Веснянки. В: Фауна Европейского Северо-востока России. Т. 9. СПб., 2006

О.А. Лоскутова Фауна Европейского Северо-востока России. Т. IX. Веснянки. СП-б.: Наука, 2006. 224с.

Определительные таблицы личинок веснянок (Plecoptera) европейского Северо-востока России. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ПО ЗРЕЛЫМ ЛИЧИНКАМ 1 (8). Глоссы такой же длины, как параглоссы (рис. 1). 10-й стернит редуцирован до узкой полоски (рис. 3). 1-й членик лапки слегка укорочен, равен 1/2 длины 3-го членика (рис. 5–7). 2 (3). 1-й и 2-й членики лапок почти равной длины или каждый последующий длиннее предыдущего (рис. 7) ………………… …………………….Сем. Taeniopterygidae (стр. 30). 3 (2). 2-й членик лапки короче 1-го (рис. 5, 6). 4 (5). Коренастые личинки с крыловыми чехликами, расположенными косо к оси тела (рис. 9). Задняя нога, будучи выпрямленной, далеко заходит за конец брюшка (рис. 9) ……………………………………………Сем. Nemouridae (стр. 31). 5(4) Личинки цилиндрические, удлиненные (рис 10). Крыловые чехлики параллельны бокам тела (рис. 10). Задняя нога, будучи выпрямленной, далеко не доходит до конца брюшка. 6(7) Только 1–4-й брюшные сегменты разделены на тергит и стернит (рис 3). Парапрокты удлиненные (рис. 3). Членики церков быстро увеличиваются в длине (рис 11) …. Сем. Leuctridae (рис. 120) (стр. 34). 7(6) Все брюшные сегменты разделены на тергит и стернит; парапрокты укороченные (рис.4), членики церков постепенно увеличиваются в длине (рис. 12) ………..Сем. Capniidae (стр. 33). 8 (1). Глоссы редуцированы (рис. 2). 10-й стернит хорошо развит, цельный (рис. 4). 1-й членик лапки сильно укорочен, почти такой же длины, как 2-й, и много короче 3-го (рис. 8). 9 (10). Последний членик нижнечелюстного щупика лишь немного уже предпоследнего (рис. 13). Крыловые чехлики распо-

ложены большей частью под углом к продольной оси тела. Тергиты груди с контрастным рисунком………… Сем. Perlodidae (стр. 28). 10 (1). Последний членик нижнечелюстного щупика очень тонкий (его ширина равна 1/4 ширины предпоследнего членика) (рис. 14). Крыловые чехлики округленные, направленные назад. Тергиты груди обычно без контрастного рисунка ……….… …………………… Сем. Chloroperlidae(стр. 30). ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ РОДОВ И ВИДОВ СЕМ. Perlodidae. 1 (2). Ветви Y-образного шва среднегруди подходят к передним концам фуркальных ямок (рис. 15). Субапикальный выступ лацинии прямоугольный (рис. 18). Брюшные сегменты 1–3-й разделены на тергит и стернит (рис. 23). Личинки самцы с длинным заостренным выростом на 10-м тергите (рис. 26) ……… …………………..Arcynopteryx Klapalek, 1904. На севере европейской России 1 вид – A. compacta (Mcl., 1872) 2(1). Ветви Y-образного шва среднегруди подходят к задним концам фуркальных ямок (рис. 16, 17). Лациния без субапикального выступа или если он имеется, то другой формы. Брюшные сегменты 1–2-й или 1–4-й разделены на тергит и стернит (рис. 24, 25). Личинка самца без выроста на 10-м тергите. 3 (4). 1- 4-й брюшные сегменты разделены на тергит и стернит (рис. 24). Тело темное, гладкое, без щетинок. Внутренний край лацинии равномерно вогнутый, почти без щетинок (рис. 19) ……………………………………………..Perlodes Banks, 1903, 1903. На севере европейской России 1 вид – P. dispar (Rambur, 1842) 4 (3). Только первые 2 брюшных сегмента разделены на тергит и стернит (рис. 25). Тело покрыто густыми кроющими волосками или щетинками. Лациния иной формы, внутренний край с рядом щетинок (рис. 20). 5 (10). Тело покрыто густыми, хорошо заметными кроющими волосками (рис. 30). Лациния широкая, слабо суженая к вершине, по внутреннему краю с рядом щетинок, начинающимся от апикального зубца (рис. 20)……………………..Isoperla Banks, 1906 6 (7). 7–10-й и 15–17-й членики церков с длинными и короткими щетинками по заднему краю и с кроющими волосками по всей

поверхности члеников (рис. 34). Голова в передней части светлая ……………………………I. difformis Klapalek, 1909. 7 (6). 7–10-й членики церков только с короткими щетинками по заднему краю и с каймой щетинок вдоль латерального края на 15– 17-м члениках (рис. 35, 36), кроющие волоски на поверхности члеников отсутствуют. 8 (9). Латеральная кайма на 15–17-м члениках церков непрерывная, густая (рис. 35). Голова со светлыми пятнами около глаз (рис.28).............................I. obscura (Zetterstedt, 1840). 9 (8). Латеральная кайма на 15–17-м члениках церков менее густая, прерывистая, состоящая из щетинок различной длины (рис. 36). Голова без светлых пятен около глаз (рис. 29) ……………I. grammatica (Poda, 1761). 10 (5). Тело покрыто бесцветными, слабо заметными кроющими волосками (рис. 31). Лациния с вогнутым внутренним краем, сильно сужена от основания к вершине, ее внутренний край с неполным рядом щетинок, начинающимся от субапикального зубца (рис. 21, 22). 11 (14). Лациния на внутреннем крае под субапикальным зубцом с заостренным выступом; между основанием субапикального зубца и выступом глубокая выемка, лишенная щетинок (рис. 21). Субментальные жабры неразвиты. Личинка самца с сильно удлиненными парапроктами …………Diura Billberg, 1820 (рис. 37). 12 (13). Кайма на переднеспинке густая, равномерная, состоит только из коротких щетинок (рис.32)………D. bicaudata (Linnaeus, 1758). 13 (12) Кайма на переднеспинке состоит из длинных и коротких щетинок, на боковых краях кайма более редкая (рис. 33) ……… ………………………D. nanseni (Kempny, 1900). 14 (11). Внутренний край лацинии с очень слабой выемкой ниже субапикального зубца и очень узким промежутком, лишенным щетинок (рис. 22). Субментальные жабры в виде коротких шаровидных выступов (рис. 38). Парапрокты у личинки самца короткие ……………………………………...Isogenus Newman, 1833. В роде 1 вид – I. nubecula Newman, 1833. СЕМ. Chloroperlidae. 1 (2). 2–4-й членики нижнечелюстных щупиков уплощены, покрыты густыми длинными щетинками (рис. 39). Усики редуциро-

ваны, 1-й членик усиков с длинными щетинками (рис. 41). Все тело густо опушено (рис. 46) ………………….. Isoptena Enderlein, 1909. В роде 1 вид – I. serricornis (Pictet, 1841). 2(1). Членики нижнечелюстных щупиков не уплощенные, слабо опушенные (рис. 40). Усики нормальные (рис. 42). Тело в редких щетинках. 3 (4). Тело короткое и коренастое. Ширина головы превышает длину. Щетинки на переднеспинке длинные и заостренные (рис. 47). Голень с густой каймой длинных щетинок (рис. 43) …..……………………….Siphonoperla Zwick, 1967. На севере европейской России 1 вид – S. burmeisteri (Pictet, 1841). 4 (3). Тело удлиненное и тонкое. Длина головы превышает ширину. Щетинки на переднеспинке длинные и тупые (рис. 48). Кайма щетинок на голени редкая (рис. 44)………… Xanthoperla Zwick, 1967. На севере европейской части России 1 вид – X. apicalis (Newman, 1836) (рис. 45). СЕМ. Taeniopterygidae. 1 (2). На каждом тазике ног по одной пальцевидной сегментированной жабре (рис. 50). Брюшные тергиты с выступом на заднем крае (рис. 51)………………….Taeniopteryx Pictet, 1841. На севере европейской части России 1 вид – T. nebulosa (Linnaeus, 1758) (рис. 49). 2 (1). Тазики ног без жабр. Брюшные тергиты без выступов. 3 (4). Церки без дорсальной каймы волосков (рис. 57) 10-й тер гит самца слегка вытянутый, треугольный. Эпикраниальный шов на голове V-образный (рис. 52)..................Rhabdiopteryx Klapalek, 1902. На севере европейской части России 1 вид – R. acuminata Klapalek, 1905. 4 (3). Все членики церков или только базальные с дорсальной каймой волосков (рис. 56). Эпикраниальный шов на голове Uобразный (рис. 53)..........................Brachyptera Newport, 1849. 5(6). Вершина парапроктов самца закручена (рис. 54)…… B. braueri (Klapalek, 1900). Широко распространен в европейской части России, на севере редок. 6 (5). Вершина парапроктов самца изогнута (рис. 55) ………… ………………..B. risi (Morton, 1896). Широко распространен в

Западной Европе, известен также из Прибалтики и северной части Финляндии. Возможен на севере европейской части России. СЕМ. Nemouridae. 1 (6). Жабры имеются на вентральной стороне переднегруди. 2 (3). Переднегрудь с тремя сосискообразными жабрами с каждой стороны (рис. 59)…… ………Protonemura Kempny, 1858. На севере европейской части России 1 вид – P. intricata (Ris 1902). 3 (2). Переднегрудь с двумя пучками тонких нитевидных жабр (из 5–8 нитей каждый) (рис. 58)…………Amphinemura Ris, 1902. 4 (5). Щетинки на ногах двух типов, длинные и короткие (рис. 60). Щетинки на 7–10-м члениках церков такой же длины или длиннее, чем членики (рис. 62)…………A. borealis (Morton, 1894). 5 (4). Щетинки на ногах преимущественно короткие и крепкие (рис. 61). Щетинки на церках короче, чем членики (рис. 63)…………… ………….A. srandfussi (Ris, 1902). 6 (1). Жабры на переднегруди отсутствуют. 7 (8). 1-й членик задней лапки по длине почти равен 3-му (рис. 65). Бедра (особенно 3-й пары ног) с поперечным рядом длинных щетинок ближе к вершине бедра (рис. 66). Церки равны длине тела, с крепкими, очень длинными щетинками (рис. 67)………… …………….Nemurella Kempny, 1898. В роде 1 вид –N. pictetii Klapalek, 1900 (рис. 64). 8 (7) 1-й членик задней лапки короче 3-го (рис. 69). Бедро без четкого поперечного ряда щетинок (рис. 70-78). Церки короче, равны по длине брюшку (рис. 68) …….........Nemoura Latreille, 1769. 9(16) Бедра одной или двух пар ног с разрозненными длинными щетинками, расположенными дистально; голень преимущественно с короткими крепкими щетинками (рис. 70–75). 10 (13). Бедра 1-й и 2-й пар ног с длинными и короткими щетинками (рис. 70, 71). 11(12) Щетинки на 15–17-м члениках церков короче половины длины членика (рис. 80); на поверхности 7–10-го члеников церков немного коротких щетинок (рис.79, 80). Брюшные тергиты 4–7-й с каймой коротких щетинок по заднему краю, их длина короче половины длины тергита (рис. 83)……….N. cinerea (Retzius, 1783).

12 (11). Щетинки на 15–17-м члениках церков равны длине членика, щетинки на поверхности 7–10-го члеников длинные и в большем количестве (рис. 81, 82). Брюшные тергиты 4–7-й как с длинными, так и с короткими щетинками по заднему краю (рис. 84)………… ………………N. avicularis Morton, 1894. 13 (10). Бедра всех трех пар ног как с длинными, так и с короткими щетинками (рис. 73–75). 14 (15). 1-й членик лапки искривленный (рис. 95). Длина крепких щетинок на 7–10-м члениках церков более половины длины членика (рис. 87). Поверхностные щетинки имеются как на 7– 10-м, так и на 15–17-м члениках церков (рис. 87, 88). Брюшные сегменты 4–7-й с очень короткими щетинками по краю (рис. 86)……………………………N. dubitans Morton, 1894. Распространен в Европе, из сопредельных с Республикой Коми регионов известен из Финляндии, Прибалтики и Ленинградской области. 15 (14). 1-й членик лапки прямой (рис. 96). Щетинки на члениках церков короткие, их длина менее половины длины членика (рис. 89, 90). Поверхностные щетинки на 7–10-м члениках отсутствуют (рис. 89). Щетинки по краю 4–7-го тергитов брюшка длиннее, их длина короче половины длины тергита (рис. 85)...............................N. flexuosa Aubert, 1949. 16 (9). Бедра всех трех пар ног с щетинками различной длины, рассеянными по поверхности бедра (рис. 76-78). Голень со щетинками различной длины и вида (рис. 76-78). 17(18). Переднеспинка с короткими щетинками по краю (рис. 97). Некоторые щетинки на 7-10-м члениках церков равны или длиннее половины длины членика; поверхностные щетинки на 7– 10-м члениках церков отсутствуют (рис. 91), на 15–17-м их очень мало (рис. 92)……… ………….N. sahlbergi Morton, 1896. 18(17). Переднеспинка с длинными и короткими щетинками по краю. Длина щетинок на 7–10-м члениках церков короче длины членика; поверхностные щетинки в большом количестве как на 7– 10-м, так и на 15–17-м члениках церков (рис. 93, 94)………… …………………………N. arctica Esben-Petersen, 1910. СЕМ. Capniidae. 1 (2). Все тело покрыто густыми длинными щетинками, глаза с каймой щетинок (рис. 98)…… ……Capnopsis Morton, 1896.

В роде 1 вид – C. schilleri (Rostock, 1892). 2 (1). Тело покрыто короткими и менее густыми щетинками, глазабез каймы щетинок (рис. 99)……………..Capnia Pictet, 1841. 3 (4). Членики нижнечелюстных щупиков с довольно густыми тонкими щетинками, последний членик щупиков заострен (рис.108)…………………………….. C. pygmaea (Zetterstedt, 1840). 4(3). Членики нижнечелюстных щупиков с редкими утолщенными щетинками, последний членик щупиков округлый (рис. 109). 5 (8). Щетинки на 7–10-м и 15–17-м члениках церков вдвое длиннее членика (рис. 102, 103). 6 (7). Заднеспинка с неправильными рядами четких щетинок (рис.100)……… ……………..C. atra Morton, 1896. 7 (6). Заднеспинка с правильными радами очень мелких щетинок (рис.101)……………………………………..C. nigra (Pictet, 1833). Широко распространен в Палеарктике, в сопредельных с Республикой Коми регионах; известен с Валдайской возвышенности. 8 (5). Щетинки на 7–10-м и 15–17-м члениках церков менее чем вдвое длиннее членика. 9 (10). Щетинки вдоль дорсального края бедра длинные и тонкие, вдоль вентрального – короткие и крепкие (рис. 106) …………………………………………C. bifrons (Newman, 1839). 10 (9). Щетинки вдоль дорсального края бедра такие же, как и вдоль вентрального края (рис. 107)……..C. vidua Klapalek, 1904. ЛИЧИНКИ Capnia zaicevi К1ар. и Mesocapnia variabilis (К1ар.) неизвестны.

СЕМ.Leuctridae (рис. 120) 1 (2). Переднеспинка с густой каймой длинных тонких щетинок (рис. 110). Большая часть тела и ноги покрыты такими же щетинками (рис. 111) ...................................Leuctra nigra (Olivier, 1811). 2 (1). Переднеспинка с немногими щетинками, расположенными латерально (рис. 112). Тело в редких щетинках. 3 (4). Голени всех трех пар ног с каймой длинных тонких волосков по краю (рис. 113). Брюшные сегменты 4–7-й дорсально с немногими длинными волосками среди коротких (рис. 117) ......................................................................L. fusca (Linnaeus, 1758). 4 (3). Все голени без каймы, лишь с немногими волосками (рис.114).

5 (6). Брюшные сегменты 4–7-й только с короткими волосками (рис. 118). Щетинки на 7–10-м члениках церков равны половине длины соответствующего членика (рис. 115)……………L. hippopus Kempny, 1899. 6 (5). Брюшные сегменты 4–7-й с длинными и короткими щетинками (рис. 119). Щетинки на 7–10-м члениках церков равны 3/4 длины соответствующего членика (рис. 116).................L. digitata Kempny, 1899.

В приведенном ниже систематическом обзоре фауны после литературных сведений указаны материал автора – количество просмотренных экземпляров имаго (самцов и самок) каждого вида, места нахождения веснянок и сведения по биологии и экологии. Далее отмечена встречаемость каждого вида в питании рыб. Длина тела веснянок и продолжительность жизненных циклов приводятся по Лиллехаммеру (1988). Распространение видов дано по различным литературным источникам, главным образом по определителям, а также по работам Л. А. Жильцовой (1967, 1968, 1981, 1984, 1993, 1997, 2003), М. Майнандера (Meinander, 1965) и А.Лиллехаммера (Lillehammer, 1985а).

Рис. 1-14. 1, 2 - нижняя губа личинки: 1 – сем. Nemouridae, 2 – сем. Perlodidae; 3, 4 - брюшко личинки, снизу: 3 – сем. Leuctridae, 4 – сем. Capniidae; 5,8 - лапка личинки: 5 – Capnia, 6 – Leuctra, 7 – Таеniopteryx, 8 Isoperla; 9, 10 – общий вид личинки: 9 – Nemouridae, 10 - Leuctridae; 11, 12 церки личинки: 11 – Leuctridae, 12 – Capniidae; 13,14- нижняя челюсть личинки: 13 – Perlodidae, 14 – Chloroperlidae. 1-4, 9-12 - пo: Lillehammer, 1988; 5–8 – пo: Hynes, 1941; 13 - 14 - по: Brinck, 1949.

Рис. 15-26. Сем. Perlodidae. 15-17- Y-образный шов среднегруди личинки. 15-Arcynopteryx, 16 - Isogenus и Perlodes, 17- Diura; 18-22-нижняя челюсть личинки: 18 – Arcynopteryx compacta McL., 19 – Perlodes dispar (Ramb.), 20 Isoperla difformis (Klap.), 21 - Diura bicaudata (L.), 22 - Isogenus nubecula Newm.; 23-25 - первые сегменты брюшка личинки: 23 - Arcynopteryx compacta McL., 24 - Perlodes dispar (Ramb.), 25 - Diura nanseni (Kemp.); 26 конец брюшка личинки самца Arcynopteryx compacta McL., сбоку. 15-17- по: Ricker, 1952; 18-20, 22, 23-25 – по: Lillehammer, 1988; 21 – по: Brinck, 1949; 26 – по: Despax, 1951.

Рис. 27-33. Сем. Perlodidae – голова личинки сверху: 27 – Isoperla difformis (Klap.), 25 - I. obscura (Zett.), 29 - I. grammatica (Poda); 30-33 - переднеспинка личинки: 30 – Isoperla obscura (Zett.), 31 – Isogenus nubecula Newm., 32 Diura bicaudata (L.), 33 - D. nanseni (Kemp.). 27–33 – пo: Lillehammer, 1988.

Рис. 34–38. Сем. Perlodidae. 34–36 – 7– 10-й и 15–17-й членики церков личинки: 34 - Isoperla difformis (Klap.), 33 – I. obscura (Zett.), 36 - I. grammatica (Poda); 37 – голова, передне - и среднеспинка Diura sp. 38 субментум Isogenus nubecula (Newm.). 34–36 – по: Lillehammer, 1988; 37 - по: Жильцова, Тесленко, 1989; 38 - по: Жильцова, Тесленко, 1997.

Рис. 39–45. Сем. Chloroperlidae. 39, 40 - нижняя челюсть личинки: 39 – Isoptena, 40 - Siphonoperla; 41, 42 -базальная часть усика личинки: 41 - Isoptena serricornis (Pict), 42 - Siphonoperla burmeisteri (Pict); 43, 44 - задняя нога личинки: S.burmeisteri, 44 - Xanthoperla apicalis Newm; 45 - общий вид личинки Xanthoperla apicalis Newm. 39 - по: Kittel, 1976; 40 - по: Brinck, 1949; 41-44 - по Lillehammer, 1988; 45 – пo: Aubert, 1959.

Рис. 46-48. Сем. Chloroperlidae. Переднеспинка личинки: 46- Isoptena serricornis (Pict.), 47 - Siphonoperla burmeisteri (Pict.), 48 - Xanthoperla apicalis Newm. 46–48 – пo: Lillehammer, 1988.

Рис. 49-57. Сем. Taeniopterygidae. 49 – общий вид личинки Taeniopteryx nebulosa L.; 50 - грудные сегменты T. nebulosa L. с жабрами; 51 – брюшко T. nebulosa сбоку; 52, 53 – голова личинки: 52 – Rhabdiopteryx acuminata Klap., 53 - Brachyptera sp.; 54, 55 - конец брюшка личинки самца, снизу: 54 – Brachyptera braueri Klap., 55 – В. risi (Mort.); 56, 57 - базальная треть церков личинки: 56 – В. risi (Mort.), 57 – Rhabdiopteryx acuminata Klap. 49–51 - пo: Hynes, 1941; 52–57- пo: Lillehammer, 1988.

Рис. 58–67. Сем. Nemouridae. 58, 59 – переднегрудные жабры: 58 Amphinemura sp., 59 – Protonemura sp.; 60, 61 – передняя нога личинки: 60 – Amphinemura borealis (Mort.), 61 –A. standfussi (Ris); 62,63 - 7–10-й членики церков: 62 – A. borealis (Mort.), 63–A. standfussi (Ris); 64–67 – Nemurella pictetii Klap.: 64 – общий вид личинки, 65 - лапка задней ноги, 66 – задняя нога личинки, 67 – церк личинки. 58 – по: Lestage, 1921; 59 – по: Rauser, 1959; 60–63 - по: Lillehammer, 64– 66 – по: Hynes, 1941; 67 - по: Hynes, 1977.

Рис. 68–78. Сем. Nemouridae. 68 – общий вид личинки Nemoura; 69 – лапка личинки Nemoura sp.; 70–78 – передняя, средняя и задняя нога личинки: 70–72 – Nemoura avicularis Mort., 73–75 – N. flexuosa Aub., 76–78 – N. arctica Esb.-Pet. 68, 69 – пo: Hynes, 1941; 70–78 – пo: Lillehammer, 1988.

Рис. 79-86. Сем. Nemouridae. 79-80 – 7 - 10-й и 15 - 17-й членики церков Nemoura cinerea Retz.; 81, 82 – 7 - 10-й и 15 - 17-й членики церков N. avicularis Mort.; 83 – 86 - 6 - 7-й брюшные сегменты: 83 - Nemoura cinerea Retz., 84 - N. avicularis Mort., 85 - N. flexuosa Aub., 86 - N. dubitans Mort. 79–86 – пo: Lillehammer, 1988.

Рис. 87-97. Сем. Nemouridae. 87-94 – 7 – 10-й и 15 – 17-й членики церков: 87, 88 – Nemoura dubitans Mort., 89,90 – N. flexuosa Aub., 91,92 – N. sahlbergi Mort., 93,94 – N. arctica Esb.-Pet.; 95,96: лапка личинки: 95 – N. dubitans Mort., 96 – N. flexuosa Aub.; 97 – правая половина переднеспинки N. sahlbergi Mort. 87-97 – по: Lillehammer, 1988.

Рис. 98-105. Сем. Capniidae. 98 – общий вид личинки Capnopsis schilleri (Rost.); 99- общий вид личинки Capnia atra Mort.: 100, 101 – метанотум личинки: 100 – C. atra Mort., 101 – C. nigra (Pict.); 102 – 105 – 7-10-й и 15 – 17-й членики церков: 102, 103 – C. atra Mort., 104, 105 – C. bifrons (Newm.). 98 – по: Aubert, 1958; 99 – 105 – по: Lillehammer, 1988.

Рис. 106-109. Сем. Capniidae. 106-107- задняя нога личинки: 106 – Capnia bifrons (Newm.), 107 – C. vidua Klap.; 108, 109 – нижняя челюсть личинки: 108 – C. pygmaea (Zett.), 109 – C. atra Mort. 106 – 109 – по: Lillehammer, 1988.

Рис. 110-119. Сем. Leuctridae. 110 – переднеспинка Leuctra nigra (Oliv.); 111 – передняя нога личинки L. nigra (Oliv); 112 – переднеспинка L. fusca (L.); 113 – передняя нога личинки L. fusca (L.); 114 – передняя нога личинки L. digitata Kemp.; 115-116- церки личинки: 115 – L. hippopus Kemp., 116 - L. digitata Kemp., 117 -119 – 4-7-й тергит брюшка личинки: 117 – L. fusca (L.), 118 – L. hippopus Kemp., 119 – L. digitata Kemp. 110-119 – по: Lillehammer, 1988.

Рис. 120. Leuctra sp., общий вид личинки. 120 – по: Stewart, Stark, 1988.

Подотряд Arctoperlaria Группа Systellognatha Семейство Perlodidae Род Arcynopteryx Klapalek, 1904. (рис. 121). Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) Известен с Полярного Урала (Клапалек, 1916), из с. Усть-Цильма, тракт Помоздино–Троицко-Печорск (Жильцова, 1966), р. Щугор от верховьев до устья (Шубина, 1986), рек Сейда, Собь, Хару-та, Уса (Седых, 1974). Материал: самцов 231, самок 199. Нахождение: Бассейн р. Печора: р. Верхняя Печора; р. Подчерем (с притоком р. Большой Емель); р. Унья; р. Илыч с притоками; среднее течение р. Щугор с притоками (Большой Паток и Шер-кырта-ель); р. Большая Уса; р. Косью с притоком р. Кожим – нижнее, верхнее течения и притоки; р. Вангыр; р. Лемва; р. Большая Сыня; приток р. Ухта – р. Ухтарка; р. Сюзью; р. Белая Кедва; р. Цильма. Бассейн р. Мезень. Личинки из гидробиологических проб. Бассейн р. Кара. Личинки в бентосе верхнего и среднего течений магистрального русла и в ручьях. Бассейн р. Наульяха – 1самка имаго встречена в районе истока реки во второй декаде августа. Бассейн р. Море-ю. Немногочисленные личинки обнаружены на валунногалечном грунте переката в среднем течении, Биология: Один из самых крупных видов в регионе. Длина тела имаго: самцов – 10.5–16.5, самок – 12.0 – 21.0 мм; длина тела нимф: самцов – 14–17, самок – 18–26 мм. Самки крупнее самцов и имеют хорошо развитые крылья. Самцы короткокрылые, летать не могут. Личинки обитают на быстром и умеренном течениях рек и ручьев на валунных и галечных грунтах. Зрелые нимфы (рис. 2, см. вкл.) встречены в середине июля в горных озерах Урала. Для линьки на имаго нимфы начинают выходить на берег в вечернее время (около 21 ч) и медленно движутся по снегу к берегу. С наступлением темноты (ближе к полуночи) их количество и активность резко увеличиваются (до 3–5 личинок на 1 м2). В реках Северного Урала массовый выход наблюдался нами в конце мая–начале июня. Нимфы двигались по снегу перпендикулярно береговой линии к растущим по берегам кустам и деревьям со скоростью 0,02 м/с скрывались в прошлогодней траве. Имаго держатся неподалеку от места выхода, скрываясь под камнями, на деревьях и траве. Из собранных нимф в течение суток на имаго перелиняли около 90% (рис. 3, см. вкл.). В реках Приполярного Урала массовый выход личинок для линьки на имаго отмечался во второй половине июня. В дневное время 16 июня на берегу р. Кожим мы наблюдали множество активно бегающих короткокрылых самцов менее подвижных самок и массу спаривающихся особей. Их численность достигала 20–30 экземпляров на 1 м2. Иногда на одной самке находилось до 5 самцов, делавших попытки копуляции. В верховьях р. Кожим массовый вылет A. compacta отмечался позже – 18 июня. Имаго мы наблюдали в большом количестве на стволах лиственниц,

растущих вдоль берега, часто на удалении 100-150 м от реки, а также на камнях и под ними возле уреза воды. Личинки данного вида – хищники, поедают личинок других водных насекомых, иногда в питании встречаются растительные остатки (Lillehammer, 1988). По литературным данным, вид имеет двухгодичный жизненный цикл: первую зиму проводит в стадии диапаузирующего яйца, личинки появляются следующей весной (Lillehammer, 1988). В Северной Америке жизненный цикл унивольтинный, нимфы растут быстро до созревания в октябре (Stewart et al., 1990). Период лёта в реках Северного Урала – конец мая–июнь, Приполярного Урала – июнь–июль. В ручьях с низкой температурой воды имаго и нимфы встречаются в середине августа. Обычен в питании хариуса рек Унья, Щугор, Кожим, Балбанъю, Ильи, Номбур, Цильма; молоди семги – рек Унья, Щугор и Кожим. Встречен в питании хариуса рек Вымь, Ворыква, Кара и Мезень. Обнаружен в пище сибирского хариуса озер Гнетьты и Амбарты. Распространение: Циркумполярный вид. Север европейской части России, Урал, Сибирь, Дальний Восток. Украинские Карпаты, Западная Европа, Финляндия, Канада, север США. Род DIURA Billberg, 1820 Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) (рис. 122). Известен из с. Усть-Цильма (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974), русла и притока р.Щугор в среднем течении (Шубина, 1986). Материал: самцов 41, самок 52. Нахождение: Бассейн р. Печора: р.Печора у Троицко-Печорска; р. Уса; р. Кожим – нижнее течение и приток р. Балбанъю; р. Илыч – в русле реки сверху до устья и в притоках; среднее течение р. Щугор и ручей Шер-кыртаель; приток р. Колва; р. Инта; р. Ижма; р. Ухтарка. Бассейн р.Северная Двина: р. Вымь. Оз. Большой Харбей. Биология. Довольно крупные веснянки, самки крупнее самцов. Длина тела имаго: самцов – 9.2–17.0, самок – 11–21 мм; длима тела нимф: самцов – 9.5–17.0, самок – 17–24 мм. Крылья самцов укорочены, у самок развиты нормально. Личинки встречены в реках, ручьях и озерах на валунном грунте. Хищники, питающиеся донными беспозвоночными, включая ракообразных (Lillehammer, 1988). Вид имеет двухгодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Яйца находятся в диапаузе 8–10 месяцев в течение первой зимы. Личинки появляются следующей весной. Нимфы растут преимущественно в летнее время, но рост может продолжаться и зимой. Период лёта – май– август в зависимости от широты и долготы местности. Отмечен в пище семги и хариуса р. Щугор. Распространение. Циркумполярный вид, в Европе имеет бореоальпийское распространение. В России распространен в европейской части, кроме юга, на Дальнем Востоке, в Сибири. Обитает в Монголии, Западной Европе (в Финляндии, Швеции, Норвегии, Германии, Чехии,

Словакии, Венгрии, Румынии, Великобритании), Канаде, на севере США. Довольно обычен в Северной и Средней Европе. Diura nanseni (Kempny, 1900) (рис. 123). По литературным источникам, известен из с. Устъ-Цильма, р. Белая на Тиманском хребте (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974); встречается на всем протяжения р. Щугор и в притоках среднего течения (Шубина, 1986). Материал. самцов 98, самок 96. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Печора у с. Якши; р. Уса р.Косью с притоками Вангыр и Кожим; р. Колва; р. Верхняя Печора и приток р. Шайхановка; р. Унья; р. Илыч – на всем протяжении реки и в ее притоках; среднее течение р. Щугор с притоками – реками Большой и Малый Паток и ручей Шер-кырта-ель, р. Подчерем; р. Вуктыл; р. Ижма; притоки р. Ухты (реки Тобысь, Чуть, Ухтарка); р. Пижма; р. Колва. Бассейн р. Северная Двина: р. Вымь. Один самец имаго встречен 5 июня 1998 г. Бассейн р. Мезень: русло реки с притоками Верхней Пузлой Ертомом, Еввой. Бассейн р. Кара. Три самки имаго встречены во второй половине августа в среднем течении. Бассейн р. Море-ю: русло реки. Биология. Довольно крупные веснянки. Длина тела имаго: самцов – 10.0– 15.0, самок – 11.5–18.5 мм; длина тела нимф: самцов – 11–16, самок – 12–18 мм. Самки имеют нормально развитые крылья, самцы обычно длиннокрылые, но иногда могут быть и с укороченными крыльями. Обычный, достаточно многочисленный вид в реках европейского Северовостока. Личинки встречаются в горных и предгорных реках, а также в ручьях на валунном и галечном грунтах. Нимфы питаются преимущественно личинками хирономид. В Скандинавии вид имеет двухгодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Яйца находятся в диапаузе 8–10 месяцев в течение первой зимы. Личинки появляются весной или ранним летом и быстро растут в течение лета и осенью. Вылет происходит весной и продолжается до августа. Период лёта на европейском Северо-востоке – конец апреля–июль. Откладывание яиц наблюдали на р. Щугор 18–20 июня при температуре воды 10, воздуха – 20 °С. Установлен в пище хариуса рек Щугор, Кожим, Балбанъю, молоди семги рек Щугор, Кожим, Унья. Встречен в пище хариуса, семги, сига и налима р. Вымь, в пище хариуса рек Кара и Мезень. Распространение. Циркумполярный вид. Россия: север европейской части, Северный Урал, Сибирь; север Западной Европы (Швеция, Норвегия, Финляндия), север США. Род ISOGENUS Newman, 1833 Isogenus nubecula Newman, 1833 (рис. 124). Известен из р.Печора (села Усть-Цильма, Троицко-Печорск, Усть-Кожва, Попова изба) (Жильцова, 1966), рек Ухта, Сейда, Собъ (Седых, 1974). Материал. самца 3, самок 5. Нахождение. Бассейн р. Печора: реки Уса, Ухта, Подчерем.

Бассейн р. Северная Двина: реки Вычегда и Вымь. Биология. Крупный представитель веснянок, типичный обитатель больших рек. Длина тела имаго: самцов – 14.0–17-0, самок – 15.0–17.5 мм; длина тела нимф: самцов – 14–16, самок -16–21 мм. На территории европейского Северо-востока редок. За последние 15–20 лет стал редким в р. Неве, хотя раньше был самым обычным и многочисленным; в крупных реках Западной Европы исчез полностью (Жильцова, 2000). Нимфы – хищники. Вид имеет одногодичный жизненный цикл, имаго вылетает мае–июне (Lillehammer, 1988). Период лёта на европейском Северо-востоке – апрель– июнь.

Встречен в пище хариуса и стерляди р. Вычегды. Распространение. Европейская часть России, кроме юга, Полярный Урал; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания, Центральная Европа, Великобритания. Род PERLODES Banks, 1903 Perlodes dispar (Rarabur, 1842) (рис. 124). Известен из р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самец 7, самка 12. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Уса; р. Пижма; реки Сюзью, Белая Кедва, Ухта с притоком р. Чуть. Биология. Крупный вид. Длина тела имаго: самцов – 11.0– 17.0, самок – 15.0–20.0 мм; длина тела нимф: самцов – 14–18 самок – 18–26 мм. Самцы имеют укороченные крылья (рис.4 см. вкл.). Вид обитает в предгорных участках рек с умеренным течением. На исследованной территории редок. В Западной Европе встречается в больших спокойных реках равнин и в средневысотных районах ниже 800 м. В Норвегии установлен только в мелких реках с высокой летней температурой (Lillehammer, 1988). Вид имеет одногодичный жизненный цикл (Zwick, 1989). Личинки – хищники. Период лёта – апрель–июнь. Распространение. Европейская часть России, кроме юга; Прибалтика, Западная Европа, Финляндия, Норвегия, Дания. Род ISOPERLA Banks, 1906 Isoperla difformis (Klapalek, 1909) (рис. 125). Известен из р. Ухта (Седых, 1974) и среднего течения р. Щугор (Шубина, 1986). Материал. самцов 40, самок 43. Нахождение. Бассейн р. Печора: притоки р.Илыч; среднее течение р. Щугор; р. Большая Инта; р. Печора у Троицко-Печорска; притоки р. Ухта (реки Вежавож, Ухтарка, Чуть, Тобысь); р. Ижма реки Кедва, Седью, Пижма. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда - р.Човью. Биология. Веснянки средних размеров. Длина тела имаго: самцов – 6.6– 8.7, самок – 7.8–13.5 мм; длина тела нимф: самцов -8–11, самок – 10–16 мм.

Самцы имеют укороченные крылья. В небольших ручьях и реках с каменистым и галечным грунтом встречается единично. Нимфы – преимущественно хищники. Жизненный цикл продолжается один год. Яйца развиваются быстро при высокой температуре (Liliehammer, 1988). Период лёта-апрель–июнь. Отмечен в пище хариуса рек Пижма, Цильма; семги рек Кожим, Щугор. В пище хариуса рек Вымь и Ворыква. Распространение. Европейский вид. Север и запад европейской части России; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Центральная Европа. Isoperla grammatica (Poda, 1761) (рис. 125). Известен с Полярного Урала (Клапалек, 1916), из сел Помоздино и Троицко-Печорск (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974) верхнего и среднего течений р. Щугор (Шубина, 1986). Материал. самцов 14, самок 20. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с крупными и мелкими притоками; среднее течение р. Щугор; р. Печора у Якши; р. Косью с притоком р. Вангыр, реками Сюзью, Белая Кедва. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда – реки Вымь и Човью. Биология. Вид средних размеров. Длина тела имаго: самцов – 8–14, самок – 8–12 мм; длина тела нимф – 9–15 мм. На Севере европейской части встречается в быстрых реках и ручьях. Обычен в равнинных реках, не встречается в озерах. Имеет одногодичный жизненный цикл. Нимфы часто имеют несинхронный рост, являются преимущественно хищниками (Lillehammer, 1988). Период лёта на исследованной территории – конец июня–август. Встречен в пище хариуса, семги р. Щугор и стерляди р. Вымь. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, Северный и Южный Урал; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Норвегия, Центральная и Южная Европа. Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) (рис. 126). Вид известен из сел Усть-Цильма, Усть-Кожва, Попова изба, рек Кожва, Адзьва, Уса выше р. Косью и у дер. Абезь (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самцов 93, самок 108. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с крупными и мелкими притоками; среднее течение р. Щугор с притоком Малый Паток; приток р. Подчерем – р. Большой Емель; р. Косью с притоками Вангыр и Кожим; р. Лемва; р. Колва; р. Ухта с притоком р. Ухтарка. Бассейн р. Северная Двина: р. Вычегда (с притоком р. Вымь); р. Сухона. Бассейн р. Кара. Самки имаго встречены в среднем течении реки. Биология. Имеет средние размеры. Длина тела имаго: самцов – 7.1–10.5, самок – 8.0–12.5 мм (рис. 5, см. вкл.); длина тела нимф – 9–13 мм. Обладает большой экологической валентностью, встречается в больших равнинных и

горных реках, в горных озерах и ручьях. Многочислен в высоких широтах. Нимфы – хищники. Вид имеет двухгодичный жизненный цикл. Яйца имеют диапаузу, которая продолжается 8–10 месяцев в течение первой зимы. В высоких широтах нимфам для роста нужно два летних периода (Lillehammer, 1988). Период лёта – июль–август, отдельные имаго встречены на р. Щугор в апреле. Массовый вылет наблюдали 17 июля в верхнем течении р. Кожим. Обнаружен в пище хариуса рек Кара, Кожим, Балбанъю, Щугор, семги р. Щугор, в пище стерляди р. Вымь. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, кроме юга, Урал, Сибирь и Дальний Восток; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Норвегия, Центральная Европа. Семейство СНLОRОРЕRLIDАЕ Род SIPHONOPERLA Zwick, 1967 Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1841) (рис. 127). Известен из с. Помоздино (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самцов 9, самок 8. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с притоками; среднее течение р. Щугор; р. Ижма с притоками р. Белая Кедва, р. Ухта. Биология. Мелкие желто-зеленые веснянки. Длина тела имаго: самцов – 5.6–7.2, самок – 5–8 мм; длина тела нимф – 6–9 мм. Вид обитает в средних и малых реках. В Прибалтике нередок в небольших быстрых реках. Имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта на исследованной территории – начало июня–июль. Отмечен в пище семги р. Щугор, хариуса р. Лемвы. Распространение. Север европейской части России, Ленинградская область, Приполярный и Южный Урал; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Норвегия, Испания. Род XANTHOPERLA Zwick, 1967 Xanthoperla apicalis Newman, 1836 (рис. 127). Вид известен из с. Усть-Цильма, р. Кожва (Жильцова, 1966), рек Ухта, Сейда, Уса (Седых, 1974). Материал. самцов 15, самок 30. Нахождение. Бассейн р. Печора: реки Косью и Колва – притоки р. Уса; р. Велью; р. Илыч с крупными и мелкими притоками; среднее течение р. Щугор; р. Ижма; р. Цильма. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Вымь. Биология. Мелкие желто-зеленые веснянки. Длина тела имаго: самцов – 5.5–7.0, самок – 6.7–8.1 мм. В больших и средних реках, ручьях. В Прибалтике и Скандинавии (Brittain, 1974, 1983а) встречается в крупных реках. Имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта – июнь–начало сентября. Обнаружен в пище семги р. Щугор.

Распространение. Север и запад европейской части России, Северный и Южный Урал; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Норвегия, Северная Германия, Франция, Испания, Италия. Род ISOPTENA Enderlein, 1909 Isoptena serricornis (Pictet, 1841) (рис. 127). Вид известен из с. Помоздино (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самец 1, самок 7. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Колва; приток р. Ухта р. Тобысь. Бассейн р. Северная Двина: реки Вымь и Човью. Биология. Небольшие желто-коричневые веснянки. Длина тела имаго: самцов – 7–8, самок – 9–11 мм. Вид обнаружен на участках рек с песчаным грунтом. Встречается единично в больших реках равнин и предгорий. Нами установлен как в больших, так и в малых реках, численность вида невысокая. Предположительно имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988) Период лета - май–июль, нами встречен лишь в июне. Распространение. Европейский вид. Север, запад и центр европейской части России; Прибалтика, Финляндия, Швеция, Дания и Центральная Европа (Meinander, 1965). Семейство TAENIOPTERYGIDAE Род BRACHYPTERA Newport, 1849 Brachyptera braueri (Klapalek, 1900) (рис. 128). В коллекции ЗИНа имеются экземпляры этого вида из р. Ухта (Жильцова, 1966), известен из рек Сейда и Уса (Седых, 1974). Материал. самцов 7, самок 2. Нахождение. Бассейн р.Печора: верховья р. Илыч – 20км выше впадения р. Кожим; р.Щугор – среднее течение; р. Подчерем. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Вымь. Биология. Средних размеров темно-коричневый вид. Длина тела имаго: самцов – 8–10, самок – 9–13 мм; длина тела нимф – 8–10 мм. В притоках Печоры редок, встречается единично. Обитает в крупных реках предгорий, реже в ручьях. Имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта в бассейне Печоры – апрель–июнь. Зрелые нимфы обнаружены в пище хариуса рек Пижма, Вымь и Ворыква в марте и апреле. Распространение. Европейская часть России: Коми, Удмуртия, Валдай (Жильцова, 2003). Прибалтика и Центральная Европа. Род TAENIOPTERYX Pictet, 1841 Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758) (рис. 129). Вид известен из с. Усть-Цильма (Жильцова, 1966), рек Ухта, Собь, Сейда, Уса (Седых, 1974), р. Щугор от верховьев до устья (Шубина, 1986). Материал. самцов 75, самок 129.

Нахождение. Бассейн р. Печора; р. Верхняя Печора; устье р. Малая Порожная; реки Унья, Илыч – на всем протяжении реки и в притоках; среднее течение р. Щугор с притоками (реки Малый Патоки Большой Паток); р. Подчерем; реки Велью, Колва; р. Косью; р. Кожим в нижнем течении с притоками Балбанъю и Лимбеко-ю; реки Белая Кедва (приток р. Ижма), Пижма; р. Чуть (приток Ухты); р. Цильма; дельта р. Печоры. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда (реки Вымь и Човью); р. Сысола. Бассейн р. Мезень: русло реки с притоками Верхней и Нижней Пузлой, Лоптюгой, Мыдмасом, Ертомом, Поксом. Биология. Веснянки средних размеров. Длина тела имаго: самцов – 6.9– 10, самок – 6.7–15 мм; длина тела нимф – 8-15 мм. Обычный вид в притоках Печоры. Часто встречается как в больших реках, так и в ручьях. В Скандинавии – в горных озерах. Нимфы питаются фрагментами листьев и детритом. Вид имеет одногодичный жизненный цикл с коротким инкубационным периодом на стадии яйца. Основной рост личинок происходит летом, осенью и ранней зимой (Lillehammer, 1988). Период лёта в бассейне Печоры – конец апреля–май, одиночные самки встречаются до июня. Массовый лет над водой и находящихся на поверхности воды многочисленных самок мы наблюдали на реках Малый Паток и Илыч в начале июня при температуре воды 2.4-4°С. Отмечен в пище хариуса и молоди семги рек Щугор, Кожим, Подчерем, Пижма, Цильма, Унья. Встречен в питании хариуса, окуня, налима, гольяна р. Выми, хариуса р. Ворыквы. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, Восточная Сибирь, Дальний Восток; Финляндия, Швеция, Норвегия, Центральная Европа (Meinander, 1965). Род RHABDIOPTERYX Klapalek, 1902 Rhabdiopteryx acuminata Klapalek, 1905 (рис. 128). Материал. самцов 3, самок 14. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Ухта с притоком р. Чуть. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Човью. Биология. Веснянки средних размеров. Длина тела имаго: самцов – 9, самок – 10 мм; длина тела нимф – 10–12 мм. Вид очень редкий, на исследованной территории распространен локально. Обитает в чистой и холодной воде быстрых рек с гравийным и валунным дном. Период лёта: нами имаго обнаружены только в июне. Зрелые нимфы встречаются с апреля. Встречен в питании хариуса р. Ухта, в питании хариуса и молоди семги р. Вымь и Ворыква. Распространение. Север европейской части России, Смоленская и Новгородская области; Финляндия, Англия и Литва (Meinander, 1965). Семейство NEMOURIDAE Род PROTONEMURA Kempny, 1898

Protonemura intricata (Pus, 1902) (рис. 130). Материал. самцов 5, самок 8. Нахождение. Бассейн р. Печора: мелкие ручьи и родники –притоки р. Илыч. Биология. Мелкие веснянки. Длина тела имаго: самцов – 6. 3– 7.2, самок – 6.7–7.6 мм. Характерны для мелких быстрых водотоков и родников. В Альпах поднимаются до высоты 1500, в Украинских Карпатах- до 1200 м (Жильцова, 2003). Вид имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта в бассейне Печоры – июнь–август. Распространение. Европейская часть России, кроме юга; Центральная Европа, Италия, Испания (Meinander, 1965), Западная Европа. Род AMPHINEMURA Ris, 1902 Amphinemura borealis (Morton, 1894) (рис. 130). Вид известен из с. Помоздино (Жильцова, 1966), рек Ухта и Собь (Седых, 1974). Материал. самцов 73, самок 97. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Верхняя Печора; р. Илыч, ее крупные и мелкие притоки, реже – родники; р. Щугор; р. Велью и ее притоки; р. Большая Сыня; р. Косью (приток р. Уса) с притоками Кожим, Вангыр, Инта; р. Ижма. В протоках тундровых озер Лыаес-ты и Науль-то. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда (реки Вымь, Човью). Бассейн р. Мезень: р. Ертом. Биология. Мелкие веснянки. Длина тела имаго: самцов – 4.0-5.6, самок – 4.3–8.2 мм; длина тела нимф – 4.5–8.5 мм. Довольно обычный многочисленный вид. Обитает в реках и ручьях, преимущественно быстротекущих, с низкой температурой воды летом. Имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта в бассейне Печоры – июль–август. Массовый выход имаго Л. А. Жильцова наблюдала 4 июля в родниках р. Илыч (Жильцова, Лоскутова, 1986б). На реках Приполярного Урала массовый лет самок в первой декаде июля. В реках Човью и Вымь (бассейн р. Северная Двина) имаго встречены в середине июня. Распространение. Палеарктический вид. Север и запад европейской часта России, Урал, Алтай, Саяны, Дальний Восток; Финляндия, Швеция, Норвегия, Германия (Meinander, 1965); Монголия. В Европе имеет ареал бореомонтанного типа (Жильцова, 2003). Amphinemura standfussi (Ris, 1902) (рис. 130). Ранее вид был известен из с. Усть-Цильма (Жильцова, 1966), р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самцов 31, самок 9. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч, ее крупные и мелкие притоки; притоки р. Щугор в среднем течении; р. Кожим в 3 км выше устья р. Балбанъю и ее притоки; р. Пижма. В протоках тундровых озер Лыаес-ты и Науль-то.

Биология. Вид мелких размеров. Длина тела имаго: самцов – 4.0–6.6, самок – 4.8–7.3 мм; длина тела нимф – 4–8 мм. Обитает преимущественно в быстрых реках и ручьях. Бывает особенно многочисленным в высокогорных озерах. Имеет одногодичный жизненный цикл. Яйца обычно развиваются медленно в течение зимы, личинки появляются весной. Основной рост личинок происходит летом. В более южных регионах яйца откладываются веснянками осенью и нимфы растут ранней зимой и весной (Brinck, 1949). Период лёта на европейском Северо-востоке – август–сентябрь; в бассейне р. Кожим многочисленные имаго (самцы и самки) встречены в конце июля. Установлен в питании хариуса рек Илыч и Щугор, молоди семги р. Щугор. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, Полярный Урал, Ленинградская и Московская области, Башкирия (Жильцова, 2003), Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток; Финляндия, Швеция, Норвегия, Центральная Европа (Meinander, 1965); Монголия. Род NEMOURA Latreille, 1796 Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 (рис. 131). Вид известен с Полярного Урала (Клапалек, 1916), из р. Печора (Жильцова, 1966), рек Собь, Пайпудыня, Елец, Харута (Седых,1974). Материал. самцов 17, самок 44. Нахождение. Бассейн р. Печора: озера в бассейне р. Малый Паток, притоки р. Илыч; притоки р. Кожим; дельта р. Печора. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Човью. Остров Долгий в Баренцевом море. Биология. Длина тела имаго: самцов – 5.4–7.0, самок – 6.5– 9.6 мм; длина тела нимф – 6–9 мм. При благоприятных условиях вид имеет одногодичный цикл развития, при неблагоприятных температурных условиях он может измениться на двухлетний. Инкубационный период яиц короткий при высокой температуре и длинный – при низкой (Lillehammer, 1988). Обитает в небольших реках и ручьях, тундровых озерах на галечном и галечнопесчаном грунте. Период лёта – июнь–август. Распространение. Циркумполярный вид. Север европейской части России, Урал, Восточная Сибирь, Дальний Восток; Финляндия, Швеция, Норвегия (Meinander, 1965); Монголия; север США и Канады. Nemoura avicularis Morton, 1894 (рис. 131). Ранее был известен из рек Ухта и Собь (Седых, 1974). Материал. самцов 36, самок 66. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с крупными и мелкими притоками; р. Щугор; р. Большая Сыня; р. Ухта с притоками; р. Седью. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Човью. Биология. Длина тела имаго: самцов – 5.8–8.0, самок – 6.8– 10.0 мм; длина тела нимф – 6–10 мм. Обитает в реках и ручьях разных типов, в Западной Европе преимущественно в богатых гумусом ручьях. В Шотландии

и близ Альп нередко обитает в озерах (Жильцова, 2003). Предпочитает местообитания с тонким субстратом и отмершим органическим материалом. Имеет одногодичный тип жизненного цикла (Lillehammer, 1988). Личинки растут поздним летом и осенью (Brittain, 1974). Период лёта в бассейне Печоры – май–июль. Отмечен в питании хариуса рек Щугор и Ворыква. Распространение. Европейская часть России, Алтай; Финляндия, Норвегия, Швеция, вся Европа, исключая Италию и Балканский полуостров (Meinander, 1965), Прибалтика. Nemoura cinerea (Retzius, 1783) (рис. 132). Вид известен из рек Ухта, Чибью, Ижма, Собь (Седых, 1974). Материал. самцов 29, самок 30. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Печора у Троицко-Печорска и дельта; крупные и мелкие притоки р. Илыч; р. Щугор в среднем течении; р. Кожим с притоками; приток р. Колва; р. Ухта с притоками Чуть и Ухтарка. Бассейн р. Северная Двина: р. Вычегда с притоком р. Човью. Биология. Длина тела имаго: самцов – 4.8- 9.0, самок - 5.3–11.0 мм; длина тела нимф – 4–9 мм. Пресноводный убиквист. Обитает во всех типах пресноводных водоемов: в больших реках и маленьких речках, больших и малых озерах, иногда также в прудах. В горах встречается до высоты 2500 м (Жильцова, 2003) При благоприятных условиях вид имеет одногодичный жизненный цикл, при неблагоприятных – двухгодичный (Brittain, 1974; Lillehammer, 1975). Период лёта в бассейне Печоры – май-сентябрь. Обнаружен в пище хариуса р. Лемва. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, Кавказ, Алтай, Сибирь до Забайкалья; Украина, Грузия Средняя Азия (Жильцова, 2003); Финляндия, Норвегия, Швеция, вся Европа (Meinander, 1965); Северная Африка. Nemoura flexuosa Aubert, 1949 (рис. 132). Материал. самцов 120, самок 108. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с притоками; р. Щу-гор и ее притоки в среднем течении; р. Косью (приток р. Усы); р. Ухта. Биология. Длина тела имаго: самцов – 4.8–8.0, самок – 5.3–10.0 мм; длина тела нимф – 6–9 мм. Обычен в быстрых реках и ручьях. В большом количестве встречен в одном из притоков р. Илыч в начале июня. Мало сведений о жизненном цикле; предположительно развитие длится один год (Lillehammer, 1988). Период лёта – апрель–июнь, у единичных особей – до июля. Распространение. Европейская часть России; Финляндия, Норвегия, Швеция, Центральная Европа (Meinander, 1965), Прибалтика, Украинские Карпаты; Малая Азия (Жильцова, 2003). Nemoura sahlbergi Morton, 1896 (рис. 133).

Материал. самцов 9, самок 12. Нахождение. Бассейн р. Печора: притоки рек Кожим и Илыч. Биология. Длина тела имаго: самцов – 3.8–6.2, самок - 5 - 8 мм; длина тела нимф – 6–7 мм. Обитает в холодных быстротекущих ручьях с валунным грунтом. Имеет одногодичный жизненный цикл (Lillehammer, 1988). Период лёта – конец июня–начало августа. Распространение. Север европейской части России, Полярный Урал, Восточный Саян; Финляндия, Норвегия, Швеция (Meinander, 1965); Монголия; арктическая область Северной Америки (Жильцова, 2003). Род NEMURELLA Kempny, 1898 Nemurella pictetii Klapalek, 1900 (рис. 133). Материал. самцов 3, самок 6. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч и ее притоки; р. Верхняя Печора; р. Унья; р. Косью; мелкие притоки р. Кожим. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда - р. Човью. Биология. Длина тела имаго: самцов – 5.4–8.5, самок – 6.0-11.4мм; длина тела нимф – 7–9 мм. Пресноводный убиквист. Обитает в разнообразных водоемах, как текучих, так и стоячих. Часто обилен в местообитаниях, питаемых родниками (Жильцова, 2003). Вид имеет одногодичный жизненный цикл, но есть сведения о двухлетнем жизненном цикле (Brittain, 1978). По данным других авторов, на рост личинок мало влияет температура воды (Elliott, 1984). Период лёта в бассейне Печоры – апрель–октябрь. Встречен в питании хариуса р. Вангыр; хариуса, ерша, окуня рек Вымь и Ворыква. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, Южный Урал, Алтай, Сибирь до Забайкалья; Латвия, Украина, Западная Европа; Монголия (Жильцова, 2003). Семейство CAPNIIDAE Род CAPNIA Pictet, 1841 Capnia atra Morton, 1896 (рис. 134). Ранее отмечен для Полярного Урала (Клапалек, 1916), с. Усть-Цильма (Жильцова, 1966), рек Собь, Харута (Седых, 1974). Материал. самцов 68, самок 118. Нахождение. Бассейн р. Печора: реки Уса и Колва; р. Кожим и ее притоки; р. Илыч с крупными и мелкими притоками; р. Щугор и ее притоки (реки Малый и Большой Паток); р. Подчерем; р. Ижма; р. Ухта с притоком р. Чуть. Бассейн р. Коротаиха: оз. Амбарты. Биология. Мелкие веснянки с темным телом. Длина тела имаго: самцов – 4.3–6.7, самок – 4.5–10.0 мм; длина тела нимф – 5-10 мм. Вид встречен в больших и малых реках, озерах. Имеет одногодичный – жизненный цикл. Яйца развиваются быстро при высокой температуре воды и медленно – при низкой, но рост личинок мало зависит от температуры воды (Brittain et al., 1984, 1986). Период лёта – май–август. Массовая откладка яиц происходит в

начале июня при температуре воды 2–3 °С. В брюшках самок обнаружены яйца в количестве от 205 до 523 штук. Установлен в питании хариуса рек Щугор, Кожин, Илыч. Самки имаго часто встречались в пище хариуса оз. Амбарты. Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России, кроме запада и юга, Полярный Урал, север Западной Сибири, Восточная Сибирь; Средняя Европа, Фенноскандия (Жильцова, 2003). Capnia bifrons (Newman, 1838) (рис. 134). Материал. самцов 14, самок 2. Нахождение. Бассейн р. Печора: ручьи р. Илыч; р. Щугор и ее притоки в среднем течении. Бассейн р. Северная Двина: приток р. Вычегда – р. Вымь. Ручей в бассейне р. Кара. Биология. Мелкие темные веснянки. Длина тела имаго: самцов – 4.3–6.7, самок – 4.5–10.0 мм; длина тела нимф – 5– 10 мм. Самцы имеют укороченные крылья. Обитает в больших ручьях и реках предгорий и равнин на гравийном грунте. Вид имеет одногодичный жизненный цикл; яйцеживородящий. Нимфы растут при высокой температуре воды (Lillehammer, 1988). Период лёта имаго – апрель–июнь, сентябрь. Отмечен в питании хариуса р. Щугор. Распространение. Европейский вид. Европейская часть России, Приполярный Урал, Валдайская возвышенность; Прибалтика, Украинские Карпаты, Крым, Британские острова; Центральная и Северная Европа, Греция (Жильцова, 2003). Для севера европейской части указывается впервые. Capnia pygmaea (Zetterstedt, 1840) (рис. 135). Известен из с. Усть-Цильма (Жильцова, 1966), рек Ухта, Собь (Седых, 1974). Материал. самцов 412, самок 459. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Колва; реки Верхняя Печора, Шайтановка; р. Илыч с притоками; среднее течение р. Щугор с крупными (Большой и Малый Паток) и мелкими притоками; нижнее течение р. Кожим; р. Ижма с притоками (реки Седью, Ухта). Бассейн р. Коротаиха: оз. Амбарты. Биология. Самый мелкий вид из представителей семейства. Длина тела имаго: самцов – 3.7–5.7, самок – 4.0–7.5 мм; длина тела нимф – 4–8 мм. Оба пола обычно длиннокрылые. Обитает в больших реках на южной границе распространения, на севере как в больших, так и в малых реках (Lillehammer, 1988). На исследованной территории встречен в больших тундровых реках, а также в горных реках и ручьях, в тундровых озерах. Имеет одногодичный ЖИЗНЕННЫЙ цикл. Рост личинок происходит преимущественно во время зимы при низкой температуре (Lillehammer, 1988). Период лёта – апрель– июнь, самок – до июля.

Обнаружен в питании хариуса и молоди семги р. Щугор, хариуса р. Вымь, встречен в пище хариуса оз. Амбарты. Распространение. Широко распространенный палеарктический вид. Север европейской части России, Урал, Алтай, Сибирь, Дальний Восток; север Западной Европы (Жильцова, 2003). Capnia vidua Klapalek, 1904 (рис. 135). Материал. самцов 11, самка 1. Нахождение. Бассейн р. Печора: притоки р. Илыч; р. Щугор с притоками; р. Косью с притоком р. Кожим. Биология. Мелкий вид, самцы имеют укороченные крылья. Длина тела имаго: самцов – 4.5–5.5, самок – 5.8–7.7 мм. Чаще встречается в небольших быстрых речках. Имеет одногодичный жизненный цикл, может иметь асинхронный рост (Lillehammer, 1988). Период лёта – май–июнь. Распространение. Европейский вид. Украинские Карпаты, Приполярный Урал; на севере европейской части России очень редок; широко распространен в Северной и Средней Европе; в Фенноскандии встречается только севернее полярного круга (Lillehammer, 1988). Capnia zaicevi Klapalek, 1914 (рис. 136). В литературе известен с Полярного Урала (Клапалек, 1916), из р.Собь (Седых, 1974). Материал. самец 1, самок 5. Нахождение. Бассейн р. Коротаиха: оз. Амбарты. Биология. Обитает в реках и, возможно, в тундровых озерах. Период лёта – июнь–июль, на Новой Земле – до начала августа. Встречен в питании хариуса оз. Амбарты. Распространение. Арктический вид. Север европейской части России, Новая Земля, Полярный Урал, север Сибири (Жильцова, 2003) Род CAPNOPSIS Morton, 1986 Capnopsis schilleri (Rostock, 1892) (рис. 136). Известен из р. Ухта (Седых, 1974). Материал. самцов 43, самок 38. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Илыч с притоками; р. Щугор; р.Косью; р. Ижма. Зрелые нимфы встречены в марте в р. Подчерем. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда – реки Вымь, Човью. Биология. Мелкие, темноокрашенные веснянки. Длина тела имаго: самцов – 3.0–5.2, самок – 3.8–6.0 мм; длина тела нимф – 4 - 6 мм. Вид широко распространен в больших и малых реках севера, но предпочитает небольшие речки с илистым или песчаным грунтом. Имеет одногодичный цикл развития. Яйца не имеют диапаузы и при 20°С требуется лишь 9–11 дней для появления личинок (Lillehammer, 1988). Период лёта – апрель–июнь.

Встречен в питании хариуса р. Цильмы, сига и хариуса рек Вымь и Ворыква. Распространение. Европейская часть России, Кавказ, Иркутская область. Распространен в Северной Африке, на большей части Европы, включая Италию, встречен в Финляндии, Швеции, Норвегии, но отсутствует в Дании (Lillehammer, 1988). Род MESOCAPNIA Rauser, 1968 Mesocapnia variabilis (Klapalek, 1920) (рис. 136). Материал. самок 127. Нахождение. Бассейн р. Печора: притоки р. Илыч; мелкие притоки р. Кожим; приток р. Малый Паток. Бассейн р. Кара: мелкий ручей – приток р. Кара в среднем течении. Биология. В небольших горных речках и ручьях с валунным грунтом. В конце июля в ручье – левом притоке в верхнем течении р. Кожим – нами было собрано 119 самок, 7 личинок и 2 экзувия этого вида и не обнаружено ни одного самца (Жильцова, Лоскутова, 1986а). В других водотоках самцов мы также не находили. Жизненный цикл и питание вида почти не изучены, предположительно сходны с видами рода Capnia. Период лёта на европейском Северо-востоке России – июль–август. Распространение. Циркумполярный вид. Север европейской часта России, Восточная Сибирь, о-в Врангеля, Чукотский полуостров, Корякское нагорье, Камчатка: запад Северной Америки (Жильцова, 2003), Семейство LEUCTRIDAE Род LEUCTRA Stephens, 1836 Leuctra digitata Kempny, 1899 (рис. 137). Известен из рек Печора, Ухта, Собь, Харуга (Седых, 1974). Материал. самцов 54, самок 87. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Верхняя Печора; р Илыч и ее притоки; среднее течение р. Щугор; р. Косью; p. Кожим с притоками; р. Пижма. Биология. Небольшие веснянки. Длина тела имаго: самцов -5.0-7.3, самок - 5-9 мм; длина тела нимф - 5-9 мм. Обитают в крупных реках, также обычны в ручьях на каменистом субстрате. Питаются растительными фрагментами и детритом. Имеют одногодичный жизненный цикл. Основной период роста приходится на летние месяцы (июль–август). Если личинки вылупляются осенью, они медленно растут в течение зимы. Жизненный цикл вида изучен Мюллером, Мендлем (Muller, Mandl, 1980) и Лиллехаммером (Lillehammer, 1985b). Период лёта на европейском Северо-востоке – июль–октябрь. Обнаружен в питании хариуса р. Вымь. Распространение. Широко распространенный европейский вид. Север и запад европейской части России; Латвия, Литва, Украинские Карпаты, Северная и Центральная Европа (Жильцова, 2003). Leuctra fusca Linnaeus, 1758 (рис. 138).

Известен из рек Уса, Лемва (Жильцова, 1966), рек Ухта, Собь (Седых, 1974), р. Щугор (Шубина, 1986). Материал. самцов 362, самок 527. Нахождение. Бассейн р. Печора: р. Верхняя Печора с притоками; р. Подчерем; р. Печора возле Якши; реки Унья, Шайтановка; р. Ильи с крупными и мелкими притоками; р. Щугор с притоками; р. Косью с притоком р. Кожим; реки Пижма, Ижма, Цильма. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда (реки Ворыква и Човью). Бассейн р. Мезень: реки Лупт, Елва, Нижняя Пузла, Ертом, Евва. Биология. Массовый вид мелких размеров с хорошо развитыми крыльями. Длина тела имаго: самцов – 4.4–6.8, самок - 4.2–8.5 мм; длина тела нимф – 5–9 мм. Широко распространен на исследованной территории. Встречается в любых реках и ручьях. По данным Лиллехаммера (Lillehammer, 1988), обитает и в озерах. Питается растительными фрагментами и детритом. Вид имеет одногодичный жизненный цикл, имаго вылетает поздним летом и осенью. На исследованной территории период лёта – июль–октябрь. В конце августа наблюдается массовый лёт самок над водой для откладки яиц. Основной рост личинок приходится на июль август. В некоторых частях ареала вылет растянут во времени. Так, на юге Норвегии вылет происходит с середины июля до первой половины октября (Lillehammer, 1975). Жизненный цикл изучен Бринком (Brink, 1949), Свенссоном (Svensson, 1966) и Лиллехаммером (Lillehammer, 1985b). Обычен в питании хариуса рек Щугор и Кожим, молоди семги рек Щугор, Унья, хариуса р. Вымь, хариуса и молоди семги р. Ертом– притока р. Мезень. Распространение. Палеарктический вид. Ареал вида очень широк, вследствие чего размеры тела и интенсивность окраски весьма изменчивы. Европейская часть России, Кавказ, Алтай, Сибирь Дальний Восток; вся Западная Европа, Украинские Карпаты; Северный Иран, Монголия (Жильцова, 2003). Leuctra hippopus Kempny, 1899 (рис. 137). Известен из рек Ухта, Собь (Седых, 1974). Материал. самцов 199, самок 252. Нахождение. Бассейн р. Печора: приток Верхней Печоры р. Малая Порожная; р. Илыч с крупными и мелкими притоками; р. Щугор и ее притоки в среднем течении; р. Косью с притоками – реками Кожим и Вангыр; р. Большая Сыня; р. Седью; р. Ухта с притоками Чуть и Тобысь. Бассейн р. Северная Двина: притоки р. Вычегда (реки Вымь, Човью). Бассейн р. Наульяха. Биология. Нередок в больших реках и ручьях. Длина тела имаго: самцов – 4.0–7.1, самок – 4.5–8.8 мм; длина тела нимф – 5–9 мм. По данным Лиллехаммера (Lillehammer, 1988), возможно обитание этого вида и в озерах. Питается растительным и другим детритом. Имеет одногодичный жизненный цикл. Период лёта на исследованной территории – май–июнь. Обнаружен в питании хариуса рек Щугор, Илыч, Мезень.

Распространение. Палеарктический вид. Европейская часть России (Ленинградская, Новгородская, Калининская, Московская области, Ставропольский край, Северная Осетия); Закарпатье, Прибалтика, Грузия, Армения; Западная и Северная Европа; Турция, Иран, Ливан, Греция (Жильцова, 2003). Leucra nigra (Olivier, 1811) (рис. 137). Материал. самцов 19, самок 16. Нахождение. Бассейн р. Печора: верхнее течение р. Илыч и ее притоки; ручьи в среднем течении р. Щугор; приток р. Колва. Биология. Имаго иногда имеют укороченные крылья. Длина тела имаго: самцов – 4.6–5.6, самок – 4–8 мм; длина тела нимф – 5–8 мм. Нимфы питаются растительным и другим детритом. Обитает вид преимущественно в быстрых ручьях, иногда встречается в больших реках (Lillehammer, 1988). На исследованной территории редок. В Украинских Карпатах является одним из наиболее обычных и массовых видов (Жильцова, 2003). Имеет двухгодичный жизненный цикл. Период лёта – май–август. Отмечен в питании хариуса р. Щугор. Распространение. Европейский вид. Север и запад европейской части России; Прибалтика, Украинские Карпаты, Центральная и Северная Европа.