Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья(Диссертация)

Федеральное агентство по образованию Ставропольский государственный университет

На правах рукописи

Белоус Виктор Николаевич Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья

03.00.05 – ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Р.В. Камелин

Ставрополь – 2005

2

ОГЛАВЛЕНИЕ Введение…………………………………………………………... 4 Глава 1. Очерк истории изучения рода…………………………………. 11 1.1.История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа………………………………………………... 11 1.2.Очерк истории таксономических исследований по роду Astragalus L. ………………………………………………………. 20 Глава 2. Материал и методы исследования……………………………. 23 Глава 3. Природно-климатические условия Предкавказья…………. 26 3.1.Орография и рельеф………………………………………………

26

3.2.Растительность и природные ландшафты………………………. 28 3.3.Почвы ……………………………………………………………... 36 Глава 4.

Виды рода Astragalus L. Предкавказья………………………. 39

4.1.Конспект флоры астрагалов……………………………………...

39

4.2.Ключ для определения видов рода Astragalus …………………. 66 4.3.Таксономический анализ…………………………………………

72

4.4.Географический анализ…………………………………………... 73 4.5.Анализ эндемизма ………………………………………………... 74 4.6.Жизненные формы и их анализ …………………………………. 75 4.7.Морфология бобов………………………………………………... 83 Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове Предкавказья ……………………………………………………. 86 Глава 6. Перспективы использования видов астрагала……………… 95 6.1.Фитохимическая оценка предкавказских астрагалов…………..

95

6.2.Лекарственные свойства ………………………………………… 98 6.3.Кормовые качества……………………………………………….. 103 6.4.Иные полезные качества ………………………………………… 105 6.5. Первичная интродукция и испытание в культуре……………... 106 Глава 7. Вопросы охраны ………………………………………………… 108

3

Основные результаты и выводы ……………………………... 110 Список использованной литературы ………………………...

112

Приложение 1. Карты распространения …………………….. 137 Приложение 2. Иллюстрации видов …………………………. 148 Приложение 3. Иллюстрации бобов ………………………….. 169

4

Введение Актуальность.

Для

изучения

и

сохранения

биологического

разнообразия, выявления растительных ресурсов большое значение как в теоретическом

так

и

в

практическом

аспекте,

имеют

работы

монографического характера, касающиеся изучения места и роли отдельных таксонов в ранге рода в сложении растительного покрова. Среди дикорастущих растений значительный интерес давно вызывают представители семейства Fabaceae Lindl. Они по праву заслуживают такого внимания как продуценты растительного белка, которым нет равных в мире. Большая часть этих растений неплохо изучена,

часть их вовлечена в

хозяйственную деятельность человека. Одно из центральных мест в системе бобовых занимает род Astragalus L., несомненно древний, гетерогенный, морфологически и экологически чрезвычайно разнообразный. Он играет заметную роль в растительном покрове

Предкавказья,

участвует

в

формировании

характерных

растительных сообществ, среди видов этого рода имеются кормовые, медоносные, декоративные и лекарственные растения. Несмотря на довольно продолжительную по времени историю ботанического изучения Предкавказья, значительный гербарный материал и литературу, флористические исследования здесь нельзя считать хоть сколько-нибудь завершенными. Комплексная оценка биологии, экологии и фитоценологии видов рода Astragalus актуальна, поскольку только на этой основе мы можем решать практические задачи рационального использования и охраны этих видов в природе. Именно такое изучение может способствовать решению и важных теоретических проблем – познание истории растительного мира на тех или иных территориях, экологии сложных групп растений. Целью

исследования явилось выявление современного видового

состава рода астрагал, установление фитоценотической приуроченности и роли видов рода в растительном покрове Предкавказья.

5

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи: 1. Обобщить сведения по истории изучения рода Astragalus на юге России. 2.

Провести

инвентаризацию

видового

состава

рода

флоры

Предкавказья, составить конспект и ключ для определения предкавказских представителей. 3. Провести таксономический, географический анализ, а также анализ эндемизма. 4. Выявить условия обитания, экологические особенности видов рода Astragalus,

закономерности

их

ландшафтного

распространения

и

фитоценотической приуроченности на исследуемой территории. 5.

Изучить

хорологические

особенности

и

составить

карты

распространения астрагалов в Предкавказье. 6. Исследовать особенности побегообразования, жизненные формы, другие характерные биоморфологические аспекты видов, провести анализ полученных данных. 7. Обобщить сведения о практическом использовании астрагалов. 8. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды рода Astragalus Предкавказья. Работа проводилась в соответствии с тематическим планом научноисследовательской работы отдела флоры и растительности Ставропольского ботанического сада (1986-1995) и кафедры ботаники Ставропольского государственного университета (1996-2005). Научная новизна. На основе многолетних полевых исследований впервые монографически изучен род астрагал на территории Предкавказья: проведена инвентаризация видового состава, составлен конспект и ключ для определения видов на основе региональных морфологических особенностей. Впервые составлены подробные карты географического распространения видов

рода

Astragalus

в

Предкавказье,

значительно

уточняющие

представления о хорологии видов; охарактеризована роль астрагалов в

6

растительном покрове территории; приводятся детальные сведения об их эколого-ценотической

приуроченности;

проанализирована

побеговая

структура и разнообразие жизненных форм предкавказских видов рода Astragalus; обобщены сведения о хозяйственном использовании изученных представителей; выявлен элементный и аминокислотный состав 7 видов; составлен список редких и исчезающих растений данного рода в Предкавказье, приведен их созологический индекс. Для многих подлежащих охране астрагалов, а также видов, границы которых проходят в пределах Предкавказья, обнаружены новые местонахождения. Теоретическая согласуются

с

ценность

государственной

работы.

Положения

научно-теоретической

диссертации проблемой

«Биоразнообразие», например, по выявлению и сохранению видового биоразнообразия в конкретных регионах. Работа выполнена на стыке флористики, геоботаники и фитосозологии и затрагивает различные аспекты биологии, экологии и стратегии видов в сообществе, что подчеркивает ее научно-теоретическую ценность. Результаты исследования могут быть использованы в рамках теории построения истории развития флоры Кавказа и его отдельных территорий. Изучение жизненных форм и особенностей побегообразования является теоретической основой морфогенеза и познания путей эволюции биоморф в данном таксоне. Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе рода астрагал могут быть использованы для региональных флористических сводок, при составлении «Флор» и «Определителей», а также в более крупных флористических сводках при характеристике общей географии таксонов. Составленные карты распространения астрагалов могут быть использованы при ресурсоведческих работах и решении вопросов охраны генофонда. Иконография явится основой иллюстрированного определителя предкавказских

астрагалов.

Отдельные

положения

диссертации

использованы при разработке и составлении Красной книги Ставропольского края (2002). Данные по интродукционному испытанию астрагалов позволят

7

расширить ассортимент используемых в лугопастбищном хозяйстве бобовых растений. Выявленный аминокислотный и элементный состав некоторых астрагалов позволит вызвать интерес к представителям «астрагаловой» флоры как селенонакопителям, перспективному источнику природных антиоксидантов и биологически активных веществ. Результаты исследования нашли применение в учебном процессе в курсах «Морфология растений», «Экология растений», «Фитоценология» и «Биогеография». Апробация

работы.

Результаты

диссертации

обсуждались

на

заседаниях научно-методических советов и ежегодных научных сессиях Ставропольского ботанического сада (1986-1995), а также ежегодных научных конференциях преподавателей биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета. Отдельные положения и материалы диссертации были доложены или представлены

на

республиканской

научной

конференции

«Роль

ботанических садов в охране и обогащении растительного мира» (Киев, 1989),

на

Всесоюзном

научном

совещании

«Охрана,

обогащение,

воспроизводство и использование растительных ресурсов» (Ставрополь, 1990), на VII Всесоюзной конференции молодых ученых «Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов» (Ташкент, 1990), на Всесоюзном совещании по использованию новых и нетрадиционных кормовых культур (Москва, 1991), научнопрактических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1991, 1995), на научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и природопользовании на Ставрополье» (Ставрополь, 1993), на ежегодных

научных

конференциях

преподавателей

Ставропольского

государственного университета («Университетская наука – региону») – «Проблемы

развития

биологии

и

экологии

на

Северном

Кавказе»

(Ставрополь, 1996-2005), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем

8

Кавказа» (Ставрополь, 1997), на XX научном совещании ботанических садов Северного Кавказа (Сочи, 1998), на (X) II съезде Русского ботанического общества – Международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, практической

конференции

1998), на межрегиональной научно-

«Природные

ресурсы

и

экологическое

образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1998), на Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений»

(Сыктывкар,

1999),

на

Международной

практической

конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1999), на IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ

кормовых

растений

естественной

флоры,

интродукция

и

использование» (Сыктывкар, 1999), на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999), на Международной конференции к 100-летию со дня рождения академика Е.М. Лавренко «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000), на III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), на Международной конференции к на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), на II Всероссийской научнотехнической (Ставрополь,

конференции сентябрь

«Современные

2002),

на

достижения

биотехнологии»

научно-практической

конференции

«Приоритеты культуры и экологии в образовании» (Ставрополь, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества – Международной конференции «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003),

на

Международной

практической

конференции

«Биоресурсы.

Биотехнологии. Инновации юга России» (Ставрополь-Пятигорск, 2003), на IX и X научно-практических конференциях Краевой экологической школы «Экологические проблемы Ставрополья» (Ставрополь, 2003, 2004), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения

9

и

рационального

использования

биоразнообразия

Прикаспия

и

сопредельных регионов» (Элиста, 2005), на Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (СанктПетербург, 2005). Благодарности.

Я

искренне

благодарен

своему

научному

руководителю Р.В. Камелину за постановку задачи, постоянную поддержку и внимание к моей работе. Я глубоко признателен В.Г. Танфильеву и Д.С. Дзыбову – моим первым учителям и наставникам. Я глубоко благодарен всем спутникам и участникам совместных экспедиций. В первую очередь коллегам Ставропольского ботанического сада Л.И. Гороховой, В.С. Власовой, Г.Т. Шевченко, Л.А. ГречушкинойСухоруковой, с которыми совершал первые экспедиционные выезды, преподавателям

Ставропольского

государственного

университета,

включавшим меня в состав экспедиций – А.Л. Иванову, А.Н. Хохлову, Е.С. Немировой, В.А. Шальневу, В.В. Савельевой, а также М.П. Ильюху, А.В. Лысенко, А.Н. Кондратьевой, В.В. Тихонову, А. Высотину, с которыми мы совершали короткие и длительные выходы в природу и которые всегда были готовы помочь. Безмерно благодарен своему неизменному спутнику, верному другу и помощнику в экспедициях – В.Г. Данилевич. Благодарю Н.Н. Портениера, Н.М. Бакташеву, А.Н. Шмараеву, Ж.Н. Шишлову, А.А. Теймурова, З.В. Атаева, Р.А. Муртазалиева, Д.М. Анатова, А.М. Магомедова, включавших меня в состав экспедиций по Северному Кавказу и югу России. А.К. Сытина, Д.С. Дзыбова, А.Л. Иванова, Ю.А. Дударя, А.Д. Михеева, Вл.В. Скрипчинского, В.Г. Онипченко, Д.Д. Соколова, Ю.Р. Роскова благодарю за помощь в работе и полезные обсуждения полученных мной данных, Ю.Н. Карпуна, С.Х. Шхагапсоева, Н.М. Бакташеву, В.Г. Сидоренко, А.Н. Хохлова – за возможность опубликовать свои материалы в их сборниках. Искренне благодарю А.К. Сытина, Д.С. Дзыбова, О.Н. Дубовик за помощь в определении некоторых «трудных» видов. Считаю своим непременным долгом выразить признательность Р.В. Камелину, Д.С. Дзыбову и О.Н.

10

Дубовик, помогавшим мне в начале пути методическим материалом и советами. Выполнению этой работы в немалой степени способствовали доброе отношение и помощь кураторов и сотрудников гербариев – А.К. Сытина, Н.Н. Портениера, В.В. Швановой, Н.Б. Беляниной, В.Д. Бочкина, М.С. Игнатова, И.С. Белюченко, Н.М. Бакташевой, В.В. Федяевой, Т.И. Абрамовой, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернова, Т.В. Багдасаровой, Л.А. Гречушкиной-Сухоруковой, А.К. Швыревой, В.В. Новосада, Б.В. Заверухи, З.М. Гучасова, О.П. Хубиевой, А.Л. Комжи, А.Д. Раджи, Л.И. Крицкой, Ф.О. Хасанова и других. Я благодарен также В.Г. Онипченко, С.Х. Шхагапсоеву, Н.М. Бакташевой, А.Д. Михееву, В.А. Сагалаеву, А.Ю. Магулаеву, Ю.П. Кожевникову, Ю.Е. Алексееву, А.Н. Шмараевой, А.С. Зернову, Р.А. Муртазалиеву, А.Д. Раджи, которые любезно предоставили мне экземпляры или оттиски своих работ и монографий. Выражаю благодарность своей коллеге, проделавшей все химические исследования, О.Е. Самсоновой, художнику рисунков астрагалов Юлии Осиповой, а также О.А. Гвозденко за то, что помог скомпоновать вместе все материалы. Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, трех приложений. Она изложена на 172 страницах машинописного текста и включает 29 таблиц, 4 рисунка. В приложениях даны карты распространения (20 карт для 44 видов), таблицы с иллюстрациями

видов

и

бобов.

Список

литературы

наименований, из них 40 – на иностранных языках.

включает

274

11

Глава 1. Очерк истории изучения рода 1.1 История изучения видового состава рода на территории Северного Кавказа Изучение представителей рода Astragalus Северного Кавказа имеет длительную историю, но во всех случаях оно было лишь частью общего исследования кавказской

флоры. Виды

астрагала, произрастающие на

Северном Кавказе, упоминаются во многих как крупных флористических сводках, так и в публикациях, касающихся сведений о флоре отдельных регионов. Первые такие сведения появились после путешествий С.Г. Гмелина, И.А. Гюльденштедта и П.С. Палласа. И.А. Гюльденштедт в 1770 – 1771 году исследовал низовья Терека; в 1773 году через Кабарду и Восточную Куму прибыл в район Пятигорья, где совершил восхождение на Бештау, выявив здесь 31 вид растений, затем пересек

Ставропольскую

возвышенность

и

направился

в

станицу

Старочеркасскую на Нижнем Дону (В. Скрипчинский, 1984). С.Г. Гмелин-младший в 1772 году, путешествуя от Ергеней и Маныча до Моздока, сделал ряд ботанических находок (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785). В описаниях его путешествий отмечается характер степной растительности между Тереком, Кумой и Манычем, а также берегов самого Терека, приводятся характерные растения (до 100 видов) (Щербакова, 1979). В 1773 году экспедиция, возглавляемая И П. Фальком, исследовала Терско-Сунженский хребет (Шхагапсоев, 1998). В этом же году Н.П. Соколов по поручению П.С. Палласа совершил поездку из Царицына в Моздок для осмотра растительности. П.С. Паллас, путешествуя по южным губерниям России по заданию Петербургской Императорской Академии наук экспедиции из Астрахани в Кабарду

(1793 – 1794), в ходе

посетил на Северном Кавказе

Терновку, Владимировку, Куму, Маджары, Сухую и Мокрую Буйволу,

12

Покойное, Привольное, Прасковею, Томузловку, Александровскую, Нины, Маслов Кут, Федоровку, Карамык, Подгорное, Георгиевск, Подкумок, Константиногорскую,

Пятигорск,

Ессентуки,

Кисловодск,

Боргустан,

Кабарду, Этоку, Золку, Куру, Малку, Прохладное, Баксан, Александрию, Сухой Карамык, Северное, Калаус, Надежду, Ставрополь, Московское, Егорлык,

Донское,

Ташлу,

Преградное,

Верхне-,

Средне-

и

Нижнеегорлыкскую и другие села, станицы и реки (Сытин, 1997: 295 – 296). Первоописание A. dolichophyllus было сделано Палласом по сборам тех лет с территории юга тогдашней России и Крыма. В Пятигорье он обнаружил и описал 86 растений из разных семейств. Пребывая в Предкавказье (Кизляр и Георгиевск, 1800–1803), Х.Х Стевен активно занимается изучением флоры здешних мест и составлением коллекции растений. Им было дано описание A. lasioglottis, опубликованное позднее М. Биберштейном во «Flora Taurico-Caucasica…» (1819). С 1809 по 1810 год изучением флоры Кисловодска, Пятигорска и Георгиевска занимался Ch. Wilhelms. Частично его сборы были обработаны К. Ледебуром, М. Биберштейном, Ф.Б. Фишером и К.А. Мейером (Липшиц, 1947: 105). Материалом, пополнившим список видов флоры региона, явились результаты флористических исследований Северного Кавказа. К.А. Мейер, путешествовавший по Кавказу, посетил Эльбрус и Каспийское побережье. Им была собрана и обработана обширная коллекция растений (1829–1830). В опубликованной работе «Verzeichniss der Pflanzen…» (1831) он указывает около 2000 растений, из которых 100 новых видов из различных семейств (Щербакова, 1979), в том числе A. brachytropis. Некоторые из них описаны для Предкавказья. Путешествовавший по Кавказу С. Косh (1836 – 1846) собрал гербарный материал 2500 видов растений. Наряду с другими первоописаниями растений

13

в «Linnаea» (вып. 24, 1851) по образцу с Нижнего Дона им описан A. tanaiticus. В своей изысканиях многие исследователи того времени опирались на знаменитую «Flora Rossica», без обращения к которой невозможны никакие исследования по флоре и систематике России. В ней ее автор, К.Ф. Ледебур, подвел итоги трудов своих предшественников, учеников и собственных исследований (т.т. 1 – 4; 1842 – 1853). В этом классическом сочинении насчитывалось около 3000 видов для территории Кавказа и, отчасти, Предкавказья. Еще одной знаменитой ботанической работой XIX века была «Flora Orientalis», написанная Е. Буасье (1867 – 1884), в которой им описывается наряду с другими видами, обитающими в Предкавказье, A. bungeanus. Особенно хорошо затронутыми ботаническими исследованиями в этот период

является Центральное Предкавказье. Его с экспедиционными

поездками посещают A. Becker, Godet, А. Ризенкампф и другие. A. Becker следует по маршруту Дивное – Летняя Ставка – Светлоград – Константиновское – Старомарьевка – Ставрополь – Татарка –Темнолесская – Стрижамент – Невинномысск – Боргустанская – Кисловодск – Пятигорск – Александрия – Китаевское – Казгулак – Ногайская степь – Дивное (В. скрипчинский, 1984). Исключительное значение для истории познания флоры Предкавказья имеет собранный им гербарий нескольких сотен видов растений. Ботаническая часть описания путешествия A. Becker представляет собой голые списки растений (Липшиц, 1947: 160). Кавказские Минеральные Воды остаются на тот момент самым посещаемым исследователями регионом. Флору Пятигорья изучает Godet, который в 1840 году опубликовывает список из 430 видов растений, обнаруженных на Бештау. Изучение флоры региона продолжает Батерн (1861), Ф. Ланд, А.Ф. Баталин (1860-1861), Ф.И Рупрехт, П.Н. Муромцев (1872-1873). А. Оверин в работе «Перечень Пятигорской флоры» (1875)

14

приводит список 764 видов растений. А. Ризенкампф («Полный список растений Пятигорской флоры», 1882) сообщает уже о 1244 растениях. А.П. Норманн гербаризировал растения ближайших окрестностей города Ставрополя. На основе своих сборов им в «Ставропольской флоре» (1881) помещены названия 670 видов местных растений. Многими годами позже

(1912)

полный

перечень

собранных

Норманном

растений

опубликовали М. Бржезицкий и П Нагорный, состоящий из 1016 пунктов. В 1887 году А.Н. Краснов в работе «Список растений, собранных г.г. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии» приводит список видов, произрастающих на названной территории. С 1881 по 1898 год флористические изыскания в Предкавказье проводит И.Я. Акинфиев. Опубликованные им материалы (1893, 1894а, 1984б,

1897,

1898)

ботанических

исследований

Ставропольской

возвышенности, верховьев Калауса, Кубано-Терского водораздела пролили дополнительный свет

на состав флоры Центрального Предкавказья.

Акинфиевым с горы Брык (верховья Калауса) был собран A. albicaulis, нигде в Предкавказье больше не встречающийся. К сожалению, новые сборы этого вида никем до сих пор не осуществлены. С. Сомье (S. Sommier) и Е. Левье (E. Levier), изучая высокогорья Центрального

Кавказа

близ

Эльбруса

(1890),

захватили

своими

исследованиями и Предкавказье (Черкесск, Невинномысск). Собранный ими значительный

гербарный

материал

был

обработан,

а

результаты

исследования опубликованы в трудах Санкт-Петербургского ботанического сада (1894, 1900) . Список видов флоры Северного Кавказа они пополнили новыми для науки видами. Результатом ботанических исследований И.Ф. Шмальгаузена явилась «Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа» (т.т. 1 и 2, 1895, 1897). Сведения о видовом составе и географическом распространении астрагалов отмеченной территории даже спустя 110 лет не теряют своей актуальности.

15

Заметный вклад в изучение флоры Северного Кавказа внес В.И. Липский. Целый ряд его публикаций по флоре этой территории, в первую очередь «Флора Кавказа» (1899), знаменуют собой итоги изучения кавказской флоры за весь предыдущий период. Во «Флоре…» отмечены 4430 видов растений и их географическое распространение. Липским (1894) был описан A. haesitabundus с территории Дагестана. Примером

критической,

тщательной

обработки

накопленного

ботанического материала по флоре Кавказа является работа Н.И. Кузнецова, Н.А. Буша и А.В. Фомина, воплотившаяся в многотомной «Flora Caucasica Critica » (1901 – 1916). Изучение флоры

Предкавказья, начиная с советского времени,

проводилась в свете кампании геоботанического и хозяйственного изучения сельскохозяйственных

территорий,

сырьевых

ресурсов,

выявления

потенциальных возможностей сенокосов и пастбищ для бесперебойного обеспечения

животноводство

природными

кормами.

Экспедициями

руководили из нескольких центров, в том числе из Ростова-на-Дону, Новочеркасска,

Краснодара.

Объектами

изучения

были

флора

и

растительность на землях так называемых «трестированных» хозяйств, входящих в тресты по откорму лошадей, овец, свиней и крупного рогатого скота. В опубликованных работах и отчетах геоботанических экспедиций содержится

множество

сведений

о

характере

растительности,

преобладающих и ценных видах растений Кубани, Ставрополья, Дагестана, отдельных горных территорий. Изучению долины и поймы Кубани посвящены работы П.И. Мищенко (1923), П.А. Роговского (1925), В.С. Богдана и Б.А. Шумакова (1925), Н.П. Введенского (1926), Е.В. ШифферсРафалович (1928а), Д.К. Волгунова (1928), А.Ф. Флерова (1930); Таманского полуострова – И.С. Косенко (1927), Е.В. Шифферс-Рафалович (1928б); Азово-Черноморского побережья и прилежащих степных районов – А.Ф. Флерова (1926а, 1926б) И.С. Косенко (1924, 1930, 1934), В.М. Богданова (1933). Флористическая характеристика юго-западных районов Предкавказья

16

приводится в работах Н.А. Буша (1909), Н.А. Пастухова (1917), И.С. Косенко (1930); северо-западных районов – А.И. Лескова (1932). Изучением флоры Центрального Предкавказья в этот период занимался И.В. Новопокровский. Из наиболее значимых работ следует упомянуть «Ботанико-географические

исследования

юго-восточной

части

Ставропольской губернии» (1906) и «Растительность Ставрополья» (1927). В работах Новопокровского содержатся описания отдельных степных участков с

перечнем

характерных

растений.

Кроме

названных

территорий

Центрального Предкавказья им изучались Приманычские (1929, 1931) и Моздокские степи (1926). Новые данные о флоре Ставропольской губернии появляются в работах Воробьева (1909), Степунина (1914), Бржезицкого (1915), Новопокровского и Туркевича (1916), Колмакова (1928), Богданова (1933в); Кавказских Минеральных Вод – Жмакина (1903), Ширяева (1904); окрестностей Моздока –

Раздорского (1910); равнинной Кабарды – Чернецкой и Виноградова

(1926),

Крашенинникова

(1928),

Ассино-Сунженского

водораздела

–

Борисова (1929). Начало изучения флоры Восточного Предкавказья в этот период связано

по-прежнему

с

именем

исследования флоры низовий

И.В.

Новопокровского.

Результаты

Кумы и полупустынь Прикаспийской

низменности нашли отражение в его уже упомянутой работе (1927). Им исследована Присулакская низменность и прилегающие к ней территории (1932). В этот период появляются сведения

о флоре южной части

Восточного Предкавказья в работах Флерова (1915), Борисова (1928), центральной ее части – Борисова (1926); дельты Терека – Богданова (1933); Прикаспийской низменности – Виноградова (1927). Общие сведения о флоре Северного Кавказа в целом и Предкавказья можно отыскать в работах И.В. Новопокровского (1924, 1925), В.Н. Баландина и А.Ф. Флерова (1931), Н.А. Буша (1930, 1936, 1937).

17

Следующим этапом изучения флоры района явилась четырехтомная «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (1928 – 1934). Некоторые сведения о флоре Предкавказья можно обнаружить во «Флоре юго-востока России » (1927-1938). Многие выдающие ботаники внесли существенный вклад в изучение флоры исследуемой территории, подготовив и опубликовав материалы в многотомной «Флоре СССР». Самый мощный - двенадцатый - том, целиком посвящен роду Astragalus (1946). Большая часть астрагалов в этом томе обработана Н.Ф. Гончаровым и лишь некоторые секции написаны им совместно с М.Г. Поповым. Немалую часть работы исполнила А.Г. Борисова. Участие в обработке видов данного рода приняли И.Т, Васильченко, С.Г. Горшкова и А.А. Гроссгейм. Критические сведения о флоре Кавказа представлены у Гроссгейма в его «Флоре Кавказа» (1937-1967). Многие описанные им виды пополнили список растений Предкавказья. Появляется ряд работ как по флоре отдельных территорий, так и по Северному Кавказу в целом. Среди крупных сводок выделяются «Список растений Северного Кавказа и Дагестана» (Флеров, 1938), «Обзор растительности

и

флоры

Буденновского

района»

(Проханов,

1950),

«Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья » (Шифферс, 1953), «Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное значение» (Кос, 1959), «Растительный покров Чечено-Ингушетии» (Галушко, 1975), «Сорные растения Ставропольского края» (1975). Определенные сведения о флоре территории содержатся в региональных определителях, таких как «Определитель дикорастущих кормовых злаков и бобовых Краснодарского края» (Косенко, 1949), «Определитель растений Дагестана» (Львов, 1960), «Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа» (Галушко, 1964), «Определитель высших растений СевероЗападного Кавказа и Предкавказья» (Косенко, 1970), «Дикорастущие

18

растения Ставропольского края» (Косенко, 1970), «Дикорастущие растения Ставропольского края» (Кононов, Танфильев, 1977-1980). Региональные флористические списки пополняются за счет сведений, содержащихся в многочисленных статьях. Появляются дополнения к флоре Таманского полуострова (Флеров, 1937; Путилин, 1955), дельты Кубани (Жудова, 1948), Азово-Черноморской Равнины (Новопокровский, 1935; Лесков, 1936; Ильин, 1936), Краснодарского края (Роговский, 1941; Алтухов, 1974). Центральное Предкавказье относится к числу сравнительно хорошо изученных регионов Северного Кавказа. Наибольший вклад в формирование гербарной коллекции флоры края был осуществлен после организации в Ставрополе Ботанического сада, который ныне носит имя его первого руководителя

и

организатора

В.В.

Скрипчинского.

Экспедиционные

исследования, осуществляемые сотрудниками сада, покрыли густой сетью маршрутов большую часть территории нынешнего Ставрополья, КарачаевоЧеркесии, частично Кубани, Калмыкии, Дагестана, отчасти Нижнего Дона и горных районов Северного Кавказа. Большой вклад в изучение и исследование флоры и растительности Центрального Предкавказья внесли В.Н. Кононов и В.Г. Танфильев. В их работах (Кононов, 1940, 1941, 1953, 1960, 1964, 1965, 1971, 1974, 1976, 1980; Кононов и Танфильев, 1964, 1968; Танфильев и Кононов, 1979; Танфильев и др., 1960, 1976а, 1976б, 1977; Танфильев, 1971, 1980; Танфильев, Дзыбов, Дударь, Пешкова (Горохова) и др.) содержатся дополнительные сведения о флористическом составе этой территории. Такого же рода сведения содержатся в работах Клопова, 1952; Ганжа, 1968;

Гранцеевой,

1976;

Шевченко,

1976,

1979;

Скрипчинского

и

Танфильева, 1977; Скрипчинского, 1980; Вл. Скрипчинского, 1980; района Кавминвод - Вернандера, 1946; Галушко, 1950. 1967, 1973, 1974, 1974; Михеева, 1976, 1979); среднего течения Терека - Кос, Демишева, 1951;

19

Галушко и Кудряшовой, 1962; Галушко, 1966; Кушхова, 1972, 1974; Котова, 1975; Османовой, 1972). Дополнительные сведения о флоре Восточного Предкавказья в этот период встречаются в статьях П.П. Жудовой (1951) П.Г. Язана (1954), П.Л, Львова (1959, 1969, 1971б, 1975а, 1975б, 1077, 1978, 1979; Ю.И. Коса и К.С. Демишева (1951); А.Т. Рахманиной (1960); Я.И. Проханова (1961); А.И. Галушко (1974); Н.А.Минатуллаева (1976), А.А. Лепехиной (1977). В этот период описывает новые таксоны для территории Северного Кавказа Галушко: Astragalus tschegemensis Galushko, A. juzepczukii Galushko, A. buschiorum Galushko (1970). В 1978-1980 годах выходит трехтомная «Флора Северного Кавказа» А.И. Галушко. Этот труд на сегодняшний день является наиболее полной сводкой по флоре Северного Кавказа в целом и Предкавказья в частности. Она служит для составления списков региональных флор, проведения ботанико-географического районирования. Настоящий

период

ботанических

исследований

характеризуется

дополнениями и уточнениями списков региональных флор и флоры Кавказа в целом. Сведения о новых флористических находках и местонахождениях астрагалов появляются в периодической печати и в сборниках работ (Сытин, 1983, 1986; ; Дубовик, Дзыбов, 1990; Дубовик, Абрамова, 1991; Шмараева и др., 1998; Белоус, 1990а, 1990б, 1995а, 1997, 1999, 2000, 2002; Белоус, Муртазалиев, 2005; Белоус, Шмараева, 2005). В последние годы были описаны новые виды астрагала А.К. Сытиным (1996) - A. balcaricus Sytin из долины Безенги (Кабардино-Балкария), Камелиным, Сытиным, Шишловой, – A. ergenensis Kamelin. et Sytin с южной части Ергеней (2003). Накоплен значительный гербарный материал по роду в различных гербарных хранилищах России и Украины. Между тем, несмотря на длительную историю и довольно хорошую изученность флоры рассматриваемой территории, специальные исследования по роду Astragalus флоры Предкавказья не проводились. Во всех случаях они

20

были

лишь

частью

общего

исследования

кавказской

флоры

и

растительности. Имеющиеся материалы по этой проблеме находятся в весьма разрозненных литературных и гербарных источниках, карты распространения астрагалов

(Гроссгейм,

1952)

в

значительной

степени

устарели,

а

представления о современном видовом составе, географии, состоянии популяций видов данного рода весьма неполные. 1.2 Очерк истории таксономических исследований по роду Astragalus История изучения рода начинается с описания его Линнеем в «Species plantarum» (1753). Уже в 1800 [-1803] году П.С. Паллас (Pallas P.S.) дает описание новых видов астрагала в своем иллюстрированном сочинении «Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae». Эта первая монография самого крупного рода цветковых растений, число которых ныне составляет более 2 тысяч видов. В этой работе Паллас цитирует 77 сочинений

своих

предшественников,

печатных

и

рукописных,

принадлежащих 48 авторам. Самый цитируемый Палласом автор – К.Линней (Сытин, 1997: 198). В монографии приводится 116 видов рода Astragalus в понимании Палласа, включая позднее описанный род Oxytropis DC. и исключая виды, которые Паллас относил к роду Phaca, и которые теперь также причисляются к астрагалам. Из них 75 названий видов действительно обнародованы Палласом. Среди оставшихся 41 вида, 24 были описаны Линнеем, 8 – Ламарком, 4 – Валем (Vahl), по 2 вида Гойаном и Лабилардие (Labillardiere) и 1 – Жакеном (Jacquin)(цит. по Сытин, 1997: 198). В настоящее время из всех 116 упомянутых в монографии названий видов, лишь 56 остаются законными и относятся к роду Astragalus L. Из этого числа 27 видов описаны предшественниками Палласа, а 29 – им самим, причем 19 из них были впервые действительно обнародованы в «Species Astragalorum». Законными базионимами видов, отнесенных к Oxytropis DC., стали 29 палласовских астрагалов. Незаконными (отвергнутыми) названиями

21

следует считать 30. Из них 14 являются синонимами других видов, 4 – следует считать поздними омонимами, 12 – излишними названиями, отвергнутыми

по

52

статье

Международного

кодекса

ботанической

номенклатуры (1996, СПб), вследствие некорректного использования синонимов (Сытин, 1997: 199). Паллас, как считает Сытин, сумел обобщить многолетние наблюдения над труднейшим родом и, как систематик, достиг своей цели. Он описал значительное число новых видов, которые наблюдал в своих путешествиях либо в культуре. Естественное родство в установленных им внутриродовых группах

близкородственных

видов,

названных

им

«натуральными

фалангами», явились прообразом современных комаровских рядов. В природе

Паллас

уделял

значительное

внимание

географической

изменчивости, позволявшей видеть часть локальных отличий, которые он описывал как разновидности, понимая ранг подвида как географическую расу. Монография

«Astragalogia

nempe

astragali,

Bisserrulae

et

Oxytropidii,…historia iconibus illustrata» О.П. Декандоля (1802) содержала описание 142 видов астрагала, не считая сомнительных. Здесь был описан новый род Oxytropis, в который были включены 20 палласовских астрагалов. Достоинством этой работы являются хорошие монографические описания; им впервые

использован

такой

признак

как

наличие

двуконечных

(мальпигиевых) волосков. Этот признак станет основополагающим для современной систематики рода Подлеха (Podlech, 1982). Однако, в отличие от Палласа, Декандоль дает слишком краткие сведения о географическом распространении, а об условиях местообитания не сообщат ничего (цит. по Сытин, 1997). Обе монографии существенно обогатили науку. Они цитируются в современных таксономических обработках и флорах. Опытнейший систематик и монограф рода Astragalus L. А.А. Бунге в своей монографии об астрагалах «Generis Astragali species gerontogeae» (1868

22

– 1869) объединил близкородственные виды в секции и подроды. Он является автором описания большинства секций и множества видов. Его система рода в большей своей части не утратила значения и теперь, достаточно востребована современными исследователями. Значительное изменение в расположение материала внутри рода Astragalus внес Н.Ф. Гончаров (1946). Им установлено большое число новых секций и описаны новые виды. Во «Флоре СССР», где он является основным разработчиком

12-го

тома,

приводится

541

вид

астрагала,

дается

первоописание 22 новых секций, из них у 17 автором является Гончаров. Несколько иначе понимает систему рода Р.В. Камелин, укрупнивший такие подроды как Phaca (L.) и Cercidothrix Bunge (Определитель растений Средней Азии, т. 6, 1981). Из секции Хiphidium Bunge s. l. им была выделена секция Paracystium R. Kam., в которую он поместил виды с разрываемой широколинейными бобами чашечкой. Современными учеными продолжает совершенствоваться система рода Astragalus. Так, D. Podlech (1983) ислючил из состава рода виды так называемой трагакантовой группы, объединив их в род Astracantha. Проведена ревизия нескольких критических секций астрагала (Podlech, Felux, 1974; Сытин, 1986, 1991; Podlech, 1988, 1990; Gazer, 1993).

23

Глава 2. Материал и методы исследования Основным фактическим материалом для работы послужили данные, собранные автором в ходе экспедиционных исследований по территории Предкавказья в 1986-2005 годах. Объектом изучения были виды рода Astragalus L. Предкавказья и сообщества с их участием.

Рис. 1. Карта-схема Предкавказья с указанием основных районов исследования При полевых исследованиях применялась методика маршрутного флористического обследования. Выбор маршрутов проводился с учетом полноты охвата различных элементов рельефа и разнообразия растительных сообществ.

Характер

работы

–

экспедиционный,

стационарный,

камеральный. При этом использован классический сравнительный экологогеографо-морфологический метод. Ценотические исследования, сбор и обработка полевых материалов, полученных в ходе маршрутных изысканий, проведены по общепринятым

24

геоботаническим методам (Полевая геоботаника, 1964). Всего было сделано 125 геоботанических описаний, собрано около 4000 гербарных образцов. Отдельные сборы отличаются многочисленностью образцов, значительной степенью репрезентативности и географической полнотой, что позволяет помимо современного видового состава и хорологических особенностей астрагалов охарактеризовать амплитуду изменчивости их вегетативной и генеративной сфер, провести биоморфологические исследования. Методы учета роли астрагалов в сложении фитоценоза подразумевают процедуру

оценки

обилия

видов,

их

плотности

и

встречаемости

(Понятовская, 1964; Миркин, Розенберг, 1983). При выделении категорий популяций видов астрагала по их ценотической роли (позиции в сообществе) придерживались классификации фитоценотипов в понимании В.Н. Сукачева (1928) и Г.И. Поплавской (1925). Анализ жизненных форм проводился с привлечением классификаций К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964), типов побегов и способов побегообразования – Т.И. Серебряковой (1977, 1981). При изучении редких видов рода использованы описанные в литературе методики наблюдений за ценопопуляциями (Денисова и др., 1986; Заугольнова и др., 1986). Кроме собственных данных и критического анализа литературных источников, был изучен гербарный материал, находящийся в хранилищах LE, MHA, MW, KW, TASH, RV, MOSP, DNZ, SPI, KBAI, PGFA, KBHG, LENUD, SBG, SMRS, RWBG, Северо-Осетинского госуниверситета (г. Владикавказ),

Калмыцкого

госуниверситета

(г.

Элиста),

Эколого-

ботанической станции БИН РАН (г. Пятигорск), Прикаспийского института биологических

ресурсов

ДНЦ

РАН

(г.

Махачкала),

Тебердинского

государственного биосферного заповедника (г. Теберда), Кавказского государственного биосферного природного заповедника (г. Майкоп), СевероОсетинского государственного природного заповедника (г. Алагир).

25

Рис. 2. Карта-схема флористического районирования Предкавказья Географическое распространение видов рода Astragalus на изучаемой территории дано в соответствии с флористическим районированием Предкавказья, предложенным А.Л. Ивановым (1998). При картографическом обобщении информации о распространении видов использовался метод точечного картирования. В основу процедуры выделения географических элементов положена классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) с дополнениями А.Л. Иванова для Предкавказья (1998). Фитохимическое исследование надземной части растений проводили совместно со Ставропольским НИИ животноводства и кормопроизводства. Бинарные наименования видов приводятся, в основном, согласно «Флоре СССР» (т. 12, 1946), сводок С.К. Черепанова (1995) и Г.П. Яковлева, А.К. Сытина, Ю.Р. Роскова «Legumes of Northern Eurasia: a checklist» (1996). В отдельных случаях автор придерживался собственной таксономической позиции.

26

Глава 3. Природно-климатические условия района исследования Под Предкавказьем подразумевают территорию, прилегающую к северному склону Большого Кавказа (рис.2). Орографически территория Предкавказья подразделяется на Западное Предкавказье, включающее в себя Кубано-Приазовскую низменность, Прикубанскую равнину и Таманский полуостров; Среднее, или Центральное, Предкавказье со Ставропольской и Терско-Сунженской

возвышенностями,

горами-лакколитами

Минераловодской группы, а также, Восточное Предкавказье, включающее в себя Терско-Кумскую низменность. 3.1. Орография и рельеф К югу от низовий Дона, Западного Маныча, оз. Маныч-Гудило и нижнего течения Кумы от Азовского моря до Каспия протягиваются обширные расположена

равнины

Предкавказья.

Азово-Кубанская

В

западной

аккумулятивная

части

Предкавказья

равнина,

сложенная

четвертичнымиаллювиальными осадками и лёссовидными суглиниками. Больная часть ее поверхности имеет высоты ниже 100 м, и лишь на юговостоке она полого поднимается до 200 м, постепенно переходя в склоны Ставропольской возвышенности и предгорий Западного Кавказа. На юге Азово-Кубанская равнина связанв с Кавказом Кубанью и ее левобережными притоками, тогда как в пределах большой северной ее части получила развитие местная речная сеть (реки Бейсуг, Челбас, Ея и др.). Центральное положение занимает Ставропольская возвышенность, которая представляет структурно-денудационное плато, бронированное стойкими породами (известняками-ракушечниками) сармата и отчасти среднего миоцена. В

целом,

по

абсолютным

высотам

в

рельефе

Центрального

Предкавказья можно выделить низменности, с высотами до 200 метров,

27

возвышенности, с высотами от 200 до 500 метров и горы (а точнее – низкогорье), с высотами более 500 метров. Ставропольская возвышенность простирается между реками Кума, Маныч и Кумо-Манычской впадиной в направлении с юго-запада на северовосток. Возвышенность является пологим сводообразным поднятием, протянувшимся более чем на 250 километров, осложненным вторичной складчатостью. Складчатость представляет собой небольшие антиклинали и купола.

Сложена

возвышенность

из

глин,

песчаников,

известняков.

Характерной особенностью Ставропольской возвышенности является ее сложный рельеф. Вся территория возвышенности расчленена широкими долинами рек Егорлык, Калаус, Кума, балками и оврагами на отдельные столовые

горы

(Ставропольские

высоты,

Прикалаусские

высоты,

Бешпагирские высоты и другие). Наиболее высокие участки располагаются на юге (хребет Недреманный – 666 метров, гора Стрижамент – 831 метр, гора Брык – 688 метров и другие). На юге плато круто обрывается к продольной ложбине, отделяющей его от северных предгорий Большого Кавказа. К северо-западу, северу и востоку оно снижается до 150 м и переходит в холмистую эрозионноаккумулятивную равнину, сложенную лёссовидными суглинками. На севере Ставропольское плато пологим уступом спускается к Приманычской низменности, занятой долиной Маныча. Она представляет узкую (30 – 50 км) и низкую (в осевой зоне не более 25 м) ложбину между бассейнами Азовского моря и Каспия, заполненную морскими и озерноаллювиальными четвертичными осадками, перекрытыми лёссовидными суглинками. Долина Маныча отделяет Ставропольскую возвышенность от Сальско-Манычской гряды Южных Ергеней. К востоку от Ставропольской возвышенности лежит Терско-Кумская низменность.

Плоская

поверхность

этой

аккумулятивной

равнины,

сложенной осадками каспийских трансгрессий и аллювиальными выносами рек, полого наклонена к востоку, причем большая ее часть расположена ниже

28

100 м, а востояная часть – даже ниже уровня океана на отметке – 28 м (уровень Каспия). На обширном междуречье Терека и Кумы, связывающих равнину с Кавказом, среди крупных массивов развеваемых и закрепленных песков сохранились сухие русла («староречья») местной речной сети (Кура, Горькая балка). На юго-западе Терско-Кумская низменность переходит в плоскую, слегка поднятую Прикумскую возвышенность, вытянутую вдоль правого берега реки Кума и поднимающуюся к югу до высоты 300-320 метров. Южнее между Тереком и Сунжей расположены невысокие передовые антиклинальные хребты – Терский (664 м) и Кабардино-Сунженский (926 м) с Алханчуртской продольной долиной между ними. Они отделены от гор Кабардинской, Осетинской и Чеченской наклонными аллювиальными равнинами. Терско-Сунженская возвышенность сложена песчаниками и песчано-глинистыми отложениями с покровом из лессовидных суглинков. У северного подножья Центрального Кавказа, в районе Кавказских Минеральных

Вод

над

поверхностью

полого-наклонной

равнины

поднимаются островные горы высотой до 700 (Машук, Развалка, Лысая, Джуца, Кинжал, Юца) до 14 м (гора Бештау). Они представляют собой неогенные интрузивные массивы, близкие к лакколитам и криптолакколитам. 3.2. Растительность и природные ландшафты Преобладающими типами растительности Предкавказья являются степные и полупустынные формации. В настоящее время степи большей частьи территории распаханы. Отдельные их участки сохранились в пересеченных возвышенных местностях, по западинам или на склонах, изредка встречаются участки плакорной целины. В степях, приуроченных к предкавказским

карбонатным

черноземам,

основными

эдификаторами

являются ковыли (Stipa lessingiana, S. capillata, S. ucrainica, S. tirsa) фа также Festuca valesiaca, Koeleria gracilis. Среди обильного разнотравья встречаются как наиболее мезофильные виды, такие как Filipendula vulgaris, Paeonia

29

tenuifolia, Adonis vernalis, Fragaria viridis, Myosotis sylvatica, так и более ксерофильные (Galatella villosa, Achillea nobilis). Встречаются и виды кавказского происхождения (Psephellus dealbatus). Кое-где по западинам встречаются заросли степных кустарников (Pronus stepposa, Amygdalus nana, Caragana mollis, Шифферс, 1953). На восточном склоне Ставропольской возвышенности эти степи переходят в типчаково-ковыльные, далее в типчаковые и, наконец, в типчаково-полынные сухие степи, занимающие наиболее засушливую северо-восточную часть Центрального Предкавказья. К выщелоченным черноземам лесостепных районов приурочены луговые степи, представляющие собой самый мезофильный вариант степи с пышным, почти сомкнутым травостоем богатого видового состава с большим участием двудольных, которые местами преобладают над злаками. Из дерновых злаков типичны Stipa pennata и Phleum phleoides, из других злаков Bromopsis ripara, Briza australis. На западных склонах Ставропольсого плато встречаются участки ковыльно-типчаковых степей со Stipa capillata, и S. ucrainica, на щебнистых склонах широко распространены ковыльнобородачевые степи из Stipa capillata и Botriochloa ischaemum с участием Artemisia taurica и A. marschalliana (Шифферс, 1953). В лесостепных равнинных участках степь занимает главным образом плакорные

пространства,

в

понижениях

и

долинах

растут

широколиственные, преимущественно дубовые леса. Остатки лесных массивов равнинной лесостепи сохранились по надпойменным террасам долины

Кубани

и

Прикубанской

наклонной

равнине,

где,

однако,

высокоствольные леса большей частью заменены кустарниковой порослью и мелколесьем

(Гвоздецкий,

1963).

в

лесостепи

юго-западной

части

Ставропольской возвышенности широколиственные леса занимают долины и балки, нередко поднимаясь по крутым склонам до верхнего уровня водоразделительных

трапециевидных

плато

(окресности

Ставрополя,

Стрижамент). Это дубово-ясенево-грабовые леса с примесью клена, ильма,

30

груши, яблони, кизила. В верховьях балок и на плато имеются реликтовые участки букового леса из Fagus orientalis. Густые леса имеются и на склонах лакколитов, особенно на Бештау. Они спускаются и на равнину. Преобладающими видами являются Carpinus caucasica, Quercus robur, Fraxinus excelsior, Fagus orientalis. На Бештау лесостепной ландшафт сменяется горнолесным, у верхней опушки леса есть березовое

криволесье,

а

сама

вершина

покрыта

субальпийской

растительностью с элементами альпийской. Широколиственный дубовый лес растет в западной части Сунженского хребта, на его северном склоне. В средней части хребта и на южном склоне небольшие островки лека находятся в балках. По долинам рек тянутся пойменные леса. Кубанские леса состоят из Salix alba, Populus alba, P. nigra, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa, A. incana, леса Кумы из Ulmus minor, Acer campestre, Salix alba, Populus canescens, Quercus robur, а также Vitis sylvestris. Водная и болотная растительность более всего развита в дельте Кубани. Здесь встречаются четыре типа растительности: лиманный, включающий виды с плавающими листьями (Trapa maeotica, Nuphar luteum); дельтовые болота-плавни, представляющие собой тростниковые заросли; лугово-болотная и луговая растительность; солончаковая с господством различных

солянок

(Гвоздецкий,

1963).

Литоральная

растительность

образована обычными для морских побережий видами Crambe maritima, Verbascum pinnatifidum, Cakile maritima, Eryngium maritimum и др. (Шифферс, 1953). Растительный

покров

Восточного

Предкавказья

–

это

преимущественно полынно-злаковые, полынно-типчаковые сухие степи на западе и полупустыни в центре и на востоке (Гроссгейм, 1948). Выделяетс степная

растительность

полупустынной. ramosissima,

В

Терско-Кумского

песках

Calligonum

встречается

aphyllum),

песчаного

много

псаммофиты

массива

кустарников (Leymus

среди

(Tamarix racemosus,

31

Agriophyllum arenarium и др.). Весной на песчаном массиве развивается эфемерная растительность, где доминируют Poa bulbosa, Anisanta sterilis и др. Полыни и солянки занимают большие пространства в дельте Терека и Сулака, давая все переходы от солончаковых лугов к полынно-солянковым пустынным группировкам. Обводненные участки покрыты зарослями тростника и других влаголюбивыхрастений, встречается и древеснокустарниковая растительность с Elaeagnus angustifolia, видами Tamarix и др. На Каспийском побережье часто встречаются дюны, поросшие Tamarix ramosissima. Значительное разнообразие орографических элементов обусловливает многообразие природных ландшафтов и, как следствие, неоднородность экологических условий. Среди

ландшафтных провинций

выделяют (Шальнев, 1995, 2004;

Шальнев, Лиховид и др., 2002): провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию

степных

ландшафтов,

(ксерофитных)

ландшафтов,

ландшафтов

провинцию

и

остепненных лугов (рис. 3).

провинцию среднегорных

провинцию предгорных ландшафтов

полупустынных лесостепных лесостепей

и

32 КАРТА-СХЕМА ПРЕДКАВКАЗЬЯ I – Западное, II – Центральное, III - Восточное

4

I 3

77 3

II

5

7 2

1 5

3

1

III 7

6

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ :

5

Предкавказье: I-Западное; II-Центральное; III-Восточное 1 - типичная лесостепь; 2 - байрачная лесостепь; 3 - мезофитная степь; 4 - ксерофитная степь; 5 предгорная лесостепь и степь; 6 - среднегорная лесостепь; 7 - полупустыня.

Рис. 3. Физико-географическое районирование Предкавказья (границы Предкавказья приведены по Н.А. Гвоздецкому,1963, а ландшафтных провинций по Н.А. Гвоздецкому, Т.А. Смагиной, 1986; В.А. Шальневу, 1995)

Лесостепные ландшафты занимают южные, наиболее приподнятые части Ставропольской возвышенности. В рельефе

преобладают горы-

останцы (Стрижамент, Недреманная, Бударка, Сейна), Ставропольские, Прикалаусские и Бешпагирские высоты, а также речные долины верховий Егорлыка, Калауса, Грачевки, Ташлы, левых притоков р. Кумы и др. Их крутые

склоны

способствуют

проявлению

некоторых

физико-

географических процессов: плоскостной смыв, оврагообразование, оползни. Платообразные вершины гор-останцов занимают небольшие площади, тогда как значительно большая площадь приходится на склоны останцов и речных долин, сильно изрезанных балками. Климат

умеренно-теплый

и

умеренно-влажный.

Провинция

располагается в зоне достаточного, но неустойчивого увлажнения (Щитов, 1957, 1960). Зима продолжительная, в южной части со средними январскими

33

температурами -40, -50С и нежарким летом (средние июльские температуры 19-200С). Годовое количество осадков (500-600 мм) соответствует величине испаряемости за год, поэтому коэффициент увлажнения составляет здесь около 1,0. К периферии провинции январские температуры становятся несколько большими (-30, -40С). Лето здесь умеренно-жаркое с средними июльскими температурами 21-220С. Осадков за год выпадает меньше (500600 мм) и коэффициент увлажнения в этой части провинции не превышает 0,7-0,8. Присутствие

Ставропольской

возвышенности

в

рельефе

и

соответствующие климатические условия сформировали здесь лесные и степные ценозы. В более влажных юго-западных частях провинции леса располагаются на платообразных вершинах гор - останцов, а недостаточность увлажнения северных и северо-западных частей обусловили развитие лесов только по склонам балок. На основании этого лесостепь провинции разделяется на типичную и байрачную (Кононов, 1960). Типичная

лесостепь

занимает

наиболее

возвышенные

участки

останцовых плато в пределах 450-800 м. Леса различаются составом древесно-кустарниковых пород: дуб, граб, ясень, клен, бук (Кононов, 1962). Из кустарников встречаются кизил, свидина, бузина черная, бересклеты (бородавчатый и европейский), боярышник пятипестичный и др. Травостой степных участков типичной лесостепи типчаково-ковыльно-разнотравный. Эти

степи

характеризуются

мезофильностью,

флористическим

разнообразием и высокой видовой насыщенностью. Байрачная лесостепь занимает более низкие места, а леса расположены лишь по склонам, на плоские водоразделы не выходят и имеют более бедный состав древесно-кустарниковой растительности. Преобладающая порода – Fraxinus с примесью Acer campestre. Нет Fagus orientalis, редки Carpinus caucasica и Quercus robur. Травостой степных участков ковыльно-типчаковоразнотравный и по сравнению со степями типичной лесостепи более ксерофилен, что особенно проявляется на склонах южной экспозиции.

34

Степные ландшафты занимают западные, северные и восточные районы. В рельефе преобладают эрозионно-аккумулятивные равнины, где водораздельные слабо расчлененные пространства чередуются с речными долинами и балками. Климат умеренно континентальный с неустойчивым увлажнением. Испаряемость увеличивается до 700-800 мм при сокращении годовых сумм осадков (400-450 мм), при этом, коэффициент увлажнения колеблется от 0,3 до 0,7, определяя таким образом разделение степных ландшафтов на мезофитные и ксерофитные. Зима умеренно холодная со среднеянварскими температурами -30, -4,50С. Летом средняя температура 23250С.

Особенности

увлажнения

определили

произрастание

злаковых

(ковыльно-типчаковых) степей на черноземах и каштановых почвах. Также здесь присутствует ксерофильное разнотравье (Кононов, 1962). Для Манычской долины типична наиболее засушливая степная раститтельность: умеренно сухая и сухая типчаково-ковыльная и полыннотипчаково-ковыльная пустынная. Эти типы степей проникают узкой полосой далеко на запад и занимают участки с неблагоприятными условиями увлажнения. На террасах Западного Маныча развиты засоленные луга. Почвенный покров представлен темно-каштановыми почвами со значительной степенью засоленности. Почвы имеют небольшой мощности гумусовый горизонт (40 – 60 см) и содержат 2 – 4% гумуса. По западинам развиты лугово-черноземовидные почвы. Полупустынные

ландшафты

занимают

северо-восточные

и

восточные районы (рис. 2.1). В рельефе господствуют низменные равнины с абсолютными высотами до 200 м. Климатические условия отличаются континентальностью и засушливостью. Малое количество осадков (300-350 мм) обусловливает "ранимость" ландшафтов полупустынь (Шальнев, 1995). Климат сухой, континентальный с жарким летом, достигающим 250С и прохладной зимой (-40, -50С). Высокий термический режим территории формирует значительные величины испаряемости (800-850 мм), поэтому коэффициент увлажнения невелик и составляет 0,28-0,35. В растительном

35

покрове преобладают злаково-полынные, полынно-злаковые и солянковые опустыненные степи на светло-каштановых почвах с солонцами (Кононов, 1962), и песчаные степи на супесчаных и песчаных почвах (Терско-Кумское междуречье). Провинция предгорных степных и лесостепных ландшафтов занимает южные районы в пределах Кубано-Суркульской депрессии и представляет собой переходную зону от равнин Предкавказья к горным склонам

Большого

Кавказа.

Рельеф

представлен

террасированными

равнинами, которые были сформированы речными системами Кубани, Кумы и Терека. Наиболее низкие части провинции - долина реки Суркуль и Янкульская

котловина,

а

наиболее

Воровсколесский останцовый массив и

выделяющиеся

–

Сычево-

эрозионно-магматические горы

Пятигорья. Кавказский хребет, расположенный южнее и выполняя роль барьера, обусловливает

оформление

умеренно-влажного

климата

с

годовыми

суммами осадков 450-600 мм и коэффициентом увлажнения в лесостепи 0,7-0,8 и 0,5-0,66 - в степных ландшафтах. Зима умеренно-холодная (-30, 40С), а лето умеренно-теплое (200-220С). Байрачные ясеневые леса располагаются на наиболее возвышенных участках. Степи, в основном, представлены злаково-разнотравной и луговидной

растительностью.

В

некоторых

районах

распространены

полынно-злаковые ассоциации. Среднегорные

лесостепные

ландшафты

отличаются

наиболее

прохладным климатом. Здесь самые холодные зимы (среднеянварская температура -50, -80С) и прохладное лето (средняя температура июля 180С). Испаряемость равна количеству выпадающих осадков (600-800 мм), поэтому коэффициент увлажнения составляет 0,9-1,0. Такие условия определяют произрастание на северных склонах дубовых лесов и березняков. Обширные плато северных склонов и поперечные речные долины заняты остепненными лугами, переходящими в разнотравно-злаковую степь.

36

Наряду

с

ландшафтными

комплексами

существуют

широко

распространенные интразональные элементы, прослеживающиеся на всей территории и характеризующиеся, в целом, сходностью условий на своем протяжении. В силу засушливости климата большей части исследуемой территории густота речной сети мала, ее сток незначителен. Реки принадлежат бассейнам Западного Маныча, Восточного Маныча, Кубани, Кумы, Терека и междуречья Кума – Малка. Распространение получили пойменные леса, которые (например, по р. Кубань и р. Кума) тянутся далеко вглубь степной зоны. Таким

образом,

большое

разнообразие

природных

условий

Центрального Предкавказья создает предпосылки для существования здесь значительного числа флористических комплексов с высокой степенью видового богатсва и заметного участия астрагаловой флоры в растительном покрове. 3.3. Почвы На территории Центрального Предкавказья в зависимости от факторов почвообразования сформировались две почвенные зоны – зона каштановых почв и зона черноземов. Эти зоны сменяются с северо-запада на юго-восток. Зона каштановых почв. Среди каштановых почв выделяют три подтипа: темно-каштановые, имеющие мощность гумусового горизонта около 25 сантиметров и более, каштановые, с мощностью гумусового горизонта порядка 20 см и светло-каштановые почвы, отличающиеся мощностью гумусового горизонта около 15 см. Кроме того, для светлокаштановых почв характерно наличие ясно выраженной тонкой слоеватой корочки на поверхности. Почвообразующими

породами

для

каштановых

почв

служат

лессовидные суглинки. В отдельных районах распространены песчаные массивы, например, Терско-Кумские пески.

37

На каштановых почвах произрастают степные злаки и полыни, содержание которых с севера на юг возрастает. На территории Центрального Предкавказья в этой зоне выделяют полынно-типчаково-ковыльные и полынно-типчаковые степи. Светло-каштановые почвы по большей части не образуют сплошных массивов, а залегают комплексно с солонцами и солончаками. По механическому составу эти почвы не однородны. Встречаются глинистые, суглинистые, супесчаные почвы. Каштановые

почвы,

как

правило,

занимают

пологие

склоны

возвышенностей. В речных долинах Калауса, Кумы, Куры и других степных рек, а также в днищах крупных балок распространены засоленные каштановые почвы. Темно-каштановые мицелярно-карбонатные почвы расположены на юго-западе Центрального Предкавказья. Механический состав таких почв чаше

всего

тяжелосуглинистый.

Темно-каштановые

почвы

являются

переходными между каштановыми почвами и южными черноземами. Каштановым

и

темно-каштановым

почвам

в

различного

рода

западинах, мелких пересыхающих лиманах, приозерных понижениях и балках сопутствуют солончаки и солонцы. Зона черноземных почв. Черноземы распространены по территории Центрального Предкавказья не однородно. Почвообразующие породы для черноземов представлены в основном лессовидными

отложениями.

Наиболее

характерной

морфологической

особенностью черноземов, обусловившей их название, является хорошо развитый перегнойно-аккумулятивный горизонт, обладающий интенсивночерным цветом. Для Центрального Предкавказья в связи со сравнительно теплым и мягким климатом характерны интенсивный биологический круговорот и периодическое промывание почвенного профиля. В результате, черноземы этой области отличаются повышенной мощностью гумусового

38

горизонта, отсутствием легкорастворимых солей и гипса и обильной карбонатностью в виде псевдомицелия. В лесостепи преобладают выщелоченные и типичные черноземы, а на повышенной части Ставропольского плато под лесом встречаются серые лесные почвы. Типичные черноземы имеют гумусовый горизонт мощностью 40-60 сантиметров. В нижней части горизонта. В присутствуют карбонатные образования. В предгорьях и на возвышенных участках Ставропольского плато типичные черноземы часто содержат не выветрившиеся обломки горных пород (почвенный скелет). В северной перифирии черноземной зоны Центрального Предкавказья (приходящейся в основном на возвышенную часть Ставропольского плато) распространены выщелоченные черноземы. Эта разновидность отличается от типичных

черноземов

преимущественно

более

низким

положением

карбонатного горизонта. Они занимают значительные площади и в равнинной

части

Предгорного

района.

По

механическому

составу

выщелоченные черноземы глинистые или тяжелосуглинистые. Серые лесные почвы имеют небольшое распространение и обычно вкраплены среди черноземных почв под лесными массивами в Центральном Предкавказье. Наиболее распространены такие почвы на повышенных участках Ставропольских высот западнее города Ставрополя, на горе Стрижамент и хребте Недреманный, в зоне Бештаугорского лесопарка, в некоторых лесных массивах.

39

Глава 4. Виды рода Astragalus L. Предкавказья 4.1. Конспект флоры астрагалов Genus Astragalus L. 1753, Sp. Pl. : 755. Цветки собранны в кисти различной формы (колосовидные, головчатые, зонтиковидные) на пазушных цветоносах или сидячие в пазухах листьев, редко одиночные. Чашечка колокольчатая или трубчатая, с 5 почти одинаковыми зубцами, ко времени плодоношения иногда пузыревидно вздувающаяся, разрываемая или неразрываемая, нередко с 2 прицветничками при основании. Венчик голый, реже опушенный; лодочка наверху тупая, без остроконечия. Тычинки двубратственные. Завязь голая или опушенная, с многочисленными

семязачатками.

Бобы

на

ножке

или

сидячие,

разнообразной формы: от линейных до почти шаровидных, иногда пузыревидно вздутые, перепончатые, кожистые или хрящеватые, голые или опушенные,

раскрывающиеся

2

створками,

двугнездные,

не

вполне

двугнездные или одногнездные. Травянистые много– или однолетние растения, реже полукустарники или кустарники, иногда колючие, опушенные простыми волосками (прикрепленными одним концом) или волосками двуконечными (прикрепленными не всегда в середине), редко почти голые; стебли развитые или сильно укороченные (растение кажется бесстебельным); листья непарно–перистосложные, прилистники свободные или б. м. сросшиеся между собой или с черешком. Subgenus 1. Phaca (L.) Bunge 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 6, 25, 46 p. p. — Phaca L. 1753, Sp. Pl. : 755;. — Cystium Stev. 1856, Bull. Soc. Nat. Moscou, 29, 3 : 147; id. 1832, ibid. 4 : 268, nom. nud. — Pogonophace Bunge — Trimeniaеus Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 6, p. p.; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 274. — Hypoglottis Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 46; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 246. — Carpophyson Boriss.

40

Многолетние

и

однолетние

растения,

опушенные

простыми,

прикрепленными одним концом волосками. Цветки в более-менее рыхлых, редко

в

плотных

кистях.

Чашечка

колокольчатая

или

трубчато-

колокольчатая, иногда с двумя прицветничками при основании. Бобы на ножке, иногда выступающей из чашечки, или сидячие, перепончатые. Прилистники свободные или незначительно сросшиеся между собой или с черешком. Sectio 1. Grossheimia R.Kam. 1981, Опред. раст. Ср. Азии, 6 : ++++. — Galegiformis Gontsch. 1946, Фл. СССР, 12 : 876, 25. Многолетние травы с удлиненными побегами. Бобы на длинной ножке, вздутые, двугнездные. 1. A. galegiformis L. 1753, Sp. Pl. : 765; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 273; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 319; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 25; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 279; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 193; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 146; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. галеговидный. Тип: «Сибирь» («in Sibiria»). В действительности происходит с Кавказа. Предкавказье: Прик, НК (к югу от Буденновска, 15.V.1995!!, видимо, заносное), М (окр. Моздока, 7.VI.1937. Н. Галковский!), Ст, ЛН, П, Каб, ТС, ЧО. Общ. распр.: Кавказ; Юго-Вост., Вост. (южн. часть) Европа; Средиз. (Балканский п-ов). Sectio 2. Komaroviella Gontsch. 1946, Фл. СССР, 12 : 876, 40. Многолетние травы с удлиненными, реже полурозеточными побегами. Прилистники при основании до половины сросшиеся между собой. Цветки лиловые или фиолетовые, в коротких яйцевидных или зонтиковидных рыхловатых кистях на длинных цветоносах. Крылья короче или равны лодочке. Чашечка колокольчатая, без прицветничков. Бобы поникающие, на

41

ножке, равной трубке чашечки или длиннее ее, продолговатые, двугнездные, реже одногнездные. 2. A. alpinus L. 1753, Sp. Pl. : 760; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 43; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 278. — А. альпийский. Тип: не установлен. Предкавказье: П. Общ. распр.: Север. Евразия, Сев. Ам. Sectio 3. Orobella Gontsch. 1946, Фл. СССР, 12 : 877, 47. Многолетние

травы

с

удлиненными

побегами.

Прилистники

свободные, листовидные. Цветки фиолетовые, в рыхловатых яйцевидных или продолговатых кистях. Чашечка колокольчатая, без прицветничков. Бобы поникающие, на короткой и тонкой ножке, овальные, опушенные, полудвугнездные. 3. A. brachytropis (Stev.) C.A. Mey. 1831, Verz. Pfl. Cauc. : 140; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 276; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 150; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. коротколодочный. Тип: высокогорья Западного Кавказа. Предкавказье: П (гора Бештау). Общ. распр.: Кавказ. Sectio 4. Glycyphylla (Stev.) Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 25; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 91. Многолетние травы с прямостоячими или стелющимися побегами. Прилистники свободные или у нижних листьев сросшиеся между собой. Цветки в коротких сжатых кистях на длинных цветоносах. Чашечка колокольчатая. Венчик зеленовато-желтый. Прицветнички имеются или отсутствуют. Бобы на короткой ножке, почти трехгранно–линейные, вверх торчащие, тонкокожистые, опушенные, двугнездные. 4. A. glycyphyllos L. 1753, Sp. Pl. : 758; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 273; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 319; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 91; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 :

42

278; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 149; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. сладколистный. Тип: Европа («in Europae nemoribus»). Предкавказье: КЕ, Прик, ТБ, НК, М, Ст, ЛН, СК, П, Каб, ТС, ЧО, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России, Кавказ, Зап. Сибирь (юг); Ср. Евр., Атл. Евр., Средиз. (Балканский п-ов), Малоаз. (сев. ч.). 5. A. glycyphylloides DC. 1825, Prodr. 2 : 292; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 92; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 278; Косенко, 1970. Опред. Сев.Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 149; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. ложносладколистный. Тип: Грузия («in Iberia»). Предкавказье: П (горы Железная и Развалка, 1875. А. Оверин) (n. v.). Общ. распр.: Кавказ; Юго-Вост. Евр., Седиз., Малоаз., Иран. Примеч. Указание В. Кононова (1941) на произрастание

в окр.

Ставрополя сомнительно. Sectio 5. Heterodontus Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 26. Однолетние или двулетние травы.

Цветки в укороченных, рыхлых

кистях. Чашечка колокольчатая, с сильно неравными зубцами. Венчик фиолетовополосатый; лодочка длиннее крыльев. Бобы торчащие, на короткой ножке, полулунные, кожистые или перепончатые, голые, двугнездные. 6. A. guttatus Banks et Sol. 1774, in Russel, Nat. Hist. Aleppo, 2 ed., 2 : 260. — A. striatellus Pall. ex M. Bieb. 1808, Fl. Taur.–Cauc. 2 : 189; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 272; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 317; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 287; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 266; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 126; Галушко, 1980.

43

Фл. Сев. Кавк. 2 : 146; Белоус, 1990. Нов. виды : 310; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. губастый. Тип: не установлен. Предкавказье: МД (с.Манычское, 1.V.1991!!; окр.Дивного, балка Горькие Маки, 2.V.2002!!; с.Бол. Джалга, 19.V.1989!!), НК (с.Орловка, 30.V.1997!!), СК (Зеленокумск, 5.V.2004!!), ТС (г. Грозный, 1.V.1989. В. Прима!), Кизл (Хасавюрт). Общ. распр.: Кавказ; Юго-Вост. Евр. (юг), Ср. Азия, Иран, Тибет. Примеч. Прежде для Ставрополья не указывался. Sectio 6. Sesamei DC. 1825, Prodr. 2. Однолетние травы с удлиненными побегами. Соцветие – густая кисть на удлиненном

цветоносе или сидячее в пазухе листа. Бобы сидячие, с

брюшной стороны килеватые, реже округлые, кожистые, двугнездные. 7. A. asterias Нohen. 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou, 11 : 343; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145. — A. cruciatus auct., non Link. Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 271; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 316; Гонч. и М.Поп. 1946, Фл. СССР 12 : 310; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 262; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 126. — A. звездовидный. Тип: не установлен. Предкавказье: Кизл (Чирюрт). Общ. распр.: Кавказ (Дагестан, Южн. и Вост. Закавк.); Ср. Азия (горн. Туркмен.), Средиз., Малоаз., Арм.-Курд., Иран, Месопотамия, Аравия. 8. A. persepolitanus Boiss. 1849, Diagn. Pl. Orient. 9 : 60. — A. ammophilus Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou, 15 : 335; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 316; Гонч. и М.Поп. 1946, Фл. СССР 12 : 313; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 262; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 126. — А. персеполитанский. Тип: не установлен. Предкавказье: Кизл (Чирюрт).

44

Общ. распр.: Кавказ (Дагестан, Южн. и Вост. Закавк.); Ср. Азия, Иран, Афганистан, Пакистан (вост. ч) . Sectio 7. Hypoglottidei DC. 1825, Prodr. 2 : 281, s. restr. — Sect. Eu– Hypoglottis Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 47, 50, nom. illeg.; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 246. Многолетние травы с хорошо развитыми, простертыми побегами; прилистники б. м. сросшиеся между собой. Цветки в густых головчатых или колосовидно–головчатых кистях. Чашечка колокольчатая или трубчато– колокольчатая; зубцы ее короче трубки, редко равны ей. Венчик бледно– желтый или пурпурно–фиолетовый. Бобы сидячие или почти сидячие, вверх направленные, пузыревидно вздутые или продолглватые, перепончатые или тонкокожистые, двугнездные. 9. A. cicer L. 1753, Sp. Pl. : 757; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 275; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 318; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 249; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 267; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 128; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 192; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 148; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 205; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. нутовый, xлопунец. Тип: Европа («in Austria, Helvetia, Italia»). Предкавказье: АЕ, АК, Тем, КЕ, Прик, ТБ, Ст, МА, ЛН, СК, П, Каб, ТС, ЧО, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России, Кавказ; Вост., Ср. и Атл. Евр., Средиз., Малоаз. 10. A. danicus Retz. 1781, Observ.. Bot. 2 : 41; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 275; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 318; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 256; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 271; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 193; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 149; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80.— А. датский.;

45

Тип: Дания («In Seelandiae Daniae arenosis»). Предкавказье: П. Общ. распр: Евр. ч. России, Кавказ, Зап. Сиб., Вост. Сиб. (юг); Ср. Азия, Сканд., Вост. (юго-вост.), Ср. и Атл. Евр., Средиз., Монг. Sectio 8. Cycloglottis Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 8, 17; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 281. Однолетние травы. Прилистники друг с другом не сросшиеся, в основании частично сросшиеся с черешками. Цветки собраны в густые головчатые кисти на коротких цветоносах. Чашечка колокольчатая. Венчик желтый; лодочка шире и длиннее крыльев. Бобы почти сидячие, линейно– продолговатые, кольцевидно или спирально свернутые, перепончатые, отстояще белоопушенные, двугнездные. 11. A. contortuplicatus L. 1753, Sp. Pl. : 758; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 272; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 316; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 281; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 264; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 204; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 79. — А. свернутый. Тип: Сибирь («in Sibiria»). Предкавказье: НД, НК (плавни Кумы, 26.VI.1925. Д. Волгунов!), П, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг, юго-вост.), Кавказ, Зап. Сиб (юг); Вост. и Ср. Евр. (юг), Ср. Азия, Средиз., Малоаз., Иран., Гимал. Примеч. В последние несколько десятилетий не отмечался. Subgenus 2. Astragalus — Caprinus Bunge, 1880, Изв. Общ. любит. естествозн. антроп. этногр. 26, 2 : 218; Гонч. 1946, Фл. СССЗ, 12 : 93. — Phaca (L.) Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 18, p. p. — Calycophysa Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser.7, 11, 16 : 56. Почти бесстебельные, реже с развитыми стеблями многолетники, покрытые простыми волосками; прилистники между собой не сросшиеся, но

46

в нижней части сросшиеся с черешками, иногда лишь у основания. Цветки в рыхлых или густых головчатых, овальных или продолговатых кистях, сидячие или на коротких цветоносах. Чашечка колокольчатая или трубчатая, при плодах пузыревидно вздутая и не разрываемая бобом. Венчик при плодах не опадающий; крылья и лодочка основаниями ноготков сросшиеся с тычиночной трубкой. Бобы с выпуклыми жесткими створками, кожистые или перепончатые, двугнездные или не вполне двугнездные, заключенные в чашечку. Sectio 9. Alopecias (Stev.) Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 58; Горшк. 1946, Фл. СССР, 12 : 383. Многолетники с высокими стеблями; прилистники не сросшиеся с черешком и между собой. Цветки в густых головчатых, почти сидячих кистях. Чашечка трубчато--колокольчатая, без прицветничков, при плодах вздутая и плотно одевающая боб. Венчик желтый. Бобы сидячие, обратно яйцевидные, перепончатые, мелкие, двугнездные. 12. A. ponticus Pall. 1800, Spec. Astrag. : 14; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 275; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 317; Горшк. 1946, Фл. СССР, 12 : 387; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. Изд. 2. 5 : 296; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 146; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 205; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. понтийский. Тип: Крым («in littorali montano Tauriae praesertim in saxosa valle inter Sudak et Kutlak»). Предкавказье: АЕ, КЕ (окр. Темижбекской, А. Гроссгейм, 1952, карта 350; окр. с.Птичье, 20.VI.1930. П. Роговской! – RV), АИ (c.Бол. Джалга, В. Танфильев, В Кононов,1988). Общ. распр.: Евр. ч. России (юг); Вост. Евр. (юг), Средиз., Малоаз. Sectio 10. Erionotus Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 39; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 104.

47

Многолетние травы с развитыми стеблями или почти бесстебельные, с розеточными побегами. Цветки в густых или в рыхлых немногоцветковых кистях, расположенных на коротких цветоносах. Чашечка трубчато– колокольчатая или колокольчатая. Венчик желтый; лепестки снаружи опушенные (или лодочка голая). Бобы сидячие, более или менее вздутые, овальные или продолговато–овальные, не вполне двугнездные. 13. A. dasyanthus Pall. 1776, Reise Russ. Reich. 3 : 749; id. 1802, Spec. Astragal. : 79; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 273; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 114; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 279 Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 147; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. шерстистоцветковый. Тип: Нижнее Поволжье («in collibus glareosis herbidis ad Ilowlam et Medwedizam»). Предкавказье: СК, П, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг); Вост. и Ср. Евр. (юг), Средиз. (Балканский п-ов). Примеч. Указывается А. Гроссгеймом (1952, с. 279, карта 322) для окр. Зеленокумска и Кавминвод: «по Куме». Указания требуют подтверждения. 14. A. tanaiticus C. Koch, 1851, Linnaea, 24 : 94; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 117; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона : 206. — А. донской. Тип: Нижний Дон («Am unterem Don»). Предкавказье: АЕ. Общ. распр.: Евр. ч. России (Нижн.-Дон); Вост. Евр. (юго-вост.). Sectio 11. Myobroma (Stev.) Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 33; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 142. Почти бесстебельные многолетние травы. Цветки собраны в рыхлые малоцветковые, почти прикорневые кисти. Чашечка трубчатая или трубчато– колокольчатая. Венчик желтый, позднее иногда краснеющий. Бобы на ножке

48

или почти сидячие, овальные или овально–продолговатые, вздутые, кожистые, одногнездные, реже двугнездные. 15. A. longipetalus Chater, 1968, Feddes Repert. 79, 1 - 2 : 48. Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 148; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — A. longiflorus Pall. 1800, Spec. Astrag. : 73, nom. superfl.; Липский, 1891. Исследов. Сев. Кавк. : 45; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 275; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 319; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 178; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 280. — А. длиннолепестный. Тип: Нижнее Поволжье («Sarepta»). Предкавказье: НК, Прик (Светлоград, гора Куцай!!), М, П?, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг, юго-вост.), Зап. Сиб. (юго-зап.); Ср. Азия (сев.). Примеч. 1. Гербарный материал из Пятигорья нам неизвестен. Указание А. Гроссгейма (1952, С. 280): «Бештау» нуждается в подтверждении. В П включаем условно. Примеч. 2. А. Иванов (2001) приводит для Ст., ссылаясь на указание А. Сытина (1991): «Ставропольское плато». На наш взгляд, автор имеет в виду, скорее Ставропольскую возвышенность в целом, чем Ставропольский флористический район. 16. A. henningii (Stev.) Boriss. 1946, Фл. СССР, 12 : 199; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона : 206; Дубовик, Дзыбов, 1990. Географ. анализ : 177; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81; Белоус, 2003. Нов. данные о распрост. : 96-97. — А. Геннинга. Тип: низовье Дона («ad Tanain»). Предкавказье: МД (пос.Новорагулинский, балка Рагули, 12.VI.1998!!; окр. Дивного, балка Горькие Маки, 2.V.2002!!), АИ (Арзгир, 25.IV.1978. Д. Дзыбов!; ib., 19.V.1982. id.!; ib., 29.IV.1989!!; с.Бол. Джалга, 19.V.1989!!), ТБ (окр. с. Серафимовское, 4.V.1998. М. Подкладов!; между с. с. Серафимовское

49

и Петропавловское, 17.IV.1999. Н. Бекетова!; между c. с. Мирное и Кучерла, 7.V.2000!!), НК (с. Левокумское, 3.V.1996. Погожева!; окр. с. Варениковское, 4.VI.1997. В. Данилевич!). Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Заволжье. Примеч. М. Бржезицкий и П. Нагорный (1912) по сборам А. Нормана 1886 года приводят A. utriger Pall. для Горькой Балки по Куме (n. v.). Вероятно, это указание следует относить к A. henningii. Sectio 12. Eremophysa Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 62; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 400. Многолетние травы с хорошо развитыми стеблями; прилистники в основании частично сросшиеся с черешком, но между собой не сросшиеся. Цветки собраны в густые овальные или продолговатые кисти. Чашечка с прицветником и двумя прицветничками, трубчатая, позднее пузыревидно вздутая, тонкоперепончатая, охватывающая боб. Венчик голый, желтый. Бобы на короткой ножке, продолговато–трехгранные, тонкокожистые, двугнездные или полудвугнездные, малосемянные. 17. A. lehmannianus Bunge, 1847, Arbeiten Naturf. Vereins Riga, 1, 2 : 352; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 317; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 407; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 299; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 127; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. : 148; Белоус, 1990. Нов. виды : 308; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. Леманна. Тип: Приаралье («in steppe Karakum beim Aral–see am Brunnen Estak– Kuduk»). Предкавказье: КН (ур. Яман-Кую, 27.IV.1989!!; ib., 25.V.1989!!), Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юго-вост.), Заволжье; Ср. Азия. Примеч. Местонахождение вида на Ставрополье отмечено впервые. Ранее приводился только для Дагестана. Subgenus 3. Tragacantha (Mill.) Bunge

50

1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 76; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 318. — Tragacantha auct. non Mill.: Борис. 1947, Бот. мат. (Ленинград), 10 : 57. — Astracantha Podlech, 1983, Mitt. Bot. Staatssamml. München, 19 : 4. Сильно разветвленные от основания колючие кустарники, до 50 см выс., покрытые простыми волосками; листья близко расположенные, парно– перистосложные, рахис на вершине колючий, листочки беловойлочные, заканчиваются шипиком; прилистники колючие, сросшиеся между собой и с черешком. Цветки сидячие по 2—4 в пазухах листьев. Чашечка в основании острая, белошерстистая, флаг с перетянутой в средней части пластинкой. Бобы

заключенные

в

чашечку,

густоволосистые,

одногнездные,

односемянные. Sectio 13. Polyanthos Boriss. 1947, Бот. мат. 10 : 57; Борис. 1946. Фл. СССР, 12 : 379. Цветки светло–желтые, на коротких, густоволосистых цветоносах, скучены в округло-яйцевидное «соцветие». Трубка чашечки не разрывается бобом. 18. A. aureus Willd. 1794, Acta Acad. Berolin. : 29. Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 278; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 317; Гонч. и Борис. 1946.Фл. СССР, 12 : 379; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 286; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61. — Tragacantha aurea Stev. Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 143. — Astracantha aurea (Willd.) Podlech. Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 79. — А. золотистый. Тип: не установлен. Предкавказье: П (г. Бештау). Общ. распр.: Кавказ; Иран., Малоаз. Subgenus 4. Cercidothrix Bunge 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 94; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 434. — Calycocystis Bunge,1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci.

51

Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 138; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 782. — Epiglottis (Bunge) Boiss. 1872, Fl. Or. 2 : 205; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 781. Кустарники,

полукустарники,

полукустарнички,

однолетние

или

многолетние травы с развитыми стеблями или бесстебельные, покрытые двуконечными волосками. Цветки в плотных, рыхлых колосовидных или почти зонтиковидных кистях. Чашечка трубчатая или колокольчатая, иногда вздувающаяся к концу цветения, реже разрываемая бобом. Бобы яйцевидные, продолговатые, линейно– или овально–продолговатые, кожистые или перепончатые,

иногда

пузыревидно

вздутые,

двугнездные

или

полудвугнездные. Sectio 14. Paraxiphidium R. Kam. 1981, Опред. раст. Ср. Азии, 6 : С. Чашечка не вздувается. Бобы широколинейные или узколинейные, при созревании разрывающие чашечку, оттопыренно опушенные, иногда голые или оголяющиеся. 19. A. brachylobus DC. 1825, Prodr. 2 : 285; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 705; Гроссг. 1952. Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 330; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 129; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. коротколопастный. Тип: окр. Индерского озера («ad lacum Inderiense»). Предкавказье: П, М, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Заволжье; Ср. Азия (сев.зап.). 20. A. varius S. G. Gmel. 1770, Reise Russland. 1 : 116. Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 208; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 63; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. virgatus Pall. 1800, Spec. Astragal. : 20; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 284; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.:

52

321; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 733; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 330. — А. изменчивый. Тип: Сибирь и сев. Прикаспий («in Sibiria et Astrakan»). Предкавказье: НД, ЗПМ, АЕ, АК, МД (пос.Новорагулинский, балка Рагули, 10.V.1997!!), М (Иргаклы, 1996!!), КН, Кизл. Общ. распр.: Кавказ (Дагестан), Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Заволжье, Зап. Сиб. (юг); Вост. Евр. (юг), Ср. Азия (сев.-зап.). Примеч. Рядом ботаников указывается для Пятигорья. Возможно эти указания и верны, но мы до сих пор не видели отсюда удостоверяющих сборов. 21. A. cornutus Pall. 1771, Reise Russ. Reich, 1 : 499; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 704; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 330; Львов, 1960. Опред. Дагестана : 130; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81.— A. vimineus Pall. 1880, Astragal. Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 286; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321. — A. odessanus Besser, 1822, Enum. Pl. Volhyn. : 30. — А. рогатый. Тип: предгорья Урала («ad rivum Dercul in montano tractu deserti Rhymnici»). Предкавказье: КН (Терско-Кумское междуречье, 1953. И. Каменецкая) (n. v.), Кизл. Общ. распр.: Кавказ (Дагестан), Евр. ч. России (юг и юго-восток), Заволжье; Вост. Евр. (юг), Зап. Сиб. (юг), Ср. Азия (сев.). Примеч.

Гербарные образцы с Терско-Кумского междуречья,

возможно, относятся к A. brachylobus. Sectio 15. Cystodes Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 133; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 782. Невысокие полукустарники; прилистники у основания сросшиеся с черешком, между собой не сросшиеся. Цветки собраны в рыхловатые головчатые,

яйцевидные

кисти.

Чашечка

трубчатая,

ко

времени

53

плодоношения слабо вздувающаяся. Венчик бледно–желтый. Бобы вверх направленные, яйцевидные, продолговатые или линейно–продолговатые, оттопырено– или полуоттопыренно–волосистые. 22. A. albicaulis DC. 1802, Astragalogia : 166; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 285; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 784; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 334; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80.— A. dealbatus Pall. 1800, Spec. Astrag. : 26, p. p., nom. illeg. — А. белостебельный. Тип: окр. Волгограда («in cretaceis ad fluvios Don et Wolgam inferiorem prope Zaricin»). Предкавказье: Прик (с. Султановское, 15.VI.1889. И. Акинфиев!). Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Заволжье; Вост. Евр. (юговост.), Зап. Сиб. (юго-зап.). Примеч. 1. А. Оверин (1875) указывает A. dealbatus для П: «горы Горячая и Лысая» и Кисловодска (n. v.). Указание нуждается в подтверждении. Примеч. 2. Вероятно, следует считать исчезнувшим с территории Предкавказья. Sectio 16. Xiphidium Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 123; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 646; Камелин, 1981, Опред. раст. Ср. Азии, 6 : С. Многолетние травы и полукустарнички, прилистники свободные или у нижних листьев б. м. сросшиеся между собой, у верхних свободные. Чашечка трубчатая, не вздувающаяся, не разрываемая бобом. Цветки в рыхлых продолговатых кистях, на б. м. длинных цветоносах.. Венчик желтоватобелый или фиолетовый. Бобы узколинейные, кожистые, голые или прижато опушенные, двугнездные, многосемянные. 23. A. pseudotataricus Boriss. 1946, Фл. СССР, 12 : 701; Гроссг. 1952. Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 332; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 701; Косенко, 1970.

54

Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 158; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81.— A. subulatus var. tataricus DC. 1825, Prodr. 2 : 284. — A. subulatus auct., non M. Bieb. Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 283; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 699; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 332. — A. subuliformis auct. non DC. Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 157; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 207; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 63; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. ucrainicus auct. non M. Pop. et Klok. Дубовик, Дзыбов, 1990. Географ. анализ : 177; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. ложнотатарский. Тип: Волга и Дон, лектотип из окр. Новочеркасска («in Caucaso ad Wolgam et Tanaim»). Предкавказье: АЕ, КЕ, Прик, ТБ, НК, ЛН, Ст, П, СК. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.); Вост. Евр. (юго-вост.). Примеч. Образцы астрагалов с территории П, прежде определяемые как A. subuliformis DC. [A. subulatus Pall.] следует относить к A. pseudotataricus. Ближайшие достоверные, известные нам, местонахождения A. subuliformis расположены на Анапско-Новороссийском побережье. 24. A. haesitabundus Lipsky, 1894, Acta Horti Petropol. 13 : 290; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 283; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 697; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 333; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 157; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. xiphidium β. distans Lipsky, Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 279. — А. ненадежный. Лектотип: Дагестан: Чирюрт и Гуниб («circa Czir-jurt, ad fluvium Sulak et circa castellum Gunib») Предкавказье: П, М?, Кизл (Чирюрт). Общ. распр.: Кавказ (Дагестан и аридные котловины северн. склона Бол. Кавказа).

55

Sectio 17. Proselius Bunge, 1896, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 116; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 594. Многолетние, полурозеточными

почти побегами)

бесстебельные травянистые

(с

розеточными

растения;

или

прилистники

черешковые, коротко сросшиеся с черешком. Цветки в рыхловатых, продолговатых кистях на длинных цветоносах, равных по длине листьям или длиннее их. Чашечка трубчатая, с прицветником и парой прицветничков. Бобы прямостоячие или поникающие, булавовидные или линейные, на верхушке длинно заостренные в шиловидное остроконечие, прямые или дуговидно изогнутые, кожистые, двугнездные. 25. A. demetrii Charadze, 1942, Bull. Acad. Sci. Georg. 3, 7 : 699; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 610; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 324; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 196; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 151; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. monspessulanus auct., non L. Липский, 1891. Исследов. Сев. Кавк. и Дагест. : 45; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 282; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 322. — А. Димитрия. Тип: окр. Кисловодска Предкавказье: КЕ, Прик, ТБ, Ст, ЛН, СК, П, Каб. Общ. распр.: Зап. Кавказ. 26. A. alexandri Charadze, 1942, Bull. Acad. Sci.Georg. 3, 7 : 700; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 610; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 323. — A. monspessulanus auct., non L. Липский, 1891. Исследов. Сев. Кавк. и Дагест. : 45; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 282. — А. Александра. Тип: Гуниб в Дагестане Предкавказье: ТС (Сунженский хребет), ЧО, Кизл. Общ. распр.: Кавказ (Дагестан, Центр. и Вост. Кавк.)

56

27. A. brachycarpus M. Bieb. 1808, Fl. Taur.–Caucas., 2 : 201; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 283; Флеров, 1938. Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 316; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 634; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 328; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 150; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. короткоплодный. Тип: ст. Константиногорская и гора Бештау. Предкавказье: Прик, ТБ, Ст, СК, П. Общ. распр.: Кавказ. Sectio 18. Acmothrix Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 108; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 523. Многолетние бесстебельные травы; прилистники высоко сросшиеся между собой и коротко сросшиеся с черешками. Цветки в укороченных рыхлых кистях на поникающих или лежачих цветоносах. Чашечка колокольчатая, с 2 прицветничками при основании. Венчик голый, светло– желтый.

Бобы

отклоненные

от

оси

соцветия

или

поникающие,

узкоцилиндрические, серповидно изогнутые, двугнездные, многосемянные. Лектотип: A. acmotrichus Fenzl. 28. A. fragrans Willd. 1800 (1802), Sp. Pl. 3, 2 : 1294; Флеров, 1938. Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 323; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 524; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 317; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195. — A. resupinatus M. Bieb. 1819, Fl. Taur.–Caucas. 3 : 493. — A. uncirostris Bogdan, 1935, Уч. зап. Р/Д. Гос. универ. 6 : 42. — А. пахучий. Тип: описан из Каппадокии. Предкавказье: П? (гора Машук). Общ. распр.: Кавказ (Северный Кавказ и Закавказье); Малоаз., Арм.-Курд., Иран. (сев.). Примеч. 1. Приводим условно по единственному старому образцу: «? Maшуку, апр.-май, 1885. G. Radde!».

гербарному

57

Примеч. 2. Указывается А. Гроссгеймом (1952, С. 317, карта 382) для Ставропольского флористического округа. Указание, видимо, ошибочно. Sectio 19. Trachycercis Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 114; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 569. — Sect. Borodiniana B. Fedtsch. 1906, O. et B. Fedtsch. Consp. Fl. Turk. 1 : 227. Бесстебельные (с розеточными побегами) или почти бесстебельные многолетние травы; прилистники частично сросшиеся с черешком, между собой не сросшиеся. Цветки в малоцветковых рыхлых кистях на очень коротких цветоносах или почти сидячие у основания растения. Чашечка трубчатая, в конце цветения немного вздувающаяся. Венчик бледно–желтый или розоватый. Бобы почти сидячие, тупо трехгранно или продолговато– овальные, кожистые, белошерстистые, двугнездные или полудвугнездные. 29. A. testiculatus Pall. 1800 (1802), Spec. Astragal. : 82; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 281; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 323; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 578; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 320; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 155; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 209; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 63; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. яичкоплодный. Тип: сев. Прикаспий («in desertis arenosis et limoso–arenosis versus Mare Caspium»). Предкавказье: Тем (Темрюк). Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-восток), Заволжье, Зап. Сиб., Вост. Сиб. (юг); Вост. Евр. (юго-вост.), Ср. Азия (сев. и горн. ч.), Монг. Примеч. Вслед за И. Шмальгаузеном (1895) ошибочно приводится вместо A. dolichophyllus для нижнего и среднего течения Кумы. Не всегда надежно отличается от последнего. 30. A. dolichophyllus Pall. 1800 (1802), Spec. Astragal. : 84; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 281; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 323; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 589; Гроссг. 1952,

58

Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 319; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 196; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 154; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 208; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. длиннолистный. Тип: сев. Прикаспий, Казахстан, юг европ. части СССР («ubique per deserta Caspia et omnem magnam Tatariam, esque ad Irtin fl. communis…circa Odessam… in angulo Chersonesi Tauricae, Tarchan dip (Tarchanskoi kut)»). Предкавказье: ЗПМ, АЕ, АК, КЕ, Т, МД, АИ, НК, Прик, ТБ, М, Ст, СК, П, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Заволжье, Зап. Сиб. (юг); Вост. Евр. (юг), Ср. Азия (сев.-зап.). Sectio 20. Erioceras Bunge (incl. Tropidolobus Freyn), 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 109; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 529. Многолетние

травы

с

короткими

полурозеточными

побегами;

прилистники не сросшиеся между собой, в нижней части сросшиеся с черешком. Цветки в зонтиковидно–головчатых кистях на длинных пазушных цветоносах. Чашечка трубчатая. Венчик бледно–желтый, изредка розовый. Бобы сидячие, линейно-продолговатые, серповидно вверх изогнутые, кожистые, оттопырено белоопушенные, двугнездные или почти двугнездные. 31. A. reduncus Pall. 1800 (1802), Spec. Astragal. : 109; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 280; Флеров, 1938. Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 323; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 535; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 318; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 155; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 208; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. изогнутый. Тип: Нижнее Поволжье, Предкавказье, Крым («in arenosis circa Zarizyn et ad omnem Sarpam fl. in Volgam confluentem, nec non circa Cumam fl. et in descensu montis Karadagh Tauriae versus»).

59

Предкавказье: МД, АИ (к северу от Арзгира!; пос. Новорагулинский, балка Рагули!!). Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.); Вост. Евр. (юг). Примеч. 1. Во «Флоре СССР» (т. 12, 1946) для Кавказа не приводится. Примеч. 2. А. Гроссгейм (1952) приводит для Ставрополья: «по р. Куме» и «Кисловодск». Последнее местонахождение он, возможно, цитирует по И. Шмальгаузену (1895): «по р. Куме». На наш взгляд в данном случае речь идет об A. hamosus, который в плодоношении мог быть спутан с A. reduncus. Могла закрасться ошибка и при неверном использовании синонима. Sectio 21. Laguropsis Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 137; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 839. — Sphaerocystis М. Рор., 1868, l. c. : 138. Многолетние травы с розеточными или полурозеточными побегами; прилистники сросшиеся у основания между собой и с черешком. Цветки в густых головчатых кистях на цветоносах, равных по длине листьям или короче их. Чашечка трубчатая, позднее пузыревидно вздувающаяся. Венчик бледно–желтый. Бобы почти сидячие, продолговатые, или овально– продолговатые, тонкокожистые, прижато–волосистые, заключены в чашечку и не разрывающие ее, одно- или двугнездные. 32. A. calycinus M. Bieb. 1808, Fl. Taur.–Caucas. 2 : 199; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 282; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 857; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 334; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 153; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — А. чашечковый. Тип: Предкавказье, р. Кума («ad rivum Kuma prope Maschar»). Предкавказье: АЕ, АК, КЕ, МД, АИ, НК, Прик, ТБ, М, ЛН, Ст, П, СК, Каб, ТС, ЧО, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (юг и юго-вост.), Кавказ.

60

Sectio 22. Paracystium Gontsch. 1946, Фл. СССР, 12 : 881, 561. Многолетние травянистые растения с укороченными стеблями или почти бесстебельные; прилистники сросшиеся частично с черешками, между собой не сросшиеся. Цветки в рыхлых кистях. Чашечка трубчатая. Венчик бледно–лиловый, редко бледно-желтый. Бобы почти сидячие, пузыревидно вздутые, твердоперепончатые, двугнездные. 33. A. lasiophyllus Ledeb. 1843, Fl. Ross. 1 : 627; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 563; Дубовик, Дзыбов, 1990. Географ. анализ : 177. — А. мохнатолистный. Лектотип: сев. Прикаспий («in lottore orientali m. Caspii»). Предкавказье: МД (к северу от с.Манычского, 30.IV.1991!!; ib., 13.V.1994!!;

пос.Новорагулинский,

балка

Рагули,

10.V.1997!!;

ib.,

12.VI.1998!!; окр. Дивного, балка Горькие Маки, 2.V.2002!!), АИ (Арзгир, 9.VI.1981. Д. Дзыбов; ib., 21.IV.1994. В. Данилевич!; с. Белые Копани, 2.V.1991!!). Общ. распр.: Евр. ч. России (юго-вост.); Ср. Азия (сев.), Дж.-Кашг., Монг. Sectio 23. Euodmus Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 96; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 435. Многолетние травы с высокими прямостоячими стеблями; верхние прилистники свободные, нижние б. м. сросшиеся между собой. Цветки поникающие, собранные в рыхлые многоцветковые кисти. Чашечка колокольчатая. Венчик зеленовато–желтый. Бобы сидячие, поникающие, линейно–продолговатые, серповидно изогнутые, кожистые, двугнездные. 34. A. falcatus Lam.1783, Encycl. Meth. Bot. 1 : 310; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 277; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 442; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 300; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 157; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. серпоплодный.

61

Тип: по–видимому, Урал («Cette plante croit dans la Russie et a ete envoyee au Jardin du Roi par M. Demidow de Moscou»). Предкавказье: Ма, Ст, ЛН, П, Каб, ТС, ЧО. Общ. распр.: Евр. ч. России (центр.), Кавказ, Заволжье, Зап. Сиб. (югозап.); Средиз. (Балканский п-ов), Малоаз. Sectio 24. Pedina (Stev.) Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 96; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 443. Многолетние

травы

с

высокими

прямостоячими

стеблями;

прилистники не сросшиеся между собой, у основания сросшиеся с черешком. Цветки собранные в плотные колосовидные кисти на длинных пазушных цветоносах. Чашечка трубчато–колокольчатая. Венчик голый, желтый. Бобы сидячие, вверх торчащие, линейно–продолговатые, кожистые, двугнездные. 35. A. asper Jacq. 1782, Misc. Austriac.. Bot. 2 : 335; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 277; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 443; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 300; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 157; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. шершавый. Тип: садовый экземпляр, происходящий из окр. Астрахани («ex seminibus Astracan»). Предкавказье: НД, АЕ, АК, КЕ, АИ, НК, Прик, ТБ, М, ЛН, СК, П, Каб, ТС, ЧО, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (центр., юг, юго-вост.), Заволжье; Вост. Евр. (юг), Ср. Евр. (юго-вост.), Средиз. (Балканский п-ов). Sectio 25. Onobrychium Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 100; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 479. Многолетние растения с удлиненными побегами; нижние прилистники сросшиеся между собой, верхние свободные. Цветки собраны в относительно плотные головчатые кисти. Чашечка трубчато–колокольчатая. Венчик голый,

62

пурпурный или темно–синий. Бобы сидячие, вверх торчащие, продолговато– яйцевидные, двугнездные,. 36. A. onobrychis L. 1753, Sp. Pl. : 760; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 279; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 484; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 310; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 158; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 209; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. borysthenicus auct. non Klok. — A. troizkii auct. non Grossh. Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 486; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 310. — А. эспарцетный. Тип: Европа («In Austria»), Предкавказье: НД, АЕ, АК, КЕ, Тем, Т, АИ, НК, Прик, ТБ, М, ЛН, Ст, СК, П, Каб, ТС, ЧО, КН, Кизл. Общ. распр.: Евр. ч. России (кроме сев.), Кавказ, Зап. Сиб.; Вост. Евр. (юг), Ср. и Атл. Евр., Ср. Азия (сев.), Средиз., Малоаз. 37. A. bungeanus Boiss. 1872, Fl. Orient. 2 : 436; Липский, 1891, Исследов. Сев. Кавк. и Дагест.: 45; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 322; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 488; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 308; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 159; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81.— A. aduncus auct. non M. Bieb. — A. cephalotes var. bungeanus Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 280. — A. Бунге. Тип: Кавказ (Кабардиния). Предкавказье: КЕ, АИ, ТБ, Прик, М, Ст, ЛН, СК, П, Каб, ТС, ЧО, Кизл. Общ. распр.:

Кавказ (Сев. Кавказ, Закавказье); Арм.-Курд. (Турецк.

Армения). 38. A. captiosus Boriss. 1947, Not. Syst. Inst. Bot. Acad. Sci. URSS, 10 : 48; id. (1946) Fl. URSS, 12 : 491; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 491; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 309; Львов, 1960. Опред. Дагест. : 130; Галушко, 1980. Фл.

63

Сев. Кавк. 2 : 158; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — A. interpositus Boriss. 1946, Фл. СССР, 12 : 492; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 304; Львов, 1960. Опред. Дагест. : 130;

Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195;

Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 158; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62. — А. обманчивый. Тип: описан с Большого Кавказского хребта (между ст. Казбек и Гвилети). Предкавказье: П, Каб, ТС (Сунженский хр.), ЧО. Общ. распр.: Северный Кавказ (Даг., Центр. и вост. ч. Запад. Кавказа). Примеч. Существующие указания для других районов сомнительны. 39. A. lasioglottis Stev. ex M. Bieb. 1819, Fl. Taur.–Caucas. 3 : 486; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 279; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 499; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 310; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 195; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 158; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. dasyglottis Ledeb. in herb. non Fisch., non Pall. — А. волосистый. Тип: описан с р. Подкумок, окр. Кисловодска: «Нарзан». Предкавказье: П. Общ. распр.: Северный Кавказ (Центр. Кавк, вост. ч. Запад. Кавк.) Sectio 26. Buceras DC. 1825, Prodr. 2 : 290, s. restr.; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 781. Однолетние травы; прилистники у основания сросшиеся между собой и с черешком. Цветки в густых, головчатых кистях на цветоносах, почти равных листьям или в 2 раза короче их. Чашечка колокольчатая. Венчик светло–фиолетовый или белый. Бобы сидячие, поникающие, линейные, дуговидно вверх изогнутые, кожистые, двугнездные. 40. A. hamosus L. 1753, Sp. Pl. : 758; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 271; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 316; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 781. — A. brachyceras Ledeb. 1822,

64

Index Sem. Horti Dorpat. : 3; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 266; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 192; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 155. — А. крючконосный. Тип: южн. Франция («Messanae, Monspelii»). Предкавказье: Т, НК (по Куме, 1895. И. Шмальгаузен,

n. v.), М (х.

Черноярский, 9.VI.1931. Васильченко!), ТС (г. Грозный, 21.V.1891. В. Липский!), Кизл. Общ. распр: Кавказ (Даг., Сев.-Зап., Южн. и Вост. Закавк.,); Ср. Азия (Горн. Туркм.), Средиз., Малоаз. (Балканы), Иран. Примеч. Известен только по немногочисленным старым сборам. Sectio 27. Ammodendron Bunge, 1868, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 128; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 752. Невысокие полукустарники с прилистниками, сросшимися между собой и с черешком. Цветки в рыхлых кистях на коротких цветоносах. Чашечка колокольчатая. Венчик пурпурно–фиолетовый. Бобы на ножке, овально–продолговатые, твердо–перепончатые, покрытые оттопыренными волосками, двугнездные. 41. A. hyrcanus Pall. 1800, Sp. Astragal. : 25; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 286; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и М. Поп. 1946, Фл. СССР, 12 : 766; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 333; Львов, 1960. Опред. раст. Дагест. : 129; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145. — А.гирканский. Тип: окр. Дербента. Предкавказье: Кизл. Общ. распр.: Кавказ (Даг., Вост. Закавк.). Примеч. В. Танфильев и В. Кононов

(1987) вслед за И. Каменецкой

(1956) ошибочно приводят для КН: «гряды барханов Азамат, 5.VII.1953. И. Каменецкая. Teste: A. Boriss» (LE!). Образец определен А.Г. Борисовой неверно. Указание относится к следующему виду. Ближайшее, достоверно известное нам местонахождение A. hyrcanus в окр. Махачкалы.

65

42. A. karakugensis Bunge, 1848, Arbeiten Naturf. Vereins Riga, 1, 2 : 232; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 320; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 770; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 333; Львов, 1960. Опред. раст. Дагест. : 129; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 145; Белоус, 1990. Нов. виды : 309; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 81. — A. hyrcanus auct. non Pall. Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 62. — A. каракугинский. Тип: окр. озера Каракуга (р. Иргиз) и пески Каракум. Предкавказье:

КН (Степан-бугор, 26.IV.1989!!; урочище Яман-Кую,

27.IV.1989!!), Кизл. Общ. распр.: Ср. Азия (Арал.-Касп., Прибалх.). Примеч. Для Кавказа ранее указывался лишь для прикаспийской части Дагестана (бархан Сарыкум близ Махачкалы). Sectio 28. Craccina (Stev.) Bunge, 1968, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 7, 11, 16 : 97; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 444. Многолетние травянистые растения с хорошо развитыми стеблями; прилистники свободные или сросшиеся между собой. Цветки мелкие, собранны в рыхлые кисти на пазушных цветоносах. Чашечка трубчато– колокольчатая или колокольчатая. Бобы на короткой ножке или почти сидячие, поникающие, линейно–продолговатые или линейно–ланцетные, на спинке бороздчатые, тонкокожистые, двугнездные. 43. A. austriacus Jacq. 1762, Enum. Stirp. Vindob. : 263; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 278; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Гонч. и Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 449; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 302; Косенко, 1970. Опред. Сев.-Зап. Кавк. и Предкавк.: 194; Галушко, 1980. Фл. Сев. Кавк. 2 : 156; Зозулин, 1984. Фл. Ниж. Дона, 1 : 210; Танфильев, Кононов, 1987. Каталог Ставроп. края : 61; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. австрийский. Тип: Австрия («in pratis circa Simmering»).

66

Предкавказье: НД, АЕ, АК, КЕ, АИ, НК, Прик, ТБ, Ст, МА, ЛН, СК, П, Каб, ТС, ЧО, Кизл. Общ. распр.: Кавказ ( Центр. Кавк, вост. ч. Зап. Кавк., Даг.), Евр. ч. России (центр., вост. и юго-вост.), Зап. Сиб.; юг Вост. и Ср. Евр., Атл. Евр., Средиз., Малоаз. Sectio 29. Hololeuce Bunge 1868, Astrag. Geront. 1 : 104; Гонч. 1946, Фл. СССР, 12 : 512. — Chlorosphaerus Bunge. Многолетние травянистые растения с полурозеточными и розеточными побегами. Цветки в головчатых соцветиях, венчик желтовытый, чашечка колокольчатая. Бобы яйцевидно-продолговатые, оттопырено опушенные, малосемянные, двугнездные. 44. A. onobrychioides M. Bieb. 1798, Tabl. Prov. Mer Casp. : 117; Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 280; Борис. 1946, Фл. СССР, 12 : 498; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 2е изд. 5 : 306. — A. cephalotes Pall. Шмальг. 1895, Фл. Ср. Южн. Росс., Крыма и Сев. Кавк. 1 : 280; Флеров, 1938, Список раст. Сев. Кавк. и Дагест.: 321; Иванов, 2001. Конспект фл. Ставроп.: 80. — А. эспарцетовидный. Лектотип: Восточный Кавказ (Курт-Булак) («in montibus Schrvanicis, circa Kurt-Bulak») Предкавказье: П (гора Горячая. А. Оверин; Машук, 16.VI.1901. Г. Ширяев; Бештау, Машук, 1946. Т. Вернандер;

гора Юца, 25.VI.1981. А Сытин!;

пос.Этока, гора Джуца, 25.VI.1989!!; ib., 22.VI.1993. В. Данилевич!). Общ. распр.: Кавказ (Даг., Вост. Закавк.) Примеч. А. Оверин (1875) приводит вид для указанных выше районов со ссылкой на М. Биберштейна. 4.2. Ключ для определения видов рода Astragalus L. 1. Однолетние травы с тонким корнем, легко выдергивающимся

из

почвы………………………………………………………………….……….2 - Многолетние растения………………………………………………..…….....6.

67

2. Стебли

голые.

Бобы

повислые,

полулунные

……………………………………………………………………….A. guttatus - Стебли опушенные ………………………………………………..………….3. 3. Растения

опушенные

двуконечными,

прикрепленными

серединой

волосками. Венчик светло-фиолетовый. Бобы повислые, дуговидно вверх изогнутые. ………………………………..…………………….…. A. hamosus - Растения опушенные простыми, прикрепленными

одним

концом

волосками...........................................................................................................4. 4. Венчик фиолетовый. Цветки в плотных головках, нередко расставленных по 2-3 на более или менее длинном цветоносе. Зубцы чашечки в 1.5 – 2(3) раза короче трубки. Бобы плотно скученные, вверх торчащие, торчащие, неравнобоко-яйцевидные. Листочки 4 – 6-парные, выемчатые…………….. ………………………………………………………………....A. persepolitanus -

Венчик желтый. Цветки в плотных головчатых соцветиях………………..5.

5.

Бобы изогнутые в спираль, перепончатые. Зубцы чашечки в 1.5 – 2 раза длиннее трубки. Листочки 6 – 10-парные, выемчатые……………………… ……………………………………………………………….A. contortuplicatus

- Бобы линейно-ланцетные, вместе скученные, звездчато растопыренные, горизонтально распростертые в одной плоскости. Зубцы чашечки почти равны трубке. Листочки 6 – 8-парные, острые или туповатые……………… …………………………………..…………………………………….A. asterias 6. Волоски на растении простые……………………………………………….7. -

Волоски на растении двуконечные ...…………………………………...…20.

7. Чашечка уже во время цветения или только при плодах вздутая……….……...........................................................................................8. - Чашечка не бывает вздутой……..........................................………………....9. 8.

Соцветие яйцевидное, листочки 15 – 20-парные………………...A. ponticus

- Соцветие

длинное

цилиндрическое,

листочки

6

–

8(10)-

парные………………...…………………………………….…A. lehmannianus

68

9.

Колючий кустарник (колючими становятся твердеющие рахисы

парноперистых

листьев

игловидные

после

опадания

листочков)……………….…………………………..……….…….….A. aureus -

Неколючие многолетние травы……………………........………………….10.

10. Цветки собраны в более или менее густые головчатые или продолговатые соцветия……………………………….……………………………………. 11. - Цветки обычно в рыхлой кисти…………………………………………….14. 11. Бобы вздутые, округло-шаровидные, перепончатые...……………...A. cicer - Бобы большей частью не вздутые, цилиндрические или овальные, кожистые……………………………………………………...……………..12. 12. Венчик сине-фиолетовый …………………...…………………..…A. danicus -

Венчик желтый, снаружи шерстистый. Стебли и листья рыжемохнатые……………………………………………..……………….13.

13. Соцветие плотное, головчатое, округлое, в несколько раз короче цветоноса. Прицветники равны по длине

чашечке……… A. dasyanthus

- Соцветие продолговатое, почти равное цветоносу. Прицветники короче чашечки…………………………………………………………….A. tanaiticus 14. Прилистники между собой не сросшиеся, но приросшие к черешку………………………………………………………………………15. - прилистники между собой не сросшиеся и не приросшие к черешку…..16. 15. Листочки 8 – 16-парные, цветоносы до 15 см длины, бобы голые…………………………………………………………….A. longipetalus - Листочки 18 – 28(30)-парные, цветоносы до 5-6 см длины, бобы скудно мохнатые …………………………………………………….…….A. henningii 16. Цветки фиолетовые ……………………...…………………………………17. - Цветки желтые или зеленовато-желтые ………………..…...……………...18. 17. Листочки 9 – 12-парные…………………………………….………A. alpinus -

Листочки 5 – 8-парные …………………………….………….A. brachytropis

18. Стебли прямые, крепкие, до 1м высоты…………...………....A. galegiformis -

Стебли слабые простертые…………………………………………………18.

69

19. Бобы серповидно изогнутые, верхушками сходящиеся ……………………………………………………….……….....A. glycyphyllos - Бобы прямые, не сходящиеся…………………………...…A. glycyphylloides 20. Чашечка при плодах вздутая……………..……………………………..…21. - Чашечка не вздутая…………………………………...………………….…22. 21. Почти бесстебельные травянистые растения …….……...……...A. calycinus - Полукустарник, годичные стебли 5 – 10 см длины, белопушистые………………………...…………………………...A. albicaulis 22. Полукустарнички, полукустарники или кустарники……...……………...23. - Травянистые растения……………………………….……………………….30. 23. Бобы в 3 – 5 раз длиннее чашечки, шиловидно-линейные, цилиндрические…………...………………………………………………...24. - Бобы не более чем в 1,5 – 2 раза длиннее чашечки……………..………....25. 24. Невысокий, приземистый, до 20 см высоты полукустарничек, венчик беловато-желтоватый………………………………………A. pseudotataricus - Более крупный и высокий полукустарничек, венчик фиолетовый…………………………………………………...A. haesitabundus 25. Бобы линейно-продолговатые, сжатые с боков………………………...…26. - Бобы иной формы……………………………………………………………28. 26. Полукустарник, высотой 40 – 45 см. Нижняя пара листочков приближена к основанию черешка листа. Чашечка розовато-синеющая (при сушке) ………………………………………………………………………….A. varius - Кустарники…...……………….……………………………………………..27. 27. Кисти рыхлые, удлиненные, 6 – 4 см длины, венчик фиолетовый …………………………………………………………………...A. brachylobus - Кисти густые, укороченные, почти головчатые, венчик фиолетовокрасный……………………………………………….………….….A. cornutus 28. Полукустарничек, 10 – 15 см высоты. Венчик беловато-желтоватый. Бобы пузырчато вздутые, округло-яйцевидные, твердо-перепончатые, около 20 – 25 мм длины…………………………………………….....A. lasiophyllus

70

- Полукустарник. Ветви прижато-белопушистые. Венчик розоватый или пурпуровый. Бобы намного короче, не пузыревидные, густо оттопыреннобеломохнатые…...…………………………………………………………….29. 29. Листочки 3 – 4-парные. Венчик фиолетово-яркорозовый. Бобы 8 – 10 мм длины, на ножке 1 – 2 мм……………………………………...…..A. hyrcanus - Листочки 1 – 2-парные. Венчик розовато-пурпурный. Бобы сидячие, 5 – 6 мм длины…………………...………………………….……….A. karakugensis 30. Растения с хорошо развитыми стеблями ………………………………….31. - Растения бесстебельные или почти бесстебельные…………..……….….38. 31. Цветки собраны в рыхлые, продолговатые кисти……...……………...….32. -

Цветки собраны в головчатые (особенно во время цветения), более или менее густые кисти…………………………………………………………..34.

32. Венчик голубой, лодочка на верхушке фиолетовая, 6 - 8 мм длины. Стебли более или менее многочисленные, приподнимающиеся, тонкие. М Бобы поникающие, 0,6-10 мм длины………..………………..A. austriacus - Венчик желтоватый……………………………………………...……………33. 33. Стебли отклоненные. Цветки поникающие (по крайней мере нижние). Бобы повислые, серповидно-изогнутые……….….………………A. falcatus -

Стебли крепкие, прямостоячие. Цветки и бобы вверх торчащие, прижатые к оси соцветия…………………………………………………………A. asper

34. Бобы густо белошерстисто-мохнатые..………...……………………...…..35. -

Бобы не бывают столь густо шерстисто-мохнатыми…..……...…………36.

35. Побеги короткие, приподнимающиеся, почти не ветвистые, полурозеточные, серебристые от густого войлочного опушения. Цветоносы в несколько раз превышают вегетативную часть побега. Венчик желтоватый. Бобы яйцевидно-продолговатые или продолговатые, около 10 мм длины…….…………………………………...A. onobrychioides -

Побеги прямостоячие или восходящие, около 20 см длины, ветвистые,

71

серо-шелковистые. Цветоносы почти в 2 раза длиннее листьев. Венчик ярко-фиолетовый. Бобы яйцевидные, оттопыренно-густо и длинно беловолосистые…………………………………………………..A. lasioglottis 36. Стебли восходящие, реже прямостоячие, крепкие, 20 – 30 (до 40) см длины. Венчик ярко-лиловый или лилово-пурпурный, 16 – 28 мм длины ……...…………………………………………………….……….A. onobrychis -

Стебли приподнимающиеся или простертые, до 30 см длины. Венчик менее яркий, 16 – 18 мм длины …...……………….……………………...37.

37.

Растения зеленые или зеленовато-серые. Листочки обратнояйцевиднопродолговатые, сверху почти голые. Зубцы чашечки короче 1мм. Венчик беловато- или бледно-сиреневый. Бобы яйцевидно-продолговатые, бело- и черноволосистые…………………………………………………..A. captiosus

- Растения серые от прижато-серебристого опушения. Стебли тонкие. Листочки линейно-продолговатые, серопушистые. Зубцы чашечки 2 – 3 мм длины. Венчик розовато-фиолетовый. Бобы продолговатые, 8 – 10 мм длины, беловолосистые………….………………………………..A. bungeanus 38. Чашечка широкотрубчатая (ее ширина при основании меньше, чем в верхней части). Зеленоватое растение, с подземными столонами. Побеги полурозеточные или розеточные. Соцветие округло-яйцевидное. Венчик светложелтый. Бобы узкоцилиндрические, серповидно

изогнутые, 15 –

17 мм длины, коротко беловолосистые ……...……………… …A. fragrans - Чашечка трубчатая. Совокупность других признаков иная….……...……39. 39. При основании чашечки кроме прицветника находятся 2 мелких прицветничка. Растения коротко прижато-скудноволосистые. Корень толстый, деревянистый. Цветки в рыхлых, колосовидных соцветиях на длинных цветоносах. Бобы от булавовидных до линейных. ….………...40. -

При основании чашечки находится только прицветник….……….....…..42.

40. Бобы прямые, булавовидные, суженные к основанию 15 – 18 мм длины, крепкие, слегка вздутые. Венчик грязнопурпуровый …......A. brachycarpus - Бобы цилиндрические, линейные, длина их до 25 – 30(35) мм, более или

72

менее изогнутые…………………………………………………………..…41. 41. Венчик бледно-желтый…………...…………………………….….A. demetrii -

Венчик яркопурпуровый……………………………...…………...A.alexandri

42. Бобы в 2 – 3 раза длиннее чашечки дуговидно изогнутые, до 20 мм длины. Растения оттопырено серо-пушистые. Цветки в кистях на длинных цветоносах (10 – 13 см). Венчик бледно-желтый……………….A. redunсus - Боб равен чашечке по длине или мало ее превышает. Растение оттопырено жестко-волосистое. Цветки скучены при основании листьев в почти прикорневое соцветие …………………………………...…………………43. 43. Чашечка покрыта только белыми волосками, ее зубцы равны трубке или длиннее ее. Венчик беловатый, беловато-желтый ………………………………………………….....…..……..A. dolichophyllos - Чашечка покрыта белым и черными волосками, зубцы ее в 2 – 3 (4) раза короче трубки. Венчик беловато-розоватый с лиловым парусом ………………………………………………………………….....A. testiculatus

4.3. Таксономический анализ В результате критического изучения состава рода Astragalus L. на территории Предкавказья нами выявлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям. Анализ показал, что преобладающим на исследуемой территории по числу видов (три пятых от общего количества) является подрод Cercidothrix, в состав которого входят 26 видов из 16 секций. Секции данного подрода представлены видами как с широким географическим распространением, так и субэндемиками. Самыми крупными секциями в Предкавказье являются Onobrychium (4 вида), Proselius и Paraxiphidium (по 3 вида), причем первые две заметно обильно представлены в растительном покрове на Кавказе. Самым малочисленным в Предкавказье следует считать подрод Tragacantha, представленный только одним видом (Sect. Polyanthos).

73

Небольшим числом видов представлены также подроды Phaca (11 видов из восьми секций) и Astragalus (6 видов из четырех секций). В целом по роду 8 секций несут в своем составе по 2 вида, 18 секций характеризуются монотипным характером. 4.4. Географический анализ Флора исследованного региона, как и флора всего Северного Кавказа, является продуктом длительного исторического развития. Для раскрытия исторических, временных и географических связей проведен анализ геоэлементов. В составе

«астрагаловой» флоры Предкавказья нами выделено 13

географических элементов. Ядро её составляют бореальные геоэлементы (без малого 60%) (табл. 1). Значительным числом видов представлены связующие элементы (20,4%), среди которых заметно выделяется субкавказский. На долю древнесредиземноморских видов приходится 15,9% «астрагаловой» флоры. По преобладающим геоэлементам флору астрагалов Предкавказья можно охарактеризовать как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней.

74

Таблица 1 Система геоэлементов астрагаловой флоры Геоэлемент

Количество видов

% от общего числа видов

Общеголарктические 1 2 Бореальные элементы Евро–Сибирский 2 Евро–Кавказский 1 Европейский 2 Кавказский 9 в том числе Кавказский 2 5 Эукавказский 2 Предкавказский Понтическо–Южносибирский 3 Понтический 8 Древнесредиземноморские элементы 3 Ирано–Туранский 4 Туранский Связующие элементы 1 Субсредиземноморский 6 Субкавказский 2 Субтуранский Голарктические Палеарктические

Итого:

44

2,2 4,6 4,6 2,2 4,6 20,6 4,6 11,4 4,6 6,8 18,1 6,8 9,1 2,2 13,6 4,6 100

4.5. Анализ эндемизма Наше исследование показало, что явление абсолютного эндемизма не свойственно астрагалам предкавказской флоры. Между тем, в отсутствие эври- и стеноэндемичных видов рода немало для нашего набора оказалось субэндемичных астрагалов. Их отмечено восемь – Astragalus demetrii, A. lasioglottis, A. hyrcanus, A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandri, A. captiosus, A. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями.

75

4.6. Жизненные формы и их анализ Как известно, различные факторы среды оказывают заметное влияние на растения, которые отражаются в морфологии как отдельных органов, так и всей биоморфе растений. Обсуждение вопросов разнообразия жизненных форм предкавказских

астрагалов,

обусловленого

их

многочисленными

биологическими и морфологическими особенностями, интересно в связи с разнообразием реакций адаптации в данном роде к экологическим условиям произрастания в исследуемом регионе. Согласно классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова, астрагалы Предкавказья

можно

сгруппировать

в

следующие

группы:

древесные,

полудревесные, поликарпические и монокарпические травы (табл. 2). Таблица 2. Жизненные формы астрагалов Предкавказья Отдел А. Древесные растения Тип Кустарники Класс Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами п/к Прямостоячие

A. aureus, A. brachylobus, A. cornutus

Отдел B. Полудревесные растения Тип Полукустарники и полукустарнички Класс Полукустарники и полукустарнички с удлиненными несуккулентными побегами п/к Прямостоячие

A. albicaulis, A. haesitabundus,

аэроксильные

A. hyrcanus, A. karakugensis, A. lasiophyllus, A. pseudotataricus, A. varius

Отдел C. Наземные травянистые растения Тип Травянистые поликарпики Класс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами

76

несуккулентного типа п/к Стержнекорневые (каудексовые)

A. alexandri, A. asper, A. austriacus, A. brachycarpus,

A.

brachytropis,

A.

bungeanus, A. calycinus, A. captiosus, A. dasyanthus, A. demetrii, A. falcatus, A. galegiformis, A. glycyphylloides, A. glycyphyllos,

A.

henningii,

A.

lasioglottis,

A.

lehmannianus,

A.

longipetalus,

A.

onobrychioides,

A.

onobrychis, A. ponticus, A. reduncus, A. tanaiticus п/к Стержне-кистекорневые

A. danicus

п/к Кистекорневые дерновинковые

A. dolichophyllus, A. testiculatus

п/к Короткокорневищные

A. alpinus, A. cicer

п/к Подземностолонные,

A. fragrans

столонообразующие и ползучие Тип Монокарпические травы Класс Монокарпические травы с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, не нуждающиеся в опоре п/к Однолетние

A. persepolitanus, A. asterias, A. guttatus, A. hamosus, A. contortuplicatus

Мы несколько отошли от формализованного подхода при использовании данной классификации и совсем незначительно видоизменили ее применительно к астрагалам.

Изменения

касаются

только

подкласса

кистекорневых

и

короткокорневищных растений. На основании онтогенетических состояний астрагалов, наблюдаемых нами в разных сообществах, мы разбили названный подкласс на самостоятельные группы. Выделили при этом отдельно стержне-

77

кистекорневые, кистекорневые дерновинковые и короткокорневищные астрагалы, чтобы подчеркнуть морфологические особенности

корневой системы и

надземной сферы нескольких наших видов. И мы полностью согласны с мнением В.Н. Голубева (1962), занимавшегося изучением жизненных форм травянистых растений центральной сесостепи, который отмечал, что природное разнообразие форм подземных органов растений всегда богаче, чем это определено любой системой, тем более, что наблюдаются многочисленные переходы от одного типа структуры к другому. Все астрагалы Предкавказья относятся к пяти основным типам жизненных

форм:

кустарники,

полукустарники,

полукустарнички,

поликарпические и монокарпические травы. По числу видов преобладают травянистые растения – 77.3 % (34 вида), из них на долю поликарпических трав приходится – 65.9 %

(29 видов) (рис. 4). Полукустарники,

полукустарнички и кустарники по числу видов немногочисленны – 10 видов (22.7 %), но их роль в ряде сообществ и группировках весьма заметна и специфична. К у с т а р н и к и. A. brachylobus и A. cornutus – типичные степные, песчано- или пустынностепные виды, в значительной мере определяющие строение растительных группировок открытых бугристо-грядовых песчаных массивов в Восточном Предкавказье. Здесь они вместе с A. karakugensis формируют крупные, местами от нескольких до 10 – 20 кв. м куртины из компактных кустов и латок. К типу древесных астрагалов относится и низкорослый кустарникподушка A. aureus. Этот единственный на исследуемой территории трагакантовый астрагал формирует особую экоморфу. Все ассилилирующие листья у него сосредоточены на укороченных годичных побегах, цветоносы – в пазухах листьев. A. aureus отличается от A. brachylobus и многократным

ветвлением

базитонного

характера

с

A. cornutus

образованием

характерной более или менее плотной , прижатой к поверхности субстрата подушковидной формы. Прижатость к субстрату усиливается втягивающим

78

действием стержневого корня. Величина подушек неодинакова и зависит от возраста особей и условий местообитания. A. aureus следует отнести к облигатным

растениям-подушкам,

приспособленным

к

определенным

условиям жизни исключительно в такой форме. На горе Бештау он составляет

основу

характерных

небольших

нагорноксерофитных

группировок.

A

6,8

11,4

5,1

Б

9,1

2,6

5,1 2,6

6,8

84,6

65,9

Рис. 4. А

–

–1

–2

–6

–7

–3 –8

–4

–5

–9

– 10

Жизненные формы астрагалов (соотношение по числу видов), %. основные

типы

жизненных

форм;

Б

–

жизненные

формы

поликарпических трав; 1 – кустарники, 2 – полукустарники, 3 – полукустарнички, 4 – поликарпические травы, 5 – монокарпические травы, 6 – каудексовые, 7 – стержне-кистекорневые, 8 – кистекорневые, 9 – короткокорневищные, 10 – столонообразующие и ползучие. П о л у к у с т а р н и к и. Невысокие A. albicaulis, A. hyrcanus, A. karakugensis и A. varius имеют стебель, деревянистый на незначительном протяжении. известняковых

Первый вид является типичным обитателем каменистых обнажений

на

горе

Брык

(Прикалаусские

высоты).

79

Растительные группировки полупустынного типа из A. varius можно встретить по крупным сухостепным балкам

восточного Приманычья. В

разреженном мозаичном покрове вид содоминирует с полукустарничковыми видами полыни, предпочитая глинистые обнажения южных склонов. A. karakugensis активно ветвится, образуя «кустовидные» формы из побегов текущего года.

В песчаном массиве Яман-Кую A. karakugensis

вместе с кустарниковыми видами астрагала нередко слагает эдификаторные группировки,

состоящие

из

отдельных

кустов

и

латок.

Последние

представлены партикулами, состоящими из кустовидных и прутьевидных побегов. Взрослые растения хорошо противостоят движущемуся песку. Многочисленные

и

густо

расположенные

побеги

задерживают

и

аккумулируют пылеватые частицы. В случае засыпания части растения A. karakugensis песком из еще не зимовавших, а также без периода покоя почек развиваются пролептические и силлептические побеги одновременно с продолжающимся ростом его материнских побегов. Осевая часть корня некоторых экземпляров этого вида, благодаря контрактивной деятельности, втягивается вместе с побегами ветвления, образуя многоглавый каудекс. Горизонтально расположенные боковые корни способствуют стабилизации и уплотнению

песчаной

поверхности

вокруг

растения,

формируя

так

называемую «околокустовую» зону. Жаркий период лета полукустарниковые виды астрагала (A. hyrcanus, A. karakugensis и A. varius) переживают, сбрасывая часть листьев. П о л у к у с т а р н и ч к и. По площади занимаемой территории значительно превосходят две предыдущие группы. A. pseudotataricus, A. haesitabundus и

A. lasiophyllus относятся к подтипу

примитивных

полукустарничков – низкорослых растений, близких к травам по особенности побегообразования, но отличающиеся от них тем, что базальные части монокарпических побегов не отмирают, а образуют у поверхности почвы многолетнюю скелетную сферу. Корневая система стержневого типа.

80

Все три вида цитируемых здесь термофильные

полукустарнички.

астрагалов характеризуются как

Они

предпочитают

открытые

местообитания (краевые части плато, южные склоны степных балок, песчано-каменистые

обнажения) с высокой

инсоляцией

и

сухостью

почвенного субстрата. Часть древесных и полудревесных видов астрагала в некоторых случаях можно охарактеризовать как стержнекорневые корнеотпрысковые формы. Так, у видов с многоосевой подземной сферой (A. pseudotataricus, A. varius, реже у A. brachylobus) на боковых корнях или базальной части главного корня мы не раз отмечали образование корневых отпрысков из придаточных почек. П о л и к а р п и ч е с к и е т р а в ы. Травянистые многолетники многообразны по составу жизненных форм, представлены разными группами экоморф: каудексовые (стержнекорневые), столонообразующие, стержне- и кистекорневые, короткокорневищные. Среди каудексовых поликарпических астрагалов встречаются многоглавые и одноглавые, имеющие стержневой корень. Каудексовые виды

составляют подавляющее большинство всех

поликарпических астрагалов – 84.6 % (33 вида). Некоторые виды из каудексовых стержневых могут образовывать корневые отпрыски на частично оголенном главном и боковых корнях (A. demetrii, A. brachycarpus, A. henningii и другие). У A. longipetalus, произрастающего на песках, наблюдается два типа почек: одни возникают при основании вегетирующего побега, другие – на каудексе, ниже корневой шейки. Вегетативное размножение, как правило, у стержнекорневых видов астрагала

отсутствует,

если

не

считать

старческую

партикуляцию.

Образование корневых отпрысков на главном или боковых корнях некоторых каудексовых поликарпических травянистых астрагалов не следует считать специализированным

вегетативным

размножением,

как,

впрочем,

и

81

постепенную партикуляцию, происходящую по мере отмирания более старых участков каудексовой побеговой системы. К

подземностолоновым

приповерхностные

светлые

травам

мы

столоны

отнесли

A.

характеризуются

fragrans.

Его

удлиненными

междоузлиями при весьма ничтожной толщине. На концах столонов формируются полурозеточные побеги. Иногда в некоторых условиях произрастания мы наблюдали образование у A. fragrans корневищ, сохраняющихся в жизнедеятельном состоянии до нескольких (3 – 4) лет, что указывает

на

морфологическую

близость

столонообразующих

и

длиннокорневищных экоморф травянистых многолетников. К стержне-кистекорневым дерновинковым травам мы отнесли A. dolichophyllus и

A. testiculatus. Старческие и стареющие генеративные

экземпляры этих видов со множеством укороченных и розеточных побегов имеют вид более или менее плотных, прижатых к поверхности субстрата дерновинковых экоморф. Внутри «дерновинки» образуется плотная масса органического вещества, находящаяся в различной степени минерализации. Прижатость к субстрату в ксерофитных условиях произрастания обычно усиливается контрактивной деятельностью корней. Но классификации жизненных форм не отражают в полной мере разнообразия надземных побегов. По характеру надземных побегов все изученные виды астрагала можно подразделить на следующие габитуальные группы. 1.Моноподиально-розеточная форма. Побеги розеточные, открытые, ортотропные или клиноапогеотропные. 1а. Проксимальный участок побегов при погружении в субстрат

с

возрастом превращается в короткие эпиогенные корневища. Цветки собраны в малоцветковые укороченные кисти, формирующиеся в пазухах хорошо развитых стеблевых листьев. Травянистые поликарпики эфемероидного типа развития,

гемикриптофиты. При старении или нарушении верхушечной

почки побеги перевершиниваются (Astragalus dolichophyllus, A. testiculatus).

82

1б. Короткие побеги со временем погружаются в почву, формируя каудекс. Цветоносы многоцветковые, располагаются в пазухах развитых листьев, обычно длиннее или равны им. При контрактильности или/ и засыпании могут развиваться вторично-подземные побеги из почек, расположенных на каудексе. Длинно- и короткостержневые травянистые поликарпики, гемикриптофиты. Сухостепным видам присущ эфемероидный облик и развитие (A.henningii, A.brachycarpus, A.calycinus, A.onobrychioides, A. longipetalus, A.demetrii, A. tanaiticus, A. alexandri ). 2.

Растения

открытыми

с

корневищно-розеточными

открытыми,

ортотропными

и

и

полурозеточными

анизотропными

побегами.

Плагиотропные гипогеогенные корневища заканчиваются побегом, который живет недолго (несколько лет). После плодоношения у основания отмершего побега симподиально нарастает новая розетка. Долго сохраняется связь со стержневым корнем. Корневища возникают из придаточных почек на главном корне и из пазушных почек чешуевидных листьев старого корневища (A. fragrans, A. alpinus). Гемикриптофиты. 3. Симподиальная короткопобеговая

корневищная форма. Побеги

открытые, ортотропные или полегающие. Длительное время сохраняется связь с главным корнем. Обитают либо на осыпном субстрате, либо в условиях достаточного увлажнения (A.danicus). Безрозеточные стержневые гемикриптофиты. 4. Симподиальная длиннопобеговая корневищная форма. Побеги открытые, полегающие. Плагиотропные корневища рано теряют связь с главным корнем. Обитают в условиях достаточного увлажнения (A.cicer). Гемикриптофиты. 5. Симподиальная длиннопобеговая форма. Многолетняя скелетная ось в

виде

резида.

гемикриптофиты

с

Безрозеточные

травянистые

стержнекорневые

ортотропными

(A.brachytropis,

A.glycyphylloides,

A.ponticus, A.lehmannianus, A.falcatus, A.galegiformis, A.asper), полегающими

83

(A.austriacus, A.reduncus) или восходящими (A.onobrychis, A.lasioglottis, A.bungeanus, A.dasyanthus, A.captiosus, A.glycyphyllos) открытыми побегами. 6. Симподиальная полудревесная форма. Побеги открытые, годичные ортотропные и анизотропные, скелетные стволики - плагиотропные и анизотропные. Возобновление базисимподиальное пазушных

почек

полукустарнички

скелетных

побегов.

(A.pseudotataricus,

из многочисленных

Хамефиты,

A.haesitabundus,

аэроксильные A.lasiophyllus),

полукустарники (A.varius, A. albicaulis, A. hyrcanus, A.karakugensis) и кустарники (A. aureus, A.brachylobus, A.cornutus). У полукустарников терминальные почки либо не закладываются, либо происходит отмирание верхушки побегов. Это ведет к раннему вызреванию скелетных осей и усиливает способность растений противостоять жаркому периоду. Корневая система стержневая с несколькими хорошо выраженными боковыми поверхностными корнями. В специфических чертах побегообразования отражаются особенности условий существования астрагалов в связи с почвами, рельефом, условиями водоснабжения. 4.7. Морфология бобов Астрагалы Предкавказья характеризуются большим разнообразием морфологических признаков бобов. В задачи нашего исследования на входило специальное изучение морфологических особенностей плодов астрагалов Предкавказья, но в процессе своих наблюдений мы рассматривали специализированные типы бобов как результат приспособления видов к лучшей защите и рассеиванию семян, как один из показателей роли видов в растительном покрове. Мы отмечали, что у асоциальных растительных

сообществах

астрагалов,

или обитающих в разреженных представленных

на

открытых

просторах Предкавказья с длительными сильными ветрами, значительно часто встречаются бобы, заключенные во вздувающуюся

чашечку или

имеющие густое войлочное или шерстистое опушение. Это еще раз

84

подтверждает тот факт, что изменение морфологических признаков боба подчинено способу дессиминации. У A. lehmannianus, обитающего в условиях открытых песков, чашечка при плодах пузырчато-тонкоперепончатая, вздувающаяся. Почти шаровидная форма и густое бархатистое опушение

помогает плодам без труда

перемещаться ветром по уплотненному песку. Тонкокожистые

малосеменные

(отсюда

легковесные),

бобы

A.

karakugensis, благодаря густому оттопыренно-мохнатому опушению (отсюда большая парусность), также легко разносятся ветром. Тонкостенные, сильно вздувающиеся, пузырчатые плоды A. longipetalus в сухом виде легко перекатываются по песку даже при незначительном ветре. Подобные ему бобы имеют A. henningii и A. lasiophyllus, что носит явно приспособительный характер в условиях постоянно дующих ветров степного Приманычья и Восточного Предкавказья. Шаровидно вздувающуюся, не разрываемую мелким внутри бобом чашечку имеет также обитающий здесь степной A. calycinus. Форма чашечки и плода, а также их размеры, в том числе и заключенного в эту чашечку боба, опушенность могут служить показателем узкой специализации и адаптации к определенным экологическим условиям нашей территории. Такая адаптация, на наш взгляд, наблюдается в нескольких

секциях

Ammodendron,

Myobroma,

Alopecias,

Erionotus,

Eremophysa, Trachycercis, Laguropsis, Paracystium, Hololeuce и отчасти Onobrychium. Как

акселерацию,

вслед

за

Н.М.

Дудик

(1979),

мы

склонны

рассматривать разрастающуюся и остающуюся при плодах у некоторых изученных видов астрагала чашечку. Кроме приспособления к рассеиванию плодов в определенных условиях среды она еще несет функцию надежной защиты семени от влияния самой этой среды и является важным адаптивным признаком.

85

Кроме того, у бобовых в процессе эволюции наблюдается тенденция образования в результате редукции семязачатков односемянного боба. Этот тип плода наиболее отвечает требованиям, предъявляемым

защитными

средствами, экологическими условиями, экономией материала при их формировании, увеличением их количества. Таким образом, многообразие жизненных форм, а также вариация формы и размера бобов, появление дополнительных покровов в виде разросшейся чашечки, густого опушения, выростов, немало способствующих распространению

и

расселению

астрагалов,

по-видимому,

следует

рассматривать как наиболее продвинутые формы реакции адаптации, приспособления рода для существования в определенных экологических условиях среды Предкавказья.

86

Глава 5. Распространение, фитоценотическая приуроченность и роль видов рода Astragalus L. в растительном покрове Предкавказья Астрагаловая флора Предкавказья представлена как ценофильными так и асоциальными видами. На востоке территории исключительно в полосе контакта песчаных степей и полупустыни Восточного Предкавказья обитают Astragalus brachylobus и A. karakugensis. Первый Каясулинского

и

изредка встречается в пределах Ачикулакского,

Бажиганского

песчаных

задернованных и разбитых песках,

массивов.

Здесь,

на

слабо

он выступает как элемент асоциальных

растительных сочетаний. Единично или в составе разреженных псаммофитнокустарниковых группировок с Astragalus brachylobus, Calligonum aphyllum, Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Eremosparton aphyllum встречается A. karakugensis. По склонам и вершинам барханной гряды Яман-Кую оба астрагала иногда

формируют

эдификаторные

синузии,

нередко

составляя

основу

флористического ядра псаммофитонов, и играющие значительную роль в их образовании и сложении. Взрослые растения A. karakugensis хорошо противостоят движению песка благодаря

нередко

многочисленным

и

густо

расположенным

побегам,

способствующим аккумуляции пылеватых частиц, стабилизации и уплотнению песчаной поверхности, а также формированию так называемой «околокустовой» зоны. В ней задерживаются продукты минерализации, семена других растений. Тормозит движение песка вокруг растений хорошо развитая и разветвленная система боковых корней астрагала каракугинского. Формируемая им особая экологическая ниша по своим фитоценотическим и биоэдафическим параметрам значительно отличается от «межкустового» пространства. На развеваемых бугристо-грядовых песках и у подножия барханов крайне неравномерно, единичными особями встречается A. lehmannianus. Для

песчаного массива Терско-Кумского междуречья указывается A.

cornutus (И. Каменецкая, 1953).

87

В равнинной и низменной частях Центрального и Восточного Предкавказья относительно обычен A. longipetalus. Он встречается на подвижных

и

закрепленных песках в подзоне песчаной степи, а также на светло-каштановых супесчаных почвах полынно-типчаковой степи. В лесомелиоративных районах на песках он произрастает в межкроновых пространствах и под пологом древесных насаждений с разреженным травостоем (Populus alba, Salix acutifolia, Calligonum aphyllum и другие). В травяном покрове из псаммофитов преобладают Pleconax conica, Arenaria serpyllifolia, Calamagrostis epigeios, Chondrilla juncea, Dodartia orientalis, Dianthus pallens, Leymus racemosus, Eryngium campestre, Euphorbia seguieriana,

Tragus

racemosus,

Eragrostis

minor,

Ceratocarpus

arenarius,

Xeranthemum annuum, Festuca valesiaca, Glycyrrhiza glabra, Tragopogon ruthenicus, Onobrychis vassilczenkoi, O. novopokrovskii, Medicago caerulea, Centaurea arenaria и другие. Встречаемость A. longipetalus составляет от 30 до 70 %, плотность от 1-2 до 4-5 особей на 1 кв.м. На территории Иргаклинского заказника в пределах астрагало-ковыльной (Stipa ucrainica) ассоциации (Stipo-Astragaletum longipetalii) зарегистрирована самая высокая плотность названного астрагала – (6)8-9(19) растений на кв.м. Крайнее западное местообитание A. longipetalus, значительно оторванное от основного ареала, отмечено на Прикалаусских высотах (песчаная гора Куцай), где он произрастает

среди ксерофитной растительности

псаммофитного варианта разнотравно-злаковой степи. Особенно богато видами астрагала степное Ставрополье. На северо-востоке края обитают несколько астрагалов, нигде в ЦП больше не встречающиеся. Так, на

сравнительно узкой, наиболее низменной полосе Манычской

впадины, встречаются виды рода Astragalus полупустынного комплекса. На светло-каштановых и каштановых, нередко солонцеватых почвах, в роли ассектатора злаково-полынных сообществ выступает A. reduncus. Частые эдификаторы в этих сообществах Festuca rupicola и Artemisia taurica, содоминантом выступает Art. austriaca. Главным ценозообразователем являются дерновинные злаки. Плотность A. reduncus местами достигает (3)4-6(8) особей на 1 кв.м. (устье реки Дунда).

88

К балочным ландшафтам северо-восточных отрогов Ставропольской возвышенности и Приманычья приурочен редчайший среднеазиатский A. lasiophyllus. Его местообитания связаны с глинистыми обнажениями склонов древних балок, в полосе дерновинно-злаковых, полынно-злаковых степей. Обычно единичные экземпляры A. lasiophyllus встречаются в открытых полупустынностепных группировках. Всего лишь дважды, в балках Рагули и Горькие Маки были обнаружены небольшие по численности и площади ценопопуляции этого вида, которые по своей роли были близки к ценотическим позициям доминирующих здесь дерновинных и злаков и полыни. Средняя плотность астрагала в балке Горькие Маки составляет 5.6 (min. 4, max. 8) особей на 1 кв.м. Олиготрофные A. guttatus и A. henningii полупустынным

сообществам

приурочены к сухостепным и

балочно-холмистых

элементов

рельефа

Приманычья и Прикумской возвышенности. Спорадическое распространение их здесь не позволяет играть им какую-либо роль в растительном покрове ЦП. Для южной части Прикумской возвышенности (окрестности Зеленокумска), где преобладают злаково-разнотравные сообщества с обедненным

видовым

составом, указывается A. dasyanthus. Наиболее постоянным и обильным элементом псаммофильно-петрофитных сообществ всегда выступает A. bungeanus. Часто с другими петрофитами он образует олигодоминантные растительные группировки, в которых господствует. Плотность

вида

очень

неравномерна,

она

колеблется

в

различных

микрофитоценозах. Наибольшую плотность A. bungeanus показывает на Ставропольской возвышенности, где местами на значительной площади аспектирует. Менее обилен A. bungeanus в Янкульской котловине, где на поверхность небольшими пятнами выходят глинистые сланцы, переслаивающиеся с соленосными глинами нижнего и среднего майкопа, образуя щебневатые почвы. Отчасти

к

ним

приурочены

типчаково-бородачевые

и

типчаково-ковыльные полынно-злаковые

(бедноразнотравные), сообщества

на

слабогумусированных маломощных солонцеватых почвах. Травостой этих

89

сообществ

характеризуется

разной

степенью

видовой

насыщенности

и

варьированием плотности (от 10 до 70 %). Преобладают степные ксерофильные дерновинные и корневищные злаки. Незначительное участие в сложении травостоя

принимает

ксерофильное

разнотравье.

Местами

изобилуют

галофильные полукустарнички, весной обильна синузия эфемероидов. Соэдификатором

псаммо-петрофитных

сообществ

и

ассектатором

бородачовых степей наряду с предыдущим видом астрагала иногда выступает полукустарничковый A. pseudotataricus. Нередко он присутствует в тимьянниках и тимьянниковых степях на слаборазвитых каменистых почвах в качестве постоянного, но не доминирующего в сообществах вида, играющего в их образовании второстепенную роль и мало влияющие на создание фитогенной среды. На

плакорах

и

верхней

безлесной

части

останцовых

массивов

Ставропольской возвышенности, где развита луговая степь, растительность на некоторых участках оказывается гораздо более ксерофитной из-за близкого залегания плиты известняка-ракушечника. С обилием от sp 1-2 до cop в этих местах встречается A. pseudotataricus. На юге ЦП по соответствующим местообитаниям

он

заходит

на

лакколиты

Пятигорья

и

Сычевско-

Воровсколесский массив. Распространение

A. bungeanus и

A. pseudotataricus на исследуемой

территории маркирует районы выхода на поверхность или близкого залегания известняка-ракушечника. Зачастую на выходах известняка, краевых обнажениях плиты ракушечника, скелетных

сильнокаменистых,

мелкоземистых

почвах,

реже

на

песке

Ставропольских и Прикалаусских высот обитает A. demetrii. Присутствие вида повышается в предгорных районах, где роль его становится более заметной. На Кавминводах в подзоне луговой степи A. demetrii считается обычным видом. В аналогичных местообитаниях Сунженского хребта, на травянистых склонах обитает викариант A. demetrii, предгорно-горный вид астрагала – A.

90

alexandri, имеющий здесь небольшие величины покрытия (8-10%) и малую степень задернения. В предгорных районах, в луговых и лугово-степных травостоях на скелетных черноземных карбонатных почвах нередок

A. danicus. Во флористически

насыщенных сообществах с высоким проективным покрытием он имеет небольшую численность до 7-10 партикул на 1 кв.м (Джинальский хребет). Только для южной оконечности Прикалаусских высот (известняковые обнажения горы Брык) отмечен редчайший для региона A. albicaulis, нигде на Кавказе больше не встречающийся. В подзоне разнотравно-злаковой степи, на каменистых обнажениях лакколитов Пятигорья (горы Юца и Джуца) обитает редкий, дагестанского корня A. onobrychioides. Местами его плотность достигает 4-6 экземпляров на 1 кв.м. Для Кавминвод

характерны кальцефильные A. lasioglottis (диапиры и

Боргустанский хребет) и A. brachycarpus. Последний образует в период цветения цветовые пятна на прогреваемых щебнистых лугово-черноземных почвах, подстилаемых мергелем и известняками. В соответствующих местообитаниях встречаемость его достигает 80-90 %, а плотность – 5-8 особей на 1 кв.м. По выходам карбонатных пород A. brachycarpus проникает далеко на запад (до Ставрополя) и северные отроги Ставропольской возвышенности, предпочитая степные сообщества с разреженным травостоем. На

высоких

участках

Ставропольской

и

Терско-Сунженской

возвышенностей, Северо-Осетинской и Кабардинской равнин, на лакколитах Кавминвод, Боргустанском и Джинальском хребтах, среди кустарников, по берегам рек и ручьев произрастает A. galegiformis. Сравнительно высокое обилие вид показывает в мезофитных местообитаниях, где может образовывать плотные высокие заросли. Однажды, A. galegiformis (видимо, заносного происхождения) был встречен в нехарактерном местообитании – в подзоне дерновинно-злаковой степи, у дороги,. На хорошо дренированных почвах остепненных склонов останцовых гор Пятигорья, Ставропольской горе, в предгорных районах ЦП

спорадически

91

встречается

A. falcatus. На опушках и в окнах редких дубовых лесов,

расположенных на южных склонах гор-лакколитов, а также среди зарослей кустарников он иногда играет заметную роль в сложении среднеразмерных (40100 см), нуждающихся в хорошем освещении ,травяных ценозов. Местами по глинистым склонам балок Восточного Приманычья и Каясулинским пескам (Иргаклинский заказник) произрастает A. varius. Близкие

к

эдификаторной

роли

позиции

занимает

он

только

в

полукустарниково-полукустарничковых группировках из видов полыни, ромашника (Tanacetum achilleifolium) и A. lasiophyllus (балка Рагули). Географически активным в степном Предкавказье является

A.

onobrychis, который характеризуется широкой экологической валентностью. Он распространен от подзоны равнинных песчаных степей Терско-Кумского междуречья на востоке ЦП до подзоны богаторазнотравно-злаковых степей и формаций кустарниковых степей

на возвышенном Ставрополье, где

довольно обычен и в благоприятные годы длительное время аспектирует. В отдельных частях Ставропольской возвышенности (хребет Недреманный, гора Стрижамент, верховья Томузловки и другие) в соответствующих местообитаниях

A.

onobrychis

может

выступать

мощным

ценозообразователем. В относительно разреженных монодоминантных астрагаловых

ценозах

примесь

других

видов

незначительна,

а

сопутствующие виды, идентичные по экологии, имеют пониженную жизненность и низкую встречаемость. Не так широко распространены и менее обильны в ЦП A. austriacus и A. calycinus. В общем они не играют существенной роли в травостое предкавказских степей, хотя последний в типичных местообитаниях

с

изреженной растительностью может иметь покрытие до 30-35 %. По сухим южным склонам

балок A. calycinus встречается в полынно-типчаково-

ковыльной степи на каштановых и темно-каштановых почвах, разнотравнодерновиннозлаковой степи на типичных, обыкновенных и солонцеватых черноземах. Произрастает он и на щебнисто-каменистых и песчаных почвах.

92

Редко, на краевых частях Ставропольского плато (например, в окрестностях села Донского), где обнажаются пески, этот вид может образовывать открытые олигодоминантные растительные группировки. На северо-востоке территории, нередко совместно с A. calycinus рассеянно встречается A. dolichophyllus. Заметную роль

в сложении

сухостепных сообществ он играет там, где его плотность достигает 7-9 взрослых особей на 1 кв.м (Восточный Маныч). В равнинной части ЦП на лессовидных суглинках он обильнее, чем на возвышенности. В восточной части ЦП, в песчаной степи также может быть обычен. Как ценозообразователей, не существенна роль в сложении сообществ ЦП таких видов астрагала как A. captiosus, A. fragrans и A. haesitabundus. Эти виды-петрофилы, как правило, выступают в качестве рядовых компонентов растительных группировок щебнисто-каменистых местообитаний, каменных «лбов» в предгорных районах и аридных котловинах. В предгорно-среднегорном поясе на лугах, щебнистых местах, вдоль ручьев редко встречается A. alpinus. Единственное известное в исследуемом регионе местонахождение эукавказского A. brachytropis находится в районе Кавказских Минеральных Вод. На вершине горы Бештау (1400 м) он обитает на щебнистых местах среди альпийской растительности и камней у воды. На

горе Бештау обитает немногочисленная единственная в ЦП

ценопопуляция ксеротермического реликта A. aureus. На каменистых и щебнистых местообитаниях южного склона горы с другими нагорными ксерофитами

он

участвует

в

формировании

разреженных

группировок

фриганоидного типа. Редко, только в лесных массивах гор-лакколитов Развалка и Железная, лесах Боргустанского хребта единичными особями встречается A. glycyphylloides. Практически во всех соответствующих ценозах ЦП обычны лесные и луговолесные A. cicer и A. glycyphyllos. Мезофильная природа, а также широкие адаптационные возможности этих видов позволяют им входить в состав лесных и опушечных

сообществ,

полидоминантных

разнотравно-злаковых

и

93

кустарниковых степей на возвышенности. По дополнительно увлажненным местообитаниям (байрачным и пойменным лесам) A. cicer и A. glycyphyllos проникают глубоко в степную зону. Единичными местонахождениями в ЦП отмечены однолетние A. hamosus и A. contortuplicatus. И если первый, подобно A. guttatus, обитает на глинистых и лессовидных субстратах в степно-полупустынных сообществах с большой долей участия однолетних видов, то A. contortuplicatus – это растение увлажненных и переувлажненных участков речных долин. Изменение численности по годам и неравномерное размещение A. contortuplicatus по территории в значительной степени связаны с разногодичными флуктуациями в пойменных сообществах. A. hamosus, как правило, увеличивает свое обилие в благоприятные по увлажнению годы и вместе с другими однолетними видами иногда выполняет роль временной доминирующей синузии.

A. contortuplicatus обильно разрастается в местах

ежегодно заливаемой поймы (плавней) реки Кумы. Очень редко, лишь в западной части Предкавказья по травяным склонам степных балок и залежам произрастает гемиксерофитный, преимущественно лесостепной A. ponticus. Спорадически по возвышенным и равнинным участкам нашей территории в сухостепных и разнотравно-злаковых сообществах встречается понтический A. asper, не играющий какой-либо заметной роли в растительном покрове Предкавказья. В местах произрастания плотность его особей иногда составляет только одно растение на 1 кв. м, а встречаемость не превышает 30-40 %.

94

Таблица 3. Эколого–ценотический спектр астрагаловой флоры Флороценотип

флороценоэлемент

кол% кол-во % во учас ценотипно участия видов тия верных видов Лесной 2 4,5 1 2,3 Лесной Опушечно–лесной 2 4,5 – – Лугово–равнинный 8 18,0 1 2,3 Луговой Субальпийский 5 11,4 3 6,8 Кальцепетрофильный 7 15,9 3 6,8 Сухостепной 10 22,7 3 6,8 Степной Псаммофильный 8 18,0 3 6,8 Нагорно–степной 7 15,9 4 9,1 Псаммофильный 4 9,1 3 6,8 Полупустынный Аргиллофильный 4 9,1 4 9,1 Галофильный 1 2,3 1 2,3 58 131,4 26 59,1 ИТОГО:

95

Глава 6. Перспективы использования видов астрагала Бобовые растения составляют значительную часть в общей массе фиторесурсов, задействованных человеком. Их используют в пищу, на корм животным, с их помощью борются с недугами, эрозией и опустыниванием территорий, ими украшают свое жилище, всегда высоко ценили медоносные качества представителей этой группы растений. Среди полезные

ресурсного

потенциала

астрагалов

группы:

кормовые

(сенокосные

фитомелиоративные

выделены и

следующие пастбищные),

(почвопокровные и пескозакрепители), медоносные,

лекарственные, в том числе элементоконцентраторы с высокой степенью антиоксидантной активности, декоративные. 6.1. Фитохимическая оценка предкавказских астрагалов Исполнителем химических исследований и соавтором данной части главы является О.Е. Самсонова. По многочисленным данным (Раст. ресурсы, 1987), астрагалы – концентраторы таких микроэлементов, как Mo, V, Co, Li, Ba, Sr, Ni, Se, каждый из которых, в свою очередь, влияет на синтез биологически активных соединений (БАС) различных групп физиологического действия. A. falcatus

и A. dasyanthus

содержат Mn, Zn, Cu в терапевтических дозах

(50…200 мкг), концентрируют Fe, Mo, Ba, Se. Они характеризуются накоплением

флавоноидов,

алкалоидов,

сапонинов,

кумаринов,

тритерпеноидов, обладающих высокой антиоксидантной активностью, что значительно увеличивает ценность видов в качестве лекарственного сырья. Показателем аминокислотный

питательной состав.

ценности

Аминокислоты

–

растений

служит

их

исходный

материал

для

биосинтеза целого ряда БАС в растениях: алкалоидов, полифенолов, витаминов, ауксинов, ферментов и т.д. Обладая широким спектром физиологического

действия,

аминокислоты

могут

придавать

другим

96

веществам

фармакологическую

безвредность

и

легкую

усвояемость,

одновременно усиливая эффект. Они также имеют тесную биохимическую связь с микроэлементами непосредственно или через ферментные системы. Повышенные количества некоторых элементов приводят к увеличению или снижению количества имеющихся и синтезу новых аминокислот. Результаты наших анализов показали, что во всех фракциях качественный количественное

аминокислотный

состав

содержание

колеблется.

относительно

идентичен,

Максимальные

а

показатели

аминокислотного состава наблюдаются у астрагала сладколистного по семи из 15 аминокислот: валин, лейцин, метионин, фенилаланин, аланин, серин, тирозин (Белоус, Самсонова, 2003). Близки к нему астрагалы нутовый, серпоплодный, длиннолистный и австрийский. На высоком и средневысоком уровнях, находится и антиоксидантная активность водных вытяжек указанных астрагалов. Минимальные показатели отмечены у астрагала ложнотатарского – девять из 15 аминокислот (лизин, изолейцин, треонин, фенилаланин, аланин, аспарагиновая

кислота,

глицин,

серин,

тирозин).

Низким

уровнем

характеризуется также и его антиоксидантная активность. Минимальная антиоксидантная активность водной вытяжки астрагала большого, возможно, объясняется ососбенностями химического состава. Анализируя полученные

данные фитохимического

исследования

надземной части ряда астрагалов (табл. 4), следует особо выделить астрагал нутовый, в котором показатели содержания важных «строительных» аминокислот – лизина, глицина, аспарагиновой кислоты, метионина, тирозина, фенилаланина – средневысокие. Эти аминокислоты существенно увеличивают синтез алканоидов в растениях и влияют на ценность лекарственного сырья.

Таблица 4 Аминокислотный состав астрагалов, собранных в фазе цветения, г/кг сухого вещества Аминокислота Лизин Аргинин Валин Гистидин Изолейцин Лейцин Метионин Треонин Фенилаланин Аланин Аспарагиновая кислота Глицин Глютаминовая кислота Серин Тирозин

сладколистный*

сладколистный

серпоплодный

нутовый

Димитрия

10,5 / 2,013 7,8 / 1,36 13,6 / 1,636 5,0 / 1,355 8,2 / 0,8692 13,2 / 1,3992 0,9 / 0,085 8,6 / 1,012 9,7 / 0,823 9,0 / 1,142

10,0 / 1,917 7,1 / 2,2848 9,0 / 1,0764 4,6 / 1,2466 7,6 / 0,8056 12,7 / 1,3462 0,8 / 0,075 7,0 / 0,8225 8,6 / 0,729 7,8 / 1,412

10,0 / 1,917 7,7 / 2,4779 10,5 / 1,2558 5,0 / 1,355 8,4 / 0,8904 13,8 / 1,4628 0,9 / 0,085 7,5 / 0,8812 9,8 / 0,831 8,5 / 1,337

10,9 / 2,0895 8,5 / 2,7353 10,6 / 1,2678 5,5 / 1,4905 7,5 / 0,795 12,3 / 1,3038 0,8 / 0,075 8,5 / 0,9987 9,1 / 0,7717 7,6 / 1,195

9,6 / 1,8403 5,8 / 1,866 10,2 / 1,2199 4,3 / 1,1653 7,4 / 0,7844 12,0 / 1,272 0,7 / 0,065 6,1 / 0,7167 8,1 / 0,6869 6,5 / 1,022

ложнотатарский 8,5 / 1,6295 6,6 / 2,1239 8,3 / 0,993 3,8 / 1,0298 6,8 / 0,7208 10,8 / 1,1448 0,7 / 0,065 5,6 / 0,658 6,8 / 0,5766 5,7 / 0,897

–

16,0 / 1,6848

14,9 / 1,5689

–

14,6 / 1,5374

6,2 / 1,1575

5,5 / 1,0268

5,6 / 1,0455

–

15,1 / 1,437

9,3 / 0,8854

13,8 / 1,313

7,0 / 0,9331 6,2 / 0,4799

5,6 / 0,7465 5,1 / 0,3947

5,8 / 0,7731 5,3 / 0,4102

Примечание. *урочище «Татарское городище». В знаменателе указано содержание азота.

длинно-листный

австрийский

10,4 / 1,994 6,7 / 2,1561 11,5 / 1,3754 5,7 1,5447 7,9 / 0,8374 12,9 / 1,3674 1,0 / 0,0939 8,6 / 1,0105 8,7 / 0,7378 7,8 / 1,227

10,9 / 2,0895 7,4 / 2,3813 9,3 / 1,1123 5,3 / 1,4363 7,0 / 0,742 11,4 / 1,2084 0,6 / 0,056 6,6 / 0,7755 7,3 / 0,619 17,9 / 2,815

13,5 / 1,4215

–

6,1 / 0,6423

5,5 / 1,0268

5,4 / 1,008

7,3 / 1,3629

14,4 / 2,688

15,7 / 1,4946

14,1 / 1,342

13,1 / 1,247

18,0 / 1,7136

5,5 / 0,5236

5,8 / 0,7731 5,3 / 0,4102

4,0 / 0,5332 4,9 / 0,3792

4,0 / 0,5332 4,2 / 0,325

6,1 / 0,813 5,5 / 0,426

4,8 / 0,6398 4,8 / 0,371

6.2. Лекарственные свойства Лекарственные растения составляют относительно

небольшую по

объему, но чрезвычайно важную по своему социальному значению часть общих биологических ресурсов. Потребность в лекарственном растительном сырье очень большая. До 40% всех лекарственных средств, применяемых в отечественной медицине, – это препараты растительного происхождения, которые в большинстве случаев не могут быть созданы синтетическим путем или заменены продуктами химического синтеза (Муравьева, 1991). На современном этапе развитие науки о лекарственных растениях направлено на интенсивные исследования по поиску и созданию эффективных средств из природного сырья. В настоящее время в официальной медицине разрешено применение только двух видов астрагала: шерстистоцветкового (A. dasyanthus)

и

серпоплодного (A. falcathus ). Если ресурсные возможности последнего на Кавказе значительны, то природные запасы астрагала шерстистоцветкового полностью исчерпаны. До недавнего

времени до одной тонны надземной массы его ежегодно

заготавливали на Украине. Потребность в сырье в 40 раз превышает возможности его заготовки (Чопик, 1983). В настоящее время, в отличие от прошлых лет, астрагал шерстистоцветковый на Украине не культивируется (Минарченко, 2002). На всем протяжении ареала данный вид находится под угрозой уничтожения, подлежит охране и

занесен в Красные книги Европы,

Украины,

Ставропольского края. В прежних

Ростовской области

флористических сводках этот вид указывался для Ставрополья (окр. Зеленокумска и Пятигорья) (Гроссгейм, 1952). В последние годы в крае ботаниками не отмечался. К числу охранных мероприятий для редких видов лекарственной флоры следует

отнести

расширение

состава

астрагалов

–

официальных

фармакопейных растений. Чем больше используется видов лекарственных

99

растений, одинаковых или близких по своей лечебной направленности, тем на долю каждого из них падает меньшая заготовительная нагрузка. Давно подмечено,

что

ботанически

родственные

растения

могут

обладать

аналогичным или весьма близким химическим составом, и, следовательно, проявлять подобное фармакологическое действие. Общеизвестно, что почти все лекарственные растения, используемые в современной научной медицине, были заимствованы из народной медицины. Проявление должного внимания к таким сведениям часто существенным образом влияет на эффективность поисков перспективных лекарственных растений. Изучение опыта народной медицины может явиться одним из ведущих методов выявления новых лекарственных растений. Химический состав веществ, содержащихся в астрагалах, чрезвычайно разнообразен. Растения содержат алкалоиды, флавоноиды,

сапонины,

азотсодержащие, красящие, дубильные вещества, кумарины, органические кислоты, камедь, витамины, а также макро- и микроэлементы. В настоящее время 16 видов астрагала предкавказской флоры используются в народной медицине (Раст. ресурсы…, 1987). Астрагал австрийский (Astragalus austriacus) содержит тритерпеноиды и флавоноиды: астрозид и биоханин; протеин – 18.1, белок – 12.1, жир – 2.8, клетчатку – 33.2, БЭВ – 37.6 % соответственно; макроэлементы Са, Р. Астрагал короткоплодный

(A. brachycarpus) в надземной части

содержит кумарины: умбеллиферон, скополетин, скополин;

флавоноиды

кверцитин, кемпферол, гиперин, трифолин, изокверцитрин, астрагалин, астрагалозид, а также углеводы и родственные им соединения: глюкуроновая кислота, дульцит; корн – камедь. В астрагале нутовом (A. cicer) обнаружены тритерпеноиды; сапонины; алкалоиды; флавоноиды: изорамнетин, апигенин, кемпферол, астрацицеран. В Белоруссии его используют при болезнях сердца и желудочно-кишечных заболеваниях. Он обладает гипотензивным и снотворным действием, вызывает

тахикардию,

возбуждает

дыхание,

оказывает

седативное,

100

диуретическое действие, угнетает центральную нервную систему, проявляет холинолитические

и

гипохолестеринемические

свойства,

снижает

содержание липопротеидов в крови, адреналина и норадреналина в тканях, проявляет бактерицидную активность. В надземной части а. свернутый (A. contortuplicatus) содержит фенолкарбоновые

кислоты

и

флавоноиды:

кверцитин,

изорамнетин,

кемпферол. Сапонины, алкалоиды, кумарины (0.13%), флавоноиды

(2.32%)

содержатся в надземной части а. датского (A. danicus); в корнях – 1.5% кумаринов. На Алтае он используется при гинекологических заболеваниях; на Среднем Урале и

в Западной Сибири настой из травы – как

тонизирующее, восстанавливающее силы средство при усталости; на российском Дальнем Востоке – при гипертонической болезни и головной боли. Обладает протистоцидной активностью. Надземная часть а. шерстистоцветкового (A. dasyanthus) содержит углеводы: полисахариды, крахмал, целлюлозу; тритерпеноиды: глицирризин и дазиантогенин; флавоноиды: изорамнетин, астрагалозид,

нарциссин,

кверцетин, кемпферол; органические кислоты; эфирное масло; стероиды; алкалоиды; витамины: С, Е; кумарины; слизистые и красящие вещества. В траве астрагала присутствует Fe, Ca, Al, Р, Na, Mg, Si, Ba, Mo, St, Mn, V, а также микроэлементы, в том числе селен. Настой травы этого вида (Herba Astragali dasyanthi) разрешен к применению как эффективное средство при хронической сердечной недостаточности, стенокардии, гипертонической болезни в начальной стадии, отеках и сосудистых заболеваниях почек (острый и хронический нефрит). Усиливает

мочеотделение.

Может

быть

полезным

при

токсическом

поражении печени. Обладает седативным, антиоксидантным действием. Учитывая механизм действия, богатый химический состав, наличие некоторых микроэлементов, глицирризина и нетоксичность растения, в дерматологии

его

назначают

внутрь

при

экземе,

нейродермите,

101

склеродермии,

псориазе,

витилиго,

облысении

с

выраженным

положительным эффектом. Народная медицина рекомендует применять а. шерстистоцветковый при ожогах, ревматизме с болями в суставах, золотухе, нервных

заболеваниях,

как

отхаркивающее,

рвотное,

потогонное,

слабительное, кровоостанавливающее средство. А. длиннолистный (A.

dolichophyllus) в надземной части содержит

флавоноиды астрагалин и кемпферол, а. серпоплодный (A. falcatus) – тритерпеноиды;

флавоноиды:

робинин

(до

2.33%),

кемпферол;

фенолкарбоновые кислоты; циклитолы: дульцит; кумарины: скополин, скиммин;

алкалоиды

(0.03%); азотсодержащие соединения: 3-нитро-1-

пропанол, 3-нитропропионовая кислота, мизеротоксин, цибариан, каракин, хиптагин; витамин С; макроэлементы (мг/г): К – 16.10, Са – 18.80, Mg – 4.00, Fe – 0.14; микроэлементы (мкг/г): Mn – 0.25, Cu – 0.20, Zn – 0.20, Co – 0.13, Cr – 0.004, Al – 0.06, Ba – 0.73, Se – 5.63, Ni – 0.09, Sr – 1.61, Pb – 0.07, I – 0.06, B – 11.0; он активно концентрирует Sr, Se, Ba. В официальной медицине в качестве лекарственного сырья используют листья и цветки A. falcatus (Folia et flores Astragali falcate). На основе содержащегося в них робинина создан препарат противоазотемического действия – фларонин (Flaroninum), используемый при лечении различных заболеваний почек. Он усиливает азотовыделительную функцию почек, снижает содержание в крови остаточного азота, мочевины, креатинина, увеличивает диурез. Его применяют в комплексной терапии хронической почечной недостаточности с явлениями гиперазотемии. Призводители препарата –

Грузия (Институт фармакохимии им. И.Г. Кутателадзе

Академии наук Грузии, номер регистрации П № 011757/01-2000; таблетка) и Россия (ГНИИ стандартизации и контроля лекарственных средств МЗ России, номер регистрации 85/1520/13; порошок). А. козлятниковый (A. galegiformis) в надземной массе содержит флавоноиды: астрагалин, астрагалегозид (до 2.23%), кемпферол, дактилин, изорамнетин; тритерпеноиды: циклогалегигенин и циклогалегинозиды А, В;

102

азотсодержащие соединения: мизеротоксин, цибариан, каракин, 3-нитро-1пропанол.

Астрагалегозид

в

эксперименте

проявляет

высокую

гипоазотемическую активность. В надземной части а. ложносладколистного (A.

glycyphylloides)

содержатся тритерпеноиды; флавоноиды; витамин С. На Кавказе его используют как слабительное средство. Из травы получен препарат, обладающий лактогенными свойствами. А. сладколистный (A. glycyphyllos) содержит углеводы и родственные им соединения: маннит, декстрозу (D-глюкоза); сапонины; алкалоиды; азотсодержащие соединения: 3-нитропропионовую кислоту; флавоноиды 0.66%;

витамин

С.

В

подземной

части

обнаружены

тритерпеноид

глицирризин и сапонины 14-18%. В Поволжье его применяют при лечении нервных болезней. На Украине отвар используют как слабительное, диуретическое,

отхаркивающее

средство,

а

также

при

скрофулезе,

дерматитах, венерических заболеваниях, ревматизме. Во Франции

– как

мягчительное, диуретическое, освежающее средство. В Белоруссии отвар из надземной части применяют при утероптозе, белях, заболеваниях желудка, дизентерии, наружно – при дерматомикозах кожи головы, в Карпатах – как диуретическое при мочекаменной болезни и других болезнях почек и мочевыводящих

путей,

отхаркивающее

при

острых

респираторных

заболеваниях, при ревматизме, артралгиях, диарее, дерматитах, сифилисе, в гинекологии как родостимулирующее и ускоряющее отделение плаценты средство. В Болгарии отвар используют при гипертонической болезни, гастроэнтерите, метеоризме, при ишиасе, как лактогенное средство, в составе сбора внутрь – при варикозном дерматите. В клинике 10%-ный настой оказывает гипотензивное и антикоагулятивное действие, в экперименте – проявляет

диуретические

свойства;

водно-спиртовые

извлечения

–

антибактериальную и антитрихомонадную активность; эфирный экстракт in vitro – противоопухолевые свойства. Экстракт листьев в эксперименте демонстрирует дрожжестатическую активность. На Кавказе листья и семена

103

используют при мочекаменной болезни, олигурии, скрофулезе, дерматитах, как слабительное. Галеновые препараты астрагала сладколистного действуют подобно таковым у а. шерстистоцветкового. А. Геннинга (A.

henningii) в надземной части содержит флавоноид

астрагалозид (4.9%), а. волосистый (A. lasioglottis) – флавоноиды (2.37%): рутин, астрагалин, дактилин, а. мохнатолистный (A.

lasiophyllus) –

фенолкарбоновые кислоты; флавоноиды: кверцетин, кемпферол. В надземной части

а. эспарцетного (A. onobrychis) содержатся

тритерпеноиды; алкалоиды; флавоноиды (2.45 %): астрагалин, астрагалозид, изокверцитрин, биокверцетин; протеин – 18.7,

белок – 9.9, жир – 2.8,

клетчатку – 25.5, БЭВ – 44.8% соответственно; макроэлементы Са, Р. На Алтае

его используют

при гинекологических заболеваниях. Сумма

флавоноидов в эксперименте

проявляет гиполипидемические свойства,

экстракт листьев проявляет дрожжестатическую активность. 6.3. Кормовые качества В кормовом отношении род изучен недостаточно. Из 850 видов, произрастающих на территории СНГ,

некоторая кормовая оценка дана

только 150 астрагалам и для 40 из них имеются отдельные биохимические данные (Ларин, 1950). Различные астрагалы поедаются животными по-разному, что связано в первую очередь с опушением, жесткостью побегов, горьким вкусом или острым запахом, присутствием нежелательных для животных веществ. Тем не менее, известно множество видов, хорошо поедаемых в природе скотом. А.

нутовый

является

сельскохозяйственных

кормовым

животных,

хотя

растением сведения

для о

всех

видов

поедаемости

противоречивы. В сене поедается всеми видами животных, на пастбище до цветения хорошо, позже – удовлетворительно. По питательной ценности близок к клеверу и люцерне. В надземной массе содержит протеин (27.7%), белок (18.6%), жир (3.6%), клетчатку (21.5%), безазотистые экстрактивные

104

вещества (БЭВ) (41.8% от абсолютно сухого вещества). Перспективен для введения в культуру. Астрагал серпоплодный давно введен в культуру в Западной Европе, США и Канаде. Широко изучается на Кубанской опытной станции Всероссийского института растениеводства. Имеет значение для сенокосов и пастбищ, в т.ч. при возделывании в смеси со злаковыми и бобовыми травами. При уборке в фазе бутонизации формирует второй укос. Урожайность зеленой массы во второй год жизни в первый укос составляет 133 ц/га, в третий год за два укоса – 290 ц/га; выход сена соответственно – 34 и 72 ц/га. На десятом году жизни астрагала урожай зеленой массы составил 200, а сена – 60 ц/га. Максимальный сбор сена – 82 ц/га. Урожайность семян во второй год – 5.5, в десятый – 7.4 ц/га (Медведев, Сметанникова, 1981). Отличается долголетием. Для селекции следует использовать различные экоморфы с ценными биологическими и хозяйственными признаками. Астрагал эспарцетный длительное время изучался на Кубанской опытной станции ВИРа. Имеет значение как компонент природных сенокосов. Формирует значительную надземную массу, которая с возрастом мало снижается, образует кондиционные семена. Весной возобновляет рост одновременно или раньше люцерны, быстро формирует «спелый» травостой. Вегетационный период 90-100 суток. Урожайность зеленой массы в первом укосе 154-166, в сумме за два укоса – 220-250, сена – 55-72

ц/га.

Урожайность семян – 3-7 ц/га. Используют на зеленый корм, сено и силос, как в чистом виде, так и в травосмеси с райграсом высоким, овсяницей луговой, кострецом безостым. При скашивании в фазе бутонизации возможен укос отавы. В зеленой массе содержит протеина – 18.7, белка – 9.9, жира – 2.8, клетчатки – 25.5,

БЭВ – 44.8% соответственно;

макроэлементы Са, Р. В посевах держится не менее десяти лет. Поедается рогатым скотом в зеленом виде и в сене. Кроме

названных

видов

существенное

значение

в

кормлении

сельскохозяйственных животных на пастбищах имеют а. австрийский, а.

105

Бунге

(A. bungeanus ), а. датский, а. длиннолистный,

а. изогнутый (A.

reduncus), а. ложнотатарский (A. pseudotataricus), а. обманчивый (A. captiosus Boriss.),

а. чашечный (A. calycinus),

а. шершавый и другие. Ярко

выраженным лактогенным свойством обладает а. сладколистный. Многие многолетние виды, устойчивые к засухе, хорошо переносят пастьбу и быстро отрастают после стравливания, могут быть пригодны при организации долголетних сенокосов и пастбищ. 6.4. Иные полезные качества Биологические особенности некоторых астрагалов, а также наблюдения в природе позволяют рекомендовать некоторые виды к применению в противоэрозионной системе земледелия для закрепления эрозионно-опасных склонов и оврагов. Как почвоукрепитель пригодны а. нутовый, а. датский, а. сладколистный,

а.

эспарцетный

и

другие.

Как

пескозакрепители

целесообразно использовать такие кустарниковые и полукустарниковые виды, как а. короткобобовый, а. изменчивый, а. каракугинский. На бедных и песчаных почвах ряд видов пригоден на зеленое удобрение как сидерат. Образуя на корнях множество клубеньков, растения астрагала обогащают почву азотом, благодаря хорошо развитой корневой системе, они улучшают структуру

почвы,

повышают

ее

плодородие.

Являются

ценными

предшественниками для зерновых и просяных культур. Род

Astragalus

богат

красивоцветущими,

красивоплодными,

декоративнолистными и длительноцветущими видами, которые с успехом можно использовать в

декоративном озеленении. Перспективными для

создания альпийских горок являются а. короткоплодный, а. Димитрия (A. demetrii), а. Бунге, а. волосистый, а. мохнатолистный. При организации пейзажных композиций в работу следует включить а. эспарцетный, а. австрийский, а. Бунге, а. ложнотатарский, козлятниковый, а. шершавый, а. понтийский.

для солитерных посадок – а.

106

6.5. Первичная интродукция и испытание в культуре Интродукционным изучением астрагалов на Ставрополье занимаются с 60-х годов прошлого столетия. Коллекционные питомники по испытанию многолетних кормовых трав располагались в опытном хозяйстве Института овцеводства и козоводства (с. Бешпагир) и Ставропольском ботаническом саду (г. Ставрополь). В испытании находились 15 видов рода Astragalus природной

флоры

Ставропольского

края,

Карачаево-Черкесии

и

интродуцированных из других областей. Под руководством В.Г. Танфильева изучалась возможность возделывания ряда видов в культуре, показатели их урожайности,

долголетия,

поедаемости,

фенологии,

использования

выдающихся видов при организации долголетних кормовых угодий в степной зоне Ставрополья. Результаты многолетнего интродукционного испытания бобовых растений обобщены Танфильевым в монографической работе, депонированной им в 1979 году. Наше исследование касалось изучения восьми видов астрагала флоры Ставрольского края в условиях коллекционного питомника Ставропольского ботанического сада. Изучались урожайность, долголетие, повреждаемость болезнями и вредителями перспективных видов астрагала дикорастущей флоры. Выделившиеся при первичном испытании виды были рекомендованы к производственному испытанию. Объектом исследования в опыте (методика В.Г. Танфильева) по созданию долголетних кормовых угодий посевом семян, выращенных в культуре, являлись многолетние злаковые и бобовые (в том числе A. falcatus и A. glycyphyllos) травы местной популяции. Видовой состав травостоя моделировался исходя из геоботанических описаний целинных участков сухой и луговой степи Ставропольского края. Набор видов включал 10 – 15 доминантных видов ценных в кормовом отношении трав. Сформированные по этой методике агростепные сообщества в условиях Ставрополя

107

отличались высокой урожайностью; максимальная урожайность травостоя пришлась на третий-четвертый год жизни (275-354 ц/га зеленой массы).

108

Глава 7. Вопросы охраны Флора Предкавказья, как отмечает

А.Л. Иванов (1998), является

оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможность существование популяций видов в современной физико-географической среде. Однако эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов (Иванов, 1998). Сохранение генетического фонда флоры данной территории имеет исключительно важное значение. Астрагалы Предкавказья неравноценны как по ареалу, так и амплитуде экологической приуроченности. Среди них немало редких и исчезающих по той или иной причине видов, имеющих ограниченное распространение в регионе. При изучении видов рода Astragalus L. в различных природноклиматических

зонах

Предкавказья,

c

учетом

экологических

и

биологических особенностей, современного состояния природных популяций и антропогенных факторов, нами выделены 23 вида, требующие охраны. Ряд видов уже включен в Красные книги различных рангов: в «Красную книгу РСФСР» (1988) – 2 вида; «Красную книгу Республики Дагестан» (1998) – 2 вида; «Красную книгу Ставропольского края» (2002) – 18 видов (по нашим материалам); «Красную книгу Ростовской области» (2004) – 5 видов. Определен статус видов в соответствии с созологическими индексами, принятыми МСОП. К категории 0(Ex) отнесены два вида (A. albicaulis, A. ponticus), по 7 видов в каждой группе имеют статус 1(E) или 2(V). Редкими астрагалами с индексом 3(R) считаются 5 видов, 2 вида отнесены к категории 4(I) – требующие внимания. Бóльшая часть видов является ксеротермическими степными

или

нагорностепными реликтами голоцена, имеет большую историческую

109

ценность. Это A. aureus, A. albicaulis, A. brachylobus, A. calycinus, A. cornutus, A. dasyanthus, A. haesitabundus, A. karakugensis, A. lasioglottis, A. lasiophyllus, A. lehmannianus, A. longipetalus, A. onobrychioides, A. ponticus, A. striatellus, A. pseudotataricus. Многие из них связаны в своем произрастании с узко ограниченными условиями среды. Небольшую группу видов составляют астрагалы,

находящиеся в

Предкавказье либо на краю ареала, либо имеющие здесь locus classicus, либо редкие по естественным причинам (A. henningii, A. galegiformis, A. brachycarpus, A. bungeanus, A. contortuplicatus).

110

Основные результаты и выводы 1. В результате критического изучения состава рода Astragalus L. флоры Предкавказья для изучаемой территории установлено 44 вида, относящиеся к четырем подродам и 29 секциям. Приводится конспект флоры астрагалов,

ключ

для

определения

и

иконография

предкавказских

представителей. 2. Анализ

географических

элементов

позволяет

характеризовать

изученную флору астрагалов как кавказско-понтическую при большом участии видов понтического, субкавказского и эукавказского генетических корней. Однако значительная доля древнесредиземноморских – иранотуранских

и

свидетельствует

туранских о

видов

глубоких

во

флоре

связях

Восточного

астрагаловой

Предкавказья

флоры

изученной

территории с ирано-туранской. Этот факт обусловлен сложившимся комплексом разнообразных природных условий и историей формирования Предкавказья. 3. Анализ эндемизма показывает отсутствие в составе изученной флоры эври- и стеноэндемичных видов астрагала. Субэндемичных видов рода Astragalus для Предкавказья отмечено восемь: A. demetrii, A. lasioglottis, A. hyrcanus, A. onobrychioides, A. tanaiticus, A. alexandrii, A. captiosus, A. haesitabundus. Они связывают флору Предкавказья не только с Северным Кавказом и Закавказьем, но и южно-русскими степями. 4.

Виды

рода

Astragalus

неоднородны

по

экологии

и

фитоценотическому предпочтению. Астрагалы Предкавказья представлены 11 флороценоэлементами, участвующими в сложении сообществ четырех крупно

понимаемых

флороценотипов.

Анализ

эколого-ценотической

приуроченности показал, что преобладающим в «астрагаловой» флоре Предкавказья являются сухостепная, псаммофитно-степная, лугово-степная и нагорно-степная группы. 5. В

спектре

жизненных

форм

рода

астрагал

преобладают

поликарпические травы (65.9%), немало древесных и полудревесных

111

растений

(22.7%).

Среди

поликарпических

трав

наибольшую

часть

составляют стержнекорневые (каудексовые) виды. Астрагалы Предкавказья представлены

в

основном

длиннопобеговыми

длинностержневыми

растениями. Формула биологического спектра флоры (по Раункиеру): 4,5 Ph + 18,2 Ch + 65,9 Hk + 11,4 T. 6. Составлены точечные карты (20 карт для 44 видов) распространения астрагалов Предкавказья, которые значительно уточняют представление о географии большинства из них. 7. Виды астрагала в растительных сообществах Предкавказья в большинстве случаев не достигают значительного обилия, редко выступают в качестве доминантов и содоминантов зональных фитоценозов, не играют в них большой эдификаторной роли. Трансформация среды в травяных сообществах, по сравнению с открытым местом, во многом обусловлено общей структурой ценозов с участием астрагалов. Существенна роль астрагалов в растительном покрове как ассектаторов. Эдификаторную роль зачастую играют кустарниковые и полукустарниковые виды в характерных псаммофитонах Восточного Предкавказья. Небольшое число видов астрагала выступают содоминантами сообществ и группировок щебнистых и песчанокаменистых местообитаний в Центральном Предкавказье. 8. Выявлены кормовые, лекарственные, медоносные, декоративные и фитомелиоративные виды астрагала. Фитохимическая оценка показала, что в ряде растений содержатся алкалоиды, флавоноиды, сапонины, макро- и микроэлементы,

основные

аминокислоты,

биологически

активные

соединения, природные антиоксиданты, что характеризует «астрагаловую» флору как перспективный биоресурс различного назначения. 9. К редким и подлежащим охране отнесены 23 вида рода Astragalus.

112

Литература 1. Акинфиев И.Я. Девять дней в центре Кавказа. Екатеринослав, 1893. С. 1– 30. 2. Акинфиев

И.Я.

Северный

Кавказ.

I.

Ботаническое

исследование

Ставропольской губернии 1889 г. Верховье Калауса и Ставропольское поднятие // Записки Кавк. отд. Русск. Географ. об-ва. Т. 15. Тифлис, 1894. С. 65–79. 3. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Кубано– Терского водораздела и Эльбруса // Тр. Тифлис. бот. сада, кн. 3, 1898. С. 83–169. 4. Акинфиев И.Я. Поездка к Эльбрусу в 1896 г. «Естествознание и география», 1897/3. № 4. С. 12–26. 5. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. «Естествознание и география», 1897. № 4. С. 83–87. 6. Акинфиев И.Я. Поездка на Кавказ в 1891 г. Екатеринослав. Губ. Ведом. 1891. №№ 65-91. отд. отт. 25 с. 7. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. Ч. 1 / Тр. об-ва испытат. природы при Харьков. ун–те. Т. 27. 1894/2. С. 123–332. 8. Баландин В.Н., Флеров А.Ф. Степи Северо–Кавказкого края. Ростов–на– Дону: Сев. Кавказ, 1931. 128 с. 9. Бандюкова

В.А.

и

др.

Поиск

новых

лекарственных

растений,

проявляющих антибактериальное действие // Ускорение науч.–техн. прогресса – коренной вопрос эконом. политики. Тез. краев. конф. Ставрополь, 1989. С. 185–186. 10. Белоус В.Н. Опыт создания долголетних кормовых угодий посевом искусственно составленных смесей семян, выращенных в культуре // Охрана и рацион. использование растит. мира Ставроп. края. Тр. СНИИСХ, Ставрополь, 1986. С. 76–84.

113

11. Белоус В.Н. Интродукция астрагалов природной флоры Ставрополья // Роль бот. садов в охране и обогащении растит. мира. Тез. докл. респуб. науч. конф. Киев: КГУ,1989. Т. 1. С. 100–101. 12. Белоус В.Н. Новые виды рода Astragalus L. во флоре Ставрополья // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растит. ресурсов. Ставрополь, 1990а. С. 308–310. 13. Белоус В.Н. Род Astragalus L. во флоре Ставрополья // Роль бот. садов в рацион. использовании и воспроизводстве растит. ресурсов. Тез. докл. Всесоюз. конф. Ташкент, 1990б. С. 27–28. 14. Белоус В.Н. Эколого–ценотические особенности и распространение видов рода

Astragalus

L.

(Fabaceae)

флоры

Ставрополья

//

Активное

воспроизводство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990в. С. 75–86. 15. Белоус

В.Н.

Биоэкоценотическая

характеристика

астрагалов

Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.–практ. конф. Ставрополь, 1991. С. 122–125. 16. Белоус В.Н. Астрагал эспарцетовидный (Astragalus onobrychioides Bieb.) – редкий вид для Ставрополья // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флорист. и фаунист. комплексы Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране. Тез. докл. конф. Махачкала: ИПЭ ДГПУ, 1995а. С. 16. 17. Белоус В.Н. Редкие и подлежащие охране виды астрагала флоры Ставрополья и Карачаево–Черкесии // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.–практ. конф. Ставрополь, 1995б. С. 71–74. 18. Белоус В.Н. О состоянии популяции Astragalus longipetalus Chater в Иргаклинском заказнике // Вопросы экологии и охраны природы Ставроп. края и сопредел. территорий. Матер. науч.–практ. конф. Ставрополь, 1995в. С. 74–75.

114

19. Белоус В.Н. Географические связи ставропольских астрагалов // Пробл. развития

биологии

на

Сев.

Кавказе.

Матер.

науч.–практ.

конф.

Ставрополь, 1996. С. 17–18. 20. Белоус В.Н. Astragalus lasiophyllus Ledeb. (Fabaceae) во флоре Предкавказья // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1997. С. 13–15. 21. Белоус В.Н. Морфологические особенности астрагалов Ставропольского края и Карачаево–Черкесии // Проблемы ботаники на рубеже XX–XXI веков. Тез. докл. II (X) съезду РБО. СПб.: БИН РАН, 1998а, Т. I. С. 10. 22. Белоус В.Н. Очерк флоры и растительности южной части Прикалаусских высот // Природ. ресурсы и экологическое образование на Сев. Кавказе. Матер. межрегион. науч.–практ. конф. Ставрополь: СГУ, 1998б. С . 45–46. 23. Белоус В.Н. Семенная продуктивность астрагалов на Ставрополье // Эколого–популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция

и

использоавание.

Матер.

Междунар.

симпозиума.

Сыктывкар, 1999а. С. 23–24. 24. Белоус

В.Н.

Структурно–морфобиологические

формы

астрагалов

Центрального Предкавказья и Западного Кавказа // Тр. Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999б. С. 30–32. 25. Белоус В.Н. Редкие и исчезающие виды бобовых на Ставрополье // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Сыктывкар, 1999в. С. 81–83. 26. Белоус В.Н. О нахождении Astragalus pseudotataricus Boriss. в Центральном Предкавказье // Биосфера и человек. Матер. науч.–практ. конф. Майкоп, 1999г. С. 10–12. 27. Белоус

В.Н.

Род

Astragalus

L.

в

гербарии

Ставропольского

государственного университета // Проблемы развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1999д.

115

28. Белоус В.Н. Астрагаловая флора степных комплексов Предкавказья // Современные

проблемы

ботанической

географии,

картографии,

геоботаники, экологии. Тез. докл. Междунар. конф. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 103–104. 29. Белоус

В.Н.

Фитогеографические

особенности

Прикумской

возвышенности (Ставропольский край) // Тр. Междунар. конф. по фитоценологии и системат. растений. М., 2001а. С. 22–23. 30. Белоус В.Н. Урочища Карамык–Томузловского природного ландшафта (Ставропольский край) как перспективные ботанические заказники // Тез. докл. Междунар. конф. Нальчик: КБГУ, 2001б. С.132–134. 31. Белоус В.Н. Астраканта золотистая. Astracantha aurea (Willd.) Podlech. (Astragalus aureus Willd.); Астрагал белостебельный. Astragalus albicaulis DC.; А. коротколопастный. A. brachylobus

Fisch.; А. чашечный. A.

calycinus Bieb.; А. обманчивый. A. captiosus Boriss.; А. свернутый. A. contortuplicatus

L.;

А.

рогоплодный.

A.

cornutus

Pall.;

А.

шерстистоцветковый. A. dasyanthus Pall.; А. ненадежный. A. haesitabundus Lipsky; А. каракугинский. A. karakugensis Bunge; А. волосистый. A. lasioglottis Stev. ex Bieb.; А. мохнатолистный. A. lasiophyllus Ledeb.; А. Леманна. A. lehmannianus Bunge; А. длинноцветковый. A. longipetalus Chater; А. эспарцетовидный. A. onobrychioides Bieb.; А. понтийский. A. ponticus Pall.;

А. полосатый. A. striatellus Pall. ex Bieb. // Красная книга

Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. С. 168–177, 179–187. 32. Белоус В.Н. Астрагалы природной флоры как перспективный биоресурс юга России // Биоресурсы. Биотехнологии. Инновации Юга России / Матер. междунар. науч.–практ. конф. Ставрополь – Пятигорск, 2003а. Ч.1. С. 36–41. 33. Белоус В.Н. Новые данные о распространении охраняемых растений на территории Ставропольского края. Сообщение 1. // Пробл. развития

116

биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003б. С. 96–97. 34. Белоус В.Н. Астрагал короткобобовый (Astragalus brachylobus Fisch., s. l., Fabaceae) на западной границе ареала // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2003в. С. 98–99. 35. Белоус

В.Н.

Кавказские

элементы

во

флоре

Ставропольской

возвышенности // Вестник КЧГУ. Карачаевск, 2003г. № 10. С. 274–278. 36. Белоус В.Н.Среднеазиатские элементы во флоре Восточного Предкавказья как объекты охраны // Бот. исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русск. бот. об-ва. Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003д. С. 288–289. 37. Белоус В.Н. Астрагал короткоплодный. Astragalus brachycarpus Bieb.; А. Бунге. A. bungeanus Boiss.; А. козлятниковидный. A. galegiformis L.; А. ложнотатарский. A. pseudotataricus Boriss. // Дополнения к Красной книге Ставроп. края за 2003 год. Ставрополь: Сервисшкола, 2004а. С. 52–56. 38. Белоус В.Н. Флора лесов окрестностей города Ставрополя // ЭКО – Северный

Кавказ:

Науч.–метод.

журн.

Министерства

образования

Ставроп. края и МГОПУ. Ставрополь, 2004б. Вып. 13. С. 10–15. 39. Белоус В.Н. Конспект астрагалов флоры Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2005. С. 22–27. 40. Белоус

В.Н.,

Абрамова

Т.И.

Флора

каменистых

обнажений

Ставропольской возвышенности // Вестник СГУ. Естественные науки. Ставрополь: СГУ, 1997. Вып. 12. С. 89–97. 41. Белоус

В.Н.,

Гречушкина–Сухорукова

Л.А.

Основные

типы

естественной растительности в городской черте Ставрополя // Матер. науч. совещ. бот. садов Сев. Кавказа. Сочи, 1998. С. 7–8. 42. Белоус

В.Н.,

Гречушкина–Сухорукова

Л.А.,

Исаенко

Т.Н.

К

современному состоянию леса Кругленького // Современные проблемы

117

экологии и природопользования на Ставрополье. Матер. науч.–практ. конф. Ставрополь, 1993. С. 28–30. 43. Белоус

В.Н.,

современному

Гречушкина–Сухорукова состоянию

древесных

Л.А.,

Исаенко

насаждений

Т.Н.

К

ставропольских

городских лесов // Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания. Матер. межреспубл. науч.–практ. конф. Ставрополь: СГУ, 1997. С. 45–53. 44. Белоус В.Н., Гречушкина–Сухорукова Л.А., Исаенко Т.Н. Экологическое и рекреационное состояние городских лесов Ставрополя // Здоровье города. Матер. науч.–практ. конф. Ставрополь: СГУ. 1998. С. 37–39. 45. Белоус В.Н., Иванникова М. Лесные травы окрестностей Ставрополя // Пробл. развития биологии на Сев. Кавказе. Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 1998. Вып. 3. С. 22–24. 46. Белоус В.Н., Самсонова О.Е. Астрагалы Ставрополья как перспективные источники биологически активных соединений // Успехи современного естествознания, 2003. № 6. С. 111. 47. Белоус В.Н., Сидоренко Л.Н. Аллелопатические свойства злаковых и бобовых кормовых растений, интродуцированных в Ставропольском ботаническом саду // Пробл. интродукции растений в степной зоне европ. ч. СССР. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Ростов–на–Дону: РГУ, 1988. С. 121–122. 48. Белоус В.Н., Федосов В.Н. Очерк природы Приманычья. Сообщение 1. // Приоритеты культуры и экологии в образовании. Матер. науч.–практ. конф. ЭКО – Северный Кавказ: Науч.–метод. журн. Министерства образования Ставроп. края и МГОПУ. Ставрополь, 2003. Вып. 10–11. С. 77–78. 49. Белоус

В.Н.,

Хомченко

Е.В.

Bruchophagus

astragali

Fedoseeva

(Hymenoptera, Chalcidoidea) — семеяд астрагалов Ставрополья // Пробл. развития биологии и экологии на Сев. Кавказе: Матер. науч. конф. Ставрополь: СГУ, 2004. С. 33–35.

118

50. Белоус

В.Н.,

Шевченко

Н.

Флористическое

и

фитоценотическое

разнообразие пойменного леса государственного ботанического заказника «Сафонова дача» // Эколого–краеведческие проблемы Ставрополья: Матер. конф. Ставрополь, 2005. С. 127–131. 51. Белоус В.Н., Шмараева А.Н. Секция Paracystium рода Astragalus (Fabaceae) во флоре Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. междунар. конф. М.–СПб., 2005. С. 11. 52. Богданов В.М. Пастбища засушливой зоны Северокавказского края / Под. ред. проф. А. Флерова. Ростов–на–Дону: Изд–во Сев. Кавказ, 1933а. 40 с. 53. Богданов В.М. Пастбища дельты р. Терека и полупустынной части Кумыкской плоскости ДАССР // Изв. Горского с.-х. ин-та II. 9. Орджоникидзе, 1933б. С. 28–41. 54. Богданов В.М. Пастбища совхоза «Овцевод» Ставропольского района (б. Удельная степь) // Изв. Горского с.-х. ин–та. II. 9. Орджоникидзе, 1933в. С. 1–27. 55. Борисов Г.И. Флора плоской части Ассинско–Сунженского водораздела // Изв. Горского с.-х. ин–та. 6. Владикавказ, 1929. С. 68–78. 56. Борисова А.Г. Астрагалы и трагаканты Крыма // Бот. матер. (Ленинград). 1951. С. 213–228. 57. Борисова А.Г. Роды Astragalus L. Астрагал и Tragacantha (Tourn.) Mill. Трагакант // Вульф Е.В. Флора Крыма. М.: Сельхозгиз, 1960. Т.2. Вып. 2. С. 185–204. 58. Бржезицкий М.В., Нагорный П.И. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея // Тр. Ставроп. об–ва для изучения Сев.–Кавказ. края. Вып. 2. Ставрополь, 1912. С. 13–72. 59. Буш Н.А. Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области в 1908 г. / Изв. СПб. бот. сада. № 9. Вып. 2–3, 1909. С. 65–68.

119

60. Буш Н.А. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 г. // Журн. Русск. бот. об–ва. Т. 14. № 3, 1929. М.-Л., 1930. С. 335–364. 61. Буш Н.А. Ботанико–географический очерк Кавказа. М.–Л.: Изд–во АН СССР, 1935. 108 с. 62. Буш Н.А. Ботанико–географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.–Л.: Изд–во АН СССР, 1936. 327 с. 63. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. 11. Л., 1937. С. 23–29. 64. Васильева Л.И. Astragalus L. // Флора Европ. ч. СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 47–76. 65. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по далинам р. Кубани и ее притоков – Большого и Малого Зеленчука / Тр. Кубано– Черномор. НИИ. Вып. 42. Краснодар, 1926. С. 1–116. 66. Вернандер Т.Б. Растительный покров Бештаугорского лесопарка // Уч. записки МГУ. Вып. 97. 1946. С. 99–214. 67. Виноградов

С.И.

Растительность

Прикаспийской

низменности

Дагестанской АССР. Владикавказ, 1929. 34 с. 68. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы // Матер. по флорист. и фаунист. обследованию Терского округа. 1928. С 3–12. 69. Воробьев

Ф.И.

Растительный

покров

Приманыческих

степей

Ставропольской губернии. Ростов–на–Дону, 1909. С. 1–10. 70. Галкин М.А., Казаков А.Л. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа. Ростов–на–Дону, 1980. 128 с. 71. Галушко А.И. Astragalus L. // Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного. Кавказа. Нальчик, 1964. С. 171–179. 72. Галушко А.И. Новые таксоны // Новости сист. высш. раст. 1969. Т. 6. Л. : Наука, 1970. С. 209 – 222. 73. Галушко А.И. К флоре урочища Киссык (Восточное Предкавказье) // Флора и растит. Вост. Кавказа. Орджоникидзе: СОГУ, 1974. С. 85–98.

120

74. Галушко А.И. Растительный покров Чечено–Ингушетии. Грозный: Чеч.– Ингуш. кн. изд–во, 1975. 117 с. 75. Галушко А.И. Ботанико–географические районы Передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено–Ингушетии // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 170–178. 76. Галушко А.И. Astragalus L. // Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. С. 144–159. 77. Гвоздецкий

Н.А.

Физическая

география

Кавказа.

Предкавказье.

Закавказье. Вып. 2. М.: МГУ, 1958. С. 42–52, 56–72. 78. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Изд–во географ. лит-ры, 1963. 260 с. 79. Гвоздецкий Н.А., Мильков Ф.Н. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль, 1976. С. 345-420. 80. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трех царств естества, Ч. 4, 2–я половина. Спб., 1785. 737 с. 81. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. Тр. по лесному оп. делу. Центр. лесн. оп. ст. Вып. 3. Экспед. по изучению песков, 1929. С. 1–170. 82. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: ВГУ, 1962. 512 с. 83. Гончаров Н.Ф., Попов М.Г., Борисова А.Г. и др. Astragalus L. // Флора СССР. Т. 12. М.–Л.: Изд–во АН СССР, 1946. С. 1–889. 84. Государственная фармокопея СССР. 11–е изд. Вып. 2. М.: Медицина, 1990. 398 с. 85. Гранцеева

Л.Г.

К

изучению

флористического

состава

лесов

Ставропольской возвышенности // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 2. Ставрополь, 1976. С. 63–69. 86. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. 267 с. 87. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 747 с.

121

88. Гроссгейм А.А. Astragalus L. // Флора Кавказа. Т. 5. М.; Л.: Изд–во АН СССР, 1952. С. 245–335. 89. Дзыбов Д.С. Астрагал Хенинга. Astragalus henningii (Stev.) Klok. // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения. С. 178. 90. Дзыбов

Д.С.,

Танфильев

В.Г.

Редкие

растительные

сообщества

Ставропольского края // Растит. ресурсы. Ч. 3. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. С. 124–142. 91. Дубовик О.Н., Дзыбов Д.С. Географический анализ видов рода Astragalus (Fabaceae) Крымско–Новороссийской провинции и их флорогенетические связи // Бот. журн. Т. 75. № 2. 1990. С. 170–180. 92. Дубовик О.Н., Абрамова Т.И. Астрагал донской (Astragalus tanaiticus C. Koch) – редкий эндемичный вид флоры нижнего Дона // Флора Нижнего Дона

и

Сев.

Кавказа:

структура,

динамика,

охрана,

проблемы

использования. Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1991. С. 38 –40. 93. Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Ставропольского края // Мат. по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставрополь: Кн. изд–во, 1964. С. 100–110. 94. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наук. думка, 1979. 212 с. 95. Жмакина А.К. Флора пастбищ окрестностей Кисловодска. Пятигорск, 1903. 21 с. 96. Жудова П.П. Растительность Волжско–Кумско–Терского междуречья и прилегающих склонов Ергенинской и Ставропольской возвышенности // Вестник МГУ. 1951. № 11. С. 67–80. 97. Зозулин Г.М., Федяева В.В. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 1. Ростов–на–Дону: РГУ, 1984. 279 с. 98. Иванов А.Л. Анализ флоры Ставрополья // Вестник СГУ. Вып. 6. 1996. С. 47–57.

122

99. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вестник СГУ. Вып. 12. 1997. С. 68–83. 100. Иванов А.Л. Средиземноморские ксеротермические реликты флоры Предкавказья и проблемы их охраны // Природ. ресурсы и эколог. образование на Сев. Кавк. Ставрополь, 1998а. С. 51–53. 101. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998б. 204 с. 102. Иванов А.Л. Эколого–ценотические особенности флоры Предкавказья // Вестник Краснодар. науч. центра Адыгской (Черкесской) междунар. академии наук. Вып. 2. Краснодар, 1998в. С. 55–61. 103. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. 200 с. 104. Иванов А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 352 с. 105. Кавказ. Под ред. Н.В. Думитрашко. М.: Наука, 1966. 482 с. 106. Кадырова Р.Б., Савоськин И.П., Пленник Р.Я. Астрагалы как новые высокобелковые растения для интродукции и селекции // Нов. пищ. и корм. растения в народ. хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук. Думка, 1981. С. 47–49. 107. Камелин Р.В. О некоторых основных чертах эволюции рода Astragalus L. // Матер. Москов. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1976. С. 69– 71. 108. Камелин Р.В. Astragalus L. – Астрагал // Определитель растений Средней Азии. Т. 6. Ташкент: ФАН, 1981. С. 70–281. 109. Камелин Р.В., Связева О.А., Иванишвили М.А. Astragalus L. – Астрагал // Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1986. С. 26–50. 110. Камелин Р.В., Сытин А.К., Шишлова Ж.Н. Новый вид рода Astragalus (Fabaceae) с возвышенности Ергени (юго-восток Европейской России) // Бот. журн., Т. 88. Л. : Наука, 2003. №. 6. С. 114 – 119. 111. Каменецкая И.В. О некоторых флористических находках в ТерскоКумских песках. Бюл. МОИП, отд. биол., 1956. Т. 61. Вып. 3

123

112. Каменецкая

И.В.

Заметки

по

флоре

низовьев

Терско-Кумского

междуречья и список растений (по полевым работам 1953-1956 г.г.). Рукопись, 1957. 113. Колмаков С.Г. Новые данные по флоре Ставропольской губернии (1917– 1925) // Изв. Глав. бот. сада. Т. 27. Вып. 2. 1928. С. 116–160. 114. Кононов В.Н. Некоторые новые

и интересные

виды растений

окрестностей города Ворошиловска на Кавказе // Тр. Ворошиловского пед. ин – та. Т. 3. 1941. С. 22. 115. Кононов В.Н. Растительность юго–западной части Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края, вып. 10. Ставроп. кн. изд–во, 1960. С. 172–203. 116. Кононов

В.Н.

Растительность

верховий

р.

Томузловки

на

Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 11. Ставроп. кн. изд–во, 1964. С 126–143. 117. Кононов

В.Н.

Основные

черты

растительности

Ставропольской

возвышенности // Пробл. современной ботаники. Т. 1. М.–Л., 1965. С. 302– 304. 118. Кононов В.Н. Растительность и конспект флоры Ставропольской возвышенности и Кумо–Маныческой впадины: Автореф. на соиск… канд. биол. наук. Кишинев, 1968. 53 с. 119. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1976. Вып. 39. С. 140–153. 120. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 2. Ставроп. кн. изд–во, 1964. С. 111–125. 121. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые и редкие виды растений Ставропольского края // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 15–16. Ставроп. кн. изд–во, 1988. С. 133–137. 122. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Гниловской В.Г. Карта растительности Ставропольского края // Атлас Ставроп. края. М., 1968. С. 17.

124

123. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Дзыбов и др. Редкие и исчезающие виды флоры Ставрополья // Растит. ресурсы. Ч. 3. Ростов–на–Дону: РГУ, 1986. С. 238–257. 124. Кос Ю.И., Демишев К.С. Растительный мир Кабарды. Нальчик: Кабард. изд–во, 1951. 147 с. 125. Косенко И.С. К познанию растительности лиманов и плавней Приазовского побережья, Кубанского края. Тр. Кубан. СХИ. Т. 1. Вып. 2. Краснодар, 1923. С. 93–112. 126. Косенко И.С. К познанию растительности Таманского полуострова. Тр. Кубан. СХИ. Т. 5. Краснодар, 1927. С. 121–147. 127. Косенко

И.С.

Ботанико–географическая

характеристика

районов

Кубанского и Майкопского округов. Почв.–агроном. и бот. обследование районов табаководства Кубан. Округа. Вып. 75, 1930. С. 1–80. 128. Косенко И.С. Материалы к познанию эколого–географической природы приазовских плавней. Там же. Вып. 5. Краснодар, 1934/2. С. 85–145. 129. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо–Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с. 130. Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагест. кн. изд-во, 1998. 338 с. 131. Красная книга Ростовской области. Животные и растения. Ростов-наДону, 2004. 132. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с. 133. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. 478 с. 134. Краснов А.Н. Геоботанические исследования в калмыцких степях // Изв. императ. русск. географ. об-ва. Т. 22. СПб., 1886. 52 с. 135. Краснов А.Н. Список растений, собранных П. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии. Изв. императ. русск. географ. об–ва. Т. 23. Вып. 3. СПб., 1887. С. 358–360.

125

136. Кухарева Л.В., Чекалинская И.И., Довнар Т.В. Биологические и биохимические

особенности

астрагалов,

интродуцированных

в

Белоруссии // Новые пищ. и корм. растения в народ. хоз–ве. Ч. 2. Киев, 1981. С. 49–50. 137. Ланд д–р. Майкоп и некоторые из его окрестностей. Мед. сборник, издаваемый Кавказ. мед. об–вом. № 8. Вып. 1. 1867. 138. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л., 1951. Т. 2. С. 687–722. 139. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: МГУ, 1957. 358 с. 140. Левина Р.Е. Плоды: морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволж. кн. изд–во, 1967. 216 с. 141. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа (1889–1890 гг.) // Записки Киев. об–ва естествоиспыт. Т. 11. Вып. 2. 1891. С. 23–61. 142. Липский В.И. От Каспия к Понту: Предварительный отчет о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891 г. // Записки Киев. об–ва естествоиспыт, 1892. Т. 12. Вып. 2. С. 339–369. 143. Липский В.И. Flora Ciscaucasica: Очерк растительности Предкавказья (1889–1892 гг.) // Записки Киев. об–ва естествоиспыт., 1894. Т. 13. Вып. 1. С. 209–288. 144. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Тр. Тифлис. бот. сада, 1899. Вып. 4. 584 с. 145. Липский В.И. Флора Кавказа. Дополнение 1. СПб., 1902. 100 с. 146. Липшиц С.Ю. Русские ботаники: Биографо-библиографический словарь. Т. 1-4. М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. 335 с.; Т.2, 1947. 336 с.; Т. 3, 1950. 488 с.; Т. 4, 1952. 644 с. 147. Ловкова М.Я. и др. Почему растения лечат. М., 1990. С. 192. 148. Львов П.Л. Современное состояние «Эоловой пустыни» у подножия Дагестана // Бот. журн. Т.44. № 3. 1959. С. 353–359.

126

149. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. 422 с. 150. Львов П.Л. Ботанические памятники природы Дагестана // Вопросы охраны бот. объектов. Л.: Наука, 1971а. С. 247–248. 151. Львов П.Л. К флоре Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 8. 1971б. С. 248–279. 152. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости сист. высш. раст. Т. 14. 1977. С. 234–235. 153. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. 54 с. 154. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Изв. СК НЦВШ, сер. Естеств. Науки. № 3. 1979. С. 72–74. 155. Максименко Л.Н. Перспективы в введение в культуру астрагалов на юге Украины // Новые пищ. и корм. растения в народ. хоз-ве. Ч. 2. Киев: Наук. думка, 1981. С. 46–47. 156. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР. Л., 1981. 336 с. 157. Миркин

Б.М.,

Розенберг

Г.С.

Толковый

словарь

современной

фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с. 158. Мищенко П.И., Десятова-Шостенко Н.А. Определитель растений равнин и предгорий Кубани и частью Черноморья. Краснодар, 1924. 476 с. 159. Муравьева Д. А. Фармакогнозия. М., 1991. 560 с. 160. Муромцев

П.П.

Опыт

собирания

материалов

для

географии

ботанической Кавказского края. Записки Кавказ. об–ва с.–х. Т. 17. Вып. 4 – 5. Тифлис, 1871. 161. Муромцев П.П. Заметки о флоре Пятигорского края // Изв. Кавказ. отд. императ. русск. географ. об–ва. Т. 1. Вып. № 6. Тифлис, 1872. С. 1–8. 162. Новопокровский И.В. Ботанико–географические исследования юго– восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области // Записки Новоросс. об–ва естествоиспыт., 29. 1906. С. 1–71.

127

163. Новопокровсикй И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье). Экономическая география юго–востока России. Ростов–на–Дону, 1924. 34 с. 164. Новопокровский И.В. Растительность Северо–Кавказкого края. Ростов– на–Дону, 1925. 27 с. 165. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи. Ростов–на– Дону, 1926. 59 с. 166. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов–на–Дону, 1927. 194 с. 167. Новопокровский

И.В.

Материалы

к

познанию

растительности

Приманыческой степи // Тр. Сев.–Кавк. ассоц. н.–и. ин–тов, 1929. 64 с. 168. Новопокровский И.В. Растительность Сал–Маныческого водораздела и Приманыческой низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. 112 с. 169. Новопокровский

И.В.

Результаты

геоботанического

обследования

района канала Октябрьской революции и Присулакской низменности // Изв. бот. сада АН СССР. Т. 30. Вып. 1–2. 1932. С. 225–292. 170. Новопокровский И.В., Туркевич С.А. Геоботаническое обследование Ставропольской губернии в 1915 г. // Русские почвы. № 1–4. 1916. С. 1–7. 171. Новопокровский И.В., Туркевич С.А., Маракуев Н.В. Растительность Ставрополья // Тр. Сев.- Кавк. ассоц. н.–и. ин–тов, Ростов-на-Дону, 1927. №22. 194 с. 172. Норман А. Florula Stavropolensis. Ставропольская флора. Тифлис: Изд–во Ставроп. стат. комитета, 1881. С. 1–61. 173. Оверин А.П. Перечень Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou, 1875. Т. 2. С. 156–216. 174. Пастухов Н.Л. К флоре Нижней Кубани. Изв. Кавказ. музея. Т. 10. Тифлис, 1917. С. 308–312. 175. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго–Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DС.). Новосибирск, 1976. 216 с.

128

176. Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. 530 с. 177. Понятовская

В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в

естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. М.Л.: Наука, 1964. С. 209 – 299. 178. Поплавская Г.И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи «Аскания-Нова» // Журн. русск. бот. об-ва, 1925. Т. 9. № 4. 179. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 1–17. 180. Природные условия и естественные ресурсы Северного Кавказа. Отв. ред. Хрусталев Ю.П.. Ростов-на-Дону: РГУ, 1986. 368 с. 181. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского р–на Ставропольского края // Матер. по изучению Ставроп. края. Вып. 2–3. Ставрополь: Кн. изд–во, 1950. С. 103–162. 182. Проханов Я.И. Новые виды из Северо–Восточного Дагестана // Бот. матер. гербария БИН АН СССР. Т. 21. 1961. С. 417–437. 183. Раздорский В.Ф. Список растений, собранных в окрестностях ст. Наурской Терской области // Вестник Тифл. бот. Сада. Вып. 31. 1913. 22 с. 184. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование (Hydrangeaceae – Haloragaceae). Род Astragalus L. Л., 1987. С.109–125. 185. Рахманина А.Т. Ритм развития растений некоторых фитоценозов Терско–Кумской низменности и экологичесие факторы среды // Бот. журн. Т. 45. № 1. 1960. С. 34–47. 186. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ред. Федяева В.В. Ростов-на-Дону: Пайк, 1996. 248 с. 187. Ризенкампф А. О некорых особенностях Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района // Проток. заседаний русск. бальнеолог. об–ва. Пятигорск, 1881–1882. С. 9–

129

20; 47–57. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района. // Протоколы заседаний Русс. Бальнеолог. об–ва в Пятигорске, 1881–1882. С. 9–20; 47–57. 188. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. des Naturalistes de Moscou. № 2. 1882. P. 222–296; № 3. 1883. Р. 1– 68. 189. Ризенкампф А. Более редкие и замечательные растения Пятигорского края // Ежегодник Кавказ. горн. об–ва, № 1. Пятигорск, 1904. С. 83–85. 190. Роговский П.А. К истории лесной растительности на правом берегу р. Кубани в зоне степей. Изв. Куб. пед. ин–та. Вып. 1. 1928. С. 1–47. 191. Рожанец–Кучеровская С.Е. Геоботанические ландшафты южной части Терско–Кумского песчаного массива. Изв. гос. географ. об–ва, 1936. Т. 68. Вып. 4. С. 521–543. 192. Рупрехт Ф.И. Предварительный отчет о путешествии на Кавказе в 1860– 1861 гг. Записки Акад. Наук, 1862 г. СПб., 1863. С. 124–133. 193. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. Эколого–химическая характеристика астрагала сладколистного // Доклады Россельхозакадемии. 2005. №1. С. 28–29. 194. Самсонова О.Е., Белоус В.Н., Авдеева О.А. Астрагалы Ставрополья – перспективные

кормовые

и

лекарственные

культуры

//

Вестник

Россельхозакадемии. 2003. №5. С. 35–37. 195. Самсонова О.Е., Щепина Е.И., Белоус В.Н. Лекарственные растения Ставрополья и их элементный состав // Матер. Всеросс. науч.–техн. конф. Ставрополь, 2002. С. 137–139. 196. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с. 197. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

130

198. Середин Р.М. Эколого–географический анализ семейства Бобовых флоры Северного Кавказа // Актуальные вопросы фармации. Вып. 2. Ставрополь, 1973. С. 13–21. 199. Скрипчинский В.В. (ред.). Сохраним для потомков. Ставрополь, 1984. 239 с. 200. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с. 201. Сытин А.К. Заметки о некоторых кавказских астрагалах (Astragalus L., Fabaceae) секции Onobrychium Bunge. // Новости сист. высш. раст. Т. 20. Л.: Наука, 1983. С. 127–130. 202. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости сист. высш. раст. Т. 23. Л.: Наука, 1986. С. 79–86. 203. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Burge // Новости сист. высш. раст. Т. 28. Л.: Наука, 1991. С. 102–110. 204. Сытин А.К. Новый вид рода Astragalus L. (Fabaceae) с Кавказа // Новости сист. высш. раст. Т. 30. Л.: Наука, 1996. С. 103–104. 205. Сытин А.К. Петр Симон Паллас – ботаник. М.: КМК Ltd, 1997. 338 с. 206. Сытин А.К. К систематике Astragalus brachylobus и Astragalus varius (Fabaceae) // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 118–125. 207. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 5. С. 692–701. 208. Танфильев В.Г. Растительность Ставропольского края // Изв. СК НЦВШ. Вып. 3. 1973. С. 38–42. 209. Танфильев

В.Г.

Многолетние

кормовые

травы

//

Интродукция,

акклиматизация и введение в культуру хозяйственно–ценных растений. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977а. С. 36–44.

131

210. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно–дерновиннозлаковые степи // Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977б. С. 7–75. 211. Танфильев В.Г. Результаты испытания многолетних бобовых трав в питомниках вблизи г.Ставрополя. Депонир. ВНИИТЭСХ. Ставрополь, 1979. 113 с. 212. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно–дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1980. С. 16–23. 213. Танфильев В.Г. Карта–схема растительности Ставропольского края // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1983а. С. 60–63. 214. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983б. С. 76–87. 215. Танфильев В.Г. Испытание многолетних злаков, бобовых и других растений в Ставропольском ботаническом саду // Бюл. глав.. бот. сада. Вып. 135. М.: Наука, 1985. С. 17–20. 216. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Краткий

обзор

редких

и

исчезающих

видов

растений

флоры

Ставропольского края, подлежащих охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставроп. края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1976. С. 120–139. 217. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С. Сохранившиеся участки целинной растительности Ставропольского края с редкими видами растений, нуждающихся в охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставроп. края. Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76–93. 218. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных,

выщелочнных,

предгорных

и

горных

черноземах

//

Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставроп. края; Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1977. С. 76–93.

132

219. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с. 220. Фаусек Ан.А. К природе степей Северного Кавказа // Изв. императ. русск. географ. об–ва. Т. 9. 1887. С. 343–360. 221. Федяева В.В. и др. Материалы к флоре Нижнего Дона // Изв. вузов Сев. Кавказа. № 4 (104) . Ростов-на-Дону, 1998. С. 87. 222. Федяева

В.В.

Растительный

покров

//

Природные

условия

и

естественные ресурсы Ростов. области. Ростов–на–Дону, 2002. С. 226–282. 223. Флеров А.Ф. Очерк растительности Хасав–Юртовского округа Терской обл. Матер. к обследованию р–на деятельности Доно–Кубано–Терск. об– ва с/х за 1916 г. Вып. 2. С. 13–37. 224. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов– на–Дону, 1938. 696 с. 225. Черепанов

С.К.

Сосудистые

растения

России

и

сопредельных

государств. СПб.: Мир и семья–95, 1995. 990 с. 226. Чернецкая З.С., Виноградов С.И. Растительность Кабарды. Воронеж, 1926. 32 с. 227. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. Киев, 1983 С. 16–18. 228. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа. Ставрополь: СГУ, 2004. 265 с. 229. Ширяев Г. Растительность горы Машуки // Тр. об–ва естествоиспыт. императ. Казан. ун–та. Т. 37. 1904. 24 с. 230. Шифферс–Рафалович Е.В. Приазовские лиманы и плавни нижнего течения Кубани. Изв. глав. бот. сада СССР. Т. 27, 1928/2. С. 105–145. 231. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.–Л.: Изд–во АН СССР, 1953. 399 с. 232. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Т. 1. Киев, 1895. 468 с.

133

233. Шхагапсоев С.Х. Краткая история и библиография ботанических исследований Кабардино–Балкарии (с конца

XVIII в. до 1996 г.).

Нальчик: «Эльфа», 1998. 100 с. 234. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60–х годов ХIХ века. Новосибирск: Наука, 1979. С. 105–109. 235. Becker A. Reise nach dem Kaukasus. Bull. de la soc. d. natur. de Moscou. Moscou, 1868. Vol. 1. p. 191–233. 236. Bieberstein (Marchall) F.А. Beschreibung der Länder zwischen den Flüssen Terek und Kur am Caspischen Meere // Mit einem botanischen Anhang. Frankfurt. 1800. 211 p. 237. Bieberstein (Marchall) F.А. Flora taurico–caucasica exhibens stirpes phaenogamas in chersoneso taurico et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charkoviae, 1808–1819. Vol. 1. 1808. 428 p.; Vol. 2, 1808. 447 p.; Vol. 3., 1819. 654 p. 238. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basileae, 1872. Vol. 2. 1159 p. 239. Brummitt R.K., Powell C.E. Authors of plant name Royal Botanic Gardens. Kew, 1992. 732 p. 240. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 1. Claves diagnosticae. St. Petersbourg. 1868. T. 11. № 16. 140 р. 241. Bunge A.A. Generis Astragali species gerontogeae. Pars 2. Specierum enumeratio. St. Petersbourg. 1869. T. 15. № 1. 254 р. 242. De Candolle A.P. Astragalogia, nempe Astragali, Bisserrulae et Oxytropidis, nec non Phacae, Colutae et Lessertiae, historia iconibus illustrata. Parisiis. 1802. 243. De Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1825. Pars 2. 644 p. 244. Gazer M. Revision of Astragalus L. sect. Sesamei DC. (Leguminosae) // Sendtnera, 1993. Bd. 1. S. 69-155. 245. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuhung der drei Natur–Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. 304 p.

134

246. Godet C. Essai d`une flore des montagnes des Bechetau et des contrees avoisinantes

entre 1400 et 4124 pieds de hauteur absolue. Du–Bois de

Montpereux F. Voyage autour du Caucase. Vol. 1 – 6. Paris, 1839-1843. Vol. 4. P. 528 – 547. 247. Güldenstädt I. A. Reisen durch Russland und im Kaukasischen Gebirge, herausgegeben von P.S. Pallas. St. Petersbourg. T. 1. 1787. 511 p.; T. 2. 1791. 552 p. 248. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes // Linnaea, 1848–185. Bd. 21, 1848. P. 289–433, 609–736; Bd. 22, 1849. P. 177–335, 597–752; Bd. 23, 1850. P. 577–713; Bd. 24, 1851. P. 305–480. 249. Ledebour С. F. Flora Rossica. Vol. 1–4. Stuttgartiae, 1842–1853. Vol. 1, 1842. 790 s.; Vol. 2, 1844–1846. 937 s.; Vol. 3, 1947–1949. 866 s.; Vol. 4, 1853. 741 s. 250. Linné C. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. Ed. 2. Holmiae. 1762 – 1763. 1762. P. 1–784; 1763. P. 785–1684. 251. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1040 p. 252. Linnaea // Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Bd. 24. Halle, 1851. 640 p.; 1852. 641-804 p. 253. Lipsky W.H. Novitates Florae Caucasi 1889–1893. Acta Horti Petrop. 13, 1894. C. 273–362. 254. Meyer C.A. Verzeichniss der Pflanzen, welche während der, auf Allerhöchsten Befehl, in den Jahren 1829 und 1830 unternommenden Reise in Caucasus und in den Provinzen am westlichen Ufer des Caspischen Meers ge fungen und eingesammelt worden sind. St. Petersburgb, 1831. 241 s. 255. Мiнарченко В.М., Тимченко I.А. Атлас лiкарських рослин Украïны. Киïв, 2002. 172 с. 256. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Ed. 1. St. Petersburg, 1771-1776. Theil 1. 1771; T. 2. 1773; T. 3. 1776. 257. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptiоnes et icones. Jussu et auspiciis Catharinae II Augustae

135

edidit P.S. Pallas. Petropoli, 1784. T. 1. Pars 1. 80 p.; 1788. T. 1. Pars 2. 114 p.; 1815. T. 2. Pars 1. 25 tabl. 258. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in dei südlichen Stadthalterschaften des Russischen Reichs in den Jahren 1793 und 1974. Leipzig, 1799–1801. Bd. 1. 1799. 511 p.; Bd. 2, 1801. 525 p. 259. Pallas P. S. Species Astragalorum descriptae et iconibus coloratis illustratae // Lipsiae, 1800 [– 1803]. 124 p. 260. Pallas P. S. Plantae selectae rossicae (Icones plantarum selectarum cum descriptionibus) (неопублик.). 261. Podlech D. Neue aspekte zu evolution und gliederung der gattung Astragalus L. // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1982. Bd. 18. S. 359-378. 262. Podlech D. Zur taxonomie und nomenklatur der Traganthoiden Astragali // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1983. Bd. 19. S. 1-23. 263. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Caprini DC. (Leguminosae) // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1988. Bd. 25, Teil 1. S. 1-513; Teil 2. S. 515924. 264. Podlech D. Die typifizierung der altweltlichen sectionen des gattung Astragalus L. // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1990. Bd. 29. S. 461-494. 265. Podlech D. Revision von Astragalus L. sect. Platyglottis // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1990. Bd. 29. S. 541-572. 266. Podlech D., Felux F. Beiträge zur gliederung der gattung Astragalus L. 1. Zur wertigkeit der untergattungen Phaca Bunge und Caprinus Bunge // Mitt. Bot. Staatssamm. München, 1974. Bd. 11. S. 489-522. 267. Podlech D., Sytin A. Typification of Russian and some other species of Astragalus L. // Sendtnera, 1996. Bd. 3. S. 149-176. 268. Rechinger K.H., Dulfer H., Patzak A. Śirjaevii fragmenta astragalogica. XII. Sect. Myobroma // Sitzungsber. Ősterr. Akad. Wiss. 1959. Abt. 1, Bd. 168, H. 8-9. S. 719-787. 269. Ruprecht F.J. Vorläufiger Bericht über meine Reise nach dem Kaukasus // Bullet. de L Academie des sciences. СПб, 1862. С. 25–33.

136

270. Ruprecht F.J. Bemerkungen über die Caucasischen I. Primeln // Bullet. de L. Academie des sciences de S. Pterburg VI. 1863. СПб, 1863. С. 217–238. 271. Ruprecht F.J. Flora Caucasi. Pars I. Memoires de L. Academie des sciences de St. Petersburg VII ser., T. XV, № 2, 1869. St. Petersburg, 1869. P. 1–302. 272. Sommier S. Ceno sui resultati botanici di un viaggio nel Caucaso // Bulletino della Soc. botan. Italiana. 1892. P. 18–26. 273. Sommier S. еt Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Pertopolitani XVI, 1900. St. Petersbourg, 1900. P. 1–49. 274. Wilhelms Ch. Floraison comparative des plantes aux Eaux d`Alexandre et a Moscou // Haas, F.J. Ma visite aux Eaux d`Alexandre en 1809 et 1810, par le docteur Fr.J. de Haas. Moscou, 1811. P. 181–189.

137

Приложение 1

Карты распространения

138

139

140

141

142

143

144

145

146

147

148

Приложение 2

Иллюстрации видов

149

150

151

152

153

154

155

156

157

158

159

160

161

162

163

164

165

166

167

168

169

Приложение 3

Иллюстрации бобов

170

171

172

173

174