроме вопросов, традиционно входящих в круг проблем

естественных наук, с позиций современной биологии предложено разъяснение некоторых «туманных» аспектов культуральной и философской антропологии. Знание подобного рода необходимо для формирования непротиворечивого взгляда на «природу» Homo sapiens’ a и на человечество как единое целое. Приведены учебная литература, методические разъяснения, программированные тесты

по

основным

темам

курсов «Антропология»

и «Концепции

современного

естествознания», затрагивающим современный круг проблем палеоантропологии, теории эволюции, биологии современного человека, антропосоциогенеза, происхождения языка и сознания. Пособие предназначено для студентов первого курса дневного отделения, обучающихся по специальности «Cоциология», но может быть использовано также по курсу «Антропология» студентами специальности «Социальная работа». Тестовые задания направлены на проверку знаний в ходе аудиторной работы. Также они пригодны для самостоятельной работы студентов при подготовке к семинарам, коллоквиумам и экзамену. Первая часть включает 5 тем и ориентирована, в основном, на изучение естественного происхождения вида Человек разумный.

УДК 572, 612.014 ББК 28.7, 15.5

© Владимирова, 2008

5

Антропологические концепции современной науки Введение Для формирования современной, единой и непротиворечивой картины мира, включающей научный взгляд на человека, особенно актуален синтез сведений, поставляемых естественными и гуманитарными дисциплинами. Человек, как известно, одновременно является существом как биологическим, так и социальным. При этом социальные отношения людей, которые начали складываться в процессе социобиологической эволюции как форма групповой адаптации, базируются на интерсубъективных отношениях и осуществляются с помощью речевой коммуникации. Вступая в приспособительные взаимодействия с внешним миром, преобразуя его, отдельная человеческая личность функционирует как активный субъект, желающий признания со стороны других людей. Люди обладают разумом благодаря своему приобщению к языку и культуре в целом. Сфера социокультурных отношений людей немыслима без речевой деятельности. Поэтому в данном пособии, наряду с вопросами биологической эволюции рода Человек, большое значение уделяется проблемам биологических предпосылок и происхождения естественного языка1. В настоящее время вклад естествознания в дело комплексного изучения человека переоценить невозможно. Что же касается гуманитарного исследования человека, то здесь, до последнего времени, господствовала широко признанная точка зрения, обосновывающая особую специфику методов гуманитарных наук. Согласно этой позиции, в «науках о духе», то есть в гуманитарных науках, приоритетным является не «объективное» познание, максимально свободное от индивидуальной позиции исследователя (это метод и цель естествознания), а «понимание»2. «Природу мы объясняем, душевную жизнь – понимаем», – полагал немецкий философ, психолог и историк культуры Вильгельм Дильтей. Новаторской чертой науки конца ХХ – начала ХХI века является появление объективных методов гуманитарного знания, связанных, прежде всего, с развитием языкознания, в частности, структурной лингвистики. Ещё одна точка соприкосновения гуманитарных и естественных наук последнего времени касается идеи «генетического» родства коммуникативных систем животных и естественного языка человека. «Естественные знаковые системы предшествуют языку на лестнице эволюции живой природы, первичны по отношению к нему, а искусственные языки, в том же порядке эволюции, следуют за языком, вторичны по отношению к нему», – пишет крупнейший российский лингвист академик Ю.С. Степанов 3.

1

Вопросы биологической эволюции рода Человек изложены, главным образом, биологические и социальные аспекты антропосоциогенеза – во второй. 2 Это идеи философов И.Г.Гердера, М.Вебера, В.Дильтея, М.Хайдеггера и др. 3 Степанов Ю.С. Семиотика. М.: Наука, 1971. С. 47.

в первой части пособия,

6

В данном пособии антропологические феномены, традиционно представляющие интерес для гуманитарных наук, рассматриваются с естественнонаучной точки зрения. С этой позиции, символическая способность человека, знаковая коммуникация, язык, ритуал, рассудок, сознание, бессознательное представляют собой необходимые условия и эволюционно-исторические последствия естественной адаптации социализированных представителей вида Homo sapiens (L.). Порядок подачи материала в данном пособии соответствует последовательности утвержденной учебной программы и лекционного курса. После названия темы приводятся основные концепции, базисные идеи, ключевые теоретические положения учебного раздела. Этот материал – своего рода «путеводитель» по теме, облегчающий дальнейшее самостоятельное постижение информации. Данное пособие является продолжением ранее опубликованного учебнометодического пособия «Антропология»1, в котором приведены общая программа курса, дополнительная литература (более 150 источников), разъяснительные хронологические таблицы, учебный глоссарий и темы для рефератов. Указанное пособие, наряду с конспектами лекций и учебниками, необходимо использовать при написании реферата, а также для подготовки к семинарам, контрольным работам, коллоквиуму и экзамену. Для подготовки к выполнению контрольных работ следует также использовать текст лекций, а также вузовские учебники по «Концепциям современного естествознания» и «Антропологии». В ряде случаев, по отдельным вопросам программы, дополнительно предлагается специальная учебная литература. При её отборе, в качестве основного критерия, учитывалась доступность содержания текстов для студентов первого курса, пока ещё не имеющих специальных знаний. В ходе последовательного освоения учебного материала не рекомендуется пропускать выполнение контрольных работ. Если по одной теме приводится несколько контрольных работ, то они располагаются по мере усложнения и углубления материала. Программированные тесты составлены таким образом, чтобы, помимо оценки знаний, имеющихся у студентов на момент работы над контрольной, в ходе самого выполнения тестового задания дать дополнительную учебную информацию, навести студентов на размышление, предложить им попытаться самостоятельно решить проблему, указать на имеющиеся пробелы в знаниях. Поэтому выполнение контрольных работ, приведенных в данном пособии – обязательное условие обучения. Каким бы ни был результат выполненной Вами контрольной работы, необходимо, после проверки и уточнения, запомнить правильные ответы. Основная учебная литература по всему курсу: 1. Антропология. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. Коллектив авторов: В.М. Харитонов, А.П. Ожигова, Е.З. Година, Е.Н. Хрисанфова, В.А. Бацевич. М.: гуманитарно-издательский центр ВЛАДОС, 2004. 2. Антропология. Учебно-методическое пособие для студентов специальностей «социология» и «социальная работа». Сост. Владимирова Э.Д. – Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1999, 2003. 3. Антропология. Хрестоматия. Учебное пособие для студентов. Под ред. Д.И. Фельдштейна. – Москва-Воронеж: МПСИ, МОДЭК, 2003. 4. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. Курс лекций. – М.: Центр, 1998. 5. Тегако Л.И., Саливон И.И. Основы современной антропологии. – Минск, 1989. 1

Антропология. Учебно-методическое пособие для студентов специальностей «Социология» и «Социальная работа»1. Сост. Владимирова Э.Д. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1999, 2003.

7

6. Тегако Л., Клитинский Е. Антропология. Учебное пособие. М.: Новое знание, 2004. 7. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Теннер Дж., и др. Биология человека. Перевод с англ. Под ред. В.В. Бунака. – М., 1979. 8. Хасанова Г.Б. Антропология. Учебное пособие. М.: КНОРУС, 2004. 9. Хомутов А.Е. Антропология. Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. Дополнительная учебная литература по всему курсу: 1. Антропология. Хрестоматия. Учебное пособие / Авторы-составители: Л.Б. Рыбалов, Т.Е. Россолимо и др. М.: изд-во ИПО МОДЭК, 2003. 2. Буданов В.Г., Мелехова О.П. Концепции современного естествознания. – М.: МГТУГА. 1998. 3. Дубнищева И.А. Концепции современного естествознания. – Новосибирск, ЮКЭА: 1997. 4. Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов. — М.: Культура и спорт, ЮНИТИ, 1997. 5. Карташкин Б.А. Современные концепции естествознания. — М.: ТОО "Люкс-арт", 1997. 6. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. – М.: Просвещение, 1978. 7. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов. — М.: Культура и спорт, ЮНИТИ, 1997. 8. Степин B.C., Кузнецова Л.И. Современная научная картина мира. – М.: Наука, 1997. 9. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Изд-во МГУ, 1991, 2007. Ресурсы Интернет: 1. Аруцев А.А., Ермолаев Б.В., Кутателадзе И.О., Слуцкий М.С. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. Электронный вариант. или http://zaoch.pomorsu.ru/Multimedia/est/pos/index.html http://www.philosophy.ru/edu/ref/kse/arucev/ 2. Владимирова Э.Д. Антропология. Учебно-методическое пособие. Узловые проблемы антропологии. Контрольные работы по антропологии. http://www.ssu.samara.ru/~zoo/base/base.html 3. Гнатик Е.Н. Концепции современного естествознания: учебные программы по темам, литература, список вопросов для самостоятельной подготовки. http://www.humanities.edu.ru/db/msg/55201 4. Иванов-Шац А.К. Концепции современного естествознания или «Вселенная, жизнь, разум». http://www.limm.mgimo.ru/science/ 5. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания: http://www.iu.ru/biblio/archive/naydishev_koncepcija/13.aspx 6. Потеев М.И. Концепции современного естествознания: электронный учебник. http://de.ifmo.ru/bk_netra/start.php?bn=12 7. Сипаров С.В. Концепции современного естествознания: курс лекций http://www.philosophy.ru/edu/ref/kse/siparov/

8

Тема 1. Предмет и задачи современной антропологии Антропология – междисциплинарная отрасль знания, комплексно изучающая человека и человечество на всех этапах его развития, включая период эволюционного формирования. Единство антропологии, являющейся, по существу, совокупностью научных дисциплин о человеке, создает специфический предмет этой науки – «общечеловеческие универсалии». Иначе говоря, предметом антропологии являются интегративные свойства человечества, которые позволяют представить его в качестве единого целого. Особенностью антропологии, как междисциплинарной науки, выступает «многоаспектый анализ изучаемых явлений».1 1.1. Исторический взгляд на предмет антропологии Предмет и задачи антропологии со временем изменялись, в зависимости от свойств и качеств человека, которые в тот или иной период времени считались наиболее достойными изучения, а также исходя из идеологических запросов общества. Греческий философ Аристотель, который жил в 4 веке до нашей эры, уделял, например, особое внимание отличиям животных от человека, которого считал «существом двойственным» (биологическим и социальным). Для современной антропологии по-прежнему актуальны аспекты осмысления биологических оснований существования Хомо сапиенса. Представляет интерес также изучение «природных» возможностей людей и ограничений, «накладываемых» на них в связи с их соматической (телесной) организацией, или, как ещё говорят, «биологией». За последние 150 лет предмет антропологии претерпел существенные изменения. Так, шотландский антрополог Джеймс Джордж Фрезер (1854-1941), изучал культурноантропологические характеристики жителей Британских колоний и населения Метрополии, полагая обнаруженные отличия основным предметом науки антропологии. Он считал, что человеческое общество эволюционирует, последовательно проходя три стадии развития: магии, религии, науки».2 В похожем ключе проводил свои исследования французский антрополог и социолог Люсьен Леви-Брюль (1857-1939), который занимался поисками отличий в функционировании мыслительных механизмов людей разных цивилизаций: технократической и традиционной. В настоящее время, напротив, основной акцент в антропологии делают на изучении всеобщих закономерностей, обеспечивающих социально-биологические адаптации человека. Общие закономерности, интересующие антропологов, имеют место в силу принадлежности всех современных людей к социализированным представителям одного вида Хомо сапиенс, вне зависимости от конкретных культурно-исторических реалий их существования. Большой интерес, таким образом, представляет антропологическое исследование наиболее 1

Терешкович П.В. Антропология // Новейший философский словарь. – Минск: Интерпресс сервис, 1999, с. 39. 2 Терешкович П.В. Фрэзер // Новейший философский словарь. – Минск: Интерпресс сервис, 1999, с. 782.

9

общих приспособительных особенностей людей, которые характерны для всех представителей вида Человек разумный – как когда-либо живших в обществе, так и живущих в настоящее время. Антропология изучает характеристики, присущие любому социализированному Homo sapiens’у, независимо от времени его существования на Земле или принадлежности к той или иной цивилизации. Итак, с точки зрения естественнонаучного знания, антропология может быть определена как наука о наиболее общих способах адаптации социализированного индивида. Также для антропологии представляет интерес исследование закономерностей формирования частных и субъективных проявлений различных феноменов человеческой природы. Термин «антропология» имеет греческое происхождение. Дословно, слово «антропология» означает «наука о человеке» (антропос – человек, логос – слово, знание, наука). Первое использование этого термина приписывается Аристотелю, который употреблял слово «антропология» преимущественно при изучении духовной природы человека. В современной западно-европейской науке укоренилось двойное понимание термина «антропология». С одной стороны, антропология – это наука о физической, биологической организации человека, с другой – наука об особенностях социальной жизни, культуры, психологии, функционировании символических систем различных племен и народов в прошлом и настоящем. Анализируя приоритеты западной антропологии, авторы одного из современных учебников пишут, что «американская антропология – это промежуточный уровень объединения наук о человеке и обществе, англичане предпочитают говорить о социальной антропологии, американцы – о культурной антропологии».1 Во Франции широко используются термины антропология, этнография и этнология. В отечественной науке советского периода границы антропологии были значительно уже современных границ. Советские антропологи изучали, главным образом, вариации физического типа человека во времени и в пространстве. «Антропология есть отрасль естествознания, которая изучает происхождение и эволюцию физической организации человека и его рас. <...> Задача антропологии – проследить процесс перехода от биологических закономерностей, которым подчинялось существование животного предка человека, к закономерностям социальным», – сообщали читателям в 1978 г. советские антропологи Я.Я. Рогинский и М.Г. Левин.2 Антропологию в нашей стране традиционно относили к естественным наукам, с оговорками об «особом» её положении в кругу биологических дисциплин. При изучении антропологии в советский период подразумевалось, что основные особенности перехода человека из существа животного в существо социальное уже открыты и описаны в работах одного из основоположников научного коммунизма Ф. Энгельса – «Диалектика природы», «Антидюринг», «Происхождение семьи, частной собственности и государства», «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека». Эти работы были созданы Ф. Энгельсом в позапрошлом веке. В настоящее время принято считать, что Ф. Энгельс предугадал решающее значение особой, «знаковой», роли трудовой деятельности в формировании социальности первобытных гоминид. В ХХ веке было показано, что знаковые формы деятельности обеспечивают «вступление» ребенка, от рождения – биологического существа, «в человеческий социальный порядок». Этот процесс очеловечивания характерен как для онтогенеза, так и для филогенеза Хомо сапиенса. Отечественный психолог Л.С. Выготский, описывая процесс социализации людей, указывал, что «культурное развитие заключается в усвоении таких приемов поведения, которые основываются на использовании и употреблении знаков в качестве средств для 1 2

Мещеряков Б., Мещерякова И. Введение в человекознание. М.: Российск. гос. гуманит. ун-т, 1994. С. 73. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Высшая школа, 1978. С. 7.

10

осуществления той или иной психологической операции. <…> Культурное развитие заключается именно в овладении такими вспомогательными средствами поведения, которые человечество создало в процессе своего исторического развития, и какими являются язык, письмо, система счисления» 1. По этой причине во второй части данного пособия большое значение уделяется теориям происхождения речи в процессе антропогенеза и закономерностям функционирования языка в современном обществе. Учитывая «биологическую» природу человека, нельзя забывать о его двойственности, вернее, множественности. С одной стороны, человек – общественное животное из класса мелкопитающих и отряда приматов, с другой – он существо духовное, обладающее разумом, волей, самосознанием, имеющее специфическую душевную организацию. Под «духовностью» понимается способность человека любить, творить, быть свободным, самому устанавливать смысл своего существования. Это и есть, наряду со специфическим, сложным мышлением, те основные качества, которые отличают человека от животных. Закономерности социальной жизни людей и психологию человека студентысоциологи изучают позже. Одна из задач данного лекционного курса заключается в том, чтобы показать, что основные адаптивные механизмы, мотивации и поведенческие реакции человека, включая его духовные аспекты, во многом основываются на биологической природе человека, а не противостоят ей. Говоря словами великого христианского мыслителя, российского философа В.С.Соловьева (1853-1900), душа человека «воплощена» в телесную оболочку Хомо сапиенса. Многогранность человеческой природы понимали на интуитивном уровне многие народы, населяющие нашу планету. В мифах разных культур встречаются схожие представления о сущности человека, выраженные в космогонических теориях (космогония, с греч. – происхождение мира, антропогония – происхождение человека). Так, в древних космогониях говорится, что с неба на земных животных опустились боги, и от слияния верхней, «божественной» части тела и нижней, «животной», получились люди. Позже идею существования животного, природного «низа» человека, формирующего символику смеховой карнавальной культуры, развивали русские философы М.М. Бахтин (1895-1975) и В.Н. Волошинов (1895-1936). Такое представление о происхождении человека глубоко символично. Вытеснение некоторых соматических2 стимулов человека в бессознательную сферу психики, их дальнейшее символическое преобразование, происходящее в соответствии с социальными правилами, – важнейшие открытия современного психоанализа, без идей которого, как и без идей структурной лингвистики, нельзя себе представить современную антропологию. Биологическое название вида, к которому принадлежит современный человек – Homo sapiens (L)., что переводится с латинского языка как «человек разумный, по Линнею». Термин был предложен шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем (1707-1778), создателем биноминальной (двойной) номенклатуры видов живой природы. Некоторые философы и ученые считают название Хомо сапиенс мало подходящим для людей, которые всю историю человечества ведут между собой бесконечные войны, но в биологии принято впервые данное видовое название не изменять, даже если в дальнейшем оказалось, что оно не оправдало себя по смыслу. В разное время человеческому роду давали разные афористичные имена. Аристотель называл человека «общественным животным», Б. Франклин дал ему имя «животное, делающее орудия». Были названия «человек безоружный», «человек говорящий», «человек делающий». Наиболее полно, с нашей точки зрения, отражает особенное положение 1

Выготский Л.С. Проблема культурного развития ребенка // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1991. № 4. С. 6. 2 Соматический стимул, в данном контексте – стимул, происходящий от функционирования тела.

11

человека видовое название «человек двойственный», данное французским естествоиспытателем Жоржем Бюффоном (1707-1788). Это название отражает тот факт, что, в определенной мере, человек является животным, поскольку он обладает телесной организацией приматов, а с другой стороны, человек, образно говоря, – это «дитя богов», поскольку в нем заложено стремление к поиску высшего смысла существования и совершенства. Двойственная природа человека отмечалась, конечно, советской наукой, но противопоставлялись не животное и духовное начала человека, а, как правило, биологическое и социальное. Основными антропологическими методами в СССР выступали биологические методы: палеоантропология, сравнительная анатомия, эмбриология. Ход антропогенеза рассматривался на основе синтеза биологии, археологии и марксистсколенинской философии. В настоящее время, в работах ученых, называющих себя антропологами, находят свое отражение проблемы структурной антропологии, антропологической лингвистики, философской антропологии, наряду с традиционным предметом физической антропологии. Итак, учитывая отечественный и зарубежный опыт, представляется наиболее успешным следующее определение предмета антропологии: «Антропология – это наука о всеобщем и объективном в человеческой природе и о закономерностях проявления частного и субъективного. Под человеческой природой понимаются нормы, обычаи, поведение, инстинкты, социальные институты, как существующие от века, присущие всем людям, так и единичные и особенные, характерные для данного общества и для данного индивидуума». Остановимся на некоторых наиболее актуальных антропологических проблемах современного естествознания. 1.2. Актуальные проблемы современной антропологии Одной из важнейших проблем антропологии является выявление специфики Человека разумного как биологического вида и социального существа. Свет на эту проблему может пролить исследование эволюционного развития людей, выявление факторов, которые привели к появлению человеческого общества. Рассмотрим основные причины недоверия обыденного (т.е. житейского, не научного) сознания к естественнонаучной картине антропосоциогенеза. Человек1 произошел от общих с современными обезьянами предков, причём этот естественный процесс шел по законам, характерным для эволюции всей живой природы. Такие представления называются естественнонаучными. К наиболее распространенным мифическим представлениям об эволюции человека, характерным для наших современников, относятся следующие взгляды. 1) Человек не эволюционировал, уже готовую, современную форму человека создал Бог. Данное представление опровергается многочисленными палеоантропологическими и археологическими находками. 2) Человек произошел из жизненных форм, ничего не имеющих общего с современными обезьянами. Удивляясь грандиозным по затраченным усилиям следам жизнедеятельности человека в далеком прошлом, во времена, когда ещё не было современной техники, некоторые обыватели полагают, что эти объекты – создание не человеческих, а инопланетных рук. Гигантские каменные пирамиды, статуи острова Пасха, древние культовые постройки, найденные в современной Англии, вызывают к жизни фантазии о внеземном происхождении людей. Некоторые верят, что человек произошел от каких-то фантастических рас гуманоидов, прилетевших с других планет. У поэта Иосифа Бродского есть такие строки:

1

Речь идет о теле человека, а не о его душе.

12

Я был в Мексике, взбирался на пирамиды. Безупречные геометрические громады Рассыпаны там и сям на Тегуантепекском перешейке. Хочется верить, что их воздвигали космические пришельцы, Ибо обычно такие вещи делаются рабами. И перешеек усеян каменными грибами. Действительно, в далекие прошлые времена люди относились к сверхчеловеческому напряжению физических сил иначе, чем в настоящее время, намного беспечнее, поскольку мышечные усилия живой рабочей силы ценились значительно дешевле. Поэтому нашим современникам такая сверхзатратная, по мускульному напряжению, деятельность наших предков может показаться неправдоподобной. Воображение подсказывает идеи о родстве человека со сказочными русалками, снежным, «лесным» человеком. Другие считают, что люди берут начало от вымерших ныне обитателей мифической Атлантиды. Люди, далекие от науки, иногда «подхватывают» наукообразные мифы о древнейшем прошлом человечества, подаваемые прессой в качестве сенсации. Малообразованные читатели уверены, «что для полноценного исторического исследования вовсе не обязательна профессиональная подготовка и специальные знания, напротив, они даже мешают «пустить фантазию в свободный полет»1. На подобной психологии базируется успех фильма «Воспоминания о будущем», когда зритель «с увлечением подхватывает эту игру в «общедоступную науку», на каждом шагу проникаясь верой, что решать научные загадки, интерпретировать исторические памятники не намного сложнее, чем разгадывать шараду или кроссворд».<...>Получившаяся картина «для непосвященных людей притягательнее «скучных» и «туманных» концепций ученых» 2. 3) Различные микросоциальные группы или племена людей произошли от того или иного тотема. В целом, тотемизм – это вера первобытных людей в то, что отдельные социальные группы ведут свое происхождение от того или иного вида животных, растений, элементов ландшафта и прочих окружающих предметов или явлений повседневности. Австралию, к примеру, принято называть «страной тотемизма», поскольку это религиозное верование характерно для австралийских аборигенов и очень широко там распространено. Тотемистические взгляды, в настоящее время, свойственны представителям палеоазиатских народностей нашей страны. Например, чукчи, коряки, ненцы, алеуты издревле считают, что они ведут свой род от животных – ворона, паука, волка, северного оленя. С другой стороны, как это выявил французский антрополог К.Леви-Строс, тотемизм является не только религией. Тотемизм, по Леви-Стросу, представляет собой наглядночувственный, то есть достаточно примитивный, метод классификации общества на группировки 3. Подобные взгляды на свое место в обществе, когда человек нуждается во внешнем знаке для удобства практического самоотождествления, коренятся в глубинно бессознательных слоях души и обнаруживаются даже у современных людей. Например, для большинства жителей России ХХ века было необходимо социально отождествлять себя с рабочими или крестьянами, скрывая происхождение от дворян, буржуазии или интеллигенции, если такое имело место. «Правильное» происхождение помогало отдельной личности идентифицироваться с понятием «мы», что приносило в жизни множество практических преимуществ и спасало от репрессий. Таковы наиболее распространенные мифические взгляды на происхождение людей. Наука утверждает, что первые люди появились в Африке около 2,3 – 2,7 млн. лет назад, в 1

Цит. по: Мещеряков Б., Мещерякова И. Указ. соч., С.125. Там же. 3 Более развитыми (абстрактными) являются понятийные, а не знаковые способы классификации. Примитивные ассоциации явления с каким-либо «подручным» знаком были называны К.Леви-Стросом «бриколажем». 2

13

результате эволюции ископаемых приматов. Несмотря на биологическое родство современных людей и современных шимпанзе, с которыми у человека наблюдается генетическая идентичность на 95-98 %, фундаментальные отличия человека и животных следует описывать не в области биологии, а в сфере социальной практики. Только человек обладает сознанием, понятийным мышлением и речью, он преобразует волевыми трудовыми усилиями среду своего обитания, а не приспосабливается к ней пассивно, как это делают животные. Важнейшей проблемой антропологии является выработка критериев принадлежности ископаемых гоминид к роду Человек. У животных нет истории, нет предков. У них «особь целиком исчезает в роде, и ни одна памятная черта не отличает её эфемерного появления на свет от того последующего, которому суждено воспроизвести род, сохраняя неизменность типа», – писал Жак Лакан, французский психоаналитик, основатель структурнолингвистического направления психоанализа 1. Ископаемый человек же становится «собственно» человеком тогда, когда начинает хоронить своих предков, делая это с уважением к унаследованным от них социальными нормам и правилам, «тем самым, вводя эти понятия в свое сознание». <…> «Первый символ, в котором мы узнаем человечество по его останкам, – это гробница» (Ж. Лакан)2. Ещё один пласт современных антропологических проблем связан с необходимостью воспитания толерантности к представителям других социальных слоев общества, культур и народностей. Терпимость к «иным» становится особенно актуальной в связи с разработкой новейших форм оружия и распространением религиозного экстремизма. С этой точки зрения, формируемый научной антропологией взгляд на человечество как на целостное образование, имеющее общее происхождение, приобретает большое значение при формировании этнической (и классовой) терпимости. Почему эволюционная теория происхождения человека зачастую встречает активное противодействие, которое можно наблюдать даже среди высоко образованных людей, деятелей культуры, известных гуманистов, не говоря уже об обывателях? В современном обществе имеется ряд причин недоверия людей к естественнонаучной картине антропосоциогенеза, которые носят социокультурный, экзистенциальный и психологический характер. Люди, мало знакомые с антропологическими фактами, ошибочно считают, что чем древнее предок человека, тем он больше похож на современных обезьян: у него гуще шерсть, крупнее нижняя челюсть, ярче выражены клыки, длиннее верхние конечности, приземистее походка и т.д. Совершенно ясно, что уже на бессознательном уровне никому не хочется иметь среди своих «предков» существо, которому место в фильмах ужасов. Поэтому «обречена на успех» у широкой публики фраза, произнесенная священником в адрес биолога-эволюциониста ещё во времена Ч.Дарвина: «Ваши предки, может, и были обезьянами, а мои предки были людьми». Известен следующий исторический факт. «В прошлом веке на известном Оксфордском диспуте епископ Уилберфорс иронически спрашивал у защитника дарвинизма Гексли: по какой линии он считает себя потомком обезьяны - по линии бабушки или дедушки? Гексли ответил в тон, что предпочитает происходить от мартышки, чем от человека, который сует нос в то, чего не понимает».3 Таким образом, на многие годы «дарвинизм стал жупелом, которым пугали благочестивых людей»4. Материалистическая точка зрения на происхождение человека в нашей стране многие годы насаждалась насильственно, а альтернативная (божественная, так называемый 1

Лакан Ж. Функции и поле речи и языка в психоанализе. М.: Гнозис, 1995. Там же. 3 Цит. по: Мень А. История религии: В поисках Пути, Истины и Жизни. СПб.: Слово, 1991. Т.1. С. 200. 4 Там же. С. 88. 2

14

«креационизм») – не преподносилась в светских учебных заведениях вовсе. Разрушение коммунистической идеологии и последовавший идеологический вакуум привели к усилению сепаратистских и религиозных позиций в обществе. Из социальной психологии известно, что, в случае несогласия с общественными авторитетами, люди легче доверяют оппозиционным идеям, чем ортодоксальным1, к тому же, религия является проверенной временем психотерапевтической системой. Опрометчиво противопоставляя происхождение человека «от Бога» происхождению «от обезьяны», следует иметь в виду, что в некоторых религиозных конфессиях, например, в католицизме, религиозная точка зрения на возникновение человека не противоречит эволюционной теории. Приверженцы позиции, примиряющей противоположности между креационизмом и дарвинизмом, сохраняя веру в Бога, полагают, что природа имеет божественное происхождение, но при этом имеют в виду, что одним из свойств природы, заложенных в неё Высшим существом, является способность живых организмов эволюционировать согласно тем закономерностям, которые стали известны современной биологии. Церковная точка зрения на этот вопрос нашла свое отражение в энциклике католического папы Пия ХП – «О человеческом роде». В этом церковном документе говорится, что Церковь рекомендует изучать эволюционную теорию «в той мере, в какой исследования говорят о происхождении человеческого тела из уже существовавшей живой материи, но придерживаться того, что души непосредственно созданы Богом». Папская энциклика вышла в 1958 году. Подобный подход основывается на представлении о божественном творении мира как процессе (акте), в котором принимают участие и живущие ныне люди, а не единичном событии (факте) сотворения мира неизменным однажды, в определенный момент. Автор текста этого пособия полагает, что с помощью методов и фактических данных естественных наук нельзя ни доказать, ни опровергнуть сотворение мира и природы Земли Богом. Этой же точки зрения придерживаются многие научные работники. Дело в том, что естественные науки имеют дело с закономерными, повторяющимися явлениями, а сотворение мира и человека Богом, по мнению верующих, представляет собой уникальное по важности, не имеющее природных аналогов явление, которое было произведено однократно. Следовательно, эта группа явлений не находится в рамках компетенции естественных наук2. Дополнительная литература по теме: 1. Малышевский А.Ф. Мир человека. Опыт концепции философского просвещения. М.: Интерпракс, 1993. 2. Мещеряков Б., Мещерякова И. Введение в человекознание. М., 1994. 3. Минюшев Ф.И. Социальная антропология. Уч. пособие. М.: Академический проект, 2004. 4. Мир человека. Хрестоматия. М.: Интерпракс, 1995. 5. Райгородская И.А., Райгородская Ж.И. Антропология. Курс лекций. Учебное пособие. М.: Изд-во МСХА, 2003. 6. Тегако Л., Клитинский Е. Антропология. Учебное пособие. М.: Новое знание, 2004. 7. Шаронов В.В. Основы социальной антропологии. СПб.: Изд-во «Лань», 1997. 1

Аронсон Э. Общественное животное. Введение в социальную психологию/ Пер. с англ. А.А. Ковальчука под ред. В.С. Магуна. М.: Аспект-Пресс, 1999. 2 К сожалению, автор пособия знакома с игнорированием данного принципа при подготовке православных священников. Преподавание якобы «научной» теории эволюции жизни на Земле велось профессором физики на основе библейских историй и собственного житейского опыта лектора по канонам ортодоксального варианта православной религии.

15

Контрольная работа № 1 Междисциплинарные связи антропологии. Место антропологии в ряду других наук Закончите приведенные ниже высказывания, подобрав подходящий по смыслу термин или понятие из следующего списка: а) гоминизация; б) антропогенез; в) полиморфизм; г) Чарльз Дарвин; д) антропология; е) Аристотель; ё) адаптация; ж) философская антропология; з) Иммануил Кант; и) Клод Леви-Строс; й) инстинкт; к) филогенез; л) экология; м) этология; н) этнология; о) зоопсихология; п) антропосоциогенез; р) палеонтология; с) лингвистика; т) антропоген; у) палеолит; ф) систематика; х) метод; ц) детерминация; ч) иммунология; ш) физиология человека; щ) Дж.Фрезер; ъ) когнитивистика (теория познания); ы) социальное поле; ь) антропологизм; э) социобиология; ю) антропометрия; я) фенотип. Ответы нужно оформить следующим образом (к примеру): 1в; 2а; 3т; и так далее. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

Наука о человеке, занимающая пограничное положение в системе дисциплин естественного и гуманитарного циклов – это … . Центральная проблема эволюционной антропологии – … . Становление человека в процессе формирования общества называется … Наука, изучающая функции тела человека, процессы, протекающие в нем, обмен веществ, приспособление к среде жизни – это … . Биологическая дисциплина, изучающая сопротивляемость живых организмов к проникновению чужеродных белков и полисахаридов, включая реакцию на инфекционные агенты – … Наличие в составе одного вида живых организмов нескольких отличающихся форм называется … . Впервые термин «антропология» употребил... . Сфера знания, которая осмысливает проблемы человеческой природы и человеческого бытия, определяет место человека в современной картине мира – это … Французский антрополог, широко применявший гуманитарные методы структурной лингвистики и семиотики для доказательства родства мыслительных процессов «примитивов» и представителей технически развитых цивилизаций, философструктуралист, исследователь коренных народов Южной Америки – это … Совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа особи в процессе её онтогенеза, называется … . Область знания, изучающая взаимоотношения организмов и их сообществ с окружающей средой – это … . Наука о поведении животных в естественных условиях – это … . Наука, изучающая закономерности, характеризующие особенности построения моделей реальности животными – это … . Наука, объясняющая происхождение, расселение, культурно-бытовые, социальнопсихологические связи и отношения народностей – это … . Процесс «очеловечивания» обезьяны называется … . Биологическая дисциплина, исследующая ископаемые организмы, их родственные связи, условия жизни – это … . Другое название языкознания – это … . Древнейший период каменного века, названный так по особенностям культурнотехнического развития предков современного человека – это … .

16

19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28.

Последний из геологических периодов кайнозойской эры (эры «новой жизни»), который подразделяется на плейстоцен и голоцен – это … . Раздел биологии, посвященный описанию, обозначению и систематической классификации всех существующих и вымерших организмов, а также установлению родственных связей между отдельными видами и группами видов – это … . Совокупность приемов и операций теоретического освоения действительности, путь ученого к постижению предмета изучения, заданный основными гипотезами – это … . Латинское название определения условий какого-либо процесса или явления – … . Эволюционно выработанная (врожденная) форма поведения, свойственная животным данного вида, обеспечивающая их приспособленность к наиболее стереотипным условиям внешней среды – это … . Комплекс приспособительных признаков особи, популяции или вида, обеспечивающий успешное выживание и конкуренцию, называется в биологии … . Наука, объединяющая методы, используемые в психологии, информатике, лингвистике, философии и нейробиологии, чтобы объяснить принцип работы человеческого сознания – это … . Совокупность взаимодействующих факторов социальной природы, оказывающих влияние на поведение отдельного человека или группы людей – это … . Социологический подход, выстраивающий концепцию общества, исходя из определенного понимания сущности человека – это … . Наука, находящаяся на стыке гуманитарного и естественнонаучного знания, предметом которой является поиск «границ» между биологическими и специфически человеческими основаниями Homo sapiens’a, называется … . Контрольная работа № 2 Объект, предмет и методы антропологии

Задание: Выберите из предложенных вариантов правильный ответ (или правильные ответы). Оформите выполненную работу следующим образом (к примеру): 1а, б; 2б; 3г. 1. Физическая антропология изучает: а) физический тип, психическое функционирование и социальный уклад представителей традиционных культур (то есть представителей современных первобытных народов) в сравнении с соответствующими характеристиками представителей современных технократических обществ. б) осмысливание биологических оснований человека, а также проблемы адаптации (приспособления) социализированного индивида в личностном (социальном) направлении, то есть во взаимодействии с другими людьми; в) функционирование, приспособление и многообразие форм представителей рода Homo в эволюционном ряду, а также расовые и конституциональные (соматотипические) вариации современных людей. 2. Социальная антропология – это наука, изучающая следующие проблемы а) многообразие рас и конституций современного человека; б) мыслительные механизмы и социальную жизнь дикарей; в) общие проблемы приспособления личности в обществе; г) первобытное общество.

17

3. «Двойственная», говоря словами Аристотеля, «природа человека» объясняется в современной науке следующими обстоятельствами: а) в своей повседневной социальной практике человек вынужден совершать выбор из двух противоречивых устремлений: инстинктивного и культурного. Причина подобной двойственности состоит в том, что истинная природа человека, доставшаяся ему «по наследству» от его биологических предков-обезьян, противостоит требованиям культуры; б) во-первых, человек живет в соматической (телесной) реальности, то есть приспосабливается и действует в соответствии с биологическими потребностями телесной сущности Homo sapiens’a , в которую воплощена душа человека. Такими потребностями могут являться голод, жажда, потребность в отдыхе и т.п. Во-вторых, человек живет в социальной реальности, то есть действует в соответствии с потребностью признания своих желаний, поступков, оценок со стороны общества. 4. Объектом какой-либо науки, включая антропологию, является: а) список вопросов и проблем, стоящий перед данной наукой; б) теории, концепции, подходы, позволяющие строить научные модели, планировать наблюдения и эксперименты, объяснять полученные данные и задавать новые вопросы; в) область реальной действительности, с которой имеет дело данная наука. 5. Предмет какой-либо науки, включая антропологию, – это а) проблемы и вопросы, интересующие данную научную дисциплину; б) методология науки (философское учение о наиболее общих способах организации процесса познания и построения теоретической деятельности), методы, используемые данной наукой, а также конкретные методики получения опытных данных; в) категориальный аппарат данной науки: её основные аксиомы, понятия и термины, входящие в состав научных моделей, принятых большинством теоретических школ и направлений. 6. Научный метод, в отличие от конкретной методики, – это а) технические навыки, принципы, правила и способы организации процесса получения конкретных эмпирических (опытных) данных; б) путь к познанию, заданный гипотезой, совокупность приемов теоретического освоения действительности. 7. Объектами антропологии могут являться а) человек и человечество в целом; б) эволюция человека; в) соматические конституции современных людей; г) антропосоциогенез. 8. Антропологию в современной науке принято условно делить на описательную и объясняющую. В описательной антропологии основой для объединения знаний о человеке и человечестве является философия. Функции философии, в этом контексте, заключаются в следующем: а) задает концептуальный аппарат науки, предлагает теоретический подход к постижению предмета (к примеру, в антропологии такими теоретическими подходами могут быть эволюционный, сравнительный, и т.п.); б) обеспечивает системность в постижении изучаемого объекта, как части реальности, и предмета, как совокупности изучаемых проблем.

18

9. Согласно естественнонаучной картине антропогенеза, человек произошел от вымерших в настоящее время биологических предков – животных из класса млекопитающих, принадлежащих к отряду приматов. При этом, в ходе преобразований древних приматов и предшествующих им организмов, эволюционные изменения происходили, во-первых, по тем же законам, по которым эволюционировали и эволюционируют все живые организмы, обитающие на Земле, и, во-вторых, эволюция происходила под влиянием тех же самый факторов эволюции, которые известны современной синтетической теории в отношении эволюции всех других животных, растений, грибов, микроорганизмов и вирусов. На заключительных этапах эволюции ископаемых людей, в действие включилась также культурная изоляция как фактор эволюции. Из ниже перечисленных представлений, повествующих о появлении человека на Земле, выберите такие, которые не противоречат естественнонаучной теории (естественнонаучной картине антропогенеза): а) креационизм (сотворение человека высшим существом); б) теория вмешательства внеземных цивилизаций; в) идеи, изложенные в мифах народов мира; г) эволюционная теория Ч.Дарвина; д) современная синтетическая теория эволюции. 10. Согласно одному из определений, антропология – это наука об «общечеловеческих универсалиях», под которыми понимаются закономерности социальной и биологической адаптации, присущие всем людям, независимо от конкретного времени и места их проживания. Причинами существования таких всеобщих законов, описывающих свойства всех социализированных индивидов и управляющих поведением людей, являются: а) идентичная соматика (т.е. телесная организация) Homo sapiens’a, одинаковые биологические потребности тела, имеющиеся у представителей всех рас, народностей, популяций и микросоциальных групп людей, живущих на Земле; б) существование людей в относительно похожих условиях внешней среды (чередование дня и ночи, времен года). Идентичные базисные способы категоризации (т.е. упорядочивания с применением понятий) событий и явлений, основанные на классификации реальности относительно осей и потребностей собственного тела. Похожие по смыслу способы оценки событий внешнего мира, базирующиеся на единстве основных гуманистических мотиваций и устремлений людей; в) наличие одинаковых изначальных психических образов, «заложенных» в психику людей Высшим существом; г) логическое мышление, основанное на понятийном формулировании и осознании языковых значений. Логическое мышление появилось в процессе антропосоциогенеза, как следствие развития социально нормированной рассудочной деятельности древних людей, в сзязи с жизнью среди непредсказуемой опасности и познания страха смерти; д) наличие универсальных структур, которые функционируют на основе бинарных оппозиций (т.е. двойных противопоставлений) и логического синтакиса, в естественных языках любых этнических групп людей. 11. Структурная антропология изучает: а) внутреннюю структуру человеческого тела; б) структуру эволюционных процессов, имевших место в ходе антропосоциогенеза; в) факты социальной жизни людей, выявляя скрытые за ними значения и смыслы, по аналогии со структурой естественного языка и структурой функционирования бессознательного слоя психики.

19

Тема 2. Закономерности эволюционного процесса 2.1. Основные принципы эволюции Эволюционный процесс – это развитие живой природы, в результате которого появляются новые формы живых существ, лучше приспособленные к условиям среды своего обитания. Планета Земля, космос, весь мир постоянно изменяются, это закон природы. В том числе, изменяется и внешняя среда живых организмов. Выражение «лучше приспособленные формы», взятое в отношении живых существ, означает, что приспособленность новых форм жизни, появившихся в результате эволюционного процесса и получивших широкое распространение, как правило, выше приспособленности предыдущих форм. 1 Иными словами, «подгонка» строения и функций новых форм жизни к требованиям внешнего мира, в большей мере соответствует изменившимся условиям их существования. Кроме того, сами живые организмы и их экологически взаимосвязанные сообщества, формирующиеся в ходе эволюции, постоянно усложняются и совершенствуются. Возникают новые принципы приспособления, а сами темпы эволюции ускоряются. Так, древние организмы, обитавшие на Земле, приспосабливались, в основном, за счет появления более сложных морфологических признаков, и это был очень медленный процесс. С появлением на Земле млекопитающих, в арсенале живых существ получил широкое распространение новый способ приспособления – за счет уместного адаптивного поведения. С появлением человека, жизнь на Земле постепенно приобрела разумные формы, и в настоящее время на Земле формируется Ноосфера. Способность живых организмов эволюционировать ярче всего доказывается искусственным отбором, то есть выведением пород животных и сортов растений, которых раньше не было в природе, в соответствии с предпочтениями, которые задают производящие отбор люди. Аналогично, естественный отбор «производит» среда обитания живых существ. Искусственный отбор доказывает, что виды живых организмов относительно легко и быстро модифицируются, в связи с естественной наследственной изменчивостью, присущей живым существам, под влиянием однонаправленных внешних воздействий. Сформулируем основные закономерности эволюционного процесса (они выделены далее по тексту курсивом). Эволюция происходит в результате естественного отбора на основе наследственной изменчивости. Адаптивность (то есть приспособленность) той или иной группы живых организмов всегда относительна: она может быть оценена только в связи с условиями существования данной группы. Следствием высокой приспособленности, по словам известного отечественного эволюциониста, популяционного 1

Если в результате эволюции появляются группы живых существ, которые хуже своих «соседей» и «родственников» приспособились к изменившимся условиям, такие группы организмов, как правило, вымирают. Аналогичная картина наблюдается, если эволюционный процесс не успевает за внешними изменениями. Процесс вымирания, так же, как и эволюционная «лестница» последовательно изменившихся форм какой-либо развивающейся группы живых организмов – широко распространенное эволюционное явление.

20

биолога и защитника живой природы А.В.Яблокова, оказывается «больший успех одних генотипов сравнительно с другими», выражающийся в «высокой плодовитости и вероятности достижения репродуктивного возраста»1. Эволюционный процесс какого-либо вида или систематической группы не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы – особи, популяции, биоценозы – не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования. Условия же обитания, как и весь материальный мир, подвержены постоянным изменениям. Процесс эволюции живых организмов необратим. Ни один вид живых организмов не может превратиться в своего эволюционного предка. Отдельные группы могут регрессировать, приспосабливаясь к среде с помощью эволюционно устаревших способов, но, в целом, эволюционный процесс движется только вперед. Картина однонаправленной эволюции наблюдается в природе потому, что наряду с закономерными процессами, известными современной биологической науке, важную роль в ходе эволюции играют случайные факторы. Последовательность действия «случайных» эволюционных факторов невозможно повторить ретроспективным движением, то есть движением в обратном временно'м направлении, не только в природе, но даже в более или менее сложной лабораторной модели. В современной синтетической теории эволюции основными факторами эволюционных изменений считают мутации, дрейф генов, естественный отбор, половой отбор, естественные периодические колебания численности популяции, изоляцию, поток генов, имеющий место в результате миграций (переселений). Хотя в ходе эволюции изменяются отдельные организмы, эволюционируют, в научном смысле этого понятия, не отдельные особи, а популяции и экосистемы. Популяции полиморфны, то есть состоят из организмов, отличающихся друг от друга: как в генетическом, так и в фенотипическом отношении. Некоторые организмы, входящие в данную популяцию, лучше других соответствуют текущим «запросам» среды, другие – хуже, но, при этом, к примеру, они могут обладать генетически закодированными признаками, малозначимыми в данное время, зато необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания. Разные организмы одной популяции обладают различной потенцией к динамике формы и функции. В полиморфизме популяций – залог их жизненности, способности к эволюционным изменениям, динамики количественного соотношения организмов с различными признаками и, в конечном итоге, залог их выживания. По мнению современных исследователей2, для эволюции человека, из всех эволюционных факторов, решающим фактором становится изоляция, и, в частности, культурная. По-видимому, разные группы ископаемых гоминид, проживавшие на сопряженных территориях и обладавшие различной социальной организацией, отличались также и разной степенью приспособленности. В таких микросоциумах, в качестве основной движущей силы эволюционных изменений, выступала совокупность не биологических, а социально-психологических факторов. Культурная изоляция отдельных групп древних людей, по-видимому, базировалась на отождествлении отдельных индивидуумов со своей группой. Эта форма изоляции, отсутствующая у млекопитающих, привела к тому, что темпы эволюции ископаемых форм человека резко возросли, по сравнению с прежними темпами. Ускорение эволюции в изолированных группах первобытных людей шло в силу обычных генетических законов, поскольку относительно малочисленные и изолированные популяции живых организмов 1

Яблоков А.В. Предисловие редактора русского издания // Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. С. 10. 2 Подобной точки зрения придерживаются П.И. Борисковский (1979), В.П. Алексеев и А.И. Першиц (1990), Р. Кэррол (1992), В.А. Шкуратов (1995) и др.

21

эволюционируют гораздо более быстрыми темпами, чем крупные, открытые и разнородные в генетическом отношении группы 1. С появлением культурной изоляции, биологическая приспособленность человека, то есть взаимодействие наследственных факторов и окружающей среды, теряет ведущее значение. На смену биологической приспособленности приходит социальная приспособленность. Физические параметры тела, а также наследственно закрепленное инстинктивное поведение становятся для выживания людей не такими значимыми факторами, как желание и умение осуществлять подражательное поведение, сознательная авторегуляция поведения, психическая и поведенческая лабильность, то есть способность приобретать и, по мере надобности, изменять те или иные социальные поведенческие навыки. 2.2. Популяция – основная эволюционирующая единица Закономерности эволюции носят статистический характер. Они выявлены не для отдельных особей, а для популяций. Естественный отбор – это внутрипопуляционная природная селекция. Наиболее существенная для эволюции статистическая характеристика популяции – это её генофонд. Он может быть определен как совокупность геномов всех особей данной популяции. Генофонд характеризуется качественным и количественным своеобразием набора аллелей, входящих в геномы особей данной популяции. Чтобы охарактеризовать генофонд какой-либо популяции, необходимо ответить на вопрос, сколько генов каждого вида в процентном соотношении имеется в данной популяции2. Гены определяют внешнее проявление признаков, или фенотип. Под фенотипом понимают не только внешний вид организма, но и его функционирование, например, наличие тех или иных ферментов, аминокислот и т. д. Геном называется участок ДНК, несущий информацию о каком-либо признаке. Один ген отвечает за синтез одного вида ферментов. Так работают структурные гены. Имеются также гены, называемые генамирегуляторами, которые влияют на активность структурных генов. Ген может существовать в нескольких разных вариациях, как говорят, в нескольких аллелях. Например, ген цвета глаз имеет у человека два аллеля - аллель, определяющий карие глаза и аллель, определяющий голубые глаза. Аллели одного и того же гена находятся у организмов в одинаковых локусах - участках хромосом. Все клетки организма человека, кроме половых клеток, имеют двойной набор хромосом: соматические клетки человека и животных несут по два аллеля каждого гена; это могут быть либо одинаковые аллели, либо разные. У человека имеется 22 пары гомологичных хромосом и еще одна пара половых хромосом. В гомологичных хромосомах на одинаковых расстояниях от концов хромосом, то есть в одинаковых локусах, находятся аллели (взаимоисключающие варианты) одного гена. У человека имеется 46 хромосом во 1

Ускорение эволюции при изоляции происходит потому, что в генофонде мелкой изолированной популяции, через несколько поколений, рецессивные гомозиготы накапливаются в большом количестве. В отношении особей – носителей таких рецессивных гомозигот, в силу появившейся возможности их фенотипического проявления, также, как и в отношении обладателей доминантных гомо- и гетерозигот, начинает происходить естественный отбор. Таким образом, при изоляции, ранее очень редкие признаки становятся обычным делом. Носители таких рецессивных признаков, так же, как и носители часто встречающихся доминантных признаков, теперь «попадают» под действие естественной селекции, и её темпы ускоряются. 2 Роль генетической информации в событиях, происходящих с особями и популяциями в процессе эволюции, хорошо показана в учебнике английских биологов и популяризаторов современных естественнонаучных знаний Н.Грина, У.Стаута и Д.Тейлора – в форме, доступной студентам-социологам (Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. В 3-х томах). Автор данного пособия рекомендует студентам перечитать главы 23-25 из третьего тома указанного издания.

22

всех клетках, кроме половых. Зрелые половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) несут только по одному набору хромосом, и, поэтому, только по одному аллелю каждого гена. При оплодотворении двойной набор хромосом восстанавливается, и развивающийся организм вновь имеет во всех соматических клетках по два аллеля каждого гена. Если у особи оба аллеля одного гена одинаковы, то такая особь называется гомозиготной по данному аллелю. В генетических моделях и при решении генетических задач гомозиготное по какому-либо аллелю состояние схематически обозначается двумя одинаковыми буквами латинского алфавита, например «АА» или «аа», где «А» – условное обозначение доминантного, а «а» – рецессивного аллеля. В случае, когда особь имеет два разных вида аллелей данного гена, генетики говорят о гетерозиготности организма по данному аллелю; схематически такое состояние обозначается «Аа». В случае гетерозигот фенотипически (внешне) проявится один аллель - доминантный. Рецессивный аллель фенотипически проявится только у четверти потомства, рожденного от двух гетерозигот по данному аллелю (на схеме этот генотип выделен подчеркиванием): Поколение гетерозиготных родителей: Произведенные родителями гаметы: То же, в долях: Поколение детей, вероятность слияния гамет:

1/2 A x 1/2 A

То же, после суммирования:

1/4 AA

То же, в процентах:

25% АА

Аа

х

Аа

50% А и 50% а

50% А и 50% а

1/2 A и 1/2 а

1/2 A и 1/2 а

1/2 A x 1/2 a

1/2 a x 1/2 A 1/2 Aa 50% Аа

1/2 a x 1/2 a 1/4 aa 25% аа

Популяционные генетики, в своих статистических расчётах, главным образом, «работают» с частотами встречаемости того или иного аллеля в популяции, а не с абсолютными числами, отражающими количественное проявление того или иного фенотипа. В популяции можно посчитать частоту встречаемости каждого аллеля. Например, в некоторых человеческих популяциях доминантный аллель А, определяющий нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, встречается с частотой 99 % , а рецессивный аллель а, определяющий альбинизм - с частотой 1 % 1. Альбиносы имеют генотип аа. Это не значит, что альбиносами является 1 % населения. В данной популяции имеется 1 % носителей аллеля, которые, по своим фенотипическим признакам, могут быть альбиносами, несущими генотип аа (это очень редкое явление), или могут не быть альбиносами, если их генотип - Аа. Носители данного признака могут быть схематически обозначены __а, на месте пропуска может быть либо доминантный, либо рецессивный аллель. Для фенотипического проявления рецессивного аллеля необходимо, чтобы встретились два носителя данного аллеля. Вероятность такой встречи равна произведению вероятности присутствия аллеля в популяции. Альбиносами будут: 1/100 x 1/100 = 1/ 10 000 всех особей популяции. С точки зрения популяционной биологии, модель процесса эволюции представляет собой какое-либо стойкое изменение генофонда популяции. Закон Харди-Вайнберга гласит:

1

По материалам книги: Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т 3. С. 284.

23

в модельной популяции1 (на которую не действуют факторы эволюции), частота встречаемости аллелей, нейтральных в селективном, то есть избирательном отношении, остается постоянной. Под «аллелями, нейтральными в селективном отношении», понимаются такие аллели, на результаты внешнего (фенотипического) проявления которых не действует природная селекция, или, иными словами, естественный отбор. В популяционной генетике было сформулировано важное следствие этого закона, имеющее значение для теории эволюции. Оно характеризует условия сохранения неизменности генофонда популяции и звучит таким образом: «генофонд популяции остается постоянным на протяжении сколь угодно длительного периода, если одновременно соблюдаются следующие условия: размеры популяции достаточно велики, гены не изменяются, то есть не подвергаются мутациям, образование брачных пар происходит случайным образом, все генотипы одинаково плодовиты и нет межпопуляционных миграций»2. Закон Харди-Вайнберга отписывает ситуацию, имеющую место в модельной популяции, то есть в воображаемой популяции, вымышленной для научных целей. В подавляющем большинстве природных популяций, условия сохранения неизменности генофонда популяции, перечисленные выше, постоянно нарушаются. Эти «нарушения» и вызывают эволюционные изменения, скорость которых можно теоретически высчитать, сравнивая новую частоту встречаемости аллелей в генофонде популяции с прежней. Ещё одна эволюционная закономерность, имеющая отношение к антропогенезу, может быть сформулирована следующим образом: «Современный человек произошел от своих биологических предков в процессе эволюции, которая, на своих первоначальных стадиях, происходила по тем же закономерностям, что и эволюция всех других живых организмов, обитающих на Земле. На поздних этапах формирования рода Homo, эволюция людей отличалась от эволюции млекопитающих некоторыми своеобразными чертами». Прежде всего, появление новых форм человека характеризовалось стремительностью, скачкообразностью эволюционного процесса, по сравнению с темпами эволюции остальных млекопитающих и, в частности, антропоидов (человекообразных приматов). В среднем, вид позвоночных животных, обитавших в плейстоцене, эволюционировал около 20 млн. лет. В ходе эволюции рода Человек наблюдалась иная картина – виды этого рода3 эволюционировали значительно быстрее. «Мгновенной» эволюции человека способствовали, прежде всего, мутации регуляторных участков генома. Изменившиеся под влиянием мутаций регуляторные гены кодировали не отдельные морфологические признаки, а группы признаков. Так, повидимому, произошло изменение темпов индивидуального развития человека по сравнению с обезьянами: удлинение детства, замедление полового созревания, увеличение потенциальной продолжительности жизни. С этих позиций, «выделение» человеческой линии эволюции из общего эволюционного древа ископаемых обезьян могло произойти не так давно, всего 8-5 млн. лет назад, что и подтверждается антропологическими материалами. 2.3. Факторы эволюции Факторами эволюции в биологии принято называть движущие силы эволюции. «Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Первые два из упомянутых выше факторов - мутационный процесс и поток 1

В природных популяциях данное условие, то есть закон Харди-Вайнберга, может действовать ограниченное время и только в отношении каких-либо отдельных аллелей. 2 Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Указ. соч. с. 284. 3 Некоторые зарубежные антропологи полагают, что род Homo эволюционно представлен только двумя видами: Homo erectus и Homo sapiens (ко второму виду относят неандертальцев и современных людей). Хомо хабилисов, по этой классификации, относят к австралопитекам.

24

генов - создают изменчивость. Два других фактора – естественный отбор и дрейф генов сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное явление в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость». 1 Некоторые природные явления усиливают или прекращают действие того или иного эволюционного фактора. На направление и скорость эволюции оказывают влияние размеры популяции, параметры среды обитания, «волны жизни», географическая и иные формы изоляции. Возможно, эволюционный процесс управляется и иными явлениями, в настоящее время не известными. Несколько десятков лет назад полагали, что мутации – основная движущая сила эволюции. Сейчас большинство биологов разделяют «синтетическую теорию эволюции», которая рассматривает действие эволюционных факторов в совокупности. Известно, что человек эволюционировал значительно быстрее других родов млекопитающих. В настоящее время считают, что при высоких темпах эволюции, естественный отбор «работает» с материалом, поставляемым не столько мутациями, то есть «новыми» генами или хромосомами, сколько с рекомбинациями – перемешиванием ограниченного числа «старых» генов. Мутация – (от лат. мутацио - изменение) – это изменение наследственных свойств организма, важнейший фактор эволюционных изменений генофонда популяции. Наследственные свойства организма «закодированы» в генах. При мутациях происходит изменение гена (или целой хромосомы), возникающее из-за изменения количества или структуры ДНК. Ген - участок ДНК, несущий информацию о каком-либо признаке. В результате мутаций возникает изменение генотипа, которое может быть унаследовано клетками, происходящими от мутантной клетки. «Мутации, возникшие в половых клетках, передаются потомству следующим поколениям. Любой ген может мутировать в любой момент случайным образом, частота мутаций какого-либо гена обычно постоянна и очень мала. В большинстве случаев мутировавший ген определяет вредный, неадаптивный признак. Частота мутаций генов значительно повышается, если популяция подвергается радиоактивному облучению, химическому загрязнению». 2 В большинстве случаев мутации летальны. По данным, приведенным в учебнике Н.Грина, У.Стаута и Д.Тэйлора, «у человека около 20 % беременностей заканчиваются естественным выкидышем до 12 недель. В половине таких случаев плод несет мутировавшие гены (или видоизмененные хромосомы). Примером достаточно часто возникающей мутации может послужить синдром Дауна - трисомия по 21 хромосоме».3 Последствии мутаций половых хромосом особенно опасны для женщин, решивших родить ребенка после 35-40 лет, так как эта патология 4 имеет свойство накапливаться в яйцеклетках с возрастом. Большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению к «нормальному» аллелю. Рецессивные мутантные аллели могут долгое время не проявляться внешне (в фенотипе) и накапливаться в популяционном генофонде, создавая генетический груз популяции. Если мутантный рецессивный аллель превысит определенную частоту встречаемости в популяции, он «лавинообразно» начнет проявляться фенотипически и, как

1

Цит. по: Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. С. 43. Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т 3. С. 247-248. 3 Там же. С.248. 4 Патология – болезнь, отклонение от нормы, уродство. Слово происходит от греч. патос – страдание. 2

25

следствие, подвергаться отбору. Иногда у живых организмов возникают доминантные мутантные аллели, которые сразу же дают фенотипический эффект. Термин «мутации» появился в биологии недавно, но само явление, вызываемое мутациями – наследственная изменчивость – известно ещё с позапрошлого века. Ч. Дарвин описал изменчивость живых организмов на множестве примеров. Классический «дарвиновский» пример наследственных различий, закрепленных географической изоляцией – изменчивость вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Дарвин, наблюдавший адаптивную радиацию вьюрков, предполагал, что новые признаки возникают у особей спонтанно; если эти признаки адаптивны, то особи с новыми признаками получат преимущество при отборе. Эволюция, по Ч. Дарвину – следствие естественного отбора, действующего на основе наследственной изменчивости. Если мутантный аллель возникает у какой-либо особи, то признак, им кодируемый, позже не исчезает и не «растворяется» в популяции, если, конечно, особь оставит достаточное количество потомства. Этот факт лежит в основе современных дискретных представлений о наследственности. До эпохи генетических открытий люди полагали, что наследственная информация равномерно распределена по цитоплазме, и такие устаревшие, неверные идеи могут быть названы континуальными представлениями о наследственности. Ч. Дарвин предполагал наследственную передачу некоторых изменений, появившихся у живых организмов. Ч. Дарвину возражали, базируясь на континуальных представлениях о наследственности, что новые признаки, которые возникают очень редко и только у отдельных особей, «растворятся» в остальной популяции, а затем, со временем, исчезнут. Это возражение получило в истории биологии название «кошмар Дженкинса». Оно было в те времена серьезным аргументом против дарвинизма, поскольку во времена Ч. Дарвина ничего не было известно о закономерностях передачи признаков потомству. Генетические открытия были сделаны значитльно позже опубликования работ Ч.Дарвина. Вернее, Г. Мендель, в 50-е годы 19 века уже начал свои исследования закономерностей наследственности и изменчивости, и в 1866 году опубликовал свои результаты и гипотезы, но генетические работы Менделя не были оценены его современниками. Законы Менделя биологи вновь открыли в 1900 году, причем сделали это, независимо друг от друга, почти одновременно трое ученых - де Фриз, Коренс и Чермак1. Итак, в настоящее время известно, что новый (мутантный) признак может не проявиться фенотипически в следующем поколении, но мутантный аллель, если он не вызывает летального исхода у своего носителя, не исчезнет, а будет передан потомству. Дальнейшая судьба мутантного аллеля будет зависеть как от адаптивности его фенотипического проявления, так и от случайных явлений. Генетическим дрейфом называют изменения частоты генов в популяции, которые происходят случайно и могут не быть следствием естественного отбора. Этот механизм эволюционных изменений2 особенно важен в небольших или длительное время изолированных популяциях. В широком смысле этого термина, дрейфом генов (генетикоавтоматическим процессом) называют «изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Дрейф генов проявляется, как правило, лишь при небольшой численности популяции (резком ее сокращении) и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней». 3 Для любой популяции характерны периодические изменения численности особей, слагающих популяцию – «волны жизни». На графике колебания численности популяции во времени можно выразить синусоидой. После прохождения популяцией точки минимума численности многие аллели случайно окажутся потерянными. Популяция в каждом новом 1

Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Указ. соч. . С.231. Генетический дрейф называют также «эффектом Сьюэлла Райта» (Грин, Стаут, Тейлор. Указ. соч., с. 287). 3 Цит.по: Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение, 1988. С.100 - 101. 2

26

максимуме численности будет характеризоваться отличающимся генофондом. При высокой численности популяции случайные потери особей – носителей редких генотипов «сглаживаются» последующим размножением оставшихся носителей, в случае же низкой численности редкие гены могут исчезнуть из популяции навсегда. В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида или какой-либо аллель может иметься у единственного обладателя. Случайное событие, например, гибель единственного обладателя аллеля, приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Например, ген, определяющий признак «волосатые уши у мужчин», встречается в популяции с частотой 1%. В древнем Вавилоне, в котором жило 500 тыс. человек, этот аллель был у 5 тыс. человек. В деревне, состоящей из 100 человек, этот аллель, средне статистически, будет иметься только у одного человека. В малой популяции вероятность случайной утраты редкого по частоте аллеля гораздо выше, чем в большой. Предположим, и в Вавилоне и в маленькой деревне разразилась эпидемия чумы, которая унесла три четверти всех жителей. После эпидемии в крупной популяции редкий аллель сохранился, а в малой популяции он мог сохраниться, но мог и исчезнуть. «Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может и повыситься случайным образом».1 Это явление называется «эффектом бутылочного горлышка» и оно непредсказуемо. «Небольшую популяцию дрейф генов может привести к гибели, но может и сделать ее еще более приспособленной к данной среде, или усилить её дивергенцию от родительской популяции»,2 если при падении численности «сквозь бутылочное горлышко» пройдут носители адаптивных генотипов. «При отделении от родительской популяции небольшой ее части – пионерской популяции - последняя может оказаться нетипичной по своему составу»3. Если пионерская популяция будет скрещиваться только внутри себя, то вскоре некоторые аллели будут представлены в ней с непропорционально большой частотой. Грин, Стаут и Тейлор иллюстрируют эффект пионерской популяции следующим образом. В Америке изучали популяции, образованные религиозными сектантами, эмигрировавшими из Германии в 18 веке. В некоторых из этих сект браки заключались только между членами секты. В таких случаях встречаемость некоторых аллелей у сектантов сильно отличалась от встречаемости этих же аллелей как у местного американского населения, так и среди населения Германии. Например, в общине данкеров вторая группа крови встречается с частотой 60%, среди населения ФРГ - 45%, среди американцев того штата, где живут данкеры, - 42 %.4 Неслучайное скрещивание – половой отбор – ещё один фактор эволюции. В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным образом. Н.Грин, У.Стаут и Д.Тейлор приводят следующий пример полового отбора. В эксперименте брали достаточное количество мух-дрозофил, имевших в своем числе поровну красноглазых и белоглазых самок. Через 25 поколений исчезли все белоглазые особи. Как показали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами. У предков человека, по всей видимости, также существовал половой отбор – явление, при котором при скрещивании имели преимущества особи с определенным фенотипом. Половой отбор тесно связан как с половым физическим диморфизмом – внешними отличительными признаками самцов и самок, так и с половым поведенческим диморфизмом, то есть выполнением особями ролей самцов и самок.

1

Цит. по: Грин, Стаут, Тейлор. Указ. соч., с. 287 Там же. 3 Там же. 4 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 287. 2

27

Скорее всего, наиболее привлекательными для особей противоположного пола, на уровне австралопитеков или архантропов, были первичные и вторичные половые признаки в наиболее преувеличенном виде. Такой вывод можно сделать как на основе современных массовых опросов, так и на основе анализа палеолитической скульптуры и живописи, поскольку палеолитические «Венеры» обладают преувеличенными признаками женских фигур. Что касается половых ролей, то, по-видимому, у женщин преимуществом при оставлении потомства пользовались особи, выполняющие «материнские» поведенческие роли как в отношении детенышей, так и в отношении мужчин, а у мужчин – оставляли больше потомства активные, агрессивные особи. Примером полового отбора могут послужить разные генотипы крестьянского и дворянского населения России конца 19 века. В настоящее время половой отбор, безусловно, продолжает действовать в популяциях Выбор полового партнера – совокупность действия многих факторов. Некоторые из них, такие, как половой импринтинг – «запечатление» детских привязанностей - характерны как для человека, так и для животных. Люди, млекопитающие и птицы, достигнув брачного возраста, чаще выбирают половых партнеров, похожих на тех особей, которые окружали их в детстве. Исключительной видовой «привилегией» человека, как социально идентифицирующегося существа, является неосознанный выбор такого партнера, чья внешность, имя или социальное положение соответствуют значимым персонажам судьбы, героям прочитанных книг (фильмов), моде или социальному престижу. Ещё один фактор эволюции называется генетическим грузом. Наличие в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов (Аа) – это генетический груз. Неблагоприятные аллели генетического груза чаще всего рецессивные. Фенотипически, генетический груз будет проявляться рождением четверти потомства с летально неблагоприятными признаками, чаще всего нежизнеспособного. Такое потомство будет иметь два неблагоприятных аллеля в генотипе (аа). Поколение родителей, несущее генетический груз: Поколение детей:

Аа

х

Аа

1/4 АА 1/2 Аа 1/4 аа (нормальный, генетический груз, летальный генотипы).

Почему же неблагоприятные аллели не исчезают в процессе эволюции, ведь в каждом поколении уменьшается количество их носителей за счет гибели рецессивных гомозигот? Рассмотрим, как иллюстрируют адаптивное значение генетического груза английские биологи Грин, Стаут и Тейлор. 1 Генетический груз при некоторых условиях среды может доставлять преимущество. Примером может послужить серповидноклеточная анемия – болезнь, при которой произошла мутация гена, ответственного за синтез гемоглобина. При этой мутации в организме образуется видоизмененный гемоглобин. Люди, страдающие серповидноклеточной анемией, имеют гетерозиготный по данному аллелю генотип (Аа). Эритроциты с таким гемоглобином в венозной крови разрушаются (становятся серповидными). В результате развивается болезнь, при которой гомозиготы по данному аллелю (аа) имеют серповидные эритроциты. Носители генотипа (аа) умирают от почечной и сердечной недостаточности, а носители гетерозиготного по данному аллелю генотипа (Аа) выживают, но страдают отдышкой. У гетерозигот по данному аллелю эритроциты не серповидные, а нормальные, но 40% гемоглобина составляет видоизмененный гемоглобин. В эритроцитах гетерозигот не может жить малярийный плазмодий – паразит, вызывающий смертельную болезнь. Люди – гомозиготы по нормальному гемоглобину (АА) – болеют 1

Там же. С.186.

28

малярией, гетерозиготы (Аа) страдают анемией, но не болеют малярией, а гомозиготы по серповидноклеточной анемии (аа) умирают от анемии. «Этот пример эволюции в действии ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей – механизм, нарушающий генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди-Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в популяциях сдвиги, ведущие к эволюционному изменению» 1. Действительно, частота аллеля серповидноклеточности в разных популяциях поддерживается на определенном постоянном уровне. В Африке, где широко распространена малярия, число гетерозигот по серповидноклеточной анемии достигает 40 %. В малярийных районах Центральной Америки частота этого аллеля - 10-20 %. У североамериканских негров, предки которых были вывезены из малярийных районов 200-300 лет назад, частота аллеля серповидноклеточности упала до 5 %. В Северной Америке малярии практически нет. Снижение численности аллеля произошло потому, что генетический груз в североамериканской популяции перестал нести преимущество - невосприимчивость к малярии. За 200-300 лет популяция американских негров проэволюционировала - в ней теперь другая встречаемость гена серповидноклеточности. В каком направлении шла эволюция африканской и североамериканской популяций: в прогрессивном или регрессивном? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно помнить, что эволюционный прогресс – это понятие относительное, прогресс может быть оценен как таковой только по отношению к условиям среды. Так как в среде обитания североамериканской популяции исчезла малярия, то снижение встречаемости аллеля серповидноклеточности у американских негров оказалось благоприятным. Снижение встречаемости этого же аллеля, если бы оно произошло у африканского населения, было бы эволюционно регрессивным, неблагоприятным для популяции в целом. Одним из факторов эволюции является поток генов. Противоположное явление тоже влияет на процесс эволюции и называется изоляция. «Популяция может приобрести новый аллель (например, аллель А2 гена А, который ранее существовал в форме А1) в результате либо мутации, возникающей у одной из особей данной популяции, либо иммиграции носителя этого аллеля из другой популяции. Этот последний процесс и есть поток генов. Миграция относится к числу факторов, оказывающих влияние на изменчивость популяции лишь в том случае, если пришельцы отличаются от той популяции, в которую они вступают. Иммигрант, приносящий аллель А1 в популяцию, содержащую ген А1 в своем генофонде, не оказывает влияния на её изменчивость; но иммигрант, вносящий в эту же самую популяцию аллель А2, изменяет её генетический состав», – так характеризует поток генов американский эволюционист В.Грант.2 При скрещивании между членами двух популяций происходит перемещение аллелей из одной популяции в другую. Поток генов проводит к тому, что все популяции данного вида становятся генетически однородными. «Прерывание потока генов при изоляции служит предпосылкой для образования нового вида», — указывают Грин, Стаут и Тайлор3. Изоляция - (от фр. изоляцион - разобщение, обособление) – это один из эволюционных факторов, который усиливает существующую генетическую разнородность популяции, сплоть до того, что содействует разделению ранее смешивающихся популяций на виды. Биологи различают географическую, экологическую, физиологическую (репродукционную), культурную и другие формы изоляции. Экологическая изоляция возникает при использовании популяциями разных экологических ресурсов, репродуктивная – при расхождении сроков размножения. В прогрессивной эволюции древних гоминид важнейшую роль играла культурная изоляция наиболее продвинутых форм. «Интеллект и 1

Там же. В. Грант. Указ. соч. С. 56. 3 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 288. 2

29

орудия делали излишней биологическую специализацию».<...> Для процесса эволюции «было полезно, чтобы архаические типы людей не смешивались с новыми». 1 Охарактеризуем различные виды изоляции как факторы антропогенеза. 1) Географическая изоляция. Эта форма изоляции связана с образованием физических преград для смешения популяций одного вида. В антропогенезе она имела место при возникновении водных преград между популяциями при дрейфе континентов. Древние сапиенсы мигрировали в Америку не позднее 48 тыс. лет назад через периодически исчезающую зону Берингии и там сформировали американскую расу индейцев. После возникновения Берингова пролива люди, живущие по обе стороны водной преграды, не смешивались. 2) Сезонная репродуктивная изоляция. Брачный период двух видов приходится на разное время года. Фактор имел место только на ранних стадиях эволюции приматов. У некоторых современных обезьян, эволюционно далеких от человека, сохранился эстральный цикл, зависящий от времени года. 3) Экологическая изоляция. При ней два близких вида, обитающих в одной области, предпочитают разные экологические ниши. Полагают, что такой вид изоляции наблюдался у живущих в одно время австралопитеков и архантропов, а так же у архантропов и палеоантропов. 4) Поведенческая изоляция. У каждого вида существуют сложные специфические механизмы ухаживания, на которые реагируют только особи того же вида. Со времен палеоантропов у рода Хомо возникает особая форма поведенческой изоляции социокультурная изоляция, базирующаяся на отождествлении особи со своей социальной группой. 5) Нежизнеспособность или неполноценность гибридов. Если близкие виды отличаются по числу хромосом, скрещивание между ними не возможно. Этот тип изоляции, как полагают, так же имел место в процессе эволюции человека при случайном скрещивании особей, стоящих на разных ступенях развития, например, при скрещивании типичных эректусов и сапиенсов. 2.4. Специфика естественного отбора как важнейшего эволюционного фактора Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. В связи с этим, сам процесс эволюции иногда называют селектогенезом. «Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)», – такое определение этого фактора эволюции дают авторы действующего вузовского учебника оп теории эволюции. 2 Современный эволюционист В. Грант описывает естественный отбор следующим образом. Если носители какого-либо аллеля оставляют больше потомства, т. е. вносят больший вклад в следующие поколения, чем носители другого аллеля этого же гена, и такая ситуация наблюдается в ряду поколений, то частота первого аллеля будет постепенно возрастать, а частота другого аллеля этого же гена – снижаться. Это – простейшая форма естественного отбора.3 Грин, Стаут и Тейлор характеризуют отбор как результат «дифференциальной смертности и дифференциального размножения» 4. Действие отбора можно рассматривать на двух уровнях: организма и аллелей. Рассмотрим вначале действие отбора на генетическом уровне. Отбор – это процесс, 1

Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Высшая школа, 1978. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учебник для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1989. С. 143. 3 Грант В. Указ. соч. С. 70. 4 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 288. 2

30

благодаря которому некоторые аллели будут переданы следующему поколению в большем количестве, чем этого бы следовало ожидать исходя только из статистических закономерностей. Некоторые аллели могут доставлять своим носителям преимущества, проявляясь фенотипически. Отбор приводит к увеличению или уменьшению распространенности аллеля определенного вида в генофонде популяции. Крупные изменения в генофонде популяции возникают благодаря широкому распространению мутантных аллелей. Скорость отбора зависит от характера мутантного аллеля, то есть от того, будет ли этот аллель доминантным или же он рецессивен по отношению к нормальному аллелю. Доминантный аллель сразу же проявляется в фенотипе, и тут же начинается его положительный или отрицательный отбор. Если же аллель рецессивен, как это обычно для большинства мутаций, то отбор начнется только тогда, когда аллель достаточно распространится для того, чтобы появиться в гомозиготном состоянии. Часто новый аллель исчезает из популяции, прежде чем его частота достигнет величины, необходимой для появления гомозигот. В других случаях рецессивный аллель может сохраниться в популяции и «дождаться» таких условий среды, при которых его эффект станет благоприятным. Рецессивный мутантный аллель может быстро и широко распространиться в популяции, если его локус в хромосоме находится рядом с локусом какого-либо доминантного мутантного аллеля, имеющего важное значение для выживания. Современной теории эволюции известно, как минимум, три типа естественного отбора – стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий). Они отличаются по результатам своего действия на популяционный полиморфизм. Стабилизирующий отбор. Этот тип отбора не способствует эволюционным изменениям, а напротив, подавляет их. Стабилизирующий отбор происходит, если организм хорошо приспособлен к постоянной среде и плотность популяции достаточно низкая (нет сильной конкуренции между особями). Стабилизирующий отбор элиминирует (убирает) особей с отклонениями признаков, то есть особей с мутантными аллелями и поддерживает численность редких аллелей на постоянном уровне. Направленный отбор. «Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды» 1: например, популяция стала продвигаться все дальше и дальше на юг. Направленный отбор сдвигает средний фенотип в ту или другую сторону. «После того, как средний фенотип придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, в действие вступит стабилизирующий отбор. Направленный отбор благоприятствует увеличению в популяции частоты некоторых новых аллелей. Искусственный отбор (селекция) – это направленный отбор, который производит человек», – указывают Грин, Стаут и Тейлор2. Дизруптивный отбор. Эта форма отбора встречается реже всего. Иногда бывает, что популяции выгодно иметь по какому-нибудь признаку не один, а два или несколько фенотипов. Например, в человеческой популяции фенотипическим преимуществом обладают широкобедрые и узкоплечие женщины и широкоплечие и узкобедрые мужчины. В процессе антропогенеза половой диморфизм по этим признакам развился приблизительно 4 млн. лет назад у австралопитеков. В то время австралопитеки, ещё только недавно перешедшие к бипедальности, имели сравнительно небольшие размеры черепа. Тем не менее, самкам, для успешного вынашивания беременности и родов, был необходим широкий таз. Самцы же должны были иметь мощный плечевой пояс для защиты от хищников и нападения во время охоты. (Охотились австралопитеки еще очень мало). По мере того, как предки человека выпрямлялись, самки нуждались в более сильных мышцах тазового пояса, кроме того, увеличивался череп новорожденных. В результате популяция разделилась на два крайних типа – широкоплечих самцов и широкобедрых самок. 1 2

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 290. Там же.

31

Понятие естественного отбора ввел в биологию Ч. Дарвин, исходя из представлений своего времени. В то время большой популярностью пользовалась теория реакционного экономиста Томаса Мальтуса, согласно которой любой вид производит больше потомства, чем в состоянии «прокормить» среда обитания. Поэтому войны, по Мальтусу, позволяют уменьшить избыточную численность человеческого населения, а борьба за существование позволяет «получить» в каждом новом поколении все более и более приспособленных. Взятая в отношении современных популяций людей, теория Мальтуса – негуманная, реакционная и ненаучная. Польза от этой теории в том, что она побудила размышлять ученых над этим вопросом и косвенно породила дарвинизм. Ч. Дарвин полагал, что если какие-либо признаки, имеющиеся у особи, оказываются наиболее удачными для приспособления, (и эти признаки передаются по наследству), то такая особь оставит больше потомства. Наиболее приспособленные, в буквальном смысле, вытеснят наименее приспособленных особей. В результате, в ряду поколений, особи с «лучшими» признаками будут встречаться в следующих поколениях с большей вероятностью. Это явление Дарвин называл естественным отбором и считал его основным фактором эволюционных изменений. В настоящее время представления биологов о естественном отборе несколько изменились. Когда современные эволюционисты говорят о естественном отборе, они имеют в виду не конкретную внутривидовую и межвидовую борьбу за существование, то есть конкуренцию и притеснение наименее приспособленных особей. Под естественным отбором в настоящее время понимают совокупное действие условий внешней среды, приводящее к изменению частот аллелей в генофонде популяции. Каковы же особенности естественного отбора в современном понимании этого процесса? Во-первых, естественный отбор является фактором, который не только приводит к изменению популяций, то есть к эволюции, но и в не меньшей степени этот же естественный отбор является причиной того, что какая-либо группа живых организмов остается в той или иной степени длительное время неизменной. Во-вторых, в конечном итоге, действию отбора подвергается не отдельная особь, а популяция, для которой «выгодно» разнообразие особей, а не наличие большинства, состоящего из «наиболее приспособленных» к сиюминутным условиям. В-третьих, отбирается не отдельный признак организма (или «фен», в современной терминологии), а весь фенотип организма в целом. В-четвертых, отбор по какому-либо одному адаптивному признаку автоматически ведет к изменению других признаков организма. В-пятых, существует явление преадаптации, благодаря которому действие отбора «как бы» начинается еще до попадания популяции в те или иные условия обитания. Рассмотрим эти особенности действия естественного отбора подробнее. Итак, поговорим о творческой, эволюционирующей роли отбора. За период существования жизни на Земле одни биологические формы эволюционировали быстрее, другие - медленнее. Возьмем, к примеру, современных простейших (например, амеб или парамеций). Они остались практически неизменными за время, прошедшее с протерозойской эры, или даже с архейской. В то же время из других простейших организмов за время более 2-х тысяч млн. лет произошли мы с вами. Можно подумать, что у тех простейших, которые не изменились, генетические возможности были ограниченнее, чем у тех, которые дали многоклеточных беспозвоночных, затем – иглокожих (морских звезд) и асцидий, из их личинок появились хордовые, из них – черепные и так далее, до человека. На первый взгляд кажется, что скорость эволюции зависит от быстроты появления мутаций, но это не так. Фактором, определяющим скорость эволюции, является характер естественного отбора. Если какая-либо группа оказывается хорошо приспособленной к

32

условиям обитания (к экологической нише), то действие отбора состоит в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации, «отметая», все новое. Такой отбор называется стабилизирующим, и он «противится» эволюции. Если среда не изменяется (а такие участки среды на огромной земле всегда можно найти), то ход эволюционного процесса состоит в том, чтобы не допустить изменений. Особенность действий отбора состоит в том, что отбирается не отдельный фен, а фенотип в целом. Единицей отбора являются не отдельные органы или функции, а весь фенотип в целом. У отдельной особи может появиться какой-либо очень полезный мутантный аллель. Но этот аллель находится в хромосоме рядом с другими аллелями, которые могут быть даже вредными или бесполезными, тем не менее они тоже автоматически распространятся в популяции. За «адаптивным» геном как бы тянется огромный «шлейф» автоматически «соотбираемых» генов, которые расположены в той же хромосоме или в том же локусе, что и «адаптивный» ген. Так, полагают, сохранились и появились гены, благодаря действию которых у человека имеются такие дезадаптивные признаки, как аппендикс и подверженность кариесу. Еще одна особенность действия отбора, которая во времена Ч. Дарвина была неизвестна – это взаимозависимость ростовых соотношений между отдельными частями организма. Если одна какая-либо структура претерпевает изменения, то другие тоже автоматически изменяются на величину, определяемую этими отношениями. Эта закономерность сразу ограничивает число независимых изменений в организме. Отдельные части единой функциональной системы должны развиваться совместно; например, эволюция верхней челюсти млекопитающего не может происходить со скоростью, совершенно отличной от скорости развития нижней челюсти. Кстати, функциональная несовместимость челюстей явилась одним из признаков, по которому выявили фальсификацию ископаемых остатков «эоантропа» в Пильтдауне (Англия). Антропологи считают, согласно закону взаимозависимости ростовых соотношений, что первоначально увеличение головного мозга приматов было вызвано укрупнением общей массы тела и как таковое адаптивного значения не имело. Эта закономерность (взаимозависимость ростовых соотношений) объясняется тем, что организм есть единое целое, а не простая сумма внутренних и внешних органов и жизненных процессов. Ростовые зависимости можно проиллюстрировать примером гормональной регуляции жизнедеятельности организма. В процессе реализации генетической программы (т. е. в процессе онтогенеза особи) факторы роста, например, гормоны, действуют не на один какойлибо орган или признак, а сразу на группу органов. Например, есть гормон, который замедляет окостенение хряща на концах (головках) трубчатых костей. При избытке этого гормона все трубчатые кости организма окажутся удлиненными. Другой пример. Чрезмерная активность гормонов щитовидной железы приводит к интенсивному сгоранию жира и усилению метаболизма (обмена веществ) а так же к повышению общей эмоциональной нестабильности особи. Поэтому, если гормона образуется много, то жир не будет откладываться ни в каких участках тела, общий сахар крови будет повышен, что приведет к перестройке всех обменных процессов и т. д. Из-за существования ростовых взаимозависимостей в строении организма не все размерные варианты животных могут существовать в реальности. Можно привести пример «запрещенных» вариантов, или так называемых структурных ограничений. У мелких позвоночных глаза и слуховые капсулы по сравнению с другими элементами головы крупные. Это объясняется физическими законами. (Диаметр полукружных каналов практически одинаков и у мелких и у крупных животных. Размеры палочек и колбочек на сетчатке глаза тоже одинаковы и не зависят от размера туловища животного, а определяется особенностями интерференции световых волн). Поэтому кости черепа, развиваясь, принимают форму, соответствующую уже сформировавшимся к тому времени сенсорным

33

органам. Иначе говоря, даже если какой-либо признак оказывается очень адаптивным (например, большая емкость эндокрана (мозговой коробки), естественный отбор не может идти по этому признаку непосредственно и независимо от других признаков. Закон ростовых взаимозависимостей еще раз показывает, что отбор по отдельному адаптивному признаку – явление чрезвычайно редкое, и что большинство признаков организма адаптивны лишь в комплексе либо вообще адаптивно нейтральны. Еще одна особенность действия естественного отбора – существование «преадаптаций». Преадаптацией называют какое-либо свойство организма, ценное для еще не осуществленных форм взаимодействия с внешней средой. Иначе говоря, особи какойлибо популяции, кроме адаптивных (приспособительных) признаков, могут обладать и нейтральными или маловажными признаками. В случае, когда популяция осваивает новое местообитание (экологическую нишу), оказывается, что эти признаки случайно оказываются очень важными для выживания. В этом случае популяция осваивает новую нишу чрезвычайно успешно (быстро и без потерь редких генотипов). Эволюционисты говорят о таких случаях, что популяция была заранее адаптирована к освоению новой экологической ниши. Полагают, что преадаптацией к полету обладали нелетающие ящеры, покрытые перьями, жившие задолго до появления архиоптерикса. Архиоптериксу же перья «пригодились», и этот вид смог быстро освоить воздушную среду вслед за насекомыми, которые служили ему пищей. Почему формы, которым случайно «посчастливилось» выработать преадаптации, значительно выигрывают? Биологические формы, успешно длительное время обитающие в какой-либо экологической нише, обладают преимуществом перед формами, никогда не обитавшими в данной нише. Если какой- либо вид приспособился к жизни в определенной нише, то исчезновение привычных условий ведет к исчезновению данной формы. Поэтому слишком «узко» приспособленные формы (специализированные) обречены на вымирание. Например, многие амфибии вымерли, сменившись рептилиями, во время освоения живыми организмами суши. Но из этого правила есть исключения. Бывает иногда, что узкая адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах и делает возможным их заселение. Древние приматы благодаря древесному образу жизни (узкой адаптации) оказались преадаптированы к целому ряду эволюционных возможностей: преобладанию зрительной ориентации над обонятельной, двуногому передвижению освобождению верхних конечностей от функции опоры и т. д. Можно сказать, что человеческий ребенок – наиболее преадаптированное существо из всех млекопитающих. Если группа обладает преадаптацией, она быстро вытесняет в новой нише все другие группы. Когда появились первые пресмыкающиеся, их численность и многообразие были значительно меньше, чем численность и многообразие беспозвоночных, рыб и амфибий. Но пресмыкающиеся приобрели независимость от водных условий жизни (кожные покровы и яйцевые оболочки). Эта преадаптация позволила приспособиться пресмыкающимся к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. Пресмыкающиеся дали огромное число форм (из зверозубых ящеров произошли и мы с вами). Появились плотоядные и травоядные формы динозавров, ящерицы, змеи, и даже формы, «вновь» занявшие море – черепахи и ихтиозавры. В конечном счете, появление и птиц и млекопитающих – это следствие удачной преадаптации рептилий. Классическая, наиболее общая преадаптация – относительно небольшой размер тела животного. Большинство новых форм животных возникло от сравнительно небольших форм. У таких животных время жизни невелико, благодаря чему генетические процессы изменчивости протекают быстрее, поэтому вымирают, в результате действия антропогенных факторов, прежде всего крупные животные. Но человек эволюционировал вместе с ними, поэтому крупные животные необходимы для «здоровой» окружающей среды.

34

Преадаптацией называется возможность группы воспользоваться новыми экологическими нишами, с которыми группа никогда не встречалась, ранее других групп, которые тоже никогда не встречались с новой нишей. Естественный отбор – один из факторов эволюции, известный со времен Ч. Дарвина. Действие других факторов эволюции, таких, к примеру, как генетический дрейф, было оценено только в настоящее время. Крупный эволюционист Э. Майр подчеркивает, к примеру, особую роль изоляции, полагая, что главная роль естественного отбора состоит в том, чтобы обеспечить видообразование между изолированными популяциями. Другие современные эволюционисты считают, что макроэволюционные процессы (т. е. эволюционное формирование крупных систематических единиц, например, отрядов, классов, типов) имеют «недарвиновскую» природу. Тем не менее, нет никаких оснований для снижения значения дарвинизма в современной науке. В настоящее время биологи-эволюционисты считают1, что основная заслуга Чарльза Дарвина, как ученого-эволюциониста, заключается не в том, что он впервые ввел в науку эволюционизм как мировоззрение, поскольку это раньше Ч. Дарвина сделал Ж.Б. Ламарк. Великая роль Ч.Дарвина, как ученого, состоит даже не в том, что он подчеркнул особое значение естественного отбора как движущей силы эволюции, поскольку, в ряде случаев, ведущую роль в эволюционном процессе играют другие эволюционные факторы. Заслуга Ч. Дарвина, как естествоиспытателя, состоит в том, что он привлек внимание ученых к реальной изменчивости живых организмов как базисному свойству жизни на её организменном уровне. Вместо того, чтобы рассматривать наследственную изменчивость как некую «досадную» помеху, единичное, случайное явление, Ч. Дарвин положил это свойство живых организмов в основу своей теории. Эволюция представляет собой превращение изменчивости, имеющей место среди отдельных особей данного вида живых организмов, в изменчивость групп, которую можно наблюдать в пространстве и во времени2. Именно на основе теории Ч.Дарвина мы можем сказать, что для групп живых организмов полиморфное разнообразие слагающих элементов является необходимым условием успешного и длительного существования. Этот естественнонаучный закон, который может быть понят и метафорически, имеет далеко идущие идеологические последствия, поскольку авторитарные режимы, как показывает история, склонны к значительному снижению разнообразия любых форм социальной жизни. Это не способствует прогрессу и выживанию. 2.5. Особенности эволюции мелких изолированных популяций гоминид в плейстоцене Теория прерывистого равновесия. До недавнего времени, для выявления эволюционных законов, результаты наблюдения над современными популяциями переносили на более длительные временны'е промежутки. Полагали, что эволюция на протяжении миллионов и десятков миллионов лет проходила путем постепенных прогрессивных изменений. Зная приблизительную скорость возникновения мутантных аллелей, пытались вычислить время, необходимое для последовательного развития одной формы живых организмов в другую. Так, к примеру, описывали эволюционное превращение австралопитека в питекантропа или австралопитека в кроманьонца. Если в своих вычислениях ориентироваться только на скорость возникновения мутантных структурных генов, то время антропогенеза оказывается равным 100-200 млн. лет. Когда подсчеты подобного рода произвели впервые, всю схему антропогенеза подвергли сомнению. Процесс эволюции человека, по этой схеме, никак не укладывался в 2 - 1,5 млн. лет, – срок, подтвержденный возрастом фактических находок. 1

Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. С. 18. Яблоков А.В. Предисловие редактора русского издания // Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. С.5. 2

35

Последние палеонтологические данные свидетельствуют о том, что процесс эволюции может временами значительно ускоряться, причем антропологи полагают, что такие эволюционные скачки уже неоднократно происходили. Скачкообразная эволюция мозга человека - не исключение. Так, ученые-эволюционисты Элдредж, Гулд и Станли в 19701980-е годы показали, что виды, как правило, сохраняют свои характерные морфологические особенности на протяжении миллионов лет. Изменения же наступают за относительно короткие периоды, по сравнению с общей продолжительностью существования вида. Такие представления о процессе эволюции получили название теории прерывистого равновесия. Антрополог Cronin (1981 г.) проанализировал 13 признаков черепа и нижней челюсти Хомо эректуса и пришел к выводу, что разные признаки преобразовывались с различной скоростью, но в целом вид Хомо хабилис перешел к виду Хомо сапиенс постепенно. Если же скорость этого перехода сравнить со средней скоростью эволюции других видов млекопитающих, переход от Х. хабилиса к Х. сапиенсу можно назвать «скачкообразным». В современной эволюционной теории существует ряд объяснений подобного скачкообразного перехода ископаемых гоминид к виду Хомо сапиенс. Рассмотрим теперь возможные причины «мгновенной» эволюции предков человека. Современный эволюционист Э. Майр пришел к выводу, что наиболее вероятная форма эволюционных изменений представляет собой быстрые преобразования немногочисленных, географически изолированных популяций. Именно в мелких и изолированных популяциях наиболее вероятен процесс видообразования. Почему? Вопервых, в таких популяциях важным фактором изменений являются не только мутации, но и генетический дрейф. В силу малых размеров популяции, случайные отклонения её генетического состава, типа «эффекта бутылочного горлышка» или «волн жизни», более вероятны, чем изменения генофонда крупных популяций. Сама изоляция препятствует миграциям, а вместе с ними – потоку генов из соседних популяций, которые в данной популяции могли оказаться случайно утерянными в результате естественных периодических снижений численности популяции и последующих возрастаний, сопровождаемых «эффектами бутылочного горлышка». Во-вторых, небольшой популяции, обитающей на маленькой территории с относительно постоянными условиями внешней среды, не обязательно сохранять в своем генофонде множество альтернативных аллелей, которые могут «пригодиться» для выживания в различных условиях. Поэтому случайная потеря генетических аллелей, мало актуальных в данных условиях, может не привести при смене условий к гибели популяции, так как на маленькой территории условия жизни однотипны. В-третьих, в небольших изолированных популяциях высока вероятность близкородственного скрещивания, что приводит к быстрому «выходу» ранее не имеющих фенотипического проявления рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, при котором они начинают проявляться в фенотипе. Из-за близкородственного скрещивания рецессивные признаки становятся такими же хорошо доступными для отбора, как и доминантные. Близкородственное скрещивание было широко распространено у предков человека до тех пор, пока формой социальной жизни было человеческое стадо. С появлением семей и родового общества вступил в силу один из первых социальных запретов – запрет на инцест (т.е. запрет на кровосмесительные половые отношения), а темпы эволюции человека при этом значительно снизились. Итак, направленный отбор будет идти в мелких изолированных популяциях намного быстрее, чем в крупных популяциях широко распространенных видов. Поэтому у наиболее важной с точки зрения эволюции, (наиболее «активной» части вида) меньше всего шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Очень низка вероятность найти ископаемые остатки непосредственных предков человека, потому что их было мало, и они обитали на очень ограниченной территории. Кости и зубы найденных ископаемых гоминид

36

принадлежали, скорее всего, медленно эволюционирующим популяциям. Численность и ареал найденных ранних гоминид были намного больше, чем численность и ареал непосредственных предков человека (ареал – местообитание популяции). Для количественного сравнения скоростей эволюции существует особая единица их измерения - дарвин. Один дарвин равен изменению величины признака в е раз за один миллион лет (е-основание натурального логарифма, приблизительно равно 2,71). В последние десять миллионов лет ископаемые приматы в среднем эволюционировали со скоростью 0,2 дарвина, для эпохи плейстоценового оледенения получена скорость антропогенеза порядка 4 дарвин, для времени исторической колонизации - 400 дарвин. При подобной скорости мышь превратиться в слона за 10 000 лет. В условиях лабораторного искусственного отбора животные эволюционируют со скоростью до 60 000 дарвин. Для эволюции в природных условиях такие показатели совершенно неестественны, но они свидетельствуют о потенциальной возможности организмов эволюционировать с колоссальной скоростью 1. 2.6. Темпы эволюции в плейстоцене Основные события эволюции рода Человек происходили в плейстоцене. В плейстоценовую эпоху антропогена условия среды постоянно изменялись из-за периодических оледенений и таяния ледников. Поэтому в плейстоцене эволюция всех млекопитающих, а не только человека, шла намного быстрее, чем в предшествующие ему эпохи. Известно, что образование новых видов происходит параллельно вымиранию древних видов. Среди млекопитающих, средняя продолжительность существования вида в неизменном состоянии составляет приблизительно 2-3 млн. лет. Эта продолжительность подсчитана для видов, живших в третичный период кайнозойской эры. Для эпохи плейстоценовых оледенений продолжительность существования некоторых видов млекопитающих была не более 200 000 лет. (Речь идет о таких видах, как шерстистый носорог, саблезубые тигры, вымершие формы оленей, мамонтов). Под вымиранием эволюционисты подразумевают два совершенно разных процесса: 1) прекращение существования вида, не оставившего потомства и 2) превращение вида в другой вид, отличающийся определенными признаками. Последний процесс называют ложным вымиранием. Наибольшему риску вымирания подвержены виды с мелкими популяциями, занимающие небольшие территории. С другой стороны, именно такие популяции и наиболее активно эволюционируют. Основными причинами вымирания млекопитающих в кайнозое послужили конкуренция и хищничество2. Быстрое широкомасштабное вымирание может быть связано с потоком иммигрантов из-за образования новых сухопутных связей между континентами. Иммигранты либо конкурируют с коренными обитателями территории, либо просто используют их в качестве пищи. Так, в плейстоцене Средиземное море и Берингов пролив периодически пересыхали, что вызывало волны миграций гоминид. Второй крупной причиной вымирания млекопитающих в плейстоцене оказалось значительное колебание климатических условий. В целом, климат современного Северного умеренного пояса значительно похолодал. Обширные тропические леса на территории Европы, Азии и Северной Америки исчезли вместе с богатой фауной приматов. В плейстоцене и колебания климата, и колебания уровня океана были гораздо сильнее, чем наблюдаемые сейчас. При таких условиях темпы эволюции гоминид, как и других млекопитающих, были очень высокими. Итак, в настоящее время полагают, что условия

1

По материалам книги: Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир, 1993. В 3-х т. Т. 3. С. 148-149. 2 Там же. С. 162.

37

плейстоцена значительно активизировали скорость естественного отбора, в том числе и в популяциях ископаемых гоминид. Учитывая выше изложенный материал, антропологи признают срок формирования рода Homo в 2, 7 млн. лет как временной промежуток, не противоречащий теоретическим расчетам возможной скорости эволюционного процесса ископаемых гоминид. Влияние генов-регуляторов на скорость эволюции было открыто относительно недавно, но оно играет свою роль в эволюционном процессе. Во времена Ж.Б. Ламарка (1744-1829) полагали, что приобретенные во время индивидуальной жизни признаки передаются потомству (наследуются). Полагали, что если рубить кошкам в каждом поколении хвосты, то в результате будут рождаться бесхвостые кошки. С развитием генетики стало известно, что приобретенные признаки не наследуются. Появление же бесхвостых кошек объясняется мутацией гена. В настоящее время известно, что хотя приобретенные признаки не наследуются, но условия жизни значительно влияют на проявление работы генов. Действие условий среды, протекающее в одном направлении и приводящее к изменению экспрессии генов, называется направленной изменчивостью. Человека от шимпанзе отличает всего около 5 % генов.1 Но при этом, морфологические, экологические и поведенческие признаки человека и шимпанзе очень далеки друг от друга. Причиной данного парадокса является факт существенного различия природы эволюционной селекции, действующей на древних людей и шимпанзе. Стада шимпанзе в ходе эволюции отбирались по биологическим признакам, а группы ископаемых гоминид – по сложному комплексу биологических и социальных признаков, действующих на новом уровне организации. Кроме того, антропологи полагают, что признаки, обусловленные работой 5 % генов, отличающих людей и шимпанзе, эволюционировали более быстрыми темпами, чем признаки, контролируемые остальной части человеческого генома. Полагают, что признаки, по которым различаются шимпанзе и человек, зависят в основном не от работы структурных генов, а от работы (экспрессии) регуляторных генов. Так, кожные покровы и волосы человека и шимпанзе заметно отличаются. Можно предположить, что такое различие обуславливается большим числом генов. По неотенической гипотезе происхождения человека, отличие обрастания человека и шимпанзе волосами могло объясняется изменением работы всего одного регуляторного гена, который остановил развитие кожи и волос предков человека на стадии внутриутробного развития. По сравнению с обезьянами, человек является как бы половозрелым плодом понгид человеческий детеныш рождается на более ранней стадии развития и далее развивается не по обезьяньему, а по собственному пути. Изменение работы всего одного регуляторного гена может привести к сдвигу, при котором некоторые признаки взрослого организма остаются на уровне предковой формы зародыша. Так, шапка волос на голове человека при отсутствии их на теле - общая черта человека и плода обезьяны. Мутация регуляторного гена могла обеспечить увеличение массы мозга по следующей схеме: мутировавший регуляторный ген «дал структурным генам команду» не прекращать деление клеток коры головного мозга. (Число клеточных делений генетически детерминировано). Значительное различие массы головного мозга человека и обезьяны могло обеспечиться мутациями единичных регуляторных генов. С другой стороны, согласно гипотезе Копа, крупные млекопитающие обладают рядом преимуществ по сравнению с более мелкими, поскольку им легче защищаться от хищников, сохранять соматическую стабильность и т.д.2. Известно, что в процессе эволюции человека иногда возникали крупные по размеру формы гоминид, но рост около 150-170 см оказался наиболее адаптивным признаком. 1 2

Там же. С.288. В Грант. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. С. 261.

38

Быстрым темпам эволюции человека способствовали мутации прежде всего регуляторных участков генома. Мутировавшие регуляторные гены отвечали не за единичные морфологические признаки, а за изменение темпов индивидуального развития - удлинение детства, замедление полового созревания, увеличение потенциальной продолжительности жизни. С этих позиций выделение человеческой линии эволюции могло произойти всего 8-5 млн. лет назад, что и подтверждается ископаемыми материалами. Явление направленной изменчивости было еще одной причиной «мгновенной» эволюции мозга гоминид (И.И.Шмальгаузен, 1968). По современным представлениям, упражнение-неупражнение может изменять режим работы генов, но эпигенетическое воздействие не может изменить саму биохимическую структуру генов. Режим работы структурного гена (экспрессия гена) зависит от состояния гена-регулятора. Ген-регулятор может тормозить работу структурных генов, превращая их в «молчащие гены». Упражнение изменяет биохимический фон организма (например, повышает уровень сахара в крови) и включает «молчащие гены». В результате «молчащие» гены активно включаются в работу, ускоряя тем самым темп эволюции. Особенно подвержены направленной изменчивости гены, находящиеся не в ядерной, а в митохондриальной ДНК. Действенно подобных теоретических представлений была подтверждена экспериментально. В экспериментах, поставленных на мышах и крысах, исследователи добились значительного увеличения массы головного мозга в ряду поколений. Животных содержали группами в условиях обогащенной внешней среды. При регулярном исследовательском поведении в нейронах увеличивалось количество РНК. Полагают, что это и приводило впоследствии к увеличению массы мозга. Некоторые генетики распространяют принцип упражнения-неупражнения и на эволюцию размеров головного мозга гоминид, которая могла стимулироваться постоянным употреблением речи. Более правдоподобной, тем не менее, представляется селекция, происходящая в популяциях ископаемых людей по результатам функционирования их высшей нервной деятельности. Родиной человечества является Африка. Именно здесь, на самом большом по площади континенте, пригодном для обитания приматов, были найдены представители всех последовательных стадий ископаемых людей. Здесь до сих пор обитают наиболее близкие к человеку обезьяны. Основными причинами высокой скорости эволюции человека являются следующие обстоятельства, имевшие на Земле место 6 – 1 млн. лет назад: а) высокий уровень радиации в Африке, который, по-видимому, приводил к частым мутациям; б) резкая смена условий внешней среды в плейстоцене: аридизация климата в Африке, часто чередующиеся ледниковые и межледниковые эпохи в Северном полушарии; в) поведенческая изоляция отдельных групп гоминид, сопровождающаяся близкородственным скрещиванием во времена первобытного стада; г) миграции гоминид и хищников, вызванные периодическим исчезновением водных преград; д) мутации регуляторных генов. 2.7. Эволюционный процесс и современный человек Мутагенное действие факторов внешней среды по-прежнему актуально для людей. Несмотря на то, что большинство мутантных аллелей рецессивны по отношению к нормальному варианту, мутировавшие гены могут оказать губительное воздействие при их наследовании. Проблема сохранения здоровья популяции состоит в том, что мутантные аллели могут долгое время не проявляться фенотипически, накапливаясь в генофонде в форме «генетического груза», который, после достижения критической величины встречаемости, вызывает наследственные патологии, выраженные фенотипически. В современном мире на человека могут действовать следующие мутагенные факторы: 1) радиация;

39

2) загрязнение внешней среды металлоорганическими соединениями, выхлопными газами автомобилей, промышленное загрязнение от химических производств; 3) загрязнение внешней среды пестицидами, гербицидами, инсектицидами (т.е. сельскохозяйственными ядами); 4) бесконтрольное применение антибиотиков и некоторых других лекарств, злоупотребление табаком, алкоголем и кофеином; 5) поздний возраст матери, значительно увеличивающий число «поломок» хромосом во время кроссинговера, происходящего организме при созревании гамет. В настоящее время большое значение имеет проблема естественного отбора, рассмотренная в отношении к современным человеческим популяциям. Для живой природы, проблема естественного отбора, то есть выживания наиболее приспособленных особей и групп, стоит совершенно иначе, чем для человека. Загрязнение среды обитания, окружающей человека, – это, по сути дела, проблема не природы, а человека. В истории развития жизни на Земле многократно бывали условия, воздействующие на природу сильнее, чем современный антропогенный фактор. Имеются в виду различные катаклизмы, связанные с изменением климата и радиационного фона, воздействием комет, метеоритов и т.д. Все эти обстоятельства выступали как факторы, ускоряющие эволюционный процесс. В результате их действия появлялись наиболее приспособленные виды, а наименее приспособленные вымирали. Иными словами, для природы, как таковой, не существует проблемы охраны природы, поскольку на изменение условий природа «отвечает» изменением видового состава биоценозов. Проблема охраны природы существует для человека, как проблема необходимости сохранения условий, при которых происходило формирование человека как вида. В ходе антропогенного воздействия человек сильно изменяет условия своего существования, но, образно говоря, «платить» за эти изменения вымиранием неприспособленных, то есть «данью», которую «накладывают» на человеческие популяции мутации, не хочет. С точки зрения человечности, развитого гуманизма, люди, имеющие наследственные заболевания, вызываемые мутациями генов и хромосом, должны жить на свете с теми же правами, что и здоровые: в частности, они имеют право оставлять потомство. Но, к сожалению, это значит, что наследственных болезней в ряду поколений, по мере развития медицины, будет все больше и больше. С точки зрения теории эволюции, изменение генофонда популяции, в том числе, увеличение числа наследственных патологий, – это ни что иное, как эволюционный процесс. Генетическая проблема человечества заключается в том, что, изменяя антропогенным воздействием условия среды, человек, при этом, заинтересован в том, чтобы не эволюционировать самому, потому что процесс эволюции сопровождается вымиранием неприспособленных, что не допустимо в отношении человеческих популяций, с гуманной точки зрения. Антропогенное и техногенное воздействие людей на природу должно быть, по возможности, минимизировано. Это условие выживания людей, как вида живых организмов. Гуманно не допускать на земле условий, повреждающих естественную среду обитания людей, при которых вредные мутации, как из рога изобилия «посыпятся» на голову человека1. В чем состоит разрешение этой проблемы? Здесь есть только один путь. Он заключается в том, чтобы попытаться сохранить среду обитания людей в неизменной форме в течение как можно более долгого периода времени. В настоящее время биосфера Земли испытывает глобальный экологический кризис. Вместе с потеплением климата в планетарном масштабе, экологический кризис проявляется в нарушении естественного круговорота веществ в биосфере в ряду продуценты/ 1

Имеются в виду последствия преувеличения определенного порога статистической частоты встречаемости признаков из «генетического груза».

40

консументы/ редуценты. Экологические исследования показывают, что снижение последствий экологической катастрофы возможно при рациональном природопользовании (при создании Ноосферы, по В.И.Вернадскому). Сейчас наша цивилизация, как общество потребления, производит огромное количество мусора. Мусор накапливается в экосистемах, постепенно разрушая их. Человек, как консумент, потребляет и выбрасывает органики больше, чем её производят продуценты и разлагают редуценты. Рассчитывать, сколько, к примеру, древесины, чистой воды, нефти и газа можно людям «взять» у природы для потребления, должны ученые, а не частные компании, живущие идеей сиюминутной прибыли. У рядовых же «потребителей» при таком подходе необходимо сформировать правильное экологическое мышление, даже и не мышление, а установку на рациональное потребление и недопустимость загрязнения среды. Рациональное потребление не означает меньшее потребление. Во-первых, рациональное потребление сырья – чаще всего напротив, наиболее полное потребление сырья. (В бывшем СССР конечная продукция деревообрабатывающей промышленности составляла всего 1% древесины в перерасчете на спиленный лес, это в лучшем случае. Остальные 99% древесины превращались в отходы, загрязняющие природу). Во-вторых, рациональное потребление, это такое потребление, которое отвечает действительным, а не мнимым потребностям. К мнимым потребностям можно отнести потребности «шагать в ногу с веком», покупая не нужные, но модные товары, потребности «превзойти друзей и соседей» в потреблении. Чаще всего потребление выступает всего лишь символом настоящих потребностей. Помочь решить данную проблему могла бы психологическая наука. К сожалению, психология в настоящее время работает в противоположном направлении: психология рекламы, например, все свои усилия направляет на то, чтобы побудить людей покупать лишние товары. Для дела формирования экологического мировоззрения не стоит отвергать никаких путей и возможностей. К примеру, бережному отношению к природе, как к уникальному созданию Господа Бога, может оказать поддержку религиозное отношение к миру. Православный религиозный мыслитель ХХ в. протоирей отец Александр Мень указывал: «Несмотря на многие открытия, в картине биогенеза остается ещё немало белых пятен. Можно считать бесспорными лишь основные вехи. Так, не вызывает теперь сомнений, что возникновение биосферы было исключительным, единичным событием» 1. В Западной Европе и США установка на рациональное потребление и охрану среды внедряется в сознание и бессознательную психику. Например, преимущественным спросом у грамотной части населения пользуются товары, производство которых нарушает естественное равновесие природы в меньшей степени. Люди с экологическим мышлением отдают предпочтение товарам, упакованным в «экологическую» упаковку, которую можно затем переработать. Компании, замеченные в загрязнении природы, подвергаются общественному осуждению и т. д. Там люди понимают, что сколько, скажем, чистой воды выльется сейчас из крана, столько её, в конечном итоге, не достанется нашим детям. Природоохранные мероприятия требуют денег. Почему же люди идут на удорожание производства, неизбежное при введении сберегающих природу технологий? Потому что они понимают, что такое удорожание неизбежно, если не сейчас, то в будущем. Причем здесь действует такой закон: если сейчас можно ограничиться суммой, допустим, в 100 евро для достижения определенного природоохранного эффекта, то через некоторое время на решение такой же проблемы, если ее не решить сейчас, потребуется уже 1 000 000 евро. Правда, платить эту сумму придется уже не нам, а следующим поколениям. «Следующие поколения» – это абстрактное понятие. Чтобы его сделать конкретным, необходимо донести до сознания людей, что следующие поколения – это наши конкретные дети и внуки, которых 1

Мень А. История религии: В поисках Пути, Истины и Жизни. СПб.: Слово, 1991. Т.1. С. 91.

41

мы любим (или будем любить, когда они появятся на свет). Таким образом, абстрактное понятие охраны природы превращается в конкретное, понятное многим чувство любви к своему собственному ребенку и его будущим детям. Дополнительная литература по теме: 1. 2. 3. 4.

Вилли К., Детье В. Биология. Пер. с англ. М.: Мир, 1975. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Пер. с англ. В З-х томах. М.: Мир, 1990. Т.3. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Спб., 1991. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М., 2001. Контрольная работа № 3. Основные понятия теории эволюции Закончите определения, подобрав подходящий термин из следующего списка:

а) ген, б) фенотип, в) генотип, г) генофонд, д) локус, е) аллели, ж) популяция, з) вид, и) гомозигота, к) диплоид, л) гетерозигота, м) доминантный, н) рецессивный, о) мутация, п) дрейф генов, р) поток генов, с) генетический груз; т) полиморфизм генетический; у) элементарное эволюционное явление. Ответы нужно оформить следующим образом: 1м; 2а; 3а; и так далее (к примеру). 1. Совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство в течение длительного времени (большого числа поколений), свободно скрещивающаяся внутри себя, а также отделенная от других таких же совокупностей особей той или иной степенью «давления» изоляции, называется - … . 2. Группа особей одного вида, характеризующаяся определенным генофондом, ареалом, половым и возрастным составом, способом распределения в пространстве, сопряженной динамикой численности, а также являющаяся основной эволюционирующей единицей – это ... . 3. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции (т.е. изменение популяционного генофонда) носит название … . 4. Местоположение аллеля в хромосоме – это … . 5. Физическое или химическое проявление исследуемого признака - это … . 6. Основная единица наследственности для данного признака – это … . 7. Альтернативные формы одного и того же гена, определяющие альтернативные признаки -… . 8. Организм, содержащий двойной набор хромосом - … . 9. Аллель, определяющий фенотип как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии …. 10. Аллель, определяющий фенотип только в гомозиготном состоянии - … . 11. Диплоид, содержащий два идентичных аллеля данного гена - … . 12. Случайные изменения частот генов в небольших или изолированных популяциях - …. 13. Присутствие в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов - … . 14. Перемещение аллелей из одной популяции в другую, в результате скрещивания между членами этих двух популяций, - … .

42

15. Длительное существование двух или большего числа (что встречается значительно чаще) генетически различных форм в популяции – это … . Контрольная работа № 4. Элементарное эволюционное явление Определите, верным или неверным, с научной точки зрения, является приведенное ниже высказывание. Ответы необходимо оформить следующим образом (к примеру): 1в; 1н; 3в; 4в и т. д. 1. Генофонд отражает приспособленность популяции к уже существующим условиям. 2. Все ныне живущие на Земле приматы, включая человека, родственны друг другу, то есть имели общих предков на той или иной стадии развития эволюционного процесса. 3. Возникновение изменчивости живых организмов в ряду поколений объясняется, вопервых, рекомбинацией наследственных факторов (генов) родителей в организмах потомков и, во-вторых, появлением генных и хромосомных мутаций. 4. «Преадаптацией» называется явление, при котором приспособления, необходимые для выживания в конкретной экологической нише, облегчают, кроме того, выживание вида во многих других нишах и, следовательно, делают возможным их быстрое и успешное заселение. 5. Филогенез – это индивидуальное развитие отдельного организма, имеющее место от момента образования оплодотворенной яйцеклетки до смерти. 6. Если какой-либо вид живых организмов регрессирует, то при этом возможно преобразование данного вида в своего эволюционного предка – так называемое «вырождение». 7. Полиморфизм популяции – это термин, служащий для характеристики генетической, поведенческой и морфологической разнокачественности особей, слагающих популяцию. 8. Род Homo эволюционно был представлен только одним видом – Homo sapiens (L). 9. В процессе изоляции появляются популяции, характеризующиеся отсутствием генных миграций. 10. В мелких изолированных популяциях, через некоторое число поколений, почти все особи оказываются родственниками друг для друга. Они обретают сходные генотипы, причем рецессивные генетические аллели оказываются достаточно часто в гомозиготном состоянии, то есть у одной особи присутствует два одинаковых аллеля, по одному аллелю в каждой хромосоме из пары гомологичных хромосом. 11. Одна из формулировок закона Харди-Вайнберга гласит: «В большой панмиктической (т.е. свободно скрещивающейся) популяции, при отсутствии «возмущающих» воздействий, как-то: повторное мутирование данного гена, отбор или избирательная миграция (к которой относятся привнесения или убыли определенных аллелей), концентрация аллелей из поколения в поколение остается неизменной». 12. Изоляция мелких популяций препятствует скорейшему «выходу» новых мутантных генов в гомозиготное состояние, при котором фенотипические изменения проявляются независимо от того, рецессивным или доминантным является мутантный ген. 13. Всё имеющееся в популяции многообразие популяционного генофонда представлено в генотипе каждой особи, входящей в данную популяцию. 14. Все природные популяции подчиняются закону, сформированному английским математиком Харди и немецким врачом Вайнбергом для модельной (идеальной) популяции.

43

15. Некоторые факторы эволюции создают изменчивость в популяции (например, дрейф генов и естественный отбор), а другие – просто сортируют изменчивость (к таким факторам можно отнести, например, генные и хромосомные мутации). 16. При сохранении пространственного разобщения, дифференциация популяций может зайти так далеко, что из разных популяций ранее единого вида образуются новые виды. 17. Несмотря на то, что вид Человек разумный появился в результате эволюционного процесса, включавшего мутации как фактор изменения, появление мутантных особей среди популяций современного человека крайне нежелательно, а с медико-социальной точки зрения – является патологией (болезнью). 18. Если мутантный признак, имеющийся у кого-либо из родителей, не проявился в потомстве первого, второго и третьего поколения, значит, мутантный аллель исчез. 19. Дрейф генов приводит к эволюционному процессу внутри популяций только в том случае, если изменения генофонда, произошедшие в результате дрейфа генов, соответствуют требованиям лучшей приспособленности. 20. «Генетический груз», имеющийся в популяции в форме рецессивных вредоносных мутантных аллелей, не исчезает в результате естественного отбора, так как особигетерозиготы по мутантному аллелю обладают какими-либо преимуществами перед особями, не обладающими мутантным аллелем. 21. С позиций популяционной биологии, естественный отбор – это процесс, при котором все родительские аллели, имеющиеся в популяции, передаются из поколения в поколение потомству точно в такой же пропорции, в которой они имелись в предыдущих поколениях. 22. Естественный отбор по каждому признаку организма происходит независимо от других признаков. 23. Эволюция – это превращение изменчивости среди особей одной группы в изменчивость групп в пространстве и во времени. 24. Согласно синтетической теории эволюции, «адаптивны», в эволюционном смысле, не отдельные особи, а популяции и виды. 25. В процессе эволюции отдельных систематических групп живых организмов, обычной тенденцией является чередование периодов быстрой эволюции с периодами медленной эволюции. Контрольная работа № 5. Факторы эволюции Задание: выберите из предложенных вариантов правильный ответ (или правильные ответы, их может быть несколько). Ответы необходимо оформить следующим образом (к примеру): 1 а, в; 2 б; 3 а и т.д. 1.

Фенотипические признаки организма человека контролируются (определяются) а) парами факторов (парами аллелей каждого гена); б) единичными факторами; в) одним или двумя факторами, в зависимости от популяционной, национальной и расовой принадлежности.

2. При образовании гамет (т. е. половых клеток) а) парные факторы разделяются, каждая гамета получает один из пары факторов; б) в каждую гамету попадают по два аллеля каждого гена. 3. Мутация приводит к изменению генотипа, которое может быть унаследовано клетками, происходящими от мутантной клетки в результате митоза или мейоза. При клеточном

44

делении передаются следующим поколениям организмов и изменяют частоты аллелей в генофонде популяции а) мутации, возникшие в половых клетках; б) мутации, возникшие в соматических клетках. 4. Дрейф генов, как эволюционный фактор, приобретает существенное значение а) в популяциях с высокой численностью особей; б) только в мелких популяциях. 5. При прочих равных условиях, скорость элементарного эволюционного процесса – качественного и количественного изменения генофонда популяции – выше а) в небольших популяциях; б) в крупных популяциях. 6. Выберите из перечисленных вариантов ситуацию, которая может обеспечить максимальную скорость распространения мутантного аллеля в популяции: а) мутантный аллель дает фенотипическое преимущество, но рецессивен по отношению к нормальному аллелю; б) мутантный аллель рецессивен, и в гомозиготном состоянии приводит к гибели носителя данного аллеля; в) мутантный аллель дает фенотипическое преимущество и доминантен по отношению к нормальному аллелю; г) мутантный аллель доминантен, обладание им дает селективные преимущества и локус данного аллеля находится рядом с локусом аллеля, обеспечивающего жизненно важные функции. 7. Теория эволюции, придающая основное значение естественному отбору, как фактору эволюционных изменений, называется а) синтетической теорией эволюции; б) симиальной теорией антропогенеза; в) дарвинизмом; д) ламаркизмом. 8. Эволюционный фактор, поставляющий элементарный эволюционный материал, а также поддерживающий высокую степень гетерогенности (разнородности) природных популяций, – это а) мутационный процесс; б) миграционный процесс. 9. Мутации – дискретные изменения общего кода наследственной информации особи – могут быть а) хромосомными; б) генными; в) геномными; г) внеядерными. 10. Совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, которая развивается как один из возможных вариантов реализации нормы реакции организма в данных условиях внешней среды, носит название а) геном; б) генотип;

45

в) фенотип; г) онтогенез. 11. К мутагенным факторам относятся: а) радиационное загрязнение среды обитания; б) загрязнение среды обитания бытовым и строительным мусором; в) металлоорганические соединения; г) пестициды; д) гербициды; е) органические удобрения. 12. Кто из ученых-естествоиспытателей объяснял смену на Земле одних живых организмов другими, как последствие многочисленных катастроф, имевших место в геологической истории нашей планеты? а) Ж.Б. Ламарк; б) Ч. Дарвин; в) Ж. Кювье. 13. «Движущей силой эволюции» является а) мутагенез; б) естественный отбор; в) внутреннее стремление всех живых организмов к самосовершенствованию; г) постоянная тренировка органов и функций. 14. Наследственная изменчивость – это а) следствие творческой функции естественного отбора; б) неотъемлемое свойство всех живых организмов; в) результат географической, экологической, культурной и других форм изоляции. 15. Эволюционный процесс – это а) превращение изменчивости особей одной группы в изменчивость групп в пространстве и во времени, происходящее в результате действия естественного отбора или, в отдельные периоды, только в результате действия генетического дрейфа; б) результат естественного отбора особей, неравноценных в генетическом смысле, слагающих популяцию; в) адаптация, достигнутая группами особей одного вида в череде поколений. 16. Факторами эволюции являются: а) естественный отбор; б) дрейф генов; в) периодические колебания численности популяций; г) изоляция; д) приспособления, навыки и умения, приобретенные особью в онтогенезе; е) подражательные реакции особи; ж) мутации.

46

Тема 3. Вопросы приматологии 3.1. Понятие «предок человека» В генетическом отношении, из ныне живущих на земле животных, к человеку ближе всего стоят обезьяны, или, в научной терминологии, приматы. В обыденном мышлении, зачастую носящем признаки синкретизма, происходит смешение двух значений, содержащихся в одном понятии «биологический предок человека». Основная ошибка обыденного сознания в вопросе о происхождении человека такая: обыватели отождествляют смысл выражений «эволюционная, биологическая связь человека и обезьян, подтвержденная их генетическим родством», с одной стороны, и «культурное наследование специфически человеческих черт, происходящее в ряду исторических поколений», с другой. Эти смыслы необходимо различать. Если речь о предках идет в эволюционном контексте, и при этом имеется в виду временной промежуток, равный миллионами или многим сотням тысяч лет, то понятие «предок человека» будет по значению тождественно понятию «ископаемые гоминиды». В этом эволюционном, биологическом смысле, биологическими предками современных людей являются вымершие в настоящее время обезьяны, наряду с примитивными млекопитающими, рептилиями, амфибиями, рыбами и даже одноклеточными организмами, преимущественно из тех форм, которые исчезли или изменились в ходе эволюционного процесса. В другом случае, когда в разговоре речь идет о предке человека как носителе культурных обычаев, традиций, законов, норм, правил, языка, под этим выражением следует понимать не ископаемых животных, а представителей человечества. В этом сугубо человеческом, экзистенциальном, культурном смысле, подразумевающем способность к эмоциональной привязанности, рассудку, речи, пониманию различий между чем-либо плохим и хорошим, обезьяны не являются предками людей. Предками людей, в данном контексте, являются представители предыдущих исторических времен, а биологическими предками какого-либо конкретного человека – его родственники из предыдущих поколений. 3.2. Систематика и морфология обезьян1 По своему положению в системе зоологической классификации, приматы (или «симии») – это высшие плацентарные млекопитающие, обитающие в тропических и субтропических лесах Азии, Африки, обеих Америк, а также на юге Испании. По зоологической классификации все приматы делятся на полуобезьян (к ним относятся лемуры), низших обезьян (долгопяты) и высших, или человекоподобных. Полуобезьяны и низшие обезьяны обитают в лесах Африки, на Мадагаскаре и в Юго-Восточной Азии. На Мадагаскаре живут лемуры маки, индри и руконожки. В ЮгоВосточной Азии обитают лемуры лори, галаго и долгопяты. Долгопяты ближе всех примитивных обезьян стоят к человеку. Есть ряд теорий, которые выводят предков человека от группы древних долгопятов. Большинство приматов ведут древесный образ 1

Систематика обезьян и данные по их распространению приводятся по книге, почти ставшей в настоящее время библиографическим раритетом: Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Просвещение, 1978.

47

жизни, однако некоторые африканские мартышки, обитающие в саваннах, вторично перешли к наземному существованию. Поскольку люди в настоящее время «свели на нет» значительную часть лесов, заселенных обезьянами, большинство видов животных этой систематической группы снизило свою численность до критического уровня. Подотряд высших человекоподобных приматов, или антропоидов, состоит из двух географически изолированных групп: широконосых обезьян Центральной и Южной Америки и узконосых обезьян Азии и Африки. Узконосые обезьяны, к которым по зоологической классификации принадлежит и Хомо сапиенс, делятся, в свою очередь, на мартышкообразных обезьян и человекообразных. По своим биологическим признакам к некоторым из обезьян человек стоит значительно ближе, чем к другим. К таким «близким родственникам» человека относятся понгиды – шимпанзе, горилла и орангутанг. Другие обезьяны (просимии, долгопяты, широконосые обезьяны Южной и Северной Америки, а так же группа мартышек) отличаются от человека сильнее. Общая закономерность такова: чем древнее общий предок обезьян какой-либо группы и человека, тем больше между ними различий. У полуобезьян и низших обезьян все специфические признаки, характерные для отряда приматов, выражены в меньшей степени, чем у высших обезьян. Для полуобезьян и долгопятов характерны следующие черты строения и экологии: ночной и сумеречный образ жизни, умеренное развитие обоняния, осязательные волосы на вытянутой мордочке, боковое положение глазниц, густая шерсть с подшерстком, обитание в лесах, парная семейная группа или одиночный образ жизни (редко – стадо). Полуобезьяны, кроме того, могут быть охарактеризованы сезонностью размножения, рождением двух детенышей за одну беременность, относительно примитивным строением головного мозга. У них гладкая поверхность мозговых полушарий, почти нет извилин. Вес тела у животных данной группы небольшой: от 300 г до 5-7 кг. На некоторых пальцах у полуобезьян имеются когти, а не ногти, как у высших обезьян. Питаются они, в основном, соком растений, листвой и плодами. В сравнении с настоящими обезьянами, полуобезьяны обладают более примитивной социальной организацией, которая обладает следующими чертами1: а) слабое развитие альтруистических свойств, проявляющихся при контактах особей; б) агрессия не предупреждается с помощью специальных элементов социального поведения; в) индивидуальные предпочтения при общении, а также дружеские и родственные отношения не устанавливаются; г) наблюдаются относительно короткие и стереотипные «цепи» поведенческих реакций, реализуемых в ходе социального взаимодействия; д) отсутствуют позы покровительства и защиты других особей; е) социальный статус детеныша не зависит от социального статуса его матери. Широконосые американские обезьяны, по зоологической классификации, делятся на игрункообразных и капуцинообразных. Они живут в лесах, обладают цепким хвостом, имеют небольшие размеры. Наиболее известные виды – игрунки (мармозетки), тамарины, паукообразные обезьяны, уакири, цебусы, саки, ревуны, коаты, капуцины.Узконосые обезьяны насчитывают около 100 видов. Они обитают в лесах на деревьях, на земле или ведут полудревесно-полуназемный образ жизни. Мартышкообразные, или низшие узконосые обитают в Японии, в Китае, Тибете, на Гималаях, в Африке и на Малайском архипелаге. К ним относятся макаки, маки, тонкотелы, толстотелы, павианы, бабуины, собственно мартышки, носачи, гелады, мандрилы и другие роды обезьян.. Высшее положение в отряде приматов занимает надсемейство гоминоидов, в которое зоологи объединяют современного человека (вместе с гоминидами, то есть биологическими 1

По книге: Дерягина М.А., Бутовская М.Л. Систематика и поведение приматов. М.: Энциклопедия, 2004. С. 9697.

48

предками человека) и современных (вместе с ископаемыми) человекообразных обезьян. Человекообразные обезьяны делятся, в свою очередь, на малых человекообразных обезьян, или гиббонообразных, и крупных человекообразных обезьян, или понгид. Гиббоны живут в Юго-Восточной Азии, на Зондских островах и на Суматре. По своему систематическому положению они находятся дальше от человека, чем понгиды. К понгидам относятся орангутаны (по другому – орангутанги), шимпанзе и гориллы. Орангутаны обитают на островах Калимантане и Суматре. Самки орангутанов внешне сильно отличаются от самцов, рост самцов достигает полутора метров, вес - 200 кг. Живут они в болотистых лесах, часто ведут одиночный образ жизни. Африканские понгиды, которые по зоологической классификации, подтвержденной современными генетическими исследованиями, стоят ближе всего к человеку, живут в тропических лесах и на более открытых ландшафтах Экваториальной Африки. Единственный вид горилл обитает вдоль Экватора в Центральной и Западной Африке, в бассейне реки Конго. Гориллы – это самые крупные из современных приматов, по размерам они крупнее человека, обладают ярким половым диморфизмом. Живут гориллы небольшими стадами во главе с самцом-вожаком, питаются листьями и плодами. Из всех родов обезьян, живущих сейчас на земле, ближе всех к человеку, по систематике, стоят шимпанзе. Их два вида – обыкновенный шимпанзе и карликовый (бонобо). Живут шимпанзе в Африке, вдоль Экватора. Держатся стадами из нескольких десятков особей. Во главе стада стоит самец-вожак, роль которого периодически занимают новые особи. Шимпанзе, по своим биологическим признакам, стоит гораздо ближе к человеку, чем к орангутангу. Однако по поведению, все обезьяны относительно похожи друг на друга, принципиально отличаясь от людей, выросших в человеческом обществе. 3.3. Человек как примат по биологической таксономии Приматы, в отличие от остальных млекопитающих, имеют ряд специфических биологических признаков строения и поведения, которые в прошлом обеспечили их эволюционное развитие и гоминизацию. В настоящее время считается, что многие характерные свойства людей, к примеру, такие, как высоко развитые социальность и интеллект, имеют биологические предпосылки, которые можно увидеть у обезьян, особенно – у понгид. Человек, в отличие от антропоидов (то есть человекоподобных обезьян), обладает сознанием и способен к общественнотрудовой деятельности, он носитель культуры и духовности. Человек, по этим своим функциям, занимает уникальное место на земле среди других млекопитающих. Между тем по строению своего тела, по генетическим и биохимическим характеристикам человек необычайно похож на обезьян, особенно на человекообразных. Многие черты биологической организации человека как бы «завершают» эволюционные тенденции, свойственные отряду приматов в целом. К этим тенденциям относят, прежде всего, высокое развитие головного мозга и, как следствие, развитие интеллекта, нейрофизиологическую связь между работой мозга и манипулятивной деятельностью передних конечностей, прямохождение. Высокое развитие коры головного мозга, подвижность и ловкость рук, а также прямохождение (бипедия), традиционно называются в отечественной антропологии «триадой гоминизации». В этих трех направлениях происходила, в основном, эволюция морфологических признаков предков человека. Понгиды способны к прекрасной ориентировке в пространстве, они с удовольствием исследуют новые предметы в своем окружении, для них характерна быстрая перемена поведенческих реакций, они способны к разрушению сложившихся поведенческих стереотипов, умеют хорошо манипулировать предметами. У них, по сравнению с прочими систематическими группами обезьян, головной мозг развит значительно лучше. У шимпанзе имеются все основные структуры головного мозга человека.

49

У человека энцефализация (или, по-другому, церебрализация), под которой понимается совершенствование строения головного мозга и увеличение его удельного веса, продолжает тенденцию, отмеченную учеными для антропоидов. В отличие от обезьян, у человека увеличивается удельный вес новой коры (неокортикса), причем процентное содержание новой коры, среди прочих структур мозга, нарастает, прежде всего, в области нижней теменной, височной и лобной долей. Гомологичные участки мозга имеются и у других приматов, например, у шимпанзе, но только у людей эти морфологические преобразования активно функционируют, резко повышая функциональные возможности высшей нервной деятельности. Такие изменения в строении мозга человека, как увеличение общего числа нейронов (при одновременном снижении их плотности), повышение степени ветвления дендритов, вертикальная упорядоченность полей новой коры, по-видимому, открыли новые резервы высшей нервной деятельности людей. Основой формирования уникальных рук человека явились конечности приматов. В эволюционном ряду приматов можно проследить уменьшение опорной функции верхних конечностей. Одновременно наблюдается развитие противопоставления первого (большого) пальца кистей рук. Также у людей первый палец получает способность поворачивать свою ладонную поверхность к ладонной поверхности других пальцев, чего нет у обезьян. Человек также может концы всех пальцев руки свести в одну точку, что важно для способности манипулировать предметами. Медленное нарастание этих свойств кисти можно проследить в ряду антропоидных обезьян, кисть же человека «произвела скачок» в своем эволюционном развитии. В книге «История религии» русский священник и философ Александр Мень, разделяющий естественнонаучный, эволюционный взгляд на происхождение человека, характеризует основные отличия человека от обезьян и приводит следующую аргументацию. Нет необходимости доказывать, что человек глубоко отличается от окружающей его природы. Всего пять процентов генов отличают человека от шимпанзе. Шимпанзе же от орангутана отличается 8-10 процентами генов. И, тем не менее, можно сказать, что расстояние, отличающее амебу от шимпанзе, короче, чем расстояние, отличающее шимпанзе от поэта или ученого. Это колоссальное отличие заключается не в физическом строении и не в функциях тела. Без сомнения, по биологическим признакам человек принадлежит природному миру планеты Земля и прочно с ним связан. Человек отличается от обезьяны, прежде всего, сугубо человеческими смыслами своего существования, в то время как существование обезьяны подчинено исключительно лучшей биологической адаптации с целью продолжения биологического рода, состоящего из поколений, не отличающихся друг от друга. Тем не менее, по строению тела человек является «типичным приматом». Отечественные эволюционисты определяют таксономическое положение человека следующим образом: «С биологической точки зрения, человек – один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых. Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорзальной [т.е. расположенной на спинной части туловища – Э.В.] полой нервной трубки, двусторонняя симметрия в строении тела определяют принадлежность человека к типу Хордовых. Развитие позвоночного столба, наличие двух пар конечностей, развитие сердца на брюшной стороне тела определяет принадлежность человека к подтипу Позвоночных. Теплокровность, развитие молочных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствуют о принадлежности человека к классу Млекопитающих. Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к

50

подклассу Плацентарных млекопитающих. Множество более частных признаков определяют положение человека в системе отряда приматов» 1. Перечислим комплекс признаков, определяющий положение современного человека в системе современной зоологической классификации, как типичного представителя отряда Приматов, подотряда Человекоподобных, группы Высших узконосых обезьян, вида Человек разумный. 1) Признаки отряда приматов, имеющиеся также у человека. У человека, как и прочих приматов, конечности хватательного типа: первый палец противопоставлен остальным, на пальцах имеются ногти. Имеется всего одна пара сосков молочных желез; ключицы развиты хорошо; кисть способна к пронации и супинации (это значит, что локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой); зубная система неспециализированная, с присутствием всех типов зубов. Молочные зубы в процессе онтогенеза сменяются у человека, как и у других обезьян, постоянными зубами; глазница отделена от височной ямы и глаза направлены вперед; сезонность половой жизни отсутствует; обычно рождается один детеныш. 2) Признаки подотряда Человекоподобные. Ногти у человека, как у типичного представителя человекоподобных (антропоморфных) обезьян, – плоские; наблюдается значительное развитие головного мозга, особенно больших полушарий; заметная редукция обонятельного мозга. Присутствуют два верхних и два нижних вертикально расположенных резца; коренные зубы человека, как и прочих антропоморфных обезьян, несут три и более бугров на жевательной поверхности. Хрящевые кольца трахеи не замкнутые; матка простая (не двурогая); плацента гемохориальная (это значит, что детское место, к которому прикреплен зародыш, развивающийся в матке, пронизано кровеносными сосудами), отпадающая при родах. 3) Признаки, указывающие на принадлежность человека к группе Высших узконосых обезьян. У человека можно наблюдать присутствие дуг, петель, и замкнутых фигур в пальцевых узорах кисти. Редукция хвостового отдела позвоночника; укрепление таза посредством уменьшения числа грудо-поясничных позвонков до 16-18 и увеличение числа крестцовых (4-5); грудная клетка бочкообразная; позвоночный столб с изгибами. Грудина образована единой костью, короткая и широкая; характерная форма жевательной поверхности коренных зубов («узор дриопитека»), третий коренной зуб самый малый по размерам. Присутствует аппендикс; большое число извилин на полушариях головного мозга; полное перекрытие мозжечка полушариями головного мозга, заметное развитие лобных долей головного мозга; присутствие четырех основных групп крови; мочевая кислота не превращается в аллантоин, а выделяется с мочой. У человека, как типичного представителя группы Высших узконосых обезьян, наблюдаются сравнительно крупные общие размеры тела; присутствие хорошо развитой подвижной верхней губы; развитие мимической мускулатуры; значительное поредение волосяного покрова. 4) Признаки, характерные для вида Человек разумный. Объем мозга выше 900 куб. см при очень сложном его строении. Для этого вида живых существ характерны прямохождение и группа признаков строения скелета, мускулатуры, топографии внутренних органов, связанная с таким положением тела. Имеются резкие изгибы позвоночника, функционирующие как рессоры. Наблюдается развитие седалищных и икроножных мышц; специфическое положение черепа. Имеется относительно длинный и очень толстый первый палец на руках. Также для вида Хомо сапиенс характерны следующие признаки: гортань, строение которой позволяет произносить членораздельные звуки; резкое сокращение лицевого отдела черепа и увеличение мозгового; малый размер клыков; отсутствие гребней на черепе; развитие подбородочного выступа; специфическое распределение волос на теле. У 1

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1986. С. 269-270.

51

современного человека на верхних предкоренных зубах часто имеется два корня (доказательства уместности зоологической классификации в отношении современного человека приведены по материалам указанной выше книги А.В. Яблокова и А.Г. Юсуфова). Знание «места» современного человека в системе живой природы, как биологического вида из отряда обезьян, приводит к очень серьезным выводам, от осознания которых зависит дальнейшее благополучие и даже само существование людей на планете Земля. Естественное происхождение человека указывает на его органическую связь с биосферой Земли. Предковые формы человека, с одной стороны, и биосфера в целом, с другой, совместно эволюционировали около 4 млрд. лет. Это значит, что в течение именно такого срока, астрономического по продолжительности, эволюционные предшественники современных людей постепенно приспосабливались к условиям биоценозов нашей планеты. Разрушение биоценозов под антропогенным воздействием губительно скажется (и уже сказывается) на самом человеке, его здоровье и благополучии. Экологические проблемы в настоящее время стали особенно актуальными в связи с экологическим кризисом, который, в конечном итоге, представляет собой нарушение естественного круговорота веществ в цепи «продуценты / консументы / редуценты». Современный человек занимает в биосфере, как экосистеме, эволюционно сложившееся «сильно зависимое от других» место консумента, поэтому вредное антропогенное воздействие на биосферу неминуемо приведёт к созданию условий, невозможных для выживания людей. Теперь назовем основные морфологические отличия человека и африканских понгид1 – обезьян, наиболее близких к человеку по своему соматическому (то есть телесному) строению и функционированию. 1) Верхние конечности у человека короче нижних конечностей, а у обезьян – наоборот. 2) У человека позвоночник имеет S-образный изгиб, у обезьян – не имеет такого изгиба. 3) Отростки шейных позвонков у человека короткие, а у обезьян – длинные. 4) У человека 12 пар ребер, у шимпанзе - 13 пар ребер. 5) У человека таз широкий и низкий, у обезьян - узкий и высокий. 6) У человека стопа сводчатая, 2-4 пальцы укорочены, 1-й палец самый сильный и не противопоставляется остальным. У обезьян - стопа плоская, первый палец противопоставлен остальным, самый длинный палец - третий. 7) Первый луч кисти силен, имеет собственные мышцы, большой палец подвижен и способен к вращательному движению - у человека. У обезьян противопоставление первого луча кисти ограничено. 8) Лицевой отдел черепа человека развит слабо по сравнению с мозговым, челюсти редуцированы, есть подбородочный выступ. У обезьян: сильно развиты лицевой отдел, челюсти, клыки, подбородок не выступает. 9) Головной мозг человека имеет объем 1300-1400 куб. см, мозг обезьян – 300-500 куб. см. 10) У человека имеется особый голосовой мускул гортани, у обезьян его нет. 3.4. Социальность обезьян Среди исследователей поведения животных принято считать, вслед за голландским этологом Н. Тинбергеном, что социальные отношения между животными возникают сразу, как только в контакт вступают две особи. Многие исследователи полагают, что, изучая социальность млекопитающих, особенно приматов, можно что-либо узнать и о социальности человека. Правомочен такой подход или нет? Постараемся ответить на этот вопрос. Неверно 1

В настоящее время африканские понгиды представлены двумя родами: шимпанзе и горилла.

52

искать генетические, врожденные корни социальных отношений, характерных для людей как биологического вида. Генетически детерминировано (определено) только инстинктивное поведение, а у млекопитающих большую роль в формировании поведения играют не инстинкты, а приобретенный (выученный) компонент. У приматов, по сравнению с остальными млекопитающими, традиции и роль социального окружения влияют на поведение значительнее. Примером влияния социального окружения на поведение приматов служит поведение обезьян, выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к правильному репродуктивному поведению, и вместо реакций ухаживания проявляют агрессивные реакции. Другой пример – детеныши обезьян, подсаженные к манекенам. Большую часть времени обезьянка проводит возле теплого и покрытого искусственным мехом манекена. К манекену из грубого проволочного каркаса, не обтянутому мехом, детеныш подходит только на короткое время, хотя бутылочка с молоком прикреплена именно к нему (Вилли, Детье, 1974). Эксперимент с изоляцией иллюстрирует то большое значение, которое, в период развития детеныша, имеют положительные эмоциональные контакты с матерью для формирования нормальной психики приматов. Для обезьян они даже важнее, чем уверенность в наличии пищи. У приматов этологи выделяют шесть категорий «общественной» организации: 1) одиночный образ жизни, если не считать пар, состоящих из матери и детеныша (орангутаны); 2) моногамные пары взрослых особей с последним детенышем (гиббоны, игрунки). Моногамия - половое партнерство на всю жизнь; 3) группы, состоящие из одного самца и нескольких самок с детенышами («гаремами»). Таковы по своей организации мартышки-гусары, павианы, долгопяты; 4) объединения нескольких односамцовых групп вместе с «гаремами», состоят из нескольких групп третьего типа; 5) многосамцовые группы с доминантными и подчиненными самцами (гориллы, макаки-резусы) или подобранные по возрасту группы одних самцов (мартышки гусары). У гелад - павианов, живущих в Эфиопии, стада достигают 400 особей; 6) диффузные сообщества без сколько-нибудь компактных или стабильных групп (шимпанзе). Список из шести пунктов свидетельствует о достаточно широком диапазоне организационных форм групповой жизни, наблюдающейся у приматов. Приматологи выяснили, что чаще всего у приматов, наряду с гаремами, в которые входит один самец и несколько самок, встречаются также «многосамцовые» группы. Бывают у них и группы самцов, подобранные по возрасту. Насколько агрессивны обезьяны «от природы»? Зачастую, особенно при обитании в зоопарке, обезьяны проявляют агрессивность в борьбе за какой-либо ресурс или условие своей экологической ниши. Но, сравнивая функционирование агрессивности человека и обезьян, всегда следует помнить, что выраженность агрессивности, а также те или иные формы проявления доминирования, часто генетически не детерминированы, а зависят от конкретных условий обитания. Из наблюдений за поведением обезьян выяснено, что, чем выше у них скученность и недостаточность какого-либо жизненно важного фактора, тем сильнее проявляется агрессивность и доминирование. Таким образом, для выведения принципов устройства человеческого общества, якобы «доставшихся людям по наследству от обезьян», то есть обусловленных эволюционно, нет никаких научных оснований.

53

3.5.Сходство людей и понгид по иммунологическим, молекулярным и биохимическим параметрам Живые организмы обладают способностью отторгать чужеродные белки и полисахариды. Отторжение обеспечивается иммунными реакциями. Если иммунитет избыточен, возникает аллергия. Белки тканей и сыворотки человека и шимпанзе обнаруживают очень сходные иммунологические реакции. Группы крови человека и шимпанзе имеют одинаковую структуру. Макак-резус (обезьяна из мартышковых) и человек имеют одинаковый иммунный фактор крови на поверхности эритроцитов – резус-фактор. ДНК человека и ДНК обыкновенного шимпанзе обнаруживают сходство в 90-95 процентах гомологичных локусов (участков хромосом). Ферменты, гемоглобин и аминокислоты шимпанзе, по своему молекулярному строению близки к ферментам, гемоглобину и аминокислотам современных людей. По даным молекулярной систематики, шимпанзе ближе к человеку, чем к горилле, органгутангу и гиббону. Иммунологические исследования сыворотки крови так же свидетельствуют об эволюционном родстве между приматами и человеком. Ещё Чарльз Дарвин обратил внимание на общность многих инфекционных заболеваний понгид и человека. И.И.Мечников вызывал у шимпанзе экспериментальный сифилис, болезнь, считавшуюся ранее исключительно человеческой. Течение экспериментально вызванного брюшного тифа у шимпанзе и гиббона во всех отношениях сходно с течением этой болезни у человека. СПИД присутствует в природных популяциях африканских обезьян. Степень иммунологического сходства человека и иных млекопитающих определяли в лаборатории. Обратимся к учебнику биологии английских авторов. Н.Грин, У.Стаут и Д.Тейлор пишут: «Если белки, содержащиеся в сыворотке крови (антигены), ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то у последних будут вырабатываться антитела на введенные антигены. Реакция выработки антител, обладающих чувствительностью к введенным чужеродным белкам, называется иммунной реакцией. В лаборатории человеческую сыворотку, содержащую антигены, вводили кроликам. В крови кроликов вырабатывались антитела на человеческую сыворотку. Кровь кроликов сенсибилизировалась (становилась чувствительной) к крови человека. Спустя некоторое время к сенсибилизированной сыворотке кролика, находящейся в пробирке, добавляли человеческую сыворотку. Происходило образование осадка-преципитата, количество которого измеряли посредством взвешивания. Если добавлять к пробам сенсибилизированной сыворотки кролика сыворотку других животных, то образуется различное количество осадка. Количество осадка находится в прямой зависимости от степени сходства между белками сравниваемых сывороток. Метод можно использовать для оценки степени родства между разными группами животных»1. Опыт состоял в следующем. К сыворотке кролика, сенсибилизированной сывороткой человека, добавлялась сыворотка млекопитающих разных систематических групп. Определялось количество преципитата, образующееся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, уже содержащей антитела к сыворотке крови человека (при этом количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой, было принято за 100 %). Полученные данные (табл.1) позволяют судить о степени близости шимпанзе, гориллы, орангутанга, гиббона, павиана, паукообразной обезьяны, лемура, ежа и свиньи к современному человеку по генетическим параметрам, так как наличие у данного вида животных тех или иных белков плазмы крови кодируется с помощью ДНК.

1

Цит. по: Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т.3. С.281-282.

54

Таблица 1. Степень генетического родства человека и некоторых видов животных Организм 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 7. 8. 9.

Человек Шимпанзе Горилла Орангутанг Гиббон Павиан Паукообразная обезьяна Лемур Ёж Свинья

Количество осадка, степень генетического родства % 100 97 92 91 79 75 58 37 17 8

Методы молекулярной гибридизации ДНК также дают аналогичную картину различия между человеком и обезьянами разных систематических групп. Зная степень сродства ДНК различных видов животных, можно вычислить время разделения эволюционных ветвей, ведущих к данным видам. Этот метод получил название «молекулярных часов». «Основной теоретической предпосылкой «молекулярных часов» служит постулат о неизменной скорости возникновения мутаций. Этот метод нельзя абсолютизировать, потому что даже при нейтральности мутаций по отношению к естественному отбору скорость закрепления мутаций тем выше, чем короче поколения. Тем не менее, по некоторым белкам «молекулярные часы» дают достаточно точные скорости замещения аминокислот в ряду поколений», – считают антропологи Е.Н. Хрисанфова и И.В. Перевозчиков 1. Учитывая данные, полученные различными методами, удалось установить время разделения различных семейств и родов приматов в процессе эволюции. Время разделения гоминид и шимпанзе равно 6 плюс-минус 3 млн. лет, линия гориллы была отделена 8 - 10 млн. лет назад, линия орангутанга - 13-16 млн. лет назад, гиббона - 18-22 млн., мартышкообразных обезьян - 27-33 млн. лет назад. Эти данные представили антропологи Сидлей и Олквист в 1984 году. Нельзя представлять себе «понгидного» предка гоминид в виде точной копии современных антропоидов, будь то шимпанзе, горилла, орангутанг или гиббон. Дело в том, что современные обезьяны тоже прошли процесс эволюции. Антропологи считают, что миоплиоценовые гоминоиды 2 были очень своеобразными, и вряд ли они были похожи на кого-либо из ныне живущих понгид. Современные понгиды представляют собой всего лишь маленький остаток, «уцелевший», после глобальных климатических изменений, от былого мощного расселения человекообразных обезьян по всему свету в неогене. На основании выше изложенных фактов следует вывод, что приматы, в особенности понгиды, стоят к человеку ближе всех ныне живущих млекопитающих. 3.6. Биологические предпосылки очеловечивания обезьян Перечислим основные особенности приматов, отличающие их от других млекопитающих. При этом уделим основное внимание тем особенностям, которые, согласно современным взглядам, явились биологическими предпосылками возникновения человека.

1 2

Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Изд-во МГУ, 1991, 2007. Миоцен и плиоцен, как эпохи третичного периода, предшествовали антропогену.

55

1) Большой относительный объем головного мозга, особенно новой коры. У некоторых млекопитающих из китообразных, вследствие большого размера тела, головной мозг также велик, но кора головного мозга развита у них значительно слабее, чем у обезьян. Относительный объем головного мозга человека - 1:43, шимпанзе - 1:61, орангутана - 1:183, гориллы - 1:220, гиббона - 1:73. Нормальная масса мозга современного человека составляет около 1300 г, шимпанзе - 345 г, гориллы - 420 г, орангутанга - 400 г, гиббона - 130 г. У понгид масса мозга может значительно варьировать, достигая у гориллы 750 г. Кора головного мозга человека и человекообразных обезьян имеет большое количество промежуточных нейронов. Чем выше уровень развития центральной нервной системы животного, тем большую роль играют промежуточные нейроны в его высшей нервной деятельности, поскольку они обеспечивают многообразие нервных связей. Считается, что число промежуточных нейронов в каком-либо нервном центре связано прямо пропорциональной зависимостью со способностью данного нервного центра к переработке информации. Некоторые области коры головного мозга человека почти целиком состоят из промежуточных нейронов. Речевая функция человека одновременно связана с такими сенсорными функциями, как слух и зрение, а так же с двигательными функциями рук. Центры, ответственные за эти функции, находятся, в основном, в лобной, затылочной и височной долях мозга. У человека и у человекообразных обезьян эти отделы мозга развиты значительно лучше, чем у остальных млекопитающих. В коре головного мозга приматов (и человека, в частности) есть сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны получают информацию от зрительных, слуховых, кинестетических и, в меньшей мере, от других рецепторов. Моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Большую же часть коры головного мозга человека занимают ассоциативные зоны, не имеющие какой-либо явной специализации, но функционально ответственные за объединение и переработку информации. Ассоциативные зоны коры головного мозга очень важны для обеспечения таких высших психических процессов, как память, научение, мышление и речь. 2) Хорошее развитие зрения, слуха и кинестетического чувства и редукция (ослабление) обоняния. Большинство млекопитающих получают информацию об окружающем мире посредством обоняния. Также у большинства млекопитающих зона обонятельной чувствительности мозга доминирует среди остальных сенсорных (чувствительных) зон. Иная картина наблюдается у приматов. У человекообразных обезьян и людей обонятельная зона головного мозга редуцирована до двух маленьких участков – обонятельных луковиц. По сравнению с прочими млекопитающими, пучки осязательных волос на лице понгид редуцированы; у людей этих чувствительных образований нет вовсе. Всё это значит, что сенсорное взаимодействие приматов с окружающей средой происходит, в основном, на основе зрения и слуха. Зрение и слух стали особенно важны тогда, когда предки современных обезьян перешли от обитания в лесах к обитанию на открытых участках африканских саванн. В коре больших полушарий приматов, как в сенсорной, так и в моторной зоне в виде проекции представлены все части тела. Эту функциональную особенность метафорически представляют в виде так называемого «мозгового гомункулюса» – схемы, которую изображают в виде маленького человечка с головой, направленной вниз, и пальцами ног, направленными вверх. Пропорции головы и туловища этого «мозгового гомункулюса» отличаются от таковых пропорций настоящего тела человека, отражая тем самым отличия в неврологическом соответствии различных соматических органов. Площадь поверхности «гомункулюса» пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц настоящего тела человека. Данная метафора показывает, что величина проекций

56

сенсорных и моторных волокон в коре головного мозга несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят. В головном мозге человека (и человекообразных обезьян) максимальная проекция представлена кистью правой руки (для правшей) и лицевой частью головы. Таким образом, мимика, а также подвижность и чувствительность кистей рук значительно отличают человекообразных обезьян и человека от остальных млекопитающих. Хорошо развитая мимика необходима приматам для обеспечения коммуникативного взаимодействия, передние конечности обеспечивают функции манипулирования и, в конечном итоге, адаптивную функцию преобразования среды обитания. 3) Особое строение передних конечностей. Для обеспечения «предпосылок» трудовой деятельности приматов важны их следующие морфологические особенности: а) пятипалая хватательная конечность с противопоставленным первым пальцем; б) эволюционная замена когтей ногтями; в) способность верхних конечностей к вращательным движениям в локтевом суставе; г) значительный объем движений плеча. Эти морфологические признаки обезьян способствовали становлению рук человека как «трудового органа». Однако, характеризуя функционально-морфологические предпосылки трудовой деятельности, «унаследованные» человеком от обезьян, следует помнить, что главной предпосылкой трудовой деятельности человека является не строение его рук или коры головного мозга, а социально-психологический статус личности, выросшей в человеческом обществе. Под социально-психологическим статусом в данном случае понимаются такие характеристики человека, как идеалы, сформировавшиеся в ряду исторических поколений, воля, ментальность (интеллект, мыслительные механизмы), «творческая жилка», социальная самоидентификация, -- свойства, благодаря которым люди испытывают потребность трудиться, а также перенимают у предыдущих поколений и развивают трудовые навыки и социально нормированные способы трудовых взаимодействий. 4) Длинный период детства приматов и рождение, как правило, одного детеныша за одну беременность. У шимпанзе первая беременность наступает обычно на десятом году жизни, кормление детеныша занимает около 2-3 лет, около матери детеныш держится до 6-8 лет. Удлинение детства увеличивает период формирования адекватного поведения, удлиняет период научения, игр, овладения «нормами жизни» в организованных сообществах биосоциального типа, время освоения «предкультурного» поведения. Под «предкультурным» поведением человекообразных обезьян этологи понимают передачу от поколения к поколению новых приемов поведения, навыков, привычек, традиций, и даже примитивных орудий и умений обращаться с ними. С другой стороны, рождение у приматов одного детеныша за одну беременность является предпосылкой лучшего ухода за ним и его обучения со стороны матери. Детство – это такой период жизни млекопитающего, во время которого он находится под опекой родителей, поэтому добывание пищи и защита от опасности не являются доминантами его поведения в той мере, в которой они присутствуют у взрослых особей. Длительный период детства способствует передаче потомству не только инстинктивного, но также приобретенного (так называемого «выученного») поведения. Зоопсихологи различают облигатное и факультативное научение. Первое представляет собой обязательный минимум, а второе – дополнительное. Было выяснено, что, чем длиннее по времени длится детство у какого-либо вида животных, тем большая доля факультативного научения наблюдается в его поведении. Кроме того, детство – это период игр. Также зоопсихологам известна следующая закономерность: чем «умнее» животное, то

57

есть чем выше у него доля рассудочного поведения, тем больше это животное играет, причем не только в детстве. Играют почти все виды млекопитающих, а среди птиц играют представители группы врановых, являющиеся в этом отряде самыми «сообразительными». В своих играх животные как бы «отшлифовывают» взрослое поведение. Игры способствуют развитию образного мышления даже у животных. У человека, по сравнению с животными, значение игр неизмеримо возрастает. Кроме «естественных» игр, у ребенка появляются социальные игры, имитирующие общественную деятельность взрослых. Кроме практических следствий тренировки какой-либо деятельности, наблюдающейся у животных, игровая способность человека развивает его умственные и социальные навыки. Сюда относится умение распознавать общий контекст событий, происходящих на арене социальных взаимоотношений, и, самое главное, обеспечивает поведенческую динамику подобных событий, быструю смену ведущих контекстов, необходимую для формирования социальной гибкости личности. 5) Утрата сезонности размножения. Способность к социально организованному труду, по мнению многих авторов, является следствием высокой энергетики функционирования тела человека при одновременно высокой экономии энергии на цели размножения. Предпосылки для экономии имеются и у большинства приматов, а именно – утрата сезонности размножения и «приобретение» способности к полицикличности деторождения. Благодаря полицикличности размножения высшие приматы освобождены от власти «половой доминанты». При этом человек, в течение своей взрослой жизни, потребляет значительно больше энергии на единицу массы тела, чем другие млекопитающие. Эту энергию, сэкономив на размножении, человек способен направить на трудовую деятельность. 6) Стадный или групповой образ жизни. Все ныне живущие приматы обладают сложной системой социальной организации. Они живут группами, в которых строго определены как иерархический ранг особи, так и система доминирования. Как правило, доминантом стада обезьян является самец, обладающий сильным и подвижным типом нервной системы. Особь - доминант является образцом для подражания прочих особей. При опасности особи более низкого ранга ориентируют свое поведение на поведение доминанта. Если доминант ведет себя спокойно, значит, опасности нет. Генетические характеристики доминанта передаются по наследсту, поскольку доминант обезьяньего стада имеет преимущества при спаривании, не позволяя самцам более низких рангов приближаться к самкам. Общим свойством любых зоологических иерархий является периодическая смена доминанта, что вызывает «перемешивание» генофонда группы. Интересно, что чаще всего агрессия доминанта направлена на особь - субдоминанта (вторую по рангу). Эти животные находятся в постоянном стрессовом состоянии, а при «смене власти» доминантом в стаде становится не субдоминант, а какая-либо другая особь. Групповой образ жизни животных обеспечивает лучшую защиту от врагов, передачу прогрессивных приобретенных форм поведения, способствует развитию подражательного поведения и коммуникативных навыков, обеспечивает выживание детенышей при гибели биологических родителей, способствует функциональному разделению стада и т.д. 7) Высокий уровень развития высшей нервной деятельности, исследовательской и манипулятивной активности. Шимпанзе широко используют природные предметы, такие, как палки, ветки, камни для добывания пищи и при угрозе и нападении. Свои орудия они могут хранить в специальных местах. Лабораторные исследования над шимпанзе показали, что для них

58

характерна даже элементарная способность к анализу устойчивых причинных связей между явлениями. Некоторые, наиболее сообразительные, обезьяны узнают свой образ при отражении его в зеркале. Шимпанзе обладают образной памятью, элементами абстрактного мышления (они способны к выбору предмета по образцу, к выбору «третьего лишнего» предмета из образцов, предоставленных зоопсихологами), в ходе лабораторного обучения они даже приобретают познавательные навыки. В природных условиях для поведения шимпанзе отмечены кооперативные действия (нападение, защита, помощь и взаимопомощь), они способны организовать коллективную охоту. Также хорошо развиты у шимпанзе способности к подражанию, наблюдению, скрытому научению. Шимпанзе умеют быстро перенимать друг у друга новые приемы поведения, изобретенные ими впервые или увиденные у человека. 11) Сложная внутривидовая коммуникация. Обезьяны, обитая, в основном, в стадах или семейных группах, что встречается значительно реже, обладают сложной мимикой, основное назначение которой – общение с сородичами. С помощью мимики, жестов и специальных положений тела они передают сородичам сигналы о своих намерениях и эмоциональном состоянии. Звуки, издаваемые обезьянами, также служат целям коммуникации внутри стада, широко используются при общении матери и детеныша, половых партнеров. Для них характерно разделение ролей при совместной охоте, в ходе миграции при передвижении стада, при воспитании детенышей и т. д. 12) Функциональная асимметрия тела. Для обезьян, как и для большинства из людей, характерна ориентация и передвижение преимущественно в правую сторону, а также преимущественная праворукость, наблюдаемая в процессе манипуляции. Этот признак обезьян, по-видимому, присутствовал в поведении ископаемых антропоидов и гоминид. Он мог сыграть чрезвычайно значительную роль в ходе формирования функциональной асимметрии коры головного мозга современного человека, складывающейся в его индивидуальном развитии – онтогенезе. Дополнительная литература по теме: 1. Дерягина М.А., Бутовская М.Л. Систематика и поведение приматов. М.: Энциклопедия, 2004. 2. Правоторов Г.В. Зоопсихология для гуманитариев. М.: Дашков и К., 2005. 3. Сковрон С. Общая биология. Пер. с польск. Варшава, 1968. С. 132-140. 4. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Просвещение, 1978. 5. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1991. Контрольная работа № 6. Вопросы приматологии Часть I. Заполнить пробелы, вставив подходящее слово или выражение на место многоточия. 1. Первые приматы появились на Земле примерно ... лет тому назад, они произошли из примитивных ... . 2. Начало … совпадает с появление на Земле обезьян, а начало … знаменует собой появление первого, вымершего в настоящее время, вида рода Человек.

59

3. Укрупнение ископаемых приматов «автоматически» привело к увеличению ... , что явилось существенной преадаптацией к дальнейшей гоминизации. 4. Наблюдения над шимпанзе в неволе показали, что их агрессивность ... при недостатке жизненно важных ресурсов. 5. Понгиды, ведущие одиночный образ жизни - это ... . 6. Географическая область, в которой обитает множество видов лемуров - ... . 7. Основные эволюционные направления очеловечивания в области морфологии, называемые «триадой гоминизации» - это ... . 8. Средние величины объема головного мозга современного взрослого человека европеоидной расы ... . Часть II. Определите, верным или неверным, с научной точки зрения, является приведенное ниже высказывание. Ответы необходимо оформить следующим образом (к примеру): 1в; 1н; 3в; 4в и т. д. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

Линия гоминид отделилась от предков современных шимпанзе около 8 млн. лет назад в Северо-Восточной Африке. В связи с тем, что вес головного мозга шимпанзе значительно меньше такового у человека, шимпанзе не нуждаются в мощных шейных мышцах для удержания головы в вертикальном положении. Сообщества шимпанзе обладают стабильной социальной организацией, изучение которой внесет вклад в развитие теорий о происхождении общественных отношений у человека. Все приматы обитают стадами. Шимпанзе, орангутанга и гориллу невозможно обучить человеческому языку по той причине, что гортань у понгид имеет высокое ( а не низкое, как у человека) положение и поэтому не способна производить членораздельную речь. Масса головного мозга является показателем умственных способностей индивидуума (у Homo sapiens). У орангутанга хвостовой отдел позвоночника редуцирован больше, чем у человека. Грудная клетка человекообразных обезьян имеет бочковидную форму, грудная клетка мартышкообразных обезьян – килевидная, грудная клетка хищных млекопитающих – сжата с боков. Пальцевые узоры на коже кисти (папиллярные узоры) - дуги, петли, замкнутые фигуры - из всех приматов имеются только у человека. При соблюдении соответствия групп крови, введение крови человека в кровеносные сосуды человекообразных обезьян не оказывает на них вредного воздействия. Явление подражания сородичам более характерно для низших обезьян и полуобезьян, чем для человекообразных обезьян. «Брахиация» - это способ передвижения некоторых приматов по веткам деревьев с помощью хвоста, нижняя поверхность концевой части которого свободна от волос и снабжена специальными чувствительными кожными структурами. Грумминг (социально нормированное «обыскивание» шерсти у приматов) служит, помимо гигиенических целей, поддерживанию отношений доминирования-подчинения в стаде. Хрящевые кольца трахеи у полуобезьян не замкнутые, как и у человека. Основным фактором, снижающим численность шимпанзе и гориллы в природе, выступает вырубка лесов в тропической Африке и прочая хозяйственная деятельность человека в районах обитания этих редких исчезающих видов.

60

16. 17.

Верхние конечности шимпанзе, гориллы и орангутана короче нижних конечностей, что свидетельствует о их родстве с человеком. Наиболее авторитетным свидетельством биологического родства человека и шимпанзе служит высокий процент (91 – 95 %) одинаковых нуклеотидных последовательностей в ДНК , то есть генетическое сходство.

Часть Ш. Необходимо выбрать правильный ответ (или правильные ответы) из предложенных вариантов: 1. Палеонтологические данные указывают на то, что человек а) имеет общего предка с современными понгидами; б) произошел от современных широконосых обезьян; в) произошел от яванского питекантропа. 2. Зубная система приматов а) является специализированной, приспособленной к поеданию мясной пищи. Высококалорийное питание послужило снижению пищевой доминанты поведения гоминид и явилось преадаптацией к развитию умственных способностей; б) не специализирована, характеризуется присутствием четырех типов зубов. Экологическая широта питания послужила основанием для развития исследовательской активности гоминоидов; в) характеризуется тем, что после рождения развиваются молочные зубы, сменяющиеся затем постоянными. 3. Приматы - единственные живые существа, а) которые способные жить в высокоорганизованных сообществах со сложной системой доминирования-подчинения; б) имеющие конечности хватательного типа с независимыми пальцами рук и ног; в) самки которых имеют менструальный половой цикл (с тремя «пиками» продукции половых гормонов, регулярно повторяющимися каждые 21-30 суток). Все прочие млекопитающие имеют эстральный цикл размножения; г) высокоразвитый мозг которых имеет затылочную долю и шпорную борозду; д) получающие значительную часть информации о внешнем мире посредством обоняния; е) имеющие лицевую часть черепа, вытянутую в большей мере вперёд, чем вниз. 4. В природных условиях обезьяны и полуобезьяны не встречаются а) в Европе; б) в Австралии; г) на Мадагаскаре; д) в Антарктиде; е) в Японии. 5. Объемное, стереоскопическое, цветовое зрение присуще а) всем млекопитающим; б) антропоидам и гоминидам; в) только человеку; г) всем хордовым животным.

61

6. Преимущества жизни в стаде включают: а) одинаковое распределение жизненных ресурсов для всех членов стада; б) благоприятные условия для научения посредством подражания; в) лучшую защиту от врагов; г) постоянное перемешивание генофонда группы в связи с одновременным наличием в стаде большого числа самцов - производителей потомства. 7. О «социальной иерерхии» этологи говорят при наличии в группе а) только биологически родственных отношений; б) отношений доминирования-подчинения; в) альтруистических, приятельских или враждебных, агрессивных отношений. 8. Слово «обезьяна» по-гречески звучит а) «парантропус»; б) «антропоидеус»; в) «питекос»; г) «проконсул»; д) «понго». 9. Выберите верное высказывание, характеризующее численность отряда приматов: а) современные обезьяны представлены большим количеством видов, чем во времена плиоцена. Этот факт объясняется большим разнообразием природно-климатических условий, сложившихся на Земле в результате плейстоценового похолодания и сокращения площади лесов; б) во времена плиоцена обезьян было значительно больше, чем теперь, причем, как по количеству особей, так и по числу семейств, родов и видов. 10. В случае, когда антропоиды и полуобезьяны живут в природе на одной территории, как правило, обезьяны активны днем, а полуобезьяны - ночью. Этот вид изоляции называется: а) географической изоляцией; б) репродуктивной изоляцией; в) поведенческой изоляцией; г) экологической изоляцией; д) сезонной изоляцией. 11. Приспособительное значение длинного периода детства приматов, как предпосылки очеловечивания, состоит в следующем: выученных а) благоприятствует передаче потомству не только врожденных, но и (приобретенных) форм поведения; б) детёныш освобожден от власти доминанты поиска пищи и защиты от опасности, поэтому в большей мере занимается игровым, исследовательским, подражательным, манипулятивным поведением; в) общение самки и детёныша закрепляет приобретенные коммуникативные навыки и стимулирует развитие коммуникаций в группе. 12. Лучше развит физически, а также в большей мере способен к адаптивному (приспособительному) поведению, в случае, когда мать отлучается на некоторое время, полуторогодовалый детёныш а) шимпанзе; б) человека;

62

в) мартышки. Часть IV. Охарактеризуйте биологическое положение различных систематических групп из отряда приматов по степени их анатомо-физиологического и поведенческого сходства с млекопитающими иных отрядов. Заполните таблицу по предложенному образцу: «+» указанный признак присутствует. Пример выполнения задания: 1 №

2 Плацентарные млекопитающие, но не приматы (например, кошачьи, грызуны или копытные)

1 2 3 4 5

+

3 Приматы из подотряда полуобезьян (лемуры, долгопяты)

4 Приматы из подотряда человекообразных обезьян (понгиды) + +

+ + + +

5 Род Человек + +

1. Никогда не переносят детенышей ртом; 2. Инфекционные болезни сходны с таковыми современного человека; 3. Тип зубов обезьяний, но часто нижние резцы направлены не вверх, а вперед; 4. Продолжительность жизни - до 10-15 лет; 5. Приматы, сохраняющие многие признаки насекомоядных. Задание. Распределите приведенные ниже признаки, характерные систематических групп млекопитающих, указанных в таблице

№ 1 1 2 3 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Плацентарные млекопитающие, но не приматы (например, кошачьи, грызуны или копытные) 2

Приматы из подотряда полуобезьян (лемуры, долгопяты) 3

для

Приматы из подотряда человекообразных обезьян (понгиды) 4

некоторых

Род Человек 5

Характерна асимметрия тела Кора головного мозга имеет малое число борозд и извилин Имеется несколько пар млечных желез Ключицы развиты слабо Глаза направлены в стороны, а не вперед Имеются чувствительные волосы - вибриссы Наличие хватательной конечности

63

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39.

Наряду с ногтями имеются когти В области обонятельного мозга недоразвит обонятельный бугорок Пальцы конечностей обладают слабой подвижностью Двуногое прямохождение при передвижении Детёныши рождаются на свет слепыми Половые циклы самок следуют один за другим Характер питания разнообразный, практически всеядны Имеется двурогая матка; рождение, как правило, двух детенышей за одну беременность Имеют сезонность размножения Способны гримасничать Имеют группы крови и резус-фактор, как у человека Выражен половой диморфизм по размерам тела Аппендикс отсутствует Имеются кожные осязательные гребешки на ладонях и подошвах Плацента (детское место) дискоидальная, гемохориальная, отпадающая Длительный период беспомощного состояния новорожденного детёныша Эмоциональны, способны внешне выражать эмоции мимикой Волосяной покров лишен подшерстка У разных особей вида способность к научению сильно варьирует, являясь скорее индивидуальным, чем видовым признаком Позвоночный столб имеет выпуклость назад в грудном отделе и выпуклость вперед в шейном и поясничном отделах Грудная клетка сжата с боков Верхние конечности не освобождены от функции опоры Крылья подвздошных костей таза широкие и отогнуты в стороны Клыки почти не выступают из зубного ряда, они лишь чуть длиннее соседних зубов Зубы обезьяньего типа, при этом имеются диастемы - промежутки на челюстях между резцами и клыками Лучевая кость способна вращаться относительно локтевой, тем самым достигается способность к вращению дистального отдела верхних конечностей относительно оси конечности Цепкость кисти достигается острыми когтями, а не противопоставлением первого пальца остальным Наблюдается высокое развитие стадных отношений Узко спeциализированные в экологическом смысле (стенобионты) Ведут дневной образ жизни Большие полушария головного мозга так велики, что покрывают мозжечок Лицевая часть черепа плоская, она не сплющена с боков

64

Тема 4. Проблемы современной палеоантропологии. Общая картина антропогенеза 4.1. Проблемы современной палеоантропологии Современное положение дел внутри антропологической науки таково, что гипотез о происхождении человека в ней, пожалуй, больше, чем бесспорно доказанных фактов. Это не удивительно. Общие закономерности эволюции и конкретные вопросы возникновения видов, родов, семейств – наиболее сложные биологические проблемы. Тем не менее, общая картина происхождения современного человека от ископаемых приматов не вызывает у биологов никакого сомнения. «Темные» места современной палеоантропологии состоят в описании деталей и механизмов этого процесса. Проиллюстрируем скептические настроения, высказываемые биологами по поводу толкования палеоантропологических фактов, словами признанного российского ученогоэволюциониста академика А.В. Яблокова. Он, как и многие естествоиспытатели, считает, что «на данном уровне нашего незнания нам ещё рано решать самые общие вопросы о единстве или не единстве происхождения таксонов». Слова А.В.Яблокова в большей относятся к проблемам макроэволюции, то есть к проблемам происхождения царств, типов и классов1, в то время как картина антропогенеза в настоящее время более или менее ясна. Признавая биологическое родство современного и вымерших видов рода Homo, в настоящее время наука не располагает достоверными сведениями о том, какая конкретно вымершая группа гоминоидов, отличная от рода Homo, была прямым предком человека. Тем не менее, на основании знания биологических законов, можно с большой долей вероятности судить об эволюционном единстве ископаемых групп антропоидов и гоминид. Нужно сказать, что ни одна из антропологических находок, известных современной науке, до сих пор ещё не опровергла общей картины происхождения рода Homo, которой располагает современная антропология. Все антропологические находки взаимно дополняют и подтверждают предположения ученых, создают логически непротиворечивую схему развития ископаемых людей. Какие же собственно антропологические проблемы чаще всего вызывают скептическое отношение к естественнонаучной теории происхождения человека? Во-первых, для построения научных теорий антропологи располагают, в основном, палеонтологическими находками: ископаемыми остатками скелета и зубов вымерших людей и живших одновременно с ними животных. Антропологи делают выводы о родственных отношениях вымерших групп на основании сравнения костей и зубов. При этом известно, что высокая морфологическая степень сходства биологических видов не всегда может служить прямым свидетельством близкого родства. Похожее строение животных порой наблюдается при их идентичном образе жизни. Например, современные костистые рыбы, акулы и дельфины, а так же вымершие ихтиозавры схожи по внешнему строению тела, но эволюционно они очень далеки друг от друга. Законы гидродинамики, действующие в одинаковой среде обитания, привели к внешнему сходству выше перечисленных форм жизни, которые относятся к классам костистых и хрящевых рыб, млекопитающих и рептилий. 1

Вид Человек разумный относится к царству животных, типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов.

65

Возможно, что среди вымерших приматов, которых ошибочно сближают с понгидами или гоминидами, были, на самом деле, формы, относительно далекие от современного человека в отношении родства, но по ряду внешних признаков похожие на него. Антропологи помнят случаи, когда выводы о систематическом положении той или иной группы, поспешно сделанные на основе морфологического сходства или различия, в дальнейшем приходилось пересматривать. Рассмотрим австралопитека в качестве примера пересмотра антропологами степени его сходства с человеком. Первые находки австралопитека, которые представляли собой найденный Дартом в 1924 г. в пустыне Калахари череп детеныша австралопитека1, были встречены учеными и общественностью с большим энтузиазмом; полагали, что найден прямой предок человека, находящийся, по своему происхождению, между обезьянами и современными людьми. В настоящее время австралопитека все ещё называют порой «предшественником человека» (Харитонов и др., 2003), но почти ни у кого не вызывает сомнения, что австралопитек не был прямым предком людей, а являлся формой, близкой к неизвестным, ненайденным предкам человека раннего гоминидного уровня развития (Бунак,1980). Ошибочное наделение австралопитека большей степенью родства с человеком, чем это есть на самом деле, произошло потому, что детеныш австралопитека, (что соответствует законам биологии онтогенеза), очень похож на человеческого ребенка, причем сходство выражено в большей мере, чем сходство взрослого австралопитека и современного человека. Находка самки австралопитека, сделанная в 1973 г. и названная «Люси», казалась классической иллюстрацией эволюции процесса прямохождения у предков человека. Ряд антропологов, несмотря на разнообразие форм австралопитеков, пользовался для обозначения австралопитека одним латинским названием Нomo australopithecus. Австралопитека считали первой известной стадией эволюции гоминид. В настоящее время полагают, что австралопитек стоит гораздо дальше в систематическом положении от человека, чем это предполагалось. Исходная стадия эволюции рода Homo неизвестна2. Еще одна важная палеоантропологическая проблема связана с тем, что ископаемых остатков антропоидов и гоминид вообще найдено мало. Крупнейший современный палеонтолог Р. Кэрролл считает, что в этом нет ничего противоестественного. Он пишет: «Одна из важнейших причин непрекращающихся дебатов о скорости и характере эволюции неполнота палеонтологической летописи. Во времена Ч.Дарвина еще не были открыты последовательные эволюционные ряды. Сейчас ископаемый материал позволяет достаточно подробно описать связи между теми или иными организмами, однако между многими группами высокого ранга и большинством хорошо известных видов и родов они пока не установлены. Если удается датировать отложения, выясняется, что их накопление, как правило, шло с заметными перерывами, создающими впечатление внезапного появления таксонов, и без указания на скорость и особенности их эволюции. Эта проблема очевидна даже в случае лучше всего изученных последовательностей кайнозойских млекопитающих»3. Кроме того, среди малого количества найденных останков ископаемых обезьян, невелика доля костей и зубов, которые могли бы принадлежать непосредственному предку современного человека. Найдены, в основном, либо кости древних предков человекообразных обезьян, либо кости существ, потомки которых оказались боковыми ветвями эволюционного процесса и до наших дней не дожили. До сих пор среди антропологов идут споры по поводу определения вида, который мог бы быть признан прямым предком человека. В целом, можно ожидать, что новые исследования ископаемых антропологических останков покажут, что даже те останки, которые сейчас приписываются 1

Рогинский, Левин, 1978. По материалам книги: Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. С. 10 - 32. 3 Цит. по: Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. 1993.Т.3. С.143. 2

66

предкам человека, окажутся останками боковых, тупиковых ветвей эволюции гоминид. Уже известные останки ископаемых гоминид вряд ли являются останками прямых предков человека. С достоверностью известно только то, что прямыми предками подвида Хомо сапиенс сапиенс были ранние формы подвида Хомо сапиенс неандерталенсис, и что все известные виды ныне живущих и ископаемых людей принадлежат к одному роду Хомо. Также, явной выступает эволюционная связь ископаемых приматов, антропоидов, гоминоидов, гоминид и людей. Такая картина неопределенности прямого предка рода Человек наблюдается в соответствии с законами эволюции, известными биологии. Закономерности эволюции позволяют предположить, что вид, давший столь резкий скачок в своем развитии, в результате которого появился человек современного типа, не был многочисленным и процветающим. Так, Р. Кэрролл, разделяя принятую в современной палеоантропологии многими учеными точку зрения, считает, что «существует прямая зависимость между общей численностью вида, продолжительностью его существования и географическим ареалом, с одной стороны, и вероятностью его сохранения в ископаемом состоянии – с другой. <...> Наиболее вероятная форма эволюционных изменений – быстрые преобразования немногочисленных, географически изолированных популяций. <...> У наиболее важной, с точки зрения эволюции, части биоты было меньше всего шансов сохраниться в ископаемом виде»1. Эту точку зрения до сих пор разделяли и разделяет множество ученых. Так, известный французский биолог П. Леконт де Нуи писал: «Эволюционирует не тот, кто лучше приспособлен, а наоборот, тот, кто, являясь менее адаптированным, чем другие, обладает определенной неустойчивостью, которая позволяет ему трансформироваться дальше. Однаединственная линия… эволюционировала от неустойчивости к устойчивости, чтобы наконец превратиться в человека, который, возможно, наименее адаптирован из всех живых существ и нисходит по прямой линии к формам, которые в силу их менее совершенной адаптации продолжали трансформироваться» 2. Иными словами, хорошо приспособленный к конкретным условиям среды и, поэтому, многочисленный вид животных, как правило, не способен к существенным эволюционным изменениям при смене условий. Поэтому не стоит ждать сенсационных находок большого количества ископаемых предков человека; такие находки маловероятны. Тем не менее, вполне научным представляется изучение антропогенеза по косвенным доказательствам. Такими косвенными доказательствами и являются находки ископаемых «боковых ветвей» эволюционного дерева современного человека. Известно, что не все систематические группы эволюционируют с одинаковой интенсивностью. В настоящее время различают различные формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую, разрывающую и др. В зависимости от формы естественного отбора, определяемой совокупностью обстоятельств, некоторые таксоны животных, обитая при относительно постоянных внешних условиях, претерпевают эволюционные изменения, другие – остаются неизменными. Например, некоторые виды и роды медуз и рыб непрерывно изменялись ещё со времени палеозоя. Другие группы оставались неизменными. Моллюски просуществовали в водах океана почти без изменения многие миллионы лет, в то время как другие животные, обитавшие там же, например, черви, раки, непрерывно менялись. Систематическая группа живых существ может длительное время не эволюционировать, а затем дать резкий эволюционный скачок. Как правило, интенсивно эволюционируют (или вымирают) те живые организмы, которые относительно не очень удачно приспособлены к окружающей среде. При противоположной картине хорошей приспособленности, видимой морфологической и 1 2

Там же. С. 143-144. P. Lecomte du Nouy. Entre savoir et croire. P. 185.

67

функциональной эволюции не происходит. Постоянство условий обитания также не способствует быстрым темпам эволюционного прогресса. Так, некоторые современные китообразные имеют головной мозг, сопоставимый по массе с мозгом человека. У дельфинов-афалин исследователи обнаружили довольно сложную систему коммуникации. Почему же дельфины не обладают разумом человека? Китообразным млекопитающим разум «не нужен», поскольку они относительно хорошо приспособлены к стабильным условиям своего существования. Используя антропоморфное сравнение, можно сказать, что группы плохо приспособленных живых существ будут «обречены» на вымирание, если они не смогут дать в своем развитии что-то новое. По этой причине, предки человека, в силу их относительно слабой, по сравнению с родственными группами, общей адаптированности к внешней среде обитания, «были вынуждены» трансформироваться. Эта линия адаптации привела к появлению разума. Другая линия, по которой «пошли» шимпанзе и гориллы, к примеру, «приобрела» крупные клыки и крепкие толстые кости черепа. Линия человека и линия шимпанзе разделились в ходе эволюции около 8 млн. лет назад. Возможно, линия предков современного человека длительное время не эволюционировала, сохраняя невысокую численность, а затем дала резкий эволюционный скачок, создав род Homo. Близкая к человеку линия ископаемых гоминид могла при этом эволюционировать активно, что впоследствии могло привести к появлению большого количества «тупиковых» ветвей, завершившихся вымиранием. Многочисленные находки ныне вымерших форм, очевидно, принадлежат этой активно эволюционировавшей линии, имевшей высокую численность. Подобные палеоантропологические остатки вымерших форм, в большинстве своем «тупиковых» (то есть закончившихся вымиранием), находят современные антропологи. Люди, далекие от антропологии, узнав об этом, ошибочно полагают, что антропологи находят остатки прямых предков человека. Ископаемые находки показывают, что предки современных человекообразных обезьян и современного человека были ближе по строению друг к другу, чем современные люди и современные человекообразные обезьяны. В дальнейшем, в процессе эволюции, «обезьянья» и «человеческая» ветви значительно разошлись. Адаптивные изменения, произошедшие по ходу антропогенеза, затронули, в основном, не строение скелета, а изменение функций головного мозга ископаемых людей. Интересно, что представители вида Homo habilis, жившие в Африке около 2-х млн. лет назад, обладали головным мозгом, объем которого равен самым нижним границам нормального объема головного мозга современного человека. В то же время вымершие неандертальцы и кроманьонцы превосходили современных людей по данному морфологическому показателю. В настоящее время антропологи полагают, что, принятая во внимание сама по себе, величина головного мозга не имеет существенных значений для эволюции человека, при условии, что она выше минимальной критической величины, поскольку сугубо «человеческие» свойства связаны не с морфологией, как таковой, а возникли в результате приобретения ископаемыми гоминидами новых социальных функций. Современная антропологическая наука признаёт ограниченность использования одного только палеоантропологического метода в построении картины антропосоциогенеза. Антропология ХХI века базируется на всей совокупности данных, которыми располагают современные зоология, генетика, популяционная биология, теория эволюции, эмбриология, иммунология, палеобиология, физиология высшей нервной деятельности, этология (наука о поведении животных), психология развития, дефектология, психиатрия, лингвистика, культурология, социология, арехеология, этнология и ряд других наук.

68

4.2. Методы определения возраста палеонтологического материала Основным источником данных об эволюции приматов и гоминид выступают найденные костные останки и зубы – палеонтологические материалы. Очень важно их правильно датировать. Е.Н. Хрисанфова и И.В. Перевозчиков (2002) описывают следующие приемы датирования палеоантропологического материала: «Методы делят на прямые и косвенные. Прямые методы – физические. Определять возраст находок, подсчитывая скорость радиоактивного распада, начали с 50-х годов ХХ века. В результате применения физических методов уточнили некоторые сложившиеся представления о возрасте тех или иных ископаемых остатков. Калий-аргоновый метод основан на скорости радиоактивного распада элементов, содержащихся как в костных остатках, так и в геологических породах, в которых палеоантропологические остатки были найдены. Второй прямой метод определения возраста костей и зубов – термолюминисцентный. Он основан на физико-химическом определении полученной дозы радиации минералов в связи с их естественным облучением в природных условиях. Косвенные методы включают: а) классический геохронологический метод - датировки как таковые отсутствуют, определяется лишь последовательность геологических событий. Например – «находки времени Рисс-Вюрмской межледниковой эпохи»; б) палеонтологический метод - основан на знаниях о процессе эволюции органического мира, материал датируется по видовому составу флоры и фауны, сопровождающей находки в том же геологическом слое. в) археологический метод - материал датируется по особенностям найденных предметов культуры, применим лишь к четвертичному периоду»1. 4.3. Эволюционные события кайонозойской эры Материал этой темы позволяет воссоздать общую схему эволюции человека. Она, вместе с эволюцией обезьян, представлена на таблице 2. Ископаемые млекопитающие, которых можно отнести к отряду обезьян по специфическим признакам костного строения, обитали на Земле ещё со времен раннего кайнозоя (палеоцен и эоцен), то есть с начала нашей эры. При изучении палеонтологического материала эти признаки относительно легко диагностируются. Наличие заглазничных дуг черепа (глазницы окружены костным кольцом), относительно крупные размеры мозговой коробки, специфическое строение слуховой капсулы и зубов, а также некоторые признаки скелета туловища, позволяют относить то или иное ископаемое млекопитающее к отряду приматов. Человекоподобные обезьяны появились позднее, и были, по сравнению с примитивными обезьянами, значительно более продвинутыми, в эволюционном смысле, поскольку признаки строения их черепа свидетельствовали об их сложном поведении и психике. Человекоподобные обезьяны, в отличие от примитивных обезьян, со времен эволюционного появления на Земле, характеризуются крупным мозгом, укороченной мордой, снижением количества обонятельного эпителия, большими по размеру ветвями сонной артерии, что свидетельствует об активном функционировании высшего звена центральной нервной системы и, в конечном итоге, о сложной нервной деятельности. Характеристика плейстоцена «Для разрешения проблемы происхождения и эволюции человека необходимо изучать костные остатки древнейших и древних людей в неразрывной связи с условиями жизни этих людей, со способами добывания средств к существованию и характером орудий производства. Антропология должна обращаться, таким образом, к результатам исследований геологов, палеонтологов, палеогеографов и археологов», – пишут Я.Я.Рогинский и М.Г.Левин (1978, с. 231). 1

Цит. по: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М.: МГУ, 1991.

69

Кайнозойская эра, эра новой жизни, началась около 70 млн. лет назад в тот момент, когда на Земле появились обезьяны. Появление человека делит кайнозойскую эру на два периода: третичный и четвертичный, называемый также антропогеном. Если австралопитеки жили на рубеже третичного и четвертичного периода, то эволюция рода Хомо протекала уже в плейстоцене, который открывает антропоген. Климат плейстоцена был гораздо холоднее современного. Чтобы сохраниться в условиях больших континентальных оледенений, гоминиды должны были эволюционировать. Таблица 2. Хронология ископаемых людей и обезьян Периоды Ч Е Т В Е Р Т И Ч Н Ы Й

Т Р Е Т И Ч Н Ы Й

А Н Т Р О П О Г Е Н

НЕО-

Эпохи, их возраст Голоцен: 10 тыс. лет

Плейстоцен: Верхний плейстоцен: 200-10 тыс. лет

Палеоантропы (Homo sapiens neanderthalensis): неандертальский человек, родезийский человек, нгандонский человек, человек из Омо . Средний плейстоцен: 400-200 тыс. л Архантропы (Homo erectus): гейдельбергский человек, синантроп, Нижний плейстоцен: 600-400 тыс. л питекантроп Дюбуа. Эоплейстоцен: 2 млн - 600 т л Человек умелый (Homo habilis). Плиоцен

5 млн. лет

Миоцен

22 млн. лет

Олигоцен

35 млн. лет

Эоцен

55 млн. лет

Палеоцен

70 млн. лет

ГЕН

ПАЛЕОГЕН

Антропоиды и гоминиды Неоантропы (Homo sapiens sapiens): человек современного типа, кроманьонский человек.

Антропоморфные обезьяны: австралопитеки, гигантопитек. Кениапитек. Рамапитек. Дриопитек. Проконсул. Египтопитек. Парапитек. Проплиопитек. Апидиум. Полуобезьяны: амфипитек, адапиды, омомииды. Плезиадапиды.

Свое название (плейстос – греч. самый многочисленный) плейстоцен получил благодаря тому, что, как обнаружили палеобиологии, в это время на Земле обитало около 95 % всех ныне живущих видов морских животных (Рогинский, Левин, 1978). Климатические условия плейстоцена характеризуются несколькими оледенениями. Ледники в плейстоцене достигали в Северном полушарии 40 градусов широты, что соответствует современной Испании, Италии и Турции. Общая площадь плейстоценовых ледников превышала современную площадь ледников примерно в 13 раз. По составу, растительный мир был

70

близок к современному, но в то далекое время тундровая флора простиралась южнее современных ее границ. В составе фауны Центральной и Южной Европы появились арктические формы – мамонт, шерстистый носорог, северный олень, пещерный медведь и др. Антропоген принято подразделять на эпохи и более мелкие стратиграфические единицы по крупным оледенениям, имевшим место в зоне современных Альп, и межледниковым промежуткам времени. Уровень Мирового океана во время оледенений понижался, а в межледниковье – повышался. Альпийская шкала оледенений включает четыре последовательные ледниковые эпохи: Гюнц, Миндель, Рисс и Вюрм. Ранний плейстоцен, или эоплейстоцен, продолжался от 2 млн. лет назад до 600 тысяч лет назад. Нижний эоплейстоцен (Дунай и Нижний виллафранк) продолжались почти половину всего времени антропогена. В это время наметилось первое похолодание. В конце эоплейстоцена было гюнцское оледенение. Основная культура обитателей эоплейстоцена – олдувайская. Нижний плейстоцен продолжался 600-400 тыс. лет назад. Это был период Гюнц-миндельской межледниковой эпохи и Миндельского оледенения. Основными культурами были шелль и древний ашель. (Названия культур, кроме олдувайской, происходят от названий местностей во Франции, где эти культуры были впервые описаны). Средний плейстоцен длился в период, продолжавшийся от 400 до 200 тыс. лет назад. Основные культуры среднего плейстоцена – средний и поздний ашель и мустье. Олдувай, шелль, ашель и мустье относятся к нижнему (или, по-другому, раннему) палеолиту. Верхний плейстоцен продолжался от 200 до 50-10 тыс. лет назад, в Рисс-вюрмскую межледниковую эпоху. Основной культурой был средний палеолит, культура, характерная для людей, живших во времена Вюрмского оледенения, получила название верхнего палеолита. Культуры верхнего палеолита делятся на ориньяк, солютре и мадлен. Голоцен наступил около 10 тыс. лет назад, культура голоцена получила название мезолит. 4.4. Палеолит и его подразделения Палеолит (древнекаменный век) подразделяется на отрезки в соответствии с лидирующей техникой изготовления первобытными людьми каменных орудий труда (Бунак, 1980, с. 40). Подразделения палеолита представлены в таблице 3. В.В.Бунак (1980) указывает, что «наиболее древние орудия – речная галька со сколами на рабочем крае («чопперы» и «чоппинги»). В нижнем плейстоцене появились бифасы – клиновидные двусторонне обработанные орудия. Это шелльские (аббевильские) ручные топоры. В среднем плейстоцене зародилось клиновидное рубило (ашельская индустрия). Оно меньше аббевильского, но рабочий край более длинный, угол заострен больше, форма орудия геометрически правильная, очертания изящны. В конце рисской фазы все большее распространение получали орудия из отщепов с предварительной обработкой, выполненное в технике «леваллуа». Шелльская индустрия господствовала в Европе двести тысяч лет; столько же – ашельская, леваллуа-мустьерская – существовала около ста тысяч лет. «Возраст древнейших известных произведений искусства – около 35 000 лет» (Р.Кэррол, 1993. с. 42). 4.5. Краткая характеристика антропогенеза В антропологии принята характеристика ископаемых гоминид, основанная на степени их близости к морфологическому типу современного человека1. Как правило, антропологи выделяют четыре стадии предков человека. Название стадий складывается из

1

В данном пособии учебный материал по датировке, наименованию, развитию и формированию ископаемых гоминид приводится в соответствии с работой отечественного палеоантрополога В.В.Бунака. (Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980).

71

двух греческих слов: «антропос» (человек) и приставки, обозначающей стадию – прото-, архи-, палео-, нео-. Таблица 3. Культурная периодизация первобытной эпохи Эпохи четвертичного периода Голоцен

Верхний плейстоцен

Средний плейстоцен

Возраст 2,5 тыс. лет 3,5 тыс. лет 4,5 тыс. лет 8 тыс. лет 10 тыс. лет

Железный век Бронзовый век Меднокаменный век Новокаменный век Среднекаменный век

13 тыс. лет

Древнекаменный век (палеолит):

Энеолит Неолит Мезолит Верхний мадлен Верхний палеолит:

16 тыс. лет 18 тыс. лет 23 тыс. лет 29 тыс. лет

Средний мадлен Ранний мадлен Солютре Граветт Ориньяк

35 тыс. лет

Шательперрон

40 тыс. лет

Средний палеолит: Мустье

200 тыс. лет 300 тыс. лет

Нижний плейстоцен

Археологическая эпоха, основная культура

400 тыс. лет 600 тыс. лет

Поздний ашель Нижний палеолит: Средний ашель Древний ашель Шелль

Эоплейстоцен 600 тыс. лет 1,5 млн лет

Дошелльская культура Олдувайская галечная культура

Вымершие гоминиды обитали в плейстоценовую и голоценовую эпохи четвертичного периода (антропогена) кайнозойской эры, то есть «эры новой жизни». На протяжении плейстоцена сформировались большинство ископаемых форм рода Homo и его современные вариации. В начале плейстоцена, в виллафранкском его периоде, называемом также эоплейстоценом, климат был относительно стабильным. Позже в Северном полушарии было несколько крупных оледенений. На территории Европы они хорошо изучены в Альпах и носят названия Гюнц, Миндель, Рисс и Вюрм. Оледенения делят эпоху плейстоцена на 72

четыре части: эоплейстоцен, нижний, средний и верхний плейстоцен. После Вюрмского оледенения начинается эпоха голоцена. Смена климата способствовала эволюции гоминид, так как постоянно изменялись условия внешней среды. Исходная, палеонтологически неизвестная стадия эволюции людей называется протантропы. Ископаемых останков протантропов не найдено. Иногда, неверно, эту стадию называют австралопитеками, но большинство современных исследователей полагает, что протантропы, как предки человека, были всего лишь близкими по строению к австралопитекам, поэтому важно изучать австралопитеков (их найдено большое количество), чтобы получить представление о строении и поведении самой первой стадии человека. Австралопитеки – южные обезьяны – появились в Африке около 5 млн. лет назад и вымерли около 1 млн. лет назад. Их условно можно разделить на две группы: грацильных (лёгких) и массивных. На этой стадии самыми важными эволюционными приобретениями гоминид становятся 1) прямохожение, морфологически сопровождающееся изменением тазобедренной области, 2) половой диморфизм – внешнее различие самцов и самок. Объем мозговой полости у них был приблизительно 700 куб см, они имели крупный челюстной аппарат, но челюстные суствавы и зубы уже не обезьяньего, а человеческого типа. Переход у австралопитеков к выпрямленному положению тела определялся суммарным действием трех факторов, которые обеспечивали лучшую адаптацию: всеядность, необходимость увеличения поля зрения и использование предметов окружающей среды (палок, камней, сломанных костей животных) для добывания пищи, защиты от врагов и строительства убежищ. В.В.Бунак утверждает, что одновременно с появлением прямохождения, у гоминид снижается интенсивность прорастания фолликулов волос на коже, что обусловливает увеличение кожной чувствительности и большую поверхность рецепторной части коры головного мозга. Человек, тем самым, становится более открытым для воздействия внешней среды. Обитали австралопитеки в конце третичного периода, а также в эоплейстоцене и нижнем плейстоцене. Носят латинское название Australopithecus sp. Поздние протантропы получили название Человек умелый, или Homo habilis. Морфологически они или неотличимы от австралопитеков грацильного типа, или обладают чуть большим объемом мозговой части черепа. Появились хабилисы в Африке около 2,3 – 1,7 млн. лет назад, в эоплейстоцене. Взрослели медленнее австралопитеков, изготавливали примитивные орудия труда олдувайского типа. Вторая стадия – архантропы, в целом они представлены относительно очень малым количеством ископаемых остатков. Это древнейшие люди, или Homo erectus’ы. Также эректусы носят название Человек прямоходящий. Эректусы – достаточно полиморфный вид рода Человек. Ранняя форма – питекантроп, обитавший на о. Ява, – обладает подобием с австралопитеком и хабилисом, но мозговая полость, по объему, у питекантропа на 30-40 % больше, чем у хабилиса. Челюсти и зубы, а также части лицевого (висцерального) скелета черепа у питекантропов уменьшены сравнительно мало. У поздних архантропов объем мозговой полости составляет, в среднем, около 1000 куб. см (для сравнения, у современного человека он составляет около 1350 куб. см). Время существования архантропов – нижний, средний и, отчасти, верхний плейстоцен (600 тыс. лет назад – 200 тыс. лет назад). Обитали эректусы в Афроевразии. Жили в пещерах, поддерживали огонь, изготавливали каменные орудия труда. Третья стадия – палеоантропы, или древние люди – иногда называется неандертальцами, хотя конкретно неандертальцы представляют собой лишь одну из поздних форм палеоантропов, обитавшую в Европе. Их латинское название – Homo sapiens neanderthalensis, что буквально переводится как Человек разумный неандертальского типа (подвида). Появились неандертальцы около 300 тыс. лет назад в Африке, позже расселились по всей Афроевразии. В Америке и Австралии палеоантропы не обнаружены.

73

Морфологически они очень похожи на современного человека, но имели большую, чем у современного человека, емкость мозговой полости (т.е. эндокрана) – около 1500 куб. см. У неандертальцев иначе, чем у современного человека, были устроены невральная и висцеральная части черепа и кисти рук. Четвертая стадия – неоантропы – «по своим морфологическим признакам были хорошо различимы, как отдельная форма ископаемых гоминид, ещё в нижнеплейстоценовых геологических отложениях в Африке»1, но высокую численность и повсеместное распространение на Земле получили гораздо позднее. Неоантропы носят название Homo sapiens sapiens, что переводится как Человек разумный современного типа, и являются одним из, как минимум, двух подвидов Человека разумного, живших на Земле. В среднем плейстоцене их было множество в Афроевразии, а с середины Вюрма неоантропы становятся единственной таксономической формой рода и вида Человек (Homo). Одна из вымерших форм современного человека, по месту первой находки данной формы, получила название «кроманьонец». В целом, морфология неоантропов находится в пределах изменений признаков современного человека. Дополнительная литература по теме: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

1

Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. Кларк Дж. Д. Доисторическая Африка. М.: Мир, 1977. Ламберт Д. Доисторический человек: Кэмбриджский путеводитель. Л.: Недра, 1991. Матюшин Г.Н. У истоков человечества. М.: Мысль, 1982. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа, 1977. Хрисанфова Е.Н., Мажуга П.М. Очерки эволюции человека. Киев, Наукова думка, 1985.

По: Хрисанфова, Перевозчиков, 2002.

74

Тема 5. Основные формы ископаемых представителей рода Человек1 Основными этапами антропогенеза являются: 1) предшествующие роду Человек формы, морфологически и функционально подобные австралопитекам; 2) хабилисы; 3) эректусы; 4) неандертальцы; 5) неоантропы, включая в эту группу ископаемых кроманьонцев (Рис.1). Возможно, названные выше формы, за исключением неандертальцев, являются «боковыми ветвями» эволюционного дерева вида Человек разумный, но они, без всякого сомнения, находятся в эволюционном родстве с современными людьми – неоантропами. Помимо конкретных антропологических знаний, данный материал важен в деле формирования целостного естественнонаучного и экологического мировоззрения – необходимой характеристики образованного человека, специалиста, имеющего высшее образование. 5.1. Находки и классификация австралопитеков Слово «австралопитек» по латыни означает «южная обезьяна». Такое название получили гоминиды, появившиеся впервые в среднем и позднем плиоцене. Среди всех ископаемых гоминид австралопитеки, по своему происхождению, ближе остальных к роду Человек. Другое название австралопитека – человекообезьяна2. Название австралопитека – «человекообезьяна» – дано, очевидно, по аналогии с названием Хомо эректуса – «обезьяночеловек» (питекантроп), обнаруженным на о. Ява Эженом Дюбуа в 1890-1893 г.г. Австралопитеки обитали в Африке вплоть до середины плейстоцена, то есть от 6 до 1 млн. лет назад. Предшественниками австралопитеков были гипотетические «преавстралопитекоидные» формы, к которым антропологи относят разрозненные находки человекообразных ископаемых обезьян, древностью 6,5 - 5,5 млн. лет. Эти находки, сделанные в Кении, «заполняют брешь» между миоценовыми гоминоидами и афарскими австралопитеками (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Australopithecus afarensis – наиболее древний и примитивный австралопитек (Кэрролл, 1993). Интересно, что появлению в Африке преавстралопитековых форм ископаемых обезьян предшествовала крупная геологическая катастрофа, произошедшая на этом континенте около 8 млн. лет назад. До этого, в палеоцене и эоцене, примитивные обезьяны жили не только на юге Азии, в Африке и в Южной Америке, где обезьяны, в том числе и относительно примитивные, живут и сейчас, но также в Европе и Северной Америке. В те времена в Северном полушарии тоже был влажный тропический климат при отсутствии сезонности погодных условий (Кэррол, 1993).

1

Автор данного пособия сама непосредственно не исследовала антропологические и археологические находки. Материал раздела «Основные формы ископаемых представителей рода Человек» приводится на основании следующих литературных источников: 1. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. – М.: Просвещение, 1978. 2. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Изд-во МГУ, 1991, 2002, 2007. 3. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. 4. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. 1993. Т.3. 2 Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 50.

75

Рис. 1. Эволюция черепа приматов. На рисунке изображены черепа следующих приматов: 1 – современный шимпанзе; 2 – современный человек; 3 – неандертальский человек; 4 – синантроп; 5 – австралопитек; 6 – проконсул африканский; 7 – лемур. При сравнении черепов приматов бросается в глаза постепенное возрастание объема черепной коробки и, соответственно, уменьшение нижнего отдела черепа от обезьяны к человеку. Из книги: Мень А. История религии. М.: Слово, 1991. с. 103.

76

Первая находка австралопитека была сделана в 1924 году в Трансваале, близ г. Таунга (ЮАР). Был найден череп детеныша человекообразной обезьяны возраста 3-5 лет, очень похожий на череп человеческого ребёнка более раннего возраста. Находка получила название «беби из Таунга», а по-латыни его назвали Australopithecus africanus Dart Рогинский, Левин, 1978; Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Позже было сделано множество находок подобных существ, так же в Южной и Восточной Африке. К настоящему моменту известны останки не менее чем 500 индивидов австралопитеков. Останки австралопитеков обнаруживали обычно в пещерах, где, повидимому, находили укрытие больные или раненные особи. Кроме того, палеонтологические условия сохранения ископаемых остатков млекопитающих в пещерах лучше, чем на открытой местности. Первоначально, каждая находка получала свое родовое название: австралопитек афарский, плезиантроп, парантроп (Рогинский, Левин, 1978). Это происходило потому, что группа австралопитеков достаточно полиморфна (разнообразна), а данных, необходимых для глубокого научного анализа и обобщения, в то время не доставало. Сейчас полагают, что существует только один род южноафриканских австралопитеков - Australopithecus. Этот род делится на две группы. Одна группа австралопитеков более древняя. Сюда относится классический грацильный австралопитек (A. africanus). Вторая – более поздняя, в неё входят массивный (A. robustus), его ранее называли парантропом. В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Антропологи супруги Лики нашли в Олдувайском ущелье, расположенном на границе Кении и Эфиопии, в районе озера Виктория, череп с гребнями, принадлежащий гоминиду. Находку назвали «зинджантроп», что значит восточно-африканский человек. Зиндж – древнеарабское название Восточно-Африканских стран. В этих же геологических слоях антропологи нашли каменные артефакты, то есть искусственно обработанные камни. Позже выяснили, что обработанные камни принадлежали не зинджантропу, а Хомо хабилису (т. е. Человеку умелому), который был по морфологии похож на австралопитеков и обитал в глубокой древности в тех же самых местах. В 60-е - 70-е годы было обнаружено множество плиоценовых и плейстоценовых гоминид рода Австралопитек в Восточной Африке, Танзании, Кении, Омо, Эфиопии. Находки, как правило, обнаруживали в местах стоянок австралопитеков, в травянистой лесостепи (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Восточноафриканские австралопитеки, как и южноафриканские, представлены более ранними грацильными формами и более поздними массивными. Их, соответственно, относят к видам A. afarensis (Афарский австралопитек) и A. Boisei (восточноафриканский Австралопитек Бойса). Последний представляет собой тип зинджантропа. Австралопитеки, видимо, могли встречаться не только в Африке, но и в других частях Старого Света. Возможно, гигантопитек из Юго-Восточной Азии представляет собой форму азиатского австралопитека массивного типа. Яванский мегантроп тоже мог быть азиатской формой австралопитековых гоминоидов. Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад. Полагают, что в Южной Африке двуногие австралопитеки могли появиться еще раньше, 6 - 4,5 млн. лет назад. Все австралопитеки – близкие «родичи» африканских высших обезьян, но они в большей степени похожи на человека, чем африканские понгиды. Поэтому африканских австралопитеков систематики вводят в семейство Гоминиды, что значит Человеческие. Близкие к человеку современные обезьяны – понгиды – принадлежат к надсемейству Гоминоиды, что значит – Человекообразные. Эрнст Майер, известный антрополог, относит всех австралопитеков к одному виду - Хомо австралопитекус. Большое значение для антропологии имела находка, получившая название «Люси». В ноябре 1974 года в Эфиопии был найден скелет женской особи австралопитека, у которого

77

сохранилось около 40 % всех костей скелета туловища, череп находки сохранился плохо. Рост ископаемой «Люси» был чуть больше метра. Особенности морфологии скелета находки указывает на то, что у австралопитеков существовал ярко выраженный половой диморфизм. Самцы были крупнее самок приблизительно в 1,5-2 раза. Половой диморфизм косвенно указывает на то, что эти гоминиды передвигались стаями, не образуя постоянных семейных групп. При таком образе жизни индивидуальные морфологические отличия не так важны, как отличия, указывающие на «статус» самца или самки. Есть и другое объяснение существования феномена полового диморфизма: самки австралопитеков созревали в половом отношении раньше самцов, и после деторождения, как и все млекопитающие, практически больше не росли, поэтому самки были мельче самцов. Вообще, высокий рост современных женщин – это «достижение» современной цивилизации, благодаря которому отодвинулся возраст начала деторождения. 5.2. Общий обзор австралопитеков Австралопитеки – это ископаемые двуногие человекообразные обезьяны (бипеды). «Австралопитеки, будучи близкими к человеку по своей локомоции, по малой величине передних зубов и ряду других свойств, стояли гораздо ближе к обезьянам по степени развития мозга» – указывали Я.Я.Рогинский и И.Г.Левин (1978, с. 206). Основные морфологические признаки сходства рода Австралопитек и рода Человек наблюдаются в строении тазовых костей, суставов, соединяющих кости черепной коробки и верхней челюсти, в наличии поясничного прогиба позвоночника. Зубные ряды человека и австралопитеков, по общей морфологии, очень похожи (имеется в виду количество зубов, их взаимные пропорции и рисунок поверхности, варьирующий у группы гоминид, но аналогичный у людей и австралопитеков). Какие проблемы, связанные с общей телесной организацией, пришлось «решать» антропоидам в процессе преобразования форм, близких к дриопитекам, в формы, близкие к австралопитекам? Во-первых, это проблемы, связанные с общим увеличением размеров тела австралопитеков, по сравнению с размерами тела дриопитеков, кениапитеков, рамапитеков и прочих ископаемых обезьян. Масса древнейшего рода Australopithecus afarensis составляла всего от 25 до 50 кг. Масса Австралопитека африкануса была около 35 кг, масса Австралопитека робустуса достигала 80 кг. Австралопитеки имели длину тела в пределах 100-156 см. Эти относительно малые размеры тела имели приспособительное значение в условиях тепловой перегрузки и недостаточной калорийности пищи. Малые размеры млекопитающих дают им ряд преимуществ. Во-первых, им необходимо меньше пищи. Во-вторых, смена стадий онтогенеза происходит, при малых размерах, быстрее, поэтому эволюция всей группы и конкретное приспособление популяции могут идти более быстрыми темпами. Действительно, большинство современных млекопитающих имеют относительно мелкие размеры. Крупные животные, такие как слоны, носороги, бегемоты, дикие крупные копытные находятся на грани вымирания, так как требуют большого количества растительной пищи. Они обитают в тропических лесах с высокой продуктивностью зеленой массы и плохо выживают в Голарктике. Другая группа крупных животных – китообразные и моржи; они также тесно привязаны к биоценозам с высокой продуктивностью биомассы, в данном случае – северным морским. Ограничения размеров тела животных связаны с тем, что при увеличении линейных размеров тела площадь поверхности растет в квадрате линейных габаритов, а объем – в кубе линейных габаритов, то есть объем «прирастает» быстрее поверхности. Особенно интенсивно появившаяся диспропорция влияет на жителей северных популяций, страдающих от потери тепла. Для того, чтобы поддерживать и передвигать утяжеляющееся тело, мышцы и кости подрастающего животного должны расти быстрее прироста линейных

78

размеров туловища. Увеличение размеров тела затрагивает и такие процессы, как получение и отдача тепла, обмен газов и молекул питательных веществ через мембраны. Увеличение размеров тела требует непропорционально большего возрастания легких для диффузии газов и поверхности кишечника для всасывания пищи. Скорость нагревания, охлаждения и потери влаги у животных с более крупным телом также непропорционально сильно понижается. Описанная закономерность носит название «правила Бергмана» и проявляется, в частности, в увеличении размеров теплокровных при передвижении на север. В популяциях людей правило Бергамана проявляется в феномене относительно малого роста тропических жителей Юго-Восточной Азии и крупного роста шотландцев и скандинавов. Биохимические и физиологические трудности, связанные с увеличением массы тела ископаемых обезьян, послуживших эволюционными предками людей, в конечном итоге, «окупились» пропорционально возросшей массой головного мозга. Первоначально, масса мозга гоминид росла пропорционально возрастанию общей массы тела. Позже масса мозга прогрессировала независимо от массы тела. Второй род проблем телесной организации австралопитеков заключался в их приспособлении к двуногому передвижению. Палеонтологи допускают существование вымерших двуногих млекопитающих, не принадлежащих к приматам. Полудвуногая локомоция свойственна и современным понгидам. В процессе эволюции млекопитающих известны случаи похожего типа локомоции. Полубипедию можно встретить не только у приматов, но и, например, у вымерших копытных. Так, во времена миоцена в Европе обитал зверь Chalicotherium, копытное, имеющее на передних лапах копытца, на задних лапах – когти. Строение таза халикотерия напоминало строение таза современных горилл, что позволяло ему использовать полудвуногую локомоцию. Животное вставало на задние лапы при обгладывании побегов на высоких деревьях. В процессе эволюции вымерло большое число видов самых диковинных, с нашей точки зрения, животных. Некоторые из них обладали признаками, которые позже появились у людей (природа в процессе эволюции как бы неоднократно «обыграла» весь набор возможных мутаций, характерный для позвоночных животных). Так, в мезозое существовали двуногие ящеры – тиранозавры. Птицы – это тоже двуногие животные. Современные млекопитающие представляют собой всего лишь незначительную часть былого разнообразия этого класса. Двуногое передвижение не является исключительным свойством приматов. Таким образом, бипедия, имеющаяся у австралопитеков и людей, достигла в этой систематической группе наибольшей степени развития, хотя этот способ передвижения был «опробован» в процессе эволюции неоднократно. Только при условии использования передних конечностей для иных целей – для полета, как у птиц, и для сложных трудовых манипуляций, как у людей, – бипедия оказалась функционально выгоднее тетрапедии. Австралопитеки ходили на двух ногах. Найдены даже отпечатки следов австралопитеков. Бипедальность австралопитеков косвенно подтверждается следующими чертами его строения и поведения (Рогинский, Левин, 1978): 1) Строение тазового пояса австралопитеков сходно с человеческим строением таза, но отличается от такового шимпанзе и гориллы. Подвздошная кость австралопитеков расширилась и укрепилась. Одновременно усилились тазобедренные суставные сочленения, значительно развился мускульно-связочный аппарат, фиксирующий разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах. Экспериментально доказано, что существующая двуногая походка человека, при его ходьбе с нормальной скоростью, по сравнению с типичной четвероногой походкой млекопитающих или локомоцией шимпанзе, эффективнее (Хрисанфова, перевозчиков, 2002, с. 52). Возможно, бипедия давала энергетические преимущества австралопитекам. Однако основное достоинство бипедии состоит в значительном увеличении поля зрения.

79

С помощью рентгенографического метода был изучен таз австралопитеков. В ходе анализа ископаемых остатков было выяснено, что даже «внутренняя», микроскопическая структура тазовых костей австралопитеков, сходна с таковой структурой, характерной для современного человека. Все это позволяет судить о том, что австралопитеки обладали постоянной двуногой походкой, чем принципиально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых. Это позволило им освободить передние конечности от постоянной функции опоры при ходьбе и освоить трудовые операции. 2) На черепах большинства австралопитеков, за исключением массивных форм, затылочная кость не имела специальных бугорков и выступов, служащих для прикрепления мощных шейных мышц, как это наблюдается у современных нам шимпанзе и гориллы. Этот факт свидетельствует о том, что голова австралопитеков хорошо балансировала на вертикально направленном шейном отделе позвоночника, что свидетельствует в пользу бипедии австралопитеков. 3) Растения, найденные вместе с австралопитеками, говорят о том, что австралопитеки жили на открытых пространствах, а не в лесу. Следовательно, для превентивной защиты от хищников они должны были уметь быстро бегать. Двуногая походка австралопитеков отличалась от человеческой походки, была менее совершенной. Первый палец ноги был у них сильно отведен от всей ступни. Длина шага была меньше, чем таковая у человека. Ученые-антропологи также исследовали следы австралопитеков, обнаруженные на поверхности вулканических туфов – рыхлых продуктов вулканических извержений. Было выяснено, что австралопитеки не полностью разгибали ноги в тазобедренных суставах, при ходьбе перекрещивали стопы, ставя одну ногу впереди другой. 4) Австралопитек был всеядным стопоходящим млекопитающими (Бунак, 1980). Кроме того, антропологами, в пещерах австралопитеков, было найдено множество костей животных. Животная пища, используемая австралопитеками, калорийнее растительной, что, по-видимому, способствовало дальнейшему психическому развитию этих существ. Особенно часто они употребляли в пищу павианов – мартышковых обезьян, обитавших стадами. Там же были найдены заостренные кости животных, служившие австралопитекам орудиями охоты. Черепа павианов имели пробоины, полученные ими при жизни. Экспертиза установила, что для нанесения подобных ударов необходимо вертикальное положение тела нападающего. Антропологи предполагают, что, в качестве ударных орудий австралопитеки применяли кости конечностей копытных животных, чаще всего, быков, в качестве скребковых и режущих орудий – лопаточные кости, в качестве колющих – рога копытных. По-видимому, австралопитеки обладали достаточно сложной психической организацией, которая позволяла им устраивать групповую охоту, проявлять активный интерес к окружающему миру, но, при этом, дифференцировать степень опасности, исходящей из внешней среды, избегать ситуаций, грозящих гибелью. Ряд исследователей считает, что у древнейших афарских австралопитеков сохранились еще приспособления к древесному передвижению на верхних конечностях. Изгибы позвоночника, имеющиеся у современных людей - лордоз (поясничный) и кифоз (грудной) - у австралопитеков только слегка намечались, особенно слабо был выражен кифоза. У человеческих младенцев также изгибы позвоночника выражены намного слабее, чем у взрослого человека, что соответствует биогенетическому закону, впервые сформулированному Геккелем и Мюллером. Отечественный антрополог Виктор Валерианович Бунак считает, что непосредственными предками гоминид были не древесные обезьяны, а обитатели саванн, которые хорошо передвигались на четырех лапах подобно павианам, но затем перешли к двуногой походке 1. Свои выводы В.В.Бунак обосновывает тем фактом, что при наличии 1

Бунак В.В. Указ. соч. С.27.

80

удобных для брахиации длинных передних конечностей, для сохранения центра тяжести, пришлось бы чрезмерно удлиниться нижним конечностям. Во всяком случае, тетрапедия у обезьян возникла позже брахиации, и особая точка зрения В.В.Бунака всего лишь отодвигает назад время перехода предков человека от брахиации к бипедии, добавляя дополнительную стадию тетрапедии. Экологи и специалисты по онтогенезу не разделяют точку зрения В.В.Бунака, полагая, что тетрапедия отличается от брахиации большей специализацией конечностей. По универсальному биологическому закону, касающемуся специализации функций какого-либо органа, группа, вставшая на путь специализации, в дальнейшем может идти только по пути дальнейшей специализации, что не соответствует виду передних конечностей ископаемых австралопитеков и людей. Этот факт, помимо прямого, имеет также метафорическое значение: группа живых организмов, постоянно углубляющая свою специализацию, хотя и приобретает некоторые преимущества, но теряет при этом экологическую пластичность. Потеря пластичности имеет негативные последствия при малейшей смене условий. Оптимальным для живых организмов оказывается баланс между морфофункциональной специализацией и поливалентностью функций. Череп и зубная система австралопитеков имели в большей мере понгидное, чем человеческое строение. Лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, зубы были покрыты очень толстой эмалью. На черепе многих форм австралопитеков имелись костные гребни, необходимые для прикрепления мощных мышц лица и шеи. Масса мозга австралопитеков колебалась в пределах индивидуальных различий массы мозга современных понгид. Объем мозга грацильных австралопитеков составлял 440-450 куб. см, объем мозга массивных австралопитеков имел чуть большие величины – 510-520 куб. см. О строении мозга австралопитеков антропологи судят на основе слепка мозговой полости, которая называется эндокраном. Теменная и височная ассоциативные зоны головного мозга австралопитеков, повидимому, были развиты лучше, чем у понгид. На основе одной только макроструктуры, глубокие выводы о функционировании мозга австралопитеков делать нельзя, так как перестройка мозга на ранних этапах антропогенеза затрагивала не только макроструктуру, но также нейронный, молекулярный и биохимический уровни организации (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 53). Известно, что функционально более совершенный головной мозг позвоночных животных имеет большое количество «вставочных» нейронов – нервных клеток, имеющих множество отростков. Очевидно, мозг австралопитеков, по сравнению с мозгом антропоидов, имел данное преимущество. Существует гипотеза, объясняющая относительно высокие возможности психики приматов и человека наличием в крови большого количества мочевой кислоты. У всех млекопитающих, кроме человекообразных приматов и людей, в кровяном русле циркулирует фермент, разлагающий мочевую кислоту. Химический состав мочевой кислоты близок к таким веществам, как кофеин и теофиллин, которые стимулируют психическую работоспособность. Весьма вероятно, что мочевая кислота сыграла значительную роль в становлении человеческой психики. У людей в крови мочевой кислоты в десятки раз больше, чем у животных. Именно она помогает нашим нервным клеткам работать эффективнее. Очевидно, урикиназу (фермент, разлагающий мочевую кислоту) утратили ископаемые обезьяны, и благодаря этому их мозг стал работать значительно интенсивнее, получил возможность успешнее развиваться. Для антропологов представляют интерес происхождение и взаимное родство австралопитеков (в частности, «Люси»), и ископаемых людей. По мнению канадского психолога Ж. Годфруа,1 заслуживают внимания три гипотезы, в которых австралопитекам отводится та или иная роль в происхождении человека. Согласно первой гипотезе, от общего 1

Годфруа Ж. Что такое психология: В 2-х т. Т.1. М.: Мир, 1992. С. 50-52.

81

древнего ствола, имевшего возраст около 7,5 млн. лет, отходили три эволюционные ветви. Первую ветвь образовали преавстралопитеки и обезьяны, подобные «Люси»; вторую – австралопитеки, а третью – люди. По этой гипотезе, «Люси» – как бы наша «двоюродная прабабушка», принадлежащая к параллельной ветви преавстралопитеков. Это гипотеза поддерживается антропологом Коппансом. По второй гипотезе, австралопитеки и род Homo представляют собой две самостоятельные ветви, а «Люси» – прямой предок этих двух ветвей, отходящих от общего ствола. По этой гипотезе «Люси» является прямым предком человека. Эту гипотезу выдвинули ученые Джохансон, Уайт и Тобиаш. Согласно третьей гипотезе, на Земле существовали две совершенно обособленные линии Hominidae, а «Люси» – ещё более отдалённая от линии человека «родня», происходящая из эволюционной ветви австралопитеков. Эта гипотеза принадлежит Р. Лики. 5.3. Экология австралопитеков (места обитания и образ жизни) Антропологи предполагают, что пищевой рацион австралопитеков включал разнообразные растения, составляющие около ста двадцати видов. Это значительно больше, чем сейчас: современные люди используют в пищу около двадцати-сорока видов растений. Животная пища австралопитеков, которая поставляла полноценные белки, необходимые для роста и жизнедеятельности, включала все доступные им виды млекопитающих, земноводных, пресмыкающихся, насекомых и ракообразных. Известно, что места обитания австралопитеков приурочены к воде. Они жили в небольших лесах вдоль рек, протекающих посреди саванн. Предполагают, что ранние австралопитеки ночевали на деревьях с тонкими ветками, таким образом, защищаясь от хищников. Орудий труда австралопитеки не изготовляли, но, возможно, ситуативно пользовались костями и рогами животных, которых употребляли в пищу. Собирательство растений и мелких животных давало австралопитекам больше добычи, чем охота на крупных животных. Крупные австралопитеки были преимущественно растительноядными, поэтому и вымерли около 1 млн. лет назад от нехватки пищи, при аридизации климата Африки. Грацильные австралопитеки, по-видимому, постепенно переходили от растительноядности к хищничеству. Нападая всей «мужской» частью стаи, они отбирали добычу у африканских хищников среднего размера – шакалов и гиеновых собак. Важнейшим свойством австралопитеков была относительно хорошо развитая стадность. Стадный образ жизни давал преимущества, он являлся средством и условием коммуникабельности (общительности). Сигналами общения австралопитеков, по-видимому, выступали звуки, жесты, телодвижения, мимика. Благодаря этим сигналам животные были способны к совместным действиям на охоте, помогали детенышам, слаженно реагировали в случае нападения хищников и были способны к научению друг у друга путем подражания. Полагают, что стада австралопитеков состояли из нескольких самцов, охранявших нескольких самок с детенышами. У массивных австралопитеков предполагают более жесткую внутригрупповую иерархию, но этому пока нет никаких доказательств. По-видимому, австралопитеки жили первобытным стадом. Они активно заботились о потомстве и делили добычу между всеми членами стаи. Первобытное стадо представляет собой гипотетическую форму общественной жизни австралопитеков и древних людей, существовавшую на самых ранних этапах антропосоциогенеза. Первобытное стадо жило за счёт охоты и собирательства. Социальные нормы, регулирующие половые отношения, в первобытном стаде отсутствовали. Отечественный антрополог П.И. Борисковский считает, что «эпохой первобытного стада был древний палеолит, а переход от древнего палеолита к

82

позднему, от неандертальского человека к человеку современного физического типа, явился, вместе с тем, переходом от первобытного стада к родовой общине».1 Английские антропологи, авторы книги «Биология человека»2, предлагают четыре модели возможной организации первобытного стада. Рассмотрим эти модели. Согласно первой, «древние гоминиды жили большими группами, тесно связанными между собой. У них был ясно выражен половой диморфизм и обусловленное им разделение труда; самцы обеспечивали защиту самок и молодых животных от хищников. Объектами конкуренции взрослых самцов были самки, скудные ресурсы и предпочитаемые места стоянок. Конкуренция не была единственным фактором, определявшим положение индивидуума в обществе; оно зависело и от родственных связей по материнской линии. Странствуя по территории своего местообитания, группа время от времени собиралась у источников пищи; молодые самцы выполняли функции разведчиков и часовых, физически сильные самцы поддерживали внутренний распорядок в группе и защищали её от хищников. Во второй модели, основное отличие от рассмотренной выше ситуации состоит в существовании в группе небольших подгрупп, состоящих из одного взрослого самца, одной или нескольких зрелых самок и их потомства. Возникает тенденция к устойчивым брачным отношениям, более длительным, чем период половой активности или даже время совместного ухода за потомством. Такая система неизбежно ведёт к ограничениям половой деятельности членов группы, а также к формированию «холостяцких» групп, состоящих из самцов без партнёрш. Третья возможность приспособления к условиям жизни в саванне основана на принципе так называемого «открытого» сообщества, т. е. такой структуры, которая допускает значительно большую свободу перехода индивидуумов из «родной» группы в другую, чем это подразумевалось в рассмотренных выше моделях. Как следствие, состав групп в таком сообществе остается постоянным лишь в течение сравнительно короткого времени. Самцы объединяют свои усилия в поисках пищи, держатся вместе некоторое время, но затем расходятся, подбирая себе пары среди сексуально активных самок также на ограниченный период времени. Детёныши находятся под присмотром матерей, однако по мере того как дети взрослеют, матери становятся всё более мобильными и, наконец, оставляют своих детей. Родственные связи - один из принципов организации сообщества; потомство даже в зрелом возрасте поддерживает контакты с роднёй по материнской линии. Объединение и распад группы диктуется в основном пищевыми потребностями её членов. Следует учитывать и другой фактор – так называемое «чувство сообщества». На территории, бедной пищевыми ресурсами, плотность населения очень низка (1-2 особи на 1 кв. милю), и сообщества фактически представляют собой отдельные группы, или «трибы». В такой системе ни доминантная иерархия, ни половая разобщенность не играют существенной роли в структуре связей сообщества. Возникновение «семейной ячейки» было связано либо с постепенно усиливающейся тенденцией к формированию постоянных пар в противовес беспорядочным половым отношениям, либо с экономическими причинами. Семейная ячейка никогда не была ничем иным, кроме как санкционированным обществом экономическим образованием, и её формирование и сохранение скорее противоречило, чем соответствовало естественным наклонностям взрослых гоминид”.<...> Сущность четвертой модели состоит в следующем. С филогенетической и экономической точек зрения предпочтительнее выделить специфическую особенность организации сообщества, а именно «тенденцию к образованию квазизамкнутых групп, основанных на взаимном антагонизме взрослых самцов и в то же время полной свободе передвижения из группы в группу взрослых самок, способных в данный момент принимать самцов». <...> Такая модель «устанавливает столь желаемое соответствие между данными, 1 2

Борисковский П.И. Указ. соч. С. 162. Харрисон Дж. и др. Биология человека. С. 122- 125.

83

полученными при изучении современных видов приматов, и характерным признаком древних человеческих сообществ, отмеченным рядом антропологов (например, К.ЛевиСтросом) – обменом женщинами между группами. Возможно, что древний человек не изобрел такой обмен, а лишь продолжил уже существующую практику, превратив обмен в систему и подчинив её определённым правилам, подобным различным запретам кровосмешения и узаконенным системам родства»1. Авторы далее пишут, что модели, выбранные ими, заметно отличаются друг от друга. «Все они (за исключением последней, описанной лишь недавно) использовались различными авторами в качестве основных моделей для анализа организации древних человеческих сообществ. Удастся ли когда-нибудь исключить из рассмотрения некоторые из этих моделей, признав их абсолютно «нерабочими», или найти богатый ископаемый материал и места стоянок древних людей, изучение которых позволило бы сделать однозначные выводы об организации их сообществ, сказать трудно. Такими возможностями и такими данными мы пока не располагаем». Изучая австралопитека, антропологи сделали следующие выводы. В период от 1 до 4 млн. лет назад на африканском континенте обитали существа, похожие на человека по способу передвижения и напоминающие обезьян по размерам и строению головного мозга. Не являясь непосредственными предками людей, они, тем не менее, были похожи по строению и образу жизни на представителей гипотетической прегоминидной стадии эволюции человека (Бунак, 1980, с. 32). Естественный отбор, действовавший на австралопитеков в процессе их эволюции, был направлен на следующие факторы: 1) укрупнение веса; 2) потеря волосяного покрова; 3) бипедия; 4) увеличение веса мозга и совершенствование его микроструктуры; 5) усиление полового диморфизма; 6) закрепление «альтруистических» форм поведения внутри группы. 5.6. Эволюция представителей рода Человек. Хомо хабилис и олдувайская культура Интересным аспектом ранней эволюции гоминид является существование в Южной и Восточной Африке не одного, а нескольких их видов (Кэрролл, 1993). Раннего афарского австралопитека сменили, со временем, африканский австралопитек, австралопитек Бойса и Хомо хабилис. При относительно родственном происхождении, они отличались не только морфологией, но и основными способами адаптации. Смена в верхнем плиоцене африканских лесов саваннами способствовала их двуногому передвижению (Хрисанфова, перевозчиков, 2002, с. 72). Я.Я.Рогинский и М.Г. Левин (1978, с. 207-210) указывают, что в 1959 г. супругами Робертом и Марией Лики в Восточной Африке (Танзания) была сделана очень важная находка, приоткрывшая завесу происхожения ископаемых форм людей. В отложениях позднеплиоценовой геологической эпохи, на глубине олдувайского слоя, исследователи обнаружили череп ископаемого примата, похожего на австралопитека. В отличие от черепов австралопитековых, череп, найденный супругами Лики, имел костные гребни, необходимые животным этой систематической группы для прикрепления мощных мышц головы, преимущественно, жевательных, к скелету черепу. Особенно крупный гребень шел по центру черепа. Находка отличалась от австралопитеков еще и сильно развитыми скулами. Интересно, что сосцевидный отросток черепа, при всей его общей примитивности, был похож на это костное образование, имеющееся в черепе современного человека. Были обнаружены и другие общие признаки найденного черепа и черепа человека. Вместе с черепом располагались кости животных, остатки пищи и чрезвычайно примитивные каменные орудия – «чопперы» (ударники). Эти орудия назвали орудиями олдувайского типа. Существо гоминоидного происхожения назвали зинджантропом Бойса (Zinjantropus boisei), 1

Харрисон Дж., Уайнер Дж, Теннер Дж. Биология человека. М.: Мир, 1975. С. 122 – 125.

84

то есть Восточноафриканским человеком, в честь миллионера Бойса, который финансировал экспедицию Лики. Обнаруженного гоминоида отнесли к роду Человек на том основании, что он делал орудия. Этот случай может послужить примером типичного антропологического заблуждения, поскольку позже было выявлено, что череп и орудия труда принадлежали различным существам. Значение подобных находок в том, «что они заполняют собой пробел в цепи существ, ведущей от животных к людям, и увеличивают аргументы в пользу признания Африки прародиной человека».1 В Восточной и Южной Африке, около 2 млн. лет назад, (возможно, до 2, 4 млн. лет назад)2, обитали гоминиды с достаточно широкой внутривидовой изменчивостью, которые изготовляли и сохраняли каменные орудия труда. «Примитивные люди (Homo) отличаются от австралопитека дальнейшим увеличением внутреннего объема мозговой коробки и строением таза, обеспечивающим более совершенную бипедальность и рождение детенышей с крупным размером головы. Объем мозга человека умелого – приблизительно 700 куб. см, лицевая часть укорочена, а зубы уменьшены. Этот вид не известен позже 1,75 млн. лет назад и, по-видимому, был сменен человеком прямоходящим», – считает крупный специалист в эволюции позвоночных животных Роберт Кэрролл (Redpath Museum, McGill University). «Ископаемые представители рода Homo известны начиная примерно с момента давностью около 2 млн. лет. Преобладает мнение, что до этого на Земле существовали только австралопитеки»3, хотя антрополог Э.Майр и классифицировал австралопитека как человека – Homo australopithecus. Путаница с названиями ископаемых гоминид возникает в антропологии вследствие установившейся традиции не изменять впервые данное наименование ископаемой находки, хотя при дальнейших исследованиях оказывается, что это наименование, относительно прочих, уже известных ископаемых форм, не вполне уместно. Так, умелый человек (Хомо хабилис) жил на Земле раньше прямоходящего человека (Хомо эректуса), хотя фактически второй изготавливал более искусные орудия труда, а прямохождение освоил раньше первый. В породах этого же геологического слоя олдувайского времени, в которых ранее был обнаружен зинджантроп, антропологи нашли ископаемые находки молодого гоминоида. Он был более схож с человеком, чем зинджантроп. В экспедиции, состоявшейся в 1964 г., участвовал Луис Лики, сын Роберта и Марии Лики. Найденные костные останки объявили принадлежащими виду Homo habilis, что значит Человек умелый. Также прилагательное «хабилис» можно перевести с латинского языка, как искусный, энергичный, способный (Рогинский, Левин, 1978). Сначала хабилиса назвали «презинджантропом», потому что его кости были обнаружены глубже, чем кости зинджантропа (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 58). Полагали, что Хомо хабилис является прямым предком зинджантропа. Впоследствии выяснили, что «презинджантроп и зинджантроп имеют приблизительно одинаковый возраст» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Позже обнаружили, что хотя зиндж и презиндж, как их стали называть, жили одновременно, тем не менее презинджантроп был совершеннее в эволюционном отношении. Через некоторое время, в тех же геологических отложениях, которые порадовали антропологов находкой «презинджантропа», были найдены кости и других представителей вида Хомо хабилис. Объем черепной коробки составлял у них около 600-700 куб. см, то «есть хабилисы имели больший, чем у зинджа, мозг» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). «Особенно были увеличены у них лобные и теменные доли мозга» (Там же). Позже, проанализировав находки, ученые, определившие емкость черепа Х. хабилиса по фрагментам теменных, височных и затылочных костей, дали меньшую величину объема 1

Цит. по: Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антроплогия. М.: Высшая школа, 1978. С. 213. Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 74. 3 Цит. по: Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 57. 2

85

его головного мозга – около 560 куб. см. Исследователи хабилисов считают, что каменные орудия, найденные супругами Лики с черепом зинджантропа, принадлежали не зинджантропу, а хабилису. Возраст хабилиса был вначале определен в 1млн. 750 тыс. лет, позже эту границу расширили до 2-х млн. лет. Возраст хабилиса древнее более чем на миллион лет возраста самых древних питекантропов с о. Ява. Это вызвало разногласия среди ученых, поэтому многие антропологи относят хабилиса не к древнейшим людям (архантропам), а считают его одной из форм австралопитеков1. Другие считают, что хабилис занимает место между австралопитеками и питекантропами (эректусами). По некоторым признакам строения черепной коробки, хабилис сходен с архантропами (то есть с питекантропом), но «по огромной величине лица он близок к австралопитекам» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002).. Признаком эволюционного прогресса хабилиса, по сравнению с грацильным австралопитеком, является хорошее развитие сосудов мозговой оболочки, обнаруженное по отверстиям в черепе. Е.Н.Хрисанфова и И.В.Перевозчиков полагают, что естественный отбор у хабилисов мог интенсивно идти по усовершенствованной функции лобных отделов головного мозга – лимбической системы – которая отвечает за контроль эмоций, социальное и коммуникативное поведение (2002, с. 64). Зубы у хабилиса мельче, чем зубы австралопитеков, особенно в дистальной (удаленной от центра) части зубной дуги, что характерно для человеческой линии эволюции. Период детства, как полагают, у хабилиса был длиннее, чем у австралопитека, но короче, чем у гоминидов позднего плейстоцена и голоцена. Видимо, увеличение мозга хабилисов предшествовало удлинению детства гоминид этой группы. Увеличение размеров головы усиливало незрелость новорожденных, имеющую место и у современного человека, из-за специфичности строения таза прямоходящих гоминид. Антропологи, среди всех находок хабилиса, выделяют более древние и сравнительно более молодые находки. «Поздний» хабилис был найден на восточном побережье озера Туркана, которое расположено на юге Эфиопии. Находку назвали «череп 1470», она интересна тем, что при сходстве топографии мозга черепа 1470 с таковой, имеющейся у хабилиса, найденный гоминид был довольно крупным (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 61). Он имел рост около 150-160 см и объем головного мозга в 777 куб. см, что даже больше объема головного мозга африканских питекантропов (архантропов) на 50 куб. см. Этот факт свидетельствует о высокой морфологической вариативности хабилисов, что является типичным фенотипическим свойством видов, эволюционирующих с высокой интенсивностью. К ископаемой группе самых первых людей – хабилисов – относят также антропологические находки из Эфиопии, обнаруженные в местности Омо, и имеющие древность 2 - 1,6 млн. лет, а так же находки, сделанные в Южной Африке. Интересно, что на юге Африки, в одном и том же месте, в Стеркфонтейне, были найдены австралопитеки возраста 3-2,5 млн. лет, без орудий труда, и хабилисы возраста 2-1,5 млн. лет, но уже с орудиями (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Черепа, по своему строению переходные между австралопитеком и архантропом, были найдены в республике Чад и в Кении. Самое важное для проблемы антропогенеза, то, что вместе с черепами переходных форм обнаруживались находки камней наиболее примитивной из всех известных культур человека – олдувайской культуры. Олдувай – название ущелья в Восточной Африке, где нашли первые орудия труда человека. Олдувайские орудия изготавливались хабилисами из окатанной речной водой кварцевой или лавовой гальки (Бунак, 1980, с. 134). Самые ранние, известные из Африканских местностей Кооби Фора и долины Омо, «были сделаны за 2,6 млн. лет до 1

По распространенной на Западе классификации, на земле жили только два вида людей – Хомо эректус и Хомо сапиенс.

86

нашей эры» (Там же). Они имели небольшие размеры. По краям олдувайские орудия были оббиты своими изготовителями – хабилисами – одно о другое, с целью получения крепкого рубящего края. Сколы рабочего края, которых обычно было не более 5-6, шли в одном направлении, образуя острую поверхность. С противоположной стороны край имел естественное закругление. Этот вид орудия назвали «чоппером», или, по-английски, «рубилом». Оббитые с друх сторон орудия назывались «чоппингами». Строение первых каменных орудий труда ископаемых людей соответствовало освоенным ими способам и приемам ранних форм труда, а также строению и функционированию кистей рук ископаемых людей. Кисти рук хабилисов, по своему строению, занимали промежуточное положение между кистями рук людей и шимпанзе. Ногтевые фаланги у них расширились, что является у приматов признаком более высокого таксономического положения. Пальцевые подушечки на концах фаланг, которые имелись у хабилисов, «свидетельствуют о хорошем развитии, у этой группы гоминид, осязательного (кинестетического) аппарата» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 60). Возможно, расширение подушечек было не врожденным фактором, а приобреталось вследствие употребления орудий труда с помощью «силового захвата». Поскольку у первых орудий труда не было еще рукояток, у изобретателей и пользователей этих инструментов «значительно возрастала нагрузка на пальцы» (Там же). Позже, в среднем плейстоцене, первобытные люди научились делать более сложные орудия из кремния и обсидана – отщепы пластинчатого вида, ручные рубила, скребла, скобели (Бунак, 1983). Примитивные навыки не исчезали без возврата даже при умении изготавливать относительно более сложные каменные орудия труда: на стоянках древнейшего и древнего человека антропологи в большом количестве находили как примитивные орудия, так и более продвинутые. Специалист по хабилису археолог Мария Лики выделяла не менее 6 типов орудий ранней олдувайской культуры. Основными были три – чопперы, многогранники и различные орудия, выработанные на каменных отщепах. Как правило, орудия находили при всех находках хабилисов, в большом количестве, что свидетельствует о сохранении хабилисами своих орудий труда. (Обезьяны орудия иногда изготовляют, но не сохраняют результаты своего труда, поскольку у них нет понятия о будущем времени). Некоторые исследователи считают, что у хабилиса уже сложилась морфологическая и функциональная основа для выявления зачатков звуковой речи. Олдувайская культура – это самая древняя материальная культура человека, для неё не характерны какие-либо предметы искусства, даже самые примитивные. Она представлена исключительно каменными артефактами трудового предназначения, поэтому и получила название олдувайской индустрии. 5.7. Проблема сосуществования гоминид разного уровня Первым «бесспорным» гоминидом многие считают Хомо хабилиса, «чей гоминидный статус доказывается прямохождением, высоким уровнем церебролизации, способностью кисти руки к орудийной деятельности и ассоциацией с олдувайской культурой» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 66). Ряд систематиков включают в семейство гоминид и австралопитека, как двуногого гоминоида, освоившего новую приспособительную нишу для своего обитания – открытые пространства – и частично использовавшего искусственные орудия труда в виде костей животных (Там же). Культурная деятельность австралопитеков не получила развития, как полагают, из-за того, что австралопитеки были растительноядными существами и относительно мало охотились (Хрисапнфова, Перевозчиков, 2002). Среди австралопитеков преобладали популяции, у которых никаких орудий труда обнаружено не было, хотя биологические предпосылки к использованию орудий труда у них уже были: прямохождение, длительный

87

период детства, связь осязания, кинестетики и зрения, некоторое противопоставление большого пальца всей остальной кисти. Считается, что австралопитеки существовали длительный период времени одновременно с представителями вида Хомо хабилис и даже с древнейшими представителями вида Хомо эректус, то есть с архантопами. Палеоантропов (неандертальцев) и неоантропов (кроманьонцев) относят уже к виду Хомо сапиенс. Антропологи раньше полагали, что всех предков человека можно «выстроить», в историческом плане, друг за другом: по вертикали в эволюционном древе. Такие представления называли «гипотезой одного вида». Она основывалась на том, что виды, очень близкие по строению, в одном и том же месте существовать одновременно не могут, из-за экологической помехи в виде сильной конкуренции. Этот закон, получивший в экологии название «принцип Гаузе», который справедлив для животных, утверждает, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненный ресурс, не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Следовательно, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека. Сейчас такие представления непопулярны cреди антропологов, поскольку они считают, что первобытные антропоиды, гоминоиды и гоминиды имели различные экологические ниши. Так, ниша обитания австралопитека, уже с самого начала, не была идентичена экологической нише Хомо (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 69). Даже если они обитали в одном месте, каждый их этих видов имел свое собственное «поле адаптации», проявлял разное поведение и использовал разный корм (Там же). Автралопитеки и Хомо не скрещивались. Предполагают, что даже если они бы и вступали в половые контакты, то гибриды были бы нежизнеспособны. Антропологи предполагают, что австралопитеки питались, в основном, семенами, стручками, зерном, корневищами, а ранние представители рода Хомо использовали более калорийную пищу: плоды, орехи, мясо, насекомых, костный мозг и проч. (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 69). «Проблема сосуществования гоминид разного уровня развития возникала и на последующих этапах эволюции рода Хомо»1. Считают, что архантропы жили длительное время одновременно с неандертальцами, а неандертальцы жили одновременно с кроманьонцами. Кроме морфологических отличий, представители разных этапов эволюции человека отличались по типу материальной культуры. Считают, что человек, в своем развитии, совершенствовался не с постоянной, а с переменной скоростью. Периоды относительной стабильности видов чередовались с периодами очень быстрых изменений. Считается (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002), что ископаемые гоминиды отличались различной степенью генетической стабильности. Более устойчивыми к появлению мутаций были афарские австралопитеки и эректусы, менее устойчивыми – хабилисы и ранние сапиенсы. «Иногда применительно к гоминидам используется даже понятие «катастрофическое видообразование», под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса в неожиданном направлении. Скачкообразная эволюция может связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволюционных изменений».2 Об этой экологической опасности мутагенеза, стоящей перед современными популяциями людей, следует помнить с точки зрения недопустимости чрезмерного антропогенного и техногенного воздействия на привычную среду обитания Homo sapiens. 5.8. Характеристика древнейших людей – архантропов (эректусов) «Временной период, продолжавшийся от исчезновения хабилисов до массового заселения планеты сапиенсами, имел очень длительную хронологическую протяженность: от 1 2

Цит. по : Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 70. Там же.

88

полутора миллионов до 40 тысяч лет. Значительная часть этого периода приходится на время существования древнейших людей – архантропов. Архантропы, или Хомо эректусы – это собирательное название ископаемых людей из нижнего и, отчасти, среднего плейстоцена Афроевразии», – пишут Е.Н. Хрисанфова и И.В. Перевозчиков (2002, с. 78). В начале этого периода на Земле еще существовали австралопитеки, в конце этого периода многие области ойкумены (то есть обитаемой территории) были уже давно заселены палеоантропами (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002). Палеонтолог Р.Кэррол пишет: «Существуют значительные разногласия по поводу характера и скорости эволюционных изменений при переходе от вида Homo erectus к человеку разумному Homo sapiens, но приблизительно 300 000 лет назад популяции с анатомией, считающиеся типичной для Homo erectus, были замещены примитивными представителями нашего собственного вида» (Кэрролл, 1993, с. 40), то есть неандертальцами. Архантропы, или представители вида Хомо эректус, обитали на Земле ещё со времен эоплейстоцена. Появление архантопа в плейстоцене сопровождалось значительными изменениями климата, флоры и фауны. Начиная со среднего плейстоцена (300 тыс. лет назад), архантропов, из мест их обитания, постепенно вытесняли палеоантропы. Палеоантропы или, по-другому, неандертальцы, представляли собой довольно полиморфную группу ранних сапиенсов. Наиболее ранние представители вида Хомо эректус известны антропологам по находкам из тропических районов Восточной Африки. Около 1 млн. лет назад, этот вид расселился из Африки в Восточную и Южную Азию (Кэрролл, 1993). В.В.Бунак указывает, что «связь североафриканских гоминид с евроазиатским миром осуществлялась, надо полагать, через переднеазиатскую и аравийскую границу. Позже, в рисское время появились мосты суши в Средиземном море между Тунисом, Сицилией и Мальтой и между Мавританией и Пиринейским полуостровом» (1980, с. 75). К виду Х. эректус относят питекантропов Индонезии, синантропов Восточной Азии, европейского гейдельбергского человека, Алжирского атлантропа, Южноафриканского телантропа и других древнейших людей. На территории бывшего СССР, в Нагорном Карабахе, древние эректусы обитали во времена эоплейстоцена. Заселение остальной территории нашей Родины происходило не ранее среднего плейстоцена, то есть около 300 тыс. лет назад. Это были уже не архантропы, а палеоантропы (Рогинский, Левин, 1978). Истрически, первые находки древнейшего человека были сделаны в тот момент, когда голландский анатом и врач Евгений (Эжен) Дюбуа, в 1891 г. на острове Ява (Юго-Восточная Азия), нашел, вместе с ископаемой фауной плейстоценового типа, черепную крышку гоминида, бедреную кость и три зуба (Рогинский, Левин, с. 220). Немного ранее там же был обнаружен фрагмент нижней челюсти человеческого типа с той же степенью минерализации и в тех же геологических отложениях. Челюсть, по строению ямки, к которой крепятся мышцы, не была полностью похожа ни на человеческую, ни на обезьянью. Зубы, найденные с черепной крышкой, имели строение, промежуточное между строением зубов орангутана и современного человека. Объем мозговой полости черепа, найденного Дюбуа, после его реконструкции, оказался равным приблизительно 900 куб. см, то есть занял промежуточное положение между антропоморфной обезьяной и человеком (Там же, с. 221). Существо назвали яванским питекантропом. Слово «питекантроп» значит, в переводе с греческого, «обезьяночеловек». Антропологи Я.Я. Рогинский и М.Г. Левин указывают, что лоб у питекантропа был покатым и узким, его затылок был уплощен сверху. Надглазничный валик был сильно выражен. По морфологии, череп питекантропа был ближе к черепу человека, чем к черепу обезьяны. Бедренная же кость питекантропа имела некоторые человеческие признаки, рост питекантропа, определенный по длине бедренной кости, был около 165-170 см. Никаких орудий труда вместе с питекантропом Дюбуа найдено не было, но в более поздних

89

геологических слоях на Яве были обнаружены грубые рубила, отщепы и пластины. Характер этих орудий уже довольно совершенный, поэтому антропологи не приписывают их питекантропу того типа, который был найден Эженом Дюбуа. В 1937 г. на Яве был найден «питекантроп два». Этот питекантроп оказался даже более примитивным, чем питекантроп Э.Дюбуа. Кости его черепа имели значительную толщину, объем черепа был меньше и лоб – уже. «Питекантроп два» интересен тем, что его черепная крышка почти полностью сохранилась. Это очень важно, потому что оценка находки, сделанной Дюбуа, из-за скудности материала, вызывала серьезные споры. Полагали, что Дюбуа нашел череп недоразвитого или больного человека современного типа, к примеру, идиота. Череп, найденный Э.Дюбуа, приписывали даже гиббону (Рогинский, Левин, 1978, с. 222-223). Позже на о. Ява нашли еще целый ряд черепов и нижних челюстей питекантропов, после чего сомнения в обитании в раннем и среднем плейстоцене яванских гоминид отпали. Питекантропы о. Ява, по объему мозговой полости, занимали промежуточное положение между человеком и антропоидными обезьянами. Интересно, что строение этих существ по некоторым «обезьяньим» признакам было ближе к орангутанам, чем к шимпанзе. Самым полным черепом яванского питекантропа был найденый в 1969 г. кальвариум, то есть череп с лицевой частью, но без нижней челюсти. Надглазничный валик у этого питекантропа был очень мощным, имелся наружный затылочный гребень среднего размера. Скулы сильно выдавались в стороны, клыки были значительно крупнее, чем у современного человека (Рогинский, Левин, 1978, с. 226). Еще одна интересная яванская находка получила название черепа «ребенка Моджокерто», названного так по названию места, где его нашли. Геологический возраст черепа еще более ранний, чем возраст большинства найденных питекантропов, вероятно, он относится к нижнему плейстоцену. По размерам мозговой полости, череп «ребенка Моджокерто» соответствует черепам современных детей возраста 7-12 месяцев послеутробной жизни, но по состоянию родничков, «ребенок Моджокерто» был, несомненно, старше двух лет. Развитие же костей «ребенка Мождокерто» соответствует таковому у современного ребенка около 6 лет. Эти данные свидетельствуют о примитивном строении найденного черепа и о принадлежности его к питекантропам (Рогинский, Левин, 1978, с. 228). 5.9. Синантроп1 В 1918 г. шведский ученый Андерсон, в 60 км от Пекина, в каменоломне Чжоукоудянь, нашел множество костей ископаемых животных. Позже там нашли два зуба, принадлежащие человекоподобным существам (или существу), названному синантропом. В 30-е годы в тех же местах нашли череп синантропа и орудия, изготовленные синантропом. Также было найдено множество зубов, отдельные незначительные части лицевого скелета. Хотя костей синантропа было найдено очень мало, было обнаружено большое количество каменных орудий, а также следов огня в виде мощных толщ золы с кусочками обугленного дерева. Чжоукоудяньские находки относятся к среднему плейстоцену и началу верхнего плейстоцена. В 1934 г. в Северном Китае, в пещере Котцетанг была обнаружена карстовая воронка глубиной около 50 м, заполненная до самого дна остатками ископаемых животных, костями самого синантропа и его каменными орудиями. По-видимому, здесь было место длительного обитания синантропа, так как толщина слоя золы достигала 7 м. Костные останки принадлежали, по меньшей мере, 25 особям. Из них 1около половины особей умерли в

1

По книге: Рогинский, Левин, Указ. соч, с. 228-235.

90

возрасте от 5 до 13 лет, двое - от 14 до 18, двенадцать – взрослыми людьми. Этот факт свидетельствует о тенденции продолжительности жизни древнейших и древних людей. Я.Я.Рогинский и М.Г.Левин (1978) описывают физический тип синантропа следующим образом: 1) Форма черепа синантропа напоминает черепа яванских питекантропов. 2) Объем мозгового отдела черепа синантропа несколько выше, чем у черепов питекантропов с о. Ява. Так, у взрослых питекантропов объем мозгового отдела черепа составляет около 900 куб. см, а у взрослых синантропов - около 1030-1200 куб. см. 3) Толщина костей черепа синантропа очень велика. 4) Угол наклона лба синантропа и еще ряд признаков строения его черепа занимает промежуточное положение между таковыми признаками питекантропа и современного человека. Череп синантропа был узколобым, с очень большой шириной основания, иногда – с уплощенным затылком. Надглазничные валики были очень мощными, височные кости имели малую высоту. Верхние челюсти синантропа сильно выступали вперед, а подбородок, напротив, не выступал вперед, был сильно скошенным. 5) Синантроп был уже вполне прямоходящим. Все перечисленные особенности позволяют охарактеризовать синантропа в целом как существо, более близкое к современному человеку, чем яванские питекантропы, но тем не менее еще достаточно близкое по физическому типу к обезьянам. Орудия синантропа были довольно разнообразны. Они были изготовлены как из ядрищ, так и из отщепов. Орудия синантропа были обтесаны с двух сторон, в отличие от орудий олдувайской культуры, вырабатываемых Хомо хабилисом. Орудия труда синантропа очень напоминают орудия ашельских (домустьерских) стоянок Европы. Из отщепов были изготовлены скребла дисковидной формы, ретушированные по краю. Костяных орудий найдено не было. Антропологи полагают, что синантроп охотился на оленей и грызунов. Также, по-видимому, синантропы собирали ягоды, корни и плоды. Были обнаружены черепа синантропов с проломанными основаниями, что может свидетельствовать о каннибализме синантропов. По другим теориям, подобные повреждения наносились с культовыми (т. е. религиозными) целями. В любом случае, агрессивное поведение, направленное на особей своей социальной группы, не могло быть определяющей формой поведения в процессе эволюции человека. Альтруизм же и сдерживание агрессивных импульсов, напротив, способствовали антропогенезу. Находки угля и золы свидетельствуют о том, что в пещере синантропы поддерживали огонь, полученный от пожаров. Никаких следов того, что синантропы могли добывать огонь, не было найдено. Вероятно, синантропы уже обрабатывали мясо на огне. Огонь так же отпугивал диких животных. В 60-е годы нашего века в Южном Китае, в уезде Ланьтань, были найдены черепа ранних синантропов, которые были ещё более примитивными, поскольку отличались более выраженными надглазничными валиками и сильно скошенным назад лбом. Возрастной анализ костей синантропов, найденных к настоящему времени, показал, что большинство из них погибало в возрасте не старше 5-18 лет. Кости синантропов имели множество следов патологии (болезни) ревматоидного характера. Половой диморфизм, то есть отличия мужчин и женщин, у синантропа был велик. 5.10. Гейдельбергский человек1 Древние люди, или архантропы, были найдены и в Европе. Близ города Гейдельберга, в песках деревни Мауэр, немецкий антрополог О. Шетензак обнаружил нижнюю челюсть с зубами. Существо, которому принадлежала челюсть, назвали Гейдельбергским человеком. Следов орудий или огня найдено здесь не было. Фауна мауэровских песков аналогична 1

По книге: Рогинский, Левин, Указ. соч, с. 235-238.

91

фауне плейстоценовых отложений близ города Шелля, от названия которого пошло название шелльской культуры. Фауна и мауэровских и шелльских отложений представлена следующими видами: древний слон, этрусский носорог, олень, косуля, лось, два вида медведя (Рогинский, Левин, 1978, с. 237). Наличие носорога говорит о том, что гейдельбергский человек жил в раннеплейстоценовую эпоху, еще до миндельского оледенения. «Мауэровская челюсть» замечательна тем, что она обнаруживает большое сходство с челюстью антропоморфной обезьяны, вместе с тем ее зубы почти не отличаются от зубов современного человека. Я.Я.Рогинский и М.Г. Левин указывают на следующие морфологические признаки «мауэровской» челюсти: а) подбородок скошен назад; б) вместо выпуклости, к которой у современного человека прикрепляется подбородочно-язычная мышца, на мауэровской челюсти имеется ямка; в) челюсть массивнее челюсти человека; г) характер головок сустава на челюсти говорит о том, что жевательные движения гейдельбергского человека отличались от таковых у современного человека; д) весь зубной ряд мауэровской челюсти, и каждый зуб в отдельности, не отличаются от зубов современного человека (1978, с. 237). 5.11. Африканские архантропы1 В республике Чад найден гоминид «чадантроп», который, как и «телантроп» с юга Африки, являет собой переходную форму от хабилисов к эректусам. На Африканском континенте был сделан ряд находок, которые идентифицируются антропологам как принадлежащие архантропам. К группе ископаемых архантропов относят алжирского атлантропа, представленного тремя нижними челюстями и фрагментом теменной кости. По своей морфологии атлантроп сходен с синантропом. При атлантропе были найдены орудия типа ранней ашельской и шелльско-ашельской культуры. Это, в основном, ручные рубила, сделанные из кремня. В Южной Африке была найдена нижняя челюсть, приписанная телантропу. Челюсть напоминает мауэровскую, но мельче её по величине. Орудий при телантропе найдено не было. Достоверных данных, которые позволили бы определить возраст геологического слоя, в котором обнаружен телантроп, также нет. Подбородочный выступ челюсти телантропа отсутствует, а его зубы похожи на зубы современных людей. В ряде восточноафриканских и североафриканских местонахождений (Алжир, Кения, Олдувай, Омо) прослеживается преемственность более ранних и поздних гоминид. Так, в Омо (Эфиопия) выявлено «вертикальное» распределение рода Хомо, поскольку тут были найдены хабилисы возраста 2 млн. лет, эректусы возраста 1,2 млн. лет и сапиенсы возраста 100 тыс. лет. Подобные находки свидетельствуют о том, что процессы сапиентации, происходившие в Африке, имеют давние и обширные корни. 5.12. Общий обзор остатков древнейших людей По мнению крупнейший отечетсвенных антропологов Я.Я.Рогинского и М.Г.Левина, материалов по древнейшим людям в антропологии собрано относительно мало, поэтому завершенную картину о существовании предков человека в начале и середине плейстоцена дать невозможно. Но на основании имеющихся данных можно сделать следующие выводы. Архантропы приближались к антропоморфным обезьянам и резко отличались от людей современного типа. По своим морфологическим признакам древнейшие люди были ближе к современным, чем австралопитековые формы. Двуногое хождение уже было полностью усвоено архантропами, но череп и лицевой скелет сохраняли много обезьяньих черт. Объем мозговой полости был значительно меньше, чем у современного человека, зубы имели отдельные признаки, схожие с обезьяньими. Более поздние синантропы были менее 1

Учебный материал взят там же, с. 239-243.

92

обезьяноподобны, чем более ранние питекантропы. Архантропы выделывали орудия типа пластин и ручных рубил с двумя обработанными краями. Синантропы использовали огонь. Местообитание древнейших людей было очень широким: о. Ява, бассейн реки Хуанхэ, Западная Европа, Африка. Архантропы, несомненно, послужат предметом дальнейших исследований антропологов. Новейшие методы определения возраста остатков архантропов дадут новый материал для дальнейшего совершенствования теорий антропогенеза. 5.13. Краткий обзор палеоантропов1 Наибольшее значение для происхождения Хомо сапиенса имеет период от среднего плейстоцена до середины вюрма, начиная примерно от 300-250 тыс. лет назад. Люди, населявшие в это время Афроевразию, получили название палеоантропов, или древних людей. Обычна их ассоциация с позднеашельской и мустьерскими культурами среднего палеолита. Эти люди, Хомо сапиенс неандерталенсис, представляют как бы переходный пласт от архантропов к неоантропам – виду Хомо сапиенс сапиенс. Однако эта схема в действительности сильно упрощена. Если все архантропы относятся к одному виду Хомо эректус, то палеоантропы отличаются значительной морфологической разнородностью. Разные неандертальцы обнаруживают разную степень выраженности как архаических, так и сапиентных черт. Полагают, что найденные остатки неандертальцев принадлежат к раннему подвиду Хомо сапиенса, обитавшему в период от 500 (по другим данным от 300) до 40 тыс. лет назад. Этот ранний подвид дал несколько ветвей, некоторые ветви дошли до наших дней в виде ископаемых неандертальцев, другие исчезли бесследно, а одна ветвь дала позже кроманьонского человека. В 1856 г. в долине Неандерталь, близ города Дюссельдорфа (Германия), из пещеры были извлечены остатки древнего человека. Были найдены черепная крышка, кости рук и плечевого пояса, фрагмент таза, обломки ребер. Кости несли на себе бесспорный отпечаток низшего (или, как говорили в то время, «вырожденного») строения. В то время находка вызвала множество споров, ее принадлежность к первобытному типу отрицалась. Говорили, что найденные кости принадлежали патологическому субъекту со следами рахита. Вскоре сомнения и споры были рассеяны множеством аналогичных находок, сделанных на территории Западной Европы в прекрасно датированных слоях, вместе с древней фауной и мустьерскими орудиями труда. Исследования мозговых полостей неандертальских черепов показали, что у неандертальцев были слабо развиты лобные области, которые, как полагали антропологи некоторое время назад, имеют прямое отношение к контролю человека за своими эмоциями. Так, Я.Я.Рогинский и М.Г.Левин предполагают, что психология неандертальца «характеризовалась необузданной агрессивностью, а его интеллект был существенно ниже человеческого». Тем не менее, у некоторых групп неандертальцев имелось зачаточное искусство, поэтому некоторые исследователи первобытной культуры считают неандертальцев не предшественниками человека, а одной из примитивных человеческих рас. Одной из самых полных находок европейского неандертальца антропологи считают скелет, найденный во Франции, в местности Ля-Шапелль-о-Сен. Вместе с почти полным скелетом человека, там были найдены кости шерстистого носорога, северного оленя, бизона, пещерной гиены. В этом же слое было найдено много типичных мустьерских орудий – остроконечников и скребел, а вот орудий из кости найдено не было. Охарактеризуем физический тип шапелльского неандертальца. Емкость мозгового отдела черепа у него очень велика - 1600 куб. см, что значильно больше, чем у современного человека. Лобный отдел, в отличие от синантропа, не сужен, наибольшая ширина черепа 1

По книге: Рогинский, Левин, Указ. соч., с. 243-275.

93

сзади располагается не в основании черепа, как у архантропов, а выше. Но в целом, форма мозгового отдела черепа сохраняет много черт сходства с черепами питекантропа и синантропа: лоб очень покат, свод черепа уплощен, есть мощный надглазничный и затылочный валики и ряд других признаков относительно «примитивного» строения. Высота лица шапелльского неандертальца большая, щеки скошены назад, глаза посажены очень широко. Глазные орбиты очень велики, клыковые ямки верхней челюсти отсутствуют. Нет подбородочного выступа нижней челюсти, а внутренняя ее поверхность напоминает строение мауэровской челюсти (челюсти гейдельбергского человека). Все перечисленные признаки отличают шапелльского человека от современного человека любой расы. Рост шапелльца был равен 154-155 см, он имел вполне человеческие пропорции тела. Плечи у него были очень широкими, шейный отдел позвоночника короче, чем у современных людей. Эти признаки строения скелета указывают на приспособление шапелльца к проживанию в окололедниковой области. Другие неандертальцы были найдены в Югославии. Здесь, в Крапине, были обнаружены останки более чем 20 индивидов обоего пола, мустьерские орудия, которые располагались в геологическом слое земной породы вместе с фауной теплого климата. Следовательно, крапинские неандертальцы жили в другое время, чем шапелльские. Крапинская фауна была представлена носорогом, благородным оленем, пещерным медведем, бобром, кабаном, лошадью. Человеческие кости были расколоты и обожжены, что свидетельствует о каннибализме обитателей Крапины. Крапинские ископаемые остатки приурочены антропологами к Рисс-Вюрмскому межледниковью, они имеют абсолютный возраст около 80-90 тыс. лет до нашего времени. Неандертальцы были найдены и в Африке. Почти столетие остатки неандертальцев обнаруживали только в Европе, но в 1921 г. был найден череп палеоантропа в Замбии, в свинцовом руднике. Были выкопаны череп, нижняя челюсть и несколько костей конечностей. Находка получила название «родезийский человек». Все основные особенности черепа неандертальского типа выражены у родезийского человека с исключительной резкостью. Древность родезийского черепа составляет больше 100 тыс. лет. Очень важны находки первобытного сапиенса, обнаруженные в Омо, в Эфиопии (Восточная Африка). В Омо, на одной территории, можно проследить преемственность разных видов рода Человек: хабилиса, эректуса и сапиенса. Останки, найденные в Омо и близлежащей Танзании и Кении, датированы радиометрическим, палеомагнитным и палеонтологическими методами. Наблюдается отчетливое «вертикальное» распределение находок, как в геологических слоях, так и в антропологической схеме. Хомо хабилис с олдувайской культурой имеет возраст 2-1,6 млн. лет, его сменил Хомо эректус возраста около 1,2 млн. лет, ряд замыкается архаическим сапиенсом возраста 130-100 тыс. лет. Гоминиды сапиентного облика, найденные в Омо, имели округлый затылок, высокий свод черепа, умеренно выраженный рельеф лобной области, выступающий подбородок, то есть обладали всеми морфологическими признаками современного человека. Полученные данные еще раз подтверждают мнение антропологов о том, что первый сапиенс возник в Африке и распространился оттуда в Европу и Азию. Неандертальцы также были найдены в Юго-Восточной Азии. Их типичный представитель – нгандонский человек (явантроп). В 1931 г. на острове Ява, близ Нгандонга, возле тех мест, где были найдены питекантропы, нашли 11 черепов неандертальского типа, похожие по стороению на череп родезийского человека, найденный в Африке (Рогинский, Левин, 1978, с. 260). Черепа неандертальцев обнаружили в более молодых геологических слоях, чем останки питекантропа. Возраст слоев хорошо датировался сопутствующей фауной, то есть мог быть идентифицирован благодаря находкам костей животных, обитавших в то время. Возле Нгандонга также были найдены орудия, сочетавшие примитивную каменную индустрию и хорошо развитую костяную индустрию. Из кости и

94

рогов оленя были сделаны гарпуны, ножи, колющие инструменты. Нгандонские черепа несколько примитивнее, чем родезийский череп, но в целом, относятся к типичному неандертальскому виду (Рогинский, Левин, 1978, с. 259-260). Интересная находка неандертальца получила также название «человек из Киик-Коба». В Крыму, в 1924 г., были обнаружены в пещере, вместе с костями четвертичных животных и орудиями мустьерского типа, останки взрослого человека и ребенка. Черепа, к сожалению, найдены не были, но хорошо сохранились кисти рук. Кисть человека из Киик-Коба значительно отличается как от кисти современного человека, так и от кисти передних конечностей антропоморфных обезьян, но имеет много общих черт с кистью рук европейских неандертальцев. Что важно: если относительно строения черепа неандертальца можно проследить переходные формы от обезьяньих черт к человеческим, то кисть руки неандертальца по многим признакам «удалаяется» от кисти обезьяны дальше, чем человеческая кисть (Рогинский, Левин, 1978, с. 268). Перечислим признаки неандертальских кистей рук (Рогинский, Левин, 1978, с. 268269). Кости были значительно более широкими и мощными, чем кости кистей рук современного человека. Пальцы были короткими и широкими, ногти тоже были широкими. Пясть кисти была плоской. Ряд суставов имеют не седловидную форму, как у современного человека и антропоморфных обезьян, а блоковидную. Это строение делает руки менее ловкими и менее гибкими, но, в то же время, более мощными. Большой палец противопоставлен кисти ограниченно, поэтому неандерталец не брал предмет, а сгребал его всей ладонью и держал его не в пальцах, а в кулаке. Мускулатура кисти давала колоссальную силу удара. О развитии мышц кисти можно судить на основании выпуклостей и шероховатостей, служащих для прикрепления мышц. Также неандертальцы были найдены в Средней Азии, в гроте Тешик-Таш. К югу от Самарканда в конце 30-х годов было найдено множество (около 3000 штук) рубящих и скребущих орудий мустьерского типа, залегавших в грунте вместе с фауной теплого климата. Там же были обнаружены останки неандертальского ребенка возраста приблизительно девяти лет. Общий обзор находок неандертальского человека. В Европе классические неандертальцы жили в промежуток от 70 до 35 тыс. лет назад, в Африке они жили и раньше: около 130-100 тыс. лет назад. Находки неандертальцев «были обнаружены более чем в сорока местах Старого Света, они принадлежали, как минимум, 115 индивидам» (Рогинский, Левин, 1978, с. 275). По мнению Я.Я.Рогинского и М.Г. Левина, «материал по неандертальцам достаточен для того, чтобы сделать некоторые важные и прочно обоснованные выводы» (1978, с. 275). Ни одна из находок неандертальцев не была сделана ни на территории Америки, ни в Австралии. Мустьерские люди на эти континенты еще не проникли. Люди мустьерского времени, названные неандертальцами, по объему и форме черепа, а также по строению зубов, «продвинулись» вперед по сравнению с архантропами. Прогрессивные морфологические черты головного мозга неандертальца следующие: увеличение массы, сильное развитие среднего и переднего отдела височной доли мозга и другие. Кисти рук неандертальцев имели особенные черты, которые указывают на несовершенство выполняемых им движений в сочетании с большой силой захвата и удара. По реконструкциям внутреннего объема черепа предполагают праворукость неандертальцев. Все перечисленные особенности неандертальцев свидетельствуют о родстве современного человека и неандертальцев. «Неандертальцы были ниже ростом и более тяжело сложены, чем современные люди, но сравнимы с нами по объему черепа», – пишет палеонтолог Р.Кэррол (1993). От современного человека неандерталец отличается, прежде всего, тем, что имеет низкий свод

95

черепа, покатый лоб и тяжелый сплошной надглазничный валик. Для него характерен «пяткообразно» нависающий затылок (так называемый «шиньонвидный затылок»), к которому прикреплялись сильно развитые мышцы шеи. Большое затылочное отверстие было у неандертальца смещено назад, а сосцевидные отростки черепа были меньшими по размеру, чем у современного человека. Длинный и узкий лицевой скелет неандертальца составляет меньший угол с основанием черепа; прогнатизм заметно выражен, скуловые дуги несильно выдаются. Клыковая ямка отсутствует. Скелет туловища неандертальца, в основных своих чертах, похож на скелет современного человека. Объем мозговой коробки «классических неандертальцев» достаточно велик (1300 - 1600 куб. см), хотя по форме их череп существенно отличается от черепа современного человека. Неандертальцы достигли большей численности в раннюю фазу последнего (вюрмского) оледенения, после чего были постепенно вытеснены человеком современного типа, называемым кроманьонцем. Неандертальцы охотились на крупных животных, жили группами по 20-30 человек. Полагают, что в это время начало появляться родовое общество, основанное на запрете близкородственных половых связей, иначе говоря, нормой становится экзогамия. Появляются черты заботы о соплеменниках: были найдены палеоантропыинвалиды, дожившие до пожилого возраста. Допускают, что неандертальцы пришли к искусственному добыванию огня. У неандертальцев возникли первые культы и ритуалы. Например, известен культ пещерного медведя, исполнявшийся неандертальцами в Швейцарской охотничьей стоянке в пещере Драхенлох. Полагают, что «настоящие» сапиенсы, то есть люди подвида Хомо сапиенс сапиенс, сосуществовали долгое время одновременно с неандертальцами – людьми подвида Хомо сапиенс неандерталенсис. 5.14. Неоантроп – человек современного типа Люди современного типа появились в Европе на рубеже среднего и позднего палеолита. В Европе, Азии и Африке ранняя пора позднего палеолита была представлена ориньякской культурой. Ориньякские люди были очень неоднородны по своему составу, наиболее распространенным типом в Европе был кроманьонский человек (Рогинский, Левин, 1978, с. 276). Е.Н. Хрисанфова и И.В. Перевозчиков описывают в своем учебнике «Антропология» найденных в Европе первобытных людей, у которых сочетались признаки неандертальцев и кроманьонцев. К такому типу относятся обитатели охотничьей стоянки Сунгирь, расположенной в России, на окраине г. Владимира, в бассейне р. Клязьмы. Возраст стоянки – 25-27 тыс. лет. Здесь обнаружены останки 9 индивидов. Для них характерны: высокорослость, большая ширина плеч, длинные средние отделы конечностей, крупные запястья, «саблевидная» голень (Хрисанфова, перевозчиков, 2002, с. 94). «Археологический материал стоянки представляет собой верхний палеолит с некоторыми признаками культуры мустье; найдено много костяных орудий и украшений, из бивней мамонта сделаны копья» (Там же). Антропологи полагают, что современный человек вытеснил классических неандертальцев, которые заселяли область Западной Европы, ещё во время первого вюрмского оледенения (70-40 тыс. лет назад). По-видимому, современный человек пришел в Западную Европу из Африки, так как люди с типичными признаками современного человека, найденные в Южной Африке, датируются возрастом около 60 тыс. лет. Ножи, резцы и наконечники стрел и копий верхнего палеолита, изготовленные пришельцами, были гораздо более совершенными, чем орудия, которые характеризуют мустьерскую технику классических неандертальцев. Морфологические особенности современного человека следующие: объем мозговой коробки у нас, в среднем, более 1100 куб. см. Надглазничные валики развиты в разной

96

степени, для лицевого скелета характерен ортогнатизм или слабый прогнатизм, затылочные мыщелки расположены приблизительно на середине длины черепа, подбородочный выступ развит в различной степени. Первый нижний предкоренной зуб имеет два бугорка, причем язычный бугорок редуцирован, размер коренных зубов варьирует в широких пределах, причем последний коренной зуб (зуб «мудрости») несколько редуцирован, клыки относительно малы и не перекрываются уже после начальной стадии стирания; скелет конечностей хорошо приспособлен к прямохождению. Древние формы современного человека достаточно разнообразны (полиморфны). Так, во Франции, в Шанселаде и в Комп-Капелле найдены черепа и фрагменты скелета, относящиеся к мадленскому периоду, которые близки к эскимосскому типу. Их возраст - 30 тыс. лет. В Италии, на Ривьере, в Гроте Детей, были найдены остатки, принадлежащие ориньякскому периоду, которые по морфологии близки к негроидному типу. Большинство найденных в Западной Европе остатков вымерших форм современного человека принадлежат к типичным представителям «кроманьонской расы». Кро-Маньон – это пещера во Франции, расположенная в округе Дордонь. Здесь нашли пять скелетов и остатки скелетов детей. К типичным кроманьонцам относятся обитатели Южной Европы времен верхнего палеолита и начала мезолита. Я.Я. Рогинский и М.Г. Левин характеризуют морфологические особенности кроманьонского типа следующим образом: прямой высокий и широкий лоб, отсутствие надглазничного валика, высокий свод черепа, резко выступающий подбородок, малая высота лица, ортогнатизм, глубокая клыковая ямка, малая ширина межглазничного расстояния. Типичный кроманьонец был выше наших современников, имел развитую мускулатуру. Объем головного мозга кроманьонца был выше такового у среднего нашего современника, равнялся 1800 куб. см (Рогинский, Левин, 1978, с. 277-278). Сейчас полагают, что заключительные этапы биологической эволюции человека протекали по другим закономерностям, чем начальные этапы. Эволюция путем «ветвления линий» сменилась переходом одной группы в другую путем «поднятия уровня организации». 5.15. Гипотезы моно- и полицентризма «Вопрос о том, соответствуют ли человеческие расы подвидам или видам животных, имеет очень большую давность. В настоящее время, подавляющее большинство антропологов с полным основанием считает, что всё современное человечество представляет собой в биологическом смысле один единый вид, подразделяющийся на более дробные единицы – расы», – считают выдающиеся советские антропологи Я.Я.Рогинский и М.Г.Левин (1978, с. 342). Гипотезы моно- и полицентризма касаются установления родственных отношений между существующими расами человека: европеоидной, монголоидной и негроидной. Гипотезы крайнего (или «ортодоксального», по словам Е.Н.Хрисанфовой и И.В.Перевозчикова, 2002, с. 99) полицентризма утверждают, что каждая из современных рас человека ведет начало от собственного предка на уровне архантропа (или даже раньше), в дальнейшем расы не смешиваются. Эти гипотезы, подхваченные европейскими националистами, антропологически не подтверждаются. Гипотеза умеренного полицентризма, разработанная венгерским антропологом А.Тома (1962), утверждает, что на Земле существовало «три основных очага сапиентации (очеловечивания): западный (европеидно-негроидный), монголоидный и восточный (индоавстралоидный). Допускается несколько миграционных волн неандертальцев из Африки в Европу и Азию в плейстоцене, в периоды обмеления Средиземного моря» (Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 99). Море мелело в ледниковые эпохи, а в межледниковые периоды переселенцы оставались в изоляции. Каждая новая волна миграции оттесняла предыдущую

97

волну на север и восток. Это привело к формированию трех групп неоантропов, соответствующих трем очагам сапиентации. Гипотезы широкого моноцентризма «сближаются» с гипотезами умеренного полицентризма, так как предполагают широкое расселение верхнепалеолитических неоантропов. Моноцентристские гипотезы утверждают, что современные расы людей возникли в ходе дифференциации «уже сложившегося вида Хомо сапиенс». В нижнем и среднем палеолите, в соответствии с этой точкой зрения, появлялись лишь «единичные расовые признаки, большие расы современного человечества возникли лишь в постпалеолитическое время», – полагают Е.Н.Хрисанфова и И.В.Перевозчиков (2002, с. 100). Невозможно сказать, какая из ныне существующих рас более всего похожа на первые популяции современного человека. В популяциях верхнего палеолита выделены формы, схожие со всеми представителями современных рас. 5.16. Расселение первобытных людей по Земле Человек, как известно, появился в Африке. Антропологи полагают, что в Америку человек проник из Азии в то время, когда монголоидная раса еще не сложилась. На Американском континенте человек появился в середине последнего ледникового периода. Скелеты древних людей, обнаруженные в Тепекспане (Мексика), имеют возраст около 10 тыс. лет. Австралия так же заселялась еще «недифференцированными» неоантропами. В настоящее время принято относить к виду Хомо сапиенс сапиенс представителей всех географических рас неоантропов – как ныне живущих, так и вымерших. 5.17. Заключение Е.Н. Хрисанфова и И.В. Перевозчиков, разделяя точку зрения, доминирующую в современной антропологии, указывают, что ранее бытовавшее представление об эволюции человека как о постепенном, равномерном и плавном «подъемё» по эволюционной лестнице – примитивное и устаревшее. Хотя «основная модель филогенеза человека ещё не создана»1, ученые предполагают, что она происходила путём неоднократного ветвления непрерывных эволюционных линий, которое сопровождалось «универсализацией при частичном смешении человеческих популяций»; отдельные ветви при этом отмирали, но весь процесс характеризовался постепенным подъемом общего уровня организации (2002, с. 104). Дополнительная литература по теме: 7. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М.: Наука, 1980. 8. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Пер. с англ. В 3-х т. М.: Мир, 1992. Т. 1. Предисловие. Т. 3: гл. 20, с. 31-42: Primates; гл. 22: Эволюция. 9. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Просвещение, 1978. 10. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М.: Изд-во Московского университета, 1991. Контрольная работа № 7. Палеоантропология Часть I . Выберите из приведенных высказываний верный вариант (правильных вариантов может быть несколько): 1

Цит. по: Хрисанфова, Перевозчиков, 2002, с. 104.

98

1. Давность появления первых представителей рода Homo на Земле равняется а) 2 - 3 миллионам лет; б) 7 млн. лет; в) 1 млн. лет; г) 40 тыс. лет. 2. Абсолютный возраст европейских плейстоценовых оледенений (которые называются в палеонтологии Гюнцское, Миндельское, Рисское и Вюрмское) составляет: а) 8 - 12 млн. лет; б) 4 - 6 млн. лет; в) 70 – 10 тыс. лет; г) 800 – 10 тыс. лет. 3. Человек умелый (Homo habilis) обитал а) в местности Кооби-Фора, расположенной в Африке; б) на острове Ява, находящемся в Юго-Восточной Азии; в) в окрестностях города Гейдельберга, Германия; г) в Китае; д) в Олдувайском ущелье, которое находится в Африке. 4. Первая культура каменных орудий труда ассоциируется а) с питекантропом; б) с синантропом; в) с Хомо хабилисом. 5. Австралопитеки, то есть двуногие обезьяны, обитали на Земле а) 10 - 8 млн. лет назад; 5. Австралопитеки, то есть двуногие обезьяны, обитали на Земле а) 10 - 8 млн. лет назад; б) 5 - 1 млн. лет назад. 6. Поддерживать огонь люди научились приблизительно а) 1 млн. лет назад; б) 500 тыс. лет назад; в) 70 тыс. лет назад. 7. Хомо эректус, появившись впервые на Африканском континенте, в дальнейшем распространился (мигрировал) по Земле в таком порядке: а) сначала – в Азию, затем – в Европу; в) вначале – в Европу, затем – в Азию; г) в Америку и Австралию. 8. Австралопитеки обладали сходством с современными понгидами по следующим параметрам: а) по строению тазового пояса и способу локомоции; б) по объему мозговой коробки и относительной массе головного мозга. 9. Большинство найденных палеоантропологических находок соответствует а) непосредственным предкам современного человека;

99

б) представителям боковых, возможно, «тупиковых» (не давших дальнейшего развития) ветвей на эволюционном древе гоминид. 10. Адаптация – это а) совокупность морфофизиологических, биохимических и поведенческих особенностей вида, популяции или особи, обеспечивающая успешное выживание и конкуренцию; б) способность живых организмов выносить отклонения жизненных условий (то есть экологических факторов) от вариантов, наиболее пригодных для обитания. 11. По мнению французского антрополога Клода Леви-Строса, основными отличиями человека и социализированных млекопитающих являются следующие признаки: а) высокий интеллект, развитая социальность и большая продолжительность жизни; б) запрет кровосмешения, речевое общение и изготовление орудий труда в несколько этапов, с помощью орудий труда; в) прямохождение, высокий объем головного мозга и противопоставление большого пальца руки всей остальной кисти. 12. Первая находка остатков австралопитека, сделанная в Южной Африке в 1924 году, представляла собой найденный скелет а) детёныша; б) взрослой особи; в) женской особи, и была названа «Люси». 13. Начало речевого обращения, которое психолингвистами связывается с достаточно развитым воображением (т.е. способностью и желанием условно обозначить воображаемый, а не имеющийся в пределах органов чувств, предмет или явление), предполагается а) у кроманьонцев; б) у эректусов; в) у неандертальцев; г) у хабилисов. Часть II . Верно или нет? 1. Грацильные австралопитеки произошли из массивных австралопитеков. 2. Массивные австралопитеки питались мясной пищей, а грацильные – семенами злаковых растений. 3. Основным источником белковой пищи для австралопитеков были, по-видимому, павшие в период засушливого сезона копытные животные. Это маловероятно, что австралопитеки были искусными охотниками. 4. Первые люди в Америке и Австралии появились около 100 тыс. лет назад. 5. Альтруизм – это тип поведения, включающий в себя элемент жертвования своими интересами и приводящий к “выигрышу” для других особей своего вида. 6. «Люси» – женская особь вида Австралопитек робустус. 7. «Люси» – это скорее ранний австралопитек или преавстралопитек, чем поздний австралопитек. 8. Возможность для развития черепа во всех направлениях связана с вертикальным положением тела. 9. Массивные австралопитеки имели клыки, подобные клыкам современных горилл. 10. Первые сапиенсы появились 40 тыс. лет назад. 11. В долине Неандерталь обнаружены представители вида Homo erectus. 12. Близ города Гейдельберга обнаружили останки человека, сходного по строению с пекинским синантропом.

97

13. Кроманьонцы обитали в плейстоценовую эпоху четвертичного периода (антропогена) кайнозойской эры. 14. Эврибионтность – это экологическая широта. 15. Начало четвертичного периода совпадает с окончанием последнего европейского оледенения. 16. Каменные артефакты – это камни, обработанные первобытным человеком: либо с целью изготовления орудий труда, использования для построения жилища, либо из подражания своим сородичам. 17. Эректусы – другое название архантропов. 18. В результате освоения огня человек стал более стенобионтным. 19. Хабилисы обитали в Африке и Азии. 20. Фенотипически, хабилисы ближе к австралопитекам, чем к эректусам. 21. Киик-Коба, Тешик-Таш, Ля-Шапель-о-Сен – места находок кроманьонского человека. 22. В местности Кооби-Фора обнаружены орудия труда палеоантропов. 23. Голландский врач и анатом Евгений Дюбуа нашел остатки, принадлежащие виду Homo habilis. 24. Синантропы не отличались полиморфизмом, это была однородная по анатомическому строению группа ископаемых людей. 25. Сапиентация - процесс эволюционного развития вида Homo sapiens, включающего два подвида; это заключительная эволюционная стадия очеловечивания, приведшая к появлению неандертальцев, кроманьонцев, древних и современных форм неоантропа. 26. Строение подбородка является, среди прочих признаков, различительным морфологическим признаком подвидов вида Homo sapiens. Ортогнатизм – это наличие скошенного назад подбородка, а прогнатизм – наличие выступающего вперёд подбородка. 27. Массивные надбровные дуги, которые были у ископаемых предков человека, не выполняли особой приспособительной функции, а формировались в связи с общим развитием толстостенной черепной коробки. 28. Кисти рук неандертальцев не отличались по строению от кистей рук кроманьонцев. 29. Объем головного мозга у классических неандертальцев был выше, чем у современных неоантропов. 30. В онтогенезе овладение речью связано с достижением ребенком объема головного мозга, равного 700 куб. см. Эту величину, экстраполируя её на филогенез, образно называют «мозговым Рубиконом» речевой деятельности. 31. Человеческое стадо – это такая форма социальности, при которой родственные отношения, в основном, совпадают с производственными отношениями. 32. Полиморфизм - наличие в составе одного вида нескольких морфологически чётко отличающихся форм. 33. Хабилисы жили в эоплейстоцене. 34. Антрополог Дональд Джохансон обнаружил и описал ископаемые остатки лантаньского синантропа. 35. На территории России архантропы не обнаружены. 36. Экзогамия - это характерный для первобытного строя обычай образовывать брачные пары внутри небольшой, замкнутой группы. 37. Кроманьонцы не умели добывать огонь. 38. Представители всех рас современного человека относятся к одному и тому же биологическому виду Homo sapiens и к одному и тому же биологическому подвиду Homo sapiens sapiens.

98

ОТВЕТЫ Контрольная работа № 1. Междисциплинарные связи антропологии. Место антропологии в ряду других наук 1д; 2б; 3п; 4ш; 5ч; 6в; 7е; 8ж; 9и; 10я; 11л; 12м; 13о; 14н; 15а; 16р; 17с; 18у; 19т; 20ф; 21х; 22ц; 23й; 24ё; 25ъ; 26ы; 27ь; 28э. Контрольная работа № 2. Объект, предмет и методы антропологии 1в; 2в; 3б; 4в; 5а; 6б; 7а,б,в,г; 8а,б; 9г,д; 10а,б,г,д; 11в. Контрольная работа № 3. Основные понятия теории эволюции 1ж; 2ж; 3у; 4д; 5б; 6а; 7е; 8к; 9м; 10н; 11и; 12п; 13с; 14р; 15т. Контрольная работа № 4. Элементарное эволюционное явление 1в; 2в; 3в; 4в; 5н; 6н; 7в; 8н; 9в; 10в; 11в; 12н; 13н; 14н; 15н; 16в; 17в; 18н; 19н; 20в; 21н; 22н; 23в; 24в; 25 в. Контрольная работа № 5. Факторы эволюции 1а; 2а; 3а; 4б; 5а; 6г; 7а,в; 8а; 9а,б,в,г; 10в; 11а,в,г,д; 12в; 13б; 14б; 15а,б,в; 16а,б,в,г,ж. Контрольная работа № 6. Вопросы приматологии Часть I. 1. – 70 млн, насекомоядные; 2 – кайнозойская эра; антропоген, или, другими словами, четвертичный период; 3 – объем головного мозга; 4 – возрастает; 5 - орангутаны; 6 – о. Мадагаскар; 7 – прямохождение, развитие кисти рук и укрупнение головного мозга; 8 – 1300-1400 куб. см. Часть II. В - верно, Н - не верно. 1В; 2Н; 3Н; 4Н; 5Н; 6Н; 7В; 8В; 9Н; 10В; 11Н; 12Н; 13В; 14Н; 15В; 16Н; 17В. Часть III. 1 а; 2 б,в; 3 б, в, г, е; 4 б, д; 5 б; 6 б, в; 7 б; 8 в; 9 б; 10 г; 11 а,б,в; 12 в.

99

Часть IY. № 1 1 2 3 4 5 6 1 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Плацентарные млекопитающие, не приматы 2

Приматы из подотряда полуобезьян 3

+ + + + + 2

+ + + + 3 + + +

Приматы из подотряда человекообразных 4 +

Род Человек

4 +

5 +

+

+

5 +

+ + +

+

+

+ + +

+

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ + +

+ + + + + +

+ + + + + + +

+

+ +

+ + +

+ +

+ +

+

+

+

+

+ + +

+ + +

+ +

100

Контрольная работа № 7. Палеоантропология Часть I. 1 а; 2 г; 3 а, д; 4 в; 5 б; 6 б; 7 а; 8 б; 9 б; 10 а; 11 б; 12 а; 13 б. Часть II. В – верно, Н – нет. 1Н; 2Н; 3В; 4Н; 5В; 6Н; 7В; 8В; 9Н; 10Н; 11Н; 12В; 13Н; 14В; 15Н; 16В; 17В; 18Н; 19Н; 20В; 21Н; 22Н; 23Н; 24Н; 25В; 26Н; 27В; 28Н; 29В; 30В; 31Н; 32В; 33В; 34Н; 35В; 36Н; 37Н; 38В.

101

Оглавление

Введение………………………………………………………3 Основная учебная литература по всему курсу……………………………….5 Дополнительная учебная литература по всему курсу……………………………………………5 Ресурсы Интернет……………………………………………6 Тема 1. Предмет и задачи современной антропологии……………………….7 1.1. Исторический взгляд на предмет антропологии……………………7 1.2. Актуальные проблемы современной антропологии…………………………11 Дополнительная литература по теме 1………………………………………………….12 Контрольная работа № 1. Междисциплинарные связи антропологии. Место антропологии в ряду других наук……………………………………………………………….13 Контрольная работа № 2. Объект, предмет и методы антропологии……………19 Тема 2. Закономерности эволюционного процесса…………………23 2.1. Основные принципы эволюции…………………………………23 2.2. Популяция – основная эволюционирующая единица……………………26 2.3. Факторы эволюции……………………………………………………………….29 2.4. Специфика естественного отбора как важнейшего эволюционного фактора………….37 2.5. Особенности эволюции мелких изолированных популяций гоминид в плейстоцене……………………………………………………………………………....44 2.6. Темпы эволюции в плейстоцене………………………………46 2.7. Эволюционный процесс и современный человек………………..46 Дополнительная литература по теме 2…………………………49 Контрольная работа № 3. Основные понятия теории эволюции……………50 Контрольная работа № 4.Элементарное эволюционное явление………………52 Контрольная работа № 5. Факторы эволюции…………………………………………………...57 Тема 3. Вопросы приматологии……………………………………………44 3.1. Понятие «предок человека»……………………………………………………44 3.2. Систематика и морфология обезьян……………………………………44 3.3. Человек как примат по биологической таксономии…………………………………..46 3.4. Социальность обезьян…………………………………………49 3.5.Сходство людей и понгид по иммунологическим, молекулярным и биохимическим параметрам…………………………………………………………….51 3.6. Биологические предпосылки очеловечивания обезьян…………………………………52 Дополнительная литература по теме 3………………………………………56 Контрольная работа № 6. Вопросы приматологии……………………………………56. Тема 4. Проблемы современной палеоантропологии. Общая картина антропогенеза…62 4.1. Проблемы современной палеоантропологии………………………………62 4.2. Методы определения возраста палеонтологического материала………………66 4.3. Эволюционные события кайнозойской эры………………………………………………66

102

4.4. Палеолит и его подразделения……………………………………………68 4.5. Краткая характеристика антропогенеза……………………………………………68 Дополнительная литература по теме 4 ………………………………………………………71 Тема 5. Основные формы ископаемых представителей рода Человек………………72 5.1. Находки и классификация австралопитеков…………………………………72 5.2. Общий обзор австралопитеков………………………………………75 5.3. Экология австралопитеков (места обитания и образ жизни)………………………79 5.6. Эволюция представителей рода Человек. Хомо хабилис и олдувайская культура……..81 5.7. Проблема сосуществования гоминид разного уровня……………………………….84 5.8. Характеристика древнейших людей – архантропов (эректусов)…………85 5.9. Синантроп………………………………………………………………………………87 5.10. Гейдельбергский человек……………………………………………………88 5.11. Африканские архантропы……………………………………………………………89 5.12. Общий обзор ископаемых остатков древнейших людей…………………………………89 5.13. Краткий обзор палеоантропов…………………………………90 5.14. Неоантроп – человек современного типа………………………………………93 5.15. Гипотезы моно- и полицентризма……………………………………………………100 5.16. Расселение первобытных людей по Земле……………………………………120 5.17. Заключение……………………………………………………………126 Дополнительная литература по теме 5………………………………………………………129 Контрольная работа № 7. Палеоантропология……………………130 Ответы……………………………………………………………………………………………134

103