Паразитические простейшие: Учебное пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т

С.П.ГА ПО Н О В

ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е ПРО СТ Е Й Ш И Е

В О РО Н Е Ж 2003

25

Гапон ов С.П. Параз итическиепростейшие: У чебн оепособие. – В орон еж: В орон ежский г осу дарствен н ы й у н иверситет, 2003. –48 с.: ил . 33 ISBN 5-86814-029-2 В учеб н о м п о с о б и и рас с матри ваю тс я с тро ен и е и ж и зн ен н ы е ц и клы п ро с тейш и х, п арази ти ру ю щ и хв ж и во тн ы хи чело веке. Учеб н о еп о с о б и еп редн азн ачен о для с ту ден то в б и о ло ги чес ки хф аку льтето в вы с ш и хучеб н ы хзаведен и й Ро с с и и . Реко мен до ван о к и с п о льзо ван и ю в курс ах«Парази то ло ги я», «Про то зо йн ы е б о лезн и », «М еди ц и н с кая зо о ло ги я», «Про то зо о ло ги я»

Печатаетс я п о реш ен и ю Учен о го с о вета В о ро н еж с ко го го с ун и верс и тета

Рец ен зен т: до кто р б и о ло ги чес ки хн аук, п ро ф ес с о р, академи к РА ЕН А .Т .К О ЗЛ О В

Реко мен до ван о в качес твеучеб н о го п о с о б и я п о курс ам «Парази то ло ги я»и «М еди ц и н с кая зо о ло ги я»

© Гап о н о в С.П., 2003

26

Про с тейш и е (Protozoa) – о дн о клето чн ы е э укари о ти чес ки е о рган и змы , рас п ро с тран ен н ы е в мо рс ки хи п рес н ы хво до ё мах, в мен ьш ей с теп ен и в п о чве. А н ато ми чес ки тело э ти х ж и во тн ы х п редс тавлен о о дн о й клетко й, а ф ун кц и о н альн о п редс тавляет с о б о й ц ело с тн ы й о рган и зм с о вс еми п ри с у щи ми ем у ф ун кц и ям и . Среди п ро с тейш и х вес ьма ш и ро ко рас п ро с тран ен ы п арази ти чес ки е ф о рмы , с редо й о б и тан и я ко то ры х являю тс я тела ж и во тн ы х и чело века. Парази ти чес ки е п ро с тейш и е вы зы ваю т заб о леван и я, п о лучи вш и е о б о б щ ен н о е н азван и еп ро то зо о зо в, и ли п ро то зо йн ы хи н вази й. Т И П SARCOMASTIGOPHORA Подтип Mastigophora (ж гути ко вы е) К л асс Zoomastigophorea О тряд Retortamonadida Предс тави тель Chilomastix mesnili. В с тречаетс я п ри мерн о у 6% н ас елен и я п лан еты , о б и тает в ки ш ечн и кечело века, а такж еш и м п ан зе, о ран гутан го в, макак, п ти ц , реп ти ли й, амф и б и й, ры б , п и яво к и н ас еко мы х. Тро ф о зо и т груш еви дн ы й, задн и й п о лю с туп о й, п ро до льн ы й с п и ральн ы й ж ело б о к (ж гути ко вы й карман ) н ахо ди тс я в с редн ей час ти тела и п ло хо разли чи м. И меетс я клето чн ы й ро т с ф и б ри ллами . Ц и то с то м ведет в ц и то ф ари н кс , гдео с ущ ес твляетс я э н до ц и то з. И меетс я 4 ж гути ка, п ри чем о ди н дли н н еео с тальн ы хтрех, и тян етс я к п ередн ем у п о лю с у о т ки н ето с о мы . О ди н и з ж гути ко в уко ро чен и загн у т н азад в ц и то с то м. Я дро кру п н о еи н ахо ди тс я в п ередн ей час ти тела. Ц и с ты о дн о ядерн ы е, то лс то с тен н ы е, с о держ ат ф и б ри ллы , ки н ето с о мы , акс о н емы . К о м мен с ал, вреда н е п ри чи н яет. Ц и с ты вы во дятс я с кало м, а хо зяи н зараж аетс я п ри п ро глаты ван и и и хс во до й и п и щ ей. О тряд Trichomonadida Предс тави тели Dientamoeba fragilis, Trichomonas vaginalis. Д о лго е врем я D.fragilis о тн о с и ли к амеб ам . О дн ако с тро ен и еядерн о го ап п арата и н али чи едву х ядер до казы вает п ри н адлеж н о с ть ви да к ж гу ти ко вы м. И звес тн ы то лько тро ф о зо и ты , ц и с т н ет. О б и тает в то лс то м ки ш ечн и ке, ко ммен с ал. В с тречаетс я п ри мерн о у 4% лю дей. Тро ф о зо и ты о т 6 до 12 µм в ди аметре, э кто - и э н до п лазма хо ро ш о разли чи мы . Д о 60 % о с о б ей и мею т два ядра, с вязан н ы х ф и ламен тами . Э н до с о м а с мещен а в с то ро н у, час то ф рагмен ти ро ван а. В н еко то ры хс лу чаях, о с о б ен н о у детей, мо ж ет вы зы вать с и м п то мы ди ареи , б о ли в ж и во те. Сп о с о б зараж ен и я хо зяев о с таетс я н евы яс н ен н ы м. Histomonas meleagridis п арази ти рует в кури н ы х п ти ц ах, вы зы вая явлен и я э н тери та и геп ати та. М о рф о ло ги я п арази та и змен чи ва. Размеры и фо рмы мо гу т варьи ро вать в зави с и мо с ти о т ус ло ви й. И звес тн ы то лько тро ф о зо и ты , ц и с т н ет. Ч ащ е вс его тро фо зо и ты амеб о и дн ы , с о дн и м ж гути ко м. Я дро п узы реви дн о е, о б ы чн о с э н до с о мо й. Разм н о ж аю тс я делен и ем. Сп о с о б зараж ен и я н еяс ен . Ц и с т н ет, а тро ф о зо и ты н е вы держ и ваю т ки с ло й с реды ж елу дка. Предп о лагаю т, что

27

тро фо зо и ты п ерен о с ятс я вн утри яи ц н емато ды Heterakis gallinarum. Парази т п ретерп евает разви ти еи размн о ж ен и ев черве. Тро ф о зо и ты п ро глаты ваю тс я н емато дами , п ро н и каю т в п с евдо ц ель и до с ти гаю т о вари ев, делятс я, затем п ро н и каю т в о о ц и ты . Разви ти еп ро до лж аетс я во время ф о рми ро ван и я яи ц червя. Ч ервь о тклады вает яйц а в ки ш ечн и кеп ти ц ы . Я йц а, с о держ ащ и еHistomonas, вы во дятс я с кало м п ти ц ы н аруж у . Про с тейш и еп ро до лж аю т дели тьс я и о казы ваю тс я в ли чи н ках н емато ды . При зараж ен и и н емато до й п ти ц ы о дн о времен н о зараж аю тс я и тро фо зо и тами хи с то мо н ас а. К ро мето го , H.meleagridis мо ж ет п арази ти ро вать в п о ло во й с и с темес амц о в н емато д. Передача с амкам п ро и с хо ди т п ри ко п у ляц и и . Я йц а н емато ды в п о чвевы ж и ваю т до 2 лет. В ц и клеHeterakis мо ж ет б ы ть п ро меж уто чн ы й хо зяи н – до ж дево й червь, в ко то ро м и Heterakis, и Histomonas с о хран яю т ж и зн ес п о с о б н о с ть. Trichomonas tenax вс тречаетс я в зу б н о м н алетелю дей. И меет то лько с тади ю тро фо зо и та. Тело удли н ен н о е, о т 5 до 16 µм в дли н у и о т 2 до 15 µм в ш и ри н у . И меетс я 4 с во б о дн ы хж гути ка и о ди н , загн уты й вдо ль у н ду ли рую щей мемб ран ы н азад и до с ти гаю щ и й задн ей час ти тела. В ун дули ру ю щей мемб ран еразви ты ламеллярн ы ес трукту ры – вс п о мо гательн ы еф и ламен ты . К о с та во звы ш аетс я и з ки н ето с о мы и тян етс я н азад п о зади у н ду ли ру ю щей мемб ран ы . К о с та с луж и т п ро чн о й и ги б ко й о п о ро й для у н дули ру ю щ ей мемб ран ы . К о мп лекс Го льдж и (п араб азальн о е тело ) н ахо ди тс я вб ли зи ядра. Параб азальн ы е тяж и и ду т к ки н ето с о ме. Труб чаты й акс о с о ти ль, п о кры ты й мемб ран о й, тян етс я и з о б лас ти ки н ето с о м к задн ему п о лю с у . Размн о ж аю тс я делен и ем . Передача о т хо зяи н а к хо зяи н у п ро и с хо ди т п ри п о ц елу ях, и с п о льзо ван и и о б щ ей п о с уды . К о ммен с ал, п и таетс я б актери ями и час ти чками зу б н о го н алета; мо ж ет ко н ц ен три ро ватьс я в ран кахро то во й п о ло с ти , н евы зы вая заб о леван и й. Trichomonas vaginalis (ри с . 1) о б и тает в мо чеп о ло во й с и с темечело века (ваги н а и уретра ж ен щ и н , п ро с тата, уретра, с емен н ы еп узы рьки муж чи н ). О чен ь п о хо ж а н а Tr.tenax, н о круп н ееп ри мерн о в два раза, а у н ду ли ру ю щ ая мемб ран а ко ро че. М о ж ет о б разо вы вать ло ж н о н о ж ки . Передаетс я п ри п о ло вы х ко н тактах, а такж еп ри п о льзо ван и и о б щ и ми п о ло тен ц ам и , о деж до й, куп альн и кам и . И н терес н о , что три хо мо н адам трудн о п рео до леть ки с ло тн о с ть ваги н ы (pH 4-4,5), н о , о с во и в ваги н у хо зяи н а, п арази ты с п о с о б н ы и змен и ть ки с ло тн о с ть с реды (pH 5-6). И мею тс я с лаб о - и вы с о ко п ато ген н ы еш там мы . В ы с о ко п ато ген н ы еш там м ы вы зы ваю т с и льн о ево с п ален и ео рган о в, зуд, п о явлен и ес ли зи с ты хб ело ваты хвы делен и й, чащ еу ж ен щ и н . У м уж чи н с и м п то мы мен еевы раж ен ы и ли н евы раж ен ы . О дн ако хро н и чес ки й три хо мо н адо з п ри во ди т к во с п ален и ю п ро с таты , уретры , мо ж ет с татьп ри чи н о й б ес п ло ди я. Pentatrichomonas hominis о б и тает в п и щевари тельн о м трактечело века и являетс я ко м мен с ало м. Тро ф о зо и ты с хо дн ы с Tr.vaginalis, н о н а п ередн ем п о лю с е и мею т 5 ж гути ко в; ш ес то й ж гути к с во б о дн о тян етс я н а задн и й ко н ец тела. В с тречаетс я чащ евс его в то лс то м ки ш ечн и ке, п и таетс я б актери ями . Tritrichomonas foetus (ри с . 1) вы зы вает с ерьезн ы езаб о леван и я ген и тали й у с ко та, зеб у и м н о ги х ди ки х ко п ы тн ы х. М о ж ет вы зы вать аб о рты у с ко та. Тело

28

груш еви дн о е, 10-25 µм в дли н у и 3-15 µм в ш и ри н у . И мею тс я три п ередн и хж гути ка, а четверты й п ро хо ди т через ун дули ру ю щ у ю мемб ран у и с во б о дн о тян етс я н азад. О б и тает в п реп уц и у ме, с емен н и ках, п ри даткахс емен н и ко в, с емен н ы хп узы рькахс ам ц о в, ваги н е, утерус ес амо к хо зяев. Передача о с ущес твляетс я п о ло вы м п утем , во змо ж н а и п ри и с кус с твен н о м о с емен ен и и с ко та. О тряд Diplomonadida И мею т два с и мметри чн о леж ащ и хядра п о б о кам в теле. Парази ты п о зво н о чн ы хи б ес п о зво н о чн ы х. Предс тави тельGiardia lamblia. Giardia lamblia (intestinalis) – ко с мо п о ли тн ы й ви д, вс тречаетс я у чело века в п и щ евари тельн о м тракте. Тро ф о зо и ты 12-15 µм в дли н у , закруглен н ы ес п ереди и н емн о го зао с трен н ы ес зади .

Ри с . 1. М о рф о ло ги я три хо мо н ад: А – Tritrichomonas foetus (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995), Б - с тро ен и еTrichomonas: 1 – п ередн и еж гути ки , 2 – у н дули ру ю щ ая мемб ран а, 3 – б азальн ы езерн а ж гути ко в, 4 – п араб азальн о етело (ки н ето с о ма), 5 – ц и то с то м, 6 – ядро , 7 – ко с та, 8 – вакуо ли , 9 – акс о с ти ль, 10 – задн и й ж гу ти к (п ро до лж ен и еж гу ти ка ун дули ру ю щей мемб ран ы ) (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981). Тело с п лю щ ен о до рс о -вен тральн о и чуть вы п укло до рс альн о . В ен тральн ая с то ро н а тела н ес ет во гн уты й п ри креп и тельн ы й ди с к, с о с то ящ и й и з дву х до лей. Э то вес ьма п ро чн ая с труктура, с о с то ящ ая и з ми кро труб о чек, фи б ро зн ы хс ко п лен и й. Служ и т вмес тес вен тральн ы м и ж гути кам и для п ри креп лен и я к ткан ям хо зяи н а.

29

Пара вен тральн ы хи три п ары други х(п ередн и х, каудальн ы хи задн и х) ж гу ти ко в о тхо дят о т ки н ето с о м. К и н ето с о мы ло кали зу ю тс я в п ередн ей час ти тела, меж ду ядрами . По зади п ри креп и тельн о го ди с ка и мею тс я меди ан н ы етельц а – характерн ы й п ри зн ак ж и арди и (ри с . 2).

Ри с . 2. Giardia intestinalis: вверху – с во б о дн ая ф о рма, вн и зу – ц и с та (G.D.Schmidt, L.S.Robertst: Foundations of Parasitology, W.C.Brown Publishers, 1995) G.intestinalis о б и тает в двен адц ати п ерс тн о й и то щ ей ки ш кахчело века. Д и с к закреп ляет п арази та н а э п и тели и ки ш ки . Тро ф о зо и ты делятс я. Сн ачала делятс я ядра, затем ло ко мо то рн ы й ап п арат, п ри креп и тельн ы й ди с к и ц и то п лазма. В то н ко м ки ш ечн и кео тмечаю тс я то лько тро ф о зо и ты . К о гда п арази ты п о п адаю т в то лс ты й ки ш ечн и к, о н и о б разую т ц и с ты , вы деляю щ и ес я с кало м н аруж у. Свеж ая ц и с та и меет два ядра, о дн ако , о н и вп о с ледс тви и делятс я. В зрело й ц и с те4 ядра, а

30

о рган о и ды у дво ен ы (ри с . 2). Зараж ен и е хо зяев п ро и с хо ди т п ри заглаты ван и и с п и щ ей и во до й ц и с т. В п ри ро дерезервуаро м п арази та являю тс я б о б ры . У чело века п арази ти ро ван и елямб ли и мо ж ет п ро текатьб ес с и мп то м н о , н о п ри вы с о ко й и н тен с и вн о с ти и н вази и разви ваю тс я п ато ло ги чес ки е с о с то ян и я, с вязан н ы е с н аруш ен и ем вс ас ы ван и я в ки ш ечн и ке, во с п ален и ем в ж елчн о м п узы ре, э п и тели и ки ш ки . Ж и арди ази с о м п о раж ен о о т 2,4 % до 67,5 % н ас елен и я разн ы хс тран . О тряд Kinetoplastida Предс тави тели Cryptobia sp., Leishmania spp., Trypanosoma spp.М елки еж гути ко н о с ц ы , и мею щ и еки н ето п лас ты . К и н ето п лас т – учас то к с п ец и али зи ро ван н о го ми то хо н дри альн о го ап п арата с б о льш и м с о держ ан и ем Д НК . К и н ето п лас т н ахо ди тс я о ко ло б азальн о й гран улы (ки н ето с о мы ) ж гути ка. К о ли чес тво ж гути ко в 1-4. Ч ас то п ро кс и мальн ы еучас тки ж гути ко в п ро хо дят вн утри труб чато го вп ячи ван и я мемб ран ы – ж гути ко во го карман а. Предс тави тели с емейс тва Trypanosomatidae являю тс я п арази тами ж и во тн ы х(п редс тави тели о дн о го ро да – п арази ты рас тен и й). Ж и зн ен н ы ец и клы с ло ж н ы е, мо гу т вклю чатьо дн о го и дву ххо зяев. В и ды с о дн и м хо зяи н о м являю тс я мо н о ген ети чес ки ми , с дву мя – ди ген ети чес ки м и . М о н о ген ети чес ки еви ды о б и таю т в ки ш ечн и керазли чн ы хб ес п о зво н о чн ы х, о б ы чн о н ас еко мы х. Зараж ен и ехо зяев о с у щ ес твляетс я ко н там и н ати вн о п ри п о едан и и ц и с т. Д и ген ети чес ки еви ды о б и таю т в кро ви п о зво н о чн ы х. В ы деляю т 7 мо рф о ло ги чес ки х ти п о в три п ан о с о мати д (ри с . 3, 4). 1. Три п о мас ти го ты . Тело удли н ен н о еи п ри о с трен н о ен а п о лю с ах; ки н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я п о зади ядра н а задн ем ко н ц е тела; ж гути к п ро хо ди т вн утри ко ро тко го ж гути ко во го карман а, затем п о краю ун ду ли ру ю щей мемб ран ы вп еред. 2. Э п и мас ти го ты . К и н ето п лас т и ки н ето с о ма с мещен ы вп еред и н ахо дятс я п еред ядро м; ж гу ти к п ро хо ди т в ж гути ко во м карман е, затем п о краю у н ду ли ру ю щ ей мемб ран ы . 3. О п и с то мас ти го ты . К и н ето с о ма и ки н тето п лас т н ахо дятс я н а задн ей час ти тела; ж гути к п ро хо ди т в ж гути ко во м карман еи далеен аруж у; ун дули ру ю щ ая мемб ран а о тс утс твует. 4. Про мас ти го ты . К и н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я н а п ередн ем ко н ц етела; ж гути к рас п о лагаетс я в ко ро тко м ж гути ко во м карман еи и дет вп еред н а п ередн ем п о лю с е; ун дули ру ю щ ая мемб ран а о тс у тс тву ет. 5. А мас ти го ты . М елкая ф о рма с о круглы м и ли о вальн ы м тело м, б ез ж гути ка. 6. Сф еро мас ти го ты . По хо ж и н а амас ти го тн у ю фо рму , н о и мею т ко ро тки й ж гути к б ез ун ду ли рую щей мемб ран ы . 7. Х о ан о мас ти го ты . О вальн ая и ли гру ш еви дн ая фо рма; н а п ередн ем ко н ц етела и меетс я ш и ро ки й ж гу ти ко вы й карман в ви дево ро тн и чка; ки н ето п лас т и ки н ето с о ма н ахо дятс я в п ередн ей час ти клетки .

31

Ри с . 3. Разли чн ы еро ды Trypanosomatidae: А - Leishmania (амас ти го та), B – Crithidia (хо ан о мас ти го та), C – Leptomonas (п ро мас ти го та), D – Herpetomonas (о п и с то мас ти го та), E – Blastocrithidia (э п и мас ти го та), F – Trypanosoma (три п о мас ти го та). 1 – ядро , 2 – ки н ето п лас ти , 3 – ки н ето с о ма, 4-5 – акс о н ема и ж гути к, 6 – ун дули ру ю щая мемб ран а, 7 – карман ж гути ка, 8 – с о крати тельн ая вакуо ль Превращ ен и ео дн о й ф о рмы три п ан о с о мати д в другу ю с о п ро во ж даетс я п еремещен и ем ки н ето с о мы и ки н ето п лас та, что влечет за с о б о й и змен ен и еко н ф и гу рац и и ги ган тс ко й труб чато й ми то хо н дри и , б еру щ ей н ачало о т ки н ето п лас та. Ф ун кц и о н альн ы е п ерес тро йки ф о рм с вязан ы с и змен ен и ем с реды о б и тан и я н а разн ы хфазахж и зн ен н о го ц и кла. Зараж ен и ехо зяев о б ы чн о о с у щ ес твляетс я тран с м и с с и вн о (с учас ти ем п ерен о с чи ка – н ас еко мы хи п и яво к). В п ерен о с чи кеп арази ты ж и вут в п и щевари тельн о й с и с теме. Три п ан о с о мати ды о б ладаю т п о ли мо рф н о с тью в течен и еж и зн ен н о го ц и кла. Размеры три п о с о мати д о б ы чн о о т 2 до 60 мкм. К летка п о кры та мемб ран о й, п ри чем у о б и таю щ и хв кро ви ф о рм п о верхи меетс я ещ ео ди н с ло й, с о держ ащ и й ан ти ген ы и вы зы ваю щ и й о б разо ван и еан ти тел у хо зяи н а. Пи тан и ео с у щес твляетс я п утем п и н о ц и то за, а у н еко то ры х(Trypanosoma raiae) и меетс я клето чн ы й ро т в ж гути ко во м карман е(п ро и с хо ди т фаго ц и то з). Размн о ж ен и ео с у щес твляетс я то лько б ес п о лы м п утем – п ро до льн ы м делен и ем. Сн ачала дели тс я ки н ето п лас т, затем ядро , затем ц и то п лазма. Ч ас то н аб лю даетс я и мн о ж ес твен н о еделен и е. В о дн и хс лу чаяхо б разу етс я н ес ко лько о ди н ако вы хп о с тро ен и ю о с о б ей. В други х– о б разу етс я ро зетко ви дн о ес ко п лен и еклето к разн о й мо рфо ло ги чес ко й ф о рмы . Про мас ти го ты и э п и мас ти го ты мо гут о тделять о т с еб я амас ти го т.

32

Ри с . 4. М о рф о ло ги чес ки еф о рмы три п ан о зо мати д (в ф и гу рн ы хс ко б кахро ды , ко то ры м э ти ф о рмы с во йс твен н ы ) (Hoare, 1972). Предс тави тели ро до в Leptomonas, Crithidia, Blastocrithidia, Herpetomonas п арази ти ру ю т п реи м ущ ес твен н о в н ас еко мы х и являю тс я мо н о ген ети чес ки м и . О с тальн ы еп редс тави тели являю тс я ди ген ети чес ки ми . В и ды ро да Phytomonas п арази трую т в рас тен и ях, п ерен о с чи ками являю тс я кло п ы . Предс тави тели ро до в Leishmania, Endotrypanum, Trypanosoma п арази ти рую т в п о зво н о чн ы х, а п ерен о с чи ками являю тс я разли чн ы егруп п ы кро во с о с у щи хдвукры лы х. В и ды ро да Endotrypanum и мею т три ф о рмы в ц и кле. В мо с ки тахо тмечаю тс я п ро мас ти го ты и ам ас ти го ты , а в лен и вц ах– э п и мас ти го ты . У Leishmania н аб лю даетс я чередо ван и е амас ти го тн о й ф о рмы (в п о зво н о чн о м хо зяи н е) и п ро мас ти го тн о й (в мо с ки те). Предс тави тели ро да Trypanosoma о с во и ли о чен ь разн о о б разн ы й круг п о зво н о чн ы х-хо зяев. В и хц и клахо б ы чн о п редс тавлен ы 4 ф о рмы : амас ти го та, п ро мас ти го та, э п и мас ти го та и три п о мас ти го та. Ро д Leishmania В качес твехо зяев разли чн ы еви ды ро да мо гут и с п о льзо вать ры б , реп ти ли й, млеко п и таю щ и х(вклю чая чело века). В ы зы ваю т заб о леван и я, п о лучи вш и ен азван и елейш ман и о зо в. Д ля б о льш и н с тва ви до в лейш ман и й п ерен о с чи ками являю тс я мо с ки ты ро да Phlebotomus, Lutzomyia и н еко то ры едруги е. Перен о с чи к зараж ается лейш ман и ям и п ри п и тан и и кро вью н а б о льн о м ж и во тн о м. В мес тес кро вью в п и щ евари тельн ы й тракт мо с ки та п о п адаю т амас ти го ты .

33

Ри с . 5. Ц и кл Leishmania (и змен ен и я ф о рмы п арази та): 1 – ж гути ко вая п ро мас ти го та п ро н и кает через хо б о то к и с лю н у в ткан и п о зво н о чн о го хо зяи н а, 2 – п ро мас ти го та п ро н и кает в макро ф аги мес тн ы хткан ей, 3 – амас ти го ты размн о ж аю тс я делен и ем, о б разую т «клето чн ы егн езда», разруш аю т клетки хо зяи н а и п ро н и каю т в дру ги емакро ф аги , 4 – в зави с и мо с ти о т ви да п арази та, н еко то ры еамас ти го ты о с таю тс я в п о верхн о с тн ы хткан ях, гдеп ро до лж аю т размн о ж атьс я (ко ж н ы й лейш м ан и о з), ли б о о н и п о груж аю тс я во вн утрен н и ео рган ы рети ку ло э н до тели альн о й с и с темы (ли мф о узлы , с елезен ку, п ечен ь), 5. К о гда мо с ки т п и таетс я кро вью хо зяи н а, н еко то ры еамас ти го ты и з макро ф аго в вы хо дят в ки ш ку , п ревращ аяс ь в п ро мас ти го т в п ери тро ф и чес ко й мемб ран е, 6 – п ро мас ти го ты б и н арн о делятс я и вы хо дят в ки ш ку, ко гда п ери тро ф и чес кая мемб ран а с п о лзает (во змо ж н о , здес ь п ро и с хо ди т ко н ъю гац и я у час ти п ро мас ти го т), 7 – п ро мас ти го ты Leishmania (Leishmania) п ро дви гаю тс я в п и щ ево д и хо б о то к, п ри креп ляяс ь «н о ж ками » в н ем (делен и е п ро до лж аетс я), а п ро мас ти го ты Leishmania (Viannia) п ро дви гаю тс я н азад в с редн ю ю и задн ю ю ки ш ку мо с ки та, гдеразмн о ж аю тс я, и ли ш ь затем о н и п ро дви гаю тс я к хо б о тку (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999). О н и размн о ж аю тс я, п ередви гаю тс я в п ередн и е о тделы п и щевари тельн о й с и с темы , до с ти гая хо б о тка. Э ти мо с ки ты и н о ку ли рую т в ткан и н о во го п о зво н о чн о го хо зяи н а п ро мас ти го тн ы е фо рмы лейш ман и й. О н и заглаты ваю тс я макро ф а-

34

гами , в ко то ры хн еп еревари ваю тс я, а п ревращ аю тс я в амас ти го т. А мас ти го ты акти вн о делятс я. В н у три клето к ф о рми ру ю тс я п с евдо ц и с ты (зо и то ц и с ты , ткан евы е ц и с ты ) – с ко п лен и я лейш ман и й п о д о б о ло чко й клетки хо зяи н а (н ас то ящ и хц и с т и ли кап с у л н ео б разуетс я, так как ц и с та ф о рми руетс я за с чет о б о ло чек п арази та, а кап с у ла – за с чет о б о ло чек хо зяи н а). Пс евдо ц и с та разру ш аетс я, ж гути ко н о с ц ы п о п адаю т в о круж аю щ и еткан и и и н вази ру ю т н о вы еклетки п о зво н о чн о го хо зяи н а. У лейш ман и и и мею тс я п ередн и е ж гути ки , у н ду ли рую щая мемб ран а, ц и то с то м, ко с та, акс о с ти ль, ки н ето с о ма (п араб азальн о етело ), б азальн ы езерн а ж гу ти ко в (и змен ен н ы й ап п арата Го льдж и ). У чело века и ж и во тн ы хвы зы ваю т заб о леван и я – лейш ман и о зы . По ф о рме течен и я лейш ман и о зы делятс я н а ко ж н ы е(с п реи му щ ес твен н ы м п о раж ен и ем п о кро во в) и ви с ц еральн ы е(с п реи му щес твен н ы м п о раж ен и ем вн утрен н и хо рган о в) Ж и зн ен н ы й ц и кл лейш ман и й с о с то и т и з дву хмо рф о ло ги чес ки о б о с о б лен н ы хс тади й. В о рган и змечело века и теп ло кро вн ы хо б н аруж и ваю тс я амас ти го тн ы еф о рмы лейш ман и й, п о раж аю щ и еклетки ко ж и , с ли зи с ты хо б о ло чек, с елезен ки , ко с тн о го мо зга, п ечен и . А мас ти го ты лейш ман и й ш аро ви дн ы еи ли о вальн ы е, б ез ж гути ко в. В о рган и зме мо с ки та о б разу етс я п ро мас ти го тн ая ф о рма лейш м ан и й, и мею щ ая ж гути ки (ри с . 5). В и с ц еральн ы елейш ман и о зы делятс я н а три б о лезн и : кала-азар (дум-дум), с реди земн о мо рс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з и во с то чн о аф ри кан с ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. В и с ц еральн ы е лейш ман и о зы – тран с ми с с и вн ы е и н вази и , характери зую щ и ес я хро н и чес ки м течен и ем, во лн о о б разн о й ли хо радко й, геп ато мегали ей, ан еми ей, лейко п ен и ей и и с то щен и ем (ри с . 6). К ала-азар (ду м-дум, черн ая б о лезн ь) – и н ди йс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. А н тро п о н о зн о езаб о леван и е, так как и с то чн и ко м во зб уди теля являетс я б о льн о й чело век. Перен о с чи ки – мо с ки ты Phlebotomus papatasii. Заб о леван и е чащ е о тмечаетс я у ж и телей с ельс ко й мес тн о с ти в во зрас тео т 10 до 30 лет. В о зб уди тель L.donovani donovani. По с ле укус а мо с ки то м и , с о о тветс твен н о , и н о куляц и и п ро мас ти го т, с то ко м кро ви п арази ты п о п адаю т в клетки рети ку ло -э н до тели альн о й с и с темы и акти вн о разм н о ж аю тс я. Про и с хо ди т у вели чен и еи н аруш ен и еф у н кц и й п ечен и , с елезен ки , ко с тн о го мо зга, ли мф о узло в. К о ж н ы еп о кро вы темн ею т и з-за н аруш ен и я ф ун кц и й ко ры н адп о чечн и ко в. По с теп ен н о разви ваю тс я мало кро ви еи и с то щ ен и е. Среди земн о мо рс ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з (детс ки й лейш ман и о з). Зо о н о з. Резервуарами во зб уди теля являю тс я с о б аки , гры зун ы (в го ро дах), ли с ы , с о б аки , гры зун ы , ш акалы (в с ельс ко й мес тн о с ти ). Перен о с чи ки – мо с ки ты ро да Phlebotomus. Бо лею т о б ы чн о дети до 5 лет. В с тречаетс я в с тран ахСреди земн о м о рья, Бли ж н его В о с то ка, Л ати н с ко й А мери ки , в К и тае, Средн ей А зи и , Закавказье, К ры м у. Заб о леван и е п о течен и ю н ап о ми н ает кала-азар, н о у б о льн ы хн а мес те укус а час то разви ваетс я п ерви чн ы й афф ект в ви деп ап у лы , п о кры то й чеш у йко й. В о зб уди тель– Leishmania donovani infantum. В о с то чн о аф ри кан с ки й ви с ц еральн ы й лейш ман и о з. А н тро п о зо о н о з. И с то чн и ками и н вази и с лу ж ат чело век, гры зу н ы и хи щ н и ки . Перен о с чи ки – мо с ки ты

35

ро да Phlebotomus. В о зб у ди тель – Leishmania donovani archibaldi. Заб о леван и ео тмечаетс я в К ен и и и Судан е. Про текает п о ти п у кала-азара.

Ри с . 6. В и с ц еральн ы е лейш ман и о зы : ж и зн ен н ы й ц и кл и ц и рку ляц и я Leishmania donovani К о ж н ы е лейш ман и о зы – тран с ми с с и вн ы еи н вази и , характери зу ю щ и ес я о гран и чен н ы м п о раж ен и ем ко ж и с п о с ледую щ и м и зъязвлен и ем и руб ц еван и ем (ри с . 7). Д елятс я н а лейш ман и о зы Старо го с вета и лейш ман и о зы Но во го с вета. Бо лезн ь Бо ро вс ко го I ти п а (аш хаб адка, го до ви к, с ухо й лейш ман и о з, го ро дс ко й лейш ман и о з). В о зб у ди тель – Leishmania tropica minor. Перен о с чи ки - мо с ки ты ро да Phlebotomus, и с то чн и к и н вази и – чело век. А н тро п о н о з. Сам ки мо с ки то в и н вази ру ю тс я п ри п и тан и и кро вью чело века и через н еделю с тан о вятс я заразн ы м и . Передача во зб у ди теля о с ущ ес твляетс я п ри укус емо с ки то м и ли п ри его раздавли -

36

ван и и н а ко ж е. Заб о леван и ео тмечаетс я в И н ди и , Паки с тан е, И ран е, н а Бли ж н ем В о с то ке, в с тран ах ю ж н о й Евро п ы , Закавказье, Средн ей А зи и , А ф ри ке. По с ле и н о куляц и и лейш ман и и акти вн о размн о ж аю тс я в ко ж е(вн утри макро ф аго в, с о б разо ван и ем амас ти го т). Ч ерез 3-6 мес яц ев н а мес тегран улемы о б разуетс я язва, ко то рая затем медлен н о руб ц уетс я. О т п о явлен и я б уго рка н а мес теукус а до о б разо ван и я руб ц а п ро хо ди т 1 го д (и н о гда б о лее), п о э то му заб о леван и ечас то н азы ваю т го до ви ко м .

Ри с . 7. К о ж н ы й лейш ман и о з: ж и зн ен н ы й ц и кл и ц и рку ляц и я Leishmania tropica. Бо лезн ь Бо ро вс ко го II ти п а (влаж н ы й ко ж н ы й лейш ман и о з, п ен ди н с кая язва, с ельс ки й лейш ман и о з). В о зб у ди тель – Leishmania tropica major. И с то чн и ко м и н вази и с луж ат гры зун ы и зайц ео б разн ы е, п ерен о с чи ками – мо с ки ты . Зо о н о з. В с тречаетс я в с тран ахА ф ри ки и А зи и , Т уркмен и и , Узб еки с тан е. Ч ело век зараж аетс я через уку с мо с ки то м. Ч ерез 15-20 дн ей н а мес теу кус а п о являетс я п ерви чн ая

37

лейш ман и о ма. О н а влаж н ая, а ееи зъязвлен и еи руб ц еван и еп ро и с хо ди т б ы с тро (в течен и е3-6 мес яц ев). К ак во зб уди тели други хф о рм ко ж н о го лейш ман и о за в Старо м с ветеи звес тн ы такж еLeishmania nilotica и L.aethiopica. К о ж н ы е лейш ман и о зы Но во го с вета. В о зб уди телям и являю тс я Leishmania mexicana, L.peruviana, L.brasiliensis с мн о ги ми п о дви дами . И н о гда э ти груп п ы ви до в о б ъеди н яю т в ро д Viannia. И с то чн и ками и н вази и являю тс я гры зу н ы , с у мчаты е, н еко то ры едо маш н и еж и во тн ы е. Перен о с чи кам и являю тс я мо с ки ты . В с тречаетс я во вс ехс тран ахЛ ати н с ко й А мери ки . Течен и езло качес твен н о е, так как язвы глуб о ки е, а такж еп о раж аю тс я с ли зи с ты ео б о ло чки , ли мфо узлы . Ч ас то во зн и каю т деф о рмац и и о рган о в, а такж еп ри с о еди н яетс я вто ри чн ая и н ф екц и я. М екс и кан с ки й лейш ман и о з характери зуетс я дли тельн ы м, н о до б ро качес твен н ы м течен и ем, как и п еруан с ки й (ута). Брази льс ки й лейш ман и о з характери зуетс я о со б о зло качес твен н ы м течен и ем, с разру ш ен и ем с ли зи с ты хо б о ло чек, о с о б ен н о гло тки , н о с о гло тки , н о с о во й п о ло с ти , п о ло вы хо рган о в, трахеи , го ртан и . Ро д Trypanosoma. Д и ген ети чс еки еви ды (кро меTr.equiperdum). В о рган и змеп о зво н о чн о го хо зяи н а о б и таю т чащ е вс его в кро ви . И мею т хо ро ш о разви ту ю ун ду ли ру ю щ у ю мемб ран у . Наи б о лее п о лн ы й ц и кл и меет Tr.cruzi. В п о зво н о чн о го хо зяи н а п о п адаю т три п о мас ти го ты , о н и до с ти гаю т клето к вн утрен н и хо рган о в, п ревращ аю тс я в амас ти го т, и н тен с и вн о размн о ж аю тс я и о б разую т п с евдо ц и с ты . А мас ти го ты п ревращ аю тс я в э п и мас ти го т, ко то ры е даю т н ачало три п о мас ти го там. Три п о м ас ти го ты н еразмн о ж аю тс я и и н вази о н н ы для п ерен о с чи ка. При п ерехо дек п арази ти ро ван и ю в кро ви п ро и с хо ди т вы п аден и е ряда ф о рм. В п ерен о с чи ке п ро текает вес ь ряд мо рф о ло ги чес ки х п рео б разо ван и й (с мен а амас ти го т п ро мас ти го тами и э п и мас ти го там и ). Ц и кл заверш аетс я фо рми ро ван и ем метац и кли чес ки хтри п ан о с о м, ко то ры ео б ы чн о о б разую тс я в задн ем о тделеки ш ечн и ка п ерен о с чи ка, и вы хо дят с ф екали ям и . Зараж ен и еп ро текает ко н тами н ати вн о . У вы с ш и хтри п ан о с о м (с екц и я Salivaria) в с п ец и ф и чес ко м п ерен о с чи ке с мен яю тс я то лько две ф о рмы : три п о - и э п и мас ти го тн ая, затем п арази ты м и гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы . Зараж ен и е хо зяи н а п ро и с хо ди т и н о куляти вн о . У н еко то ры хви до в (Tr.vivax, Tr.evansi) с п ец и ф и чес ки й п ерен о с с о б язательн ы м разви ти ем и размн о ж ен и ем в п ерен о с чи кезамен яетс я механ и чес ки м п ерен о с о м. В э то м с лучаеж гу ти ко н о с ц ы ли ш ь времен н о п ереж и ваю т в хо б о тке н ас еко мо го (вы п адает и э п и мас ти го тн ая ф о рма). Три п о мас ти го ты зн ачи тельн о варьи ру ю т в с тро ен и и (ри с . 8). Секц и я Stercoraria. Сю да о тн о с ятс я ви ды , три п о мас ти го тн ы еф о рмы ко то ры хо б ладаю т с во б о дн ы м ж гути ко м и кру п н ы м ки н ето п лас то м, н ес ко лько с дви н уты м вп еред о т задн его ко н ц а тела. В п ерен о с чи ке метац и кли чес ки е с тади и о б ы чн о зан и маю т задн ю ю п о зи ц и ю . Зараж ен и еп о зво н о чн о го хо зяи н а п ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о . Д елятс я то лько амас ти го ты и э п и мас ти го ты ; три п о мас ти го ты н е делятс я.

38

Trypanosoma rangeli По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, с о б ака, ж елты й о п о с с ум , о б ы кн о вен н ы й о п о с с у м, ко ш ка, о б езьян ы . Перен о с чи ки : п редс тави тели п о ц елуйн ы хкло п о в (Triatomidae: Rhodnius prolixus, R.pallescens, R.ecuadoriensis). Стади и , п арази ти ру ю щ и ев кро ви п о зво н о чн ы х, и мею т с тро йн о е, то н ко е тело , задн и й ко н ец - дли н н ы й. Ун ду ли рую щ ая мемб ран а и меет н ес ко лько с кладо к. Я дро зан и мает о б ы чн о ц ен тральн о е п о ло ж ен и е, а ки н ето п лас т н ахо ди тс я н ем н о го о тс ту п я о т задн его п о лю с а тела. Ж гути к и меет с во б о дн у ю час ть. Размн о ж аю тс я то лько в кро ви . В п ерен о с чи ке разви ти ео с у щес твляетс я в ки ш ечн и ке, затем ж гути ко н о с ц ы п ро н и каю т в ми кс о ц ельи п ро до лж аю т размн о ж ен и ев гемо ли мф еи с лю н н ы хж елезах. М етац и кли чес ки ес тади и ф о рми ру ю тс я в задн ей ки ш кеи с лю н н ы хж елезах: о н и ко ро тки е, ки н ето п лас т п ри н и мает терми н альн о е п о ло ж ен и е. Передача и н вази и п ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о и и н о ку ляти вн о . Э п и мас ти го тн ая с тади я то н кая, задн и й ко н ец вы тян уты й. И меетс я три п о мас ти го тн ая с тади я. Разви ти етри п ан о с о м в гемо ли мф е н ачи н аетс я через 40 с уто к п о с лезараж ен и я кло п а, а ки ш ечн ая и н вази я с о хран яетс я 130-150 дн ей. Д ля чело века э то т ви д н еп ато ген ен . Trypanosoma cruzi. В с тречаетс я н а ю ге СШ А , в М екс и ке, Ц ен тральн о й и Ю ж н о й А мери ке. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век и б о лее100 ви до в ди ки хи до маш н и хж и во тн ы х. О с о б у ю ро ль и граю т девяти п о ло с н ы е б ро н ен о с ц ы ро да Dasypus (Ц . и Ю .А мери ка), о б ы кн о вен н ы ео п о с с у мы р. Didelphis (в СШ А , Ю ., Ц .А мери ке), лес н ы ехо м яки р. Neotoma (в СШ А ). Среди до маш н и хж и во тн ы хн аи б о льш еезн ачен и еи мею т с о б аки , ко ш ки и с ви н ьи (ри с . 9). Перен о с чи ки : три ато мо вы екло п ы ро до в Triatoma, Rhodnius, Eratyrus, Panstrongylus, Neotriatoma, Dipetalogaster, Cavernicola, Parabelminus, Psammolestes. К и н ето п лас т кру п н ы й, рас п о ло ж ен терми н альн о . Размн о ж ен и ев п о зво н о чн о м хо зяи н еп ро и с хо ди т в ткан ях(о б разую тс я амас ти го ты и э п и мас ти го ты ). Зараж ен и е млеко п и таю щ и хп ро и с хо ди т ко н тами н ати вн о . К ло п п и таетс я кро вью ж и во тн о го о б ы чн о в о б лас ти губ и век, п о с лечего и с п раж н яетс я. Ж и во тн о еи ли чело век рас чес ы вает мес то уку с а, вти рая метац и кли чес ки хтри п ан о с о м. В о б лас ти п ро н и кн о вен и я п арази та о б ы чн о и меетс я п ерви чн ы й аф ф ект – чаго ма. Ч ерез 4-14 дн ей м етац и кли чес ки етри п ан о с о мы п ро н и каю т в клетки , о б разу ю т э п и - и затем амас ти го тн ы ес тади и . А мас ти го ты о круглы е, размн о ж аю тс я делен и ем и п ри мерн о через с у тки тран с ф о рми ру ю тс я в три п о мас ти го тн ы е. К летка хо зяи н а с о держ и т мн о ж ес тво п арази то в, рас тяги ваетс я и о б разует п с евдо ц и с ту. В н утри клето чн о еразмн о ж ен и ео б ы чн о дли тс я 58 дн ей. Невс еамас ти го ты п ревращ аю тс я в три п о мас ти го ты . При разруш ен и и п с евдо ц и с ты три п о мас ти го ты вы хо дят в кро вь и и н вази ру ю т н о вы еклетки хо зяи н а. В кро ви размн о ж ен и я н еп ро и с хо ди т.

39

Ри с . 8. И змен ен и ефо рмы три п ан о с о м в хо зяевах(G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) В кро вян о м рус лео б н аруж и ваю тс я два ти п а три п о мас ти го т. О дн и – б ы с тро п ередви гаю тс я, то н ки е, с п ро до лго ваты м ядро м, с уб терми н альн ы м ки н ето п лас то м и ко ро тко й с во б о дн о й час тью ж гути ка. Д руги е– медлен н о п ередви гаю щ и ес я, ш и ро ки е, с о вальн ы м ядро м, терми н альн о рас п о ло ж ен н ы м ки н ето п лас то м и дли н н о й с во б о дн о й час тью ж гути ка. Счи таетс я, что п ервы еявляю тс я мо ло ды м и фо рмам и , а вто ры е – зрелы ми . Зараж ен и екло п о в п ро и с хо ди т п ри п и тан и и кро вью п о зво н о чн о го хо зяи н а. Ч ерез н ес ко лько час о в в ки ш ечн и кеи маго и н и мф п ерен о с чи ка три п о мас ти го тн ы ес тади и тран с ф о рми рую тс я в амас ти го тн ы е. В п ерен о с чи кеделен и еамас ти го т п ро и с хо ди т в ки ш ечн и ке и гемо ли мф е. А мас ти го ты п ревращ аю тс я в э п и мас ти го т. Э п и мас ти го ты и мею т фо рму дуб и н ки , и хзадн и й о тдел закру глен н ы й. В п рямо й ки ш кекло п а э п и мас ти го ты п ри креп ляю тс я к э п и тели ю и о б разую т с ф еро мас ти го тн у ю с тади ю о кругло й ф о рмы . М етац и кли чес ки ес тади и дли н н ы е, то н ки е, ки н ето п лас т п ри н и мает с уб терми н альн о е п о ло ж ен и е; о н и н е делятс я и о чен ь акти вн ы . Ч ерез 6-15 дн ей кло п ы мо гут зараж атьн о вы хп о зво н о чн ы ххо зяев. В кло п ахтри п ан о с о мы с о хран яю тс я п о ж и зн ен н о , то ес ть 1-2 го да. В ы зы вает б о лезн ь Ч агас а. О с трая ф о рма характери зуетс я п о явлен и ем чаго м ы , о ду тло вато с тью ли ц а (с и мп то м Ро ман ья), о дн о с то ро н н и м ко н ъю н кти ви то м, у вели чен и ем реги о н арн ы хли мф о узло в, ли хо радко й (30-40ºС). Бо лезн ь час то о с ло ж н яетс я мен и н го э н ц еф али то м. Разви ваетс я с ердечн о -с о с уди с тая н едо с тато чн о с ть.

40

Ес ли б о льн о й н еу ми рает, то разви ваетс я хро н и чес кая ф о рма б о лезн и . О н а характери зуетс я медлен н ы м течен и ем, у вели чен и ем вн у трен н и хо рган о в, ан еври змам и с о с удо в. Бо льн ы ео б ы чн о у ми раю т до 50 лет о т и н ф аркта и ли разры ва ан еври змы ао рты .

Ри с . 9. Схема ц и ркуляц и и б о лезн и Ч агас а. Trypanosoma lewisi. Ш и ро ко рас п ро стран ен н ы й п арази т кры с ро да Rattus. Перен о с чи ко м с луж и т кры с и н ая б ло ха Nosopsyllus fasciatus. М етац и кли чес ки е три п ан о с о мы о казы ваю тс я в п рямо й ки ш кеп ерен о с чи ка. К ры с ы зараж аю тс я п ри п о едан и и б ло хи ли и хкала. У кры с разви ваю тс я аб о рты и артри ты . Секц и я Salivaria. Задн и й ко н ец тела о б ы чн о туп о й, ки н ето п лас т рас п о лагаетс я терми н альн о и ли с уб терми н альн о . Разви ти ев п ерен о с чи кезаверш аетс я п о явлен и ем метац и кли чес ки хс тади й в п ередн ей п о зи ц и и . Передаю тс я п утем и н о куляц и и (кро меTrypanosoma equiperdum). Trypanosoma brucei. В п о зво н о чн о м хо зяи н евес ьма п о ли мо рф н а, о б разует ф о рмы о т с во б о дн о ж гути ко вы хдо б езж гути ко вы х(ри с . 10). Рас п ро с тран ен а в тро п и чес ко й А ф ри кемеж ду 15º с .ш . и 25º ю .ш .

41

По зво н о чн ы м и хо зяевам и являю тс я: К РС, верб лю ды , с ви н ьи , ко зы , с о б аки , о с лы , ло ш ади , ко ш ки , ан ти ло п ы , гры зун ы . Перен о с чи ками являю тс я м ухи ц е-ц е: Glossina morsitans, G.pallidipes, G.swynnertoni. В кро ви п о зво н о чн ы хразви ваю тс я п о ли мо рф н ы ес тади и с хо ро ш о вы раж ен н о й у н ду ли рую щ ей мемб ран о й и мален ьки м , рас п о ло ж ен н ы м с у б терми н альн о ки н ето п лас то м. Сразу п о с ле и н вази и п о зво н о чн о го хо зяи н а метац и кли чес ки ес тади и размн о ж аю тс я в кро ви и ли мф еп ро до льн ы м б и н арн ы м делен и ем. Затем три п ан о с о м ы п ро н и каю т в с п и н н о мо зго ву ю ж и дко с ть, п ро до лж ая размн о ж ен и е. В э то т п ери о д акти вн о го размн о ж ен и я в кро ви п рео б ладаю т то н ки еф о рмы , а в п ери о д реми с с и и – то лс ты еко ро тки е. В п ерен о с чи кев течен и еп ервы х10 дн ей три п о мас ти го ты размн о ж аю тс я в задн ем о тделе с редн ей ки ш ки . К и н ето п лас т н ахо ди тс я п о с реди н е меж ду задн и м ко н ц о м тела и ядро м, ун дули ру ю щ ая мемб ран а ко ро че, чем у кро вян ы хс тади й, и меетс я с во б о дн ы й ко н ец ж гути ка. Затем п ро и с хо ди т ми грац и я п арази та в п редж елу до к, в п и щ ево д и гло тку, о тту да – в с лю н н ы еж елезы . Здес ьо б разу ю тс я ш и ро ки еэ п и мас ти го ты . Э ти с тади и размн о ж аю тс я, п ревращ аяс ь в мелки хко ро тки хметац и кли чес ки х три п ан о с о м. М етац и кли чес ки ефо рмы с п о с о б н ы и н вази ро ватьп о зво н о чн ы ххо зяев. О н и п о п адаю т в кро вь п ри у кус ему хо й ц е-ц е. В п ерен о с чи керазви ти ес о верш аетс я в течен и е15-35 дн ей. В ы зы вает заб о леван и ен аган у . Бо лею т ло ш ади , о с лы , ко зы , верб лю ды . М ен еетяж ело заб о леван и еп ро текает у К РС и с ви н ей. Trypanosoma gambiense. Рас п ро с тран ен и е: Зап адн ая и Ц ен тральн ая А ф ри ка. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, с ви н ьи , н еко то ры едруги едо маш н и еж и во тн ы е (ри с . 10). Перен о с чи ки Glossina fuscipes, G.palpalis, G.tachinoides. В п о зво н о чн о м хо зяи н еразви ваетс я в кро ви , ли мф о узлах, ли мф е, мо зге, вы зы вая гамб и йс ку ю ф о рму с о н н о й б о лезн и . В с п ы ш ки б о лезн и и мею т вы раж ен н у ю с езо н н о с ть, о б ы чн ы в с у хо й п ери о д го да. Бо льш и н с тво во до емо в п ерес ы хает и у о гран и чен н о го чи с ла о с тавш и хс я во до емо в ко н ц ен три ру ю тс я лю ди , ж и во тн ы еи п ерен о с чи ки . Еж его дн о зараж аетс я н ес ко лько дес ятко в ты с яч чело век. Заб о леван и еп ро текает о тн о с и тельн о до б ро качес твен н о . Trypanosoma rhodesisense. Рас п ро с тран ен и е: В о с то чн ая и Ю ж н ая А ф ри ка. По зво н о чн ы ехо зяева: чело век, ан ти ло п ы , реж еК РС, ко зы , о вц ы (ри с . 11). Перен о с чи ки : Glossina morsitans, G.paliidipes, G.swinnertoni. В ы зы вает с о н н у ю б о лезн ь, п ри чем заб о леваемо с тьн еи меет вы раж ен н о й с езо н н о с ти , а зараж ен и еп ро и с хо ди т в п ри ро дн ы хо чагах. Ро дези йс кая ф о рма и меет зло качес твен н о етечен и еу чело века, п ро текает о с тро и закан чи ваетс я с мертью в течен и его да. Еж его дн о заб о леваю т п ри мерн о 20000 чело век, н о мн о ги ес лу чаи н ереги с три рую тс я во о б щ е. В ц ело м с о н н ая б о лезн ьрас п ро с тран ен а в 34 с тран ахА ф ри ки , ри с ку зараж ен и я п о дверж ен ы 500 млн . чело век. Trypanosoma vivax. Рас п ро с тран ен а в А ф ри ке (кро меСеверн о й), А мери ке, И н ди и . По зво н о чн ы е хо зяева: К РС, б у йво лы , ко зы , ло ш ади , с ви н ьи , верб лю ды . Перен о с чи ки : кро во с о с ущ и едвукры лы е. Заб о леван и ехарактери зуетс я разви ти ем

42

керати то в, ко н ъю н кти ви то в, с леп о ты , п о раж ен и ем Ц Н С. Схо дн ы й ц и кл и рас п ро с тран ен и еи меет такж еTrypanosoma congolense.

Ри с . 10. Схема ц и рку ляц и и с о н н о й б о лезн и , вы зы ваемо й Trypanosoma gambiense. Trypanosoma equiperdum. Рас п ро с тран ен а в Среди земн о мо рье, А зи и , А мери ке. В ы зы вает с лучн у ю б о лезн ь (дурри н у) ло ш адей. Перен о с чи ка н ет, п ередача о с ущес твляетс я п ри с п ари ван и и . Парази т п о раж ает с ли зи с ты ео б о ло чки п о ло вы х о рган о в. Ж гути ко н о с ц ы разм н о ж аю тс я в м уко зе. Затем о н и п о п адаю т в кро вь, разн о с ятс я п о вс ему телу и о с едаю т в п о дко ж н о й клетчатке, ко ж е. По являю тс я мн о ж ес твен н ы ео чаги во с п ален и я, затем ан еми я и п арали чи . О с трая ф о рма закан чи ваетс я с мертью через 2 мес яц а, хро н и чес кая дли тс я до 4-5 лет. Trypanosoma evansi. Рас п ро с тран ен а в Северн о й А ф ри кеи Ю ж н о й Евро п е, н а Бли ж н ем В о с то ке, в К и тае, Ю го -В о с то чн о й А зи и , Ро с с и и – до В о лги . Завезен а в А мери ку . По зво н о чн ы е хо зяева: ло ш ади , верб лю ды . Перен о с чи ки (механ и чес ки е) – с леп н и . В ы зы вает с урру. Разви ваю тс я керати ты и п о раж ен и я Ц НС. Trypanosoma equinum. В с тречаетс я в Ю ж н о й А мери ке, п о раж ает ло ш адей, вы зы вая б о лезн ьmal de caderas. Перен о с и тс я механ и чес ки с леп н ями .

43

Ри с . 11. Схема ц и ркуляц и и с о н н о й б о лезн и , вы зы ваемо й Trypanosoma rhodesiense Подтип Sarcodina Н адкл асс Rhizopoda К л асс Lobosea О тряд Amoebida Сем. Endamoebidae Предс тави тели Endolimax nana, Entamoeba coli, Entamoeba histolytica, Entamoeba gingivalis, Iodamoeba butschlii. Entamoeba histolytica (ри с . 12) вс тречаетс я п о вс емес тн о , о с о б ен н о в зо н ахс теп лы м и ж арки м кли мато м. Парази ти рует в то лс то м ки ш ечн и кечело века, вы зы вая амеб н у ю ди зен тери ю , и ли амеб и аз. По с мертн о с ти амеб и аз зан и мает 3 мес то с реди вс ехп арази тарн ы хб о лезн ей чело века. В каж ды й дан н ы й мо мен т времен и б о леет о ко ло 500 млн . чело век, и з ко то ры хп ри мерн о 100 ты с яч п о ги б ает. О ткры та в 1873 г. Л еш ем в Сан кт-Петерб урге (Ро с с и я). О б н аруж ен а у крес тьян и н а с с ерьезн ы м рас с тро йс тво м п и щ еварен и я. Л еш вы дели л амеб у и ввел еекультуру в ректум с о б аки . У с о б аки п ри тако м зараж ен и и п о яви ли с ь кли н и чес ки еп ри зн аки б о лезн и , что б ы ло п о дтверж ден о вс кры ти ем. Тро ф о зо и ты мо гут б ы ть н ес ко льки х

44

ф о рм, с мен яю щ и хс я в ж и зн ен н о м ц и кле. Ч ело век зараж аетс я п ри п ро глаты ван и и ц и с т. И з ц и с ты вы хо ди т мелкая вегетати вн ая ф о рма п арази та (f.minuta). О н а п и таетс я б актери ям и и н евы зы вает заб о леван и я. В то лс то м ки ш ечн и кемелкая вегетати вн ая фо рма о б разует ц и с ты . Я дро ц и с ты дели тс я, и ц и с ты с тан о вятс я четы рехядерн ы м и . У н еко то ры хлю дей п ри о п ределен н ы хус ло ви ях(о с лаб лен н ы й и мм ун и тет, п ерео хлаж ден и е, ги п о ви там и н о з, с мен а ди еты и т.п .) f.minuta п ро н и кает в с тен ку ки ш ки , размн о ж аетс я делен и ем и о б разует кру п н у ю вегетати вн ую ф о рму (f.magna). F.magna п и таетс я э ри тро ц и тами , вы зы вая о б разо ван и еглуб о ки хкро во то чащ и х язв в с тен ке то лс то й ки ш ки . Э та ф о рма и меет круп н о е ядро , п ри чем хро мати н ядра фо рми рует ради альн ы ес трукту ры , важ н ы еп ри ди агн о с ти ке(ри с . 13).

Ри с . 12. Д и зен тери йн ая амеб а: а – кру п н ая вегетати вн ая ф о рма, б , в – мелкая вегетати вн ая ф о рма, г – ц и с та: 1 – э кто п лазма, 2 – э н до п лазма, 3 – п с евдо п о ди и , 4 – ядро , 5 – кари о с о ма, 6 – ф аго ц и ти ро ван н ы еэ ри тро ц и ты ; ки ш ечн ая амеб а: д – вегетати вн ая ф о рма, е– ц и с та (“ Би о ло ги я»п о д ред. В .Н.Я ры ги н а, М ., М еди ц и н а, 1984).

45

Ри с . 13. Ц и кл разви ти я Entamoeba histolitica: 1 – ц и с та, 2 – тро фо зо и ты , 3 – п ро с ветн ая ф о рма, 4 – ткан евая ф о рма, 5 – э ри тро ф аги я, 6 – п редц и с та (“ Би о ло ги я»п о дред. В .Н.Я ры ги н а, М ., М еди ц и н а, 1984). В ц ен треядра и меетс я кру п н ая глы б ка хро мати н а – кари о с о ма (э н до с о ма). Пс евдо п о ди и ш и ро ки е, ту п ы е, дви ж ен и ео с у щес твляетс я то лчкам и . Э та ф о рма акти вн о размн о ж аетс я в ткан яхо рган а и о б разует ткан евую ф о рму амеб ы . Ткан евая ф о рма вы хо ди т в п ро с вет ки ш ечн и ка, п ревращ аяс ь в кру п н ы хамеб , н е с п о с о б н ы х, о дн ако , п и татьс я э ри тро ц и тами . Э ти амеб ы п ревращаю тс я в мелку ю вегетати вн у ю ф о рму , ко то рая п ерехо ди т к и н ц и с ти ро ван и ю . Ц и с ты вы хо дят н аруж у с кало м. За с утки вы деляетс я до 600 млн . ц и с т, ко то ры е о казы ваю тс я в п о чвеи во де. О н и с лу ж ат и с то чн и ко м зараж ен и я н о вы хлю дей. В рядес лучаев во змо ж ен зан о с амеб и з ткан ей ки ш ки в п ечен ь и мо зг с о б разо ван и ем аб с ц ес с о в в э ти хо рган ах. Entamoeba coli о б и тает в ки ш ечн и ке чело века, п и таетс я б актери ям и и н е вы зы вает заб о леван и я. Ц и с ты еево с ьми - и ли двухядерн ы е(ри с . 12). В ки ш ечн и ке такж емо ж ет о б и тать Entamoeba hartmanni, ко то рая то ж ен еп ато ген н а. В ро то во й п о ло с ти лю дей час то вс тречаетс я Entamoeba gingivalis, ко то рая являетс я ко ммен с ало м, п и таетс я б актери ям и , зуб н ы м н алето м. Ц и с т н ео б разует. Endolimax nana о б и тает во мн о ги хб ес п о зво н о чн ы хи п о зво н о чн ы хж и во тн ы х. Э то о чен ь мален ьки е амеб ы с п узы рчаты м ядро м и круп н о й э н до с о мо й. В с тречаю тс я как ко ммен с алы в то н ко м ки ш ечн и кехо зяев. Тро фо зо и ты б ез хро мати н о вы хгран у л н а ядерн о й мемб ран е, а ц и с ты и мею т 4 ядра. Iodamoeba buetschlii о б и тает в то лс то м ки ш ечн и кес ви н ей и чело века (у п о с ледн его вс тречаетс я у 4-8%). В ес ьма кру п н ая амеб а с б о льш и м п узы рчаты м ядро м и круп н о й э н до с о мо й. И меетс я ваку о ль, хо ро ш о о краш и ваемая йо до м. Пс евдо п о ди и ко ро тки е, ту п ы е, п ередви гаетс я медлен н о . Заб о леван и й н евы зы вает, п и таетс я б актери ям и и о с татками н еп ереварен н о й п и щ и . Сем. Schizopyrenidae Предс тави тели Naegleria fowleri. О б и тает о б ы чн о в во де и п о чве, час то вс тречаетс я в лу ж ах, хо ро ш о п ро греваем ы хмелки хреках, о зерах, п и таетс я б актери ями . В ц и клеи мею тс я ж гути ко вая и амеб о и дн ая с тади и , п о с ледн яя п рео б лада-

46

ет. М о ж ет б ы ть п ро гло чен а чело веко м п ри куп ан и и в о ткры то м п рес н о м во до ем е (ри с . 14). По раж ает ц ен тральн у ю н ервн у ю с и с тему, вы зы вая п ерви чн ы й амеб н ы й мен и н го э н ц еф али т. Заб о леван и еразви ваетс я мо лн и ен о с н о , с чем с вязан а о чен ь вы с о кая летальн о с ть. В с тречаетс я у чело века редко (и звес тн ы с лучаи в Ч ехи и , А вс три и , А втрали и , Но во й Зелан ди и и н еко то ры хдруги хс тран ах). Сем. Hartmannellidae Предс тави тели Acanthamoeba spp. О б и таю т о б ы чн о в п рес н ы х во до емах, о б ы чн о п ло хо п ро греваем ы х. Пс евдо п о ди и ко ро тки е, п ередви гаю тс я медлен н о . В ц и клен ет ж гути ко во й с тади и . М о гут б ы ть ф аку льтати вн ы ми п арази там и чело века, п о раж аю ко ж у, вы зы вая керати ты . В с тречаю тс я такж еп о раж ен и я Ц НС.

Ри с . 14. Ц и кл Naegleria (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Т ип APICOMPLEXA Сп о ро ви ки – вн утри клето чн ы еп арази ты с ам ы хразн о о б разн ы хж и во тн ы хи чело века. В ж и зн ен н о м ц и клен аб лю даетс я зако н о мерн о ечередо ван и еб ес п о ло го размн о ж ен и я, п о ло во го п ро ц ес с а и с п о ро го н и и . У н еко то ры хс п о ро ви ко в б ес п о ло е размн о ж ен и е мо ж ет о тс утс тво вать. Сп о ро ви ки – о рган и зм ы с зи го ти чес ко й ре-

47

дукц и ей (п ервы едва делен и я зи го ты п редс тавляю т с о б о й мейо з, п о э то му вс ес тади и ц и кла гап ло и дн ы , кро мези го ты ). К Л А СС SPOROZOA Подкл асс Gregarinia Грегари н ы – п арази ты разли чн ы х б ес п о зво н о чн ы х, о с о б ен н о По ло во й п ро ц ес с п ро текает п ри о б ъеди н ен и и дву хо с о б ей в с и зи ги й. кры ваетс я о б о ло чко й, п о д ко то ро й о с ущ ес твляетс я гамето го н и я и Ш и зо го н и я о б ы чн о о тс утс твует. Сн аруж и тело грегари н ы п о кры то о б разую щ ей греб н и . Тело у мн о ги хп редс тави телей разделен о н а три мери т, п ро то мери т и дейто мери т (ри с . 15).

н ас еко м ы х. Си зи ги й п о ко п уляц и я. п елли куло й, о тдела: э п и -

Ри с . 15. Грегари н ы : А – Corycella armata, Б – Lophorhynchus insignis, В – Hirmocystis venticosa (с и зи ги й), Г– э п и мери т Pogonites crinitus (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981). О тделы о дн о клето чн о го тела разделен ы с ло ям и э кто п лазм ы , ядро н ахо ди тс я в дейто мери те. Тако ес тро ен и ехарактерн о для ки ш ечн ы хф о рм. По ло с тн ы еи п арази ти ру ю щ и ев го н адахгрегари н ы и мею т, как п рави ло , червео б разн о еи ли с ф ери чес ко етело . Ж и зн ен н ы й ц и кл грегари н (ри с . 16) с во ео б разен . В зро с лы егрегари н ы с о еди н яю тс я п о п арн о , о б разуя с и зи ги й. Тела п артн еро в о кругляю тс я и п о кры ваю тс я о б щ ей п ло тн о й о б о ло чко й. Э то гамо н ты .

48

Ри с . 16. Ц и кл Stylocephalus longicollis (ки ш ечн и к ж ука-черн о телки ): 1 – с п о ро зо и т, 2 – гамо н т, 3 – с и зи ги й, 4 – гамето ц и с та, 5 – делен и еядер гамо н то в, 6 – ф о рми ро ван и егамет, 7 – гаметы в п о ло с ти ц и с ты , 8 – ко п у ляц и я, 9 – о б разо ван и е о о ц и с ты , 10-15 – с п о ро го н и я (Т .А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й «Ч ас тн ая п арази то ло ги я», « В ы с ш ая ш ко ла», 1978) Я дра и хделятс я н ес ко лько раз ми то зо м. Д о черн и еядра п еремещ аю тс я к п ери ф ери и и вы п ячи ваю тс я в ви деб уго рко в через о б о ло чку. Затем в разн ы хо с о б ях

49

с и зи ги я о б разую тс я гаметы (макро гаметы и ми кро гаметы , с о о тветс твен н о ). Про и с хо ди т п о п арн ая ко п уляц и я гамет с о б разо ван и ем зи го ты . Зи го та п о кры ваетс я о б о ло чко й и ф о рми рует о о ц и с ту. В н ей п ро текает с п о ро го н и я. Я дро дели тс я и дает н ачало 8 ядрам (два п ервы хделен и я – мейо з), затем разделяетс я ц и то п лазма. О б разуетс я 8 мелки хс п о ро зо и то в. Такая о о ц и с та с 8-ю с п о ро зо и тами являетс я и н вази о н н о й. О о ц и с ты вы хо дят н ару ж у с ф екали ям и хо зяи н а. Д ля дальн ейш его разви ти я грегари н ы треб у етс я, что б ы п о дхо дящ и й хо зяи н п ро гло ти л о о ц и с ту . К о гда э то п ро и с хо ди т, о б о ло чка о о ц и с ты в н о во м хо зяи н еразруш аетс я, с п о ро зо и ты вы хо дят в п ро с вет ки ш ечн и ка и рас тут. Ч ерез н еко то ро евремя фо рми ру ю тс я н о вы евзро с лы егрегари н ы . Подкл асс Coccidia Э то мелки е с п о ро ви ки , у ко то ры хв ц и клахп рео б ладает вн утри клето чн о е разви ти е. Среди н и хес ть о дн о - и двуххо зяи н н ы еви ды . К о кц и ди и о б и таю т в п и щ евари тельн о м тракте хо зяи н а (э п и тели й ки ш ечн и ка), п о чках, клеткахкро ви и реж ев други хо рган ахп о зво н о чн ы хи б ес п о зво н о чн ы х. Ж и зн ен н ы й ц и кл ко кц и ди й о б ы чн о вклю чает три кру п н ы е ф азы : меро го н и ю (ш и зо го н и ю ), гамето го н и ю и с п о ро го н и ю . И н вази о н н ая с тади я о б ы чн о и меет ф о рму б ан ан а, вн едряетс я в хо зяи н а и н ачи н ает разви ти ев его клетках. В клетках хо зяи н а о б разую тс я амеб о и дн ы етро фо зо и ты ко кц и ди и , ко то ры еделятс я (меро го н и я) и о б разую т б ан ан о ви дн ы емеро зо и ты . М еро зо и ты п о ки даю т клетки хо зяи н а, вн едряю тс я в други еклетки и вн о вь м н о ж ес твен н о делятс я. О б разую тс я гамо н ты (гамето го н и я), ко то ры е ф о рми рую т макро гамето ц и ты ли б о м и кро гамето ц и ты . М акро гамето ц и ты (макро гамо н ты ) рас тут б ез делен и я и о б разую т кру п н ы ео вальн ы е н еп о дви ж н ы е макро гаметы . М и кро гамето ц и ты (ми кро гамо н ты ) п ретерп еваю т мн о го кратн о еделен и еб ез ро с та, о б разуя м н о ж ес тво мелки хп о дви ж н ы хдвуж гути ко вы хми кро гамет. По п арн о ес ли ян и емакро - и ми кро гамет п ри во ди т к о б разо ван и ю зи го ты . Зи го та дели тс я с о б разо ван и ем с п о р с о с п о ро зо и тами (с п о ро го н и я). У о дн о хо зяи н н ы хко кц и ди й о о ц и с ты с о зреваю т во вн еш н ей с реде. Сп о ро зо и ты вы хо дят и з о о ц и с ты , ко гда о н а п ро глаты ваетс я н о вы м хо зяи н о м . У дву ххо зяи н н ы хко кц и ди й меро го н и я и час ти чн о гамето го н и я п ро текаю т в п о зво н о чн о м хо зяи н е, а с п о ро го н и я – в б ес п о зво н о чн о м. Сп о ро зо и ты вво дятс я в п о зво н о чн о е ж и во тн о еп ри укус еего б ес п о зво н о чн ы м. В други хс лучаяхо б а хо зяи н а являю тс я п о зво н о чн ы ми разн ы хгруп п , и п ередача с п о ро зо и то в п ро текает п о ц еп ям п и тан и я (хи щ н и чес тво ).

50

Ри с . 17. О б щ ее с тро ен и е с п о ро зо и та (меро зо и та) ап и ко мп лекс о в (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Ультрас трукту ра меро зо и то в и с п о ро зо и то в ти п и чн а для ап и ко мп лекс о в. Бан ан о ви дн ы й п арази т н а верху ш ке п ередн его п о лю с а тела и меет ап и кальн ы й ко мп лекс . О н с о с то и т и з о дн о го и ли дву хп о лярн ы хко лец , о круж аю щ и хи зн утри п ередн и й ко н ец тела, ко н о и да (характерен для п о до тряда Eimeriina), с уб п елли кулярн ы хм и кро труб о чек (о тхо дят о т ко лец н азад ради альн о ), двухвы тян уты х ро п три й (п ро до лж ен и емемб ран ы через п о лярн ы еко льц а и ко н о и д), м и кро н ем (ри с . 17, 18). К ан алы м и кро н ем вхо дят с п ереди в ро п три и . К о м п о н ен ты ап и кальн о го ко мп лекс а, кро меро п три й, с вязан ы с ло ко мо то рн о й ф у н кц и ей. Ро п три и и м и кро н емы , п о -ви ди мо м у, с о держ ат вещ ес тва, о б легчаю щ и евн едрен и еп арази та в клетку хо зяи н а. По б о кам тела и мею тс я м и кро п о ры , ко то ры ео б ес п ечи ваю т вн утри клето чн о е п и щ еварен и е. К рая ми кро п о ры с вязан ы с дву мя ко н ц ен три чес ки м и ко льц ами , рас п о ло ж ен н ы м и с разу п о д клето чн о й мемб ран о й. О тряд Eucoccida Haemogregarina stepanowi. Парази т евро п ейс ко й череп ахи Emys orbicularis и п и явки Placobdella catenigra. Схо дн ы еви ды ко кц и ди й мо гу т и с п о льзо вать в качес твехо зяев череп ахи амф и б и й. Сп о ро го н и я о с у щес твляетс я в п и явке, ш и зо го н и я п ро и с хо ди т в череп ахе. Тро ф о зо и ты ж и вут в э ри тро ц и тахчереп ахи . О н и с н ачала и мею т ф о рму п о дко вы с н еравн ы м и п лечам и . Затем п лечи с ли ваю тс я, и п арази т с тан о ви тс я о вальн ы м. Э то макро ш и зо н т. Э ри тро ц и ты с макро ш и зо н там и о с едаю т в ко с тн о м мо зге. Про и с хо ди т ш и зо го н и я с о б разо ван и ем 13-24 круп н ы х

51

меро зо и то в, ко то ры евхо дят в н о вы еэ ри тро ц и ты и с тан о вятс я м и кро ш и зо н там и . М и кро ш и зо н ты ф о рм и ру ю т 6 мелки хмеро зо и то в. К о гда мелки емеро зо и ты п ро н и каю т в э ри тро ц и ты , о н и о б разу ю т гамо н ты (ц и кл меро го н и и закан чи ваетс я). Гамо н ты удли н яю тс я. О б разу ю тс я макро - и ми кро гамо н ты . Д альн ейш ееразви ти е п арази та в череп ахен ево змо ж н о . М акро - и ми кро гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в о рган и зм п и явки . Э то п ро и с хо ди т, ко гда о н а п и таетс я кро вью б о льн ы х череп ах. М акро гамо н ты с ли ваю тс я в с и зи ги й п о п арн о с м и кро гамо н тами . Си зи ги й п о кры ваетс я мемб ран о й о о ц и с ты . Я дро м и кро гамо н та дели тс я с о б разо ван и ем 4-хм и кро гамет, о дн а и з ко то ры хс о льетс я с макро гамето й (ф о рми ру етс я и з макро гамо н та). О б разуетс я зи го та. И з зи го ты ф о рми руетс я 8 с п о ро зо и то в, н ахо дящ и хся п о д то н ко й о б о ло чко й о о ц и с ты . О о ц и с та вы п адает в п ро с вет ки ш ечн и ка п и явки , с п о ро зо и ты вы хо дят и м и гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы . О н и п о п адут в череп аху, ко гда п и явка б удет п и татьс я кро вью . Гемо грегари н ы н азем н ы хреп ти ли й п ерен о с ятс я м ы ш ами . Передача гемо грегари н ры б н еи звес тн а, хо тя, веро ятн о , о п ределен н ая ро ль п ри н адлеж и т п и явкам.

Ри с . 18. Ультрас трукту ра меро зо и то в. А – Eimeria, Б – Toxoplasma, В – Sarcocystis: 1 – ко н о и д, 2 – ро п три и , 3 – ми кро н емы , 4 – у льтрац и то с то м, 5 – ап п арат Го льдж и , 6 – ядро , 7 – ми то хо н дри и , 8 – ми кро труб о чки , 9-10 – зап ас н ы е п и тательн ы евещес тва (п о В и вье, Щ о лти зеку, Пекарс ко му). Подотряд Eimeriina

52

М акро гаметы и м и кро гаметы н е ф о рми рую тс я в с и зи ги и . М и кро гамо н ты о б разую т мн о ж ес тво ми кро гамет, с п о ро зо и ты н ахо дятс я в с п о ро ц и с тах. В клю чает о гро мн о еко ли чес тво ви до в, мн о ги еи з ко то ры хи мею т меди ц и н с ко еи ветери н арн о езн ачен и е. В аж н ы ми о с о б ен н о с тям и п редс тави телей с емейс тва являю тс я с ледую щ и е. Парази ты разви ваю тс я в клеткаххо зяи н а, гамо н ты и ш и зо н ты н еи мею т о рган елл п ередви ж ен и я. О о ц и с ты с о держ ат 0, 1, 2, 4 и ли м н о го с п о ро ц и с т, каж дая и з ко то ры хи меет о дн о го и ли б о леес п о ро зо и то в. М еро го н и я (ш и зо го н и я) и гам ето го н и я п ро и с хо дят в хо зяи н е, а с п о ро го н и я о б ы чн о во вн еш н ей с реде(хо тя и н е вс егда), м и кро гаметы и мею т 2-3 ж гути ка. Ти п и чн ая о о ц и с та (Eimeria spp.) и меет с леду ю щеес тро ен и е(ри с . 19). Стен ка еес о с то и т и з дву хс ло ев, п о кры ты хс верху мемб ран о й. У мн о ги хви до в н а верху ш кеи меетс я мелко ео тверс ти е– м и кро п и ле, п о кры то ем и кро п и лярн о й ш ап о чко й. В н утри о о ц и с ты о б н аруж и ваю тс я п о лярн ы е гран улы . Бо льш и н с тво ви до в ф о рми ру ю т о о ц и с ты , ко то ры е с о держ ат с п о ро зо и ты вн у три о о ц и с т. В о врем я с п о ро го н и и о с татки ц и то п лазмы о б разую т о с тато чн ы е тельц а о о ц и с ты . А н ало ги чн о , матери ал, ко то ры й н еб ы л и с п о льзо ван п ри ф о рми ро ван и и с п о ро ц и с т, о б разует о с тато чн ы е тельц а с п о ро ц и с ты . Стен ка каж до й с п о ро ц и с ты с о с то и т и з дву хс ло ев разн о й с трукту ры .

Ри с . 19. Стро ен и ео о ц и с ты : 1 – п о лярн ая ш ап о чка, 2 – ми кро п и ле, 3 – н аруж н ая о б о ло чка, 4 – вн утрен н яя о б о ло чка, 5 – ш ти девс ко етельц е, 6 – с п о ра, 7 – с п о ро зо и т, 8 – ядро , 9 – с вето п рело мляю щ еетельц е, 10 – о с тато чн о етело с п о ры , 11 – о с тато чн о етело о о ц и с ты . Слева – о о ц и с ты ко кц и ди й: А - Eimeria inticata, Б – E.faueri, В – E.parva, Г– Isospora sp. (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995)

53

Семейс тво Eimeriidae На верху ш ке с п о ро ц и с ты и меетс я н еб о льш о й разры в во вн у трен н ем с ло е– тельц е Ш тейда. К о гда с п о ро ц и с та до с ти гает ки ш ечн и ка н о во го хо зяи н а, тельц а Ш тейда разруш аю тс я, и с п о ро зо и ты вы хо дят н ару ж у . Сп о ро зо и ты час то и мею т рефракц и о н н ы е тела с н еи звес тн о й ф у н кц и ей. Заб о леван и я, вы зы ваем ы еко кц и ди ями , н азы ваю тс я ко кц и ди о зами . О с о б ен н о о п ас н ы ко кц и ди о зы кро ли ко в (Eimeria magna, E.intestinalis), ц ы п лят (E.tenella), К РС (E.smithi, E.zurni), карп а (E.carpelli). В о рган и зм хо зяи н а п о п адает о о ц и с та с о с п о ро зо и тами . Сп о ро зо и ты п ро н и каю т в клетки э п и тели я ки ш ечн и ка, рас тут и п ретерп еваю т ш и зо го н и ю (ри с . 20). Ш и зо н т рас п адаетс я н а мн о ж ес тво мелки хклето к – меро зо и то в. М еро зо и ты о б ы чн о п ро н и каю т в клетки и вн о вь п ретерп еваю т ш и зо го н и ю . Про ц ес с ш и зо го н и и п о вто ряетс я н ес ко лько раз. У Eimeria о б ы чн о б ы вает 4-5 п о ко лен и й ш и зо н то в (и , с о о тветс твен н о , меро зо и то в). Затем меро зо и ты даю т н ачало гамо н там. Ч ас ть гамо н то в рас тет б ез делен и я и дает макро гаметы . Д ру гая час ть н ерас тет, н о дели тс я и о б разу ет н ес ко лько мелки х п о дви ж н ы х м и кро гамет. Затем п ро и с хо ди т п о п арн о ес ли ян и емакро - и м и кро гамет с о б разо ван и ем зи го ты (п о ло во еразмн о ж ен и е). Зи го та п о кры ваетс я двухс ло йн о й о б о ло чко й и п ревращ аетс я в о о ц и с ту. О о ц и с ты вы хо дят н ару ж у с и с п раж н ен и ям и . Сп о ро го н и я п ро текает во вн еш н ей с реде. Я дро о о ц и с ты дели тс я два раза, о б разуетс я 4 с п о ро б лас та, во круг ко то ры х вы деляю тс я о б о ло чки . О б разуетс я 4 с п о ро ц и с ты . В н утри каж до й с п о ро ц и с ты п о с леделен и я ядра о б разуетс я 2 с п о ро зо и та. О о ц и с та с тан о ви тс я и н вази о н н о й. Семейс тво Sarcocystidae О чен ь б ли зки к э ймери ям, н о и мею т двуххо зяи н н ы й ц и кл. Бес п о ло е размн о ж ен и е п ро и с хо ди т в п о зво н о чн о м п ро меж уто чн о м хо зяи н е, а други е п о зво н о чн ы е(о б ы чн о хи щ н ы е) с лу ж ат о ко н чательн ы ми хо зяевам и (в н и хо с у щ ес твляетс я п о ло во е размн о ж ен и е п арази та). О о ц и с ты с о держ ат 2 с п о ро ц и с ты с 4-мя с п о ро зо и тами в каж до й. О б о б щ ен н ы й ж и зн ен н ы й ц и кл вы гляди т с леду ю щ и м о б разо м. О о ц и с ты вы хо дят и з о ко н чательн о го хо зяи н а н аруж у и затем п ро глаты ваю тс я п ро меж уто чн ы м хо зяи н о м. И з ц и с ты вы хо дят с п о ро зо и ты , ко то ры евн едряю тс я в ткан и хо зяи н а и б ы с тро размн о ж аю тс я п утем э н до ди о ген и и , ф о рми ру я м еро зо и ты (о н и п о лучи ли н азван и е тахи зо и то в, и ли э н до зо и то в). О н и п о раж аю т дру ги еткан и хо зяи н а (чащ евс его м ы ш ц ы , п ечен ь и н ервы ). В э ти хткан яхб ес п о ло е размн о ж ен и е п ро текает медлен н о , и о б разую тс я кру п н ы е, ц и с то о б разн ы е с ко п лен и я меро зо и то в (о н и п о лучи ли н азван и еб ради зо и то в). Такая ц и с та с б ради зо и тами н азы ваетс я зо и то ц и с то й, и ли ткан ево й ц и с то й. О ко н чательн ы й хо зяи н зараж аетс я п ри п о едан и и мяс а, с о держ ащего б ради зо и ты и ли тахи зо и ты (п о с ледн еевс тречаетс я редко ). И н о гда зараж ен и еп ро и с хо ди т о о ц и с тами . Sarcocystis spp. О б разу ю т зо и то ц и с ты в мы ш ц ахреп ти ли й, п ти ц и млеко п и таю щ и х. Бради зо и ты и тахи зо и ты б ы ли о ткры ты ли ш ьв 1972 го ду. Про меж уто чн ы ехо зяева – траво ядн ы еж и во тн ы е, о ко н чательн ы е– хи щ н ы е. Ч ело век, как п рави ло , о казы ваетс я о ко н чательн ы м хо зяи н о м (S.hominis, S.suihominis), о дн ако , зо и -

54

то ц и с ты то ж ен ахо ди ли в мы ш ц ахлю дей. Про меж уто чн ы м и хо зяевами , как п рави ло , являю тс я реп ти ли и , п ти ц ы , мелки егры зу н ы и ко п ы тн ы е.

Ри с . 20. Ц и кл ко кц и ди й ро да Eimeria: I – п ерво еп о ко лен и еш и зо го н и и , II – вто ро еп о ко лен и еш и зо го н и и , III – третьеп о ко лен и е ш и зо го н и и , IV – гамето го н и я, V – с п о ро го н и я. 1 – с п о ро зо и ты , 2 – мо ло до й ш и зо н т, 3 – рас тущ и й ш и зо н т, 4 – ш и зо н т, рас п адаю щ и йс я н а меро зо и ты , 5 – меро зо и ты , 6-6а – макро гаметы , 7 – ми кро гаметы , 8 – о о ц и с та, 9 – о о ц и с та п ри с ту п ает к с п о ро го н и и , 10 – о о ц и с та с четы рьмя с п о ро б лас тами и о с тато чн ы м тело м, 11 – ф о рми ро ван и ес п о ро б лас то в, 12 – зрелы е о о ц и с ты с четы рьмя с п о рам и , в каж до й с п о ре п о два с п о ро зо и та (Х ейс и н , 1973). Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы м и хо зяевами являю тс я с о б аки , во лки , ен о ты , ли с и ц ы . Сп о ру ли ру ю щ и ео о ц и с ты вы хо дят и з н и хс ф екали ям и . Ско т (п ро меж уто чн ы й хо зяи н ) п ро глаты вает с п о ро ц и с ты . В ткан яхс ко та (о б ы чн о в мо згеи

55

п о чках) п ро текает ш и зо го н и я (ри с . 21). По с ле н ес ко льки хц и кло в ш и зо го н и и в мы ш ц ахв течен и е2 мес яц ев о б разую тс я ц и с ты . Зараж ен и ео ко н чательн ы ххо зяев п ро и с хо ди т п ри п о едан и и зрелы хц и с т с мяс о м п ро меж уто чн ы ххо зяев.

Ри с . 21. Ц и кл Sarcocystis cruzi. О ко н чательн ы ехо зяева (с о б аки , во лки , ен о ты , ли с и ц ы ) вы деляю т с кало м о о ц и с ты и ли с п о ро ц и с ты . Ско т и н вази руетс я с п о ро ц и с тами , о б щ ееп о раж ен и ен аб лю даетс я в ткан ях, о с о б ен н о п о чек и мо зга. По с лец и кла ш и зо го н и и в ткан яхс ко та в течен и е2 мес яц ев в мы ш ц ахо б разую тс я ц и с ты . Ц и с ты зараж аю т во лчьи хп ри п о едан и и и ми мы ш ц с ко та (с п о ро ц и с ты н е мо гут зарази ть о ко н чательн ы ххо зяев) (В .А .Д о гель «Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981) Levineia felis, L.rivolta. О ко н чательн ы ми хо зяевам и L.felis являю тс я ко ш ки , п ро меж у то чн ы ми – кры с ы , мы ш и , с о б аки , ку ры . И ко ш ки , и п ро меж у то чн ы ехо зяева мо гут зараж атьс я п ри п о едан и и о о ц и с т. В о рган и змеко ш ки о б разуетс я три п о ко лен и я ш и зо н то в, а затем ф о рми ру ю тс я гамо н ты (ри с . 22). Гамо н ты разви ваю тс я в э п и тели и ки ш ечн и ка в макро - и ми кро гаметы . По с лео б разо ван и я зи го ты н ачи н аетс я о б разо ван и ес п о р. Сп о ро го н и я п ро текает уж ев калеко ш ек во вн еш н ей с реде. Ф о рми руетс я о о ц и с та с двумя с п о ро ц и с тами , каж дая и з ко то ры хс о держ и т мн о го с п о ро зо и то в. Про меж уто чн ы й хо зяи н (н ап ри мер, м ы ш ь) зараж ается п ри п ро глаты ван и и о о ц и с т. В ткан яхп ро меж уто чн о го хо зяи н а ф о рми ру ю тс я ц и с ты (о б ы чн о в ли мф о узлахки ш ечн и ка и б рю ш н о й п о ло с ти ). Ц и с та п о кры та то л-

56

с ты ми с тен кам и и с о держ и т о дн о го зо и та. К о ш ка зараж аетс я п ри п о едан и и м ы ш ей с ц и с там и . L.revolta такж еразви ваетс я в ко ш ках, а L.canis - в с о б аках.

Ри с . 22. Ц и кл Levineia felis. К о ш ки – о ко н чательн ы ехо зяева. Недо разви ты е о о ц и с ты вы хо дят с кало м, через 12 часо в в ф екали яхо б разую тс я с п о ро ц и с ты . М ы ш и – п ро меж уто чн ы ехо зяева, в и хткан яхп ро и с хо ди т три раза ш и зо го н и я с о б разо ван и ем ц и с т. К о ш ки мо гу т зараж атьс я и ц и с тами (через гры зу н о в) и о о ц и с тами (через со б с твен н ы е ф екали и в о круж аю щей с реде) (G.D.Schmidt, L.S.Robertst “ Foundations of Parasitology”, W.C.Brown Publishers, 1995) Toxoplasma gondii.. То кс о п лазма – вн утри клето чн ы й п арази т разли чн ы х ткан ей хо зяев. По ло во й п ро ц ес с и о б разо ван и ео о ц и с т п ро текает в о рган и змеко ш ачьи х, ко то ры е являю тс я о ко н чательн ы ми хо зяевам и . Бес п о ло е размн о ж ен и е п утем э н до ди о ген и и о с у щес твляетс я в о рган и змем н о ги хп ти ц и млеко п и таю щ и х (вклю чая чело века) – п ро меж уто чн ы ххо зяев. И с то чн и ко м и н вази и то кс о п лазмо й с луж ат о о ц и с ты и ткан и п ро меж уто чн о го хо зяи н а, с о держ ащ и еп арази та. Зараж ен и е во змо ж н о п ри п о едан и и ж и во тн о го , через вы делен и я ки ш ечн и ка, с ли зи с ты е н о с а и гло тки . У млеко п и таю щ и х то кс о п лазм ы мо гут п ередаватьс я о т матери п ло ду через п лац ен ту . Со о тветс твен н о , то кс о п лазмо з мо ж ет б ы ть п ри о б ретен н ы м и вро ж ден н ы м . Ж и зн ен н ы й ц и кл вклю чает ки ш ечн о -э п и тели альн у ю (вн утри э п и тели альн у ю ) и вн еки ш ечн ую с тади и , ко то ры еп ро текаю т в ко ш кахи други хко ш ачьи х, н о вн еки ш ечн ы ес тади и п ро хо дят такж е в дру ги ххо зяевах(ри с . 23). В ко ш ачьи хо с у щес твляетс я п о ло во еразмн о ж ен и ето кс о п лазмы , а в други х– п ро меж уто чн ы х– хо зяевахи меет мес то то лько б ес п о ло еразмн о ж ен и е. Сп о ро зо и ты вы хо дят и з с п о ро ц и с т и о о ц и с ты в то н ко м ки ш ечн и кеко ш ек. Неко то ры ес п о ро зо и ты вн едряю тс я в э п и тели й ки ш ки и и н и ц и и ру ю т вн утри ки ш ечн ы й ц и кл, в то время как други е с п о ро зо и ты п ро хо дят через му куо зу и н ачи н аю т разви ти е в ли мф о узлахмезен тери я, други хо тдален н ы хо рган о в и в ли мф о ц и тах.

57

Ри с . 23. Ц и кл Toxoplasma gondii: 1 – о ко н чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), ш и зо го н и я и п о ло во й ц и кл, 2 –4 – разви ти ео о ц и с т (п о двес п о ры с четы рьмя с п о ро зо и тами в с п о ре), 5-6 – п ро меж уто чн ы ехо зяева (мы ш и и др.), б ес п о ло еразмн о ж ен и е п арази та, о б разо ван и ец и с т, 7 – вн у три утро б н о езараж ен и е(В .А .Д о гель«Зо о ло ги я б ес п о зво н о чн ы х», «В ы с ш ая ш ко ла», 1981) В п ро меж уто чн ы х хо зяевах о с у щ ес твляетс я то лько вн еки ш ечн ы й ц и кл. Сп о ро зо и ты вхо дят в клетки ткан ей и размн о ж аю тс я п утем э н до ди о ген и и (мн о ж ес твен н о е делен и е). Э ти б ы с тро делящ и ес я клетки являю тс я тахи зо и тами . В клеткаххо зяи н а н акап ли ваетс я о т 8 до 32 тахи зо и то в. Затем п арази ты п о ки даю т п о раж ен н ы еклетки и п ро н и каю т в н о вы е. Ч ерез н еко то ро евремя и н вази я с тан о ви тс я хро н и чес ко й, зо и ты п о раж аю т мо зг, глаза, мы ш ц ы , с ердц е. Здес ьо н и делятс я медлен н о , о б разуя б о леекруп н ы еб ради зо и ты , ко то ры ен акап ли ваю тс я вн утри клето к хо зяи н а в б о льш и хко ли чес твах. О н и о круж аю тс я то лс то й о б о ло чко й. Э то зо и то ц и с та, и ли п с евдо ц и с та («ткан евая ц и с та»). Э ти ткан евы ец и с ты с б ради зо и тами (реж е– с тахи зо и тами ) с о хран яю тс я в п ро меж уто чн о м хо зяи н его дами (ри с . 24). В н утри э п и тели альн ы ес тади и н ачи н аю тс я то гда, ко гда ко ш ка п ро глаты вает зо и то ц и с ты , п о едая п ро меж уто чн о го хо зяи н а. Зараж ен и е мо ж ет п ро и с хо ди ть и п ри п ро глаты ван и и о о ц и с т с о с п о ро зо и тами . К ро мето го , вн утри э п и тели альн о е разви ти е п арази та во змо ж н о в с лу чаях, ко гда вн еки ш ечн ы езо и ты ми гри рую т в ки ш ку ко ш ек. В н у три э п и тели альн ы х клето к о б разую тс я тро фо зо и ты , ко то ры е рас тут, а затем п ретерп еваю т э н до ди о ген и ю . Ч и с ло п о с ледо вательн ы х ц и кло в мн о ж ес твен н о го делен и я с ф о рми ро ван и ем меро зо и то в разли чн о , н о и звес тн о , что э то т п ро ц ес с дли тс я о т 3 до 15 дн ей. Затем ф о рми ру ю тс я гамо н ты , ко то ры едаю т ми кро - и макро гаметы . Про и с хо ди т о п ло до тво рен и е, и и з зи го ты фо рми ру ю тс я о о ц и с ты , ко то ры еп о являю тс я в калеко ш ек через 3-5 дн ей п о с леп о раж ен и я. В ы делен и ео о ц и с т дли тс я 5-8 дн ей. В о о ц и с тахв течен и е1-5 дн ей п ро текает с п о ро -

58

го н и я. О о ц и с та то кс о п лазмы с о держ и т двес п о ры с четы рьмя с п о ро зо и тами в каж до й (ри с . 17). В н еки ш ечн о е разви ти е мо ж ет п ро текать о дн о времен н о . Про гло чен н ы еб ради зо и ты вн едряю тс я в с тен ки ки ш ки и размн о ж аю тс я, о б разу я тахи зо и ты . О н и мо гут б ы с тро п о рази тьткан и вн утрен н и хо рган о в ко ш ек.

Ри с . 24. Ц и кл Toxoplasma gondii с учас ти ем чело века и ж и во тн ы х. 1 – о ко н чательн ы й хо зяи н (ко ш ка), в ко то ро м о с ущ ес твляетс я п о ло во е размн о ж ен и е и ф о рми ро ван и ео о ц и с т, 2 – о о ц и с ты вы хо дят с кало м н аруж у , 3 – гры зу н ы п ро глаты ваю т о о ц и с ты ; в н и хи з о о ц и с т вы хо дят с п о ро зо и ты , п ро и с хо ди т мн о ж ес твен н о е делен и ев ткан яхи о б разо ван и ец и с т (4). К о ш ки зараж аю тс я п ри п о едан и и ц и с т, с о держ ащи хс я в гры зу н ах. Ч ело век и други еж и во тн ы е(4-9) мо гут и н вази ро ватьс я н ап рям у ю о о ц и с тами . В н о во м п ро меж уто чн о м хо зяи н е б ради зо и ты вхо дят в мо н о н уклеарн ы еклетки (7) и размн о ж аю тс я б ес п о лы м п утем, ф о рми ру я п с евдо ц и с ты , с о держ ащ и етахи зо и ты (8). О н и размн о ж аю тс я и о б разу ю т ц и с ты (4), ко то ры ес о держ ат «п о ко ящ и ес я»с тади и – б ради зо и ты . Ц и с ты о б разую тс я в разли чн ы хткан яххо зяи н а. Ч ело век чащ евс его и н вази руетс я через с ы ро еи ли н едо варен н о е мяс о до маш н и х ж и во тн ы х и мо ло ко . В о змо ж н а тран с п лац ен тарн ая п ередача тахи зо и то в (8) п ло ду (9) (W.Peters, H.M.Gilles “ Tropical Medicine and Parasitology”, Mosby, 1999).

59

Подотряд Haemosporina К п о до тряду кро вян ы х с п о ро ви ко в о тн о с и тс я с емейс тво Plasmodiidae, вклю чаю щ ееро ды Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon. Предс тави тели ро до в Plasmodium и Haemoproteus п ро дуц и ру ю т в клеткаххо зяи н а п и гмен т гемо зо и н (о н ф о рми руетс я и з гемо гло б и н а хо зяи н а). Тро фо зо и ты н ап о м и н аю т ко кц и ди й, н о ли ш ен ы ко н о и да. М и кро гамето ц и ты и макро гамето ц и ты разви ваю тс я н езави с и мо , п ри чем м и кро гамо н т о б разует 8 ж гути ко вы хм и кро гамет. Зи го та п о дви ж н а и н азы ваетс я о о ки н ето й. Сп о ро зо и ты н ен ахо дятс я в с п о ро ц и с те. О с о б о езн ачен и е и мею т во зб уди тели маляри и – Plasmodium. О н и у н ес ли н а п ро тяж ен и и веко в с о тн и м и лли о н о в ж и зн ей лю дей, б о льш е, чем п о ги б ло во вс ехво йн ах, ко то ры еко гдали б о вело чело вечес тво . Нес мо тря н а ли кви дац и ю маляри и в рядереги о н о в (Евро п а, СШ А , Ро с с и я, час тьК и тая), п ри мерн о 1,5 млрд. чело век в н ас то ящ ееврем я п ро ж и ваю т в райо н ах, н еб лаго п о лучн ы хп о маляри и . Еж его дн о зараж аетс я и б о леет н ес ко лько с о тен м лн . лю дей. В о зб уди тели маляри и разви ваю тс я в дву ххо зяевах. О ко н чательн ы м хо зяи н о м являетс я ко мар ро да Anopheles, п ро меж уто чн ы х – чело век. В ко мареп ро текаю т п о ло во еразмн о ж ен и еи о б разо ван и ес п о ро зо и то в, а в чело веке– б ес п о ло еразмн о ж ен и еп утем ш и зо го н и и . Ч ело век зараж аетс я п ри укус еко маро м, ко то ры й и н о ку ли рует с п о ро зо и ты с о с лю н о й, п и таяс ькро вью . Про до лго ваты ес п о ро зо и ты и мею т то н ку ю н ару ж н у ю о б о ло чку и дво йн у ю вн утрен н ю ю , а такж етри п о лярн ы хко льц а. Ро п три и дли н н ы е, в п ердн ей час ти тела н ахо дятс я м и кро н ем ы . С то ко м кро ви с п о ро зо и ты зан о с ятс я в п ечен ь и п ро н и каю т в клетки п арен хи м ы о рган а. Здес ьв течен и е24 час о в п ро и с хо ди т п ерви чн ая э кзо эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В клеткахп ечен и и з с п о ро зо и то в ф о рми рую тс я тро фо зо и ты (о н и н е и мею т ап и кальн о го ко мп лекс а), ко то ры еп и таю тс я ц и то п лазмо й геп ато ц и то в п утем п и н о ц и то за. Затем о н и о б разу ю т ш и зо н ты (кри п то зо и ты ). В результатеш и зо го н и и о б разуетс я мн о ж ес тво м еро зо и то в. О н и ко ро тки е, и мею т мелки еми кро н емы и кап леви дн ы еро п три и . М еро зо и ты п о ки даю т клетки п ечен и , вы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в э ри тро ц и ты , в ко то ры хп ро текает э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я. В н у три э ри тро ц и то в и з меро зо и то в о б разую тс я тро ф о зо и ты , ко то ры еп и таю тс я гемо гло б и н о м. В н утри тро ф о зо и та о б разуетс я круп н ая п и щ евари тельн ая вакуо ль, п о э то му ц и то п лазма с мещ аетс я к краю клетки , о б разуя характерн о едля э то й с тади и ко льц о . Затем о б разу етс я ш и зо н т и п ро текает ш и зо го н и я. М еро зо и ты вы хо дят с и н хро н н о в кро вьи вн едряю тс я в н о вы еэ ри тро ц и ты , п о вто ряя ц и кл э ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и . В результате уп о рядо чен н о п о вто ряю щ и хс я ц и кло в ш и зо го н и и чи с ло о с о б ей п арази та в п о зво н о чн о м хо зяи н ен арас тает о чен ьб ы с тры м и тем п ам и . Разви ваетс я зло качес твен н ая ан еми я и з-за ун и что ж ен и я б о льш о го ко ли чес тва э ри тро ц и то в. В ы хо д меро зо и то в в кро вьс о п ро во ж даетс я разру ш ен и ем э ри тро ц и то в и вы хо до м п ро дукто в о б мен а п арази та в п лазму . К аж ды й с и н хро н н ы й вы хо д в кро вь с о п ро во ж даетс я п ри с ту п о м характерн о й ли хо радки . Ч ерез н еко то ро евремя час тьмеро зо и то в п рео б разуетс я в макро - и м и кро гамо н ты . Д альн ейш ее разви ти еи хво змо ж н о то лько в о ко н чательн о м хо зяи н е– ко маре.

60

Ри с . 25. Ц и кл Plasmodium: 1 – с п о ро зо и ты , 2-4 – ш и зо го н и я в п ечен и , 5 –10 – эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я, 11 – мо ло до й ми кро гамо н т, 11а – мо ло до й ми кро гамо н т, 12 – зрелы й макро гамо н т, 12а – зрелы й м и кро гамо н т, 13 – макро гамета, 14 – ми кро гамо н т, 15 – о б разо ван и ем и кро гамет, 16 – ко п уляц и я, 17 – зи го та, 18 – о о ки н ета, 19 – п ро н и кн о вен и ео о ки н еты с кво зь с тен ку ки ш ки , 20 – о б разо ван и е о о ц и с ты , 21-22 – ро с т о о ц и с ты и делен и еееядер, 23 – зрелая о о ц и с та с о с п о ро зо и тами и о с тато чн ы м тело м , 24 – с п о ро зо и ты п о ки даю т о о ц и с ту, 25 – с п о ро зо и ты в с лю н н ы хж елезах(Х ейс и н , 1973) В ко мареро да Anopheles макро гамо н ты рас тут б ез делен и я, о б разуя макро гаметы , а ми кро гамо н ты делятс я б ез ро с та и ф о рми ру ю т мелки еж гути ко вы ем и к-

61

ро гаметы . Д алеемакро - и ми кро гаметы п о п арн о с ли ваю тс я с о б разо ван и ем зи го ты . Зи го та о б разу ет п с евдо п о ди и , п о дви ж н а и н азы ваетс я о о ки н ето й. И з ки ш ечн и ка ко мара о о ки н ета п ро н и кает в ми кс о ц ель. Здес ь зи го та фо рми рует о о ц и с ту . Я дро зи го ты дели тс я мейо зо м. Затем гап ло и дн ы еядра м н о го кратн о делятс я м и то зо м, и вн у три о о ц и с ты фо рми руетс я м н о ж ес тво ядер, ко то ры евп о с ледс тви и даю т н ачало ты с ячам с п о ро зо и то в. Сп о ро зо и ты п о ки даю т о о ц и с ту и ми гри ру ю т в с лю н н ы еж елезы (ри с . 25). Разви ти ес п о ро зо и то в п ро текает 10-14 дн ей и зави с и т о т ви да п лазмо ди я и о т темп ературы о круж аю щей с реды . И звес тн ы с лучаи зараж ен и я лю дей маляри ей п ри п ерели ван и ях кро ви , и с п о льзо ван и и н ес тери льн ы х ш п ри ц ев и (редко ) ко н ген и тальн о . В чело векеп арази ти ру ю т 4 ви да п лазмо ди ев: Plasmodium vivax, Pl.malariae, Pl.ovale и Pl. (Laverania) falciparum. Plasmodium vivax. В ы зы вает терц и ан у (ви вакс -маляри ю ). При с ту п ы ли хо радки с ледует через каж ды е48 час о в. О б ы чен в у мерен н о й зо н е(до М ан чж ури и и Си б и ри , Но рвеги и и Ш вец и и , а в А мери ке– до ю га А рген ти н ы , в А ф ри ке– до Ю ж н о й А ф ри ки ). В н ас то ящеевремя э то т ви д о б ы чен в А зи и , Северн о й А ф ри ке. По чти н ео тмечаетс я в тро п и чес ко й А ф ри ке, так как н ас елен и е и меет ус то йчи во с ть к э то му ви ду п лазмо ди я, б лаго даря н али чи ю о с о б ы хан ти ген о в в э ри тро ц и тах. И н терес н о , что час тьмеро зо и то в п о с лец и кло в э ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и в течен и е8 лет п о с лезараж ен и я мо ж ет зан о во и н вази ро ватьклетки п ечен и . Ц и клы п о вто ряю тс я. М еро зо и ты Pl.vivax вн едряю тс я то лько в мо ло ды еэ ри тро ц и ты . К о гда в э ри тро ц и тахф о рми рую тс я с тади и ко льц а, ц и то п лазма тро ф о зо и та о б разует п с евдо п о ди и . И н о гда в о дн о м э ри тро ц и теразви ваетс я 2-3 с п о ро ви ка. Ро с т тро фо зо и та с о п ро во ж даетс я увели чен и ем э ри тро ц и та, п ри о б ретен и ем ро зо во й о крас ки и п о явлен и ем то чек Ш уф фн ера. Стади я ко льц а зан и мает п ри мерн о о дн у треть п о ло ви н у э ри тро ц и та. Ч ерез 24 час а тро фо зо и т зан и мает дветрети э ри тро ц и та, н акап ли ваю тс я гран улы гемо зо и н а, через 36-42 час а н ачи н аетс я ш и зо го н и я. О б разу етс я о б ы чн о 16 меро зо и то в. Э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я дли тс я 48 час о в, п о с ле чего меро зо и ты вы хо дят в кро вь. Гамето ц и ты разви ваю тс я 4 дн я. В ко маре п ри 25ºС разви ти ес п о ро зо и то в п ро текает 9 дн ей. О б разуетс я п ри мерн о 10000 с п о ро зо и то в. Pl.falciparum. В ы зы вает зло качес твен н ую терц и ан у (с уб терц и ан у ). Э то с амая тяж елая ф о рма маляри и у чело века. О с о б ен н о час то о тмечалас ь в с тран ах Среди земн о мо рья, н а Балкан ах, в СШ А . Э та ф о рма маляри и с тала о дн о й и з важ н ы хп ри чи н кру ш ен и я ц и ви ли зац и и Д ревн ей Грец и и , о н а ж ео с тан о ви ла п ро дви ж ен и е А лекс ан дра М акедо н с ко го н а В о с то к, с делала н ево змо ж н ы м б ы с тро езаво еван и е М акедо н и и в I М и ро вую во йн у . Э та ф о рма маляри и у н ес ла ж и зн ей б о льш е, чем II М и ро вая во йн а. Э кзо э ри тро ц и тарн ы е ш и зо н ты рас тут в клеткахп ечен и . О н и н еп рави льн о й ф о рмы (в о тли чи ео т Pl.vivax), фо рми рую т о тро с тки н а 5-ы й ден ь. Ш и зо н т разры ваетс я через 5,5 дн ей и вы с во б о ж дает 30000 меро зо и то в. По вто рн о й вн еэ ри тро ц и тарн о й ш и зо го н и и н евы зы вает (во зврата ц и кла н еп ро и с хо ди т). О дн ако п о вто рн ы е реми с с и и б о лезн и во змо ж н ы в течен и е 1-3 лет (п арази ты мо гут с о хран ятьс я в э ри тро ц и тах). М еро зо и ты п о раж аю т э ри тро ц и ты вс ехво зрас то в, вклю чая рети ку-

62

ло ц и ты , п о э то му уро вен ь п арази теми и о чен ь вы с о к. В э ри тро ц и тетро ф о зо и т п ро дуц и рует о с о б ы й б ело к, ко то ры й вс траи ваетс я в мемб ран у э ри тро ц и та, о б разуя «ш и ш ки ». Э ти вы п укло с ти мо гут с вязы ватьс я с вы п укло с тям и други хэ ри тро ц и то в, а такж ес э н до тели ем с о с удо в. В результатезараж ен н ы еэ ри тро ц и ты п ри ли п аю т к с тен кам с о с удо в в ткан яхмо зга, с елезен ки , ко с тн о го мо зга. Стади я ко льц а о чен ь мелкая, с двум я п ятн ами хро мати н а. В э ри тро ц и тео б ы чн о б о леео дн о го тро ф о зо и та. Пс евдо п о ди и п ло хо вы раж ен ы . Тро ф о зо и т леж и т о чен ь б ли зко к мемб ран е э ри тро ц и та. Зараж ен н ы й э ри тро ц и т и меет н еп рави льн о й ф о рмы п ятн а – то чки М аурера, ко то ры его раздо круп н еето чек Ш у ф фтн ера. Зрелы й ш и зо н т о б разует 832 меро зо и та (чащ евс его 16). Э ри тро ц и тарн ы й ц и кл с о с тавляет 48 час о в, н о н е с то ль четко , как у други хп лазмо ди ев. Э то час то зави с и т о т ш тамма п арази та. Д ля разви ти я гамето ц и то в треб уетс я 10 дн ей, о н и о б разую тс я в с елезен ке, ко с тн о м мо зге. Pl.malariae. В ы зы вает квартан у, п ри с ту п ы с леду ю т через 72 час а. В с тречаетс я во вс ехзо н ах, о с о б ен н о характерн а для И н ди и , Ш ри Л ан ки , Ф и ли п п и н , И н до н ези и , а такж еЕвро п ы (ран ее). В с тречаетс я в Брази ли и , Пан аме, Гайан е, а ран ее– в СШ А . Э то т ви д мо ж ет п о раж атьи п ри мато в. Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает 13-16 дн ей. Э ри тро ц и тарн ы ес тади и разви ваю тс я медлен н о . Стади я ко льц а с п ло хо вы раж ен н ы м и п с евдо п о ди ям и , с о хран яетс я 48 час о в, п о с лечего с тан о ви тс я лен то ви дн о й (ри с . 26).

Ри с . 26. Plasmodium malariae: э н до э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я: А – с тади я ко льц а, Б – с тади я амеб о и дн о го заро ды ш а, В – меро зо и ты в э ри тро ц и те. 1 – э ри тро ц и т, 2 – ц и то п лазма, 3 – ядро , 4 – гемо зо и н , 6 – меро зо и ты (Dofflein, Reichenow, 1953). Пи гмен т н акап ли ваетс я п о о дн о му краю . Ш и зо н т дает 6-12 меро зо и то в через каж ды е72 час а. Э ри тро ц и ты н еу вели чи ваю тс я, н емен яю т о крас ки . Гран у лы п и гмен та кру п н ы е. Гамето ц и ты ф о рми ру ю тс я во вн утрен н и хо рган ах. По п уляц и и п арази та мо гут дли тельн о (до 53 лет!) с о хран ятьс я в кро ви . Pl.ovale. В ы зы вает мягку ю терц и ан у (о вале-маляри ю ). В с тречаетс я вес ьма редко , ли ш ь в Зап адн о й А ф ри кео б ы чн а. Стади я ран н его ко льц а и меет кру п н о е о вальн о еядро . Зрелы й ш и зо н т о вальн ы й и зан и мает п о ло ви н у э ри тро ц и та. Ш и зо н т дает о б ы чн о 8 меро зо и то в, и н о гда – о т 4 до 16. То чки Ш уф фн ера хо ро ш о заметн ы и п о являю тс я ран о . О н и мн о го чи с лен н ы и кру п н ее, чем у Pl.vivax. Гамето ц и ты о б ы чн ы в кро ви .

63

Ри с . 27. Ц и кл Haemoproteus columbae (Т.А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й «Ч ас тн ая п арази то ло ги я», «В ы с ш ая ш ко ла», 1978): 1а-4а – ф о рми ро ван и емакро гамо н та, 1б -4б – ф о рми ро ван и ем и кро гамо н та и м и кро гамет, 5 – ко п уляц и я, 6-7 – ф о рми ро ван и ео о ки н еты , 8 – о о ц и с та, 9 – зрелая о о ц и с та, с о держ ащая с п о ро зо и ты , 10 – вхо д с п о ро зо и та в клетку э н до тели я, 11, 12 – разви ти е э кзо э ри тро ц и тарн о го ш и зо н та, 13-16 – ф рагмен тац и я ш и зо н та, 17 – о б разо ван и е меро зо и то в.

64

Ро д Haemoproteus. В клю чает п арази то в п ти ц и реп ти ли й, ко то ры еи с п о льзу ю тс я как п ро меж уто чн ы ехо зяева. О ко н чательн ы м и хо зяевами и п ерен о с чи кам и являю тс я кро во с о с ущ и ен ас еко м ы е, н о н еко мары . Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в клеткахэ н до тели я, меро зо и ты затем п ро н и каю т в э ри тро ц и ты . Haemoproteus columbae. Ш и ро ко рас п ро с тран ен н ы й п арази т го луб ей. О ко н чательн ы м и хо зяевами и п ерен о с чи кам и с п о ро ви ка являю тс я м ухи кро во с о с ки с емейс тва Hippoboscidae. К ро во с о с ки вво дят с п о ро зо и ты в го луб я п ри укус е. Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в э н до тели и кап и лляро в легки х в течен и е25 дн ей. Ш и зо н ты рас п адаю тс я н а ты с ячи меро зо и то в, ко то ры евы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в э ри тро ц и ты . Здес ь о б разую тс я гамето ц и ты – ми кро - и макро гамо н ты (ри с . 27). Гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в о рган и зм о ко н чательн о го хо зяи н а. В о рган и зме м ухи макро гамо н ты даю т макро гаметы . М и кро гамо н ты делятс я и о б разую т 4 и ли 8 ми кро гамет каж ды й. По с ле ко п уляц и и гамет о б разуетс я п о дви ж н ая зи го та – о о ки н ета. О н а п ро н и кает в э п и тели й ки ш ечн и ка и и н ц и с ти руетс я в мы ш ц ах. О о ц и с та рас тет 9 дн ей. В н ей о б разую тс я ми лли о н ы с п о ро зо и то в. О о ц и с та ло п аетс я, и о с во б о ди вш и ес я с п о ро зо и ты ми гри ру ю т в с лю н н Ро ые джLeucocytozoon. елезы му хи . Ро д вклю чает п арази то в п ти ц . Ш и зо го н и я п ро текает в ткан ях, гамето го н и я – в лейко ц и тахи н езрелы хэ ри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев. Сп о ро го н и я п ро текает в о рган и змен ас еко мы х, н о н еко маро в. Leucocytozoon simondi. Ц и рку мп о лярн ы й п арази т уто к, леб едей и гус ей. О ко н чательн ы м хо зяи н о м и п ерен о с чи ко м являю тс я мо ш ки (с ем . Simuliidae). При п и тан и и кро вью мо ш ка вво ди т в тело п ти ц ы с п о ро зо и ты (ри с . 28). О н и до с ти гаю т п ечен и , п ро н и каю т в геп ато ц и ты и ф о рми ру ю т мелки еш и зо н ты . Ч ерез 4-6 дн ей меро зо и ты вы хо дят в кро вь, п ро н и каю т в э ри тро ц и ты и ф о рми ру ю т о круглы егамето ц и ты . Ес ли ж емеро зо и ты зан о с ятс я макро ф агами в мо зг, с ердц е, п ечен ь, п о чки , ли мф о и дн ы ео рган ы , то о н и п ревращ аю тс я в мегало ш и зо н то в (ш и зо н ты ги ган тс ки хразмеро в). М егало ш и зо н т дели тс я н а п ерви чн ы ец и то меры , каж ды й и з ко то ры хто ж едели тс я, о б разуя мелки еш и зо н ты . В резу льтате ш и зо го н и и ф о рми руетс я о гро мн о е ко ли чес тво меро зо и то в. М еро зо и ты п ро н и каю т в лейко ц и ты и н езрелы еэ ри тро ц и ты и п ревращ аю тс я в гамо н ты . Гамо н ты до лж н ы п о п ас ть в мо ш ку. В о рган и змемо ш ки о б разую тс я макро гаметы и ми кро гаметы , п ро и с хо ди т ко п у ляц и я с о б разо ван и ем зи го ты . В клеткахки ш ечн и ка и з зи го ты (о о ки н еты ) о б разуетс я о о ц и с та с м н о ж ес тво м с п о ро зо и то в. Сп о ро зо и ты п о с теп ен н о п о ки даю т о о ц и с ту и п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы о ко н чательн о го хо зяи н а. Смертн о с тьп ти ц о т э то го с п о ро ви ка до с ти гает 85%.

65

Ри с . 28. Ц и кл Leucocytozoon simondi. Подкл асс Piroplasmea Пи ро п лазмы – п арази ты клещ ей и млеко п и таю щ и х. О н и н ео б разую т с п о р, ж гути ко в и ли п с евдо п о ди й, а такж е н ес и н тези ру ю т вн утри клето чн ы й п и гмен т. Бес п о ло еразмн о ж ен и ео с ущес твляетс я делен и ем и ли ш и зо го н и ей в клеткахкро ви . По ло во еразмн о ж ен и евс тречаетс я у н еко то ры хви до в. А п и кальн ы й ко мп лекс редуц и ро ван . По дклас с вклю чает два с емейс тва – Babesiidae и Theileriidae. Предс тави тели Babesiidae о б и таю т в разли чн ы хклеткахкро ви п о зво н о чн ы х, а такж ев ткан яхклещ ей, о б ладаю т о кругло й и ли груш еви дн о й фо рмо й. А п и кальн ы й ко мп лекс редуц и ро ван до п о лярн о го ко льц а, ро п три й и м и кро н ем (ри с . 29). Ш и зо го н и я п ро и с хо ди т в клещ ах.

66

Ри с . 29. М еро зо и ты п и ро п лазми д: А – Babesia canis, Б – Theileria parva: 1 – п елли ку лярн ы е мемб ран ы , 2 – ми кро труб о чки , 3 – Э ПС, 4 – ядро , 5 – дво йн ы е мемб ран ы , 6 – ро п три и , 7 – п о лярн о еко льц о .

Ри с . 30.Э ри тро ц и тарн ы еф о рмы б аб ези и д: А – Babesia bigemina, Б – B.bovis, В – B.divergens, Г– Nuttallia sp. (Х ейс и н , 1967) Ти п и чн ы й п редс тави тель Babesia bigemina. В ы зы вает крас н о во дн ую ли хо радку с ко та и н еко то ры хдруги хж и во тн ы х(о лен ей, зеб у, б уйво ло в). Заб о леван и е характери зуетс я разруш ен и ем э ри тро ц и то в, вы хо до м гемо гло б и н а с мо чо й. Перен о с чи ко м являетс я клещ Boophilus annulatus. В э ри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев н ахо дятс я мелки етельц а, делящ и ес я н адво е(ри с . 30). Парази т и меет гру ш еви дн у ю ф о рму , о б ы чн о в э ри тро ц и те о б н аруж и ваетс я два с п о ро ви ка. В о рган и зм е клеща о б разуетс я с тади я б аб ези и , н азы ваемая верми ку ло м. Э то груш еви дн ая с тади я, ко то рая о б н аруж и ваетс я в с лю н н ы хж елезахп ерен о с чи ка. При укус еклещ и н о кули рует п арази та в кро вь п о зво н о чн о го . Сп о ро ви ки б ы с тро п ро н и каю т в э ри тро ц и ты и ф о рми ру ю т тро ф о зо и ты . Тро ф о зо и ты делятс я н адво е, меро зо и ты вы хо дят в кро вь и п ро н и каю т в н о вы еэ ри тро ц и ты . Так о с у щес твляетс я н ес ко лько раз. Затем о н и п о п адаю т в клеща. Boophilus – о дн о хо зяи н н ы й клещ , о дн ако , и меет

67

мес то тран с о вари альн ая п ередача б аб ези й. В о рган и змеклещ а п ро текает ш и зо го н и я. Сн ачала о н а и меет мес то в э п и тели и ки ш ечн и ка, затем в мальп и ги евы хс о с удахи п о ло с ти тела. Ч ас ть меро зо и то в п ро н и кает в о вари и и яйц а клещ а, зараж ая и х. По с лео ткладки клещами яи ц н ачи н аетс я разви ти ес п о ро ви ка. М еро зо и ты о казы ваю тс я в ли чи н кеклещ а. В н о вьп ро текает ш и зо го н и я, меро зо и ты через п о ло с ть тела п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы п ерен о с чи ка. Здес ь такж еп ро текает делен и е п арази та. Тако й клещ п ри у ку с еп ередас т с п о ро ви ка н о во му п о зво н о чн о м у хо зяи н у. В с ко те час то п арази ти рую т Babesia bovis, B.berbera, B.divergens, B.argentina, B.major. B.microti мо ж ет зараж атьмн о ги хж и во тн ы х– о т гры зун о в до чело века. Перен о с чи к – клещ Ixodes dammini. Семейс тво Theileriidae Парази ты н еи меет ко н о и да (как и Babesiidae). По раж аю т клетки кро ви млеко п и таю щ и х, п ерен о с чи ками являю тс я Ixodidae. Гамето го н и я п ро и с хо ди т в клещ е(н и мф ах), п о с лео п ло до тво рен и я ф о рми ру ю тс я ки н еты , н ап о м и н аю щ и ео о ки н еты кро вян ы хс п о ро ви ко в. К и н еты рас тут в ки ш ечн и кеклещ ей, затем п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы , гдеп ро и с хо ди т с п о ро го н и я. Неко то ры еп редс тави тели с емейс тва п о раж аю т о вец , ко з, К РС, вы зы вая тейлери о зы . Theileria parva. По раж ает с ко т, зеб у , б у йво ло в. О с о б ен н о о б ы чн а в А ф ри ке. Э ри тро ц и тарн ы еф о рмы и мею т крас н о еядро и го луб у ю ц и то п лазм у п ри о крас ке п о Ро ман о вс ко м у. Ф о рма тела о б ы чн о о вальн ая, ко льц еви дн ая и ли н ап о ми н ает зап яту ю . Главн ы м п ерен о с чи ко м являетс я треххо зяи н н ы й клещ Rhipicephalus appendiculatus. При п и тан и и клещ и н о кули рует тейлари й в н о во го хо зяи н а. Здес ь п арази ты п ро н и каю т в ли мфо ц и ты , ли мф о и дн ы ео рган ы и п ретерп еваю т ш и зо го н и ю . Ш и зо н ты б ы ваю т двух ти п о в. Перво е п о ко лен и е в ли мф о ц и тах о б разует макро ш и зо н ты , ко то ры е рас п адаю тс я н а макро меро зо и ты . О н и вхо дят в н о вы е ли мф о ц и ты и вн о вь ф о рми ру ю т макро ш и зо н ты . Д ру ги ес п о ро ви ки п ро н и каю т в ли мф о ц и ты и о б разую т ми кро ш и зо н ты . О н и такж еп ро н и каю т в н о вы ели мф о ц и ты . О н и мо гут п о раж ать и э ри тро ц и ты , н о здес ь делен и я н е п ро и с хо ди т. Д алее с п о ро ви ки до лж н ы п о п ас ть в клещ а, гдеп ро и с хо ди т о б разо ван и егамет и п о ло во е размн о ж ен и е(ри с . 31). Тран с о вари альн ая п ередача п арази та н едо казан а.

68

Ри с . 31. Ц и кл разви ти я Theileria: 1 – тро ф о зо и т в клеткерети ку ло -э н до тели я, 2, 3 п о с ледо вательн ы е с тади и ф о рми ро ван и я «гран атн о го тела», 4 – меро зо и ты , 5 – э н до э ри тро ц и тарн ы ес тади и п арази та, 6 – меро зо и ты в п ро с ветеки ш ки , 7 – ш и зо н ты в э п и тели и ки ш ечн и ка клещ а, 8 – меро зо и ты в гемо ли мф еклещ а, 9 – меро зо и ты и ш и зо н ты в клеткахс лю н н ы хж елез клещ а, 10 – меро зо и ты в яйц еклетках клеща; ? – во змо ж н о с тьтран с о вари альн о й п ередачи н едо казан а. Т И П CILIOPHORA К Л А СС OLIGOHYMENOPHOREA ПО Д К Л А СС HYMENOSTOMATIA О тряд Hymenostomadia И н фу зо ри и э то й груп п ы и мею т «б уккальн у ю п о ло с ть», н ес у щ у ю ро то во й рес н и чн ы й ап п арат. Семейс тво Ophryoglenidae Предс тави тель Ichthyophthirius multifiliis. И н ф узо ри я разви ваетс я н а ко ж е, п лавн и кахи ж аб рахп рес н о во дн ы хры б . В зро с лы етро ф о зо и ты о б разу ю т п ус ту лы в ко ж еры б . К о гда п ус ту лы разры ваю тс я, и н ф узо ри и вы хо дят в во ду и с адятс я н а дн о и ли рас тен и я в во де. Ч ерез 1 час о б разую тс я ц и с ты , п о кры ты еж елео б разн ы м вещес тво м. В ц и с тахп ро и с хо ди т делен и ев п о п еречн о й п ло с ко с ти , о б разу етс я о ко ло 1000 клето к. Э то то ми ты (б ро -

69

дяж ки ). В течен и е96 часо в о н и с п о с о б н ы п лавать в п о и с каххо зяи н а. На п ередн ей час ти тела то ми та и меетс я ф и ламен т, ко то ры м о с ущ ес твляетс я п ри креп лен и е к п о кро вам хо зяи н а. То ми ты н а телеры б ы о б разу ю т п ус ту лы с тро ф о зо и тами (ри с . 32). Подкл асс Peritrichia О тряд Sessilida Предс тави тельEpistylis sp. О тряд Mobilida Семейс тво Trichodinidae Предс тави тель Trichodina sp. И мею т б азальн ы й ди с к рес н и чек. Парази ти рую т н а п о кро вахб ес п о зво н о чн ы х, ры б и в мо чево м п у зы реамф и б и й. К Л А ССLITOSTOMATEA (KINETOFRAGMINOPHOREA) О тряд Vestibuliferida В о б лас ти клето чн о го рта и мею тс я ко ро тки еки н еты , ко то ры емо гут н ес ти рес н и чки . На п ередн ей час ти тела рас п о лагаетс я вес ти б у лум – вп ячи ван и е, ведущ еев ц и то с то м. Предс тави тельBalantidium coli. О чен ькруп н ая и н ф узо ри я, п арази ти ру ю щ ая о б ы чн о в с ви н ьях и в чело веке(реж е– в кры с ах, мо рс ки хс ви н ках, п ри матах). Ч ащ е вс тречаетс я в тро п и ках (о с о б ен н о в Ю .-В .А зи и ). Тро ф о зо и ты о вальн о о круглы е. М акро н уклеус кру п н ы й, ко лб ас о ви дн ы й, м и кро н у клеус – мелки й и час то с кры т за макро н у клеус о м. И мею тс я 2 с о крати тельн ы евакуо ли – о дн а в ц ен третела, другая – н а задн ем п о лю с е. Пи таю тс я б актери ями и ли э ри тро ц и там и , о б и таю т в то лс то м ки ш ечн и ке хо зяев. Разм н о ж аю тс я п о п еречн ы м делен и ем, ко н ъю гац и я вс тречаетс я о чен ьредко (ри с . 33). О б разую т ц и с ты , ко то ры евы хо дят н аруж у с кало м. В ы зы ваю т заб о леван и е, с хо дн о еп о с и м п то мам с амеб и азо м.

70

Ри с . 32. И н ф узо ри я Ichthyophthirius multifilus и еец и кл. А – и н ф узо ри я и з ко ж и хо зяи н а и ее п ередн и й о тдел (Б). В – карп , п о раж ен н ы й и н ф узо ри ями , Г – размн о ж ен и е и н ф узо ри й п о с левы хо да и з ко ж и ры б ы . 1 – взро с лая и н ф узо ри я, 2 – о н а ж еп еред и н ц и с ти ро ван и ем, 3 – п али н то ми чес ки еделен и я в ц и с те, 4 – вы хо д б ро дяж ек (то ми то в) и з ц и с ты (В .А ,Д о гель, 1981).

71

Ри с . 33. И н ф узо ри я Balantidium coli: а – вегетати вн ая ф о рма: I – с загло чен н ы ми б актери ям и , II – с загло чен н ы ми э ри тро ц и там и . 1 – ц и то с то м, 2 – ц и то ф ари н кс , 3 – п и щ евари тельн ая вакуо ль, 4 – с о крати тельн ая вакуо ль, 5 – макро н уклеус , 6 – ми кро н уклеус , б – ц и с та («Би о ло ги я»п о д ред. В .Н.Я ры ги н а, «М еди ц и н а», 1984). Т И П К Н И Д О СПО РИ Д И И (CNIDOSPORIDIA) К н и до с п о ри ди и вклю чаю т клас с ы Myxosporidia (п о чти вс е– п арази ты ры б ) и Actinomyxidia (п арази ты о ли го хет и с и п у н кули д). В ж и зн ен н о м ц и клен ет зако н о мерн о го чередо ван и я ш и зо го н и и , п о ло во го п ро ц ес с а и с п о ро го н и и . Сп о ры и мею т с ло ж н о е с тро ен и е. В ж и зн ен н о м ц и кле и меетс я дву ядерн ы й заро ды ш . М и кс о с п о ри ди и о б и таю т в то лщеткан ей и ли п о ло с ти тела хо зяи н а, о б разуя ам е-

72

б о и дн ы емн о го ядерн ы еклетки . На телехо зяи н а п о являю тс я о п ухо ли . Ч ерез н еко то ро евремя п арази т ф о рми рует ц и с ты . В н утри ц и с ты н ахо ди тс я м н о го ядер, ко то ры емо гу т б ы ть вегетати вн ы м и (о п ределяю т вс еж и зн ен н ы еф ун кц и и п арази та) и ген ерати вн ы м и (даю т н ачало с п о рам). В о круг ген ерати вн о го ядра о б о с о б ляется н еб о льш о й у час то к ц и то п лазмы и о б разуетс я ген ерати вн ая клетка. Ееядро мн о го раз дели тс я и о б разует мн о го ядерн ы й п ан с п о ро б лас т. В н утри н его о б разуетс я 2 с п о ры , в о б разо ван и и ко то ры хучас тву ю т 6 и б о лееклето к. Сп о ра о дета о б о ло чко й и з 2-6 с тво ро к (в зави с и мо с ти о т ви да п арази та). Ство рки с п о р и мею т дли н н ы евы ро с ты , ко то ры еу вели чи ваю т п о верхн о с ть с п о ры и с п о с о б с тву ю т ееп арен и ю в во де. В н утри с п о ры разви ваю тс я с трекательн ы екап с у лы (и хчи с ло с о о тветс тву ет ко ли чес тву с тво ро к). В каж до й кап с у ле и меетс я с трекательн ая н и ть. Сп о ры кн и до с п о ри ди й мн о го клето чн ы е. Сп о ры вы во дятс я и з тела хо зяи н а в во ду и п ро глаты ваю тс я н о вы м хо зяи н о м. В ры б о во дчес ки ххо зяйс твахо с о б ен н о о п ас н ы Myxosoma cerebralis, Kudoa. Т И П М И К РО СПО РИ Д И И (MICROSPORIDIA) Ти п вклю чает вн утри клето чн ы хп арази то в н ас еко мы хи ры б . М и кро с п о ри ди и о б разую т о дн о клето чн ы ес п о ры с п ро чн о й о б о ло чко й. В н у три с п о ры рас п о лагаетс я о дн о ядерн ы й и ли дву ядерн ы й заро ды ш и с п и ральн о закручен н ая с трекательн ая н и ть. К о гда с п о ра п о п адает в хо зяи н а, с трекательн ая н и ть во н заетс я в с тен ку его ки ш ечн и ка. Заро ды ш о казы ваетс я вн утри клетки хо зяи н а, гдеакти вн о размн о ж аетс я и о б разует ц еп о чки и ли н еб о льш и е мн о го ядерн ы е клетки . Затем н ачи н аетс я ф о рм и ро ван и ес п о р. Неко то ры еми кро с п о ри ди и мо гут вы зы вать мас с о ву ю ги б ельхо зяи н а. О с о б ен н о важ н ы ви ды ро да Nosema. Си с темати ка п ро с тейш и хещ ен еу с то ялас ь. В н ас то ящ ей раб о теп редс тави тели п ро ти с то в дан ы в с и с темати чес ко м п о рядке, п ри н ято м в б о льш и н с твеп арази то ло ги чес ки х и здан и й в СШ А , К ан аде и ряда дру ги хс тран . В ес ьма ш и ро ко е рас п ро с тран ен и е п о лучи ла с и с тема п ро с тейш и х, п редло ж ен н ая С.А .К арп о вы м (1996). При во ди м еедля с равн ен и я. И М ПЕ РИ Я Eukaryota Ц А РСТ В О Protista Т И П Rhizopoda К л асс Heterolobasea О тряд Schizopyrenida Сем . Vahlkampfiidae (Naegleria) К л асс Lobosea О тряд Euamoebida Сем . Blastocystidae (Blastocystis) О тряд Acanthopodida Сем . Acanthamoebidae (Acanthamoeba) К л асс Entamoebidea

73

О тряд Entamoebida Сем . Entamoebidae (Entamoeba, Iodamoeba, Endolimax) Т И П Kinetoplastida К л асс Kinetoplastidea О тряд Trypanosomatida Сем . Trypanosomatidae (Phytomonas, Leishmania, Trypanosoma) Т И П Polymastigota К л асс Diplomonadea О тряд Retortamonadida Сем . Retortamonadidae (Chilomastix) О тряд Diplomonadida Сем . Enteromonadidae (Enteromonas) Сем . Hexamitidae (Giardia) К л асс Oxymonadea О тряд Oxymonadida К л асс Parabasalea О тряд Trichomonadida Сем . Monocercomonadidae (Histomonas, Dientamoeba) Сем . Trichomonadidae (Trichomonas, Tritrichomonas, Pentatrichomonas) Т И П Sporozoa К л асс Gregarinea О тряд Eugregarinida К л асс Coccidea Подкл асс Coccidia О тряд Coccidiida Сем . Eimeriidae (Eimeria, Isospora (Levinea)) Сем . Sarcocystidae (Sarcocystis, Toxoplasma) Сем . Cryptosporidiidae (Cryptosporidium) О тряд Adeleida Сем . Klossiellidae Сем . Haemogregarinidae (Hepatozoon) О тряд Haemosporida Сем . Plasmodiidae (Plasmodium) Сем . Haemoproteidae (Haemoproteus) Сем . Leucocytozoidae (Leucocytozoon) Подкл асс Piroplasmia О тряд Piroplasmida Сем . Theileriidae (Theileria) Сем . Nicolliidae (= Nuttalliidae) (Nicollia (= Nuttallia)) Сем . Babesiidae (Babesia) Т И П Ciliophora О тряд Balantidiida Сем . Balantidiidae (Balantidium)

74

М и кро с п о ри ди и и кн и до с п о ри ди и о тн ес ен ы С.А .К арп о вы м к гри б ам. Реком ен ду ем ая л итерату ра Ги н ец и н с кая Т .А ., Д о б ро во льс ки й А .А . Ч ас тн ая п арази то ло ги я / Т.А .Ги н ец и н с кая, А .А .Д о б ро во льс ки й. – М .: В ы с ш ая ш ко ла, 1978. – Ч .1. – 285 с . К арп о в С.А . Стро ен и еклетки п ро ти с то в / С.А .К арп о в. - Сан кт-Петерб ург: И зд-во ЗИ Н РА Н, 2001. – 384 с . К ры ло в М .В . О п редели тель п арази ти чес ки хп ро с тейш и х(чело века, до маш н и х ж и во тн ы х и с ельс ко хо зяйс твен н ы х рас тен и й) / М .В .К ры ло в. – Сан ктПетерб ург: И зд-во ЗИ Н РА Н, 1996. – 602 с . Farrar W.E., Wood M.J., Innes J.A., Tubbs H. Infectious diseases: text and color atlas / W.E.Farrar, M.J.Wood, J.A. Innes, H.Tubbs. – London: Gower Med. Publishing, 1992. – 300 pp. Lane R.P., Crosskey R.W. Medical insects and arachnids / R.P.Lane, R.W.Crosskey. – London: Chapman and Hall, 1993. – 176 pp. Muller R., Baker J.R. Medical parasitology. – London, NY: Lippincott, Philadelphia and Gower Med. Publishing, 1990. – 330 pp. Peters W., Gilles H.M. Tropical Medicine and Parasitology / W.Peters, H.M.Gilles. – London, NY: Mosby, 1999. – 248 pp. Wilson M.E. A world guide to infections. Diseases, distribution, diagnosis / M.E.Wilson. – Oxford: Oxford University Press, 1991. – 322 pp. World Health Organization. Control of the leishmaniasis. Technical Report No. 793. – Geneva, WHO, 1993. – 200 pp. World Health Organization. World malaria situation in 1994 // Weekly Epidemiological Report. - № 4. – P. 1-16.

75

У ЧЕ Б Н О Е ПО СО Б И Е

ГА ПО Н О В Серг ей Петрович

ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е ПРО СТ Е Й Ш И Е

Редакторкан дидатф ил ол ог ических н ау к Е .П.А ртем ен ко

В о ро н еж с ки й го с ударс твен н ы й ун и верс и тет 394693 В о ро н еж , Ун и верс и тетс кая п л., 1 Ти п о граф и я В о ро н еж с ко го го с ударс твен н о го у н и верс и тета 394000 В о ро н еж , у л. Пуш ки н с кая, 3. Заказ № . Ти раж 300 э кз. О б ъем 2,5 п .л.

76