В. В. Науменко, А. С. Дячинський, В. Ю. Демченко, І. Д. Дерев’янко
ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН За редакцією І. Д. Дерев’янка, А. С. Дячинського 2-ге видання, перероблене і доповнене ПІДРУЧНИК Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих навчальних закладів освіти III–IV рівнів акредитації зі спеціальностей «Ветеринарна медицина» та «Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва»
Київ «Центр учбової літератури» 2009
ББК 45.2я73 УДК 636:591.1(075.8) Ф 50
Рецензенти: Грибан В. Г. — доктор біологічних наук, професор; Бусенко О. Т. — доктор біологічних наук, професор.
Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д. Фізіологія сільськогосподарських тварин: Підручник. — 2-ге вид., переФ 50 роб. і допов. / За ред. І. Д. Дерев’янко, А. С. Дячинського. — К.: Центр учбової літератури, 2009. — 568 с. ISBN 978-966-364-967-2 У підручнику стисло, на сучасному науковому рівні викладено основні фізіологічні процеси сільськогосподарських тварин кровообіг, травлення, дихання, обмін речовин та енергії, розмноження, виділення, лактація. Показано нейрогуморальні регуляторні механізми організму тварин. Значну увагу приділено фізіології м’язів і нервів, центральній нервовій системі, вищій нервовій діяльності, аналізаторам (органам чуття). Підручник розрахований на студентів вищих навчальних закладів освіти III–IV рівнів акредитації зі спеціальностей «Ветеринарна медицина» та «Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва». ББК 45.2я73 УДК 636:591.1(075.8) ISBN 978-966-364-967-2
© Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д., 2009 © Центр учбової літератури, 2009
ПЕРЕДМОВА Збільшення продуктів тваринництва, однієї з основних галузей сільського господарства, обумовлено насамперед створенням стабільної кормової бази, розвитком фуражно-зернового господарства. Поряд з тим важливе значення у справі всебічного розвитку тваринництва займає селекційна робота, подальше вивчення фізіологічних закономірностей сільськогосподарських тварин. Висока продуктивність — результат значної інтенсифікації всіх фізіологічних процесів тварини. Тому вивчення і розуміння цих процесів дозволяє на науковій основі максимально використати резервні сили тваринного організму для потреб людини. Значна концентрація тварин на відносно невеликих площах промислових комплексів призводить до гіподинамії, зниження резистентності організму, виникнення захворювань різної етіології. У зв’язку з цим виникає необхідність глибокого вивчення фізіологічних функцій, їх особливостей на різних етапах онтогенезу з метою відбору особин, найбільш пристосованих до промислової технології, стійких проти стрес-факторів та з вираженою імунною системою. Фізіологія сільськогосподарських тварин є теоретичною основою таких спеціальних галузей науки, як годівля, клінічна діагностика, терапія, зоогігієна, розведення, хірургія, акушерство, штучне осіменіння. Вона тісно пов’язана з анатомією, гістологією, біохімією, біофізикою, патологічною фізіологією, генетикою та з іншими дисциплінами. Глибоке розуміння фізіологічних процесів тваринного організму допоможе майбутньому ветеринарному лікарю поставити правильний діагноз, своєчасно провести профілактичні заходи, а зооінженеру — організувати раціональну годівлю тварин, розробити науково обґрунтовані умови утримання та догляду за ними. Перш ніж приступити до вивчення патологічних процесів і різних хвороб, потрібно добре знати, як у здоровому організмі відбуваються ті чи інші процеси. Тяжкість хвороби визначають за ступенем відхилення від норми певних фізіологічних функцій у кількісних показниках. При оцінці ефективності лікування враховують, в якій послідовності і як швидко організм відновлює функціональну (фізіологічну) сталість. Функції організму розглядаються з огляду на вік тварин, 3
Фізіологія сільськогосподарських тварин
умови утримання, продуктивність та типологічні особливості вищої нервової діяльності. Наводяться нові дані щодо травлення, крові, залоз внутрішньої секреції, підвищення молочної продуктивності, нервової системи, аналізаторів.
4
ВСТУП Фізіологія — біологічна наука, що вивчає процеси травлення, кровообігу, дихання, обміну речовин та інші в організмі людини і тварин, їх взаємозв’язок, взаємодію організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем. Фізіологія ділиться на загальну, спеціальну, порівняльну, вікову, еволюційну та екологічну. Загальна фізіологія вивчає основні життєві процеси, властиві всім живим організмам, якісні відмінності живого від неживого, загальні закони функціональних змін організмів під впливом зовнішніх умов. Спеціальна фізіологія вивчає особливості функцій у тварин різних видів та груп, а також окремих органів і тканин (наприклад, нервової системи, серця, легень, м’язової тканини). Сюди відноситься і фізіологія сільськогосподарських тварин. Порівняльна фізіологія досліджує функціональні особливості тварин різних груп, виявляючи загальні та специфічні їх риси. Вікова фізіологія вивчає функції організму в процесі його індивідуального розвитку. Еволюційна фізіологія з’ясовує історію формування різних функцій, їх взаємозв’язок протягом тривалого часу. Екологічна фізіологія вивчає закономірності прояву життєвих процесів в результаті дії різних факторів оточення. Вивчаючи фізіологічні процеси, слід знати, що останні є сукупністю послідовних дій для досягнення певної функції того чи іншого органа або системи органів. Так, процес травлення включає прийняття корму, його пережовування, ослинення, ковтання, розщеплення поживних речовин у шлунку та кишках до такого стану, щоб вони могли всмоктатись у кров або лімфу. Фізіологія сільськогосподарських тварин ставить за мету не лише розкриття основних механізмів, що забезпечують існування цілісного організму, а й керування ними в корисному для людини напрямку. Знаючи фізіологічні закономірності організму, ми зможемо на науковій основі значно збільшити виробництво м’яса, молока, яєць та інших продуктів тваринництва, забезпечити легку промисловість необхідною сировиною. 5
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Вивчення функцій різних органів створює умови для їх моделювання за допомогою певних приладів і апаратів (штучна нирка, апарати електростимуляції серця і штучного кровообігу, штучне серце). Розроблено методику нейрохірургічної операції по вживленню у внутрішнє вухо (завиток) електродів відновлення слуху. Перенесення в науку та техніку схем мінімальної частки біологічних процесів дає можливість створення ефективних приладів, механізмів, систем. Так, на межі фізіології і технічних наук з’явилась нова наука — біоніка (Вінер, 1960). В основу радіолокації (спостереження на відстані за різними об’єктами) покладено «локатор» кажана. Принцип ехо-сигналу використовують для виявлення айсбергів, косяків риб, при діагностиці пухлин та ін. Встановлено, що завдяки досконалій формі тіла кити і дельфіни при плаванні витрачають мало енергії. Тому при будівництві морських суден бажано прагнути, щоб їх форма гранично наближалась до форми кита. Око жаби використано як модель для конструкції електронного ока, реагуючого тільки на предмети, що рухаються. Останнім часом проводяться перспективні роботи по моделюванню деяких функцій нервової системи.
ДО ІСТОРІЇ ФІЗІОЛОГІЇ Фізіологія виникла в той давній час, коли з розвитком медицини потрібно було знати не лише будову, а й функцію того чи іншого органа. Уже тоді, в сиву давнину, дослідники розтинали трупи, проводили окремі фізіологічні спостереження за допомогою вівісекції (живорозтин). Одним із засновників медицини, автором деяких фізіологічних положень був давньогрецький лікар, реформатор античної медицини Гіппократ (близько 460–370 рр. до н.е.). Він знав, що жовч утворюється в печінці і надходить у кишечник, за пульсом визначав роботу серця. За Гіппократом, відмінності в поведінці людини, її схильність до різних захворювань, перебіг хвороби залежать від кількісного та якісного співвідношення в організмі чотирьох соків» — крові (лат. sanguis — кров), жовчі (грец. chole), чорної жовчі (грец. melas — чорний, chole — жовч) та слизу (грец. phlegma — слиз). 6
Вступ
Арістотель (384–322 pp. до н.е.) — давньогрецький філософ і вчений, встановив, що аорта, яка відходить від серця, розгалужується на дрібніші судини — артерії. Він вважав, що органом мислення є серце, а мозок виробляє тільки холодний слиз, що рослини існують для тварин, а тварини — для людей (антропоцентричний погляд на світ). Перші спроби застосувати вівісекцію з метою фізіологічного експерименту відносяться до II ст. н.е., коли давньоримський лікар Клавдій Гален перерізав тваринам спинний мозок і спостерігав за їх поведінкою. Органом мислення він вважав мозок. Гален описав будову стінок шлунка, кровоносних судин і матки. Помилковим твердженням Галена було те, що артерії наповнені не кров’ю, а повітрям (після смерті артерії скорочуються і кров надходить у вени). Відомий лікар і філософ Середньої Азії та Ірану Ібн Сіна (Авіценна) (980–1037) надавав особливого значення нервовій системі. Для підтвердження своїх теоретичних поглядів він провіз такий експеримент: помістив двох баранів в окремі клітки. Поряд з одним бараном через перегородку знаходився вовк. Цей баран перебував у стані постійного збудження, погано їв і спав і, нарешті, загинув. Другий баран, без сусідства з вовком, почував себе нормально, мав добрий апетит і залишився здоровим. В епоху Середньовіччя, під впливом реакційної теологічної філософії, природознавство майже не розвивалось. Зародження фізіології як науки, що базується на експерименті, відноситься до другої половини XVI і початку XVII ст. Важливим етапом у розвитку фізіологічної науки слід вважати дослідження англійського лікаря, анатома і фізіолога Уільяма Гарвея (1578–1657), що відкрив велике коло кровообігу (1628). Про мале коло кровообігу вперше висловив думку іспанський лікар Мігель Сервет (1509 або 1511–1553), за що за вказівкою Ж. Кальвіна (засновника кальвінізму) був звинувачений у єресі і спалений. Відкриття кровообігу було поштовхом до дальшого розвитку експериментальної фізіології. З’явилися спроби застосувати закони фізики й хімії для пояснення фізіологічних явищ в організмі людини і тварин. Так, французький філософ, фізик, математик і фізіолог Рене Декарт (1596–1650) розглядав організм з точки зору механіки. Інші вчені того часу також були механістами: в процесі травлення вбачали 7
Фізіологія сільськогосподарських тварин
лише подрібнення харчу, переміщення крові порівнювали з рухом рідини у трубках, серце уявляли як насос. Матеріалісти XVIІ–XVIII ст. стверджували, що діяльність мозку подібна діяльності шлунка, з тією лише різницею, що шлунок перетравлює харчі, а мозок — відчуття, які сприймаються органами зору, слуху тощо. Вони не розуміли, що в живому організмі виникають якісно нові закономірності, які потрібно досліджувати фізіологічними методами. Успіхом передової науки був перехід на матеріалістичні позиції. Але метафізичний спосіб мислення з характерним для нього сприйняттям явищ природи як незмінних, не зв’язаних між собою, не зміг науково пояснити Уільям Гарвей (1578–1657) навколишній світ, різницю між живою та неживою природою. Багато фізіологічних процесів (розвиток організму з яйця, передача ознак за спадковістю, сприйняття різних подразнень тощо) не могли бути зрозумілі з метафізичних позицій матеріалістів XVIII ст. Все це призвело до виникнення в біології ідеалістичних віталістичних поглядів, згідно з якими рушійною силою, причиною життєвих явищ визнавалась нематеріальна, недоступна для пізнання «життєва сила» (vis vitalis). Віталісти, зокрема, відкидали можливість штучного синтезу органічних речовин. Хибність їх поглядів була доведена іноземними і російськими вченими, які синтезували органічні речовини поза організмом. У 1824 р. Ф. Веллер синтетичним шляхом одержав сечовину, а М. М. Зінін у 1842 р. синтезував анілін (первинний ароматичний амін, що використовується для виготовлення фарб та вибухівки). XVIII ст. збагатило фізіологію з’ясуванням А. Лавуазьє (1743–1794) ролі кисню у процесах дихання та горіння. Реомюр (1683–1757) одержав чистий шлунковий сік птахів, вводячи їм через ротову порожнину губку і витягуючи її. Л. Спалланцані (1729–1799) 8
Вступ
проводив досліди на собі, ковтаючи мішечки з матерії, наповнені хлібом чи м’ясом, і аналізуючи вміст після виходу їх з шлунковокишкового тракту. Італійський природознавець, основоположник електрофізіології Л. Гальвані (1737–1798) довів наявність біострумів (тваринної електрики). Значних успіхів досягла фізіологія у XIX ст. Саме тоді було відкрито клітинну будову організму, еволюційну теорію розвитку, закон збереження і перетворення енергії. Клітинна теорія Т. Шванна (1810–1882) привела до визнання спільності внутрішньої структури рослинного і тваринного світу. Еволюційна теорія Ч. Дарвіна (1809–1882) про походження рослинних і тваринних видів установила спорідненість всіх організмів і з’ясувала безмежну різноманітність живих форм. З відкриттям Ч. Дарвіним закону розвитку органічної природи метафізика зазнала відчутної поразки. Завдяки експериментальним дослідженням талановитих учених XIX ст. фізіологія збагатилась значною кількістю нових положень, які мали великий вплив на її дальший розвиток. Так, англієць Ч. Белл (1774–1842) і незалежно від нього француз Ф. Мажанді (1783–1855) встановили, що дорсальні (задні) корінці спинного мозку мають доцентрові, а вентральні (передні) — відцентрові волокна. Американський лікар У. Бомон (1795–1853) тривалий час спостерігав за шлунковим травленням мисливця з незаживаючим свищем після поранення. Французький учений К. Бернар (1813–1875) зробив великий внесок у вивчення фізіології травлення, обміну речовин, кровоносної та нервової систем. Він, зокрема, з’ясував значення печінки в утворенні глікогену, роль симпатичних нервів у звуженні кровоносних судин. Велика заслуга у створенні експериментальних методів дослідження належить німецькому фізіологу К. Людвігу (1816–1895), який сконструював кімограф, «кров’яний годинник» для вимірювання швидкості кровотоку, ртутний манометр для реєстрації кров’яного тиску, плетизмограф для визначення кровонаповнення кінцівок. Дюбуа-Реймон (1813–1896) відкрив явище електротону та інші закономірності, що характеризують електричні явища у м’язах і нервах. 9
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Г. Гельмгольц (1821–1894) описав оптичну систему ока, дослідив швидкість проведення імпульсів у нерві, сформулював резонансну теорію слуху тощо. Р. Гейденгайн (1834–1897) вивчав механізм секреції, всмоктування та виділення. Він є автором операції ізольованого шлуночка у собаки. Великий внесок у розвиток світової фізіології XVIII–XIX ст. внесли російські вчені, у більшості матеріалісти. Наша вітчизняна фізіологія зародилася в епоху Петра І, коли розпочалась діяльність заснованої ним Петербурзької академії наук (1724). Перший російський учений фізіолог — П. В. Посніков, серед російських учених вперше отримав диплом доктора філософії і медицини (1695). Геніальний учений М. В. Ломоносов (1711–1765) за 17 років до Лавуазьє сформулював наукові основи сучасного окислення як споживання організмом атмосферного кисню. Задовго до європейських учених він виклав трикомпонентну теорію кольорового зору, дав першу класифікацію смакових відчуттів. Найвидатнішим представником матеріалістичного напрямку вітчизняної науки був О. М. Радищев (1749–1802). Образно кажучи, він «вигнав ангелів з біології» і прийшов до ідеї єдності і взаємозв’язку тілесних та духовних явищ. У 1836 р. професор фізіології Московського університету О. М. Філомафітський (1807–1849) видає перший том підручника під назвою «Фізіологія, видана для керівництва своїх слухачів», де виступає поборником експериментальних досліджень у фізіології. Його лекції супроводжувались дослідами на тваринах. Філомафітський вперше висловив думку, що «тваринне тепло» утворюється в результаті хімічних процесів у тканиО. М. Філомафітський нах. Дуже цікаві і нові для того часу (1807–1849) 10
Вступ
досліди Філомафітського з перерізуванням блукаючого нерва і спостереження за наслідками цієї операції. Одночасно з О. М. Філомафітський у Московському університеті кафедрою хірургії завідував професор В. О. Басов (1812–1879). Він перший вставив фістульну трубку в шлунок собаки. Ця операція лягла в основу розвитку хірургічної фізіології. Для розвитку теоретичного природознавства важливе значення мали філософські праці О. І. Герцена (1812–1870), особливо «Листи про вивчення природи». Вчений дуже близько підійшов до діалектичного матеріалізму в питанні про співвідношення природознавства та філософії, синтезу й аналізу психічних і тілесних процесів. Він вважав, що свідомість людини — це матеріальний процес, обумовлений фізіологією і хімією нервової системи. Під впливом батька син дослідника стає фізіологом і вивчає головним чином нервову систему. Фізіології надавав певного значення і великий російський мислитель, революціонер і демократ М. Г. Чернишевський (1828–1889). У своїй роботі «Антропологічний принцип філософії» він стверджував пізнаванність світу, захищав положення про те, що тілесна організація є причиною і джерелом психічних явищ, проголосив єдність теорії й практики, підкреслював цілісність організму. Філософські роздуми Чернишевського мали великий вплив на дальший розвиток фізіології. Основоположником фізіологічної науки в Росії — «батьком російської фізіології» є Іван Михайлович Сєченов (1829–1905). Світову славу він здобув завдяки відкриттю явища гальмування у центральній нервовій системі (1862). Він вперше довів, що діяльність нервової системи зумовлена не тільки процесами збудження, а й гальмування, що вони єдині і забезпечують координацію рухів. У праці «Рефлекси головного мозку» (1863) вперше було зроблено спробу матеріалістично пояснити психічну діяльність. За Сєченовим, усі свідомі і несвідомі акти за своїм походженням є рефлексами, тобто відбуваються за участю головного мозку. У докторській дисертації «Матеріали для майбутньої фізіології алкогольного сп’яніння» (1860) Сєченов досліджує зміни у крові людини і тварини під впливом алкогольного отруєння. Для експериментального аналізу газів крові він конструює прилад абсорбціометр. 11
Фізіологія сільськогосподарських тварин
I. М. Сєченов (1829–1905)
М. Є. Введенський (1852–1922)
І. М. Сєченов вивчав також причини втоми м’язів, явище сумації в нервових центрах та ін. Ідеї Сєченова розробляли і його учні — М. Є. Введенський, В. Я. Данилевський, І. Р. Тараханов, О. О. Ухтомський, В. Ю. Чаговець, І. С. Берітов, Д. С. Воронцов та ін. М. Є. Введенський (1852–1922) проводив дослідження по вивченню єдності збудження і гальмування. Він вважав, що процес гальмування — видозміна процесу збудження. Його теорія лабільності і парабіозу не втратила наукового значення і на сьогодні. В. Ю. Чаговець (1873–1941), який тривалий час очолював кафедру фізіології у Київському університеті, є основоположником іонної теорії виникнення біострумів. О. О. Ухтомський (1875–1942) розробив вчення про домінанту як робочий принцип нервових центрів. Виняткова роль у дальшому розвитку фізіології належить Івану Петровичу Павлову. Він народився у 1849 р. в Рязані, в сім’ї священика. Середню освіту одержав у духовній семінарії. Під впливом передових ідей відомих революційних демократів — Бєлінського, Герцена, Добролюбова, Чернишевського, Писарєва Павлов відмовився від духовної кар’єри і присвятив своє життя вивченню природничих наук. 12
Вступ
В. Ю. Чаговець (1873–1941)
І. П. Павлов (1849–1936)
Закінчивши Петербурзький університет і Медико-хірургічну академію, Павлов з 1878 р. більше десяти років працює в лабораторії при клініці знаменитого лікаря — професора С. П. Боткіна. Пізніше — у Військово-медичній академії, Інституті експериментальної медицини та ін. Павлов вивчав різні проблеми фізіології, але найбільш систематичні й вагомі його дослідження стосуються фізіології кровообігу, травлення та великих півкуль головного мозку. Дослідження Павлова базувалися на принципі нервізму. Під нервізмом він розумів вплив нервової системи на всі функції організму. Цілісність організму забезпечується нервовою системою, — вважав він. Слід відмітити заслуги Павлова у галузі травлення. На основі розробленої ним фістульної методики по суті було заново створено фізіологію травлення. У працях по травленню він відзначив провідну роль нервової системи в регуляції життєвих функцій, установив взаємозв’язок між органами травлення та іншими системами організму. За визначні успіхи в фізіології травлення І. П. Павлов у 1904 р. був удостоєний Нобелівської премії. 13
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Великим вкладом у світову науку є вчення Павлова про вищу нервову діяльність. Суть цього вчення полягає в тому, що поведінка тварини залежить від навколишнього середовища, тобто від зовнішніх подразників. Він показав, як за допомогою умовних рефлексів організм тварини пристосовується до мінливих умов оточення. Іван Петрович вперше розробив об’єктивну методику вивчення функції кори великих півкуль — методику умовних рефлексів. Дослідження Павлова дали природничо-наукове обґрунтування психології, багатьох положень діалектичного матеріалізму. Продовжуючи розвивати вчення І. П. Павлова, його учні й послідовники зробили значний вклад у фізіологію. До цієї групи дослідників слід віднести Л. О. Орбелі (1882–1959), який вивчав трофічний вплив нервової системи і створив адаптаційно-трофічну теорію симпатичної іннервації. Орбелі — засновник еволюційної фізіології. К. М. Биков (1886–1959) досліджував вплив кори великих півкуль головного мозку на діяльність внутрішніх органів, на утворення умовних рефлексів з інтерорецепторів (нервових закінчень внутрішніх органів). М. І. Красногорський (1882–1961) вивчав вищу нервову діяльність у дітей. П. К. Анохін (1898–1974) розробив теорію функціональних систем, на основі якої сформулював загальні закономірності регуляції фізіологічних процесів. В. В. Парін (1903–1971) — засновник космічної фізіології, багато зробив для запровадження в фізіологічні дослідження методів математики, кібернетики, радіоелектроніки. Фістульна методика, а також методика умовних рефлексів І. П. Павлова знайшли широке застосування в фізіології сільськогосподарських тварин. За останні десятиріччя досягнуто значних успіхів у вивченні процесів травлення, обміну речовин і енергії, внутрішньої секреції, розмноження, лактації, вищої нервової діяльності. Істотний вклад у розвиток фізіології сільськогосподарських тварин внесли вчені М. Ф. Попов, О. Д. Синєщоков, Д. Я. Криницин, О. О. Кудрявцев, Г. І. Азімов, П. І. Жеребцов, П. Ф. Солдатенков, Н. У. Базанова, Є. М. Беркович, А. А. Алієв, О. М. Голіков, В. І. Георгієвський, Е. П. Кокоріна, М. В. Курилов, І. В. Паршутін, О. О. Сисоєв, І. К. Слесарєв та ін. Збагатили фізіологію сільськогосподарських тварин новими даними і вчені України. 14
Вступ
О. В. Леонтович (1869–1943)
С. Ю. Ярослав (1888–1974)
Академік АН України О. В. Леонтович (1869–1943) разом з учнями проводив досліди по лактації. Отримані результати стали основою створення перших доїльних апаратів. Він автор підручника «Фізіологія свійських тварин» (1916). За його участю проведено важливі дослідження по фізіології травлення у птахів, вивчена іннервація залоз внутрішньої секреції. Професор С. Ю. Ярослав (1888–1974), який близько 20 років завідував кафедрою фізіології тварин Української сільськогосподарської академії (нині Національний університет біоресурсів і природокористування України), багато зробив для вивчення процесів травлення у жуйних. Провів цікаві дослідження з оживлення ембріонів людини і тварин. Сконструював прилад світлової реєстрації роботи серця. Піддав себе самозараженню з метою установлення етіології «невідомого захворювання» (стахіботріотоксикозу). Семен Юр’євич був талановитим експериментатором. Теоретичний матеріал лекцій завжди підкріплювався демонстраціями складних дослідів — іннервації слинних залоз, регуляції кров’яного тиску, оживлення серця та ін. С. Ю. Ярослав — автор підручника «Фізіологія людини і тварин». 15
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Є. М. Федій (1910–1988)
О. В. Квасницький (1900–1989)
Є. М. Федій (1910–1988) більше 10 років завідував кафедрою фізіології сільськогосподарських тварин Української сільськогосподарської академії (нині Національний університет біоресурсів і природокористування України). Підготував 17 кандидатів біологічних наук. Написав підручник та практикум по фізіології сільськогосподарських тварин у співтоваристві з проф. Науменко В. В. Займався питаннями фізіології травлення та обміну речовин у жуйних. Довів активуючий вплив клітковини на ферменти шлунково-кишкового трактату. Особливості шлункового травлення у свиней вивчав академік О. В. Квасницький (1900–1989). Для дослідження різних шарів вмісту шлунка він запропонував оригінальну методику полізонда. Колектив лабораторії під його керівництвом вперше у світі здійснив пересадку яйцеклітин у свині, розробив новий високоефективний фракційний метод штучного осіменіння свиней. Професор С. В. Стояновський збагатив новими даними фізіологію обміну речовин і енергії. Під його керівництвом видано посібник програмованого навчання з курсу фізіології сільськогосподарських тварин. Степан Васильович — автор книги «Біоенергетика сільськогосподарських тварин: особливості та регуляція». 16
Вступ
Професор А. М. Журбенко вніс вагомий вклад у вивчення нейрогуморальної регуляції фізіологічних функцій і застосування гормонів та їх аналогів з метою підвищення продуктивності сільськогосподарських тварин. Арсен Михайлович — автор книги «Гормони та продуктивність тварин». Успішно працювали у галузі фізіології тварин професори П. З. Лагодюк, В. Ю. Шавкун, В. В. Цюпко, В. Г. Грибан та ін.
ОРГАНІЗМ ТА ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ Організм — жива анатомо-гістологічна структура, яка у функціональному відношенні являє собою єдине ціле. Живі організми, на відміну від тіл неживої природи, зберігають відносну стабільність внутрішнього середовища, тим часом як в тілах неживої природи під впливом різноманітних факторів змінюється хімічний склад, структура, наступає їх зрівноваження з навколишнім середовищем. У процесі еволюції організм набув властивостей протистояти змінам навколишнього середовища. Маючи великий запас потенціальної (хімічної) енергії, організм активно протидіє різким коливанням температури, вологості, випромінюванню. Основна умова життя — це постійний обмін речовин між організмом та навколишнім світом. З припиненням такого обміну настає смерть. Досить на якусь частку секунди затиснути сонні артерії, зупинити доступ крові до головного мозку, як людина чи тварина втрачають свідомість. Обмін виявляється в тому, що одні речовини надходять в організм, а інші — виділяються назовні. Процес обміну речовин складається з двох протилежних і разом з тим нероздільно пов’язаних між собою процесів: асиміляції та дисиміляції. Асиміляція — процес засвоєння речовин з наступним утворенням клітин, міжклітинної рідини, тканин. Дисиміляція — це розпад, руйнування органічних речовин. Вона пов’язана з перетворенням хімічної енергії в інші — теплову, механічну, електричну, променеву. Отже, асиміляція веде до нагромадження, а дисиміляція — до витрати речовин та енергії. 17
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Асиміляція переважає над дисиміляцією в молодому віці, коли організм росте, розвивається і обов’язково приводить до збільшення маси. Дисиміляція переважає при старінні, голодуванні, захворюванні і супроводжується втратою маси, змарнілістю. З обміном речовин пов’язані й інші властивості організму — подразливість, збудливість, збудження, розмноження, ріст, розвиток, спадковість, мінливість і надійність. Всі ці властивості забезпечують існування індивідуума, його біологічного виду. Подразливість (реактивність) — властивість організму реагувати на вплив навколишнього середовища. Властива рослинним і тваринним організмам і виявляється передусім у зміні обміну речовин. Завдяки подразливості організм пристосовується до навколишнього середовища. Збудливість — здатність живих клітин відповідати на подразнення реакцією збудження. Визначається збудливість найменшою силою подразника, яка викликає збудження. Ця найменша сила подразника у фізіології називається порогом подразнення. Чим він нижчий, тим вища збудливість тканини. Найбільш збудливі — нервова та м’язова тканини, де збудження швидко передається від однієї клітини до іншої. Збудливість пов’язана з виникненням біострумів дії. Збудження — діяльний стан тканин, органа, організму. М’яз при збудженні скорочується, залоза виділяє певний секрет, нервова система посилає імпульси. За нормальних умов збудженню передує виникнення електричних потенціалів. Розмноження — властивість самовідтворення, тобто народження подібних до себе організмів. Ріст — збільшення маси організму, що розвивається. Розвиток — процес поступового утворення дорослого організму з зиготи (заплідненої яйцеклітини). Спадковість — властивість організму повторювати в багатьох поколіннях подібні ознаки, функції, типи обміну речовин. Матеріальною одиницею спадковості є ген, який знаходиться в хромосомах ядра клітини. Мінливість — різноманітність властивостей, ознак у різних особин незалежно від їх ступеня спорідненості. Мінливість може бути спадковою і неспадковою. Спадкова мінливість пов’язана з мутаціями, змінами у самих генах, неспадкова — результат дії факторів нав18
Вступ
колишнього середовища. Явища спадковості й мінливості складають основу еволюційного розвитку. Надійність — властивість організму тривалий час виконувати певні функції, зберігаючи при цьому свої показники, свою цілісність. Організм і середовище являють собою єдність. І. М. Сєченов і І. П. Павлов величезного значення надавали взаємозв’язку тваринного організму і навколишнього середовища. По суті вся поведінка тварини визначається впливом навколишнього середовища. Поведінка людини також залежить від зовнішніх умов, але для неї головне значення має соціальне середовище, колектив. І. П. Павлов завжди вивчав організм в його взаємодії з зовнішнім оточенням. У своїх працях по травленню він показав вплив поживних речовин на функції організму. Розвиток організму, його працездатність залежать насамперед від такого важливого зовнішнього фактора, як повноцінність харчування. Гомеостаз. Незважаючи на значні температурні коливання, зміни атмосферного тиску, вологості, порушення в режимі харчування, організм здатний зберігати на певному рівні рН, іонний склад, осмотичний тиск та інші показники внутрішнього середовища. Це досягається завдяки крово- та лімфообігу, а також діяльності органів, які забезпечують надходження в організм кисню, води, харчових речовин (органи травлення, дихання), і виведенню назовні продуктів обміну. Автором учення про сталість внутрішнього середовища є французький фізіолог і патолог Клод Бернар (1813–1878). Американський фізіолог У. Кеннон (1871–1945) далі розвинув це вчення, назвавши здатність організму підтримувати динамічну сталість внутрішнього середовища і фізіологічних функцій гомеостазом (від грец. homoios — подібний і stasis — стан, нерухомість). Гомеостаз створює оптимальні умови для життєдіяльності клітин і тканин організму. Регуляція життєвих процесів. Існування організму пов’язане з наявністю регуляторних систем, які забезпечують його цілісність, а також взаємодію з навколишнім світом. На ранніх етапах еволюції найпростішою формою зв’язку в організмі був механізм від однієї клітини до іншої. Продукти обміну речовин, які утворюються в тій чи іншій клітині під впливом зовнішнього подразнення, змінюють життєдіяльність сусідньої клітини. У результаті 19
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ланцюгового характеру цього механізма взаємодії змінюється функціональний стан усього організму. Наступним етапом пристосування організму до навколишнього середовища була гуморальна регуляція функцій. Надходження у кров і тканинну рідину продуктів метаболізму із збуджених клітин та тканин ставало причиною стимуляції інших клітин і тканин. Терміновість гуморальної регуляції, яка властива рослинам і тваринам, зумовлена швидкістю циркуляції рідинних середовищ організму. Найдосконалішою формою регуляції всіх життєвих процесів є нервова регуляція. Структурні й фізіологічні властивості нервового апарата зв’язку забезпечили досконалу реакцію організму на подразнення. Нервова система складається з мільярдів нервових клітин (нейронів) та їх відростків. Вона ділиться на центральну (головний і спинний мозок) та периферичну (нервові волокна та окремі нервові клітини). Нервові волокна можуть бути доцентровими, що передають збудження з периферії до центральної нервової системи, і відцентровими, по яких імпульси йдуть з центру до периферії. У центральній нервовій системі групи нервових клітин утворюють ядра — центри, які регулюють ті чи інші процеси. У довгастому мозку знаходяться центри кровообігу, дихання, слиновиділення, кашлю, чхання, моргання тощо. Діяльність нервової системи виявляється у рефлексі. Під рефлексом розуміють відповідь організму на подразнення з участю центральної нервової системи. Шлях, по якому проходить збудження, називається рефлекторною дугою. Вона складається з рецепторів, що сприймають подразнення, доцентрового шляху, нейронів головного або спинного мозку, відцентрового шляху, робочого органа (м’яз, залоза та ін.). Рефлекс відбувається при цілості усіх п’яти елементів рефлекторної дуги. За походженням рефлекси поділяються на безумовні й умовні. Безумовні рефлекси природжені, вони передаються за спадковістю, наприклад, оборонний рефлекс, рефлекс ссання, жування, ковтання та ін. Умовні рефлекси утворюються в процесі життя за певних умов — виділення слини на запах корму, на його зовнішній вигляд. У тварин, крім нервової регуляції, існує також і гуморальна (лат. humor — рідина). На відміну від нижчих організмів у вищих тварин вона пов’язана не тільки з хімічними речовинами метаболізму, а і з гормонами — продуктами залоз внутрішньої (ендокринної) секреції. 20
Вступ
У чому особливості гуморальної та нервової регуляцій? Кров, куди надходять гормони, рухається з швидкістю від 500 до 0,5 мм/с, тим часом як швидкість проведення імпульсів у нервах — 160–0,5 м/с. Звідси виходить, що нервова сигналізація, порівнюючи з гуморальною, майже в тисячу разів швидша. Гуморальний сигнал не має певного адресата, він, за висловленням О. О. Ухтомського, посилається «всім, всім, всім». Нервовий сигнал, проходячи по спеціальних провідниках, завжди діє на певні клітини, на певний орган. І, нарешті, гуморальний сигнал спочатку наростає у своїй дії, тобто концентрація гормонів у крові збільшується, а потім поступово слабне. На противагу цьому нервовий сигнал залежно від характеру подразнення завжди має високу точність щодо сили і тривалості дії. От чому при наявності в організмі двох регуляторних систем — гуморальної й нервової, остання набуває головного, провідного значення. Саме вона забезпечує усі термінові реакції, високий робочий ефект.
МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ Фізіологія — наука експериментальна, пов’язана з проведенням різних дослідів, експериментів, у яких теоретичні положення знаходять своє наочне підтвердження. Найпростіший метод дослідження — це спостереження за поведінкою тварин у різних умовах. І. П. Павлов, спостерігаючи «психічне» слиновиділення у собак, відкрив нову форму зв’язку організму з навколишнім середовищем — умовний рефлекс і розробив об’єктивну методику вивчення кіркових процесів. При можливості спостереження доцільно підкріплювати кінозйомками. Кінострічка, на якій зафіксовано поведінку ягняти і дорослої вівці у момент наближення до них вовка, яскраво демонструє фізіологічне значення умовних рефлексів у боротьбі за існування. Не менш цікава кіно-зарисовка поведінки зозуленяти, яке викидає з гнізда своїх «співбратів». Прикладом аналітичного підходу до вивчення фізіологічних процесів, коли складні явища розчленовують на простіші, є метод ізольованих органів. При цьому методі в більшості випадків вивчають 21
Фізіологія сільськогосподарських тварин
обмінні процеси. Для цього через судини ізольованого органа пропускають різні розчини і порівнюють їх склад до введення в орган і після виведення з нього. Основний недолік такої методики — відсутність істинних даних про ізольований орган в цілісному, непошкодженому організмі. Не може задовольнити нас і метод гострих дослідів. Суть його полягає в спостереженні за діяльністю певних органів — печінки, підшлункової залози, нирок та ін. на тварині, що знаходиться під наркозом. І. П. Павлов після довгих пошуків і роздумів знайшов метод, який дозволяє проводити дослідження на здоровій тварині протягом тривалого часу у звичайних умовах. Це був метод хронічного експерименту. Дотримуючись асептики і антисептики у тварини, яка знаходиться під загальним наркозом, проводилась необхідна операція. Наприклад, операція по виведенню протоки привушної слинної залози, підшлункової залози, операція «удаваної годівлі», ізольованого шлуночка, імплантація фістульної трубки (канюлі) в рубець (кишку). Сучасні канюлі, за А. А. Алієвим (1985), для введення в порожнисті органи (рис. 1) складаються із тубуса, трьох дисків внутрішньопорожнинного, підчеревного, нашкірного і кришки, що загвинчується. Досліди розпочинаються після заживлення рани, коли тварина видужала і почуває цілком нормально. Метод екстирпації та пересадження органів застосовується з метою вивчення фізіологічного значення залоз внутрішньої секреції та інших органів. Пересаджують вирізаний орган іншій тварині або тій самій, але в інше місце (наприклад, нирку пересаджують у область шиї). Метод мічених атомів супроводжується введенням у організм радіоактивних ізотопів, які виділяють , і промені. З допомогою такої методики можна вивчати проміжний обмін речовин, усмоктування у шлунку, кишках, оновлення білків у тому чи іншому органі і в цілому організмі. Працюючи з ізотопами, потрібно дотримуватись правил особистої безпеки. Метод утворення умовних рефлексів широко використовується для вивчення вищої нервової діяльності (поведінки) тварин. Основним правилом при цьому є збіг у часі умовного подразника (звуку, світла) з безумовним (дачею харчу, больовим подразненням) і щоб умовний подразник передував безумовному. 22
Вступ
Рис. 1. Канюля (а) та її розміщення в кишці (б): Т — тубус; 1 — фіксуючий внутрішньоорганний фланець; 2 — підчеревний диск; 3 — нашкірний диск; 4 — кришка; 5 — втулкоподібна пробка; 6 — брюшна стінка; 7 — стінка кишки; 8 — просвіт кишки
Метод електричного подразнення. У лабораторних умовах для подразнення тканин і органів найкраще користуватись електричним струмом, який не викликає глибоких деструктивних змін, його можна точно дозувати за силою та часом. Крім того, він має багато спільного з процесом збудження, тому електричний струм розглядають як адекватний подразник м’язів та нервової тканини з метою вивчення потенціалів дії. Використовують для цього індукційну котушку Дюбуа-Реймона, електронні стимулятори та інші прилади. Успішно застосовується електростимуляція м’язів, певних ділянок головного мозку шляхом вживлення електродів. Метод телеметрії дає можливість реєструвати фізіологічні процеси в організмі на відстані за допомогою радіоелектронної техніки. Датчик, який фіксують на тварині, перетворює різні явища (роботу серця, скорочення м’язів, температуру тощо) в електричні потенціали, які потім 23
Фізіологія сільськогосподарських тварин
підсилюються і реєструються осцилографом. На кафедрі фізіології тварин Української сільськогосподарської академії телеметрія успішно застосовувалась для реєстрації скорочень серця у свиней у процесі утворення рухово-харчових умовних рефлексів (Шубенко О. І., 1984). Метод моделювання. Знання фізіологічних закономірностей, їх кількісного і якісного взаємозв’язку дозволило створити спеціальні апарати, що імітують, нагадують собою той чи інший орган, наприклад, модель нервової клітини, модель штучного серця та інші. Моделювання дає можливість перевірити правильність наших знань, думок, гіпотез відтворити на моделі певний процес, функцію, розробити конструкцію приладу, апарата з метою заміни окремих органів (наприклад, апарат штучної нирки). Займаючись моделюванням, необхідно пам’ятати, що будь-яка модель повністю не може відтворити надзвичайно складний комплекс біологічних закономірностей організму. Поряд з описаними, в фізіології використовують і інші методи досліджень. Широкого поширення набув метод графічної реєстрації скорочень м’язів, дихальних рухів грудної клітки та черевної порожнини, перистальтичних рухів шлунка, кишок і т.п. Важливою є реєстрація біоелектричних потенціалів серця (електрокардіографія), головного мозку (електроенцєфалографія), м’язів (електроміографія), шлунка (електрогастрографія). За допомогою мікроелектродів, діаметр яких дорівнює часткам мікрона, можна реєструвати біопотенціали клітин та їх мембран. Використовують також балансові досліди, методи фізичної хімії, біохімії, проводять катетеризацію судин. Для вивчення обміну речовин та енергії застосовують респіраційні камери, апарати, маски. За їх допомогою можна врахувати кількість поглинутого твариною кисню і виділеного вуглекислого газу. Важливого значення у ветеринарії набули такі методи досліджень, як пальпація, перкусія, аускультація, термометрія. Для достовірності результатів дослідження слід користуватись електронно-обчислювальними машинами, проводити статистичну обробку експериментальних даних. Аналізуючи результати фізіологічних досліджень органів, тканин і клітин, важливо пізнати організм в його взаємодії та взаємозв’язку з навколишнім середовищем. 24
Розділ 1. КРОВ І ЛІМФА Кров, лімфа, тканинна рідина складають внутрішнє середовище організму, в якому функціонують клітини і тканини. Внутрішнє середовище має відносну постійність (гомеостаз) і тим самим створює найсприятливіші умови для життєдіяльності організму як єдиного цілого.
ФУНКЦІЇ КРОВІ Кров, циркулюючи в замкнутій системі кровоносних судин, виконує цілий ряд функцій, найважливішими з яких є. Транспортна функція. Кров постачає різним клітинам і тканинам поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), кисень, мінеральні солі, вітаміни, ферменти, воду. Крім того, кров транспортує до органів виділення — нирок, легень, шкіри, шлунка, кишок — кінцеві продукти обміну (вуглекислий газ, сечовину, сечову кислоту, аміак та ін.), які видаляються з організму. Терморегулююча функція. Безперервно рухаючись і маючи велику теплоємність, кров забезпечує сталість температури тварини. Під час роботи у м’язах, печінці та інших залозах утворюється багато тепла, але організм не перегрівається. Кров, протікаючи через легені, шкіру, де теплоутворення менш інтенсивне, віддає частину тепла цим органам. Температурні зміни крові впливають також на відповідний центр гіпоталамуса, який регулює утворення та віддачу тепла. Захисна функція. В крові є різні антитіла (аглютиніни, лізини, преципітини, антитоксини, опсоніни), які захищають організм від хвороботворних мікробів та їх токсинів. Захисну функцію виконують і лейкоцити. Зсідання крові також належить до цієї функції. Корелятивна функція. Вона полягає в постачанні органам гормонів та інших фізіологічно активних речовин. 25
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Кров підтримує стабільність концентрації іонного складу, осмотичного тиску та інших показників гомеостазу, без чого неможлива нормальна діяльність органів. Із крові утворюється тканинна рідина, яка безпосередньо контактує з клітинами і заповнює міжклітинний простір. Через тканинну рідину відбувається обмін між кров’ю і клітинами. Кров наповнює кавернозні (печеристі) тіла статевих органів самців та самок під час статевого збудження. Тільки перелік функцій крові свідчить про величезне її значення в житті людини і тварин. У кровоносних судинах та серці знаходиться лише частина крові. Решта її (близько половини) депонується, як резерв, у кров’яних депо. Так, наприклад, у печінці може бути до 20%, в селезінці — до 16 і в шкірі — до 10% усієї маси крові організму. При необхідності (м’язова діяльність, підвищення температури, процеси травлення, емоційний стан) депонована кров переходить у судини і використовується тканинами та органами. Різке зменшення маси крові (до третини її об’єму) може викликати смерть, яка пов’язана із зниженням кров’яного тиску. Особливо небезпечна швидка втрата крові, коли організм не встигає мобілізувати захисні регуляторні механізми. В таких випадках потрібно негайно провести переливання крові або введення фізіологічного розчину. Загальна кількість крові різних тварин (у % до маси тіла) неоднакова: у коня — 9,8, корови — 8, вівці — 8,1, свині — 4,6, собаки — 6,4, кішки — 5,7, кроля — 5,4, курки — 8,5, костистих риб — 0,9–3,7. У дорослої людини кількість крові становить 6–8% маси тіла, тобто 4,5–6 л. Об’єм крові у тварин, як правило, постійний. Однак при деяких умовах (в горах, на значних висотах) загальний об’єм крові зменшується, а кількість еритроцитів збільшується. Кількість крові, її склад регулюються нервовою системою та залозами внутрішньої секреції. Якщо в кров надходить значна кількість води, то одна частина її виводиться нирками, а інша — надходить в тканинну рідину. При недостатньому вживанні води остання всмоктується в кров з тканинної рідини, одночасно зменшується утворення і виділення сечі. Значні дози радіоактивного випромінювання призводять до різких змін морфологічного складу крові, зокрема, до зменшення кількості лейкоцитів, внаслідок чого захисні сили організму слабнуть. 26
Розділ 1. Кров і лімфа
СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ Кров складається з рідкої фракції — плазми (60%) та формених елементів (40%). Реакція крові слаболужна, рН артеріальної крові 7,4, венозної, яка містить більше вуглекислоти, — 7,35. Реакція крові відносно стала. Тривала зміна концентрації іонів на 0,1–0,2 може викликати тяжкі наслідки, а то й смерть. Сталість рН крові пояснюється буферними властивостями плазми крові та еритроцитів, а також функцією легень, нирок, потових залоз та інших органів виділення, завдяки яким з організму виділяється СО2, кислоти, луги. Для зміни реакції в кислий бік потрібно до крові додати в 327 разів більше кислоти, ніж до води. До буферних систем крові належать. )$0 1. Бікарбонатна буферна система , яка становить 7–9% /B)$0 буферної здатності крові. Величина цієї системи постійна. Якщо в крові збільшується кількість кислот, вони нейтралізуються бікарбонатом натрію, а вугільна кислота, яка при цьому утворюється, під впливом ферменту карбоангідрази розщеплюється на воду та вуглекислий газ і виділяється через легені. Наприклад: HСl + NaHCO3 NаСl + Н2СO3, Н2СО3 Н2O + СO2. У процесі нейтралізації кислоти тимчасово збільшується тільки кількість нейтральної солі (у нашому прикладі NaСl), а величина рН залишається постійною. Якщо в кров надходять луги, то вони вступають у реакцію з вугільною кислотою, утворюючи бікарбонат натрію і воду: NаОН + H2СО3 NaНСО3 + Н2O. Нестача вугільної кислоти компенсується зменшенням виділення СO2 легенями, а зайвина бікарбонатів виводиться кров’ю. 2. Фосфатна буферна система — дегідрофосфат (NаН2РO4) та гідрофосфат (Nа2НРO4). Перша сполука поводиться як слабка кислота, друга — як луг. 27
Фізіологія сільськогосподарських тварин
3. Буферна система білків плазми крові. Білки крові, маючи в своєму складі групу NН2, здатні нейтралізувати кислоти, а завдяки наявності СООН — сполучатись з лугами. 4. Буферна система гемоглобіну. Серед буферних систем крові гемоглобіну належить перше місце. На його частку припадає 75% буферної ємності крові. У тканинах гемоглобін, маючи слаболужну реакцію, зв’язує кислоти, а в легенях, після віддачі СO2 і насичення киснем, поводить себе як слабка кислота (рН 6,8) і тим самим запобігає залуженню крові. Професор Д. О. Мельничук (1988) відкрив нову систему тканинного кислотно-лужного гомеостазу, назвавши її метаболічною. Фізіологічний механізм метаболічної системи кислотно-лужної рівноваги в своїй основі має зміну фізико-хімічних властивостей та активності деяких ферментів під впливом зміни в середовищі концентрації Н+, СО2 і HCO3 . Так, при ацидозі в клітинах організму посилюється ряд взаємних перетворень органічних метаболітів з нагромадженням у тканинах лугів, що забезпечують нейтралізацію надлишку кислот. При алкалозі, навпаки, в середовищі посилюється утворення органічних кислот, в результаті, чого відновлюється дефіцит іонів водню. Молочна кислота, вуглекислота та інші кислі речовини крові нейтралізуються лугами. Запас їх у плазмі крові визначається кількістю вуглекислоти, яка може бути зв’язана 100 мл крові при тиску вуглекислоти, рівному 5,32 кПа. Величина лужного резерву найбільша у коней, що виконують тривалу і напружену роботу — 560–620 мг%. У великої рогатої худоби вона дещо менша — 460–540 мг%. В окремих випадках, наприклад при тривалому згодовуванні жуйним кислого жому, має місце порушення кислотно-лужної рівноваги у кислий бік. Такий стан називається ацидозом. Зрушення реакції крові в лужний бік носить назву алкалоза. Розрізняють компенсований та некомпенсований ацидоз та алкалоз. При компенсованому ацидозі або алкалозі, хоч і зменшується буферна здатність крові, проте рН залишається постійним. При відхиленні рН в той чи інший бік настає некомпенсований ацидоз чи алкалоз. Питома маса крові у сільськогосподарських тварин дорівнює 1,050–1,060, плазми крові — 1,024–1,034, еритроцитів — 1,090. 28
Розділ 1. Кров і лімфа
Якщо в’язкість води прийняти за одиницю, то в’язкість крові буде у межах від 4 до 6. Залежить вона від кількості еритроцитів та білків плазми. Осмотичний тиск крові дорівнює 7–8 атм. Він являє собою силу, що зумовлює перехід води з меншої концентрації до більшої. Завдяки осмотичному тиску відбувається постійний обмін води між кров’ю, лімфою та клітинами. Залежить він від розчинених у плазмі солей, глюкози, сечовини та інших речовин. Осмотичний тиск плазми крові дорівнює осмотичному тиску 0,9%-го розчину NаСl. Такий розчин називається фізіологічним, або ізотонічним. Розчини, у яких осмотичний тиск перевищує осмотичний тиск крові, називаються гіпертонічними, а в яких він нижчий — гіпотонічними. Величина осмотичного тиску крові відносно стала. Зміна її призводить до порушення структури й функції клітин організму. Так, якщо еритроцити помістити у гіпертонічний розчин NаСl, вони втрачають воду і зморщуються. У гіпотонічному розчині (концентрація NаСl нижча 0,7%) еритроцити набухають, збільшуються в об’ємі і лопаються, настає їх гемоліз — гемоглобін виходить в навколишнє середовище, утворюється так звана лакова кров. Осмотичний тиск визначають вимірюванням температури замерзання (кріоскопічно). Чим більше в розчині дрібних молекул та іонів, тим нижча ця точка. У людини замерзання крові настає при мінус 0,56–0,58°С, що відповідає осмотичному тиску 7,6 атм. Таблиця 1
Розчин
NaCl
KСl
NaHPO4
NaHCO3
Склад ізотонічних розчинів, г/л води Глюкоза
Рінгера для холоднокровних тварин
6,5
0,14
0,1– 0,12
—
—
0,2
—
9,0
0,42
0,24
—
—
0,15
1,0
8,0
0,2
0,2
0,1
0,05
0,1
1,0
Рінгера–Локка для теплокровних тварин Тіроде
СаСl2 MgCl2
29
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У регуляції осмотичного тиску важливу роль відіграють нирки, потові залози та інші органи виділення. При проведенні фізіологічних досліджень для зволоження тканин використовують не тільки фізіологічний розчин, а й інші ізотонічні розчини, які в своєму складі мають К, Са, Mg, глюкозу (табл. 1).
СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ Плазма складається з води (90–92%) і сухих речовин (8–10%), переважно білків і мінеральних речовин. Основні білки плазми — це альбуміни, глобуліни і фібриноген. Загальна кількість їх 6–8%. Альбуміни — водорозчинні білки, глобуліни розчиняються в сольових розчинах. Значення білків плазми важко переоцінити: вони підтримують рН крові; є пластичним матеріалом для тканинних білків; обумовлюють
Рис. 2. Молекулярна маса, порівняльні розміри та форма білкових молекул крові (за Косицьким Г. І.)
30
Розділ 1. Кров і лімфа
осмотичний тиск, тобто здатність притягувати воду; забезпечують в’язкість крові, а також транспортування гормонів, мінеральних речовин, ліпідів, холестерину; беруть участь у зсіданні крові і утворенні імунних тіл; перешкоджають осіданню еритроцитів. Форма білкових молекул та їх молекулярна маса показані на рис. 2. Найбільшу молекулярну масу (1 300000) мають ліпопротеїди — сполуки білка з ліпідами (жироподібними речовинами). Розподілити білки плазми крові можна за допомогою електрофорезу, в основі якого лежить неоднакова швидкість різних білкових молекул у зовнішньому електричному полі. Користуючись даною методикою, глобуліни розділяють на чотири фракції: -, -, -, -глобуліни. Гамма-глобуліни відіграють захисну функцію. З них утворюються аглютиніни, преципітини та інші антитіла. Співвідношення між кількістю альбумінів і глобулінів називається білковим коефіцієнтом (табл. 2). Таблиця 2 Кількість альбумінів і глобулінів у плазмі крові тварин різних видів,% Вид тварин
Альбуміни
Глобуліни
Білковий коефіцієнт
Велика рогата худоба
3,3
4,1
0,8
Кінь Свиня Собака Курка
2,7 4,4 3,1 1,2
4,6 3,9 2,2 2,9
0,58 1,12 1,4 0,41
При деяких захворюваннях білковий коефіцієнт змінюється і тому має діагностичне значення. Фібриноген бере участь у зсіданні крові. Місце утворення білків крові — печінка, кістковий мозок, селезінка (глобуліни). Кров містить продукти розщеплення білків — амінокислоти, сечовину, сечову кислоту, аміак. Азот цих речовин називається залишковим. У плазмі крові є глюкоза, ліпіди, фосфатиди, холестерин, а також у незначній кількості продукти обміну — ацетонові тіла (ацетон, ацетооцтова, -масляна кислоти), молочна й піровиноградна кислоти. 31
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Кількість глюкози в плазмі крові становить 0,1–0,12, а у жуйних тварин — 0,06%. Кров містить ферменти — карбоангідразу, фосфатазу, дегідрогеназу, трансаміназу та інші, що свідчить про проходження в плазмі крові різних обмінних процесів. У плазмі присутні .макро- і мікроелементи — натрій, калій, кальцій, магній, хлор, залізо, йод, солі вугільної, сірчаної, фосфорної кислот. Кількість газів крові (кисень, вуглекислий газ) залежить від віку та фізіологічного стану тварини. Згідно з даними С. В. Стояновського (1985), у телят у перші два місяці життя спостерігається найнижчий вміст кисню в артеріальній (13–14% (об. доля)) та венозній (6,4–9,4% (об. доля)) крові. З віком (3–30 міс) ці показники підвищуються. У лактуючих корів з віком кількість кисню в крові зменшується. У овець та кіз таких закономірностей не встановлено.
КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ Клітини крові представлені еритроцитами, лейкоцитами та тромбоцитами. Еритроцити Еритроцити, або червоні кров’яні тільця, становлять основну масу формених елементів крові (рис. 3). Відкрив їх італійський лікар Марчелло Мальпігі у 1661 р. У ссавців вони округлої форми, двоякоувігнуті, без’ядерні (рис. 4). Еритроцити птахів, амфібій, рептилій і риб мають ядра. Через відсутність ядра еритроцити споживають у 200 разів менше кисню, ніж їх попередники — еритро- та нормобласти, які мають ядра. Основна функція еритроцитів транспортна. Вони поставляють клітинам кисень, поживні речовини, а від клітин забирають вуглекислий газ. Крім того, еритроцити беруть участь у регуляції рН крові, адсорбують на своїй поверхні деякі отрути. Кількість їх у різних тварин різна (табл. 3). У людини кількість еритроцитів коливається у межах 4,5–5,5 млн в 1 мм3. Якщо всі червонокрівці людини покласти в один ряд, то довжина такого ланцюга дорівнюватиме 187 тис. км. 32
Розділ 1. Кров і лімфа
Рис. 3. Мікроскопічна картина крові коня: 1 — базофіл; 2, 12 — еозинофіли; 3, 9 — еритроцити; 4 — паличко-ядерний базофіл; 5 — юний нейтрофіл; 6 — малий лімфоцит; 7 — сегментоядерний нейтрофіл; 8 — кров’яні пластинки; 10 — середній лімфоцит; 11 — моноцит; 13 — великий лімфоцит
Рис. 4. Електронна мікрофотограма еритроцитів, 4000 (за Георгієвським В. І.)
Збільшення кількості еритроцитів називається еритроцитозом, а зменшення — еритропенією. Еритроцитоз має місце при зниженні барометричного тиску, хронічних захворюваннях легень, серця, пов’язаних з гіпоксією, яка активізує еритропоез. Еритропенія настає при кровотечах, різних формах анемій та інших хворобах. Поверхня еритроцитів у 1600 разів більша за поверхню тіла тварин. У корови загальна поверхня еритроцитів — 16 000 м2, що перевищує 1,5 га (Ярослав С. Ю., 1965). Мембрана еритроцитів складається з двох шарів фосфоліпідів і такої ж кількості шарів мономолекулярних білків. Вона майже не пропускає катіонів натрію та калію, але легкопроникна для аніонів HCO3 та Cl , а також для кисню, вуглекислого газу, води. Структура еритроцитів губчаста, насичена білковим пігментом — гемоглобіном. Гемоглобін — основна складова частина еритроцитів, яка забезпечує дихальну функцію крові. Належить до групи хромопротеїдів — 33
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 3 Кількість еритроцитів та їх діаметр у тварин Вид тварин Кінь Велика рогата худоба Свиня Вівця Коза Верблюд Собака Олень Кішка Кріль Курка
Кількість еритроцитів, у мм3 крові, млн 7,9 (6–10) 6,3 (5–7) 6,5 (3–8) 8,1 (7–9) 14 (13–17) 13 6,5 8 (6–11) 5,9 5,8 3,5 (2,5–4,0)-
Діаметр еритроцитів, мкм 5,6 5,1 5,6 5,1 4,1 5,6 7,2 — 5,9 6,0 9,8
складних білків. Його молекулярна маса близько 70 000. У процесі гідролізу гемоглобін розпадається на білок глобін (96%) та небілкову, простетичну групу гем (4%), що містить двовалентне залізо. Розміщення тварин в еволюційному ряду визначається кількістю гемоглобіну. У риб, наприклад, на 1 кг живої маси гемоглобіну небагато, у рептилій та амфібій — дещо більше, ще більше його у птахів. У ссавців вміст його в 27 разів більший, ніж у риб (Коржуєв П.). Гемоглобін з’єднується з киснем, утворюючи нестійку сполуку — оксигемоглобін (Нb + O2 НbO2), який надає крові червоного кольору. З’єднання гемоглобіну з киснем залежить від концентрації цього газу в навколишньому середовищі. Якщо в легенях найбільше кисню, то гемоглобін, згідно з законом дифузії газів, майже повністю перетворюється в оксигемоглобін. У капілярах тканин напруження кисню дуже низьке, внаслідок чого він відділяється під гемоглобіну і використовується клітинами в процесі обміну речовин. Оксигемоглобін, віддавши кисень, називається відновленим, або редукованим, гемоглобіном. Гемоглобін також легко з’єднується з окисом вуглецю, або чадним газом, утворюючи стійку сполуку — карбоксигемоглобін (НbСО). Це отруйна речовина, нездатна приєднувати кисень. Окис вуглецю має значну спорідненість з гемоглобіном. Так, 0,1% СО в повітрі може перетворити 80% гемоглобіну в НbСО. При отруєнні чадним газом 34
Розділ 1. Кров і лімфа
необхідно дихати свіжим повітрям. Вдихання чистого кисню збільшує розщеплення НbСО в 20 разів (Косицький Г. І., 985). Сполука гемоглобіну з вуглекислим газом називається карбогемоглобівом (НbСO2). Під впливом сильних окислювачів (бертолетова сіль, анілін, перманганат калію) гемоглобін перетворюється в метгемоглобін (MetHb), де залізо з двовалентного перетворюється в тривалентне. У сільськогосподарських тварин кількість метгемоглобіну збільшується при отруєнні нітратами. Нагромадження метгемоглобіну в організмі у великій кількості викликає смерть. Різноманітність сполук гемоглобіну можна встановити спектроскопією (рис. 5). Гемоглобін має одну широку смугу поглинання в жовто-зеленій частині спектра. Оксигемоглобін утворює дві смуги поглинання між лініями D та Е. Спектр карбоксигемоглобіну мало відрізняється від спектра оксигемоглобіну.
Рис. 5. Спектри поглинання гемоглобіну та його сполук: А — відновлений гемоглобін (одна широка смуга між лініями Д і Е); Б — оксигемоглобін (дві темні смуги між лініями Д і Е); В — карбокснгемоглобін; Г — метгемоглобін; В, С, Д, ... — основні фраупгоферові смуги сонячного спектра (цифрами позначено довжину хвиль)
35
Фізіологія сільськогосподарських тварин
При спектроскопії метгемоглобіну виділяються три смуги поглинання — одна в червоній, друга — на межі оранжевої та зеленої, третя — в зелено-синій частині спектра. У скелетних м’язах та міокарді міститься м’язовий гемоглобін — міоглобін, білкова частина якого має меншу молекулярну масу порівняно з гемоглобіном крові. Багато міоглобіну є у китів, дельфінів, моржів та інших водяних ссавців, які можуть довгий час перебувати під водою. У крові плода з’являється фетальний гемоглобін. Він активніше з’єднується з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. У перші місяці життя фетальний гемоглобін поступово замінюється гемоглобіном дорослих. Під впливом соляної кислоти гемоглобін перетворюється в гемін, що кристалізується в темно-коричневі кристали, окремі з яких за формою подібні до ромбиків (рис. 6). Одержання кристалів геміну використовується в судовій експертизі для визначення наявності крові.
Рис. 6. Кристали геміну
36
Рис. 7. Кристали гемоглобіну деяких хребетних тварин: а — кристали оксигемоглобіну протея; б — лебідь-трубач; в — кенгуру; г — білка; д — лисиця, е — лань
Розділ 1. Кров і лімфа
Форма кристалів геміну у різних тварин однакова, тим часом як форма кристалів гемоглобіну та його кисневих сполук різна (рис. 7). Вміст гемоглобіну в крові сільськогосподарських тварин коливається у межах 11–15 г на 100 мл крові (табл. 4). Таблиця 4 Вміст гемоглобіну в крові тварин Вид тварини Велика рогата худоба Кінь Вівця Свиня Кріль Курка
Нb г/100 мл, крові 11,0 13,6 11,6 10,6 11,7 12,7
% по Салі 65 (56–74) 80 (50–110) 68 (54–80) 60 (51–69) 69 (51–87) 75 (51–99)
Кількість гемоглобіну визначають за допомогою гемометра Салі та інших приладів. Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити за допомогою кольорового показника за формулою: знайдений % Hb знайдена кількість еритроцитів . / нормальний % Hb нормальна кількість еритроцитів
Кольоровий показник здорових тварин дорівнює одиниці. При деяких хворобах, особливо анеміях, він може бути вищим або нижчим одиниці. Еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку; руйнуються — у селезінці та печінці. Тривалість життя їх — 100–120 днів. За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що нормальні еритроцити вільно проникають через капіляри селезінки, тим часом як старі або пошкоджені червонокрівці, втративши свою еластичність і здатність переборювати стінки капілярних судин, затримуються і тут їх фагоцитують ретикуло-ендотеліальні клітини. 70% усіх еритроцитів закінчують своє існування у селезінці. Після розпаду еритроцитів у печінці з гемоглобіну утворюється пігмент білірубін. Останній з жовчю потрапляє у кишки, де перетворюється в 37
Фізіологія сільськогосподарських тварин
пігмент стеркобілін, який надає каловим масам коричневого кольору. Залізо, що звільнилось після розпаду гемоглобіну, відкладається у печінці та селезінці як резерв. Звідси в міру необхідності воно надходить у кістковий мозок, де використовується еритро- та нормобластами для синтезу гемоглобіну. У дорослої людини при розпаді еритроцитів щодоби утворюється до 30 мг заліза, 90% якого витрачається на утворення нового гемоглобіну. Втрати заліза організмом становлять усього 10% і легко поповнюються за рахунок харчових продуктів. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ). Якщо взяти пробірку з кров’ю і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостерігати осідання еритроцитів. Швидкість цієї реакції неоднакова у різних тварин і навіть у осіб одного і того ж виду (табл. 5). У людини ШОЕ становить 3–12 мм/год. Таблиця 5 Швидкість осідання еритроцитів у тварин, мм Час, хв 15 30 45 60
Велика рогата худоба 0,10 0,25 0,40 0,58
Кінь
Вівця
Свиня
Кріль
Собака
Курка
38 49 60 64
0,2 0,4 0,6 0,8
3 8 20 30
0 0,3 0,9 1,5
0,2 0,9 1,7 2,5
— — 2,3
Швидкість осідання еритроцитів залежить від багатьох причин — кількості еритроцитів, їх електричного заряду та питомої маси, кількості альбумінів, глобулінів, фібриногену в плазмі крові. Червонокрівці мають негативний заряд і тому взаємно відштовхуються. При деяких захворюваннях збільшується кількість глобулінів з позитивним зарядом. Адсорбуючись на поверхні еритроцитів, вони зменшують їх заряд, у результаті чого останні склеюються і під силою маси швидко осідають. Швидкість осідання еритроцитів використовують у ветеринарії та медицині з метою діагностики захворювань. Так, при інфекційній анемії коней ШОЕ за перші 15 хв становить 60–80 мм, а при інфекційному енцефаломієліті (запалення головного мозку і його оболонок) усього 2–4 мм за 24 год. 38
Розділ 1. Кров і лімфа
Для визначення ШОЕ у дрібних тварин використовують апарат Панченкова. у великих тварин — пробірки Неводова. Лейкоцити Лейкоцити — це білі кров’яні тільця, які мають ядро і протоплазму. На відміну від еритроцитів, їх приблизно в тисячу раз менше (табл. 6). Таблиця 6 Кількість лейкоцитів у 1 мм3 крові тварин Вид тварини Велика рогата худоба Кінь Вівця Свиня
Кількість лейкоцитів, тис.
Вид тварини
Кількість лейкоцитів, тис.
8,2
Кріль
8,0
8,0 8,2 14,8
Північний олень Собака Курка
10,7 9,4 20,0
Розрізняють зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоцити) лейкоцити. У протоплазмі зернистих лейкоцитів є зернята, а у незернистих вони відсутні. До зернистих лейкоцитів належать базофіли, еозинофіли, нейтрофіли, до незернистих — лімфоцити, моноцити. Базофіли (0–1% усіх лейкоцитів) фарбуються основними фарбами в темно-фіолетовий колір. У цитоплазмі містяться гістамін і гепарин. Гістамін розширює капіляри, а гепарин запобігає зсіданню крові. Кількість базофілів збільшується при запальних процесах. Еозинофіли (1–4% загальної кількості лейкоцитів) мають крупні зерна, які фарбуються кислими фарбами, особливо еозином, у рожево-червоний колір. Основна функція їх — руйнування токсинів білкового походження, а також вироблення плазминогену, що бере участь у фібринолізі. Кількість еозинофілів збільшується при глистних інвазіях, особливо аскаридозах. Ядра базо- та еозинофільних лейкоцитів лопастеподібної форми. Нейтрофіли — найбільша група лейкоцитів (до 75%). Фарбуються нейтральними фарбами у фіолетово-рожевий колір. Залежно від форми ядра вони діляться на мієлоцити, з круглим ядром, юні — з 39
Фізіологія сільськогосподарських тварин
бобоподібним, паличкоядерні — S-подібним, у сегментоядерних воно складається з окремих сегментів, з’єднаних між собою тоненькими протоплазматичними утвореннями. При деяких інфекційних захворюваннях та запальних процесах кількість молодих нейтрофілів збільшується, настає так зване зрушення вліво (у лейкоцитарній формулі нейтрофіли розміщуються за ступенем їх зрілості зліва направо). Основна маса нейтрофілів знаходиться у кістковому мозку і тканинах, у крові кількість їх не перевищує 1%. При необхідності кількість нейтрофілів у крові значно збільшується. Функція нейтрофілів — захист організмів людини і тварини від мікробів та їх токсинів. Проникаючи через стінки капілярів, вони активно рухаються до місця проникнення мікробів і фагоцитують їх (рис. 8), тобто поглинають і перетравлюють. Явище фагоцитозу (грец. phagos — поглинаючий) відкрив у 1883 р. відомий учений І. І. Мечніков. Фагоцити, тобто клітини, які здатні до фагоцитозу, діляться на мікрофаги (базофіли, еозинофіли, нейтрофіли) та макрофаги (моноцити, гістіоцити та ін.). Згідно з новою термінологією, усі мононуклеарні фагоцити об’єднані в одну мононуклеарну фагоцитарну систему (стара назва якої — ретикулоендотеліальна система). Крім фагоцитозу, нейтрофіли здійснюють й інші захисні функції. Так, у відповідь на зараження тварин вірусами вони виділяють інтерферон — захисний білок/ неспецифічний фактор противірусного імунітету. Лімфоцити (до 20–40% білих кров’яних тілець), на відміну від інших лейкоцитів, живуть декілька років, а то і протягом усього життя тварини. Характерна морфологічна ознака лімфоцитів — наявність темРис. 8. Фагоцитоз бактерії (Б) лейно-фіолетового ядра круглої форкоцитом (А) 40
Розділ 1. Кров і лімфа
ми і перинуклеарної зони просвітлення. За розмірами вони бувають малі, середні та великі. Лімфоцитам відводиться основна роль в імунітеті організму. Вони здійснюють синтез антитіл, розчиняють (лізують) сторонні клітини, сприяють відторгненню трансплантата. Розрізняють три групи лімфоцитів: Т-лімфоцити, В-лімфоцити і нульові. Т-лімфоцити утворюються в кістковому мозку, а проходять диференціювання у тимусі (у загрудинній залозі), після чого надходять у кров, лімфатичні вузли та селезінку. Серед Т-лімфоцитів є клітини — кілери (убивці), які руйнують клітини пухлин, клітини мутанти і тим самим зберігають генетичну стабільність організму. В-лімфоцити також утворюються в кістковому мозку, але місце їх диференціювання інше — глоткові і піднебінні мигдалини, лімфоїдна тканина кишок. Основна функція В-лімфоцитів — утворення антитіл. Нульові лімфоцити не диференціюються. Залежно від умов вони можуть перетворюватись у Т- або В-лімфоцити. Лімфоцити, крім захисної функції, несуть інформацію, пов’язану з управлінням генетичними функціями інших клітин, чим підтримують цілісність організму. Моноцити — найбільші клітини крові (12–20 мкм), з яскраво вираженою фагоцитарною та бактерицидною активністю. На їх частку припадає 4–8% усіх лейкоцитів. Ядро бобоподібної форми з виступами у вигляді лопатей, цитоплазма димчаста, голубуватого відтінку. Один моноцит може захоплювати до 100 мікробів, тим часом як нейтрофіл — 20–30. Максимальна активність цих клітин виявляється у кислому середовищі. У місцях запалення моноцити перетворюються в макрофаги, які поглинають усі сторонні речовини. Вони також секретують лізоцим, інтерферон, ферменти еластазу, колагеназу і тим самим прискорюють регенерацію тканин. Лейкоцити належать до найбільш реактивних клітин. Під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів кількість їх може швидко змінюватись. Збільшення їх кількості називається лейкоцитозом, зменшення — лейкопенією. Лейкоцитоз може бути фізіологічним і патологічним. Фізіологічні лейкоцитози: а) харчотравний — настає після прийняття корму, б) міогенний — виникає в результаті важкої фізичної праці. 41
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Патологічні лейкоцитози спостерігаються при інфекційних захворюваннях та запальних процесах (флегмони, плеврити, пневмонії). Лейкопенія також супроводжує деякі хвороби. Тяжка лейкопенія — результат пошкодження кісткового мозку (променева хвороба). Співвідношення різних форм лейкоцитів (%) називається лейкоцитарною формулою, або лейкограмою (табл. 7). У ветеринарії цю формулу широко використовують з діагностичною метою. Так, при рожі свиней має місце збільшення еозинофілів, при інфекційній анемії коней — лімфоцитів. Таблиця 7 Лейкоцитарна формула крові здорових тварин (за Зайцевим та ін.) Вид тварини Велика рогата худоба Вівця Коза Буйвол Верблюд Кінь Свиня Собака Кіт Кріль Курка Гуска Качка
Кількість окремих видів лейкоцитів, % Б
Е
0–1,5
3–10
0,2–0,8 2–8 0–2 2–75 0–2 3–10 0–1,2 1,5–10,5 0,1–0,2 2,6–6,2 0–2,4 0–6 0,4–1,6 3–9 0–1 2,8–8 1–8 0,5–1,2 1,5–5 4–26,5 0,5–4 2–6 0–5 4–12
ю
— — — — — 0–4,2 — 0–1 0–0,5 — — —
нейтрофіли п
с
3–10 0,4–2 0,5–4 1,5–6,0 8–17 0,9–1,5 1–7 0–6 3–9 0,5–4,2 0–1 2–10 0,3–1,5
Л
М
10–30
40–77
4–10
27–41 29–57 24–46 29–47 40–55 18–60 45–75 47–68 14–47 14–33 10–60 30–39
43–68 32–68 45–66 31–49 30–51 29–65 10–40 12–50 39–83 34–82 19–91 42–59
1,4–5,8 2,5–6,0 2–5 1,5–4,5 0,1–4 0–4.2 4–10 0,5–2 1,1–5 3–9,5 0–8,5 2–7
Тромбоцити Тромбоцити, або кров’яні пластинки, — це двоякоопуклі без’ядерні тільця діаметром 2–5 мкм. Кількість тромбоцитів у 1 мм3 крові — 42
Розділ 1. Кров і лімфа
100000–600000. Утворюються вони з гігантських клітин кісткового мозку — мегакаріоцитів. З кожної такої клітини виробляється по 400 кров’яних пластинок, тривалість життя яких 3–12 днів. Характерною властивістю тромбоцитів є їх прилипання і розтягнення на шорсткій поверхні. На місці поранення судини пластинки збираються в купку, склеюються і утворюють білий тромб, що закриває дефект. Пізніше тут осідають еритроцити, нитки фібрину — виникає червоний тромб. При руйнуванні тромбоцити звільняють тромбопластин, який дає початок зсіданню крові. Крім того, кров’яні пластинки адсорбують із крові серотонін, який має здатність звужувати пошкоджені судини. Таким чином, тромбоцити беруть безпосередню участь в зупиненні кровотечі.
ЗСІДАННЯ КРОВІ Однією з важливих функцій крові є її зсідання. Фізіологічна суть цього явища полягає в тому, що розчинний білок крові — фібриноген, під впливом ферменту тромбіну, перетворюється в нерозчинений фібрин, нитки якого утворюють основу згустка (тромба), що припиняє кровотечу. Основоположником ферментативної теорії зсідання крові був професор Юр’євського (нині Тартуського) університету О. О. Шмідт (1872). Основними компонентами зсідання крові є: тромбопластин, або тромбокіназа, протромбін, фібриноген, іони кальцію, вітамін К (усього 13 факторів). Процес зсідання крові відбувається у три фази. I фаза — утворення тромбопластину, виникнення якого пов’язане з порушенням цілісності кровоносних судин і пошкодженням тканин. В утворенні тромбопластину беруть участь тромбоцити, фактор V — акцелератор (прискорювач) зсідання, антигемофілічний глобулін (фактор VIII), фактори Кристмаса — X, Хагемана — XII, а також фактор XI — попередник плазменного тромбопластину. II фаза — утворення тромбіну. Тромбопластин в присутності іонів кальцію перетворює неактивний фермент крові протромбін в тромбін. 43
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Протромбін належить до глюкопротеїдів і утворюється у печінці з участю вітаміну К. III фаза — утворення нерозчинного фібрину, в густу сітку якого осідають формені елементи крові (див. схему): Схема зсідання крові (за Федієм Є. М.)
Далі кров’яний згусток стискується (відбувається його ретракція) і від нього відділяється сироватка. Завдяки ретракції тромб стає міцним і більш надійно затримує вихід крові з судин назовні. З часом, у міру заживлення рани, фібрин розчиняється і розсмоктується. Розчинення (фібриноліз) фібрину відбувається за участю ферменту фібринолізину. У кровоносних судинах поряд з факторами, що забезпечують зсідання крові, існують і його антагоністи — гепарин, антитромбін, які сприяють підтриманню рівноваги між зсідаючою і антизсідаючою системами. 44
Розділ 1. Кров і лімфа
При нестачі у плазмі антигемофільних факторів VIII та ІХ фібриноген не перетворюється в фібрин, внаслідок чого виникає гемофілія. Виявляється ця хвороба у тривалих кровотечах з пошкоджених судин, схильності до утворення гематом при травмах. Хворіють гемофілією переважно чоловіки (1:500 000). Швидкість зсідання крові у різних тварин різна (табл. 8). Найшвидше зсідається кров у риб — протягом кількох секунд. Прискорити зсідання крові можна нагріванням, витяжками з внутрішніх органів, у яких багато тромбопластину, жовчними кислотами та іншими речовинами. Таблиця 8 Швидкість зсідання крові у деяких тварин Вид тварини Велика рогата худоба Кінь Свиня Вівця, коза
Швидкість зсідання крові, хв 6,5 11,5 3,5 2,5
Вид тварини Кріль Собака Кіт Птах
Швидкість зсідання крові, хв 4 2,5 2,5 0,5–2
Затримують зсідання вилучення з крові кальцію (добавка цитратної або щавлевої кислот), охолодження, гірудин, гепарин, альбумози, пептони, нестача вітаміну К. Виробленням умовних рефлексів доведена участь кори великих півкуль головного мозку в тривалості зсідання крові.
КРОВОТВОРЕННЯ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ Сталість клітинного складу крові підтримується завдяки взаємозв’язку між кров’ю та органами, де утворюються формені елементи. Основним органом кровотворення є червоний кістковий мозок. Тут утворюються еритроцити, зернисті лейкоцити (базофіли, еозинофіли, нейтрофіли) та тромбоцити. Лімфоцити, крім кісткового мозку, утворюються в лімфатичних вузлах, селезінці, лімфоїдній тканині кишок і мигдаликах, моноцити — в мононуклеарній фагоцитарній системі. 45
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У плода кровотворення відбувається також у селезінці та печінці. Згідно з існуючою теорією, усі формені елементи крові походять з єдиної материнської клітини під назвою стовбурової (гемоцитобласт). Так, родоначальною клітиною еритропоезу є еритробласт. У протоплазмі еритробластів синтезується гемоглобін, ядро поступово зменшується і вони перетворюються в нормобласти. Пізніше з них утворюються без’ядерні ретикулоцити (замість ядра ніжна сітка), які надходять у кров і перетворюються в нормальні еритроцити. Для утворення еритроцитів потрібні білки, залізо, вітамін В12, фолієва кислота, вітаміни С і В6. Залізо організм тварин отримує з корму, а також з гемоглобіну зруйнованих еритроцитів, частина якого депонується у вигляді білка феритину (у кістковому мозку, печінці, слизовій кишок) і гемосидерину (у печінці, селезінці). Транспортування заліза здійснюється білком трансферином. Вітамін В12 (ціанкобаламін) усмоктується в кишках лише при поєднанні його з білком — гастромукопротеїном, що виробляється у шлунку. Його призначення — охороняти вітамін від пожирання мікроорганізмами. Вітамін В12 — складова частина нуклеїнових кислот клітин, з яких утворюються еритроцити. Нестача або відсутність згаданого вітаміну призводить до недокрів’я. Фолієва кислота, як і вітамін В12, необхідна для синтезу нуклеїнових кислот і білка глобіну. Вітамін С посилює дію фолієвої кислоти, стимулює всмоктування заліза з кишок, сприяє утворенню гема. Вітамін В6 (піридоксин) бере участь у синтезі гема. Процеси руйнування та утворення еритроцитів збалансовані. Якщо організм втрачає певну кількість крові, то через деякий час відновлюється кількість еритроцитів і концентрація гемоглобіну. У дослідах на штучно зрощених між собою крисах установлено, що причиною прискореного еритропоезу є білкова речовина еритропоетин, який утворюється в нирках з глобулінів плазми. Двостороння екстирпація нирок різко зменшує утворення еритроцитів. Еритропоетин стимулює диференціацію стовбурових клітин кісткового мозку, збільшує синтез гемоглобіну в еритробластах. Утворення лейкоцитів регулюється лейкопоетинами, а тромбоцитів — тромбоцитопоетинами. 46
Розділ 1. Кров і лімфа
У регуляції кровотворення значне місце займає нервова система. Подразнення блукаючого нерва супроводжується збільшенням еозинофілів, а подразнення симпатичного нерва підвищує кількість нейтрофілів. Згідно з даними В. М. Черніговського (1953), кістковий мозок та інші органи кровотворення мають рецептори, які сприймають зміни хімічного складу крові. Так, тривале перебування на висоті 3–4 км призволить до кисневого голодування, накопичення продуктів обміну, внаслідок чого число еритроцитів помітно збільшується порівняно з нормою. На склад крові впливають також залози внутрішньої секреції. Гормон передньої частки гіпофіза — соматотропін збільшує кількість нейтрофілів і зменшує кількість еозинофілів. Андрогени (чоловічі статеві гормони) стимулюють, а естрогени (жіночі статеві гормони) гальмують еритропоез. Відмічено умовнорефлекторну регуляцію складу крові.
ГРУПИ КРОВІ Знання груп крові потрібно для її переливання. При значних втратах крові, анеміях, опіках, отруєннях лише своєчасне переливання крові може врятувати життя людини чи тварини. Вперше переливання крові провів у 1666 р. англійський анатом Р. Лоуер одного собаки іншому, а через рік французький учений Ж. Дені перелив кров ягняти хворому юнаку, який видужав. Перше переливання крові однієї людини іншій зробив англійський акушер Бландель (1819). У Росії таке переливання провів петербурзький акушер Г. Вольф у 1832 р. Однак подібні маніпуляції нерідко закінчувались смертю хворих. Причина смерті — склеювання еритроцитів донора (того, від кого беруть кров) плазмою реципієнта (того, кому переливають кров). При цьому клубочки еритроцитів викликають закупорку кровоносних судин головного мозку, серця, легень та інших паренхіматозних органів, і, як наслідок, хворі гинули. Так тривало до 1901 р., коли австрійський учений Карл Ландштейнер установив три групи крові, а його учні де Кастелло і Стурлі (1902) відкрили четверту групу. Остаточна класифікація основних 47
Фізіологія сільськогосподарських тварин
груп крові у людини була оформлена чеським ученим Я. Янським (1907). В основі розподілу крові на групи лежить наявність в еритроцитах аглютиногенів (антигенів), позначених латинськими буквами А і В, а в плазмі або сироватці аглютинінів (антитіл), позначених грецькими буквами і . У зв’язку з цим кров людей розподіляється на чотири групи (табл. 9). Аглютинація, тобто склеювання еритроцитів, настає при зустрічі одноіменних факторів А з , В з . З таблиці 9 видно, що до І (0) групи відносять кров, еритроцити якої не мають аглютиногенів, тому не склеюються сироватками крові інших груп. Люди з І групою крові — універсальні донори, від них можна переливати кров людям з усіма групами. А сироватка крові І групи через наявність у ній аглютинінів і склеює еритроцити всіх груп, за винятком власної. Еритроцити IV (АВ) групи, в яких є аглютиногени А і В, склеюються сироватками всіх груп, а сироватка цієї групи не склеює еритроцити жодної групи. Особи IV групи є універсальними реципієнтами, їм можна переливати кров людей усіх чотирьох груп. Групи II і III займають проміжне положення. Еритроцити II групи склеюються сироваткою І і III груп, а еритроцити III групи — групами І і II. Таблиця 9 Класификація груп крові у людини МіжНаявність Наявність Група крові народна аглютиноаглютинінів за Янським класифіка- генів в ериу плазмі ція груп троцитах І 0 Немає і II A A III B B IV AB AіB Немає
Людям з якою групою крові можна переливати кров 3 усіма IV і II IV і III
Примітка. Насправді еритроцити людини мають значно більше аглютиногенів, ніж це показано в таблиці, але для першого переливання крові досить знати основні два аглютиногени — А і В.
48
Розділ 1. Кров і лімфа
Сумісність крові представлена на рис. 9. За хімічною природою аглютиногени А і В є складними білками, в простетичну групу яких входять ацетоглюкозамін і гіалуронова кислота. Аглютиніни і — білки з групи глобулінів. Необхідно пам’ятати: головним Рис. 9. Схема сумісності груп крові при переливанні крові є те, щоб еритроцити донора не склеїлись сироваткою (плазмою) реципієнта. Тому перед кожним переливанням крові потрібно поставити пробу на індивідуальну сумісність. Групи крові у людей розподіляються так: І група 40–50%, II група — 30–40%, III група — 10–20%, IV група — 5%. У дітей групи крові не завжди співпадають з групами крові їх батьків. Якщо у батька, наприклад, І група, а у матері — IV, то народжені діти будуть мати II або III групу. Однак, коли в обох батьків І група, то й у їх дітей також буде І (табл. 10). Протягом життя групи крові не змінюються. У сільськогосподарських тварин групи крові ще не повністю вивчені. Згідно з даними окремих авторів, у коней установлено чотири Таблиця 10 Передача крові різних груп за спадковістю Група крові батьків один другий I I II I III I II II III III II III I IV II IV III IV IV IV
Діти I II, I III, I II, I III, I I, II, III, IV II, III II, III II, III, IV II, III, IV
49
Фізіологія сільськогосподарських тварин
групи крові, у великої рогатої худоби — три, у свиней — чотири групи. Враховуючи, що у сільськогосподарських тварин групова належність крові виражена слабо, тому при переливанні крові в кожному випадку ставлять пробу на сумісність крові донора і реципієнта. З цією метою беруть предметне скельце, наносять краплину сироватки крові реципієнта і змішують з еритроцитами донора. Якщо аглютинація не настала, кров такого донора можна переливати реципієнту. Не так давно в оболонці еритроцитів відкрито значну кількість антигенних факторів, які при переливанні крові, з’єднуючись з однойменними антитілами плазми, дають реакцію аглютинації, або гемолізу. Таких факторів у великої рогатої худоби установлено близько 100, у коней — 10, свиней — 50, овець — 26 та у мулів — 11. Антигенні фактори об’єднуються в групи. У великої рогатої худоби знайдено одинадцять груп — А, В, С, D, F і т.п. Найбільшою є група В, в якій нараховується 27 антигенних факторів. Установлення антигенних факторів широко застосовується при переливанні крові, визначенні походження тварин, їх продуктивності та резистентності. РЕЗУС-ФАКТОР Даний фактор відкрито у 1940 p. К. Ландштейнером та І. Віннером у еритроцитах мавп макак-резус (Масасus rhesus). 85% людей цей фактор (аглютиноген) мають — вони резус-позитивні (Rh+), а 15% — не мають — вони резус-негативні (Rh–). Якщо кров донора з Rh+ перелити реципієнту Rh–, то у такого реципієнта утворюються ангирезус-аглютиніни. Повторне переливання такій людині резус-позитивної крові може викликати аглютинацію еритроцитів донора з дальшим їх гемолізом. Резус-фактор потрібно враховувати і при переливанні крові вагітним жінкам. При шлюбі Rh+ чоловіка з Rh– жінкою плід часто успадковує Rh+ фактор батька. Кров такого плода викликає в організмі матері утворення антирезус-аглютинінів, які через плаценту проникають у кров плода і руйнують його еритроцити. В такому випадку жінкам в резуснегативним фактором можна переливати тільки резус-негативну кров. Резус-несумісність при вагітності зустрічається один раз на 700 родів (Косицький Г. І., 1985). 50
Розділ 1. Кров і лімфа
ЛІМФА Лімфа — рідка тканина організму, світло-жовтуватого кольору, що знаходиться в лімфатичних судинах і вузлах. За складом вона подібна до крові. Питома вага її 1,023–1,025. Кількість білків у лімфі 3–4%, тоді як у крові 6–8%. Осмотичний тиск та рН майже такі, як і в крові. З формених елементів у лімфі є лімфоцити, моноцити та еозинофіли. Склад її не постійний і змінюється залежно від обміну речовин. Так, після прийняття їжі лімфатичні судини кишок наповнюються емульгованим жиром і стають подібними до судин з молоком, чому і називаються молочними. Основною функцією лімфи є повернення білків з міжклітинної та міжтканинної рідини у кров. Вона бере участь у перерозподілі води, утворенні молока, сприяє виведенню з організму продуктів обміну. Утворення лімфи залежить від гідростатичного тиску в капілярах та їх проникності, а також від онкотичного тиску крові. Речовини, які підвищують проникність ендотелію капілярів, називаються лімфогенними. До них належать гістамін, альбумози, пептони, жовч, екстракти з м’язів. Багато гістаміну є в отрутах бджоли й оси, тому укуси їх супроводжуються набряками. Введення в кров глюкози, гіпертонічних розчинів солей також підсилює лімфоутворення, тому що вони підвищують осмотичний і гідростатичний тиск крові. При підвищенні онкотичного тиску в капілярах, який залежить від кількості білків, лімфоутворення зменшується. Об’єм міжклітинної рідини збільшується і при скороченні м’язів. Причина цього — підвищення кров’яного тиску з дальшим посиленням ультрафільтрації, з одного боку, і збільшенням проникності капілярів під впливом продуктів обміну, з другого. Білки, жири, вуглеводи, кисень, вітаміни, вода, макро- та мікроелементи з капілярів надходять у міжклітинну рідину, а звідти в клітини. Міжклітинна рідина виконує роль посередника між кров’ю і клітинами організму. Отже, вона утворюється з складових частин крові та продуктів обміну. Міжклітинна рідина постійно рухається. Одна частина її проникає у венозну частину капілярів, де гідростатичний тиск менший порівняно з тиском в артеріальних капілярах, а друга — в лімфатичні капіляри і далі в лімфатичні судини, де вона називається лімфою (рис. 10). 51
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 10. Схема лімфообігу: 1 — вена; 2 — кровоносні капіляри; 3 — артерія; 4, 8 — лімфа; 5 — клітини; 6 — лімфатичні капіляри; 7 — лімфатичний вузол; 9 — лімфатична судина
Лімфа з правого боку шиї, правої передньої кінцівки та грудної клітки стікає в протоку і далі в праву підключичну вену. З решти організму, у тому числі і з внутрішніх органів, лімфа збирається в грудну протоку, яка впадає на місці з’єднання лівої яремної та підключичної вен. Переміщення лімфи в 10 разів повільніше за рух крові. Зумовлюється воно — різницею між тиском у лімфатичних капілярах та порожнистих венах. Переміщенню лімфи сприяє також скорочення стінок лімфатичних судин і скелетних м’язів, від’ємний тиск у грудній порожнині, присисна дія серця. Пересуванню лімфи вперед, у напрямі вен, сприяє наявність у лімфатичних судинах клапанів. У нижчих хребетних (риби, амфібії, рептилії) є так звані лімфатичні серця, які являють собою розширення лімфатичних судин. Завдяки наявності м’язів ці серця ритмічно скорочуються і переміщують лімфу в одному напрямку, як і звичайне серце перекачує кров. Найбільше лімфатичних сердець є у хвостатих амфібій (до 100 пар). У жаб їх дві пари: передня розміщена позаду поперекових відростків третього хребця, друга — по обидва боки від верхівки куприкової кістки. По ходу лімфатичних судин розміщені спеціальні утворення овальної форми — лімфатичні вузли. Зовні вони вкриті сполучнотканинною капсулою, від якої в середину відходять трабекули, між якими знаходиться ретикуло-ендотеліальна тканина. Лімфатичні вузли виконують захисну функцію. Тут відбувається фільтрація лімфи, знешкоджуються токсини, утворюються лімфоцити, які знищують мікробів. При багатьох інфекційних хворобах лімфатичні вузли збільшуються в об’ємі. 52
Розділ 1. Кров і лімфа
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що таке кров? 2. Функції крові. 3. Склад і властивості крові. 4. Які існують буферні системи крові, їх значення. 5. Склад плазми крові. 6. Клітини крові та їх функції. 7. Яка кількість крові у різних видів тварин? 8. Значення лейкоцитів, еритроцитів і тромбоцитів. 9. Що таке лейкоцитоз і лейкопенія? 10. Що таке лейкоцитарна формула? 11. Як і з якою метою визначається лейкоцитарна формула крові? 12. Значення різних форм лейкоцитів. 13. Яка роль гемоглобіну? 14. Сполуки гемоглобіну та метод, що дозволяє їх визначити. 15. Швидкість осідання еритроцитів. 16. З якою метою визначається швидкість осідання еритроцитів? 17. Суть процесу зсідання крові. 18. Суть явища фагоцитозу і ким воно було відкрите? 19. Які фактори впливають на кількість еритроцитів і гемоглобіну. 20. Що таке плазма і сироватка крові? 21. Що таке резус-фактор? 22. Значення резус-фактора в акушерстві та переливанні крові. 23. Назвіть аглютиногени в еритроцитах і аглютиніни у плазмі крові, за рахунок яких кров людей ділиться на 4-ри класичні групи. 24. Що таке лімфа та її значення? 25. Регуляція складу крові. 26. Яке значення білків крові? 27. 3начення онкотичного, осмотичного тиску і реакції крові. 28. Що таке еритропоетин та яке його фізіологічне значення?
53
Розділ 2. СЕРЦЕ ТА КРОВООБІГ Серце протягом життя тварини перебуває в стані активності, що забезпечує кровообіг залежно від потреб організму. Життєдіяльність клітин, тканин, органів і систем тісно пов’язана з роботою серця, яке, рухаючи кров, подає їм кисень, структурний та енергетичний матеріал. Крім того, завдяки серцю з організму через екскреторні органи виводяться шлакові продукти обміну речовин, які при нагромадженні спричинюють отруєння. Переміщення речовин в організмі відбувається завдяки постійному руху крові. Серце, працюючи, створює різницю кров’яного тиску. У капілярах тиск крові значно нижчий, ніж в аорті та артеріях, тому кров рухається до тканин, а потім по венозній системі до серця, бо в устях порожнистих вен тиск крові дорівнює атмосферному, а під час вдиху стає негативним. Руху крові по венах сприяють також інші фактори, про які буде сказано далі. Серце являє собою немовби дві насосні станції, діяльність яких тісно пов’язана між собою. Ліва та права половини серця складаються з передсердь і шлуночків, які з’єднуються через атріовентрикулярні отвори. Ліва половина серця нагнітає артеріальну кров, а права — венозну. Проте ліва половина його значно потужніша від правої, бо, надсилаючи кров у велике коло кровообігу, вона долає значний опір кровоносних судин. Саме тому м’язова стінка лівого шлуночка товща від правого. Оскільки опір судин малого кола значно менший, м’язи правого шлуночка слабші. Порожнини передсердь становлять приблизно 2/3 об’єму шлуночків і мають тонкі стінки, тому що забезпечують кров’ю тільки шлуночки (рис. 11). М’язи шлуночків і передсердь повністю розділені фіброзними кільцями, які мають атріовентрикулярні клапани: двостулковий (bicuspid) в лівій половині серця та тристулковий (tricuspid) у правій. Ці клапани під час скорочення шлуночків запобігають поверненню крові в передсердя. У місцях, звідки починаються аорта та легенева артерія, знаходяться півмісяцеві (sigmoides) клапани, які запобігають поверненню крові в шлуночки під час загальної діастоли серця. 54
Розділ 2. Серце та кровообіг
Рис. 11. Схема будови серця: 1 — аорта; 2 — залишок боталової протоки; 3 — легенева артерія; 4 — легеневі вени; 5 — ліве передсердя; 6 — міжшлуночкова перетинка; 7 — лівий шлуночок; 8 — правий шлуночок; 9 — атріовентрикулярні клапани; 10 — півмісяцеві клапани; 11 — праве передсердя; 12 — порожнисті вени. Пунктиром показано напрям руху крові
ЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ Еволюцію серця та кровоносних судин можна простежити, аналізуючи їх теперішній стан у різних представників тваринного світу. Деякі безхребетні мають незамкнуту кровоносну систему; інші (кільчасті черви) — обмежену і замкнуту серцево-судинну систему. Замкнута система молюсків характеризується періодичним скороченням окремих ділянок кровоносних судин, яке відбувається завдяки властивості гладеньких м’язів судин реагувати скороченням на їх розтягнення при скопиченні крові. З підвищенням обміну речовин, при збільшенні рухливості організмів з’являється капілярна система, що створює труднощі для руху крові, а це в свою чергу зумовлює появу серця. Комахи мають слабке серце, бо їх капілярна система ще не розвинута і перешкод руху крові не існує. У риб двокамерне серце, у жаб — трикамерне, у крокодилів, як і в ссавців, — чотирикамерне. Отже, еволюція серцево-судинної системи проходить три важливі етапи: появу капілярної системи, утворення серця і перетворення однокамерного серця в чотирикамерне. Завдяки повному розділу серця на ліву й праву половини у птахів та ссавців з’явились два кола кровообігу.
55
Фізіологія сільськогосподарських тварин
РОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ Досліджувати кровоносну систему почав ще давньогрецький вчений філософ Арістотель (322 р. до н.е.). Він установив, що артерії є розгалуженнями аорти, яка починається від серця. У II ст. н.е. давньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іспанський вчений М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отвору в .перегородці серця. Він довів, що кров з правої половини серця у ліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпотезу про замкнутий рух крові в організмі і встановив різницю в будові артерій і вен, вказавши, що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску крові в артеріальній системі. Перев’язуючи судини на різних ділянках і використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей довів, що кров рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так було відкрито два кола кровообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм майже без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше, у 1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капіляри легень жаби. Так було з’ясовано питання, як потрапляє кров з артерій до вен.
ФІЗІОЛОГІЯ СЕРЦЯ Властивості серцевого м’яза Серцевий м’яз належить до поперечносмугастих м’язів. Він має такі самі властивості, як і скелетні м’язи, а саме: збудливість, провідність і скоротливість. Крім того, серцевий м’яз характеризується автоматією. Але ці властивості мають деякі особливості. Збудливість серцевого м’яза змінюється під час його роботи. З підсиленням скорочення збудливість м’яза зменшується. Під час систоли він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей період прийнято називати абсолютною рефрактерністю. Під кінець скорочення м’яза збудливість поступово підвищується. Це відносна 56
Розділ 2. Серце та кровообіг
рефрактерність. Далі збудливість стає більшою від нормальної. Це період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість повертається до норми. Така циклічна зміна збудливості має важливе значення для забезпечення ритмічної роботи серця. Абсолютна рефрактерність серцевого м’яза значно довша, ніж у скелетних м’язах, тому міокард не здатний до тривалих тетанічних скорочень, що сприяє ритмічності його роботи. Слід зазначити, що збудливість усіх м’язових волокон серця однакова, а в скелетних м’язах є волокна з різною збудливістю. Подразнення серцевого м’яза у період відносної рефрактерності викликає його позачергове скорочення — екстрасистолу (рис. Рис. 12. Екстрасистола 12). Далі настає довга компенсаторна пауза. та компенсаторна пауза: Вона утворюється за рахунок циклу, що мав 1 — позачерговий сти- відбутися, але збігся за часом з періодом абмул; 2 — екстрасистола; солютної рефрактерності екстрасистолічного 3 — компенсаторна пау- скорочення. Екстрасистоли можуть виниза. Стрілками показано кати внаслідок недостатнього живлення серприродні стимули, що ця або розладу у виникненні та проведенні генеруються в синусноімпульсів провідною системою серця. му вузлі серця Провідність збудження у серцевому м’язі характеризується тим, що збудження, яке виникає в одному м’язовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м’яза, з’єднані містками протоплазми. Це стосується окремо м’язових волокон передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою і з’єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширюється переважно по волокнах Пуркін’є, які контактують з м’язовими волокнами міокарда. Швидкість проведення збудження різними елементами серцевого м’яза неоднакова. Вона пристосована до забезпечення послідовної роботи серця, тобто до першочергового скорочення передсердь, а потім шлуночків. Скоротливість. Останнім часом встановлено, що серцевий м’яз не є структурним синцитієм, а складається з окремих м’язових клітин — міоцитів, що з’єднуються між собою проміжними дисками. Завдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже швидко, тому серцевий м’яз скорочується майже одночасно. Таке скорочення називається функціональним синцитієм. 57
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Серцевий м’яз скорочується відповідно до закону «все або нічого». Тобто, коли до м’яза надходить стимул порогової сили, він максимально скорочується — віддає «все», а якщо сила подразника підпорогова, то м’яз на нього не реагує — «нічого» не відбувається. М’яз серця не завжди скорочується з однаковою сплою, що зумовлено впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповненні порожнин серця кров’ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень міокарда шлуночків також зростає пропорційно підвищенню резистентності в артеріальних судинах. Автоматія серцевого м’яза забезпечується його провідною системою, що складається з вузлів м’язового походження. За будовою ці спеціальні м’язові елементи відрізняються від власне серцевого м’яза. Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли провідної системи генерують і проводять збудження, завдяки чому відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце денервоване або позбавлене зв’язків з організмом. Якщо серце, яке знаходиться поза межами організму, забезпечити поживною рідиною, збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера–Локка, у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фізіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлював роботу серця теплокровних тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стимули, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і поширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольовані від міокарда сполучною тканиною. Головним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кейтом і Флаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнистих вен. Його елементи безпосередньо зв’язані з волокнами міокарда передсердя (рис. 13). Головним його вважають тому, що він зумовлює: автоматичне зародження імпульсів, які поширюються на передсердя і забезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме тому його називають вузлом, «водієм» ритму); послідовну роботу серця, тобто скорочення передсердь^ а потім шлуночків. Ці властивості синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин. 58
Розділ 2. Серце та кровообіг
Рис. 13. Схема провідної системи серця теплокровної тварини: 1 — верхня і нижня порожнисті вени; 2 — синусний вузол; 3 — атріовентрикулярний вузол; 4 — пучок Гіса; 8 — ніжки пучка Гіса; 6 — волокна Пуркін’є; 7 — шлуночки; 8 — передсердя
Рис. 14. Схема скорочень передсердь та шлуночків: А — нормальний синусний ритм серця; Б — ритм серця після руйнування синусного вузла; В — ритм серця після руйнування атріовентрикулярного вузла (блокада серця); 1 — скорочення передсердя; 2 — скорочення шлуночків; 3 — вихід стимулів
З передсердь збудження переміщується на другий вузол провідної системи — атріовентрикулярний, що знаходиться на правій перегородці між передсердями та шлуночками. Він описаний у 1906 р. Ашоффом і Таваром. його продовженням є пучок Гіса, описаний ним у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній поверхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін’є (описані ним у 1845 р.). Останні контактують з власне м’язовими волокнами серця. Ці волокна особливо численні в міокарді жуйних і коней. Таким чином, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на міокард. Усім елементам провідної системи властивий автоматизм, сила якого зменшується з віддаленням від синусного вузла до верхівки серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі сила автоматизму менша, ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збудження зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує 59
Фізіологія сільськогосподарських тварин
роботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому випадку вони скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одночасно надходить до передсердь і шлуночків. Якщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш повільному ритмі. Імпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надходять до атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення скорочення передсердь. До м’язових волокон шлуночків ці імпульси надходять тоді, коли останні вже заповнені кров’ю і готові до скорочення. Завдяки волокнам Пуркін’є всі м’язові волокна серця скорочуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочується трохи раніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол. Синусний та атріовентрикулярний вузли іннервуються блукаючими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра вказаних нервів. Ці ядра контролюються вищими відділами центральної нервової системи. Робота серця Серце працює у дві фази. У першій відбувається скорочення (систола) передсердь. У цей час шлуночки перебувають у розслабленому стані (в діастолі). Після закінчення першої фази починається друга — скорочення (систола) шлуночків, під час якої передсердя розслаблені (в діастолі). За другою фазою настає загальна пауза. Все це становить один цикл роботи серця (рис. 15). Кількість серцевих циклів за хвилину у різних видів тварин неоднакова. Дрібні тварини віддають у навколишнє середовище більше тепла на одиницю маси тіла, ніж великі. Відповідно обмін речовин у дрібних тварин вищий і, щоб його забезпечити, серце повинно працювати частіше. Так, у дрібних птахів — колібрів — серце робить до тисячі циклів за хвилину, тоді як у слона тільки 25. У людей, великої рогатої худоби, дрібних жуйних, свиней серце скорочується 60–80, у коней — 32–44, кролика — 120–140, курки 200–400 разів на хвилину. Підвищення частоти скорочення серця називається тахікардією, а зниження — брадикардією. Частота скорочень серця залежить не тільки від інтенсивності обміну речовин, а й 60
Розділ 2. Серце та кровообіг
від віку, температури навколишнього середовища, стану активності чи відпочинку, харчування тощо. Наприклад, у плода великої рогатої худоби реєструється 150–175 скорочень за хвилину, у новонароджених — 115–140, у телят двотижневого віку — 105–115, у тримісячних — 90–105, шестимісячних — 80–100, а в дорослих тварин — 60–80.
Рис. 15. Схема серцевого циклу (чорним показано ділянки, що відповідають систолі, білим — діастолі
Встановлено, що коли серце робить 60 циклів за хвилину, тобто один цикл проходить за одну секунду, то на першу фазу його роботи витрачається 0,1 с, на другу — 0,3 с, а загальна пауза становить 0,6 с. Ці дані свідчать, що передсердя працюють 10%, а шлуночки — 30% часу, решту часу вони відпочивають. Таке співвідношення праці та відпочинку серцевого м’яза забезпечує його роботу протягом усього життя організму. Отже, стає зрозуміло, чому м’яз серця не стомлюється. Серце свині за добу перекачує близько 10 т крові. Залежність довжини систоли і діастоли від частоти скорочень серця свідчить, що прискорення відбувається в основному за рахунок діастоли. Аналіз фаз роботи серця можна зробити, враховуючи роль клапанів та зміну тиску крові в його порожнинах. Під час систоли передсердь тиск у них підвищується і кров нагнітається у шлуночки. Скорочення передсердь починається від місця анастомозу порожнистих вен. Завдяки кільцевим м’язам просвіт вен закривається і кров не може повернутися до їх порожнин, а надходить у шлуночки. Коли систола передсердь закінчується, починається систола шлуночків. У тварин з повільним ритмом роботи серця між систолами можна відмітити коротку паузу — інтрасистолічний інтервал. На початку систоли шлуночків стулкові атріовентрикулярні клапани закриваються, внаслідок чого тиск крові підвищується. У функціональній активності шлуночків розрізняють фази напруження і евакуації крові. У фазі напруження міокард шлуночків не скорочується, але тонус йога м’язових волокон значно збільшується. Цей стан називається ще ізометричним скороченням міокарда. 61
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Коли тиск крові в шлуночках максимальний, півмісяцеві клапани відкриваються і настає фаза евакуації крові. Шлуночки скорочуються, виштовхуючи кров в аорту і легеневу артерію. Після закінчення фази евакуації тиск крові в шлуночках стає нижчий, ніж у артеріях, тому півмісяцеві клапани закриваються, запобігаючи тим самим поверненню крові в порожнини шлуночків. Тиск крові особливо різко знижується під час розширення шлуночків, що зумовлює присмоктувальну дію крові, яка передається через передсердя на устя порожнистих вен. Наповненню порожнин серця кров’ю сприяє вдих, під час якого грудна клітка розширюється, тиск у ній зменшується, що збільшує присмоктувальну дію крові. До пасивного наповнення шлуночків кров’ю під час діастоли пізніше додається активне наповнення при скороченні передсердь. Наповнення серця кров’ю та його об’єм Наповнення шлуночків кров’ю, як і їх об’єм, збільшується, коли посилюється приплив крові до серця або підвищується опір в артеріальній системі. Збільшення кількості венозної крові, що надходить до серця, зумовлює розтягнення волокон міокарда і як наслідок — збільшення, об’єму серця. Він зростає також при виникненні труднощів у периферичному кровообігу. Якщо наповнення серця перевищує норму протягом тривалого часу, тонус волокон міокарда підвищується, Що призводить до фізіологічної гіпертрофії серця. Остання спостерігається у тварин, що часто роблять значні зусилля, наприклад у спортивних коней. Розрізняють систолічний і хвилинний об’єм крові. Систолічний характеризується кількістю крові, що виштовхується шлуночками під час систоли. Обидва шлуночки виштовхують однаковий її об’єм, але лівий виконує у 3–4 рази більшу роботу, ніж правий, через підвищений опір у великому колі кровообігу. Систолічний об’єм крові, помножений на кількість скорочень серця за хвилину, становить хвилинний об’єм серця. Останній є показником функціонального стану серцевого м’яза. Як систолічний, так і хвилинний об’єми залежать від багатьох факторів (вид тварин, маса, фізичне навантаження тощо). У великої рогатої худоби у середньому вони становлять відповідно 580 мл і 34,8 л; у коней — 500 мл і 20–30 л; овець — 50 мл і 3,9 л. Хвилинний об’єм серця визначають, враховуючи кисень, який тварина 62
Розділ 2. Серце та кровообіг
Рис. 16. Систолічний та хвилинний об’єм серця у нетренованому (а) та тренованому (б) організмі у стані спокою (А) і лід час роботи (Б)
поглинула за хвилину, та різницю його кількості в артеріальній та венозній крові. Ця різниця відома і становить 8% (об. доля), тобто кожних 8 мл кисню постачає у тканини 100 мл крові. Отже, кисень, поглинутий твариною за хвилину, треба помножити на 100 і розділити на 8. Одержаний результат становитиме хвилинний об’єм крові. В умовах фізичних навантажень у тренованих організмів хвилинний об’єм серця збільшується за рахунок підвищення систолічного об’єму, при цьому кількість серцевих циклів зростає незначно. Це раціонально. У нетренованих організмів збільшення хвилинного об’єму відбувається в основному за рахунок підвищення частоти скорочень серця, що призводить до втоми серцевого м’яза (рис. 16). Прояви серцевої діяльності Серцевий поштовх є зовнішнім проявом серцевої діяльності. Досліджуючи його, можна одержати уявлення про роботу серця. У ветеринарних клініках цей метод не втратив актуальності дотепер. Серцевим поштовхом називається вип’ячування грудної стінки, що зумовлюється ударом об неї серця під час систоли. У коней серце 63
Фізіологія сільськогосподарських тварин
штовхає грудну стінку бічною поверхнею — бічний поштовх, а у собаки верхівкою — верхівковий поштовх (рис. 17). За силою серцевих поштовхів оцінюють роботу серця, тому що сила їх залежить від тонусу та напруження міокарда, а також від наповнення шлуночків кров’ю. Серцевий поштовх може бути слабким, а при недостатній роботі серця він зовсім не відчувається під час пальпації грудної клітки на ділянці, де розміщене серце. При гіпертрофії міокарда серцевий поштовх сильніший від нормального. Після фізичних навантажень він також посилюється. У цьому випадку його можна спостерігати візуально на відстані Рис. 17. Схема верхівкового (а) і бовід тварини. Існує можливість закового (в) серцевих поштовхів: реєструвати серцевий поштовх 1 — положення серця при діастолі; методом кардіографії за допомо2 — положення серця при систолі гою капсули Марея та кардіографа (рис. 18). Одержана крива — механокардіограма (рис. 19) дозволяє робити висновки про роботу серця.
Рис. 18. Схема запису серцевого поштовху: 1 — кардіограф; 2 — гумова трубка; 3 — мареївська капсула; 4 — барабан кімографа
64
Рис. 19. Графічне зображення верхівкового серцевого поштовху у собаки (А) і бокового серцевого поштовху у коня (Б): відстань а–б відповідає систолі шлуночків; відстань б–в — загальній діастолі; С — момент струсу грудної стінки у фазу напруження шлуночків серця
Розділ 2. Серце та кровообіг
У стані активності серце створює шуми, які називаються тонами. При дослідженні шляхом аускультації вони служать добрим показником його функціональної активності. За нормальних умов розрізняють два тони серця: перший — систолічний, другий — діастолічний. Систолічний тон прослуховується під час систоли шлуночків і виникає в основному внаслідок вібрації міокарда у фазі евакуації крові та за рахунок шумів, що створюються стулковими атріовентрикулярними клапанами під час їх закривання. У фазі евакуації крозі різко підвищується її тиск, тому міокард шлуночків у цей момент робить 40–45 вібрацій за секунду. Цей тон подовжений, низький та глухий і нагадує звук «бу-у-у». Діастолічний тон виникає у момент закриття півмісяцевих клапанів аорти та легеневої артерії, що теж вібрують 50–70 разів за секунду. Порівняно з першим тоном він, навпаки, короткий, високий і звучний, при його імітації виникає звук «туп». Залежно від роботи серця тони можуть змінюватись, підсилюватись, роздвоюватись або доповнюватись патологічними шумами. Останні виникають у випадку стенозу, або недостатності клапанів. Локалізація та момент виникнення цих шумів має важливе значення при встановленні діагнозу хвороби серця. Додаткові шуми, що виникають під час діастоли, свідчать про недостатність півмісяцевих клапанів або стенозу стулкових атріовентрикулярних клапанів, а додаткові систолічні шуми, навпаки, свідчать про недостатність дво- чи тристулки, або про стеноз півмісяцевих клапанів. Чисті тони добре прослуховуються на рівні серця у 3–6-му міжребер’ях у конем і у 3–5-му — у жуйних. Біоструми серця, електрокардіографія Серцевий м’яз, як нервова тканина і скелетні м’язи, у неактивному стані характеризується біострумом спокою. Зовнішня поверхня мембран його клітин заряджена електропозитивно, а внутрішня — електронегативно. Ця різниця потенціалів виникає за рахунок певного розміщення у клітинах та за їх межами іонів калію, натрію та хлору і дорівнює 80–90 мВ. Коли до міокарда надходить стимул, його м’язові волокна збуджуються, мембрана клітин за рахунок натрійкалієвого насоса деполяризується, а далі перезаряджується, після чого зовнішня поверхня клітинних мембран набуває негативного, а внутрішня — позитивного заряду. Це біострум дії, він дорів65
Фізіологія сільськогосподарських тварин
нює 120 мВ і може бути показником функціонального стану серця при діагностичних дослідженнях. Вперше струм дії серця був зареєстрований ще в 1856 р. Коллікером і Мюллером. Вони помітили, що м’яз нервово-м’язового препарату скорочується у момент систоли серця, коли сідничний нерв цього препарату накласти на оголене серце. Це скорочення відбувається за рахунок подразнення нерва струмом дії, що виникає під час систоли. У 1878 р. Валлер електрометром, а в 1903 р. Ейнтговен гальванометром зареєстрували біоструми серця, пізніше їх вдало реєстрували катодними осцилографами. Нині для дослідження біострумів серця розроблено удосконалені електрокардіографи різної конструкції. У зв’язку з тим, що струм дії, який генерується під час скорочень серця, поширюється по всьому організму (рис. 20), його можна зареєструвати на певних ділянках тіла. У тварин струм відводять, як правило, з п’ястків передніх кінцівок (І відведення); від п’ястка правої передньої та плесна лівої задньої кінцівок (II відведення), від п’ястка лівої передньої і плесна лівої задньої кінцівок (III відведення) (рис. 21). Користуючись цими трьома відведеннями, можна одержати оптимальний варіант запису біострумів. Цей метод дістав назву електрокардіографії. Крива запису біострумів — електрокардіограма (ЕКГ) складається з зубців і пауз (рис. 22). Зубці свідчать про появу біострумів, а паузи — про їх відсутність. За час проходження одного серцевого циклу реєструється три зубці і три паузи. Зубець Р з’являється під час скорочення передсердь, а пауза, що йде за ним, відповідає проходженню імпульса по атріовентрикулярному вузлу. Цей вузол збуджується, але оскільки маса його незначна, струм слабкий і не реєструється. Зубці QRS і Т відображають активність шлуночків. Перший виникає, коли міокард шлуночків починає збуджуватись. У цей час певна його частина вже прийшла у стан збудження і несе негативні заряди, а решта міокарда лишається у стані спокою і має позитивний заряд. Ця різниця потенціалів фіксується на електрокардіограмі у вигляді зубця QRS. Далі збудження охоплює весь міокард шлуночків; тобто всі ділянки його заряджені електронегативно, різниця потенціалів відсутня, тому зубець QRS змінюється паузою. Потім шлуночковий м’яз починає розслаблюватися, збудження в ньому (там, де воно з’явилось раніше) зникає, і ці ділянки стають електропозитивними. Ділянки м’яза, де збуджування ще не встигло зникнути, зали66
Розділ 2. Серце та кровообіг
шаються електронегативними, тому знову з’являється різниця потенціалів, що створює зубець Т. За ним настає пауза, яка відповідає загальній діастолі серця, після чого починається наступний цикл. Отже, зубець QRS відповідає початку скорочення міокарда шлуночків, а зубець Т — початку його розслаблення. Принцип дії, наприклад, катодного осцилографа полягає в тому, що біострум серця, який надходить в прилад, підсилюється катодними лампами і разом з катодним пучком проходить між полюсами магніту. При скороченні передсердь і шлуночків з’являється різниця потенціалів і катодний пучок при цьому відхиляється до одного, а потім до іншого полюса магніту. Це відхилення можна зареєструвати на фотоплівці, або трансформувати у механічну дію самозаписувача, який чорнилами (тушшю) накреслить криву — електрокардіограму. Якщо самозаписувач нагріти за допомогою постійного струму, то за рахунок теплового ефекту електрокардіограму можна записати на спеціально підготовленому папері, який при дії тепла чорніє. Найудосконалені прилади реєструють і показують електрокардіограму на телеекрані. Електрокардіограми різних видів тварин мають неоднаковий вигляд, бо систола і діастола серця у них проходять не за один і той же час. Так, у коней у випадку 38 циклів за хвилину зубці та паузи мають таку тривалість: PR — 0,3, QRS — 0,12; QT — 0,54 с. Вимірювання усіх параметрів зубців і пауз та порівняння їх у всіх циклах дозволяє зробити висновок про нормальну чи патологічну роботу серця. Порівняння результатів вивчення ЕКГ риб,
Рис. 20. Поширення по тілу коня силових ліній біоструму, що виникають у серці (за Восканяном)
67
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 21. Накладання електродів при відведенні біоструму серця у тварин. Пояснення у тексті
Рис. 22. Електрокардіограми: а — схема нормальної електрокардіограми; б — електрокардіограма коня; в — корови
68
Розділ 2. Серце та кровообіг
амфібій, рептилій і птахів показало, що загалом вони подібні, як і у ссавців. У всіх випадках зубець Р відповідає скороченню передсердь, комплекс QRS і Т пов’язаний з скороченням шлуночків. Проявом серцевої діяльності є також артеріальний пульс, який буде розглянуто пізніше, оскільки він є показником функціонального стану кровоносних судин.
НЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ Нервова регуляція. Серце, позбавлене нервових зв’язків з центральною нервовою системою, працює в одному ритмі і не може пристосуватись до зміни умов відпочинку та навантаження. Така адаптація можлива тільки з участю нервової системи. Серце має подвійну іннервацію. Це означає, що від центральної нервової системи до серця імпульси передаються по симпатичних та парасимпатичних (блукаючих) нервах (рис. 23). Ядра парасимпатичних нервів знаходяться у довгастому, а симпатичних — у спинному мозку на рівні перших грудних хребців. Звідси через шийні симпатичні ганглії (зокрема зірчастий) імпульси йдуть до серця. Ще в 1845 р. брати Вебер, подразнюючи блукаючі нерви у тварин, спостерігали сповільнюючий ефект щодо роботи серця, а при сильних подразненнях серце зупинялось. Пізніше було встановлено, що при тривалому подразненні нервів їх сповільнюючий вплив на серце зникав. Це пояснюється тим, що синусний та атріовентрикулярний вузли провідної його системи втрачають збудливість і не сприймають імпульсів, що йдуть по блукаючих нервах. Таке явище дістало назву «вислизання серця» від впливу блукаючих нервів. У 1867 р. брати Ціон подібним методом довели, що симпатичні нерви, навпаки, прискорюють роботу серця. І. П. Павлов (1887) своїми дослідженнями встановив, що ці нерви Рис. 23. Симпатична та парасимпатична іннервація серця: 1 — лівий і правий блукаючі нерви; 2 – симпатичні нерви; 3 — синусний вузол; 4 — атріовентрикулярний вузол; 5 — ніжки пучка Гіса
69
Фізіологія сільськогосподарських тварин
змінюють не тільки частоту роботи серця, а й силу серцевих скорочень. Він помітив, що подразнення деяких гілочок блукаючого нерва не супроводжувалось зміною ритму серця, але при цьому сила його скорочень зменшувалась. При подразненні деяких волокон симпатичних нервів збільшувалась сила скорочень міокарда, а частота їх залишалась незмінною. Ці нервові волокна І. П. Павлов назвав трофічними (грец. trophe — живлення). Згадані нерви регулюють обмін речовин у серцевому м’язі і тому підсилюють або послаблюють його скорочення. Разом з тим вони змінюють збудливість і провідність збудження серцевого м’яза; блукаючі нерви зменшують збудливість і сповільнюють провідність збудження, а симпатичні діють навпаки. Тонуси ядер цих нервів, а разом з тим і їх постійний вплив на роботу серця знаходяться ніби на різних чашах терезів. Під час відпочинку організму тонус блукаючих нервів підвищується, а симпатичних нервів — знижується, в результаті робота серця сповільнюється. В умовах фізичних навантажень тонус симпатичних нервів підвищується, а блукаючих — знижується, робота ж серця прискорюється. Незважаючи на такий баланс, тонус ядер блукаючих нервів все ж таки завжди вищий, ніж симпатичних. Після перерізування симпатичних нервів серце дещо сповільнює свою роботу, а після перерізування блукаючих — його робота значно прискорюється. Тонус цих нервів може змінюватись під впливом імпульсів, що надходять з різних органів і рефлексогенних зон. Відомо, що при доїнні корови серце прискорює роботу, а механічне подразнення кишечника призводить до гальмування роботи серця і навіть до його зупинки. Злегка натискуючи на очні яблука, можна сповільнити або прискорити роботу серця залежно від збудливості симпатичних та парасимпатичних нервів. Особливо важливе значення у зміні тонусу ядер блукаючих нервів, а разом з тим у регуляції серцевої діяльності мають рефлексогенні зони, що розміщені у дузі аорти та каротидних синусах — місцях розгалужень сонних артерій на зовнішні та внутрішні гілки (рис. 24). У цих зонах є баро- та хіміорецептори, чутливі до змін тиску крові та вмісту кисню, вуглекислого газу та іонів водню. У випадку підвищення тиску крові в дузі аорти барорецептори збуджуються і посилають імпульси по нерву-депресору у довгастий мозок, а саме в ядра блукаючих нервів. Як наслідок тонус цих ядер підвищується, діяльність 70
Розділ 2. Серце та кровообіг
серця послаблюється і тиск крові в аорті знижується до норми. Аналогічно діють рецептори каротидних синусів, посилаючи імпульси по окремих гілочках (нерви Герінга) язикоглоткових нервів. Подібні рецептори мають місце у самому серці та стінках кровоносних судин на різних їх ділянках. Вони беруть участь також у регуляції серцевої діяльності залежно від зміни тиску крові та вмісту в ній хімічних речовин. Рефлекторна саморегуляція роботи серця може здійснюватись за рахунок периферичних рефлексів, рефлекторна дуга яких замикається в інтрамуральних нервових гангліях. Перша ланка цих рефлекторних дуг — тендорецептори, розміщені на волокнах міокарда та у коронарних судинах. Збудження від них проходить по аферентних нервових волокнах на вставні нейрони серцевих гангліїв і далі по еферентних нервових клітинах, що іннервують міокард, на гладенькі м’язи судин серця. Ці відцентрові нейрони одночасно є кінцевою ланкою передачі збудження на струкРис. 24. Схема дуги аорти та тури серця з блукаючих нервів. Таким каротидних синусів, де знаходяться баро- та хеморецеп- чином, інтрамуральні еферентні нейрони (адренергічні та холінергічні) слутори: 1 — язиковоглотковий нерв; жать для передачі збуджень з централь2 — його каротидна гілочка; ної нервової системи і периферичних 3 — блукаючий нерв; 4 — ка- аферентних нервових клітин. Периферотидні тільця; 5 — каротид- ричні рефлекси серця забезпечують коний синус; 6 — сонна артерія; ординовану роботу шлуночків залежно 7 — нерв депресор; 8 — дуга від функціонального стану передсердь і аорти коронарних судин. Так, значне розтягнення передсердь кров’ю, що прибуває, сприяє посиленню скорочень міокарда шлуночків. Рефлекторну регуляцію роботи серця здійснює також гіпоталамус. Цей важливий відділ головного мозку, де знаходяться центри регуляції всіх вегетативних функцій, може прискорювати або 71
Фізіологія сільськогосподарських тварин
сповільнювати роботу серця залежно від інтенсивності обміну речовин, температурного режиму, осмотичного тиску крові та міжклітинної рідини, емоцій та поведінки тварин. Вищий центр регуляції серцевої діяльності перебуває у корі півкуль головного мозку, звідки здійснюється умовно рефлекторний вплив на роботу серця. Це підтверджується тим, що у тварин, які відчувають наближення хижаків або потрапили в інші стресові умови, робота серця швидко змінюється. Можна виробити штучний умовний рефлекс на прискорення роботи серця, якщо введення в організм адреналіну супроводжувати дзвінком. Отже, центри, які беруть участь у регуляції роботи, серця, розміщені на різних поверхах нервової системи, а саме в інтрамуральних серцевих нервових гангліях, спинному і довгастому мозку, в гіпоталамусі та корі півкуль головного мозку. Гуморальна регуляція. Регуляція роботи серця здійснюється ще за рахунок факторів, що діють через рідини організму — кров, лімфу та міжклітинну рідину. До цих факторів належать гормони, гормональні речовини, ферменти, електроліти, гази, іони та вітаміни. Адреналін, який синтезується у мозковій частині надниркових залоз, діючи безпосередньо на серце, стимулює його роботу подібно до симпатичних нервів. Введення адреналіну в серцевий м’яз відновлює діяльність серця, що зупинилось. Цей гормон, як і інші катехоламіни (норадреналін, симпатин), відіграє важливу роль у зміні роботи серця в стресових умовах, під час значних фізичних та емоційних напружень. Катехоламіни активують ряд ферментів, що швидко перетворюють глікоген на глюкозу та забезпечують проникність клітинних мембран для іонів кальцію. Слід зазначити, що адреналін може виявляти протилежну дію на серцеву діяльність. Установлено, що він, циркулюючи у крові, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, які викликають гальмівний ефект. Вважають, що місцева підсилююча дія адреналіну відбувається за рахунок розширення коронарних судин, яке сприяє живленню міокарда. Механізм передачі рефлекторних впливів на серце також здійснюється з участю гормональних речовин — норадреналіну та ацетилхоліну. Адренергічні еферентні нейрони серця більш збудливі, ніж холінергічні. Тому, коли до серця йдуть слабкі імпульси, збуджуються адренергічні нейрони. На їх закінченнях синтезується норадреналін, 72
Розділ 2. Серце та кровообіг
який, як і адреналін, стимулює роботу серця. Сильні імпульси гальмують адренергічні і збуджують холінергічні еферентні нейрони, які синтезують ацетилхолін, що сповільнює роботу серця. Ці гормональні речовини називаються медіаторами, тобто передавачами нервових імпульсів. Вони діють безпосередньо на структури серця. Ацетилхолін інактивується швидко, тому гальмівний ефект на серце зникає одразу, а після закінчення подразнення симпатичного нерва серце ще деякий час продовжує працювати у прискореному ритмі, оскільки норадреналін інактивується повільніше. Стимулюючий вплив на серце мають гормон щитовидної залози — тироксин, гормон росту, що синтезується в передній долі гіпофіза, глюкагон — гормон підшлункової залози, серотонін, ангіотензин та ін. Прискорює роботу серцевого м’яза також АТФ, яка, розпадаючись під дією ферменту аденозинтрифосфатази, звільнює значну енергію, необхідну для скорочення міокарда. До елементів, що беруть участь у гуморальній регуляції роботи серця, належать іони кальцію та калію, які транспортуються до серця кров’ю. Вони конче необхідні для нормальної роботи серця, а саме для забезпечення збудливості та скоротливості міокарда, і тому повинні перебувати у плазмі крові у певній концентрації. При підвищенні концентрації іонів кальцію у крові спостерігається стимулюючий ефект, подібний до дії симпатичних нервів — збільшуються частота та сила серцевих скорочень. Поліпшуються збудливість міокарда та проведення збудження по ньому. Зовсім протилежно впливають на серце іони калію, викликаючи гальмівний ефект, подібний до дії блукаючих нервів. Слід зазначити, що велика концентрація іонів кальцію в крові, як і калію, може сповільнювати роботу серця аж до його зупинки. Зміна напруження кисню, вуглекислого газу та концентрація іонів водню в крові теж впливає на діяльність серця. Воно прискорює свою роботу при зменшенні напруження кисню і збільшенні у крові вуглекислого газу та іонів водню. Ці фактори діють через власні рецептори серця та через хіміорецептори дуги аорти і каротидних синусів. Для нормальної роботи серця необхідні ферменти, АТФ і вітаміни, насамперед групи В. При зменшенні їх кількості у крові активність серця значно знижується. 73
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КРОВООБІГ Система кровоносних судин побудована так, що може забезпечити всі органи організму необхідними речовинами і киснем. Збагачення крові киснем відбувається у малому колі кровообігу, а велике коло сприяв транспортуванню газів і поживних речовин до органів і тканин. Велике коло починається з лівої половини серця. З лівого шлуночка кров надходить до аорти, далі в артерії, артеріоли, капіляри — артеріальні та венозні, а з них у венули, вени і потрапляє у праве передсердя по двох порожнистих венах — передній та задній. З правого шлуночка у ліве передсердя кров надходить по малому колу кровообігу. Венозна кров йде до легень легеневою артерією, де перетворюється на артеріальну, і повертається у ліву половину серця по легеневих венах. Схема кровообігу зображена на рис. 25. За призначенням кровоносні судини поділяють на артерії, капіляри та вени. Вони утворюють замкнуту систему, в якій постійно рухається кров. Артерії та вени пристосовані, переважно, для переміщення крові, а капіляри сприяють обміну речовин і газів між тканинами та кров’ю. До артерій належать аорта, артерії середнього діаметра і артеріоли. Ці судини багаті на еластичні волокна, які дозволяють артеріям значно розширюватись під час систоли серця, коли вони Рис. 25. Схема кровообігу: 1 — аорта; 2 — печінкова артерія; 3 — одна з артерій кишечника; 4 — сітка капілярів кишок та великого кола; 5 — ворітна вена печінки; 6 — печінкова вена; 7, 8 — нижня і верхня порожнисті вени; 9 — праве передсердя; 10 — правий шлуночок; І1 — легенева артерія; 12 — сітка капілярів малого кола кровообігу; 13 — одна з чотирьох легеневих вен; 14 — ліве передсердя; 15 — лімфатичні судини; 16 — лівий шлуночок
74
Розділ 2. Серце та кровообіг
приймають систолічний об’єм крові. Під час діастоли судини повертаються у попередній стан завдяки еластичності. Ця особливість артерій дуже важлива, бо запобігає різкому підвищенню тиску крові та забезпечує безперервність руху крові під час діастоли. В артеріях є добре розвинутий шар гладеньких м’язів, які підтримують постійний тонус стінок цих судин. Завдяки нервовим імпульсам та гуморальним факторам тонус гладеньких м’язів артерій змінюється, що сприяє пристосуванню просвіту судин до потреб того чи іншого органа у крові. Артеріоли — судини діаметром 15–70 мкм — є кінцевими розгалуженнями артерій. Вони перетворюються у капіляри, але частина їх у різних органах і тканинах переходить безпосередньо у венули, сполучаючись артеріовенозними анастомозами, здатними закриватись, коли орган перебуває у стані активності. Внаслідок цього тканини швидко постачаються кров’ю. Артеріоли мають добре розвинуті кільцеві гладенькі м’язи, за рахунок яких їх просвіт може зменшуватись і цим створювати значний опір руху крові, через що ці судини називаються резистивними. Артеріоли виконують три функції: транспортують кров, змінюють тиск крові в організмі та регулюють постачання крові різним органам. Звужуючись, вони погіршують кровопостачання того чи іншого органа, розширюючись — покращують його. Капіляри теж чинять опір кровотоку, але дещо менший, ніж артеріоли. Разом вони створюють значний опір, на подолання якого серце витрачає 85% енергії, тим часом як на рух крові в аорті та артеріях припадає всього 10%. Решта його енергії використовується на виштовхування крові з шлуночків. Капіляри, що є продовженням артеріол, називаються прекапілярами. Вони розгалужуються на ще дрібніші судини — власне капіляри, що переходять у венули. Прекапіляри забезпечені гладенькими м’язами, які виконують роль сфінктерів. Ці утворення можуть зупиняти рух крові, і тому в період низької активності органа значна частина (4/5) капілярів стає недіючою. В цей час кров тече по артеріовенозних анастомозах прямо у венули. Коли активність органа зростає, закриваються сфінктери анастомозів і відкриваються прекапілярні сфінктери, внаслідок чого починають функціонувати всі капіляри (рис. 26). 75
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Капіляри — найтонші судини. їх діаметр становить 5–7 мкм, а довжина 0,5–1,1 мм. Вони складаються з тонкого шару ендотеліальних клітин, оточених тонким шаром сполучної тканини. В Рис. 26. Схема регуляції руху органах з підвищеною діяльністю какрові в капілярах пре- і пост- пілярна сітка майже в два рази густіша, капілярними сфінктерами ніж в інших. Так, загальна площа капіта крізь артеріоло-венозний лярів у свині становить 6–7 тис. м2. За анастомоз: довжиною їх вистачило б оперезати 1 — артеріола; 3 — прекапіляр- земну кулю 2,5 раза. Така площа і доний сфінктер; 3, 4 — відкриті вжина капілярів сприяють швидкому капіляри; 5 — посткапілярний обміну речовин і газів у тканинах. В арсфінктер; 6 — венула; 7, 8 — закриті капіляри; 9 — артеріоло- теріальній частині капілярів тиск крові значний, а онкотичний тиск знижений, венозний анастомоз тому вода і розчинні в ній речовини з плазми перемішуються у міжклітинну рідину. Білки крові, що забезпечують онкотичний тиск, утримують воду. Тому підвищення онкотичного тиску у венозних кінцях капілярів і зменшення тиску крові сприяє поверненню води у кровоносне русло. Таким чином, міжклітинна рідина постійно оновлюється, частина води, що потрапила в міжклітинні простори, повертається в кров через лімфатичну систему. Крім того, клітини ендотелію капілярів здатні активно проводити деякі речовини крові у міжклітинну рідину навіть проти концентраційного градієнта. Проникність капілярів значною мірою залежить від гіалуронової кислоти, яка бере участь в утворенні міжклітинного цементу. На рівні капілярів, завдяки різниці тиску кисню і вуглекислого газу в крові та тканинах, дуже швидко відбувається обмін цих газів. Вен в організмі майже в два рази більше, ніж артерій, тому тиск і швидкість течії крові в них менші. Як наслідок, еластичні та м’язові елементи у венах розвинені слабше, стінки їх тонші. Саме тому вони виявляють менший опір на механічне стиснення. Тільки порожнисті вени у своїй основі біля серця мають розвинену мускулатуру, яка забезпечує ритмічне скорочення їх, а кільцеві м’язи, скорочуючись, закривають просвіт вен під час систоли передсердь, що запобігає поверненню крові у вени. 76
Розділ 2. Серце та кровообіг
Завдяки низькій резистивності вен навіть значне збільшення об’єму крові у венозній системі не викликає значного підвищення кров’яного тиску. Якби об’єм крові збільшився в 3 рази, то кров’яний тиск у венах підвищився б лише на 5 мм рт. ст. Така залежність стосується судин малого кола кровообігу, де також може збиратись значна кількість крові. Кров з капілярів надходить у венули. Гладенькі м’язи цих судин можуть перекривати їх просвіт. У цих випадках в органах може накопичуватися багато крові. Збільшення кількості крові за рахунок перекриття венул особливо помітне у таких органах, як печінка, легені, селезінка, шкіра та судини черевної порожнини. Ці органи називають депо крові. Так, судини черевної порожнини можуть вмістити близько 45% усієї крові. Резервна кров цих органів при необхідності виходить у кровоносне русло за допомогою рефлекторних та гуморальних механізмів регуляції. Більшість вен мають клапани, які спрямовують рух крові,від капілярів до серця. Особливо багато цих клапанів у венах кінцівок, де вони добре розвинуті. Рух крові по венах забезпечується трьома факторами. 1. Значна кількість вен розміщена між м’язами, переважно скелетними. При скороченні вони натискують на вени і витискують кров, забезпечуючи її рух, що спрямовується до серця клапанами. 2. Другий фактор зумовлений різницею тиску крові. У венулах та середніх венах він більший, ніж в устях порожнистих вен, де він буває навіть від’ємним. 3. Кров по венах рухається завдяки присмоктувальній дії серця та грудної клітки. Це в свою чергу зумовлюється від’ємним тиском у плевральній порожнині та зниженням тиску в грудній порожнині у фазі вдиху. Закономірності руху крові по кровоносних судинах Кров рухається по замкнутому кровоносному руслу з місця, де її тиск більший (дуга аорти), до устя порожнистих вен, де він дорівнює нулю. Тиск крові у судинах знижується в міру віддалення від серця, тому що їх загальний просвіт збільшується за рахунок розгалуження на дрібні судини. Кровоносне русло найвужче на рівні аорти і найширше на рівні капілярів. Просвіт аорти в 500 разів вужчий за загальний просвіт капілярів. 77
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Частина кров’яного тиску витрачається на тертя частинок крові між собою та стінками судин, а також на розтягнення їх еластичних волокон. Еластичність артеріальних кровоносних судин створює особливість руху крові, надаючи течії крові пульсуючого характеру. Це стосується тільки артеріальних судин. У момент систоли швидкість течії крові в них підвищується, а під час діастоли — сповільнюється у венах кров тече рівномірно. Розрізняють об’ємну та лінійну швидкість течії крові, у судинах. Об’ємна характеризується кількістю крові, що проходить крізь поперечний переріз будь-якої ділянки кровоносної системи за одиницю часу. Замкнутість кровоносних судин свідчить, що ця швидкість однакова на всіх ділянках, тобто крізь загальний просвіт капілярів і поперечний переріз аорти протікає однакова кількість крові за одиницю часу. Лінійна швидкість кровотоку характеризується довжиною кровоносної системи, яку кров протікає за одиницю часу. На різних ділянках ця швидкість різна (рис. 27). Вона обернено пропорційна просвіту судин. Так, в аорті собаки під час систоли вона становить 0,5 Рис. 27. Зміни лінійної швид- м/с, у сонній артерії — 37, стегновій аркості крові у рівних частинах терії — 33,3 см/с, у капілярах — 0,5–0,8 судинної системи: мм/с. Еритроцит проходить капіляр за 1 — аорта; 2 — артерії; 3 — арте1 с, а 1 мм3 крові — за 4–6 год. Все це ріоли; 4 — капіляри; 5 — вени сприяє швидкому обміну речовин. У венах швидкість течії крові поступово збільшується до 33 см/с, оскільки вони об’єднуються у дві порожнисті вени. У цих венах швидкість течії крові залежить ще від дихальних рухів грудної клітки. Під час вдиху вона прискорюється, а під час видиху сповільнюється. У середніх венах кров тече з швидкістю 6–14 см/с. Таким чином, швидкість течії крові у венах приблизно у 2 рази менша, ніж в артеріях, яких в організмі майже у 2 рази менше, ніж вен. Час, за який частинка крові проходить певну ділянку кровоносної системи, називається часом течії крові, його визначають за допомогою нейтральних фарб або фармакологічних речовин, які вводять внутрішньовенно. Наприклад, таку речовину, як лобелін, що збуджує 78
Розділ 2. Серце та кровообіг
дихальний центр і підвищує частоту дихання, вводять у стегнову вену і відмічають час. Цей препарат з кров’ю проходить задню порожнисту вену, праве передсердя та шлуночок, мале коло кровообігу, ліве передсердя та шлуночок, потрапляє в аорту, сонну артерію, досягнувши таким чином довгастого мозку, де знаходиться дихальний центр, і змінює частоту дихання. Так визначають час течії крові у певній ділянці кровоносної системи. Подібним способом за допомогою фарб можна визначити час повного перебігу крові по двох колах кровообігу. У сільськогосподарських тварин цей час різний залежно від виду. Так, у коня він дорівнює 32 с (за цей час відбувається приблизно 27 систол серця), у великої рогатої худоби — 28, у кіз — 14 с. Показником того, що кров пройшла два кола кровообігу, є поява фарби у вені, симетричній тій, в яку вводили фарбу. Із загального часу, що потрібен на подолання повного кола, кровообігу у коня, лише 5–6 с припадає на мале коло, тобто 1/5, а решта на «велике. Об’ємна швидкість крові може збільшуватись чи зменшуватись в якомусь певному органі залежно від його активності. Для визначення часу течії крові застосовують також інші методи: плетізмографію, ультразвуковий та метод мічених атомів з використанням ізотопів, зокрема натрію. Тиск крові Під тиском крові слід розуміти її тиск на стінки кровоносних судин. Він зумовлюється роботою серця і залежить від багатьох факторів — кількості крові, періодичного скорочення серця, зміни просвіту та еластичності кровоносних судин, дихальних рухів, активності організму та віку. Кров’яний тиск також залежить від виду тварин, породи, статі, продуктивності, часу доби, стану центральної нервової системи, фізичних навантажень, емоцій тощо. Вихід крові з органів-депо збільшує її кількість у кровоносному руслі і спричинює підвищення кров’яного тиску. Навпаки, втрата крові при кровотечах, особливо раптових, призводить до зниження тиску крові. При незначних кровотечах об’єм крові та її тиск підтримуються на певному рівні за рахунок міжклітинної рідини, що надходить у кровоносне русло. Тиск крові підвищується у момент систоли серця (систолічний, або максимальний, тиск) і знижується під час діастоли (діастолічний, 79
Фізіологія сільськогосподарських тварин
або мінімальний, тиск). Різниця між максимальним та мінімальним тиском становить амплітуду кров’яного тиску, або пульсовий тиск, що знижується в артеріолах і зникає у капілярах та венах (рис. 28). Середній кров’яний тиск — це величина, дещо менша за середньоарифметичну від систолічного та діастолічного тисків, оскільки діастола за часом довша, ніж систола. У сонній артерії коня він становить 150 (120–190) мм рт: ст., корови 150 (120–140), свині 150 (130–190) мм рт. ст. На кривій тиску крові видно хвилі першого, другого та третього порядків (рис. 29). Перші хвилі дрібні. Вони відображають зміну тиску крові у зв’язку з систолою та діастолою. Більш високі і широкі хвилі другого порядку свідчать про зміну тиску у зв’язку з диханням. Під час вдиху тиск у грудній порожнині знижується, тому кров’яний тиск зменшується, а під час видиху, навпаки, збільшується. Хвилі третього порядку більш положисті. Вони пов’язані з періодичною зміною тонусу ядер блукаючих нервів, які послаблюють роботу
Рис. 28. Зміна тиску крові в різних частинах судинної системи: 1 — аорта; 2 — великі артерії; 3 — дрібні артерії; 4 — артеріоли; 5 — капіляри; 6 — венули; 7 — вени; 8 — порожнисті вени. Штрихами позначено коливання тиску крові при діастолі та систолі, пунктиром — середній тиск крові
80
Рис. 29. Запис кров’яного тиску: 1 — манометр; 2 — крива кров’яного тиску, на якій видно хвилі від скорочення серця та дихальних рухів; 2, 3 — хвилі дихання та кров’яного тиску записані одночасно; 4 — графічний запис часу
Розділ 2. Серце та кровообіг
серця. Еластичність кровоносних судин запобігає різкому підвищенню кров’яного тиску в артеріях у момент систоли і забезпечує регулярний кровообіг у капілярах. При зниженні еластичності судин, що пов’язано з віком, тиск крові підвищується. У похилому віці у стінках судин відкладається холестерин та інші речовини, що знижують їх еластичність. Як наслідок, серце змушене підсилювати свою активність, що призводить до його гіпертрофії та підвищення тиску, крові. Для визначення тиску крові застосовують два методи: прямий, або кривавий, із застосуванням ртутного манометра (рис. 29) і непрямий — безкровний з використанням сфігмоманометрів і тонометрів (рис. 30, 31). Цими приладами вимірюють кров’яний тиск у міліметрах ртутного, стовпа. Перший метод дуже точний, але вимагає пошкодження судини і введення скляної канюлі з гумовою трубкою, заповнених антикоагулянтом — розчином лимоннокислого натрію. Крізь цей розчин тиск крові передається на ртуть манометра, з’єднаного з гумовою грубкою. Користуючись цим методом, на стрічці кімографа можна записати криву тиску крові.
Рис. 30. Визначення кров’яного тиску за допомогою сфігмоманометра: 1 — сфігмоманометр; 2 — гумова манжетка; 3 — фонендоскоп; 4 — повітряний кран
81
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 31. Визначення кров’яного тиску за допомогою тонометра: 1 — фонендоскоп; 2 — тонометр; 3 — манжетка; 4 — груша
Другий метод визначення тиску крові за Н. С. Коротковим описаний у практикумі з фізіології сільськогосподарських тварин. Установлено, що тиск крові на різних ділянках кровоносної система неоднаковий. У коней найвищий він під час систоли, у лівому шлуночку — 190–200 мм рт. ст., в правому — 60–70, в аорті — 150–180, в артеріях великого кола кровообігу —100–120, в артеріолах цього ж кола — 40–100, малого кола — 20–40, в капілярах великого кола — 20–30, малого — 10–20, у венах — 0–8 мм рт. ст. У капілярах різних органів тиск крові неоднаковий: у мальпігієвому клубочку вік становить 65–70 мм рт. ст., у капілярах звивистих канальців нирок — 14–18 мм рт. ст. В одному й тому ж органі на артеріальному кінці капіляра він дорівнює 32 мм рт. ст., а на венозному — 15. мм рт. ст. У порожнистих венах під час вдиху він стає негативним — на 3–4 мм рт. ст. нижчий від атмосферного, Дослідження показали, що систолічний тиск крові у хвостовій артерії коня дорівнює 105 мм рт. сг., корови — 128. У свиней віком до двох років у цій же артерії він становить 135 мм рт. ст., до чотирьох — 153 і більше чотирьох років — 164 мм рт. ст. 82
Розділ 2. Серце та кровообіг
Різницю тиску крові в артеріях і венах можна спостерігати в гострому досліді на собаці під наркозом. Одну з сонних артерій за допомогою канюлі з’єднують з довгою (2,5–3 м) скляною трубкою (діаметром 4–5 мм), яка встановлюється вертикально у штативі і заповнюється розчином антикоагулянту (10 мл). Яремну вену цієї собаки з’єднують з такою ж трубкою, заповненою фізіологічним розчином. Коли з судин знімають затискачі, то кров з сонної артерії швидко виходить і піднімається вверх по трубці, що свідчить про її високий тиск. З вени кров не тільки не надходить у трубку, а навпаки, розчин з трубки потрапляє у вену і встановлюється на рівні тіла собаки. Це свідчить про нульовий тиск крові у цій вені. Регуляція тиску крові тісно пов’язана з регуляцією просвіту судин і буде описана нижче. Артеріальний та венний пульс Пульс є одним із зовнішніх проявів серцевої діяльності. Артеріальним пульсом називається періодичне коливання стінок артерій, зумовлене надходженням з серця у кровоносне русло систолічного об’єму крові, у цей час відбувається розширення еластичних стінок артеріальних судин, яке у вигляді пульсової хвилі поширюється по артеріях аж до артеріол, де згасає. Не слід ототожнювати швидкість поширення пульсової хвилі (8–9 м/с) з швидкістю течії крові, що рухається значно повільніше. У міру віддалення від серця швидкість пульсової хвилі зменшується. З віком вона збільшується, оскільки судини втрачають еластичність. Дослідження пульсу має діагностичне значення. Він є добрим показником функціональної активності серцево-судинної системи. Результати дослідження пульсу дозволяють судити про роботу серця та фізіологічний стан кровоносних судин. У сільськогосподарських тварин пульс можна досліджувати на всіх артеріях, доступних для пальпації. Але найзручніше досліджувати у коней у ділянці судинної вирізки нижньої щелепи, де знаходиться зовнішня підщелепова артерія, у корів — по краю жувального м’яза на лицьовій артерії, у дрібних тварин, кіз, овець — на ділянці паху на стегновій артерії. У свиней через наявність шару жиру досліджувати пульс краще на хвостовій артерії. Пульс досліджують переважно методом пальпації, його також можна графічно записати за допомогою прилада — сфігмографа. Крива пульсу називається сфігмограмою (рис. 32). Кожний зубець кривої 83
Фізіологія сільськогосподарських тварин
можна розділити на висхідну частину (фаза anacrote), яка відповідає розширенню стінки артерії, і низхідну (фаза catacrote), що відображає звуження артерії. На останній добре видно виступ — дикротичну хвилю, яка виникає внаслідок збільшення тиску крові у момент закриття півмісяцевих клапанів аорти.
Рис. 32. Крива нормального пульсу: 1 — головна хвиля; 2 — дикротична хвиля
При дослідженні пульсу слід враховувати такі його характеристики. 1. Частота пульсу. Вона може бути досить великою навіть за нормальних умов. Кількість пульсових хвиль збільшується при фізичних напруженнях, деяких емоційних станах, у жарку погоду та при захворюваннях. Рідкий пульс спостерігається у випадках підвищеного тонусу ядер блукаючих нервів та серцевій недостатності. 2. Ритмічність пульсу. Він буває ритмічний, коли пульсові хвилі йдуть одна за одною, регулярно, з однаковим проміжком часу. Аритмічний пульс спостерігається у випадках запалення міокарда та при розладах у провідній системі серця. 3. Напруження пульсу. Розрізняють твердий пульс, коли треба прикласти якусь певну силу, щоб перетиснути артерію до зникнення пульсу, і м’який, при серцевій слабості, коли пульс майже не відчувається. 4. Величина, або форма пульсу, що характеризується висотою підняття стінки артеріальної судини. Пульс може бути високий (стрибучий) і низький. 5. Швидкість пульсу. Пульс буває швидкий і млявий, що залежить від ступеня еластичності судин. При зниженні еластичності відмічається швидкий пульс. У дрібних і середніх венах пульсові хвилі відсутні. Вони спостерігаються тільки у порожнистих венах. Коливання стінок цих судин — венний пульс виникає внаслідок закриття їх просвіту під час систоли 84
Розділ 2. Серце та кровообіг
передсердь. Кров, яка підходить до серця, у цей момент зустрічає перешкоду і зворотна хвиля передається на стінки вен, що й спричиняє їх коливання. У випадку нещільного закриття тристулкового клапана серця під час скорочення шлуночків кров повертається у праве передсердя і далі в порожнисті вени, розтягуючи їх стінки. Такий підсилений венний пульс передається на яремні вени і відомий під назвою ундуляції (коливання) яремних вен, яку можна спостерігати на віддалі від тварини. Графічне зображення венного пульсу називається флебограмою. Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин Кровоносні судини мають дуже важливу властивість — звужувати та розширювати свій просвіт, що забезпечує тонку й чітку адаптацію кровопостачання органів і тканин організму залежно від їх активності. Ця властивість м’язів, тонус яких, а разом з цим і просвіт судин може змінюватись за рахунок рефлекторних впливів та гуморальних факторів. Нервова регуляція. Кровоносні судини, як і серце, мають подвійну іннервацію. Імпульси з центральної нервової системи до м’язових елементів судин передаються по симпатичних та парасимпатичних нервах. Останні є вазодилататорами, тому що забезпечують послаблення тонусу м’язів і розширення просвіту судин. Симпатичні нерви, навпаки, є вазоконстрикторами, тобто звужують судини, підвищуючи тонус гладеньких м’язів. Так треба розуміти загальний вплив вегетативної нервової системи на просвіт судин. Але в деяких органах (серце, скелетні м’язи) є змішані нерви, а саме симпатичні вазодилататори, подразнення яких викликає розширення кровоносних судин. Виняток становлять деякі волокна блукаючого нерва, що є вазоконстрикторами щодо судин серця. Це узгоджується з регуляторним впливом симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу серця. Особливість полягає в тому, що симпатичні нерви забезпечують постійний судинозвужувальний ефект, тим часом як парасимпатичні виявляють свою судинорозширювальну дію у випадках коли орган підвищує свою активність. Так, перерізування симпатичних нервів якогось органа супроводжується значним розширенням судин, а після усунення впливу парасимпатичних нервів просвіт судин не змінюється. Це 85
Фізіологія сільськогосподарських тварин
підтверджується дослідом К. Бернарда (1851), який полягає у тому, що на шиї у кроля перерізають симпатичний нерв. Як наслідок, судини вуха з відповідного боку значно розширюються, вухо червоніє (рис. 33). Коли периферичний кінець цього нерва подразнювати індукційним струмом, то судини знову звужуються, вухо стає нормальним, а далі блідне. Рецептори, які сприймають інформацію щодо зміни хімічного складу, тиску та швидкості течії крові, містяться у стінках кровоносних судин, у серці і особливо важливі — у дузі аорти та каротидних синусах. Вони сигналізують до центральної нервової системи про необхідність зміни просвіту судин, що й здійснюється по відцентрових нервах. Нервові клітини, які сприймають і обробляють інформацію, розміщені у довгастому та спинному мозку, у грудному, попеРис. 33. Судний вуха кроля. На пра- рековому та крижовому відділах. вому перерізаний симпатичний нерв Вони являють собою судиноруховий центр, що забезпечує також і судини різко розширені регуляцію тиску крові. Головний судиноруховий центр, відкритий у 1871 р. В. Овсянніковим, розміщений у довгастому мозку і складається з судинорозширювального і судинозвужувального центрів. Подразнення останнього призводить до звуження більшості судин і підвищення тиску крові. Особливістю цього центру є те, що він перебуває в постійному тонусі, а це забезпечує постійний звужувальний вплив на судини. Подразнення судинорозширювального центру викликає розширення просвіту судин і зниження кров’яного тиску через парасимпатичні нерви. Якщо перерізати спинний мозок нижче довгастого і застосувати штучне дихання, у тварини спостерігається розширення судин і значне зниження тиску крові, внаслідок усунення впливу вазоконстрикторного центру з боку довгастого мозку. Через деякий час нижчі цен86
Розділ 2. Серце та кровообіг
три спинного мозку беруть на себе регуляцію просвіту судин і тиск крові вирівнюється. Якщо усунути також вплив центрів спинного мозку, то тиск крові після зниження відновиться до початкового за рахунок центрів, що розміщені у нервових гангліях біля органів. Отже, існує три поверхи судинорухових центрів. До них слід додати ще й нервові клітини кори півкуль головного мозку, які при виникненні різних емоцій впливають на просвіт судин. Блідість шкіри обличчя у стані страху або почервоніння у стані соромливості є прикладом такого впливу. Ефект розширення чи звуження судин шкіри можна перевірити, якщо дію холоду або тепла поєднувати з умовним подразником. Коли рефлекс стане стійким, то застосування лише умовного подразника викличе зміну просвіту судин. Судиноруховий центр довгастого мозку одержує інформацію рефлекторними шляхами. Рефлекторний вплив на цей центр здійснюється за рахунок сигналів з різних ділянок тіла. Наприклад, барорецептори дуги аорти або каротидних синусів сприймають підвищення тиску крові. Імпульси, які йдуть від них по нерву — депресору та синокаротидному нерву у судинорозширювальний центр та ядра блукаючих нервів, сповільнюють роботу серця і розширюють просвіт судин. Як наслідок тиск крові знижується до норми. Цей рефлекс називається депресорним. У випадку зниженого тиску крові вказані барорецептори надсилають імпульси у центр стимуляції серцевої діяльності та судинозвужувальний центр і тиск крові підвищується до норми — це пресорний рефлекс. Слід зазначити, що від барорецепторів чутливих зон по відцентрових нервах постійно передаються імпульси, що підвищують тонус ядер блукаючих нервів і послаблюють тонус судинозвужувального центру. Якщо перерізати депресорний та синокаротидний нерви, то у тварини виникає стійка гіпертонія, тиск крові в артеріях підвищується в два рази. Хіміорецептори вказаних рефлексогенних зон подразнюються зміною вмісту хімічних речовин у крові. Так, при збільшенні вмісту вуглекислого газу та водневих іонів або зменшенні вмісту кисню знижується тонус ядер блукаючих нервів і стимулюється судинозвужувальний центр. Серце прискорює свою роботу, судини звужуються, кровообіг підсилюється, що сприяє видаленню з організму вуглекислого газу, зменшенню кислотності крові та посиленню постачання 87
Фізіологія сільськогосподарських тварин
тканин киснем. Рефлекси, що здійснюються за участю рецепторів шкіри, забезпечують судинозвужувальний або судинорозширювальний ефект при дії на них тепла та холоду. Гуморальна регуляція. Вплив гуморальних факторів на просвіт кровоносних судин здійснюється двома шляхами, а саме дією їх безпосередньо на гладенькі м’язи судин і через судиноруховий центр. Гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін — може виявляти протилежний ефект щодо зміни просвіту судин залежно від того, як він діє. Діючи безпосередньо на судини, цей гормон значно звужує їх просвіт, за винятком коронарних судин і судин мозку, які він розширює. Збільшення його вмісту в крові, яка обтікає довгастий мозок, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, що є вазодилататорами. Внаслідок цього судини розширюються. Подібно до адреналіну на просвіт судин діє гормональна речовина симпатин (медіатор), що синтезується на закінченнях симпатичних нервів. Ці гормони разом з норадреналіном становлять групу катехоламінів — речовин, що мають подібну хімічну будову й фізіологічну дію. їх ще називають симпатоміметичними речовинами. Інший медіатор — ацетилхолін, що синтезуєтеся на закінченнях парасимпатичних нервів, розширює просвіт судин. Він належить до холінергічних речовин. Цей гормон діє короткочасно, тому що швидко інактивується в організмі ферментом холінестеразою. Симпатин стійкіший, але теж інактивується ферментом аміноксидазою. Вплив нервів-вазоконстрикторів і вазодилататорів на просвіт судин здійснюється безпосередньо через вказані медіатори. Крім катехоламінів, судинозвужувальний ефект виявляє вазопресин, або антидіуретичний гормон, що синтезується у нейросекреторних клітинах гіпоталамуса і депонується у задній частині гіпофіза. Він звужує в основному капіляри, запобігаючи кровотечі. При значному збільшенні вмісту цього гормона у крові звужуються всі судини. Подібно діє серотонін — гормональна речовина, яка синтезується у головному мозку та тромбоцитах. Його судинозвужувальний вплив має місцевий характер. Він також запобігає кровотечам на рівні капілярів. Гормон ренін, що синтезується у нирках, звужує судини, підтримуючи тиск крові, необхідний для діяльності нирок. 88
Розділ 2. Серце та кровообіг
Крім ацетилхоліну, судинорозширювальний ефект виявляють ще кілька речовин. Гістамін має місцеву дію. Він розширює здебільшого капіляри. Це продукт обміну білків, його вміст підвищується в органах, що активно працюють, де він поліпшує кровопостачання. Калікреїн міститься в підшлунковій залозі та слині, розширює просвіт судин. Брадикінін підшлункової залози та інших органів розширює кровоносні судини. Просвіт судин збільшують також медулін — гормон нирок, простагландін, що синтезуються в багатьох органах, АТФ, вугільна кислота, підвищена концентрація водневих іонів. Особливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці, печінці та селезінці Головний мозок, як життєво важливий орган, забезпечений сталим подвійним постачанням кров’ю. З одного боку, кров до нього надходить з внутрішньої сонної артерії, з другого, — від вертебральних артерій. Одна з особливостей кровообігу мозку полягає у тому, що цей орган розміщений у черепній коробці, яка запобігає значному розширенню кровоносних судин. Це означає, що об’єм крові у мозку майже не змінюється. У таких умовах кровообіг може підсилюватися за рахунок прискорення течії крові. Інша особливість — це наявність на рівні вен мозку так званих венозних синусів — розширень, обмежених тонкою мембраною, з нею контактує спинномозкова рідина, яка шляхом фільтрації переміщується у венозні синуси. Мозок одержує близько 15% крові, що виштовхується серцем у велике коло кровообігу. Якщо врахувати співвідношення між масою мозку і масою інших тканин організму, стає очевидним, що мозок постачається кров’ю значно краще. Особливо інтенсивний кровообіг у сірій речовині мозку, бо капілярна сітка тут значно густіша, ніж у білій речовині, де знаходяться тільки відростки нервових клітин, а обмін речовин у них, як відомо, відбувається на низькому рівні. Мозкова тканина дуже чутлива до кисневого голодування. Зупинка кровопостачання мозку через 5 с викликає втрату свідомості, а через 5 хв у мозковій тканині відбуваються невідновлювані морфологічні зміни. Легені одержують кров від малого та великого кіл кровообігу. Кров малого кола у легенях збагачується киснем та звільняється від 89
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вуглекислого газу, а артеріальна великого кола живить паренхіму легень. Просвіт капілярів і, особливо, артеріол у легенях значно більший, ніж у великому колі кровообігу, тому резистентність легеневих судин і кров’яний тиск у них нижчі. Під час відпочинку значна частина капілярів, заповнених кров’ю, не функціонує. На кровообіг у легенях впливають дихальні рухи. Під час вдиху кровопостачання поліпшується. У такому стані легені виконують роль кров’яного депо. Рух крові у капілярах легень, а також інтенсивність газообміну залежать від активності організму. Судини легень мають дуже тонку стінку, що також сприяє швидкому газообміну. Серце живиться через коронарні артерії, які несуть до міокарда близько 10% крові, що виштовхується в аорту у період спокою. В умовах фізичного напруження кількість крові, що живить серце, збільшується у два і більше разів. Кровопостачання серця значно поліпшується під час діастоли і погіршується у період систоли, коли просвіт судин звужується. Об’єм крові, що одержує міокард під час систоли, становить майже половину діастолічного. Кровоносні судини серця забезпечені густою сіткою анастомозів, Це сприяє компенсаційному зрошенню міокарда кров’ю через колатералі у випадку закупорки окремих судин. Слід згадати, що коронарні артерії беруть початок від аорти, де тиск крові високий, що забезпечує необхідну швидкість течії крові у судинах серця. Ця швидкість залежить і від. кількості кисню в крові, що надходять до міокарда. У випадках кисневого голодування судини серця рефлекторно розширюються і течія крові підсилюється. Печінка являє собою велику складну «біохімічну лабораторію» організму, що живить свою паренхіму артеріальною кров’ю, а для біохімічних перетворень одержує венозну, яка надходить з шлунковокишкового тракту та селезінки по ворітній вені. Ця кров у печінці проходить другу капілярну сітку, а першу — на рівні органів травлення та селезінки. Кількість венозної крові становить до 650 мл/хв, артеріальної — до 170 мл/хв. Кров з ворітної вени надходить у розгалуження між печінковими частками, де формується судинне сплетення, куди переміщується кров з печінкової артерії. З цього сплетення змішана кров по капілярах надходить у печінкові дольки. У середині дольок капіляри збираються в центральні долькові вени, по яких кров проходить у печінкову вену, а далі — у задню порожнисту вену. 90
Розділ 2. Серце та кровообіг
Характерним є те, що кров у печінці рухається повільно, забезпечуючи її детоксикацію. Кровоносні судини печінки можуть вміщувати значну кількість крові, тому вона виконує роль депо крові. Селезінка. Функцію резервуара крові виконує селезінка, де може зібратись близько 16% крові. По артерії кров надходить до розгалужень, що оточують лімфоїдну тканину (тільця Мальпігі). З артеріол вона потрапляє у густу сітку капілярів, які мають у своєму ендотелії численні отвори, що пропускають кров у пульпу селезінки, де вона густішає, оскільки еритроцити затримуються, а плазма проходить крізь венозні сфінктери у вени. Таким чином, селезінка виконує також роль депо еритроцитів. З пульпи кров переходить у венозні синуси і далі у дрібні вени та у вену селезінки. Венозні синуси здатні розширюватись і вміщувати значну кількість крові. Вони є також фільтром для еритроцитів. Молоді та еластичні еритроцити легко проходять крізь щілини у кровоносне русло, а старі, що втратили еластичність, затримуються тут і гемолізуються лімфо-ретикуло-гістоцитарною системою. Між артеріолами та венозними синусами є анастомози, по яких кров може прямо переходити до вен. У разі потреби кров з венозних синусів може швидко надходити у загальне кровоносне русло завдяки скороченню гладеньких м’язових волокон селезінки. Це особливо важливо для спортивних коней на старті.
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Серце, його будова та функції. 2. Властивості серцевого м’яза. 3. Фази серцевого циклу. 4. Прояви серцевої діяльності. 5. Тони серця та чим вони зумовлені? 6. Що таке автоматизм серця? 7. З чого складається провідна система серця? 8. Рефрактерність серцевого м’яза. 9. Електрокардіографія та її значення. 10. Іннервація серця. 11. Які фактори впливають на частоту пульсу? 12. Частота серцевих скорочень у тварин? 13. Які існують методи дослідження серцевої діяльності?
91
Фізіологія сільськогосподарських тварин
14. Нервова регуляція роботи серця. 15. Гуморальна регуляція роботи серця. 16. Закономірності руху крові по кровоносних судинах. 17. Тиск крові та фактори, що впливають на нього. 18. Швидкість руху крові у різних судинах. 19. Особливості руху крові по венах. 20. Рефлексогенні зони та їх значення в регуляції діяльності серцевосудинної системи. 21. Іннервація кровоносних судин. 22. Методи вимірювання кров’яного тиску. 23. Як регулюється просвіт судин? 24. Особливості кровообігу у серці, легенях, печінці, селезінці. 25. Пульс та його характеристика. 26. Де досліджується пульс у с.-г. тварин?
92
Розділ 3. ДИХАННЯ ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ДИХАЛЬНИЙ АПАРАТ ССАВЦІВ Дихання — це універсальне біологічне явище, властиве всім живим організмам, які існують у повітряному середовищі. Головною умовою життєдіяльності організму є обмін речовин, припинення якого призводить до смерті, особливо при нестачі кисню, необхідного для підтримання обмінних процесів. Організм забезпечується киснем за рахунок дихання. Зупинка дихання швидко викликає розлад діяльності нервових, а потім і інших клітин організму. Лавуазьє (1771) вперше показав, які фізіологічні та хімічні процеси лежать в основі цього явища. Він виявив, що кисень необхідний для окислення поживних речовин (вуглецю та водню), в результаті якого утворюються вуглекислий газ, вода і енергія, необхідні для життєдіяльності клітин. Дихання — це обмін газів між навколишнім середовищем та організмом. Його головна роль полягає у забезпеченні клітин організму киснем і звільненні їх від вуглекислого газу. Процес дихання ділять на три етапи. Перший — легеневе, або зовнішнє дихання відбувається на рівні легень. Другий — фіксація та транспорт газів кров’ю. Третій — обмін газів між кров’ю та клітинами, що становить тканинне, або внутрішнє, дихання. Зовнішнє та внутрішнє дихання тісно пов’язані між собою дихальною функцією крові, тому інтенсивність кровообігу має важливе значення для адаптації процесів дихання до потреб організму. Таким чином, дихання являє собою сукупність процесів, що забезпечують поглинання, транспорт та виділення газів організмом. Крім того, за рахунок дихання вирівнюється реакція крові міжклітинної рідини і лімфи, здійснюється також терморегуляція. Основним органом дихання є легені. Обмін газів відбувається ще й через шкіру, але навіть у нижчих тварин цей шлях відіграє незначну роль у життєдіяльності. Тільки у амфібій 60–80% вуглекислого газу 93
Фізіологія сільськогосподарських тварин
виділяється з організму через шкіру, а кисень потрапляє переважно через дихальні шляхи. У сільськогосподарських тварин шкіра вкрита шерстю і її дихальна активність становить менше 1% загального обміну газів. Легені — це два повітряні резервуари, вкриті плеврою. Еластичні та м’язові волокна плеври створюють умови, у яких легені розширюються та спадаються майже без тертя. Паренхіма легень ділиться сполучною тканиною — стромою на окремі частки. Кожна частка має бронхіальну гілку, яка переходить у кінцеву бронхіолу, потім розгалужується на дихальні бронхіоли, що спрямовують повітря в альвеоли. У сполучній тканині проходять кровоносні та лімфатичні судини, а також симпатичні та парасимпатичні нерви (рис. 34). Альвеоли діаметром 0,15–0,5 мм вистелені альвеолярним епітелієм, який тісно контактує з ендотелієм кровоносних капілярів. Ця перетинка складається з двох шарів клітин і має товщину 0,004 мм. Загальна площа альвеолярного епітелію у вівці становить майже 80 м2. В організмі, що виконує середнє фізичне навантаження, легені одержують щодня близько 8000 л крові і 10000 л повітря. При цьому поглинається близько 500 л кисню і виділяється приблизно 450 л вуглекислого газу. Специфічна будова альвеол та велика площа дихального епітелію (у 100 разів більша від поверхні тіла) сприяють швидкому обміну газів між кров’ю та альвеолярним повітрям. Крім того, дихальний епітелій також бере участь у явищах фагоциРис. 34. Схема будови легенів: тозу. 1 — кінцева бронхіола; 2 — гілка леБронхи, трахея, гортань, частгеневої артерії; 3 — гілка легеневої ково глотка та носова порожнина вени; 4 — плевра; 5 — підплевральна належать до дихальних шляхів, де капілярна сітка; 6 — сітка дихальних капілярів; 7 — альвеолярний мішок; газообмін не відбувається, тому 8 — дихальна бронхіола; 9 — бронхі- ця ділянка називається «мертвим», або «шкідливим», простоальна артерія ром. У таких тварин, як коні та ко94
Розділ 3. Дихання
рови, тут лишається 1,5 л повітря. Верхні дихальні шляхи відіграють важливу роль у зволоженні, нагріванні або охолодженні повітря, що вдихається. їх слизова оболонка вкрита миготливим епітелієм, який виконує захисну функцію. Механічні домішки вдихуваного повітря (пил) адсорбуються слизом, який спрямовується рухами ворсинок епітелію до гортані, де під час кашлю видаляється. На рівні цих шляхів повітря аналізується на наявність хімічних домішок. Так, у разі появи випарів аміаку збуджуються хіміорецептори і вдих рефлекторно припиняється, запобігаючи проникненню отруйних випарів у легені. Слід відмітити, що в усіх сільськогосподарських тварин, за винятком коней, вдих та видих можуть здійснюватись ще й через ротову порожнину.
ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ Легеневе дихання складається з двох процесів: обміну газів між навколишнім середовищем і альвеолярними просторами легень (легенева вентиляція) та обміну газів між альвеолярним повітрям і кров’ю капілярів малого кола кровообігу. Легенева вентиляція — це чисто механічний процес, який забезпечує проникнення атмосферного повітря у легені під час вдиху і видалення його при видиху. Другий процес — фізико-хімічний. Він зумовлює перехід кисню з альвеолярних просторів легень у кров, а вуглекислого газу у зворотному напрямку. Легенева вентиляція відбувається завдяки тому, що легені знаходяться у герметично закритій грудній порожнині. При зміні об’єму грудної клітки синхронно змінюється об’єм легень, що не мають м’язових елементів і не можуть активно рухатись. Вони пасивно рухаються слідом за грудною кліткою, Для забезпечення постійного обміну газів у легенях необхідне постійне поновлення альвеолярного повітря за рахунок вдиху (інспірації) та видиху (експірації), що відбуваються завдяки дихальним рухам грудної клітки. При розширенні тиск у ній і в легенях стає нижчим під атмосферного, тому зовнішнє повітря проникає в легені і розтягує їх. Коли грудна клітка звужується, вона тисне на легені і повітря з них виштовхується назовні, бо атмосферний тиск стає ниж95
Фізіологія сільськогосподарських тварин
чим від тиску у легенях. Під час вдиху об’єм грудної клітки і легень збільшується, а при видиху — зменшується. Зміни об’єму легень добре спостерігати по схемі Дондерса (рис. 35). Слід звернути увагу на об’єм легень при різному положенні штучної діафрагми. Зміни положення грудної клітки під час вдиху та видиху відбуваються за участю дихальних м’язів. Крім міжреберних та діафрагмальних у механізмі дихання беруть участь скелетні м’язи. З усіх дихальних м’язів найголовнішими є м’язи діафрагми. Так, при паралічах діафрагмальних нервів у новонароджених швидко настає кисневе голодування (гіпоксія), удушення (асфіксія). У стані видиху діафрагма в організмі тварин має куполоподібну форму, тому що на неї тиснуть нутрощі. Такому положенню сприяє негативний тиск у плевральній порожнині та еластична тяга легень. При вдиху діафрагмальні м’язи, скорочуючись, натягують її і вона набирає конусоподібної форми, за рахунок чого об’єм грудної клітки збільшується у поздовжньому напрямку (рис. 36). Водночас скорочуються міжреберні зовнішні м’язи (інспіратори), які піднімають ребра, розширюючи трудну клітку по горизонталі і незначно — по вертикалі: Це відбувається тому, що ребра своїми вільними кінцями фіксуються до грудної кістки, піднімаючись, вони вивертаються і натискають на неї. Таким чином здійснюється вдих. Коли м’язи розслабляються, сухожильна плівка діафрагми знову займає куполоподібне положення, а легені, завдяки еластичності, спадаються і відбувається видих. Він здійснюється пасивно за рахунок тієї потенціальної енергії, що утворюється під час вдиху. Грудна клітка опускається під власною масою, а внутрішні міжреберні м’язи (експіратори) в основному беруть участь
Рис. 36. Апарат Дондерєа: а — легені у стані видиху; б — у стані вдиху
96
Рис. 36 а. Положения діафрагми у фазі видиху (1) і вдиху (2)
Розділ 3. Дихання
у форсованому видиху. Схема скорочення інспіраторів зображена на рис. 37. На схемі показано три горизонтальні лінії, що імітують ребра. Між ними розміщено м’язи-інспіратори. Якщо ці м’язи скоротяться одночасно, то середнє ребро підніметься, бо плече прикладання сили верхнього м’яза (А — в) більше, ніж нижнього (А — б). Цей механізм усіх ребер. М’язиРис. 37. Схема скорочення стосується міжреберних зовнішніх м’язів експіратори розміщено у протилежному напрямку і під час їх скорочення ребра опускаються. Слід зазначити, що навіть після максимального видиху легені залишаються розширеними незначно, тому в них постійно знаходиться повітря, а це в свою чергу забезпечує постійний обмін газів. Розширений стан легень зумовлений двома факторами. У плода легені перебувають в ателектазі, тобто у стислому стані. Після народження при першому вдиху головки ребер остаточно фіксуються у суглобових ямках хребців і тому не повертаються у своє попереднє положення, а залишаються дещо припіднятими. Об’єм грудної клітки незначно збільшується і легені розширюються. Встановлено також, що ріст грудної клітки випереджає ріст легень. Тому у плевральній порожнині створюється негативний тиск, який передається на легені, розширюючи їх. Цей тиск відіграє важливу роль у механізмі вдиху та видиху. Він стає ще більш негативним за рахунок еласРис. 38. Схема досліду, що потичної тяги легень — сили, яка намага- казує негативний тиск у плевється повернути легені в ателектаз. Ця ральній щілині: тяга створюється трьома факторами: 1 — порожниста голка, введена еластичними волокнами, розміщеними в плевральну щілину; 2 — мау стромі легень, тонусом бронхіальних нометр 97
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гладеньких м’язів та спеціальною плівкою рідини — сурфактантом, що вкриває внутрішню поверхню альвеол. Сурфактант, змінюючи поверхневий натяг, раціонально звужує альвеолярні пухирці. Всі ці три сили починають діяти з моменту першого вдиху, коли легені незначно розширюються. Вони намагаються повернути легені в попереднє положення і цим сприяють збільшенню негативного тиску у плевральній порожнині. У фазі видиху він становить 10–15 мм рт. ст., а при вдиху — збільшується до 30 мм рт. ст. Його можна виміряти за допомогою манометра та ін’єкційної голки, з’єднаних між собою гумовою трубкою (рис. 38). Проникнення повітря у плевральну порожнину називається пневмотораксом. При однобічному пневмотораксі дихати стає важко, а при двобічному — неможливо, оскільки легені не можуть рухатись за грудною кліткою. На відміну від людей і молодих тварин, у дорослих (коней, овець) плевральні порожнини обох легень сполучаються між собою, тому однобічний пневмоторакс у них дає такі ж наслідки, як і двобічний.
ОБ’ЄМ ЛЕГЕНЬ ТА АЛЬВЕОЛЯРНА ВЕНТИЛЯЦІЯ Дихальний об’єм повітря становить те повітря, що входить у легені під час нормального вдиху або виходить з них у фазі видиху. Повітря, що можна видихнути після нормального видиху, зробивши максимальний видих, становить резервний об’єм легень. Додатковий об’єм легень — це повітря, яке можна вдихнути після нормального вдиху, зробивши максимальний вдих. У тварин резервний та додатковий об’єми повітря однакові. Разом з дихальним вони становлять життєву ємкість легень, що є показником функціонального стану легень. Особливо велика життєва ємкість легень у тренованих людей і тварин. Наприклад, у спортивних коней вона становить 40 л. Повітря, яке залишається у легенях після максимального видиху, називається залишковим. Воно поділяється на повітря еластичної тяги легень, або ретракції легень, і мінімальне повітря. Повітря ретракції виходить з легень в умовах пневмотораксу, бо легенева паренхіма спадається за рахунок еластичної тяги, а мінімальне повітря залишається у них навіть після смерті організму. Це повітря може бути показником того, чи новонароджене задушилось при пологах 98
Розділ 3. Дихання
у родових шляхах матері, чи після народження через недогляд. При судовій експертизі шматочок легень кидають, на воду, якщо в них є мінімальне повітря, то легені плавають, що свідчить про удушення після народження. Без мінімального повітря легені тонуть. Життєва ємкість легень разом з залишковим повітрям становить максимальну ємкість. Із залишкового та резервного об’ємів повітря складається альвеолярне повітря. У коней при дихальному об’ємі 5 л в альвеоли надходить 3,5 л, а решта 1,5 л лишається у мертвому просторі. Таблиця 11 Легеневі об’єми у людей і коней, л Вид повітря Дихальне Резервне Додаткове Життєва ємкість легень Залишкове Загальна ємкість легень Альвеолярне
Кінь 5–6 12 12 26–30 10 36–40 22
Людина 0,5 1,3 3,0 4,8–6,0 1,2 6–7,2 2,5
У таблиці 11 наведено значення легеневих об’ємів у людей і коней. Близько 30% всього вдихуваного твариною повітря залишається у верхніх дихальних шляхах, а 70% заповнює альвеолярні простори, де відбувається обмін газів. Ця більша частина повітря забезпечує вентиляцію альвеол. Відношення цього повітря до вдихуваного називається коефіцієнтом легеневої вентиляції. Дихальне повітря, помножене на кількість дихальних рухів за хвилину, дає хвилинний об’єм дихання (ХОД). Якщо ХОД у коней дорівнює 80 л, то при частоті 16 вдихів за хвилину вентиляція «мертвого» простору дорівнює 1,5 16 = 24 л, а вентиляція альвеол 80 — 24 = 56 л. В умовах, коли частота дихання зросте у два рази, а ХОД залишиться той же, то вентиляція мертвого простору становитиме 48 л, а альвеол — зменшиться майже наполовину (80 – 48 = 32 л). Ці дані свідчать про те, що ХОД більш ефективний при меншій .частоті дихання та глибокому вдиху і видиху. На ХОД впливають фізичні навантаження та кількість вуглекислого газу в альвеолярних просторах. У коней при значних навантаженнях ХОД зростає до 500 л. Збільшення його відбу99
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вається при підвищенні концентрації вуглекислого газу в альвеолах, що є наслідком зростання інтенсивності обміну речовин. ХОД залежить від виду, породи, віку, статі тварини, а також пори року і температури середовища (Грибан В. Г.).
ДОСЛІДЖЕННЯ ФУНКЦІОНАЛЬНОГО СТАНУ АПАРАТА ДИХАННЯ При дослідженні органів дихання звертають увагу на частоту дихальних рухів грудної клітки. У сільськогосподарських тварин у спокої їх кількість неоднакова (табл. 12). Це зумовлено різною інтенсивністю обміну речовин у різних видів тварин. Крім того, частота та амплітуда дихання залежать від їх віку, статі, розміру та продуктивності. Частота дихання значно зростає під час роботи. У спортивних коней на дистанції дихання збільшується у 2–3 рази. У період вагітності при підвищенні температури навколишнього середовища частота дихання також значно зростає. Таблиця 12 Частота дихальних рухів у здорових тварин за одну хвилину Тварина
Частота 8–16
Велика рогата худоба
10–30
Вівця Коза Свиня
10–20 10–18 8–18
Кінь
Тварина Верблюд Олень Кріль Курка Гуска Качка
Частота 5–12 8–16 10–15 22–25 9–10 10–15
Дихальні рухи можна графічно зареєструвати на кімографі за допомогою пневмографа (рис. 39). Крива, що відображує динаміку дихання, називається пневмограмою, По ній можна судити про частоту, глибину та ритмічність дихання, а також визначити патологічні види дихання. Нормальне дихання позначають, як ейпное, підсилене — гіперпное, послаблене дихання, що відбувається з перешкодами, називають диспное. Якщо вдих проходить важко, то говорять про диспное вдиху. Труднощі рухів видиху кваліфікуються як диспное видиху. 100
Розділ 3. Дихання
Легеневі об’єми повітря та життєву ємкість легень вимірюють методом спірометрії за допомогою спірометрів різної конструкції та респіраційних масок (рис. 40). Маску, з’єднану гумовою трубкою з спірометром, одягають на морду тварини, яка вільно вдихає атмосферне повітря, а видихує його в спірометр через клапан. За допомогою такої маски, з’єднаної з мішком Дугласа (рис. 41). можна Рис. 39. Пневмограф: 1 — гофрована трубка, виміряти хвилинний об’єм легень. Повітря, з’єднана з капсулою Ма- що видихує тварина у прогумований мішок рея; 2 — стрічка для фік- протягом хвилини, пропускається через газосації на грудній клітці вий лічильник, який підраховує значення ХОД. Наявність пошкоджень у ділянках грудної клітки встановлюють пальпацією, а дослідження функціонального стану легень проводять методами аускультації (вислуховування) та перкусії (вистукування). Всі ці методи описано у «Практикумі з фізіології сільськогосподарських тварин».
а
б
Рис. 40. Спірометри: а — волюміоспірометр: б — портативний спірометр
101
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 41. Мішок Дугласа (1), з’єднаний з газовим лічильником (2)
Залежно від того, які м’язи беруть більшу участь у диханні — міжреберні чи діафрагмальні, розрізняють три типи дихання: грудний (реберний), діафрагмальний (черевний) і змішаний (реберночеревний), властивий сільськогосподарським тваринам. Деякі автори вважають, що у коня, собаки і людини переважає реберний тип, у жуйних тварин — черевний, у самок у період вагітності — грудний тип, який менше турбує плід з боку діафрагми. Тип дихання змінюється при пошкодженні грудної клітки або органів черевної порожнини. Тугий хомут викликає у коня біль, що призводить до зміни типу дихання на черевний. Тимпанія рубця у жуйних змінює тип дихання на реберний.
ФІЗИКО-ХІМІЧНИЙ ПРОЦЕС ОБМІНУ ГАЗІВ У ЛЕГЕНЯХ Відомо, що завдяки дихальному повітрю постійно оновлюється альвеолярне. Дихальне — це атмосферне повітря, яке складається переважно з трьох газів: кисню, вуглекислого газу та азоту. Процентне співвідношення цих газів у повітрі характеризує їх парціальний тиск, 102
Розділ 3. Дихання
тобто тиск молекул окремо взятого газу на стінки судин. Встановлено, що азот не бере участі в газообміні, тому його кількість у вдихуваному та видихуваному повітрі майже постійна. Вміст або напруження цього газу в крові змінюється у випадках підвищення чи зниження атмосферного тиску, а разом з тим і його парціального тиску. Що ж до кисню та вуглекислого газу, то їх кількість у вдихуваному та видихуваному повітрі змінюється. З даних таблиці 13 видно, що близько 5% кисню залишається в організмі, а 4,5% двоокису вуглецю виділяється. При визначенні парціального тиску одного з газів насамперед потрібно відняти від загального тиску парціальний тиск парів води, що знаходяться в повітрі, а також врахувати температуру, оскільки від неї залежить об’єм газу. Для аналізу видихуваного твариною повітря його збирають у мішок Дугласа за допомогою респіраційної маски. Альвеолярне повітря за своїм складом відповідає останнім порціям резервного повітря. Його склад залежить від частоти і глибини дихання та від «мертвого» простору. Вміст газів у перших порціях видихуваного повітря близький до атмосферного повітря, тому що вони виділяються з «мертвого» простору. Останні порції видихуваного повітря більше подібні до альвеолярного. Незначна зміна парціального тиску азоту у видихуваному та альвеолярному повітрі є відносною (табл. 13). Це зумовлено тим, що водночас поглинається трохи більше кисню (за добу 500 л), ніж виділяється вуглекислого газу (430 л). Об’єм азоту залишається таким же, а відносна пропорція його змінюється. Таблиця 13 Склад вдихуваного, видихуваного та альвеолярного повітря (тиск парів води — 47 мм рт. ст., температура — 37 °С)
Повітря
Вдихуване Видихуване Альвеолярне
Кисень Вуглекислий газ ПарціПарціОб’єм, альний Об’єм, альний % тиск, мм % тиск, мм рт. ст. рт. ст. 20,9 159,1 0,03 0,3 16,7 127,1 4,50 32,0 14,5 103,2 5,50 39,0
Азот ПарціОб’єм, альний % тиск, мм рт. ст. 79,04 600,7 79,03 602,6 74,50 567,0
103
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Обмін кисню та вуглекислого газу між альвеолярним повітрям та кров’ю легеневих капілярів відбувається шляхом простої дифузії за рахунок різниці парціальних тисків цих газів по обидва боки альвеолокапілярної перетинки. Коли йдеться про гази у рідинах (крові), то замість парціального тиску вживають вираз напруження газів. Це сила, з якою молекули розчинного газу намагаються вийти з рідини. Вона вимірюється у міліметрах ртутного стовпа (мм рт. ст.). За звичайних умов парціальний тиск кисню в альвеолярних просторах завжди більший (104 мм рт. ст.), ніж напруження цього газу у венозній крові легень (40 мм рт. ст.), а парціальний тиск вуглекислого газу, навпаки, завжди менший в альвеолярному повітрі (40 мм рт. ст.), ніж його напруження у крові венозних капілярів (46 мм рт. ст.). Отже, різниця вмісту кисню по обидва боки ендотеліяльноепітеліальної перетинки становить 64 мм рт. ст. Це значення зумовлює швидке проникнення кисню у кров. Незначна різниця вуглекислого газу (6 мм рт. ст.) також достатня, бо завдяки фізичним властивостям цього газу його дифузія відбувається значно легше (у 20–30 разів), ніж дифузія кисню. Швидкість обміну обох газів залежить ще від кровообігу в капілярах легень та тривалості перебування вдихуваного повітря в альвеолах.
ЗВ’ЯЗОК ТА ТРАНСПОРТ ГАЗІВ КРОВ’Ю Кисень і вуглекислий газ у значній кількості знаходяться у крові у хімічно зв’язаному стані, а незначна частина цих газів перебуває у плазмі крові у розчиненому вигляді. Кількість фізично розчинного газу в рідині можна підрахувати, встановивши його парціальний тиск над рідиною та коефіцієнт розчинності (абсорбції) газу. Парціальний тиск кисню (РО2) в альвеолярному повітрі дорівнює добутку об’єму (V, %) суміші газів та загального тиску газів (з вирахуванням парів води — 47 мм рт. ст.), поділеному на 100:
10
104
7 мм рт. ст.
Розділ 3. Дихання
Коефіцієнт абсорбції газу — це кількість газу (мл), що розчиняється в 1 мл рідини при нормальному атмосферному тиску та певній температурі. В легенях температура дещо нижча від температури тіла і становить близько 35°С. За цих умов коефіцієнт абсорбції (а) для кисню дорівнює 0,0244, а для вуглекислого газу — 0,592. Тепер можна підрахувати кількість кисню, що розчиняється у плазмі крові за формулою
0 10
B .
Рис. 42. Графік кількості вуглекислого газу, хімічно зв’язаного та фізично розчинного в 100 мл крові, залежно від парціального тиску кисню в альвеолярному повітрі: 1 — вуглекислий газ, хімічно зв’язаний у венозній крові; 2 — вуглекислий газ, хімічно зв’язаний у артеріальній крові; 3 — вуглекислий газ, фізично розчинений у плазмі крові
105
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Якщо парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі становить близько 100 мл рт. ст., то кількість дорівнює:
0
об’єму на 1 л крові,
або 0,32 об.%. Як бачимо, кількість кисню, розчиненого у плазмі крові, незначна, але саме ця його частина відіграє важливу роль у дифузії та обміні цього газу між еритроцитами і тканинами. За звичайних умов кількість цього кисню постійна, бо скільки його проникає у тканини, стільки ж водночас надходить у плазму крові з еритроцитів. Аналогічно визначають кількість вуглекислого газу, розчинного у плазмі крові. На рис. 42 відображено стан вуглекислого газу у венозній та артеріальній крові.
ТРАНСПОРТ КИСНЮ КРОВ’Ю Кисень транспортується кров’ю переважно у хімічно зв’язаному стані. У легенях кисень, який шляхом дифузії надійшов у плазму, швидко переміщується до еритроцитів, де з’єднується з гемоглобіном. Один грам гемоглобіну може зв’язати 1,34 мл3 кисню. Сполука кисню з гемоглобіном — оксигемоглобін — нестійка. Нb + О2 НbO2. Таблиця 14 Киснева ємкість крові у сільськогосподарських тварин Тварина Корова Вівця Коза Свиня
Киснева ємкість, % 15,4 16,9 14,2 17,8
Тварина Кінь Кріль Курка Качка
Киснева ємкість, % 14,9 16,0 15,0 15,4
Вона має чотири атоми заліза, кожний з яких утримує одну молекулу кисню. Знаючи вміст гемоглобіну у крові тварин (в середньому 14 г %), можна вирахувати кисневу ємкість крові. Вона характери106
Розділ 3. Дихання
зується максимальною кількістю кисню, яка може бути зв’язана 100 мл крові, за умови, якщо увесь гемоглобін перетвориться в оксигемоглобін. Так, 1,34 14=18,7, або близько 19% (об. доля), з урахуванням кисню, розчиненого у плазмі крові. Кисневу ємкість крові у сільськогосподарських тварин подано у таблиці 14. Фіксація кисню гемоглобіном чи дисоціація оксигемоглобіну залежить в основному від напруження цього газу у крові. На кривій Баркрофта (рис. 43) видно, що при збільшенні напруження кисень перетворюється в оксигемоглобін, але прямо пропорційної залежності утворення оксигемоглобіну від напруження газу не спостерігається. Так, при напруженні кисню 30 мм рт. ст. 60% гемоглобіну перетворюється в оксигемоглобін, а при напруженні 60 мм рт. Рис. 43. Крива (Баркрофта) ст. — 90%, тобто майже весь гемоглобін фіксації кисню гемоглобіном окислюється. Така залежність фіксації залежно від парціального кисню гемоглобіном гарантує нормальтиску цього газу в крові не постачання цього газу до тканин, навіть в умовах, коли процентний вміст кисню у вдихуваному повітрі зменшиться у два рази. При парціальному тиску кисню в альвеолярному повітрі 100 мм рт. ст. тільки 96% гемоглобіну крові легень перетворюється в оксигемоглобін. Верхня частина кривої свідчить про фіксацію кисню гемоглобіном у легенях, нижня відображає дисоціацію оскигемоглобіну на рівні тканин, а середня — стан у венозній крові. Встановлено, що при підвищенні температури фіксація кисню гемоглобіном знижується. Така залежність сприяє звільненню його від гемоглобіну у робочих органах, де температура завжди вища, ніж у легенях. Підвищення концентрації вуглекислого газу та зниження рН крові у тканинах також сприяють звільненню кисню і переходу його у міжклітинну рідину. Навпаки, зниження концентрації двоокису вуглецю, температури та кислотності крові у легенях зумовлює утворення оксигемоглобіну. Слід відзначити, що гемоглобін плода має більшу спорідненість з киснем, ніж гемоглобін матері. Завдяки 107
Фізіологія сільськогосподарських тварин
цій властивості, незважаючи на незначну різницю в напруженні цього газу у плаценті, кисень шляхом дифузії проникає у кров плода. Цим і пояснюється перебування плода в стані апное.
ТРАНСПОРТ ВУГЛЕКИСЛОГО ГАЗУ КРОВ’Ю Вуглекислий газ утворюється на рівні клітин, тому у тканинах його найбільше (60–70 мм рт. ст.). У міжклітинній рідині та венозній крові концентрація газу зменшується (46 мм рт. ст.). За рахунок такої різниці (14–24 мм рт. ст.) він переміщується з тканин у венозну кров. Вище було зазначено, що коефіцієнт абсорбції двоокису вуглецю значно більший (0,592), ніж коефіцієнт абсорбції кисню, тому цей газ легше розчиняється у плазмі крові, його кількість становить 2,7–3 мл у 100 мл крові. Отже, частина вуглекислого газу транспортується у фізично розчинному вигляді. Основна частина його переноситься у хімічно зв’язаному стані, а саме у формі НСО3. Ці іони є у плазмі крові, де вони зв’язані з іонами Nа+, і в еритроцинах у комплексі з К+. Таким чином, вуглекислий газ транспортується венозмою кров’ю в чотирьох формах. Найбільше його переноситься у формі CO3HNa, менша кількість у вигляді СО3НК, ще менша — у комплексі з гемоглобіном (карбо-гемоглобін) і зовсім мало — у фізично розчинному стані. Всього у венозній крові до 60% (об. доля) вуглекислого газу. В еритроцитах він може з’єднуватись з водою, утворюючи вугільну кислоту СО2+Н2О Н2СО3 Н++НСО3–. Ця реакція каталізується ферментом еритроцитів — карбоангідразою, яка прискорює синтез вугільної кислоти чи її розпад залежно від напруження вуглекислого газу у крові. У тканинах, де концентрація двоокису вуглецю значна, карбоангідраза прискорює (у 150 разів) синтез вугільної кислоти, а в легенях, де вміст вуглекислого газу зменшується, цей же фермент сприяє дисоціації утвореної раніше вугільної кислоти. Каталізуюча дія карбоангідрази виявляється тільки в еритроцитах, бо у плазмі крові цього ферменту немає. Незважаючи на це в еритроцитах міститься всього 30–50% загальної кількості вугільної кислоти, що синтезується. 108
Розділ 3. Дихання
ТКАНИННЕ ДИХАННЯ Внутрішнє, або тканинне, дихання відбувається на рівні клітин організму. Воно складається з таких процесів: обмін кисню між артеріальною кров’ю і міжклітинною рідиною, переміщення кисню до клітин, використання його у процесах окислення, утворення вуглекислого газу та його перехід з клітин у кров венозної частини капілярів. Окислення — це біологічний процес, що починається з відщеплення водню від речовини, яка окислюється. Цей процес відбувається за участю ферментів дегідраз. Після відщеплення водню речовина, збагачена киснем, розпадається на прості складові, що супроводжується звільненням енергії. Далі водень з’єднується з киснем, утворюючи воду. Вуглекислий газ утворюється внаслідок відщеплення вуглецю та кисню від карбоксильних груп за участю ферментів декарбоксилаз. У ссавців кількість утвореного вуглекислого газу становить 2–8 мл за 1 хв в 1 кг м’язів. Згадані гази проникають через дві мембрани, а саме крізь шар ендотелію капілярів та клітинну мембрану. Механізм обміну газів у тканинах та легенях подібний. Це чисто фізичний процес обміну газів шляхом дифузії за рахунок різниці напруження їх в артеріальній крові та клітинах. Напруження кисню і вуглекислого газу у крові артеріальної частини капілярів становить відповідно 100 і 40, у клітинах — 0 і 60 мм рт. ст. Напруження вуглекислого газу у тканинах не постійне і залежить від активності органів. При максимальній активності напруження зростає до 70 мм рт. ст., а у стані відносного спокою не знижується за 50 мм рт. ст. Кисню у клітинах майже ніколи немає, бо він одразу ж витрачається на окисні процеси. У міжклітинній рідині його напруження становить близько 20 мм рт. ст. Обмін газів у тканинах залежить не тільки від різниці їх напруження у крові та клітинах. Проникнення газу через тканину залежить також від швидкості руху крові у капілярах та константи дифузії газу. Це кількість газу (мл), що проникає за 1 хв через певну поверхню (см2) тканини на певну глибину (мм) при певному атмосферному тиску. Ця константа залежить від температури. За її величиною можна судити про споживання газу тканиною. Споживання кисню тканинами залежить від інтенсивності обмінних процесів у них, але в середньому тканини забирають тільки 40% кисню, що міститься у крові. Як уже зазначалось, артеріальна кров містить близько 20% (об. доля) цього 109
Фізіологія сільськогосподарських тварин
газу, а венозна — 12% (об. доля). Отже, тканини забирають тільки 8% (об. доля) кисню. Різні тканини у стані відносного спокою споживають неоднакову кількість кисню. Так, за 1 хв кілограм печінки споживає 27 мл кисню, підшлункової залози — 40, а селезінки — 50 мл. Якщо в тканини надходить менше кисню, ніж потрібно, то цей стан характеризується як гіпоксія. До неї дуже чутлива нервова тканина. При гіпоксії спостерігається втрата свідомості через розлади, що мають місце у центральній нервовій системі. Якщо постачання кисню припиняється повністю, то настає аноксія, що спричиняє морфологічні зміни у тканинах і призводить до смерті. Нестача кисню у крові має назву гіпоксемії. При раптовій інтенсивній м’язовій роботі утворюється велика кількість молочної кислоти, яка повністю не може окислитись до кінцевих продуктів (води та вуглекислого газу) через нестачу кисню. Такий стан називається кисневою заборгованістю. Він зникає після припинення м’язової роботи. Наявність різної кількості вуглекислого газу в організмі визначається термінами гіпер-, нормо- та гіпокапнія. У тканинному диханні важливу роль відіграє міоглобін, тобто гемоглобін, що міститься у м’язах. Міоглобін забезпечує резервне джерело кисню і віддає кисень тканинам, коли напруження цього газу знижується в умовах інтенсивної роботи м’язів. Міоглобін знаходиться в саркоплазмі клітин у концентрації 0,2–0,6%. Особливо багато його у тварин, що добре пірнають і довго перебувають під водою (тюлені, кити). У цих тварин міоглобін може зв’язувати майже половину кисню, що надходить в організм з вдихуваним повітрям. Підвищений вміст міоглобіну виявлено також у овець, які утримуються на гірських пасовищах. Це зумовлено тим, що на значних висотах атмосферний тиск, а разом з тим і парціальний тиск кисню знижені. Багато міоглобіну міститься у серцевому м’язі, де він під час діастоли приєднує кисень, а в момент систоли віддає його міокарду.
РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ Механізм регуляції дихання надзвичайно складний. Частота й глибина його залежать від потреб організму в кисні і змінюються завдяки нервовим та гуморальним регуляторним механізмам. 110
Розділ 3. Дихання
Дихальний центр має складну будову. його нервові клітини розміщені на шести рівнях центральної нервової системи (рис. 44). Нервові центри дихання. Ще у 1885 р. М. О. Миславський встановив, що нервові клітини, які регулюють дихання, знаходяться у довгастому мозку зліва і справа на дні четвертого мозкового шлуночка. Подразнення одних (вентральних) супроводжувалось вдихом, а інших (дорсальних) — видихом. Це дозволило поділити згадані клітини функціонально і морфологічно на центр вдиху (інспіраторний) і центр видиху (експіраторний). Вони зв’язані між собою нервовими волокнами. Ці центри довгастого мозку становлять головний бульбарний центр дихання. Відцентровими нейронами він з’єднується з скупченням мотонейронів, які знаходяться у спинному мозку на рівні третього та четвертого шийних хребців. Це центр діафрагмальних м’язів. Бульбарний центр дихання подібним чином зв’язаний із мотонейронами, розміщеними у спинному мозку на рівні перших грудних хребців. Це центр міжреберних м’язів. Якщо перерізати спинний мозок у нижній шийній частині, то міжреберні м’язи виключаються і дихання підтримується тільки завдяки діафрагмі. Перерізування спинного мозку нижче довгастого виключає і діафрагмальні м’язи, що призводить до зупинки дихання. У цьому випадку ліквідуються всі відцентрові шляхи дихання. Рис. 44. Схема розташування клітин дихального центру і зв’язок їх між собою та дихальним апаратом: 1 — кора головного мозку (свідомий контроль дихання), 2 — проміжний мозок (термічний контроль дихання); 3 — вароліїв міст (центр пневмотаксиса); 4 — довгастий мозок (центри вдиху та видиху); 5 — блукаючий нерв; 6 — центр діафрагмальних м’язів; 7 — центр міжреберних м’язів інспіраторів та експіраторів; 8 — грудна стінка; 9 — механорецептори у паренхімі легень; 10 — діафрагма та її м’язи
111
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Вищі поверхи дихального центру розміщені у варолієвому мосту, проміжному мозку та корі півкуль головного мозку. У варолієвому мосту знаходиться дуже важливий центр пневмотаксиса, який, діючи на бульбарний центр, забезпечує послідовність і ритмічність вдиху та видиху. Центр, що розміщений у проміжному мозку, забезпечує термічний контроль дихання. Це він викликає у тварин у спеку гіперпное, або теплову віддишку. Нервові клітини мозку, за допомогою яких ми можемо сповільнити, прискорити або ненадовго зупинити дихання,становлять центр вольового контролю дихання. Рефлекторна регуляція дихання. Центральна нервова система своїми рефлекторними впливами не тільки змінює частоту та глибину дихання, а, насамперед, забезпечує виникнення нормального вдиху та видиху. Зародження вдиху, його підсилення та згасання пов’язані з появою, збільшенням і дальшим зменшенням частоти імпульсів в інспіраторному центрі. Аналогічно забезпечують початок видиху імпульси, що зароджуються в експіраторному центрі, збільшення їх частоти підсилює видих, зменшення — припиняє. Рефлекторна регуляція вдиху видихом і, навпаки, видихом вдиху відбувається за участю механорецепторів, розміщених у гладеньких м’язах бронхів та бронхіол. Під час вдиху подразнюються рецептори, чутливі до розтягування легень, Імпульси від цих рецепторів передаються по аферентних волокнах блукаючих нервів у центр дихання, а саме у центр видиху. Як наслідок стимулюється діяльність центру видиху і гальмується центр вдиху. При видиху подразнюються інші механорецептори, чутливі до спадання легень. Збудження від них йде по блукаючих нервах у центр вдиху, стимулює його і гальмує центр видиху. Така залежність діяльності дихального центру від зміни об’єму легень вперше досліджена Е. Герінгом та Брейєром, тому такі рефлекторні впливи саморегулювання на дихальний центр називаються рефлексом Герінга — Брейєра. Рефлекторно забезпечується не тільки зміна вдиху видихом і, навпаки, а й зміна частоти та глибини дихання. Так, при гіперкапнії або гіпоксії настає гіперпное, характерне тим, що швидке розширення легень припиняє вдих і забезпечує короткий, але глибокий видих. У свою чергу, короткий видих сприяє короткому й глибокому вдиху, тобто частота і глибина дихання зростають. Якщо перерізати блукаючі нерви, то рефлекс Герінга–Брейєра не виявля112
Розділ 3. Дихання
ється. Дихання стає рідким і глибоким. За цих умов вентиляція легень здійснюється в основному за рахунок глибоких дихальних рухів. Така вентиляція вже не забезпечує потреб організму в кисні при гіперкапнії чи гіпоксії. Після перерізування блукаючих нервів бульбарний пентр дихання залишається під контролем центру пневмо-таксису. Під час вдиху імпульси з інспіраторного центру надходять до центру пневмотаксису, який стимулює центр видиху і гальмує вдих. Подразнення одних клітин центру пневмотаксиса супроводжується вдихом, а подразнення інших — видихом. Так забезпечується послідовність вдиху та видиху за рахунок центру пневмотаксиса. Цей центр змінює також частоту дихання. Гіперпное, що має місце під час теплової віддишки, здійснюється за участю центру — пневмотаксиса, який стимулюється імпульсами з гіпоталамуса. Коли відділити центр пневмотаксиса від бульбарного центру, то дихання стає рідким і глибоким. За цих умов частота дихання забезпечується імпульсами, що надходить до центру дихання по блукаючих нервах. Якщо перерізати ці нерви, то дихання стає ще рідшим і глибшим. Отже, частота дихання перебуває під подвійним контро» лем; центру пневмотаксиса та механорецепторів легень. Дихальний центр довгастого мозку може змінювати свою діяльність під впливом сигналів, що надходять з різних тканин та органів організму. Так, подразнення слизової оболонки бронхів, трахеї і особливо її ділянки біфуркації супроводжується рефлексом кашлю. Ці захисні рефлекси виникають при скупченні на слизовій оболонці верхніх дихальних шляхів слизу, пилу та дії випарів хімічних речовин і диму. Так, при наявності у повітрі випарів аміаку вдих рефлекторно припиняється. Больові подразнення шкіри, плеври, внутрішніх органів збільшують частоту й глибину дихання, діючи рефлекторно через бульбарний центр дихання. Подібний ефект виникає при подразненні симпатичних нервів. Вважають, що механізм дії больових подразнень на дихання здійснюється через гіпоталамус та симпатичні нерви, бо первинні центри останніх знаходяться в задніх ядрах гіпоталамуса. Аналогічно здійснюється прискорення дихання під час м’язової роботи та теплової віддишки. Дихальний центр одержує також рефлекторну інформацію про стан грудної клітки від пропріорецепторів міжреберних м’язів та діафрагми. 113
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Важливу роль у регуляції дихання відіграє кора півкуль головного мозку. Зв’язок кори з дихальним центром підтверджується виробленням умовних рефлексів на зміну дихання. Якщо тварину декілька разів залишити у приміщенні з повітрям, в якому підвищена концентрація вуглекислого газу, то у неї завжди виникатиме гіперпное. Через деякий час інтер’єр цього приміщення буде викликати у тварини гіперпное і тоді, коли вміст вуглекислого газу у повітрі буде нормальним. Зміна дихання під час виникнення у тварини різних емоцій (страх, лють) також здійснюється з участю кори півкуль головного мозку. Короткотривала зупинка дихання забезпечується корою півкуль і тоді, коли тварина звертає увагу на якесь раптове явище. Нейрогуморальна регуляція дихання. Основним фактором, що регулює дихання нейрогуморальним шляхом, є вугільна кислота. Вона діє на активність бульбарного дихального центру прямо і через хіміорецептори, розміщені у різних ділянках кровоносних судин, які передають інформацію до центру дихання через нервові провідники. Пряма дія вуглекислого газу на дихальний центр довгастого мозку підтверджується дослідом Фрідеріка (перехресний кровообіг). Кров з підвищеною концентрацією вугільної кислоти обтікає нервові клітини дихального центру і сильно стимулює їх діяльність через так звані центральні хіміорецептори. Як наслідок, дихання підсилюється і стає частішим. Дослід полягає у тому, що у двох, розміщених поряд, собак (рис. 45, а, б), що перебувають під наркозом, перерізають по одній сонній артерії і з’єднують їх нахрест. Аналогічно перерізають і з’єднують дві яремні вени, інші судини перев’язують, а в трахеї цих собак вставляють трахеотубуси. Запобігти дії вуглекислоти на дихальний центр через хіміорецептори каротидних синусів можна їх денервацією. Якщо собаці (рис. 45, а) не дати можливості дихати, закривши трахеотубус, то концентрація вугільної кислоти в її крові значно збільшиться. Ця кров по сонній артерії надійде до голови собаки (рис. 45, б), досягне довгастого мозку і вугільна кислота буде стимулювати дихальний центр. У цієї собаки виникне гіперпное, що призведе до зниження вмісту СО2 у крові. Така кров по сонній артерії дійде до голови собаки (рис. 45, а) і зумовить зменшення частоти її дихальних рухів, незважаючи на те, що у крові цієї тварини нагромадиться багато вугільної кислоти. Сти114
Розділ 3. Дихання
мулюючий ефект вуглекислоти на дихальний центр можна перевірити на собі, якщо затримати дихання на 30–60 с. Під кінець досліду вугільна кислота настільки сильно подразнює дихальний центр, що людина не може триматись без дихання. Імпульси, що йдуть від інспіраторного центру до м’язових елементів грудної клітки, примушують зробити вдих. При цьому дихання буде частим і глибоким доти, доки завдяки підсиленій вентиляції легень концентрація вугільної кислоти крові досягне норми. Аналогічно виникає перший вдих у новонародженого. При пологах зв’язок матері з плодом переривається. У крові новонародженого нагромаджується вуглекислота, вона подразнює дихальний центр, що і зумовлює перший вдих. Якщо на цей час плід залишається в утробі матері, що буває при патологічних пологах, то настає удушення (асфіксія). Потрібно стежити, щоб до першого вдиху носові отвори новонародженого були звільнені від плідних оболонок, оскільки це теж може викликати асфіксію. Другим нейрогуморальним фактором, що діє на центр дихання подібно вугільній кислоті, є реакція крові. Відомо, що зі збільшенням концентрації вуглекислого газу в організмі збільшується кількість водневих іонів у крові, що призводить до її окислення — рН крові знижується. Така кров, обтікаючи дихальний центр, стимулює його
Рис. 45. Схема перехресного кровообігу за Фрідеріком (пояснення в тексті)
115
Фізіологія сільськогосподарських тварин
роботу. Як наслідок, виникає гіпервентиляція легень. Коли лишки вуглекислого газу вийдуть з організму, рН стане нормальним, а частота дихання — звичайною. Якщо концентрація вуглекислоти за рахунок гіпервентиляції легень стане нижче нормальної, то рН крові зросте в лужний бік, а це загальмує діяльність дихального центру і викличе гіпопное або навіть апное. Отже, рН крові діє на центр дихання разом з вуглекислотою тільки з незначним запізненням. Третім нейрогуморальним фактором є кисень. Зміна його напруження у крові сприймається як самим дихальним центром, так і хіміорецепторами кровоносної системи. Слід наголосити, що хімічно зв’язаний кисень крові не впливає на активність центру дихання. Робота останнього змінюється при зміні напруження тієї частини кисню, що знаходиться у плазмі крові у фізично розчинному стані. Так, при отруєнні чадним газом значна частина гемоглобіну перетворюється на карбоксигемоглобін і не може зв’язувати кисень. У такому випадку настає кисневе голодування — гіпоксія, але частота дихання при цьому майже не змінюється, бо кількість кисню, розчинного у плазмі крові, залишається нормальною. Якщо ж парціальний тиск кисню в атмосферному повітрі, а разом з тим і в альвеолярному знижується, то напруження цього газу у плазмі зменшується. При цьому дихальний центр збуджується, надсилає частіші імпульси на м’язові елементи грудної клітки і дихання прискорюється. Якщо парціальний тиск кисню у вдихуваному повітрі перевищує норму, то дихання сповільнюється. Всі ці фактори, а саме вугільна кислота, рН крові та кисень, діють на центр дихання ще й через хіміорецептори кровоносного русла. Основними з них є рецептори, що знаходяться у каротидних синусах — розгалуженнях сонних артерій. Ці рецептори сформовані у так звані епітеліальні тільця, до яких підходять закінчення нервів Герінга — гілочок язиковоглоткових нервів. Як уже зазначалось, у каротидних синусах поряд з епітеліальними тільцями розміщені барорецептори. Вони також беруть участь у регуляції дихання. Усі рецептори каротидних синусів збуджуються при зміні складу та тиску крові. Імпульси від них надходять одночасно у центри дихання і регуляції кровообігу. Завдяки цим рецепторам дихання та кровообіг тісно пов’язані між собою. Так, при зниженні тиску крові у сонних артеріях, зниженні в ній концентрації кисню та рН чи підвищенні на116
Розділ 3. Дихання
пруження вуглекислого газу частота імпульсів, які зароджуються у хіміо- та барорецепторах, значно зростає, а це стимулює діяльність центрів дихання й кровообігу, у результаті цього частота й глибина дихання підвищуються, рух крові прискорюється, що зумовлює повернення до норми тиску крові та вмісту у ній кисню, водневих іонів і вуглекислоти. При гіпероксії, чи збільшенні рН крові, відбуваються зворотні процеси. Хіміорецептори каротидних синусів можна назвати периферичними, тим часом як хіміорецептори власне дихального центру є центральними. Останні відіграють більш значну роль у регуляції дихання, ніж периферичні. Слід зазначити, що такі хімічні фактори, як вуглекислота, водневі іони та кисень, діючи на дихальний центр прямими та непрямими шляхами, спільно, інколи домінуючи один над одним, забезпечують необхідний ритм дихання залежно від потреб організму. У регуляції дихання беруть участь також інші хімічні речовини — продукти обміну, гормони, ферменти, вітаміни і т.д. Наприклад, гормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін, як і інші катехоламіни, діє подібно симпатичній нервовій системі, тобто прискорює дихання. Під час напруженої м’язової роботи у тварини зростає потреба у кисні. Крім вуглекислоти, у тканинах нагромаджується багато інших кислих продуктів обміну (молочна кислота) та підсилюється процес теплоутворення. Молочна кислота збуджує хіміорецептори, а надмірна температура, як було зазначено раніше, стимулює дихання через гіпоталамус і центр пневмотаксиса. Навіть після закінчення роботи гіперпное у тварини спостерігається доти, доки концентрація молочної кислоти у м’язах знизиться до норми. Ферменти та вітаміни беруть участь у тканинному диханні і тому теж можуть змінювати дихальні рухи. Деякі автори свідчать, що імпульси, що забезпечують дихання, можуть автоматично зароджуватись у дихальному центрі довгастого мозку.
ОСОБЛИВОСТІ ДИХАННЯ ПРИ ЗМІНАХ АТМОСФЕРНОГО ТИСКУ ПОВІТРЯ Відомо, що при підйомі вгору атмосферний тиск, а разом з ним і парціальний тиск газів знижується — кисню та вуглекислого газу у 117
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вдихуваному повітрі стає менше. Тварини, що не пристосувались до таких умов і переселені на високогірні пасовища, одразу відчувають нестачу кисню. У них може виникнути гірська, або так звана висотна хвороба, яка виявляється у сповільненні роботи серця, зниженні тиску крові, порушенні рівноваги, появі некоординованих рухів та розладу вищої нервової діяльності. У людей спостерігаються запаморочення, втрата свідомості. Всі ці розлади спричиняються гіпоксією. При гіпоксії організм намагається компенсувати нестачу кисню збільшенням частоти дихання. Але разом з цим значно зростає вентиляція легень, що призводить до надмірного видалення з крові вуглекислого газу, необхідного для нормальної роботи дихального центру. Внаслідок гіпоксичного гіперпное дихальний центр знижує свою активність і частота дихання зменшується, незважаючи на те, що в організмі має місце кисневе голодування. Отже, на значних висотах організм страждає не тільки від гіпоксії, а й від гіпокапнії. Зазначені зміни можуть виникнути на висотах 3,5–4 км над рівнем моря. У таких умовах небажано утримувати тварин. На висотах 2,5–3 км також відбувається нестача кисню, але тварини добре пристосовуються (акліматизуються) до зниженого парціального тиску газів. У них прискорюється робота серця, підвищується кров’яний тиск, збільшується кількість еритроцитів та гемоглобіну в крові, зростає частота дихання. Дані деяких дослідників свідчать про те, що у тварин, які довго перебувають на незначній висоті, наприклад, у гірських порід овець та коней, інтенсивність обміну речовин знижується і тому кількість еритроцитів крові не тільки не збільшується, а й незначно зменшується порівняно з нормою. На висотах до 12 км людина може перебувати, одержуючи суміш чистого кисню і вуглекислого газу (5%) через маску. Вище цієї висоти маска не може забезпечити потрібного парціального тиску газів у вдихуваному повітрі, тому треба користуватися спеціальним скафандром, як у космонавтів, де підтримується необхідний тиск повітря або суміші газів. Зміна дихання відбувається також при підвищенні атмосферного тиску, наприклад, у водолазів та людей, що працюють у кесонах на значних глибинах. Щоб протистояти тиску води, у скафандр чи кесон нагнітається повітря під тиском, що призводить до підвищення парціального тиску газів у альвеолярному повітрі. За таких умов у плазмі крові значно збільшується кількість кисню, вуглекислого газу та азо118
Розділ 3. Дихання
ту у фізично розчинному стані. Саме ця частина кисню та двоокису вуглецю через хіміорецептори змінює активність дихального центру. Складність полягає ще и у тому, що при різкій декомпресії, а це буває під час швидкого підняття організму з глибини, надмірно розчинений у плазмі азот не встигає залишити організм з видихуваним повітрям. За умов зниженого тиску азот плазми перетворюється на пухирці газу, які, рухаючись разом з кров’ю до судин вужчого діаметра, закупорюють їх, тобто настає емболія, що спричиняє так звану кесонову хворобу. Нестерпний біль пронизує організм, різко змінюється дихання та діяльність усіх систем, може бути втрата свідомості та смерть. Вийти з такого коматозного стану можна, повернувши організм у попередні умови підвищеного атмосферного тиску, а потім декомпресію робити повільно. Тепер у суміші газів для дихання при підвищеному тиску азот замінюють гелієм, який слабо розчиняється у плазмі крові і не викликає кесонової хвороби. Можна додавати також азот, але не більше 1,04% (об. долі). Саме в такій кількості він міститься у плазмі крові при нормальному атмосферному тиску. Двоокис вуглецю та кисень, що розчиняються у плазмі крові при підвищеному тиску, за різкої декомпресії швидко перетворюються з розчинного в хімічно зв’язаний стан, тому газові пухирці не утворюються. Слід зазначити, що дихання чистим киснем, особливо а умовах підвищеного тиску (4–6 атм), дуже шкідливе. Через 3–4 год виникає кисневе отруєння, яке супроводжується розладами в діяльності центральної нервової системи, судорогами. Тривале вдихання кисню призводить до морфологічних змін у паренхімі легень і в результаті до смерті. Озон в збільшених кількостях також отруює організм. Чадний газ ще шкідливіший, оскільки у 200–300 разів легше за кисень, з’єднується з гемоглобіном. При наявності у вдихуваному повітрі 0,5% (об. долі) чадного газу, 88% гемоглобіну перетворюється в карбоксигемоглобін і тому втрачає здатність з’єднуватися з киснем та переносити його. За таких умов потрібно забезпечити дихання чистим киснем під тиском 3 атм. При цьому в 100 мл крові розчиняється близько 7 мл кисню, а така кількість задовольняє потребу тканин без участі гемоглобіну. При відсутності дихальних рухів у новонароджених тварин і зупинці дихання з різних причин треба застосовувати штучне дихання методом стиснення грудної клітки. Стиснення забезпечує видих, а 119
Фізіологія сільськогосподарських тварин
розширення — вдих. Для штучного дихання можна використати простий насос, але треба вміти вставити в трахею гумову трубку, яку потім з’єднують з насосом.
ДИХАННЯ У ПТАХІВ Дихання у птахів, зокрема свійських (кури, качки, гуси та ін.), має свої особливості залежно від будови і функції органів дихання. Легені птахів і ссавців мають різну будову. Вони з’єднані з переостом грудної клітки сполучною тканиною, плевра зовсім відсутня. Від діафрагми залишились тільки рудименти. Трахея в нижній частині має ампулоподібне розширення, далі розгалужується на бронхи (довжина 100–150 мкм) 1-, 2- і 3-го порядків, які вистелені ендотеліальним епітелієм. Вони ще мають кільцеві гладкі м’язи, які чергуються із еластичною сполучною тканиною. Бронхи 3-го порядку відкриваються в альвеолярні мішечки, що подібні до альвеолярних каналів у легенях ссавців. Епітелій альвеолярних мішечків формує куполоподібні порожнини, що відповідають альвеолам легень ссавців. Від кожного бронха 3-го порядку радіально відходять перегородки, які ділять паренхіму легень на частки. Особливістю органів дихання є також наявність парних повітроносних мішків, що розміщуються в різних частинах тіла і сполучаються з бронхами 1-го порядку. Зовні ці мішки вкриті тонкими м’язовим та серозним шарами, а зсередини шаром епітеліальних клітин. Повітряні мішки проникають між черевною стінкою та нутрощами під шкіру (у водоплавних) та в просвіт довгих трубчастих кісток у птахів, що літають. У останніх дихання може відбуватися при перекритих верхніх дихальних шляхах, але при пере-ломаній трубчастій кістці. Особливості механізму дихання у птахів пов’язані з відсутністю діафрагми і неповним відокремленням грудної порожнини від черевної. У птахів, що літають, грудна клітка відокремлюється від черевної порожнини скороченням м’язів, які забезпечують підняття грудної кістки та розведення з’єднаних з нею кісткових ребер. Кісткові ребра, що виконують роль хрящів, рухомо з’єднані з хребтовими ребрами. Розширення грудної клітки здійснюється в основному за рахунок збільшення кута між кістковими та хребтовими ребрами. Легені пта120
Розділ 3. Дихання
хів зрослись з боковими стінками та дахом грудної клітки і тому малорухомі. При вдиху повітря надходить у куполоподібні порожнини (альвеоли), де відбувається обмін газів, а також у повітряні мішки. При видиху з повітряних мішків воно повертається в альвеоли і підтримує дифузію кисню в крові під час експірації. Отже, ці мішки відіграють роль резервуарів дихального повітря. Це має важливе значення для птахів, у яких об’єм легень незначний. За рахунок повітря, що знаходиться в мішках, птахи можуть затримувати дихання під час польотів та пірнання. У газообмін повітряні мішки не включаються. Вони беруть участь в терморегуляції, а також відносно зменшують масу тіла при польотах та плаванні птахів. Частота дихальних рухів свійської птиці наведена в таблиці 12. Нейрогуморальна регуляція дихання у птахів і ссавців подібна. У приміщеннях для утримання птахів концентрація вуглекислого газу в повітрі не повинна перевищувати норму, бо надмірна його кількість спричиняє розлади дихання аж до його зупинки.
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Загальні положення та дихальний апарат ссавців. 2. Що таке дихання? 3. Види дихання. 4. Активні і пасивні органи дихання. 5. Типи і частота дихання у тварин. 6. Механізм вдиху та видиху. 7. Визначення життєвої ємності легень. 8. Максимальна ємність легень. 9. Визначення хвилинного об’єму легеневої вентиляції? 10. Механізм обміну газів в організмі тварин. 11. Зв’язок та транспорт газів кров’ю. 12. Що таке киснева ємність крові? 13. Де знаходиться дихальний центр? 14. З яких частин складається дихальний центр? 15. Рефлекторна регуляції дихання. 16. Нейрогуморальна регуляція дихання. 17. Особливості дихання при м’язовій роботі.
121
Фізіологія сільськогосподарських тварин
18. Дихання при підвищеному та зниженому тиску атмосферного повітря. 19. Що являється причиною першого вдиху у новонародженого? 20. Особливості дихання у птахів. 21. Значення верхніх дихальних шляхів. 22. Фактори, які впливають на дихання. 23. Взаємозв’язок дихання з кровообігом. 24. Що таке пневмоторакс? 25. Аускультація легень та її види. 26. Перкусія легень. 27. З якою метою проводиться перкусія легень?
122
Розділ 4. ТРАВЛЕННЯ Суть травлення. Травлення — це фізіологічний процес, який поєднує в собі фізичну, хімічну й біологічну обробку корму, внаслідок чого складні поживні речовини (білки, жири та вуглеводи) перетворюються на простіші сполуки, здатні розчинятись у воді, всмоктуватися в шлунково-кишковому тракті у кров та лімфу й засвоюватися клітинами і тканинами тварин. Травлення є основним початковим етапом обміну речовин між організмом і навколишнім середовищем, що постійно забезпечує організм енергетичними і пластичними матеріалами у процесі його життєдіяльності. Фізична обробка корму полягає в тому, що в ротовій порожнині за допомогою жувального апарата він подрібнюється, зволожується і перетворюється в кашоподібну масу. Хімічні зміни корму забезпечують соки (секрети), які виробляються залозами травного тракту і виділяються в його порожнину. Соки травних залоз (слинних, шлункових, підшлункової, кишкових) — злегка опалесцентна, прозора рідина кислої або лужної реакції. Кисла реакція шлункового соку викликає набрякання білків корму, лужна реакція слини та кишкового соку сприяє розпушуванню, мацерації грубих кормів. Ці соки перетравлюють поживні речовини за рахунок ферментів, що знаходяться в них. Ферменти — це речовини білкової природи. Вони розщеплюють складні частини їжі на прості, які можуть усмоктуватись і засвоюватись організмом. Ферменти відіграють роль каталізаторів, діють на певні хімічні речовини при відповідних реакціях середовища й температури. Наприклад, пепсин шлункового соку активний у кислому середовищі, ферменти підшлункової залози — у лужному. Ферменти найактивніші при температурі тіла 38–40°С. При високій температурі — понад 60°С вони руйнуються, а температура, нижча за 38°С, значно знижує їх активність. Усі травні ферменти належать до гідролаз; вони прискорюють процес розщеплення кормових поживних речовин 123
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(білків, вуглеводів і жирів) на простіші за рахунок приєднання частини води. Гідролази поділяють на протеолітичні, амілолітичні та ліполітичні, що розщеплюють відповідно білки, вуглеводи та жири. Приєднуючи іони води, гідролази розривають зв’язок між атомами С і О у вуглеводів і жирів або між С і N у білків. Залежно від субстрату гідролази поділяють на карбо-гідрази, естерази та протеази. Карбогідрази гідролізують вуглеводи. Серед них інвертаза, мальтаза, лактаза та інші ферменти, що розщеплюють дисахариди. Амілаза та целюлаза гідролізують різні полісахариди. До естераз належать ліпази та фосфатази, що розщеплюють відповідно жири і фосфорнокислі ефіри. Протеази гідролізують білки. Вони поділяються на протеїнази, що розщеплюють протеїни (пепсин, трипсин), і пептидази, що зумовлюють дальший гідроліз ди- і поліпептидів. У травоїдних тварин у травних процесах активну участь беруть рослинні ферменти, що містяться в кормах. За сприятливих умов (достатня вологість, відповідна реакція середовища, оптимальна температура) вони активно діють у травному тракті. Біологічно корм обробляють мікроорганізми (інфузорії, бактерії, гриби), які населяють травний тракт тварин. Ферментативна активність їх особливо важлива для розщеплення клітковини грубих кормів, після чого остання може засвоюватися організмом тварин. Процеси травлення у сільськогосподарських тварин дуже інтенсивні, що визначається великою кількістю з’їденого корму. Наприклад, маса добового раціону високопродуктивних корів перевищує 100 кг.
ЕВОЛЮЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ВИДИ ТРАВЛЕННЯ У філогенезі органи травлення зазнали значних ускладнень. У найпростіших воно внутрішньоклітинне; клітини активно захоплюють поживні речовини із навколишнього середовища і ферментативно розщеплюють їх у травних вакуолях. Зовнішнє травлення забезпечує розщеплення поживних речовин поза організмом. Воно притаманне деяким членистоногим. Так, павук захоплює в свої ловильні сіті жертву, вприскує травні соки в її 124
Розділ 4. Травлення
хітинову порожнину, де і відбувається частковий гідроліз поживних речовин. Через певний період часу готові продукти гідролізу хижак усмоктує. Порожнинне травлення являє собою ферментативний гідроліз поживних речовин у порожнині шлунка і кишечника під дією травних соків. У різних видів сільськогосподарських тварин еволюційно виникли особливості будови і функцій травного тракту. Це особливо помітно у жуйних тварин, у яких будова багатокамерного шлунка є характерним прикладом еволюційного пристосування до перетравлення грубих кормів, багатих клітковиною. У травленні жуйних велику роль відіграє мікрофлора, в результаті чого особливого розвитку набули ті відділи травного тракту, де бактерії могли б розмножуватися і довго діяти на корми. Це передшлунки і товсті кишки. Будова травного тракту змінюється також з віком тварин. Мембранне, або пристінкове, травлення зумовлене структурно зв’язаними ферментами на поверхні мембрани мікроворсинок епітеліальних клітин, забезпечує їх високу активність та інтенсивну резорбцію продуктів гідролізу. За своєю суттю воно займає проміжне положення між внутрішньоклітинним і порожнинним травленням, Колективне травлення відбувається за участю цілого колективу індивідуумів (бджоли, мурашки, терміти), які передають один одному із рота в рот необхідні поживні речовини. Комаха, позбавлена можливості спілкування зі своєю сім’єю, гине.
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ТРАВЛЕННЯ. І. П. ПАВЛОВ — ТВОРЕЦЬ ВЧЕННЯ ПРО ТРАВЛЕННЯ Початкове вивчення фізіології травлення було примітивним. Наприклад, для одержання шлункового соку Реомюр (XVII–XVIII ст.) давав проковтнути тварині прив’язану на мотузці губку. Через певний час губку витягували, віджимали і досліджували вміст шлунка Для одержання соку з різних ділянок травного тракту Реомюр вводив тварині через рот поліметалеві трубочки з отворами, попередньо наповненими поживними речовинами. Через 12–40 год тварин убивали, виймали трубочки і вивчали їх вміст. 125
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У 1842 р. російський вчений В. О. Басов для вивчення травлення в шлунку запропонував фістульні трубки. Пізніше виявилося, що за допомогою цих трубок вивчити справжню секреторну діяльність шлункових залоз не можливо, бо одержаний вміст змішувався з слиною та кормовою масою. Завдання дослідниками ставилось так, щоб у нормальної тварини в будь-який час для аналізів можна було одержати потрібну кількість травного соку в абсолютно чистому вигляді. Це завдання було поставлене і повністю розв’язане великим російським фізіологом І. П. Павловим. Суть цієї методики полягає в тому, що тварині в умовах хірургічної операції з протоки будь-якої травної залози виводиться фістульна трубка на поверхню шкіри. Після видужання тварини через фістулу можна добувати потрібну кількість соку. Основна перевага фістульної методики — це те, що процес травлення вивчається на здоровій тварині і в нормальних умовах життя. За допомогою фістульної методики І. П. Павлов докладно вивчив дійсний хід секреції залоз травного тракту і на науковій основі вперше створив вчення про травлення.
Рис. 46. Принцип дії радіотелеметричної системи для ендорадіозондування: 1 — регістратор; 2 — радіоприймач; 3 — радіокапсула; 4 — приймальна антена
126
Розділ 4. Травлення
Фістульна методика застосована І. П. Павловим у дослідах на собаках та жуйних тваринах. За допомогою цієї методики вивчено моторно-секреторні: реакції травного тракту на поїдання різного корму, а також функцію травних залоз залежно від стану організму та зміни навколишнього оточення. Нині з’ясовано особливості травлення в усіх сільськогосподарських тварин, встановлено закономірності діяльності окремих травних органів, що важливо для організації раціональної годівлі в умовах промислового тваринництва. Секреторну функцію слизової оболонки травного тракту вивчають гістохімічними методами, що дозволяють виявити певні ферменти і внутрішньоклітинні зміни в травних залозах. Для вивчення моторики органів травного тракту застосовуються балонографічний, радіотелеметричний, електрофізіологічний, рентгенологічний та інші методи дослідження (рис. 46).
ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ Процес травлення забезпечується руховою, секреторною, всмоктувальною, обмінною та екскреторною функціями шлунково-кишкового тракту тварин. Рухова функція забезпечує приймання корму, його перемішування та переміщення в порожнині травного тракту. Секреція травних соків здійснюється травними залозами, які виробляють слину, шлунковий та кишковий соки, сік підшлункової залози і жовч. Всмоктування виконується слизовою оболонкою ротової порожнини шлунка, тонкого і товстого кишечника. У жуйних тварин цей процес відбувається також і в передшлунках. Обмінна функція полягає у постійному обміні білків, жирів, вуглеводів, мінеральних та інших речовин між травними органами і кров’ю, екскреторна — у виведенні з організму деяких продуктів обміну. Так, у сільськогосподарських тварин із крові через товстий кишечник у значній кількості виділяються мінеральні речовини.
127
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ Ротове травлення складається з приймання, поїдання корму, власне ротового травлення — жування й ослинення — та акту ковтання. Приймання корму свійськими тваринами Тварини відшукують і оцінюють якість корму за допомогою зору та нюху. Приймання його відбувається в результаті складної взаємодії різних травних актів: травного збудження, пошукової реакції, аналізу й вибирання корму, його захоплювання, пережовування, ослинення, формування кормової грудки та акту ковтання. За допомогою смакових і тактильних рецепторів рота тварина остаточно випробовує їжу і відкладає непридатні речовини. У захоплюванні корму участь беруть губи, зуби, язик, а іноді й передні кінцівки. Свійські тварини захоплюють корм по-різному. Велика рогата худоба приймає його рухливим довгим язиком і спрямовує його в рот. Язик у неї вкритий гострими ороговілими сосочками, що полегшує захоплення корму. Коні захоплюють траву переважно губами та різцями, сіно або зерно — губами і частково язиком. Вівці приймають корм головним чином верхньою губою і язиком, а траву відрізають різцями. Свині захоплюють корм передусім язиком, а відкушують траву на пасовищі різцями. М’ясоїдні захоплюють їжу зубами — різцями й іклами, відкушують і рвуть її, іноді тримають здобич лапами. Їжу вони не розжовують, крім кісток і сухарів. Рідку їжу і воду вони хлебчуть, опускаючи язик у рідину і закидають її в порожнину рота. Приймання води та рідкого корму у однокопитних, жуйних і свиней відбувається за рахунок занурення в них губної щілини з наступним засмоктуванням рідини, при цьому відводиться нижня щелепа, а язик рухається у напрямку глотки. Малята ссавців смокчуть молоко матері, що відбувається при опусканні нижньої щелепи і відтягування язика, Рух язика і щелеп, ритмічно змінюючи розрідженість повітря в порожнині рота, створюють знижений тиск, який забезпечує насисання молока з соска. Ссання — рефлекторний акт і викликається подразненням рецепторів губ. Приймання їжі і води тваринами — акт довільний, але відбувається за принципом зчеплених рефлексів. Зчеплення рефлекторних 128
Розділ 4. Травлення
процесів контролюється центральною нервовою системою за участю довгастого мозку, гіпоталамуса, таламуса, лімбічної та моторних зон кори великих півкуль. Жування Жування — це механічне подрібнення, сплющення, перетирання, змочування слиною й пережовування корму. Воно частково звільняє поживні речовини корму і збільшує його поверхню для ферментативного гідролізу. Від механічної обробки корму залежить процес засвоєння поживних речовин. Якщо безпосередньо в шлунок коня чи в сичуг корови ввести неподрібнене зерно злаків, то воно пройде крізь травний тракт без будь-яких змін. Жування забезпечується боковими рухами нижньої щелепи спочатку на одній, а потім на іншій стороні. Жування відбувається завдяки скороченню жувальних м’язів. При цьому нижня щелепа опускається, а потім знову зближується з верхньою. Це супроводжується сильним ударом зубів нижньої щелепи по поверхні зубів верхньої щелепи. Спочатку щелепи зближуються під прямим кутом, а потім вони зсуваються вбік, завдяки чому корм подрібнюється і перетирається, цьому сприяє широка поверхня кутніх зубів верхньої щелепи і нерівна, місцями гостра поверхня зубів нижньої щелепи. Під час жування ротова щілина закрита, що перешкоджає випаданню корму з порожнини рота. Жування має видові особливості. Корова, в якої ротова щілина при жуванні відкрита, тримає голову горизонтально. Жуйні при захоплюванні корму пережовують його поверхово. Тому значна кількість захопленого зерна потрапляє в рубець цілим. У жуйних через деякий час відбувається відригування і додаткове пережовування, але частина зерна і при цьому залишається неподрібненою; у зв’язку з цим зерно перед згодовуванням доцільно подрібнювати. Кінь і свиня жують корм старанно й довго. У коня ротова щілина при жуванні переважно закрита. Для свині під час їжі рідкого корму характерне плямкання, воно відбувається тому, що кути рота розміщені у них далеко позаду і залишаються відкритими під час їжі. Через них потрапляє повітря, яке при змиканні щелеп виходить назовні. При цьому виникає своєрідний звук. Залежно від будови та розміщення щелеп коні та жуйні жують корм тільки на одному боці. У коня тривалість жування на одному боці становить в середньому 40 хв, а часом може доходити і до 3 год. Корови 129
Фізіологія сільськогосподарських тварин
роблять в середньому 94 жувальних рухи за хвилину при з’їданні зерна й силосу та 78 рухів при з’їданні сіна. Кінь при пережовуванні сіна робить 70–80 жувальних рухів за хвилину. Вологий корм потребує менше жувальних рухів та меншої тривалості жування, ніж сухий. Так, кінь з’їдає 1 кг сухого сіна за 30 хв, а зволоженого за 17, 1 кг вівса чи ячменю — за 9–10 хв. М’ясоїдні тварини розминають, подрібнюють корм і швидко ковтають його, не пережовуючи. Всього за добу жуйні тварини роблять у середньому 30–40 тис. жувальних рухів. З них за період приймання корму 10–13, а в період жування 20–27 тисяч. На пережовування корму жуйні тварини витрачають багато енергії, тому у господарствах необхідно запроваджувати попередню технологічну обробку кормів, що значно зменшить витрату енергії тваринами. Жування є довільний акт, підкорений волі тварин. Регулюється він рефлекторно. Аферентні імпульси від механорецепторів ротової порожнини передаються до центра жування (довгастий мозок) по язиковій гілці трійчастого нерва, по язиковоглотковому нерву та верхньогортанній гілці блукаючого нерва. Рухомими відцентровими нервами жуйних м’язів є гілки трійчастого лицевого і додаткового нервів.
СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ У ссавців у ротову порожнину відкриваються протоки трьох пар слинних великих залоз (привушних, підщелепних, під’язикових) і декілька малих (щічних, орбітальних, молярних, глоткових). У порожнину рота виділяють свій секрет також бокаловидні клітини слизової оболонки язика, губ, щок, твердого та м’якого піднебіння. За характером секрету слинні залози розподіляють на серозні, слизові й змішані. Привушні залози — серозні, виробляють рідку серозну, злегка опалесцентну (за рахунок білків) слину, яка містить ферменти. Протоки привушних залоз відкриваються на слизовій оболонці щік проти третіх кутніх зубів. Підщелепні залози, змішані, серознослизового характеру. Вони секретують багату на муцин, але бідну на солі слину, що не містить ферментів. Під’язикові залози — серознослизові, секретують слину, багату на солі з домішками слизу. Вивідні протоки підщелепних і під’язикових залоз у більшості тварин відкриваються біля місця прикріплення вуздечки язика в куті 130
Розділ 4. Травлення
нижньої щелепи. Дрібні залози, що знаходяться у порожнині рота, виробляють переважно слиз. Основні закономірності секреторного процесу залозистої клітини За морфологічними особливостями всі травні залози поділяють на голокринні та гетерокринні: перші вистелені однорідними секреторними клітинами, другі — різними типами секреторних клітин (як серозних, так і слизових). До голокринного типу належать привушні слинні залози дорослих тварин, до гетерокринного — підщелепні і під’язикові залози. Будова слинної залози може змінюватися з віком тварини. Так, під’язикова залоза у старих жуйних тварин стає переважно слизовою. Основні закономірності секреторного процесу слинних залоз, їх значення в процесі травлення досліджував І. П. Павлов, який разом з Д. Л. Глинським розробив методику накладання хронічних фістул проток слинних залоз у собак (рис. 47, 48). За цією методикою вирізають невелику ділянку слизової оболонки з вивідною протокою
Рис. 47. Капсула для збирання слини: 1 — жолобок за допомогою якого присмоктуються капсули; 2 — порожнина, в яку збирається слина; 3 — відвідна трубка; 4 — трубка для відсисання повітря з жолобка
Рис. 48. Собака з фістулою привушної слинної залози
131
Фізіологія сільськогосподарських тварин
привушної слинної залози, виводять її на поверхню щоки і підшивають до шкіри. Через кілька днів рана заживає. Після цього слина з протоки виділяється не в ротову порожнину, а назовні. Слину збирають у центрифугальну пробірку, підвішену до лійки, яка приклеєна до щоки. Механізм секреції слини Слина — це суміш секретів слинних залоз. Вона виробляється клітинами слинних залоз (рис. 49). При напруженій діяльності слинних залоз посилюється обмін речовин (потреба кисню, виділення вуглекислого газу) і підвищується температура, що свідчить про інтенсивні енергетичні витрати в процесі обміну речовин у залозистих клітинах. Секреція слини — це внутрішньоклітинний процес утворення специфічних речовин і виділення їх із клітини. Вихідним матеріалом для утворення слини е вода, мінеральні сполуки, амінокислоти, полісахариди та інші речовини. Секреторний процес складається з трьох циклів: синтезу первинного продукту та утворення гранул секрету; виділення секрету з клітини; відновлення висхідної структури клітини. Синтез первинного продукту відбувається в канальцях гранулярної цитоплазматичної сітки за участю рибосом. Після утворення продукти секрету переміщуються через стінки канальців у вакуолі пластинчастого комплексу (Гольджі), де відбувається конденсація та формування його гранул (див. рис. 49). Гранули поступово нагромаджуються на верхівці клітини. Виведення секрету з клітини відбувається різними способами, за трьома типами секреції. Утворені гранули, або вакуолі, наближаються до оболонки клітини і прилипають до неї. На місці з’єднання мембран вакуолі та клітини утворюється отвір, через який виводиться секрет в альвеолу залози. Такий тип секреції називають мерокриновим. Вихід секрету також можливий у вигляді окремих молекул через непошкоджену оболонку клітини — мікромерокриновий тип. При нагромадженні в клітині великої кількості секреторних гранул вони зливаються і утворюють язикоподібні вирости цитоплазми, які потім відриваються від клітини на її верхівці. Такий тип секреції називають апокриновим. При нагромадженні великої кількості секрету клітина повністю перероджується і відривається. Це голокринова форма секреції. При секреторній діяльності слинних залоз спостерігаються всі три типи секрецій (Костін А. П.). 132
Розділ 4. Травлення
а
б
в
г
Рис. 49. Схема утворення секретів (а: 1 — гранулярна цітоплазматична сітка; 2 — вакуолі комплексу Гольджі; 3 — гранули секрету) і типи виведення секретів із клітини (б — мікромерокриновий; в — макромерокриновий; г — апокриновий)
Після виділення секрету в клітині поволі відбувається відновлювальний процес. Виділений з клітини секрет накопичується в трубці або альвеолі залози, після чого настає соковиділення. Воно відбувається з участю міоепітеліальних клітин залозистої тканини і гладеньких м’язів вивідних проток. Секреторна діяльність окремих клітин слинних залоз може змінюватися залежно від функціонального стану 133
Фізіологія сільськогосподарських тварин
організму. Одна і та сама клітина може виділяти секрет, неоднаковий за фізичними та хімічними властивостями. Голодування тварини призводить до припинення секреції слини.
СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ Слина, що знаходиться у порожнині рота, є сумішшю секретів усіх слинних залоз. Вона являє собою безколірну, злегка опалесцентну рідину. Слина буває рідкою, водянистою, або густою, в’язкою. В’язкість її залежить від наявності білкової речовини — муцину. Рідка слина прозора, густа — мутнувата. Питома вага слини 1,002–1,009. Реакція її у різних тварин значно коливається. У жуйних рН слини 8,1, у коней і собак — 7,55, у свиней — 7,32. У тварин одного й того ж виду реакція її змінюється залежно від характеру корму. До складу слини входить 99,0–99,5% води і 0,5–1,0% сухих речовин, з яких на органічні припадає 2/3, а решта — на мінеральні. З органічних до слини входять глобулін, муцин, креатинін, сечова кислота, сечовина, амінокислоти, ферменти—амілаза, мальтаза і лізоцим. З мінеральних речовин до складу слини входять: хлориди, сульфати, фосфати, бікарбонати калію, натрію, кальцію, аміак, азотнокислі солі та роданіди. Слина містить гази — кисень, азот, вуглекислий газ. За добу у корови виділяється 60–80 л слини, у коня — 40, у свині — 15 л. Додавання до кормів солі та дріжджів збільшує секрецію слини, нестача води зменшує слиновиділення на 50%. Дія слини на корм Слина змочує і зволожує корм, частково розчиняє його, сприяє виявленню смакових властивостей, ослизнює, склеює його частини і сприяє дальшому перетравленню. Слина нейтралізує деякі подразнюючі речовини, розбавляючи і змиваючи їх. Під впливом ферментів амілази і мальтази крохмаль розщеплюється до мальтози і глюкози. Слиновиділення у собак відбувається лише при потраплянні корму в ротову порожнину, а також і при дії умовних подразників. Кількість і якість слини, що виділяється на різні подразники, у собак різна (табл. 15). На сухий подрібнений корм (сухарний порошок) слини виділяється більше, ніж на вологий (хліб). 134
Розділ 4. Травлення
На їстівні речовини виділяється густа, в’язка слина з великим вмістом муцину та ферментів, а на неїстівні речовини — рідка, так звана відмивна слина. Слиновиділення у коня. Слина у коня виділяється тільки під час поїдання корму. На сухий і грубий корм слини виділяється значно більше. При поїданні соломи чи сіна слини виділяється в 4 рази більше (за масою), ніж було з’їдено корму, при поїданні вівса — у 2, а при додаванні до зерна січки — у 3 рази. При поїданні свіжої трави кількість слини була значно меншою, приблизно половина маси трави. При годівлі коня сирою картоплею чи буряками слина іноді зовсім не виділяється. У коня слину виділяють переважно залози, які знаходяться на тому ж боці, де відбувається жування корму. При роботі та при нестачі води в організмі секреція слини зменшується на 50% і більше. Таблиця 15 Кількість слини, виділеної собакою протягом 1 хв під час приймання їжі або при введенні в порожнину рота різних речовин
Речовина
Білий хліб Сире м’ясо Сухарі М’ясний порошок 10%-й розчин соди 0,5%-й розчин соляної кислоти 20%-й розчин кухонної солі Пісок
Під’язикова і підщелепна залози Кількість вміст, % слини у Кільпривушкість Показник Сухої НеорОрганій заслини, в’язкості* речо- ганічної нічної мл вини речовини речовини лозі, мл 2,2 1 хв 35 с 0,969 0,377 0,592 1,0 1,1 2 хв 53 с 1,277 0,321 0,956 0,5 3,0 1 хв 16 с 1,433 0,466 0,967 1,9 4,4 4 хв 15 с 1,486 0,617 0,869 1,6 4,5
13 с
0,920
0,620
0,300
2,0
4,3
10 с
0,781
0,504
0,187
2,0
4,0
9с
0,717
0,480
0,237
2,0
1,9
13 с
0,483
0,350
0,133
0,8
* В’язкість слини визначається за швидкістю протікання певної кількості слини крізь капілярну трубку. Чим вища в’язкість слини, тим повільніше вона протікає.
135
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Основна роль слини у коня полягає у змочуванні грубих кормів; під її дією вони набрякають, розпушуються, відбувається їх фізична обробка. Ферментів у слині коня дуже мало. Слина у коня відіграє велику роль у процесах шлункового травлення, потрапляє в езофагальну частину шлунка, вона створює там лужне середовище для дії ферментів рослинних кормів і мікрофлори. Слиновиділення у свині. Привушні слинні залози секретують тільки при з’їданні кормів. Порівняно з іншими сільськогосподарськими тваринами у слині свині значно більша кількість ферментів птіаліну та мальтази. Це має велике значення для кращого перетравлення вуглеводів у шлунку при з’їданні свинею коренеплодів. За добу свиня виділяє близько 15 л слини, з яких приблизно половина виробляється привушними залозами. Вплив різних кормів на слиновиділення показано в таблиці 16. При поїданні свинями кормів у вигляді рідкої бовтанки слина майже не виділяється. Таблиця 16 Вплив корму і деяких хімічних речовин на слиновиділення з привушної залози свині (за Кудрявцевим О. О.) Корм (20 г) Овес Висівки житні Трава зелена Силос кислий
Кількість слини, мл 24,6 11,4 9,2 5,0
Кількість слини, мл Картопля сира 2,4 Картопля варена 5,0 1%-й розчин HCl 3,1 2%-й розчин NaOH 3,9 Корм (20 г)
ЗНАЧЕННЯ СЛИНИ У ТРАВНИХ ПРОЦЕСАХ У ПЕРЕДШЛУНКАХ ЖУЙНИХ У жуйних з’їдений корм через годину з рубця повертається в ротову порожнину, де повторно пережовується (жуйка). Слиновиділення у них значно відрізняється від слиновиділення інших тварин. Привушні залози жуйних секретують безперервно незалежно від акту їжі. Поїдання корму та відригування його посилює безперервне слиновиділення. Прийом води зменшує слиновиділення. Загальна кількість слини, що виділяється жуйними тваринами, 136
Розділ 4. Травлення
дуже велика. У великої рогатої худоби за добу виділяється 90–190 л слини, у овець 6–10 л. Підщелепні та під’язикові залози секретують слину тільки при поїданні корму. Під час жуйки і спокою ці залози слини не виділяють. Кількість і склад слини у жуйних залежать від характеру і консистенції корму (рис. 50).
Рис. 50. Виділення слини у великої рогатої худоби з привушної та підщелепної залоз на різні корми (за 1 хв): стовпчики — кількість слини, що виділилася з привушної залози; крива — з підщелепної залози
На сухий корм виділяється більше слини, ніж на вологий. Так, при поїданні 200 г сухих висівок з привушної залози виділялося 180 мл слини, з підщелепної — 93 мл, при поїданні такої ж кількості вологих висівок відповідно 80 і 43 мл. Висока лужність слини у жуйних (рН 8–9) забезпечує нормальні біологічні процеси травлення в передшлунках. З’їдений твариною корм після незначної обробки в ротовій порожнині потрапляє в рубець, де клітковина зброджує з допомогою мікроорганізмів. У процесі бродіння вуглеводів та білків утворюється велика кількість низькомолекулярних летких жирних кислот, які створюють несприятливе середовище для діяльності мікроорганізмів (рН 5,6). Лужна слина привушної залози, що надходить у великій кількості в рубець, нейтралізує його кислотне середовище. Дослідами установлено, чим більше в раціоні жуйних грубих кормів, тим більше лужної слини виділяється привушною залозою. Секреція слинних залоз жуйних значно збільшується при згодовуванні подрібнених кормів (січка, розплющене зерно), посилюється вона при додаванні до корму дріжджів, солі та інших смакових речовин (табл. 17). 137
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 17 Середня кількість слини, виділена при згодовуванні вівсяної соломи із здобрюваннями (у жуйних) Солома Показник
суха
з пивнизмочена з меля- з воз концентз сіллю ми дріжводою сою дою ратами джами
Об’єм виділеної 245 слини, см3
137
157,0
213
302
532,0
850,0
Збільшення, %
100
116,8
157
225
394,3
630,6
Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне слиновиділення Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним шляхом через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення починається через 1–3 с після початку дії подразника. Рефлекс, що виникає внаслідок безпосереднього подразнення слизової оболонки ротової порожнини, належить до безумовних, природжених рефлексів. Доцентровими нервами, які передають збудження з слизової рота в довгастий мозок до центра слиновиділення, є: язикова гілка трійчастого нерва, язиковоглотковий нерв і верхньогортанна гілка блукаючого нерва. З центра слиновиділення збудження секреторними (відцентровими) нервами проходить до робочого апарата — слинних залоз. Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасимпатичні нерви. Симпатичні починаються від спинного мозку на рівні першого—третього грудних хребців і через краінальний шийний вузол досягають слинних залоз. Парасимпатичні нерви починаються від стовбура головного мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев’ятої пари черепномозкових нервів; під’язикові та підщелепні залози іннервуються барабанною струною, що є гілкою лицевого нерва. При подразненні симпатичного нерва собаки з підщелепної залози в малій кількості виділяється густа слина, з великим вмістом органічних речовин і незначним вмістом солей. При цьому кровоносні судини залози звужуються. При подразненні ж парасимпатичного нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділяється значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розши138
Розділ 4. Травлення
рені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди приводить до припинення рефлекторного слиновиділення. При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються в ньому. Збудження передається в центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти до слинних залоз. Безперервність дії подразників впливає і на стабільність слиновиділення. Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлекторним — на вид і запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділення виникає у відповідь на подразнення рецепторів слизової рота, то умовно-рефлекторне спричиняється подразненням зорових, слухових і нюхових рецепторів. Ці подразники викликають виділення слини при умові збігання у часі їх дії з дією безумовних подразників. Рефлекси, які виробляються на вид і запах корму, називаються натуральними умовними рефлексами. Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на подразники, які прямо не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини запалювати лампочку або дзвонити, то через деякий час запалювання лампочки чи звучання дзвоника викликають виділення слини без годівлі. Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні подразники, називаються штучними умовними рефлексами. Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовного, її центр знаходиться у великих півкулях головного мозку. Основні закономірності дії слинних залоз були установлені на собаках у дослідах І. П. Павлова. Вікові особливості слиновиділення У молодих тварин у підсисний період секретують переважно змішані слинні залози (підщелепні і під’язикові), а слина ротової порожнини, у них має в’язку (липку) консистенцію. У жуйних тварин у підсисний період підщелепні та під’язикові залози виділяють значно більшу кількість слини, ніж привушні. У телят-молочників слина перемішується з молоком, утворюючи крихкий згусток, який легко піддається перетравленню протеолітичними ферментами у сичугу. З віком у жуйних тварин при поїданні грубих кормів підвищується секреція привушних слинних залоз і лужність 139
Фізіологія сільськогосподарських тварин
їх слини. У період відлучення у телят і ягнят секреція привушних слинних залоз стає безперервною. Усі ці особливості секреторної діяльності слинних залоз необхідно враховувати при фізіологічному обґрунтуванні різних типів годівлі продуктивних тварин. Акт ковтання та його регуляція З ротової порожнини корм через глотку і стравохід спрямовується у шлунок. Рухом щік і язика .розжований, змішаний з слиною і перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика. Скороченням м’язів язика кормова грудка їжі притискується до твердого піднебіння і спрямовується в глотку за верхні піднебінні дужки. Подразнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викликає рефлекторне скорочення м’язів, які піднімають м’яке піднебіння. При цьому м’яке піднебіння піднімається і закриває носоглотку. Язик, проштовхуючи корм у глотку, натискає на підгортанник, прикриваючи шлях у гортань. Після закриття гортані кормова грудка може потрапити тільки у стравохід за рахунок скорочення м’язів гортані та під’язикової кістки. Отвір стравоходу розширюється і підтягується до глотки сильним скороченням середнього і нижнього констрикторів глотки, грудка їжі проштовхується в стравохід (рис. 51). Ковтання — складний рефлекторний акт, який відбувається за 0,3–0,5 с. Центр ковтання знаходиться у довгастому мозку. Дуга цього Рис. 51. Схема акту ковтання у рефлексу така. Грудка корму або нагромаджена слина викликає подразконя: а — глотка у стані спокою; б — при нення рецепторів м’якого піднебіння ковтанні; 1 — ротова порожнина; і зіву. Збудження йде по трійчасто2 — м’яке піднебіння (піднебінна му, язиковоглотковому і верхньозанавіска); 3 — стравохід; 4 над- гортанному нервах до довгастого гортанник; 5 — гортань мозку (доцентровий шлях). Відцен140
Розділ 4. Травлення
трові збудження по рухових гілках трійчастого, язиковоглоткового, під’язикового і блукаючого нервів йдуть до м’язів глотки, що беруть участь у ковтанні. Стравохід проштовхує їжу до шлунка перистальтичним скороченням м’язів. Механізм перистальтики полягає в тому, що вище кормової грудки стравохід скорочується, а нижче розширюється, чим і полегшується переміщення корму; цьому допомагає секрет слизових залоз стравоходу. При вході до шлунка м’язи стравоходу утворюють сфінктер, який. відкривається тоді, коли до нього доходить перистальтична хвиля. Після цього твердий корм проходить у шлунок. При ковтанні рідкої їжі або води стравохід розслаблюється і вода потрапляє до шлунка через розкритий кардіальний сфінктер ще до скорочення стравоходу. Іннервація м’язів стравоходу представлена блукаючим нервом. При перерізці обох гілок цього нерва перистальтика стравоходу і просування їжі припиняються. Центр ковтання зв’язаний з центром дихання. Цим пояснюється його зупинка та прискорення пульсу під час ковтання. При відсутності корму або слини в роті, як подразника, ковтання неможливе. Знання біологічного механізму ковтання та його регуляції необхідні для профілактики й лікування закупорки глотки і стравоходу. ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ Загальні закономірності шлункового травлення Шлунки бувають одно- та багатокамерні. Однокамерний шлунок — це розширення трубки травного тракту, який має вигляд овального мішка. Шлунок ділиться на три частини — кардіальну, фундальну і пілоричну (рис. 52). Стінка шлунка складається з трьох оболонок: внутрішньої слизової, середньої м’язової і зовнішньої серозної. Слизова оболонка шлунка має численні залози, які виділяють шлунковий сік. У кардіальній частині є прості трубчасті залози, які виробляють слиз. У фундальній частині шлунка розміщені головні, обкладові й додаткові залози. В головних залозах виробляються ферменти, в обкладових соляна кислота, а в додаткових — слиз. В пілоричній частині є головні і додаткові залози. 141
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 52. Схема будови шлунка коня (а) і свині (б): 1 — стравохідна беззалозиста частина шлунка; 2 — стравохід; 3 — дванадцятипала кишка; 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних і 6 — кардіальних залоз
У шлунку корм перебуває тривалий час, де піддається механічному впливу та дії ферментів кислого шлункового соку. Методи вивчення шлункового травлення Експериментальні дослідження шлункової секреції започатковано в 1842 р. російським хірургом Басовим і італійським вченим Блондло. Ними вперше була сконструйована фістульна трубка і накладена на шлунок у собак. Проте з допомогою такої фістули добути чистий шлунковий сік було неможливо, бо він змішувався із слиною та кормовою масою. Методику одержання чистого шлункового соку розробили і запровадили І. П. Павлов з Є. О. Шумовою-Симановською у 1889 р. Вони запропонували у фістульних собак провадити додаткову операцію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлунка, в шийному відділі перерізують стравохід, а краї його вшивають у шкірну рану. Проковтнута собакою їжа при цьому не потрапляє в шлунок, а випадає через розріз стравоходу. З шлунка ж у цей час через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (рис. 53, 54). Таку годівлю Павлов назвав уявною. Метод уявної годівлі також не давав можливості стежити за виділенням шлункового соку протягом усього травного процесу: під час поїдання корму, перебування його в шлунку; у стані спокою; на різні корми, а також при різних станах організму. 142
Розділ 4. Травлення
Рис. 53. Методика вивчення шлункового травлення: а — езофаготомований собака з фістулою в шлунку; б — собака з ізольованим маленьким шлуночком за Павловим: 1 — місце перерізування і виведення стравоходу; 2 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої у шлунок; 3 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої в ізольований шлуночок
У 1878 р. Гейденгайн запропонував спосіб утворення «ізольованою шлуночка» для одержання чистого шлункового соку. Із залозистої частини стінки дна шлунка вирізували клапоть, з якого робили маленький шлуночок, живлення якого відбувалося через судини брижів. Отвір маленького шлуночка вживРис. 54. Фістульна трубка ляли у стінку живота. В результаті такої операції утворювалося два шлунки: один великий, в який нормально надходив корм і перетравлювався, а другий — маленький, до якого корм не надходив, але залози його секретували шлунковий сік. 143
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Виявилось, що маленький шлуночок не повністю відображав роботу великого шлунка, бо не мав з ним нервового зв’язку. І. П. Павлов у 1894 р. удосконалив цю операцію, запропонувавши новий метод одержання у собаки малого ізольованого шлуночка із збереженням іннервації. При такій операції зберігався зв’язок малого шлунка з великим за рахунок перешийка, в якому перерізували тільки слизову оболонку, а серозну і м’язовий шар зберігали. В останніх проходили нерви і судини, які забезпечували нормальну іннервацію і живлення малого шлуночка, тобто такий шлуночок має повністю відображати секреторну діяльність великого шлунка (рис. 54, б). При цьому сік з маленького шлуночка виділявся чистий, без домішок слини і корму. Отже, операція ізольованого шлуночка, за Павловим, є найдосконалішим способом вивчення секреції шлунка. Склад і властивості шлункового соку Чистий шлунковий сік — безбарвна прозора рідина кислої реакції, що містить неорганічні та органічні речовини. Неорганічними складовими частинами шлункового соку є: соляна кислота (0,1–0,5%), хлористі солі калію, натрію, кальцію, амонію і магнію, а також сульфати і фосфати. Соляна кислота знаходиться у шлунковому соку у вільному стані. Вона може хімічно реагувати зі слизом та органічними речовинами корму і переходити у зв’язаний стан. Концентрація соляної кислоти у шлунковому соку залежить від характеру корму. До органічних речовин шлункового соку належать білки, значну частину яких становлять ферменти, молочна кислота, креатин, фосфорна, аденозинтрифосфорна кислота, сечовина, сечова кислота. До складу шлункового соку входять і деякі продукти проміжного білкового обміну — амінокислоти. Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти У шлунковому соку є кілька ферментів. Пепсин — протеолітичний фермент, що виробляється головними клітинами залоз шлунка у вигляді неактивного пепсиногену, який під дією соляної кислоти перетворюється в активний пепсин. Цей фермент гідролізує білки корму до альбумоз і пептонів. Оптимальні умови для його дії — температура близько 40°С і рН 2,23. У кислому середовищі білки набрякають і стають доступнішими для дії пепсину. 144
Розділ 4. Травлення
Пепсин неоднаково діє на різні види білків. Білки м’яса та крові (фібрин) швидко перетравлюються пепсином, яєчний білок і колаген — значно повільніше. Хімозин, або сичужний фермент, діє на молочний білок— казеїноген, перетворює його в казеїн, який випадає в осад. Активність його виявляється при слабокислій, нейтральній і слаболужній реакціях у присутності солей кальцію. Під впливом хімозину молоко звертається в шлунку в пухкий пористий згусток, який перетравлюється порівняно легко. У молодих тварин хімозину значно більше, ніж пепсину, що пов’язано з їх молочним харчуванням. У дорослих тварин більше пепсину і соляної кислоти. І. П. Павлов вважав, що зсідання казеїну молока відбувається за рахунок не тільки окремого ферменту хімозину, а й пепсину, що хімозин і пепсин єдині. (Протеолітичні властивості притаманні також ферментам шлункового соку — катепсину й желатиназі. Катепсин розщеплює білки до пептидів при слабокислій реакції шлункового соку, виявляє активність у молодих тварин. Фермент желатиназа розріджує желатину значно швидше, ніж кристалічний пепсин. Шлункова ліпаза розщеплює нейтральні жири на гліцерин і жирні кислоти. Ліпаза діє переважно на емульговані жири, наприклад, на жир молока. У шлунковому соку кількість її невелика. Значення вона має здебільшого для молодих тварин. Роль соляної кислоти не обмежується активізацією пепсиногену. Вона бере участь у зсіданні молока, евакуації корму із шлунка в кишечник, активізує моторику шлунка, має бактерицидну дію. Залози різних відділів шлунка виділяють не однаковий за активністю сік. Так, сік слизової оболонки малої кривизни протеолітично , більш активний порівняно з соком, виділеним залозами великої кривизни шлунка. Шлунковий сік перетравлює рослинні і тваринні білки. Проте перетравлення стінок шлунка не відбувається. Щодо цього є ряд припущень. Одні вважають, що лужна реакція крові, яка циркулює між залозистими клітинами, пригнічує дію пепсину; другі допускають наявність у стінці шлунка особливого ферменту — антипепсину; треті твердять, що дії соку на стінки шлунка протидіє слиз, який виділяється клітинами поверхневого циліндричного епітелію. Він виконує захисну функцію, захищає слизову оболонку шлунка від механічних і хімічних пошкоджень, а також від самоперетравлення. 145
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Регуляція виділення шлункового соку Секреція шлункового соку збуджується подразненнями кормом рецепторів ротової порожнини та глотки. Механізми регуляції секреції шлункового соку дуже складні. У дослідах на собаках І. П. Павлов показав, що секреторним для шлунка є блукаючий нерв. Збудження з рецепторів слизової оболонки рота надходить доцентровим шляхом до довгастого мозку, звідки відцентрові імпульси по блукаючому нерву досягають залоз шлунка. При перерізуванні цих нервів ні подразнення кормом, ні уявна годівля не збуджують секреції. Подразнення низхідного кінця перерізаного блукаючого нерва збуджує секрецію. Це було доведено в дослідах І. П. Павлова і Є. О. Шумової-Симановської (1890). У секреторній діяльності шлункових залоз розрізняють дві фази: складнорефлекторну і нервово-хімічну. У складнорефлекторній фазі шлунковий сік після значного латентного періоду виділяється на подразнення кормом рецепторів слизової рота, а також завдяки збудженню нервового апарата виглядом чи запахом корму. Збудження від рецепторів слизової рота по доцентрових нервах (язиковому і гортанному) надходить у довгастий мозок, звідки відцентрові імпульси по блукаючому нерву йдуть до залоз шлунка. Шлунковий сік, який виділяється в цю фазу, багатий на ферменти, дуже активний. І. П. Павлов назвав цей сік запальним. Складнорефлекторна фаза шлункової секреції триває 1–2 год. Слідом за першою фазою йде друга — нервово-хімічна, або нейрогуморальна. В цю фазу гормони (гастрин, ентерогастрин, гістамін) або продукти травлення всмоктуються у кров і діють на секреторні залози шлунка через нервову систему або гуморальним шляхом. Дослідами, проведеними в лабораторії І. П. Павлова, був розкритий механізм дії хімічних подразників на шлункову секрецію. Було установлено, що пілорична частина є місцем найкращого всмоктування в шлунку, а також ділянкою, звідки хімічне подразнення виявляє свою сокогінну дію гуморальним шляхом на залози його дна. Утворені в процесі травлення в шлунку хімічні речовини та речовини, що надійшли з кров’ю, викликають секрецію фундальних залоз шлунка. Механізм цього процесу І. П. Павлов доказав в експерименті на собаці, в якого повністю відокремлював фундальну частину шлунка 146
Розділ 4. Травлення
від пілоричної і з’єднував їх зовнішнім містком з допомогою фістул. Під час досліду він роз’єднував місток і, якщо їжа вкладалася в пілоричну частину, то сік виділявся з фундальної, яка залишалася порожньою. Якщо ж їжа вкладалася тільки у фундальну частину, то сік у ній залишався довго, а соковиділення не спостерігалось. Шлункова секреція підтримується і тими збудниками, що всмоктуються у кров у кишечнику і транспортуються з нею до шлунка. Залози пілоричної частини шлунка секретують безперервно, що інтенсивніше виявляється під час їжі, при механічних і хімічних подразненнях. Соковиділення, яке відбувається під впливом хімічних речовин, починається не одразу після їжі, а через 20–30 хв. За цей час утворюються екстрактивні речовини із з’їденого корму, які потім усмоктуються у кров і стають хімічними подразниками нервових закінчень секреторних залоз шлунка. Нервово-хімічна фаза шлункової секреції менш активна, ніж складнорефлекторна. Сік другої фази секреції містить ферментів менше, ніж такий першої фази. Нервовохімічна фаза триває 4–6–10 год. Вона перебуває у прямій залежності від складнорефлекторної фази шлункової секреції. Чим активніша перша, тим сильніша друга фаза цієї секреції. Показано, що чим кращий апетит, тим активніші обидві фази шлункового соковиділення. У тваринницькій практиці приділяють особливу увагу підтриманню доброго апетиту у тварин, оскільки за таких умов тварина може значно краще перетравити і засвоїти корми, що сприятиме підвищеній продуктивності в господарстві. У шлунку і кишечнику тварин утворюються речовини, які гальмують секрецію шлункових залоз. До них належать гастрон і ентерогастрон. Гастрон гальмує секрецію фундальних залоз, утворюється він у пілоричній частині шлунка. Ентерогастрон синтезується в слизовій оболонці тонкого кишечника, переважно в дванадцятипалій кишці при дії на неї жиру, жирних кислот, соляної кислоти та моносахаридів. У сечі знайдено урогастрин, який збуджує, і урогастрон, який гальмує шлункову секрецію. На шлункову секрецію впливають гормони гіпофіза, наднирників, щитовидної, підшлункової та статевих залоз. Знання механізму регуляції шлункової секреції має важливе значення для організації раціональної годівлі в промисловому тваринництві. 147
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Симпатична нервова система бере участь у регуляції секреції шлункового соку. При цьому вона взаємодіє з блукаючим нервом. Більшість авторів вважають, що симпатична нервова система гальмує шлункову секрецію. Секреція шлункового соку на корми різних видів Рівень секреції шлункових залоз залежить від характеру кормових подразників (м’ясо, хліб, молоко тощо), що було доказано ще в лабораторії І. П. Павлова (рис. 55). З цього рисунка видно, що після їжі відбувається інтенсивне соковиділення, яке в першу чи другу годину досягає максимуму. Це рефлекторне соковиділення, зв’язане з актом приймання корму. Крива шлункового соковиділення на окремі корми має свої особливості.
Рис. 55. Криві секреції шлункового соку та його перетравної сили на основні корми (за Павловим)
При поїданні різних кормів у собаки виділяється неоднакова кількість шлункового соку, змінюється його склад і кількість ферментів. Латентний період шлункової секреції становить 5–9 хв від початку поїдання корму. Найбільше виділяється соку при згодовуванні м’яса, менше — хліба і ще менше — молока. Тривалість шлункового соковиділення — відповідно 7, 10 і 6 год. Максимальне сокови148
Розділ 4. Травлення
ділення було протягом перших двох годин після поїдання м’яса. Це пояснюється тим, що при споживанні м’яса швидко починають діяти його екстрактивні речовини та продукти травлення. М’ясо швидко перетравлюється і евакуюється в кишечник, а тому вже з третьої години інтенсивність секреції соку помітно знижується і до 7-ї години припиняється. При поїданні хліба секреція шлункового соку досягає максимуму в першу годину, після чого різко знижується. Це пов’язано з тим, що у хлібі мало хімічних подразників, а продукти травлення з’являються пізно, тому, що рослинний білок перетравлюється повільно. Цим і пояснюється більша тривалість шлункової секреції при поїданні хліба, ніж при поїданні м’яса. При згодовуванні молока шлункова секреція підвищується повільно і досягає максимуму на другій чи третій годинах, тому що молоко є слабким подразником рецепторів ротової порожнини, а його жир — гальмує шлункове соковиділення. Тільки з другої-третьої години починає виявлятись сокогінна дія продуктів перетравлювання білків і нейтрального жиру молока. Ось чому у другу фазу крива соковиділення довго тримається на високому рівні. Через 5–6 год соковиділення на молоко припиняється. І. П. Разенков показав, що хліб є переважно нервовим подразником, м’ясо — переважно гуморальнохімічним, що підтримує секрецію за рахунок нервово-хімічної фази секреції. Молоко своїм жиром гальмує секрецію шлункового соку. Воно є збудником симпатичного нерва і має властивості симпатикотропних речовин. Жирна їжа пригнічує секрецію шлункового соку, діючи як нервово, так і гуморально. Шлункова секреція пригнічується, коли жир надходить до дванадцятипалої кишки, спричиняючи утворення ентерогастрону. Жир впливає на трофічні процеси залоз шлунка, знижує травну силу шлункового соку. Гальмівний вплив жиру на шлункову секрецію здійснюється з участю симпатичної нервової системи. Від характеру корму залежить і кислотність та перетравна сила шлункового соку. Кислотність соку при поїданні м’яса становить у середньому 0,56%, молока — 0,49, і хліба — 0,47%, перетравна сила його — відповідно 4; 3,3 і 6,6 мм. Це пояснюється тим, що рослинний білок хліба важко гідролізується пепсином. Якщо тваринам згодовувати довгий час білкові корми, то шлункові залози виділяють багато соку з великим вмістом протеолітичних 149
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ферментів. При годівлі переважно вуглеводами виділення соку збільшується в складнорефлекторну фазу і зменшується в нервовохімічну. В шлунковому соку при цьому збільшується кількість амілолітичних ферментів. Це зв’язано з тим, що при годівлі м’ясом утворюється більше хімічних подразників, ніж при годівлі вуглеводами, що зумовлює збільшення соковиділення в другу фазу. На рис. 56 наведено криві шлункового соковиділення. у собаки при згодовуванні йому 200 г м’яса після попереднього утримування його на різних кормових раціонах. Слиз та його значення Слиз, що виробляють додаткові клітини слизової оболонки шлунка, відіграє захисну роль. Він захищає слизову оболонку шлунка від пошкодження механічними та хімічними факторами, адсорбує на собі ферменти, обгортає грубий корм і сторонні предмети, зменшуючи їх подразнювальну дію. Слиз бере участь у фільтрації поживних речовин і продуктів гідролізу, розріджує алкоголь, кислоти, луги, чим запобігає пошкодженню слизової оболонки шлунка. Згодовування грубого корму викликає виділення з ізольованого шлуночка соку з великою кількістю слизу. При випоюванні молока слизу виділяється мало. При механічному подразненні стінок шлунка слизу виділяється багато.
Рис. 56. Вплив різних кормових режимів на секрецію ізольованого за Павловим шлуночка (за Коштоянцем): 1 — вуглеводневий режим; 2 — м’ясний; 3 — мішаний
150
Розділ 4. Травлення
На думку І. П. Павлова, підсилення секреції слизу у відповідь на механічне подразнення слизової оболонки шлунка має рефлекторну природу, в чому значну роль відіграє блукаючий нерв. Моторна функція шлунка та її регуляція Рухова функція шлунка забезпечується трьома шарами гладких м’язів, які розміщені у поздовжньому, поперечному і косому напрямках. У пілоричному відділі є кільцеві м’язові волокна, які утворюють два сфінктери: препілоричний, що знаходиться на межі між фундальною і пілоричною частинами, і пілоричний, який закриває вихідний отвір шлунка. Ці сфінктери і регулюють перехід вмісту шлунка в кишечник. При вході стравоходу в шлунок косий шар м’язів у кардіальній зоні шлунка утворює кардіальний сфінктер, Моторику шлунка вивчають різними методами. Один із них — графічна реєстрація за допомогою введеного через фістульну трубку в шлунок гумового роздутого повітрям балончика, з’єднаного з капсулою Марея. При скороченні шлунка тиск на балончик передається на капсулу Марея, на якій закріплено важелець. Рух останнього залишає слід на закопченому барабані кімографа. Рухову функцію шлунка можна дослідити і методом рентгеноскопії, давши тварині перед дослідженням контрастну масу солей барію або вісмуту, яка поглинає рентгенівське проміння. Наповнений такою масою шлунок добре видно, бо інші тканини черевної порожнини пропускають рентгенівське проміння. Цей метод дозволяє досить довго спостерігати скорочення шлунка. За допомогою цих методів вивчення моторики шлунка було встановлено, що в порожньому шлунку стінки прилягають одна до одної, вихідний отвір відкритий. Перші порції корму з стравоходу потрапляють у ділянку дна шлунка і поступово пошарово наповнюють всю його порожнину. Пілоричний сфінктер у цей час закритий. При ковтанні стінки шлунка розслаблюються і новопроковтнутий корм знаходить собі місце в шлунку. Розрізняють ритмічні скорочення шлунка (у вигляді хвиль, які йдуть одна за одною) і тонічні, коли мускулатура довго залишається напруженою. Ритмічні скорочення починаються в кардіальній частині шлунка і поширюються до пілоричної. Шари корму, які прилягають до стінок шлунка, скороченнями поступово просуваються до пілоричної частини. Цьому сприяють 151
Фізіологія сільськогосподарських тварин
також і тонічні скорочення стінок шлунка, які створюють високий тиск у його порожнині. Тонічні скорочення — це тривале напруження м’язів фундальної частини шлунка, що спричиняє постійний тиск при різних ступенях наповнення шлунка. Тонічні скорочення не переміщують вміст шлунка, але віджимають продукти перетравлення у напрямі пілоричної частини. Скорочення косих м’язів малої кривизни шлунка під час прийому води чи рідкого корму зближують кардіальну й пілоричну частини .шлунка. При цьому утворюється так звана шлункова борозна, по якій рідкі речовини можуть потрапляти через розслаблений пілоричний сфінктер прямо в кишечник. На рухи шлунка впливають і деякі хімічні речовини: соляна кислота, гістамін, продукти розщеплення білків, розчини солей тощо. Ці речовини подразнюють рецептори шлунка, збуджуючи його моторику гуморальним шляхом. Моторна функція шлунка регулюється вегетативною нервовою системою, причому по блукаючих нервах до шлунка надходять стимулюючі імпульси, а по симпатичних — гальмівні впливи. Центри, які регулюють моторику шлунка, розміщені в довгастому і середньому мозку; в свою чергу, вони підкоряються вищим центрам головного мозку включно до кори великих півкуль. У зв’язку з цим вид чи запах корму викликає рухову реакцію шлунка. Підлеглість моторної функції шлунка нервовим центрам кори головного мозку доведена дослідами з умовно-рефлекторними руховими реакціями органа на індиферентні подразники. Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник Переміщення вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку забезпечується почерговим відкриттям і закриттям пілоричного сфінктера. Цей фізіологічний процес одержав назву пілоричного рефлексу. Корм у шлунку затримується неоднаково довго, що залежить від ряду факторів: консистенції та реакції вмісту шлунка, його осмотичного тиску і ступеня наповнення дванадцятипалої кишки. Вміст шлунка починає переміщуватися в дванадцятипалу кишку, коли він стає напіврідким або рідким. Грубий корм затримується в шлунку 8–10 год. Вода й рідкий корм залишають шлунок за 2 год. Вуглеводистий корм переміщується в кишечник швидше, ніж білковий і жирний. Відомо, що вміст шлунка надходить у кишку порціями. При певній кислотності він надходить у пілоричну частину шлунка, розсла152
Розділ 4. Травлення
блює сфінктер і проштовхується у дванадцятипалу кишку. Кислий хімус подразнює дуоденальні рецептори і рефлекторно закривається пілоричний сфінктер, який залишається закритим доти, поки соляна кислота не буде хоч би частково нейтралізована лужними соками дванадцятипалої кишки (жовчю, панкреотичним і кишковим соками). Після нейтралізації соляної кислоти пілоричний сфінктер знову відкривається і пропускає нову порцію вмісту шлунка. Евакуаторну функцію шлунка можна спостерігати на собаці з фістулами шлунка і дванадцятипалої кишки при вливанні фізіологічного розчину або розчину глюкози. Вимірюванням витікання розчинів за певний час визначають їх переміщення з шлунка до дванадцятипалої кишки. Блювання, його механізм і значення Блювання — це захисна реакція організму, що виникає внаслідок дії на слизову оболонку шлунка і кишечника сильно подразливих шкідливих речовин. Завдяки блюванню тварина звільняється від шкідливих речовин, які потрапили до її травного тракту. Блювання є складнорефлекторним актом. Воно починається з антиперистальтичних скорочень тонкого кишечника; потім завдяки скороченню м’язів живота та опусканню діафрагми вміст шлунка викидається назовні через стравохід і рот. При цьому посилене вдихання і видихання, носоглотка і гортань закриваються, язик опускається донизу, рот рефлекторно відкривається. Центр блювання знаходиться в ретикулярній формації довгастого мозку. Доцентрові волокна, які приносять імпульси до центра блювання, проходять у складі блукаючого та язиковоглоткового нервів. Відцентровими нервами, що викликають блювання, є блукаючий і черевний нерви, які іннервують кишечник, шлунок, стравохід, а також нерви, що іннервують м’язи черевної стінки та діафрагму. Блювання буває і умовно-рефлекторного характеру. У коней у зв’язку з особливостями анатомічної будови шлунка (значне потовщення стінки стравоходу біля шлунка, закриття кардіального отвору складкою слизової оболонки, значне віддалення шлунка від м’язів черевної стінки) блювання у звичайних умовах не спостерігається і трапляється зрідка навіть у патологічних випадках, що призводить до розриву шлунка з летальним кінцем. 153
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН Травлення у шлунку коня Шлунок у коня однокамерний, складний за своєю структурою, у формі довгастого вигнутого мішка. Шлунок має сліпий мішок без залоз, укритий щільною слизовою оболонкою, вистеленою плоским епітелієм. Ліва стравохідна зона без залоз має форму сліпого мішка. Тому права і пілорична частини шлунка вистелені слизовою оболонкою. У шлунку коня знаходиться вузька зона кардіальних залоз. У нижній частині розміщено фундальні залози. У коней порівняно велика зона пілоричних залоз (рис. 57, в). Стравохідний отвір шлунка розміщений досить близько до пілоричного. Ця своєрідність структури стінки шлунка коня має важливе фізіологічне значення для специфічних процесів, які відбуваються в ньому. У коней добре виражений кардіальний сфінктер і дуже сильний подвійний пілоричний. Місткість шлунка порівняно невелика — від 9 до 25 л. Перші досліди по вивченню фізіології шлункового травлення у коней були проведені німецькими вченими Елленбергером і Шейнертом. Вони годували коней різними кормами, забарвленими у різні кольори. Через різні проміжки часу після годівлі коней убивали, видаляли шлунки, заморожували їх, а потім на зрізах вивчали розміщення кормів, а також їх зміни у процесі перетравлення.
Рис. 57. Напівсхеми структури шлунка у різних тварин і в людини: а — людина; б — собака; в — кінь; г — свиня; д — жуйні; 1 — склепіння шлунка; 2 — стравохід; 1 — зона кардіальних залоз; 4 — дванадцятипала кишка; 6 — зона пілорнчних залоз; 6 — зона фундальних залоз; 7 — стравохідна беззалозиста частина шлунка; 8 — сліпий мішок у коня; 9 — дивертикул (у свиней); 10, 11 — вентральний і дорсальний мішки рубця; (2 — сітка; 13 — книжка; 14 — сичуг
154
Розділ 4. Травлення
Таким способом було встановлено пошарове розміщення з’їдених кормів за певний проміжок часу, що деякою мірою визначає характер шлункового травлення. За цим методом було встановлено і місткість шлунка. Експериментально показано, що перші порції корму добре насичуються шлунковим соком і переміщуються до виходу із шлунка, звільняючи місце для наступних порцій, добре змочених лужною слиною при жуванні корму. При нормальній годівлі шлунок у коня ніколи не буває порожнім. Через 10 год після годівлі в шлунку знаходиться до 7 кг вмісту, через 36 — сліди корму, а через 48 год — до 1,5 л мутної рідини лужної реакції з наявністю жовчних пігментів, що свідчать про закидання в шлунок дуоденального вмісту. рН вмісту шлунка у коня становить 1,13–6,78, вміст води в ньому доходить до 60–70%, концентрація соляної кислоти в шлунку — у межах 0,05–0,29%. Низька концентрація соляної кислоти в шлунку (особливо в кардіальній частині) не перешкоджає розвитку бактеріальних процесів. Цим шлунок коня
Рис. 58. Секреція ізольованого шлуночка коня при звичайному добовому раціоні (стрілками позначено час годівлі) (за Куриловим)
155
Фізіологія сільськогосподарських тварин
відрізняється від шлунка м’ясоїдних. У шлунковому травленні коня беруть участь ферменти корму. Таким чином, перетравлення вуглеводів і білків під дією мікробів і ферментів корму відбувається доти, поки зростаюча концентрація соляної кислоти не змінить реакцію середовища. Процес травлення у шлунку можна назвати протеолітичноамілолітичним. За даними Елленбергера, у шлунку коня вже через 5 год половина кормового білка і вуглеводів виявляється перетравленою. Значний поштовх у вивченні шлункового травлення у коня дала класична фістульна методика І. П. Павлова. На фістульних конях було встановлено, що секреція залоз шлунка безперервна і не припиняється навіть після 2–2,5 добового голодування. Згодом на езофаготомованих лошатах з фістулою шлунка була встановлена нервова фаза виділення шлункового соку. Дещо пізніше ці дані неодноразово були підтверджені на конях з ізольованими шлуночками, а також показано що цим тваринам притаманна і складно-рефлекторна фаза шлункової секреції (рис. 58). При голодуванні у години годівлі спостерігається значне підвищення секреції, що свідчить про участь у регуляції секторної діяльності шлунка умовно-рефлекторного механізму. Це є типовий, умовний рефлекс «на час» (рис. 59). Встановлено, що на різні корми залози шлунка коня реагують неоднаково (рис. 60). За впливом кормів на інтенсивність шлункової секреції їх ділять на дві групи. Перша — це корми з відносно сильним стимулюючим впливом на залози шлунка: овес цілий, подрібнений, просолений і пророщений, трава зелена, висівки пшеничні, комбікорм, морква, сіно конюшинне. Друга група — корми, що слабко підсилюють шлункове Рнс. 59. Секреція ізольованого шлу- соковиділення: сіно лучне, овес смажений, осолоджений і дріждночка при добовому голодуванні жований, буряки, картопля. 156
Розділ 4. Травлення
Рис. 60. Секреція шлункового соку у коней при згодовуванні основних кормів
Сокогінні властивості кормів слід враховувати в клініці при складанні раціону для годівлі коней з різними захворюваннями шлунка. Секреторним нервом шлунка у коня, як в інших тварин, є блукаючий нерв. Тотальна ваготомія призводить до зменшення шлункового соковиділення. Проте повного припинення соковиділення не настає. Моторика шлунка і евакуація його вмісту у коня, в основному, такі самі, як і в інших тварин з однокамерним шлунком.
ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ ТА ЙОГО ОСОБЛИВОСТІ Шлунок свині за будовою є перехідним між простим шлунком м’ясоїдних і складним жуйних (рис. 57, г). При вході в шлунок знаходиться велике мішковидне випинання — дивертикул, який значно збільшує об’єм шлунка свиней. Слизова оболонка шлунка поділяється 157
Фізіологія сільськогосподарських тварин
на такі зони: страховідну, кардіальну, сліпого мішка, дна шлунка і пілоричну (рис. 57, г). У стравохідній зоні залоз немає. Вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Слизові оболонки сліпого мішка і кардіальної зони вкриті циліндричним епітелієм і мають залози, які виробляють слизистий секрет нейтральної або лужної реакції. В секреті немає ферменту пепсину та соляної кислоти. Будова залоз фундальної та пілоричної зон така ж, як і в м’ясоїдних. Фундальна зона виділяє кислий сік, багатий пепсином, хімозином та соляною кислотою, а пілорична — сік нейтральної реакції і фермент пепсин. Шлунковий сік у свиней виділяється безперервно. Секреторну діяльність шлункових залоз і травлення в шлунку свиней вивчали за допомогою фістульної методики та ізольованих шлуночків за Гейденгайном та І. П. Павловим. О. В. Квасницький запропонував методику полізонда для вивчення травлення в різних шарах вмісту шлунка свині. Стінки полізонда мають три камери з багатьма отворами. Полізонд вставляють через фістулу в шлунок. Його камери стикаються з трьома шарами шлункового вмісту. Рідкий вміст з різних шарів шлунка стікає донизу і збирається у відповідні судини. За допомогою полізонда можна одержувати шлунковий сік через будь-які проміжки часу і вивчати його активність перетравлення в різних ділянках шлунка протягом тривалого часу, без порушень процесу травлення (рис. 61). Корм у шлунку свиней розміщується горизонтально шарами. Спочатку заповнюється зона пілорус і дна, а потім кардіальна. Шлунковий сік просочує корм знизу вверх. Так через годину після годівлі шлунковий сік добре просочує лише нижні шари корму, а через 5 год — усі верхні шари. У шлунку свині перетравлюються вуглеводи і білки корму. Вуглеводи перетравлюються за допомогою ферментів рослинних кормів і птіаліну слини. Найкраще цей процес відбувається в кардіальній зоні та сліпому мішку. В шлунку свині відбувається також молочнокисле бродіння. Фермент шлункового соку свиней хімозин звертає молоко, перетворює розчинний казеїноген у нерозчинний казеїн, який випадає в осад, це відбувається при наявності кальцію. Кислотність шлункового соку у свині становить 0,3–0,4%. причому чим більше виділяється соку, тим вища його кислотність. 158
Розділ 4. Травлення
Рис. 61. Полізонд Квасницького: А — полізонд (1–4 поверхи полізонда; а — отвір у трубці полізонда; б — відвідні трубки; в — кірка); Б — положення полізонда в шлунку
Різні корми неоднаково впливають на шлункову секрецію. На діяльність шлункових залоз у свиней впливає також підготовка кормів до згодовування. Встановлено, що шлункова секреція у них значно підсилюється при згодовуванні їм силосованих кормів. Дріжджування їх поліпшує травні властивості шлункового соку у свиней (його кислотність і перетравну силу ферментів). Секреція шлункового соку підвищується умовно-рефлекторно на вид та запах корму. Шлункова секреція у свиней значно підсилюється, якщо тварина поїдає корм з апетитом. У поросят раннього віку в шлунковому соку відсутня вільна соляна кислота (вікова ахлоргідрія), що слід вважати особливістю шлункового 159
Фізіологія сільськогосподарських тварин
травлення у них. У поросят до 20-денного віку при відсутності соляної кислоти в шлунку не перетравлюється білок курячого яйця, тим часом як тваринний білок (фібрин) і білок зерна злакових (клейковина) добре перетравлюються шлунковим соком підсисних поросят. У цей період у поросят добре виражене кишкове травлення, яке і забезпечує високе перетравлення білків рослинного корму. Рання підгодівля сисунів значно прискорює появу соляної кислоти в шлунку і скорочує період вікової ахлоргідрії у поросят. Кількість ферменту реніну у їх шлунковому соку збільшується до місячного віку, а потім зменшується. ПРОЦЕСИ ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ ЖУЙНИХ Шлунок жуйних багатокамерний (рис. 62). Три перших його відділи — рубець, сітка і книжка — це передшлунки, позбавлені травних залоз. Четвертий відділ — сичуг — є справжнім залозистим шлунком, подібний до однокамерного шлунка собаки. У великої рогатої худоби, овець та кіз шлунок чотирикамерний, а у верблюдів — трикамерний (у них відсутня книжка). Рубець — найбільша камера шлунка жуйних. Його місткість у корів становить 100–300 л, у овець і кіз — 13–23 л. Слизова оболонка рубця вистелена плоским ороговілим багатошаровим епітелієм і формує велику кількість сосочків завдовжки до 1 см. Сітка має форму скрученого мішка. Слизова оболонка її виступає в середину сітки у вигляді пластинчастих складок висотою до 12 мм, які формують сітку. Сітка з’єднується (отвором з рубцем, книжкою, сичугом та стравоходом через Рис. 62. Шлунок корови: 1 — рубець; 2 — стравохід; стравохідний жолоб. Стравохідний жолоб — це напівза3 — стравохідний жолоб; 4 — мкнута трубка, яка йде від стравоходу на сітка; 5 — книжка; 6 — сичуг дні сітки до входу в книжку. Книжка має овальну форму. Вона є продовженням сітки і переходить в сичуг. Слизова оболонка книжки утворює складки різної 160
Розділ 4. Травлення
довжини, які називаються листочками, або пластинками. По краях листочків розміщені грубі, короткі, ороговілі сосочки. Об’єм книжки у великої рогатої худоби становить 7–18 л. Між листочками книжки є простори, які називаються нішами. Завдяки м’язовим волокнам листочки книжки приходять у рух і перетирають тверді частини корму. Сичуг — орган грушоподібної форми. Це справжній шлунок. Розширеною основою він з’єднується з книжкою, а звуженою частиною, зігнутою на кінці, він переходить у дванадцятипалу кишку. Слизова оболонка сичуга вкрита залозистим епітелієм. Сичуг ділиться на кардіальну, фундальну та пілоричну зони. Травлення в шлунку жуйних тварин значно відрізняється від травлення в однокамерному шлунку коня та свині. В останні роки нагромаджений великий матеріал, який розкриває особливості травлення та обмін речовин у жуйних у зв’язку з наявністю у них передшлунків. Відомо, що більшість поживних речовин корму перетравлюється в передшлунках за рахунок ферментів мікрофлори. Багатокамерний шлунок жуйних тварин пристосований до перетравлення грубих кормів, що містять важкоперетравну речовину — клітковину, якої багато в соломі, сіні та інших рослинних кормах. У передшлунках перетравлюється до 80–95% крохмалю і розчинних вуглеводів, 60–70% клітковини і до 40–80% білків корму. Крім того, у передшлунках відбуваються процеси інтенсивного розщеплення ліпідів, нітратів, сечовини та інших небілкових азотистих речовин. Тут синтезуються бактеріальний білок високої біологічної якості, амінокислоти, ліпіди та вітаміни. Роль мікрофлори і мікрофауни в рубцевому травленні У травних соках рубця немає ферментів, які розщеплювали б клітковину. У жуйних клітковина розщеплюється під дією мікроорганізмів — бактерій, інфузорій та грибів. Багато їх є у рубці та сітці. Целюлолітичні бактерії виділяють фермент целюлазу, яка розщеплює клітковину до целобіози, а інший фермент целобіаза — розщеплює целобіозу до глюкози, з якої під дією грибів у процесі бродіння утворюються леткі низькомолекулярні жирні кислоти — оцтова, масляна, пропіонова та ін. (рис. 63). Леткі жирні кислоти всмоктуються епітелієм передшлунків і є джерелом енергії для організму жуйних і попередниками для синтезу складових частин молока. 161
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 63. Схема перетворень вуглеводів у перешлунках жуйних (за Георгіевським В. І., 1990)
У рубці корови за добу утворюється до 4 кг летких жирних кислот. Кількість і співвідношення їх залежить від наявності грубого корму в раціоні жуйних. При зменшенні в ньому грубих кормів (менше 2–3 кг) жирність молока помітно знижується. Рубцеві мікроорганізми із органічних кислот та аміаку синтезують білок, який потім засвоюється в сичугу та тонких кишках жуйних тварин як повноцінний білок мікробного походження. За добу в сичуг корови надходить близько 100 г білка інфузорій та бактерій, повноціннішого за білок рослинного походження. Кількість білка інфузорій і бактерій становить близько 1/4 мінімальної потреби жуйних тварин у перетравному білку. Властивість мікроорганізмів рубця синтезувати білок з азотистих небілкових сполук використовується в практиці годівлі жуйних тва162
Розділ 4. Травлення
рин, зокрема для підвищення молочної та м’ясної продуктивності у господарствах використовують для годівлі жуйних тварин сечовину (карбамід), сірчанокислий амоній та інші небілкові азотисті сполуки. У процесі бродіння в рубці жуйних утворюються гази — вуглекислий (найбільше), метан, водень, сірководень, азот, кисень (табл. 18). З рубця вони відригуються, а частково всмоктуються у кров, досягають легень і виділяються під час дихання. Бактерії використовують аміак для синтезу білка високої біологічної якості. Таблиця 18 Склад газів, що утворюються в рубці після згодовування трави (за Броді), % Газ
Відразу після прийому корму
Час після годівлі, год 4 24 0 0
Кисень
5
Азот
15
1
35
Вуглекислий
55
70
20
Метан
25
29
45
Під впливом бактеріальної уреази сечовина гідролізується до аміаку і вуглекислого газу. Аміак використовується бактеріями для утворення амінокислот. Крім азоту, при синтезі білка для бактерій необхідні вуглеводи, які повинні надходити з кормами в необхідній кількості. Якщо в рубці не вистачає вуглеводів, то мікроорганізми не можуть використати весь аміак, який всмоктується в кров крізь епітелій рубця, спричиняє тяжкі отруєння тварин. У рубці добре виражена зональність травлення (Гупало Ю. М., Ткачук А. П.). Целюлозолітична активність мікрофлори, кількість загального та аміачного азоту вищі у вентральному мішку рубця порівняно з дорсальним.
ПЕРЕТВОРЕННЯ ЛІПІДІВ У ПЕРЕДШЛУНКАХ У рубці ліпіди корму розщеплюються під впливом ферментів найпростіших і бактерій. При цьому звільняються естерифіковані жирні кислоти, гідрогенізуються подвійні зв’язки ненасичених жирних 163
Фізіологія сільськогосподарських тварин
кислот і ферментуються гліцерин та галактоза, які звільняються при гідролізі ліпідів. У передшлунках значна частина ліпідів утворюється за рахунок синтезу бактеріями і найпростішими із неліпідних інгредієнтів корму. Підраховано, що в передшлунках молочних корів за добу синтезується до 142 г мікробних ліпідів. При цьому жирні кислоти становлять близько 6–8% сухої речовини найпростіших і бактерій. Отже, в рубці жуйних відбувається інтенсивний синтез мікробних ліпідів, особливо фосфоліпідів. Між рівнем загальних ліпідів вмісту рубця і кількістю найпростіших існує позитивна корелятивна залежність. Концентрація загальних ліпідів і найпростіших у рубці залежить від раціону та часу після годівлі. Вміст загальних ліпідів у фракції найпростіших у 3,67 раза більший, ніж у фракції бактерій. У загальних ліпідах найпростіших знаходяться переважно фосфоліпіди, а в бактеріях — вільні жирні кислоти.
РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ Сітка за об’ємом значно менша від рубця. Вона є сортувальним органом. Із рубця до неї надходить частково перетравлений бактеріями корм. Під час скорочення переддвер’я рубця складка слизової частково закриває отвір між сіткою і рубцем, так що в сітку проникає тільки розріджена дрібна маса корму, а необроблена їжа залишається в рубці для дальшого перетравлення. При скороченні сітки підготовлена маса надходить у книжку, а грубі частини їжі затримуються і повертаються в рубець. Книжка є фільтром, який затримує між своїми шорсткими ороговілими листочками грубі частини корму. При скороченні книжки подрібнюються затримані грубі частини корму, а рідкий корм спрямовується в сичуг. У книжці перетравлюється до 20% клітковини. У телят молочного віку передшлунки ще недостатньо функціонують, у них переважає кишковий тип травлення. У цей період активно проходить травлення в тонких кишках, чим значно компенсується функціональна недостатність передшлунків (Демченко В. Ю.).
164
Розділ 4. Травлення
ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ У передшлунках відбувається інтенсивне всмоктування летких жирних кислот (ЛЖК). Відомо, що в рубці всмоктується невелика кількість водорозчинних жирних кислот з довгим ланцюгом. Основна маса вищих жирних кислот після гідрогенізації надходить у сичуг. У рубці корів протягом доби може утворитись 4,5 кг, а овець — 500 г летких жирних кислот. У рубці жуйних усмоктуються амінокислоти, частина аміаку та вуглекислого газу — продукти ферментативного розщеплення рослинних білків. У рубці та сітці засвоюється глюкоза як кінцевий продукт мікробіальної обробки клітковини. Крім того, у рубці всмоктується молочна кислота, яка утворюється в результаті бродіння простих цукристих речовин корму. У книжці всмоктуються вода, розчинні в ній солі та леткі жирні кислоти. Моторика передшлунків та її регуляція Скорочення передшлунків узгоджені між собою і відбуваються у певній послідовності. Завдяки цим скороченням корм переміщується в передшлунках і періодично до сичуга. Скорочення перешлунків забезпечується гладенькими м’язами, розташованими уздовж і циркулярно в їх стінках. Спочатку скорочується стравохідний жолоб і сітка, а потім рубець. Сітка скорочується за дві фази. У першій вона зменшується в об’ємі приблизно наполовину, а в другій дещо розслаблюється і знову скорочується майже повністю. При цьому вміст її виштовхується в переддвер’я рубця і частково у книжку. Після цього настає розслаблення сітки (рис. 64). Двофазне скорочення сітки повторюється через 30–70 с. Під час відригування сітка і стравохідний жолоб скорочуються додатково, тобто відбувається третя фаза. Стравохідний жолоб скорочується одРис. 64. Двофазне скороно часно з сіткою. Після скорочення страчення сітки: а — у стані спокою; б — при вохідного жолоба та сітки послідовно зменшується рубець. Спочатку скорочувідригуванні 165
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ється переддвер’я рубця, потім дорсальний і вентральний мішки, слідом за ними — каудодорсальний і каудовентральний сліпі виступи. Під час скорочень передшлунків вміст їх не тільки перемішується, а й промивається, віджимається і частково переміщується в розташовані поряд відділи. Складки рубця й сітки забезпечують пошарове розміщення вмісту. У здорових тварин за 2 хв відбувається 2–5 скорочень рубця. Міст книжки у великої рогатої худоби скорочується разом з дорсальним мішком рубця. Тіло книжки поступово зменшується у період паузи сітки. В овець за один період паузи сітки книжка здійснює 4–5 ритмічних та одне тонічне скорочення. Кормова маса проштовхується в книжку скороченнями сітки і стравохідного жолоба, після чого засмоктується в сичуг, у порожнині якого знижується тиск органа. Зворотному просуванню кормових мас з книжки в сітку заважає мускульний сфінктер. Скорочення передшлунків регулюються спеціальним нервовим центром, що знаходиться у довгастому мозку через блукаючий і симпатичний нерви (рис. 65). На моторику передшлунків впливає кора великих півкуль. Це підтверджується дослідами, в яких показ корму зумовлює посилення скорочень передшлунків та збільшення їх частоти. На зміну скорочення рубця можна виробити умовні рефлекси.
Рис. 65. Вплив нервової системи на моторику передшлунків за Хруцьким (у тварин перерізали шийні стовбури блукаючого і симпатичних нервів, після чого їх подразнювали): а — сітка; б — рубець; в — книжка; г — сичуг; д — відмітка часу (5 с): 1, 5 — подразнення правого блукаючого нерва; 2 — подразнення правого симпатичного нерва; 3 — подразнення правого блукаючого нерва; 4 — подразнення лівого симпатичного нерва
166
Розділ 4. Травлення
При перерізуванні обох блукаючих нервів моторика передшлунків на певний строк припиняється і порушується послідовність скорочення різних відділів та узгодження між ними. Регуляція моторики передшлунків здійснюється рефлекторно. Центр скорочення передшлунків збуджується при подразненні рецепторів у різних відділах травного каналу. Наприклад, під час пережовування корму в результаті подразнення рецепторів слизової рота посилюється скорочення сітки, рубця і книжки. На скорочення передшлунків впливає також ретикулярна формація стовбура мозку, гіпоталамус, гіпокамп і підкіркові нервові центри. Жуйні періоди Жуйний період — час між актами приймання корму, коли тварина відригує з рубця мало пережований корм для кінцевого його подрібнення. Жуйний період починається через 30–45 хв після годівлі, коли корм у рубці вже розрихлений і набубнявів. Приймання води прискорює виникнення жуйки. Жуйний період частіше настає при спокійному стані тварини у лежачому положенні, При годівлі грубими кормами такі періоди триваліші. Висока температура навколишнього середовища затримує жуйний період. За добу корова пережовує понад 160 кг вмісту рубця. Як правило, за добу буває 6–8 жуйних періодів тривалістю 40–50 хв кожний.
МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ Відригування — складнорефлекторний акт. Він виникає внаслідок подразнення грубими частинами корму механорецепторів сітки, переддвер’я рубця, стравохідного жолоба. Подразнення від рецепторів передається в довгастий мозок (центр відригування) і від нього по блукаючих нервах до м’язів, які беруть участь у відригуванні. При перерізуванні блукаючих нервів порушується відригування. Під час відригування разом з кормовим клубком у ротову порожнину потрапляє рідина з рубця, яка відразу ж ковтається, а густа маса пережовується протягом 25–50 с. Крім корму, відригуються й гази, які утворюються в передшлунках у результаті бродильних процесів. Найбільше газів утворюється при згодовуванні зелених кормів, 167
Фізіологія сільськогосподарських тварин
особливо зеленої соковитої маси бобових культур і кормів, багатих на легкоперетравні вуглеводи. Відригування відбувається так: скороченнями сітки та стравохідного жолоба вміст рубця просувається до кардіального отвору, при цьому зупиняється дихання під час видиху, потім тварина намагається вдихнути при закритій гортані. При цьому знижується тиск у грудній порожнині і грудній частині стравоходу; нижня частина останнього лійкоподібно розширюється і захоплює порцію корму до 100–120 г, яка антиперистальтичною хвилею подається в ротову порожнину. Травлення в сичугу та його особливості Сичуг у жуйних тварин виконує функцію справжнього шлунка. Розмір його порівняно невеликий. Місткість сичуга у корови 10–20 л, у вівці 2–3,2 л. За добу в сичугу утворюється велика кількість сичужного соку: у корови 45–80 л, вівці 4–10 л. У сичугу, як і в однокамерному шлунку, розміщені травні залози. Хімічний склад сичужного соку близький до шлункового, його рН 2,17–3,15. У ньому містяться такі ферменти: пепсин, хімозин, ліпаза, вільна соляна кислота. У великої рогатої худоби вміст соляної кислоти в сичужному соці 0,23–0,5%, у овець — близько 0,3%. Соляна кислота в сичугу має високу перетравлювальну силу. Секреція сичужного соку відбувається безперервно. Приймання корму підсилює сичужну секрецію. Специфічну дію на сичужні залози мають білки окремих мікробних популяцій та продукти їх життєдіяльності. Бактерії та інфузорії із передшлунків переміщуються у сичуг, де під дією ферментів сичужного соку вони перетравлюються. За добу в сичуг корови надходить близько 100–120 г інфузорій, що використовуються тваринами як високоякісний білок, повноцінніший за білок корму рослинного походження. Поїдання корму підсилює сичужну секрецію протягом 2–3 год. На різні корми виділяється неоднакова кількість сичужного соку. Найбільша кількість його з підвищеною кислотністю та перетравлювальною силою утворюється при згодовуванні буряка, моркви, макухи, сіна, трави тощо (табл. 19). У дослідах Нікітіна сильну сокогінну дію мав сінний відвар та молоко (рис. 66). У регуляції сичужної секреції беруть участь нервова система та хімічні речовини. Для сичуга властиві рефлекторна та нейрохімічна 168
Розділ 4. Травлення
фази секреції. Блукаючий нерв стимулює сичужну секрецію, а симпатичний її гальмує. Моторика сичуга подібна до моторики однокамерного шлунка і супроводжується періодами скорочення та спокою. Порції вмісту переміщуються через сичуг за Рис 66. Секреція сичужного 30–60 хв. У сичугу зсідається молоко, пересоку у телят при випоюванні їм сінного відвару її молока (за травлюються білки та жири, певною мірою відбувається амілолітичне розНікітіним) щеплення кормів за рахунок кермових і бактеріальних ферментів. Таблиця 19 Секреція сичужного соку на різні корми (за Нікітіним) Корми Буряки (+1 кг сіна) Макуха (+1 кг сіна) Мішана годівля (дерть, буряки і сіно) Морква (+1 кг сіна) Лучне сіно досхочу Свіжа трава досхочу
Кислотність, мл на 100 мл соку
Кількість сичужного соку в середньому за 0,5 год
вільна HCl
зв’язана HCl
Перетравна сила за Меттом (за 24 год)
12,5 11,1
198 208
317 302
6,8 5,2
10,6
316
323
6,0
9,2 6,9 6,0
154 142 99
288 227 167
6,1 6,0 6,1
Основна маса бактерій та інфузорій під дією соляної кислоти сичуга гине з дальшим їх перетравленням. Шлункове травлення в молодняка жуйних у молочний та перехідний періоди У молодняка жуйних тварин спостерігаються вікові особливості шлункового травлення. Жуйні народжуються з недорозвинутими передшлунками. У новонароджених телят маса й об’єм передшлунків значно менші від маси й об’єму сичуга. У жуйних у молочний період 169
Фізіологія сільськогосподарських тварин
основне перетравлення поживних речовин відбувається у сичугу та кишечнику (кишечний тип травлення). З переходом на рослинні корми в них посилено розвиваються передшлунки й травні залози. З віком у телят і ягнят у передшлунках збільшується перетравлення корму, наближаючись до рівня дорослих тварин. Найшвидше ростуть передшлунки у жуйних у перші місяці життя, у тримісячному віці вони виростають і стають у 4 рази більшими від сичуга. У телят до місячного віку сичуг росте відносно швидше, ніж рубець. Потім ріст рубця різко посилюється і до переходу телят на рослинні корми за об’ємом він не відрізняється від сичуга; статевого дозрівання у 5–6 раз перевищує об’єм останнього. Показник рН рубцевої рідини з віком телят дещо підвищується. На 15–25-й день після народження в рубці ягнят з’являються інфузорії, активуються бродильно-ферментативні процеси. Кількість летких жирних кислот досягає 0,6–0,7 мкмоль на 100 мл, концентрація аміаку знижується до 11–16 мг%. У старших ягнят (30–60 днів) у рубці кількість інфузорій збільшується, загальна кількість летких жирних кислот підвищується до 2,4–3 мкмоль на 100 мл (Демченко В. Ю.). У рубці молодняка жуйних відбувається посилений синтез вітамінів групи В і вітаміну К, що збігається у часі з поїданням грубих кормів. У молочний період, коли функція рубця жуйних ще недостатньо розвинута, у раціон молодняка необхідно додавати незамінні амінокислоти та вітаміни групи В. Дослідами встановлено, що у телят 12-денного і старшого віку має місце безперервна секреція сичужного соку. При згодовуванні молока секреторна діяльність сичужних залоз підсилюється, а після поїдання сіна, навпаки, гальмується. У молочний період у телят високий рівень сичужної секреції спостерігається вночі, а в перехідний — удень. Прийом корму підсилює сичужну секрецію у телят-молочників. Найвища перетравна сила сичужного соку спостерігається в молочний період, а в перехідний у віці 3–4 міс вона значно зменшується. У новонароджених телят у складі шлункового соку виділяються: пепсиноген, проренін і соляна кислота. їх кількість залежить від раціону, акту приймання корму та віку. У молочний період активність сичужних ферментів вища, а кислотність соку нижча, ніж у перехід170
Розділ 4. Травлення
ний. Найвища активність ферменту пепсину в сичугу спостерігається через 3 год після годівлі телят. Складнорефлекторна фаза сичужного соковиділення у телят більше виражена, ніж у дорослих тварин. У сичужному соку в молочний період відмічають великий вміст і підвищену активність ферменту реніну. З віком кількість реніну зменшується, а продукція пепсину збільшується на фоні підвищення рівня секреції, кислотності та густини сичужного соку. Рефлекс стравохідного жолоба та його значення Перед народженням починають функціонувати нервові центри акту смоктання і рефлексу стравохідного жолоба. Останній добре виявляється у телят з першого дня народження до двомісячного віку, а потім до 7–8-го місяця поступово затухає. Рецептори рефлексу стравохідного жолоба реалізуються рецепторами язика та слизової оболонки передньої частини рота і глотки язиковим, язиковоглотковим та трійчастим нервами, центрами довгастого мозку, від якого імпульси надходять до відповідних м’язів по блукаючих нервах.
Рис. 67. Схема рефлекторної регуляції змикання стравохідного жолоба: 1 — рецептори ротової порожнини; 2 — аферентний шлях від рецепторів ротової порожнини; 3 — нервовий центр довгастого мозку; 4 — еферентний шлях, що йде у складі блукаючого нерва; 5 — стравохід; 6 — рубець; 7 — стравохідний жолоб; 8 — сітка; 9 — книжка; 10 — сичуг; а — місцезнаходження вищого центра рефлексу стравохідного жолоба у головному мозку
171
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Спосіб випоювання молока телятам впливає на рефлекс змикання губ стравохідного жолоба. Так, випоювання із соскової напувалки сприяє активнішому виявленню цього рефлексу. У молочний період у телят і ягнят дуже повільно скорочується рубець і сітка, але активніше скорочується сичуг, що сприяє потраплянню молока безпосередньо в нього через стравохідний жолоб (рис. 67). Якщо краї стравохідного жолоба змикаються недостатньо, а рідкого корму проковтнуто надто багато, тоді частина такого корму надходять у передшлунки. Це небезпечно для жуйних тварин у молочний період, коли ще недостатньо функціонують передшлунки. Цей корм у передшлунках може загниватися і спричинювати захворювання шлунково-кишкового тракту у молодняка.
ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ Травлення у дванадцятипалій кишці У травленні в тонкому кишечнику важливу роль відіграють сік підшлункової залози, кишковий сік і жовч. Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції Підшлункова залоза — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипалої кишки. Сік підшлункової залози розщеплює білки, жири й вуглеводи. Підшлункова залоза має особливі клітини (острівкові включення), які вироблять інкрети — гормони, які надходять безпосередньо в кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлункової залози використовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах. Першу запропоновану Гейденгайном методику виведення протоки підшлункової залози удосконалив І. П. Павлов. За методом І. П. Павлова, у тварини вирізують частину стінки дванадцятипалої кишки разом з вихідним отвором протоки підшлункової залози. Стінку кишки зшивають, а вирізану частину вшивають у шкірну рану на черевній стійці. Пізніше такі й модифіковані операції виведення фістули підшлункової залози були запропоновані для коней, телят та інших тварин. Тварин з виведеною протокою підшлункової залози 172
Розділ 4. Травлення
зберегти довгий час неможливо, бо втрачається велика кількість лужного підшлункового соку, що закінчується виснаженням і смертю від ацидозу. Цим обґрунтовувалась необхідність удосконалення методики, яка б дозволяла експериментувати протягом тривалого часу на тваринах, що не втрачають сік підшлункової залози. З цим завданням успішно справилися Жилов на великій рогатій худобі і Синьощоков на свинях (рис. 68). Згідно з методом цих авторів, вирізають обмежений відрізок дванадцятипалої кишки з протокою підшлункової залози і в цей відрізок вшивають фістулу, через яку сік відводиться назовні, після чого обидва відрізки кишки з’єднують швами. Другу фістульну трубку вшивають у найближчий відрізок висхідного кінця кишки і виводять назовні. Обидві фістульні трубки з’єднують між собою гумовою трубкою, утворюючи зовнішній гумовий місток — анастомоз.
Рис. 68. Схема виведення протоки підшлункової залози: 1 — місце з’єднання перерізаної кишки; 2 — підшлункова залоза; 3 — черевна стінка; 4 — протока підшлункової залози; 5 — фістульна трубка в ізольованому відрізку дванадцятипалої кишки; 6 — гумова трубка, яка з’єднує фістули після одержання соку; 7 — фістульна трубка в дванадцятипалій кишці
173
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під час досліду гумовий місток роз’єднують і сік через першу фістульну трубку збирають у колбу. У перервах між спробами місток відновлюється і сік з підшлункової залози потрапляє знову в дванадцятипалу кишку. Не використаний під час досліду підшлунковий сік виливається в кишку через другу фістулу. Склад і властивості підшлункового соку Сік підшлункової залози — це прозора безбарвна рідина лужної реакції, рН 7,4–8,4 (у коней 7,3–7,6; у великої рогатої худоби — 8–8,4). Лужна реакція соку зумовлюється наявністю в ньому бікарбонатів. Густина соку — 1,008–1,010. Склад підшлункового соку: 90% води і 10% сухого залишку. До складу останнього входять білкові речовини і мінеральні сполуки: двовуглекислий натрій, хлористі натрій і кальцій, фосфорнокислий натрій та ін. У великої рогатої худоби за добу виділяється підшлункового соку 6–7 л, у свиней — 8, у собак — 200–300 мл. Роль підшлункового соку в кишковому травленні Підшлунковий сік містить ферменти, які розщеплюють білки, вуглеводи й ліпіди: трипсин, хімотрипсин, карбоксиполіпептидазу, дипептидазу, еластазу, протаміназу, нуклеазу, амілазу, мальтазу, лактазу, інвертазу та ліпазу. Трипсин розщеплює білки до пептидів і амінокислот. Він виділяється залозою у формі неактивного трипсиногену, який активується кишковою ентерокіназою і перетворюється в трипсин. Він діє у слаболужному і нейтральному середовищі. Хімотрипсин виділяється у вигляді неактивного хіміотрипсиногену, активується трипсином. Він розщеплює білки й поліпептиди до амінокислот., Карбоксиполіпептидаза. діє на поліпептиди і відокремлює від них амінокислоти з боку вільної карбоксильної групи. Дипептидаза розщеплює дипептиди на вільні амінокислоти. Еластаза діє на білки сполучної тканини — еластин і колеган. Протаміназа розщеплює протаміни, нуклеаза — нуклеїнові кислоти на мононуклеотиди і фосфорну кислоту; амілаза — крохмаль і глікоген до мальтози; мальтаза — мальтозу до глюкози; лактаза — молочний сахар на глюкозу і галактозу (особливо важливо для травлення у молодняка тварин); інвертаза — сахарозу на глюкозу і фруктозу і ліпаза — жири на глі174
Розділ 4. Травлення
церин та жирні кислоти. Отже, сік підшлункової залози містить набір ферментів, здатних забезпечити високий рівень травлення в порожнині тонкої кишки. Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози у жуйних, коней і свиней У жуйних, коней і свиней секреція соку підшлункової залози безперервна і нерівномірна. Це пояснюється тим, що у сільськогосподарських тварин шлунок не буває порожнім, а його вміст постійно надходить у дванадцятипалу кишку. Безперервність секреції, залози підтримується постійними інтерорецептивними подразненнями різних відділів травного тракту та дією секретину, холецистокініну, екстрактивних речовин корму та продуктів гідролізу поживних речовин. Приймання корму і умовні харчові сигнали підсилюють безперервну секрецію підшлункової залози у сільськогосподарських тварин. На інтенсивність секреції соку підшлункової залози і ферментативну активність впливає характер годівлі. При довготривалій годівлі тварин вуглеводами в підшлунковому соку збільшується кількість амілолітичних ферментів, а при їх утриманні на білковому раціоні підвищується протеолітична активність секрету. Секреторну діяльність підшлункової залози регулює вегетативна нервова система. Центр нервової регуляції підшлункового соковиділення знаходиться в довгастому мозку. Приймання корму і харчові умовні, сигнали підсилюють секреторну діяльність підшлункової залози, що свідчить про наявність складнорефлекторної фази зовнішньо-секреторної функції цього органа. Блукаючі нерви є секреторними для підшлункової залози, оскільки їх подразнення стимулює її секрецію, причому поряд з підвищенням рівня соковиділення збільшується вміст у секреті органічних речовин, у тому числі і ферментів. При подразненні волокон симпатичних нервів секреція соку підшлункової залози гальмується як кількісно, так і якісно. У механізмах нейрогуморальної регуляції зовнішньо-секреторної діяльності підшлункової залози певну роль відіграють інтенстинальні гормони секретину, холецистокініну та інші, а також екстрактивні речовини вмісту шлунка та кишок. Секретин і холецистокінін 175
Фізіологія сільськогосподарських тварин
активізують секрецію підшлункового соку і підвищують вміст у ньому ферментів. На секрецію підшлункового соку впливає кора великих півкуль головного мозку. Якщо тварині показати корм, у неї починає виділятися підшлунковий сік. Склад і роль жовчі у процесах травлення У порожнину дванадцятипалої кишки виділяється печінковий секрет — жовч. До її складу входять вода, солі жовчних кислот, жовчні пігменти, холестерин, лецитин, сечовина, сечова кислота, фосфати, електроліти та багато інших речовин. У м’ясоїдних тварин жовч червоно-жовтого кольору, а у травоїдних — темно-зеленого, оскільки в їх жовчі є тільки один пігмент — білівердин. Розрізняють два види жовчі: печінкову та міхурову. Печінкова жовч — рідка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого кольору. Густина її 1,009–1,013, рН 7,5. Вміст води в ній становить 96–99%. Міхурова жовч значно густіша, бо вода всмоктується стінками жовчного міхура, вона темного кольору, густина її — 1,026–1,048, рН 6,8, вміст води 80–86%. Міхурова жовч має слиз залоз стінок жовчного міхура. У жовчі є незначна кількість ферментів. В процесах травлення жовч відіграє важливу роль. Вона емульгує жири, утворюючи дрібнодисперсну емульсію, що збільшує площу контакту ліпази з жиром, підсилює дію ліпази, амілази та протеолітичних ферментів. Жовчні кислоти утворюють з жирними водорозчинні комплекси, які легко всмоктуються в кишечнику. Жовч нейтралізує кислий вміст, що надходить з шлунка у кишечник, активізує моторику кишечника, зменшує поверхневий натяг та прискорює фільтрацію жирних кислот, омилює жири, діє бактерицидно на мікрофлору кишечника, затримуючи процес гниття в кишках. Утворення та виведення жовчі. Жовч виробляється паренхімою печінки постійно і нерівномірно; оскільки жовчоутворення значною мірою віддзеркалює добовий ритм обміну речовин в організмі тварин. Відомі стимулятори жовчоутворення, які надходять до печінки з кров’ю. Такими стимуляторами є секретин, холецистокінін, субстанція Р, гастрин, продукти розщеплення білків та інші. Сама жовч є природним регулятором жовчної секреції. Утворення жовчі посилюється від подразнення рецепторів шлунка, наповненого їжею, що доказує рефлекторний вплив на її синтез. Можливість вироблення умовних 176
Розділ 4. Травлення
рефлексів на жовчоутворення свідчить про те, що діяльність клітин печінки підконтрольна корі великих півкуль головного мозку. У дослідах на собаках доказано вплив середніх і задніх ядер гіпоталамуса на утворення жовчі та її хімічний склад. З гіпоталамуса по холінергічних нервових шляхах до печінки надходять стимулюючі, по едренергічних — гальмівні впливи (Лященко П. С., 1988). Утворення жовчі є не тільки секреторним, а й екскреторним процесом, в результаті якого з організму виводяться жовчні пігменти, холестерин, сечовина, пуринові основи та ін. Печінка безперервно виробляє жовч, яка накопичується в жовчному міхурі, звідки надходить у дванадцятипалу кишку в період травлення. На сільськогосподарських тваринах з хронічними фістулами жовчного міхура і дванадцятипалої кишки одержані дані, що підтверджують безперервність жовчовиділення. Його рівень змінюється залежно від годівлі та часу доби. Виділення жовчі підсилюється після годівлі, особливо при згодовуванні макухи, яка має багато жиру (Дячинський А. С.). У коня, верблюда, оленя немає жовчного міхура, його функцію виконують жовчні ходи, які мають великі розміри. Виділення жовчі починається через 20–50 хв після годівлі та через 4–8 хв після водопою. Це складнорефлекторний процес, який регулюється рефлекторно та гуморально. Рефлекторний вплив починається, коли тварині показують корм і коли він надходить у шлунок та кишечник. Регуляція жовчовиділення забезпечується вегетативною нервовою системою. Блукаючі нерви підсилюють виділення жовчі, а симпатичні — гальмують їх. Гормон холецистокінін, який утворюється в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки під впливом соляної та жирних кислот, є гуморальним подразником, що спричиняє скорочення жовчного міхура та виділення жовчі. У коня за добу виділяється 6–7 л жовчі, у великої рогатої худоби 7–16, овець і кіз — 1–1,5, свиней 2,4–4 л. За даними А. С. Дячинського, у дорослих бичків за добу виділяється до 16 л жовчі. На кількісні та якісні показники жовчі впливає вид корму. При поїданні тваринами зеленої трави та концентратів значно збільшується кількість жовчі.
177
Фізіологія сільськогосподарських тварин
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ Сік тонкого відділу кишечника продукується брюнеровими та ліберкюновими залозами, Для одержання чистого кишкового соку і вивчення самої секреції є різні методи ізоляції кишкових петель. За методом Тірі, вирізають ділянку кишки довжиною 20–30 см, краніальний кінець його зашивають кисетним швом, а каудальний вшивають у шкіру черевної стінки, кінці перерізаного кишечника зшивають, щоб відновити цілість травного каналу (рис. 69, а). При цьому методі живлення ізольованої петлі кишки відбувається через судини брижі. За методом Тірі–Велла обидва кінці ізольованого відрізка кишки вшивають у шкіру черевної стінки (рис. 69, б). Через фістульні отвори з цього відрізка кишки можна зібрати сік. При даних методах неминуча втрата кишкового соку і виключається дія хімусу на ізольовану петлю кишки. Від вказаних недоліків позбавляються, ізолюючи кишечник накладанням зовнішніх кишкових анастомозів. Суть операції полягає в тому, що дванадцятипалу кишку перерізують нижче місця впадання протоки підшлункової залози. Кінці кишки зшивають і в них вставляють фістульні трубки, які через розрізи в черевній стінці виводять назовні і з’єднують між собою гумовою грубкою (рис. 69, в). Під час досліду для одержання вмісту дванадцятипалої кишки гумову трубку знімають. Методика зовнішніх анастомозів дозволяє розчленувати кишечник на окремі частини і вивчати процеси травлення у кожному відділі. Склад і властивості кишкового соку Кишковий сік — безбарвна, злегка мутнувата рідина, при відстоюванні ділиться на два шари: нижній, що містить слизові грудочки, і верхній рідкий, прозорий. Слизові грудочки складаються із секрету бокаловидних залоз і відшарованих епітеліальних клітин, на яких адсорбовано 70–80% ферментів. Густина кишкового соку 1,005–1,015, рН 7,4–8,7. У ньому міститься 97,6% води, 0,8 білка, 0,73 інших органічних речовин і 0,87% мінеральних сполук, зокрема вуглекислого та хлористого натрію. Сік різних ділянок тонких кишок неоднаковий за своїм складом. У голодній кишці в дистальному напрямі поступово зменшується рівень секреції соку і вміст у ньому ферментів, проте кількість слизу збіль178
Розділ 4. Травлення
шується. За допомогою ферментів кишковий сік розщеплює складові частини корму до такого стану, при якому вони можуть засвоюватись організмом. До них належать ферменти: мальтаза, яка розщеплює мальтозу до глюкози, інвертаза — тростинний цукор до фруктози і глюкози, лактаза — молочний цукор — до глюкози і галактози. Крім того, у кишковому соку є високоактивні ферменти, які розщеплюють дисахариди, а саме: глюкозидаза, фруктофуронідаза, галактозидаза.
Рис. 69. Схема операції (ізольованої кишки за Тірі (а, б) і Тірі–Велла (в): 1 — вшитий у шкіру кінець кишки; 2 — з’єднання перерізаної кишки, накладання двох зовнішніх анастомозів (в) (за Синещоковим О. Д.)
179
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Ентеропептидаза (ентерокіназа) виробляється в дванадцятипалій кишці, гідролізує трипсиноген і прокарбоксипептидазу, перетворює їх у активні ферменти. Амінопептидаза, амінотрипептидаза розщеплюють в основному пептиди, які утворюються в результаті дії пепсину і трипсину. Пептидази розщеплюють пептиди до вільних амінокислот. Лужна фосфатаза утворюється переважно у верхньому відділі тонкого кишечника, відокремлює фосфатиди від різних сполук, бере участь у фосфорилюванні вуглеводів, амінокислот, ліпідів, забезпечує їх транспортування через клітинні мембрани. Кишкова ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти; в кишковому соку її кількість незначна. Фосфоліпаза діє на ефірні зв’язки в фосфоліпідах, розщеплює їх на жирні кислоти, гліцерин і фосфати. Регуляція секреції кишкового соку Секреція кишкового соку у сільськогосподарських тварин відбувається безперервно. Секреторним нервом для тонкого кишечника є блукаючий нерв. При його подразненні підсилюється секреція кишкового соку і збільшується у ньому кількість ферментів. Механічні та хімічні подразники (шлунковий сік, продукти травлення білків і вуглеводів) викликають секрецію кишкового соку. Вважають, що механічні та хімічні подразники діють на нервові утворення (мейснерові та ауербахові сплетення), розміщені в стінці кишечника. Внаслідок перетравлювання поживних речовин корму і змішування його з травними соками в тонкому кишечнику утворюється однорідна рідка маса, яку називають хімусом. За даними досліджень О. Д. Синєщокова, проведеними на тваринах з кишковими анастомозами, кількість хімусу у сільськогосподарських тварин дуже велика. Вона різна у різних видів тварин, але на 1 кг сухої речовини з’їденого корму в усіх тварин утворюється приблизно ознакова кількість хімусу (табл. 20). Вплив рецепторів ротової порожнини на секреторну функцію кишкових залоз виявляється мало. Приймання корму збільшує секрецію дванадцятипалої і незначною мірою голодної кишок. Секреція підсилюється рефлекторно тільки в тій ділянці кишечника, де знаходиться хімус. Гуморальна регуляція секреції кишкового соку забезпечується специфічними гормонами: дуокриніном і ентерокриніном та іншими біологічно активними речовинами. 180
Розділ 4. Травлення
Таблиця 20 Кількість хімусу у сільськогосподарських тварин, л Вид тварини
Кількість хімусу
Велика рогата худоба Вівця Кінь Свиня
250 25 260 75
Кількість хімусу на 1 кг сухої речовини корму 14,5 14,0 14,7 15,0
Моторна функція тонкого відділу кишечника Моторику кишечника вивчають різними методами. 1. Спостереження за рухом кишечника через целулоїдне віконечко, вшите в черевну стінку або при відкритій черевній порожнині, а також спостереження за рухом петлі, кишки, вшитої під шкіру. 2. Графічна реєстрація руху кишечника з допомогою гумового балончика, введеного в кишку через фістульну трубку. 3. Спостереження за рухом кишечника або фотографування кишечника з допомогою рентгенівських променів після наповнення кишки контрастною масою (сірчанокислим барієм). 4. Вивчення руху ізольованого відрізка кишки, зануреного в розчин Рінгера. Рух тонкого кишечника відбувається за рахунок скорочення поздовжніх і кільцевих (поверхневих і глибоких) гладких м’язів. їхні скорочення переміщують хімус і пересувають його в каудальному напрямі. Розрізняють такі види рухів: маятникоподібні, ритмічна сегментація і перистальтичні (рис. 70). Маятникоподібні рухи виникають внаслідок скорочення та розслаблення поздовжніх м’язів на короткій ділянці кишки. При цьому кишка то вкорочується, то видовжується. Такі скорочення переміщують вміст кишки з одного боку в інший, перемішуючи хімус без його просування по травному каналу. Ритмічна сегментація характеризується тим, що скорочення кільцевих м’язів утворює велику кількість перетяжок і кишка розмежовується на сегменти, які зникають, після чого знову з’являються по середині попередніх сегментів. Такі скорочення повторюються багато разів, сприяють перемішуванню хімусу і тіснішому його контакту з слизовою оболонкою кишки. 181
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 70. Схема руху кишок: а — ритмічна сегментація; б — перистальтичне скорочення (стрілкою показано напрям хвилі скорочення)
Рис. 71. Вплив нервової системи на моторну функцію кишечника: а — подразнення симпатичного нерва; б — подразнення блукаючого нерва (риска — момент нанесення подразника)
Перистальтичні рухи зумовлюються скороченням кільцевих м’язів, які утворюють перетяжки, а нижче їх — розширення, куди втискується хімус. Потім скорочується раніше розширена ділянка й витискується хімус у каудальному напрямі. Хвилі таких скорочень, які виникають під впливом механічних або хімічних подразнень нервових елементів кишки, проходять уздовж усього кишечника й просувають хімус в напрямі товстих кишок. Гладенькі м’язи останніх перебувають у постійному тонусі, який змінюється залежно від ступеня наповнення кишечника. Рухи кишечника регулюються центральною нервовою системою блукаючими і симпатичними нервами. Подразнення блукаючого нерва підсилює рухи кишечника, подразнення симпатичного нерва їх розслаблює (рис. 71). На моторику кишечника впливають і хімічні речовини хімусу: кислоти, продукти травлення, жовч. Рухи кишечника підсилюють гістамін і холін, Пригнічує перистальтику гормон адреналін, який діє так, як симпатична нервова система. 182
Розділ 4. Травлення
У сільськогосподарських тварин рухи кишечника збуджуються механічним подразненням рецепторів кишечника хімусом: перистальтика кишечника тим сильніша, чим більше в хімусі грубих речовин корму. Механічні та хімічні подразники впливають на рухи кишечника, діючи на нервові плетива Ауербаха та Мейснера, що містяться у слизовій та підслизовій оболонках кишечника. Нервові центри кори головного мозку впливають на моторну функцію тонкої кишки, про що свідчить умовно-рефлекгорна зміна цієї функції. Вигляд корму або його підготовка до роздавання викликають у тварин скорочення кишечника. На його рухи також впливають емоції (біль, страх, лють), зумовлені збудженням нервової системи. Тонкому кишечнику властивий автоматизм, який регулюється сіткою ауербахового сплетення. Евакуація вмісту з тонкого кишечника в товстий відбувається поступово невеликими порціями і регулюється ілєоцекальним сфінктером (у коней) або клапаном (у жуйних, свиней, собак). Травлення у товстому кишечнику Товстий відділ кишечника складається з трьох кишок: сліпої, ободової і прямої. Ободова кишка у коней ділиться на велику та малу. У слизовій оболонці товстого відділу кишечника відсутні ворсинки, є тільки трубчасті загально кишкові залози. Оболонка вистелена одношаровим призматичним епітелієм, а кінець прямої кишки — багатошаровим плоским епітелієм. М’язова оболонка складається із поздовжнього і циркулярного шарів. Все, що не всмокталось в тонких кишках, переміщується у товстий відділ кишечника, де закінчується травлення. Сфінктер і клапан періодично через 1–4 хв після приймання корму відкривається і вміст невеликими порціями надходить, у товстий кишечник. Коли товстий відділ кишечника переповнений, сфінктер щільно закривається й затримує кормові маси у тонкому кишечнику. У жуйних тварин товстий кишечник добре розвинутий. Загальна довжина його 66–13 м, у коней 6–9 м. У м’ясоїдних сліпа і ободова кишки дуже короткі. Сік товстого кишечника містить невелику кількість малоактивних фермерів та слизу. 183
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Травлення в товстому відділі кишечника відбувається переважно за рахунок ферментів, принесених з хімусом із тонких кишок та під впливом великої кількості бактерій (близько 15 млрд. в 1 г вмісту), які зброджують вуглеводи, руйнують клітковину, розщеплюють білки й жири. Внаслідок цього утворюються леткі жирні кислоти, молочна кислота, різні гази: сірководень, метан, вуглекислий газ, а в результаті розпаду білків утворюються амінокислоти, аміак та отруйні аміни: крезол, фенол, індол, скатол. Завдяки целюлозолітичним бактеріям у товстому кишечнику у жуйних засвоюється близько 30%, а у коней — 40–50% перетравної клітковини. Сліпа кишка у коня за функцією аналогічна рубцю жуйних і є ніби другим шлунком. Клітковина частково перетравлюється в товстому кишечнику і у свиней. У телят у зв’язку з віком травні процеси в сліпій та ободовій кишках стають менш активними, тому що зменшується ферментативна активність трипсину й амілази. Слід відзначити, що до восьмимісячного віку активність цих ферментів у товстому кишечнику у телят значно вища, ніж у рубці. Становлення нормального травлення білкових та вуглеводних кормів у товстих кишках у телят настає в 3,5–4-місячному віці. Мікроорганізми товстого кишечника у телят синтезують незамінні амінокислоти: лізин, треанін, гістидин, фенілаланін, метіонін, валін і лейцин. У відтікаючій від товстих кишок крові знаходиться значно більше незамінних кислот і аміаку, ніж у притікаючій (Яковенко М. Я). У вмісті товстого кишечника відбуваються різні біохімічні процеси: утворюються сульфіди, білірубін перетворюється в стеркобілін, холестерин у копростерин. Через товстий кишечник виділяються сечовина та деякі мінеральні речовини. У ньому відбувається всмоктування води, глюкози, летких жирних кислот і формування калу. З товстого кишечника всмоктується у кров цукор і леткі жирні кислоти (Дерев’янко І. Д.). Моторика товстого відділу кишечника Рухи товстого кишечника вивчаються тими самими методами, що й тонкого. За своїм характером вони такі ж, як і в тонкому відділі, але слабші й повільніші. У сліпій та ободовій кишках спостерігаються й антиперистальтичні рухи, які забезпечують краще перемішування вмісту. Товстому відділу кишечника властива автоматія, проте вона менш виражена, ніж у тонких кишках. Рух товстого кишечника від184
Розділ 4. Травлення
бувається при подразненні його слизової оболонки механічними подразниками корму. Парасимпатична нервова система збуджує моторику товстих кишок, а симпатична — її гальмує. Пристінкове травлення, його суть і зв’язок з порожнинним травленням Процес пристінкового, або контактного, травлення, яке відбувається на поверхні слизової оболонки травного тракту, відкрив О. М. Уголєв. Порожнинне травлення в кишечнику становить 20–50%, а пристінкове, мембранне — 50–80%. Електронно-мікроскопічно встановлено, що клітини слизової оболонки тонкої кишки мають кайму з цитоплазматичних відростків. На кожну клітину припадає близько 3000 відростків мікроворсинок, довжина яких становить 0,055–1,10, а товщина — 0,05–0,08 мкм. Завдяки цьому поверхня кишки значно збільшується і на ній адсорбуються ферменти, що виробляє переважно підшлункова залоза та кишкові залози, а частина їх адсорбована на поверхні кишки. За рахунок цих ферментів у кишечнику здійснюється не тільки порожнинне, а й контактне травлення. Початковий гідроліз поживних речовин відбувається у порожнині кишечника, а закінчується на поверхні мікроворсинок (рис. 72). Згідно з сучасним уявленням, при порожнинному травленні гідролізуються органічні сполуки корму до олігомерів (простих пептидів і т.п.), а при пристінковому травленні утворюються мономери. При цьому ферменти, що зумовлюють мембранний (контактний) гідроліз, або адсорбуються з хімусу чи синтезуються в епітеліоцитах кишечника і переносяться на поверхню мембрани мікроворсинок (Георгієвський, 1990). Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин відбуваються на клітинній мембрані, крізь яку здійснюється і всмоктування. Завдяки пристінковому травленню значно зростає швидкість ферментативного розщеплення поживних речовин та їх всмоктування. У тонкому кишечнику клітковина корму активізує травні ферменти амілазу і трипсин. При нестачі клітковини в раціоні значно знижується активність травних ферментів у кишечнику тварин. Клітковина як пористий органічний полімер адсорбує на своїй поверхні травні ферменти, зокрема амілазу і трипсин. Мілкоподрібнені частини 185
Фізіологія сільськогосподарських тварин
клітковини утворюють велику поверхню, на якій відбуваються каталітичні процеси, спрямовані на підвищення активності ферментів на ділянках пристінкового травлення (Федій Є. М.). У передшлунках, шлунку та товстому кишечнику також спостерігається мембранне травлення, але його роль порівняно з тонким кишечником обмежена.
Рис. 72. Схема взаємовідношень порожнинного (А) і мембранного (Б) травлення в тонкій кишці без харчових речовин (а) і при їх наявності (б): 1 — ферменти; 2 — мікроворсинки; 3 — ферменти на поверхні мікроворсинки; 4 — пори щіткової облямівки; 5, 7 — харчові речовини на різних стадіях гідролізу; 6 – мікроби
186
Розділ 4. Травлення
Всмоктування та його механізм Всмоктування — це активний фізіологічний процес транспорту поживних речовин через слизову оболонку, травного тракту у кров чи лімфу, який відбувається після того, як вони на поверхні клітин слизової оболонки пройшли ферментативне перетворення в сполуки, здатні пройти крізь шар епітеліальних клітин, в яких під час всмоктування посилюється обмін речовин. Організм тварин через всмоктування в травному тракті одержує всі необхідні йому речовини для енергетичних і пластичних процесів. Всмоктування в травному тракті вивчають методами прямих і непрямих досліджень. До перших належать методи накладання фістульних трубок на шлунок і кишечник, зовнішніх кишечних анастомозів, ізольованого шлуночка тощо. За непрямими методами вивчають хімічний склад крові та лімфи, які відтікають з різних ділянок травної трубки. З цією метою використовують методику ангіостомії — накладання канюль на кровоносні судини. До непрямих методів вивчення процесів всмоктування відносяться: метод мічених атомів, який дозволяє спостерігати швидкість всмоктування окремих речовин у різних відділах травного тракту, гістологічний метод, за допомогою якого вивчають появу різних речовин у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту. У механізмі всмоктування активну роль відіграють клітинні мембрани, що відділяють цитоплазму від навколишнього середовища і міжклітинного простору. Всмоктування включає кілька процесів, а саме: фільтрацію, дифузію і осмос. На рівень фільтрації впливає гідростатичний тиск у кишечнику. При скороченні останнього в його порожнині підвищується тиск, і тоді деякі розчинені речовини проникають у кров шляхом фільтрації. Підвищення тиску до 8–10 мм рт. ст. прискорює всмоктування. При досягненні тиску в кишечнику до 80–100 мм рт. ст. кровоносні судини ворсинки здавлюються і всмоктування припиняється. За нормальних умов у кишечнику гідростатичний тиск не перевищує 3–5 мм рт. ст. При такому тиску фільтрація мало прискорює всмоктування. Дифузія та осмос краще забезпечують всмоктування, ніж фільтрація. При осмосі швидше всмоктується вода і гіпотонічні розчини. Рух ворсинок слизової оболонки прискорює цей процес. У середині ворсинки є кровоносні судини й лімфатична порожнина. 187
Фізіологія сільськогосподарських тварин
В стінках ворсинок містяться гладкі м’язи, які, скорочуючись, видавлюють вміст лімфатичної порожнини й кровоносних капілярів у більші судини. Потім м’язи розширюються, у лімфатичній порожнині й капілярах створюється вакуум, який присмоктує розчин з порожнини кишечника, як своєрідний насос. Рух ворсинок викликають різні подразники: продукти перетравлення білка, пептиди й амінокислоти, глюкоза, жовчні кислоти, екстрактивні речовини. У слизовій оболонці кишечника виробляється гормон вілікінін, який збуджує рух ворсинок. Механічні подразнення, слизової кишечника грубими частинками хімусу при його скороченнях посилюють рух ворсинок. Слизова оболонка різних відділів травного тракту має неоднакову здатність всмоктувати поживні речовини. У ротовій порожнині всмоктування незначне, тому що корм ще відповідно не оброблений і тут затримується недовго. Проте розчинні поживні речовини можуть легко дифундувати крізь мембрани смакових цибулин. У ротовій порожнині всмоктуються моносахариди та розчинні лікарські речовини. У шлунку всмоктування поживних речовин обмежене. Тут всмоктуються в основному вода, глюкоза, амінокислоти, деякі мінеральні речовини, зокрема хлористий натрій і спирти. У передшлунках жуйних відбувається інтенсивне всмоктування. Слизова оболонка передшлунків значно васкуляризована. Численні сосочки, сіточки та складки збільшують її всмоктувальну поверхню. Встановлена двостороння проникність стінки рубця для метаболітів та неорганічних іонів. Це. має суттєве значення в підтриманні відповідного середовища в передшлунках для нормального життя мікроорганізмів та забезпечення симбіозу жуйних тварин з мікрофлорою. Слизова оболонка передшлунків забезпечує всмоктування багатьох поживних речовин корму. Через стінку рубця активно всмоктуються вода, іони мінеральних та органічних речовин, леткі жирні кислоти, аміак, сечовина, водорозчинні вітаміни, гази. З рубця в кров вільно проникають іони калію, хлору, фосфати; кальцій та магній всмоктуються тільки тоді, коли концентрація їх у вмісті рубця у 9 разів вища, ніж у крові. Із книжки всмоктується до 100 л води і близько 70% жирних кислот, які надходять до її порожнини. 188
Розділ 4. Травлення
У тонкому кишечнику відбувається основне всмоктування поживних речовин. Слизова оболонка тонких кишок утворює численні складки. На них дуже багато ворсинок, на яких, у свою чергу, є величезна кількість мікроворсинок, які створюють дуже велику всмоктувальну поверхню. Всмоктування в тонких кишках зумовлюється морфофункціональними особливостями слизової оболонки кишечника, значно великою її поверхнею та наявністю в їх вмісті великої кількості продуктів гідролізу та води. Поверхня слизової оболонки побудована з ворсинок. На 1 мм2 слизової дванадцятипалої кишки знаходиться близько 30 ворсинок. До кожної з них підходить густа сітка капілярів. У центрі ворсинки розміщується розширена центральна лімфатична судина, в якій є клапани. Вони перешкоджають зворотному відтоку лімфи. Рух ворсинок сприяє всмоктуванню; періодичне скорочення їх та розслаблення вижимає кров у лімфу або всмоктує розчинені речовини з порожнини кишечника. При всмоктуванні ворсинки скорочуються окремими групами 3–5 раз за 1 хв. Рух ворсинок стимулюють розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістамін, а також гормон вілікінін, екстракти дріжджів тощо. Гальмують скорочення ворсинок іони кальцію й калію. У тонкому кишечнику всмоктуються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів, вуглеводів, вода, вітаміни та мінеральні речовини. У товстому відділі кишечника завершується процес всмоктування і формується кал за рахунок інтенсивної резорбції води. У сліпій та ободовій кишках травоїдних всмоктуються леткі жирні кислоти, моносахариди, амінокислоти, аміак, сечовина та інші продукти розщеплення. Товстий кишечник відіграє суттєву роль при всмоктуванні мінеральних елементів нагрію, фосфору, цинку тощо.
ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишечнику після їх розщеплення до амінокислот. Швидкість їх всмоктування залежить від хімічної структури. Амінокислоти при всмоктуванні потребують витрат енергії. Всмоктування амінокислот відбувається за допомогою 189
Фізіологія сільськогосподарських тварин
спеціального переносника, який активізує їх, приєднуючи до себе фосфорну кислоту та іони натрію. Між окремими амінокислотами та їх ізомерами існує конкурентна взаємодія, в результаті того, що один і той самий переносник може транспортувати кілька амінокислот. У тонкому відділі кишечника можуть всмоктуватися низькомолекулярні поліпептиди й дипептиди. Деякі білки корму частково всмоктуються без розщеплення. Наприклад, у новонароджених тварин без змін у кишечнику всмоктуються глобуліни молозива, завдяки чому організм одержує готові імунні тіла. Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному в кишечнику, хоча небагато їх уже всмоктується в ротовій порожнині та шлунку. Всмоктуються вони у вигляді моносахаридів — глюкози, галактози, фруктози та манози. При надлишку в кормах дисахаридів частина їх може всмоктуватися без попереднього розщеплення до моносахаридів. Різні моносахариди всмоктуються з неоднаковою швидкістю. Швидше проникає глюкоза і галактоза; швидкість всмоктування фруктози менша в 2 рази, а манози — в 6 раз порівняно з глюкозою. Отже, епітеліальній клітині кишечника властива вибірковість щодо резорбції вуглеводів. Всмоктування глюкози в тонкому кишечнику відбувається активно й здійснюється за допомогою транспортного конвеєра за участю переносників. У мембрані мікроворсинок, є спеціальні рухливі переносники білкової природи, з якими зв’язуються глюкоза та інші моносахариди. Переносник стає активним, приєднуючи до себе іони натрію і фосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ (Уголєв О. М.). Глюкоза з клітини також за допомогою переносників, потрапляє в кровоносні судини, а натрій видаляється з неї за допомогою натрієвого насоса. У жуйних тварин більшість вуглеводів через бродіння з участю грибів в передшлунках перетворюється на леткі жирні кислоти, які зразу ж і всмоктуються. Найшвидше всмоктується оцтова кислота, а потім масляна і пропіонова. Проте суміш летких кислот всмоктується значно швидше, ніж кожна зокрема. Всмоктування летких кислот зумовлено процесами епітелію рубця. Всмоктування жирів. У дослідах з застосуванням мічених атомів встановлено, що у травному каналі розщеплюється близько 30–40% усієї кількості жиру, що надходить з кормом. Жир всмоктується в 190
Розділ 4. Травлення
основному в тонкому кишечнику нижче місця впадання жовчної протоки. Жир всмоктується як у вигляді продуктів його розщеплення — гліцерину й жирних кислот, так і у вигляді нерозщепленого емульгованого жиру. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в кишечнику за принципом піноцитозу, а також у вигляді моногліцеридів і дигліцеридів. Гліцерин, як водорозчинна речовина, легке всмоктується, а жирні кислоти вступають у сполуку з жовчними кислотами (глікохолєвою і таурохолевою), утворюють комплексну водорозчинну сполуку, у вигляді якої і всмоктуються. У слизовій оболонці кишечника цей комплекс розпадається, жирні кислоти з’єднуються шляхом фосфорилювання з гліцерином, утворюючи нейтральний жир. Жири з довгим вуглецевим ланцюгом із кишкового епітелію надходять до центральної лімфатичної судини, а потім транспортуються в лімфатичну систему у вигляді дрібних емульгованих кульок, лише незначна частина нейтрального жиру надходить у капіляри кровоносної системи. Важливу роль у всмоктуванні жиру відіграє жовч. У товстих кишках жир всмоктується здебільшого у вигляді емульсії. Роль жовчі у всмоктуванні жиру наочно підтверджується дослідом Дастра. Вчений перев’язав у кроля жовчну протоку і з’єднав жовчний міхур з тонкою кишкою нижче звичайного місця впадання жовчної протоки (pис. 73). При цьому всі лімфатичні протоки вище того місця, де жовч надходила в кишечник, не мали жиру, а біле забарвлення цих проток виявлялось тільки нижче цього місця. Крапельки жиру, що утворюються у клітинах епітелію, добре помітні при розгляді препаратів кишечника під мікроскопом. Препарати кишечника поРис. 73. Операція Дастра: передньо обробляють осмієвою кис1 — печінка; 2 — місце впадання лотою, яка забарвлює крапельки жовчної протоки у дванадця- жиру епітеліальних клітин у чорний типалу кишку; 3 — шлунок; 4 — колір (рис. 74). Жири всмоктуються дванадцятипала кишка; 5 — місз різною швидкістю залежно від кільце впадання протоки в кишечник внаслідок операції; 6 — жовчний кості, якості та хімічної будови їх молекул. міхур 191
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 74. Синтез жиру у стінці кишечника жаби при всмоктуванні його в кишечнику: а — через 5 год після введення маслинової олії у кишечник; б — через 8 год жирові краплі забарвлено в чорний колір
За Р. О. Файтельбергом процес всмоктування жирів відбувається поетапно: 1) транспорт продуктів порожнинного та пристінкового ліполізу через апікальну мембрану; 2) транспорт хіломікронів крізь мембрани ендотелію лімфатичних і кровоносних судин; 3) транспорт жирових частинок по мембранах канальців цитоплазматичної сітки та вакуолі пластинчастого комплексу.
ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ Вода всмоктується в усіх відділах травного каналу, але здебільшого у тонкому і товстому відділах кишечника. Разом з водою всмоктуються й розчинені в ній мінеральні речовини. Всмоктування води з кишечника у кров залежить від осмотичного тиску хімусу. При підвищеній концентрації погано всмоктувальних солей вода може навіть переходити з крові до кишечника. На цьому оснований механізм проносної дії деяких солей (глауберової та англійської). У травному тракті циркулює велика кількість води за рахунок секреції травних соків. Так, у корови за добу з травними соками виділяється 160–180 л води, яка майже повністю всмоктується в кишечнику, а з калом виділяється цієї води тільки 10%. За даними О. В. Квасницького, у 192
Розділ 4. Травлення
тонкому кишечнику свині за добу всмоктується до 21 л води (близько 1 л на 1 м кишок), а в товстому — до 2 л (близько 0,5 л на 1 м кишок). Найкраще всмоктуються солі в ізо- і гіпотонічних розчинах. Висока концентрація кухонної солі обмежує цей процес. Солі кальцію всмоктуються в сполуках з жиром та жовчними кислотами. На інтенсивність усмоктування солей кальцію впливає кількість солей натрію і калію. Надлишок калію порівняно з натрієм погіршує всмоктування кальцію. Фосфор всмоктується з органічних і неорганічних речовин, а його всмоктування залежить від швидкості розщеплення цих сполук. Залізо засвоюється організмом у вигляді окисних та закисних солей. Всмоктування закисних солей заліза відбувається значно швидше. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобальт та інші всмоктуються у вигляді органічних і неорганічних сполук. Всмоктування мінеральних речовин здійснюється як активний процес, зв’язаний з витратою енергій у всмоктувальних клітинах при наявності активних речовин у них (вітаміну D, гормонів тощо). А тому всмоктування добре пристосовано до потреб організму. Переміщення мінеральних речовин (Na, Р) тісно пов’язане із всмоктуванням ряду органічних речовин. Особливий інтерес являє питання про всмоктування заліза з різних сполук у поросят, оскільки у новонароджених поросят має місце дефіцит запасів заліза в організмі. Дослідами доведено, що солі двовалентного заліза (FeSО4) мають найбільш доступну для засвоєння форму Fe. Тому після одноразового згодовування FeSО4 у слизовій оболонці тонких кишок утворюються резерви Fe, які використовуються залежно від потреб організму (Федій Є. М.).
РЕГУЛЯЦІЯ ВСМОКТУВАННЯ Всмоктування — активний процес. Він залежить від проникності клітинних структур, кровоносних та лімфатичних капілярів, від гідростатичного тиску крові та інших факторів. Всмоктування тісно пов’язане з секреторною і моторною діяльністю травного апарата. Процеси всмоктування регулюються рефлекторним та гуморальним шляхом. Рефлекторна регуляція здійснюється за участю 193
Фізіологія сільськогосподарських тварин
рецепторів травного тракту, від яких постійно надходить інформація в центральну нервову систему про стан гідролізу та концентрацію речовин. Встановлено, що подразнення певних структур гіпоталамуса змінює всмоктування в кишечнику. На процеси всмоктування впливає кора великих півкуль головного мозку, що доведено методом умовних рефлексів та шляхом електростимуляції нервових структур лімбічної зони кори. Гуморальна регуляція процесів всмоктування здійснюється гормонами наднирників, щитовидної, паращитовидної, підшлункової залоз та задньої долі гіпофіза. Так, при видаленні обох надниркових залоз порушується всмоктування вуглеводів та ліпоїдів. При цьому велика частина цих речовин виділяється з калом. Гормон підшлункової залози інсулін сприяє всмоктуванню глюкози. Тироксин підвищує, а пітуітрин знижує всмоктування глюкози. У регуляції процесів всмоктування беруть участь деякі вітаміни. Так, вітамін групи В та аскорбінова кислота впливають на всмоктування вуглеводів і заліза, кальциферол — кальцію і фосфору. Функціональна і морфологічна адаптація травної системи У сільськогосподарських тварин чітко виявляється пристосування діяльності травних органів до умов годівлі. Так, будова багатокамерного шлунка у жуйних тварин є прикладом еволюційного пристосування до перетравлення грубих кормів. У ньому спостерігається симбіотичне травлення, яке здійснюється численними бактеріями, інфузоріями та грибами. Дослідами І. П. Павлова та його учнів доведено, що адаптація діяльності травної системи до виду корму виражається у зміні секреторної, моторної та всмоктувальної функцій. Адаптація секреторної діяльності до виду корму полягає в забезпеченні відповідності між набором поживних речовин, що надходять у травний тракт, та синтезом необхідних ферментів для їх хімічної обробки. Порушення такої відповідності призводить до зниження ефективності використання поживних речовин, серйозного порушення травлення, а також до аутоінтоксикації. Утворення необхідних ферментів залежить від наявності відповідного субстрату в поживних речовинах. Наприклад, у новонароджених тварин у молочний період у підшлунковому соку знаходиться високий процент галактозидази, яка розщеплює молоч194
Розділ 4. Травлення
ний цукор, тоді як у дорослих тварин цього ферменту значно менше, що пояснюється відсутністю молочного цукру в рослинних кормах. При згодовуванні тваринами крохмальних кормів у підшлунковому, кишковому соках та слині збільшується кількість амілази. При згодовуванні тваринам важкоперетравних кормових речовим підвищується секреторна діяльність основних травних залоз. Моторна діяльність травного тракту змінюється залежно від характеру корму. Грубі корми посилюють моторику шлунка і кишок, а їх відсутність її послаблює. Використання здрібнених кормів скорочує їх перебування в травному тракті, що значно зменшує витрати енергії в організмі тварин. Довготривала функціональна адаптація секреторної та моторної діяльності організму призводить до морфологічної перебудови секреторного апарата та гладкої мускулатури травних органів. Так, при довготривалому згодовуванні тваринам грубих кормів збільшується об’єм різних відділів травного тракту. Діяльність травної системи тісно пов’язані із функціональним станом всього організму. Наприклад, при вагітності, лактації та інтенсивному рості тварини підвищується секреторна діяльність основних травних залоз, прискорюється моторна функція шлунково-кишкового тракту, підвищуються всмоктування та засвоєння поживних речовин. На діяльність травної системи значною мірою впливає ряд різних факторів навколишнього середовища.
ТРИВАЛІСТЬ ПЕРЕБУВАННЯ КОРМУ У ТРАВНОМУ ТРАКТІ Тривалість перебування корму в шлунково-кишковому тракті тварин є істотним показником функціонального навантаження і адаптації травної системи до конкретного раціону. Після разової годівлі свині виводять із організму за 4–6 год близько половини з’їденого корму. Через їх тонкий кишечник мічений корм проходить за 5–6 год, а через товстий — за 8–10 год. У калі неперетравлені рештки мічених кормів починають з’являтися через 11–13 год. Основна кількість кормової маси проходить весь травний тракт за 24–36 год, а виділення міченого корму закінчується тільки через 4–5 днів. 195
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У коня корм у травному тракті перебуває 94–100 год, з них у шлунку і в тонких кишках по 6–12 год, а в товстих — близько трьох діб. У овець і корів евакуація мічених частинок корму із рубця та сітки в сичуг починається через 30–60 хв після годівлі і триває протягом кількох днів. Житня солома в передшлунках жуйних тварин затримується до 11–12 днів. У сичугу корм знаходиться до 1 год, у тонкому кишечнику — 1–2, а в товстому — 16–32 год. Перші неперетравлені рештки міченого корму травний тракт жуйних проходять за 14–19 год, а повністю виводяться з органів травлення протягом чотирьох діб. Тривалість перебування корму в різних відділах травного тракту і швидкість проходження кормових мас у сільськогосподарських тварин залежить від характеру корму, його фізичних і хімічних властивостей, кількісного співвідношення різних видів корму та їх технологічної обробки. Добавка білкового корму в раціон тварин сприяє прискореному переміщенню грубого корму по травному каналу. Дуже здрібнені, гранульовані корми швидко проходять через передшлунки жуйних, але порушують процес жування (Костін А. П.). Швидкість просування кормових мас (хімусу) по травному каналу залежить від моторної активності шлунка і кишечника.
ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ Екскреторна функція травного тракту виробилась в організмі тварин у процесі еволюції як одна із захисних. Через шлунковокишковий тракт разом з неперетравленими рештками корму з організму тварин виділяються різні продукти білкового обміну: сечовина, сечова кислота, креатин, креатинін. Крім того, він виділяє деякі мінеральні речовини (натрій, калій, кальцій, магній, йод, вісмут та ін.), воду, різні токсини, лікарські й сторонні речовини, які випадково потрапили в організм. Істинно екскреторну функцію виконують усі залози травної системи. Екскреторний механізм близький до процесів секреції. Речовини, які не підлягають хімічним змінам (вода, мінеральні речовини тощо), виводяться через клітинні 196
Розділ 4. Травлення
мембрани завдяки їх вибірковості й однобічній проникності. Експериментально доведено перевагу виділення речовин різними відділами травного тракту. Так, слинні залози виділяють калій, натрій, кальцій, йод, вісмут та інші; шлунок і кишечник — хлориди, молочну кислоту, сечовину, сечову кислоту та деякі лікарські речовини; підшлункова залоза й печінка — пурини, цинк, йодистий калій та деякі фарбні речовини. Проте деякі речовини, які екскретуються. не виділяються з калом, а всмоктуються у кров і знову виділяються у травний канал. Екскреторна функція травної системи регулюється нейрогуморальним шляхом. Встановлено, шо парасимпатична нервова система посилює екскрецію шляхом зміни проникності клітинних мембран та розширення кровоносних судин. Наркотичні речовини гальмують екскреторну функцію травного тракту. На екскрецію впливають центри кори великих півкуль головного мозку.
АКТ ДЕФЕКАЦІЇ Дефекація — акт часткового звільнення товстого кишечника від калових мас. Вона настає при пороговому подразненні ректальної слизової оболонки калом, сформованим у нижньому відділі товстої кишки. Корова за добу виділяє до 40 кг калу, кінь — до 17, вівця і свиня — близько 3 кг. Жуйні тварини здійснюють 10–50 дефекацій на добу, кінь — 5–12. Тварини здійснюють цей акт під час руху, у стоячому та лежачому стані. Дефекація реалізується з участю центральної нервової системи на основі безумовних та умовних рефлексів. Центр дефекації міститься в поперековій частині спинного мозку. Дефекація відбувається так: від рецепторів товстого кишечника збудження передаються в центр акту дефекації. Із спинного мозку по парасимпатичних волокнах, що йдуть у складі тазового нерва, передаються імпульси, які викликають скорочення м’язів прямої кишки, а по симпатичних нервах — розслаблення внутрішнього сфінктера. Зовнішній анальний сфінктер залежить від волі тварин, що визначає довільність акту дефекації. Вищі центри акту дефекації розміщені в довгастому мозку, гіпоталамусі, 197
Фізіологія сільськогосподарських тварин
лімбічній корі та моторній зоні кори головного мозку. У процесі дефекації бере участь діафрагма та м’язи черевної стінки. У сільськогосподарських тварин легко виробляється умовний рефлекс на час та місце акту дефекації, що значно полегшує догляд за тваринами на промислових комплексах. Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної діяльності травного тракту Загальний принцип регуляції полягає в тому, що кормові речовини мають певні хімічні та фізичні властивості і по-різному впливають на рецептори травного тракту: механорецептори сприймають зміни тиску і консистенції хімусу; хеморецептори реагують на зрушення реакції середовища вмісту і на зміну в ньому складу й консистенції поживних речовин, продуктів їх гідролізу та мінеральних сполук. Механо- і хеморецептори травної системи перетворюють дію різних подразників у частотно-імпульсні сигнали, які по аферентних волокнах передаються в інтрамуральні нервові ганглії, у спинний і довгастий мозок (рис. 75).
Рис. 75. Схема регуляції моторно-секреторної діяльності харчотравної системи (за Костіним А. П.)
198
Розділ 4. Травлення
Інтрамуральні нервові ганглії здійснюють периферичну саморегуляцію моторно-секреторної функції травного тракту. У центральну нервову систему аферентні сигнали надходять по аксонах клітин Дугеля другого типу і по спінальних аферентних шляхах. У відповідних структурах головного мозку (довгастий мозок, ретикулярна формація, гіпоталамус, таламус, стріопалідарна система, гіпокамп, лімбічна кора і перемоторна зона кори головного мозку), надіслана інформація обробляється, після чого центральна нервова система адресує відповідні команди ефекторам по симпатичних та парасимпатичних нервових волокнах вегетативної системи. Об’єктами регуляції у травній системі є: секреторний епітелій, м’язи і кровоносні судини. Діяльність органів травлення постійно координується зворотними зв’язками, які здійснюються єдиним нейрогуморальним механізмом регуляції вісцеральних систем.
МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ Голод — природжений мимовільний стан організму, який активно виявляється уже через кілька годин після народження. Голод є сигналом фізіологічної необхідності відновлення енергетичного балансу в організмі тварини. Відчуття голоду при порожньому шлунку виникають періодично і тривають кілька хвилин. У голодної собаки при пустому шлунку через кожні 60–90 хв виділяються травні соки, скорочується шлунок і тонкі кишки. Це триває до 15–30 хв. При цьому тварина неспокійна, облизується, змінює ритм дихання й кровообігу. Проте механізм походження періодичної діяльності травного тракту натщесерце досі не з’ясований. Допускають, що голодна періодика викликається гуморальними подразниками, які є в крові в період голодування тварини. У лабораторії І. П. Павлова у нагодованого собаки викликали голодну періодику вливанням крові від голодного собаки. Після вливання цьому же собаці крові від нагодованого собаки у нього відразу припинилося «голодне» скорочення шлунка. У виникненні періодичної діяльності травного тракту важливу роль відіграє центральна нервова система. Біологічне значення відчуття голоду і спраги полягає в тому, що вони є збудниками пошуку, прийняття корму та води. Відчуття голоду 199
Фізіологія сільськогосподарських тварин
пов’язане з «харчовим центром», який регулює харчову поведінку тварини і бере участь у складнорефлекторній регуляції та координації діяльності всіх відділів травного тракту. Відчуття голоду значною мірою збігається в часі з голодною періодикою шлунка і кишечника, яка викликається рефлекторно при збудженні латеральних ядер гіпоталамуса і нейронних структур довгастого мозку. Скорочення гладких м’язів стінки шлунка збуджує її барорецептори. Ці збудження досягають центра голоду в латеральних ядрах гіпоталамуса. На відчуття голоду впливають фізична робота, температура навколишнього середовища тощо. При двосторонній ваготомії зникають «голодні» скорочення шлунка. При поїданні і надходженні корму в шлунок нервові імпульси від рецепторів рота і шлунка збуджують центр насичення. У цей час рефлекторно глюкоза викидається з печінки у кров. Кров насичується глюкозою («сита» кров). За таких умов збуджується центр насичення і гальмується центр голоду в гіпоталамусі, від чого зникає «голодна» перистальтика шлунка. Виникнення відчуття спраги зумовлюється нестачею води в організмі чи надходженням надлишку мінеральних солей з кормом. Таке відчуття настає при висиханні слизової оболонки рота і глотки в результаті зменшення секреції слини. При зниженні в організмі кількості води підвищується осмотичний тиск крові, при цьому рефлекторно збуджуються осморецептивні клітини в гіпоталамусі. Збудження цього центра призводить до зменшення виведення води з організму і зменшення секреції травних соків. Поняття про функціональну систему травлення Система травлення організму включає дві різновидності функцій травного тракту: травні та нетравні. До травних належать: секреторна, моторна, гідролітична і всмоктувальна функції. Вони забезпечують механічну й хімічну обробку поживних речовин, надходження кінцевих продуктів гідролізу білків, жирів і вуглеводів в епітеліоцити і в кров, а також виведення залишків поживних речовин із шлунковокишкового тракту. До нетравних функцій належать: екскреторна (виведення продуктів обміну речовин, лікарських, сполук), метаболічна (участь у регуляції загального обміну речовин), ендокринна (продукція гастроінтестинальних гормонів) та імунна. 200
Розділ 4. Травлення
ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У СВІЙСЬКОЇ ПТИЦІ Система травлення у свійської птиці має ряд особливостей, а саме: специфічна форма клюва; відсутність зубів; наявність зоба, морфологічне та функціональне розділення шлунка на залозисту й м’язову частини; короткий тонкий кишечник; дві сліпі кишки тощо (рис. 76). Приймання корму. Птиці відшукують корм переважно з допомогою зору і дотику. Дзьоб зерноїдної птиці добре пристосований для скльовування твердого корму. У водоплавної птиці по краях дзьоба є рогові зуби, які служать для відціджування корму, а ороговілий виступ на дзьобі — для обривання трави. Язик укритий роговими сосочками і допомагає захоплювати й утримувати корм. У роті корм довго не затримується і швидко проковтується. У птиці виробляється мало слини. Вона містить переважно слиз, а також птіалін. Така Рис. 76. Схема будови зоба і слина полегшує проковтування корму, шлунка у птиці: 1 — зоб; 2 — стравохід; 3 — груд- внаслідок чого він потрапляє у воло, на частина стравоходу; 4 — за- добре розвинуте у курей і особливо у лозистий шлунок; 5 — дванад- водоплавної птиці. У беззалозовому цятипала кишка; 6 — кутикула; волі корм змішується зі слизом, що ви7 — нижній проміжний м’яз діляється загрудними залозами. Тут перетравлюються вуглеводи, білки й жири під впливом ферментів рослинних кормів та мікроорганізмів. М’який корм швидко проходить у шлунок, твердий зерновий затримується у волі надовше. У шлунку птиці розрізняють два відділи: залозистий і м’язовий. Корм у залозистому відділі шлунка не затримується, а надходить у м’язовий відділ. Слизова оболонка його виділяє калоїдний секрет, який утворює рогову плівку кутикулу, яка захищає стінки шлунка від механічних пошкоджень. Птиця ковтає тверді предмети та дрібні камінці, які розміщуються у складках м’язового шлунка. Вони сприяють перетиранню кормів 201
Фізіологія сільськогосподарських тварин
при скороченнях шлунка. У м’язовому відділі корм перетравлюється соком, який надходить із залозистого відділу. В товщі залозистого відділу шлунка знаходиться 30–40 великих сильно розгалужених альвеолярних залоз з широкими вивідними протоками. Ці залози виділяють шлунковий сік, який містить соляну кислоту і протеолітичний фермент пепсин. Секреція шлункового соку у птиці безперервна, проте є складнерефлекторна та гуморальна фази. Регуляція моторної діяльності шлунка у птиці здійснюється так само, як і у тварин. Блукаючі нерви є моторними, для залозистого та м’язового шлунків. У шлунку птиці інтенсивно розщеплюються білки, вуглеводи і в меншій кількості жири. Важко розщеплюються рослинні білки. Вміст дванадцятипалої кишки з сумішшю жовчі часто закидається у м’язовий шлунок, що створює умови для перетравлення крохмалю та жирних кислот. Травлення в кишечнику. У дванадцятипалу кишку впадають жовчна протока і дві або три протоки підшлункової залози. Трубчасті залози виділяють тонкокишковий сік. Підшлунковий сік у птиці лужної реакції, до складу якого входять такі самі ферменти, що й у тварин. У птиці утворюється і виділяється багато жовчі. У тонкому кишечнику перетравлюються білки, вуглеводи й жири. В шлунково-кишковому тракті птиці відсутні клітковинолітичні ферменти; клітковина частково перетравлюється мікроорганізмами у двох сліпих кишках. Через сліпі кишки проходить тільки деяка частина хімусу, а більшість його надходить безпосередньо в кінцеву кишку і клоаку. У гусей і качок обидві сліпі кишки заповнюються одночасно, а в курей — почергово, спочатку права, а потім ліва. В товстому кишечнику птиці відбуваються ті ж процеси, що й у ссавців. Коефіцієнт перетравлення рослинних кормів, зокрема клітковини, у птиці нижчий, ніж у травоїдних тварин. В кишечнику птиці корм перемішується внаслідок маятникоподібних рухів і ритмічного сегментування, а також антиперистальтичних скорочень. Тривалість перебування корму у травному каналі залежить від характеру корму і функціонального стану організму. Наприклад, кукурудза у курей весь травний тракт проходить за 24 год, ячмінь і просо — за 20, а ячмінна дерть за 16 год. У гусей і качок рештки непере202
Розділ 4. Травлення
травленого корму проходять за 17–22 год. У курей у період несучості час проходження одних і тих самих кормів через травний тракт скорочується, а в період насиджування збільшується. При низькій температурі навколишнього середовища проходження вмісту по травному каналу прискорюється. У птиці товста кишка закінчується клоакою. Напіврідкі калові маси виділяються разом із сечею. На поверхні калу утворюється біла плівка з кристалів сечовини. У птиці рядом з клоакою розміщений сечовий синус, в який відкриваються сім’япроводи або яйцепроводи та сечоводи. Акт дефекації відбувається у птиці так само, як і в ссавців. Всмоктування у птиці, як і в тварин, відбувається через ворсинки тонкого кишечника, які розміщені зигзагоподібно, чим сповільнюють переміщення корму і тим поліпшують всмоктування. Інтенсивне всмоктування у птиці відбувається також в сліпих кишках і в клоаці.
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Суть травлення. 2. Види травлення. 3. Методи вивчення травлення. 4. Функції травної системи. 5. Травлення в ротовій порожнині. 6. Слиновиділення у різних тварин. 7. Особливості слиновиділення у жуйних. 8. Значення слини в організмі тварин. 9. Суть умовного і безумовного слиновиділення у тварин. 10. Механізм секреції слини. 11. Склад і властивості слини. 12. Регуляція слиновиділення. 13. Акт ковтання та його регуляція. 14. Травлення у шлунку. 15. Методи вивчення шлункового травлення. 16. Склад і властивості шлункового соку. 17. Методи отримання чистого шлункового соку. 18. Роль соляної кислоти і слизу у шлунковому соку. 19. Фази виділення шлункового соку. 20. Секреція шлункового соку на корми різних видів.
203
Фізіологія сільськогосподарських тварин
21. Моторна функція шлунку та її регуляція. 22. Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник. 23. Блювання, його механізм і значення. 24. Особливості травлення в шлунку коней і свиней. 25. Травлення в передшлунках жуйних. 26. Роль мікрофлори у рубцевому травленні. 27. Роль сітки і книжки у травленні. 28. Всмоктування у передшлунках. 29. Моторика передшлунків та її регуляція. 30. Жуйний період. 31. Травлення в сичугу та його особливості. 32. Рефлекс стравохідного жолоба та його значення. 33. Розщеплення вуглеводів і білків в рубці жуйних тварин. 34. Травлення в тонкому відділі кишок. 35. Жовчоутворення і жовчовиділення. 36. 3начення жовчі у процесах травлення. 37. Роль підшлункового соку в кишковому травленні. 38. Суть порожнинного та пристінкового травлення. 39. Нейрогуморальна регуляція діяльності підшлункової залози. 40. Фактори, які забезпечують травлення в товстому відділі кишок. 41. Моторна функція кишок. 42. Нервова регуляція секреторної та моторної діяльності шлунковокишкового тракту. 43. Особливості травлення у домашньої птиці. 44. Екскреторна функція шлунково-кишкового тракту.
204
Розділ 5. ОБМІН РЕЧОВИН Обмін речовин — це обмін поживними речовинами між організмом і навколишнім середовищем. Це важливий процес життєдіяльності організму, він є суттєвою ознакою життя. В основі обміну речовини лежать складні фізико-хімічні перетворення речовин. Обмін речовин та енергії — єдиний фізіологічний процес. Обмін речовин складається з трьох послідовних етапів: 1) надходження поживних речовин в організм; 2) перетворення їх у більш прості, властиві організму речовини; 3) використання їх організмом і виділення кінцевих продуктів обміну. Обмін речовин виявляється в двох протилежних і нерозривних процесах — асиміляції і дисиміляції. Асиміляція — процес засвоєння поживних речовин та утворення більш складних, властивих даному організму органічних речовин. Асиміляція відбувається з поглинанням енергії. Дисиміляція — процес розпаду складних речовин на простіші з виділенням енергії. Обмін речовин залежить від віку, статі, продуктивності, відтворення, характеру годівлі та утримання тварин. У різні вікові періоди життя і в різних умовах переважає то асиміляція, то дисиміляція. У молодому віці, у період росту і розвитку, переважає асиміляція, під час голодування і в старості — дисиміляція. Поживні речовини, спожиті твариною, використовуються як будівельний матеріал для відновлення клітин, що руйнуються, і дають потрібну енергію. Джерелом енергії є білки, вуглеводи та жири. Ця енергія використовується для побудови нових клітин, їх життєдіяльності, для кінетичної та статичної потреби м’язів, а частина її використовується як теплова енергія, необхідна для підтримки постійної температури тіла тварин. Вода, мінеральні солі та вітаміни також необхідні для організму і беруть участь в обміні речовин. 205
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Обмін речовин ділять на загальний, проміжний, основний, білковий, вуглеводний, жировий, мінеральний і водний. З обміном речовин тісно пов’язані такі властивості організму: збудливість, ріст, розвиток, розмноження, рухливість, спадковість і мінливість. Виробництво тваринницької продукції є також наслідком комплексу складних обмінних процесів у організмі. Досконале вивчення їх закономірностей допомагає цілеспрямовано підвищувати продуктивність тварин.
МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ОБМІНУ РЕЧОВИН Обмін білка досліджують балансовим методом, яким оцінюють баланс азоту, кількість надходження білків в організм та їх розпад. При цьому досліджують співвідношення кількості азоту, що надійшов в організм з кормом, з кількістю його в сечі, калі та поті. Знаючи, яка кількість азоту засвоєна із корму, можна підрахувати, скільки білків надійшло в організм. Відомо, що концентрація азоту в білках становить у середньому 16% (100 г білка, 16% азоту). Перемноженням знайденої величини азоту на білковий коефіцієнт 6,25 визначають кількість білка. Для визначення його кількості необхідно вирахувати вміст азоту в сечі і поті. Якщо надійшло азоту в організм більше, ніж виділилось, то вважають азотистий баланс позитивним; підвищене виділення азоту порівняно з надходженням свідчить про негативний азотистий баланс, який має місце при білковому голодуванні. Для вивчення обміну речовин в окремих органах застосовують метод ізольованих органів, а також метод ангіостомії за Е. С. Лондоном, за допомогою якого вивчають проміжний обмін речовин у сільськогосподарських тварин. Даний метод модифікований А. А. Алієвим і використовується як метод катетеризації кровоносних судин. Ці методи дозволяють відбирати для аналізу кров, яка надходить до організму, та ту, яка витікає з нього. Нині широко використовується метод мічених атомів, або ізотропний метод. За його допомогою вивчають обмін білків, вуглеводів, жирів, мінеральних речовин ї вітамінів. 206
Розділ 5. Обмін речовин
ОБМІН БІЛКІВ, ФІЗІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ БІЛКА ТА ОКРЕМИХ АМІНОКИСЛОТ ДЛЯ ОРГАНІЗМУ ТВАРИН Білки, або протеїди — високомолекулярні органічні сполуки, побудовані з амінокислот. Білки в обміні речовин займають особливе місце, вони є основною складовою частиною живої речовини і матеріальною основою процесів життєдіяльності. Будова білкових молекул тварин дуже специфічна. Білки корму у травному каналі розщеплюються до амінокислот. З амінокислот, занесених кров’ю до клітин, синтезуються білки, властиві даній тканині. Вони відрізняються і за своїми фізіологічними функціями, діють як каталізатори, рухливі переносники, вони є структурними компонентами різних тканин. Так, білки-ферменти здійснюють процеси травлення та окислення в тканинах, а також беруть участь у збудженні м’язів і нервів, в зсіданні крові. Поліпептиди, інсулін і гормони слизової оболонки травного тракту керують синтезом речовин. Механічні або структурні білки є скоротливими білками м’язів, волокнистими білками еластичного і кісткового каркасу. Гемоглобін еритроцитів транспортує кисень, вуглекислий газ. Імуноглобуліни в організмі тварин виконують захисну функцію. В організмі тварин білки не можуть утворюватися із вуглеводів та жирів, тому що в їхній структурі відсутній азот. Білки для організму тварини є незамінними поживними речовинами, а тому повинні знаходитися у кормах в необхідній кількості. Нині відомо багато різних амінокислот, але найбільш важливими з них є 20. Всі амінокислоти, які є в білках, утримують аміногрупу і карбоксильну групу. Амінокислоти, що йдуть на побудову білків організму, нерівноцінні. Одні з них замінні, інші незамінні або частково замінні. Тепер встановлено, що з 20 амінокислот 8 незамінних, 8 — замінних, 4 — частково замінних. До замінних амінокислот відносяться: аланін, аспарагін, глутамін, гліцин, пролін, серин, аспарагінова та глутамінова кислоти. До незамінних амінокислот належать: валін, ізолейцин, лейцин, лізин, метіонін, треонін, триптофан, фенілаланін. Тепер вивчено роль окремих незамінних амінокислот. Так, валін необхідний для нормальної діяльності нервової системи; фенілаланін разом з тирозином — попередники гормонів адреналіну, норадреналіну й тироксину; триптофан є джерелом синтезу вітаміну РР (нікотинова 207
Фізіологія сільськогосподарських тварин
кислота); лізин, триптофан, метіонін стимулюють ріст організму та молокотворення; метіонін підвищує захисні функції печінки; триптофан і гістидин стимулюють кровотворення; аргінін важливий для статевої функції. Для росту пір’я, копит необхідний цистин. Частково замінними амінокислотами є: аргінін, гістидин, цистеїн і тирозин. Оновлення білкових речовин Потреба живого організму в білках постійна, тому синтез їх відбувається безперервно. У деяких органах половина білків протягом 2–3 діб розпадається і така сама кількість ресинтезується. Половина всіх білків нашого організму повністю оновлюється за 6–7 місяців. Залежно від стану організму та надходження корму відбувається перетворення одних білків в інші. Так, білки м’язів організму тварини є матеріалом для утворення білків інших органів. Оновлення білків плазми крові відбувається швидше, ніж оновлення білків інших тканин. У центральній нервовій системі найшвидше оновлюються білки сірої речовини півкуль головного мозку і мозочка; найповільніше оновлюються білки спинного мозку, філогенетичного найстарішого відділу нервової системи. Повноцінні та неповноцінні білки Білки корму, в яких містяться всі незамінні амінокислоти, називаються повноцінними, а білки, що не мають у своєму складі будьяких незамінних амінокислот — неповноцінними. Біологічна повноцінність їх визначається кількістю білка організму, яка утворюється з 100 г білка корму. До повноцінних білків належать тваринні білки (молоко, м’ясо, яйця), їх біологічна цінність становить 70–95%. Неповноцінні білки рослинного походження (овес, кукурудза, жито, пшениця, горох) мають нижчу біологічну цінність — 60–65%. У кормах тварин обов’язково повинні бути повноцінні білки. Тваринам можна згодовувати і неповноцінні білки, враховуючи те, що в них можуть бути ті амінокислоти, яких немає в інших. Отже, доповнюючи одна одну, вони дадуть в сумі всі незамінні амінокислоти. Різноманітний набір білків у раціоні дає можливість забезпечення тварин необхідними амінокислотами. 208
Розділ 5. Обмін речовин
Неповноцінні білки не забезпечують усіх потреб тваринного організму. Достатній вміст повноцінних білків у кормах важливий для вагітних, лактуючих тварин та тих, що ростуть, бо в їх організмі відбувається посилений синтез білків. Тому при складанні раціонів для тварин треба враховувати амінокислотний склад кормів (табл. 21). Таблиця 21 Вміст найважливіших амінокислот у деяких кормах, г в 1 кг корму Корми
Лізин
Сіно лучне 2,7–4,2 люцернове 4,8 Буряки кормові 0,99 Картопля 0,66 Овес 0,92 Кукурудза 1,01 Вика 9,02 Висівки пшеничні 3,70 Макуха лляна 8,70 бавовникова 15,70 Борошно м’ясне 37,20 Молоко збиране 2,90
Триптофан
Тирозин
Цистин Аргінін
Гістидин
3,7–4,6 2,30 0,92 1,03 1,71 2,05 2,06 2,07
2,4–4,2 3,70 1,14 0,63 4,46 4,99 2,84 6,42
2,1–2,8 4,40 0,26 0,36 1,31 1,29 1,63 1,41
5,6–7,8 12,0 0,72 0,90 9,20 4,60 11,78 7,45
1,2–2,8 2,40 0,20 0,49 2,68 3,01 3,30 4,22
5,40 4,00 9,40 0,90
6,90 4,80 15,40 1,80
3,10 2,50 7,80 1,20
22,50 37,50 44,00 1,90
6,70 16,60 10,30 1,30
Потреба організму в білках. Азотистий баланс Потребу організму в білках визначають за кількістю азоту, прийнятого з кормом і виділеного з калом і сечею. За цими показниками роблять висновок про кількість засвоєного білка. При цьому враховують і азот небілкового походження, який міститься в амідах, для чого спочатку визначають небілковий азот у кормі. Для визначення кількості засвоєного азоту від вмісту азоту в кормі віднімають кількість його в калі. За величиною засвоєного азоту визначають кількість засвоєного білка. Щоб вирахувати кількість білка, який розпався в організмі, потрібно визначити вміст азоту в сечі. Не весь азот сечі відповідає азоту білкових речовин, які розпалися в тілі. Слід враховувати, що в 209
Фізіологія сільськогосподарських тварин
рослинному кормі травоїдних тварин знаходиться значна кількість небілкових азотистих сполук амідів. При їх розпаді в організмі також утворюється аміак, який перетворюється в сечовину. Тому для обліку розпаду білка потрібно заздалегідь визначити кількість небілкового азоту, який міститься у кормі. Врахувавши кількість з’їдених з кормом білків і кількість тих, що розпались, можна встановити азотистий баланс. Відомо, що в білках корму міститься в середньому 16% азоту. Для розрахунку приймається, що в 100 г білка в середньому знаходиться 16% азоту. Визначивши кількість азоту в кормі, сечі, й калі, а в лактуючих тварин і в молоці, можна визначити азотистий баланс. За його величиною визначають прихід і витрату білка, для чого знайдену кількість азоту множать на 6,25 (100 : 16 = 6,25). Добуток і характеризує кількість утилізованого білка. У дорослої тварини за нормальних умов годівлі і утримання кількість виведеного з організму азоту дорівнює його кількості, що надійшла з кормом. Таке співвідношення називається азотистою рівновагою. Якщо кількість азоту, що надійшов з корму, більша за кількість виведеного, — це позитивний азотистий баланс. Такий баланс спостерігається під час посиленого синтезу білка в період росту й розвитку, вагітності, відновного періоду після голодування або хвороби. Негативний азотистий баланс характеризується тим, що з організму виділяється більше азоту, ніж надходить його з кормом. Такий стан спостерігається після годівлі тварин неповноцінними білками, при білковому голодуванні, а також при різних захворюваннях, які спричиняють посилений розпад білків тканин. Білок у організмі тварини не відкладається про запас, як відкладаються жири і вуглеводи. Для підтримання азотистої рівноваги в організм обов’язково повинна надходити певна кількість білка. Така мінімальна кількість його, яка забезпечує підтримку азотистої рівноваги в організмі, називається білковим мінімумом. Для сільськогосподарських тварин він приблизно такий, г на 1 кг живої маси: для вівці і свині — 4; для коня в стані спокою — 0,7–0,8, у роботі — 1,2–1,4; для лактуючої корови — 1; для нелактуючої корови — 0,6–0,7. Вказаний білковий мінімум не тільки підтримує азотисту рівновагу, але й повністю покриває енергетичну потребу організму тварин. 210
Розділ 5. Обмін речовин
Для визначення добової кількості білка в кормах істотне значення мають не тільки кількісні, а й якісні показники білка. Для підтримання нормального росту і розвитку організму тварини необхідна різна кількість білка залежно від його амінокислотного складу.
ОБМІН АМІНОКИСЛОТ Амінокислоти після всмоктування у кров і частково у лімфу зазнають певних перетворень. З них синтезуються білки, властиві даному виду тканин і самій тварині. Отже, для синтезу різних тканинних білків необхідний відповідний набір незамінних амінокислот. При відсутності навіть однієї з них біосинтез білка в організмі не відбувається. Особливо необхідні незамінні амінокислоти для організму, що росте. У тварин з однокамерним шлунком джерелом амінокислот є лише білок кормів. Частина вільних амінокислот використовується на синтез гормонів, ферментів та інших біологічно активних сполук. Роль печінки в обміні білків В амінокислот, які не йдуть на синтез білків, відщеплюються аміногрупи NH2, які передаються іншим амінокислотам, в результаті чого в організмі утворюються амінокислоти, яких йому не вистачає. Ці процеси складних перетворень відбуваються переважно в печінці, м’язах і нирках. Значна частина вільних амінокислот підлягає необоротному окислювальному процесу і використовується як енергетичний матеріал для організму тварин. Безазотистий залишок амінокислот розпадається на вуглекислий газ і воду. При цьому вивільняється енергія, яка використовується організмом. Так, в результаті окислення 1 г білка в організмі виділяється 17,6 кДж тепла (Єлісєєв А. П.). В обміні амінокислот найбільшу роль виконують реакції — дезамінування, трансамінування, декарбоксилювання, які відбуваються в печінці. Кінцевими продуктами розпаду білка в організмі є аміак, сечова кислота і азотовмісні речовини — креатин, креатинін та ін. Аміак, як отруйна для організму речовина, знешкоджується в печінці, де перетворюється в сечовину, яка в складі сечі виводиться з організму. 211
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Регуляція білкового обміну Обмін білків в організмі тварин регулюється центральною нервовою системою та гуморальними факторами. Білковий обмін регулюється нервовими центрами, які розміщені в гіпоталамічній ділянці проміжного мозку. Гіпоталамус через парасимпатичні нерви регулює синтез білків, а через симпатичні — розщеплення білків. Крім того, на білковий обмін впливає й кора великих півкуль. Регуляторний вплив нервової системи на обмін білків здійснюється і через залози внутрішньої секреції: гіпофіз, щитовидні, статеві, надниркові. Соматотропін і статеві гормони регулюють синтез білка. При посиленій функції щитовидної залози білковий обмін підвищується, а при послабленні — знижується. Тироксин регулює синтез і розщеплення білків. Глюкокортикоїди активізують розщеплення білків, збільшуючи виділення азоту з організму. Під впливом мінералокортикоїдів у печінці і нирках підсилюється реакція дезамінування, що призводить до підвищеного виділення азоту з сечею. Велику роль у білковому обміні відіграють печінка і нирки. У печінці відбувається синтез білків та їх перебудова, знешкодження аміаку, де він перетворюється в сечовину або використовується для утворення кислотних амідів. Тут також відбувається реакція знешкодження продуктів гниття білків (індолу, скатолу, фенолу). У нирках відбувається дезамінування амінокислот. При цьому звільнений аміак зв’язується кислотами, а солі виводяться з сечею. Через нирки виділяються продукти азотистого обміну: сечовина, сечова кислота, креатин, аміак і гіпурова кислота. Особливості білкового обміну у жуйних Азотистий обмін у жуйних тварин пов’язаний з життєдіяльністю мікроорганізмів передшлунків. Білки корму в передшлунках розщеплюються до пептидів, амінокислот і аміаку. Навіть азотисті сполуки (сечовина, амонійні солі) гідролізуються в рубці з утворенням аміаку. Поряд з розщепленням у ньому відбувається синтез мікробного білка високої біологічної цінності. У синтез у передшлунках включаються не тільки амінокислоти та пептиди, а й азот аміаку. Екскреція азотистих речовин через слизову оболонку рубця та нирки взаємозв’язана. Вона залежить від судинної реакції в цих органах і від концентрації азотистих речовин в артеріальній крові. В 212
Розділ 5. Обмін речовин
умовах ниркової недостачі посилюється функція слизової оболонки рубця по звільненню крові від надлишків азотистих речовин, яку в звичайних умовах вона виконує разом з нирками. Для покриття потреби в протеїні для жуйних тварин більше підходить малоперетравний протеїн, оскільки при цьому підвищується румено-гепатична циркуляція азоту і коефіцієнт його використання. Проте покриття потреби в азоті мікрофлори та мікрофауни передшлунків за рахунок румено-гепатичної циркуляції стає обмеженим, коли в кишечник надходить більше 65% протеїну в нерозщепленому вигляді. Встановлено, що згодовування жуйним окремих синтетичних амінокислот: лізину, метіоніну та інших — підвищує їх продуктивність. Це значить, що в багатьох випадках мікробний синтез повноцінного білка в передшлунках не перекриває потреби жуйних в окремих незамінних амінокислотах. Особливо це позначається на телятах, тому що в них мікрофлора передшлунків малочисельна. Отже, телята в ранньому віці потребують підгодівлі необхідними амінокислотами, так само, як і високопродуктивна молочна худоба.
ОБМІН ЛІПІДІВ Енергетичне і структурне значення жирів Ліпіди — загальна назва жиру і жироподібних речовин. Це дуже поширені в природі органічні речовини. Вони є необхідними компонентами живих клітин. Ліпіди в організмі виконують дуже важливі функції: 1) вони є структурними компонентами клітинних мембран; 2) утворюють основу нервової тканини; 3) акумулюють найбільшу кількість енергії і є для неї «депо» і засобом транспорту; 4) виконують захисну функцію; 5) відіграють важливу роль у регуляції тепла в організмі; підшкірна жирова клітковина як поганий провідник тепла захищає тіло від надмірної втрати тепла; 6) створюють основу ряду біологічно-активних речовин — гормонів, вітамінів, ферментів або є цими речовинами; 7) є джерелами незамінних жирних кислот; 8) беруть участь у передачі нервових імпульсів у синтетичних структурах, передають генетичну інформацію, зв’язують ферменти з внутрішньоклітинними структурами. 213
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Жир входить до складу секрету сальних залоз, який захищає шерсть і шкіру від висихання та надмірного змочування водою. Жири є розчинниками ряду вітамінів: А, D, Е, К. В організмі вони можуть утворюватись з вуглеводів і білків. Жири складаються з однієї молекули гліцерину і трьох молекул жирної кислоти. У тварин різних видів вміст різних жирних кислот, склад жиру, точка його плавлення неоднакові. Так, температура плавлення жирів така: гусячого жиру — 24–34°С, масла коров’ячого — 19– 24,5, сала свинячого — 36–46, баранячого — 44–50, бичачого — 31–38, собачого — 7–40, курячого жиру — 33–40°С. Енергетична цінність жиру в 2,3 раза більша, ніж у вуглеводів і білків. Роль окремих жирних кислот Ненасичені жирні кислоти за значенням у харчуванні тварин класифікуються на замінні та незамінні. Незамінні жирні кислоти — це поліненасичені жирні кислоти, необхідні для підтримання нормальної життєдіяльності тварини. Вони необхідні для трьох біологічних функцій: 1) транспортування ліпідів, особливо з печінки; 2) утворення сполучної тканини, структурних компонентів клітин і мітохон-дріальних мембран; 3) як компоненти ферментних систем і захисних «змазок» зовнішнього покриву тварин. Жири корму повністю не можна замінювати вуглеводами і білками, тому що такі незамінні жирні кислоти, як лінолева, ліноленова й арахідонова, в організмі не синтезуються. При нестачі їх у тварин порушується статева функція, знижується еластичність стінок кровоносних судин, порушується обмін жирів. Функція жирової тканини Жири розщеплюються в шлунку та тонкому кишечнику під дією ферменту шлункової і підшлункової ліпази на гліцерин та жирні кислоти. Гліцерин всмоктується у стінку шлунка та кишечника. Жирні кислоти після дії на них жовчі всмоктуються в лімфатичну систему тонких кишок, з’єднуючись з гліцерином, утворюють молекулярний жир, властивий даній тварині. Цей жир через лімфу та кров транспортується спочатку в печінку, а потім у тканини, де використовується як енергетичний матеріал. Основна частина жиру відкладається в жирових депо: у підшкірній клітковині, сальнику та інших органах. Жир, відкладений у депо, безперервно оновлюється. Він витрачається на 214
Розділ 5. Обмін речовин
енергетичні потреби організму і замінюється іншим. Жирова тканина в організмі тварин є основним «депо» жиру. У клітинах тканин організму жири під дією клітинних ліпаз розщеплюються на гліцерин та жирні кислоти. Під дією ферментів і з участю АТФ жири проходять стадію складних перетворень, внаслідок яких утворюється вода, вуглекислий газ і виділяється енергія. Роль бурого жиру у підтриманні температурного гомеостазу новонароджених тварин Жир, що у великій кількості нагромадився в організмі, бере участь у регуляції температури тіла тварини. Жир як поганий провідник тепла захищає організм від різких коливань температури навколишнього середовища, а також захищає органи від мацерації та травматичних пошкоджень. Дуже високою здатністю виробляти тепло володіє бура жирова тканина у новонароджених. У клітинах такої тканини окислення відбувається інтенсивніше, ніж у білій жировій тканині; у ній знайдено велику кількість мітохондрій. У новонароджених кролів бурий жир розміщується навкруги шиї та між лопатками і становить 5–6% загальної маси тіла. Утворення хіломікронів у стінці кишечника Хіломікрони — дрібні частинки, які складаються з ресинтезованих у кишкових епітеліоцитах тригліцеридів, а також холестерину, фосфоліпідів та глобулінів, замкнених у ліпопротеїновій оболонці. Хіломікрони — різновидність ліпопротеїдів. Із стінки кишечника хіломікрони потрапляють у лімфатичні судини ворсинок і в кров, а потім потоком крові Рис. 77. Схема будови хіломікнадходять до легень. Таким чином, рона (за Кононським О. І.) 1 — нейтральний жир; 2 — вільний першим органом, через який прохохолестерин; 3 — білкова оболонка; дить жир у вигляді хіломікронів, є легені. В епітеліальних клітинах стінки 4 — фосфоліпід; 5 — стериди кишечника з молекул синтезованих 215
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ліпідів, краплин всмоктаного жиру, вітамінів (А, D, Е, К, Р) і білків утворюються хіломікрони діаметром 150–200 нм (рис. 77). Обмін фосфоліпідів і стеринів В організмі тварин, крім нейтральних жирів, важливу роль відіграють фосфоліпіди (фосфатиди) і стерини. Корми, багаті на жири, містять певну кількість ліпоїдів — фосфатидів і стеринів. Фізіологічне значення цих речовин в організмі тварин дуже велике. Вони є складовою частиною клітинних структур. Фосфоліпідами багата нервова тканина. Фосфоліпіди (лецитин, кефалін, сфінгомієлін) відіграють значну роль у процесах росту та регенерації тканин. Фосфоліпіди мітохондрій беруть участь у перенесенні електронів і в дихальних реакціях. Функція мозку залежить від наявності фосфоліпідів. Останні стимулюють усмоктування жирних кислот і синтез жиру в кишковій стінці, відіграють важливу роль у синтезі молока, беруть участь у транспортуванні жирів, жирних кислот та холестерину крові. Фосфоліпіди синтезуються в стінках кишечника, сім’яниках, печінці, молочній залозі, яєчниках та в інших тканинах. Винятково важливе фізіологічне значення в організмі тварин мають стерини, зокрема холестерин, який входить до складу всіх органів і тканин. Холестерин є джерелом утворення жовчних кислот, статевих гормонів, гормонів кори надниркових залоз вітаміну D2 (кальциферолу). Особливості ліпідного обміну в жуйних В утворенні, та обміні жирів і жироподібних речовин у жуйних тварин велику роль відіграють передшлунки. За участю мікроорганізмів у рубці синтезуються високомолекулярні жирні кислоти, нижчі жирні кислоти та жири. Особливості обміну ліпідів в організмі жуйних тісно пов’язані з перетворенням їх у передшлунках. При цьому в рубці відбуваються такі складні процеси: а) ліполіз (гідролітичне звільнення естерифікованих жирних кислот); б) редуктивна модифікація і біогідрогенізація ненасичених жирних кислот; в) ферментація галактози та гліцерину, звільнених у результаті ліполізу; г) синтез ліпідів; д) всмоктування ліпідів. Метаболізм ліпідів у рубці жуйних здійснюється при взаємодії організму господаря, корму, інфузорій та бактерій. Інфузорії та бак216
Розділ 5. Обмін речовин
терії відіграють головну роль у перетворенні корму, а макроорганізм створює середовище для життєдіяльності мікроорганізмів. Таким середовищем є безклітинна рідина, що утворюється з випитої води, слини, білка, амінокислот, мінеральних речовин, сечовини тощо. Стінка рубця через безклітинну рідину здійснює обмін між організмом і вмістом рубця (всмоктування та зворотне надходження). Половина ліпідів, що перемішуються із передшлунків у сичуг, евакуюються у складі безклітинної рідини, близько 18–27% у складі, інфузорної маси. 15–20% у складі бактеріальної маси і тільки 3–4% у складі грубих залишків корму. Рівень синтезу ліпідів у передшлунках впливає на рівень перетравлення і всмоктування їх у кишечнику. Отже, в передшлунках закладається метаболічна основа високої жирномолочності та продуктивності жуйних тварин. У передшлунках жуйних синтезується багато ліпідів при введенні в раціон суміші солей амонію (оцтовокислого, сірчанокислого та двозаміщеного) з сечовиною та при співвідношенні білкового азоту з небілковим 1:1. При цьому потрібно враховувати, що в передшлунках ліпіди синтезуються з ліпідних та неліпідних джерел, зокрема з летких жирних кислот та вуглекислого газу. Метаболізм ліпідів у кишечнику жуйних тварин і свиней Із сичуга в кишечник ліпіди надходять в основному у виді неестерифікованих жирних кислот, фосфоліпідів і стероїдів. У дванадцятипалій кишці через жовч хімус збагачується фосфоліпідами, монодигліцеридами, жовчними та ненасиченими жирними кислотами. А фосфатаза і ліпаза виділяються стінкою кишечника. У товстому кишечнику поряд з мікробною ферментацією відбувається всмоктування ліпідів (від 10 до 24%), біогідрогенізація ненасичених жирних кислот, помітно збільшується (до 64%) вміст вільного й ефірозв’язаного холестерину в результаті виділення його з крові через слизову оболонку. За даними;досліджень О. Д. Синєщокова, у кишечнику всмоктується ліпідів у 1,5–6 раз більше, ніж надходить з кормами. Отже, ліпідний обмін у жуйних тварин — це складний метаболічний процес, який визначає рівень їх м’ясної та молочної продуктивності. У різних тварин властивість перетворювати вуглеводи в жири неоднакова. У свиней вона виявляється значно краще, ніж у жуйних, 217
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У останніх джерелом жиру можуть бути леткі жирні кислоти (оцтова і частково масляна), з яких у печінці утворюється гліцерин та жирні кислоти, що входять до складу нейтрального жиру. Добавка жиру до раціону жуйних прискорює ріст, запобігає тимпанії та кетозам у високопродуктивних корів, підвищує засвоєння поживних речовин корму та жиророзчинних вітамінів, поліпшує якість і смак м’яса при відгодівлі. Раціони для жуйних і свиней, збагачені ліпідами, доцільні в економічному та біологічному відношеннях, оскільки хімічні перетворення всмоктаного жиру супроводжуються меншими витратами енергії, ніж при хімічних перетвореннях вуглеводів. Величина приросту відгодівельних жуйних тварин і свиней корелює з вмістом жиру в раціоні. За жировим складом ліпіди організму жуйних відрізняються від ліпідів інших видів тварин (табл. 22). Таблиця 22 Вміст кислот у жирі різних видів тварин, % Жирні кислоти Міристинова Пальмітинова Стеаринова Олеїнова Лінолева Ліноленова
яловий 2,0–2,5 27–29 24–29 43–44 2–5 0,3–0,7
Жир баранячий свинячий 2,0–4,0 1,0 25–27 25–30 25–31 12–16 36–43 41–51 3–4 3–11 0,4–0,9 0,3–0,6
кінський 3–6 25 7 55 7–12 5
курячий 0,1 24–27 4–7 37–43 18–23 –
Регуляція жирового обміну Жировий обмін регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. Центри регуляції жирового обміну знаходяться в гіпоталамусі проміжного мозку. Вони впливають на жировий обмін через вегетативну нервову систему. Симпатична нервова система сприяє розпаду, а парасимпатична — синтезу жиру. Діяльність центрів жирового обміну контролюється корою великих півкуль мозку. Гуморальна регуляція жирового обміну здійснюється гормонами гіпофіза, щитовидної, підшлункової, надниркових і статевих залоз. 218
Розділ 5. Обмін речовин
Перетворення вуглеводів у жири здійснюється безпосередньо в жировій тканині. Цей процес регулюється гормоном підшлункової залози інсуліном і гормоном передньої частки гіпофіза пролактином. Інсулін та пролактин зумовлюють синтез жиру в організмі. Тіамін (вітамін В1) активізує утворення жиру з вуглеводів. Гормони надниркових залоз — адреналін і норадреналіи, гіпофіза — соматотропін, щитовидної залози — тироксин та гормони статевих залоз підсилюють окислення жиру і спричиняють його розпад в організмі тварин. При цьому процесі виділяється значна кількість енергії, яка сприяє посиленому росту організму завдяки синтезу білків. Гіпофункція гіпоталамуса, гіпофіза призводить до ожиріння, а гіперфункція — до виснаження (кахексії) організму тварин. Кастрація тварин викликає надлишкове відкладення жиру в організмі, що практикується при масовій відгодівлі сільськогосподарських тварин. При нестачі жиру в раціонах у тварин виникають авітамінози.
ОБМІН ВУГЛЕВОДІВ Значення вуглеводів для організму тварин Вуглеводи є основним джерелом енергії для організму тварин, яка витрачається для підтримання температури тіла і на скорочення м’язів. Близько 60–75% потреби організму в енергії забезпечується вуглеводами. Багато вуглеводів є в рослинних кормах. При окисленні 1 г вуглеводів виділяється 17,6 кДж тепла. Вуглеводи в організмі займають близько 2% маси тканин. Вони є не тільки енергетичним, а й пластичним матеріалом. У тваринних організмах вуглеводи перебувають у вигляді моно-, оліго- і полісахаридів. Вуглеводи у травному тракті тварин усмоктуються з кишечника в кров у вигляді моносахаридів, найчастіше у вигляді глюкози; у жуйних — здебільшого у вигляді летких жирних кислот (оцтової, пропіонової та масляної). Моносахариди, які всмокталися в кров, у печінці перетворюються в глікоген. У печінці жуйних тварин відбувається також синтез глікогену з оцтової і пропіонової кислот. Синтез глікогену у тварин, крім печінки, відбувається і в м’язах. Глікоген та жир, що утворилися з вуглеводів, є запасним енергетичним матеріалом. 219
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Глюкоза як джерело енергії необхідна для всіх тканин і особливо для м’язів і нервової системи. Перетворення глюкози в тканинах відбувається як з участю кисню, так і без нього шляхом гліколізу. Глікоген під дією фосфорилази розщеплюється на глюкозу і фосфорну кислоту з вивільненням енергії у вигляді аденазинтрифосфорної кислоти (АТФ). У крові кількість глюкози підтримується на відносно сталому рівні: у сільськогосподарських тварин з однокамерним шлунком 100–160 мг %, у жуйних — 40–60 мг %. Зменшення вмісту глюкози в крові тварин нижче норми називається гіпоглікемією, а збільшення — гіперглікемією. При гіпоглікемії у тварин спостерігається слабість м’язів, зниження температури тіла, порушення діяльності центральної нервової системи, судороги тощо. Гіперглікемія може виникнути у тварин після прийняття ними корму, багатого на сахарозу та глюкозу, а також при цукровому діабеті. Роль печінки в обміні вуглеводів Важливу роль в обміні вуглеводів виконує печінка. Вуглеводи, що всмокталися в травному каналі в кров, через ворітну вену надходять до печінки, де з глюкози утворюється глікоген, який відкладається про запас. При недостатньому надходженні чи посиленому використанні глюкози тканинами глікоген у печінці піддається глікогенолізу. Отже, в організмі тварини відбуваються два постійні процеси: використання глюкози різними тканинами й органами, внаслідок чого вміст цукру в крові зменшується, і надходження глюкози у кров з печінки, що призводить до підвищення рівня цукру в крові. Таким чином, печінці належить основна роль в регуляції відносно сталої концентрації цукру в крові. Глікоген і його роль в організмі Значна частина вуглеводів в організмі тварин перебуває у вигляді полісахариду глікогену. Концентрація глікогену як основного запасного полісахариду тканин залежить від ряду регуляторних факторів. Так, для тканин мозку характерним є невеликий вміст глікогену, а у паренхімі печінки його надто багато. В печінці жуйних вміст глікогену становить 1,5–4%, а в скелетних м’язах 0,5–1,5%. Невелика кількість глікогену (близько 30 мкг/мл) є в крові. У печінці та м’язах тварини знаходиться майже половина запасів глікогену всього орга220
Розділ 5. Обмін речовин
нізму. Кількість його в м’язах збільшується при багатій годівлі тварин і зменшується при їх голодуванні. Під час роботи м’язів під впливом фосфорилази відбувається посилене розщеплення глікогену, що є одним з енергетичних джерел м’язового скорочення. Глюкоза корму не єдине джерело утворення глікогену. Продукти перетворення білків і жирів перед тим, як стати джерелом енергії, частково перетворюються у печінці в глікоген. У клітинах глюкоза спочатку розкладається без участі кисню до молочної кислоти (анаеробний гліколіз), а потім остання окислюється до вуглекислого газу та води. Обидва процеси відбуваються із звільненням енергії, яка необхідна для організму тварини. Особливості вуглеводного обміну в жуйних Основним джерелом вуглеводів для жуйних тварин є полісахарид клітковина. У рубці та в товстому кишечнику жуйних під дією целюлозолітичних бактерій (целюлази і целобіази) клітковина корму розщеплюється до глюкози. Частина глюкози всмоктується в кров, а решта є харчовим джерелом для мікроорганізмів і підлягає дальшому розпаду, з дальшим утворенням низькомолекулярних летких жирних кислот: оцтової, масляної, пропіонової та ін. Основна частина вуглеводів, що всмокталася в кров, через ворітну вену надходить до печінки, де синтезується в глікоген. Частина глюкози із печінки переміщується з кров’ю до органів і тканин, де окислюється, і використовується для енергетичних потреб організму. Невикористана частина глюкози перетворюється в жирових депо в тригліцериди. У жуйних основним джерелом глюкози є її синтез у печінці з пропіонової кислоти. Надмірна кількість молочної кислоти у рубці жуйних викликає підвищення вмісту кетонів і зниження концентрації цукру в крові. Пропіонова кислота при всмоктуванні підвищує його рівень у крові. Вміст глюкози в крові жуйних тварин нижчий, ніж у тварин з однокамерним шлунком, тому що вуглеводи корму (клітковина, крохмаль та ін.) зброджуються в рубці до летких жирних кислот: оцтової, пропіонової, масляної. Оцтова кислота є одним з основних джерел енергії у жуйних. Вона компенсує (замість глюкози) потребу організму в енергії. Оцтова та масляна кислоти у жуйних використовуються для синтезу жиру молока і тіла тварини. 221
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Регуляція вуглеводного обміну Основна роль у регуляції вуглеводного обміну належить центральній нервовій системі. Центр його регуляції знаходиться в проміжному мозку (скупчення гангліозних клітин). Концентрація цукру в крові у сільськогосподарських тварин завжди перебуває на відносно стабільному рівні. Важливу роль у цьому балансі відіграє печінка, в якій затримується надлишок цукру і відбувається викидання його у кров’яне русло у випадках зниження його вмісту. Роль нервової системи в регуляції рівня цукру в крові було доказано в 1853 р. Клодом Бернаром. Він установив, що укол дна четвертого шлуночка довгастого мозку у кролів викликає посилений розпад глікогену в печінці, підвищення концентрації цукру в крові й сечі. Отже, розміщені на дні четвертого шлуночка нервові ядра при їх подразненні передають збудження по нервових відцентрових волокнах до печінки, викликають у клітинах печінки посилений розпад глікогену до глюкози. Установлено, що в регуляції вуглеводного обміну беруть участь вегетативна нервова система, залози внутрішньої секреції та кора великих півкуль. Волокна симпатичної нервової системи стимулюють розпад глікогену до глюкози, а парасимпатичної — утворення глікогену з глюкози. Важливу роль в регуляції вуглеводного обміну відіграють гормони підшлункової залози інсулін і глюкагон. Перший регулює окислення глюкози у тканинах та синтез глікогену в печінці і м’язах. Другий впливає на розпад глікогену в печінці до глюкози. Крім того, інсулін прискорює транспорт глюкози в клітини, підвищує синтез жирних кислот і гальмує їх окислення, сприяє зникненню ацетонових тіл тощо. Все це сприяє зниженню цукру в крові. Значну роль в регуляції вуглеводного обміну відіграють гормони мозкового та кіркового шарів наднирників. Так, гормон адреналін підвищує обмін речовин, підсилює роботу м’язів, спричиняє розпад глікогену до глюкози у печінці і м’язах, збільшує вміст цукру в крові. Глюкокортикоїди регулюють утворення глюкози з амінокислот і жирних кислот. На рівень обміну вуглеводів впливають також гормони аденогіпофізу — соматотропін і кортикотропін та гормон щитовидної залози 222
Розділ 5. Обмін речовин
тироксин. Наприклад, гормон росту соматотропін знижує використання глюкози тканинами організму і підвищує її рівень у крові. Кортикотропін стимулює утворення глюкокортикоїдів. Гормон тироксин посилює окислення глюкози в тканинах організму.
ВЗАЄМОЗВ’ЯЗОК ОБМІНУ БІЛКІВ, ЖИРІВ І ВУГЛЕВОДІВ В обміні білків, жирів та вуглеводів є специфічні особливості. Проте поряд з ними в їх процесах існують і загальні закономірності. Так, у процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється піровиноградна кислота, яка є спільним продуктом їхнього обміну, оскільки вона може бути продуктом для синтезу вуглеводів і жирів, Багаточисленними дослідами встановлено, що в організмі сільськогосподарських тварин з амінокислот утворюються вуглеводи й жири, з вуглеводів — жир, а жири перетворюються у вуглеводи. У процесі обміну білків, жирів та вуглеводів утворюється значна кількість енергії. 60–70% цієї енергії зосереджується в аденозинтрифосфорній кислоті (АТФ), а 30–40% — перетворюється в теплову, енергію, яка виділяється з організму в навколишнє середовище у процесі тепловіддачі через шкіру, дихальні шляхи та шлунково-кишковий тракт.
ОБМІН ВІТАМІНІВ Класифікація вітамінів Вітаміни — це група низькомолекулярних органічних сполук, необхідних тваринам у дуже невеликих кількостях, які забезпечують нормальний перебіг біохімічних та фізіологічних процесів у їхньому організмі. Вітаміни містяться в кормах. Деякі з них синтезуються в організмі тварин. Слово «вітамін» складається з двох частин: віта — життя, амін — відповідає амінній групі (NH2), яка міститься в деяких вітамінах. Вітаміни відкрив у 1881 р. російський вчений М. І. Лунін, а назву їм запропонував польський учений К. Функ у 1912 р. Вітаміни не належать до білків, ліпідів чи вуглеводів. Вони не використовуються організмом тварини як пластичні чи енергетичні речовини. 223
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Однак при їх нестачі порушується обмін речовин. Отже, вони відіграють дуже важливу роль у життєдіяльності організмів тварин. Роль вітамінів подібна до ферментів і гормонів, вони є каталізаторами обмінних процесів у організмі. Значна частина вітамінів входить до складу ферментів. Нормальне життя без вітамінів неможливе, тому вони повинні постійно надходити в організм тварин з кормом. Деякі вітаміни утворюються в організмі з попередників — провітамінів. Інші синтезуються мікроорганізмами у травному тракті. Відсутність вітамінів у кормах призводить до тяжкого порушення обміну речовин — авітамінозів. При недостатній їх кількості у кормах у тварин виникають гіповітамінози. Тепер відомо понад 30 вітамінів та їх різновидностей, установлено їхню хімічну структуру. Організовано промислове виробництво багатьох вітамінів з метою забезпечення потреби в них сільськогосподарських тварин. Вітаміни позначаються великими буквами латинського алфавіту, а також за хімічною будовою та функціональним ефектом. За фізико-хімічними властивостями вітаміни ділять на дві групи: жиророзчинні та водорозчинні. Роль жиро- і водорозчинних вітамінів в обміні речовин і енергії Жиророзчинні вітаміни (А, D, Е, К). Вітаміни групи А (А1, А2, А3) — це антиксерофтальмічні вітаміни. Найпоширенішою та найбільш біологічно активною формою вітаміну А є ретинол (вітамін А1). Він знаходиться тільки в продуктах тваринного походження: молоці, маслі, печінці риби і яйцях птиці. Ретинол утворюється в організмі тварин з рослинного пігменту каротину, який є провітаміном А. З каротину у стінці тонких кишок, в печінці і крові утворюється ретинол. Вітаміни групи А беруть участь у фізіологічних та біохімічних процесах обміну речовин. Вони підтримують нормальний стан епітеліальної тканини травного тракту, дихальних, сечостатевих шляхів, шкірного покриву, очей. Ретинол бере участь у процесах зору. У темряві з нього утворюється зоровий пурпур — родопсин. При нестачі цих вітамінів епітеліальні клітини роговіють і настає хвороба ксерофтальмія. У хворих ксерофтальмією тварин спостерігається сухість і помутніння рогівки очей, порушується синтез родопсину в ретині (сітчатці ока), виникає захворювання куряча сліпота. Нестача вітаміну А спричиняє захворювання шлунково-кишкового каналу, легень, знижує опір224
Розділ 5. Обмін речовин
ність інфекційним хворобам, затримує ріст організму, знижує продуктивність, зводить до зниження несучості і зменшення кількості виведення курчат. Каротин міститься в багатьох рослинах, особливо в листі. Найбільше його в червоній моркві. Багата на каротин зелена трава. При висушуванні трави на сіно частина його втрачається. Каротин руйнується в сонячну погоду під дією ультрафіолетового проміння, тому траву потрібно швидко сушити і складати у валки та копиці. Найкращим вітамінним кормом для сільськогосподарських тварин є трав’яне борошно. Окремі корми для тварин (з розрахунку на 1 кг) містять таку кількість каротину, мг: трава конюшини та люцерни — 40–90, трава злакових і різнотрав’я — 20–70, бадилля буряка — 30–50, силос гороховий — 40–60, силос кукурудзяний — 20–30, сіно високоякісне — 20–40, сіно середньої якості — 10–20, трав’яне борошно — 100–300, сінне борошно — 5–20, морква червона — 50–100, трава вітамінна — 20–60 мг (Костін А. П.). Добова потреба у вітаміні А на 100 кг маси тварин (в інтернаціональних одиницях — І. О.): для корів тільних і сухостійних 15000– 20000, для лактуючнх корів і жеребних кобил 10000–15000; додатково для лактуючих корів на 1 л молока 5000, телят і лошат 10000–15001), для свиноматок 12000–15000 і для поросят 12000–15000 (Костін А. П.). Для поповнення раціонів каротином, особливо в зимовостійловий період, з метою стимулювання росту й розвитку тварин та їх неспецифічної резистентності широко використовують кормовий препарат мікробного каротину (Грибан В. Г., Демченко В. Ю.). Вітаміни групи D (кальцифероли). У даний час відомі вітаміни D2, D3, D4, D5 D6. Вони близькі між собою за структурою, але різні за ступенем біологічної активності. Для великої рогатої худоби, овець, свиней і коней має значення вітамін D2 — ергокальциферол і D3 — холекальциферол. В організмі тварин біосинтез холекальциферолу відбувається у шкірі під впливом ультрафіолетових променів сонця або кварцевої лампи. Кальцифероли беруть участь у регуляції мінерального та енергетичного обмінів, впливають на використання азоту, вуглеводів, кальцію і фосфору. При відсутності або нестачі вітамінів групи D у молодих тварин розвивається рахіт, у дорослих — остеомаляція, тобто розм’якшення 225
Фізіологія сільськогосподарських тварин
кісток. Рахіт швидко розвивається, коли співвідношення між кальцієм і фосфором порушується в бік значного збільшення кальцію. Остеомаляція найчастіше спостерігається у високопродуктивних корів, у період високої лактації. У дорослих тварин знижується продуктивність і функція відтворення. Для телят особливо необхідним є згодовування молозива, в якому містяться вітаміни А, D, Е, які забезпечують ріст і розвиток організму. Для птиці та поросят джерелом холекальциферолу є риб’ячий жир. Окремі корми (з розрахунку на 1 кг) містять таку кількість вітамінів групи D (в інтернаціональних одиницях — І.О.): сіно і сінне борошно конюшини, люцерни і різнотрав’я — 200–1000, силос кукурудзи — 30–70, дріжджі сухі, пивні опромінені, 1–5 млн, дріжджі кормові опромінені 3–7 млн, дріжджі пекарські опромінені до 200 млн, борошно рибне 50–100, молочні відвійки 5–20 (Костін А. П.). Потреба тварин у вітаміні D на 100 кг живої маси така: лактуючі корови і жеребні кобили — 1000 I.О., робочі коні, жеребцямвиробникам і бугаям — 500, свиноматкам, телятам, лошатам, вівцематкам і ягнятам — 1000 і поросятам — 1000–1200 І.О. Вітаміни групи Е (токофероли) — фактори розмноження. Відомі -, -, -токофероли. Найбільш активною формою є -форма. Токофероли представлено трьома видами вітамінів, які беруть участь у обміні жирів, білків, вуглеводів, сприяють засвоєнню вітаміну А, процесам розмноження та розвитку зародка у самок. При нестачі вітамінів групи Е в організмі самців порушується утворення сперміїв, у самок гине плід, знижується стійкість еритроцитів до гемолізу. При хронічному Е авітамінозі розвивається м’язова дистрофія, порушується діяльність серцевого м’яза; телята, ягнята стають малорухливими, у свиней з’являється некроз печінки, пошкоджується центральна нервова система, виникають паралічі. Дослідами встановлено, що вітамін Е тісно пов’язаний з мікроелементом селеном, від кількості якого залежить потреба вітаміну Е в організмі. Токофероли зустрічаються в зелених кормах, зародках насіння злаків, молоці, маслі, олії, м’ясі, яйцях. Так, з розрахунку на 1 кг у кормах перебуває така кількість токоферолів: в овочах, різних зелених кормах та силосі 20–50 мг, у сінно226
Розділ 5. Обмін речовин
му борошні 200, у зерні 15–20, у зародках насіння пшениці 150–300 і в зародках зерна кукурудзи — 150 мг. Група вітамінів К (антигеморагічні трактори) представлена трьома видами вітамінів: К1 — філохінон, К2 — фарнахінон, Кз — вікасол. Вітаміни цієї групи відіграють важливу роль у процесі зсідання крові, беруть участь в утворенні протромбіну, У дорослих тварин вітаміни групи К синтезуються мікроорганізмами шлунково-кишкового тракту. У новонароджених потреба у вітамінах К забезпечується за рахунок молока матері. При нестачі цих вітамінів в організмі тварин знижується рівень білка протромбіну та інших факторів, що призводить до зниження процесу зсідання крові. При авітамінозах К у тварин з’являються крововиливи в кишечнику, м’язах (геморагія). Дуже чутливі до нестачі вітаміну К птахи. Дослідами встановлено, що введення вітаміну К в організм тваринам поза травним трактом підвищує синтез протромбіну в печінці і відновлює нормальний вміст його в крові. Авітаміноз К може виявлятись і тоді, коли в кишечник не будуть надходити жовчні кислоти, необхідні для всмоктування цього вітаміну. Вміст філохінону (з розрахунку на 1 кг корму) такий: у траві конюшини — 80 мг, у траві люцерни, вики, лободи і зеленого вівса — 90, силосі з бобових трав і коренеплодів — 30, трав’яному силосі — 45, зерні кукурудзи і ячменю — 1, червоній моркві — 20 мг (Костін А. П.). Водорозчинні вітаміни (вітаміни групи В, вітамін Н, параамінобензойна кислота, інозит, холін, вітамін С, вітамін Р). Здебільшого термолабільні, руйнуються від дії лугів, кислотостійкі і не можуть довго зберігатися у вигляді запасів у тканинах організму. Вітаміни групи В: В1, В2, В3, В4, В5, В6, РР, біотин, параамінобензойна кислота інозитол, фолієва кислота, В12 і В15. Вітамін В1 (тіамін) — антиневричний фактор, або аневрин; утримує атом сірки, тому одержав таку назву. Тіамін міститься в кормах, багато його в поверхневому шарі та зародках зерен злакових, гороху, висівках, макусі, дріжджах, картоплі, моркві, капусті, молоці, яйцях і зеленому листі. Він синтезується в шлунково-кишковому тракті у коней і в передшлунках жуйних завдяки бактеріям. Найбільша потреба у вітаміні В1 у птиці. Він відіграє важливу роль в процесах обміну речовин. Утворює активну частину ферментів, які беруть участь у вуглеводному обміні, у процесах декарбоксилювання кетокислот та 227
Фізіологія сільськогосподарських тварин
окисленні піровиноградної кислоти. Вітамін В1 пригнічує дію холінестерази — ферменту, що розщеплює ацетилхолін, який бере участь у передачі нервового імпульсу. При нестачі вітаміну В1 у тварин порушується нервова провідність, знижується серцева діяльність, спостерігається розлад функції шлунково-кишкового тракту, порушується обмін води, з’являються набряки. Внаслідок цього у тварин виникають запалення нервової системи, судороги, паралічі, розлад рухів, поліневрити, зниження дихальною коефіцієнта. Мінімальна добова потреба у вітаміні В1 у коней становить 3–5 мг, у свиней 2–4 мг на 100 г кормової суміші. Вітамін В2 (рибофлавін) належить до речовин флавінової природи, входить до складу ферментів, що мають жовте забарвлення. Рибофлавін міститься у зелених кормах, дріжджах, печінці, нирках, молоці, яйцях. У великої рогатої худоби він синтезується в шлунковокишковому тракті. Значення вітаміну В2 в обміні речовин велике. Він бере участь у синтезі дихального та інших ферментів, які каталізують процеси білкового та вуглеводного обмінів. Цей вітамін необхідний для процесів зору, зокрема кольорового, для синтезу гемоглобіну, функції нервової системи, статевих залоз і для розвитку плода. Від нестачі його найчастіше хворіють свині та птиця, рідше коні й телята. У хворих тварин погіршується апетит, затримується ріст, запалюється слизова оболонка травного тракту, з’являється пронос. У свиней дефіцит рибофлавіну спричиняє помутніння рогівки і хрусталика, загальну слабість і загибель. Нестача вітаміну В2 у курчат викликає пронос, параліч і смерть. У дорослої птиці при авітамінозі В2 знижується несучість. Потреба у ньому у свиней 2,5–3,5 мг на 100 кг живої маси, у курчат, каченят, індичат — 03–0,4 мг на 100 г кормової суміші. Вітамін В6 (піридоксин, адермін) дуже поширений у природі. Він міситься в зернах хлібних злаків, бобових, у макусі, картоплі дріжджах, печінці, молоці. У жуйних піридоксин синтезується мікрофлорою в рубці, а в тварин з однокамерним. шлунком — у кишечнику. Він бере участь у процесі обміну білків як активний каталізатор при дезамінуванні амінокислот. Цей вітамін відщеплює карбоксильну групу від амінокислот і переносить аміногрупи, займає центральне положення в обміні амінокислот. Піридоксин впливає на процеси кровотворення й імунітет, поліпшує засвоєння ненасичених жирних кислот. 228
Розділ 5. Обмін речовин
Він стимулює кислототворну функцію шлунка, жовчовидільну функцію печінки, знижує рівень цукру в крові, сприяє лікуванню рахіту, регулює фосфорно-кальцієвий обмін, глікогеноутворну і антитоксичну функцію печінки. При нестачі вітаміну В6 порушується синтез білка, спостерігається запалення шкіри, порушення функції периферичної та центральної нервової системи, затримка росту молодняка. При авітамінозі В6 у свиней та птиці знижується процес використання корму, затримується ріст, з’являються дерматити, судороги, паралічі й анемія. У поросят розвивається жирова інфільтрація печінки, порушується координація руху та погіршується зір. Подібні симптоми виявляються і в телят. У дорослої птиці знижується несучість і виплоджування. Потреба у вітаміні В6 у поросят та птиці 1–2 мг на добу. У тваринництві використовують піридоксин або піридоксингідрохлорид. Всі форми цього вітаміну високостабільні й чутливі до дії світла. Застосовування піридоксину з каротином і ціанокобаламіном підвищує його дію. Вітамін В12 (ціанокобаламін) — єдиний вітамін, до складу якого входить кобальт. Він міститься тільки в кормах тваринного походження: у рибному й м’ясокістковому борошні, молоці, відвійках, сироватці. Велика його кількість міститься в печінці тварин. У жуйних мікрофлора кишечника синтезує достатню кількість цього вітаміну. Вітамін В12 стимулює синтез білків в організмі, прискорює ріст і розвиток молодняка, підвищує реактивність організму. Вітамін необхідний для утворення еритроцитів і гемоглобіну; він регулює кровообіг і є лікувальним засобом при злоякісній та гіпопластичній анеміях. При надходженні в кровоносне русло вітаміну В12 прискорюється дозрівання еритроцитів та вихід їх у кров. На всмоктування вітаміну В12 впливає фермент амінополіпептидаза, що утворюється в пілоричній частині шлунка. Ціанокобаламін бере участь у синтезі нуклеїнових кислот. Симптоми гіповітамінозу В12 спостерігається у жуйних при нестачі в кормах кобальту. У телят хвороба виявляється втратою апетиту, виснаженням, загальним пригніченням і розвитком анемії. При авітамінозі В12 у тварин кістковий мозок переповнюється недозрілими клітинами крові. При даному авітамінозі у свиней, собак і птиці порушується білковий обмін, виникає анемія і розлад функції нервової системи. Потреба вітаміну В12 для свиней становить 20 мг/кг, птиці — 12–20, телят 229
Фізіологія сільськогосподарських тварин
і ягнят — 20–40 мг на 1 кг корму. При нестачі цього вітаміну у жуйних рекомендується вводити в раціон кобальт, а молодняку до 43-денного віку дають вітамін В12 — 0,28 мг/кг маси тіла на добу (Грибан В. Г.). Вміст вітамінів групи В в основних кормах наведено в таблиці 23. Вітамін В0 (фолієва кислота, фолацин) міститься в зелених листках рослин, цвітній капусті, хлібних злаках, сої, дріжджах, печінці та грибах. Він синтезується мікроорганізмами кишечника, які є антианемічним фактором і фактором росту, бере участь в утворенні еритроцитів, синтезі нуклеїнових кислот, пуринів, у процесах утворення тіаміну і метіоніну; запобігає жировому переродженню печінки. Фолієва кислота посилює і поглиблює дію ціанкобаламіну, бере участь у розпаді гістидину, стимулює функцію статевих залоз. Від нестачі фолієвої кислоти в курчат, індичат, поросят розвивається анемія, затримується ріст. У свиней, крім того, спостерігається випадання щетини. Вітамін Н (біотин) — антисеборейний фактор. Широко поширений в рослинних та тваринних кормах; синтезується легко мікроорганізмами травного тракту. Сприяє руйнуванню токсичного овідину, що міститься в яєчному білку. Біотин є активною групою ферменту карбоксилази, він необхідний для обміну амінокислот (аспарагінової, серину, треоніну) і жирних кислот. Симптомами авітамінозу Н є: розвиток дерматиту, випадання шерсті, надмірне виділення жиру залозами шкіри (себорея). Потреба біотину в організмі здебільшого забезпечується бактеріальним синтезом у жуйних, свиней і птиці. Вітамін С (аскорбінова кислота) — протицинготний засіб. Аскорбінової кислоти дуже багато в рослинних продуктах і менше в кормах тваринного походження. Джерелом аскорбінової кислоти для тварин є зелена трава, кормова капуста, трава бобових, зелена кропива, картопля, морква, турнепс, бруква, буряк, хвоя, молоко. Багато вітаміну С є в цитрусових, плодах шипшини, ягодах смородини чорної, у шпинаті. Так, за табличними даними А. П. Костіна, у траві конюшини вітаміну С (з розрахунку на 1 кг корму) міститься 360 мг, траві люцерни — 900, тимофіївки — 400, у зеленій кропиві — 2070, кормовій капусті — 1500, брукві — 275, картоплі — 115, моркві — 380, турнепсі — 200–220, буряках — 80, хвої сосни — 1000 і в молоці 7–26 мг. Більшість сільськогосподарських тварин і доросла птиця здатні синтезувати аскорбінову кислоту в достатній кількості. 230
Розділ 5. Обмін речовин
Таблиця 23 Вміст вітамінів групи В в основних кормах, мг на 1 кг Ніко- Пантотетинова нова кислота кислота
Корм
Тіамін
Рибофлавін
Трава конюшини, люцерни, різнотрав’ї
10
2–4
5
2
80
з конюшини
1 ,3
6,8
28
12
600
з люцерни
1,6
7,3
19
15
700
Картопля
1,00
0,3
10–15
4–6
20
Буряки цукрові
0,1
0,4
2–3
1,3
300
Морква червона
0,6
0,3
7–10
1–2
50
Зерно ячменю
3,1
1,2
30
7
800
вівса
4,3
1,0
10
10
900
жита
2,6
1,2
10
10
460
кукурудзи
3,0
1,2
15–20
5
400
8,5
1,5
30
20
160–2600
Холін
Сіно та сінне борошно
Насіння гороху
12,0
1,5
40
18
2500
Висівки пшеничні
сої
4,9
2,3
200
25
1300
Макуха лляна
7,2
4,4
40
12
—
Макуха бавовняна
4,0
5,0
32
12
—
Молочні відвійки
0,4
1,5
1–2
2,4
—
Борошно м’ясо-кісткове
0,2
2–5
45
3,5
2000
0,4
5–7
60
9–17
300
68,6
45,0
475,0
151,0
—
18,0
20–50
200–300
50–100
2500–4000
30,0
30,0
400
120
32000
рибне Дріжджі пивні, сухі кормові сухі пекарські
231
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Вітамін С дуже чутливий до дії високої температури, при нагріванні до 50 °С і доступі повітря він швидко руйнується. Важкі метали, особливо мідь і залізо, негативно впливають на стійкість аскорбінової кислоти. Вітамін С активізує цілий ряд ферментів — аргінази, амілази, внутрішньоклітинні протеази. Він бере участь у створенні стероїдних оксигормонів наднирників і ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти). Він впливає на окислювально-відновні процеси в організмі, проникність стінок кровоносних судин, утворення антитіл, стійкість організму. Проте при дії сильних стресів, порушеннях обміну речовин, дефіциті вітамінів А, В12, пантотенової кислоти, при інтоксикації, зміні умов утримання тварин у весняний і осінній періоди року може спостерігатись гіповітаміноз С. У тварин при гіповітамінозах та авітамінозах знижується апетит, пухнуть суглоби, кровоточать десна. У мавп, морських свинок, нестача аскорбінової кислоти спричиняє (як і в людей) цингу. Цінним вітамінним препаратом для тварин взимку є хвоя сосни. В 1 кг хвої міститься 3–4 г аскорбінової кислоти. Згодовування подрібненої хвої сільськогосподарським тваринам позитивно впливає на їх репродуктивні функції та фізіологічний стан. Вітамін Р (цитрин) міститься в рослинних продуктах разом з аскорбіновою кислотою. В організмі тварин він сприяє зміцненню капілярів, нормалізує їхню проникність; виявляє свою активність тільки при наявності аскорбінової кислоти і сприяє економному її використанню в організмі. Ці вітаміни беруть участь у багатьох процесах обміну речовин. Антивітаміни — це такі синтезовані речовини, які хімічно подібні до того чи іншого вітаміну, але за своєю дією мають протилежні властивості. Механізм дії антивітамінів полягає в конкурентних відносинах з вітамінами під час утворення ферментів, з яких антивітамін витісняє вітамін. Утворений фермент уже втрачає ферментативні властивості (Єлісєєв А. П.). Антивітаміни відомі не для всіх вітамінів. Відкрито такі антивітаміни: тіамін, піридоксин, фолієва кислота, біотин, вітамін К та ін. Дія антивітамінів пояснюється антагонізмом при взаємодії вітамінів і антивітамінів з білковою частиною ферменту. У зв’язку з тим, що сполука антивітаміну з білком не спричиняє утворення активного ферменту, в організмі настають авітамінози. Дію антивітамінів використовують для припинення росту мікробів, бо виявлено, що такі 232
Розділ 5. Обмін речовин
препарати, як стрептоцид і сульфаніламідні сполуки, відіграють роль антивітамінів (Ярослав Ю. С). Антивітаміни використовують з лікувальною метою. Наприклад, лікувальний препарат, до складу якого входить антивітамін К застосовують при лікуванні тромбофлебітів, інфаркту міокарда, деяких захворювань печінки. Дію антивітаміну можна зняти тільки введенням в організм відповідної кількості вітамінів (Базанова Н. У. та ін.).
ОБМІН ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН Роль води в організмі. Вода має надзвичайно важливе значення в організмі тварин. Вона становить близько 2/3 маси тіла тварин. Дуже багато її міститься в крові, травних соках. Цитоплазма і ядро клітин напіврідкі. У них води значно більше, ніж інших речовин. Вода є універсальним біологічним розчинником, тому що всі речовини, які всмоктуються в кров, спочатку розчиняються у воді. Вона є незамінним середовищем, що забезпечує реакцію клітинного обміну: вона бере участь у регуляції температури тіла; при випаровуванні захищає тіло від перегрівання, охолоджуючи його. Для підтримки осмотичного гомеостазу в організмі тварин, що живуть у різних середовищах, існують спеціальні фізіологічні механізми. Таким важливим механізмом у тварин є фільтрація та реабсорбція у нирках. В організм тварин вода надходить у вигляді питної води та води, що знаходиться у кормах. Значна частина її утворюється в організмі при окисленні жирів, білків і вуглеводів у тканинах. Так, при окисленні 1 г жиру в організмі утворюється 1,07 мл води, 1 г вуглеводів — 0,55 мл, 1 г білків — 0,41 мл води. В організмі існує відносно сталий водний баланс, тобто відношення кількості спожитої до кількості виділеної води з організму. Вода з організму виводиться переважно нирками, а також кишечником, легенями і потовими залозами. Так, у коней за добу з сечею виділяється води 4–8 л, через легені та шкіру — 6–12, а з калом — 4–5 л. Якщо води з організму виводиться більше, ніж надходить до нього, то виникає відчуття спраги. При цьому тварина п’є воду доти, поки не відновить свій водний баланс. Потреба тварин у воді різна. Вона залежить від умов утримання та годівлі, від продуктивності і використання їх у роботі, від температури 233
Фізіологія сільськогосподарських тварин
навколишнього середовища. Так, на кожний кілограм сухої речовини корму в умовах помірної температури корова приймає 4–6 л води, теля (у перші 6 тижнів життя) — 6,5, кінь — 2–3, свиня — 7–8, вівця — 2–3 л. При підвищеній температурі навколишнього середовища потреба тварин у воді відповідно збільшується. У тілі дорослих тварин вміст води становить близько 65%, у молодих тварин її більше, ніж у старих. Так, в організмі новонародженого теляти води міститься 72%, в 1,5-річному віці — 61%, а у дорослого бичка — лише 52%. Значення води в організмі дуже важливе. Якщо тварину позбавити води, вона гине через кілька діб. Так, добре вгодована собака витримує голод до 100 днів, а без води вона гине через 10 днів. Кінь без води може прожити не більше 17–18 днів. В організмі тварин розрізняють гідраційну, мобільну й вільну воду. Вільна вода знаходиться в плазмі крові, у лімфі, спинномозковій рідині, травних соках і в сечі. За допомогою вільної води до тканин і клітин надходять поживні речовини, а також виділяються із організму продукти обміну. Розподіл води між тканинами в організмі неоднаковий, більша кількість її утримується в тканинах головного мозку — 70–80%, менше у кістках — 22%. Вода в організмі розподіляється так: 71% її знаходиться в середині клітин, 19 — в міжклітинних просторах тканин і 10% води входить до складу плазми, лімфи та інших циркулюючих в організмі рідин. Основним депо води в тілі тварин є м’язи, які її містять 50%; допоміжними депо води є шкіра, підшкірна клітковина, печінка, нирки та інші органи. Питна вода для тварин повинна бути чистою, прозорою, приємною на смак, не повинна містити патогенних мікроорганізмів та шкідливих речовин, яєць та личинок гельмінтів. Надлишок води в організмі викликає значне розрідження електролітів, що призводить до пошкодження клітин і відповідно до «водного» отруєння. Для пиття придатна вода з температурою 7–12 °С. Методи напування впливають на стан здоров’я тварин та їх продуктивність. На комплексах, де тварин напувають часто і досхочу, при однакових раціонах годівлі спостерігаються кращий ріст і вища продуктивність. Нестача питної води знижує споживання корму тваринами на 30% (Грибан В. Г.). 234
Розділ 5. Обмін речовин
Мінеральний обмін Мінеральні речовини відіграють важливу роль у життєдіяльності організму. Вони необхідні для нормального функціонування різних органів, росту й розвитку організму. Мінеральні речовини становлять основу кісткової тканини. Вони беруть участь у обмінних процесах, підтримують кислотно-лужну рівновагу в крові, створюють осмотичний тиск, забезпечують збудливість нервової й м’язової тканини. Мінеральні речовини надходять в організм тварин з; кормом та водою. Нестача їх у раціоні спричиняє порушення обміну речовин, захворювання та загибель тварин. Мінеральні речовини повинні постійно надходити в організм, оскільки вони виводяться з сечею, калом, потом, а в лактуючих тварин і з молоком. Підвищена потреба в мінеральних речовинах спостерігається під час вагітності, посиленої лактації, в період росту; у овець — після стрижки, у птиці — під час линяння та в період інтенсивного відкладання яєць. Мінеральні речовини, що містяться в організмі в значних кількостях і становлять 98–99%, називаються макроелементами; інші — в незначних кількостях і становлять 1–2% в організмі, називаються мікроелементами. Макроелементи виконують пластичну функцію, беруть участь у побудові організму (особливо кістяка), а також необхідні для нормального перебігу всіх видів обміну речовин. До основних макроелементів належать натрій, калій, кальцій, фосфор, магній, сірка, хлор. Натрій є активним електролітом і антагоністом калію. Він міститься в організмі у вигляді хлористих, двовуглекислих і фосфорнокислих солей. Багато його є у крові, лімфі, тканинній рідині, менше в клітинах. В організм натрій надходить з кормом в основному у вигляді хлористого натрію. Натрій необхідний для будови тканин. Він бере участь у нормалізації обміну речовин та підвищенні продуктивності тварин. Натрій у комплексі з калієм бере участь у створенні електричних зарядів у клітинах нервової та м’язової тканин. Солі натрію в основному створюють осмотичний тиск. Нестача натрію у раціонах лактуючих корів різко знижує удій і порушує травлення, апетит, спричиняє м’язову слабість. Свині й птиці дуже чутливі до надмірного вживання натрію. У рослинних кормах міститься багато калію 235
Фізіологія сільськогосподарських тварин
і мало натрію. Тому великій рогатій худобі потрібно систематично згодовувати кухонну сіль. Норма добової даванки кухонної солі для молочних корів 100— 150 г, сухостійних 80–100, молодняка великої рогатої худоби на відгодівлі — 40–50 г. Калій входить до складу клітин. У комплексних сполуках з натрієм та хлором він підтримує осмотичний тиск, регулює водний обмін в організмі. Калій разом з натрієм утворює натрієво-калієвий насос, який забезпечує генерацію біоелектричних потенціалів у тканинах організму; створює електричний заряд у клітинах нервової та м’язової тканин, бере участь у транспортуванні вуглекислого газу кров’ю, впливає на роботу серця. Іони калію, натрію і кальцію діють, як слабкі подразники, рефлекторно посилюють функцію слинних і шлунково-кишкових залоз, сприяють утворенню ферменту пепсину, соляної кислоти, активізують перистальтику кишечника і підвищують всмоктування. Калію багато в рослинних кормах, тому травоїдні тварини не страждають від його нестачі. Кальцій має дуже важливе значення для організму тварин, 97% його знаходиться у кістковій тканині у вигляді фосфорно- та вуглекислих солей. Він входить до складу всіх тканин і крові тварин. Значна частина його зв’язана з білками. Разом з фосфором він становить основну масу кісткової тканини. Кальцій знижує збудливість нервових центрів, тому при його нестачі в крові у тварин настають судороги. Кальцій бере участь у процесах зсідання крові, стимулює серцеву діяльність, впливає на проникність клітинної мембрани для натрію і калію, бере участь у процесі м’язового скорочення, сприяє взаємодії актину і міозину. Кальцій необхідний для росту й розвитку молодого організму тварин. Він підвищує плодючість свиноматок і життєздатність приплоду, позитивно впливає на продуктивні якості сільськогосподарських тварин. Особливу потребу в кальції відчувають молодняк і лактуючі тварини, які виділяють його сполуки з молоком. Кальцій є в усіх кормах, більше його в грубих. Обмін кальцію регулюється нейрогуморальними механізмами. Із організму кальцій виділяється нирками, печінкою, переважно епітелієм товстого кишечника. Добова потреба тварин у кальції: для корів на 100 кг маси — 5 г, новонароджених телят — 32, овець — 3–10, коней — 35–100 г. 236
Розділ 5. Обмін речовин
Фосфор в організмі перебуває у вигляді солей фосфорної кислоти. Він входить до складу різних білків, ліпідів, вуглеводів. Близько 80% його знаходиться в кістковій тканині у тісному зв’язку з кальцієм і тільки 20% — в інших тканинах. Фосфорна кислота бере участь в обміні білків, жирів, вуглеводів і вітамінів, а її солі виконують роль буферних систем, які підтримують кислотно-лужну рівновагу в тканинах. Фосфор є важливою складовою частиною нуклеїнових кислот. Він входить до складу аденозинтрифосфорної кислоти і креатинфосфату, в яких акумулюється енергія, що утворюється в процесі обміну речовин. Неорганічний фосфор із організму виводиться з сечею, калом, а в лактуючих тварин — з молоком. При тривалому фосфорному і кальцієвому голодуванні у тварин порушується статева діяльність, зменшується маса, погіршується апетит, з’являється лизуха. Норми фосфору та кальцію на одну кормову одиницю: для сухостійних корів 5–6 г фосфору і 8–10 г кальцію; для дійних — відповідно 4–5 і 6–8; молодняка — 4–8 і 5–10 г. Магній знаходиться в субклітинних структурах і є активатором окислювального фосфорилювання. Він активує ряд ферментів. Магній міститься переважно в кістках і м’язах у вигляді фосфорнокислої солі, зв’язаної з білковими сполуками. В організм магній надходить у достатній кількості з кормом. Магній бере участь у процесі м’язового скорочення, активує вироблення антитіл організмом, входить у пропердинову систему, що забезпечує природну резистентність організму проти різних збудників. Надлишок магнію призводить до порушення обміну речовин, пригнічує ріст молодих тварин, що чітко виявляється при нестачі в раціоні кальцію, фосфору й каротину. Магній супроводить кальцій в усіх клітинах тваринного організму. Іони магнію містяться в мітохондріях і беруть активну участь в окислювальному фосфорилюванні. Магній утворює активний магнієвобілковий комплекс, який необхідний для скорочення м’язів. Нормальний обмін речовин у жуйних забезпечується при щодобовому прийомі 2–3 мг магнію на 1 кг маси тіла. Сірка входить до складу білків (кератин, муцин, мукоїди та ін.), амінокислот (метіонін, цистин, цистеїн), фізіологічно активних речовин (глютатіон, інсулін, пітуїтрин, кофермент А та ряд білкових гормонів). Сірка входить до складу вітамінів тіаміну (В1) і біотину 237
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(Н). Особливо багато її у рогах, шерсті. Сірка надходить в організм разом з білками корму, а виводиться з сечею, калом і потом. Вона використовується в організмі для знешкодження ряду отруйних речовин — фенолів, індоксилів та інших продуктів обміну, для синтезу бактеріального білка у рубці жуйних тварин. Хлор є в усіх рідинах організму у вигляді хлористих сполук з .натрієм, кальцієм і марганцем. Хлор бере участь в біохімічних і фізіологічних процесах у комплексних сполуках з названими катіонами. Іони хлору, сполучаючись з іонами водню, утворюють соляну кислоту шлункового соку. Хлориди відіграють важливу роль в організмі у створенні осмотичного тиску крові і міжклітинної рідини. Хлор виділяється з організму сечею, калом і потом. Іони хлору активують деякі ферменти, сприяють нормалізації функції нервової системи і підвищенню продуктивності тварин. Хлор бере участь у процесі транспортування вуглекислого газу кров’ю, у водному обміні. При посиленому потовиділенні зменшується кількість хлоридів у організмі. Шкіра є депо хлору. Мікроелементи необхідні для забезпечення нормального перебігу обмінних процесів у організмі тварин. Найважливіші з них залізо, кобальт, мідь, цинк, йод, марганець, селен. Залізо. У тілі тварин близько 90% заліза сполучено з білками. Воно є складовою частиною хроматинової речовини клітинних ядер, гемоглобіну крові та деяких дихальних ферментів (каталази, цитохромоксидази тощо). В організмі залізо відкладається в білкових сполуках у печінці, селезінці та слизовій оболонці кишечника. Потреба молодняка й дорослих тварин у залізі в період росту та вагітності підвищена. При нестачі його в організмі порушується утворення еритроцитів, синтез гемоглобіну, що призводить до гіпохромної анемії. Це спостерігається в молодняка у підсисний період, особливо у поросят і телят, оскільки в молоці дуже мало заліза. Основним джерелом заліза для тварин є: зелені листки, трава бобових рослин і оболонки зерна. Потреба дорослих тварин у залізі невелика і забезпечується кормами. Для забезпечення потреби організму тварин залізом рекомендуються установлені дози сірчанокислого заліза: для телят 50 мг, поросят 8–10 мг на добу. Кобальт відіграє важливу роль в організмі сільськогосподарських тварин. В організм він надходить з кормом, відкладається в осно238
Розділ 5. Обмін речовин
вному у печінці, підшлунковій залозі та м’язах. Кобальт необхідний для синтезу деяких ферментів; входить до складу вітаміну В12, бере участь в утворенні еритроцитів і гемоглобіну, регулює білковий, вуглеводний та мінеральний обміни; впливає на внутрішньоутробний розвиток плода. Кобальт сприяє підвищенню продуктивності молока і вовни, поліпшує якість сперми, стимулює ріст молодняка. У жуйних тварин кобальт використовується мікроорганізмами для синтезу вітаміну В12. При нестачі цього елемента в організмі тварин розвивається анемія, виникає остеодистрофія, лизуха, порушується обмін речовин у кістках, виникає розм’якшення, порозність і перелом кісток. У молодих тварин спостерігається деформація кісток черепа, а в дорослих — викривлення хребта. При гіпокобальтозі у тварин шерсть стає матовою, ламкою. Якщо кобальту не вистачає в раціоні тривалий час, тварини можуть загинути. Найбільш чутливі до нестачі кобальту високопродуктивні корови і телята. Гіпокобальтоз має місце в біогеохімічних зонах з утриманням в ґрунті засвоюваного кобальту до 1,5 мг на 1 кг ґрунту. Телята від корів з дефіцитом кобальту дуже кволі і через кілька днів гинуть. Дефіцит кобальту у телят усувають введенням у їх раціон 3,5 мл розчину сульфату кобальту або внесенням на пасовища хлориду чи сульфату кобальту в суміші із звичайними добривами. Антагоністами кобальту є марганець, стронцій, бор. Встановлено, що у телят існує взаємозв’язок між кобальтом, міддю та молібденом. Кобальт зберігає рівень міді у печінці, а молібден знижує його. Мідь міститься у тварин у всіх органах; найбільше її в печінці. Вона входить до складу багатьох білків, ферментів і необхідна для нормального перебігу вуглеводного, мінерального, водного та енергетичного обмінів. Мідь необхідна для нормальної пігментації волосу та шерсті. В організм мідь надходить з кормами або у вигляді невеликих добавок препарату сульфату міді. Вона стимулює тканинне дихання, процеси кровотворення та синтез гемоглобіну. При нестачі міді в кормах у тварин затримується ріст, порушується функція нервової, кровоносної й м’язової систем, знижується статева активність; у великої рогатої худоби знижується молочна продуктивність, відтворювальна здатність, розвивається анемія. Телята від таких корів гинуть у перші дні життя. Різка нестача міді в організмі тварин, особливо вагітних, 239
Фізіологія сільськогосподарських тварин
призводить до діареї. При зниженні кількості міді в сироватці крові до 1–3 мг% (норма 6–12) у великої рогатої худоби відмічають лизуху. З організму вона виділяється з жовчю і частково нирками. Для забезпечення тварин міддю у достатній кількості застосовують сульфат та хлорид міді, Цинк міститься майже в усіх органах. Найбільше його в гіпофізі, статевих залозах, печінці, м’язах і спермі. Високий вміст цинку знайдено в шкірі і шерсті, у молоці, яйцях. Він є складовою частиною ферменту карбоангідрази, який бере участь у процесах дихання, а саме в утворенні вугільної кислоти з води і вуглекислого газу та в її розщепленні. Цинк стимулює обмін вуглеводів і білків в організмі тварин. Солі цинку активують дію гормонів, гіпофіза і підшлункової залози. З віком вміст цинку в органах тварин збільшується. Відсутність або нестача його в організмі порушує відтворювальну функцію, затримує ріст і розвиток молодняка, порушує функції центральної нервової системи, процеси травлення, затримує ріст шерсті. Основними клінічними ознаками дефіциту цинку в організмі є надмірне слиновиділення, гіперкератоз шкіри шиї, нижньої щелепи і внутрішнього боку кінцівок, тріщини шкіри тощо. Захворюванню телят можна запобігти, згодовуючи добавки кормового цинку. Надлишок цинку спричиняє тяжке отруєння тварин. Добова потреба в цинку 60–100 мг на 1 кг сухого корму. Йод відноситься до важливих мікроелементів. Він входить до складу гормонів щитовидної залози, які регулюють майже всі види обміну речовин в організмі тварин. У незначній кількості йод зустрічається майже у всіх кормах. Найбільше його в морських водоростях (0,2%) і рибному борошні. Вміст йоду в рослинах залежить від кількості його в ґрунті. Встановлено тісний зв’язок між обміном кальцію, фосфору та йоду. Так, надлишок кальцію і фосфору в організмі тварин призводить до зниження засвоєння йоду. Нестача його в організмі тварин призводить до захворювання на ензоотичний зоб. У молодняка спостерігається затримка росту й розвитку, порушення обміну речовин, функції серцево-судинної, кровотворної і статевої систем та печінки. У дорослих тварин при нестачі йоду знижується продуктивність і плодючість, йод надходить в організм з кормами і водою. Йодна нестача виявляється при незбалансованому раціоні, дефіциті вітамінів А, С (кобальту і марганцю). 240
Розділ 5. Обмін речовин
З метою компенсації дефіциту його у новонароджених у раціон тільних корів включають сіль-лизунець, що містить йод або концентратну суміш з 1%-ю добавкою йодованої солі. Марганець міститься в усіх органах і тканинах тварин. Найбільше його у печінці, кістках, нирках, підшлунковій залозі та гіпофізі. Багатим джерелом марганцю є рисові висівки, відходи пшеничного помелу, зелені корми бобових трав. Марганець в організмі тварин активує ферменти в обміні вуглеводів, білків і ліпідів. Він необхідний для розвитку кісток скелета молодняка. При нестачі марганцю порушуються білковий, вуглеводний, жировий і мінеральний обмін, функції кровотворення та статевої системи, затримується ріст і розвиток молодняка. Антагоністами марганцю є молібден та йод. Селен за дією близький до вітаміну Е. Тривалий час він вважався токсичним елементом, який викликав апатію, регідність суглобів, хромоту, випадання волосу із гриви та хвоста і деформацію копит. Тепер встановлено, що селен запобігає м’язовій дистрофії у телят та ягнят; впливає на засвоєння і обмін вітамінів А, С, Е і К в організмі; регулює швидкість окислювально-відновних процесів. При дефіциті селену в раціоні у тварин розвивається біломускульна хвороба. Регуляція водно-сольового обміну Водно-сольовий обмін в організмі тварин регулюється нервовою та ендокринною системами. Сольовий та водний обміни тісно пов’язані між собою. Центром регуляції водно-сольового обміну є гіпоталамус. Мінеральний склад органів і тканин організму тварин відносно сталий, що пов’язано з діяльністю органів, які депонують ті чи інші мінеральні речовини. Такими органами є шкіра, печінка, селезінка, кісткова тканина та ін. У гіпоталамусі знаходяться спеціальні осморецепторні нервові клітини, чутливі до зміни концентрації електролітів. Відповідне збудження цих клітин викликає рефлекторні реакції, в результаті чого відновлюється сталість осмотичного тиску крові. Отже, регуляція водно-сольового обміну в організмі відбувається гіпоталамусом через залози внутрішньої секреції, гіпофіз, щитовидну, паращитовидну, надниркові залози. Щитовидна залоза виділяє гормон тиреокальцитонін, який знижує кількість кальцію й фосфору в крові, гормон паращитовидних залоз — паратгормон — збільшує 241
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вміст кальцію в крові, а гормон кори надниркових залоз альдостерон посилює всмоктування натрію в нирках і виведення калію. Солі та вода надходять в організм через травний тракт, а виводяться з сечею, калом, видихуваним повітрям, молоком, секретом слізних, потових та інших залоз. Сталість фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища організму — крові, міжклітинної та інших рідин — забезпечується складним нейрогуморальним шляхом за активною участю нирок. Нервова система, насамперед кора головного мозку, впливає на сечоутворення, а також на гомеостаз рідин організму. Так, больові подразнення у тварин тимчасово знижують сечоутворення. Подразнення симпатичного нерва призводить до звуження ниркових судин і зміни діурезу. Осмотичний тиск крові та міжклітинної рідини впливає на водносольовий обмін. Осморецептори стінки аорти, сонної артерії, судин нирок і печінки сприймають подразнення, пов’язані із збільшенням концентрації солей у крові, коли виникає спрага чи збільшення кількості води прн відносному зменшенні солей і гідремії. Антидіуретичний (АДГ) і аденокортикотропний гормони (АКТГ) відповідно задньої і передньої долей гіпофіза є основними гормонами, які беруть участь у процесах осморегуляції. У регуляції функції нирок бере участь адреналін — гормон мозкового шару наднирників. Підвищена його концентрація в крові різко знижує процес сечоутворення. Регуляція водно-сольового гомеостазу перебуває в. прямій функціональній залежності від умов навколишнього середовища. Так, наприклад, при високій зовнішній температурі та інтенсивному фізичному навантаженні з організму тварин виділяється велика кількість води з потом та при диханні.
242
Розділ 5. Обмін речовин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Суть обміну речовин? 2. Що таке асиміляція? 3. Що таке дисиміляція? 4. Методи вивчення обміну речовин. 5. Фізіологічне значення білка та окремих амінокислот для організму тварин. 6. Повноцінні та неповноцінні білки. 7. Потреба організму в білках. 8. Що таке азотистий баланс? 9. Що таке білковий мінімум? 10. Біологічна цінність білка та від чого вона залежить? 11. Суть азотистої рівноваги в організмі. 12. Суть основного обміну? 13. Суть загального обміну? 14. Яка роль шлунково-кишкового тракту в білковому обміні? 15. Регуляція білкового обміну. 16. Особливості білкового обміну у жуйних. 17. Енергетичне і структурне значення жирів. 18. Роль окремих жирних кислот. 19. Особливості ліпідного обміну у жуйних. 20. Регуляція жирового обміну. 21. Значення жиру в організмі тварин. 22. Обмін вуглеводів. 23. Роль печінки у обміні вуглеводів. 24. Особливості вуглеводного обміну у жуйних. 25. Регуляція вуглеводного обміну. 26. Фізіологічне значення вітамінів. 27. Обмін жиророзчинних вітамінів. 28. Обмін водорозчинних вітамінів. 29. Роль води в організмі. 30. Обмін макроелементів. 31. Обмін мікроелементів. 32. Регуляція водно-сольового обміну.
243
Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ На підтримання структури і фізіологічних процесів кожної клітини організму постійно витрачається енергія. Якщо її надходження припиняється, то порушується структура клітин та їх функція. Джерелом енергії є поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), які містяться в їжі тварин. У організмі при окисленні вони зазнають змін з утворенням механічної, теплової, електричної та хімічної енергії. За рахунок енергії, яка утворюється при окисленні органічних речовин, відбуваються фізіологічні процеси. Усі види енергії в організмі перетворюються в теплову. Тому вся утворювана в організмі енергія може бути визначена за віддачею тепла. Ця енергія виражається в одиницях тепла — джоулях1 або калоріях2. Шлях енергетичного обміну складний. Для перетворення глюкози в молочну кислоту необхідна послідовна дія її ферментів з п’ятьма коферментами, або кофакторами. При цьому утворюється десять проміжних органічних сполук, дев’ять з яких з’єднані з однією або двома молекулами фосфату. Потенціальна енергія поживних речовин міститься в різних ковалентних зв’язках між атомами в молекулі. Якщо глюкоза розпадається до молочної кислоти, то виділяється енергія, рівна 207,24 кДж. При розпаді глюкози до вуглекислого газу і води виділяється 2860,62 кДж. Така кількість енергії ефективно не може використатися організмом. 50% енергії, що утворилася в анаеробних умовах, акумулюється організмом у вигляді макроергів:
глюкоза + 2АДФ+ 2PN2 лактата +2АТФ. 1 Джоуль — робота сили в 1 Н на шлях в 1 м (якщо збігаються напрямок сили і переміщення точки прикладеної сили). Ньютон (Н) — сила, яка придає тілу маcою 1 кг прискорення в 1 м/с2. 2 Кількість тепла, яке необхідне для нагрівання 1 г води на 1°С (з 14,5 до 15,5°), називається калорією. 1 кал = 4,186 Дж, 1 ккал = 1000 кал.
244
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
При цьому 100,08 кДж перетворюється в макроерги (2 АТФ). При аеробному окисленні перетворення енергії в макроерги відбувається енергійніше. При цьому утворюється 36 молекул АТФ. Виділяється енергія з макроергів ступінчасто, порціями. Це підвищує коефіцієнт корисної дії використання енергії хімічних зв’язків, а також запобігає одночасному виділенню великої кількості енергії. Завдяки цьому клітини і тканини захищаються від перегрівання. Основним місцем утворення енергії у клітині є мітохондрії. Їх називають силовими станціями. В макроерги перетворюється 48% запасу енергії молекули глюкози. «Калорійна цінність» макроергічних зв’язків АТФ дорівнює 37,8 кДж. Обмін речовин і енергії — це єдиний процес. За кількістю тепла, що утворилося в організмі і виділилось з нього, можна судити про величину та інтенсивність життєвих процесів. Щоб визначити енергетичний баланс організму, необхідно знати кількість теплової енергії, яка міститься у з’їденому твариною кормі, і кількість енергії, яка виділяється з організму.
ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН Енергія кормових речовин еквівалентна теплоті їх згоряння. Цю енергію можна визначити за допомогою калориметричної бомби Бертло. В бомбу вміщують досліджувану речовину (білки, жири, вуглеводи) і під тиском у 25 атм впускають кисень. Бомбу ставлять в калориметр. За допомогою електричного струму запалюють досліджувану речовину, яка швидко згоряє. Тепло, що при цьому виділяється, нагріває стінку калометричної бомби і навколишню воду, в якій вона міститься. Знаючи початкову і кінцеву температуру води, а також її об’єм, можна судити про кількість тепла, що утворилося при спалюванні. При спалюванні вуглеводів і жирів у калориметричній бомбі виділяється така ж кількість тепла, що і при окисленні їх у організмі. Кінцевими продуктами розпаду їх є СO2 і Н2O. При спалюванні білків у калориметричній бомбі утворюється більше енергії (24,3 кДж/г; 5,8 ккал), ніж при окисленні їх в організмі (17,16 кДж/г; 4,1 ккал). Це пов’язане з тим, що кінцевими продуктами 245
Фізіологія сільськогосподарських тварин
білкового обміну в організмі, крім СO2 і Н2O, є сечова кислота, сечовина. Частина енергії міститься у складі сечовини та інших кінцевих продуктів (7,2 кДж/г; 1,7 ккал). При окисленні в організмі жирів, білків і вуглеводів утворюється така кількість тепла: 1 г жиру — 38,94 кДж/г, 9,3 ккал; 1 г білка — 17,16 кДж/г, 4,1 ккал; 1 г вуглеводів — 17,16 кДж/г; 4,1 ккал. В організмі тварин можливе часткове заміщення одних речовин іншими для утворення рівної кількості енергії (закон ізодинамії). 100 г жиру за калорійністю дорівнює 232 г крохмалю, або 243 г сухого м’яса. Закон ізодинамії має обмежене значення, тому що тварини для своєї життєдіяльності постійно повинні одержувати певну кількість білків, жирів і вуглеводів. Якщо відомий вміст у їжі білків, жирів і вуглеводів, можна визначити кількість енергії, що надійшла до організму (прибуток енергії). Щоб визначити витрати енергії в організмі, потрібно виміряти кількість виділеної теплової енергії за певний період часу. Визначення енергетичного обміну в організмі тварин стало можливим після відкриття М. В. Ломоносовим у 1748 р. закону збереження маси і руху. Він вказав на залежність теплоутворення в організмі від кількості з’їденого корму твариною. А. Л. Лавуазьє (1789) та інші вчені експериментально підтвердили цей закон і показали, що окислення є джерелом тепла в організмі. Була встановлена залежність між утворенням вуглекислого газу і кількістю виділеного тепла. Це дало змогу досліджувати енергетичний обмін за кількістю витраченого кисню та виділеного вуглекислого газу.
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ Для визначення кількості енергії, що утворюється в організмі і виділяється у вигляді тепла, застосовують метод прямої і непрямої калориметрії. Пряма калориметрія. Цим методом можна визначити все тепло, яке виділяється тілом тварини за певний період часу в навколишнє середовище. Для обміну тепла застосовують спеціальну калориметричну камеру, яка має вигляд мідного ящика з металевим кожухом (рис. 78). Температура останнього підтримується за допомогою елек246
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
тричного обігрівача або водного охолодження на тому рівні, як і температура стінки калориметричної камери. Між стінками мідного ящика і кожуха знаходиться повітря, яке має однакову температуру з повітрям у камері. Все це робиться для того, щоб уникнути втрати тепла під час проведення досліду. У верхній частині камери розміщено систему калориферних трубок, по яких пропускається вода. Тепло, яке виділяється організмом тварин, нагріває воду. Знаючи кількість води, яка проходить за одиницю часу через калориметр, початкову й кінцеву температуру води, обчислюють кількість відданого організмом тварини тепла в джоулях (калоріях). У камеру під час досліду подається кисень. Повітря з камери проходить через систему вбирачів, де воно звільняється від вуглекислого газу та води. Метод цей точний, але надто складний. Тому у практиці він не одержав широкого застосування.
Рис. 78. Схема калориметра Етуотора–Бенедикта: 1 — вентилятор; 2 — вікно для подавання корму та видалення екскрементів; 3 — бак для води; 4, 5 — термометри; 6 — вікно для спостереження за твариною; 7 — газовий годинник; 8 — балон з киснем; 9 — судина з гумовою мембраною для підтримання тиску у камері на сталому рівні; 10, 12 — баки з сірчаною кислотою для вбирання води; 11 — бак з їдким лугом для вбирання вуглекислого газу
247
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Непряма калориметрія. Метод непрямої калориметрії заснований на врахуванні виділеного твариною вуглекислого газу і спожитого кисню з часу досліду. При розщепленні поживних речовин в організмі утворюється вуглекислий газ та вода і використовується кисень. При цьому існує певна залежність між кількістю поглинутого кисню, виділеного вуглекислого газу та утворенням теплової енергії. Ця залежність виражається тепловим (калорійним) еквівалентом. Кількість тепла, що утворюється при використанні 1 л кисню, називається тепловим (калорійним) коефіцієнтом кисню (табл. 24). Таблиця 24 Відношення дихального коефіцієнта і калорійного еквівалента кисню Калорійний еквівалент кисню кДж Ккал
Дихальний коефіцієнт
0,70 0,75 0,80 0,85 0,90 0,95 1,00
19,619 19,841 20,101 20,356 20,616 20,871 21,173
4,686 4,739 4,801 4,862 4,924 4,985 5,057
Величина калорійного еквівалента буває різною, залежно від того, на окислення яких речовин використовується кисень. Щоб знайти калорійний коефіцієнт, потрібно визначити величину дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт — це відношення об’єму виділеного вуглекислого газу до об’єму поглинутого кисню (ДК = СО2 : О2). Дихальний коефіцієнт різний при окисленні вуглеводів, жирів і білків. При окисленні вуглеводів кількість молекул утвореного вуглекислого газу та використаного кисню рівна, що видно з рівняння: С6Н12О6 + 6О2 = 6 СО2 + 6Н2О. А за законом Авогадро–Жерара однакова кількість молекул газу при одній і тій же температурі та одному і тому ж тиску займає один і той же об’єм: 22,4 л. Тому дихальний коефіцієнт при окисленні глюкози та інших вуглеводів в організмі дорівнює 1
ДК= 248
6CO2 6 22,4 л 1. 6O2 6 22,4 л
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
При окисленні вуглеводів кисень використовується тільки на окислення вуглецю. Вода утворюється за рахунок водню і кисню самих вуглеводів. Дихальний коефіцієнт при окисленні жирів дорівнює 0,7, тому що кисень повітря використовується не тільки на окислення вуглецю, а й на утворення води C51H98O6 + 145O2 = 102CO2 + 98H2O,
102CO2 102 22,4 л 0,703 . 145O2 145 22,4 л При окисленні білків в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює ДК=
0,8. При годівлі мішаним кормом у травоїдних тварин дихальний коефіцієнт наближається до 1, а у м’ясоїдних — до 0,75. Якщо при обміні речовин відбувається перетворення вуглеводів у жири, то дихальний коефіцієнт може бути більшим за одиницю. При перетворенні жирів у вуглеводи (при голодуванні) дихальний коефіцієнт буває нижче за 0,7 (до 0,62). У жуйних тварин при інтенсивних бродильних процесах у рубці, особливо коли в ньому нагромаджується багато зеленої маси, дихальний коефіцієнт буває вище 1. Кисень в організмі використовується для окислення білків, жирів і вуглеводів. При розпаді 1 г кожної з цих речовин втрачається різна кількість кисню і виділяється при цьому неоднакова кількість тепла (табл. 25). Таблиця 25 Використання кисню та виділення тепла при окисленні різних речовин у організмі Окислювана речовина в організмі Білки Жири Вуглеводи
При окисленні 1 г поживних речовин звільняється кДж ккал 17,17 4,1 38,94 9,3 17,17 4,1
Звільняється при використанні 1 л кисню
використовується кисню, л
кДж
ккал
0,966 2,019 0,830
19,26 19,64 21,14
4,6 4,69 5,05
249
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Знаючи кількість увібраного твариною кисню і виділеного нею вуглекислого газу за певний проміжок часу, можна вирахувати витрати енергії в джоулях (калоріях). Наприклад. Корова за 10 хв досліду вдихнула 25 л кисню і видихнула 20 л вуглекислого газу. Скільки енергії виділилось у корови за час досліду? Визначаємо дихальний коефіцієнт:
ДК=
20 0,8 . 25
При такому дихальному коефіцієнті, коли використовується 1 л кисню, звільняється 20,101 кДж (4,801 ккал) тепла (див. табл. 24). Корова за 10 хв увібрала 25 л кисню, отже, у неї утворилося: 20,101 кДж 25 = 502,525 кДж тепла, 4,801 ккал 25 = 120,025 ккал тепла.
ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ Визначати газообмін у тварин можна в апаратах двох систем: закритої й відкритої. В одних респіраційних апаратах закритої системи одне й те ж повітря циркулює в середині його протягом усього досліду. Витрачений кисень при диханні тварини в камері поповнюється з кисневих газомерів, які діють автоматично (рис. 79). Іншу групу представляють респіраційні апарати з постійним припливом свіжого повітря (рис. 80). За допомогою цих апаратів дослід можна проводити довгий час. Кількість увібраного кисню та виділеного вуглекислого газу визначається за увесь час досліду. Простішим методом, який широко використовується на практиці, є масковий метод. Він дає можливість визначити енергетичний обмін у різних умовах навколишнього середовища. Дихальна маска накладається на морду тварини, яка з допомогою гофрованої трубки з’єднується з гумовим мішком (рис. 81), куди збирають все видихуване повітря за певний проміжок часу. З гумового мішка беруть пробу повітря для визначення в ньому вмісту О2 і СО2, а решту повітря з нього пропускають через газовий годинник, щоб визначити його об’єм. 250
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
Рис. 79. Схема респіраційного апарата Шатернікова: 1 — раковина; 2 — водогінний кран; 3 — прилад для подання води; 4 — вимірна бюретка; 5 — вода; 6 — балон з киснем; 7 — манометр; 8 — термометр; 9 — камера; 10 — сечозбірник; 11 — холодильник; 12 — розчин їдкого лугу для вбирання CO2; 13 — насос для циркуляції повітря; 14 — посудина з хлористим вапном для вбирання вологості
Рис. 80. Респіраційний апарат з постійним проходженням свіжого повітря: а — бокова трубка; Н, Б, Б1 — насоси; Г — трубка; Е — зволожувач; Д, В, В1, — газові годинники
251
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 81. Дихальні маски для коней (а) і великої рогатої худоби (б)
Кількість увібраного кисню та виділеного вуглекислого газу визначають за об’ємом видихнутого повітря, а також за різницею вмісту цих газів в атмосферному і видихнутому повітрі.
ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ Загальний обмін — обмін речовин і енергії, що відбувається в організмі тварини при звичайних умовах існування. Він залежить від багатьох внутрішніх і зовнішніх факторів. Немає майже жодного фактора, які б не впливали через нервову систему на обмін речовин. Щоб порівняти інтенсивність обміну речовин у тварин при різних фізіологічних станах, необхідно визначити енергетичні витрати організму при чітко визначених умовах. Основний обмін — це рівень енергетичних витрат організму при повному спокої, натщесерце, при певній температурі навколишнього середовища. Енергія при цьому обміні витрачається на функції важливих систем (кровообігу, дихання, травлення, діяльності нервової системи та залоз внутрішньої і зовнішньої секреції тощо). Енергія, яка витрачається в організмі тварини для утворення різних видів продукції, називається продуктивним обміном. Основний обмін визначають у тварин при оптимальній для певного виду тварин температурі, у стані спокою та при вільному від 252
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
корму кишечнику. Основний обмін можна визначити у собак і кішок. У сільськогосподарських тварин (особливо у травоїдних) досліджується не основний, а загальний обмін. Це пов’язано з тривалим знаходженням грубого корму в травному тракті, а також з тим, що великих тварин важко обмежити в рухах. Основний і загальний обміни виражають кількістю тепла в джоулях (калоріях) на 1 кг живої маси або на 1 м2 поверхні тіла за певний проміжок часу (табл. 26). Таблиця 26 Теплопродукція на 1 кг маси і 1 м2 поверхні тіла
Тварина
Кінь
Виділення тепла за добу кДж ккал Маса тіла, 2 на 1 м2 на 1 м кг на 1 кг на 1 кг поверхні поверхні маси тіла маси тіла тіла 1 тіла 441,0 52,80 3944 11,3 948
Свиня
128,0
69,65
4485
19,1
1078
Собака
15,2
81,20
4323
51,5
1039
Кріль
2,3
114,0
3224
75,1
776
Гуска
3,5
187,20
4031
66,7
969
Курка
2,0
273,60
4943
71,0
943
На основі досліджень Рубнера витрати енергії на 1 м2 поверхні тіла при основному обміні мають близькі числа. Тому витрати енергії теплокровними тваринами пропорційні розмірам поверхні тіла (закон поверхні). Із зменшенням маси тіла тварини збільшуються витрати енергії, тому що у них збільшується при цьому відносна поверхня тіла. Пізніше дослідами було доведено, що встановлена Рубнером закономірність має обмежені значення. Погляд його був помилковим, бо ігнорувалось значення нервової системи, віку, статі та інших факторів. У тварин з однаковою поверхнею тіла основний обмін може бути різний. Він залежить не стільки від тепловіддачі з поверхні тіла, скільки від біологічних особливостей тварлни, стану нервової системи та залоз внутрішньої секреції.
253
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН На рівень основного обміну впливають: порода, вид, вік, стать, жива маса, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року та інші зовнішні й внутрішні фактори. Енергетичний обмін у різних порід тварин неоднаковий і залежить від статі й віку. У бугаїв він на 10–26% вищий, ніж у корів, у кнурів на 20% вищий, ніж у свиноматок, у півня на 20–30% вищий, ніж у курки. Ці відмінності починають виявлятися у тварин і птиці з періоду статевого дозрівання. У молодих тварин, що ростуть, обмін відбувається інтенсивніше, ніж у дорослих тварин. З віком обмін починає зменшуватися, що пов’язано із зниженням окислювальних процесів в організмі (табл. 27). Таблиця 27 Вилив віку на обмін енергії
Корова
На кіло-годину Вік 2 місяці 30 місяців кДж ккал кДж ккал 152,8 36,5 57,8 13,8
Вівця
187,9
44,9
92,1
22,0
Кобила
120,1
28,7
58,6
14,0
2,0
Свиня
203,4
48,6
55,3
13,2
3,7
Тварина
Зниження обміну (у скільки разів) 2,6 2,0
Максимальний обмін збігається з періодом подвоєння живої маси тварини. Згідно з даними В. Г. Грибана (1989), у завезених баранів породи новозеландський коридель енергетичний обмін на 30–35% вищий, ніж у асканійських (місцевих). Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і взимку, вдень вищий, ніж вночі. У верблюдів у стані відносного спокою інтенсивність обміну приблизно на 40% нижча, ніж у коней. На загальний обмін впливає годівля, рівень продуктивності та робота тварини. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на його переробку. На пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько 249 кДж (59,5 ккал), 1 кг сіна — 694 кДж (165,8 ккал). На пережовування 1 кг лугового сіна корова витрачає всього 465 кДж (110,1 ккал). 254
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
Обмін речовин посилюється під час тічки у тварин. В останній період вагітності енергетичні витрати збільшуються приблизно до 35%. У високопродуктивних тварин обмін вищий, ніж у середньо- і низькопродуктивних, у лактуючих на 30% вищий, ніж у нелактуючих. Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при м’язовій роботі. У стані спокою корова на одиницю маси тіла за 1 годину вживає 215,8 мл кисню. Після 5-хвилинної пробіжки ця величина через 1 хв дорівнює 687,4 мл, 3 хв — 623,3, а через 40 хв — 279,7 мл. Після годівлі тварин рівень обміну підвищується на 8–40%. Підвищення обміну після поїдання корму називають специфічно динамічною дією корму. Причому ця дія найбільше виражена при вживанні білків. При вживанні вуглеводів і жирів ця дія корму менше виражена. Білки підвищують обмін у середньому на 31%, жири — на 15%, вуглеводи — на 6%. Найбільше підвищення обміну при годівлі білками можна пояснити тим, що продукти розщеплення органічних речовин після всмоктування у кров стимулюють обмін. Провідна роль у здійсненні специфічно динамічної дії поживних речовин відводиться нервовій системі. Якщо зруйнувати черевні симпатичні нерви, то вказана дія поживних речовин зникає.
РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ Обмін енергії регулюється нервовою системою та гуморальними факторами. Особливо важливе значення в регуляції обміну речовин і енергії має підгорбкова ділянка головного мозку, де розміщені центри вегетативної нервової системи (ядро сірого горба). Підгорбкова частина бере участь у рефлекторній регуляції процесів обміну. Вплив на ці процеси здійснюється підгорбковою ділянкою через нерви симпатичної та парасимпатичної нервових систем. По симпатичних нервах ідуть імпульси, які впливають на м’язи. Морфологічно й функціонально підгорбкова ділянка зв’язана з гіпофізом і через нього може впливати на процеси обміну. Важливе значення в регуляції обміну енергії мають Гормони гіпофіза, щитовидної, підшлункової та надниркових залоз. Важливе значення в регуляції енергетичного 255
Фізіологія сільськогосподарських тварин
обміну мають рефлекси, які виникають при подразненні різних інтеро- та екстерорецепторів. Кора великих півкуль головного мозку має провідну роль у регуляції обміну речовин та енергії. Це можна довести за допомогою методики вироблення умовних рефлексів. У лабораторії К. М. Бикова було доказано, що величина газообміну у тварин може змінюватися під впливом будь-яких подразників, що колись збігались у часі з факторами, які змінювали обмін речовин (вид корму, пасовища, поїдання корму, м’язова діяльність, добові коливання температури повітря тощо).
ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ В організмі тварин тепло утворюється постійно. Найбільше (близько 2/3) утворюється тепла в скелетних м’язах. Багато його утворюється в печінці та інших залозах. Утворюване тепло постійно виділяється з організму в навколишнє середовище. Основні ферментативні реакції, які беруть участь у обміні речовин, можуть відбуватися при певних температурних межах (від 0 до 45–50°С) — температурному гомеостазі. Межі коливання температури тіла у тварин досить вузькі. Для деяких тварин зниження температури тіла нижче 15°С і підвищення її понад 44°С згубне для організму. Найбільш чутливі до зміни температури нервові клітини. У рептилій, амфібій і риб температура тіла нестала і залежить від температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотермними. Терморегуляція у них недосконала і не забезпечує сталої температури тіла. У деяких тварин (ссавці і птиці) температура тіла не залежить від температури навколишнього середовища. Таких тварин називають гомойотермними. У них високорозвинений механізм терморегуляції. Сталість температури тіла у теплокровних тварин підтримується за рахунок теплопродукції та тепловіддачі. Внаслідок хімічних перетворень в організмі тварин постійно утворюється тепло, яке переходить у навколишнє середовище. Якщо рівень теплоутворення відповідає рівню тепловіддачі, то температура тіла у тварин залишається 256
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
на відносно сталому рівні. Таку сталість температури називають ізотермією. У немовляти вона настає через деякий час після народження. Затримка тепла в організмі призводить до підвищення температури (гіпертермія), що зумовлює захворювання. Хворобливий стан у тварин при цьому називають лихоманкою, або гарячкою. Різке зниження температури тіла (гіпотермія) призводить до послаблення процесів обміну, ослаблення дихання та скорочень серця, зменшення споживання кисню. Цю закономірність використовують при проведенні складних хірургічних операцій на серці, мозку та інших важливих органах. Температура тіла для кожного виду тварин коливається в дуже вузьких межах (табл. 28). Таблиця 28 Температура тіла тварин (у прямій кишці) Тварина Кінь Корова Олень Вівця Коза Кріль Свиня
Температура тіла, °С середня коливання 38,0 37,5–38,5 39,0 37,5–39.5 38,0 37,5–38,6 40,0 38,0–41,0 40,0 37,6–41,0 39,0 38,5–39,7 39,5 38,0–40,0
Тварина Собака Кішка Морська свинка Курка, качка Ластівка
Температура тіла, °С середня коливання 38,5 37,5–39,0 39,0 38,0–39,5 39,0
37,9–39,4
41,5 42,0
40,3–41,7 41,0–43,0
Температура тіла залежить від фізіологічного стану тварин (збудження, пригнічення, тічка, вагітність, роди тощо). Вдень температура тіла вища, ніж вночі. О 3–4-й годині ранку температура тіла буває мінімальною, а о 16–18-й годині вечора досягає максимуму. Критична точка — температура середовища, при якому буває найнижчий рівень обміну речовин з мінімальним напруженням механізмів тепловіддачі. Температурна зона, при якій цей низький рівень обміну речовин підтримується на постійному рівні, називається зоною термічної нейтральності. Критична точка і ширина нейтральної зони для різних типів і видів тварин неоднакові. Морфологічні дані тварини (вгодованість, поверхня тіла, маса, потовиділення), екологічні умови існування тварин і сезон року впливають на хімічну терморегуляцію. Дуже низька критична точка і 257
Фізіологія сільськогосподарських тварин
широкий діапазон нейтральної зони (від 4 до 20°С) у великої рогатої худоби. Тваринам важко утримувати постійну температуру тіла при високих температурах навколишнього середовища. В таких умовах різко змінюється відношення між різними шляхами виділення тепла з організму. В умовах високих температур хімічна терморегуляція у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Хімічна терморегуляція добре виражена у телят, ягнят, лошат з перших днів життя. Підвищення температури навколишнього середовища не завжди підвищує енергетичний обмін. Новонароджені стійкіші до високих температур повітря, ніж дорослі. Поросята, каченята і курчата дуже чутливі як до низьких, так і до високих температур повітря. У сільськогосподарських тварин пристосованість до низьких температур повітря краща, ніж до високих. Кількість тепла, утворюваного в тілі різних тварин, неоднакова (табл. 29). Таблиця 29 Теплопродукція різних тварин Тварина Кінь у спокої при малій роботі при середній роботі при важкій роботі Тонкорунна вівця Свиня Собака (велика) Кріль Голуб
Середня кількість утворюваного тепла на 1 кг маси за годину за добу кДж ккал кДж ккал 5,44 8,53 10,29 12,97 8,79 12,13 7,11 23,44 41,86
1,3 2,04 2,46 3,10 2,10 2,5 1,7 5,6 10,0
130,56 — — — 210,96 291,12 170,64 562,56 1004,64
31,2 — — — 50,4 69,8 40,8 135,0 240,0
Чим менша тварина, тим відносно більше вона утворює тепла з розрахунку на 1 кг живої маси. Теплопродукція, особливо у жуйних тварин, зростає при поїданні корму за рахунок розкладання поживних речовин та діяльності травного тракту. 258
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
У молодих тварин температура тіла завжди вища, ніж у дорослих, що пов’язано з підвищенням обміну речовин. При інтенсивній м’язовій роботі температура тіла підвищується. Поїдання корму підвищує, а тривале голодування знижує температуру тіла у тварин. Сталість температури тіла гомойотермних зберігається лише за умови рівності теплоутворення і тепловіддачі усього організму. Це досягається за рахунок терморегуляції, яка поділяється на хімічну й фізичну. Хімічна терморегуляція — це сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на зміну обміну речовин та утворення тепла в організмі тварин. Утворення тепла в організмі зумовлено екзотермічними реакціями, які супроводжують процеси дисиміляції (катаболізму). Ці процеси постійно відбуваються в організмі тварин, а тому й тепло виділяється постійно. Процеси асиміляції (анаболізму) пов’язані з синтезом необхідних для організму речовин. Вони відбуваються з поглинанням тепла і супроводжуються ендотермічними реакціями. Спрямованість, швидкість і збалансованість усіх біохімічних реакцій впливають на кінцевий результат енергетичної діяльності організму. Кількість тепла, що утворюється в організмі, залежить від рівня обміну речовин у органах. В органах з інтенсивним обміном речовин (скелетні м’язи, залози, головним чином печінка, нирки) утворюється найбільша кількість тепла. У кістках, хрящах, сполучній тканині утворюється найменше тепла. У м’язах утворюється 50–60% усього тепла. Воно утворюється в м’язах навіть у стані спокою, тому що вони завжди перебувають у стані тонусу (терморегуляційний тонус). У печінці і травному тракті утворюється 20–30%, в інших органах і системах організму — 10–20% тепла. Між температурою навколишнього середовища і теплоутворенням існує обернено пропорційне відношення. Влітку теплоутворення знижується, а взимку — підвищується. Фізична терморегуляція — сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на посилення або зниження тепловіддачі. Реакція кровоносних судин та гладеньких м’язів шкіри, інтенсивність потовиділення, зміна положення тіла впливають на тепловіддачу тварин. При підвищенні температури навколишнього середовища тварини інстинктивно посилюють тепловіддачу, збільшуючи поверхню відкритої шкіри (лежать витягнувшись). У них збільшується 259
Фізіологія сільськогосподарських тварин
потовиділення, знижується апетит, рухи їх стають млявими. Дихання прискорюється (теплове поліпное). Кровоносні судини шкіри рефлекторно розширюються, що призводить до збільшення віддачі тепла в навколишнє середовище. На холоді тварини зменшують площу відкритої шкіри — лежать зіщулившись. Собаки і кішки згортаються калачиком. Апетит підвищується. Кровоносні судини шкіри звужуються, секреція потових залоз зменшується. Все це зумовлює зниження віддачі тепла в навколишнє середовище. Реакція кровоносних судин шкіри на холодове або теплове подразнення є рефлекторним актом і підпорядкована центральній нервовій системі. Віддача тепла з поверхні тіла тварини відбувається конвекцією, тепловипромінюванням, теплопроведенням і випаровуванням води. Конвекція — нагрівання шару повітря, що оточує тварину. Тепловипромінювання — випромінювання з поверхні тіла інфрачервоних (невидимих) променів. Теплопроведення — нагрівання всього, до чого доторкується тіло тварини. При випаровуванні води з поверхні тіла тварини і дихальних шляхів забирається тепло (прихована теплота пароутворення). Для випаровування 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал). Деяка кількість тепла витрачається твариною на нагрівання корму та води. Віддача тепла відбувається тим інтенсивніше, чим більша різниця між температурою шкіри тварини і температурою навколишнього повітря. При температурному оптимумі конвекцією витрачається 31% тепла, випромінюванням (радіацією) — 43,74, випаровуванням — 21,71, на нагрівання корму — 1,55, нагрівання повітря в легенях — 1,3, з калом і сечею — 0,7% тепла. В неоднакових умовах життя тварини значення кожного із способів віддачі тепла різне. В одному випадку більше тепла віддається при потовиділенні, в іншому — конвекцією і т.д. Більше тепла віднімає від шкіри вологе повітря, що рухається. Тварини при стійловому утриманні повинні знаходитися у приміщеннях з нормальною вологістю повітря і сухою підлогою. Вологе холодне повітря та мокра підлога призводять до переохолодження тіла і захворювання тварин. При підвищенні температури вологого навколишнього повітря тепловіддача іноді стає недостатньою і це може спричинити тепловий удар, який буває у коней і кролів. При тепловому ударі тварина може загинути. Велике значення в термо260
Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція
регуляції має шкіра. З її поверхні виділяється близько 60% усього тепла. Цьому сприяють потові залози, добре розвинуті у коней, великої рогатої худоби та овець. У собак вони розвинуті слабко, тому випаровується вода у них через дихальні шляхи. Шкіра тварин і птиці вкрита шерстю або пір’ям, які захищають тварин від несприятливих температурних впливів. Теплопровідність у них змінюється залежно від густоти шерсті або пір’я. Кератин, який входить до складу шерсті або пір’я, погано проводить тепло. Крім того, між волоссям або пір’ям нагрівається повітря і залишається постійно у стані спокою. Це зігріте повітря є ніби власним мікрокліматом тварини. За рахунок волосяного покриву вони зберігають сталу температуру тіла при значному зниженні температури навколишнього повітря. Значна втрата тепла відбувається при стриженні тварин. У перші 5–6 днів температура тіла у стрижених овець знижується протягом кількох діб на 1–2, у коней — на 1–1,5°С. При м’язовій роботі різко зростає віддача тепла випаровуванням. Випаровування води з поверхні шкіри тим більше, чим сильніше потовиділення, чим сухіше і рухливіше повітря. Тварини краще витримують високу температуру в сухому повітрі, ніж у вологому. Температура тіла тварини регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції: Основна роль у регуляції температури тіла тварин відводиться нервовій системі, від якої залежать дрібні скорочення шкірних м’язів, загальне підвищення тонусу м’язів, а також зміна просвіту судин шкіри. Основний центр терморегуляції розташований у ділянці підгорбкового тіла головного мозку. Він координує роботу центра теплопродукції, що міститься у бокових ядрах гіпоталамічної ділянки і центра тепловіддачі, який міститься у проміжному мозку, у сірому горбі гіпоталамічної ділянки. Якщо зробити укол у певну ділянку проміжного мозку, то температура тіла у тварини підвищується на 2–3°С. Цей дослід доказує, що існує певний центр терморегуляції. Якщо ж зруйнувати проміжний мозок у тварини, то сталості внутрішньої температури не спостерігається, тварина стає пойкілотермною. У природних умовах збудження центра терморегуляції здійснюється двома шляхами: рефлекторно (подразненням переважно терморецепторів шкіри при охолодженні або нагріванні) і гуморально (кров, охолоджуючись у шкірі і потім обмиваючи центр, подразнює 261
Фізіологія сільськогосподарських тварин
його). Фізична терморегуляція (потовиділення, зміна просвіту шкірних судин) залежить від усього спинного мозку. Перерізування його позаду другого грудного сегмента виключає фізичну терморегуляцію. Вищі центри терморегуляції розміщені в лобній частині великих півкуль головного мозку і лімбічній системі. У тварин можлива умовно-рефлекторна зміна температури тіла. Терморегуляція у них порушується при різних стресових станах. Від центра терморегуляції по вегетативній нервовій системі збудження йде до органів (м’язи, печінка, залози), внаслідок чого змінюється інтенсивність окислювальних процесів у них. Центр терморегуляції може впливати на окислювальні процеси в організмі і через залози внутрішньої секреції (гормони) — гормонально, підвищуючи або знижуючи їх. Особливо важливе значення в терморегуляції відводиться щитовидній, зобній, підшлунковій і наднирковим залозам. Введення екстрактів щитовидної, зобної і надниркових залоз у черевну порожнину їжака під час зимової сплячки викликає пробудження його з одночасним підвищенням температури тіла. У тварин Крайньої Півночі, щитовидна залоза розвинута краще, ніж у тварин південних районів. Екстракти підшлункової залози мають протилежну дію (знижують життєві процеси). КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Як визначити енергію кормових речовин? 2. Як визначити витрати енергії в організмі? 3. Суть прямої калориметрії. 4. Суть непрямої калориметрії. 5. Дихальний коефіцієнт. 6. Вплив зовнішніх факторів на енергетичний обмін. 7. Регуляція обміну енергії. 8. Температура тіла у тварин. 9. Як здійснюється тепловіддача? 10. В яких органах найбільш інтенсивно проходить процес теплоутворення? 11. У чому полягає нервовий механізм регуляції температури тіла тварин? 12. Суть фізичної терморегуляції. 13. Суть хімічної терморегуляції.
262
Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ У процесі обміну речовин в організмі утворюються кінцеві продукти, які повинні виділитися з організму, бо нагромадження їх викликає отруєння організму. Виділення продуктів обміну з організму є заключним етапом обміну речовин. Воно необхідне для підтримання постійного внутрішнього середовища організму (крові й лімфи) — гомеостазу (постійний сольовий склад, осмотичний тиск, рН тощо). При випаровуванні поту і виділенні водяної пари через легені віддається тепло, а тому органи виділення беруть участь у терморегуляції. До органів виділення належать нирки, потові та слинні залози, шлунок, підшлункова залоза, печінка, кишки, легені, молочна залоза. Виділення вуглекислого газу, деяких летких речовин (ефір, хлороформ, спирт) і частково води здійснюється через легені. Сечовина, сечова кислота, аміак, вода та мінеральні речовини виводяться з організму переважно з сечею нирками, з калом через кишечник і незначна кількість — з потом. Слинні і шлункові .залози виділяють деякі важкі метали, ряд лікарських речовин (хінін, саліцилати, морфій), а також нейтральні барвники. Печінка видаляє з крові гормони (тироксин, фолікулін), продукти обміну гемоглобіну, азотного метаболізму та багато інших речовин. Кишечник і підшлункова залоза виділяють солі важких металів, пурини, лікарські речовини. З потом виділяється вода і солі, деякі органічні речовини (сечовина, сечова кислота), а при тяжкій м’язовій роботі — молочна кислота. Серед органів виділення важливе місце займають сальні й молочні залози. Шкірне сало та молоко, яке вони виділяють, не є «шлаками» обміну речовин, але мають важливе фізіологічне значення.
263
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ Видільні функції у тваринному світі в процесі еволюції зазнали ряду змін. В одноклітинних організмів, наприклад у туфельки, видільний орган має вигляд вакуолі, яка ритмічно скорочується. У багатоклітинних організмів видільна система являє собою сітку розгалужених трубок (нефридіїв), які відкриваються назовні на поверхню тіла. У комах роль нирок виконують мальпігієві судини, які впадають у кишковий канал. У примітивних хребетних є вже первинна нирка. Вона складається з системи покручених трубок, які одним кінцем відкриваються з допомогою воронки у порожнину тіла, а іншим — у поздовжній видільний канал. Поряд з воронкою знаходиться клубочок кровоносних судин. У риб і амфібій утворюється спільний кінець канальця, що вдавлюється в судинний клубочок. Надалі проходить ускладнення будови канальців і утворення сечоводів, в які ці канальці відкриваються. У птиць капілярна сітка клубочків у нирках менш розвинута, ніж у ссавців. У ссавців судинні клубочки нирок досягли найбільшого розвитку і в канальцях відбувається зворотне всмоктування великої кількості води і речовин, які необхідні організму. НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ До органів сечовиділення належать нирки та сечовідвідні шляхи — ниркові миски, сечоводи, сечовий міхур і сечопускний канал (сечівник). Нирки — парні органи, буро-червоного кольору, бобовидної форми, що розміщені у поперековій частині по боках хребта. У великої рогатої худоби нирки з поверхні борозенчасті, у інших сільськогосподарських тварин — гладенькі. На внутрішньому краї нирок, оберненому до хребетного стовпа, є невелика заглибина — ворота, через які входять ниркова артерія і нервові волокна від сонячного сплетення, а виходять ниркова вена, сечовід і лімфатичні судини. Нирки мають складну будову (рис. 82). Вони збудовані за типом складних альвеолярно-трубчастих залоз, поділених на часточки. На 264
Розділ 7. Виділення
Рис. 82. Мікроскопічна будова нирки: а, б — зовнішній і внутрішній шари нирок: 1 — капіляри, що обплітають канальці; 2, 6, 10 — різні ділянки ниркового канальця; 3 — судина, яка виносить кров з клубочка; 4 — судина, що приносить кров до клубочка; 5 — капсула з клубочковою судиною в ній; 7 — артерія; 8 — вена; 9 — збірна трубка, по якій сеча проходить у ниркову миску
265
Фізіологія сільськогосподарських тварин
розрізі цієї залози видно три шари: 1) зовнішній — кірковий, або сечовипускний; 2) внутрішній — мозковий, або сечовідвідний; 3) середній, або пограничний. Зовні нирки вкриті серозною оболонкою, під якою є жирова капсула, а під нею розміщена міцна фіброзна оболонка. Анатомічно-функціональним елементом нирки є нефрон, який вперше був описаний російським вченим А. М. Шумлянським у 1782 р. Нефрон побудований з судинного клубочка і канальців (рис. 83). Судинний клубочок (мальпігіїв) вкритий капсулою Шумлянського– Боумена, яка переходить в порожнину канальця. Від капсули починається звивистий проксимальний канадець першого порядку, який перетворюється в петлю Генле з низхідною і висхідною трубками, звивистий дистальний канадець другого порядку та збірний канадець. Збірні канальці відкриваються в ниркову миску (у дрібних жуйних, коней і м’ясоїдних) або у чашечки (у великої рогатої худоби та свиней). У капсулі Шумлянського–Боумена епітелій плоский, одношаровий, а звивисті канальці вистелені низьким призматичним або кубічним залозистим епітелієм. Епітелій прямих канальців належить до кубічного і призматичного. У діаметрі звивисті канальці досягають 35–60 мкм. Довжина кожного канальця у людини близько 5 см, а загальна довжина їх — 100– 150 км із загальною поверхнею Рис. 83. Схема будови нефрона: 2 1 — судинний клубочок (мальпігіє- епітелію 50 м . У великої рогатої худоби ненове тіло); 2 — дистальний звивистий канал ець; 3 — проксимальний фронів близько 8 млн, поверхня звивистий каналець; 4 — збірна труб- яких становить 39,5 м2, у свика; 5 — низхідна частина петлі Генле; ней відповідно 1,4 млн і 7,2 м2, 6 — висхідна частина петлі Генле овець — понад 1 млн і 3,5 м2, кро266
Розділ 7. Виділення
лів 285 тис. і 0,4 м2. У кішок нефронів 400 тис. В кожній нирці людини близько 1 млн нефронів. У нирці зустрічається декілька типів нефронів: супер-фіціальні поверхневі, інтракортикальні і юкстамедулярні. Відрізняються вони між собою локалізацією, розміром клубочків (юкстамедулярні більші за суперфіціальні), глибиною розташування клубочків у кірковому шарі нирки (клубочки юкстамедулярних нефронів містяться на межі кіркового і мозкового шарів), а також довжиною окремих ділянок у нефроні. Довжина петлі юкстамедулярного нефрона більша, ніж суперфіціального. Більшість капсул Шумлянського–Боумена (2/3) розташована в кірковому шарі, менше (близько 1/3) — на межі кіркового і мозкового, який називається юкстамедулярним. Кров надходить до нирки нирковою артерією, яка відходить від аорти. На межі кіркового,і мозкового шарів ниркова артерія, розгалужуючись, утворює дуги, від яких відходять міжчасточкові артерії. Останні в свою чергу дають в усі боки бокові гілки — приносні судини, які закінчуються судинними клубочками. Приносна (аферентна) артеріола мальпігієвого клубочка ширша за відвідну (еферентну), що має велике значення для утворення сечі (тиск крові в капілярах мальпігієвого клубочка досягає 70–90 мм рт. ст.), а в інших капілярах — 20–40 мм рт. ст. Із судинного клубочка виходить виносна артерія і знову розпадається на капіляри, які густою сіткою обплітають сечові канальці. Ці капіляри збираються у вени, які при злитті утворюють ниркову вену (рис. 82). Таким чином, більша частина крові в нирці два рази проходить через капіляри. Різниця кровопостачання юкстамедулярного нефрона в тому, що еферентна артеріола не розпадається на капілярну сітку сечових канальців, а утворює прямі судини, які опускаються в мозковий шар. Прямі судини мають важливе значення при прямому проходженні крові з артеріальної системи у венозну через юкстамедулярні клубочки. Цей шлях використовується при ішемії нирок, яка виникає за різних умов. При цьому юкстамедулярні судини різко розширюються і вся кров, що проходить крізь них, залишається артеріальною. У нормальних умовах проникності значної кількості крові в юкстамедулярну зону заважають механізми (шунти) замикання. Відкривання і закривання їх здійснюється рефлекторним шляхом. У нормі 80% крові проходить крізь кіркові клубочки і 20% — крізь юкстамедулярні. У місці входження в клубочок приносна артеріола має 267
Фізіологія сільськогосподарських тварин
потовщення (так званий юкстагломерулярний комплекс). Клітини комплексу виділяють гормон ренін, який необхідний для підтримання кров’яного тиску на певному рівні (підвищує кров’яний тиск). Ренін утворюється при зниженні ниркового кровотоку. Нирки добре забезпечуються кров’ю. Кровозабезпечення їх у 20 разів переважає кровозабезпечення інших органів. Через кровоносні судини нирок людини за хвилину переміщується від 1/4 до 1/5 об’єму крові, яка виходить із лівого шлуночка серця. Кровоток у корі нирки досягає 4–5 мл за 1 хв на 1 г тканини. Маса нирок не перевищує 1/200 маси тіла (0,43% маси тіла здорової людини). За добу вся кров проходить через нирки 200–300 раз. У нирках є велика кількість рецепторів, при подразненні яких імпульси по аферентних волокнах надходять у спинний мозок. Частина їх проходить у нервах вегетативної нервової системи. Еферентні волокна надходять до нирок у складі симпатичних і парасимпатичних (блукаючих) нервів. Особливо велика кількість волокон обплітає клітини юкстагломерулярних апаратів. У нирці є нервові вузли парасимпатичної нервової системи. Основною функцією нирок є утворення сечі. Виконуючи цю функцію, вони беруть участь у регуляції об’єму крові та кров’яного тиску. Підтримуються сталість осмотичного тиску крові та її іонного складу. За рахунок нирок виводяться надлишки органічних речовин з організму і підтримується кислотно-лужна рівновага. Нирки регулюють метаболізм білків, жирів, вуглеводів, впливають на зсідання крові та еритропоез. У них відбувається синтез ферментів і активних речовин (ренін, брадикінін, урокіназа, еритрогенін, вітамін D3 та ін.). УТВОРЕННЯ СЕЧІ Утворення сечі відбувається у дві фази за рахунок складної роботи нирок. У нирках відбуваються такі процеси, як фільтрація, реабсорбція і секреція. У першу фазу (фільтраційну) утворюється, первинна сеча. Крізь стінки капілярів судинних клубочків і стінку капсули Шумлянського–Боумена фільтрується з плазми крові вода, органічні та мінеральні речовини. Через пори мальпігієвих клубочків не проходять речовини, молекулярна маса яких більша 70000. У здоровому 268
Розділ 7. Виділення
організмі крізь пори капсули у канальці проникає 1% альбумінів, а при гемолізі — до 5% гемоглобіну. Білок, який потрапляє в первинну сечу, швидко всмоктується в проксимальних канальцях і навіть стінкою клубочкової капсули. А тому вважають, що первинна сеча складається майже з тих же компонентів, що і плазма крові, за винятком білків. Наявність першої фази утворення сечі довів своїми дослідами А. Н. Річардсон (рис. 84). За допомогою мікроманіпулятора він одержував рідину із порожнини капсули. Мікрохімічний аналіз цієї рідини показав, що вона подібна плазмі крові. Фільтрація рідини в порожнину капсули відбувається до тих пір, поки існує різниця між кров’яним тиском у капілярах мальпігієвого клубочка (70–90 мм рт. ст.), колоїдно-осмотичним тиском у плазмі (30 мм рт. ст.) і гідростатичним тиском ультрафільтрату плазми крові у капсулі клубочка (20 мм рт. ст.). Ця різниця (70 — 90) — 30 — 20 = 20 — 40 мм рт. ст. називається фільтраційним тиском. У капсулу Шумлянського–Боумена фільтрується 1/5–1/10 частина рідини, яка надходить у мальпігієві клубочки. У корів кількість первинної сечі досягає 900–1800 л за добу. Такий високий рівень фільтрації здійснюється за рахунок посиленого кровообігу в нирках, тиску крові в мальпігієвих клубочках і великої фільтраційної поверхні судин мальпігієвого клубочка, яка дорівнює поверхні тіла тварини (близько 2 м2). При виділенні коровою 15 л сечі за добу через її нирки за цей час проходить близько 18000 л крові. З кожних 6–10 л крові утворюється близько 1 л фільтрату (первинної сечі). Для характеристики рівня ниркоРис. 84. Добування фільтрату з капсули Шумлянського– вої фільтрації у клініці використовують Боумена: коефіцієнт очищення (кліренс). Беруть 1 — кровоносні судини: 2 — інулін — речовину, яка повністю перескляна трубочка, яка затуляє ходить із крові в капсулу і в зворотному відтікання сечі з канальців; напрямку не всмоктується. Виведення 3 — каналець; 4 — мікропіпетка; 5 — первинна сеча, добута інуліну буде пропорційне концентрації з капсули Шумлянського– його в крові. Коефіцієнт очищення інуліну обчислюється за формулою: Боумена; 6 — ртуть 269
Фізіологія сільськогосподарських тварин
V I , P де F — загальний об’єм фільтрату; V — кількість виділеної сечі за період досліду; І — концентрація інуліну в сечі; Р — концентрація інуліну в плазмі крові. Фільтрацію інуліну вираховують за 1 хв. В обох нирках у нормі вона дорівнює 120 мл за 1 хв. Друга фаза зворотного всмоктування, або реабсорбційна. Безбілковий ультрафільтрат плазми крові, проходячи через систему ниркових канальців, змінюється і перетворюється на дефінітивну (кінцеву сечу). У канальцях нирки відбувається зворотне всмоктування (реабсорбція) води, амінокислот, глюкози та мінеральних речовин. У кінцевій сечі немає цукру, амінокислот і білка. Продуктів азотного обміну міститься в десятки разів більше у кінцевій сечі, ніж у первинній (табл. 30). За різницею концентрацій деяких речовин у первинній і кінцевій сечі можна вирахувати, яка кількість води всмокталась назад у кров. Такі розрахунки зручно проводити по сульфатах, оскільки вони не всмоктуються назад у кров. У первинній сечі сульфатів міститься 0,002%, а у вторинній — 0,18%. Як видно з цього, концентрація їх зростає в 90 раз (0,18 : 0,002 = 90). Для того щоб утворився 1 л кінцевої сечі з концентрацією сульфатів 0,18% необхідно, щоб через канальці нирок пройшло 90 л первинної сечі. Зворотне всмоктування в канальцях нирок відбувається вибірково. Залежно від цього всі речовини поділяють на порогові та непорогові. Порогові — це речовини, які повністю всмоктуються в кров (глюкоза, амінокислоти, іони натрію, калію, кальцію, хлориди). Ці речовини можуть появлятися в кінцевій сечі в тому разі, коли концентрація їх у крові перевищує нормальну (цукровий діабет, кормова гіперглікемія, збільшення кількості будь-яких солей у крові). Непорогові речовини — це такі, які зовсім не всмоктуються або всмоктуються частково (сульфати, інулін, креатинін, сечовина та ін.). Утворення сечі слід розглядати як складний рефлекторний процес, де поряд з фільтрацією і реабсорбцією відбуваються секреція і синтез. Наприклад, утворення гіпурової кислоти з глікоколу і бенF
270
Розділ 7. Виділення
зойної кислоти у жуйних тварин (бензойна кислота міститься в рослинних кормах). Усі ці процеси не тільки забезпечують виведення кінцевих продуктів обміну речовин, а й спрямовані на збереження гомеостазу (сталість внутрішнього середовища організму). Таблиця 30 Порівняльний склад плазми крові і сечі Вміст, % Речовина Вода Білок Цукор Сечовина Сечова кислота Натрій Калій Аміак Кальцій Магній Хлор Фосфати Сульфати Креатинін
у плазмі
у сечі
90–93 7,0–9,0 0,1 0,03 0,002 0,320 0,020 0.001 0,008 0,0025 0,370 0,009 0,003 0,001
93–95 — — 2,0 0,05 0,35 0,15 0,04 0,0015 0,0060 0,60 0,27 0,18 0,10
у скільки разів даної речовини більше в сечі, ніж у крові Однаково — — 70 25 Однаково 7 40 2 2 2 30 90 100
У кірковій зоні нирок внаслідок дезамінування амінокислот утворюється аміак. У крові ниркової вени собаки вдвічі більше аміаку, ніж у крові ворітної вени. Аміак використовується для нейтралізації аніонів летких кислот. При кисневому голодуванні у нирках (епітелій звивистих канальців) можуть утворюватися речовини, які підвищують кров’яний тиск (ренін). У нирках утворюється креатинін, а також відщеплюються фосфати від органічних сполук, які містять фосфор. У нирках одночасно функціонують не всі клубочки. Звичайно, буває відкрито 50–80% клубочків. При інтенсивній роботі нирок 271
Фізіологія сільськогосподарських тварин
відкривається до 90–95% клубочків. Організм завдяки цьому пристосовується до посиленого діурезу, який буває при введенні сечогінних речовин. Нирки потребують великих витрат енергії. Вони використовують кисню у 6–7 раз більше, ніж м’язи (з розрахунку на одиницю маси). При посиленому діурезі використання кисню нирками збільшується в 3–5 раз. Механізм реабсорбції Реабсорбція — складний процес, який відбувається за рахунок дифузії і осмосу, а також активної діяльності епітеліальних клітин канальців нирок. Переміщення речовин (глюкози, амінокислот, натрію, калію) із порожнини канальців у кров здійснюється активно, а інших — вода, вуглекислий газ, хлориди — пасивно. Клітинний механізм реабсорбції іонів можна розглянути на прикладі натрію. За допомогою мікроелектродів доведено, що різниця потенціалів стінки проксимального канальця невелика (близько 1,3 мВ), а в дистальному канальці вона досягає 60 мВ. У крові концентрація натрію вища, ніж у клітинах канальців нирки. Тому реабсорбція натрію зумовлена активним транспортом. Він переміщується проти градієнта електрохімічного потенціалу. Спочатку при реабсорбції натрій по натрієвому каналу мембрани, оберненої в бік простору канальця, пасивно входить у клітину епітелію канальця. В середині клітина заряджена негативно і тому позитивно заряджені іони Na входять у клітину за градієнтом потенціалу. Він рухається далі в бік базальної плазматичної мембрани, в якій є іонна помпа. У натрієвій помпі обов’язково є Na+, К+, АТФаза. Цей фермент забезпечує переміщення натрію із клітини в кров, а калію — в клітину. Серцеві глікозиди (уабаїн) пригнічують іонообмінний натрієвокалієвий механізм. Реабсорбція глюкози практично повністю здійснюється клітинами проксимального відділу канальців. У нормі за добу з сечею може виділитися незначна кількість глюкози (не більше 130 мг). Всмоктування глюкози здійснюється проти високого концентраційного градієнта. Глюкоза з’єднується в апікальній мембрані клітини з переносником, який одночасно приєднує й іон Na+. Тому в цитоплазму клітини надходять глюкоза і натрій. Мембрана має однобічну проникність, а тому вона не допускає переміщення глюкози у зворотному напрямку із клітини в простір канальця. Перехід глюкози з 272
Розділ 7. Виділення
клітини в кров через базальну плазматичну мембрану здійснюється за допомогою дифузії. Реабсорбція амінокислот майже повністю здійснюється клітинами проксимального канальця. Частина профільтрованого в клубочках білка реабсорбується клітинами проксимальних канальців. У нормі білка з сечею за добу виділяється не більше 20–75 мг, а при захворюванні нирок його може виділятися до 50 г. У клітини канальців білок потрапляє за допомогою піноцитозу. Пасивний перехід речовин із порожнини канальців у кров зумовлений дифузією. В проксимальних канальцях нирок первинна сеча ізотонічна плазмі крові. При всмоктуванні натрію, калію, кальцію, глюкози та інших речовин із первинної сечі в кров знижується осмотичний тиск канальцевої сечі, що зумовлює реабсорбцію води. Цей пасивний процес відбувається паралельно активному транспорту неорганічних і органічних сполук. Внаслідок переходу води з ниркових канальців у кров осмотичний тиск сечі в проксимальних канальцях вирівнюється до осмотичного тиску крові. Ізотонічність сечі в петлі Генле порушується в результаті функціонування особливого механізму — зворотно-протиточної системи нирки. Функція петлі Генле Рух сечі в низхідному та висхідному колінах петлі Генле проходить в протилежних напрямах. Це здійснюється за рахунок різниці градієнта концентрації речовини між низхідним і висхідним колінами. У низхідному епітелій пропускає воду, але через нього не проникають іони натрію. В епітелії висхідного коліна спостерігається активна реабсорбція іонів натрію, а вода не проходить із порожнини канальця в тканинну рідину (рис. 85). Перехід води в низхідному коліні здійснюється тому, що іони натрію тканинної рідини притягують молекули води не з дистального, а з проксимального канальця петлі Генле. Всмоктування води з сечі низхідного коліна у тканинну рідину сприяє реабсорбції натрію у висхідному коліні, а реабсорбція натрію у висхідному коліні сприяє всмоктуванню води із низхідного коліна. Тому петля Генле функціонує як концентраційний механізм, що забезпечує реабсорбцію великої кількості води та іонів натрію. У звивистих дистальних канальцях другого порядку відбувається всмоктування води, іонів натрію, калію і інших речовин. Але 273
Фізіологія сільськогосподарських тварин
реабсорбція в них іонів натрію і калію залежить від вмісту цих речовин у крові. Тому ці канальці є важливими регуляторами концентрації іонів у організмі. Всмоктування натрію в проксимальному сегменті припиняється тоді, коли його концентрація в первинній сечі знижується до 1/2 його концентрації у плазмі крові. Рис. 85. Схема роботи зворотно- Напроти, у дистальному сегменті протиточної системи за Вестом і натрій може всмоктуватися майже Тейдером. Білі стрілки вказують повністю. При гіпергідратації органа виведення води, чорні — на винізму нирки виділяють майже чисведення іонів натрію: ту воду. Якщо в організм надходить 1 — звивистий канадець першого порядку (проксимальний); 2 — зви- надлишок натрію, то всмоктування вистий канадець другого порядку його в дистальному сегменті припиняється і майже весь натрій ви(дистальний); 3 — збірна трубка водиться нирками. Регуляція всмоктування натрію здійснюється волокнами симпатичної нервової системи. При їх подразненні реабсорбція його збільшується. На всмоктування натрію впливають і гормони, переважно альдостерон. У збірних канальцях сеча концентрується далі за рахунок всмоктування води. Ниркові канальці виконують і секреторну функцію. Доказом цього є поява колоїдних фарб у сечі після введення їх у кров. Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу Нирки є основним органом, який забезпечує сталість осмотичного тиску крові. При надходженні в організм великої кількості води або солі нирки видаляють значну частину їх і тим самим відновлюється нормальний осмотичний тиск крові. Нирки швидко й точно реагують на зміну гідратації тканин організму за допомогою спеціальних саморегулюючих рефлексів. Якщо вода або солі надходять в організм у великій кількості і швидко, то вони потрапляють спочатку у тканини, а потім поступово виводяться нирками. При введенні в кров’яне русло гіпертонічних і гіпотонічних розчинів змінюється осмотичний 274
Розділ 7. Виділення
тиск крові, що приводить до зміни діурезу. Нирки ссавців є основними органами водно-сольового гомеостазу в умовах як надлишку, так і нестачі води. Вони виділяють надлишок води з організму у вигляді гіпотонічної сечі (гіпергідратація) або економлять воду і утворюють сечу, гіпертонічну по відношенню до плазми крові при зневодненні організму (дегідратація). У здійсненні осморегуляції важливе значення мають осморецептори, які знаходяться у супраоптичних і пара-вентрикулярних ядрах гіпоталамуса. Осморецептори — це спеціальні клітини, в яких містяться вакуолі, заповнені рідиною. Осмотичний тиск її рівний осмотичному тиску тканинної рідини та крові. Якщо осмотичний тиск крові підвищується, то вода з вакуолі переміщується в тканинну рідину і розмір вакуолі осморецепторної клітини зменшується. Це призводить до збільшення потоку імпульсів і викликає посилення секреції антидіуретичного гормону гіпофіза. Останній збільшує зворотне всмоктування води у канальцях нирок, внаслідок чого сеча виділяється більш концентрована. Таким чином, організм звільняється від надлишку солі при малій втраті води, що сприяє вирівнюванню осмотичного тиску крові. При потраплянні великої кількості води в організм секреція антидіуретичного гормону знижується, внаслідок чого зменшується всмоктування води з сечі у кров. Нирки при цьому виділяють велику кількість водяної сечі. Крім гіпоталамуса, осморецептори розміщуються в усіх органах тіла. У лівому передшлуночку та судинах артеріальної системи розміщуються волюморецептори. За своєю природою вони є барорецепторами низького тиску. При підвищенні діалістичного об’єму передшлуночка секреція вазопресину рефлекторно зменшується і діурез посилюється. Імпульси від волюморецепторів надходять до гіпоталамічних центрів по аферентних волокнах блукаючого нерва. Осморегулюючі механізми мають дуже високу чутливість. Регуляція діяльності нирок Нервова регуляція. Велика заслуга у вивченні роботи нирок належить І. П. Павлову, який у 1883 р. провів операцію на собаці по виведенню назовні сечоводів (рис. 86). Це дозволило з’ясувати інтенсивність утворення сечі у тварин за різних умов годівлі та утримання. Вплив на нирки здійснюється через вегетативну нервову систему 275
Фізіологія сільськогосподарських тварин
центральної нервової системи (симпатичні та парасимпатичні нерви). Перші волокна проходять у стовбурі черевних нервів, другі починаються від блукаючого нерва. Нервові волокна знайдено як у судинах нирки, так і в ниркових канальцях. Ці нервові волокна подібні за своєю структурою до секреторних нервових утворень у системі травленРис. 86. Собака з виведеними ня. Вегетативна нервова система змісечоводами (за Павловим І. П.) нює роботу нирок, звужуючи або розширюючи судини (зміна кров’яного тиску), або впливає безпосередньо на діяльність ниркового епітелію, змінюючи його проникність, реабсорбцію і секрецію. При збудженні волокон блукаючого нерва відмічається посилення виділення води та затримка виділення азотистих продуктів. Збудження симпатичного нерва зменшує виділення води і підвищує виділення хлористого натрію. Центри, які регулюють діяльність нирок, знаходяться в гіпоталамусі і корі великих півкуль головного мозку. Якщо тварині нанести сильні больові подразнення, то виділення сечі у неї різко зменшиться (больова анурія). Це доказує рефлекторну регуляцію утворення сечі. Больова анурія, пов’язана з тим, що при больовому подразненні відбувається збудження гіпоталамуса, імпульси від якого доходять до задньої долі гіпофіза і стимулюють секрецію вазопресину, який зменшує діурез. При поєднанні кількаразового больового подразника з дією будь-якого стороннього подразника у тварини можна виробити умовно-рефлекторну анурію (сторонній подразник викличе припинення утворення сечі). Умовно-рефлекторна затримка або збільшення виділення сечі можуть здійснюватись і на денервованій нирці (руйнують нерви, що ідуть до нирки). Це вказує на те, що кора великих півкуль здійснює регуляцію ниркової діяльності двома шляхами: нервовим (збудження від кори великих півкуль доходить до нирки) і нейрогуморальним (імпульси від кори великих півкуль спочатку передаються на залози внутрішньої секреції, гормони яких призводять до зміни діяльності нирок). При порушенні нервового зв’язку гіпофіза з головним мозком у денервованої нирки не можна викликати умовно-рефлекторну анурію. На функцію нирок, крім 276
Розділ 7. Виділення
кори, впливають і інші відділи центральної нервової системи. Установлено взаєморефлекторний зв’язок між сечовидільною і травною системами, а також молочною залозою. Збільшення діурезу можна викликати під впливом гіпнозу. Гуморальна регуляція. Нирки можуть працювати і безпосередньої участі центральної нервової системи. Якщо пересадити нирку на інше місце тіла (під шкіру на шию), то після відновлення кровообігу нирка починає функціонувати. Це доказує, що діяльність епітелію нирок збуджується також речовинами, що містяться у крові (сечовина, пуринові основи, мінеральні речовини). Функція нирок регулюється гормонами гіпофіза, щитовидної залози та надниркових залоз. Основну роль у регуляції діяльності нирок відіграє гормон задньої частини гіпофіза — антидіуретичний. Він посилює здатність канальців нирки до зворотного всмоктування води із первинної сечі в кров. Гормон щитовидної залози — тироксин — посилює діурез. Гормон надниркових залоз адреналін у малих дозах підсилює, а у великих — знижує діурез. Відбувається це тому, що у малих дозах звужує адреналін тільки судини, які виносять кров з клубочка, і цим сприяє збільшенню фільтраційного тиску в клубочках. У великих дозах він звужує також і судини, які приносять кров до клубочка. Внаслідок цього приплив крові до клубочка зменшується і діурез знижується. Величина діурезу. За добу виділяється певна кількість сечі, характерної для кожного виду тварин (л): у коня — 5–10, вола — 6–20, вівці і кози — 0,5–2, свині — 2–5, собаки (великої) — 0,5–2, кішки — 0,05–0,2, кроля — 0,04–0,17. На кількість виділюваної сечі впливають склад кормового раціону, величина потовиділення, кількість випитої води та вживання солі, температура і вологість повітря, пора року, вік тварини тощо. Вдень сечі утворюється більше, ніж вночі. Це пов’язано із зниженням обміну речовин і кров’яного тиску вночі. Утворення сечі досягає максимуму через 30–50) хв після вживання рідини. Після виділення нирками 60% введеної в організм води діурез знижується.
277
Фізіологія сільськогосподарських тварин
СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЕЧІ У сечі сільськогосподарських тварин міститься близько 96% води і 4% сухих речовин. До складу сечі входять органічні й неорганічні речовини. До органічних належать: сечовина, сечова кислота, пуринові основи (аденін, гуанін, ксантин, гіпоксантин), гіпурова кислота, креатинін та ефіросірчані сполуки, які утворилися внаслідок гниття білків у кишечнику (індикан). Основним продуктом білкового розпаду у ссавців є сечовина (вона становить 90% усього азоту сечі), а у птахів — сечова кислота. Пігментами сечі є уробілін, урохром. Вони утворюються в кишечнику з жовчних пігментів. У сечі також можуть бути рослинні пігменти і сторонні для організму речовини (лікарські та ін.). До неорганічних речовин сечі відносяться: хлористий натрій, калій, сірчанокислі і фосфорнокислі солі. Сеча складається з тих же елементів, що і плазма, але в інших концентраціях (див. табл. 30). У плазмі відсутні ті сполуки, які синтезуються самими нирками — гіпурова кислота. У здорових тварин білок у сечі відсутній. Він з’являється в ній лише при напруженій роботі або патологічному стані нирок — альбумінурії. Поява в сечі крові називається гематурією. При деяких інфекційних захворюваннях в сечі може появлятися гемоглобін — гемоглобінурія. Склад і властивості сечі відображають процеси обміну речовин в організмі і можуть бути використані лікарем для характеристики фізіологічного стану тварини. Колір сечі буває від світло-жовтого до темно-коричневого. Він залежить від її пігментів, а також кількості і концентрації. У однокопитних сеча мутна, слизова, темно-зеленого кольору. Мутність сечі залежить від наявності в ній кристаликів вуглекислого кальцію. Муциноподібні речовини надають сечі слизового характеру. У інших свійських тварин сеча прозора, рідка, світло-жовтого кольору. Питома вага сечі у сільськогосподарських тварин різна (табл. 31). Осмотичний тиск сечі досягає 23–30 мм рт. ст., а точка замерзання сечі Д (депресія) 1,3–2,2. Реакція сечі залежить від складу корму. У травоїдних тварин найчастіше вона буває лужна, а у м’ясоїдних — кисла. У коня рН сечі 278
Розділ 7. Виділення
становить 7,1–8,7, у великої рогатої худоби — 8,7, у собаки — 5,7–7. У сисунів травоїдних реакція її зміщується в кислий бік (5,7), а з віком поступово перетворюється в лужну. У свиней сеча буває кисла і лужна. Реакція сечі залежить від кількості кислих або лужних продуктів, що утворюються в організмі в процесі обміну речовин. При м’язовій роботі в м’язах утворюється багато вугільної, молочної та фосфорної кислот. Вони надходять у кров і виділяються нирками з сечею. Остання при цьому має кислу реакцію. Якщо рН сечі у коня в стані спокою становить 8,1, то при помірній роботі — 7,4, а при напруженій — 7,2. Таблиця 31 Питома вага сечі У середньому 1,040
Коливання
Тварина
1,025–1,055
Велика рогата худоба
1,032
1,025–1,050
Вівця
1,042
1,040–1,072
Свиня Собака Кішка Кролик Верблюд
Тварина Кінь
У середньому 1,018 1,025 1,035 1,015 1,045
Коливання 1,010–1,022 1,025–1,050 1,010–1,040 1,010–1,060 1,030–1,060
ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ Нирки виділяють сечу безперервно, а з організму вона виводиться періодично. Сосочковими протоками сеча надходить у ниркову миску, а потім через сечоводи завдяки перистальтичним скороченням переміщується в сечовий міхур із швидкістю 2–3 см/с. Ритм перистальтичних скорочень 1–5 за 1 хв. Сечовий міхур — це порожнистий м’язовий орган, стінка якого складається з трьох шарів гладенької мускулатури. Середній шар сечового міхура збудований з кільцевих волокон, а волокна внутрішнього і зовнішнього шарів ідуть паралельно довгій осі міхура. У функціональному відношенні всі шари міхура є єдиним цілим. Вони перебувають у постійному тонусі. У місці виходу сечовипускного каналу з міхура кільцева мускулатура його утворює потовщення, яке охоплює початкову частину каналу — внутрішній сфінктер міхура. По ходу сечовипускного каналу розміщується поперечносмугастий 279
Фізіологія сільськогосподарських тварин
м’яз. Він виконує функцію зовнішнього сфінктера. Мускулатура обох сфінктерів перебуває в тонусі і закриває отвір сечовипускного каналу. Тому сеча не може постійно виходити з сечового міхура. Під час наповнення його сечею сфінктери стиснуті, при сечовипусканні вони розслаблюються, м’язи сечового міхура дуже скорочуються, що призводить до скорочення останнього. Сечовипускання — акт рефлекторний. Завдяки властивостям гладких м’язів змінювати свою форму без розвитку напруження при малому наповненні сечового міхура тиск у ньому мало збільшується. З початку наповнення тиск у міхурі не змінюється. Якщо ж кількість сечі в ньому перевищує певну величину (неоднакову при різних його фізіологічних станах), то тиск в ньому різко зростає. При сильному наповненні міхура сечею завдяки антиперистальтичним рухам сечоводів вона може повернутися до ниркової миски, розтягуючи її, внаслідок чого затримується сечоутворення. Природним подразником барорецепторів сечового міхура є розтягнення його стінок сечею. Збудження цих рецепторів рефлекторно викликає скорочення м’язів міхура і розслаблення сфінктерів. Це і є рефлексом сечовипускання. Позив до сечовипускання починається лише тоді, коли тиск рідини в сечовому міхурі досягає певної величини. При подразненні барорецепторів міхура збудження по аферентних нервах переміщується в центр сечовипускання, який знаходиться в попереково-крижовій частині спинного мозку (рис. 87). Далі збудження від центра по еферентних нервах іде до мускулатури сеРис. 87. Схема іннервації сечового міхура: 1 — дно третього мозкового шлуночка; 2 — поперековий відділ спинного мозку; 3 — крижовий відділ спинного мозку; 4 — симпатичний нерв; 5 — парасимпатичний нерв: 6 — соромітний нерв; 7 — сечовід; 8 — сечовий міхур; 9 — м’язова стінка міхура; 10 — сфінктер сечового міхура; 11, 12 — затискач сечовипускного каналу, знаком (+) позначено стимулюючий, а знаком (–) гальмівний вплив нервів на відповідні м’язи
280
Розділ 7. Виділення
чового міхура та сфінктерів. Сечовий міхур іннервується парасимпатичними і симпатичними нервами. При збудженні парасимпатичного нерва настає скорочення мускулатури стінки сечового міхура та розслаблення сфінктера. Сеча при цьому виводиться з сечового міхура. При подразненні симпатичного нерва спостерігається протилежний ефект — розслаблення м’язів сечового міхура і замикання його сфінктера. Робота центра сечовипускання перебуває під регулюючим впливом вищих відділів центральної нервової системи: довгастого, середнього мозку і кори великих півкуль. На виведення сечі можна виробити умовний рефлекс. Якщо сечовипускання супроводити яким-небудь індиферентним подразником, то з часом лише один умовний подразник (дзвоник тощо) буде викликати акт сечовипускання. Больова затримка акту сечовипускання, а також мимовільне сечовипускання є доказом впливу кори великих півкуль головного мозку на центр сечовипускання.
ОСОБЛИВОСТІ СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ПТИЦІ У птиць сечовий міхур відсутній. Сечоводи відкриваються безпосередньо в клоаку, де сеча змішується з калом і виводиться з організму у вигляді напіврідкої маси. Головним продуктом білкового обміну, що виділяється з сечею, є сечова кислота. Вона займає до 70% загального азоту, що виділяється з організму. В 100 мл сечі качок міститься 0,81 г органічних речовин і 0,12 г неорганічних, а в курей — відповідно 2,09 і 0,39 г. У зерноїдної птиці сечова кислота сечі утворює білий наліт на калових масах. У птиці первинної сечі виділяється менше, ніж у ссавців. Це пов’язано зі тим, що фільтраційна поверхня клубочків у них значно менша, ніж у ссавців. Сеча птиць порівняно з кров’ю різко гіпертонічна, бо всмоктування води відбувається не тільки в сечових канальцях, а й у клоаці.
281
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що відноситься до органів сечовиділення? 2. Будова нефрона. 3. Фази утворення сечі. 4. Склад сечі та її кількість у сільськогосподарських тварин. 5. Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу. 6. Нервова регуляція сечоутворення. 7. Гуморальна регуляція сечоутворення. 8. Фізіологія сечовипускання. 9. Які шляхи виділення із організму продуктів обміну? 10. Роль нервової системи у регуляції виділення сечі. 11. Які фактори впливають на діурез? 12. Особливості сечоутворення у птахів.
282
Розділ 8. ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ Шкіра є зовнішньою оболонкою, яка вкриває все тіло тварини. Вона складається з трьох шарів: епідермісу (надшкір’я),основи шкіри (власне шкіри) та підшкірного шару (рис. 88).
Рис. 88. Напівсхема будови волосатої шкіри: І — епідерміс; II — основа шкіри; III — підшкірний шар; IV — вкриваюче волосся; V — сальна залоза; VI — потова залоза; VII — зміна волосся; 1 — стрижень волоса; 2 — корінь волоса; 3 —цибулина волоса; 4 — сосочок волоса; 5 — волосяна сумка; 6 — коренева піхва; 7 — сальна залоза у розрізі; 8 — потова залоза у розрізі; 9 — піднімач волоса; 10 — новий волос; 11 — нерв; 12 — артерія; 13 — вена; 14 — «линяючий» волос; а — поверхневий, або роговпй, шар епідермісу: б — його глибокий, або виробляючий, шар; в — сосочковий і г — сітчастий шар дерми; д — жирова тканина підшкірного шару
283
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Епідерміс — поверхневий шар шкіри — вкритий багатошаровим епітелієм. На поверхні епідермісу містяться зроговілі без’ядерні клітини, а під ними ростковий шар, клітини якого здатні розмножуватись. Клітини зовнішнього рогового шару захищають тіло від пошкоджень і постійно відокремлюються у вигляді лусочок, утворюючи лупу. Це сприяє очищенню шкіри від бруду, бактерій і паразитів. Основа шкіри побудована з сполучної тканини. Вона складається з сосочкового та сітчастого шарів. В основі шкіри розгалужені кровоносні судини та нервові закінчення. Цей шар у шкірі найбільш розвинутий. Підшкірний шар побудований з пухкої сполучної тканини. У ньому відкладаються запаси жиру. Він також захищає організм від охолодження. У ссавців шкіра вкрита волоссям, у птиць — пір’ям, у риб та рептилій — лускою. Шкіра, знята з забитої тварини, складається з основи шкіри й епідермісу. Маса шкіри великої рогатої худоби 20–40 кг, або 6–8% загальної маси тіла, у грубововних овець (без руна) — 5–7%, у тонкорунних — 7,3% (Троїцький І. А., 1948). У новонароджених телят на шкіру припадає 11–12% маси тіла. На різних ділянках тіла товщина шкіри неоднакова. На шиї, спині, бокових ділянках тіла вона товща, ніж на животі, вим’ї та кінцівках. Товщина шкіри великої рогатої худоби досягає 4,5–6 мм, у овець — 0,7–2 мм, у свиней (без підшкірного сала) — 0,6–3 мм. Стан шкіри залежить від умов годівлі й утримання тварин. По шкірі можна судити про здоров’я тварини.
ФУНКЦІЇ ШКІРИ Шкіра захищає організм від безпосередньої дії фізичних, хімічних і біологічних подразників, а також від висихання. Шкіра тварин є фізичним бар’єром, який не дозволяє шкідливим агентам проникати в організм. У шкірі та на її поверхні є ще й хімічний бар’єр. Кисла реакція поверхні шкіри (рН близько 6,0) гальмує розвиток патогенних мікробів. Шкіра захищає організм від несприятливих впливів ультрафіолетових променів. Пігменти, які містяться в ній, затримують їх. 284
Розділ 8. Фізіологія шкіри
Чутливість до проміння сонячного спектра у альбіносів вища,, ніж у тварин з пігментованою шкірою. Через непошкоджену шкіру мікроби не проникають в організм. У шкірі розміщені специфічні рецептори, якими сприймаються різні подразнення. Завдяки їм тварина відчуває дотик, тиск, температуру, біль, Це дає можливість тварині при участі рефлексів краще орієнтуватися в навколишньому середовищі і захищати себе від різних несприятливих впливів. У шкірі закінчуються нервові гілки рухових, судинно-рухових і секреторних нервів. Через рецептори шкіри можна впливати на функцію багатьох внутрішніх органів, а також підвищувати стійкість організму. Подразнення рецепторів шкіри впливає на кров’яний тиск і дихання, серцеву діяльність, просвіт судин. На цьому ґрунтується застосування купання в холодній воді, масаж шкіри, голковколювання тощо. Шкіра виконує терморегулюючу функцію. У ній міститься велика кількість судин, при переповненні яких кров’ю значно зростає тепловіддача. До 80% тепла виділяється через шкіру. Віддача тепла відбувається переважно (до 70%) за рахунок теплопровідності та тепловипромінювання. Значна частина тепла виділяється з організму і при потовиділенні. На випаровування 1 г поту з поверхні шкіри втрачається 2,42 кДж. Деякою мірою шкіра бере участь у газообміні, хоча розміри дихальних функцій її у вищих теплокровних тварин дуже незначні. До 1% кисню може надходити в організм через шкіру. Шкіра є органом виділення. Через її пори і потові залози виділяється з організму вода, аміак, сечовина, молочна кислота, мінеральні солі. У шкірі інтенсивно відбувається обмін речовин, синтезується глікоген, утворюється сахар, лізоцим та імунні тіла, а також синтезується вітамін D. Шкіра виконує внутрішньосекреторну функцію, виділяючи в кров або лімфу гормоно- та гістаміноподібні речовини. Порушення цих функцій призводить до серйозних захворювань тварин. Шкіра — це депо крові (до 10%), води, мінеральних речовин. Вона проникна для ряду хімічних речовин. Ці речовини надходять у тканини тіла крізь отвори її сальних і потових залоз. Так проникає йодистий калій. Деякі електроліти важко проходять крізь шкіру, а вода майже не проникає. Речовини, які розчиняють жир і ліпоїди, проникають легше у шкіру: спирт, ефір, ацетон, хлороформ. Крізь шкіру надходять розчинені у воді гази (кисень, сірководень). 285
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Залози шкіри. Потові залози прості, трубчасті. Вони складаються з секреторного відділу, розміщеного у сітчастому шарі власне шкіри, та вивідної протоки. Найчастіше вивідна протока відкривається у волосяні сумки вище від протоки сальних залоз або безпосередньо на вільній поверхні епідермісу потовими порами (на місцях, де немає волосся). Зовні потові залози оточені густою сіткою кровоносних судин і нервовими сплетеннями (симпатичної нервової системи). Кількість цих залоз на шкірі у різних видів тварин неоднакова. На 1 см2 поверхні шкіри у коня буває близько 1500 потових залоз, у великої рогатої худоби понад 2500 і в овець — 500. Більше їх є в місцях, де тонка шкіра: на вушних раковинах, медіальному боці передпліччя і гомілки, вентральних частинах грудної і черевної стінок. У кози і кроля потові залози розвинуті слабо. У собак та кішок вони розміщені на м’якушах лап (останні дані свідчать, що потові залози у собак є на всій поверхні шкіри). Деякі тварини зовсім не мають цих залоз (кріт та ін.). Потовиділення найбільше виражено у коня та вівці. За добу у коня може виділитися понад 2 л поту. На кількість виділеного поту впливає температура навколишнього середовища (влітку поту виділяється більше, ніж взимку), кількість випитої води, вологості повітря, а також інтенсивності фізичної роботи. Утворення поту відбувається в клітинах секреторного епітелію потових залоз. Склад поту у коня: питома вага поту у коня — 1,021; в’язкість — 1,2; вміст води — 94%; білків — 0,7%; альбумінів — 0,15%; глобулінів — 0,55%; загального азоту — 281 мг%; сечовини — 0,14% і золи — 5%. У сухому залишку поту втричі більше неорганічних сполук, ніж органічних. Зольна частина його містить хлористий натрій (солонуватий смак поту), хлористий калій, солі кальцію, сірчанокислі й фосфорнокислі сполуки. Хлоридів у поті 180–190 мг %. їх кількість змінюється і залежить від кліматичних умов. З потом виділяються пігменти й вітаміни. До складу поту, крім білків, входять продукти їх розпаду: сечовина, сечова кислота, аміак, креатинін та ін. Значно збільшується виділення поту при захворюванні нирок. Наявність у ньому альбумінів призводить до спінювання кінського поту. Реакція кінського поту слабокисла. Запах поту специфічний у різних тварин і залежить від наявності в ньому летких жирних кислот. Потовиділення підтримує сталість осмотичного тиску крові, бо з потом виділяються продукти обміну, вода та мінеральні речовини. 286
Розділ 8. Фізіологія шкіри
Регуляція потовиділення Потовиділення регулюється симпатичною нервовою системою. Розрізняють центральне й рефлекторне потовиділення. Центральне регулюється головним центром потовиділення довгастого мозку, який підпорядкований загальному центру обміну в проміжному мозку та передніх відділах кори півкуль головного мозку. Рефлекторне потовиділення відбувається при роботі, зігріванні шкіри та інших різноманітних чутливих подразненнях. Термічне подразнення шкіри впливає на нервові закінчення, які передають збудження по доцентрових нервах до клітин центра потовиділення, а звідти — до потових залоз. Парасимпатичні отрути (пілокарпін) збуджують потовиділення, а атропін припиняє секрецію. Адреналін і симпатин (норадреналін) гальмують потовиділення. Адреналін скорочує гладеньку мускулатуру стінок проток потових залоз і перешкоджає виходу поту. Доведено, що закінчення симпатичних нервів у потових залозах є холінергічними (при збудженні в них утворюється ацетилхолін). Діяльність потових залоз залежить від температури й вологості навколишнього повітря. Надмірне вживання води підсилює потовиділення. Виділення поту відбувається безперервно.
САЛЬНІ ЗАЛОЗИ Сальні залози розподілені по всьому тілу тварини. Вони відсутні лише у носовому дзеркальці, шкірі дійок корови, підошовних м’якушах. Вони розміщуються в основі шкіри, біля стрижнів волосся. Вивідні протоки їх відкриваються переважно у волосяні сумки. За будовою вони належать до типу розгалужених альвеолярних (міхурцевих) залоз. Це залози голокринного типу, тому що секрет у них утворюється в результаті розпаду секреторних клітин. Секрет сальних залоз — жир — виділяється на поверхні шкіри і змащує волосся і шкіру, захищаючи їх від руйнування. Він перешкоджає також надмірному випаровуванню води з організму. Доказано, що секрет сальних залоз сприяє росту волосся. Завдяки йому волосся стає м’яким і блискучим. Підвищення рівня обміну речовин у шкірі, збільшення кількості жиру в їжі, а також при введенні 287
Фізіологія сільськогосподарських тварин
в організм чоловічих статевих гормонів посилює секрецію кожного жиру. До складу останнього входять рештки клітин залози, естери холестерину, нейтральний жир, жирні кислоти, вода, солі, клітини епідермісу. У коней і собак сальні залози розвинуті краще, ніж у великої рогатої худоби та свиней. Діяльність сальних залоз регулюється вегетативною нервовою системою через симпатичні нерви. Істотну роль в регуляції виділення шкірного сала відіграє гіпофіз. Жиропіт — це суміш шкірного жиру і поту у овець. Він вкриває вовну і не дає воді проникати в глибину руна, а також робить волосини більш гнучкими і міцнішими, сприяє формуванню руна. Жиропіт овець становить 7–30% маси вовни. Кількість його залежить від породи тварин, клімату, умов утримання та годівлі (особливо білкова годівля). При малій його кількості вовна стає блідою, матовою, руно легко розривається, надлишок — зменшує вихід чистої шерсті. У тонкорунних овець жиропоту більше, ніж у хрубововних. До складу їх жиропоту входять жирові речовини (від 15 до 56%), холестерин, холестериди, солі калію та калієве мило. Неочищений жиропіт — це в’язка буро-жовта маса неприємного запаху. Ланолін — очищений жиропіт овечої вовни. Основною складовою його частиною є холестерин і ізохолестерин. Він має світло-жовтий колір, його часто використовують для виготовлення мазей. Сальні залози в овець виділяють секрет безперервно. Влітку діяльність шкірних залоз посилюється. У водоплаваючої птиці значна частина жиру виділяється куприковою залозою, що міститься над хвостовими хребцями. Добуваючи дзьобом секрет із цієї залози, вони змащують пір’я, запобігаючи цим змочуванню його водою.
ПІГМЕНТАЦІЯ ШКІРИ ТА ВОЛОСЯНОГО ПОКРИВУ У шкірі та волосяному покриві тварин є два види пігментів: меланін (чорний) і гемосидерин (червоний пігмент). Меланін у клітинах (меланофорах) перебуває у вигляді гранул на межі між мальпігієвим шаром і дермою. Меланін утворюється з амінокислоти тирозину з допомогою ферменту допоксилази. У стрижнях нечорного волосся, крім чорних, містяться й червонуваті пігменти. Від наявності, розподілу та 288
Розділ 8. Фізіологія шкіри
концентрації цих двох пігментів залежить забарвлення хутра (волосяного покриву) тварин. Пігменти відсутні у білих тварин — альбіносів (albus — білий). На пігментацію шкіри, волосся та пір’я впливають залози внутрішньої секреції (надниркова, щитовидна, статеві). Меланоформний гормон гіпофіза розширює меланофори у шкірі риб, земноводних і плазунів. Пігментація волосся залежить від температури навколишнього середовища. Охолодження ділянок тіла у тварин з ростучим волоссям, а у птахів з ростучим пір’ям викликає їх потемніння, а при зігріванні — депігментацію. У дорослих тварин пігментація шкіри інтенсивніша, ніж у молодих. При розладі нервової системи, порушенні обміну речовин, запальних процесах шкіра темнішає. Пігменти шкіри захищають організм від шкідливої дії короткохвильових променів.
ВОЛОСЯНИЙ ПОКРИВ ТВАРИН Шкіра ссавців укрита волоссям. Воно вкриває майже всю поверхню тіла, захищаючи організм від охолодження, а шкіру — від механічних пошкоджень і сонячних променів. Деяке волосся виконує функцію дотику. У волоссі овець депонуються азотні та мінеральні речовини. На 1 см2 шкіри у коня розміщується в середньому 700 волосин, овець — до 5000, кролів — до 12000 (Троїцький І. А., 1953). Волосина розвивається з епітелію епідермісу. Частина волосини, яка вільно виступає над шкірою, називається стрижнем, а та частина, що сидить у товщі шкіри, — коренем волосся. Потовщення кореня називається волосяною цибулиною. В середину цибулини з основи шкіри вдавлюється виріст сполучної тканини — волосяний сосочок. Він багатий на нерви і кровоносні судини, що живлять волос. Корінь волосини знаходиться в кореневій піхві, яка складається з епітеліальних клітин. Разом вони входять до волосяної сумки. На межі епідермісу й основи шкіри проходять пучки гладких м’язових волокон, які прикріплюються до волосяної сумки. Вони змінюють положення волосся із косого у перпендикулярне, внаслідок чого зменшується втрата тепла. У волосяні сумки відкриваються протоки сальних залоз. Волосина складається з трьох шарів: серцевини, кірки та кутикули. Серцевина збудована з кубічного епітелію. В ній містяться 289
Фізіологія сільськогосподарських тварин
пігментні зерна та пухирці повітря. Кірковий шар утворюється веретеноподібними ороговілими клітинами. У деяких тварин пігментні зерна містяться і в кірковій речовині волосини, Кутикула — поверхневий шар волоса. Він складається з одного ряду рогових лусочок, які черепицеподібно вкривають кіркову речовину. Волосся поділяється на покривне, волосся шерсті, довге й дотикове. У більшості тварин покривне волосся є основним волосяним покривом. Волосся шерсті м’яке, без серцевини. Воно вкриває весь тулуб овець, утворюючи руно. Довге волосся товсте й грубе, серцевина розвинута, утворює у коней гриву, хвіст, щітки, у козлів — бороду, у свиней — щетину. Дотикове волосся розміщується на губах, щоках, повіках і навколо ніздрів. Волосяні сумки їх містять венозні синуси і рецепторні нервові закінчення, які сприймають дотик. Ріст шерсті залежить від годівлі та віку тварин, сезону року, а також від діяльності нервової системи та залоз внутрішньої секреції. Для росту волосся потрібні насамперед амінокислоти цистин, метіонін. Якість шерсті знижується при нестачі міді в кормі тварин. Тварини, які живуть в районах з холодним кліматом, мають густіше і довше волосся. У молодих тварин шерсть росте інтенсивніше, ніж у старих.
СЕЗОННІ ПРОЦЕСИ У ШКІРІ Сезонні зміни навколишнього середовища впливають на фізіологічні процеси в шкірі. Вплив цей виявляється насамперед у линянні тварин. Зміна волосся властива всім видам тварин. Досягши певної величини та зрілості, воно старіє й відмирає, живлення його припиняється і тварина линяє. Линяння пояснюється старінням волосяної цибулини. Остання поступово роговіє, відокремлюється від сосочка і волосина висувається назовні. Функціонування сосочка починається ще до випадання старої волосини. Він дає ріст новому волосові, який висувається вслід за відмерлим. Періодична зміна шкірних покривів спостерігається у всіх наземних хребетних. Якщо у нижчих тварин (амфібій, рептилій) зміна покривів охоплює одночасно всі частини 290
Розділ 8. Фізіологія шкіри
тіла, то у вищих линяння не призводить до повного оголення шкіри. Разом з шерстю змінюється й епідерміс шкіри. Линяння буває трьох видів: вікове, або ювенальне, сезонне, або періодичне, і перманентне, або постійне. Вікове зумовлюється часом народження тварини. У телят і лошат воно закінчується до 5–7-го місяця після народження. Шерсть, яка наростає після цього линяння, має стале забарвлення. У тонкорунних ягнят вікове линяння починається зразу після народження. У шкуркових кролів буває 2–3 вікових линяння до досягнення ними статевозрілого стану. Сезонне линяння частіше відбувається два рази протягом року (навесні й восени). Постійне линяння залежить від стану волосяних цибулин і відбувається протягом усього року. Цей вид линяння властивий тонкорунним вівцям. У них ріст волосся триває кілька років, а тому воно випадає поступово на всьому тулубі протягом року. Так випадає довге волосся на хвості і гриві у коней та щетина у свиней. Линяння тварин — складний біологічний процес, на який впливає ряд зовнішніх і внутрішніх факторів. На линяння більше впливає світловий фактор, ніж температурний. При утриманні тварин (норок) в умовах штучно створеного короткого світлового дня линяння настає влітку (замість осені). При видаленні щитовидної залози у більшості тварин линяння гальмується, а при її гіперфункції — прискорюється. Доказано безпосередній вплив центральної нервової системи на линяння й ріст шкірних утворень у тварин. При линянні тварин змінюється не тільки волосся, а й шкіра. Влітку еластинові волокна дерми потовщуються, а взимку — роговий шар епідермісу збільшується, навесні та влітку — зменшується.
ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ ТА ЛЕГЕНЬ Продукти обміну речовин виділяються через нирки, шкіру, шлунково-кишковий тракт і легені. Через шлунково-кишковий тракт виділяються сечовина, сечова кислота, креатин, мінеральні речовини (продукти нормальної життєдіяльності організму), а також випад291
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ково речовини, що потрапили в кров’яне русло (токсини, лікарські речовини тощо). Існує строга специфічність у виділенні різними відділами травного тракту речовин. Одні виділяються переважно з слиною (калій, кальцій, натрій, йод, вісмут), другі — через шлунок і кишечник (сечовина, сечова й молочна кислоти, хлориди, фарба фенолрот), треті — через підшлункову залозу та печінку (йодистий калій, фарба нейтральрот). Особливо багато виділяється мінеральних речовин через товстий відділ кишечника. Парасимпатична нервова система посилює екскреторну функцію травного каналу. Через легені виділяються водяні пари і вуглекислий газ (кінцеві продукти обміну речовин), а також різні газоподібні продукти, які утворилися в процесі обміну і розпаду різних фармакологічних речовин, що потрапили в організм.
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Будова шкіри. 2. Функції шкіри. 3. Залози шкіри. 4. Склад поту та його утворення. 5. Регуляція діяльності потових залоз. 6. Значення шкірного сала та жиропоту у овець. 7. Волосяний покрив у тварин. 8. Пігментація шкіри та волосяного покриву. 9. Обмінні процеси в шкірі. 10. Вплив зовнішнього середовища на організм через шкіру. 11. Фізіологія линяння. 12. Захисна функція шкіри.
292
Розділ 9. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ТА МЕТОДИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ Залози внутрішньої секреції не мають вивідних проток і виділяють свої секрети безпосередньо в кров. Ці залози називають ще ендокринними, тому що їх секрети є інкретами і виділяються (грец. krino — виділять), в середину (грец. endon — всередині) кровоносного русла. Секрети цих залоз належать до біологічно активних речовин — гормонів. Назва походить від грецького horman, що означає збуджувати. Значення деяких ендокринних залоз було відоме з глибокої давнини. Про це свідчило застосування кастрації — видалення статевих залоз. У 1849 р. Бертольд, пересадивши сім’яники кастрованій птиці, помітив швидкий розвиток вторинних статевих ознак, зокрема гребеня. Такаміне у 1901 р. з надниркових залоз виділив адреналін у чистому вигляді. Термін «гормон» був вперше застосований Байлісом і Старлінгом (1902–1903), які виділили з слизової оболонки дванадцятипалої кишки секретин — гормон, що збуджує діяльність підшлункової залози. До залоз внутрішньої секреції належать: гіпофіз, щитовидна, паращитовидні й надниркові залози, інкреторні апарати підшлункової та статевих залоз (фолікули, жовте тіло яєчників, інтерстиціальна тканина сім’яників) і плаценти, а також епіфіз і тімус. Останнім часом до ендокринних залоз відносять гіпоталамус, який є важливою ділянкою головного мозку і, крім того, функціонує як залоза внутрішньої секреції, синтезуючи гормони та гормональні речовини. Крім гормонів, які виробляються в ендокринних залозах, є гормони, що синтезуються в деяких тканинах організму. Вони дістали назву тканинних гормонів. Для вивчення значення ендокринних залоз застосовуються такі методи. 1. Анатомо-гістологічний, за допомогою якого можна вивчити морфологічний аспект залози в цілому та будову секреторних клітин 293
Фізіологія сільськогосподарських тварин
зокрема. Цей метод дозволяє шляхом порівняння довідатись про зміну будови ендокринної залози, вирізаної з трупа тварини, яка мала патологію цієї залози. 2. Метод екстирпації, тобто видалення залози з організму, та спостереження за змінами, що виникають після операції. Виключити функцію залози можна введенням в організм специфічних хімічних речовин, які руйнують секреторні клітини. Так, алоксан руйнує острівці Лангерганса підшлункової залози, внаслідок чого виникає алоксановий діабет. 3. Метод трансплантації залоз, тобто їх пересадки. Аутотрансплантація полягає в тому, що після видалення залоза знову повертається в той же організм, наприклад під шкіру. При цьому розлади, що мали місце після видалення залози, зникають. Гомотрансплантація полягає у пересадці залоз тваринам одного виду, гетеротрансплантація — різних видів. Гетеротрансплантація можлива, тому що більшість гормонів, як виявилось, видовонеспецифічні, тобто гормони коня діють в організмі корови, як її власні гормони. Однак залоза при такій пересадці надовго не приживається, відбувається відторгнення внаслідок імунобіологічної несумісності тканини. 4. Метод очищення екстрактів ендокринних залоз та введення їх в організм дослідних тварин з метою аналізу їх дії на різні органи та системи. Ці екстракти, або чисті гормони, вводять здоровій тварині або тварині з відповідно видаленою залозою. 5. Метод дослідження вмісту крові, що відтікає від залоз, і порівняння його з складом крові, яка надходить до залози. Гормони виводяться з організму в основному через печінку та нирки, тому їх можна досліджувати у жовчі та сечі. 6. Метод кількісного дослідження гормонів у крові та спостереження за змінами при гіпер- чи гіпофункції залози. 7. Метод штучного та природного парабіозу, тобто сумісного життя двох організмів. Штучний парабіоз здійснюють зрощуванням двох мишей, кролів або пацюків. Під час операції черевні стінки двох тварин зшивають докупи. Згодом у них встановлюється загальний кровообіг, що забезпечує перехід гормонів дорослої статевозрілої тварини до молодої, статевонезрілої. Як наслідок молода швидко стає статевозрілою. Якщо у однієї з цих тварин видалити якусь залозу, то відхилень від норми не спостерігається, бо відсутність залози ком294
Розділ 9. Ендокринна система
пенсується гормонами іншої тварини. Прикладом природного парабіозу є сіамські близнята (рис. 89), а також самки, хворі на цукровий діабет, у яких під час вагітності хвороба зникає, оскільки інсулін, який виробляється у плода, задовольняє потреби матері. 7. Метод клінічних спостережень за хворими на ендокринні залози. Цей метод суб’єктивний і має значення у комплексі з іншими методами дослідження. 8. Метод дослідження активності гормонів та стандартизації з метою визначення їх терапевтичної дії в міжнародних одиницях. Рис. 89. Природний парабіоз. Сі10. Метод вироблення умовних амські близнята (сестри Блазек) рефлексів у тварин, позбавлених тієї чи іншої залози, дозволяє вивчити вплив гормонів на вищу нервову діяльність.
МІСЦЕ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ В ЗАГАЛЬНІЙ РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ До недавнього часу вважалось, що злагоджена робота всіх органів та систем організму забезпечується двома окремими регуляторними системами — нервовою та ендокринною, де основну роль відігравав гіпофіз. Ця концепція була спростована відкриттям у супраоптичних та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса, секреторних нейронів, в яких відбувається синтез гормонів і гормональних речовин — нейрогормонів. З того часу головною залозою внутрішньої секреції вважається гіпоталамус, який є також невід’ємною частиною проміжного мозку. За допомогою нейрогормональних факторів — релізинг-гормонів — гіпоталамус керує роботою гіпофіза, що регулює активність периферійних залоз внутрішньої секреції. Отже, в ланцюгу 295
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гормональної регуляції гіпофізу належить проміжна ланка, а не головна, як вважали раніше. Значення гіпоталамуса як залози внутрішньої секреції. Релізинггормони гіпоталамуса або гормонозвільняючі фактори по портальних кровоносних судинах з кров’ю надходять у передню долю гіпофіза, де стимулюють чи гальмують синтез тропних гормонів, які, в свою чергу, змінюють секрецію гормонів інших залоз внутрішньої секреції. Так, адренокортикотропінзвільняючий фактор гіпоталамуса стимулює синтез адренокортикотропного гормону (АКТГ) гіпофіза, що підсилює діяльність кори надниркових залоз. Ще приклад: тиреотропінзвільняючий фактор стимулює синтез тиреотропного гормону гіпофіза, який підсилює секрецію гормонів щитовидної залози. Так само інші релізинг-гормони гіпоталамуса через тропні гормони гіпофіза змінюють роботу різних залоз внутрішньої секреції. Крім гормонозвільняючих факторів, гіпоталамус синтезує два важливих гормони, а саме антидіуретичний, або вазопресин, і окситоцин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин з гіпоталамуса надходять у задню частину гіпофіза, де й депонуються. Саме тут вони виявлені вперше, тому невірно вважати їх гормонами гіпофіза. Якщо ніжку гіпофіза, яка з’єднує його з гіпоталамусом, перерізати, то гормони з задньої долі зникають, але залишаються в гіпоталамусі. Завдяки наявності в ніжці гіпофіза портальних кровоносних судин та аксонів секреторних нейронів гіпоталамуса здійснюється тісний зв’язок з гіпофізом. Цю систему об’єднують в гіпоталамо-гіпофізарну систему, яка відіграє важливу роль в інтеграції нервової та гормональної регуляції фізіологічних процесів у організмі. Таким чином, завдяки нейросекреторним клітинам гіпоталамуса нервова та гуморальна регуляція об’єднуються в єдину систему нейрогуморальної регуляції всіх функцій в організмі. Центральна нервова система змінює роботу органів та систем, діючи на них через вегетативні й соматичні нерви та залози внутрішньої секреції. Зв’язок центральної нервової системи з ендокринними залозами здійснюється не тільки через гіпоталамо-гіпофізарну систему, а й через симпатичні та парасимпатичні нерви, що іннервують всі залози внутрішньої секреції. Відомо, що вищі центри симпатичної та парасимпатичної нервових систем теж розташовані в гіпоталамусі. Отже, функціональна активність ендокринних залоз знаходиться під подвійним контролем 296
Розділ 9. Ендокринна система
гіпоталамуса — гормональним та рефлекторним. Саме тому цей орган вважається головним центром регуляції залоз внутрішньої секреції. Таким чином, центральна нервова система, одержуючи інформацію від навколишнього та внутрішнього середовища, може забезпечити термінову адаптацію організму за рахунок нервового приводу і більш повільну — за рахунок ендокринної системи. Таке повільне пристосування пояснюється тим, що для виділення гормонів та їх транспортування кров’ю до певних органів потрібний деякий час. Регуляція синтезу гормонів. Вміст гормонів у крові залежить від потреб організму і регулюється за принципом зворотного зв’язку, тобто зниження концентрації того чи іншого гормону зумовлює посилення його синтезу, а підвищення вмісту навпаки, його зниження. Зміна концентрації гормонів у крові сприймається ендокринними залозами за рахунок їх власних рецепторів та рецепторів кровоносних судин, а регуляція здійснюється нейрогуморальним шляхом за участю гіпоталамо-гіпофізарної системи. Класичним прикладом регуляції синтезу гормонів за принципом зворотного зв’язку є стимуляція секреції ендокринних залоз тропними гормонами гіпофіза. Якщо вміст гормонів у крові менший за необхідну кількість, хіміорецептори передають по нервових провідниках відповідну інформацію в гіпоталамус, який синтезує специфічний нейрогормон, що посилює синтез певного тропного гормону гіпофіза, який стимулює секрецію потрібного гормону. Зворотним зв’язком здійснюється також регуляція синтезу гормонів тими речовинами, вміст яких у крові залежить від цих гормонів. Наприклад, інсулін змінює вміст цукру в крові, а підвищення концентрації цукру (гіперглікемія) стимулює синтез інсуліну. Гіпоглікемія, навпаки, гальмує секрецію цього гормону. Надмірне збільшення тих чи інших гормонів в організмі може вирівнюватись їх підсиленою інактивацією за рахунок відповідних антигормонів. Слід пам’ятати, що ін’єкції гормонів з метою лікування можуть гальмувати діяльність відповідних ендокринних залоз, а тривале їх вживання призводить до атрофії цих залоз. Прямого впливу нервової системи на секреторні клітини ендокринних залоз через вегетативні нерви не встановлено. Симпатична та парасимпатична нервові системи змінюють тільки просвіт кровоносних судин цих залоз, а це також впливає на їх роботу. 297
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ЗНАЧЕННЯ, ХІМІЧНА БУДОВА ТА ЗАКОНИ ДІЇ ГОРМОНІВ Роль гормонів багатогранна й складна. Вони мають важливе значення майже для всіх життєвих процесів організму. Гормони виконують чотири основні функції. 1. Морфологічна функція, завдяки якій забезпечується ріст і розвиток організму, поява та формування вторинних статевих ознак (гормони росту та статевих залоз). 2. Дія на різні обміни речовин: білковий, жировий, вуглеводний, водно-сольовий та основний (гормони щитовидної та паращитовидних залоз). 3. Дія на функціональний стан нервової системи, а саме на вегетативну, нижчу й вищу нервову діяльність та інстинкти (гормони щитовидної та статевих залоз). 4. Дія на процеси розмноження: овуляцію, вагітність, лактацію (гонадотропні гормони гіпофіза та гормон жовтого тіла). Деякі гормони (кортикостероїди, паратгормон, інсулін) необхідні для існування організму. При їх відсутності відбуваються серйозні зміни, особливо в обмінних процесах, які закінчуються смертю. Нестача інших гормонів зумовлює різні відхилення від норми, але не призводить до: смерті. В таких випадках резистентність організму різко знижується і пристосування його до змін навколишнього середовища погіршується. Щодо хімічної будови гормони можна поділити на чотири групи. 1. Стероїдні гормони — це гормони статевих залоз та кори надниркових залоз. 2. Гормони похідні тирозину — адреналін, норадреналін та тироксин. 3. Протеогормони (білкові). До них належать гормони передньої і середньої частин гіпофіза, паращитовидних залоз та інсулін підшлункової залози 4. Пептидні гормони гіпоталамуса (окситоцин та вазопресин). Гормони, за винятком деяких протеогормонів, у всіх хребетних тварин мають подібну структуру й активність, тобто вони позбавлені видової специфічності. Це означає, що гормон, взятий від тварини одного виду, може бути використаний з лікувальною метою для іншого 298
Розділ 9. Ендокринна система
виду. Правда, деякі з них краще діють «вниз» щодо еволюції видів. Наприклад, гормон росту людини добре стимулює ріст і розвиток мавп, собак, пацюків і т. д., а такий же гормон указаних тварин слабше діє на людину. Гормони білкової природи є видоспецифічними і їх введення в організм іншого виду викликає негативні реакції, як і введення будь-якого чужорідного білка. Ці гормони в чужому організмі є антигенами, на які виробляються антитіла, а це призводить до проявів імуно-біологічної несумісності. На сьогодні хімічна формула деяких гормонів добре вивчена (адреналіну, тироксину, інсуліну), тому з’явилась можливість їх штучного синтезу і застосування з лікувальною метою. Особливості дії гормонів підпорядковуються таким законам. 1. Закон дії слабих доз. Гормони — речовини з високою біологічною активністю, тому навіть у незначних концентраціях можуть змінювати функціональний стан у клітин, тканин, органів. Більшість з них залишаються біологічно активними в тисячних розведеннях (адреналін). Існує і верхня межа дії гормону, поза якою збільшення його концентрації не призводить до підсилення функції, а інколи викликає зворотну реакцію. 2. Закон дії обмеженого часу. Періоди дії різних гормонів неоднакові. Деякі з них діють недовго (адреналін), бо швидко інактивуються, інші зберігають свою активність кілька діб (тироксин). Це необхідно враховувати при застосуванні гормонів з метою лікування гіпофункцій ендокринних залоз. Є методи, що дозволяють подовжити дію гормону в організмі. Так, введення гормонів у вигляді масляних розчинів або кристалів під шкіру сповільнює їх інактивацію. Терапевтична експозиція інсуліну в організмі збільшується добавкою до нього протамін цинку. Більшість гормонів інактивуються в печінці і виводяться з сечею. Час дії в організмі визначається періодом напіврозпаду. Цей період для нейрогормонів становить 2,5–5 хв, для катехоламінів — 0,5–2,5 хв, для тироксину — 4 доби. 3. Закон неспецифічної зоологічної дії. Наприклад, фолікулін кобили однаково активний для корови, вівці, кролиці та інших самок і навпаки. 4. Закон загальної та ізольованої дії. Деякі гормони (тироксин, гормон росту), потрапляючи в організм з кров’ю, діють на всі клітини, а інші змінюють діяльність тільки одного органа. Так, секретин стимулює 299
Фізіологія сільськогосподарських тварин
секреторну функцію підшлункової залози, а тиреотропний гормон гіпофіза — секреторну функцію щитовидної. Такий вибірковий вплив гормонів на окремі органи зумовлений специфічними рецепторами цих органів, що збуджуються при наявності відповідного гормону в крові. Інші органи не мають подібних рецепторів, тому не реагують на гормон. 5. Закон дистантної дії свідчить, що гормони виявляють свій вплив, подолавши певну частину кровоносного русла. Після синтезу вони потрапляють у венозну кров, проходять мале коло кровообігу і потім з артеріальною кров’ю надходять до органа. Винятком можуть бути нейрогормони гіпоталамуса, які по гіпоталамо-гіпофізарній системі потрапляють безпосередньо в гіпофіз. 6. Закон постійної та періодичної дії. Більшість гормонів, особливо ті, що регулюють обмін речовин, синтезуються і діють постійно. Інші виявляють активність у певні періоди існування організму. Так, прогестерон необхідний у період вагітності, а пролактин — у період лактації.
МЕХАНІЗМ ДІЇ ГОРМОНІВ Гормони, досягнувши з кров’ю клітин організму, змінюють їх активність, гальмуючи або стимулюючи внутрішньоклітинні ферментативні системи. Вони виступають у ролі біохімічних регуляторів синтезу деяких ферментів, що призводить до зміни обмінних процесів у середині клітини. Механізм дії гормонів на обмін речовин у клітинах зводиться до утворення аденозин-3-5-монофосфату циклічного (АМФ циклічний). Саме ця речовина змінює обмін речовин у клітинах, що раніше приписувалось гормонам. Гормони (посланці) вступають у контакт з рецепторами на мембрані та в середині клітини і активують фермент аденілциклазу. Цей фермент знаходиться в клітинній мембрані і в активному стані трансформує АТФ внутрішньоклітинний в АМФ циклічний. Слід зазначити, що зміна обмінних процесів у клітинах через АМФ циклічний є реакцією, специфічною для кожного гормонального посланця, тому кожний гормон виявляє чітко визначену дію. Аденозинмонофосфат циклічний може бути швидко інактивований фосфодіестеразою. Речовини (кофеїн, теофілін), що при300
Розділ 9. Ендокринна система
гнічують фосфодіестеразу, сповільнюють інактивацію АМФ циклічного і тим самим підвищують чутливість клітин до дії гормонів. Останнім часом встановлено, що значна кількість гормонів діє на клітини через АМФ циклічний, а саме АКТГ, ФСГ, ЛН, паратгормон, глюкагон, вазопресин, тиреотропний гормон, катехоламіни та ін. Всі ці гормони не здатні проникати через мембрани клітин і діють через речовини-посередники — медіатори. Таким медіатором і є АМФ циклічний. Інші гормони, і особливо стероїдні, легко проникають в середину клітин і діють на ДНК, звільняючи її від інгібіторів. Таким чином, вільна ДНК може трансформуватися в ДНК посланця і забезпечувати синтез ферментативних речовин, які змінюють обмінні процеси в клітинах.
ГІПОФІЗ Гіпофіз — важлива залоза внутрішньої секреції, що знаходиться в основі головного мозку і з’єднується з ним ніжкою (рис. 90). Передня та середня частини цієї залози походять від дорсального вип’ячування стінки ротової порожнини, а задня — від частини нюхової ділянки середнього мозку. Саме тому вона дістала назву нейрогіпофіза. Передня частина ще називається аденогіпофізом. Всі три частини гіпофіза мають різну гістологічну будову і функціонують як окремі ендокринні залози. У коней та великої рогатої худоби гіпофіз має розмір квасолини, а у свиней та дрібних жуйних — горошини. Гормони гіпофіза. Гормони, що синтезуються в аденогіпофізі, ділять на дві групи. Одні з них діють безпосередньо на тканини та органи, інші — через периферичні залози внутрішньої секреції. Вони називаються тропними гормонами (грец. trophe — живлення), бо ніби 1 — гіпофіз; 2 — головний живлять тканини або інші ендокринні мозок; 3 — мозочок; 4 — довгастий мозок; 5 — слинний залози і в такий спосіб стимулюють їх діяльність. До цих гормонів належать. мозок 301
Фізіологія сільськогосподарських тварин
1. Соматотропний (СТГ), або гормон росту, діючи безпосередньо на тканини (сому), забезпечує нормальний ріст і розвиток. 2. Тиреогропний гормон (ТТГ), що стимулює роботу щитовидної залози. 3. Адренокортикотропний (АКТГ) стимулює синтез гормонів кіркової частини надниркових залоз. 4. Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) стимулює ріст і розвиток фолікулів у яєчниках. 5. Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) забезпечує ріст і активність жовтого тіла. 6. Пролактин, або лютеотропний гормон (ЛТГ), сприяє молокоутворенню у період лактації. Три останні гормони об’єднуються в групу гонадотропних. Згідно з повідомленнями деяких авторів (Ярослав С. Ю.), у передній частині гіпофіза синтезуються ще паратиреотропний та панкреотропний гормони, що стимулюють роботу паращитовидних залоз та інкреторного апарата підшлункової залози. Середня частина гіпофіза синтезує меланофорний гормон, або інтермедин, який розширює меланофори — пігментні клітини шкіри. У нейрогіпофізі депонуються два гормони, що синтезуються в гіпоталамусі — антидіуретичний (вазопресин) та окситоцин.
ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ ГІПОФІЗА Аденогіпофіз. До складу аденогіпофіза входять секреторні клітини трьох видів: базофільні, ацидофільні та хромофобні. Всі вони можуть змінюватись кількісно і якісно, тому розмір аденогіпофіза періодично збільшується або зменшується. Кожний вид клітин синтезує різні гормони. Функціональну роль передньої частини гіпофіза можна звести до участі в регуляції росту і розвитку організму, обміну речовин, функцій ендокринних залоз та процесів розмноження. 1. Регуляція росту соматотропним гормоном. Про те, що гіпофіз забезпечує нормальний ріст, було відомо ще в 1886 р. У випадках пухлин аденогіпофіза спостерігали акромегалію (рис. 91) — збільшення окремих органів і частин тіла внаслідок їх розростання за рахунок збільшеного синтезу соматотропного гормону. Акромега302
Розділ 9. Ендокринна система
лія спостерігається у дорослих людей і тварин, що закінчили ріст і розвиток. Розростання може бути як зовнішніх частин тіла (вух, носа, пальців кінцівок, губ), так і внутрішніх (язика, печінки, серця, селезінки, шлунка). Пізніше було описано синдром під назвою нанізм — карликовість, що виникає при Рис. 91. Кисті рук: недостатній кількості гормону росту. а — нормальна, б — акромега- Далі це було підтверджено експерименлічна тально, шляхом видалення гіпофіза (гіпофізектомія). Після такої операції ріст тварини припиняється (рис. 92), а при гіпофункції аденогіпофіза — сповільнюється, розвиток і діяльність підшлункової, щитовидної та надниркових залоз припиняється, статеве дозрівання не відбувається, резистентність організму знижується. Він стає чутливим до холоду і хвороб. Обмін вуглеводів погіршується і супроводжується гіпоглікемією. Тиск крові і тонус м’язів знижуються. У овець перестає рости шерсть. Негативні наслідки гіпофункції залози та гіпофізектомії швидко зникають, якщо тварині вводять екстракти з аденогіпофіза або пересаджують його шматочки під шкіру. Часте введення таких екстрактів молодим тваринам супроводжується прискоренням росту (рис. 93), а гіперфункція залози у молодому віці призводить до гігантизму (рис. 94), характерного надмірним ростом кістяка, хря-
Рис. 92. Поросята одного опоросу (за Робінсоном): а — гіпофізектомоване; б — нормальне
303
Фізіологія сільськогосподарських тварин
щів, особливо довгих трубчастих кісток. Надмірне введення гормону росту в організм має негативні наслідки, відбувається, зокрема, пригнічення діяльності інсулярного апарата підшлункової залози. Рис. 93. Вплив ін’єкцій гормону Гормон росту синтезується ациросту на порося. Поросяті (злі- дофільними клітинами і має білкову ва) протягом 4,5 місяця вводи- природу. Тому при вживанні через ли екстракт аденогіпофіза (за рот він перетравлюється шлункоРобінсоном) вим соком. Ефективність його зберігається при парентеральному введенні в організм. Сомато-тропін постійно виробляється тільки у молодих осіб, а у організмів, що закінчили ріст і розвиток, синтез його гальмується і припиняється (за винятком вагітних). Стимуляція та гальмування синтезу цього гормону здійснюється гіпоталамусом за рахунок секреції відповідних гормонозвільнюючих факторів. Основне значення цього гормону полягає в тому, що він: а) прискорює ріст кісток і особливо хрящів шляхом швидкого розмноження клітин та кращого засвоєння кальцію і фосфору цими тканинами; б) прискорює синтез білків і сприяє їх засвоєнню, тобто забезпечує позитивний азотистий баланс; в) покращує обмін вуглеводів і жирів у напрямку збільшеного синтезу вуглеводів. Регулюючий вплив на вуглеводний обмін здійснюється через інсулярний апарат підшлункової залози. СТГ стимулює енергетичний обмін і підвищує активність окислювальРис. 94. Юнаки одного віку: них ферментів. Ця дія гормону а — з недостатньою; б — з нормальбільш ефективна у молодих тва- ною; в — з надмірною функцією гіпорин (Трибан В. Г.). фіза (гігантизм) 304
Розділ 9. Ендокринна система
У випадках уродженої відсутності ацидофільних клітин гормон росту не синтезується і організм залишається гіпофізарним карликом. Завдяки оптимальному синтезу СТГ у сільськогосподарських тварин з належною годівлею та утриманням методами селекції за останні 150 років вдалося значно прискорити ріст і розвиток, а також збільшити масу тварин. 2. Регуляція обміну речовин тиреотропним гормоном дуже складна, бо діє цей гормон на обмінні процеси, не тільки прямо, а й через інші залози внутрішньої секреції. Відомо, що існує тісний зв’язок між синтезом цього гормону та роботою щитовидної залози. Постійна секреція тиреотропіну забезпечує безперервну стимуляцію синтезу гормонів щитовидної залози — тироксину та трийодтироніну, які регулюють усі обмінні речовини. Нижчим тваринам (амфібіям) така постійна стимуляція щитовидної залози тиреотропним гормоном необхідна для нормального метаморфозу. Ця залоза атрофується після гіпофізектомії, метаморфоз припиняється і тварина залишається в стадії личинки. Введення в організм ТТГ викликає такі самі зміни, що відбуваються при гіперфункції щитовидної залози, а саме: підвищення основного обміну речовин і, зокрема, білкового, зменшення глікогену в печінці, прискорення роботи серця та дихання, стимуляція діяльності нервової та інших систем організму. Тиреотропний гормон викликає також діабетогенний ефект, тобто гіперглікемію з і глюкозурією, а острівці Лангерганса атрофуються. На обмін білків він діє ще й через СТГ, сприяє асиміляції білка у м’язах. Якщо цей гормон вводити в організм;тривалий час, то його дія поступово ослаблюється, синтез власного ТТГ знижується, що призводить до гіпофункції щитовидної залози. Як наслідок знижуються обмінні процеси. Тиреотропний гормон синтезується базофільними клітинами постійно в незначних кількостях завдяки тиреотропінзвільнюючому фактору гіпоталамуса. Інтенсивність його синтезу залежить від кількості тироксину в крові. При недостатній його концентрації синтез ТТГ збільшується, при надмірній — зменшується, а це, в свою чергу, зумовлює підвищення чи зниження концентрації тироксину в крові. Зовнішні фактори, наприклад холод, діють на рецептори шкіри, які сигналізують у гіпоталамус. Останній виділяє тиреотропінзвільнюючий фактор, що стимулює синтез ТТГ, 305
Фізіологія сільськогосподарських тварин
який підсилює роботу щитовидної залози. Як наслідок, обмін речовин підвищується, збільшується теплопродукція і організм таким чином захищається від холоду. 3. Регуляція роботи кори надниркових залоз адренокортикотропним гормоном (АКТГ — поліпептид), що постійно синтезується в базофільних клітинах аденогіпофіза і забезпечує морфологічну стабільність та функціональну активність кіркової частини наднирників. Гіпофізектомія призводить до атрофії сітчастої та пучкової зон кори надниркових залоз, де виробляються глюкокортикоїди та статеві гормони. При цьому пучкова зона, де синтезуються мінералокортикоїди, зберігається, тому тварина не гине, але втрачає здатність протидіяти стресовим факторам. Введення АКТГ таким тваринам забезпечує розростання раніше атрофованих зон і підвищує резистентність організму. Зміни, що виникають при цьому, подібні до тих, які мають місце при введенні глюкокортикоїдів. Тривале застосування глюкокортикоїдів з лікувальною метою призводить до зниження синтезу АКТГ і пізніше — до атрофії кори наднирників. Цей гормон виявляє свою активність тільки через надниркові залози. При видаленні останніх він стає неефективним, тобто не викликає ніяких змін. Значення АКТГ багатогранне. Цей гормон забезпечує: а) підвищення вмісту цукру в крові за рахунок перетворення амінокислот і жирних кислот в глюкозу (вміст глікогену в печінці та м’язах також збільшується); б) збільшення кількості виведеного азоту з організму підсиленням процесів дисиміляції білкових сполук; в) стимуляцію зворотного всмоктування іонів натрію, хлору та води в нирках і виведення з організму іонів калію; г) зменшення кількості лімфоцитів та еозинофілів у крові (кількість останніх зменшується на 50%); д) зниження проникності стінок кровоносних судин для лейкоцитів, що зменшує їх міграцію в міжклітинну рідину. Особливо важливу роль відіграє АКТГ в умовах стресу, тобто при дії на організм сильних агресивних факторів (втрата крові, голодування, поранення, опіки). При цьому в організмі виробляється значна кількість адреналіну, який, діючи на гіпоталамус, стимулює секрецію адренокортикотропінзвільняючого фактора. Цей нейрогормон надходить до гіпофіза і підсилює синтез АКТГ. Останній підви306
Розділ 9. Ендокринна система
щує продукцію глюкокортикоїдів наднирників, за рахунок яких організм адаптується до несприятливих умов. 4. Регуляція роботи статевих залоз гонадотропними гормонами. Аденогіпофіз відіграє важливу роль у розмноженні тварин. Своїми гонадотропними гормонами він забезпечує належний розвиток статевих органів і залоз та синтез чоловічих і жіночих статевих гормонів. Гіпофізектомія у молодих тварин призводить до припинення розвитку статевих органів у самців та самок і сповільнення загального росту. Тварини залишаються інфантильними. В дорослих тварин така операція супроводжується атрофією статевих залоз, зменшенням прояву вторинних статевих ознак, зниженням лактації до повного її припинення. Гонадотропні гормони, за винятком пролактину, діють тільки через статеві залози. У кастратів ці гормони неефективні. Це означає, що всі зміни в організмі відбуваються за рахунок безпосереднього впливу статевих гормонів. Введення гонадотропінів інфантильним або статево незрілим тваринам викликає прискорений розвиток статевих органів, вторинних статевих ознак, появу статевих циклів, тобто передчасне статеве дозрівання, а у риб — нерест. У гіпофізектомованих самок немає статевого потягу, не виявляється тічка, не відбувається овуляція фолікулів. До ганодотропних належать такі гормони. 1. Фолікулостимулюючий гормон (ФСГ) білкової природи синтезується у базофільних клітинах. Він стимулює розвиток зародкового епітелію у самців і самок, прискорює ріст фолікулів у яєчниках, покращує сперматогенез у сім’яниках. Діючи безпосередньо на передміхурову залозу, ФСГ забезпечує її розвиток. Слід зазначити, що цей гормон викликає переважно морфологічні зміни в фолікулах, зокрема збільшення їх розмірів. Синтез ФСГ залежить від кількості естрогенів у крові. У період дозрівання фолікулів вміст естрогенів у крові збільшується, внаслідок чого секреція ФСГ зменшується. Якщо після овуляції фолікула запліднення яйцеклітини не відбулося, то естрогени не синтезуються, що призводить до підвищеної секреції ФСГ і подальшого розвитку фолікулів. Регуляція синтезу ФСГ здійснюється ще й гіпоталамусом. Пухлини в гіпоталамусі часто викликають ранній синтез ФСГ, що зумовлює передчасне статеве дозрівання. 2. Лютеїнізуючий гормон (ЛГ) є глюкопротеїдом, що також синтезується в базофільних клітинах, однак у значно меншій кількості, 307
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ніж ФСГ. У самців він позитивно впливає на розвиток інтерстиціальних клітин сім’яників та стимулює синтез гормону тестостерона, від якого залежить розвиток вторинних статевих ознак. У самок, у процесі розвитку фолікулів, ЛГ приходить на зміну ФСГ, але до овуляції ці гормони діють як синергісти. Лютеїнізуючий гормон викликає переважно якісні зміни, забезпечуючи синтез жіночих гормонів — естрогенів (фолікуліну) у фолікулярному епітелії та подальший розвиток фолікулів, їх овуляцію й утворення жовтого тіла. На синтез гормону жовтого тіла прогестерона ЛГ не впливає. Регуляція секреції лютеїнізуючого гормону, як і інших гормонів, здійснюється за принципом зворотного зв’язку — через гіпоталамус. 3. Лютеотропний гормон (ЛТГ) пролактин має білкове походження, синтезується в ацедофільних клітинах при вагітності та в період лактації. В інший час його секреція гальмується пролактингальмівним фактором гіпоталамуса. Цей гормон виявляє свою дію тільки у самок. Він підтримує активність жовтого тіла та стимулює секрецію прогестерону, необхідного для нормального перебігу вагітності. .Цей гормон також забезпечує розвиток секреторного епітелію молочних альвеол та підтримує секрецію молока під час лактації. Введення пролактину в організм кастрованих самок призводить до розвитку молочних залоз і синтезу молока. При багаторазових ін’єкціях ЛТГ подібні зміни спостерігаються навіть у самців — козел починає виділяти молоко. Недостатня секреція ЛТГ призводить до зменшення синтезу прогестерону, що перешкоджає проходженню фази секреції молочних залоз. Він також бере участь у забезпеченні необхідного вмісту цукру в крові та у формуванні материнського інстинкту. Регуляція синтезу ЛТГ відбувається дещо відмінно від інших гормонів. Вона здійснюється рефлекторним та гуморальним шляхами. Збудження, що виникають при подразненні сосків вимені під час ссання молока новонародженими, рефлекторно передаються в гіпоталамус, де гальмується секреція пролактингальмівного фактора, що, в свою чергу, стимулює синтез ЛТГ і підсилення лактації. Слід зазначити, що недостатній синтез гонадотропних гормонів у сільськогосподарських тварин при поганій годівлі та утриманні призводить до безпліддя, зниження їх продуктивності, кахексії — схуднення. 308
Розділ 9. Ендокринна система
Середня частина гіпофіза. Ця частина існує у більшості тварин. Структурно вона відмежована від аденогіпофіза і зрослася з нейрогіпофізом. Вона синтезує єдиний гормон — інтермедин, або меланофорний, який регулює розміщення гранул пігментів — червоного, рожевого та жовтого меланіну, що містяться в пігментних клітинах шкіри (меланофорах, гуанофорах, еритрофорах та ксантофорах). Цей гормон має значення переважно для захисних реакцій (камуфляжу) нижчих тварин — риб, амфібій, рептилій. При збільшенні цього гормону в крові пігментні клітини розширюються і шкіра набуває темнішого, червонуватого, рожевого або жовтого кольору (рис. 95). При зменшенні його кількості зерна пігментів концентруються навколо ядра клітини, внаслідок чого шкіра світлішає. Таким чином, тварини стають непомітними для своїх ворогів, зливаючись з місцевістю, де вони мешкають. Після гіпофізектомії здатність тварин змінювати Рис. 95. Вплив гормону інтермеди- колір шкіри втрачається. Меланофорний гормон має значення також ну на пігментацію шкіри жаби: а — жаба, якій вводили витяжку з для вищих тварин і людини. Так, гіпофіза; б — нормальна жаба введення його людині в ділянки з непігментованою шкірою зумовлює відновлення нормальної пігментації. У ссавців у пігментному шарі сітківки ока є клітини, які змінюють свою форму під впливом меланофорного гормону. При надмірному освітленні ока ці клітини збільшуються за рахунок вип’ячування псевдоподій і поглинають зайві світлові промені, що запобігає перезбудженню сітківки. Синтез та секреція меланофорного гормону контролюються нервовою системою і залежать від інтенсивності освітлення. При яскравому освітленні збудження з ока по зоровому нерву передається в супраоптичні ядра головного мозку, а від них — до гіпофіза. Внаслідок цього синтез гормону зменшується. Після перерізування зорового нерва такий зв’язок порушується. Слід зазначити, що гіпофіз ссавців багатий на меланофорний гормон, значення якого ще добре не вивчено. Нейрогіпофіз. До нейрогіпофіза входять клітини — пітуїцити та нервові елементи, якими є аксони нервових клітин гіпоталамуса. 309
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Витяжка з нейрогіпофіза міститься у препараті, що називається «пітуїтрин Р». Нейрогіпофіз наповнений також гормонами — нейросекретами, що синтезуються в супраоптичних та паравентрикулярних ядрах гіпоталамуса і по аксонах транспортуються у нейрогіпофіз, де і депонуються. При порушенні гіпоталамо-гіпофізарного зв’язку ці гормони більше не надходять до задньої частини гіпофіза й акумулюються у місці пошкодження. До гормонів, які зберігаються в нейрогіпофізі, належать антидіуретичний, або вазопресин, та окситоцин, що за своєю природою є поліпептидами. Про значення антидіуретичного гормону свідчить його назва, він зменшує діурез — сечовиділення. Крім того, цей гормон звужує також просвіти кровоносних судин. Тому його називають ще вазопресин (лат. vas — судина, pressаre — стиснення). Антидіуретичний гормон бере участь у другій фазі утворення сечі, а саме стимулює зворотне всмоктування води (реабсорбцію) у звивистих канальцях нирок. При недостатньому синтезі цього гормону або після усунення зв’язку між гіпоталамусом та гіпофізом реабсорбція води не відбувається, що призводить до нецукрового діабету — сечовиснаження. При цьому тварина (наприклад, кінь) за добу виділяє до 80 л сечі і ще більше споживає води. Нецукровий діабет може мати генетичне походження, тобто розвиватися через відсутність у гіпоталамусі клітин, що синтезують антидіуретичний гормон. Введення цього гормону в організм швидко нормалізує процес сечоутворення. Механізм дії цього гормону полягає в тому, що під його впливом певні клітини нефрона починають виробляти фермент гіалуронідазу, яка, деполяризуючи мукополісахаридний комплекс міжклітинного цементу, поліпшує проникність стінок звивистих канальців нирок для води. Міжклітинні мембрани втрачають свою герметичність, вода легко проникає з просвіту канальців у міжклітинні проміжки, а сеча стає більш концентрованою. Судинозвужувальний ефект вазопресину виявляється при значному підвищенні його кількості в крові, особливо при введенні в організм. При нормальному синтезі цей гормон виявляє тільки антидіуретичну дію. Вазопресин впливає на судини вибірково, переважно на артеріоли, шляхом збільшення тонусу гладеньких м’язів стінок цих судин. На артерії мозку та нирок він зовсім не діє, а на коронарні артерії слабо. Судинозвужувальний ефект цього гормону супровод310
Розділ 9. Ендокринна система
жується підвищенням тиску крові. Після усунення дії вазопресину артеріоли розширюються і тиск крові знижується. Регуляція синтезу антидіуретичного гормону здійснюється за участю осморецепторів, що перебувають у каротидних синусах та гіпоталамусі. При зниженні осмотичного тиску крові ці рецептори передають інформацію до нейросекре-торних клітин і синтез гормону гальмується. Внаслідок цього утворюється більше сечі і зайва вода таким чином залишає організм. У випадках підвищення осмотичного тиску крові, навпаки, імпульси від осморецепторів стимулюють синтез вазопресину, реабсорбція води в нирках збільшується і осмотичний тиск нормалізується. Окситоцин — гормон, що забезпечує скорочення гладеньких м’язів матки, сечового міхура, кишечника, міоепітелію молочних альвеол та м’язових елементів молочних проток. Його дія на матку змінюється залежно від фаз статевих циклів, а також при вагітності. Під час тічки у тварин він активно впливає на міометр, а в фазі секреції маточних залоз майже не діє, що сприяє прикріпленню заплідненої яйцеклітини до слизової оболонки матки. Чутливість матки до окситоцину залежить від синтезу прогестерону в жовтому тілі. Під час вагітності синтез прогестерону збільшується і матка втрачає чутливість до окситоцину. В кінці вагітності концентрація прогестерону в крові знижується і м’язи матки збільшують свою чутливість, а під час пологів максимально скорочуються під його впливом. У випадку слабких потуг і переймів при пологах він застосовується для їх посилення. Окситоцин у перекладі з грецького означає швидкі роди. Важливу роль окситоцин відіграє в механізмі виведення молока. Під його впливом м’язові елементи — міоепітелій молочних альвеол — скорочуються, що забезпечує виведення альвеолярної порції молока в цистерну вимені. Необхідна кількість цього гормону надходить у кров і далі до молочної залози під час доїння або годування малюків. При цьому подразнюються механо- та терморецептори шкіри молочної залози і збудження, що виникає рефлекторно, передається до гіпоталамуса, який забезпечує звільнення окситоцину з нейрогіпофіза. Цей гормон діє не довго, оскільки швидко інактивується. Тому доїти худобу треба енергійно і швидко. Синтез окситоцину в періоди повторення статевих циклів та вагітності регулюється статевими гормонами — естрогенами. 311
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА Щитовидна залоза знаходиться біля щитовидних хрящів гортані. У коней і овець — це парний орган, що з’єднується тільки сполучною тканиною, у великої рогатої худоби — перетинкою залозистої тканини. У свиней залоза має суцільний вигляд (рис. 96), її паренхіма складається з окремих часток, які зсередини подібні до пухирців, вистелених шаром секреторного епітелію, і заповнені йодовмісним колоїдним секретом — тиреоглобуліном. При потребі цей колоїд через мембрани надходить до кровоносних капілярів, що контактують з базальними кінцями залозистих клітин. Розмір пухирців та секреторних клітин може значно змінюватись залежно від активності залози, про яку можна судити за ступенем її кровопостачання. До неї підходять чотири артерії, по яких за годину через залозу проходить майже вся кров, що циркулює в організмі. Рис. 96. Порівняльний розмір щитовидної залози у тварин де- Вона має багато лімфатичних судин і іннервується симпатичними та яких видів: а — великої рогатої худоби парасимпатичними нервами. Нещо(21–36 г); б — свині (12–50 г); давно у паренхімі залози за межами в — коня (20–35 г); г — барана пухирців виявлено клітини, що син(4–7 г); д — собаки (4,2 г) тезують секрет, який не містить йоду і регулює обмін кальцію. Про відхилення від норми у вигляді зобу, пов’язані з щитовидною залозою, було відомо ще в шестидесяті роки минулого сторіччя, а гормони цієї залози були виділені в 1891 р. Гормони щитовидної залози та їх значення. Щитовидна залоза синтезує три гормони: тироксин, трийодтиронін та тирокальцитонін. Два перші подібні за хімічною будовою і фізіологічною дією. Активність тироксину в 3–5 разів слабша. Синтезуються ці гормони за участю йоду, тому цього елемента найбільше в щитовидній залозі (50% від усієї кількості його в організмі), де його вміст в 300 разів перевищує 312
Розділ 9. Ендокринна система
концентрацію в крові. Клітини секреторного епітелію перетворюють неорганічний йод на органічну сполуку, яка йодує амінокислоту тирозин в монойодтирозин та дийодтирозин. Внаслідок з’єднання з білком глобуліном утворюється тиреоглобулін, що депонується в пухирцях залози. У разі потреби тиреоглобулін під дією ферменту протеази перетворюється в активні форми — тироксин та трийодтиронін. Безпосередня дія цих гормонів полягає в тому, що вони підсилюють окислювальні процеси в клітинах, зокрема в мітохондріях. При збільшенні їх концентрації в крові всі поживні речовини швидко згоряють, організм виснажується, спостерігається схуднення. Значення тиреоїдних гормонів багатогранне і полягає в тому, що вони стимулюють усі види обміну речовин, ріст і розвиток організму — морфогенез, активність нервової системи, процеси розмноження, лактацію, ріст шерсті та яйцекладку у птиці. Особливо важливі вони для забезпечення нормального росту й розвитку організму, 1. Діючи на морфогенез і ріст, тироксин і трийодтирбнін забезпечують розвиток довгих кісток, м’язів, шкіри, шкірних покривів, статевих органів та первинних статевих ознак. 2. Діючи на обмін речовин, ці гормони регулюють основний обмін, внутрішньоклітинні процеси, споживання кисню, засвоєння білків, вміст кальцію і хлору в крові. Вони також беруть участь у обміні жирів, стимулюючи їх окислення; вуглеводів, підвищуючи глікогеноліз у печінці та гліколіз у тканинах; води, збільшуючи діурез; йоду, затримуючи його в організмі. 3. Діючи на нервову систему, тиреоїдні гормони підвищують збудливість симпатичної та парасимпатичної нервових систем, змінюють функціональний стан кори півкуль головного мозку, тобто впливають на психічні реакції та на вищу нервову діяльність тварин. 4. Діючи на окислювальні процеси, вони беруть участь у терморегуляції, збільшуючи теплоутворення. 5. Діючи на захисні реакції, ці гормони забезпечують резистентність організму проти інфекцій та токсинів. Видалення щитовидної залози супроводжується різким сповільненням росту тварини (рис. 97). Значною мірою це стосується розвитку довгих трубчастих кісток, суглобові хрящі яких не розвиваються і швидко перетворюються на кістку. Відбуваються трофічні зміни в шкірі, зокрема спостерігається її потовщення за рахунок скупчення 313
Фізіологія сільськогосподарських тварин
інфільтрату. Ріст зубів теж сповільнюється, вони легко кришаться, розпадаються, тобто має місце карієс. Припиняється ріст та розвиток статевих органів і тварина лишається інфантильною. Вторинні статеві ознаки не з’являються. Обмін речовин у всіх його формах знижується. Так, основний обмін зменшується на 30–40%. Усі окислювальні процеси в середині клітин сповільнюються, вони починають акумулювати вуглеводи, жири та білки. Внаслідок цього зменшується теплоутворення, спостерігається гіпотермія, тварина стає більш чутливою до холоду.
а
б Рис. 97 Корови одного віку (за Броуді): а — гиреотомована; б — нормальна
Зниження процесів обміну призводить до послаблення роботи всіх життєво важливих систем організму: сповільнюється робота серця, спостерігається брадикардія, зменшується рух крові по судинах, знижується тиск крові, сповільнюється також дихання. Активність нервової системи знижується, послаблюються рефлекси, нові рефлекси утворюються погано, вища нервова діяльність тварини пригнічується. Тварина втрачає резистентність, стає вразливою до інфекцій та інвазійних захворювань. Більшість часу вона перебуває в сонливому апатичному стані і виглядає набагато старшою за свій вік. У людей гіпофункція щитовидної залози в молодому віці спричиняє хворобу, що називається кретинізмом (ідіотизм) і характеризується симптомами, подібними до тих, які мають місце після видалення залози у тварин. Діти з такою хворобою залишаються розумово недорозвиненими. 314
Розділ 9. Ендокринна система
У дорослих тварин тиреоідектомія супроводжується такими ж ознаками, як і в молодих, але менш вираженими, бо ріст і розвиток у дорослих тварин вже закінчились. Статева активність при цьому знижується, відтворення стає майже неможливим. У дорослих людей гіпофункція щитовидної залози викликає хворобу — мікседему, або слизові набряки. Ця хвороба буває також у дітей і характеризується тим, що в сполучній тканині нагромаджується багато желатиноподібної рідини, шкіра стає натягнутою. У міжклітинній рідині внаслідок зниженого обміну речовин акумулюється надмірна кількість білків, що призводить до збільшення онкотичного тиску міжклітинної рідини. Як відомо, білки здатні утримувати біля себе воду. Це і є безпосередньою причиною утворення набряків. Цьому сприяє затримання в організмі натрію та хлору, які теж утримують воду. У таких хворих розумовий інтелект і інтерес до навколишнього середовища знижені. У деяких місцевостях земної кулі, особливо гірських (Карпати, Альпи, Піренеї), вміст йоду в ґрунті і в рослинах, зокрема злакових, знижений внаслідок вимивання цього елемента стічними водами. Отже, тварини та люди, що мешкають у цих місцевостях, одержують недостатню кількість йоду, необхідного для синтезу тиреоїдних гормонів. У таких випадках щитовидна залоза, намагаючись компенсувати нестачу гормонів, розростається і значно збільшується в розмірі, а секреція гормонів не відновлюється. Таке захворювання спостерігається у людей і тварин (поросят, ягнят, коней) і називається ендемічним зобом (рис. 98), тобто таким, що постійно спостерігається у даній місцевості. Для профілактики цієї хвороби в кухонну сіль, яку споживають тварини і люди, додають йод. Нестача йоду в раціоні самок у період лактації зменшує кількість молока, а його добавки — збільшують. Встановлено також, що тиреоїдні гормони необхідні разом з прогестероном для прикріплення заплідненої яйцеклітини до слизової оболонки матки та її живлення. Гіперфункція щитовидної залози у сільськогосподарських тварин майже не спостерігається. У собак також буває рідко. Вона характеризується значним підвищенням обміну речовин, а саме: білків, жирів, вуглеводів, солей і води. Всі системи організму працюють надмірно, спостерігається тахікардія. У людей ці відхилення називаються базедовою хворобою з характерною зовнішньою ознакою: витрішкуватість 315
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 98. Зоб у вівці
Рис. 99. Витрішкуватість очей (екзофтальмія) — ознака базедової хвороби
очей (екзофтальмія, рис. 99). Базедову хворобу у тварин можна викликати експериментально, введенням в організм тироксину чи трийодтироніну. Дія цих гормонів виявляється через 6–12 год і триває два тижні і більше. Фізіологічна гіперфункція щитовидної залози буває у самок під час вагітності і лактації, гіпофункція у тварин, що впадають у зимову сплячку. Тирокальцитонін — гормон щитовидної залози, що виявлений порівняно недавно. Він не містить йоду і бере участь тільки в регуляції обміну кальцію. Вплив цього гормону на кальцій крові протилежний дії паратгормону паращитовид-них залоз. Разом з вітаміном D тирокальцитонін затримує кальцій в організмі. Механізм його дії здійснюється через клітини — остеобласти та остеокласти. Значення остеобластів полягає в тому, що вони поглинають кальцій з крові,і акумулюють його в кістках, тобто сприяють утворенню кісткової тканини. Діяльність цих клітин стимулюється тиро-кальцитоніном. Остеокласти, навпаки, руйнують кісткову тканину, кальцій, що звільняється при цьому, надходить у кров, де вміст його збільшується. Цей процес гальмується тирокальцитоніном. Регуляція роботи щитовидної залози. Діяльність цієї залози залежить від різних факторів, що діють на неї рефлекторним та гуморальним шляхами. 1. Роль гіпофіза в цій регуляції. Тиреотропний гормон аденогіпофіза, рівномірно і постійно потрапляючи в кров, регулярно стиму316
Розділ 9. Ендокринна система
лює секрецію тироксину та трийодтироніну і сприяє нагромадженню йоду в залозі. Цей гормон — стимулін — діє за принципом зворотного зв’язку залежно від вмісту тироксину в крові. Зниження концентрації тироксину призводить до підвищення синтезу тиреотропіну, який, у свою чергу, стимулює секрецію тироксину. Видалення щитовидної залози викликає різке зниження концентрації тироксину в крові і збільшення вмісту тиреотропного гормону. Введення тироксину в організм супроводжується зворотними явищами. Синтез тиреотропіну залежить ще й від нейросекреторної діяльності гіпоталамуса, який виробляє ти-реотропінзвільняючий фактор. Останній стимулює синтез тиреотропного гормону і разом з тим роботу щитовидної залози. 2. Роль нервової системи. Як відомо, центри обмінів усіх речовин знаходяться у гіпоталамусі, де розміщені також центри симпатичної та парасимпатичної нервових систем, відповідні нерви яких іннервують щитовидну залозу. При зміні зовнішніх і внутрішніх умов (холод, робота, емоції) певні центри обміну речовин передають сигнали по нервових провідниках до щитовидної залози, яка за рахунок своїх гормонів підсилює або послаблює обмін речовин. Таким чином, гіпоталамус регулює синтез тиреоїдних гормонів двома шляхами — нервовим та гуморальним, через гіпофіз. Тривале подразнення симпатичних нервів супроводжується підвищенням основного обміну, що підтверджує прямий рефлекторний вплив гіпоталамуса на щитовидну залозу. Введення ерготаміну, який паралізує симпатичні нервові закінчення, призводить до зниження основного обміну. Симпатичні та парасимпатичні нерви, змінюючи просвіт кровоносних судин залози, регулюють її постачання кров’ю, що також впливає на синтез гормонів. Діяльність щитовидної залози залежить і від функціонального стану кори півкуль головного мозку. 3. Роль вмісту йоду в крові. Існує пряма залежність синтезу тироксину та трийодтироніну від кількості йоду в організмі тварини. В умовах, коли в раціоні тварини не вистачає йоду, кількість секрету в залозі зменшується і вміст її гормонів у крові знижується. Надмірна кількість йоду в організмі теж гальмує синтез тиреоїдних гормонів, а оптимальні дози його забезпечують нормальну роботу залози, йод являє собою регулятор, що діє на залозу не тільки прямо, а й через гіпоталамус та гіпофіз. 317
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ Паращитовидні залози стали відомі тоді, коли почали видаляти щитовидну залозу. Така операція, особливо у собак, закінчувалась смертю, до якої призводила, як виявилося пізніше, не втрата щитовидної залози, а видалення разом з нею паращитовидних залоз. Топографія цих залоз була встановлена в 1880 р. У сільськогосподарських тварин їх налічується чотири, інколи зустрічаються 1–2 дрібні додаткові залози. У жуйних і свиней дві залози розміщені за межами щитовидної залози, біля розгалуження сонної артерії і називаються зовнішніми. Дві інші знаходяться у паренхімі щитовидної залози. Це внутрішні залози. У коней всі чотири залози розміщені переважно у щитовидній залозі. Це дрібні залози розміром з просяне зерно, до складу паренхіми яких входять епітеліальні клітини, густо обплутані сіткою кровоносних судин. Деяка ізоляція цих залоз у травоїдних зумовила проведення їх окремої екстирпації, що дозволило вивчити їх значення. Повне видалення цих залоз завжди призводить до смерті організму, що свідчить про їх життєво важливу роль. Епітеліальні клітини залози синтезують один гормон — паратгормон, що має білкову природу. Саме тому вживання його через рот не дає лікувального ефекту, бо він перетравлюється шлунковим соком. Парентеральне введення цього гормону в організм дає позитивні наслідки. Першочергове значення паращитовидних залоз полягає в тому, що вони регулюють вміст кальцію та фосфору, в крові, забезпечуючи нормальну збудливість і разом з тим діяльність нервової системи та м’язів. Порушення рівноваги в кальційфосфорному обміні зумовлює різку зміну збудливості нервової та м’язової тканини, що призводить до хвороби — тетанії, яка закінчується смертю. Паратгормон стимулює вихід мінеральних солей з кісток; внаслідок чого підвищується вміст кальцію і фосфору в крові. Він також поліпшує функціональну активність нирок щодо виведення з організму фосфатів, що запобігає відкладанню в кістках кальцію, який депонується у сполуках з фосфатами. При зменшенні кількості паратгормону в організмі виведення фосфатів через нирки припиняється, вміст фосфору в крові підвищується, що сприяє відкладанню його разом з кальцієм у кістках. Як наслідок, вміст кальцію в крові нормалізуєть318
Розділ 9. Ендокринна система
ся. Таким чином, гіпофункція пара-щитовидних залоз призводить до гіпокальцемії і гіперфосфатемії, а гіперфункція викликає гіперкальцемію та гіпофосфатимію, бо паратгормон, стимулюючи зворотне всмоктування кальцію в канальцях нирок, запобігає виведенню його з організму. Більшість авторів вважають, що механізм дії паратгормону на обмін кальцію та фосфору здійснюється через стимуляцію ним діяльності клітин — остеокластів, які руйнують кісткову тканину. Після видалення паращитовидних залоз у собак розлади виникають вже через добу. Тварина втрачає апетит, починається блювота, тремор, підвищуються температура тіла та частота дихання. Вміст кальцію в крові знижується з 9–11 до 3–4 мг %. Періодичне скорочення окремих груп м’язів переходить у тривалі тетанічні скорочення, а далі в судороги та загальні конвульсії (рис. 100). Спостерігаються спазматичні скорочення внутрішніх органів, нервове пе-резбудження, сльозовиділення, світлобоязнь, прогресивне схуднення, загальне виснаження. Порушується функція печінки і в крові нагромаджуються токсичні речовини (гуанідин). Смерть настає від паралічу дихальних м’язів або міокарда чи інтоксикації організму (у собак — на дев’ятий день). Судорожне скорочення м’язів має центральне походження, з головного мозку. При зниженні вмісту кальцію в крові перезбуджуються підкіркові ділянки мозку, які безперервно надсилають Рис. 100. Собака після вида- імпульси до м’язів, що й викликає телення паращитовидних залоз танію. Коли перерізати спинний мозок (сильні судороги) нижче довгастого, то судорожне скорочення м’язів припиниться. Гіпофункція паращитовидних залоз у сільськогосподарських тварин може спостерігатися у період лактації, коли значна кількість кальцію видаляється з молоком, а у раціоні тварин він міститься у недостатній кількості. Подібні випадки спостерігаються також під час тічки у самок, вагітності, перевтоми організму та високої температури навколишнього середовища. Розлади, що виникають при гіпофункції, зникають після введення в організм солей кальцію або значних доз вітаміну D. Активність паращитовидних залоз залежить від вмісту кальцію в раціоні. Згодовування надмірної кількості цього 319
Фізіологія сільськогосподарських тварин
елемента самкам, особливо за тиждень перед пологами, знижує функціональну активність залоз, що призводить до гіпокальцемії, а це небажано в період лактації. Гіперфункція паращитовидних залоз, або тривале введення в організм паратгормону, викликає демінералізацію кістяка та зубів, що зумовлює розм’якшення та руйнування кісткової тканини. Спостерігається втрата апетиту, блювота, пронос, гіпотонія м’язів, сонливий стан. Вміст кальцію в крові збільшується, а фосфору зменшується, нервово-м’язова збудливість знижується. При значних дозах смерть настає дуже швидко. У коней при гіперфункції залози виникає фіброзна дистрофія кісткового мозку, остеодистрофія кістяка. Регуляція синтезу паратгормону здійснюється за принципом зворотного зв’язку і залежить від кількості кальцію в крові. Зниження концентрації його стимулює секрецію гормону, що сприяє нормалізації вмісту кальцію в крові. Навпаки, надмірна концентрація цього елемента в крові гальмує синтез гормону. Встановлено, що кальцій діє на секреторні клітини залози прямо, надходячи до них з кров’ю. Існує також зв’язок паращитовидних залоз з щитовидною щодо синтезу тирокальцитоніну, який є антагоністом паратгормону. Деякі автори вважають, що в аденогіпо-фізі синтезується паратиреотропний гормон, що стимулює секрецію паратгормону, але виявити його в чистому вигляді ще не вдалося. Встановлено також симпатичну іннервацію паращитовидних залоз, але не відмічено безпосереднього впливу цих нервів на активність залози.
ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ Підшлункова залоза здійснює одночасно зовнішню і внутрішню секреції. Про її інкреторну функцію було відомо вже в 1877 р., а в 1898 р. Лагуессе гістологічними дослідженнями довів, що внутрішня секреція має місце в острівцях Лангерганса — скупченнях клітин, що мають округлу форму. Розрізняють два типи клітин — і , які у ссавців становлять 1–2% загальної маси залози; -клітини становлять 80% загальної кількості інкреторних клітин. Вони збагачені цинком. У них синтезується дуже важливий гормон — інсулін. В -клітинах синтезується гормон глюкоген, а в епітеліальних клітинах вивідних 320
Розділ 9. Ендокринна система
проток залози ліпокаїн. Крім цих трьох основних гормонів, у витяжках підшлункової залози знайдено ще три гормони — ваготонін, центропнеїн і калікреїн (падутин). Експериментальні дослідження підшлункової залози розпочали Мерінг і Минковський (1889). Вони вперше помітили, що повне видалення залози супроводжується гіперглікемією та глюкозурією. Пізніше було встановлено, що у панкреатектомованих собак дуже швидко зникає запас глікогену в печінці та м’язах. На п’ятий день глікоген залишається тільки в міокарді. Підвищується неоглікоге-нез, тобто утворення глюкози з білків і жирів. Має місце закислення крові — ацидоз, що відбувається за рахунок збільшення вмісту кетокислот ( -оксимасляної та ацетооцтової). Організм швидко споживає запаси жиру та тканинний білок, від чого тварина швидко виснажується, худне. Азотний баланс стає негативним, дихальний коефіцієнт зменшується до 0,7. Крім глюкозурії, спостерігається також поліурія. Тварина п’є багато води, але вона не засвоюється і виходить з сечею. Збільшується синтез кетонових тіл, що супроводжується ацетонемією та ацетонурією. Всі ці відхилення від норми зумовлені порушенням вуглеводного обміну і визначаються як ознаки цукрового діабету (цукрове сечовиснаження). Смерть тварини настає через 3–4 тижні внаслідок виснаження та гіпоглікемічної коми, що характеризується розладами кровообігу, дихання, зниженням температури тіла, виникненням судорог, втратою м’язового тонусу та свідомості. У сільськогосподарських тварин захворювання на цукровий діабет спостерігаються у випадках надмірного згодовування легкоперетраваих вуглеводів, що одночасно призводить до ожиріння. У випадку інсулярної гіпофункції залози у новонароджених поросят спостерігається гіперглікемія, що має місце на фоні зниження вмісту глікогену у печінці. У поросят відмічається тахікардія, сонливість, втрата свідомості, що нерідко закінчується смертю. Після введення інсуліну обмін вуглеводів нормалізується дуже швидко. Інсулярний апарат починає функціонувати ще в період утробного розвитку зародка, тому самки, хворі на цукровий діабет, під час вагітності видужують завдяки інсуліну плода. Після пологів хвороба знову відновлюється. У випадках гіперфункції -клітин вміст цукру в крові різко зменшується, життєздатність тварини знижується. Якщо в цей час тварина одержує недостатню кількість вуглеводів, то може статися 321
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гіпоглікемічний шок. Гіпоглікемія завжди призводить до пригнічення активності нервової системи та м’язів. Такі ж відхилення від норми спостерігаються тоді, коли в організмі зменшується кількість антагоністів інсуліну, а саме, глюкагону, адреналіну, глюкокортикоїдів, СТГ, АКТГ, незважаючи на те, що синтез інсуліну відбувається нормально. Інсулін. Назва гормону походить від лат. insula — острівець. Він складається з чотирьох поліпептидних ланцюгів, об’єднаних двома містками сульфгідрильних груп. Довгий час його не могли виділити у чистому вигляді. Л. Соболєв у 1901 р. вперше запропонував методику одержання препарату з підшлункової залози, але в активній формі гормон був виділений лише в 1921 p., а в чистому кристалічному вигляді — у 1926 р. Перешкодою було те, що інсулін, як складний поліпептид, дуже швидко інактивується власними протеолітичними ферментами (трипсином) підшлункової залози. Саме тому його лікувальний ефект при вживанні через рот не виявляється. До складу інсуліну входить цинк. Якщо ввести в організм речовини, що зв’язують цинк (алоксан), то синтез інсуліну припиняється і настає алоксановий діабет. Цинк є консерватором біологічної дії інсуліну. Його гіпоглікемічна дія зберігається тривалий час, а без цинку він швидко інактивується ферментом — інсуліназою та протеолітичними ферментами тканинного походження. Інсулін відіграє важливу роль в обміні вуглеводів, а саме: а) підвищує майже в 20 разів проникність клітинних мембран та міжклітинних просторів для цукру — при відсутності інсуліну мембрани закриті і цукор нагромаджується у крові; б) стимулює споживання та окислення вуглеводів; в) забезпечує синтез глікогену з глюкози у печінці та м’язах; г) активує синтез тканинних білків; д) гальмує неоглікогенез; є) сприяє утворенню летких жирних кислот з проміжних продуктів вуглеводного обміну; ж) підсилює процес синтезу жирів з вуглеводів у жировій тканині. Слід зауважити, що інсулін не поліпшує проникність мембран нервових клітин для глюкози, тому при гіпоглікеміях нервова система зазнає від нестачі цукру, що супроводжується гіпоглікемічною комою. 322
Розділ 9. Ендокринна система
Регуляція синтезу інсуліну. Утворення та виділення цього гормону залежить від вмісту цукру в крові: гіперглікемія стимулює синтез та звільнення інсуліну, гіпоглікемія сповільнює. Цей механізм здійснюється прямою дією цукру на -клітини. Активність інсулярного апарата регулюється залозами внутрішньої секреції, що синтезують гормони — антагоністи інсуліну. Це насамперед надниркові залози (кортизон, адреналін) та аденогіпофіз (СТГ). Після годівлі тварини, особливо кормами, в яких переважають легко-перетравні вуглеводи (цукрові буряки, меляса), виділення інсуліну в кров різко підвищується. Існують дані, що свідчать про утворення в аденогіпофізі панкреатикостимуліну, а в дванадцятипалій кишці — інкретину, які теж беруть участь у регуляції синтезу інсуліну. Установлено, що підшлункова залоза має подвійну вегетативну іннервацію: симпатичну та парасимпатичну. Експериментально доведено, що блукаючий нерв є секреторним щодо підшлункової залози. Він стимулює зовнішню і внутрішню секреції, одержуючи команди з гіпоталамуса, функціональний стан якого також залежить від вмісту цукру в крові. У довгастому мозку теж знайдені нервові структури, що регулюють рівень глікемії і тим самим впливають на синтез інсуліну. Зв’язок кори півкуль головного мозку з інсулярним апаратом залози установлений шляхом утворення умовних рефлексів на введення глюкози у кров тварини. Такі ін’єкції завжди стимулюють синтез інсуліну. Коли зв’язок утвориться, то досить ввести тварині не глюкозу, а фізіологічний розчин і концентрація інсуліну в крові збільшиться. Це свідчить про вплив кіркових структур на секрецію цього гормону. Глюкагон. Як зазначалось, глюкагон за своєю дією є антагоністом інсуліну щодо вмісту цукру в крові. Цей гормон білкової природи. Він стимулює глікогеноліз у печінці, тобто розпад глікогену і утворення глюкози. Внаслідок цього вміст цукру в крові збільшується, настає гіперглікемія. Саме тому цей гормон ще називається гіперглікемічним фактором, а інсулін — гіпоглікемічним. Конкретна дія глюкагону — це активація ферменту — печінкової фосфорилази, яка забезпечує початкову трансформацію глікогену в глюкозу. Співвідношення інтенсивності синтезу глюкагону та інсуліну має важливе значення для регуляції вуглеводного обміну. Незважаючи на те що -клітини, в яких синтезується глюкагон, становлять всього 20% кількості 323
Фізіологія сільськогосподарських тварин
інсулярних, вони секретують стільки гормону, скільки необхідно для забезпечення нормального вмісту цукру в крові. Рівновага в дії глюкагону та інсуліну порушується, коли кількість а-клітин, розмножуючись, збільшується. У таких випадках переважає синтез глюкагону і рівень глікемії значно зростає порівняно з нормою. Буває так, що нормальне співвідношення - та -клітин (1/4) змінюється на 2/1 і навіть 4/1, при цьому вміст цукру в крові різко збільшується завдяки відносному зменшенню кількості інсуліну. Таким чином, цукровий діабет у людей і тварин може виникнути за рахунок посиленого синтезу глюкагону при нормальному синтезі інсуліну. Така форма цукрового діабету припиняється з введенням в організм сульфамідів та солей кобальту, які пригнічують діяльність -клітин. Синтез глюкагону, як і інсуліну, залежить від вмісту цукру в крові. Гіперглікемія гальмує секрецію цього гормону, а гіпоглікемія, навпаки, стимулює його синтез. Існують дані про те, що регуляція синтезу глюкагону здійснюється також з участю нервової системи та гормональних факторів. Ліпокаїн. Гормон, відсутність якого призводить до виникнення ще однієї форми цукрового діабету. Цей гормон, регулюючи обмін, жирів у печінці, запобігає її жировому переродженню. Відсутність ліпокаїну викликає ожиріння печінки і втрату її глікогенутворювальної діяльності. У крові та сечі з’являються недоокислені продукти жирового обміну — кетонові сполуки. Нездатність печінки перетворювати глюкозу в глікоген призводить до збільшення концентрації цукру в крові, тобто до гіперглікемії — ліпокаїнового цукрового діабету. Безпосереднє значення ліпокаїну полягає в тому, що він стимулює окислення жирних кислот та поліпшує обмін фосфоліпідів. Регуляція синтезу цього гормону здійснюється з участю нервової системи — блукаючих нервів. Перерізування останніх супроводжується зменшенням секреції ліпокаїну. Центропнеїн. Гормон, що стимулює роботу дихального апарата. Діючи безпосередньо на дихальний центр, він підвищує його збудливість, а разом з тим і чутливість до вуглекислого газу. Ваготонін. Гормон, що знижує тиск крові. Вплив цього гормону здійснюється через нерви — вазодилятатори. Він підвищує тонус ядер блукаючих нервів, які розширюють просвіт судин, що призводить до зниження кров’яного тиску. 324
Розділ 9. Ендокринна система
Калікреїн (падутин). Гормон, який також знижує тиск крові, розширюючи в основному артеріоли та капіляри органів, що перебувають у стані активності. Цей гормон — поліпептид, використовується для зняття спазмів судин.
НАДНИРКОВІ ЗАЛОЗИ Надниркові залози були відкриті Євстахієм ще у 1543 р., але тільки у 1901 р. у кристалічній формі був виділений перший гормон — адреналін, а у 1921 р: повністю вивчено значення цих ендокринних залоз. Надниркові залози складаються з двох незалежних у функціональному та структурному відношенні частин. Це так звані мозкова та кіркова частини. У ссавців вони повністю відокремлені, а у птахів клітини обох частин змішані. Паренхіма мозкової частини залоз походить від елементів симпатичної нервової системи. Такі ж елементи є і на закінченнях симпатичних нервів, тому видалення мозкової частини не призводить до смерті організму. У цих випадках нестача гормонів компенсується синтезом на нервових закінченнях гормональної речовини — симпатину, який за своєю хімічною будовою тотожний гормонам мозкової частини залоз. Кіркова частина має епітеліальне походження; Вона абсолютно необхідна для збереження життя. Повне її видалення у всіх сільськогосподарських тварин швидко призводить до смерті. Інколи після такої операції виживають кролі завдяки наявності у них дрібних додаткових залоз. Надниркові залози інтенсивно зрошуються кров’ю. До них підходить; шість артерій, по три до кожної з них. Це є доказом великої секреторної активності цих залоз. Значення кіркової частини надниркових залоз У кірковій частині синтезується багато гормонів (близько 50), але більшість з них є біологічно неактивними. Всі вони дістали назву кортикоїдів. Ця частина становить 2/3 загальної маси залоз. У ній розрізняють три зони: пучкову, де синтезуються гормони, що регулюють переважно вуглеводний обмін і тому дістали загальну назву — глюкокортикоїдів; клубочкову, яка синтезує групу гормонів — 325
Фізіологія сільськогосподарських тварин
мінералокортикоїдїв, що діють в основному на мінеральний обмін; сітчасту, яка синтезує статеві гормони. До глюкокортикоїдів належать кортизон, гідрокортизон та кортикостерон. Останній гормон одночасно є представником мінералокортикоїдів, оскільки бере участь у регуляції обміну солей і води. Ці гормони не є життєво необхідними, але без них організм втрачає стійкість (резистентність) проти інфекційних та паразитарних збудників, а також погано пристосовується до стресових умов. Головне значення глюкокортикоїдів полягає у тому, що вони стимулюють процеси неоглюкогенезу, тобто утворення глюкози з проміжних продуктів обміну білків і жирів. Так, при введенні цих гормонів у організм підсилюється процес розпаду тканинного білка з наступним дезамінуванням амінокислот у печінці та утворенням глюкози з безазотистого залишку білків. За таких умов глікоген печінки і м’язів не споживається, а його кількість навіть збільшується, бо глюкокортикоїди гальмують процес окислення глюкози. Як наслідок, вміст цукру в крові підвищується. Подібним чином глюкокортикоїди впливають на обмін жирів, але меншою мірою. Жир ліпідних депо використовується для перекриття енергетичних затрат організму. У боротьбі проти інфекції ці гормони підсилюють захисні функції організму, стимулюючи синтез лімфоцитарних антитіл та підвищуючи фагоцитарну здатність нейтрофілів і моноцитів. Вони послаблюють також алергічні реакції та запальні процеси і тому дістали назву антизапальних гормонів. Глюкокортикоїди, особливо гідрокортизон, який постійно циркулює в крові, діючи на обмін різних речовин, забезпечують високу активність усіх клітин організму, зокрема підвищують збудливість центральної нервової системи. Регуляція активності клітин, що синтезують глюкокортикоїди, здійснюється через гіпоталамус та гіпофіз за участю АКТГ. Синтез кортизону значно збільшується, коли організм потрапляє у стресові умови, тобто коли на нього діють агресивні фактори (різка зміна температури навколишнього середовища, травми, отруєння, втрата крові, опіки та ін.). За таких умов завжди виділяється багато адреналіну, який відіграє роль пускового механізму у ланцюговій реакції, що забезпечує стимуляцію синтезу глюкокортикоїдів. Діючи через гіпоталамус, цей гормон стимулює секрецію АКТГ в аденогіпофізі, 326
Розділ 9. Ендокринна система
а останній підсилює синтез глюкокортикоїдів і меншою мірою — мінералокортикоїдів. В умовах стресу підсилюється діяльність інших ендокринних залоз — щитовидної, підшлункової та ін. До мінералокортикоїдів, крім кортикостерону, належать альдостерон і дезоксикортикостерон. Особливо активний альдостерон. Ці гормони забезпечують електролітну рівновагу в організмі, а саме: рух іонів натрію, хлору та калію. Внаслідок зниження синтезу цих гормонів збільшується екскреція натрію з сечею, а калій, навпаки, затримується в організмі, зменшується кількість міжклітинної води, за рахунок чого збільшується кількість води у клітинах, кров стає більш концентрованою. Введення в організм альдостерону припиняє ці зміни, а повторні ін’єкції гормону затримують натрій, акумулюючи його в клітинах, тимчасом як калій посилено виводиться з сечею. У міжклітинних проміжках нагромаджується багато води, що призводить до утворення набряків та підвищення кров’яного тиску. Конкретно дія мінералокортикоїдів полягає в тому, що вони регулюють переміщення іонів натрію та калію у звивистих канальцях другого порядку нирок. Альдостерон підвищує проникність клітин канальців для натрію, стимулюючи його реабсорбцію. Внаслідок цього вміст натрію у крові, лімфі та міжклітинній рідині підвищується. При нагромадженні в організмі натрію та хлору затримується також і вода. Щодо калію, то його реабсорбція, навпаки, знижується і кількість його в організмі зменшується. При недостатньому синтезі мінералокортикоїдів організм втрачає дуже багато натрію, що призводить до зміни осмотичного тиску та смерті. Нормальний осмотичний тиск в організмі забезпечується чіткою регуляцією синтезу мінералокортикоїдів, яка здійснюється насамперед за. рахунок зміни концентрації іонів натрію і калію в крові та міжклітинній рідині. Так, зниження вмісту натрію в крові стимулює синтез альдостерону, а збільшення, навпаки, гальмує. Іони калію мають зовсім протилежну дію на секрецію мінералокортикоїдів. Зниження їх концентрації гальмує, а підвищення — стимулює синтез альдостерону. Встановлено, що іони натрію і калію змінюють активність секреторних клітин, впливаючи на них безпосередньо, але існують також фактори, які діють через гіпоталамус. Це, насамперед, зміна осмотичного тиску та об’єму циркулюючої крові. Так, збільшення осмотичного тиску міжклітинної рідини реєструється осморецепторами 327
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гіпоталамуса, а зниження об’єму циркулюючої крові — волюморецепторами устя порожнистих вен. Така інформація стимулює секрецію адренокортикотропінзвільняючого фактора гіпоталамуса, який забезпечує утворення в гіпофізі АКТГ. Останній стимулює синтез альдостерону, що зменшує екскрецію натрію та виведення з організму води. Внаслідок цього осмотичний тиск знижується до норми, а об’єм циркулюючої крові збільшується до належного рівня. До статевих гормонів, що синтезуються у корі надниркових залоз, належать чоловічі — андрогени і жіночі — естрогени та прогестерон. Після кастрації тварини в її сечі все ж міститься деяка кількість вказаних гормонів. Як виявилось, вони синтезуються саме в надниркових залозах. Ці гормони відіграють важливу роль в ті періоди життя організму, коли статеві, залози ще не розвинулись або вже перестали функціонувати, тобто під час достатевого дозрівання та в похилому віці. Андро- та естрогени беруть участь у формуванні й розвитку статевих органів та вторинних статевих ознак. Надмірний синтез чоловічих гормонів у період ембріонального розвитку призводить до псевдогермафродитизму у самок — жіноча особа має чоловічі ознаки. У самців молодого віку такий підсилений синтез андрогенів викликає передчасне статеве дозрівання, а у самок — розвиток чоловічих статевих ознак (вірилізм), який інколи спостерігається в нетелей і корів при переродженні яєчника (макрокіста). Підвищений синтез естрогенів у самців призводить до фемінізації, зокрема до розвитку молочних залоз та зниження лібідо. Гіперфункція кіркової частини надниркових залоз спостерігається у випадках збільшеного синтезу АКТГ аденогіпофіза. При цьому посилено відкладається, жир у ліпідних депо, підвищується тиск крові та вміст у ній цукру, змінюється функціональний стан клітин шкіри (смугаста гіперемія), настає загальна слабість організму, пригнічення всіх функцій. У людей такі відхилення від норми кваліфікуються як кюзінгова хвороба. Повний розпад кори надниркових залоз у тварин при туберкульозі спостерігається рідко, ачастковий призводить до гіпофункції цих залоз. Кров’яний тиск, вміст цукру, натрію, хлору у крові при цьому зменшуються, з’являється м’язова слабість, що зумовлює адинамію. Тварина швидко стомлюється, прогресивно втрачає масу, з’являються нервові розлади. Найхарактернішою ознакою є поява бронзової пігментації шкіри, що виникає внаслідок по328
Розділ 9. Ендокринна система
рушення обміну ароматичних амінокислот. У людей це захворювання відоме як бронзова хвороба Аддісона, що одержала назву за ім’ям лікаря, який вперше зареєстрував її у 1855 р. Значення мозкової частини надниркових залоз Мозкова частина надниркових залоз синтезує два близьких за хімічною формулою гормони — адреналін та норадреналін — похідні від тирозину. Секреція адреналіну на 80% перевищує секрецію норадреналіну, а виділяються вони у кров у суміші. Норадреналін, який синтезується у нервових гангліях та на закінченнях симпатичних нервів, називається симпатином (медіатор). Саме тому, що адреналін, норадреналін та симпатин мають подібну хімічну будову, їх об’єднують у групу катехоламінів — речовин, що діють як симпатична нервова система. При видаленні мозкової частини залоз значних відхилень від норми не спостерігається, оскільки нестача адреналіну та норадреналіну компенсується підсиленим синтезом симпатину. Мозкова частина надниркових залоз відіграє важливу роль у захисних реакціях, а саме у пристосуваннях організму до агресивних дій з боку навколишнього та внутрішнього середовищ. За нормальних фізіологічних умов гормони мозкової частини залоз тільки забезпечують рівномірний розподіл крові у різних органах і системах організму. В; стресових умовах синтез цих гормонів, особливо адреналіну, різко підвищується, що, як зазначалося, призводить до активації роботи кори наднирників через гіпоталамус та гіпофіз. Гормони кортикоїди та катехоламіни разом з симпатичною нервовою системою забезпечують захисні реакції, за допомогою яких організм бореться з агресіями. Саме у підвищенні резистентності організму виявляється взаємозв’язок і єдність дії мозкової та кіркової частин надниркових залоз. При гіпофункції мозкової частини залоз організм втрачає стійкість проти різних захворювань, стає вразливим до несприятливих факторів. Адреналін у мінімальних дозах (у тисячних розведеннях) діє швидко й короткочасно. 1. На серцево-судинну систему — звужує просвіт кровоносних судин, за винятком судин мозку, серця та працюючих м’язів, які під його впливом, навпаки, розширюються. За рахунок звуження судин і виходу депонованої крові у кровоносне русло тиск її значно зростає. 329
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Впливаючи безпосередньо на серце, адреналін підвищує частоту та силу серцевих скорочень, але ефект може бути протилежним, якщо гормон діє через блукаючі нерви, тонус ядер яких він підвищує. Адреналін знижує також проникність капілярів. 2. На дихальний апарат — зменшує частоту й амплітуду дихальних рухів, у деяких випадках аж до апное. Адреналін розширює бронхи легень, зменшуючи тонус гладеньких бронхіальних м’язів, що забезпечує позитивний ефект при лікуванні астми. 3. На м’язи внутрішніх органів — гальмує моторику шлунка та кишок, скорочення м’язів матки, селезінки і печінки, розширює зіницю ока, підвищуючи тонус радіальних м’язів. 4. На скелетні м’язи — на нестомлені м’язи він діє слабо, а на стомлені — сильно, відновлюючи їх активність, особливо у стресових умовах, завдяки адреналіну, активність скелетних м’язів збільшується у кілька разів. 5. На залози — стимулює секрецію всіх залоз, які іннервуються симпатичною нервовою системою (слинні, сльозові, бронхіальні, потові), 6. На обмін вуглеводів — адреналін є гіперглікемічним фактором, антагоністом інсуліну. Він збільшує вміст цукру в крові за рахунок глікогену печінки та м’язів, перетворюючи його на глюкозу. 7. На окислювальні процеси — стимулює окислення речовин у клітинах, тобто підсилює хімічну терморегуляцію, що призводить до інтенсивнішого теплоутворення. Підвищує основний обмін речовин. 8. На центральну нервову систему — підвищує збудливість нервової системи, особливо її симпатичного відділу, а у більших дозах викликає неприємне відчуття страху й тремтіння. При значній гіперадреналінемії може настати смерть внаслідок фібриляції міокарда шлуночків або водянки легень. У фізіологічній дії адреналіну та норадреналіну спостерігається деяка різниця. Щодо глікогенолізу, підвищення основного обміну та синтезу АКТГ аденогіпофіза норадреналін у порівнянні з адреналіном діє слабо. Норадреналін менш активно діє на скелетні м’язи, обмін вуглеводів та хімічну терморегуляцію. Неприємних ефектів з боку нервової системи він не викликає. Секреторна активність мозкової частини надниркових залоз перебуває під контролем нервової системи і регулюється рефлекторним та гуморальним шляхами. Нервові центри, що відповідають за 330
Розділ 9. Ендокринна система
адреналіно-секреторну діяльність, знаходяться в гіпоталамусі та довгастому мозку. Звідси нервові імпульси по спинному мозку надходять до симпатичного ланцюга і далі по великому та малому черевних нервах досягають надниркових залоз. Денервація цих залоз спричиняє майже повне припинення секреції адреналіну. Рефлекторний механізм регуляції синтезу адреналіну забезпечується кількома факторами і, насамперед, зміною кров’яного тиску. Так, при зниженні артеріального тиску подразнюються барорецептори рефлексогенних зон дуги аорти та каротидних синусів, що через нервову систему стимулюють секрецію адреналіну, і тиск крові стає нормальним. Таким же чином при підвищенні тиску крові синтез адреналіну гальмується. Такий фактор, як холод, діючи на терморецептори шкіри рефлекторно через гіпоталамус, стимулює синтез адреналіну, що супроводжується підвищенням обміну речовин та теплопродукції, підсиленням секреції гормонів щитовидної залози, що забезпечує сталість температури тіла. Больові подразнення периферичних ділянок організму завжди супроводжуються значним рефлекторним виділенням адреналіну у кров. У гуморальній регуляції синтезу адреналіну також беруть участь кілька факторів. Гіпоглікемія підсилює, а гіперглікемія гальмує секрецію адреналіну. Такі гормони, як інсулін, дуоденальний секретин, гормони щитовидної та статевих залоз, ацетилхолін, тією чи іншою мірою стимулюють секрецію гормонів мозкової частини залози. Кисневе голодування (асфіксія) викликає значне виділення адреналіну. Згідно з літературними даними, в аденогіиофізі виробляється гормон, що стимулює секрецію адреналіну. Слід зазначити, що синтез адреналіну та норадреналіну завжди підвищується при дії на організм несприятливих факторів. Внаслідок цього гормони разом з симпатичною нервовою системою мобілізують захисні сили організму.
ЕНДОКРИННА ФУНКЦІЯ СТАТЕВИХ ЗАЛОЗ Статеві залози — яєчники і сім’яники — виконують дві функції: екзокринну, що полягає в утворенні та виділенні статевих клітин (овогенез, сперматогенез), та ендокринну — синтез статевих гормонів, 331
Фізіологія сільськогосподарських тварин
які за своєю дією поділяються на жіночі (естрогени) та чоловічі (андрогени). Крім статевих залоз, ці гормони синтезуються і у кірковій частині надниркових залоз, причому в індивідуума синтезуються як естрогени, так і андрогени, але специфічні гормони завжди домінують. У період статевого дозрівання в яєчниках розвиваються фолікули, де знаходяться яйцеклітини. Кожний фолікул оточений кількома шарами дрібних зернистих клітин, які виконують інкреторну функцію, синтезуючи гормон фолікулін. Інтенсивність секреції цього гормону змінюється залежно від статевих циклів та вагітності. Після овуляції на місці розірваного фолікула утворюється жовте тіло, яке діє як залоза внутрішньої секреції, синтезуючи гормон прогестерон (лютеїн). У вагітних самок кількість фолікуліну та інших естрогенів у яєчниках і сечі значно збільшується. Це речовини, близькі за хімічною будовою. До них належать фолікулін (оестрон), дегідрофолікулін (оестродіол) та гідрат фолікуліну (оестріол). Найактивніший з них оестродіол, тому він використовується з лікувальною метою. Фолікулін — це гормон, що синтезується не тільки в яєчниках, а також у плаценті, сім’яниках, корі наднирників і деяких тканинах вегетативних органів. Фізіологічна дія фолікуліну багатогранна. 1. Він стимулює початкове формування первинних статевих органів у самок і самців, стимулює розвиток матки. 2. Забезпечує формування вторинних статевих ознак. Ін’єкції фолікуліну самцям призводять до їх фемінізації. Цей гормон зберігає активність також при вживанні через рот. 3. Впливає на вищу нервову діяльність, тобто змінює поведінку самки залежно від статевого циклу та вагітності. 4. Покращує ріст і розвиток молочних залоз, але без секреції молока. 5. Регулює синтез гонадотропних гормонів аденогіпофіза. Гальмує синтез лютеїнізуючого гормону. 6. Сприяє окостенінню хрящових з’єднань. 7. Діє на обмін речовин, стимулюючи використання поживних речовин. У тварин молодого віку ін’єкції фолікуліну викликають статевий потяг, як і у статевозрілих, але без овуляції фолікулів. Введення цього гормону в організм статевонезрілих тварин сприяє передчасному розвитку вторинних статевих ознак, а у самок, які перебувають у стані статевого покою, відновлюються статеві цикли, але знову ж таки без овуляції фолікулів. Ін’єкції фолікуліну на початку вагітності можуть викликати аборт. Кастрація молодих самок призводить 332
Розділ 9. Ендокринна система
до постійного інфантильного стану, статеві органи не розвиваються, вторинні статеві ознаки не з’являються. Мають місце морфологічні зміни в кістяку та інших тканинах, а також зміни в поведінці тварин. Кастровані самки перебувають у більш спокійному стані, втрачають материнський інстинкт. Курка згодом стає схожою з півнем. У неї з’являється гребінь і довге хвостове пір’я (рис. 101). Корова набуває ознак бика. Голос самки стає подібним до голосу самця. Екстер’єр кастрованої самки набуває рис самця. Гормон жовтого тіла — прогестерон — за хімічною будовою нагадує чоловічі гормони. Він специфічніший за фолікулін. Прогестерон синтезується також у надниркових залозах та плаценті. Фізіологічне значення прогестерону полягає в тому, що він гальмує розвиток та овуляцію фолікулів у яєчнику. Ця його дія виявляється через гонадотропні гормони аденогіпофіза. Він готує слизову оболонку матки для фіксації заплідненої яйцеклітини та забезпечує її живлення. Під його впливом слизова оболонка матки починає секретувати і виділяти глікоген, а скоротлива функція ендометра пригнічується. Гормон знижує чутливість матки до окситоцину; виконує важливу роль у розвитку секреторних клітин молочної залози та стимулює їх функціональну активність. Прогестерон гальмує синтез лютеотропного гормону аденогіпофіза. Таким чином, роль прогестерона Рис. 101. Наслідки кастрації та в організмі полягає у забезпечен- пересадки статевих залоз: а — нормальний півень; б — кані нормального перебігу вагітності. стрований півень; в — півень пісЯкщо жовте тіло зруйнувати на по- ля пересадки йому яєчників; г — чатку вагітності, остання припиня- нормальна курка; д — кастрована ється. Видалення жовтого тіла у дру- курка; е — кастрована курка після гій половині вагітності негативних пересадки їй сім’яників 333
Фізіологія сільськогосподарських тварин
наслідків не викликає, оскільки у цей час прогестерон синтезується ще й плацентою. Ін’єкції прогестерону молодим самкам затримують появу статевих циклів. У період дозрівання фолікулів він гальмує синтез естрогенів, стимулює розвиток матки та молочних залоз. Введення його в організм у кінці вагітності затримує появу пологів, що може призвести до смерті плода у матці. Сім’яники не тільки продукують сперматозоїди, а й секретують чоловічі гормони. Андрогени синтезуються в інтерстиціальних залозистих клітинах, розміщених у сполучній тканині сім’яників. Ці гормони мають стероїдне походження. Найактивніший з андрогенів тестостерон, інші є похідними від нього. Це андростендіол та андростерон. Тестостерон відіграє важливу роль у забезпеченні нормального функціонального стану статевого апарата самців, а саме: стимулює сперматогенез та бере участь у створенні статевого інстинкту; забезпечує нормальний розвиток чоловічих статевих ознак; впливає на ріст, регулюючи розростання хрящової тканини; стимулює обмін білків, особливо у м’язовій тканині; є антагоністом фолікуліну; створює соматичну та психічну маскулінізацію у кастрованих самок. Якщо каструвати самця до статевої зрілості, то загальний ріст тварини прискорюється, особливо у довжину, за рахунок пізнього окостеніння хрящових з’єднань. Статеві органи та вторинні статеві ознаки не розвиваються. Якщо кастрація виконана у дорослому віці, вторинні статеві ознаки регресують. У півня зменшується гребінь і стає знекровленим, блідим, статевий потяг та бійцевий інстинкт згасають. Пір’я його змінюється, екстер’єр нагадує курку, він більше не співає. Подібні зміни мають місце і у ссавців. Тварини після кастрації стають «нейтральними». Введення в організм кастрованих тварин екстрактів з сім’яників або препарату тестостерону повертає тварину до нормального стану. Якщо ін’єкції робити зразу після кастрації, то ніяких відхилень від норми взагалі не спостерігається, а у тих тварин, які вже зазнали змін внаслідок кастрації, тестостерон поступово відновлює вторинні статеві ознаки та поведінку. У півня збільшується і червоніє гребінь, він стає сміливим, співає, виявляє статевий інстинкт. Цікаво, що пересадка кастрованому півню яєчника майже перетворює його на курку щодо екстер’єру та поведінки (див. рис. 101). У цьому полягає антагоністична дія естрогенів та андрогенів. 334
Розділ 9. Ендокринна система
Регуляція ендокринної функції статевих залоз. Яєчники та сім’яники іннервуються симпатичною та парасимпатичною нервовими системами, але секреторних волокон у вегетативних нервах не виявлено. Денервація статевих залоз не усуває їх ендокринної функції: Вважають, що симпатичні та парасимпатичні нерви регулюють просвіт кровоносних судин статевих залоз, а також контролюють синтез статевих гормонів через гіпофіз. Кора півкуль головного мозку також бере участь у регуляції синтезу гормонів статевих залоз. Різні стресові фактори через негативні емоції гальмують гормональну активність і призводять до зміни статевих циклів та безпліддя тварин. Гіпофізектомія у статевонезрілих тварин гальмує розвиток вторинних статевих ознак, яєчників і сім’яників, знижує синтез гормонів у них. Ін’єкції екстракту з аденогіпофіза стимулюють секреторну діяльність залоз. Фолікулостимулюючий гормон сприяє переважно утворенню гамет, а пролактин та лютеїнізуючий гормон стимулюють синтез гормонів статевих залоз, які в свою чергу впливають на роботу аденогіпофіза. Так, кастрація супроводжується гіпертрофією гіпофіза. Секреторна діяльність статевих залоз тісно пов’язана з роботою надниркових, щитовидної і підшлункової залоз: тимуса та епіфіза. Мелатонін — гормон епіфіза — пригнічує діяльність статевих залоз. Гермафродитизм. В ембріональний період гонади складаються з двох частин: кіркової та мозкової. Коли формується ембріон чоловічої статі, то кора дегенерує, а мозкова частина розвивається і секретує. При формуванні жіночої статі, навпаки, дегенерує мозкова частина, а кора перетворюється у майбутній яєчник. Якщо обидві частини розвиваються майже однаково, що буває дуже рідко, але з перевагою жіночої статі, то у самок мають місце чоловічі первинні і вторинні статеві ознаки (овотестес). Наявність у одного індивідуума жіночих і чоловічих ознак називається гермафродитизмом, оскільки, за легендою, така дитина народилася у Герма та Афродіти.
ТИМУС, АБО ЗАГРУДИННА ЗАЛОЗА Тимус розміщений у грудній порожнині біля судин серця і є лімфоепітеліальним органом, у якому утворюються лімфоцити та 335
Фізіологія сільськогосподарських тварин
синтезується ДНК. Він взаємодіє з статевими, наднирковими, щитовидною та паращитовидними залозами. У ньому секретується гормональна речовина — тимозин, що стимулює утворення лімфоцитів і цим підсилює імунобіологічні реакції. Крім лімфоїдної тканини, він має тільця Гассаля, значення яких добре не вивчено. Тимус збільшується у розмірі в період розвитку тварини, а саме від народження до періоду статевого дозрівання. Далі він прогресивно атрофується і в дорослих залишається його незначна частина. У випадках інфекційних хвороб у молодих тварин тимус гіпертрофується і виробляє більше лімфоцитів, значна частина яких транспортується до селезінки і забезпечує захисні імунобіологічні реакції. Тимус пригнічує розвиток гонад, а також бере участь у регуляції статевої активності. Його видалення у молодих тварин, яких добре годують і утримують у оптимальних умовах, не викликає значних відхилень від норми. Тварини, що погано харчуються, важко витримують тимектомію. У них сповільнюється розвиток організму, виникають розлади, що пов’язані з кальцифікацією кісток. Такі тварини швидко втрачають масу, залишаються малорослими, хворіють на дерматити та діарею, у них зменшується утворення антитіл. Вважають, що тимус пригнічує активність АКТГ і впливає на обмін білків, а саме стимулює синтез протеїнів.
ЕПІФІЗ Цей орган у всіх хребетних тварин знаходиться в середньому мозку біля чотиригорбикового тіла. Епіфіз складається з двох частин мозкової залози, що добре розвинена у ссавців, та атрофованої частини, яка відповідає мозковому оку. У багатьох риб вони є фоторецепторним органом, який забезпечує зміну кольору шкіри тварин залежно від навколишнього середовища. У вищих тварин молодого віку епіфіз бере участь у регуляції розвитку статевих органів, а саме запобігає передчасному статевому дозріванню. Видалення його з молодого організму призводить до гіпертрофії статевих органів та гіперфункції яєчників і сім’яників, тобто до передчасного статевого дозрівання. Епіфізектомія у дорослих тварин не викликає суттєвих змін. Ін’єкції екстракту епіфіза гальмують розвиток гонад та змен336
Розділ 9. Ендокринна система
шують секрецію гонадотропних гормонів. Нещодавно встановлено, що в епіфізі виробляється гормон — мелатонін, який діє протилежно меланофорному гормону гіпофіза, а саме звужує пігментні клітини шкіри — меланофори, внаслідок чого вона світлішає. Такий антигіпофізарний механізм дії цього гормону виявляється і відносно статевих залоз. Синтез мелатоніну знижується навесні. Особливо помітно це у птахів. При збільшенні дня гальмівний ефект гормону на гонади зменшується і статева активність тварин збільшується. Зі зниженням секреції мелатоніну під дією світла пов’язують їх сезонну статеву активність. У старих тварин епіфіз кальцифікується.
ТКАНИННІ ГОРМОНИ Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту. Секреторна та моторна діяльність шлунково-кишкового тракту регулюється не тільки нервовою системою, а й гормонами, що синтезуються спеціальними клітинами слизової оболонки органів травлення. Секреція цих гормонів здійснюється під впливом продуктів гідролізу поживних речовин (пептидів, амінокислот) та соляної кислоти шлункового соку. Ще в 1893 р. школою І. П. Павлова, а потім Бейлісом та Старлїнгом (1902 р.) було встановлено, що в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки виробляється гормон секретин. Це поліпептид, що синтезується в неактивному стані — просекретину. Активується він соляною кислотою, яка надходить до кишечника разом з вмістом шлунка. Секретин проникає у кров, досягає підшлункової залози і стимулює її зовнішню секрецію, діючи безпосередньо на секреторні клітини. Він також підсилює секрецію кишкового соку та жовчі. У слизовій оболонці кишок виробляється гормон — панкреозимін, який стимулює синтез травних ферментів в ацинозних клітинах підшлункової залози. Внаслідок цього вміст ферментів у соку підшлункової залози збільшується. Коли до тонкого кишечника надходить кислий шлунковий вміст, у слизовій оболонці синтезується гормон — холецистокінін, який викликає скорочення жовчного міхура і вихід жовчі у дванадцятипалу кишку. Секреція холецистокініну зумовлюється пептонами, жирами та соляною кислотою. 337
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під дією кислого вмісту шлунка у слизовій оболонці дванадцятипалої кишки синтезуються гормони ентерогастрин та ентерогастрон. Перший стимулює, а другий гальмує секрецію та моторику шлунка. Тут же утворюється гормон вілікінін, що підсилює рухи ворсинок кишок. У слизовій оболонці шлунка синтезуються гастрин та гістамін, які стимулюють секрецію шлункового соку. Останнім часом виявлено ще багато гормонів та гормональних речовин, що виробляються тканинами шлунково-кишкового тракту і беруть участь у регуляції процесів гідролізу та всмоктування поживних речовин. Гормони, що синтезуються нервовою тканиною. Крім нейрогормонів, що синтезуються в гіпоталамусі, нейросек-реторними клітинами виробляються ще два гормони — симпатин та ацетилхолін. Симпатин деякі автори ще називають адреналіном або норадреналіном, оскільки хімічна будова цих речовин (катехоламінів) подібна. Симпатин синтезується у цитоплазмі нервових клітин симпатичної нервової системи і транспортується у неактивному стані до нервових закінчень, де забезпечує передачу нервових імпульсів на робочий орган. Роль передавача (медіатору) нервових імпульсів цей гормон виконує тільки на рівні постгангліонарних симпатичних нервів. Виняток становлять нервові волокна, що іннервують потові залози. Симпатин швидко інактивується. Ацетилхолін синтезується нервовими клітинами і звільняється під час збудження цих клітин. Він відіграє значну роль при передачі збуджень у різних ділянках нервової системи, а саме: на закінченнях парасимпатичних нервових волокон; на закінченнях симпатичних прегангліонарних нервових волокнах і постгангліонарних потових залоз; на закінченнях рухових нервів; у синапсах центральної нервової системи. Ацетилхолін, діючи на синапси, деполяризує клітинну мембрану, що робить її проникною для іонів. Це сприяє утворенню потенціалу дії, який у вигляді нервового імпульсу передається далі по нервовому волокну. Тривалість його дії становить 1 с. На органи та тканини він впливає так само, як парасимпатична нервова система. Гормони плаценти. Було встановлено, що видалення жовтого тіла у першій половині вагітності завжди призводить до викидня, а у другій — не спричиняє ніяких відхилень. Виявилось, що гормон жовтого тіла — прогестерон, необхідний для нормального перебігу вагітності, 338
Розділ 9. Ендокринна система
синтезується також у плаценті. Прогестерон плаценти має важливе значення для продовження та завершення вагітності. У плаценті синтезуються ще три гормони: хоріонічний гонадотропін, естроген та релаксин. Перший бере участь у регуляції функціональної активності жовтого тіла вагітності в яєчнику. За фізіологічним значенням він подібний до лютеїнїзуючого гормону аденогіпофіза. Видалення останнього з організму самки у другій половині вагітності не призводить до викидання плода, оскільки хоріонічний гонадотропін компенсує його нестачу. Дія плацентарного естрогену аналогічна загальній дії естрогенів яєчника. Релаксин розслабляє зв’язки кісток таза, особливо наприкінці вагітності, що сприяє пологам. До гормонів, що синтезуються, у нирках, належать ренін, медулін та еритрогенін. За участю реніну у крові утворюється ангіотензин-2, який звужує просвіт кровоносних судин. Медулін діє прямо протилежно — розширює судини. Еритрогенін активується, перетворюючись на еритропоетин, і стимулює утворення еритроцитів у червоному кістковому мозку. Еритропоетини синтезуються також у печінці та селезінці. Гормони, що синтезуються у різних тканинах організму. До цієї групи гормонів належать простагландини, які виконують різноманітні функції. Вони запобігають надмірній секреції прогестерону, пепсину, соляної кислоти, підсилюють захисні реакції організму, стимулюють функціональну активність гладеньких м’язів матки та кровоносних судин. У різних тканинах, переважно у мозку, виробляється гормон серотонін, який активізує діяльність центральної нервової системи та моторику шлунково-кишкового тракту. Він міститься у тромбоцитах. Звільняючись у процесі зсідання крові, серотонін забезпечує скорочення гладеньких м’язів кровоносних судин, що призводить до звуження їх просвіту і зупинки кровотечі. Він виконує також роль медіатору у центральній нервовій системі. Серотонін діє так само, як і катехоламіни. До тканинних гормонів належить гістамін, який підвищує тонус гладеньких м’язів шлунково-кишкового тракту, матки та бронхів. Він розширює просвіт кровоносних судин, особливо капілярів в органах з підвищеною активністю. Гістамін також стимулює синтез соляної кислоти шлункового соку та збільшує проникність стінок капілярів. Збільшення його кількості при алергічних реакціях призводить до нагромадження серозної рідини у різних тканинах. 339
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що являють собою залози внутрішньої секреції? 2. Які використовуються методи дослідження залоз внутрішньої секреції? 3. Хімічна будова та закони дії гормонів. 4. Фізіологічне значення гормонів гіпоталамуса. 5. Значення гормонів гіпофізу. 6. Фізіологічне значення гормонів щитовидної залози. 7. За яких умов утворюється зоб у тварин? 8. Регуляція роботи щитовидної залози. 9. Значення гормонів паращитовидних залоз. 10. Значення гормонів підшлункової залози. 11. Гормони надниркових залоз. 12. Гормони, які беруть участь у процесі розмноження та їх значення. 13. Взаємозв’язок між окремими залозами внутрішньої секреції. 14. Значення вилочкової залози. 15. Регуляція діяльності залоз внутрішньої секреції. 16. Які гормони використовують при відгодівлі сільськогосподарських тварин та підвищення плодючості? 17. Значення епіфізу. 18. Тканинні гормони шлунково-кишкового тракту.
340
Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ Розмноження — одна з основних характерних властивостей живих істот, що забезпечує збереження виду. Хребетні тварини розмножуються тільки статевим шляхом, коли жіноча яйцеклітина запліднюється чоловічою статевою клітиною (злиття і взаємна асиміляція — дисиміляція гамет). Після запліднення із статевих клітин утворюється зигота, яка незабаром перетворюється в ембріон, а потім у плід. Розмноження можливе тільки у статевозрілих тварин, коли статеві органи їх досягають цілковитого розвитку, а в статевих залозах починають вироблятися статеві клітини та гормони. У тварин виникає особлива форма поведінки, яка виявляється статевими рефлексами. Настає статева зрілість. З цього часу самець здатний уже запліднити самку, а вона завагітніти. Тому тварин слід розділити за статтю і утримувати групами (до початку статевої зрілості). Строк статевого дозрівання (за Студенцовим А. П.): кобили — 18 міс, вівці — 7–8, свині — 5–8 міс, верблюдиці — 2–5 років, корови — 8–12 міс, кози — 7–8, собаки — 6–8, крільчихи — 4–5 міс. Строки статевої зрілості тварин залежать від породи, статі, клімату, годівлі, утримання тощо. Статева зрілість тварин не збігається із зрілістю організму та парувальним віком. Вона настає раніше, ніж тварин можна спаровувати. У віці статевої зрілості організм тварин ще не досягає загальної зрілості. Тому спаровують їх тільки тоді, коли вони досягають загальної фізіологічної зрілості (60–70% маси дорослої тварини). У недорозвинутих організмів приплід також буває недорозвинутим, низькопродуктивним. Сільськогосподарських тварин слід спаровувати у такому віці: самець великої рогатої худоби — 16–18, самка — 16–18 міс, коні відповідно — 3–4 і 3–4 роки, вівці — 1–1,5 і 1–1,5 року, свині — 8–10 і 10–12 міс. Здатність до запліднення у самців зберігається до глибокої старості, а у самок втрачається у певному віці (клімактеричному): кобили на 22–27-му році, корови — 20–22-му, вівці і кози на 8-му, собаки і кішки — до 10 років. 341
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ До органів розмноження самців належать: сім’яники з придатками, сім’япроводи, сечостатевий канал, придаткові статеві залози і парувальний орган. Сім’яник з придатком (рис. 102) міститься в сім’яному мішку при температурі, на 3–4°С нижчій від температури тіла тварини. При порушенні терморегуляційної функції сім’яного мішка знижується плідність самця. Під час ембріонального розвитку сім’яники містяться у поперековій частині черевної порожнини плода, а після народження опускаються через пахові кільця в сім’яний мішок. При затримці сім’яників у черевній порожнині (крипторхізм), самці втрачають плідність або вона знижується при однобічній заРис. 102. Схема будови сім’я- тримці. Сім’яники — парні статеві залози, ника (І) і придатка (II): еліпсовидної форми, в яких утворюють1 — білкова оболонка; 2 — ся статеві клі тини — спермії та гормони. перегородки; 3 — часточка сім’яника; 4 — середостіння Сім’яник вкритий білковою оболонкою, сім’яника; 5 — звиті сім’яні ка- яка утворює вирости — трабекули. Вони нальці; 6 — прямий канадець; ділять сім’яник на часточки. В часточках 7 — сітка прямих канальців; містяться звиті сім’яні канальці довжи8 — сім’явиносні канальці; 9 — ною 70–80 см, стінка яких побудована протока придатка сім’яника; з опорних, живлячих (клітин Сертолі) 10 — сім’япровід і статевих клітин, або сперміогоній. Із сперміогоній у процесі сперміогенезу утворюються чоловічі статеві клітини-спермії (рис. 103). Сперміогенез відбувається у чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання та формування сперміїв. У стадії розмноження клітини зовнішнього шару стінки звитого сім’яного канальця безперервно діляться (шляхом мітозу й амітозу). Після не менше десяти циклів поділ припиняється, клітини ростуть, збільшуються в розмірі і перетворюються в сперміоцити першого порядку. В ядрах сперміоцитів появляються хромосоми. 342
Розділ 10. Розмноження
Рис. 103. Гістологічний розріз звивистих канальців сім’яника (А); живильна клітина (Б); схема сперміогенезу (В); сперматозоїд (Г): 1 — сперматозоїди; 2 — сперміогенез; 3 — інтерстиціальні клітини; 4 — основна перетинка; 5 — просвіт звивистого канальця; 6 — відросток клітини із сперматозоїдами; 7 — стадія поділу спермогонії (а); 8 — стадія росту клітин; 9 — стадії дозрівання (б — сперміоцити; в — пресперміди; г — сперміди); 10 — стадія перетворення у сперматозоїди
У стадії дозрівання сперміоцити першого порядку діляться два рази. При першому поділі із одного сперміоцита першого порядку утворюється спочатку два сперміоцити другого порядку, або пресперміди, а з них — по дві сперматиди. З кожного сперміоциту першого порядку утворюється чотири сперміди. При першому поділі (редукційному) кількість хромосом у ядрі сперматиди зменшується вдвічі. Другий поділ відбувається шляхом мітозу. У стадії формування сперматиди перетворюються у спермії. У міру їх формування спочатку в просвіт звитого канальця виходить хвостик, а потім звільняється й головка спермія. Звиті сім’яні канальці утворюють сітку прямих канальців. З сітки прямих канальців виходять сім—двадцять сім’явиносних 343
Фізіологія сільськогосподарських тварин
канальців, які становлять головку придатка. З’єднуючись один з одним, сім’явиносні канальці утворюють дуже звивисту загальну протоку (канал) придатка. Довжина протоки у коня досягає 85 м, у бика і барана — близько 90, у кнура — понад 60 м. У початковій частині просвіт каналу досягає 0,1–0,2 мм, а у хвості придатка розширюється в діаметрі до 1–2 мм. Канал придатка утворює тіло та хвіст, або кінцеву частину придатка, що перетворюється у сім’япровід. Останній відкривається в сечовипускний канал. На відрізку, що прилягає до сечостатевого каналу, сім’япровід формує ампулоподібне розширення. У товщі його стінки розміщені залози (крім кнура), секрет яких виділяється і змішується з сперміями під час парування. В ампулах бугая і барана при статевому збудженні перед спаровуванням нагромаджуються сперматозоїди. У статевозрілих тварин постійно утворюються спермії, а виведення їх назовні відбувається тільки при статевому акті. Сперміогенез і проходження сперматозоїдів через канал придатка сім’яника у барана займає в середньому 53 дні. Через придаток сперматозоїди проходять за 5–6 днів при посиленому використанні та за 11 днів при статевому спокої. Рух сперматозоїдів по придатках здійснюється завдяки скороченню його гладкої мускулатури. У придатках сім’яників сперматозоїди можуть знаходитися до двох місяців і більше. Тут вони «дозрівають», дістають негативний електричний заряд і набувають стійкості проти несприятливих впливів навколишнього середовища. У. придатку сім’яника, особливо у хвостовій його частині, сперматозоїди нагромаджуються у великій кількості. У придатках бугая їх буває до 100 млрд., барана — 150, кнура — до 200 млрд. При відсутності довгий час статевого акту сперматозоїди, які містяться в придатку сім’яника, старіють і розчиняються. Крім сім’япроводів, у тазову частину сечостатевого каналу відкриваються і протоки придаткових статевих залоз: пузирковидні, передміхурова, цибулинні, або куперові, і численні уретральні залози, або залози Літтре, розміщені в стінках сечостатевого каналу. Секрети придаткових статевих залоз розбавляють сперму, промивають сечостатевий канал, а також мають глибокий біологічний вплив на сперматозоїди. До складу секретів входять фруктоза, фосфати, ферменти, лимонна кислота, холін, солі, редукуючі речовини, що потрібні для живлення та дихання сперматозоїдів. 344
Розділ 10. Розмноження
Секрет пузирковидних залоз гризунів у вагіні самки густішає і утворює пробку, що перешкоджає виходові сімені назовні. Аналогічну функцію в сімені кнура виконує секрет цибулинних залоз. Сперма та її склад Сперма складається з чоловічих статевих клітин,.— сперматозоїдів, секрету придаткових статевих залоз і рідини, яка виробляється придатками сім’яників. Виділення сперми з статевих органів самця називається еякуляцією, а кількість сперми, що виділяє самець за одне парування, — еякулятом. Об’єм еякулята та хімічний склад його у різних видів тварин неоднакові (табл. 32). Таблиця 32 Об’єм еякулята і концентрація в ньому сперматозоїдів
Жеребець
40–200
100–150 млн
Розбавлення сперматозоїдів секретами придаткових статевих залоз, разів 30–50
Кнур
200–500
100–200 млн
90–100
Бугай
1–6
1–2 млрд.
6
Баран
1–6
2–5 млрд.
3
Тварина
Об’єм еякулята, мл
Концентрація сперматозоїдів у 1 мл
У спермі міститься близько 10% сухих, речовин (білки, ліпіди, ферменти, фруктоза, калій, натрій, хлор, фосфор та ряд мікроелементів). Сперма бугая і барана має нейтральну (рН 7,0) або слабокислу реакцію (рН 6,7–6,9), кнура і жеребця — лужну (рН 7,2–7,6). Сперматозоїд — чоловіча статева клітина, що здатна переміщуватися самостійно. Він складається з головки, шийки, тіла і хвоста (рис. 104). Розміри й будова сперматозоїдів у різних тварин неоднакові (табл. 33). Сперматозоїди містять у середньому 25% сухої речовини і 75 води, 85% сухої речовини становлять білки, 13,2 ліпіди і 1,8% мінеральні речовини. Характерною особливістю сперматозоїдів є їх рухливість. У канальцях і придатках сім’яників вони нерухомі. При змішуванні з секретом придаткових статевих залоз сперматозоїди набувають 345
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 104. Схема будови сперматозоїда (А): 1 — головка; 2 — шийка; 3 — тіло; 4 — хвіст; 5 — кінцева частина хвоста. Сперматозоїди тварин різних видів (Б): а — жеребець; б — осел; в — бугай; г — баран; д — козел; е — кнур; є — собаки; ж — кіт
властивість пересуватися. У ссавців і птиці сперматозоїди рухаються прямолінійно поступально, головкою вперед. За 1 хв сперматозоїди жеребця пересуваються в середньому на 5 мм, бугая і барана — 4, кроля і собаки — 2,6 мм. Сперматозоїди рухаються вперед не тільки за допомогою коливань хвоста, а й обертання навколо своєї поздовжньої осі. Рух сперматозоїдів здійснюється за рахунок енергії, яка утворюється внаслідок двох основних процесів метаболізму: гліколізу (розщеплення глюкози або фруктози) і дихання з використанням кис-
ню навколишнього середовища. Таблиця 33 Розміри сперматозоїдів різних тварин, мкм Загальна довжина
Довжина головки
Бугай
61,9–78,0
7,0–12,7
Об’єм сперматозоїдів, мкм 3 68–132
Жеребець
51,5–63,5
5,6–8,4
33–101
Кнур
37,5–62,5
7,2–10,2
65–215
Кріль
35,3–62,5
5,3–9,7
30–50
Тварина
Гліколіз: цукор (С6Н12О6) 2 частини молочної кислоти (2С3Н6О8) + 50 кал енергії (209,3 Дж). Дихання: С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О + 670 ккал (2804,6 кДж). Життєздатність сперматозоїдів залежить від температури й складу рідини, в якій вони знаходяться. Найбільш рухомими вони бувають при температурі, близькій до температури тіла тварини (37–39°С). 346
Розділ 10. Розмноження
Висока температура згубно діє на сперматозоїди, а низька (близько 0°) викликає стан анабіозу. У гіпотонічних і гіпертонічних розчинах сперматозоїди гинуть. Якість чоловічих статевих клітин (живучість, рухливість, стійкість) залежить від годівлі та умов утримання, загального стану плідника. При одноманітній або недостатній годівлі тварин якість сперматозоїдів знижується, що призводить до яловості самок. Поза організмом сперматозоїди швидко гинуть. У піхві корів найменш сприятливі умови для сперматозоїдів, де вони гинуть через 4–5 год. Кращі умови для них у шийці, порожнині матки та яйцепроводах, де зберігаються вони значно довше. У жуйних у шийці матки сперматозоїди виживають 40 год, в овець — до 48, у кобил — до 20–40 год.
ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ До органів розмноження самок належать: 1) яєчники, де утворюються яйцеві клітини і статеві гормони; 2) яйцепроводи (маткові труби); 3) матка; 4) піхва і переддвер’я піхви, або сечостатевий синус; 5) зовнішній статевий орган (статева щілина з статевими губами і клітором). Яєчники (рис. 105) — парні статеві залози самки, які підвішені на брижі в черевній порожнині позаду нирок. У них розвиваються жіночі статеві клітини, або яйця, а також виробляються статеві гормони. Маса одного яєчника у кобили 24–40 г, у корови — 12–16 г, у свині — 7–9 г, у суки — менше 1 г. Поверхня яєчників вкрита одношаровим кубічним, або зачатковим, епітелієм, з клітин якого утворюються фолікули та яйцеклітини. На розрізі яєчника помітно два шари: мозковий (судинний) і кірковий (фолікулярний). Мозковий шар складається з сполучнотканинної основи, тяжів епітеліальних клітин, кровоносних, лімфатичних судин і нервів. Кірковий шар включає сполучнотканинну основу, а також фолікули різних стадій розвитку. Утворення яйцеклітин здійснюється у фолікулах яєчників з клітин зачаткового епітелію протягом усього статевого життя тварини. Процес утворення і дозрівання жіночих статевих клітин називається овогенезом. Овогенез відбувається у три стадії: розмноження, 347
Фізіологія сільськогосподарських тварин
росту і дозрівання. Розмноження яйцевих клітин починається у ссавців ще в ембріональний період розвитку. У стадії розмноження за рахунок багаторазового поділу кількість жіночих статевих клітин збільшується. Статеві клітини у стадії розмноження називаються овогоніями. Після періоду розмноження настає стадія росту. Яйцеклітина оточується шаром фолікулярного епітелію, утворюючи первинний фолікул. Молоді фолікули складаються з однієї яйцевої клітини та епітеліальної оболонки, що її оточує. Поступово стінка фолікула стає
Рис. 105. Схема розрізу яєчника: 1 — зачатковий епітелій; 2 — фолікулярна зона; 3 — граафів пухирець; 4 — судинна зона; 5 — ворота яєчника; 6 — судини; 7 — край переходу зачаткового епітелію у перитонеальний
348
Розділ 10. Розмноження
багатошаровою, розмір її збільшується і в неї відкладається поживний матеріал — жовток. Утворюється велика яйцева клітина — овоцит першого порядку (б) (рис. 106).
Рис. 106. Схема запліднення та розвитку яйцевих клітин: 1 — дозріла яйцева клітина в початковій стадії запліднення; 2 — яйцева клітина після проникнення в неї спермія; 3 — ядро яйцевої клітини; 4 — стадія розмноження яйцевих клітин (а — овогонія); 5 — стадія росту яйцевої клітини (б — овоцит І порядку); 6 — стадія дозрівання (в — овоцит II порядку); г — дозріла яйцева клітина, в , д, в — полярні тільця
349
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Дозрілі фолікули називаються граафовими пухирцями. В них розрізняють: 1) зовнішню оболонку з кровоносними та лімфатичними судинами; 2) багатошаровий фолікулярний епітелій, що прилягає до неї з середини; 3) скупчення клітин фолікулярного епітелію з яйцевою клітиною; 4) фолікулярну порожнину з рідиною. Ці фолікули займають значну частину яєчника. У свині в період охоти вони нагадують невелике гроно винограду. Діаметр зрілого фолікула у кобили досягає в середньому 1–7,5 см, корови — 1,4, свині — 0,8–1, вівці — 0,5 см. Одночасно утворюється і розривається багато фолікулів. Цілковитої зрілості досягає невелика їх кількість. Більшість їх на різних стадіях розвитку розсмоктується. У кобили, корови та інших тварин, у вищих приматів дозріває один фолікул, рідко — два, у свиней у кожному яєчнику — 8–10 і навіть більше. Дозрівають вони по черзі то в правому, то в лівому яєчнику. На їх дозрівання впливає рівень годівлі тварин. При добрій годівлі вони дозрівають інтенсивніше, ніж при поганій. Кількість приплоду залежить від кількості овульованих фолікулів і запліднених яйцеклітин в один період. Часто ця кількість буває меншою від числа жовтих тіл, що утворилися в яєчнику. Це поясню-
Рис. 107. Вид яйцеклітини: А — кобила (за Паршутиним Г. В.) і Б — свиня (за Квасницьким А. В.); 1 — клітини променистого вінця і фолікулярні клітини; 2 — прозора оболонка; 3 — превітелярний простір; 4 — цитоплазма з жовтковими зернами; 5 — ядро
350
Розділ 10. Розмноження
ється розсмоктуванням ембріонів на різних стадіях розвитку. Крім того, значна частина яйцеклітин гине, не (виходячи з фолікулів. Кількість ембріонів може бути більшою за кількість жовтих тіл. Це буває тоді, коли в одному фолікулі дозріває дві яйцеклітини або від наявності однояйцевих двійнят. Розмноження овогоній (яйцевих клітин) (а) відбувається шляхом поділу (4) і починається дуже рано. Увійшовши до складу фолікулів овогонії перестають поділятися. Яйцеві клітини починають рости (5). В процесі розвитку фолікулів вони збільшуються у розмірі. У них відкладається поживний матеріал — жовток. В результаті росту утворюється овоцит першого порядку. Дозрівання яйцеклітини (овоцита першого порядку) настає після видоху її з яєчника. Цей період виявляється двома поділами овоцита першого порядку, що швидко йдуть один за одним. Як при першому, так і ігри другому поділі появляються дві неоднакові клітини. Одна з них має розміри, близькі до материнської клітини, і називається овоцитом другого порядку (в). Інша — маленька — полярне тільце ( в ). Внаслідок двох поділів з овоцита першого порядку виходить одна дозріла яйцеклітина (г) і три полярних тільця ( в , д, в ), які згодом гинуть. Яйцеклітина в тисячу разів більша за сперматозоїд. У ній містяться поживні речовини, необхідні для живлення зародка у перші стадії розвитку. Вона вкрита (рис. 107) зовнішньою оболонкою — променистий вінець, прозорою і жовтковою оболонками. Установлено, що прозора оболонка має істотне значення у процесі росту, розвитку й дозрівання яйцеклітини в фолікулі. Вона захищає яйцеклітину від механічних пошкоджень, а також відіграє важливе значення в обміні речовин між зиготою і маточним середовищем (Квасницький А. В.). У сільськогосподарських тварин яйцеклітини різного розміру (табл. 34). Яйцепроводи мають вигляд тонких звивистих трубочок, по яких яйцеклітина з яєчника переміщується у ріг матки. У корови і свині довжина їх досягає 30 см, у овець і кіз — 15 см. Починається яйцепровід широкою лійкою, на дні якої знаходиться черевний отвір. Другий кінець матковим отвором відкривається у відповідний ріг матки. Його стінка складається з серозної, м’язової і слизової оболонок. Остання вкрита миготливим епітелієм, який сприяє переміщенню яйцеклітини від лійки яйцепроводу в матку. М’язова оболонка складається з 351
Фізіологія сільськогосподарських тварин
гладеньких волокон, які йдуть у поздовжньому та круговому напрямках. До складу матки сільськогосподарських тварин входять два роги, тіло й шийка. Довжина рогів матки у кобил становить близько 20–25 см, у свиней — 150–200 см. Таблиця 34 Розмір зрілих яйцеклітин без прозорої оболонки Тварина
Діаметр яйцеклітини, мкм
Об’єм, млн мкм3
130–92
1,10–0,4
Корова
152–95
2,04–0,47
Вівця
144–107
1,59–0,5
Кобила
135
—
Коза
140
—
120–92
0,9–0,4
Свиня
Крільчиха
Стінка матки складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної. Слизова оболонка матки вкрита миготливим епітелієм. У ній багато маткових трубчастих залоз, секрет яких використовується зародком на перших етапах розвитку. У корови слизова оболонка утворює вирости-карункули, до яких приєднується плідна частина плаценти — котиледони хоріона. М’язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м’язів, між якими міститься шар судин і нервів, по яких поживні речовини надходять до зародка.
СТАТЕВИЙ ЦИКЛ Розрив зрілого фолікула і вихід з нього яйцеклітини називається овуляцією. Цей процес повторюється через певний проміжок часу протягом року у самок, якщо вони не запліднені. Морфофункціональні зміни, які відбуваються в статевому апараті і в усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, називають статевим циклом. Він складається з статевої активності (тічки і охоти) і статевого спокою. Особливо значні зміни відбуваються в статевих органах гризунів. Якщо приготувати мазок із слизу піхви, то можна легко визначити чотири фази статевого циклу. 352
Розділ 10. Розмноження
Міжтічкова фаза (діеструм) — це період відносного спокою у функції статевих органів тварин. У яєчниках знаходяться дрібні фолікули й великі жовті тіла. В приготовленому мазку із слизу піхви міститься значна кількість лейкоцитів і слизу, а також у меншій кількості епітеліальні клітини з чітко вираженими ядрами. Фаза передтічкова (проеструм) — підготовча фаза. У цей період відбувається дозрівання фолікулів, гіперемія статевого апарата, розростання залоз слизової оболонки матки. В приготовленому мазку із слизу піхви містяться епітеліальні клітини овальної форми з великим ядром. Лейкоцити відсутні. У фазі тічки (еструс) самка стає більш збудливою, відмічається значне розширення кровоносних судин, виділення з піхви слизу, набрякання слизової оболонки піхви. В яєчниках фолікули великі, часто настає овуляція. У приготовленому мазку із слизу піхви багато без’ядерних клітин. Ядерні клітини та лейкоцити відсутні. Під час тічки у тварини настає статева охота, тобто готовність до статевого акту. Самка вільно допускає самця до себе. Апетит у самки зменшується. Корови стрибають на інших тварин. У свиней виражений «рефлекс нерухомості». Всі ці ознаки більше виявляються у самки у присутності самців. У післятічковій фазі (метоеструм) в яєчнику після овуляції утворюється жовте тіло, яке виділяє прогестерон. Цей гормон бере участь у підготовці тварини до вагітності. Гіперемія статевих органів зникає, виділення з них поступово припиняються. У приготовленому мазку із слизу піхви міститься багато лейкоцитів, а також ядерних клітин. У сільськогосподарських тварин статевий цикл відрізняється від циклу гризунів появою таких взаємозв’язаних процесів, як тічка, статеві збудження, охота і овуляція. Всі ці реакції у тварин відбуваються у певній послідовності і мають видові та індивідуальні особливості. Тічка — це комплекс морфологічних і функціональних змін, які мають місце в статевих органах самки і в організмі в цілому. Ці зміни сприяють кращому переміщенню сперматозоїдів у статевих шляхах самки, заплідненню яйцеклітини та закріпленню зародка в розі матки. Під впливом статевих гормонів розширюються кровоносні судини статевих органів самки (настає їх гіперемія), розкривається шийка 353
Фізіологія сільськогосподарських тварин
матки, посилюються секреція залоз статевих шляхів і перистальтика рогів матки. З появою тічки спостерігається виділення слизу з вагіни у більшості тварин. В цей період дозрівають фолікули в яєчнику, які можна прощупати пальцем у корови і кобили через стінку прямої кишки. Яєчники стають чутливими до гонадотрофних гормонів. Під впливом естрогенів змінюється функціональний стан статевого центра і центральної нервової системи, у самки настає збудження та охота. При статевому збудженні у самки знижується апетит, а у корів і удій, молоко стає солонуватим, а при кип’ятінні звурджується. При вільному утриманні тварини стрибають на інших тварин і не допускають стрибати на себе. У самок виявлений обнімальний рефлекс. При статевій охоті самки наближаються до самця, приймають позу для статевого акту, допускають садку самця. Під час тічки й охоти настає овуляція — розрив зрілого фолікула та вихід з нього яйцеклітини. Дозрівання фолікулів і овуляція відбуваються на всій поверхні яєчника, а у кобили й ослиці у певному його місці — в овуляційній ямці. В одноплідних тварин виділяється у період тічки одна яйцева клітина, а в багатоплідних — овулює кілька фолікулів через певні проміжки часу (у свині до 25 фолікулів). Овуляція у свині триває від 20 до 40 год після початку охоти. Розриву фолікула сприяють протеолітичні ферменти — гіалуронідаза і простагландіни, зміна внутрішньочеревного та внутрішньоматкового тиску, а також тиску в фолікулі. Зниження внутрішньочеревного тиску перед овуляцією до 250 мм водного стовпчика сприяє розриву фолікула (Родін І. І. і Клюєв В. В.). У кобил, корів, свиней, овець овуляція настає незалежно від парування тварин. Провокована (рефлекторна) овуляція встановлена у кролиці, кішки, верблюдиці, оленя, у родині кунячих, у деяких видів ховрашків. На дозрівання фолікула й овуляцію впливає нервова система. Денервація яєчника у кролиці негативно впливає на кількість дозріваючих яйцеклітин, а також їх повноцінність. Речовини (атропін), які гальмують парасимпатичну нервову систему, затримують овуляцію. У деяких тварин і птахів яйця дозрівають і виділяються тільки при наявності самця. У механізмі овуляції певну роль відіграють гормони. Фолікулостимулюючий гормон передньої долі гіпофіза стимулює розвиток фолікулів у яєчнику, а лютеїнізуючий гормон викликає овуляцію та утворення жовтого тіла. 354
Розділ 10. Розмноження
Овуляція — загальноорганний процес, який забезпечується комплексом механічних і ферментативних дій, що регулюються нейрогуморальними механізмами. При овуляції яйцеклітина виходить з фолікула і потрапляє в яйцепровід. За допомогою миготливого епітелію і скорочення мускулатури стінки яйцепроводу яйцеклітина рухається з швидкістю приблизно 1,4 см/год в напрямі до рогу матки. Яйцеклітина у верхній третині яйцепроводу зустрічається з сперматозоїдом і запліднюється. Здатність яйцеклітини до запліднення зберігається недовго: у кобили — до 10 год, корови — до 20, вівці — до 5, морської свинки — 6–7, щура — до 10, у миші — 12 год. Жовте тіло. Після овуляції в яєчнику утворюється порожнина, яка заповнюється згустком крові, що витікає з судин внутрішнього шару сполучнотканинної оболонки. Фолікулярний епітелій і сполучна тканина проростають у згусток крові, утворюючи сітку, де відкладається жовтий пігмент — лютеїн. Це і буде жовте тіло яєчника, яке функціонує як залоза внутрішньої секреції. Вона затримує розвиток нових фолікулів у яєчниках, припиняє охоту і тічку, регулює хід вагітності. Прогестерон, що утворюється у жовтому тілі, викликає гіпертрофію та гіперплазію матки під час вагітності. Найбільшого розвитку воно досягає у корів на 10–11-й день, у кобил — на 8-й, у свиней — на 7-й день після початку тічки. У жуйних, свині, собаки жовте тіло зберігається протягом усього періоду вагітності, а у кобили — на 5–6-му місяці починає поступово розсмоктуватися і наприкінці вагітності стає зовсім малим (жовте тіло вагітності). У другій половині вагітності функція жовтого тіла знижується. Якщо видалити його у цей період, то аборту не буде, вагітність триватиме. Якщо запліднення не відбулося — жовте тіло (циклічне жовте тіло) розсмоктується протягом одного статевого циклу. При порушенні умов утримання та годівлі тварин жовте тіло не розсмоктується (персистентне жовте тіло). Воно гальмує статевий цикл і призводить до яловості. Стадії статевого циклу пов’язані не тільки зі змінами в яєчниках, а й з процесами, що відбуваються у центральній нервовій системі. А тому кожний період статевої активності тварини має свої особливості. Тривалість статевого циклу у різних видів тварин різна (табл. 35). На тривалість окремих фаз статевого циклу впливає вік тварини (у старих тварин охота виявляється слабше, ніж у молодих), пора року (взимку охота коротша, ніж улітку), годівля й утримання тварин (при неповноцінній годівлі у кобили охота затягується до 15–20 днів). 355
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 35 Тривалість статевого циклу, тічки та охоти Тривалість статевого циклу, днів
тічки, год
охоти, год
Час овуляції від початку охоти, год
Кобила
20–22
96–168
96–168
72–140
Корова
19–21
24–36
10–20
22–36
Вівця
16–17
30–40
24–40
20–40
Свиня
20–21
72–96
48–72
20–40
Тварина
У великої рогатої худоби, однокопитних, свиней статеві цикли при відсутності вагітності повторюються протягом року часто — поліциклічні. У моноциклічних (собака та дикі тварини) статевий цикл за рік буває 1–2 рази. Більшість тварин розмножуються один раз на рік, мають один період статевої активності, під час якого вони спаровуються. Деякі тварини спаровуються у певний сезон. Сезонність спаровування у тварин і птахів пов’язана з необхідністю народження плода в певний, найбільш сприятливий для їх вирощування період. Фактори навколишнього середовища (інтенсивність сонячного світла, температура, вологість повітря тощо) стають сигналами початку статевого сезону У виявленні статевих функцій велику роль відіграє світло (особливо у диких тварин і птахів). Серед свійських тварин трапляється сезонність розмноження. У верблюдів зберігся сезонний характер спаровування (січень—березень). У коней і свиней статева активність посилюється навесні. У корів не відмічається сезонності у розмноженні. Статевий сезон у овець виражений і залежить від породи, умов годівлі та утримання. У вовнових і м’ясо-вовнових тонкорунних овець спаровування відбувається в осінньо-зимові місяці. Каракульські вівці влітку не розмножуються. Деякі породи овець спаровуються протягом усього року. Статевий цикл тварин регулюється центральною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції (гіпофіз і статеві залози). Регуляція статевого циклу здійснюється завдяки функціонуванню складного центра, що включає кору великих півкуль головного мозку, підгорбкову ділянку, довгастий і спинний мозок. 356
Розділ 10. Розмноження
Під впливом зовнішніх і внутрішніх подразників у корі великих півкуль головного мозку утворюється статева домінанта, яка мобілізує більшість функцій організму на здійснення відтворення. Центри спинного мозку забезпечують рухові реакції, які пов’язані з підготовкою тварини до осіменіння. У підгорбковій ділянці розміщені вищі центри регуляції вегетативних функцій. Гіпофіз зв’язаний з підгорбковою частиною. Своїми гормонами він впливає на інші залози внутрішньої секреції, а також на центри підгорбкової ділянки. Нейрони гіпоталамуса синтезують нейросекрети, які беруть участь в обміні речовин і можуть змінювати його залежно від потреб організму, а також регулюють гонадотропну функцію аденогіпофіза. Цим саме вони й беруть участь у регуляції процесів, які відбуваються в яєчниках та інших органах розмноження. Яєчники виробляють естрогени, які викликають тічку і статеву охоту у тварин. Жовте тіло яєчника виділяє прогестерон і релаксин. Прогестерон підготовляє матку до закріплення заплідненої яйцеклітини, викликає утворення материнської домінанти, а релаксин розслаблює зв’язки тазу перед родами. А. А. Волосковою установлено, що статеві гормони виявляють дію тільки при відповідному тонусі нервової системи, нервовому фоні. Після введення в організм самки нейротропних препаратів (прозерин, карбахолін) підвищена чутливість естрогенів зберігається до 25 днів.
СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ САМЦЯ І САМКИ При досягненні твариною статевої зрілості у неї з’являються характерні рефлекторні реакції, змінюються відношення між самцем і самкою. Статеві рефлекси являють собою ланцюгову безумовнорефлекторну реакцію, яка забезпечується комплексом нейрогуморальних рефлекторних механізмів, зв’язаних з діяльністю статевих гормонів, що викликають статеву домінанту у тварин. Статеві рефлекси необхідні для здійснення спаровування. У нестатевозрілих тварин і кастрованих у ранньому віці ці рефлекси не виявляються. В. К. Мілованов (1940) установив у самця і самки такі безумовні статеві рефлекси: наближення загального статевого потягу; обнімальний; ерекція; парувальний; виділення гамет (сім’явикидання у самців та овуляція у самок). 357
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рефлекси наближення та обнімальний у деяких тварин здійснюються не тільки на самку, а й на опудало. Це дозволяє одержувати сперму від плідника для штучного запліднення. У деяких плідників рефлекси наближення та обнімальний здійснюються тільки на певну самку або самку в охоті. Така поведінка самця пояснюється утворенням умовних рефлексів. На опудало йдуть майже всі кнури, частина бугаїв і жеребців. Свиноматки під час садки стоять нерухомо, а у овець цей рефлекс відсутній. Тому барани не покривають опудало. Рефлекси нюхові і наближення у самця можна загальмувати. Якщо барану багато разів побалувати вівцю, а покривати не давати, то він перестане реагувати на появу вівці. У барана можна виробити диференційоване гальмування умовного обнімального рефлексу. Якщо дзвоник високого тону супроводжувати спаровуванням, а дзвоник низького тону не підкріплювати, то через декілька днів (8–10) баран буде реагувати тільки на самку, яка появлялась при дзвонику високого тону. У деяких самців виробляються умовні рефлекси на місце, де проводиться спаровування, на одяг обслуговуючого персоналу тощо. Рефлекс наближення виявляється у статевозрілих тварин. Особливої форми він набуває у період охоти. Перед спаровуванням у самця настає рефлекс ерекції. Внаслідок рефлекторного розширення кровоносних судин статевого члена печеристі тіла його заповнюються артеріальною кров’ю. Парувальний орган збільшується в об’ємі (у 4–5 разів), стає напруженим і твердим. Тимчасово відтікання крові від статевого члена припиняється за рахунок скорочення цибулинно-печеристих і сіднично-печеристих м’язів. Одночасно розкривається сечостатевий канал і залишки сечі в ньому змиваються секретом дрібних уретральних залоз. Ерекція — рефлекторний акт. Центр ерекції знаходиться у поперековій частині спинного мозку. У самки рефлекс ерекції виявляється в набряканні печеристих тіл клітора, переддвер’я піхви і тіла матки. При спаровуванні самець вводить парувальний орган у статеві шляхи самки. Внаслідок тертя об стінки піхви подразнюються закінчення чутливого нерва парувального органа і збудження передається у центр виділення сперми, який міститься у поперековій частині спинного мозку. Від центра еякуляції збудження по відцентрових нервах переміщуються до м’язів придатків, сім’яників, сім’япроводів, 358
Розділ 10. Розмноження
сечостатевого каналу та придаткових статевих залоз. При скороченні згаданих м’язових груп спермії просуваються з придатків сім’яників у сечостатевий канал, де змішуються з секретом придаткових залоз. Внаслідок скорочення мускулатури сечостатевого каналу сперма з силою викидається у статевий апарат самки. Цей процес називається еякуляцією. Під час спаровування у самки виділяється слиз з шийки матки, посилюються перистальтичні скорочення мускулатури матки і яйцепроводів. У лактуючих тварин підвищується тиск у молочній залозі, яке пов’язане з виділенням окситоцину з нейрогіпофіза. На успішне виведення сперми у самця під час садки впливає тиск стінок вагіни, її слизова поверхня і температура. Цих умов слід дотримуватися насамперед при добуванні сперми від самця у штучну вагіну. Процес спаровування у жуйних триває кілька секунд, у коня — 1,5–2 хв, кнура — 5–8 та у собаки — до 45 хв. Спаровування — складнорефлекторний акт, в якому беруть участь як безумовні, так і умовні рефлекси. При неправильному проведенні парування можлива затримка виявів рефлексів у плідників. Крім позитивних рефлексів, можуть вироблятися й негативні умовні, які гальмують появу статевої активності. Негативні умовні рефлекси утворюються при сильних звукових, больових та інших подразниках, а також при одноманітних обставинах протягом тривалого часу. Стан центральної нервової системи плідника в момент садки дуже впливає на якість сперми. Сперма, одержана від плідника при енергійній садці, містить живучіші сперматозоїди, ніж при млявій, загальмованій садці.
ОСІМЕНІННЯ В. К. Мілованов (1940) установив два типи природного осіменіння: піхвове та маткове. При піхвовому осіменінні тварин сперма вводиться у вагіну, а звідти сперматозоїди переміщуються у шийку матки. Цей тип властивий жуйним і кролям. При матковому осіменінні сперма потрапляє безпосередньо в шийку матки (кобила, свиня, собака та деякі інші тварини). 359
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Тип осіменіння тварин залежить від будови матки, а також ступеня розвитку придаткових статевих залоз самця. У тварин першого типу осіменіння канал шийки матки вузький з поперечними складками слизової оболонки. У момент покриття самки канал шийки матки непроникний для статевого органа. Об’єм сперми у самців з піхвовим типом осіменіння невеликий. У тварин маткового типу осіменіння дуже довга матка, а шийка її має поздовжні складки. Під впливом збудження шийка матки розкривається і стає проникною для парувального органа самця. Придаткові статеві залози у самців з матковим типом осіменіння добре розвинені, об’єм сперми значний. Введення сім’я в статеві шляхи самки спеціальними приладами (без парування з самцем) називається штучним осіменінням. Воно має важливе народногосподарське значення, тому що спермою одного плідника можна осіменити значну кількість самок, сперму можна перевозити на далекі відстані, поліпшуючи породні якості тварин. Штучне осіменіння запобігає поширенню хвороб статевих органів у тварин. Вітчизняні вчені розробили і впровадили ефективні методи розбавлення та зберігання сперми протягом тривалого часу для штучного осіменіння тварин. Оптимальні строки парування, або осіменіння тварин. Заплідненість тварин найвища тоді, коли ближче буде одне до одного в часі овуляція і осіменіння. А тому при осіменінні тварин слід враховувати тривалість життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах самки, а також час овуляції. Точний час овуляції можна встановити у кобили, корови, верблюдиці, ослиці за допомогою ректального дослідження яєчників. Виявити охоту у тварин можна за допомогою пробника. Для цього беруть нецінного самця з добре виявленими статевими рефлексами і роблять операцію пластичного зміщення статевого члена, або барану під черево підв’язують фартух, щоб пробник не зміг покрити самку. Крім того пробник може служити біологічним стимулятором статевої функції самок. Для встановлення наявності тічки обстежується стан слизової оболонки вагіни, а при можливості і ступінь розкриття шийки матки. Тривалість життя сперматозоїдів у статевому тракті корови в охоті — 24 год, вівці — 36, кобили — 24–48, свині — не більше 30 год від моменту садки. У матці кролиці спермії можуть жити 16 год і більше. 360
Розділ 10. Розмноження
Яйцеклітини корови зберігають здатність до запліднення до .20 год, кобили — до 10 і у вівці — до 5 год. Овуляція у корів відбувається здебільшого через кілька годин після припинення охоти. Осіменяють корів через 10 год після початку охоти, повторно через 10–12 год після першого. Овуляція у свині відбувається в кінці охоти. Свиноматок покривають через 15–20 год після початку охоти. Друге осіменіння рекомендують проводити через 12–18 год після першого. У овець овуляція настає частіше в кінці охоти або через 1–6 год після закінчення охоти. Покривають овець у перший день охоти, а потім повторюють осіменіння через 24 год. Овуляція у кобил частіше відбувається на 3–7-у добу від початку тічки, а у деяких кобил — на 12–15-у. При неповноцінній годівлі кобил овуляція трохи затримується. Осіменяють їх при наявності цілком зрілого фолікула (досліджують ректально) на другий день після початку охоти, а потім повторюють кожні 48 год, тобто на 4-, 6-, 8-й день охоти.
ЗАПЛІДНЕННЯ Запліднення — складний біологічний процес, який полягає у злитті і взаємній асиміляції — дисиміляції сперміїв.та яйцеклітин. Внаслідок злиття батьківської і материнської статевих клітин утворюється зигота, яка переходить у ріг матки, перетворюючись у зародок (ембріон), а потім у плід. Перетворення сперматозоїда або яйцеклітини в новий організм відбувається, як правило, при заплідненні. Але в природі відомі випадки розвитку незаплідненого яйця (партеногенез). Його можна спостерігати у літніх поколінь тлі, бджіл та деяких інших нижчих тварин. Під дією механічних, хімічних (молочна, жовчні кислоти) та деяких інших подразників можна викликати штучний партеногенез. Але при цьому виявляються тільки початкові стадії дроблення. Впливаючи на яйце тутового шовкопряда механічними, хімічними подразниками, Тихомирову у 1886 р. удалося значно підвищити процент яєць, які розвивались без запліднення. Партеногенез слід розглядати як просту стимуляцію розвитку яйця, а запліднення — як складний фізіологічний процес. У вищих ссавців встановлено чотири стадії в заплідненні: 1) підготовка яйця до заглиблення 361
Фізіологія сільськогосподарських тварин
сперматозоїдів; 2), входження сперматозоїдів у яйцеклітину; 3) взаємну асиміляцію сперматозоїда та яйцеклітини; 4) злиття ядер сперматозоїда та яйцеклітини. У першій стадії створюються умови для злиття материнської і батьківської статевих клітин. У здійсненні цієї стадії беруть участь декілька десятків сперматозоїдів. Сама підготовка здійснюється за допомогою ряду ферментів, які виділяють сперматозоїди (цитохроми, каталазу, гіалуронідазу, кислу фосфатазу, карбоксилазу та ін.). Гіалуронідаза сприяє деполімеризації міжклітинної речовини, яка склеює клітини променистого вінця яйцеклітини. Внаслідок цього остання частково звільняється від фолікулярних клітин і може контактувати з сперматозоїдами. У звільненні яйцеклітини від променистого вінця велику роль відіграють ферменти яйцепроводу. Звільнення яйцеклітини від променистого вінця відбувається під дією сперматозоїдів будь-якого виду тварин, але проникнути всередину яйця може тільки сперматозоїд того ж виду тварини. Друга стадія характеризується проникненням сперматозоїда через прозору оболонку яйцеклітини. Одночасно в цьому процесі бере участь більше 100 сперматозоїдів. Частина з них затримується в зовнішньому шарі поверхневої мембрани і до 30 проникає у навколожовтковий простір. Досягає овоплазми, як правило, тільки один сперматозоїд. При проникненні сперматозоїда в яйцеклітину відбуваються специфічні зміни в прозорій і жовтковій оболонках, які перешкоджають проникненню нових чоловічих статевих клітин. У третій стадії у материнській клітині відбуваються біохімічні зміни, пов’язані з набуханням і збільшенням головки сперматозоїда до розмірів ядра яйця і переміщення її до центра. Сперматозоїд асимілює протоплазму яйцеклітини. Зруйновані ферментами яйцеклітини хвіст і тіло сперматозоїда асимілюються її протоплазмою. Яйцеклітина асимілює всі сперматозоїди, що проникли в яйце. Четверта стадія запліднення пов’язана з процесами, які відбуваються в ядерному апараті статевих клітин, що злилися. При цьому нова клітина-зигота містить диплоїдну, або подвійну, кількість хромосом, як і будь-яка соматична клітина тварини даного виду. На цьому етапі у ссавців починається закладання статі. При заплідненні яйцеклітини сперматозоїдом з Х-хромосомою розвивається жіноча особина, а при заплідненні сперматозоїдом з Y-хромосомою — чоловіча. 362
Розділ 10. Розмноження
Яйцеклітина запліднюється не будь-яким сперматозоїдом, а вибраним. Взаємно асимілюються переважно менше споріднені статеві клітини. Осіменіння самок мішаною спермою підвищує заплідненість маток і життєздатність потомства. Яйцеклітини можуть переміщуватися з одного рога матки в інший зовнішнім (через черевну порожнину) або внутрішнім (через тіло матки) шляхом. Незапліднені яйцеклітини підлягають дегенерації, лізису і фагоцитозу так само, як і сперматозоїди, які залишилися у статевих шляхах самки. ВАГІТНІСТЬ Запліднена яйцева клітина (зигота) з верхньої частини яйцепроводу переміщується в напрямі до матки. В матку у свині вона виходить на 3–4-у добу, у корів і овець — на 3–5, у кобили — на 5–7-у добу після овуляції, де й закріплюється у слизовій оболонці. В цей час у центральній нервовій системі створюється вогнище збудження — домінанта вагітності, яка створює оптимальне середовище в організмі самки для нормального розвитку зародка. Вагітність — складний фізіологічний процес, при якому з заплідненої яйцеклітини в організмі самки розвивається зародок, а потім плід. У кобили вона називається жеребністю, корів — тільністю, овець і кіз — кітністю, свиней — поросністю. Тривалість вагітності у тварин залежить від виду, породи, віку самки, статі плода тощо (табл. 36). Для нормального перебігу вагітності, крім домінанти вагітності, велике значення має гормон жовтого тіла — прогестерон. Він виділяється жовтим тілом яєчника і плацентою, якщо настала вагітність. Прогестерон знижує чутливість матки до різних подразників, підготовляє її слизову оболонку до прикріплення бластоцисти і утворення плаценти, підтримує вагітність. В організмі вагітної самки відбуваються морфологічні та фізіологічні зміни. Росте матка, маса її у корови збільшується в 12 раз, кобили — 15, вівці, кози — в 10 раз. Через статеві органи вагітної тварини крові протікає у 16–20 раз більше, ніж у невагітної. Посилюється діяльність залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитовидної та надниркових залоз). 363
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 36 Тривалість вагітності тварин Тварина
Середня Межі тривалість коливань, вагітності, днів днів
Тварина
Середня Межі тривалість коливань, вагітності, днів днів
Верблюдиця
390
333–432
Вівця і коза
150
145–155
Ослиця
365
360–390
Свиня
120
110–130
Кобила
335
307–375
Собака
60
56–65
Буйволиця
305
300–315
Кролиця
30
28–33
Корова
285
240–320
Кішка
58
55–60
Важенка
218
195–243
Щури білі
21
20–25
Черевні органи постійно відсовуються маткою вперед, що позначається на їх життєдіяльності. Дихання у вагітної тварини стає частішим і менш глибоким, збільшується кількість еритроцитів і лейкоцитів у крові, знижується лужний резерв. Діяльність серця і нирок ускладнюється з механічних причин. Внаслідок цього у тварин створюються умови для венозних застоїв. Підвищується обмін білків, жирів, вуглеводів, мінеральних речовин, поліпшуються процеси всмоктування та асиміляції. У першій половині вагітності у маток буває добрий, апетит, тому вони стають краще вгодованими. Шерсть стає гладенькою, блискучою. В рухах тварини обережні і скоріше стомлюються при роботі. Коли в другій половині вагітності плід швидко росте, самка починає худнути. Зміни у вгодованості позначаються на рості рогів і копит. Інтенсивність росту рогів у першій половині вагітності вища, ніж у другій, тому на рогах з’являються випуклі кільця та кільцеві жолоби, по яких можна визначити кількість отелень. У вагітних тварин припиняється статева охота і тічка, збільшується об’єм живота і молочної залози, а під кінець вагітності слабшають зв’язки крижів, западають пахи, набрякає піхва. Весь період внутрішньоутробного розвитку зародка (ембріогенез) умовно ділиться на три періоди: ранній, середній і завершальний. Ранній період (від запліднення і дальшого розвитку зиготи до утворення зародкового міхура, прикріплення його до слизової оболонки 364
Розділ 10. Розмноження
матки та утворення плаценти) у великої рогатої худоби триває 35 днів, у овець і кіз — 30, у свиней — до 25 днів. У середній період розвивається плацента, утворюються органи і скелет, визначаються видові особливості ембріона (порося, ягня, теля). У корови цей період триває 35–60 днів, овець і кіз — 35–45, свиней — 25–35 днів. У завершальний період відбувається дальше формування органів, розвиваються зуби, шкіра з волосяним покривом. Триває цей період у корів від 60 днів до отелення, овець і кіз — від 45 днів до окоту, у свиней — від 35 днів до опоросу. Вагітність починається з запліднення і утворення нової клітини — зиготи. В кінці першої доби зигота ссавців починає ділитися спочатку на дві клітини — бластомери, які далі самі діляться, утворюючи нові клітини. Перший раз зигота у корів ділиться через 30 год після запліднення, у вівці через 20–24 год (утворення двох бластомерів). Через 40–50 год утворюється чотири, а через 60 — шість бластомерів. При кожному діленні бластомери зменшуються. Стадія, коли вся яйцеклітина у межах прозорої оболонки заповниться бластомерами, називається морулою. На ранніх стадіях зигота розвивається в морулу, не змінюючи свого об’єму. Далі в морулі утворюється порожнина майбутнього жовткового мішка, яка заповнюється рідиною. З цього часу розвивається нова стадія — бластула. Зовнішні клітини бластули називаються трофобластом, а внутрішні — ембріобластом. Трофобласти мають високу протеолітичну активність (особливо у приматів), яка забезпечує необхідні умови для прикріплення яйцеклітини до слизової оболонки матки. Живиться запліднена яйцеклітина під час ділення цитоплазматичною масою жіночої і чоловічої гамет. У стадії бластули для живлення використовуються речовини тканинного походження слизової оболонки матки. Під впливом жіночих статевих гормонів розростається слизова оболонка та залози матки, а також посилюється їх секреторна активність. Внаслідок цього утворюється живильна маса — маткове молоко, або ембріотроф, яким ембріон живиться до закладання органів, а потім кров’ю матері через плаценту. Стадія бластули змінюється стадією гаструли, коли відбувається інтенсивний поділ та переміщення клітин. Простий порожнистий шар, яким була бластула, перетворюється в зародок. Переміщуючись під час гаструляції, клітини змінюють свою форму. Внаслідок переміщення 365
Фізіологія сільськогосподарських тварин
клітин закладаються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), середній (мезодерма) і внутрішній (ентодерма). З клітин ектодерми розвивається нервова трубка — майбутній головний і спинний мозок, вуха, очі, периферична нервова система голови. З мезодерми формуються нирки, більша частина скелета і соматичні тканини статевих органів. Ентодерма перетворюється в трубку — майбутню кишку, з виростів якої утворюється печінка та легені зародка.
Рис. 108. Схема розміщення оболонок плода великої рогатої худоби: 1 — плід; 2 — пупкова вена; 3 — пупкова артерія; 4 — амніотична рідина; 5 — навколоплідноамніотична (водна) оболонка; 6 — алантоїс, або сечова оболонка; 7 — зародкова сеча; 8 — хоріонсудинна оболонка; 9 — котиледони; 10 — плацентарні артерії; 11— плацентарні вени; 12— частина плідного міхура
366
Розділ 10. Розмноження
Одночасно з утворенням жовткового мішка починається формування зародка і зародкових оболонок: водної — амніона, сечової — алантоїса і судинної — хоріона (рис. 108). Утворення цих оболонок закінчується через два місяці після запліднення яйця (корова, кобила) і через місяць (вівця, свиня). Доведено, що амніотична рідина містить пітуїтриноподібні речовини, які стимулюють моторну функцію матки. Цю рідину ковтає плід. Поживні речовини амніотичної рідини у шлунково-кишковому тракті плода розщеплюються під дією ферменту, усмоктуються і використовуються для його розвитку. Амніотична рідина захищає плід від механічних дій з боку кишечника матері, регулює його водний баланс, а під час родів вона сприяє розширенню родових шляхів, зволожує їх, полегшує вихід плода. Амніон утворює навколоплідний міхур, в якому нагромаджується значна кількість рідини. У ній вільно розміщується плід. Ця рідина містить білок, цукор, жир, солі, каротин і естрогенні гормони. Алантоїс (сечова оболонка) являє собою випинання первинної кишки, яке проходить через пупковий отвір у простір між водною і судинною оболонками. Алантоїс відходить від верхівки сечового міхура у вигляді сечової протоки (урахуса). Після пупкового кільця вона розширюється і утворює сечову оболонку. У міхур надходить зародкова сеча. Під кінець вагітності у кобили сечової рідини буває 15 л, корови — 8, у овець і кіз — 0,5 л. Зовнішня оболонка — хоріон — тісно контактує з слизовою оболонкою матки, утворюючи плаценту. На зовнішній її поверхні, зверненій у бік слизової оболонки матки, є численні вирости — ворсинки, які занурюються у спеціальні заглибини слизової оболонки матки. Плацента — складний орган, який розвивається з зовнішньої оболонки плода (плідна частина) і слизової оболонки матки (материнська частина). За будовою найпростіша плацента у кобили та свині. Ворсинки у ній розсіяні по всій судинній оболонці більш-менш рівномірно. Таку плаценту називають дифузною, або розсіяною. Під час родів ворсинки хоріона легко витягуються з заглиблень маткових залоз, не руйнуючи їх. У жуйних тварин плацента складніша. Ворсинки на хоріоні ростуть нерівномірно, утворюючи котиледони. У плода великої рогатої худоби буває 80–100 котиледонів. Кожен котиледон тісно стикається з відповідною заглибиною в матці — карункулом. У цих 367
Фізіологія сільськогосподарських тварин
місцях епітелій на слизовій матки відсутній і ворсинки хоріона прямо проникають у сполучну тканину, більше наближаючись до кровоносних судин матері. Така плацента називається множинною. У гризунів, хижаків, приматів ворсинки хоріона глибоко вростають у товщу слизової оболонки матки і у зародка створюються найдосконаліші умови живлення. У свиней для кожного плода формуються водна, сечова і зовнішня оболонки. При розвитку двійнят у корів утворюється загальна зовнішня оболонка. Зони ворсинок хоріона обмежені для кожного плода, але можливі й судинні анастомози, через які гормони одного плода впливають на розвиток іншого плода. Внаслідок цього при різностатевих двійнятах жіночий плід часто народжується з недорозвинутими статевими органами. Кровоносні судини матері і плода у плаценті тісно стикаються, але змішування крові матері і плода не відбувається. Плацента — складна біологічна мембрана, через яку здійснюється живлення і дихання плода. Поживні речовини переміщуються з крові матері в кров плода не тільки за законами осмосу й дифузії, а й вибірково. Під впливом протеолітичних, амілолітичних і ліполітичних ферментів у плаценті розпадаються білки, вуглеводи і жири на прості речовини, які у тілі плода знову синтезуються. Білки й жири тіла плода відрізняються від білків і жирів тіла матері. Плід живиться не пасивно. В ньому відбуваються складні синтетичні процеси, про що свідчать дані таблиці 37. Таблиця 37 Хімічний склад крові матері і плода, % Кров матері
Кров плода
Суха речовина
Речовина
8,53
6,47
Зола
7,97
9,25
Протеїн
6,50
5,00
Жир (загальний)
0,70
0,26
Плацента виконує бар’єрну функцію. Через плаценту корів, приматів не проникає глобулін. Плацента непроникна для конвертінів, протромбіну і фібриногену. Для солей вона проникна переважно в одному напрямі (від матері до плода). У плаценті відкладаються запаси глікогену і жиру. Плацента функціонує як залоза внутрішньої 368
Розділ 10. Розмноження
секреції. Гормон прогестерон, який вона виділяє, аналогічний гормону жовтого тіла яєчників. У овець і свиней плацента утворюється через місяць після запліднення, у корови — через 1,5–2 міс, а у кобили через 3–4 міс. Зародкові оболонки з’єднуються з плодом у ділянці пупка, утворюючи пупковий канатик. До його складу входять: 1) пупкові судини (дві артерії і вена); 2) урахус; 3) ніжки пупкового міхура (залишки жовткового мішка) і зародкова сполучна тканина, що оточує ці частини. Ріст і розвиток плода Ріст і розвиток плода характеризується високим рівнем пластичних і енергетичних процесів. Особливістю розвитку зародка є те, що в ньому переважають асиміляційні процеси і слабко виражені процеси дисиміляції. Маса теляти при народженні в декілька міліардів разів перевищує масу яйцеклітини і сперматозоїда, разом узятих. Для швидкого росту плода необхідне постійне надходження поживних речовин з організму матері. Особливо швидко росте плід у другій половині вагітності (табл. 38). Наприкінці вагітності жива маса корови збільшується в середньому на 90–130 кг, маса плаценти досягає 4–6 кг, а у деяких тварин — 9,5 кг, об’єм навколоплідної рідини — 13 л, а маса плода — 25–50 кг. Внутрішньоутробний розвиток плода проходить нерівномірно. Одні органи і тканини формуються раніше від інших. Органи травлення та серцево-судинна система закладаються на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Плід теляти у 5–6-місячному віці ковтає амніотичні води, які потім перетравлюються в його шлунково-кишковому тракті. Електрокардіограма у плода корів реєструється в кінці третього місяця у 17,7% випадків, на четвертому місяці — 45%, п’ятому — 65% і в шість місяців — у 100% випадків (Голіков М. О.). У плода кролиці з 15–20-го дня внутрішньоутробного розвитку починають функціонувати центри симпатичної нервової системи. Ріст і розвиток плода значною мірою залежать від рівня надходження поживних речовин з організму матері. Тому, особливо у другій половині вагітності, слід звертати увагу на повноцінну, доброякісну годівлю вагітної тварини. 369
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 38 Зміна розмірів плода різних видів у період внутрішньоутробного розвитку Вік плода, тижнів 2–3 4 6 7 8 9 10 12 15 17 20 24 28 34 40 48
корови 0,5–0,6 0,8–1,0 2,7 3,68 6,5–7,0 7,8 9,6–11,0 15,0 19,5–20,5 24,0 36,0 48,0 60,0 70,0 80,0 —
Довжина плода, см кобили вівці свині 0,325 1,0 1,5 1,0 1,5 1,8–2,0 4.0 2,2 4,4–4,7 5,0 3,0 7,4 6,5–7,5 5,0 9,0–10,0 8,0 9,0 13,0–14,0 9,0 12,0 15,0 12,0 16,0 17,0 16,5–18,0 27,0 18,0 22,0 38,0 23,3 33,0–37,0 36,0 50,0 48,0 — — — — — 68,0 — — — — — 100,0 — —
собаки 0,7–1,0 1,0–3,6 4,4–4,7 12,0–13,0 16,0–21,0 — — — — — — — — — —
Кровообіг плода Легені у плода не функціонують, а тому кровообіг його значно відрізняється від кровообігу дорослої тварини (рис. 109). Кровообіг плода зв’язаний з плацентою і називається плацентарним. Плацентарний кровообіг у коней і великої рогатої худоби з’являється на 2–3-му місяці, а у свиней, овець, собак — на першому місяці вагітності. Із капілярів плаценти утворюється пупкова вена, яка проникає;через пупковий отвір і йде до печінки плода, розгалужуючись в ній на капіляри. По пупковій вені тече артеріальна кров, збагачена киснем і поживними речовинами, що перейшли в неї з крові матері. Із капілярів печінки через печінкові вени кров потрапляє до задньої порожнистої вени і вперше змішується тут із венозною кров’ю 370
Розділ 10. Розмноження
Рис. 109. Схема кровообігу плода до родів (а) і після родів (б): L — лівий шлуночок; R — правий шлуночок; 1 — печінка; 2 — шлуночок; 3 — селезінка; 4 — кишечник; 5 — нирка; 6 — сечовий міхур; 7 — передня половина тулуба; 8 — легені; 9 — пупкові артерії; 10 — плацента; 11 — пупкова вена; 12 — пупкове кільце; 13 — венозна протока; 14 — задня порожниста вена; 16 — аорта; 16 — внутрішня або медіальна клубова артерія; 17 — черевна артерія; 18 — печінкова артерія; 19 — шлункова артерія; 20 — селезінкова артерія; 21 — передня брижова артерія; 22 — ниркова артерія; 23 — ворітна вена; 24 — печінкові вени; 25 — плечоголовний стовбур; 26 — передня порожниста вена; 27 — легенева артерія; 28 — міжартезіальна, або боталова, протока; 29 — легеневі вени; 30 — овальний отвір; 31 — міжвенозний, або ловерів, горбок. Судини 9, 11, 13, 28 після народжень запустівають або облітеруються. (Артерії, які мають артеріальну кров, позначені чорним кольором, вени рисочками, артерії і вени, які мають мішану кров, позначені крапками)
371
Фізіологія сільськогосподарських тварин
плода. У жуйних і собак більша частина крові, обминувши печінку особливою венозною протокою (аранціїв хід), яка з’єднує пупкову вену з задньою порожнистою веною, потрапляє прямо в неї. У коня і свині вся кров пупкової вени проходить через печінку, тому що у них аранцієвого ходу немає. Із задньої порожнистої вени кров надходить у праве передсердя, змішуючись удруге з венозною кров’ю, яка надходить із краніальної порожнистої вени. Передсердя у плода не відокремлені, а з’єднуються овальним отвором, тому кров із правого передсердя через овальний отвір проникає в ліве, а частково у правий шлуночок через атріовентрикулярний отвір. Із правого шлуночка по легеневій артерії кров переміщується до легень у малій кількості, бо у плода вони не функціонують, забезпечуючи тільки живлення легеневої тканини. Більша частина крові через особливу міжартеріальну (боталову) протоку, поминувши легені, надходить в аорту. Із лівого передшлуночка кров потрапляє в лівий шлуночок, а з нього через аорту та її розгалуження до всіх органів тіла. Лівий шлуночок спрямовує кров в аорту частково із правого серця. Тому через аорту та її розгалуження рухається мішана кров (артеріальна і венозна). Важливу роль у кровообігу плода виконують пупкові артерії. Вони відходять від черевної аорти і йдуть через пупковий отвір до ворсинок дитячої частини плаценти, розгалужуючись там на капіляри. По них до плаценти надходить мішана кров, в якій містяться продукти обміну та вуглекислий газ плода. Пупкову вену і пупкові артерії, оточені зародковою сполучною тканиною, називають пуповиною плода, або пупковим канатиком. Після народження маляти тимчасові (провізорні) судини плода перестають функціонувати і перетворюються в сухожильні тяжі. З першим вдихом новонародженого відкривається просвіт судин легень і по малому колу кровообігу починає переміщатися велика кількість крові. Овальний отвір у міжпередсерцевій перегородці поступово заростає і венозна права половина серця цілком відокремлюється від лівої артеріальної. Закриття овального отвору у плоді вівці завершується протягом 12 год, а у свиней іноді триває до 3–5 тижнів після народження маляти. Гемоглобін еритроцитів плода (утробний тип гемоглобіну) більш споріднений з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. Він має також більшу резистентність до кислот та лугів. Еритроцити у плода 372
Розділ 10. Розмноження
більші, а їх кількість менша, ніж у дорослої тварини. В 1 мм3 крові плода кобили міститься близько 2, а в кінці жеребості досягає 4 млн еритроцитів. У плодів овець на 92-й день утробного розвитку в 1 мм3 крові міститься близько 5,9 млн еритроцитів, а на 130-й день їх кількість зростає до 8 млн.
РОДИ Народження через родові шляхи зрілого живого плода, а потім і посліду — складний фізіологічний процес, який настає по закінченні певного для кожного виду тварин строку вагітності. Нормальні роди не бувають раптовими. Організм вагітної самки готується до цього акту. Тканини шийки матки, піхви і вульви набрякають. У корів і кобил за 3–4 тижні до родів набрякає вим’я, а перед родами у ньому починається секреція молока. Зв’язковий апарат родових шляхів в останні дні вагітності розслаблюється, по обидва боки хвоста (особливо у корів) утворюються глибокі западини. Причини, що призводять до настання родів, ще не з’ясовані. Одні автори вважають основною причиною настання родів збудження центрів, які викликають скорочення матки. Другі пояснюють настання родів подразненням нервових закінчень матки плодом, що рухається (особливо під кінець вагітності). Треті — появою у крові гормонів (гіпофіза, плаценти). Основним у механізмі родів є ефективне скорочення м’язів матки. Раніше відмічалось, що гормон жовтого тіла і плаценти прогестерон створює в організмі самки умови для розвитку вагітності (знижує збудливість м’язів матки). Але в кінці вагітності вироблення його різко зменшується. В цей час активно починають функціонувати яєчники. Естрогенні гормони їх підвищують чутливість мускулатури матки до ацетилхоліну, який утворюється в нервових закінченнях парасимпатичної нервової системи. Зростає чутливість мускулатури матки до окситоцину. Таким чином, звільнившись від блокуючої дії прогестерону при наявності ацетилхоліну і окситоцину, матка готується до родів. У відповідь на подразнення інтерорецепторів матки плодом, який починає посилено рухатись, мускулатура матки ритмічно скорочується, супроводжуючись значними болями. Такі періодичні скорочення 373
Фізіологія сільськогосподарських тварин
матки називаються переймами. Під час родів скорочуються м’язи і черевного преса (потуги). Процес родів ділять на три періоди: 1) розкриття родових шляхів; 2) вигнання плода з матки; 3) післяродовий період. У перший період внаслідок скорочення мускулатури матки і черевного преса шийка матки відкривається. Через неї видавлюється навколоплідний міхур, який лопається. Навколоплідною рідиною зволожуються родові шляхи. У другий період плід виганяється назовні. Тривалість періоду вигнання плода з матки неоднаковий у різних тварин. У корів він триває від 20 хв до 1–2 год, кобили — 5–20 хв, овець — до 2 год, свиней — 4–5 год і більше, собаки — від 10–15 хв до 12 год, у кролиці — 15–20 хв. Пупковий канатик перегризають самки або він сам розривається. У третій період виходять навколоплідні оболонки і плацента (послід). Через 1–2 год у коней, 2–6 год у корів, а у свиней і м’ясоїдних — відразу ж після родів зганяються навколоплідні оболонки і плацента (послід). У хижаків плацента виходить разом з плодом. Після цього починають відновлюватися органи, що зазнали змін під час вагітності. Родовий акт залежить від стану кори великих півкуль головного мозку. Встановлено, що в останні дні вагітності збудливість кори великих півкуль головного мозку знижується, а рефлекторна збудливість спинного мозку підвищується. Все це призводить до підвищення збудливості м’язового та нервового апарата матки. У сільськогосподарських тварин роди відбуваються переважно вночі, в лежачому положенні, тобто в спокійній обстановці. Сторонні подразники можуть загальмувати і навіть припинити роди. Післяродовий період характеризується не тільки зворотним розвитком (інволюцією) статевих органів самки, а й початком лактації та годуванням приплоду. В цей час скорочуються і змінюються тканини статевих органів. Клітини слизової оболонки матки відмирають і розсмоктуються, зменшується їх маса, звужується канал шийки матки. Інтенсивність цих процесів залежить від загального стану самки, рівня її годівлі та умов утримання в післяродовий період. Під час інволюції не тільки зменшується об’єм окремих тканин і клітин статевих органів до розмірів, які були до вагітності, а й гальмується ріст нових клітин, утворення нових нейрогуморальних зв’язків. Під час ссання або доїння подразнюються нервові закінчення молочної залози і ви374
Розділ 10. Розмноження
ділення гормону окситоцину, який викликає скорочення гладенької мускулатури молочної залози та матки. Це сприяє інволюції статевих органів. Уже в перші 4–6 днів після благополучних родів кров’яні виділення з матки припиняються, гіперемія зовнішніх статевих органів зникає. Інволюція статевих органів у кобил, корів, овець, кіз і свиноматок закінчується через 2–4 тижні. Якщо післяродовий період проходить благополучно, то після родів у кобил охота настає на 7–12-й день, корів — на 21-й, овець — на 15-й, свиней — на 3–5-й день, у кролів — протягом перших днів після окролу. Годівля та утримання тварин, а також вік впливають на появу першої охоти після родів. У старих тварин часто відмічається затримка першої тічки після родів. Особливе значення в післяродовий період для тварин мають вітаміни А, D, Е, а також мінеральні речовини.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ШТУЧНОГО ОСІМЕНІННЯ І ПЕРЕСАДКИ (ТРАНСПЛАНТАЦІЇ) БЛАСТОЦИСТ Фізіологічні основи штучного осіменіння сільськогосподарських тварин базуються на таких положеннях: 1) сперму від самців-плідників можна одержувати за допомогою штучної вагіни; 2) при створенні певних умов сперматозоїди тварин зберігають свою життєздатність поза організмом самця, не втрачаючи спадкових властивостей; 3) овуляція у самок сільськогосподарських тварин відбувається і без парування; 4) знаючи тривалість життя чоловічих і жіночих гамет у статевих шляхах самки, можна штучно осіменяти тварин у строки, що забезпечують зустріч сперматозоїдів і яйцеклітини. Методом природного осіменіння протягом одного року від бика або барана можна одержати 60–80 телят або ягнят. При штучному осіменінні спермою цих же плідників за рік можна одержати 20 тис. телят. Тому штучне осіменіння тварин є важливим державним заходом, спрямованим на широке використання цінних плідників. Штучне осіменіння тварин придатне при всіх методах розведення та схрещування сільськогосподарських тварин. Штучне осіменіння дозволяє за короткий час вивчити плідника, одержати від нього велику кількість приплоду і методом відбору і підбору посилити та закріпити корисні якості тварин. Штучне осіменіння тварин дозволяє проводити міжвидове схрещування. 375
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Пересадка зигот. Зиготи можуть бути пересаджені із статевих органів тварин-донорів у статеві органи тварин-реципієнтів. При цьому в організмі реципієнтів настає вагітність з розвитком зародка, а потім і плода. Роботи по пересадці (імплантації) зародків були початі в кінці XIX ст. на кролицях з метою вивчення розвитку плода, а також впливу організму матері на його розвиток. Пізніше пересадка зиготи була проведена у корови, вівці, свині, кози. Є ряд робіт, які доказують можливість пересадки запліднених і незапліднених яйцеклітин кролиць, кіз, корів, кобил. Пересадка зиготи дозволяє одержати від корови-рекордистки до 30–50 телят на рік. Пересадку зародків можна використовувати для вивчення фізіології та патології вагітності, міжвидової гібридизації. Тривале збереження зародків дає можливість створювати запаси цінного генетичного фонду, а також експортувати й імпортувати зародки високопродуктивних і рідких порід тварин. При пересадці ембріонів на результативність методу впливає синхронність естральних циклів реципієнта і донора. Пересадку ембріонів можна проводити хірургічним і нехірургічним методами.
РЕГУЛЯЦІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ ФУНКЦІЇ ТВАРИН ЗА ДОПОМОГОЮ ГОРМОНІВ Для стимуляції і синхронізації охоти, а також при лікуванні гінекологічних захворювань, пов’язаних із зміною в яєчниках, у практичній діяльності широко застосовують гонадотропіни, естрогени, гестагени і ваготропні препарати. Найбільш ефективними гонадотропінами є сироватка жеребих кобил (СЖК). Вони виробляються особливими клітинами оболонок плода приблизно з 36-го по 90-й день вагітності. Через два дні після введення сироватки жеребих кобил у дозі від 2 тис. до 3 тис. І. О. появляється тічка, охота й овуляція. У цей час і осіменяють тварин. Можна застосовувати також і саму кров жеребих кобил (КЖК). Гравогормон — це очищені гонадотропіни. До його складу входять фолікулостимулюючий і лютеїнізуючий гормони. Вони регулюють функцію яєчників та інших залоз внутрішньої секреції. 376
Розділ 10. Розмноження
Статеві гормони — естрогени: естрон, естріол, естрадіол і гестаген — прогестерон. Ці гормони визначають статеву циклічність і формування статевих ознак. З нейротропних препаратів найбільше поширення одержали прозерин, карбохолін, пілокарпін, фурамон та ін. Вони посилюють обмін речовин, а також покращують кровопостачання статевих органів. У практичній діяльності застосовують 0,5%-й розчин прозерину, 1%-й розчин фурамону і 0,1%-й розчин карбохоліну в дозі по 2 мл підшкірно.
РОЗМНОЖЕННЯ ПТИЦІ Розвиток зародка птиці відбувається поза організмом матері за рахунок поживних речовин, замкнутих у шкаралупі яйця. Органи розмноження птиці мають свої особливості. Жіночі статеві органи птиці складаються з лівого яєчника і яйцепровода (рис. 110), які виконують функцію відтворення та репродукції. Правий яєчник і яйцепрохід хоч і закладаються в ембріональний період, але вони до кінця життя птиці залишаються в зачатковому стані. Яєчник у статевозрілої птиці має гроноподібну поверхню і складається з яйцеклітин. Залежно від ступеня зрілості яйцеклітини бувають різних розмірів — від 0,04–0,08 мм до 35–40 мм у діаметрі. Розмір яєчника залежить від статевої активності птиці. У стані спокою він важить 2–8 г, а під час яйцекладки маса його збільшується в 10–15 разів. У яєчнику свійської птиці утворюється до 3000 ооцитів, але дозріває і відкладається яєць у курки до 1500 шт. Зовні яєчник вкритий одношаровим епітелієм. Яйцепровід складається з лійки, білкової частини, перешийка, «матки» («вапняної» частини) і піхви, яка відкривається в клоаку. Довжина яйцепроводу у курок-несучок до несучості досягає 10–20 см, діаметр 0,3–0,8 мм, а під час інтенсивної несучості він збільшується до 40–86 см у довжину і 6–10 см у діаметрі. Стінка яйцепроводу складається з трьох шарів: зовнішнього, середнього і внутрішнього. Під шаром епітеліальних клітин слизової оболонки розміщуються трубчасті і альвеолярні залози, протоки яких відкриваються у простір яйцепроводу. 377
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 110. Органи розмноження птиці: 1 — лійка яйцеводу; 2 — брижа з судинами і нервами; 3 — яєчник; 4 — яйцепровід (місце утворення білка); 5 — піхва; 6 — перешийок; 7 — «матка»; 8 — клоака; 9 — пряма кишка
Процес овуляції, формування яйця і несучість Процес оогенезу складається з трьох фаз: диференціація первинних зародкових клітин; їх розмноження; ріст і дозрівання. Первинні зародкові клітини утворюються на ранніх стадіях ембріогенезу птиці. Утворення фолікулів у курок починається в постембріональний період у віці 4–5 днів. У перші дві фази овоцити ростуть повільно, 378
Розділ 10. Розмноження
непостійно. Прискорення росту овоцита відбувається у третю фазу за рахунок відкладання великої кількості жовтка. Фаза дозрівання настає після запліднення яйця. Відкладання жовтка в овоциті починається з 10-го дня розвитку курчати до вилуплення його з яйцевих оболонок. У цей чає діаметр овоцита збільшується від 20 до 700 мкм. Ядро розміщується в центрі овоцита. Перед початком статевої зрілості деякі овоцити у курок починають швидко рости. Прискорюється синтез і відкладання фосфоліпідів, протеїну, ововітеліну. В останні сім днів перед овуляцією в овоцитах збільшується кількість сухих речовин майже у 2 рази, а вміст води зменшується. У кінці фази, інтенсивного нагромадження жовтка ядро і невелика кількість цитоплазми переміщуються з центра овоцита до периферії, утворюючи бластодиск. Ядро розміщується під жовтковою оболонкою у формі лінзи. Після того як овоцит досягне близько 35–40 мм у діаметрі, настає овуляція. На утворення жовтка такого розміру витрачається приблизно 14 днів. Овуляція проходить швидко, протягом 1–2 хв. Після розриву фолікулярної оболонки дозрілий жовток потрапляє в черевну порожнину або у лійку яйцепроводу. Запліднюються жіночі статеві клітини в яєчнику або у лійці яйцепроводу. Якщо з якоїсь причини в яєчнику або у лійці яйцепроводу запліднення не відбулося, то при дальшому переміщенні жовтка воно буде неможливим і таке яйце буде незаплідненим. Самки свійської птиці після одноразового спаровування з самцем можуть нести запліднені яйця протягом тривалого часу (20–25 днів у курки і індички). Проте через 8–12 днів після спаровування заплідненість яєць різко знижується. За рахунок перистальтичних скорочень жовток просувається по яйцепроводу в напрямі до клоаки. При переміщенні по яйцепроводу жовток повертається навколо своєї поздовжньої осі за рахунок спірального розміщення слизової оболонки його стінки. Жовток поступово оточується чотирма шарами білка, а також підшкаралупною оболонкою і шкаралупою. У білковій частині яйцепроводу утворюється більша частина (40–50%) яєчного білка. Спочатку залози яйцепроводу виділяють на поверхню жовтка густий білок, який при його обертанні утворює на полюсах шнуроподібні тяжі-градинки. Вони утримують жовток у центрі знесеного птицею яйця (рис. 111). Частина білка утворюється в перешийку і в матці. У кінцевій частині яйцепроводу відкладається вапняна шкаралупа, яка вкриває яйце 379
Фізіологія сільськогосподарських тварин
зовні. У шкаралупі є багато пop. Більше їх на тупому кінці яйця. Через ці пори випаровується вода і відбувається газообмін зародка. Забарвлення шкаралупи залежить від пігменту овопорфирину, який утворюється в матці. Колір її є спадковою ознакою і зв’язаний з породою птиці. Зовні шкаралупа вкрита Рис. 111. Схематичний розріз надшкаралупною плівкою, яка не має яйця курки: пор, але проникна для газів. Товщина її 1 — жовток; 2 — зародковий 0,005–0,001 мм. Вона захищає яйце від диск; 3 — оболонка жовтка; 4 — білок; 5 — підшкаралу- проникнення мікроорганізмів. Підшкапова оболонка; 6 — повітряна ралупна оболонка складається з двох камера; 7 — шкаралупа; 8 — листків. Ці листки біля тупого кінця яйця утворюють повітряну камеру, так градинки звану «пугу». Виділення білка на жовток у білковій частині яйцепроводу триває близько трьох годин. Яйце перешийок проходить протягом однієї години. У матці яйце перебуває до 19 год. На утворення яйця у курки потрібно 23–27 год. По яйцепроводу яйце рухається з швидкістю 2,3 мм/хв. При скороченні м’язів матка вип’ячується через піхву в клоаку і яйце виводиться назовні, майже не доторкуючись піхви і клоаки. Частіше (у 85% випадків) яйце рухається гострим кінцем. Яйцекладка стимулює овуляцію в яєчнику. Чергова овуляція у кур відбувається через півгодини після знесеного яйця. Акт яйцекладки регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції. Несуться кури при денному світлі, циклічно, залежно від пори року, тривалості світлового дня, годівлі. За рік курка може знести 300 і більше яєць. Статеве дозрівання у несучих порід курей за умови доброї годівлі і утримання настає у віці 4–6 міс, а у м’ясних порід — у 6–8 міс. Півники дозрівають трохи раніше. У м’ясних порід качок, гусок та індичок статеве дозрівання настає пізніше, ніж у курей. Тривалість статевої діяльності у свійських птиць: у курки 6 років, півня 4, качки і селезня 4, індички 5, індика 3, гуски 8, гусака 5 років. Проте у господарських умовах курей, качок і індиків використовують протягом 2–3 років. 380
Розділ 10. Розмноження
Яйце курки важить 55–65 г, у деяких порід досягає 70 г і більше. Воно складається з 65,5% води і 34,5% сухої речовини. До складу сухої речовини входить 12,1% білка, 10,5 жиру, 0,9 вуглеводів і 10,9% мінеральних речовин. З неорганічних речовин у яйці найбільше фосфору і кальцію. У жовтку міститься значна частина йоду, 2% лецитину, 16% особливого нуклеопротеїду — вітеліну. Від наявності у жовтку пігментів — каротину і ксантофілу — залежить його колір. У білку яйця багато лізоциму, а також вітамінів А, В1, В2, D, Е, К. Яйце курей використовують як цінний продукт харчування, що містить необхідні речовини для росту й розвитку організму. Якщо курка масою 1,8 кг несе за рік 240 яєць, то вона виробляє при цьому 13,4 кг яєчної маси, у тому числі цінного білка 1600 г, жиру 1250 і вуглеводів 125 г. З організму курки виділяється за рік з шкаралупою яйця 600 г кальцію, тобто 1/3 її живої маси. Тому при годівлі птиця повинна отримувати всі необхідні поживні речовини у доступній формі для засвоєння. До органів розмноження самців птиці належать сім’яники, придатки сім’яників, сім’япроводи і парувальний орган. Сім’яники у самців бобоподібної форми, лежать по боках хребетного стовпа у поперековокрижовому відділі черевної порожнини. Лівий сім’яник більший від правого. Маса сім’яника в період статевої активності у півня досягає 17–19 г, а в період спокою не перевищує 3–5 г. У гусака влітку сім’яник важить 39 г, а взимку — 2,5 г. У сім’яниках утворюються чоловічі статеві клітини і чоловічі статеві гормони. Придаток сім’яника розвинутий слабо. Від сім’яника відходить звивистий сім’япровід, який відкривається у стінці клоаки. У курей і качок сім’япровід біля місця впадання в клоаку розширюється, утворюючи резервуар для сім’я. Додаткові статеві залози відсутні. Парувального органа у півня немає. Під час парування півень вводить сім’я, притискуючи свою клоаку до клоаки самки. Кількість еякуляту у півня буває до 0,8 мл. Форма сперматозоїдів птиці і ссавців різниться. В 1 мл еякуляту їх буває до 7 млрд. На утворення готової сперми півня потрібно близько 6 днів. При частому спаровуванні кількість сперматозоїдів у еякуляті зменшується. Тому при формуванні стада слід брати одного півня на 8–10 курок. У селезня і гусака невеликий звивистий статевий член утворюється із складок вентральної стінки клоаки. При статевому акті він вводиться в клоаку самки. 381
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Найактивніший період сперматогенезу у птиці буває у веснянолітній період року. Після спаровування сперматозоїди птиці зберігають здатність запліднювати яйцеву клітину протягом 10–12 днів. Після злиття двох гамет утворюється запліднена клітина — зигота з повним набором хромосом. Зародок починає розвиватися відразу ж після запліднення. Знесене й запліднене яйце являє собою уже початкову стадію розвитку зародка — стадію гаструли. В знесеному яйці розвиток зародка під впливом низької температури тимчасово припиняється. При попаданні яйця у відповідний режим температури та вологості повітря зародок починає розвиватися. Розвиток його під квочкою називається насиджуванням, а в інкубаторі - інкубацією. Курчата виводяться після початку насиджування або інкубації на 21-й день, каченята — на 28-й, гусенята — на 29–30-й і індичата — на 28–29-й день. Регуляція і фактори, що стимулюють несучість Функція статевих залоз знаходиться під постійним впливом центральної нервової системи і залоз внутрішньої секреції. Важливе місце в регуляції несучості відводиться гуморальній ланці, гормонам гіпофіза, яєчників, щитовидної та інших залоз внутрішньої секреції. Гонадотропний гормон гіпофіза стимулює дозрівання фолікулів у яєчнику, а лютеотрофний гормон викликає овуляцію. Під впливом фолікулярного естрону яйцепровід збільшується, а його залози починають виділяти секрет. Крім того, естрін підвищує обмін речовин. При видаленні великих півкуль головного мозку у курки несучість припиняється, а у курчат органи розмноження залишаються недорозвинені. На функцію яєчника дуже впливає тривалість світлового дня. Якщо продовжити штучно тривалість дня взимку, то можна підвищити несучість птиці. Світло, діючи через зоровий аналізатор на епіфіз і гіпоталамо-гіпофізарну систему, активує їх функцію. Крім того, при цьому підвищується обмін речовин та прискорюється з’їдання корму.
382
Розділ 10. Розмноження
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Строки статевого дозрівання у тварин. 2. Фізіологія чоловічої статевої системи. 3. Фізіологія жіночої статевої системи. 4. Що таке статевий цикл? 5. Фізіологія жовтого тіла. 6. У чому суть парування, осіменіння, запліднення? 7. Що таке овуляція? 8. Фізіологічні основи штучного осіменіння. 9. Оптимальні строки парування та осіменіння тварин. 10. Причини ембріональної смертності. 11. Що таке вагітність? 12. Як розвивається плід? 13. Особливості кровообігу у плода. 14. Фізіологічне значення плаценти. 15. Які зміни проходять в організмі самки під час вагітності? 16. Як відбуваються роди? 17. Вплив годівлі на функцію розмноження тварин. 18. Регуляція репродуктивної функції тварин за допомогою гормонів. 19. Особливості розмноження птахів.
383
Розділ 11. ЛАКТАЦІЯ Лактація — це складний фізіологічний процес утворення, нагромадження та виділення молока з молочної залози тварин. В ньому беруть участь усі системи організму. Рівень молочної продуктивності тварин залежить не тільки від молочної залози, а й від розвитку та діяльності всіх систем організму (травлення, серцево-судинної, дихальної, ендокринної тощо). У високопродуктивних корів усі системи організму добре розвинуті. Під час доїння або масажу молочної залози у кіз та овець з’являються жуйні рухи (Грачов І. І., Орлов А. Ф.), а у корів посилюється скорочення тонких кишок (Федій Є. М., 1956), підвищується жовчовиділення та секреція підшлункового соку (Ташенов К. Т., 1969). На синтез молочного жиру впливає кора великих півкуль головного мозку. Якщо у кров корові вводити бром, то жирність молока знижується. Введення кофеїну, навпаки, підвищує вміст жиру в молоці на 0,1–0,2%. Поглиблення процесу гальмування від брому і процесу збудження від кофеїну впливає на синтез молочного жиру.
РІСТ І РОЗВИТОК МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ Молочна залоза (вим’я) закладається в ембріонів по обидва боки білої лінії живота і грудей у вигляді кількох пар горбочків. Ріст і розвиток молочних залоз у великої рогатої худоби починається дуже рано, коли довжина зародка не досягає 1,7 см. У цей час не вдається відрізнити зародок корови від зародка інших ссавців, а в нього на місці майбутніх молочних залоз починає утворюватись «молочна смужка». Пізніше позаду пупкового канатика на черевному боці зародка можна розрізнити дві паралельні лінії, що складаються з кількох шарів клітин. Коли зародок досягне 2,1 см, «молочна смужка» перетворюється в горбки. У великої рогатої худоби з’являється по два горбки, з яких пізніше утворюються передні й задні частки вим’я. 384
Розділ 11. Лактація
На ранніх стадіях розвитку зародка уже вдається встановити різницю між зачатками молочної залози самця і самки. У самця зародкові горбки більші, ніж у самок. Наприкінці другого місяця тільності, коли зародок досягне в довжину 7,5–8,4 см, починають формуватись соски. Коли зародок досягне в довжину 12 см, на місці зародкових горбків утворюються «первинні паростки». При заглибленні горбків утворюється стрижень з клітин, які на кінці «паростка» швидко розмножуються, розсовуючи шар основних тканин зародка. У первинних «паростках» утворюються канали та невеликі порожнини, а пізніше й первинні цистерни вим’я. Від первинного паростка починають відходити вторинні, які, в свою чергу, починають галузитися. В майбутньому це зачатки молочних проток вим’я. У зародковій молочній залозі протоки розміщуються тільки навколо цистерн. Потім утворюються і соскові цистерни. Зародок в цей час досягає довжини 30 см. При досягненні зародком довжини 60 см у вим’ї можна знайти і кровоносні судини. В цей час у молочній залозі розвивається велика кількість жирових клітин. У самців у молочній залозі майже немає жирових клітин. Цистерни і молочні проходи уже сформовані в молочних залозах теляти до моменту народження, які збільшуються в розмірах до періоду статевого дозрівання тварини. У новонароджених телят у молочній залозі є кровоносна, лімфатична системи, нерви, слабо розвинута гладка мускулатура і відсутні альвеоли. Молочна залоза в цей період ще недорозвинута. Інтенсивний ріст і розвиток молочної залози відбувається у післяутробний період. У 2–6-місячних теличок залозиста тканина вим’я має систему слаборозвинутих проток. У цей період молочна залоза росте за рахунок збільшення сполучної й жирової тканин. Залозиста тканина розвинута слабо. На неї припадає 8–10% загального об’єму молочної залози. Сполучна тканина у цей час займає 45–50%, а жирова — 41–47% загального об’єму вимені. У теличок 12-місячного віку молочна залоза збільшується в об’ємі в 1,5 раза, а у 18-місячному віці — майже у два рази по відношенню до об’єму молочної залози теличок шестимісячного віку. Проходить і внутрішня зміна цього органа. Значно зменшується доля сполучної тканини (до 35–41%) і причому цей процес триває і в наступні періоди життя тварин. Одночасно розвивається залозиста тканина, на яку у теличок 18-місячного віку припадає 25–30%. 385
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Розвиток молочної залози посилюється при досягненні твариною статевої зрілості. У цей час починають швидко рости як протоки, так і альвеолярний апарат. До запліднення тварини молочні залози розвиваються під впливом статевих гормонів, що діють через нервову систему. Інтенсивніше розвивається молочна залоза під час вагітності. У формуванні молочних залоз велику роль відіграє гормон жовтого тіла — прогестерон, який впливає на розвиток залозистої тканини. До п’яти місяців тільності залозиста тканина займає 44–48%, а до дев’яти місяців — 60–66% загального об’єму молочної залози. Залозиста тканина вим’я, протоки і альвеоли поступово витісняють жирову тканину. Кількість нервових волокон і кровоносних судин у вим’ї під час тільності збільшується. З другої половини вагітності починає функціонувати секреторний епітелій, але утворений ним секрет ще не можна назвати молозивом. Характер виділюваного секрету різний. У ранній період вагітності секрет являє собою прозору безбарвну рідину. В 4–5 місяців вагітності він стає солом’яно-жовтою рідиною, яка поступово перетворюється в медоподібну в’язку рідину та в молозиво. У тільної корови вим’я росте в другій половині сухостійного періоду. На початку сухостою сполучна тканина між часточками розширюється, альвеоли при цьому зменшуються в розмірі. Залозиста тканина частково замінюється жировою, частина альвеол і молочних проток атрофується. Секрет у залозі починає набувати вигляду молозива, розміри вимені зменшуються (настає інволюція молочної залози). Цей процес закінчується протягом 12–15 днів, а потім починається регенерація: формування залозистої тканини молочної залози. Співвідношення основних тканин молочної залози (залозистої, сполучної та жирової) залежить від направлення і рівня молочної продуктивності корів, стадії лактації та фізіологічного стану тварини. Встановлено, що найкращим співвідношенням у високопродуктивних корів є 70–80% залозистої і 20–30% сполучної і жирової тканин. Період найбільшої активності молочної залози починається після отелення. На розвиток молочної залози значною мірою впливає рівень годівлі теличок і нетелей під час вирощування. Якісна годівля тварин добре впливає на формування молочної залози. Позитивно впливає на розвиток молочної залози масаж вимені. Його слід проводити у нетелей у другій половині тільності. В окремих випадках при масажі вимені молочна продуктивність збільшується на 386
Розділ 11. Лактація
40–42%. Доказано, що при масажі вимені у нетелей 20-місячного віку залозиста тканина займає 60–65%, а без нього — 30–45% загального об’єму вимені. Чим нижча продуктивність корів у стаді, тим більший ефект від масажу молочної залози нетелей. Масаж сприяє підготовці тварин до доїння, особливо машинного, тому його слід проводити в усіх господарствах незалежно від продуктивності тварин.
РЕГУЛЯЦІЯ РОСТУ І РОЗВИТКУ МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ Ріст і розвиток молочної залози знаходиться під контролем центральної нервової системи та залоз внутрішньої секреції. Якщо провести денервацію молочної залози у нестатевозрілої самки, то ріст і розвиток її гальмується (Баришніков І. А., 1965). Про вплив нервової системи на ріст і розвиток молочної залози свідчать досліди при подразненні рецепторів вимені у теличок. Масаж вимені призводить до розростання молочної залози і збільшення надоїв після отелення. Молочні залози належать до системи органів розмноження і перебувають у тісному зв’язку з статевими залозами. Статеві залози впливають на ріст і розвиток молочних залоз. Ріст проток молочної залози здійснюється під впливом естрогенів, а для розвитку альвеол необхідна наявність прогестерону — гормону жовтого тіла. Розвиток молочних залоз залежить від гормонів гіпофіза — пролактину, соматотропіну, адренокортикотропіну, а також гормонів підшлункової та щитовидної залоз, тобто від умов обміну речовин в організмі. Якщо видалити гіпофіз, то розвиток молочних залоз припиняється. При введенні таким тваринам гормонів передньої частини гіпофіза разом з статевими гормонами молочні залози знову починають розвиватись.
БУДОВА МОЛОЧНИХ ЗАЛОЗ Молочні залози побудовані за типом альвеолярно-трубчастих залоз, генетично пов’язані з потовими залозами. У різних тварин вони мають різну форму і розміщені по-різному. У жуйних тварин і кобили вони містяться у пахових ділянках, а у свиней, гризунів, хижаків — праворуч і ліворуч від білої лінії живота. Молочні залози складаються 387
Фізіологія сільськогосподарських тварин
з альвеол, молочних ходів і проток. Кожна залоза закінчується соском, по якому через сосковий канал виводиться молоко із залози. У соску корови є один сосковий канал. Вим’я корови (рис. 112) — непарний орган, що утворюється внаслідок злиття трьох пар залоз. Розвиваються тільки дві передні пари, а третя часто залишається недорозвиненою. Вим’я вкрите м’якою, еластичною шкірою. Воно складається з залозистої, сполучної, жирової тканин, кровоносних судин, лімфатичних судин і нервів.
Рис. 112. Схема будови вимені корови у розрізі (а), клітина міоепітелію (б), молочний канал (в): 1 — шкіра; 2 — поверхнева фасція вимені; 3 — глибока фасція вимені; 4 — альвеоли; 5 — вивідні канальці (найтонші); 6 — молочні канали; 7 — молочні ходи; 8 — молочна цистерна; 9 — сосковий канал; 10 — кільцевий шар гладеньких м’язів: 11 — гладенька м’язова тканина соска; 12 — пучки гладенької мускулатури, що супроводять вивідні протоки; 13 — нерв; 14 — артерія; 15 — вена; 16 — сполучна тканина; 17 — пучки гладеньких м’язових волокон; 18 — епітелій молочного каналу
388
Розділ 11. Лактація
Соски вкриті еластичною шкірою, яка не має волосся, і у корів та свиней — сальних і потових залоз. А тому, якщо погано доглядати за вим’ям, на сосках можуть утворитися тріщини. Вим’я розділене на дві половини підшкірною еластичною перегородкою, яка підтримує його. Кожна половина, у свою чергу, складається з передньої та задньої чвертей. Чверті вим’я не з’єднуються протоками, що дає можливість видоювати окремо кожну чверть. Сполучнотканинна капсула міститься під шкірою. Від неї у товщу вим’я відходять пластинки, які ділять його на частки і часточки. По сполучній тканині проходять судини та нерви. До часточок вимені входить велика кількість альвеол діаметром 0,1–0,3 мм (рис. 113).
Рис. 113. Молочна альвеола: 1 — секреторні клітини; 2 — жирові кульки; 3 — зірчасті клітини
389
Фізіологія сільськогосподарських тварин
В середині вони вистелені одношаровим секреторним епітелієм. Цим епітелієм вистелені також вузькі молочні ходи, по яких молоко переміщується з порожнини альвеол у ширші протоки. Навколо молочних проток альвеоли розміщені радіально. Великі протоки відкриваються в молочну цистерну, яка розділяється круглою складкою на вименну та соскову. Великі протоки і цистерна вистелені двошаровим епітелієм, навколо яких розміщені смужки гладкої мускулатури. Цистерни передніх чвертей вимені розташовані по його боках, а задніх — з боку молочного дзеркала. Це необхідно знати і враховувати при проведенні масажу, особливо наприкінці доїння. Задня поверхня вимені з вертикальними складками шкіри, що добре виступають, називається молочним дзеркалом. У молочній залозі свиней цистерни відсутні. Із зовнішнього боку альвеол і молочних ходів є зірчасті клітини (міоепітелій), які можуть скорочуватися і сприяти виведенню молока з альвеол і проток у молочну цистерну. Цистерна соска перетворюється у вузький канал, який має замикальний сфінктер. У деяких тварин цей сфінктер слабкий і молоко витікає з залози між доїннями. Задні частки вимені розвинуті краще, ніж передні. У них утворюється більше молока. Вим’я добре забезпечується кров’ю. Відомо, що у високопродуктивних корів місткість артеріальних судин у 4–5 разів більша, ніж у малопродуктивних. До молочної залози кров надходить через черевну аорту по зовнішніх соромітних артеріях. Рухається вона дуже повільно під невисоким тиском. Від вимені кров відтікає зовнішніми соромітними і підшкірними венами. У високопродуктивних тварин підшкірні судини добре розвинуті і після доїння вим’я дуже зменшується в об’ємі. Лімфатичні судини в молочній залозі добре розвинуті. У деяких тварин перед отеленням або після нього спостерігається набряк вимені. Значна частина лімфи не встигає відтікати від нього і збирається під шкірою. У молочній залозі дуже багато нервових закінчень — рецепторів, збудження яких впливає не тільки на діяльність молочної залози, а й на інші функції організму та обмін речовин. Шкіра вимені іннервується доцентровими волокнами спинномозкових нервів, залозиста тканина — зовнішнім сім’яним нервом. 390
Розділ 11. Лактація
Від нього відходять передні та задні пучки, які проникають у товщу вимені. На боковій і передній поверхні вимені містяться рецептори клубово-підчеревного і клубово-пахового нервів. У його задній поверхні і задніх сосках розгалужуються гілки промежинного нерва. Симпатична іннервація відходить від 2–4 поперекових і крижових вузлів пограничного стовпа. Рецепторний апарат сосків нагадує по формі тільця Гольджі–Маццоні і Фатер–Пачіні та диски Меркеля. Вим’я корови буває різних розмірів. Маса його у окремих тварин досягає 8–20 кг, а в деяких випадках і до 24 кг. Добре розвинуте вим’я корови відзначається місткістю, шириною, глибиною і довжиною. У високопродуктивних корів воно рівномірно висунуте по череву вперед і назад, соски циліндричної форми широко розставлені, довжина їх 5,5–6,5 см. У кіз та овець вим’я поділене на дві половини, кожна з яких має по одному соску і каналу. У кобил воно напівкулястої форми, поділене на дві половини. Кожна половина має один сосок з двома сосковими каналами. Надій від кобили буває 1000–3000 л за лактацію. При стійловому утриманні лактація у кобил триває 5–6 місяців. У свиней вим’я множинне. Розміщене воно в ділянці живота і грудей. Окремі молочні залози розміщені в області одного соска по дві, три або чотири. У свиноматки буває 12–20 сосків. У кожній залозі є молочна цистерна, яка відкривається на кінці соска двома, рідко трьома сосковими канальцями. Молочні цистерни дуже малі. Лактація у свині триває два місяці. За добу свиноматка може дати до 13–15 л молока. У собак вим’я складається з 4–5 парних молочних горбочків і стількох же сосків. Кожний сосок має 6–12 соскових каналів.
МОЛОКО, ЙОГО ХІМІЧНИЙ СКЛАД І ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ Молоко — секрет молочних залоз, який має складний хімічний склад. У ньому міститься понад 100 різних речовин, у тому числі 20 амінокислот, 30 жирних кислот, 17 вітамінів, близько 40 різних мінеральних речовин, багато ферментів та інших речовин. Деякі з основних компонентів (казеїн, лактоза) є тільки в молоці. У молоці є всі 391
Фізіологія сільськогосподарських тварин
речовини, необхідні для росту й розвитку молодого організму: білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, ферменти, вітаміни та ін. Молоко — висококалорійна їжа, яку, за висловами І. П. Павлова, приготувала сама природа для новонародженого. Для його перетравлення потрібно мало соків і тому воно легко засвоюється в організмі. Молоко різних тварин різниться за своїм складом (табл. 39). Таблиця 39
Жир
Загальний білок
Казеїн
Молочний цукор
Мінеральні солі
Питома вага
Кислотність
Корова Коза Вівця Буйволиця Зебу Як Верблюдиця Кобила Ослиця Північний олень Свиня Собака Кролиця Щур Синя кішка Дельфін білобочка Тюлень сірий Для порівняння: молоко жінки
Суха речовина
Тварина
Вода
Хімічний склад молока різних тварин, %
87,5 86,6 82,1 82,2 83,5 82,0 86,4 89,0 90,0 67,7 82,8 78,9 65,5 69,1 45,7 48,4 32,3
12,5 13,4 17,9 17,8 16,5 18,0 13,6 11,0 10,0 32,3 17,2 21,1 30,5 30,9 54,3 51,6 67,7
3,7 4,1 6,7 7,8 7,7 6,5 4,5 2,0 1,4 17,9 5,9 8,6 10,5 14,8 40,0 43,7 53,2
3,3 3,4 5,8 4,7 4,3 5,0 3,5 2,0 1,9 10,2 6,2 7,1 15,5 11,8 12,0 5,6 11,2
2,8 3,0 4,5 3,5 3,7 3,8 2,7 1,2 1,0 8,7 — 4,0 — 8,7 — — —
4,8 4,6 4,6 4,5 3,6 5,6 4,9 6,7 6,2 2,7 4,0 4,1 2,0 2,8 1,1 1,4 2,6
0,7 0,9 0,8 0,8 0,9 0,9 0,7 0,3 0,5 1,5 1,1 1,3 2,5 1,5 1,2 0,9 0,7
1,029 1,030 1,034 1,029 — 1,030 1,032 1,011 1,018 1,021 1,021 1,019 — — 1,001 —
17,0 17,0 25,0 17,0 — — 16,5 6,5 6,0 12,0 9,3 6,9 8,7 — — 12,0 —
87,6
12,4
3,7
2,0
—
6,4
0,3
—
—
У кожного виду тварин кількісний склад молока особливий, причому спостерігається залежність між вмістом у ньому білків і мінеральних речовин та швидкістю росту тварини (табл. 40). 392
Розділ 11. Лактація
Таблиця 40 Залежність швидкості росту молодих тварин від складу молока Тварина Кобила Корова Коза Свиня Вівця Собака Кішка Щур Кролиця Ондатра Для порівняння: людина
Кількість днів, протягом яких подвоюється маса новонародженого
Склад молока, % білок
мінеральні речовини
60 47 20 18 10 8 7 6 6 6
2,0 3,5 4,3 5,9 6,5 7,1 9,5 12,0 14,0 16,9
0,4 0,7 0,8 1,1 0,9 1,3 — 2,0 2,2 2,1
180
1,6
0,2
Молоко корови досліджено найкраще. До його складу входить: 83–89% води і 11–18% сухої речовини. До складу сухої речовини молока входять (%): молочний жир — 2–6, азотисті речовини — 2–6, молочний цукор — 4–5, мінеральні речовини — 0,6–0,8, лимонна кислота — 0,1 — 0,2. У молоці містяться азотисті речовини (%): казеїн — 2–4, молочний глобулін — до 0,1, молочний альбумін — 0,2–0,6 та інші небілкові азотисті речовини — 0,05–0,2. Молоко різних тварин має специфічний запах. Калорійна цінність 1 л молока залежить від кількості сухих речовин і коливається від 680 до 720 ккал (2846,48–3013,92 кДж). Жир знаходиться в молоці у вигляді емульсії. Молочні кульки діаметром від 2 до 3,5 мкм оточені білковою оболонкою (рис. 114). У 1 мл молока їх може бути близько 6 млн. При центрифугуванні, або якщо молоко постоїть, молочні кульки, маючи меншу питому вагу від молока, переміщуються вверх і утворюють вершки. При скисанні молока верхній жировий шар також буде кислим і називається сметаною. При збиранні вершків залишається так зване зняте молоко. 393
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Молочний жир складається з ефірів гліцерину та жирних кислот. У молочному жирі може бути близько 30 жирних кислот. До складу молочного жиру входять насичені — пальмітинова (24,4%) і міристинова (10,7%), а з ненасичених — олеїнова (32,2%) кислоти. Молочний жир містить також незамінні жирні кислоти (арахідонову і лінолеву), які не можуть синтезуватися в організмі і надходять з кормом. У молочному жирі Рис. 114. Жирові кульки мо- у невеликій кількості містяться лецилока під мікроскопом тин, холестерин і фосфатиди. Молочний цукор (лактоза) — це дисахарид — С12Н22О11. Він менш солодкий і менше розчинний у воді, ніж буряковий цукор. Під дією ферменту лактази лактоза гідролізується на глюкозу і галактозу. Під дією молочнокислих бактерій лактоза легко піддається бродінню і перетворюється в молочну кислоту. Крім лактози, у молоці бувають сліди моносахаридів і невелика кількість олігосахаридів та гексозамінів. У молоці корови і свині моносахариди представлені глюкозою і галактозою, у молоці людини — тільки глюкозою, а в молоці щура моносахариди відсутні. Білки молока повноцінні і добре засвоюються організмом (табл. 41). Основний серед них — казеїн, який міститься у сполуці з кальцієм (казеїнат кальцію). Він є сумішшю трьох форм: -, - і -казеїну. У молекулі альбуміну фосфор відсутній, але міститься багато сірки і при дії сичужного ферменту молоко не звурджується. Глобуліни знаходяться в молоці в розчинному стані, як і альбуміни. Глобулін у кислому розчині при температурі 75°С випадає в осад. У молоці корови найбільше казеїну, а в молоці кобили, ослиці, собаки більше альбумінів, ніж глобулінів. Під впливом ферменту хімозину і кислот молоко звурджується з утворенням згустка. Казеїноген перетворюється в казеїн, який випадає в осад у вигляді кальцієвої солі. Цю властивість казеїногену використовують при виготовленні сиру та інших молочних продуктів. Мінеральні речовини в молоці представлені солями неорганічних і органічних кислот. Найбільше у молоці фосфорно-, казеїно- та лимоннокислих солей (табл. 42). 394
Розділ 11. Лактація
Таблиця 41 Вміст амінокислот у молочному білку, %
Аланін Гліцин
Казеїноген 1,8 0,5
Лактоглобулін 7,1 1,4
Серин
0,5
0,4
Треонін
—
4,9
Лейцин та ізолейцин Лізин Аргінін Цистин Метіонін
9,7
21,4
Валін Аспарагінова кислота Глютамінова кислота Оксиглютамінова кислота Гістидин
6,3 3,8 0,3 3,4
12,6 2,9 3,4 3,2
Фенілаланін Тирозин Триптофан Пролін
Амінокислота
Амінокислота
Казеїноген 6,7 4,1
Лактоглобулін 5,6 11,5
21,8
19,1
10,5
—
1,8
1,6
3,9 6,5 2,2 8,0
3,8 3,6 1,9 5,1
Таблиця 42 Вміст мінеральних речовин у молоці У переУ переВміст Вміст рахунку на рахунку на Сіль у молоці, Сіль у молоці, 100 частин 100 частин % % золи золи Хлористий 0,09 10,6 Лимоннокис0,05 5,5 натрій лий калій Хлористий 0,08 9,2 Двомагнієвий 0,03 3,7 калій фосфат Однокалієвий 0,10 12,8 Лимоннокис0,04 4,1 фосфат лий магній Двокаліевий 0,08 9,2 Кальцій, 0,05 5,1 фосфат зв’язаний з казеїном Трикальціє0,08 8,9 Двокальціе0,06 7,4 вий фосфат вий фосфат Лимоннокислий кальцій
0,20
23,6
395
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Солі у молоці перебувають у формі колоїдних і молекулярних розчинів. Співвідношення кількості кальцію і фосфору у молоці різних тварин однакове і дорівнює 1,2:1. У молоці знайдено 22 мікроелементи. У недостатній кількості буває у ньому залізо та мідь. Особливо мало цих елементів у молоці свиноматок, а тому поросятам-сисунам слід давати підкормку, яка містить залізо та мідь. У 1 л молока може бути до 70 мг йоду. У молоці є вітаміни, особливо такі, як А, В, С, D, Е, К. Жовтуватий відтінок молока залежить від наявності в ньому каротину. У молоці кобил, овець, буйволиць він відсутній (повністю перетворюється у вітамін А), а тому воно має сіруватий відтінок. Кількість вітамінів у молоці залежить головним чином від вмісту їх у кормі. До складу молока входять такі ферменти: пероксидаза, редуктаза, каталаза, ліпаза, фосфатаза, лактаза, дегідраза та ін. Одні ферменти потрапляють у молоко з молочної залози, інші виробляються мікрофлорою, яка завжди є у молоці і потрапляє до нього під час доїння. Склад молока одного й того ж виду тварин змінюється під впливом різних факторів: породи, годівлі, умов утримання, періоду лактації, віку та їх індивідуальних особливостей. Найбільш лабільним компонентом у молоці є жир, решта компонентів залежно від зовнішніх умов змінюється менше. Зимове молоко тварин жирніше, ніж літнє. У тварин, що живуть у холодній воді або в суворих умовах тайги і тундри, жирність молока висока. Це пояснюється потребою новонародженого у високій енергетичній цінності корму, який вони отримують. Молоко має бактерицидні властивості. Реакція молока корови слабокисла (рН 6,3–6,9), питома вага 1,027–1,033. Осмотичний тиск у ньому залежить від співвідношення розчинів солей та цукру і дорівнює близько 6,6 атм. Поверхневий натяг у свіжому молоці нижчий, ніж у воді, і дорівнює відповідно 49 і 72,8 дн/см. Температура замерзання молока близько 0,555°С. МОЛОЗИВО Молоко, одержане у перші 7–10 днів лактації називається молозивом. 396
Розділ 11. Лактація
Молозиво має солом’яно-жовтий колір (від каротину), слабокислу реакцію, солонуватий смак, особливий запах, при нагріванні звурджується. У молозиві набагато більше, ніж у молоці, сухих речовин, переважно білків альбумінів (до 4%) і глобулінів (до 12%), а також мінеральних речовин, особливо заліза (табл. 43). Близько половини білків молозива становлять глобуліни, які є джерелом імунних тіл. Вони створюють пасивний імунітет у новонародженого. За рахунок імунних тіл молозива сисун веде боротьбу з хвороботвірними мікробами, які потрапляють у його організм у перші години. Таблиця 43 Склад молока і молозива корови (в середньому), % Складові частини Вода Білок Жир Мінеральні солі Молочний цукор
Молоко
Молозиво першого дня
87,5 3,3 3,8 0,7 4,7
75,42 15,08 5,40 1,20 3,31
Білок у молозиві за своїм амінокислотним складом більш повноцінний, ніж у молоці. Вміст лейцину, валіну, лізину та інших незамінних амінокислот у молозиві в 3–4 рази більший, ніж у молоці. За рахунок високої концентрації альбумінів, глобулінів та інших органічних сполук калорійність молозива досягає 150 кал в 100 мл і більше. Доказано, що альбуміни та глобуліни молозива всмоктуються у кров без гідролізу їх у шлунковому тракті новонародженого. Такий важливий імунобіологічний агент, як лізоцим, відсутній в організмі новонародженого. Він надходить до його організму тільки з молозивом матері. У молозиві в 10 раз більше вітамінів А і С, ніж у молоці. Молозиво сприятливо діє на перистальтику кишок, сприяє кращому звільненню їх від первородного калу (меконію). Воно підвищує ферментативні функції травного каналу. А тому в перші дні для новонародженого молозиво є незамінною їжею. Починаючи з п’ятого дня після отелення кількість білка і мінеральних речовин у молозиві зменшується, а кількість молочного цукру збільшується. Молозиво поступово перетворюється в молоко, і це дозволяє новонародженому пристосовуватись до нових умов життя. 397
Фізіологія сільськогосподарських тварин
СЕКРЕЦІЯ МОЛОКА Молоко секретується у секреторному епітелії альвеол і найдрібніших молочних ходів із складових частин плазми крові «попередників» молока (рис. 115). Для синтезу 1 л молока через вим’я корови повинно переміститися 400–500 л крові. Але складові частини не просто переміщуються із крові в молоко, а зазнають значних перетворень в залозистій тканині вимені. Про це свідчить те, що у плазмі крові немає деяких постійних складових частин молока: білка-казеїногену, молочного жиру, а також молочного цукру — лактози. Секреція молока складається з таких фаз. 1. Перехід складових частин молока з крові у секреторний епітелій.
Рис. 115. Схема синтезу і виведення секрету в епітеліальних клітинах молочної залози: а і б — послідовні стадії; 1 — мікроворсинки; 2 — жирові кульки; 3 — мітохондрії; 4 — ядро; 5 — базальна мембрана; в — гранулярна ендоплазматична сітка; 7 — десмосоми; 8 — лізосоми; 9 — білкові гранули
398
Розділ 11. Лактація
2. Синтез складових частин молока. 3. Перехід молока з секреторних клітин у порожнину альвеоли. 4. Відновлення попередньої структури та розмірів секреторних клітин. Секреторних клітин, які б окремо синтезували казеїн, жир, молочний цукор та інші складові частини молока, немає. Кожна секреторна клітина виробляє всі складові частини молока. Але різні групи альвеол утворюють молоко різної жирності. Деякі складові частини молока не синтезуються безпосередньо в клітинах секреторного епітелію, а переміщуються в порожнину альвеол у готовому вигляді. Це вітаміни, мінеральні речовини, імунні тіла та ін. Але і в цьому разі секреторні клітини виконують складну вибіркову роботу по відношенню до плазми крові. Деяким речовинам вони перетинають шлях з крові у молоко, а інші концентрують їх у собі. Секрецію молока слід розглядати як цілісну реакцію всього організму і молочної залози, яка відбувається циклічно з участю нервової, кровоносної, ендокринної та травної систем, рівня енергетичного обміну та дихання. А тому для секреції молока важливе значення має характер і кількість «попередників» молока, які знаходяться у крові. Порівняно з плазмою крові у молоці корови міститься більше цукру — в 90–95 раз, жиру — в 25, кальцію — в 14, калію — в 9 раз і т.д, Деяких речовин у молоці міститься у меншій кількості, ніж у плазмі крові: так, білків — у 2 рази, натрію — в 7 раз і т. д. (табл. 44). У синтезі молока секреторним епітелієм активну участь беруть органоїди клітини — апарат Гольджі та мітохондрії. На думку Г. Й. Азімова, у неоднакові періоди лактації переважають різні види секреції. У молозивний період переважає апокринний тип секреції, у середині лактації — мерокринний і в стадії інволюції органа — голокринний. Підвищення жирності молока на кінець лактації пов’язане, можливо, з посиленням голокринної секреції у молочній залозі. Доказано, що в цей період у молоці збільшуються розміри жирових кульок. Білок молока — казеїн — синтезується з вільних амінокислот крові. Особливе значення для синтезу молока мають амінокислоти лізин і тирозин. Альбуміни і глобуліни молока можуть синтезуватись за рахунок як вільних амінокислот і поліпептидів, так і білків плазми крові. Казеїн характеризується високою гетерогенністю. У молоці корови виділено 16–20 казеїнових фракцій. 399
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Таблиця 44 Склад плазми крові та молока корови (у середньому), % Хімічні складові частини
Плазма крові
Молоко
Вода
91,0
87,0
Глюкоза (цукор крові)
0,05
—
Лактоза (цукор молока)
—
4,9
Альбумін
3,20
0,52
Глобулін
4,40
0,05
Амінокислоти
0,003
0,002
—
2,9
Казеїн Нейтральний жир
0,09
3,70
Фосфоліпіди
0,20
0,04
Холестерин
0,09
сліди
Кальцій
0,009
0,12
Фосфор
0,011
0,10
Натрій
0,34
0,05
Калій
0,03
0,15
Хлор
0,35
0,11
Сліди
0,20
Лимонна кислота
Молочний цукор — лактоза — синтезується тільки у тканинах молочної залози з глюкози і фосфорильованої галактози. Дорослі організми засвоюють лактозу гірше, ніж новонароджені. Для синтезу жиру молока використовуються насамперед нейтральний жир, жирні кислоти та гліцерин плазми крові. Джерелом молочного жиру у жуйних тварин є вуглеводи і продукти їх розпадання в травному тракті (переважно оцтова та пропіонова кислоти). Кількість оцтової кислоти залежить від характеру годівлі тварини. Більше її утворюється тоді, коли тварина з’їдає більше доброякісного сіна, соломи і силосу. Якщо тварина отримує їх малу кількість (менше 2–3 кг на добу), знижується утворення оцтової кислоти, внаслідок чого вміст жиру в молоці зменшується. Молочний жир може синтезуватись також з безазотистих решток, які утворюються при дезамінуванні білків. Білки корму стимулюють бродильні процеси у 400
Розділ 11. Лактація
передшлунках жуйних тварин, у результаті чого збільшується кількість кислот бродіння. При надмірній кількості концентратів у раціоні або при годуванні тварин подрібненим кормом (сінне борошно) зменшується утворення оцтової кислоти в рубці, тому жирність молока у цих тварин зменшується. При згодовуванні коровам великої кількості капусти і турнепсу жирність молока знижується, що пояснюється вмістом речовин у цих рослинах, які пригнічують діяльність щитовидної залози. Такою речовиною є тіоурацил. Доказано, що маса печінки збільшується у лактуючих тварин, тому що в печінці відбувається перебудова поживних речовин, які надходять з травного тракту. Тут утворюється основна маса «попередників» молока. Молочна залоза функціонує досить напружено. З молоком корови за добу виділяється 500–600 г білка, 600–1200 г жиру, 700–1400 г молочного цукру. У період інтенсивної роботи молочна залоза досягає 3% живої маси тварини.
МІСТКІСНА СИСТЕМА ВИМЕНІ Молоко утворюється в молочній залозі нерівномірно. Найбільш інтенсивно воно надходить в перші три години після доїння. У міру утворення молоко заповнює місткісну систему вимені: альвеоли, протоки, цистерну. Спочатку заповнюються альвеоли та протоки, а потім і цистерна. Перехід молока у цистерну здійснюється ритмічно, у корів — через 5–8 годин, а у кіз приблизно з 4-ї години після доїння. Цей перехід здійснюється внаслідок подразнення не тільки інтерорецепторів, а й екстерорецепторів вимені. Перехід молока в цистерну може здійснюватись і умовнорефлекторно: наближення доярки, стук доїльних апаратів тощо. У міру заповнення вимені молоком тиск у ньому поступово знижується до певної межі внаслідок зниження тонусу м’язового епітелію і гладкої мускулатури проток і цистерни. Якщо тиск у середині вимені зростає до 70 мм рт. ст., то подразнюються механорецептори і рефлекторно гальмується секреція молока. Такий тиск здійснюється 401
Фізіологія сільськогосподарських тварин
у корів при ссанні або доїнні, коли рефлекторно скорочуються гладкі м’язи молочних ходів. При цьому розслаблюється сфінктер соска і молоко виводиться із залози. У кобил при доїнні тиск у вимені підвищується до 40— 60 мм рт. ст. При дальшому його зростанні спостерігається самовільне виділення молока, спочатку краплями, а потім цівкою (Дюсембін X. Д., 1978). У молодих корів ще недостатньо розвинута місткісна система вимені. Одним із способів її формування є ретельний догляд за вим’ям у період підготовки нетелей до отелення. Визначити місткість вимені у корови можна за розміром разового надою, одержаного із переповненого вимені при збільшенні інтервалу між доїнням (16–18 год — для дорослих корів і 13,5–15 год — для первісток). У первісток і молодих корів місткість вимені збільшується. Навпаки, до старості у більшості корів вона зменшується, тому що залозиста тканина поступово замінюється сполучною.
РЕГУЛЯЦІЯ МОЛОКОУТВОРЕННЯ Утворення молока регулюється нервовою системою та гуморально. Процес молокоутворення відбувається з участю кори півкуль головного мозку та ряду відділів центральної нервової системи, діяльність яких злагоджена і утворює єдину морфофункціональну структуру, яку можна назвати лактаційним центром (Грачов І. І., 1970). Він зумовлює підготовку залози до лактації та виведення молока і взаємодіє з рядом центрів: травлення, дихання, судиноруховим, статевим та ін. Для кожного з відділів центра лактації характерна своя функція. Так, спинним мозком здійснюється груба регуляція рухової функції залози, довгастим — регулюється кровопостачання різних частин молочної залози. Досконаліша регуляція залози здійснюється проміжним мозком: супраоптичними та паравентрикулярними ядрами гіпоталамуса. У корі півкуль головного мозку у лактуючої корови утворюється сильне вогнище збудження — домінанта лактації, яка підтримує лактаційний процес. Вплив кори півкуль головного мозку на молочну 402
Розділ 11. Лактація
залозу можна доказати методом утворення умовних рефлексів на молокоутворення. Регулююча дія гіпоталамо-гіпофізарної системи полягає у виділенні гормонів окситоцину та пролактину, які стимулюють лактогенез, а також виділення інгібіторів пролактину, що гальмують секреторний процес. Естрогени діють гальмуюче на гіпоталамус, а отже, на синтез і виділення пролактину з гіпофіза. Зниження рівня гормонів гіпофіза у циркулюючій крові внаслідок витрачання їх на синтез і виведення молока є стимулом для виділення гормонів гіпофіза. У цьому й полягає принцип зворотного зв’язку між центром лактації та молочною залозою. Гіпоталамус координує діяльність молочної залози з іншими системами організму. Головним гормоном лактації є пролактин, який служить пусковим механізмом секреції. Він підсилює секрецію молока, а також сприяє росту молочної залози. Якщо виділення його в кров припиняється, то лактація різко гальмується. Рівень секреції молока підтримується також гормонами щитовидної, підшлункової, статевих і надниркових залоз. Значну роль у процесах лактації відіграють естрогени. Вони підготовляють паренхіму вимені до сприйняття лактогенних гормонів, які стимулююче діють на молочну залозу. Для здійснення функції молочної залози важливе значення має не тільки наявність або відсутність будь-якого гормону, а й оптимальне їх співвідношення. Принцип регуляції лактації схематично показано на рис. 116. В утворенні молока значну роль відіграють процеси реабсорбції в молочній залозі (Азимов Г. Й.). Якщо реабсорбція порушується, то порушується і секреція молока. Цей процес стимулює функцію молочної залози. На секрецію молока впливають багато факторів. Ссання телям соска вимені або подразнення його рецепторів під час доїння стимулює лактацію. Повне звільнення місткісної системи вимені від молока також стимулює лактацію. Якщо повністю не видоювати корову, то це призведе до її запуску. На молочну продуктивність впливає й тип нервової системи. Тварини з сильним, зрівноваженим, рухливим типом нервової системи мають найвищу молочну продуктивність. У них висока постійна лактація, а добові коливання надою незначні. 403
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 116. Схема регуляції функції молочної залози: 1 — головний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — спинний мозок; 4 — корковий центр; 5 — ядра гіпоталамуса; 6 — гіпофіз; 7 — молочна залоза; 8 — альвеола молочної залози; 9 — волокна доцентрового нерва; 10 — волокна відцентрового нерва; 11 — відцентровий нерв судин проток цистерни; 12 — кровоносні судини, по яких з гіпофіза надходять гормони до молочної залози
404
Розділ 11. Лактація
МОЛОКОВІДДАЧА ТА ЇЇ РЕГУЛЯЦІЯ Характерною особливістю в діяльності молочної залози є те, що вироблений у ній секрет виділяється назовні не спонтанно, як у інших залозах зовнішньої секреції, а за певних умов — ссанні або доїнні. До доїння або ссання спочатку розслаблюється гладка мускулатура молочних цистерн і широких проток, внаслідок чого тиск у вимені знижується. Потім підвищується тонус гладкої мускулатури цистерн і проток (тиск у вимені підвищується) і після розкриття сфінктерів сосків молоко виходить назовні. Зміна тиску у вимені повторюється час від часу і має пристосовний характер. Він сприяє розміщенню молока в цистернах і протоках, яке витікає під час доїння. При доїнні спочатку виділяється цистернальна порція молока. Порція називається так, тому, що коли вставити катетер у сосок, то воно пасивно витікає з цистерни. Ця порція становить приблизно половину утвореного молока. Для того щоб одержати решту молока — альвеолярну порцію, — необхідне стискання альвеол, молочних ходів, проток, яке здійснюється уже при доїнні або ссанні. Після доїння у молочній залозі залишається незначна кількість залишкового молока та молока, що утворюється протягом доїння (до 1 л). Виведення молока з молочної залози є складнорефлекторним актом. Схема рефлексу молоковіддачі представлена на рис. 117. При доїнні або ссанні подразнюються рецептори, глибоко закладені у тканинах сосків, особливо у його основі. У молочній залозі є різні рецептори, які сприймають механічні, термічні та хімічні подразнення як із внутрішнього, так і з зовнішнього середовища організму (Грачов І. І.). Рецептори подразнюються при підмиванні вимені, його масажу, а також при підвищенні тиску у вимені. При подразненні рецепторів сосків виникає нервове збудження, яке по волокнах соромітного нерва досягає спинного мозку. Тут, у поперековій частині спинного мозку, нервові сигнали роздвоюються і йдуть по різних шляхах. Одна частина сигналів по дорсальних стовпах спинного мозку піднімається до головного мозку, а інша по короткій дузі повертається до молочної залози, а саме до скоротливих елементів у цистернальному відділі та широких протоках, а також до сфінктера соска. Внаслідок цього відбувається розслаблення цистерни, деяке збільшення її об’єму. Цистерна й широкі протоки немовби готуються до прийняття молока, 405
Фізіологія сільськогосподарських тварин
яке надійде через декілька секунд. Перша фаза була відкрита вченим М. Г. Заксом і названа нервовою, тому що збудження йде тільки по нервових шляхах. Ця фаза настає через 2–6 с після початку доїння і триває 25–30 с. Вона захищає ніжну альвеолярну тканину від великого тиску, який виникає у залозі в наступній фазі рефлексу. Це особливо важливо при ссанні або ручному доїнні, коли виводиться молоко тільки з однієї або двох долей вимені. Нервові імпульси, спрямовані по дорсальних стовпах спинного мозку, досягають довгастого мозку, потім до підгорбкової частини проміжного мозку, а саме до супраоптичних ядер, що іннервують секреторні клітини задньої частини гіпофіза. Звідси починається відцентровий шлях, який ділиться на два шляхи. Перший з них прямий: від підгорбкової частини проміжного мозку через довгастий і спинний мозок до гладеньких м’язів проток, цистерни та сфінктера соска. По цьому шляху здійснюється перша рефлекторна фаза молоковіддачі.
Рис. 117. Схема рефлекторної регуляції молоковіддачі у корів: а — спинний мозок; б — гіпофіз; в — надниркові залози; г — молочна залоза; 1 — нервові шляхи від вимені; 2 — нервові шляхи до вимені; 3 — шлях до вимені по кровоносному руслу; 4 — механічна і термічна дія на вим’я
406
Розділ 11. Лактація
Другий шлях — нейрогуморальний, з участю гіпофіза. Від підгорбкової частини проміжного мозку імпульси надходять у гіпофіз і викликають виділення гормону задньої частини гіпофіза — окситоцину і, можливо, інших гормонів (пролактину, тиреотропного та кортикотропного гормонів), які підвищують секрецію молочної залози. Через 20–30 с окситоцин з’являється у крові і з її током доходить до молочної залози, де викликає скорочення міоепітелію альвеол та дрібних проток. Це сприяє виділенню молока з альвеол у протоки та цистерну. Так здійснюється друга фаза молоковіддачі. Вона починається через 25–50 с від початку подразнення і триває кілька хвилин. Обидві фази взаємопов’язані, тісно переплітаються і не можуть існувати одна без одної. Рухаючись з кров’ю по організму корови, окситоцин руйнується своїм антигормоном окситоциназою, яка розриває пептидні зв’язки молекули у тканинах різних органів: печінці, нирках, вимені. А тому необхідна концентрація окситоцину в крові підтримується недовго — від 2 до 5 хв, найбільше — 7 хв. За цей час корову необхідно видоїти. Руйнування окситоцину в крові супроводжується розслабленням альвеол і припиненням рефлексу молоковіддачі. В акті виведення молока поряд із скороченням клітин міоепітелію альвеол і гладеньких м’язів проток, цистерни, сфінктера соска важливе значення мають судинні реакції молочної залози (Владимирова А. Д., 1953). Кора великих півкуль головного мозку впливає на процес молоковіддачі. Про це свідчить можливість утворення умовних рефлексів на діяльність молочної залози. Умовні рефлекси можуть бути вироблені на всі подразники, які в часі збігаються з процесом доїння: шум двигуна доїльної установки при машинному доїнні, появу доярок, техніку ручного доїння тощо. Умовні рефлекси у лактуючих тварин утворюються досить швидко. Умовні подразники викликають скорочення гладенької мускулатури вимені та процес молоковіддачі. Незвичайні зовнішні подразники — різні шуми, поява сторонніх людей або тварин на тваринному дворі, грубе поводження з коровами можуть загальмувати молоковіддачу. Доведено, що у молоковіддачі відіграє роль не тільки окситоцин, а й вазопресин, а також медіатор — ацетилхолін, які здатні викликати скорочення альвеол. Між особливостями виявлення рефлексу молоковіддачі і рухливістю та зрівноваженістю кіркових нервових 407
Фізіологія сільськогосподарських тварин
процесів існує зв’язок. Нові умовні рефлекси молоковіддачі утворюються швидше у тварин з високою рухливістю нервових процесів і повільніше — з низькою (Кокоріна Е. П., 1969). Ці дані підтверджують важливе значення кори півкуль головного мозку у регуляції молоковіддачі. У корі півкуль головного мозку, можливо, є центр лактації, який і регулює процеси молокоутворення та молоковіддачі. При молоковіддачі змінюється тонус гладкої мускулатури проток і цистерни молочної залози, змінюється тонус кровоносних судин, скорочується міоепітелій альвеол і розслаблення сфінктера соска. Всі ці процеси взаємопов’язані, і порушення одного з них може призвести до погіршення молоковіддачі.
ОРГАНІЗАЦІЯ РОЗДОЮ КОРІВ ПРИ ПОТОКОВО-ЦЕХОВІЙ СИСТЕМІ ВИРОБНИЦТВА МОЛОКА Роздій корів — це комплекс зоотехнічних та організаційногосподарських заходів, спрямованих на підвищення молочної продуктивності тварин. При потоково-цеховій системі виробництва молока виділено чотири цехи: сухостою, отелення, роздою та осіменіння і виробництва молока. За 60 днів до отелення корів переводять у цех сухостою. Влітку тварин виганяють на пасовище, а взимку випускають щодня на прогулянку протягом 1–1,5 год. За 15 днів до отелення із цеху сухостою корів переводять у цех отелення, де забезпечуються нормальний перебіг родів та післяродового періоду. Через 10 днів після отелення при нормальному стані вимені і родових шляхів корів переводять у цех роздою та осіменіння. В цьому цеху їх утримують до 3 міс лактації, забезпечуючи роздоювання та осіменіння у першу-другу охоту. Для досягнення високої продуктивності корови період після отелення найважливіший, його слід ефективно використовувати для того, щоб за 30–40 днів лактації отримати найвищий надій і тривалий час його утримувати. При переведенні корів з, цеху роздою та осіменіння у цех виробництва молока виникають деякі труднощі. Як правило, у цеху роз408
Розділ 11. Лактація
дою, трудяться більш кваліфіковані доярки, а корів утримують на розкішних раціонах. Тому при переведенні корів у цех виробництва молока надій знижується. Щоб зменшити втрату молока, рекомендують після закінчення строку роздою (90–120 днів) залишати корів на колишніх місцях, у тих же доярок. Годують тварин залежно від рівня удою, який був досягнутий у період роздою. Після запуску корів переводять із цеху виробництва молока в сухостійний цех, а на їх місце комплектують нові групи тварин для роздою. При цьому зменшується кількість переходів корів з місця на місце. Важливо, що до кінця лактації тварини знаходяться у однієї доярки. При прив’язному утриманні не створюють окремо цехів роздою і осіменіння корів. Перші 3–4 місяці лактації тварини отримують розкішний раціон, вважаються групою роздою і дояться 3 рази. В умовах безприв’язного утримання при переміщенні технологічних груп по секціях змінюють рівень годівлі і кратність доїння.
ГАЛЬМУВАННЯ РЕФЛЕКСУ МОЛОКОВІДДАЧІ Залежно від характеру діючих подразників у корі великих півкуль головного мозку утворюються як позитивні тимчасові зв’язки, так і негативні — гальмівні виведення з молока. Часто в практиці молочного тваринництва доводиться зустрічатись з гальмівним впливом кори великих півкуль головного мозку на рефлекс молоковіддачі. Порушення розпорядку дня на фермі (часта зміна доярок, місця доїння тощо) або вживання під час доїння нових для тварини подразників призводить до гальмування молоковіддачі. Шляхи реалізації гальмівних впливів кори великих півкуль головного мозку на виведення молока йдуть через гіпоталамус. Одним із шляхів гальмування рефлексу виведення молока є центральна затримка виведення окситоцину з нейрогіпофіза. Локальне подразнення задніх частин гіпоталамуса гальмує рефлекс виведення молока (Попович Д. Г., 1958). Існують й інші шляхи гальмівних впливів. При стресах активується адреналосимпатична система і в кров надходить значна кількість адреналіну та норадреналіну. Передбачають, що ці гормони звужують 409
Фізіологія сільськогосподарських тварин
кровоносні судини молочної залози, внаслідок чого обмежується доступ окситоцину до міоепітелію альвеол і молоковіддача гальмується. Передача імпульсів від гіпоталамуса до молочної залози здійснюється по симпатичних нервових шляхах і викликає відповідно судинорухову реакцію у молочній залозі, яка бере участь у гальмуванні виведення молока (Баришніков І. А., 1962).
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ МАШИННОГО ДОЇННЯ КОРІВ Машинне доїння корів доцільніше, ніж ручне, бо подразнення одного соска викликає молоковіддачу в усіх чвертях вимені. При ручному доїнні видоюються одночасно дві чверті, а при машинному — усі чотири чверті вимені. Воно потребує менше часу й фізичного напруження доярки, а також повніше відповідає фізіологічним особливостям молочної залози. Для того щоб видоїти 10 л молока, (необхідно здійснити близько 1000 стискань соска. При ручному доїнні тварину необхідно доїти швидко, бо окситоцин діє на міоепітелій молочної залози протягом 7–8 хв. За цей час треба видоїти тварину. При умілому машинному доїнні більшість корів видоюється за 3–4 хв. Заходи, пов’язані з доїнням корів — підхід доярки до тварини, підмивання та витирання вимені, масаж його, одівання доїльних стаканів та ін., повинні здійснюватись у певній послідовності, що сприяє виробленню умовно-рефлекторних реакцій у корови на молоковіддачу. Починають доїти тварину тоді, коли вим’я і соски стануть пружними (припуск молока). Доїти машиною можна усіх здорових тварин, починаючи з другого-третього дня після отелення і до самого запуску. Перед доїнням підмивають вим’я чистою водою, підігрітою до 40–45 °С, витирають сухим рушником і роблять масаж. Не пізніше як через 1 хв від початку подразнення молочної залози на соски одівають доїльні стакани. Підготовка корови й своєчасне одівання стаканів дозволяє швидко видоїти повністю корову (4–5 хв). Необхідно привчати корів до швидкої й повної молоковіддачі (за 4 хв, а то й швидше). Якщо за цей час первістка не видоїлась, апарат знімають з сосків. Якщо доїти корову довгий час машиною, то у неї виробляється рефлекс на повільну молоковіддачу. При швидкому доїнні менше залишається залишкового молока у вимені і жирність 410
Розділ 11. Лактація
його буде вищою. Молоко, яке залишається у вимені, гальмує процес секреції молока і призводить до запуску. Доїння необхідно проводити у спокійній обстановці. Слід враховувати індивідуальні особливості корів, їх вищу нервову діяльність, характер. Доїння не тільки звільняє вим’я від молока, а й стимулює секреторний процес. Двотактна машина видоює корову швидше, але не повністю. Доїння тритактною машиною повільніше, але вим’я звільняється від молока краще, ніж при доїнні двотактною машиною. Оптимальним вакуумом, за інструкцією, вважається 360–380 мм рт. ст. Якщо вакуум буде більшим, то це може призвести до розриву судин паренхіми вимені і виникнення маститів. Негативною стороною доїльної машини є насування доїльних стаканів на соски, що ускладнює виведення молока з молочної залози. Холосте доїння (коли стакани знаходяться на сосках видоєного вимені) — найбільш негативний фактор і один з недоліків доїльних машин. При цьому можуть розвиватися мастити. Доїльна машина повинна бути такою, щоб, з одного боку, забезпечувала швидке, повне видоювання, а з іншого — здійснювала адекватне подразнення рецепторів молочної залози як перед початком, так і в процесі доїння. При організації доїння корів необхідно знати, що після розтелення надої збільшуються, а починаючи з 2–3-го місяця тільності, навіть при повноцінній годівлі, починають знижуватись на 5–8% за місяць. Кратність доїння корів залежить від їх продуктивності, місяця лактації, місткості вимені та швидкості молокоутворення. Після отелення корів доять 4 і більше разів. Через 1,5–2 міс можна доїти 2–3 рази. В період роздою рекомендують доїти корів 3 рази. Лактація у корів триває в середньому 240–305 днів, у кіз — 240– 300, овець — 130–150, кобил — до 270 днів, у верблюдиці — 300, у свині — 60–70, у ондатри — 28–30, у нутрії — 45–50, у кролиці — 30–35, у мишей — 20— 24, у щурів — 28–30, у зайчихи — 5–7 (до 12) днів. Фактори, що впливають на молочну продуктивність корів, такі: — порода (найбільш молочні породи — чорно-ряба і айширська); — походження тварини (чим у родовідній корови більше високопродуктивних предків, тим більше гарантії, що вона також буде високопродуктивною); 411
Фізіологія сільськогосподарських тварин
— вік і жива маса корови. Молоді корови, що ростуть, мають меншу продуктивність, ніж дорослі. При інтенсивному вирощуванні молодняка корови досягають максимальної продуктивності в більш ранньому віці; — годівля корів. Чим вищий рівень годівлі, тим більша їх продуктивність; — стадія лактації і сезон отелення. Найвища продуктивність корів припадає на перші два місяці лактації, після чого поступово знижується. У середній смузі надої корів літнього отелення нижчі, ніж при інших строках отелення. Це пов’язано з тим, що при літньому отеленні корів лактація відбувається в зимово-стійловий період, коли умови годівлі не забезпечують максимальної продуктивності; — кратність доїння та місткість вимені. При триразовому доїнні молока отримують більше, ніж при дворазовому (на 10% і більше). Місткість вимені у високопродуктивних корів більша, ніж у малопродуктивних; — спосіб утримання тварин. При прив’язному утриманні корів підвищуються надої на 9–26% порівняно з безприв’язним. Продуктивність праці вища при безприв’язному утриманні корів; — літнє утримання корів. Пасовищне утримання має перевагу перед цілорічним стійловим по надою на 9% і по виходу телят на 2–7%.
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПІДГОТОВКИ НЕТЕЛЕЙ ДО ОТЕЛЕННЯ ТА ЛАКТАЦІЇ У комплексі заходів по підвищенню продуктивності дійного стада велике значення має підготовка нетелей до отелення та роздоювання первісток. Незадовільна підготовка нетелей до отелення може призвести до зниження надою корів-первісток на 400–1500 кг. При цьому здійснюється помилкова оцінка племінних і продуктивних якостей не тільки самих тварин, а й биків-плідників. Після встановлення стільності нетелей відокремлюють і формують в окреме стадо. Годівлю й утримання їх забезпечують відповідно 412
Розділ 11. Лактація
до запланованої продуктивності. Тут тільні тварини поводяться спокійно і краще використовують корм. За 3–4 міс до отелення нетелей переводять на режим годівлі й утримання дійних корів. При прив’язному утриманні дійного стада нетелей прив’язують у корівнику і закріплюють за ними кваліфікованих доярок. При безприв’язному утриманні нетелей ставлять на 5–6-му місяці стільності у відокремлені секції. При підготовці нетелей до отелення звертають увагу на тії заходи, що сприяють розвитку молочної залози і організму тварини в цілому (масаж вимені, повноцінна годівля й активний моціон). Масаж вимені нетелей проводять протягом 1,5–2 міс по 3–4 хв два рази в день. За 1–1,5 міс до отелення масаж припиняють, щоб не викликати процесу молокоутворення. Одночасно з масажем вимені нетелей привчають до доїльних апаратів і доїльної установки. Доїльний апарат, що працює вхолосту, ставлять біля передніх ніг тварини при прив’язному утриманні і роблять масаж. При безприв’язному утриманні масаж вим’я у нетелей проводять на доїльному майданчику. Роблять це зразу після закінчення доїння корів. Щоб нетелі краще заходили на доїльний майданчик, їх там підгодовують концентратами (по 0,7–1 кг на голову). Останнім часом застосовують пневматичні масажери, які працюють від вакуумної лінії. Принцип дії цього масажера базується на зміні вакууму. Годівля нетелей повинна бути збалансованою, як і в сухостійних корів, за основними поживними речовинами, мікро- й макроелементами та вітамінами. Рівень годівлі нетелей повинен бути інтенсивним, особливо в останні 2–2,5 міс стільності, і обов’язково поєднуватись з активним моціоном. Останній позитивно впливає на весь організм нетелей (краще проходять роди, зменшуються післяродові ускладнення, нормалізується травлення та обмін речовин тощо). При такому утриманні нетелей підвищується продуктивність корів при першому отеленні на 8–10% (за даними ВІЖа).
413
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ШЛЯХИ ПІДВИЩЕННЯ МОЛОЧНОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ КОРІВ Під час одомашнювання тварин, змінюючи умови годівлі та утримання, проведення селекційної роботи виведено такі породи тварин, продуктивність яких перевищує продуктивність потомків у 10–20 разів. У вимені дикої корови утворюється 200–300 л молока, необхідного для годування теляти. Високопродуктивні корови дають за лактацію 5000–6000 л молока і більше. Щоб запобігти передчасному запуску, а також одержати від корови більше молока, необхідно дотримуватися таких заходів: — приведення у відповідність кількість дійних корів з кількістю земельних угідь того чи іншого господарства; — значне поліпшення породності стада у господарстві. Осіменяти корів необхідно спермою високопродуктивних бичків; — годівля тварин повинна бути раціональною і збалансованою за кількістю білка, жиру, вуглеводів, мінеральних речовин і вітамінів; — широко застосовувати нові методи господарювання — господарський розрахунок, кооперативний і орендний підряд; — добиватися закріплення за тваринами постійного обслуговуючого персоналу. Слід пам’ятати, що підмінна доярка завжди надоює менше молока від корови, ніж постійна. Це пов’язано з тим, що у тварини утворюється цілий комплекс умовних рефлексів на голос доярки, її зовнішній вигляд, підмивання вимені, техніку масажу молочної залози, швидкість доїння, силу стиснення сосків тощо. Все це сприяє повнішій молоковіддачі. Нова доярка, у якої техніка доїння відрізняється від техніки доїння постійної доярки, викликає у корови гальмування виведення молока, зменшення надоїв; — чітке дотримання розпорядку дня на фермі. Утворення молока — функція всього організму лактуючої корови. Ця функція легко порушується, якщо не дотримуватися часу годівлі, доїння, моціону тощо. Для доказу цього академік А. В. Квасницький приводить такий приклад. В одному радгоспі Кіровоградської області доїння корів у кількості 100 голів було проведено на 30–40 хв пізніше звичайного. Внаслідок цього 414
Розділ 11. Лактація
—
— —
—
—
добовий надій по стаду зменшився на 5%, що становило 60 л молока; систематичне проведення моціону. Кращий моціон — це випасання тварин. При його відсутності слід користуватися вигульними дворами. На вигульних дворах тварини зазнають впливу ультрафіолетових променів, руху повітря, його температури та вологості, барометричного тиску, радіації земної поверхні. Все це сприяє кращому поїданню корму, підвищенню коефіцієнта перетравлювання поживних речовин та продуктивності тварин. Моціон також закріплює кістково-м’язову систему тварини і тим самим запобігає розвитку рахіту й остеомаляції. Підвищується загальна стійкість організму до багатьох заразних та незаразних хвороб. Моціон сприятливо впливає на статеву активність і якість сперми плідників, на запліднення і плодючість корів. Крім того, у тварин виробляється система позитивних умовних рефлексів на звільнення кишечника і сечового міхура за межами корівника, що значною мірою сприяє підтриманню чистоти на фермі; дотримання правил доїння. Максимальне видоювання позитивно впливає на утворення молока і його жирність. Останні порції молока містять 10–15% жиру; під час доїння не наносити тварині больового подразнення. Біль затримує виведення окситоцину задньою долею гіпофіза, а також посилює виведення адреналіну з надниркових залоз, який звужує вивідні протоки молочної залози, в результаті корова не «віддає» молока; підготовка нетелей до отелення. За 2–3 міс до родів нетелей закріплюють за доярками, які привчають їх до підмивання молочної залози, її масажу. Масаж вимені позитивно впливає на майбутню молочну продуктивність корови. У таких тварин після отелення надої молока досягають 3000 л і більше за рік (Квасницький А. В., Конюхова В. А.); постійне дотримання зоотехнічних правил утримання тварин на фермі і своєчасне проведення ветеринарно-санітарних заходів.
415
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що таке лактація? 2. Будова молочних залоз. 3. Хімічний склад молока і молозива. 4. З чого утворюється молоко? 5. Місткістна система вимені. 6. Значення внутрівименного тиску у молоковіддачі. 7. Регуляція молокоутворення. 8. Молоковіддача та її регуляція. 9. Яке значення гормонів в утворенні молока? 10. Вплив годівлі на лактацію. 11. Фізіологічні основи машинного доїння корів. 12. Зв’язок молочної залози з іншими органами. 13. Домінанта лактації. 14. Тривалість лактації у тварин. 15. Шляхи підвищення молочної продуктивності.
416
Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ ТА НЕРВІВ ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН — ПОДРАЗЛИВІСТЬ, ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбуваються кількісні і якісні зміни обміну речовин. Реакція на подразнення називається подразливістю. Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов’язані процеси росту, розвитку та розмноження. Нервова, м’язова та залозиста тканини, крім подразливості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю. Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це діяльний стан тканини у відповідь на дію подразника. Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на зовнішні (звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну). За походженням подразники ділять на механічні, термічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними. Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для вуха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м’язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, симпатином, іонами кальцію, які є у крові. 417
Фізіологія сільськогосподарських тварин
До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м’яз скорочується не лише під впливом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у результаті удару, уколу, розтягнення, швидкого нагрівання тощо. У процесі експерименту найкраще користуватись електричним подразником, який легко можна дозувати. Він мало пошкоджує тканину та має багато спільного з механізмом виникнення збудження. За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне збудження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від порогової, називається допороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової. Ознаки збудження. Збудження — складна біологічна реакція, що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками. Специфічні ознаки збудження виявляються у певній діяльності: нервова тканина проводить імпульси, м’яз скорочується, залоза виділяє секрет. До неспецифічних ознак збудження належать посилений обмін речовин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних видів енергії — механічної, теплової, електричної, променевої. У лабораторних умовах закономірності збудження вивчають на нервово-м’язовому препараті жаби, який складається з литкового м’яза, сідничного нерва та залишку стегнової кістки (рис. 118).
Рис. 119. Залежність між силою і тривалістю подразнення: О–R — реобаза; О–2R — подвійна Рис. 118. Класичний нервово-м’язо- реобаза; О–С — хронаксія; О–Т — вий препарат: корисний час; А–Б — крива «сила — 1 — частина стегнової кістки; 2 — сідни- тривалість»; по осі ординат — сила чний нерв; 3 — литковий м’яз; 4 — ахіл- подразнення; по осі абсцис — тривалів сухожилок; 5 — залишок хребта лість подразнення
418
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Умови виникнення збудження. Перехід тканини із стану фізіологічного спокою до діяльного пов’язаний з деякими умовами. Щоб м’яз скоротився, подразник повинен бути не нижчим порогової сили. Чим менша збудливість тканини, тим більша сила подразника, яка викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини змінюється залежно від її функціонального стану. Із збільшенням сили подразника величина відповіді тканини зростає, але до певної межі, після чого дальше збільшення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна за величиною сила подразника, що дає найбільший ефект, називається максимальною силою подразнення. Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий, не викликає відповіді. Для появи збудження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний викликати збудження, було названо корисним часом. Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність. Збудження виникає тим швидше, чим сильніший подразник. Це наочно можна простежити на гіперболічній кривій (рис. 119). Відклавши на осі ординат силу, або напруження струму, а по осі абсцис — час його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і тривалості подразнення. Точка Б позначає час появи збудження у тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву реобази. З рис. 119 видно, що величина реобази не залежить від часу тому, що, починаючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка А відповідає виникненню збудження при дії подвійної реобази. Ця точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість подразнення визначається з великою точністю. Проаналізувавши гіперболічну криву «сила—тривалість», французький учений Лапик (1908) для виміру збудливості запропонував користуватись не корисним часом, а іншою одиницею — хронаксією (у перекладі означає «цінність часу»). Хронаксія — мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвійної реобази (подвійної порогової сили). Вона вимірюється приладом — хронаксиметром. Величина її залежить від структури і стану тканини. Найменша хронаксія в соматичних нервах тварин (у коней та 419
Фізіологія сільськогосподарських тварин
жуйних 0,09–0,2 мс), а найбільша (декілька секунд і навіть хвилин) — у гладеньких м’язах безхребетних. Хронаксія вказує на швидкість виникнення збудження і тому певною мірою може бути показником функціональної рухливості тканин. Чим швидше виникає збудження, тим швидше відбувається і весь процес активності в тканинах чи органі. У виникненні збудження істотне значення має швидкість наростання сили подразнення. Так, краплини киплячого фізіологічного розчину, потрапивши на м’яз, викликають його збудження і скорочення. Якщо ж м’яз помістити у холодний фізіологічний розчин і поступово його підігрівати, то він звариться без збудження. Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до того, що відповідь живої тканини тим більша, чим вищий градієнт (крутість) подразнення.
БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА Збудження нерозривно пов’язане із змінами електричних потенціалів клітини, які називаються біоелектричними явищами. Вперше людина спостерігала біоструми у риб — сома «малоптерус», ската «торпедо», електричного вугра, окремі удари якого досягають 600 В. Електричною енергією риби користуються для захисту від ворогів, знаходження необхідних об’єктів, позбавлення руху жертви. Італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що електричний заряд виникає не тільки у риб, а й у інших тварин. У 1791 р. він поставив такий дослід. Нервово-м’язовий препарат жаби був підвішений за нерв у області хребта на мідний гачок, закріплений на залізній сітці балкона. Кожного разу, коли м’язи лапки препарата дотикались до металевої сітки балкона, наставало їх скорочення. Це явище Гальвані пояснював різницею потенціалів між позитивно зарядженим м’язом і негативно зарядженим нервом. При з’єднанні м’яза і нерва металом — провідником струму, у замкнутому ланцюгові «препарат—метал» виникає електричний струм, який подразнює живу тканину. 420
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Сучасник Гальвані відомий фізик А. Вольта, аналізуючи цей дослід, дійшов іншого висновку. Він вважав, що струм виникає не в живій тканині жаби, а у місті контакту міді й заліза з живою тканиною, яка є електролітом, тобто провідником струму. Гальвані, не погоджуючись з Вольта, підтвердив правильність свого доводу у досліді без металу: ізольований литковий м’яз жаби при накиданні на нього сідничного нерва скорочувався. Вивчення біострумів стало базою побудови сучасної теорії збудження, створення досконаліших методів визначення функціонального стану серця, головного мозку, шлунка, сітківки ока та інших органів. Реєстрація коливань потенціалів сприяє ранній діагностиці багатьох захворювань і проведенню раціонального лікування. На сьогодні розрізняють біоструми трьох категорій: 1) струми спокою, або клітинні потенціали, 2) струми, або потенціали пошкодження і 3) струми дії, або акціонні струми. Струми спокою, або клітинні потенціали (КП) спостерігаються в усіх живих непошкоджених клітинах. Оболонка клітини (мембрана) має позитивний заряд (+), а цитоплазма — негативний (–). Для реєстрації потенціалу спокою необхідно мати два мікроелектроди, один з яких діаметром менше 5,5 мкм вводиться в клітину, а другий, діаметром 1–4 мкм, накладається на зовнішню поверхню клітини. З’єднавши обидва мікроелектроди з катодним осцилографом, можна виміряти наявність потенціалу. Величина КП тісно пов’язана з функціональною спеціалізацією клітини. Для тканини з високою спеціалізацією (нервова, м’язова) КП досягає 80–100 мілівольт (мВ), а для епітеліальної — не більшу 20 мВ. Потенціал спокою зумовлений різною проникністю клітинної мембрани для іонів. Струми, або потенціали пошкодження виникають при пошкодженні тканин. Пошкоджена ділянка має негативний заряд, а непошкоджена — позитивний. Другий дослід Гальвані — яскравий приклад виникнення струму пошкодження. Струми дії, або акціонні струми виникають при збудженні тканини. Збуджена ділянка заряджена негативно по відношенню до незбудженої. Біоструми, що супроводжують збудження, добре сприймаються високочутливим катодним (електроннопроменевим) осцилографом. 421
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Потенціал дії, на відміну від потенціалу пошкодження, реєструється у вигляді двофазного струму. Це пояснюється поширенням по тканині хвилі збудження (рис. 120). Сучасна техніка дослідження дозволила встановити чотири періоди потенціалу дії: початкову електронегативність (0,0001 с), пік потенціалу (0,002 с), слідову електронегативність (0,002 с) і слідову електропозитивність (0,1 с). Наведені величини потенціалу дії відносяться до нерва, у м’язі тривалість усіх цих періодів у два рази більша. Рис. 120. Схема виникнення двоПочатковий негативний потенфазного потенціалу дії. Заштриціал відповідає прихованому періохована зона — збуджена ділянка ду збудження, коли в клітинах віднерва буваються фізико-хімічні зміни, які підготовляють виникнення піку потенціалу. Під час його розвитку енергія, що звільняється, здійснює збудження тканини. Звідси швидкість виникнення і розвитку збудження цілком залежить від перших двох періодів; третій і четвертий періоди пов’язані з ресинтезом енергетичних речовин.
МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ Більшість фізіологів виникнення збудження пов’язують з переміщенням іонів і різницею їх концентрації. Основоположник іонної теорії В. Ю. Чаговець (1896) вважав, що пошкодження або подразнення тканини викликає посилений обмін речовин з утворенням вугільної кислоти, що дисоціюється на іони HCO3 і Н+. Іони HCO3 , як малорухливі, затримуються в місцях пошкодження або подразнення, створюючи негативний заряд, а іони Н+, як більш рухливі, переміщуються в сусідні ділянки тканини, 422
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
утворюючи позитивний заряд. Різниця потенціалів двох сусідніх ділянок тканини і є джерелом електрорушійних сил. Ця теорія отримала назву альтераційної, тобто перемінної (лат. alteratio — зміна). Ю. Беренштейн (1902) висунув мембранну теорію. Він вважав, що поверхня клітинної цитоплазми має напівпроникну мембрану, що в спокійному стані пропускає тільки катіони. В незбудженому стані зовнішня поверхня клітини буде мати позитивний заряд, а внутрішня — негативний. Пошкодження клітини або її подразнення порушують проникність мембрани і вона починає пропускати аніони. Завдяки цьому клітина зовні стає електронегативною. Різниця потенціалів між клітиною та навколишнім середовищем створює умови для виникнення і поширення збудження. Нерст (1909) причину збудження вбачав у нагромадженні рухливих іонів біля напівпроникних клітинних мембран. При подразненні тканини електричним струмом по обидва боки колоїдної мембрани концентруються певні іони, що здатні викликати збудження. Ж. Леб (1915) пояснював збудження співвідношенням одно- та двовалентних катіонів. Одновалентні іони калію та натрію підвищують збудливість нервової і м’язової тканин, а двовалентні іони кальцію і магнію, навпаки, знижують її. Таким чином, нагромадження іонів натрію і калію діють подразнювально, а нагромадження іонів кальцію і магнію — пригнічувально. П. П. Лазарєв (1916, 1923) на основі досліджень Леба і Нерста про дію іонів на живі клітини дійшов висновку, що одновалентні іони рухаються швидше, ніж двовалентні. Цим зумовлюється підвищення збудливості на катоді та зниження її на аноді у момент замикання гальванічного струму. За останні роки широкого поширення набула мембранна теорія Ходжкіна—Хакслі (1949), або теорія калієвонатрієвого насосу. Згідно з цією теорією будь-яка жива клітина вкрита мембраною, яка складається з чотирьох шарів молекул. Зовнішній шар — це білкові молекули, далі ідуть два шари фосфоліпідів і четвертий, внутрішній, шар представлений білковими молекулами. Товщина мембрани становить близько 75 c . Один ангстрем дорівнює стомільйонній частині сантиметра (10–8). У мембрані є «пори» і «канали», діаметром 7–8 c . Пори несуть певний електричний заряд, який полегшує або ускладнює дифузію іонів через мембрану. 423
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Мембрана більше проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різні катіони також проникають через мембрану з різною швидкістю. За допомогою мікроелектродної техніки установлено, що електричний потенціал на мембрані позитивний, а всередині — негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині і зовні клітини (табл. 45). Таблиця 45 Співвідношення іонів у міжклітинній та внутрішньоклітинній рідині нервових і м’язових клітин (за Островським М. О.) Іони
Рідина міжклітинна
внутрішньоклітинна
Катіони: Na+
125
12
К+
4
155
Сl–
120
3,8
HCO3
27
8
7
155
Аніони:
Інші
Іони калію порівняно з іонами натрію швидше проникають через мембрану. Академік М. М. Шемякін (1967) вважає, що збільшення проникності мембрани для калію пов’язане з антибіотиком валіноміцином. Вступаючи у сполучення з катіоном калію, валіноміцин утворює позитивно заряджений комплекс, що легко проникає через пори мембрани в середину клітини з негативним електричним зарядом. Маючи уявлення про структуру та деякі функціональні особливості клітинної мембрани, розглянемо, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збудження. Первісною реакцією клітини на дію зовнішнього фактора є зміна проникності клітинної мембрани у місці подразнення. Іони натрію миттєво проникають в середину клітини, даючи позитивний заряд. У той же час з клітини виходить незначна кількість іонів калію (рис. 121). За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень настає деполяризація — клітинний потенціал знижується до нуля. Потім відбувається 424
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
перезарядка мембрани: усередині плюс, а зовні мінус. У цей час осцилограф реєструє пік потенціалу дії, що перетвориться в слідові потенціали. Пояснюється це повторними змінами Рис. 121. Схема проникності проникності мембрани, при якій іони клітинної мембрани: а — потенціал спокою; б — по- натрію повертаються у міжклітинну рітенціал дії; 1 — мембрана; 2 — дину, а іони калію — в клітину. Мембрана знову набуває попереднього заряду клітина (зовні позитивний, а всередині негативний), і потенціал спокою відновлюється. Переміщення іонів натрію в середину клітини є причиною появи місцевого кругового електричного струму, який поширюється на поверхні мембрани. В середині клітини круговий струм іде від збудженої ділянки до незбудженої, а зовні — від місця спокою до збудженого. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий струм відкриває пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній наступній точці нервового або м’язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань. Отже, нервовий імпульс — складний електрохімічний процес. Що ж є причиною активного переміщення через мембрану іонів калію і натрію? У дослідах на аксоні кальмара, товщина якого досягає 1 мм, доведено, що необхідна енергія для «іонного насосу» утворюється в процесі «спалювання» аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).
ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ У процесі виникнення й розвитку одинокого імпульсу збудження мають місце фазові зміни збудливості тканини. Спочатку після нанесення подразнення спостерігається короткотривале, незначне місцеве підвищення збудливості. Потім настає різке зниження збудливості. Ця тимчасова незбудливість отримала назву абсолютної рефрактерної фази. Вона відповідає розвитку потенціалу дії. Тривалість фази абсолютної рефрактерності дорівнює: для нерва — 0,002 с, скелетного м’яза — 0,005 і серцевого м’яза — 0,3–0,4 с. 425
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Після закінчення періоду абсолютної рефрактерності збудливість тканини поступово відновлюється, досягаючи початкового рівня. Цей період зниженої збудливості називається фазою відносної незбудливості (рефрактерності). Ця фаза в часі збігається з переходом піку потенціалу у слідову електронегативність. У фазі відносної рефрактерності подразники великої сили можуть викликати відповідь. Тривалість її для нервових волокон становить 0,001–0,01, а для м’язів — 0,03 с. Далі настає фаза підвищеної збудливості, яку М. Є. Введенський назвав екзальтаційною. Ця фаза збігається з слідовою електронегативністю. У нерві вона триває 0,02, а у м’язі 0,05 с і більше. Після фази екзальтації настає тривала фаза субнормальності, протягом якої збудливість тканини дещо знижується порівняно з початковою збудливістю. За часом дана фаза збігається з електропозитивністю. Потім збудливість тканини приходить до норми. З вищесказаного виходить, що всі фази зміни збудливості відповідають певним періодам потенціалу дії (рис. 122). Знання фазових змін збудливості важливе для розуміння характеру скорочення м’язів залежно від частоти подразнення. Якщо подразнювати нерв нервово-м’язового препарату індукційним струмом за умови, що друге подразнення іде за першим з інтервалом, рівним тривалості абсолютної рефрактерності, м’яз не скоротиться. Рис. 122. Схема зміни збудли- Поступове збільшення інтервалу буде вості нервового волокна (а) супроводжуватись збільшенням висопри розвитку потенціалу дії (б) ти скорочення. Максимальне скороза Морганом: чення м’яза настає в той момент, коли 1 — місцеве підвищення збудливості; 2 — абсолютна рефрак- подразнення збігається у часі з екзальтерність; 3 — відносна рефрак- таційною фазою. Тривалість фазових терність; 4 — фаза екзальтації; змін збудливості у процесі життєдіяль5 — фаза субнормальності; 6 — ності тканин змінюється. Так, при відмітка часу в мілісекундах втомі м’яза час абсолютної і відносної 426
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
рефрактерності збільшується. Фази збудження тісно пов’язані з обміном речовин. Незначне підвищення збудливості на початку збудження стимулює перехід тканини від видимого спокою до діяльного активного стану. У період абсолютної рефрактерності, вперше виявленої на серці, утворюється необхідна енергія, яка забезпечує розвиток збудження. У цей час збільшується проникність мембрани клітини для іонів калію і припиняється потік іонів натрію в клітину. Згідно з мембранною теорією збудження Ходжкіна–Хакслі ці процеси гальмують виникнення нового потенціалу дії на чергове подразнення. Біологічне значення фази абсолютної рефрактерності полягає в тому, що вона запобігає надмірним втратам енергетичних матеріалів у тканині і тим самим сприяє нормальному розвитку процесу збудження. Відносна рефрактерність створює умови для відновлення вихідного стану збудженої тканини. Під час фази екзальтації тканина здатна відповідати на повторне подразнення. Поява цієї фази свідчить про те, що подразнення викликає не тільки певну реакцію тканини, а й створює сприятливі умови для повторних збуджень. Фаза екзальтації має безпосереднє відношення до ритмічної діяльності, властивої нервовій та м’язовій тканинам.
ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ) Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подразнень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збудження. Тривалість фізіологічних зрушень («місцева» активність та пік потенціалу дії, що відповідає абсолютній рефрактерності) називається інтервалом збудження. Чим коротший цей інтервал, тим швидше проходить збудження. Інтервал збудження для соматичних нервів хребетних тварин дорівнює приблизно 0,002, а для скелетних м’язів — 0,005 с. Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність, тканини. Іншими словами, лабільність — це властивість живої тканини синхронно відповідати ритмом збудження на ритм подразнення. 427
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Тканини з малою тривалістю рефрактерної фази мають, високу функціональну рухливість і здатні за короткий проміжок часу відтворити велику кількість окремих імпульсів збудження. Сучасні методи дослідження підтверджують, що максимальний ритм збудження для м’якотного нерва становить 500, а для м’яза — 200 імпульсів у секунду. У процесі еволюції функціональна рухливість тканин зростає. Найбільш високу лабільність мають соматичні нерви та скелетні м’язи вищих хребетних тварин і людини, що виконують термінові рефлекторні акти. Найнижча функціональна рухливість у безм’якотних вегетативних нервах і гладеньких м’язах, здатних до повільних тонічних скорочень. Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впливом численних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Нагрівання, охолодження, здавлювання, дія електричного струму, наркотичних речовин та інших подразників знижують лабільність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виникнення збудження при подразненні. Старіння організму також знижує функціональну рухливість тканин. Підвищення лабільності спостерігається при діяльності. Учень М. Є. Введенського О. О. Ухтомський (1928) установив, що тканина, перебуваючи в активному стані, здатна сприймати і засвоювати більш високу, раніше недоступну їй частоту подразнень. Підвищення або зниження функціональної рухливості порівняно з вихідним рівнем, викликане діяльним станом тканини, називається засвоєнням ритму. Здатність до засвоєння ритму залежить від зміни обміну речовин у тканині підпас її активності. Краще засвоює високі ритми збудження м’язова тканина з низькою вихідною лабільністю. Засвоєння ритму відіграє істотну роль у координаційній діяльності центральної нервової системи. Оптимум і песимум частоти та сили подразнення. У дослідах на нервово-м’язовому препараті М. Є. Введенський (1886) установив, що найбільша висота тетанічного скорочення м’яза спостерігається у випадку подразнення нерва індукційним струмом певної частоти. Ця частота називається оптимальною, або оптимумом частоти (лат. optimus — найкращий). При оптимальній частоті кожне наступне по428
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
дразнення припадає на екзальтаційну фазу, коли м’яз перебуває у стані найбільшого збудження, в результаті чого і настає максимальне скорочення м’яза. Оптимальний ритм збудження в 2–3 рази менший максимального. Коли для сідничного нерва жаби максимальний ритм збудження становить 300–350, то оптимальний — 100–150 імпульсів в секунду, а для скелетного м’яза відповідно 120–200 та 30–50. Збільшення частоти подразнення, що перевищує оптимальний ритм, викликає зниження, а в окремих випадках і повне припинення скорочення м’яза. Велика частота називається найгіршою, песимальною (лат. pessimus — найгірший). Песимум пояснюється тим, що кожний новий імпульс з нерва застає м’яз у фазі відносної, або абсолютної, рефрактерності. Надміру висока частота подразнення робить м’яз нездатним до відтворення хвильових відповідей. Кожне чергове подразнення, яке посилається в дуже частому ритмі, поглиблює стан рефрактерності, знижує функціональну рухливість тканини і тим самим викликає гальмування. Зміна песимальної частоти подразнень на оптимальну сприяє відновленню фізіологічних властивостей тканини. При дії подразників різноманітної сили також можна спостерігати оптимум і песимум. Збільшення сили струму однієї й тієї ж частоти підвищує тетанічні скорочення м’яза до певної висоти — оптимум сили. Дальше її збільшення буде супроводжуватись зниженням скорочення м’яза аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмічені форми активності м’язової тканини пояснюються зміною її лабільності. Дослідження М. Є. Введенського показали, що явища оптимуму та песимуму можуть виникати у будь-якій живій тканині, у тому числі і нервовій. Оптимальна частота, або сила, подразнення виявляє найбільш сприятливий вплив на діяльність різних тканин і органів. Песимальна частота, або сила, подразнення веде до гальмування фізіологічних процесів організму.
ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ М. Є. Введенський (1901) у класичному творі «Збудження, гальмування і наркоз» виклав погляди на природу збудження і гальмування. Досліди проводились на нервово-м’язовому препараті жаби. 429
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Нерв цього препарату у середній частині піддавали впливу однієї з наркотичних речовин — новокаїну, хлороформу або ефіру, після чого подразнювали індукційним електричним струмом в області альтерації (зміни), вище і нижче її. Показником реакції нерва на подразнення було скорочення литкового м’яза, що реєструвалося на кімографі. Для нормального незміненого нерва збільшення сили або частоти подразнення супроводжувалось наростанням величини відповіді (рис. 123). Зовсім інша картина спостерігалась при дії наркотичної речовини. При цьому у нерві .настають фізіологічні зміни, що проходять у три стадії. Першу стадію М. Є. Введенський назвав трансформуючою, або зрівняльною. У цій стадії слабкі, середні та сильні хвилі збудження, проходячи через змінену ділянку Рис. 123. Вихідна реакція нерва на нерва, викликають приблизно однаподразнення різної сили і фази пакові скорочення (рис. 123, б). рабіозу: При подальшому поглибленні а — норма (Сл — слабке подраздії наркотичної речовини слабкі та нення, Ср — середнє подразнення, С — сильне подразнення); б — зрів- поодинокі подразнення дають, більняльна стадія; в — парадоксальна ший ефект, ніж сильні й часті (рис. стадія 123, в). Через таку реакцію нерва на подразнення ця стадія одержала назву парадоксальної (грец. paradoxes — несподіваність). У третій, гальмівній, стадії хвилі збудження не проходять через зону наркозу, тому подразнення нерва не викликає видимої реакції. Стан нерва, при якому, залишаючись живим., він втрачає здатність нормально функціонувати, називається парабіозом (грец. para — біля, bios — життя). Після усунення дії наркотичної речовини збудження та провідність нерва відновлюються, проходячи всі три стадії, але у зворотному напрямку. При тривалій альтерації настають незворотні процеси і тканина відмирає. Виникнення парабіотичних стадій пояснюється зниженням лабільності. У процесі розвитку першої стадії парабіозу змінена ділянка нерва втрачає здатність до синхронного проведення імпульсів. Подразнення різної сили або частоти, що надійшло з нормальної ділянки нерва, 430
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
трансформується, зрівноважується в силі, внаслідок чого скорочення м’яза будуть майже однакові. У другій, парадоксальній, стадії відбувається дальше зниження лабільності. При цьому слабкі або поодинокі подразнення, що збігаються у часі з закінченням відносної рефрактерної фази або початком екзальтаційної, викликають значне скорочення м’яза. Часті або сильні подразнення, збігаючись із закінченням абсолютної рефрактерності або початком відносної, поєднуючись з впливом наркотичної речовини, дають мінімальне скорочення м’яза. У гальмівній стадії лабільність нерва знижена настільки, що подразнення будь-якої сили або частоти збігаються з абсолютною рефрактерною фазою і не викликають скорочення м’яза. Припинення провідності пов’язане з дією наркотичної речовини, що є хімічним подразником. Діючи безперервно, цей подразник перешкоджає процесам відновлення. Парабіоз можна викликати також хімічними або фізичними подразниками — кислотою, лугом, розчинами солей, холодом, теплом тощо. Аналізуючи результати власних досліджень, М. Є. Введенський дійшов висновку, що природа збудження та гальмування одна й та сама. Якщо подразнення відповідає лабільності, тобто функціональній рухливості тканини, настає збудження. Подразнення, що не відповідає функціональній рухливості тканини, викликає гальмування. Таким чином, гальмування — це місцеве, стійке, непоширене збудження. На думку М. Є. Введенського, загальна властивість нервової та м’язової тканини — рефрактерність є процесом гальмування. Повторні подразнення, що потрапляють на нерв, коли він перебуває в стані збудження, викликаного .першим подразненням, посилюють місцеве збудження настільки, що настає гальмування. Песимум також слід розглядати як фізіологічний парабіоз.
ФІЗІОЛОГІЯ М’ЯЗІВ Організми тварин здатні до активних рухів — цитоплазматичних, війчастих, джгутикових і м’язових. У хребетних тварин розпізнають скелетну (поперечносмугасту), гладеньку та серцеву м’язову тканини. . 431
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Особливості будови м’язів. Скелетні м’язи складаються з великої кількості окремих клітин — м’язових волокон діаметром 10–100 мкм, укритих загальною сполучнотканинною оболонкою. З допомогою цих м’язів відбуваються всі довільні рухи організму тварини. Кожне волокно, довжина якого залежить від розмірів та форми м’яза, являє собою багатоядерне циліндричне утворення. У середній частині волокна є хімічно чутливе місце — кінцева пластинка, де закінчується рухливий аксон, створюючи моторну бляшку, або нервовом’язовий синапс (рис. 124). При збудженні аксон мотонейрона виділяє ацетилхолін, у результаті чого відбувається деполяризація м’язового волокна і генерація електричного імпульсу. Останній, поширюючись в обидва боки до кінців волокна, викликає скорочення м’яза. У м’язовому волокні є неспеціалізована цитоплазма — саркоплазма та спеціалізована — кіноплазма, що складається з поздовжньо розміщених міофібрил, діаметр яких дорівнює 1–2 мкм. Сарколема — оболонка м’язової клітини, зв’язана з сухожилком і переходить у сполучну тканину міжм’язових волокон. До складу саркоплазми входять білки (міоген, глобулін X та міоглобін), які, з’єднуючись з киснем крові, утворюють оксиміоглобін, що забезпечує постачання м’язів киснем. Найбільше міоглобіну знаходиться в м’язах тварин, здатних тривалий час знаходитись під водою: у дельфіна — 14%, кита — 16, тюленя — 20–40% від сухого залишку м’язової тканини.
Рис. 124. Закінчення аксона (1) рухливого нейрона на кінцевих пластинках (2) двох поперечносмугастих м’язових волокон (3)
432
Рис. 125. Схема (за Сафоновим): 1 — електронно-мікроскопічної фотографії міофібрили; 2 — будова саркомера; Z — мембрана Z, М — мембрана М, А — анізотропна ділянка, J — ізотропна ділянка, а — актинові і m — міозинові протофібрили
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Міофібрили містять мільйони товстих (діаметр 110–140 c ) і тонких (діаметр — 40 c ) ниток — протофібрил, або філаментів (рис. 125). Товсті протофібрили складаються з білка міозину, відносна молекулярна маса якого становить близько 420000. Під дією трипсину він розпадається на важкий (Н) і легкий (L) мероміозини. Тонкі протофібрили складаються з білка актину з відносною молекулярною масою 60000. Поперечна смугастість міофібрил залежить від правильного чергування темних анізотропних (А) і світлих, ізотропних (J) ділянок. Анізотропні ділянки мають сильне, а ізотропні — слабке подвійне променезаломлення. Світлі ділянки розподіляються мембраною Z, до якої прикріплені активові протофібрили. Ділянка між двома Z називається саркомером. У темних ділянках розміщені товсті міозинові протофібрили, що утворюють мембрану М. Скелетні м’язи добре забезпечені рухливими і чутливими нервами (рис. 126). Чутливий нейрон іннервує групу м’язових волокон. Чутливі нервові закінчення розміщуються не на звичайних екcтрафузальних, а на дуже тонких інтрафузальних м’язових волокнах в середині м’язового веретена. М’язові веретена розкидані по всіх скелетних м’язах. Гладенькі м’язи є в усіх паренхіматозних органах, у судинах, Рис. 126. Схема іннервації поперекишках, сечовому міхурі, молочній чносмугастого м’яза рухливими та чутливими волокнами (за Деннізалозі, шкірі і т.п. Вони являють Брауном): собою веретеноподібні клітини, що 1 — рухливі нерви; 2 — чутливі нерне мають поперечної смугастості, пи; 3 — м’язове веретено; 4 — екстрадовжиною 20–500 та діаметром фузальне м’язове веретено; 5 — чут4–5 мкм. У клітині є одне ядро та ливі закінчення; 6 — сухожилковий орган Гольджі безліч прото-фібрил. 433
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Серцевий м’яз хребетних складається з поперечносмугастих волокон. Старе уявлення про те, що синтицій м’яза серця може розглядатись як одне м’язове волокно, не відповідає дійсності. Установлено, що в серцевому м’язі є вставні двомембранні диски, що порушують безперервність волокон.
ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ Скелетні м’язи відзначаються збудливістю, провідністю, скоротливістю, еластичністю, розтягненням, пластичністю та тонічністю. Про збудливість м’яза свідчать виникнення потенціалу дії, підвищення обміну речовин та його скорочення. Збудливість скелетного м’яза менша порівняно з нервом. Визначають її прямим подразненням електричним струмом. З метою виключення нервового волокна м’яз заздалегідь піддають дії отрути кураре, що порушує передачу збудження з нерва на’ м’язову клітину. Подразнення у м’язах не передаються з одного волокна на інше. Отже, у м’язових волокнах, як і в нервових, спостерігається ізольоване проведення збудження. Швидкість поширення збудження залежить від будови м’язових волокон. У білих волокнах з великою кількістю міофібрил вона становить 12–15, а в червоних — 3–4 м/с. Активність м’яза виявляється у його скороченні, при якому відбувається укорочення і потовщення без зміни об’єму. Розрізняють ізотонічне та ізометричне скорочення м’язів. Якщо без підняття вантажу м’яз скорочується, не напружуючись, таке скорочення називають ізотонічним (грец. isos — однаковий, tonos — напруга). Максимальне напруження м’яза без укорочення, коли обидва його кінці зафіксовані, є ізометричним скороченням. Уся енергія, що утворюється при цьому, повністю перетворюється в тепло. В організмі не буває ні чисто ізотонічних, ні чисто ізометричних скорочень м’язів, тому що, піднімаючи вантаж (наприклад, при виносі передньої кінцівки), м’яз одночасно і скорочується, і напружується. Еластичність, або пружність, м’яза — це властивість повертатися до первісного стану після усунення деформуючої сили. Вивчають її розтягненням. Найбільшу еластичність мають білі волокна. 434
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Подовження м’яза під впливом вантажу називається розтяжністю. Чим більше навантаження м’яза, тим більше його розтягнення. Властивість розтяжності особливо добре виражена в червоних волокнах і м’язах з паралельно розміщеними волокнами» М’яз не володіє абсолютною еластичністю, тому після усунення вантажу завдяки своїй пластичності він деякий час залишається подовженим. Під пластичністю слід розуміти властивість тіла зберігати форму або довжину після припинення дії на нього зовнішньої деформуючої сили. Сарколемі та міофібрилам однаковою мірою властиві еластичність і пластичність, саркоплазмі — лише пластичність. Серед м’язових волокон пластичність виявляється більше у червоних волокнах, ніж у білих. Однією з властивостей скелетних м’язів є їх тонічність (тривале напруження та незначне укорочення). Тонічні скорочення м’язів пов’язані з червоними волокнами, особливістю яких є повільне скорочення та розслаблення. Під впливом рідких імпульсів центральної нервової системи відбувається перебудова колоїдної структури м’язової клітини, скручування протофібрил, зміцнення їх молекулярних зв’язків без зміни поперечної смугастості. Перерізування еферентних нервів призводить до різкого зниження м’язового тонусу, що вказує на його рефлекторну природу. Тонічні скорочення м’яза не потребують великих енергетичних затрат, тому, перебуваючи в стані тонусу, м’язи довго не втомлюються. Тонус скелетних м’язів забезпечує пересування тварини в просторі, підтримує позу та положення тіла при стоянні. Поодиноке і тетанічне скорочення м’яза. Залежно від частоти подразнення, можна одержати поодиноке і тетанічне скорочення м’яза. У лабораторних умовах на короткочасне поодиноке подразнення електричним струмом достатньої сили м’яз відповідає поодиноким скороченням (рис. 127). Аналізуючи криву скорочення литкового м’яза жаби на кімографі, відмічають три періоди: прихований, або латентний, — час від моменту подразнення до початку скорочення, періоди скорочення та розслаблення. 435
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Увесь цикл поодинокого скорочення м’яза триває 0,1 с. З цього часу на латентний період припадає 0,01 с, на період скорочення — 0,04 та період розслаблення — 0,05 с. Латентний період включає час, коли відбуваються енергетичні процеси, що забезпечують скорочення м’яза. Чим сильніше подразнення, тим коротший латентний період. Пік потенціалу дії в часі збігається з латентним періодом. У ссавців тривалість поодинокого скорочення скелетних м’язів коливається від 0,04 до 0,1 с. Найбільша швидкість скорочення відмічена у поперечносмугастих м’язах крилець комах — 0,003–0,005 с. Тривалість різних фаз поодинокого скорочення м’яза залежить від його функціональних властивостей, утоми, охолодження тощо. При стомленні латентний період, а також скорочення і розслаблення м’яза значно подовжуються. Сила поодинокого скорочення м’яза великою мірою залежить від сили подразнення. Із збільшенням сили подразнення скорочення м’яза посилюється. При подразненні струмом порогової сили скорочується невелика кількість найбільш збудливих м’язових клітин. З посиленням подразнення починають реагувати інші м’язові клітини. У природних умовах поодинокі скорочення м’яза не спостерігаються. Центральна нервова система посилає до м’яза не поодинокі імпульси, а цілий вибух з частотою 50–70 імпульсів у секунду. У відповідь на часті ритмічні скорочення м’яз переходить у стан тривалого безперервного скорочення, що одержало назву тетанічного, або тетанусу.
Рис. 127. Поодиноке скорочення м’яза: а — момент подразнення м’яза; а–б — латентний період; б–в — скорочення м’яза; в–г — розслаблення м’яза; г — додаткові еластичні коливання
436
Рис. 128. Скорочення м’яза: 1 — поодиноке; 2 — зубчастий тетанус; 3 — прямий тетанус
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
При рідких подразненнях, найбільше 10 у секунду, виникає ряд поодиноких скорочень — чергові подразнення застають м’яз у розслабленому стані. З прискоренням подразнення (з 10 до 25 в секунду) кожний імпульс буде впливати на м’яз у момент його розслаблення. Виникає неповний, або зубчастий тетанус. Коли ж частота подразнень перевищує 25 у секунду, настає повний, або гладкий, тетанус (рис. 128). Це пояснюється тим, що новий імпульс надходить до м’яза до початку його розслаблення. На подразнення вище 300 у секунду м’яз взагалі не відповідає, тому що чергові подразнення припадають на фазу абсолютної рефрактерності. Висота тетанусу залежить від ритму подразнення, збудливості та лабільності, що змінюються у процесі діяльності м’яза. Оптимум скорочення його буває в тому випадку, коли чергові імпульси діють на м’яз у фазі екзальтації — період максимального збудження. Джерелом енергії при роботі м’язів є біохімічні процеси, що відбуваються у дві фази: анаеробну (без кисню) та аеробну (з участю кисню). В анаеробній фазі відбувається інтенсивний розпад аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) з утворенням аденозиндифосфорної (АДФ), фосфорної та аденілової кислот. При розпаді АТФ виділяється енергія, що використовується для роботи м’язів. Аеробна фаза характеризується окисленням молочної кислоти та інших органічних сполук до СО2 і Н2О. Створювана при цьому енергія йде на ресинтез залишків молочної кислоти до глікогену та ресинтез АТФ і креатинофосфорної кислоти (фосфагену). При скороченні м’язів більша частина потенціальної енергії хімічних речовин перетворюється в теплову і лише 25–30% її в механічну, що і становить коефіцієнт корисної дії (ККД) — відношення кінетичної енергії скорочення м’язів до всієї енергії, виробленої м’язами під час роботи. ККД м’язів тварини визначається в результаті прямої чи непрямої калориметрії, з урахуванням тепла, що виділяється під час спокою та роботи. Наприклад, у стані спокою тварина виділила Q тепла, а при роботі W віддача тепла становила Q1 ККД К буде дорівнювати:
K
W . Q1 Q 437
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Під час тренування ККД підвищується, досягаючи у тварин 45– 50%. Згідно з даними О. В. Палладіна, вправи, тренування збільшують у м’язі вміст креатину, фосфорної кислоти, ферменту каталази, що відіграють важливу роль у динаміці м’язового скорочення. Крім того, тренування прискорює синтетичні процеси, у зв’язку з чим у м’язі нагромаджується менше молочної кислоти та інших продуктів розпаду.
МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ Нині існує кілька теорій скорочення м’язів. Згідно з гіпотезою угорського біохіміка Сцент-Дьєрдьї, нервовий імпульс, проходячи по м’язовому волокну, викликає звільнення з відповідних депо активуючої речовини — іонів Ca2+, що сприяють сполученню актину і міозину у більш жорстку молекулу актоміозину. Пізніше Н-мероміозин, володіючи АТФазною дією, розщеплює аденозинтрифосфат на складові частини. Звільнена при цьому енергія передається на L-мероміозин, молекули якого, втрачаючи електричний заряд, створюють зморшки, в результаті чого і настає скорочення м’яза. X. Хакслі пояснює скорочення м’язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину. У процесі ковзання поперечні зв’язки між актином і міозином поперемінно замикаються і розмикаються. Вважають, що ці процеси, пов’язані з дефосфорилюванням і ресинтезом АТФ. У механізмі ковзання протофібрил важливе місце відводиться поперечним місткам, що являють собою спіраль поліпептидного походження. Містки розміщені на кінцях молекули міозину. У розслабленому м’язі містки розтягнуті внаслідок взаємного відштовхування молекул АТФ, викликаного негативним зарядом фосфатної трупи. Як уже зазначалося, іони кальцію, що звільняються при збудженні, нейтралізують негативний заряд фосфатної групи АТФ і місток скорочується, підтягуючи актинові нитки з обох боків Z-пластинок. Під час скорочення містка, зумовленого розпаданням АТФ, контакт між міозиновими та актиновими нитками порушується, але швидкий ресинтез АТФ відновлює початкову довжину містка і він знову приєднується до активних ниток. Почергове скорочення та 438
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
розслаблення містків і забезпечує безперервне ковзання тонких ниток актину в проміжках між міозиновими нитками.
СИЛА І РОБОТА М’ЯЗІВ Сила м’яза виявляється в його максимальному напруженні. Визначають її за масою найбільшого вантажу, який може бути піднятим. Точніше, м’язову силу можна вимірювати за допомогою динамометрів, приладів, що реєструють напруження м’яза, який перебуває в умовах ізометричного скорочення. М’язова сила залежить від товщини м’яза, його фізіологічного поперечника, тобто суми площі розтину всіх м’язових волокон, перерізаних перпендикулярно до їх довжини. Найбільшою силою володіють паристі м’язи (рис. 129), у яких фізіологічний поперечник значно перевищує анатомічний. Сила м’яза залежить також і від його початкової довжини. Розтягнутий м’яз здатний підняти значно більший вантаж порівняно з нерозтягнутим. На силу м’язів впливає функціональний стан організму. М’язова сила збільшується при тренуванні та з віком. Вона зменшується при стомленні, голодуванні та старінні. Для порівняння сили різних м’язів одного або багатьох видів тварин введено поняття абсолютної сили. Абсолютна сила — величина найбільшого вантажу в кілограмах, який м’яз може підняти в перерахунку на 1 см2 фізіологічного поперечного розтину. Абсолютна сила триголового м’яза плеча людини — 16,8 кг/см2, м’язів жаби — 2–3, а м’язів комах — 6,9 кг/см2. Піднімаючи вантаж, м’яз виконує механічну роботу W, що вимірюється добутком маси вантажу р на висоту h його підняття Рис. 129. Типи будови скелетних м’язів: а — м’яз з паралельними воВеличина роботи залежить від локнами; б — веретеноподібний маси вантажу та висоти скорочення м’яз; в — перистий м’яз
W = ph.
439
Фізіологія сільськогосподарських тварин
м’яза. Важливим фактором, що впливає на висоту скорочення, є довжина м’язових волокон. М’язи з довгими, паралельно розташованими волокнами піднімають вантаж на більшу висоту, ніж перисті. Попереднє розтягнення м’яза помірно збільшує висоту його скорочення. При надмірному розтягненні вона помітно зменшується. Досліди показали, що ізольований м’яз виконує найбільшу роботу при середньому (оптимальному) навантаженні. В організмі оптимальне навантаження та оптимальний ритм зумовлені функціональним станом центральної нервової системи. ВТОМА М’ЯЗІВ Зменшення або повне припинення працездатності м’яза називається втомою. При втомі знижується збудливість м’яза, його лабільність. У результаті цього збільшується латентний період, подовжується час скорочення з одночасним зменшенням його амплітуди. Для пояснення механізму втоми висунуто декілька теорій. Згідно з теорією І. Шіффа, втома є виснаженням енергетичних запасів м’язової тканини. Біохімічними дослідженнями не підтверджується теорія виснаження. М’яз, що втратив працездатність, містить значну кількість глікогену. Теорія отруєння, розвинута Є. Пфлюгером, пояснює втому нагромадженням великої кількості продуктів обміну, зокрема молочної кислоти. Згадані теорії розкривають природу втоми поверхово, однобічно, не враховуючи стану всього організму, в якому втома тісно пов’язана з нервовою системою, залозами внутрішньої секреції, з діяльністю органів кровообігу, дихання чи виділення. В організмі з численними ланками рефлекторної дуги втома спочатку виникає в нервових центрах головного і спинного мозку, а також у міоневральному апараті. Ще М. Є. Введенський у дослідах на нервово-м’язовому препараті довів, що при непрямому подразненні м’яза втома настає значно швидше, ніж при прямому. Беручи до уваги високу працездатність нерва, М. Є. Введенський дійшов висновку, що втома спочатку розвивається у місцях зниженої лабільності — синапсах. 440
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Центральна нервова система постійно впливає на м’яз, який працює. По моторних нервах до м’яза надходять імпульси, викликаючи його скорочення, завдяки чому відбуваються складні хімічні процеси, що завершуються окисленням залишкових продуктів обміну речовин. Через симпатичні нервові волокна здійснюється регуляція процесу харчування, підвищення скоротливої функції м’яза. Подразнення симпатичного нерва втомленого м’яза посилює його працездатність (Гінецинський О. Г., 1923). Аналогічні явища спостерігаються при підшкірному введенні адреналіну. Водночас центральна нервова система також відчуває на собі вплив працюючого м’яза. Заслуговують на увагу дослідження І. М. Сєченова. Застосовуючи ергограф, він довів, що відновлення працездатності стомлених м’язів руки значно швидше відбувається не під час відпочинку, а в процесі роботи другої руки, яка до цього часу не працювала. Пояснюється це потоком аферентних імпульсів від рецепторів працюючого м’яза, що підвищують тонус нервових центрів. Крім того, під час роботи утворюються специфічні продукти обміну, які у відповідній концентрації гуморально стимулюють вплив на центральну нервову систему. У розвитку втоми особливе місце відводиться корі великих півкуль та ретикулярній формації. Нерідко можна спостерігати, як стомлена тварина після виснажливого робочого дня швидко, іноді і легкою риссю повертається у стійло. Отже, завдяки емоційному збудженню клітини кори великих півкуль через підкіркові утворення та стовбурову частину головного мозку виявляють істотний вплив на процеси обміну у стомлених органах. Працездатність м’язів залежить здебільшого від надходження кисню, що окислює молочну кислоту та інші продукти метаболізму. В умовах інтенсивної м’язової роботи розвивається кисневе голодування, що знижує функцію нервової системи і є основною причиною стомлення. На нестачу кисню організм реагує посиленням кровообігу і дихання до повного закінчення процесів відновлення. Отже, стомлення слід розглядати як складний фізіологічний процес, пов’язаний, насамперед, з порушенням регуляторних взаємовідносин між центральною нервовою системою, особливо корою великих півкуль, та ефекторною частиною рефлекторної дуги. 441
Фізіологія сільськогосподарських тварин
ВЛАСТИВОСТІ ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ Збудливість гладеньких м’язів значно нижча, ніж скелетних. У гладенькому м’язі ссавців збудження проводиться дуже повільно (від 1 см/с у кишках, до 18 см/с у сечоводі). Воно передається від одного гладенького м’яза до іншого. Основна відмінність гладеньких м’язів від скелетних. — повільність їх скорочення. Латентний період скорочення гладенького м’яза у 300 разів перевищує скритий період скелетного. Тривалість скорочення в шлунку кроля досягає 5, а в шлунку жаби — 60 с і більше. Багато гладеньких м’язів скорочується під впливом імпульсів, що виникають у м’язових клітинах, тобто володіють автоматизмом. На відміну від скелетних, гладенькі м’язи збуджуються деякими хімічними речовинами, що надходять у кров. Так, ацетилхолін стимулює, адреналін гальмує їх активність. Гладенькі м’язи здатні довго перебувати у тонічному стані при надмірно малій витраті енергії. Це особливо яскраво виявляється у сфінктерах шлунка, жовчного міхура, матки та інших органів. М’язова частина стінки кровоносних судин тварини залишається в тонусі протягом усього її життя. Добре виражена пластичність гладеньких м’язів має важливе біологічне значення для порожнинних органів, що виконують функцію резервуара. Завдяки пластичності при наповненні шлунка, жовчного міхура, кишок, сечового міхура тиск майже не змінюється.
ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ Відростки нервової клітини, які складаються з осьового циліндра та оболонок, створюють нервові; волокна. Вони можуть бути м’якотні та безм’якотні. У м’якотних, або мієлінових, волокнах зовні є шваннівська оболонка,; утворена шваннівськими клітинами (клітинамисателітами), за якою йде мієлінова оболонка. По ходу волокна через кожні 1–2,5 мм остання переривається, створюючи перехвати Ранв’є. Осьовий циліндр нервового волокна складається з окремих мітохондрій, мікросом та багатьох нейрофібрил, що є продовженням фібрилярної сітки нервової клітини. Спинномозкові та парасимпатичні 442
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
нерви складаються з м’якотних волокон. Постгангліонарні волокна симпатичної нервової системи не мають мієлінової оболонки. Нервові волокна, що проводять імпульси від периферії до нервових центрів, називаються сенсорними, чутливими, доцентровими або аферентними. Інші волокна, що проводять імпульси від центра до периферії, є руховими, моторними, відцентровими, або еферентними. В організмі тварини нерви звичайно змішані, мають у своєму складі аферентні та еферентні волокна. Властивості нервових волокон Збудливість. Нервові волокна володіють збудливістю. Особливо висока вона у м’якотних волокон, що підтверджується даними хронаксії: у моторних волокон ссавців вона становить 0,05–0,2, у симпатичних — до 5 мс. Провідність. Крім збудливості, основною особливістю нерва є його провідність — здатність проводити збудження. Воно проводиться з допомогою кругових струмів по поверхні нервового волокна від одного перехвату Ранв’є до другого. Мієлінова оболонка виконує конденсаторну та трофічну функції. У безм’якотних нервових волокнах імпульси поширюються безперервно уздовж тонкої шваннівської оболонки від однієї ділянки збудження до іншої. На всьому протягу нерва ніякого ослаблення або зменшення швидкості проведення збудження не відбувається. Таке проведення збудження без втрати напруження і швидкості поширення потенціалу називається проведенням без декремента (спаду). Воно властиве всім хребетним тваринам. Найбільша швидкість проведення збудження у рухових нервах теплокровних — до 160 м/с, у чутливих нервах вона становить до 50 м/с, найменша вона у безм’якотних постгангліонарних симпатичних нервах (0,3–1,5 м/с). Ізольованість проведення збудження. Периферичні нерви у своєму складі мають тисячі різноманітних нервових волокон (чутливих, рухових, вегетативних), спрямовані до багатьох органів. Так, трійчастий нерв іннервує жувальні м’язи, шкіру голови, очі, носову порожнину, передню частину язика та зуби; сідничний — усі кістки, м’язовий, апарат, судини та шкіру задньої кінцівки. Отже, нормальна 443
Фізіологія сільськогосподарських тварин
діяльність органів можлива у випадку ізольованого проведення імпульсів по кожному волокну зокрема. В протилежному випадку збудження одного волокна викликало б відповідну реакцію з боку багатьох периферичних утворень. Значення цілісності нерва. По нервовому волокну збудження проводиться лише за умови його анатомічної цілісності та нормального фізіологічного стану. Осьовий циліндр центрального кінця перерізаного нерва може вростати в його периферичну частину, досягаючи органа, що іннервує. Процес регенерації відбувається досить повільно (3 мм на добу) і в основному залежить від тісного контакту перерізаних частин нерва. Двобічне проведення збудження. Нервове волокно проводить збудження в обидва боки від місця подразнення. Ця властивість нервового волокна експериментально була доведена російським фізіологом О. І. Бабухіним (1877) на нерві електричного органа нільського сома. Двобічність проведення збудження по нерву переконливо підтверджується реєстрацією біострумів по обидва боки від місця подразнення. Функціональна рухомість (лабільність) спинномозкових нервів є найвищою у порівняльно-фізіологічному аспекті. Якщо нервова клітина може відтворити не більше 100 імпульсів за 1 с, то для м’якотного нервового волокна максимальний ритм збудження дорівнює 300–500 імпульсів за 1 с. Висока функціональна рухомість аферентних та еферентних шляхів забезпечує передачу будь-яких ритмів збудження, що виникають у рецепторах без їх трансформації. Обмін речовин у нерві. Порівняно з іншими органами інтенсивність обміну речовин у нерві дуже низька. Установлено, що сідничний нерв жаби в стані спокою виділяє 0,008 мг вугільної кислоти за 1 хв. Під час роботи нерва споживання кисню та виділення вуглекислоти підвищується на 16–35%. На відміну від м’яза, нерв не здатний ресинтезувати гексозофосфат з молочної кислоти. Іншою відмінністю обміну речовин нерва та м’яза є утворення аміаку, що вказує на розпад азотистих речовин. Теплопродукція нерва також дуже мала. При передачі імпульсу по нервовому волокну на відстань 1 см виділяється 10–12 кал. Нерв при збудженні витрачає у 400 000–1 000 000 раз менше енергії, ніж м’яз. 444
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
Стомлення нерва. У зв’язку з малими енергетичними затратами і великою інтенсивністю відновних процесів нервове волокно практично невтомне. Це доведено М. Є. Введенським (1884) на нервовом’язовому препараті жаби. Подразнюючи сідничний нерв жаби протягом 9–10 год, він не виявив ознак втоми у ньому. Іншим доказом невтомності нерва є тривале прослуховування у ньому за допомогою телефону струмів дії. Однак без кисню нерв швидко стомлюється і втрачає здатність проводити збудження. Це свідчить про те, що діяльність нерва тісно пов’язана з його окислювальними процесами.
СИНАПСИ Місця контактів одного нейрона з іншим, або аксона (нейриту) з робочим органом називаються синапсами (грец. synapsis — з’єднання). На одному нейроні кількість синапсів може досягати декількох тисяч. Залежно від місця розміщення синапси ділять на центральні (міжнейронні), периферичні (нервово-м’язові) та ін. Синаптичні утворення, або бляшки, являють собою своєрідні потовщення розгалужень нейриту з мітохондріями, синаптичними міхурцями та іншими утвореннями. За допомогою електронної мікроскопії в синапсах розпізнають пресинаптйчну та постсинаптичну мембрани та синаптичну щілину шириною близько 200 c , заповнену тканинною рідиною. Вітчизняними та зарубіжними авторами установлено, що механізм синаптичної передачі збудження тісно пов’язаний з біострумами та хімічними речовинами — медіаторами. Передавачем збудження у міжнейронних та нервово-м’язових синапсах є ацетилхолін. Закінчення постгангліонарних симпатичних нервових волокон у процесі збудження виділяють норадреналін та незначну кількість адреналіну, складаючих разом симпатин. Імпульс, який надходить до синапсу, звільнює з міхурців медіатор — ацетилхолін. Останній, діючи на постсинаптичну мембрану, підвищує її проникність. Згідно з уявленнями Екклса (1963), молекули медіатору, прикріплюючись до рецепторних ділянок, відкривають пори у мембрані для проходження іонів (рис. 130). У зв’язку з високою концентрацією 445
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 130. Модель синаптичної передачі (за Мільнером): а — вихід медіатору з синаптичних міхурців через пресинаптичну мембрану (молекули медіатору, сполучаючись з постсинаптичною мембраною, відкривають у ній пори); б — збільшене зображення постсинаптичної мембрани (молекули медіатору прикріплюються до рецепторних ділянок мембрани і зрушують сусідні «пробки», відкриваючи пори у мембрані); 1 — синаптична щілина; 2 — синаптичні міхурці; 3 — молекули медіатору; 4 — пресинаптична мембрана; 5 — постсинаптична мембрана; 6 — «пробка» пори; 7 — рецепторна ділянка; 8 — пора постсинаптичної мембрани; 9 — іони, що входять у клітину
446
натрію у міжклітинній рідині він притягується у клітину негативним зарядом цитоплазми і зменшує внутрішній потенціал приблизно на 0,5 мВ. При цьому виникають кругові електричці струми, що збуджують клітину. Ацетилхолін, що виділяється, викликає тільки один імпульс, тому що під дією ферментів холінестерази та ацетилхолінестерази він дуже швидко, протягом тисячних долей секунди, розпадається на холін та оцтову кислоту. Після його розпаду мембрана відразу стає непроникною для натрію і за 3–4 мс відновлюється попередній потенціал. У міжнейронних з’єднаннях виникненню імпульсів передують електричні заряди, які можуть бути збуджуючими або гальмівними постсинаптичними потенціалами (відповідно ЗПСП і ГПСП). Передача імпульсів через синапси має свої особливості. На відміну від нервового волокна синапси проводять збудження в одному напрямку. При подразненні рухового нерва м’яз скорочується, але при подразненні м’яза імпульси на руховий нерв не переходять. Однобічність проведення збудження пояснюється тим, що медіатори виділяються лише нервовими закінченнями. Імпульси проходять через синапси з уповільненням. Затримка ця становить близько 1 мс і зумовлена особливостями
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
синаптичної передачі збудження (дифузія медіатору через пресинаптичну мембрану, синаптичну щілину та постсинаптичну мембрану). Синапси володіють низькою лабільністю, тому легко піддаються втомі. Синаптичним утворенням властива відбіркова чутливість до хімічних речовин. Одні з них збуджують ділянку синапсу, інші паралізують її (табл. 46). Таблиця 46 Речовини, що діють на периферичні синапси різних типів Місце знаходження синапса Соматична система Парасимпатична система Симпатична система
Речовини збуджуючі
паралізуючі
Ацетилхолін
Кураре
»
Атропін
Адреналін
Ерготоксин
ВПЛИВ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВІ ТКАНИНИ Проходження постійного струму через живу тканину, що є електролітом, викликає в ній ряд фізіологічних змін, пов’язаних з переміщенням аніонів і катіонів. Основні закономірності дії постійного струму на тканини тварин були викладені в 60-х роках минулого століття (Дюбуа-Реймон, Пфлюгер) у вигляді полярного закону, фізіологічного електротону та закону скорочень. Суть полярного закону полягає в тому, що постійний струм подразнює тканину в момент замикання або розмикання електричного ланцюга. Тканина подразнюється не на всьому її протягу між електродами, а в місці входу (анод) і виходу (катод) струму. У момент замикання збудження виникає на катоді, а в момент розмикання — на аноді. Подразнюючи нервово-м’язовий препарат постійним струмом, розрізняють низхідне направлення струму — катод ближче до м’яза та висхідне — анод ближче до м’яза. Про виникнення збудження на полюсах (на аноді або на катоді) можна переконатися на такому досліді. Нерв нервово-м’язового 447
Фізіологія сільськогосподарських тварин
препарату кладемо на неполяризуючі електроди. Підібравши середню силу струму, спостерігаємо скорочення м’яза лише при замиканні і розмиканні струму. Порушивши провідність нерва між електродами краплею міцного розчину аміаку, через 4–5 хв подразнюємо нерв при низхідному та висхідному струмі. При низхідному струмі м’яз реагує лише на удар при замиканні. Збудження, що виникає при розмиканні на аноді, не проходить через уражену ділянку нерва. При висхідному струмі скорочення м’яза настає лише в момент розмикання ланцюга, тому що анод знаходиться поряд з м’язом; збудження з катода не може пройти через змертвілу ділянку нерва і м’яз не скорочується. Причину описаних явищ слід шукати у зміні потенціалу спокою клітини. Відомо, що подразнення викликає збудження в тому випадку, коли висхідна величина мембранного потенціалу спокою досягає критичного рівня деполяризації, тобто у випадку порушення рівноваги між позитивно зарядженою зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і негативно зарядженою цитоплазмою. При замиканні постійного струму частина іонів калію і натрію спрямовується до катода, завдяки чому позитивний заряд мембрани тут знижується і настає пасивна деполяризація її. Деполяризація збільшує пористість мембрани, і іони натрію переміщуються в клітину, в результаті чого настає збудження. У зоні анода замикання постійного струму супроводжується збільшенням позитивного заряду зовнішньої частини клітинної мембрани за рахунок віддачі аніонами свого заряду. Пасивна гіперполяризація, що виникає, не порушує проникності мембрани і збудження не настає. Розмикання струму швидко повертає потенціал спокою до початкового рівня. При цьому виникає різка деполяризація, яка викликає збудження на аноді. Результати досліджень Пфлюгера свідчать про те, що постійний електричний струм не тільки збуджує нерв, а й значно змінює його збудливість та провідність. Особливо ці зміни виявляються у місцях входу та виходу струму. При замиканні постійного струму збудливість і провідність нерва підвищуються в ділянці катода і знижуються в ділянці анода. Розмикання постійного струму викликає у нерві зворотні зміни: у ділянці анода збудливість і провідність короткочасно підвищуються, в ділянці катода — знижуються. Ці зміни нерва зумовлені впливом постійного (гальванічного) струму, отримали назву фізіологічного електротону. Зміни збудли448
Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів
вості та провідності на катоді називаються кателектротоном, а на аноді — анелектротоном. Ефект дії постійного струму на живу тканину залежить від сили, а в деяких випадках від спрямування струму. При слабкому струмі, що відповідає пороговій силі, зміни виникають на катоді, тому скорочення м’яза настає лише під час замикання струму незалежно від його напрямку. Фізико-хімічні зміни в ділянці анода при розмиканні незначні і не викликають збудження. Струм середньої надпорогової сили викликає скорочення м’яза в момент замикання і розмикання. При сильному низхідному струмі замикання, що викликає збудження на катоді, дає скорочення м’яза. При розмиканні збудження, що виникає на аноді, блокується в ділянці катода різким зниженням збудливості та провідності. При сильному висхідному струмі замикання не супроводжується скороченням м’яза, тому що збудження з катода не може пройти через ділянку зниженої збудливості та провідності на аноді. При розмиканні струму потік нервових імпульсів від анода вільно досягає м’яза. Описані закономірності у фізіології одержали назву закону скорочення (табл. 47). Таблиця 47 Вплив сили і напрямку постійного струму на живу тканину Струм Слабкий Середній Сильний
Низхідний замикання розмикання Скорочення Спокій » Скорочення » Спокій
Висхідний замикання розмикання Скорочення Спокій » Скорочення Спокій »
Використання постійного струму знайшло широке застосування у клініці. Його застосовують для підвищення або зниження чутливості різних ділянок тіла.
449
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Властивості тканин. 2. Умови виникнення збудження. 3. Види біострумів у тканинах. 4. Механізм виникнення збудження. 5. Що таке лабільність тканини? 6. Парабіоз та його фази. 7. Особливості будови м’язів. 8. Поодиноке і титанічне скорочення м’яза. 9. Робота і сила м’язів. 10. Теорії втоми м’язів. 11. Властивості гладеньких м’язів. 12. Властивості нервових волокон. 13. Що таке синапс? 14. Які бувають синапси? 15. Як впливає струм на живі тканини? 16. Про що свідчить полярний закон? 17. Як розуміти явище фізіологічного електротону? 18. Як розуміти закон скорочення?
450
Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА Центральна нервова система, що складається з головного та спинного мозку, виконує дві дуже важливі функції: 1) здійснює регуляцію та взаємозв’язок між всіма фізіологічними процесами, що відбуваються в клітинах, тканинах і органах; 2) забезпечує взаємодію організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.
ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Розвиток нервової системи у філогенезі. На ранньому етапі еволюції зв’язок в організмі здійснювався шляхом впливу продуктів обміну однієї клітини на іншу. Пізніше виникла гуморальна регуляція функцій, при якій з клітин і тканин у кров та лімфу надходять продукти метаболізму, що розносяться по всьому організму і стимулюють діяльність інших клітин та тканин. Виникнення нервової системи свідчить про досконаліше пристосування організму до впливу навколишнього і внутрішнього середовища. Морфологічні та фізіологічні особливості цього нового апарата зв’язку забезпечили швидкість і точність відповідних реакцій організму. У структурному відношенні розпізнають три типи нервової системи: сітчастий, гангліонарний та трубчастий (рис. 131). Сітчастий, або дифузний тип вперше виник у кишковопорожнинних тварин (медузи, гідри, актинії). Нервові клітини у них дифузно розкидані серед нервових волокон, що йдуть у різних напрямках. Тварини, що мають сітчасту нервову систему, на подразнення відповідають збудженням усіх скорочувальних елементів. У тварин з двобічною симетрією виникає складніший тип будови нервової системи — вузловий, або гангліонарний. Тіла нервових клітин . у них розміщуються вздовж осі організму, створюючи окремі 451
Фізіологія сільськогосподарських тварин
вузли, зв’язані між собою нервовими волокнами. Гангліонарна нервова система існує у черв’яків, комах, молюсків, голкошкірих, ракоподібних та інших тварин. Кожний вузол іннервує певний сегмент організму, тому збудження має дещо обмежений, місцевий характер. Найбільш складним і досконалим є трубчастий тип нервової системи, характерний для хребетних (хордових) тварин. Нервові клітини їх зібрані у мозкову Рис. 131. Типи нервової сис- трубку, розміщену в хребетному каналі теми: тварини. Характерною рисою трубчастої а — дифузний; б — вузловий; нервової системи, що розвивається з чутв — трубчастий ливих ектодермальних клітин, є поділ її на центральний (головний та спинний мозок) і периферичний відділи. Центральна нервова система — сукупність клітинних тіл, зв’язаних між собою короткими відростками. Периферична нервова система утворюється довгими відростками нейронів, що складають стовбури або нерви, а також окремими нейронами. У вищих хребетних тварин найбільшого розвитку досягає головний мозок, особливо його передній відділ — великі півкулі, що покривають зверху всі інші частини головного мозку. Нейрон Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків (рис. 132). Діаметр тіла клітини у ссавців коливається від кількох до 100 мкм та більше. Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксоном, або нейритом. Довжина аксона може досягати 1 м і більше. Короткі гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються дендритами. Вмістом нейрона є цитоплазма, в якій знаходиться ядро та структурні утворення — нейрофібрили, тільця Ніссля, апарат Гольджі, тигроїдні тільця, а також дрібніші включення — мітохондрії. Під електронним мікроскопом структурні утворення мають вигляд складчастих мембран, багатих на рибонуклеїнову кислоту (РНК), що 452
Розділ 13. Центральна нервова система
регулює утворення білка та інших речовин. Мітохондрії беруть участь у синтезі енергетичної речовини — аденозинтрифосфату (АТФ). Тіло нейрона виконує регулюючу та трофічну функції по відношенню до нервової системи, а відростки — функції зв’язку та проведення нервових імпульсів. Збудження у нервовій системі іде від аксона до робочого органа або від аксона одного нейрона до дендритів іншого. Рис. 132. Нейрон: Як уже згадувалося, місце переходу 1 — аксон; 2 — мієлінова обозбудження з однієї нервової клітини на лонка; 3 — початковий сегіншу або з нервової клітини на робочий мент; 4 — тіло клітини (сома); орган називається синапсом. Згідно з не- 5 — дендрити; 6 — аферентні йронною теорією будови нервової сис- синаптичні ґудзички: 7 — тільтеми кожна нервова клітина є самостій- ця Ніссля; 8 — ядро; 9 — аксоним структурним елементом, відростки новий бугорок; 10 — аксонова якої не переходять з одного нейрона в колатераль; 11 — синаптичні бляшки; 12 — телодендрії інший. Важливим підтвердженням нейронної теорії є переродження лише периферичної частини нервового волокна, відділеного від клітини. Другим доказом є однобічний характер проведення збудження у центральній нервовій системі. Послідовники нейрофібрилярної теорії передбачали, що в усіх тварин розмежувань між окремими .нейронами немає, тому що нейрофібрили відростка одного нейрона проникають у відросток іншого нейрона. Таке переплетення нервових волокон одержало назву нейропіля. Сітчастий, нейропільний тип будови нервової системи характерний для нижчих, кишковопорожнинних тварин. У хребетних нервова система складається з нейронів, зв’язаних між собою синаптичними утвореннями. Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять; на три групи. До першої групи відносять чутливі, або аферентні, нейрони. Вони сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів. 453
Фізіологія сільськогосподарських тварин
До другої групи входять рухові, або еферентні, нейрони, що передають збудження з центральної, нервової системи на. периферію до клітин, тканин і органів. Третю групу складають проміжні нейрони, які зв’язують своїми відростками аферентні та еферентні нейрони. Згідно з функціональною класифікацією нейрони ділять на збудливі та гальмівні. Залежно від того, які речовини вони виділяють (хімічна класифікація), нейрони розподіляють на холінергічні, що виділяють ацетилхолін, (мотонейрони спинного мозку), адренергічні, що виділяють норадреналін (нейрони голубої плями), пептидергічні, які виділяють пептиди (гіпоталамус) та ін. За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретеноподібні, пірамідальні і т.п., за кількістю відростків, що відходять від них, уніполярні, біполярні та мультиполярні. Характерною рисою ядра нервової клітини є те, що воно не ділиться протягом усього життя. Завдяки цьому зберігається «специфічна неврологічна індивідуальність». Відновлюються тільки частини нервових клітин (відростки, рецептори). У тому випадку, коли нейрони старіють, відмирають або руйнуються (травма, крововилив), функції організму забезпечуються іншими нервовими клітинами мозку. Оболонка ядра нейрона має велику кількість пор, через які РНК надходить у цитоплазму для синтезу білка субстанцією Ніссля. По ядру нервової клітини можна визначити стать тварини: у нейронів жіночої статі біля ядра є компактна речовина — статевий хроматин. Цю особливість будови нейрона використовують у судовій та медичній практиці (Косіцин М. С., 1985). За допомогою мічених атомів установлено, що в тілі нейрона є білки, які швидко (за одну добу) і поступово (15 діб) поновлюються. Апарат Гольджі бере участь у розподілі білків плазми по пухирцях. Ці пухирці транспортуються по нервових відростках до місця їх призначення. Розрізняють антиретроградний вид переміщення речовин — від тіла клітини на периферію та ретроградний — з периферії до тіла клітини, де не тільки синтезуються білки, а й знешкоджуються продукти обміну. Енергія, необхідна для діяльності нейрона, утворюється у мітохондріях. Основним джерелом енергії нервової клітини є глюкоза. 454
Розділ 13. Центральна нервова система
Для її окислення потрібний кисень. Нестача останнього часто закінчується втратою свідомості. До складу нервових клітин входять мікроелементи — мідь, залізо, цинк та інші, а також пептиди. Особливе місце серед мікроелементів займає цинк, велика кількість якого є в гіпокампі, що зв’язаний з процесом пам’яті. Пептиди, особливо ендорфіни та енкефаліни, виконують функцію природних «наркотиків», які можуть послабити біль, викликати почуття радості або печалі, тобто вплинути на психіку людини, її емоційний стан. У проміжках між нейронами знаходяться клітини глії, яких в 10 разів більше, ніж нервових клітин. Основна функція гліальних клітин — опорна. Вони також замінюють загиблі нервові клітини, утворюють м’якотні оболонки навколо нервових волокон, забезпечують нейрони білками та іншими поживними речовинами, поглинають надлишкові іони калію, які викликають надмірне збудження нейронів. Згідно з останніми науковими даними, клітини глії мають відношення до гематоенцефалічного бар’єра, Огортаючи капіляри, вони запобігають проникності в мозок бактерій та їх токсинів. При значному підвищенні температури організму відбувається порушення згаданого бар’єра з дальшими негативними наслідками. Деякі клітини глії виконують фагоцитарну функцію. Рефлекс — основний акт нервової діяльності Основна, специфічна форма діяльності центральної нервової системи виявляється в рефлексі. Рефлексом називається складна біологічна реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється за допомогою центральної нервової системи. Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зовнішні подразнення, вперше була сформульована відомим французьким філософом і натуралістом Р. Декартом (1596–1650) у першій половині XVII ст. Декарт вважав, що подразники, діючи на нервові закінчення шкіри, викликають натягнення особливих ниток у нерві. Це призводить до відкриття nop мозку. Через ці пори від мозкових шлуночків до м’язів по нервах спрямовуються «тваринні духи» (spiritі animales). 455
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Наповнення м’язів «тваринними духами» і є безпосередньою причиною їх скорочення й руху. Незважаючи на примітивне, механістичне уявлення життєвих процесів, теоретичні погляди Декарта в своїй основі були матеріалістичними і позитивно вплинули на дальший розвиток учення про рефлекс. Термін «рефлекс» (лат. reflecto — відбиваю) було запропоновано чеським фізіологом Г. Прохаскою (1788), який запозичив це поняття з оптичної фізики. Тривалий час цей термін використовувався для розмежування мимовільних і довільних дій. Останні розглядались з чисто ідеалістичних позицій. Вперше поширив понятя «рефлекс» на будь-яку діяльність організму І. М. Сєченов. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) він писав, що всі без винятку виявлення свідомого та несвідомого життя «по способу походження суть рефлекси». Звідси витікає, що життєві явища організму — результат об’єктивних матеріальних процесів, зв’язаних з діяльністю нервової системи, а не з діяльністю душі. Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу форму діяльності кори великих півкуль головного мозку — умовні рефлекси, у яких виявляється індивідуальний досвід вищих організмів. Вивчати рефлекси зручно на спинальній жабі. Таку жабу, фіксують за нижню щелепу на гачку штатива і через 3–4 хв після декапітації кінчик задньої лапки опускають у стаканчик з 0,5%-м розчином сірчаної кислоти. У відповідь на подразнення виявляється оборонний рефлекс у вигляді згинання лапки. Подразнюючи різні ділянки шкіри задньої лапки жаби, можна викликати також рефлекс розгинання або потирання. Ділянка тіла, подразнення якої супроводжується певною реакцією, одержала назву рецептивного поля. Так, рецептивним полем рефлексу чхання є слизова оболонка носа, рефлексу ссання — поверхня губ, рефлексу мигання — рогівка ока тощо. Сприймаючі поля різних рефлексів не мають чіткого розмежування і тому можуть накладатися один на одного. Рефлекторна дуга. Шлях, по якому проходить збудження, що викликає рефлекторну реакцію, називається рефлекторною дугою. 456
Розділ 13. Центральна нервова система
Вона складається з п’яти основних частин: 1) рецепторів, представлених спеціалізованими клітинами, або чутливими нервовими закінченнями, що сприймають подразнення і трансформують його у нервовий процес — збудження; 2) доцентрового нерва, по якому нервові імпульси надходять до аферентного нейрона; 3) шляхів в середині центральної нервової системи; 4) відцентрового нерва, що передає збудження з центра на периферію; 5) робочого органа, або ефектора (рис. 133). Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепторів. Залежно від розміщення рецептори діляться на екстерорецептори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла та в органах чуття, другі — всередині організму. Серед інтерорецепторів розрізняють вісцерорецептори — нервові закінчення внутрішніх органів і судин та пропріорецептори — нервові закінчення м’язів, суглобів, сухожилків і зв’язок. Рис. 133. Схема рефлекторної дуги Обов’язковим елементом кожспинномозкового рефлексу: ної рефлекторної дуги є аферент1 — чутливі закінчення доцентро- ний та еферентний нейрони. Крім вого нерва; 2 — доцентровий нених, до складу рефлекторної дуги йрон і спинномозковий ганглій; можуть входити один або кілька 3 — проміжний нейрон; 4 — відцентровий нейрон; 5 — закінчення вставних, або проміжних, нейронів. відцентрового нейрона в робочому Складність рефлекторної дуги залежить від кількості вставних неорган) йронів. Для здійснення рефлексу необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги. Деякі рефлекси, пов’язані з діяльністю обмежених ділянок центральної нервової системи, називаються сегментарними. В організмах з високорозвиненою та диференційованою нервовою системами у рефлекторний процес втягуються багато ділянок центральної нервової системи, а також органи та цілі системи, які безпосередньо не відчули на собі впливу подразника. Завдяки цьому рефлекси набувають характеру складних і в той же час точних реакцій, що забезпечують найбільш досконале пристосування до навколишнього середовища. Наприклад, олені, що випасаються, побачили здалеку вовків. У відповідь на подразнення зорового аналізатора у них швидко настає 457
Фізіологія сільськогосподарських тварин
захисний рефлекс — втечі, в якому, крім рухової системи, беруть участь серцево-судинна, дихальна, внутрішньої секреції та ін. Установлено, що подразнення будь-якого рецепторного апарата супроводжується появою біострумів не тільки на тій ділянці нервової системи, куди надходить аферентний імпульс, а навіть і в головному мозку. Це дозволяє вважати рефлекс не ізольованим процесом, а складною реакцією усієї нервової системи, всього організму. Зворотна аферентація. За останні роки зібрано великий фактичний матеріал, який свідчить про те, що нервова регуляція функцій основана на механізмі зворотного зв’язку, або зворотної аферентації. Під час дії будь-якого органа в центральну нервову систему передаються імпульси, що сигналізують про його. стан. У центральній нервовій системі відбувається всебічний аналіз інформації, що надходить, після чого нервові центри надсилають необхідні сигнали до органа. Цей потік еферентних імпульсів викликає повторну дію, що супроводжується зворотною аферентною сигналізацією. Акт кругової взаємодії центрів та периферії триває до завершення робочого ефекту. Отже, ми маємо справу з кільцевою рефлекторною діяльністю. Розглянемо це на прикладі. Розтягнення м’яза під дією вантажу викликає збудження нервових закінчень (пропріорецепторів) м’язових веретен. Це збудження через зворотний зв’язок передається мотонейронам, викликаючи підвищення частоти їх розрядів. Часта імпульсація з рухових нейронів припиняє подовження м’яза. І, навпаки, якщо вантаж забрати з м’яза і він стане коротшим, то веретена також будуть піддаватися скороченню і будуть посилати менше імпульсів до мотонейронів, що призведе до зниження частоти їх розрядів, і м’яз повернеться у вихідне положення. Отже, зворотна аферентація забезпечує підтримку обумовленої довжини м’яза і стале положення кінцівок. Відтепер стало відомо, що пропріорецептори мають власну еферентну іннервацію у вигляді гамма-волокон у складі відцентрових нервів. Збудження гамма-волокон, що виникає рефлекторним шляхом завдяки аферентній імпульсації з пропріорецепторів, змінює рівень збудження всього рецепторного апарата ефектора. Зворотний зв’язок має відношення не тільки до тонусу скелетних м’язів та поведінки тварини. Завдяки кільцевому функціонуванню 458
Розділ 13. Центральна нервова система
нервової системи на відносно сталому рівні підтримуються кров’яний тиск, резервна лужність крові, температура тіла тощо. Явище зворотної аферентації особливо наочно виявляється у випадку, коли людині пропонують підняти предмет, що з вигляду нагадує важку річ. Наприклад, на помості лежить штанга з пресованих деревних стружок, але яка має вигляд справжньої металевої штанги. Досліджуваний, не підозрюючи, що штанга легка, під час підйому напружується і робить некоординований ривок. При повторному піднятті цієї штанги ривка не буде, тому що від пропріорецепторів м’язів рук досліджуваного до центральної нервової системи надходять імпульси, що сигналізують про справжню масу предмета. У результаті зворотного зв’язку центральна нервова система постійно одержує інформацію з периферії і таким чином координує діяльність не. лише окремих органів, а й усього організму. Зворотна аферентація забезпечує точніше і більш досконале управління всіма процесами, завдяки чому досягається найбільша ефективність. Про кільцеву іннервацію вперше висловився О. М. Філомафітський у першій половині XIX ст. Пізніше цю концепцію розвивали у своїх працях О. Ф. Самойлов та П. К. Анохін. Нервові центри та їх властивості Нервовим центром називають сукупність нейронів центральної нервової системи, що беруть участь у здійсненні певних рефлексів. Прикладом може бути центр слиновиділення, ковтання, дихання, кровообігу, потовиділення тощо. У виявленні деяких рефлекторних актів беруть участь нейрони, що розміщені в різних відділах центральної нервової системи. Так, центр дихання являє собою нагромадження нейронів у вентральних рогах спинного мозку, довгастому, варолієвому мостах та в корі великих півкуль (Асратян Є. О., 1938). Отже, нервовий центр є поняттям більш фізіологічним, ніж анатомічним. Нервові центри мають ряд фізіологічних особливостей. 1. Однобічне проведення збудження у центральній нервовій системі, на відміну від нервового волокна, йде в одному напрямі: від аферентного нейрона до проміжного і далі до еферентного. При подразненні дорсальних корінців спинного, мозку струм дії реєструється 459
Фізіологія сільськогосподарських тварин
у вентральних корінцях. Якщо ж подразнювати вентральні корінці, хвиля збудження у дорсальних корінцях не виникає. Ця особливість, що забезпечує координацію рефлекторних реакцій, пов’язана з властивостями синапсів. 2. Іррадіація збудження: — поширення нервових імпульсів від одного нервового центра до іншого і навіть на всю нервову систему. Іррадіацію збудження можна виразно, спостерігати на спинальній жабі. У відповідь на слабке здавлювання пальців задньої лапки виникає незначне її згинання. При сильнішому здавлюванні скорочення лапки збільшується. А при сильному здавлюванні, коли збудження поширюється на багато нейронів, спостерігаємо рухову реакцію всієї скелетної мускулатури. 3. Збудження у нервових центрах проводиться з уповільненням. Швидкість поширення хвилі збудження у синаптичних утвореннях майже у 200 разів нижча від швидкості проведення хвилі збудження у нервовому волокні. Чим більша кількість нейронів бере участь у рефлекторному акті, тим довший його латентний період. 4. Нервові центри мають здатність трансформувати, змінювати силу і ритм збудження, що надходить до них. Навіть на поодинокий стимул центральна нервова система відповідає ритмом збуджень з частотою 50–200 імпульсів на секунду. Цим і пояснюється тетанічний характер м’язових скорочень в організмі. 5. Післядія. Рефлекторні акти часто перевищують час дії подразника. Явище, при якому реакція на подразнення триває довше, ніж саме подразнення, одержало назву післядії. Воно пов’язане з одержанням імпульсів еферентними, нейронами після припинення подразнення від багатьох проміжних нейронів. Особливо яскраво післядія виявляється при сильних і тривалих подразненнях. 6. Сумація збуджень. Цю особливість нервових центрів вперше описав І. М. Сєченов (1863). Поодинокі подразнення допорогової сили не викликають відповідної реакції організму. На такі ж подразнення, що застосовувались з частотою 20–30 раз на секунду, центральна нервова система відповідає збудженням, у результаті якого настає відповідний рефлекторний акт. Явище сумації пояснюється здатністю нейронів нагромаджувати, підсумовувати нервові імпульси, перетворюючи місцеве непоширюване збудження в поширюване. 460
Розділ 13. Центральна нервова система
7. Полегшенням називають властивість нервових центрів переходити в стан підвищеного збудження після попередніх подразнень. Новий імпульс, що надходить у момент підвищеної-збудливості, викликає більший ефект. На цьому базується розминка коней перед початком спортивних змагань. 8. Проторення — здатність одного нервового центра підвищувати збудливість інших центрів. Виявляється воно у зниженні порога подразнення і посиленні рефлекторної діяльності. В основі проторення лежать процеси сумації та іррадіації збудження. Ілюстрацією до цієї властивості може бути такий дослід. Собаці на шкіру наносять слабке механічне подразнення, що не викликає відповідної реакції. Якщо одночасно з подразненням шкіри голосно свиснути або ударити в барабан, тобто нанести сильне звукове подразнення, у собаки виникає почісувальний рефлекс. 9. Нервові центри характеризуються високим рівнем обміну речовин та підвищеною стомлюваністю. Центральна нервова система споживає кисню в 10–22 рази більше порівняно з іншими тканинами (на одиницю маси). Інтенсивний обмін» речовин у нервових центрах призводить до порівняно швидкого їх стомлювання. За даними М. Є. Введенського аферентні нейрони стомлюються швидше від еферентних. 10. Тонус — постійне незначне збудження нервових центрів, яке підтримується імпульсами, що надходять до них з периферії. Про тонус можна судити за наявністю невеликого скорочення скелетних м’язів. Моторні нейрони, посилаючи до м’язів від 3 до 20 імпульсів за секунду, підтримують у них стан постійного напруження. Перерізування доцентрових або відцентрових волокон завжди викликає втрату м’язового тонусу. 11. Домінанта. О. О. Ухтомський випадково виявив, що подразнення доцентрового нерва, що викликає згинання кінцівки кішки, у досліді на тій же тварині з переповненими кишками супроводжується не звичайним рефлексом, а дефекацією. Аналіз цього та інших спеціальних дослідів дозволив вченому сформулювати основний принцип діяльності нервових центрів. Згідно з цим принципом у центральній нервовій системі за певних умов виникає вогнище підвищеного збудження, яке не тільки гальмує інші рефлекси, а й посилює своє збудження за рахунок 461
Фізіологія сільськогосподарських тварин
будь-яких імпульсів, що надходять до центральної нервової системи. Воно ніби притягує до себе ці імпульси. Таку тимчасову перевагу одного нервового центра над іншими названо домінантою (лат. dominans — панівний). Яскравим прикладом домінанти є рефлекс обнімання у самців жаби. Навесні, у період статевого збудження, самець міцно обіймає передніми кінцівками самку, утримуючи її в такому положенні до 10 днів, поки триває ікрометання. Пояснюється це підвищеним збудженням відповідних нервових центрів спинного мозку під впливом гормональних факторів. Якщо під час обнімального рефлексу ущипнути пінцетом задню лапку самця, то тварина її не відсмикує, а ще сильніше напружує флексори передніх кінцівок. Домінанта дозволяє вибірково реагувати на зовнішні впливи, що мають для організму суттєве значення. Інші, менш важливі в даний момент діяльності організму фактори, загальмовуються. У цьому й полягає біологічне значення домінанти. 12. Зміна функції нервових центрів у процесі життя називається пластичністю. Мінливість нервових центрів відбувається у випадку заміни робочого органа, з яким даний центр зв’язаний. Про це явище свідчать результати дослідів з перерізуванням і перехресним зшиванням двох нервів різного функціонального значення. П. К. Анохін зшивав у собаки центральний відрізок блукаючого нерва з периферичною частиною променевого нерва. Після відновлення рухової функції протягом кількох місяців почісування шкіри оперованої кінцівки викликало кашель та блювання — рефлекторні реакції, властиві центру блукаючого нерва. З часом, під впливом аферентних імпульсів, що надходили з периферії, настала перебудова роботи центра і подразнення шкіри передньої кінцівки стало викликати звичайні рухи. Відновлення порушених функцій відбувається під контролем кори великих півкуль (Асратян Є. А.). 13. Інертність — властивість нервових центрів довгий час зберігати в собі сліди попередніх збуджень. Згідно з висловлюванням І. П. Павлова, інертністю володіють нейрони вищих відділів центральної нервової системи. Подразнюючи слабким електричним струмом окремі ділянки кори великих півкуль, можна примусити людину згадати події давніх років. 462
Розділ 13. Центральна нервова система
«Якби у нервових клітин не було інертності... у нас не було б ніякої пам’яті, не було б ніякої виучки, не існувало б ніяких звичок», — писав І. П. Павлов. Гальмування і взаємодія нервових центрів Процеси збудження та гальмування, що безперервно чергуються, є важливою умовою координованої діяльності нервових центрів. Гальмування, яке обмежує поширення збудження по центральній нервовій системі і спрямовує його по відповідних відцентрових напрямках, забезпечує точність усіх рефлекторних реакцій організму. Неважко собі уявити, яка б наступила безладність в діяльності організму, якби ніщо не перешкоджало іррадіації збудження. Гальмування — нервовий процес, що послаблює або припиняє будь-яку рефлекторну діяльність. Це активний процес, спрямований на швидку затримку збудження, що тільки-но почалося. Порівняно зі збудженням воно менш стійке і легко руйнується внаслідок несприятливих впливів на організм. Довгий час вважали, що нервова система здатна лише збуджуватися. Питанням гальмування вчені зацікавились після відкриття братами Вебер (1845) гальмівної дії блукаючого нерва на роботу серця. У центральній нервовій системі гальмування вперше виявив І. М. Сєченов (1862). Класичний сєченівський дослід полягає ось у чому. У жаби після трепанації черепа видаляють великі півкулі та верхню третину зорових горбів. Кінчик задньої лапки занурюють у 0,5%-й розчин сірчаної кислоти, визначаючи час рефлексу згинання кінцівки. Потім на перерізану поверхню зорових горбів наносять кришталик NaСl і через 2–3 хв знову визначають час рефлексу. При цьому латентний період рефлексу відсмикування лапки значно подовжується. Звідси І. М. Сєченов зробив висновок про існування у головному мозку особливих гальмівних центрів, що пригнічують діяльність інших центрів. Гольц дотримувався іншої думки. Він вважав, що в центральній нервовій системі немає спеціальних центрів, що гальмують рефлекси. Подразнений буд-якої ділянки в головному або спинному мозку може загальмувати той чи інший рефлекс. Для затримки рефлекторної реакції необхідно, щоб у центральну нервову систему надійшло одночасно два або більше збуджень з 463
Фізіологія сільськогосподарських тварин
різних рецептивних полів. Сильніше подразнення викликає затримку реакції, пов’язаної із слабким подразненням. Накладанням коню закрутки на верхню губу під час підковування можна загальмувати рефлекс лягання. Природа гальмування з’ясована неповністю. У світлі вчення М. Є. Введенського центральне гальмування є парабіотичним станом нервових клітин внаслідок надмірного прискорення або посилення нервових імпульсів. Зростання та поглиблення збудження викликає зниження функціональної рухливості нервової тканини, що згодом переходить у гальмування. Згідно з даними останніх років, гальмування пояснюється наявністю гальмівних синапсів. Під впливом нервових імпульсів медіатори в таких синапсах сприяють відкриттю у постсинаптичній мембрані найдрібніших пор, через які назовні проникають лише іони калію. Іони натрію, несучи на собі кристалічну решітку молекули води, не проникають в середину клітини. Настає підвищення внутрішнього негативного заряду (гіперполяризація). Внаслідок таких іонних зрушень потенціал дії не виявляється, виникає постсинаптичне гальмування. Деякі фізіологи (Френк, Фуортес) причину гальмування вбачають у частковому зниженні потенціалів пресинаптичної мембрани. Знижений мембранний потенціал послаблює збуджувальні імпульси, що надходять, завдяки чому вивільнення медіаторів зменшується і деполяризація нейрона тимчасово затримується, настає пресинаптичне гальмування. Виявлення рефлексу пов’язане з станом нервових центрів та їх взаємодією. Взаємодія нервових центрів, що веде до точної та узгодженої діяльності, називається координацією. Як уже відзначалось, в основі координаційної діяльності центральної нервової системи лежать процеси збудження та гальмування. Найпростіший рефлекторний акт, наприклад, згинання кінцівки, супроводжується збудженням м’язів-згиначів і гальмуванням м’язіврозгиначів. При розгинанні кінцівки спостерігається зворотне явище: гальмування флексорів та збудження екстензорів. Під час вдиху припиняється ковтання, так само, як і в момент ковтання тимчасово зупиняються дихальні рухи. В усіх наведених випадках має місце сувора закономірність між різними нервовими центрами: підвищення 464
Розділ 13. Центральна нервова система
збудливості одного центра призводить до зниження збудливості іншого, і навпаки. Виникнення протилежного стану в центральній нервовій системі одержало назву індукції (аналогічно індукції в електричному полі). І. П. Павлов розрізняв індукцію позитивну, коли осередок гальмування викликав у сусідніх нейронах стан збудження, та негативну, коли у відповідь на збудження з’являвся осередок гальмування. Характерним прикладом індукційних відношень нервових центрів є взаємопов’язана (реципрокна, за Ч. Шеррингтоном) іннервація м’язів-антагоністів та синергістів, детально вивчена М. Є. Введенським у дослідах на кішці. Виявилось, що подразнення в корі великих півкуль центрів згинання лівої задньої кінцівки одночасно викликає гальмування центрів розгинання цієї кінцівки та центрів згинання протилежної кінцівки, розміщених у другій півкулі. У той же час центри м’язів-розгиначів протилежної кінцівки збуджуються. Зміна активності в нервових центрах є основним фактором, що забезпечує координовану діяльність будь-якого рефлекторного акту. У процесі розвитку тваринного світу роль головного мозку все більше зростає. Якщо у нижчих тварин (жаб) багато складних рухів здійснюються лише за участю спинного мозку, то у вищих тварин координація складних рефлекторних актів є результатом узгодженої діяльності всіх відділів центральної нервової системи, що забезпечується корою великих півкуль.
ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Спинний мозок Спинний мозок — найстаріший відділ центральної нервової системи. Розміщуючись у хребетному каналі, він являє собою симетричний орган, що складається з однозначних сегментів сірої та білої речовини. Від кожного сегмента відходять два дорсальних та два вентральних корінці. Сіра речовина — нагромадження тіл нейронів. Займає вона серединну частину і на поперечному розрізі за формою подібна до літери Н 465
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(рис. 134). У кожній половині сірої речовини розрізняють дорсальний, вентральний та боковий роги. Біла речовина розміщена зовні і складається з м’якушевих нервових волокон, клітинні тіла яких знаходяться у сірій речовині спинного мозку або в спинномозкових гангліях. Одні нервові волокна йдуть від спинного мозку до вищерозміщених відділів центральної Рис. 134. Поперечний розріз нервової системи, інші — від вищерозміщених відділів до сегментів спинного спинного мозку: 1 — дорсальний (задній) ко- мозку. Існують і міжсегментні волокна, рінець; 2 — клітини стовпів що зв’язують окремі ділянки спинного Кларка; 3 — вентральні (пере- мозку. Об’єднуючись між собою, нерводні) корінці; 4 — комісура; 5 — ві волокна утворюють провідні шляхи, вентральний ріг: 6 — боковий або тракти (стовпи). ріг; 7 — дорсальний ріг Велика кількість провідних шляхів дає підставу розрізняти провідникову та рефлекторну функції спинного мозку. Спинномозкові корінці. Дорсальні корінці спинного мозку є сенсорними, або чутливими, У них проходять доцентрові волокна, що несуть імпульси від периферії до центра. Вентральні корінці — рухові, або моторні. Вони складаються з відцентрових волокон, що передають збудження від спинного мозку до периферії. Чутливих волокон у декілька разів більше, ніж рухових. Тому один і той же руховий нейрон приймає імпульси від різних рецепторів. Крім того, до моторних нейронів вентральних рогів надходять імпульси від кори великих півкуль, червоного ядра, мозочка та довгастого мозку. Відбувається зіткнення багатьох збуджень, внаслідок чого робоче значення здобуває лише один імпульс, що має першочергове значення для організму. Функціональна різниця між дорсальними та вентральними корінцями установлена Ч. Белом (1811) та Ф. Мажанді (1822) внаслідок подразнення корінців. Перерізування дорсальних корінців призводить до втрати чутливості. При перерізуванні вентральних корінців настає руховий параліч. 466
Розділ 13. Центральна нервова система
Клітинні тіла чутливих нервових волокон лежать у дорсальних корінцях, утворюючи спинномозкові ганглії (вузли). У гангліях немає синапсів. Чутливі нейрони уніполярні, аксони їх проходять через ганглії, не перериваючись. Клітинні тіла мотонейронів лежать у вентральних рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів ідуть до скелетних м’язів. Спинномозкові нерви. При виході з спинного мозку дорсальні та вентральні корінці, з’єднуючись між собою, утворюють спинномозкові нерви. Кожний спинномозковий нерв віддає гілочку, що іннервує поперечний сегмент шкіри (дерматом) і певну частину мускулатури (міотом). Дерматом одержує доцентрові волокна від трьох суміжних дорсальних корінців. Тому перерізування одного корінця не викликає у тварини помітних порушень у сприйманні тактильної та температурної чутливості в жодному сег менті. Больова чутливість сегмента забезпечується волокнами одного корінця. Щодо м’язової системи сегментарна іннервація установлена лише у міжреберних м’язах. Всі інші м’язи одержують відцентрові волокна від кількох вентральних корінців. Спинномозкові нерви у своєму складі мають сірі сполучні гілки — нервові волокна, що відходять від симпатичних вузлів, розміщених упродовж усього хребта (рис. 135). Сірими вони називаються тому, що позбавлені мієліну. В грудній та верхній поперекових областях симпатичні вузли одержують волокна від кожного спинномозкового нерва. Ці волокна мієлінізовані і тому називаються білими сполучними гілками. Закінчуються вони вісцеральними рецепторами. Висхідні шляхи спинного мозку. Імпульси, що виникають у рецепторах, проводяться різними шляхами спинного мозку (рис. 136). Від рецепторів шкіри, що сприймають дотик і тиск від рухового апарата, а також від внутрішніх органів імпульси передаються по провідних шляхах дорсальних стовпів — пучками Голля і Бурдаха. Короткі волокна дорсальних стовпів закінчуються в сегментах спинного мозку. Довгі волокна доходять до довгастого мозку, звідки беруть початок другі нейрони, відростки яких після перехрещування спрямовуються до зорових горбів. Тут починаються треті нейрони, що йдуть до кори великих півкуль. Дорсальний мозочковий шлях — пучок Флексига бере свій початок від клітин Кларка біля основи дорсального рога. Волокна цього пучка 467
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 135. Чутливі та рухливі зв’язки сегмента спинного мозку (за Мілнером): 1 — спинний мозок; 2 — дорсальний корінець; 3 — ганглій дорсального корінця; 4 — боковий ріг; 8 — вентральний ріг; 6 — вентральний корінець; 7 — біла сполучна гілка; 8 — симпатичний ганглій; 9 — периферичний нерв; 10 — сполучна сіра гілка; 11 — брижовий ганглій; 12 — залоза, або гладенький м’яз; 13 — соматичний рецептор; 14 — скелетний м’яз; 15 — гладенькі м’язи; 16 — вісцеральний рецептор
Рис. 136. Схема провідних шляхів спинного мозку: 1 — пучок Голля; 2 — пучок Бурдаха; 3 — дорсальний мозочковий шлях; 4 — вентральний мозочковий шлях; 5 — латеральний спинноталамічний шлях; 6 — пірамідний шлях; 7 — руброспинальний шлях; 8 — вестибулярно-спинальний шлях
розміщені у задній зовнішній частині бокових стовпів і закінчуються в мозочку. Вентральний мозочковий шлях — пучок Говерса складається з відростків клітин дорсальних рогів спинного мозку тієї ж та протилежної сторони. Знаходиться він у передній зовнішній частині бокових стовпів. Волокна, що утворюють цей пучок, також ідуть до мозочка. Мозочкові шляхи Флексига і Говерса проводять імпульси від м’язів, сухожилків, суглобів і зв’язок. Порушення проведення по цих пучках супроводжується розладом координації рухів. Імпульси, що виникають при подразненні больових, температурних і частково тактильних рецепторів, проводяться по латеральному 468
Розділ 13. Центральна нервова система
спинноталамічному шляху. Волокна цього тракту перехрещуються на рівні сегмента, що сприймає збудження. Звідси вони йдуть до зорових горбів, вступаючи в синаптичний зв’язок з місцевими нейронами, аксони яких передають імпульси у кору великих півкуль. Низхідні шляхи спинного мозку. Складовою частиною низхідних шляхів є пірамідні шляхи, руброспинальний шлях, вестибулярні пучки та ін. Пірамідні, або кортикальні, шляхи починаються в пірамідних клітинах рухової зони кори великих півкуль і закінчуються в моторних нейронах вентральних рогів спинного мозку. Одна частина волокон пірамідного шляху перехрещується на рівні нижньої третини довгастого мозку, друга — на рівні того вентрального рога, до клітин якого вони підходять. По цих шляхах передаються імпульси, що збуджують або гальмують руховий апарат тварини. Руброспинальний шлях, або шлях Монакова, іде від червоного ядра середнього мозку до рухових нейронів центрального рога. Біля варолієвого мосту він перехрещується і далі проходить спереду бокового пірамідного шляху. Руброспинальний тракт може передавати імпульси від мозочка та підкіркових вузлів, з якими клітини червоного ядра з’єднані перехідними шляхами. У тварин — це основний шлях, що проводить імпульси до органів руху — м’язів, сухожилків, суглобів. Вестибулярно-спинальний пучок з’єднує ядро Дейтерса у довгастому мозку з клітинами вентрального рога. Ядро Дейтерса має зв’язок з мозочком та вестибулярним нервом, що йде від лабіринту. Порушення провідності цього пучка призводить до розладу м’язового тонусу, координації рухів та орієнтування у просторі. Центри спинного мозку. У спинному мозку існує ряд нервових центрів, що регулюють діяльність багатьох органів. На рівні третього й четвертого шийних хребців розміщений центр діафрагмального нерва. На ділянці між п’ятим шийним та першим грудним хребцями знаходяться центри м’язів передніх кінцівок. У грудній частині спинного мозку розміщені центри м’язів грудної клітки, спини й живота, а в поперековому відділі — центри м’язів тазового пояса. У спинному мозку знаходяться також центри, зв’язані з вегетативною нервовою системою. Від останнього шийного та перших двох грудних сегментів беруть початок нервові волокна, що іннервують м’язи, які розширюють зіницю і піднімають верхнє віко. 469
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Судинорухові та потовидільні центри розміщені у грудному і поперековому відділах. Центри дефекації, сечовиділення, ерекції та еякуляції знаходяться у крижовому відділі спинного мозку. Знаючи місцезнаходження того чи іншого центра, можна встановити, з якою частиною спинного мозку пов’язане порушення деяких фізіологічних процесів. Так, безперервне виділення сечі може бути зумовлене травматичним пошкодженням крижів. Головний мозок Головний мозок складається з мозкового стовбура та великих півкуль (рис. 137). Мозковий стовбур включає: задній мозок (довгастий мозок, вароліїв міст та мозочок); середній мозок (чотиригорбкове тіло та ніжки мозку) і проміжний мозок (зорові горби, підгорбкова область та епіталамус). Підкіркові вузли, нюхові цибулини і кора мозку складають великі півкулі, або передній мозок. Середня маса головного мозку горили 400 г, бика — 500, коня — 650, кита — 2800 і слона — 4000 г. У дорослої людини маса головного мозку дорівнює в середньому 1360 г.
Рис. 137. Головний мозок (сагітальний розріз): 1 — спинний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — вароліїв міст; 4 — мозочок; 5 — порожнина четвертого шлуночка мозку; 6 — середній мозок; 7 — чотиригорбикове тіло середнього мозку; 8 — проміжний мозок; 9 — епіфіз; 10 — гіпофіз; 11 — зоровий нерв; 12 — півкулі головного мозку; 13 — цибулина нюхова
470
Розділ 13. Центральна нервова система
Задній мозок Довгастий мозок. Основна біологічна роль довгастого мозку полягає у виконанні рефлекторної та провідникової функцій. Тут закладені життєво важливі центри — дихання, просвіту судин, а також центри ссання, жування, слиновиділення, ковтання, виділення травних соків, блювання, моргання, сльозовиділення, чхання, кашлю, потовиділення тощо. Пошкодження довгастого мозку смертельне. Через довгастий мозок проходять всі нервові імпульси, що йдуть із спинного мозку в головний та з головного у спинний. Деякі волокна тут перехрещуються і перериваються. Від довгастого мозку і варолієвого моста відходять вісім пар черепномозкових нервів: трійчастий, відвідний, лицевий, слуховий, язиковоглотковий, блукаючий, додатковий і під’язиковий. У довгастому мозку е центри, що регулюють м’язовий тонус. Найважливіші з них ядра Бехтерєва і Дейтерса. Для збереження нормальної пози під час пересування або стояння тварина повинна безперервно перемагати силу земного тяжіння. Досягається це за рахунок тонічних рефлексів — напруження скелетних м’язів. Особливо помітно виявлення тонусу в розгиначах кінцівок при стоячому положенні і в м’язах, що піднімають голову. Якщо довгастий мозок відділити від середнього, тобто провести децеребрацію, у тварин розвивається сильне напруження м’язів, особливо розгиначів, що одержало назву децеребраційної ригідності. При цьому витягуються кінцівки, відкидається назад голова та піднімається хвіст. Якщо довгастий мозок відділити від спинного, ригідність зникає. Таким чином, децеребраційна ригідність — наслідок діяльності ядер Бехтерєва і Дейтерса, імпульси яких викликають надзвичайне скорочення розгиначів. При цілості зв’язку між довгастим мозком і червоним ядром ригідність не виникає. Отже, червоне ядро регулює активність центрів довгастого мозку, що здійснюють тонічні рефлекси. Збудження цих центрів підтримується імпульсами, які надходять від пропріорецепторів екстензорів і лабіринтів внутрішнього вуха. Крім червоного ядра, на центри м’язового тонусу довгастого мозку стримувально діють мозочок та великі півкулі. З довгастим мозком зв’язані і установочні рефлекси, вперше вивчені голландським ученим Р. Магнусом. Установочні рефлекси, або 471
Фізіологія сільськогосподарських тварин
рефлекси пози, зумовлені перерозподілом тонусу м’язів кінцівок у момент зміни положення голови. При її підніманні доверху тонус розгиначів передніх кінцівок зростає і вони розгинаються. У цей час тонус розгиначів задніх кінцівок знижується і вони згинаються. При опусканні голови спостерігається зворотна картина: передні кінцівки згинаються, а задні випрямляються. Рефлекторні дуги названих рефлексів починаються в переддвер’ї внутрішнього вуха, де є отоліти — мікроскопічні кришталики арагоніту. Із зміною положення голови змінюється й положення отолітів, що поздразнюють невроепітелій. Збудження від нервових клітин передається в довгастий мозок, а звідти до м’язів кінцівок. Такі рефлекси можуть викликатися і подразненням рецепторів м’язів та зв’язок шиї. Вароліїв міст. Вароліїв міст складається в основному з висхідних і низхідних шляхів. Сіра речовина в ньому представлена власними нейронами і поширеними сюди ядрами довгастого мозку. У середній та нижній частинах мосту є ділянка дихального центра, який викликає судорожні рідкі вдихи. Мозочок — виріст задньої частини мозкового стовбура. Вперше він з’явився у круглоротих (нижчих риб). Найбільшого розвитку досяг у ссавців. Із допомогою трьох пар ніжок мозочок з’єднаний з довгастим мозком, варолієвим мостом та чотиригорбиковим тілом. Крім того, він має зв’язок із спинним мозком (пучки Говерса і Флексіга), з лабіринтом, проміжним мозком, підкірковими вузлами та корою великих півкуль. Функції мозочка вивчались шляхом часткової або повної екстирпації (видалення). Вперше видалення мозочка у ссавців провів Л. Лучіані (1893). Першим симптомом повної екстирпації мозочка є атонія — втрата м’язового тонусу. Оперовані тварини не можуть ні стояти, ні ходити. Згодом, через 12–14 діб, м’язовий тонус нормалізується. Другий симптом видалення мозочка — атаксія. Виявляється вона в порушенні координації рухів, відсутності узгодження між характером рухів та силою скорочення м’язів. Під час руху тварина то високо піднімає кінцівки і з силою б’є ними об землю, то тягне їх, розкидаючи в різні боки. Третій симптом — астазія, тобто безперервні коливальні рухи голови й тулуба. Четвертий симптом — астенія — виявляється у швидкому стомленні тварини. 472
Розділ 13. Центральна нервова система
Названі порушення з часом поступово вирівнюються, координація рухів частково відновлюється за рахунок регулюючої діяльності кори великих півкуль головного мозку. Видалення половини мозочка викликає рухові розлади на оперованому боці. Це зумовлено подвійним перехрещуванням шляхів, що йдуть від мозочка до м’язів. Аналіз розладу рухових функцій у тварин, які не мають мозочка, дозволяє зробити висновок, що основним його призначенням є координація рухів. При видаленні мозочка припиняється контроль над безперервним потоком імпульсів, які йдуть від рецепторів м’язів та сухожилків вестибулярного апарата, кори великих півкуль та інших відділів центральної нервової системи. У результаті такої «безконтрольності» порушується взаємодія багатьох м’язів і рухи тварини втрачають координованість та пластичність. Мозочок не тільки координує рух, а й впливає на вегетативні процеси. Подразнення відповідних ділянок мозочка викликає прискорення серцебиття, підвищення кров’яного тиску, сприяє швидкому відновленню працездатності втомлених м’язів. Після екстирпації мозочка перистальтика кишечника сповільнюється, пригнічується секреція шлункового та кишкового соків, витрата енергії в організмі значно збільшується. Внаслідок порушення обмінних процесів розвивається атрофія м’язів (Орбелі Л. А.). Середній мозок До складу середнього мозку входять чотиригорбикове тіло та ніжки. Кожна ніжка складається з покришки, чорної субстанції та основи. У покришці є основне утворення середнього мозку — червоне ядро та ядра окорухового і блокового черепномозкових нервів. Основа ніжки складається з волокон висхідних і низхідних шляхів. По середній лінії середнього мозку розміщується ретикулярна формація, що охоплює сільвіїв водопровід. Чотиригорбикове тіло. Передні горби зв’язані з зоровим аналізатором. До них підходить частина волокон зорового нерва. З видаленням передніх горбів тварини перестають реагувати змиканням вік, поворотом очей і голови на світлові подразнення. Задні горби зв’язані з слуховим нервом. При їх видаленні тварина втрачає здатність 473
Фізіологія сільськогосподарських тварин
насторожувати вушні раковини і повертати голову у напрямі до звуку. Отже, чотиригорбикове тіло є центром орієнтовних рефлексів на світлові та звукові подразнення. Червоне ядро. Червоне ядро має важливе значення у здійсненні складних рухових актів та регуляції тонусу мускулатури. Воно зв’язане з мозочком, зоровими горбами, смугастим тілом та корою великих півкуль. Імпульси від його клітин по руброспинальному шляху надходять до довгастого та спинного мозку. Як уже зазначалося, червоне ядро стримуюче впливає на центри довгастого мозку, з діяльністю яких пов’язана ригідність м’язів. Тварина з неушкодженим червоним ядром зберігає і швидко відновлює нормальне положення організму, установлює положення голови і напрям очей відповідно до положення тулуба. Згідно з термінологією Р. Магнуса, це так звані рефлекси випрямлення. Особливо яскраво вони виражені у кішки, що падає вниз спиною. Спочатку у тварини повертається голова. Це зв’язано з подразненням отолітового апарата, збудження якого передається через червоне ядро до м’язів шиї, і голова повертається. Поворот голови супроводжується подразненням рецепторів шийних м’язів, внаслідок чого тулуб перевертається зі спини на живіт. Одночасно рефлекторно відбувається розгинання передніх і задніх кінцівок. Приземляючись, кішка стає на ноги. В наявності ланцюговий рефлекс, коли один рефлекторний акт дає початок другому. У рефлексах випрямлення важливе місце відводиться вестибулярному апарату. У тварини із зруйнованим лабіринтом ці рефлекси не виявляються. Не виявляються вони і у випадку відділення довгастого мозку від середнього, однак зберігаються після екстирпації частин, що лежать вище середнього мозку. Все це свідчить про розміщення центрів рефлексів випрямлення саме в середньому мозку. Крім вестибулярного апарата, у рефлексах випрямлення беруть участь рецептори шкіри, пропріорецептори шиї та зоровий аналізатор. Оптичні рефлекси випрямлення можливі лише при збереженні кори великих півкуль. Тварини з високорозвиненим головним мозком у процесі тренування можуть гальмувати лабіринтні та пропріорецептивні рефлекси, приймаючи різні пози. Чорна субстанція є центром регуляції жування та ковтання. Маючи зв’язок з смугастим тілом, вона бере участь у координації рухів. 474
Розділ 13. Центральна нервова система
Проміжний мозок Проміжний мозок складається з зорових горбів (таламуса), підгорбкової частини (гіпоталамуса) та надгорбкової ділянки (епіталамуса). Спереду до зорових горбів прилягають смугасті тіла, ззаду — зовнішні та внутрішні колінчасті тіла. Зорові горби, що складають бокові стінки третього мозкового шлуночка, мають близько 40 ядер, через які в кору великих півкуль проходять усі чутливі імпульси, за винятком нюхових. Нейрони зорових горбів надсилають свої імпульси також до ядер смугастих тіл, підгорбкової області, мозочка, середнього та довгастого мозку. Ядра зорових горбів ділять на специфічні та неспецифічні. Специфічні ядра (передні та латеральні) безпосередньо пов’язані з певними ділянками кори головного мозку і, в свою чергу, діляться на переключаючі та асоціативні (лат. association — спілка, об’єднання). У переключаючих ядрах відбувається взаємодія нервових імпульсів, їх систематизація, виділення одних та гальмування інших. В дальшому всі ці сигнали надходять в сенсорні зони кори, де подразники диференціюються досконаліше. Асоціативні ядра отримують імпульси від переключаючих ядер і передають їх в асоціативні ділянки кори, де виникають тимчасові зв’язки, які формують відчуття певного предмета чи явища. Таким чином, у таламусі відбувається первісний аналіз та синтез тактильних, температурних, больових, смакових та пропріоцептивних аферентних імпульсів. При порушеннях зорових горбів знижується або повністю не виявляється чутливість, виникають парези, головні болі, манежні рухи, знижуються слух і зір. Неспецифічні (медіальні) ядра — складова частина ретикулярної формації. Вони контролюють потік аферентних імпульсів у кору, регулюють стан бадьорості та сну. Через колінчасті тіла проводяться імпульси від сітківки ока та закруток внутрішнього вуха. Тут же беруть початок нові нейрони, аксони яких закінчуються в потиличній та висковій долях великих півкуль. Зорові горби беруть участь у регуляції тонусу скелетних м’язів. Перерізування стовбура мозку на рівні передньої межі таламусу веде 475
Фізіологія сільськогосподарських тварин
до виникнення пластичного тонусу. На відміну від контрактильного тонусу (сильне напруження розгиначів, пов’язане з децеребрацією), пластичний тонус нагадує каталепсію (оціпеніння), коли мускулатура зберігає надане їй положення і тварина завмирає в певній позі. Пластичний тонус м’язів зникає після перерізування відповідних аферентних нервових волокон. Це вказує на його рефлекторну природу з центром у зорових горбах. Пригнічуючи контрактильний тонус, таламус звільняє організм від надмірного напруження м’язів і тим самим дозволяє тварині приймати будь-яку позу. Таламічна тварина, у якої видалені великі півкулі і збережені зорові горби, може виконувати ряд простих рефлексів — ходити, бігати, лягати, вставати, координовано реагувати на больові подразнення. Підгорбкова область, або гіпоталамус, налічує 32 пари ядер, з яких найбільше значення має ядро сірого горба. Гіпоталамус, що утворює нижню частину третього шлуночка, має зв’язки з багатьма відділами головного та спинного мозку. По відцентрових шляхах від нього йдуть імпульси, до зорових горбів, середнього, довгастого та спинного мозку, до гіпофіза та нейронів вегетативної нервової системи. Ядра гіпоталамуса сприймають інформацію від зорових горбів, нюхової, премоторної та моторної зон кори великих півкуль. При .подразненні електричним струмом передніх ядер підгорбкової області спостерігаються ознаки збудження парасимпатичної нервової системи: слиновиділення, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтики, скорочення гладеньких м’язів сечового міхура. Подразнення задніх і бокових ядер гіпоталамуса супроводжується симпатичними ефектами: розширенням зіниці, потовиділенням, підвищенням кров’яного тиску, розслабленням сечового міхура. Отже, підгорбкова область — це центр регуляції вегетативних функцій. Тут є групи нейронів, які регулюють білковий, жировий, вуглеводний та водно-сольовий обміни. Після руйнування сірого горба та дна третього шлуночка у тканинах виникають дистрофічні процеси, що порушують ріст і розвиток організму. У підгорбковій області розміщується центр терморегуляції. Тварини із зруйнованим сірим горбом не здатні підтримувати температуру організму на сталому рівні. 476
Розділ 13. Центральна нервова система
Гіпоталамус перебуває у тісному зв’язку з гіпофізом. Це підтверджується виділенням з підгорбкової області окситоцину та вазопресину — гормонів нейрогіпофіза, а також рилізинів — гормонів, які регулюють синтез тропних гормонів аденогіпофіза. Діяльність нервових центрів гіпоталамуса регулюється корою великих півкуль. Епіталамус на ранніх етапах філогенезу виконував функцію тім’яного світлочутливого органа. Пізніше, з інволюцією органа, він перетворився у нервовий центр, пов’язаний з нюхом. Великі півкулі головного мозку Великі півкулі головного мозку — вищий відділ центральної нервової системи. Сіра речовина утворює кору півкуль та ядра всередині маси мозку. Біла речовина розміщується під корою, виконуючи функцію провідних шляхів. Зв’язок з периферією нейрони великих півкуль здійснюють через центри стовбурної частини мозку. І тільки пірамідні шляхи досягають спинного мозку без перериву. Філогенетично великі півкулі — наймолодший відділ нервової системи. Уперше вони з’явились у риб у вигляді нюхових долей смугастих тіл. У земноводних існує дві великі півкулі із зачатками кори — тонким шаром нервових клітин. Більшого розвитку мозок досягає у рептилій і птахів. У процесі розвитку кори раніше за все виникає нюхова область, або древня кора (архікортекс). Стара кора (палеокортекс) представлена гіпокампом та мигдалиною. Нова багатошарова кора (неокортекс) з’являється у ссавців. Початок розвитку нової кори тісно зв’язаний з зростаючим потоком нервових імпульсів від шкіри, м’язів, внутрішніх органів і особливо від рецепторного апарата аналізаторів. У міру розширення зв’язку з зоровими горбами та іншими відділами центральної нервової системи великі півкулі настільки збільшуються, що вкривають всю стовбурову частину головного мозку (рис. 138). Найвищого розвитку великі півкулі і кора досягли у приматів та людини. Підкіркові вузли. До підкіркових вузлів належать смугасте тіло (стріатум), що об’єднує шкаралупу та хвостате ядро, бліде ядро 477
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(паллідум), огорожа та мигдалеподібне тіло. Разом з червоним ядром та чорною субстанцією вони утворюють систему базальних ядер. Підкіркові вузли мають зв’язок з корою, проміжним та середнім мозком. Вони регулюють складні рухові акти тварини. Подразнення блідого ядра викликає сильне скорочення м’язів шиї, кінцівок і тулуба. Бліде ядро гальмує тонус мускулатури, зв’язаний з діяльністю червоного ядра. Тому пошкодження паллідума призводить до помітного підвищення тонусу скелетних м’язів, загальної скованості, обмеженості та уповільнення рухів. У людини при надмірному збудженні підкіркових вузлів виникає хорея, або хвороба св. Вітта — нав’язливі Рис. 138. Розвиток головного мимовільні рухи рук та інших частин мозку: тіла. А — риба; Б — ящірка; В — У підкіркових вузлах та ядрах підкріль; Г — людина; 1 — нюхова горбкової ділянки закладені центри доля; 2 — великі півкулі; 3 — інстинктів — складних форм поведінки проміжний мозок; 4 — середній тварини (рис. 139). мозок; 5 — мозочок Здобуття корму, піклування про потомство, переліт птахів, побудова гнізд і нір, переселення тварин на великі відстані, «передбачення» землетрусів та погоди тваринами, заготівля кормів, боротьба з різними перешкодами (рефлекс свободи) — ось далеко не повний перелік тих природжених явищ, які привертають до себе увагу людини і потребують дальшого вивчення. Інстинкти, або складні безумовні рефлекси, — це та основа, на якій виробляються умовні рефлекси. У нижчих хребетних — риб, рептилій, амфібій і навіть птахів підкіркові вузли служать місцем формування не тільки природних, а 478
Розділ 13. Центральна нервова система
й набутих рефлексів. У ссавців діяльність смугастого тіла і блідого ядра перебуває під контролем кори великих півкуль. Лімбічна система. Утворення древньої кори (нюхова частина мозку), старої кори (гіпокамп, поясна закрутка, мигдалина), підкіркових ділянок (мигдалеподібне тіло, перетинка), а також ядра таламуса та гіпоталамуса у функціональному відношенні складають лімбічну систему. Остання бере участь у регуляції вегетативних функцій, тобто впливає на серцево-судинну систему, роботу шлунково-кишкового тракту, а також на прояви безумовних статевих, оборонних та харчових рефлексів. Крім того, вона має відношення до формування
Рис. 139. Харчові та емоційні реакції у тварин при пошкодженні ядер підгорбкової ділянки (за Кассилем): 1 — зоровий горб; 2 — шлях від зорового горба до підгорбкової ділянки (перерізка); 3–4 — підгорбкова ділянка; 6 — зовнішнє ядро підгорбкової ділянки; 6 — супраоптичне ядро підгорбкової ділянки; 7 — внутрішнє ядро підгорбкової ділянки; А — пошкодження внутрішнього ядра викликає вовчий апетит і лють; Б — пошкодження зовнішнього ядра — втрату апетиту та схуднення
479
Фізіологія сільськогосподарських тварин
емоцій, пам’яті, регулювання гомеостазу, сну, бадьорості. Функція лімбічної системи тісно пов’язана з діяльністю кори великих півкуль головного мозку. Кора великих півкуль. У ссавців кора великих півкуль головного мозку є вищим органом сприйняття подразнень, місцем їх тонкого аналізу та синтезу. Фізіологічні процеси, що відбуваються в корі, визначають поведінку тварини, тобто його вищу нервову діяльність. Тут же формуються й умовні рефлекси. З видаленням кори тварина втрачає всі набуті протягом життя реакції, але зберігає безумовні рефлекси, інстинкти. Вперше провів екстирпацію кори у собаки німецький фізіолог Гольц (1890). Така собака більшу частину доби спала. Пробудження наставало лише при появі почуття голоду, сечовиділення та дефекації. У неї зберігались м’язовий тонус, рефлекси пози, реакція тварини на світло і звук, а також інстинкт материнства. Собака, оперована Гольцем, прожила 18 місяців, народила і вигодувала своє потомство. Такі собаки можуть загинути від голоду, перебуваючи поряд з їжею. Вони не реагують на вид та смак їжі, не впізнають господаря, не відкликаються на кличку, їжу їм необхідно вкладати в рот або шлунок через фістульну трубку. Ці та інші аналогічні досліди наочно підтверджують, що більш досконале пристосування організму тварини до постійно змінюваних умов навколишнього середовища пов’язане з діяльністю кори великих півкуль головного мозку. Кора великих півкуль ссавців на всій поверхні має велику кількість закруток, завдяки чому площа її значно збільшується, наближаючись до 2 м2. За своєю будовою та функціями кора є найскладнішим відділом центральної нервової системи. Вона складається з величезної кількості нейронів. У людини в корі налічується близько 14 млрд. нервових клітин. Крім того, тут є десятки мільярдів клітинних елементів опорної тканини — нейроглії. Товщина кори становить 2–3 мм. Кількість її шарів коливається від 5 до 8. Морфологічні дослідження свідчать про неоднакову будову кори в її різних ділянках, які різняться між собою товщиною, кількістю шарів, розміром клітин, їх відростків тощо. 480
Розділ 13. Центральна нервова система
За цими ознаками всю поверхню кори ділять на окремі поля, або зони. У людини налічується понад 200 полів. У собаки та інших тварин, що стоять на нижчому ступені розвитку, кількість поліз значно менша. Цитоархітектоніка (клітинна будова) кори визначає її функцію окремих зон. Сенсорні (чутливі) зони розміщені на поверхні кори. Ділянка кори, зв’язана з сітківкою ока, називається зоровою зоною, з кортієвим органом завитки — слуховою, з рецепторами внутрішніх органів — інтерорецептивною і т.д. Моторні (рухові) зони, зв’язані з пропріорецепторами, знаходяться у більш глибоких шарах. Подразнення цих зон супроводжується скороченням окремих груп м’язів. МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ 1. Метод спостереження. Цей метод суб’єктивний. Він полягає у спостереженні за твариною в різних її станах. На випадок смерті тварини проводяться гістологічні, біохімічні та інші дослідження мозку. 2. Метод подразнення в умовах хронічного досліду. Тварину піддають загальному наркозу, оголюють кору великих півкуль і в певні її ділянки занурюють електроди, фіксуючи їх до кісткової тканини та шкіри. Після заживлення рани кору подразнюють електричним струмом і досліджують реакції тварини. 3. Метод екстирпації. У тварини усувають окремі ділянки кори і після видужання вивчають поведінку тварини. 4. Реєстрація біострумів. Запис струмів дії кори великих півкуль головного мозку називається електроенцефалографією (рис. 140). Вперше біоструми мозку зареєстрував В. Я. Данилевський (1875). Оголивши мозок собаки, він прикладав до нього електроди, з’єднавши їх з гальванометром. Тепер реєстрацію біострумів проводять за допомогою осцилографа. При цьому один з електродів прикладають до певного місця голови, другий — до будь-якої частини організму. На енцефалограмі розпізнають п’ять видів зубців: альфа ( ), бета ( ), гамма ( ), дельта ( ) та тета ( ). Останні два зубці зустрічаються при крововиливах, пухлинах та інших захворюваннях великих півкуль, а також під час сну. 481
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 140. Електроенцефалограма при різних станах організму: І — збудження; II — спокій; III — дрімота; IV — сон; V — глибокий сон; VI — кома
5. Метод умовних рефлексів. Це основний метод дослідження роботи кори великих півкуль, створений І. П. Павловим. Цей метод дає можливість об’єктивно вивчати функції великих півкуль на здоровій тварині в лабораторних та виробничих умовах. Метод умовних рефлексів дозволив за порівняно короткий час відкрити значну кількість закономірностей діяльності великих півкуль головного мозку тварини та людини. І. П. Павлов показав шлях дальшого вивчення складних психічних явищ. 6. Кібернетичні методи. Установлено, що математичні розрахунки, які використовуються при управлінні машинами та автоматами, можна застосовувати в процесі вивчення функцій великих півкуль. 7. Метод моделювання. Створюючи моделі, які відбивають частково діяльність головного мозку, ми можемо розширювати та поглиблювати наші знання в області фізіології центральної нервової системи. 482
Розділ 13. Центральна нервова система
Дальше розкриття закономірностей діяльності головного мозку потребує комплексних досліджень, де б поєднувалися різні методи з методом умовних рефлексів. Вегетативна нервова система Вегетативна нервова система, будучи частиною нервової системи організму, регулює діяльність внутрішніх органів та обміну речовин. Вона також впливає на ріст, розвиток і розмноження. Вегетативна нервова система, на відміну від соматичної, що іннервує поперечносмугасті м’язи і забезпечує чутливість організму, має ряд структурних та функціональних особливостей. Вегетативні волокна виходять з відповідних ділянок центральної нервової системи: середнього і довгастого мозку, грудопоперекової та крижової частин спинного мозку. Розміщуються ці волокна симетрично з обох боків організму. Волокна вегетативного відділу нервової системи не мають безпосереднього зв’язку з органами. Після виходу з центральної нервової системи вони вступають у синаптичний контакт з нейроном периферичного ганглію (вузла). Від периферичного ганглію бере початок другий нейрон, аксон якого уже доходить до органа. Нервові волокна, що йдуть від центральної нервової системи і закінчуються в гангліях, називаються передвузловими, а ті, що відходять від ганглію і доходять до органів, — післявузловими. Таким чином, еферентний шлях вегетативної нервової системи складається з двох нейронів і переривається в ганглії. Передвузлові волокна вкриті м’якотною оболонкою і мають відносно більший діаметр — 10–14 мкм, Аксони другого нейрона, тобто післявузлові волокна, позбавлені м’якотної оболонки, їх діаметр не перевищує 2–4 мкм. Швидкість проведення збудження у м’якотних передвузлових волокнах становить 3–30, а в післявузлових — 0,5–3 м/с. Вегетативну нервову систему розділяють на симпатичну і парасимпатичну. Вони різняться між собою рядом ознак. Симпатична частина нервової системи. Вона бере початок з першого грудного і закінчується біля третього поперекового сегмента спинного мозку (рис. 141). Вийшовши з бокових рогів спинного мозку через вентральні корінці, симпатичні нервові волокна входять 483
Фізіологія сільськогосподарських тварин
у вузли, що утворюють два ланцюжки, розміщені упродовж хребта. Більша частина цих волокон тут переривається, інші проходять далі, утворюючи синаптичний контакт у верхньому, середньому та нижньому (зірчастому) шийних вузлах, у сонячному сплетенні, верхньому і нижньому брижових вузлах. І лише один з симпатичних нервів — малий черевний, не перериваючись, надходить до мозкової частини надниркової залози. Післявузлові волокна, що входять до спинномозкових нервів, по сірих сполучних гілках іннервують кровоносні судини, потові залоги та волосяні луковиці шкіри. Інші волокна іннервують органи голови, серце, легені, шлунково-кишковий тракт, сечостатеві органи, залози внутрішньої секреції і т.п. Симпатична частина нервової системи впливає також на діяльність скелетних м’язів, їх збудливість. Особливо відчувається вплив симпатичної нервової системи на втомленому м’язі. Подразнення симпатичних волокон такого м’яза швидко відновлює його працездатність. Дія симпатичних нервів підсилюється під впливом адреналіну — гормону мозкової частини надниркової залози. Післявузлових симпатичних нервових волокон значно більше, ніж передвузлових. Кожне передвузлове волокно вступає в кон-
Рис. 141. Схема вегетативної нервової системи (суцільними лініями зображена симпатична система, пунктиром — парасимпатична): 1 — гіпофіз; 2 — гіпоталамус; 3 — краніальний відділ; 4 — шийний відділ; 5 — грудний відділ; 6 — поперековий відділ; 7 — крижовий відділ; 8 — війковий вузол; 9 — око; 10 — слинна залоза; 11 — серце; 12 — сонячне сплетення; 13 — шлунок; 14 — тонкі кишки; 15 — підшлункова залоза; 16 — наднирник; 17 — товсті кишки; 18 — сечовий міхур
484
Розділ 13. Центральна нервова система
такт з 20–30 післявузловими. Завдяки таким зв’язкам збудження, що виникає в певному місці центральної нервової системи, по симпатичних волокнах може поширитися на великі ділянки організму. Як правило, симпатичні нервові закінчення виділяють адреналіноподібну речовину — симпатин. Однак у потових залозах і деяких судинах вони виділяють і ацетилхолінподібну речовину. Парасимпатична частина нервової системи. Вона бере початок у середньому (окоруховий нерв) та довгастому (лицевий, язиковоглотковий, блукаючий) мозку, а також у крижових сегментах спинного мозку (тазовий нерв). Волокна парасимпатичної нервової системи перериваються у гангліях, розміщених на органах або у їх середині. Парасимпатична частина нервової системи на відміну від симпатичної не іннервує всі тканини і органи. Не установлена парасимпатична іннервація потових залоз, селезінки та інших органів. У парасимпатичних нейронах утворюється ацетилхолін. Вегетативні рефлекси. Діяльність вегетативної нервової системи, як і соматичної, відбувається рефлекторно. Імпульси від інтерорецепторів по аферентних симпатичних нервах через білі сполучні гілочки надходять у дорсальні корінці. Нейрони симпатичних доцентрових волокон закладені у спинномозкових гангліях. Довгі відростки цих нейронів входять у висхідні шляхи спинного мозку, а короткі безпосередньо або через вставні нейрони контактують з передвузловою клітиною, утворюючи ’дугу вегетативного рефлексу. Аферентні волокна парасимпатичних нервів являють собою відростки нейронів, тіла яких розміщені в ядрах відповідних черепномозкових нервів або ж у спинномозкових гангліях поперекових сегментів. Імпульси вегетативної нервової системи провідних шляхів досягають кори великих півкуль, де сприймаються мозковою частиною аналізатора внутрішнього середовища. Надходження імпульсів від внутрішніх органів у кору підтверджується виробленням умовних рефлексів при подразненні будь-яких інтерорецепторів (Биков К. М., 1954). Симпатична та парасимпатична частини нервової системи часто діють на органи протилежно. Як відомо, симпатичні нерви викликають прискорення та посилення, а парасимпатичні — уповільнення та ослаблення роботи серця. На скорочення м’язів кишок ці нерви 485
Фізіологія сільськогосподарських тварин
діють протилежно. Однак слід пам’ятати, що вплив симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу органів великою мірою залежить від їх функціонального стану. Наприклад, подразнення гілочки блукаючого нерва, що іннервує кишечник, під час інтенсивної перистальтики призведе не до збудження, а до гальмування рухів кишечника. Обидві ці системи, доповнюючи одна одну, забезпечують нормальне функціонування органів, тонку регуляцію їх діяльності. Однією з особливостей вегетативної нервової системи є її участь у деяких рефлекторних актах без центральної нервової системи. Так, у жаби із зруйнованим спинним мозком можна викликати прискорення скорочень серця при подразненні кишечника. У даному випадку збудження поширюється через аксони симпатичної частини нервової системи, що має розгалуження в кількох органах. Такий зв’язок називається аксонрефлексом (удаваний рефлекс, рис. 142). За типом аксон-рефлексу підвищується чутливість шкірного покриву в ділянці лівої лопатки при захворюваннях серця, а також шкірного покриву правого плеча при захворюванні жовчного міхура. Регуляція діяльності симпатичної Рис. 142. Аксон-рефлекс: та парасимпатичної частин нервової 1 — спинний мозок; 2 — спінальний ганглій; 3 — крово- системи здійснюється вищими вегеносна судина; 4 — рецептор тативними центрами, закладеними в зорових горбах, підгорбковій ділянці шкіри та мозочку. Досконаліша регуляція вегетативних процесів забезпечується корою великих півкуль. Ретикулярна формація Ретикулярна формація, або сітьоподібний утвір, являє собою сплетення нервових клітин різноманітної форми з численними синаптичними зв’язками. Описана вона наприкінці минулого століття В. М. Бехтерєвим та Дейтерсом, однак всебічне її вивчення почалось значно пізніше — у сорокових роках XX ст. Розміщується ретикулярна формація у серединній частині шийного відділу спинного мозку та стовбурній частині головного мозку, доходячи до зорових горбів та підгорбкової ділянки. 486
Розділ 13. Центральна нервова система
У процесі еволюції вона поступово зменшувалась. Тепер у людини на неї припадає всього 9% об’єму мозкового стовбура (у їжака 39%). Нейрони цієї формації відповідають на подразнення екстеро- та інтерорецепторів, хоча одні з них чутливіші до тактильних подразників, другі — до больових, треті — до температурних і т.д. Ретикулярна формація характеризується незначним збудженням і тривалою післядією. Це зв’язано з тим, що передня її частина, що приходить у стан збудження, виділяє адреналін і норадреналін, які і підтримують це збудження.
Рис. 143. Ілюстрація активуючих механізмів мозку: 1 — ретикулярна формація; 2 — шлях зорових нервів; 3 — шляхи активуючих імпульсів до кори головного мозку з ретикулярної формації; 4 — шляхи слухових імпульсів; б — висхідні чутливі шляхи спинного мозку
487
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У ретикулярній формації розрізняють висхідні та низхідні шляхи. По висхідних шляхах у кору великих півкуль передаються імпульси збудження. Вони ніби заряджають, тонізують кору, підтримуючи її бадьорий стан (рис. 143). Активуючий вплив сітьоподібної системи підтверджується експериментально. Повне перерізування висхідних і низхідних шляхів призводить до коматозного стану і смерті, часткове — до сонливості. Виявляючи адаптаційно-трофічний вплив на кору великих півкуль, ретикулярна формація одночасно відчуває на собі постійний вплив кори та інших відділів головного мозку. Завдяки гальмуванню
Рис. 144. Виникнення люті у тварин при подразненні або руйнуванні деяких ділянок ретикуляррої формації підгорбкової ділянки (за Кассілем): 1 — склепіння мозку; 2 — 3-й шлуночок; 3 — зоровий бугор; 4 — шлях від зорового бугра до підгорбкової ділянки (перерізка); 5 — внутрішня капсула мозку; 6 — ядро підгорбкової залози; 7 — зовнішнє ядро; 8 — внутрішнє ядро
488
Розділ 13. Центральна нервова система
її певних ділянок частина другорядних імпульсів тут затримується, що призводить до раціонального використання нервової енергії, Через нейрони спинного мозку ретикулярна формація по низхідних шляхах посилає активуючі та гальмівні імпульси до скелетних м’язів. Особливо помітний гальмівний вплив тих ядер ретикулярної формації, які знаходяться у довгастому мозку (Мегун, Райнес, 1946). Ретикулярна формація проміжного та середнього мозку, навпаки, полегшує рефлекторні реакції тварини. Сітьоподібний утвір впливає на діяльність серця, легень, печінки, нирок, залоз внутрішньої секреції та інших внутрішніх органів. При подразненні деяких пунктів ретикулярної формації стовбурної частини головного мозку посилюється виділення гонадотропних гормонів гіпофіза. Якщо зруйнувати ці пункти, у тварин на довгий час затримується тічка. Ретикулярна формація бере участь у появі емоцій та стресового стану. Подразнюючи за допомогою вживлених електродів певні ділянки цієї системи в гіпоталамусі, можна викликати у тварин страх, задоволення, гнів, почуття болю тощо (рис. 144). Чутливість сітьоподібного утвору до гормонів, наркотичних і снотворних речовин підвищена. Наркотики, блокуючи ретикулярну формацію, припиняють доступ до кори великих півкуль активізуючих імпульсів і викликають у тварини глибокий сон. Л. А. Орбелі (1949) та П. К. Анохін (1959) установили участь ретикулярної формації в утворенні та виявленні умовних рефлексів. Таким чином, ретикулярна формація є важливою складовою частиною центральної нервової системи, що бере участь у регуляції багатьох функцій організму. Потрійний контроль нервової системи Аналізуючи результати вивчення діяльності органів кровообігу та травлення, І. П. Павлов у своїй доповіді «Про трофічну іннервацію» (1920) дійшов висновку, що всі органи перебувають під потрійним нервовим контролем: функціональним, судинним та трофічним. 1. Нервові імпульси, що надходять до органа, здатні викликати, змінювати та припиняти його роботу залежно від потреб організму. 2. Судинозвужувальні та судинорозширювальні нерви регулюють надходження до органів поживних речовин та виділення продуктів обміну. 489
Фізіологія сільськогосподарських тварин
3. Нарешті, нервова система впливає на рівень і характер обміну речовин, регулює процес живлення у тканинах та органах, тобто вона виконує трофічну функцію (грец. trophe — їжа), Ідея про трофічну роль нервової системи виникла на основі клінічних спостережень при оцінці різних захворювань. Так, натягнення нервових волокон шлунка або кишечника у оперованих тварин іноді призводило до виникнення виразок на слизовій рота та на шкірі кінцівок. Спостерігались випадки, коли сильні психічні стреси головного мозку були причиною виникнення цукрового діабету, а також удаваної вагітності (Биков К. М.). Велика робота по вивченню трофічного впливу нервової системи проведена в лабораторії Л. А. Орбелі. Установлено, що скелетні м’язи мають подвійну іннервацію — соматичну та симпатичну. При подразненні симпатичних нервів змінюється функціональний стан скелетних м’язів: посилюється обмін речовин, збільшується сила скорочень, підвищується працездатність. Трофічний вплив симпатичної нервової системи на м’язи пов’язаний із збільшенням споживання кисню, посиленням гліколізу та розщепленням аденозинтрифосфорної кислоти. Симпатична нервова система впливає й на інші органи. Порушення симпатичної іннервації знижує здатність ока сприймати світло. Подразнення суміжного симпатичного стовбура призводить до прискорення або сповільнення спинномозкових рефлексів, а то й до повного їх припинення. Після видалення верхніх шийних симпатичних вузлів величина умовних рефлексів у собаки зменшується. Усі ці факти були основою для створення теорії про адаптаційнотрофічну функцію симпатичної нервової системи. Під адаптаційним або пристосовуючим, впливом розуміють підвищення або зниження збудження, провідності та ряд інших змін, спрямованих на підготовку тканин, органів для роботи в певних умовах. В основі адаптації лежать трофічні процеси. Передача регуляторних впливів симпатичних нервів на скелетні м’язи відбувається з допомогою медіатору норадреналіну. Останній утворюється в адренергічних сплетеннях артеріол і венул м’язів, а звідти через кров діє на нервово-м’язові синапси та м’язові клітини. 490
Розділ 13. Центральна нервова система
Трофічну функцію певною мірою виконують також моторні, секреторні та чутливі нервові волокна. Після перерізування рухових нервів скелетних м’язів настає атрофія і дегенерація м’язових волокон. Перерізування або пошкодження дорсальних (чутливих) корінців супроводжується появою виразок на шкірі, випаданням волосся та іншими змінами. Таким чином, трофічний вплив властивий усій нервовій системі організму.
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що являється функціональною одиницею нервової системи? 2. Що таке рефлекс? 3. Що таке рефлекторна дуга та з яких елементів вона складається? 4. Суть зворотної аферентації. 5. Що таке нервовий центр? 6. Фізіологічні особливості нервових центрів. 7. Гальмування і взаємодія нервових центрів. 8. Функції спинного мозку. 9. Висхідні шляхи спинного мозку. 10. Низхідні шляхи спинного мозку. 11. З яких частин складається головний мозок? 12. Фізіологічне значення заднього мозку. 13. З яких частин складається задній мозок? 14. Фізіологічне значення проміжного мозку. 15. Фізіологія великих півкуль головного мозку. 16. Значення кори великих півкуль. 17. Методи вивчення функцій кори великих півкуль. 18. Фізіологічне значення вегетативної нервової системи. 19. Вегетативні рефлекси. 20. Фізіологія ретикулярної формації.
491
Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ Фізіологія вищої нервової діяльності, як наука про функції кори великих півкуль та підкіркових утворень, створена генієм І. П. Павлова. Виникнувши на початку XX ст., вона стала визначним досягненням, послужила обґрунтуванням багатьох положень матеріалістичної діалектики. У світлі вчення І. П. Павлова вища нервова діяльність забезпечує зв’язок організму з навколишнім середовищем, урівноважує системи організму з навколишнім світом. Нижча нервова діяльність спрямована на об’єднання всіх частин організму та регуляцію функцій. Поведінка тварини, її реакція на численні подразники навколишнього середовища являють собою вищу, «психічну» діяльність, що здійснюється великими півкулями. Відкривши метод умовних рефлексів, в основу якого була покладена рефлекторна теорія, І. П. Павлов із своїми учнями відкинув метафізичне поняття «душі» і став на матеріалістичний шлях вивчення фізіології великих півкуль — найскладнішої і найважчої галузі знань. Вивчаючи вищу нервову діяльність, І. П. Павлов дотримувався трьох принципів. 1. Принцип детермінізму, згідно з яким поведінка людини і тварини детермінована, тобто обумовлена певною причиною зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Характер відповіді організму залежить від сили подразника та його біологічного значення. 2. Принцип аналізу та синтезу. Аналітична діяльність головного мозку полягає у безперервному розчленуванні, роз’єднанні, виділенні численних явищ, подразників навколишнього середовища. Первинний аналіз відбувається у рецепторах і зумовлений фізичною природою подразника. Повторний, або центральний, тонший аналіз здійснюється корою великих півкуль за ознаками біологічного, значення подразника. Синтетична діяльність — злиття, з’єднання окремих елементів навколишнього середовища у цілісне уявлення. 492
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Наприклад, запах трави, її колір, смак і розміри об’єднуються, синтезуються корою головного мозку. Завдяки цьому різноманітні відчуття перетворюються в єдиний образ, єдине поняття — траву, як харчовий продукт тварини. Яскравим прикладом аналітико-синтетичної діяльності головного мозку є утворення умовного рефлексу. 3. Принцип структурності. Згідно з останніми даними, аналітичні та синтетичні процеси тісно пов’язані з певними структурами головного мозку. У виникненні звукових, світлових, тактильних, смакових та інших відчуттів істотне значення мають зірчасті нейрони з короткими гілчастими аксонами. У цих нейронах і відбувається аналіз. Інший вид нервових клітин, аксони яких не утворюють сплетень навколо тіла нейрона,.а проходять у вертикальній і горизонтальній площинах мозку, передають висхідні імпульси вставним нейронам, що з’єднують різні ділянки кори. Вони є основою синтезу. Внаслідок складної взаємодії зірчастих, пірамідних, веретеноподібних та інших нейронів відбуваються синтетичні процеси.
ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ У кінці XVIII і на початку XIX ст. панувала думка, згідно з якою кожна ділянка мозку відповідає за певні функції, у тому числі й такі, як пам’ять, математичні здібності, «дружелюбність», «потайливість» і т.п. Автором цієї ідеї був австрійський анатом Галле, який стверджував, що розумові здібності людини залежать від форми її черепа. Теоретичні погляди Галле не знайшли підтримки з боку фізіологів. Пізніше, на підставі дослідів з голубами, французький фізіолог М. Флуранс висунув протилежну теорію — всі відділи кори головного мозку у функціональному відношенні рівнозначні. У 1870 р. німецькі лікарі Ж. Фрітч і Є. Гітц, застосувавши метод електричного подразнення, виявили в корі собаки моторні зони, подразнення яких викликало рухові реакції. Ці дослідження знову повернули вчених до колишньої думки про локалізацію різних функцій у певних зонах кори. Дальші досліди по видаленню окремих ділянок кори з наступним їх гістологічним дослідженням підтвердили цю точку зору. 493
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Глибоке наукове вивчення питання про локалізацію функцій у корі великих півкуль стало можливим тільки з застосуванням павловського методу умовних рефлексів. Поєднанням методу умовних рефлексів з екстирпацією тієї чи іншої ділянки кори було доведено спеціалізацію нервових центрів. Для підтвердження вищесказаного зішлемося на такий дослід. Після видалення у собаки вискових долей обох півкуль тварина продовжує реагувати на звук поворотом голови і підняттям вух, тобто зберігаються безумовні рефлекси, пов’язані з діяльністю підкіркових вузлів. Умовні рефлекси на звукові подразнення не виробляються. І лише після декількох тижнів рефлекси відновлюються. Однак оперована собака назавжди втрачає здатність реагувати на кличку, проводити тонке диференціювання подразників. Цей та інші аналогічні експерименти дозволили І. П. Павлову сформулювати положення про динамічну локалізацію функцій у корі великих півкуль. Згідно з цим положенням, коровий кінець аналізатора складається з ядерної частини та розсіяних, або периферичних, елементів (рис. 145). Клітини ядра, зосереджуючись у певній зоні,
Рис. 145. Локалізація ядерних частин і розсіяних елементів мозкового кінця різних аналізаторів у корі великих півкуль головного мозку собаки: 1 — нейрони зорового аналізатора; 2 — нейрони слухового аналізатора; 3 — нейрони шкірного та рухливого аналізаторів; 4 — нейрони смакового аналізатора
494
Розділ 14. Вища нервова діяльність
проводять вищий аналіз і синтез, здійснюють найбільш тонке розпізнавання подразників. Клітини периферичної частини аналізатора розкидані на значній частині кори. Вони здатні здійснювати лише прості умовно-рефлекторні реакції. При руйнуванні центральної ядерної частини аналізатора розсіяні елементи частково можуть виконувати його функції. Отже, кора має компенсаторний механізм, тобто поступово певною мірою відновлювати втрачені функції. Локалізація функцій у корі півкуль залежить від структури мозку. У тварин з одношаровою примітивною корою (рептилій, птахів) відсутня виражена функціональна спеціалізація окремих ділянок кори. У копитних та м’ясоїдних вона краще виражена. Найбільш чіткі диференціація та спеціалізація відмічені у корі великих півкуль мавпи, особливо людини. Розрізняють таке розташування основних сенсорних зон у корі мозку. У потиличній частці знаходиться зорова область. У собак, позбавлених потиличних часток, зникають усі складні рефлекси, пов’язані з зоровим аналізатором. Слухова область розміщена у висковій частці під сільвієвою борозною, нюхова — в амонієвому розі, смакова — поблизу нюхової зони. Подразнення тактильних рецепторів шкіри сприймаються нейронами, розташованими у тім’яній області кори. Інтерорецептивна зона, що одержує інформацію від внутрішніх органів, знаходиться у премоторній області. Порушення цієї зони позначається на роботі серця, легень, нирок, шлунка та інших органів. Моторна зона існує в кожній півкулі. Тут розміщені нейрони, що сприймають сигнали від пропріорецепторів та посилають нервові імпульси до скелетних м’язів протилежної половини організму. Найбільших розмірів рухова зона досягла у мавп, що володіють складними рухами, а найменших — у копитних, що здійснюють нескладні рухові акти. У дрібних жуйних рухова зона займає приблизно область верхньої лобної звивини. У свиней вона лежить між вінцевою борозною і передньою частиною сільвієвої борозни, у коня — в області хрестовидної та сільвієвої борозни, у собаки — у сигмовидній звивині. У приматів та людини вона займає область передньої центральної звивини. Людина, на відміну від тварин, має центр мови, розташований у сільвієвій борозні лівої півкулі. Центр управління м’язами правої руки також знаходиться у лівій півкулі головного мозку. 495
Фізіологія сільськогосподарських тварин
УМОВНІ РЕФЛЕКСИ Вивчаючи процеси травлення, І. П. Павлов звернув увагу на те, що виділення слини у собаки зумовлене не лише подразненням рецепторів ротової порожнини кормом, а й так званими психічними факторами, до яких належать вид і запах корму, дзвін посуду тощо. Глибоко проаналізувавши «психічне слиновиділення», Павлов дійшов висновку про рефлекторну природу «психічної секреції», що виникає внаслідок діяльності центральної нервової системи. Дальші спостереження показали, що ці рефлекси, на відміну від відомих раніше, безумовних, є тимчасовими, тими, що утворюються при певних умовах, тому й одержали назву умовних. За допомогою останніх організм тварин, як складна біологічна система, здійснює вище, найдосконаліше пристосування до навколишнього середовища, що забезпечує цілісність цієї системи у боротьбі за існування. Поведінка тварини являє собою поєднання умовних і безумовних рефлексів. Характеристика безумовних і умовних рефлексів. Безумовні рефлекси є природжені. Вони передаються за спадковістю. Ці рефлекси запрограмовані у нейронах центральної нервової системи як досвід попередніх поколінь і проявляються або відразу після народження (теля ссе, каченя плаває, курча клює), або в міру формування організму (статеві, материнські рефлекси). Умовні рефлекси утворюються в процесі життя. Безумовні рефлекси виникають у відповідь на подразнення відповідних рецепторних полів. Для кожного безумовного рефлексу існує постійна рефлекторна дуга. Наприклад, рефлекс чхання настає при подразненні слизової носа, рефлекс «холки» — у відповідь на дотик до волосся холки. Умовні рефлекси не мають постійного рефлекторного шляху. Тварина не виявляє оборонної реакції на звук метронома і засвічування електричної лампочки, вона не підбігає до годівниці. Але достатньо кілька разів сторонні подразники супроводити больовим подразненням кінцівки або підгодівлею, як ці сигнали будуть викликати певну реакцію. Умовний рефлекс, наприклад оборонний, можна виробити на будь-який подразник: звуковий, світловий, тактильний, ароматичний тощо. 496
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Усі безумовні рефлекси після екстирпації кори зберігаються. Звідси виходить, що вони виникають у нижчих відділах центральної нервової системи. Умовні рефлекси — результат функціональної діяльності вищих відділів центральної нервової системи. Після видалення кори великих півкуль тварина втрачає усі умовні рефлекси, набуті в процесі життя. Вона не реагує на вид та запах їжі, на свою кличку, не впізнає обслуговуючого персоналу. Але і після повної екстирпації кори великих півкуль у собак, котів, кролів можна викликати деякі рухові та вегетативні умовні рефлекси. І. П. Павлов також допускав можливість утворення умовних рефлексів у інших відділах за особливих умов. Безумовні рефлекси видові. Бик б’ється, кінь наносить удар задніми кінцівками, їжак при зустрічі з небезпекою згортається в клубок. Усі ці оборонні рефлекси властиві всьому виду. Умовні рефлекси індивідуальні. Одна тварина реагує на один сигнал, друга — на інший, тобто у кожної особини виробляється певний комплекс позитивних і негативних реакцій, в результаті чого тварина набуває досвіду, навиків. Правила та загальні закономірності утворення умовних рефлексів. При виробленні умовного рефлексу, тобто замиканні нового нервового шляху, слід дотримуватися двох основних правил. Перше правило. Збіг у часі дії стороннього індиферентного подразника з безумовним рефлексом. Так, при виробленні умовного рефлексу слиновиділення на метроном необхідно, щоб звук метронома збігався з дачею тварині корму, з її підгодівлею. Друге правило. Сторонній індиферентний подразник повинен на кілька секунд передувати безумовному рефлексу. Наприклад, спочатку ми включаємо метроном, а потім підкріплюємо його дачею корму. У результаті декількох збігів у дії на тварину стороннього та безумовного подразників виявляється умовний рефлекс — виділення слини на умовний подразник. Для утворення умовних рефлексів має значення ступінь збудливості центра безумовного рефлексу. З великими труднощами виробляється харчовий умовний рефлекс у нагодованих тварин, у яких збудливість центра безумовного харчового рефлексу знижена. 497
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Важливим є діяльний стан великих півкуль головного мозку. У сонної тварини виробити умовний рефлекс неможливо. Умавно-рефлекторна діяльність залежить також від здоров’я тварини. Виникнення патологічного процесу неминуче призводить до утворення в корі головного мозку нового вогнища збуджений, що негативно впливає на утворення тимчасових зв’язків. Вивчаючи умовні рефлекси, необхідно враховувати силу подразнень. Краще за все користуватися подразниками середньої сили. На дуже слабкі та сильні подразники умовні рефлекси або зовсім не виробляються, або виробляються важко. Умовними сигналами можуть стати будь-які індиферентні подразники, будь-які зміни як у навколишньому середовищі, так і в середині самого організму. Е. Ш. Айрапетьянц, поєднуючи зрошення слизової оболонки шлунка собаки теплою водою з підгодовуванням м’ясо-сухарним порошком, як безумовним харчовим подразником, зміг виробити умовні слинні рефлекси — одне введення води в шлунок через фістульну трубку викликало виділення слини. Умовний рефлекс можна виробити і на час. Якщо тварині давати, корм в одні і ті ж години, то пізніше, з наближенням часу годівлі, у неї настає виділення слини та інших соків травлення, внаслідок чого перетравлення і засвоєння корму поліпшуються. Дотримання розпорядку дня на фермах сприяє підвищенню продуктивності тварин. Можна припустити, що умовним сигналом при виробленні рефлексу «на час» є певний стан нервових центрів, який виникає в інтервалах між годівлею або іншою діяльністю організму. Сигналом для утворення умовного рефлексу може бути і больове подразнення. М. М. Єрофеєва (1911) виробляла харчовий умовний рефлекс у голодної собаки, подразнюючи її електричним струмом. При дії струму собака повертала голову до годівниці, облизувалась, у неї виділялась слина. Умовні рефлекси можуть вироблятися і при безпосередньому подразненні нервових центрів. Як відомо, морфій у собаки викликає нудоту, блювоту і, нарешті, сон. Через деякий час лише одна обстановка та підготовка до підшкірного введення наркотичного препарату викликає реакцію, властиву для подразнення морфієм. Утворення умовних рефлексів можливе не лише на базі безумовних, коли сигнальний подразник (дзвінок, електрична лампа) підкрі498
Розділ 14. Вища нервова діяльність
плюється безумовним подразником (кормом, електричним струмом), а й на базі умовних рефлексів. Такі рефлекси одержали назву умовних рефлексів другого, або вищого, порядку. Розрізняють натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральні умовні рефлекси викликаються природними, подразниками, які мають безпосереднє відношення до безумовного подразника. Наприклад, вигляд хижака або його запах сигналізують тварині про загрозу небезпеки, викликають у неї захисну реакцію. Штучні рефлекси утворюються на дію подразників, які не мають ніякого відношення до безумовного подразника — виділення слини у собаки на дзвінок або світло. Фізіологічний механізм та локалізація тимчасового умовнорефлекторного зв’язку. Згідно з висловлюванням І. П. Павлова, умовні рефлекси утворюються на базі безумовних у корі великих півкуль головного мозку шляхом взаємозв’язку між двома центрами збудження, один з яких сприймає безумовне подразнення, а другий — умовне. Розглянемо це на прикладі утворення рефлексу слиновиділення на запалювання електричної лампочки. Дія світла викликає у коровій частині зорового аналізатора слабке вогнище збудження. При послідуючій дії харчового безумовного подразника збудження виникає у центрі слиновиділення довгастого мозку і одночасно у харчовому центрі кори великих півкуль (усі безумовні рефлекси мають своє представництво в корі). Отже, в корі великих півкуль утворюються два вогнища збудження: зорове та харчове. Харчове, як сильніше вогнище, притягує до себе збудження з першого, більш слабкого. Між обома вогнищами виникає тимчасовий функціональний зв’язок. В подальшому, з кожним підкріпленням ці зв’язки зміцнюються, набуваючи умовно-рефлекторного характеру. Настає такий момент, коли світло лампочки перетворюється в умовний біологічний сигнал харчу і викликає у тварини виділення слини (рис. 146). Полегшення у проведенні збудження між двома центрами пов’язують з підвищенням активності синапсів, із збільшенням утворення медіаторів (Гальперін С. І.). Дослідження радянських учених (Коган А. Б., 1959 та ін.) підтвердили положення про замикання тимчасових зв’язків на рівні кори великих півкуль. За допомогою мікро-електрофізіологічної техніки найбільший біопотенціал відмічено в коровому центрі без499
Фізіологія сільськогосподарських тварин
умовного подразника як домінантного вогнища, що притягує до себе збудження з менш збудженого пункту умовного подразника. Певну роль у виникненні умовних рефлексів відіграє і ретикулярна формація. Двобічне перерізування сітчастого утворення середнього та проміжного мозку порушує вироблення умовних зв’язків. Можна припустити, що в процесі утворення умовного рефлексу замикання тимчасових зв’язків відбувається спочатку в стовбурній частині головного мозку, а потім у корі між відповідними центрами. У нижчих тварин (риби, комах), у яких немає кори великих півкуль, таРис. 146. Схема безумовного (А) та умовного (Б) рефлексів кож можна утворити умовні рефлекси. На основі цих фактів І. П. Павлов дійслиновиділення: 1 — рецептори ротової порож- шов висновку, що всім тваринам, які нини; 2 — центр слиновиділен- мають нервову систему, властива вища ня у довгастому мозку; 8 — се- нервова діяльність, яка здійснюється креторний нерв; 4 — слинна вищим відділом нервової системи того залоза; 8 — харчовий центр у чи іншого організму. корі; 6 — зоровий нерв; 7 — Однак у людини і вищих тварин центр зору у корі; пунктирна головна роль у формуванні умовнолінія — тимчасовий зв’язок між зоровим і харчовим центрами. рефлекторних сигналізацій належить Рецептори слизової оболон- корі великих півкуль. ки рота в утворенні умовного Біологічне значення умовних рефрефлексу участі не беруть лексів. Значення умовних рефлексів важко переоцінити. Уже з перших днів життя з їх допомогою тварина пристосовує свою поведінку і функції внутрішніх органів до умов існування. Умовний рефлекс ніби підготовляє організм до «зустрічі» з безумовними подразниками. Запах корму, його вигляд, як умовні подразники, стимулюють рухові реакції на зближення з кормом, викликають виділення слини, шлун500
Розділ 14. Вища нервова діяльність
кового соку і тим самим поліпшують травлення. Умовні сигнали, пов’язані з будь-якою небезпекою (звуки хижаків, їх запахи, сліди на землі, шелест від руху), викликають у тварини завчасну пасивну (втечу) або активну (підготовка до боротьби в момент зустрічі з ворогом) реакцію. Безумовні рефлекси не забезпечують урівноваження організму з оточуючим його зовнішнім світом, бо вони проявляються лише у відповідь на подразнення певних рецепторів головними ознаками того чи іншого предмета чи процесу. Так, основними ознаками корму є його смакові властивості, які діють безпосередньо на рецептори слизової рота. Тому тварина, перебуваючи поблизу корму, загинула б з голоду, якби запах, його зовнішній вигляд не були тими сигналами, подразниками, які сприяють виявленню корму. Завдяки взаємодії організму з середовищем, сторонній для певної функції подразник збуджує цю функцію ще до того, як почне діяти головний фактор, що викликає безумовну реакцію. У собаки при виробленні харчового умовного рефлексу слина виділяється на засвічення лампочки раніше, ніж тварину починають підгодовувати м’ясом. Отже, сигнальна діяльність кори великих півкуль головного мозку є основною, головною, провідною, а рефлекси нижчих відділів центральної нервової системи — підлеглими, що використовуються великими півкулями відповідно до сигналізації, яка виходить з зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Методика вироблення умовних рефлексів. При вивченні вищої нервової діяльності питання методики набуває особливого значення. У сільськогосподарських тварин широко застосовується руховохарчова методика. Вона може бути локальною (рис. 147) та у вигляді вільного пересування, побіжки тварини до місця підкріплення. Результати досліджень реєструються на стрічці кімографа (рис. 148). 3 цією метою по шляху прямування тварини на рівні підлоги встановлюють пневматичні датчики: один при виході з дожидальні, а другий — біля годівниці. Подача умовних подразників реєструється електромагнітним відмітчиком. Експериментатор об’єктивно враховує умовну реакцію тварини (побіжку до годівниці у відповідь на звуковий сигнал), безумовну реакцію тварини (годівля), дію умовних подразників і час (у секундах). 501
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 147. Установка вивчення рухово-харчових умовних рефлексів у великої рогатої худоби (за Кокориною Е. П.): 1 — диск для натиску мордою; 2 — отвір до годівниці; 3 — обертальна годівниця; 4 — перегородка; 8 — світлові сигнали; 6 — газометр для духових трубок; 7 — кімограф
Рис. 148. Запис умовної та безумовної рухово-харчової реакції у тварин на кімографі (за Науменком В. В.): зверху вниз: І — рухова реакція (зубець 1 — момент виходу з дожидальні; віддаль від зубця 1 до початку кривої 2 — побіжка до кормушки; крива 2 — сходження на майданчик підгодівлі та перебування біля годівниці; зубець 3 — повернення у дожидальню; II — відмітка позитивних та негативних (Д) умовних подразників; III — час у секундах
502
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Для вироблення умовних рефлексів використовують також класичну слиновидільну та рухово-оборонну методики. Ствердження деяких авторів, що умовні рефлекси потрібно виробляти в «особливих камерах», не відповідають дійсності. Досліди показали, що у виробничих умовах умовні рефлекси досить швидко утворюються без особливих камер (Паршутін Г. В., Науменко В. В.). Гальмування умовних рефлексів Вища нервова діяльність здійснюється завдяки взаємо дії процесів збудження та гальмування. Гальмування, будучи результатом зіткнення двох збуджень, сприяє впорядкуванню, узгодженню, координації рефлекторних актів. Завдяки гальмуванню відбувається затримка другорядних умовних рефлексів або тих, що втратили своє значення для тварини і не забезпечують її пристосування до нової обстановки. Залежно від умов появи та локалізації, розрізняють безумовне та умовне гальмування. Безумовне гальмування умовних рефлексів природжене. Виникає воно швидко внаслідок дії зовнішніх та внутрішніх подразників і властиве не лише корі, а й нижчим відділам центральної нервової системи. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежним. При зовнішньому гальмуванні в корі великих півкуль виникає нове збудження, яке через негативну індукцію зменшує або взагалі припиняє діяльність інших центрів, у тому числі й центрів умовних рефлексів. Нове подразнення викликає у тварини орієнтовну реакцію, рефлекс «що таке?». Тварина повертає голову до джерела подразнення, . насторожується, прислуховується, придивляється, внаслідок чого і настає гальмування. В організмі не можуть здійснюватись одночасно два процеси, різні за біологічним значенням. Тварина не може, наприклад, одночасно приймати їжу і захищатись від ворога. Один з них, менш важливий, гальмується, в результаті чого забезпечується виконання іншого важливішого процесу. Гальмівна дія нового агента залежить від його сили. Слабке подразнення (булькання) не викликає у собаки затримання умовного слиновиділення, виробленого на звук метронома. Сильний подразник (звук тріскачки) різко гальмує секреторний умовний рефлекс. При повторному застосуванні подразник втрачає 503
Фізіологія сільськогосподарських тварин
властивість викликати гальмування умовного рефлексу, за що його і назвали згасаючим гальмом. Зовнішнє гальмування можуть викликати подразнення, що виникають у середині самого організму — переповнення прямої кишки, сечового міхура, статеве збудження, больові відчуття тощо. Такі подразники одержали назву постійного гальма. Вони гальмують умовно-рефлекторну діяльність і при повтореннях. Позамежне, або охоронне, гальмування, як різновидність зовнішнього гальмування, пов’язане з фізіологічними властивостями нервових клітин. Клітини кори великих півкуль мають межу працездатності і за певних умов переходять у гальмівний стан. Якщо у тварини виробити рухово-харчовий умовний рефлекс у вигляді побіжки до годівниці на дзвінок, а потім цей дзвінок зробити надсильним, тварина залишається на тому ж місці і до годівниці не підійде. Таку ж картину можна спостерігати у досліді, де дзвінок середньої сили діє тривалий час. В обох випадках коркові клітини з метою захисту впадають у стан гальмування і тим самим, захищають себе від перенапруження та виснаження. Умовне, або внутрішнє, гальмування властиве лише клітинам кори великих півкуль. Воно розвивається поступово і виникає у центрі умовного рефлексу, тому й називається внутрішнім. В основі вироблення умовного гальмування лежить не підкріплення умовного подразника безумовним. Розрізняють чотири види умовного гальмування: згасальне, диференційоване умовне гальмо та запізнювальне. Згасальне гальмування. Якщо дію умовного подразника не підкріплювати безумовним, величина умовного рефлексу поступово зменшується і він згасає- Подразнення клітин кори, яке не супроводжується безумовним рефлексом — харчовим, оборонним, статевим, — призводить до зниження збудливості кори настільки, що умовний рефлекс гальмується. Тривале згасання може викликати сон. Згашений умовний рефлекс відновлюється або самовільно, або шляхом підкріплення умовного сигналу безумовним, подразником. Біологічне значення згасального гальмування полягає в економії сил та енергії організму. Якщо зовнішні подразники не підкріплюються кормом, тварина змушена шукати нове місце для його здобуття. Диференційоване гальмування полягає у розпізнаванні подібних подразників. На один з них організм тварини відповідає певним ви504
Розділ 14. Вища нервова діяльність
дом діяльності, на інші не реагує. Як це відбувається? У собаки виробляється умовний рефлекс слиновиділення на звук метронома з частотою ударів 120 за хвилину (М = 120). Далі в дослід вводять метроном без підкріплення, частота якого дорівнює 60 ударам за хвилину (М = 60). У зв’язку з генералізацією, узагальненням збуджень другий подразник (М = 60) також викликає умовний рефлекс. Однак при повторній дії М = 120 слина буде виділятись, а при дії М = 60 вона не буде виділятися. Це зумовлено тим, що підкріплюваний умовний подразник (М = 120) викликав у корі великих півкуль збудження, а не підкріплюваний (М = 60) — гальмування. Умовний подразник, що викликав відповідну реакцію, називається позитивним, а той, що перестає викликати рефлекс, — негативним. Диференційоване гальмування виникає і розвивається в складних умовах взаємодії із збудженням. Диференціювання численних подразників сприяє більш тонкому, досконалому пристосуванню організму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються. Диференціювальне гальмування є основою аналітико-синтетичної діяльності головного мозку. Умовне гальмо, як різновидність внутрішнього гальмування, розвивається без підкріплення комбінації двох подразників: позитивного і додаткового. У собаки вироблено умовний рефлекс виділення слини на метроном. Якщо ж метроном застосувати разом з додатковим подразником (електричним дзвоником) і цю комбінацію не підкріплювати кормом, то з часом можна спостерігати позитивну реакцію на один метроном, а у поєднанні з дзвоником — негативну. Додатковий агент перетворився в умовне гальмо. При виробленні умовного гальма можна одержати і умовний рефлекс другого порядку. Щоб запобігти цьому, дія додаткового і позитивного подразників повинна збігатися в часі. Умовне гальмо має важливе значення у поведінці тварини. Почувши в лісі шелест листя та мишачий писк, лисиця непомітно наближається до цього місця, готуючись до стрибка. Але раптом під кущем зашипіла змія. Для лисиці це є сигналом небезпеки і вона втікає. Внаслідок життєвого досвіду шипіння змії, як додатковий подразник, загальмував харчовий умовний рефлекс у лисиці, пов’язаний з шелестом листя і писком миші. Запізнювальне гальмування виникає при непідкріпленні початку дії умовного подразника. Коли у тварини з виробленим співпадаючим 505
Фізіологія сільськогосподарських тварин
слинним умовним рефлексом харчове підкріплення відсунути до другої або третьої хвилини ізольованої дії сигнального подразника, умовне слиновиділення буде наближатися до моменту підгодівлі. Отже, умовний подразник спочатку гальмує, а потім збуджує. Зумовлено це тим, що в першій недіяльній фазі відсутнє підкріплення, а в другій діяльній — умовний сигнал підкріплюється. Говорячи про біологічну роль запізнення, можна зіслатись на умовне виділення шлункового соку. Останній виділяється через 4–5 хв від початку прийняття корму. Поява запізнювального гальмування запобігає небажаному наповненню пустого шлунка активним «запальним» соком. Розгальмування. Якщо під час вироблення диференціювання або згасання рефлексу на тварину подіяти сильним подразником (стук дверима, свист), настає розгальмування і умовний рефлекс відновлюється. Це пов’язано з іррадіацією збудження в корі мозку, викликаного дією стороннього сильного подразника.
ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ Умовно-рефлекторна діяльність нерозривно пов’язана з процесами збудження і гальмування, з різними формами виявлення їх у часі та просторі. При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовного подразника, також викликають умовнорефлекторну реакцію. Таке явище у фізіології одержало назву генералізації. Суть її полягає в тому, що збудження, викликане умовним подразником, іррадіює, поширюється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв’язок з корковим центром безумовного рефлексу. Надалі, при багаторазовому підкріпленні одного подразника і не-підкріпленні іншого, генералізація збудження зникає і настає диференціювання подразнень. Це результат концентрації збудження в одних пунктах і виникнення гальмування в інших. Порівняно з іррадіацією процес концентрації відбувається повільніше. Гальмування, подібно до збудження, також може іррадіювати і концентруватися. Наприклад, після згасання умовних слиновидільних рефлексів на дотикове подразнення шкіри собаки в області 506
Розділ 14. Вища нервова діяльність
плесна спостерігається гальмування позитивних рефлексів на дотик до інших ділянок, розміщених уздовж задньої кінцівки від плесна до тазу (Коган А. Б.). Іррадіація гальмування, виникнувши в одному аналізаторі, поширюється по всій корі мозку. Згасання рефлексу на світло електричної лампи призводить до затримання звукових умовних рефлексів і, навпаки, гальмування із звукового аналізатора може поширитись на зоровий. Отже, іррадіація збудження або гальмування являє собою поширення цих процесів з місця їх виникнення на зовнішню область кори. Чим більша їх інтенсивність у вихідному пункті, тим сильніша іррадіація. Збудження іррадіює значно швидше від гальмування. Зосередження збудження або гальмування у вогнищах початкової їх появи називається концентрацією. Крім іррадіації та концентрації у корі великих півкуль спостерігається явище індукції — здатність нервових клітин, які знаходяться в стані збудження або гальмування, створювати навколо себе протилежний стан. Розрізняють позитивну та негативну індукції. При позитивній індукції навколо концентрованого пункту гальмування з’являється ділянка підвищеної збудливості. Розглянемо такий приклад. У тварини виробили позитивний рухово-харчовий умовний рефлекс, на засвічення електричної лампи і негативний рефлекс на звук метронома. Якщо подати позитивний умовний сигнал через 30–40 с після гальмівного, тоді умовний рефлекс посилюється — скорочується латентний період і прискорюється побіжка до місця підкріплення. Це зумовлено створенням у корі високої збудливості, індукованої вогнищем гальмування, викликаного негативним подразником. Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому гальмуванні. У процесі вироблення диференціювання, коли ще не настало сильне гальмування, застосування умовного подразника відразу після диференційованого викличе не позитивну індукцію, а послідовне гальмування (феномен іррадіації). Негативна індукція характеризується появою гальмування в результаті виникнення нового вогнища збудження. Так, умовне слиновиділення у собаки можна легко загальмувати, показавши їй кота або голосно свиснути. Фізіологічний механізм цього явища полягає в тому, що нове вогнище коркового збудження, створюючи гальмівний стан в інших центрах, порушує умовно-рефлекторну діяльність (рис. 149). 507
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 149. Іррадіація, концентрація та індукція у корі великих півкуль головного мозку (за Гальперіним): А — іррадіація збудження; Б — іррадіація гальмування; В — концентрація збудження; Г — концентрація гальмування; Д — індукція позитивна; Е — індукція негативна
Негативна індукція бере участь у багатьох процесах вищої нервової діяльності. Вона є основою виникнення зовнішнього гальмування, обмежує іррадіацію та концентрує збудження, сприяє зосередженню уваги, завдяки чому виключаються другорядні рефлекси, які відвертають організм від основної у даний момент діяльності.
АНАЛІЗ І СИНТЕЗ Поведінка тварини, її пристосування до навколишнього середовища забезпечується аналітико-синтетичною діяльністю кори великих півкуль. Постійно піддаючись впливу численних подразників, тварина виділяє ті з них, які мають відношення до збереження цілісності організму, пов’язані з добуванням корму, знаходженням самця або самки, побудовою гнізда. За допомогою рецепторного апарата, створеного у процесі еволюції, відбувається розкладання, розчленування сприймальних подраз508
Розділ 14. Вища нервова діяльність
ників на механічні, хімічні, світлові, звукові, ароматичні та ін. Це так званий периферичний аналіз, пов’язаний з фізичними властивостями подразника. Далі інформація про зовнішній світ по доцентрових шляхах надходить до кори великих півкуль, де внаслідок гальмівного процесу відбувається вищий аналіз, виникає відчуття. У результаті індивідуального досвіду тварина виділяє, диференціює один сигнал від іншого і виявляє певну діяльність: теля намагається наблизитись до вимені матері і відвертається від предмета з запахом бензину; корова, кінь з апетитом поїдають конюшину, люцерну і залишають полин, чемерицю та інші неїстівні, отруйні трави. Важливим в аналітичній діяльності є орієнтовний рефлекс. За його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, реагує відповідно до їх біологічного значення. Особливо яскраво виявляється аналітична функція кори великих півкуль при диференціюванні. Методом умовних рефлексів установлено, що собака відрізняє еліпс від кола, коли співвідношення діаметрів еліпса становить 9:8 (еліпс дуже близький до кола). Кінь здатний розпізнавати частоту метронома 92–96 ударів на хвилину від 100 ударів; висоту тонів 1015–1025 Гц від тону 1000 Гц. Поросята з перших днів життя розпізнають запах камфорного та ментолового масел. Аналіз завжди супроводжується синтезом. Ці два процеси нерозривні. Синтез розпочинається у нижчих відділах мозку, куди надходять нервові імпульси від різних рецепторів. У новонародженої тварини харчовий центр, сприймаючи інформацію тактильних, теплових та смакових рецепторів, синтезує, об’єднує їх в єдине ціле — безумовний рефлекс ссання. Складніший синтез відбувається в корі головного мозку. Будьякий умовний рефлекс — це синтез, поєднання двох вогнищ збудження, які виникли в результаті дії умовного та безумовного подразників. І. П. Павлов відмічав, що в остаточному результаті великими півкулями постійно проводиться як аналізування, так і синтезування сприймаючих різноманітних подразників, що можна назвати елементарним, конкретним мисленням. Це мислення таким чином зумовлює більш досконале пристосування організму до навколишнього середовища. Аналізу і синтезу піддається також і внутрішній світ організму. Імпульси, які виникають у результаті діяльності скелетно-м’язової 509
Фізіологія сільськогосподарських тварин
системи та внутрішніх органів, є такими ж подразниками, як і імпульси від екстерорецепторів. Це також забезпечує єдність організму та умов його життя. Наочним прикладом вищої форми синтезу є динамічний стереотип — відбиття явищ навколишнього середовища в діяльності кори великих півкуль у тому порядку, в якому вони сприймаються організмом. Динамічний стереотип виявляється в послідовності умовнорефлекторних актів у часі. Утворення стереотипу значно полегшує вищу нервову діяльність. Він виробляється у процесі суворого дотримання розпорядку дня у сільськогосподарських тварин. Порушення виробленого стереотипу негативно відбивається на здоров’ї тварини і її продуктивності.
СОН І ГІПНОЗ Сон — особлива форма спокою, властива усім тваринам. Сон, як і їжа, є життєвою необхідністю. Тривале безсоння призводить до смерті, причина якої, треба вважати, полягає в руйнуванні клітин центральної нервової системи. Цуценята, позбавлені сну, гинуть через 92–143 год. Дорослі собаки гинуть на 17–21-й день досліду. Чим же характеризується сон? Основною ознакою сну є припинення контакту з навколишнім середовищем. Сприйняття слухових, зорових, смакових, тактильних та інших подразників дуже знижується. Зменшується рухова активність і м’язовий тонус. Під час сну більшість внутрішніх органів переключається на інший рівень діяльності: частота серцевих скорочень уповільнюється, відповідно знижується кров’яний тиск, зменшується постачання крові тканинам. Дихання рідшає, знижується основний обмін. Частково послаблюється діяльність апарата виділення. Умовні рефлекси загальмовуються. Розрізняють природний і штучний сон. Природний сон настає без помітних сторонніх впливів. До нього належать добовий сон та сплячка тварин. Штучний сон викликається наркотичними речовинами (ефір, хлороформ, алкоголь, морфій та ін.), індукційним електричним струмом та гіпнозом. У людини спостерігаються патологічні форми сну — летаргія (удавана смерть) та сомнамбулізм (лунатизм). 510
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Коні, корови, вівці, кози сплять 7–8 разів на добу (поліфазний сон). Тривалість добового сну становить у середньому 6 год. У перші години глибина сну максимальна, а потім поступово зменшується. Більшість тварин сплять у лежачому положенні. Коні, як правило, сплять стоячи. Птахи сплять сидячи на жердинах, гілках без затрати м’язової енергії завдяки наявності сухожильного механізму згинання пальців. Сон у тварин багато в чому залежить від навколишнього оточення. Сторонні шуми, порушення розпорядку дня на фермі зменшують тривалість сну та його глибину. Теорії сну. Найбільш ранньою теорією сну є гуморальна. Згідно з цією теорією внаслідок життєдіяльності організму утворюються продукти обміну — вуглекислота, молочна кислота, які, діючи на нервові клітини, викликають сон. Французькі вчені Лежандр і П’єррон вважали, що сон настає під впливом отруйної речовини — гіпнотоксину, що утворюється в центральній нервовій системі. Необґрунтованість гуморальної теорії підтверджується спостереженням над зрощеними близнятами з загальним кровообігом. Коли один з них спав, другий був бадьорим. Теорію центра сну висунув Економо, досліджуючи головний мозок людей, що померли від летаргічного енцефаліту. Вважається, що на межі між проміжним і середнім мозком існує скупчення нейронів, збудження яких викликає сонливий стан. Збудження інших нейронів, розміщених спереду від центра сну, супроводжується пробудженням. Теорія сну І. П. Павлова. У процесі вироблення умовних рефлексів було відмічено, що в деяких собак наставав сонливий стан, з дальшим переходом у сон. Особливо це виявлялось при використанні слабких тактильних, або температурних, подразників, що викликають іррадіацію гальмування. Узагальнивши численні спостереження, І. П. Павлов дійшов висновку, що сон розпочинається з появи гальмування, яке поступово захоплює все більші ділянки кори і навіть підкорові утворення. Отже, павловська теорія сну включає два положення: по-перше, сон — гальмівний процес, по-друге, — розвиток сну пов’язаний з активним процесом іррадіаційного гальмування. Перехід від бадьорості до сну може супроводжуватися чотирма фазами: зрівняльною, парадоксальною, ультрапарадоксальною 511
Фізіологія сільськогосподарських тварин
(негативні умовні подразники дають позитивний ефект, а позитивні — нульовий ефект) і гальмівною. При переході від гальмування до бадьорості ці фази повторюються у зворотному порядку. Сон тварини спрямований на запобігання виснаження і руйнування нейронів, на збереження діяльності мозку. У розвитку сну бере участь і стовбурова частина головного мозку. Під час сну різко загальмовуються симпатичні та збуджуються парасимпатичні ядра підгорбкової області. Введення ацетилхоліну у відповідні ділянки лімбічної системи та ретикулярної формації викликає сон. Виникнення в корі головного мозку вогнищ збудження перешкоджають іррадіації гальмування і, навпаки, відсутність вогнищ збудження сприяє появі і поширенню цього процесу. Сон швидко настає в умовах темноти та тиші. Розвитку сну сприяють тривалі одноманітні подразнення організму: наприклад, при погладжуванні, покачуванні, цоканні годинника, руху поїзда, шуму дощу за вікном тощо. Сон, як внутрішнє гальмування, можна викликати умовними агентами. Все те, що пов’язане зі сном, — присмеркове освітлення приміщення, лежаче положення, тиша — викликають у корі великих півкуль тварини поширююче гальмування. Гіпноз. Гіпноз являє собою частковий сон, викликаний штучно. В його основі лежить процес іррадіації гальмування. Однак при гіпнозі, на відміну від сну, гальмування поширюється не на всю кору, а тільки на відповідні ділянки. У більшості випадків гальмування охоплює рухові області кори, викликаючи нерухомість. Такий стан іноді спостерігається у деяких тварин при появі ворога. Гіпнотичний стан розвивається після впливу на організм повторюваних, здебільшого слабких звукових, світлових, тактильних та інших подразників. У результаті взаємної індукції відбувається посилення збудження в одних ділянках кори та посилення гальмування в інших. У птахів і деяких ссавців (кролів) стан гіпнозу досягається швидким енергійним перевертанням тварин на спину з утриманням їх у такому положенні 20–30 с. Гіпнотичний стан легше виникає у тварин з функціонально ослабленими нервовими клітинами головного мозку. Розвиток гіпнотичного сну включає три стадії: перша — стан крайнього збудження 512
Розділ 14. Вища нервова діяльність
(скорочення м’язів, особливо розгиначів); друга — воскова гнучкість, тобто збереження твариною наданої їй пози; третя стадія — гіпноз настільки глибокий, що починають сприйматися навіяні ілюзії, виконуються певні дії. Ізольовані центри збудження можуть виникати не тільки при гіпнозі, а й при природному сні, являючи собою «сторожові пункти». Такі пункти забезпечують термінову реакцію організму — пробудження матері при рухах дитини, пробудження в один і той же час.
ПЕРША ТА ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ Вища нервова діяльність тварин — результат дії на організм подразників навколишнього середовища, що сигналізують про зустріч з безумовним подразником. Наприклад, гавкіт мисливської собаки, її вигляд сигналізують зайцю про велику небезпеку. У відповідь на ці конкретні подразники він тікає, ховається. Це і є його вища нервова діяльність, пристосування до умов життя. Щодо людини, то для неї навколишня дійсність сигналізується не тільки предметами та явищами природи, а й словесними позначеннями їх. Для людини слово «хліб» є таким же сигналом, як і його вигляд, запах, тобто сигналом сигналу. Слово, мова виникли в результаті трудової діяльності, коли з’явилась потреба тісного спілкування членів суспільства для спільної діяльності. Саме «слово зробило нас людьми», — образно говорив І. П. Павлов. Сказане дозволяє визначити поняття про сигнальні системи. Перша сигнальна система — діяльність великих півкуль, пов’язана з сприйняттям подразників, що надходять від предметів та явищ навколишнього світу. Друга сигнальна система — діяльність великих півкуль, зумовлена мовними (речовими) сигналами. Вона виявляється в реакції організму на словесні подразники, які замінюють собою зовнішні подразники, а також подразники, що надходять з внутрішнього середовища організму. Перша сигнальна система властива людині й тварині. Однак у людини вона яскравіша, багатша, глибша за змістом. Під впливом 513
Фізіологія сільськогосподарських тварин
конкретних сигналів біологічного та соціального середовища у мозку людини виникає безліч різних відчуттів, вражень, згадок тощо. Ви дивитесь чудову картину І. Рєпіна «Запорожці пишуть листа турецькому султану», і у вашій уяві виникають образи, постаті наших далеких предків — запорозьких козаків, які в червоних жупанах, на стрімких конях, з оголеними шаблями ідуть в атаку на ворога. Друга сигнальна система є тільки у людини. В основі формування умовних рефлексів на слово лежить замикання тимчасових зв’язків між центрами, що сприймають усні або письмові словесні позначення, з одного боку, і центрами, що сприймають подразнення, визначені даними словами, з другого. Перетворення слова в сигнальний подразник відбувається шляхом підкріплення його умовним подразником першої сигнальної системи. Звідси виходить, що друга сигнальна система функціонує у тісному взаємозв’язку з першою. Друга сигнальна система по відношенню до першої займає провідне, домінуюче положення. Це підтверджується всією трудовою діяльністю людини, її вищою орієнтацією у навколишньому середовищі, що відбувається через узагальнення розуміння та абстрактного мислення, в основі якого є слово. Саме завдяки слову, мові ми маємо можливість у порівняно короткий час оволодіти величезними знаннями, виробленими людством протягом багатьох віків. Умовно-рефлекторні зв’язки другої сигнальної системи людини мають ряд особливостей. Насамперед це швидкість утворення нових тимчасових зв’язків і розрив старих, що не відповідають новим умовам дійсності. Нерідко раз почуте або прочитане запам’ятовується на довгий час. Далі має місце висока ступінь адекватності умовнорефлекторних реакцій вимогам середовища, що постійно змінюється. Друга сигнальна система, як досконаліша в функціональному відношенні, є крихкішою, чутливішою до різних впливів порівняно з першою сигнальною системою. Нерідко можна спостерігати, коли слово викликає у людини значно більше вражень, ніж, скажімо, яканебудь конкретна дія навколишнього середовища. Завдяки другій сигнальній системі і наявності мови, людина, абстрагуючись від вузької конкретної діяльності, набула властивості логічного мислення — найвищого досягнення людського розуму. Критерієм правильності відбиття зовнішнього світу в головному мозку людини, наших висновків, є практика, трудова діяльність колективу, всього суспільства. 514
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Наука, як вища форма орієнтування людини в навколишньому середовищі за допомогою абстрактного мислення, неподільно пов’язана з виникненням і розвитком другої сигнальної системи.
ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ТА ЇХ ЗВ’ЯЗОК З ПРОДУКТИВНІСТЮ Поведінка тварин одного й того ж виду дуже відрізняється. Особливо це виявляється при виробленні умовних рефлексів. І. П. Павлов відмічав, що у одних собак позитивні умовні рефлекси утворюються швидко і довго зберігаються без підкріплення, проте у них дуже важко отримати негативні рефлекси. Є також тварини, у яких позитивні умовні рефлекси виробляються з великим напруженням і легко гальмуються. Гальмівні рефлекси у таких тварин з’являються порівняно швидко і довго зберігаються. У третьої групи собак і позитивні, і негативні рефлекси утворюються добре. Одні свині при годівлі верещать, бігають, кусаються, намагаються вилізти з станка і жадібно накидаються на корм, інші — стоять і насторожено дивляться в бік, звідки буде доставлено корм, треті — спокійно лежать, зрідка рохкають і піднімаються при наявності корму в годівниці. Всі ці індивідуальні відмінності в реакції тварин на подразнення пояснюються властивостями їх нервової системи або, згідно з павловською термінологією, — типом вищої нервової діяльності. Фізіологія головного мозку нерозривно пов’язана із збудженням і гальмуванням. Ці процеси не в усіх тварин однакові. Вони відрізняються за силою, зрівноваженістю та рухливістю. Залежно від їх поєднання, комбінації і формується тип вищої нервової діяльності. Сила нервових процесів визначається працездатністю нервових клітин, тобто здатністю витримувати подразнення великої сили. Сильні нервові клітини, на відміну від слабких, маючи більше функціональних речовин, працюють довго і напружено, не переходячи в стан позамежного (охоронного) гальмування. Під зрівноваженістю збудження та гальмування розуміють співвідношення цих протилежних процесів між собою, тобто рівність або нерівність сили збудження і гальмування в загальному .балансі рефлекторної діяльності організму тварини. 515
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рухливість нервових процесів характеризується швидкістю зміни, переключенням збудження на гальмування і, навпаки, гальмування на збудження. Залежно від сили нервових процесів усіх тварин можна розділити, на дві групи: сильних і слабких. Представники сильного типу здатні до значного збудження та гальмування. За принципом зрівноваженості цих процесів тварини діляться на незрівноважених та зрівноважених. У незрівноважених тварин у переважній більшості збудження має перевагу над гальмуванням. Сильні зрівноважені тварини за рухливістю нервових процесів можуть бути поділені на рухливих та малорухливих, або інертних. На основі багаторічних спостережень за тваринами І. П. Павлов дійшов висновку про наявність чотирьох основних типів вищої нервової діяльності (табл. 48). Таблиця 48 Типи вищої нервової діяльності Класифікація за Павловим за силою
Класифікація за Гіппократом
за зрівноваженістю
за рухливістю
Сильний
Незрівноважений (невтримний)
—
Сильний
Зрівноважений
Рухливий
Сангвінік
Сильний
Зрівноважений
Інертний
Флегматик
Слабкий
—
—
Холерик
Меланхолік
Павловська класифікація типів вищої нервової діяльності в основному збігається з класичною систематизацією темпераментів людей древньогрецького лікаря Гіппократа, який вважав, що індивідуальні особливості поведінки людини, її різноманітність у виявленні багатьох хвороб пов’язані з кількісними та якісними комбінаціями в організмі чотирьох соків — води, жовчі, крові та слизу. Як відмічає П. С. Купалов, латинське слово temperamenturn означає змішування чогось у певних пропорціях, а теорія темпераментів Гіппократа являє собою теорію змішування соків організму. 516
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Характер відношення організму до зовнішнього середовища, його поведінка, реактивність визначаються типом вищої нервової діяльності. Тварини з сильними, але незрівноваженими нервовими процесами (невтримні), відрізняються великою рухливістю. На прогулянку вони вибігають першими і знаходяться попереду стада. Нерідко виявляють агресивність по відношенню до інших тварин і навіть людини. Корм з’їдають жадібно. Позитивні умовні рефлекси у таких тварин утворюються швидко, у першому досліді, і довгий час залишаються постійними. Вироблення негативних умовних рефлексів відбувається повільно, з великими труднощами і часто супроводжується «сильним протестом» з боку тварини, аж до руйнівних дій. Пояснюється це відносною слабкістю гальмівного процесу порівняно з процесом збудження. І. П. Павлов визначав, що невтримний тип тварин є винятково бойовим типом, але не типом повсякденного життя з усіма випадковостями та вимогами. Тварини сильного зрівноваженого рухливого типу нервової системи близько підпускають до себе людину, швидко пристосовуються до нової обстановки. Свині цього типу, починаючи з 8–10-го дня дослідження, по команді «На дослід!» виходять із станка і самостійно йдуть у дожидальню. В цей час виявляються перші ознаки «пози чекання» — за 40–50 с до подачі позитивного сигналу тварина зупиняється біля вихідних дверцят дожидальні і починає зрідка рохкати (рис. 150). Утворення позитивних і негативних умовних рефлексів, а також переробка сигнального значення умовних подразників відбуваються без ускладнень. Серед чотирьох типів це найбільш бажаний і вдосконалений тип. Тварини, що володіють сильним зрівноваженим рухливим типом, краще від інших пристосовані до умов навколишнього середовища. Представники сильного зрівноваженого інертного типу малорухливі. У таких тварин навіть акт дефекації часто відбувається в лежачому положенні. Під час проведення дослідів вони поводяться спокійно. Умовні рефлекси у них виробляються поступово і відзначаються сталістю. У процесі зміни стереотипу подразників та перероблення рефлексів спостерігається погана рухливість нервових процесів. Слабкий тип характеризується зниженою працездатністю клітин кори, швидким їх виснаженням, внаслідок чого легко виникає зовнішнє гальмування, широко іррадіюючи по корі головного мозку. 517
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 150. Свиноматка сильного зрівноваженого рухливого типу вищої нервової діяльності
У тварин такого типу недостатньо розвинені процеси збудження і гальмування. Зовнішньо це боягузливі тварини, з різко вираженим пасивно-оборонним рефлексом. У них часто спостерігається поза настороженості. Передні ноги витягнені, вуха припідняті, голова повернена в бік джерела якого-небудь зовнішнього подразнення (рис. 151). В стаді ведуть себе обережно і не вступають у бійку. Дуже болісно реагують на больові подразнення. Умовні рефлекси у тварин слабкого типу утворюються повільно і легко руйнуються під впливом зовнішніх подразників. Згідно з вченням І. П. Павлова, тип вищої нервової діяльності складається з природжених рис, так званого генотипу, та всього того, що було набуто за час життя, або фенотипу. Отже, нервова діяльність тварини є сплавом природжених рис і особливостей, набутих у процесі індивідуального життя. Зміна типу вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин відбувається в напрямку підсилення або ослаблення природжених якостей та їх перетворення. Добором та підбором тварин, що мають позитивні особливості вищої нервової діяльності, можна домогтися закріплення цих ознак у нових поколіннях. Саме таким шляхом і були створені високопродуктивні породи різних тварин. 518
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Рис. 151. Слабкий тип вищої нервової діяльності
Для визначення типу вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин найкраще користуватися рухово-харчовою методикою, що відповідає умовам життя тварини. Оцінка основних властивостей нервової системи — сили, зрівноваженості та рухливості, проводиться згідно з «великим» (Майоров Ф. П., Трошихін В. О., 1952) і «малим» (Колесников М. С., Трошихін В. О., 1951) стандартами досліджень, що включають певні тести (проби). Найбільш стабільні результати дали вироблення позитивних і негативних умовних рефлексів, підшкірна ін’єкція кофеїну, подовження дії диференційованого подразника, переробка сигнального значення подразників — позитивного в негативний і негативного у позитивний. Остаточно тип вищої нервової діяльності установлюють після аналізу спеціальних досліджень та результатів спостережень за тваринами у різних умовах. Г. В. Паршутін і Є. Ю. Рум’янцева розробили методику, що дозволяє визначити типологічні особливості вищої нервової діяльності у коней протягом п’яти днів. За останні десятиріччя вітчизняними вченими зібрано великий фактичний матеріал, що підтверджує вплив типу вищої нервової 519
Фізіологія сільськогосподарських тварин
діяльності на корисні якості та продуктивність сільськогосподарських тварин. Доведено, що найвищу рухливість і працездатність виявляють коні сильного зрівноваженого рухливого типу. Коні сильного зрівноваженого інертного типу показали високі робочі якості при перевезенні великих вантажів на далекі відстані, де не потрібна велика швидкість пересування. Використання на роботах тварин невтримного типу, які виявляють агресивність, пов’язане з деякими труднощами. Ці коні здатні до виконання легких робіт з швидким рухом. Найменшою працездатністю характеризуються коні слабкого типу (Манаков Г. Д., Паршутін Г. В., 1961). Процеси синтезу молока і молоковіддача також тісно пов’язані з індивідуальними особливостями нервової системи. Корови сильного зрівноваженого рухливого типу мають найвищу молочну продуктивність. У них висока сталість лактації, а добове коливання удою незначне. За всіма вищеназваними показниками останнє місце належить тваринам з слабкими процесами збудження та гальмування (Кокорина Е. П., 1986). Цікаві дані одержані по спермопродукції кнурів великої білої породи. Дослідження показали, що сперма кнурів сильного зрівноваженого типу має кращу активність і рухливість. У самців слабкого і невтримного типів, як правило, сперма буває низької якості. Низька якість сперми кнурів слабкого типу нерідко супроводжується поганим заплідненням маток (Конюхова В. О., 1963). За однакових умов годівлі, догляду й утримання протягом ряду опоросів значною плодючістю (10,3–12 поросят) та молочною продуктивністю (43,2–58,7 кг) володіли свиноматки сильного зрівноваженого рухливого типу. Свиноматки сильного незрівноваженого (невтримного) типу з поганою рухливістю нервових процесів мали низьку плодючість (6,5–10,3 поросяти) та молочну продуктивність (35,9–36,9 кг) (Науменко В. В., 1978).
ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ І. П. ПАВЛОВА ПРО ВИЩУ НЕРВОВУ ДІЯЛЬНІСТЬ ДЛЯ ТВАРИННИЦТВА Основним положенням павловського вчення є ідея про нервізм, про ведучу, головну роль центральної нервової системи в регуляції 520
Розділ 14. Вища нервова діяльність
зовнішніх та внутрішніх зв’язків організму. Великі півкулі головного мозку впливають буквально на всі процеси, що відбуваються в організмі. А раз так, то за допомогою умовних рефлексів, що утворюються у великих півкулях, можна впливати на багато сторін життєдіяльності організму тварини. Поведінка тварини нерозривно пов’язана з утворенням одних і згасанням інших рефлексів. Використовуючи умовні рефлекси, можна полегшити працю людини по догляду за тваринами, підвищити їх продуктивність. Дотримуючись годин годівлі, поїння, доїння та інших виробничих процесів, ми виробляємо у тварин умовні рефлекси на час, закріплюємо у них певний ритм фізіологічних функцій, тобто створюємо стійкий стереотип, порушення якого негативно відбивається на їх продуктивності. Так, доїння корів з запізненням на 30–40 хв порівняно з установленим розпорядком знижує добовий удій на 5% з одночасним зменшенням вмісту жиру на 0,2–0,4% (Квасницький О. В., Конюхова В. О., 1954). Підмінна доярка ніколи не надоїть стільки молока, скільки надоює основна. Пояснюється це утворенням і закріпленням у корів рефлексу молоковіддачі на такі подразники, як голос доярки, її зовнішній вигляд, запах одягу, взуття, способи підмивання й масажу вимені, технічні прийоми ручного або машинного доїння тощо. Звідси висновок — часта зміна доярок негативно позначається на молочній продуктивності корів. При машинному доїнні у корів виробляється умовний рефлекс на шум мотора, що приводить в дію доїльні апарати. За даними М. Є. Євсеєва, включення мотора в лічені секунди викликає у лактуючих корів підвищення температури шкіри вимені з 32 до 33°С. Отже, шум мотора, будучи умовним сигналом, швидко настроює весь організм корови та її молочну залозу на молоковіддачу. У радгоспі «Більшовичка» Псковської області Росії повернення свиней з прогулянки та їх годування проводиться за звуковими сигналами — ударами в рельсу. Це дозволить полегшити догляд за тваринами. Сигналізація часу годівлі не лише прискорює збір тварин у приміщення, полегшуючи працю обслуговуючого персоналу, а й покращує процеси травлення. Численними спостереженнями підтверджено, що звук посуду, запах корму, шум обслуговуючого персоналу є 521
Фізіологія сільськогосподарських тварин
умовними сигналами, які підвищують апетит, збільшують секрецію слинних та шлунково-кишкових залоз. Добрий апетит, активне соковиділення — важливі показники здоров’я тварини. У згаданому господарстві на ділянках з застосуванням «електропастуха» картоплю згодовують на корню. Свині вибирають її ретельно, без втрат. При такому утриманні значно знижується собівартість свинини, тому що відпадає потреба в проведенні цілого ряду робіт. Застосовуючи умовні рефлекси, свинарки радгоспу «Родина» тієї ж області примусили кожну лактуючу свиноматку годувати поросят стільки, скільки потрібно. Таким методом вирощено десятки тисяч поросят і заощаджено мільйони центнерів незбираного коров’ячого молока (Жуков Н. О., 1965). Закріплення поросят за сосками свиноматки досягається систематичним підсаджуванням кожного поросяти до одного й того ж соска. Робота ця копітка й трудомістка. Використовуючи умовні рефлекси з нюхового аналізатора, можна прискорити закріплення слабких поросят-сисунів за передніми, більш молочними, грудними сосками. З цією метою відразу після опоросу одні передні соски змазують камфорним, а інші — ментоловим маслом. Після цього до них підсаджують слабких поросят, інших пускають до необроблених сосків. Годують поросят з 60-хвилинним інтервалом. Уже в перший день досліду можна спостерігати, як без сторонньої допомоги поросята знаходять соски з запахом камфорного масла після четвертого, а соски з запахом ментолу — після шостого годування. Контрольні поросята знаходять «свої» соски лише після 12–15 підсаджувань. Змазування сосків свиноматки ароматичними речовинами значно прискорює процес закріплення за ними новонароджених (Науменко В. В., 1991). У свинарстві багато часу займає чистка станків від гною. Особливо багато праці доводиться витрачати на прибирання приміщень, де тварини утримуються великими групами. Щоб уникнути забруднення станків та отруєння повітря аміаком та іншими газами, необхідно щоденно в один і той же час (найкраще після годівлі) виганяти свиней на 15–20 хв в окремі місця для випорожнення. Систематичне повторення вигону свиней сприятиме виробленню та закріпленню у них рефлексу дефекації. Безсумнівно, все це значною мірою полегшить працю тваринників і покращить санітарний стан господарства. 522
Розділ 14. Вища нервова діяльність
Широкі можливості використання вчення І. П. Павлова в конярстві, де всі виробничі процеси базуються на виробленні різноманітних умовних рефлексів. Коні порівняно з іншими сільськогосподарськими тваринами відрізняються більш розвиненою вищою нервовою діяльністю. У зв’язку з цим вони здатні розрізняти ледве помітні сигнальні подразнення вершника: найменшу зміну центра ваги, легкий дотик віжки або ноги, що дуже важливо при підготовці коней до верхової їзди. Як відомо, індійці Північної Америки під час верхової їзди управляють кіньми ногами, не застосовуючи вуздечки. Бувають випадки, коли окремі тварини — жеребці, бугаї, кнури зі злим норовом і агресивною поведінкою, можуть становити велику небезпеку навіть для людини. Для приборкання буйних тварин нерідко використовують умовні рефлекси. Забіякуватому бугаю, наприклад, закріплюють на лобі «їжачка» з колючого дроту, направленого вістрям до шкіри тварини. При зіткненні лобами з іншими тваринами агресивний бугай відчуває біль, у результаті чого у нього виробляється захисний умовний рефлекс і він перестає битися (Квасницький О. В., 1954). Наведені приклади переконливо підтверджують наукову та практичну значимість використання вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність з метою організації раціональної годівлі, догляду та утримання сільськогосподарських тварин.
523
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що таке вища нервова діяльність? 2. За участю яких відділів ЦНС здійснюється вища й нижча нервова діяльність? 3. Які основні відмінності між умовними та безумовними рефлексами? 4. Що є основою вищої нервової діяльності? 5. Біологічне значення умовних рефлексів. 6. Правила вироблення умовних рефлексів. 7. Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу. 8. За участю яких властивостей нервових центрів формується умовний зв’язок при виробленні умовного рефлексу? 9. Основні методики вироблення умовних рефлексів. 10. Безумовне (зовнішнє) гальмування умовних рефлексів. Наведіть приклад. 11. Умовне (внутрішнє) гальмування умовних рефлексів. Наведіть приклад. 12. Іррадіація та концентрація нервових процесів у корі великих півкуль головного мозку. 13. Як слід розуміти позитивну та негативну індукцію у корі великих півкуль головного мозку? 14. Що таке динамічний стереотип? 15. Фізіологія сну. 16. Що таке перша та друга сигнальні системи? 17. Типи вищої нервової діяльності за І. П. Павловим. 18. На основі чого І. П. Павлов поділив нервову систему тварин на типи ВНД? 19. Чим характеризується сила, зрівноваженість та рухливість нервових процесів (гальмування, збудження)? 20. Зв’язок типу нервової системи з продуктивністю тварин.
524
Розділ 15. АНАЛІЗАТОРИ Учення про аналізатори (органи чуття) розвивалось у боротьбі з ідеалістичними проявами в фізіології. Німецький дослідник І. Мюллер (1826), автор «Закону специфічної енергії органів чуття», вважав, що організм сприймає не конкретні подразники навколишнього середовища — світло, звук, тепло, холод та ін., а якість, стан наших нервів, зумовлений зовнішніми причинами. Г. Гельмгольц, будучи представником непослідовного, символічного матеріалізму, висунув так звану теорію символів, або ієрогліфів. Глибоко помилкові висновки представників фізіологічного ідеалізму, по суті, відкидали можливість пізнання навколишнього світу з допомогою органів чуття. В дійсності пізнання, наші відчуття відбивають об’єктивну реальність, існуючу незалежно від людини та її свідомості. Усі предмети, які сприймає організм, є їх копіями, знімками, зліпками, а не абстрактними символами або знаками. Джерело наших відчуттів — навколишній світ, що нас оточує. Єдиними «воротами», через які цей світ сприймається, є аналізатори. Шлях пізнання природи, суспільного розвитку йде від відчуттів до абстрактного мислення. Сприймаючи та узагальнюючи об’єктивну реальність, мислення людини набуває величезної сили, здатної не тільки змінити, а й переробити світ. Показання органів чуття не завжди точно відповідають дійсності (ілюзії, галюцинації), тому вони доповнюються індивідуальною та суспільною практикою. В оцінці правильності відчуттів особливе місце займає взаємодія аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщення та віддалення проводиться одночасно трьома аналізаторами: зоровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу, його функції беруть на себе інші аналізатори. 525
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Відомі випадки, коли глухонімі й сліпі (Скороходова О. і Келлер Є.) за допомогою шкірного та рухового аналізаторів отримали вищу освіту і займались корисною працею (Латманізова Л. В., 1965). Сови, втративши зір, добувають гризунів за їх звуками та шарудінням. Термін «аналізатор», введений у науку І. П. Павловим, замінив стару назву «орган чуття», яка не відповідала дійсності. Адже коли говорять, що вухо — орган слуху, а око — орган зору, то це тільки рецепторна, сприймальна частина, крім якої є ще провідникова та мозкова. Отже, кожний аналізатор складається з: 1) рецепторів, що перетворюють енергію подразнення у нервовий процес — збудження; 2) доцентрового шляху, що передає збудження у великі півкулі і 3) приймальної зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття — результат складної взаємодії нервових клітин. Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середовища організму забезпечується рецепторами — спеціалізованими клітинами або ж закінченнями чутливих нейронів. Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поділяються на контактні та дистантні. Контактні рецептори збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних подразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму. Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють на механорецептори та хеморецептори. У процесі еволюції організму рецептори спеціалізувались і ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались нюхові та смакові, ще пізніше — вестибулярний апарат, органи слуху та зору. У тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки, корали), розвинені контактні рецептори, у водоплавних — дистантні. Особливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів’ях яких відбувається нерест. Акула-молот (рис. 152) відчуває запах крові на віддалі 2–3 км. Морські ссавці — дельфіни, касатки, мігруючи, залишають після себе 526
Розділ 15. Аналізатори
«запахову доріжку», яка протягом кількох діб є орієнтиром для пересування родичів. У наземних тварин — копитних, всеїдних, ссавців — також чудово розвинений нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом легко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака може безпомилково йти по сліду людини чи тварини. Запах сліду визначається продуктами розпаду шкірних виділень організму. Сигнали, які сприймаються з різних дистанцій, мають важливе значення в житті тварини, допомагають їй у пошуках корму, Рис. 152. Акула-молот води, попереджають про небезпеку. Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Застосовуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації кіркових частин окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофізіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналізатора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адаптометрична та ін.
ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ Щоб виникло відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мінімальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття, називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і буде надзвичайно висока його чутливість, тобто дуже низький поріг подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково малі величини подразника. Деякі риби за допомогою нюху знаходять амінокислоту -серин, яку виділяють їх вороги — котики та морські леви — у концентрації 1:80000 000 000 (Райт). Іншою властивістю аналізаторів є їх специфічність — здатність вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що вони не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сітківки ока відповідають не тільки на світло, ай на механічні, електричні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового 527
Фізіологія сільськогосподарських тварин
відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого подразнення не йде ні в яке порівняння з зоровим відчуттям від оточуючих предметів та явищ. Важливою властивістю аналізаторів є також адаптація — пристосування до дії подразника. Прикладом адаптації є звикання тактильних рецепторів шкіри до дотику. При першому осідланні або надіванні хомута кінь, як правило, реагує занадто бурхливо. Пізніше завдяки зменшенню чутливості шкірних рецепторів тварина швидко звикає до збруї. Це сприяє своєчасній реакції організму на важливіші подразники. Адаптацію пов’язують з розпадом медіаторів у периферичній та мозковій частинах аналізатора та кількістю отворів у мембрані рецептора, крізь які проникають іони після механічної деформації. Зниження інтенсивності відчуття зумовлене зменшенням частоти потенціалів дії, що надходять від рецепторів. При підвищенні збудливості аналізатора, викликаного частою дією порогових подразнень, потік нервових імпульсів зростає. Стійке підвищення збудливості позначається як позитивна адаптація, або сенсибілізація. Наступна властивість аналізаторів — явище послідовних образів. Виявляється воно у відчуттях після припинення дії подразника. Світло електричної лампи деякий час відчувається після її виключення. Те ж саме спостерігається в діяльності й інших аналізаторів. Збудливість аналізатора до адекватного подразника підвищується, якщо йому передує або супроводжує його протилежний подразник. Відчуття білого кольору на чорному фоні значно яскравіше. Взявши в руки два предмети, ми легко визначаємо, який з них важчий. Все це — явище контрасту, що базується на індукції.
ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР Однією з багатьох функцій шкіри є її участь у сприйнятті зовнішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові відчуття. Тактильні подразнення сприймаються тільцями Меркеля, Мейсснера, Фатер–Пачіні, холодові — колбами Краузе, теплові — кистя528
Розділ 15. Аналізатори
ми Руффіні, больові подразнення — вільними нервовими закінченнями (рис. 153). Провідні шляхи шкірного аналізатора різні. Нервові волокна, що передають больові і температурні імпульси, входять у сіру речовину спинного мозку, звідки починається другий нейрон, що закінчується в зорових горбах. Нервові волокна тактильних рецепторів у складі дорсальних стовпів спинного мозку ідуть до довгастого мозку, звідки бере початок другий нейрон, довгий відросток якого також закінчується в зорових горбах. Кінцевий пункт нервових імпульсів рецепторів шкіри — тім’яна ділянка кори великих півкуль. Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натиску на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає також у процесі дотику до волосків шкіри, коли подразнюються нервові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тварин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів рота і носа.
Рис. 153. Рецептори шкіри: А — вільні нервові закінчення; Б — тільце Меркеля; В — тільце Мейсснера; Г — нервове сплетення навколо волосяних цибулин; Д — колба Краузе; Б — тільце Гольджі–Маццоні
529
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Чутливість шкірного аналізатора великою мірою залежить від температури шкіри, стану кровообігу в ній та інших факторів. Підвищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної чутливості, охолодження — до її зниження. Утома організму також супроводжується зниженням чутливості. Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин найбільше їх на морді та кінчику язика. Методом умовних рефлексів доведено, що сільськогосподарські тварини здатні досить точно визначати місце тактильного подразнення. Кінь, наприклад, може розпізнавати подразнювальні точки шкіри, які знаходяться на відстані 3 см одна від одної (Арський X. Т.). Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних рецепторів — зміна температури шкіри. Холодне все те, що забирає від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсивність відчуття тепла або холоду підвищується із збільшенням поверхні подразнюваної ділянки шкіри. Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів. Згідно з дослідженнями Т. А. Чумакової (1952), коням властива висока температурна чутливість. Вони здатні розпізнавати температуру у межах 1°, тим часом як собаки диференціюють різницю температури в 2–5°С. Характерною особливістю температурного аналізатора є виражена адаптація до дії холоду та тепла. Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне значення. Почуття болю попереджає організм людини і тварини від різних пошкоджень, опіків, обморожень, поранень, сигналізує про хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації лікування. Не випадково древні греки говорили, що «біль — це сторожовий пес здоров’я». Рецепторами, що сприймають біль, є нервові закінчення у шкірі, слизових та серозних оболонках. Більшість учених вважає, що в основі больового відчуття лежать хімічні процеси. В результаті удару, уколу, поранення чи опіку у тканинах утворюються або звільняються специфічні речовини, які збуджують нервові закінчення, що передають імпульси у клітини головного мозку. Тут закодовані природою сигнали сприймаються як біль. 530
Розділ 15. Аналізатори
Основна роль у виникненні болю відводиться нагромадженню гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного гістаміну є у ядах бджоли та оси. Крім гістаміну, гостру біль викликає ацетилхолін, серотонін, формальдегід, хлористий калій, монобром та монойодацетова кислоти. Сюди ж слід віднести і складні білкоподібні речовини з групи поліпептидів — кініни (брадикінін, калідін, ентеротоксин). Усі названі речовини пригнічують процеси асиміляції і активують процеси дисиміляції. Цікаво знати, що отрута гадюки, кобри (рис. 154), гюрзи та інших отруйних змій не містить гістаміну, серотоніну або ацетилхоліну. Гостра біль при укусах змій — результат дії калію та деяких ферментів, що блискавично звільняють гістамін із тканин потерпілого. Найбільшу больову чутливість мають шкіра, слизова оболонка рота, глотки, горлянки, носової порожнини, сечостатевих органів, рогівка ока. Особливо болюча надкістниця. Внутрішні органи грудної та черевної порожнин самі по собі нечутливі або малочутливі до больових подразнень. Болючі очеревина, брижейка та парієтальна плевра, що іннервуються чутливими симпатичними нервами. Дуже болюче розтягнення внутрішніх органів (тимпанія рубця, гостре розширення шлунка, метеоризм кишок).
Рис. 154. Середньоазіатська кобра
Рис. 155. Реакція мавпи на сильне больове подразнення (за Ремером)
531
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Больова реакція у тварин супроводжується різкими рухами, звуками (рис. 155), прискоренням пульсу і дихання, підвищенням кров’яного тиску, розширенням зіниці, слино- та сечовиділенням. У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно зростає кількість цукру. Великий вплив на почуття болю виявляє кора великих півкуль головного мозку. При сильних душевних переживаннях людина з високими моральними устоями може не помічати болю. Стає зрозумілим факт масового героїзму воїнів у період Великої Вітчизняної війни, коли поранені, переборюючи гострий біль, продовжували виконувати бойові завдання.
СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах, їжі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного. Деякі комахи визначають смак за допомогою рецепторів, що є на вусиках та лапках. У риб смакові хеморецептори, подібно до больових і температурних, розкидані по всьому тілу (акула має 100 000 смакових цибулин). У наземних хребетних тварин рецепторний апарат смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розміщеними у сосочках — невеликих підвищеннях язика, піднебіння, гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на листовидні, грибовидні, жолобовидні та нитковидні. У кожному сосочку є декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобовидних сосочках, що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної поверхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості. Кожна цибулина містить 10–15 смакових рецепторів у вигляді подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині цибулини (рис. 156). Смакові рецептори функціонують 3–4 дні, після чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних клітин, що оточують цибулини. Нервові імпульси від смакових цибулин по під’язиковому, язиковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у довгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса. Кортикальний 532
Розділ 15. Аналізатори
центр смаку точно ще не встановлено. Передбачають, що він розміщений поблизу нюхової ділянки у лімбічній звивині внутрішньої поверхні великих півкуль. Розрізняють чотири різновидності смаку: солоний, солодкий, гіркий і кислий. У більшості випадків сосочки чутливі до кількох смакових подразнень. Це пояснюється тим, що один і той же сосочок може мати різні смакові цибулини, які реагують Рис. 156. Смакова цибулина певні речовини. У механізмі смакових відчуттів бага- на (вертикальний розріз): 1 — мікроворсинки; 2 — епіто неясного. Солодким смаком володіють телій; 3 — смакові клітини; речовини різного хімічного складу (цукор, 4 — нервові волокна деякі амінокислоти, оцтовокислий свинець, солі берилію, гліцерин і т.д.). Відчуття солоного викликають катіони Na+, К+, NHn , за винятком Н+. До гірких речовин належать алкалоїди (стрихнін, нікотин, хінін, кофеїн). Кислий смак викликається іонами водню. Велика рогата худоба та інші травоїдні тварини розрізняють солоне, солодке, гірке й кисле. Це допомагає їм орієнтуватися під час приймання корму. У птахів смаковий аналізатор розвинений слабо. Якщо у дорослої людини налічується близько 10 000 смакових цибулин, то у курки їх всього 24. Смаковий аналізатор тісно зв’язаний з процесами травлення. Відчуття смаку рефлекторно викликає почуття апетиту, активує діяльність залоз травлення, що сприяє кращому перетравленню кормів і засвоєнню поживних речовин. Щоб викликати апетит, тваринам необхідно давати різноманітний корм, відповідно його підготовляти та обробляти (подрібнювати, запарювати, дріжджувати), додавати до кормів смакові речовини (кухонну сіль, м’ясокісткове борошно, патоку та ін.). Смакова чутливість людини відрізняється від такої у тварин. Телята й кури байдужі до високих концентрацій іонів водню. Вони можуть ковтати кислі речовини, які не вживаються людьми. Неприємний людині гіркий смак приваблює зайців, лосів і коней. Кішки та свійська птиця індиферентні до солодкого. 533
Фізіологія сільськогосподарських тварин
У собаки, свині, голуба та мавпи електрофізіологічними методами виявлені смакові рецептори, чутливі до води. У вівці, кози, корови та людини таких рецепторів не знайдено.
НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР Нюховий аналізатор найдавніший, що розвився задовго до появи зору та слуху. Адекватним подразником для нього є газоподібні леткі речовини. Чуття нюху має важливе біологічне значення. За запахом тварини знаходять і оцінюють їжу, виявляють супротивника, самці визначають присутність самки. У ссавців нюхові рецептори-клітини розміщуються в слизовій оболонці задньої частини верхнього носового ходу. Нюхові рецептори — це біполярні нейрони з видовженими клітинними тілами, оточені опорними клітинами. Верхня частина їх виходить на поверхню слизової і закінчується війками діаметром близько 0,1 мкм (рис. 157). Аксони рецепторних клітин збираються в пучки, проходять ґратчасту кістку і вступають у контакт з нейронами нюхових цибулин. Останні являють собою вип’ячування передньої частини головного мозку, яке складається з кількох шарів нервових клітин. Нервові волокна цих цибулин, утворюючи нюховий тракт, направляються до ядер амонового рогу і до кори великих півкуль. В епітелії нюхової ділянки, як і на всій слизовій оболонці носа, знаходяться закінчення трійчастого нерва, які сприймають тактильну, больову та темпераРис. 157. Нюховий епітелій турну чутливість. Поверхня слизової носової порожнини: носа постійно зволожується секретом 1 — війки; 2 — рецепторна боуменових залоз. клітина; 3 — опорна клітина; Фізіологія нюху. Відчуття запаху 4 — аксон виникає в результаті зіткнення молекул 534
Розділ 15. Аналізатори
летких речовин з нюховими клітинами. Для одержання виразного запаху необхідні глибокі вдихи з закритим ротом або часті, короткі дихальні рухи (принюхування), що сприяють завихренню повітря у верхньому носовому ході. З ротової порожнини пахучі речовини потрапляють у ніс через хоани з видихуваним повітрям. Нюх — винятково гостре і тонке почуття. Людина здатна відрізняти до десяти тисяч запахів (Тамбієв А. X.). Ще більше розвинене чуття нюху у тварин. Досить протягом кількох секунд потримати долонею дерев’яну палку, як собака швидко знаходить її серед десятків інших. Дослідження показали, що собаки можуть визначати наявність однієї молекули ароматичної речовини в 1 л повітря. Тому невипадково під час війни їх використовували для знаходження мін, а тепер для виявлення наркотиків. Усі сільськогосподарські тварини також володіють добрим нюхом. Коні, наприклад, відчувають запах води на великій відстані, а велика рогата худоба досить легко розпізнає запахи багатьох трав. Тривала дія запаху приводить до адаптації. У перші хвилини перебування у тваринному приміщенні людина відчуває запах аміаку та інших летких речовин, але з часом перестає їх відчувати. Класифікація запахів поки що не розроблена. Англійський хімік Д. Еймур (1952) зібрав дані про 616 речовин і дійшов висновку, що в природі найчастіше зустрічаються сім запахів: камфорний, гострий, м’ятний, квітковий, мускусний, ефірний та гнильний. Ці запахи він назвав первинними, а всі інші — складними, створеними з первинних, подібно до того, як багато кольорів комбінуються з трьох основних кольорів — червоного, зеленого і синього. Звичайно запахи носять назви тих речовин, котрі їх супроводжують (запах валеріани, конвалії, лимона та ін.). Незважаючи на свою давність і важливість, нюхова чутливість вивчена слабо., Про це говорить факт існування близько 40 теорій нюху. Найбільш поширені дві теорії — хімічна й фізична. Згідно з хімічною теорією запах являє собою певну концентрацію молекул пахучих речовин. Припускається, що на поверхні нюхових рецепторів є клітини з різними лунками. Для первинних семи запахів орієнтовно були розраховані розміри і форми лунок. Так, «камфорна лунка» подібна до 535
Фізіологія сільськогосподарських тварин
еліптичної чаші, «квіткова» — до ракетки для настільного теніса і т.п. Відчуття запаху виникає за умови збігу форми молекули з формою лунки, причому різні лунки визначають і різні запахи. Речовини, молекули яких відповідають кільком видам лунок, мають складний запах. Незважаючи на свою популярність, хімічна теорія не може пояснити випадків надзвичайно сильно розвиненого нюху (наприклад, самець метелика сатурнії може виявити самку на відстані 11 км). Фізична теорія виникнення запахів пов’язана з електромагнітними хвилями. Молекули пахучої речовини, зіткнувшись у повітрі з молекулами азоту і кисню, випромінюють хвилі завдовжки від 1 до 100 мкм, які, мабуть, і впливають на периферичну частину нюхового аналізатора тварини. Слід вважати, що обидві теорії доповнюють одна одну.
ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР У більшості ссавців зорова система є найбільш досконалим аналізатором, надзвичайно чутливим до електромагнітних випромінювань. З допомогою зору організм сприймає інтенсивність світла, колір предметів, їх форму, величину, розміщення, переміщення у просторі та відстань до них. Будова ока. Око, або очне яблуко, складається з білкової, судинної та сітчастої оболонок (рис. 158). Передня частина білкової оболонки прозора. Вона називається рогівкою. Під білковою оболонкою лежить судинна, яка спереду переходить у райдужну (пігментну), і війчасте тіло з його циліарними м’язами. У центрі райдужної оболонки є отвір зіниця, що розширюється в темряві (mydriasis) і звужується при світлі (miosis). Радіальні м’язи, що розширюють зіницю, іннервуються симпатичними нервовими волокнами, а циркулярні, що звужують зіницю, — парасимпатичними. За райдужною оболонкою розміщений кришталик, подібний до двоопуклої лінзи, зануреної в прозору капсулу. З допомогою циннової зв’язки вона прикріплюється до війчастого тіла. Простір між рогівкою та райдужною оболонкою називається передньою, а між райдужною оболонкою і кришталиком — задньою камерами ока. 536
Розділ 15. Аналізатори
Заповнене очне яблуко в основному скловидним тілом, що складається з найтонших волокон і рідини. Рогівка, водяниста волога передньої камери ока, кришталик і скловидне тіло відносяться до світлопереломних середовищ. Світлочутливі елементи ока представлені сітківкою. Промені, відбиваючись від будь-якого Рис. 158. Поперечний розріз очного предмета, потрапляють в око і яблука: переломлюються. На сітківці 1 — зоровий нерв; 2 — судинна обовиникає дійсне зменшене та зво- лонка; 3 — внутрішній прямий м’яз; 4 — задня камера; 5 — передня камера; ротне відображення предмета. 6 — райдужна оболонка; 7 — зорова Для захисту ока від зовнішніх вісь; 8 — оптична вісь; 9 — рогівка; 10 — впливів існує ряд пристосувань. кришталик; 11 — циліарний м’яз; 12 — До них належать повіки та слізні циннова зв’язка; 13 — сполучнотказалози. нинна оболонка; 14 — скловидне тіло; Сітківка та її фізіологічне 15 — білкова оболонка; 16 — центральзначення. Світлочутливий апарат не заглиблення; 17 — сліпа пляма ока — сітківка складається з трьох основних шарів: зовнішнього — паличок і колбочок, середнього — біполярних клітин та внутрішнього — гангліозних мультиполярних клітин (рис. 159). У людини налічується 125 млн паличок і 7 млн колбочок. Шар біполярних клітин стиковується з рецепторами та гангліозними мультиполярними клітинами, аксони яких і утворюють зоровий нерв, що налічує до 800 тис. волокон. На шляху до гіпоталамуса зоровий нерв перехрещується. У сільськогосподарських тварин перехрещення повне, тобто нерв від лівого ока прямує до правої півкулі, а від правого — до лівої. У приматів і людини перехрещуються лише волокна зорового нерва, які відходять від внутрішньої (базальної) половини сітківки. Далі волокна зорового нерва йдуть до латерального колінчастого тіла проміжного мозку (після хіазми зорові нерви називаються зоровим трактом), звідки починаються інші нейрони, відростки яких закінчуються в потиличній частині кори великих півкуль. Деякі волокна зорового трак ту простягаються до ядер передніх горбів чотиригорбикового тіла — центра орієнтовних рефлексів на світлові подразнення. 537
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рис. 159. Сітківка: І — перший нейрон (світлочутливі клітини); II — другий нейрон (біополярні клітини); III — третій нейрон (гангліозні клітини); 1 — шар пігментних клітин; 2 — палички; 3 — колбочки; 4 — зовнішня погранична перетинка; 5 — тіла світлочутливих клітин, які утворюють зовнішній зернистий шар; 6 — нейрони з аксонами, розміщеними перпендикулярно ходу волокон біполярних клітин; 7 — тіла біполярних клітин, які утворюють внутрішній зернистий шар; 8 — тіла гангліозних клітин; 9 — волокна еферентних нейронів; 10 — волокна гангліозних клітин, що утворюють зоровий нерв. Праворуч окрема паличка (А) і колбочка (В): а — зовнішній членик; в — внутрішній членик; с — ядро; d — волокно
538
Розділ 15. Аналізатори
Частина сітківки навколо зорової осі називається жовтою плямою (рис. 160). У центрі цієї плями є заглиблення — центральна ямка (fovea centralis). Розподіл рецепторних елементів у сітківці неоднаковий. У центральній ямці є майже самі колбочки, а на периферії сітківРис. 160. Дно ока: ки — тільки палички. Зовсім від1 — жовта пляма; 2 — центральна сутні світлочутливі елементи у ямка; 3 — сліпа пляма (місце виходу так званій сліпій плямі — місці зонового нерва); 4 — вени сітківки; виходу зорового нерва. 5 — артерії сітківки Зовнішні членики паличок і колбочок мають шарувату структуру. Купки світлопоглинальних дисків паличок містять пурпурний пігмент, або родопсин. У колбочках знаходиться фіолетова речовина — йодопсин. Під впливом світла у сітківці відбуваються фотохімічні процеси, зміна обміну речовин, а також електричні явища. На світлі родопсин та йодопсин розпадаються. З родопсину утворюється білок опсин, або скотопсин, і жовтий пігмент ретинен, який містить вітамін А. У темряві та при тривалій дії світла родопсин і йодопсин відновлюються. Нестача вітаміну А в кормах затримує утворення та відновлення родопсину, що негативно позначається на діяльності сітківки (різке погіршення присмеркового зору — куряча сліпота). Безпосередньою причиною виникнення збудження в сітківці є розпад родопсину та йодопсину. Родопсин, розпадаючись у 1000 разів швидше від йодопсину, викликає частішу імпульсацію у волокнах зорового нерва. Рис. 161. Пугач (Bubo bubo) 539
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Біоелектричні явища сітківки — результат фотохімічних процесів. Запис біострумів сітківки називається електроретинограмою. У нічних тварин з поганим кольоровим зором (коти, кажани, їжаки, сови, сичі) чутливість ока до світла значно вища порівняно з денними. Це пояснюється наявністю великої кількості паличок. Крім того, зіниця ока у нічних тварин має форму вертикальної щілини і при розширенні сприймає більше світлових променів (рис. 161). Незважаючи на підвищену чутливість до світла, гострота зору у таких тварин знижена і вони погано бачать на далекій відстані, тоді як соколи, яструби, орлани, орли та інші денні хижаки володіють винятковою далекозорістю (рис. 162). Грифи, наприклад, бачать свою здобич на віддалі 3–4 км. Гострота зору (visus) відбиває здатність зорового аналізатора розпізнати дві точки, максимально наближені між собою, або ж найдрібніші об’єкти, предмети.
Рис. 162. Орлан-білохвост (Haliacetus albicilla)
540
Розділ 15. Аналізатори
Акомодація та адаптація ока. Акомодацією називається здатність ока ясно бачити предмети, розміщені на різній відстані. У восьминога, багатьох риб та амфібій це досягається за допомогою спеціальних м’язів, які наближають або віддаляють кришталик до рецепторів. У птахів і ссавців акомодація ока пов’язана зі зміною кривизни кришталика. При погляді вдалину війчастий м’яз, розслаблюючись, натягує циннові зв’язки і кришталик стає плоскішим. Переломна сила його зменшується і паралельні промені від далеких предметів сходяться на сітківці. При розгляданні близьких об’єктів війчастий м’яз скорочується, циннова зв’язка розслаблюється і здавлення кришталика капсулою припиняється. Завдяки еластичності кришталик стає опуклішим. Все це призводить до фокусування на сітківці ближніх предметів. Війчастий м’яз скорочується рефлекторно. Збудливі імпульси передаються до нього окоруховим нервом, а гальмівні — симпатичними волокнами верхнього шийного вузла. У міру наближення об’єкта до ока акомодація поступово посилюється, досягаючи своєї межі, після чого ясне бачення порушується. Найменшу відстань, на якій об’єкт чітко видно, називають найближчою точкою ясного бачення. Чутливість ока до світла залежить від інтенсивності освітлення. При світлі у зв’язку з розпадом родопсину чутливість сітківки знижується (адаптація до світла). У темряві кількість зорового пурпуру збільшується, через що чутливість ока підвищується (адаптація до темряви). Тридцятихвилинне перебування у темряві підвищує чутливість рецепторів ока в 200 000 раз (Лазарєв П. П.). Сприйняття кольорів. Останнім часом дотримуються трикомпонентної теорії кольорового зору, основи якої були закладені М. В. Ломоносовим (1751). Згідно з цією теорією, у сітківці існує три види колбочок, що містять особливу світлочутливу речовину. Одні з них. мають чутливість до насиченого червоного кольору, другі — до насиченого зеленого, треті — до насиченого синьо-фіолетового кольору. Відчуття багатьох кольорів виникає за рахунок комбінацій основних трьох кольорів. Так, при подразненні одного ока зеленим кольором, а іншого — червоним виникає відчуття жовтого кольору. Оптичне змішування всіх кольорів спектра оцінюється як білий колір. 541
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Сприймання кольору зумовлюється довжиною електромагнітної хвилі. Довгі хвилі видимої частини спектра випромінюють червоний, короткі — фіолетовий колір. Спостерігаються випадки, коли людина не розпізнає кольору, частіше червоного й зеленого. Таке явище одержало .назву дальтонізму (за ім’ям англійського ученого-хіміка Дж. Дальтона, який не відрізняв червоного кольору від зеленого). За допомогою умовних рефлексів установлено, що голуби, кури, коні, велика рогата худоба розрізняють кольори. Що ж до інших тварин єдиної думки немає. Бінокулярний зір. Бачення обома очима, або бінокулярний зір, дозволяє значно збільшити поле зору, яке тварина бачить при фіксованому положенні очей. Найбільше поле зору у тварин з боковим розміщенням очей (коні). При бінокулярному баченні відображення предмета виникає в ідентичних (однакових) точках сітківки кожного ока. У випадку, коли; відображення виявиться на неідентичних, або диспартних, точках сітківки (при зміщенні однієї із зорових осей), предмет роздвоюється. Парність зору дозволяє сприймати «об’ємність» предмета, визначити відстань до нього. Кожне око бачить предмет дещо іншим — одне справа, а друге зліва — і на сітківці виникає рельєфніше, об’ємніше відображення. Наближення предмета до ока та його віддалення викликають в рецепторах сітківки зображення різної величини. Близькі предмети дають великі зображення, далекі — маленькі. Різниця зображення предмета на сітківці аналізується корою великих півкуль, в результаті чого виникає відчуття відстані до предмета. В оцінці віддаленості предмета беруть участь м’язи ока та кришталик. Зведення зорових осей ока (конвергенція) та випуклість кришталика сигналізують центральній нервовій системі про наближення предмета, а розходження зорових осей (дивергенція) та сплощення кришталика — про віддалення предмета. Велике значення у визначенні переміщення і віддалення предмета мають умовні зв’язки, що утворилися в процесі життя між зоровим, руховим, шкірним та іншими аналізаторами. 542
Розділ 15. Аналізатори
СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР Аналізатор слуху сприймає звукові хвилі і перетворює їх у слухові відчуття. Швидкість поширення звукових хвиль, що являють собою чередування згущення і розрідження частинок повітря, становить 330 м/с. Звук виникає при коливаннях будь-якого тіла. Провідниками звуку можуть бути повітря, вода та тверді предмети. Добре поширює звук і земля. З історії відомо, як перед Куликовською битвою (1380) князь Д. Донський, притиснувши вухо до землі, почув тупіт татарської кінноти, що наближалась. Слух відіграє важливу роль у житті тварини. Він попереджує її про небезпеку, допомагає вистежити здобич тощо, У ссавців слуховий аналізатор представлений вухом, слуховим нервом та висковою зоною кори великих півкуль. Будова та фізіологія вуха. Вухо вищих тварин ділиться на три частини: зовнішнє, середнє і внутрішнє (рис. 163). Зовнішнє вухо включає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід. За допомогою вушних раковин тварина уловлює звукові хвилі і спрямовує їх у глибину вуха. Зовнішнє вухо відділене від середнього барабанною перетинкою. Це дуже тонка еластична мембрана (0,1–0,2 мм), яка складається з радіальних і кільцевих сполучнотканинних воРис. 163. Схема будови вуха: 1 — зовнішній слуховий прохід; локон з різним напрямом. Барабан2 — барабанна перетинка; 3 — мо- на перетинка завдяки своїй будові лоточок; 4 — ковадло; 5 — стремін- точно відтворює звукові коливання, це; 6 — барабанна порожнина; 7 — що доходять до неї. переддвер’я внутрішнього вуха; Середнє вухо, або барабанна по8 — овальний мішечок; 8 — крурожнина, розміщується у висковій глий мішечок; 9 — барабанна дракістці черепа і складається з систебина; 10 — перетинковий завиток; ми слухових кісточок: молоточка, 11 — драбина переддвер’я; 12, 13, 14 — півколові канали; 15 — кру- ковадла та стремінця. Ручка мологле віконце; 16 — евстахієва труба точка прикріплена до барабанної 543
Фізіологія сільськогосподарських тварин
перетинки, а стремінце закріплене в овальному віконці переддвер’я. Між собою кісточки з’єднані дрібними рухливими суглобами. Друга функція слухових кісточок полягає в регуляції чутливості вуха. Під впливом голосних звуків спеціальні м’язи зміщують кісточки і натягують барабанну перетинку. Порушення системи передачі звуків, що виникає при цьому, захищає внутрішню частину завитка від пошкоджень. Середнє вухо з допомогою слухової, або євстахієвої, труби з’єднується з носоглоткою. Вперше описав цю трубу Бартоломео Євстахіо — італійський лікар XVI ст. Основна роль цієї труби — вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Слухова труба відкривається лише під час ковтальних рухів і позіхання. Вона також забезпечує видалення слизу та ексудату при запаленні порожнини середнього вуха. Внутрішнє вухо знаходиться у товщі кам’янистої частини вискової кістки і ділиться на Кістковий та перетинчастий лабіринти, розділені тонким шаром рідини — перилімфою. Рідина в середині перетинчастого лабіринта називається ендолімфою. Від барабанної порожнини внутрішнє вухо відділено стінкою з овальним і круглим віконцями. Як відомо, тиск звукової хвилі на рідини внутрішнього вуха передається через барабанну перетинку та слухові кісточки, але рідина сама по собі не стискується. Для того щоб вона була рухливою і існує кругле віконце. При натискуванні стремінця на перетинку овального віконця мембрана круглого віконця випинається в середнє вухо, а при послабленні тиску стремінця вона здійснює зворотний рух. Лабіринт складається з переддвер’я, півколових каналів і завитка. Переддвер’я та півколові канали належать до вестибулярного аналізатора, завитка до слухового. Усі перетинчасті утворення лабіринта з’єднані між собою тоненькими канальцями. Завиток являє собою спіральний канал, що у тварин має 2,5–4 ходи. Основний завиток бере початок від круглого мішечка, переддвер’я. Закрутка до половини розділена кістковою спіральною пластинкою на верхню частину, що сполучається з переддвер’ям, і нижню, що сполучається з круглим віконцем. Край спіральної пластинки з’єднується з зовнішньою стінкою каналу пружистою перетинкою — основною мембраною, що складається з окремих поперечно розміщених сполучнотканинних волокон, подібних до струн. У 544
Розділ 15. Аналізатори
людини таких волокон понад 24 тисячі. До вершини завитка основна мембрана розширюється до 0,5 мм. Відповідно до цього і «струни» біля основи закрутки коротші і товщі, а в області вершини — довші й тонші. Основна та рейснерова мембрани відмежовують у вигляді трикутника хід завитка. На основній мембрані розміщений рецепторний апарат — кортіїв орган (рис. 164), який складається з опорних і волоскових (слухових) клітин, що сприймають звукові коливання. Волоски цих клітин занурені у відносно нерухому покривну мембрану. Коли звукова хвиля викликає коливання основної перетинки, розміщені на ній волоскові клітини приходять у стан рухомості і їхні волокна натягуються або ж згинаються. Деформація волосків і є подразником слухових клітин. їх збудження передається нервовим закінченням біполярних нейронів спірального ганглія завитка. Довгі відростки цих нейронів і
Рис. 164. Кортіїв орган: 1 — кістка; 2 — драбина переддвер’я (перилімфа); 3 — рейснерова мембрана; 4 — середня драбина (ендолімфа); 5 — волоскові клітини кортіевого органа; 6 — внутрішні; 7 — зовнішні; 8 — покривна мембрана; 9 — спіральний ганглій; 10 — нервові волокна; 11 — опорні стрижні і тунель кортіевого органа; 12 — барабанна драбина (перилімфа); 13 — основна мембрана
545
Фізіологія сільськогосподарських тварин
складають завитковий нерв. Завитковий та вестибулярний нерви утворюють слуховий нерв, що йде до ядер довгастого мозку, де починається другий нейрон провідних шляхів. Звідси одна частина волокон спрямовується до чотиригорбикового тіла, друга — до внутрішнього колінчастого тіла зорових горбів. Далі імпульси по волокнах третього нейрона досягають коркового відділу слухового аналізатора, розміщеного у висковій долі кори великих півкуль. У зв’язку з частковим перехрещуванням провідних шляхів мозковий кінець слухового аналізатора сприймає звуки, що йдуть від обох вух. Кожне волокно завиткового нерва реагує на звук певної частоти. Це свідчить про те, що первинний аналіз звуків відбувається в кортієвому органі, де механічна звукова енергія перетворюється в нервову. Передача звуків можлива і через кістки черепа. Звукові хвилі, минаючи середнє вухо, можуть викликати, коливання вискової кістки з наступним коливанням пери- та ендолімфи. Коливання рідини внутрішнього вуха передається на основну мембрану, з кортієвим органом. У цьому і полягає суть кісткового звукопроведення, яке має значення при руйнуванні барабанної перетинки та слухових кісточок. Теорії слуху. Найбільш обгрунтованою вважається резонансна теорія Гельмгольца (1863). Якщо людина біля відкритого рояля виголошує яку-небудь ноту, то у відповідь починає звучати (резонувати) струна, настроєна на цей же тон. Враховуючи особливості будови завитка, Г. Гельмгольц запропонував таку теорію слуху. Звукові хвилі, посилені системою слухових кісточок, викликають коливання ендолімфи, а також волокон основної мембрани за принципом резонансу. На низькі звуки реагують довші волокна, розміщені ближче до верхівки, а на високі — коротші, розміщені у нижній частині закрутки. Резонансна теорія підтверджується гістологічними дослідженнями кортієвого органа померлих людей, що мали глухоту на певні тони, а також у дослідах з умовними рефлексами на собаках (Андреев Л. О., 1924, 1925). Установлено, що пошкодження основи мембрани призводить до зникнення умовних рефлексів на високі тони, а верхньої її частини — до зниження умовних рефлексів на низькі тони. Згідно з гідродинамічною теорією слуху угорського вченого Д. Бекеші (1961) подразнення волоскових клітин зумовлене вигинанням 546
Розділ 15. Аналізатори
основної мембрани, що настають при переміщенні пери- та ендолімфи. Ця теорія доповнює резонансну теорію Гельмгольца. Звукові сприйняття. За допомогою слухового аналізатора організм розрізняє звуки за їх силою, або гучністю, висотою, тембром, а також; визначає місце розміщення джерела звуку. Сила звука залежить від величини тіла, що коливається, амплітуди його коливань та від відстані до нього. Висота звука зумовлена частотою коливань. Вухо людини сприймає звуки частотою коливань від 16 до 20000 Гц, що відповідає довжині хвилі від 20 м до 16,5 мм. Довжина хвилі (L), тобто відстань, між черговими згущеннями або розрідженнями частинок повітря, визначається за формулою
V , n де V — швидкість її поширення, а n — кількість повних коливань за секунду. Якщо швидкість поширення V звуку в повітрі становить 330 м/с, то при 300 коливаннях п за секунду довжина хвилі L дорівнює 1,1 м. Звуки частотою вище 20000 Гц належать до ультразвуків, нижче 16 Гц — до інфразвуків. У тварин гострота слуху краще виражена, ніж у людини. Собака сприймає коливання частотою 38 тис. Гц, кішка — 70000, кажан до 100 тис. Гц. Тембр звуку, або його забарвлення, визначається кількістю обертонів. Наявність обертонів пов’язана з коливанням окремих частин тіла. На виникнення звука витрачається велика кількість енергії. Більшість музичних інструментів перетворює в звукову енергію тисячні частки затраченої енергії. Людина під час розмови або співу перетворює в енергію звука лише соту частину виконуваної роботи. Останні 99 частин перетворюються у теплову та інші види енергії (Суслов Б.). При тривалій дії сильного звука збудливість слухового аналізатора зменшується (адаптація до звуку). Тривале перебування в тиші призводить до підвищення збудливості (адаптація до тиші). Якщо звуковий подразник, особливо шум, діє на організм годинами, тоді виникає втома, тобто порушення нормальної чутливості аналізатора слуху. Шуми, що повторюються щоденно, шкідливо відбиваються на здоров’ї та працездатності не тільки людини, а й тварини. Тому запобігання шумів є важливим завданням. L
547
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Бінауральний слух. Місце перебування джерела звука досить легко визначається двовушним, або бінауральним, слуханням. При глухоті на одне вухо установити просторову локалізацію звука майже неможливо. Сила звукових сигналів, що надходять до обох вух, може бути різною. Вона буде більшою в тому вусі, з боку якого знаходиться джерело звуку. Якщо джерело звуку знаходиться зліва, звукова, хвиля раніше досягне лівого вуха і воно піддасться сильнішому подразненню, ніж праве. Голова не лише поглинає звуки, але й є своєрідним екраном, що відбиває звукові хвилі. Тому в ліве вухо звуків потрапляє більше, а в праве менше. Одне вухо чує голосніше, а друге — тихіше. Сигнали різної інтенсивності, надходячи в мозок, перетворюються у відчуття направлення звуку. При переміщенні звучного тіла з бокового положення вперед різниця його віддалення від обох вух буде скорочуватися і дійде до нуля, як тільки воно опиниться прямо спереду. У визначенні направлення звуку має значення й різниця у сприйнятті фаз звукових хвиль, коли одна барабанна перетинка сприймає згущення частинок повітря, а інша — їх розрідження. Визначення локалізації тіла, що звучить по різниці фаз, можливе тільки для низьких звуків, довжина хвилі яких перевищує подвійну віддаль між вухами тварини.
ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР У підтриманні рівноваги, русі та положенні тіла в просторі беруть участь зоровий, руховий, шкірний та інші аналізатори. Однак найважливіше значення в цьому складному процесі орієнтування належить вестибулярному аналізатору, представленому переддвер’ям внутрішнього вуха, півколовими каналами, вестибулярним нервом та мозковою частиною. У переддвер’ї розташовані два мішечки — круглий (sacculus) та овальний (utriculus). Вони є частиною перетинчастого лабіринта, розміщеного в середині кісткового лабіринта. У круглому та овальному мішечках знаходяться дуже чутливі рецепторні клітини. їх волоски занурені в драглисту масу з отолітами — кристалами вуглекислого кальцію (рис. 165). 548
Розділ 15. Аналізатори
Рис. 165. Схема отолітового апарата: 1 — драглиста маса; 2 — волоскові клітини; 3 — отоліти; 4 — нервові волокна
Адекватним подразником рецепторних клітин є зміна положення голови і всього тіла. Поворот, нахил голови, а також рухи викликають зміщення отолітів і розтягнення волосків рецепторних клітин, збудження, що виникне при цьому, по волокнах вестибулярного нерва передається в мозок, де й виникає відчуття положення голови і тіла. Від кожного овального мішечка лабіринта беруть початок три півколових канали, розміщених у трьох перпендикулярних площинах. При виході з овального мішечка канали розширюються ампулоподібно. Тут є гребінець з рецепторними клітинами, волоски яких занурені в драглисту речовину, утворюючу купулу. Адекватним подразником во-лоскових клітин півколових каналів є зміна тиску ендолімфи при кутовому прискоренні, тобто коли змінюється напрям руху. Це й викликає збудження нервових закінчень біполярних клітин вестибулярного ганглію. Звідти імпульси йдуть у довгастий, середній мозок, мозочок та кору великих півкуль головного мозку, викликаючи певне відчуття й відповідну реакцію організму. Місце розміщення центрального кінця вестибулярного аналізатора в корі великих півкуль головного мозку ще не установлене, хоча його існування і підтверджується виробленням умовного рефлексу на обертання. Завдяки зв’язку вестибулярного аналізатора з вегетативною нервовою системою подразнення отолітового апарата і півколовйх каналів у тварини може супроводжуватись прискоренням або сповільненням 549
Фізіологія сільськогосподарських тварин
роботи серця, дихання, підвищенням або зниженням кров’яного тиску, проносами, блювотою, потінням тощо. У тварин з підвищеною збудливістю вестибулярного апарата аналогічні зміни іноді спостерігаються при їх транспортуванні. Морська хвороба також пов’язана з подразненням вестибулярного апарата. Про важливість вестибулярного аналізатора для нормальної поведінки тварини свідчать результати численних досліджень. Двобічне руйнування вестибулярного апарата у тварини викликає різке порушення рівноваги та координації рухів, які пізніше можуть частково компенсуватись іншими аналізаторами. При невагомості положення тіла в просторі визначається зором, тому що отоліти і ендолімфа через втрату маси не здатні подразнювати рецепторні клітини вестибулярного апарата.
ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ Інтерорецептивні аналізатори, на відміну від екстерорецептивних, сприймають подразнення, що виникають у самому організмі. Рецептори, розміщені у внутрішніх органах, судинах, м’язах, називаються інтерорецепторами. Припущення про наявність спеціалізованих нервових закінчень у всіх органах і тканинах вперше висловив І. П. Павлов у 80-х роках минулого століття. Інтерорецептори — це складні нервові утворення у вигляді розгалужень, клубочків, бляшок, колб та ін. Залежно від подразнення інтерорецептори діляться на механорецептори, барорецептори, осморецептори та хеморецептори. Збудження інтерорецепторів у більшості випадків не супроводжується явним суб’єктивним відчуттям, в той же час воно доходить до центральної нервової системи і викликає певну рефлекторну відповідь. Наприклад, подразнення рецепторів стінки дуги аорти підвищеним тиском крові призводить до розширення судин та зниження кров’яного тиску. Подразнення нервових закінчень, у паренхімі легень під час вдиху та видиху є важливим фактором саморегуляції дихальних рухів. Імпульси з інтерорецепторів надходять у кору великих півкуль. Про це свідчать результати дослідів по утворенню умовних рефлек550
Розділ 15. Аналізатори
сів (Биков К. М., 1928). Після неодноразового введення в шлунок фізіологічного розчину достатньо одного зрошення слизової шлунка, щоб викликати посилення діурезу, як і при дійсному збагаченні організму водою. Безперервний взаємозв’язок між інтерорецепторами та корою великих півкуль забезпечує вищий контроль збереження «постійності внутрішнього середовища». РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР Руховий аналізатор складається з пропріорецепторів — чутливих нервових закінчень у м’язах, суглобах та сухожиллях, провідних шляхів і корового відділу. За допомогою цього аналізатора організм тварини здійснює координацію рухів у просторі. І. М. Сєченов (1863) уперше установив роль м’язового відчуття в координації рухів і пізнанні людиною навколишнього середовища. М’язові пропріорецептори у вигляді спіралі охоплюють серединну частину інтрафузальних волокон м’язових веретен (див. рис. 129). У сухожиллях м’язів є інші пропріорецептори — тільця Гольджі, збудження яких запобігає надмірному скороченню скелетних м’язів. Адекватними подразниками пропріорецепторів є розтягнення, скорочення та розслаблення м’яза. Імпульси від пропріорецепторів постійно інформують корковий відділ рухового аналізатора про стан м’язів, сухожиль та суглобів. На основі сукупності цих імпульсів виникає відчуття положення тіла та його окремих частин, які забезпечують переміщення організму в середовищі, що його оточує, змінюється робота органів кровообігу, дихання, травлення та ін. Надходження аферентних пропріорецептивних імпульсів у центральну нервову систему при м’язовій діяльності підвищує збудливість нейронів спинного і головного мозку, що, в свою чергу, сприяє підвищенню тонусу скелетних м’язів, поліпшенню працездатності організму тварини, полегшенню її нервової діяльності. Незважаючи на свою невизначеність, відчуття, яке виникає при подразненні рецепторів рухового аналізатора, дозволяє людині і тварині в темряві придати будь-яку позу, відтворити будь-який рух, зберегти рівновагу. 551
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Рухові рефлекси можуть виникати і внаслідок впливу на організм зорових, слухових та інших подразників. Кішка, побачивши хазяйку, піднімається з місця, іде їй назустріч; тварина, яка почула голос свого ворога, тікає. Однак всі ці локомоторні акти відбуваються за типом ланцюгових рефлексів системи органів руху, де один рефлекс є початком другого, другий — третього і т.д. Важливе значення при цьому мають умовні рефлекси, що утворилися в процесі навчання і тренування. Правильність виконуваних рухів контролюється не лише руховими аналізаторами. При локомоції або зміні положення частини тіла в кору великих півкуль надходять імпульси з рецепторів шкіри, сітківки ока, а також з периферичних відділів інших аналізаторів. Одночасна поява осередків збудження і гальмування в корових зонах рухового та інших аналізаторів викликає утворення міцних умовних зв’язків. Так, згинання і розгинання кінцівок завжди супроводжується зміною натягнення шкіри, тому в сигналізації положення тіла і окремих його частин беруть участь і тактильні рецептори. Тварина, у якої порушена шкірна та пропріорецептивна чутливість шляхом перерізування всіх аферентних нервів, що зв’язують одну з кінцівок із спинним мозком, втрачає здатність контролювати положення цієї кінцівки. Істотне значення у визначенні положення і руху організму має також і вестибулярний апарат.
ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ Відчуття являє собою результат складної аналізаторної і синтетичної діяльності головного мозку. Організм одночасно відчуває вплив багатьох подразників навколишнього і внутрішнього середовища. Однак завдяки взаємодії аналізаторів, що виявляється у взаємному підвищенні і зниженні збудження, відповідна реакція здорового організму строго координована і цілеспрямована. В основі взаємодії аналізаторів лежать процеси іррадіації та індукції. За допомогою умовних рефлексів доведено, що збудження, яке виникло у корковій частині одного аналізатора, широко іррадіюючи по корі, викликає підвищення збудливості також в інших ана552
Розділ 15. Аналізатори
лізаторах. І навпаки, явище індукції збудження в одному аналізаторі супроводжується гальмуванням в іншому. Наприклад, запах м’яса і його смак викликають у голодної собаки настільки інтенсивне збудження нюхового і смакового аналізаторів, що тварина на деякий час перестає реагувати на світлові та звукові подразники помірної сили. Згідно з останніми даними нервові центри мають особливі клітини, які реагують не тільки на адекватні, а й на неадекватні подразники. Так, у зоровому центрі знайдені клітини, що сприймають сигнали від інших аналізаторів. Це також сприяє взаємному впливу аналізаторів. Фактів взаємодії аналізаторів є багато. Давно відомо, що подразнення холодових рецепторів знижує збудливість больових. Прикладаючи сніг або лід до забитого місця, ми викликаємо в корі великих півкуль сильний осередок збудження, що гальмує збудження центра болю. Чутливість зорового аналізатора пов’язана з подразненням шкірних, слухових, нюхових та інших рецепторів. Регулярні заняття фіззарядкою і обтирання шкіри холодною водою підвищують гостроту зору. Шуми середньої і більшої інтенсивності, особливо шуми авіаційних моторів, знижують збудження паличок сітківки. Сила звука помітно збільшується в добре освітленій кімнаті. В темряві збудження слухового аналізатора падає. Світло впливає на нюх. При світлі чутливість до запаху вища, ніж у темряві. Не лише збудження, а й виключення одного аналізатора відбивається на діяльності іншого. У людей, які втратили зір, особливо загострюється слух та почуття дотику. Якщо на відстані 1 км стріляють, то зрячий за допомогою слуху визначає розміщення гармати з точністю до 60–80 м вліво або вправо від дійсного місця. Сліпі в таких випадках помиляються на кілька метрів. Збудливість аналізаторів можна підвищити тренуваннями і вправами. Виробляючи у сільськогосподарських тварин умовні рефлекси, ми не тільки поліпшуємо функціональні можливості аналізаторів, а й досягаємо позитивних результатів у підвищенні продуктивності, полегшенні праці по утриманню тварин.
553
Фізіологія сільськогосподарських тварин
КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Що таке аналізатор та з яких ланок він складається? 2. Перелічить всі аналізатори людини та тварини. 3. Загальні властивості аналізаторів. 4. Методи вивчення аналізаторів. 5. Фізіологія зорового аналізатора. 6. Що таке сліпа пляма на сітківці ока та як її визначити? 7. Що таке акомодація ока? 8. З чого складається зоровий пурпур? 9. Теорії кольорового зору. 10. Що таке дальтонізм? 11. Чому та як здійснюється звуження та розширення зіниці ока? 12. Назвіть аномалії ока. 13. Як світлові хвилі у колбочках та паличках трансформуються у біоструми? 14. Як треба розуміти хворобу «куряча сліпота»? 15. Фізіологія слухового аналізатора. 16. Теорії слуху. 17. Будова та роль основної перетинки равлика внутрішнього вуха. 18. Що таке кортієв орган, його функція. 19. Функції та розташування слухових кісточок. 20. Як і де трансформуються звукові коливання в біоструми? 21. Значення овального та округлого вікна у кістковій перетинці між середнім і внутрішнім вухом. 22. Фізіологія вестибулярного аналізатора. 23. Як за рахунок напівколових каналів визначається положення голови у просторі? 24. Як за рахунок отолітового апарату визначається положення голови у просторі? 25. Фізіологія нюхового аналізатора. 26. Механізм сприйняття пахощів рецепторами. 27. Фізіологія смакового аналізатора. 28. Поріг смакового відчуття. 29. Як розвинутий смаковий аналізатор у тварин? 30. Фізіологія шкірного аналізатора? 31. Значення температурної чутливості. 32. Значення тактильної чутливості. 33. Значення больової чутливості. 34. Фізіологія рухового аналізатора. 35. Фізіологія інтерорецептивного аналізатора.
554
ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА 1. Базанова Н. У., Голиков А. К., Кожебяков З. К. и др. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1980. — 480 с. 2. Георгиевский В. И. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Агропромиздат, 1990. — 511 с. 3. Костин А. И., Мещеряков Ф. А, Сысоев А. А. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, — 2 изд., 1983. — 480 с. 4. Науменко В. В., Дячинський А. С, Демченко В. Ю., Дерев’янко I. Д. Фізіологія сільськогосподарських тварин. — К.: Сільгоспосвіта, 1994. — 509 с. 5. Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю. та ін. Фізіологія сільськогосподарських тварин: Практикум. — К.: Либідь, 1993. — 222 с. 6. Науменко В. В., Федий Е. М., Дячинский А. С. и др. Физиология сельскохозяйственных животных: Практикум. — К.: УСХА, 1990. — 216 с. 7. Науменко В. В., Дячинський А. С, Демченко В. Ю., Дерев’янко I. Д. Фізіологія сільськогосподарських тварин: Практикум. — К.: Агропромвидав України, 1999. — 222 с.
ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА 1. Азимов Г. И., Криницин Д. Я., Попов Н. Ф. Физиология сельскохозяйственных животных. — М.: Сов. наука, — 2 изд., 1958. — 584 с. 2. Георгиевский В. И. Практическое руководство по физиологии сельскохозяйственных животных. — М.: Высш. шк., 1976. — 352 с. 3. Сравнительная физиология животных: Пер. с англ. / Под ред. Л. Проссера. — М.: Мир, 1978. 4. Науменко В. В. Анализаторы. — Киев: УСХА, 1991. — 72 с. 5. Федий Е. М., Науменко В. В. Физиология сельскохозяйственных животных. — К.: Вища шк., 1978. — 416 с. 6. Ярослав С. Ю., Ананенко М. Т. Практикум з фізіології людини і тварини. — К.: Вища шк., 1976. — 380 с.
555
ЗМІСТ ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН. ПІДРУЧНИК Передмова (проф. В. В. Науменко) .................................................... 3 Вступ (проф. В. В. Науменко) ........................................................... 5 До історії фізіології ............................................................................................... 6 Організм та його властивості........................................................................... 17 Методи фізіологічних досліджень ................................................................. 21 Розділ 1. Кров і лімфа (проф. В. В. Науменко) ..................................25 Функції крові ............................................................................................. 25 Склад та фізико-хімічні властивості крові ...................................... 27 Склад плазми крові .................................................................................. 30 Клітини крові та їх функції ................................................................... 32 Еритроцити .......................................................................................... 32 Лейкоцити ............................................................................................ 39 Тромбоцити ......................................................................................... 42 Зсідання крові ............................................................................................ 43 Кровотворення та його регуляція ....................................................... 45 Групи крові.................................................................................................. 47 Резус-фактор .............................................................................................. 50 Лімфа ............................................................................................................ 51 Контрольні запитання............................................................................. 53 Розділ 2. Серце та кровообіг (доц. А. С. Дячинський) ........................54 Еволюція серцево-судинної системи ................................................. 55 Розвиток вчення про кровообіг ........................................................... 56 Фізіологія серця ....................................................................................... 56 Властивості серцевого м’яза .......................................................... 56 Робота серця ........................................................................................ 60 Наповнення серця кров’ю та його об’єм .................................... 62 Прояви серцевої діяльності ............................................................ 63 Біоструми серця, електрокардіографія ...................................... 65 Нервова та гуморальна регуляція роботи серця ............................ 69 Кровообіг ..................................................................................................... 74 Закономірності руху крові по кровоносних судинах ............ 77 Тиск крові ............................................................................................. 79 Артеріальний та венний пульс ...................................................... 83
556
Зміст
Нервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин....................................................................................................... 85 Особливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці, печінці та селезінці ............................................................................ 89 Контрольні запитання............................................................................. 91 Розділ 3. Дихання (доц. А. С. Дячинський) .......................................93 Загальні положення та дихальний апарат ссавців ........................ 93 Зовнішнє дихання .................................................................................... 95 Об’єм легень та альвеолярна вентиляція ......................................... 98 Дослідження функціонального стану апарата дихання ............100 Фізико-хімічний процес обміну газів у легенях ..........................102 Зв’язок та транспорт газів кров’ю .....................................................104 Транспорт кисню кров’ю ......................................................................106 Транспорт вуглекислого газу кров’ю ...............................................108 Тканинне дихання ..................................................................................109 Регуляція дихання..................................................................................110 Особливості дихання при змінах атмосферного тиску повітря ...117 Дихання у птахів .....................................................................................120 Контрольні запитання...........................................................................121 Розділ 4. Травлення (доц. В. Ю. Демченко) .................................... 123 Еволюція травного тракту. Види травлення .................................124 Методи вивчення травлення. І. П. Павлов — творець вчення про травлення...........................................................................................125 Функції травної системи ......................................................................127 Травлення в ротовій порожнині ........................................................128 Приймання корму свійськими тваринами ..............................128 Жування ..............................................................................................129 Секреторна діяльність слинних залоз .............................................130 Основні закономірності секреторного процесу залозистої клітини.................................................................................................131 Механізм секреції слини ...............................................................132 Склад і властивості слини у тварин різних видів........................134 Дія слини на корм ............................................................................134 Значення слини у травних процесах у передшлунках жуйних ...136 Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне слиновиділення ................................................................................138 Вікові особливості слиновиділення ..........................................139 Акт ковтання та його регуляція ..................................................140 Травлення в шлунку ..............................................................................141 Загальні закономірності шлункового травлення..................141
557
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Методи вивчення шлункового травлення...............................142 Склад і властивості шлункового соку ......................................144 Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти ...........144 Регуляція виділення шлункового соку ....................................146 Секреція шлункового соку на корми різних видів...............148 Слиз та його значення ....................................................................150 Моторна функція шлунка та її регуляція................................151 Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник...152 Блювання, його механізм і значення.........................................153 Шлункове травлення у сільськогосподарських тварин ............154 Травлення у шлунку коня.............................................................154 Шлункове травлення у свиней та його особливості...................157 Процеси травлення у шлунку жуйних .....................................160 Роль мікрофлори і мікрофауни в рубцевому травленні ....161 Перетворення ліпідів у передшлунках ............................................163 Роль сітки і книжки в травленні........................................................164 Всмоктування у передшлунках..........................................................165 Моторика передшлунків та її регуляція ..................................165 Жуйні періоди ...................................................................................167 Механізм відригування корму та газів ............................................167 Травлення в сичугу та його особливості .................................168 Шлункове травлення в молодняка жуйних у молочний та перехідний періоди.....................................................................169 Рефлекс стравохідного жолоба та його значення .................171 Травлення у кишечнику .......................................................................172 Травлення у дванадцятипалій кишці........................................172 Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції ...........172 Склад і властивості підшлункового соку ................................174 Роль підшлункового соку в кишковому травленні ..............174 Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози у жуйних, коней і свиней...............................................................175 Склад і роль жовчі у процесах травлення ...............................176 Методи вивчення секреції кишкового соку...................................178 Склад і властивості кишкового соку .........................................178 Регуляція секреції кишкового соку ...........................................180 Моторна функція тонкого відділу кишечника ......................181 Травлення у товстому кишечнику .............................................183 Моторика товстого відділу кишечника ....................................184 Пристінкове травлення, його суть і зв’язок з порожнинним травленням .........................................................................................185 Всмоктування та його механізм..................................................187
558
Зміст
Всмоктування продуктів розщеплення білків, вуглеводів і жирів .........................................................................................................189 Всмоктування води і мінеральних речовин у різних відділах травного тракту .......................................................................................192 Регуляція всмоктування ......................................................................193 Функціональна і морфологічна адаптація травної системи...194 Тривалість перебування корму у травному тракті......................195 Екскреторна функція травного тракту............................................196 Акт дефекації ............................................................................................197 Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної діяльності травного тракту ...........................................................198 Механізм насичення, голоду і спраги .......................................199 Поняття про функціональну систему травлення .................200 Особливості травлення у свійської птиці ......................................201 Контрольні запитання...........................................................................203 Розділ 5. Обмін речовин (доц. В. Ю. Демченко) ............................... 205 Методи вивчення обміну речовин ....................................................206 Обмін білків, фізіологічне значення білка та окремих амінокислот для організму тварин ...................................................207 Оновлення білкових речовин ......................................................208 Повноцінні та неповноцінні білки .............................................208 Потреба організму в білках. Азотистий баланс .....................209 Обмін амінокислот .................................................................................211 Роль печінки в обміні білків ........................................................211 Регуляція білкового обміну .........................................................212 Особливості білкового обміну у жуйних.................................212 Обмін ліпідів ............................................................................................213 Енергетичне і структурне значення жирів..............................213 Роль окремих жирних кислот......................................................214 Функція жирової тканини ............................................................214 Роль бурого жиру у підтриманні температурного гомеостазу новонароджених тварин ................................................................215 Утворення хіломікронів у стінці кишечника .........................215 Обмін фосфоліпідів і стеринів ....................................................216 Особливості ліпідного обміну в жуйних .................................216 Метаболізм ліпідів у кишечнику жуйних тварин і свиней...217 Регуляція жирового обміну..........................................................218 Обмін вуглеводів ....................................................................................219 Значення вуглеводів для організму тварин ............................219 Роль печінки в обміні вуглеводів ...............................................220
559
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Глікоген і його роль в організмі ..................................................220 Особливості вуглеводного обміну в жуйних .........................221 Регуляція вуглеводного обміну ..................................................222 Взаємозв’язок обміну білків, жирів і вуглеводів .........................223 Обмін вітамінів ........................................................................................223 Класифікація вітамінів ..................................................................223 Роль жиро- і водорозчинних вітамінів в обміні речовин і енергії .................................................................................................224 Обмін води і мінеральних речовин...................................................233 Мінеральний обмін .........................................................................235 Регуляція водно-сольового обміну ............................................241 Контрольні запитання...........................................................................243 Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція (доц. І. Д. Дерев’янко) ........ 244 Обмін енергії кормових речовин .......................................................245 Методи дослідження обміну енергії.................................................246 Дослідження газообміну ......................................................................250 Загальний і основний обміни .............................................................252 Вплив зовнішніх і внутрішніх факторів на енергетичний обмін ...254 Регуляція обміну енергії ......................................................................255 Теплообмін та його регуляція ............................................................256 Контрольні запитання...........................................................................262 Розділ 7. Виділення (доц. І. Д. Дерев’янко) ...................................... 263 Еволюція видільної системи ...............................................................264 Нирки та їх функція ..............................................................................264 Утворення сечі .........................................................................................268 Механізм реабсорбції .....................................................................272 Функція петлі генле ........................................................................273 Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу ..............274 Регуляція діяльності нирок..........................................................275 Склад і властивості сечі ........................................................................278 Виведення сечі .........................................................................................279 Особливості сечовиділення у птиці .................................................281 Контрольні запитання...........................................................................282 Розділ 8. Фізіологія шкіри (доц. І. Д. Дерев’янко) ............................ 283 Функції шкіри..........................................................................................284 Регуляція потовиділення ..............................................................287 Сальні залози ...........................................................................................287 Пігментація шкіри та волосяного покриву....................................288 Волосяний покрив тварин ...................................................................289
560
Зміст
Сезонні процеси у шкірі .......................................................................290 Екскреторна функція травного трактута легень..........................291 Контрольні запитання...........................................................................292 Розділ 9. Ендокринна система (доц. А. С. Дячинський) .................... 293 Залози внутрішньої секреції та методи їх дослідження ............293 Місце ендокринної системи в загальній регуляції функцій організму ....................................................................................................295 Значення, хімічна будова та закони дії гормонів.........................298 Механізм дії гормонів ...........................................................................300 Гіпофіз ........................................................................................................301 Фізіологічна роль гіпофіза ..................................................................302 Щитовидна залоза ..................................................................................312 Паращитовидні залози ..........................................................................318 Ендокринна функція підшлункової залози ...................................320 Надниркові залози .................................................................................325 Значення кіркової частини надниркових залоз ....................325 Значення мозкової частини надниркових залоз ...................329 Ендокринна функція статевих залоз ...............................................331 Тимус, або загрудинна залоза.............................................................335 Епіфіз ..........................................................................................................336 Тканинні гормони...................................................................................337 Контрольні запитання...........................................................................340 Розділ 10. Розмноження (доц. І. Д. Дерев’янко) ............................... 341 Фізіологія чоловічої статевої системи..........................................342 Сперма та її склад..........................................................................345 Фізіологія жіночої статевої системи .............................................347 Статевий цикл .......................................................................................352 Статеві рефлекси самця і самки......................................................357 Осіменіння .............................................................................................359 Запліднення ...........................................................................................361 Вагітність ................................................................................................363 Ріст і розвиток плода ...................................................................369 Кровообіг плода .............................................................................370 Роди ..........................................................................................................373 Фізіологічні основи штучного осіменіння і пересадки (трансплантації) бластоцист ............................................................375 Регуляція репродуктивної функції тварин за допомогою гормонів ...................................................................................................376 Розмноження птиці .............................................................................377 Процес овуляції, формування яйця і несучість ..................378
561
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Регуляція і фактори, що стимулюють несучість ................382 Контрольні запитання ........................................................................383 Розділ 11. Лактація (доц. І. Д. Дерев’янко) ...................................... 384 Ріст і розвиток молочних залоз.......................................................384 Регуляція росту і розвитку молочних залоз ...............................387 Будова молочних залоз ......................................................................387 Молоко, його хімічний склад і фізичні властивості ................391 Молозиво ................................................................................................396 Секреція молока ...................................................................................398 Місткісна система вимені .................................................................401 Регуляція молокоутворення ............................................................402 Молоковіддача та її регуляція ........................................................405 Організація роздою корів при потоково-цеховій системі виробництва молока ...........................................................................408 Гальмування рефлексу молоковіддачі..........................................409 Фізіологічні основи машинного доїння корів ...........................410 Фізіологічні основи підготовки нетелей до отелення та лактації ...............................................................................................412 Шляхи підвищення молочної продуктивності корів ..............414 Контрольні запитання ........................................................................416 Розділ 12. Фізіологія м’язів та нервів (проф. В. В. Науменко)........... 417 Загальні властивості тканин — подразливість, збудливість і збудження.............................................................................................417 Біоелектричні явища ..........................................................................420 Механізм виникнення збудження..................................................422 Фази збудливості .................................................................................425 Функціональна рухливість (лабільність) ...................................427 Парабіоз та його фази .........................................................................429 Фізіологія м’язів...................................................................................431 Властивості скелетних м’язів...........................................................434 Механізм м’язового скорочення .....................................................438 Сила і робота м’язів .............................................................................439 Втома м’язів ...........................................................................................440 Властивості гладеньких м’язів ........................................................442 Фізіологія нервів ..................................................................................442 Властивості нервових волокон.................................................443 Синапси ...................................................................................................445 Вплив постійного струму на живі тканини ................................447 Контрольні запитання ........................................................................450
562
Зміст
Розділ 13. Центральна нервова система (проф. В. В. Науменко) ....... 451 Загальна фізіологія центральної нервової системи .................451 Нейрон ..............................................................................................452 Рефлекс — основний акт нервової діяльності .....................455 Нервові центри та їх властивості.............................................459 Гальмування і взаємодія нервових центрів .........................463 Фізіологія окремих частин центральної нервової системи...465 Спинний мозок ..............................................................................465 Головний мозок .............................................................................470 Задній мозок ...................................................................................471 Середній мозок ..............................................................................473 Проміжний мозок .........................................................................475 Великі півкулі головного мозку ...............................................477 Методи вивчення функцій кори великих півкуль ............481 Вегетативна нервова система ....................................................483 Ретикулярна формація................................................................486 Потрійний контроль нервової системи .................................489 Контрольні запитання ........................................................................491 Розділ 14. Вища нервова діяльність (проф. В. В. Науменко) ............. 492 Локалізація функцій у корі великих півкуль.............................493 Умовні рефлекси ..................................................................................496 Гальмування умовних рефлексів....................................................503 Іррадіація, концентрація та індукція збудження і гальмування .........................................................................................506 Аналіз і синтез .......................................................................................508 Сон і гіпноз .............................................................................................510 Перша та друга сигнальні системи ................................................513 Типи вищої нервової діяльності та їх зв’язок з продуктивністю .................................................................................515 Значення вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність для тваринництва .................................................................................520 Контрольні запитання ........................................................................524 Розділ 15. Аналізатори (проф. В. В. Науменко) ............................... 525 Основні властивості аналізаторів ..................................................527 Шкірний аналізатор ............................................................................528 Смаковий аналізатор ..........................................................................532 Нюховий аналізатор............................................................................534 Зоровий аналізатор .............................................................................536 Слуховий аналізатор...........................................................................543 Вестибулярний аналізатор ...............................................................548
563
Фізіологія сільськогосподарських тварин
Інтерорецептивні аналізатори .........................................................550 Руховий аналізатор .............................................................................551 Взаємодія аналізаторів.......................................................................552 Контрольні запитання ........................................................................554 Основна література....................................................................... 555 Додаткова література.................................................................... 555
564
НАВЧАЛЬНЕ ВИДАННЯ
Володимир Васильович НАУМЕНКО Анатолій Семенович ДЯЧИНСЬКИЙ Володимир Юхимович ДЕМЧЕНКО Іван Дмитрович ДЕРЕВ’ЯНКО
ФІЗІОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН За редакцією І. Д. Дерев’янка, А. С. Дячинського ПІДРУЧНИК 2-ге видання, перероблене і доповнене
Керівник видавничих проектів – Б. А. Сладкевич Дизайн обкладинки – Б. В. Борисов Коректор — С. С. Савченко Підписано до друку 28.07.2009. Формат 60x84 1/16. Друк офсетний. Гарнітура PetersburgC. Умовн. друк. арк. 33. Наклад 1000 прим. Видавництво «Центр учбової літератури» вул. Електриків, 23 м. Київ, 04176 тел./факс 425-01-34, тел. 451-65-95, 425-04-47, 425-20-63 8-800-501-68-00 (безкоштовно в межах України) e-mail:
[email protected] сайт: WWW.CUL.COM.UA Свідоцтво ДК № 2458 від 30.03.2006
