Основы теории систематики

ÎÒÊÐÛÒÛÉ ËÈÖÅÉ «ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÇÀÎ×ÍÀß ÌÍÎÃÎÏÐÅÄÌÅÒÍÀß ØÊÎËÀ» ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ

À. Á. Øèïóíîâ ÎÑÍÎÂÛ ÒÅÎÐÈÈ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÈ

Ìîñêâà 1999

Îòêðûòûé Ëèöåé «ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÇÀÎ×ÍÀß ÌÍÎÃÎÏÐÅÄÌÅÒÍÀß ØÊÎËÀ» Áèîëîãè÷åñêîå îòäåëåíèå

À. Á. Øèïóíîâ ÎÑÍÎÂÛ ÒÅÎÐÈÈ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÈ

Ìîñêâà 1999

À. Á. Øèïóíîâ Îñíîâû òåîðèè ñèñòåìàòèêè: Ó÷åáíîå ïîñîáèå. –– Ì. Îòêðûòûé ëèöåé ÂÇÌØ, «Êíèæíûé äîì Óíèâåðñèòåò“», ” 1999. –– 56 ñ.  ïîñîáèè îñâåùàþòñÿ îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è ìåòîäû áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè: èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû, òàêñîíîìè÷åñêàÿ èåðàðõèÿ, íîìåíêëàòóðà è ïîñòðîåíèå îïðåäåëèòåëüíûõ êëþ÷åé. Äàíà êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà íóìåðè÷åñêîé, êëàäèñòè÷åñêîé è òèïîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. Ïðåäíàçíà÷àåòñÿ äëÿ øêîëüíèêîâ ñòàðøèõ êëàññîâ è âñåõ æåëàþùèõ ïîëó÷èòü íà÷àëüíîå ïðåäñòàâëåíèå î òåîðèè ñèñòåìàòèêè.

Ïå÷àòàåòñÿ ïî ðåøåíèþ Ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêîé êîìèññèè áèîëîãè÷åñêîãî îòäåëåíèÿ ÎË ÂÇÌØ c Øèïóíîâ À. Á., 1999

c Îòêðûòûé ëèöåé ÂÇÌØ, 1999

Ïðåäèñëîâèå Àðèàäíèíà íèòü áîòàíèêè åñòü ñèñòåìà, áåç íåå íàóêà î ðàñòåíèÿõ –– õàîñ. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VI, 156

Ýòî èçðå÷åíèå âåëèêîãî øâåäñêîãî ó÷åíîãî ìîæíî îòíåñòè (äà è ñàì îí îòíîñèë åãî) íå òîëüêî ê áîòàíèêå, íî è êî âñåé áèîëîãèè âîîáùå. Ñîâðåìåííûì áèîëîãàì ñèñòåìàòèêà íåîáõîäèìà íå ìåíüøå, ÷åì âî âðåìåíà Ëèííåÿ. Ñàìàÿ äðåâíÿÿ èç íàóê î æèâîé ïðèðîäå, îíà íå òîëüêî íå óãàñëà, íî ïðîäîëæàåò äèíàìè÷íî ðàçâèâàòüñÿ, àêêóìóëèðóÿ âñå âàæíåéøèå äîñòèæåíèÿ îñòàëüíûõ áèîëîãè÷åñêèõ íàóê –– áóäü òî ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ èëè ýêîëîãèÿ ïîïóëÿöèé.  ýòîì ïîñîáèè ìû ðàññêàæåì îá îñíîâíûõ ïîíÿòèÿõ ñèñòåìàòèêè è ñïîñîáàõ, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñîçäàíèÿ ñèñòåì ðàçëè÷íûõ ãðóïï ðàñòåíèé è æèâîòíûõ.

4

Ïðåäèñëîâèå

Ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî àâòîð íå âñåãäà ñëåäîâàë îáùåïðèíÿòûì òðàêòîâêàì èñïîëüçóåìûõ â ïîñîáèè òåðìèíîâ, à â ðÿäå ñëó÷àåâ äàæå èçëàãàë ñâîþ ñîáñòâåííóþ òî÷êó çðåíèÿ, îòëè÷àþùóþñÿ îò îáùåïðèíÿòîé.  ïîäãîòîâêå ê èçäàíèþ äàííîãî ïîñîáèÿ îêàçàëè ñóùåñòâåííóþ ïîìîùü: Ñ. Ì. Ãëàãîëåâ (Ìîñêîâñêàÿ ãèìíàçèÿ ¹ 1543 íà Þãî-Çàïàäå), Ê. Þ. Åñüêîâ è À. Ñ. Ðàóòèàí (Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ), À. Â. Æåðäåâ (ÂÇÌØ) è æåíà àâòîðà, À. Â. Øèïóíîâà, çà ÷òî àâòîð ïðèíîñèò èì ñâîþ ñåðäå÷íóþ áëàãîäàðíîñòü. Á´ îëüøàÿ ÷àñòü Ïðèëîæåíèÿ è ÷àñòü ðàçäåëà 1.4 íàïèñàíû Ì. Ì. Áîëäóìàíó.

Ãëàâà 1 Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè Îñíîâà áîòàíèêè äâîÿêàÿ –– ðàñïîëîæåíèå è íàèìåíîâàíèå. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VI. 151

Îñíîâíûå öåëè ñèñòåìàòèêè––íàèìåíîâàíèå, äèàãíîñòèêà è ýêñòðàïîëÿöèÿ. Ñ íàèìåíîâàíèåì âñå âðîäå áû ÿñíî; äèàãíîñòèêà –– ýòî îïðåäåëåíèå äàííîãî ðàñòåíèÿ èëè æèâîòíîãî (òî åñòü íàõîæäåíèå åìó ìåñòà â ñèñòåìå), à âîò íà òîì, ÷òî òàêîå ýêñòðàïîëÿöèÿ, íóæíî îñòàíîâèòüñÿ áîëåå ïîäðîáíî. Ñîãëàñíî «Êðàòêîìó ñëîâàðþ ïî ëîãèêå»1 , «ýêñòðàïîëÿöèÿ –– . . . ýòî ïðîöåäóðà, ñîñòîÿùàÿ â ïåðåíåñåíèè . . . õàðàêòåðèñòèê ñ îäíîé ïðåäìåòíîé îáëàñòè íà äðóãóþ». Íàïðèìåð, åñëè ìû óçíàëè, ÷òî êîíôåòû â çåëåíîé îáåðòêå –– ñëàäêèå, ìû ñêëîííû 1 Ãîðñêèé Ä. Ï. è äð. Êðàòêèé ñëîâàðü ïî ëîãèêå. Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1991. Ñ. 199.

6

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

ñ÷èòàòü ñëàäêèìè âñå îñòàëüíûå êîíôåòû. Òèïè÷íàÿ æå òàêñîíîìè÷åñêàÿ ýêñòðàïîëÿöèÿ ñîñòîèò, íàïðèìåð, â òîì, ÷òî îòíåñÿ íåêîå æèâîòíîå ê êëàññó ìëåêîïèòàþùèõ ïî îäíèì ïðèçíàêàì (ñêàæåì, ïî ñòðîåíèþ çóáîâ), ìû ìîæåì ñ áîëüøîé âåðîÿòíîñòüþ óòâåðæäàòü, ÷òî îíî âûêàðìëèâàåò äåòåíûøåé ìîëîêîì, õîòÿ íè äåòåíûøåé, íè ìîëîêà ìû ó íåãî åùå íå âèäåëè. Âîîáùå ãîâîðÿ, á´ îëüøàÿ ÷àñòü íàøèõ çíàíèé îá îêðóæàþùåì ìèðå îñíîâàíà íà ýêñòðàïîëÿöèÿõ. ×åëîâåê, îáæåãøèéñÿ î ðàñêàëåííóþ ñêîâîðîäó, â ñëåäóþùèé ðàç áóäåò îáðàùàòüñÿ ñî ñêîâîðîäîé ãîðàçäî îñòîðîæíåå, ïîòîìó ÷òî îí ýêñòðàïîëèðóåò ñâîéñòâà óæå çíàêîìîé åìó ñêîâîðîäû íà âñå îñòàëüíûå. Íî ýêñòðàïîëèðîâàòü ìîæíî ëèøü ñ íåêîòîðîé âåðîÿòíîñòüþ, è íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ñêîâîðîäà, êîòîðîé ýòîò ÷åëîâåê òàê áîÿëñÿ, îêàæåòñÿ õîëîäíîé. ×òîáû ïîâûñèòü âåðîÿòíîñòü, íóæíî òî÷íåå îïðåäåëÿòü äàííûé îáúåêò (òî åñòü, íàïðèìåð, îòíåñòè åãî íå ê êëàññó «ñêîâîðîäû», à ê êëàññó «ãîðÿ÷èå ñêîâîðîäû»). À äëÿ ýòîãî òðåáóåòñÿ äèàãíîñòèêà, òî åñòü áûñòðîå è òî÷íîå îïðåäåëåíèå îáúåêòà. Òàêèì îáðàçîì, âñå òðè öåëè ñèñòåìàòèêè òåñíî ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé.

Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû

7

1.1. Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû Åñòåñòâåííûé ìåòîä –– ýòî ïåðâîå è ïîñëåäíåå, ê ÷åìó ñòðåìèòñÿ áîòàíèêà. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, II, 77

Êëàññèôèöèðîâàòü æèâûå îáúåêòû ëþäè íà÷àëè ñ ãëóáîêîé äðåâíîñòè. Ïîòðåáíîñòü â êëàññèôèêàöèè –– îäíà èç îñíîâíûõ â ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Âåäü äàæå äóìàòü îá îáúåêòå ìû ìîæåì òîëüêî ïîñëå òîãî, êàê ñðàâíèì åãî ñ äðóãèìè îáúåêòàìè è ïîìåñòèì, ïóñòü äàæå ïðåäâàðèòåëüíî, íà êàêóþ-íèáóäü «ïîëî÷êó». Áîëüøèíñòâî äðåâíåéøèõ êëàññèôèêàöèé íîñèëè, êîíå÷íî æå, óòèëèòàðíûé õàðàêòåð. Ïîäîáíûå êëàññèôèêàöèè ñîõðàíèëèñü äî ñèõ ïîð. Íàïðèìåð, øëÿïî÷íûå áàçèäèîìèöåòû â êíèãàõ ïî ñáîðó ãðèáîâ áîòàíèêè äåëÿòñÿ íà ñúåäîáíûå, íåñúåäîáíûå è ÿäîâèòûå. Äðóãîé ïðèìåð –– äåëåíèå æèâîòíûõ íà äèêèõ è äîìàøíèõ. Íî êðîìå óòèëèòàðíûõ, ïîÿâëÿëèñü è äðóãèå ñèñòåìû. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ó ìíîãèõ ëþäåé, õîðîøî çíàêîìûõ ñ ðàçíîîáðàçèåì æèâîé ïðèðîäû, âîçíèêàëî è âîçíèêàåò îùóùåíèå, ÷òî â îêðóæàþùåì íàñ ìèðå åñòü êàêàÿ-òî óïîðÿäî÷åííîñòü, êàêàÿ-òî ñèñòåìà ïîìèìî íàñ.

8

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Óæå â Êíèãå Áûòèÿ åñòü òàêàÿ ñèñòåìà –– òàì, ãäå ðàññêàçûâàåòñÿ î ñîòâîðåíèè ìèðà. Âñå æèâûå îðãàíèçìû ðàçäåëåíû íà òðè áîëüøèå ãðóïïû: 1) äåðåâüÿ è òðàâû (òðåòèé äåíü Òâîðåíèÿ); 2) ðûáû è ïòèöû (äåíü ïÿòûé); 3) ãàäû (çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ) è çâåðè (äåíü øåñòîé).  àíòè÷íîì ìèðå Ãåïòàäîð, à çàòåì Àðèñòîòåëü è åãî ó÷åíèê Òåîôðàñò äàëè äîâîëüíî ïîäðîáíóþ ñèñòåìó æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ðàñòåíèÿ áûëè ðàçäåëåíû èìè íà äåðåâüÿ è òðàâû, à æèâîòíûå –– íà ãðóïïû ñ «ãîðÿ÷åé» è «õîëîäíîé» êðîâüþ. Ïîñëåäíèé ïðèçíàê ìàëîâàæåí â áûòîâîì ïëàíå, íî èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ âûÿâëåíèÿ ñîáñòâåííîé, âíóòðåííåé óïîðÿäî÷åííîñòè æèâîé ïðèðîäû. Òàê ðîäèëàñü åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà –– ñèñòåìà, îòðàæàþùàÿ óïîðÿäî÷åííîñòü, èìåþùóþñÿ â ïðèðîäå ïîìèìî íàñ.  îñíîâó åñòåñòâåííîé ñèñòåìû êëàäóòñÿ ñóùåñòâåííûå ïðèçíàêè, òî åñòü òàêèå, èç êîòîðûõ âûòåêàþò îñòàëüíûå ñâîéñòâà êëàññèôèöèðóåìûõ îáúåêòîâ (ýêñòðàïîëÿöèÿ!). Ïåðâîå íàó÷íîå îáîñíîâàíèå «åñòåñòâåííîãî ìåòîäà» äàë Êàðë Ëèííåé.  «Ôèëîñîôèè áîòàíèêè» îí ïèñàë: Çíàé: ïðèçíàê íå îïðåäåëÿåò ðîä, íî ðîä –– ïðèçíàê. Ïðèçíàê âûòåêàåò èç ðîäà, à íå ðîä èç

Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû

9

ïðèçíàêà. Ïðèçíàê ñóùåñòâóåò íå äëÿ òîãî, ÷òîáû ó÷ðåäèòü ðîä, à äëÿ òîãî, ÷òîáû åãî ïîçíàòü (VI, 169). È â äðóãîì ìåñòå: [Åñòåñòâåííàÿ] ñèñòåìà ñàìà ïî ñåáå óêàçûâàåò äàæå íà ïðîïóùåííûå ðàñòåíèÿ, êàòàëîæíûé æå ñïèñîê –– íèêîãäà (VI, 156). Òàêèì îáðàçîì, ñ òî÷êè çðåíèÿ öåëåé ñèñòåìàòèêè åñòåñòâåííóþ ñèñòåìó îòëè÷àåò ïðåæäå âñåãî âûñîêàÿ âåðîÿòíîñòü òàêñîíîìè÷åñêîé ýêñòðàïîëÿöèè. Íî Ëèííåé–– åùå è àâòîð îäíîé èç ñàìûõ ñîâåðøåííûõ èñêóññòâåííûõ ñèñòåì ðàñòåíèé2 . Èñêóññòâåííûå ñèñòåìû îêàçàëè áîëüøîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå áèîëîãèè. Èõ îñíîâíàÿ öåëü –– ìàêñèìàëüíî òî÷íî è áûñòðî èäåíòèôèöèðîâàòü ëþáîé îðãàíèçì. Äëÿ ýòîãî ìîæíî áðàòü ëþáûå èçîëèðîâàííûå ïðèçíàêè (íàïðèìåð, öâåò ìåõà èëè äëèíó ëèñòüåâ). Íî òåì íå ìåíåå äåëî ýòî íå ïðîñòîå –– ëþáûå ñèñòåìû, â òîì ÷èñëå è èñêóññòâåííûå, äîëæíû îòâå÷àòü öåëîìó ðÿäó òðåáîâàíèé. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå èç íèõ. Âî-ïåðâûõ, ëþáàÿ êëàññèôèêàöèÿ –– ýòî îäèí èç âèäîâ ðàçáèåíèÿ, òî åñòü òàêîãî óïîðÿäî÷åíèÿ ìíîæåñòâà, ïðè êîòîðîì êàæäûé ýëåìåíò ýòîãî ìíîæåñòâà ïîïàäàåò 2

Èìåííî ýòà ñèñòåìà (ñì. ñ. 11) èçâåñòíà øèðå âñåãî. Åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà Ëèííåÿ íå ñíèñêàëà øèðîêîé ïîïóëÿðíîñòè.

10

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

â îäíî è òîëüêî îäíî ïîäìíîæåñòâî, ïðè÷åì âñå ïîäìíîæåñòâà –– íåïóñòûå (òî åñòü ñîäåðæàò íå ìåíåå îäíîãî ýëåìåíòà). Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî: à) íèêàêîé îðãàíèçì íå ìîæåò îòíîñèòüñÿ ñðàçó ê äâóì ãðóïïàì îäèíàêîâîãî ðàíãà (ñêàæåì, ñðàçó ê äâóì ðîäàì); á) êàæäûé îáúåêò äîëæåí îòíîñèòüñÿ ê êàêîé-ëèáî ãðóïïå îðãàíèçìîâ (òàêñîíó) –– òî åñòü íå äîëæíî áûòü íèêàêîãî «îñòàòêà» â âèäå íåêëàññèôèöèðîâàííûõ îáúåêòîâ. Íàïðèìåð, åñëè ìû ðàçäåëèì ñòåêëÿííûå áàíêè íà ëèòðîâûå è òðåõëèòðîâûå, â «îñòàòêå» îêàæóòñÿ äâóõ-, ïîëëèòðîâûå è ïðî÷èå áàíêè. Åñëè æå ìû ðàçäåëèì èõ íà öèëèíäðè÷åñêèå è íåïðîçðà÷íûå, òî íàéäóòñÿ áàíêè, êîòîðûå ïîïàäóò è â òó, è â äðóãóþ ãðóïïó. Ïðàâèëüíîé êëàññèôèêàöèåé áàíîê áóäåò, íàïðèìåð, ðàçäåëåíèå íà áàíêè åìêîñòüþ äî îäíîãî ëèòðà è áàíêè îáúåìîì îò îäíîãî ëèòðà è âûøå. Âî-âòîðûõ, êëàññèôèêàöèþ íàäî ïðîâîäèòü ïî îäíîìó îñíîâàíèþ. Íå äîëæíî áûòü êëàññèôèêàöèé òèïà «ãðîáû èòàëüÿíñêèå, êðàøåíûå, êàòîëè÷åñêèå è ìåòàëëè÷åñêèå» èëè «îáóâü êîæàíàÿ, ñïîðòèâíàÿ è æåíñêàÿ». Â-òðåòüèõ, êëàññèôèêàöèÿ äîëæíà áûòü ïðîâåäåíà ïî çíà÷èìûì ïðèçíàêàì, òî åñòü ïî íàèáîëåå âàæíûì ñ òî÷êè çðåíèÿ öåëè, äëÿ êîòîðîé ñòðîèòñÿ êëàññèôèêàöèÿ.

Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû

11

Åñëè ìû, íàïðèìåð, êëàññèôèöèðóåì óòþãè, òî äëÿ ïîêóïàòåëÿ çíà÷èìûìè áóäóò ïðèçíàêè öåíû, âåñà, äîïîëíèòåëüíûõ ïðèñïîñîáëåíèé (ïàðîîáðàçîâàòåëÿ è ïð.), à äëÿ ðàáîòíèêà ðåìîíòíîé ìàñòåðñêîé –– òèï íàãðåâàòåëüíîãî ýëåìåíòà, íàëè÷èå ýëåêòðîíèêè è ò.ï. Âåðíåìñÿ îïÿòü ê èñêóññòâåííûì ñèñòåìàì. Îñíîâíîå èõ îòëè÷èå îò åñòåñòâåííûõ ñîñòîèò â òîì, ÷òî êëàññèôèêàöèÿ ïðîèçâîäèòñÿ äëÿ óäîáñòâà è íå ñòàâèò öåëüþ âûÿâëåíèå ñòðóêòóðû ïðèðîäíîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Òàêèå êëàññèôèêàöèè áûëè ïîëåçíû â ýïîõó áóðíîãî ðîñòà çíàíèé îá îêðóæàþùåì ìèðå, â ÕVI–ÕVIII âåêàõ. Êàê ïðàâèëî, îíè ïðîèçâîäèëèñü ïî êàêîìó-ëèáî îäíîìó ïðèçíàêó (íåðâíàÿ ñèñòåìà, ñòðîåíèå âåí÷èêà öâåòêà).  êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâåäåì çíàìåíèòóþ «ïîëîâóþ» êëàññèôèêàöèþ ðàñòåíèé Ëèííåÿ (÷èñëàìè îáîçíà÷åíû íîìåðà êëàññîâ): Îäíîòû÷èíêîâûå . . . . . . . 1 Äâóõòû÷èíêîâûå . . . . . . . 2 Òðåõòû÷èíêîâûå . . . . . . . 3 ×åòûðåõòû÷èíêîâûå . . . . 4 Ïÿòèòû÷èíêîâûå . . . . . . . 5 Øåñòèòû÷èíêîâûå . . . . . . 6 Ñåìèòû÷èíêîâûå . . . . . . . 7 Âîñüìèòû÷èíêîâûå . . . . . 8 Äåâÿòèòû÷èíêîâûå . . . . . 9 Äåñÿòèòû÷èíêîâûå . . . . 10

Äâåíàäöàòèòû÷èíêîâûå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Äâàäöàòèòû÷èíKîâûå . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Ìíîãîòû÷èíêîâûå . . . . . 13 Äâóñèëüíûå . . . . . . . . . . . 14 ×åòûðåõñèëüíûå . . . . . . 15 Îäíîáðàòñòâåííûå . . . . . 16 Äâóáðàòñòâåííûå . . . . . . 17 Ìíîãîáðàòñòâåííûå . . . . 18

12

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Ñðîñòíîïûëüíèêîâûå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Ñðîñòíîïûëüíèêîïåñòè÷íûå . . . . . . . . . . . . . 20

Îäíîäîìíûå . . . . . . . . . . . 21 Äâóäîìíûå . . . . . . . . . . . . 22 Ìíîãîáðà÷íûå . . . . . . . . . 23 Òàéíîáðà÷íûå . . . . . . . . . 24

Ëþáîïûòíî, ÷òî ýòà êëàññèôèêàöèÿ ñîäåðæèò êàê ñîâåðøåííî èñêóññòâåííûå, òàê è âïîëíå åñòåñòâåííûå êëàññû. Íàïðèìåð, êëàññ Äâóáðàòñòâåííûå ñîäåðæèò ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ðàñòåíèÿ èç åñòåñòâåííîãî ñåìåéñòâà Áîáîâûõ, èìåþùèå, êðîìå äåâÿòè ñðîñøèõñÿ òû÷èíîê è îäíîé ñâîáîäíîé, ìíîæåñòâî äðóãèõ îáùèõ ïðèçíàêîâ. À âîò êëàññ Òàéíîáðà÷íûå íå èìååò âîîáùå íèêàêîãî åäèíñòâà, ïîñêîëüêó ñîäåðæèò ðàñòåíèÿ, î ðàçìíîæåíèè êîòîðûõ â êîíöå ÕVIII âåêà åùå áûëî î÷åíü ìàëî èçâåñòíî (íàïðèìåð, ãðèáû, âîäîðîñëè è ìõè). Òàêèì îáðàçîì, èñêóññòâåííàÿ êëàññèôèêàöèÿ ìîæåò ñîäåðæàòü ýëåìåíòû åñòåñòâåííîñòè. Âåðíî è îáðàòíîå, ïîñêîëüêó íè îäèí ñèñòåìàòèê íèêîãäà íå ñìîæåò ñòàòü ïîëíîñòüþ îáúåêòèâíûì è ó÷åñòü â ñâîåé ñèñòåìå òîëüêî ïðèðîäíûå çàêîíîìåðíîñòè. Ëþáàÿ ñèñòåìà áóäåò íåñòè îòïå÷àòîê ñâîåãî òâîðöà. Ê òîìó æå âîçìîæíîñòè ñèñòåìàòèçàöèè ÷àñòî îãðàíè÷èâàåò íåäîñòàòîê çíàíèé îá èçó÷àåìûõ îðãàíèçìàõ.  ðåçóëüòàòå ëþáàÿ êëàññèôèêàöèÿ áóäåò íåñòè ýëåìåíòû èñêóññòâåííîñòè. Òàêèì îáðàçîì, íèêàêàÿ ñèñòåìà íå ìîæåò áûòü ëèáî åñòåñòâåííîé, ëèáî èñêóññòâåííîé. Âñÿêàÿ ñèñòåìà

Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû

13

èñêóññòâåííà èëè åñòåñòâåííà ëèøü â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè.

14

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

1.2. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ èåðàðõèÿ Ïîðÿäîê åñòü ïîäðàçäåëåíèå êëàññîâ, ââîäèìîå äëÿ òîãî, ÷òîáû íå ðàçãðàíè÷èâàòü ðîäû â ÷èñëå áîëüøåì, ÷åì èõ ëåãêî ìîæåò âîñïðèíÿòü ðàçóì. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VI, 161

Òî, ÷òî ïðèðîäíîå ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçîâàíî èåðàðõè÷åñêè, òî åñòü ñîäåðæèò ñîïîä÷èíåííûå äðóã äðóãó êàòåãîðèè, ñòàëè óòâåðæäàòü óæå â ñðåäíèå âåêà. Ê òîìó æå ââåäåíèå êàòåãîðèé, ïîä÷èíåííûõ îäíà äðóãîé, ïîçâîëÿåò ãîðàçäî óñïåøíåå îïèñûâàòü âñå âîçðàñòàþùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ (ñì. ýïèãðàô).  XVIII âåêå ýòèõ êàòåãîðèé íàñ÷èòûâàëè ïÿòü: êëàññû, ïîðÿäêè (îòðÿäû), ðîäû, âèäû.  êîíöå XVIII âåêà À. Æþññüå ââåë êàòåãîðèþ ñåìåéñòâà, â íà÷àëå XIX âåêà Æ. Êþâüå ñôîðìóëèðîâàë ïîíÿòèå î òèïå æèâîòíûõ. Âñëåä çà ýòèì êàòåãîðèÿ, àíàëîãè÷íàÿ òèïó, –– îòäåë –– áûëà ââåäåíà äëÿ ðàñòåíèé. Òàêèì îáðàçîì, ê íà÷àëó XX âåêà â ñèñòåìàòèêå îôîðìèëîñü ñåìü îñíîâíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ êàòåãîðèé:

Òàêñîíîìè÷åñêàÿ èåðàðõèÿ Ðóññêîå íàçâàíèå

Ëàòèíñêîå íàçâàíèå

öàðñòâî òèï (ó ðàñòåíèé –– îòäåë) êëàññ îòðÿä (ó ðàñòåíèé –– ïîðÿäîê) ñåìåéñòâî ðîä âèä

regnum phylum (divisio)3 classis ordo familia genus species

15

Ïåðå÷èñëåííûå êàòåãîðèè îñíîâíûå, òî åñòü ëþáîå ðàñòåíèå èëè æèâîòíîå äîëæíî ïîñëåäîâàòåëüíî ïðèíàäëåæàòü êî âñåì ñåìè êàòåãîðèÿì. ×àñòî ñèñòåìàòèêè VYdåëÿþò äîïîëíèòåëüíûå êàòåãîðèè, èñïîëüçóÿ äëÿ ýòîãî ïðèñòàâêè ïîä- (sub-), èíôðà- (infra-) è íàä- (super), íàïðèìåð: ïîäòèï, èíôðàêëàññ, íàäêëàññ (â ïîðÿäêå óìåíüøåíèÿ ðàíãà). Òàêèå êàòåãîðèè îáÿçàòåëüíûìè íå ÿâëÿþòñÿ, òî åñòü ïðè ñèñòåìàòèçàöèè îáúåêòà èõ ìîæíî ïðîïóñòèòü. Êðîìå òîãî, ÷àñòî VYdåëÿþòñÿ è äðóãèå êàòåãîðèè: ðàçäåë (divisio) ìåæäó ïîäöàðñòâîì è íàäòèïîì, êîãîðòà (cohors) ìåæäó ïîäêëàññîì è íàäïîðÿäêîì, òðèáà (tribus) ìåæäó ïîäñåìåéñòâîì è ðîäîì, ñåêöèÿ (sectio) ìåæäó ïîäðîäîì è âèäîì, è òàê äàëåå. ×àñòî òàêèå êàòåãîðèè èñïîëüçóþòñÿ ëèøü â ñèñòåìàòèêå êàêèõ-òî êîíêðåòíûõ òàêñîíîâ (ñêàæåì, íàñåêîìûõ). 3

 íàñòîÿùåå âðåìÿ Ìåæäóíàðîäíûé êîäåêñ áîòàíè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû ðàçðåøàåò óïîòðåáëÿòü âìåñòî ñëîâà «divisio» (îòäåë) ñëîâî «phylum» (òèï), êàê â çîîëîãèè. Ïîýòîìó çäåñü âñå òàêñîíû ýòîãî ðàíãà íàçûâàþòñÿ åäèíîîáðàçíî.

16

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Êàæäûé òàêñîí îáÿçàòåëüíî äîëæåí èìåòü ðàíã, òî åñòü îòíîñèòüñÿ ê êàêîé-ëèáî èç ïåðå÷èñëåííûõ êàòåãîðèé. Òàêèì îáðàçîì, ðàíã –– ýòî ìåðà ñîîòâåòñòâèÿ òàêñîíîâ äðóã äðóãó; íàïðèìåð, ñåìåéñòâî Êðåñòîöâåòíûå è ñåìåéñòâî Êîøà÷üè –– ñîïîñòàâèìûå êàòåãîðèè. Íåò, îäíàêî, îáùåïðèíÿòîãî ñïîñîáà «âû÷èñëåíèÿ» ðàíãà, è, êàê ìû óâèäèì íèæå, ðàçíûå øêîëû ñèñòåìàòèêè âûäåëÿþò ðàíãè ïî-ðàçíîìó.

1.3. Ôèëîãåíåòèêà Âñå ðàñòåíèÿ ïðîÿâëÿþò äðóã ê äðóãó ñðîäñòâî, êàê çåìëè íà ãåîãðàôè÷åñêîé êàðòå. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, I, 77

Èòàê, öåëüþ ñèñòåìàòèêè ÿâëÿåòñÿ ïîñòðîåíèå åñòåñòâåííîé ñèñòåìû îðãàíèçìîâ. Èìåííî ñèñòåìû, ïîñêîëüêó áîëüøèíñòâî ñèñòåìàòèêîâ ãëóáîêî óáåæäåíû â òîì, ÷òî òàêàÿ ñèñòåìà ìîæåò áûòü òîëüêî îäíà. Ðàçóìååòñÿ, ó÷åíûå ÷àñòî çàäàâàëè ñåáå âîïðîñ: ïî÷åìó åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà äîëæíà ñóùåñòâîâàòü? ×òî ëåæèò â îñíîâå åñòåñòâåííîé ñèñòåìû? ×àðëç Äàðâèí ïèñàë ïî ýòîìó ïîâîäó â «Ïðîèñõîæäåíèè âèäîâ»:

Ôèëîãåíåòèêà

17

Íåêîòîðûå àâòîðû ãîâîðÿò, ÷òî [åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà –– ýòî] òîëüêî ñõåìà, ïî êîòîðîé ñîåäèíÿþòñÿ áîëåå ñõîäíûå è ðàçäåëÿþòñÿ íàèáîëåå íåñõîäíûå; äðóãèå âèäÿò â íåé èñêóññòâåííûé ìåòîä âîçìîæíî êðàòêîãî âûðàæåíèÿ îäíîé ôðàçîé îáùèõ ïðèçíàêîâ. Íî ìíîãèå íàòóðàëèñòû äóìàþò, ÷òî ïîä Åñòåñòâåííîé ñèñòåìîé íàäî ðàçóìåòü áîëüøåå; îíè äóìàþò, ÷òî â íåé âûðàæàåòñÿ ïëàí Òâîðöà. Òàê ïîäûòîæèâàåò Äàðâèí «äîäàðâèíîâñêèé» ïåðèîä ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè. Äåéñòâèòåëüíî, áîëüøèíñòâî ñèñòåìàòèêîâ â òî âðåìÿ ãîâîðèëî î Ïëàíå Òâîðåíèÿ, êàê îá èñòî÷íèêå åñòåñòâåííîé ñèñòåìû îðãàíèçìîâ4 . Íî ðàöèîíàëèñò Äàðâèí äåëàåò ñëåäóþùèé øàã: . . . íî ïîêà íå áóäåò îïðåäåëåíî, ÷òî ðàçóìåòü ïîä ïëàíîì Òâîðöà –– èçâåñòíûé ëè ïîðÿäîê âî âðåìåíè èëè â ïðîñòðàíñòâå, èëè âî âðåìåíè è â ïðîñòðàíñòâå, èëè ÷òî-ëèáî äðóãîå, ìíå êàæåòñÿ, ÷òî ýòî óòâåðæäåíèå íè â êàêîé ìåðå íå óâåëè÷èâàåò íàøèõ çíàíèé . . . Íàøè êëàññèôèêàöèè ïðåäïîëàãàþò ñâÿçü áîëåå ãëóáîêóþ, 4

Ìíå êàæåòñÿ, ÷òî ëó÷øå áûëî áû ãîâîðèòü î Áîæåñòâåííîì çàìûñëå òâîðåíèÿ, îäíîé èç ãðàíåé êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ èåðàðõè÷åñêè óïîðÿäî÷åííîå ðàçíîîáðàçèå îðãàíèçìîâ ––«åñòåñòâåííàÿ ñèñòåìà», êîòîðàÿ çíà÷èòåëüíî øèðå ëþáîãî ïîñòðîåíèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî ðàçóìà.

18

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè ÷åì ñõîäñòâî. È ÿ äóìàþ . . . ÷òî îáùíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ . . . è åñòü òà ñâÿçü ìåæäó îðãàíèçìàìè5 , êîòîðàÿ ðàñêðûâàåòñÿ ïåðåä íàìè ïðè ïîìîùè íàøèõ êëàññèôèêàöèé.

Ýòî âûñêàçûâàíèå êëàäåò íà÷àëî íîâîé ýïîõå â èñòîðèè ñèñòåìàòèêè, ýïîõå ôèëîãåíåòè÷åñêîé (òî åñòü îñíîâàííîé íå íà ñõîäñòâå, à íà ðîäñòâå6 îðãàíèçìîâ) ñèñòåìàòèêè. Íîâûé øàã â ýòîì íàïðàâëåíèè áûë ñäåëàí ïîñëåäîâàòåëåì Äàðâèíà, èçâåñòíåéøèì íåìåöêèì áèîëîãîì Ýðíñòîì Ãåêêåëåì (ìåæäó ïðî÷èì, àâòîðîì òåðìèíîâ «ýêîëîãèÿ» è «ïðîòèñòû»). Èç ãåíåàëîãèè (èñòîðè÷åñêîé íàóêè î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ êîðîíîâàííûõ îñîá è àðèñòîêðàòèè) Ãåêêåëü çàèìñòâîâàë ïîíÿòèå ãåíåàëîãè÷åñêîå (ðîäîñëîâíîå) äðåâî. Ðîäîñëîâíîå äðåâî Ãåêêåëÿ âêëþ÷àëî âñå èçâåñòíûå ê òîìó âðåìåíè êðóïíûå ãðóïïû æèâûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå íåêîòîðûå íåèçâåñòíûå (ãèïîòåòè÷åñêèå) ãðóïïû, êîòîðûå èãðàëè ðîëü «íåèçâåñòíîãî ïðåäêà» è ïîìåøàëèñü â ðàçâèëêàõ âåòâåé èëè â îñíîâàíèè ýòîãî äðåâà. Òàêîå ÷ðåçâû÷àéíî íàãëÿäíîå èçîáðàæåíèå î÷åíü ïîìîãëî ýâîëþöèîíèñòàì, è ñ òåõ ïîð (òî åñòü ñ êîíöà XIX âåêà) ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà Äàðâèíà–Ãåêêåëÿ 5

Âûäåëåíî íàìè (À.Ø.). Åñëè ñîâñåì òî÷íî, òî âñå-òàêè íà ñõîäñòâå, êîòîðîå ôèëîãåíåòèêè (ó÷åíûå, çàíèìàþùèåñÿ èçó÷åíèåì ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè ðàçíûõ ãðóïï îðãàíèçìîâ) ñ÷èòàþò îòðàæåíèåì ðîäñòâà. 6

Íîìåíêëàòóðà

19

ãîñïîäñòâóåò â áèîëîãè÷åñêîé íàóêå. Îäíèì èç ïåðâûõ ñëåäñòâèé ïîáåäû ôèëîãåíåòèêè ñòàëî èçìåíåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â ïðåïîäàâàíèè êóðñîâ áîòàíèêè è çîîëîãèè â øêîëàõ è óíèâåðñèòåòàõ: åñëè ðàíüøå èçëîæåíèå íà÷èíàëè ñ ìëåêîïèòàþùèõ7 èëè öâåòêîâûõ ðàñòåíèé, à çàòåì ñïóñêàëèñü «âíèç» ïî «ëåñòíèöå ïðèðîäû» (ïîíÿòèå î òîì, ÷òî îäíè îðãàíèçìû «âûøå» äðóãèõ, âñåãäà áûëî ðàñïðîñòðàíåíî â áèîëîãèè), òî òåïåðü èçëîæåíèå íà÷èíàþò ñ áàêòåðèé èëè îäíîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ. Ðîäîñëîâíûå æå äåðåâüÿ ïðèæèëèñü â ñèñòåìàòèêå íàñòîëüêî ïðî÷íî, ÷òî â íàñòîÿùèå âðåìÿ ìíîãèå ñèñòåìàòèêè (ïîñëåäîâàòåëè êëàäèçìà ––ñì. 41) ïðåäïî÷èòàþò âîâñå íå ñîñòàâëÿòü íèêàêèõ ñèñòåì, à òîëüêî ðèñîâàòü ñõåìû ðîäñòâà îðãàíèçìîâ.

1.4. Íîìåíêëàòóðà Åñëè íå çíàåøü íàçâàíèé, òåðÿåòñÿ è ïîçíàíèå âåùåé. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VII, 210

Ðîëü íîìåíêëàòóðû (ñèñòåìû íàçâàíèé, èëè íàóêè î íàçâàíèÿõ îðãàíèçìîâ) â áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ 7

Êàê â «Æèçíè æèâîòíûõ» À. Áðýìà.

20

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

îãðîìíà. Íåâîçìîæíî ðàáîòàòü ñ îáúåêòîì, íå çíàÿ åãî íàçâàíèÿ. Íî ê ñåðåäèíå XVIII âåêà áèîëîãè÷åñêàÿ íîìåíêëàòóðà ñòàëà ÷ðåçâû÷àéíî çàïóòàííîé: ñðåäè íàçâàíèé ïðåîáëàäàëè òàê íàçûâàåìûå ïîëèíîìèàëû, òî åñòü íàçâàíèÿ, êîòîðûå ñîñòîÿëè èç íàçâàíèÿ ðîäà è âèäîâîãî îòëè÷èÿ. Ïîñëåäíåå ìîãëî ñîñòîÿòü èç íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ (!) ñëîâ. Òàê, ê ïðèìåðó, îäèí èç ìõîâ íàçûâàëñÿ: Muscus capillaceus aphyllos capitulo crasso bivalvi, òî åñòü: «Ìîõ â âèäå âîëîñà, áåçëèñòûé, ñ óòîëùåííîé äâóñòâîð÷àòîé ãîëîâêîé». Òàêîå íàçâàíèå ãîâîðèò íàì î âèäå áîëüøå, ÷åì åãî íûíåøíåé íàèìåíîâàíèå –– Buxbaumia àphóllà (Áóêñáàóìèÿ áåçëèñòíàÿ): â íåì ñîäåðæàòñÿ âñå îñíîâíûå îïðåäåëèòåëüíûå ïðèçíàêè âèäà. Íî ïîëüçîâàòüñÿ ïîäîáíûìè íàçâàíèÿìè ïðè ñîñòàâëåíèè, ñêàæåì, ñïèñêà ðàñòåíèé äàííîé ìåñòíîñòè áûëî ñîâåðøåííî íåâîçìîæíî. Êðîìå òîãî, ïîëèíîìèàëû ïîðîæäàëè íåóäåðæèìîå ñòðåìëåíèå ê äðîáëåíèþ ñóùåñòâóþùèõ âèäîâ íà ìåëêèå è ìåëü÷àéøèå íîâûå âèäû, ïîñêîëüêó ìíîãîñëîâíîå «âèäîâîå îòëè÷èå» âêëþ÷àëî ìíîæåñòâî èçìåí÷èâûõ, íî ìàëîâàæíûõ ïðèçíàêîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. ×èñëî æå èçâåñòíûõ âèäîâ óâåëè÷èâàëîñü ëàâèíîîáðàçíî. Ëèííåé ââåë òàê íàçûâàåìóþ áèíàðíóþ íîìåíêëàòóðó (îò ëàòèíñêîãî «binaris» –– äâîéíîé). Îí ïðåäëîæèë äàâàòü âèäó íàçâàíèå, ñîñòîÿùåå èç äâóõ ÷àñòåé: ðîäîâîãî íàçâàíèÿ (îáùåãî äëÿ âñåõ âèäîâ, âõîäÿùèõ â îäèí ðîä) è âèäîâîãî ýïèòåòà, íàïðèìåð: Homo sapiens –– ×åëîâåê ðàçóìíûé, Fucus vesiculosus ––Ôóêóñ ïóçûð÷àòûé.

Íîìåíêëàòóðà

21

Òàêèå áèíàðíûå íàçâàíèÿ äàþòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû âåçäå, ãäå óïîìèíàþòñÿ äàííûå ðàñòåíèÿ èëè æèâîòíûå, îíè ôèãóðèðîâàëè ïîä îäíèì è òåì æå íàçâàíèåì. Òàêèå íàçâàíèÿ ÷àñòî óñëîâíû, è èõ íå ñëåäóåò ïîíèìàòü áóêâàëüíî. Íàïðèìåð, Àñår tataricus (Êëåí òàòàðñêèé) –– ðàñòåò îòíþäü íå òîëüêî â Òàòàðèè. Íàçâàíèå áûëî äàíî åìó ïî ìåñòó ïðîèçðàñòàíèÿ ïåðâîãî îïèñàííîãî ýêçåìïëÿðà. Âïîñëåäñòâèè áûëî âûÿñíåíî, ÷òî åãî àðåàë çíà÷èòåëüíî øèðå, à íàçâàíèå îñòàëîñü. Íåðåäêî â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå ïîñëå íàçâàíèÿ òàêñîíà ñòàâÿò (ïîëíîñòüþ èëè â ñîêðàùåííîì âèäå) ôàìèëèþ àâòîðà ïåðâîãî îïèñàíèÿ, íàïðèìåð Solanum tuberosum L.–– Ëèííåé, Anabaena Bory –– Áîðè8 . Äðóãèå âîçìîæíûå ñëîâîñî÷åòàíèÿ è îáîçíà÷åíèÿ, êîòîðûå ìîãóò ñòîÿòü ïîñëå âèäîâîãî ýïèòåòà (â íàçâàíèÿõ ðîäîâ è äðóãèõ âûøåñòîÿùèõ òàêñîíîâ –– ïîñëå íàçâàíèÿ), à òàêæå èõ ñîêðàùåíèÿ ïåðå÷èñëèì â âèäå òàáëèöû: 8

Ïðàâèëà ïðîèçíîøåíèÿ ëàòèíñêèõ íàçâàíèé ïðèâåäåíû â Ïðèëîæåíèè À.

22

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Ñîêðàùåíèå

Ïîëíîå íàçâàíèå

Ïåðåâîä

s. l. s. str. sp. (spp.)

sensu lato sensu stricto species (speciei)

i. s.

incertae sedis

et, &

et

ex (in)

ex (in)

fil.

filius

â øèðîêîì ñìûñëå â óçêîì ñìûñëå íåîïðåäåëåííûé âèä (âèäû) íåîïðåäåëåííîãî ïîëîæåíèÿ â ñèñòåìå è (ñîâìåñòíîå îïèñàíèå) â (îäèí àâòîð â êíèãå äðóãîãî) ñûí

Êðîìå òîãî, â ñêîáêàõ ïîñëå âèäîâîãî íàçâàíèÿ ìîæåò óïîìèíàòüñÿ ôàìèëèÿ àâòîðà, îïèñàâøåãî äàííûé âèä â ñîñòàâå äðóãîãî ðîäà, à çà ñêîáêàìè––ôàìèëèÿ àâòîðà, ïåðåíåñøåãî ýòîò âèä â äðóãîé ðîä9 . Íàïðèìåð, ïàïîðîòíèê Polystichum setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar âïåðâûå áûë îïèñàí Ôîðñêåëîì êàê âèä ðîäà Polypodium è íàçûâàëñÿ Polypodium setiferum Forssk. Çàòåì Ìóð â ðàáîòå Âîéíåðà ïåðåíåñ åãî â ðîä Polystichum, è âèä ïðèîáðåë ñîâðåìåííîå íàçâàíèå. 9

 íîìåíêëàòóðå æèâîòíûõ –– òîëüêî âìåñòå ñ ãîäîì îïèñàíèÿ, íàïðèìåð, Coccinella septempunctata L. 1758 (áîæüÿ êîðîâêà ñåìèòî÷å÷íàÿ).  çîîëîãè÷åñêèõ ðàáîòàõ ïðèíÿòî òàêæå ––äëÿ ñîêðàùåíèÿ öèòàòû ––óïîìèíàòü òîëüêî ôàìèëèþ ïåðâîãî àâòîðà.

Íîìåíêëàòóðà

23

Ïåðåä âèäîâûìè ýïèòåòàìè ãèáðèäíûõ âèäîâ (òàê íàçûâàåìûõ íîòîâèäîâ) è ïåðåä íàçâàíèÿìè ãèáðèäíûõ ðîäîâ (íîòîðîäîâ) ñòàâèòñÿ çíàê óìíîæåíèÿ –– «×». Íàïðèìåð, ôàòñõåäåðà –– ×Fatshedera lizei Guillaum –– ÿâëÿåòñÿ ãèáðèäîì ïëþùà (Hedera) è ôàòñèè (Fatsia). Êàðë Ëèííåé, íà÷èíàÿ ñ 1753 ã. (òîãäà âûøëî ïåðâîå èçäàíèå åãî êíèãè «Species Plantarum» –– «Âèäû ðàñòåíèé») è â ïîñëåäóþùèå ãîäû äàë íàçâàíèÿ ïðèìåðíî äëÿ 8000 âèäîâ, è ïðàêòè÷åñêè âñå ýòè íàçâàíèÿ áåç èçìåíåíèÿ ïðèçíàþòñÿ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ. Íîâûå íàçâàíèÿ äîëæíû äàâàòüñÿ òîëüêî îðãàíèçìàì, êîòîðûå îòêðûòû ïîçäíåå (èëè êîòîðûå Ëèííåé çàáûë óïîìÿíóòü). Ìåæäó òåì î÷åíü áûñòðî ïîÿâèëèñü òàê íàçûâàåìûå ñèíîíèìû, òî åñòü âòîðè÷íûå íàçâàíèÿ óæå èçâåñòíûõ âèäîâ. ×èñëî ýòèõ ñèíîíèìîâ ñòàëî áûñòðî ðàñòè è ðàñòåò äî íàøèõ äíåé, ïðè÷åì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ïðèâîäÿòñÿ óæå äåñÿòêè ñèíîíèìîâ. Ñèíîíèìû ïîÿâëÿþòñÿ ëèáî ïî íåçíàíèþ òîãî, ÷òî äàííûé îðãàíèçì óæå èìååò íàçâàíèå, ëèáî ïîòîìó, ÷òî áîëåå ïîçäíèé àâòîð íåñîãëàñåí ñ áîëåå ðàííèì â îïðåäåëåíèè òîãî, âèä ïåðåä íèì èëè âñåãî ëèøü ðàçíîâèäíîñòü, èëè, íàêîíåö, ïîñëå ïåðåíåñåíèÿ êàêîãî-ëèáî âèäà â äðóãîé ðîä. Ê êîíöó XIX âåêà ñèíîíèìîâ íàêîïèëîñü óæå

24

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

ñòîëüêî, ÷òî îíè ñòàëè ñåðüåçíîé îáóçîé äëÿ ñèñòåìàòèêîâ. Ñðåäñòâîì èçáàâèòüñÿ îò áåñïîðÿäêà ñòàëî ïðèìåíåíèå «Ìåæäóíàðîäíûõ êîäåêñîâ áîòàíè÷åñêîé (èëè çîîëîãè÷åñêîé, áàêòåðèîëîãè÷åñêîé) íîìåíêëàòóðû», êîòîðûå óòâåðæäåíû íà ìåæäóíàðîäíûõ êîíãðåññàõ ïî ñîîòâåòñòâóþùåé ñïåöèàëüíîñòè. Ýòè êîäåêñû èìåþò ñèëó, ñðàâíèìóþ ñ þðèäè÷åñêîé (õîòÿ íèêàêèõ íàêàçàíèé çà íàðóøåíèå ïîëîæåíèé «Êîäåêñîâ»» íå ïðåäóñìîòðåíî) â òîé îáëàñòè, êîòîðàÿ êàñàåòñÿ íàçâàíèé îðãàíèçìîâ. Ó ëþáîãî íîìåíêëàòóðíîãî êîäåêñà òðè îñíîâíûõ ïðèíöèïà: ïðèíöèï ïðèîðèòåòà, ïðèíöèï íîìåíêëàòóðíîãî òèïà è ïðèíöèï äåéñòâèòåëüíîãî îáíàðîäîâàíèÿ íàçâàíèÿ. Ïðèíöèï ïðèîðèòåòà îçíà÷àåò, ÷òî èç äâóõ êîíêóðèðóþùèõ íàçâàíèé âûáèðàåòñÿ áîëåå ðàííåå. Ýòîò ïðèíöèï èìååò è ïëþñû, è ìèíóñû. Î÷åâèäíîå äîñòîèíñòâî ïðèíöèïà ñîñòîèò â òîì, ÷òî ïðèîðèòåò –– ýòî îáúåêòèâíûé êðèòåðèé äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàçîáðàòüñÿ ñ ìíîæåñòâîì ñèíîíèìîâ. Îñíîâíîé íåäîñòàòîê –– â òîì, ÷òî ñèñòåìàòèêó íå òàê óæ è ñëîæíî èçìåíèòü äàâíî ñòàâøåå âñåì ïðèâû÷íûì íàçâàíèå, íóæíî òîëüêî íàéòè ó êàêîãî-íèáóäü ñòàðîãî àâòîðà, ðàáîòàâøåãî ïîñëå Ëèííåÿ, èëè ó ñàìîãî Ëèííåÿ áîëåå ðàííåå íàçâàíèå òîãî æå îðãàíèçìà. Òàêèì îáðàçîì, áëàãîäàðÿ ïðèíöèïó ïðèîðèòåòà, íîìåíêëàòóðà èçáàâëÿåòñÿ îò ñèíîíèìîâ, îäíàêî ñòàíîâèòñÿ íåñòàáèëüíîé. Ýòîé íåñòàáèëüíîñòè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïûòàþòñÿ èçáåæàòü, ââîäÿ (â áîòàíè÷åñêîé íîìåíêëàòóðå) êîíñåðâèðóåìûå íàçâàíèÿ, òî åñòü íàçâàíèÿ, êîòîðûå íåëüçÿ

Íîìåíêëàòóðà

25

áîëüøå èçìåíèòü.  ÷àñòíîñòè, çàêîíñåðâèðîâàíû íàçâàíèÿ áîëüøèíñòâà ñåìåéñòâ, à òàêæå ìíîãèõ ðîäîâ è âèäîâ âûñøèõ ðàñòåíèé. Ïðèíöèï íîìåíêëàòóðíîãî òèïà îçíà÷àåò, ÷òî ëþáîå íàçâàíèå äîëæíî áûòü îñíîâàíî íà êîëëåêöèîííîì îáðàçöå (ó ðàñòåíèé è æèâîòíûõ) èëè íà êóëüòóðå ìèêðîîðãàíèçìà. Òàêèì îáðàçîì, åñëè êàêîé-òî ñèñòåìàòèê çàõî÷åò ïîäåëèòü äàííûé âèä íà äâà âèäà, ñòàðîå íàçâàíèå íóæíî ñîõðàíèòü çà òåì âèäîì, ê êîòîðîìó îòíîñèòñÿ òèïîâîé ýêçåìïëÿð. Íàïðèìåð, åñëè ðàçäåëÿòü ëèííååâñêèé âèä Ïîäîðîæíèê áîëüøîé (Plantago major L.) íà äâà: ñ 6–12 ñåìåíàìè â êîðîáî÷êå è ñ 13–30 ñåìåíàìè â êîðîáî÷êå, òî íóæíî óçíàòü, ñêîëüêî ñåìÿí â êîðîáî÷êàõ ó ïîäîðîæíèêà â òèïîâîì îáðàçöå (îí õðàíèòñÿ â Ëèíååâñêîì ãåðáàðèè Áðèòàíñêîãî ìóçåÿ â Ëîíäîíå)10 . Ïðåäïîëîæèì (òàê îíî è åñòü), ÷òî êîëè÷åñòâî ñåìÿí ó òèïîâîãî ðàñòåíèÿ ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîìó âèäó. Òîãäà ïåðâûé âèä äîëæåí íàçûâàòüñÿ Ïîäîðîæíèê áîëüøîé (Plantago major L.), à âòîðîé –– Ïîäîðîæíèê òîïÿíîé (Plantago uliginosa F. W. Schmidt). 10 Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî ñàì Ëèííåé íîìåíêëàòóðíûõ òèïîâ íå âûáèðàë, ïîñêîëüêó â åãî âðåìÿ «Êîäåêñîâ íîìåíêëàòóðû» íå ñóùåñòâîâàëî. Âûáèðàëè òèïû îòíîñèòåëüíî íåäàâíî (ýòà ðàáîòà íå çàêîí÷åíà è ïî ñåãîäíÿøíèé äåíü); òàêèå, âûáðàííûå ïîçäíåå îïèñàíèÿ, òèïû íàçûâàþòñÿ ëåêòîòèïàìè (à òèïû, âûáðàííûå àâòîðîì íàçâàíèÿ, ––ãîëîòèïàìè).

26

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Ïðèíöèï äåéñòâèòåëüíîãî îáíàðîäîâàíèÿ íàçâàíèÿ ñîñòîèò â òîì, ÷òî àâòîð íàçâàíèÿ äîëæåí ïðè îïóáëèêîâàíèè ïîçàáîòèòüñÿ î òîì, ÷òîáû âñå çàèíòåðåñîâàííûå ëèöà ìîãëè ïðî÷åñòü è ïîíÿòü åãî ïóáëèêàöèþ. Èìåííî ïîýòîìó ïóáëèêîâàòü íàçâàíèÿ íóæíî òîëüêî â ðàñïðîñòðàíåííûõ ïåðèîäè÷åñêèõ èçäàíèÿõ èëè êíèãàõ, äèàãíîç (òî åñòü ñïèñîê ïðèçíàêîâ) äîëæåí äàâàòüñÿ ïî-ëàòûíè (â çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðå ìîæíî è íà äðóãèõ ÿçûêàõ), îáÿçàòåëüíà ññûëêà íà íîìåíêëàòóðíûé òèï (íîìåð ãåðáàðíîãî ëèñòà èëè íîìåð êîëëåêöèîííîãî ýêçåìïëÿðà, ìåñòî ñáîðà) è ò. ä. Äî äåéñòâèòåëüíîãî îáíàðîäîâàíèÿ ëþáûå íàçâàíèÿ íèêàêîé öåííîñòè äëÿ ó÷åíûõ íå èìåþò è ðàññìàòðèâàòüñÿ èìè íå áóäóò.

1.5. Äèàãíîñòèêà Êëþ÷ åñòü ïðàâèëüíàÿ äèõîòîìèÿ, êàê áû ïðîëàãàþùàÿ ïóòü ê áîòàíèêå. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VI, 154

×òîáû óçíàòü ðàñòåíèå èëè æèâîòíîå, íóæíî åãî îïðåäåëèòü. ×àñòî ýòî óäàåòñÿ ñ õîäó (íàïðèìåð, òðóäíî íå óçíàòü íîñîðîãà), íî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íóæíû ñïåöèàëüíûå îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è. Ïîäîáíûå êëþ÷è

Äèàãíîñòèêà

27

ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òåêñòû ñ íóìåðîâàííûìè ïóíêòàìè, ïîñòðîåííûå ïî òàê íàçûâàåìîìó äèõîòîìè÷åñêîìó ïðèíöèïó. Ýòî ëåã÷å âñåãî ïîÿñíèòü íà ïðèìåðå. Äîïóñòèì, ó íàñ åñòü 5 âèäîâ ðàñòåíèé. Êëþ÷ äëÿ èõ îïðåäåëåíèÿ ìîæåò âûãëÿäåòü, íàïðèìåð, òàê: 1. Ëèñòüÿ íå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îäíèì ñïèííûì êðûëîì, òû÷èíêè áîëåå èëè ìåíåå ñîãíóòûå . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ÷åòûðåõóãîëüíûé11 − Ëèñòüÿ áîëåå èëè ìåíåå ñòåáëåîáúåìëþøèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îäíèì èëè òðåìÿ ñïèííûìè êðûëüÿìè, òû÷èíêè ïðÿìûå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. 2. Ëèñòüÿ øèðîêîýëëèïòè÷åñêèå, ñ 1 æèëêîé . . . . . . 3. − Ëèñòüÿ îêðóãëûå, ñ 3–5 æèëêàìè . . . . . . . . . . . . . . . 4. 3. Òû÷èíêè áîëåå 5 ìì äëèíû . . . Ýêçàêóì çîíòè÷íûé − Òû÷èíêè ìåíåå 3 ìì äëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìåëêîïëîäíûé 4 (2). Ëèñòüÿ ñîâåðøåííî êðóãëûå, öâåòêè îäèíî÷íûå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìîíåòîëèñòíûé − Ëèñòüÿ îêðóãëîýëëèïòè÷åñêèå, öâåòêè ñîáðàíû â çîíòèêîâèäíîå ñîöâåòèå . . . . . . . Ýêçàêóì Ãóìáåðòà Âñåãî â ýòîì êëþ÷å 4 ñòóïåíè. Êàæäàÿ ñòóïåíü ñîñòîèò èç äâóõ ïóíêòîâ –– òåçû (îáîçíà÷åíà öèôðîé) è àíòèòåçû (îáîçíà÷åíà «−», èíîãäà îáîçíà÷àþò «0» èëè «+»; áûâàåò òàêæå, ÷òî àíòèòåçó îáîçíà÷àþò òîé æå öèôðîé, ÷òî è 11

Ýêçàêóìû (Exacum) ––ýòî ðàñòåíèÿ èç ñåìåéñòâà Ãîðå÷àâêîâûå, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå íà òåððèòîðèè Èíäèè è ïðèëåãàþùèõ ñòðàí.

28

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

òåçó). Îïðåäåëÿþùåìó íåîáõîäèìî âûáðàòü îäíî èç äâóõ è ëèáî îòïðàâèòüñÿ íà òó ñòóïåíü, íîìåð êîòîðîé óêàçàí â êîíöå òåçû èëè àíòèòåçû, ëèáî çàêîí÷èòü îïðåäåëåíèå (åñëè âìåñòî íîìåðà ñòóïåíè òàì óêàçàíî íàçâàíèå). ×àñòî â êëþ÷å èñïîëüçóþòñÿ îáðàòíûå îòñûëêè, òî åñòü ññûëêè íà ñòóïåíü, îòêóäà ìîæíî ïðèäòè ê äàííîé (ñì. âûøå ñòóïåíü 4). Òàê âûãëÿäÿò ñêîáî÷íûå12 îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è, èñïîëüçóåìûå ïðåèìóùåñòâåííî â áîòàíèêå. Çîîëîãè èñïîëüçóþò ïðåèìóùåñòâåííî ñåðèéíûå êëþ÷è. Òå æå ñàìûå ðàñòåíèÿ â òàêîì êëþ÷å áóäóò ðàñïîëàãàòüñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì: 1 (2). Ëèñòüÿ íå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îäíèì ñïèííûì êðûëîì, òû÷èíêè áîëåå èëè ìåíåå îòîãíóòûå . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ÷åòûðåõóãîëüíûé 2 (1). Ëèñòüÿ áîëåå èëè ìåíåå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ 1 èëè 3 ñïèííûìè êðûëüÿìè, òû÷èíêè ïðÿìûå. 3 (6). Ëèñòüÿ øèðîêîýëëèïòè÷åñêèå, ñ 1 æèëêîé. 4 (5). Òû÷èíêè áîëåå 5 ìì äëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì çîíòè÷íûé 5 (4). Òû÷èíêè ìåíåå 3 ìì äëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìåëêîïëîäíûé 6 (7). Ëèñòüÿ ñîâåðøåííî êðóãëûå, öâåòêè îäèíî÷íûå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìîíåòîëèñòíûé 12

Ñêîáî÷íûìè îíè íàçûâàþòñÿ ïîòîìó, ÷òî â ñòàðûõ êëþ÷àõ òàêîãî òèïà ñëåâà îò òåçû è àíòèòåçû ñòîÿëè ôèãóðíûå ñêîáêè.

Äèàãíîñòèêà

29

7 (6). Ëèñòüÿ îêðóãëîýëëèïòè÷åñêèå, öâåòêè ñîáðàíû â çîíòèêîâèäíîå ñîöâåòèå . . . . . . . Ýêçàêóì Ãóìáåðòà  ýòîì êëþ÷å ñåìü ñòóïåíåé. Àíòèòåçû ê êàæäîé òåçå óêàçàíû â ñêîáêàõ ïîñëå íîìåðà ñòóïåíè. Òàêèì îáðàçîì, åñëè óòâåðæäåíèå íå ïîäõîäèò, íóæíî ïåðåéòè ê ñòóïåíè, ÷åé íîìåð óêàçàí â ñêîáêàõ, à åñëè ïîäõîäèò –– ïðîñòî ê ñëåäóþùåé ñòóïåíè. Òàêîé êëþ÷ íå òðåáóåò îáðàòíûõ îòñûëîê. Íàêîíåö, â çàðóáåæíûõ îïðåäåëèòåëÿõ ÷àñòî èñïîëüçóþò òàê íàçûâàåìûå ñòóïåí÷àòûå êëþ÷è13 : À. Ëèñòüÿ áîëåå èëè ìåíåå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îäíèì –– òðåìÿ ñïèííûìè êðûëüÿìè. I. Ëèñòüÿ øèðîêîýëëèïòè÷åñêèå, ñ 1 æèëêîé à. Òû÷èíêè áîëåå 5 ìì äëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì çîíòè÷íûé á. Òû÷èíêè ìåíåå 3 ìì äëèíû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìåëêîïëîäíûé II. Ëèñòüÿ êðóãëûå, ñ 3–5 æèëêàìè à. Ëèñòüÿ ñîâåðøåííî êðóãëûå, öâåòêè îäèíî÷íûå . . . . . . . . . Ýêçàêóì ìîíåòîëèñòíûé á. Ëèñòüÿ îêðóãëîýëëèïòè÷åñêèå, öâåòêè ñîáðàíû â çîíòèêîâèäíîå ñîöâåòèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì Ãóìáåðòà 13

 îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ñòóïåí÷àòûå êëþ÷è ïðèíÿòî íàçûâàòü «àíãëèéñêèìè», à ñêîáî÷íûå è ñåðèéíûå ––«øâåäñêèìè».

30

Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè

Á. Ëèñòüÿ íå ñòåáëåîáúåìëþùèå, äîëè ÷àøå÷êè ñ îäíèì ñïèííûì êðûëîì, òû÷èíêè áîëåå èëè ìåíåå ñîãíóòûå . . . . . . . . . . . . . . . . Ýêçàêóì ÷åòûðåõóãîëüíûé Çäåñü òåçû è àíòèòåçû ðàñïîëîæåíû ñ îäèíàêîâûì îòñòóïîì îò ëåâîãî êðàÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó äîñòèãàåòñÿ á´ îëüøàÿ íàãëÿäíîñòü. Îäíàêî ðàáîòàòü ñ òàêèì êëþ÷îì íåñêîëüêî ñëîæíåå: äëÿ ýòîãî ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ëèíåéêà, êîòîðîé íåîáõîäèìî îãðàíè÷èâàòü ñîîòâåòñòâóþùèå äðóã äðóãó ñòóïåíè. Åñëè æå òàêîé êëþ÷ ðàñïîëîæåí íà íåñêîëüêèõ ñòðàíèöàõ, òî ïîëüçîâàòüñÿ èì åùå òðóäíåå. Ñóùåñòâóåò ìíîãî äðóãèõ âàðèàíòîâ êëþ÷åé, íî íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû òðè âûøåïðèâåäåííûõ. È ýòî íå ñëó÷àéíî: îíè ïîñòðîåíû ïî äèõîòîìè÷åñêîìó ïðèíöèïó, òî åñòü êàæäûé ïóíêò çàêëþ÷àåò â ñåáå äâà óòâåðæäåíèÿ: òåçó è àíòèòåçó, êàêèì áû íè áûëî èõ ðàñïîëîæåíèå ïî êëþ÷ó. Àâòîðîì äèõîòîìè÷åñêîãî ïðèíöèïà îïðåäåëåíèÿ ñ÷èòàåòñÿ Ëàìàðê, êîòîðûé â ñâîåì êàïèòàëüíîì òðóäå «Ôëîðà Ôðàíöèè», íà÷àâøåì âûõîäèòü â 1778 ã., âïåðâûå ïîñëåäîâàòåëüíî ïðèìåíèë äèõîòîìè÷åñêèå îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è14 . Ðàññêàçûâàþò, ÷òî íà äåìîíñòðàöèþ 14

â íà÷àëå ñâîåé íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè Ëàìàðê áûë áîòàíèêîì, à óæå ïîòîì ñòàë çîîëîãîì è çíàìåíèòûì ýâîëþöèîíèñòîì

Äèàãíîñòèêà

31

ïåðâîãî äèõîòîìè÷åñêîãî êëþ÷à áûë ïðèãëàøåí ïðîõîæèé-áóëî÷íèê, è êîãäà åìó âðó÷èëè ðàñòåíèå è îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû, îí ñìîã ïðàâèëüíî îïðåäåëèòü íàçâàíèå.  íàñòîÿùåå âðåìÿ òàêîé ðåçóëüòàò, ïî-âèäèìîìó, óæå íåäîñòèæèì, ïîñêîëüêó ñ ìîìåíòà ñîçäàíèÿ ïåðâîãî äèõîòîìè÷åñêîãî êëþ÷à ïðîøëî óæå îêîëî 200 ëåò è çà ýòî âðåìÿ áèîëîãèÿ îáîãàòèëàñü ìíîæåñòâîì ìàëîïîíÿòíûõ «ïðîñòîìó ÷åëîâåêó» òåðìèíîâ. Áûâàåò èíîãäà, ÷òî â äèõîòîìè÷åñêîì êëþ÷å ñòóïåíü äåëèòñÿ íà òðè, à òî è íà ÷åòûðå ÷àñòè (ñîîòâåòñòâåííî äâå èëè òðè àíòèòåçû), íî ýòî–– ìåðà èñêëþ÷èòåëüíàÿ. Ñóùåñòâóþò òàêæå ïîëèòîìè÷åñêèå êëþ÷è (òàáëèöû, ïåðôîêàðòû èëè ñïèñêè), â êîòîðûõ íàäî âûáðàòüíî îíè çíà÷èòåëüíî ìåíåå ïîïóëÿðíû.

Ãëàâà 2 Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè  ýòîé ãëàâå ìû áóäåì ãîâîðèòü î ìåòîäàõ, êîòîðûìè ðàáîòàþò ñèñòåìàòèêè. Äåëî â òîì, ÷òî ñóùåñòâóþò ðàçíûå øêîëû ñèñòåìàòèêè, è èõ ïðåäñòàâèòåëè ðàáîòàþò ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè: åñòü òàê íàçûâàåìûå «êëàññè÷åñêèå» èëè «ôèëîãåíåòè÷åñêèå» ñèñòåìàòèêè, «íóìåðè÷åñêèå» ñèñòåìàòèêè (ðàçäåë 2.2), «êëàäèñòû» (ðàçäåë 2.3) è «òèïîëîãè» (ðàçäåë 2.4). Êëàññè÷åñêàÿ, èëè òðàäèöèîííàÿ, ñèñòåìàòèêà áàçèðóåòñÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêîì ïðèíöèïå (èçëîæåííîì Äàðâèíûì è Ãåêêåëåì). Îäíàêî â ñâîåé ðàáîòå áîëüøèíñòâî ñèñòåìàòèêîâ ýòîãî íàïðàâëåíèÿ ïîëàãàþòñÿ â îñíîâíîì íà ñîáñòâåííóþ èíòóèöèþ, à ïðàêòè÷åñêèå ïðèåìû, èñïîëüçóåìûå èìè, ïî áîëüøåé ÷àñòè çàèìñòâîâàíû èç òèïîëîãèè. Îäíàêî ó âñåõ íàïðàâëåíèé ñèñòåìàòèêè èìåþòñÿ îáùèå ïðàâèëà è ïðèíöèïû, ñ ðàññìîòðåíèÿ êîòîðûõ ìû è íà÷íåì.

Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè

33

2.1. Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè Êëàññ åñòü ñîåäèíåíèå ìíîãèõ ðîäîâ íà îñíîâå ÷àñòåé ïëîäîíîøåíèÿ ñîîáðàçíî ïðèíöèïàì ïðèðîäû è èñêóññòâà. Ê. Ëèííåé, Ôèëîñîôèÿ áîòàíèêè, VI, 160

2.1.1. Îïðåäåëåíèå èñõîäíîãî ìíîæåñòâà Ëþáîå ñèñòåìàòèçèðîâàíèå äîëæíî íà÷èíàòüñÿ ñ îïðåäåëåíèÿ ãðàíèö òàêñîíà, êîòîðûì çàíèìàåòñÿ ñïåöèàëèñò. Ýòî ìîæåò áûòü êàêîé-òî ðîä, ãðóïïà ñåìåéñòâ èëè ñðàçó âñå æèâûå îðãàíèçìû (åñòü è òàêèå ñèñòåìû). Íåîáõîäèìî ÷åòêî ïðåäñòàâëÿòü, íà êàêîì îñíîâàíèè âûäåëåíî èñõîäíîå ìíîæåñòâî –– ÷òîáû âïîñëåäñòâèè ðåøàòü âîïðîñ î òîì, âêëþ÷àòü èëè íå âêëþ÷àòü â íåãî äðóãèå òàêñîíû.

2.1.2. Âûäåëåíèå ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ  êà÷åñòâå íàèìåíüøåãî òàêñîíà ñèñòåìàòèêè îáû÷íî ïðèíèìàþò âèä. Íî èñõîäíîå ìíîæåñòâî ìîæåò âêëþ÷àòü â êà÷åñòâå ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ íå òîëüêî âèäû. Åñëè

34

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

ìû, íàïðèìåð, èçó÷àåì êëàññ, òî âïîëíå ìîæíî îïåðèðîâàòü ñ ñåìåéñòâàìè, è ò.ï. Ýòè ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû òàêæå íóæíî ÷åòêî îòãðàíè÷èòü, òî åñòü ïîíÿòü, ïî÷åìó âñå ýòè òàêñîíû –– îòäåëüíûå ãðóïïû. Òàêèì îáðàçîì, êàæäûé ýëåìåíòàðíûé òàêñîí äîëæåí áûòü öåëüíîé ãðóïïîé (òî åñòü ìû äîëæíû ñ÷èòàòü åãî íåäåëèìûì öåëûì è ëåãêî îòëè÷àòü îò äðóãèõ ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ). Âñå ýòè òàêñîíû äîëæíû áûòü îäíîãî ðàíãà (óðîâíÿ).

2.1.3. Ãðóïïèðîâêà ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ Ãðóïïèðîâêà ìîæåò ïðîèñõîäèòü «ñíèçó» è «ñâåðõó». «Ñâåðõó» ––ýòî êîãäà ìíîæåñòâî äåëÿò íà ãðóïïû, èñõîäÿ èç êàêîãî-òî çíà÷èòåëüíîãî ïðèçíàêà. «Ñíèçó» –– êîãäà ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû îáúåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì íà îñíîâàíèè ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé ïî êàêèì-ëèáî ïðèçíàêàì. Âñå ïðèçíàêè èìåþò ðàçíóþ öåííîñòü, èëè âåñ. Èìåííî ñïîñîáàìè îïðåäåëåíèÿ âåñà ïðèçíàêà è îòëè÷àþòñÿ îñíîâíûå øêîëû ñèñòåìàòèêîâ.

2.1.4. Èòåðàöèÿ Ïîñëå ãðóïïèðîâêè ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ ïðîöåäóðà ïîâòîðÿåòñÿ. Äåëî â òîì, ÷òî ïðè îïðåäåëåíèè èñõîäíîãî ìíîæåñòâà, âûäåëåíèè ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ

Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè

35

è â îñîáåííîñòè ïðè èõ ãðóïïèðîâêå ìîãóò îáíàðóæèòüñÿ íîâûå ïðèçíàêè è äàæå íîâûå ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû. Êðîìå òîãî, ãðóïïû, ïîëó÷åííûå ïðè ãðóïïèðîâêå êàê «ñâåðõó», òàê è «ñíèçó», íåîáõîäèìî òàêæå ñãðóïïèðîâàòü ëèáî ïîäåëèòü (îáû÷íî ñèñòåìàòèêè ðàáîòàþò ïîïåðåìåííî «ñâåðõó» è «ñíèçó»). Íàêîíåö, ïîëó÷åííàÿ ñèñòåìà ìîæåò íå óäîâëåòâîðÿòü êàêèì-òî äðóãèì ïðåäñòàâëåíèÿì (ñêàæåì, ðåçóëüòàòàì ðàáîòû äðóãèõ ñèñòåìàòèêîâ). Ïî ýòèì ïðè÷èíàì ïðîöåäóðó ñèñòåìàòèçàöèè ñëåäóåò ïîâòîðÿòü âíîâü è âíîâü, ïîêà ñèñòåìà íå áóäåò ñ÷èòàòüñÿ óäîâëåòâîðèòåëüíîé. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî ñèñòåìàòèçàöèÿ –– èòåðàòèâíàÿ (òî åñòü ïîâòîðÿþùàÿñÿ, èëè, êàê ãîâîðÿò â ïðîãðàììèðîâàíèè, ðåêóðñèâíàÿ) ïðîöåäóðà. Êðîìå òîãî, íèêòî íå äàñò ãàðàíòèé, ÷òî â èçó÷àåìîé òàêñîíîìè÷åñêîé ãðóïïå íå áóäåò îáíàðóæåí íîâûé òàêñîí, à ó èçó÷àåìûõ îðãàíèçìîâ–– íîâûé ïðèçíàê. Çíà÷èò, «îêîí÷àòåëüíûõ» ñèñòåì áûòü íå ìîæåò.

2.1.5. Ñïîñîáû çàäàíèÿ ñèñòåìû Èòîãîì ñèñòåìàòèçàöèè, êàêèì áû ìåòîäîì íè ïîëüçîâàëñÿ ñèñòåìàòèê, äîëæíà áûòü ñèñòåìà. Îäíàêî íå ñòîèò äóìàòü, ÷òî ñèñòåìà –– ýòî âñåãäà èåðàðõè÷åñêèé ñïèñîê òàêñîíîâ. Ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ òîëüêî îäíèì èç ñïîñîáîâ åå çàäàíèÿ. Äðóãèå âîçìîæíûå ñïîñîáû:

36

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

Òàáëèöà.  êàæäîé ãðàôå òàêîé òàáëèöû ìîæíî ðàñïîëîæèòü òàêñîíû îäíîãî ðàíãà. Ýòèì âàðèàíòîì ÷àñòî ïîëüçóþòñÿ ìèêðîáèîëîãè. Êëþ÷. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ñðàçó æå óêàçàòü ïðèçíàêè òàêñîíîâ, ïðèáåãàþò ê ñèñòåìå â ôîðìå êëþ÷à. Ýòî íåîáõîäèìî òàì, ãäå ïðèçíàêè ñèëüíî âàðüèðóþò è òàêñîíû íå î÷åíü ÷åòêè. Äåðåâî. Ýòî ìîæåò áûòü îáû÷íîå ôèëîãåíåòè÷åñêîå (ðîäîñëîâíîå) äåðåâî èëè äåíäðîãðàììà (òî åñòü äåðåâî, îòðàæàþùåå íå ôèëîãåíåç, à òîëüêî ñõîäñòâî òàêñîíîâ). Òàêèì ìåòîäîì çàäàíèÿ ñèñòåìû ÷àñòî ïîëüçóþòñÿ â êëàäèçìå è íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå. Êàðòà. Ýòî ðåäêèé ñïîñîá, õîòÿ åùå Ëèííåé ïèñàë î òàêñîíàõ êàê çåìëÿõ íà ãåîãðàôè÷åñêîé êàðòå. Ïðèáåãàþò ê íåìó â îñíîâíîì â òèïîëîãèè.

2.1.6. ×èñëîâûå çàêîíîìåðíîñòè Ëþáàÿ ñèñòåìà äîëæíà óäîâëåòâîðÿòü îäíîâðåìåííî äâóì äàëåêî íå âñåãäà ñîãëàñóþùèìñÿ òðåáîâàíèÿì: ïðàâäèâîñòü îòðàæåíèÿ ïðèðîäíîé óïîðÿäî÷åííîñòè îáúåêòîâ è óäîáñòâî äëÿ ïîëüçîâàòåëÿ (êàê âûðàæàþòñÿ â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå –– «user-friendly systems»). Äàâíî èçâåñòíî, ÷òî ðàáîòàÿ ñ îäíîðîäíûìè ïðåäìåòàìè, ÷åëîâåê â ñîñòîÿíèè îäíîâðåìåííî óäåðæèâàòü â

Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

37

ñîçíàíèè íå áîëåå 5–9 èç íèõ. Ýòî òàê íàçûâàåìûé «èíôîðìàöèîííûé îïòèìóì». Ìàêñèìàëüíîå ðàçíîðîäíûõ ïðåäìåòîâ, êîòîðûìè ìîæíî îïåðèðîâàòü â îäíîé êîíêðåòíîé çàäà÷å, –– 20–35. Ýòî «èíôîðìàöèîííûé ìàêñèìóì», îí æå –– «ñòàòèñòè÷åñêèé ìèíèìóì» (òî åñòü ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îáúåêòîâ, ïðèãîäíîå äëÿ ñòàíäàðòíûõ ìåòîäèê ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà). Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî íå ñëó÷àéíî ÷èñëî îòðÿäîâ â êëàññàõ ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ, íàñåêîìûõ (à ïî ñòàðûì ñèñòåìàì –– è ðûá) êîëåáëåòñÿ èìåííî â ïðåäåëàõ 20–351. Êðîìå òîãî, ìíîãèå ñèñòåìàòèêè çíàþò, ÷òî åñëè êîëè÷åñòâî âèäîâ â ðîäå ïðåâûøàåò 5–9, òî íåîáõîäèìî âûäåëèòü ïðîìåæóòî÷íûå òàêñîíû, ñêàæåì, ñåêöèè èëè ïîäðîäû. Òàêèì îáðàçîì, êîëè÷åñòâî òàêñîíîâ òàêæå ìîæåò ñëóæèòü êðèòåðèåì, îïðåäåëÿþùèì ïðèãîäíîñòü ñèñòåìû äëÿ äàëüíåéøåé ðàáîòû.

2.2. Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà Îñíîâàòåëåì íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ñ÷èòàåòñÿ ôðàíöóçñêèé áîòàíèê Ìèøåëü Àäàíñîí (1727–1806), êîòîðûé âûäâèíóë òàê íàçûâàåìûé ïðèíöèï ðàâíîïðàâíûõ ïðèçíàêîâ, ñîñòîÿùèé ñ óòâåðæäåíèè, ÷òî ñèñòåìà äîëæíà 1 Íàïðèìåð, â ïîñëåäíåì èçäàíèè «Æèçíè æèâîòíûõ» 28 îòðÿäîâ ïòèö, 20 îòðÿäîâ ìëåêîïèòàþùèõ, 31 îòðÿä êîñòèñòûõ ðûá è 29 îòðÿäîâ êðûëàòûõ íàñåêîìûõ, è ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî îáúåì (êîëè÷åñòâî âèäîâ) ýòèõ ãðóïï ìîæåò ðàçëè÷àòüñÿ â íåñêîëüêî ðàç.

38

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

ñòðîèòüñÿ íà îñíîâå ó÷åòà âñåõ ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé òàêñîíîâ ïî ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîìó êîëè÷åñòâó ïðèçíàêîâ, èìåþùèõ îäèíàêîâûé âåñ. Ñîâðåìåííûå íóìåðè÷åñêèå ñèñòåìàòèêè â áîëüøèíñòâå ñâîåì ñ÷èòàþò, ÷òî äëÿ ãðóïïèðîâêè íåîáõîäèìî ïîäñ÷èòàòü êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà ìåæäó ýëåìåíòàðíûìè òàêñîíàìè, à çàòåì ïîñòðîèòü «äåðåâî ñõîäñòâ», èëè äåíäðîãðàììó, êîòîðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ñëóæèò îñíîâàíèåì äëÿ ïîñòðîåíèÿ íóìåðè÷åñêîé (ôåíåòè÷åñêîé) ñèñòåìû. Äëÿ ýòîãî ñîñòàâëÿþòñÿ è ñðàâíèâàþòñÿ ñïèñêè ñîñòîÿíèé ïðèçíàêîâ, íàïðèìåð: Ïðèçíàêè Ñîñòîÿíèÿ ïðèçíàêîâ ó ðàçíûõ âèäîâ Âèä À Âèä Á Âèä  Ëèñòüÿ Öâåòêè Ïëîäû

3 ñì äëèíîé áåëûå êîðîáî÷êà

4 ñì äëèíîé æåëòûå ÿãîäà

3 ñì äëèíîé æåëòûå ÿãîäà

Çà êîýôôèöèåíò ñõîäñòâà ìîæíî ïðèíÿòü ÷àñòíîå îò äåëåíèÿ êîëè÷åñòâà ïðèçíàêîâ, ïî êîòîðûì ñõîäñòâî åñòü, íà êîëè÷åñòâî îñòàëüíûõ ïðèçíàêîâ, è ðàñïîëîæèòü íà äåíäðîãðàììå âìåñòå ñíà÷àëà òå òàêñîíû, ó êîòîðûõ ýòîò êîýôôèöèåíò áîëüøå, à çàòåì òå, ó êîòîðûõ îí ìåíüøå. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ êëàñòåðèçàöèåé.  íàøåì ïðèìåðå ýòè êîýôôèöèåíòû áóäóò ñëåäóþùèå:

Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

Âèä À Âèä Á Âèä Â

Âèä À

Âèä Á

Âèä Â

... 0 0,5

0 ... 2

0,5 2 ...

39

Ïîëó÷åííàÿ â ðåçóëüòàòå äåíäðîãðàììà áóäåò âûãëÿäåòü òàê (÷èñëà ïîä ëèíèÿìè îáîçíà÷àþò êîýôôèöèåíòû ñõîäñòâà): Âèä À 0,5

Âèä Á 2

Âèä Â

Êàê âèäíî, âèäû Á è  íàõîäÿòñÿ íà îäíîé âåòâè äåíäðîãðàììû (èëè íà îäíîì êëàñòåðå), à óæå çàòåì ê íèì ïðèñîåäèíÿåòñÿ âèä À. Ïîýòîìó ïðè ãðóïïèðîâêå ýòèõ âèäîâ, ñêàæåì, â ðîäû, íóæíî ê ðîäó I îòíåñòè âèä À, à ê ðîäó II –– âèäû Á è Â. Åñëè âèäîâ áîëüøå, ñîñòàâëåíèå òàáëèö êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà, à â îñîáåííîñòè ïîñòðîåíèå äåíäðîãðàìì, ñòàíîâèòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ãðîìîçäêîé çàäà÷åé. Ïîýòîìó íàñòîÿùåå ðàçâèòèå íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè íà÷àëîñü òîëüêî ñ ïîÿâëåíèåì êîìïüþòåðíûõ ìåòîäîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè. Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü èçâåñòíû óæå ñîòíè ïðîãðàìì äëÿ êëàñòåðíîãî àíàëèçà (òî åñòü

40

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

äëÿ ïîñòðîåíèÿ òàáëèö êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà è äåíäðîãðàìì). Êàê óæå áûëî ñêàçàíî, â íóìåðè÷åñêîì èññëåäîâàíèè âñå ïðèçíàêè ñ÷èòàþòñÿ èìåþùèìè îäèíàêîâûé âåñ. Íà ñàìîì äåëå âçâåøèâàíèå çäåñü òîæå ïðîèñõîäèò, òîëüêî ïî «äâîè÷íîé» ñèñòåìå: òå ïðèçíàêè, êîòîðûå âêëþ÷àþòñÿ â ñïèñîê, ïîëó÷àþò âåñ «1», à òå, êîòîðûå â ñïèñîê íå âêëþ÷àþòñÿ (íàïðèìåð, ïîòîìó, ÷òî íå ó âñåõ ñðàâíèâàåìûõ òàêñîíîâ ýòîò ïðèçíàê åñòü, èëè ïîòîìó, ÷òî ýòîò ïðèçíàê î÷åíü èçìåí÷èâ è íå èìååò ïîñòîÿííîãî çíà÷åíèÿ äàæå âíóòðè òàêñîíà), –– ïîëó÷àþò âåñ «0». ×òî âêëþ÷àòü, à ÷òî íå âêëþ÷àòü â ñïèñîê, îïðåäåëÿåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïðîèçâîëîì ñèñòåìàòèêà. Íåêîòîðûå íóìåðèñòû, îäíàêî, ïðåäëàãàþò ïðèñâàèâàòü ïðèçíàêàì ðàçëè÷íûé âåñ, ïîëàãàÿ, ÷òî áîëåå ðåäêèå çíà÷åíèÿ îäíîãî ïðèçíàêà äîëæíû èìåòü áîëüøèé âåñ. Íàïðèìåð, åñëè â íàø ïðèìåð äîáàâèòü åùå äåâÿòü âèäîâ (Âèä à –– Âèä Ì) ñ æåëòûìè öâåòêàìè è îäèí âèä Í ñ áåëûìè, òî ïðèçíàê «öâåòêè áåëûå», âñòðå÷àþùèéñÿ ó âèäîâ À è Î, ñòàíåò î÷åíü ðåäêèì. Òîãäà ëîãè÷íî äîáàâèòü ê êîýôôèöèåíòó ñõîäñòâà ïîñëåäíèõ äâóõ âèäîâ íåêóþ âåëè÷èíó «çà ðåäêîñòü», ïîòîìó ÷òî ñõîäñòâî â ðåäêèõ ïðèçíàêàõ ìîæåò îçíà÷àòü, ñêàæåì, áëèçêîå ðîäñòâî (òàê æå êàê ó ëþäåé ñõîäñòâî îòïå÷àòêîâ ïàëüöåâ ãîâîðèò î áëèçêèõ ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèÿõ, à ñõîäñòâî öâåòà ãëàç –– íåò). Íà ýòîì îñíîâàíû ìåòîäû âû÷èñëåíèÿ ñõîäñòâà, ïðåäëîæåííûå îòå÷åñòâåííûì ýíòîìîëîãîì Å. Ñ. Ñìèðíîâûì.

Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

41

2.3. Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà Êëàäèçì –– ýòî ëèäèðóþùàÿ øêîëà â ñèñòåìàòèêå, î÷åíü ïîïóëÿðíàÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñðåäè áèîëîãîâ, îñîáåííî íà Çàïàäå. Îñíîâàòåëåì êëàäèçìà ÿâëÿåòñÿ íåìåöêèé ýíòîìîëîã Âèëëè Õåííèã, ÷üÿ êíèãà «Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà» ïîÿâèëàñü â 1950 ã. Ñ òåõ ïîð êëàäèçì ðàçðîññÿ, âïèòàë â ñåáÿ ìåòîäû íóìåðè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè (îñîáåííî â îáëàñòè ïðèìåíåíèÿ êîìïüþòåðîâ) è ðàçäåëèëñÿ íà ìíîæåñòâî íàïðàâëåíèé. Ïî-âèäèìîìó, íå ìåíåå 90% ðàáîò ïî ñèñòåìàòèêå íà Çàïàäå âûõîäèò ïîä íåïîñðåäñòâåííûì âëèÿíèåì êëàäèçìà. Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ïî ìîëåêóëÿðíîé ñèñòåìàòèêå (òî åñòü êëàññèôèêàöèè òàêñîíîâ íà îñíîâå àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ è ÐÍÊ) âîîáùå íå âûõîäèò çà ðàìêè êëàäèçìà.  ïîñëåäóþùèõ ïàðàãðàôàõ ïåðå÷èñëåíû îñíîâíûå îñîáåííîñòè êëàäèñòè÷åñêîãî ìåòîäà.

2.3.1. Óñòàíîâëåíèå ïîëÿðíîñòè ïðèçíàêîâ Åñëè îïðåäåëåíî èñõîäíîå ìíîæåñòâî è ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû, íóæíî èõ ñãðóïïèðîâàòü. Äëÿ ýòîãî êëàäèñòû èñïîëüçóþò òàêóþ ìåòîäèêó. Âûïèñûâàþòñÿ ïðèçíàêè, ïî êîòîðûì áóäóò ñðàâíèâàòüñÿ ýëåìåíòàðíûå òàêñîíû (åñëè ïîìíèòå, òàêàÿ ïðîöåäóðà óæå çàêëþ÷àåò â ñåáå íåêîå âçâåøèâàíèå). Çàòåì

42

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

ó êàæäîãî ïðèçíàêà âû÷ëåíÿåòñÿ äâà îñíîâíûõ ñîñòîÿíèÿ –– ïðèìèòèâíîå è ïðîäâèíóòîå. Ýòî äåëàåòñÿ íà îñíîâàíèè ñðàâíåíèÿ äàííîãî èñõîäíîãî ìíîæåñòâà ñ òàê íàçûâàåìîé âíåøíåé ãðóïïîé –– áëèçêèì òàêñîíîì. Íàïðèìåð, âûäåëÿåòñÿ ñëåäóþùàÿ ïàðà ñîñòîÿíèé (òàê íàçûâàåìûé òðàíñôîðìàöèîííûé ðÿä): [âñå ëèñòî÷êè ÷àøå÷êè îäèíàêîâûå] –– [íåêîòîðûå ëèñòî÷êè ÷àøå÷êè ðàçâèòû áîëüøå äðóãèõ]. Ïîñëå ýòîãî ïîëÿðèçàöèÿ ïðîèñõîäèò íà îñíîâàíèè ñîñòîÿíèÿ äàííîãî ïðèçíàêà ó ðàñòåíèé, îòíîñÿùèõñÿ êî âíåøíåé ãðóïïå: åñëè ó âíåøíåé ãðóïïû âñå ÷àøåëèñòèêè îäèíàêîâûå, òî èìåííî òàêîå ñîñòîÿíèå ó àíàëèçèðóåìîé ãðóïïû íàäî ñ÷èòàòü ïðèìèòèâíûì, è íàîáîðîò. Òàêèì îáðàçîì, âíåøíÿÿ ãðóïïà äîëæíà âûáèðàòüñÿ ñ áîëüøîé îñòîðîæíîñòüþ, ïîñêîëüêó èìåííî îò ýòîãî âûáîðà çàâèñÿò â êëàäèçìå âñå äàëüíåéøèå îïåðàöèè. Ïëåçèîìîðôíûì íàçûâàåòñÿ ïðèìèòèâíîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà. Åñëè äâà òàêñîíà ñõîäíû ïî òàêîìó ïðèçíàêó, òî ýòî ñõîäñòâî äëÿ êëàäèñòà íè÷åãî íå îçíà÷àåò, ïîñêîëüêó ãîâîðèò ëèøü î òîì, ÷òî ýòè òàêñîíû îòäåëèëèñü îò îñòàëüíûõ íà ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè èñõîäíîãî ìíîæåñòâà òàêñîíîâ. Íàïðèìåð, ïðåäñòàâèòåëè ïîðÿäêîâ Ëþòèêîâûå è Ìàãíîëèåâûå èìåþò ðàçäåëüíîëåïåñòíûé ìíîãî÷ëåííûé öâåòîê, íî (åñëè â êà÷åñòâå âíåøíåé ãðóïïû âûáðàí ïîðÿäîê Êóâøèíêîâûå) ýòè ñõîäñòâà â

Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

43

ïëåçèîìîðôíûõ ïðèçíàêàõ (èëè ñèìïëåçèîìîðôèè) ãîâîðÿò ëèøü î ïðèìèòèâíîñòè ýòèõ ïîðÿäêîâ, à íå î ñîâìåñòíîì (îòäåëüíî îò ïðî÷èõ ïîêðûòîñåìåííûõ) ïðîèñõîæäåíèè. Ïðîäâèíóòîå ñîñòîÿíèå ïðèçíàêà íàçûâàåòñÿ àïîìîðôíûì. Åñëè äâà òàêñîíà ñõîäíû ïî àïîìîðôíûì ïðèçíàêàì, òî òàêèå ñõîäñòâà ÿâëÿþòñÿ ðåøàþùèìè, è ÷åì áîëüøå òàêèõ ñõîäñòâ, òåì ïîçæå, ïî ìíåíèþ êëàäèñòîâ, ðàçîøëèñü äàííûå ãðóïïû è òåì áëèæå îíè äðóã äðóãó. Íàïðèìåð, åñëè â êà÷åñòâå âíåøíåé ãðóïïû âûáðàíû êîñòíûå ðûáû, òî îáùèìè àïîìîðôèÿìè (èëè, êàê ãîâîðÿò, ñèíàïîìîðôèÿìè) çåìíîâîäíûõ è ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿþòñÿ ÷åòâåðîíîãîñòü, ñòðîåíèå ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé, äâà êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ è ò.ï. À ó ìëåêîïèòàþùèõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ ñèíàïîìîðôèé åùå áîëüøå: êðîìå óïîìÿíóòûõ, åùå è íàëè÷èå ïåðåãîðîäêè â æåëóäî÷êå, äûõàíèå ïðè ïîìîùè ãðóäíîé êëåòêè, íàëè÷èå çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê è äð. Çíà÷èò, ïðåñìûêàþùèåñÿ è ìëåêîïèòàþùèå «ðàçîøëèñü» â ýâîëþöèè ïîçæå, ÷åì çåìíîâîäíûå è ìëåêîïèòàþùèå. Åñëè ïðèíÿòü òàêóþ ñõåìó ýâîëþöèè, òî ïðèçíàêè, îáúåäèíÿþùèå ìëåêîïèòàþùèõ è çåìíîâîäíûõ (êîæà, áîãàòàÿ æåëåçàìè; äâà çàòûëî÷íûõ ìûùåëêà; âûäåëåíèå ìî÷åâèíû) íóæíî ñ÷èòàòü ëèáî ïàðàëëåëèçìàìè (òî åñòü âîçíèêøèìè íåçàâèñèìî), ëèáî ðåâåðñèÿìè (òî åñòü âîçâðàòîì ê ïðåæíåìó ñîñòîÿíèþ ïðèçíàêà).

44

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

2.3.2. Ïîñòðîåíèå êëàäîãðàììû Ïîñëå ïîëÿðèçàöèè ïðèçíàêîâ è óñòàíîâëåíèÿ ñõîäñòâ â àïîìîðôíûõ ïðèçíàêàõ ñòðîèòñÿ êëàäîãðàììà, òî åñòü âàðèàíò ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñõåìû (ðîäîñëîâíîãî äåðåâà). Îñîáåííîñòü êëàäîãðàììû ñîñòîèò â òîì, ÷òî èç ìíîãî÷èñëåííûõ ñïîñîáîâ îáðàçîâàíèÿ íîâûõ òàêñîíîâ ïðèçíàåòñÿ òîëüêî äèâåðãåíöèÿ (â òî÷êàõ âåòâëåíèÿ ìîãóò âîçíèêàòü òîëüêî äâå âåòâè). Ïîñòðîåíèå êëàäîãðàìì îáû÷íî äîâåðÿåòñÿ êîìïüþòåðàì, íî ïðè ýòîì âîçíèêàåò ìíîæåñòâî ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ –– èíîãäà íåñêîëüêî äåñÿòêîâ òûñÿ÷. ×òîáû âûáðàòü èç ýòîãî ìíîæåñòâà íàèáîëåå ïðèåìëåìûå äåðåâüÿ, ïðèõîäèòñÿ ââîäèòü òàê íàçûâàåìûé ïðèíöèï ïàðñèìîíèè (ýêîíîìèè): ñðåäè ìíîæåñòâà äåðåâüåâ íàèáîëåå ïðèåìëåìû ñàìûå êîðîòêèå (ñ ìèíèìàëüíûì ÷èñëîì ïàðàëëåëèçìîâ è ðåâåðñèé ïðèçíàêîâ). Òåì ñàìûì ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýâîëþöèÿ èäåò ñàìûì áûñòðûì ïóòåì.

2.3.3. Ìîíîôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû Êëàäèñòû ñ÷èòàþò, ÷òî â ñèñòåìå ìîãóò âûäåëÿòüñÿ òîëüêî ìîíîôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû, òî åñòü ïðîèçîøåäøèå îò îáùåãî ïðåäêà. Òàêàÿ ãðóïïà äîëæíà âêëþ÷àòü âñå òàêñîíû, ïðîèçîøåäøèå èç îäíîé òî÷êè âåòâëåíèÿ

Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

45

êëàäîãðàììû. Íàïðèìåð, íà êëàäîãðàììå ãðóïï íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ îäíî èç âåòâëåíèé –– âåòâëåíèå íà ÷åøóé÷àòûõ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è êðîêîäèëîâ âìåñòå ñ ïòèöàìè, ñ äðóãîé: ×åøóé÷àòûå 2 1

Êðîêîäèëû Ïòèöû

Çíà÷èò, êðîêîäèëû è ïòèöû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, è èõ íàäî âûäåëèòü â îáùèé òàêñîí. Îñòàëüíûå ïðåñìûêàþùèåñÿ –– ãðóïïà ïàðàôèëåòè÷åñêàÿ (òî åñòü âêëþ÷àþùàÿ íå âñåõ ïîòîìêîâ îäíîãî ïðåäêà) è ïîýòîìó äîëæíà áûòü ëèêâèäèðîâàíà: íàïðèìåð, ðàçäåëåíà íà íåñêîëüêî òàêñîíîâ òàêîãî æå ðàíãà. Ïîëèôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû (òî åñòü ïðîèçîøåäøèå îò ðàçëè÷íûõ ïðåäêîâ) íå âûäåëÿþòñÿ ïðè êëàäèñòè÷åñêîì àíàëèçå.

2.3.4. Ðàíã òàêñîíîâ Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðàíãà òàêñîíà êëàäèñòû ïîñòóïàþò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ðàíã êàêîé-íèáóäü êîíå÷íîé ãðóïïû ïðèíèìàþò áåç îáñóæäåíèÿ (àïðèîðíî). Çàòåì, ÷åì äàëüøå îò ýòîé ãðóïïû íàõîäèòñÿ òî÷êà âåòâëåíèÿ, òåì

46

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

áîëüøèé ðàíã ïîëó÷àåò ìîíîôèëåòè÷åñêàÿ ãðóïïà, âîçíèêøàÿ â ýòîì ìåñòå. Íàïðèìåð, åñëè â ïðåäûäóùåì ïðèìåðå ñ ïòèöàìè ãðóïïà (êðîêîäèëû, ïòèöû) ïîëó÷èò ðàíã íàäêëàññà, òî ãðóïïà (ëåïèäîçàâðû, (êðîêîäèëû, ïòèöû)) –– ðàíã èíôðàòèïà, à ãðóïïà (ìëåêîïèòàþùèå, (ëåïèäîçàâðû, (êðîêîäèëû, ïòèöû))) –– ðàíã ïîäòèïà. Êîíå÷íî æå, ïðèâû÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ðàíãîâ íå õâàòàåò äëÿ òàêîé ïðîöåäóðû. Ñêàæåì, êàêîé ðàíã ìîæåò ïîëó÷èòü ãðóïïà (÷åðåïàõè, (ìëåêîïèòàþùèå, (ëåïèäîçàâðû, (êðîêîäèëû, ïòèöû))))? –– ÿñíî, ÷òî íå òèïà. È â õîä èäóò ðàçíûå ïðîìåæóòî÷íûå ðàíãè, íèêàê íå îïðåäåëåííûå Êîäåêñàìè íîìåíêëàòóðû, –– ëåãèîí, êîãîðòà, ïëåçèîí è ò.ï. Íåòðóäíî çàìåòèòü, ÷òî ñëîæíîñòü ñèñòåìû ïðè ýòîì ñèëüíî âîçðàñòàåò. Íàâåðíîå, ïîýòîìó ìíîãèå êëàäèñòû â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ íå âûäåëÿþò ðàíãè, à îãðàíè÷èâàþòñÿ òåì, ÷òî ïðîñòî ïðèâîäÿò êëàäîãðàììó.

2.4. Òèïîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà Ýòî, ñêîðåå, íå íàïðàâëåíèå â ñèñòåìàòèêå, à îïðåäåëåííàÿ òî÷êà çðåíèÿ íà ñèñòåìó îðãàíèçìîâ. Îíà âåäåò ñâîå íà÷àëî îò Àðèñòîòåëÿ è Ëèííåÿ è èìååò ãëóáîêóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ îñíîâó. Ïåðè÷èñëèì îñíîâíûå îñîáåííîñòè òèïîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè.

Òèïîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà

47

2.4.1. Àðõåòèï è ñòèëü Ñðåäè ïðèçíàêîâ òàêñîíîâ âûäåëÿþòñÿ àðõåòèïè÷åñêèå è ñòèëèñòè÷åñêèå. Ïåðâûå ÷ðåçâû÷àéíî âàæíû äëÿ ñèñòåìàòèêè, ïîñêîëüêó ñâÿçàíû ñî «ñòåðæíåì» ëþáîãî òàêñîíà –– àðõåòèïîì. Àðõåòèï ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé óïîðÿäî÷åííóþ ñîâîêóïíîñòü ôîðì îáúåêòîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê äàííîìó òàêñîíó, ñâÿçàííûõ çàêîíàìè ãîìîëîãèè. Êàêèå ïðèçíàêè ÿâëÿþòñÿ àðõåòèïè÷åñêèìè, ìîæíî óçíàòü òîëüêî ïîñëå ïîäðîáíîãî ñðàâíèòåëüíîàíàòîìè÷åñêîãî àíàëèçà è ïðåæäå âñåãî –– âûäåëåíèÿ ãîìîëîãèé, òî åñòü ñîîòâåòñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ó ðàçíûõ òàêñîíîâ. Ñòèëèñòè÷åñêèå æå ïðèçíàêè–– ýòî òå, êîòîðûå âûçâàíû êîíêðåòíûìè óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ òàêñîíà èëè æå ïðîñòî ñëó÷àéíûìè ôàêòîðàìè è ïîýòîìó íå èìåþò îòðàæåíèÿ â àðõåòèïå. Åñëè ñèñòåìó â òèïîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå çàäàâàòü â âèäå èåðàðõè÷åñêîãî ñïèñêà, òî ïåðèôåðèéíûå òàêñîíû ñëåäóåò ðàñïîëàãàòü â íà÷àëå èëè â êîíöå ñïèñêà (íà «ãðàíèöå» ñ ñîñåäíèìè òàêñîíàìè), à òàêñîíû ÿäðà –– â öåíòðå.

2.4.2. ßäðî è ïåðèôåðèÿ Ïðè ãðóïïèðîâêå òàêñîíîâ îáÿçàòåëüíî ó÷èòûâàåòñÿ, ÷òî ëþáîé òàêñîí íåîäíîðîäåí.  ÷àñòíîñòè, â åãî ñîñòàâ îáÿçàòåëüíî âõîäÿò öåíòðàëüíûå («ÿäåðíûå») òàêñîíû,

48

Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè

îòíîñèòåëüíî ïðèíàäëåæíîñòè êîòîðûõ íèêàêèõ ñîìíåíèé íåò, è ïåðèôåðè÷åñêèå, êîòîðûå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè òÿãîòåþò ê ñîñåäíèì òàêñîíàì. Òàêèì îáðàçîì, ëþáîé òàêñîí îáëàäàåò îïðåäåëåííîé ñâÿçíîñòüþ (òî åñòü îòíîøåíèåì áëèçîñòè) ñ ÿäðîì ñâîåãî ñòàðøåãî òàêñîíà.

2.4.3. Ðàíã Ðàíã òàêñîíà òèïîëîãè îïðåäåëÿþò èñõîäÿ èç òàê íàçûâàåìîãî óðîâíÿ ãåíåðàëüíîñòè. Åùå Ëèííåé çàìåòèë, ÷òî ðîäû öâåòêîâûõ ðàñòåíèé óäîáíî õàðàêòåðèçîâàòü íà îñíîâå îñîáåííîñòåé ïëîäîíîøåíèÿ, à âèäû –– íà îñíîâå îñîáåííîñòåé âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ. Äåéñòâèòåëüíî, ÷àñòî óäàåòñÿ ïîñòàâèòü â ñîîòâåòñòâèå óðîâåíü êàêîãî-ëèáî ïðèçíàêà è ðàíã òàêñîíà. Ñêàæåì, îòðÿäû ìëåêîïèòàþùèõ âûäåëÿþòñÿ áîëüøåé ÷àñòüþ íà îñíîâå ñòðîåíèÿ çóáíîãî àïïàðàòà è êîíå÷íîñòåé, à îòðÿäû íàñåêîìûõ –– íà îñíîâå ñòðîåíèÿ ðîòîâîãî è ëåòàòåëüíîãî àïïàðàòîâ. Ïîäûòîæèâàÿ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ îäíèì èç íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûõ íàïðàâëåíèé â ñèñòåìàòèêå ÿâëÿåòñÿ ñèíòåç òèïîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ è òåõ ñðåäñòâ àíàëèçà äàííûõ, êîòîðûå ïðåäîñòàâëÿþòñÿ ìîëåêóëÿðíîé ñèñòåìàòèêîé è êëàäèñòèêîé.

Ïðèëîæåíèå Ïðàâèëà ïðîèçíîøåíèÿ ëàòèíñêèõ íàçâàíèé Òðàäèöèÿ äàâàòü áèîëîãè÷åñêèì òàêñîíàì ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ âîñõîäèò ê ñðåäíèì âåêàì, êîãäà ëàòûíü áûëà ìåæäóíàðîäíûì ÿçûêîì ó÷åíûõ âñåé Åâðîïû. Íà ëàòûíè ïèñàëèñü âñå íàó÷íûå òðàêòàòû, íà ëàòûíè îáùàëèñü ìåæäó ñîáîé ó÷åíûå èç ðàçíûõ ñòðàí. Íèæå ïðèâîäÿòñÿ ïðàâèëà ïðîèçíîøåíèÿ ëàòèíñêèõ íàçâàíèé, íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå â íàøè äíè ñðåäè îòå÷åñòâåííûõ áèîëîãîâ1 .

1

Íå ïûòàéòåñü ïðîèçíîñèòü ëàòèíñêèå ñëîâà ïî ïðàâèëàì òîãî èíîñòðàííîãî ÿçûêà, êîòîðûé Âû çíàåòå! Ïóñòü ñõîæåñòü áóêâ íå ââîäèò â çàáëóæäåíèå!

50

Ïðèëîæåíèå

Áóêâà

Íàçâàíèå

Aa

à

Ïðàâèëà ÷òåíèÿ

Ïðèìåð

AE2 ÷èòàåòñÿ êàê [Ý]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ –– [À]

Bulbochaete

[áóëüáîõ´ åòå]

Canis

[ê´ àíèñ]

Bb

áý

[Á]

Bubo

[á´ óáî]

Cc

öý

Ïåðåä E, I, Y, OE, AE –– [Ö]3 Ñî÷åòàíèå CH ÷èòàåòñÿ [Õ]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ –– [Ê]

Cetus

[öèòóñ]

Orchis

[´ îðõèñ]

Formica

[ô´ îðìèêà]

Dd

äý

[Ä]

Dianthus

[äè´ àíòóñ]

Ee

ý

[Ý]

Equisetum

[ýêâèç´ åòóì]

Ff

ýô

[Ô]

Felis

[ô´ åëèñ]

Gg

ãý

[Ã]

Galium

[ã´ àëèóì]

Hh

õà

Ïîñëå T è R íå ÷èòàåòñÿ PH ÷èòàåòñÿ [Ô] CH ÷èòàåòñÿ [Õ]

Rhinanthus

[ðèí´ àíòóñ]

Phallus Chlorella

[ô´ àëëþñ] [õëåð´ åëëÿ]

2

Åñëè â áóêâîñî÷åòàíèÿõ AE, OE íàä Å ñòîèò çíàê «» (äèýðåçà), òî áóêâû ÷èòàþòñÿ ðàçäåëüíî: Aloå [àë´ îý], Aådes [à´ ýäýñ]. 3  àíòè÷íîå âðåìÿ áóêâà C ïðîèçíîñèëàñü êàê [K].

51

Ïðîèçíîøåíèå ëàòèíñêèõ íàçâàíèé Áóêâà Hh

Íàçâàíèå

Ii

è

Jj

Ïðàâèëà ÷òåíèÿ

Ïðèìåð

 îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ –– [g] (çâóê, àíàëîãè÷íûé óêðàèíñêîìó è þæíîðóññêîìó «ã»)

Hydra

[g´ èäðà]

[È] Ìåæäó ïîñëåäíåé ñîãëàñíîé è ãëàñíîé –– [ÈÉ]

Iris Kerria

[´ èðèñ] [ê´ åððèéà]

éîòà

[É]

Juniperus

[þí´ èïýðóñ]

Kk

êà

[Ê]

Kirkia

[ê´ èðêèÿ]

Ll

ýëü

[Ë´] (ýë ìÿãêîå; ñîîòâåòñòâåííî la, lu, le, lo ÷èòàþòñÿ [ëÿ], [ëþ], [ëå], [ëå], à íå [ëà], [ëó], [ëý], [ëî])

Algae Lamblia

[´ àëüãý] [ë´ ÿìáëèà]

Mm

ýì

[Ì]

Musca

[ì´ óñêà]

Nn

ýí

[Í]

Cyprinus

[ö´ èïðèíóñ]

Oo

î

OE ÷èòàåòñÿ [Ý]

Amoeba

[àì´ ýáà]

52

Ïðèëîæåíèå

Áóêâà Oo

Íàçâàíèå

Pp

Ïðàâèëà ÷òåíèÿ

Ïðèìåð

 îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ [Î]

Rotatoria

[ðîòàò´ îðèà]

ïý

PH ÷èòàåòñÿ [Ô]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ [Ï]

Phacus Papaver

[ô´ àêóñ] [ïàï´ àâýð]

Qq

êó

QU ÷èòàåòñÿ [ÊÂ]

Quercus

[êâ´ åðêóñ]

Rr

ýð

[Ð]

Rutilis

[ð´ óòèëèñ]

Ss

ýñ

Ìåæäó M, N, R è ãëàñíîé –– [Ç] Ìåæäó ãëàñíûìè –– [Ç] Äâîéíîå SS ÷èòàåòñÿ [Ñ]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ –– [Ñ]

Alisma Ursus Rosa

[´ àëèçìà] [´ óðçóñ] [ð´ îçà]

Passer

[ï´ àññýð]

Sus

[ñóñ]

Ñî÷åòàíèå TI ïåðåä ãëàñíîé ÷èòàåòñÿ [ÖÈ]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ [Ò]

Ceratium

[öýð´ àöèóì]

Tinca

[ò´ èíêà]

Ñî÷åòàíèå QU ÷èòàåòñÿ [ÊÂ] Ñî÷åòàíèå GU ÷èòàåòñÿ [ÃÂ]

Aquilegia

[àêâèë´ åãèÿ]

Anguilla

[àíãâ´ èëëÿ]

Tt

Uu

òý

ó

53

Ïðîèçíîøåíèå ëàòèíñêèõ íàçâàíèé Áóêâà Uu

Íàçâàíèå

Ïðàâèëà ÷òåíèÿ

Ïðèìåð

Ïîñëå A, E –– [Ó] êðàòêîå (êàê â ðóññêèõ ñëîâàõ «ïàóçà», «ßóçà»)  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ [Ó]

Paulownia Euphorbia

[ïàóë´ îâíèÿ] [ýóô´ îðáèà]

Vulpes

[â´ óëüïýñ]

Vv

âý

[Â]

Viola

[â´ èîëÿ]

Ww

äóáëü âý

[Â]

Wolffia

[â´ îëüôèÿ]

Xx

èêñ

Ïîñëå Å â íà÷àëå ñëîâà [ÃÇ]  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ [ÊÑ]

Exacum

[ýãç´ àêóì]

Carex

[ê´ àðåêñ]

[È] Ìåæäó ãëàñíûìè –– [É] Ìåæäó ïîñëåäíåé ñîãëàñíîé è ãëàñíîé –– [ÈÉ]

Hypnum Orlaya

[ã´ èïíóì] [îðë´ àéà]

Carya

[ê´ àðèéà]

[Ç]

Luzula

[ë´ þçóëÿ]

Yy

Zz

èãðåê

çåòà

54

Ïðèëîæåíèå

Óäàðåíèå â ìíîãîñëîæíûõ (áîëåå 3 ñëîãîâ) ñëîâàõ íèêîãäà íå ïàäàåò íà ïîñëåäíèé ñëîã.  äâóõ- è òðåõñëîæíûõ ñëîâàõ ìåñòî óäàðåíèÿ ïðèõîäèòñÿ çàïîìèíàòü. Êàê ïðàâèëî, óäàðíûì ÿâëÿåòñÿ âòîðîé èëè òðåòèé ñëîã ñ êîíöà. Îòêëîíåíèÿ îò ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå ïðàâèë ïðîèçíîøåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ â ïðîèçíîøåíèè íàçâàíèé, îáðàçîâàííûõ îò èìåí ñîáñòâåííûõ.  ýòîì ñëó÷àå îíè, êàê ïðàâèëî, ïðîèçíîñÿòñÿ ïî ïðàâèëàì ÿçûêà, èç êîòîðîãî ýòî èìÿ ñîáñòâåííîå âçÿòî. Íàïðèìåð, Mougeotia –– [ìóæîöèÿ] (îò ôðàíöóçñêîé ôàìèëèè Mougeot, ÷èòàþùåéñÿ ïî-ôðàíöóçñêè êàê [Ìóæî]). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñóùåñòâóþò èñêëþ÷åíèÿ –– ñëîâà, ÷èòàþùèåñÿ íå òàê, êàê â èñõîäíîì ÿçûêå, ïî òðàäèöèè (íàïðèìåð, Magnolia ÷èòàåòñÿ íå [ìàíüîëèÿ], à [ìàãíîëèÿ]).

Îãëàâëåíèå Ïðåäèñëîâèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ãëàâà 1. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè . . . . 1.1. Èñêóññòâåííûå è åñòåñòâåííûå ñèñòåìû 1.2. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ èåðàðõèÿ . . . . . . . 1.3. Ôèëîãåíåòèêà . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Íîìåíêëàòóðà . . . . . . . . . . . . . . . 1.5. Äèàãíîñòèêà . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . .

3

. . . . . .

5 7 14 16 19 26

Ãëàâà 2. Ìåòîäû ñèñòåìàòèêè . . . . . . . . . . . . 2.1. Ïðîöåññ ñèñòåìàòèçàöèè . . . . . . . . . . . 2.1.1. Îïðåäåëåíèå èñõîäíîãî ìíîæåñòâà . 2.1.2. Âûäåëåíèå ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ . 2.1.3. Ãðóïïèðîâêà ýëåìåíòàðíûõ òàêñîíîâ 2.1.4. Èòåðàöèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.5. Ñïîñîáû çàäàíèÿ ñèñòåìû . . . . . . 2.1.6. ×èñëîâûå çàêîíîìåðíîñòè . . . . . . 2.2. Íóìåðè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà . . . . . . . . . 2.3. Êëàäèñòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà . . . . . . . . 2.3.1. Óñòàíîâëåíèå ïîëÿðíîñòè ïðèçíàêîâ 2.3.2. Ïîñòðîåíèå êëàäîãðàììû . . . . . . .

32 33 33 33 34 34 35 36 37 41 41 44

56

Îãëàâëåíèå 2.3.3. Ìîíîôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû 2.3.4. Ðàíã òàêñîíîâ . . . . . . . 2.4. Òèïîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà . . 2.4.1. Àðõåòèï è ñòèëü . . . . . . 2.4.2. ßäðî è ïåðèôåðèÿ . . . . . 2.4.3. Ðàíã . . . . . . . . . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

44 45 46 47 47 48

Ïðèëîæåíèå. Ïðàâèëà ïðîèçíîøåíèÿ ëàòèíñêèõ íàçâàíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Ó÷åáíîå èçäàíèå Øèïóíîâ Àëåêñåé Áîðèñîâè÷ ÎÑÍÎÂÛ ÒÅÎÐÈÈ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÈ Ó÷åáíîå ïîñîáèå

Ïîäãîòîâêà ê ïå÷àòè –– À. Á. Øèïóíîâ

Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 30.11.99. Ôîðìàò 60×88 1/16. Áóìàãà îôñåòíàÿ. Ïå÷. ë. 3,5 Òèðàæ 1200 ýêç.

Îòêðûòûé ëèöåé «Âñåðîññèéñêàÿ çàî÷íàÿ ìíîãîïðåäìåòíàÿ øêîëà». 117234, Ìîñêâà, Âîðîáüåâû ãîðû, Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, ÎË ÂÇÌØ, Áèîëîãè÷åñêîå îòäåëåíèå.