Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщество, зоогеография и история формирования)

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÑÈÁÈÐÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ ÈÐÊÓÒÑÊÈÉ ÍÀÓ×ÍÛÉ ÖÅÍÒÐ ÁÀÉÊÀËÜÑÊÈÉ ÌÓÇÅÉ

Î.Ò. Ðóñèíåê

ÏÀÐÀÇÈÒÛ ÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË (ôàóíà, ñîîáùåñòâà, çîîãåîãðàôèÿ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ)

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK Ìîñêâà L 2007

ÓÄÊ 576.895

Î.Ò. Ðóñèíåê. Ïàðàçèòû ðûá îçåðà Áàéêàë (ôàóíà, ñîîáùåñòâà, çîîãåîãðàôèÿ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ). — Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. — 571 ñ., èë. + [24 ñ.]. Êíèãà ïîäãîòîâëåíà íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ äàííûõ àâòîðà, ñîáðàííûõ â òå÷åíèå 20 ëåò, è ìíîãî÷èñëåííûõ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, êîòîðûå ïîçâîëèëè ïðîâåñòè äåòàëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà Áàéêàë, îöåíèòü ñîñòîÿíèå èíôðàñîîáùåñòâ è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ ðûá. Ïðåäñòàâëåíû äàííûå î ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû, ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ 3/5 âèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë, êàê àáîðèãåííûõ, òàê è èíòðîäóöèðîâàííûõ â îçåðî â ïðîöåññå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êíèãè ïîñâÿùåíà àíàëèçó âîïðîñîâ, êàñàþùèõñÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîôàóíû ðûá â ñâÿçè ñ ãåîëîãè÷åñêèìè, êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè, ïðîèñõîäèâøèìè â ðàéîíå îçåðà Áàéêàë. Ïîêàçàíî, ÷òî â Áàéêàëå â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ïðîèçîøëî èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ïðèðîäíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðûá è ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì. Ñôîðìóëèðîâàíû ãèïîòåçû èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííîé èõòèîôàóíû è ïàðàçèòîôàóíû Áàéêàëà. Ïîñëåäíåå ïîçâîëèëî îöåíèòü âîçðàñò ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì Áàéêàëà. Ïðîâåäåí àíàëèç ìíîãî÷èñëåííûõ äàííûõ (ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ, èõòèîëîãè÷åñêèõ, îðíèòîëîãè÷åñêèõ è àðõåîëîãè÷åñêèõ), è íà èõ îñíîâå áûë ñäåëàí âûâîä, ÷òî ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà ëåíòî÷íîãî ÷åðâÿ Diphyllobothrium dendriticum â Áàéêàëå ìîãëà ñôîðìèðîâàòüñÿ â ïåðèîä êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà. Ñîâìåñòíî ñ Ê.Ä. Êóçíåäåëîâûì ïîäãîòîâëåíà ãëàâà î ðåçóëüòàòàõ ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ ðûá. Êíèãà ñîäåðæèò îáøèðíûé íîâûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë ïî ïàðàçèòàì ðûá îçåðà Áàéêàë è ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ ïàðàçèòîëîãîâ, èõòèîëîãîâ, ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ, ýêîëîãîâ ðàçëè÷íûõ ñïåöèàëüíîñòåé, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è îõðàíû ïðèðîäû, äëÿ àðõåîëîãîâ è ïàëåîíòîëîãîâ, ñòóäåíòîâ è ïðåïîäàâàòåëåé âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.

Ãë à â í û é ð å ä à ê ò î ð : ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ Î.Í. Ïóãà÷åâ (Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ) Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: ê.á.í. À.Â. Åðìîëåíêî (Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÍÖ ÐÀÍ) Ðåöåíçåíòû: ä.á.í. Ã.Ô. Ìàçåïîâà (Ëèìíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÑÎ ÐÀÍ) ïðîô., ä.á.í. Â.Â. Òàõòååâ (Èðêóòñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò)

ISBN 978-5-87317-371-6

© Î.Ò. Ðóñèíåê, 2007 © Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå 2007

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES SIBERIAN BRANCH IRKUTSK SCIENTIFIC CENTER BAIKAL MUSEUM

O.T. Rusinek

FISH PARASITES OF LAKE BAIKAL (fauna, communities, zoogeography and historical background)

KMK Scientific Press Ltd. Moscow L 2007

O.T. Rusinek. Fish parasites of Lake Baikal (fauna, communities, zoogeography and historical background). — Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2007. — 571 p., ill. + [24 p.]. The author has assembled this book on the basis of her own data collected for 20 years. Moreover, it contains a lot of literature data making it possible to carry out a detailed analysis of parasite fauna of Lake Baikal fish, and to estimate the state of infra-communities and component communities of multicellular parasites of fish. The book contains data on the composition of parasite fauna and the structure of communities of 3/5 fish species both native and introduced ones into Lake Baikal due to economic activity. The major part of the book deals with the analysis of problems related to the origin of recent fish parasite fauna as a result of geological and climatic changes in the Lake Baikal region. There are also data on changes in the structure of natural faunal communities of fish and parasite systems occurring in Lake Baikal due to economic activity. According to the theory of faunal fish complexes, hypotheses on the historical background of recent ichthyofauna and parasite fauna of Baikal have been formulated. In this connection, it is possible to estimate the age of Baikal parasite systems. The analysis of numerous data (parasitological, ichthyological, ornithological and archeological) has been carried out. According to the data obtained, the parasite system of a tape-worm Diphyllobothrium dendriticum could have been formed in Lake Baikal during the climatic optimum of the Holocene. A chapter of this book presents results on molecular-biological studies of fish parasites obtained jointly with K. Kuznedelov. The book includes a wide range of factual material on fish parasites of Lake Baikal, and it is of great interest for parasitologists, ichthyologists, molecular biologists, ecologists of various aspects, as well as for specialists studying conservation of biological diversity and nature, for archeologists, paleontologists, students and teachers of institutions of higher education.

Editor in Chief: Corresponding member, Russian Academy of Sciences O.N. Pugachev (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences) Executive Editor: Dr. A.V. Ermolenko (Institute of Biological and Soil Sciences, Far East Branch, Russian Academy of Sciences) Reviewers: Dr. G.F. Mazepova (Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences) Professor V.V. Takhteev (Irkutsk State University)

ISBN 978-5-87317-371-6

© O.T. Rusinek, 2007 © KMK Scientific Press Ltd., 2007

ВВЕДЕНИЕ Ïàðàçèòè÷åñêèå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé óíèêàëüíîå ÿâëåíèå â îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè, ïîñêîëüêó, â îòëè÷èå îò ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ, ñðåäîé èõ îáèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ è õîçÿèí, è âíåøíèå óñëîâèÿ. Âîò ïî÷åìó â îòíîøåíèè ïàðàçèòîâ âñåãäà ãîâîðÿò, ÷òî îíè îäíîâðåìåííî ñóùåñòâóþò â äâîÿêîé ñðåäå: ñðåäà ïåðâîãî ïîðÿäêà — õîçÿèí è ñðåäà âòîðîãî ïîðÿäêà — âíåøíèå óñëîâèÿ (Ïàâëîâñêèé, 1937). Íåëüçÿ íåäîîöåíèâàòü âëèÿíèå êàê õîçÿèíà, òàê è îêðóæàþùåé ñðåäû íà ïàðàçèòà. Äàâíî áûëî çàìå÷åíî, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ ñêàçûâàþòñÿ íà ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ. Òàê, ïàðàçèòû âîäíûõ æèâîòíûõ ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ïàðàçèòîâ ñóõîïóòíûõ èëè âîçäóøíûõ æèâîòíûõ. Áîëåå òîãî, ðàçíàÿ ñðåäà îáèòàíèÿ âëèÿåò íà ôîðìèðîâàíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ (Äîãåëü, 1958, 1962). Îçåðî Áàéêàë ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì âîäîåìîì íàøåé ïëàíåòû ïî ìíîãèì õàðàêòåðèñòèêàì: äðåâíèé âîçðàñò, áîëüøèå ãëóáèíû, íèçêèå òåìïåðàòóðû, îãðîìíûå îáúåìû ïðåñíîé âîäû, òîëùèíà äîííûõ îñàäêîâ, äîñòèãàþùàÿ 7–8 êì, ðàçíîîáðàçèå è âûñîêèé óðîâåíü ýíäåìèçìà ôëîðû è ôàóíû (Òèìîøêèí, 2001). Âîçðàñò îçåðà ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè îöåíèâàåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ îò 60 äî 10 ìëí ëåò (Ôëîðåíñîâ, 1978; Ïàëåîëèìíè÷åñêèå..., 1989; Logachev, 1993; Mats, 1993; Ãàëàçèé è äð., 1997; Ãîëüäáåðã è äð., 2001; Ìàö è äð., 2001; è äð.).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, çàïîëíåííûõ ñòîÿ÷åé âîäîé è â ãåîëîãè÷åñêîì ñìûñëå ÿâëÿþùèõñÿ ìîëîäûìè, îçåðî â öåíòðå Ñèáèðè — äðåâíåéøèé ïðåñíîâîäíûé âîäîåì íàøåé ïëàíåòû (Îäóì, 1986). Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì, â îçåðå Áàéêàë îáèòàåò 2570 âèäîâ è ïîäâèäîâ æèâîòíûõ, èç êîòîðûõ 56% ñîñòàâëÿþò ýíäåìèêè. Ýòè äàííûå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî Áàéêàë ïî-ïðåæíåìó îñòàåòñÿ íà ïåðâîì ìåñòå ñðåäè äðåâíèõ îçåð ìèðà ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ è óíèêàëüíîñòè åãî îáèòàòåëåé (Òèìîøêèí, 2001). Ïàðàçèòû ðûá Áàéêàëà èçó÷àþòñÿ íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè 100 ëåò. Èññëåäîâàíèÿ ýòè îõâàòûâàþò ñàìûå ðàçíûå àñïåêòû; ñðåäè íàèáîëåå çíà÷èìûõ ðàáîò ïî ôàóíå ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ñëåäóåò íàçâàòü èññëåäîâàíèÿ Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé è Ê.È. Ñìèðíîâîé (1949), Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1961à, á, 1964, 1965).  íèõ áûë äàí àíà-

6

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

ëèç ïàðàçèòîôàóíû, íà òîò ïåðèîä âðåìåíè íàñ÷èòûâàþùåé 145 âèäîâ è ïîäâèäîâ. Áûë ïðîâåäåí çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç, âûÿâëåíû ýíäåìèêè è ïî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì ïîäòâåðæäåí çîîãåîãðàôè÷åñêèé ðàíã Áàéêàëà â êà÷åñòâå Áàéêàëüñêîé ïîäîáëàñòè Ãîëàðêòèêè. Â.Å. Çàèêà (1965) ïðîâåë ðåâèçèþ ïàðàçèòîôàóíû áàéêàëüñêèõ ðûá. Êîëè÷åñòâî èçâåñòíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ óâåëè÷èëîñü â 2 ðàçà. Âåñüìà âàæíûì ðåçóëüòàòîì åãî ðàáîòû áûë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû òðåõ âåðòèêàëüíûõ çîí îáèòàíèÿ ðûá: ëèòîðàëüíîé, ñóáëèòîðàëüíîé è ïðîôóíäàëüíîé. Âñå ïàðàçèòû ðûá ðàññìîòðåíû â ñîñòàâå îñíîâíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ: áàéêàëüñêîãî, ñèáèðñêîãî è ñèáèðñêî-áàéêàëüñêîãî. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â îòêðûòîì Áàéêàëå âñòðå÷àåòñÿ 60–70 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå — 110–120 âèäîâ. Ñîâðåìåííàÿ ðåâèçèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï ïàðàçèòîâ ðûá ïðîâåäåíà Í.Ì. Ïðîíèíûì è ñîòðóäíèêàìè Ëàáîðàòîðèè ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè Áóðÿòñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÑÎ ÐÀÍ (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, 2001; Äóãàðîâ, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí è äð., 2004). Ïî ýòèì äàííûì, ïàðàçèòû ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëåíû â íàñòîÿùåå âðåìÿ 199 âèäàìè è ïîäâèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 29 ýíäåìèêîâ (14.6%). Ïî äðóãèì îöåíêàì, íà ðûáàõ Áàéêàëà ïàðàçèòèðóåò 221 âèä, âêëþ÷àÿ 36 ýíäåìè÷íûõ (Ïðîíèí, 2004).  òî æå âðåìÿ, íåñìîòðÿ íà àêòèâíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà, â ëèòåðàòóðå äî ñèõ ïîð îòñóòñòâóþò ïîëíûå äàííûå îá èõ òàêñîíîìè÷åñêîì ñîñòàâå, îñíîâàííûå íà ïðåäñòàâëåíèè ïåðâè÷íûõ ìàòåðèàëîâ, ðàñïðåäåëåíèè ïî õîçÿåâàì, ïî ãëóáèíàì îçåðà è ò.ï. Íå ïðîâåäåíà îöåíêà èõ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì íà äàííîì ýòàïå òðåáóåòñÿ îáúåäèíåíèå âñåõ íàêîïëåííûõ ñâåäåíèé î ïàðàçèòàõ áàéêàëüñêèõ ðûá, èõ àíàëèç è ïðåäñòàâëåíèå ãèïîòåç ïðîèñõîæäåíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ñîâðåìåííîé èõòèî- è ïàðàçèòîôàóíû îçåðà Áàéêàë â ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòîãî âîäîåìà. Äëÿ îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû â ïàðàçèòîëîãèè øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â îñíîâíîì êëàññè÷åñêèå ïðèåìû. Ïðåæäå âñåãî, ýòî ó÷åò âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ (ñîñòàâëåíèå ñïèñêà âèäîâ), èõ âñòðå÷àåìîñòè èëè ïðîöåíòà çàðàæåíèÿ õîçÿåâ ïàðàçèòàìè (ýêñòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ), îáèëèÿ ïàðàçèòîâ (ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà ïàðàçèòîâ íà îáúåì âûáîðêè), èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ (ñðåäíåãî ïîêàçàòåëÿ, à òàêæå ìèíèìàëüíîãî è ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèé). Ýòè ïîêàçàòåëè äîñòàòî÷íî èíôîðìàòèâíû, ïîñêîëüêó ïîçâîëÿþò ïîëó÷èòü íåîáõîäèìûå äàííûå îá îáúåêòå èññëåäîâàíèé è èíòåðïðåòèðîâàòü èõ â çàâèñèìîñòè îò ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.  ýêîëîãèè ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íàêîïëåíû íîâûå ìíîãî÷èñëåííûå ñâåäåíèÿ, ïîëó÷åííûå â õîäå èçó÷åíèÿ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, îáðàçóþùèõ ýêîñèñòåìû (Îäóì, 1975; Áèãîí è äð., 1989; Ìýãàððàí, 1992; Kennedy, Guegan, 1994; Kennedy, Bush, 1994; è äð.). Îïûò òàêèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ñ ïîìîùüþ îáû÷íûõ ñâåäåíèé î ïàðàçèòîôàóíå (êîëè÷åñòâà âèäîâ è èõ îáèëèÿ), íî ñ èñïîëüçîâàíèåì äðóãèõ ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ (ðàñ÷åòà ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, ïðèìåíÿåìûõ äëÿ îöåíêè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, à òàêæå âûÿâëåíèÿ òèïà ðàñ-

Введение

7

ïðåäåëåíèÿ îáèëèé ïàðàçèòîâ è ò.ä.) ìîæíî ïîëó÷èòü äîïîëíèòåëüíûå, à òàêæå íîâûå äàííûå î ïàðàçèòàõ èçó÷àåìîé òåððèòîðèè, èëè âîäîåìà, èëè îòäåëüíûõ ãðóïï õîçÿåâ. Ïðîãðåññèâíîñòü ïîäîáíûõ ïîäõîäîâ äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â öåëîì (Áèãîí è äð., 1989; Ìýãàððàí, 1992) è ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, â ÷àñòíîñòè, áûëà îòìå÷åíà ðàíåå (Ïóãà÷åâ, 1999à; Äîðîâñêèõ, 2002). Îäíèì èç ãëàâíûõ ðåçóëüòàòîâ òàêèõ ðàáîò, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿåòñÿ ïîëó÷åíèå íîâûõ äàííûõ î ñòðóêòóðå èíôðàñîîáùåñòâ è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ. Íà îñíîâå ýòèõ äàííûõ âûÿâëÿþòñÿ äåòàëè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïîíÿòü ìåõàíèçìû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîíêðåòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì íå òîëüêî â íàñòîÿùåå âðåìÿ, íî è íà ïðîòÿæåíèè ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ-õîçÿåâ, âîäîåìà (èëè òåððèòîðèè), à òàêæå îöåíèòü âîçìîæíîñòè ïðîãíîçèðîâàíèÿ èõ ñîñòîÿíèÿ â ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ, âêëþ÷àÿ àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ñðåäû.  ñâÿçè ñ óíèêàëüíîñòüþ ïðèðîäû îçåðà Áàéêàë, â ÷àñòíîñòè, â ñâÿçè ñî ñïåöèôè÷åñêèìè àáèîòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, êîòîðûå â ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòîãî âîäîåìà ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ åãî ôàóíû è ôëîðû, âîçíèêàþò âîïðîñû: îòðàæàþò ëè ïàðàçèòû áàéêàëüñêèõ ðûá õîä ýâîëþöèè Áàéêàëà è åãî èõòèîôàóíû, à òàêæå — êàêèå ôàêòîðû ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü ñòàíîâëåíèþ ñîâðåìåííîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ? Öåëü äàííîé ðàáîòû — îáîáùåíèå è ðåâèçèÿ ñîâðåìåííûõ çíàíèé î ôàóíèñòè÷åñêîì ñîñòàâå, ñòðóêòóðå ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôèè ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Äëÿ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: • íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïðîâåñòè ðåâèçèþ âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë; • äàòü êà÷åñòâåííóþ è êîëè÷åñòâåííóþ îöåíêó ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ðûá, êàê àáîðèãåííûõ, òàê è èíòðîäóöèðîâàííûõ; • ïðîâåñòè çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç è ñôîðìóëèðîâàòü ãèïîòåçó ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû îçåðà Áàéêàë.  ìîíîãðàôèè ïîäâîäÿòñÿ èòîãè èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë çà ïåðèîä 1933–2004 ãã. Íàðÿäó ñ êëàññè÷åñêèìè ìåòîäàìè, ïðèìåíåíû íîâûå ïîäõîäû, â ÷àñòíîñòè, èçó÷åíèå ýêîëîãèè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ, äåòàëüíûé çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç, à òàêæå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîôàóíû, ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôèè ïðîâåäåíû êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ñîñòàâèëà 255 âèäîâ è ïîäâèäîâ. Àáîðèãåííàÿ ïàðàçèòîôàóíà âêëþ÷àåò 240 âèäîâ è ïîäâèäîâ; ïàðàçèòîôàóíà ðûá-âñåëåíöå⠗ 48 âèäîâ è ïîäâèäîâ; 15 èç íèõ îòíîñÿòñÿ ê íåõàðàêòåðíîé äëÿ Áàéêàëà ôàóíå, ñïåöèôè÷íîé äëÿ ýòèõ âèäîâ ðûá â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ èõ îáèòàíèÿ. Ïåðåõîäà ïàðàçèòîâ ñ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ íà àáîðèãåííóþ èõòèîôàóíó íå îòìå÷åíî. Âïåðâûå ïîëó÷åíû äàííûå ïî ïàðàçèòîôàóíå 11 âèäîâ ðûá: áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Asprocottus abyssalis, A. intermedius, A. parmiferus, A. platycephalus,

8

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

A. pulcher, Neocottus termalis, Procottus gurwicii, P. major), Phoxinus percnurus, à òàêæå 2 âèäîâ, èíòðîäóöèðîâàííûõ â Áàéêàë â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ (Coregonus peled, Abramis brama orientalis). Ó íîâûõ õîçÿåâ îòìå÷åíî 157 âèäîâ è ïîäâèäîâ ïàðàçèòîâ; 24 âèäà âïåðâûå óêàçàíû äëÿ Áàéêàëà: Myxidium macrocapsulare, Myxobolus lomi, M. macrocapsularis, M. cyprini, Hoferellus cyprini, Salmonchus pseudolenoki, S. ergensi, S. skrjabini, S. huchonis, Gyrodactylus lenoki, G. taimeni, G. sibiricus, G. magnificus, G. pannonicus, G. phoxini, G. lotae, G. elegans, Dactylogyrus baueri, D. formosus, D. inexpectatus, D. dulkeiti, D. auriculatus, Khawia sinensis, Cucullanus lebedevi. Âïåðâûå ïðîâåäåí àíàëèç èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá îçåðà Áàéêàë, ÷òî ñòàëî îñíîâîé âûäåëåíèÿ çðåëûõ è íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ. Ñòðóêòóðà ïîñëåäíèõ â öåëîì çàâèñèò îò ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ è ýêîëîãèè õîçÿåâ, à òàêæå èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû. Ïðåäëîæåíà êëàññèôèêàöèÿ çðåëûõ è íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñ ó÷åòîì ðîëè âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, ÷òî ïîçâîëèëî âûäåëèòü â Áàéêàëå 5 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 2 âàðèàíòà íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ. Íà îñíîâå ýòîé êëàññèôèêàöèè ïîêàçàíî, ÷òî òåîðåòè÷åñêè ìîæåò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî 8 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 4 âàðèàíòà íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ.  ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìå ÷àå÷íîãî ëåíòåöà Diphyllobothrium dendriticum, èìåþùåãî ýïèäåìèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå, âïåðâûå â êà÷åñòâå âòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ óêàçàíû 11 âèäîâ ðûá. Èçó÷åí æèçíåííûé öèêë öåñòîäû Nippotaenia mogurndae â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà (ðîòàíàãîëîâåøêè). Ïîëó÷åíû ïåðâûå äàííûå î íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ 10 âèäîâ öåñòîä è 2 âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ èç Áàéêàëà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ðàñøèðÿþò è óãëóáëÿþò ôóíäàìåíòàëüíûå çíàíèÿ î ôîðìèðîâàíèè áèîòû Áàéêàëà è î ïðîöåññàõ, ñïîñîáñòâîâàâøèõ ôîðìèðîâàíèþ åå ñîâðåìåííîãî óíèêàëüíîãî îáëèêà. Ïîäãîòîâëåíà òåîðåòè÷åñêàÿ áàçà äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ âçãëÿäîâ íà ýâîëþöèþ ïàðàçèòîôàóíû. Ýòè äàííûå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ïðîâåäåíèÿ ìîíèòîðèíãîâûõ èññëåäîâàíèé ýêîñèñòåìû Áàéêàëà â óñëîâèÿõ âîçðàñòàþùåãî àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ. Ìàòåðèàëû ðàáîòû ìîãóò áûòü âêëþ÷åíû â ó÷åáíûå êóðñû ïî ïàðàçèòîëîãèè, çîîëîãèè, ãèäðîáèîëîãèè, çîîãåîãðàôèè, ïðîáëåìàì ëèìíîëîãèè è áàéêàëîâåäåíèþ â âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèÿõ. Àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü è ñåðäå÷íóþ áëàãîäàðíîñòü ñâîåìó ó÷èòåëþ Î.Í. Áàóåðó è íàó÷íîìó êîíñóëüòàíòó ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ Î.Í. Ïóãà÷åâó, óäåëÿâøèì ýòîé ðàáîòå ìíîãî âíèìàíèÿ. Áëàãîäàðþ âñåõ ñâîèõ êîëëåã, ñ êîòîðûìè ïðèõîäèëîñü ðàáîòàòü â ýêñïåäèöèÿõ: Ì.Ï. Áàêèíó, Ç.Â. Ñëóãèíó, Ò.ß. Ñèòíèêîâó, À.È. Òàíè÷åâà, Å.À. Áàðàíîâà, À.Â. Âîðîíîâà , À.Â. Íåêðàñîâà, Â.Ã. Åãîðîâà, À.Ã. Òêà÷åâà, À.Â. Åðìîëåíêî, À.À. Çóáèíà, Ë.Â. Çóáèíó, Ì.Ã. Âîðîíîâà, Ç.Á. Âîðîíîâó, Â.À. Ïîäêîâûðîâà, È.È. Òóïèöûíà, È.Â. Ôåôåëîâà, À.Ô. Òèìîøåíêî, Ò.Ì. Òèìîøåíêî, à òàêæå Í. Õðèñòîâñêîãî — ïðîôåññîðà óíèâåðñèòåòà ã. Áèòîëà (Ìàêåäîíèÿ), ñîòðóäíèêîâ ÂîñòÑèáðûáÍÈÈÖåíòðà Ë.Ô. Êîëÿãèíà, Ñ.Ã. Ìàéñòðåíêî, èíñïåêòîðà Áàéêàëðûáâîäà Ïðèáàéêàëüñêîãî ðàéîíà Áóðÿòèè Â.À. Ãðè-

Введение

9

áàíîâà. Àâòîð ñåðäå÷íî ïðèçíàòåëüíà ïðîô. Ë. Ïàäæè (Èòàëèÿ) çà ïîìîùü â îðãàíèçàöèè ðàáîò ïî èçó÷åíèþ æèçíåííûõ öèêëîâ ïàðàçèòîâ íà Áàéêàëå; Á.È. Êóïåðìàíó çà êîíñóëüòàöèè ïî öåñòîäàì ðûá; À.Â. Åðìîëåíêî çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ìîíîãåíåé. Îòäåëüíàÿ áëàãîäàðíîñòü çà ïîìîùü, ïîääåðæêó, ïðàêòè÷åñêèå ñîâåòû íà÷àëüíèêó Óïðàâëåíèÿ Áàéêàëðûáâîäà Þ.È. Êàëàøíèêîâó. Âûðàæàþ ñâîþ áëàãîäàðíîñòü Ê.Ä. Êóçíåäåëîâó çà ñîâìåñòíóþ ðàáîòó ïî èçó÷åíèþ ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, Å.Â. Äçþáå çà ó÷àñòèå â èçó÷åíèè ïàðàçèòîâ ãîëîìÿíêîâûõ ðûá è È.Â. Ìîêðîìó çà ñîâìåñòíóþ ðàáîòó ïî îöåíêå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ. Àâòîð ñåðäå÷íî áëàãîäàðèò ä.ã.í. Å.Â. Áåçðóêîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî âîïðîñàì ïàëåîãåîãðàôèè, ä.á.í. Ã.Ô. Ìàçåïîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ôàóíå Áàéêàëà, ê.á.í. À.Ì. Ìàìîíòîâà çà êîíñóëüòàöèè ïî ýâîëþöèè ðûá, ê.á.í. Ñ.Â. Êèðèëü÷èêà è ê.á.í. Ë.Â. Ñóõàíîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ìîëåêóëÿðíîé ýâîëþöèè ðûá. Áîëüøóþ ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëîâ â 1998–2000 ãã. è âñåñòîðîííåå ñîäåéñòâèå íàì îêàçàëè äèðåêòîð Áàðãóçèíñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà Ã.À. ßíêóñ, çàì. äèðåêòîðà ïî íàó÷íîé ðàáîòå, ê.á.í. À.À. Àíàíèí, à òàêæå ñîòðóäíèêè Â.Å. Áàðàíöåâ, Ë.À. Ãîëóáöîâ, È.Ä. Ãîëóáöîâà, Í.À. Äåìèäîâà, Å.À. Êîðíèëîâ , Ì.À. Àôàíàñüåâ. Àâòîð áëàãîäàðíà çàìåñòèòåëþ íà÷àëüíèêà Óïðàâëåíèÿ Ðîññåëüõîçíàäçîðà ïî Èðêóòñêîé îáëàñòè Ã.Â. Ìàðêîâó, íà÷àëüíèêó Îòäåëà ðûáíàäçîðà Óïðàâëåíèÿ Ðîññåëüõîçíàäçîðà ïî Ðåñïóáëèêå Áóðÿòèè ÂÈ. Ìîøêèíó è èíñïåêòîðó Îòäåëà Í.À. Ùåïèíó çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëîâ äëÿ êíèãè. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü ìû âûðàæàåì ñîòðóäíèêàì Ëàáîðàòîðèè ïî èçó÷åíèþ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ çà âñåñòîðîííþþ ïîìîùü â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò. Îòäåëüíàÿ áëàãîäàðíîñòü ä.ò.í. Â.È. Çîðêàëüöåâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ìàòåìàòè÷åñêèì ìåòîäàì îáðàáîòêè äàííûõ. Àâòîð âûðàæàåò ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü äèðåêòîðó Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ, àêàäåìèêó Ì.À. Ãðà÷åâó, çàâ. ëàáîðàòîðèåé áèîëîãèè âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ËÈÍ ä.á.í. Î.À. Òèìîøêèíó è ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè, à òàêæå âñåìó êîëëåêòèâó Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà, ãäå àâòîð ðàáîòàëà ìíîãî ëåò. Àâòîð ïðèçíàòåëüíà çàìåñòèòåëþ ïðåäñåäàòåëÿ Èðêóòñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà, ä.ò.í. È.Â. Áû÷êîâó çà ñâîåâðåìåííóþ ïîìîùü â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè êíèãè. Àâòîð ãëóáîêî áëàãîäàðíà äèðåêòîðó Áàéêàëüñêîãî ìóçåÿ ÈÍÖ ÑÎ ÐÀÍ, ê.ã.í. Â.À. Ôèàëêîâó çà âñåñòîðîííþþ ïîìîùü è ïîääåðæêó. Äàííàÿ ðàáîòà íå ìîãëà áûòü âûïîëíåíà áåç áîëüøîé ïîìîùè ñîòðóäíèêîâ ðàçëè÷íûõ áèáëèîòåê: áèáëèîòåêè Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Èíñòèòóòà çåìíîé êîðû ÑÎ ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Áàéêàëüñêîãî ìóçåÿ ÑÎ ÐÀÍ. Ìû âûðàæàåì îòäåëüíóþ áëàãîäàðíîñòü Ë.Ï. Ãðîçäèëîâîé, Ñ.Ì. Ïóëüêêèíåí, À.Ë. Íåì÷èíîâîé, À.À. Êîìàðîâîé, Þ.À. Äóíàåâîé, È.Â. Êðûëàòîâîé, À.È. Âåðõîçèíîé, Ð.Ì. Ãðàáîâñêîé, Ã.Å. Àëüáèöêîé, Â.Â. Óñêîâîé.

10

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Îò âñåãî ñåðäöà áëàãîäàðþ ìàìó çà åå áåçãðàíè÷íóþ äîáðîòó, âåðó è ïîääåðæêó, à òàêæå äî÷ü è ìóæà çà èõ ïðåäàííîñòü, çàáîòó è ëþáîâü. Ïðåäñòàâëåííàÿ ðàáîòà íà ðàçíûõ åå ýòàïàõ áûëà ÷àñòè÷íî ïîääåðæàíà ãðàíòàìè ÐÔÔÈ (98-04-49276; 98-04-49428; 01-04-49339); Åâðîïåéñêîãî ñîîáùåñòâà (ãðàíò INTAS N 93-1921); Ôåäåðàëüíîé öåëåâîé ïðîãðàììîé «Áèîðàçíîîáðàçèå» (N 998), ãðàíòîì Åäèíîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ôîíäà Áóðÿòèè (2000 ã.).

Список сокращений и условных обозначений, использованных в таблицах и иллюстрациях ÀÂ ÀË Ã Ñ æ.ö. ÈÎ ÈÇ ad gloch l mc

— — — — — — — — — — —

àâòîãåííûå âèäû pl — ïëåðîöåðêîèäû àëëîãåííûå âèäû Mean; Xñð — ñðåäíåå çíà÷åíèå âèäû-ãåíåðàëèñòû Std. Dev.; σ — ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå âèäû-ñïåöèàëèñòû îòêëîíåíèå æèçíåííûé öèêë Std. Err.; s.e. — îøèáêà ñðåäíåé èíäåêñ îáèëèÿ D — èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ E — âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ âçðîñëûå îñîáè H — èíäåêñ Áðèëëþýíà ãëîõèäèè Sch — èíäåêñ Øåííîíà ëè÷èíêè SchT — òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà ìåòàöåðêàðèè Smp — èíäåêñ Ñèìïñîíà SmpT — òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

Часть I МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ Материалы  ðàáîòå èñïîëüçîâàíû êàê ñîáñòâåííûå ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå â õîäå ýêñïåäèöèîííûõ íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèõ ðàáîò, îðãàíèçîâàííûõ Èíñòèòóòîì áèîëîãèè Áóðÿòñêîãî ôèëèàëà ÑÎ ÐÀÍ (ã. Óëàí-Óäý) è Ëèìíîëîãè÷åñêèì èíñòèòóòîì ÑÎ ÐÀÍ íà îçåðå Áàéêàë è åãî ïðèòîêàõ, òàê è ìíîãî÷èñëåííûå ëèòåðàòóðíûå äàííûå, áëàãîäàðÿ êîòîðûì óäàëîñü óãëóáèòü àíàëèç ñâåäåíèé î ïàðàçèòàõ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ñîáñòâåííûå ìàòåðèàëû áûëè ïîëó÷åíû â òå÷åíèå 1984–2001 ãã. â ðàçíûõ ðàéîíàõ îçåðà Áàéêàë. Ìåñòà îòáîðà ïðîá óêàçàíû íà ðèñ. 1. Ìåòîäîì ïîëíîãî ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ ìû îáñëåäîâàëè 807 ýêçåìïëÿðîâ 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá èç îçåðà Áàéêàë (òàáë. 1). Êðîìå òîãî, ñ ðàçëè÷íîé öåëüþ ìåòîäîì íåïîëíîãî ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ áûëî îáñëåäîâàíî áîëåå 700 ýêçåìïëÿðîâ ðûá.  ðåçóëüòàòå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìû èìååì ñîáñòâåííûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë èç 58 âèäîâ è ïîäâèäîâ àáîðèãåííîé è èíòðîäóöèðîâàííîé â Áàéêàë èõòèîôàóíû (Coregonus albula, Barbatula toni, Gobio gobio cynocephalus îáèòàþò â áàññåéíå Áàéêàëà) (Sideleva, 2001). 11 âèäîâ ðûá îáñëåäîâàíû âïåðâûå. Ê ñîæàëåíèþ, óäàëîñü îáñëåäîâàòü íå âñå âèäû ðûá.  îçåðå Áàéêàë îáèòàþò íåêîòîðûå î÷åíü ðåäêèå âèäû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Cottoidei), êîòîðûõ íàì íå óäàëàñü îòëîâèòü; â ïîñëåäíèå ãîäû òàêæå áûëè îïèñàíû íîâûå âèäû ðûá (Batrachocottus talievi Sideleva, 1999; Asprocottus korjakovi Sideleva, 2001; Neocottus termalis Sideleva, 2001; Procottus gotoi Sideleva, 2001), ïîäòâåðæäåí âèäîâîé ñòàòóñ ñåâåðîáàéêàëüñêîé øèðîêîëîáêè — Cottoco-

12

Часть I. Материалы и методы исследований

км Ðèñ. 1. Ñõåìà îç. Áàéêàë. Òî÷êàìè (•) ñ öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìåñòà îòáîðà ïðîá.

13

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 1 Ñïèñîê ðûá îç. Áàéêàë (âèäîâ è ïîäâèäîâ) è ÷èñëî ýêçåìïëÿðîâ, îáñëåäîâàííûõ ðàçëè÷íûìè èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîôàóíû Âèäû ðûá

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

Îòðÿä Acipenseriformes Ñåì. Acipenseridae 1. Acipenser baerii — ñèáèðñêèé îñåòð

9

—

10

15

Îòðÿä Salmoniformes Ñåì. Salmonidae 2. Hucho taimen — îáûêíîâåííûé òàéìåíü 3. Brachymystax lenok — ëåíîê

0 0

0 0

2 5

8 25

112 93 0

179 73 0

28 15 0

55 90 15

139

130

21

118

Ñåì. Coregonidae 4. Coregonus autumnalis migratorius — îìóëü 5. Coregonus lavaretus — ñèã 6. Coregonus peled — ïåëÿäü Ñåì. Thymallidae 7. Thymallus arcticus — ñèáèðñêèé õàðèóñ 7.1. Thymallus arcticus baicalensis — ÷åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ 7.2. Thymallus arcticus baicalensis brevipinnis — áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ

97 21

Ñåì. Esocidae 8. Esox lucius — îáûêíîâåííàÿ ùóêà

2

56

12

15

Îòðÿä Cypriniformes Ñåì. Cyprinidae 9. Leuciscus idus — ÿçü 10. Leuciscus leuciscus baicalensis — ñèáèðñêèé åëåö 11. Phoxinus percnurus — îçåðíûé ãîëüÿí 12. Phoxinus phoxinus — îáûêíîâåííûé ãîëüÿí 13. Rutilus rutilus — ïëîòâà 14. Carassius auratus gibelio — ñåðåáðÿíûé êàðàñü 15. Abramis brama orientalis — âîñòî÷íûé ëåù 16. Cyprinus carpio haematopterus — àìóðñêèé ñàçàí

7 60 0 0 0 1 0 0

25 126 0 0 0 0 0 0

3 21 1 13 13 0 0 5

12 15 11 23 14 15 14 11

Ñåì. Cobitidae 17. Cobitis melanoleuca — ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà

0

0

18

10

Îòðÿä Siluriformes Ñåì. Siluridae 18. Parasilurus asotus — àìóðñêèé ñîì

0

0

5

11

Îòðÿä Gadiformes Ñåì. Lotidae 19. Lota lota — íàëèì

15

0

15

15

Îòðÿä Perciformes Ñåì. Percidae 20. Perca fluviatilis — îêóíü

50

126

31

15

14

Часть I. Материалы и методы исследований

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 1 Âèäû ðûá Ñåì. Odontobutidae 21. Perccottus glenii — ðîòàí-ãîëîâåøêà Îòðÿä Scorpaeniformes Ñåì. Cottidae 22. Batrachocottus baicalensis — áàéêàëüñêàÿ áîëüøåãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 23. Batrachocottus multiradiatus — ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà 24. Batrachocottus nikolskii — æèðíàÿ øèðîêîëîáêà 25. Batrachocottus talievi — øèðîêîëîáêà Òàëèåâà* 26. Cottocomephorus grewingkii — æåëòîêðûëêà 27. Cottocomephorus inermis — äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà 28. Cottocomephorus alexandrae — ñåâåðîáàéêàëüñêàÿ øèðîêîëîáêà* 29. Leocottus kesslerii — ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà 30. Paracottus knerii — êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà Ñåì. Comephoridae 31. Comephorus baicalensis — áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà 32. Comephorus dybowski — ìàëàÿ ãîëîìÿíêà Ñåì. Abyssocottidae 33. Abyssocottus gibbosus — áåëàÿ øèðîêîëîáêà 34. Abyssocottus korotneffi — ìàëîãëàçàÿ øèðîêîëîáêà 35. Abyssocottus elochini — åëîõèíñêàÿ øèðîêîëîáêà* 36. Asprocottus abyssalis — ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà 37. Asprocottus herzensteini — øåðøàâàÿ øèðîêîëîáêà Ãåðöåíøòåéíà 38. Asprocottus intermedius — ïîëóãîëàÿ øèðîêîëîáêà 39. Asprocottus parmiferus — ïàíöèðíàÿ øèðîêîëîáêà 40. Asprocottus platycephalus — ïëîñêîãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 41. Asprocottus pulcher — îñòðîðûëàÿ øèðîêîëîáêà 42. Asprocottus korjakovi — øèðîêîëîáêà Êîðÿêîâà* 43. Asprocottus korjakovi minor1 — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà Êîðÿêîâà* 44. Cottinella boulengeri — êîðîòêîãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 45. Limnocottus bergianus — ïëîñêàÿ øèðîêîëîáêà 46. Limnocottus godlewskii — êðàï÷àòàÿ øèðîêîëîáêà 47. Limnocottus griseus — òåìíàÿ øèðîêîëîáêà 48. Limnocottus pallidus — óçêàÿ øèðîêîëîáêà 49. Cyphocottus megalops — ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêà

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

0

0

0

29

0

10

21

18

0 0 0 205

4 2 0 7

4 16 0 60

13 15 0 26

0

0

18

15

0 0 210

0 2 7

0 45 23

0 15 15

3 96

0 2

20 15

14 15

0 0 0 0

4 7 0 0

0 0 0 0

7 8 0 5

0 0 0

21 0 0

27 0 0

6 6 5

0 0 0

0 0 0

0 0 0

7 5 0

0 0 0 0 0 0 0

0 3 3 7 0 18 12

0 0 15 8 0 7 18

0 0 15 15 15 15 13

 «Êàòàëîãå áåñ÷åëþñòíûõ ðûá» (Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004) íàçâàíèå âèäà ïðèâåäåíî êàê ñèíîíèì Asprocottus minor Sideleva, 2001. 1

15

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 1 Âèäû ðûá 50. Cyphocottus eurystomus — øèðîêîðûëàÿ øèðîêîëîáêà* 51. Neocottus termalis — òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà 52. Neocottus werestschagini — ðûõëàÿ øèðîêîëîáêà 53. Procottus jeittelesii — êðàñíàÿ øèðîêîëîáêà 54. Procottus gurwicii — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà 55. Procottus major — áîëüøàÿ øèðîêîëîáêà 56. Procottus gotoi — øèðîêîëîáêà Ãîòî* Âñåãî ýêçåìïëÿðîâ: Âñåãî âèäîâ è ïîäâèäîâ:

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

0 0 0 0 0 0 0

0 0 3 65 0 0 0

0 0 0 15 0 0 0

0 8 0 15 10 11 0

1002

892

530

807

14

24

32

47

Ïðèìå÷àíèå. Çíàêîì * îòìå÷åíû âèäû ðûá, íå îáñëåäîâàííûå ïàðàçèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè.

mephorus alexandrae, ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðîé äîëãîå âðåìÿ áûëî äèñêóññèîíûì ñðåäè èõòèîëîãîâ (Áåðã, 1900; Òàëèåâ, 1935, 1955; Êîðÿêîâ, 1958, 1972; Ñèäåëåâà, 1982; Ñèäåëåâà è äð., 1995; Àíîøêî, Õàíàåâ, 2000; Sideleva, 2001; Ñèäåëåâà, 2002). ×àñòü ìàòåðèàëîâ â âèäå ôèêñèðîâàííûõ ðûá, èõ ôèêñèðîâàííûõ îðãàíîâ, à òàêæå îòäåëüíûõ ãðóïï ïàðàçèòîâ áûëà ëþáåçíî ïðèâåçåíà êîëëåãàìè èç ýêñïåäèöèé ïî Áàéêàëó è Ìîíãîëèè, ÷òî î÷åíü ïîìîãëî âûïîëíåíèþ ðàáîòû.

Методы сбора и обработки Ñáîð è îáðàáîòêà ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëèñü îáùåïðèíÿòûìè ìåòîäàìè (Äîãåëü, 1933; Ìàðêåâè÷, 1950; Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ, 1969, 1985; Þõèìåíêî, 1972; Äîíåö, Øóëüìàí, 1973; Õîòåíîâñêèé, 1974; Øèãèí, 1976; Ãóñåâ, 1983; è äð.). Èç ñïîð ìèêñîñïîðèäèé è íèçøèõ ìîíîãåíåé áûëè ïðèãîòîâëåíû ãëèöåðèí-æåëàòèíîâûå ïðåïàðàòû, êîòîðûå èññëåäîâàíèëèñü ñ ïðèìåíåíèåì ôàçîâî-êîíòðàñòíîãî óñòðîéñòâà. Âûñøèõ ìîíîãåíåé ôèêñèðîâàëè â æèäêîñòè Âàí-Êëèâà è çàòåì ãîòîâèëè ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû ïî ìåòîäó È.À. Õîòåíîâñêîãî (1974). Òðåìàòîä, öåñòîä, ñêðåáíåé, ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ, ìîëëþñêîâ è ïèÿâîê ôèêñèðîâàëè 70%-íûì ýòàíîëîì; íåìàòîä, â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà, ôèêñèðîâàëè ãîðÿ÷èì èëè îõëàæäåííûì ôîðìàëèíîì. Ïëîñêèõ ÷åðâåé îêðàøèâàëè êâàñöîâûì êàðìèíîì, ãåìàòîêñèëèíîì ïî Êàððà÷è ñ ïîñëåäóþùåé äåãèäðàòàöèåé è çàêëþ÷åíèåì â êàíàäñêèé áàëüçàì. Ìîðôîëîãèþ ñêðåáíåé è íåìàòîä èçó÷àëè êàê íà ïîñòîÿííûõ (ãëèöåðèí-æåëàòèíîâûõ), òàê è íà âðåìåííûõ (ñìåñü ìîëî÷íîé êèñëîòû è ãëèöåðèíà 2 : 1) ïðåïàðàòàõ. Ìåòàöåðêàðèè òðåìàòîä îêðàøèâàëè ïî ìåòîäó À.À. Øèãèíà óêñóñíîêèñëûì êàðìèíîì.

16

Часть I. Материалы и методы исследований

Ïîëåâûå è ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ áèíîêóëÿðîâ è ìèêðîñêîïîâ: ÌÁÑ-2, ÌÁÑ-10, ÌÁÈ-3, ÌÁÈ-6, Enoval c ôàçîâî-êîíòðàñòíûì óñòðîéñòâîì. Ðèñóíêè áûëè èçãîòîâëåíû ïðè ïîìîùè ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà ôèðìû Öåéññ.

Методы молекулярно(биологических исследований паразитов  ïîñëåäíèå ãîäû íàìè ñîâìåñòíî ñ ê.á.í., ñ.í.ñ. Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ Ê.Ä. Êóçíåäåëîâûì áûëè íà÷àòû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì áûëè ïîäâåðãíóòû íåêîòîðûå âèäû ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá (òàáë. 2). Ñðåäè íèõ — 10 âèäîâ öåñòîä è 2 âèäà ðàêîîáðàçíûõ. Cóììàðíóþ ÄÍÊ âûäåëÿëè èç ôèêñèðîâàííûõ 96°-íûì ýòèëîâûì ñïèðòîì ãåëüìèíòîâ è ðàêîîáðàçíûõ ìåòîäîì, èñïîëüçîâàííûì ðàíåå (de Vos, Dick, 1989). Ïîëó÷åíû äàííûå î 5'-êîíöåâîì ó÷àñòêå 18S ðÐÍÊ 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ. ÏÖÐ-àìïëèôèêàöèÿ. Ïîëèìåðàçíóþ öåïíóþ ðåàêöèþ (ÏÖÐ) âûïîëíÿëè â 20– 50 ìêë ðåàêöèîííîé ñìåñè, ñîäåðæàâøåé 10 ìÌ áóôåðà Òðèñ-HCl (pH 8.9), 4 ìÌ MgCl2, 40 ìÌ KCl, 0.1 ìã/ìë ÁÑÀ, 0.2 ìÌ êàæäîãî dATP, dCTP, dGTP è dTTP, 1ìêÌ êàæäîãî ïðàéìåðà, 1–10 íã ñóììàðíîé ÄÍÊ, 1–2 åä. àêò. Taq-ïîëèìåðàçû. Àìïëèôèêàöèþ ïðîâîäèëè 30-êðàòíûì ïîâòîðåíèåì ñòàäèé â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: äåíàòóðàöèÿ (94 °Ñ, 60 ñ), îòæèã (50–55 °Ñ, 70 ñ) è ïîëèìåðèçàöèÿ (72 °Ñ, 120 ñ). Äëÿ àìïëèôèêàöèè âûáðàííîãî ôðàãìåíòà ãåíîìíîé ÄÍÊ èñïîëüçîâàëè äâà ïðàéìåðà (Êóçíåäåëîâ, 1995): 5'-TACCTGGTTGATCCTGCCAGTA-3' (ïðÿìîé), 5'-ATTACCGCGGCTGCTGGCACC-3' (îáðàòíûé) ñ êîîðäèíàòàìè 1–22 è 630–610 îòíîñèòåëüíî íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 18S ðÐÍÊ ÷åëîâåêà (Accession Number X03205). Îïðåäåëåíèå íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. ÏÖÐ-ïðîäóêòû î÷èùàëè ãåëü-ýëåêòðîôîðåçîì, ïîñëå ÷åãî îíè áûëè âûäåëåíû (Gyllensten, 1989). Ïîëó÷åííûå ÏÖÐ ôðàãìåíòû ÄÍÊ ïîäâåðãàëè ïðÿìîìó ñåêâåíèðîâàíèþ (Murray, 1989). Äëÿ ýòîãî êðîìå ïðàéìåðîâ, èñïîëüçîâàííûõ ïðè ÏÖÐ-àìïëèôèêàöèè, èñïîëüçîâàëè âíóòðåííèé ïðàéìåð: 5'-GTTTCTCAGGCTCCCTCTC-3' (Kuznedelov, Timoshkin, 1993). Ïðîäóêòû ñåêâåíèðóþùèõ ðåàêöèé ðàçäåëÿëè ãåëü-ýëåêòðîôîðåçîì â 8%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå, ñîäåðæàùåì 8 Ì ìî÷åâèíó, è ðàäèîàâòîãðàôèðîâàëè â òå÷åíèå 12–24 ÷ ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. Äëÿ ïîèñêà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ â áàçå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, îáúåäèíÿþùèõ 4 èñòî÷íèêà: GenBank, EMBL, DDBJ è PDB, — áûëà èñïîëüçîâàíà ïðîãðàììà BLASTN 2.2.10 [Oct-19-2004]. Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà èñïîëüçîâàëè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðåäñòàâèòåëåé òèïîâ Plathelminthes è Arthropoda:

17

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 2 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá, èññëåäîâàííûõ ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè Âèä ïàðàçèòà Òèï Plathelminthes Êëàññ Cestoda Îòðÿä Pseudophyllidea Ñåì. Triaenophoridae Triaenophorus nodulosus

Ôàçà ðàçâèòèÿ

Õîçÿèí

ïëåðîöåðêîèä, Esox lucius, Perca fluviatilis, âçðîñëàÿ Cottocomephorus grewingkii, C. inermis

Ñåì. Amphicotylidae Eubothrium crassum âçðîñëàÿ Hucho taimen, Brachymystax lenok Ñåì. Diphyllobothriidae Diphyllobothrium dendriticum ïëåðîöåðêîèä, Coregonus autumnalis migratorius, âçðîñëàÿ Thymallus arcticus, Hucho taimen, Brachymystax lenok Ñåì. Ligulidae Ligula intestinalis ïëåðîöåðêîèä Rutilus rutilus Schistocephalus nemachili ïëåðîöåðêîèä Barbatula toni

Ìåñòî îòáîðà ïðîá

Áàéêàë

Áàéêàë Áàéêàë

Áàéêàë îç. Èçóìðóäíîå, Ïðèáàéêàëüå

Ñåì. Cyathocephalidae Cyathocephalus truncatus Îòðÿä Proteocephalidea Ñåì. Proteocephalidae Proteocephalus exiguus Proteocephalus thymalli Proteocephalus percae Proteocephalus pronini

âçðîñëàÿ

Thymallus arcticus

Áàéêàë

âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ

Coregonus autumnalis migratorius Thymallus arcticus Perca fluviatilis Thymallus arcticus nigrescens

Áàéêàë Áàéêàë Áàéêàë îç. Õóáñóãóë

Òèï Arthropoda Êëàññ Crustacea Ñåì. Lernaeopodidae Salmincola thymalli Basanistes briani

âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ

Thymallus arcticus Brachymystax lenok

Áàéêàë

Schistocephalus solidus (AF124460), Thysanocephalum sp. OLBM1 (AF287001), Rhinebothrium maccallumi (AF124476), Gyrocotyle rugosa (AF124455), Eubothrium salvelini (AF267291), Bothriocephalus scorpii (AJ228776), Hunterella nodulosa (AF124457), Anchistrocephalus microcephalus (AJ287473), Diphyllobothrium stemmacephalum (AF124459), Eubothrium crassum (AJ287509), Abothrium gadi (AJ228773), Zygobothrium megacephalum (AF286991), Triaenophorus nodulosus (Z98404), Rudolphiella sp. OLBM1 (AF286990), Platybothrium auriculatum (AF124470), Proteoce-

18

Часть I. Материалы и методы исследований

phalus torulosus (AF335511), P. tetrastomus (AF335510), P. sanbernardensis (Z98395), P. perplexus (AF124472), P. percae (AF335509), P. paraguayensis (Z98392), P. osculatus (AF335508), P. macrocephalus (AF335507), P. exiguus (X99976), P. chamelensis (AF267294), P. filicollis (AF335506), Prosobothrium armigerum (AF286995), Marsupiobothrium sp. OLBM1 (AF286998), Crossobothrium longicolle (AF286997), Calliobothrium sp. (AF124469), Clistobothrium montaukensis (AF286996), Anthobothrium laciniatum (AF124471), Diphyllobothrium latum (Z98416), Cyathocephalus truncatus (AJ315132), Spathebothrium simplex (AF124456), Grillotia heronensis (AJ287519), Callitetrarhynchus gracilis (AJ287487), ðàêîîîáðàçíûõ: uncultured copepod — AF530545, Tigriopus californicus (AY599492), Cancrincola plumipes (L81938), Lepeophtheirus salmonis (AF208263), Tisbe furcata (AY692343), Euterpina acutifrons (AY446896), Clausocalanus ingens (AF367718), Eucalanus inermis (AY335857), Leptodiaptomus sicilis (AY339155), Pareucalanus attenuatus (AY335852), Eucyclops serrulatus (L81940), òàêæå â êà÷åñòâå àóòãðóïïû èñïîëüçîâàíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âèäà, îòíîñÿùåãîñÿ ê Monogenea, Pseudomurraytrema ardens (AJ228793). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïðîâîäèëè ïóòåì âû÷èñëåíèÿ ýâîëþöèîííûõ ðàññòîÿíèé (êîëè÷åñòâà ðàçëè÷èé) ìåæäó ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè ïî ìåòîäó Äæóêñà è Êàíòîðà (Jukes, Cantor, 1969). Ìàòðèöó ýâîëþöèîííûõ ðàññòîÿíèé, âû÷èñëåííûõ ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè, èñïîëüçîâàëè äëÿ ïîñòðîåíèÿ äåíäðîãðàììû ïî ìåòîäó Ñàéòîó è Íåÿ (Saitou, Nei, 1987), êîòîðàÿ îòðàæàåò ñòåïåíè ñõîäñòâà ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè. Äëÿ âûïîëíåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà èñïîëüçîâàëè ïàêåò êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì TREECON for Windows (version 1.3b) (Van de Peer, De Wachter, 1994).

Индексы для оценки инфра( и компонентных сообществ многоклеточных паразитов и статистическая обработка материалов Íàðÿäó ñ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè ïîêàçàòåëÿìè çàðàæåííîñòè æèâîòíûõ: ýêñòåíñèâíîñòüþ, èíòåíñèâíîñòüþ çàðàæåíèÿ, èíäåêñîì îáèëèÿ, — áûëè ïðèìåíåíû ïîêàçàòåëè, ïîçâîëÿþùèå îöåíèòü èíôðà- è êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ.

Исследование инфра( и компонентных сообществ паразитов  êà÷åñòâå îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé áûëè èñïîëüçîâàíû: S — êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ; N — êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ. Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ áûëî ïðîâåäåíî ñ ïîìîùüþ èíäåêñà Áðèëëþýíà (H), êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ðàçíîâèäíîñòüþ èíäåêñà Øåííîíà (Sch) äëÿ âûáîðîê, âñå îñîáè êîòîðûõ ìîãóò áûòü ïîäñ÷èòàíû (ni — ÷èñëåííîñòü âèäà â èíôðàñîîáùåñòâå):

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

H=

ln(N!) −

19

∑ ln(n !) . i

N Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî èíäåêñ Áðèëëþýíà îòëè÷àåòñÿ îò èíäåêñà Øåííîíà òåì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ áîëåå èíäèâèäóàëèçèðîâàííûì è î÷åíü óäîáåí äëÿ âû÷èñëåíèÿ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ. Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ïî Ïèåëó (E) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòíîøåíèå íàáëþäàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ ê ìàêñèìàëüíîìó: E=

H , H max

1 N! N N N — öåëàÿ ÷àñòü ÷èñëà, r = N − S[ ] . ln( {([ ] + 1)!}r ), S S N {([ N ] + 1)!}1− r S S Ïîñêîëüêó â äàííîì ñëó÷àå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ÿâëÿåòñÿ íåñëó÷àéíîé âåëè÷èíîé, òî êàæäîå îòëè÷íîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áðèëëþýíà ñ÷èòàåòñÿ àâòîìàòè÷åñêè çíà÷èìûì. Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñîâ Øåííîíà (Sch) è Ñèìïñîíà (Smp):

ãäå H max =

Sch =

∑ p ln p , i

i

ni . N Ïðè îöåíêå ýòîãî èíäåêñà ìû ðàññìàòðèâàëè äâà êðàéíèõ ñîñòîÿíèÿ ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà: 1) êîãäà â ñîîáùåñòâå äîìèíèðóåò òîëüêî 1 âèä, è òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ðàâåí 0; 2) êîãäà âñå ïàðàçèòû â ñîîáùåñòâå èìåþò îäèíàêîâóþ ÷èñëåííîñòü, è òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ðàâåí lnS, ãäå S — êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â ðàññìàòðèâàåìîì ñîîáùåñòâå. Ýòî ïîçâîëèëî íàì îöåíèòü ñîñòîÿíèå ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ áàéêàëüñêèõ ðûá, à òàêæå ñðàâíèòü íàøè äàííûå ñ ðåçóëüòàòàìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé (Ìîêðûé, Ðóñèíåê, 2003). Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ïî Ïèåëó â êîìïîíåíòíîì ñîîáùåñòâå ðàñSch ñ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå E = . ln S Âàðèàíñà èíäåêñà Øåííîíà ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå

ãäå pi — îòíîñèòåëüíîå îáèëèå i-ãî âèäà, ðàâíîå

VarSch =

∑

p i ⋅ (ln p i ) 2 −

(

∑ p ⋅ ln p ) i

i

N

2

− S−

1 . 2N 2

20

Часть I. Материалы и методы исследований

Îöåíêà äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé ìåæäó çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà äëÿ äâóõ ñîîáùåñòâ âû÷èñëÿëàñü ñ ïîìîùüþ êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà: t = Sch1 −

Sch 2 . (VarSch1 − VarSch 2 )1/2

Êîëè÷åñòâî ñòåïåíåé ñâîáîäû âû÷èñëÿëè ïî ôîðìóëå

df =

(VarSch1 − VarSch 2 ) 2 .  (VarSch1 ) 2   (VarSch 2 ) 2   +  N1 N2    

Èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàññ÷èòûâàëñÿ ïî ôîðìóëå

Smp =

N(N − 1) , n i (n i − 1)

∑

ãäå ni — ÷èñëî îñîáåé i-ãî âèäà, à N — îáùåå ÷èñëî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå. Àíàëèçèðóÿ çíà÷åíèÿ èíäåêñà äëÿ îöåíêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ, ìû â ñâîèõ ðàññóæäåíèÿõ ðàññìàòðèâàëè äâà êðàéíèõ ñîñòîÿíèÿ ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå: 1) êîãäà â ñîîáùåñòâå äîìèíèðóåò òîëüêî 1 âèä, òîãäà èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàâåí 0; 2) êîãäà âñå ïàðàçèòû â ñîîáùåñòâå èìåþò îäèíàêîâóþ ÷èñëåííîñòü, òîãäà èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàâåí S (êîëè÷åñòâó âèäîâ â ñîîáùåñòâå). Äëÿ âûÿâëåíèÿ îòíîøåíèé äîìèíèðîâàíèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ èñïîëüçîâàëñÿ íåïàðàìåòðè÷åñêèé èíäåêñ äîìèíèðîâàíèÿ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (D):

D=

N max , NT

ãäå Nmax — îáùåå ÷èñëî îñîáåé äîìèíàíòíîãî âèäà, NT — îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà èñïîëüçîâàíèå äëÿ îöåíêè ñîîáùåñòâ èíäåêñà Ìàðãàëåôà (Ìýãàððàí, 1992), êîòîðûé ðåêîìåíäóþò èñïîëüçîâàòü äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèé çíà÷åíèé ÷èñëà âèäîâ â ñîîáùåñòâå (S) è îáùåãî êîëè÷åñòâà îñîáåé (N): D mg = S −

1 . lnN

Ïðîâåäåíèå ïðîáíûõ ðàñ÷åòîâ èíäåêñà Ìàðãàëåôà óáåäèëî íàñ îòêàçàòüñÿ îò èñïîëüçîâàíèÿ åãî â àíàëèçå ïàðàçèòàðíûõ è äðóãèõ ñîîáùåñòâ, ïîñêîëüêó åãî çíà÷åíèå îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì îñîáåé ïàðàçèòîâ â äàííîé âûáîðêå è â öå-

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

21

ëîì çàâèñèò îò íàøèõ âîçìîæíîñòåé â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè. Èíäåêñ Ìàðãàëåôà ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ñîîáùåñòâ, ÷èñëåííîñòü âèäîâ êîòîðûõ îòðàæàåò èõ àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîãî ïðîñòðàíñòâà; íàïðèìåð, ýòîò èíäåêñ âïîëíå ïîäîéäåò äëÿ îöåíêè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ îïðåäåëåííûõ âèäîâ â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîãî ïðîñòðàíñòâà è â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè. Âñå óêàçàííûå èíäåêñû â ðàçíîé ñòåïåíè èñïîëüçóþòñÿ ïðè èçó÷åíèè ñîîáùåñòâ êàê ñâîáîäíîæèâóùèõ, òàê è ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ (Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Áèãîí è äð., 1989; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2001; Pugachev, 2002; Äîðîâñêèõ, 2001, 2002; è äð.).  êîìïëåêñíîì àíàëèçå ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë îíè ïðèìåíåíû âïåðâûå. Äëÿ âû÷èñëåíèÿ ïàðàìåòðîâ èíôðàñîîáùåñòâ áûëè èñïîëüçîâàíû ïðîãðàììû «Áèîèíäåêñ» Î.Í. Ïóãà÷åâà, Ì.Â. Íîâèêîâà; äëÿ âû÷èñëåíèÿ èíäåêñà Øåííîíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé çíà÷åíèé èíäåêñîâ Øåííîíࠗ ñïåöèàëüíàÿ ïðîãðàììà ñ èñïîëüçîâàíèåì òàáëèö â ïðîãðàììå Excel (ïðîãðàììà áûëà ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåíà íàì Î.Í. Ïóãà÷åâûì è Ê.Å. Äîìàñêèíûì). Ýòî ïîçâîëèëî óíèôèöèðîâàòü è óñêîðèòü ïðîöåññû ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ.

Часть II ЭКОЛОГОФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Â.À. Äîãåëü (1958, 1962: 227), ãîâîðÿ î ïàðàçèòîôàóíå òîãî èëè èíîãî âèäà æèâîòíîãî, îïðåäåëèë åå êàê «ñîâîêóïíîñòü ïàðàçèòîâ, îáèòàþùèõ â îäíîì êàêîì-ëèáî õîçÿèíå», êîòîðàÿ «ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñâîåîáðàçíûé áèîöåíîç, èìåþùèé ñâîè çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ è ñâîþ äèíàìèêó». Ïðè ïðîâåäåíèè ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèõ ðàáîò áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ ïàðàçèòîëîãîâ ïðèäåðæèâàþòñÿ êëàññè÷åñêîé ñõåìû èññëåäîâàíèé, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò ó÷åò âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ, ðàñ÷åò âñòðå÷àåìîñòè (% çàðàæåíèÿ), èíäåêñîâ îáèëèÿ è èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ. Òàêàÿ ñõåìà îïðàâäàííà, ïîñêîëüêó îíà ïîçâîëÿåò øèðîêî èíòåðïðåòèðîâàòü ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû â çàâèñèìîñòè îò ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.  ïîñëåäíèå ãîäû ïàðàëëåëüíî ýòîìó íàïðàâëåíèþ ïàðàçèòîëîãè ñòàëè ðàçðàáàòûâàòü è äðóãèå ïîäõîäû ê îöåíêå ôàóíû (Holmes, 1961, 1990; Holmes et al., 1979; Holmes, Price, 1980, 1986; Leong, Holmes, 1981; Lotz, Font, 1985, 1994; Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Bush et al., 1990; Kennedy, 1990; Janovy et al., 1992; Dobson, Roberts, 1994; Valtonen, Julkuene, 1995; Ðîéòìàí, 1996; Êàçàêîâ è äð., 1997; Ðîéòìàí è äð., 1997; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2002à; Áîëîíåâ, Ïðîíèí, 2000; Äîðîâñêèõ, 2002; è äð.). Èç ýêîëîãèè áûëè çàèìñòâîâàíû íåêîòîðûå íîâûå îïðåäåëåíèÿ è ïîíÿòèÿ, à òàêæå ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû, êîòîðûå ïîçâîëèëè âñåñòîðîííå îöåíèòü ïàðàçèòîôàóíó è ïîëó÷èòü î íåé íîâûå äàííûå. Íà ñòðàíèöàõ ýòèõ ðàáîò ïðîâåäåí àíàëèç ñóùåñòâóþùèõ îïðåäåëåíèé îñíîâíûõ ïîíÿòèé, èñïîëüçóåìûõ ïðè èçó÷åíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó îíè áûëè ìàëî èçâåñòíû (à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è ìàëî ïîíÿòíû) áîëüøèíñòâó èññëåäîâàòåëåé.  ÷àñòíîñòè, Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1999à) áûëî ïðåäëîæåíî èñïîëüçîâàòü â ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ èçâåñòíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ïî ìíåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà, îïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâà êàê «ñîâîêóïíî-

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

23

ñòè ñîâìåñòíî îáèòàþùèõ îðãàíèçìîâ ðàçíûõ âèäîâ, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé ýêîëîãè÷åñêîå åäèíñòâî» (Áèîëîãè÷åñêèé…, 1986) â ïîëíîé ìåðå îòðàæàåò îïðåäåëåíèå ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ îðãàíèçìîâ, «âåäóùèõ ñõîäíûé îáðàç æèçíè, êàêîâûìè è ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòû». Ê ýòîìó îïðåäåëåíèþ àâòîð äîáàâëÿåò ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ: 1) ñòðóêòóðíûìè ýëåìåíòàìè ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ãåìèïîïóëÿöèè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ÷àñòü ïîïóëÿöèè ïàðàçèòà íà îïðåäåëåííîé ôàçå åãî æèçíåííîãî öèêëà; 2) íà óðîâíå õîçÿèíà ñîîáùåñòâî èìååò âïîëíå îïðåäåëåííûå òåððèòîðèàëüíûå ãðàíèöû; 3) áîëüøèíñòâî ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ íå ñïîñîáíî ïîääåðæèâàòü ñâîå ñóùåñòâîâàíèå ïóòåì «ñàìîâîñïðîèçâîäñòâà» â îäíîé è òîé æå îñîáè õîçÿèíà, ïîäîáíî äðóãèì òèïè÷íûì ïîïóëÿöèÿì (Áåêëåìèøåâ, 1959, 1960). ×åì ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îòëè÷àåòñÿ îò ïàðàçèòîôàóíû? Ïî Â.À. Äîãåëþ (1958, 1962), ïàðàçèòîôàóíà — ñâîåîáðàçíûé áèîöåíîç, èìåþùèé ñâîè çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ è ñâîþ äèíàìèêó. Âïåðâûå òåðìèí «ïàðàçèòîöåíîç» (áèîöåíîç) ïðèìåíèë Å.Í. Ïàâëîâñêèé (1937), êîòîðûé ïî àíàëîãèè ñ äðóãèìè òåðìèíàìè çàèìñòâîâàë åãî èç ýêîëîãèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òåðìèí «ïàðàçèòîöåíîç» îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè äîâîëüíî ðåäêî èñïîëüçóåìûõ â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå; áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ ïðèìåíÿþò òåðìèí «ôàóíà». Ï. Äæèëëåð (1988) ñ÷èòàåò, ÷òî Ð. Óèòòåéêåð (Whittaker, 1975) äàë íàèáîëåå òî÷íóþ ôîðìóëèðîâêó ñîîáùåñòâó êàê «ñî÷åòàíèþ ïîïóëÿöèé ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ äðóã ñ äðóãîì â ïðåäåëàõ äàííîé ñðåäû è îáðàçóþùèõ òåì ñàìûì îñîáóþ æèâóþ ñèñòåìó ñî ñâîèì ñîáñòâåííûì ñîñòàâîì, ñòðóêòóðîé, âçàèìîîòíîøåíèÿìè ñî ñðåäîé, ðàçâèòèåì è ôóíêöèåé». Çäåñü æå áûëî îòìå÷åíî, ÷òî íåëüçÿ ãîâîðèòü î ñîîáùåñòâàõ ïòèö, íàñåêîìûõ, ðàñòåíèé è ò.ä., ïîñêîëüêó ýòî «âíîñèò ïóòàíèöó è èñêàæàåò èñòèííûé ýêîëîãè÷åñêèé ñìûñë ïîíÿòèÿ “ñîîáùåñòâ. Äëÿ ñõîäíûõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé, âñòðå÷àþùèõñÿ âìåñòå, ðåêîìåíäóåòñÿ èñïîëüçîâàòü òåðìèí «àññàìáëåÿ» (àññàìáëåÿ ïòèö, àññàìáëåÿ ðûá, àññàìáëåÿ ìîëëþñêîâ) (Äæèëëåð, 1988: 11). Ì. Áèãîí ñ ñîàâòîðàìè (1989) â øèðîêî èçâåñòíîì è öèòèðóåìîì áèîëîãàìè ðàçíûõ ñïåöèàëüíîñòåé èçäàíèè «Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà» äàåò ñëåäóþùåå îïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâó. «Ñîîáùåñòâî» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé «ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé ðàçíûõ âèäîâ, ñóùåñòâóþùèõ â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè». ×óòü íèæå ýòî îïðåäåëåíèå óòî÷íÿåòñÿ â òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî — ýòî íå ïðîñòî ñóììà âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ, «íî è ñîâîêóïíîñòü âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó íèìè». Ñîîáùåñòâà ôîðìèðóþò ýêîñèñòåìû (Áèãîí è äð., 1989: 115). À.Ô. Àëèìîâ (2000) îòìå÷àåò, ÷òî ëþáûå ñîîáùåñòâà îðãàíèçìîâ, è òåì áîëåå ýêîñèñòåìû, èìåþò âíóòðåííþþ ñòðóêòóðó. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì ïîäâåðæåíà èçìåíåíèÿì âî âðåìåíè (ñåçîííûå, ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ) è ïðîñòðàíñòâå (îñîáåííîñòè æèçíåííûõ öèêëîâ îðãàíèçìîâ), ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì èçìåíåíèé èõ åñòåñòâåííîãî ñîñòîÿíèÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, â òîì ÷èñëå è àíòðîïîãåííûõ. Íà ðÿäå ïðèìåðîâ ïîêàçàíî, ÷òî

24

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû — äèíàìè÷åñêèå îáðàçîâàíèÿ, æèâóùèå ïî ñâîèì çàêîíàì, êîòîðûå íå âñåãäà îòêðûòû äëÿ èññëåäîâàòåëÿ, íî êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â òîé èëè èíîé ôîðìå. Äàëåå À.Ô. Àëèìîâ ïèøåò, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ îïðåäåëÿåòñÿ äîñòóïíîñòüþ æèçíåííûõ ðåñóðñîâ (øèðèíà íèø, ïåðåêðûâàíèå íèø). Ñëó÷àè, êîãäà ðåñóðñû íå èñïîëüçóþòñÿ èëè íåäîèñïîëüçóþòñÿ, ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, ïîñêîëüêó, åñëè â ñîîáùåñòâàõ ïðîèçîøëî óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ, îñòàâøèåñÿ âèäû ðàñøèðÿþò ñâîè âîçìîæíîñòè çà ñ÷åò âûñâîáîäèâøèõñÿ ðåñóðñîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî «áîëüøèíñòâî ñîîáùåñòâ íàñûùåíî îñîáÿìè, äàæå åñëè îíè íå íàñûùåíû âèäàìè» (Àëèìîâ, 2000: 15). Ó÷èòûâàÿ ýòè ìíåíèÿ, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî ïðè âûäåëåíèè ñîîáùåñòâ íåîáõîäèìî, ïðåæäå âñåãî, ó÷èòûâàòü íàèáîëåå âàæíûå êðèòåðèè ýòîãî ïîíÿòèÿ, êîòîðûìè, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿþòñÿ: 1) ñîâìåñòíîå îáèòàíèå íåñêîëüêèõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ äàííîãî ïðîñòðàíñòâà è âðåìåíè; 2) íàëè÷èå ìåæäó íèìè ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé; 3) ñîâìåñòíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå â ïðåäåëàõ äàííîãî ïðîñòðàíñòâà êàê åäèíîãî öåëîãî, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ñïîñîáíîñòè ñîîáùåñòâà ðåãóëèðîâàòü ñâîè âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî Î.Í. Ïóãà÷åâ ñ÷èòàåò, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ íåëüçÿ îòîæäåñòâëÿòü ñ ñîîáùåñòâîì ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ èç-çà ðàçíûõ ñâîéñòâ ñîîáùåñòâ, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ñðåäû ïåðâîãî ïîðÿäêà (õîçÿèí) è âòîðîãî ïîðÿäêà (îêðóæàþùàÿ õîçÿèíà ñðåäà) (Ïàâëîâñêèé, 1937), ïàðàçèòû âïîëíå ïîäõîäÿò ïîä ýòî îáîáùåííîå îïðåäåëåíèå è ñîîòâåòñòâóþò îñíîâíûì åãî êðèòåðèÿì. Ïî ïðåäëîæåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà (1999à), äëÿ îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû îòäåëüíîé îñîáè õîçÿèíà âïîëíå ëîãè÷íî èñïîëüçîâàòü òåðìèí «èíôðàñîîáùåñòâî» (infracommunity), êàê áîëåå óäîáíûé, ïî àíàëîãèè ñ ïîíÿòèåì «èíôðàïîïóëÿöèÿ», êîòîðîå øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå (Holmes, Price, 1986). Èìåííî â êàæäîé îòäåëüíîé îñîáè õîçÿèíà ôîðìèðóþòñÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó âèäàìè ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ìîãóò ïðèíèìàòü ðàçëè÷íûå ôîðìû — àíòàãîíèçì, ñèìáèîç è äð. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, âïîëíå îáîñíîâàííî Ê.Â. Ãàëàêòèîíîâ è À.À. Äîáðîâîëüñêèé (1984) ââåëè îäíîçíà÷íîå ïîíÿòèå ëîêàëüíîé ãåìèïîïóëÿöèè, òåì ñàìûì ïîä÷åðêíóâ âàæíîñòü ýòîãî óðîâíÿ (îñîáü õîçÿèíà) äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïàðàçèòà. Ïàðàçèòû, íàñåëÿþùèå ïîïóëÿöèþ õîçÿèíà, ôîðìèðóþò êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî (component community) (Holmes, Price, 1986). Âñå êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà è ñâîáîäíîæèâóùèå ñòàäèè ïàðàçèòîâ îáðàçóþò ñîñòàâíîå ñîîáùåñòâî (compound community) (Holmes, Price, 1986). Ã.Í. Äîðîâñêèõ (2002) ñèñòåìàòèçèðîâàë âñå ñóùåñòâóþùèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ. Èì âûäåëåíî 5 íàïðàâëåíèé: 1) èçó÷åíèå ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îòäåëüíûõ îðãàíîâ è ñèñòåì îðãàíîâ (Êåííåäè, 1978; Äîðîâñêèõ, 1988, 1990â; Øèãèí, 1996); 2) èçó÷åíèå ñî÷åòàíèé ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ êàê ó îäíîãî, òàê è ó íåñêîëüêèõ âèäîâ õîçÿåâ (Leong, Holmes, 1981; Kennedy et al., 1986; Janovy et al.,

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

25

1992; Valtonen, Julkuene, 1995; Ðîéòìàí, 1996; Ðîéòìàí è äð., 1997; Êàçàêîâ è äð., 1997); 3) èçó÷åíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ (â îñíîâíîì, íà ïðèìåðå êèøå÷íûõ ïàðàçèòîâ) è èõ ðåàêöèé íà ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû (Holmes, 1961, 1990; Holmes, et al., 1979; Holmes, Price, 1980, 1986; Lotz, Font, 1985, 1994; Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Bush et al., 1990; Kennedy, 1990; Dobson, Roberts, 1994; è äð.); 4) èññëåäîâàíèå ñòðóêòóðû èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ è åå ðåàêöèè íà âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ ñðåäû ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ (Ïóãà÷åâ, 1997, 1999à, á, 2000; Pugachev, 2000a, b); 5) èññëåäîâàíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ âñåõ ãðóïï ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ îäíîêëåòî÷íûõ, ñ èñïîëüçîâàíèåì äàííûõ íå òîëüêî î ÷èñëå îñîáåé, íî è î áèîìàññå èëè óñëîâíîé áèîìàññå (Äîðîâñêèõ, 1996, 1998, 1999, 2000à, á; 2002; Äîðîâñêèõ, Ãîëèêîâà, 2001; è äð.).  äàííîé ãëàâå âïåðâûå ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, ïîçâîëÿþùèå ïîëó÷èòü äîñòàòî÷íî ïîëíûå ñâåäåíèÿ î ñîñòàâå ôàóíû ïàðàçèòîâ 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ïîäîáíî óæå èçâåñòíûì èññëåäîâàíèÿì äðóãèõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ (Kennedy et al., 1986; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2001; Äîðîâñêèõ, 2001, 2002; Pugachev, 2002; è äð.), ìû ïðåäïðèíÿëè ïîïûòêó ïðîâåäåíèÿ òàêèõ ðàáîò íà ïàðàçèòàõ ðûá Áàéêàëà. Èìåþùèåñÿ ó íàñ ìàòåðèàëû ïîçâîëèëè íàì ïðèìåíèòü íàðÿäó ñ êëàññè÷åñêèìè ìåòîäàìè îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû è ñîâðåìåííûå ýêîëîãè÷åñêèå ïîäõîäû, çàèìñòâîâàííûå ïàðàçèòîëîãàìè èç ýêîëîãèè. Ý. Ìýãàððàí (1992) îñîáî îòìåòèëà èíòåðåñ ýêîëîãîâ ðàçíûõ ñïåöèàëèçàöèé ê èçó÷åíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïðåæäå âñåãî, ýòèì àâòîðîì áûëî óêàçàíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà ìåíÿþùèåñÿ ïðèîðèòåòû, èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ áèîðàçíîîáðàçèÿ «âñåãäà îñòàþòñÿ öåíòðàëüíîé òåìîé ýêîëîãèè», ïîñêîëüêó îíî îòðàæàåò ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåì. Òàêæå î÷åâèäíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå âûðàáîòàíî åäèíûõ ïîäõîäîâ ê îöåíêå áèîðàçíîîáðàçèÿ; ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ â íåîäíîçíà÷íîì îòíîøåíèè èññëåäîâàòåëåé ê åãî êðèòåðèÿì. Ïîñëåäíåå, ïî íàøåìó ìíåíèþ, âïîëíå ìîæíî ñ÷èòàòü ñïðàâåäëèâûì, ïîñêîëüêó ðàçíûì îðãàíèçìàì íå âñåãäà áóäóò ïîäõîäèòü îäíè è òå æå èíäåêñû èëè ìîäåëè, îïèñûâàþùèå ðàñïðåäåëåíèå îáèëèÿ âèäîâ. Ðàçðàáàòûâàåìûå ðàçíûìè ó÷åíûìè ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íå ÿâëÿþòñÿ äîñòèæåíèÿìè ïîñëåäíèõ ëåò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïîïóëÿðíûå ïîäðîáíûå îáçîðû ïî ýêîëîãèè è íàèáîëåå ñîâðåìåííûå ñâîäêè (Îäóì, 1975, 1986; Kennedy et al., 1986; Áèãîí è äð., 1989; Ïóãà÷åâ, 1999à; Äîðîâñêèõ, 2002). Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî òàêîãî ðîäà èññëåäîâàíèÿ âïîëíå ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê êàòåãîðèè óíèâåðñàëüíûõ, ïîñêîëüêó áëàãîäàðÿ èõ ìåòîäîëîãèè ñóùåñòâóåò âîçìîæíîñòü ãëóáîêî èçó÷èòü ðàçëè÷íûå áèîëîãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà, íå ó÷èòûâàÿ, íàïðèìåð, íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ èõ ñîñòàâëÿþùèõ

26

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

(íàïðèìåð, ïàðàçèòîâ ïî îðãàíàì èëè ñèñòåìàì îðãàíîâ, áàáî÷åê ïî ðàçëè÷íûì ðàñòåíèÿì, ïòèö ïî íåñêîëüêèì âèäàì äåðåâüåâ è ò.ä.). Îäíàêî ïîñëåäíèå òàêæå âàæíû, ïîñêîëüêó ñ èõ ïîìîùüþ ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü, íàïðèìåð, óæå ñôîðìèðîâàííîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ, à òàêæå ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû ïåðâîãî èëè âòîðîãî ïîðÿäêîâ èëè òåõ è äðóãèõ. Ïðè îöåíêå èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áûëè âûäåëåíû àâòîãåííûå (ïàðàçèòû ðûá, âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, áåñïîçâîíî÷íûõ, ñóùåñòâóþùèå â ïðåäåëàõ äàííîãî âîäîåìà) è àëëîãåííûå âèäû (ïàðàçèòû ïòèö è íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïîêèäàþùèå ïðåäåëû âîäîåìà íà îïðåäåëåííîé ôàçå ðàçâèòèÿ). Ìû ïðèâîäèì ýòî óòî÷íåíèå, ïîòîìó ÷òî, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ, â Áàéêàëå èìååòñÿ ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ (Phoca sibirica) — íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis, êîòîðàÿ çàêàí÷èâàåò ñâîå ðàçâèòèå â ïðåäåëàõ Áàéêàëà è ïîýòîìó îòíåñåíà íàìè ê àâòîãåííûì âèäàì. Êðîìå òîãî, áûëè âûäåëåíû âèäû-ñïåöèàëèñòû è âèäû-ãåíåðàëèñòû. Ñïåöèàëèñòàìè Ê.Ð. Êåííåäè (Kennedy, 1995) ñ÷èòàåò òåõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî ó îäíîãî âèäà èëè îäíîãî ðîäà õîçÿåâ. Ãåíåðàëèñòû — ýòî òå âèäû, êîòîðûå îáû÷íû äëÿ íåñêîëüêèõ ðîäîâ èëè ñåìåéñòâ õîçÿåâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â áîëåå ðàííåé ñâîåé ðàáîòå Êåííåäè (Kennedy, Bush, 1994) ñ÷èòàë ñïåöèàëèñòàìè âèäû ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ïðèóðî÷åíû ê íåñêîëüêèì ñåìåéñòâàì õîçÿåâ, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ïîíÿòèþ óçêîé è øèðîêîé ñïåöèôè÷íîñòè ïðè ñòðîãîì èëè íåñòðîãîì åå ïðîÿâëåíèè (Øóëüìàí, Äîáðîâîëüñêèé, 1977). Íåëüçÿ íå îòìåòèòü â òðàêòîâêå ýòèõ ïîíÿòèé îïðåäåëåííóþ äîëþ ñóáúåêòèâèçìà, êîòîðûé áóäåò îïðåäåëÿþùèì ïðè îöåíêå èññëåäîâàòåëåì ïàðàçèòîôàóíû. Ãëàâíûå ïðè÷èíû ýòîãî êðîþòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â ðàçíîì îòíîøåíèè èññëåäîâàòåëåé ê îöåíêå ñïåöèôè÷íîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ ê èõ õîçÿåâàì, êîãäà îïðåäåëÿþùèìè ìîãóò áûòü êîíêðåòíûå óñëîâèÿ äàííîãî âîäîåìà, à òàêæå ïðåäñòàâëåíèÿ êàæäîãî êîíêðåòíîãî èññëåäîâàòåëÿ î ïóòÿõ ôîðìèðîâàíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòîôàóí îòäåëüíûõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ â ñâÿçè ñ ýâîëþöèåé èõòèîôàóí, à òàêæå ñ ýâîëþöèåé çåìíîé ïîâåðõíîñòè.  áóäóùåì, âåðîÿòíî, ïîÿâÿòñÿ íîâûå êðèòåðèè, êîòîðûå ïîçâîëÿò ðàçðåøèòü ñóùåñòâóþùèå ïðîáëåìû è óíèôèöèðîâàòü ýòè îïðåäåëåíèÿ è îöåíêè. Ïðèìåíåíèå â íàøåì àíàëèçå íîâûõ ïîäõîäîâ (ðàñ÷åò èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, óíèôèêàöèÿ äàííûõ ïî ñîîáùåñòâàì â âèäå îïðåäåëåííîé ñõåìû) ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü íîâûå äàííûå î ïàðàçèòàõ ðûá ýêîñèñòåìû Áàéêàëà â öåëîì è ïî êàæäîìó âèäó õîçÿåâ â ÷àñòíîñòè. Ïðîâåäåíà îöåíêà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ íà ïðèíàäëåæíîñòü èõ ê çðåëûì èëè íåçðåëûì ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì (Ïóãà÷åâ, 1999à). Êðîìå òîãî, íà îñíîâå àíàëèçà êîìïëåêñà çíà÷åíèé èíäåêñîâ (Äîðîâñêèõ, 2002) áûëè ïîëó÷åíû îðèãèíàëüíûå äàííûå, êîòîðûå ïîçâîëèëè â äåòàëÿõ ïðåäñòàâèòü ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà. Ã.Í. Äîðîâñêèõ (2002) áûëî ïðåäëîæåíî ïðîâîäèòü îöåíêó çðåëîñòè ñîîáùåñòâà ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà òåððèòîðèè. Èì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ïðåäåëàõ ìîëîäûõ â ãåîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

27

òåððèòîðèé îòìå÷àþòñÿ íåçðåëûå ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà, à â ïðåäåëàõ äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíûõ íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîé ãåîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè òåððèòîðèé îòìå÷àþòñÿ è çðåëûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû. Áûëî äîêàçàíî, ÷òî çðåëûå ñîîáùåñòâà ïðîõîäÿò íåñêîëüêî ñîñòîÿíèé: ñôîðìèðîâàííîñòè, ðàçðóøåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ (Äîðîâñêèõ, 2002). Ïðèìåíåíèå íîâûõ ìåòîäîâ ïîçâîëèëî ðàñøèðèòü è óãëóáèòü íàøè çíàíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ðûá îçåðà Áàéêàë, îöåíèòü ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà è âûÿâèòü îñîáåííîñòè, êîòîðûå ñôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòå ñîâìåñòíîé ýâîëþöèè â Áàéêàëå ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿå⠗ ðûá.

Глава 2. ПАРАЗИТОФАУНА И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ — АБОРИГЕНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ 1. Семейство ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832 — осетровые 1. Acipenser baerii Brandt, 1869 — cибирский осетр Ñèáèðñêèé îñåòð íàñåëÿåò äîâîëüíî îáøèðíóþ òåððèòîðèþ Ðîññèè, âêëþ÷àÿ áàññåéíû ðåê Îáè, Èðòûøà, Åíèñåÿ, Ëåíû, ßíû, Èíäèãèðêè, Êîëûìû, Àìóðà, à òàêæå îçåðà Çàéñàí è Áàéêàë (Áåðã, 1948; Holcik, 1989; Ðåøåòíèêîâ è äð., 1997; Àííîòèðîâàííûé..., 1998). Îáû÷íî âûäåëÿþò 3 ïîäâèäà ñèáèðñêîãî îñåòðà: A. b. baerii Brandt, 1869 — çàïàäíîñèáèðñêèé îñåòð, îáèòàþùèé â Îáè è Èðòûøå, A. b. stenorrhynchus A. Nikolsky, 1896 — âîñòî÷íîñèáèðñêèé îñåòð èç ðåê Ñèáèðè îò Åíèñåÿ äî Êîëûìû è A. b. baicalensis A. Nikolsky, 1896 — áàéêàëüñêèé îñåòð (Ñîêîëîâ, 1998). Ïî äàííûì Ã.È. Ðóáàíà (1998, 1999), ñèáèðñêèé îñåòð — ìîíîòèïè÷íûé âèä, ïðåäñòàâëåííûé èçîëèðîâàííûìè ïîïóëÿöèÿìè, íàñåëÿþùèìè ðå÷íûå ñèñòåìû Îáè, Åíèñåÿ, Õàòàíãè, Ïÿñèíû, Àíàáàðà, Îëåíåêà, Ëåíû, ßíû, Èíäèãèðêè, Êîëûìû.  íàèáîëåå êðóïíûõ ðå÷íûõ áàññåéíàõ (Ëåíû, Åíèñåÿ, Îáè) ýòîò âèä îáðàçóåò íåïðåðûâíûå ðÿäû ïîïóëÿöèé.  ïðåäåëàõ àðåàëà ñèáèðñêèé îñåòð ïðåäñòàâëåí ðå÷íûìè è îçåðíî-ðå÷íûìè ôîðìàìè, êàê îñåäëûìè, òàê è ñîâåðøàþùèìè ïðîòÿæåííûå ïîòàìîäðîìíûå ìèãðàöèè. Êëàñòåðíûé àíàëèç âûáîðîê ñèáèðñêîãî îñåòðà ïî ìåðèñòè÷åñêèì è ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì, à òàêæå àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ âûáîðîê â ïðîñòðàíñòâå ãëàâíûõ êîìïîíåíò ïî ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì è ïîïàðíîå ñðàâíåíèå âûáîðîê ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ïîêàçàëè íåîáîñíîâàííîñòü âûäåëåíèÿ ïîäâèäîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî,

28

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòðóêòóðà ôåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà îïðåäåëÿåòñÿ ïàðàëëåëüíîé øèðîòíîé èçìåí÷èâîñòüþ ðÿäà ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ýòîãî âèäà â êðóïíûõ ðå÷íûõ áàññåéíàõ Ëåíû, Åíèñåÿ è Îáè. Êàê ñ÷èòàåò Ã.È. Ðóáàí, îáúÿñíåíèå òîãî ôàêòà, ÷òî íà òåððèòîðèè Ñèáèðè ñóùåñòâóåò ìîíîòèïè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé ïðåäñòàâèòåëü îñåòðîâûõ — ñèáèðñêèé îñåòð, íàñåëÿþùèé ïðàêòè÷åñêè âñå êðóïíûå ðåêè, ñëåäóåò èñêàòü â ôèëîãåíèè îñåòðîâûõ. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî (Åãîðîâ, 1961), áàéêàëüñêèé îñåòð âåäåò îçåðíî-ðå÷íîé îáðàç æèçíè.  Áàéêàëå îñåòð ïðîâîäèò áóëüøóþ ÷àñòü ñâîåé æèçíè è ëèøü â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ âõîäèò â ðåêè. Ñàìöû äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè ê 14–15, ñàìêè — ê 18–20 ãîäàì. Ðàçìíîæåíèå ïðèóðî÷åíî ê âåñíå (àïðåëü – ìàé) è ïðîèñõîäèò â òðåõ ðåêàõ — Ñåëåíãå, Áàðãóçèíå è Âåðõíåé Àíãàðå. Ñâîåîáðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ ýòèõ ðåê, ïî ìíåíèþ À.Ã. Åãîðîâà, ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ìåñòíûõ, ëîêàëüíûõ ôîðì. Îñíîâó ïèòàíèÿ îñåòðà â òå÷åíèå âñåé æèçíè ñîñòàâëÿþò ãàììàðèäû, ëè÷èíêè òåíäèïåäèä, âåñíÿíîê, ïîäåíîê è áàéêàëüñêèå ðîãàòêîâèäíûå ðûáû. Êðîìå òîãî, â êà÷åñòâå îáúåêòîâ ïèòàíèÿ îòìå÷åíû ìîëëþñêè, îëèãîõåòû, êëàäêè ïëàíàðèé, ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ, ìóõ, æóêîâ è ìîøåê. Ó íåêîòîðûõ îñåòðîâ æåëóäêè áûëè çàïîëíåíû áàéêàëüñêèìè ãóáêàìè. ×àñòî íàðÿäó ñ óêàçàííûìè ïèùåâûìè îáúåêòàìè â æåëóäêàõ ïðèñóòñòâóåò äåòðèò, êóñî÷êè äðåâåñèíû, êîðû, áîëüøîå êîëè÷åñòâî èëà, ïåñêà è ñëþäû. Âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ â ïèòàíèè îñåòðà ïðîèñõîäÿò ñ ïåðâûõ ëåò æèçíè.  æåëóäêàõ ñåãîëåòîê è ãîäîâèêîâ ïðåîáëàäàþò áîëåå ìåëêèå ôîðìû òåíäèïåäèä, à òàêæå ìîëîäü ãàììàðèä, èìåþùàÿ áîëåå íåæíûå ïîêðîâû ïî ñðàâíåíèþ ñî âçðîñëûìè îñîáÿìè. Ñî âòîðîãî ãîäà æèçíè, íàðÿäó ñ òåíäèïåäèäàìè, ðûáû íà÷èíàþò ïèòàòüñÿ ãàììàðèäàìè, à â ðåêàõ — ïîäåíêàìè è âåñíÿíêàìè.  âîçðàñòå 3–4 ëåò áàéêàëüñêèé îñåòð äîïîëíÿåò ñâîé ðàöèîí ìîëîäüþ áû÷êîâûõ ðûá, íî åãî ãëàâíûå ïèùåâûå îáúåêòû — òåíäèïåäèäû è ãàììàðèäû. Ðûáû ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ïèòàþòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ãàììàðèäàìè è ìîëîäüþ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá è íåñêîëüêî ìåíüøå — êàðïîâûìè ðûáàìè (Åãîðîâ, 1961). Îòíîñèòåëüíî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà áàéêàëüñêîãî îñåòðà À.Ã. Åãîðîâ (1988) âûñêàçûâàëñÿ îïðåäåëåííî, ñ÷èòàÿ âñåõ îñåòðîâ, îáèòàþùèõ â âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà, ïîïóëÿöèÿìè Acipenser baerii. Ïî åãî ìíåíèþ, áàéêàëüñêèé îñåòð ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó åíèñåéñêèì è ëåíî-êîëûìñêèì îñåòðàìè. Åãî îòëè÷àþò ìåíåå ðàçâèòûå ïëàâíèêè, ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ ïðåèìóùåñòâåííî îçåðíûì îáðàçîì æèçíè. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà: 8 èç Áàðãóçèíñêîãî çàëèâà è 7 èç ïðèäåëüòîâûõ ó÷àñòêîâ ð. Ñåëåíãè; 13 ñàìöîâ îò 50 äî 74 ñì äëèíîé (ñðåäíÿÿ 62 ñì) è 2 ñàìêè ðàçìåðîì 60 è 80 ñì. Âñå ðûáû îòëîâëåíû âåñíîé (ìàé – èþíü). Îòìå÷åíî 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 5 — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá (òàáë. 3). Ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îòëè÷àþòñÿ ðàçíîé ñòåïåíüþ ïðèóðî÷åííîñòè ê îñåòðîâûì ðûáàì. Âèäû, ñïåöèôè÷íûå ê ñåìåéñòâó Acipenseridae: Amphilina foliacea, Acrolichanus auriculatum,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

29

Òàáëèöà 3 Ïàðàçèòîôàóíà Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Eimeria sp. Glugea sp. Polypodium hydriforme* Diclybothrium armatum* Amphilina foliacea* Acrolichanus auriculatum* Crepidostomum farionis Diplostomum spathaceum (mc) Ascarophis skrjabini Cucullanus sphaerocephalus* ! Ñ. lebedevi* Echinorhynchus borealis E. salmonis Neoechinorhynchus rutili Paraergasilus rylovi Piscicola geometra !! Baiñalobdella torquata Âñåãî

Ëèòåðàòóðíûå äàííûå** + + + + + + + + + + — + + + + + + 16

Íàøè äàííûå — — + + + — + + + — + + + + + — + 12

Ïðèìå÷àíèå. ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), À.Ã. Åãîðîâà (1961), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1975); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá; ! — â íàñòîÿùåå âðåìÿ åñòü ñâåäåíèÿ, ÷òî äàííûé âèä íå ïàðàçèòèðóåò íà ñèáèðñêîì îñåòðå; !! — íàõîäêè ýòîãî âèäà â Áàéêàëå, ñ îäíîé ñòîðîíû, îòíîñÿòñÿ ê îøèáî÷íûì (Ëóêèí, 1976; Ýïøòåéí, 1987), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, âïîëíå ìîæíî äîïóñòèòü ïåðåõîä ýòîé ïèÿâêè íà îñåòðà â ïåðèîä åãî æèçíè â ðåêàõ (íàïðèìåð, â ð. Ñåëåíãå).

Cucullanus lebedevi; ê îòðÿäó Acipenseriformes: Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum. Âñå îáñëåäîâàííûå íàìè ðûáû áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñ äîñòàòî÷íî âûñîêîé èíòåíñèâíîñòüþ. Äðóãèå âèäû ïàðàçèòîâ äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ðàçíûõ âèäîâ ðûá, ÿâëÿþòñÿ øèðîêîñïåöèôè÷íûìè è ïîïàäàþò ê îñåòðó áëàãîäàðÿ ïèòàíèþ áåñïîçâîíî÷íûìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ ïàðàçèòîâ (òàáë. 4). Âïåðâûå ïàðàçèòîôàóíà îñåòðà èç Áàéêàëà áûëà èññëåäîâàíà Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Èì áûëî âñêðûòî 9 ýêç., äëèíîé îò 50 äî 154 ñì. Ðûáû áûëè âûëîâëåíû â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ðåê Ñåëåíãè è Áàðãóçèíà. Ó íèõ îòìå÷åíî 4 âèäà ãåëüìèíòîâ: Diclybothrium armatum, Acrolichanus auriculatum, Amphilina foliacea è Ascarophis skrjabini. Â.À. Äîãåëü è È.È. Áîãîëåïîâà (1957), îáðàáîòàâøèå ìà-

30

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 4 Çàðàæåííîñòü Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ îáèëèÿ, çàðàæåíèÿ, % ýêç., min–max ýêç. Polypodium hydriforme* 13.3 – – Diclybothrium armatum* 46.7 4–69 9.47 Amphilina foliacea* 53.3 1–10 1.73 Crepidostomum farionis 26.7 5–12 1.87 Diplostomum spathaceum (mc) 20 2–7 0.87 Ascarophis skrjabini 20 3–12 1.33 Cucullanus lebedevi* 20 2–5 0.07 Echinorhynchus borealis 33.3 2–15 2.06 E. salmonis 20 1–5 0.07 Neoechinorhynchus rutili 20 1–2 0.33 Paraergasilus rylovi 13.3 3–5 0.53 Baicalobdella torquata 33.3 2–12 2.13 Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá.

òåðèàëû Â.Â. Êîñòûëåâà è À.Ã. Åãîðîâà, óêàçûâàþò ñðåäè ïàðàçèòîâ îñåòðà ñêðåáíÿ Echinorhynchus borealis è ïèÿâêó Piscicola multistriata. À.Ã. Åãîðîâ (1961) ïðèâîäèò èíòåðåñíûå äàííûå î çàðàæåííîñòè áàéêàëüñêîãî îñåòðà Amphilina foliacea. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èç 287 ýêç. ðûá àìôèëèíîé áûëè çàðàæåíû 139 (48.5%). Íåðåäêî â îäíîé ðûáå ïðèñóòñòâîâàëî 5–6 àìôèëèí ðàçíûõ âîçðàñòîâ îò ìåëêèõ (4–5 ìì) äî êðóïíûõ (20–30 ìì). Ìàññîâîå çàðàæåíèå àìôèëèíîé îòìå÷àåòñÿ ñ òðåõëåòíåãî âîçðàñòà, êîãäà îñåòð ïåðåõîäèò íà ïèòàíèå ãàììàðèäàìè (òàáë. 5). Ðûáû ðàçìåðîì áîëüøå 140 ñì ïî÷òè íå çàðàæàþòñÿ ýòèì ïàðàçèòîì, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì îñåòðà íà ïèòàíèå ðûáîé (â îñíîâÒàáëèöà 5 Çàðàæåííîñòü ðàçëè÷íûõ ðàçìåðíûõ ãðóïï Acipenser baerii ïàðàçèòîì Amphilina foliacea (äàííûå Åãîðîâà, 1961) Ïîêàçàòåëè

Êëàññû ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ ðûá, ñì 20–30–

×èñëî îáñëåäîâàííûõ ðûá ×èñëî ðûá, çàðàæåííûõ àìôèëèíîé Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

40–

50–

60–

70–

90– 100– 110– 120– 130– 140– 150– 160– 170– 180–190

80–

4

19

58

93

55

27

5

2

1

5

3

4

3

3

1

1

1

0

1

24

54

29

17

4

2

1

1

1

1

0

0

0

1

0

0

0.5

41

58

53

63

80

20

33

25

0

0

0

100

0

100 100

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

31

íîì êîòòèäàìè). Àíàëèç âëèÿíèÿ çàðàæåííîñòè àìôèëèíàìè íà ñòåïåíü óïèòàííîñòè îñåòðà íå âûÿâèë èçìåíåíèé â ñîñòîÿíèè ðûá (Åãîðîâ, 1961). Â.Å. Çàèêà (1965) ïðèâîäèò ñïèñîê, âêëþ÷àþùèé âñåõ îòìå÷åííûõ ðàíåå ïàðàçèòîâ. Í.Ì. Ïðîíèí (1975) ê óæå èçâåñòíûì 6 âèäàì äîáàâèë 8 íîâûõ, ñðåäè êîòîðûõ êîêöèäèÿ Eimeria sp., ìèêðîñïîðèäèÿ Glugea sp., ãèäðîèäíûé ïîëèï Polypodium hydriforme, ìåòàöåðêàðèè òðåìàòîäû Diplostomum spathaceum, íåìàòîäà Cucullanus sphaerocephalus, ñêðåáíè Echinorhynchus rutili, E. salmonis è ïàðàçèòè÷åñêèé ðà÷îê Paraergasilus rylovi. Íàõîäêè â Áàéêàëå Cucullanus sphaerocephalus â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæíî îòíåñòè ê îøèáî÷íûì, ïîñêîëüêó äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå Å.Ñ. Ñêðÿáèíîé (1966) è Ñ.Ï. Ôèíîãåíîâîé (1967), ïîêàçàëè, ÷òî ó ñèáèðñêîãî è àìóðñêîãî îñåòðîâ ïàðàçèòèðóåò C. lebedevi, áëèçêèé ê C. truttae — ïàðàçèòó ëîñîñåâûõ ðûá. C. sphaerocephalus — ïàðàçèò îñåòðîâûõ ðûá èç áàññåéíîâ ×åðíîãî, Àçîâñêîãî, Êàñïèéñêîãî è Áàëòèéñêîãî ìîðåé (Âèñìàíèñ è äð., 1987). Òàêèì îáðàçîì, ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïàðàçèòîôàóíà ñèáèðñêîãî îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë íàñ÷èòûâàåò 16 âèäîâ. 25% (4 âèäà) ôàóíû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè äëÿ îñåòðîâûõ ðûá (Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Cucullanus lebedevi). Ïèÿâêà Baicalobdella torquata — ýíäåìèê, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Áàéêàëå, — îòìå÷åí, êðîìå îñåòðà, íà ãàììàðèäàõ è ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ. Âñå îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ ñðàâíèòåëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå. Ïàðàçèòîôàóíà îñåòðà èç ðåê Ëåíû è Êîëûìû ïðåäñòàâëåíà 8 âèäàìè, ïðè÷åì â Êîëûìå îòìå÷åíî ÿâíîå îáåäíåíèå (3 âèäà) åå çà ñ÷åò ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì (Ïóãà÷åâ, 1984). Àíàëèç ôàóíû ïîêàçàë, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ áåäíîñòüþ áåíòîñà â Ëåíå è Êîëûìå (ïî ñðàâíåíèþ, íàïðèìåð, ñ Åíèñååì è Áàéêàëîì) è, â ÷àñòíîñòè, ñ îòñóòñòâèåì ãàììàðèä (Áàóåð, 1948à, á; Øóëüìàí, 1954; Ñêðÿáèíà, 1974). Âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ Amphilina foliacea, ïðîâåäåííàÿ ðàíåå ïî Åíèñåþ (Ïóãà÷åâ, 1984), íå ïîäòâåðäèëàñü âûøåïðèâåäåííûìè ëèòåðàòóðíûìè è íàøèìè äàííûìè (òàáë. 3), ïîñêîëüêó ýòîò ïàðàçèò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Áàéêàëå è Ñåëåíãå. Âåðîÿòíî, ýòèìè æå îáñòîÿòåëüñòâàìè ìîæíî îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå Amphilina foliacea ó îñåòðà â ð. Ëåíå (ðèñ. 2).  Áàéêàëå ó ñèáèðñêîãî îñåòðà èìååòñÿ 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è 9 ñî ñëîæíûì æèçíåííîì öèêëîì (ðèñ. 4). Ñðåäè ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ïðåîáëàäàþò âèäû, ðàçâèâàþùèåñÿ â áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûáàõ, äîìèíèðóþùèõ â ïèòàíèè îñåòðà. Àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ìèðîâîé ôàóíû îñåòðîâûõ ðûá âïåðâûå ïðîâåë Ñ.Ñ. Øóëüìàí (1954); àíàëèç ãåëüìèíòîôàóíû îñóùåñòâèëà Å.Ñ. Ñêðÿáèíà (1974). Ïî äàííûì ýòèõ èññëåäîâàòåëåé, â âîäîåìàõ áûâøåãî ÑÑÑÐ ó îñåòðîâûõ áûëî îòìå÷åíî 103 âèäà ïàðàçèòîâ. Èç íèõ 27 ÿâëÿþòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûìè è èìåþò äîñòàòî÷íî âûñîêèé ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè: íàäñåìåéñòâî Cystoopsioidea; ñåìåéñòâà Diclybothriidae, Deropristidae; ïîäñåìåéñòâà Cyclozoninae, Nitzsñhiinae è ðîä Amphi-

32

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 13%

25%

Monogenea 13%

Amphilinida Trematoda Nematoda Acanthocephala

25%

24%

Ðèñ. 2. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Acipenser baerii èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948á), Å.Ñ. Ñêðÿáèíîé (1974).

7%

7%

Protozoa

13%

Hydrozoa Monogenea

7%

Amphilinida Trematoda

7%

20%

Nematoda Acanthocephala

7% 13%

Hirudinea Crustacea

19%

Ðèñ. 3. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), À.Ã. Åãîðîâà (1961), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1975) è íàøè ìàòåðèàëû.

44% ïðîñòîé æ.ö. 56%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 4. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë.

lina. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ñèñòåìû «ïàðàçèò – õîçÿèí». Å.Ñ. Ñêðÿáèíà (1974) ïðèâîäèò äàííûå î òîì, ÷òî ó àêóë ïàðàçèòèðóþò íåêîòîðûå ãðóïïû ïàðàçèòîâ, áëèçêîðîäñòâåííûå ïàðàçèòàì îñåòðîâûõ, ÷òî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î äðåâíîñòè ýòèõ ðûá è ïàðàçèòîâ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

33

Ïî Ñ.Ñ. Øóëüìàíó (1954), ïàðàçèòîôàóíà îñåòðîâûõ ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ãðóïïû: çàïàäíóþ è òèõîîêåàíñêóþ, — êîòîðûå ðàçäåëèëèñü â ìèîöåíå, êîãäà èñ÷åçëà ñâÿçü ìåæäó Òåòèñîì è Ïàöèôèêîé. Çàïàäíàÿ ãðóïïà äåëèòñÿ íà äâå ïîäãðóïïû: àòëàíòè÷åñêóþ è âåðõíåòðåòè÷íóþ.  âåðõíåòðåòè÷íîé ïîäãðóïïå òàêæå ðàçëè÷àþòñÿ äâå ãðóïïèðîâêè: ïîíòî-êàñïèéñêàÿ è ñèáèðñêî-àìóðñêàÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ïîñëåäíåé ãðóïïèðîâêè (â ÷àñòíîñòè, Acipenser baerii è Huso dauricus) ïðîíèêëè èç áàññåéíà Ëåíû â Àìóð, ãäå âñòóïèëè â êîíòàêò ñ òèõîîêåàíñêîé ãðóïïîé è âìåñòî Amphilina foliacea, êîòîðàÿ ó íèõ óæå îòñóòñòâîâàëà, ïðèîáðåëè A. japonica (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971) (òàáë. 6). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ èñêîïàåìûõ îñåòðîîáðàçíûõ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñ÷èòàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííîé (Ðóáàí, 1999). Íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòÒàáëèöà 6 Ðàñïðåäåëåíèå ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ îñåòðîâûõ ðûá (ðîäû Àcipenser, Huso) ïî ñõåìå Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1954) Çàïàäíàÿ ãðóïïà Âèäû ïàðàçèòîâ

Trypanosoma anura Cryptobia acipenseris Polypodium hydriforme Diclybothrium armatum Paradiclybothrium pacificum Paradiclybothrium sp. Nitzschia sturionis N. superba Amphilina foliacea A. japonica Eubothrium acipenserinum Acrolichanus auriculatus Cystoopsis acipenseris Cucullanus sphaerocephalus C. lebedevi Pseudotracheliastes stellatus P. soldatovi Âñåãî

Àòëàíòè÷åñêàÿ ïîäãðóïïà

Âåðõíåòðåòè÷íàÿ ïîäãðóïïà

Åâðîïà

Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà

Ïîíòîêàñïèéñêàÿ ãðóïïèðîâêà

+

+

+ (Äîí, Âîëãà) + +

Ñèáèðñêîàìóðñêàÿ ãðóïïèðîâêà + (Àìóð) + (Åíèñåé) + +

Òèõîîêåàíñêàÿ ãðóïïà

+ + + + +

+ +

+ + +

+ +

+ + + +

+

+ + (Àìóð)

+ +

5

6

9

+ (Àìóð) 9

2

34

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íîñèòåëüíî âðåìåíè è ìåñòà èõ ïðîèñõîæäåíèÿ.  ýòîì âîïðîñå ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî òî÷åê çðåíèÿ. Ñåâåðîàìåðèêàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå îñåòðîâûõ îòñòàèâàåò Ð. Ìèëëåð (1969: 174, 177). Ïî åãî ìíåíèþ, ðîäû Acipenser, Polyodon, Scaphirhynchus îòíîñÿòñÿ ê äðåâíåé ðåëèêòîâîé (äîòðåòè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ) ôàóíå Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Èì óäàëîñü âûæèòü è ðàñïðîñòðàíèòüñÿ íà äðåâíèõ íèçìåííîñòÿõ, çàíÿòûõ ñåé÷àñ äîëèíîé ðåêè Ìèññèñèïè. Ïàëåàðêòè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå äîêàçûâàåòñÿ Â.Í. ßêîâëåâûì (1977). Îí ñ÷èòàåò, ÷òî ïðåñíîâîäíûå Chondrosteidae áûëè ðàñïðîñòðàíåíû íà âñåé òåððèòîðèè Ïàëåàðêòèêè ñ íà÷àëà þðñêîãî ïåðèîäà; îíè èìåëè íåáîëüøèå ðàçìåðû è áîëåå àðõàè÷íîå ñòðîåíèå, ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðîâàâ â íàïðàâëåíèè ñîâðåìåííûõ Acipenseriformes. Àâòîð ïðåäïîëàãàåò, ÷òî õîíäðîñòåîèäíàÿ ëèíèÿ, âåðîÿòíî, îáîñîáèëàñü îò ñòâîëà Paleonisciformes â ïåðâîé ïîëîâèíå òðèàñà, è ïåðâè÷íàÿ ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû ïðîèñõîäèëà â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ Ñåâåðíîé Àçèè. Ýòî îáîñîáëåíèå áûëî ñâÿçàíî ñ ôåòàëèçàöèåé, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ñõîäñòâî ëè÷èíêè Paleonisci è âçðîñëûõ õîíäðîñòåèä. Çàòåì ïðîèçîøåë ïåðåõîä âçðîñëûõ ôîðì õîíäðîñòåèä ê áåíòîôàãèè. Ýòî ïîçâîëèëî èì çàíÿòü àáñîëþòíî ñâîáîäíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, ïîñêîëüêó ñðåäè ïðåñíîâîäíûõ ðûá ìåçîçîÿ Ñåâåðíîé Àçèè íå áûëî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ áåíòîôàãîâ. Ê íà÷àëó þðñêîãî ïåðèîäà Chondrostei, ïî-âèäèìîìó, ðàññåëèëèñü ïî òåððèòîðèè Ïàëåàðêòèêè è âûøëè â îïðåñíåííûå ó÷àñòêè ìîðÿ. Ïðåñíîâîäíûå ôîðìû, ñîõðàíèâøèå íåáîëüøèå ðàçìåðû è áîëåå àðõàè÷íîå ñòðîåíèå, ýâîëþöèîíèðîâàëè â íàïðàâëåíèè ñîâðåìåííûõ îñåòðîîáðàçíûõ. Ó ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ îñåòðîîáðàçíûõ ïîÿâëÿåòñÿ ðîñòð, êîòîðûé îïðåäåëÿåò âåíòðàëüíîå ïîëîæåíèå ðòà è ñïåöèàëèçàöèþ ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè. Ñîâðåìåííûå Polyodontidae âòîðè÷íî ïåðåøëè ê ïåëàãè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè è ê ïèòàíèþ íåêòîííûìè è ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè, ÷òî ïðèâåëî ê ñõîäñòâó â ñòðîåíèè ðòà ñ ïàëåîíèñêàìè, õîòÿ è ïîâåðõíîñòíîìó (ßêîâëåâ, 1977). Cîãëàñíî ïîñëåäíèì äàííûì, îñåòðîîáðàçíûå (Acipenseriformes) âîçíèêëè â þðñêîå âðåìÿ â áàññåéíå ìîðÿ Òåòèñ íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Öåíòðàëüíîé Àçèè (Birstein, De Salle, 1998). Âîçíèêíîâåíèå îñåòðîâûõ â ðåçóëüòàòå äèâåðãåíöèè Acipenseridae è Polyodontidae îò âûìåðøåãî ïðåäêà Peipiaosteidae, èçâåñòíîãî èç ïîçäíåþðñêèõ îòëîæåíèé (Jin, 1995; Jin et al., 1995; Grande, Bemis, 1996), òàêæå îòíîñèòñÿ ê þðñêîìó ïåðèîäó è äàòèðóåòñÿ 200–135 ìëí ëåò íàçàä (Birstein, De Salle, 1998). Íàèáîëåå äðåâíèå íàõîäêè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Acipenser èçâåñòíû èç âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé (95–65 ìëí ëåò íàçàä) (Íåñîâ, Êàçíûøêèí, 1983). Äî ñèõ ïîð îáùåïðèíÿòûõ ïðåäñòàâëåíèé î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ âíóòðè ñåìåéñòâà Acipenseridae (Berg, 1904; Áåðã, 1905; Findeis, 1993, 1997; Mayden, Kuhajda, 1996) íå ñóùåñòâóåò. Òàêæå îñòàþòñÿ äî êîíöà íå âûÿñíåííûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè âíóòðè ðîäà Acipenser, õîòÿ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè ñãðóïïèðîâàòü âèäû (Dumeril, 1870; Bemis et al.,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

35

1997), â òîì ÷èñëå â ïîñëåäíèå ãîäû — ñ èñïîëüçîâàíèåì áèîãåîãðàôè÷åñêèõ (Artyukhin, 1995) è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ (Birstein et al., 1997; Birstein, De Salle, 1998). Ðåçóëüòàòû ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (Birstein, De Salle, 1998) ïîêàçàëè, ÷òî íàèáîëåå áëèçêèìè ê ñèáèðñêîìó îñåòðó Acipenser baerii ÿâëÿþòñÿ 2 âèäà: ïåðñèäñêèé îñåòð A. persicus è àäðèàòè÷åñêèé îñåòð A. naccarii. Íåñêîëüêî ìåíüøåå ãåíåòè÷åñêîå ñõîäñòâî îáíàðóæåíî ìåæäó ñèáèðñêèì è ðóññêèì (A. gueldenstaedtii) îñåòðàìè. Ìåæäó ïîñëåäíèìè äâóìÿ âèäàìè åñòü è ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî (Sokolov, Vasil’ev, 1989). Ïðåäîê ñèáèðñêîãî îñåòðà, ïî ìíåíèþ Â.ß. Áèðøòåéíà (Birstein, De Salle, 1998), ïðîíèê â ñèáèðñêèå ðåêè èç Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà â ñåðåäèíå ïëåéñòîöåíà ÷åðåç ñèñòåìó ïîäïîðíûõ ïðèëåäíèêîâûõ îçåð, ñóùåñòâîâàâøèõ âî âðåìÿ ìàêñèìàëüíîãî îëåäåíåíèÿ (Áåðã, 1928). Êàê èçâåñòíî, âîñòî÷íûå è þãî-âîñòî÷íûå ãðàíèöû ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ (20–18 òûñ. ëåò íàçàä – 7 òûñ. ëåò íàçàä) ïîêà îñòàþòñÿ â ýòèõ æå ïðåäåëàõ (Âåëè÷êî è äð., 1994; Öåïêèí, 1995). Ã.È. Ðóáàí (1998, 1999) ñ÷èòàåò, ÷òî ìîíîòèïè÷íîñòü ñèáèðñêîãî îñåòðà ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî ýòîò âèä â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìîëîäûì ïðåäñòàâèòåëåì îñåòðîâûõ, à åãî ïðåñíîâîäíûé îáðàç æèçíè — ðåçóëüòàò ôîðìèðîâàíèÿ ýòîãî âèäà â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè îò ìîðñêèõ áàññåéíîâ â ëåäíèêîâîå âðåìÿ. Îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà â Áàéêàëå ñóùåñòâóåò äâà ìíåíèÿ. À.Ã. Åãîðîâ (1961, 1988) îòíîñèë ýòó ïðîáëåìó ê êàòåãîðèè ñëîæíûõ. Îí âûñêàçûâàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ïðåäêè îñåòðà ñóùåñòâîâàëè åùå äî òîãî, êàê Áàéêàë ñòàë åäèíûì âîäîåìîì, è ñ ó÷åòîì èìåþùèõñÿ äàííûõ äîïóñêàë è ïåðâîíà÷àëüíîå ïîÿâëåíèå îñåòðà â Áàéêàëå èç ñèñòåìû ð. Ëåíû ÷åðåç ñèñòåìó ðåê Àíãàðû è Åíèñåÿ. «Ïðîíèêíîâåíèå åíèñåéñêèõ è àíãàðñêèõ îñåòðîâ â îç. Áàéêàë â ïðîøëîì ìîãëî áûòü îáóñëîâëåíî òàêæå íàñòóïëåíèåì ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà» (Åãîðîâ, 1961: 31). Ïî ìíåíèþ Ã.Ã. Êàðàñåâà (1977), äðåâíèå îñåòðîâûå ñóùåñòâîâàëè â ðàéîíå Áàéêàëà ñ îëèãîöåíà – ìèîöåíà, òî åñòü â ïåðèîä, êîãäà Áàéêàë áûë ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûìè îçåðàìè ñ ãëóáèíàìè 100–300 ì. Ôîðìèðîâàíèå ãëóáîêîâîäíîé Áàéêàëüñêîé êîòëîâèíû îòíîñèòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî ê îëèãîöåíó – ìèîöåíó.  ïëèîöåíå ïðîèñõîäèò ñòàíîâëåíèå ñîáñòâåííî Áàéêàëà ñîâðåìåííîãî îáëèêà (óãëóáëåíèå êîòëîâèíû, ïîäíÿòèå õðåáòîâ). Íåñìîòðÿ íà ãåîëîãè÷åñêèå è ôàóíèñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, îñåòðîâûå ðûáû, êàê ñ÷èòàåò Ã.Ã. Êàðàñåâ, ñîõðàíèëèñü â ýòîì óíèêàëüíîì âîäîåìå ñ òîãî âðåìåíè. Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííûõ äàííûõ, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî äèñêóññèÿ ïî âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè îñåòðîâûõ ðûá âîîáùå è ñèáèðñêîãî îñåòðà â ÷àñòíîñòè åùå íå çàâåðøåíà è òðåáóåò íîâûõ óáåäèòåëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ. Íåñìîòðÿ íà ñòîëü ðàçëè÷íûå ìíåíèÿ, ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå âàæíûå ìîìåíòû: 1. Äîêàçàòåëüñòâà îòíîñèòåëüíî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ îñåòðîâ â îçåðå Áàéêàë (ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà èëè ñ ïëåéñòîöåíà) îòñóòñòâóþò.

36

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

2. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð ÿâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûì ìîíîòèïè÷åñêèì âèäîì, ïðåäñòàâëåííûì îòäåëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè, ðàñïðîñòðàíåííûìè â áàññåéíàõ êðóïíûõ ñèáèðñêèõ ðåê (Îáè, Åíèñåÿ, Ëåíû, Êîëûìû), à òàêæå â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Ýòè äàííûå èíòåðåñíû, íî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ê íèì ñëåäóåò îòíîñèòüñÿ âåñüìà îñòîðîæíî è êðèòè÷åñêè. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ôàêò äðåâíîñòè îñåòðîâûõ, è ïîýòîìó íå âïîëíå óâÿçûâàþòñÿ ñ ýòèì ôàêòîì äàííûå î ìîëîäîñòè Acipenser baerii. Âîçìîæíî, ÷òî òàêàÿ «êîíñåðâàòèâíîñòü» âèäà êàê ðàç è îòðàæàåò åãî äðåâíåå ïðîèñõîæäåíèå. 3. Îñåòðû â öåëîì èìåþò âåñüìà ñâîåîáðàçíóþ ïàðàçèòîôàóíó. Ñèáèðñêèé îñåòð ïî ñîñòàâó ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ íàèáîëåå áëèçîê ê ïîíòî-êàñïèéñêèì îñåòðàì, îáðàçóåò âìåñòå ñ íèìè âåðõíåòðåòè÷íóþ ãðóïïèðîâêó. Ýòî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î áëèçêîì ðîäñòâå ñèáèðñêîãî îñåòðà ê êîðíåâîé (èñõîäíîé) ãðóïïå îñåòðîâûõ ðûá (Acipenseridae), à çíà÷èò, î äðåâíîñòè ýòîãî âèäà, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ýòè äàííûå íå ïðîòèâîðå÷àò è òîìó, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð ìîã îòäåëèòüñÿ îò ïîíòî-êàñïèéñêèõ îñåòðîâ â îòíîñèòåëüíî íåäàâíåå âðåìÿ è ïîýòîìó ñîõðàíèòü ÷åðòû ñïåöèôè÷íîé ïàðàçèòîôàóíû. Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî òðåáóþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ äëÿ ðåøåíèÿ ñóùåñòâóþùèõ ïðîáëåì.

Инфрасообщества паразитов сибирского осетра  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë îòìå÷àåòñÿ îò 1 äî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ñðåäíåì èõ êîëè÷åñòâî ñîñòàâëÿåò 3.13 âèäà. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé äîëåé ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ (13%). Àâòîãåííûõ âèäîâ 10, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum); äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ ñîñòàâëÿåò 0.96, âòîðûõ — 0.04; ãåíåðàëèñòîâ (1.9) áîëüøå, ÷åì ñïåöèàëèñòîâ (1.3). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåòè÷åñêèé ñîñàëüùèê Diclybothrium armatum (ðèñ. 5). Ðàçìàõ êîëåáàíèé äîëè äîìèíàíòíîãî âèäà â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñèáèðñêîãî îñåòðà (èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà) äîâîëüíî çíà÷èòåëåí: îò 0.269 äî 1.0; ñðåäíåå åãî çíà÷åíèå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî åãî ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿåò áîëüøå ïîëîâèíû ÷èñëåííîñòè âñåõ ïàðàçèòîâ. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ èìåþò ñðàâíèòåëüíî âûñîêèå è áëèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íèçêîì óðîâíå ñáàëàíñèðîâàíííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ è èõ îáåäíåííîñòè (òàáë. 7; ðèñ. 6).

Компонентное сообщество паразитов сибирского осетра Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 11 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé â íàøèõ ìàòåðèàëàõ ñîñòàâèëà 339 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 10, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum — ïàðàçèò ðûáîÿäíûõ ïòèö, êîòîðûé â äàííîì ñëó÷àå íå ñìîæåò çà-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

37

5

4

3

2

1

0

-1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 5. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 7 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.13 (2) (1–7) 3.13±0.47; 1.8 (4–87) 22.6±5.59; 21.7 (1–6) 2.93±0.39; 1.53 (0.71–1) 0.96±0.022; 0.085 1 (0–0.27) 0.038±0.022; 0.085 (0–3) 1.27±0.23; 0.88 (0–1) 0.528±0.1; 0.39 (0–4) 1.86±0.34; 1.30 (0–1) 0.472±0.09 0.36 Diclybothrium armatum Ñ/À (0.269–1.0) 0.659±0.056; 0.217 (0–1.0) 0.656±0.088; 0.342 (0–1.511) 0.642±0.11; 0.427

âåðøèòü ñâîé æèçíåííûé öèêë, òàê êàê îñåòðû íåäîñòóïíû ïòèöàì; íàõîäêè ýòîãî âèäà ó îñåòðà ìîæíî îòíåñòè ê ñëó÷àéíûì). Ñïåöèàëèñòî⠗ 4; ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ. Èçâåñòíî, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð âåäåò ïðåèìóùåñòâåííî äîííûé îáðàç æèçíè; ñïåêòð ïèòàíèÿ åãî äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíûé, ÷òî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîîòíîøå-

38

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 6. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë.

íèè àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ, âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 25 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ, à ñïåöèàëèñòî⠗ â 1.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë õàðàêòåðèçóåòñÿ î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò õàðàêòåðèçîâàòü åãî êàê çðåëîå (ñôîðìèðîâàííîå) ñîîáùåñòâî (òàáë. 8). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ îáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñåòðà èç Áàéêàëà è Ëåíû ïîêàçûâàåò, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ (â Ëåíå àëëîãåííûå âèäû è âèäû-ãåíåðàëèñòû íå îòìå÷åíû âîîáùå).  ýòèõ âîäîåìàõ äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Diclybothrium armatum. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà èç Ëåíû ìîæíî îòíåñòè ê çðåëûì ôîðìèðóþùèìñÿ ñîîáùåñòâàì (Äîðîâñêèõ, 2002), äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî íåçíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå (â äàííîì ñëó÷àå 3 âèäà ïàðàçèòîâ). Èñïîëüçîâàíèå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ (Ïóãà÷åâ, 1984) â ðàñ÷åòàõ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü íèçêîå çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà è äîñòàòî÷íî áîëüøîå — èíäåêñà äîìèíèðîâàíèÿ (òàáë. 8). Âîçìîæíî, ÷òî òàêèå çíà÷åíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ ñðîêàìè ïðîâåäåíèÿ ñáîðîâ ìàòåðèàëîâ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà äëÿ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ñèáèðñêîãî îñåòðà èç Ëåíû è Áàéêàëà äîñòîâåðíî (P < 0.001) îòëè÷àþòñÿ ïðè âåëè÷èíå ñòåïåíåé ñâîáîäû df = 47; êîýôôèöèåíò Ñòüþäåíòà t = 8.3. Ïðåäñòàâëåííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îçåðà Áàéêàë äîñòîâåðíî çíà÷èìî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî èç ð. Ëåíû, ãäå îíî íàõîäèòñÿ íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ. Èíäåêñ Ñèìïñîíà, ðàññ÷èòàííûé äëÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà (ðàçíèöà ìåæäó Áàéêàëîì è Ëåíîé ñîñòàâëÿåò 2.5 ðàçà), òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ èç îçåðà Áàéêàë

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

39

Òàáëèöà 8 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç ðàçíûõ ìåñò îáèòàíèÿ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) ð. Ëåíà* 15 15 11 3 339 37 10 3 0.962 1 1 0 0.038 0 4 3 0.58 1 7 0 0.42 0 Diclybothrium armatum C/ÀÂ 0.439 0.792 0.787 0.588 1.92 0.72 2.398 1.098 4.57 1.79 11 3 çðåëîå çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

áîëåå ðàçíîîáðàçíî è ìíîãî÷èñëåííî, ÷åì òàêîâîå èç ð. Ëåíû. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îñåòðà èç ýòèõ äâóõ âîäîåìîâ ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ îòíîñÿòñÿ ê çðåëûì, íî â Áàéêàëå ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàíî, à â Ëåíå, âåðîÿòíåå âñåãî, íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ôîðìèðîâàíèÿ, ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îïðåäåëèëîñü ñðîêàìè îòáîðà ïðîá è îòðàçèëîñü íà ñîñòàâå, ÷èñëåííîñòè è ôàçàõ ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîâ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íà ñîñòàâ è ÷èñëåííîñòü ïàðàçèòîâ îñåòðà èç Ëåíû ìîãëè ïîâëèÿòü îñîáåííîñòè åå ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà â ãîä îòáîðà ïðîá (ìíîãî- è ìàëîâîäíûå ãîäû èëè ñåçîíû), ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ — ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ðàçâèòèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ 25% ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà â îçåðå Áàéêàë ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñïåöèôè÷íóþ äëÿ îñåòðîâûõ ðûá ïàðàçèòîôàóíó (Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Cucullanus lebedevi). Ýíäåìè÷íûõ òàêñîíî⠗ 6.25% (1 âèä). Ýíäåìè÷íàÿ ïèÿâêà Baicalobdella torquata øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà â Áàéêàëå è êðîìå îñåò-

40

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ðà îòìå÷åíà íà ãàììàðèäàõ, ìîëëþñêàõ è ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ (Cottoidei). Îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå ó äðóãèõ ðûá. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îñåòðà â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ ñòîõàñòè÷íûìè, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè è îáåäíåííûìè; êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòî⠗ çðåëîå, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî.

2. Семейство SALMONIDAE Rafinesque, 1815 — лососевые 1. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) — ленок Âèä îáèòàåò â ðåêàõ Ñèáèðè îò Îáè äî Êîëûìû, èìååòñÿ â áàññåéíå Àìóðà è â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â ßïîíñêîå è Îõîòñêîå ìîðÿ, íà Øàíòàðñêèõ îñòðîâàõ, ñåâåðîçàïàäíîì è çàïàäíîì Ñàõàëèíå (ê þãó äî ð. Òûê), â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ Êîðåè (ðåêè ßëóöçÿí è Òóìàíãàí) (Áåðã, 1948; Ëåâàíèäîâ, 1951, 1969; Êèðèëëîâ, 1972; Áåñåäíîâ, Êó÷åðîâ, 1972; Êèôà, 1976; Àëåêñååâ, 1983, 1985; Àëåêñååâ è äð., 1986, 2003; Ìèíà, 1986; ×åðåøíåâ, 1996, 1998; Çîëîòóõèí è äð., 2000; ×åðåøíåâ è äð., 2002). Ìåñòî îáèòàíèÿ ëåíêà — ïðåäãîðíûå ó÷àñòêè ðåê ñ ÷èñòîé, íàñûùåííîé êèñëîðîäîì âîäîé. Ïîëîâîé çðåëîñòè ñàìöû è ñàìêè äîñòèãàþò â âîçðàñòå øåñòè ëåò (5+), èìåÿ ê ýòîìó âðåìåíè äëèíó òåëà 320–350 ìì è âåñ 315–420 ã. Ñîçðåâàíèå èêðû ñëåäóþùåé ãåíåðàöèè íà÷èíàåòñÿ ñðàçó ïîñëå îêîí÷àíèÿ î÷åðåäíîãî íåðåñòà. Ê çèìå êîýôôèöèåíò çðåëîñòè ãîíàä ó ñàìîê íåñêîëüêî íèæå, ÷åì ïåðåä íåðåñòîì (Êèðèëëîâ, 1972). Íåðåñòèòñÿ ëåíîê âåñíîé ïîñëå ëåäîõîäà. Ëåíêè, ïîäîáíî äðóãèì ëîñîñåâûì ðûáàì, ðàñ÷èùàþò ó÷àñòêè íåðåñòèëèù, âûêàïûâàþò íåáîëüøèå ÿìêè (ãíåçäà) è çàðûâàþò îïëîäîòâîðåííóþ èêðó. Ïîñëå íåðåñòà ÷àñòü ðûá ïîãèáàåò, ïðè÷åì ñàìöîâ ãèáíåò áîëüøå, ÷åì ñàìîê. Èíêóáàöèîííûé ïåðèîä äëèòñÿ 20–30 ñóòîê (Íîâèêîâ, 1966; Êèðèëëîâ, 1972). Äëÿ ëåíêà õàðàêòåðíà ýâðèôàãèÿ. Îí ïîåäàåò ëþáóþ äîñòóïíóþ ïèùó (×åðåøíåâ è äð., 2002).  ïåðâûé ãîä æèçíè ëè÷èíêè è ìàëüêè ïèòàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì, ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä è ìåëêèìè ïîäåíêàìè; äî äâóõëåòíåãî âîçðàñòà îñíîâíóþ ðîëü â ïèòàíèè ëåíêà èãðàþò ëè÷èíêè ïîäåíîê, âåñíÿíîê, ðó÷åéíèêîâ, õèðîíîìèä, èìàãî íàñåêîìûõ, â Áàéêàëå — ìåëêèå ãàììàðèäû è ìîëëþñêè; ñ äâóõëåòíåãî âîçðàñòà â ïèòàíèè îòìå÷àåòñÿ ðûáà, äîëÿ êîòîðîé äîñòèãàåò 60–80% ê 8–9 ãîäàì (Ìàòâååâà, Ìàòâååâ, 1990; ×åðåøíåâ è äð., 2002).  íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî âèäîâîãî ñòàòóñà Brachymystax lenok (Ëåâàíèäîâ, 1951, 1969; Ìèòðîôàíîâ, 1959; Áåñåäíîâ, Êó÷åðîâ, 1972; Êèðèëëîâ, 1972; Àëåêñååâ, 1983, 1985; Àëåêñååâ, Êèðèëëîâ, 1985; Àëåêñååâ è äð., 1986, 2003; Ìèíà, 1986; Àëåêñååâ, Äóäíèê, 1989; Øåäüêî, Ãèíàòóëèí, 1993; Îñèíîâ, 1993; Åðìîëåíêî è äð., 1998; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Mori, 1930; Li Sze-Ñhung, 1966; è äð.). Îäíè èññëåäîâàòåëè ïðèçíàþò ìîíîòèïè÷íîñòü

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

41

âèäà ñ ñóùåñòâîâàíèåì âíóòðèâèäîâûõ ôîðì, äðóãèå ñ÷èòàþò îïèñàííûå ôîðìû ëåíêà — òóïîðûëóþ è îñòðîðûëóþ — ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè. Ó÷èòûâàÿ ïîñëåäíèå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, à òàêæå ñîáñòâåííûå íàáëþäåíèÿ, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â Áàéêàëå, âåðîÿòíåå âñåãî, îáèòàåò îñòðîðûëàÿ ôîðìà ëåíêà. Ñîâðåìåííàÿ íàïðàâëåííîñòü ðàáîò âåäóùèõ èõòèîëîãîâ óáåæäàåò íàñ â òîì, ÷òî â áëèæàéøåå âðåìÿ ñïîðû ñèñòåìàòèêîâ áëàãîïîëó÷íî áóäóò ðàçðåøåíû äîñòîâåðíûìè äàííûìè îá èñòèííîì ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå èçâåñòíûõ íûíå ëåíêîâ. Íàìè îáñëåäîâàíî 25 ýêç., îòëîâëåííûõ â èþíå – èþëå 1999 ã. â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ïðèòîêîâ âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà (ðåêè Áîëüøàÿ, Åçîâêà, ÒàðêóÒàáëèöà 9 Çàðàæåííîñòü Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 25 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Tetrahymena pyriformis ! 1 Salmonchus lenoki* S. pseudolenoki* ! S. roytmani* S. ergensi* ! S. rogersi* Gyrodactylus lenoki* ! Triaenophorus nodulosus (pl) ! Eubothrium crassum Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) ! Cyathocephalus truncatus Azygia robusta ! Proteocephalus exiguus Pseudocapillaria salvelini ! Cystidicola farionis Contracaecum osculatum baicalensis (l) Echinorhynchus salmonis ! E. borealis Basanistes briani*

16 80 44 48 28 44 36 24 16 84 12 4 12 12 20 92 88 12 8 100

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max ìíîãî 3–19 2–7 1–5 1–9 1–45 1–5 1–3 1–3 1–18 1–2 1 1–2 1–6 1–4 23–377 1–300 1–5 1–2 1–16

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 7.48 1.48 1.24 1.2 5.08 0.72 0.36 0.32 5.65 0.16 0.04 0.16 0.44 0.48 117.96 43.24 0.28 0.12 4.88

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêà; ! — âèä âïåðâûå îòìå÷åí ó ýòîãî õîçÿèíà â îç. Áàéêàë. 1 Ñîãëàñíî îäíèì èññëåäîâàòåëÿì (Ñòðåëêîâ, 1963; Ãóñåâ, Ïóãà÷åâ, 1985; Ergens, 1971a, b), ñåìåéñòâî Tetraonchidae ÿâëÿåòñÿ ìîíîòèïè÷åñêèì, äðóãèå (Ñïàññêèé, Ðîéòìàí, 1958; Ãåðàñåâ, 1998, 2002; Ïóãà÷åâ, 2002á) — ðàçäåëÿþò åãî íà äâà ðîäà: Tetraonchus Diesing, 1858 è Salmonchus Spassky et Roytman, 1958. Ïîñëåäíåå ìíåíèå íà äàííûé ìîìåíò ñ÷èòàåòñÿ íàìè áîëåå îáîñíîâàííûì.

42

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ëèê, Ñîñíîâêà): 15 ñàìîê ðàçìåðîì 35–50 ñì (ñðåäíèé 41 ñì) è 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 40–60 ñì (ñðåäíèé 49 ñì). Îáíàðóæåíî 20 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 9). Áîëåå âñåãî ëåíîê çàðàæåí 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ: Salmonchus lenoki, Diphyllobothrium dendriticum (pl), Cystidicola farionis, Contracaecum osculatum baicalensis (l), Basanistes briani. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ëåíêîâ Áàéêàëà áûëè ïîëó÷åíû Â.Å. Çàèêîé (1965), êîòîðûé îòìåòèë 13 âèäîâ ïàðàçèòîâ ó ëåíêîâ, îòëîâëåííûõ â èñòîêå ð. Àíãàðû. Ïîçäíåå Å.Í. Ìàòâååâà è À.Í. Ìàòâååâ (1990) äëÿ ëåíêîâ èç ñåâåðíîãî Áàéêàëà îòìå÷àëè 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 27 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 11 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé, 16 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 7; òàáë. 10). 4 âèäà è 1 ïîäâèä íàõîäÿòñÿ ó ýòîãî õîçÿèíà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ (öåñòîäû Schistocephalus solidus, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Triaenophorus nodulosus è íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis; ïåðâûå òðè âèäà ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ðûáîÿäíûõ ïòèö, T. nodulosus — ïàðàçèò ùóêè, C. osculatum baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ Phoca sibirica). 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ëåíêå.  ïàðàçèòîôàóíå ëåíêà â öåëîì îòìå÷åíî 7 âèäîâ ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ëåíêà: 6 âèäîâ ìîíîãåíåé è 1 âèä ðàêîîáðàçíûõ, à òàêæå è 1 ýíäåìè÷íûé ïîäâèä — C. osculatum baicalensis. Ïî íàøèì äàííûì, ëåíîê èç îçåðà Áàéêàë áîëåå âñåãî çàðàæåí 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ: Salmonchus lenoki (80%), Basanistes briani (100%), Diphyllobothrium dendriticum (84%), Cystidicola farionis (92%), Contracaecum osculatum baicalensis (88%). Äâà ïåðâûõ âèäà ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, ÷àå÷íûé ëåíòåö (D. dendriticum) — ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, 2 âèäà íåìàòî䠗 ÷åðåç ãàììàðèä. Òàêîé âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè ðûá ýòèìè âèäàìè ïàðàçèòîâ, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåí, ñ îäíîé ñòîðîíû, áîëüøåé äîëåé îïðåäåëåííûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá â ðàöèîíå âçðîñëûõ ëåíêîâ, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, î÷åíü áîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ ýòèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ â ýêîñèñòåìå Áàéêàëà â öåëîì, ÷òî,

38% ïðîñòîé æ.ö. 62%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 7. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), Å.Í. Ìàòâååâîé, À.Í. Ìàòâååâà (1990), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê (2000; 2001), Å.Â. Ðóñèíåê (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê è äð. (2001) è íàøè ìàòåðèàëû.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

43

âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî õîðîøèìè óñëîâèÿìè äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ èõ æèçíåííûõ öèêëîâ (ñðàâíèòåëüíî áîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì è ÷èñëåííîñòüþ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ, à òàêæå áëàãîïðèÿòíûìè àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè). Ëåíîê èç ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêîâ ð. Áîëüøîé ìåíåå âñåãî çàðàæåí 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ: öåñòîäîé Cyathocephalus truncatus (4%) è ñêðåáíåì Echinorhynchus borealis (8), ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè êîòîðûõ òàêæå ÿâëÿþòñÿ ãàììàðèäû (Ïðîíèí è äð., 1986; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Âîçìîæíî, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ ëîêàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè ðàñïðåäåëåíèÿ ïàðàçèòîâ, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, â ñåâåðíîì Áàéêàëå çàðàæåííîñòü ëåíêîâ ýòèìè âèäàìè çíà÷èòåëüíî âûøå è ñîñòàâëÿåò 31.3% è 93.7% ñîîòâåòñòâåííî (Ìàòâååâà, Ìàòâååâ, 1990). Ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà èçó÷åíà äîâîëüíî îáñòîÿòåëüíî. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î åãî ïàðàçèòàõ ïðèâåäåíû Å.Â. Ãâîçäåâûì (1950) èç îçåðà Ìàðêà-Êóëü (Êàçàõñòàí), ãäå óêàçàíû 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Äàííûå î ïàðàçèòàõ ëåíêà â âîäîåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè áûëè ïðåäñòàâëåíû Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), â ×àðñêîé êîòëîâèíå — Í.Ì. Ïðîíèíûì (1966), â ð. Ëåíå — Â.À. Ðîéòìàíîì è À.Â. Íàóìîâîé (1967), â ð. Êîëûìå — Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984), â ð. Àìóðå — Þ.À. Ñòðåëêîâûì, Ñ.Ñ. Øóëüìàíîì (1971), â âîäîåìàõ ßêóòèè, Êîëûìå — Í.Ì. Ãóáàíîâûì ñ ñîàâòîðàìè (1973), Â.À. Îäíîêóðöåâûì (1979), â îçåðå Õóáñóãóë — Ýðãåíñîì (Ergens, 1971), Í.Ì. Ïðîíèíûì (1976); â ðåêàõ Ïðèìîðüÿ — À.Â. Åðìîëåíêî (1992) è À.Â. Åðìîëåíêî ñ ñîàâòîðàìè (1998). Î.Í. Ïóãà÷åâ (Pugachev, 2001) ïðîâåë àíàëèç ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïî ïàðàçèòàì Brachymystax lenok èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Èì îòìå÷åíî 69 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè ãðóïïàìè ÿâëÿþòñÿ ïðîñòåéøèå, ìîíîãåíåè, öåñòîäû, íåìàòîäû (ðèñ. 8). Àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà ïîêàçàë, ÷òî îò Îáè äî Ïðèìîðüÿ îíà äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíà ïî êîëè÷åñòâó îáðàçóþùèõ åå ãðóïï (îò ïðîñòåéøèõ äî ðàêîîáðàçíûõ); â òî æå âðåìÿ â íåé äîñòàòî÷íî òðóäíî âûäåëèòü 6%

4% 4%

17%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

23%

20%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea

10%

16%

Crustacea

Ðèñ. 8. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Brachymystax lenok èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Ïóãà÷åâ, 1984; Pugachev, 2001).

Microsporidia gen. sp. Dermocystidium lenoki Dermocystidium sp. Myxidium truttae Sphaerospora rota Myxobolus ellipsoides Myxobolus sp. Henneguya zschokkei Tripartiella sp. Tetrahymena pyriformis Trichodina domerguei T. californica Trichodina sp. Salmonchus ergensi S. gvosdevi S. lenoki S. pseudolenoki S. roytmani S. rogersi S. spasskyi S. skrjabini S. pseudoroytmani Salmonchus sp. Gyrodactylus lenoki G. asiaticus

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

Îáü

+ + +

+ +

Åíèñåé

+

+ +

+

+

+

Õóáñóãóë + +

+

+ + + +

+ +

+

+

Áàéêàë

+ +

+

+ + +

+

+ + +

+

+ +

Ñåëåíãà

+ + + + + + + + +

+

Ëåíà

+

+

+

+

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

Ïàðàçèòîôàóíà Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ

+ +

+

+

+

Àìóð

+

+

+ +

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Òàáëèöà 10

44 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

G. taimeni G. brachymystacis Cyathocephalus truncatus Triaenophorus nodulosus T. crassus (pl) Eubothrium crassum E. salvelini Ligula intestinalis (pl) Schistocephalus solidus Diphyllobothrium dendriticum (pl) Diphyllobothrium spp. (pl) Proteocephalus exiguus Proteocephalus sp. Diplostomum spp. (mc) Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus erraticus (mc) Azygia lucii A. robusta Crepidostomum farionis C. metoecus Nanophyetus salmincola schikhobalowi (mc) Pseudocapillaria salvelini P. tomentosa Pseudocapillaria sp. (l) Eustrongylides sp. (l) Raphidascaris acus (l)

Âèäû ïàðàçèòîâ

+ + +

+

+

+ +

+

+

+

+

+ + + + +

+ +

+

+

+ + +

+

Õóáñóãóë

+

Åíèñåé

+

Îáü

+

+ +

+ + + + +

+

+

Áàéêàë

+

+ +

+ +

+

+

+

+ +

Ñåëåíãà + + + +

+

+

+

+ + + +

+ + + + + + + + +

+ +

+ + +

+

+ +

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

+ + +

+ + +

Ëåíà

+

+

+

Àìóð

+ +

+

+

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 10 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

45

Contracaecum osculatum baicalensis (l) C. osculatum (l) Contracaecum spp. (l) Ichthyobronema hamulatum I. orthocephalum Cucullanus truttae Philonema sibirica Cystidicoloides ephemeridarum Ascarophis skrjabini Comephoronema werestschagini Cystidicola farionis Rhabdochona oncorhynchi Salvelinema salmincola Echinorhynchus borealis E. clavula E. salmonis E. cryophilus Neoechinorhynchus rutili N. crassus Acanthobdella peledina Piscicola geometra P. respirans Ergasilus briani Basanistes briani B. woskoboinikovi Âñåãî

Âèäû ïàðàçèòîâ

15

+

+

Îáü

+ + 25

+

+

+

+

+ +

+

Åíèñåé

16

26

+

+

+

+

+

+

Áàéêàë +

+ + +

Õóáñóãóë

+ + + 37

+

+

+

+

+ +

+

Ñåëåíãà

37

+

+ + +

+

+

+ +

+ + +

Ëåíà

23

+

+ +

+

+

+

6

+

+

+

2

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

10

+

+

Àìóð

18

+

+ +

+ +

+ +

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 10

46 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

47

Îç. Õóáñóãóë 7%

7%

21%

Protozoa Monogenea

7%

Cestoda

7%

Trematoda 21%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

30%

Îç. Áàéêàë 4% 4%

12%

Protozoa Monogenea

23% 23%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocepala

8%

Crustacea

26%

11%

6%

Ðåêè Ïðèìîðñêîãî êðàÿ 28%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

33%

11%

Acanthocephala Crustacea

11%

Ðèñ. 9. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Brachymystax lenok (%) èç íåêîòîðûõ âîäîåìîâ (àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 10).

Ïðèìå÷àíèå ê òàáë. 10. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî îç. Õóáñóãóë — Ð. Ýðãåíñà (Ergens, 1971) è Í.Ì. Ïðîíèíà (1976); ïî îç. Áàéêàë — Â.Å. Çàèêè (1965), Å.Í. Ìàòâååâîé, À.Í. Ìàòâååâà (1990), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê (2000, 2001), Å.Â. Ðóñèíåê (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê, À.À. Êëþ÷åâñêîé, Ì.À. Êîæóõîâñêîé (2001); ïî ð. Àìóðó — Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971); ïî ð. Êîëûìå — Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ïî âîäîåìàì Ïðèìîðüÿ — À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

48

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

35 30 îáùåå êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

25 20

êîë-âî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ

15 10

ðåêè Ïðèìîðüÿ

Àìóð

Èíäèãèðêà

Îëåíåê

Êîëûìà

Ëåíà

Ñåëåíãà

Áàéêàë

Õóáñóãóë

0

Åíèñåé

5 Îáü

×èñëî âèäîâ ïàðàçèòîâ

40

Ðèñ. 10. Êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ôàóíû ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 10).

ÿäðî ôàóíû, êîòîðîå õàðàêòåðèçîâàëî áû åå òåì èëè èíûì îáðàçîì â öåëîì (òàáë. 10; ðèñ. 9). Áîëüøå âñåãî ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ðåêàõ Ëåíå, Ñåëåíãå (ïî 37 âèäîâ), â Åíèñåå (25) è â îçåðå Áàéêàë (26) è ìåíüøå âñåãî (íà êðàþ àðåàëà) — â ðåêàõ Èíäèãèðêå (2) è Îëåíåêå (6) (ðèñ. 10). Êàê áûëî îòìå÷åíî íàìè â íà÷àëå, ëåíîê, îáèòàþùèé â îçåðå Áàéêàë, âåðîÿòíåå âñåãî, îòíîñèòñÿ ê âûäåëÿåìîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ îñòðîðûëîìó ëåíêó. Ñðàâíåíèå ïàðàçèòîôàóíû B. lenok èç Áàéêàëà è B. tumensis èç âîäîåìîâ Ïðèìîðüÿ (Åðìîëåíêî è äð., 1998) ïîêàçàëî, ÷òî ëåíêè, îáèòàþùèå â âîäîåìàõ ñðàâíèòåëüíî óäàëåííûõ áàññåéíîâ, èìåþò 11 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 6 âèäî⠗ ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêîâ (Salmonchus ergensi, S. lenoki, S. pseudolenoki, S. rogersi, S. roytmani) è 5 âèäî⠗ ïàðàçèòû ëîñîñåâûõ, ñèãîâûõ è õàðèóñîâûõ ðûá (Proteocephalus exiguus, Cyathocephalus truncatus, Crepidostomum farionis, Azygia robusta, Ascarophis skrjabini). Ñðàâíåíèå ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë è îñòðîðûëîãî ëåíêà èç Ïðèìîðüÿ âûÿâèëî 6 îáùèõ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 2 — ñïåöèôè÷íûå (Salmonchus pseudolenoki, S. roytmani) è 3 — ïàðàçèòû ëîñîñåâèäíûõ ðûá (Proteocephalus exiguus, Crepidostomum farionis, Azygia robusta). Ïîëó÷åííûå äàííûå ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü â ïîëüçó òîãî, ÷òî ëåíîê èç Áàéêàëà áîëåå áëèçîê ïî ïàðàçèòîôàóíå ê òóïîðûëûì ëåíêàì.

Инфрасообщества паразитов ленка Âñå 25 ýêç. îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; îòñóòñòâóåò ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì. Êîëè÷åñòâî âèäîâ

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

49

â îäíîé ðûáå êîëåáëåòñÿ îò 3 äî 12.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷àåòñÿ 7.6 âèäà ïàðàçèòîâ. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ ñîñòàâèëî 616 ýêç., ìèíèìàëüíîå — 10, ñðåäíåå — 191 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíî 6.7, àëëîãåííûõ — 0.96. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 5.08, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.48 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 11; ðèñ. 11). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — íåìàòîäà Cystidicola farionis — ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, êîòîðûé îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿå⠗ ãàììàðèä (Smith, Lankester, 1979).  Áàéêàëå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå óñòàíîâëåíû. Î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ ýòèì ïàðàçèòîì — îò 23 äî 377 ýêç. (èíäåêñ îáèëèÿ 117.96) — ñâÿçàíû, âåðîÿòíî, ñ áîëüøåé äîëåé ãàììàðèä è ðûáíîé ïèùè â ðàöèîíå ëåíêà, â ÷àñòíîñòè, õàðèóñà, êîòîðûé òàêæå çàðàæåí ýòîé íåìàòîäîé. Áîëüøèå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî ïàðàçèòà îòðàæàþòñÿ íà âåëè÷èíå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, êîòîðûé â ñðåäíåì äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ëåíêà ñîñòàâëÿåò 0.679. Ñðåäíèå çíà÷åíèå âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ ñîñòàâèëî 0.5; èíäåêñ Áðèëëþýíà — 0.909 (ðèñ. 12). Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îçåðà Áàéêàë è èç ðåê Êîëûìû, Ëåíû, Ñåëåíãè ïîêàçàëî (Pugachev, 2001), ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíà î÷åíü âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Òîëüêî â Êîëûìå îáíàðóæåíà ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì, â äðóãèõ âîäîåìàõ îíà îòñóòñòâîâàëà. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â Áàéêàëå è Ñåëåíãå (12), íàèìåíüøåå (7) — â Ëåíå. Íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå îòìå÷åíî â Ñåëåíãå (9), íàèìåíüøåå (3.8) — â Êî11 9 7 5 3 1 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀË

ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 11. Êîëè÷åñòâî àëëîãåííûõ, àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë.

50

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 11 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok Ïîêàçàòåëè Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Áàéêàë* 25/25 0

Êîëûìà** 15/15 0.2

Ñåëåíãà** 6/6 0

Ëåíà** 3/3 0

(3–12) (1–8) (4–12) (6–7) 7.6±0.42; 2.08 3.8±0.5; 2.1 9±1; 2.5 6.7±0.3; 0.5 (10–616) (2–64) (81–1912) (15–146) 191±26.45; 18±4; 527±260; 63±34; 132.25 18 637 59 (4–12) (6–7) (3–11) (1–8) 6.7±0.399; 3.7±0.6; 9±1; 6.3±0.3; 1.994 2.2 2.5 0.5 (0.79–1) (0–1) 1 (0.97–1) 0.96±0.01; 0.93±0.06; 0.99±0.01; 0.053 0.25 0.01 (0–2) (0–1) 0 (0–1) 0.96±0.091; 0.07±0.06; 0.3±0.3; 0.454 0.25 0.5 (0–0.21) (0–6) 0 (0–0.03) 0.04±0.01; 2.9±0.5; 0.01±0.01; 0.053 1.8 0.01 (2–9) (0–1) (8–10) (5–7) 5.08±0.365; 0.079±0.07; 8.3±0.8; 5.7±0.5; 1.82 0.26 2.0 0.9 (0.04–0.99) (0–3) (0,88–1) (0.87–1) 0.761±0.048; 0.79±0.07; 0.94±0.03; 0.92±0.03; 0.24 0.26 0.08 0.05 (1–5) (0–3) (0–2) (0–2) 2.48±0.209; 0.93±0.22; 0.7±0.3; 0.7 1±0.5; 0.8 1.045 0.85 (0.1–0.96) (0–1) (0–0.12) (0–0.13) 0.239±0.048; 0.21±0.07; 0.06±0.03; 0.08±0.03; 0.24 0.26 0.08 0.05 Cf Pe Sl Sr Ñ/À Ñ/À C/À C/À (0.427–0.949) (0.27–1) (0.402–0.87) (0.37–0.6) 0.679±0.033; 0.626±0.064; 0.631±0.105; 0.46±0.06; 0.167 0.249 0.3 0.1 (0.171–0.856) (0–1) (0.259–0.661) (0.704–0.857) 0.5±0.039; 0.647±0.09; 0.536±0.056; 0.76±0.039; 0.194 0.368 0.14 0.07 (0.232–1.542) (0–1.489) (0.617–1.534) (0.96–1.401) 0.909±0.07; 0.698±0.122; 1.103±0.146; 1.233±0.112; 0.35 0.474 0.36 0.2

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001); Cf — Cystidicola farionis; Pe — Proteocephalus exiguus; Sl — Salmonchus lenoki; Sr — S. rogersi.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

51

1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 12. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë.

ëûìå. Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è äîëå îñîáåé ó ëåíêîâ âî âñåõ âîäîåìàõ (â Ñåëåíãå àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò). Âåçäå äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû. Ðàçëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ òîëüêî â òîì, ÷òî â Áàéêàëå è Êîëûìå ýòî ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, à â Ëåíå è Ñåëåíã堗 ñ ïðîñòûì. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ëåíêà èç Áàéêàëà è Êîëûìû ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû ïî ñðàâíåíèþ ñ èíôðàñîîáùåñòâàìè èç ðåê Ñåëåíãè è Ëåíû.

Компонентное сообщество паразитов ленка Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 19 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ñîñòàâèëà 4782 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 15; àëëîãåííûõ — 3. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 12, ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 12). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Cystidicola farionis. Âñå ïðåäñòàâëåííûå â òàáëèöå 13 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðåîáëàäàíèåì àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè, à òàêæå ñïåöèàëèñòîâ íàä ãåíåðàëèñòàìè.  ðåêàõ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè Gyrodactylus taimeni è Salmonchus rogersi), â îçåðàõ — ñî ñëîæíûì (Cystidicola farionis). Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ

52

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 12 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) 25 19 4782 17 0.96 2 0.04 12 0.737 7 0.263 Ñf Ñ/ÀÂ 0.617 0.464 1.257 2.944 2.29 19 çðåëîå

Ñåëåíãà*

Ëåíà*

Õóáñóãóë**

6 15 3158 15 1 0 0 13 0.98 2 0.02 Gt C/ÀÂ 0.578 0.542 1.467 2.708 2.65 15 çðåëîå

3 12 190 11 0.99 1 0.01 9 0.97 3 0.03 Sr C/ÀÂ 0.353 0.655 1.628 2.485 4.81 12 çðåëîå

14 14 12 685 11 0.99 2 0.01 9 0.99 4 0.01 Ñf C/ÀÂ 0.838 0.261 0.689 2.639 1.41 14 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001); ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001), ðàñ÷èòàííûå ïî ìàòåðèàëàì Í.Ì. Ïðîíèíà (1976); Cf — Cystidicola farionis; Gt — Gyrodactylus taimeni; Sr — Salmonchus rogersi.

ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâà ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè è íàõîäÿòñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ (ðèñ. 13).  îçåðå Õóáñóãóë êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâûõ èç äðóãèõ âîäîåìîâ íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ Øåííîíà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòî ñîîáùåñòâî íàõîäèòñÿ íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ. Îäíàêî íà ýòè ðåçóëüòàòû ìîãëè ïîâëèÿòü ñðîêè ñáîðà äàííûõ ìàòåðèàëîâ (èþëü – àâãóñò 1971 è 1973 ãã.), à òàêæå è òî, ÷òî âûáîðêà ìîãëà áûòü îáúåäèíåííîé: âîçìîæíî, ÷òî â íåé ïðèñóòñòâîâàëè ðûáû èç ðåêè Èõý-Õàíõ-Ãîë è èç Õóáñóãóëà, ïîñêîëüêó ïðîáû áûëè îòîáðàíû «â óñòüå ðåêè è â ïðèëåãàþùåì ê íåìó ìåëêîâîäüå» (Ïðîíèí, 1976: 314). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñòðîðûëîãî è òóïîðûëîãî ëåíêîâ èç ðåê Ïðèìîðñêîãî êðàÿ ïîêàçàëî, ÷òî â ðåêå Àðìó — ïðèòîêå ðåêè Óñ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Õóáñóãóë

53

Èíäåêñ Ñèìïñîíà

Ëåíà

Èíäåêñ Øåííîíà

Ñåëåíãà

Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ

Áàéêàë

Èíäåêñ Áåðãåðà-Ïàðêåðà 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ

Ðèñ. 13. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé Brachymystax lenok.

ñóðè — ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ëåíêîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ïîñêîëüêó ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåé òðåìàòîäû Nanophyetus salmincola íà 5 ïîðÿäêîâ áîëüøå, ÷åì äðóãèõ âèäîâ (òàáë. 13). N. salmincola ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîì êèøå÷íèêà ðûáîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà. Ìîëëþñêè ðîäà Juga — ïåðâûå, ðûáû — âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà ïàðàçèòà. Âûñîêèé óðîâåíü ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòà â ðåêå Àðìó, âåðîÿòíî, çàâèñèò îò íåñêîëüêèõ ïðè÷èí: áîëüøîãî êîëè÷åñòâà îêîí÷àòåëüíûõ è ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòà (â 2002 ã. ìû ñàìè îòìå÷àëè â ðåêå Àðìó î÷åíü âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü ìîëëþñêîâ ðîäà Juga ïðè íèçêîì óðîâíå âîäû â ðåêå), õîðîøèõ óñëîâèé äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ïðè êîëåáàíèÿõ óðîâíÿ è òåìïåðàòóðû âîäû â ãîðíûõ âîäîåìàõ (Åðìîëåíêî è äð., 1998). Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà èìåþò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óãíåòåííîñòè ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà. Ñðàâíåíèå ðàçíîîáðàçèÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ïîêàçàëî, ÷òî îíè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (P < 0.001): Áàéêàë è Õóáñóãóë (t = 26.14 è df = 8355), Ñåëåíãà è Áàéêàë (t = 7.56 è df = 6762), Áàéêàë è Ëåíà (t = 6.656 è df = 137), Áàéêàë è Êîëûìà (t = 7.76 è df = 347). Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà Brachymystax tumensis èç ðåêè Àðìó äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçíîîáðàçíåå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ó B. lenok (P < 0.001) ïðè t = 39.98 è df = 55332. Îòëè÷èÿ â çíà÷åíèÿõ èíäåêñà Ñèìïñîíà ó ëåíêîâ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ îïðåäåëÿþòñÿ ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà: ÷åì áîëüøå åãî äîëÿ ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì âèäàì, òåì ìåíüøå çíà÷åíèå èíäåêñà. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 27 âèäàìè, âêëþ÷àÿ 7 ñïåöèôè÷íûõ. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà óêàçàíû Salmonchus pseudolenoki, S. ergensi, Gyrodactylus lenoki; òàêæå âïåðâûå ó ýòîãî õîçÿèíà â Áàéêàëå îòìå÷åíû Tetrahymena pyriformis, Triaenophorus nodulosus,

54

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 13 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñòðîðûëîãî (Brachymystax lenok) è òóïîðûëîãî (B. tumensis) ëåíêîâ èç ðåê Ïðèìîðüÿ (äàííûå Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998) Âèäû ðûá Ðåêè Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Brachymystax tumensis Åäèíêà Àðìó 15 13 306 13 1 0 0 10 0.84 3 0.16 Slen C/ÀÂ 0.466 0.734 1.883 2.565 4.042 13 çðåëîå

Brachymystax lenok Àðìó

15 17 44 652 14 0,02 3 0,98 10 0.02 7 0.98

15 16 271 499 11 0.01 5 0.99 8 0.008 8 0.992 Nsal

Ã/ÀË 0.979 0.047 0.133 2.773 1.041 16 íåçðåëîå

Ã/ÀË 0.987 0.032 0.087 2.708 1.026 15 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Slen — Salmonchus lenoki; Nsal — Nanophyetus salmincola.

Diphyllobothrium ditremum, Azygia robusta, Pseudocapillaria salvelini, Echinorhynchus salmonis. Ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (Ïóãà÷åâ, 1984; Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998; Pugachev, 2001); óñòàíîâëåíî, ÷òî ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêà îòñóòñòâóþò â Îáè, Èíäèãèðêå; â Åíèñåå èõ 3, â Õóáñóãóëå, Ñåëåíãå, Ëåíå — ïî 6, â Àìóðå — 2, â ðåêàõ Ïðèìîðüÿ — 5. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû âûäåëèòü íå óäàëîñü. Áîëåå âñåãî ëåíîê â Áàéêàëå çàðàæåí ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Basanistes briani (100%), íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûé ïàðàçèò — íåìàòîäà Cystidicola farionis (ÈΠ= 117.96 ýêç.). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ëåíêà èç Áàéêàëà ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåêàìè Ñåëåíãîé è Ëåíîé, êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî — çðåëîå, ñáàëàíñèðîâàííîå è ðàçíîîáðàçíîå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

55

2. Hucho taimen (Pallas, 1773) — обыкновенный таймень Âèä íàñåëÿåò ðåêè Óðàëà è Ñèáèðè îò Êàìû äî Èíäèãèðêè, åñòü â Àìóðå (Ðåøåòíèêîâ è äð., 1997). Íåêîòîðûå àâòîðû ðàññìàòðèâàþò H. taimen â êà÷åñòâå ïîäâèäà H. hucho — äóíàéñêîãî ëîñîñÿ, ðàñïðîñòðàíåííîãî â Åâðîïå (Holcik et al., 1998). Âñòðå÷àåòñÿ â ðåêå Ñåëåíãå è åå ïðèòîêàõ (Õèëîê, ×èêîé, Äæèäà, Óäà), â Âåðõíåé Àíãàðå, Áàðãóçèíå, Òóðêå, Õàèìå. Îáèòàåò â áàññåéíå ð. Âèòèìà (ðð. Âåðõíÿÿ Öèïà, Öèïà, Öèïèêàí), çàõîäèò â îçåðî Áàóíò.  Áàéêàëå îòìå÷àåòñÿ â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ïðèòîêîâ. Îáûêíîâåííûé òàéìåíü çàíåñåí â «Êðàñíóþ êíèãó» Áóðÿòèè (Êðàñíàÿ..., 1988). Íà òåððèòîðèè Ìîíãîëèè íàñåëÿåò âñå êðóïíûå ðåêè áàññåéíà Ñåëåíãè — Ýãèéí-Ãîë, Äýëãýð-Ìóðýí, Èäýð, Îðõîí, Òóëà (Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè, 1983). Òàéìåíü ïðåäïî÷èòàåò ðåêè ñ áûñòðûì òå÷åíèåì. Âçðîñëûå îñîáè äåðæàòñÿ íà áîëüøîé ãëóáèíå, à ìîëîäü âñòðå÷àåòñÿ â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ.  Áàéêàëå îáèòàåò îçåðíî-ðå÷íàÿ ôîðìà òàéìåíÿ. Îí ïðèóðî÷åí ê ïðèóñòüåâûì ó÷àñòêàì ðåê Òûÿ, Âåðõíÿÿ Àíãàðà, Ôðîëèõà, Òîìïóäà, Áîëüøàÿ, Êèêà, Òóðêà, Ñíåæíàÿ (Ìàòâååâ è äð., 1996). Âåñíîé îí ïîäíèìàåòñÿ â ýòè ðåêè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ è íàãóëà. Êàê áûëî îòìå÷åíî À.Í. Ìàòâååâûì ñ ñîàâòîðàìè (1996), ýòè áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè â æèçíè òàéìåíÿ îáû÷íî ñîâïàäàþò ñ âåñåííèì ïàâîäêîì íà ðåêàõ è ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû âîäû äî 7–8 °Ñ.  ëåòíèé ïåðèîä, êîãäà â ðåêàõ ïðîèñõîäèò ïàäåíèå óðîâíÿ âîäû, òàéìåíü ñêàòûâàåòñÿ âíèç ïî òå÷åíèþ (âòîðàÿ ïîëîâèíà èþëÿ — íà÷àëî àâãóñòà). Åñëè æå òåìïåðàòóðà âîäû â ðåêàõ ñòàíîâèòñÿ âûøå åãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà, òî åñòü ïðåâûøàåò 14– 15 °Ñ, îí ìèãðèðóåò ââåðõ ïî òå÷åíèþ ê ìåñòàì âûõîäà ãðóíòîâûõ âîä è âïàäåíèÿ õîëîäíûõ ãîðíûõ ðó÷üåâ è ðåê èëè ìîæåò çàëåãàòü íà äíî ãëóáîêèõ ÿì è ñòàíîâèòüñÿ ìàëîàêòèâíûì. Ìîëîäü òàéìåíÿ ïèòàåòñÿ áåñïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè (ðàêîîáðàçíûå, ëè÷èíêè êîìàðîâ, ðó÷åéíèêîâ, âîçäóøíûå íàñåêîìûå).  âîçðàñòå 2 ëåò â ïèùå ïîÿâëÿåòñÿ ìîëîäü ðûá, à ñ 4 ëåò òàéìåíü ñòàíîâèòñÿ õèùíèêîì, ïîòðåáëÿÿ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ðûá (ïëîòâà, ãîëüÿí, õàðèóñ, ñèã è ïîäêàìåíùèêîâûå ðûáû), à òàêæå ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòåíöîâ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ïîëîâîé çðåëîñòè òàéìåíü äîñòèãàåò íà 5–7 ãîäó æèçíè ïðè äëèíå òåëà 500– 700 ìì è ìàññå 2.5–3 êã (Êàðàíòîíèñ è äð., 1956; Íèêîëüñêèé, 1956; Ïîäëåñíûé, 1958; Ìàòâååâ è äð., 1996; Matveev et al., 1998). Ñàìöû îçåðíî-ðå÷íîé ôîðìû òàéìåíÿ èç áàññåéíà îçåðà Áàéêàë ñîçðåâàþò íà 7–8 ãîäó æèçíè ïðè äëèíå òåëà íå ìåíåå 800 ìì è ìàññå òåëà 6–7 êã; ñàìêè ñîçðåâàþò íà 1–2 ãîäà ïîçæå ïðè äëèíå òåëà 900 ìì è ìàññå 9 êã (Ìàòâååâ è äð., 1996). Ñ÷èòàþò, ÷òî áîëåå ðàííåå ñîçðåâàíèå ðå÷íîãî òàéìåíÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ îçåðíî-ðå÷íûì ñâÿçàíî ñ áîëåå áëàãîïðèÿòíûìè òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè â ðåêàõ, ÷åì â ëèòîðàëè îçåðà, äëÿ ïðîöåññîâ ãàìåòîãåíåçà (Êîøåëåâ, 1978). Ïëîäîâèòîñòü ðûá êîëåáëåòñÿ îò 16 äî 35 òûñ. èêðèíîê (Ìàòâååâ è äð., 1996), â âîäîåìàõ Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà ýòîò ïîêàçàòåëü ìîæåò êîëåáàòüñÿ îò 7.5 äî 35 òûñ. èêðèíîê (Ñîëäàòîâ, 1915;

56

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïîäëåñíûé, 1958; Êèðèëëîâ, 1962; Ìèøàðèí, Øóòèëî, 1971). Êàê áûëî óñòàíîâëåíî ðàíåå, òàéìåíü, ïîäîáíî äðóãèì âèäàì ëîñîñåâèäíûõ ðûá, ìîæåò ïðîïóñêàòü 1–2 íåðåñòîâûõ ñåçîíà, ÷òî îáóñëîâëåíî êîðîòêèì ïåðèîäîì íàãóëà è ðîñòà, â òå÷åíèå êîòîðîãî ýòîò âèä íå ìîæåò âîññòàíîâèòü ñâîè ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè, îáåñïå÷èâàþùèå ñîçðåâàíèå ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ ê íåðåñòîâîìó ïåðèîäó (Ìàòâååâ è äð., 1996).

47% 53%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 14. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Hucho taimen èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996) è íàøè ìàòåðèàëû.

Òàáëèöà 14 Çàðàæåííîñòü Hucho taimen ïàðàçèòàìè (ïðèóñòüåâûå ó÷àñòêè ð. Áîëüøîé, íàøè äàííûå ïî 8 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Salmonchus skrjabini* S. spasskyi* S. roytmani* S. huchonis* Gyrodactylus taimeni* Proteocephalus exiguus* Eubothrium crassum* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Cyathocephalus truncatus* Azygia robusta* Cystidicola farionis* Ascarophis skrjabini Echinorhynchus salmonis* Basanistes woskoboinikovi*

Êîëè÷åñòâî çàðàæåííûõ ðûá 1 5 2 3 1 1 3 3 1 2 3 1 1 2 1 4

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû.

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max îáèëèÿ, ýêç. 2–6 2–5 2–5 4 6 1–41 1–6 5 1 4 1 49 1–3 1 1–3

2.13 0.88 1.25 0.5 0.75 5.63 1.13 0.63 0.25 0.5 0.13 6.13 0.38 0.13 1.25

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

57

Íàìè îáñëåäîâàíû 8 ýêç. ýòîãî âèäà: 5 ñàìöîâ è 3 ñàìêè ðàçìåðîì 60–80 ñì (ñðåäíÿÿ äëèíà 75 ñì), îòëîâëåííûå â Áàéêàëå â èþíå 1999 ã. â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ð. Áîëüøîé. Îòìå÷åíî 16 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 7 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë è 9 — ñëîæíûé (ðèñ. 14; òàáë. 14, 15). Òîëüêî 2 âèäà: Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum — îòìå÷åíû íà ôàçå ïëåðîöåðêîèäà, âñå îñòàëüíûå çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ýòîì õîçÿèíå.  Áàéêàëå îòìå÷åíî 3 óçêîñïåöèôè÷íûõ âèäà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ: ýòî 2 âèäà ìîíîãåíåé Salmonchus huchonis è Gyrodactylus taimeni è ðà÷îê Basanistes wosko-

Ïàðàçèòîôàóíà Hucho taimen (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Salmonchus roytmani* S. spasskyi* Gyrodactylus sp. Azygia robusta* Eubothrium crassum* Proteocephalus sp. Nematoda gen. sp. Diphyllobothrium dendriticum Salmincola salmoneus ! Basanistes woskoboinikovi* Âñåãî

Cåâåðíûé Áàéêàë (Çàèêà, 1965) + + + + + +

Òàáëèöà 15

Ñåâåðíûé Áàéêàë (Ìàòâååâ è äð., 1996)

Ñåëåíãà, Õèëîê (Ìàòâååâ è äð., 1996)

+ +

+

+

+

+

+

+ 8

+ 5

+ + + + 6

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ! — íàõîäêà âèäà ó òàéìåíÿ, ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ îøèáêîé â îïðåäåëåíèè.

×èñëî âèäîâ ïàðàçèòîâ

6 5 4 3 2 1 0 âèä

ðîä

ñåìåéñòâî

ïîäîòðÿä

Ðèñ. 15. Êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ðàçíîãî ðàíãà ñïåöèôè÷íîñòè (âèä Hucho taimen, ðîä Hucho, ñåìåéñòâî Salmonidae, ïîäîòðÿä Salmonoidei).

58

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

boinikovi. Øèðîêîñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòî⠗ 9 âèäîâ (4 âèäà íà óðîâíå ñåìåéñòâà è 5 íà óðîâíå ïîäîòðÿäà) (ðèñ. 15). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë áûëè ïðåäñòàâëåíû Â.Å. Çàèêîé (1965), êîòîðûé óêàçàë 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òðè èç íèõ íå áûëè îïðåäåëåíû äî âèäà: Gyrodactylus sp., Proteocephalus sp. larva, Diphyllobothrium sp.). Ïîçäíåå À.Í. Ìàòâååâ ñ ñîàâòîðàìè (1996) îòìåòèë äëÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé òàéìåíÿ 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 16). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë áîëåå ðàçíîîáðàçíà, ÷åì â ðåêàõ Ñåëåíãå è Õèëîêå.  Áàéêàëå îíà ïðåäñòàâëåíà 6 ñèñòåìàòè÷åñêèìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ è 16 âèäàìè; â ðåêàõ íå îòìå÷åíû ïðîñòåéøèå è òðåìàòîäû (ðèñ. 16, 17). Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà íàõîäêó Ìàòâååâà ñ ñîàâòîðàìè (1996) ïàðàçèòè÷åñêîãî ðà÷êà Salmincola salmoneus, êîòîðûé äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè áûë èçâåñòåí ó ëîñîñåé èç áàññåéíîâ Áåëîãî, Áàëòèéñêîãî è Áàðåíöåâà ìîðåé, à òàêæå â îçåðàõ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà, â âîäîåìàõ Àíãëèè è Øîòëàíäèè (Ãóñåâ, 1987). Ñ ó÷åòîì ýòèõ ñâåäåíèé ýòîò ôàêò, ñêîðåå âñåãî, ìîæíî îòíåñòè ê îøèáêàì â îïðåäåëåíèè (Kabata, 1969, 1979). Ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç âîäîåìîâ Ïðèìîðñêîãî êðàÿ íàñ÷èòûâàåò 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 18). Ñîñòàâ ôàóíû óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò òðåìàòîä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ (Metagonimus, Nanophyetus) è ðàçâèâàþùèõñÿ ÷åðåç ìîëëþñêîâ ðîäà Juga (Åðìîëåíêî è äð., 1998). Òàáëèöà 16 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

8/8 0 (2–7) 4.13± 0.61; 1.73 (3–61) 21.63±7.15; 20.23 (2–6) 3.75±0.526; 1.49 (0.667–1) 0.95±0.041; 0.117 (0–2) 0.38±0.26; 0.744 (0–0.333) 0.05±0.41; 0.117 (2–6) 3.6±0.46; 1.302 (0.67–1) 0.945±0.041; 0.115 (0–2) 0.5±0.267;0.756 (0–0.33) 0.055±0.041; 0.115 Cystidicola farionis C/À (0.250–0.954) 0.54±0.092; 0.261 (0.173–1.00) 0.779±0.107; 0.309 (0.174–1.343) 0.787±0.146; 0.413

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал 9%

18%

Protozoa Monogenea 9%

Cestoda

28%

Trematoda Nematoda

9%

Crustacea 27%

Ðèñ. 16. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996).

17% 33%

Monogenea Cestoda Nematoda Crustacea 33% 17%

Ðèñ. 17. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç ðåê Ñåëåíãè è Õèëîêà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996).

11%

5%

5%

11%

Protozoa Monogenea 16%

16%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

36%

Ðèñ. 18. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç âîäîåìîâ Ïðèìîðüÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî è äð. (1998).

59

60

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ëèòåðàòóðíûå, à òàêæå è íàøè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ïðåäåëàõ àðåàëà òàéìåíü âåäåò èñêëþ÷èòåëüíî õèùíûé îáðàç æèçíè; ñ ýòèì ñâÿçàíî îáíàðóæåíèå ó íåãî Azygia robusta, Eubothrium crassum, Proteocephalus spp., P. exiguus, Cucullanus truttae. Íàõîäêè ïàðàçèòîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ ÷åðåç áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (Crepidostomum spp., Cyathocephalus truncatus, Neoechinorhynchus rutili, Echinorhynchus spp. è ò.ä.), ó òàéìåíÿ âåñüìà ðåäêè, ïàðàçèòû îòìå÷àþòñÿ â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ ïîïàäàíèåì èõ â òàéìåíÿ ïðè èõòèîôàãèè.  öåëîì ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë ïî îñíîâíûì âèäàì ïàðàçèòîâ, çà èñêëþ÷åíèåì óçêîñïåöèôè÷íûõ, ïðàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóåò ôàóíå ïàðàçèòîâ ðûá îòðÿäà Salmoniformes (Coregonidae, Salmonidae, Thymallidae). Êàê îòìå÷àëè ðàíåå À.Â. Åðìîëåíêî ñ ñîàâòîðàìè (1998), îòëè÷èÿ â çàðàæåííîñòè òàéìåíÿ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ îòäåëüíûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ, ó÷èòûâàÿ åãî äîñòàòî÷íî êîíñåðâàòèâíûé îáðàç æèçíè, íåçàâèñèìî îò ìåñòà îáèòàíèÿ, âåðîÿòíåå âñåãî, îïðåäåëÿþòñÿ îñîáåííîñòÿìè ôàóíèñòè÷åñêîãî ñîñòàâà åãî ïèùåâûõ îáúåêòî⠗ áåñïîçâîíî÷íûõ, ðûá, ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ, à òàêæå ðàçíûìè ãèäðîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè â êàæäîì âîäîåìå.

Инфрасообщества паразитов тайменя Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî âñå èññëåäîâàííûå ðûáû èìåþò ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; ãðóïïà ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ îòñóòñòâóåò.  ñðåäíåì êîëè÷åñòâî âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ 6 5 4 3 2 1 0 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 19. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

61

1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 20. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë.

ðàâíî 4.13; êîëè÷åñòâî îñîáåé â îäíîé ðûáå — 21.63. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 3.75; àëëîãåííûõ — 0.38. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò 0.95, àëëîãåííûõ — 0.05. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 3.6; ãåíåðàëèñòî⠗ 2.75 (ðèñ. 19). Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòî⠗ 0.945, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.055. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Cystidicola farionis (òàáë. 16). Âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà (0.787), âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ (0.779) è íåâûñîêèå — èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.54) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíû è ñáàëàíñèðîâàíû (ðèñ. 20).

Компонентное сообщество паразитов тайменя Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ïðåäñòàâëåíî 15 âèäàìè, ÷èñëî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 172. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 13, àëëîãåííûõ — 2. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 12, ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Cïåöèàëèñòû äîìèíèðóþò íàä ãåíåðàëèñòàìè (äîëÿ èõ îñîáåé â èíôðàñîáùåñòâå â 2.8 ðàçà áîëüøå). Èíäåêñû õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà (òàáë. 17). Àíàëèç äàííûõ ïî ñòðóêòóðå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûìè â âèäîâîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà èç îçåðà Áàéêàë è ð. Àðìó: çäåñü îòìå÷åíî ïî 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ñåâåðíîì Áàéêàëå — òîëüêî 5 âèäîâ. Ïî êîëè÷åñòâó îñîáåé ïàðàçèòîâ ñóùåñòâåííî âûäåëÿåòñÿ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî òàéìåíÿ èç ð. Àðìó, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ î÷åíü âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ òðåìàòîäû Nanophyetus

62

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 17 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Hucho taimen Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) 8 15 172 13 0.96 2 0.04 12 0.74 3 0.26 Cf C/ÀÂ 0.285 0.519 1.406 2.708 5.43 15 çðåëîå

Ñåâåðíûé Áàéêàë** 20 5 463 4 0.97 1 0.03 4 0.97 1 0.03 Ss C/ÀÂ 0.471 0.464 1.257 1.609 2.94 5 çðåëîå

Àðìó* (Ïðèìîðüå) 15 15 52 420 13 0.95 2 0.05 12 0.04 3 0.96 Ns Ã/ÀË 0.954 0.0798 0.221 2.708 1.097 15 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: * — À.Â. Åðìîëåíêî, Â.Â. Áåñïðîçâàííûõ, Ñ.Â. Øåäüêî (1998); ** — À.Í. Ìàòâååâà, Í.Ì. Ïðîíèíà, Â.Ï. Ñàìóñåíîê (1996); Ns — Nanophyetus salmincola; Ss — Salmonchus spasskyi; Cf — Cystidicola farionis.

salmincola, ìåòàöåðêàðèè êîòîðîé ëîêàëèçóþòñÿ â îñíîâíîì â ïî÷êàõ è ìûøöàõ ðûá. Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò íàä àëëîãåííûìè, ñïåöèàëèñòû íàä ãåíåðàëèñòàìè; òîëüêî â ðåêå Àðìó ó òàéìåíÿ äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò òàêîâóþ ñïåöèàëèñòîâ. Ñðàâíåíèå èíäåêñîâ Øåííîíà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íàèáîëåå çíà÷èìûìè ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðåêîé Àðìó è Áàéêàëîì (òàáë. 17). Òàê, ïðè df = 218 è t = 1.22 c âåðîÿòíîñòüþ P < 0.001 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà òàéìåíÿ èç Áàéêàëà è Àðìó äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçëè÷àþòñÿ; ïðè df = 31595 è t = 22.71 c âåðîÿòíîñòüþ P < 0.001 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ñåâåðíîãî Áàéêàëà è Àðìó òàêæå äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Óðîâåíü ðàçëè÷èé êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ñåâåðíîãî è âîñòî÷íîãî Áàéêàëà ðàçëè÷àåòñÿ ïðè df = 176, t = 1.22 ñ P < 0.02. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Ñèìïñîíà îòðà-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

63

æàþò ðàçíèöó â êîëè÷åñòâå âèäîâ è êîëè÷åñòâå îñîáåé â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ òàéìåíÿ èç ðàçíûõ ìåñò îòáîðà ïðîá. Äëÿ îçåðà Áàéêàë îòìå÷åíî ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì âëèÿíèÿ íà íåãî äîëè äîìèíèðóþùåãî âèäà Cystidicola farionis, êîòîðàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîìïîíåíòíûìè ñîîáùåñòâàìè ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç äðóãèõ âîäîåìîâ ÿâëÿåòñÿ ìèíèìàëüíîé. Àíàëèç êîëè÷åñòâåííûõ äàííûõ ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì òàéìåíÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â ñëó÷àå ñ òàéìåíåì èç ðåêè Àðìó ìû èìååì äåëî ñ íåçðåëûì êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâîì ïàðàçèòîâ; â Áàéêàëå æå ýòè ñîîáùåñòâà ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê çðåëûå, ñôîðìèðîâàííûå. Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 16 âèäàìè, 3 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè òàéìåíÿ, à 9 — ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ðûá, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâàì Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae. Âïåðâûå îòìå÷åíû ìîíîãåíåè Salmonchus skrjabini, S. huchonis, Gyrodactylus taimeni, ïëåðîöåðêîèäû öåñòîäû Diphyllobothrium ditremum, íåìàòîäà Ascarophis skrjabini è ñêðåáåíü Echinorhynchus salmonis. Ïðîâåäåííàÿ îöåíêà èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ îçåðà Áàéêàë — çðåëîå ñ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.

3. Семейство COREGONIDAE Сope, 1872 — сиговые 1. Coregonus autumnalis migratorius (Georgi, 1775) — байкальский омуль Áàéêàëüñêèé îìóëü ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ (Coregonus autumnalis Pallas, 1776) (Ðåøåòíèêîâ, 1979, 1980). Íåêîòîðûìè èññëåäîâàòåëÿìè ýòîò ïîäâèä ðàññìàòðèâàåòñÿ â ðàíãå âèäà (Áåðã, 1900; Gasowska, 1960; Øàïîøíèêîâà, 1968; Ïèðîæíèêîâ è äð., 1975). Äàííûå ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî áàéêàëüñêèé îìóëü íå ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ, à îòíîñèòñÿ ê ñëîæíî-êîìïëåêñíîìó âèäó — Coregonus lavaretus complex (Sukhanova et al., 2002a, b, c; Smirnov et al., 2002).  Áàéêàëå îìóëü ïðåäñòàâëåí òðåìÿ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèìè ãðóïïàìè: ïðèáðåæíîé, ïåëàãè÷åñêîé è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Ñìèðíîâ, Øóìèëîâ, 1974). Îáèòàåò íà ãëóáèíàõ äî 300 ì, ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, à òàêæå ïåëàãè÷åñêèì ãàììàðóñîì Macrohectopus branickii, äîííûìè ãàììàðèäàìè, ìîëîäüþ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ íà æåëòîêðûëêó — Ñottocomephorus grewingkii (Êîæîâ, 1954; Òàëèåâ, 1955; Ìèøàðèí, 1958; Òîïîðêîâ, 1979; Àôàíàñüåâ è äð., 1981; Âîëåðìàí, Êîíòîðèí, 1983; è äð.). Íàìè îáñëåäîâàíû 20 ýêç. îìóëÿ ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû: 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 32.5–36.4 ñì (ñðåäíèé 34.4 ñì) è 10 ñàìîê ðàçìåðîì 33.0–35.9 ñì (ñðåäíèé 34.1 ñì); 15 ýêç. — ïðèáðåæíîé: 4 ñàìöà ðàçìåðîì 33.0–35.1 (ñðåäíèé 34.2) è 11 ñàìîê ðàç-

64

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ìåðîì 32.9–35.4 ñì (ñðåäíèé 34.3) è 20 ýêç. ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû: 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 34.5–40.2 ñì (ñðåäíèé 36.5) è 10 ñàìîê ðàçìåðîì 33.3–39.5 (ñðåäíèé 35.5 ñì). Âñå ðûáû áûëè îòëîâëåíû â èþíå – èþëå 1991–1992 ãã. Ó ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ó ïðèáðåæíîãî — 7, ó ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîãî — 8 âèäîâ (òàáë. 18–20). Âñå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû îìóëÿ áîëåå âñåãî áûëè çàðàæåíû 2 âèäàìè è 1 ïîäâèäîì ïàðàçèòîâ: Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus exiguus è Contracaecum osculatum baicalensis. Òàáëèöà 18 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 20 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Leptotheca subsphaerica* Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Eubothrium crassum* Proteocephalus exiguus* Diplostomum helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Salmincola extumescens*

10 5 85 50 10 80 10 35 90 40

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – 1–17 1–7 1 2–84 1 1–6 3–55 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 7.12 2.54 0.1 17.05 0.1 0.9 9 0.5

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá.

Òàáëèöà 19 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 20 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Contracaecum osculatum baicalensis (l) Echinorhynchus salmonis* Salmincola extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 10 80 5 10 85 90 5 15

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê â òàáë. 18.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – 2–11 1 2 3–371 1–600 1 3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 3.4 0.05 0.1 54.55 52.85 0.05 0.15

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

65

Òàáëèöà 20 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïðèáðåæíîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Leptotheca subsphaerica* Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Contracaecum osculatum baicalensis (l) Salmincola extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 13.3 6.7 73.3 13.3 100.0 86.7 13.3

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – 2–22 1 25–2086 2–17 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 4.31 0.13 454 3.51 0.13

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê â òàáë. 18.

Öåñòîäû ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ (Ðóñèíåê, 1987; Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 1988, 2000; Rusinek et al., 1996); íåìàòîäà, íàèáîëåå âåðîÿòíî, ÷åðåç ãàììàðèä (â ÷àñòíîñòè, ÷åðåç Macrohectopus branickii) (Ñóäàðèêîâ, Ðûæèêîâ, 1951). Diphyllobothrium dendriticum — ïàðàçèò ÷àéêîâûõ ïòèö, Contracaecum osculatum baicalensis ïàðàçèòèðóåò â áàéêàëüñêîé íåðïå. Îìóëü äëÿ íèõ ÿâëÿåòñÿ âòîðûì ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì. Âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè îìóëÿ ýòèìè âèäàìè ïàðàçèòîâ ìîæåò áûòü îáóñëîâëåí òåì, ÷òî ê íåìó îíè ïîïàäàþò íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííî îò ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, íî è áëàãîäàðÿ ðåçåðâóàðíûì õîçÿåâàì, êîòîðûìè ÿâëÿþòñÿ ðîãàòêîâèäíûå ðûáû (Cottoidei) (Ðóñèíåê, 1987; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002). Ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îñóùåñòâèë Ý.Ì. Ëÿéìàí (1933). Èì áûëè âñêðûòû ðûáû èç óëîâîâ â ñòâîðå ïðîòîêè Õàðàóç (äåëüòà ð. Ñåëåíãè) â êîíöå èþëÿ 1930 ã. Ïî-âèäèìîìó, ýòè äàííûå îòíîñÿòñÿ ê ñåëåíãèíñêîé ðàñå îìóëÿ, îáðàçóþùåé â ýòî âðåìÿ ïðåäíåðåñòîâûå ñêîïëåíèÿ íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå. Ó îìóëÿ áûëè îòìå÷åíû Crepidostomum farionis, Proteocephalus exiguus, Diphyllobothrium dendriticum, Contracaecum osculatum baicalensis, Cystidicola farionis, êðîìå òîãî, íåìàòîäû è ñêðåáåíü, íå îïðåäåëåííûå äî âèäà. Â.À. Äîãåëü è È.È. Áîãîëåïîâà (1957) óêàçûâàþò 10 ôîðì ïàðàçèòîâ îìóëÿ. Å.À. Áîãäàíîâà (1957), ïðîâåäÿ ñïåöèàëüíîå ïàðàçèòîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïàðàçèòîâ îìóëÿ èç Áàðãóçèíñêîãî è ×èâûðêóéñêîãî çàëèâîâ, îáíàðóæèëà 8 âèäîâ: Phyllodistomum umblae, Cyathocephalus truncatus, Triaenophorus crassus, Diphyllobothrium minus, D. strictum, Proteocephalus exiguus, Contracaecum osculatum baicalensis, Salmincola extumescens. Â.Å. Çàèêà (1965), ïðîâåäÿ ñîáñòâåííûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, à òàêæå îáîáùèâ ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ïðèõîäèò ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà îìóëÿ ñîñòîèò èç 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ.

66

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 21 Ïàðàçèòîôàóíà Coregonus autumnalis migratorius (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Saprolegnia sp. Hexamita truttae Myxobolus sp.* Myxidium omuli** Leptotheca subsphaerica** Henneguya zschokkei** Ichthyophthirius multifiliis Trichodina sp. Capriniana sp. Apiosoma sp. Triaenophorus nodulosus (pl) T. crassus (pl)** Eubothrium crassum** Cyathocephalus truncatus** Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Proteocephalus exiguus** Phyllodistomum umblae** Crepidostomum farionis** Ichthyocotylurus erraticus (mc) Diplostomum helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Strigeidae gen. sp. Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis** Ascarophis skrjabini Philonema sibirica** Echinorhynchus borealis E. salmonis** Piscicola geometra ! Ergasilus sieboldi Salmincola extensus** S. strigatus** S. extumescens** Âñåãî

Çàèêà, 1965

+ +

+ + + + + + + + +

+ +

+

+ + 16

Ïðîíèí, 1981 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 36

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), êîòîðûå ïðèâåäåíû Í.Ì. Ïðîíèíûì (1981); ** — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ! — âèä îòñóòñòâóåò â Áàéêàëå (Ëóêèí, 1976).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

67

Â.Â. ×åðåïàíîâ (1966) èññëåäîâàë ìîëîäü îìóëÿ â âîçðàñòå îò 20–30 äíåé äî 2+ â âûðîñòíûõ áàññåéíàõ áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Èðêóòñêîãî óíèâåðñèòåòà (ïîñ. Áîëüøèå Êîòû). Èì îáíàðóæåíî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Trichodina sp., Ichthyophthirius multifiliis, Proteocephalus exiguus, Echinorhynchus borealis, à òàêæå ãðèáû — Saprolegnia sp. Í.Ì. Ïðîíèí (1981) ïðîâåë êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, ïðåäñòàâèë èõ â âèäå ñèñòåìàòè÷åñêîãî îáçîðà, äàë ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç, à òàêæå îöåíèë âëèÿíèå ïàðàçèòîëîãè÷åêîãî ôàêòîðà ñ òî÷êè çðåíèÿ èíòðîäóêöèè ýòîãî âèäà ðûá â ðàçëè÷íûå âîäîåìû áàññåéíà Áàéêàëà.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ íàñ÷èòûâàåò 35 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 21). Èç íèõ 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (10 âèäîâ ïðîñòåéøèõ è 4 — ðàêîîáðàçíûõ), 21 âèä ðàçâèâàåòñÿ ñ ó÷àñòèåì ðàçëè÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ïðè ýòîì 11 âèäîâ íàõîäÿòñÿ ó îìóëÿ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ, îñòàëüíûå 10 âèäîâ çàêàí÷èâàþò â íåì ñâîå ðàçâèòèå (ðèñ. 21, 22).

40%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

60%

Ðèñ. 21. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1981). 13% 25%

Protozoa 6% 6%

Monogebea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala

13%

Crustacea 24% 13%

Ðèñ. 22. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus autumnalis èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

68

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ó îìóëÿ îáíàðóæåíî 2 ýíäåìè÷íûõ âèäà è 1 ïîäâèä ïàðàçèòîâ: Myxidium omuli, Leptotheca subsphaerica è Contracaecum osculatum baicalensis. Myxidium omuli áûë îïèñàí Â.Å. Çàèêîé (1961à, á) è ÿâëÿåòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì áàéêàëüñêîãî îìóëÿ. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) óêàçûâàþò ýòîò âèä â ñîñòàâå áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Myxidiidae ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè æåë÷íîãî è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, ìî÷åòî÷íèêîâ è ìî÷åâûõ êàíàëüöåâ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá, à òàêæå àìôèáèé è âîäíûõ ðåïòèëèé (Øóëüìàí, 1965; Øóëüìàí è äð., 1997). Leptotheca subsphaerica — òàêæå ïàðàçèò æåë÷íîãî è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ. Ýòîò âèä áûë îòìå÷åí òîëüêî ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ è ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç Áàéêàëà. Ñ.Â. Ïðîíèíà è Í.Ì. Ïðîíèí (2001) ñ÷èòàþò åãî ýíäåìèêîì Áàéêàëà, íî Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) âîçäåðæàëñÿ îò òàêîãî çàêëþ÷åíèÿ è îòíåñ åãî ê ãðóïïå ìèêñîñïîðèäèé íåâûÿñíåííîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû êàê ó ìîðñêèõ, òàê è ó ïðåñíîâîäíûõ êîñòèñòûõ è õðÿùåâûõ ðûá; îíè âñòðå÷àþòñÿ îáû÷íî â æåë÷íîì, ìî÷åâîì ïóçûðå è ìî÷åòî÷íèêàõ. Ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åí òîëüêî 1 âèä (ðà÷îê Salmincola strigatus), ñïåöèôè÷íûé äëÿ ðîäà Coregonus (îí îòìå÷åí òàêæå íà ñèáèðñêîé ðÿïóøêå â íèçîâüÿõ Åíèñåÿ è Îáè); 3 âèäà: Henneguya zschokkei, Salmincola extumescens è S. extensus — ñïåöèôè÷íû äëÿ ñåìåéñòâà Coregonidae; 7 âèäîâ: Leptotheca sub9%

9%

À 9%

Protozoa Cestoda 28%

18%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea Crustacea

27% 20%

Á

40%

Cestoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

20%

20%

Ðèñ. 23. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus autumnalis èç ð. Îáè (À) è ð. Åíèñåÿ (Á). Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

69

sphaerica, Eubothrium crassum, Triaenophorus crassus, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Cystidicola farionis, Philonema sibirica — äëÿ ïîäîòðÿäà Salmonoidei; Triaenophorus nodulosus ñïåöèôè÷åí íà óðîâíå îòðÿäà Salmoniformes. Âñå îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è ó äðóãèõ âèäîâ ðûá; áàéêàëüñêèé îìóëü ïîëó÷àåò èõ ïðè ïèòàíèè ðàçëè÷íûìè ãðóïïàìè îðãàíèçìîâ. Ó îìóëÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984) îòìå÷åíî 24 âèäà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 23; òàáë. 23). Òàáëèöà 22 Ïàðàçèòîôàóíà ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ Coregonus autumnalis èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (äàííûå Ïóãà÷åâà, 1984) Âèäû ïàðàçèòîâ Trichodina domerguei Henneguya zschokkei Chloromyxum coregoni* Salmonchus grumosus* Triaenophorus crassus* Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Diplocotyle olrikii Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Proteocephalus exiguus* Lecithaster gibbosus Thynnascaris sp. Raphidascaris sp. Philonema sibirica* Neoechinohynchus rutili Echinorhynchus salmonis* Corynosoma semerme C. strumosum Acanthobdella peledina Salmincola coregonorum* S. extumescens* S. extensus* Coregonicola orientalis* Âñåãî

Îáü +?

Åíèñåé

Ëåíà

Êîëûìà

+ + + + + + + +

+ + +

+ + + + + +

+ + +

+

+ + + +

+ + + +

+ + +

+ + + + 16

4

+ + +

+ +

12

10

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à), ïðèâåäåííûå â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ? — îïðåäåëåíèå ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, êîòîðûå îáðàçóþò ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû.

70

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ßäðî ïàðàçèòîôàóíû îìóëÿ ôîðìèðóþò 3 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Philonema sibirica, Echinorhynchus salmonis. Âñå îíè ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç ðàêîîáðàçíûõ îòðÿäîâ Ñopepoda è Amphipoda (Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 2000; Êîðåí÷åíêî, 1993; Ïðîíèí, 2001à). Çàðàæåííîñòü îìóëÿ D. ditremum ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èì ñòàáèëüíî ïèòàþòñÿ ðûáîÿäíûå ïòèöû. P. sibirica è E. salmonis — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè: • çíà÷èòåëüíûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì (35 âèäîâ); 16 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè øèðîêîãî êðóãà ðûá (êàðïîâûå, ùóêîâûå, íàëèìîâûå) è 19 âèäî⠗ ïàðàçèòàìè ëîñîñåâèäíûõ ðûá (Salmonoidei); • íàëè÷èåì âèäîâ, êîòîðûõ íåò â äðóãèõ âîäîåìàõ: Leptotheca subsphaerica, Myxidium omuli, Contracaecum osculatum baicalensis; • ïðèñóòñòâèåì áîëüøîé ãðóïïû ïàðàçèòîâ (17 âèäîâ), êîòîðûå íå îòìå÷åíû ó îìóëÿ èç äðóãèõ âîäîåìîâ, íî ó äðóãèõ âèäîâ ðûá, âêëþ÷àÿ ëîñîñåâèäíûõ, îíè ïàðàçèòèðóþò; • â Áàéêàëå íå íàéäåíû ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá — Chloromyxum coregoni (îòìå÷åí â îçåðàõ Êàðåëèè, Ëàäîæñêîì, Îíåæñêîì, â Åíèñåå, Ëåíå, íà Êàì÷àòêå â ð. Ïàðàòóíêå, âîäîåìàõ Àëÿñêè è Ñêàíäèíàâèè), Salmonchus grumosus è Discocotyle sagittata, êîòîðûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí, îò Ïå÷îðû äî Êîëûìû, à òàêæå îòìå÷åíû â ð. Àíàäûðü (Îïðåäåëèòåëü..., 1984, 1985). ßäðîì ïàðàçèòîôàóíû ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ÿâëÿþòñÿ 3 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Philonema sibirica, Echinorhynchus salmonis (òàáë. 22). Ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíû âñå ýòè âèäû ïàðàçèòîâ; âñå îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ íå îòëè÷àåòñÿ ÿðêî âûðàæåííûì ñâîåîáðàçèåì (çà èñêëþ÷åíèåì íàõîäîê ó íåãî äâóõ ýíäåìè÷íûõ ìèêñîñïîðèäèé Myxidium omuli è Leptotheca subsphaerica) è â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò ïàðàçèòîôàóíå ñèãîâûõ ðûá.

Инфрасообщества паразитов байкальского омуля Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé, ïðèáðåæíîé è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïï áàéêàëüñêîãî îìóëÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðèñóòñòâèåì ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ. Ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ íå îòìå÷åíî (òàáë. 23). Äëÿ âñåõ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï îìóëÿ õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè è ãåíåðàëèñòîâ íàä ñïåöèàëèñòàìè (ðèñ. 24). Íà ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 4 âèäà è 37 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.3, àëëîãåííûõ — 1.85. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.75 è 0.25 ñîîòâåòñòâåííî. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 1.15, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.85; äîëè èõ îñîáåé —

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

71

Òàáëèöà 23 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius Ïîêàçàòåëè Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Ïåëàãè÷åñêàÿ ãðóïïà 20/20 0

Ïðèáðåæíàÿ ãðóïïà 15/15 0

Ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïà 20/20 0

(2–6) 4±0.281; 1.257 (4–97) 36.95±5.59; 24.98 (0–4) 2.3±1.031; 0.23 (0–1) 0.75±0.273; 0.061 (0–4) 1.85±0.988; 0.22 (0–1) 0.25±0.273; 0.061 (0–3) 1.15±0.933; 0.209 (0–1) 0.475±0.075; 0.336 (1–4) 2.85±1.039; 0.233 (0–1) 0.525±0.075; 0.336 Pex C/AB (0.283–0.894) 0.598±0.042; 0.189 (0.299–0.962) 0.7±0.037; 0.168 (0.323–1.408) 0.828±0.073; 0.324

(1–4) 2.9±0.192; 0.743 (35–2092) 416.8±143; 553.8 (1–3) 2.13±0.516; 0.133 (0.8–1) 0.975±0.066; 0.017 (0–1) 0.73±0.458; 0.118 (0–0.2) 0.025±0.053; 0.014 (1–2) 1.27±0.458; 0.118 (0.66–1) 0.97±0.108; 0.028 (0–2) 1.6±0.32; 0.163 (0–0.34) 0.03±0.108; 0.028 Pex C/AB (0.35–1) 0.827±0.049; 0.225 (0–0.968) 0.395±0.073; 0.364 (0–1.203) 0.343±0.069; 0.344

(2–5) 2.9±0.191; 0.852 (4–826) 122.3±47.1; 210.6 (0–4) 2.1±0.788; 0.176 (0.6–1) 0.91±0.1; 0.223 (0–1) 0.8±0.41; 0.092 (0–0.5) 0.09±0.117; 0.026 (0–3) 1.2±0.768; 0.172 (0–1) 0.565±0.365; 0.082 (0–2) 1.7±0.571; 0.128 (0–1) 0.435±0.365; 0.082 Cosc Ã/ÀË (0.5–0.968) 0.769±0.029; 0.128 (0.187–0.971) 0.562±0.049; 0.218 (0.125–0.857) 0.507±0.048; 0.214

Ïðèìå÷àíèå. Pex — Proteocephalus exiguus, Cosc — Contracaecum osculatum baicalensis.

0.475 è 0.525 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò öåñòîäà Proteocephalus exiguus. Íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèáðåæíîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 2.9 âèäà è 416.8 îñîáè ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.13, àëëîãåííûõ — 0.73. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.975 è 0.024 ñîîòâåòñòâåííî.

72

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

À

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

Á

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

3

2.4

1.8

1.2

0.6 ±Std. Dev. 0

Â

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Mean

Ã

3.2

2.6

2

1.4

0.8 ±Std. Dev. 0.2

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 24. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé (À), ïðèáðåæíîé (Á) è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Â) ãðóïï Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

À

73

1.2 1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

Á

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

D

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1 ±Std. Dev. -0.1

Â

±Std. Err. H

E

D

Mean

1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 25. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé (À), ïðèáðåæíîé (Á) è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Â) ãðóïï Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë.

74

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 24 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius Ïîêàçàòåëè

Ïåëàãè÷åñêàÿ + ïðèáðåæíàÿ ãðóïïû

Ïåëàãè÷åñêàÿ + ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïû 40/40 0

Ïðèáðåæíàÿ + ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïû 35/35 0

Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî 35/35 Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè 0 ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (1–6) (2–6) (1–5) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) 3.51±0.202; 1.197 3.45±0.189; 1.197 2.89±0.135; 0.796 Xñð ± s.e.; ó (4–2092) (4–826) (4–2092) Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) 199.74±68.24; 79.6±24.386; 248.49±70.29; Xñð ± s.e.; 403.73 154.23 415.86 ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) (0–3) (0–1) (0–3) Xñð ± s.e.; ó 1.3±0.114; 0.676 1.3±0.125; 0.791 1.2±0.107; 0.632 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) 0.654±0.057; 0.32 0.515±0.052; 0.332 0.711±0.056; 0.329 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) (0–4) (0–4) (0–2) Xñð ± s.e.; ó 2.3±0.161; 0.95 2.2±0.144; 0.911 1.69±0.098; 0.583 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) 0.346±0.054; 0.32 0.485±0.052; 0.332 0.289±0.056; 0.329 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) (0–2) (0–2) (0–2) Xñð ± s.e.; ó 1.2±0.107; 0.632 1.075±0.103; 0.656 1.11±0.089; 0.529 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) 0.619±0.061; 0.362 0.485±0.056; 0.354 0.707±0.056; 0.33 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) (0–4) (0–4) (0–4) Xñð ± s.e.; ó 2.46±0.180; 1.067 2.43±0.156; 0.984 1.86±0.131; 0.772 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) 0.381±0.061; 0.362 0.515±0.055; 0.347 0.301±0.056; 0.327 Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Proteocephalus exiguus Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Ñ/À Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) (0.283–1) (0.383–0.968) (0.5–1) Xñð ± s.e.; ó 0.733±0.038; 0.223 0.686±0.029; 0.182 0.824±0.024; 0.142 Âûðàâíåííîñòü (min–max) (0–1.209) (0.187–0.971) (0–0.971) Xñð ± s.e.; ó 0.527±0.052; 0.31 0.644±0.03; 0.203 0.451±0.046; 0.273 Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) (0–1.408) (0.223–1.408) (0–0.857) Xñð ± s.e.; ó 0.581±0.0.069; 0.408 0.66±0.05; 0.318 0.416±0.043; 0.255

Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.27, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.6; äîëè èõ îñîáåé — 0.97 è 0.03 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò òîò æå âèä — àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò öåñòîäà Proteocephalus exiguus. Íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 2.9 âèäà è 122.3 îñîáè ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 2.1, àëëîãåííûõ — 0.8. Äîëè èõ îñîáåé — 0.91 è 0.09 ñîîòâåòñòâåííî. Ñðåä-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

75

íåå êîëè÷åñòâî ñïåöèàëèñòîâ 1.2, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.7; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.565 è 0.435 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèáðåæíûì è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíûì áîëåå ðàçíîîáðàçíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è ñáàëàíñèðîâàíû ïî ÷èñëåííîñòè (ðèñ. 25). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìáèíèðîâàíèå äàííûõ ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ (òàáë. 24) äåìîíñòðèðóåò èõ îïðåäåëåííóþ «çàâûøåííîñòü» ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ îòäåëüíûõ ãðóïï îìóëÿ.

Компонентное сообщество паразитов байкальского омуля Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 739 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 4. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.8 è 0.2 ñîîòâåòñòâåííî. Ãåíåðàëèñòû äîìèíèðóþò ïî ÷èñëó âèäîâ (5) è ïî äîëå îñîáåé (0.52) ïî ñðàâíåíèþ ñî ñïåöèàëèñòàìè (4 âèäà è 0.48). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ðàñû îìóëÿ ðàçíîîáðàçíî, ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ (òàáë. 25). Ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ âïîëíå ìîæíî îòíåñòè ê çðåëûì. Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêèå çíà÷åíèÿ. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèáðåæíîé ãðóïïû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ðàâíà 6252 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 4, àëëîãåííûõ — 1. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.98 è 0.02 ñîîòâåòñòâåííî. Ãåíåðàëèñòî⠗ 2, ñïåöèàëèñòî⠗ 3 âèäà, íî äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 32 ðàçà ìåíüøå, ÷åì âòîðûõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ íåëüçÿ îòíåñòè ê êàòåãîðèè ðàçíîîáðàçíûõ, îíî íå ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ, ïîñêîëüêó ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ïðèáëèæàåòñÿ ê 1 (òàáë. 25). Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêîå çíà÷åíèå. Ñîîáùåñòâî ìîæíî îòíåñòè ê íåçðåëûì. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 7 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 2444 ýêç. Àâòîãåíííûõ âèäî⠗ 6; àëëîãåííûõ — 1; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.97 è 0.03 ñîîòâåòñòâåííî. Ñïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.54 è 0.46 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ðàñû îìóëÿ ðàçíîîáðàçíî, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ (òàáë. 25). Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêîå çíà÷åíèå. Ñîîáùåñòâî ìîæíî îòíåñòè ê íåçðåëûì.

76

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 25 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ãðóïïû îìóëÿ Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ïåëàãè÷åñêàÿ 20 8 739 4 0.8 4 0.2 3 0.48 5 0.52

0.461 0.491 1.329 2.079 3.08 8 çðåëîå

Ïðèáðåæíàÿ

Ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ 15 20 5 7 6252 2444 4 6 0.98 0.97 1 1 0.02 0.03 3 5 0.97 0.54 2 2 0.03 0.46 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.967 0.533 0.063 0.302 0.170 0.817 1.609 1.945 1.07 2.11 5 7 íåçðåëîå íåçðåëîå

Àíàëèç çíà÷åíèé èíäåêñîâ äëÿ îöåíêè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ âíóòðè ïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî èõ ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè è ïðîõîäÿò îïðåäåëåííûå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ. Àíàëèç ðàçëè÷íûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõ íàãóëà ïîêàçàë, ÷òî â íàãóëüíûé ïåðèîä âðåìåíè îìóëü èìååò 6–7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ êîëåáëåòñÿ îò 298 äî 2329 ýêç. (òàáë. 26). Àâòîãåííûõ âèäîâ 4–6, àëëîãåííûõ — 1–2. Ïî ìàòåðèàëàì Í.Ì. Ïðîíèíà (1981) èç ðàéîíà ïîñ. Ïîñîëüñê (Ñåëåíãèíñêîå ìåëêîâîäüå Áàéêàëà), ó îìóëÿ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ è, â ÷àñòíîñòè, P. exiguus; â ðàéîíàõ, ãäå ñóùåñòâóþò êðóïíûå êîëîíèè ÷àéêîâûõ ïòèö (Ìàëîå Ìîðå è ìûñ Çàâîðîòíûé), îòìå÷åí î÷åíü âûñîêèé óðîâåíü âñòðå÷àåìîñòè ïàðàçèòîâ ðûáîÿäíûõ ïòèö — Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum. Ïîýòîìó â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ àëëîãåííûå âèäû ñóùåñòâåííî äîìèíèðóþò ïî äîëå îñîáåé. Ïî äàííûì Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1930) èç ðàéîíà Õàðàóç (Ñåëåíãèíñêîå ìåëêîâîäüå Áàéêàëà), àâòîãåííûå âèäû

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

77

Òàáëèöà 26 Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

Õàðàóç*

Ïîñîëüñê** 112 25 7 6 2329 964 6 4 0.73 0.58 1 2 0.27 0.42 2 3 0.6 0.5 5 3 0.4 0.5 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.607 0.163 0.922 1.946 2.3 7

0.484 0.227 1.247 1.792 5.7 6

Ìàëîå Ìîðå Ìûñ (Çàìà) ** Çàâîðîòíûé** 25 30 6 6 298 455 4 4 0.08 0.11 2 2 0.92 0.89 3 3 0.07 0.04 3 3 0.93 0.96 Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum Ã/ÀË 0.826 0.701 0.126 0.239 0.632 0.911 1.792 1.792 1.4 1.9 6 6

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1930); ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà (1981).

ïî÷òè â 3 ðàçà ïðåîáëàäàþò íàä àëëîãåííûìè çà ñ÷åò áîëüøîé ÷èñëåííîñòè ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà ñèãîâûõ ðûá — Proteocephalus exiguus. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ íåðåñòîâûõ ñòàä áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïîêàçàë, ÷òî â öåëîì ó íèõ âñòðå÷àåòñÿ 5–6 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ êîëåáëåòñÿ â äîñòàòî÷íî áîëüøèõ ïðåäåëàõ: îò 439 äî 11 489 ýêç. (òàáë. 27). Àâòîãåííûõ âèäîâ 3–4, àëëîãåííûõ 2 (Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum).  íåðåñòîâûé ïåðèîä àâòîãåííûå âèäû ïî äîëå îñîáåé ðàâíû èëè ïðåâûøàþò àëëîãåííûå. Ñïåöèàëèñòîâ 2–3 âèäà (Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Salmincola extumescens) ãåíåðàëèñòîâ 3 âèäà (îíè ïî ýòèì ìàòåðèàëàì äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííû: Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Contracaecum osculatum baicalensis).  áîëüøèíñòâå ìåñò îòáîðà ïðîá äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò P. exiguus, è òîëüêî â îäíîì ìåñòå (ð. Ñåëåíãà, ðàéîí ã. Óëàí-Óäý) — àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò D. dendriticum.

78

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 27 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ íåðåñòîâûõ ñòàä Coregonus autumnalis migratorius â ðàçíûå ãîäû (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Ãîä îòáîðà ïðîá Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

1973 Ñå- Áîë. ëåíãà Ðå÷êà 15 5 900 3 0.8 2 0.2 2 0.747 3 0.253 Pex Ñ/À 0.743 0.147 0.838 1.609 1.73 5

25 5 963 3 0.84 2 0.16 2 0.489 3 0.511 Pex Ñ/ÀÂ 0.484 0.218 1.144 1.609 2.71 5

1975 1976 Âåðõ- Ñåëåíãà Ñåëåíãà Áàðãóíÿÿ (Óëàí- (Óëàí- çèí Àíãàðà Óäý) Óäý) 50 30 30 30 6 5 5 5 2563 478 439 11 489 4 3 3 3 0.85 0.5 0.6 0.99 2 2 2 2 0.15 0.5 0.4 0.01 3 2 2 2 0.803 0.241 0.339 0.984 3 3 3 3 0.197 0.759 0.661 0.016 Pex Dden Pex Pex Ñ/ÀÂ Ã/ÀË Ñ/ÀÂ Ñ/ÀÂ 0.773 0.341 0.335 0.982 0.143 0.336 0.241 0.018 0.825 1.418 1.299 0.106 1.792 1.609 1.609 1.609 1.64 3.94 3.44 1.02 6 5 5 5

×èâûðêóé 30 5 595 3 0.85 2 0.15 2 0.425 3 0.575 Pex Ñ/À 0.424 0.321 1.135 1.609 2.72 5

Ïðèìå÷àíèå. Pex — Proteocephalus exiguus, Dden — Diphyllobothrium dendriticum.

Îöåíêà çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ïîêàçàëà, ÷òî ÷åì âûøå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (áîëüøå 0.5), òåì íèæå çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà, è íàîáîðîò, åñëè èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà ìåíüøå 0.5, òî òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ñòàíîâèòñÿ âûøå 1, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ñîîáùåñòâî ïðèîáðåòàåò ÷åðòû ñáàëàíñèðîâàííîñòè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà òàêæå òåì âûøå, ÷åì íèæå èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, à çíà÷èò, òåì ìåíüøå îáèëèå äîìèíàíòíîãî âèäà. Ó ñàìîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ îòìå÷åíî áîëüøå âèäîâ ïàðàçèòî⠗ 10 (7) è áîëüøå îñîáåé — 1907 (717). Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò ó îáîèõ ïîëîâ è ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ, è ïî äîëå èõ îñîáåé; àëëîãåííûõ âèäî⠗ 2 (Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum), ÷èñëåííîñòü èõ íåâûñîêà, íî â ñàìêàõ èõ áîëüøå, ÷åì â ñàìöàõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà õàðàêòåðèçóþòñÿ

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

79

Òàáëèöà 28 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñàìîê è ñàìöîâ Coregonus autumnalis migratorius (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ñàìöû Ñàìêè 22 28 7 10 717 1907 5 8 0.9 0.83 2 2 0.1 0.17 3 4 0.9 0.8 4 6 0.1 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.809 0.761 0.129 0.117 0.756 0.883 1.946 2.303 1.5 1.67 7 10 íåçðåëîå íåçðåëîå

î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, íèçêèìè — âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è äîñòàòî÷íî íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà: èõ çíà÷åíèÿ äëÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñàìîê è ñàìöîâ äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà òåì áîëüøå, ÷åì ìåíüøå äîëÿ äîìèíèðóþùåãî âèäࠗ P. exiguus (òàáë. 28). Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñåâåðîáàéêàëüñêîãî îìóëÿ â ðàçëè÷íûå ñåçîíû (ëåòî, îñåíü, çèìà) (òàáë. 29) ïîêàçàë, ÷òî â ëåòíèé ïåðèîä îòìå÷àåòñÿ áîëüøå ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, ÷åì â äðóãèå ñåçîíû ãîäà, íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî èõ îòìå÷åíî îñåíüþ (2246). Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò âî âñå ýòè ñåçîíû è ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ (ëåòîì èõ 10, îñåíüþ 8, çèìîé 6), è ïî äîëå îñîáåé. Ê õîëîäíîìó âðåìåíè ãîäà îòìå÷àåòñÿ ÿâíîå ñîêðàùåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà êàê â öåëîì, òàê è àëëîãåííûõ è àâòîãåííûõ âèäîâ. Îñåíüþ íå áûëè îòìå÷åíû Diplostomum sp., Crepidostomum farionis è Raphidascaris acus, à çèìîé — òàêæå è Cystidicola farionis, è Salmincola extumescens. Ñïåöèàëèñòîâ 5–7 âèäîâ, ãåíåðàëèñòîâ 4–7; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííà è â ðàçíûå ïåðèîäû ãîäà ñîñòàâëÿåò 0.756–0.818, ïðè÷åì îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå èõ äîëè ê

80

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 29 Õàðàêòåðèñòèêè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ Coregonus autumnalis migratorius (â ðàçíûå ñðîêè) (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Ìåñòà è ñðîêè îòáîðà ïðîá

Äàãàðû 4.06–26.07.1975

Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

20 14 1448 10 0.9 4 0.1 7 0.8 7 0.2

0.725 0.416 1.098 2.639 1.85 14 íåçðåëîå

Óñòüå Âåðõíåé Òîíÿ 18–20.02.1976 Àíãàðû 1–13.10.1975 50 19 11 9 2246 1146 8 6 0.8 0.8 3 3 0.2 0.2 6 5 0.8 0.8 5 4 0.2 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/À 0.726 0.751 0.423 0.402 1.014 0.883 2.398 2.197 1.83 1.7 11 9 íåçðåëîå íåçðåëîå

çèìå è ïîýòîìó ñîîòâåòñòâåííîå ïàäåíèå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Âî âñå ñåçîíû ãîäà ó ñåâåðîáàéêàëüñêîãî îìóëÿ äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò P. exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äîëÿ äîìèíàíòíîãî âèäà â ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ îìóëÿ äîñòàòî÷íî âûñîêà (÷òî îòðàæàåòñÿ íà çíà÷åíèè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà), è ïîýòîìó âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ìåíüøå 0.5. Èíäåêñ Øåííîíà ïî÷òè îäèíàêîâ ëåòîì è îñåíüþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ýòè ñåçîíû ãîäà ïàðàçèòû â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ îìóëÿ ðàñïðåäåëåíû ïî ÷èñëåííîñòè áîëåå ðàâíîìåðíî; â çèìíèé ïåðèîä îòìå÷àåòñÿ ñíèæåíèå èíäåêñà Øåííîíà, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èçìåíåíèÿõ, ïðîèñõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâàõ, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ. Âîïðîñû ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà è ýâîëþöèè áàéêàëüñêîãî îìóëÿ äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ äèñêóññèîííûìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóåò òðè ìíåíèÿ: 1. Áàéêàëüñêèé îìóëü — ýíäåìè÷íûé ïîäâèä àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ, êîòîðûé â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå ïðîíèê â Áàéêàë èç ëåäîâèòîìîðñêîãî áàññåéíà (Áåðåçîâ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

81

ñêèé, 1927; è äð.). Îí ïðèíàäëåæèò ê ñðàâíèòåëüíî ìîëîäîé ãðóïïå ðûá ðîäà Coregonus àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (Ðåøåòíèêîâ, 1983). Ïîñëåäíèé ñôîðìèðîâàëñÿ â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå (Íèêîëüñêèé, 1953; ßêîâëåâ, 1961, 1964). 2. Áàéêàëüñêèé îìóëü — òðåòè÷íûé ðåëèêò, åãî ïðåäêàìè áûëè ðûáû, ñóùåñòâîâàâøèå â îëèãîöåí-ìèîöåíîâûõ âîäîåìàõ â ðàéîíå ñîâðåìåííîãî Áàéêàëà (Äðÿãèí è äð., 1969; è äð.). 3. Áàéêàëüñêèé îìóëü ïðèíàäëåæèò ê ïîëèòèïè÷íîìó âèäó Coregonus lavaretus è íå ÿâëÿåòñÿ áëèçêèì ðîäñòâåííèêîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ C. autumnalis. Áàéêàëüñêèé îìóëü è áàéêàëüñêèé îçåðíî-ðå÷íîé ñèã ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå äðåâíèìè ëèíèÿìè C. lavaretus (Sukhanova, 2002a, b, c, 2004). Ïîñêîëüêó èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé ê îìóëþ íå îñëàáåâàåò, ìîæíî íàäåÿòüñÿ, ÷òî óæå â íåäàëåêîì áóäóùåì ñïåöèàëèñòû ñìîãóò ïðèéòè ê åäèíîìó ìíåíèþ â âîïðîñàõ î ïðîèñõîæäåíèè è ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå ñèãîâûõ ðûá Áàéêàëà. Ñîãëàñíî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì, ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíî îïðåäåëåííîå îáåäíåíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ îáèòàíèåì â ðåôóãèóìàõ (Äîãåëü, 1962). Îáåäíåíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ òàêæå âïîëíå ìîæíî îáúÿñíèòü è îáèòàíèåì îìóëÿ â Áàéêàëå íà êðàþ àðåàëà ñèãîâûõ ðûá.

2. Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski, 1874 — байкальский сиг Áàéêàëüñêèé ñèã ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïîäâèäîâ îáûêíîâåííîãî ñèãà Ñoregonus lavaretus (Linnaeus, 1758), èìåþùåãî öèðêóìïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, îáèòàþùåãî â ðåêàõ è îçåðàõ è âûõîäÿùåãî â ýñòóàðíûå ðàéîíû (Àííîòèðîâàííûé..., 1998).  Áàéêàëå îáèòàþò äâå ôîðìû ñèãîâ: áàéêàëüñêèé ñè㠗 Coregonus lavaretus baicalensis, ðàçìíîæàþùèéñÿ â îçåðå, è ðå÷íîé ñè㠗 C. lavaretus pidschian, ðàçìíîæåíèå êîòîðîãî ïðîõîäèò â ðåêàõ (Ñêðÿáèí, 1969; Ñèäåëåâà, 2004). Îçåðíûé ñèã îáèòàåò â ïðåäåëàõ 200-ìåòðîâûõ ãëóáèí, îáû÷íî îí ðàñïðîñòðàíåí íà ãëóáèíàõ 40–100 ì. Îçåðíî-ðå÷íîé ñèã æèâåò â ëèòîðàëè äî 20 ì ãëóáèíû. Âíåøíåå ñòðîåíèå C. lavaretus baicalensis îïðåäåëÿåòñÿ îáèòàíèåì â óñëîâèÿõ ìåäëåííîãî âîäîîáìåíà, à C. lavaretus pidschian — îáèòàíèåì â âîäå ñ áîëüøèìè ñêîðîñòÿìè òå÷åíèÿ (ðåêè è èõ ïðåäóñòüÿ). Áàéêàëüñêèå ñèãè — áåíòîôàãè ñ øèðîêèì ñïåêòðîì ïèòàíèÿ. Ïèùåâîé íàáîð îðãàíèçìîâ øèðå ó îçåðíîãî ñèãà; â ìîëîäîì âîçðàñòå åìó â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì îçåðíî-ðå÷íîìó, ñâîéñòâåííî ïèòàíèå çîîïëàíêòîíîì. Ïèòàíèå ðûáîé òàêæå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ îçåðíîãî ñèãà. Îñíîâíûì êîðìîì ýòèõ ïîäâèäîâ ñèãîâ ÿâëÿþòñÿ àìôèïîäû, à âòîðîñòåïåííûì ó îçåðíîãî ñèãà — ðûáà, à ó îçåðíî-ðå÷íîãî — ìîëëþñêè. Íàãóë îçåðíîãî ñèãà ïðîèñõîäèò íà ãëóáèíàõ áîëåå 30 ì, ãäå îí æèâåò áóëüøóþ ÷àñòü ãîäà. Êîíêóðåíöèÿ â ïèòàíèè ìåæäó ïîäâèäàìè îñëàáëåíà ðàñõîæäåíèåì â ìåñòàõ íàãóëà.

82

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Àäàïòèâíûé õàðàêòåð ëåòíåé ìèãðàöèè îçåðíîãî ñèãà íà ìåëêîâîäüÿ îáúÿñíÿåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ïîëó÷åíèÿ áîëüøåãî êîëè÷åñòâà òåïëà äëÿ ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ. Îáèòàÿ áóëüøóþ ÷àñòü ãîäà â çîíå óìåðåííûõ, îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûõ òåìïåðàòóð, ýòè ðûáû ïåðåñòàþò ïèòàòüñÿ â çîíå ïîâûøåííûõ òåìïåðàòóð. Íåðåñòîâàÿ ìèãðàöèÿ îçåðíîãî ñèãà â ìåëêîâîäíóþ çîíó íà÷èíàåòñÿ â îêòÿáðå, íà íåðåñòèëèùàõ îí âñòðå÷àåòñÿ äî ôåâðàëÿ – ìàðòà. Ïî îêîí÷àíèè íåðåñòà ñèãè ìèãðèðóþò íà ãëóáèíû (Ñêðÿáèí, 1969). Íåðåñòîâàÿ ìèãðàöèÿ îçåðíî-ðå÷íîãî ñèãà ïðîõîäèò ñ àâãóñòà ïî îêòÿáðü, îòíåðåñòèâøèåñÿ (ïîêàòíûå) îñîáè îòìå÷àþòñÿ â äåêàáðå. Ýòîò ñèã îáèòàåò â îñíîâíîì â ñðåäíåì è ñåâåðíîì Áàéêàëå, ãäå íåðåñòèòñÿ â ðåêàõ Âåðõíÿÿ Àíãàðà, Êè÷åðà, Òûÿ, Ôðîëèõà, Òîìïóäà (Ìèøàðèí, 1947; Ñêðÿáèí, 1969).  ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîëó÷åíû èíòåðåñíûå äàííûå îòíîñèòåëüíî ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ. Äîêàçàíî, ÷òî, íàïðèìåð, ñåâåðîáàéêàëüñêàÿ è áàðãóçèíñêàÿ ïîïóëÿöèè îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ ÿâëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêè è ãåíåòè÷åñêè äèôôåðåíöèðîâàííûìè (Ìàìîíòîâ, ßõíåíêî, 1995). Íàìè îáñëåäîâàíî îñåíüþ (â ñåíòÿáðå) 22 ýêç. ñèãà: 14 ñàìöîâ ðàçìåðîì 18.2–47.6 ñì (ñðåäíèé 33) è 8 ñàìîê ðàçìåðîì 19.8–42.1 ñì (ñðåäíèé 34.7); ëåòîì (â èþëå) 15 ýêç.: 9 ñàìöîâ ðàçìåðîì 42–47.5 ñì (ñðåäíèé 45.4) è 6 ñàìîê ðàçìåðîì 45.7–51 ñì (ñðåäíèé 47.9); âåñíîé (â ìàðòå) 11 ýêç.: 5 ñàìöîâ ðàçìåðîì 36.3– 46 ñì (ñðåäíèé 40.9) è 6 ñàìîê ðàçìåðîì 29.9–46.7 ñì (ñðåäíèé 40.4); çèìîé (â äåêàáðå) 26 ýêç.: 24 ñàìöà ðàçìåðîì 42.5–54 ñì (ñðåäíèé 48.1) è 2 ñàìêè ðàçìåðîì 55.8 è 67 ñì. Âñå ýòè ðûáû áûëè îòëîâëåíû â ×èâûðêóéñêîì çàëèâå Áàéêàëà. Åùå 16 ýêç. îòëîâëåíû â Ìàëîì Ìîðå â ëåòíèé ïåðèîä (â èþíå – èþëå): 5 ñàìîê ðàçìåðîì 28–35 ñì (ñðåäíèé 31.3) è 11 ñàìöîâ ðàçìåðîì 32–45 ñì (ñðåäíèé (38.8 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 3 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë, 12 — ñëîæíûé (ðèñ. 26–27; òàáë. 30). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ñèãîâ îçåðà Áàéêàë ïðèâåäåíû Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Èì áûëè âûÿâëåíû 4 ãðóïïû ïàðàçèòîâ: öåñòîäû, òðåìàòîäû, íåìàòîäû è ñêðåáíè, — ïðåäñòàâëåííûå 7 âèäàìè: Proteocephalus longicollis, Proteocephalus sp., Crepidostomum farionis, Diphyllobothrium dendriticum, Cystidicola farionis, Contracaecum osculatum baicalensis, Acanthocephala gen. sp. Ïîçäíåå áîëåå äåòàëüíûå ñâåäåíèÿ áûëè ïîëó÷åíû Â.À. Äîãåëåì ñ ñîàâòîðàìè (1949), Â.À. Äîãåëåì è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Å.È. Áîãäàíîâîé (1957), Â.Å. Çàèêîé (1965), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíûì (2001à, á). Áëàãîäàðÿ ýòèì èññëåäîâàíèÿì, ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû ñèãà èç îçåðà Áàéêàë óâåëè÷èëñÿ äî 22 âèäîâ (òàáë. 32; ðèñ. 28–32). Ñðåäè íèõ òîëüêî 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, à 17 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 33). Äâà ïîäâèäà — Contracaecum osculatum baicalensis è Echinorhynchus salmonis baicalensis — ýíäåìèêè Áàéêàëà. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïî ïàðàçèòîôàóíå Coregonus lavaretus ïîêàçàë, ÷òî ñèãè èç îçåðà Áàéêàë è Îáè èìåþò 9 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Henneguya zschokkei, Diphyllobothrium ditremum (pl), Cyathocephalus truncatus,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

83

7%

13%

Protozoa Cestoda

13% 34%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

13% 20%

Ðèñ. 26. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè ìàòåðèàëû). 20%

ïðîñòîé æ. öèêë ñëîæíûé æ. öèêë

80%

Ðèñ. 27. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 30 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 90 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Crepidostomum farionis Phyllodistomum umblae Diplostomum spathaceum Cystidicola farionis* Contracaecum osculatum baicalensis Echinorhynchus salmonis* E. borealis Salmincola extensus* S. extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, % çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 5.6 – – 25.6 1–12 0.67 5.6 1–3 0.12 6.7 1–2 0.08 81.1 1–77 11.4 45.6 1–377 11.9 10.0 1–12 0.57 20.0 1–35 2.50 7.8 2–8 0.31 5.6 1–14 0.59 10.0 1–6 0.34 27.8 1–55 1.88 6.7 1–2 0.09 10.0 1 0.10 23.3 1–2 0.40

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá.

84

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 31 Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Coregonus lavaretus baicalensis ïàðàçèòàìè (×èâûðêóéñêèé çàëèâ îç. Áàéêàë, íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei Diphyllobothrium dendriticum Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Phyllodistomum umblae Diplostomum spathaceum Cystidicola farionis Contracaecum osculatum baicalensis Echinorhynchus salmonis Salmincola extumescens

Çèìà % ÈÎ 0 38.5 0.77 19.2 0.23 73.1 8.31 23.1 0.65 0 0 0 0 0 0 0 0 11.5 0.23

Âåñíà % ÈÎ 0 9.1 0.72 9.1 0.09 100 24.18 72.7 46.09 9.1 0.09 18.2 1.45 54.5 2.23 0 0 0 0

Ëåòî % ÈÎ 4.5 27.2 1.00 0 0 86.3 11.86 40.9 10.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Îñåíü % ÈÎ 13.4 40.0 1.5 0 0 93.3 14.85 13.4 1.00 0 0 26.7 1.00 6.7 2.00 26.7 2.00 0 0

13.0 0

18.2 0

27.2 13.6

20.0 20.0

0.13 0

0.45 0

3.5 0.14

3.33 1.33

Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Diplostomum spathaceum (mc), Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, Salmincola extumescens. Ó áàéêàëüñêîãî îçåðíîãî ñèãà îòìå÷åíî 11 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ ñ åíèñåéñêèì îçåðíûì ñèãîì: Diphyllobothrium ditremum (pl), Triaenophorus crassus, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, E. truttae, E. borealis, Salmincola extensus. Proteocephalus exiguus ñïåöèôè÷åí äëÿ ñåìåéñòâà Salmonidae (ëîñîñåâûå); Salmincola extensus — äëÿ ðûá ñåìåéñòâà Coregonidae (ñèãîâûå); Crepidostomum farionis, Cyathocephalus truncatus, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis ñïåöèôè÷íû äëÿ ðûá ïîäîòðÿäà Salmonoidei, âêëþ÷àþùåãî ñåìåéñòâà ëîñîñåâûõ, ñèãîâûõ è õàðèóñîâûõ. Phyllodistomum umblae — ïàðàçèò ðûá 4 ñåìåéñòâ: ñèãîâûõ, õàðèóñîâûõ, êîðþøêîâûõ, íàëèìîâûõ. Echinorhynchus borealis è E. truttae — ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ðûá (òàáë. 33). Cèãè èç Ëåíû è Áàéêàëà èìåþò 14 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Henneguya zschokkei, Diphyllobothrium ditremum (pl), Triaenophorus crassus, Eubothrium crassum, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, E. truttae, E. borealis, Salmincola extumescens, Salmincola extensus. Ñ ñèãîì èç Êîëûìû ó Coregonus lavaretus Áàéêàëà òîëüêî 5 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Myxobolus sp., Diphyllobothrium ditremum (pl), Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Echinorhynchus salmonis.

85

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 32 Ïàðàçèòîôàóíà Coregonus lavaretus èç ðàçíûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita truttae Hexamita sp. Chloromyxum coregoni Henneguya zschokkei Myxobolus sp. Capriniana piscium Discocotyle saggittata Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Triaenophorus crassus T. nodulosus Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Diplocotyle olrikii Proteocephalus longicollis P. exiguus Crepidostomum farionis Ichthyocotylurus erraticus I. pileatus Phyllodistomum umblae P. elongatum P. megalorchis Azygia lucii A. robusta Diplostomum spathaceum Tylodelphys clavata Raphidascaris acus Rhabdochona denudata Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Camallanus lacustris Philonema sibirica Cucullanus truttae Pseudocapillaria salvelini Contracaecum osculatum baicalensis Neoechinorhynchus crassus N. rutili

Áàéêàë

Îáü

Åíèñåé

Ëåíà +

Êîëûìà

+

+ +

+

+

+

+ + +

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

+ + + + + +

+ + +

+

+ + + + +

+

+ + +

+

+ +

+

+

+ + + + +

+ +

+

+ +? +? +

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+

86

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 32 Âèäû ïàðàçèòîâ Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis E. truttae Acanthobdella peledina Ergasilus sieboldi Salmincola coregonorum S. extensus S. extumescens Coregonicola orientalis Âñåãî

Áàéêàë + + + + +

Îáü +

+ +

+

22

16

Åíèñåé + +

Ëåíà + +

+ + + + +

+ + + + + + 34

+ 25

Êîëûìà +

8

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Î.Í. Áàóåðà, Í.Ï. Íèêîëüñêîé (1948), Ã.Ê. Ïåòðóøåâñêîãî è äð. (1948), Â.À. Äîãåëÿ è äð. (1949), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966, 1981), Â.ß. Òðîôèìåíêî (1969), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à, á, 1973), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979), Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á); ? — îïðåäåëåíèå âèäà ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû. 9%

14% Protozoa Cestoda

23%

Trematoda 31%

9%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

14%

Ðèñ. 28. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ è äð. (1949), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1981), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á).

ßäðî ôàóíû ñèãà â ïðåäåëàõ àðåàëà ñèãà ñîñòàâëÿþò 4 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Echinorhynchus salmonis (òàáë. 32). P. exiguus è E. salmonis ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè, îíè ðàçâèâàþòñÿ â îñíîâíîì ÷åðåç ðàêîîáðàçíûõ; Phyllodistomum umblae ðàñïðîñòðàíåí ó øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ, ðàçâèâàåòñÿ ÷åðåç ìîëëþñêîâ. Òîëüêî D. ditremum (ïàðàçèò

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

6%

6%

13%

6%

Protozoa Monogenea Cestoda

19%

31%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

19%

Ðèñ. 29. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Îáè. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

16%

4% 4%

Protozoa Monogenea

4%

20%

Cestoda Trematoda Nematoda

16%

Acanthocephala 20%

16%

Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 30. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

12% 3%

9%

Protozoa

3%

Monogenea Cestoda

12%

20%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

18%

Hirudinea 23%

Crustacea

Ðèñ. 31. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

87

88

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

24%

13% Protozoa 13%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

13% 13%

24%

Acanthocephala

Ðèñ. 32. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Êîëûìû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32. 23%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

77%

Ðèñ. 33. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

ðûáîÿäíûõ ïòèö) íàõîäèòñÿ â ñèãå íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ (ïëåðîöåðêîèä), âñå îñòàëüíûå âèäû çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ñèãå. Äàííûå î ïàðàçèòîôàóíå ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî ó îçåðíîãî ñèãà â îçåðå Áàéêàë îòñóòñòâóþò âèäîñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ïàðàçèòîâ ñèãà ñîîòâåòñòâóåò ðàíãó ñåìåéñòâà, ïîäîòðÿäà, îòðÿäà. Ýòè äàííûå ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ñèã ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ïîÿâèëñÿ â Áàéêàëå è ýòî íå ïîçâîëèëî åìó â ñâîåîáðàçíûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ñôîðìèðîâàòü ñâîåîáðàçíóþ ïàðàçèòîôàóíó. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñèãè ìîãëè âíåñòè â ôàóíó Áàéêàëà ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ ðîäà Salmincola, êîòîðûå äîâîëüíî áûñòðî ïåðåøëè íà ðîäñòâåííîãî ñèãàì îìóëÿ (èëè ñîõðàíèëèñü íà îìóëå, êàê íåïîñðåäñòâåííîì ðîäñòâåííèêå ñèãà), à òàêæå îäèí èç ýòèõ âèäîâ ñôîðìèðîâàë â Áàéêàëå íà áû÷êàõ ýíäåìè÷íûé âèä — S. cottidarum. Ðàêîîáðàçíûå ðîäà Salmincola îòíîñÿòñÿ ê ñåìåéñòâó Lernaeopodidae, ïðåäêîâûå ôîðìû êîòîðûõ áûëè ìîðñêèìè æèâîòíûìè (Êabata, 1979). Ñîâðåìåííûå Lernaeopodidae — ïàðàçèòû ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèõ ðûá (33 ðîäà) è çíà÷èòåëüíî ìåíüøå — ïðåñíîâîäíûõ ðûá (7 ðîäîâ). Îò ðîäà Salmincola ïðîèçîøëè ðîäû Basanistes, Achtheres, Cauloxenus, Coregonicola, Pseudotracheliastes, Tracheliastes (Îïðåäåëèòåëü…, 1987). Ïðèìèòèâíûå ëåðíåîïîäèäû ïàðàçèòèðóþò íà ïðèìèòèâ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

89

íûõ ðûáàõ Elasmobranchia è, âåðîÿòíåå âñåãî, êàê ñ÷èòàåò Ç.Ï. Êàáàòà, îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè íà ýòîé ãðóïïå ðûá. Ïåðâîå áîëüøîå îòâåòâëåíèå â ýâîëþöèè ñåìåéñòâà Lernaeopodidae íàìåòèëîñü, êîãäà åãî ïðåäñòàâèòåëè ñòàëè àäàïòèðîâàòüñÿ ê æèçíè íà êîñòèñòûõ ðûáàõ — ïåðâûõ äðåâíèõ ëîñîñåâûõ. Ç.Ï. Êàáàòà ïîääåðæèâàåò îáùåïðèíÿòîå ìíåíèå î òîì, ÷òî ëîñîñåâûå ïðîèçîøëè â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ è ÷òî èõ ìèãðàöèè ñòàëè ðåçóëüòàòîì èõ âûñîêîé ïëîäîâèòîñòè è ïðèâåëè ê áîëüøîé èõ ÷èñëåííîñòè â ïåðèîäû ìåæëåäíèêîâüÿ â ïëåéñòîöåíå. Êàáàòà ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ïðåäîê ðîäà Salmincola ïåðåøåë íà ïðåñíîâîäíûõ ñèãîâûõ â ìîðñêèõ óñëîâèÿõ. Âìåñòå ñ íîâûìè õîçÿåâàìè ïðåäêè ðîäà Salmincola ïðîíèêëè â ðåêè Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, ãäå îò íåãî îáðàçîâàëèñü è äðóãèå ðîäû. Ðàíåå S. extumescens è S. thymalli, êàê ïàðàçèòû íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ ðûá — îìóëÿ, ñèãà è õàðèóñà — óêàçûâàëèñü â êà÷åñòâå ïðåäêîâûõ ôîðì S. ñottidarum (Áàóåð, 1948à; Äîãåëü è äð., 1949). Ç.Ï. Êàáàòà âíà÷àëå ñ÷èòàë, ÷òî S. cottidarum, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ñáîðíûì âèäîì (Kabata, 1969), íî ïîçäíåå, ïðîâåäÿ ñîâìåñòíî ñ Å.À. Êîðÿêîâûì (Êàáàòà, Êîðÿêîâ, 1974) äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ýòîãî âèäà, ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî S. cottidarum ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå ðîäñòâåí S. edwardsii (Olsson, 1869) è, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøåë îò íåãî. S. edwardsii — ïàðàçèò ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus, îäèí èç ïðåäñòàâèòåëåé êîòîðîãî — äàâàò÷àí (Salvelinus alpinus erythrinus) — îáèòàåò âáëèçè Áàéêàëà íà ñåâåðå — â ãîðíûõ îçåðàõ (íàïðèìåð, â îçåðå Ôðîëèõà).  ñàìîì Áàéêàëå òàêæå èçâåñòíû ñëó÷àè ïîèìêè ãîëüöà, êîòîðûé ïðîíèêàåò ñþäà ïî ðåêå Ôðîëèõà, âûòåêàþùåé èç îçåðà ñ îäíîèìåííûì íàçâàíèåì. Ê ñîæàëåíèþ, ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ äàâàò÷àíà èç áàññåéíà Áàéêàëà îòñóòñòâóþò. Ïðîâåäåíèå äåòàëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ðàêîîáðàçíûõ ýòîãî ðîäà â Áàéêàëå â äàëüíåéøåì ïîçâîëèò ðàçîáðàòüñÿ â ýòîì ïîêà åùå ñïîðíîì âîïðîñå. Îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ ñèãîâ â Áàéêàëå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íåò åäèíîãî ìíåíèÿ. À.Ã. Ñêðÿáèí (1969), îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ îá îáùèõ âèäàõ íåêîòîðûõ æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â Áàéêàëå è áàññåéíàõ ðåê Âèòèìà è Îëåêìû, âûñêàçûÒàáëèöà 33 Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Áàéêàë Îáü Åíèñåé Ëåíà Êîëûìà

Áàéêàë** – – – – –

Îáü* 11 (8) – – – –

Åíèñåé* 11 (8) 9 (6) – – –

Ëåíà* 14 (11) 12 (10) 22 (12) – –

Êîëûìà* 5 (2) 6 (4) 6 (5) 5 (4) –

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ** — íàøè ìàòåðèàëû; â ñêîáêàõ óêàçàíî ÷èñëî îáùèõ ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ.

90

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

âàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñèãè, âåðîÿòíåå âñåãî, ïðîíèêëè â Áàéêàë èç Ëåíñêîãî áàññåéíà. Äëÿ äîêàçàòåëüñòâà ýòîé òî÷êè çðåíèÿ îí ïðèâîäèë äàííûå äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé (Êîæîâ, 1962; Êîæîâ, Òîìèëîâ, 1949; Òàëèåâ, 1946; Ëàìàêèí, 1952), ãäå îòñòàèâàëñÿ ëåíñêèé ïóòü ìèãðàöèè ðûá è íåðïû â Áàéêàë. Àíàëèç ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèãè èç îçåðà Áàéêàë îòëè÷àþòñÿ îò ñèãîâ, îáèòàþùèõ â ðåêàõ Îáè, Åíèñåå, Ëåíå òåì, ÷òî â Áàéêàëå îòñóòñòâóþò òàêèå ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû, êàê Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Salmincola coregonorum, Coregonicola orientalis. Òîëüêî â Áàéêàëå îòìå÷åíû Hexamita sp., Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus longicollis, Contracaecum osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis salmonis, E. s. baicalensis. Áîëüøå âñåãî îáùèõ ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó ñèãîâ â Ëåíå è Åíèñåå (12), à òàêæå â Áàéêàëå, Îáè è Åíèñåå (8); ìåíüøå âñåãî — ó ñèãîâ èç Áàéêàëà è Êîëûìû (2) (òàáë. 33).

Инфрасообщества паразитов сига Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíîé ôîðìû ñèãà â çèìíèé ïåðèîä íàñ÷èòûâàëè îò 0 äî 3 âèäîâ ïàðàçèòîâ, áûëè çàðàæåíû 25 èç 26 îáñëåäîâàííûõ ðûá; äîñòàòî÷íî âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì (0.42). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 10.04 ýêç.; ìèíèìó젗 0, ìàêñèìóì — 77. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.8, àëëîãåííûõ — 0.5; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.75. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îäèíàêîâî — 0.73 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëè èõ îñîáåé îòëè÷àþòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus (ðèñ. 34; òàáë. 34). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà âåñíîé èìåþò îò 2 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ, áûëè çàðàæåíû âñå 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâîâàëà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 77.46 ýêç. (ìèíèìóì — 16, ìàêñèìóì — 405). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.3, àëëîãåííûõ — 0.6; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 15.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.94. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 0.73, ãåíåðàëèñòîâ 2.07 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ (0.691 è 0.309). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà â ëåòíèé ïåðèîä èìåþò îò 1 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá; îäèí ïàðàçèò îòìå÷åí òîëüêî ó 1 ðûáû. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 16.1 ýêç. (ìèíèìóì — 2, ìàêñèìóì — 42). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.0, àëëîãåííûõ — 0.5; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9.8 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.908. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.33, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.13 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 14 ðàç ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus.

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ëåòî

Çèìà

Ñ

Ñ

Ã

Ã

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

±Std. Err. Mean

±Std. Dev.

-0.4

0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

-0.2

0.4

1

1.6

2.2

2.8

3.4

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ñ

Ñ

Îñåíü

Âåñíà

Ã

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 34. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà.

-0.4

0.2

0.8

1.4

2

2.6

3.2

-0.4

0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

91

92

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 34 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Çèìà 26/25 0.42 (11)

Âåñíà 11/11 0

Ëåòî 15/15 0.07 (1)

Îñåíü 22/20 0.41 (9)

(1–4) (0–4) (0–3) (2–4) 1.58±0.126; 2.82±0.263; 2.47±0.236; 1.91±0.245; 0.64 0.874 0.916 1.151 (0–126) (2–42) (16–405) (0–77) 10.04±2.942; 77.4±33.197; 16.1±2.998; 23.09±6.42; 30.31 11.612 110.1 14.999 (0–3) (1–3) (1–3) (0–3) 1.38±0.804; 2.3±0.24; 2.0±0.195; 1.64±0.192; 0.786 0.755 0.902 0.157 (0–1) (0.81–1) (0.5–1) (0–1) 0.85±0.257; 0.94±0.021; 0.908±0.038; 0.957±0.065; 0.05 0.069 0.145 0.302 (0–1) (0–1) (0–1) (0–1) 0.38±0.496; 0.64±0.152; 0.467±0.133; 0.273±0.097; 0.456 0.516 0.505 0.097 (0–1) (0–0.19) (0–0.5) (0–0.46) 0.15±0.257; 0.06±0.021; 0.092±0.038; 0.043±0.023; 0.05 0.069 0.145 0.109 (0–3) (1–3) (1–3) (0–3) 1.15±0.674; 2.18±0.226; 2±0.195; 1.64±0.192; 0.132 0.75 0.755 0.902 (0.54–1) (0.5–1) (0.53–1) (0–1) 0.819±0.295; 0.9±0.042; 0.918±0.037; 0.957±0.023; 0.109 0.142 0.14 0.066 (0–2) (0–1) (0–1) (0–1) 0.38±0.571; 0.636±0.152; 0.467±0.133; 0.273±0.097; 0.112 0.504 0.516 0.456 (0–1) (0–0.47) (0–0.5) (0–0.46) 0.181±0.295; 0.1±0.042; 0.081±0.037; 0.043±0.023; 0.066 0.14 0.142 0.109 Proteocephalus exiguus C/AB (0–1) (0.5–1) (0.635–0.976) (0–1) 0.823±0.045; 0.834±0.031; 0.816±0.036; 0.74±0.062; 0.29 0.138 0.104 0.228 (0–1) (0.142–0.696) (0–0.974) (0–1) 0.346±0.086; 0.483±0.054; 0.521±0.077; 0.409±0.079; 0.438 0.179 0.298 0.371 (0–1.271) (0.091–0.696) (0–0.65) (0–1) 0.444±0.077; 0.483±0.073; 0.338±0.046; 0.324±0.067; 0.345 0.24 0.177 0.313

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

93

Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà îñåíüþ èìåþò äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû 20 èç 22 îáñëåäîâàííûõ ðûá; äîñòàòî÷íî âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì (0.41). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 23.09 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.6, àëëîãåííûõ — 0.3; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.9. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.5, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.36 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.28 è 0.72 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà âî âñå ñåçîíû ãîäà äîñòàòî÷íî âûñîêè è ïðèáëèæàþòñÿ ê 1, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè. Âåñüìà íåâåëèêè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ñèãà ñëàáàÿ ñáàëàíñèðîâàííîñòü, ÷òî òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áðèëëþýíà, à çíà÷èò, è ðàçíîîáðàçèå, íåâûñîêè è ñíèæàþòñÿ îò çèìû ê îñåíè.

Компонентное сообщество паразитов cига Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â çèìíèé ïåðèîä ïðåäñòàâëåíî 6 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 261 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 1, cïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíà òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ (0.92), äîëÿ îñîáåé àëëîãåííûõ âèäîâ ðàâíà äîëå ãåíåðàëèñòîâ (0.08). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â âåñåíèé ïåðèîä ñîäåðæèò 7 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü — 852 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 2, ñïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíà äîëå ñïåöèàëèñòîâ, è îíà â 24 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ è ãåíåðàëèñòîâ ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â ëåòíèé ïåðèîä ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü — 242 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6, àëëîãåííûõ — 2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 19 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ òàêæå â 19 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Îñåíüþ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà ñîñòîèò èç 5 âèäîâ, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 508 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 23.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 23.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus.

94

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3 2,5 2

H E

1,5

Sch Smp

1 0,5 0

çèìà

âåñíà

ëåòî

îñåíü

Ðèñ. 35. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 35 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Çèìà (äåêàáðü) 26 6 261 5 0.92 1 0.08 5 0.92 1 0.08

0.828 0.392 0.703 1.792 1.45 6 íåçðåëîå

Âåñíà Ëåòî (ìàðò) (èþëü) 11 15 7 8 852 242 5 6 0.96 0.95 2 2 0.04 0.05 5 6 0.96 0.95 2 2 0.04 0.05 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.335 0.855 0.489 0.322 0.952 0.670 1.946 2.079 2.14 1.36 7 8 íåçðåëîå íåçðåëîå

Îñåíü (ñåíòÿáðü) 22 5 508 4 0.96 1 0.04 4 0.96 1 0.04

0.514 0.716 1.159 1.609 2.71 5 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

95

Âî âñå ñåçîíû ãîäà â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû è âèäû-ñïåöèàëèñòû. Âñå àâòîãåííûå âèäû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèñòàìè, à âñå àëëîãåííûå âèäû — ãåíåðàëèñòàìè. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ñóùåñòâåííî ïðåîáëàäàåò íàä äîëåé àëëîãåííûõ âèäîâ è âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà îòìå÷åíû çèìîé è ëåòî젗 0.828 è 0.855, ìèíèìàëüíûå — âåñíîé è îñåíüþ — 0.335 è 0.514. Âûðàâíåííîñòü ïî îáèëèþ çèìîé è ëåòîì èìååò íèçêèå çíà÷åíèÿ, à âåñíîé è îñåíüþ óâåëè÷èâàåòñÿ. Èíäåêñ Øåííîíà â öåëîì èìååò íèçêèå çíà÷åíèÿ è òîëüêî îñåíüþ ñîñòàâëÿåò 1.159. Êîëåáàíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà îïðåäåëÿþòñÿ äîëåé äîìèíèðóþùåãî âèäà, ìèíèìàëüíûå åãî çíà÷åíèÿ îòìå÷àþòñÿ çèìîé è ëåòîì, ìàêñèìàëüíûå — âåñíîé è îñåíüþ, ÷òî îòðàæàåò îñîáåííîñòè æèçíåííîãî öèêëà Proteocephalus exiguus (Ðóñèíåê, 1987; Ðóñèíåê è äð., 1997) (ðèñ. 35; òàáë. 35).

4. Семейство THYMALLIDAE Gill, 1884 — хариусовые 1. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) — сибирский хариус Âèä îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ áàññåéíà Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà îò Êàðû äî ×óêîòêè è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Âûäåëÿþò 6 ïîäâèäîâ ñèáèðñêîãî õàðèóñà, â òîì ÷èñëå â Áàéêàëå 1 ïîäâèä — áàéêàëüñêèé õàðèóñ — Thymallus arcticus baicalensis. Êðîìå òîãî, áàéêàëüñêèé õàðèóñ îáðàçóåò 2 ýêîôîðìû: Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis Svet. (áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ) è T. a. baicalensis Dyb. (÷åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ) (Ñâåòîâèäîâ, 1936). Ìåñòà îáèòàíèÿ õàðèóñîâ ïðèóðî÷åíû ê ðàçíûì áåðåãàì Áàéêàëà: ëèòîðàëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ íàñåëÿåò áåëûé õàðèóñ, çàïàäíîãî — ÷åðíûé õàðèóñ (Òóãàðèíà, 1981). Àðåàë áåëîãî õàðèóñà, êðîìå òîãî, îõâàòûâàåò âåñü áàññåéí ðåêè Ñåëåíãè, ãäå îáèòàþò åãî ëîêàëüíûå ïîïóëÿöèè. Õàðèóñû Áàéêàëà ñîâåðøàþò íàãóëüíûå âåðòèêàëüíûå è ãîðèçîíòàëüíûå ìèãðàöèè â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà ãîäà. Ïî äàííûì Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981), õàðèóñû èç îçåðà Áàéêàë ãåíåðàòèâíî — ðåîôèëû, òðîôè÷åñêè — ëèìíîôèëû. Æèçíåííûé öèêë ÷åðíîãî õàðèóñà íà÷èíàåòñÿ â áîëåå ÷åì 50 ïðèòîêàõ Áàéêàëà: ýòî ðåêè ñåâåðíûõ ñêëîíîâ õðåáòà ÕàìàðÄàáàí: Ìàíòóðèõà, Òåëüíàÿ, Ìûñîâêà, Èâàíîâêà, Êëþåâêà, Ìèøèõà, ßçîâêà, Îñèíîâêà, Ñíåæíàÿ, Ïåðååìíàÿ, Áîëüøèå è Ìàëûå Ìàíãåëû, Êåäðîâàÿ, Ñåëåíãóøêà, Àíîñîâêà, Êóðêàâêà, Ïàíüêîâêà, Øåñòèïàëèõà, Õàðà-Ìóðèí, Ñîëçàí, Óòóëèê, Ñëþäÿíêà, Êóëòó÷íàÿ, Ïîõàáèõà, Ìàíãóòàé, Ïîëîâèíêà; ðåêè Ïðèìîðñêîãî è Áàéêàëüñêîãî õðåáòîâ: Áîëüøàÿ Êîòèíêà, Ãîëîóñòíàÿ, Àíãà, Áóãóëüäåéêà, Ñàðìà, Ìóæèíàé, Ãîðåìûêà, Ðåëü, Òûÿ, Ñåâåðíàÿ Ñëþäÿíêà; ðåêè Áàðãóçèíñêîãî õðåáòà: Óðáèêàí, Ôðîëèõà, Øèðèëüäà, Øåãíàíäà, ßçîâêà, Êàáàíüÿ, Áîëüøàÿ Ðå÷êà, Òàðêóëèê, Îäîð÷åíêà, Äàâøà, Ñîñíîâêà, Êàáàëèê, Áîëüøîé ×èâûðêóé, Áåçûìÿííàÿ, Ìàêñèìèõà è äð. Äëÿ áåëîãî õàðèóñà ýòî — ðåêè Ñåëåíãà, Áàðãóçèí, Êèêà, Òîìïóäà, Âåðõíÿÿ Àíãàðà ñ èõ ïðèòîêàìè ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêà (Òóãàðèíà, 1981).

96

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Íåðåñò õàðèóñîâ ïðîèñõîäèò â ýòèõ ðåêàõ âåñíîé (â íà÷àëå ìàÿ). Íàìè îáñëåäîâàíû 79 ýêç. ÷åðíîãî õàðèóñà, îòëîâëåííûõ â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà â Ëèñòâåíè÷íîì è â ×èâûðêóéñêîì çàëèâàõ Áàéêàëà.  çèìíèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 14.7–40.3 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå — 29 ñì, âîçðàñò ðûá 3+…7+, 12 ñàìîê è 8 ñàìöîâ; â âåñåííèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 18.7–39.6 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå äëèíû 31.1 ñì, âîçðàñò ðûá 3+…7, ñðåäè íèõ áûëî 14 ñàìîê è 7 ñàìöîâ; â ëåòíèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 13.1–21.5 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå äëèíû 17.2 ñì, âîçðàñò 2+…3+, ñðåäè íèõ áûëî 9 ñàìîê è 8 ñàìöîâ; â îñåííèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 24.5–37.2 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå 33.4 ñì, âîçðàñò 6+…7+, ñðåäè íèõ áûëî 12 ñàìîê è 9 ñàìöîâ. Êðîìå òîãî, áûëè îáñëåäîâàíû 13 ýêç. ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà, ðàçìåðîì 8.2–11.2 ñì (ñðåäíèé 8.7 ñì), îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå. Èññëåäîâàíû 26 ýêç. áåëîãî õàðèóñà, îòëîâëåííûõ â èþëå 1998 ã. â áóõòå Ñîñíîâêà (âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå îçåðà); äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 19.7–29.5 ñì, ñðåäíåå 25.1 ñì, âîçðàñò ðûá 4+...5+, ñðåäè íèõ áûëî 11 ñàìîê è 15 ñàìöîâ. Àíàëèç ñåçîííîé äèíàìèêè çàðàæåííîñòè ÷åðíîãî õàðèóñà â Áàéêàëå ïîêàçàë, ÷òî â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà îí çàðàæåí 16 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 5 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè õàðèóñîâûõ ðûá (Chloromyxum thymalli, Henneguya cerebralis, Tetraonchus borealis, Proteocephalus thymalli, Salmincola thymalli) (òàáë. 36).  òå÷åíèå âñåãî ãîäà ÷åðíûé õàðèóñ çàðàæåí ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñ äîñòàòî÷íî âûñîêîé ýêñòåíñèâíîñòüþ è èíòåíñèâíîñòüþ èíâàçèè. Ñàìûì ìíîãî÷èñëåííûì ïàðàçèòîì ìîæíî íàçâàòü ïàðàçèòà êèøå÷íèêà P. thymalli, êîëè÷åñòâî êîòîðîãî êîëåáëåòñÿ îò 1 äî 409 ýêç. Äëÿ ýòîãî âèäà ïàðàçèòà áûëî óñòàíîâëåíî äâå ãåíåðàöèè: ðàçâèòèå ïåðâîé çàêàí÷èâàåòñÿ â êîíöå èþíÿ – èþëå, à âòîðîé — â ñåíòÿáðå – îêòÿáðå (Ðóñèíåê, 1987). Àíàëèç çàðàæåííîñòè ìîëîäè ÷åðíîãî õàðèóñà ïîêàçàë, ÷òî â âîçðàñòå 1+ ðûáû áûëè çàðàæåíû 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëüøèìè çíà÷åíèÿìè ýêñòåíñèâíîñòè è èíòåíñèâíîñòè âûäåëÿëèñü 3 âèäà: Tetraonchus borealis, Cystidicola farionis, Proteocephalus thymalli (òàáë. 37). Äàííûå ïî çàðàæåííîñòè áåëîãî õàðèóñà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â èþëå îí áûë çàðàæåí 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè íèõ 3 âèäàìè ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ (òàáë. 38). Áîëåå âñåãî áåëûé õàðèóñ áûë çàðàæåí P. thymalli (100%, èíäåêñ îáèëèÿ ñîñòàâèë 67.46 ýêç.) è ëè÷èíêàìè Contracaecum osculatum baicalensis (84.6%, èíäåêñ îáèëèÿ 39.43 ýêç.). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë áûëè ïîëó÷åíû Í.Ï. Àííåíêîâîé-Õëîïèíîé (1923), êîòîðàÿ îïèñàëà íîâûé âèä öåñòîä Proteocephalus thymalli — ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà õàðèóñîâ.  äàëüíåéøåì äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû õàðèóñîâ Áàéêàëà áûëè ïðîâåäåíû Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Ó áåëîãî õàðèóñà îí îòìåòèë 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ó ÷åðíîãî — 12 (òàáë. 39). Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà áåëîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíà 37 âèäàìè, ÷åðíîãî — 36 (Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, Òóãàðèíà, 1971; Òóãàðèíà, 1981) (ðèñ. 36, 37; òàáë. 39).

Cåçîíû ãîäà

Âèäû ïàðàçèòîâ Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli Henneguya cerebralis Myxobolus mülleri Tetraonchus borealis Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) Proteocephalus thymalli Phyllodistomum umblae Crepidostomum farionis Diplostomum spathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Cystidicola farionis Echinorhynchus salmonis Ergasilus briani Salmincola thymalli

ÈÇ 0 – 0 0 1–10 2 1–9 3–394 0 0 0 2–21 0 0 0 1–6

% 0 15 0 0 15 10 15 95 0 0 0 20 0 0 0 45

0 0 0 1.05

ÈÎ 0 – 0 0 0.65 0.20 0.65 46.30 0 0 0 3.1

Çèìà (äåêàáðü)

4.7 0 81.1 42.8

% 4.8 0 0 0 61.9 14.2 28.4 90.4 4.7 0 28.4 18.8 1–4 0 2–50 1–6

ÈÇ – 0 0 0 3–53 1–4 1–4 1–315 1 0 1–3 3–39 0.24 0 9.14 1.19

ÈÎ – 0 0 0 13.9 0.24 0.67 49.09 0.05 0 0.38 3.81

Âåñíà (ìàðò)

47.0 5.9 23.5 29.4

% 0 17.6 5.9 5.9 93.0 29.4 0 58.8 5.9 17.6 5.9 0 1–3 1 1–2 1–3

ÈÇ 0 – – – 3–36 1–3 0 1–10 1 1–3 2 0 0.65 0.06 0.35 0.65

ÈÎ 0 – – – 14.65 0.47 0 2.41 0.06 0.29 0.12 0

Ëåòî (èþëü)

Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Thymallus arcticus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå)

28.6 100 0 38.1

% 0 0 0 0 76.2 4.7 28.5 100 0 0 0 23.8 1–2 1–55 0 1–20

0.43 15.09 0 1.57

ÈÇ ÈÎ 0 0 0 0 0 0 0 0 7–58 31.12 1 0.05 1–13 1.62 37–409 150.67 0 0 0 0 0 0 1–129 6.57

Îñåíü (îêòÿáðü)

Òàáëèöà 36

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

97

98

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 37 Çàðàæåííîñòü ìîëîäè (1+) Thymallus arcticus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 13 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Tetraonchus borealis Proteocephalus thymalli Crepidostomum farionis Cystidicola farionis Salmincola thymalli

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 38.5 15.4 7.6 23.1 7.6

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ (min–max) 1–2 1 1 1–3 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. 0.54 0.15 0.08 0.46 0.08

Òàáëèöà 38 Çàðàæåííîñòü Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 26 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Tetraonchus borealis Diphyllobothrium dendriticum (pl) Cyathocephalus truncatus Proteocephalus thymalli Phyllodistomum umblae Diplostomum paraspathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Cystidicola farionis Echinorhynchus salmonis Salmincola thymalli

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 19.2 34.6 23.1 100 15.4 3.8 84.6 46.2 23.1 23.1

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ (min–max) îáèëèÿ, ýêç. 1–23 1.54 1–4 0.88 1–23 1.54 7–354 67.46 1–16 0.92 1 0.04 1–245 39.43 1–32 3.77 1–300 20.5 1–9 1

Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ î ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë è äðóãèõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â Áàéêàëå îòìå÷åíî áîëüøå âñåãî âèäîâ ïàðàçèòîâ (43) è áîëüøå âñåãî ãðóïï (9). 17 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 26 âèäî⠗ ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ñèáèðñêîãî õàðèóñà ñîñòàâëÿþò 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Hexamita truttae, Chloromyxum thymalli, Henneguya cerebralis, Tetraonchus borealis, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Salmincola thymalli (òàáë. 40; ðèñ. 38–42); èõ áóëüøàÿ ÷àñòü (4 âèäà) — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû õàðèóñà. Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá, Hexamita truttae — ïàðàçèò øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ.

99

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 39 Ïàðàçèòîôàóíà Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis (áåëîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà) è T. arcticus baicalensis (÷åðíîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà) (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ

Hexamita truttae Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli Henneguya cerebralis Myxobolus mülleri Myxobolus sp. Trichodina sp. Apiosoma thymalli Apiosoma sp. Capriniana sp. Chilodonella sp. Eimeria sp. Protozoa gen. sp. Tetraonchus borealis Triaenophorus nodulosus (pl) Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Bothriocephalus sp. Proteocephalus exiguus P. longicollis Proteocephalus sp. P. thymalli Cestodes gen. sp. Crepidostomum farionis Ichthyocotylurus erraticus (mc) Diplostomum sp. (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Comephoronema werestschagini Cucullanus truttae

Áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 + + + +

×åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 + +

+ +

+ + + + + +

+

+ +

+

+ +

+

+ + + + +

+

+

+

+

+ +

+ + +

+ +

+

+ +

+ + +

+

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+

+

+ +

+ + +

+ + + +

+ + + + + + + +

100

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 39 Âèäû ïàðàçèòîâ

Áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ ×åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 1971 Philonema sibirica + Nematodes gen. sp. (l) + + Echinorhynchus clavula + + + E. salmonis + + E. truttae + + + Acanthocephala gen. sp. + + Acanthobdella peledina + Paraergasilus rylovi + Salmincola thymalli* + + + + Colletopterum ponderosum sedakovi + Èòîãî 11 17 20 12 16 21 6% 3%

Protozoa

11%

30%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

17% 3% 6%

Acanthocaphala Crustacea Mollusca

24%

Ðèñ. 36. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß. Òóãàðèíîé (1971), Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981) è íàøè ìàòåðèàëû. 11%

3% 3%

Protozoa

19%

Monogenea 3%

Cestoda Trematoda Nematoda

22%

Acanthocephala 25% 14%

Crustacea Hirudinea

Ðèñ. 37. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê ðèñ. 36.

101

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 40 Ïàðàçèòîôàóíà Thymallus arcticus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma carassii Hexamita truttae Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli* Henneguya cerebralis* Myxobolus arcticus M. mülleri M. neurobius Myxobolus sp. M. thymalli* Paratrichodina incisa Trichodina domerguei baicalensis Trichodina sp. Apoisoma sp. A. thymalli* Capriniana sp. Tetraonchus borealis* Gyrodactylus thymalli* Discocotyle sagittata Triaenophorus nodulosus (pl) T. crassus (pl) Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Proteocephalus exiguus P. longicollis P. thymalli* Crepidostomum farionis C. metoecus Diplostomum chromatophorum (mc) D. commutatum (mc) D. rutili (mc) D. helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. mergi (mc) D. spathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Phyllodistomum umblae

Áàéêàë + + + + +

Åíèñåé

Ëåíà

Êîëûìà

+

+

+

+

+

+ +

+ + + + + + + + + +

+ + + + +

+ +

+

+ + +

+

+ + + +

+ +?

+ + + + + + + + + + + +

+

+ + +

+ + +

+ +

+

+

102

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 40 Âèäû ïàðàçèòîâ Bunodera luciopercae Azygia robusta Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus erraticus (mc) Thynnascaris sp. Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Cystidicoloides tenuissima Comephoronema werestschagini Philonema sibirica Pseudocapillaria salvelini Cucullanus truttae Neoechinorhynchus rutili N. crassus Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis E. truttae Acanthobdella pelledina Ergasilus briani Salmincola thymalli* S. thymalli baicalensis* Basanistes briani Colletopterum ponderosum sedakovi (gloch) Âñåãî

Áàéêàë

Åíèñåé +

Ëåíà

Êîëûìà

+ + + + +

+ + +

+ + + +

+ +

+

+

+

+

+ +

+ +

+ + + + + + + +

+ +

+ +

+ +

+

+

+

+ +?

+ 43

17

24

23

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå, ïðèâåäåííûå â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984): ïî ðåêàì Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå: Î.Í. Áàóåðà (1948à), Î.Í. Áàóåðà, Í.Ï. Íèêîëüñêîé (1948), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979), Â.À. Ðîéòìàíà, À.Ì. Íàóìîâîé (1966), Â.ß. Òðîôèìåíêî (1969); ïî Áàéêàëó: Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß Òóãàðèíîé (1971), Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981), Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà è äð. (1990), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Ñ.Â. Ïðîíèíîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001ã), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê (2001à, á, â, ã), À.Â. Íåêðàñîâà, Í.Ì. Ïðîíèíà, Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á); + ? — îïðåäåëåíèå âèäà ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû õàðèóñîâûõ ðûá.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

2%

7%

103

Protozoa

2%

Monogenea

31%

12%

Cestoda Trematoda Nematoda

9%

Acanthocephala 2%

Crustacea

12%

23%

Hirudinea Mollusca

Ðèñ. 38. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

40% ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö. 60%

Ðèñ. 39. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Thymallus arcticus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

6%

12%

Protozoa 6%

23%

Monogenea Cestoda

12%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

23%

18%

Crustacea

Ðèñ. 40. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

104

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

4% 4%

8%

Protozoa

8%

13%

Monogenea Cestoda 17%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

25%

Hirudinea Crustacea

21%

Ðèñ. 41. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40. 10% 23%

10%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

14%

10%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

19%

14%

Ðèñ. 42. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Êîëûìû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

Инфрасообщества паразитов сибирского хариуса из озера Байкал Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà â çèìíèé ïåðèîä èìåþò îò 1 äî 8 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; âåñüìà íåçíà÷èòåëüíà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.05). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 53.6 ýêç. (ìèíèìóì — 6, ìàêñèìóì — 395). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.1, àëëîãåííûõ — 0.7; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 16 ðàç áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.92. Âñå äàííûå ïî âèäàì-ñïåöèàëèñòàì è ãåíåðàëèñòàì ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì ïî àâòîãåííûì è àëëîãåííûì âèäàì, ïîñêîëüêó àâòîãåííûå âèäû îäíîâðåìåííî ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèñòàìè, à àëëîãåííûå — ãåíåðàëèñòàìè. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Âåñíîé èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èìåþò îò 2 äî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâóåò. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùå-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

105

ñòâàõ ñîñòàâëÿåò 75.5 ýêç. (ìèíèìóì — 4, ìàêñèìóì — 369). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3, àëëîãåííûõ — 0.619; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ, è ñîñòàâëÿåò 0.961. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.9, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.81 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 3.3 ðàçà ìåíüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà ëåòîì èìåþò îò 1 äî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; òîëüêî ó 1 ðûáû áûë îòìå÷åí îäèí ýêçåìïëÿð ïàðàçèòà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 19.7 ýêç. (ìèíèìóì — 1, ìàêñèìóì — 48). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 3, àëëîãåííûõ — 0.059; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 34.7 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.972. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 3.48; ãåíåðàëèñòî⠗ 0.524 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 44.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ è ñîñòàâëÿåò 0.972. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà â îñåííèé ïåðèîä èìåþò îò 2 äî 5 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâóåò. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 75.5 ýêç. (ìèíèìóì — 4, ìàêñèìóì — 369). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3.71, àëëîãåííûõ — 0.286; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 199 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.995. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 3.48; ãåíåðàëèñòî⠗ 0.524 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 44.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ è ñîñòàâëÿåò 0.978. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà âî âñå ñåçîíû ãîäà äîñòàòî÷íî âûñîêè è èçìåíÿþòñÿ â íåáîëüøîì äèàïàçîíå — îò 0.612 äî 0.78, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ èçìåíÿþòñÿ îò 0.507 äî 0.698. Îíè ìåíüøå çèìîé è ïðàêòè÷åñêè ðàâíû â äðóãèå ñåçîíû ãîäà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà çíà÷åíèÿ îáèëèÿ îñîáåé íåñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (â ñëó÷àå ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîãî îáèëèÿ çíà÷åíèÿ âûðàâíåííîñòè ïðèáëèæàëèñü áû ê 1). Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áðèëëþýíà íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ â çèìíèé è ëåòíèé ïåðèîäû è èìåþò ðàâíûå çíà÷åíèÿ âåñíîé è ëåòîì (ðèñ. 44). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áåëîãî õàðèóñà ëåòîì èìåþò îò 1 äî 8 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; 1 âèä ïàðàçèòîâ îòìå÷åí òîëüêî ó 1 ðûáû. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 134.2 ýêç. (ìèíèìóì — 12, ìàêñèìóì — 602). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.35, àëëîãåííûõ — 1.23; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.726. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.42, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.23 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ

106

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 41 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Çèìà 20/20 0.05 (1)

Âåñíà 21/21 0

Ëåòî 17/17 0.06 (1)

Îñåíü 21/21 0

(1–8) 2.8±0.32; 1.436 (6–395) 53.6± 19.5; 87.21 (1–6) 2.1±0.27; 1.209 (0.64–1) 0.92±0.026; 0.118 (0–2) 0.7±0.127; 0.571 (0–0.31) 0.08±0.022; 0.099 (1–6) 2.1±0.27; 1.209 (0.64–1) 0.92±0.026; 0.118 (0–2) 0.7±0.127; 0.571 (0–0.31) 0.08±0.022; 0.099

(1–5) (2–5) 3.71±0.21; 3.06±0.25; 0.956 1.029 (1–48) (4–369) 19.7±3.57; 75.5±17.76; 14.72 81.36 (2–5) (1–4) 3±0.195; 3±0.227; 0.894 0.935 (0.71–1) (0.52–1) 0.961±0.015; 0.972±0.028; 0.067 0.116 (0–1) (0–2) 0.619±0.146; 0.059±0.059; 0.243 0.669 (0–0.29) (0–0.48) 0.039±0.015; 0.028±0.028; 0.067 0.116 (0–4) (1–4) 1.9±0.206; 3±0.227; 0.943 0.935 (0.52–1) (0.18–1) 0.767±0.052; 0.972±0.028; 0.116 0.238 (0–3) (0–1) 1.81±0.214; 0.059±0.059; 0.981 0.243 (0–0.82) (0–0.48) 0.23±0.051; 0.028±0.028; 0.238 0.116 Proteocephalus thymalli C/ÀÂ

(2–5) 3±0.21; 0.96 (4–369) 75.5±17.8; 81.4 (2–5) 3.71±0.156; 0.717 (0.97–1) 0.995±0.002; 0.009 (0–1) 0.286±0.101 0.463 (0–0.03) 0.005±0.002; 0.009 (2–5) 3.48±0.148; 0.679 (0.78–1) 0.978±0.011; 0.053 (0–2) 0.524±0.148; 0.679 (0–0.22) 0.022±0.011; 0.053

(0.4–1) 0.78±0.043; 0.345 (0–0.941) 0.507±0.073; 0.33 (0–1.271) 0.444±0.077; 0.345

(0.366–0.916) (0.333–1) (0.366–0.916) 0.612±0.038; 0.729±0.045; 0.612±0.038; 0.178 0.187 0.178 (0.249–1) (0–2.112) (0.249–1) 0.698±0.046; 0.69±0.112; 0.698±0.046; 0.209 0.464 0.209 (0.332–1.11) (0–947) (0.332–1.11) 0.771±0.056; 0.514±0.062; 0.771±0.056; 0.257 0.254 0.257

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ëåòî

Çèìà

Ñ

Ñ

Ã

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

5.5

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ñ

Ñ

Îñåíü

Âåñíà

Ã

Ã

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Mean

±Std. Dev. ±Std. Err.

Ðèñ. 43. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ Thymallus arcticus baicalensis ïî ñåçîíàì ãîäà.

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

107

D

D

H

Âåñíà

H

Çèìà

E

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

D

D

H

Îñåíü

H

Ëåòî

E

E

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Ðèñ. 44. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà.

0.35

0.5

0.65

0.8

0.95

1.1

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

108 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

109

Òàáëèöà 42 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis èç îç. Áàéêàë (èþëü 1998 ã., íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

26/26 0.04 (1) (1–8) 3.65±0.318;1.62 (12–602) 134.2±26.57; 135.5 (1–6) 2.35±0.265;1.355 (0.02–1) 0.726±0.056; 0.285 (0–2) 1.23±0.127; 0.651 (0–0.76) 0.274±0.049; 0.249 (1–3) 1.42±0.158; 0.809 (0.21–1) 0.689±0.047; 0.241 (0–6) 2.23±0.231; 1.177 (0–0.79) 0.311±0.047; 0.241 Proteocephalus thymalli C/À (0.277–1) 0.714±0.035;0.179 (0–0.987) 0.546±0.043; 0.219 (0–1.355) 0.639±0.063; 0.321

4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 45. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis.

îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli. Ñðåäíåå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ãîâîðèò î òîì, ÷òî îáèëèå äîìèíàíòíîãî âèäà ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò â öåëîì äðóãèå âèäû; âûðàâíåííîñòü ïî îáèëèþ è èíäåêñ Áðèëëþýíà èìåþò íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ (òàáë. 42; ðèñ. 45, 46).

110

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 46. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis.

Òàáëèöà 43 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ äâóõëåòîê (1+) Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (àâãóñò 1992 ã., íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

13/9 0.69 (9) (0–2) 1±0.23; 0.816 (0–4) 1.38±0.37; 1.33 (0–2) 1±0.23; 0.816 1 0 0 (0–2) 0.54±0.183; 0.66 (0–1) 0.56±0.133; 0.48 (0–1) 0.308±0.133; 0.148 (0–1) 0.44±0.116; 0.419 Tetraonchus borealis C/AB (0–1) 0.583±0.12; 0.436 (0–0.366) 0.109±0.048; 0.171 (0–0.448) 0.117±0.05; 0.184

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

111

Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà â ëåòíèé ïåðèîä âðåìåíè èìåþò äî 2 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû 9 ðûá; äîâîëüíî âåëèêà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ è áåç òàêîâûõ (0.69). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 1.38 ýêç. (ìèíèìóì — 1, ìàêñèìóì — 2). Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî êîëè÷åñòâî âèäîâ è äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ (0.54 è 0.56) íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì àíàëîãè÷íûå ïîêàçàòåëè äëÿ âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ (0.308 è 0.44 ñîîòâåò2,0 1,6 1,2 0,8 0,4 0,0 -0,4

ÀÂ

Ñ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ã

Ðèñ. 47. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Thymallus arcticus baicalensis. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 48. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Thymallus arcticus baicalensis.

112

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòâåííî). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus borealis. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î íåóñòîé÷èâîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ìîëîäè õàðèóñà, èõ îáåäíåííîñòè, ïîñêîëüêó îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ âåñüìà íèçêèìè çíà÷åíèÿìè âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñà Áðèëëþýíà. Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ãîâîðèò î òîì, ÷òî äîìèíèðóþùèé âèä íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ïî ÷èñëåííîñòè äðóãèå âèäû (òàáë. 43; ðèñ. 47, 48).

Компонентное сообщество паразитов сибирского хариуса Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë çèìîé ïðåäñòàâëåíî 9 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 1071 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 7, àëëîãåííûõ — 2; ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 27 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 9.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 44).

Òàáëèöà 44 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Çèìà 20 9 1071 7 0.964 2 0.036 6 0.906 3 0.094

0.865 0.281 0.618 2.197 1.33 9 çðåëîå (ôîðìèðóþùååñÿ)

Âåñíà Ëåòî 21 17 10 10 1584 335 8 9 0.986 0.97 2 1 0.014 0.03 7 9 0.865 0.97 3 1 0.135 0.03 Proteocephalus thymalli C/AB 0.584 0.743 0.456 0.431 1.049 0.991 2.303 2.303 2.11 1.75 10 10 çðåëîå çðåëîå (ñôîðìèðî- (ôîðìèðóþâàííîå) ùååñÿ)

Îñåíü 21 8 4171 7 0.994 1 0.006 6 0.961 2 0.039

0.596 0.546 1.309 2.079 2.4 8 çðåëîå (ñôîðìèðîâàííîå)

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

113

 âåñåííèé ïåðèîä êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ñîñòàâèëà 1584 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 8, àëëîãåííûõ — 2; ñïåöèàëèñòî⠗ 7, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 70 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 6.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Ëåòîì êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë áûëî ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ðàâíà 335 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 9, àëëîãåííûõ — 1; ñïåöèàëèñòî⠗ 9, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 32 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; òàêàÿ æå ðàçíèöà îòìå÷åíà äëÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ. Òàáëèöà 45 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Áåëûé õàðèóñ* (Ñîñíîâêà) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

26 10 3488 8 0.993 2 0.007 7 0.7 3 0.3 Pth 0.492 0.547 1.26 2.303 1.33 10 çðåëîå

Áåëûé ×åðíûé ×åðíûé õàðèóñ** õàðèóñ** õàðèóñ** (Ñîñíîâêà – (Ñîñíîâêà – (Ìóæèíàé) Êàáàëèê) Êàáàëèê) 9 15 15 9 10 6 140 2102 331 9 9 6 1 0.999 1 0 1 0 0 0.001 0 6 6 5 0.7 0.95 0.82 3 4 1 0.3 0.05 0.18 Tbor Pth Pth C/À 0.257 0.742 0.453 0.927 0.401 0.543 2.036 0.924 1.251 2.197 2.303 1.792 5.69 1.74 3.05 9 10 6 çðåëîå çðåëîå çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß. Òóãàðèíîé (1971); Pth — Proteocephalus thymalli; Tbor — Tetraonchus borealis.

114

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 46 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë è íåðêè Oncorhynchus nerka èç îç. Äàëüíåãî Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 13 5 17 5 1 0 0 3 0.56 2 0.44 Tbor C/ÀÂ 0.444 0.803 1.292 1.609 3.48 5 çðåëîå

Äàëüíåå** 33 5 93 3 0.26 2 0.74 3 0.26 2 0.74 Ds Ã/ÀË 0.645 0.649 1.044 1.609 – çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (2002); Tbor — Tetraonchus borealis; Ds — Diplostomum spathaceum.

Îñåíüþ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 4171 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 7, àëëîãåííûõ — 1; ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 165.7 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 24.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Âî âñå ñåçîíû ãîäà â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ÷åðíîãî õàðèóñà äîìèíèðóåò àâòîãåíííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli. Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà îòìå÷åíû çèìîé è ëåòîì (0.865 è 0.743), âåñíîé è îñåíüþ îíè ñíèæàþòñÿ (0.584 è 0.596 ñîîòâåòñòâåííî), ÷òî âåðîÿòíåå âñåãî ñâÿçàíî ñ ñîêðàùåíèåì îáùåé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà, ÷òî òàêæå îòðàæàåòñÿ è íà âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ. Ïîêàçàòåëè èíäåêñà Øåííîíà èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ çèìîé è ëåòîì, âåñíîé è îñåíüþ îíè ïîâûøàþòñÿ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷åíèÿìè ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùå-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

115

ãî âèäà — ñïåöèàëèñòà Proteocephalus thymalli — è ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì ñëîæíîãî æèçíåííîãî öèêëà (Ðóñèíåê, 1989à). Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áåëîãî è ÷åðíîãî áàéêàëüñêèõ õàðèóñîâ ïî íàøèì è ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Ïðîíèí, Òóãàðèíà, 1971) ïîêàçàë, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî îáùåå äîìèíèðîâàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè è ñïåöèàëèñòîâ íàä ãåíåðàëèñòàìè (òàáë. 45). Ïðè ýòîì ó áåëîãî õàðèóñà â êà÷åñòâå äîìèíèðóþùåãî âèäà îòìå÷åí òàêæå àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåòè÷åñêèé ñîñàëüùèê Tetraonchus borealis. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîäâåðæåíû îïðåäåëåííûì èçìåíåíèÿì â ðàçëè÷íûõ ïðîáàõ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ âèäàìè ïàðàçèòîâ è èõ îáèëèåì. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ äâóõëåòîê ÷åðíîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ðàâíà 17 ýêç. (òàáë. 46). Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòî⠗ 3, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Tetraonchus borealis. Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ïî ïàðàçèòàì õàðèóñà ñ äàííûìè ïî ìîëîäè íåðêè èç îç. Äàëüíåãî (Ïóãà÷åâ, 2002) ïîêàçàëî, ÷òî â îòëè÷èå îò õàðèóñà íåðêà çàðàæåíà è àëëîãåííûìè âèäàìè. Íàðÿäó ñ âèäàìè-ñïåöèàëèñòàìè îòìå÷åíû è ãåíåðàëèñòû. Äîìèíèðóåò ó íåå àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò Diplostomum spathaceum. Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ìîëîäü íåðêè äîñòóïíà ðûáîÿäíûì ïòèöàì è ïàðàçèò îñóùåñòâëÿåò ÷åðåç íåå ñâîé æèçíåííûé öèêë.

5. Cемейство ESOCIDAE Cuvier, 1817 — щуковые 1. Esox lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука Ñåìåéñòâî Esocidae â âîäîåìàõ Åâðàçèè ïðåäñòàâëåíî 2 âèäàìè: îáûêíîâåííîé ùóêîé (Esox lucius), êîòîðàÿ íàñåëÿåò áîëüøèíñòâî âîäîåìîâ Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè (äî Íüþ-Éîðêà è Îãàéî), è àìóðñêîé ùóêîé (E. reicherti), îáèòàþùåé â áàññåéíå ð. Àìóðà (Áåðã, 1948).  Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êðîìå îáûêíîâåííîé ùóêè, âñòðå÷àþòñÿ åùå 3 âèäà: E. americanus, E. masquinongy è E. niger (Scott, Crossman, 1973).  Áàéêàëå E. lucius îáèòàåò â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå. Îòíîñèòñÿ ê ðûáàì ñ ðàííåâåñåííèì íåðåñòîì, êîòîðûé ïðèõîäèòñÿ íà àïðåëü – ìàé (Êàðàñåâ, 1987). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ùóê: 6 ñàìîê ðàçìåðîì 25–41 ñì (ñðåäíåå 30.5 ñì) è 9 ñàìöîâ ðàçìåðîì 19–53 ñì (ñðåäíèé 35 ñì). Ðûáû áûëè îòëîâëåíû â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà â èþíå – àâãóñòå 1992 ã. Îòìå÷åíî 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 47). Áîëåå âñåãî ùóêà çàðàæåíà 3 âèäàìè ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ: Tetraonchus monenteron, Triaenophorus nodulosus è Raphidascaris acus. Ïàðàçèòîôàóíà ùóêè â îçåðå Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 35 âèäàìè è ïîäâèäàìè ïàðàçèòîâ: 16 ïàðàçèòîâ èìåþò ïðîñòîé è 19 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. Ñðåäè

116

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 47 Çàðàæåííîñòü Esox lucius èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Myxidium lieberkuhni* Chloromyxum esocinum* Myxosoma anurum* Henneguya lobosa* Trichodina urinaria Tetraonchus monenteron* Gyrodactylus lucii* Triaenophorus nodulosus* Diplostomum spathaceum (mc) Raphidascaris acus* Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus borealis E. salmonis Ergasilus sieboldi

13.3 20 6.7 33.3 20 93.3 40 80 20 86.7 26.7 20 13.3 20

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – – – – 3–73 1–7 1–14 2–4 3–32 1–7 1–7 1–2 2–11

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – 15.07 1.47 3.13 0.6 8.87 1 0.73 0.2 1.07

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ùóêè. 3% 3% Protozoa

14% 36% 3%

Monogenea Trematoda Cestoda

9%

Nematoda Acanthocephala 26%

Hirudinea

6%

Crustacea

Ðèñ. 49. Ïàðàçèòîôàóíà Esox lucius èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48.

46% 54%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 50. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Esox lucius èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

117

Òàáëèöà 48 Ïàðàçèòîôàóíà Esox lucius èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma schulmani Trypanosoma sp. 1 Eimeria esoci* Myxidium lieberkuhni* M. macrocapsulare Sphaerospora minuta Chloromyxum esocinum* Myxosoma anurum* M. dujardini Myxobolus musculi M. alienus Henneguya lobosa* H. oviperda H. psorospermica* H. schizura Capriniana piscium Apiosoma amoebae A. campanulatum A. megamicronucleatum A. minimicronucleatum Apiosoma sp. Trichodina dalii T. domerguei T. intermedia T. meridionalis T. urinaria T. nigra T. reticulata T. esocis* T. tumifaciens Paratrichodina incisa Tripartiella lata T. pediculus Trichodinella epizootica Ichthyophthirius multifiliis Dactylogyrus borealis Tetraonchus monenteron*

Îáü

Åíèñåé

+

+

Áàéêàë + + + +

+

+ +

+ +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü Ïåíæèíà

+

+ +

+

+

+ + +

+ + + + + + +

+ + +

+ + +

+

+

+ + + + + +

+ + +

+

+ + +

+ +

+

+ + + + + + + +

+

+

+

+

+

+

+

+ +

118

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 48 Âèäû ïàðàçèòîâ Gyrodactylus cernuae G. decorus G. lucii* G. phoxini Triaenophorus crassus Triaenophorus nodulosus* Ligula intestinalis Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium latum (pl) Proteocephalus esocis* Proteocephalus sp. (l) Bucephalus polymorphus Allocreadium isoporum Sphaerostomum bramae Phyllodistomum folium Azygia lucii* A. robusta Diplostomum spathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Posthodiplostomum brevicaudatum (mc) Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. variegatus (mc) Ichthyocotylurus sp. (mc) Paracoenogonimus ovatus (mc) Rhipidocotyle campanula Bunodera luciopercae Raphidascaris acus* Cystidicola farionis Camallanus lacustris C. truncatus Philometra obturans Neoechinorhynchus rutili Paracanthocephalus tenuirostris Echinorhynchus truttae E. borealis E. salmonis E. salmonis salmonis

Îáü

Åíèñåé Áàéêàë

+

+

+ +

+ + + +

+

+

+ + + + +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

Ïåíæèíà + + + +? +

+

+ + + + + +

+

+ + + +

+ + + +

+

+ + +

+

+ + +

+ + + + + +

+

+

+

+ + +

+

+

+

+ +

+

+

+ + +

+

+ + +

+

+

+ + + + + +

+ +

+ +

+

+

+

+

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

119

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 48 Âèäû ïàðàçèòîâ E. salmonis baicalensis Acanthocephalus anguillae A. lucii* Hemiclepsis marginata Baicalobdella torquata Piscicola geometra Anodonta cygnea sedakovi Ergasilus sieboldi Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü

Åíèñåé Áàéêàë +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

Ïåíæèíà

+ + + + + + + + 43

+

+

28

35

23

14

6

25

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001ã), N. Pronin (1998) è íàøè ìàòåðèàëû; äàííûå ïî ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå ïðèâåäåíû â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à, á, 1973), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîäà Esox; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû ùóêè.

íèõ 13 âèäîâ ïðîñòåéøèõ, 2 — ìîíîãåíåé, 3 — öåñòîä, 9 — òðåìàòîä, ïî 1 âèäó íåìàòîä, ïèÿâîê è ðàêîîáðàçíûõ; 5 — ñêðåáíåé (Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Øóëüìàí, 1962, 1984; Øóëüìàí, Çàèêà, 1964; Çàèêà, 1965; Øòåéí, 1979, 1984; Øóëüìàí, ßíêîâñêèé, 1984; Äóãàðîâ, 1996; Õàìíóåâà, 1997, 1998, 2001; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á, ã; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí, Êðèöêàÿ, 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Pronin, 1998) (ðèñ. 49, 50; òàáë. 48). Äåòàëüíûé ôàóíèñòè÷åñêèé àíàëèç ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ùóê Åâðàçèè ïðîâåë Î.Í. Ïóãà÷åâ (1984).  âîäîåìàõ Ñèáèðè è ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè ó ùóêè îáíàðóæåíî 74 âèäà ïàðàçèòîâ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â Îáè (44) è Åíèñåå (29). Ñ çàïàäà íà âîñòîê èäåò îáåäíåíèå ïàðàçèòîôàóíû (ðèñ. 51, 52, 53). ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ùóêè â ðàññìàòðèâàåìûõ âîäîåìàõ ñîñòàâëÿþò 3 âèäà ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ: Tetraonchus monenteron, Triaenophorus nodulosus è Raphidascaris acus. Íàøè äàííûå î ïàðàçèòàõ E. lucius èç îçåðà Áàéêàë ìåíÿþò óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ îá óìåíüøåíèè ó ùóêè êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ â íàïðàâëåíèè ñ çàïàäà íà âîñòîê, ïîñêîëüêó â íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå èçâåñòíî 35 âèäîâ è ïîäâèäîâ, 10 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñåìåéñòâà Esocidae; 1 âèä è 1 ïîäâèä îòíîñÿòñÿ ê áàéêàëüñêèì ýíäåìèêàì (Echinorhynchus salmonis baicalensis è Baicalobdella torquata).

120

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïî ñîñòàâó è êîëè÷åñòâó ãðóïï ïàðàçèòîâ ïàðàçèòîôàóíà ùóêè èç îçåðà Áàéêàë ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîé èç ð. Åíèñåÿ.  Îáè îòìå÷åíû ìîëëþñêè; â Ëåíå, Êîëûìå, Àíàäûðå îòñóòñòâóþò ïèÿâêè è ðàêîîáðàçíûå, â Ïåíæèíå — ñêðåáíè (òàáë. 48; ðèñ. 51–53). 5% 5%

5% 2%

Protozoa Monogenea Cestoda

38%

7%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

26% 7%

Crustacea

5%

Mollusca

Ðèñ. 51. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Îáè. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48. 4% 4%

Protozoa

24%

14%

Monogenea Cestoda Trematoda

7%

4%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea

18%

25%

Crustacea

Ðèñ. 52. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48. 13% 27%

4%

Protozoa M onogenea

17%

Cestoda Trematoda Nematoda

17%

Acanthocaphala 22%

Ðèñ. 53. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

121

Инфрасообщества паразитов щуки озера Байкал Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 4 âèäà è 32.1 îñîáè ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3.8, àëëîãåííûõ — 0.2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 40.7 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì 3.1 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.9; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 7 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus monenteron. Çíà÷åíèå èí6 5 4 3 2 1 0

±Std. Dev. ±Std. Err.

-1

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 54. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë. 1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4 ±Std. Dev. 0.2

D

H

E

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 55. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë.

122

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 49 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0 (3–6) 4.0±0.293; 1.134 (11–108) 32.1±6.181; 23.937 (3–5) 3.8±0.223; 0.862 (0.83–1) 0.976±0.014; 0.053 (0–1) 0.2±0.107; 0.414 (0–0.17) 0.024±0.014; 0.053 (2–4) 3.1±0.153; 0.594 (0.53–1) 0.874±0.044; 0.171 (0–3) 0.9±0.284; 1.099 (0–0.47) 0.126±0.043; 0.167 Tetraonchus monenteron C/AB (0.263–0.849) 0.534±0.047; 0.181 (0.451–0.991) 0.786±0.039; 0.154 (0.445–1.526) 0.923±0.079; 0.305

Òàáëèöà 50 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Esox lucius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 9 482 8 0.98 1 0.02 4 0.87 5 0.13 Tetraonchus monenteron Ñ/ÀÂ 0.469 0.679 1.492 2.197 3.235 9 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

123

äåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.534) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëüøå ïîëîâèíû âñåé ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ùóêè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ùóêè äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíû ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ñáàëàíñèðîâàíû ïî îáèëèþ îñîáåé (ðèñ. 54, 55; òàáë. 49).

Компонентное сообщество паразитов щуки озера Байкал Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ùóêè îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 9 âèäàìè; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 482 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 8, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum); ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 5 âèäîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus monenteron. Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà íåáîëüøîå, çíà÷åíèå âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ âûøå ñðåäíåãî, çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà äîñòàòî÷íî âûñîêîå, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ùóêè îçåðà Áàéêàë ðàçíîîáðàçíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è ñáàëàíñèðîâàíû ïî ÷èñëåííîñòè îñîáåé, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè èõ ê çðåëûì (òàáë. 50). Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ ìàòåðèàëàìè Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ø. Øèãàåâà (1977) ïî îçåðó Ãóñèíîìó ïîêàçàëî, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùóêè â ýòîì âîäîåìå äîñòîâåðíî (ð < 0.0001) ìåíåå ðàçíîîáðàçíû è ìåíåå ñáàëàíñèðîâàíû, ÷åì â Áàéêàëå. Òàêèå çíà÷åíèÿ èíÒàáëèöà 51 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Ãóñèíîãî (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ø. Øèãàåâà, 1977) Ãîäû ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà

1972 16 9 762 7 0.992 2 0.008 5 0.97 4 0.03

0.657 0.473 1.040 2.197

1973 15 10 3548 9 0.998 1 0.002 6 0.99 4 0.01 Raphidascaris acus Ñ/ÀÂ 0.744 0.333 0.767 2.303

1974 28 10 2686 8 0.995 2 0.005 4 0.97 6 0.03

0.601 0.399 0.919 2.303

124

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

äåêñîâ, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿþòñÿ òåì, ÷òî ïðîáû îòáèðàëèñü â ïåðèîä íåðåñòà ùóêè (ñòðåññîâûé ïåðèîä â æèçíè ðûá è, âåðîÿòíî, ïàðàçèòîâ), êîòîðûé ïðèõîäèòñÿ íà ìàé – èþíü (òàáë. 51).  îçåðå Ãóñèíîì ó ùóêè äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì — íåìàòîäà Raphidascaris acus, ÷òî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñóùåñòâåííîé äîëå îêóíÿ â ïèòàíèè ùóêè, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, îá îñîáåííîñòÿõ æèçíåííîãî öèêëà íåìàòîäû (ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè, äëèòåëüíîñòü ïðåáûâàíèÿ â îêîí÷àòåëüíîì õîçÿèíå è äðóãèå ôàêòîðû). Äàííûå î ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ ùóêè èç ñáðîñà òåïëûõ âîä Ãóñèíîîçåðñêîé ÃÐÝÑ è èç êîíòðîëüíîé ñòàíöèè âíå âëèÿíèÿ ñáðîñà (Ïðîíèí è äð., 1985) ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùóêè çà 1980 ã. èç ñáðîñà è èç êîíòðîëÿ äîñòîâåðíî îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà (p < 0.05), à â 1981 ã. ýòè ðàçëè÷èÿ áûëè íåäîñòîâåðíûìè. Âñå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùóêè íàõîäèëèñü â ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ, ÷òî îòðàçèëîñü íà çíà÷åíèÿõ èíäåêñîâ (òàáë. 52).  Áàéêàëå è â Ãóñèíîì îçåðå ó ùóêè äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû.

Òàáëèöà 52 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Ãóñèíîãî â óñëîâèÿõ ñáðîñà òåïëûõ âîä ÃÐÝÑ (ñáðîñ) è âíå âëèÿíèÿ ñáðîñà (êîíòðîëü) (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà, Î.Ò. Ðóñèíåê, 1985) Äàòà îòáîðà ïðîá Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü ïî îáèëèþ Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà

19–22.02.1980 Êîíòðîëü Ñáðîñ 14 16 3 4 536 773 3 4 1 1 0 0 0 0 3 3 1 0.999 0 1 0 0.001 Triaenophorus nodulosus Ñ/À 0.672 0.636 0.602 0.585 0.661 0.81 1.098 1.386

1–13.02 è 14–21.03.1981 Êîíòðîëü Ñáðîñ 34 26 7 9 2511 1133 5 8 0.996 0.885 2 1 0.004 0.015 3 4 0.95 0.97 4 5 0.05 0.03 Raphidascaris acus Ñ/À 0.573 0.654 0.492 0.434 0.957 0.953 1.946 2.197

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

125

6. Семейство CYPRINIDAE Bonaparte, 1832 — карповые 1. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) — язь Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä. Åãî àðåàë ïðîñòèðàåòñÿ îò áàññåéíà Ðåéíà äî çàïàäíîé ßêóòèè, âêëþ÷àÿ ðåêè Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà îò áàññåéíà Áåëîãî ìîðÿ (Ïîíîé, Âàðãóçà) äî áàññåéíà Ëåíû, ðåêè ×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà îò Äóíàÿ äî Êóáàíè (â Êðûìó îòñóòñòâóåò) è ñåâåðíóþ ÷àñòü áàññåéíà Êàñïèéñêîãî ìîðÿ (Âîëãà, Óðàë, Ýìáà) (Áîãóöêàÿ, 1998). ßçü âñòðå÷àåòñÿ êàê âäîëü âîñòî÷íîãî, òàê è âäîëü çàïàäíîãî áåðåãà Áàéêàëà. Âèä íåìíîãî÷èñëåííûé. Âñòðå÷àåòñÿ âî âñåõ ñîðàõ, çàëèâàõ Ìóõîð, ×èâûðêóéñêîì è Áàðãóçèíñêîì; â ðåêàõ Ñåëåíãå, Òóðêå, Áàðãóçèíå, Êè÷åðå, Âåðõíåé Àíãàðå; â îçåðå Êîòîêåëü è â Ñåâåðîáàéêàëüñêèõ îçåðàõ. Ïðåäïî÷èòàåò èëèñòî-ïåñ÷àíûå ãðóíòû ñ õîðîøî ðàçâèòîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Êîíöåíòðàöèè ÿçÿ íàáëþäàþòñÿ â îñíîâíîì â ïðåäíåðåñòîâûé ïåðèîä íà ÿìàõ (Êàðòóøèí, 1958).  ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå Áàéêàëà íåðåñò ÿçÿ ðàñòÿíóò ñ 15 ìàÿ ïî 15 èþíÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 4.5–18.8 °Ñ (Êàðòóøèí, 1966). Ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ ÿçü áëèçîê ê ïëîòâå è åëüöó. Ïîåäàåò ìÿãêèå ÷àñòè ìàêðîôèòîâ, îáðàñòàíèÿ èç ôèòîáåíòîñà, à òàêæå ñâÿçàííûå ñ ïðèäîííîé ôëîðîé îðãàíèçìû çîîáåíòîñà, èë è äåòðèò (Êàðàñåâ, 1987).  ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå Áàéêàëà À.È. Êàðòóøèíûì (1958) îòìå÷åíî äîìèíèðîâàíèå â ïèùå ÿçÿ íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ äîííûõ è ïðèäîííûõ áåñïîçâîÒàáëèöà 53 Çàðàæåííîñòü Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 12 ýêç.)

Zschokkella nova Myxobolus bramae Myxobolus mülleri ! Myxobolus dispar ! Dactylogyrus tuba Caryophyllaeides fennica Allocreadium isoporum Diplostomum spathaceum Raphidascaris acus (l) Ergasilus sieboldi Tracheliastes polycolpus !

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 8.3 8.3 8.3 8.3 33.3 16.6 25.0 16.6 16.6 33.3 16.6

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – – – 1–2 2 2–4 2–3 2 2 1

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä âïåðâûå îòìå÷åí ó äàííîãî õîçÿèíà â Áàéêàëå.

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – 0.42 0.33 0.67 0.42 0.33 0.50 0.17

126

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íî÷íûõ, â ÷àñòíîñòè ìîëëþñêîâ, àìôèïîä, õèðîíîìèä, à ìàêðîôèòû â åãî ïèòàíèè çàíèìàëè çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ äîëþ. Ìîëîäü ÿçÿ ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì. Íàìè îáñëåäîâàíî 12 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ â èþíå 1993 ã. â Èñòîìèíñêîì (×åðêàëîâ-ñîð) ñîðå Áàéêàëà, èç íèõ 8 ñàìöîâ äëèíîé 17–20 ñì (ñðåäíÿÿ 18) è 4 ñàìêè 15–23 ñì (ñðåäíÿÿ 19). Îáíàðóæåíî 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 53). Íàèáîëåå âñåãî ÿçü áûë çàðàæåí 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ: Allocreadium isoporum è Ergasilus sieboldi. Ïðîñòåéøèå ñîñòàâëÿþò 36.4% ôàóíû, ÷åðâè (ìîíîãåíåè, öåñòîäû, òðåìàòîäû è íåìàòîäû) — 45.5% è ðàêîîáðàçíûå — 18.1%. Ñðåäè íèõ 7 âèäî⠗ ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì öèêëîì ðàçâèòèÿ, 4 — ñî ñëîæíûì. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ÿçÿ áûëè îïóáëèêîâàíû Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933), êîòîðûé îáñëåäîâàë 7 ýêç. ðûá. Áûëè îáíàðóæåíû 4 âèäà ïàðàçèòîâ: Allocreadium isoporum è 3 äðóãèå, íå îïðåäåëåííûå äî âèäà; èõ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå áûëî ïðåäñòàâëåíî êàê Ñestodes sp., Nematodes sp., Acanthocephalli sp. Àíàëèç ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà ÿçÿ Áàéêàëà íàñ÷èòûâàåò 24 âèäà ïàðàçèòîâ (òàáë. 54). 11 âèäîâ îáíàðóæåíû íàìè; ðàíåå áûëè óêàçàíû Trypanosoma dogieli, Proteocephalus

4% 4%

8% 25%

Protozoa Monogenea Cestoda

4% 38%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

17%

Crustacea

Ðèñ. 56. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (1997, 2001), N. Pronin (1998), Ò.Ð. Õàìíóåâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê (2001à, á).

38% ïðîñò îé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö. 62%

Ðèñ. 57. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçåííûì öèêëîì ó Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

127

Òàáëèöà 54 Ïàðàçèòîôàóíà Leuciscus idus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma dogieli Myxidium rhodei Zschokkella nova Myxosoma dujardini Myxobolus bramae M. carassii M. dispar M. donecae M. ellipsoides M. mülleri M. nemeczeki M. obesus M. pseudodispar Thelohanellus oculileucisci T. periformis Apiosoma baueri Trichodina acuta T. domerguei T. meridionalis T. mutabilis T. nigra T. pediculus T. reticulata T. rostrata Trichodinella epizootica Ichthyophthirius multifiliis Dactylogyrus alatus D. nasalis D. yinwenyingae D. ramulosus D. similis D. tuba Gyrodactylus carassii G. laevis G. prostae G. vimbi Paradiplozoon megan Caryophyllaeides fennica Triaenophorus nodulosus (pl)

Îáü

Åíèñåé

Áàéêàë +

Ëåíà

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+

+

+

+

+ + + + + + + + + + + + + +

+

+

+ +

+

+ +

128

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 54 Âèäû ïàðàçèòîâ Cyathocephalus truncatus Ligula intestinalis (pl) Proteocephalus torulosus Proteocephalus sp. (l) Bucephalus polymorphus Rhipidocotyle campanula Phyllodistomum elongatum P. folium Allocreadium isoporum Sphaerostomum bramae S. globiporum Bunodera luciopercae Asymphylodora markewitschi Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. plathycephalus (mc) Diplostomum yogoenum (mc) D. commutatum (mc) D. indistinctum (mc) D. flexicaudatum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. spathaceum (mc) D. rutili (mc) D. helveticum (mc) D. chromatophorum (mc) D. paracaudum (mc) D. volvens (mc) Ornithodiplostomum scardinii (mc) Posthodiplostomum cuticola Tylodelphys clavata Paracoenogonimus ovatus Opisthorchis felineus Posthodiplostomum brevicaudatum Histeromorpha triloba Thynnascaris sqalii Raphidascaris acus (l) Rhabdochona denudata Camallanus lacustris Philometra rischta Pseudocapillaria tomentosa Neoechinorhynchus rutili

Îáü + + + + + + + + +

Åíèñåé + +

Áàéêàë

Ëåíà

+ + +

+ +

+

+ +

+ + + + +

+ + +

+ + +

+

+

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ +

+

+ + +

+

+

+

+ +

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

129

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 54 Âèäû ïàðàçèòîâ Paracanthocephalus tenuirostris Echinorhynchus borealis E. salmonis Acanthocephalus lucii Piscicola geometra Anodonta cygnea sedakovi Ergasilus briani E. sieboldi Tracheliastes polycolpus Âñåãî

Îáü

Åíèñåé

Áàéêàë

Ëåíà +

+ + +? + + + + + 72

+

+ + 18

+ + 24

18

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (1997, 2001), N. Pronin (1998), Ò.Ð. Õàìíóåâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), íàøè ìàòåðèàëû; äàííûå ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå ïðèâåäåíû â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977); æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû ÿçÿ äëÿ äàííîé ãðóïïû âîäîåìîâ; ? — îïðåäåëåíèå ñîìíèòåëüíî.

sp. (larvae), Diplostomum chromatophorum, D. rutili, D. paraspathaceum, D. helveticum, Neoechinorhynchus rutili (Çàèêà, 1965; Òàðìàõàíîâ è äð., 1990; Õàìíóåâà, 1997, 2001; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Ýòà ôàóíà ïî ãðóïïàì (â ïðîöåíòíîì îòíîøåíèè) ïðåäñòàâëåíà íà ðèñ. 56. Äîìèíèðóþò ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì (ðèñ. 57). Ïî äàííûì Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), â âîäîåìàõ Ñèáèðè ó ÿçÿ îáíàðóæåíî 79 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 54). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ÿçÿ èç Áàéêàëà îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé èç Îáè, Åíèñåÿ è Ëåíû (ðèñ. 58–60). Òàê, ó ÿçÿ èç Îáè â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî 72 âèäà ïàðàçèòîâ, èç êîòîðûõ 23 âèäà — ïðîñòåéøèå, 10 — ìîíîãåíåè, 4 — öåñòîäû, 21 — òðåìàòîäû, 7 — íåìàòîäû, 5 — ñêðåáíè, ïî 1 — ïèÿâêè è ìîëëþñêè, 3 — ðàêîîáðàçíûå (Áàóåð, 1948à, á; Òèòîâà, 1965; Ðîéòìàí, Íàóìîâà, 1967; Ôëîðèíñêàÿ, 1976; Áî÷àðîâà, 1977). Ó ÿçÿ â Áàéêàëå íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ òðåìàòîäû (38%), ïðîñòåéøèå (25%) è öåñòîäû (17%), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ïèòàíèè ÿçÿ áîëüøåå ìåñòî ïðèíàäëåæèò ìîëëþñêàì è ðàêîîáðàçíûì. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû îáðàçóþò 4 âèäà: Myxobolus mülleri, Caryophyllaeides fennica, Allocreadium isoporum, Neoechinorhynchus rutili. M. mülleri èìååò áûñòðî îïóñêàþùèåñÿ ñïîðû, êîòîðûå ÿçü ïîëó÷àåò âìåñòå ñ ãðóíòîì èëè ñ äðóãèìè ïèùåâûìè îáúåêòàìè, íà êîòîðûå ñïîðû ìîãóò îñåäàòü; öåñòîäà C. fennica ðàçâèâàåòñÿ ÷åðåç îëèãîõåò, A. isoporum — ÷åðåç ìîëëþñêîâ, N. rutili — ÷åðåç îñòðàêîä.

130

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

1% 4% 1% 3%

Protozoa

10%

32%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala

29%

Hirudinea Crustacea

14% 6%

Mollusca

Ðèñ. 58. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus idus èç ð. Îáè. Äàííûå ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå ïðèâåäåíû â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), Ãóáàíîâà è äð. (1972à), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979). 11%

22%

Protozoa

11%

Monogenea Cestoda

6%

6%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

22%

22%

Crustacea

Ðèñ. 59. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus idus èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê ðèñ. 58.

12%

12% 12%

Protozoa Cestoda

24%

Trematoda Nematoda Acanthocephala 40%

Ðèñ. 60. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus idus èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê ðèñ. 58.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

131

Инфрасообщества паразитов язя  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ÿçÿ ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè áûëè çàðàæåíû âñå 12 îáñëåäîâàííûõ ðûá, íî ñðåäè íèõ áûëà î÷åíü âåëèêà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.67). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâå íåâåëèêî — 1.6, îñîáåé — 2.7. Ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è îñîáåé äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû. Ñïåöèàëèñòîâ ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è îñîáåé â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíàíòíûé âèä — òðåìàòîäà Allocreadium isoporum. Çíà÷åíèå èí3

2.4

1.8

1.2

0.6

0 ±Std. Dev. -0.6

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 61. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 62. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë.

132

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 55 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

12/12 0.67 (8) (1–4) 1.6±0.288; 0.996 (1–6) 2.7±0.541; 1.875 (0–4) 1.4±0.313; 1.084 (0–1) 0.875±0.089; 0.31 (0–1) 0.2±0.112; 0.389 (0–1) 0.125±0.089; 0.31 (0–1) 0.5±0.151; 0.522 (0–1) 0.314±0.124; 0.431 (0–3) 1.1±0.259; 0.9 (0–1) 0.686±0.124; 0.431 Allocreadium isoporum Ã/À (0.333–1) 0.836±0.076; 0.265 (0–1) 0.308±0.133; 0.462 (0–0.866) 0.193±0.09; 0.312

äåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äîëÿ îñîáåé A. isoporum äîâîëüíî çíà÷èòåëüíà; íåáîëüøèå çíà÷åíèÿ äðóãèõ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ÿçÿ èç îçåðà Áàéêàë ìîæíî îòíåñòè ê êàòåãîðèè îáåäíåííûõ è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûõ ïî îáèëèþ îñîáåé (ðèñ. 61, 62; òàáë. 55).

Компонентное сообщество паразитов язя Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿçÿ îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 7 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ðàâíà 32 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6; àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum); ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 5 âèäîâ. Äîëÿ àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ, ñïåöèàëèñòîâ â 2.3 ðàçà áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — Allocreadium isoporum. Âñå èíäåêñû èìåþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿçÿ — åãî ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèè (òàáë. 56). Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ äàííûìè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984) ïî ïàðàçèòàì ÿçÿ ð. Ëåíû ïîêàçàëî íàëè÷èå âïîëíå îïðåäåëåííûõ îòëè÷èé â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ, ÷òî, âåðîÿòíî, îòðàæàåò ñïåöèôèêó ïàðàçèòîôàóíû âèäà â îòäåëüíûõ âîäîåìàõ.  Áàéêàëå ïðåîáëàäàþò (ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è äîëå îñîáåé) àâòîãåí-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

133

Òàáëèöà 56 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Leuciscus idus èç îç. Áàéêàë è ð. Ëåíû Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

Áàéêàë* 12 7 32 6 0.9 1 0.1 2 0.3 5 0.7 Ais Ã/ÀÂ 0.250 0.949 1.847 1.946 6.986 7

Ëåíà** 15 8 41 3 0.7 5 0.3 0 0 8 1 Rac Ã/ÀÂ 0.683 0.572 1.188 2.079 2.113 8

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); Ais — Allocreadium isoporum; Rac — Raphidascaris acus.

íûå âèäû, â Ëåíå — àëëîãåííûå.  îáîèõ âîäîåìàõ äîìèíèðóþò ãåíåðàëèñòû, ïðè÷åì â Ëåíå àáñîëþòíî, ïîñêîëüêó çäåñü îòñóòñòâóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû. Ðàçíûå âèäû-äîìèíàíòû òàêæå îòðàæàþò îñîáåííîñòè ïèùåâûõ ñâÿçåé ÿçÿ â ýòèõ âîäîåìàõ è ðàçíûé ñîñòàâ ïèùè: â ïèòàíèè ÿçÿ èç ðåêè Ëåíû ïðåîáëàäàþò ëè÷èíêè õèðîíîìèä, ìîêðåöîâ, ðó÷åéíèêîâ è îëèãîõåò (Êèðèëëîâ, 1972); â Áàéêàëå ÿçü ïèòàåòñÿ ôèòîáåíòîñîì, äåòðèòîì, à òàêæå îðãàíèçìàìè çîîáåíòîñà, ñâÿçàííûìè ñ ïðèäîííîé ôëîðîé (Êàðòóøèí, 1966; Êàðàñåâ, 1987). Èíäåêñû Øåííîíà, õàðàêòåðèçóþùèå êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿçÿ èç Áàéêàëà è Ëåíû, äîñòîâåðíî (ð < 0.001) îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿçÿ èç Áàéêàëà áîëåå ñáàëàíñèðîâàííî è ðàçíîîáðàçíî, ÷åì èç ð. Ëåíû. Çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà äëÿ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ÿçÿ èç îçåðà Áàéêàë çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò òàêîâîå èç Ëåíû, ÷òî îòðàæàåò ñóùåñòâåííóþ ðàçíèöó â çíà÷åíèè ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà ïàðàçèòà ó ÿçÿ èç Ëåíû.

134

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

2. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1869) — сибирский елец Îáèòàåò â âîäîåìàõ Ñèáèðè îò áàññåéíà Îáè äî Êîëûìû, ïðè÷åì â ðåêàõ âñòðå÷àåòñÿ îò ñàìûõ âåðõíèõ ó÷àñòêîâ äî óñòüåâ (Áåðã, 1949à).  Áàéêàëå åëåö æèâåò â ñîðàõ, çàëèâàõ, â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ðåê, âäîëü ïîáåðåæèé.  îñíîâíîì ýòîò âèä ðàñïðîñòðàíåí âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà è â ìåíüøåé ñòåïåíè — âäîëü çàïàäíîãî. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî åëåö íåðåñòèòñÿ â ñîðàõ è çàëèâàõ ñ íåáîëüøèìè ãëóáèíàìè, ïåñ÷àíî-èëèñòûìè è èëèñòûìè ãðóíòàìè. ×àùå ïðèäåðæèâàåòñÿ áîðîçä, îáðàçóåìûõ òå÷åíèÿìè (Êàðòóøèí, 1958). Ïèòàíèå åëüöà ðàçíîîáðàçíî è çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà êîðìîâûõ ðåñóðñîâ è ñîñòàâà èõòèîôàóíû. Áóäó÷è ýâðèôàãîì, îí âåñüìà íåïðèõîòëèâ â ïèùå è ïðè íàëè÷èè áîëåå àêòèâíûõ ïîòðåáèòåëåé áåíòîñà è çîîïëàíêòîíà ïîåäàåò ìàêðîôèòû, íèò÷àòûå âîäîðîñëè, ôèòîïëàíêòîí, èë è äåòðèò (Áàçèêàëîâà, Âèëèñîâà, 1959; Êàðàñåâ, 1965; Êóçìè÷, 1971). Íåðåñòèòñÿ âåñíîé (àïðåëü – ìàé) (Êàðòóøèí, 1958). Òàáëèöà 57 Çàðàæåííîñòü Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita truttae Trichodina domerguei Zschokkella nova Chloromyxum fluviatile Myxobilatus paragasterostei Myxosoma dujardini Myxobolus carassii M. bramae Dactylogyrus cordus D. ramulosus Diplozoon paradoxum Ligula intestinalis (pl) Digramma interrupta (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Phyllodistomum folium Allocreadium isoporum Diplostomum spathaceum (mc) Raphidascaris acus (l) Paraergasilus rylovi Ergasilus briani Tracheliastes polycolpus

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 6.7 20 13.3 13.3 6.7 6.7 6.7 6.7 26.7 20 6.7 13.3 6.7 26.7 20 20 13.3 26.7 20 6.7 20

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – – – – – – 1–3 1–2 1 1–2 1 1–2 2–4 2–7 2–3 1–3 1–4 2 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – – 0.47 0.33 0.06 0.2 0.06 0.47 0.53 0.8 0.33 0.47 0.47 0.13 0.2

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

135

Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. åëüöà èç Èñòîìèíñêîãî ñîðà Áàéêàëà, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã.: 7 ñàìîê äëèíîé 11–15 ñì (ñðåäíÿÿ 14) è 8 ñàìöîâ äëèíîé 15–17 (ñðåäíÿÿ 16 ñì). Îáíàðóæåí 21 âèä ïàðàçèòîâ (òàáë. 57). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ôàóíà ïàðàçèòîâ åëüöà îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 43 âèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 16 âèäî⠗ ïðîñòåéøèå, 4 — ìîíîãåíåè, 6 — öåñòîäû, 11 — òðåìàòîäû, 2 — íåìàòîäû, 4 — ðàêîîáðàçíûå (Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Øóëüìàí, Çàèêà, 1964; Çàèêà, 1961à, á, 1965; Äóëüáååâà, 1990; Òàðìàõàíîâ è äð., 1990; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí, 2001á, â, ã; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Ðóñèíåê, 2001à, á; Pronin, 1998) (òàáë. 58; ðèñ. 63). Èç íèõ 24 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 19 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 64). Ñðàâíåíèå äàííûõ ïî ïàðàçèòîôàóíå åëüöà èç îçåðà Áàéêàë è äðóãèõ âîäîåìîâ (òàáë. 58; ðèñ. 65, 66) ïîêàçàëî, ÷òî ÿäðîì åå ÿâëÿþòñÿ 4 âèäà ïàðàçèòîâ: Proteocephalus torulosus, Diplostomum spathaceum, Allocreadium isoporum è Neoechinorhynchus rutili. 14% Protozoa

7% 41%

Monogenea Cestoda

14%

Trematoda Nematoda Crustacea 10%

14%

Ðèñ. 63. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé, Ê.È. Ñìèðíîâîé (1949), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1961à, á, 1965), Ñ.Ñ. Øóëüìàíà, Â.Å. Çàèêè (1964), N. Pronin (1998), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001á, â, ã), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001) è íàøè ìàòåðèàëû.

44% 56%

ïðîñò îé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 64. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

136

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 58 Ïàðàçèòîôàóíà Leuciscus leuciscus baicalensis (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita truttae Eimeria leucisci Myxobilatus paragasterostei Myxidium pfeifferi M. rhodei Zschokkella nova Sphaerospora rota Chloromyxum fluviatile Myxosoma dujardini Myxobolus albovae M. bramae M. carassii M. dispar M. donecae M. mülleri M. macrocapsularis M. mülleriformis M. musculi M. nemeczeki Thelohanellus fuhrmanni T. oculileucisci T. pyriformis Apiosoma amoebae A. piscicolum Apiosoma sp. Trichodina domerguei T. mutabilis T. nigra T. carassii Trichodinella epizootica Capriniana sp. Pellucidhaptor rogersi Dactylogyrus cordus D. ramulosus D. alatus D. similis D. tuba Ancyrocephalus paradoxus

Îáü

Åíèñåé

+

+ +

Áàéêàë + + +

Ëåíà

Êîëûìà

+

+ +

+ + + + +

+ + + + + +

+

+ +

+ + + +

+ + + + +

+ + + +

+ + +

+

+ + +

+ + + + + + + +

+

+ + +

+

+

137

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 58 Âèäû ïàðàçèòîâ Gyrodactylus carassii G. laevis G. prostae Diplozoon paradoxum Caryophyllaeus laticeps Caryophyllaeides fennica Triaenophorus nodulosus (pl) Ligula intestinalis (pl) Digramma interrupta (pl) Proteocephalus torulosus Bucephalus polymorphus Rhipidocotyle campanula Phyllodistomum elongatum P. folium Allocreadium isoporum A. transversale Sphaerostomum bramae S. globiporum Parasymphylodora markewitschi Asymphylodora tincae Bunodera luciopercae Diplostomum commutatum (mc) D. rutili (mc) D. helveticum D. mergi D. paracaudum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. spathaceum (mc) D. volvens (mc) D. chromatophorum (mc) Posthodiplostomum cuticola (mc) Tylodelphys clavata (mc) Hysteromorpha triloba (mc) Paracoenogonimus ovatus (mc) Opisthorchis felineus (mc) Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. platycephalus (mc) Echinostoma revolutum Raphidascaris acus (l)

Îáü + + + +

Åíèñåé

Áàéêàë

+

+ + +

+

+ + + + + + + + +

+ + + + + +

+ + +

Ëåíà

+ + +

+ +

+ +

Êîëûìà

+

+ + +

+

+ + + +

+ + + + +

+ + + + +

+

+ + +

+ +

+

+ + + + + + + +

+ + +

+ +

138

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 58 Âèäû ïàðàçèòîâ Rhabdochona denudata Philometra rischta Thynnascaris squalii Pseudocapillaria salvelini Neoechinorhynchus rutili Paracanthocephalus tenuirostris Echinorhynchus salmonis Pomphorhynchus laevis Piscicola geometra Anodonta sedakovi Ergasilus briani E. sieboldi Paraergasilus rylovi Neoergasilus japonicus Tracheliastes polycolpus Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü + + + +

Åíèñåé + +

Áàéêàë

Ëåíà +

Êîëûìà +

+

+

+ +

+

+ + +

+ +

+

+ + + + + + +

+

+ + 62

+ + 24

+

+ +

43

22

12

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Ñ.Ñ. Øóëüìàíà, Â.Å. Çàèêè (1964), Â.Å. Çàèêè (1961à, á, 1965), N. Pronin (1998), À.Â. Íåêðàñîâà, Í.Ì. Ïðîíèíà, Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001á, â, ã), Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), íàøè äàííûå; äàííûå ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå âçÿòû èç ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977); æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû åëüöà äëÿ äàííîé ãðóïïû âîäîåìîâ.

13% 25% 9%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

9% 9%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

22%

13%

Ðèñ. 65. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus leuciscus baicalensis èç ð. Åíèñåÿ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал 15%

25%

139

Protozoa Cestoda Trematoda

15%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

15% 15% 15%

Ðèñ. 66. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leuciscus leuciscus baicalensis èç ð. Ëåíû.

Инфрасообщества паразитов ельца Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ ñèáèðñêîãî åëüöà áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ ñîñòàâèëà 0.4. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ñîñòàâëÿåò 2.3; êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòî⠗ 4.6. Àâòîãåííûõ âèäîâ è èõ îñîáåé â ñðåäíåì 6 ðàç áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòîâ â 1.6 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, íî äîëè èõ îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïî÷òè ðàâíû. Äîìèíèðóåò àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò Phyllodistomum folium — ïàðàçèò âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ äîìèíèðîâàíèÿ, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ åëüöà îòíîñèòåëüíî ðàçíîîáðàçíû è ñáàëàíñèðîâàííû ïî ÷èñëåííîñòè îñîáåé (ðèñ. 67, 68; òàáë. 59). 5 4 3 2 1 0 -1 -2

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±1.96*Std. Dev. ±1.00*Std. Dev. Mean

Ðèñ. 67. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

140

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2 ±Std. Dev. 0

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 68. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 59 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leuciscus leuciscus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.4 (6) (1–5) 2.3±0.384; 1.486 (1–11) 4.6±0.935; 3.621 (0–4) 1.9±0.33; 1.279 (0–1) 0.856±0.073; 0.281 (0–1) 0.3±0.126; 0.488 (0–1) 0.144±0.073; 0.281 (0–2) 0.9±0.133; 0.516 (0–1) 0.506±0.112; 0.436 (0–4) 1.4±0.363; 1.4 (0–1) 0.494±0.112; 0.436 Phyllodistomum folium Ã/À (0.273–1) 0.689±0.076; 0.29 (0–1) 0.572±0.126; 0.488 (0–1.176) 0.408±0.108; 0.418

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

141

Компонентное сообщество паразитов ельца Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ åëüöà ïðåäñòàâëåíî 13 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 69 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 10, àëëîãåííûõ — 3; àâòîãåííûå âèäû çíà÷èòåëüíî äîìèíèðóþò ïî äîëå îñîáåé íàä àëëîãåííûìè âèäàìè (0.9 è 0.1 ñîîòâåòñòâåííî). Ñïåöèàëèñòî⠗ 5 âèäîâ, ãåíåðàëèñòî⠗ 8, äîëè èõ îñîáåé ðàâíû 0.5. Äîìèíèðóåò àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò Allocreadium isoporum. Íåáîëüøîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äîìèíèðóþùèé âèä íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ ïî îáèëèþ îò äðóãèõ âèäîâ; î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà åëüöà â Áàéêàëå, à çíà÷èò, î åãî çðåëîñòè. Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ ìàòåðèàëàìè èç ð. Ëåíû è ð. Êîëûìû (Ïóãà÷åâ, 1984) ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ åëüöà èç îçåðà Áàéêàë áîëåå ðàçíîîáðàçíî ïî ñðàâíåíèþ ñ ñåâåðíûìè ðåêàìè, ãäå, âåðîÿòíî, Òàáëèöà 60 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Leuciscus leuciscus baicalensis èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 15 13 69 10 0.9 3 0.1 5 0.5 8 0.5 Ais Ã/ÀÂ 0.174 0.937 2.402 2.565 11.014 13 çðåëîå

Ëåíà** 15 7 25 5 0.2 2 0.8 0 0 7 1 Rac Ã/ÀÂ 0.32 0.938 1.825 1.946 6.667 7 çðåëîå

Êîëûìà** 15 5 139 3 0.4 2 0.6 0 0 5 1 Rac Ã/ÀÂ 0.511 0.765 1.231 1.609 2.836 5 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè ìàòåðèàëû; ** — äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); Ais — Allocreadium isoporum; Ra — Raphidascaris acus.

142

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

õóæå óñëîâèÿ äëÿ åãî ôîðìèðîâàíèÿ.  Áàéêàëå îòìå÷åíû ñïåöèôè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ (5 âèäîâ), òîãäà êàê â ðåêàõ îíè îòñóòñòâóþò. Àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ â Áàéêàëå äîìèíèðóþò, èõ äîëÿ çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò äîëþ àëëîãåííûõ âèäîâ; â Ëåíå è Êîëûìå äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ íåñêîëüêî ìåíüøå.  ñðàâíèâàåìûõ âîäîåìàõ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ãåíåðàëèñòû, òîëüêî â Áàéêàëå ýòî òðåìàòîäà Allocreadium isoporum, à â ðåêàõ — íåìàòîäà Raphidascaris acus, ÷òî, âåðîÿòíî, îòðàæàåò ñïåöèôèêó áèîëîãèè åëüöà è îñîáåííîñòè åãî ðàöèîíà â ðàçíûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ. Èíäåêñû Øåííîíà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ åëüöà èç ðàçëè÷íûõ ìåñò îáèòàíèÿ äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (p < 0.001). Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ åëüöà èç Áàéêàëà, Ëåíû è Êîëûìû ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû; ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ èç îçåðà Áàéêàë áîëåå ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ, ÷åì òàêîâûå èç Ëåíû è Êîëûìû. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà ñâèäåòåëüñòâóþò îá î÷åíü âûñîêîì óðîâíå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ èç îçåðà Áàéêàë è ð. Ëåíû.

3. Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) — озерный гольян  Ðîññèè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â îçåðàõ, ïðèíàäëåæàùèõ ê áàññåéíàì âñåõ ðåê Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà îò Ñåâåðíîé Äâèíû äî Êîëûìû, òàêæå â ð. Àíàäûðå, â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â Îõîòñêîå ìîðå, â áàññåéíàõ Àìóðà, âîäîòîêîâ þãà Ïðèìîðñêîãî êðàÿ è ðåêàõ î. Ñàõàëèí. Êðîìå òîãî, ýòîò âèä îáèòàåò òàêæå â Ñðåäíåé Âîëãå, â áàññåéíàõ Êàìû è Îêè, â Âåðõíåì è Ñðåäíåì Äíåïðå è èõ ïðèòîêàõ (Áåðã, 1949à; Áîãóöêàÿ, 1998). Ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå îçåðíîãî ãîëüÿíà èç Áàéêàëà äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè. Íàìè îáñëåäîâàíî 11 ýêç. ðûá, ðàçìåðîì îò 5 äî 9 ñì (ñðåäíèé 6): ñàìîê áûëî 2 ýêç., ñàìöîâ 7 ýêç. è 2 — íåïîëîâîçðåëûå îñîáè. Ðûáû îòëîâëåíû â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ð. Ìèøèõè (Áàéêàëüñêèé çàïîâåäíèê) â àâãóñòå 1999 ã. Ó îçåðíîãî ãîëüÿíà â Áàéêàëå íàìè îòìå÷åíî 13 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 61; ðèñ. 69, 70). 8%

Protozoa

8%

Monogenea 8%

37%

Cestoda Trematoda Nematoda

8%

Acanthocephala Crustacea

8% 23%

Ðèñ. 69. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

143

31% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö. 69%

Ðèñ. 70. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ c ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 61 Çàðàæåííîñòü Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 11 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium macrocapsulare Myxobolus bramae M. lomi M. mülleri Trichodina domerguei domerguei Pellucidhaptor merus Dactylogyrus borealis D. phoxini Triaenophorus nodulosus (pl) Phyllodistomum folium Raphidascaris acus (l) Neoechinorhynchus rutili Ergasilus briani

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 9.1 9.1 9.1 9.1 18.2 27.3 54.5 9.1 9.1 27.3 9.1 27.3 18.2

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – – – 1–12 1–23 1 1 1–2 1 1–2 1–3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – 2.09 5.09 0.09 0.09 0.45 0.09 0.36 0.36

Àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòîôàóíå îçåðíîãî ãîëüÿíà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî îíà îòëè÷àåòñÿ ñâîåîáðàçèåì (òàáë. 62; ðèñ. 71–75).  íåé íå óäàëîñü âûäåëèòü ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû, ïîñêîëüêó íè ó îäíîãî âèäà ïàðàçèòîâ íåò íåïðåðûâíîãî àðåàëà. 7%

20%

Protozoa Monogenea 53%

Trematoda Nematoda

20%

Ðèñ. 71. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç ð. Îáè. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

144

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 62 Ïàðàçèòîôàóíà Phoxinus percnurus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Eimeria carpelli Myxidium macrocapsulare M. pfeifferi M. rhodei Myxosoma phoxinacea Myxobolus bramae M. elegans M. lomi M. mülleri Apiosoma amoebae A. baueri A. campanulatum A. conica A. incertum A. longiciliaris A. miniciliatum A. peculiformis A. phoxini A. robusta Epistylis kronverci Trichodina domerguei domerguei T. mira T. mutabilis T. nigra Trichodina sp. Paratrichodina incisa Ichthyophthirius multifiliis Pellucidhaptor merus Dactylogyrus phoxini D. borealis Ancyrocephalus brachus Gyrodactylus macronichus G. phoxini Triaenophorus nodulosus (pl) Ligula intestinalis (pl) Phyllodistomum folium P. elongatum Allocreadium isoporum

Îáü

Åíèñåé

Áàéêàë

Ëåíà

Êîëûìà +

+

+

+

Îõîòà + +

+ + +

+ + +

+

+ + + +

+ + + + + + + + + + + + +

+

+

+ + + + +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ + + + + + +

+

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

145

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 62 Âèäû ïàðàçèòîâ A. transversale Sphaerostomum globiporum Ichthyocotylurus pileatus (mc) Diplostomum commutatum (mc) D. phoxini (mc) D. spathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Tylodelphys clavata (mc) Raphidascaris acus (l) Eustrongylides excisus (l) Pseudocapillaria salvelini Neoechinorhynchus rutili Paracanthocephalus tenuirostris Ergasilus briani Âñåãî

Îáü

Åíèñåé +

Áàéêàë

Ëåíà

Êîëûìà + +

+

Îõîòà + + + + +

+ + + +

+

+ +

+

15

5

+ 13

+ + + 9

+ +

+

21

15

Ïðèìå÷àíèå. Ïî îç. Áàéêàë — èñïîëüçîâàíû íàøè ìàòåðèàëû; ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå è Îõîò堗 äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 20% Protozoa Monogenea 20%

60%

Trematoda

Ðèñ. 72. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç ð. Åíèñåÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 11% 34% 22%

Protozoa Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

11%

11% 11%

Ðèñ. 73. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

146

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

10%

5% Protozoa Monogenea

14%

Cestoda Trematoda

5%

61%

Nematoda Acanthocephala

5%

Ðèñ. 74. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç ð. Êîëûìû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 7%

Protozoa 46% 40%

Ñestoda Trematoda Acanthocephala

7%

Ðèñ. 75. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus percnurus èç ð. Îõîòû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

Инфрасообщества паразитов озерного гольяна Âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; 6 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1.8 âèäà ïàðàçèòîâ è 8.6 îñîáåé. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îäèíàêîâî — 0.9, íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ (0.6) íåñêîëüêî âûøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ (0.4). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus borealis. Èíôðàñîîáùåñòâà îçåðíîãî ãîëüÿíà õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íèçêèìè çíà÷åíèÿìè âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñà Áðèëëþýíà, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü èõ êàê îáåäíåííûå è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûå (ðèñ. 76, 77; òàáë. 63).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

147

3.2

2.6

2

1.4

0.8

0.2 ±Std. Dev. ±Std. Err.

-0.4

ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 76. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 77. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов озерного гольяна Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé ðàâíà 95 ýêç. Èìåþòñÿ òîëüêî àâòîãåííûå âèäû. Ñïåöèàëèñòî⠗ 3, ãåíåðàëèñòî⠗ 5 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 1.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ âòîðûõ; äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus borealis. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î çðåëîñòè ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà — åãî ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèè.

148

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 63 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Phoxinus percnurus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/11 0.55 (6) (1–4) 1.8±0.325; 1.078 (1–36) 8.6±3.425; 11.361 (1–4) 1.8±0.325; 1.079 1 0 0 (0–2) 0.9±0.211; 0.7 (0–1) 0.605±0.135; 0.447 (0–3) 0.9±0.285; 0.944 (0–1) 0.395±0.135; 0.447 Dactylogyrus borealis Ñ/À (0–1) 0.778±0.097; 0.321 (0–1) 0.391±0.135; 0.449 (0–0.824) 0.241±0.093; 0.321

Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ïî Áàéêàëó ñ ìàòåðèàëàìè ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà èç äðóãèõ âîäîåìîâ (òàáë. 64) ïîêàçàëî, ÷òî ýòè ñîîáùåñòâà îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ: ìàêñèìàëüíîå èõ êîëè÷åñòâî îòìå÷åíî â Áàéêàëå è â ð. Îõîòå, ìèíèìàëüíîå — â ð. Ëåíå. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé îòìå÷åíî â ð. Îõîòå — 2996 ýêç., íàèìåíüøåå — â âåðõîâüÿõ ð. Êîëûìû. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ â Áàéêàëå — 8, íàèìåíüøåå â Ëåíå, ñðåäíåì òå÷åíèè Êîëûìû è Îõîòå — 3. Àëëîãåííûõ âèäîâ áîëüøå âñåãî â ð. Îõîò堗 5; ìàêñèìàëüíàÿ äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ (1) îòìå÷åíà äëÿ Áàéêàëà (ïîñêîëüêó àëëîãåííûå âèäû çäåñü îòñóòñòâóþò), ìèíèìàëüíàÿ äîëÿ óêàçûâàåòñÿ äëÿ ð. Ëåíû — 0.1.  Áàéêàëå áîëüøå âñåãî âèäîâñïåöèàëèñòî⠗ 3; â äðóãèõ âîäîåìàõ èõ ïî 1 âèäó.  Áàéêàëå ñïåöèàëèñòû ïðåäñòàâëåíû 3 âèäàìè ìîíîãåíåé — Pellucidhaptor merus, Dactylogyrus phoxini, D. borealis; â ðåêàõ Ëåíå è Êîëûìå ýòî D. phoxini, â ð. Îõîòå — Diplostomum phoxini. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíî â ð. Îõîòå (7), ìèíèìàëüíîå — â Ëåíå (3). Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ îòìå÷åíà â ð. Îõîòå (0.887), íàèìåíüøàÿ — â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåêè Êîëûìû (0.003); íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíà ñîîòâåòñòâåííî â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåêè Êîëûìû, íàèìåíüøàÿ — â Îõîòå.  Áàéêàëå äîìèíèðóåò ïàðàçèò ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì, â äðóãèõ âîäîåìàõ — ïàðàçèòû ñî ñëîæíûìè æèçíåííûìè öèêëàìè (ñêðåáíè è òðåìàòîäû, ðàçâèâàþùèåñÿ ÷åðåç áåíòîñíûå îðãàíèçìû).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

149

Òàáëèöà 64 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Phoxinus percnurus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë** 11 8 95 8 1 0 0 3 0.6 5 0.4 Db Ñ/ÀÂ 0.584 0.586 1.221 2.079 2.461 8 çðåëîå

Ëåíà* 15 4 90 3 0.1 1 0.9 1 0.08 3 0.92 Dcom Ã/ÀÂ 0.900 0.284 0.393 1.386 1.228 4 íåçðåëîå

Êîëûìà* 27 14 5 6 33 354 4 3 0.94 0.113 1 3 0.06 0.887 1 1 0.27 0.003 4 5 0.73 0.997 Nr Dsp Ã/ÀÂ Ã/ÀÂ 0.303 0.853 0.923 0.329 1.485 0.591 1.609 1.792 4.551 1.36 5 6 çðåëîå íåçðåëîå

Îõîòà* 15 8 2996 3 0.004 5 0.996 1 0.827 7 0.173 Dph C/ÀÂ 0.827 0.306 0.637 2.079 1.435 8 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ** — íàøè ìàòåðèàëû; Db — Dactylogyrus borealis; Dcom — Diplostomum commutatum; Dph — D. phoxini; Dsp — Diplostomum sp.; Nr — Neoechinorhynchus rutili.

Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà èç ðàçíûõ âîäîåìîâ, îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Ê íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûì ìîæíî îòíåñòè ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà èç îçåðà Áàéêàë è âåðõíåãî òå÷åíèÿ ð. Êîëûìû (ðèñ. 78).  ðåêàõ Ëåíå è Îõîòå è â ñðåäíåì òå÷åíèè Êîëûìû êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ãîëüÿíà ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ïîñêîëüêó äîìèíèðóþùèå âèäû ñóùåñòâåííî ïðåîáëàäàþò ïî ÷èñëåííîñòè. Îá ýòîì æå ñâèäåòåëüñòâóþò è çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà, ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå êîòîðîãî îòìå÷åíî äëÿ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíîãî ãîëüÿíà èç âåðõíåãî òå÷åíèÿ ðåêè Êîëûìû, ãäå äîìèíèðóþùèé âèä Neoechinorhynchus rutili ïðåäñòàâëåí áëèçêèìè ê äðóãèì âèäàì çíà÷åíèÿìè.

çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ

150

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

1,6000 1,4000 1,2000 1,0000 0,8000 0,6000 0,4000 0,2000 0,0000

D E Sch

Áàéêàë

Ëåíà

Êîëûìà (âåðõí.òå÷.)

Êîëûìà (ñðåäí.òå÷.)

Îõîòà

Ðèñ. 78. Çíà÷åíèÿ îñíîâíûõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîáùåñòâà Phoxinus percnurus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ.

4. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный гольян Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå è â Ñåâåðíîé Àçèè — îò Èñïàíèè äî Àíàäûðÿ è áàññåéíà Àìóðà, âñòðå÷àåòñÿ â ðåêàõ Îõîòñêîãî ïîáåðåæüÿ (Áåðã, 1949à). Íàìè îáñëåäîâàíî 11 ýêç. èç îçåðà Áàéêàë: 6 ñàìîê è 5 ñàìöîâ, ðàçìåðîì 5– 7 ñì (ñðåäíèé 5.5) — è 12 ýêç. èç ðåêè Áîëüøîé (Áàðãóçèíñêèé çàïîâåäíèê): 8 ñàìîê è 4 ñàìöà ðàçìåðîì îò 3 äî 6 ñì (ñðåäíèé 4.5). Ðûáû áûëè îòëîâëåíû â èþëå 1998 ã.  Áàéêàëå ó ãîëüÿíà îòìå÷åíî 13, â ð. Áîëüøîé (ïðèòîê Áàéêàëà) — 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 65, 66). Òàáëèöà 65 Çàðàæåííîñòü Phoxinus phoxinus èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 11 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium macrocapsulare ! Myxobolus lomi ! M. mülleri Pellucidhaptor merus* Dactylogyrus borealis* Gyrodactylus aphyae* ! G. magnificus* ! G. pannonicus* ! G. phoxini* ! Triaenophorus nodulosus (pl) Philometra rischta* Raphidascaris acus (l) Pseudocapillaria salvelini Neoechinorhynchus rutili

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 9.1 9.1 18.2 54.5 36.4 18.2 27.3 9.1 9.1 27.3 45.5 18.2 27.3 27.3

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – 1–5 1–3 1–2 1–2 2 1 1–2 2–5 1–2 1–2 1–3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – 1.36 0.55 0.27 0.36 0.18 0.09 0.36 1.64 0.27 0.45 0.55

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ; ! — âèäû îòìå÷åíû âïåðâûå.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

151

Òàáëèöà 66 Çàðàæåííîñòü Phoxinus phoxinus èç ð. Áîëüøîé (Áàðãóçèíñêèé çàïîâåäíèê) ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 12 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium macrocapsulare ! Myxobolus lomi ! M. mülleri Pellucidhaptor merus* Dactylogyrus borealis* Gyrodactylus aphyae* Philometra rischta* Raphidascaris acus (l)

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ îáèëèÿ, çàðàæåíèÿ, % min–max, ýêç. ýêç. 8.3 – – 8.3 – – 8.3 – – 41.7 1–3 0.83 8.3 1 0.08 16.6 1 0.16 33.3 1–2 0.5 75 1–3 1.17

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ; ! — âèäû îòìå÷åíû âïåðâûå.

Ïàðàçèòîôàóíà Phoxinus phoxinus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Eimeria carpelli Myxidium macrocapsulare Myxosoma dujardini Myxobolus bramae M. lomi M. mülleri Myxobolus sp. Chloromyxum fluviatile Trichodina nemachili Trichodina sp. Paratrichodina alburni Apiosoma baueri A. doliaris A. longiciliaris A. lopuchinae A. piscicolum Pellucidhaptor merus Dactylogyrus borealis Gyrodactylus aphyae G. llewellyni G. magnificus G. pannonicus

Áàéêàë + +! + + +! +

Îõîòà

Àíàäûðü

+

Òàáëèöà 67

Êîëûìà +

+ +

+ +

+ + + + + + +

+ + +! +! +!

+ + + + + + + +

152

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 67 Âèäû ïàðàçèòîâ G. phoxini G. macronichus Gyrodactylus sp. Triaenophorus nodulosus (pl) Ligula intestinalis (pl) Proteocephalus exiguus Phyllodistomum elongatum Allocreadium transversale Sphaerostomum globiporum Parasymphylodora markewitschi Ichthyocotylurus pileatus (mc) Diplostomum commutatum (mc) D. phoxini (mc) D. spathaceum (mc) Tylodelphys clavata (mc) Philometra rischta Raphidascaris acus (l) Pseudocapillaria salvelini Neoechinorhynchus rutili Ergasilus briani Nematomorpha sp. Âñåãî

Áàéêàë +! + + + +

+ + + + + + + 25

Îõîòà

Àíàäûðü

+ + + + + + + + + + +

Êîëûìà +

+

+ + + + +

17

+

+ + +

9

15

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ñ.Â. Ïðîíèíîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê (2001à), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ä.Ð. Áàëäàíîâîé (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001); ïî ðð. Îõîòå, Êîëûìå, Àíàäûðþ — Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ! — âèäû îòìå÷åíû âïåðâûå.

4% 4% 4%

Protozoa 32%

12%

Monogenea Cestoda Trematoda

4%

Nematoda Acanthocephala

8%

Crustacea 32%

Nematomorpha

Ðèñ. 79. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç îç. Áàéêàë (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

153

32% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö. 68%

Ðèñ. 80. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ c ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Phoxinus phoxinus èç îç. Áàéêàë.

Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ó îáûêíîâåííîãî ãîëüÿíà áûëî èçâåñòíî 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ (Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Ðóñèíåê, 2001à, á). Ñ ó÷åòîì íàøèõ äàííûõ ïàðàçèòîôàóíà Phoxinus phoxinus ñîñòàâèëà 25 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â òîì ÷èñëå 7 ñïåöèôè÷íûõ; ýíäåìèêè íå îáíàðóæåíû. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 65–67; ðèñ. 79). 17 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 8 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 80). Áîëåå âñåãî ãîëüÿí çàðàæåí ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Pellucidhaptor merus.

35%

Protozoa Cestoda

53%

Trematoda

12%

Ðèñ. 81. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç ð. Îõîòû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 7% 13%

33%

Protozoa Monogenea Nematoda Acanthocephala

47%

Ðèñ. 82. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç ð. Êîëûìû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

154

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà îáûêíîâåííîãî ãîëüÿíà íàèáîëåå áîãàòà âèäàìè â îçåðå Áàéêàë (25) è ðåêàõ Îõîòå (17) è Êîëûìå (15) (ðèñ. 81–85; òàáë. 67). Òîëüêî 2 îáùèõ âèäà ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî äëÿ Áàéêàëà, Îõîòû è Êîëûìû — ýòî ìèêñîñïîðèäèè Myxidium macrocapsulare è Myxobolus mülleri. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îáùèõ âèäîâ (11) ïàðàçèòèðóåò íà ãîëüÿíå â Áàé11%

22%

11%

Protozoa Trematoda Nematoda Acanthocephala

56%

Ðèñ. 83. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç ð. Àíàäûðÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 5%

5%

10%

Protozoa

32%

Monogenea Trematoda Nematoda Acanthocephala

19%

Crustacea 29%

Ðèñ. 84. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç âîäîåìîâ Þæíîãî Ïðèìîðüÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992). 8% 8% 33%

Protozoa Monogenea Cestoda

17%

Nematoda Acanthocephala Crustacea 17%

17%

Ðèñ. 85. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus èç îçåð Áàðãóçèíñêîãî çàïîâåäíèêà (íàøè äàííûå).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

155

êàëå è â Êîëûìå, áóëüøàÿ ÷àñòü èç êîòîðûõ (7) — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ãîëüÿíà — ìîíîãåíåè 3 ðîäîâ Pellucidhaptor, Dactylogyrus, Gyrodactylus. À.Â. Ãóñåâ (1978) ñ÷èòàë, ÷òî äàêòèëîãèðóñû ñ ðûá ðîäîâ Phoxinus è Oreoleuciscus, à òàêæå âñå èõ ñåâåðîàìåðèêàíñêèå âèäû — ïðÿìûå ïîòîìêè äðåâíèõ òðåòè÷íûõ äàêòèëîãèðóñîâ, à Pellucidhaptor merus ÿâëÿåòñÿ ïàëåîãåíîâûì ðåëèêòîì.

Инфрасообщества паразитов обыкновенного гольяна Âñå 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá èç Áàéêàëà áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, òîëüêî ó îäíîé ðûáû îòìå÷åí îäèí âèä.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 3 âèäà è 6 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Îòìå÷åíû òîëüêî àâòîãåííûå âèäû. Ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì — 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä íà ñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Raphidascaris acus, êîòîðûé íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ ëîêàëèçóåòñÿ âî âíóòðåííèõ îðãàíàõ (÷àùå â ïå÷åíè) ðûá.  ð. Áîëüøîé âñå 12 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåíû ïàðàçèòàìè, òîëüêî ó 4 ýêç. îòìå÷åíî ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ.  èíôðàñîÒàáëèöà 68 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Phoxinus phoxinus èç ð. Áîëüøîé è îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Áîëüøàÿ 12/12 0.33 (4)

Áàéêàë 11/11 0.09 (1)

(1–3) 1.75±0.179; 0.622 (1–5) 2.75±0.392; 1.357 (1–3) 1.75±0.179; 0.622 1 0 0 (1–3) 1.75±0.179; 0.622 1 0 0 Phr Ñ/À (0.5–1) 0.738±0.06; 0.209 (0–1) 0.638±0.137; 0.476 (0–0.599) 0.274±0.062; 0.214

(1–5) 3.0±0.381; 1.265 (1–12) 6.09±1.148; 3.807 (1–5) 3.0±0.381; 1.265 1 0 0 (0–4) 2.0±0.405; 1.342 (0–1) 0.662±0.096; 0.319 (0–2) 1.0±0.234; 0.775 (0–1) 0.338±0.096; 0.319 Rac Ã/À (0.333–1) 0.532±0.055; 0.184 (0.81–1) 0.956±0.103; 0.343 (0–1.176) 0.649±0.103; 0.343

Ïðèìå÷àíèå: Rac — Raphidascaris acus; Phr — Philometra rischta.

156

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

îáùåñòâàõ â ñðåäíåì îòìå÷åíî 2 âèäà è 3 îñîáè ïàðàçèòîâ. Ïðèñóòñòâóþò òîëüêî àâòîãåííûå âèäû è âèäû-ñïåöèàëèñòû. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Philometra rischta (òàáë. 68). Ñîãëàñíî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, â ðåêå Áîëüøîé èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îáûêíîâåííîãî ãîëüÿíà áîëåå îáåäíåíû è ñëàáåå ñáàëàíñèðîâàíû, ÷åì â Áàéêàëå (ðèñ. 86–89; òàáë. 68). 5.5 4.5

3.5

2.5

1.5 0.5 ±Std. Dev. -0.5

±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 86. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Phoxinus phoxinus èç îç. Áàéêàë.

2.6 2.4 2.2 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Mean

Ðèñ. 87. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ è ñïåöèàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Phoxinus phoxinus èç ð. Áîëüøîé.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

157

1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

±Std. Dev. ±Std. Err.

0.2

D

H

E

Mean

Ðèñ. 88. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Phoxinus phoxinus èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 89. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Phoxinus phoxinus èç ð. Áîëüøîé.

Компонентные сообщества обыкновенного гольяна Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îáûêíîâåííîãî ãîëüÿíà â îçåðå Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 11 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 67. Âñå âèäû àâòîãåííûå. Ñïåöèàëèñòî⠗ 7, ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Raphidascaris acus. Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà íåâåëèêî. Âñå äðóãèå èíäåêñû äåìîíñòðèðóþò î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çðåëîñòè ñîîáùåñòâà — åãî ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèè (òàáë. 69).

158

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 69 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Phoxinus phoxinus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âîäîåì

Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë íàøè äàííûå 11 11 67 11 1 0 0 7 0.6 4 0.4 Rac Ã/ÀÂ 0.269 0.874 2.096 2.398 6.975 11 çðåëîå

Áîëüøàÿ Êîëûìà Àíàäûðü Îõîòà äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984) 12 5 33 5 1 0 0 5 1 0 0 Phr Ñ/À 0.424 0.815 1.311 1.609 3.473 5 çðåëîå

14 10 384 10 1 0 0 6 0.04 4 0.96 Rac Ã/ÀÂ 0.938 0.157 0.362 2.303 1.137 10 íåçðåëîå

15 7 83 4 0.1 3 0.9 2 0.02 0.65 0.98 Dph C/ÀË 0.627 0.543 1.057 1.946 2.181 7 çðåëîå

13 11 802 6 0.04 5 0.96 1 0.5 10 0.5 Dph C/ÀË 0.506 0.511 1.224 2.398 2.764 11 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Rac — Raphidascaris acus; Phr — Philometra rischta; Dph — Diplostomum phoxini.

Ñðàâíåíèå ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïî Phoxinus phoxinus èç Áàéêàëà ñ òàêîâûìè èç ð. Áîëüøîé (ïðèòîê Áàéêàëà), à òàêæå èç ðåê Êîëûìû, Àíàäûðÿ, Îõîòû (ïî ìàòåðèàëàì Î.Í. Ïóãà÷åâà, 1984) ïîêàçûâàåò, ÷òî â ðåêå Êîëûìå êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìåíåå ñáàëàíñèðîâàííî è ðàçíîîáðàçíî, ÷åì â äðóãèõ âîäîåìàõ (òàáë. 69), ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íàïðÿæåííîñòè â ñóùåñòâîâàíèè ñîîáùåñòâà.

5. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) — плотва Åâðî-àçèàòñêèé âèä ñ î÷åíü îáøèðíûì íåïðåðûâíûì àðåàëîì — îò Ïèðåíååâ íà âîñòîê è ê ñåâåðó îò Àëüï è Âàðäàðà äî Ëåíû.  Åâðîïå ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà ïðèáëèçèòåëüíî ñîâïàäàåò ñ Ïîëÿðíûì êðóãîì.  ×åðíîìîðñêî-Àçîâñêîì áàññåéíå — ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì Êðûìà è ïîáåðåæüÿ Ìàëîé Àçèè. Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â áàññåéíå Êàñïèéñêîãî ìîðÿ, çà èñêëþ÷åíèåì åãî þæíîãî ïîáåðåæüÿ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

159

Îáèòàåò â Áàéêàëå, Õóáñóãóëå è Çàéñàíå, à òàêæå â èçîëèðîâàííûõ îçåðàõ íà Àëòàå, â Êàçàõñòàíå è Òóðêìåíèè.  áîëüøèíñòâå âîäîåìîâ îáðàçóåò ïîëóïðîõîäíûå è æèëûå ôîðìû (Áåðã, 1949à; Áîãóöêàÿ, 1998). Ïî òèïó ïèòàíèÿ ïëîòâà — òèïè÷íûé ýâðèôàã, â ðàöèîíå êîòîðîãî ïðåäñòàâëåíû âîäîðîñëè, ìàêðîôèòû, ïëàíêòîí è áåíòîñ. Ïîëîâîé çðåëîñòè äîñòèãàåò íà 3–5 ãîäó æèçíè.  Áàéêàëå ïëîòâà íàñåëÿåò ïðèáðåæíî-ñîðîâóþ çîíó.  îñíîâíîì îíà ðàñïðîñòðàíåíà âäîëü âîñòî÷íîãî áåðåãà. Çäåñü îíà æèâåò âî âñåõ ñîðàõ, â çàëèâàõ, â äåëüòå ð. Ñåëåíãè, à òàêæå â îçåðå Êîòîêåëü. Âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ ïëîòâà æèâåò â Ìàëîì Ìîðå (çàëèâ Ìóõîð), à òàêæå âáëèçè óñòüåâ ðåê — ïðèòîêîâ Áàéêàëà. Îáû÷íûå ìåñòà îáèòàíèÿ ïëîòâû — ó÷àñòêè ñ íåáîëüøèìè ãëóáèíàìè, èëèñòûì, ðåæå ïåñ÷àíî-èëèñòûì ãðóíòîì, ñ õîðîøî ðàçâèòîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Íåðåñòèòñÿ âåñíîé (ìàé – èþíü) (Êàðòóøèí, 1958). Èêðà îòêëàäûâàåòñÿ íà ðàñòèòåëüíûé ñóáñòðàò, çàëèòûé âîäîé (Êèðèëëîâ, 1972; Êàðàñåâ, 1987). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 14 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà â èþíå – àâãóñòå 1992 ã.: 7 ñàìîê ðàçìåðîì 12–23 ñì (ñðåäíèé 16.8 ñì) è 7 ñàìöîâ ðàçìåðîì 15–28 ñì (ñðåäíèé 19.5 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 70), ñðåäè êîòîðûõ 9 èìåþò ïðîñòîé, 8 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. Áîëåå âñåãî ïëîòâà çàðàæåíà òðåìàòîäîé Phyllodistomum folium (43%, èíäåêñ îáèëèÿ 1.5 ýêç.). Òàáëèöà 70 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 14 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium pfeifferi Henneguya lobosa Thelohanellus fuhrmanni Trichodina domerguei Dactylogyrus crucifer* Diplozoon paradoxum Caryophyllaeides fennica Ligula intestinalis (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Allocreadium isoporum Phyllodistomum folium Raphidascaris acus (l) Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus borealis Ergasilus briani E. sieboldi Tracheliastes polycolpus

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ ðûá, % 21.4 7.1 21.4 35.7 35.7 21.4 21.4 21.4 14.3 28.6 42.9 28.6 21.4 21.4 28.6 14.3 2

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – – 1–5 1–4 1–3 1–2 1 2–9 1–7 1–3 1–2 1–2 1–4 2–3 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – 0.86 0.5 0.43 0.29 0.14 1.43 1.5 0.64 0.36 0.35 0.71 0.36 0.21

160

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

 ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ïëîòâû â Áàéêàëå íàñ÷èòûâàåò 37 âèäîâ, âêëþ÷àÿ 1 ñïåöèôè÷íûé âèä — Dactylogyrus crucifer, ýíäåìèêè íå îáíàðóæåíû. Ïàðàçèòîôàóíà ïëîòâû â Áàéêàëå ÿâëÿåòñÿ îáåäíåííîé ïî ñðàâíåíèþ, íàïðèìåð, ñ âîäîåìàìè Çàïàäíîé Ñèáèðè (òàáë. 71; ðèñ. 90–94), ãäå îíà áîëåå ðàçíîîáðàçíà. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ïëîòâû ôîðìèðóþò 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Myxidium pfeifferi, M. rhodei, Myxobolus bramae, Dactylogyrus crucifer, Caryophyllaeides fennica, Ligula intestinalis, Diplostomum spathaceum, Allocreadium isoporum, Raphidascaris acus (l), Neoechinorhynchus rutili, Ergasilus sieboldi. Ïàðàçèòîôàóíà Rutilus rutilus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium pfeifferi Ì. rhodei Zschokkella nova Sphaerospora sp. Chloromyxum cristatum C. fluviatile C. legeri Myxosoma dujardini Myxobolus bramae M. cyprinicola M. dispar M. diversicapsularis M. ellipsoides M. intimus* M. macrocapsularis M. mülleri M. musculi M. obesus M. pseudodispar M. wasjugani Myxobolus sp. Henneguya cutanea Thelohanellus fuhrmanni T. oculileucisci T. pyriformis Chilodonella piscicola Apiosoma amoebae Trichodina domerguei domerguei T. intermedia

Îáü + + + + + + + + + + + +

Åíèñåé + + +

Ëåíà + +

Òàáëèöà 71 Áàéêàë + + + + +

+

+

+ +

+ + + + + + + + + + + + + + +

+

+

+

+ + + + +

+

161

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 71 Âèäû ïàðàçèòîâ T. meridionalis T. nigra T. pediculus T. reticulata T. rostrata Paratrichodina incisa Trichodinella epizootica Dactylogyrus alatus f. minor D. alatus f. major D. crucifer D. micracanthus D. nanus D. nasalis D. ramulosus D. rarissimus D. similis D. sphyrna D. suecicus D. tuba Gyrodactylus carassii G. longiradix G. prostae G. scardinii Diplozoon paradoxum Paradiplozoon homoin Cyathocephalus truncatus Caryophyllaeides fennica Caryophyllaeus laticeps Triaenophorus nodulosus (pl) Ligula intestinalis (pl) Proteocephalus torulosus Posthodiplostomum cuticola (mc) Diplostomum commutatum (mc) D. helveticum (mc) D. huronensis (mc) D. mergi (mc) D. rutili (mc) D. paraspathaceum (mc) D. spathaceum (mc) Hysteromorpha triloba (mc)

Îáü + + + + + + +

Åíèñåé

Ëåíà

Áàéêàë

+ +!

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+

+ +

+

+

+ + +

+

+ + + + + + +

+

+ +

+

+

+ + +! +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

162

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 71 Âèäû ïàðàçèòîâ Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. platycephalus (mc) Paracoenogonimus ovatus (mc) Bucephalus polymorphus Rhipidocotyle campanula Azygia lucii Allocreadium baueri A. isoporum A. markewitschi Bunodera luciopercae Opisthorchis felineus (mc) Phyllodistomum elongatum P. folium Asymphylodora markewitschi A. tincae Raphidascaris acus (l) Contracaecum microcephalum (l) Anisakis sp. (l) Camallanus lacustris Philometra abdominalis P. rischta Philometra sp. Rhabdochona denudata Pseudocapillaria salvelini Acanthocephalus tenuirostris Echinorhynchus borealis E. salmonis Pomphorhynchus laevis Neoechinorhynchus rutili Piscicola geometra Anodonta cygnea Unionidae gen. sp. Ergasilus briani E. sieboldi Neoergasilus japonicus Paraergasilus rylovi Tracheliastes polycolpus Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü + + + + + + + + +

Åíèñåé

Ëåíà

Áàéêàë +

+ + +

+

+ +

+ + + + + + +

+ +

+

+

+

+ +

+ + +

+ + +

+

+ + + +

+ + + + + + + + + + + 90

+

+

+

+ + +

+ +

+ +

+ + 29

28

37

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

5%

163

8% Protozoa

3%

35%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

27%

Acanthocephala Crustacea

8%

14%

Ðèñ. 90. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë.

49%

51%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 91. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë. 1% 6% 1% 2%

Protozoa Monogenea

8%

36%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala

24%

Hirudinea 4%

18%

Crustacea Mollusca

Ðèñ. 92. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Rutilus rutilus èç ð. Îáè. Ïðèìå÷àíèå ê òàáë. 71. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001ã), N. Pronin (1998), íàøè ìàòåðèàëû; äàííûå ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå ïðèâåäåíû â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à, á, 1973), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979); æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû ïëîòâû.

164

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

7%

7% Protozoa

28%

7%

Monogenea Cestoda Trematoda

10%

Nematoda Acanthocephala 17%

Crustacea

24%

Ðèñ. 93. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Rutilus rutilus èç ð. Åíèñåÿ. 11%

14%

Protozoa

7%

Monogenea Cestoda 21%

18%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

18%

11%

Crustacea

Ðèñ. 94. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Rutilus rutilus èç ð. Ëåíû.

Инфрасообщества паразитов плотвы Âñå 14 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, òîëüêî 3 èç íèõ èìåëè ïî îäíîìó âèäó.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 3 âèäà ïàðàçèòîâ è 8 îñîáåé; àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3, àëëîãåííûõ — 0.4; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ïî÷òè â 6 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì — 1 âèä, ãåíåðàëèñòî⠗ 2; äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ â 4 ðàçà ìåíüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — òðåìàòîäà Allocreadium isoporum. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïëîòâû, èìåþò â öåëîì ñðåäíèå è ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûå çíà÷åíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè èõ ê ñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíûì è ñáàëàíñèðîâàííûì (òàáë. 72; ðèñ. 95, 96).

Компонентное сообщество паразитов плотвы Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïëîòâû îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 13 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 109 ýêç. (òàáë. 73). Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 11, àëëîãåííûõ — 2; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 5.7 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ; ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 9 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìè-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

165

Òàáëèöà 72 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

14/14 0.2 (3) (1–8) 3±0.523; 1.956 (1–24) 8±1.516; 5.673 (0–6) 3±0.462; 1.729 (0–1) 0.85±0.081; 0.304 (0–2) 0.4±0.173; 0.646 (0–1) 0.15±0.081; 0.304 (0–2) 1±0.177; 0.663 (0–0.83) 0.2±0.069; 0.259 (0–7) 2±0.474; 1.773 (0.17–1) 0.8±0.069; 0.259 Allocreadium isoporum Ã/À (0.25–1) 0.623±0.072; 0.269 (0–1) 0.684±0.106; 0.395 (0–1.456) 0.604±0.122; 0.457

5 4

3

2 1

0 ±Std. Dev. -1

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 95. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë.

íàíòíûé âèä — Allocreadium isoporum. Íèçêîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà íåçíà÷èòåëüíà â îáùåé ÷èñëåííîñòè îñîáåé ïàðàçèòîâ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà. Âûñîêèå çíà÷åíèÿ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñà Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äàííîå êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ñáàëàíñèðîâàííî è óñòîé÷èâî.

166

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2

1 0.8 0.6

0.4 0.2 0

D

H

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

E

Ðèñ. 96. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 73 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Rutilus rutilus èç îç. Áàéêàë è ð. Ëåíû Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë 14 13 109 11 0.85 2 0.15 4 0.2 9 0.8 Ais Ã/ÀÂ 0.193 0.929 2.385 2.565 9.448 13 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Ais — Allocreadium isoporum; Dcom — Diplostomum commutatum.

Ëåíà 15 7 22 5 0.45 2 0.55 1 0.1 3 0.9 Dcom Ã/ÀË 0.364 0.884 1.72 1.946 5.122 7 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

167

Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ñ ìàòåðèàëàìè ïî ïàðàçèòàì ïëîòâû èç ð. Ëåíû (Ïóãà÷åâ, 1984) ïîêàçûâàåò, ÷òî â ñâÿçè ñ èìåþùèìèñÿ îñîáåííîñòÿìè â ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ïëîòâû Áàéêàëà è Ëåíû çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ðàçëè÷àþòñÿ, íî â öåëîì îíè ñîîòâåòñòâóþò çðåëûì ñîîáùåñòâàì (ñáàëàíñèðîâàííûì è ðàçíîîáðàçíûì), è ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïëîòâû èç ð. Ëåíû ìåíåå ðàçíîîáðàçíî. Ó ïëîòâû â Ëåíå äîìèíèðóåò àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò — òðåìàòîäà Diplostomum commutatum. Çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà äëÿ ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà ïëîòâû èç Áàéêàëà áîëüøå, ÷åì èç Ëåíû, ÷òî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíî áîëüøåì ðàçíîîáðàçèè ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ èç Áàéêàëà è î åãî áîëüøåé ñáàëàíñèðîâàííîñòè, à çíà÷èò, óñòîé÷èâîñòè (òàáë. 73).

6. Carassius auratus gibelio (Linnaeus, 1758) — серебряный карась Âèä øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â âîäîåìàõ Ïàëåàðêòèêè îò Åâðîïû (Ôðàíöèÿ) äî Äàëüíåãî Âîñòîêà, çàõâàòûâàÿ áàññåéíû ðåê Êîëûìû è Èíäèãèðêè (Áîãóöêàÿ, 1998). Ìåñòà îáèòàíèÿ ÷àñòè÷íî ñîâïàäàþò ñ àðåàëîì çîëîòîãî êàðàñÿ (Áåðã, 1949à). Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ó èõòèîëîãîâ íåò åäèíîãî ìíåíèÿ î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè êàðàñåé Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, ïîñêîëüêó äëÿ ðàçíûõ âîäîåìîâ óêàÒàáëèöà 74 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus macrocapsularis* ! M. mülleri M. cyprini* ! Chloromyxum cyprini* ! Hoferellus carassii* ! Ichthyophthirius multifiliis Trichodina intermedia Dactylogyrus baueri* ! D. dulkeiti* ! D. formosus* ! D. inexpectatus* ! Caryophyllaeides fennica* Phyllodistomum folium Diplostomum spathaceum Philometra sp. Ergasilus briani* E. sieboldi

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 13.3 20 6.7 20 13.3 20 6.7 33.3 26.7 26.7 13.3 13.3 13.3 20 6.7 13.3 6.7

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ min–max, ýêç. – – – – – – – 6–16 2–8 2–7 2–5 1 8–13 1 1 1 1

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ! — âèäû îòìå÷åíû âïåðâûå.

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – 2.8 1.27 0.93 0.47 0.14 1.4 0.2 0.07 0.14 0.07

168

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

çûâàþò ðàçíûå åãî ïîäâèäû, ÷òî ïðèçíàþò íå âñå èññëåäîâàòåëè (Êèðèëëîâ, 1972; Êàðàñåâ, 1987; ×åðåøíåâ, 1996; è äð.).  îçåðå Áàéêàë, â åãî áàññåéíå, à òàêæå â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ îáèòàåò ñåðåáðÿíûé êàðàñü — C. auratus gibelio (Êîæîâ, Ìèøàðèí, 1958; Êàðàñåâ, 1987; Sideleva, 2001). Ã.Ë. Êàðàñåâ (1987) ïðèâîäèò äàííûå ïî ïèòàíèþ êàðàñÿ â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ.  ðàöèîíå êàðàñÿ äîìèíèðóåò ðàñòèòåëüíàÿ ïèùà, à òàêæå çîîïëàíêòîí è õèðîíîìèäû. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ, îòëîâëåííûõ â Ïîñîëüñêîì è Èñòîìèíñêîì ñîðàõ Áàéêàëà â èþíå – àâãóñòå 1991 ã.: 7 ñàìöîâ (ðàçìåðîì 15– 18 ñì) è 8 ñàìîê (ðàçìåðîì 14–19 ñì), ÷òî â ñðåäíåì ñîîòâåòñòâóåò âîçðàñòó 4+…5+. Îïðåäåëåíî 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 74). Òàáëèöà 75 Ïàðàçèòîôàóíà Carassius auratus gibelio èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma winitschenkae Costia necatrix Myxidium rhodei Zchokkella nova Chloromyxum carassii C. cyprini Hoferellus carassii Myxobolus carassii M. cyprini M. dispar M. dogieli M. ellipsoides M. improvisus M. macrocapsularis M. mülleri M. musculi M. oviformis M. permagnus Henneguya donecae Thelohanellus pyriformis T. dogieli Apiosoma amoebae A. baueri A. campanulata A. piscicolum

Îáü

Áàéêàë

Ëåíà

+

Ðàçäîëüíàÿ + + + +

+ + + +

+ +

+ + + +

+ + + +

+ +

+ +

+ + + +

+ +

+ + + +

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

169

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 75 Âèäû ïàðàçèòîâ Chilodonella hexasticha Trichodina acuta T. domerguei T. intermedia T. meridionalis T. mutabilis T. nigra T. pediculus T. reticulata Trichodinella subtilis T. epizootica Ichthyophthirius multifiliis Dactylogyrus anchoratus D. arcuatus D. baueri D. crassus D. dulkeiti D. formosus D. intermedius D. inexpectatus D. vastator D. wegeneri Gyrodactylus carassii G. longoacuminatus G. longoacuminatus f. minor G. medius Eudiplozoon nipponicum Diplozoon paradoxum Caryophyllaeides fennica Khawia rossitensis K. parva Digramma interrupta Ligula intestinalis Triaenophorus amurensis Cryptorhynchus pusillus Bucephalus polymorphus Rhipidocotyle illense Phyllodistomum elongatum P. folium Allocreadium isoporum

Îáü

Áàéêàë

Ëåíà

Ðàçäîëüíàÿ + +

+ + + + + +

+ + + + +

+ + + + +

+ + + + + + +

+ + + + +

+ + + +

+ + +

+ + + + +

+ + + + + +

+ + +

+ + + + + + + + +

+

170

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 75 Âèäû ïàðàçèòîâ A. transversale Sphaerostomum bramae Asymphylodora markewitschi Ichthyocotylurus platycephalus Diplostomum chromatophorum D. mergi D. paraspathaceum D. spathaceum Tylodelphys clavata Posthodiplostomum brevicaudatum Paracoenogonimus ovatus Orienthocreadium pseudobagri Isoparorchis hypselobagri Metagonimus yokogawai M. katsuradai Pygidiopsis sp. Centrocestus armatus Echinochasmus milvi Apharingostrigea cornu Strigeidae gen. sp. 1 Neoechinorhynchus rutili Paracanthocephalus tenuirostris Pomphorhynchus laevis Raphidascaris acus Philometra sanguinea Philometra sp. Pseudocapillaria salvelini Philometroides sanguinea Piscicola geometra Hemiclepis marginata Ergasilus briani E. sieboldi Lernaea cyprinacea Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü + + + +

Áàéêàë

Ëåíà

Ðàçäîëüíàÿ

+ + + + + + +

+

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 54

+ + +

+ + + + + +

19

14

49

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà è äð. (1990), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001), íàøè äàííûå; ïî ð. Îá蠗 Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965); ïî ð. Ëåíå — Î.Í. Áàóåðà (1948á), Â.À. Ðîéòìàíà, À.Ì. Íàóìîâîé (1967), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979); ïî ð. Ðàçäîëüíîé — À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

171

Áîëåå âñåãî ñåðåáðÿíûé êàðàñü áûë çàðàæåí 5 âèäàìè ïàðàçèòî⠗ Myxobolus mülleri, Dactylogyrus baueri, D. dulkeiti, D. formosus, Diplostomum spathaceum. Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì (Ëÿéìàí, 1933; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, 2001á, â, ã; Ïðîíèí, Áàëäàíîâà, 2001à, á; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Íåêðàñîâ è äð., 2001) è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ â îçåðå Áàéêàë âêëþ÷àåò 18 âèäîâ. Âïåðâûå íàìè ó ýòîãî õîçÿèíà óêàçàíî 7 ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòî⠗ Myxobolus macrocapsularis, M. cyprini, Hoferellus carassii, Dactylogyrus baueri, D. dulkeiti, D. formosus, D. inexpectatus. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ïëîòâû ïðåäñòàâëÿåò òîëüêî 1 âèä — Dactylogyrus intermedius (òàáë. 75). Ïî ãðóïïàì ñðåäè ïàðàçèòîâ êàðàñÿ â Áàéêàëå äîìèíèðóþò ïðîñòåéøèå è ìîíîãåíåè (ðèñ. 97), ïîýòîìó ïðåîáëàäàþò ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (ðèñ. 98). Íàèáîëüøèì ðàçíîáðàçèåì îòëè÷àåòñÿ ïàðàçèòîôàóíà êàðàñÿ èç ðåê Îáè (ðèñ. 99) è Ðàçäîëüíîé (Ïðèìîðüå), ãäå äîìèíèðóþùèìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ ïðîñòåéøèå, ìîíîãåíåè è òðåìàòîäû.  Ëåíå ïàðàçèòîôàóíà ýòîãî âèäà îáåäíåíà (ðèñ. 100) è ïðèáëèæàåòñÿ ê òàêîâîé èç Áàéêàëà. 11% 6%

Protozoa 38%

17%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda Crustacea

6% 22%

Ðèñ. 97. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà è äð. (1990), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001) è íàøè ìàòåðèàëû.

28% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

72%

Ðèñ. 98. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë.

172

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

2% 7% 2% 2%

Protozoa Monogenea 33%

Cestoda Trematoda Nematoda

28%

Acanthocephala Hirudinea Crustacea 4%

22%

Ðèñ. 99. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Carassius auratus gibelio èç ð. Îáè. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965). 8% 15%

Protozoa 46%

8%

Monogenea Nematoda Acanthocephala Hirudinea

23%

Ðèñ. 100. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Carassius auratus gibelio èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948á), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Ì. Íàóìîâîé (1967), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979).

Инфрасообщества паразитов серебряного карася Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; ó 5 ðûá îòìå÷åíî ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ ñîñòàâëÿåò 1.73, îñîáåé — 7.53. Àâòîãåííûõ âèäîâ 1.2, àëëîãåííûõ — 0.533, ñïåöèàëèñòî⠗ 1.13, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.6. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 4 ðàçà áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3.8 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus baueri. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò îá îáåäíåííîñòè è ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ (òàáë. 76; ðèñ. 101, 102).

Компонентное сообщество паразитов серебряного карася Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáå頗 112 ýêç. (òàáë. 77). Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 9, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum). Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 32 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

173

Òàáëèöà 76 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15 0.3 (5) (1–3) 1.73±0.153; 0.593 (2–16) 7.53±1.142; 4.422 (1–2) 1.2±0.107; 0.414 (0.13–1) 0.826±0.064; 0.246 (0–1) 0.533±0.133; 0.516 (0–0.87) 0.174±0.064; 0.246 (1–2) 1.13±0.091; 0.507 (0.13–1) 0.79±0.066; 0.254 (0–1) 0.6±0.131; 0.507 (0–0.87) 0.21±0.066; 0.254 Dactylogyrus baueri Ñ/À (0.5–1) 0.84±0.042; 0.164 (0–1) 0.467±0.099; 0.385 (0–0.621) 0.241±0.053; 0.206

1.8

1.4

1

0.6

0.2 ±Std. Dev. -0.2

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 101. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë.

Ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 15.7 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus baueri. Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î åãî ðàçíîîáðàçèè è ñáàëàíñèðîâàííîñòè.

174

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 102. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 77 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Carassius auratus gibelio èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá 15 Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ 10 Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ 112 Êîëè÷åñòâî À âèäîâ 6 Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ 0.76 Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ 4 Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ 0.24 Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ 6 Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ 0.94 Êîëè÷åñòâî âèäîâ à 4 Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à 0.06 Äîìèíàíòíûé âèä Dactylogyrus baueri Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Ñ/À Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà 0.375 Âûðàâíåííîñòü 0.756 Èíäåêñ Øåííîíà 1.741 Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà 2.303 Èíäåêñ Ñèìïñîíà 4.8 Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà 10 Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

175

7. Семейство COBITIDAE Swainson, 1839 — вьюновые 1. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 — сибирская щиповка Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä ðîäà, îáèòàåò â áàññåéíàõ Äîíà, Âîëãè, Êóáàíè, Åè (Êðàñíîäàðñêèé êðàé), Óðàëà; âñòðå÷àåòñÿ â âåðõîâüÿõ ìíîãèõ ðåê Ñèáèðè (Îáü, Åíèñåé, Ëåíà, ßíà), â áàññåéíàõ ðåê Ñåëåíãè, Àìóðà, Íóðû (Êàçàõñòàí), â çàëèâàõ Ñåâåðíîãî Êàñïèÿ, â ð. Ìàéõý (çàëèâ Ïåòðà Âåëèêîãî), ðåêàõ ï-îâà Êîðåÿ, Ëÿîäóíñêîãî çàëèâà, â áàññåéíå ð. Õóàíõý (Áåðã, 1949à; Âàñèëüåâà, 1988, 1995; Nalbant, 1993). Íà îñíîâå ðàçëè÷èé â äëèíå ãîëîâû è âûñîòå òåëà ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà èç áàññåéíà ð. Ñåëåíãè áûëè îïèñàíû â êà÷åñòâå ïîäâèäà Cobitis melanoleuca olivai (Nalbant et al., 1970), íî àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íå ïîäòâåðäèë èõ äèàãíîñòè÷åñêóþ öåííîñòü äëÿ âûäåëåíèÿ ïîäâèäîâ (Âàñèëüåâà, 1988).  òî æå âðåìÿ, âàëèäíîñòü áàéêàëî-ñåëåíãèíñêîãî ïîäâèäà C. melanoleuca olivai Nalbant, Holcik, Pivnicka, 1970 ïîäòâåðæäàåòñÿ êàðèîëîãè÷åñêèìè äàííûìè (Vasil’ev, Vasil’eva, 1994). Âåðîÿòíî, â áëèæàéøåå âðåìÿ íà ýòîò âîïðîñ ñèñòåìàòèêè äàäóò âïîëíå îïðåäåëåííûé îòâåò. Íàìè îáñëåäîâàíî 10 ýêç. Cobitis melanoleuca, îòëîâëåííûõ â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ðåê Áîëüøîé è ßçîâêè â èþëå 1998 ã. Îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 78). Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà óêàçàíû 3 âèäà ïàðàçèòî⠗ Myxobolus lomi, M. macrocapsularis, Gyrodactylus sibiricus. Áîëåå âñåãî ðûáû â ýòèõ ïðîáàõ áûëè çàðàæåíû Trichodina domerguei domerguei è Gyrodactylus sibiricus. Ñîãëàñíî îáîáùåííûì ëèòåðàòóðíûì äàííûì è íàøèì ìàòåðèàëàì, ïàðàçèòîôàóíà ùèïîâêè Áàéêàëà íàñ÷èòûâàåò 15 âèäîâ (òàáë. 79, ðèñ. 103). Èç íèõ Òàáëèöà 78 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 10 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Trichodina domerguei domerguei Sphaerospora rota Myxosoma dujardini Myxobolus mülleri M. lomi ! M. macrocapsularis ! Thelohanellus pyriformis Gyrodactylus sibiricus * ! G. anudarini* Raphidascaris acus (l)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 40 10 10 30 20 10 30 40 30 30

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – – – – – 1–2 1–2 1–4

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – 0.6 0.4 0.7

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä âïåðâûå óêàçàí äëÿ Áàéêàëà; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèáèðñêîé ùèïîâêè.

176

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 79 Ïàðàçèòîôàóíà Cobitis melanoleuca èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Trypanosoma carassii Trypanosoma sp. 2 Cryptobia branchialis Sphaerospora rota* Myxosoma dujardini Myxobolus mülleri M. lomi M. macrocapsularis Thelohanellus pyriformis Apiosoma campanulatum A. carpelli A. longiciliaris Apiosoma sp. Trichodina domerguei domerguei T. nigra Trichodinella subtilis T. epizootica Ichthyophthirius multifiliis Gyrodactylus macracanthus G. sibiricus G. anudarini G. yukhimenkoi Gyrodactylus sp. 3 Paracaryophyllaeides gotoi Ligula columbi (pl) Metagonimus yokogawai (mc) Pygidiopsis sp. (mc) Plagiorchidae gen. sp. 1 (mc) Raphidascaris acus (l) Sinanodonta fukadai (gloh) Âñåãî

Áàéêàë + +

Ðàçäîëüíàÿ + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ 15

+ + + + + 17

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), N. Pronin (1998), íàøè ìàòåðèàëû; ïî ð. Ðàçäîëüíîé — À.Â. Åðìîëåíêî (1992); * — ýíäåìèê Áàéêàëà.

12 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 4 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 104). Cðåäè ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì — ïðîñòåéøèå è ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè, ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì — 2 âèäà òðèïàíîñîì, íåìàòîäà Raphidascaris acus è öåñòîäà Ligula columbi.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

177

7%

7%

Protozoa Monogenea

20%

Cestoda Nematoda 66%

Ðèñ. 103. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), N. Pronin (1998) è íàøè ìàòåðèàëû. 20%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

80%

Ðèñ. 104. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ c ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë. 6%

6% Protozoa Monogenea

18%

Cestoda 52%

6%

Trematoda Nematoda Mollusca

12%

Ðèñ. 105. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cobitis melanoleuca èç ð. Ðàçäîëüíîé. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Ïàðàçèòîôàóíà ùèïîâêè îçåðà Áàéêàë íà 66% ïðåäñòàâëåíà ïðîñòåéøèìè, áóëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ — ìèêñîñïîðèäèè. Sphaerospora rota âïåðâûå îïèñàí Â.Å. Çàèêîé (1961à) èç îç. Áàéêàë; êðîìå ùèïîâêè, îòìå÷åí ó ëåíêà, åëüöà (Çàèêà, 1961á). Ýòîò âèä èìååò áûñòðî îïóñêàþùèåñÿ ñïîðû. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) îòíåñ åãî ê ãðóïïå ìèêñîñïîðèäèé, çîîãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðûõ ïîêà òî÷íî íå îïðåäåëåíî (âåðîÿòíî, ïðåäïîëàãàÿ åãî áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå). Ñ.Â. Ïðîíèíà è Í.Ì. Ïðîíèí (2001) îòíîñÿò S. rota ê ýíäåìèêàì Áàéêàëà. Myxosoma dujardini, Myxobolus mülleri, M. lomi, M. macrocapsularis äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðî-

178

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòðàíåíû ó êàðïîâûõ ðûá Ïàëåàðêòèêè. Gyrodactylus sibiricus îòìå÷åí íàìè âïåðâûå (âåðîÿòíî, îí ÿâëÿåòñÿ ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì ñèáèðñêîé ùèïîâêè). ßäðîì ïàðàçèòîôàóíû ÿâëÿåòñÿ òîëüêî 1 âèä — Raphidascaris acus, êîòîðûé ó ùèïîâêè îòìå÷åí íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ è ëîêàëèçóåòñÿ â ïå÷åíè õîçÿèíà. Ïî äàííûì À.Â. Åðìîëåíêî (1992), â ðåêå Ðàçäîëüíîé ïàðàçèòîôàóíà ùèïîâêè áîëåå ðàçíîîáðàçíà ïî ñðàâíåíèþ ñ Áàéêàëîì. Çäåñü áûëè îòìå÷åíû òðåìàòîäû è ìîëëþñêè, êîòîðûå îòñóòñòâóþò â Áàéêàëå (ðèñ. 105).

Инфрасообщества паразитов сибирской щиповки 9 èç 10 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, ïðè÷åì áóëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ (8), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùèïîâêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè.  ñðåäíåì íà ñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1 âèä è 1.7 îñîáè ïàðàçèòîâ. Îòìå÷åíû òîëüêî àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ; ñïåöèàëèñòî⠗ 0.7, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.3 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòî⠗ 0.63, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.37. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — íåìàòîäà Raphidascaris acus, êîòîðàÿ ó ùèïîâêè íàõîäèòñÿ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ è ëîêàëèçóåòñÿ â ïå÷åíè. Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà îòëè÷àþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ î÷åíü íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ äîìèíèðîâàíèÿ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 80; ðèñ. 106, 107). Òàáëèöà 80 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

10/9 0.9 (0–2) 1±0.149; 0.471 (0–4) 1.7±0.367; 1.159 (0–2) 1±1.149; 0.471 1 0 0 (0–1) 0.7±0.153; 0.483 (0–1) 0.63±0.153; 0.483 (0–1) 0.3±0.153; 0.483 (0–1) 0.37±0.139; 0.439 Rhaphidascaris acus Ã/À (0–1) 0.867±0.102; 0.322 (0–1) 0.093±0.027; 0.272 (0–0.366) 0.036±0.037; 0.116

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

179

1.6

1.2

0.8

0.4

0 ±Std. Dev. ±Std. Err.

-0.4

ÀÂ

Ñ

Mean

Ã

Ðèñ. 106. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë. 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 107. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов сибирской щиповки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîé ùèïîâêè â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíî 3 âèäàìè ïàðàçèòîâ, èõ ÷èñëåííîñòü — 17 ýêç. Îòìå÷åíû òîëüêî àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ; ñïåöèàëèñòî⠗ 2 (ìîíîãåíåè ðîäà Gyrodactylus), ãåíåðàëèñòî⠗ îäèí âèä: íåìàòîäà Raphidascaris acus. Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà èìååò íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ íåáîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà. Èíäåêñû âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà äîñòàòî÷íî âû-

180

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñîêè, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèè ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ, ñîîòâåòñòâåííî, îíî îòíîñèòñÿ ê çðåëûì. Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ñ ìàòåðèàëàìè ïî ïàðàçèòàì ùèïîâêè èç ð. Ðàçäîëüíîé îáíàðóæèâàåò èõ ñõîäñòâî. Íî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ùèïîâêè èç ð. Ðàçäîëüíîé áîëåå ðàçíîîáðàçíî ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì èç Áàéêàëà. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Øåííîíà äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (p < 0.02). Çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà áîëüøå â Ðàçäîëüíîé ïî ñðàâíåíèþ ñ Áàéêàëîì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î áîëüøåì âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè ïàðàçèòàðíîãî êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà. Çíà÷åíèå âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ íåñêîëüêî âûøå â Áàéêàëå.  öåëîì ýòè äàííûå, âåðîÿòíåå âñåãî, îòðàæàþò ñòàáèëüíûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ùèïîâêè â ýòèõ âîäîåìàõ (òàáë. 81). Òàáëèöà 81 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cobitis melanoleuca èç îç. Áàéêàë è ð. Ðàçäîëüíîé Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà Ïðèìå÷àíèå. * — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Áàéêàë 10 3 17 3 1 0 0 2 0.7 1 0.3 Raphidascaris acus Ã/ÀÂ 0.412 0.977 1.073 1.098 2.238 3 çðåëîå

Ðàçäîëüíàÿ* 16 8 61 5 0.92 3 0.08 1 0.2 7 0.8 Sinanodonta fukadai Ã/ÀÂ 0.279 0.803 1.67 2.079 4.366 8 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

181

8. Семейство LOTIDAE Jordan et Evermann, 1898 — налимовые 1. Lota lota (Linnaeus, 1758) — налим Ðàñïðîñòðàíåí â Åâðîïå (ê ñåâåðó îò Àëüï), â Ñèáèðè è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  Ðîññèè îáû÷åí íà âîñòîêå äî Êîëûìû, Àíàäûðÿ è Ïåíæèíû, à òàêæå â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë, â áàññåéíå Àìóðà, íà Ñàõàëèíå è Øàíòàðñêèõ îñòðîâàõ, â ðåêàõ Íîâîñèáèðñêèõ îñòðîâîâ (Ñâåòîâèäîâ, 1948; Áåðã, 1949á; Áîãóöêàÿ, 1998; Cohen et al., 1990). Íàëèì îáèòàåò âî âñåõ ðåêàõ, âïàäàþùèõ â Áàéêàë, è â ñàìîì îçåðå äî ãëóáèíû 180 ì. Íåðåñòèòñÿ â ðåêàõ â ÿíâàðå – ìàðòå; â Áàéêàëå â çèìíèé ïåðèîä îñòàåòñÿ òîëüêî íàãóëüíàÿ ÷àñòü ïîïóëÿöèè. Íàëèì îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ïðîõîäíûõ ïðåñíîâîäíûõ ðûá (Ñîðîêèí, 1976), õîòÿ äîâîëüíî äîëãî ñóùåñòâîâàëî ìíåíèå î òîì, ÷òî â îçåðå æèâåò îçåðíàÿ ôîðìà íàëèìà (Òàëèåâ, 1942; Àñõàåâ, 1944, Òàáëèöà 82 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Lota lota èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Sphaerospora cristata* Chloromyxum dubium* C. mucronatum* Caudomyxum cristatum Myxobolus cycloides M. mülleri Gyrodactylus lotae* ! Eubothrium crassum Triaenophorus nodulosus (pl) Diphyllobothrium dendriticum (pl) Proteocephalus sp. Azygia robusta Diplostomum chromatophorum (mc) D. spathaceum (mc) D. volvens (mc) Raphidascaris acus (l) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis

26.7 13.3 13.3 6.7 6.7 26.7 33.3 33.3 26.7 33.3 33.3 13.3 20 26.7 20 20 33.3 13.3 40

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, min–max, îáèëèÿ, ýêç. ýêç. – – – – – – – – – – – – 1–11 1.13 1–10 1.27 1–2 0.4 1–4 0.67 2–15 2.33 3–6 0.6 1–2 0.27 1–3 0.53 1–2 0.27 1–4 0.47 1–12 1.47 2–3 0.33 2–30 4.47

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä âïåðâûå îòìå÷åí â Áàéêàëå; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû íàëèìà.

182

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

1958à). Ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîå ïîäíèìàåòñÿ íàëèì â ðåêàõ, çàâèñèò îò ïðîòÿæåííîñòè ðåêè.  ìàëûõ ðåêàõ îí ïîäíèìàåòñÿ íà íåñêîëüêî êèëîìåòðîâ (Áóãóëüäåéêà, Àíãà, Íàëèìîâêà), â äðóãèõ — íà íåñêîëüêî äåñÿòêîâ (Êè÷åðà — äî 80, Êèêࠗ äî 60 êì) è ñîòåí êèëîìåòðîâ (Ñåëåíãà — äî 400, Âåðõíÿÿ Àíãàðà — äî 200, Òóðêà — äî 150 êì). Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. íàëèìà èç Èñòîìèíñêîãî ñîðà Áàéêàëà â èþëå – àâãóñòå 1991–1992 ãã.: 3 ñàìêè è 12 ñàìöîâ; ðàçìåð ðûá ñîñòàâëÿë 32–40 ñì (ñðåäíèé 34 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 5 ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ íàëèìà è îäíîãî ýíäåìèêà — Contracaecum osculatum baicalensis (òàáë. 82). Áîëåå âñåãî ðûáû áûëè çàðàæåíû Gyrodactylus lotae, Eubothrium crassum, Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus sp., Contracaecum osculatum baicalensis è Echinorhynchus borealis. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Ëÿéìàí, 1933; Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Pronin, 1998) è íàøèì ìàòåðèàëàì, ïàðàçèòîôàóíà íàëèìà íàñ÷èòûâàåò 30 âèäîâ ïàðàçèòîâ; 13 èìåþò ïðîñòîé, 17 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (òàáë. 83; ðèñ. 108, 109). Ñðàâíåíèå ïàðàçèòîôàóíû íàëèìà èç îçåðà Áàéêàë è èç äðóãèõ âîäîåìîâ (òàáë. 83; ðèñ. 110–115) ïîêàçàëî, ÷òî îò Îáè äî Ïåíæèíû îíà ïðåäñòàâëåíà 63 âèäàìè. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷åíî â Áàéêàëå è 7% 3%

Protozoa Monogenea

10%

Cestoda

37%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

23%

Crustacea 3% 17%

Ðèñ. 108. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 83.

43% 57%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 109. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Lota lota èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

183

Òàáëèöa 83 Ïàðàçèòîôàóíà Lota lota èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ

Îáü

Hexamita truttae Glugea fennica G. anomala Sphaerospora cristata Chloromyxum dubium C. mucronatum Caudomyxum nanum Myxobolus cycloides M. mülleri M. mülleriformis Myxidium pfeifferi Ichtyophthirius multifiliis Trichodina domerguei T. urinaria Trichodinella lotae* Apiosoma megamicronucleatum Gyrodactylus lotae* Diplozoon paradoxum Triaenophorus crassus T. nodulosus Eubothrium rugosum E. crassum Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium latum D. dendriticum Schistocephalus solidus Proteocephalus sp. (l) Brachyphallus crenatus Phyllodistomum megalorchis Azygia robusta A. lucii Crepidostomum farionis Bunodera luciopercae Diplostomum chromatophorum D. paraspathaceum D. rutili D. spathaceum

+

+

+?

+? +

+ +

+?

Åíèñåé Áàéêàë Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

+

+? +?

+ + + + + + + +

+

+ +

+

Ïåíæèíà +

+ + + +

+ + + +

+?

+? +

+ + +

+

+ + + +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+

+

+? + + +

+ +

+ + +?

+

+ +

+ +

+ +

+ + + + +

+ + +

+? +

+ +? +

+

+

+

+

+ + + + +

+

+?

184

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 83 Âèäû ïàðàçèòîâ D. volvens Tylodelphys clavata Comephoronema werestschagini Raphidascaris acus Ascarophis skrjabini Cystidicoloides tenuissima Ichthyobronema hamulatum Camallanus lacustris Pseudocapillaria salvelini Contracaecum osculatum baicalensis Neoechinorhynchus crassus N. rutili Echinorhynchus borealis E. gadi E. salmonis E. salmonis salmonis Paracanthocephalus tenuirostris Corynosoma semerme Hemiclepis marginata Cystobranchus mammilatus Piscicola geometra Paraergasilus rylovi Ergasilus sieboldi Salmincola lotae* Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü

Åíèñåé Áàéêàë Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

Ïåíæèíà

+ +

+

+

+ +

+ +

+

+ +

+

+

+

+ + + +

+ +

+

+

+ +

+

+ +

+ + + + +

+

+ + + +

+

+

+

+ +

+ +

+ + 25

+ +

+

+ +

+

+ + + 24

+ 30

30

18

+ 7

17

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.Å. Çàèêè (1965), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á), À.Â. Íåêðàñîâà è äð. (2001), Ñ.Â. Ïðîíèíîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001á, â, ã), Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), N. Pronin (1998) è íàøè ìàòåðèàëû; ïî ð. Îáè — Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965); ïî ð. Åíèñåþ — Î.Í. Áàóåðà (1948à); ïî ðð. Ëåíå, Êîëûìå, Àíàäûðþ, Ïåíæèíå — Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû íàëèìà; ? — îïðåäåëåíèå ñîìíèòåëüíî.

Ëåíå (ïî 30 âèäîâ), ìèíèìàëüíîå — â Àíàäûðå (7). Áîëüøå âñåãî ãðóïï ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ð. Ïåíæèíå (8), ìåíüøå âñåãî â Àíàäûðå (4). Òîëüêî 8 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè íàëèìà (ñðåäè íèõ 5 âèäîâ ïðîñòåéøèõ, âêëþ÷àÿ 4 âèäà ìèêñîïîðèäèé è 1 âèä òðèõîäèí, ïî 1 âèäó ìîíîãåíåé, öåñòîä è ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ), îñòàëüíûå 55 âèäîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

185

ó äðóãèõ âèäîâ ðûá. 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ íàõîäÿòñÿ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, îñòàëüíûå 36 âèäîâ çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â íàëèìå. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû íàëèìà îáðàçóþò 2 âèäà — Triaenophorus nodulosus è Raphidascaris acus. Îáà âèäà îòìå÷åíû ó íàëèìà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, ïîñêîëüêó ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ùóêè. 8%

Protozoa

8%

28%

Cestoda Trematoda

8%

Nematoda 0%

12%

16%

Acanthocephala Hirudinea Crustacea

20%

Ðèñ. 110. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Îáè. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965). 8%

Protozoa

8%

29%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala

21% 8%

Hirudinea Crustacea

13%

13%

Ðèñ. 111. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Åíèñåÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948à). 7% 23% 20%

Protozoa Monogenea Cestoda

3%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

13%

17% 17%

Ðèñ. 112. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

Hirudinea

186

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

6%

6% Protozoa Cestoda

17%

Trematoda 49%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

11% 11%

Ðèñ. 113. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Êîëûìû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 28%

29%

Protozoa Cestoda Trematoda Nematoda

14% 29%

Ðèñ. 114. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Àíàäûðÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984). 6%

Protozoa

6%

Monogenea Cestoda

11% 43% 11%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

6%

Crustacea 11%

6%

Ðèñ. 115. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Lota lota èç ð. Ïåíæèíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

Инфрасообщества паразитов налима Âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ íàëèìà õàðàêòåðíà î÷åíü íåáîëüøàÿ äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.07).  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâå îòìå÷àåòñÿ 3.5 âèäà è 14 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäîâ è ïî êîëè÷åñòâó (2), è ïî äîëå îñîáåé (0.633) â 2 ðàçà

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

187

áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ (1 è 0.367 ñîîòâåòñòâåííî). Ñïåöèàëèñòîâ â 10 ðàç ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, è äîëÿ èõ îñîáåé â 17 ðàç ìåíüøå. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — öåñòîäà Triaenophorus nodulosus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íàëèìà îòíîñèòåëüíî ñáàëàíñèðîâàííû ïî âèäàì è ÷èñëåííîñòè îñîáåé (òàáë. 84; ðèñ. 116, 117). Òàáëèöà 84 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Lota lota èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.07 (1) (1–6) 3.5±0.435; 1.685 (1–33) 14±2.783; 10.778 (0–5) 2±0.485; 1.877 (0–1) 0.633±0.106; 0.409 (0–2) 1±0.165; 0.639 (0–1) 0.367±0.106; 0.409 (0–1) 0.3±0.126; 0.488 (0–0.39) 0.055±0.029; 0.114 (0–5) 3±0.389; 1.506 (0.61–1) 0.945±0.029; 0.114 Triaenophorus nodulosus Ã/À (0.333–1) 0.625±0.059; 0.231 (0–1) 0.664±0.087; 0.337 (0–1.244) 0.662±0.109; 0.423

5.5

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 116. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Lota lota èç îç. Áàéêàë.

188

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3 ±Std. Dev. 0.1

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 117. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Lota lota èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов налима Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ íàëèìà îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 13 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, 8 èç êîòîðûõ — àâòîãåííûå, 5 — àëëîãåííûå (òàáë. 85). Ñïåöèàëèñòî⠗ 1 âèä, ãåíåðàëèñòî⠗ 12. Ñîîòíîøåíèå äîëåé îñîáåé ó àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ è ó ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ñîñòàâëÿåò 0.6 è 0.4 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Triaenophorus nodulosus. Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ñ äàííûìè èç ðåê Ëåíû è Êîëûìû ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ñëåäóþùåå: êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íàëèìà â ýòèõ ðåêàõ ïðåäñòàâëåíû ìåíüøèì, ÷åì â Áàéêàëå, ÷èñëîì âèäîâ (9 è 5). Âåçäå äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû; ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, â 12.8 (ð. Ëåíà) è 1.5 ðàçà (ð. Êîëûìà).  Áàéêàëå è Êîëûìå äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Triaenophorus nodulosus, â Ëåíå àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Eubothrium rugosum. Ïî-âèäèìîìó, áàéêàëüñêèé è êîëûìñêèé íàëèìû â ìåíüøåé ñòåïåíè âåäóò õèùíûé îáðàç æèçíè — ïèòàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì è áåíòîñîì — èëè ïîëó÷àþò ýòèõ ïàðàçèòîâ ïðè èõòèîôàãèè, â îòëè÷èå îò íàëèìà èç Ëåíû, êîòîðûé áîëåå ñêëîíåí ê õèùíè÷åñòâó. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà íàëèìà â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûìè ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè èç Ëåíû è Êîëûìû.  ðåêå Ëåíå ñîîáùåñòâî ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî èççà î÷åíü áîëüøîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà. Ïîýòîìó ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íàëèìà èç Áàéêàëà è Êîëûìû áîëåå ñáàëàíñèðîâàííû è ðàçíîîáðàçíû, ÷åì ñîîáùåñòâî èç ðåêè Ëåíû (òàáë. 85). Çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà áîëüøå ó íàëèìà èç Áàéêàëà ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè èç ðåê Ëåíû è Êîëûìû, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î áîëüøåì ðàçíîîáðàçèè ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íàëèìà èç Áàéêàëà.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

189

Òàáëèöà 85 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Lota lota èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë** 15 13 313 8 0.6 5 0.4 1 0.4 12 0.6 Tn Ã/ÀÂ 0.214 0.747 1.915 2.565 11.907 13 çðåëîå

Ëåíà* 15 9 1226 8 0.998 1 0.002 1 0.979 8 0.021 Er Ñ/ÀÂ 0.979 0.065 0.144 2.197 1.269 9 íåçðåëîå

Êîëûìà* 13 5 176 4 0.778 1 0.222 2 0.011 3 0.989 Tn Ã/ÀÂ 0.636 0.587 0.946 1.609 2.136 5 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ** — íàøè äàííûå; Tn — Triaenophorus nodulosus; Er — Eubothrium rugosum.

9. Семейство PERCIDAE Cuvier, 1816 — окуневые 1. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — речной окунь Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâðîïå è â Àçèè âèä.  Ðîññèè âñòðå÷àåòñÿ ïîâñåìåñòíî â ðåêàõ è îçåðàõ áàññåéíà Ëåäîâèòîãî îêåàíà îò ð. Ïàñâèêà äî Êîëûìû; íà þã äî ×åðíîãî ìîðÿ è Ñåâåðíîãî Êàâêàçà. Îòñóòñòâóåò â Êðûìó, â áàññåéíå Àìóðà è Àíàäûðÿ (Áåðã, 1949á; Ïîïîâà è äð., 1993).  Áàéêàëå îêóíü âñòðå÷àåòñÿ â ñîðàõ, çàëèâàõ, áóõòàõ, à òàêæå â ïðåäóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ðåê, â ñàìèõ ðåêàõ è â ïðèáðåæíûõ îçåðàõ.  Áàéêàëå îáèòàþò 2 ôîðìû îêóíÿ: ìåëêàÿ — ñîðîâàÿ è êðóïíàÿ — áàéêàëüñêàÿ. Ïîëîâîé çðåëîñòè îêóíü äîñòèãàåò â 3–4 ãîäà, ðåæå ê 5 ãîäàì. Íåðåñòèòñÿ ñ ñåðåäèíû ìàÿ äî 10 èþíÿ.  óëîâàõ îáû÷íî ïðåîáëàäàþò ñàìêè. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ 1 : 5 (Àñõàåâ, 1958á).

190

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. îêóíÿ èç Èñòîìèíñêîãî ñîðà Áàéêàëà: 6 ñàìîê è 9 ñàìöîâ, ðàçìåðîì 15–21 ñì (ñðåäíèé 18 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ: 3 ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòà — Dermocystidium percae, Proteocephalus percae è Achtheres percarum (òàáë. 86), îñòàëüíûå âèäû — ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ðûá. Áîëåå âñåãî îêóíü áûë çàðàæåí Henneguya psorospermica, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus percae è Raphidascaris acus.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ó îêóíÿ èç îçåðà Áàéêàë ïàðàçèòèðóåò 27 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 87; ðèñ. 118). 13 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 14 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 119). Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà ïàðàçèòîôàóíà îêóíÿ èç ð. Îáè è ð. Ëåíû, ãäå îòìå÷åíî 48 è 36 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî; â ð. Åíèñåå îòìå÷åíî 26, â Êîëûìå — òîëüêî 9 âèäîâ (ðèñ. 120–122). ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ôîðìèðóþò 3 âèäà — Trichodina urinaria, Ichthyocotylurus variegatus, Raphidascaris acus.

Òàáëèöà 86 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Dermocystidium percae* Myxidium pfeifferi Myxobolus mülleri Henneguya lobosa H. psorospermica Trichodina nigra T. percarum T. urinaria Apiosoma sp. Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus percae* Allocreadium isoporum Bunodera luciopercae Diplostomum spathaceum (mc) D. volvens (mc) Tylodelphys clavata (mc) Raphidascaris acus (l) Echinorhynchus borealis Achtheres percarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 33.3 13.3 13.3 26.7 40 13.3 26.7 26.7 13.3 46.7 73.3 26.7 40 26.7 33.3 13.3 40 13.3 33.3

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îêóíÿ.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – – – – – – – 1–4 2–30 2–15 1–7 2–7 1–10 1 2–4 3–7 1–5

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – – – 1 7.53 1.73 1.53 0.93 1.07 0.13 1.13 0.67 1

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

191

Tàáëèöà 87 Ïàðàçèòîôàóíà Perca fluviatilis èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma percae T. carassii Trypanosoma sp. Cryptobia litoralis perca Eimeria percae Myxidium pfeifferi Sphaerospora pectinacea Myxosoma anurum Myxobolus ellipsoides M. lobosa M. mülleri M. permagnus Henneguya creplini H. psorospermica Pleistophora acerina Hemiophrys macrostoma Apiosoma amoebae A. baueri A. campanulata A. conica Apiosoma sp. Capriniana piscium Capriniana sp. Epistylis lwoffi Trichodina acuta T. domerguei T. mutabilis T. urinaria Trichodinella epizootica Dermocystidium salmonis D. percae Ancyrocephalus paradoxus A. percae Gyrodactylus cernuae G. lucii G. longiradix Triaenophorus nodulosus Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium latum

Îáü

Åíèñåé

+ + +?

Áàéêàë + + + + + + +

Ëåíà

Êîëûìà

+? + +

+ + + +?

+ +

+

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+

+ + + + + + +?

+ +

+ + +

+?

+ + +?

+

+ +? +

+? +? +

+ +

+ +

+ + +

+

+ +

192

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 87 Âèäû ïàðàçèòîâ Proteocephalus cernuae P. dubius P. percae* Bucephalus polymorphus Rhipidocotyle illense Phyllodistomum folium P. pseudofolium Azygia lucii Bunodera luciopercae Allocreadium laymani Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. platycephalus (mc) I. variegatus (mc) Diplostomum yogoenum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. spathaceum (mc) Tylodelphys clavata (mc) Paracoenogonimus ovatus (mc) Posthodiplostomum brevicaudatum (mc) Echinostoma revolutum Raphidascaris acus (l) Cystidicoloides tenuissima Ichthyobronema hamulatum Camallanus lacustris Pseudocapillaria salvelini Eustrongylides sp. Desmidocercella numidica Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis Pomphorhynchus laevis Piscicola geometra Anodonta cygnea sedakovi Unionicola crassipes Achtheres percarum Ergasilus briani E. sieboldi Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü +

Åíèñåé +

Áàéêàë

Ëåíà + + +

+ + + +

+

+

+ +

+ + +?

+

+ +? +

+ + + + + + +

+

+

+ +

+

+ +

+ +

+

+

+

+ + +

Êîëûìà

+

+

+ +

+ +

+ + +

+

+

+ + +

+

+

+ + + + +

+

+ + + + +

+

+

+ +

+

+ + 47

+ + +

+ 26

27

35

9

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

4% 4%

193

Protozoa

11%

Monogenea Cestoda

4% 51% 15%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

7%

Crustacea 4%

Mollusca

Ðèñ. 118. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 87.

48%

52%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 119. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë.

2% 6%

Protozoa

8% 2%

Monogenea 36%

8%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

26%

8%

4%

Crustacea Mollusca

Ðèñ. 120. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perca fluviatilis èç ð. Îáè. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 87.

Ïðèìå÷àíèe ê òàáë. 87. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ñ.Â. Ïðîíèíîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), N. Pronin (1998); ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå âçÿòû èç ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979).

194

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

8%

4%

Protozoa

18%

Monogenea Cestoda

12%

Trematoda 12%

Nematoda Acanthocephala

12%

Crustacea 19%

15%

Mollusca

Ðèñ. 121. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perca fluviatilis èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 87. 8% 8%

28%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

17% 3%

22%

14%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

Ðèñ. 122. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perca fluviatilis èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 87.

Инфрасообщества паразитов окуня Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, ïðè÷åì òîëüêî ó 2 ðûá íàéäåíî ïî îäíîìó âèäó.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïðèñóòñòâóþò 3.5 âèäà ïàðàçèòîâ è 16.8 îñîáè. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.9; äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ ïî÷òè â 5 ðàç ìåíüøå òàêîâîé àâòîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ â 2.5 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, íî äîëè èõ îñîáåé îòëè÷àþòñÿ íåçíà÷èòåëüíî — 0.43 è 0.57 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — öåñòîäà Proteocephalus exiguus. Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íàëèìà â Áàéêàëå ñðàâíèòåëüíî ñáàëàíñèðîâàííû è ðàçíîîáðàçíû (òàáë. 88; ðèñ. 123, 124).

Компонентное сообщество паразитов окуня Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îêóíÿ îçåðà Áàéêàë (òàáë. 89) ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè, èõ îáùàÿ ÷èñëåííîñòü — 251 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 8, àëëîãåííûõ — 2. Àâòîãåííûå âèäû ïî äîëå îñîáåé (0.9) çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþò àë-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

195

Òàáëèöà 88 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.13 (2) (1–6) 3.5±0.4; 1.552 (1–36) 16.8±3.256; 12.611 (1–5) 2.9±0.401; 1.552 (0.25–1) 0.86±0.059; 0.231 (0–2) 0.6±0.163; 0.633 (0–0.75) 0.14±0.059; 0.231 (0–2) 1±0.195; 0.756 (0–1) 0.43±0.089; 0.348 (0–4) 2.5±0.336; 1. 302 (0–1) 0.57±0.089; 0.348 Proteocephalus percae ÀÂ/Ñ (0.292–1) 0.593±0.063; 0.245 (0–1) 0.669±0.091; 0.351 (0–1.273) 0.728±0.112; 0.434

5.5

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 123. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë.

ëîãåííûå âèäû (0.1). Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 8 âèäîâ, è îíè â 1,5 ðàçà ïðåâûøàþò ñïåöèàëèñòîâ ïî äîëå îñîáåé. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Øåííîíà è Ñèìïñîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îêóíÿ èç îçåðà Áàéêàë ÿâëÿåòñÿ ðàçíîîáðàçíûì è ñáàëàíñèðîâàííûì, à çíà÷èò, çðåëûì (òàáë. 89).

196

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4 ±Std. Dev. ±Std. Err.

0.2

D

H

E

Mean

Ðèñ. 124. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perca fluviatilis èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 89 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Perca fluviatilis èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë 15 10 251 8 0.9 2 0.1 2 0.4 8 0.6 Pp Ñ/ÀÂ 0.450 0.797 1.836 2.303 4.178 10 çðåëîå

Ëåíà 15 5 84 3 0.16 2 0.84 0 0 5 1 Ivar Ã/ÀË 0.905 0.528 0.85 1.609 1.22 5 íåçðåëîå

Êîëûìà 15 5 37 3 0.93 2 0.07 1 0.01 4 0.99 Cl Ã/ÀÂ 0.757 0.267 0.43 1.609 1.721 5 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Pp — Proteocephalus percae, Ivar — Ichthyocotylurus variegatus, Cl — Camallanus lacustris.

Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà 0.87 0.282 0.585

0.854 0.288 0.516

Èþíü 1979 ã. êîíòðîëü ñáðîñ 15 16 8 6 940 883 5 3 0.036 0.02 3 3 0.964 0.98 3 1 0.021 0.002 5 5 0.979 0.998

Àâãóñò 1979 ã. Èþíü 1980 ã. êîíòðîëü ñáðîñ êîíòðîëü ñáðîñ 25 24 33 35 8 6 8 8 1346 1026 2222 1979 5 3 4 3 0.126 0.101 0.035 0.023 3 3 4 5 0.874 0.899 0.965 0.977 2 1 1 1 0.042 0.007 0.014 0.014 6 5 7 7 0.958 0.993 0.986 0.986 Diplostomum volvens (+ D. gasterostei) Ã/ÀË 0.8 0.807 0.936 0.961 0.407 0.399 0.167 0.11 0.847 0.715 0.346 0.229

Òàáëèöà 90

0.881 0.284 0.553

0.88 0.286 0.555

Àâãóñò 1980 ã. êîíòðîëü ñáðîñ 10 16 7 7 782 1142 2 2 0.052 0.032 5 5 0.948 0.968 0 0 0 0 1 7 1 1

Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Perca fluviatilis èç îç. Ãóñèíîãî (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà, Î.Ò. Ðóñèíåê, 1985)

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

197

Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà 0.925 0.151 0.376

êîíòðîëü 39 12 1472 7 0.063 5 0.937 3 0.012 9 0.988

Èþëü 1982 ã.

ñáðîñ êîíòðîëü 17 20 6 6 606 520 1 1 0.003 0.002 5 5 0.997 0.998 0 0 0 0 6 6 1 1 Diplostomum volvens (+ D. gasterostei) Ã/ÀË 0.931 0.896 0.198 0.231 0.333 0.414

Èþëü 1981 ã.

Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Perca fluviatilis èç îç. Ãóñèíîãî (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà, Î.Ò. Ðóñèíåê, 1985)

0.901 0.269 0.434

ñáðîñ 23 5 820 1 0.001 4 0.999 1 0.001 4 0.999

Òàáëèöà 91

198 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

199

Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ ìàòåðèàëàìè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984) ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ îêóíÿ èç äðóãèõ âîäîåìîâ (òàáë. 89) ïîêàçàëî, ÷òî ýòè ñîîáùåñòâà ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà. Ïðåæäå âñåãî, ýòî êàñàåòñÿ êîëè÷åñòâà è ñîñòàâà âèäîâ ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâàõ.  Áàéêàëå ó îêóíÿ îòìå÷åíî â 2 ðàçà áîëüøå ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, ÷åì â Êîëûìå è â Ëåíå. Âåçäå äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû (è ïî êîëè÷åñòâó, è ïî äîëå îñîáåé); â Ëåíå äîëÿ îñîáåé àëëîãåííûõ âèäîâ çíà÷èòåëüíî áîëüøå.  Áàéêàëå ñïåöèàëèñòîâ ó îêóíÿ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, à â Ëåíå îíè âîîáùå íå îòìå÷åíû. Âñå âîäîåìû îòëè÷àþòñÿ ñîñòàâîì äîìèíèðóþùèõ âèäîâ: â Ëåíå ýòî àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò — òðåìàòîäà Ichthyocotylurus variegatus, â Áàéêàëå — àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus percae, à â Êîëûìå — àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Camallanus lacustris.  Êîëûìå è Ëåíå ñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè è èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ðàçíîîáðàçèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ Áàéêàëîì. Àíàëèç äàííûõ ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ìîëîäè îêóíÿ èç îçåðà Ãóñèíîãî (1985) çà íåñêîëüêî ëåò èññëåäîâàíèé ïîêàçàë, ÷òî â öåëîì êîëè÷åñòâî âèäîâ ìîæåò èçìåíÿòüñÿ îò 6 äî 12; êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ îò 1 äî 7 (â ñðåäíåì 3); àëëîãåííûõ — îò 3 äî 5 (4). Àëëîãåííûå âèäû ïî äîëå îñîáåé çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþò àâòîãåííûå âèäû. Êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ èçìåíÿåòñÿ îò 0 äî 3 (â ñðåäíåì 1), ãåíåðàëèñòî⠗ îò 1 äî 9 (â ñðåäíåì 6 âèäîâ). Ñ 1979 ïî 1982 ã. äîìèíèðîâàë àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò Diplostomum volvens ñ ïðèìåñüþ D. gasterostei. Î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íèçêèå — âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î áîëüøîé ÷èñëåííîñòè äîìèíàíòíîãî âèäà, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âñåõ ïîêàçàòåëÿõ. Ýòè äàííûå ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â Ãóñèíîì îçåðå ñêëàäûâàþòñÿ äîñòàòî÷íî íàïðÿæåííûå óñëîâèÿ, â êîòîðûõ ñóùåñòâóþò ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà îêóíÿ, íåçàâèñèìî îò ìåñòà îòáîðà ïðîá (ñáðîñ — àêâàòîðèÿ îçåðà â êîíöå êàíàëà, êóäà ïîñòóïàþò òåðìàëüíûå âîäû ÃÐÝÑ; êîíòðîëü — àêâàòîðèÿ îçåðà âíå âëèÿíèÿ òåðìàëüíûõ âîä ÃÐÝÑ) (òàáë. 90, 91).

10. Семейство COTTIDAE Bonaparte, 1832 — керчаковые, рогатковые 1. Batrachocottus baicalensis (Dybowski, 1874) — байкальская большеголовая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ðàñïðîñòðàíåí â ïðèáðåæíîé çîíå Áàéêàëà äî ãëóáèíû 150 ì, â ìåëêîâîäíûõ çàëèâàõ (ñîðàõ) îòñóòñòâóåò (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), áàéêàëüñêàÿ áîëüøåãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííà â þæíîé è ñðåäíåé ÷àñòÿõ îçåðà, íà ñåâåðå âñòðå÷àåòñÿ ðåæå. Îáèòàåò â îñíîâíîì íà êàìåíèñòî-èëèñòûõ è êàìåíèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ, îò ïîáåðåæüÿ äî ãëóáèí 100–150 ì, ÷àùå îò 5 äî 70 ì.  áîëüøèõ êîëè÷å-

200

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòâàõ ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ â áèîòîïàõ, ïðåäñòàâëåííûõ ñêîïëåíèÿìè ãóáîê. Íåðåñò ïðîõîäèò â ôåâðàëå – àïðåëå, åùå â ïîäëåäíûé ïåðèîä íà êàìåíèñòîì ãðóíòå, íà ãëóáèíàõ, íå ïðåâûøàþùèõ 10 ì. Ïèùåâîé ðàöèîí áàéêàëüñêîé áîëüøåãîëîâîé øèðîêîëîáêè íà 80–90% ñîñòîèò èç ãàììàðèä, îñòàëüíàÿ ÷àñòü ïðèõîäèòñÿ íà ìîëîäü ðûá ðîäà Ñottocomephorus, à òàêæå ìîëëþñêîâ, ëè÷èíîê ðó÷åéíèêîâ (Òàëèåâ, 1955). Êàê îòìå÷àåò Ä.Í. Òàëèåâ (1955), ðîòîâûå îðãàíû B. baicalensis óñòðîåíû äëÿ ñõâàòûâàíèÿ è ïðîãëàòûâàíèÿ ïèùè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ñèëüíûå, êîíè÷åñêèå è çàãíóòûå íàçàä çóáû. Äðóãèå äåòàëè ñòðîåíèÿ ðòà è ñòðóêòóðà ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû òàêæå ïîäòâåðæäàþò, ÷òî B. baicalensis âåäåò õèùíûé îáðàç æèçíè (Òàëèåâ, 1955). Òàáëèöà 92 Çàðàæåííîñòü Batrachocottus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 18 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus paragasterostei* M. baicalensis* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* ! Diphyllobothrium dendriticum ! D. ditremum ! Triaenophorus nodulosus Proteocephalus exiguus Comephoronema werestschagini** Echinorhynchus salmonis E. borealis Baicalobdella torquata*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 16.7 5.6 22.2 16.7 5.6 1 11.1 11.1 44.4 11.1 22.2 5.6

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – 2–7 1 1 1–5 2–82 1–6 2–10 1–30 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – 0.61 0.06 0.06 0.33 4.67 1.33 1.67 2 0.06

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä îòìå÷åí âïåðâûå; * — ýíäåìèêè Áàéêàëà,** — äëÿ óòî÷íåíèÿ çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ñòàòóñà âèäà èç Áàéêàëà íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ.

7% 14%

37%

Protozoa Cestoda Trematoda

7%

Nematoda Acanthocephala

14% 21%

Hirudinea

Ðèñ. 125. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Batrachocottus baicalensis (íàøè äàííûå).

201

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 18 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â àïðåëå – ìàå 1994 ã. â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà; èç íèõ áûëî 9 ñàìöîâ äëèíîé 9–12 ñì (ñðåäíÿÿ 10 ñì) è 9 ñàìîê äëèíîé 7–11 ñì (ñðåäíÿÿ 8 ñì), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò âîçðàñòó 2+…3+. Îòìå÷åíî 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 92; ðèñ. 125). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ (òàáë. 93) è íàøèõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà B. baicalensis ïðåäñòàâëåíà 24 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 11 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé, 13 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 126, 127). Ýíäåìè÷íûå âèäû (5) ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ.

Ïàðàçèòîôàóíà Batrachocottus baicalensis Âèä ïàðàçèòà Eimeria carpelli Myxobilatus paragasterostei* M. baicalensis* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* T. tenuiformis* Gyrodactylus baicalensis* ! Diphyllobothrium dendriticum ! (pl) D. ditremum ! (pl) Diphyllobothrium sp. (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Crepidostomum farionis Allocreadium isoporum Comephoronema werestschagini Ichthyobronema hamulatum Echinorhynchus salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* E. borealis Baicalobdella torquata* Salmincola cottidarum*

Òàáëèöà 93

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Øòåéí, 1979, 1984; Ïðîíèí, 2001 Øòåéí, 1979, 1984; Ïðîíèí, 2001 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Íåêðàñîâ è äð., 2001 Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001 Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001 Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìè÷íûå âèäû; ! — âèä îòìå÷åí ó äàííîãî õîçÿèíà âïåðâûå.

202

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Protozoa

4% 4% 29%

17%

Monogenea Trematoda Cestoda Nematoda

8%

4% 21%

Acanthocephalà Hirudinea

13%

Crustacea

Ðèñ. 126. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Batrachocottus baicalensis èç îç. Áàéêàë (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì).

46% 54%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 127. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Batrachocottus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

Инфрасообщества паразитов большеголовой широколобки Èç 18 îáñëåäîâàííûõ ðûá 13 áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Áóëüøàÿ ÷àñòü ðûá (10) áûëè áåç ïàðàçèòîâ èëè èìåëè ïî 1 âèäó, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ. Àíàëèç äàííûõ ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîé áîëüøåãîëîâîé øèðîêîëîáêè ïîêàçàë, ÷òî 72.2% ðûá çàðàæåíû ðàçëè÷íûìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ; ïðè ýòîì î÷åíü âûñîêà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ è áåç íèõ (0.56), ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ñîîòíîøåíèè äîëåé îñîáåé ïàðàçèòîâ ñðåäè àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, à òàêæå íà äîëå îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ. Èõ ñóììà ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 0.7, îñòàëüíàÿ ÷àñòü (0.3) ïðèõîäèòñÿ íà ðûá áåç ïàðàçèòîâ. Äîìèíèðóåò Proteocephalus exiguus — àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò. Âèäîâîé ñîñòàâ àâòîãåííûõ âèäîâ äîñòàòî÷íî íåîäíîðîäåí è âêëþ÷àåò âèäû êàê ñ ïðîñòûì (Gyrodactylus baicalensis, Baicalobdella torquata), òàê è ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì (öåñòîäû, íåìàòîäû, ñêðåáíè). Àëëîãåííûå âèäû — Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum — ïàðàçèòû ðûáîÿäíûõ ïòèö Áàéêàëà è åãî áàññåéíà: ñåðåáðèñòîé, ñèçîé, îçåðíîé ÷àåê, ÷åãðàâû, áîëüøîé, êðàñíîøåéíîé è ÷åðíîøåéíîé ïîãàíîê (Îøìàðèí, 1965; Ìàñàðíîâñêèé, Ñêðÿáèí, 1979; Ïðîíèí è äð., 1979; 1982; Òèìîøåíêî, 1990; Ïîäêîâûðîâ è äð., 1991; Ñàíæèåâà, Íåêðàñîâ, 1993; Íåêðàñîâ, 2000). B. baicalensis

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

203

Òàáëèöà 94 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus baicalensis (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

18/13 0.56 (10) (0–6) 1.7±0.388; 1.645 (0–86) 10.4±4.979; 21.122 (0–6) 1.6±0.107; 0.452 (0–1) 0.889±0.107; 0.452 (0–1) 0.1±0.076; 0.323 (0–0.5) 0.111±0.03; 0.129 (0–1) 0.1±0.076; 0.323 (0–0.17) 0.094±0.01; 0.043 (0–5) 1.6±0.335; 0.419 (0–1) 0.906±0.107; 0.454 Proteocephalus exiguus Ã/À (0–1) 0.548±0.098; 0.417 (0–1) 0.332±0.102; 0.433 (0–1.344) 0.262±0.094; 0.399

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 128. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Batrachocottus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

ïîëó÷àåò äèôèëëîáîòðèèä, ïîåäàÿ ìîëîäü ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 94; ðèñ. 128, 129).

204

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 129. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 95 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Batrachocottus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

18 9 186 7 0.99 2 0.01 1 0.03 8 0.97 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.452 0.737 1.619 2.197 4.352 9 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

205

Компонентное сообщество паразитов большеголовой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ íàñ÷èòûâàåò 9 âèäîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 186. Àâòîãåííûõ âèäîâ 7, àëëîãåííûõ — 2; ïåðâûå (0.99) ïî äîëå îñîáåé àáñîëþòíî ïðåîáëàäàþò íàä âòîðûìè (0.01). Ñïåöèàëèñòî⠗ 1, ãåíåðàëèñòî⠗ 8 âèäîâ; ãåíåðàëèñòû (0.97) àáñîëþòíî äîìèíèðóþò íàä ñïåöèàëèñòàìè (0.03). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áîëüøåãîëîâîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 95).

2. Batrachocottus multiradiatus Berg, 1907 — пестрокрылая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Îáèòàåò ïîâñåìåñòíî íà ãëóáèíàõ 50–800 ì, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí â Áàðãóçèíñêîì çàëèâå, Ìàëîì Ìîðå, íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ýòîò âèä íàñåëÿåò áèîòîïû ñ èëèñòûì äíîì è ðàñïðåäåëåí ïî ãëóáèíàì îò 30 äî 940 ì, ïðè÷åì â ëåòíèå ìåñÿöû âçðîñëûå îñîáè îáèòàþò íà ãëóáèíàõ 200–400 ì, ìîëîäûå — íà 50– 200 ì; â çèìíèé ïåðèîä è âçðîñëûå, è ìîëîäûå ðûáû ëîâÿòñÿ íà ãëóáèíàõ îò 30 ì è ãëóáæå. Íåðåñò ïðîõîäèò ñ êîíöà ìàðòà ïî êîíåö ìàÿ, íà ãëóáèíàõ 70–200 ì. Ïèòàåòñÿ â îñíîâíîì áîêîïëàâàìè, ðåæå — ðûáàìè è öèêëîïàìè. Êàê îòìå÷àåò Ä.Í. Òàëèåâ (1955), ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà ëîâèò äîáû÷ó, ïîäîáíî æèðíîé øèðîêîëîáêå, íå òîëüêî íà äíå, íî è â ïðèäîííûõ ñëîÿõ âîäû. Äëÿ ïåñòðîêðûëîé øèðîêîëîáêè õàðàêòåðíà îïðåäåëåííàÿ èçáèðàòåëüíîñòü â ïèòàíèè, îíà ñïîñîáíà ïðåñëåäîâàòü ìåëêèå ôîðìû áåñïîçâîíî÷íûõ. Íàìè áûëè îáñëåäîâàíû 13 ýêç., îòëîâëåííûõ â ìàðòå – àïðåëå 1993 ã. â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå, ñðåäè íèõ áûëî 7 ñàìîê ðàçìåðîì 8.5–10.7 ñì (ñðåäíèé 8.2 ñì) è 6 ñàìöîâ ðàçìåðîì 7–11 ñì (ñðåäíèé 9 ñì), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò âîçðàñòó 2+…3+. Âñåãî íàìè îòìå÷åíî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ. 4 âèäà ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè Áàéêàëà è ðàçâèâàþòñÿ áåç ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (òàáë. 96). Proteocephalus exiguus ðàçâèâàåòñÿ ñ ó÷àñòèåì ïëàíêòîííûõ ðàêîáðàçíûõ è îòìå÷åí ó ïåñòðîêðûëîé øèðîêîëîáêè íà ñòàäèè ìîëîäîãî íåñòðîáèëèðîâàííîãî ÷åðâÿ. Òàáëèöà 96 Çàðàæåííîñòü Batrachocottus multiradiatus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 13 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* Proteocephalus exiguus Salmincola cottidarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 15.4 20 20 53.3 53.3

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 2–4 5–43 2–4

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 0.69 10.76 1.54

206

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

 ðåçóëüòàòå àíàëèçà èìåþùèõñÿ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ è íàøèõ ìàòåðèàëîâ óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ïåñòðîêðûëîé øèðîêîëîáêè íàñ÷èòûâàåò 10 âèäîâ (òàáë. 97; ðèñ. 130), 5 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé è 5 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 131). 6 âèäî⠗ áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè, 4 øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå è Íåàðêòèêå. Òàáëèöà 97 Ïàðàçèòîôàóíà Batrachocottus multiradiatus Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia zaikai * Cryptobia sp. Hexamita sp. Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* Proteocephalus exiguus Echinorhynchus salmonis baicalensis* E. borealis Salmincola cottidarum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Äîãåëü è äð., 1949; Áîãîëåïîâà, 1950; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 10% Protozoa Monogenea

20% 50%

Cestoda Acanthocephala Crustacea

10% 10%

Ðèñ. 130. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Batrachocottus multiradiatus. Àâòîðû äàííûõ ïðèâåäåíû â òàáë. 97.

50%

50%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 131. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåíííûì öèêëîì ó Bathrachocottus multiradiatus èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

207

Òàáëèöà 98 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus multiradiatus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

13/13 0.54 (7) (0–3) 1.5±0.183; 0.66 (1–3) 1.5±0.183; 0.66 (0–3) 1.2±0.243; 0.941 1 0 0 (0–2) 0.8±0.166; 0.599 (0–1) 0.43±0.131; 0.473 (0–1) 0.6±0.14; 0.506 (0–1) 0.57±0.131; 0.473 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.818–1) 0.94±0.022; 0.08 (0–0.66) 0.216±0.082; 0.295 (0–647) 0.179±0.069; 0.249

2.6 2.2 1.8 1.4 1 0.6 0.2 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 132. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Batrachocottus multiradiatus èç îç. Áàéêàë.

208

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. D

H

E

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 133. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus multiradiatus èç îç. Áàéêàë.

Инфрасообщества паразитов пестрокрылой широколобки Âñå 13 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, íî ñðåäè íèõ âåëèêà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.54), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè ïàðàçèòàðíûõ èíôðàñîîáùåñòâ. Âñå èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïðåäñòàâëåíû àâòîãåííûìè âèäàìè. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì 0.8 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.6; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòî⠗ 0.43, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.57. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Áîëüøîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äîìèíàíòíûé âèä ñóùåñòâåííî ïðåîáëàäàåò íàä âñåìè äðóãèìè âèäàìè. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 98; ðèñ. 132, 133).

Компонентное сообщество паразитов пестрокрылой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðåäñòàâëåíî 3 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 169. Âñå ïàðàçèòû ÿâëÿþòñÿ àâòîãåííûìè âèäàìè. Ñïåöèàëèñòîâ 2 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 1, êîòîðûé è äîìèíèðóåò (åãî â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì âñåõ ñïåöèàëèñòîâ). Ýòî àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåñòðîêðûëîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ íåçðåëûì, ïîñêîëüêó îáåäíåíî è íåñáàëàíñèðîâàííî. Îíî, âåðîÿòíî, íàõîäèòñÿ íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ, ïîñêîëüêó ñáîðû ìàòåðèàëîâ îòíîñÿòñÿ ê âåñåííåìó ïåðèîäó (òàáë. 99). Çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà óêàçûâàåò íà íèçêèé óðîâåíü áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ýòîì ïàðàçèòàðíîì ñîîáùåñòâå.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

209

Òàáëèöà 99 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Batrachocottus multiradiatus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

13 3 169 3 1 0 0 2 0.2 1 0.8 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.828 0.514 0.565 1.098 1.424 3

3. Batrachocottus nikolskii Berg, 1900 — жирная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ðàñïðîñòðàíåí â çîíå ãëóáèí îò 100 äî 1300 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Êàê îòìå÷àåò Ä.Í. Òàëèåâ (1955), ýòîò âèä ïðåäïî÷èòàåò èëèñòîêàìåíèñòûå ãðóíòû; îáû÷íî âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ 100–120 ì. Òî÷íîå âðåìÿ íåðåñòà íåèçâåñòíî, íî ñàìêè ýòîãî âèäà ñî çðåëîé èêðîé îòìå÷àþòñÿ â àïðåë堖 ìàå. Ïî õàðàêòåðó ïèòàíèÿ Ä.Í. Òàëèåâ îòíîñèò ýòîò âèä ê áàòèïåëàãè÷åñêîé ôîðìå, ïîñêîëüêó â åãî ðàöèîíå áîëüøóþ ÷àñòü ñîñòàâëÿþò ãîëîìÿíêè, à èç áåñïîçâîíî÷íûõ — ãàììàðèäû. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. æèðíîé øèðîêëîáêè, îòëîâëåííûõ â ôåâðàëå – àïðåëå 1990 ã. â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå. Ñðåäè íèõ áûëî 8 ñàìöîâ ðàçìåðîì 14– 15 ñì (ñðåäíèé 13 ñì) è 7 ñàìîê ðàçìåðîì 11–14 ñì (ñðåäíèé 12 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 6 èç íèõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 100). Íàëè÷èå ìèêñîñïîðèäèé ñ ìåäëåííî è áûñòðî îïóñêàþùèìèñÿ ñïîðàìè ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòîò âèä äîâîëüíî ìíîãî âðåìåíè ïðîâîäèò êàê â ïåëàãèàëè, òàê è â áåíòàëè. Íàëè÷èå 4 âèäîâ öåñòîä, æèçíåííûé öèêë êîòîðûõ ñâÿçàí ñ ïëàíêòîííûìè ðàêîîáðàçíûìè, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî, ïîäíèìàÿñü â ïåëàãèàëü, æèðíàÿ øèðîêîëîáêà ìîæåò ïèòàòüñÿ è çîîïëàíêòîíîì. Êðîìå òîãî, ýòè âèäû

210

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ïàðàçèòîâ îíà ìîæåò ïîëó÷àòü, ïîåäàÿ òàêæå ìîëîäü ãîëîìÿíêîâûõ ðûá, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ åå îáû÷íûì ïèùåâûì îáúåêòîì (Òàëèåâ, 1955). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïîêàçûâàåò, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà æèðíîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 17 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 7 èç êîòîðûõ — áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè (òàáë. 101, 102; ðèñ. 134). 7 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 10 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 135). Òàáëèöà 100 Çàðàæåííîñòü Batrachocottus nikolskii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç. ) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, % çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. Myxobilatus baicalensis* 3 – – Myxobolus talievi* 3 – – Gyrodactylus baicalensis* 4 2–11 1.4 G. bychowskianus* 3 2–4 0.6 Diphyllobothrium dendriticum 5 1–5 1.07 D. ditremum 2 1 0.13 Triaenophorus nodulosus 4 1–2 0.33 Proteocephalus exiguus 5 4–25 4.33 Contracaecum osculatum baicalensis* 5 2–7 1.53 Comephoronema werestschagini 2 3–9 0.8 Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Ïàðàçèòîôàóíà Batrachocottus nikolskii Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita sp. Apiosoma sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* ! Diphyllobothrium dendriticum (pl) ! D. ditremum (pl) ! Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Comephoronema werestschagini Âñåãî: 13

Â.Å. Çàèêà (1965) + + + + +

+ + + + 8

Òàáëèöà 101 Íàøè äàííûå

+ + + + + + + + + + 10

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà, ! — âèäû îòìå÷åíû âïåðâûå ó äàííîãî õîçÿèíà.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

211

15% Protozoa 39%

Monogenea Cestoda Nematoda

31%

15%

Ðèñ. 134. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Batrachocottus nikolskii. Àâòîðû äàííûõ ïðèâåäåíû â òàáë. 102.

41%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

59%

Ðèñ. 135. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Batrachocottus nikolskii èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 102 Ïàðàçèòîôàóíà Batrachocottus nikolskii Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita sp. Apiosoma sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* ! Diphyllobothrium dendriticum ! D. ditremum ! Diphyllobothrium sp. Triaenophorus nodulosus Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Contracaecum osculatum baicalensis* Comephoronema werestschagini Ichthyobronema hamulatum Echinorhynchus salmonis baicalensis*

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Çàèêà, 1965 Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä âïåðâûå îòìå÷åí ó äàííîãî õîçÿèíà.

212

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Инфрасообщества паразитов жирной широколобки Èç 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá 14 (èëè 93.3%) áûëè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè; 5 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 2 âèäà è 10 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1, àëëîãåííûõ — 0.8; äîëè èõ îñîáåé ðàâíû 0.7 è 0.3 ñîîòâåòñòâåííî. Ñïåöèàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ æèðíîé øèðîêîëîáêè — 0.5, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.5 âèäà; äîëè èõ îñîáåé ðàâíû 0.3 è 0.7 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðîâàë àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò P. exiguus (òàáë. 103; ðèñ. 136, 137). Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ æèðíîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè.

Компонентное сообщество паразитов жирной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ æèðíîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè, êîëè÷åñòâî îñîáåé ñîñòàâëÿåò 162. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 3; äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 2.3 ðàçà áîëüøå äîëè âòîðûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2 (Gyrodactylus baicalensis, G. bychowskianus), ãåíåðàëèñòî⠗ 6 âèäîâ, ïîñëåäíèå ïî ÷èñëåííîñòè â 4 ðàçà ïðåâûøàþò ñïåöèàëèñòîâ (òàáë. 104). Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ æèðíîé øèðîêîëîáêè — çðåëîå (ñáàëàíñèðîâàííî è ðàçíîîáðàçíî). Òàáëèöà 103 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus nikolskii â Áàéêàëå (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/14 0.4 (6) (0–4) 2±0.309; 1.195 (0–42) 10±2.764; 10.703 (0–3) 1.2±0.223; 0.862 (0–1) 0.7±0.091; 0.351 (0–2) 0.8±0.175; 0.676 (0–1) 0.3±0.082; 0.318 (0–1) 0.5±0.133; 0.516 (0–1) 0.254±0.08; 0.31 (0–4) 1.5±0.291; 1.125 (0–1) 0.746±0.091; 0.351 Proteocephalus exiguus Ã/À (0–1) 0.649±0.078; 0.3 (0–1) 0.511±0.122; 0.471 (0–0.992) 0.397±0.094; 0.4

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

213

3.2

2.6

2

1.4

0.8

0.2

-0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 136. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Batrachocottus nikolskii èç îç. Áàéêàë.

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1 ±Std. Dev. -0.1

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 137. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Batrachocottus nikolskii èç îç. Áàéêàë.

214

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 104 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Batrachocottus nikolskii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 8 152 5 0.7 3 0.3 2 0.2 6 0.8 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.421 0.811 1.685 2.079 4.232 8 çðåëîå

Общий анализ данных по паразитам рыб рода Batrachocottus из озера Байкал Паразитофауна  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà 3 âèäîâ øèðîêîëîáîê ðîäà Batrachocottus èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 30 âèäàìè è ïîäâèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 13 (43.3%) — áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè, äðóãèå 13 èìåþò äîâîëüíî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â Ïàëåàðêòèêå, çà èñêëþ÷åíèåì Baicalotrema polymorphum, êîòîðàÿ êðîìå Áàéêàëà îòìå÷åíà òîëüêî â îç. Èññûê-Êóëü (ó ãîëîãî îñìàíà Diptychus dybowskii) (Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ, Êóëàêîâà, 1987); Proteocephalus exiguus è Echinorhynchus salmonis èçâåñòíû òàêæå èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè è ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ñèãîâûõ ðûá ñåì. Coregonidae (Margolis, Arthur, 1979; Amin, 1982) (òàáë. 105; ðèñ. 138); 4 — íå îïðåäåëåíû äî âèäà. Îáùèõ äëÿ âñåõ 3 âèäîâ Batrachocottus — 4 âèäà ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 3 ýíäåìè÷íûõ. 12 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 17 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 139).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

215

Ñðåäè ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì 9 çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå ó áîëüøåãîëîâûõ øèðîêîëîáîê, äðóãèå 8 íàõîäÿòñÿ ó íèõ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ, à äëÿ Proteocephalus exiguus ýòè øèðîêîëîáêè ÿâëÿþòñÿ ïàðàòåíè÷åñêèìè (ðåçåðâóàðíûìè) õîçÿåâàìè, ïîñêîëüêó ó íèõ íå îòìå÷åíî ðàçâèòèÿ ýòîãî ïàðàçèòà. Òàáëèöà 105 Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ðîäà Batrachocottus èç îç. Áàéêàë B. baicalensis Cryptobia zaikai* Cryptobia sp. Eimeria carpelli Hexamita sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus paragasterostei* M. baicalensis* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* T. tenuiformis* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Diphyllobothrium sp. (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Crepidostomum farionis Allocreadium isoporum Comephoronema werestschagini Ichthyobronema hamulatum Contracaecum osculatum baicalensis (l)* Echinorhynchus salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* E. borealis Baicalobdella torquata* Salmincola cottidarum* Âñåãî: 30

B. multiradiatus + +

B. nikolskii

+ +

+ +

+

+ + +

+

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 24

+

+

+ + + + + + + +

+ + +

+ + + 10

+

17

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû ïàðàçèòîâ, îáùèå äëÿ âñåõ 3 âèäîâ ðîäà Batrachocottus.

216

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3% 3%

Protozoa

13% 37%

Monogenea Trematoda Cestoda

10%

Nematoda Acanthocephala 17%

10%

Hirudinea

7%

Crustacea

Ðèñ. 138. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû ðûá ðîäà Batrachocottus èç îç. Áàéêàë (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì).

43% 57%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 139. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó ðûá ðîäà Batrachocottus.

Инфрасообщества паразитов Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Batrachocottus ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè. Áîëåå âñåãî ýòî îòìå÷àåòñÿ íà ïåñòðîêðûëîé øèðîêîëîáêå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì íåáîëüøèõ çíà÷åíèé ÷èñëåííîñòè âèäîâ, âõîäÿùèõ â èíôðàñîîáùåñòâà, à òàêæå î÷åíü áîëüøîé äîëåé îñîáåé äîìèíèðóþùåãî âèäà.

Компонентные паразитарные сообщества  öåëîì ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà øèðîêîëîáîê ðîäà Bathrachocottus ïðåäñòàâëåíû 19 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, èç êîòîðûõ 15 — àâòîãåííûå è 4 — àëëîãåííûå âèäû. Îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè àëëîãåííûõ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà. Ðûáàì ïàðàçèòû ïîïàäàþò ïî ïèùåâûì öåïÿì. Íî ïîñêîëüêó ýêîëîãè÷åñêè ïðîìåæóòî÷íûå è îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà äîñòàòî÷íî ðàçîáùåíû, òî çàðàæåíèå îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïîñðåäñòâîì ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ÿâëÿåòñÿ äîâîëüíî ñëó÷àéíûì ñîáûòèåì. Ìîæíî ãîâîðèòü î òîì, ÷òî ðîãàòêîâèäíûå ðûáû äëÿ àëëîãåííûõ ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ ôàêóëüòàòèâíûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

217

Ó âñåõ 3 âèäîâ ðîäà Batrachocottus äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò P. exiguus. Øèðîêîëîáêè â åãî æèçíåííîì öèêëå èãðàþò ðîëü ðåçåðâóàðíîãî õîçÿèíà, ïîñêîëüêó â íèõ ýòîò ïàðàçèò íå ðàçâèâàåòñÿ. Àíàëèç çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ øèðîêîëîáîê ðîäà Batrachocottus, ïîêàçàë, ÷òî íàèìåíåå ñáàëàíñèðîâàííûì è óñòîé÷èâûì ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî B. multiradiatus, êîòîðîå îñîáåííî îáåäíåíî âèäàìè ïàðàçèòîâ è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî (ðèñ. 140). 1,8

çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ

1,6 1,4 1,2

D

1

E

0,8

Sch

0,6 0,4 0,2 0

B. baicalensis

B. multiradiatus

B. nikolskii

Ðèñ. 140. Èçìåí÷èâîñòü èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Bathrachocottus.

4. Сottocomephorus grewingkii (Dybowski, 1874) — желтокрылка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ïðèäîííî-ïåëàãè÷åñêàÿ ðûáà, ðàñïðîñòðàíåííàÿ ïî âñåì áåðåãàì Áàéêàëà îò ïðèáðåæüÿ äî ãëóáèí 350 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ó æåëòîêðûëêè íå îòìå÷åíî ÿðêî âûðàæåííîé ïðèóðî÷åííîñòè ê ãðóíòàì, íî ýòîò âèä áîëåå ìíîãî÷èñëåí íà ïåñ÷àíûõ, ïåñ÷àíî-êàìåíèñòûõ è èëèñòûõ ãðóíòàõ. Ïðåäåëüíûé âîçðàñò 4–5 ëåò, ïîëîâîé çðåëîñòè âèä äîñòèãàåò â 2–3 ãîäà. Âûäåëÿþò òðè íåðåñòîâûõ ñòàäà. Ñàìêè ìàðòîâñêîãî ñòàäà íåðåñòÿòñÿ â êîíöå ôåâðàëÿ – íà÷àëå àïðåëÿ (1–1.5 ìåñ.), ìàéñêîãî — â ñåðåäèíå àïðåëÿ – ìàå (1.5–2 ìåñ.), àâãóñòîâñêîãî — ñ êîíöà èþëÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ (2–2.5 ìåñ.) (Çóáèíà, 1995; Ñèäåëåâà, 1995; Ñèäåëåâà è äð., 1995). Ðûáû ïèòàþòñÿ â îñíîâíîì çîîïëàíêòîíîì (Epischura baicalensis è Cyclops kolensis). Ïî äàííûì ðÿäà àâòîðîâ, êîïåïîäû ñîñòàâëÿþò 50–75% â ðàöèîíå ýòèõ êîòòîèäíûõ ðûá, îñòàëüíàÿ ÷àñòü ïðèõîäèòñÿ íà ìàêðîãåêòîïóñà, ïðèäîííûõ è äîííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (Òàëèåâ, 1955; Êîðÿêîâ, 1972). Èçâåñòíî, ÷òî âçðîñëûå C. grewingkii ïèòàþò-

218

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 106 Çàðàæåííîñòü Ñottocomephorus grewingkii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 26 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % Myxidium perniciosum* 34.6 Myxobilatus baicalensis* 11.5 Myxobolus talievi* 19.2 Apiosoma sp. 3.8 Trichodina baicalensis* 11.5 Dactylogyrus colonus* 11.5 Gyrodactylus bychowskianus* 3.8 Triaenophorus nodulosus 30.8 Proteocephalus exiguus 96.2 Contracaecum osculatum baicalensis* 38.5 Salmincola cottidarum* 3.8

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – – – – 1 0.12 1 0.04 1–6 0.96 30–5031 311.19 1–16 1.5 1 0.04

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

ñÿ ñîáñòâåííîé ìîëîäüþ è ìîëîäüþ äëèííîêðûëêè.  àâãóñòå 1985 ã. íà þãå Áàéêàëà êîëè÷åñòâî ìîëîäè æåëòîêðûëêè â æåëóäêàõ âçðîñëûõ îñîáåé ðûá ñîñòàâëÿëî îò 15 äî 27 ýêç. (Ðóñèíåê, 1987). Êàê ïîêàçàëè ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðàáîòû, C. grewingkii ÿâëÿåòñÿ áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûì ïëàíêòîôàãîì, ÷åì îìóëü, ïîñêîëüêó ñïîñîáåí â òå÷åíèå âñåé æèçíè ïîåäàòü ðà÷êîâ ïðè ëþáûõ, äàæå íåçíà÷èòåëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ èõ â ïëàíêòîíå (Òóãàðèíà, 1968; Âîëêîâà, 1979). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 26 ýêç. æåëòîêðûëêè èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà Áàéêàëà, îòëîâëåííûõ â ôåâðàëå – ìàðòå 1992 ã.: 15 ñàìîê ðàçìåðîì 9–10.5 ñì (ñðåäíèé 10 ñì) è 11 ñàìöîâ ðàçìåðîì 12–13 ñì (ñðåäíèé 12 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 6 ýíäåìè÷íûõ. 7 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë, 4 — ñëîæíûé (öåñòîäû ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç çîîïëàíêòîí, Contracaecum osculatum baicalensis — ïðåäïîëîæèòåëüíî ÷åðåç ãàììàðèä) (òàáë. 106).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà æåëòîêðûëêè, ïî ëèòåðàòóðíûì è ñîáñòâåííûì äàííûì, íàñ÷èòûâàåò 36 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 107; ðèñ. 141). 15 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 21 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 142).

Инфрасообщества паразитов желтокрылки Âñå 26 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 9 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó (0.35), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ðàâíî 1.85, ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé 314. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò, ïîýòîìó ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ ñîâïàäàåò ñ îáùèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

219

Òàáëèöà 107 Ïàðàçèòîôàóíà Ñottocomephorus grewingkii Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia lomakini baicalensis* C. litoralis * C. cotti * Hexamita sp. Myxidium perniciosum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Myxobilatus baicalensis* Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå M. paragasterostei* Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Myxobolus talievi* Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Scyphidia sp. Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001 Apiosoma sp. Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965 Trichodina baicalensis* Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå T. cottocomephori* Øòåéí, 1979, 1984; Ïðîíèí, 2001ã Dactylogyrus colonus* Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à Gyrodactylus bychowskianus* Äîãåëü è äð., 1949; Áîãîëåïîâà, 1950; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à G. baicalensis* Ðóñèíåê, 1995 Diphyllobothrium dendriticum Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1991; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 D. ditremum Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; íàøè äàííûå Triaenophorus nodulosus Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Bothriocephalus sp. Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965 B. opsariichthydis Ðóñèíåê, 1995 Proteocephalus sp. Ëÿéìàí, 1933 P. longicollis Äîãåëü è äð., 1949; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 P. exiguus Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1987, 1995 Crepidostomum farionis Ëÿéìàí, 1933; Çàèêà, 1965; Íåêðàñîâ è äð., 2001; íàøè äàííûå Baicalotrema polymorphum Äîãåëü è äð., 1949 Ascarophis skrjabini Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Ichthyobronema hamulatum Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Comephoronema werestschagini Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Ðóñèíåê, 1995, 2001á Contracaecum osculatum Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, baicalensis* 1995, 2001á Echinorhynchus borealis Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå E. salmonis Ðóñèíåê, 1995 E. salmonis salmonis Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á E. salmonis baicalensis* Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Baicalobdella torquata* Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 B. cottidarum* Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Salmincola cottidarum* Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

220

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Protozoa

6% 3% 11%

Monogenea Cestoda

33%

Trematoda Nematoda

11%

Acanthocephala Hirudinea

6%

Crustacea

8% 22%

Ðèñ. 141. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Ñottocomephorus grewingkii (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì).

42%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

58%

Ðèñ. 142. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Cottocomephorus grewingkii èç îç. Áàéêàë.

3

2.4

1.8

1.2

0.6

0

-0.6

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 143. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus grewingkii èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

221

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 144. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus grewingkii èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 108 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus grewingkii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

26/26 0.35 (9) (1–3) 1.85±0.143; 0.732 (8–5034) 314±189.879; 968.201 (1–3) 1.85±0.143; 0.732 1 0 0 (0–1) 0.15±0.072; 0.368 (0–0.125) 0.006±0.005; 0.0245 (1–3) 1.7±0.121; 0.61 (0.875–1) 0.994±0.005; 0.0245 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.625–1) 0.961±0.015; 0.079 (0–0.81) 0.137±0.039; 0.198 (0–0.641) 0.106±0.031; 0.156

222

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

â èíôðàñîîáùåñòâàõ, äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíà 1. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.15, ãåíåðàëèñòîâ 1.7 âèäà, è îíè àáñîëþòíî äîìèíèðóþò (0.994). Äîìèíàíòíûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Î÷åíü âûñîêîå çíà÷åíèå èíäåêñà äîìèíèðîâàíèÿ è íèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è íåñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 143, 144; òàáë. 108).

Компонентное сообщество паразитов желтокрылки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ æåëòîêðûëêè ïðåäñòàâëåíî 6 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 8160. Âñå âèäû — àâòîãåííûå. Ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 3 âèäà; àáñîëþòíî äîìèíèðóþò ãåíåðàëèñòû çà ñ÷åò îãðîìíîé ÷èñëåííîñòè P. exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî æåëòîêðûëêè â íåðåñòîâûé ïåðèîä ÿâëÿåòñÿ íåñáàëàíñèðîâàííûì è îáåäíåííûì, à çíà÷èò, íåçðåëûì (òàáë. 109).

Òàáëèöà 109 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus grewingkii èç îç. Áàéêàë â ïåðèîä íåðåñòà (íàøè äàííûå) Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë 26/26 6 8160 6 1 0 0 3 0.001 3 0.999 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.992 0.03 0.054 1.792 1.017 6 íåçðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

223

5. Сottocomephorus inermis (Jakowlew, 1890) — длиннокрылая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ïðèäîííî-ïåëàãè÷åñêàÿ ðûáà, îáèòàåò íà ãëóáèíàõ îò 50 äî 500 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà âñòðå÷àåòñÿ ïî âåðòèêàëè îò 10–15 äî 1000 ì.  òå÷åíèå ãîäà åå ðàñïðåäåëåíèå ïîäâåðæåíî íåêîòîðûì ïåðåìåùåíèÿì; ëåòîì ýòîò âèä äåðæèòñÿ ðàçðîçíåííî, ïðåèìóùåñòâåííî íà ãëóáèíàõ 300–1000 ì, ëèøü ìîëîäûå îñîáè èçðåäêà ïîïàäàþòñÿ íà ãëóáèíàõ 150 ì. Íåðåñò íà÷èíàåòñÿ ñ ñåðåäèíû ôåâðàëÿ. Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ñàìöîâ äëèííîêðûëîé øèðîêîëîáêè èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà Áàéêàëà. Äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 17–20 ñì (ñðåäíÿÿ 18 ñì). Îòìå÷åíî 13 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 110; ðèñ. 145). Òàáëèöà 110 Çàðàæåííîñòü Ñottocomephorus inermis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum Myxobilatus baicalensis Myxobolus talievi Apiosoma sp. Trichodina baicalensis Gyrodactylus baicalensis G. bychowskianus Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Contracaecum osculatum baicalensis (l) Salmincola cottidarum

8%

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, % çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 26.7 – – 6.7 – – 20 – – 13.3 – – 20 – – 26.6 2–22 2.2 40 2–12 2.4 6.7 1 0.07 13.3 1 0.17 13.3 1 0.17 100 43–225 111.67 53.3 1–7 1.07 13.3 1–2 0.2

8% Protozoa 38%

Monogenea Cestoda Nematoda Crustacea

31%

15%

Ðèñ. 145. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Ñottocomephorus inermis (íàøè äàííûå).

224

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 111 Ïàðàçèòîôàóíà Cottocomephorus inermis îçåðà Áàéêàë Âèä ïàðàçèòà Cryptobia cotti* Myxidium perniciosum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Myxobilatus baicalensis* Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Myxobolus talievi* Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Apiosoma sp. Çàèêà, 1965 Trichodina baicalensis* Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Gyrodactylus baicalensis* Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå G. bychowskianus* Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Diphyllobothrium dendriticum Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1991; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; íàøè äàííûå D. ditremum Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; íàøè äàííûå Diphyllobothrium sp. Çàèêà, 1965 Triaenophorus nodulosus Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Bothriocephalus opsariichthydis Ðóñèíåê, 1995 Bothriocephalus sp. Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965 Proteocephalus longicollis Äîãåëü è äð., 1949 P. exiguus Çàèêà, 1965; Rusinek, 1986; Ðóñèíåê, 1987, 1995 Crepidostomum farionis Ëÿéìàí, 1933; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Baicalotrema polymorphum Äîãåëü è äð., 1949 Ichthyobronema hamulatum Çàèêà, 1965 Comephoronema werestschagini* Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Contracaecum osculatum baicalensis* Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; íàøè äàííûå Echinorhynchus salmonis salmonis Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á E. salmonis baicalensis* Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Salmincola cottidarum* Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 8%

4% 25%

13%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

8%

8%

Nematoda Acanthocephala

34%

Ðèñ. 146. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cottocomephorus inermis. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â òàáë. 111.

Crustacea

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

225

33% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö. 67%

Ðèñ. 147. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Cottocomephorus inermis èç îç. Áàéêàë.

Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà C. inermis ïðåäñòàâëåíà 24 âèäàìè, èç íèõ 10 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ýíäåìè÷íûìè äëÿ Áàéêàëà (òàáë. 111; ðèñ. 146). 8 ïàðàçèòîâ èìåþò ïðîñòîé, 16 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 147).

Инфрасообщества паразитов длиннокрылой широколобки Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ áûëà íåçíà÷èòåëüíà — 0.13. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ ñîñòàâèëî 3. Ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâ堗 1, ìàêñèìàëüíî堗 5. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâå ñîñòàâëÿåò Òàáëèöà 112 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus inermis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) X ñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.13 (2) (1–5) 3±0.27; 1.047 (43–234) 119±16.053; 62.174 (1–4) 2.47±0.215; 0.83 (0.84–1) 0.982±0.01; 0.04 (0–1) 0.2±0.107; 0.414 (0–0.02) 0.018±0.001; 0.0039 (0–2) 1±0.2; 0.775 (0–0.299) 0.041±0.02; 0.078 (1–3) 2±0.192; 0.743 (0.701–1) 0.959±0.001; 0.0039 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.678–1) 0.939±0.021; 0.083 (0–0.616) 0.191±0.045; 0.176 (0–0.787) 0.193±0.052; 0.199

226

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

119 ýêç. (43–234). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2, àëëîãåííûõ — 1; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 499 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 1, ãåíåðàëèñòî⠗ 2, äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 23 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè, íåñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 112; ðèñ. 148, 149). 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 ±Std. Dev.

0

±Std. Err.

-0.5

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 148. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus inermis èç îç. Áàéêàë.

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 149. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus inermis èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

227

Компонентное сообщество паразитов длиннокрылой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ äëèííîêðûëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè, îáùåå ÷èñëî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 1788. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6, àëëîãåííûõ — 2 (Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum). Ñïåöèàëèñòî⠗ 3 âèäà. Ýòî ýíäåìè÷íûå ìîíîãåíåè Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis è ïàðàçèòè÷åñêèé ðà÷îê Salmincola cottidarum. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî äëèííîêðûëîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ íåçðåëûì, ïîñêîëüêó íåñáàëàíñèðîâàííî è îáåäíåíî, ÷òî, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿåòñÿ áîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà (òàáë. 113). Òàáëèöà 113 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Ñottocomephorus inermis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 8 1788 6 0.98 2 0.02 3 0.04 5 0.96 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.953 0.132 0.275 2.079 1.112 8 íåçðåëîå

228

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Общий анализ данных по паразитам рыб рода Cottocomephorus из озера Байкал Паразитофауна Ïàðàçèòîôàóíà äâóõ âèäîâ êîòòîèäíûõ ðûá ðîäà Cottocomephorus ïðåäñòàâëåíà 37 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 15 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé è 22 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (òàáë. 114; ðèñ. 150, 151). 18 âèäî⠗ áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè, ñðåäè êîòîðûõ îòìå÷åíû âñå ãðóïïû ïàðàçèòîâ, êðîìå ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé è òðåìàòîä. Ñðåäè ýíäåìèêîâ äîìèíèðóþò âèäû ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (12). Ó Cottocomephorus grewingkii è C. inermis ïàðàçèòèðóþò 23 îáùèõ âèäà è ïîäâèäà ïàðàçèòîâ (òàáë. 114).

Protozoa

5% 3% 11%

Monogenea 33%

Cestoda Trematoda

11%

Nematoda Acanthocephala

5%

Hirudinea

8%

Crustacea

24%

Ðèñ. 150. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû ðûá ðîäà Cottocomephorus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â òàáë. 107, 110.

41% 59%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 151. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó ðûá ðîäà Cottocomephorus èç îç. Áàéêàë.

Инфрасообщества паразитов Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ 2 âèäîâ ðûá ðîäà Cottocomephorus ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè, íåñáàëàíñèðîâàííûìè.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

229

Òàáëèöà 114 Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ðîäà Cottocomephorus èç îçåðà Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia lomakini baicalensis* C. litoralis * C. cotti* Hexamita sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* M. paragasterostei* Myxobolus talievi* Scyphidia sp. Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* T. cottocomephori* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Diphyllobothrium sp. (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Bothriocephalus opsariichthydis Bothriocephalus sp. Proteocephalus exiguus P. longicollis Proteocephalus sp. Crepidostomum farionis Baicalotrema polymorphum Ascarophis skrjabini Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* Baicalobdella torquata* B. cottidarum* Salmincola cottidarum* Âñåãî: 37

C. grewingkii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 36

C. inermis

+ +

+ + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ 24

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû îáùèå âèäû ïàðàçèòîâ äëÿ 2 âèäîâ ðîäà Cottocomephorus.

230

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Компонентные паразитарные сообщества Àíàëèç çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ øèðîêîëîáîê ðîäà Cottocomephorus, ïîêàçàë, ÷òî îíè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè, à çíà÷èò, íåçðåëûìè, ÷òî, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿåòñÿ ñðîêàìè îòáîðà ïðîá, ïðèõîäÿùèìèñÿ íà íåðåñòîâûé ïåðèîä â æèçíè ýòèõ ðûá.

6. Leocottus kesslerii Dybowski, 1874 — песчаная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Îáèòàåò ïî âñåìó ïîáåðåæüþ Áàéêàëà, âêëþ÷àÿ ìåëêîâîäíûå çàëèâû, îòêóäà âõîäèò â ðåêè Àíãàðó, Ñåëåíãó; ýòîò âèä îòìå÷åí â îçåðàõ Ãóñèíîå, Àðàõëåé, Öàéäàìñêèõ, à òàêæå â ðåêå Áàèíãîë (Ñèäåëåâà, 1998; Sideleva, 2001). Èçâåñòíî 2 ïîäâèäà: L. kesslerii arachlensis — àðàõëåéñêàÿ ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà — è L. kesslerii gussinensis — ãóñèíîîçåðñêàÿ ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà (Òàðõîâà, 1962; Êàðàñåâ, 1987). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), â Áàéêàëå ïåñ÷àíàÿ Òàáëèöà 115 Çàðàæåííîñòü Leocottus kesslerii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç. èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus paragasterostei * M. baicalensis * Myxidium perniciosum * Myxobolus talievi * Trichodina baicalensis * Gyrodactylus baicalensis * Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Schistocephalus solidus (pl) Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Diplostomum spathaceum (mc) Ichthyocotylurus pileatus (mc) Comephoronema werestschagini Raphidascaris acus (l) Contracaecum osculatum baicalensis * (l) Echinorhynchus salmonis E. borealis Salmincola cottidarum * Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, % çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 6.7 – – 6.7 – – 20 – – 13.3 – – 13.3 – – 46.7 2–7 1.47 26.7 2–7 1.07 13.3 2–5 0.33 46.7 1 0.47 6.7 1 0.07 73.3 3–28 6.6 40 2–9 1.73 20 1–3 0.33 26.7 1–2 0.4 53.3 3–11 3.6 26.7 1–5 0.73 33.3 2–11 1.53 6.7 2 0.13 40 1–11 2.13 46.7 2–5 1.33

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

231

øèðîêîëîáêà îáèòàåò íà ïåñ÷àíûõ, êàìåíèñòî-ïåñ÷àíûõ è èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ. Âûìåòàííàÿ èêðà èìååò âèä ëåïåøåê è îòêëàäûâàåòñÿ íà íèæíþþ ïîâåðõíîñòü êàìíåé, áðåâåí, ïàëîê, ëåæàùèõ íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå. Èêðà ðàçâèâàåòñÿ 30– 35 äíåé. Íåðåñò çàíèìàåò îêîëî 3 ìåñÿöåâ, ñ ìàÿ ïî èþíü (Çóáèíà, 1995). Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà Áàéêàëà, îòëîâëåííûõ â ìàðòå – àïðåëå 1997 ã. Ñðåäè íèõ áûëî 5 ñàìöîâ ðàçìåðîì 6.7–10 ñì (ñðåäíèé 7.4 ñì) è 10 ñàìîê ðàçìåðîì 8–11 ñì (ñðåäíèé 8.5 ñì). Âñåãî ó íèõ îòìå÷åíî 20 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 9 áàéêàëüñêèõ ýíäåìèêîâ (òàáë. 115; ðèñ. 152). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ïåñ÷àíîé øèðîêîëîáêè âêëþ÷àåò 39 âèäîâ ïàðàçèòîâ, èç êîòîðûõ 16 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé è 23 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (òàáë. 116; ðèñ. 153, 154). 9 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ áàéêàëüñêèìè ýíäåìèêàìè. 10%

5%

Protozoa

25%

Monogenea Cestoda Trematoda

15%

Nematoda

5%

Acanthocephala Crustacea

15%

25%

Ðèñ. 152. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leocottus kesslerii (íàøè äàííûå). 10%

Protozoa

3% 3%

Monogenea Cestoda

10%

40%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

13%

Mollusca 18%

Crustacea

3%

Ðèñ. 153. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Leocottus kesslerii (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì).

41% 59%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 154. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Leocottus kesslerii èç îç. Áàéêàë.

232

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 116 Ïàðàçèòîôàóíà Leocottus kesslerii Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma carassii T. amurensis Cryptobia sp. Eimeria carpelli Apiosoma kesslerii A. mucusani Apiosoma sp. Epistylis nympharum Myxobilatus paragasterostei* M. baicalensis* Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Trichodina urinaria T. domerguei domerguei T. baicalensis* T. tenuiformis Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Triaenophorus nodulosus

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001ã Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001ã Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Äîãåëü è äð., 1949; Øòåéí, 1979, 1984 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Øòåéí, 1979, 1984 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; íàøè äàííûå Ligula intestinalis Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Schistocephalus solidus Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; íàøè äàííûå S. nemachili Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Proteocephalus exiguus Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Phyllodistomum folium Äóãàðîâ, 1996 Crepidostomum farionis Çàèêà, 1965; Íåêðàñîâ è äð., 2001 Diplostomum spathaceum (mc) Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Ichthyocotylurus pileatus (mc) Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Trematoda gen. sp. (l) Çàèêà, 1965 Comephoronema werestschagini Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Ichthyobronema hamulatum Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; íàøè äàííûå Raphidascaris acus Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Contracaecum osculatum baicalensis* Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Echinorhynchus salmonis Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 E. salmonis salmonis Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Áàëäàíîâà, E. salmonis baicalensis* Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, E. borealis 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; íàøè äàííûå Salmincola cottidarum* Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Unionidae gen. sp. Çàèêà, 1965 Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

233

Инфрасообщества паразитов песчаной широколобки Âñå 15 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; îòñóòñòâîâàëè ðûáû ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ìèíèìóì — 3, ìàêñèìóì — 7.  ñðåäíåì â êàæäîì èíôðàñîîáÒàáëèöà 117 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leocottus kesslerii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0 (3–7) 5±0.396; 1.534 (6–57) 22±3.574; 13.841 (3–7) 4.53±0.376; 1.457 (0.64–1) 0.918±0.029; 0.113 (0–2) 0.53±0.192; 0.743 (0–0.36) 0.082±0.029; 0.113 (0–2) 0.9±0.182; 0.704 (0–0.86) 0.193±0.064; 0.27 (1–6) 4±0.467; 1.807 (0.15–1) 0.808±0.063; 0.245 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.273–0.611) 0.427±0.025; 0.098 (0.775–0.985) 0.88±0.014; 0.055 (0.166–1.504) 1.045±0.095; 0.369

7 6 5 4 3 2 1 0 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 155. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Leocottus kesslerii èç îç. Áàéêàë.

234

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 156. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Leocottus kesslerii èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 118 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Leocottus kesslerii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 15 329 11 0.92 4 0.08 2 0.2 13 0.8 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.301 0.871 2.359 2.708 6.928 15 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

235

ùåñòâå íàñ÷èòûâàåòñÿ 22 ýêç. ïàðàçèòîâ (6–57). Àâòîãåííûõ âèäîâ â ñðåäíåì 4.53; àëëîãåííûõ — 0.53. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 11 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ 0.9 âèäà, ãåíåðàëèñòîâ 4 âèäà â ñðåäíåì íà ñîîáùåñòâî. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíàíòíûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïåñ÷àíîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿþòñÿ ñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíûìè â âèäîâîì îòíîøåíèè è ñáàëàíñèðîâàííûìè ïî îáèëèþ îñîáåé (ðèñ. 155, 156; òàáë. 117).

Компонентное сообщество паразитов песчаной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåñ÷àíîé øèðîêîëîáêè íàñ÷èòûâàåò 15 âèäîâ, îáùåå ÷èñëî èõ îñîáåé — 329 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 11, àëëîãåííûõ — 4. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 13. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î çðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ñ î÷åíü âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèÿ (òàáë. 118).

7. Paracottus knerii Dybowskii, 1874 — каменная широколобка Âñòðå÷àåòñÿ â ðåêå Åíèñåå, îçåðå Âåðõíÿÿ Àãàòà è åãî áàññåéíå, îçåðàõ Òóâû, â îçåðå Áàéêàë è åãî áàññåéíå (Ãóíäðèçåð, 1975; Ñìèðíîâ, 1980; Ñèäåëåâà, 1998; Sideleva, 2001). Èçâåñòåí îäèí ïîäâèä — P. knerii putorania, îïèñàííûé èç îç. Àãàòà (Êîðÿêîâ, Ñèäåëåâ, 1976).  îçåðå Áàéêàë îáèòàåò äî ãëóáèíû 200 ì, îòìå÷åí âî âñåõ âïàäàþùèõ â íåãî ðåêàõ (Ñèäåëåâà, 1998; Ìàòâååâ, 2000; Ìàòâååâ, Ìàòâååâà, 2001). Íåðåñò ïðîõîäèò ñ êîíöà àïðåëÿ ïî èþíü (Çóáèíà, 1995). Ñîçðåâàíèå êàìåííîé øèðîêîëîáêè ïðîèñõîäèò ê òðåì ãîäàì (ðåæå ê äâóõãîäîâàëîìó âîçðàñòó), è â íåðåñòîâûõ ñòàäàõ áîëüøåé ÷àñòè ïîïóëÿöèé ïðåîáëàäàþò äâóõ-òðåõ- ëèáî òðåõ-÷åòûðåõãîäîâàëûå îñîáè.  ëèòîðàëè ñåâåðíîãî Áàéêàëà ñîçðåâàíèå ðûá ïðîèñõîäèò â ìàññå ê 4 ãîäàì, íî â öåëîì íåðåñòîâîå ñòàäî ñîñòàâëÿþò îñîáè â âîçðàñòå 3–5 ëåò (Òàëèåâ, 1955; Áîãäàíîâ è äð., 2001).  Áàéêàëå íåðåñòèëèùà êàìåííîé øèðîêîëîáêè ðàñïîëîæåíû íà ïðîòÿæåíèè âñåé êàìåíèñòîé ëèòîðàëè, íà ãëóáèíàõ äî 1.5 ì. Ðåïðîäóêòèâíî ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ ðåîôèëîì, ïîñêîëüêó åãî êëàäêè ðàñïîëîæåíû â çîíå ìàêñèìàëüíîãî âîëíîâîãî ïåðåìåøèâàíèÿ (Áîãäàíîâ è äð., 2001). Óñïåøíîñòü ðàçìíîæåíèÿ äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò äîìèíèðóþùåé ðîëè ñàìöîâ â ïðîöåññå íåðåñòà: èõ ðåïðîäóêòèâíîå óñèëèå íàïðàâëåíî íà çàõâàò è çàùèòó ãíåçäà, ïðèâëå÷åíèå ê íåðåñòó íàèáîëüøåãî ÷èñëà ñàìîê è îõðàíó êëàäîê èêðû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà èíêóáàöèè. Èíêóáàöèÿ èêðû, ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ïðîäîëæàåòñÿ îò 28 äî 32 äíåé. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè êàìåííîé øèðîêîëîáêè â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò ïÿòü (4+) – øåñòü (5+) ëåò; çíà÷èòåëüíî ðåæå âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñåìèëåòíåãî âîçðàñòà (Áîãäàíîâ, 2000). Êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà — òè-

236

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 119 Çàðàæåííîñòü Paracottus knerii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç. èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Ligula intestinalis Crepidostomum farionis Contracaecum osculatum baicalensis* Comephoronema werestschagini Echinorhynchus salmonis E. borealis Baicalobdella cottidarum* Salmincola cottidarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 20 13.3 40 20 6.7 6.7 40 26.7 20 26.7 33.3 20 20

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. – – – – 2–4 1.4 1–4 0.47 1 0.07 1 0.07 1–4 1 1–5 0.67 2–7 0.87 1–6 0.87 4–11 2.67 1–3 0.4 1–5 0.6

ïè÷íûé áåíòîôàã. Ó âçðîñëûõ ðûá â ïèùåâîì ðàöèîíå â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà ãàììàðèäû ñîñòàâëÿþò îò 37 äî 100% ìàññû ïèùåâîãî êîìêà.  îñíîâíîì ýòî ìåëêèå âèäû ãàììàðèä, îáèòàþùèå íà êàìåíèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ: Crypturopus inflatus, Gmelinoides fasciatus, Macroperiopus sp., Micruropus minutus, M. wahli, M. litoralis. Îñîáè ñòàðøåãî âîçðàñòà, êðîìå òîãî, ïîòðåáëÿþò è áîëåå êðóïíûå âèäû — Eulimnogammarus verrucosus, Brandtia lata, Pallasea cancelloides, P. baikali (Áîãäàíîâ, 2000). Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ðûá èç Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà Áàéêàëà: 10 ñàìîê è 5 ñàìöîâ, îòëîâëåííûõ â ôåâðàëå – àïðåëå 1995 ã.; ó íèõ îòìå÷åíî 13 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 119). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà Paracottus knerii ïðåäñòàâëåíà 34 âèäàìè è ïîäâèäàìè ïàðàçèòîâ (òàáë. 120; ðèñ. 157). 15 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 19 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 158). 15 âèäîâ è ïîäâèäîâ ÿâëÿþòñÿ áàéêàëüñêèìè ýíäåìèêàìè.

Инфрасообщества паразитов каменной широколобки Èç 15 ýêç. ðûá çàðàæåíû 14. Ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòî⠗ 3. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ðàâíî 3; ìèíèìàëüíîå — 0, ìàêñèìàëüíîå — 7. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ðàâíî 10. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2, àëëîãåííûõ — 0.5; ñïåöèàëèñòî⠗ 1, ãåíåðàëèñòî⠗ 2; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëè-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

237

Òàáëèöà 120 Ïàðàçèòîôàóíà Paracottus knerii Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma magna * Cryptobia lomakini baicalensis* Cryptobia sp. 2 Epistylis sp. Apiosoma baicalensis* A. paracotti* A. incertum Apiosoma sp. Trichodina domerguei domerguei T. baicalensis* T. tenuiformis* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus spatulatus* M. talievi* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Ligula intestinalis Schistocephalus solidus S. nemachili Cyathocephalus truncatus Baicalotrema polymorphum Allocreadium isoporum Crepidostomum farionis Contracaecum osculatum baicalensis* Ascarophis skrjabini Comephoronema werestschagini Ichthyobronema hamulatum Echinorhynchus salmonis E. salmonis baicalensis* E. borealis Baicalobdella cottidarum* B. torquata* Salmincola cottidarum* Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001 Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Õàìíóåâà, 2001 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001ã Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001ã Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001ã Çàèêà, 1965 Øòåéí, 1979, 1984 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Øòåéí, 1979, 1984 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Äîãåëü è äð. 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Ëÿéìàí, 1933 Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Çàèêà, 1965 Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Íåêðàñîâ è äð., 2001 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à, á Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Äîãåëü è äð., 1949 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå

238

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Protozoa

6% 3%

Monogenea

9%

Cestoda 40%

12%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

9% 18%

Crustacea

3%

Ðèñ. 157. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Paracottus knerii (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå).

Ïðîñòîé æ.ö. 56%

44%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 158. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Paracottus knerii èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 121 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Paracottus knerii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/14 0.27 (4) (0–7) 3±0.441; 1.709 (0–20) 10±1.636; 6.334 (0–5) 2±0.321; 1.242 (0–1) 0.818±0.071; 0.275 (0–2) 0.5±0.165; 0.639 (0–0.5) 0.115±0.041; 0.158 (0–3) 1±0.267; 1.033 (0–0.86) 0.234±0.074; 0.287 (0–5) 2±0.368; 1.424 (0–1) 0.699±0.088; 0.34 Echinorhynchus borealis Ã/À (0–1) 0.583±0.072; 0.281 (0–0.964) 0.625±0.103; 0.401 (0–1.064) 0.552±0.102; 0.395

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

239

ñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Echinorhynchus borealis (òàáë. 121). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà êàìåííîé øèðîêîëîáêè õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè ïîêàçàòåëÿìè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ è âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ (ðèñ. 159, 160). 5.5

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 159. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Paracottus knerii èç îç. Áàéêàë. 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 160. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Paracottus knerii èç îç. Áàéêàë.

240

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Компонентное сообщество паразитов каменной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ êàìåííîé øèðîêîëîáêè íàñ÷èòûâàåò 12 âèäîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé — 143. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 9, àëëîãåííûõ — 3. Ïî äîëå îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 6.6 ðàçà áîëüøå. Ñïåöèàëèñòî⠗ 3, ãåíåðàëèñòî⠗ 9 âèäîâ; ïîñëåäíèõ â 3 ðàçà áîëüøå. Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî êàìåííîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, õîðîøî ñáàëàíñèðîâàííûì è ðàçíîîáðàçíûì (òàáë. 122). Òàáëèöà 122 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Paracottus knerii èç îçåðà Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 12 143 10 0.94 2 0.06 3 0.24 9 0.76 Echinorhynchus borealis Ã/ÀÂ 0.279 0.872 2.168 2.485 7.273 12 çðåëîå

11. Семейство COMEPHORIDAE Bleeker, 1801 — голомянковые Comephorus baicalensis è C. dybowski — ãîëîìÿíêè áîëüøàÿ è ìàëàÿ — ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè îçåðà Áàéêàë. Ýòî ñàìûå ìíîãî÷èñëåííûå âèäû ñðåäè âñåõ äðóãèõ ðûá îçåðà, ïðè ýòîì ÷èñëåííîñòü ìàëîé ãîëîìÿíêè âûøå, ÷åì áîëüøîé (Ñòàðèêîâ, 1977). Îíè ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåé âîäíîé òîëùå äî ãëóáèí 1600 ì (Òàëèåâ, 1955; Êîðÿêîâ, 1972; Ñèäåëåâà, 1995).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

241

Äëÿ ãîëîìÿíîê õàðàêòåðåí ðÿä âåñüìà èíòåðåñíûõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, êîòîðûå áûëè óñòàíîâëåíû ðàíåå ðàçëè÷íûìè èññëåäîâàòåëÿìè, èçó÷àâøèìè ýòèõ ðûá. Ãîëîìÿíêàì ñâîéñòâåííû ïèùåâûå âåðòèêàëüíûå ìèãðàöèè. Íàèáîëåå îò÷åòëèâî îíè âûðàæåíû ó ìàëîé ãîëîìÿíêè; ñêîïëåíèÿ ïðèóðî÷åíû ê íî÷íîìó âðåìåíè ñóòîê â ïîâåðõíîñòíûõ ñëîÿõ âîäû.  âåðòèêàëüíûõ ìèãðàöèÿõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå îñîáè ðàçíûõ âîçðàñòîâ; çàìå÷åíî, ÷òî ñòàðøèå âîçðàñòíûå ãðóïïû ðûá äåðæàòñÿ ãëóáæå ìîëîäè (Ñòàðèêîâ, 1977). Âàæíîé îñîáåííîñòüþ ðûá ðîäà Comephorus ÿâëÿåòñÿ âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå (Äûáîâñêèé, 1876; Êîðÿêîâ, 1959, 1964; è äð.). Ñïàðèâàíèå ó ìàëîé ãîëîìÿíêè íà÷èíàåòñÿ â àâãóñòå – ñåíòÿáðå (×åðíÿåâ, 1971). Ðàçâèòèå ýìáðèîíîâ (îò ñïàðèâàíèÿ äî âûõîäà ëè÷èíîê) äëèòñÿ 90–100 äíåé (Ñòàðèêîâ, 1977). Ìàëàÿ ãîëîìÿíêà â òå÷åíèå æèçíè ðîæäàåò ëè÷èíîê íåîäíîêðàòíî; àáñîëþòíàÿ ïëîäîâèòîñòü åå óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòîì. Âûìåò ëè÷èíîê ó ýòîãî âèäà ïðîèñõîäèò â ôåâðàëå – ìàðòå ïîäî ëüäîì. Ó áîëüøîé ãîëîìÿíêè íåðåñò ðàñòÿíóò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ôàêòû íàõîæäåíèÿ ñàìîê ñ ðàçâèòûìè ýìáðèîíàìè â òå÷åíèå âñåãî ãîäà (Êîðÿêîâ, 1964). Ãîíàäû ñàìöîâ ñ íàñòóïëåíèåì ïîëîâîé çðåëîñòè â òå÷åíèå ãîäà íå ïðåòåðïåâàþò ñóùåñòâåííûõ èçìåíåíèé, ÷òî ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñàìöû ìîãóò ñïàðèâàòüñÿ òàêæå â òå÷åíèå âñåãî ãîäà (Ñòàðèêîâ, 1977). Ìàññîâîå ïîÿâëåíèå ëè÷èíîê ó áîëüøîé ãîëîìÿíêè ïðèõîäèòñÿ íà èþëü – àâãóñò. Îñíîâó êîðìîâîé áàçû ýòèõ ïåëàãè÷åñêèõ âèäîâ ñîñòàâëÿþò òðè êîìïîíåíòà: ìåçîçîîïëàíêòîí (Epischura baicalensis), ìàêðîçîîïëàíêòîí (Macrohectopus branickii) è èõòèîïëàíêòîí (ñîáñòâåííàÿ ìîëîäü). Ñîîòíîøåíèå îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ïèùè ãîëîìÿíêîâûõ ðûá ïî ñåçîíàì ãîäà èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî (Ïîòàêóåâ, 1954; Òàëèåâ, 1955; Áûêîâà, 1957; Êîðÿêîâ, 1964, 1972; Ãóðîâà, Ïàñòóõîâ, 1974; Ñòàðèêîâ, 1977; Âîëåðìàí, Êîíòîðèí, 1983; Ñèäåëåâà, 1995; Àíîøêî è äð., 1998). Ïèòàíèå ãîëîìÿíîê, âûëîâëåííûõ â ïåëàãèàëè îòêðûòîãî îçåðà, ìåíåå ðàçíîîáðàçíî, ÷åì ó ðûá, ïîéìàííûõ â ìåëêîâîäíûõ ó÷àñòêàõ îçåðà â ñåâåðíîì Áàéêàëå è íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå (Êîðÿêîâ, 1964; Óñòþæàíèíà-Ãóðîâà, 1971). Êîìïîíåíòàìè ïèùè ãîëîìÿíîê òàêæå ÿâëÿþòñÿ íèçøèå ðàêîîáðàçíûå — Cyclops kolensis, Bosmina longirostris, Daphnia longispina — è äîííûå ãàììàðèäû — Micruropus wahli, Poekilogammarus araneolus, P. rostratus, P. surkaczewi, Eulimnogammarus gerstaeckeri, Plesiogammarus rhodophthalmus, Carinogammarus rhodophthalmus, C. seidlitzi, C. pulchellus, Acanthogammarus victorii, Echiuropus macronichus. Ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêèõ ãîëîìÿíîê áûëà èññëåäîâàíà âïåðâûå Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Ó áîëüøîé ãîëîìÿíêè Comephorus baicalensis îí óêàçàë òîëüêî îäèí âèä ïàðàçèòî⠗ íåìàòîäó Comephoronema werestschagini, à ó ìàëîé ãîëîìÿíêè Ñ. dybowski — 3 âèäà: Ñ. werestschagini, Proteocephalus sp., Acanthocephala gen. sp. Âñå ýòè âèäû — ïàðàçèòû êèøå÷íèêà. Ïîñëåäíèå äâà âèäà íàõîäèëèñü íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ. Íàèáîëåå ïîëíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû ãîëîìÿíîê ïðîâåë Â.Å. Çàèêà (1965). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî åãî äàííûì áîëåå ðàçíîîáðàç-

242

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íîé â ñèñòåìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè ñ÷èòàëàñü ïàðàçèòîôàóíà ìàëîé ãîëîìÿíêè, äëÿ êîòîðîé áûëî îòìå÷åíî 7 âèäîâ: ïî 1 âèäó ìèêñîñïîðèäèé, ìîíîãåíåé è àêàíòîöåôàë è ïî 2 âèäà öåñòîä è íåìàòîä. Ó áîëüøîé ãîëîìÿíêè áûëî îòìå÷åíî ïÿòü âèäîâ, ñðåäè êîòîðûõ 1 âèä ìèêñîñïîðèäèé, 3 âèäà öåñòîä è 1 íåìàòîäà. Ïîçäíåå Ñ.Â. Ïðîíèíà ñ ñîàâòîðàìè (1992) ïðîâåëè ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå 20 ýêç. áîëüøîé è 138 ýêç. ìàëîé ãîëîìÿíêè íà çàðàæåííîñòü äèôèëëîáîòðèèäàìè, íî îíè íå áûëè èìè îáíàðóæåíû, íåñìîòðÿ íà äîñòàòî÷íî âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè äðóãèõ âèäîâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá Áàéêàëà ýòèìè ãåëüìèíòàìè.

1. Comephorus baicalensis Pallas, 1776 — большая голомянка Âèä îáèòàåò â òîëùå îòêðûòîãî Áàéêàëà è âñòðå÷àåòñÿ äî ãëóáèí 1600 ì. Æèâîðîäÿùèé âèä (Ñèäåëåâà, 1998). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 14 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà â àïðåëå 1998 ã.: 8 ñàìîê è 6 ñàìöîâ. Îòìå÷åíî 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 123).  íàøèõ ïðîáàõ îòñóòñòâîâàëè 2 âèäà íåìàòîä — Ñomephoronema werestschagini è Ichthyobronema hamulatum — è ñêðåáåíü Echinorhynchus salmonis, îòìå÷åííûå ðàíåå Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933), Â.À. Äîãåëåì ñ ñîàâòîðàìè (1949), Â.À. Äîãåëåì è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957) è Â.Å. Çàèêîé (1965). Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà áîëüøîé ãîëîìÿíêè íàñ÷èòûâàåò 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 5 ýíäåìèêîâ Áàéêàëà (òàáë. 124; ðèñ. 161). 8 âèäîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó äðóãèõ ðûá. 4 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 10 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 162).

Òàáëèöà 123 Çàðàæåííîñòü Comephorus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 14 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Myxidium perniciosum* Gyrodactylus comephori* ! Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Philonema sibirica

14.3 14.3 28.6 7.2 14.3 42.8 21.4 7.2

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – 2–24 1–4 1 1 1–12 1 1

Ïðèìå÷àíèå. ! — âèä îòìå÷åí âïåðâûå; * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 1.86 0.57 0.07 0.14 1.57 0.21 0.07

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

243

Òàáëèöà 124 Ïàðàçèòîôàóíà Comephorus baicalensis Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Henneguya bayerii* Myxobolus korjakovi* Gyrodactylus comephori* Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Diphyllobothrium sp. Triaenophorus nodulosus

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001 Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2002 Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2002 Íàøè äàííûå Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Çàèêà, 1965 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Proteocephalus exiguus Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Contracaecum osculatum baicalensis* Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, Ichthyobronema hamulatum 1957; Çàèêà, 1965 Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, Comephoronema werestschagini 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001á Philonema sibirica Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Echinorhynchus salmonis Ëÿéìàí, 1933; Çàèêà, 1965 Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 8%

8% 8%

Protozoa Monogenea Cestoda

33%

Nematoda Acanthocephala 43%

Ðèñ. 161. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Comephorus baicalensis (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì). 17%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

83%

Ðèñ. 162. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Comephorus baicalensis.

244

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Инфрасообщества паразитов большой голомянки Áûëè çàðàæåíû âñå 14 îáñëåäîâàííûõ ðûá, 79% ðûá èìåëè ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1 âèä ïàðàçèòîâ è 4.5 îñîáè. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1, àëëîãåííûõ — 0.4; äîëè èõ îñîáåé 0.754 è 0.246 ñîîòâåòñòâåííî. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.14, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.2; äîëè èõ îñîáåé 0.175 è 0.825. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Gyrodactylus comephori. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ 2.2 1.8 1.4 1 0.6 0.2 -0.2 -0.6

±Std. Dev. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 163. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Comephorus baicalensis èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 164. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Comephorus baicalensis èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

245

Òàáëèöà 125 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Comephorus baicalensis (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

14/14 0.79 (11) (1–3) 1±0.199; 0.745 (1–26) 4.5±1.827; 6.836 (0–3) 1±0.182; 0.679 (0–1) 0.754±0.111; 0.414 (0–2) 0.4±0.169; 0.633 (0–1) 0.246±0.111; 0.414 (0–1) 0.14±0.097; 0.363 (0–1) 0.175±0.093; 0.349 (0–3) 1.2±0.187; 0.699 (0–1) 0.825±0.123; 0.459 Gyrodactylus comephori Ñ/À (0.333–1) 0.933±0.053; 0.198 (0–1) 0.139±0.084; 0.314 (0–0.597) 0.093±0.053; 0.128

áîëüøîé ãîëîìÿíêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è íå ñáàëàíñèðîâàííûìè ïî îáèëèþ (ðèñ. 163, 164; òàáë. 125).

Компонентное сообщество паразитов большой голомянки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áîëüøîé ãîëîìÿíêè ïðåäñòàâëåíî 7 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 63. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 2 (Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum); äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 6 ðàç ïðåâûøàåò òàêîâóþ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 1 (Gyrodactylus comephori), ãåíåðàëèñòî⠗ 6 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 1.4 ðàçà áîëüøå äîëè ñïåöèàëèñòîâ. Âñå èíäåêñû èìåþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ (òàáë. 126). Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî áîëüøîé ãîëîìÿíêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ðàçíîîáðàçíûì â âèäîâîì îòíîøåíèè è ñáàëàíñèðîâàííûì ïî ÷èñëåííîñòè îñîáåé.

2. Comephorus dybowski Korotneff, 1905 — малая голомянка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ýòîò âèä îáèòàåò â òîëùå âîäû îòêðûòîãî Áàéêàëà è âñòðå÷àåòñÿ äî ìàêñèìàëüíûõ ãëóáèí îçåðà. Êàê è áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà, ìàëàÿ ÿâëÿåòñÿ æèâîðîäÿùèì âèäîì (Ñèäåëåâà, 1998).

246

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 126 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Comephorus baicalensis (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

14 7 63 5 0.86 2 0.14 1 0.4 6 0.6 Gyrodactylus comephori Ñ/ÀÂ 0.413 0.709 1.381 1.946 3.321 7 çðåëîå

Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà â ìàå 1992 ã. Îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 4 áàéêàëüñêèõ ýíäåìèêà (òàáë. 127). Ñîãëàñíî àíàëèçó ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ, ó ìàëîé ãîëîìÿíêè ïàðàçèòèðóåò 16 âèäîâ, 4 èç íèõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 128; ðèñ. 165). 2 âèäà Òàáëèöà 127 Çàðàæåííîñòü Comephorus dybowski ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü çàðàÈíäåêñ çàðàæåíèÿ, % æåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. Myxidium perniciosum* 3 – – Gyrodactylus comephori* 5 3–12 2.07 Diphyllobothrium dendriticum (pl) 3 1 0.2 Triaenophorus nodulosus (pl) 3 1–2 0.27 Proteocephalus exiguus 6 1–3 1.07 Contracaecum osculatum baicalensis (l)* 3 1–2 0.2 Comephoronema werestschagini 4 1–2 0.47 Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

247

Òàáëèöà 128 Ïàðàçèòîôàóíà Comephorus dybowski (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum*

Àâòîðû äàííûõ Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, Gyrodactylus comephori* 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Diphyllobothrium dendriticum (pl) Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Triaenophorus nodulosus (pl) Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Proteocephalus exiguus Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Proteocephalus sp. Ëÿéìàí, 1933 Crepidostomum farionis Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002; íàøè äàííûå Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, Comephoronema werestschagini 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, Ichthyobronema hamulatum 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001á Acanthocephala gen. sp. Ëÿéìàí, 1933 Echinorhynchus borealis Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á E. salmonis Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002 E. salmonis salmonis Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á E. salmonis baicalensis* Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

èìåþò ïðîñòîé, 14 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 166). 9 âèäîâ çàâåðøàþò ñâîå ðàçâèòèå â îðãàíèçìå ìàëîé ãîëîìÿíêè, 7 íàõîäÿòñÿ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, ïîñêîëüêó ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ äëÿ íèõ âòîðûì ïðîìåæóòî÷íûì è ðåçåðâóàðíûì õîçÿèíîì (Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002).

Инфрасообщества паразитов малой голомянки Èç 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû 14; 5 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ ïî 2 âèäà è 10.13 ýêç. ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäîâ 1.4, àëëîãåííûõ — 0.2. Äîëÿ àâòîãåííûõ âèäîâ â 8 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.467, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.533; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 2.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Gyrodactylus comephori (òàáë. 129). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ìàëîé ãîëîìÿíêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 167, 168).

248

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 6% 13%

31%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

25% 19%

Nematoda Acanthocephala

6%

Ðèñ. 165. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Comephorus dybowski (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì). 13%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

87%

Ðèñ. 166. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Comephorus dybowski. Òàáëèöà 129 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Comephorus dybowski (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/14 0.4 (6) (0–4) 2±0.309; 1.195 (0–42) 10.13±2.764; 10.703 (0–4) 1±0.254; 0.986 (0–1) 0.893±0.072; 0.279 (0–1) 0.2±0.107; 0.414 (0–1) 0.107±0.072; 0.279 (0–1) 0.467±0.133; 0.516 (0–1) 0.292±0.08; 0.31 (0–4) 1.533±0.291; 1.125 (0–1) 0.708±0.091; 0.351 Gyrodactylus comephori C/À (0–1) 0.649±0.078; 0.301 (0–1) 0.511±0.122; 0.471 (0–0.992) 0.397±0.094; 0.363

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

249

3,0

2,4

1,8

1,2

0,6

0,0

-0,6

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 167. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Comephorus dybowski èç îç. Áàéêàë. 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 168. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Comephorus dybowski èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов малой голомянки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìàëîé ãîëîìÿíêè ïðåäñòàâëåíî 6 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 65. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 1; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 19 ðàç ïðåâûøàåò äîëþ àëëîãåí-

250

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 1 âèä, ãåíåðàëèñòî⠗ 5. Äîëè îñîáåé èõ ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíû. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìàëîé ãîëîìÿíêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ñáàëàíñèðîâàííûì è óñòîé÷èâûì (òàáë. 130). Òàáëèöà 130 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Comephorus dybowski (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 6 65 5 0.95 1 0.05 1 0.48 5 0.52 Gyrodactylus comephori Ñ/ÀÂ 0.477 0.794 1.423 1.792 3.191 6 çðåëîå

Общий анализ данных по паразитам и паразитарным сообществам рыб рода Comephorus Паразитофауна Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïî ïàðàçèòîôàóíå áàéêàëüñêèõ ãîëîìÿíîê ñ ó÷åòîì èõ áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïîçâîëÿåò ðàñøèðèòü íàøè çíàíèÿ îá ýòèõ ðûáàõ. Ïðåæäå âñåãî, îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå ôàêò íàëè÷èÿ ó ýòèõ ðûá òîëüêî îäíîãî óçêîñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà — ìîíîãåíåè Gyrodactylus comephori. Ìèêñîñïîðèäèÿ Myxidium perniciosum ñïåöèôè÷íà äëÿ 3 ñåìåéñòâ õîçÿåâ: Cottidae, Comephoridae, Abyssocottidae. Âñå õîçÿåâà M. perniciosum ÿâëÿþòñÿ ýí-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

251

äåìèêàìè Áàéêàëà è îòíîñÿòñÿ ê áàéêàëüñêîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó, â êîòîðîì îíè ñóùåñòâóþò â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) ïîÿñíÿåò: «Ñïåöèôè÷íîñòü, êàê è âñÿêàÿ àäàïòàöèÿ îðãàíèçìà ê îïðåäåëåííîìó îáðàçó æèçíè, ñêëàäûâàåòñÿ íå ñðàçó, à â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè, çà êîòîðîå ïðîèñõîäÿò íàêîïëåíèå è ñòàáèëèçàöèÿ ðÿäà ïðèñïîñîáëåíèé, âûðàáàòûâàåìûõ ïàðàçèòîì. Ñïåöèôè÷íîñòü ìîæíî ïîíÿòü òîëüêî êàê íàñëåäñòâåííî çàêðåïëåííîå ñâîéñòâî, îòðàæàþùåå îïðåäåëåííûé ýòàï ñïåöèàëèçàöèè è ýâîëþöèè ïàðàçèòîâ» (Øóëüìàí è äð., 1997: 254). Îòíîñèòåëüíî äðóãèõ 9 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îòìå÷åííûõ ó ãîëîìÿíîê, ìîæíî îòìåòèòü ñëåäóþùåå. 4 âèäà — Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus exiguus — ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, ïåðâûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ïëàíêòîííûå ðàêîîáðàçíûå, âõîäÿùèå â ñîñòàâ ïèùè ãîëîìÿíîê. Íî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, äîñòàòî÷íî íåâûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè ãîëîìÿíîê ïåðâûìè òðåìÿ âèäàìè ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Pseudophyllidea ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ãîëîìÿíêè íå ÿâëÿþòñÿ îáÿçàòåëüíûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ ïàðàçèòîâ; ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ è ýêîëîãè÷åñêîé ðàçîáùåííîñòüþ ãîëîìÿíîê, íàïðèìåð, ñî ùóêîé — îêîí÷àòåëüíûì õîçÿèíîì Triaenophorus nodulosus. Äèôèëëîáîòðèèäû âïîëíå ìîãóò «îñâàèâàòü» ãîëîìÿíîê â êà÷åñòâå äîïîëíèòåëüíûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ-ðûá, ìîëîäüþ è âçðîñëûìè îñîáÿìè êîòîðûõ ïèòàåòñÿ îìóëü — îäèí èç îñíîâíûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ýòèõ ïàðàçèòîâ. Proteocephalus exiguus îòìå÷åí ó ãîëîìÿíîê íà ñòàäèè ìîëîäîãî íåñòðîáèëèðîâàííîãî ÷åðâÿ, êîòîðûé íå ðàçâèâàåòñÿ ó ýòèõ âèäîâ ðûá. Ñëåäîâàòåëüíî, ãîëîìÿíêè, êàê è æåëòîêðûëàÿ è äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêè, ÿâëÿþòñÿ ðåçåðâóàðíûìè õîçÿåâàìè P. exiguus. Äâà âèäà ïàðàçèòîâ êèøå÷íèêà — Crepidostomum farionis è Echinorhynchus salmonis, — çàðàæåííîñòü êîòîðûìè ñîñòàâèëà 7 è 13%, òàêæå â öåëîì íå ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ïàðàçèòîôàóíû ýòèõ âèäîâ ðûá, ïîòîìó ÷òî îðãàíèçìû, â êîòîðûõ îíè ðàçâèâàþòñÿ (ìîëëþñêè è ãàììàðèäû), ÿâëÿþòñÿ, âåðîÿòíî, âåñüìà ðåäêèìè ïèùåâûìè êîìïîíåíòàìè ãîëîìÿíîê. Comephoronema werestschagini — íåìàòîäà, êîòîðàÿ, êðîìå ãîëîìÿíîê, ïàðàçèòèðóåò ó 6 âèäîâ ïîäêàìåíùèêîâ, à òàêæå ó ëåíêà, õàðèóñà è íàëèìà. Âñå ýòè âèäû ðûá ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ ñâîèìè ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè îò ãîëîìÿíîê. Æèçíåííûé öèêë ýòîãî ïàðàçèòà íåèçâåñòåí, íî, ïðåäïîëîæèòåëüíî, îí îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç äîííûõ ðàêîîáðàçíûõ. Philonema sibirica — ïàðàçèò ëîñîñåâèäíûõ ðûá (îìóëÿ, õàðèóñà) — è Contracaecum osculatum baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîé íåðïû — îòìå÷åíû ó ãîëîìÿíîê íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ. Æèçíåííûé öèêë P. sibirica, ïî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì Å.À. Êîðåí÷åíêî (1993), ïðîõîäèò â ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû áîëüøîé è ìàëîé ãîëîìÿíîê ïîäòâåðæäàåò, ÷òî äâà ýòè âèäà äåéñòâèòåëüíî èìåþò ðàçëè÷èÿ â ýêîëîãèè. Íàëè÷èå Gyrodactylus comephori — ïàðàçèòà ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëî젗 ó äâóõ âèäîâ ãîëîìÿíîê ïîäòâåðæäàåò, ÷òî ìàëàÿ ãîëîìÿíêà îáðàçóåò ñòà-

252

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

áèëüíûå ñêîïëåíèÿ, âî âðåìÿ êîòîðûõ âîçìîæåí ïåðåõîä ìîíîãåíåé íà ðûá ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï (ãèðîäàêòèëèäû ÿâëÿþòñÿ æèâîðîäÿùèìè ïàðàçèòàìè, çàðàæåíèå êîòîðûìè âîçìîæíî òîëüêî ïðè íåïîñðåäñòâåííîì êîíòàêòå õîçÿåâ) (Áûõîâñêèé, 1957).  ðàöèîíå ìàëîé ãîëîìÿíêè ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü ìîëëþñêè (îá ýòîì ãîâîðèò çàðàæåííîñòü åå òðåìàòîäîé Crepidostomum farionis), à òàêæå äîííûå ãàììàðèäû: Micruropus possolskii, M. ciliodorsalis, Gmelinoides fasciatus, Eulimnogammarus verrucosus, — â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè ñêðåáíåé (Áàëäàíîâà, 1998). Ýòè âèäû îáèòàþò â ëèòîðàëè Áàéêàëà, â îñíîâíîì íà ãëóáèíàõ îò 0 äî 15 ì (Áàçèêàëîâà, 1945, 1962; Lake Baikal..., 1998). Äàííûé ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ìàëàÿ ãîëîìÿíêà â êàêîé-òî ñòåïåíè ñâÿçàíà ñ äíîì ïðèáðåæíîé çîíû Áàéêàëà. Àíàëèçèðóÿ ïîëó÷åííûå äàííûå, à òàêæå ëèòåðàòóðíûå ìàòåðèàëû, ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî áàéêàëüñêèå ãîëîìÿíêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòäåëüíóþ âåòâü â ýâîëþöèè ýêîñèñòåìû îçåðà Áàéêàë ñ òî÷êè çðåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ó íèõ óçêîñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì (Êîíòðèìàâè÷óñ, Àòðàøêåâè÷, 1982).

Инфрасообщества Ñîãëàñíî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ, èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áîëüøîé è ìàëîé ãîëîìÿíîê ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå áîëüøîé äîëè ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì.

Компонентные сообщества Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà áàéêàëüñêèõ ãîëîìÿíîê ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà.

12. Семейство ABYSSOCOTTIDAE Taliev in Berg, 1949 — глубинные широколобки Ñåìåéñòâî ïðåäñòàâëåíî 7 ðîäàìè è 23 ýíäåìè÷íûìè âèäàìè ðûá.

1. Abyssocottus gibbosus Berg, 1906 — белая широколобка Âèä ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ ÷àñòÿõ Áàéêàëà. Âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ 400–1600 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), îáèòàåò íà èëèñòûõ èëè èëèñòî-êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ. Íåðåñò ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðîèñõîäèò â ÿíâàð堖 ôåâðàëå íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ (600–1000 ì). Ïèùà öåëèêîì ñîñòîèò èç ãàììàðèä.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

253

Íàìè îáñëåäîâàíî 7 ýêç. ýòîãî âèäà: 3 ñàìêè ðàçìåðîì 7.3–8 ñì è 4 ñàìöà (8– 9.5 ñì), îòëîâëåííûõ â ñðåäíåé êîòëîâèíå Áàéêàëà â îêòÿáðå 1998 ã. Ïàðàçèòîôàóíà ïðåäñòàâëåíà 6 âèäàìè ïàðàçèòîâ. Áîëåå âñåãî ðûáû áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì — Dactylogyrus colonus (òàáë. 131). Ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà áåëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 8 âèäàìè, 2 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé, 6 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. 3 âèäà ïàðàçèòî⠗ áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè (òàáë. 132; ðèñ. 169, 170).

Инфрасообщества паразитов белой широколобки Âñå 7 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; 2 ýêç. èìåëè ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ áåëîé øèðîêîëîáêè — 2; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé — 7.4. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíî 1.71, àëëîãåííûõ — 0.29. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 11.5 ðàçà âûøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ 0.86 âèäà, Òàáëèöà 131 Çàðàæåííîñòü Abyssocottus gibbosus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 7 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Contracaecum osculatum baicalensis* Echinorhynchus salmonis Codonobdella truncata*

Êîë-âî Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ îáèëèÿ, çàðàæåííûõ ðûá min–max, ýêç. ýêç. 4 2–15 5.71 2 1 0.29 1 1 0.14 3 1 0.43 2 2

1–2 1–2

0.43 0.43

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Òàáëèöà 132 Ïàðàçèòîôàóíà Abyssocottus gibbosus Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus colonus Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Baicalotrema polymorphum Contracaecum osculatum baicalensis Echinorhynchus borealis E. salmonis Codonobdella truncata

Àâòîðû äàííûõ Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íåêðàñîâ è äð., 2001 Íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå

254

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 13%

13% Monogenea Cestoda

24%

24%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

13%

13%

Ðèñ. 169. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Abyssocottus gibbosus (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì). 25% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

75%

Ðèñ. 170. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Abyssocottus gibbosus. Òàáëèöà 133 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abyssocottus gibbosus (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

7/7 0.3 (2) (1–4) 2±0.378; 1.00 (1–18) 7.4±2.68; 7.091 (1–3) 1.71±0.286; 0.756 (0.5–1) 0.92±0.071; 0.186 (0–1) 0.286±0.184; 0.488 (0–0.5) 0.08±0.071; 0.186 (0–2) 0.9±0.34; 0.899 (0–1) 0.529±0.189; 0.499 (0–3) 1.1±0.404; 1.069 (0–1) 0.471±0.189; 0.499 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0.5–1) 0.822±0.069; 0.184 (0–1) 0.487±0.159; 0.421 (0–0.472) 0.247±0.072; 0.189

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

255

ãåíåðàëèñòî⠗ 1.14; äîëè èõ îñîáåé èìåþò ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíûå çíà÷åíèÿ. Äîìèíàíòíûé âèä — àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Äîñòàòî÷íî âûñîê èíäåêñ äîìèíèðîâàíèÿ; èíäåêñû âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 133; ðèñ. 171, 172). 2.8 2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 171. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Abyssocottus gibbosus èç îç. Áàéêàë.

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1 ±Std. Dev. -0.1

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 172. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abyssocottus gibbosus èç îç. Áàéêàë.

256

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Компонентное сообщество паразитов белой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áåëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 6 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 52. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 1 (Diphyllobothrium dendriticum). Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 134). Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áåëîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ íåçðåëûì, ïîñêîëüêó ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî è íåóñòîé÷èâî. Òàáëèöà 134 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Abyssocottus gibbosus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

7/7 6 52 5 0.96 1 0.04 2 0.8 4 0.2 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.769 0.492 0.882 1.792 1.678 6 íåçðåëîå

2. Abyssocottus korotneffi Berg, 1906 — малоглазая широколобка Âèä âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ îò 400 äî 1600 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), îáèòàåò èñêëþ÷èòåëüíî íà èëèñòûõ ãðóíòàõ. Ñàìêè ñî çðåëîé èêðîé âñòðå÷àþòñÿ â íîÿáðå è íà÷àëå äåêàáðÿ. Âèä èìååò êàðëèêîâóþ ôîðìó (Ñèäåëåâà, 1985).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

257

Òàáëèöà 135 Çàðàæåííîñòü Abyssocottus korotneffi ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 8 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Echinorhynchus borealis E. salmonis Codonobdella truncata*

Êîë-âî Èíòåíñèâíîñòü çàðàçàðàæåííûõ ðûá æåíèÿ, min–max, ýêç. 1 – 1 – 3 2–11 1 1 2 1 3 3–16 1 3 2 1–2 3 1–2 2 2–4 2 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 2 0.13 0.25 3.25 0.38 0.38 0.5 0.75 0.25

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

9%

18%

Protozoa Monogenea

18%

Cestoda

9%

Trematoda Nematoda

9%

Acanthocephala 9%

Hirudinea

28%

Ðèñ. 173. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Abyssocottus korotneffi (íàøè äàííûå).

36% Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö. 64%

Ðèñ. 174. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Abyssocottus korotneffi.

258

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ýòîãî âèäà ðûá. Íàìè îáñëåäîâàíî 8 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â þæíîé êîòëîâèíå Áàéêàëà â îêòÿáðå 1997 ã. íà ãëóáèíå 400 ì. Îòìå÷åíî 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, èç íèõ 5 âèäî⠗ ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 135; ðèñ. 173). 4 âèäà ïàðàçèòîâ èìåþò ïðîñòîé, 7 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 174). Ðûáû áîëåå âñåãî áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Dactylogyrus colonus.

Инфрасообщества паразитов малоглазой широколобки Âñå 8 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåíû, 3 èç íèõ èìåþò ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ìàëîãëàçîé øèðîêîëîáêè ðàâíî 2.5; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ ñîñòàâëÿåò 8 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.375; àëëîãåíûõ — 0.125; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 7 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâñïåöèàëèñòîâ 0.6; ãåíåðàëèñòî⠗ 2; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 4 ðàçà ìåíüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus (òàáë. 136). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ìàëîãëàçîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 175, 176). Òàáëèöà 136 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abyssocottus korotneffi èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

8/8 0.38 (3) (1–4) 2.5±0.5; 1.414 (1–16) 8±1.885; 5.33 (0–4) 2.375±0.564; 1.598 (0–1) 0.875±0.125; 0.353 (0–1) 0.125±0.125; 0.353 (0–1) 0.125±0.125; 0.353 (0–2) 0.6±0.263; 0.744 (0–0.73) 0.204±0.094; 0.267 (1–3) 2±0.295; 0.834 (0.27–1) 0.796±0.094; 0.267 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.333–1) 0.715±0.098; 0.277 (0–1) 0.525±0.159; 0.452 (0–0.944) 0.438±0.142; 0.401

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

259

5

4

3

2

1

0 ±Std. Dev. ±Std. Err.

-1

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 175. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Abyssocottus korotneffi èç îç. Áàéêàë. 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 176. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abyssocottus korotneffi èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов малоглазой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìàëîãëàçîé øèðîêîëîáêè ñîñòîèò èç 9 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùåå ÷èñëî îñîáåé — 63. Àâòîãåííûõ âèäîâ 8, àëëîãåííûõ — 1 (Diphyllobothrium dendriticum). Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 49 ðàç ïðåâûøàåò äîëþ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ. Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìà-

260

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ëîãëàçîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì: ðàçíîîáðàçíûì â âèäîâîì îòíîøåíèè, ñáàëàíñèðîâàííûì è óñòîé÷èâûì (òàáë. 137). Òàáëèöà 137 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Abyssocottus korotneffi èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

8 9 63 8 0.98 1 0.02 2 0.3 7 0.7 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.413 0.768 1.687 2.197 4.12 9 çðåëîå

Общий анализ данных по паразитам и паразитарным сообществам рыб рода Abyssocottus  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ îòñóòñòâóþò äàííûå ïî ïàðàçèòàì Abyssocottus elochini Taliev, 1955, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ðåäêèì âèäîì, îáèòàþùèì íà ãëóáèíå 250–300 ì ñðåäè ñêàë è íàãðîìîæäåíèé áîëüøèõ êàìíåé. Âèä íå îòìå÷àëñÿ â óëîâàõ ïîñëå 1955 ã. (Sideleva, 2001).

Паразитофауна  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ è ñîáñòâåííûõ ìàòåðèàëîâ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà 2 âèäîâ ðûá ðîäà Abyssocottus âêëþ÷àåò 12 âèäîâ, èç êîòîðûõ 5 — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 138). 30% âèäîâ ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, îñòàëüíûå 70% èìåþò ñëîæíûé æèçíåííûé öèê렗 â ñî-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

261

Òàáëèöà 138 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Abyssocottus èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Baicalotrema polymorphum Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Echinorhynchus borealis E. salmonis Codonobdella truncata* Âñåãî: 12

A. gibbosus – – + + + – – + + + + + 8

A. korotneffi + + + + + + + – + + + + 11

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

ñòàâ èõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ âõîäÿò ïëàíêòîííûå ðàêîîáðàçíûå (îòð. Calanoida è Cyclopoida), à òàêæå àìôèïîäû è ìîëëþñêè. Ðàçíèöà â âèäîâîì ñîñòàâå ïàðàçèòîâ íåçíà÷èòåëüíà, íî ó A. gibbosus îòìå÷åíî íà 3 âèäà ìåíüøå, ÷åì ó A. korotneffi. Áóëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ (8) çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå ó ãëóáèííûõ øèðîêîëîáîê; Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus exiguus è Contracaecum osculatum baicalensis íàõîäÿòñÿ ó ýòèõ ðûá íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ. Èõ ïîïàäàíèå îêîí÷àòåëüíûì õîçÿåâàì — ùóêå, ëîñîñåâèäíûì ðûáàì, ïòèöàì è áàéêàëüñêîìó òþëåíþ — ÿâëÿåòñÿ ìàëîâåðîÿòíûì â ñâÿçè ñ èõ ýêîëîãè÷åñêîé ðàçîáùåííîñòüþ.

Инфрасообщества паразитов Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ãëóáèííûõ øèðîêîëîáîê ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íàëè÷èå áîëüøîé äîëè ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì.

Компонентные сообщества паразитов Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áåëîé øèðîêîëîáêè îòíîñèòñÿ ê íåçðåëûì (ñ âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íèçêèìè çíà÷åíèÿìè âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ); ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ìàëîãëàçîé øèðîêîëîáêè — çðåëîå, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóåòñÿ íåâûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà.

262

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3. Asprocottus abyssalis Taliev et Korjakov, 1947 — глубоководная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ â çîíå ãëóáèí 150–1400 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), îáèòàåò íà èëèñòûõ ãðóíòàõ. Ñàìêè ñîçðåâàþò â îêòÿáðå – íîÿáðå. Ïèòàåòñÿ ìåëêèìè äîííûìè ãàììàðèäàìè. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ýòîãî âèäà ðûá, çà èñêëþ÷åíèåì íàõîäêè â æàáåðíîé ïîëîñòè ãëóáîêîâîäíîé øèðîêîëîáêè Salmincola cottidarum (Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 5 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ â þæíîé êîòëîâèíå Áàéêàëà ñ ãëóáèíû 400 ì: 2 ñàìêè ðàçìåðîì 4.7 è 5.5 ñì è 3 ñàìöà äëèíîé 5.2, 5.4, 5.9 ñì. Áûëî îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 4 — áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè. Áîëåå âñåãî ðûáû áûëè çàðàæåíû öåñòîäîé Proteocephalus exiguus, îñîáè êîòîðîé íàõîäèëèñü íà ìîëîäîé íåñòðîáèëèðîâàííîé ñòàäèè (òàáë. 139). Òàáëèöà 139 Ïàðàçèòîôàóíà Asprocottus abyssalis èç þæíîé êîòëîâèíû îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 5 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus (pl) Codonobdella truncata*

Êîë-âî Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ çàðàæåííûõ ðûá min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 2 – – 1 – – 1 3 0.6 2 1 0.4 1 1 0.2 4 2–9 3.8 1 1 0.2

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

13%

24%

13%

Protozoa Monogenea Cestoda

13%

Hirudinea Crustacea

37%

Ðèñ. 177. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus abyssalis (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

263

Ñóììèðóÿ äàííûå Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957) è íàøè ìàòåðèàëû, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ãëóáîêîâîäíîé øèðîêîëîáêè ñîñòîèò èç 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 5 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (ðèñ. 177). 3 âèäà öåñòîä — Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus nodulosus è Proteocephalus exiguus — íàõîäÿòñÿ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ è ìîëîäûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Âñå îíè ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî 5 âèäîâ ýíäåìèêîâ èìåþò ïðîñòîé, îñòàëüíûå ïàðàçèòû, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ó äðóãèõ âèäîâ ðûá, — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 178).

43%

Ïðîñòîé æ.ö. 57%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 178. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus abyssalis.

Инфрасообщества паразитов глубоководной широколобки Âñå 5 ðûá áûëè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè, òîëüêî ó 1 ýêç. áûë îòìå÷åí îäèí ïàðàçèò.  êàæäîì èíôðàñîîáùåñòâå â ñðåäíåì îòìå÷àåòñÿ 1.8 âèäà ïàðàçèòîâ è 5 îñîáåé. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.4, àëëîãåííûõ — 0.4. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 5 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.4, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.4. Äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå äîëè îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò îá îáåäíåííîñòè è ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ãëóáîêîâîäíîé øèðîêîëîáêè (òàáë. 140; ðèñ. 179, 180).

Компонентное сообщество паразитов глубоководной широколобки Ó 5 îáñëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ ãëóáîêîâîäíîé øèðîêîëîáêè îòìå÷åíî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé — 26. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 1 (Diphyllobothrium dendriticum). Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ 2 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ãëóáî-

264

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

êîâîäíîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûì è èìååò íèçêèé óðîâåíü áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè åãî ê íåçðåëûì ñîîáùåñòâàì (òàáë. 141). Òàáëèöà 140 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus abyssalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

5/5 0.2 (1) (1–2) 1.8±0.2; 0.447 (2–10) 5±1.393; 3.115 (1–2) 1.4±0.245; 0.548 (0.5–1) 0.834±0.105; 0.235 (0–1) 0.4±0.245; 0.548 (0–0.5) 0.166±0.105; 0.235 (0–1) 0.4±0.245; 0.548 (0–0.5) 0.2±0.122; 0.274 (1–2) 1.4±0.245; 0.548 (0.5–1) 0.8±0.122; 0.274 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.5–1) 0.713±0.103; 0.229 (0–1) 0.483±0.224; 0.501 (0–0.499) 0.288±0.084; 0.187

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 179. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus abyssalis èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

265

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 180. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus abyssalis èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 141 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Asprocottus abyssalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

5 5 26 4 0.9 1 0.1 2 0.15 3 0.85 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.731 0.575 0.926 1.609 1.857 5 íåçðåëîå

266

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

4. Asprocottus herzensteini Berg, 1906 — шершавая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Îáèòàåò íà ãëóáèíàõ 25–400 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Íàìè îáñëåäîâàíî 6 ñàìöîâ ýòîãî âèäà äëèíîé 4.9–5.7 ñì (ñðåäíÿÿ 5.1 ñì). Îòìå÷åíî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 2 èç íèõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà, 3 âèäà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó äðóãèõ ðûá (òàáë. 142). Áîëåå âñåãî ðûáû áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Dactylogyrus colonus. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòàìè A. herzensteini ÿâëÿþòñÿ 12 âèäîâ (òàáë. 143; ðèñ. 181). Èç íèõ 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 7 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 182). Òàáëèöà 142 Çàðàæåííîñòü Asprocottus herzensteini ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 6 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum Dactylogyrus colonus Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Crepidostomum farionis

Êîë-âî Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ çàðàæåííûõ ðûá min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 1 – – 4 3–12 4.33 2 1 0.33 2 1 0.33 2 2–3 0.83

Ïàðàçèòîôàóíà Asprocottus herzensteini Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma sp. Myxobilatus baicalensis* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Baicalotrema polymorphum Echinorhynchus borealis Salmincola cottidarum* Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Òàáëèöà 143

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965 Äîãåëü è äð., 1949; Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

267

8% 8%

25%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

17%

Acanthocephala 17%

Crustacea

25%

Ðèñ. 181. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus herzensteini.

42% Ïðîñòîé æ.ö. 58%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 182. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus herzensteini.

Инфрасообщества паразитов шершавой широколобки Èç 6 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû 5. Ïîëîâèíà ðûá âõîäèò â ãðóïïó áåç ïàðàçèòîâ (1 ýêç.) è ñ 1 âèäîì (2 ýêç.).  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷åíî 1.7 âèäà ïàðàçèòîâ, ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ðàâíà 5.8 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò 1.3, àëëîãåííûõ — 0.3. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 23 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.7 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä â ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ (0.586) â 1.4 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ (0.414). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 144; ðèñ. 183, 184).

Компонентное сообщество паразитов шершавой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ øåðøàâîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 35. Àâòîãåííûõ âèäîâ 3, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 1 âèä, ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 3 ðàçà

268

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ìåíüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ íåçðåëûì, ïîñêîëüêó îáåäíåíî è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî (òàáë. 145). Òàáëèöà 144 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus herzensteini èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

6/5 0.5 (3) (0–3) 1.7±0.494; 1.211 (0–14) 5.8±2.056; 5.037 (0–2) 1.3±0.333; 0.816 (0–1) 0.958±0.161; 0.395 (0–1) 0.3±0.21; 0.516 (0–0.14) 0.042±0.024; 0.059 (0–1) 0.7±0.211; 0.516 (0–1) 0.586±0.171; 0.42 (0–2) 1±0.365; 0.894 (0–1) 0.414±0.157; 0.385 Dactylogtrus colonus Ñ/À (0–1) 0.655±0.157; 0.384 (0–1) 0.382±0.188; 0.46 (0–0.665) 0.256±0.121; 0.295

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 183. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus herzensteini èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

269

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

Mean

E

Ðèñ. 184. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus herzensteini èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 145 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Asprocottus herzensteini èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

6 4 35 3 0.9 1 0.1 1 0.74 3 0.26 Dactylogyrus colonus Ã/ÀÂ 0.743 0.596 0.826 1.386 1.766 4 íåçðåëîå

270

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

5. Asprocottus intermedius Taliev, 1948 — полуголая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì â ñåâåðíîé ÷àñòè îçåðà Áàéêàë íà ãëóáèíàõ îò 200 äî 800 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), îáèòàåò íà èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ. Íàèáîëåå çðåëàÿ èêðà ó ñàìîê îòìå÷åíà â îêòÿáðå, ÷òî ïðåäïîëàãàåò îñåííå-çèìíåå âðåìÿ íåðåñòà. Ïëîäîâèòîñòü ñîñòàâëÿåò 55–62 èêðèíêè. Íàìè îáñëåäîâàíî 6 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â ñåâåðíîé êîòëîâèíå îçåðà â ñåíòÿáðå 1996 ã.: 4 ñàìêè ðàçìåðîì 5.2–5.9 ñì (ñðåäíèé 5.5 ñì) è 2 ñàìöà ðàçìåðîì 5.8 è 6.0 ñì. Îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ áàéêàëüñêèìè ýíäåìèêàìè. Áîëåå âñåãî ðûáû çàðàæåíû ñêðåáíåì Echinorhynchus borealis è ìîíîãåíåòè÷åñêèì ñîñàëüùèêîì Dactylogyrus colonus (òàáë. 146). Âñåãî, ïî ñîáñòâåííûì è ëèòåðàòóðíûì äàííûì, ó ïîëóãîëîé øèðîêîëîáêè íàéäåíî 7 âèäîâ è 1 ïîäâèä ïàðàçèòîâ (òàáë. 147; ðèñ. 185). 4 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 4 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 186). 6 âèäî⠗ áàéêàëüñêèå ýíäåìèÒàáëèöà 146 Çàðàæåííîñòü Asprocottus intermedius ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 6 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis Myxidium perniciosum Dactylogyrus colonus Gyrodactylus baicalensis Echinorhynchus borealis E. salmonis

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá 1 1 1 2 3 2

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 9 1 2–4 2–3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 1.5 0.33 1.5 0.83

Òàáëèöà 147 Ïàðàçèòîôàóíà Asprocottus intermedius Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia cotti Myxobilatus baicalensis* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis baicalensis* Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

37%

38%

271

Protozoa Monogenea Acanthocephala

25%

Ðèñ. 185. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus intermedius.

50%

50%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 186. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus intermedius.

êè. Çàðàæåííîñòü A. intermedius 3 âèäàìè ñêðåáíåé ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ïèòàíèè ýòîãî âèäà ñóùåñòâåííàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ãàììàðèäàì.

Инфрасообщества паразитов полуголой широколобки Âñå 6 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 4 ðûáû èìåþò ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ 1.3 âèäà ïàðàçèòîâ, êîëè÷åñòâî îñîáåé êîòîðûõ — 4.2. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì 0.5, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.8. Ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóþò 2 âèäà: àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus è àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Echinorhynchus borealis. Èíäåêñû âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ, à èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà î÷åíü áîëüøîé, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ (òàáë. 148; ðèñ. 187, 188).

Компонентное сообщество паразитов полуголой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïîëóãîëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 25. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 3 âèäà, äîëè èõ îñîáåé ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíû. Ñëåäóåò îòìåòèòü î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ âûðàâíåííîñòè âè-

272

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

äîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåâûñîêèõ ïîêàçàòåëÿõ ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà. Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïîëóãîëîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿåòñÿ çðåëûì ñ âûñîêèìè ïîêàçàòåëÿìè ñáàëàíñèðîâàííîñòè è ðàçíîîáðàçèÿ (òàáë. 149). Òàáëèöà 148 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus intermedius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûå âèäû Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíûõ âèäîâ Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

6/6 0.7 (4) (1–2) 1.3±0.211; 0.516 (1–12) 4.2±0.662; 4.07 (1–2) 1.3±0.211; 0.516 1 0 0 (0–1) 0.5±0.224; 0.548 (0–1) 0.325±0.179; 0.44 (0–1) 0.8±0.167; 0.408 (0–1) 0.675±0.179; 0.44 Dcol Ebor Ñ/À Ã/À (0.75–1) 0.925±0.048; 0.117 (0–0.791) 0.249±0.157; 0.386 (0–0.45) 0.129±0.083; 0.203

Ïðèìå÷àíèå. Dcol — Dactylogyrus colonus, Ebor — Echinorhynchus borealis. 2.2

1.8

1.4

1

0.6

0.2 ±Std. Dev. -0.2

±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 187. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus intermedius èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

273

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

Mean

E

Ðèñ. 188. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus intermedius èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 149 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Asprocottus intermedius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûå âèäû Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíûõ âèäîâ Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

6 4 25 4 1 0 0 2 0.44 2 0.56 Dcol Ebor Ñ/ÀÂ Ã/ÀÂ 0.360 0.802 1.259 1.386 3.614 4 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Dcol — Dactylogyrus colonus, Ebor — Echinorhynchus borealis.

274

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

6. Asprocottus parmiferus Taliev, 1955 — панцирная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ îò 50 äî 500 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), âèä îáèòàåò íà êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ. Ðàçìíîæåíèå ïðèõîäèòñÿ íà ïîçäíþþ îñåíü èëè íà íà÷àëî çèìû. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ïàíöèðíîé øèðîêîëîáêè îòñóòñòâîâàëè. Íàìè îáñëåäîâàíî 5 ýêç. ýòîãî âèäà: 2 ñàìêè ðàçìåðîì 4.9 è 4.5 ñì è 3 ñàìöà äëèíîé 4.8, 5.3 è 5.4 ñì. Âñå ðûáû áûëè îòëîâëåíû â ðàéîíå Óøêàíüèõ îñòðîâîâ â ñåíòÿáðå – îêòÿáðå 1996 ã. Îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç êîòîðûõ ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì ðàçâèòèÿ, ýíäåìèêè, à 3 — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â Ãîëàðêòèêå, ðàçâèâàþùèåñÿ ñ ó÷àñòèåì ïëàíêòîííûõ è áåíòîñíûõ ðàêîîáðàçíûõ (òàáë. 150; ðèñ. 189, 190). Òàáëèöà 150 Çàðàæåííîñòü Asprocottus parmiferus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 5 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Echinorhynchus salmonis

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá 1 1 3 1 2 2 1

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 2–11 4 1 3 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 3.6 0.8 0.4 1.2 0.2

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

14% 28% Protozoa Monogenea Cestoda

29%

Acanthocephala

29%

Ðèñ. 189. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus parmiferus.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

43%

275

Ïðîñòîé æ.ö. 57%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 190. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus parmiferus.

Инфрасообщества паразитов панцирной широколобки Âñå 5 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 2 ðûáû èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷àåòñÿ 1.8 âèäà ïàðàçèòîâ è 6.2 îñîáè ðàçëè÷íûõ âèäîâ. Àëëîãåííûõ âèäîâ íåò. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.8, ãåíåðàëèñòî⠗ 1. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 1.7 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ (òàáë. 151). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è íåñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 191, 192). Òàáëèöà 151 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus parmiferus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) X ñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

5/5 0.4 (2) (1–3) 1.8±0.374; 0.837 (1–14) 6.2± 2.396; 5.357 (1–3) 1.8±0.374; 0.837 1 0 0 (0–1) 0.8±0.2; 0.447 (0–1) 0.63±0.172; 0.385 (0–2) 1.0±0.316; 0.707 (0–1) 0.37±0.172; 0.385 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0.556–1) 0.828±0.082; 0.184 (0–0.838) 0.452±0.186; 0.416 (0–0.691) 0.286±0.132; 0.295

276

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 3

2.4

1.8

1.2

0.6

0

ÀÂ

Ñ

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 191. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus parmiferus èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 192. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus parmiferus èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов панцирной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïàíöèðíîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 31. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2.3 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 152).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

277

Òàáëèöà 152 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Asprocottus parmiferus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

5 5 31 5 1 0 0 2 0.7 3 0.3 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.581 0.736 1.185 1.609 2.657 5 çðåëîå

7. Asprocottus platycephalus Taliev, 1948 — плоскоголовая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ 50–800 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Âèä îáèòàåò ÷àùå íà èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ (Òàëèåâ, 1955). Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ A. platycephalus îòñóòñòâîâàëè. Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 7 ýêç. ýòîãî âèäà: 3 ñàìêè è 4 ñàìöà. Îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èìåþò ïðîñòîé, 3 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. 5 âèäî⠗ áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè, 2 âèäà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå (òàáë. 153; ðèñ. 193, 194).

Инфрасообщества паразитов плоскоголовой широколобки Âñå 7 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 40% èõ èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èõ îáåäíåííîñòè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1.7 âèäà è 4 îñîáè ïàðàçèòîâ.

278

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 153 Çàðàæåííîñòü Asprocottus platycephalus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 7 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Triaenophorus nodulosus Comephoronema werestschagini* Echinorhynchus borealis

Êîë-âî Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ çàðàæåííûõ ðûá min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 1 – – 2 – – 3 1–3 0.85 3 1 0.43 2 1 0.29 3 2–11 2.29 1 2 0.29

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 14% 29%

Protozoa Monogenea

14%

Cestoda Nematoda Acanthocephala

14% 29%

Ðèñ. 193. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus platycephalus.

43%

Ïðîñòîé æ.ö. 57%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 194. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus platycephalus.

Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 0.9 âèäà, íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ (0.443) íåñêîëüêî ìåíüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ (0.557). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò C. werestschagini. Èíôðàñîîáùåñòâà ïëîñêîãîëîâîé øèðîêîëîáêè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïåðêåðà è íèçêèìè çíà÷åíèÿìè âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè (òàáë. 154; ðèñ. 195, 196).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

279

Òàáëèöà 154 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus platycephalus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

7/7 0.4 (3) (1–3) 1.7±0.286; 0.756 (1–11) 4±1.262; 3.338 (1–3) 1.7±0.286; 0.756 1 0 0 (0–2) 0.9±0.261; 0.69 (0–1) 0.443±0.143; 0.379 (0–1) 0.9±0.143; 0.378 (0–1) 0.557±0.143; 0.379 Comephoronema werestschagini Ã/À (0.5–1) 0.764±0.089; 0.236 (0–1) 0.485±0.178; 0.472 (0–0.621) 0.254±0.096; 0.254

2.8 2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 195. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus platycephalus èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов плоскоголовой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïëîñêîãîëîâîé øèðîêîëîáêè ñîñòîèò èç 5 àâòîãåííûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 9. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ áîëåå ÷åì â 2 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — íåìàòîäà Comephoronema werestschagini. Çíà÷åíèÿ ñòàòè-

280

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 155). 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 196. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus platycephalus èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 155 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Asprocottus platycephalus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

7 5 9 5 1 0 0 2 0.3 3 0.7 Comephoronema werestschagini Ã/ÀÂ 0.552 0.781 1.258 1.609 2.9 5 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

281

8. Asprocottus pulcher (Taliev, 1948) — острорылая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ãëóáèíà îáèòàíèÿ îò 50 äî 250 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Âèä íàñåëÿåò çàèëåííûå ãðóíòû (Òàëèåâ, 1955). Íåðåñòèòñÿ íå ïîçäíåå îêòÿáðÿ – íîÿáðÿ. Ïëîäîâèòîñòü ñîñòàâëÿåò 115–128 èêðèíîê. Ðàíåå ó îñòðîðûëîé øèðîêîëîáêè áûëà îòìå÷åíà Trypanosoma magna — ýíäåìèê Áàéêàëà (Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001). Íàìè îáñëåäîâàíî 5 ýêç. ýòîãî âèäà: 2 ñàìêè ðàçìåðîì 4.8 è 5.2 ñì è 3 ñàìöà ðàçìåðîì 5.0–5.8 ñì (ñðåäíèé 5.4 ñì), îòëîâëåííûõ ñ ãëóáèíû 450 ì â ðàéîíå áóõòû Ôðîëèõà (ñåâåðíûé Áàéêàë) â îêòÿáðå 1998 ã. Áûëî îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (òàáë. 156). Ñ ó÷åòîì íàøèõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ (Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001) ïàðàçèòîôàóíà îñòðîðûëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 7 âèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 4 âèäà — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 4 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 3 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 197, 198). Òàáëèöà 156 Çàðàæåííîñòü Asprocottus pulcher ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 5 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá Myxidium perniciosum* 2 Myxobolus talievi* 2 Dactylogyrus colonus* 2 Gyrodactylus baicalensis* 3 Comephoronema werestschagini 2 Echinorhynchus borealis 2

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 2–4 1–3 1–3 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 1.2 1.2 0.8 0.4

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 14% Protozoa 14%

43%

Monogenea Nematoda Acanthocephala

29%

Ðèñ. 197. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Asprocottus pulcher. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), íàøè ìàòåðèàëû.

282

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

43%

Ïðîñòîé æ.ö. 57%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 198. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Asprocottus pulcher.

Инфрасообщества паразитов острорылой широколобки Âñå 5 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè àâòîãåííûìè ïàðàçèòàìè. 3 ðûáû èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1.8 âèäà è 3.6 îñîáè ïàðàçèòîâ. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïðèáëèçèòåëüíî ïîðîâíó, íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû: ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè Dactylogyrus colonus è Gyrodactylus baicalensis. Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è íåñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 157; ðèñ. 199, 200). Òàáëèöà 157 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus pulcher èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûå âèäû Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíûõ âèäîâ Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

5/5 0.6 (3) (1–4) 1.8±0.583; 1.304 (1–7) 3.6±1.077; 2.408 (1–4) 1.8±0.583; 1.304 1 0 0 (0–2) 1±0.316; 0.707 (0–1) 0.62±0.191; 0.427 (0–2) 0.8±0.374; 0.837 (0–1) 0.38±0.191; 0.427 Dcol; Gb Ñ/À (0.571–1) 0.834±0.102; 0.227 (0–1) 0.366±0.226; 0.505 (0–0.764) 0.245±0.157; 0.352

Ïðèìå÷àíèå. Dcol — Dactylogyrus colonus; Gb — Gyrodactylus baicalensis.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

283

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

±Std. Dev. ±Std. Err.

-0.5

ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 199. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Asprocottus pulcher èç îç. Áàéêàë. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 200. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Asprocottus pulcher èç îç. Áàéêàë.

Компонентное сообщество паразитов острорылой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îñòðîðûëîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè àâòîãåííûõ ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé — 18. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 2 âèäà. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.5 ðàçà áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû — Dactylogyrus colonus è Gyrodactylus baicalensis. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 158).

284

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 158 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Asprocottus pulcher èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûå âèäû Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíûõ âèäîâ Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

5 4 18 4 1 0 0 2 0.6 2 0.4 Dcol; Gb Ñ/ÀÂ 0.333 0.945 1.311 1.386 4.135 4 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Dcol — Dactylogyrus colonus, Gb — Gyrodactylus baicalensis.

Общий анализ данных по паразитам и паразитарным сообществам рыб рода Asprocottus Паразитофауна Ïàðàçèòîôàóíà 6 âèäîâ ðîäà Asprocottus â öåëîì ïðåäñòàâëåíà 19 âèäàìè ïàðàçèòîâ (òàáë. 159), âêëþ÷àÿ 9 ýíäåìèêîâ. Áóëüøàÿ ÷àñòü ïàðàçèòîâ ðàçâèâàåòñÿ ïðè ó÷àñòèè ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿå⠗ ïèÿâîê, ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, ãàììàðèä è ìîëëþñêîâ. Òîëüêî 3 âèäà ïàðàçèòîâ íàõîäÿòñÿ ó ðûá ýòîãî ðîäà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, äðóãèå 16 âèäîâ çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ýòèõ ðûáàõ.

Инфрасообщества паразитов Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ øåðøàâûõ øèðîêîëîáîê ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

285

Òàáëèöà 159 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Asprocottus èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma magna* Trypanosoma sp. Cryptobia cotti* Myxobilatus baicalensis* Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus (l) Crepidostomum farionis Baicalotrema polymorphum Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis baicalensis* Salmincola cottidarum Codonobdella truncata* Âñåãî: 19

A. abyssalis

A. herzensteini

A. inter- A. parmi- A. platymedius ferus cephalus

A. pulcher +

+ + +

+ + +

+ + + + + + +

+ + +

+

+ + 8

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+

+ + +

+

8

7

+ + + +

+ +

+ +

7

7

+ 12

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Компонентные сообщества паразитов Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ ðûá ýòîãî ðîäà â ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû è, â áîëüøèíñòâå ñîîáùåñòâ, — âèäû-ãåíåðàëèñòû.  4 êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè áûëè áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè: Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, — è òîëüêî â ñîîáùåñòâå ãëóáîêîâîäíîé øèðîêîëîáêè äîìèíèðîâàë Proteocephalus exiguus, êîòîðûé ó øåðøàâûõ øèðîêîëîáîê áûë îòìå÷åí òîëüêî íà ìîëîäîé íåñòðîáèëèðîâàííîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü ýòèõ ðûá ðåçåðâóàðíûìè õîçÿåâàìè öåñòîäû. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Asprocottus â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà. Òîëüêî â äâóõ ñëó÷àÿõ — ó A. abyssalis è A. herzensteini — ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ íåçðåëûå.

286

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

9. Limnocottus bergianus Taliev, 1935 — плоская широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ 100–1000 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Âèä ðàñïðîñòðàíåí âî âñåõ îòêðûòûõ ðàéîíàõ þæíîãî è ñðåäíåãî Áàéêàëà (Òàëèåâ, 1955). Îáèòàåò íà èëèñòûõ ãðóíòàõ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ýòîò âèä íåðåñòèòñÿ â âåñåííåå âðåìÿ. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç., îòëîâëåííûõ â ðàéîíå Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà â îêòÿáðå 1998 ã. Îòìå÷åíî 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 7 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 160).  îñíîâíîì ðûáû áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis è G. bychowskianus. Ïî ëèòåðàòóðíûì è ñîáñòâåííûì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà ïëîñêîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 25 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 12 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 161; ðèñ. 201). 10 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 15 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 202).

Инфрасообщества паразитов плоской широколобки Èç 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá 14 áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, ó 3 ðûá îáíàðóæåíî ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå — 2; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòî⠗ 15.7. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.8, àëëîãåííûõ — 0.267. Äîëÿ îñîáåé Òàáëèöà 160 Çàðàæåííîñòü Limnocottus bergianus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Ichthyocotylurus pileatus (mc) Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis E. salmonis Coregonicola baicalensis* Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 13.3 6.7 33.3 26.7 20 20 6.7 20 20 6.7 13.3 6.7 20 13.3

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 1–10 4–89 3–15 1 2 3–4 2–8 21 3 1 2–4 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 1.13 8.73 1.47 0.2 0.13 0.73 0.87 1.4 0.2 0.07 0.6 0.13

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

287

Òàáëèöà 161 Ïàðàçèòîôàóíà Limnocottus bergianus Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia cotti* C. zaikai* Hexamita sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Ichthyocotylurus pileatus (mc) Ichthyobronema hamulatum Raphidascaris acus (l) Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* Coregonicola baicalensis*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü è äð., 1949; Áîãîëåïîâà, 1950; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995 Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Êîðÿêîâ, 1951; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; íàøè äàííûå

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 4% 16%

Protozoa 32%

Monogenea Cestoda Trematoda

16%

Nematoda 8%

12% 12%

Ðèñ. 201. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Limnocottus bergianus.

Acanthocephala Crustacea

288

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

40%

60%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 202. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Limnocottus bergianus. Òàáëèöà 162 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus bergianus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

15 /14 0.27 (4) (0–4) 2±0.267; 1.033 (0–99) 15.7±6.63; 25.66 (0–3) 1.8±0.279; 1.082 (0–1) 0.8±0.097; 0.377 (0–1) 0.267±0.118; 0.457 (0–1) 0.2± 0.081; 0.312 (0–3) 0.9±0.228; 0.884 (0–1) 0.51±0.107; 0.413 (0–2) 1.13±0.215; 0.834 (0–1) 0.49±0.108; 0.417 Gyrodactylus baicalensis Ñ/À (0–1) 0.65±0.072; 0.279 (0–1) 0.61±0.108; 0.422 (0–0.815) 0.384±0.075; 0.29

àâòîãåííûõ âèäîâ â 4 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ — 0.9 è 1.13, è äîëè èõ îñîáåé òàêæå èìåþò áëèçêèå çíà÷åíèÿ (0.51 è 0.49). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Gyrodactylus baicalensis (òàáë. 162). Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 203, 204).

Компонентное сообщество паразитов плоской широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïëîñêîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 12 âèäàìè, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé â íåì — 235. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 10, àë-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

289

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 ±Std. Dev.

0

±Std. Err.

-0.5

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 203. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Limnocottus bergianus. 1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2 ±Std. Dev. 0

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 204. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus bergianus.

ëîãåííûõ — 2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 15.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 4 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 8. Äîëÿ îñîáåé âèäîâãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Gyrodactylus baicalensis (òàáë. 163). Ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ íåëüçÿ â ïîëíîé ìåðå îòíåñòè ê çðåëûì, ïîñêîëüêó îíî èìååò ñðåäíþþ ñáàëàíñèðîâàííîñòü è íå î÷åíü âûñîêèé óðîâåíü ðàçíîîáðàçèÿ.

290

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 163 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Limnocottus bergianus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 12 235 10 0.94 2 0.06 4 0.2 8 0.8 Gyrodactylus baicalensis Ñ/ÀÂ 0.557 0.674 1.676 2.485 2.966 12 çðåëîå

10. Limnocottus godlewskii (Dybowski, 1874) — крапчатая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ íà ãëóáèíàõ 25–600 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Âèä íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí â þæíîì Áàéêàëå. Îáèòàåò íà èëèñòî-êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ. Ñîçðåâàíèå èêðû ïðîèñõîäèò â îêòÿáðå – íîÿáðå, ïîýòîìó íåðåñò ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðîõîäèò ïîçäíåé îñåíüþ èëè â íà÷àëå çèìû (Òàëèåâ, 1955). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç., îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà â èþíå – èþëå 1996 ã. Îáíàðóæåíî 18 âèäîâ ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ 9 ýíäåìèêîâ Áàéêàëà, îñòàëüíûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 164). Ðûáû áîëåå âñåãî áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Dactylogyrus colonus.  öåëîì, ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà êðàï÷àòîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 23 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 11 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 165; ðèñ. 205). 10 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 13 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 206).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

291

Òàáëèöà 164 Çàðàæåííîñòü Limnocottus godlewskii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Crepidostomum farionis Ichthyocotylurus pileatus (mc) Proteocephalus exiguus Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini (l) Echinorhynchus borealis E. salmonis Salmincola cottidarum* Codonobdella truncata*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 13.3 6.7 20 20 13.3 20 20 6.7 13.3 6.7 26.7 13.3 20 13.3 13.3 13.3 20 6.7

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – – 2–22 1–3 1–5 1–7 1 3–4 2 1–16 1–3 1–4 1–2 1–2 3–12 1–2 3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – 2.6 0.27 0.53 0.8 0.2 0.47 0.13 1.6 0.27 0.47 0.2 0.2 1 0.27 0.2

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

9%

4% 4%

Protozoa 31%

Monogenea Cestoda

13%

Trematoda Nematoda 13%

13% 13%

Acanthocephala Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 205. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Limnocottus godlewskii.

Инфрасообщества паразитов крапчатой широколобки Âñå 15 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 6 ðûá (40%) èìåëè ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷àåòñÿ ïî 2.4 âèäà ïàðàçèòîâ è ïî 9.2 îñîáè. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2, àëëîãåííûõ 0.47. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.87, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.53 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 2.3 ðàçà

292

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

43%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

57%

Ðèñ. 206. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Limnocottus godlewskii.

Òàáëèöà 165 Ïàðàçèòîôàóíà Limnocottus godlewskii Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma sp. Cryptobia cotti* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Myxidium perniciosum* Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus*

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965 Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü è äð., 1949; Áîãîëåïîâà, 1950; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à Äîãåëü è äð., 1949; Áîãîëåïîâà, 1950; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, Gyrodactylus baicalensis* 1957; Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à G. bychowskianus* Íàøè äàííûå Diphyllobothrium dendriticum Íàøè äàííûå Triaenophorus nodulosus Íàøè äàííûå Proteocephalus exiguus Íàøè äàííûå Baicalotrema polymorphum Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Íåêðàñîâ è äð., 2001 Crepidostomum farionis Íàøè äàííûå Ichthyocotylurus pileatus Íàøè äàííûå Contracaecum osculatum baicalensis* Íàøè äàííûå Ichthyobronema hamulatum Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965 Comephoronema werestschagini Íàøè äàííûå Echinorhynchus borealis Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; íàøè äàííûå E. salmonis Çàèêà, 1965 Codonobdella truncata* Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Salmincola cottidarum* Íàøè äàííûå Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

293

áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (òàáë. 166; ðèñ. 207, 208). Òàáëèöà 166 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus godlewskii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

15/15 0.4 (6) (1–7) 2.4±0.431; 1.682 (2–26) 9.2±1.972; 7.636 (0–6) 2±0.447; 1.732 (0–1) 0.737±0.104; 0.404 (0–2) 0.47±0.165; 0.639 (0–1) 0.263±0.104; 0.404 (0–3) 0.9±0.274; 1.06 (0–1) 0.342±0.1; 0.389 (0–4) 1.53±0.256; 0.99 (0–1) 0.658±0.1; 0.389 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0.333–1) 0.753±0.065; 0.255 (0–1) 0.476±0.115; 0.447 (0–1.028) 0.376±0.101; 0.391

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 207. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Limnocottus godlewskii.

294

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 208. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus godlewskii.

Òàáëèöà 167 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Limnocottus godlewskii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîáùåñòâà

15 15 138 13 0.9 2 0.1 5 0.42 10 0.58 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.283 0.844 2.285 2.708 7.334 15 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

295

Компонентное сообщество паразитов крапчатой широколобки Ó 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá îòìå÷åíî 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùåå ÷èñëî îñîáå頗 138. Àâòîãåííûõ âèäîâ 13, àëëîãåííûõ — 2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç ïðåâûøàåò äîëþ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 10 âèäîâ. Äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ (0.58) íåñêîëüêî áîëüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Âñå èíäåêñû èìåþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî õàðàêòåðèçóåò ñîîáùåñòâî êàê çðåëîå, õîðîøî ñáàëàíñèðîâàííîå, ðàçíîîáðàçíîå è óñòîé÷èâîå (òàáë. 167).

11. Limnocottus griseus Taliev, 1948 — темная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ðàñïðîñòðàíåíà â îñíîâíîì â þæíîì Áàéêàëå, íî âñòðå÷àåòñÿ òàêæå â ñðåäíåì è ñåâåðíîì, íà ãëóáèíàõ îò 160–180 äî 700 ì. Îáèòàåò íà èëèñòî-êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ. Ïî äàííûì Â.Ã. Ñèäåëåâîé (1998), æèâåò íà ãëóáèíàõ 250–1300 ì. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â ðàéîíå Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà â 1997 ã. Ó íèõ íàéäåíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 168). Êðîìå òîãî, â îêòÿáðå 1997 ã. ïàðàçèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè îáñëåäîâàíû 3 ïîïóëÿöèè òåìíîé øèðîêîëîáêè. Àíàëèç äàííûõ î ïàðàçèòîôàóíå ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé L. griseus ïîêàçàë íàëè÷èå îïðåäåëåííîãî ñâîåîáðàçèÿ (òàáë. 169). Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíîé â âèäîâîì îòíîøåíèè îêàçàëàñü ïàðàçèòîôàóíà ðûá, îòëîâëåííûõ â ðàéîíå Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà. Îíà ïðåäñòàâëåíà 7 âèäàìè (ïðîñòåéøèå — 3 âèäà, ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè, äèãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè, ñêðåáíè è ïèÿâêè — ïî îäíîìó âèäó). Îáùèìè äëÿ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé L. griseus ÿâëÿþòñÿ Dactylogyrus colonus è Crepidostomum farionis, èìåþùèå äîñòàòî÷íî âûñîêèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè Òàáëèöà 168 Çàðàæåííîñòü Limnocottus griseus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç., ìàé 1997 ã., Àêàäåìè÷åñêèé õðåáåò) Âèäû ïàðàçèòîâ Trichodina baicalensis* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Triaenophorus nodulosus (pl) Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Comephoronema werestschagini Echinorhynchus salmonis

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 20 13.3 20 6.7 20

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 2–12 1 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 1.27 0.07 0.33

20 6.7

1 1

0.2 0.07

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

296

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ðûá (îò 4.76 äî 19.04%). D. colonus ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûì ïàðàçèòîì ñðåäè âñåõ îòìå÷åííûõ ó ýòèõ âèäîâ ðûá, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î áîëüøåé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé õîçÿåâ-ðûá. Íàëè÷èå â ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû òðåìàòîä è ñêðåáíåé ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî â ñîñòàâå ïèùè øèðîêîëîáîê ðîäà Limnocottus çíà÷èòåëüíàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ìîëëþñêàì è ãàììàðèäàì — ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿåâàì ýòèõ ïàðàçèòîâ. Ïî èìåþùèìñÿ äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà òåìíîé øèðîêîëîáêè â öåëîì íàñ÷èòûâàåò 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 8 — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 170; ðèñ. 209). 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 6 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 210). Òàáëèöà 169 Ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé Limnocottus griseus èç îç. Áàéêàë (îêòÿáðü 1997 ã., íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trichodina baicalensis Myxobolus mülleri Myxidium perniciosum Dactylogyrus colonus Crepidostomum farionis Echinorhynchus salmonis Codonobdella truncata Êîë-âî èññëåäîâàííûõ ðûá, ýêç.

Àêàäåìè÷åñêèé Ôðîëèõà, Áóãóëüäåéêà, õðåáåò, ãëóáèíà 400 ì ãëóáèíà 430 ì ãëóáèíà 360 ì 3.84% 4.34% 0 3.84% 0 0 7.69% 0 0 11.53% (2.19; 2–24) 17.39% (1.74; 2–32) 19.04% (0.33; 1–3) 11.53% (0.88; 3–11) 13.04% (1–3) 4.76% (0.047; 1) 3.84% (0.384; 1) 0 4.76% (0.047; 1) 3.84% (0.384; 1) 0 0 26 23 21

Ïðèìå÷àíèå. % — ïðîöåíò çàðàæåíèÿ ðûá; â êðóãëûõ ñêîáêàõ ïðèâîäÿòñÿ èíäåêñ îáèëèÿ ïàðàçèòîâ, ìèíèìàëüíîå è ìàêñèìàëüíîå èõ êîëè÷åñòâî â çàðàæåííûõ ðûáàõ.

Ïàðàçèòîôàóíà Limnocottus griseus Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia zaikai* Myxidium perniciosum* Myxobolus talievi* Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus* Triaenophorus nodulosus (pl) Crepidostomum farionis Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Comephoronema werestschagini Echinorhynchus salmonis Codonobdella truncata* Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Òàáëèöà 170

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Ðóñèíåê, 1999 Ðóñèíåê, 1999

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

9%

297

Protozoa

9%

Monogenea

37%

Cestoda Trematoda

18%

Nematoda Acanthocephala 9%

9%

9%

Hirudinea

Ðèñ. 209. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Limnocottus griseus.

45%

Ïðîñòîé æ.ö.

55%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 210. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Limnocottus griseus.

Инфрасообщества паразитов темной широколобки Èç 15 ýêç. âèäà çàðàæåííûìè îêàçàëèñü 8 ðûá. Î÷åíü âûñîêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ è ñ îäíèì âèäîì — 13 ðûá (èëè 86%). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïà2

1.6

1.2

0.8

0.4

0 ±Std. Dev. -0.4

±Std. Err. ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 211. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Limnocottus griseus.

298

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå — 0.7; îñîáåé — 2. Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Dactylogyrus colonus. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.2, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.5 âèäà. Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 211, 212; òàáë. 171). 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 212. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus griseus. Òàáëèöà 171 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus griseus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/8 0.86 (13) (0–3) 0.7±0.228; 0.884 (0–15) 2±1.037; 4.018 (0–3) 0.7±0.228; 0.884 1 0 0 (0–1) 0.2±0.107; 0.414 (0–1) 0.315±0.09; 0.349 (0–2) 0.5±0.165; 0.639 (0–1) 0.685±0.122; 0.471 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0–1) 0.5±0.127; 0.492 (0–0.856) 0.092±0.065; 0.252 (0–0.481) 0.061±0.042; 0.481

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

299

Компонентное сообщество паразитов темной широколобки Ó 15 îáñëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ òåìíîé øèðîêîëîáêè îòìå÷åíî 5 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùåå ÷èñëî îñîáåé êîòîðûõ ñîñòàâèëî 29 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûå îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòî⠗ 1, ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà, íî äîëÿ îñîáåé ïîñëåäíèõ â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì òàêîâàÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî áîëüøå ïîëîâèíû âñåõ îñîáåé â ñîîáùåñòâå, âûðàâíåííîñòü âèäîâ íåâûñîêà, à èíäåêñ Øåííîíà ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëüøå 1. Ïîýòîìó ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ ñáàëàíñèðîâàííûì è ñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíûì (òàáë. 172). Òàáëèöà 172 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Limnocottus griseus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 5 29 5 1 0 0 1 0.66 4 0.34 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.655 0.651 1.047 1.609 2.206 5 çðåëîå

12. Limnocottus pallidus Taliev, 1948 — узкая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âèä ðàñïðîñòðàíåí îò 150 äî 1000 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ýòîò âèä ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåìó Áàéêàëó; îáèòàåò íà èëèñòûõ è èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ. Íåðåñò ïðîèñõîäèò â ôåâðàëå – ìàðòå.

300

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Çíà÷èòåëüíûõ êîíöåíòðàöèé ýòîãî âèäà íå îòìå÷åíî. Ïîëîâîçðåëûå îñîáè âñòðå÷àþòñÿ íà èëèñòûõ ãðóíòàõ è ðàñïðåäåëåíû íà ãëóáèíàõ 10–100 ì. Äëÿ óçêîé øèðîêîëîáêè îòìå÷åí î÷åíü âûñîêèé òåìï ðîñòà. Ïîëîâîå ñîçðåâàíèå íàñòóïàåò ê ÷åòûðåì ãîäàì (3+). Ïèòàíèå íà 91% ñîñòîèò èç ãàììàðèä è íà 5.3% èç ìîëîäè Ñottidae. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â ñðåäíåì Áàéêàëå â ñåíòÿáðå – îêòÿáðå 1996 ã. Îòìå÷åíî 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 8 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà, 6 øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 173). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî â öåëîì ïàðàçèòîôàóíà óçêîé øèðîêîëîáêè íàñ÷èòûâàåò 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 10 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 174; ðèñ. 213). 9 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 10 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 214). Òàáëèöà 173 Çàðàæåííîñòü Limnocottus pallidus ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini Echinorhynchus salmonis Codonobdella truncata* Salmincola cottidarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, çàðàæåíèÿ, % min–max, ýêç. 6.7 – 6.7 – 13.3 – 26.7 3–12 13.3 2–4 13.3 1–2 6.7 1 20 2–10 13.3 1–3 13.3 13.3 13.3 13.3 13.3

1–2 2–4 1–3 1–3 1

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 5%

5%

11%

Protozoa 31%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

16%

Acanthocephala 5%

11% 16%

Ðèñ. 213. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Limnocottus pallidus.

Hirudinea Crustacea

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – 1.8 0.4 0.2 0.07 1 0.27 0.2 0.4 0.2 0.27 0.13

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

47%

53%

301

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 214. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Limnocottus pallidus. Òàáëèöà 174 Ïàðàçèòîôàóíà Limnocottus pallidus Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma magna* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Myxidium perniciosum* Apiosoma sp. Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Contracaecum osculatum baicalensis* Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis E. salmonis Codonobdella truncata* Salmincola cottidarum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Çàèêà, 1965; Ðóñèíåê, 1995, 2001à Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Íåêðàñîâ è äð., 2001 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Инфрасообщества паразитов узкой широколобки Âñå 15 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, 8 (53%) èç íèõ èìåëè ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâå îòìå÷åíî 1.6 âèäà ïàðàçèòîâ è 5 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.4, àëëîãåííûõ — 0.2; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 8 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.7, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.9 âèäà. Äîëè îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïðèáëèçèòåëüíî

302

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ðàâíû 0.5. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus (òàáë. 175). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 215, 216). Òàáëèöà 175 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus pallidus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

15/15 0.53 (8) (1–3) 1.6±0.19; 0.737 (1–14) 5±0.944; 3.654 (0–3) 1.4±0.19; 0.736 (0–1) 0.892±0.107; 0.413 (0–1) 0.2±0.106; 0.414 (0–1) 0.108±0.07; 0.271 (0–2) 0.7±0.187; 0.724 (0–1) 0.451±0.124; 0.479 (0–2) 0.9±0.206; 0.799 (0–1) 0.549±0.124; 0.479 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0.4–1) 0.85±0.052; 0.2 (0–1) 0.37±0.111; 0.43 (0–0.68) 0.195±0.061;0.238

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 215. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Limnocottus pallidus.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

303

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 216. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Limnocottus pallidus.

Òàáëèöà 176 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Limnocottus pallidus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 11 74 10 0.96 1 0.04 4 0.53 7 0.47 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.365 0.817 1.958 2.398 5.317 11 çðåëîå

304

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Компонентное сообщество паразитов узкой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ óçêîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 11 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé — 74. Àâòîãåííûõ âèäîâ 10, àëëîãåííûé âèä 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ. Äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ è ñïåöèàëèñòîâ èìåþò ïî÷òè ðàâíûå çíà÷åíèÿ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî, à çíà÷èò, óñòîé÷èâî (òàáë. 176).

Общий анализ данных по паразитам и паразитарным сообществам рыб рода Limnocottus Паразитофауна Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû 4 èçó÷åííûõ âèäîâ ðûá ðîäà Limnocottus âõîäèò 27 âèäîâ è 3 ïîäâèäà ïàðàçèòîâ (òàáë. 177), âêëþ÷àÿ 15 ýíäåìè÷íûõ. 12 âèäîâ ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, 18 — ðàçâèâàþòñÿ â ïèÿâêàõ, ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, ìîëëþñêàõ, ãàììàðèäàõ. Íàèáîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì ïðåäñòàâëåíû ïàðàçèòû ïëîñêîé (25 âèäîâ) è êðàï÷àòîé (23) øèðîêîëîáîê.

Инфрасообщества паразитов Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíûõ øèðîêîëîáîê ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè.

Компонентные сообщества паразитов Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ðûá ðîäà â ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû è âèäû-ñïåöèàëèñòû. Äîìèíèðóþùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè: Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Limnocottus — çðåëûå, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà.

13. Cyphocottus megalops (Gratzianow, 1902) — горбатая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ðàéîíîì îáèòàíèÿ âèäà ÿâëÿåòñÿ ñåâåðíûé Áàéêàë; âèä ïðåäïî÷èòàåò èëèñòûå ãðóíòû è íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí ïåðåä óñòüÿìè ðåê Âåðõíåé Àíãàðû è Êè÷åðû. Ðàñïðîñòðàíåí íà

305

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 177 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Limnocottus èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ L. bergianus L. godlewskii Trypanosoma magna* Trypanosoma sp. + Cryptobia cotti* + + C. zaikai* + Hexamita sp. + Myxidium perniciosum* + + Myxobilatus baicalensis* + + Myxobolus talievi* + + Apiosoma sp. + + Trichodina baicalensis* + + Dactylogyrus colonus* + + Gyrodactylus baicalensis* + + G. bychowskianus* + + Diphyllobothrium dendriticum (pl) + + Triaenophorus nodulosus (pl) + + Proteocephalus exiguus + + Crepidostomum farionis + Baicalotrema polymorphum + + Ichthyocotylurus pileatus (mc) + + Ichthyobronema hamulatum + + Raphidascaris acus (l) + Contracaecum osculatum baicalensis* (l) + + Comephoronema werestschagini + + Echinorhynchus borealis + + E. salmonis + + E. salmonis salmonis + E. salmonis baicalensis* + Codonobdella truncata* + Coregonicola baicalensis* + Salmincola cottidarum* + Âñåãî: 25 23

L. griseus

L. pallidus +

+ + + + +

+

+ + + + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + +

+

+

11

+ 19

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

ãëóáèíàõ îò 30 äî 380 ì, ÷àùå — íà 150–180 ì. Ïî äàííûì Â.Ã. Ñèäåëåâîé (1998), ãëóáèíû ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà — îò 25 äî 600 ì. Íàìè îáñëåäîâàíî 13 ýêç. ýòîãî âèäà èç ðàéîíà Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà, îòëîâëåííûõ â îêòÿáðå 1997 ã. Îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 7 èç íèõ — áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè, èìåþùèå ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë; äðóãèå 3 âèäà — öåñòîäû,

306

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 178). Âñåãî, ïî èìåþùèìñÿ ìàòåðèàëàì, ó ãîðáàòîé øèðîêîëîáêè çàðåãèñòðèðîâàíî 20 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 11 èç íèõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 179; ðèñ. 217). 13 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 7 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 218). Òàáëèöà 178 Ïàðàçèòîôàóíà Cyphocottus megalops (íàøè äàííûå ïî 13 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Salmincola cottidarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 15.4 23.1 15.4 30.1 7.7 7.7 7.7 7.7 30.1 7.7

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – – – 3 0.23 3 0.23 1 0.08 1 0.08 1–5 1.08 4 0.31

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 5%

5% Protozoa

20%

Monogenea Cestoda Acanthocephala

60%

Crustacea

10%

Ðèñ. 217. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyphocottus megalops.

35% ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö. 65%

Ðèñ. 218. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Cyphocottus megalops.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

307

Òàáëèöà 179 Ïàðàçèòîôàóíà Cyphocottus megalops Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia cotti * C. zaikai Eimeria carpelli Glugea anomala Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* M. paragasterostei* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Epistylis sp. Capriniana sp. Trichodina baicalensis* Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Echinorhynchus salmonis baicalensis* Salmincola cottidarum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001 Õàìíóåâà, 2001 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1991; íàøè äàííûå Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001 Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Инфрасообщества паразитов горбатой широколобки Èç 13 ýêç. îáñëåäîâàííûõ ðûá íåçàðàæåííûìè îêàçàëèñü 6, ïðè÷åì åùå 5 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ãîðáàòîé øèðîêîëîáêè ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 0.7 âèäà ïàðàçèòîâ è 2 îñîáè. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.6, àëëîãåííûõ — 0.1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 6 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 0.2, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.5 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus (òàáë. 180). Âñå èíäåêñû èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ è îòðàæàþò íåáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü äîìèíàíòíîãî âèäà è ñëàáóþ ñáàëàíñèðîâàííîñòü ïî îáèëèþ (ðèñ. 219, 220).

Компонентное сообщество паразитов горбатой широколобки Ó 13 ýêç. îáñëåäîâàííûõ ðûá îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîëè÷åñòâî îñîáåé êîòîðûõ ñîñòàâèëî 26. Àâòîãåííûõ âèäîâ 5, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé

308

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 3 âèäà; ãåíåðàëèñòû â 2 ðàçà ïðåâûøàþò ñïåöèàëèñòîâ ïî äîëå îñîáåé. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî, ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 181). Òàáëèöà 180 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyphocottus megalops èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

13/7 0.85 (11) (0–2) 0.7±0.208; 0.751 (0–8) 2±0.698; 2.517 (0–2) 0.6±0.213; 0.768 (0–1) 0.857±0.144; 0.519 (0–1) 0.1±0.077; 0.277 (0–1) 0.143±0.077; 0.277 (0–1) 0.2±0.122; 0.439 (0–1) 0.357±0.106; 0.384 (0–2) 0.5±0.183; 0.66 (0–1) 0.643±0.131; 0.474 Proteocephalus exiguus Ã/À (0–1) 0.471±0.133; 0.479 (0–1) 0.022±0.009; 0.121 (0–0.503) 0.065±0.045; 0.163

1.6

1.2

0.8

0.4

0 ±Std. Dev. -0.4

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 219. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Cyphocottus megalops.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

309

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 220. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyphocottus megalops.

Òàáëèöà 181 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Cyphocottus megalops èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

13 6 26 5 0.96 1 0.04 3 0.3 3 0.7 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.538 0.768 1.37 1.792 2.338 6 çðåëîå

310

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

14. Neocottus termalis Sideleva, 2001 — тепловодная широколобка Äàííûå ïî áèîëîãèè ýòîãî âèäà îòñóòñòâóþò. Â.Ã. Ñèäåëåâà ñ÷èòàåò åãî ëîêàëüíûì ýíäåìèêîì Áàéêàëà, êîòîðûé îáèòàåò â ìåñòàõ âûõîäà òåðìàëüíûõ âîä â áóõòå Ôðîëèõà íà ãëóáèíå 430–465 ì (Sideleva, 2001). Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ýòîãî âèäà ðûá îòñóòñòâîâàëè. Íàìè îáñëåäîâàíî 8 ýêç. ýòîãî âèäà: 5 èç êîëëåêöèîííûõ ñáîðîâ Â.Ã. Ñèäåëåâîé 1990 ã. èç ðàéîíà áóõòû Ôðîëèõà (ãëóáèíà 450–460 ì) è 3 — èç íàøèõ ñáîðîâ 1997 ã. â ýòîì æå ìåñòå. Ñðåäè îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè 5 ñàìîê ðàçìåðîì 9–10.5 ñì (ñðåäíèé 9.8 ñì) è 3 ñàìöà ðàçìåðîì 8–11.2 ñì (ñðåäíèé 9.3 ñì). Îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 3 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà, à 2 øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå (òàáë. 182; ðèñ. 221). 3 âèäà èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë è 3 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë ðàçâèòèÿ (ðèñ. 222).

Инфрасообщества паразитов тепловодной широколобки Èç 8 îáñëåäîâàííûõ ðûá 6 áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ è ñ 1 âèäîì äîñòàòî÷íî âûñîêà è ñîñòàâëÿåò 0.4 (3 ýêç.).

Ïàðàçèòîôàóíà Neocottus termalis (íàøè äàííûå ïî 8 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini* Salmincola cottidarum*

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá 2 5 1 3 2 2

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç.

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.

2–8 1 1–6 1–2 2

2.75 0.05 0.45 0.38 0.18

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 17%

17% Protozoa Monogenea 17%

Cestoda Nematoda Crustacea

32%

Òàáëèöà 182

17%

Ðèñ. 221. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Neocottus termalis (íàøè äàííûå).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

50%

50%

311

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 222. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Neocottus termalis.

Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâå ðàâíî 1.6; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ðàâíî 5. Àâòîãåííûõ âèäîâ â ñðåäíåì 1.5, àëëîãåííûõ — 0.13; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ïî÷òè â 53 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ âèäîâ. Âèäîâñïåöèàëèñòî⠗ 0.87, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.75. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.7 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus (òàáë. 183). Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè, íî îáèëèå èõ ñáàëàíñèðîâàíî íåñêîëüêî âûøå ñðåäíåãî óðîâíÿ (ðèñ. 223, 224).

Òàáëèöà 183 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Neocottus termalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

8/6 0.4 (3) (0–3) 1.6±0.419; 1.188 (0–10) 5±1.296; 3.665 (0–3) 1.5±0.423; 1.195 (0–1) 0.981±0.161; 0.456 (0–1) 0.13±0.125; 0.354 (0–0.11) 0.019±0.014; 0.039 (0–2) 0.9±0.295; 0.835 (0–1) 0.633±0.159; 0.449 (0–2) 0.7±0.313; 0.846 (0–1) 0.367±0.134; 0.381 Dactylogyrus colonus Ñ/À (0–1) 0.532±0.129; 0.367 (0–1) 0.526±0.165; 0.468 (0–0.714) 0.311±0.103; 0.292

312

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 3

2.4

1.8

1.2

0.6

0 ±Std. Dev. -0.6

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 223. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Neocottus termalis. 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 224. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Neocottus termalis.

Компонентное сообщество паразитов тепловодной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ òåïëîâîäíîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè, îáùåå ÷èñëî îñîáåé êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 40. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4; àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 39 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåí-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

313

íûõ. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 2; ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ïî÷òè â 2 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus colonus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ ñáàëàíñèðîâàííûì è ðàçíîîáðàçíûì (òàáë. 184). Òàáëèöà 184 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Neocottus termalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

8 5 40 4 0.975 1 0.025 2 0.65 3 0.35 Dactylogyrus colonus Ñ/ÀÂ 0.550 0.741 1.192 1.609 2.737 5 çðåëîå

15. Procottus jeittelesii (Dybowski, 1874) — красная широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Âñòðå÷àåòñÿ â ïðèáðåæíîé çîíå îçåðà (Ñèäåëåâà, 1998). Ïî äàííûì Ä.Í. Òàëèåâà (1955), îáèòàåò íà èëèñòûõ, èëèñòî-êàìåíèñòûõ è êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ. Ðàñïðåäåëåíà îò ïðèáðåæüÿ äî ãëóáèí 900 ì. Ïëîäîâèòîñòü ñîñòàâëÿåò 150–286 èêðèíîê. Íåðåñò íà÷èíàåòñÿ â ÿíâàðå è ïðîäîëæàåòñÿ äî ñåðåäèíû ìàðòà. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ ìàðòå – àïðåëå 1990 ã. â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà. Âûÿâëåíî 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè íèõ — 5 ýíäåìèêîâ, 3 âèäà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 185). Íàèáîëüøèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ðûá îòìå÷åíû äëÿ ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà — ìîíîãåíåè Dactylogyrus colonus è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî âèäà — ñêðåáíÿ Echinorhynchus borealis.

314

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà êðàñíîé øèðîêîëîáêè ñîñòîèò èç 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 6 (35%) èç íèõ — áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè (ðèñ. 225; òàáë. 186). 9 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 8 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 226). Òàáëèöà 185 Çàðàæåííîñòü Procottus jeittelesii (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Dactylogyrus colonus* ! Diphyllobothrium dendriticum (pl) ! Triaenophorus nodulosus (pl) Echinorhynchus borealis Salmincola cottidarum*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 26.7 13.3 20 40 26.7 26.7 40 20

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç.

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.

1–7 1–5 1–2 2–7 2–4

1.2 0.73 0.33 1.6 0.53

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà; ! — âèä óêàçûâàåòñÿ âïåðâûå ó äàííîãî õîçÿèíà. 6%

Protozoa

12%

Monogenea 6%

Cestoda

46%

6%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

18% 6%

Ðèñ. 225. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Procottus jeittelesii èç îç. Áàéêàë.

47%

Ïðîñòîé æ.ö. 53%

Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 226. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Procottus jeittelesii.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

315

Òàáëèöà 186 Ïàðàçèòîôàóíà Procottus jeittelesii Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Scyphidia sp. Trichodina baicalensis* T. domerguei domerguei Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum Triaenophorus nodulosus Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Comephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis Acanthocephala gen. sp. Salmincola cottidarum*

Àâòîðû äàííûõ Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Øòåéí, 1979, 1984; Ïðîíèí, 2001 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965 Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957 Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; íàøè äàííûå

Инфрасообщества паразитов красной широколобки Âñå 15 èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ äàííîãî âèäà çàðàæåíû ïàðàçèòàìè, íî ñðåäè íèõ âåëèêà äîëÿ ðûá, èìåþùèõ ïî 1 âèäó ïàðàçèòîâ: 0.6, èëè 9 ðûá.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâå îòìå÷åíî 1.5 âèäà è 3 îñîáè ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäîâ 1.3, àëëîãåííûõ — 0.3; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 5.6 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.4, ãåíåðàëèñòî⠗ 1. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 1.8 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Echinorhynchus borealis (òàáë. 187). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè (ðèñ. 227, 228).

Компонентное сообщество паразитов красной широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ êðàñíîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè, îáùåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 66. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 4 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 1.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ ýòî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì — ðàçíîîáðàçíûì, ñáàëàíñèðîâàííûì è óñòîé÷èâûì (òàáë. 188).

316

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 187 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus jeittelesii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

15/15 0.6 (9) (1–3) 1.5±0.192; 0.743 (1–7) 3±0.523; 2.024 (0–2) 1.3±0.153; 0.594 (0–1) 0.85±0.078; 0.301 (0–1) 0.3±0.118; 0.458 (0–1) 0.15±0.078; 0.301 (0–1) 0.5±0.133; 0.516 (0–1) 0.352±0.106; 0.412 (0–2) 1±0.169; 0.654 (0–1) 0.648±0.106; 0.412 Echinorhynchus borealis Ã/À (0.455–1) 0.853±0.05; 0.195 (0–1) 0.361±0.119; 0.463 (0–0.804) 0.21±0.073; 0.282

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 227. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Procottus jeittelesii.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

317

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèc. 228. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus jeittelesii.

Òàáëèöà 188 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Procottus jeittelesii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

15 5 66 4 0.8 1 0.2 2 0.4 3 0.6 Echinorhynchus borealis Ã/ÀÂ 0.364 0.915 1.472 1.609 4.109 5

318

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

16. Procottus gurwicii Taliev, 1946 — карликовая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Îáèòàåò â ïðèáðåæíîé çîíå îçåðà, îáû÷íî äåðæèòñÿ â âåòâèñòûõ êîëîíèÿõ ãóáîê (Ñèäåëåâà, 1998). Îòìå÷åíà èñêëþ÷èòåëüíî ïî çàïàäíîìó áåðåãó Áàéêàëà. Ïðåäïî÷èòàåò èëèñòûå ãðóíòû ñ áîëüøîé ïðèìåñüþ äåòðèòà (Òàëèåâ, 1955). Î ïèòàíèè èçâåñòíî, ÷òî â íåêîòîðûõ æåëóäêàõ âñòðå÷àëèñü ôðàãìåíòû òåëà íåâîîðóæåííûõ ãàììàðèä; êðîìå òîãî, Ä.Í. Òàëèåâ âûñêàçûâàåò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà — íå õèùíèê, òàê êàê èìååò íåáîëüøîé ðîò. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå ôàêòè÷åñêè îòñóòñòâîâàëè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ýòîãî âèäà ðûá. Ðàíåå ó êàðëèêîâîé øèðîêîëîáêè áûë îòìå÷åí òîëüêî Salmincola cottidarum (Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957). Íàìè îáñëåäîâàíî 10 ýêç. ýòîãî âèäà, âûëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà. Áûëî îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 5 èç íèõ — ýíäåìèêè è 5 øèðîêî Òàáëèöà 189 Çàðàæåííîñòü Procottus gurwicii ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 10 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá Myxidium perniciosum* 5 Myxobilatus baicalensis* 2 Dactylogyrus colonus* 6 Diphyllobothrium dendriticum 2 Triaenophorus nodulosus 4 Proteocephalus exiguus 5 Contracaecum osculatum baicalensis* 4 Echinorhynchus borealis 5 E. salmonis 4 Salmincola cottidarum* 4

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – – 2–9 1–3 1 6–31 1–10 2–12 1–2 2–4

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 3 0.4 0.4 9.7 1.6 3.1 0.5 1.1

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 10%

20%

Protozoa Monogenea

20% 10%

Cestoda Nematoda Acanthocephala

10%

Crustacea 30%

Ðèñ. 229. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Procottus gurwicii.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

40%

60%

319

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 230. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Procottus gurwicii.

ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 189; ðèñ. 229). 4 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 6 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 230).

Инфрасообщества паразитов карликовой широколобки Âñå 10 ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè, è òîëüêî ó îäíîé ðûáû áûë îòìå÷åí 1 âèä ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷åíî 3.4 âèäà ïàðàçèòîâ è 19.9 îñîáè. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3.2, àëëîãåííûõ — 0.2; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 13 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus exiguus (òàáë. 190). Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ñîÒàáëèöà 190 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus gurwicii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; σ Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; σ Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; σ Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; σ

10/10 0.1 (1) (1–5) 3.4±0.451; 1.429 (1–45) 19.9±5.357; 16.941 (1–5) 3.2±0.489; 1.549 (0.4–1) 0.929±0.059; 0.189 (0–1) 0.2±0.133; 0.421 (0–0.6) 0.071±0.059; 0.189 (0–2) 1±0.258; 0.816 (0–0.44) 0.173±0.048; 0.154 (1–3) 2.4±0.221; 0.699 (0.56–1) 0.827±0.048; 0.154 Proteocephalus exiguus Ã/À (0.444–1) 0.624±0.053; 0.168 (0–1) 0.713±0.09; 0.285 (0–1.136) 0.691±0.107; 0.338

320

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòàâëÿåò íåìíîãî áîëüøå ïîëîâèíû îáùåé ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ; èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíû ïî îáèëèþ (0.713), íî ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè (ðèñ. 231, 232). 6 5 4 3 2 1 0 -1

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 231. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Procottus gurwicii.

1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 232. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus gurwicii.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

321

Компонентное сообщество паразитов карликовой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ êàðëèêîâîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 198. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6; àëëîãåííûõ — 2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 6 âèäîâ. Äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî, ðàçíîîáðàçíî, à çíà÷èò, è óñòîé÷èâî (òàáë. 191). Òàáëèöà 191 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Procottus gurwicii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

10 8 198 6 0.9 2 0.1 2 0.2 6 0.8 Proteocephalus exiguus Ã/ÀÂ 0.489 0.741 1.540 2.079 3.390 8 çðåëîå

17. Procottus major Taliev, 1948 — большая широколобка Ýíäåìèê îçåðà Áàéêàë. Ðàñïðîñòðàíåí ïî âñåìó Áàéêàëó, íî îñîáåííî ìíîãî÷èñëåí â ñðåäíåé åãî ÷àñòè (Òàëèåâ, 1965), îáèòàåò íà ãëóáèíàõ îò 50 äî 900 ì (Ñèäåëåâà, 1998). Äàííûå îá îáúåêòàõ ïèòàíèÿ ýòîãî âèäà âåñüìà íåçíà÷èòåëüíû. Èçâåñòíî, ÷òî îñíîâó åãî ïèòàíèÿ ñîñòàâëÿþò ãàììàðèäû (Òàëèåâ, 1965).

322

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Íàìè îáñëåäîâàíî 11 ýêç. ðûá ýòîãî âèäà, îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå Áàéêàëà. Âûÿâëåíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç íèõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà, à 3 øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå (òàáë. 192). Ïî ëèòåðàòóðíûì è ñîáñòâåííûì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà áîëüøîé øèðîêîëîáêè ïðåäñòàâëåíà 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 7 èç êîòîðûõ — ýíäåìèêè Áàéêàëà (òàáë. 193; ðèñ. 233). 4 âèäà èìåþò ïðîñòîé, 6 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 234). Òàáëèöà 192 Çàðàæåííîñòü Procottus major ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 11 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Êîë-âî çàðàæåííûõ ðûá Myxobilatus baicalensis* 1 Myxobolus talievi* 1 Trichodina baicalensis* 2 Diphyllobothrium dendriticum 2 D. ditremum 1 Contracaecum osculatum baicalensis* 6 Echinorhynchus borealis 5

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåÈíäåêñ íèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. – – – – – – 1 0.18 1 0.09 1–7 1.45 1–4 0.73

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà. 10% Protozoa 40%

20%

Cestoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

10% 20%

Ðèñ. 233. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Procottus major.

40%

60%

Ïðîñòîé æ.ö. Ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 234. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Procottus major.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

323

Òàáëèöà 193 Ïàðàçèòîôàóíà Procottus major Âèäû ïàðàçèòîâ Cryptobia zaikai * Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Trichodina baicalensis* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Echinorhynchus salmonis baicalensis* E. borealis Salmincola cottidarum*

Àâòîðû äàííûõ Õàìíóåâà, 2001 Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Íàøè äàííûå Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á Íàøè äàííûå Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Инфрасообщества паразитов большой широколобки Èç 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû 10; 6 ðûá èìåëè ïî îäíîìó âèäó ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷åíî 1.3 âèäà ïàðàçèòîâ è 3 îñîáè. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1, àëëîãåííûõ — 0.273. Äîëÿ îñîÒàáëèöà 194 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus major èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/10 0.6 (7) (0–2) 1.3±0.195; 0.647 (0–9) 2.91±0.791; 2.625 (0–2) 1±0.191; 0.632 (0–1) 0.845±0.097; 0.32 (0–1) 0.273±0.141; 0.467 (0–1) 0.155±0.097; 0.032 0 0 (0–2) 1.27±0.195; 0.647 1 Contracaecum osculatum baicalensis Ã/À (0–1) 0.779±0.098; 0.325 (0–1) 0.313±0.134; 0.443 (0–0.448) 0.138±0.058; 0.193

324

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

áåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 5.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Âèäû-ñïåöèàëèñòû îòñóòñòâóþò. Äîìèíèðóåò àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò — íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis (òàáë. 194). Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè, ïîñêîëüêó îáåäíåíû è íåñáàëàíñèðîâàííû (ðèñ. 235, 236). 2,4 2,0 1,6 1,2 0,8 0,4 0,0 -0,4

ÀÂ

ÀË

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 235. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Procottus major.

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4

D

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèc. 236. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Procottus major.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

325

Компонентное сообщество паразитов большой широколобки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 27. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1, àëëîãåííûõ — 3. Äîëÿ îñîáåé àëëîãåííûõ âèäîâ â 2 ðàçà áîëüøå äîëè àâòîãåííûõ. Âèäû-ñïåöèàëèñòû îòñóòñòâóþò. Ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Contracaecum osculatum baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîé íåðïû. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ çðåëûì, ïîñêîëüêó ñáàëàíñèðîâàííî è ðàçíîîáðàçíî (òàáë. 195). Òàáëèöà 195 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Procottus major èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

11 4 27 1 0,3 3 0.7 0 0 4 1 Contracaecum osculatum baicalensis Ã/ÀÂ 0.593 0.711 0.985 1.386 2.356 4 çðåëîå

Общий анализ данных по паразитам и паразитарным сообществам рыб рода Procottus Паразитофауна Èçó÷åíà ïàðàçèòîôàóíà 3 âèäîâ ðûá, îòíîñÿùèõñÿ ê ðîäó Procottus, çà èñêëþ÷åíèåì P. gotoi Sideleva, 2001 — øèðîêîëîáêè Ãîòî, êîòîðàÿ âñòðå÷àåòñÿ â çîíå ãëóáèí 3–150 ì è ÿâëÿåòñÿ áåíòîñíûì âèäîì (Sideleva, 2001).

326

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 196 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Procottus èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma sp. Cryptobia zaikai* Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* Myxobolus talievi* Apiosoma sp. Scyphidia sp. Trichodina baicalensis* T. domerguei domerguei Dactylogyrus colonus* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus exiguus Baicalotrema polymorphum Contracaecum osculatum baicalensis* (l) Ñomephoronema werestschagini Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis baicalensis* Acanthocephala gen. sp. Salmincola cottidarum* Âñåãî: 22

P. jeittelesii + – + + + + + + + + + – + + + – + + – – + + 17

P. gurwici – – + + – – – – – + + – + + – + – + + – – + 10

P. major – + – + + – – + – – + + – – – + – + – + – + 10

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìèêè Áàéêàëà.

Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû âõîäèò 22 âèäà ïàðàçèòîâ (òàáë. 196), âêëþ÷àÿ 9 ýíäåìè÷íûõ. 9 âèäîâ ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, à 13 — ïðîõîäÿò ñâîé æèçíåííûé öèêë â ïèÿâêàõ, ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, ìîëëþñêàõ, ãàììàðèäàõ. Íàèáîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì îòëè÷àþòñÿ ïàðàçèòû êðàñíîé øèðîêîëîáêè (17 âèäîâ).

Инфрасообщества паразитов Ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ êðàñíûõ øèðîêîëîáîê ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

327

Компонентные сообщества паразитов Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ðîäà Procottus â ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû-ãåíåðàëèñòû. Äîìèíèðóþùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ: Echinorhynchus borealis, Proteocephalus exiguus è Contracaecum osculatum baicalensis. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ðîäà Procottus çðåëûå, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ íåâûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà. Ê ñåìåéñòâó Abyssocottidae îòíîñèòñÿ ðîä Cottinella c ýíäåìè÷íûì âèäîì C. boulengeri (Berg, 1906), îáèòàþùèì â çîíå ãëóáèí 400–1600 ì. Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, ó íåãî îòìå÷åíû Myxobolus talievi, Trichodina domerguei, Apiosoma sp., Codonobdella truncata (Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957).

Общая оценка состава паразитов и паразитарных сообществ аборигенных рыб Байкала Ïàðàçèòîôàóíà àáîðèãåííûõ ðûá îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 240 âèäàìè è ïîäâèäàìè, îòíîñÿùèìèñÿ ê 13 òèïàì: Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Microspora, Cnidosporidia, Ciliophora, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, Annelida, Mollusca, Arthropoda — è 17 êëàññàì áåñïîçâîíî÷íûõ: Kinetoplastidåa — 16, Diplomonadea — 2, Coccidea — 5, Microsporea — 3, Myxosporidia — 45, Phyllopharyngea — 2, Oligohymenophorea — 28, Protozoa incertae sedis — 1, Hydrozoa — 1, Monogenea — 42, Amphilinida — 1, Cestoda — 23, Trematoda — 29, Nematoda — 13, Acanthocephala — 7, Hirudinea — 4, Bivalvia — 2, Crustacea — 15; êðîìå òîãî, îòìå÷åíû ãðèáû — 1 (òàáë. 197). Áóëüøàÿ ÷àñòü ïàðàçèòî⠗ 214 âèäîâ è ïîäâèäîâ (89%) — çàêàí÷èâàåò ñâîå ðàçâèòèå â îðãàíèçìå áàéêàëüñêèõ ðûá, è òîëüêî 26 (11%), ê êîòîðûì îòíîñÿòñÿ òðåìàòîäû, öåñòîäû è íåìàòîäû, äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè ó ðûáîÿäíûõ ðûá è áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ — èõ îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ. Ýíäåìè÷íûå òàêñîíû ñðåäè ýòèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï îòñóòñòâóþò, çà èñêëþ÷åíèåì ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ — ýíäåìè÷íîãî ïîäâèäà Contracaecum osculatum baicalensis. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííîé ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîôàóíà êàðïîâûõ ðûá — Cyprinidae. Ó íèõ îòìå÷åíî 88 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ òîëüêî 3 — ýíäåìè÷íûå. Ìåíüøå âñåãî ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ñåìåéñòâå âüþíîâûõ — Cobitidae — 15, ñ îäíèì ýíäåìèêîì.  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííîãî àíàëèçà óñòàíîâëåíî, ÷òî äëÿ ýêîñèñòåìû Áàéêàëà õàðàêòåðíû ïàðàçèòû, ðàçâèâàþùèåñÿ áåç ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿå⠗ 151 âèä è ïîäâèä (èëè 63%), ñ îäíèì õîçÿèíîì — 52 (22%) è äâóìÿ — 37 (15%) (òàáë. 198). Ïàðàçèòîôàóíà ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ïðåäñòàâëåíà 77 âèäàìè è ïîäâèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 31 — ýíäåìè÷íûé (òàáë. 199). Ñðåäè ïðåäñòà-

Saprolegnia sp. Trypanosoma amurensis T. carassii T. dogieli T. magna* T. percae T. schulmani Trypanosoma sp. Trypanosoma sp. 1 Trypanosoma sp. 2 Cryptobia cotti* C. litoralis* C. litoralis percae* C. lomakini baicalensis* C. zaikai * Cryptobia sp. Cryptobia sp. 2 Eimeria carpelli E. esoci E. leucisci* E. percae Eimeria sp. Glugea anomala G. fennica

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae +

+

+

Cyprinidae

+

+

+

Cobiti- Lotidae dae

Ïàðàçèòîôàóíà ñåìåéñòâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë

+

+

+

+

+

Percidae

+ + + + +

+ +

+

+ +

Cottidae

+

+

+

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Òàáëèöà 197

328 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Glugea sp. Hexamita truttae Hexamita sp. Myxidium lieberkuhni M. macrocapsulare M. omuli* M. perniciosum* M. pfeifferi M. rhodei Myxobilatus baicalensis* M. paragasterostei* Zschokkella nova Myxosoma anurum M. dujardini Leptotheca subsphaerica* ? Sphaerospora cristata S. pectinacea S. rota* ? Sphaerospora sp. Chloromyxum cyprini C. dubium C. esocinum C. fluviatile C. mucronatum C. thymalli Caudomyxum nanum

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

+

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae + + + + +

+

+ + +

+

+ +

+ +

+

+

Cyprinidae

+

+

+

+

+

+

+

+

Cobiti- Lotidae dae

+

+

Percidae

+ +

+

+

Cottidae

+ +

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

329

Myxobolus bramae M. carassii M. cycloides M. cyprini M. dispar M. intimus M. korjakovi* M. lomi M. macrocapsularis M. mülleri M. spatulatus* M. talievi* Myxobolus sp. Hoferellus cyprini Thelohanellus fuhrmanni T. pyriformis Henneguya bayerii* H. cerebralis H. cutanea H. lobosa H. psorospermica H. zschokkei Ichthyophthirius multifiliis Scyphidia sp. Capriniana piscium Capriniana sp.

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+ +

+

+

+

+

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae

+

+

+

+ + +

+ + +

+ + +

Cyprinidae + +

+

+ + + +

+

Cobiti- Lotidae dae

+

+ +

+

Percidae

+

+ +

Cottidae

+

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197

330 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Apiosoma baicalensis* A. campanulatum A. incertum A. kesslerii* A. megamicronucleatum A. mucusani* A. paracotti* A. piscicolum A. thymalli A. uschkani* Apiosoma sp. Epistylis nympharum Epistylis sp. Trichodina baicalensis* T. carassii T. cottocomephori * T. domerguei domerguei T. esocis T. intermedia T. nigra T. tenuiformis* T. urinaria Trichodina sp. Tripartiella sp. Paratrichodina incisa Trichodinella epizootica

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae

+ + +

+

+

+

+

+

Cyprinidae

+

+

+

+

Cobiti- Lotidae dae

+

+

+

Percidae

+ +

+ +

+ + + + +

+ +

+ +

Cottidae +

+

+ +

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

331

Dermocystidium percae Polypodium hydriforme Pellucidhaptor merus Dactylogyrus alatus D. alatus f. minor D. baueri D. borealis D. colonus* D. cordus D. crucifer D. dulkeiti D. formosus D. inexpectatus D. intermedius D. phoxini D. ramulosus D. tuba Tetraonchus borealis T. monenteron Salmonchus ergensi S. huchonis S. lenoki S. pseudolenoki S. rogersi S. roytmani S. skryabini

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+ + + + + + +

+ +

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae

+ + + + + + + + +

+ + + + +

Cyprinidae

Cobiti- Lotidae dae

Percidae +

+

Cottidae

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197

332 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Salmonchus spasskyi Gyrodactylus anudarini ! G. aphyae G. baicalensis* G. bychowskianus* G. comephori* G. lenoki G. lotae ! G. lucii G. macracanthus ! G. magnificus G. pannonicus G. phoxini G. sibiricus ! G. taimeni Gyrodactylus sp. Diplozoon paradoxum Diclybothrium armatum Amphilina foliacea Caryophyllaeus laticeps Caryophyllaeides fennica Khawia rossitensis Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Diphyllobothrium sp. (pl)

Âèäû ïàðàçèòîâ

+ +

+ + +

+ +

+ +

+

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae +

+ + +

+ +

+ + +

+

Cyprinidae

+

+

+

+

+

Cobiti- Lotidae dae

Percidae

+ +

+

+ +

Cottidae

+

+

+ +

+

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

333

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae Triaenophorus crassus (pl) + + + T. nodulosus + T. nodulosus (pl) + + Eubothrium crassum + + Bothriocephalus opsariichthydis Bothriocephalus sp. Ligula columbi (pl) L. intestinalis (pl) Digramma interrupta (pl) Schistocephalus nemachili (pl) S. solidus (pl) + Cyathocephalus truncatus + + + Proteocephalus exiguus + + P. longicollis + P. percae P. thymalli + P. torulosus Proteocephalus sp. + + Bucephalus polymorphus + Rhipidocotyle campanula + Baicalotrema polymorphum Phyllodistomum folium + P. umblae + + Acrolichanus auriculatum + Bunodera luciopercae +

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+ + + +

+ +

+

Cyprinidae

+

+

+ +

Cobiti- Lotidae dae

+

+

+

Percidae

+ +

+

+ + + + +

+

+

+

+

Cottidae

+

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197

334 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Crepidostomum farionis Allocreadium isoporum Azygia lucii A. robusta Tetracotyle intermedia (mc) Diplostomum chromatophorum (mc) D. commutatum (mc) D. helveticum (mc) D. mergi (mc) D. paracaudum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. rutili (mc) D. spathaceum (mc) D. volvens (mc) Diplostomum sp. (mc) Strigeidae gen. sp. (mc) Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus erraticus (mc) I. pileatus (mc) I. variegatus (mc) Ichthyocotylurus sp. (mc) Trematoda gen. sp. (l) Comephoronema werestschagini

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

+

+ +

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ + + + + + + +

+ + + + +

+

+ +

Cyprinidae

+

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae + + + +

+

+

+ +

+

+

Cobiti- Lotidae dae

+

+

+

Percidae

+ +

+

+

Cottidae + +

+

+

+

Abysso- Comecottidae phoridae + +

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

335

Philometra rischta Philometra sp. Raphidascaris acus (l) R. acus Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Cucullanus lebedevi C. sphaerocephalus C. truttae Ichthyobronema hamulatum Contracaecum osculatum baicalensis (l)* Philonema sibirica Pseudocapillaria salvelini Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* E. truttae Acanthocephala gen. sp. Piscicola geometra Baicalobdella cottidarum* B. torquata* Codonobdella truncata* Ergasilus briani E. sieboldi

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+ + +

+ + +

+

+

+

+

+ +

+

+ + + +

+

+

+ +

+

+ +

+

+

+ + + +

+

+

+

+

+

+ + +

+

+

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae

+ +

+ + +

Cyprinidae + + + +

+

+

+

+ +

+

Cobiti- Lotidae dae

+ +

+

+

Percidae

+ +

+ + + +

+ +

+

Cottidae

+

+

+ + + +

+ +

+

+

+ + + +

+

+ +

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 197

336 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

17 1

34 1

+ +

44 3

+ + +

+

43 4

+

+ +

35 2

Acipen- Salmo- Core- Thymal- Esociseridae nidae gonidae lidae dae +

88 2

+

Cyprinidae

15 1

28 1

Cobiti- Lotidae dae

27 2

+

+

Percidae

+ 66 26

+

+

Cottidae

38 16

+ +

20 7

Abysso- Comecottidae phoridae

Ïðèìå÷àíèå. * — ýíäåìè÷íûå âèäû è ïîäâèäû ïàðàçèòîâ; ? — çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñòàòóñ âèäà òðåáóåò óòî÷íåíèÿ; ! — âèä îòìå÷åí â Áàéêàëå âïåðâûå.

Paraergasilus rylovi Achtheres percarum Salmincola coregonorum S. cottidarum* S. extensus S. extumescens S. strigatus S. thymalli S. thymalli baicalensis* Coregonicola baicalensis* Basanistes briani B. woskoboinikovi Tracheliastes polycolpus Colletopterum ponderosum sedakovi Unionidae gen. sp. Âñåãî: 240 Ýíäåìèêîâ: 37

Âèäû ïàðàçèòîâ

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 197 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

337

338

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 198 Ðàñïðåäåëåíèå ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ âèäîâ ðûá ïî ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì è îöåíêà èõ æèçíåííûõ öèêëîâ Ãðóïïà ïàðàçèòîâ

Ãðèáû Ïðîñòåéøèå Êèøå÷íîïîëîñòíûå Ìîíîãåíåè Àìôèëèíèäû Öåñòîäû Òðåìàòîäû Íåìàòîäû Ñêðåáíè Ïèÿâêè Ðàêîîáðàçíûå Ìîëëþñêè Âñåãî âèäîâ %

Êîë-âî âèäîâ, Êîë-âî âèäîâ, ðàçâè- Êîë-âî âèäîâ, ðàçâèðàçâèâàþùèõñÿ âàþùèõñÿ ïðè ó÷àâàþùèõñÿ ïðè ó÷àáåç ïðîìåæóòî÷- ñòèè îäíîãî ïðîìå- ñòèè äâóõ ïðîìåæóíûõ õîçÿåâ æóòî÷íîãî õîçÿèíà òî÷íûõ õîçÿåâ 1 0 0 86 16 0 1 0 0 42 0 0 0 1 0 0 15 8 0 0 29 0 13 0 0 7 0 4 0 0 15 0 0 2 0 0 151 52 37 63 22 15

8% 8%

Âñåãî

1 102 1 42 1 23 29 13 7 4 15 2 240 100

Kinetoplastidea 14%

Cnidosporea Coccidea

3%

Oligohymenophorea

5% 26%

11%

Monogenea Nematoda Acanthocephala

22%

3%

Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 237. Ñîîòíîøåíèå ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ñðåäè ýíäåìè÷íûõ ïàðàçèòîâ îç. Áàéêàë.

âèòåëåé ñåìåéñòâ ïîäîòðÿäà Cottoidei íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ïàðàçèòîâ (66) è ýíäåìèêîâ (26) îòìå÷åíî ó ðûá ñåìåéñòâà Cottidae, íàèìåíüøåå — ó ðûá ñåìåéñòâà Comephoridae (20 è 7), Abyssocottidae çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå (38 è 16 ñîîòâåòñòâåííî). Ñðåäè ýíäåìèêîâ ïðåîáëàäàþò ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (òàáë. 200), âñåãî ñðåäè íèõ îòìå÷åíî 6 ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, áóëüøàÿ ÷àñòü èç êîòîðûõ — ïðîñòåéøèå (ðèñ. 237).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

339

Òàáëèöà 199 Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ïîäîòðÿäà Cottoidei èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma amurensis T. carassii T. magna* Trypanosoma sp. Cryptobia cotti* C. litoralis* C. lomakini baicalensis* C. zaikai* Cryptobia sp. Cryptobia sp. 2 Eimeria carpelli Glugea anomala Hexamita sp. Myxidium perniciosum* Myxobilatus baicalensis* M. paragasterostei* Myxobolus korjakovi* M. spatulatus* M. talievi* Henneguya bayerii* Scyphidia sp. Apiosoma baicalensis* A. paracotti* A. mucusani* A. kesslerii* A. incertum A. uschkani* Apiosoma sp. Epistylis nympharum Epistylis sp. Trichophria sp. Trichodina cottocomephori* T. baicalensis* T. domerguei domerguei T. tenuiformis* T. urinaria Dactylogyrus colonus* Gyrodactylus baicalensis* G. bychowskianus*

Ñåì. Cottidae + + + + + + + + + + + + + +

Ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Comephoridae

+ + +

+

+ + + + + +

+

+ + +

+ +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+ + +

+

340

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 199 Âèäû ïàðàçèòîâ Gyrodactylus comephori* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Diphyllobothrium sp. (pl) Triaenophorus nodulosus (pl) Bothriocephalus opsariichthydis Bothriocephalus sp. Ligula intestinalis (l) Schistocephalus nemachili (l) S. solidus (l) Cyathocephalus truncatus Proteocephalus exiguus P. longicollis Proteocephalus sp. Baicalotrema polymorphum Phyllodistomum folium Crepidostomum farionis Allocreadium isoporum Diplostomum spathaceum Ichthyocotylurus pileatus Trematoda gen. sp. (l) Comephoronema werestschagini Raphidascaris acus (l) Ascarophis skrjabini Ichthyobronema hamulatum Contracaecum osculatum baicalensis (l)* Philonema sibirica Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis* Acanthocephala gen. sp. Baicalobdella cottidarum* B. torquata* Codonobdella truncata* Salmincola cottidarum* Coregonicola baicalensis* Unionidae gen. sp. Èòîãî: 77 Ýíäåìèêîâ: 31

Ñåì. Cottidae Ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Comephoridae + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 66 38 20 26 16 7

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

341

Òàáëèöà 200 Âèäîâîé ñîñòàâ ýíäåìè÷íûõ ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma magna Cryptobia cotti C. litoralis C. litoralis percae C. lomakini baicalensis C. zaikai Eimeria leucisci Myxidium omuli M. perniciosum Myxobilatus baicalensis M. paragasterostei Myxobolus korjakovi M. spatulatus M. talievi Henneguya bayerii Leptotheca subsphaerica

Õîçÿåâà Cottidae, Abyssocottidae Cottidae, Abyssocottidae Cottidae Perca fluviatilis Cottidae Cottidae, Abyssocottidae Leuciscus leuciscus baicalensis Coregonus autumnalis migratoris Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae Cottidae, Abyssocottidae Cottidae, Abyssocottidae Comephoridae Cottidae Cottidae, Abyssocottidae Comephoridae Coregonus autumnalis migratoris, Thymallus arcticus baicalensis, T. a. brevipinnis Sphaerospora rota Brachymystax lenok, Cobitis melanoleuca, Leuciscus leuciscus baicalensis Apiosoma baicalensis Cottidae A. kesslerii Cottidae A. mucusani Leocottus kesslerii A. paracotti Cottidae A. uschkani Paracottus knerii Trichodina baicalensis Cottidae, Abyssocottidae T. cottocomephori Cottocomephorus grewingkii T. tenuiformis Cottidae Dactylogyrus colonus Cottidae, Abyssocottidae Gyrodactylus baicalensis Cottidae, Abyssocottidae G. bychowskianus Cottidae, Abyssocottidae G. comephori Comephoridae Contracaecum osculatum baicalensis Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae, Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae Echinorhynchus salmonis baicalensis Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae, Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae Baicalobdella cottidarum Cottidae B. torquata Cottidae, Acipenser baerii Codonobdella truncata Abyssocottidae Salmincola cottidarum Cottidae, Abyssocottidae

342

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 200 Âèäû ïàðàçèòîâ Salmincola thymalli baicalensis Coregonicola baicalensis

Õîçÿåâà Thymallus arcticus baicalensis, T. a. brevipinnis Limnocottus bergianus

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ è äð. (1949), È.È. Áîãîëåïîâîé (1950), Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Ã.À. Øòåéí (1979), Ò.Ð. Õàìíóåâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à), Ñ.Â. Ïðîíèíîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2002) è äð.; íàøè ìàòåðèàëû.

100 90 80

îáùåå êîë-âî âèäîâ êîë-âî ýíäåìèêîâ

70 60 50 40 30 20 10

Lo tid ae Pe rc id ae C ot tid Ab ae ys so co tti da C om e ep ho rid ae

Ac ip en se rid ae Sa lm on id ae C or eg on id ae Th ym al lid ae Es oc id ae C yp rin id ae C ob itid ae

0

Ðèñ. 238. Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ è êîëè÷åñòâî ýíäåìèêîâ äëÿ ñåìåéñòâ àáîðèãåííûõ ðûá-õîçÿåâ â îç. Áàéêàë.

 ôàóíå ïàðàçèòîâ ðûá îòìå÷åíî 37 âèäîâ è ïîäâèäîâ ýíäåìèêîâ (òàáë. 200). Ýíäåìè÷íûå ïàðàçèòû îòìå÷åíû âî âñåõ ñåìåéñòâàõ ðûá: ïî îäíîìó âèäó îíè ïðåäñòàâëåíû â 4 ñåìåéñòâàõ: Acipenseridae, Salmonidae, Lotidae è Cobitidae; ïî 2 ýíäåìèêࠗ ó Esocidae, Cyprinidae è Percidae; 3 — ó Coregonidae; 4 — ó Thymallidae. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ õàðàêòåðíî äëÿ ãðóïïû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá: Cottidae — 26, Abyssocottidae — 16 è Comephoridae — 7 (ðèñ. 238). Ýíäåìè÷íàÿ ïàðàçèòîôàóíà âêëþ÷àåò âèäû, æèçíåííûå öèêëû êîòîðûõ îñóùåñòâëÿþòñÿ â îñíîâíîì áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ.  öåëîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ÿâëÿåòñÿ íåñêîëüêî îáåäíåííîé ïî ñðàâíåíèþ ñ âîäîåìàìè Åâðîïû è Çàïàäíîé Ñèáèðè

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

343

âñëåäñòâèå îòñóòñòâèÿ â Áàéêàëå ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò îñåòð, ëåíîê, òàéìåíü è ñèáèðñêèé õàðèóñ, ó êîòîðûõ â Áàéêàëå íàèáîëåå ïîëíî ïðåäñòàâëåíû ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû. Îáîáùåíèå ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëåå îáåäíåíû âèäàìè èíôðàñîîáùåñòâà ãîðáàòîé è òåìíîé øèðîêîëîáîê (â ñðåäíåì 0.7 âèäà íà èíôðàñîîáùåñòâî), áîëüøîé ãîëîìÿíêè è ùèïîâêè (ïî 1 âèäó íà ñîîáùåñòâî). Ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó ñèáèðñêîé ùèïîâêè — 1.7 ýêç. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ëåíêà (7.6), à îñîáåé ïàðàçèòî⠗ ó ëåíêà (191) è îìóëÿ ïðèáðåæíîé ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïû (417).  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû; ó 10 âèäîâ ðûá îíè äîìèíèðîâàëè àáñîëþòíî, ïîñêîëüêó ó íèõ íå áûëî àëëîãåííûõ âèäîâ. Ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ó 10 âèäîâ ðûá äîìèíèðóþò ñïåöèàëèñòû, â 1 ñëó÷àå (ó ñèáèðñêîãî õàðèóñà) êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îäèíàêîâî, à ó îñòàëüíûõ ðûá (31 âèä) äîìèíèðóþò ãåíåðàëèñòû. Ó 15 âèäîâ ðûá ïî äîëå îñîáåé äîìèíèðóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû, â 3 ñëó÷àÿõ äîëè îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ðàâíû; ó 24 âèäîâ ðûá äîìèíèðóþò âèäû-ãåíåðàëèñòû. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá â öåëîì ÿâëÿþòñÿ îáåäíåííûìè, íåñáàëàíñèðîâàííûìè è ñòîõàñòè÷íûìè, ïîñêîëüêó èíäåêñû èìåþò ñëåäóþùèå çíà÷åíèÿ: èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà D > 0.5; âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ Å < 0.5; èíäåêñ Áðèëëþýíà H < 1. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ïîêàçàë, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷åíî â êîìïîíåíòíîì ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ ëåíêà — 19, ìèíèìàëüíîå ó ñèáèðñêîé ùèïîâêè — 3; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå æåëòîêðûëêè — 8160; íàèìåíüøåå ó ùèïîâêè — 17. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ 33 âèäîâ ðûá ÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè, ñáàëàíñèðîâàííûìè (çðåëûìè), ïîñêîëüêó èìåþò ñëåäóþùèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ: D < 0.5; E > 0.5; èíäåêñ Øåííîíà Sch > 1; êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà 9 âèäîâ ðûá (îìóëÿ, ñèãà, õàðèóñà, ïåñòðîêðûëîé, áåëîé, ãëóáîêîâîäíîé è øåðøàâîé øèðîêîëîáêè; æåëòîêðûëêè è äëèííîêðûëêè â ïåðèîä íåðåñòà) — îáåäíåííûå, íåñáàëàíñèðîâàííûå (íåçðåëûå), ïîñêîëüêó èõ D > 0.5; E < 0.5; H < 1.

344

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 3. ПАРАЗИТОФАУНА И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ОЗЕРО БАЙКАЛ Îïûò àêêëèìàòèçàöèîííî-èíòðîäóêöèîííûõ ðàáîò, ïðîâîäèìûõ â âîäîåìàõ íàøåé ñòðàíû, äîñòàòî÷íî áîãàò, è åãî ðåçóëüòàòû (ïîëîæèòåëüíûå è îòðèöàòåëüíûå) äåòàëüíî ïðîàíàëèçèðîâàíû ïàðàçèòîëîãàìè. Ìíîãèå ñâåäåíèÿ óæå âîøëè â ó÷åáíèêè è ñòàëè ÿðêèìè ïðèìåðàìè äëÿ èëëþñòðàöèè ýòîãî îïûòà. Â.À. Äîãåëåì è åãî øêîëîé âûÿâëåíû îáùèå çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ïàðàçèòîôàóíû æèâîòíûõ â óñëîâèÿõ àêêëèìàòèçàöèè (Äîãåëü, 1938, 1939, 1954, 1962; Ïåòðóøåâñêèé, 1954, 1958; Ïåòðóøåâñêèé, Áàóåð, 1958). Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ïàðàçèòîôàóíû àêêëèìàòèçèðóåìûõ æèâîòíûõ èìååòñÿ ðÿä îñîáåííîñòåé: • îáùåå îáåäíåíèå ïàðàçèòîôàóíû; ýòî ïðåæäå âñåãî îòíîñèòñÿ ê ïàðàçèòàì ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êîòîðîãî â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ìîãóò îòñóòñòâîâàòü ïîäõîäÿùèå âèäû ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ; • ïðèîáðåòåíèå íîâûõ, íå ñâîéñòâåííûõ èì ïàðàçèòîâ; • ñîõðàíåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì, â ÷àñòíîñòè, ìîíîãåíåé; • ïðè àêêëèìàòèçàöèè ðûá âîçìîæåí ïåðåõîä ïàðàçèòîâ íà ìåñòíûå âèäû ðûá, ÷òî ìîæåò îòðèöàòåëüíî ñêàçàòüñÿ íà ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíèõ. Èñòîðèÿ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë íàñ÷èòûâàåò óæå áîëåå 70 ëåò; î íèõ ïîäðîáíî íàïèñàíî â ðÿäå ðàáîò (Àñõàåâ, 1958â, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965; Êàðàñåâ, 1972, 1973, 1974à, á; Àñõàåâ, Åëüöîâà, 1972; Ïðîíèí, 1977, 1982; Òþòðèíà, 1988; Ëèòâèíîâ, 1993; Ïðîíèí, Ëèòâèíîâ, 1994; Áîëîíåâ è äð., 2001; è äð.) Àêêëèìàòèçàöèîííûå ðàáîòû â áàññåéíå Áàéêàëà ïðîâîäèëèñü êàê ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ó÷ðåæäåíèÿìè (Áàéêàëðûáâîä, ÂîñòÑèáðûáÍÈÈïðîåêò, ÂîñòÑèáÏÀÇ è äð.), òàê è íåïðîôåññèîíàëüíûìè îðãàíèçàöèÿìè (êîëõîçû, êîîïñîþçû è ò.ï.). Îñíîâíîé öåëüþ ýòèõ ðàáîò áûëî óâåëè÷åíèå ðûáîïðîäóêòèâíîñòè âîäîåìîâ ïóòåì âñåëåíèÿ íîâûõ öåííûõ âèäîâ ðûá. Ê ñîæàëåíèþ, íå âñåãäà àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá ïðîâîäèëàñü â ñîîòâåòñòâèè ñ íàó÷íûìè ðåêîìåíäàöèÿìè, ÷òî ïðèâåëî ê çàâîçó â ýòîò óíèêàëüíûé ðåãèîí íåæåëàòåëüíûõ âèäîâ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè, ñîðíîãî âèäà ðûá — ðîòàíà-ãîëîâåøêè (Perccottus glenii), à òàêæå ïàðàçèòîâ àêêëèìàòèçèðîâàííûõ ðûá, ðàíåå îòñóòñòâîâàâøèõ â áàññåéíå Áàéêàëà. Ïðåäñòàâëåííûå ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ðåçóëüòàòå çàñåëåíèÿ Áàéêàëà íîâûìè îðãàíèçìàìè ïðîèçîøëà àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ åãî ýêîñèñòåìû. Ïîêà ìû íå çíàåì, ê êàêèì ðåçóëüòàòàì ìîæåò ïðèâåñòè òàêîå èçìåíåíèå ýêîñèñòåìû Áàéêàëà è êàê ïîâåäóò ñåáÿ â áóäóùåì ðûáû è èõ ïàðàçèòû, êàê àáîðèãåííîé ôàóíû, òàê è ôàóíû âñåëåíöåâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå îáèòàåò 5 íîâûõ âèäîâ ðûá-âñåëåíöåâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 4 ñåìåéñòâàì: ñåì. Coregonidae — ïåëÿäü, ñåì. Siluridae — àìóðñêèé ñîì, ñåì. Cyprinidae — ñàçàí è âîñòî÷íûé ëåù, ñåì. Eleotrididae — ðîòàí.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

345

Âìåñòå ñ ýòèìè ðûáàìè â Áàéêàëå ïîÿâèëèñü è íîâûå âèäû ïàðàçèòîâ. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ 10 âèäîâ (×åðåïàíîâ, 1962; Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 1982, 1984; Ðóñèíåê, 1989á; Ïðîíèí è äð., 1998). Ñðåäè íèõ èìåþòñÿ ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì è ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ôàêò çàâîçà ðûá â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íå òîëüêî â âèäå èêðû, íî è âçðîñëûìè îñîáÿìè — íîñèòåëÿìè ïàðàçèòîâ.

1. Сoregonus peled (Gmelin, 1789) — пелядь, сырок Âèä ðàñïðîñòðàíåí â îçåðàõ è ðåêàõ îò Ìåçåíè äî Êîëûìû. Èìåþòñÿ îçåðíûå, ðå÷íûå è îçåðíî-ðå÷íûå ôîðìû. Äî ïðîâåäåíèÿ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò ýòîò âèä îòñóòñòâîâàë â áàññåéíå Áàéêàëà. Èíòðîäóêöèÿ ïåëÿäè â Çàáàéêàëüå âåäåòñÿ ñ 1968 ã.  1968–1970 ãã. â îç. Ùó÷üå áàññåéíà ðåêè Ñåëåíãè áåç îáîñíîâàíèÿ áûëî çàâåçåíî 11.64 ìëí ëè÷èíîê è 208.5 òûñ. ïîäðîùåííûõ ñåãîëåòîê ïåëÿäè; 400 òûñ. ëè÷èíîê âûïóùåíî â 1970 ã. äëÿ ïîäðàùèâàíèÿ â Òåëüìàíñêèå îçåðà (áàññåéí Ñåëåíãè).  1971 è 1973 ãã. ïðè íàâîäíåíèÿõ ÷àñòü ïåëÿäè èç îçåð Ùó÷üåãî è Òåëüìàíñêèõ ÷åðåç Ñåëåíãó ïîïàëà â Áàéêàë. Ñ 1971 ã. ðàáîòû ïî èíòðîäóêöèè ïåëÿäè â áàññåéíå Ñåëåíãè è â äðóãèõ âîäîåìàõ áàññåéíà Áàéêàëà áûëè ïðåêðàùåíû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïåëÿäü ÿâëÿåòñÿ ïèùåâûì êîíêóðåíòîì áàéêàëüñêîãî îìóëÿ (Êàðàñåâ, 1973, 1974à, á, 1987). Êàê îòìå÷àåò Ã.Ë. Êàðàñåâ (1987), âàæíîé ýêîëîãè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ ïåëÿäè â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ, â îòëè÷èå îò ïåëÿäè Çàïàäíîé Ñèáèðè, ÿâëÿåòñÿ åå àêòèâíîå ïèòàíèå â ïîäëåäíûé ïåðèîä. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ýòîé ðûáû âêëþ÷àåò 30– 35 âèäîâ çîîïëàíêòîíà. Ñîñòàâ ïèùåâûõ îðãàíèçìîâ îïðåäåëÿåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, îñîáåííîñòÿìè êîðìîâîé áàçû âîäîåìà (Êàðàñåâ, Øêàòóëîâà, 1976). Ëåòîì ïåëÿäü ïèòàåòñÿ õèðîíîìèäàìè, ãàììàðèäàìè, îñòðàêîäàìè, êîëîâðàòêàìè.  ïèòàíèè ïåëÿäè îòìå÷åíû ñåçîííûå è ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ: â ëåòíå-îñåííåå âðåìÿ — ñìåøàííîå ïëàíêòîííî-áåíòîñíîå ïèòàíèå ñ ïðåîáëàäàíèåì ïëàíêòîíà, â ïîäëåäíûé ïåðèîä — ïëàíêòîííîå. Äëÿ ïåëÿäè õàðàêòåðíà âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ âî âñå ñåçîíû ãîäà è âåñüìà âûñîêèé òåìï ðîñòà.  îçåðàõ Çàáàéêàëüÿ, íàïðèìåð, óñòàíîâëåíî, ÷òî â çèìíèå ìåñÿöû ðîñò ýòèõ ðûá íå òîëüêî íå ïðåêðàùàåòñÿ, íî äàæå ïðåâûøàåò ëåòíèé. Ïîëîâîé çðåëîñòè ïåëÿäü äîñòèãàåò â âîçðàñòå 1+, ÷àùå — 2+, ÷òî íà 1–3+ ëåò ìåíüøå, ÷åì â ìàòåðèíñêèõ âîäîåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Âñå ýòè äàííûå ïîäòâåðæäàþò, ÷òî ïåëÿäü — êîíêóðåíò áàéêàëüñêèõ ñèãîâûõ ðûá, îñîáåííî îìóëÿ. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå Coregonus peled èç îçåðà Áàéêàë è åãî áàññåéíà. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ïåëÿäè, îòëîâëåííîé â þæíîì Áàéêàëå â àâãóñòå 1985 ã.: 7 ñàìîê ðàçìåðîì 15– 24 ñì (ñðåäíèé 18 ñì) è 8 ñàìöîâ ðàçìåðîì 17–27 ñì (ñðåäíèé 20 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, èç êîòîðûõ 5 âèäî⠗ öåñòîäû èç äâóõ îòðÿäîâ Pseudophyllidea è Proteocephalidea è 1 òðåìàòîäà (òàáë. 201; ðèñ. 239).  Áàéêàëå ïåëÿäü çàðàæåíà ãëàâíûì îáðàçîì öåñòîäàìè Diphyllobothrium dendriticum è

346

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 201 Çàðàæåííîñòü Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë ðàçëè÷íûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % Diphyllobothrium dendriticum (pl) 46.7 D. ditremum (pl) 13.3 Triaenophorus nodulosus (pl) 33.3 Eubothrium crassum* 13.3 Proteocephalus exiguus* 53.3 Diplostomum paraspathaceum (mc) 6.7

Èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè, min–max, ýêç. 1–9 1–2 1–2 1–2 3–63 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. 2.07 0.2 0.47 0.47 11.33 0.07

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá. 17%

Cestoda Trematoda

83%

Ðèñ. 239. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus peled èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå).

Proteocephalus exiguus, æèçíåííûé öèêë êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ — Epischura baicalensis è Ñyclops kolensis (Ðóñèíåê è äð., 1997; Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 2000; Rusinek et al., 1996). Òîëüêî 2 âèäà (33.3%): Eubothrium crassum è Proteocephalus exiguus — çàâåðøàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë â ïåëÿäè, âñå îñòàëüíûå íàõîäÿòñÿ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ. Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ, 5 èç êîòîðûõ — öåñòîäû, ðàçâèâàþùèåñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, à òàêæå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïåëÿäü æèâåò â ïåëàãèàëè îçåðà Áàéêàë è â êà÷åñòâå îñíîâíûõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ èñïîëüçóåò ìàññîâûå âèäû çîîïëàíêòîíà, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé.

Инфрасообщества паразитов пеляди Èç 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá 14 áûëè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëÿäè â îçåðå Áàéêàë õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü áîëüøîé äîëåé ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.53), ÷òî õàðàêòåðèçóåò èõ êàê îáåäíåííûå. Òîëüêî 20% ðûá èìåëè ïî 2 âèäà ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1.67 âèäà ïàðàçèòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ;

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

347

÷èñëåííîñòü îñîáåé â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 14.33. Àâòîãåííûå è àëëîãåííûå âèäû ïðåäñòàâëåíû îäèíàêîâî (ïî 3 âèäà), íî êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïåëÿäè íåìíîãî (â 0.7 ðàçà) áîëüøå. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ (0.62) â 1.6 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé àëëîãåííûõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé Òàáëèöà 202 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled (þæíûé Áàéêàë, íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/14 0.53 (8) (1–3) 1.67±0.252; 0.976 (0–69) 14.33±4.82; 18.661 (0–2) 1.0±0.218; 0.845 (0–1) 0.62±0.115; 0.448 (0–1) 0.667±0.126; 0.488 (0–1) 0.38±0.11; 0.425 (0–1) 0.53±0.133; 0.516 (0–1) 0.438±0.108; 0.419 (0–2) 1.13±0.165; 0.64 (0–1) 0.562±0.111; 0.42 Proteocephalus exiguus C/À (0–1) 0.807±0.075; 0.289 (0–1) 0.296±0.097; 0.337 (0–0.959) 0.275±0.089; 0.343

2.2 1.8 1.4 1 0.6 0.2 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 240. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë.

348

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 241. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 203 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 6 215 3 0.6 3 0.4 2 0.8 4 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.791 0.402 0.721 1.792 1.548 6 çðåëîå

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

349

ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ãåíåðàëèñòî⠗ 1.13, ñïåöèàëèñòî⠗ 0.53. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Èíäåêñ äîìèíèðîâàíèÿ î÷åíü âûñîê, íî íèçêè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà, ãîâîðèò î íåñáàëàíñèðîâàííîñòè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è ìîæåò îòðàæàòü âëèÿíèå íîâûõ óñëîâèé îáèòàíèÿ íà õîçÿåâ è ÷åðåç íèõ — íà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 240, 241; òàáë. 202).

Компонентное сообщество паразитов пеляди Ó 15 ýêç. ðûá îòìå÷åíî 6 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 215. Àëëîãåííûå è àâòîãåííûå âèäû ïðåäñòàâëåíû îäèíàêîâî (ïî 3 âèäà), íî äîëÿ àâòîãåííûõ âèäîâ áîëüøå è ñîñòàâèëà 0.6. Ñïåöèàëèñòîâ 2 âèäà — Proteocephalus exiguus è Eubothrium crassum. P. exiguus — äîìèíèðóþùèé âèä. Ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîëÿ èõ îñîáåé â 4 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äîñòàòî÷íî âûñîêîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íåçíà÷èòåëüíûå âåëè÷èíû èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î íåçðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëÿäè, åãî íåñáàëàíñèðîâàííîñòè è îáåäíåííîñòè (òàáë. 203).

2. Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) — амурский сом Íàñåëÿåò áàññåéíû ðåê îò Àìóðà äî þæíîãî Êèòàÿ, îòìå÷åí â þæíîé è ñðåäíåé ßïîíèè (íåò íà Õîêêàéäî è íà î-âàõ Ðþêþ), â Êîðåå (Áåðã, 1949). Àìóðñêèé ñîì âïåðâûå áûë çàâåçåí â îçåðî Øàêøà (áàññåéí ð. Ñåëåíãè) èç ðåêè Îíîíà (áàññåéí Àìóðà) â 1932 ã. Ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè 22 ýêç. ðàçíîâîçðàñòíûõ ïîëîâîçðåëûõ ðûá (Êàðàñåâ, 1974à).  1938 ã. â ýòî îçåðî ñíîâà âûïóùåíî 400 ýêç. ñîìà èç ðåêè Áîðçÿ (ïðèòîê ðåêè Îíîíà). Ðàçìíîæèâøèñü â îçåðàõ Øàêøà, Óíäóãóí, Èðãåíü, ñîì ïðîíèê ïî ðåêàì Õèëîêó è Ñåëåíãå â îçåðà Ãóñèíîå, Áàéêàë è â ðåêó Àíãàðó. Ïî äàííûì Ì.Ã. Àñõàåâà (1969), ñîì ëîâèëñÿ â ðåêå Äæèäå (ëåâûé ïðèòîê Ñåëåíãè) è ðàñïðîñòðàíèëñÿ äàëåå ââåðõ ïî òå÷åíèþ Ñåëåíãè è âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îí äîâîëüíî øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî ñèñòåìå ðåêè Ñåëåíãè è ïî Áàéêàëó, ðàçìíîæèëñÿ â îçåðå Ãóñèíîì (â Áàéêàëå è îçåðå Ãóñèíîì ñîì áûë îòìå÷åí óæå â 1947 ã.) è â ðÿäå îçåð Èâàíî-Àðàõëåéñêîé ñèñòåìû. Êàê îòìå÷àåò Í.Ì. Ïðîíèí (1982), «íàòóðàëèçàöèÿ» ñîìà ïðîøëà óñïåøíî.  íàñòîÿùåå âðåìÿ àìóðñêèé ñîì â ýòèõ âîäîåìàõ íå èìååò çíà÷èòåëüíûõ ïðîìûñëîâûõ êîíöåíòðàöèé, íî åãî íåëüçÿ îòíåñòè è ê ðåäêèì âèäàì (Íîðåíêî, 1984).  çàáàéêàëüñêèõ îçåðàõ Èðãåíü, Øàêøà, Ãóñèíîå, Öàéäàìñêèõ îçåðàõ, â ðåêàõ Ñåëåíãå è Õèëîêå ñîì ñòàë îáû÷íûì ïðîìûñëîâûì âèäîì (Êàðàñåâ, 1987).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñâåäåíèÿ î áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ àìóðñêîãî ñîìà â îçåðå Áàéêàë îòñóòñòâóþò.  âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ñîì ïèòàåòñÿ ìîëîäüþ îêó-

350

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íÿ, ïëîòâû, êàðàñÿ, à èíîãäà è ëÿãóøåê; ðåæå â ðàöèîíå îòìå÷àþòñÿ ìîëëþñêè, ëè÷èíêè íàñåêîìûõ, ðàêè è äàæå ïîëåâêè; íî â öåëîì, òàê æå êàê ó ùóêè, â åãî ïèòàíèè äîìèíèðóåò îêóíü. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ëèíåéíûé ðîñò ñîìà â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ âûøå, ÷åì â íèæíåì Àìóðå, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ åãî îáèòàíèÿ è äîñòàòî÷íîé îáåñïå÷åííîñòè ïèùåé. Âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìêè ðàñòóò áûñòðåå ñàìöîâ. Íåðåñò ñîìà ïðèóðî÷åí ê èþíþ – èþëþ è ïðîèñõîäèò â òèõèõ ïðîòîêàõ, çàëèâàõ è ïîéìåííûõ îçåðàõ (Êàðàñåâ, 1987). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 11 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà: 6 ñàìöîâ (280–340 ìì) è 5 ñàìîê (250–320 ìì). Âñåãî îáíàðóæåíî 18 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 204): 10 — ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì è 8 — ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì. 5 âèäîâ íàõîäèëèñü íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ; 3 âèäà (Phyllodistomum folium, Echinorhynchus salmonis, E. borealis) äîñòèãàþò â ñîìå ïîëîâîé çðåëîñòè. 6 âèäîâ (èëè 33.3%) — ìîíîãåíåè ðîäà Silurodiscoides — ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè àìóðñêîãî ñîìà è ñîìà Ñîëäàòîâà, çàâåçåííûìè â Áàéêàë â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé. Ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêîãî ñîìà â Áàéêàëå âïåðâûå áûëà èçó÷åíà Â.Â. ×åðåïàíîâûì (1962), ïîçäíåå Â.Å. Çàèêîé (1965).  íàñòîÿùåå âðåìÿ îíà ïðåäñòàâëåíà Òàáëèöà 204 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 11 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Trichodina domerguei Silurodiscoides infundibulovagina* S. mediacanthus* S. magnicirrus* S. varicus* S. curvilamellis* S. obscurus* Triaenophorus nodulosus (pl) Phyllodistomum folium Diplostomum spathaceum (mc) D. volvens (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Echinorhynchus salmonis E. borealis Ergasilus sieboldi Colletopterum sedakovi (gloch)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 9.1 18.2 36.4 45.5 45.5 45.5 45.5 18.2 18.2 27.3 9.1 18.2 18.2 9.1 9.1 27.3 18.2 9.1

Èíòåíñèâíîñòü èíâàÈíäåêñ çèè, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç.

12–23 1–30 1–14 2–18 2–83 1–2 1 2 3 3–10 1 16 4 2–6 2–5 2

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñîìà, çàâåçåííûå â îç. Áàéêàë.

4.64 2.73 3.18 9.73 0.27 0.18 0.55 0.27 0.91 0.18 1.45 0.36 0.91 0.82 0.18

351

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

Òàáëèöà 205 Ïàðàçèòîôàóíà Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus sp. M. mülleri Apiosoma sp. Capriniana sp. Trichodina domerguei Trichodina sp. Silurodiscoides infundibulovagina* S. mediacanthus* S. magnicirrus* S. varicus* S. curvilamellis* S. obscurus* Gyrodactylus gussevi* Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus sp. Allocreadium isoporum Phyllodistomum folium Diplostomum spathaceum (mc) D. volvens (mc) Contracaecum osculatum (l) Raphidascaris acus (l) Echinorhynchus salmonis E. borealis Ergasilus sieboldi Colletopterum sedakovi (gloch) Âñåãî: 25

×åðåïàíîâ, 1962

Çàèêà, 1965 +

Íàøè äàííûå +

+ + +

+

+ + + + + +

+ + +

+ + + + + + + + + 14

+ + + + + + +

+

+ +

11

+ + + + + + + + + 18

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñîìà, çàâåçåííûå â îç. Áàéêàë.

25 âèäàìè (òàáë. 205; ðèñ. 242, 243). 28% (7 âèäîâ) ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè, ïðåäñòàâëåííûìè èñêëþ÷èòåëüíî ìîíîãåíåòè÷åñêèìè ñîñàëüùèêàìè, çàâåçåííûìè èç Àìóðà. 72% (18 âèäîâ) ôàóíû — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â Ïàëåàðêòèêå âèäû. Ñðåäè íèõ 15 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 10 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 244).  Áàéêàëå íå îòìå÷åí ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò öåñòîäà Gangesia parasiluri1, à òàêæå ïèÿâêà Piscicola geometra, îáíàðóæåííûå ó ñîìà èç îç. Ãóñèíîãî (×åðåïàíîâ, 1962). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî, ïî äàííûì Å.È. Ëóêèíà (1976), P. geometra íå îáèòàåò â Áàéêàëå. 1

Í.Ì. Ïðîíèí è Ñ.Ä. Ñàíæèåâà (2001) óêàçûâàþò ýòîò âèä ó ñîìà â Ïîñîëüñêîì ñîðå Áàéêàëà.

352

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

10% 10%

Protozoa 40%

Monogenea Trematoda

10%

Nematoda Acanthocephala 30%

Ðèñ. 242. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (Çàèêà, 1965). 8%

4% 4%

Protozoa 24%

Monogenea Cestoda

8%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

16%

Crustacea 8%

28%

Mollusca

Ðèñ. 243. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962), Â.Å. Çàèêè (1965), íàøè ìàòåðèàëû.

40%

ïðîñòîé æ.ö.

60%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 244. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

Инфрасообщества паразитов сома Âñå 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Äëÿ ñîìà õàðàêòåðíà âåñüìà íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç íèõ (0.09).  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 4 âèäà ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü èõ ñîñòàâëÿåò 30.73 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 3.64; àëëîãåííûõ — 0.36; äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 13.3 ðàçà áîëüøå. Ñïåöèàëèñòîâ 2.36 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.64. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Silurodiscoides curvilamellis. Èíôðàñîîáùåñòâà

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

353

Òàáëèöà 206 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/11 0.09 (1) (1–7) 4.0±0.556; 1.844 (2–100) 30.73±8.83; 29.28 (0–7) 3.64±0.544; 1.804 (0.63–1) 0.951±0.038; 0.126 (0–1) 0.36±0.152; 0.505 (0–0.36) 0.049±0.037; 0.124 (1–4) 2.36±0.338; 1.12 (0.4–1) 0.744±0.059; 0.197 (0–3) 1.64±0.309; 1.027 (0–0.6) 0.256±0.059; 0.194 Silurodiscoides curvilamellis C/AB (0.333–1) 0.596±0.061; 0.203 (0–1) 0.683±0.079; 0.265 (0–1.432) 0.778±0.117; 0.389

6 5 4 3 2 1 0 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 245. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

354

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5 ±Std. Dev. 0.3

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 246. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

ïàðàçèòîâ àìóðñêîãî ñîìà õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ, ÷òî äåìîíñòðèðóåò èõ ðàçíîîáðàçèå è ñðàâíèòåëüíóþ ñáàëàíñèðîâàííîñòü (òàáë. 206; ðèñ. 245, 246).

Компонентное сообщество паразитов сома Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñîìà â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíî 16 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 337. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 13, àëëîãåííûõ — 3; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 10 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ó àìóðñêîãî ñîìà êàê â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, òàê è â ð. Ðàçäîëüíîé (Ïðèìîðñêèé êðàé) (Åðìîëåíêî, 1992) äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ; êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ â Áàéêàëå ñîñòàâèëî 40% ôàóíû, à íà þãå Ïðèìîðüÿ — 67%. Îäíàêî èõ ÷èñëåííîñòü â Áàéêàëå â 4 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ, ÷òî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ñîìà â ñîðàõ Áàéêàëà. Àëëîãåííûå âèäû â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíû ìåòàöåðêàðèÿìè ðîäà Diplostomum. Ïîñêîëüêó àìóðñêèé ñîì âåäåò õèùíûé îáðàç æèçíè, òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ýòè âèäû ïàðàçèòîâ ïîÿâèëèñü ó íåãî áëàãîäàðÿ ïèòàíèþ ðûáàìè. Íà þãå Ïðèìîðüÿ â êèøå÷íèêå ñîìà îòìå÷åíî 2 âèäà òðåìàòîä ðîäà Metagonimus, ÷òî, ïî ìíåíèþ À.Â. Åðìîëåíêî (1992), ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî ïèòàíèè òàêæå è ìåëêèìè ìëåêîïèòàþùèìè.  Áàéêàëå äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ïàðàçèò

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

355

ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì — ìîíîãåíåÿ Silurodiscoides curvilamellis, à â ð. Ðàçäîëüíîé — àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò, ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì — òðåìàòîäà Exorchis oviformis, ðàçâèâàþùàÿñÿ ÷åðåç ðàçëè÷íûõ ðûá. Ïîñëåäíÿÿ ìîãëà ïîïàñòü â ñîìà â ðåçóëüòàòå õèùíè÷åñòâà (À.Â. Åðìîëåíêî, 1992). Íî ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ÷èñëåííîñòè çà äîìèíàíòîì E. oviformis ñëåäóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû — ìîíîãåíåè Ancylodiscoides parasiluri è Silurodiscoides mediacanthus. Âñå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà, ñâèäåòåëüñòâóþò î ñáàëàíñèðîâàííîñòè ñîîáùåñòâ â Áàéêàëå è â ð. Ðàçäîëüíîé (òàáë. 207). Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î çíà÷èòåëüíîé ïëàñòè÷íîñòè àìóðñêîãî ñîìà, à òàêæå î õîðîøèõ óñëîâèÿõ äëÿ åãî ïàðàçèòîôàóíû â íîâûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ, à çíà÷èò, î òîì, ÷òî óñëîâèÿ â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå îçåðà Áàéêàë íà äàííîì ýòàïå âïîëíå ïðèãîäíû äëÿ åãî îáèòàíèÿ è ñïîñîáñòâóþò åãî óñïåøíîé èíòðîäóêöèè.

Òàáëèöà 207 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë è ð. Ðàçäîëüíîé (Ïðèìîðüå) Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 11 16 337 13 0.9 3 0.1 6 0.8 10 0.2 Silurodiscoides curvilamellis Ñ/ÀÂ 0.318 0.767 2.125 2.773 6.066 16 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Ðàçäîëüíàÿ** 15 21 1599 19 0.996 2 0.004 14 0.485 7 0.515 Exorchis oviformis Ã/ÀÂ 0.342 0.621 1.892 3.044 5.057 21 çðåëîå

356

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3. Perccottus glenii Dybowski, 1877 — ротан"головешка Âñòðå÷àåòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå — â áàññåéíàõ ðåê Òóãóðà è Àìóðà, â âîäîåìàõ þæíîãî Ïðèìîðüÿ, â ñåâåðî-âîñòî÷íîé Êîðåå è â ñåâåðíîì Êèòàå (Áåðã, 1949á). Ðîòàí ïðåäïî÷èòàåò ñòîÿ÷èå âîäû è áîëîòà. Íåðåñò ïðîõîäèò â èþíå è èþëå. Îòêëàäûâàåò èêðó íà íèæíþþ ïîâåðõíîñòü ïëàâàþùèõ ïðåäìåòîâ. Âèä âåñüìà íåïðèõîòëèâ ê ÷èñòîòå è ïðîçðà÷íîñòè âîäû è ê êèñëîðîäíîìó ðåæèìó (çèìóåò â ïðîìåðçàþùèõ äî äíà âîäîåìàõ), íå ïðîÿâëÿÿ ïðèçíàêîâ óãíåòåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ïèòàåòñÿ æèâîòíîé ïèùåé, âêëþ÷àÿ ìîëîäü ðûá (Áåðã, 1949á: 1055– 1059). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ðîòàíå â áàññåéíå Áàéêàëà ïîÿâèëèñü â 1981 ã. (Ïðîíèí, 1981), õîòÿ óæå â 1978 ã. ñòàëî èçâåñòíî èç óñòíûõ ñîîáùåíèé ëþäåé, ÷òî â îçåðå Ãóñèíîì ïîÿâèëñÿ íîâûé âèä ðûáû. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ðîòàí, ïî ðàçíûì äàííûì, çíà÷èòåëüíî ðàññåëèëñÿ âäîëü âîñòî÷íîãî áåðåãà Áàéêàëà (äî ïîñåëêîâ Òóðêà è Ìàêñèìèõà) è äîñòèã âåñüìà âûñîêîé ÷èñëåííîñòè â ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ äåëüòû ð. Ñåëåíãè (Ïðîíèí è äð., 1998; Áîëîíåâ è äð., 2001). Ïîÿâèëèñü ñâåäåíèÿ î ïîèìêàõ ðîòàíà âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà îò ð. Áóãóëüäåéêè äî èñòîêà ð. Àíãàðû è Èðêóòñêîãî âîäîõðàíèëèùà (Äåìèí, 2001), à òàêæå íà ñåâåðíîì Áàéêàëå (Áîëîíåâ è äð., 2001; Bolonev et al., 2002) (ðèñ. 247).  ñîñòàâ ïèùè ðîòàíà âõîäèò 93 âèäà æèâîòíûõ, ñ ïðåîáëàäàíèåì ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Diptera (ñåìåéñòâo Chironomidae) è îòðÿäà Trichoptera. Âî âñåõ îáñëåäîâàííûõ âîäîåìàõ ðîòàí — ýâðèôàã. Ìîëîäü ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, ðûáû â âîçðàñòå 1+…3+ — áåíòîñîì è ÷àñòè÷íî õèùíè÷àþò, âçðîñëûå ðûáû (4+…5+) â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå ïèòàþòñÿ ìîëîäüþ ðûá, îñîáåííî êàðïîâûõ (Ëèòâèíîâ, 1993; Ïðîíèí è äð., 1998). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ðîòàíà èç áàññåéíà ðåêè Ñåëåíãè: 10 ñàìîê è 5 ñàìöîâ ðàçìåðîì îò 7 äî 15 ñì (ñðåäíèé 10 ñì); è 14 ýêç. èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè: Òàáëèöà 208 Ïàðàçèòîôàóíà Perccottus glenii èç áàññåéíà îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Apiosoma campanulatum ! Trichodina intermedia ! Myxobolus lomi ! Gyrodactylus perccotti* Triaenophorus nodulosus (pl) Nippotaenia mogurndae* Diplostomum spathaceum (mc)

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè + + + + + + +

Ñåëåíãà +

+ +

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà, ïîÿâèâøèåñÿ â Áàéêàëå â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèè; ! — âèäû âïåðâûå óêàçûâàþòñÿ ó äàííîãî âèäà õîçÿèíà â Áàéêàëå.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

357

ìåñòà ìàññîâîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîòàíà ìåñòà âîçìîæíîãî ïðîíèêíîâåíèÿ ðîòàíà ìåñòà åäèíè÷íûõ íàõîäîê ðîòàíà

ïðîëèâ Ìàëîå Ìîðå

ñ. Òóðóíòàåâî ñ. Òàòàóðîâî Óëàí-Óäý

êì

Ðèñ. 247. Êàðòà-ñõåìà ðàñïðîñòðàíåíèÿ Perccottus glenii â âîäîåìàõ áàññåéíà îç. Áàéêàë (ïî: Áîëîíåâ è äð., 2001) 1 — Èñòîêñêî-Èñòîìèíñêèé ñîð; 2 — Ïîñîëüñêèé ñîð; 3 — äåëüòà ð. Ñåëåíãè (ïðîòîêè, îçåðà, ñòàðèöû); 4 — çàëèâ Ïðîâàë; 5 — îç. Ãóñèíîå (ñ ðåêàìè Áàÿí-ãîë è Öàãàí-ãîë); 6 — ð. Òóðêà ñ ïðèòîêàìè; 7 — Áàðãóçèíñêèé çàëèâ; 8 — ×èâûðêóéñêèé çàëèâ; 9 — Èðêóòñêîå âîäîõðàíèëèùå; 10 — Ìàëîå Ìîðå; 11 — îç. Äóõîâîå; 12 — îç. Øàíòàëûê; 13 — ð. Ìèøèõà.

358

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

8 ñàìîê è 6 ñàìöîâ ðàçìåðîì 12–16 ñì (ñðåäíèé 13.5 ñì). Ó ðîòàíà èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç íèõ èìåþò ïðîñòîé, à 3 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (òàáë. 208). 2 âèäà: Gyrodactylus perccotti è Nippotaenia mogurndae — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà-ãîëîâåøêè. Triaenophorus nodulosus è Diplostomum spathaceum ïðèñóòñòâóþò ó ðîòàíà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, ÿâëÿþòñÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè âèäàìè.  ðåêå Ñåëåíãå áûëî îáíàðóæåíî 3 âèäà ïàðàçèòîâ (çäåñü îòñóòñòâîâàë ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò G. perccotti).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà ðîòàíà èç áàññåéíà Áàéêàëà íàñ÷èòûâàåò 14 âèäîâ. 3 âèäà — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ýòîé ðûáû, çàâåçåííûå èç áàññåéíà Àìóðà. Ýòî Myxidium rimskykorsakowi, Gyrodactylus perccotti, Nippotaenia mogurndae (òàáë. 209; ðèñ. 248, 249). Òàáëèöà 209 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii (ïî: Ïðîíèí, 1982; Áîëîíåâ, 1989; Ðóñèíåê, 1989; Ïðîíèí è äð., 1998) Âèäû ïàðàçèòîâ Apiosoma sp. Trichodina sp. Myxidium rimskykorsakowi* M. rhodei Myxobolus sp. Gyrodactylus perccotti* Triaenophorus nodulosus (pl) Nippotaenia mogurndae* Diplostomum spathaceum (mc) D. chromatophorum (mc) D. rutili (mc) D. pungiti (mc) Ichthyocotylurus variegatus (mc) Raphidascaris acus (l) Âñåãî: 14

Ãóñèíîå

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè +

+ + + + +

+ + + + + + + + + 12

+ +

+ + 7

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà. 7% Protozoa 36%

Monogenea Cestoda

36%

Trematoda Nematoda

14%

7%

Ðèñ. 248. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç áàññåéíà îç. Áàéêàë.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

359

ïðîñòîé æ.ö.

43%

ñëîæíûé æ.ö. 57%

Ðèñ. 249. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Perccottus glenii èç îç. Áàéêàë.

 áàññåéíå Àìóðà è âîäîåìàõ þãà Ïðèìîðüÿ ó ðîòàíà íàéäåíî 36 âèäîâ ïàðàçèòîâ (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Åðìîëåíêî, 1992) (òàáë. 210). Ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ðîòàíà çäåñü ÿâëÿþòñÿ 8 âèäîâ: Myxidium rimskykorsakowi, Myxosoma perccotti, Henneguya alekseevi, Thelohania peponoides, Ancyrocephalus curtus, Gyrodactylus perccotti, G. glehni, Nippotaenia mogurndae. Áîëåå èíòåíñèâíî (èç ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ) ðîòàí çàðàæåí öåñòîäîé Nippotaenia mogurndae (îò 52.9 äî 93.4%) (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Åðìîëåíêî, 1992) (ðèñ. 250, 251). 9%

Protozoa

9%

32%

Monogenea Cestoda Trematoda

18%

Nematoda

5% 18%

Acanthocephala

9%

Crustacea

Ðèñ. 250. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç áàññåéíà ð. Àìóðà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971), Ã. Ýðãåíñà, Ñ.Ñ. Þõèìåíêî (1973). 5% 5% 5%

23%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

18% 9%

Nematoda Crustacea

9% 26%

Hirudinea Mollusca

Ðèñ. 251. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç þæíîãî Ïðèìîðüÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

360

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 210 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç äàëüíåâîñòî÷íûõ âîäîåìîâ Âèäû ïàðàçèòîâ Costia necatrix Eimeria carpelli Thelohania pepnoides* Myxidium rimskykorsakowi* Henneguya alekseevi* Myxosoma perccotti* Neomyxobolus sp. Trichodina nigra T. mutabilis Trichodina sp. Trichodina sp. 3 Ancyrocephalus curtus Gyrodactylus perccotti* G. glehni Triaenophorus orientalis (pl) Nippotaenia mogurndae* Orientocreadium pseudobagri (ad, l) Metagonimus yokogawai (l) Paracoenogonimus ovatus Diplostomulum sp. 1 (mc) Ichthyocotylurus sp. 1 (mc) Echinostoma sp. (l) Echinostomidae gen. sp. 1 (l) Plagiorchidae gen. sp. 2 (l) Contracaecum sp. (l) Raphidascaris acus (l) Philometra sp. 1 Philometroides parasiluri Hebesoma violentum (ad, l) Paracanthocephalus curtus P. tenuirostris Ergasilus briani Argulus coregoni Lernaea cyprinacea Piscicola geometra Buldowskia sp. (gloch) Âñåãî: 36

Áàññåéí ð. Àìóðà (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971) + + + + + + +

+ + + + + + + + +

Þæíîå Ïðèìîðüå (Åðìîëåíêî, 1992) +

+ – + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + +

+ +

24

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà.

+ + 20

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

361

 1987 ã. â äåëüòå ð. Ñåëåíãè áûëî ïðîâåäåíî èçó÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà öåñòîäû Nippotaenia mogurndae — ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà ðîòàíà, ïðåäñòàâèòåëÿ àìóðñêî-êèòàéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971). Çàðàæåííîñòü ðîòàíà íèïïîòåíèåé ñîñòàâèëà 68.4% ñ èíòåíñèâíîñòüþ 1–21 ýêç. ïàðàçèòîâ, èíäåêñ îáèëèÿ 17.4 ýêç. Ïåðâûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè N. mogurndae ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå: ðîä Diaptomus è Mesocyclops leuckarti (Äåìøèí, 1985). Ïðîâåäåííûå íàìè èññëåäîâàíèÿ çàðàæåííîñòè Copepoda èç îçåðà-ñòàðèöû â ðàéîíå ïîñåëêà Ìóðçèíî (äåëüòà ðåêè Ñåëåíãè) ïîêàçàëè, ÷òî öèêë ðàçâèòèÿ íèïïîòåíèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç Diaptomus incongruens, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. crassus. Îáùàÿ çàðàæåííîñòü ðà÷êîâ ñîñòàâèëà 71.8% (23 èç 32) ñ èíòåíñèâíîñòüþ 1–4 ýêç. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè ðîòàíà-ãîëîâåøêè öåñòîäîé Nippîtaenia mogurndae â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòîò ïàðàçèò â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ îñóùåñòâëÿåò ñâîé æèçíåííûé öèêë â òå÷åíèå ãîäà (ðèñ. 252). Ìàññîâîå ñîçðåâàíèå ïàðàçèòà ïðîèñõîäèò â ëåòíèé ïåðèîä.  ðàêîîáðàçíûõ ëè÷èíêè ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå, ãäå îíè, ïî äàííûì Í.È. Äåìøèíà (1985), ðàçâèâàþòñÿ â òå÷åíèå 12 äíåé. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè àêêëèìàòèçàöèè æèâîòíûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü íàáëþäàåòñÿ ïîòåðÿ èõ ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì. Ñîõðàíåíèå íèïïîòåíèè â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ðîòàíà-ãîëîâåøêè, âî-ïåðâûõ, ïîäòâåðæäàåò çàâîç ðîÀ % çàðàæåíèÿ

100 80 60

1991

40

1992

20 0 V

VI

VII

VIII

Á

èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.

ìåñÿöû 10 8 6

1991

4

1992

2 0 V

VI

VII

VIII

ìåñÿöû

Ðèñ. 252. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Perccottus glenii èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè öåñòîäîé Nippotaenia mogurndae (À — % çàðàæåíèÿ, Á — èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.).

362

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

òàíà â áàññåéí Áàéêàëà â ðåçóëüòàòå àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò (Ïðîíèí, 1982), îòâåðãàÿ àëüòåðíàòèâíîå ïðåäïîëîæåíèå î âûïóñêå åãî àêâàðèóìèñòàìè, ïîñêîëüêó ñîõðàíåíèå â àêâàðèóìå ïàðàçèòà ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ìàëîâåðîÿòíî, à âî-âòîðûõ, ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ïëàñòè÷íîñòè è õîçÿèíà, è ïàðàçèòà, êîòîðûå óñïåøíî ñóùåñòâóþò â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë, à òàêæå â åãî ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå (Ðóñèíåê, 1989).

Инфрасообщества паразитов ротана"головешки Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà â áàññåéíå Áàéêàëà èç ðàçíûõ ìåñò îòáîðà ïðîá (èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè è èç ð. Ñåëåíãè) õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü áîëüøîé äîëåé ðûá, ëèøåííûõ ïàðàçèòîâ, èëè òîëüêî ñ 1 âèäîì (òàáë. 211). Äëÿ ðîÒàáëèöà 211 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii (íàøè äàííûå) Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Ñåëåíãà 14/13 0.57 (8)

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè 15/14 0.67 (10)

(0–2) 1.36±0.169; 0.633 (0–3) 1.33±0.187; 0.724 (0–54) 8.07±3.658; (0–133) 21.467±9.978; 13.686 38.65 (0–1) 0.643±0.133; (0–3) 1.27±0.206; 0.497 0.799 (0–1) 0.547±0.116; (0–1) 0.929±0.071; 0.422 0.267 (0–1) 0.714±0.125; (0–1) 0.067±0.067; 0.469 0.258 (0–1) 0.453±0.116; (0–1) 0.071±0.071; 0.422 0.267 (0–1) 0.643±0.133; 0.497 (0–1) 0.6±0.13; 0.507 (0–1) 0.453±0.116; 0.422 (0–1) 0.59±0.124; 0.464 (0–1) 0.714±0.125; (0–2) 0.73±0.182; 0.469 0.704 (0–1) 0.547±0.116; (0–1) 0.41±0.124; 0.422 0.464 Nippotaenia mogurndae C/AB (0–1) 0.795±0.079; (0–1) 0.857±0.069; 0.294 0.269 (0–1) 0.323±0.118; (0–1) 0.225±0.091; 0.44 0.351 (0–0.573) 0.159±0.058; (0–0.503) 0.128±0.051; 0.218 0.196

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

363

òàíà èç ðåêè Ñåëåíãè è èç åå äåëüòû ýòè ïîêàçàòåëè äîâîëüíî áëèçêè è ñîñòàâëÿþò 0.57 è 0.67. Ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî Perccottus glenii â íîâûõ óñëîâèÿõ íàõîäèòñÿ â äîñòàòî÷íî íàïðÿæåííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ è åãî îðãàíèçì îòòîðãàåò (íå ïîçâîëÿåò ðàçâèâàòüñÿ) ìíîãèå âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå â ìàññå ðàçâèâàþòñÿ â ðåêå Ñåëåíãå è åå äåëüòå ó äðóãèõ ðûá. Ñðåäíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ è â ðåêå, è â äåëüòå îäèíàêîâûå è ñîñòàâëÿþò 1.3 âèäà, íî êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â 2.7 ðàçà áîëüøå â äåëüòå, ÷åì â ðåêå. Àâòîãåííûõ âèäîâ â 2 ðàçà áîëüÀ

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

Á

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 253. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç ðåêè Ñåëåíãè (À) è åå äåëüòû (Á).

364

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

øå â äåëüòå; àëëîãåííûõ âèäîâ â 10.7 ðàçà áîëüøå â ðåêå. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Nippotaenia mogurndae. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà-ãîëîâåøêè õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêèìè èíäåêñàìè äîìèíèðîâàíèÿ è íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè (ðèñ. 253, 254).

À

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err.

-0.4

Á

D

H

E

Mean

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

D

H

Ðèñ. 254. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç ð. Ñåëåíãè (À) è åå äåëüòû (Á).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

365

Компонентные сообщества паразитов ротана"головешки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ðîòàíà äåëüòû ðåêè Ñåëåíãè ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 322. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 2, íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.5 ðàçà âûøå (òàáë. 212). Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ðîòàíà ðåêè Ñåëåíãè ïðåäñòàâëåíî 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ. Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì â äåëüòå (322 è 111 ñîîòâåòñòâåííî). Äîëè îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ñîñòàâëÿþò 0.6 è 0.4 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíàíòíûé âèä — öåñòîäà Nippotaenia mogurndae. Èíäåêñû äîìèíèðîâàíèÿ âûøå ó ðîòàíà èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè, íî âûðàâíåííîñòü è èíäåêñ Øåííîíà âûøå ó ðîòàíà èç ðåêè.

Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Perccottus glenii Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ñåëåíãà*

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè*

14 2 111 1 0.5 1 0.5 1 0.6 1 0.4 Nmg C/AB 0.765 0.785 0.544 0.693 1.567 2 íåçðåëîå

15 4 322 3 0.9 1 0.1 2 0.6 2 0.4 Nmg C/AB 0.932 0.222 0.307 1.387 1.149 4 íåçðåëîå

Òàáëèöà 212

Áàññåéí ð. Ðàçäîëüíîé** 17 17 839 13 0.75 4 0.25 4 0.1 13 0.9 Hv Ã/ÀÂ 0.328 0.748 2.12 2.833 6.525 17 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992); Nmg — Nippotaenia mogurndae; Hv — Hebesoma violentum (ad).

366

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðîòàíà èç îç. Ãóñèíîãî è èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè çà íåñêîëüêî ëåò íàáëþäåíèé (òàáë. 213) ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ñëåäóþùåå: • â îç. Ãóñèíîì îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ â 2 ðàçà — ñ 3 äî 6 âèäîâ (â òå÷åíèå 9 ëåò); • íåñòàáèëüíîñòü ïàðàçèòîôàóíû âûðàæàåòñÿ â èçìåíåíèè êîëè÷åñòâà àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ; • îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå â 3 ðàçà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ (ñ 2 äî 4); • ñòàáèëüíî âûñîêèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè âèäàìè-ñïåöèàëèñòàìè (çà ñ÷åò öåñòîäû Nippotaenia mogurndae); • ñòàáèëüíîå äîìèíèðîâàíèå N. mogurndae; • çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ äîìèíèðîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà â íîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ ìàòåðèíñêèìè âîäîåìàìè, ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè, ïîñêîëüêó îáåäíåíû, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû ïî îáèëèþ, à çíà÷èò, íåóñòîé÷èâû. Òàáëèöà 213 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii Ìåñòî îòáîðà ïðîá Ãîä îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

1980 13 3 805 2 0.99 1 0.01 1 0.98 2 0.02

0.980 0.101 0.111 1.099

Îçåðî Ãóñèíîå Äåëüòà ð. Ñåëåíãè 1988 1989 1987 4 21 38 5 6 5 88 243 727 1 3 3 0.86 0.94 0.93 4 3 2 0.14 0.06 0.07 1 2 2 0.86 0.94 0.93 4 4 3 0.14 0.06 0.07 Nippotaenia mogurndae Ñ/ÀÂ 0.864 0.934 0.909 0.318 0.188 0.237 0.520 0.303 0.382 1.609 1.792 1.609 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà è äð. (1998).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

367

4. Abramis brama orientalis Berg, 1949 — восточный лещ  íà÷àëå 1950-õ ãã. Áèîëîãî-Ãåîãðàôè÷åñêèé èíñòèòóò ïðè Èðêóòñêîì ãîñóäàðñòâåííîì óíèâåðñèòåòå âíåñ ïðåäëîæåíèå î âñåëåíèè ëåùà â ñèñòåìó Åðàâíî-Õàðãèíñêèõ è Ãóñèíî-Óáóêóíñêèõ îçåð Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ.  1954 ã. ïåðâàÿ ïàðòèÿ âîñòî÷íîãî ëåùà (1045 ýêç.) áûëà èíòðîäóöèðîâàíà â îçåðî Ãóñèíîå.  äàëüíåéøåì ýòè ðàáîòû ïðîâîäèëèñü ðåãóëÿðíî âïëîòü äî 1972 ã.  êà÷åñòâå ïîñàäî÷íîãî ìàòåðèàëà áûëè èñïîëüçîâàíû âçðîñëûå ïðîèçâîäèòåëè â âîçðàñòå 5–6 ëåò, ñî ñðåäíèì âåñîì 500–700 ã è ðàçíîâîçðàñòíûå ðûáû. Ñâåäåíèÿ î áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ âîñòî÷íîãî ëåùà èç îçåðà Áàéêàë â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò. Ìåæäó òåì, À.È. Äåìèíûì (1971, 1973) óñòàíîâëåíî, ÷òî â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ëåù îòëè÷àåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêè îò ìàòåðèíñêîé ïîïóëÿöèè èç îçåðà Óáèíñêîãî â Çàïàäíîé Ñèáèðè, îïèñàííîé Ì.Â. Âîëãèíûì (1962).  âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ïèòàíèå ëåùà êðóãëîãîäè÷íîå, íî èìååò ñåçîííûå îñîáåííîñòè â èíòåíñèâíîñòè è â ñïåêòðå ïèùåâûõ îðãàíèçìîâ. Âî âðåìÿ íåðåñòà âçðîñëûå îñîáè ïî÷òè íå ïèòàþòñÿ. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ëåùà â òå÷åíèå ãîäà ñîñòîèò èç 27 ãðóïï îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àþùèõ êëàäîöåð, êîïåïîä, ãàììàðèä, ìîëëþñêîâ, ðàçëè÷íûå âîäîðîñëè (Êàðàñåâ, 1987). Ñîçðåâàåò ëåù ìåäëåííî — ê 6– 8 ãîäàì (Äåìèí, 1973). Íåðåñò åäèíîâðåìåííûé è ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 10–15 °Ñ ïðîõîäèò â I–II äåêàäàõ èþíÿ (Êàðàñåâ, Ïîïîâà, 1968). Ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå âîñòî÷íîãî ëåùà èç îçåðà Áàéêàë äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè. Íàìè îáñëåäîâàíî 14 ýêç. ëåùà, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà: 9 ñàìîê ðàçìåðîì îò 20 äî 25 ñì (ñðåäíèé 22 ñì) è 5 ñàìöîâ îò 18 äî 22 ñì (ñðåäíèé 22 ñì). Ó ëåùà èç îçåðà Áàéêàë îòìå÷åíî 4 âèäà ïàðàçèòîâ, 2 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ åãî ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè — ýòî ìîíîãåíåè Dactylogyrus auriculatus è Gyrodactylus elegans (òàáë. 214). Òàáëèöà 214 Çàðàæåííîñòü Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 14 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Thelohanellus fuhrmanni Dactylogyrus auriculatus* Gyrodactylus elegans* Diplostomum spathaceum (mc)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 50 35.7 14.3 21.4

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåùà.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – 1–3 1 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 1.36 0.14 0.57

368

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Инфрасообщества паразитов леща Èç 14 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåííûìè îêàçàëèñü 7 (50%). 12 ðûá áûëè áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (86%), ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè ýòè èíôðàñîîáùåñòâà ê îáåäíåííûì. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ — 0.714, ñðåäíåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 1.357. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.5, àëëîãåííûõ — 0.21. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.599, àëëîãåííûõ — 0.411. Ñïåöèàëèñòû è ãåíåðàëèñòû ñîîòâåòñòâóþò àâòîãåííûì è àëëîãåííûì âèäàì ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ïî äîëå îñîáåé. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus auriculatus. Âñå èíäåêñû èìåþò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè, ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè ýòèõ ñîîáùåñòâ è î íàïðÿæåííûõ óñëîâèÿõ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ (òàáë. 215; ðèñ. 255, 256).

Компонентное сообщество паразитов леща Ó 14 ýêç. ðûá îòìå÷åíî îòìå÷åíî 3 âèäà ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáå頗 19. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum). Äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ ñîñòàâëÿåò 0.6, âòîðûõ — 0.4. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì òàêîâàÿ ãåíåðàëèñòîâ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü èíäåêñàì èíôðàñîîáùåñòâ, èíäåêñû êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà èìåþò î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè åãî ê çðåëûì (òàáë. 216). Òàáëèöà 215 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

14/7 0.86 (12) (0–3) 0.714±0.244; 0.914 (0–7) 1.357±0.57; 2.134 (0–2) 0.5±0.174; 0.65 (0–1) 0.599±0.123; 0.459 (0–1) 0.21±0.114; 0.426 (0–1) 0.411±0.082; 0.305 (0–2) 0.5±0.174; 0.65 (0–1) 0.599±0.123; 0.459 (0–1) 0.21±0.114; 0.426 (0–1) 0.411±0.082; 0.305 Dactylogyrus auriculatus C/AB (0–1) 0.427±0.127; 0.476 (0–1) 0.143±0.097; 0.364 (0–0.68) 0.085±0.058; 0.218

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

369

1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4

ÀÂ

ÀË

Ñ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ã

Ðèñ. 255. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë.

1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 256. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë.

370

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 216 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

14 3 19 2 0.6 1 0.4 2 0.58 1 0.42 Dactylogyrus auriculatus Ñ/ÀÂ 0.474 0.921 1.065 1.099 2.631 3 çðåëîå

5. Cyprinus carpio haematopterus Temminck et Schlegel, 1846 — амурский сазан Ðàñïðîñòðàíåí â áàññåéíå Àìóðà îò Îíîíà, Àìãóíè è âïëîòü äî óñòüÿ Àìóðà, Ñóíãàðè, Óññóðè; â îç. Õàíêà; îáèòàåò òàêæå â âîäîåìàõ Êîðåè, ßïîíèè è Êèòàÿ (Áåðã, 1949á). Èíòðîäóêöèÿ ñàçàíà â âîäîåìû áàññåéíà Áàéêàëà âïåðâûå íà÷àòà â 1930-õ ãîäàõ ïî ïðåäëîæåíèþ Ê.Í. Ïàíòåëååâà (1927): â 1923–1927 ãã. èì áûëè èçó÷åíû îçåðà Áóðÿòèè è ïðåäñòàâëåíû ðåêîìåíäàöèè ïî çàñåëåíèþ ñàçàíà â îçåðî Êîòîêåëü. Ïîçäíåå ýòó èäåþ ïîääåðæàëè Å.Ñ. Ñîëëåðòèíñêèé, Ò.Ç. Âèíîêóðîâ, Â.Í. Ñåëåçíåâ, Ë.À. Áëàãîâèäîâà, Ì.Ã. Ãàï÷åíêî.  1934 ã. áûë ðàçðàáîòàí ïðîåêò è îñóùåñòâëåíà ïåðåñàäêà ñàçàíà èç ðåêè Îíîíà (áàññåéí Àìóðà) â îçåðî Øàêøà (áàññåéí Ñåëåíãè) è â Ïîñîëüñêèé ñîð Áàéêàëà.  îçåðî Øàêøà áûëî âûïóùåíî 22 îñîáè (7 ñàìîê, 12 ñàìöîâ è 3 íåïîëîâîçðåëûõ ýêçåìïëÿðà), â Ïîñîëüñêèé ñîð — 10 ïðîèçâîäèòåëåé.  1937 ã. Â.Í. Ñåëåçíåâûì è À.Í. Íîìîëîâûì áûëî ïåðåñåëåíî 14 ïðîèçâîäèòåëåé ñàçàíà èç ðåêè Îíîíà â ðåêó Ñåëåíãó.  1938–1940 ãã.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

371

ñàçàí â åäèíè÷íûõ ýêçåìïëÿðàõ íåîäíîêðàòíî âñòðå÷àëñÿ â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ â îçåðàõ Øàêøà, Óíäóãóí, â çàëèâàõ îçåðà Àðàõëåé. Ïîçäíåå â ýòèõ îçåðàõ îí ðàçìíîæèëñÿ. Ê ñîæàëåíèþ, â ýòè ãîäû íàáëþäåíèÿ çà ñîñòîÿíèåì ñàçàíà â íîâûõ âîäîåìàõ íå áûëè ïðîâåäåíû.  1944–1945 ãã. Áàéêàëãîñðûáâîäîì ïî ïðåäëîæåíèþ Áèîëîãî-Ãåîãðàôè÷åñêîãî èíñòèòóòà Èðêóòñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà â Ïîñîëüñêèé ñîð âûïóùåíî 1385 ýêç. ïðîèçâîäèòåëåé àìóðñêîãî ñàçàíà. Èç Ïîñîëüñêîãî ñîðà ñàçàí ðàñïðîñòðàíèëñÿ â ñòîðîíó äåëüòû ðåêè Ñåëåíãè. Îòäåëüíûå åãî ýêçåìïëÿðû áûëè îáíàðóæåíû â þæíîé êîòëîâèíå Áàéêàëà.  êîíöå 1940-õ ãîäîâ â áàññåéíå Áàéêàëà íàáëþäàëîñü îáùåå ïîâûøåíèå óðîâíÿ îçåð è ðåê, ÷òî, íåñîìíåííî, ñïîñîáñòâîâàëî óëó÷øåíèþ óñëîâèé ðàçìíîæåíèÿ ñàçàíà è ðàñøèðåíèþ åãî àðåàëà. ×èñëåííîñòü àìóðñêîãî ñàçàíà íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå, â îçåðå Ãóñèíîì è â Èâàíî-Àðàõëåéñêèõ îçåðàõ èç ãîäà â ãîä óâåëè÷èâàëàñü.  òå÷åíèå 1951–1954 ãã. áûëè äîïîëíèòåëüíî âûïóùåíû íîâûå ïàðòèè ñàçàíà, âûëîâëåííîãî â îçåðå Ïåòðîïàâëîâñêîì, â ñëåäóþùèå îçåðà: â èþíå 1951 ã. â îç. Îðäûíñêîå (áàññåéí Àíãàðû) — 11 ýêç. â âîçðàñòå 4–8 ëåò; â 1953–54 ãã. â îç. Êîòîêåëü — 4140 ýêç. â âîçðàñòå 2–7 ëåò, â îç. Çàãëè-Íóð (ðàéîí Ìàëîãî Ìîðÿ îçåðà Áàéêàë) — 209 ýêç. è â îç. Òîðìèíñêîå — 100 ýêç. â âîçðàñòå 1–2 ëåò; â 1954 ã. â îç. Áîëüøîå Åðàâíèíñêîå — 935 ýêç. â âîçðàñòå 2–6 ëåò. Çà ïåðèîä 1957–1963 ãã. â Èðêóòñêîå âîäîõðàíèëèùå âûïóùåíî 7950 ýêç. ñàçàíà â âîçðàñòå 2–6 ëåò, à ñ 1963 ïî 1967 ã. â Áðàòñêîå âîäîõðàíèëèùå — 4800 ýêç. ïðîèçâîäèòåëåé (Àñõàåâ, 1969). Óëîâû ñàçàíà â 1976–1977 ãã. äîñòèãëè 100 ò; ïîçäíåå áûëî îòìå÷åíî èõ ñíèæåíèå èç-çà óõóäøåíèÿ óñëîâèé âîñïðîèçâîäñòâà âñëåäñòâèå ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ îç. Áàéêàë (Ñîáîëåâ, Ñîáîëåâà, 1979; Êàëÿãèíà è äð., 1984). Îñíîâó ïèòàíèÿ ñàçàíà ñîñòàâëÿþò õèðîíîìèäû è ìîëëþñêè, êðîìå òîãî, ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ äðóãèå áåíòîñíûå îðãàíèçìû è âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Ìîëîäü ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì è â ìåíüøåé ñòåïåíè õèðîíîìèäàìè, îëèãîõåòàìè, ìåëêèìè âîçäóøíûìè íàñåêîìûìè è âîäîðîñëÿìè (Àñõàåâ, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965; Åëüöîâà, 1972; Êàðàñåâ, Øêàòóëîâà, 1977). Ïîëîâîé çðåëîñòè ñàçàí äîñòèãàåò íà 4–5 ãîäó æèçíè; íåðåñò ïðîèñõîäèò ñ ñåðåäèíû èþíÿ äî íà÷àëà èþëÿ (Àñõàåâ, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965). Êàê îòìå÷àåò Ã.Ë. Êàðàñåâ (1987), äàííûå ïî ðîñòó è ïèòàíèþ ñàçàíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â áàññåéíàõ Áàéêàëà è Ëåíû äëÿ ñàçàíà ñóùåñòâóþò áëàãîïðèÿòíûå ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ íàãóëà. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë è Ãóñèíîãî îçåðà ïðîâåäåíû Â.Â. ×åðåïàíîâûì (1962) è Â.Å. Çàèêîé (1965). Îòìå÷åíî 9 âèäîâ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 257, 258). Gyrodactylus sprostonae áûë óêàçàí êàê âèä, çàâåçåííûé â áàññåéí Áàéêàëà èç áàññåéíà Àìóðà. Àíàëèç îïóáëèêîâàííûõ ðàíåå äàííûõ î ïàðàçèòîôàóíå àìóðñêîãî ñàçàíà èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ó ñàçàíà çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëîñü êîëè÷åñòâî ïàðàçèòîâ (Äîãåëü, Àõìåðîâ, 1952; Àõìåðîâ, 1956, 1959, 1960, 1961; Ðîéòìàí, 1963; Ñòðåëêîâ,

372

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Øóëüìàí, 1971). Ïî äàííûì ýòèõ àâòîðîâ, ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêîãî ñàçàíà â áàññåéíå Àìóðà íàñ÷èòûâàåò 54 âèäà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 259). Íàìè îáñëåäîâàíî 11 ýêç. àìóðñêîãî ñàçàíà, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Ïîñîëüñêîì ñîðå: èç íèõ 7 ñàìöîâ (ðàçìåðîì 15–28 ñì, ñðåäíèé 20 ñì) è 4 ñàìêè (14–23 ñì, ñðåäíèé 17 ñì). Âûÿâëåíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Âïåðâûå îòìå÷åíà öåñòîäà Khawia sinensis, êîòîðàÿ, êàê è Gyrodactylus sprostonae, ÿâëÿåòñÿ ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì ñàçàíà. 10%

20%

Protozoa

10%

Monogenea Trematoda Nematoda

20%

Crustacea

40%

Ðèñ. 257. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç Ïîñîëüñêîãî ñîðà îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962). 11%

5%

21%

Protozoa Monogenea Cestoda

11%

Trematoda Nematoda

11%

Acanthocephala 36%

5%

Crustacea

Ðèñ. 258. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965). 6%

9%

Protozoa Monogenea

9%

40%

Aspidogastrea Trematoda

13% 2% 4%

Cestoda

Nematoda Acanthocephala 17%

Crustacea

Ðèñ. 259. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç áàññåéíà ð. Àìóðà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

373

Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ çàðàæåííîñòè îòìå÷åíû äëÿ 3 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Gyrodactylus sprostonae, Phyllodistomum folium è Åchinorhynchus salmonis (òàáë. 217). 2 âèäà èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë, 5 — ñëîæíûé, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïèòàíèåì ñàçàíà ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Èçâåñòíî, ÷òî îñíîâó ïèòàíèÿ ñàçàíà ñîñòàâëÿþò ëè÷èíêè õèðîíîìèä è ìîëëþñêè (Íèêîëüñêèé, 1956). Çàðàæåííîñòü ñàçàíà Khawia sinensis (ðèñ. 260) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ðàöèîí ñàçàíà âõîäÿò è îëèãîõåòû; ïðèñóòñòâèå ñêðåáíÿ Åchinorhynchus salmonis ïîäòâåðæäàåò ôàêò ïèòàíèÿ ðûá áàéêàëüñêèìè ãàììàðèäàìè. Ëè÷èíêè ýòîãî âèäà ñêðåáíåé â Áàéêàëå îòìå÷àëèñü ó Micruropus ciliodorsalis (Çàèêà, 1965), M. possolskii, Gmelinoides fasciatus (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Baldanova et al., 2000). Çàðàæåííîñòü ãàììàðèä ýòèì âèäîì ñêðåáíåé êîëåáëåòñÿ îò 0.01–0.07 äî 0.3%. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ó ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë èìååòñÿ 16 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 3 èç êîòîðûõ — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñàçàíà (×åðåïàíîâ, 1962; Ïðîíèí, 1994; Äóãàðîâ, 2001) (òàáë. 217, 218). Òàáëèöà 217 Çàðàæåííîñòü Cyprinus carpio haematopterus èç Èñòîìèíñêîãî ñîðà îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Ichthyophthirius multifilliis Gyrodactylus sprostonae* Khawia sinensis* Phyllodistomum folium Echinorhynchus salmonis Diplostomum chromatophorum (mc) D. rutili (mc)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 27 54.5 9 45.5 36.4 18 9

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 1.45 0.09 32.27 0.73 0.18 0.09

Ïðèìå÷àíèå.* — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñàçàíà, çàâåçåííûå â Áàéêàë.

6%

6%

Protozoa

19%

Monogenea

6%

Cestoda 13% 6%

38%

6%

Aspidogastrea Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

Ðèñ. 260. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962), Í.Ì. Ïðîíèíà (1994), Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), íàøè ìàòåðèàëû.

374

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 218 Ïàðàçèòîôàóíà Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë è îç. Ãóñèíîãî (×åðåïàíîâ, 1962; Ïðîíèí, 1994; Äóãàðîâ, 2001; íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus sp. Trichodina sp. Ichthyophthirius multifilliis Dactylogyrus vastator D. extensus Gyrodactylus sprostonae* Diplozoon paradoxum Eudiplozoon nipponicum Khawia sinensis* Aspidogaster conchicola* Phyllodistomum folium P. dogieli ? Allocreadium isoporum Diplostomum chromatophorum (mc) D. spathaceum (mc) D. rutili (mc) Nematoda gen. sp. (l) Echinorhynchus salmonis Ergasilus sieboldi Lernaea elegans Âñåãî:

Áàéêàë + + + – – + + – + + + + + + + + + + + – 16

Ãóñèíîå – – – + + + + – + – + – – + – – – – + 8

Ïðèìå÷àíèå. ? — ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ýòîãî âèäà ïîêà íå äîêàçàíà è íå îïðîâåðãíóòà (Îïðåäåëèòåëü..., 1987, ñ. 137); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû, çàâåçåííûå â Áàéêàë è îç. Ãóñèíîå.

Инфрасообщества паразитов сазана Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñàçàíà õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêîé äîëåé ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì èõ âèäîì (6 ðûá èç 11). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòî⠗ 1.7, îñîáåé — 35.2. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.64, àëëîãåííûõ — 0.091. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.91, àëëîãåííûõ — 0.09. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.636, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.09; äîëè èõ îñîáåé 0.204 è 0.796 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíàíòíûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Phyllodistomum folium — ïàðàçèò ìî÷åòî÷íèêîâ è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ øèðîêîãî êðóãà ðûá; îòìå÷åí ïîâñåìåñòíî â ïðåäåëàõ àðåàëà ùóêè (Îïðåäåëèòåëü..., 1987). Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà î÷åíü âûñîêîå, òî åñòü ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ëèøü íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ñóììû êîëè÷åñòâà îñîáåé âñåõ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ. Èíäåêñû âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, íàïðîòèâ, èìå-

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

375

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 261. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 262. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë.

þò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ (ðèñ. 261, 262; òàáë. 219).

Компонентное сообщество паразитов сазана  ñîñòàâ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ àìóðñêîãî ñàçàíà âõîäÿò 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 382. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåí-

376

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 219 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/11 0.55 (6) (1–5) 1.73±0.36; 0.191 (1–230) 35.182±20.58; 68.3 (0–5) 1.64±0.388; 1.29 (0–1) 0.91±0.091; 0.302 (0–1) 0.09±0.091; 0.302 (0–1) 0.09±0.091; 0.302 (0–2) 0.636±0.203; 0.674 (0–1) 0.204±0.119; 0.396 (0–3) 1.09±0.251; 0.831 (0–1) 0.796±0.119; 0.396 Phyllodistomum folium Ã/À (0.75–1) 0.952±0.025; 0.082 (0–0.775) 0.164±0.077; 0.254 (0–0.485) 0.116±0.052; 0.172

íûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåíííûõ. Âèäû-ñïåöèàëèñòû ïðåäñòàâëåíû ñïåöèôè÷íûìè âèäàìè — Gyrodactylus sprostonae è Khawia sinensis. Äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ïîäîáíî èíôðàñîîáùåñòâàì, êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ïî ñðàâíåíèþ ñ âûðàâíåííîñòüþ âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñîì Øåííîíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåçðåëîñòè ñîîáùåñòâà, åãî íåñáàëàíñèðîâàííîñòè è íåóñòîé÷èâîñòè (òàáë. 220). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë è èç ìàòåðèíñêîãî âîäîåìà (ð. Ðàçäîëüíàÿ, Äàëüíèé Âîñòîê) ïîêàçàëî: • â Áàéêàëå îòìå÷åíî óìåíüøåíèå â 4 ðàçà îáùåãî êîëè÷åñòâà ïàðàçèòîâ (ñ 24 äî 6 âèäîâ); • â îáîèõ âîäîåìàõ àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò íàä àëëîãåííûìè; • äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ; â ð. Ðàçäîëüíîé ýòè çíà÷åíèÿ èìåþò îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå; • âåçäå (â Áàéêàëå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå) äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ãåíåðàëèñòû; • ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñàçàíà îòíîñÿòñÿ ê íåçðåëûì, ïîñêîëüêó ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è íåðàçíîîáðàçíû, ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì óñëîâèé èõ îáèòàíèÿ â Áàéêàëå.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

377

Òàáëèöà 220 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Cyprinus carpio haematopterus èç ðàçíûõ âîäîåìîâ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 11 6 382 5 0.9 1 0.1 2 0.03 4 0.97 Phyllodistomum folium Ã/ÀÂ 0.929 0.196 0.351 1.792 1.156 6 íåçðåëîå

Ðàçäîëüíàÿ** 15 24 1086 16 0.08 8 0.92 12 0.46 12 0.54 Rhabdochona coronocauda Ã/ÀÂ 0.464 0.498 1.584 3.178 2.931 24 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Общий анализ данных по паразитам рыб, интродуцированных в озеро Байкал  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå äîñòàòî÷íî óñïåøíî ñóùåñòâóþò íîâûå, íå õàðàêòåðíûå äëÿ åãî ýêîñèñòåìû âèäû ðûá — Coregonus peled, Parasilurus asotus, Perccottus glenii, Cyprinus carpio haematopterus, Abramis brama.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ïàðàçèòîôàóíû ðûá-èíòðîäóöåíòîâ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â Áàéêàëå îíà ïðåäñòàâëåíà 48 âèäàìè, âêëþ÷àÿ 15 ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ýòèõ ðûá, çàâåçåííûõ â Áàéêàë èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ, à òàêæå îäèí ýíäåìè÷íûé ïîäâèä Contracaecum osculatum baicalensis (ðèñ. 263, 264). Ñ àáîðèãåííûõ íà èíòðîäóöèðîâàííûõ ðûá ïåðåøëè 33 âèäà ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ðàñøèðèëè ñîñòàâ ñâîèõ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ çà ñ÷åò ðûá-âñåëåíöåâ.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî èíòðîäóêöèÿ ðûá ïðèâåëà ê èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì îçåðà Áàéêàë. Èç ïàðàçèòîâ, ïåðåøåäøèõ â óñëîâèÿõ

êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèò

378

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

30

25

25 20

14

15

ðîòàí

ñàçàí

15 10

6

4

5 0

ëåù

ïåëÿäü

ñîì

âèäû ðûá

Ðèñ. 263. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ïàðàçèòîôàóíû ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë. 20

18

18

15

16

14

êîëè÷åñòâî âèäîâ

14 12 10 8 6 4 2

8 6 4

3 2

2

2

ëåù

ñàçàí

0 ïåëÿäü

ñîì

ðîòàí

Îáùåå êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

Êîë-âî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ

Ðèñ. 264. Êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïàðàçèòîôàóíû ðûá, àêêëèìàòèçèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë.

Áàéêàëà íà èíòðîäóöèðîâàííûõ ðûá, òîëüêî íåìàòîäà Raphidascaris acus îòìå÷åíà ó ýòèõ ðûá â ìàòåðèíñêèõ âîäîåìàõ. Ïðèðîäíûì ïîïóëÿöèÿì ïàðàçèòîâ ñîîòâåòñòâóåò ïàðàçèòîôàóíà ïåëÿä蠗 òèïè÷íîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñèãîâûõ ðûá. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà îòìå÷åíà Khawia sinensis — ïàðàçèò êèøå÷íèêà àìóðñêîãî ñàçàíà. Ýòîò âèä îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè ïàòîãåííûõ, ïîòîìó ÷òî ìîæåò âûçûâàòü ãèáåëü ìîëîäè ðûá (Êàìáóðîâ, 1967; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973).  öåëîì ñïåöèôè÷íàÿ ïàðàçèòîôàóíà ðûá-èíòðîäóöåíòîâ â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà ïàðàçèòàìè ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (80%), è òîëüêî 3 âèäࠗ öåñòîäû Nippotaenia

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

379

mogurndae, Gangesia parasiluri è Khawia sinensis — èìåþò ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. N. mogurndae è G. parasiluri ðàçâèâàþòñÿ ñ ó÷àñòèåì ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, K. sinensis — ÷åðåç îëèãîõåò ðîäà Limnodrilus (Äåìøèí, 1978).  íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ó âñåëåíöåâ îòìå÷åíû è ìåñòíûå âèäû ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ïîÿâèëèñü ó íèõ â ðåçóëüòàòå ïîåäàíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, â êîòîðûõ îíè ðàçâèâàþòñÿ. Òàêèõ ïàðàçèòîâ 33 âèäà. Ïåðåõîä ïàðàçèòîâ ðûá-âñåëåíöåâ íà ìåñòíûå âèäû ðûá íå íàáëþäàëñÿ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ èõ ñïåöèôè÷íîñòüþ ê õîçÿåâàì. Îáùèé àíàëèç ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ â Áàéêàëå (ðèñ. 265) ïîêàçûâàåò, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ áîëüøèíñòâà âèäîâ ðûá (çà èñêëþ÷åíèåì àìóðñêîãî ñîìà) î÷åíü âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî òàêèõ ðûá (12 ðûá èç 14 èññëåäîâàííûõ, èëè 87%) áûëî îòìå÷åíî ó ëåùà. Íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîìà (4.0 ± 0.556), íàèìåíüøåå — ó ëåùà (0.714 ± 0.244). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ íàáëþäàëîñü ó ñàçàíà (35.182 ± 20.58) çà ñ÷åò ÷èñëåííîñòè òðåìàòîäû Phyllodistomum folium — ïàðàçèòà ìî÷åòî÷íèêîâ; íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé áûëî ó ëåùà (1.357 ± 0.57). Íàèáîëüøåå ñðåäíåå çíà÷åíèå àâòîãåííûõ âèäîâ îòìå÷åíî ó ñîìà (3.64 ± 0.544), íàèìåíüøå堗 ó ëåùà (0.5 ± 0.174); íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àëëîãåííûõ âèäîâ çàðåãèñòðèðîâàíî ó ïåëÿäè (0.667 ± 0.121), íàèìåíüøåå — ó ðîòàíà (0.067 ± 0.067); íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ õàðàêòåðíî äëÿ ñîìà (2.36 ± 0.338), íàèìåíüøåå — äëÿ ëåùà (0.359 ± 0.121). Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ îòìå÷åíà ó ñîìà (0.929 ± 0.038) è ïåëÿäè (0.36 ± 0.11); âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòî⠗ ó ñîìà (0.784 ± 0.059) è ñàçàíà (0.796 ± 0.119); íàèìåíüøèå çíà÷åíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëå頗 ó ëåùà (0.359 ± 0.123) è ñàçàíà (0.204 ± 0.119).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá-àêêëèìàòèçàíòîâ äîìèíèðóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû: Proteocephalus exiguus (ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ñèãîâûõ ðûá) — ó ïåëÿäè, Silurodiscoides curvilamellis — ó ñîìà, Nippotaenia mogurndae — ó ðîòàíà-ãîëîâåøêè, Dactylogyrus auriculatus — ó ëåùà. Òîëüêî ó ñàçàíà äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Phyllodistomum folium — ïàðàçèò øèðîêîãî êðóãà ðûá.  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ íàèáîëåå âûñîêèå èíäåêñû äîìèíèðîâàíèÿ îòìå÷åíû ó ðîòàíà, ïåëÿäè è ñàçàíà (ïðè ýòîì îíè íå ïðåâûøàþò çíà÷åíèé 0.95), âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ìàêñèìàëüíà ó ñîìà (0.7), èíäåêñ Áðèëëþýíà íå ïðåâûøàåò çíà÷åíèÿ 0.78 — ó ñîìà (ðèñ. 265, À).  öåëîì ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ðûá-âñåëåíöåâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, ÿâëÿþòñÿ ñòîõàñòè÷íûìè (ñëó÷àéíûìè), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, çíà÷åíèÿ èõ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ îòðàæàåò îïðåäåëåííûå çàêîíîìåðíîñòè, ñâÿçàííûå ñ ýêîëîãèåé õîçÿåâ è èõ ïàðàçèòîâ, à òàêæå ãèäðîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè êîíêðåòíîãî âîäîåìà è ñîñòàâ îáèòàþùèõ â íåì ãèäðîáèîíòîâ. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ íàáëþäà-

380

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

åòñÿ ó ñîìà — 16, íàèìåíüøåå ó ëåùà — 3. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ òàêæå ó ñîìࠗ 13, íàèìåíüøåå ó ëåùà — 2; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ (3) — ó ïåëÿäè è ñîìà; íàèìåíüøåå (1) — ó ðîòàíà, ñàçàíà è ëåùà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ (0.9) — ó ñîìà è ñàçàíà, íàèìåíüøàÿ — ó ëåùà (0.359); íàèáîëüøàÿ äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ (0.5) — ó ðîòàíà, íàèìåíüøàÿ (0.1) — ó ñîìà è ðîòàíà; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíî ó ñîìà — 6 è 10 ñîîòâåòñòâåííî, íàèìåíüøåå: 2 — ó ðîòàíà è ïåëÿäè è 1 — ó ëåùà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàÀ

1 0,8 D

0,6

E

0,4

H

0,2 0 6

Á

5 4

D

3

E Sch

2 1 0

450

 êîëè÷åñòâî, ýêç.

400 350 300 250 200 150 100 50 0 ëåù

ðîòàí

êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

ïåëÿäü

ñîì

ñàçàí

êîë-âî îñîáåé ïàðàçèòîâ

Ðèñ. 265. Äèàãðàììû, õàðàêòåðèçóþùèå èíôðà- (À) è êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà (Á, Â) ïàðàçèòîâ ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

381

ëèñòîâ çàðåãèñòðèðîâàíà ó ïåëÿäè è ñîìà — 0.8, íàèìåíüøàÿ (0.03) — ó ñàçàíà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíà â ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ ñàçàíà — 0.97, íàèìåíüøàÿ (0.2) â ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ ïåëÿäè è ñîìà. Îöåíêà çíà÷åíèé èíäåêñîâ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â íàñòîÿùèé ìîìåíò íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûìè, à çíà÷èò, çðåëûìè ìîæíî ñ÷èòàòü ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà è ëåùà, êîòîðûå ïî ñâîèì ïîêàçàòåëÿì ïðèáëèæàþòñÿ ê ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ (ðèñ. 265). Î÷åâèäíî, ÷òî ïðîöåññû èíòðîäóêöèè è ðûá, è ïàðàçèòîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ïðîòåêàþò ñëîæíî è íåðàâíîìåðíî, îòðàæàÿ, âåðîÿòíî, ñïåöèôèêó êàæäîãî âèäà õîçÿèíà è ñîîáùåñòâà åãî ïàðàçèòîâ. Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ôîðìèðóþòñÿ êàê èç ñïåöèôè÷íîé ôàóíû, çàâåçåííîé â Áàéêàë ñ ðûáàìè, òàê è çà ñ÷åò ìåñòíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå âêëþ÷àþò íîâûõ õîçÿåâ â ñâîé æèçíåííûé öèêë. Ïðåäñêàçàòü, êàê ïîâåäóò ñåáÿ ôîðìèðóþùèåñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ èõ õîçÿåâ, ïîêà äîâîëüíî ñëîæíî, ïîòîìó ÷òî äèíàìè÷íî ðàçâèâàþòñÿ íå òîëüêî ñèñòåìû «ïàðàçèò – õîçÿèí», íî è îêðóæàþùèå èõ óñëîâèÿ, îñîáåííî â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì ÷åëîâåêîì.

382

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 4. СТРУКТУРА И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТАРНЫХ СООБЩЕСТВ РЫБ Ï. Äæèëëåð (1988), àíàëèçèðóÿ ñîîáùåñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ, çàäàåò ðèòîðè÷åñêèé âîïðîñ: ñîîáùåñòâà — ñëó÷àéíûå èëè ñòðóêòóðèðîâàííûå ãðóïïèðîâêè âèäîâ? — è ñàì çäåñü æå äàåò îòâåò, ññûëàÿñü íà ðàáîòó Ð. Ìýÿ (May, 1981), ÷òî «íà óðîâíå âèäà ìèð ïðåäñòàâëÿåòñÿ õàîòè÷íûì, à íà óðîâíå ñîîáùåñòâà — ïîñòîÿííûì è ïðåäñêàçóåìûì». Åñëè ñîîáùåñòâà ñëàãàþòñÿ ñëó÷àéíûì îáðàçîì, â íèõ âîçìîæíû ëþáûå ñî÷åòàíèÿ âèäîâ èç òîãî âèäîâîãî ôîíäà, êîòîðûé â äàííîì ñëó÷àå èìååòñÿ. Êàê áûëî çàìå÷åíî, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íåêîòîðûå ñî÷åòàíèÿ âèäîâ, ÷òî ïîäòâåðæäàåò íåñëó÷àéíûé õàðàêòåð ôîðìèðîâàíèÿ âïîëíå îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ íà óðîâíå ãèëüäèé (ãðóïï âèäîâ, èñïîëüçóþùèõ îïðåäåëåííûé ðåñóðñ èëè ñîâîêóïíîñòü ðåñóðñîâ ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûì îáðàçîì), àññàìáëåé (ñõîäíûõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé: àññàìáëåÿ ïòèö, íàñåêîìûõ, ðàñòåíèé) (Äæèëëåð, 1988). Ñîãëàñíî ñëîæèâøèìñÿ â ýêîëîãèè ïðåäñòàâëåíèÿì, ñëîæíîñòü (áîëüøîå ÷èñëî âèäîâ, à çíà÷èò, è áîëüøåå ÷èñëî âçàèìîäåéñòâèé) ïîäðàçóìåâàåò ñòàáèëüíîñòü (ñëàáûå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé, óñòîé÷èâîñòü èëè ñïîñîáíîñòü ê âîññòàíîâëåíèþ ïîñëå ïåðòóðáàöèé). ×èñëî ïîòåíöèàëüíûõ íèø â ïðåäåëàõ íåêîòîðîãî ïðîñòðàíñòâà îïðåäåëÿåò ÷èñëî âèäîâ, êîòîðûå ïðåäïîëîæèòåëüíî ìîãóò â íåì ñîñóùåñòâîâàòü. Èñòîðè÷åñêèå ñîáûòèÿ, òàêèå êàê âèäîîáðàçîâàíèå è ïðåîäîëåíèå ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåãðàä, îïðåäåëÿþò ïðîöåññû çàñåëåíèÿ (ïðîíèêíîâåíèÿ) íîâûõ îðãàíèçìîâ (êîëîíèñòîâ). È çäåñü îïðåäåëÿþùèìè ôàêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ âèäîâ è èõ ñïîñîáíîñòè ê âçàèìîäåéñòâèÿì è ìåæäó ñîáîé, è êàê åäèíîãî öåëîãî. Àíàëèç ýòèõ ôàêòîðîâ â îöåíêå èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì ëîãè÷íûì ñ òî÷êè çðåíèÿ óæå ñôîðìèðîâàííûõ ïðåäñòàâëåíèé î ïàðàçèòèçìå êàê îïðåäåëåííîì îáðàçå æèçíè îðãàíèçìîâ (Äîãåëü, 1962) è î ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ õîçÿåâ è èõ ïàðàçèòàõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè â öåëîì è îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ â ÷àñòíîñòè (Ãóñåâ, 1955; Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Ïóãà÷åâ, 1984 è äð.).

Инфрасообщества Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) âïåðâûå ïðîâåë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èíôðàñîîáùåñòâ íà ïðèìåðå ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ ðûá èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî «îñîáåííîñòüþ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ó îäíîé îñîáè õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî áîëüøèíñòâî âèäîâ íå ìîãóò ïîääåðæèâàòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü çà ñ÷åò ñàìîâîñïðîèçâîäñòâà, à ñàìè ñîîáùåñòâà õîðîøî îïðåäåëåíû òåððèòîðèàëüíî.

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

383

Ñóùåñòâîâàíèå èíôðàñîîáùåñòâ îãðàíè÷åíî âî âðåìåíè ñðîêîì èíäèâèäóàëüíîé æèçíè õîçÿèíà» (Ïóãà÷åâ, 1999à: 11), à òàêæå äëèòåëüíîñòüþ îòäåëüíûõ ôàç ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîâ. Âïîëíå ëîãè÷íî â äàííîì êîíòåêñòå çàêëþ÷åíèå ýòîãî àâòîðà, ÷òî èìåííî íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâà ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå (èëè íåâçàèìîäåéñòâèå) ïàðàçèòîâ è ôîðìèðîâàíèå ãèëüäèé ïàðàçèòîâ. Èçâåñòíî, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè ãèëüäèé îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå îòâîäèòñÿ èñïîëüçîâàíèþ ñõîäíûì îáðàçîì îïðåäåëåííîãî ðåñóðñà èëè ñîâîêóïíîñòè ðåñóðñîâ (Äæèëëåð, 1988). Êðèòè÷åñêîìó àíàëèçó áûëè ïîäâåðãíóòû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ìíåíèÿ çàðóáåæíûõ èññëåäîâàòåëåé ïî ïîâîäó îòñóòñòâèÿ ïàðàçèòîâ èëè íåçàíÿòîñòè íåêîòîðûõ íèø (Kennedy, 1990; Esch et al., 1990; Kennedy, Guegan, 1996). Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî îòñóòñòâèå ïàðàçèòîâ íå îçíà÷àåò, ÷òî íåçàíÿòûå íèøè ñâîáîäíû. Ïî ìíåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà, îíè ìîãóò áûòü «çàêðûòû» ðåàêöèÿìè õîçÿèíà. Ìû ñ÷èòàåì âåñüìà ñïðàâåäëèâûì çàìå÷àíèå ýòîãî àâòîðà î òîì, ÷òî êîíöåïöèè «ñâîáîäíûõ íèø» è «íåîãðàíè÷åííûõ ðåñóðñîâ ïèòàíèÿ» ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì ìåõàíèñòè÷åñêîãî ïîäõîäà â èçó÷åíèè ýòèõ âîïðîñîâ, êîãäà îðãàíèçì õîçÿèíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ â âèäå èíäèôôåðåíòíîé ñðåäû. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) â ðåçóëüòàòå âñåñòîðîííåãî àíàëèçà ïî÷òè 900 èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè ïðèøåë ê ñëåäóþùèì âûâîäàì: 1) áîëüøèíñòâî èç íèõ ïðåäñòàâëåíî 1–2 âèäàìè (12% èíôðàñîîáùåñòâ áûëè ñâîáîäíû îò ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ); 2) äâà îñíîâíûõ ïàðàìåòðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâ îòðàæàþò íåêîòîðóþ çàâèñèìîñòü îò ðàçìåðà ðûáû, íî òîëüêî ïðè ó÷åòå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðîäñòâà õîçÿåâ; 3) êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ è èõ ÷èñëåííîñòü ñâÿçàíû äîñòîâåðíîé ïîëîæèòåëüíîé ñâÿçüþ. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) îòîøåë îò òðàäèöèîííûõ äëÿ ïàðàçèòîëîãèè ïîêàçàòåëåé îöåíêè; ïðèìåíèâ îäíè è òå æå áàçîâûå äàííûå (êîëè÷åñòâî âèäîâ è êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ), îí ïîëó÷èë ñîâåðøåííî èíîé êà÷åñòâåííûé ðåçóëüòàò. Ýòîò ðåçóëüòàò çàêëþ÷àåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â ðàñøèðåíèè ñâåäåíèé îá îáúåêòå èññëåäîâàíèé è â âîçìîæíîñòè ñ äðóãèõ ïîçèöèé àíàëèçèðîâàòü è òðàêòîâàòü ïîëó÷åííûå äàííûå.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðîâåäåíà îöåíêà 727 èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ 42 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ìàêñèìàëüíî ïðåäñòàâëåíû 12 âèäàìè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèõîäèòñÿ 2.7 âèäà. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé (46%, èëè 336 èíôðàñîîáùåñòâ) ÿâëÿþòñÿ èíôðàñîîáùåñòâà, êîòîðûå èìåþò îò 2 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ.  4% (30 èíôðàñîîáùåñòâ) ïàðàçèòû îòñóòñòâîâàëè; íåáîëüøèì ÷èñëîì ñëó÷àåâ (îò 1 äî 6) áûëè ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà ñ 8–12 âèäàìè ïàðàçèòîâ (ðèñ. 266). Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâå ñîñòàâèëî 5034; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî èõ — 56 (ðèñ. 267). Îöåíêà èçìåí÷èâîñòè 3 ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, èñïîëüçóåìûõ íàìè â àíàëèçå èíôðàñîîáùåñòâ, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íàèìåíåå èçìåí÷èâûì ÿâëÿåòñÿ èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.5–1); èíäåêñ Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ êî-

384

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 400

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

350 300 250 200 150 100 50 0

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 266. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë. 1400

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

1200 1000 800 600 400 200 0

-1000

0

1000

2000

3000

4000

5000

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

6000

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 267. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë.

ëåáàëèñü â áîëåå çíà÷èòåëüíûõ ïðåäåëàõ: 0–0.8 è 0.1–0.85 ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 268). Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë â öåëîì íå ÿâëÿþòñÿ ñáàëàíñèðîâàííûìè, ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçíîêà÷åñòâåííîñòüþ ôîðìèðóþùèõ èõ ñîñòàâëÿþùèõ (ðàçíûå ãðóïïû õîçÿåâ, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçëè÷íûì ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì), òîãäà êàê íà óðîâíå âèäîâ ìíîãèå èç íèõ ìîæíî ïðèçíàòü äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûìè (ñáàëàíñèðîâàííûìè) è ïðåäñêàçóåìûìè (ãëàâà 2).

385

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 268. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë.

Êàêèå ôàêòîðû ìîãóò âëèÿòü íà ñòðóêòóðó èíôðàñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ? Ïðåæäå âñåãî, âåðîÿòíî, ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâ âçàèìîäåéñòâóþò îñîáè ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ. Óñïåøíîñòü (ñîõðàíåíèå âñåõ èëè ÷àñòè ïàðàçèòîâ, ïîïàäàþùèõ â äàííóþ îñîáü õîçÿèíà) ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íåñêîëüêèìè ïðè÷èíàìè: èñòîðè÷åñêèìè (âðåìåííûìè) óñëîâèÿìè, â êîòîðûõ ôîðìèðîâàëèñü äàííûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû è ñîîáùåñòâà; âåðîÿòíîñòíûìè, òî åñòü íàñêîëüêî âåëèêà âåðîÿòíîñòü ïîïàäàíèÿ äàííîé îñîáè ïàðàçèòà â äàííóþ îñîáü õîçÿèíà, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ ñòàáèëüíîñòüþ öåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó ÷ëåíàìè ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðîöåññ çàðàæåíèÿ äàííîé îñîáè õîçÿèíà íîñèò èñêëþ÷èòåëüíî ñëó÷àéíûé õàðàêòåð, íî, ñ äðóãîé ñòîðîíû, íå õàðàêòåðíûé äëÿ äàííîãî õîçÿèíà ïàðàçèò âðÿä ëè â íåì ñîõðàíèòñÿ, ïîñêîëüêó áóäåò îòòîðãíóò. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà íå ÿâëÿþòñÿ ñòîëü ñòîõàñòè÷íûìè, êàê ýòî ìîæåò ïîêàçàòüñÿ. Îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì â ôîðìèðîâàíèè ñîîáùåñòâ, âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå õîçÿèíà (ñîïðÿæåííîñòü ñ ýâîëþöèåé õîçÿèíà, õîçÿåâ) è ïðèíàäëåæíîñòü åãî ê îïðåäåëåííîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó, êîòîðîìó ñîîòâåòñòâóåò è êîìïëåêñ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá-õîçÿåâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ñåìåéñòâàì, ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ñåìåéñòâå Salmonidae — 7 è 147 ñîîòâåòñòâåííî; ó ýòîé æå ãðóïïû ðûá, ê êîòîðîé â Áàéêàëå îòíîñÿòñÿ ëåíîê è òàéìåíü, îòìå÷åíî ìàêñèìàëüíîå àáñîëþòíîå ÷èñëî âèäîâ (12), âñòðå÷àþùååñÿ ó àáîðèãåííûõ áàéêàëüñêèõ ðûá. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé îòìå÷åíî â èíôðàñîîáùåñòâàõ

386

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ñottidae (5034 ýêç.) (òàáë. 221; ðèñ. 269). Ìèíèìàëüíîå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó ðûá ñåìåéñòâà Cobitidae (âüþíîâûå) (ðèñ. 270–294; òàáë. 222). Äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ Áàéêàëà, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷àåòñÿ â áîðåàëüíîì ïðåäãîðíîì êîìïëåêñå (12), ìèíèìàëüíîå (6) — â àðêòèÒàáëèöà 221 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ õîçÿåâ ê îïðåäåëåííîìó ñåìåéñòâó (íàøè äàííûå) Ñåìåéñòâî ðûá

N

Acipenseridae

15

Salmonidae

33

Coregonidae

129

Thymallidae

105

Esocidae

15

Cyprinidae

78

Cobitidae

10

Lotidae

15

Percidae

15

Cottidae

117

Abyssocottidae

166

Comephoridae

29

Èòîãî

727

Xñð 3.1 22.6 6.7 146.97 2.6 87.5 3.5 101.5 4 32.13 2.3 6.2 1 1.7 3.5 14.2 3.5 16.8 2.5 93.4 1.7 6.7 1.5 4.5 2.7 56.07

Xmin 1 4 2 3 0 0 1 1 3 11 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0

Xmax 7 87 12 616 6 2092 8 655 6 108 8 36 2 4 6 33 6 36 7 5034 7 99 5 26 12 5034

Std. Dev. 1.807 21.659 2.478 138.53 1.217 239.209 1.302 119.889 1.139 23.937 1.409 5.87 0.471 1.159 1.685 10.778 1.552 12.61 1.653 466.753 1.199 10.583 0.949 5.396 1.792 223.624

Std. Err. 0.467 5.592 0.43 24.12 0.107 21.06 0.127 11.7 0.293 6.181 0.159 0.665 0.149 0.367 0.435 2.783 0.401 2.783 0.153 43.151 0.093 0.821 0.176 1.002 0.066 8.294

Ïðèìå÷àíèå. N — êîëè÷åñòâî èçó÷åííûõ èíôðàñîîáùåñòâ; Xñð, Xmin, Xmax — ñðåäíåå, ìèíèìàëüíîå è ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ (â âåðõíåé ñòðîêå äëÿ êàæäîãî ñåìåéñòâà — ïîêàçàòåëè êîëè÷åñòâà âèäîâ, â íèæíåé — ïîêàçàòåëè êîëè÷åñòâà îñîáåé ïàðàçèòîâ).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

387

Òàáëèöà 222 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ ðûá îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ñåìåéñòâî ðûá Acipenseridae

Salmonidae

Coregonidae

Thymallidae

Esocidae

Cyprinidae

Cobitidae

Lotidae

Percidae

Cottidae

Abyssocottidae

Comephoridae

Èíäåêñ D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E

N 15 15 15 33 33 33 129 129 129 105 105 105 15 15 15 78 78 78 10 10 10 15 15 15 15 15 15 117 117 117 166 166 165 29 29 29

Xñð 0.659 0.642 0.656 0.645 0.879 0.568 0.775 0.413 0.462 0.715 0.611 0.597 0.534 0.923 0.785 0.726 0.386 0.544 0.867 0.037 0.1 0.626 0.662 0.663 0.593 0.728 0.699 0.736 0.364 0.388 0.548 0.345 0.529 0.922 0.129 0.189

Xmin 0.269 0 0 0.25 0.174 0.171 0 0 0 0.277 0 0 0.263 0.445 0.451 0.25 0 0 0 0 0 0.333 0 0 0.292 0 0 0 0 0 0 0 0 0.333 0 0

Xmax 1 1.511 1 0.954 1.542 1 1 1.408 1.08 1 1.355 1 0.849 1.526 0.991 1 1.56 1 1 0.6 1 1 1.44 1 1 1.73 1 1 1.04 1 1 1.36 1 1 0.1 1

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 221.

Std. Dev. 0.217 0.748 0.207 0.917 0.369 0.278 0.212 0.320 0.324 0.179 0.304 0.269 0.181 0.305 0.155 0.258 0.382 0.443 0.322 0.116 0.316 0.231 0.423 0.337 0.245 0.434 0.351 0.305 0.424 0.398 0.365 0.374 0.417 0.159 0.236 0.329

Std. Err. 0.056 0.110 0.088 0.035 0.063 0.044 0.019 0.028 0.028 0.017 0.029 0.026 0.047 0.079 0.039 0.029 0.043 0.050 0.102 0.037 0.1 0.059 0.109 0.087 0.063 0.112 0.091 0.028 0.039 0.037 0.028 0.029 0.032 0.029 0.044 0.061

3

2

3

1 2 3

2

Esocidae

Thymallidae

Salmonidae

Acipenseridae

3 1

2

3

1

2 3

1 2

3

1 2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

3—E

2—H

1—D

Ðèñ. 269. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïî ñåìåéñòâàì ðûá îçåðà Áàéêàë (1 — èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, 2 — èíäåêñ Áðèëëþýíà, 3 — âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ.

-0.4

-0.2

0

2

3

1

Coregonidae

0.2

1

1

Cyprenedae

0.4

2

1

Cobitidae

0.6

Lotidae

0.8

Percidae

1

Cottidae

1.2

Abyssocottidae

1.4

Comephoridae

388 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

389

÷åñêîì ïðåñíîâîäíîì, à â áîðåàëüíîì ðàâíèííîì è áàéêàëüñêîì — 8 è 7 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 295). Ñðåäíåå çíà÷åíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íà èíôðàñîîáùåñòâî áîëåå ÷åì â 2 ðàçà áîëüøå äëÿ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî (4 âèäà) ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè. Ñðàâíåíèå ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ õîçÿåâ ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì, ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûìè, ðàçíîîáðàçíûìè ÿâëÿþòñÿ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ,

Ðèñ. 270–293. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ è îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ ðûá îç. Áàéêàë.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

7 6 5 4 3 2 1 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 270. Ñåì. Acipenseridae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

5

4

3

2

1

0

-10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 271. Ñåì. Acipenseridae.

90

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå

ðàñïðåäåëåíèå

390

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0

2

4

6

8

10

12

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

14

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 272. Ñåì. Salmonidae. 18

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

16 14 12 10 8 6 4 2 0

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

Îæèäàåìîå Expecte íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

7

Expecte Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 273. Ñåì. Salmonidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 274. Ñåì. Coregonidae.

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб 140

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

-500

0

500

1000

1500

2000

2500

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 275. Ñåì. Coregonidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 276. Ñåì. Thymallidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

80 70 60 50 40 30 20 10 0

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 277. Ñåì. Thymallidae.

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

391

392

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

8 7 6 5 4 3 2 1 0

3

4

5

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 278. Ñåì. Esocidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

7 6 5 4 3 2 1 0

0

20

40

60

80

100

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

120

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 279. Ñåì. Esocidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

4

3

2

1

0

0

1

2

3

4

5

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 280. Ñåì. Percidae.

7

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

4

3

2

1

0

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 281. Ñåì. Percidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

4

3

2

1

0

0

1

2

3

4

5

6

7

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Ðèñ. 282. Ñåì. Lotidae. 4

3

2

1

0

-5

0

5

10

15

20

25

30

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 283. Ñåì. Lotidae.

35

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

393

394

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0

1

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

2

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Ðèñ. 284. Ñåì. Cobitidae.

4

3

2

1

0

0

1

2

3

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

4

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 285. Ñåì. Cobitidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

35 30 25 20 15 10 5 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 286. Ñåì. Cyprinidae.

9

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

40

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 287. Ñåì. Cyprinidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 288. Ñåì. Cottidae. 130

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

-1000

0

1000

2000

3000

4000

5000

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 289. Ñåì. Cottidae.

6000

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

395

396

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 24

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

1

2

3

4

5

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 290. Ñåì. Comephoridae. 24

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

-5

0

5

10

15

20

25

30

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 291. Ñåì. Comephoridae. Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 292. Ñåì. Abyssocottidae.

8

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

397

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

-20

0

20

40

60

80

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

100

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 293. Ñåì. Abyssocottidae.

11 9 7 5 3

Comephoridae

Abyssocottidae

Cottidae

Percidae

Lotidae

Cobitidae

Cyprinidae

Esocidae

Thymallidae

Coregonidae

Salmonidae

-1

Acipenseridae

1

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 294. Èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá èç îç. Áàéêàë.

ðûáû êîòîðûõ ñîõðàíèëè áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 296; òàáë. 223). Âñå äðóãèå èíôðàñîîáùåñòâà èìåþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè, ñòîõàñòè÷íîñòè è îáåäíåííîñòè.

398

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 7 6 5 4 3 2 1

±Std. Dev. ±Std. Err.

0

ÁÐ

ÁÏ

ÀÏ

Mean

Á

Ðèñ. 295. Èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ èç îç. Áàéêàë (ÁÐ — áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ÁÏ — áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, ÀÏ — àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, Á — áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ).

1.2 1 0.8 0.6 0.4

1

1 1

1—D 2

0.2 3

0

1

3 2

2

2—H 3—E

3 3 2

-0.2

ÁÐ

ÁÏ

ÀÏ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Á

Ðèñ. 296. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá â çàâèñèìîñòè îò ïðèíàäëåæíîñòè èõ ê ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó (ÁР— áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ÁÏ — áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, ÀÏ — àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, Á — áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

399

Òàáëèöà 223 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ðûá îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé

Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Áàéêàëüñêèé

Èíäåêñ D H E D H E D H E D H E

N 111 111 111 160 160 160 144 144 144 312 312 312

Xñð 0.695 0.498 0.558 0.696 0.642 0.594 0.759 0.439 0.483 0.653 0.332 0.444

Xmin 0 0 0 0.25 0 0 0 0 0 0 0 0

Xmax 1 1.526 1 1 1.542 1 1 1.408 1 1 1.504 1

Std. Dev. Std. Err. 0.264 0.026 0.446 0.042 0.413 0.039 0.016 0.195 0.028 0.351 0.023 0.295 0.217 0.018 0.339 0.028 0.329 0.027 0.019 0.351 0.022 0.388 0.024 0.415

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 221.

Компонентные сообщества  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá â îçåðå Áàéêàë áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà 33 âèäîâ ðûá ÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè, ñáàëàíñèðîâàííûìè (çðåëûìè), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ñëåäóþùèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà D < 0.5; âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ E > 0.5; èíäåêñ Øåííîíà Sch > 1. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà 9 âèäîâ ðûá (îìóëÿ, ñèãà, õàðèóñà, ïåñòðîêðûëîé, áåëîé, ãëóáîêîâîäíîé è øåðøàâîé øèðîêîëîáîê, æåëòîêðûëîé è äëèííîêðûëîé øèðîêîëîáîê â ïåðèîä íåðåñòà) áûëè îòíåñåíû íàìè ê îáåäíåííûì, íåñáàëàíñèðîâàííûì, à çíà÷èò, íåçðåëûì, ïîñêîëüêó èõ èíäåêñû áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èìåþò ñëåäóþùèå çíà÷åíèÿ: D > 0.5; E < 0.5; Sch < 1. Ïîëó÷èâ ýòè äàííûå, ìû ïîíÿëè, ÷òî ýòè ðåçóëüòàòû ëèøü ÷àñòè÷íî îòâå÷àþò íà íàøè âîïðîñû, ïîòîìó ÷òî â èíäåêñàõ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñêðûëèñü êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè çðåëîñòè èëè íåçðåëîñòè ñîîáùåñòâ. Êðîìå òîãî, ïðîàíàëèçèðîâàâ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà, ìû óñòàíîâèëè, ÷òî ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà, êàê â ñëó÷àå åãî çðåëîñòè, òàê è åãî íåçðåëîñòè, õàðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííîé íåîäíîðîäíîñòüþ èëè, òî÷íåå, ìíîãîâàðèàíòíîñòüþ. Òàê, ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì äàííûì, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî çðåëûì êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ðûá â Áàéêàëå ñîîòâåòñòâóþò 5 âàðèàíòîâ ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ:

400

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

1) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ è ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ); 2) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò (îáûêíîâåííûé ãîëüÿí, ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà); 3) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (îñåòð, ùóêà, îçåðíûé ãîëüÿí, ïàíöèðíàÿ, îñòðîðûëàÿ, ïëîñêàÿ, òåìíàÿ, óçêàÿ, òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêè); 4) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ (èëè ñòîëüêî æå); äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (ëåíîê, îêóíü, áîëüøàÿ è ìàëàÿ ãîëîìÿíêè, êðàï÷àòàÿ è ïîëóãîëàÿ øèðîêîëîáêè); 5) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ (èëè ñòîëüêî æå); äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò (ÿçü, åëåö, ïëîòâà, íàëèì, áîëüøåãîëîâàÿ, æèðíàÿ, ïåñ÷àíàÿ, êàìåííàÿ, ìàëîãëàçàÿ è ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêè). Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî â íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ âñåãäà ìåíüøå, ÷åì âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ. Íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìîæåò áûòü ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ïðè äîìèíèðîâàíèè âèäà-ãåíåðàëèñòà (îìóëü, ñèã, ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà, æåëòîêðûëêà è äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà â ïåðèîä íåðåñòà è ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà), èëè äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìîæåò áûòü áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì ïî îáèëèþ âèäà-ñïåöèàëèñòà (õàðèóñ, øåðøàâàÿ è áåëàÿ øèðîêîëîáêè). Çðåëûìè êîìïîíåíòíûìè ñîîáùåñòâàìè ïàðàçèòîâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà (D = 0.3; E = 0.8; Sch = 2.125; Smp = 6.09) è ëåùà (D = 0.5; E = 0.92; Sch = 1.65; Smp = 2.63), ñîîáùåñòâà ïåëÿäè, ðîòàíà-ãîëîâåøêè è ñàçàíà — íåçðåëûå (D > 0.5; E < 0.5; Sch < 1; Smp ñòðåìèòñÿ ê 1). Ñ ó÷åòîì ïîëó÷åííûõ äàííûõ ìû ñî÷ëè íåîáõîäèìûì ðàññìîòðåòü âñå òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûå âàðèàíòû ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ: à) à1 — áîëüøå âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; à2 — áîëüøå âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; á) á1 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; á2 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; â) â1 — äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò; â2 — äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò. Ýòè ñâåäåíèÿ ìû âíåñëè â ãðàôû òàáëèöû è çàïîëíèëè åå ÿ÷åéêè äàííûìè ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà. Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíû 8 âàðèàíòîâ ñîñòîÿíèÿ çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ. 3 èç 8 ÿ÷ååê îñòàëèñü íåçàïîëíåííûìè, íî âåðîÿòíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ òàêèõ çðåëûõ ñîîáùåñòâ âïîëíå ðåàëüíà ïðè ñîîòâåòñòâèè ýòèì ñîñòîÿíèÿì çíà÷åíèé èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ (òàáë. 224).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

401

Òàáëèöà 224 Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá â îç. Áàéêàë à1

à2

á1â1

1) Êàðàñü (D = 0.375; E = 0.756; Sch = 1.741; Smp = 4.8); òàéìåíü (D = 0.285; E = 0.519; Sch = 1.406; Smp = 5.43). SchTmin–SchTmax = 2.303–2.708 SmpTmin–SmpTmax = 10–15

3) Îñåòð (D = 0.439; E = 0.787; Sch = 1.92; Smp = 4.57); ùóêà (D = 0.469; E = 0.679; Sch = 1.492; Smp = 3.235); îçåðíûé ãîëüÿí (D = 0.584; E = 0.586; Sch = 1.221; Smp = 2.461); øèðîêîëîáêè ïàíöèðíàÿ (D = 0.581; E = 0.736; Sch = 1.185; Smp = 2.657), îñòðîðûëàÿ (D = 0.333; E = 0.945; Sch = 1.311; Smp = 4.135), ïëîñêàÿ (D = 0.557; E = 0.674; Sch = 1.676; Smp = 2.966), òåìíàÿ (D = 0.655; E = 0.651; Sch = 1.047; Smp = 2.206), óçêàÿ (D = 0.365; E = 0.817; Sch = 1.958; Smp = 5.317), òåïëîâîäíàÿ (D = 0.55; E = 0.741; Sch = 1.192; Smp = 2.737). Dmin–Dmax = 0.333–0.655 Emin–Emax = 0.586–0.945 Schmin–Schmax = 1.047–1.958 Smpmin–Smpmax = 2.202–5.317 SchTmin–SchTmax = 1.609–2.485 SmpTmin–SmpTmax = 4–12

á1â2

2) Îáûêíîâåííûé ãîëüÿí (D = 0.269; E = 0.874; Sch = 2.096; Smp = 6.975); ùèïîâêà (D = 0.412; E = 0.977; Sch = 1.073; Smp = 2.238). SchTmin–SchTmax = 1.098–2.398 SmpTmin–SmpTmax = 3–11

á2â1

4) Ëåíîê (D = 0.617; E = 0.464; Sch = 1.257; Smp = 2.29); îêóíü (D = 0.45; E = 0.797; Sch = 1.836; Smp = 4.178); ãîëîìÿíêè áîëüøàÿ (D = 0.413; E = 0.709; Sch = 1.423; Smp = 3.321), ìàëàÿ (D = 0.477; E = 0.794; Sch = 1.381; Smp = 3.191); øèðîêîëîáêè êðàï÷àòàÿ (D = 0.283; E = 0.844; Sch = 2.285; Smp = 7.334), ïîëóãîëàÿ (D = 0.36; E = 0.36; Sch = 1.259; Smp = 3.614). Dmin–Dmax = 0.283–0.617 Emin–Emax = 0.464–0.844 Schmin–Schmax = 1.257–2.285 Smpmin–Smpmax = 2.27–7.334 SchTmin–SchTmax = 1.386–2.944 SmpTmin–SmpTmax = 4–19

á2â2

5) ßçü (D = 0.250; E = 0.949; Sch =1.187; Smp = 6.986)

402

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïî íàøèì äàííûì, ìèíèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì ñëó÷àåâ ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà, èìåþùèå ñëåäóþùèå âàðèàíòû ñòðóêòóðû: à1á1â1, à1á1â2, à2á2â2.  ïåðâûõ äâóõ âàðèàíòàõ äîìèíèðóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è äîëå îñîáåé, îòëè÷èå ñîñòîèò â äîìèíàíòíîì âèäå (ñïåöèàëèñò èëè ãåíåðàëèñò), â ïîñëåäíåì âàðèàíòå âî âñåõ ñëó÷àÿõ äîìèíèðóþò ãåíåðàëèñòû. Ïåðâûé è ïîñëåäíèé ñëó÷àè ÿâëÿþòñÿ ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûìè, íî òå è äðóãèå ñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè. Ìàêñèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì ñëó÷àåâ ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà ñ äâóìÿ âàðèàíòàìè ñòðóêòóðû: à2á1â1 è à2á2â1. Ïðè äîìèíèðîâàíèè êîëè÷åñòâà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, âèä-äîìèíàíò — ñïåöèàëèñò, à ïî äîëå îñîáåé ìîãóò äîìèíèðîâàòü êàê ñïåöèàëèñòû, òàê è ãåíåðàëèñòû.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, â íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ âñåãäà ìåíüøå êîëè÷åñòâà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíîå êîëè÷åñòâî âàðèàíòîâ òàêèõ ñîîáùåñòâ áóäåò òîëüêî 4 (â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì çðåëûõ ñîîáùåñòâ) (òàáë. 225): à) à1 (áîëüøå âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ) — â íåçðåëûõ ñîîáùåñòâàõ ýòîò âàðèàíò îòñóòñòâóåò; à2 — áîëüøå âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; Òàáëèöà 225 Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá èç îç. Áàéêàë à2 á1â1

á1â2 á2â1 á2â2

Õàðèóñ (D = 0.7; E = 0.428; Sch = 0.992; Smp = 1.89); øèðîêîëîáêè øåðøàâàÿ (D = 0.743; E = 0.596; Sch = 0.826; Smp = 1.386), áåëàÿ (D = 0.769; E = 0.492; Sch = 0.882; Smp = 1.678). Dmin–Dmax = 0.7–0.769 Emin–Emax = 0.428–0.596 Schmin–Schmax = 0.826–0.992 Smpmin–Smpmax = 1.386–1.89 SchTmin–SchTmax = 1.386–2.485 SmpTmin–SmpTmax = 4–12

Îìóëü (D = 0.654; E = 0.285; Sch = 0.772; Smp = 2.086); ñèã (D = 0.633; E = 0.479; Sch = 0.871; Smp = 1.92); øèðîêîëîáêè æåëòîêðûëàÿ (D = 0.992; E = 0.03; Sch = 0.054; Smp = 1.017), äëèííîêðûëàÿ (D = 0.953; E = 0.131; Sch = 0.275; Smp = 1.112) â ïåðèîä íåðåñòà; øèðîêîëîáêè ïåñòðîêðûëàÿ (D = 0.828; E = 0.514; Sch = 0.565; Smp = 1.098), ãëóáîêîâîäíàÿ (D = 0.731; E = 0.575; Sch = 0.926; Smp = 1.857). Dmin–Dmax = 0.633–0.992 Emin–Emax = 0.03–0.575 Schmin–Schmax = 0.054–0.926 Smpmin–Smpmax = 1.017–2.086 SchTmin–SchTmax = 1.098–2.398 SmpTmin–SmpTmax = 3–11

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

403

á) á1 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; á2 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; â) â1 — äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò; â2 — äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò. Ñîãëàñíî äàííûì òàáëèöû 226, íåçðåëûì ñîîáùåñòâàì ñîîòâåòñòâóþò 4 âàðèàíòà ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ, è ýòè æå âàðèàíòû èìåþò ìåñòî â çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî î÷åíü èíòåðåñíàÿ èíôîðìàöèÿ. Íî ïîêà åå òðóäíî îáúÿñíèòü îäíîçíà÷íî. Ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, íå óäàåòñÿ óñòàíîâèòü ÷åòêî âûðàæåííîé ñâÿçè çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ è êà÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ. Òàáëèöà 226 Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûå âàðèàíòû ñòðóêòóðû êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá Çðåëûå ñîîáùåñòâà à1á1â1 à1á1â2 à1á2â1 à1á2â2 à2á1â1 à2á1â2 à2á2â1 à2á2â2

Íåçðåëûå ñîîáùåñòâà

à2á1â1 à2á1â2 à2á2â1 à2á2â2

Ïðèìå÷àíèå. Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âàðèàíòû ñîîáùåñòâ, ïðåäñòàâëåííûå â íàøèõ ìàòåðèàëàõ.

Структура паразитарных сообществ и распределение рыб по глубинам Îäíîé èç îñíîâíûõ îñîáåííîñòåé Áàéêàëà ÿâëÿþòñÿ åãî áîëüøèå ãëóáèíû, ÷òî ïîçâîëÿåò ñðàâíèâàòü åãî ñ ìîðñêèìè è îêåàíè÷åñêèìè âîäîåìàìè. Òàê, ïî äàííûì Ì.Ì. Êîæîâà (1962), ñðåäíÿÿ ãëóáèíà îçåðà ñîñòàâëÿåò 700 ì, ìàêñèìàëüíàÿ — 1620 ì. Èññëåäîâàòåëÿìè Áàéêàëà áûëî ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî ñõåì âåðòèêàëüíîãî äåëåíèÿ îçåðà ïî ãëóáèíàì (Êîæîâ, 1962; Áàçèêàëîâà, 1945; Òàëèåâ, 1948). Ä.Í. Òàëèåâûì — èçâåñòíûì èññëåäîâàòåëåì áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá — áûëà ïðåäëîæåíà ñõåìà, êîòîðàÿ îòðàæàåò âåðòèêàëüíûå îñîáåííîñòè îáèòàíèÿ ýòîé ãðóïïû ðûá â Áàéêàëå. Îí âûäåëÿåò â Áàéêàëå 5 âåðòèêàëüíûõ çîí: ëèòîðàëüíóþ (0–5 ì), ñóáëèòîðàëüíóþ (5–100 ì), ïðîôóíäàëüíóþ (100– 300 ì), ïñåâäîàáèññàëüíóþ (300–500 ì), àáèññàëüíóþ (íèæå 500 ì). Ä.Í. Òàëè-

404

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

åâ (1955) îòìå÷àë, ÷òî ïðîâåäåííûå èì èññëåäîâàíèÿ áàòèìåòðè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áû÷êîâ ïîêàçàëè íåêîòîðóþ «çàòóøåâàííîñòü» (ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî ñëåäóåò ïîíèìàòü êàê íåâûðàæåííîñòü) áàòèôèëüíîñòè áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Ïðèóðî÷åííîñòü îòäåëüíûõ ôîðì Cottoidei ê ðàçëè÷íûì áàòèìåòðè÷åñêèì çîíàì Áàéêàëà èìååò ñëåäóþùóþ êàðòèíó: ê ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè ïðèóðî÷åíî 37.9% (11 âèäîâ), ê ïðîôóíäàëè 34.5% (10), ê ïñåâäîàáèññàëè 13.7% (4) è ê àáèññàëè 13.7% (4). Îñíîâûâàÿñü íà ñîâðåìåííûõ äàííûõ (Sideleva, 2001), â öåëîì ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå èçâåñòíî 33 âèäà ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (ñ ó÷åòîì íîâûõ âèäîâ) è ðàñïðåäåëåíèå èõ ïî ãëóáèíàì ñîîòâåòñòâóåò ïðåäñòàâëåííîé ðàíåå Òàëèåâûì ñõåìå. Òàê, â ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè îòìå÷åíî 36.3% (12 âèäîâ), â ïðîôóíäàëè 33.3% (11), â ïñåâäîàáèññàëè è àáèññàëè ïî 15.2% (ïî 5 âèäîâ).  ýòîé ñâÿçè èíòåðåñíûå äàííûå ïðèâîäèò Â.Â. Òàõòååâ (2000), àíàëèçèðóÿ îñîáåííîñòè áàòèàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áàéêàëüñêèõ ãàììàðèä. Èì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî êîëè÷åñòâî óëüòðàãëóáîêîâîäíûõ ôîðì (âñòðå÷åííûõ íà ãëóáèíàõ áîëåå 500 ì) çàìåòíî óìåíüøèëîñü: ñ 18 äî 13 âèäîâ (Áåêìàí, 1984). Ïðè÷åì, êàê áûëî îòìå÷åíî ýòèì èññëåäîâàòåëåì, â ñïèñêå âèäîâ «çà åäèíè÷íûìè èñêëþ÷åíèÿìè, îñòàëèñü òîëüêî âñòðå÷àþùèåñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêî èëè äàæå îïèñàííûå ïî îäíîêðàòíûì íàõîäêàì» (Òàõòååâ, 2000: 296–297). Äæ. Áàðíàðä (Barnard, 1961) òàêæå ïðîàíàëèçèðîâàë ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå â õîäå èçó÷åíèÿ ìîðñêèõ è îêåàíè÷åñêèõ ãëóáèí îò 400 äî 6000 ì; îí ñîïîñòàâèë ãëóáîêîâîäíóþ è ìåëêîâîäíóþ ôàóíó ãàììàðèä, óñòàíîâèâ, ÷òî áóëüøàÿ ÷àñòü ìîðñêèõ àáèññàëüíûõ âèäîâ (81) äîííûõ áîêîïëàâîâ ïðèíàäëåæèò ê ðîäàì, âêëþ÷àþùèì ïðåèìóùåñòâåííî ñóáëèòîðàëüíûå âèäû, íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü (21 âèä) — ê ïðåèìóùåñòâåííî áàòèàëüíûì ðîäàì è òîëüêî 6 âèäî⠗ ê ìîíîòèïè÷åñêèì àáèññàëüíûì ðîäàì. Ïî ìíåíèþ Áàðíàðäà, ìàëàÿ ñòåïåíü îáîñîáëåííîñòè àáèññàëüíîé ôàóíû ãàììàðèä îáúÿñíÿåòñÿ íåäàâíèì çàñåëåíèåì àáèññàëè ýòèìè æèâîòíûìè. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î âåðòèêàëüíîì ðàñïðåäåëåíèè ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà áûëè ïðèâåäåíû â ðàáîòàõ Â.À. Äîãåëÿ è åãî êîëëåã (Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957).  çàâèñèìîñòè îò ìåñò íàõîäîê èìè áûëè âûäåëåíû ìåëêîâîäíûå (ãëóáèíà îáèòàíèÿ 0–100 ì) è ãëóáîêîâîäíûå (áîëåå 100 ì) ïàðàçèòû, à òàêæå ýâðèáàòíûå ïàðàçèòû, êîòîðûå îáèòàþò è âûøå, è íèæå 100-ìåòðîâîãî óðîâíÿ. Ïîçäíåå àíàëèç ïðèíàäëåæíîñòè ïàðàçèòîâ ê îáèòàíèþ â ðàçëè÷íûõ áàòèàëüíûõ çîíàõ áûë ïðîâåäåí Â.Å. Çàèêîé äëÿ ïàðàçèòîâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ýêîëîãèÿ êîòîðûõ, ïî ìíåíèþ ýòîãî ó÷åíîãî, ÿâëÿåòñÿ ÿðêèì îòðàæåíèåì ìíîãîîáðàçèÿ è îáøèðíîñòè áàéêàëüñêèõ áèîòîïîâ (Çàèêà, 1965). Â.Å. Çàèêà (1965), îñíîâûâàÿñü íà îðèãèíàëüíûõ äàííûõ Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ñîñòàâèë ñõåìó âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áàéêàëüñêèõ Cottoidei. Èç ñõåìû áûëè èñêëþ÷åíû òîëüêî ãîëîìÿíêè, êàê ïåëàãè÷åñêèå ðûáû ñ øèðîêèì äèàïàçîíîì âåðòèêàëüíûõ ìèãðàöèé. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîçâîëèë Â.Å. Çàèêå ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ î òîì, ÷òî îñâîåíèå áîëüøèõ ãëóáèí ïàðà-

405

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

çèòàìè «øëî ïàðàëëåëüíî ñ îñâîåíèåì íîâûõ õîçÿåâ èç ñîñòàâà îðèãèíàëüíîé ôàóíû îòêðûòîãî Áàéêàëà (ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ)» (Çàèêà, 1965: 17). Ïî äàííûì Â.Å. Çàèêè (1965), âñåãî ó áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá áûë îòìå÷åí 51 âèä ïàðàçèòîâ, ïðè÷åì ó ðûá èç ïðîôóíäàëüíîé çîíû âñòðå÷åíî ìåíåå ïîëîâèíû ýòîãî ÷èñëà âèäîâ. Èìåþùèåñÿ ó íàñ ìàòåðèàëû ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ áûëè ñèñòåìàòèçèðîâàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ãëóáèíîé îòëîâà ðûá è ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ ýòîé ãëóáèíû ê òîé èëè èíîé âåðòèêàëüíîé çîíå (òàáë. 227). Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëåå çðåëûìè ïàðàçèòàðíûìè ñîîáùåñòâàìè ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà èç ñóáëèòîðàëüíîé, ïðîôóíäàëüíîé è ïñåâäîàáèññàëüíîé çîí. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ëèòîðàëè ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà (>0.5) è íèçêèìè — âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ (<0.5), Øåííîíà (<1) è Ñèìïñîíà (ñòðåìèòñÿ ê 1).  ëèòîðàëè, ïðîôóíäàëè è ïñåâäîàáèññàëè çàðåãèñòðèðîâàíî îäèíàêîâîå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 4; âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá.  ñóáëèòîðàëè îòìå÷åíî 10 âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ, ñðåäè êîòîðûõ ïðåîáëàäàþò ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ è õàðèóñîâûõ ðûá. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ëèòîðàëè, ñóáëèòîðàëè è ïðîôóíäàëè ñîîòâåòñòâóåò âàðèàíòó à2á2â2, ïñåâäîàáèññàëè — à2á2â1.

Òàáëèöà 227 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë â çàâèñèìîñòè îò ãëóáèíû èõ îáèòàíèÿ Âåðòèêàëüíàÿ çîíà Ëèòîðàëü, 0–5 ì (ïåñ÷àíàÿ, êàìåííàÿ, æåëòîêðûëàÿ øèðîêîëîáêè) Ñóáëèòîðàëü, 5–100 ì (äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà, îìóëü, ñèã, õàðèóñ) Ïðîôóíäàëü, 100–300 ì (ãîëîìÿíêè, áîëüøåãîëîâàÿ, æèðíàÿ è ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêè) Ïñåâäîàáèññàëü, 300–500 ì (ðûáû ñåìåéñòâà Abyssocottidae)

N ÀÂ ÀË

Äîìèíèðóþùèé âèä

D

E

Sch SchT Proteocephalus 0.95 0.09 0.267 exiguus 2.944

Smp SmpT 1.087 19

19 13

6

23 18

5

Proteocephalus 0.49 0.5 1.527 exiguus 3.135

3.099 23

15 13

2

Proteocephalus 0.51 0.68 1.834 exiguus 2.708

3.515 15

15 13

2

Àáèññàëü, áîëåå 500 ì Ïðèìå÷àíèå. N — êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

Dactylogyrus colonus

0.28 0.8

Äàííûå îòñóòñòâóþò

2.17 2.708

6.019 16

406

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Структура паразитарных сообществ и возраст рыб Â.À. Äîãåëü (1958) ñôîðìóëèðîâàë äëÿ ïàðàçèòîëîãèè ïðàâèëî î òîì, ÷òî ñ âîçðàñòîì óâåëè÷èâàåòñÿ ýêñòåíñèâíîñòü è èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ îðãàíèçìîâ ïàðàçèòàìè; ïðè ýòîì èì áûëî îòìå÷åíî, ÷òî èìåþòñÿ äàííûå, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î òîì, ÷òî ñ âîçðàñòîì âîçìîæíî è ñíèæåíèå çàðàæåííîñòè ðûá. Âîçðàñò îòíîñèòñÿ ê òåì áèîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ðûá, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, îòðàæàþò ñïåöèôè÷åñêèå áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èçó÷àåìîãî âèäà. Èçâåñòíî, ÷òî ñëîæíîñòè â îòáîðå ìàòåðèàëà çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî çà÷àñòóþ ó èññëåäîâàòåëÿ îòñóòñòâóåò âîçìîæíîñòü ïîëó÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîãî ìàòåðèàëà, îòðàæàþùåãî âîçðàñòíóþ ñòðóêòóðó âèäà. Îáû÷íî ïðèõîäèòñÿ èìåòü Òàáëèöà 228 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë Âîçðàñòíàÿ ãðóïïà ðûá

N

3+

4

ÀÂ 2

Êîëè÷åñòâî âèäîâ ÀË Ñ Ã 2 1 3

D

E

Sch SchT

Smp SmpT

0.5

0.858

3

0.37

0.958

2

9

0.35

0.833

4

2

9

0.53

0.611

7

3

2

8

0.56

0.609

10

7

3

2

8

0.45

0.636

9+

6

4

2

1

5

0.62

0.557

10+

6

4

2

1

5

0.71

0.528

11+ 12+ 13+

– – 5

– – 4

– – 1

– – 2

– – 3

– – 0.78

– – 0.402

14+

5

4

1

2

3

0.46

0.648

15+

3

2

1

1

2

0.77

0.637

1.191 1.386 1.328 1.386 1.998 2.398 1.523 2.398 1.403 2.302 1.397 2.302 0.998 1.792 0.947 1.792 – – 0.647 1.609 1.043 1.609 0.701 1.099

3.185 4 3.794 4 5.742 11 3.08 11 2.793 10 3.202 10 2.181 6 1.98 6 – – 1.569 5 2.505 5 1.623 3

4+

4

2

2

1

5+

11

7

4

6+

11

7

7+

10

8+

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

407

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

äåëî ñ îäíîîáðàçíîé ïî âîçðàñòó âûáîðêîé, ÷òî, åñòåñòâåííî, íå ïîçâîëÿåò îöåíèòü âëèÿíèå âîçðàñòà õîçÿèíà íà ïàðàçèòîôàóíó.  íàøèõ ìàòåðèàëàõ èìåþòñÿ ñðàâíèòåëüíî áîëüøèå âûáîðêè ïî ïàðàçèòàì îìóëÿ, ñèãà. Âñå îíè ïðåäñòàâëåíû îòíîñèòåëüíî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ðàçíîâîçðàñòíûõ ãðóïï ðûá. Àíàëèç ýòèõ ìàòåðèàëîâ ïîçâîëèë íàì ïðåäñòàâèòü âîçðàñòíóþ ñòðóêòóðó êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ýòèõ ðûá èç îçåðà Áàéêàë. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ó îìóëÿ â âîçðàñòå 3+…5+ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ õîðîøî ñáàëàíñèðîâàííûìè è ðàçíîîáðàçíûìè, òî åñòü çðåëûìè. Ïîñëå 6+ îòìå÷àåòñÿ ïîñòåïåííîå óâåëè÷åíèå çíà÷åíèé èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ÷òî ïîêàçûâàåò ïðåîáëàäàíèå ÷èñëåííîñòè îäíîãî âèäà íàä ÷èñëåííîñòüþ äðóãèõ è îòðàæàåòñÿ íà ñíèæåíèè ïîêàçàòåëåé âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, èíäåêñîâ Øåííîíà è Ñèìïñîíà (òàáë. 228). Ó ðûá â âîçðàñòå 14+ è 15+ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ çðåëûå, ïîñêîëüêó îíè õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíû ïî ÷èñëåííîñòè âèäîâ è îñîáåé, à òàêæå õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêèìè èíäåêñàìè Øåííîíà è Ñèìïñîíà. Ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ è èçìåí÷èâîñòè èíäåêñà îáèëèÿ â ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ìîëîäûå (3+, 4+) è ñòàðøåâîçðàñòíûå (13+…14+) ãðóïïû ðûá ïîäâåðæåíû çàðàæåíèþ ïàðàçèòàìè Òàáëèöà 229 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë Êîëè÷åñòâî âèäîâ ÀË Ñ Ã 0 0 4

Âîçðàñòíàÿ ãðóïïà ðûá

N

2+

4

ÀÂ 4

D

E

Sch SchT

Smp SmpT

0.58

0.807

3

0.68

0.694

0

5

0.88

0.322

1

0

5

0.75

0.499

7

1

2

6

0.32

0.749

8

7

1

2

6

0.43

0.709

8+

8

7

1

4

4

0.3

0.799

9+

9

6

3

3

6

0.72

0.451

10+

8

6

2

2

6

0.49

0.674

1.119 1.386 0.762 1.099 0.518 1.609 0.804 1.609 1.558 2.079 1.474 2.079 1.661 2.079 0.991 2.197 1.401 2.079

2.869 4 1.877 3 1.292 5 1.74 5 4.088 8 3.322 8 4.669 8 1.877 9 3.08 8

3+

3

3

0

0

4+

5

4

1

5+

5

4

6+

8

7+

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

408

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñî ñòðàòåãèåé ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ óñïåøíîñòè îñóùåñòâëåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà — ñîõðàíåíèåì ìîëîäîé ÷àñòè ïîïóëÿöèè õîçÿåâ è áåñïåðñïåêòèâíîñòüþ çàðàæåíèÿ ñòàðøåâîçðàñòíûõ ãðóïï. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñèãà â âîçðàñòå 2+…10+ ïîêàçûâàåò, ÷òî â âîçðàñòíîé ñòðóêòóðå ðûá ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ãðóïï ñîîáùåñòâ: ñáàëàíñèðîâàííîå è çðåëîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ â âîçðàñòå 2+, íåçðåëîå è íåñáàëàíñèðîâàííîå â âîçðàñòå 3+…5+, çðåëûå è ðàçíîîáðàçíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ó ðûá â âîçðàñòå 6+…8+ (òàáë. 229).

Структура паразитарных сообществ и трофическая дифференциация рыб  ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ, êîòîðûå êàñàþòñÿ âîïðîñîâ òðîôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè áàéêàëüñêèõ ðûá. Èçó÷åíèþ ïèòàíèÿ ðûá Áàéêàëà ïîñâÿùåíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî èññëåäîâàíèé, ïî ðåçóëüòàòàì êîòîðûõ áàéêàëüñêèå ðûáû îòíîñÿòñÿ ê ýâðèôàãàì, ïîñêîëüêó èñïîëüçóþò â ïèùó ñàìûå ðàçíûå îáúåêòû (Sideleva, 2002).  ýòîé ñâÿçè âåñüìà èíòåðåñíû âûâîäû, ñäåëàííûå Ã.Â. Íèêîëüñêèì (1953), êîòîðûé, äàâàÿ îöåíêó áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, îòìå÷àë, ÷òî «â ïðåäåëàõ ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â ðåçóëüòàòå áîëåå èëè ìåíåå îäíîâðåìåííîãî âîçíèêíîâåíèÿ âèäîâ, åãî ñëàãàþùèõ, íàáëþäàåòñÿ ðàñõîæäåíèå ñïåêòðîâ ïèòàíèÿ è òåì ñàìûì — îñëàáëåíèå íàïðÿæåííîñòè ïèùåâûõ îòíîøåíèé» (Íèêîëüñêèé, 1953: 67). Ñòàáèëüíîñòü ïèùåâûõ óñëîâèé, ïî ìíåíèþ Íèêîëüñêîãî, îïðåäåëÿåò è «äðîáíîñòü» ïèùåâûõ íèø; ñïåêòðû ïèòàíèÿ âèäîâ, îáðàçóþùèõ ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, îãðàíè÷èâàþòñÿ îïðåäåëåííûìè ïðåäåëàìè, è ïîýòîìó âèäû ÿâëÿþòñÿ ñòåíîôàãàìè. Ïðè íåñòàáèëüíûõ êîðìîâûõ óñëîâèÿõ ôîðìû, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê êîðìàì, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ïîäâåðæåíà çíà÷èòåëüíûì êîëåáàíèÿì, ïåðèîäè÷åñêè ýëèìèíèðóþòñÿ, è ðàçíîîáðàçèå ôîðì, ñëàãàþùèõ êîìïëåêñ, ñîêðàùàåòñÿ. Ïîýòîìó, êàê ñ÷èòàåò Íèêîëüñêèé, ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ÷åì áîëåå øèðîêóþ ïèùåâóþ íèøó çàíèìàþò âèäû, îáðàçóþùèå êîìïëåêñ, òåì, ñëåäîâàòåëüíî, â ìåíåå ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ øëî åãî ðàçâèòèå è òåì ê áîëüøåìó äèàïàçîíó êîðìîâ îíè àäàïòèðîâàíû, ò.å. ÿâëÿþòñÿ ýâðèôàãàìè (Íèêîëüñêèé, 1947, 1953). Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî áîëüøèíñòâî áàéêàëüñêèõ ðûá èìåþò äîâîëüíî øèðîêèå ñïåêòðû ïèòàíèÿ, íåêîòîðûõ èç íèõ âïîëíå ìîæíî ñèñòåìàòèçèðîâàòü ïî ýòîìó ïðèçíàêó è èñïîëüçîâàòü â îöåíêå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ. Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî ê çðåëûì ñîîáùåñòâàì îòíîñÿòñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áåíòîôàãîâ è õèùíèêîâ; äëÿ ïëàíêòîôàãîâ îíî ÿâëÿåòñÿ íåçðåëûì, ïîñêîëüêó èìååò âñå ÷åðòû íåñáàëàíñèðîâàííîñòè — âûñîêèé èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåí-

409

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

Òàáëèöà 230 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ â çàâèñèìîñòè îò ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè ðûá èç Áàéêàëà (íàøè äàííûå) Ïèùåâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ðûá Ïëàíêòîôàãè (æåëòîêðûëêà, äëèííîêðûëêà, ãîëîìÿíêè, îìóëü) Áåíòîôàãè (îñåòð, ñèã) Áåíòîôàãè (ðûáû ñåìåéñòâà Abyssocottidae) Õèùíèêè (ëåíîê, òàéìåíü, ùóêà, îêóíü, íàëèì)

N 22

ÀÂ 17

ÀË 5

D 0.86

E 0.21

Sch 0.66

SchT 3.09

Smp 1.36

SmpT 22

19 16

17 13

2 3

0.41 0.27

0.62 0.8

1.81 2.23

2.94 2.77

3.82 6.73

19 16

44

38

6

0.51

0.52

1.97

3.78

3.35

44

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

íîíà (òàáë. 230). Ýòè ðåçóëüòàòû êîñâåííî ìîãóò ÿâëÿòüñÿ ïîäòâåðæäåíèåì äàííûõ î ñðàâíèòåëüíîé ìîëîäîñòè ïëàíêòîííîãî ñîîáùåñòâà â öåëîì äëÿ ýêîñèñòåìû Áàéêàëà (Áåðçðóêîâà è äð., 1991; Khursevich et al., 2000; Õóðñåâè÷ è äð., 2001). Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá ñîãëàñíî èõ ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè ïðåäñòàâëåíà ðàçíûìè âàðèàíòàìè: â ñëó÷àå çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ñîîòâåòñòâóåò ñëåäóþùèì âàðèàíòàì: à1á1â1 (ïàðàçèòû ðûá-áåíòîôàãîâ), à2á2â1 (áåíòîôàãè ñåìåéñòâà Abyssocottidae), à1á2â1 (îòìå÷åí ó õèùíèêîâ, ó êîòîðûõ äîëÿ âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ â ñîîáùåñòâàõ óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò õèùíè÷åñòâà); äëÿ íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ (ïëàíêòîôàãè) — à2á2â2. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç äàííûõ î ñîñòîÿíèè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá-ïëàíêòîôàãîâ è áåíòîôàãîâ, îáèòàþùèõ â Áàéêàëå (òàáë. 230) è â Áåëîì ìîðå (òàáë. 231), ïîçâîëèë íàì ïðèéòè ê âûâîäó, ÷òî ýòè ñîîáùåñòâà ó ðûá èç Òàáëèöà 231 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ â çàâèñèìîñòè îò ïèùåâîé ñïåöèàëèçàöèè ðûá èç Áåëîãî ìîðÿ (ïî ìàòåðèàëàì Ñ.Ñ. Øóëüìàíà, Ð.Å. Øóëüìàí-Àëüáîâîé, 1953) Ïèùåâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ðûá Ïëàíêòîôàãè: Ñàéêà Áåëîìîðñêàÿ ñåëüäü Ïèíàãîð Áåíòîôàãè: Êåð÷àê ×åòûðåõðîãèé áû÷îê

N

ÀÂ

ÀË

18 10 13

12 2 6

6 8 7

16 9

13 3

3 6

D

Smp

SmpT

0.271 0.819 2.413 2.89 0.246 0.906 2.133 2.3 0.466 0.679 1.744 2.565

– – –

18 10 13

0.236 0.803 2.226 0.234 0.959 2.108

– –

16 9

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

E

Sch

SchT

2.77 2.2

410

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Áåëîãî ìîðÿ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû. Ýòî òàêæå ìîæåò ÿâëÿòüñÿ êîñâåííûì ïîäòâåðæäåíèåì îòíîñèòåëüíîé ìîëîäîñòè ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà ðûá-ïëàíêòîôàãîâ â îçåðå Áàéêàë (ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîîáùåñòâàìè ðûá è ïàðàçèòîâ èç Áåëîãî ìîðÿ) â ñâÿçè ñ íåäàâíèì (â ïëåéñòîöåíå – ãîëîöåíå) çàñåëåíèåì Áàéêàëà ðûáàìè è ïàðàçèòàìè àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (ãëàâà 9).

Структура паразитарных сообществ и систематическое положение рыб Íàìè áûëè èññëåäîâàíû êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ðûá, îòíîñÿùèõñÿ ê 14 ñåìåéñòâàì: Acipenseridae, Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae, Esocidae, Cyprinidae, Percidae, Lotidae, Cobitidae, Siluridae, Odontobutidae, Cottidae, Abyssocottidae, Comephoridae. Èñêëþ÷èòåëüíî àáîðèãåííûìè ÿâëÿþòñÿ 10 ñåìåéñòâ; ñåìåéñòâî Cyprinidae âêëþ÷àåò êàê àáîðèãåííûå, òàê è çàâåçåííûå èç äðóãèõ ðåãèîíîâ âèäû ðûá, à ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Siluridae è Odontobutidae ïîÿâèëèñü â Áàéêàëå â ðåçóëüòàòå àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò. Àíàëèç ïîëó÷åííûõ íàìè äàííûõ î ñòðóêòóðå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ áàéêàëüñêèõ ðûá ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ñåì. Cyprinidae (32), íàèìåíüøåå — â ñåì. Cobitidae (3). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ òàêæå îòìå÷åíî ó êàðïîâûõ (29), à íàèìåíüøåå ó âüþíîâûõ (3). Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî àëëîãåííûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ âñòðå÷åíî ó ðûá, îòíîñÿùèõñÿ ê ñåìåéñòâàì ñèãîâûõ è íàëèìîâûõ (ïî 5). Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâîâàëè ó âüþíîâûõ ðûá, à ó îñåòðîâûõ è ùóêîâûõ èõ îòìå÷åíî ïî 1 âèäó. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå âñåãî ó ñèãîâûõ (13) è êàðïîâûõ (24), ìåíüøå âñåãî ó íàëèìîâûõ è ãîëîìÿíêîâûõ (ïî 1 âèäó). Ãåíåðàëèñòîâ áîëåå âñåãî â ñåìåéñòâàõ êåð÷àêîâûõ (Cottidae) — 17 è ãëóáîêîâîäíûõ øèðîêîëîáîê (Abyssocottidae) — 13; ìåíåå âñåãî ó âüþíîâûõ (Cobitidae) — 1. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ñåìåéñòâàì, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûì è óñòîé÷èâûì, à çíà÷èò, è çðåëûì ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñåì. Cyprinidae. Íàèìåíåå ñáàëàíñèðîâàííûìè ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñåìåéñòâ Coregonidae è Cottidae (ðèñ. 297; òàáë. 232). Ñòðóêòóðà à1á1â1 õàðàêòåðíà äëÿ ñåì. Cyprinidae, à2á1â1 — äëÿ Esocidae, Acipenseridae, Coregonidae è Thymallidae, à1á1â2 — äëÿ Cobitidae, à2á2â1 — äëÿ Percidae, Comephoridae è Abyssocottidae, à1á2â2 — äëÿ Salmonidae è Lotidae, à2á2â2 — äëÿ Cottidae. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ïîçâîëèë âûÿâèòü ñëåäóþùèå äàííûå î íèõ. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ðûá ñåì. Cottidae ïðåäñòàâëåíî 20 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ. Ñðåäè íèõ 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 15 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 14, àëëîãåííûõ — 6. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Proteocephalus

411

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб 4 3,5 3

D E Sch SchT

2,5 2 1,5 1 0,5

Ac ip en se rid ae Sa lm on id C ae or eg on id ae Th ym al lid ae Es oc id ae C yp rin id ae C ob iti da e Lo tid ae Pe rc id ae C ot Ab tid ae ys so co tti C da om e ep ho rid ae

0

Ðèñ. 297. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ, â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ ðûá-õîçÿåâ ê îïðåäåëåííûì ñåìåéñòâàì. Òàáëèöà 232 Íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ñåìåéñòâàì Ñåìåéñòâî ðûá Acipenseridae Salmonidae Coregonidae Thymallidae Esocidae Cyprinidae Cobitidae Lotidae Percidae Cottidae Abyssocottidae Comephoridae

N 11 24 14 11 9 32 3 13 10 20 8 16

ÀÂ 10 22 9 9 8 29 3 8 8 16 6 13

Êîëè÷åñòâî âèäîâ ÀË Ñ Ã 1 4 7 2 13 11 5 7 7 2 3 8 1 4 5 3 24 8 0 2 1 5 1 12 2 2 8 4 3 17 2 1 7 3 3 13

D

E

Sch

SchT

0.439 0.601 0.757 0.638 0.469 0.127 0.412 0.214 0.45 0.938 0.452 0.271

0.787 0.437 0.348 0.515 0.679 0.871 0.977 0.747 0.797 0.13 0.693 0.803

1.887 1.389 0.919 1.231 1.492 3.019 1.073 1.915 1.836 0.383 1.441 2.225

2.398 3.178 2.639 2.398 2.197 3.466 1.098 2.565 2.303 2.996 2.773 2.079

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

exiguus (ïàðàçèò íàõîäèòñÿ íà ìîëîäîé íåñòðîáèëèðîâàííîé ñòàäèè âçðîñëîé ôàçû ðàçâèòèÿ). Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñåì. Abyssocottidae ïðåäñòàâëåíî 16 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ. 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 11 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 13, àëëîãåííûõ — 3. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ýíäåìèê Áàéêàëà — Dactylogyrus colonus.

412

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñåì. Comephoridae ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ; îäèí èç íèõ èìååò ïðîñòîé, 7 — ñëîæíûé æèçíåííûå öèêëû. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6; àëëîãåííûõ — 2. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ýíäåìèê Áàéêàëࠗ Gyrodactylus comephori. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ýíäåìè÷íûõ ñåìåéñòâ Comephoridae è Abyssocottidae ÿâëÿþòñÿ áîëåå óñòîé÷èâûìè è ñáàëàíñèðîâàííûìè ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ðûá ñåì. Cottidae. Ýòè äàííûå ìîãóò ÿâëÿòüñÿ êîñâåííûì ïîäòâåðæäåíèåì èçâåñòíûõ ïðåäïîëîæåíèé î òîì, ÷òî ïðåäêè ñîâðåìåííûõ ýíäåìè÷íûõ ñåìåéñòâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá çàñåëèëè Áàéêàë â áîëåå ðàííèå èñòîðè÷åñêèå ñðîêè (Ñèäåëåâà, 1982, 1993).

Структура компонентных сообществ и принадлежность хозяев к фаунистическим комплексам Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðûá, îáèòàþùèõ â îçåðå Áàéêàë, ïîêàçàë, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå çðåëûì è îòëè÷àåòñÿ âûñîêîé ñáàëàíñèðîâàííîñòüþ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âûñîêèõ çíà÷åíèÿõ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, èíäåêñà Øåííîíà è íèçêèõ çíà÷åíèÿõ èíäåêñà Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà (òàáë. 233). Ê íåçðåëûì è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûì îòíîñÿòñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíû íèçêèå çíà÷åíèÿ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, èíäåêñà Øåííîíà è âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ÷òî, ïî Òàáëèöà 233 Íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá â çàâèñèìîñòè îò ïðèíàäëåæíîñòè ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé Áàéêàëüñêèé Ñèíî-èíäèéñêèé

N

ÀÂ

ÀË

D

E

46

41

5

0.145

0.832

26

23

3

0.448

0.513

23

16

7

0.744

0.324

24

18

6

0.863

0.237

20

17

3

0.339

0.643

Ïðèìå÷àíèå. N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ.

Sch Sch T 3.185 3.828 1.744 3.258 1.015 3.135 0.744 3.178 1.989 3.091

Smp SmpT 16.608 46 3.552 26 1.746 23 1.34 24 4.663 20

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

413

íàøåìó ìíåíèþ, îïðåäåëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíî íåäàâíèì âêëþ÷åíèåì â íåãî ïàðàçèòîâ èç äðóãèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Î÷åíü áîëüøèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà îïðåäåëÿþòñÿ âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ ó áû÷êîâûõ ðûá öåñòîä ðîäà Proteocephalus, äëÿ êîòîðûõ Cottoidei ÿâëÿþòñÿ ïàðàòåíè÷åñêèìè õîçÿåâàìè. Ýòî òàêæå îïðåäåëÿåò íèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, Øåííîíà è Ñèìïñîíà. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ, ñîãëàñíî ïðåäëîæåííîé êëàññèôèêàöèè, äëÿ áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî è áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ñîîòâåòñòâóåò âàðèàíòó à1á1â1, äëÿ àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî — à2á1â1, äëÿ áàéêàëüñêîãî — à2á2â2. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëåíà êëàññèôèêàöèÿ êîìïîíåíòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá Áàéêàëà ïî ñîîòíîøåíèþ âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ, à òàêæå ïî äîëÿì èõ îñîáåé: 5 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 2 âàðèàíòà íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî çðåëûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ õàðàêòåðíû äëÿ ãëóáîêîâîäíîãî Áàéêàëà, íåçðåëûå — äëÿ åãî ëèòîðàëè. Çðåëûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îòìå÷åíû äëÿ ðûá ñåìåéñòâà Cyprinidae. Çðåëûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá â Áàéêàëå îòìå÷åíû ó õèùíûõ ðûá è ðûá-áåíòîôàãîâ, íåçðåëûå — ó ïëàíêòîôàãîâ. Çðåëûå ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà õàðàêòåðíû äëÿ ðûá áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî è áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, íåçðåëûå — äëÿ áàéêàëüñêîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî. Íà îñíîâå ïðåäëîæåííîé êëàññèôèêàöèè ïîêàçàíî, ÷òî òåîðåòè÷åñêè ìîãóò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî 8 âàðèàíòîâ çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ è 4 âàðèàíòà íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ. Íå âûÿâëåíî îïðåäåëåííûõ ñâÿçåé ìåæäó çíà÷åíèÿìè ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ è êà÷åñòâåííûìè õàðàêòåðèñòèêàìè ñîîáùåñòâ.

Часть III ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ И ПУТИ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

Çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäèí èç âàæíûõ ýòàïîâ èçó÷åíèÿ ôàóí ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ (íåçàâèñèìî îò èõ ñèñòåìàòè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè). Ïðè ðåâèçèè ëþáîé ôàóíû âïîëíå åñòåñòâåííî âîçíèêàåò ïîòðåáíîñòü îöåíèòü îñîáåííîñòè åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ðåêîíñòðóèðîâàòü èñòîðèþ ôîðìèðîâàíèÿ â ïðåäåëàõ äàííîé òåððèòîðèè. Êàê ïîêàçûâàåò îïûò ïîäîáíûõ èññëåäîâàíèé, ðåçóëüòàòîâ â ðåøåíèè òàêîãî ðîäà çàäà÷ ìîæíî äîñòèãíóòü, ïðèìåíÿÿ èñòîðè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå ïîäõîäû, ëîãè÷íî äîïîëíÿþùèå äðóã äðóãà (Ãóñåâ, 1955; Ïîëÿíñêèé, 1958; Òðîôèìåíêî, 1969; Ìèòåíåâ, 1973, 1974; Ïóãà÷åâ, 1984; Åðìîëåíêî, 1992; Ðóìÿíöåâ, 1996; è äð.). Èçâåñòíî, ÷òî ãðóïïû íåðîäñòâåííûõ âèäîâ, ñâÿçàííûå âìåñòå êîìïëåêñîì ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ìîãëè ðàññåëÿòüñÿ è ýâîëþöèîíèðîâàòü ñîâìåñòíî, â òî âðåìÿ êàê áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû íåðåäêî èìåþò ðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè (Banarescu, 1970, 1992). Ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ èçìåíÿëèñü âî âðåìåíè ïîä âëèÿíèåì êàê ãëîáàëüíûõ, òàê è ìåñòíûõ ôàêòîðîâ. Âñëåäñòâèå ýòîãî çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç òðåáóåò èñïîëüçîâàíèÿ äàííûõ ìíîãèõ äèñöèïëèí — èñòîðè÷åñêîé ãåîëîãèè, ïàëåîãåîãðàôèè, ïàëåîêëèìàòîëîãèè, ïàëåîíòîëîãèè è ò.ä. Åñòåñòâåííî, ÷òî çàäà÷è çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà áóäóò ðåøàòüñÿ áîëåå ýôôåêòèâíî ïðè ðàçíîñòîðîííèõ ïîäõîäàõ. Ðàçíûå òåððèòîðèè ìîãëè ìåíÿòü ñâîé çîîãåîãðàôè÷åñêèé ðàíã âî âðåìåíè â çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ æèâîòíûõ îäíèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï è ôàóí è èñ÷åçíîâåíèÿ èëè ïðîíèêíîâåíèÿ äðóãèõ (Ôëåðîâ è äð., 1974). Çîîãåîãðàôè÷åñêèå ïîñòðîåíèÿ, îñíîâàííûå íà ðàñïðîñòðàíåíèè òîëüêî îäíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ, ìîãóò íå ñîîòâåòñòâîâàòü äàííûì ïî äðóãèì ãðóïïàì âñëåä-

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

415

ñòâèå ðàçíûõ òåìïîâ ýâîëþöèè, ðàçíîé ñïîñîáíîñòè îðãàíèçìîâ ê ðàññåëåíèþ è, âåðîÿòíî, ïî äðóãèì ïðè÷èíàì. Èçâåñòíî, ÷òî ïàðàçèòè÷åñêèå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà (Ïóãà÷åâ, 1984), ïîñêîëüêó èì ñâîéñòâåííû ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè: • ïàðàçèòû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîíÿòèå ýêîëîãè÷åñêîå, à íå ñèñòåìàòè÷åñêîå; • ïàðàçèòîôàóíà îäíîãî âèäà õîçÿèíà ñîñòîèò èç ïðåäñòàâèòåëåé íåñêîëüêèõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï; • ïàðàçèòû, èìåþùèå ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë, ñâÿçàíû â ñâîåì ðàçâèòèè è ðàñïðîñòðàíåíèè ñ ðàçëè÷íûìè ãðóïïàìè îðãàíèçìîâ; • ñïåöèôè÷íîñòü íåêîòîðûõ ãðóïï ïàðàçèòîâ ïîçâîëÿåò ó÷èòûâàòü è ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå. Âñå ýòè îñîáåííîñòè ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ äàþò âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàòü â çîîãåîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå äàííûå ïî áèîëîãèè, ýêîëîãèè è ôèëîãåíèè èõ õîçÿåâ, à òàêæå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ñâåäåíèÿ. Ë.Ñ. Áåðã (1949á) íà îñíîâå èõòèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ âïåðâûå âûäåëèë îçåðî Áàéêàë (áåç ïðèòîêîâ) â îòäåëüíóþ Áàéêàëüñêóþ ïîäîáëàñòü Ãîëàðêòè÷åñêîé îáëàñòè ñ îäíîé Áàéêàëüñêîé ïðîâèíöèåé. Â.À. Äîãåëü ñ ñîàâòîðàìè (1949) ïðîâåëè ðåâèçèþ ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà Áàéêàë è îïðåäåëèëè åãî çîîãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå. Ñîãëàñèâøèñü ñ òåì, ÷òî è ïî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì Áàéêàë âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ðàíãó Áàéêàëüñêîé ïîäîáëàñòè, îíè âìåñòå ñ òåì îòìåòèëè, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ðûá Áàéêàëà îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ âîäîåìîâ áåäíîñòüþ. Ó 28 îáñëåäîâàííûõ èìè âèäîâ ðûá (èç 41 âèäà ðûá, èçâåñòíûõ ê òîìó âðåìåíè), áûëî âûÿâëåíî 62 âèäà ïàðàçèòîâ. Ãëàâíûå ïðè÷èíû áåäíîñòè ïàðàçèòîôàóíû, ïî ìíåíèþ ýòèõ àâòîðîâ, ñëåäóþùèå: 1) ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ Áàéêàëà, êîòîðûå ïðåïÿòñòâóþò åãî çàñåëåíèþ ìíîãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñèáèðñêîé ôàóíû; 2) áîëüøàÿ ÷àñòü (24 èç 41 èçâåñòíîãî âèäà) — ïðåäñòàâèòåëè îäíîòèïíîé ôàóíû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, èìåþùèõ îáùåå ïðîèñõîæäåíèå; åñëè ýòà ôàóíà âîçíèêëà â íåäàâíåå ãåîëîãè÷åñêîå âðåìÿ (â ïîñòïëèîöåíå), òî îíà åùå íå óñïåëà äèâåðãèðîâàòü è ïðèîáðåñòè áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ; åñëè æå ýòè ðûáû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äðåâíèå ðåëèêòû, òî, êàê âñå ðåëèêòû, îíè èñïûòûâàþò è ñèëüíîå îáåäíåíèå ñâîåé ïàðàçèòîôàóíû; 3) íåäîñòàòî÷íàÿ èçó÷åííîñòü ïàðàçèòîôàóíû ðûá Áàéêàëà. Áëàãîäàðÿ òùàòåëüíîìó àíàëèçó ýòèì èññëåäîâàòåëÿì óäàëîñü âûÿñíèòü ïðîèñõîæäåíèå áîëüøèíñòâà íàéäåííûõ ïàðàçèòîâ, ðàçäåëèòü èõ íà ýíäåìèêîâ è íåýíäåìèêîâ. Îíè ïðåäñòàâèëè ñëåäóþùóþ ñõåìó äåëåíèÿ ïàðàçèòîôàóíû ðûá Áàéêàëà â ñîîòâåòñòâèè ñ èõ ðàñïðîñòðàíåíèåì è ïðîèñõîæäåíèåì: À. Íåýíäåìè÷íûå âèäû I. Øèðîêî-ïàëåàðêòè÷åñêèå. II. Ñïåöèàëüíî-ñèáèðñêèå, èëè ëåäîâèòîìîðñêèå.

416

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Á. Ýíäåìè÷åíûå âèäû I. Ýíäåìèêè áû÷êîâûõ ðûá (êîòòîèäíûå ýíäåìèêè): • ïàëåîýíäåìèêè, • íåîýíäåìèêè. II. Ýíäåìèêè, íå ñâÿçàííûå ñ áû÷êîâûìè ðûáàìè: • ýíäåìèêè, êîòîðûå ïðîèçîøëè îò ïàðàçèòîâ ëîñîñåâûõ ðûá, • ýíäåìèêè, êîòîðûå ïðîèçîøëè îò ïàðàçèòîâ êàðïîâûõ ðûá. Ñõåìà Â.À. Äîãåëÿ è åãî êîëëåã, ïî íàøåìó ìíåíèþ, â öåëîì îòðàæàåò ðåçóëüòàòû ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, êîòîðûå ìîãëè ïðîèñõîäèòü ó ïàðàçèòîâ è êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîôàóíû ðûá Áàéêàëà. Ýòèì àâòîðàì ïðèíàäëåæèò çàñëóãà â îöåíêå ãëàâíûõ ýëåìåíòîâ ýòîé ôàóíû è åå îáùåãî ãåíåçèñà ñ âûÿâëåíèåì îñíîâíûõ êîðíåé. Íå ñëåäóåò çàáûâàòü òàêæå, ÷òî Â.À. Äîãåëü è åãî êîëëåãè áûëè ïîñëåäîâàòåëÿìè èäåè Ã.Þ. Âåðåùàãèíà (1935, 1940à, á), êîòîðûé â ôàóíå Áàéêàëà âïåðâûå ïðåäëîæèë ðàçëè÷àòü òðè êîìïëåêñà: áàéêàëüñêèé, ñèáèðñêèé è ñèáèðñêî-áàéêàëüñêèé. Îäíàêî ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ äàííàÿ ñõåìà òðåáóåò íåêîòîðûõ äîïîëíåíèé ïî êðàéíåé ìåðå ïî äâóì ïðè÷èíàì: 1) ñóùåñòâåííî ðàñøèðèëèñü èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà; íîâûå äàííûå òðåáóþò ðåâèçèè è îöåíêè ñ ðàçíûõ ïîçèöèé; 2) äîïîëíåíû ñâåäåíèÿ îá èõòèîôàóíå îçåðà Áàéêàë: áûëè îïèñàíû 4 íîâûõ âèäà ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Ñèäåëåâà, 1999; Sideleva, 2001); òàêæå â ñîñòàâå èõòèîôàóíû ïîÿâèëèñü 6 íîâûõ âèäîâ ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â Áàéêàë, ÷òî îòðàçèëîñü íà ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà. Â.Å. Çàèêà â ìîíîãðàôè÷åñêîì èññëåäîâàíèè «Ïàðàçèòîôàóíà ðûá îçåðà Áàéêàë» (1965) òàêæå óäåëèë âíèìàíèå âîïðîñàì çîîãåîãðàôèè ïàðàçèòîâ. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá â òî âðåìÿ íàñ÷èòûâàëà, ïî åãî äàííûì, 145 âèäîâ è ïîäâèäîâ, ïðè÷åì 3/ èõ ñîñòàâëÿëè ïàðàçèòû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå. Â.Å. Çàèêà ñ÷èòàåò, ÷òî áàé5 êàëüñêèå óñëîâèÿ íå ÿâëÿþòñÿ íåïðåîäîëèìûìè äëÿ òàê íàçûâàåìûõ «ñåâåðíûõ» ïàðàçèòîâ, êîòîðûå óñïåøíî îáèòàþò è â óñëîâèÿõ îòêðûòîãî Áàéêàëà. Îòñóòñòâèå â Áàéêàëå íåêîòîðûõ âèäîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ ïàðàçèòîâ Â.Å. Çàèêà îáúÿñíÿåò äåéñòâèåì áèîòè÷åñêîãî ôàêòîðà — îòñóòñòâèåì èõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Èì áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ðàçëè÷èÿ â ïàðàçèòîôàóíå ðûá ïðèòîêîâ è ñàìîãî Áàéêàëà, âåðîÿòíî, ñâÿçàíû ñ ïðèîáðåòåíèåì ðûáàìè â õîäå íåðåñòà â ðåêàõ íîâûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, ïîäîáíî ìîðñêèì ðûáàì, èäóùèì íà íàðåñò èç ìîðÿ â ðåêè. Í.Ì. Ïðîíèí (Pronin, 2002) óêàçûâàåò 215 âèäîâ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà, îòíîñÿùèõñÿ ê 12 òèïàì è 21 êëàññó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ: Kinetoplastida — 11, Diplomonadea — 1, Myxosporea — 45, Coccidiida — 4, Microsporidea — 2, Cyrtostomata — 1, Hymenostomatida — 3, Peritricha — 22, Haplosporidea — 2, Aspidogastrea — 1, Amphilinida — 1, Monogenea — 35, Cestoda — 19, Trematoda — 24, Nematoda — 14, Eoacanthocephala — 1, Palaeoacanthocephala — 4, Hirudinea — 8, Bivalvia — 1, Crustacea — 15, Arachnida — 1. Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî âñå

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

417

ýíäåìè÷íûå âèäû ïàðàçèòîâ ñâÿçàíû ñ ðûáàìè ïîäîòðÿäà Cottoidei (Pronin, 2002). Ïî áîëåå ïîçäíåé îöåíêå (Ïðîíèí, 2004), ó ðûá Áàéêàëà ïàðàçèòèðóåò 221 âèä, âêëþ÷àÿ 36 ýíäåìè÷íûõ. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ðûá Áàéêàëà ïðîäîëæàþòñÿ, ïîñêîëüêó â ëèòåðàòóðå ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå ñâåäåíèÿ îá èõ âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè, îïèñûâàþòñÿ íîâûå òàêñîíû (Õàìíóåâà, 2001; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á), ïðîäîëæàåòñÿ èçó÷åíèå ýêîëîãèè îòäåëüíûõ ïàðàçèòîâ. Êðîìå òîãî, â ïîñëåäíèå ãîäû íà÷àòû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá (Ðóñèíåê, Êóçíåäåëîâ, 2001, 2002a, á; Rusinek, Kuznedelov, Rusinek, 2000; Rusinek et al., 2000; è äð.). Ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ïàðàçèòû ðûá îçåðà Áàéêàë, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âîäîåìàìè, ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå èçó÷åííûìè îðãàíèçìàìè.

418

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Глава 5. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС КАК ЕДИНИЦА ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ îáùåïðèçíàííûì, ÷òî àíàëèç ëþáîé ôàóíû, ñëàãàþùåéñÿ èç ðàçëè÷íûõ ïî ñâîåìó ïðîèñõîæäåíèþ è ýêîëîãè÷åñêèì ïîòðåáíîñòÿì ãðóïï, íåîáõîäèìî íà÷èíàòü ñ âûÿâëåíèÿ ýòèõ ãðóïï èëè ýëåìåíòîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ åäèíèöàìè çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà (Øòåãìàí, 1938). Äîñòîèíñòâà è íåäîñòàòêè ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ êëàññèôèêàöèè ôàóíû Ò. Àðëüäîì (Arldt, 1907, 1938), Á.Ê. Øòåãìàíîì (1938), Ã.Â. Íèêîëüñêèì (1953, 1956), Ã. Ëàòòèíîì (Lattin, 1967), Ï. Áàíàðåñêó (Banarescu, 1970) ïîäðîáíî îõàðàêòåðèçîâàíû Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984). Èíòåðåñíûé è î÷åíü äåòàëüíûé êðèòè÷åñêèé àíàëèç ïðàâîìî÷íîñòè âûäåëåíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ áûë ïðîâåäåí Å.Ë. Ñû÷åâñêîé (1983). Ãëàâíûå êðèòè÷åñêèå çàìå÷àíèÿ ýòîãî èññëåäîâàòåëÿ, îñíîâàííûå íà èõòèîëîãè÷åñêèõ è ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, ìîæíî èçëîæèòü â ñëåäóþùèõ ïîëîæåíèÿõ: 1. Âûäåëåíèå íà îñíîâå èõòèîëîãè÷åñêèõ ÷åðò îòäåëüíûõ âèäîâûõ àññîöèàöèé ñ îáùèì ïðîèñõîæäåíèåì îçíà÷àåò âûäåëåíèå ðîäîâûõ ñîâîêóïíîñòåé. 2. Íà îñíîâå ñóùåñòâóþùèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ íåëüçÿ âûäåëèòü èñòîðè÷åñêè ïåðâè÷íóþ îáñòàíîâêó îáèòàíèÿ îäíîé è òîé æå ôàóíû, òàê êàê ïåðâè÷íîé ìîæåò îêàçàòüñÿ ëàíäøàôòíàÿ çîíà, íûíå íå èìåþùàÿ àíàëîãîâ. 3. Ëàíäøàôòíûå õàðàêòåðèñòèêè îòäåëüíûõ ñîîáùåñòâ, âíåøíå ïðåäñòàâëÿþùèõñÿ îäíîòèïíûìè, ìîãóò áûòü èñòîðè÷åñêè ãëóáîêî íåðàâíîçíà÷íûìè. Ñóùåñòâóþò ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû è ñîîòâåòñòâóþùèå èì ëàíäøàôòû, íå òîæäåñòâåííûå äðóã äðóãó âî âðåìåíè. 4. Òåîðèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ñìåøèâàåò ïîíÿòèÿ îáùíîñòè ïðîèñõîæäåíèÿ è îáùåé èñòîðè÷åñêîé ñóäüáû, òî åñòü íà ñàìîì äåëå âûäåëÿþò ãðóïïû ðîäîâ ïî ïðèíöèïó èõ ñîâìåñòíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ â îïðåäåëåííîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé çîíå. Ïî ìíåíèþ Å.Ê. Ñû÷åâñêîé (1983), ïðè ýòîì âîçíèêàåò ïðîòèâîðå÷èå, â ñèëó êîòîðîãî êàæäóþ òàêóþ ôàóíó ìîæíî ðàññìàòðèâàòü è êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, è êàê ñóììó ýëåìåíòîâ ïðåäøåñòâóþùèõ (èëè ñóùåñòâóþùèõ) êîìïëåêñîâ. 5.  ïîíèìàíèè ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ êàê èñòîðè÷åñêè óñòîé÷èâûõ àññîöèàöèé, îäèí è òîò æå ðîä èëè ãðóïïà ðîäîâ ìîãóò âõîäèòü â ðàçíûå êîìïëåêñû. Îñíîâíûå çàìå÷àíèÿ Å.Ê. Ñû÷åâñêîé îòíîñÿòñÿ ê îïðåäåëåííûì íåäîñòàòêàì, ñîäåðæàùèìñÿ â ñàìîì ïîíÿòèè «ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà». Ã.Â. Íèêîëüñêèé (1956) ïèñàë, ÷òî ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ — ýòî ãðóïïà âèäîâ, ñâÿçàííûõ îáùíîñòüþ ïðîèñõîæäåíèÿ, òî åñòü ðàçâèòèåì â îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíå, ê óñëîâèÿì êîòîðîé ýòè âèäû ïðèñïîñîáëåíû. Ýòî îïðåäåëåíèå ñëåäóåò ïîíèìàòü òàê, ÷òî ñ ïîÿâëåíèåì íîâîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû èëè âîññòàíîâëåíèåì áëèçêîé ïî ñâîèì îñíîâíûì ïàðàìåòðàì ê ðàíåå ñóùåñòâîâàâøåé, â íåé ôîðìèðóþòñÿ âèäû, åé ñîîòâåòñòâóþùèå.

Глава 5. Фаунистический комплекс как единица зоогеографического анализа

419

Ïîýòîìó, âåðîÿòíåå âñåãî, îáùíîñòü èñòîðè÷åñêîé ñóäüáû áóäåò îïðåäåëÿþùåé äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà âèäîâ, ôîðìèðóþùèõ ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, íî íå äëÿ âñåõ, ïîñêîëüêó âåëèêà âåðîÿòíîñòü ïðèñóòñòâèÿ â êîìïëåêñå è äðóãèõ âèäîâ, íå ñâÿçàííûõ îáùíîñòüþ ïðîèñõîæäåíèÿ ñ îñíîâíîé ãðóïïîé âèäîâ, íà ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñîâåðøåííî ñïðàâåäëèâî óêàçûâàåò Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ (1983). Çäåñü ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî òåîðèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ â îñíîâíîì ñêëàäûâàëàñü â ïðåäåëàõ îäíîé íàóêè — èõòèîëîãèè, ÷òî, âåðîÿòíî, è ïðèâåëî ê ïðîòèâîðå÷èÿì, êîòîðûå îòðàçèëèñü â êðèòè÷åñêèõ çàìå÷àíèÿõ Å.Ê. Ñû÷åâñêîé. Ñ ó÷åòîì ñóùåñòâóþùèõ ìíåíèé ìû ñ÷èòàåì, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàçðåëà íåîáõîäèìîñòü ïðîâåäåíèÿ äàëüíåéøåãî òåîðåòè÷åñêîãî àíàëèçà èçâåñòíûõ ïðåäñòàâëåíèé î ôàóíèñòè÷åñêîì êîìïëåêñå è åãî ïîëîæåíèè â ðàçíûõ ôàóíàõ. Ñîòðóäíè÷åñòâî â ýòîì âîïðîñå èõòèîëîãîâ è èõòèîïàðàçèòîëîãîâ, ïî íàøåìó ìíåíèþ, äîëæíî áûòü ïðîäóêòèâíûì. Ñ ñàìîãî íà÷àëà ïðèìåíåíèÿ ïîíÿòèÿ ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â èõòèîïàðàçèòîëîãèè íå áûëî ñîìíåíèé â òîì, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðàçíûõ ðîäîâ, íàïðèìåð Tetraonchus è Myxidium, ìîãóò âõîäèòü â îäèí ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ è ÷òî âûäåëåíèå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ íå ìîæåò îçíà÷àòü âûäåëåíèå ðîäîâûõ ñîâîêóïíîñòåé íà îñíîâå ýêîëîãè÷åñêèõ ÷åðò îòäåëüíûõ âèäîâ. Äîâîëüíî ñëîæíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî ðîä â öåëîì (òàê æå êàê è ñåìåéñòâî, îòðÿä è êëàññ) äîëæåí ïðèíàäëåæàòü ê êàêîìó-ëèáî ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó. Áîëåå âåðîÿòíî ïðåäñòàâèòü, ÷òî ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ñîñòîÿò èç âèäîâ, à íå èç òàêñîíîâ äðóãèõ ðàíãîâ. Ìû òàêæå ïîääåðæèâàåì ìíåíèå Î.Í. Ïóãà÷åâà è ñ÷èòàåì íàèáîëåå ïðèåìëåìûì ðàçäåëåíèå ôàóíû íà ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû (òèïû ôàóí) — ìåòîä, ÷àñòî èñïîëüçóåìûé ïðè àíàëèçå èõòèîïàðàçèòîôàóí (Ãóñåâ, 1955; Òðîôèìåíêî, 1969; Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Åêèìîâà, 1976; Äîíåö, 1979; Ïóãà÷åâ, 1984, 1990; Äæàëèëîâ, Ïóãà÷åâ, 1985; Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998; Äîðîâñêèõ, 2002; è äð.). Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíûì ïðèçíàêîì ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ÿâëÿåòñÿ îáùíîñòü èñòîðè÷åñêîé ñóäüáû, êîòîðàÿ, ïî Ã.Â. Íèêîëüñêîìó (1947, 1953), ïðåäïîëàãàåò è ñõîäíûå òðåáîâàíèÿ ê óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïîñêîëüêó óñòàíîâèòü ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ÷àñòî áûâàåò äîâîëüíî ñëîæíî, ðàñïðåäåëåíèå èõ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ïðîâîäèòñÿ íà îñíîâå âçàèìîîòíîøåíèé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Äåéñòâèòåëüíî, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (íî íå âñåãäà) âèäû, ïðèíàäëåæàùèå ê îäíîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó, èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäåíèå. Íî îáùèå ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ òîæå íå âñåãäà ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëÿìè îáùíîñòè èõ èñòîðè÷åñêîãî ïðîøëîãî. Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ôîðìèðóåòñÿ èç âèäîâ, âîçíèêøèõ â îïðåäåëåííûå ñðîêè â äàííûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, à òàêæå èç âèäîâ è ôîðì, ïðåäñòàâëÿþùèõ îñòàòêè áîëåå äðåâíåãî êîìïëåêñà (èëè êîìïëåêñîâ), ïðåòåðïåâøåãî èçìåíåíèÿ â íîâûõ óñëîâèÿõ. Íåñìîòðÿ íà ãåòåðîãåííîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ, ñîñòàâëÿþùèõ îäèí ôàóíèñòè-

420

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

÷åñêèé êîìïëåêñ, îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäñòâîì ýêîëîãèè, âûðàáîòàâøèìñÿ â ðåçóëüòàòå ñóùåñòâîâàíèÿ â ñõîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) äàåò ñëåäóþùåå îïðåäåëåíèå ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà: ýòî — ãðóïïà âèäîâ, ñâÿçàííûõ îáùíîñòüþ èñòîðè÷åñêîé ñóäüáû è (èëè) äëèòåëüíûì ñóùåñòâîâàíèåì â îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíå è ïîýòîìó îáëàäàþùèõ ñõîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè.  ýòîé òðàêòîâêå ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ôàóíèñòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ðàíåå ñîñòàâëÿâøèõ äðóãèå ýêîëîãè÷åñêèå ñîâîêóïíîñòè (ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû), à òàêæå âèäîâ, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ ôîðìèðîâàíèåì îïðåäåëåííîé ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû.  íàñòîÿùèé ìîìåíò ýòà òðàêòîâêà ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ñ÷èòàåòñÿ èõòèîïàðàçèòîëîãàìè íàèáîëåå ïîëíîé, îòâå÷àþùåé âñåì òðåáîâàíèÿì çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà.  íåé ó÷òåíû â îñíîâíîì âñå íåäîñòàòêè, îòìå÷åííûå Å.Ê. Ñû÷åâñêîé (1983).  ýòîé òðàêòîâêå íå îòðàæåíû òîëüêî âîïðîñû äèíàìèêè îòíîøåíèé ìåæäó ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè è ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèìè çîíàìè. Ñóòü ýòèõ äèíàìè÷åñêèõ ñâÿçåé çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì. Ãëàâíîé ïðè÷èíîé ýâîëþöèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè è êëèìàòà ÿâëÿåòñÿ äðåéô ìàòåðèêîâ. Ïðèðàùåíèå îêåàíè÷åñêîé ëèòîñôåðû òàêæå ïðèâîäèò ê ãëîáàëüíûì òðàíñãðåññèÿì è ðåãðåññèÿì; òðàíñãðåññèè âûçûâàþò ñìÿã÷åíèå êëèìàòà, ÷òî ïðèâîäèò ê «ðàçìûâàíèþ» øèðîòíîé çîíàëüíîñòè (èëè èñ÷åçíîâåíèþ êàêîé-ëèáî ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû), à ðåãðåññèè, íàîáîðîò, âûçûâàþò óñèëåíèå êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà è óñèëèâàþò øèðîòíóþ çîíàëüíîñòü (Óøàêîâ, ßñàìàíîâ, 1984). Òàêèì îáðàçîì, òðàíñãðåññèè ïðèâîäÿò ê ñìåøèâàíèþ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, ãèáåëè íåêîòîðûõ âèäîâ, àäàïòèðîâàííûõ ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì âïîëíå êîíêðåòíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí; â ïåðèîäû ðåãðåññèé ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ çà ñ÷åò ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèõ èëè çà ñ÷åò ïîÿâëåíèÿ íîâûõ âèäîâ, ïðåäêè êîòîðûõ ñîñòàâëÿëè ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèå êîìïëåêñû. Ïîýòîìó âñëåäñòâèå ìíîãîêðàòíûõ èçìåíåíèé óðîâíÿ îêåàíà, ãëîáàëüíîñòè ïðîÿâëåíèé ïîñëåäñòâèé ýòèõ èçìåíåíèé, ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ âî âðåìåíè âûñòóïàåò êàê äèíàìè÷åñêàÿ ãðóïïèðîâêà, íàõîäÿùàÿñÿ â îïðåäåëåííûé èñòîðè÷åñêèé ìîìåíò â ñîñòîÿíèè ðàâíîâåñèÿ è ñâÿçàííàÿ â ñâîåì ñòàíîâëåíèè ñ ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèìè êîìïëåêñàìè. Èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî, ìû, òàê æå êàê è Î.Í. Ïóãà÷åâ (1984, 1990, 1999à), À.Â. Åðìîëåíêî (1992), Ã.Í. Äîðîâñêèõ (2002) è äð., ïîëàãàåì, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì ÿâëÿþòñÿ óñëîâèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû, à íå îáùíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ, âõîäÿùèõ â êîìïëåêñ. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1984) ïðåäëîæèë ñèñòåìàòèçèðîâàòü çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç, âûïîëíèâ åãî íà ïðèìåðå ïàðàçèòîâ ðûá ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè, ïî ñëåäóþùåé ñõåìå: 1. Èçó÷åíèå ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ïàðàçèòîâ (âèäîâ, ðîäîâ, ñåìåéñòâ è ò.ä.), à òàêæå, åñëè âîçìîæíî, âûÿñíåíèå èõ ïðîèñõîæäåíèÿ. 2. Âûäåëåíèå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ (åäèíèö çîîãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà).

Глава 5. Фаунистический комплекс как единица зоогеографического анализа

421

3. Âûÿñíåíèå èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòîèôàóíû. 4. Àíàëèç ïóòåé ñòàíîâëåíèÿ ôàóíû ïàðàçèòîâ. Ýòà ñõåìà ðàíåå áûëà èñïîëüçîâàíà íàìè ïðè çîîãåîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå öåñòîä îòðÿäà Proteocephalidea (Ðóñèíåê, 1990), ìîíîãåíåé è íåìàòîä Áàéêàëà (Ðóñèíåê, 2001à, á) è ïàðàçèòîâ ðûá åãî ïðèòîêîâ (Ðóñèíåê, Ðóñèíåê, 2000).

422

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Глава 6. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ, СОПРОВОЖДАВШИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СТАНОВЛЕНИЕ ОЗЕРА БАЙКАЛ И ЕГО ФАУНЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ) Геологические события Îçåðî Áàéêàë — ñàìûé ãëóáîêèé ïðåñíûé âîäîåì ïëàíåòû. Åãî ÷èñòåéøèå âîäû íàïîëíÿþò ìåæãîðíóþ Áàéêàëüñêóþ âïàäèíó, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ «öåíòðàëüíûì çâåíîì â öåïè ãåíåòè÷åñêè ïîäîáíûõ âïàäèí êðóïíåéøåé â Åâðàçèè âíóòðèêîíòèíåíòàëüíîé ðèôòîâîé çîíû, îáðàçîâàâøåéñÿ â êàéíîçîéñêóþ ýðó» (ïîñëåäíèå 60 ìëí ëåò èñòîðèè Çåìëè) â ðåçóëüòàòå «ãðàíäèîçíûõ ïðîöåññîâ ðàñòÿæåíèÿ ëèòîñôåðû, ïðîÿâèâøèõñÿ â óçêîé (200–300 êì) è ïðîòÿæåííîé (îêîëî 1800 êì) çîíå íà ôîíå îáùåãî ñæàòèÿ ëèòîñôåðû îêðóæàþùèõ ïðîñòðàíñòâ» (Ìàö è äð., 2001: 5). Îáðàçîâàíèå þæíîé è ñðåäíåé âïàäèí íà÷àëîñü â ïîçäíåì îëèãîöåíå, à ñåâåðíîé — ñî âòîðîé ïîëîâèíû ìèîöåíà; ïðè ýòîì ãëóáèíà ïåðâûõ äîñòèãàëà 300–500 ì, à ñåâåðíîé — 100 (?) ì (Ìàö è äð., 2001). Ðàíåå ïðåäïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ãëóáèíû âîäîåìîâ áûëè âûñêàçàíû Ã.Ã. Ìàðòèíñîíîì (1961), C.Ì. Ïîïîâîé (1981), Ñ.Ì. Ïîïîâîé ñ ñîàâòîðàìè (1989) íà îñíîâå àíàëèçà ìàëàêîôàóíû. Áàéêàëüñêèå ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå çàïèñè è èõ õîðîøàÿ êîððåëÿöèÿ ñ ìîðñêèìè êèñëîðîäíî-èçîòîïíûìè äàííûìè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èçìåíåíèÿ êëèìàòà âíóòðèêîíòèíåíòàëüíîé ÷àñòè Åâðàçèè ñîîòâåòñòâîâàëè ãëîáàëüíûì êëèìàòè÷åñêèì êîëåáàíèÿì â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè, îáóñëîâëåííûì èçìåíåíèåì îðáèòàëüíûõ ïàðàìåòðîâ è èíñîëÿöèè Çåìëè (Êàðàáàíîâ è äð., 2001). Èññëåäîâàíèÿ äîííûõ îòëîæåíèé îç. Áàéêàë ñâèäåòåëüñòâóþò î ìíîãîêðàòíûõ îëåäåíåíèÿõ ýòîãî ðåãèîíà â ïëåéñòîöåíå, áîëåå ÷àñòûõ, ÷åì ýòî çàïèñàíî â ðåãèîíàëüíûõ ñõåìàõ Ñèáèðè. Ëèòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå îñàäêîâ îçåðà Áàéêàë ïîêàçûâàåò, ÷òî ïîõîëîäàíèÿ êëèìàòà, çàôèêñèðîâàííûå â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè, â áàéêàëüñêîì ðåãèîíå ñîïðîâîæäàëèñü ðàçâèòèåì ãîðíûõ îëåäåíåíèé. Áàéêàëüñêèå îñàäêè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ýïîõó Áðþíåñ (0.8 ìëí ëåò íàçàä) â ðàéîíå îçåðà áûëî 9 ëåäíèêîâûõ ïåðèîäîâ. Èõ ÷èñëî è âîçðàñò ñîâïàäàþò ñ ìîðñêèìè èçîòîïíûìè ëåòîïèñÿìè. Äëèòåëüíîñòü êàæäîãî èç òàêèõ îëåäåíåíèé ñîñòàâëÿëà 7–30 òûñ. ëåò.  Áàéêàëüñêîé çàïèñè âî âðåìÿ ëåäíèêîâûõ ýïîõ òàêæå îòìå÷åíû íåáîëüøèå ïèêè óâåëè÷åíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé. Ñ÷èòàþò, ÷òî òàê ïðîÿâëÿþòñÿ êðàòêîâðåìåííûå ïîòåïëåíèÿ (äëèòåëüíîñòü îäíîãî èç íèõ ñîîòâåòñòâóåò 10 òûñ. ëåò); îòíîñèòåëüíîå ïîòåïëåíèå êëèìàòà ñîîòâåòñòâóåò óâåëè÷åíèþ ñðåäíåãîäîâîé òåìïåðàòóðû íà 2 °Ñ (Êàðàáàíîâ è äð., 2001).

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие возникновение...

423

Ïðè èçó÷åíèè îñàäî÷íîãî ðàçðåçà âïàäèíû Áàéêàëà ìåòîäîì ñåéñìîïðîôèëèðîâàíèÿ áûëè ïîëó÷åíû äàííûå, ïîçâîëÿþùèå âîññòàíîâèòü ãåîëîãè÷åñêóþ èñòîðèþ îçåðà, íà÷èíàÿ ñ ðàííåãî ïëèîöåíà (Áóõàðîâ, Ôèàëêîâ, 1996).  ðàííåì ïëèîöåíå ïîñëå êðóïíûõ äèôôåðåíöèðîâàííûõ ïîäíÿòèé â Áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé çîíå íà þãå áûë îáðàçîâàí Ïðàìàíçóðñêèé ñòîê èç Áàéêàëà, îäíàêî óæå â ýîïëåéñòîöåíå òåìï òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé çàìåäëèëñÿ è â ðàéîíå îñòðîâà Îëüõîí, è â Ïðèîëüõîíüå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïðîèñõîäèâøåå çäåñü íàêîïëåíèå ñóáàýðàëüíûõ ãëèí è êðàñíîçåìíîå ïî÷âîîáðàçîâàíèå (Ìàö, 1986). Ïðîöåññû êîíòèíåíòàëüíîãî ëèòîãåíåçà (îáðàçîâàíèå ñóáàýðàëüíûõ ãëèí, êðàñíîöâåòîâ, ëåññîâèäíûõ ïîðîä) õàðàêòåðèçîâàëè òàêæå âîçâûøåííûå ïðîñòðàíñòâà Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà, êîòîðûé â ïëèîöåíå áûë åäèíîé ìîðôîñòðóêòóðîé ñ îñòðîâîì Îëüõîí è íå ïîêðûâàëñÿ âîäàìè ïðà-Áàéêàëà.  ðàííåì ïëèîöåíå – ýîïëåéñòîöåíå, â ñâÿçè ñ êîíòðàñòíûìè òåêòîíè÷åñêèìè äâèæåíèÿìè, íà÷àëà èíòåíñèâíî ôîðìèðîâàòüñÿ è çàòîïëÿòüñÿ ñåâåðíàÿ êîòëîâèíà (âïàäèíà) (Áóõàðîâ, Ôèàëêîâ, 1996). Áîëüøîå çíà÷åíèå â ôîðìèðîâàíèè ãëàâíûõ ìîðôîñòðóêòóð ðåëüåôà, à òàêæå â çàïîëíåíèè Áàéêàëüñêîé âïàäèíû îñíîâíûì îáúåìîì âîäíûõ ìàññ èìåë ïëåéñòîöåíîâûé ïåðèîä â ðàçâèòèè Áàéêàëüñêîãî ðèôòà.  íèæíåì ïëåéñòîöåíå óðîâåíü ñåâåðíîãî Áàéêàëà áûë íà 120–150 ì âûøå ñîâðåìåííîãî óðîâíÿ. Ñðåäíåïëåéñòîöåíîâîå îëåäåíåíèå íà Áàéêàëå áûëî ìàêñèìàëüíûì (Áàçàðîâ è äð., 1981; Ìàö, 1986).  ýòîò ïåðèîä íà÷àëèñü íàèáîëåå èíòåíñèâíûå òåêòîíè÷åñêèå äâèæåíèÿ ïî âñåìó îáðàìëåíèþ Áàéêàëüñêîãî ðèôòà — ðåçêîå ïîäíÿòèå åãî ãîðíîãî îáðàìëåíèÿ è ïðîãèáàíèå âïàäèí Áàéêàëà. Ñåâåðíàÿ âïàäèíà, íà÷àâøàÿ çàïîëíÿòüñÿ îñàäêàìè â ïëèîöåíå, ïðåòåðïåâàåò ðåçêîå óãëóáëåíèå. Òàÿíèå ëåäíèêîâ ïðèâåëî ê ïîâûøåíèþ óðîâíÿ âîäíîé ïîâåðõíîñòè; ïëåéñòîöåíîâûå òåððàñû ñðåäíåé ÷àñòè Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà (ñîâðåìåííûå Óøêàíüè î-âà) ïîêðûâàþòñÿ âîäîé. Ñåâåðíàÿ âïàäèíà, íå ñâÿçàííàÿ â ýòî âðåìÿ ñ öåíòðàëüíîé è þæíîé, ðàçðàñòàåòñÿ ê ñåâåðó çà ñ÷åò Âåðõíåàíãàðñêîé âïàäèíû, êîòîðàÿ òàêæå áûëà çàëèòà îçåðíûìè âîäàìè. Ðàéîí Óøêàíüèõ îñòðîâîâ è çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà ñ ìèîöåíࠖ ðàííåãî ïëèîöåíà ïîñòîÿííî ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé âîçâûøåííûå ïðîñòðàíñòâà, îòäåëÿâøèå ñåâåðíóþ âïàäèíó îò öåíòðàëüíîé è þæíîé (Áóõàðîâ, Ôèàëêîâ, 1996). Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îòñóòñòâèå îòëîæåíèé I ñåéñìîêîìïëåêñà íà Àêàäåìè÷åñêîì õðåáòå ñâèäåòåëüñòâóåò îá î÷åíü ìîëîäîì åãî îïóñêàíèè ïîä âîäû Áàéêàëà, ïðîèçîøåäøåì, âåðîÿòíî, íå ïîçäíåå ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà – ðàííåãî ãîëîöåíà. Çàòîïëåíèå Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà ñâÿçàíî ñ åãî òåêòîíè÷åñêèìè îïóñêàíèÿìè ïî ñåðèè ñòóïåí÷àòûõ ñáðîñîâ ñ àìïëèòóäîé îïóñêàíèÿ âíóòðü âïàäèíû Áàéêàëà äî 400–500 ì. Èìåííî íà ýòèõ ãëóáèíàõ áûëè îòìå÷åíû ðàííåïëèîöåíîâûå ïëÿæíûå ãàëå÷íèêè íà ñêëîíàõ Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà (Ãåîëîãî-ãåîôèçè÷åñêèå..., 1979; Çîíåíøàéí è äð., 1993).  êîíöå ïëåéñòîöåíà – íà÷àëå ãîëîöåíà â ðåçóëüòàòå ïðîèçîøåäøåãî ìîùíîãî ðàçëîìà ïðîèçîøëî îòäåëåíèå Àêàäåìè÷åñêîãî õðåáòà îò Óøêàíüåãî ïîðîãà.

424

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

 òå÷åíèå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà Áàéêàë íåîäíîêðàòíî áûë áåññòî÷íûì âîäîåìîì. Áåññòî÷íûì îçåðî Áàéêàë áûëî â òå÷åíèå 100 òûñ. ëåò, â ïåðèîä, êîãäà áûë çàêðûò ñòîê ÷åðåç ïðà-Ìàíçóðêó (700–500 òûñ. ëåò íàçàä) è ïåðåä íà÷àëîì îòêðûòèÿ Èðêóòíîãî ñòîêà â áàññåéí ðåêè Åíèñåÿ (îêîëî 400 òûñ. ëåò íàçàä). Èðêóòíûé ñòîê íå îáåñïå÷èâàë ðàâíîâåñíîé ðàçãðóçêè âîä Áàéêàëà, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò íåîäíîêðàòíûå ïåðåìåùåíèÿ âîäîòîêîâ Èðêóòíîãî íàïðàâëåíèÿ è ñìåíû ñòîêà êàê îò Áàéêàëà â Èðêóò ÷åðåç Êóëòó÷íî-Èëü÷èíñêóþ äîëèíó, òàê è â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè (Êîíîíîâ, Ìàö, 1986). Íàðóøåíèþ ïîñòîÿíñòâà Èðêóòíîãî ñòîêà ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü è íåîäíîêðàòíî âîçíèêàþùèå ëåäîâûå ïëîòèíû, à òàêæå àéñáåðãè. Ïðåêðàùåíèå Èðêóòíîãî ñòîêà ñâÿçàíî ñ îáðàçîâàíèåì Ëèñòâåíè÷íîãî çàëèâà è Àíãàðñêîé ïðîðåçè, êîòîðîå ïðîèçîøëî â ïåðèîä ìåæäó ñàðòàíîì è ðàííèì – ñðåäíèì ãîëîöåíîì, òî åñòü ìåæäó 18–15 è 5–7 òûñ. ëåò íàçàä, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ðàçâèòèåì íåîòåêòîíè÷åñêèõ («ñåéñìîãåííûõ») ðàçëîìîâ â ïîäâîäíîì Ëèñòâåíè÷íîì òåêòîíè÷åñêîì áëîêå (Ëóò, 1964; Ïîäðàæàíñêèé, 1982; Êîíîíîâ, 1986; Ìàö, 1986; Áóõàðîâ, Ôèàëêîâ, 1996).

Гипотеза Г.У. Линдберга о влиянии изменений уровня океана на развитие крупных озер Ã.Ó. Ëèíäáåðã (1955, 1972) âïåðâûå îáðàòèë âíèìàíèå íà âëèÿíèå êîëåáàíèé óðîâíÿ îêåàíà íà ôàóíó ïðåñíîâîäíûõ ðûá. Íà îñíîâå àíàëèçà ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá èì áûëà îáîñíîâàíà òåîðèÿ òðàíñãðåññèé è ðåãðåññèé îêåàíà. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ýòè êîëåáàíèÿ íîñèëè ïëàíåòàðíûé õàðàêòåð â ïëèîöåíå è ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå. Ã.Ó. Ëèíäáåðãîì (1986) áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà î âëèÿíèè èçìåíåíèé óðîâíÿ îêåàíà íà ðàçâèòèå êðóïíûõ îçåð: «Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ïðè ïîíèæåíèè óðîâíÿ îêåàíà ïîíèæàëñÿ è óðîâåíü êðóïíûõ îçåð, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàâíèíàõ â ïðåäåëàõ èçîãèïñ îò 0 äî 200 ì è âõîäÿùèõ â áàññåéíû ðåê, âïàäàþùèõ â îêåàí èëè â ñâÿçàííûå ñ íèì ìîðÿ» (Ëèíäáåðã, 1986: 5). Áàéêàë â ïðîøëîì áûë ñâÿçàí ñ ñåâåðíûìè ìîðÿìè ÷åðåç ðå÷íóþ è îçåðíóþ ñåòü, î ÷åì ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü ðîãàòêîâèäíûå ðûáû, áàéêàëüñêèé òþëåíü, êîòîðûå, ÿâëÿÿñü áàéêàëüñêèìè ýíäåìèêàìè, èìåþò ìîðñêîå ïðîèñõîæäåíèå. Âîçíèêàåò âîïðîñ: â êàêîå âðåìÿ Áàéêàë ìîã èñïûòûâàòü âîçäåéñòâèå îêåàíà? Êàê ñâèäåòåëüñòâóþò ãåîëîãè÷åñêèå äàííûå ïî èñòîðèè Ïðèáàéêàëüÿ, íåïîñðåäñòâåííûõ ñâÿçåé ìîðñêèõ áàññåéíîâ è Áàéêàëà çäåñü íå áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî (Êîíîíîâ, 1986).  äàííîì ñëó÷àå, âåðîÿòíî, ñëåäóåò ãîâîðèòü îá îïîñðåäîâàííîì âîçäåéñòâèè òðàíñãðåññèé îêåàíà íà ôîðìèðîâàíèå ôàóíû îçåðà Áàéêàë (Âåðåùàãèí, 1935, 1940à, á; Ìàðòèíñîí, 1961; Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; è äð.). Ñóùåñòâîâàíèå äðåâíåãî ñòîêà âîä Áàéêàëà ÷åðåç Ãîëîóñòåíñêî-Ìàíçóðñêóþ äîëèíó (ð. ïðà-Ìàíçóðêà) îòíîñÿò êî âðåìåíè 2 ìëí ëåò íàçàä (Íàãîðüÿ…, 1974;

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие возникновение...

425

Êîíîíîâ, 1986). Èìåííî ïî ýòîìó âîäîòîêó âîäû Áàéêàëà ñîåäèíÿëèñü ñ ðåêîé Ëåíîé. Åñòåñòâåííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî Ëåíà â áîëüøåé ñòåïåíè áûëà ïîäâåðæåíà âëèÿíèþ òðàíñãðåññèé è ðåãðåññèé îêåàíà. Âåðîÿòíåå âñåãî, èìåííî ïî Ëåíå ìîãëè îñóùåñòâëÿòüñÿ ìèãðàöèè ãèäðîáèîíòîâ, ïðåäêè êîòîðûõ ÷åðåç ðåêó ïðà-Ìàíçóðêó òàêæå ìîãëè çàñåëèòü è Áàéêàë. Êàê îòìå÷àåò Å.Å. Êîíîíîâ (1986), ðåêà ïðà-Ìàíçóðêà ïî ñâîèì ãèäðîäèíàìè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì áûëà ïîõîæà íà Àíãàðó, íî, â îòëè÷èå îò ïîñëåäíåé, â íåé îòñóòñòâîâàëè ðåçêèå ïåðåïàäû óðîâíÿ è ïîðîãè, êîòîðûå ìîãëè áû ïðåïÿòñòâîâàòü ïðîíèêíîâåíèþ ãèäðîáèîíòîâ â Áàéêàë. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî èçâåñòíûå òðàíñãðåññèè îêåàíà, ïðèõîäÿùèåñÿ íà ïëèîöåí è ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä, âïîëíå ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü çàñåëåíèþ ð. Ëåíû ìîðñêèìè è ýñòóàðíûìè âèäàìè ãèäðîáèîíòîâ, à ÷åðåç ðåêó ïðà-Ìàíçóðêó, ñòîê ÷åðåç êîòîðóþ èç îçåðà ñóùåñòâîâàë 2 ìëí ëåò íàçàä, îíè, âåðîÿòíåå âñåãî, ìîãëè ïðîíèêíóòü è â Áàéêàë. Ïðà-Ìàíçóðêà, âåðîÿòíî, áûëà íå åäèíñòâåííûì ïóòåì äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ãèäðîáèîíòîâ â Áàéêàë. Âïîëíå ìîãëè ñóùåñòâîâàòü è äðóãèå âîäîòîêè, ïî êîòîðûì òàêæå ïðîèñõîäèëî ðàññåëåíèå ðûá (âîñòî÷íîå íàïðàâëåíèå, ñåâåðíîå íàïðàâëåíèå). Íå ñëåäóåò îáõîäèòü âíèìàíèåì äàííûå î òîì, ÷òî, íàïðèìåð, «ñîâðåìåííàÿ ãèäðîñåòü äðåâíåå õðåáòîâ è âïàäèí òåêòîíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ñóùåñòâåííîé ïåðåñòðîéêè ãèäðîãðàôè÷åñêîé ñåòè íà Ñåëåíãèíñêîì ñðåäíåãîðüå íå áûëî» (Ìàö è äð., 2001: 212, ñî ññûëêîé íà: Áàçàðîâ, 1968).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñ îëèãîöåíà, à ìîæåò áûòü, è ñ áîëåå ðàííåãî âðåìåíè ñóùåñòâóåò áàéêàëüñêîå íàïðàâëåíèå ñòîêà ð. Ñåëåíãè (Áàçàðîâ, 1968; Ëîãà÷åâ, 1974; Ìàö è äð., 2001). Ðå÷íàÿ ñåòü ñåâåðíîãî Ïðèáàéêàëüÿ ïðîàíàëèçèðîâàíà Ä.-Ä.Á. Áàçàðîâûì ñ ñîàâòîðàìè (1981). Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî îíà ïðèíàäëåæèò ê áàññåéíàì Ëåíû è Áàéêàëà. Ôîðìèðîâàíèå áàéêàëüñêîé ðå÷íîé ñåòè ñâÿçàíî ñ ïðîãèáàíèåì âïàäèí (Ñåâåðî-Áàéêàëüñêîé, Âåðõíåàíãàðñêîé) è ïîäíÿòèåì õðåáòîâ â ïëèîöåíå – ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå. Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî â îòäåëüíûõ ìåñòàõ ñîõðàíèëèñü è äîïëèîöåíîâûå äîëèíû; ìîëîäûå äîëèíû èìåþò ñëåäû ëåäíèêîâîãî âëèÿíèÿ, ìíîãèå äîëèíû «îìîëîæåíû» â ïîçäíå÷åòâåðòè÷íîå âðåìÿ: «îíè ãëóáîêî âðåçàíû, êàíüîíîîáðàçíûå, ãëóáîêî ðàñ÷ëåíÿþò âûñîêèå âûðàâíåííûå ïîâåðõíîñòè è ïëàòî» (Ìàö è äð., 2001: 212). Ãèïîòåçà Ã.Ó. Ëèíäáåðãà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü, êàê â óäàëåííîì îò ìîðåé è îêåàíîâ Áàéêàëå ìîãëè ïîÿâèòüñÿ æèâîòíûå îðãàíèçìû, ñîâðåìåííûå ðîäñòâåííèêè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûìè îáèòàòåëÿìè ìîðñêèõ âîäîåìîâ.

Климат Прибайкалья в кайнозое Êëèìàò è åãî èçìåíåíèÿ, êàê èçâåñòíî, îïðåäåëÿþò ìíîãèå ïðèðîäíûå ïðîöåññû è ãåîèñòîðè÷åñêèå ñîáûòèÿ, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ íà ôîðìèðîâàíèè ôëîðû è ôàóíû ðåãèîíîâ ñóøè è îòäåëüíûõ âîäîåìîâ è, â ÷àñòíîñòè, áèîòû îçåðà

426

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Áàéêàë. Âîññòàíîâëåíèå ýòèõ ñîáûòèé îñíîâàíî íà ñîïîñòàâëåíèè àðåàëîâ èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äëÿ ïàëåîãåíà ñòåïåíü ðîäñòâà ìîëëþñêîâ íàõîäèòñÿ íà óðîâíå ðîäà è ïîäðîäà, äëÿ àíòðîïîãåíà — íà óðîâíå âèäà è ïîäâèäà (Ïîïîâà è äð., 1989). Äàííûå î êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ êàéíîçîÿ ïðåäñòàâëåíû â ñåðèè ïóáëèêàöèé (Ïîïîâà, 1969, 1971, 1980; Ëèòîëîãèÿ…, 1972; Áåëîâà, 1975, 1985; Êàéíîçîéñêèå…, 1976; Áàðàíîâà, Áèñêý, 1979; ßñàìàíîâ, 1982; Ôðàäêèíà, Æàðèêîâà, 1984; Áóäûêî, 1984; Ïîïîâà è äð., 1989; Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ…, 1994; Áåçðóêîâà, 2000; Zubakov, Borzenkova, 1990; Karabanov et al., 1998; è äð.). Ýòè äàííûå ìû ñèñòåìàòèçèðîâàëè òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ïðåäñòàâèòü, êàêèå êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ìîãëè âëèÿòü íà ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííîé èõòèî- è ïàðàçèòîôàóíû îçåðà Áàéêàë. Íàèáîëåå äðåâíèå ýëåìåíòû êàéíîçîÿ èçó÷åíû â Ïðåäáàéêàëüñêîì ïðîãèáå: çäåñü èçâåñòíû âåðõíåìåëîâûå, ïàëåîöåíîâûå è ýîöåíîâûå îòëîæåíèÿ. Ëèòîëîãè÷åñêèå è ïàëèíîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî êëèìàò â êîíöå ìåëà – ïàëåîãåíå â ýòîì ðåãèîíå áûë áëèçêèì ê êëèìàòó âëàæíûõ òðîïèêîâ è ñóáòðîïèêîâ. Ðàñòèòåëüíîñòü ñðåäíåãî ýîöåíà îòëè÷àëàñü ðàçíîîáðàçèåì ñîîáùåñòâ. Êëèìàò áûë î÷åíü òåïëûé è âëàæíûé, áëèçêèé ê ñîâðåìåííîìó ñóáòðîïè÷åñêîìó.  ïîçäíåì ýîöåíå – ðàííåì îëèãîöåíå èç ñîñòàâà ïûëüöåâûõ êîìïëåêñîâ ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñ÷åçàåò ïûëüöà òðîïè÷åñêèõ ôîðì (Aralia, Palmae), ðåçêî óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî ïûëüöû Myricaceae, Liquidambar, óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî ðàñòåíèé, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïðåáîðåàëüíîé è äàæå äëÿ þãà óìåðåííîé ïîäçîíû: Juglandaceae, Fagaceae, Betulaceae. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ êëèìàòà, â ïàëåîöåíå íà÷àëîñü ïîòåïëåíèå, êîòîðîå äîñòèãëî ìàêñèìóìà â ýîöåíå, à â îëèãîöåíå òåìïåðàòóðû ðåçêî ñíèçèëèñü (Áóäûêî, 1984). Ïî äàííûì Í.À. ßñàìàíîâà (1982), â óìåðåííûõ øèðîòàõ ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû íà÷àëà ïàëåîöåíà áûëè +14...+16 °Ñ, à ê êîíöó ïàëåîöåíà ïîäíÿëèñü äî +22...+24 °Ñ è äîñòèãàëè ìàêñèìóìà â ñåðåäèíå ýîöåíà. Ýòè èçìåíåíèÿ óñòàíîâëåíû è â ïðåäåëàõ êîíòèíåíòîâ ïî ñîîòíîøåíèþ Ñà è Sr â ðàêîâèíàõ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ. Êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ îëèãîöåíà – ìèîöåíà âîññòàíîâëåíû ïî äàííûì èçó÷åíèÿ ìàëàêîôàóí è ïàëèíîôëîð òàíõîéñêîé è áàÿíäàéñêîé ñâèò (Ïîïîâà, 1969, 1971, 1980; Ïîïîâà è äð., 1989). Ïîçäíåïàëåîãåíîâàÿ – ðàííåíåîãåíîâàÿ ìàëàêîôàóíà (íèæíÿÿ ÷àñòü òàíõîéñêîé ñâèòû) ïðåäñòàâëåíà 55 òàêñîíàìè, áëèçêîðîäñòâåííûå ôîðìû êîòîðûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáèòàþò â îñíîâíîì â öåíòðàëüíîì è þæíîì Êèòàå (Ñèíî-Èíäèéñêàÿ îáëàñòü, Êèòàéñêàÿ è Èíäî-Ìàëàéñêàÿ ïîäîáëàñòè).  ðàííåòàíõîéñêîå âðåìÿ çäåñü ðîñëè ñìåøàííûå õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà, îñíîâíûìè êîìïîíåíòàìè êîòîðûõ áûëè àìåðèêàíñêèé (ãðåöêèé) îðåõ, ãèêîðè, áóê, äóá, êàøòàí, ëèïà, êëåí, èëüì, â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå îòìå÷åíà ïûëüöà ìàãíîëèè, ëèêâèäàìáàðà, ðàçíîîáðàçíûå ñóìàõîâûå. Ïî áåðåãàì âîäîåìîâ ðîñëè êèïàðèñ, íèññà, îëüõà, ïàïîðîòíèêè. Âñå ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òåïëîì êëèìàòå, áëèçêîì ê ñóáòðîïè÷åñêîìó. Àíàëîãè÷íûé ñîñòàâ ðàñòèòåëüíîñòè îòìå÷åí è â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ êàìåíñêîé ñâèòû (íèæíèé îëèãîöåí) Ïðåäáàéêàëüñêîãî ïðîãèáà (Êàéíîçîéñêèå..., 1976).

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие возникновение...

427

 áîëåå âûñîêèõ ãîðèçîíòàõ òàíõîéñêîé è áàÿíäàéñêîé ñâèò, ñîîòâåòñòâóþùèõ ñðåäíåìó ìèîöåíó, â ñîñòàâå ïàëèíîôëîðû íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü ñïîðû è ïûëüöà ðàñòåíèé óìåðåííî òåïëîëþáèâûõ õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûõ, à ïîçäíåå è øèðîêîëèñòâåííî-õâîéíûõ ëåñîâ; ïîÿâëÿþòñÿ ïûëüöåâûå çåðíà ïîëûíè, ñëîæíîöâåòíûõ.  âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ ðàçðåçà òàíõîéñêîé è áàÿíäàéñêîé ñâèò (âåðõíèé ìèîöåí – ñðåäíèé ïëèîöåí) â ñîñòàâå ïàëèíîôëîð ïðåîáëàäàþò ñîñíû, åëè, òñóãè. Âñå ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî âî âòîðîé ïîëîâèíå ìèîöåíà ïðîèñõîäèëî ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû è óâëàæíåíèå (Ëèòîëîãèÿ..., 1972; Áåëîâà, 1975). Ìîëëþñêè ýòîãî âðåìåíè (èçâåñòíî 20 òàêñîíîâ) îáíàðóæèâàþò ðîäñòâî ñ ñîâðåìåííîé ìàëàêîôàóíîé ñóáòðîïè÷åñêîé çîíû (åå ñåâåðíîé ïîäçîíû) (Ïîïîâà, 1981). Ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà áûëè íå ìåíåå +10 °Ñ, íî áîëåå âåðîÿòíî +12…+14 °Ñ. Ñëåäû êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà â îòëîæåíèÿõ ìèîöåíà (âòîðàÿ ïîëîâèíà íèæíåã ïåðâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ìèîöåíà) âûÿâëåíû è íà ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèÿõ (Áàðàíîâà, Áèñêý, 1979; Ôðàäêèíà, Æàðèêîâà, 1984). Ïî äàííûì èçîòîïíîãî àíàëèçà îêåàíè÷åñêèõ îñàäêîâ, â ìèîöåíå îòìå÷åíî ïîòåïëåíèå (Áóäûêî, 1984). Êëèìàò ïîçäíèõ ýòàïîâ ìèîöåíà è ïëèîöåíà õàðàêòåðèçóåòñÿ ìíîãîêðàòíûì ÷åðåäîâàíèåì àðèäíûõ è ãóìèäíûõ ôàç ïðè îáùåì óñèëåíèè àðèäèçàöèè (îêîëî 10–2.5 ìëí ëåò íàçàä). Àíàëèç èçìåíåíèé âèäîâîãî ñîñòàâà è êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê ñïèêóë ãóáîê â äîííûõ îñàäêàõ îçåðà Áàéêàë ïîçâîëèë âûäåëèòü òðè ïåðèîäà â ðàçâèòèè ñïîíãèîôàóíû: 3.1–2.9, 2.9–2.5, 2.5–2.1 ìëí ëåò íàçàä. Ñïîíãèîôàóíà ïåðâîãî ïåðèîäà ñîîòâåòñòâóåò óñëîâèÿì òåïëîâîäíîãî âîäîåìà.  íåé îòìå÷åíî 42 ôîðìû ñïèêóë, èç êîòîðûõ 15 ñîâðåìåííûõ (ñåì. Lubomirskiidae) è 27 ôîññèëüíûõ (òåïëîëþáèâûå Spongillidae); âî âòîðîì ïåðèîäå èç ñîñòàâà ôàóíû âûïàäàåò áîëüøèíñòâî òåïëîëþáèâûõ ôîññèëüíûõ âèäî⠗ èõ îòìå÷åíî òîëüêî 11 (èç 27), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ðåçêîì ïîõîëîäàíèè; â òðåòüåì ïåðèîäå íà÷èíàåòñÿ âîññòàíîâëåíèå ñïîíãèîôàóíû, óæå íå èìåþùåé òîãî ìíîãîîáðàçèÿ, êîòîðîå îòìå÷àëîñü äî ïîõîëîäàíèÿ. Îòìå÷àåòñÿ òîëüêî 23 òèïà ñïèêóë, âêëþ÷àÿ 8 ôîññèëüíûõ (Âåéíáåðã, 2001). Ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû áûëè âûøå +5 °Ñ è, âåðîÿòíî, ïðèáëèæàëèñü ê +10...+12 °Ñ, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò òåìïåðàòóðàì ñåâåðíîé ïîäçîíû ñóáòðîïè÷åñêîé çîíû. Ãîñïîäñòâîâàëè ëàíäøàôòû, áëèçêèå ê ñîâðåìåííûì ïîëóïóñòûíÿì; àðèäíûå ôàçû ÷åðåäîâàëèñü ñ ôàçàìè óâëàæíåíèÿ êëèìàòà. Çäåñü îáèòàëè êðóïíûå (íîñîðîã, ãèïïàðèîí, ðîñîìàõà, êàáàðãà, îëåíè) è ìåëêèå (òóøêàí÷èêè, öîêîðû, ðàííèå ïîëåâêè) ìëåêîïèòàþùèå. Âñå îíè ðàçëè÷àëèñü ïî ýêîëîãè÷åñêèì ïîòðåáíîñòÿì (÷àñòü èç íèõ òðåáîâàòåëüíà ê îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè, à ÷àñòü îáèòàåò â óñëîâèÿõ ñóõèõ ñòåïåé è ïîëóïóñòûíü). Ñõîäíàÿ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà â ýòî âðåìÿ îòìå÷àëàñü íà îáøèðíûõ òåððèòîðèÿõ þæíîé Ñèáèðè, Ìîíãîëèè è Ñåâåðíîãî Êàâêàçà. Êëèìàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ â ñðåäíåì è ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå ïðèâîäèëè ê ïåðèîäè÷åñêîìó ðàçâèòèþ ãîðíî-äîëèííûõ ëåäíèêîâ è ìåæëåäíèêîâüÿì. Ëåäíèêî-

428

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

âûå îòëîæåíèÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà ñåâåðíîì Áàéêàëå è â ãîðàõ ÕàìàðÄàáàíà. Äðåâíåéøèå ìîðåíû èìåþò ñðåäíåïëåéñòîöåíîâûé âîçðàñò. Ìíîãèå ëåäíèêè äîñòèãàëè áåðåãîâîé ëèíèè è ñïîëçàëè â Áàéêàë.  ðàéîíå ã. Ñåâåðîáàéêàëüñêà â òîíêîñëîéíûõ îçåðíûõ ïåñêàõ, ñîäåðæàùèõ äèàòîìîâóþ ôëîðó áàéêàëüñêîãî êîìïëåêñà, âñòðå÷àþòñÿ êðóïíûå âàëóíû ñî ñëåäàìè ëåäíèêîâîé îáðàáîòêè (Ïîïîâà è äð., 1989). Ôàóíà ìîëëþñêîâ õîëîäíûõ ôàç ïëåéñòîöåíà ïðåäñòàâëåíà õîëîäîâûíîñëèâûìè âèäàìè èç ÷èñëà îáèòàþùèõ â Ïðèáàéêàëüå. Ñðåäíåãîäîâûå òåìïåðàòóðû ýòîãî ïåðèîäà áûëè çíà÷èòåëüíî íèæå ñîâðåìåííûõ.  ïåðèîäû ìåæëåäíèêîâûõ ïîòåïëåíèé â ìàëàêîôàóíå ïîâûøàëàñü ðîëü âîäíûõ ìîëëþñêîâ, óâåëè÷èâàëîñü èõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå (Ïîïîâà è äð., 1989). Áëàãîäàðÿ õîðîøåé ñîõðàííîñòè ïîçäíåïëåéñòîöåíîâûõ – ãîëîöåíîâûõ îòëîæåíèé ó÷åíûì â äåòàëÿõ óäàëîñü ðåêîíñòðóèðîâàòü ïðèðîäíûå óñëîâèÿ çà ïîñëåäíèå 100 òûñ. ëåò. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîçäíèé íåîïëåéñòîöåí íà÷èíàëñÿ ñ òåïëîé (ìåæëåäíèêîâîé) ýïîõè — êàçàíöåâñêîé 130(140)–73(75) òûñ. ëåò íàçàä. Äëÿ ìåæëåäíèêîâüÿ îïðåäåëåíû òðè êëèìàòè÷åñêèõ îïòèìóìà: 140–117, 117–105, 105–75 òûñ. ëåò íàçàä (Àðõèïîâ, Âîëêîâà, 1994; Mangerud et al., 1998; Karabanov et al., 1998; Áåçðóêîâà, 2000). Ïåðèîä 140–117 òûñ. ëåò íàçàä áûë íàèáîëåå òåïëûì, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî øèðîêîìó ðàçâèòèþ êåäðîâî-ïèõòîâûõ ëåñîâ â óñëîâèÿõ âëàæíîãî óìåðåííî-êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà, áîëåå âëàæíîãî è ìåíåå êîíòèíåíòàëüíîãî, ÷åì ñîâðåìåííûé. Íàëè÷èå â îñàäêàõ ïûëüöû ëåùèíû, ëèïû, âÿçà ñâèäåòåëüñòâóåò î íåêîòîðîé ïðèìåñè ýòèõ ïîðîä. Êåäðîâî-ïèõòîâûå ëåñà ñ ðåäêîé ïðèìåñüþ ëèïû â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàñïðîñòðàíåíû íà þãî-âîñòîêå Àëòàÿ, ãäå ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ –17 °Ñ, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ +16.4 °Ñ, ñðåäíåãîäîâàÿ +0.7 °Ñ, ñóììà îñàäêîâ ñîñòàâëÿåò áîëåå 800 ìì/ãîä. Äàííûå ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü ñóùåñòâîâàíèå ñëîæíîé, àíàëîãè÷íîé ñîâðåìåííîé, ñòðóêòóðû ëàíäøàôòîâ ãîðíîãî ðåãèîíà (Áåçðóêîâà, 2000). Ïðè÷èíîé ïîñëåäîâàâøåãî çàòåì ãëóáîêîãî ïîõîëîäàíèÿ â Ñèáèðè 117– 105 òûñ. ëåò íàçàä ñ÷èòàåòñÿ èçìåíåíèå õàðàêòåðà àòìîñôåðíîé öèðêóëÿöèè â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè. Îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ïîñòóïëåíèÿ âëàãè â Åâðàçèþ è Ñèáèðü ÿâëÿåòñÿ Ñåâåðî-Àòëàíòè÷åñêèé ïåðåíîñ. Ýòîò òèï àòìîñôåðíîé öèðêóëÿöèè ñóùåñòâîâàë íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïëåéñòîöåíà (Áàçàðîâ, 1968; Zubakov, Borzenkova, 1990). 73(75)–53(55) òûñ. ëåò íàçàä íà þãå Âîñòî÷íîé Ñèáèðè êëèìàòè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà áûëà íåîäíîðîäíîé. Ñîêðàùàëèñü àðåàëû ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Âíà÷àëå ãîñïîäñòâîâàëè ëåñîòóíäðîâûå è òóíäðîâî-ñòåïíûå ëàíäøàôòû. Äðåâîñòîé ëåñîòóíäðîâîé çîíû ôîðìèðîâàëà â îñíîâíîì åëü ñèáèðñêàÿ. Êåäð è ñîñíà ìîãëè îáðàçîâûâàòü ðàçðåæåííûå ëåñà ñ ïîêðîâîì èç ïàïîðîòíèêîâ è ïëàóíîâ è ñîõðàíÿòüñÿ â íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ.  ñòåïíûõ àññîöèàöèÿõ ïðåîáëàäàëè ìàðåâî-ïîëûííûå ãðóïïû ïðè áîëüøîé äîëå ñëîæíîöâåòíûõ.  ñîñòàâå òóíäð äîìèíèðîâàëè çàáîëî÷åííûå ñôàãíîâûå àññîöèàöèè. Êëèìàò ýòîãî âðåìåíè

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие возникновение...

429

õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé, óìåðåííî-õîëîäíûé, íî äîñòàòî÷íî âëàæíûé: ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ +13 °Ñ, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ –24 °Ñ, ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà –4.2 °Ñ; ãîäîâàÿ ñóììà îñàäêîâ 480–600 ìì. Âî âòîðîé ïîëîâèíå ñòàäèè êëèìàò õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé, õîëîäíûé, íåäîñòàòî÷íî âëàæíûé, ñ øèðîêèì ðàçâèòèåì ìåðçëîòû: ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ îêîëî +12 °Ñ, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ÿíâàðÿ îêîëî –25 °Ñ, ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà îêîëî –6,2 °Ñ; ãîäîâàÿ ñóììà îñàäêîâ 350–400 ìì (Áàéêàë..., 1993; Áåçðóêîâà, 2000). Ñðàâíåíèå îñîáåííîñòåé ðàñòèòåëüíîñòè è êëèìàòà þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ñ òàêîâûìè äðóãèõ òåððèòîðèé ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ ïîêàçàëî èõ îïðåäåëåííîå ñõîäñòâî è íåêîòîðîå ðàçëè÷èå. Ñõîäñòâî îïðåäåëÿåòñÿ îáùèì õîäîì äèíàìèêè ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ðåàêöèåé (îòêëèêîì) áàéêàëüñêîãî êëèìàòà è ðàñòèòåëüíîñòè íà àñòðîíîìè÷åñêèå ôàêòîðû. Ðàçëè÷èÿ çàâèñÿò îò ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ òåððèòîðèé è îò èõ óäàëåííîñòè îò îêåàíîâ è öåíòðîâ îëåäåíåíèé (Áåçðóêîâà, 2000). Ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå çàïèñè, â òîì ÷èñëå áàéêàëüñêèå, îòðàæàþò äâóêðàòíîå èçìåíåíèå êëèìàòà â ïåðèîä 73(75)–53(55) òûñ. ëåò íàçàä. Õàðàêòåð ýòèõ èçìåíåíèé ñõîäåí — îò óìåðåííî-õîëîäíîãî è îòíîñèòåëüíî âëàæíîãî ê óìåðåííîõîëîäíîìó è îòíîñèòåëüíî ñóõîìó. Äëÿ òåððèòîðèé ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, ðàñïîëîæåííûõ â óìåðåííûõ øèðîòàõ, áûëî õàðàêòåðíî óìåíüøåíèå ïëîùàäåé ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè, óâåëè÷åíèå ðàçâèòèÿ ëåñîòóíäðîâûõ è òóíäðîâûõ ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ñîëíå÷íîé èíñîëÿöèè, óìåíüøåíèÿ èñïàðåíèÿ è óâåëè÷åíèÿ çàïàñîâ âëàãè â âèäå ìíîãîëåòíåé ìåðçëîòû (Áåçðóêîâà, 2000). 53(55)–22(23) òûñ. ëåò íàçàä — â íà÷àëå ñòàäèè — ïðåîáëàäàëè ðàçðåæåííûå ëåñà èç êåäðà, ñîñíû, ëèñòâåííèöû è åëè.  ñåðåäèíå ýòîé ñòàäèè óâåëè÷èëîñü êîëè÷åñòâî ëåñíûõ òåððèòîðèé. Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà èþëÿ îêîëî +10 °Ñ, ÿíâàðÿ — îêîëî –24 °Ñ, ñðåäíåãîäîâàÿ — îêîëî –4,7 °Ñ; ãîäîâàÿ ñóììà îñàäêîâ 450 ìì; êëèìàò îòíîñèòñÿ ê óìåðåííî-õîëîäíîìó, íåäîñòàòî÷íî âëàæíîìó (Áåçðóêîâà, 2000). 22(23)–14 òûñ. ëåò íàçàä — ïåðèîä ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ íà òåððèòîðèè þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Îêîëî 22 òûñ. ëåò íàçàä â ðàñòèòåëüíîñòè ãîðíûõ ñêëîíîâ êîòëîâèíû Áàéêàëà ïðåîáëàäàëè ãîðíî-òóíäðîâûå è ëåñîòóíäðîâûå ëàíäøàôòû.  ñîñòàâå ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà òóíäð ãîñïîäñòâîâàëè åðíèêîâûå, èâíÿêîâûå, îëüõîâíèêîâûå êóñòàðíèêîâûå, ìàðåâî-ïîëûííûå è çëàêîâî-ðàçíîòðàâíûå àññîöèàöèè.  ñîñòàâå äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè ëåñîòóíäð áûëè åëü, ëèñòâåííèöà, áåðåçà, êóñòàðíèêè. Ðàñòèòåëüíîñòü áûëà ïðåäñòàâëåíà õîëîäíûìè, âëàæíûìè, åëîâî-ëèñòâåííè÷íûìè ñ ðåäêèì ó÷àñòèåì êåäðà è êåäðîâî-ëèñòâåííè÷íûìè ðåäêîëåñüÿìè íà ìåðçëûõ ïî÷âàõ, â òðàâÿíîì ïîêðîâå êîòîðûõ ïðåîáëàäàëè ïàïîðîòíèêè, ïëàóíû, ñôàãíîâûå ìõè. Îäíîâðåìåííî ðàñøèðÿëèñü ïëîùàäè ñóõèõ çëàêîâî-ïîëûííûõ ñòåïåé. Ïèõòà, ñîñíà ñîõðàíÿëèñü ðàññåÿííî â ìåñòàõ, ãäå áûëè íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûå äëÿ èõ îáèòàíèÿ òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ. Ëåñà êàê çîíàëüíàÿ ôîðìàöèÿ äåãðàäèðîâàëè. Îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýòîãî ñòàëî ñèëüíîå ïîíèæåíèå ñðåäíåãîäîâûõ òåìïåðàòóð è, êàê ñëåäñòâèå, øèðîêîå ðàçâèòèå ìíîãî-

430

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

ëåòíåìåðçëîòíîé ðàñòèòåëüíîñòè. Ñîâðåìåííûå àíàëîãè òóíäðîâîé è ëåñîòóíäðîâîé ðàñòèòåëüíîñòè áëèçêîãî îáëèêà íàõîäÿòñÿ íà òåððèòîðèè ßêóòèè è ìîãóò ñëóæèòü ñîâðåìåííûìè ñâèäåòåëüñòâàìè êëèìàòà â ýïîõó îëåäåíåíèÿ. Ñïëîøíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ìåðçëîòû ïîäòâåðæäàåòñÿ íèçêèìè ñêîðîñòÿìè îñàäêîíàêîïëåíèÿ: ïðèìåðíî 2.3 ñì/103 ëåò. Òàêèå ïàðàìåòðû ïàëåîñðåäû îòíîñÿò êî âðåìåíè ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîëÿðíûõ ëüäîâ è îëåäåíåíèÿ íà îêåàíè÷åñêèõ øåëüôàõ. Ïî ìíåíèþ À.À. Âåëè÷êî (1989), ïîçäíåâàëäàéñêàÿ ñòàäèÿ îëåäåíåíèÿ îòëè÷àëàñü îò ðàííåâàëäàéñêîé ïîâûøåííîé ðîëüþ ìåðèäèîíàëüíîé öèðêóëÿöèè è ìåíüøåé èçîëÿöèåé ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû îò àðêòè÷åñêîãî âëèÿíèÿ. Ýòî ïîñëóæèëî ïðè÷èíîé áîëåå ðåçêîãî ïîõîëîäàíèÿ è øèðîêîãî ðàçâèòèÿ ìåðçëîòû. Àíàëèç ñîñòîÿíèÿ êëèìàòà è ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè â äðóãèõ ðåãèîíàõ ïîêàçàë, ÷òî â Çàïàäíîé Ñèáèðè, Ñðåäíåì Ïðèìîðüå, íà Ðóññêîé ðàâíèíå, â þæíîé Ïîëüøå è ßïîíèè òàêæå áûëî èíòåíñèâíîå ïîõîëîäàíèå êëèìàòà íà ôîíå ïîíèæåíèÿ àòìîñôåðíîãî óâëàæíåíèÿ (Àðñëàíîâ, Êóðåíêîâà, 1975; Ëàâðåíêî, 1981; Õèáèíî è äð., 1993; Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ..., 1994). Ìíîãî÷èñëåííûå ïàëåîêëèìàòè÷åñêèå çàïèñè ýòîãî ïåðèîäà èç îçåðíûõ è îêåàíè÷åñêèõ îñàäêîâ (Tzedakis et al., 1997; Ekman, 1997; Mangerus et al., 1998; Rohling et al., 1998; McManus et al., 1999; Ramrath et al., 1999; Litwin et al., 1999), ëåññîâî-ïî÷âåííûõ ñåðèé Êèòàéñêîãî è Òèáåòñêîãî ïëàòî (Kukla, 1987; Zheng, Lei, 1999; Sun et al., 1999; è äð.) è êîíòèíåíòàëüíîãî ëüäà (Êîòëÿêîâ, Ëîðèóñ, 1997; è äð.) íå òîëüêî ïîäòâåðæäàþò ãëóáîêîå ïîõîëîäàíèå, íî è óêàçûâàþò íà òî, ÷òî êëèìàò ýòîãî ïåðèîäà áûë ñàìûì õîëîäíûì è êîíòèíåíòàëüíûì çà âñå âðåìÿ ïîçäíåãî íåîïëåéñòîöåíà. 14–10.3 òûñ. ëåò íàçàä — â ïîçäíåëåäíèêîâîå âðåìÿ — íà òåððèòîðèè þãîâîñòî÷íîé Ñèáèðè ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà áûëà åùå áëèçêà ê òàêîâîé ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ. Ïðåîáëàäàëè òóíäðîâûå è ëåñîòóíäðîâûå ôîðìàöèè, ïðåèìóùåñòâåííî êóñòàðíèêîâûå. Îòìå÷åíî óñòîé÷èâîå óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ïîñòóïàþùåé â îñàäêè ïûëüöû, ÷òî ìîãëî áûòü ñëåäñòâèåì îáùåãî óëó÷øåíèÿ êëèìàòà; ïîñëåäíåå ñïîñîáñòâîâàëî óâåëè÷åíèþ ïûëüöåâîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé è, òàêèì îáðàçîì, ðàñøèðåíèþ èõ àðåàëîâ. Êëèìàò õàðàêòåðèçîâàëñÿ êàê óìåðåííî-õîëîäíûé, âëàæíûé. Îòìå÷åíî è ïîõîëîäàíèå â ïåðèîä 11–10 òûñ. ëåò íàçàä, êîòîðîå çàìåäëèëî ïðîöåññ ðàñøèðåíèÿ àðåàëà äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè (Áåçðóêîâà, 2000). Ãîëîöåí: 10.3 òûñ. ëåò íàçàä – ñîâðåìåííîñòü — ïåðèîä ñîâðåìåííîãî ìåæëåäíèêîâîãî ïåðèîäà ñ îïòèìóìîì îêîëî 8 òûñ. ëåò íàçàä, êîãäà â óñëîâèÿõ âëàæíîãî êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà áûë îòìå÷åí ðàñöâåò ïèõòîâûõ ëåñîâ.  ïðåäåëàõ þæíîé ÷àñòè ðåãèîíà ðàñøèðåíèå àðåàëîâ êåäðà è ñîñíû íà÷àëîñü îêîëî 9 òûñ. ëåò íàçàä, à â ñåâåðíîé ÷àñòè — ïîçäíåå 7 òûñ. ëåò íàçàä, íà ñåâåðî-âîñòîêå — ñ ≈8.5 äî 6.5 òûñ. ëåò íàçàä (Áåçðóêîâà, 2000; Áåçðóêîâà è äð., 2002). Òàêèì îáðàçîì, ñîâðåìåííûå äàííûå î êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êëèìàò â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè íà ïðîòÿæåíèè îëèãîöåíà – ãîëîöåíà (32 ìëí ëåò íàçàä – ñîâðåìåííûé ïåðèîä) áûë ïîäâåðæåí ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì.

Глава 6. Геологические и климатические события, сопровождавшие возникновение...

431

 îëèãîöåíå – ìèîöåíå êëèìàò áûë òåïëûé, áëèçêèé ê ñóáòðîïè÷åñêîìó; â êîíöå ìèîöåíà – íà÷àëå ïëèîöåíà îòìå÷àåòñÿ èçìåíåíèå êëèìàòà, êîòîðîå õàðàêòåðèçîâàëîñü ìíîãîêðàòíûì ÷åðåäîâàíèåì àðèäíûõ è ãóìèäíûõ ôàç ïðè îáùåì óñèëåíèè àðèäèçàöèè (10–2.5 ìëí ëåò íàçàä); ïåðèîä 140 òûñ. ëåò íàçà䠖 ñîâðåìåííîñòü îòëè÷àåòñÿ õîëîäíûì êëèìàòîì ñ íåñêîëüêèìè ïåðèîäàìè òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà è ïåññèìóìà. Íà þãå Âîñòî÷íîé Ñèáèðè âðåìÿ ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà 22(23)–14 òûñ. ëåò íàçàä (Áåçðóêîâà, 2000). Ýòè ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïîçâîëÿþò â äåòàëÿõ ïðåäñòàâèòü ýòàïû ýâîëþöèè êëèìàòà è èñïîëüçîâàòü èõ ïðè ðåêîíñòðóêöèè ôàóíû íå òîëüêî íàçåìíîé, íî è âîäíîé.

432

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Глава 7. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ РЫБ И ИХ ПАРАЗИТОВ ИЗ ОЗЕРА БАЙКАЛ À.Â. Ãóñåâ (1955) âïåðâûå íà ïðèìåðå ìîíîãåíåé ðûá áàññåéíà Àìóðà îñóùåñòâèë ðàñïðåäåëåíèå ïàðàçèòîâ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì. Ïîçäíåå äðóãèå èññëåäîâàòåëè óñïåøíî ïðèìåíèëè ýòîò ìåòîä äëÿ ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîãî àíàëèçà ãåëüìèíòîâ ðûá: ãåëüìèíòîôàóíû àçèàòñêîé Ñóáàðêòèêè (Òðîôèìåíêî, 1969), ïàðàçèòîôàóíû ðûá ðåê Ïå÷îðû (Åêèìîâà, 1971), Àìóðà (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971), Ìóðãàáà (Àøóðîâà, 1973). Ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâëåíà 5 ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè: áîðåàëüíûì ðàâíèííûì, áîðåàëüíûì ïðåäãîðíûì, àðêòè÷åñêèì ïðåñíîâîäíûì, ñèíî-èíäèéñêèì è áàéêàëüñêèì.

Бореальный равнинный фаунистический комплекс Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ðûá ñëîæèëñÿ â óñëîâèÿõ ðåçêèõ ñåçîííûõ èçìåíåíèé êëèìàòà è ñîäåðæèò â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåáîëüøîå ÷èñëî âèäîâ, ñâÿçàííûõ â ñâîåì ñòàíîâëåíèè ñ ðàâíèííûìè ó÷àñòêàìè âîäîåìîâ. Èõ àðåàëû áîëüøåé ÷àñòüþ çàíèìàþò îãðîìíûå òåððèòîðèè. Ã.Â. Íèêîëüñêèé (1947, 1951, 1953, 1956) ðàçäåëèë âñå ðàâíèííûå âèäû íà 3 ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñà: à) äðåâíèé âåðõíåòðåòè÷íûé ïðåñíîâîäíûé, ñ ðàçîðâàííûì àðåàëîì, â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè ñâÿçàííûé ñ çîíîé øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ; á) áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ñî ñïëîøíûì àðåàëîì, â ñâîåì ôîðìèðîâàíèè ñâÿçàííûé ñ çîíîé òàéãè; â) ïðåñíîâîäíûé ïîíòî-êàñïèéñêèé, îãðàíè÷åííûé áàññåéíàìè ×åðíîãî, Àðàëüñêîãî, Êàñïèéñêîãî, Áàëòèéñêîãî ìîðåé; âñòðå÷àåòñÿ òàêæå íà ñåâåðå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. Â.Í. ßêîâëåâ (1961, 1964) íå ñîãëàñèëñÿ ñ òàêèì ðàçäåëåíèåì. Îñíîâíûì åãî äîâîäîì áûëî òî, ÷òî ñïåöèôèêà âîäíîé ôàóíû ñâÿçàíà ñ áîëåå îáùèìè ïðîÿâëåíèÿìè êëèìàòà, ÷åì òå, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ëàíäøàôòíî-ãåîãðàôè÷åñêèå çîíû ñóøè, â ñâÿçè ñ âûðàâíèâàþùèì âëèÿíèåì ðåê, êîòîðîå îíè îêàçûâàþò äàæå íà ïðèáðåæíóþ ðàñòèòåëüíîñòü. ßêîâëåâ îòìå÷àåò, ÷òî ëàíäøàôòíûå çîíû â òðåòè÷íîå âðåìÿ, êîãäà ïðîèñõîäèëî ñòàíîâëåíèå ýòèõ êîìïëåêñîâ, íå ñóùåñòâîâàëè; ðåêè îáëàäàþò ñâîéñòâîì «âûðàâíèâàòü» ëàíäøàôòû, â ñâÿçè ñ ÷åì ïî ðå÷íûì äîëèíàì ïðîèñõîäèò âçàèìîïðîíèêíîâåíèå ëàíäøàôòîâ, à èõ ôàóíà íå èìååò ñòîëü ðåçêèõ è äðîáíûõ ãðàíèö. Êðîìå òîãî, ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ êîìïëåêñîâ âñòðå÷àþòñÿ âñþäó âìåñòå, â îäíèõ è òåõ æå âîäîåìàõ è â îäíî è òîæå âðåìÿ. Ïî ìíåíèþ Â.Í. ßêîâëåâà, áîðåàëüíûé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ñôîðìèðîâàëñÿ âî âòîðîé ïîëîâèíå îëèãîöåíà â óñëîâèÿõ òåïëîãî êëèìàòà â ðàâíèííûõ âîäîåìàõ ñ äåôè-

Глава 7. Характеристика фаунистических комплексов рыб и их паразитов в озере Байкал

433

öèòîì êèñëîðîäà è õîðîøî ðàçâèòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ íà òåððèòîðèè Åâðàçèè ê ñåâåðó îò 44° ñ.ø. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî êîìïëåêñà õàðàêòåðèçóþòñÿ ýâðèòåðìíîñòüþ è ýâðèîêñèáèîíòíîñòüþ. Ê òàêîìó æå âûâîäó ïðèøëè Þ.À. Ñòðåëêîâ è Ñ.Ñ. Øóëüìàí (1964, 1971), àíàëèçèðóÿ ïàðàçèòîôàóíó ðûá ðåêè Àìóðà. Îòíîñèòåëüíî ñòðóêòóðû è ãåíåòè÷åñêèõ êîðíåé áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà ñóùåñòâóþò ðàçíûå ìíåíèÿ. Ìû ñ÷èòàåì, ÷òî òî÷êà çðåíèÿ Ã.Â. Íèêîëüñêîãî ÿâëÿåòñÿ áîëåå îáîñíîâàííîé, ïîñêîëüêó ðàñêðûâàåò ñëîæíûå ïðîöåññû, êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ ýòîãî ãåòåðîãåííîãî êîìïëåêñà. Îñíîâûâàÿñü íà ýòîì ìíåíèè, íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñîâðåìåííûé áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ, ðàñïðîñòðàíåííûé îò Åâðîïû äî Äàëüíåãî Âîñòîêà, âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ îñòàòêîì ïëåéñòîöåíîâîé ôàóíû, ñîõðàíèâøåéñÿ çäåñü è ïîñëå ëåäíèêîâîãî ïîõîëîäàíèÿ. Îò äðóãèõ ýëåìåíòîâ ýòè ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé õîëîäîóñòîé÷èâîñòüþ. Ýòîò êîìïëåêñ, ïåðâîíà÷àëüíî ñëîæèâøèéñÿ â Àçèè, ðàñïðîñòðàíèëñÿ çàòåì â Åâðîïó, â áàññåéíû êèòàéñêèõ ðåê è îò÷àñòè â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó. Âî âðåìÿ ÷åòâåðòè÷íîãî ïîõîëîäàíèÿ â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ, îñîáåííî â Ñèáèðè, ïðîèçîøëî îáåäíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà êîìïëåêñà, âñëåäñòâèå ÷åãî íåêîòîðûå åãî ïðåäñòàâèòåëè âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â þæíîé è öåíòðàëüíîé Åâðîïå èëè ïîëó÷èëè àìôèáîðåàëüíîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) ñ÷èòàþò, ÷òî âñå òðè êîìïëåêñà Ã.Â. Íèêîëüñêîãî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé áîëüøåé èëè ìåíüøåé òåïëîëþáèâîñòüþ èëè ýâðèòåðìíîñòüþ, è ýòè îñîáåííîñòè, îïðåäåëèâøèå ðàçëè÷èå â èõ àðåàëàõ, ÿâèëèñü «ðåçóëüòàòîì ïðèñïîñîáëåíèé ê îïðåäåëåííûì ëàíäøàôòàì îäíîé îáùåé êëèìàòè÷åñêîé çîíû». Ñ.Ñ. Øóëüìàí â ýòîé ðàáîòå, ó÷èòûâàÿ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ôàóíû ìèêñîñïîðèäèé áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà, ðàçäåëèë åãî íà ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû: èñõîäíóþ áîðåàëüíóþ (âèäû, âñòðå÷åííûå íà õîçÿåâàõ òîëüêî â Ñèáèðè), ïàëåàðêòè÷åñêóþ, ïîíòî-êàñïèéñêóþ, àìôèáîðåàëüíóþ, ðåéíñêóþ, àìåðèêàíñêóþ (ýòî ïîêà óñëîâíûå íàçâàíèÿ) è ãðóïïó, â êîòîðóþ âîøëè âèäû íåÿñíîãî ïîëîæåíèÿ èç-çà íåäîñòàòî÷íîé èçó÷åííîñòè. Ï. Áàíàðåñêó (Banarescu, 1970, 1992) îáúåäèíèë òðè êîìïëåêñà Ã.Â. Íèêîëüñêîãî â îäèí — åâðî-ñèáèðñêèé, òàê êàê ó íèõ îäèí öåíòð ïðîèñõîæäåíèÿ — Ñèáèðü. À.Â. Ãóñåâ (1967, 1973) ñ÷èòàë, ÷òî áîðåàëüíûå ðàâíèííûå (â óçêîì ïîíèìàíèè) è ïîíòî-êàñïèéñêèå âèäû îáðàçóþò åäèíûé êîìïëåêñ, à âåðõíåòðåòè÷íûé, ïî-âèäèìîìó, ñàìîñòîÿòåëåí. Âåðõíåòðåòè÷íûé êîìïëåêñ îí íàçûâàåò àìôèáîðåàëüíûì. Ò.Ê. Ìèêàèëîâ è Ø.Ð. Èáðàãèìîâ (1980), Ç.Ñ. Äîíåö (1979), ïîääåðæèâàÿ äîâîäû Â.Í. ßêîâëåâà, âûäåëÿþò â áîðåàëüíîì ðàâíèííîì êîìïëåêñå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ïàðàçèòîâ, ñîîòâåòñòâóþùèå êîìïëåêñàì Ã.Â. Íèêîëüñêîãî. Ç.Ñ. Äîíåö òàêæå âûäåëÿåò ðèîíñêóþ ãðóïïó âèäîâ ìèêñîñïîðèäèé, âñòðå÷åííûõ òîëü-

434

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

êî â âîäîåìàõ Êîëõèäñêîé íèçìåííîñòè, è «èñõîäíóþ» ãðóïïó âèäîâ, âñòðå÷åííûõ òîëüêî â Ñèáèðè íà õîçÿåâàõ áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà. Èç ðûá â ýòèõ âîäîåìàõ ïðåîáëàäàþò êàðïîâûå, îêóíåâûå è ùóêîâûå; áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì îòëè÷àåòñÿ ôàóíà áåñïîçâîíî÷íûõ; âñå ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîì ðàçíîîáðàçèè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Èìååòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî êðóïíûõ è ìåëêèõ ðûá — áåíòîôàãîâ, áåðóùèõ ïèùó ñ ãðóíòà (ïèòàíèå ýïèôàóíîé) èëè äîáûâàþùèõ åå èç ãðóíòà (ïèòàíèå èíôàóíîé).  ìåíüøåì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ ïëàíêòîôàãè, åùå ìåíüøå ðûá, ïèòàþùèõñÿ ðàñòåíèÿìè. Åñòü õèùíèêè, îäíàêî ïðåññ èõ íåâåëèê ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè êîìïëåêñàìè ðûá, îñîáåííî â þæíûõ øèðîòàõ (Íèêîëüñêèé, 1956; Äîíåö, 1979; Ìèêàèëîâ, Èáðàãèìîâ, 1980).

Бореальный предгорный фаунистический комплекс Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ âîçíèê â íåîãåíå. Åãî ñòàíîâëåíèå ñâÿçàíî ñ èíòåíñèâíûìè ãîðîîáðàçîâàòåëüíûìè ïðîöåññàìè, ïðîèñõîäèâøèìè íà îáøèðíûõ òåððèòîðèÿõ þãà Åâðàçèè (ßêîâëåâ, 1964). Ðåêè ïðîêëàäûâàëè ñâîè ðóñëà â ãîðàõ. Ýòè ðå÷íûå ó÷àñòêè èìåëè áûñòðîå òå÷åíèå, âîäà îòëè÷àëàñü ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì êèñëîðîäà è íåâûñîêèìè òåìïåðàòóðàìè. Òàêàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà íå ìîãëà áûòü çàíÿòà òåïëîëþáèâûìè îáèòàòåëÿìè ðàâíèííûõ ó÷àñòêîâ ðåê, è ïîýòîìó ñôîðìèðîâàëñÿ íîâûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî îòëè÷àëèñü õîëîäîëþáèâîñòüþ, îêñè- è ðåîôèëüíîñòüþ. Ïðåäãîðíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà â âîäîåìàõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ïî÷òè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ðàñòèòåëüíîñòè è îáåäíåííûì çîîïëàíêòîíîì; çäåñü îòñóòñòâóþò ðûáû-ïëàíêòîôàãè. Íàèáîëüøóþ ðîëü â ïèòàíèè ðûá èãðàåò áåíòîñ, ñîñòîÿùèé èç ýïèôàóíû; ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò ðîþùèå áåíòîôàãè. Áîëüøóþ ðîëü â ïèòàíèè ðûá ýòîãî êîìïëåêñà èãðàåò íàçåìíàÿ ôàóíà (âîçäóøíûå íàñåêîìûå). Õèùíèêîâ ìàëî, âñå îíè, êðîìå òàéìåíÿ, ëèøü ÷àñòè÷íî ïèòàþòñÿ ðûáîé. Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ â ñâîåì ïðîèñõîæäåíèè ñâÿçàí ñ áîðåàëüíûì ðàâíèííûì êîìïëåêñîì (Íèêîëüñêèé, 1956; Äîíåö, 1979; Øóëüìàí, 1997).

Арктический пресноводный фаунистический комплекс Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ñðàâíèòåëüíî ìîëîäîé. Åãî ñòàíîâëåíèå ïðîèñõîäèëî óæå â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä è áûëî ñâÿçàíî ñ çîíîé òàéãè. Ïî ìíåíèþ Â.Í. ßêîâëåâà (1961, 1964), ýòîò êîìïëåêñ ïðîèçîøåë îò áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è îò ìîðñêèõ âñåëåíöåâ.  ðÿäå ñëó÷àå äîâîëüíî ñëîæíî ðàçäåëèòü ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ äâóõ êîìïëåêñîâ. Áîëåå õîëîäîëþáèâûå ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíî-ïðåäãîðíîãî êîìïëåêñà ìîãóò æèòü â óñëîâèÿõ Àðêòèêè, à áîëåå ðåîôèëüíûå àðêòè÷åñêèå âèäû ñïîñîáíû ñóùåñòâîâàòü â ïðåäãîðüÿõ. Ýòî ñâÿçàíî, âî-ïåðâûõ, ñ òåì, ÷òî âî âðåìÿ ïîõîëîäàíèé è îëåäåíåíèé àðåàëû ýòèõ êîìïëåê-

Глава 7. Характеристика фаунистических комплексов рыб и их паразитов в озере Байкал

435

ñîâ ñìûêàëèñü, à âî-âòîðûõ, ñ ãåíåòè÷åñêîé áëèçîñòüþ ýòèõ êîìïëåêñîâ. Ïðåäñòàâèòåëè àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñà îòëè÷àþòñÿ õîëîäîëþáèâîñòüþ, îêñèôèëüíîñòüþ è ýâðèãàëèííîñòüþ. Ïîñëåäíÿÿ îñîáåííîñòü, à òàêæå ìåíüøàÿ ðåîôèëüíîñòü îòëè÷àþò àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ îò áîðåëüíîãî ïðåäãîðíîãî. Ñðåäè ðûá ïðåáëàäàþò áåíòîôàãè, ïèòàþùèåñÿ èíôàóíîé. Èìååòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïëàíêòîôàãîâ è õèùíèêîâ (Íèêîëüñêèé, 1953; Äîíåö, 1979; Øóëüìàí, 1997).

Байкальский фаунистический комплекс Âïàäèíà Áàéêàëà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê öåíòðàëüíîå çâåíî Áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé çîíû, âîçíèêøåé è ðàçâèâàâøåéñÿ îäíîâðåìåííî ñ ìèðîâîé ðèôòîâîé ñèñòåìîé (Ôëîðåíñîâ, 1978). Áàéêàë âîçíèê â êàéíîçîéñêóþ ýðó, êîòîðàÿ íà÷àëàñü 65–70 ìëí ëåò íàçàä è äëèòñÿ ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ (Óøàêîâ, ßñàìàíîâ, 1984; Ìàö è äð., 2001). Íà ãðàíèöå ýîöåíà – îëèãîöåíà íà ìåñòå ñîâðåìåííîé þæíîé áàéêàëüñêîé êîòëîâèíû ñóùåñòâîâàëè îòäåëüíûå îçåðà ñ ãëóáèíàìè 100 ì è áîëåå. Íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ ãëóáîêîâîäíûõ âïàäèí è ïîäúåì ãîðíûõ õðåáòîâ îòíîñÿòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî ê îëèãîöåíó – ìèîöåíó. Ñòàíîâëåíèå Áàéêàëà êàê åäèíîãî âîäîåìà ñ åãî ñîâðåìåííûìè ãëóáèíàìè îñóùåñòâèëîñü â ïëåéñòîöåíå. Ôîðìèðîâàíèå ãëóáèííûõ çîí â Áàéêàëå ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ íèø äëÿ ãèäðîáèîíòîâ (Ñèäåëåâà, 1982). Èõòèîôàóíà Áàéêàëà ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíîé áëàãîäàðÿ îáèòàíèþ çäåñü ýíäåìè÷íûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Cottoidei). Ïåðâîå ïîÿâëåíèå â Áàéêàëå Cottidae îòíîñÿò ïðåäïîëîæèòåëüíî ê ìèîöåíó (Ñèäåëåâà, 1982). Ïî ìíåíèþ Â.Ã. Ñèäåëåâîé, ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà ïðîèñõîäèëî ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííîé ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá (Comephoridae è Abyssocottidae), êîòîðûå â ïëåéñòîöåíå îñâîèëè çíà÷èòåëüíûå ãëóáèíû îçåðà. Âòîðîå çàñåëåíèå Áàéêàëà ïðåäñòàâèòåëÿìè Cottoidei, ïî ìíåíèþ ýòîãî æå èññëåäîâàòåëÿ, ïî-âèäèìîìó, ïðîèñõîäèëî â êîíöå òðåòè÷íîãî – íà÷àëå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà.  Áàéêàëå ýòî âèäû ñåì. Cottidae (ïîäñåìåéñòâà Cottinae è Cottocomephorinae). Áàéêàëüñêèå âèäû ïîäñåìåéñòâà Cottocomephorinae ïî ðÿäó ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è ñòðîåíèþ ñåéñìîñåíñîðíîé ñèñòåìû äîâîëüíî áëèçêè ê åâðàçèéñêèì. Â.Ã. Ñèäåëåâà ðàññìàòðèâàåò ýòó ãðóïïó áàéêàëüñêèõ Ñottidae êàê áîëåå ïðîãðåññèâíóþ è ìîëîäóþ, íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ êîòîðîé îòíîñèòñÿ ê ïëåéñòîöåíó. Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ðûá è èõ ïàðàçèòîâ íà÷àë ôîðìèðîâàòüñÿ â Áàéêàëå ñ ïîÿâëåíèåì â íåì ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Âîçìîæíî, ÷òî ýòî ïðîèñõîäèëî â ïëèîöåíå, êîãäà ñóùåñòâîâàëà ðåàëüíàÿ âîçìîæíîñòü äëÿ ïðîíèêíîâåíèÿ ýòîé ãðóïïû ðûá èç ðåêè Ëåíû ÷åðåç ðåêó ïðà-Ìàíçóðêó. Áîëüøèíñòâî ðûá áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè; îíè ïðèñïîñîáëåíû ê îáèòàíèþ â õîëîäíûõ âîäàõ Áàéêàëà

436

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

(ñòåíîòåðìíû) è òðåáîâàòåëüíû ê êèñëîðîäó (îêñèôèëüíû). Ñðåäè ðûá ýòîãî êîìïëåêñà îòìå÷åíû áåíòî- è ïëàíêòîôàãè, ïåðèîäè÷åñêè ìíîãèå èç íèõ âåäóò õèùíûé îáðàç æèçíè. Íåðåñò áîëüøèíñòâà âèäîâ ïðèõîäèòñÿ íà õîëîäíîå âðåìÿ ãîäà (Òàëèåâ, 1955; Çóáèíà, 1995; Áîãäàíîâ, 2000; Sideliva, 2001). Ó÷èòûâàÿ áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñîâðåìåííûõ áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàíåå îíè âõîäèëè â ñîñòàâ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, ê ïðåäñòàâèòåëÿì êîòîðîãî èõ âïîëíå ìîæíî îòíåñòè, ñîãëàñíî îïèñàíèÿì Ã.Â. Íèêîëüñêîãî (1953). Âåðîÿòíî, îáèòàíèå ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â ðåêàõ ñïîñîáñòâîâàëî èõ ðàññåëåíèþ ïî ïåðåõâàòàì â ðåçóëüòàòå ïåðåñòðîéêè ðå÷íîé ñåòè. Íåëüçÿ îòðèöàòü è òîãî, ÷òî ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ìîãëè ïîïàñòü â Áàéêàë â ñîñòàâå áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà, êîãäà âî âðåìÿ ïîõîëîäàíèÿ ñîêðàòèëàñü êîðìîâàÿ áàçà ðûá è ìîãëè áûòü íàðóøåíû óñëîâèÿ ðàçìíîæåíèÿ. Ñîâðåìåííûå àðåàëû ïðåñíîâîäíûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Ðåøåòíèêîâ è äð., 2002) ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü èõ áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå â âîäîåìàõ Åâðàçèè â ïðîøëûå èñòîðè÷åñêèå ýïîõè. Íèæíåòðåòè÷íàÿ èõòèîôàóíà ñåâåðíîé Åâðàçèè õàðàêòåðèçóåòñÿ øèðîêèì ðàññåëåíèåì ëèìíîôèëüíûõ âèäîâ ñ ïðåîáëàäàíèåì ðàâíèííûõ îçåðíî-áîëîòíûõ êîìïëåêñîâ ðûá. Êàê îòìå÷àåò Ã.Ë. Êàðàñåâ (1977), ðàçíîîáðàçíûå àìèåâûå ðûáû Ñðåäíåé è Öåíòðàëüíîé Àçèè, Ñèáèðè è Êèòàÿ, ïðåäñòàâëåííûå ïðåèìóùåñòâåííî õèùíûìè è ïëàíêòîÿäíûìè ôîðìàìè, äîìèíèðîâàëè â ýòîé èõòèîôàóíå, îíè ñîõðàíÿëèñü çäåñü è â ìèîöåíå, íàðÿäó ñ ñîìîâûìè. Øèðîêî áûëè ðàñïðîñòðàíåíû äðåâíèå îñåòðîâûå. Ïðèáëèçèòåëüíî ê ìèîöåíó îòíîñèòñÿ ïåðâîå â ñåâåðíîé Àçèè ïîÿâëåíèå ëîñîñåâèäíûõ ðûá íà ìåñòå ñîâðåìåííîé ñðåäíåé êîòëîâèíû (ðàéîí Îëüõîíà — Ìàëîãî Ìîðÿ), à òàêæå òàêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ñèáèðñêîé èõòèîôàóíû, êàê îêóíü, ùóêà, ïëîòâà.  öåëîì «íîâàÿ» èõòèîôàóíà íåîãåíà Ñèáèðñêîãî áàññåéíà õàðàêòåðèçîâàëàñü çíà÷èòåëüíûì ðàçíîîáðàçèåì. Îíà âêëþ÷àëà ðàçëè÷íûõ êàðïîâûõ (Rutilus, Aspius, Tinca, Scardinius, Carassius, Blicca, Gobio è äð.). Îêóíè áûëè ïðåäñòàâëåíû ðîäàìè Perca (íåñêîëüêî âèäîâ), Acerina (1 âèä), Liobergia (1), Lucioperca (2). Çäåñü îáèòàëè ïî 2–3 âèäà Esocidae, Acipenseridae, Salmonidae è äð.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóþò äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíûå äàííûå îòíîñèòåëüíî ïåðâè÷íî ïðåñíîâîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ Salmonoidei, ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå íàõîäêè êîòîðûõ ïðèóðî÷åíû ê êîíòèíåíòàëüíûì îòëîæåíèÿì (Ñû÷åâñêàÿ, 1976). Íà÷àëî îáðàçîâàíèÿ ëîñîñåîáðàçíûõ ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðèõîäèòñÿ íà ïåðèîä, îòíîñÿùèéñÿ ê âåðõíåìó ìåëó – íà÷àëó òðåòè÷íîãî ïåðèîäà. Â.Í. ßêîâëåâ (1961, 1964), Ã.Ë. Êàðàñåâ (1977), Ð.Ì. Âèêòîðîâñêèé (1978) âûñêàçûâàþò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïðåäêè ëîñîñåâûõ îáèòàëè â ãîðíûõ âîäîåìàõ.  ïîëüçó ãîðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ýòîé ãðóïïû ðûá ñâèäåòåëüñòâóþò è ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå äàííûå (Äîíåö, 1979; Ïóãà÷åâ, 1980).

Глава 7. Характеристика фаунистических комплексов рыб и их паразитов в озере Байкал

437

Сино=индийский равнинный фаунистический комплекс Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïîÿâèëèñü â Áàéêàëå áëàãîäàðÿ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà.  òå÷åíèå ïîñëåäíèõ 70 ëåò â Áàéêàëå àêêëèìàòèçèðîâàíî 4 âèäà ðûá, êîòîðûå áûëè çàâåçåíû ñþäà èç áàññåéíà ð. Àìóðà. Ñðåäè íèõ àìóðñêèé ñîì, ñàçàí, ðîòàí. Âìåñòå ñ ðûáàìè ñþäà ïîïàëè è ïàðàçèòû — ïðåäñòàâèòåëè äàëüíåâîñòî÷íîé ôàóíû. Ãåíåòè÷åñêè ôîìèðîâàíèå ýòîãî êîìïëåêñà ñâÿçàíî ñ òåïëûìè ðàâíèííûìè âîäîåìàìè Êèòàÿ è Èíäèè, ôàóíà êîòîðûõ èñïûòûâàëà âçàèìíîå âëèÿíèå â ïðîöåññå ýâîëþöèè íûíå âûäåëÿåìîé Ñèíî-Èíäèéñêîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè. À.Â. Åðìîëåíêî (1992) äàåò õàðàêòåðèñòèêó êèòàéñêîìó è èíäèéñêîìó ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì, îñíîâûâàÿñü íà èõòèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ. Êèòàéñêèé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ñôîðìèðîâàëñÿ â ìèîöåíå â óñëîâèÿõ òåïëîãî ìóññîííîãî êëèìàòà, â âîäîåìàõ, íàñûùåííûõ êèñëîðîäîì (Íèêîëüñêèé, 1956; ßêîâëåâ, 1964). Ðûáû ýòîãî êîìïëåêñà îêñèôèëüíû, òåïëîëþáèâû è íå ðåîôèëüíû. Ñðåäè áåíòîôàãîâ ïðåîáëàäàþò ìåëêèå ôîðìû, ïèòàþùèåñÿ ìåëêèì áåíòîñîì. Î÷åíü âåëèêà äîëÿ õèùíûõ ðûá. Èíäèéñêèé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ñôîðìèðîâàëñÿ â óñëîâèÿõ ñòîÿ÷èõ èëè ñëàáî ïðîòî÷íûõ âîäîåìîâ ñ îáèëüíîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ (Íèêîëüñêèé, 1956). Ðûáû ýòîãî êîìïëåêñà òåïëîëþáèâû, íå îêñèôèëüíû è íå ðåîôèëüíû. Îòíîøåíèÿ «õèùíèê – æåðòâà» îñîáåííî âûðàæåíû. Þ.À. Ñòðåëêîâ è Ñ.Ñ. Øóëüìàí (1971) ðàñìàòðèâàëè ýòèõ ðûá â ñîñòàâå îäíîãî ñèíî-èíäèéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, ïîñêîëüêó, ïî èõ ìíåíèþ, âûäåëèòü ïàðàçèòîâ îòäåëüíî êèòàéñêîãî è èíäèéñêîãî ðàâíèííûõ êîìïëåêñîâ ñëîæíî èç-çà ñëàáîé èçó÷åííîñòè ïàðàçèòîâ ðûá Êèòàÿ è Èíäèè. Ïîñêîëüêó ýòè ðûáû äîñòàòî÷íî õîðîøî îñâîèëèñü â Áàéêàëå, â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, èçó÷åíèå èõ ÿâëÿåòñÿ âåñüìà íåîáõîäèìûì â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî îòñóòñòâèå êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû ìåñòíûõ âèäîâ ðûá ìîæåò ïðèâåñòè ê øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ â îçåðå íå òîëüêî ñàìèõ èíòðîäóöåíòîâ, íî è èõ ïàðàçèòîâ (ãëàâà 3). Èçó÷åíèå ýòèõ âîïðîñîâ ïîçâîëèò â áóäóùåì îöåíèòü ñêëàäûâàþùóþñÿ ñèòóàöèþ è, âîçìîæíî, ïðîãíîçèðîâàòü íàïðàâëåííîñòü ïðîöåññîâ, êîòîðûå áóäóò ïðîèñõîäèòü ñ èõòèîôàóíîé è ïàðàçèòîôàóíîé îçåðà Áàéêàë.

438

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Глава 8. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ (ПО СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ГРУППАМ) Простейшие  îçåðå Áàéêàë, ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, îáíàðóæåíî 103 âèäà è ïîäâèäà ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ. Ñðåäè íèõ 30 âèäîâ èíôóçîðèé (òàáë. 234), 16 — êèíåòîïëàñòèä (òàáë. 235), 2 — æãóòèêîíîñöåâ (Hexamita truttae è Hexamita Òàáëèöà 234 Ïàðàçèòè÷åñêèå èíôóçîðèè ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Âèäû ïàðàçèòîâ Ichthyophthirius multifilliis Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé Paratrichodina incisa Tripartiella copiosa Trichodina nigra T. urinaria T. intermedia T. esocis T. nemachili Trichodinella epizootica Apiosoma megamicronucleatum A. campanulatum A. piscicolum Trichodina baicalensis Áàéêàëüñêèé T. tenuiformis T. cottocomephori Apiosoma baicalensis A. kesslerii A. uschkani A. mucusani A. paracotti Epistylis nympharum Íåâûÿñíåííûå Capriniana piscium Capriniana sp. Apiosoma incertum A. thymalli Apiosoma sp. Scyphidia sp. Epistylis sp. Trichodina domerguei domerguei T. carassii Trichodina sp.

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

439

Òàáëèöà 235 Ïàðàçèòè÷åñêèå êèíåòîïëàñòèäû ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma carassii Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé T. percae T. schulmani T. amurensis T. dogieli Trypanosoma magna Áàéêàëüñêèé Cryptobia lomakini baicalensis C. cotti C. zaikai C. litoralis C. litoralis f. percae Trypanosoma sp. Íåâûÿñíåííûå Trypanosoma sp. 1 Trypanosoma sp. 2 Cryptobia sp. Cryptobia sp. 2

sp.); 3 — ìèêðîñïîðèäèé (Glugea fennica, G. anomala, Glugea sp.), 5 — êîêöèäèé (Eimeria esoci, E. leucisci, E. carpelli, E. percae, Eimeria sp.); 1 âèä ãàïëîñïîðèäèé (Dermocystidium percae), 46 — ìèêñîñïîðèäèé (òàáë. 236).  ôàóíå ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ ðûá îçåðà Áàéêàë (èíôóçîðèè, ìèêñîñïîðèäèè, êèíåòîïëàñòèäû) ïðåäñòàâëåíû áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé è áàéêàëüñêèé êîìïëåêñû. Ðàñïðåäåëåíû ïî êîìïëåêñàì 72 âèäà è ïîäâèäà, èëè 70% âñåé ôàóíû. Îòñóòñòâèå äàííûõ ïî ýêîëîãèè æãóòèêîíîñöåâ, êîêöèäèé è ãàïëîñïîðèäèé íå ïîçâîëèëî ðàñïðåäåëèòü èõ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì. Ïðåäâàðèòåëüíî, ó÷èòûâàÿ ñðàâíèòåëüíî óçêóþ ïðèóðî÷åííîñòü êèíåòîïëàñòèä ê ðîãàòêîâèäíûì ðûáàì Áàéêàëà, îñíîâûâàÿñü òîëüêî íà ýòèõ äàííûõ, ìû ðàñïðåäåëèëè èõ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ïðèíÿòü âî âíèìàíèå, ÷òî â èõ ñîñòàâå â äàëüíåéøåì âîçìîæíû èçìåíåíèÿ, åñëè áóäóò ïîëó÷åíû íîâûå ñâåäåíèÿ ïî ýêîëîãèè ýòèõ ïðîñòåéøèõ. Êðîìå òîãî, íà ýòè ïîñòðîåíèÿ äîëæíû ïîâëèÿòü ñïðàâåäëèâûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî êèíåòîïëàñòèäû ïðîÿâëÿþò áîëüøóþ ñïåöèôè÷íîñòü íå ê ðûáàì (Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001), à ê ïèÿâêàì, â êîòîðûõ ïðîõîäÿò îñíîâíûå ýòàïû èõ ðàçâèòèÿ (Õàéáóëàåâ, 1970, 1971). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 40 âèäàìè, èç êîòîðûõ 11 âèäîâ èíôóçîðèé, 5 — êèíåòîïëàñòèä è 24 — ìèêñîñïîðèäèé (55.6% âñåé ôàóíû ïðîñòåéøèõ). Ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ðàñïðåäåëåíà áîëüøàÿ ÷àñòü ìèêñîñïîðèäèé, ïîñêîëüêó äëÿ íèõ ðàçðàáîòàíû êðèòåðèè òàêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ (àðåàë, ñêîðîñòü îïóñêàíèÿ èëè ïëàâó÷åñòü ñïîð, áèîëîãèÿ õîçÿèíà — â îñíîâíîì, ñïîñîá ïðèåìà ïèùè).

440

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òàáëèöà 236 Ìèêñîñïîðèäèè ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé Áàéêàëüñêèé

Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ Myxidium lieberkuhni (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. pfeifferi (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. rhodei (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. macrocapsulare (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Zschokkella nova (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Sphaerospora pectinacea (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Chloromyxum fluviatile (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) C. esocinum (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Myxosoma dujardini (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. anurum (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Myxobolus mülleri (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. carassii (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. bramae (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. dispar (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. intimus (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. pseudodispar (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) M. cycloides (ïîíòî-êàñïèéñêàÿ ãðóïïà) M. macrocapsularis M. cyprini Henneguya cutanea (àìôèáîðåàëüíàÿ ãðóïïà) H. psorospermica (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) H. lobosa (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Thelohanellus pyriformis (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) T. fuhrmanni (ïàëåàðêòè÷åñêàÿ ãðóïïà) Hoferellus cyprini Chloromyxum thymalli Myxobolus lomi Myxidium omuli M. perniciosum Myxobilatus baicalensis M. paragasterostei Myxobolus talievi M. spatulatus M. korjakovi Henneguya bayerii Leptotheca subsphaerica Sphaerospora rota Sphaerospora cristata Chloromyxum dubium C. mucronatum Caudomyxum nanum Henneguya zschokkei Myxidium rimskykorsakowi Chloromyxum cyprini Henneguya cerebralis

Ïëàâó÷åñòü ñïîð Ì Ï Ì Ì Ï Ì Ì Ï Ï Á Á Á Á Á M Ï Ì Ì Ì Á Á Ï Á Ï Ì Ì Ì Á

Á Á Ì Ï Ì Ì Ì

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

441

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 236 Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ

Ïëàâó÷åñòü ñïîð

Myxobolus cycloides Myxobolus sp. Caudomyxum cristatum Sphaerospora sp.

Ïðèìå÷àíèå. Ì — ìåäëåííî îïóñêàþùèåñÿ ñïîðû, Á — áûñòðî îïóñêàþùèåñÿ, Ï — ñïîðû, çàíèìàþùèå ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå.

 êà÷åñòâå îñíîâíûõ êðèòåðèåâ ïðè ðàñïðåäåëåíèè èíôóçîðèé ïî êîìïëåêñàì áûëè ïðèíÿòû èõ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå è ñðàâíåíèå ñî ñâîáîäíîæèâóùèìè èíôóçîðèÿìè, ïîñêîëüêó ýêîëîãèÿ ïîñëåäíèõ äîñòàòî÷íî èçó÷åíà (Áàíèíà, 1976; Ïóãà÷åâ, 1984). Òàêæå ó÷èòûâàëèñü ñâåäåíèÿ î ïðèóðî÷åííîñòè âèäîâ ê õîçÿåâàì. Áîëüøèíñòâî ñèäÿ÷èõ Peritricha (4 ñåìåéñòâà) âñòðå÷àþòñÿ íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ è íà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Èõ îáû÷íûì ìåñòîì îáèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ âîäîåìû ñ ðàçâèòîé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïëàíêòîííûõ è áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ âîäîåìîâ ðàâíèííîãî òèïà. Èíôóçîðèè-ïåðèòðèõè, ïî-âèäèìîìó, ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ïåðåøëè ê ïàðàçèòèðîâàíèþ íà ðûáàõ, ïîñêîëüêó äëÿ íèõ õàðàêòåðíî íåçíà÷èòåëüíîå ñèñòåìàòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå. Ïðîöåññ ïðèñïîñîáëåíèÿ ó íèõ èäåò ïî ïóòè àäàïòàöèè ê ðàçëè÷íûì òåìïåðàòóðíûì ðåæèìàì è ñêîðîñòÿì òå÷åíèÿ (Ïóãà÷åâ, 1984). Èíôóçîðèè áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ ðîäàì蠗 Apiosoma è Trichodina. Âñå îíè îòìå÷åíû íà ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ. Ó àïèîñîì äîâîëüíî øèðîêîå òåëî áåç íîæåê èëè ñ øèðîêîé íîæêîé, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáèòàíèè â ïðîòî÷íûõ óñëîâèÿõ; äëèííûå íîæêè è ñòåáåëüêè ñâèäåòåëüñòâóþò î ñëàáî ïðîòî÷íûõ óñëîâèÿõ.  Áàéêàëå íà ðûáàõ îáèòàþò îáå ýòè ýêîëîãè÷åñêèå ôîðìû. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997), äàâàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêóþ îöåíêó ôàóíû Áàéêàëà, îòìå÷àë îïðåäåëåííóþ áåäíîñòü ñîñòàâà ìèêñîñïîðèäèé. Ïðåîáëàäàíèå áîðåàëüíûõ ðàâíèííûõ âèäîâ, ïî åãî ìíåíèþ, ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðèíàäëåæíîñòè Áàéêàëüñêîé ïîäîáëàñòè ê Ãîëàðêòè÷åñêîé îáëàñòè. «Íàëè÷èå 5 âèäîâ áàéêàëüñêîãî êîìïëåêñà (Myxidium perniciosum, M. omuli, Myxobilatus paragasterostei, M. baicalensis, Myxobolus talievi), êîòîðûå ñîñòàâëÿþò 19.2% îò âñåé ôàóíû ìèêñîñïîðèäèé, ïîäòâåðæäàåò ïðàâîìî÷íîñòü âûäåëåíèÿ Áàéêàëà â ñàìîñòîÿòåëüíóþ ïîäîáëàñòü» (Øóëüìàí è äð., 1997: 449). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî ôàóíà ìèêñîñïîðèäèé ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëåíà 45 âèäàìè, êîòîðûå ðàñïðåäåëèëèñü ïî 4 ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì (òàáë. 236). Âñå îíè îòíîñÿòñÿ ê êëàññó Myxosporea, îòðÿäó Bivalvalida è òðåì ïîäîòðÿäàì: Bipolarina (ñ ñåìåéñòâîì Myxidiidae è äâóìÿ ðîäàìè — Myxidium è Zschokkella), Eusporina (ñ òðåìÿ ñåìåéñòâàìè: Ceratomyxidae ñ îäíèì ðîäîì Leptotheca; Sphaerosporidae ñ ðîäàìè Sphaerospora,

442

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Chloromyxum, Caudomyxum; Myxobilatidae ñ ðîäîì Myxobilatus) è Platysporina (ñ äâóìÿ ñåìåéñòâàìè: Myxobolidae, êîòîðîå ïðåäñòàâëåíî ðîäàìè Hoferellus, Myxobolus, Henneguya, Thelohanellus, è Myxosomatidae ñ ðîäîì Myxosoma). Áîëüøóþ ÷àñòü ôàóíû ìèêñîñïîðèäèé ñîñòàâëÿþò âèäû áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà — èõ 24 âèäà, èëè 52.2% îò îáùåãî ÷èñëà âèäîâ. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) âûäåëèë èñõîäíûå (ïðåäêîâûå) âèäû ìèêñîñïîðèäèé, âñòðå÷åííûå íà ðûáàõ òîëüêî â Ñèáèðè — Wardia schulmani, Myxobolus wasjugani, Thelohanellus carassii. Ýòè âèäû â Áàéêàëå îòñóòñòâóþò. Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ: ñ õàðèóñࠗ Chloromyxum thymalli è ñ ãîëüÿíà — Myxobolus lomi. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí â Áàéêàëå ïàðàçèòàìè íàëèìà (4 âèäà) è âèäîì Henneguya zschokkei, êîòîðûé âñòðå÷àåòñÿ ó 39 âèäîâ ðûá, íî ïî ïðîèñõîæäåíèþ ñ÷èòàåòñÿ ïàðàçèòîì ñèãîâûõ ðûá (Àíèêèåâà è äð., 1983). Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 10 âèäàìè. Myxidium omuli — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, äðóãèå 7 âèäî⠗ ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Âñå ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îòíîñÿòñÿ ê ýíäåìèêàì Áàéêàëà (Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Øóëüìàí è äð., 1997; Ðóñèíåê, 1999à, á; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001, 2002; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002).

Моногенеи Ôàóíà ìîíîãåíåé îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 53 âèäàìè, èç íèõ àáîðèãåííàÿ ôàóíà — 42 âèäàìè. Èç íèõ 16 äàêòèëîãèðèä (Dactylogyridae), 19 ãèðîäàêòèëèä (Gyrodactylidae), 10 òåòðàîíõèä (Tetraonchidae), ïî 1 âèäó — äèêëèáîòðèèä (Diclybothriidae), äèïëîçîèä (Diplozooidae) (ñèñòåìàòè÷åñêèé ñòàòóñ äèïëîçîèä Áàéêàëà òðåáóåò ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé), 6 ñèëóðîäèñêîèäèä (Silurodiscoididae).  èõ ôàóíå ïðåäñòàâëåíû 5 ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñî⠗ áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, áàéêàëüñêèé è ñèíî-èíäèéñêèé (òàáë. 237). Ðàñïðåäåëåíî ïî êîìïëåêñàì 45 âèäîâ, èëè 85% âñåõ ìîíîãåíåé. Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 13 âèäàìè, ñðåäè íèõ äîìèíèðóþò äàêòèëîãèðèäû. Tetraonchus monenteron — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ùóê, îòìå÷åí íà æàáðàõ Esox lucius è E. reicherti ïî âñåìó àðåàëó, âêëþ÷àÿ Ñåâåðíóþ Àìåðèêó. Äàêòèëîãèðóñû è ãèðîäàêòèëþñû ïðåäñòàâëåíû êàæäûé 2 âèäàìè — ïàðàçèòàìè êàðïîâûõ ðûá. Diplozoon paradoxum — òàêæå ïàðàçèò êàðïîâûõ ðûá. Diclybothrium armatum — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò îñåòðîâûõ ðûá, ðàñïðîñòðàíåí â èõ àðåàëàõ (â áàññåéíàõ ×åðíîãî, Êàñïèéñêîãî è ïîëÿðíûõ ìîðåé, â ðåêàõ Ñèáèðè, à òàêæå â Áàéêàëå). Ýòîò âèä òàêæå èçâåñòåí ó Acipenser fulvescens èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Ãóñåâ, 1985). Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí, ïðåäñòàâëåí 20 âèäàìè, 9 èç êîòîðûõ — òåòðàîíõèäû — ïàðàçèòû ñèáèðñêîãî õàðèóñà Thymallus

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

443

Òàáëèöà 237 Ìîíîãåíåè ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé Áàéêàëüñêèé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé

Ñèíî-èíäèéñêèé

Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus crucifer D. alatus D. alatus f. minor D. dulkeiti D. formosus D. intermedius D. inexpectatus D. baueri Diclybothrium armatum Tetraonchus monenteron Gyrodactylus lucii G. sprostonae Diplozoon paradoxum Gyrodactylus lotae Dactylogyrus colonus Gyrodactylus baicalensis G. bychowskianus G. comephori Dactylogyrus borealis D. phoxini Pellucidhaptor merus Gyrodactylus taimeni G. lenoki G. aphyae G. magnificus G. pannonicus G. phoxini G. macronichus G. sibiricus Tetraonchus borealis Salmonchus ergensi S. lenoki S. pseudolenoki S. rogersi S. roytmani S. skrjabini S. huchonis S. spasskyi Gyrodactylus gussevi G. perccotti Silurodiscoides curvilamellis S. varicus S. magnicirrus S. infundibulovagina S. mediacanthus S. obscurus

444

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 237 Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus cordus D. ramulosus D. tuba D. auriculatus Gyrodactylus macronichus G. elegans G. anudarini Gyrodactylus sp.

arcticus, ëåíêà Brachymystax lenok è òàéìåíÿ Hucho taimen. Ýòà ãðóïïà ìîíîãåíåé îòëè÷àåòñÿ êîìïëåêñîì ïðèìèòèâíûõ ïðèçíàêîâ: ó íèõ ìåøêîâèäíûé êèøå÷íèê, 8 ïàð êðàåâûõ êðþ÷üåâ (Áûõîâñêèé, 1957). Òåòðàîíõèäû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â âîäîåìàõ Ïàëåàðêòèêè è Íåàðêòèêè, à òàêæå âñòðå÷àþòñÿ â àìóðñêîé ôàóíå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì âëèÿíèÿ ïàëåàðêòè÷åñêîé ôàóíû íà àìóðñêóþ. Îòìå÷åíû 2 âèäà äàêòèëîãèðèä — Dactylogyrus borealis è Pellucidhaptor merus — ïàðàçèòû ãîëüÿíà, è 1 âèä ãèðîäàêòèëèä — Gyrodactylus taimeni ñ òàéìåíÿ. À.Â. Ãóñåâ (1978) ñ÷èòàåò, ÷òî äàêòèëîãèðóñû ñ ðûá ðîäîâ Phoxinus è Oreoleuciscus è âñå ñåâåðîàìåðèêàíñêèå âèäû — ïðÿìûå ïîòîìêè äðåâíèõ òðåòè÷íûõ äàêòèëîãèðóñîâ, à Pellucidhaptor merus — ðåëèêò ïàëåîãåíîâîé ôàóíû. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí îäíèì âèäîì Gyrodactylus lotae — æàáåðíûì ïàðàçèòîì íàëèìà. Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç 4 âèäîâ ìîíîãåíåé: Dactylogyrus colonus, Gyrodactylus baicalensis, G. bychowskianus, G. comephori. Ïåðâûå 3 âèäà äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó áàéêàëüñêèõ êîòòîèäûõ ðûá, G. comephori — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò áîëüøîé è ìàëîé ãîëîìÿíîê (îí ñïåöèôè÷åí ê ýíäåìè÷íîìó ñåìåéñòâó Comephoridae). Ñèíî-èíäèéñêèé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 8 âèäàìè, çàâåçåííûìè â Áàéêàë â ðåçóëüòàòå àêêëèìàòèçàöèè ðûá èç ðåêè Àìóðà (ãëàâà 3). Òàáëèöà 238 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ìîíîãåíåé áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus crucifer Diclybothrium armatum Tetraonchus monenteron Gyrodactylus lucii Gyrodactylus sprostonae, Dactylogyrus alatus, D. alatus f. minor, Diplozoon paradoxum Dactylogyrus dulkeiti, D. formosus, D. intermedius, D. inexpectatus, D. baueri

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Rutilus rutilus Ñåì. Acipenseridae Ñåì. Esocidae Esox lucius Ñåì. Cyprinidae Ðîä Cyprinus

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

445

Ýòî 2 âèäà ñåì. Gyrodactylidae: Gyrodactylus perccotti (ïàðàçèò æàáð ðîòàíà Perccottus glenii), G. gussevi è 6 âèäîâ ñåì. Ancyrocephalidae: Silurodiscoides curvilamellis, S. varicus, S. magnicirrus, S. infundibulovagina, S. mediacanthus, S. obscurus — ïàðàçèòû æàáð àìóðñêîãî ñîìà Parasilurus asotus. Ýòè âèäû óñïåøíî àäàïòèðîâàëèñü â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå Áàéêàëà, ãäå îáèòàåò ñîì. Óðîâåíü ñïåöèôè÷íîñòè ìîíîãåíåé ðûá èç îçåðà Áàéêàë, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì ôîðìèðîâàíèÿ åãî èõòèî- è ïàðàçèòîôàóíû (òàáë. 238–240). Ìîíîãåíåè ñèíî-èíäèéñêîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â îñíîâíîì ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñîìîâûõ ðûá (ñåì. Siluridae), è òîëüêî Gyrodactylus perccotti — ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ðîòàíà. Òàáëèöà 239 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ìîíîãåíåé áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus borealis, Pellucidhaptor merus, Gyrodactylus aphyae, G. magnificus, G. pannonicus, G. phoxini, G. macronichus Gyrodactylus sibiricus Gyrodactylus taimeni Tetraonchus borealis Gyrodactylus lenoki, Salmoncus lenoki, S. pseudolenoki, S. rogersi, S. roytmani, S. ergensi Salmoncus skrjabini, S. huchonis Salmoncus spasskyi

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Phoxinus phoxinus Cobitis melanoleuca Hucho taimen Ñåì. Thymallidae Ðîä Brachymystax Hucho taimen Ñåì. Salmonidae (ðîäû Hucho è Brachymystax)

Òàáëèöà 240 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ìîíîãåíåé áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Âèäû ïàðàçèòîâ Dactylogyrus colonus Gyrodactylus baicalensis G. bychowskianus G. comephori

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Cottidae, ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Cottidae, ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Cottidae, ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Comephoridae

Амфилиниды и цестоды  îçåðå Áàéêàë îòìå÷åíî 26 âèäîâ öåñòîä è 1 — àìôèëèíèä. Æèçíåííûé öèêë áîëüøèíñòâà âèäîâ ïðîõîäèò ÷åðåç êîïåïîä, âèäû Amphilina foliacea è Cyathocephalus truncatus ðàçâèâàþòñÿ ñ ó÷àñòèåì àìôèïîä; 4 âèäà — Caryophillaeides fennica, C. laticeps, Khawia rossitensis, K. sinensis — ñ ó÷àñòèåì îëèãîõåò.

446

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

 ôàóíå öåñòîä ïðèñóòñòâóþò 4 ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñà: áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé è ñèíî-èíäèéñêèé. Ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ðàñïðåäåëåíî 18 âèäîâ (69.2%) (òàáë. 241). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç 10 âèäîâ (òàáë. 242); îíè ïðåäñòàâëåíû ñëåäóþùèì îáðàçîì: êàðèîôèëëèäû (Caryophyllidea) — 4 âèäà, ïñåâäîôèëëèäû (Pseudophyllidea) — 3, ïðîòåîöåôàëèäû (Proteocephalidea) — 2, àìôèëèíèäû (Amphilinida) — 1. Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 1 âèäîì — Proteocephalus thymalli. Ýòîò âèä ðàñïðîñòðàíåí â ïðåäåëàõ àðåàëîâ õàðèóñîâ â Ïàëåàðêòèêå è Íåàðêòèêå.  Áàéêàëå óñòàíîâëåíû ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà ýòîãî ïàðàçèòà — ðàêîîáðàçíûå Epischura baicalensis, Cyclops kolensis, C. vicinus (Ðóñèíåê, 1989à). Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ îáðàçîâàí 7 âèäàìè (òàáë. 243), 5 èç êîòîðûõ — Pseudophyllidea, 2 — Proteocephalidea.  ðûáàõ çàêàí÷èâàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë 5 âèäîâ; 2 âèäà — Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum — çàêàí÷èâàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë ÷àùå â ïòèöàõ, à ÷àå÷íûé ëåíÒàáëèöà 241 Àìôèëèíèäû è öåñòîäû ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Âèäû ïàðàçèòîâ Amphilina foliacea Caryophillaeides fennica Caryophyllaeus laticeps Khawia rossitensis K. sinensis Triaenophorus nodulosus Ligula intestinalis Digramma interrupta Proteocephalus percae P. torulosus Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé Proteocephalus thymalli Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé Triaenophorus crassus Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Proteocephalus exiguus P. longicollis Èíäèéñêèé ðàâíèííûé Nippotaenia mogurndae Íåâûÿñíåííûå Schistocephalus solidus S. nemachilii Diphyllobothrium sp. Bothriocephalus opsariichthydis Bothriocephalus sp. Ligula columbi Proteocephalus sp.

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

447

òåö (D. dendriticum) òàêæå ó õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà. Ïàðàçèòû àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî è áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî êîìïëåêñîâ èñïîëüçóþò ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â êà÷åñòâå ðåçåðâóàðíûõ (ïàðàòåíè÷åñêèõ) õîçÿåâ. Êàê ìû îòìå÷àëè ðàíåå, ýòà îñîáåííîñòü ñâÿçàíà ñ áîëüøèìè ãëóáèíàìè îçåðà Áàéêàë è ñî çíà÷èòåëüíîé ðàçîáùåííîñòüþ â ïðîñòðàíñòâå ýëåìåíòîâ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì, ïîäîáíî âîäîåìàì îêåàíè÷åñêîãî òèïà (Ðóñèíåê, 1987). Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ó öåñòîä áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà â îñíîâíîì ñîîòâåòñòâóåò óðîâíþ ñåìåéñòâà è ðîäà (òàáë. 242). Òàáëèöà 242 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì àìôèëèíèä è öåñòîä áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Amphilina foliacea Caryophyllaeides fennica Caryophyllaeus laticeps Khawia rossitensis K. sinensis Triaenophorus nodulosus Ligula intestinalis Digramma interrupta Proteocephalus percae P. torulosus

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Acipenseridae Ñåì. Cyprinidae Ñåì. Cyprinidae Ðîä Carassius Ðîä Cyprinus Ðîä Esox Ñåì. Cyprinidae Ñåì. Cyprinidae Perca fluviatilis Ñåì. Cyprinidae

Òàáëèöà 243 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì öåñòîä àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Triaenophorus crassus Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Proteocephalus exiguus P. longicollis

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Esox lucius Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei

Трематоды Ó ðûá îçåðà Áàéêàë îòìå÷åíî 29 âèäîâ òðåìàòîä. Ðàñïðåäåëåíû ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì 8 âèäîâ, èëè 27.6%. Íå ðàñïðåäåëåíû ïî êîìïëåêñàì òðåìàòîäû, êîòîðûå èñïîëüçóþò ðûá â êà÷åñòâå âòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ

448

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

(18 âèäîâ), à òàêæå 3 âèäà (Baicalotrema polymorphum, Rhipidocotyle companula, Bucephalus polymorphus), îòìå÷åííûå ó ìíîãèõ ðûá. 11 âèäîâ òðåìàòîä çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â áàéêàëüñêèõ ðûáàõ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ äëÿ íèõ äåôèíèòèâíûìè õîçÿåâàìè; îñòàëüíûå 15 âèäîâ èñïîëüçóþò ðûá â êà÷åñòâå âòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, à çàâåðøàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë â ðûáîÿäíûõ ïòèöàõ. Áîëüøèíñòâî âèäîâ, êîòîðûå çàâåðøàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë â ðûáàõ, ðàçâèâàþòñÿ ïðè ó÷àñòèè äâóñòâîð÷àòûõ è áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ. Ôàóíà òðåìàòîä ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëåíà 2 ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàì蠗 áîðåàëüíûì ðàâíèííûì è àðêòè÷åñêèì ïðåñíîâîäíûì (òàáë. 244). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç 5 âèäîâ.  îñíîâíîì ýòî ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ, çà èñêëþ÷åíèåì Azygia lucii — ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà ùóê ðîäà Esox. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 3 âèäàìè, êîòîðûå îòìå÷åíû ó øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ.  êà÷åñòâå âòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ èñïîëüçóÒàáëèöà 244 Òðåìàòîäû ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ Acrolichanus auriculatum Phyllodistomum folium Azygia lucii Allocreadium isoporum Bunodera luciopercae Azygia robusta Crepidostomum farionis Phyllodistomum umblae Ichthyocotylurus erraticus I. pileatus I. variegatus Ichthyocotylurus sp. Diplostomum spathaceum D. commutatum D. mergi D. paracaudatum D. paraspathaceum D. volvens D. helveticum D. chromatophorum D. rutili Diplostomum sp. Tylodelphys clavata Tetracotyle intermedia Baicalotrema polymorphum Rhipidocotyle campanula Bucephalus polymorphus Strigeidae gen. sp. Trematoda gen. sp. (l)

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

449

þòñÿ äâóñòâîð÷àòûå (Phyllodistomum folium, P. conostomum) è áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (Azygia lucii è A. robusta), àìôèïîäû (Crepidostomum farionis). Âñå âèäû ïàðàçèòîâ çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ðûáàõ. Ñïåöèôè÷íîñòü òðåìàòîä áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà ê èõ õîçÿåâàì cîîòâåòñòâóåò óðîâíþ ñåìåéñòâà, à ïàðàçèòîâ àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà — óðîâíþ ïîäîòðÿäà Salmonoidei (ëîñîñåâèäíûå) (òàáë. 245, 246). Òàáëèöà 245 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì òðåìàòîä áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Acrolichanus auriculatum Phyllodistomum folium Azygia lucii Allocreadium isoporum Bunodera luciopercae

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Acipenseridae Ñåì. Cyprinidae Ñåì. Esocidae Ñåì. Cyprinidae Ñåì. Percidae

Òàáëèöà 246 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì òðåìàòîä àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Phyllodistomum umblae Azygia robusta Crepidostomum farionis

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei

Нематоды Ôàóíà ïàðàçèòè÷åñêèõ íåìàòîä ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëåíà 13 âèäàìè ïàðàçèòîâ; âñå îíè ðàñïðåäåëèëèñü ïî 4 ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì — áîðåàëüíîìó ðàâíèííîìó, áîðåàëüíîìó ïðåäãîðíîìó, àðêòè÷åñêîìó ïðåñíîâîäíîìó è áàéêàëüñêîìó (òàáë. 247).  êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ íåìàòîäû èñïîëüçóþò äîâîëüíî øèðîêèé êðóã áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.  ëè÷èíêàõ íàñåêîìûõ è îëèãîõåòàõ ðàçâèâàåòñÿ Raphidascaris acus, â àìôèïîäàõ — Cystidicola farionis, â âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ — Philonema sibirica, Philometra rischta. Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 2 âèäà (Cucullanus sphaerocephalus, C. lebedevi) — ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá, 1 (Philometra rischta) — ïàðàçèò êàðïîâûõ ðûá, 1 (Raphidascaris acus) — ïàðàçèò ùóêè, íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ îí îòìå÷åí ó øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ. Ðàçâèòèå ýòèõ ïàðàçèòîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ó÷àñòèåì ëè÷èíîê íàñåêîìûõ (ïîäåíîê,

450

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òàáëèöà 247 Íåìàòîäû ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Áàéêàëüñêèé Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ Raphidascaris acus Cucullanus sphaerocephalus C. lebedevi Philometra rischta Pseudocapillaria salvelini Cystidicola farionis Ichthyobronema hamulatum Ascarophis skrjabini Cucullanus truttae Philonema sibirica Comephoronema werestschagini Contracaecum osculatum baicalensis Philometra sp.

ðó÷åéíèêîâ), îëèãîõåò, àìôèïîä, ïðåäñòàâëÿþùèõ âåñüìà ìíîãî÷èñëåííûå ãðóïïû áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Áàéêàëà. Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí òîëüêî 1 âèäîì — Pseudocapillaria salvelini, êîòîðûé îòìå÷åí ó ðàçíûõ ðûá, íî ïðåèìóùåñòâåííî ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîì ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà ýòîãî ïàðàçèòà — îëèãîõåòû. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ñîñòîèò èç 6 âèäîâ. Ñðåäè íèõ Cystidicola farionis, Cucullanus truttae, Philonema sibirica — ïàðàçèòû â îñíîâíîì ëîñîñåâèäíûõ ðûá; Ichthyobronema hamulatum — ïàðàçèò íàëèìà è êåð÷àêîâûõ ðûá; Ascarophis scrjabini — ïàðàçèò îñåòðîâûõ. Ðàçâèâàþòñÿ ýòè ïàðàçèòû ñ ó÷àñòèåì àìôèïîä è ëè÷èíîê íàñåêîìûõ (Diptera, Ephemeroptera). Ê ýòîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó òàêæå îòíîñèòñÿ Comephoronema werestschagini, êîòîðûé äîëãîå âðåìÿ îòíîñèëè ê ýíäåìè÷íûì âèäàì (è ìû â òîì ÷èñëå) (Òðîôèìåíêî, 1974). Íàõîäêè C. werestschagini ó íàëèìà èç ðåê Äàëüíåãî Âîñòîêà ñòàâÿò ïîä ñîìíåíèå åãî ýíäåìèçì äëÿ Áàéêàëà (Ðîéòìàí, 1963; Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971). Ñ÷èòàåì, ÷òî ýòîò âèä íåäîñòàòî÷íî èññëåäîâàí â Áàéêàëå. Èçó÷åíèå ìîðôîëîãèè, æèçíåííîãî öèêëà, ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû C. werestschagini ïîçâîëèò óñòàíîâèòü åãî äåéñòâèòåëüíûé çîîãåîãðàôè÷åñêèé ñòàòóñ. Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí ýíäåìè÷íûì ïîäâèäîì Contracaecum osculatum baicalensis. Ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà åãî — ãàììàðèäû, âòîðûå — ðûáû. C. osculatum baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîé íåðïû (Æàëöàíîâà, 1992), ïðè áîëüøèõ èíòåíñèâíîñòÿõ çàðàæåíèÿ îí ìîæåò ïðèâîäèòü ê âîçíèêíîâåíèþ ó íåðïû ÿçâåííîé áîëåçíè æåëóäêà è äàæå ê ïðîáîäåíèþ æåëóäêà. Ïàðàçèòè÷åñêèå íåìàòîäû áàéêàëüñêèõ ðûá ïðîÿâëÿþò ðàçíûé óðîâåíü ñïåöèôè÷íîñòè ê ñâîèì õîçÿåâàì (òàáë. 248, 249) ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíè-

451

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

Òàáëèöà 248 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì íåìàòîä áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Raphidascaris acus Cucullanus sphaerocephalus, C. lebedevi Philometra rischta

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ðîä Esox Ñåì. Acipenseridae Ñåì. Cyprinidae

Òàáëèöà 249 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì íåìàòîä àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Cystidicola farionis Ichthyobronema hamulatum Comephoronema werestschagini Ascarophis skrjabini Cucullanus truttae Philonema sibirica

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Salmonoidei Lota lota Lota lota Ñåì. Acipenseridae Ïîäîòðÿä Salmonoidei Ïîäîòðÿä Salmonoidei

åì ñîïðÿæåííîñòè ýâîëþöèè ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿåâ, à òàêæå ñîñòàâà îáèòàþùèõ â Áàéêàëå ðûá. Ïî ïèùåâûì öåïÿì ïàðàçèòû ïîïàäàþò áîëåå øèðîêîìó êðóãó õîçÿå⠗ ðûáàì, ïòèöàì è ìëåêîïèòàþùèì.

Скребни Ñêðåáíè ðûá îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíû 5 âèäàìè è 2 ïîäâèäàìè, êîòîðûå ðàñïðåäåëèëèñü ïî 3 ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì (òàáë. 250). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí îäíèì ãîëàðêòè÷åñêèì âèäîì Neoechinorhynchus rutili. Ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòîãî ïàðàçèòà ÿâëÿþòñÿ ðà÷êè Ostracoda (Schmidt, 1985), íî â Áàéêàëå îíè íå óñòàíîâëåíû. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 4 âèäàìè è ïîäâèäàìè. Âñå îíè, çà èñêëþ÷åíèåì ïîäâèäîâ, îïèñàííûõ èç îçåðà Áàéêàë, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå. Ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Echinorhynchus borealis — ãàììàðèäû: Micruropus possolskii, M. ciliodorsalis, Gmelinoides fasciatus, Eulimnogammarus verrucosus, E. cyanoides, Pallasea cancelloides, P. cancellus, Acanthogammarus victorii (Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Echinorhynchus salmonis è E. s. salmonis ðàñïðîñòðàíåíû â Ãîëàðêòèêå è îòìå÷åíû ó øèðîêîãî êðóãà ðûá; ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå âèäû ãàììàðèä: Micruropus possolskii, M. ciliodorsalis, Gmelinoides fasciatus, Eulimnogammarus

452

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òàáëèöà 250 Ñêðåáíè ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Áàéêàëüñêèé Íåâûÿñíåííûå

Âèäû ïàðàçèòîâ Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus salmonis E. salmonis salmonis E. truttae E. borealis E. salmonis baicalensis Acanthocephala gen. sp. ?

cyanoides (Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Echinorhynchus truttae øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá (Coregonus, Salvelinus, Thymallus).  Áàéêàëå åãî ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì ÿâëÿåòñÿ Micruropus possolskii (Çàèêà, 1965; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 1 ýíäåìè÷íûì ïîäâèäî젗 Echinorhynchus salmonis baicalensis (Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Ýòîò ïîäâèä îòìå÷åí ó ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ñèãà, îìóëÿ, ùóêè, îêóíÿ. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ñêðåáíåé ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè îòðÿäà Salmoniformes, è òîëüêî Neoechinorhynchus rutili ñïåöèôè÷åí äëÿ ðûá ñåìåéñòâà Cyprinidae, à Echinorhynchus borealis — ïàðàçèò øèðîêîãî êðóãà ðûá (Cyprinidae, Coregonidae, Siluridae è ò.ä.) (òàáë. 251). Òàáëèöà 251 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ñêðåáíåé àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Echinorhynchus salmonis E. salmonis salmonis E. truttae E. borealis

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Îòðÿä Salmoniformes Îòðÿä Salmoniformes Îòðÿä Salmoniformes Øèðîêèé êðóã õîçÿåâ

Пиявки Ïàðàçèòè÷åñêèå ïèÿâêè ðûá îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíû 4 âèäàìè. Âñå îíè îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ñåìåéñòâó Piscicolidae è ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè íå òîëüêî ðûá, íî è íåêîòîðûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (ãàììàðèä). Ê áîðåàëüíîìó ðàâíèííîìó êîìïëåêñó îòíîñèòñÿ îäèí âèä — Piscicola geometra, êîòîðûé íå îáèòàåò â Áàéêàëå (Ëóêèí, 1976; Ýïøòåéí, 1987), íî âîçìîæíî åãî ïîïàäàíèå â îçåðî â ðåçóëüòàòå

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

453

íåðåñòîâûõ ìèãðàöèé ðûá (îñåòðà) â ðåêè. 3 âèäà ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè è ïîýòîìó âêëþ÷åíû íàìè â áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ (òàáë. 252). Ýòè âèäû âñòðå÷åíû â îñíîâíîì íà ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ ñåìåéñòâ Cottidae è Abyssocottidae. Baicalobdella torquata îòìå÷àåòñÿ òàêæå è íà îñåòðå, à Codonobdella truncata — è íà áàéêàëüñêèõ ãàììàðèäàõ (òàáë. 253). Piscicola geometra ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîì ðûá íåñêîëüêèõ ñåìåéñòâ. Ïîñëåäíåå ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè ýêîëîãèè ðûá, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà, îáèòàþùèìè â ðàâíèííûõ ðåêàõ è âåäóùèìè äîííûé è ïðèäîííûé îáðàç æèçíè. Òàáëèöà 252 Ïèÿâêè ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Âèäû ïàðàçèòîâ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé Piscicola geometra Baicalobdella torquata Áàéêàëüñêèé B. cottidarum Codonobdella truncata

Òàáëèöà 253 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ïèÿâîê áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Âèäû ïàðàçèòîâ Baicalobdella torquata B. cottidarum Codonobdella truncata

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Cottidae Ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Cottidae Ñåì. Abyssocottidae Ñåì. Cottidae Ñåì. Abyssocottidae

Ракообразные Ôàóíà ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ îçåðà Áàéêàë ñîñòîèò èç 15 âèäîâ è ïîäâèäîâ, âñå îíè ðàñïðåäåëåíû ïî 4 ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì (îòñóòñòâóþò âèäû ñèíî-èíäèéñêîãî êîìïëåêñà) (òàáë. 254). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé è áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì (12 âèäîâ) êîïåïîäàìè ñåìåéñòâà Lernaeopodidae (çäåñü âñòðå÷åíû 5 èç 7 ïðåñíîâîäíûõ ðîäî⠗ Achtheres, Tracheliastes, Salmincola, Basanistes, Coregonicola) è ñåìåéñòâà Ergasilidae (3 âèäà èç ðîäîâ Ergasilus è Paraergasilus). Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 5 âèäàìè, êîòîðûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå. Ergasilus briani è E. sieboldi ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè íåñêîëüêèõ ñåìåéñòâ ðûá, Paraergasilus rylovi è Tracheliastes polycolpus — ïàðàçèòû êàðïîâûõ ðûá, Achtheres percarum — ïàðàçèò îêóíÿ (òàáë. 255).

454

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òàáëèöà 254 Ïàðàçèòè÷åñêèå ðàêîîáðàçíûå ðûá îç. Áàéêàë è èõ ïðèíàäëåæíîñòü ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Áàéêàëüñêèé

Âèäû ïàðàçèòîâ Ergasilus briani E. sieboldi Paraergasilus rylovi Achtheres percarum Tracheliastes polycolpus Basanistes briani B. woskobojnikovi Salmincola thymalli Salmincola extensus S. extumescens S. coregonorum S. strigatus Salmincola cottidarum S. thymalli baicalensis Coregonicola baicalensis

Òàáëèöà 255 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Ergasilus briani E. sieboldi Paraergasilus rylovi Achtheres percarum Tracheliastes polycolpus

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó  îñíîâíîì ñåì. Cyprinidae, íî òàêæå äðóãèå ñåìåéñòâà ðûá Íåñêîëüêî ñåìåéñòâ ðûá Ñåì. Cyprinidae Ñåì. Percidae Ñåì. Cyprinidae

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé êîìïëåêñ ñîñòàâëÿþò 3 âèäà, ïàðàçèòèðóþùèå íà ëåíêå, òàéìåíå è õàðèóñå. Îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå (Ñèáèðü, ñåâåðî-âîñòîê Àçèè) è â Íåàðêòèêå. Ýòè ðàêîîáðàçíûå îòíîñÿòñÿ ê ðîäàì Basanistes è Salmincola è ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ïðèìèòèâíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà Lernaeopodidae. Äëÿ ðàêîîáðàçíûõ ýòîãî êîìïëåêñà õàðàêòåðíà óçêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ê âèäàì õîçÿåâ (òàáë. 256). Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 4 âèäàìè, îòíîñÿùèìèñÿ ê îäíîìó ðîäó Salmincola, âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñèãîâûõ ðûá (òàáë. 257).  Áàéêàëå îíè îòìå÷åíû ó îìóëÿ è ñèãà. Âñå îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â âîäîåìàõ Ñèáèðè, ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè è Ïðèìîðüÿ (Ïóãà÷åâ, 1984; Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998). Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ îáðàçóþò 2 ýíäåìè÷íûõ âèäà è îäèí ïîäâèä, îòíîñÿùèåñÿ ê 2 ðîäàì ñåìåéñòâà Lernaeopodidae. Âèä Salmincola cotti-

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

455

Òàáëèöà 256 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Basanistes briani B. woskobojnikovi Salmincola thymalli

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Brachymystax lenok Hucho taimen Ðîä Thymallus

Òàáëèöà 257 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Salmincola extensus S. extumescens S. coregonorum S. strigatus

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Coregonidae Ñåì. Coregonidae Ñåì. Coregonidae Ðîä Coregonus

Òàáëèöà 258 Ñïåöèôè÷íîñòü ê õîçÿåâàì ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà Âèäû ïàðàçèòîâ Salmincola cottidarum S. thymalli baicalensis Coregonicola baicalensis

Ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿèíó Ñåì. Cottidae, ñåì. Abyssocottidae Thymallus arcticus baicalensis Limnocottus bergianus

darum ïàðàçèòèðóåò íà ïðåäñòàâèòåëÿõ äâóõ ñåìåéñòâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá Cottidae è Abyssocottidae; Coregonicola baicalensis — ïàðàçèò ïëîñêîé øèðîêîëîáêè Limnocottus bergianus; Salmincola thymalli baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî õàðèóñà (òàáë. 258).

Моллюски Íà ðûáàõ Áàéêàëà îáíàðóæåíû ãëîõèäèè îäíîãî âèäà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (Bivalvia) — Colletopterum ponderosum sedakovi, è îäèí òàêñîí íå îïðåäåëåí äî âèäà è óêàçûâàåòñÿ êàê Unionidae sp. C. ponderosum sedakovi ðàñïðîñòðàíåí â âîäîåìàõ þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è â Ìîíãîëèè.  Áàéêàëå îòìå÷àåòñÿ â ñîðàõ, çàëèâàõ íà ãëóáèíàõ 0–3 ì íà çàèëåííûõ ïåñêàõ (Ñëóãèíà, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999). Îòñóòñòâèå ñâåäåíèé ïî ýêîëîãèè, à òàêæå øèðîêèé êðóã ðûá-õîçÿåâ íå ïîçâîëèëè ïîêà îòíåñòè ýòîãî ìîëëþñêà ê îïðåäåëåííîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà.

456

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Общая характеристика состава фаунистических комплексов паразитов рыб озера Байкал Âñåãî â îçåðå Áàéêàë îòìå÷åíî 255 âèäîâ è ïîäâèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 240 òàêñîíîâ ïðåäñòàâëÿþò àáîðèãåííóþ ïàðàçèòîôàóíó è 15 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ âñåëåíöàìè â Áàéêàë, ïîÿâèâøèìèñÿ â îçåðå â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèè ðûá-õîçÿåâ. Ïàðàçèòû ðûá ïðåäñòàâëåíû ñëåäóþùèìè ãðóïïàìè: ãðèáû — 1 âèä, ïðîñòåéøèå — 103 âèäà, ãèäðîçîè — 1, ìîíîãåíåè — 53, àìôèëèíèäû — 1, öåñòîäû — 25, àñïèäîãàñòðèäû — 1, òðåìàòîäû — 29, íåìàòîäû — 13, ñêðåáíè — 7 âèäîâ è ïîäâèäîâ, ïèÿâêè — 4, ðàêîîáðàçíûå — 15 âèäîâ, ìîëëþñêè — 2. Ðàñïðåäåëåíû ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì 185 âèäîâ, èëè 72.5% âñåé ôàóíû ïàðàçèòîâ. Ýíäåìèêî⠗ 37 âèäîâ è ïîäâèäîâ, èëè 14.5% âñåé ôàóíû. Ðàíã ýíäåìèçìà ñîîòâåòñòâóåò âèäîâîìó è ïîäâèäîâîìó óðîâíþ. Ýíäåìèêè ïðåäñòàâëåíû ñëåäóþùèìè ãðóïïàìè: ïðîñòåéøèå — 23 âèäà è 2 ïîäâèäà, ìîíîãåíåè — 4 âèäà, íåìàòîäû — 1 ïîäâèä, ñêðåáíè — 1 ïîäâèä, ïèÿâêè — 3 âèäà, ðàêîáðàçíûå — 2 âèäà è 1 ïîäâèä. Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 79 âèäàìè. Äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå â íåì çàíèìàþò ïðîñòåéøèå — 40 âèäîâ; ãèäðîèäíûõ — 1 âèä, ìîíîãåíåé — 13, öåñòîä — 8, àìôèëèíèä — 1, òðåìàòîä — 5, íåìàòîä — 4, ñêðåáíåé — 1, ïèÿâîꠗ 1, ðàêîîáðàçíûõ — 5 âèäîâ. Ìèêñîñïîðèäèè ïðåäñòàâëåíû âñåìè òèïàìè ñïîð. Ôàóíà ìîíîãåíåé õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáîëüøèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì, íî äîìèíèðóþò ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Dactylogyridea; âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè êàðïîâûõ, îêóíåâûõ, ùóêîâûõ è îñåòðîâûõ ðûá (ðèñ. 298). Ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì òèïîì æèçíåííîãî öèêëà èñïîëüçóþò â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ øèðîêèé êðóã ïëàíêòîííûõ è áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ. Áîëüøèíñòâî ïàðàçèòîâ ýòîãî êîìïëåêñà îòíîñÿòñÿ ê ýâðèòåðìíûì âèäàì, ïîñêîëüêó îáèòàþò â î÷åíü øèðîêîì äèàïàçîíå òåìïåðàòóð. Ýòà îñîáåííîñòü, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì ïðèñïîñîáëåíèé (â ïðîöåññå ýâîëþöèè) ïàðàçèòîâ äàííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ê óñëîâèÿì áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, êîòîðûå õàðàêòåðíû äëÿ ðàâíèííûõ ðåê (Ïóãà÷åâ, 1984). Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ îáúåäèíÿåò 37 ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ ïðîñòåéøèå ñîñòàâëÿþò 25 âèäîâ è ïîäâèäîâ, ìîíîãåíåè — 4 âèäà, íåìàòîäû — 1 ïîäâèä, ñêðåáíè — 1, ïèÿâêè — 3, ðàêîîáðàçíû堗 3 (1 ïîäâèä).  îñíîâíîì ýòî ïàðàçèòû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, çà èñêëþ÷åíèåì ýíäåìè÷íûõ íåìàòîä è ñêðåáíåé, êîòîðûå îòìå÷åíû ó ðàçíûõ ðûá Áàéêàëà (ðèñ. 299). Âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ýíäåìèêàìè. Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ îáúåäèíÿåò 27 âèäîâ, ñðåäè íèõ ïðîñòåéøèõ — 2, ìîíîãåíåé — 20, öåñòîä — 1, íåìàòîä — 1, ðàêîîîáðàçíûõ — 3.  îñíîâíîì ýòî ïàðàçèòû ëåíêà, òàéìåíÿ, õàðèóñà è ãîëüÿíà, óçêîñïåöèôè÷íûå ê õîçÿåâàì (ðèñ. 300). Áîëüøèíñòâî ïàðàçèòîâ ýòîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòüþ ê îïðåäåëåííûì õîçÿåâàì.

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

457

4% 1% 1% 3% 3% 8%

10% 1% 69%

Protozoa Hydrozoa Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 298. Ñîñòàâ áîðåëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë. 8% 8%

Protozoa

3% 3% 11% 67%

Monogenea Nematoda Acanthocephala Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 299. Ñîñòàâ áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë. 11%

7%

4% 4%

Protozoa Monogenea Cestoda Nematoda Crustacea 74%

Ðèñ. 300. Ñîñòàâ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë.

458

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òîëüêî öåñòîäû è íåìàòîäû ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè øèðîêîãî êðóãà ðûá, íî â îñíîâíîì âñòðå÷àþòñÿ ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ñðåäè ìîíîãåíåé äîìèíèðóþò ãèðîäàêòèëèäû è òåòðàîíõèäû (ïî 7 âèäîâ). Áåäíîñòü ôàóíû ïðîñòåéøèõ, öåñòîä, íåìàòîä, îòñóòñòâèå ñêðåáíåé, ïèÿâîê ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ôîðìèðîâàíèå êîìïëåêñà ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ áûñòðîãî òå÷åíèÿ â ãîðíûõ è ïðåäãîðíûõ ó÷àñòêàõ ðåê, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ áåäíîñòüþ ôàóíû ãèäðîáèîíòîâ. Óæå îòìå÷àëîñü, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ â âîäîåìàõ òàêîãî òèïà ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ â ïðîöåññå ýâîëþöèè òåñíîé ïðèóðî÷åííîñòè ïàðàçèòîâ ê õîçÿåâàì (Ïóãà÷åâ, 1984). Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ îáúåäèíÿåò 30 âèäîâ ïàðàçèòîâ: ïðîñòåéøèõ — 5, ìîíîãåíåé — 1, öåñòîä — 7, òðåìàòîä — 3, íåìàòîä — 6, ñêðåáíåé — 4, ðàêîîáðàçíûõ — 4 (ðèñ. 301). Âñå îíè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ñèãîâûõ ðûá è íàëèìà, à â Áàéêàëå òàêæå è ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòîò êîìïëåêñ ôîðìèðîâàëñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò îðãàíèçìîâ, ïðèñïîñàáëèâàþùèõñÿ ê îáèòàíèþ ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ. Ñèíî-èíäèéñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ âêëþ÷àåò 12 âèäîâ, ñðåäè êîòîðûõ ìîíîãåíåé — 8, àñïèäîãàñòðèä — 1, öåñòîä — 3 âèäà (ðèñ. 302). Ñîõðàíåíèå ýòèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ õîçÿåâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòè îðãàíèçìû íàøëè â Áàéêàëå áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ñâîèõ æèçíåííûõ öèêëîâ. 13%

17%

Protozoa 3%

13%

Monogenea Cestoda Trematoda

24% 20%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

10%

Ðèñ. 301. Ñîñòàâ àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë. 8%

17% Monogenea Cestoda Aspidogastrida 75%

Ðèñ. 302. Ñîñòàâ ñèíî-èíäèéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë.

Глава 8. Фаунистические комплексы паразитов рыб в озере Байкал

459

Ñîãëàñíî íîâûì äàííûì, çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ñîîòâåòñòâóåò çîîãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðåäåëåíèþ èõ õîçÿåâ; ïàðàçèòîôàóíà ðûá Áàéêàëà — ãîëàðêòè÷åñêàÿ ñ ïðåîáëàäàíèåì ãðóïï, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ â Ïàëåàðêòèêå. Áàéêàëüñêèå ýíäåìèêè ñîñòàâëÿþò ëèøü 15.3%, à ýíäåìèçì èõ õîçÿå⠗ 56% (òàáë. 259). Òàáëèöà 259 Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ïàðàçèòîâ ðûá ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ, îáèòàþùèõ â îç. Áàéêàë Ñåìåéñòâà ðûá Acipenseridae Salmonidae Coregonidae Thymallidae Esocidae Cyprinidae

Îáùåå êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ 17 34 44 43 35 88

Cobitidae Lotidae Percidae Cottidae

15 28 25 66

Abyssocottidae

38

Comephoridae

20

Ïàëåàðêòè- Íåàðêòè÷å- Áàéêàëüñêèå Âèäû ÷åñêèå âèäû ñêèå âèäû ýíäåìèêè ñ íåîïðåäåëåííûì ïîëîæåíèåì 13 (76.4%) 3 (17.6%) 1 (6%) 0 31 (91.2%) 0 1 (2.9%) 2 (5.9%) 16 (36.4%) 17 (38.6%) 3 (6.8%) 8 (18.2%) 19 (44.2%) 14 (32.6%) 4 (9.3%) 6 (13.9%) 27 (77.1%) 6 (17.1%) 2 (5.7%) 0 8 (10.2%) 71 (80.7%) 6 (6.8%) 2 (2.3%) (1 êîñìîïîëèò) 9 (60%) 3 (20%) 1 (6.7%) 2 (13.3%) 27 (96.4%) 0 1 (3.6%) 0 15 (60%) 5 (20%) 2 (8%) 3 (12%) 17 (28.8%) 12 (18.2%) 9 (13.6%) 26 (39.4%) (2 êîñìîïîëèòà) 6 (18.4%) 6 (15.8%) 9 (23.7%) 16 (42.1%) (1 êîñìîïîëèò) 5 (25%) 6 (30%) 7 (35%) 2 (10%)

Ïðè ýòîì â ôàóíå ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ïðåîáëàäàþò âèäû, ïðèíàäëåæàùèå ê áîðåàëüíîìó ðàâíèííîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ èõ õîçÿåâà — ðûáû ñåìåéñòâ Cyprinidae, Esocidae è Percidae. Ó÷èòûâàÿ ïðåäñòàâëåííûå ðåçóëüòàòû, ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî îçåðî Áàéêàë ïî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì âïîëíå ìîæíî îòíåñòè ê îçåðàì îëèãîòðîôíîãî òèïà, â ñîîòâåòñòâèè ñ êëàññèôèêàöèåé Å.À. Ðóìÿíöåâà (1996). Ñîãëàñíî äàííûì ýòîãî èññëåäîâàòåëÿ, äëÿ îçåð îëèãîòðîôíîãî òèïà õàðàêòåðíî íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå ïàðàçèòîâ, êîòîðîå îïðåäåëÿåòñÿ ñóùåñòâîâàíèåì â ýòèõ óñëîâèÿõ íåñêîëüêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðûá è èõ ïàðàçèòîâ (â îòëè÷èå îò äðóãèõ òèïîâ âîäîåìîâ). Å.À. Ðóìÿíöåâ óñòàíîâèë, ÷òî â ðåçóëüòàòå ðàçëè÷íûõ âîçäåéñòâèé â îçåðàõ ïðîèñõîäÿò îïðåäåëåííûå ýêîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ íà ïåðåðàñïðåäåëåíèè äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, èçìåíÿåòñÿ ðîëü è ñîîòíîøåíèå ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, âïëîòü äî âûïàäåíèÿ îòäåëüíûõ èç íèõ, ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ îáùåãî áèîðàçíîîáðàçèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà.

460

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Äëÿ Áàéêàëà ñëåäóåò óêàçàòü íà óæå íà÷àâøèéñÿ ïðîöåññ èçìåíåíèÿ ïåðâîíà÷àëüíîé ñòðóêòóðû åãî ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì, êîòîðûé ïðîèçîøåë çà ñ÷åò ïîïàäàíèÿ â åãî ýêîñèñòåìó íîâûõ, íå õàðàêòåðíûõ äëÿ íåãî ãèäðîáèîíòîâ (ðûá è èõ ïàðàçèòîâ), ïîÿâèâøèõñÿ çäåñü â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà. Ïðîöåññ òàêîé «ýâòðîôèêàöèè» Áàéêàëà ïðîèñõîäèò ñ òîãî âðåìåíè, êîãäà íà÷àëîñü àêòèâíîå èñïîëüçîâàíèå åãî çàïàñî⠗ âûëîâ â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ðûáû, àíòðîïîãåííîå âñåëåíèå íå ñâîéñòâåííîé åìó èõòèîôàóíû è çàðåãóëèðîâàíèå ñòîêà â ðåçóëüòàòå ñòðîèòåëüñòâà Èðêóòñêîé ãèäðîýëåòðîñòàíöèè. Òàêèå ïðîöåññû óæå ðåãèñòðèðîâàëèñü äëÿ êðóïíûõ îçåð (Îíåæñêîå, Ëàäîæñêîå). Êàê ïîêàçûâàåò ýâîëþöèÿ îçåð, ñêîðîñòü è ñòåïåíü èõ ýâòðîôèêàöèè çàâèñèò îò òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà è ãëóáèíû âîäîåìà (Ðóìÿíöåâ, 1996). Ýâòðîôèêàöèÿ âåäåò ê óìåíüøåíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòî⠗ íàñòóïàåò êà÷åñòâåííîå îáåäíåíèå ïàðàçèòîôàóíû çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ ÷èñëåííîñòè èëè èñ÷åçíîâåíèÿ îñíîâíûõ ãðóïï èõ õîçÿåâ (ëîñîñåâèäíûõ è äðóãèõ ðûá). Âîçðàñòàåò ðîëü áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, ÷òî âåäåò ê óïðîùåíèþ òðîôè÷åñêèõ è òîïè÷åñêèõ ñâÿçåé õîçÿåâ è ê ñîêðàùåíèþ æèçíåííûõ öèêëîâ ïàðàçèòîâ, ÷òî, ïî ìíåíèþ Å.À. Ðóìÿíöåâà (1996: 135), «ïðèâîäèò ê îñëàáëåíèþ ðåãóëÿòîðíûõ âîçìîæíîñòåé îçåðíûõ ýêîñèñòåì».  îòíîøåíèè îçåðà Áàéêàë ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòè ïðîöåññû áóäóò áîëåå äëèòåëüíûìè èç-çà áîëüøèõ ãëóáèí è íèçêèõ òåìïåðàòóð, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò ýòîò âîäîåì.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

461

Глава 9. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ Современные представления о происхождении ихтиофауны озера Байкал (обзор литературных данных) Îáùèé àíàëèç äàííûõ î âîçðàñòå è ãåíåçèñå ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ ãðóïï â îçåðå Áàéêàë ïðîâåë Î.À. Òèìîøêèí (2001). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ñóùåñòâóþò äâå îñíîâíûå òî÷êè çðåíèÿ íà âîçðàñò ôàóíû Áàéêàëà: 1) äðåâíÿÿ ôàóíà (Áåðã, 1900, 1907; Âåðåùàãèí, 1940à, á; Êîæîâ, 1947; Ñèäåëåâà, 1982, 1993; è äð.). 2) ìîëîäàÿ ôàóíà (Äîðîãîñòàéñêèé, 1923; Òàëèåâ, 1948, 1955). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî, êàê è 100 ëåò íàçàä, äî ñèõ ïîð íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî ìîðñêîãî èëè ïðåñíîâîäíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ôàóíû. Èçâåñòíî, ÷òî Ë.Ñ. Áåðã îòñòàèâàë ïðåñíîâîäíîå ïðîèñõîæäåíèå, à Ã.Þ. Âåðåùàãèí ïðèâîäèë äîêàçàòåëüñòâà ìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ ôàóíû Áàéêàëà. Ïåðâîé îáñòîÿòåëüíîé ñâîäêîé ïî ðûáàì Áàéêàëà áûëà ðàáîòà Ë.Ñ. Áåðãà «Ðûáû Áàéêàëà», êîòîðàÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â 1900 ã.  íåé âïåðâûå èçëîæåíû ïðåäñòàâëåíèÿ îòíîñèòåëüíî ãåíåçèñà áàéêàëüñêèõ Cottidae, êîòîðûå, êàê ñ÷èòàë àâòîð, âåäóò íà÷àëî èç Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà. Çäåñü æå áûëî óêàçàíî, ÷òî äëÿ ýòîé ãðóïïû ðûá â Áàéêàëå õàðàêòåðåí àâòîõòîííûé õàðàêòåð ïðîèñõîæäåíèÿ è ÷òî Áàéêàë çàñëóæèâàåò âûäåëåíèÿ â ñàìîñòîÿòåëüíóþ çîîãåîãðàôè÷åñêóþ åäèíèöó. Ïîçäíåå Ë.Ñ. Áåðã (1907), âîïðåêè ñâîèì ïðåæíèì âçãëÿäàì, âûñêàçàë èíóþ òî÷êó çðåíèÿ î òîì, ÷òî áàéêàëüñêèå êîòòîèäíûå ðûáû íå èìåþò ìîðñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, à èçíà÷àëüíî ÿâëÿþòñÿ ïðåñíîâîäíûìè è î÷åíü äðåâíèìè ðûáàìè, êîòîðûå â ñâîåì ðàçâèòèè óøëè äàëåêî îò òèïè÷íûõ Cottidae, è ÷òî ñõîäñòâî ñ ìîðñêèìè âèäàìè îáóñëîâëåíî êîíâåðãåíöèåé. Ýòèì ñâîèì âçãëÿäàì Ë.Ñ. Áåðã íå èçìåíèë äî êîíöà ñâîåé æèçíè è ïîñòîÿííî èõ îòñòàèâàë. Ë.Ñ. Áåðã âïåðâûå âûäâèíóë ãèïîòåçó î ïðåñíîâîäíîì ïðîèñõîæäåíèè áàéêàëüñêîé èõòèîôàóíû. Ã.Þ. Âåðåùàãèí (1930, 1940à, á) ñ÷èòàåòñÿ ñòîðîííèêîì ìíåíèÿ î ìîðñêîì ïðîèñõîæäåíèè îñíîâíîãî êîìïëåêñà áàéêàëüñêîé ôàóíû. Êàê îòìå÷àë Ã.Ã. Ìàðòèíñîí (1976), Âåðåùàãèí «çíàë, ÷òî ìîðñêàÿ èíãðåññèÿ â ðàéîí Áàéêàëà ïðîèñõîäèëà ëèøü â ðàííåïàëåîçîéñêîå âðåìÿ è íå ìîãëà îêàçàòü âëèÿíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå áàéêàëüñêîé ôàóíû, íî ñ÷èòàë, ÷òî êîðíè ýòîé ôàóíû ñâÿçàíû ëèáî ñ òðàíñãðåññèåé äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé â ìåçîçîéñêîå âðåìÿ, ëèáî ñ þãî-çàïàäíûìè áàññåéíàìè ñàðìàòñêîãî òèïà» (Ìàðòèíñîí, 1976: 108). Ã.Þ. Âåðåùàãèí (1930, 1940à, á) âûäåëÿë â ñîñòàâå áàéêàëüñêîé ôàóíû äâà îñíîâíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòà — ìîðñêîé è êîíòèíåíòàëüíûé, âðåìÿ è ïóòè

462

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

âñåëåíèÿ êîòîðûõ â Áàéêàë áûëè ðàçëè÷íû. Êîðíè ìîðñêîãî ýëåìåíòà â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå ñîõðàíèëèñü. Çàñåëåíèå èìè Áàéêàëà ïðîèñõîäèëî ñ ìåçîçîÿ.  òðåòè÷íîå âðåìÿ ïîñðåäñòâîì îáøèðíîãî ìíîãîîçåðüÿ, ñóùåñòâîâàâøåãî â þãîâîñòî÷íîì Çàáàéêàëüå è â Ìîíãîëèè, â ýòèõ îçåðàõ ôàóíà ñòàíîâèëàñü ïðåñíîâîäíîé. Íåðïà è îìóëü ïðîíèêëè â Áàéêàë â ïåðèîä áîðåàëüíîé òðàíñãðåññèè.  1923 ã. âûøëà ðàáîòà Â.×. Äîðîãîñòàéñêîãî, â êîòîðîé îí âïåðâûå ïðåäñòàâèë ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé ðàñïðåäåëåíèÿ Cottoidei â Áàéêàëå. È çäåñü æå îí âïåðâûå âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî áàéêàëüñêàÿ ýíäåìè÷íàÿ ôàóíà âîîáùå è Cottoidei, â ÷àñòíîñòè, ìîãëà ñôîðìèðîâàòüñÿ íå â ãëóáîêîé äðåâíîñòè, à îòíîñèòåëüíî íåäàâíî, â ïîñëåëåäíèêîâûé ïåðèîä. Àíàëèçèðóÿ ìíîãî÷èñëåííûå ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå äëÿ ðàçëè÷íûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ, ðûá è íåðïû, Î.À. Òèìîøêèí (2001) îòìåòèë, ÷òî äî ñèõ ïîð íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî âîçðàñòà è ãåíåçèñà ôàóíû Áàéêàëà. Ýòî, ïî åãî ìíåíèþ, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î «ðàçíîâðåìåííîñòè âñåëåíèÿ ïðåäêîâûõ ôîðì â Áàéêàë, èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, î ðàçíîì ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè, êîãäà òà èëè èíàÿ ãðóïïà èñïûòûâàëà ðàñöâåò èëè ñòàíîâèëàñü ýíäåìè÷íîé äëÿ îçåðà» (Òèìîøêèí, 2001: 51). Íóæíî ïðèçíàòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò äàííûå î ïðîèñõîæäåíèè è ïóòÿõ ñòàíîâëåíèÿ âñåé èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë. Ñóùåñòâóþò òîëüêî äîñòàòî÷íî îôîðìëåííûå è àðãóìåíòèðîâàííûå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá — Cottoidei, ïðåäñòàâëåííûå Ä.Í. Òàëèåâûì (1948, 1955) è Â.Ã. Ñèäåëåâîé (1982, 1993). Äðóãèå ãðóïïû ðûá òàêèì àíàëèçîì íå îõâà÷åíû. Îçåðî Áàéêàë íàõîäèòñÿ íà òåððèòîðèè Âíóòðåííåé Àçèè, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ öåíòðàëüíîé ÷àñòüþ Àçèàòñêîãî êîíòèíåíòà. Âíóòðåííÿÿ Àçèÿ âêëþ÷àåò âîñòî÷íûå ðàéîíû Êàçàõñòàíà è Ñðåäíåé Àçèè, ãîðíûå ðàéîíû þæíîé Ñèáèðè, Ïðèáàéêàëüå, Çàáàéêàëüå, Ìîíãîëèþ è ñåâåðíûå ðàéîíû Êèòàÿ (Äåâÿòêèí, 1981). Íà ïðîòÿæåíèè ïàëåîãåíà âñÿ èëè áîëüøàÿ ÷àñòü òåððèòîðèè Âíóòðåííåé Àçèè ïðèíàäëåæàëà Àìôèïàöèôè÷åñêîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè, îáúåäèíÿâøåé Ñåâåðíóþ Àçèþ è çàïàäíûå ðàéîíû Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ðàñïàä ýòîé îáëàñòè íà ðóáåæå ýîöåíà – îëèãîöåíà è âûìèðàíèå â åå çàïàäíîé (àçèàòñêîé) ÷àñòè äîìèíèðóþùèõ ïàëåîãåíîâûõ ãðóïï ðûá (Amiidae, Hiodontidae, Catostomidae) ÿâèëèñü êëþ÷åâûìè ñîáûòèÿìè, ïðåäîïðåäåëèâøèìè íûíåøíåå ðàñïðåäåëåíèå ôàóíèñòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ íà ýòîé òåððèòîðèè (Ñû÷åâñêàÿ, 1983, 1986, 1989). Ãëàâíîé îñîáåííîñòüþ ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû âñåãî íåîãåíà ÿâëÿåòñÿ åå ñìåøàííûé õàðàêòåð, à èìåííî ñîâìåñòíîå ïðèñóòñòâèå â íåé åâðî-ñèáèðñêèõ, íàãîðíî-àçèàòñêèõ è ñèíî-èíäèéñêèõ ýëåìåíòîâ. Îöåíèâàÿ â öåëîì õàðàêòåð èçìåíåíèé èõòèîôàóíû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïëèîöåíà, ñëåäóåò îòìåòèòü ïîñòåïåííîå îáåäíåíèå âñåõ êîìïëåêñîâ çà ñ÷åò èñ÷åçíîâåíèÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü òåïëîëþáèâûõ åâðî-ñèáèðñêèõ è êèòàéñêèõ ýëåìåíòîâ âî âñåõ êîìïëåêñàõ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðîãðåññèâíîì ïîõîëîäàíèè (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Âíóòðåííÿÿ Àçèÿ, îñîáåííî íà ïðîòÿæåíèè ìèîöåíà è ðàííåãî ïëèîöåíà, ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé ñàìîñòîÿòåëüíóþ çîîãåîãðàôè÷åñêóþ åäèíèöó, õàðàêòåðèçó-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

463

þùóþñÿ ïðèñóòñòâèåì ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ ðûá, òàêèõ êàê Centralasia, Pseudalburnus, Vladimiria (Leuciscinae), Notogobio (Gobioninae), Mongoloperca, Leobergia (Percidae).  òî æå âðåìÿ, åå ïîëîæåíèå ìåæäó Åâðî-Ñèáèðñêîé, ÍàãîðíîÀçèàòñêîé è Ñèíî-Èíäèéñêîé îáëàñòÿìè ñóùåñòâåííî âëèÿëî íà ñîñòàâ èõòèîôàóíû. Õàðàêòåðíî, ÷òî ïåðå÷èñëåííûå ýíäåìè÷íûå ðîäû îòíîñÿòñÿ ê ãðóïïàì, äîìèíèðóþùèì â Åâðî-Ñèáèðñêîé è Ñèíî-Èíäèéñêîé îáëàñòÿõ. Åâðî-ñèáèðñêèå ñâÿçè èõòèîôàóíû Âíóòðåííåé Àçèè â ìèîöåíå âûðàæàþòñÿ â ïðèñóòñòâèè ðåäêèõ Esocidae, Percidae è, ïðåæäå âñåãî, â ðàçíîîáðàçèè Leuciscinae. Ñèíî-èíäèéñêèå ýëåìåíòû äîñòèãàþò â ýòîò ïåðèîä (îñîáåííî â ñðåäíåì è ïîçäíåì ìèîöåíå) áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, ó Cobitidae è ó Gobioninae; õàðàêòåðíî òàêæå ïðèñóòñòâèå çìååãîëîâûõ, êèòàéñêèõ Leuciscinae (Opsariichthys) è ïîçäíåå — ñîìîâûõ. Âåðîÿòíî, ÷òî óæå â ìèîöåíå ïðåîáëàäàíèå êèòàéñêèõ ýëåìåíòîâ áûëî áîëåå ÿâíî âûðàæåííûì, ÷åì â íàñòîÿùåå âðåìÿ (ìíîãèå ôðàãìåíòàðíûå îñòàòêè Gobioninae, èçâåñòíûå èç Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà, íå óäàåòñÿ îïðåäåëèòü èç-çà íåäîñòàòî÷íîé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçó÷åííîñòè ýòîé ãðóïïû). Íà áîëüøåé ÷àñòè Âíóòðåííåé Àçèè åâðî-ñèáèðñêèå ýëåìåíòû â òå÷åíèå íåîãåíà ïîñòåïåííî ñòàëè äîìèíèðîâàòü, îäíàêî äàæå â åå ñåâåðíûõ ðàéîíàõ (Ãîðíûé Àëòàé) âïëîòü äî êîíöà ïëèîöåíà îòìå÷àåòñÿ ñîõðàíåíèå îòäåëüíûõ ôîðì êèòàéñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Âëèÿíèå íàãîðíî-àçèàòñêèõ ýëåìåíòîâ (Schizothoracinae) ïðîñëåæèâàåòñÿ âïëîòü äî êîíöà ìèîöåíà (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Îöåíêà ñòåïåíè ñàìîñòîÿòåëüíîñòè èõòèîôàóíû Âíóòðåííåé Àçèè â íåîãåíå ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì èìåþùèõñÿ ïðåäñòàâëåíèé î ìåñòå âîçíèêíîâåíèÿ òåõ èëè èíûõ ãðóïï, ôîðìèðóþùèõ ýòó èõòèîôàóíó, è ñòðîèòñÿ ïðåæäå âñåãî íà äàííûõ èõ ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ.  òî æå âðåìÿ øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå òàêèõ ãðóïï, êàê Cobitidae è Gobioninae, â ìèîöåíå Âíóòðåííåé Àçèè ìîæåò óêàçûâàòü íà òî, ÷òî îíè âîçíèêëè èìåííî çäåñü è ÷òî èõ ðàñïðîñòðàíåíèå â ÑèíîÈíäèéñêîé îáëàñòè ñâÿçàíî ñ ïîñëåäóþùèì ðàññåëåíèåì (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Çîîãåîãðàôè÷åñêîå åäèíñòâî Âíóòðåííåé Àçèè, ïîñòåïåííî îñëàáëÿâøååñÿ â òå÷åíèå ïëèîöåíà, áûëî îêîí÷àòåëüíî íàðóøåíî â ïëåéñòîöåíå â ñâÿçè ñ ãîðîîáðàçîâàòåëüíûìè ïðîöåññàìè íà þãå Ñèáèðè. Ïîñëåäíèå ïðèâåëè ê òîìó, ÷òî âîñòî÷íûé Êàçàõñòàí ïîëíîñòüþ âîøåë â Ëåäîâèòîìîðñêóþ ïðîâèíöèþ; ÷àñòü òåððèòîðèè — Ãîðíûé Àëòàé, þæíàÿ Òóâà è çàïàäíàÿ Ìîíãîëèÿ — âûäåëèëàñü â Çàïàäíî-Ìîíãîëüñêóþ ïðîâèíöèþ, êîòîðàÿ èñòîðè÷åñêè òàêæå áûëà òåñíî ñâÿçàíà ñ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèåé (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Âîïðîñ î ðàññåëåíèè ïðåñíîâîäíûõ ðûá Àçèè â ïàëåîãåíå ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâûì äëÿ ðåêîíñòðóêöèè çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ñîáûòèé íà ìàòåðèêàõ Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ â òå÷åíèå êàéíîçîéñêîé ýðû. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ñôîðìèðîâàëîñü åäèíîå ìíåíèå îòíîñèòåëüíî ìåñòà ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííûõ ÷óêó÷àíîâûõ ðûá — Catostomidae, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííóþ ãðóïïó ñîâðåìåííûõ êàðïîîáðàçíûõ (Cypriniformes).  íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëåå 60 âèäîâ ÷óêó÷àíîâûõ îáèòàþò â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, è ïî îäíîìó âèäó èçâåñòíî â Êèòàå è â áàññåéíàõ ðåê Êîëûìû è Èíäèãèðêè (Scott, Crossman, 1979; Ñû÷åâñêàÿ, 1976).

464

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Ñóùåñòâóåò äâå òî÷êè çðåíèÿ íà ýòîò âîïðîñ: 1) ñåâåðîàìåðèêàíñêàÿ âåðñèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé êàòîñòîìèäû ïðîèçîøëè â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è îòòóäà ðàññåëèëèñü â Àçèþ (Nelson, 1949; ßêîâëåâ, 1961; Ïóãà÷åâ, 1984); 2) ñåâåðîàçèàòñêàÿ âåðñèÿ, ïî êîòîðîé öåíòðîì ôîðìèðîâàíèÿ ýòîé ãðóïïû ðûá áûëà Ñåâåðíàÿ Àçèÿ, è îòñþäà ïðîèñõîäèëî ðàññåëåíèå âèäîâ (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî íà ïðîòÿæåíèè ýîöåíà è, âîçìîæíî, ðàííåãî îëèãîöåíà ñóùåñòâîâàëî î÷åíü áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå êàòîñòîìèä. Ïî ãëîòî÷íûì êîñòÿì è çóáàì áûëè èäåíòèôèöèðîâàíû òðèáû è ðîäû, à â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ è âèäû (Eastman, 1977). Å.Ê. Ñû÷åâñêîé (1986) óäàëîñü óñòàíîâèòü ïðèñóòñòâèå â êàçàõñòàíñêîé ïàëåîãåíîâîé èõòèîôàóíå ìíîãèõ ñîâðåìåííûõ àìåðèêàíñêèõ êàòîñòîìèä: ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ Catostomus, Moxostoma, Cycleptus, Carpiodes, Erimyzon, Minytrema, Xyrauchen, à òàêæå âûìåðøåãî ðîäà Amyzon. Ê íèì äîáàâèëñÿ îáíàðóæåííûé âïåðâûå íà Äàëüíåì Âîñòîêå íîâûé ðîä Vasnetzovia (âåðõíèé ýîöåí — íèæíèé îëèãîöåí Ïðèìîðüÿ), à òàêæå íîâûé âèä ðîäà Amyzon (íèæíèé îëèãîöåí Ïðèìîðüÿ). Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîçâîëèëè ñ áîëüøèì îñíîâàíèåì ñ÷èòàòü, ÷òî êàòîñòîìèäû ñîñòàâëÿëè äîìèíèðóþùóþ ãðóïïó â ïðåñíîâîäíîé ïàëåîãåíîâîé èõòèîôàóíå Ñåâåðíîé Àçèè, èãðàÿ çäåñü òó æå ðîëü, ÷òî ïîçæå ïðèîáðåëè èõ áëèæàéøèå ñîðîäè÷è — êàðïîâûå â íåîãåíîâûõ ïðåñíîâîäíûõ êîìïëåêñàõ. Èñ÷åçíîâåíèå êàòîñòîìèä áûëî îäíèì èç êëþ÷åâûõ ñîáûòèé â îáùåì ïðîöåññå ñìåíû àçèàòñêîé ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû ïàëåîãåíîâîãî îáëèêà íåîãåíîâîé, êîòîðàÿ çàâîåâàëà â äàëüíåéøåì âñþ Ñåâåðíóþ Àçèþ. Ïîìèìî ïîÿâëåíèÿ íîâûõ äîìèíèðóþùèõ ãðóïï ðûá (Cyprinidae), ýòî âûðàæàëîñü òàêæå â øèðîêîì ðàñïðîñòðàíåíèè òàêèõ ãðóïï, êàê Percidae, Esocidae è Siluridae, êîòîðûå è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ÿäðî åâðî-àçèàòñêîé áîðåàëüíîé èõòèîôàóíû. Ïðîíèêíîâåíèå ðûá áîëüøèíñòâà óêàçàííûõ ñåìåéñòâ èç Àçèè â Åâðîïó ïðèçíàåòñÿ áîëåå âåðîÿòíûì (ßêîâëåâ, 1961; Banarescu, 1970; Jerzmanska, 1979) è îáû÷íî ñâÿçûâàåòñÿ ñ èñ÷åçíîâåíèåì Òóðãàéñêîãî ìîðñêîãî ïðîëèâà, ðàçäåëÿâøåãî ýòè êîíòèíåíòû. Ïîñëåäíèé ýòàï ñóùåñòâîâàíèÿ ïðîëèâà â íàñòîÿùåå âðåìÿ äàòèðóåòñÿ âåðõíèì ýîöåíîì (â Ïðèàðàëüå è íà Òóðãàéñêîé ðàâíèíå). Ïîÿâëåíèå ìåæêîíòèíåíòàëüíîãî ìîñòà è ïðîíèêíîâåíèå â Åâðîïó íîâîé àçèàòñêîé ôàóíû îòíîñÿò ê ðóáåæó ýîöåíà è îëèãîöåíà (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå äàííûìè ïî ìëåêîïèòàþùèì (Mattes, 1962) è äîñòîâåðíûì ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ êàðïîâûõ â Çàïàäíîé Åâðîïå â ñðåäíåì ñòàìïèè (Gaudant, 1977); ñâåäåíèÿ î áîëåå äðåâíèõ íàõîäêàõ íå ïîäòâåðäèëèñü (Weitzman, 1960; Patterson, 1967). Êàêîâû æå ïðè÷èíû âûòåñíåíèÿ êàòîñòîìèä êàðïîâûìè ðûáàìè èç âîäîåìîâ Àçèè? Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî Cyprinidae âîçíèêëè â Àçèè, è îíè èçâåñòíû çäåñü íà÷èíàÿ ñ ïàëåîöåíà – ðàííåãî ýîöåíà (íàõîäêè â þæíîì Êèòàå è íà Ñóìàòðå, ñì. Wang et al., 1981; Sanders, 1934); êðîìå òîãî, îíè îòìå÷åíû â ñðåäíåì ýîöåíå âîñòî÷íî-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

465

ãî Êàçàõñòàíà (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Êàê ñ÷èòàåò Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ, ðåøàþùåé ïðè÷èíîé ñìåíû ôàóí ÿâèëîñü òî, ÷òî ñðåäè àçèàòñêèõ êàðïîâûõ ïîÿâèëèñü íîâûå ôîðìû, êîòîðûå áîëåå óñïåøíî ñìîãëè èñïîëüçîâàòü ýêîëîãè÷åñêèå íèøè, çàíÿòûå êàòîñòîìèäàìè. Èçâåñòíî, ÷òî ñîâðåìåííûå àìåðèêàíñêèå êàòîñòîìèäû ÿâëÿþòñÿ òèïè÷íûìè áåíòîôàãàìè, îáèòàþùèìè â âîäîåìàõ ñ ÷èñòîé, õîðîøî àýðèðîâàííîé âîäîé; îíè ïðåäïî÷èòàþò ó÷àñòêè ñ òâåðäûì êàìåíèñòûì èëè ïåñ÷àíûì äíîì è î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê çàèëåíèþ è çàãðÿçíåíèþ (Scott, Crossman, 1979). Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ÷åëþñòíîãî àïïàðàòà ïàëåîãåíîâûõ ÷óêó÷àíîâûõ Êàçàõñòàíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî îíè ïèòàëèñü ìîëëþñêàìè, à ôàöèàëüíûå îòëîæåíèÿ — ÷òî îíè îáèòàëè â ïîäîáíûõ áèîòîïàõ (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Îæèâëåíèå òåêòîíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè â Ñåâåðíîé Àçèè íà ðóáåæå ýîöåíà – îëèãîöåíà, âåðîÿòíî, ïðèâåëî ê ðàñ÷ëåíåíèþ ðåëüåôà Êàçàõñêîé ðàâíèíû (Ãðîññãåéì, 1975) è ê óñèëåíèþ âîäíîé ýðîçèè, âûíîñó òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà â âîäîåìû, è, êàê ñëåäñòâèå, — ê çàìóòíåíèþ è çàèëåíèþ âîäîåìîâ; ýòî ñäåëàëî èõ íåïðèãîäíûìè äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ êàòîñòîìèä. Êðîìå òîãî, â ðåçóëüòàòå îáùåãî ïîäíÿòèÿ ñóøè â ðåãèîíå ìîãëî èäòè îáìåëåíèå è çàáîëà÷èâàíèå âîäîåìîâ, ÷òî òàêæå äåëàëî èõ ìåíåå ïðèãîäíûìè äëÿ îáèòàíèÿ ÷óêó÷àíîâûõ. Âåðîÿòíî, ê ýòîìó âðåìåíè ïðèóðî÷åíû ïåðâûå øàãè ýêîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè êàðïîâûõ ðûá, êîòîðàÿ ê íà÷àëó íåîãåíà ïðèâåëà ê ïîÿâëåíèþ áîëüøîãî ìíîãîîáðàçèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ (ïðèñóòñòâóþùèõ è â ñîâðåìåííîé åâðî-àçèàòñêîé èõòèîôàóíå), âêëþ÷àÿ è ôîðìû, ñïîñîáíûå æèòü â ñëàáîàýðèðîâàííîé, ìóòíîé, çàèëåííîé ñðåäå ñ îáèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Èìåííî òàêèå ôîðìû, ïî-âèäèìîìó, îêàçàëèñü ýôôåêòèâíûìè êîíêóðåíòàìè êàòîñòîìèä, âûòåñíèâøèìè èõ èç ïðèäîííûõ áèîòîïîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî åäèíñòâåííûé ñîõðàíèâøèéñÿ ðîä ÷óêó÷àíîâûõ â Àçèè, äëÿ êîòîðîãî ïðåäïîëàãàþò àâòîõòîííîå ïðîèñõîæäåíèå, — êèòàéñêèé Myxocyprinus; îí îáèòàåò â ñèëüíî çàèëåííûõ âîäàõ áàññåéíà ð. ßíöçû. Î÷åâèäíî, ÷òî ëèøü íåìíîãèå ÷óêó÷àíîâûå ñìîãëè ïðèñïîñîáèòüñÿ ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû è âûäåðæàòü êîíêóðåíöèþ ñ êàðïîâûìè ðûáàìè. Íè÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò òîìó ïðåäïîëîæåíèþ, ÷òî ÷óêó÷àíîâûå îáèòàëè â Áàéêàëå â òå äðåâíèå âðåìåíà. Íî ïî÷åìó êàòîñòîìèäû íå ñîõðàíèëèñü â Áàéêàëå? Èñòîðèÿ âûìèðàíèÿ êàòîñòîìèä â Àçèè ñîñòàâëÿåò ëèøü íåáîëüøóþ ÷àñòü ïðîáëåìû — ðàñïàäà Àìôèïàöèôè÷åñêîé ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè, îõâàòûâàâøåé Ñåâåðíóþ Àçèþ è çàïàä Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ñóùåñòâîâàíèå ýòîé îáëàñòè íà ïðîòÿæåíèè äîâîëüíî äëèòåëüíîãî âðåìåíè (ñ ïîçäíåãî ìåëà è â òå÷åíèå áîëüøåé ÷àñòè ïàëåîãåíà) äîêàçàíî íàõîäêàìè ðÿäà ñïåöèôè÷åñêèõ ãðóïï îðãàíèçìîâ, áîëåå íèãäå íå âñòðå÷åííûõ. Ïðåæäå âñåãî, ýòî Hiodontidae, èçâåñòíûå ñ ïîçäíåãî ìåëà, çàòåì Catostomidae, äîñòîâåðíî èçâåñòíûå ñ ðàííåã ñðåäíåãî ýîöåíà, è ñåëüäè èç ïîäñåìåéñòâà Diplomystinae, õàðàêòåðíûå â Àìåðèêå äëÿ íèæíåãî – ñðåäíåãî ýîöåíà (Grande, 1980), íà àçèàòñêîì êîíòèíåíòå îòìå÷åííûå â ðàííåì ìåëó ßïîíèè (Uyeno, 1979), â ïîçäíåì ìåëó öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà (Õèñàðîâà, 1974) è â ýîöåíå Êèòàÿ (Liu, 1963). Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî îòìåòèòü ïðèñóòñòâèå áëèçêèõ âèäîâ Amia (íà÷èíàÿ ñ ìåëà èëè ðàííåãî ïàëåîãåíà), äëèííîòåëûõ ìíîãîïîç-

466

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

âîíêîâûõ ùóê â Àìåðèêå — ñ ïàëåîöåíà, â Àçèè — ñ ðàííåãî îëèãîöåíà (Ñû÷åâñêàÿ, 1976; Wilson, 1978), à òàêæå äðåâíèõ ëîñîñåâûõ ðîäà Eusalmo (ýîöåí Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè è Êàì÷àòêè) (Wilson, 1978). Ìàêñèìóì ñîâìåñòíîãî ïðèñóòñòâèÿ îáåèõ ñðàâíèâàåìûõ ôàóí ïðèõîäèòñÿ íà ýîöåí, êîãäà â êàæäîé èç íèõ èìåëèñü âñå ïåðå÷èñëåííûå îáùèå ãðóïïû (êðîìå ùóê â Àçèè). Ðàñïàä óêàçàííûõ îáëàñòåé è ïåðåõîä ñåâåðíîé ñóøè (â Àìåðèêå è Åâðàçèè) ê íåîãåíîâîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé ñòðóêòóðå áûë îáóñëîâëåí åå ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîé ïåðåñòðîéêîé: 1) îáúåäèíåíèåì Åâðîïû è Àçèè; 2) ðàçäåëåíèåì Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè; 3) îáúåäèíåíèåì îáåèõ ÷àñòåé ñåâåðîàìåðèêàíñêîé ñóøè; 4) ïðåêðàùåíèåì ñóõîïóòíîé ñâÿçè ìåæäó Åâðîïîé è Ñåâåðíîé Àìåðèêîé (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Èç ýòèõ ñîáûòèé äâà ïåðâûõ èìåþò ïðÿìîå îòíîøåíèå ê ðàñïàäó Àìôèïàöèôè÷åñêîé çîîãåîãðàôè÷åñêîé îáëàñòè è ê èñ÷åçíîâåíèþ àçèàòñêîé (çàïàäíîé) åå ÷àñòè ïîä íàòèñêîì èõòèîôàóíû íåîãåíîâîãî îáëèêà. Ïåðâîå ñîáûòèå — îáúåäèíåíèå Åâðàçèè — îòíîñèòñÿ ê ðóáåæó ýîöåíà è îëèãîöåíà êàê ïî ãåîëîãè÷åñêèì äàííûì, òàê è ïî íàèáîëåå âåðîÿòíîìó âðåìåíè ñìåíû äîìèíàíòîâ ñðåäè êàðïîîáðàçíûõ. Âðåìÿ ðàñïàäà àìåðèêàíñêî-àçèàòñêîé ñóõîïóòíîé ñâÿçè òàêæå â áîëüøåé ìåðå ïîääàåòñÿ óòî÷íåíèþ íà îñíîâå àíàëèçà èñòîðèè ðàññåëåíèÿ Catostomidae (Ñû÷åâñêàÿ, 1989). Îá îòñóòñòâèè ýòîé ñâÿçè óæå ñ îëèãîöåíà ñâèäåòåëüñòâóåò, ïðåæäå âñåãî, òîò ôàêò, ÷òî íà÷àâøàÿñÿ â ýòî âðåìÿ ýêñïàíñèÿ êàðïîâûõ íå çàòðîíóëà Ñåâåðíóþ Àìåðèêó, áëàãîäàðÿ ÷åìó çäåñü óöåëåëè è ñîõðàíèëèñü äî íàøèõ äíåé êàòîñòîìèäû, àìèèäû, õèîäîíòèäû. Êàðïîâûå ðûáû òàê è íå ñìîãëè øèðîêî âíåäðèòüñÿ â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó.  èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè îíè íåèçâåñòíû òàì âïëîòü äî ìèîöåíà, à â ñîâðåìåííîé ñåâåðîàìåðèêàíñêîé ôàóíå èçâåñòíî ëèøü íåñêîëüêî ðîäîâ êàðïîâûõ. Ñû÷åâñêîé (1986) áûëî ñäåëàíî çàêëþ÷åíèå î òîì, ÷òî ñîâðåìåííûé îáëèê ñåâåðîàìåðèêàíñêîé èõòèîôàóíû âî ìíîãîì îòðàæàåò ïàëåîãåíîâûé ýòàï åå ðàçâèòèÿ â Àçèè, à íûíåøíèé ñîñòàâ åâðî-àçèàòñêîé èõòèîôàóíû îòðàæàåò çîîãåîãðàôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, ïðîèçîøåäøèå â àçèàòñêîé ôàóíå íà ðóáåæå ýîöåíà – îëèãîöåíà.

Осетровые Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå ñôîðìèðîâàëîñü åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà â îçåðå Áàéêàë.  äàííîé ïðîáëåìå ìîæíî âûäåëèòü äâå òî÷êè çðåíèÿ: 1) ñèáèðñêèé îñåòð ñóùåñòâîâàë â îçåðå Áàéêàë ñ ïîçäíåòðåòè÷íîãî ïåðèîäà (ìèîöåíà), êîãäà Áàéêàë áûë ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûìè îçåðàìè ñ ãëóáèíàìè 100 ì è áîëåå (Êàðàñåâ, 1977); 2) ñèáèðñêèé îñåòð ìîã ïîÿâèòüñÿ â Áàéêàëå èç ðåê Ëåíû, Àíãàðû, Åíèñåÿ â ðåçóëüòàòå íàñòóïëåíèÿ ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà (Åãîðîâ, 1961; Birstein, De Salle, 1998).

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

467

Ó÷èòûâàÿ ïðèâåäåííûå âûøå ìíåíèÿ (ãëàâà 2), ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî îñåòðîâûå ðûáû Acipenseriformes âîçíèêëè â áàññåéíå ìîðÿ Òåòèñ â þðñêîå âðåìÿ íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Öåíòðàëüíîé Àçèè. Èõ íûíå âûìåðøèå ïðåäêè (Peipiaosteidae) èçâåñòíû èç ïîçäíåþðñêèõ îòëîæåíèé (200–135 ìëí ëåò íàçàä) (ßêîâëåâ, 1977; Ðóáàí, 1998; Jin, 1995; Jin et al., 1995; Grande, Bemis, 1996; Birstein, De Salle, 1998). Â.Í. ßêîâëåâ (1977), àíàëèçèðóÿ ôèëîãåíåç îñåòðîâûõ ðûá, âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ê íà÷àëó þðñêîãî ïåðèîäà Chondrosteidae ìîãëè ðàññåëèòüñÿ ïî âñåé òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Ïàëåàðêòèêè è ÷àñòè÷íî âûøëè â îïðåñíåííûå ó÷àñòêè ìîðÿ, ãäå, âñòóïèâ â êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ ñ áåíòîcíûìè Holostei, äàëè íà÷àëî ãèãàíòñêèì ôîðìàì òèïà Strongylosteus. Ïî ìíåíèþ Â.Í. ßêîâëåâà, ïðåñíîâîäíûå õðÿùåâûå ðûáû Ñåâåðíîé Àçèè, êîòîðûå ñîõðàíèëè íåáîëüøèå ðàçìåðû è äîñòàòî÷íî àðõàè÷íîå ñòðîåíèå, ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðîâàëè è äàëè ñîâðåìåííûõ Acipenseridae. Ïî ìíåíèþ Àáàêóìîâà (1964), âñïûøêà âèäîîáðàçîâàíèÿ â ýòîì ñåìåéñòâå, â ðåçóëüòàòå êîòîðîé ïîÿâèëèñü íûíå æèâóùèå âèäû, ïðîèçîøëà â íåîãåíå, êîãäà ïðîèñõîäèëî èíòåíñèâíîå ôîðìèðîâàíèå ðåëüåôà ñóøè, õàðàêòåðà âîäîðàçäåëîâ è ðåæèìà ðå÷íîé ñåòè, áëèçêèõ ê ñîâðåìåííûì. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó òîãî, ÷òî Acipenser baerii ìîã ñîõðàíèòüñÿ â ðàéîíå Áàéêàëà è â íåì ñàìîì ñ íåîãåíà. Êàê ñ÷èòàþò Ë. Ãðàíä è Â. Áåìèñ (Grande, Bemis, 1996), ìîíîôèëèÿ îòðÿäà Acipenseriformes â öåëîì ïðèíèìàåòñÿ áîëüøèíñòâîì ñîâðåìåííûõ èññëåäîâàòåëåé, â òî âðåìÿ êàê ìîíîôèëèÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî ðîäà Acipenser îêîí÷àòåëüíî åùå íå äîêàçàíà (Findeis, 1997). Òåñíûå ôèëåòè÷åñêèå ñâÿçè àäðèàòèêî-ïîíòîêàñïèéñêèõ îñåòðîâ (A. gueldenstaedtii, A. persicus, A. naccarii) ñ âîñòî÷íîàìåðèêàíñêèì (A. brevirostrum) è ñ ñèáèðñêèì îñåòðîì (A. baerii), ïî ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèì äàííûì, ïðåäñòàâëÿþòñÿ â äâóõ âàðèàíòàõ: ñâÿçè ìåæäó ýòèìè âèäàìè íå ÿâëÿþòñÿ îïðåäåëåííûìè, ÷åòêèìè (Birstein et al., 1998), è ïîäòâåðæäàåòñÿ òåñíîå ðîäñòâî ðóññêîãî îñåòðà ñ àäðèàòè÷åñêèì, à ñ äðóãîé ñòîðîíû — ñèáèðñêîãî îñåòðà ñ âîñòî÷íîàìåðèêàíñêèì êîðîòêîðûëûì. Âàðèàöèè ýòèõ ïîñòðîåíèé ïðåäñòàâëåíû â ðàáîòàõ À. Àëüìàäîâàðà ñ ñîàâòîðàìè (Almadovar et al., 2000) è À. Ëþäâèãà ñ ñîàâòîðàìè (Ludwig et al., 2000). Ýòè ñòîëü ðàçëè÷íûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î ñëîæíîé ñèòóàöèè â âîïðîñàõ îöåíêè ôèëîãåíèè îñåòðîâûõ ðûá, îòâåòû íà êîòîðûå, âåðîÿòíî, áóäóò ïîëó÷åíû óæå â îáîçðèìîì áóäóùåì. Âèä Acipenser baerii øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ðåêàõ Ñåâåðíîé Àçèè (Àííîòèðîâàííûé…, 1998). Îí ÿâëÿåòñÿ ìîíîòèïè÷åñêèì âèäîì è ïðåäñòàâëåí èçîëèðîâàííûìè ïîïóëÿöèÿìè, íàñåëÿþùèìè îòäåëüíûå ðå÷íûå è îçåðíûå ñèñòåìû (Åãîðîâ, 1961, 1988; Ðóáàí, 1998). Ïî ìíåíèþ Å.Í. Àðòþõèíà è À.Å. Àíäðîíîâà (1990), ïðåñíîâîäíàÿ ñèñòåìà, â êîòîðîé îáèòàþò ñòåðëÿäü (A. ruthenus), ñèáèðñêèé (A. baerii) è îçåðíûé (A. fulvescens) îñåòðû, ÿâëÿåòñÿ áîëåå óñòîé÷èâîé (ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîðñêîé è ýñòóàðíîé) èç-çà åå îïðåäåëåííîé îäíîðîäíîñòè, îáøèðíîñòè

468

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

ìåñò íàãóëà è íåðåñòà. Ïðåñíîâîäíàÿ ñèñòåìà ïðåäîñòàâëÿåò âîçìîæíîñòè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ïðîòÿæåííûõ àðåàëîâ è, ÷òî êðàéíå âàæíî, ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâàíèþ îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé, â êîòîðûõ èìåþòñÿ áîëüøèå âîçìîæíîñòè äëÿ ñîõðàíåíèÿ ãåíîôîíäà, äàæå â óñëîâèÿõ èíòåíñèâíîãî àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ. Ñ.Ñ. Øóëüìàí (1954) íà îñíîâå ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ðàçäåëèë îñåòðîâûõ ðûá ìèðîâîé ôàóíû íà äâå ãðóïïû: çàïàäíóþ è òèõîîêåàíñêóþ. Ê çàïàäíîé ãðóïïå îòíåñåíû äâå ïîäãðóïïû: àòëàíòè÷åñêàÿ è âåðõíåòðåòè÷íàÿ. Êàæäàÿ èç íèõ èìååò ñïåöèôè÷åñêèõ ïàðàçèòîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ñâîåé ïîäãðóïïû.  àòëàíòè÷åñêóþ ïîäãðóïïó âõîäÿò îñåòðîâûå ðûáû, îáèòàþùèå â Åâðîïå è íà Àòëàíòè÷åñêîì ïîáåðåæüå Ñåâåðíîé Àìåðèêè.  âåðõíåòðåòè÷íóþ ïîäãðóïïó âõîäÿò äâå ãðóïïèðîâêè: ïîíòî-êàñïèéñêàÿ (5 âèäîâ ðûá) è ñèáèðñêî-àìóðñêàÿ (2 âèäà). Ñèáèðñêî-àìóðñêàÿ ãðóïïèðîâêà îòëè÷àåòñÿ îò ïîíòî-êàñïèéñêîé òåì, ÷òî, âî-ïåðâûõ, äëÿ íåå õàðàêòåðåí òîëüêî 1 âèä ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ Pseudotracheliastes soldatovi (ýòîò âèä îòñóòñòâóåò â Áàéêàëå); âî-âòîðûõ, åå ïàðàçèòîôàóíà ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ïðåñíîâîäíîé è îáåäíåííîé (ãëàâà 2; òàáë. 6). Ýòè äàííûå ïîçâîëèëè Ñ.Ñ. Øóëüìàíó (1954) ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ýòà ãðóïïèðîâêà îòäåëèëàñü ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî è îáåäíåíèå åå ïàðàçèòîôàóíû ñâÿçàíî ñ âûìèðàíèåì òåïëîëþáèâûõ è ìîðñêèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ. Íà îñíîâå ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ (ãëàâà 2) ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð, âåðîÿòíåå âñåãî, íå ÿâëÿåòñÿ äðåâíèì èçîëÿòîì â îçåðå Áàéêàë, ïîñêîëüêó èìååò âåñüìà îáåäíåííóþ è óçêîñïåöèôè÷íóþ ôàóíó îñåòðîâûõ ïàðàçèòîâ; ó îñåòðà îòìå÷åí òîëüêî 1 ýíäåìè÷íûé âèä — ïèÿâêà Baicalobdella torquata. Îíà ÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïàðàçèòîì êîòòîèäíûõ ðûá è ãàììàðèä è, ó÷èòûâàÿ ïðèäîííûé îáðàç æèçíè îñåòðà, âïîëíå ìîãëà ïåðåéòè íà íåãî â ñõîäíûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ ðûá. Èìåþùèåñÿ äàííûå âïîëíå ìîãóò ñëóæèòü äîêàçàòåëüñòâàìè íåäàâíåãî ïîÿâëåíèÿ îñåòðà â Áàéêàëå (âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ñ ïëåéñòîöåíà, êàê ýòî ïðåäïîëàãàþò èõòèîëîãè, ó÷èòûâàÿ èçìåíåíèÿ êëèìàòà è çåìíîé ïîâåðõíîñòè). Êîíå÷íî, íå âñå îöåíèâàåòñÿ îäíîçíà÷íî, îñîáåííî â âîïðîñàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðûá ïî òåððèòîðèè Çåìëè, ïîñêîëüêó âîçíèêàþò âîïðîñû, â ÷àñòíîñòè: ïî÷åìó îñåòð íå ñîõðàíèëñÿ â Áàéêàëå ñ äðåâíåéøèõ âðåìåí, à ïðîíèê ñþäà èç ïîíòî-êàñïèéñêîãî áàññåéíà â ïëåéñòîöåíå? Ìîæíî òîëüêî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî, âåðîÿòíî, ñóùåñòâîâàëè åñòåñòâåííûå ïðåãðàäû, ïðåïÿòñòâóþùèå ðàñïðîñòðàíåíèþ ðûá (ãîðû, îòñóòñòâèå ðå÷íûõ ñèñòåì, âïàäàþùèõ â Áàéêàë); ê ãèáåëè äðåâíåé òåïëîëþáèâîé ôàóíû òàêæå ìîãëè ïðèâåñòè è ïðèðîäíûå êàòàêëèçìû (òåêòîíè÷åñêèå ïðîöåññû, èçìåíåíèå õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà âîäû, òåìïåðàòóðíûå êîëåáàíèÿ, îëåäåíåíèÿ è ò.ï.). Ïîêà ìîæíî òîëüêî ïðåäïîëàãàòü, êàêèå ôàêòîðû ìîãëè áûòü îïðåäåëÿþùèìè äëÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

469

Лососевые рыбы Ëîñîñåâûå ðûáû â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíû 3 ïðåñíîâîäíûìè âèäàìè: òàéìåíåì, ëåíêîì è ãîëüöîì äàâàò÷àíîì. Èñêîïàåìûå îñòàíêè äðåâíèõ òàéìåíåé èçâåñòíû èñêëþ÷èòåëüíî èç çàïàäíûõ ðàéîíîâ Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Hucho (Paleolox) larsoni èçâåñòåí èç ìèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Íåâàäû è Îðåãîíà (Âëàäèìèðîâ, 1946). Äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü ðîäà Brachymystax — B. bikinensis Sytch. — îïèñàí èç îëèãîöåíà Ïðèìîðüÿ (Ñû÷åâñêàÿ, 1986). Ýòà íàõîäêà, òàê æå êàê íàõîäêè ñèãîâûõ ðûá, ïðèóðî÷åíà ê âóëêàíîãåííûì îñàäî÷íûì ïîðîäàì. Ñòàíîâëåíèå ðîäà Brachymystax ïðåäïîëîæèòåëüíî ñâÿçàíî ñ Âîñòî÷íîé Ñèáèðüþ (Ïóãà÷åâ, 1984). Salvelinus alpinus erhythrinus èç îçåðà Ôðîëèõà ÿâëÿåòñÿ ðåëèêòîì ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà è îòíîñèòñÿ ê ãåîãðàôè÷åñêèì èçîëÿòàì (Ñàââàèòîâà è äð., 1977; Àëåêñååâ, Êèðèëëîâ, 2001). Ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå äàâàò÷àíà ÿâëÿåòñÿ ñâèäåòåëüñòâîì åãî îòíîñèòåëüíî äëèòåëüíîãî ñóùåñòâîâàíèÿ (åãî ïðåäêè çàñåëèëè ýòè âîäîåìû â êîíöå ïëèîöåíà – ïëåéñòîöåíå). Ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé äàâàò÷àíà îò àðêòè÷åñêîãî ãîëüöà íå âûÿâëåíî. Íåâûðàæåííûé ïîëîâîé äèìîðôèçì, çà èñêëþ÷åíèåì êàðëèêîâûõ ñàìöîâ, ñâèäåòåëüñòâóåò î íèçêèõ òåìïàõ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ó äàâàò÷àíà. Íàëè÷èå óçêîãî îáîñîáëåííîãî ãåîãðàôè÷åñêîãî àðåàëà ïîçâîëÿåò ðàññìàòðèâàòü åãî â êà÷åñòâå ïîäâèäà àðêòè÷åñêîãî ãîëüöà (Áåðã, 1948). Åñòü ìíåíèå, ÷òî ãîëüöû ðîäà Salvelinus ìîãëè ïðîíèêíóòü â Çàáàéêàëüå ñ ñåâåðà ÷åðåç áàññåéí ðåêè Ëåíû (Àëåêñååâ, Êèðèëëîâ, 2001).

Сиговые рыбы Âîññòàíîâëåíèå èñòîðèè ðàññåëåíèÿ ñèãîâûõ ðûá (ñåì. Coregonidae) çàòðóäíåíî èç-çà ñêóäíîñòè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ. Ïîýòîìó â êà÷åñòâå îñíîâíûõ äîêàçàòåëüñòâ èñïîëüçóþòñÿ äàííûå î ñîâðåìåííîì ðàñïðîñòðàíåíèè ýòîé ãðóïïû ðûá, à òàêæå ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè îòäåëüíûõ ýòàïîâ ïëåéñòîöåíîâîãî âðåìåíè, ñ êîòîðûìè îáû÷íî ñâÿçûâàþò îñíîâíûå ýòàïû ðàññåëåíèÿ Coregonidae (Ïðàâäèí, 1954; Smith, 1957; Äðÿãèí è äð., 1969; Ïèðîæíèêîâ è äð., 1975; Ðåøåòíèêîâ, 1975, 1979, 1980, 1983; Øàïîøíèêîâà, 1976, 1977; Himberg, 1970). Ïî Þ.Ñ. Ðåøåòíèêîâó (1983), îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè ñèãîâûõ îòíîñÿòñÿ ê îëèãîöåíó; â ìèîöåíå – ïëèîöåíå èìåëà ìåñòî äèôôåðåíöèàöèÿ ïåðâûõ ðîäîâûõ ãðóïï, êîòîðàÿ çàâåðøèëàñü â ïëåéñòîöåíå îáðàçîâàíèåì ìíîãèõ âèäîâ è ïîäâèäîâ.  ýòîé ãðóïïå âûäåëÿþòñÿ 16 âèäîâ ïîäðîäà Leucichthys, 5 âèäîâ ïîäðîäà Coregonus, 6 âèäîâ Prosopium è 1 âèä Stenodus. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ëîñîñåâèäíûå ðûáû, âêëþ÷àÿ ñåìåéñòâî Coregonidae, ïðîèçîøëè â ãîðíûõ âîäîåìàõ Ãîëàðêòèêè. Äðåâíåéøèå íàõîäêè ëîñîñåâèäíûõ îòíîñÿòñÿ ê ýîöåíó è ñâÿçàíû ñ àìôèïàöèôè÷å-

470

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

ñêîé ñóøåé. Ðîäîâîé ñîñòàâ ñèãîâûõ ñëîæèëñÿ ê íà÷àëó íåîãåíà. Ðîä Stenodus â ýâîëþöèè Coregonidae îáîñîáèëñÿ ðàíî è ïî ñâîèì ìîðôîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì íå ìîæåò áûòü âûâåäåí íè èç îäíîãî èç ðåöåíòíûõ ðîäîâ. Ñðåäè ñèãîâûõ ðîä Coregonus îáíàðóæèâàåò íàèìåíåå óñòîé÷èâóþ ñòðóêòóðó è ñ÷èòàåòñÿ ïîçäíèì äåðèâàòîì ñåìåéñòâà. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ýêîëîãè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ðîäà Coregonus ñâÿçàíà ñ ïðîíèêíîâåíèåì â íèçèííûå áèîòîïû è ñ øèðîêèì ðàññåëåíèåì â ïëèîöåíå – ïëåéñòîöåíå (Ñû÷åâñêàÿ, 1988). Á.Ê. Ìîñêàëåíêî, àíàëèçèðóÿ âîïðîñû ïðîèñõîæäåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñèãîâûõ ðûá Åâðàçèè, ñ÷èòàë, ÷òî «ðîä Coregonus, êàê è âñå ñåìåéñòâî ëîñîñåâûõ, ñôîðìèðîâàëñÿ â ÷åòâåðòè÷íîå âðåìÿ â ïåðèîä ãðàíäèîçíîãî îëåäåíåíèÿ, îõâàòèâøåãî íå òîëüêî ñåâåðíóþ ïðèïîëÿðíóþ çîíó çåìíîãî øàðà, íî è óìåðåííûå øèðîòû Åâðîïû, Àçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè» (Ìîñêàëåíêî, 1971: 10). Èçâåñòíî, ÷òî â Áàéêàëå îáèòàþò äâà òàêñîíà ñèãîâûõ ðûá: áàéêàëüñêèé îìóëü — Coregonus autumnalis migratorius è ñè㠗 Coregonus lavaretus. Îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ â Áàéêàëå îìóëÿ ñóùåñòâóåò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîå ìíåíèå, ÷òî îí ïðîíèê ñþäà èç Ëåäîâèòîìîðñêîãî áàññåéíà â ïåðèîä òðåòè÷íîé òðàíñãðåññèè îêåàíà (Georgi, 1775; Ëàìàêèí, 1950; Òàëèåâ, 1955; Êîæîâ, 1962). Äàííûå î íèçêîì óðîâíå ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïîçâîëèëè A.M. Ìàìîíòîâó è Â.Ì. ßõíåíêî (1987) çàêëþ÷èòü ñëåäóþùåå: «Åñëè îìóëü ïðîíèê â Áàéêàë â ëåäíèêîâûé èëè ïîñëåëåäíèêîâûé ïåðèîä (Êîæîâ, 1972), òî åñòü îêîëî 10–16 òûñ. ëåò íàçàä, òî â ýòîì ñëó÷àå ïîëó÷åííûå çíà÷åíèÿ ïðèîáðåòàþò îïðåäåëåííûé ñìûñë» (Ìàìîíòîâ, ßõíåíêî, 1987: 16) è ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëüíîñòè óñëîâèé ñðåäû îáèòàíèÿ îìóëÿ. Ýòèì èññëåäîâàòåëÿì ôàêòè÷åñêè ïåðâûì óäàëîñü äîêàçàòü îòíîñèòåëüíóþ ìîëîäîñòü áàéêàëüêîãî îìóëÿ.  ïîñëåäíèå ãîäû â ëèòåðàòóðå ïîÿâèëèñü íîâûå äàííûå ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà, ñîãëàñíî êîòîðîìó áàéêàëüñêèé îìóëü (Coregonus autumnalis migratorius) íå ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ (Coregonus autumnalis), à îòíîñèòñÿ ê íàñòîÿùèì ñèãàì è âõîäèò â ñîñòàâ ñëîæíî-êîìïëåêñíîãî âèäà Coregonus lavaretus complex (Smirnov et al., 2002; Sukhanova et al., 2002a, b). Àâòîðû ýòèõ äàííûõ îòìå÷àþò ñóùåñòâåííîå íåñîâïàäåíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ (íàïðèìåð, ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî áàéêàëüñêîãî îìóëÿ è èðëàíäñêîãî ïîëëàíà — Coregonus autumnalis migratorius è Coregonus autumnalis pollan). Óñòàíîâëåíû òàêæå ñóùåñòâåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ áàéêàëüñêîãî è àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ. Íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ äàííûõ áûëî ïðåäñòàâëåíî çàêëþ÷åíèå îòíîñèòåëüíî ïóòåé ýâîëþöèè Coregonus lavaretus complex â Áàéêàëå (Sukhanova et al., 2002b). Ïðè ýòîì äîïóñêàåòñÿ, ÷òî â ïåðèîä ïëåéñòîöåíîâûõ îëåäåíåíèé ñóùåñòâîâàëè íå çàòðîíóòûå îëåäåíåíèåì îòäåëüíûå ðàéîíû. Âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî áàéêàëüñêàÿ ðèôòîâàÿ çîíà ñëóæèëà öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ, ðàññåëåíèÿ è âèäîîáðàçîâàíèÿ ðîäà Coregonus. Âûäåëÿþòñÿ òðè òàê íàçûâàåìûå íîâûå ýâîëþöèîííûå ëèíèè: 1) ñèãè èç âåðõîâüåâ áàññåéíà ð. Ëåíû; 2) ïûæüÿíû èç áàññåéíà Áàéêàëà; 3) îìóëü è îçåðíûå

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

471

ñèãè èç îçåðà Áàéêàë. Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî ýòè òðè ëèíèè àëëîïàòðè÷åñêè äèâåðãèðîâàëè ïðèáëèçèòåëüíî â òî æå âðåìÿ, ÷òî è ñåâåðîàìåðèêàíñêàÿ è åâðîïåéñêàÿ ëèíèè. Ëèíèÿ èç âåðõîâüåâ Ëåíû íèêîãäà íå êîíòàêòèðîâàëà ñ äâóìÿ äðóãèìè ëèíèÿìè (èç Áàéêàëà è èç åãî áàññåéíà). Ïîñëåäíèå ýâîëþöèîíèðîâàëè â îòäåëüíûõ ðåôóãèóìàõ, âåðîÿòíî, àëëîïàòðè÷åñêè è íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî âðåìåíè; â íàñòîÿùåå âðåìÿ îíè òàêæå ñóùåñòâóþò èçîëèðîâàííî. Óñòàíîâëåíî, ÷òî áàéêàëüñêèé îìóëü è áàéêàëüñêèé ðå÷íîé ñè㠗 íàèáîëåå äðåâíèå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè C. lavaretus, èõ îòäåëåíèå îò ïðåäêîâîé ôîðìû ïðîèçîøëî 3.4–1.7 ìëí ëåò íàçàä (Ñóõàíîâà, 2004).

Хариусовые Âïåðâûå î ïðîèñõîæäåíèè õàðèóñîâûõ ðûá íàïèñàë À.Í. Ñâåòîâèäîâ (1936), êîòîðûé, ó÷èòûâàÿ ðàñïðåäåëåíèå õàðèóñîâ ïî òåððèòîðèè Çåìëè, ñ÷èòàë, ÷òî îíè ðàññåëÿëèñü èç âîäîåìîâ Àëòàå-Ñàÿíñêîãî ãîðíîãî ðàéîíà. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî ïîçäíåå, ýòîìó ïðåäøåñòâîâàëà ñòàáèëèçàöèÿ îñíîâíûõ ïðèçíàêîâ èõ êàðèîòèïà (Ìàêîåäîâ, 1987). Ïðåäêîâàÿ ôîðìà õàðèóñîâ îáîñîáèëàñü îò îñíîâíîãî ñòâîëà ëîñîñåâûõ ðûá ðàíüøå äðóãèõ (Âèêòîðîâñêèé, 1978). Êàê ñ÷èòàåò À.Í. Ìàêîåäîâ (1987), ó íåå ñôîðìèðîâàëñÿ äîâîëüíî «ïðîäâèíóòûé êàðèîòèï», áëèçêèé ê êàðèîòèïó ñîâðåìåííûõ âèäîâ ðîäà Thymallus. Èçâåñòíûé èññëåäîâàòåëü õàðèóñîâ Ï.ß. Òóãàðèíà (1981), àíàëèçèðóÿ ëèòåðàòóðíûå è ñîáñòâåííûå äàííûå, ïèøåò î òîì, ÷òî ñàìûì äðåâíèì âèäîì õàðèóñîâ ÿâëÿåòñÿ ìîíãîëüñêèé õàðèóñ, îáèòàþùèé è â íàñòîÿùåå âðåìÿ â îçåðíî-ðå÷íûõ âîäîåìàõ Ìîíãîëèè (Äàøèäîðæ è äð., 1968; Òóãàðèíà, Äàøèäîðæ, 1972). Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ õàðèóñîâ, îáèòàþùèõ â Áàéêàëå, â ëèòåðàòóðå ìîæíî íàéòè ñëåäóþùåå: «Ñðåäíå-òðåòè÷íûé äðåâíèé Áàéêàë âîçíèê ñíà÷àëà â âèäå îäíîãî þæíîãî îçåðà, â êîòîðîå âïàäàëà îäíà ðåêà — ïðà-Ñåëåíãà, ñóùåñòâóþùàÿ ñ ìåçîçîÿ (Îáðó÷åâ, 1929, 1933)» (Òóãàðèíà, 1981: 89). Îòíîñèòåëüíî íàïðàâëåíèÿ ñòîêà Ñåëåíãè ñóùåñòâóþò ðàçíûå ìíåíèÿ, íî íà áîëåå äðåâíèé âîçðàñò áàéêàëüñêîãî íàïðàâëåíèÿ ñòîêà Ñåëåíãè óêàçûâàþò Í.Ì. Äóìèòðàøêî (1948à, á, 1952), Ñ.Ñ. Âîñêðåñåíñêèé (1957), Í.Ì. Ìàðèíîâ (1957), Ä.Á. Áàçàðîâ (1960, 1961) (Òóãàðèíà, 1981). Ïî ìíåíèþ Ï.ß. Òóãàðèíîé, ðåêà ïðà-Ñåëåíãà áûëà «âàæíîé àðòåðèåé, ñîåäèíÿþùåé âîäîåìû Çàáàéêàëüÿ è Öåíòðàëüíîé Ìîíãîëèè ñ Áàéêàëîì» (Òóãàðèíà, 1981: 89). Âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî â ïðà-Ñåëåíãå âïîëíå ìîã îáèòàòü è ïðàõàðèóñ, ïîäîáíî îñåòðó (Åãîðîâ, Èâàíüåâ, 1956, 1959; Êîæîâ, 1973). Ïðàõàðèóñ þæíîé êîòëîâèíû Áàéêàëà çàòåì ðàññåëèëñÿ â ñðåäíþþ è ñåâåðíóþ êîòëîâèíû, ñîåäèíåíèå êîòîðûõ ïðîèçîøëî íà ãðàíèöå ìåæäó ïëèîöåíîì è ÷åòâåðòè÷íûì ïåðèîäîì (Äóìèòðàøêî, 1948à, á, 1952). Ïî ìíåíèþ Â.Â. Ëàìàêèíà (1960), ê íà÷àëó ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà Áàéêàë ïðèíÿë îáëèê, áëèçêèé ê ñîâðåìåííîìó. Ï.ß. Òóãàðèíà îòìå÷àåò, ÷òî â òå÷åíèå ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà õàðèóñû ñîõðàíÿëèñü â Áàéêàëå áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî ðåêè Ñåëåíãà è Áàðãóçèí íå áûëè çàïðóæå-

472

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

íû ëåäíèêàìè, ÷òî ïîçâîëèëî ðûáàì íåðåñòèòüñÿ â íèõ.  äàëüíåéøåì, â ñâÿçè ñî ñìåíîé áàðãóçèíñêîãî ñòîêà íà åíèñåéñêèé (â ìåæëåäíèêîâóþ ýïîõó), õàðèóñû ðàññåëèëèñü â áàññåéíå Àíãàðû, è òåì ñàìûì ñôîðìèðîâàëèñü äâà ãåíåðàòèâíî-ðå÷íûõ ñòâîëà (äðåâíåå ñåëåíãèíñêîå íàïðàâëåíèå íåðåñòîâûõ ìèãðàöèé è äðóãîå íàïðàâëåíèå — áîëåå ìîëîäîå, ñôîðìèðîâàâøååñÿ â ðåçóëüòàòå îáðàçîâàíèÿ íîâîé ñåòè ðåê, âîçíèêøåé ïîñëå îëåäåíåíèÿ). Ä.Ñ. Ñåíäåê (2000) íà îñíîâå ðåçóëüòàòîâ êàðèîëîãè÷åñêèõ, ãåíåòèêî-áèîõèìè÷åñêèõ è ïîïóëÿöèîííî-ôåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïðåäëîæèë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ïðîöåññ ðàññåëåíèÿ âèäîâ â ñåìåéñòâå Thymallidae áûë ñâÿçàí ñ ïåðâîíà÷àëüíîé äèôôåðåíöèàöèåé õàðèóñîâ íà 4 ôîðìû. Ïåðâàÿ ôîðìà îáîñîáèëàñü â ñèñòåìå áåññòî÷íûõ îçåð ñåâåðî-çàïàäíîé Ìîíãîëèè, âòîðàÿ äàëà íà÷àëî ñîâðåìåííûì ïîïóëÿöèÿì â Åâðîïå, òðåòüÿ ñòàëà ïðåäêîì äëÿ õàðèóñîâ, îáèòàþùèõ â âîäîåìàõ Àëòàÿ, Ñàÿí, â Áàéêàëå, â Õóáñóãóëå è â Àìóðå. ×åòâåðòàÿ ôîðìà çàñåëèëà áîëüøèíñòâî ðåê Ñèáèðè, ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè è Àëÿñêè. Äâå ïîñëåäíèå ôîðìû äàëè íà÷àëî åùå ðÿäó ñîâðåìåííûõ ôîðì, òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã êîòîðûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îäíîçíà÷íî íå îïðåäåëåí è îáñóæäàåòñÿ. Ñîâñåì íåäàâíî ïîÿâèëèñü íîâûå ñâåäåíèÿ îòíîñèòåëüíî ãåíåçèñà áàéêàëüñêèõ õàðèóñîâ (Koskinen, 2002; Koskinen et al., 2002).  ÷àñòíîñòè, áûëà âûïîëíåíà ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ, êîòîðàÿ áàçèðóåòñÿ íà ðåçóëüòàòàõ àíàëèçà ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ è ìèêðîñàòåëëèòîâ (ìèêðîñàòåëëèòû — îäíîëîêóñíûå ãåíåòè÷åñêèå ìàðêåðû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé êîðîòêèå òàíäåìíûå ïîâòîðû ÿäåðíîé ÄÍÊ). Áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ðîäîñëîâíàÿ õàðèóñîâ ôîðìèðîâàëàñü â ïðîöåññå ðàçäåëåíèÿ áàññåéíîâ ðåê è îçåð. Îäíàêî ýòî íå ïîäòâåðäèëîñü äëÿ Thymallus arcticus èç ñåâåðî-çàïàäíîé Ìîíãîëèè è ïîïóëÿöèé T. arcticus èç áàññåéíà ð. Åíèñåÿ. Ó÷èòûâàÿ èçâåñòíûå ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî ãåíåçèñà õàðèóñîâ Ìîíãîëèè è Ñèáèðè, àâòîðû ýòèõ äàííûõ ïðèøëè ê âûâîäó î íåîáõîäèìîñòè ðåâèçèè ðîäà Thymallus. Îíè ñîãëàñíû ñ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûì ïðåäñòàâëåíèåì î òîì, ÷òî ìîíãîëüñêèé õàðèóñ ÿâëÿåòñÿ ïðåäêîì õàðèóñîâ, ðàñïðîñòðàíåííûõ â Öåíòðàëüíîàçèàòñêîì áàññåéíå. Ê ìîíãîëüñêîìó ôåíîòèïó áëèæå âñåãî ñòîèò Thymallus arcticus èç Åíèñåÿ. Êðîìå òîãî, âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ðåôóãèàëüíîé ïîïóëÿöèè ñèáèðñêîãî õàðèóñà, êîòîðàÿ îáðàçîâàëàñü â ïåðèîä ìåæäó ôîðìèðîâàíèåì ìîíãîëüñêîãî è àðêòè÷åñêîãî õàðèóñîâ; åå îáèòàíèå ïðèóðî÷åíî ê âåðõîâüÿì Åíèñåÿ. Ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì äåíäðîãðàììàì, ýòè èññëåäîâàòåëè ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî â êàæäîì ðå÷íîì áàññåéíå (Àìóð, Ëåíà, Åíèñåé) èìåþòñÿ ñâîè ôîðìû ñèáèðñêîãî õàðèóñà.  Áàéêàëå òàêæå ñôîðìèðîâàëàñü ñâîÿ ôîðìà, êîòîðàÿ áëèæå âñåãî ñòîèò ê õàðèóñó èç áàññåéíà Åíèñåÿ (Koskinen et al., 2002). Ïðåäëàãàåòñÿ 2 ñöåíàðèÿ ïîÿâëåíèÿ õàðèóñà â îçåðå Áàéêàë: 1.  ïëèîöåíå ñóùåñòâîâàëà ñâÿçü ìåæäó Áàéêàëîì è Ëåíîé, è õàðèóñ âïîëíå ìîã ïðîíèêíóòü â Áàéêàë äî òîãî, êàê ïðîèçîøëà èçîëÿöèÿ ýòèõ äâóõ áàññåéíîâ; òàê êàê íå áûëè îòìå÷åíû ìèêðîñàòåëëèòû ëåíñêîãî õàðèóñà â ÄÍÊ áàéêàëüñêîãî, òî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ëåíñêèé õàðèóñ, âåðîÿòíåå âñåãî, íå

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

473

âûæèë â Áàéêàëå èç-çà òîãî, ÷òî â ðåçóëüòàòå êîëåáàíèé óðîâíÿ Áàéêàëà ïðîèçîøëà èçîëÿöèÿ åãî îò ïðèòîêîâ, â êîòîðûõ îí íåðåñòèëñÿ. Ýòî è ïðèâåëî ê âûìèðàíèþ âèäà (êàê óêàçàíî àâòîðàìè — áåç ó÷àñòèÿ â ýòîì ïðîöåññå ïîõîëîäàíèé). 2. Õàðèóñ â Áàéêàëå äî ñðåäíåãî – ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà îòñóòñòâîâàë. Îí çàñåëèë îçåðî Áàéêàë â ðåçóëüòàòå ïîÿâëåíèÿ ñâÿçè ñ Åíèñååì ÷åðåç Àíãàðó. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò âñïëåñê åãî ÷èñëåííîñòè â ñðåäíåì ïëåéñòîöåíå.  ãîëîöåíå â ñâÿçè ñ àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì îòìå÷àåòñÿ ñïàä. Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî íàèáîëåå ðåàëüíûì âðåìåíåì ðàññåëåíèÿ õàðèóñîâ ìîæíî ñ÷èòàòü ïåðèîä 325–225 òûñ. ëåò íàçàä (ñðåäíèé ïëåéñòîöåí). Ó÷èòûâàÿ ïðèâåäåííûå âûøå ìíåíèÿ ðàçëè÷íûõ èññëåäîâàòåëåé, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü ñëåäóþùèå âàæíûå ôàêòû ïðîèñõîæäåíèÿ, ðàññåëåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû õàðèóñîâ Áàéêàëà: • õàðèóñû ïðîèçîøëè â âîäîåìàõ Ñåâåðíîé Àçèè; • äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñîõðàíèëñÿ ëèøü îäèí èç íàèáîëåå äðåâíèõ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà Thymallus brevirostris — ìîíãîëüñêèé õàðèóñ; • îòíîñèòåëüíî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ õàðèóñîâ â Áàéêàëå âûñêàçûâàþòñÿ äâå òî÷êè çðåíèÿ: ïåðâàÿ, ÷òî õàðèóñ ñóùåñòâîâàë òàì óæå ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà è â ýòî æå âðåìÿ îí íàñåëÿë ïðà-Ñåëåíãó è ïðà-Áàéêàë (Òóãàðèíà, 1981); âòîðàÿ — õàðèóñ ïîÿâèëñÿ â Áàéêàëå óæå ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ ñâÿçè Áàéêàëà ñ Åíèñååì (Koskinen et al., 2002).

Щуковые Öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ ñåìåéñòâà Åsocidae ÿâëÿåòñÿ Ñåâåðíàÿ Àçèÿ (Ñû÷åâñêàÿ, 1975). Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî â ñåðåäèíå îëèãîöåíà (30–32 ìëí ëåò íàçàä) ùóêè ïðîíèêëè â Åâðîïó.  ýòî æå âðåìÿ ìîãëà ïðîèçîéòè è ìèãðàöèÿ ùóê â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â âåñüìà ñïåöèôè÷íîé ïàðàçèòîôàóíå àìåðèêàíñêèõ ùóê (Margolis, Arthur, 1979). Ïîçäíåå îáûêíîâåííàÿ ùóêà (Esox lucius) øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëàñü â Åâðîïå è âûòåñíèëà äðóãèå âèäû åâðîïåéñêèõ è àçèàòñêèõ ùóê, êîòîðûå ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé îëèãîöåí-ìèîöåíîâóþ ôàóíó. Êàê èçâåñòíî, ñåìåéñòâî Esocidae ïðåäñòàâëåíî â âîäîåìàõ Ïàëåàðêòèêè è Íåàðêòèêè äâóìÿ âèäàìè: E. lucius è Å. reicherti. Êðîìå òîãî, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îáèòàþò åùå 3 âèäà ýòîãî ðîäà — Å. americanus, Å. masquinongy, Å. niger (Áåðã, 1948; Scott, Crossman, 1973). Êàê áûëî îòìå÷åíî Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984), 4 âèäà ïàðàçèòîâ ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ ùóê Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè: Myxidium lieberkuhni, Triaenophorus nodulosus, T. crassus, Raphidascaris acus. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó îáûêíîâåííîé ùóêè, ïðè÷åì îòìå÷àåòñÿ ïîñòåïåííîå îáåäíåíèå åå ïàðàçèòîôàóíû ñ çàïàäà íà âîñòîê. Ïàðàçèòîôàóíà àìåðèêàíñêèõ ùóê â äâà ðàçà áåäíåå, ÷åì åâðàçèéñêèõ. Ïàðàçèòîôàóíà ùóê Áàéêàëà, ïî ñðàâíåíèþ ñî ùóêîé èç Åâðîïû, ëèøåíà 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ (Henneguya psorospermica, H. ovi-

474

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

perda, H. schisura, Triaenophorus meridionalis, Azygia mirabilis, Macroderoides flavus, Philometra obturans). Ïî ìíåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), âåðîÿòíî, â ýòî âðåìÿ íà÷àëà ôîðìèðîâàòüñÿ ñïåöèôè÷íàÿ ïàðàçèòîôàóíà ùóêîâûõ, êîòîðûå áûëè ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè âèäàìè â Åâðîïå è â Àçèè. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Å. lucius — åâðîïåéñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî àðåàë ùóêè ñôîðìèðîâàëñÿ îòíîñèòåëüíî íåäàâíî. Êàê îòìå÷àåò Å.Ê. Ñû÷åâñêàÿ (1976), âèä Å. lucius âïåðâûå äîñòîâåðíî èçâåñòåí èç ïëèîöåíîâûõ îòëîæåíèé â Åâðîïå è èç ïëåéñòîöåíîâûõ — â Ñåâåðíîé Àìåðèêå.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî àìóðñêàÿ ùóêà (Å. reicherti) ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì ïðåäñòàâèòåëåì îëèãîöåí-ìèîöåíîâîé ôàóíû, ñîõðàíèâøèìñÿ äî íàøèõ äíåé (Ñû÷åâñêàÿ, 1975). Äëÿ íåå õàðàêòåðíà íåñêîëüêî îáåäíåííàÿ ïàðàçèòîôàóíà, ÷òî ñâÿçàíî, âåðîÿòíî, ñ âåñüìà íàïðÿæåííûìè óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ, â êîòîðûå îíà ïîïàëà â óñëîâèÿõ þãà Äàëüíåãî Âîñòîêà, ðàññåëÿÿñü â îëèãîöåíå – ìèîöåíå, è ãäå åé ïðèøëîñü êîíêóðèðîâàòü ñ áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûìè õèùíûìè ðûáàìè (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Ïóãà÷åâ, 1984). Ïîäâîäÿ èòîã, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî â îçåðå Áàéêàë îáèòàåò ùóêà, êîòîðàÿ ìîãëà ïîïàñòü ñþäà â ðåçóëüòàòå ìèãðàöèé, ñâÿçàííûõ ñ ïåðèîäè÷åñêèìè ïîõîëîäàíèÿìè. Âîçìîæíî, ÷òî ùóêè ñîõðàíèëèñü â Áàéêàëå ñ îëèãîöåí-ìèîöåíîâîãî âðåìåíè, íî ýòî ïðåäïîëîæåíèå ìàëîâåðîÿòíî, òàê êàê òîãäà â Áàéêàëå çà òàêîé äëèòåëüíûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè ìîã áû ñôîðìèðîâàòüñÿ äðóãîé âèä ùóêè (êàê â ñëó÷àå ñ Å. reicherti èç Àìóðà); ýòîãî íå ïðîèçîøëî. Ïîýòîìó â äàííîì ñëó÷àå íàïðàøèâàåòñÿ òîëüêî îäèí âûâîä: ùóêà îçåðà Áàéêàë — Å. lucius, êîòîðàÿ ãåíåòè÷åñêè ñâÿçàíà ñ åâðîïåéñêîé ùóêîé è çàñåëèëà âîäû îçåðà cðàâíèòåëüíî íåäàâíî.

Карповые Ïî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì, ïåðâûå íàõîäêè êàðïîâûõ ðûá ïîäñåìåéñòâà Leuciscinae (åëüöîâûå) (ðîäû Rutilus, Leuciscus, Pararutilus è Tribolodon) ïðèóðî÷åíû ê Àçèè (Êèòàé, Êàçàõñòàí, Àëòàé, Ìîíãîëèÿ) è äàòèðóþòñÿ ýîöåíîì — ðàííèì-ñðåäíèì îëèãîöåíîì (Ñû÷åâñêàÿ, 1986; Wang et al., 1981; Zhang et al., 1985).  Åâðîïó Leuciscinae ñìîãëè ïðîíèêíóòü ëèøü ïîñëå èñ÷åçíîâåíèÿ Òóðãàéñêîãî ïðîëèâà, ñîåäèíÿâøåãî íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà Òóðàíñêîå è Çàïàäíî-Ñèáèðñêîå ìîðÿ, ïîëíîñòüþ îòäåëÿâøèå Åâðîïó îò Àçèè.  ýòî æå èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ ïåðåñòàëî ñóùåñòâîâàòü è Çàïàäíî-Ñèáèðñêîå ìîðå (Ñòðàòèãðàôèÿ ÑÑÑÐ, 1975; Ñû÷åâñêàÿ, 1986; Jermanska, 1979). Êàê îòìå÷àåò Í.Ã. Áîãóöêàÿ (1990), ñàìîé äðåâíåé íàõîäêîé êàðïîâîé ðûáû â Åâðîïå ÿâëÿåòñÿ Palaeoleuciscus primigenius Gaudant — îíà èçâåñòíà èç ñðåäíåãî ñòàìïèÿ (íà÷àëà ðàííåãî îëèãîöåíà) Ôðàíöèè (Gaudant, 1977à). Óêàçàíèÿ íà áîëåå ðàííèå íàõîäêè Cyprinidae íå ïîäòâåðäèëèñü (Paterson, 1967; Obrhelova, 1969). Êàê ïðåäïîëàãàåòñÿ, â íà÷àëå íåîãåíà â Åâðîïå è â Ñåâåðíîé Àçèè ðåçêî âîçðîñëî ÷èñëî âèäîâ è ðîäîâ Leuciscinae, è èìåííî â ýòî âðåìÿ çàêàí÷èâàåòñÿ ïðîöåññ âûòåñíåíèÿ äðåâíåé ïðåñíîâîäíîé ôàóíû íîâîé ôàóíîé, âåñüìà áëèçêîé ê ñîâðåìåííîé (Ñû÷åâñêàÿ, 1986), ÿäðî

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

475

êîòîðîé ñîñòàâëÿëè Leuciscinae. Êàê îòìå÷àåò Í.Ã. Áîãóöêàÿ (1990), íåäîñòàòîê ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ íå ïîçâîëÿåò â ïîëíîé ìåðå ïðîñëåäèòü ïóòè ðàññåëåíèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï åëüöîâûõ è âûäåëèòü åäèíûé öåíòð èõ âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ìîæíî òîëüêî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî íà îáøèðíûõ òåððèòîðèÿõ Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àçèè ïðîèñõîäèëî ìîùíîå âèäîîáðàçîâàíèå è ñðàâíèòåëüíî áûñòðîå ðàññåëåíèå îòäåëüíûõ ãðóïï ðûá. Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëà äèíàìèêà ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèõ óñëîâèé íà ýòèõ òåððèòîðèÿõ — òåêòîíè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü, óñèëåíèå êîíòðàñòíîñòè ðåëüåôà, îñóøåíèå êðóïíûõ ïëîùàäåé, îïðåñíåíèå âîäîåìîâ). Íà÷èíàÿ ñ ðàííåãî ìèîöåíà, íà ïðîñòðàíñòâå îò Çàïàäíîé Åâðîïû äî ßïîíèè îòìå÷åíî áîëüøîå ÷èñëî ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà Leuciscinae. Âñå îíè îòíîñÿòñÿ ê íûíå æèâóùèì ðîäàì (Rutilus, Leuciscus, Scardinius, Blicca, Alburnoides è äð.) è âèäàì. Ïðè ýòîì âèäû ðîäà Leuciscus, ñîñòàâëÿþùèå ñåé÷àñ îñíîâó ïîíòî-àðàëî-êàñïèéñêîé èõòèîôàóíû, áûëè ðàñïðîñòðàíåíû íà âîñòîê âïëîòü äî ãðàíèö Àìóðñêîé îáëàñòè (Ëåáåäåâ, 1959; Li, Su, 1962; Oberhlova, 1967, 1969; Ñû÷åâñêàÿ, Ëåáåäåâ, 1971; Gaudant, 1977à; Tomodo et al., 1977; Rutte, Becker-Platen, 1980; Ñû÷åâñêàÿ, 1980, 1986). Ïðîíèêíîâåíèå êàðïîâûõ (â ÷àñòíîñòè, åëüöîâûõ) â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó ïðîèçîøëî ÷åðåç Áåðèíãèéñêóþ ñóøó. Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî åëüöîâûå (è äðóãèå êàðïîâûå) ìîãëè ïðîíèêíóòü â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó èç Åâðîïû ÷åðåç ñåâåðîàòëàíòè÷åñêèé ñóõîïóòíûé ìîñò, ñ÷èòàåòñÿ ìàëîâåðîÿòíîé, ïîñêîëüêó ýòîò ìîñò ïåðåñòàë ñóùåñòâîâàòü óæå ê íà÷àëó îëèãîöåíà, êîãäà êàðïîâûõ â Åâðîïå, ïî-âèäèìîìó, åùå íå áûëî (Áîãóöêàÿ, 1990). Ñàìûå äðåâíèå íàõîäêè êàðïîâûõ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå îòíîñÿòñÿ ê ìèîöåíó (Uyeno, 1961; Cavender, 1966; Kimmel, 1975; Ñû÷åâñêàÿ, 1976, 1986; Smith, 1981). Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî çà âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ áåðèíãèéñêîãî ìîñòà, ñîåäèíÿâøåãî Àçèþ è Àìåðèêó ñ êîíöà îëèãîöåíà äî ïîçäíåãî ìèîöåíà, ìîãëî íàáëþäàòüñÿ íåñêîëüêî âîëí ïåðåñåëåíèÿ êàðïîâûõ èç Àçèè (Áîãóöêàÿ, 1990). Ó÷èòûâàÿ ïðåäñòàâëåííûå ôàêòû, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ñëåäóþùèé ñöåíàðèé ñòàíîâëåíèÿ ôàóíû êàðïîâûõ ðûá Áàéêàëà. Êàðïîâûå îáèòàëè â Áàéêàëå ñ ìîìåíòà ñòàíîâëåíèÿ ýòîé ãðóïïû â îëèãîöåíå – ìèîöåíå. Êëèìàòè÷åñêèå êàòàêëèçìû è òåêòîíè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü âïîëíå ìîãëè îòðàçèòüñÿ íà ïðîöåññàõ ðàññåëåíèÿ ðûá â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ (íà çàïàä è âîñòîê). Àáîðèãåííóþ ôàóíó êàðïîâûõ ðûá Áàéêàëà âïîëíå ìîæíî îòíåñòè ê ïàëåàðêòè÷åñêîé, ïîñêîëüêó îíà íå îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ âîäîåìîâ. Îíà õàðàêòåðèçóåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî îáåäíåííûì ðîäîâûì (4 ðîäà) è âèäîâûì ñîñòàâîì (6 âèäîâ). Ôàóíó èõ ïàðàçèòîâ òàêæå ìîæíî îòíåñòè ê øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîé ó ðûá ñåìåéñòâà Cyprinidae.

Налимовые  Áàéêàëå îáèòàåò åäèíñòâåííûé ïðåñíîâîäíûé ïðåäñòàâèòåëü ýòîãî ñåìåéñòâà — íàëèì (Lota lota) — öèðêóìïîëÿðíûé âèä, ðàñïðîñòðàíåííûé â âîäîåìàõ Ïàëåàðêòèêè è Íåàðêòèêè äî 40° ñ.ø. (Cohen et al., 1990).

476

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè òðåñêîîáðàçíûõ ðûá ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàëñÿ À.Í. Ñâåòîâèäîâûì (1940, 1948), à ïðîèñõîæäåíèå íàëèìà — Ì.À. Òþëüïàíîâûì (1967). Öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ òðåñêîîáðàçíûõ ðûá áûëè ìîðÿ, ðàñïîëîæåííûå â ñåâåðíîé ÷àñòè Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà è Ïîëÿðíîãî áàññåéíà, ãäå â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáèòàåò íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ. Êðîìå òîãî, èçâåñòíî, ÷òî ðàçìíîæåíèå èõ ïðèõîäèòñÿ íà õîëîäíîå âðåìÿ ãîäà, ÷òî òàêæå ÿâëÿåòñÿ äîêàçàòåëüñòâîì ñåâåðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, è ïðåäêè íàëèìà èìåëè öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ Ïîëÿðíûé áàññåéí. Êàê îòìå÷àåò À.Í. Ñâåòîâèäîâ (1948), ìèãðàöèè ïðåäêà íàëèìà â áîëåå þæíûå øèðîòû ïðîèñõîäèëè óæå â ïëèîöåíå, ÷òî äîêàçûâàåòñÿ íàõîäêîé åãî èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ â Àâñòðèè (îêðåñòíîñòè ã. Âåíû). Ïðåäîê íàëèìà Lota hulai — «...åäèíñòâåííûé ïðåäñòàâèòåëü èñêîïàåìûõ òðåñêîîáðàçíûõ, íàéäåííûé â ïðåñíîâîäíûõ èëè ñîëîíîâàòîâîäíûõ îòëîæåíèÿõ» (Ñâåòîâèäîâ, 1948: 33).  ýòîé æå ðàáîòå áûëî îòìå÷åíî, ÷òî íàëèì ïðîíèê â ïðåñíûå âîäû èç Ïîëÿðíîãî áàññåéíà â ëåäíèêîâîå âðåìÿ. Êàê ñ÷èòàåò Ì.À. Òþëüïàíîâ (1967), äî ýòîãî îí îáèòàë â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ Ïîëÿðíîãî áàññåéíà, êîòîðûé ïîäâåðãàëñÿ îïðåñíÿþùåìó âëèÿíèþ âïàäàþùèõ â íåãî ðåê. Ã.Þ. Âåðåùàãèí (1940à, á) ñ÷èòàë, ÷òî ñóùåñòâóþò òðè ñïîñîáà ðàññåëåíèÿ æèâîòíûõ èç ìîðÿ â êîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû: 1) àêòèâíàÿ ìèãðàöèÿ ââåðõ ïî ðåêàì; 2) ïàññèâíûé çàíîñ; 3) ïîñòåïåííîå îïðåñíåíèå ìîðñêèõ âîäîåìîâ è, êàê ñëåäñòâèå, ïðèñïîñîáëåíèå îðãàíèçìîâ è èõ èììèãðàöèÿ â ïðåñíûå âîäû. Ã.Þ. Âåðåùàãèí (1940à, á) è Ã.Å. Ðÿáóõèí (1953) ñ÷èòàëè, ÷òî âñåëåíèå íàëèìà ïðîèñõîäèëî ïî ïåðâîìó ñïîñîáó, Ë.À. Çåíêåâè÷ (1934) è Ì.À. Òþëüïàíîâ (1967) — ïî òðåòüåìó. Ïî äàííûì Ò.È. Ïðèâîëüíåâà (1967), íàëèì, íàðÿäó ñ êàðïîâûìè, ùóêîé è îêóíåì, âûäåðæèâàåò íåçíà÷èòåëüíûé óðîâåíü óâåëè÷åíèÿ ñîëåíîñòè âîäû — íå áîëåå 12‰ — è ïîãèáàåò ïðè âåñüìà íåçíà÷èòåëüíîé ãèïîòîíèè êðîâè (Ïðèâîëüíåâ, 1967: 34). Ä.Í. Òàëèåâ (1948, 1955), îáñóæäàÿ ïðîáëåìû äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ñ÷èòàë îäíîé èç åå ïðè÷èí âëèÿíèå õèùíèêîâ, ê êîòîðûì îí îòíîñèë è íàëèìà. Ýòî âëèÿíèå äîëæíî áûëî ñêàçûâàòüñÿ ñî âðåìåíè âñåëåíèÿ õèùíèêîâ â Áàéêàë, êîòîðîå îí îòíîñèò ê ïîñëåëåäíèêîâîìó âðåìåíè (Òàëèåâ, 1955: 471–473). Å.À. Êîðÿêîâ (1959) ñ÷èòàë, ÷òî íàëèì âñåëèëñÿ â Áàéêàë â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä: «Âàæíåéøèì ñîáûòèåì â èñòîðèè ôàóíû Áàéêàëà, ïðîèñøåäøèì íà ôîíå ÷åòâåðòè÷íîãî îëåäåíåíèÿ è ìîðñêèõ òðàíñãðåññèé, ÿâëÿåòñÿ ïðîíèêíîâåíèå è àêêëèìàòèçàöèÿ â Áàéêàëå ïðåäñòàâèòåëåé àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî (ñèãîâûå, íàëèì) è àðêòè÷åñêîãî ìîðñêîãî (òþëåíü) ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, äàâøèõ Áàéêàëó íàèáîëåå öåííûõ è ìàññîâûõ ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ» (Êîðÿêîâ, 1959: 345). Ïî Ì.À. Òþëüïàíîâó (1967), íàëèì íå ìîã âñåëèòüñÿ â ïðåñíûå âîäû â êîíöå òðåòè÷íîãî ïåðèîäà èç-çà òåïëîãî êëèìàòà.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

477

Â.Í. Ñîðîêèí (1976), àíàëèçèðóÿ ëèòåðàòóðíûå äàííûå î ãåîëîãè÷åñêèõ è êëèìàòè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ Ñèáèðè â öåëîì è îçåðà Áàéêàë â ÷àñòíîñòè è ñîïîñòàâëÿÿ èõ ñ áèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè íàëèìà, âûñêàçàë ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî â ñèñòåìó îçåðà Áàéêàë íàëèì âñåëèëñÿ â ïîñëåëåäíèêîâîå âðåìÿ (â êîíöå ïëåéñòîöåíà – íà÷àëå ãîëîöåíà) ïî ñèñòåìå Åíèñåé – Àíãàðà.

Окуневые Êàê îòìå÷àë Â.Í. ßêîâëåâ (1964), îêóíåîáðàçíûå ÿâëÿþòñÿ ìîðñêèìè âñåëåíöàìè â ïðåñíûå âîäû, è èõ âñåëåíèå ÿâèëîñü î÷åíü âàæíûì ýòàïîì â ôîðìèðîâàíèè äðåâíåòðåòè÷íîé èõòèîôàóíû. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ïðîíèêíîâåíèå îêóíåîáðàçíûõ â ïðåñíûå âîäû íà÷àëîñü â ðàííåòðåòè÷íîå âðåìÿ è áûëî îñîáåííî èíòåíñèâíûì â ïåðèîä ýîöåíîâûõ òðàíñãðåññèé. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå îêóíåâûõ â èñêîïàåìûõ îòëîæåíèÿõ ìåëîâîãî ïåðèîäà è íàõîäêè èõ â ýîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ íà âñåõ êîíòèíåíòàõ. Îäíàêî îá ýîöåíîâîé èõòèîôàóíå èç Ñåâåðíîé Àçèè òàêèå äàííûå îòñóòñòâóþò, çà èñêëþ÷åíèåì íàõîäîê Amiidae, Ariidae, Catostomidae. Âïåðâûå îêóíåâûå ïîÿâëÿþòñÿ â îòëîæåíèÿõ âî âòîðîé ïîëîâèíå îëèãîöåíà è â Åâðîïå, è â Àçèè. Ýòè ñâåäåíèÿ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â Áàéêàëå îêóíåâûå ìîãëè îáèòàòü ñ îëèãîöåíà.

Рогатковидные Óñòàíîâëåíî, ÷òî öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ÿâëÿåòñÿ ñåâåðíàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà (Øìèäò, 1904, 1948, 1950; Àíäðèÿøåâ, 1939à, á; Òàëèåâ, 1955; Ñèäåëåâà, 1982, 1993).  íàñòîÿùåå âðåìÿ èç ýòîãî ðàéîíà èçâåñòíî áîëåå ïîëóòîðà äåñÿòêîâ ñåìåéñòâ è ïîäñåìåéñòâ Cottoidei. Èõ ðàññåëåíèå â ïðåñíûå âîäû (â ðåêè è îçåðà Ñåâåðîàìåðèêàíñêîãî è Àçèàòñêîãî êîíòèíåíòîâ è îñòðîâîâ ßïîíèè) øëî èç äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé. Êàê ïîêàçàëà Â.Ã. Ñèäåëåâà (1993), â íàñòîÿùåå âðåìÿ íà òåððèòîðèè ÑØÀ è Êàíàäû îáèòàþò 28 âèäîâ Cottoidei, 19 èç íèõ (68%) ïðèóðî÷åíû ê çàïàäíîìó ïîáåðåæüþ, 7 — ê âîñòî÷íîìó. 24 âèäà ïðèíàäëåæàò ê ðîäó Cottus, 2 — ê ðîäó Triglopsis è ïî îäíîìó âèäó — ê ðîäàì Clinocottus è Leptocottus.  âîäîåìàõ Åâðàçèè (áåç Áàéêàëà) âñòðå÷àþòñÿ 14 âèäîâ êîòòîèäíûõ ðûá, èç íèõ — 2 âèäà, ðàñïðîñòðàíèâøèåñÿ èç Áàéêàëà. Âñå âèäû îòíîñÿòñÿ ê 5 ðîäàì: 10 âèäî⠗ ê ðîäó Cottus è ïî îäíîìó âèäó — ê ðîäàì Triglopsis, Mesocottus, Trachidermus, Leocottus.  ïðåñíûõ âîäîåìàõ ßïîíèè îáèòàþò 7 âèäîâ, 6 èç êîòîðûõ îòíîñÿòñÿ ê ðîäó Cottus è 1 — ê ðîäó Trachidermus. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âñå óêàçàííûå ðûáû ïðèíàäëåæàò ê ñåìåéñòâó Cottidae, â âîäîåìàõ îòäåëüíûõ êîíòèíåíòîâ ñôîðìèðîâàëàñü ñâîåîáðàçíàÿ èõòèîôàóíà êîòòîèäíûõ. Îáùèå âèäû îòìå÷åíû äëÿ ×óêîòêè è Àëÿñêè — Cottus cognatus, à òàêæå äëÿ ßïîíèè è Êèòàÿ — Trachidermus fasciatus. Áàéêàëå ïî ïîñëåäíèì äàííûì íàñ÷èòûâàåòñÿ 33 âèäà Cottoidei, 9 èç êîòîðûõ îòíîñÿòñÿ ê ñåìåéñòâó Cottidae, 2 — ê ñåì. Comephoridae è 22 — ê ñåì. Abyssocottidae (Sideleva, 2001).

478

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ ýíäåìè÷íûõ ôàóí êðóïíûõ îçåð (è Áàéêàëà â ÷àñòíîñòè) ñóùåñòâóåò 2 òî÷êè çðåíèÿ. Îäíè èññëåäîâàòåëè ïðèçíàþò, ÷òî ýòà ôàóíà âîçíèêëà îò íåáîëüøîãî ÷èñëà ïðåäêîâûõ ôîðì è ÿâëÿåòñÿ àâòîõòîííîé ïî ñâîåìó ïðîèñõîæäåíèþ (Áåðã, 1907; Âåðåùàãèí, 1936; Òàëèåâ, 1955; Êîæîâ, 1962, 1973). Äðóãèå èññëåäîâàòåëè (Ñòàðîáîãàòîâ, 1970; Ñèäåëåâà, 1993; è äð.) ñ÷èòàþò, ÷òî ýíäåìè÷íîìó âèäîîáðàçîâàíèþ â êðóïíûõ îçåðàõ ñïîñîáñòâóåò íå òîëüêî ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ, íî è ìíîãîêðàòíîå âñåëåíèå âèäîâ. Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ êîòòîèäíûõ ðûá Áàéêàëà ñóùåñòâóåò äâà ìíåíèÿ. 1. Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû — ýòî ìîëîäàÿ ãðóïïà, ôîðìèðîâàíèå êîòîðîé íà àçèàòñêîì ïîáåðåæüå Òèõîãî îêåàíà íà÷àëîñü â ïëèîöåíå è íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïðîõîäèëî â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä, ïîñëå îáðàçîâàíèÿ îêðàèííûõ ìîðåé Äàëüíåãî Âîñòîêà. «Èñõîäÿ èç äàííûõ ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé, âîçíèêíîâåíèå ÿïîíî-îõîòñêî-áåðèíãîâîìîðñêîé ôàóíû Cottidae ìîæíî ïðåäñòàâèòü ëèøü â íåîãåíå è ïðåèìóùåñòâåííî â ïëèîöåíîâóþ ýïîõó, êîãäà ìîðå ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ îñòàâàëîñü íà Ñàõàëèíå, Êàì÷àòêå, Îõîòñêîì áåðåãó è â Àíàäûðüñêîì êðàå» (Òàëèåâ, 1955: 440).  âåðõíåòðåòè÷íîå âðåìÿ ìîãëè ïðîòåêàòü ëèøü íà÷àëüíûå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ ÿïîíî-îõîòñêî-áåðèíãîâîìîðñêîé ôàóíû êîòòèä, íî «äëÿ ïîíèìàíèÿ... ïîÿâëåíèÿ âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ ýòèõ ôîðì è â îñîáåííîñòè âîçíèêíîâåíèÿ ñðåäè íèõ àâòîõòîííûõ âèäîâ è äàæå ðîäîâ, ïðèóðî÷åííûõ â ñâîåì ðàñïðîñòðàíåíèè ëèøü ê îäíîìó èç ýòèõ ìîðåé, íåèçáåæíî ñëåäóåò äîïóñòèòü áóðíóþ ðàäèàöèþ äàííîé ãðóïïû Cottidae óæå ïîñëå ñôîðìèðîâàíèÿ ßïîíñêîãî, Îõîòñêîãî è Áåðèíãîâà ìîðåé è èõ ñîåäèíåíèÿ, êàê ìåæäó ñîáîé, òàê è ñ îêåàíîì» (Òàëèåâ, 1955: 440). Ï.Þ. Øìèäò (1948) íàçâàë Cottidae ñåâåðíûìè áû÷êàìè. Íåñîìíåííî, ÷òî èõ ïðèóðî÷åííîñòü ê îáèòàíèþ â óìåðåííûõ è õîëîäíûõ âîäàõ «âûðàáîòàëàñü èñòîðè÷åñêè è ïîýòîìó åñòü âñå îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî ñòàíîâëåíèå äàííîãî ñåìåéñòâà ïðîèñõîäèëî óæå â òî âðåìÿ, êîãäà âîäû ñåâåðíîé Ïàöèôèêè çíà÷èòåëüíî îõëàäèëèñü» (Òàëèåâ, 1955: 441). Ä.Í. Òàëèåâ ñ÷èòàë, ÷òî âñÿ ýâîëþöèÿ ñîâðåìåííûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá Áàéêàëà ïðîõîäèëà â ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðàíèöàõ ñîâðåìåííîãî Áàéêàëà â ïåðèîä ñ êîíöà ïëèîöåíà äî íàøèõ äíåé. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî áàéêàëüñêèå áû÷êîâûå ðûáû ïðîèçîøëè â ñðàâíèòåëüíî íåäàâíèé, â ãåîëîãè÷åñêèõ ìàñøòàáàõ, ïåðèîä âðåìåíè — 2.5–2 ìëí ëåò íàçàä (Slobodyanyuk et al., 1994; Êèðèëü÷èê è äð., 1995; Êèðèëü÷èê, 1998; Kontula et al., 2003; è äð.). 2. Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû â Áàéêàëå — áîëåå äðåâíÿÿ ãðóïïà ðûá (Ñèäåëåâà, 1982, 1993; Sideleva, 2002). Â.Ã. Ñèäåëåâà, îïèðàÿñü íà äàííûå Â.Í. ßêîâëåâà (1964) î òîì, ÷òî âñåëåíèå îêóíåîáðàçíûõ â ïðåñíûå âîäû íà÷àëîñü â íèæíåòðåòè÷íîå âðåìÿ è áûëî âåñüìà èíòåíñèâíûì â ïåðèîä ýîöåíîâûõ òðàíñãðåññèé, âûñêàçûâàåò ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñ âåðõíåòðåòè÷íîãî ïåðèîäà Cottiformes áûëè ðàñïðîñòðàíåíû è â ïðåñíûõ âîäàõ Àçèè íàðÿäó ñ äðóãèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ëèìíîôèëüíîé ôàóíû. Ñî âòîðîé ïîëîâèíû îëèãîöåíà â âîäîåìàõ Ñèáèðè ïîÿâëÿåòñÿ íîâàÿ ôàóíà, ñîñòîÿùàÿ èç ñåëüäåâûõ, êàðïîâûõ è îêóíåâûõ (ßêîâëåâ, 1955; Ëåáåäåâ, 1960). Íåêîòîðîå âðåìÿ ýòè ôàóíû ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü âìåñòå.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

479

Íà ãðàíèöå íåîãåíà â Åâðàçèè ïðîèçîøëî èçìåíåíèå ñîñòàâà èõòèîôàóíû, ÷òî áûëî ñâÿçàíî ñ âîçðîñøåé êîíòèíåíòàëüíîñòüþ êëèìàòà, ïðèâåäøåé ê çíà÷èòåëüíîìó óõóäøåíèþ çèìíèõ óñëîâèé â ìåëêîâîäíûõ âîäîåìàõ è ê ïåðåìåùåíèþ ôàóíû â êðóïíûå îçåðà ñ èõ áîëåå ïîñòîÿííûì òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì (ßêîâëåâ, 1964). Ïî-âèäèìîìó, â ýòî âðåìÿ êîòòîèäíûå ðûáû çàñåëèëè îòíîñèòåëüíî ãëóáîêîâîäíûé Áàéêàë. Ê ñðåäíåìó ìèîöåíó äðåâíÿÿ ôàóíà èñ÷åçàåò âåçäå, êðîìå Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ïðè÷èíîé ãèáåëè ìîãëî áûòü ðåçêîå ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû âñëåäñòâèå îëåäåíåíèÿ. «Íî êîòòîèäîîáðàçíûå ñìîãëè âûæèòü â Áàéêàëå ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà, êàê âûæèëè ãóáêè (Ãóðååâà, 1969), îëèãîõåòû (Èçîñèìîâ, 1972), ïëàíàðèè (Ïîðôèðüåâà, 1970)» (Ñèäåëåâà, 1982: 131). Âñå ýòî ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî «ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà âåäóò ñâîå íà÷àëî è ïðåäêè ñîâðåìåííîé ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû ïîäêàìåíùèêîâ» (Ñèäåëåâà, 1982: 131).  íà÷àëå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà â Ïðèáàéêàëüå ñóùåñòâîâàëî çíà÷èòåëüíîå ãîðíîå îëåäåíåíèå (Îáðó÷åâ, 1938; Ôëîðåíñîâ, 1978); ê òîìó æå òåêòîíè÷åñêèå ïðîöåññû èçìåíèëè ïåðâîíà÷àëüíóþ êîíôèãóðàöèþ îçåðà, è Áàéêàë ñòàë åäèíûì âîäîåìîì.  êîíöå òðåòè÷íîãî – íà÷àëå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà ïðîèçîøëî íîâîå ïðîíèêíîâåíèå Cottoidei â ïðåñíûå âîäû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò íàõîäêè íåñêîëüêèõ âèäîâ ðîäà Cottus â ïëèîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ ñåâåðíîé Êàíàäû (Smith, 1975). Ìîðôîëîãè÷åñêè ýòè âèäû áûëè áëèçêèìè ê ñîâðåìåííûì âèäàì ðîäà Cottus. Â.Ã. Ñèäåëåâà ñ÷èòàåò, ÷òî îíè ìîãëè ðàñïðîñòðàíèòüñÿ ïî ðåêàì Ñèáèðè è ïîïàñòü â Áàéêàë, ãäå çàñåëèëè ïðèáðåæíóþ çîíó îçåðà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòó ãðóïïó ïðåäñòàâëÿþò âèäû ïîäñåìåéñòâ Cottinae è Cottocomephorinae. Ýòà ãðóïïà ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ïðîãðåññèâíîé è ìîëîäîé; íà÷àëî åå ôîðìèðîâàíèÿ îòíîñèòñÿ ê ïëåéñòîöåíó. Ïî ìíåíèþ Â.Ã. Ñèäåëåâîé (1982), íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ áàéêàëüñêèõ Cottoidei îòíîñèòñÿ êî âòîðîé ïîëîâèíå ìèîöåíà. Ïðåäêîâûå ôîðìû ñîâðåìåííûõ áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ïîïàâ â îçåðî, îñâîèëè åãî ïðèáðåæíóþ çîíó.  äàëüíåéøåì ôîðìèðîâàíèå ýíäåìè÷íîé ôàóíû ìîãëî èäòè â äâóõ íàïðàâëåíèÿõ: I — îñâîåíèå òîëùè âîäû è ïðèñïîñîáëåíèå ê ïåëàãè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè è II — çàñåëåíèå ãëóáîêîâîäíîé çîíû Áàéêàëà è ñîõðàíåíèå äîííîãî îáðàçà æèçíè. Ïîïàâ â Áàéêàë, Cottoidei îáðàçîâàëè âòîðè÷íûé öåíòð âèäîîáðàçîâàíèÿ, êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ âîçíèêíîâåíèåì äâóõ ýíäåìè÷íûõ ñåìåéñò⠗ Abyssocottidae è Comephoridae. Ïðåäêîâûå ôîðìû Comephoridae è Abyssocottidae âîçíèêëè òàêæå â êîíöå òðåòè÷íîãî ïåðèîäà ïðè ïîÿâëåíèè â Áàéêàëå áîëüøèõ ãëóáèí. Òàêèì îáðàçîì, ñ ó÷åòîì ïðèâåäåííûõ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ìîæíî ñ÷èòàòü, äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò ãèïîòåçû î ïðîèñõîæäåíèè è ïóòÿõ ñòàíîâëåíèÿ ñîâðåìåííîé èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë. Âñå èçâåñòíûå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñâåäåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè áàéêàëüñêèõ ðûá îòíîñÿòñÿ ê îòäåëüíûì âèäàì ðûá (îñåòð, íàëèì, îìóëü, õàðèóñ) èëè ãðóïïå ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Èõòèîôàóíà íå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê åäèíîå öåëîå, ñôîðìèðîâàííîå â òå÷å-

480

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

íèå êàêîãî-ëèáî èñòîðè÷åñêîãî âðåìåíè. Îáîáùåíèå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïî ýòîìó âîïðîñó, à òàêæå àíàëèç ñâåäåíèé îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ è âîçìîæíûõ ïóòÿõ ðàññåëåíèÿ ðûá, ôîðìèðóþùèõ ñîâðåìåííóþ èõòèîôàóíó Áàéêàëà, â ïðîöåññå ýâîëþöèè, ïîçâîëèëè íàì ñôîðìóëèðîâàòü 3 ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë. Ïåðâàÿ ãèïîòåçà. Áàçîâûìè äàííûìè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ýòîé ãèïîòåçû ïîñëóæèëè èçâåñòíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ïîÿâèëèñü â Áàéêàëå â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå (Äîðîãîñòàéñêèé, 1923; Òàëèåâ, 1955), î ïëåéñòîöåíîâûõ çàñåëåíèÿõ Áàéêàëà îñåòðîì (Åãîðîâ, 1988), íàëèìîì (Ñîðîêèí, 1976), à òàêæå íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ, îñíîâàííûå íà ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, î áîëåå ïîçäíåì ïðîíèêíîâåíèè â îçåðî äðóãèõ ýëåìåíòîâ èõòèîôàóíû.  îëèãîöåíå – ìèîöåíå, êîãäà íà áîëüøåé ÷àñòè íàøåé ïëàíåòû ãîñïîäñòâîâàë òåïëûé êëèìàò, â ðàéîíå Áàéêàëà è â ñàìîì Áàéêàëå îáèòàëè äðåâíèå îñåòðîâûå, ùóêîâûå, êàðïîâûå è îêóíåâûå ðûáû.  êîíöå ìèîöåíà – ïëèîöåíå íà÷èíàåòñÿ ïîõîëîäàíèå êëèìàòà è àêòèâèçèðóþòñÿ ãåîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû, ïðèâîäÿùèå ê èçìåíåíèþ ãèäðîãðàôè÷åñêîé ñåòè è òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà âîäîåìîâ.  ýòî æå âðåìÿ â ðåçóëüòàòå ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå Áàéêàëà, î÷åðòàíèÿ êîòîðîãî ñòàíîâÿòñÿ áëèçêèìè ê ñîâðåìåííûì. Êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû è åå ïîíèæåíèå, âåðîÿòíåå âñåãî, ìîãëè ïðèâåñòè ê ãèáåëè òåïëîëþáèâîé èõòèîôàóíû êàê â Áàéêàëå, òàê è â âîäîåìàõ ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèé. Âî âðåìÿ ÷åòâåðòè÷íîãî îëåäåíåíèÿ èç ëåäîâèòîìîðñêîãî áàññåéíà ïî Ëåíå â Áàéêàë ñíà÷àëà ìèãðèðîâàëè ïðåäêè ëåäîâèòîìîðñêèõ áû÷êîâ, îìóëÿ è íåðïû. Õîëîäîëþáèâûå ïðåñíîâîäíûå âèäû ðûá — ñèã, õàðèóñ, òàéìåíü, ëåíîê, — êîòîðûå îáèòàëè â ãîðíûõ ðåêàõ è îçåðàõ, çàñåëèëè Áàéêàë ïîçæå, êîãäà ðåêè îñâîáîäèëèñü îòî ëüäà. Íàëèì çàñåëèëñÿ â ñèñòåìó îçåðà Áàéêàë â ïîñëåëåäíèêîâîå âðåìÿ (â êîíöå ïëåéñòîöåíà – íà÷àëå ãîëîöåíà) ïî ñèñòåìå ðåê Åíèñåé – Àíãàðà. Çàñåëåíèå Áàéêàëà ïðåäñòàâèòåëÿìè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà, âåðîÿòíî, ìîãëî ïðîèñõîäèòü òàêæå â ïëåéñòîöåíå – ãîëîöåíå, êîãäà îíè, ïðèñïîñîáèâøèñü ê óñëîâèÿì íèçêèõ òåìïåðàòóð, ñòàëè ðàññåëÿòüñÿ ñ çàïàäà íà âîñòîê (îñåòð, êàðïîâûå, ùóêîâûå, îêóíåâûå). Áîëüøèå ãëóáèíû Áàéêàëà è íèçêèå òåìïåðàòóðû â òå÷åíèå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ åãî êàê îëèãîòðîôíîãî âîäîåìà, ãäå äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå ñìîãëè çàíÿòü ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ñî ñâîéñòâåííûìè èì ìîðôîëîãè÷åñêèìè è ôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ãëóáîêîâîäíûõ ðûá, à òàêæå õîëîäîëþáèâûå ëîñîñåâèäíûå ðûáû. Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ñìîãëè ðåàëèçîâàòü â Áàéêàëå (ãëóáîêîâîäíîì âîäîåìå îêåàíè÷åñêîãî òèïà) ñâîé «ìîðñêîé» ïîòåíöèàë — ñïîñîáíîñòü æèòü íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ (Ñèäåëåâà, 1982). Ñèãîâûå ðûáû îáðàçîâàëè â Áàéêàëå íåñêîëüêî ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, ÷åìó áëàãîïðèÿòñòâîâàëî íàëè÷èå ñâîáîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø. Ñëàáîé ñòîðîíîé ýòîé ãèïîòåçû, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå äàííûõ î ñîñòàâå èõòèîôàóíû íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ñóùåñòâîâàíèÿ Áàé-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

481

êàëà è íåÿñíîñòü (è äàæå îïðåäåëåííàÿ óñëîâíîñòü) ïðè÷èí ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çàñåëåíèÿ îçåðà ðàçíûìè ôàóíèñòè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè. Âòîðàÿ ãèïîòåçà.  îñíîâó âòîðîé ãèïîòåçû ïîëîæåíû øèðîêî èçâåñòíûå è ïðèíèìàåìûå ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè äàííûå Â.Ã. Ñèäåëåâîé (1982, 1993) î òîì, ÷òî ýíäåìè÷íàÿ ôàóíà ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ÿâëÿåòñÿ áîëåå äðåâíåé ôàóíîé, îáèòàþùåé â Áàéêàëå ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà, à òàêæå ïðåäñòàâëåíèÿ î äðåâíåì ïðîèñõîæäåíèè è îáèòàíèè â ðàéîíå Áàéêàëà îñåòðà (Åãîðîâ, 1961) è õàðèóñà (Òóãàðèíà, 1981).  îëèãîöåíå – ìèîöåíå â Áàéêàëå îáèòàëè äðåâíèå îñåòðîâûå, ùóêîâûå, êàðïîâûå è îêóíåâûå ðûáû.  ýòî æå âðåìÿ åãî ìîãëè çàñåëèòü è ïðåäêè êåð÷àêîâûõ ðûá («ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà âåäóò ñâîå íà÷àëî ïðåäêè ñîâðåìåííîé ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû ïîäêàìåíùèêîâ», êîòîðûå ýâîëþöèîíèðîâàëè â ñàìîì Áàéêàëå è äàëè ýíäåìè÷íûõ Abyssocottidae è Comephoridae) (Ñèäåëåâà, 1982). Ïîçäíåå â êîíöå òðåòè÷íîãî – íà÷àëå ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà ïðîèçîøëî ïîâòîðíîå çàñåëåíèå êîòòîèäíûìè ðûáàìè Áàéêàëà, êîòîðîå ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ ïîäñåìåéñòâ Ñottinae è Cottocomephorinae. Îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ ïî ýêîëîãèè áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî â îòëè÷èå îò äðóãèõ ðûá èì íå òðåáóþòñÿ îñîáûå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ — èõ íåðåñò ïðîõîäèò â îçåðå íà êàìåíèñòûõ è ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ, â õîëîäíîå âðåìÿ ãîäà. Ïîýòîìó âïîëíå äîïóñòèìî, ÷òî êàêèå-òî èç íèõ ìîãëè óñïåøíî ïåðåæèòü â Áàéêàëå ãåîëîãè÷åñêèå è êëèìàòè÷åñêèå êàòàêëèçìû. Âìåñòå ñ ðîãàòêîâèäíûìè ðûáàìè ýòè êàòàêëèçìû ìîãëè ïåðåæèòü è ïðåäñòàâèòåëè òåïëîëþáèâîé ôàóíû ðûá. Çàñåëåíèå Áàéêàëà ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, âåðîÿòíî, ïðîèñõîäèëî â äðóãîå âðåìÿ, êîãäà ïîÿâèëèñü áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ. Âî âòîðîé ãèïîòåçå èìååòñÿ íåñêîëüêî ñïîðíûõ ìîìåíòîâ. Íåïîíÿòíî, ïî÷åìó îòñóòñòâóþò èñêîïàåìûå íàõîäêè äðåâíèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá âíå Áàéêàëà, ïîäîáíûå íàõîäêàì ùóêîâûõ, îêóíåâûõ, âìåñòå ñ êîòîðûìè ïðåäêè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ìîãëè âûéòè â ïðåñíûå âîäû. Äîñòîâåðíûå íàõîäêè èñêîïàåìûõ Cottidae èçâåñòíû òîëüêî èç ïëèîöåíà (Ñèäåëåâà, 1982). Îòñóòñòâèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ íàõîäîê ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ôàóíà ïðåäêîâ Cottoidei, ñêîðåå âñåãî, áûëà íå ñòîëü ðàçíîîáðàçíîé â ñèñòåìàòè÷åñêîì îòíîøåíèè è, âåðîÿòíî, íåìíîãî÷èñëåííîé ïî îòíîøåíèþ ê äîìèíèðóþùèì òîãäà ãðóïïàì ðûá.  ýòîì ñëó÷àå ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî «ñëó÷àéíîå» ïîïàäàíèå òàêîé ãðóïïû â ìåëêîâîäíûé Áàéêàë è â ïðèëåæàùèå òåïëûå âîäîåìû, ñêîðåå âñåãî, ïðèâåëî áû ê åñòåñòâåííîìó óíè÷òîæåíèþ èõ ìíîãî÷èñëåííûìè õèùíûìè ðûáàìè, êîòîðûå â ýòîò ïåðèîä âðåìåíè óñïåøíî äîìèíèðîâàëè âî âñåõ îòíîøåíèÿõ. Ê òîìó æå â ýòî âðåìÿ çäåñü, âåðîÿòíåå âñåãî, áûëè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû Catostomidae è âñå íèøè ïðîñòî áûëè çàíÿòû. Íàêîíåö, âîçíèêàåò âîïðîñ: êàê â ïåðèîä ìèîöåíà – ïëèîöåíà âî âðåìÿ êàòàñòðîôè÷åñêèõ ñîáûòèé (î êîòîðûõ ìû ìîæåì òîëüêî âûñêàçûâàòü ïðåäïîëîæåíèÿ), ïðèâåäøèõ ê ãèáåëè ïðîöâåòàþùèõ ôàóí, äðåâíèå êîòòîèäíûå ðûáû ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ â Áàéêàëå è áëèæàéøèõ âîäîåìàõ?

482

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Òðåòüÿ ãèïîòåçà.  ñîîòâåòñòâèè ñ ïðåæíèìè ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè (ñ ó÷åòîì èçëîæåííûõ çäåñü çàìå÷àíèé è âîïðîñîâ) è áëàãîäàðÿ ïîÿâèâøèìñÿ íîâûì ñâåäåíèÿì, ïîëó÷åííûì â ðàçíûõ îáëàñòÿõ çíàíèÿ, ñ÷èòàåì âïîëíå âîçìîæíûì ñôîðìóëèðîâàòü ñèíòåòè÷åñêóþ ãèïîòåçó ïðîèñõîæäåíèÿ ðûá îçåðà Áàéêàë.  îñíîâó ýòîé ãèïîòåçû ìû ñòàâèì øèðîêî èçâåñòíîå ïðåäñòàâëåíèå èõòèîëîãîâ è ïàðàçèòîëîãîâ î òîì, ÷òî â ïðîöåññå ýâîëþöèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè ðàññåëÿëèñü íå âèäû, ïðèíàäëåæàùèå ê ðàçëè÷íûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì îðãàíèçìîâ, à öåëûå ôàóíû, êîòîðûå ôîðìèðîâàëèñü â ñõîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ýâîëþöèîíèðîâàëè è ðàññåëÿëèñü ñîâìåñòíî. Èçâåñòíî, ÷òî áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû ìîãóò èìåòü ðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè è ðàçâèâàòüñÿ è ýâîëþöèîíèðîâàòü â ðàçíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ (ßêîâëåâ, 1964; Íèêîëüñêèé, 1953; Banarescu, 1970, 1992; Ãóñåâ, 1955; Øóëüìàí, 1958; Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Ïóãà÷åâ, 1984). Êðîìå òîãî, ñâîè ðàññóæäåíèÿ ìû òàêæå îáîñíîâûâàåì, îïèðàÿñü íà òåîðèþ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, îïðåäåëÿþùèõ ñóùåñòâîâàíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ, â òðàêòîâêå À.Ñ. Ìîí÷àäñêîãî (1958, 1961, 1962). Ãîâîðÿ îá ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ, ìû èìååì â âèäó ýâîëþöèþ, êîòîðàÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (ïåðâè÷íî ïåðèîäè÷åñêèå: íàïðÿæåíèå ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè è ñâÿçàííûå ñ íèì ñâåò è òåìïåðàòóðà; âòîðè÷íî ïåðèîäè÷åñêèå, ôîðìèðóþùèåñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ïåðâè÷íî ïåðèîäè÷åñêèõ ôàêòîðîâ: âëàæíîñòü àòìîñôåðû, îñàäêè, ñîñòàâ è êîëè÷åñòâî ïèùè, ôàêòîðû âîäíîé ñðåäû — ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà, ñîëåíîñòü, ìóòíîñòü, âåðòèêàëüíàÿ è ãîðèçîíòàëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ âîäû, êîëåáàíèÿ óðîâíÿ, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ è äð.), ïðèâîäÿùèõ ê èçìåíåíèÿì îòâåòíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé, íàñëåäñòâåííî çàêðåïëÿåìûõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè (Ìîí÷àäñêèé, 1961). Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãðóïïó âèäîâ, ñâÿçàííûõ îáùíîñòüþ èñòîðè÷åñêîé ñóäüáû è (èëè) äëèòåëüíûì ñóùåñòâîâàíèåì â îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé çîíå è, êàê ñëåäñòâèå, îáëàäàþùèõ ñõîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè (Ïóãà÷åâ, 1990).  òðàêòîâêå ýòîãî ïîíÿòèÿ íå îòðàæåíû äèíàìè÷åñêèå ïðîöåññû ýâîëþöèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè è êëèìàòà, âëèÿþùèå íà ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû. Íî ýòè ïðîöåññû ïîäðàçóìåâàþòñÿ, ïîñêîëüêó äðåéô êîíòèíåíòîâ è òðàíñãðåññèè îêåàíîâ ïðèâîäÿò ê ñìÿã÷åíèþ êëèìàòà, ÷òî ïðèâîäèò ê «ðàçìàçûâàíèþ» øèðîòíîé çîíàëüíîñòè (èëè èñ÷åçíîâåíèþ êàêîé-ëèáî çîíû), ðåãðåññèè óñèëèâàþò êîíòèíåíòàëüíîñòü êëèìàòà è øèðîòíóþ çîíàëüíîñòü (Óøàêîâ, ßñàìàíîâ, 1984). Òàêèì îáðàçîì, òðàíñãðåññèè âûçûâàþò ñìåøèâàíèå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, ãèáåëü îòäåëüíûõ ãðóïï âèäîâ è, âåðîÿòíî, ôàóí, êîòîðûå àäàïòèðîâàíû ê âïîëíå îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì îêðóæàþùåé ñðåäû â ÷àñòíîñòè è ê óñëîâèÿì ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû â öåëîì.  ïåðèîäû ðåãðåññèé ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðîèçâîäíûìè áîëåå äðåâíåãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Íî, íåñìîòðÿ íà ãåòåðîãåííîñòü ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà, âõîäÿùèå â íåãî îðãàíèçìû îáúåäèíÿåò îäèíàêîâîå îòíîøåíèå ê ýêîëîãè÷åñêèì óñëîâèÿì, â êîòîðûõ îíè ñóùåñòâó-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

483

þò, à òàêæå ñôîðìèðîâàííûå öåíîòè÷åñêèå ñâÿçè, îñíîâíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ïèùåâûå öåïè.  îëèãîöåíå – ìèîöåíå íà áîëüøåé òåððèòîðèè íàøåé ïëàíåòû ãîñïîäñòâîâàë òåïëûé êëèìàò.  ðàéîíå Áàéêàëà è â ñàìîì Áàéêàëå îáèòàëè ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà — äðåâíèå îñåòðîâûå, ùóêîâûå, êàðïîâûå è îêóíåâûå ðûáû (ßêîâëåâ, 1961, 1964; Åãîðîâ, 1961; Êàðàñåâ, 1977). Êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, âûçâàííûå ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû, à òàêæå àêòèâèçàöèÿ ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ñïîñîáñòâîâàëè òîìó, ÷òî òåïëîëþáèâàÿ ôàóíà íå ñìîãëà ïðèñïîñîáèòüñÿ ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì, îäíè ãðóïïû âèäîâ ïîãèáàëè, à äðóãèå ïåðåñåëÿëèñü â áîëåå ïðèãîäíûå äëÿ íèõ óñëîâèÿ (ìèãðàöèÿ êàðïîâûõ, ùóêîâûõ íà çàïàä è íà âîñòîê). Ïðåäêè ñîâðåìåííûõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ìîãëè ïîïàñòü â Áàéêàë ÷åðåç ïðà-Ìàíçóðêó â ïëèîöåíå – ðàííåì ïëåéñòîöåíå 3.2–1.8 — 0.8 ìëí ëåò íàçàä. Îñíîâíûì ïîëîæèòåëüíûì äîâîäîì â ïîëüçó ýòîãî, ïðåæäå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ îáúåêòèâíûé ôàêò — ñóùåñòâîâàíèå ñòîêà èç Áàéêàëà â Ëåíó, êîòîðàÿ è òîãäà âïàäàëà â Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí. Èìåííî ïîñðåäñòâîì ýòîé ñâÿçè Cottoidei, âîçíèêøèå â õîëîäíûõ ìîðÿõ Òèõîãî îêåàíà (Îõîòñêîì) (Äîðîãîñòàéñêèé, 1923; Øìèäò, 1948; Òàëèåâ, 1955), ìîãëè çàñåëèòü ïðåñíûå âîäû è ïî íèì ïîïàñòü â Áàéêàë. Ñðàâíèòåëüíî áëèçêèå ñðîêè (2.5–2 ìëí ëåò íàçàä) ýâîëþöèè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â Áàéêàëå ïî ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèì äàííûì óêàçûâàþò Ñ.Â. Êèðèëü÷èê ñ ñîàâòîðàìè (1995).  ýòîò ïåðèîä áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ èñïûòûâàë îïðåäåëåííûå òðóäíîñòè (òåìïåðàòóðíûå êîëåáàíèÿ îòðàæàëèñü íà ïèùåâîé áàçå è óñëîâèÿõ ðàçìíîæåíèÿ ðûá). Âîçìîæíî, ÷òî â ýòîò ïåðèîä âðåìåíè äëÿ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá áûëè äîâîëüíî áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ, êîòîðûå ïîçâîëèëè èì çàíÿòü äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå ïî îòíîøåíèþ ê áîðåàëüíîé ðàâíèííîé ôàóíå ðûá. Ýòî ïîçâîëèëî íåêîòîðûì âèäàì ïîäêàìåíùèêîâ ìèãðèðîâàòü â ðåêè, â ÷àñòíîñòè, â Ëåíó, à ïî íåé îíè ñìîãëè ïîïàñòü â Áàéêàë. Âîçìîæíî, ÷òî çà íèìè ïîñëåäîâàëè è ïðåäêè áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ. Â.Ä. Ïàñòóõîâûì (1993) áûëè âûñêàçàíû ïðåäïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî òîãî, êàê ìîãëî ïðîèñõîäèòü ðàññåëåíèå: íåðïà è êîòòîèäíûå ðûáû çàøëè ïàðàëëåëüíî, èëè íåðïà ïðîíèêëà â Áàéêàë, êîãäà çäåñü óæå ñóùåñòâîâàëà äîñòàòî÷íî ìíîãî÷èñëåííàÿ ôàóíà ðîãàòêîâèäíûõ è, â ÷àñòíîñòè, ãîëîìÿíêîâûõ ðûá. Â.Ä. Ïàñòóõîâ ñ÷èòàë, ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ýòî ïðîèñõîäèëî ïî âòîðîìó ñöåíàðèþ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ïîñëåäíåå ïðåäïîëîæåíèå ÿâëÿåòñÿ òàêæå áîëåå ñïðàâåäëèâûì, ïîñêîëüêó, íå áóäü â Áàéêàëå ïèùè, âðÿä ëè íåðïà ìîãëà áû çäåñü âûæèòü. Âîçìîæíî, ÷òî èíòåíñèâíîå âûåäàíèå íåðïîé ðîãàòêîâèäíûõ ðûá ñêàçàëîñü íà èõ ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè (Ëàìàêèí, 1950, 1952; Òàëèåâ, 1955). Çíàÿ îá îòíîñèòåëüíûõ ñðîêàõ âîçíèêíîâåíèÿ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñîâ ðûá, êîòîðûå ïðèõîäÿòñÿ íà íåîãåí è ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä ñîîòâåòñòâåííî (ßêîâëåâ, 1964), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî çàñåëåíèå èìè Áàéêàëà âïîëíå ìîãëî ïðîèçîéòè â ýòè èñòîðè÷åñêèå ïåðèîäû.

484

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Ïðåäñòàâèòåëÿìè áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî êîìïëåêñà ÿâëÿþòñÿ ëåíîê, òàéìåíü, õàðèóñ, àðêòè÷åñêèé ãîëåö, ãîëüÿí, äëÿ êîòîðûõ ìàòåðèíñêèìè âîäîåìàìè ñòàëè ãîðíûå ðåêè, âîçíèêøèå â ðåçóëüòàòå ïðîêëàäûâàíèÿ ðóñëà â ãîðàõ; äëÿ íèõ áûëè õàðàêòåðíû áûñòðîå òå÷åíèå, íàñûùåíèå êèñëîðîäîì âîäû, íèçêèå òåìïåðàòóðû. Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïàðàçèòîâ ýòèõ ðûá ôàêòè÷åñêè íå èçìåíèëñÿ â Áàéêàëå (ó ýòèõ ðûá ôàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò ýíäåìè÷íûå âèäû), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî çàñåëåíèå èì îçåðà ïðîèçîøëî îòíîñèòåëüíî íåäàâíî, êîãäà, âåðîÿòíî, íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî èñòîðè÷åñêîãî âðåìåíè ñòàëè âîçìîæíû ìèãðàöèè ðûá â ïðèóñòüåâûå ó÷àñòêè ðåê è â Áàéêàë.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íåðåñò ýòèõ ðûá ñâÿçàí èñêëþ÷èòåëüíî ñ ðåêàìè, à íàãóëèâàþòñÿ îíè â Áàéêàëå. Ðûáû àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñà — îìóëü, ñèã, íàëèì, ðûáû ñåìåéñòâà Cottidae, — âåðîÿòíåå âñåãî, çàñåëèëè Áàéêàë ÷åðåç Åíèñåé è Àíãàðó, òî åñòü òàêæå â ãîëîöåíå, êîãäà îçåðî ñôîðìèðîâàëîñü êàê îëèãîòðîôíûé âîäîåì è â íåì, áëàãîäàðÿ áëàãîïðèÿòíûì êëèìàòè÷åñêèì èçìåíåíèÿì, óñòàíîâèëèñü âñå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ýòèõ ðûá. Íàëè÷èå ñâîáîäíûõ íèø, îòñóòñòâèå êîíêóðåíòîâ ïîçâîëèëè îìóëþ îáðàçîâàòü íåñêîëüêî ðàñ è ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïïèðîâîê. Çàñåëåíèå Áàéêàëà ïðåäñòàâèòåëÿìè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà òàêæå ïðîèñõîäèëî â ãîëîöåíå, êîãäà èçìåíèëèñü òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ è ñôîðìèðîâàëñÿ êîìïëåêñ óñëîâèé, êîòîðûå áûëè áëàãîïðèÿòíû äëÿ èõ îáèòàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëåííàÿ ñèíòåòè÷åñêàÿ ãèïîòåçà ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñîâðåìåííûé îáëèê èõòèîôàóíû Áàéêàëà íà÷àë ôîðìèðîâàòüñÿ â ïëèîöåíå – ïëåéñòîöåíå, êîãäà åãî çàñåëèëè ïðåäêè ñîâðåìåííûõ êåð÷àêîâûõ ðûá, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ âûõîäöàìè èç õîëîäíûõ ìîðåé Òèõîãî îêåàíà, ïðèñïîñîáèâøèìèñÿ ê îáèòàíèþ â ïðåñíûõ âîäàõ. Ïðîíèêíîâåíèå èõ â Áàéêàë ïðîèñõîäèëî áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ óñëîâèé, êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè âûõîäó â ïðåñíûå âîäû ðàçëè÷íûõ ýëåìåíòîâ ìîðñêîé ôàóíû, âêëþ÷àÿ è ïðåäêà áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî áûëî îäíèì èç ïðîíèêíîâåíèé ìîðñêîé ôàóíû â ïðåñíûå âîäû, ïîäîáíîå íàáëþäàâøèìñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåé ýâîëþöèè æèâîé ïðèðîäû. Âåðîÿòíî, ÷òî äîñòàòî÷íî áîëüøàÿ âîäíîñòü ðåê â ïåðèîäû òðàíñãðåññèé è íàëè÷èå ïèùåâûõ ðåñóðñîâ â ýòîò ïåðèîä áëàãîïðèÿòñòâîâàëè ýòèì ïðîöåññàì.  ýòî âðåìÿ, êîãäà íà áîëüøåé ÷àñòè òåððèòîðèè áûëî îòìå÷åíî ïîõîëîäàíèå, åñòåñòâåííî äîïóñòèòü, ÷òî áîðåàëüíàÿ ðàâíèííàÿ ôàóíà ìîãëà èñïûòûâàòü îïðåäåëåííîå óãíåòåíèå, ÷òî ïîçâîëèëî â ýòîò ïåðèîä äîìèíèðîâàòü ìîðñêîé ïî ïðîèñõîæäåíèþ ôàóíå Cottoidei. Âåðîÿòíî, ÷òî èìåííî ïî ýòèì ïðè÷èíàì îíè ñìîãëè ïîïàñòü â Áàéêàë.  ïðîöåññå ýâîëþöèè Áàéêàëà çäåñü ñôîðìèðîâàëñÿ áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ðûá (è äðóãèõ îðãàíèçìîâ), äëÿ êîòîðûõ åñòåñòâåííûìè óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ íèçêèå òåìïåðàòóðû è áîëüøèå ãëóáèíû. Çàñåëåíèå Áàéêàëà äðóãèìè ãðóïïàìè ðûá ïðîèñõîäèëî â áîëåå ïîçäíèé ïåðèîä — â ãîëîöåíå, êîãäà ñôîðìèðîâàëèñü ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ðûá (áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé è àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé) è ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü äëÿ çàñåëåíèÿ èìè Áàéêàëà. Ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû îêðóæàþùåé ñðåäû, óäëè-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

485

íåíèå òåïëûõ ñåçîíîâ ãîäà ïîçâîëèëè çàñåëèòüñÿ â ýòîò âîäîåì è áîðåàëüíîìó ðàâíèííîìó êîìïëåêñó. Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå î ñîâðåìåííîì ñîñòàâå è ðàñïðåäåëåíèè ïàðàçèòîâ ðûá, îáèòàþùèõ â îçåðå Áàéêàë, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî îíà â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ðûá, îòðàæàÿ èõ ñïåöèôèêó è îïðåäåëåííóþ öåëîñòíîñòü (ãëàâû 7, 8). Ïðåäñòàâëåííûå äàííûå ïî ðûáàì, à òàêæå ïî èõ ïàðàçèòàì â êîíòåêñòå îöåíêè èõ ïðîèñõîæäåíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ â îçåðå Áàéêàë ïîçâîëÿò â äàëüíåéøåì ðàññìàòðèâàòü ôàóíó Áàéêàëà íå òîëüêî â âèäå îòäåëüíûõ òàêñîíîâ, íî è êàê ñîñòàâíóþ ÷àñòü êîíêðåòíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ïîçâîëèò íåñêîëüêî èíà÷å âçãëÿíóòü íà ïðîáëåìó «íåñìåøèâàåìîñòè» (Âåðåùàãèí, 1935). Ïðåäëîæåííàÿ íà îñíîâå ðàññìîòðåíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë ïîäòâåðæäàåò ïðåäñòàâëåíèÿ Ã.Þ. Âåðåùàãèíà î ìîðñêèõ è êîíòèíåíòàëüíûõ êîðíÿõ áàéêàëüñêîé ôàóíû.

Гипотеза происхождения и становления паразитофауны рыб озера Байкал Ïàðàçèòîôàóíà ðûá îçåðà Áàéêàë, êàê óæå áûëî ïîêàçàíî (ãëàâû 7, 8), ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü íåñêîëüêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Äëÿ êàæäîãî èç íèõ õàðàêòåðíû âïîëíå îïðåäåëåííûå àäàïòàöèè ê àáèîòè÷åñêèì è áèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì îêðóæàþùåé ñðåäû. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1984), àíàëèçèðóÿ ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá Ñåâåðíîé Àçèè, ïðèõîäèò ê î÷åíü âàæíîìó, íà íàø âçãëÿä, âûâîäó î òîì, ÷òî ñîâðåìåííàÿ ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá — ýòî ðåçóëüòàò ðàññåëåíèé ðûá è èõ ïàðàçèòîâ, ïðîèñõîäèâøèõ â ïðîøëîì. Ýòî ðàññåëåíèå ïðîèñõîäèëî íå çà ñ÷åò ïðîíèêíîâåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ ðûá â íîâûå ðàéîíû, à ïóòåì ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñâÿçàííûõ öåíîòè÷åñêè ôàóíèñòè÷åñêèõ ãðóïï. Êàê áûëî ïîêàçàíî âûøå, îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, âëèÿþùèìè íà ðàñïðîñòðàíåíèå âîäíûõ îðãàíèçìîâ, ÿâëÿþòñÿ êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, â ÷àñòíîñòè, îëåäåíåíèÿ, òðàíñãðåññèè è ðåãðåññèè îêåàíîâ, òåêòîíè÷åñêèå ïðîöåññû ãëîáàëüíîãî è ðåãèîíàëüíîãî çíà÷åíèÿ. Âñå ýòè ôàêòîðû â îòäåëüíîñòè è â ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèÿõ ôîðìèðóþò èëè ðàçðóøàþò áàðüåðû, îïðåäåëÿþùèå ðàñïðîñòðàíåíèå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Ñóäÿ ïî ýâîëþöèè îòäåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ðûá, îíè ïî-ðàçíîìó ðåàãèðóþò íà èçìåíåíèå òåìïåðàòóðíîãî ôàêòîðà. Íà áîðåàëüíîì ðàâíèííîì êîìïëåêñå îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ ðåçêîå ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû, à òàêæå ïîõîëîäàíèÿ, ïîêðîâíûå îëåäåíåíèÿ, òðàíñãðåññèè è ðåãðåññèè îêåàíà, ÷òî òðåáóåò ðàññìàòðèâàòü êîìïëåêñ «äèôôåðåíöèðîâàíî äëÿ êàæäîé òåððèòîðèè» (Ïóãà÷åâ, 1984).

486

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî êîìïëåêñà î÷åíü ÷óâñòâèòåëüíû ê âîçäåéñòâèþ ãîðíî-äîëèííûõ îëåäåíåíèé è òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé, ïîä âëèÿíèåì êîòîðûõ ïðîõîäèëî ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîãî êîìïëåêñà ÷åðåç âåðõîâüÿ ðåê. Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé êîìïëåêñ ñêëàäûâàëñÿ â óñëîâèÿõ ïîõîëîäàíèé è òðàíñãðåññèé ìîðåé, ïîýòîìó òîëüêî ïîêðîâíûå îëåäåíåíèÿ è çíà÷èòåëüíûå ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðû ñëóæèëè ïðåãðàäàìè ïðè ðàñïðîñòðàíåíèè âèäîâ. Êëèìàò ðàéîíà Áàéêàëà è ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèé ðàçâèâàëñÿ â íàïðàâëåíèè ïîõîëîäàíèÿ è êîíòèíåíòàëèçàöèè (ãëàâà 6); â ýòèõ óñëîâèÿõ ñôîðìèðîâàëñÿ áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ, êîòîðûé ïî òåìïåðàòóðå âîäû è îêðóæàþùèì êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì äîñòàòî÷íî áëèçîê ê áîðåàëüíîìó ïðåäãîðíîìó è àðêòè÷åñêîìó ïðåñíîâîäíîìó êîìïëåêñàì. Íàèáîëåå âàæíûìè êëèìàòè÷åñêèìè ñîáûòèÿìè, êîòîðûå ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà â ðàçíîå èñòîðè÷åñêîå âðåìÿ, áûëè (ïî: Ïîïîâà, 1969, 1971, 1980; Ïîïîâà è äð., 1989; Ëèòîëîãèÿ…, 1972; Áåëîâà, 1975, 1985; Êàéíîçîéñêèå…, 1976; Áàðàíîâà, Áèñêý, 1979; ßñàìàíîâ, 1982; Ôðàäêèíà, Æàðèêîâà, 1984; Áóäûêî, 1984; Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ…, 1994; Áåçðóêîâà, 2000; Zubakov, Borzenkova, 1990; Karabanov et al., 1998; è äð.): • êîíåö ìåëà – ïàëåîãåí — êëèìàò, áëèçêèé ê âëàæíîìó òðîïè÷åñêîìó è ñóáòðîïè÷åñêîìó; • îëèãîöåí – ìèîöåí — êëèìàò òåïëûé; • ñðåäíèé ìèîöåí — ïîñòåïåííîå ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû è ñòåïåíè óâëàæíåíèÿ; • ïîçäíèé ìèîöåí – ïëèîöåí — õàðàêòåðèçîâàëñÿ ìíîãîêðàòíûìè ÷åðåäîâàíèÿìè àðèäíûõ è ãóìèäíûõ ôàç ïðè îáùåì óñèëåíèè àðèäèçàöèè; • ñðåäíèé – ïîçäíèé ïëåéñòîöåí — îòëè÷àëñÿ êëèìàòè÷åñêèìè êîëåáàíèÿìè, êîòîðûå ïðèâîäèëè ê ïåðèîäè÷åñêîìó ðàçâèòèþ ãîðíî-äîëèííûõ ëåäíèêîâ è ê ìåæëåäíèêîâûì îáñòàíîâêàì; • ïîçäíèé ïëåéñòîöåí – ãîëîöåí — õàðàêòåðèçîâàëñÿ ÷åðåäîâàíèåì ïåðèîäîâ ìåæëåäíèêîâèé è ïîõîëîäàíèé ðàçëè÷íîé ñòåïåíè; ïîñëåäíåå îëåäåíåíèå íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè áûëî 22(23)–14 òûñ. ëåò íàçàä. Íàèáîëåå âàæíûå ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ (ïî: Ìàðòèíñîí, 1961; Ëóò, 1964; Ãåîëîãî-ãåîôèçè÷åñêèå..., 1979; Áàçàðîâ è äð., 1981; Ïîïîâà, 1981; Ïîäðàæàíñêèé, 1982; Ìàö, 1986; Êîíîíîâ, Ìàö, 1986; Êîíîíîâ, 1986; Ïîïîâà è äð., 1989; Çîíåíøàéí è äð., 1993; Áóõàðîâ, Ôèàëêîâ, 1998; Êàðàáàíîâ è äð., 2001): • ïàëåîöåí (60 ìëí ëåò íàçàä) — íà÷àëî ôîðìèðîâàíèÿ ðèôòîâîé ñèñòåìû; • ïîçäíèé îëèãîöåí (25 ìëí ëåò íàçàä) — íà÷àëî îáðàçîâàíèÿ þæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèí Áàéêàëà; • âòîðàÿ ïîëîâèíà ìèîöåíà (10 ìëí ëåò íàçàä) — îáðàçîâàíèå ñåâåðíîé êîòëîâèíû è ôîðìèðîâàíèå Áàéêàëà êàê åäèíîãî âîäîåìà; • ïîçäíèé ïëèîöåí (2–1.5 ìëí ëåò íàçàä) — îáðàçîâàíèå ïðà-Ìàíçóðñêîãî ñòîêà Áàéêàëà â Ëåíó;

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

487

• ðàííèé ïëåéñòîöåí (700–400 òûñ. ëåò íàçàä) — çàêðûòèå ïðà-Ìàíçóðñêîãî ñòîêà; • ñðåäíèé ïëåéñòîöåí — ñòîê âîä Áàéêàëà ÷åðåç Êóëòó÷íî-Èëü÷èíñêóþ äîëèíó â ð. Èðêóò è ñâÿçü Áàéêàëà ÷åðåç Èðêóò ñ Åíèñååì; • âòîðàÿ ïîëîâèíà ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà — çàêðûòèå ñòîêà ÷åðåç Èðêóò â ñâÿçè ñ ïîÿâëåíèåì áîëåå íèçêî ðàñïîëîæåííîãî ïîðîãà ñòîêà â ðàéîíå ñîâðåìåííîé Àíãàðñêîé ïðîðåçè; • ãîëîöåí (18–15 òûñ. ëåò íàçàä) — îòêðûòèå Àíãàðñêîãî ñòîêà. Êàê ïîêàçàíî âûøå, â ðåçóëüòàòå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ çåìíîé ïîâåðõíîñòè è êëèìàòà â Áàéêàëå ñôîðìèðîâàëàñü ñîâðåìåííàÿ ôàóíà ðûá, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç ïðåäñòàâèòåëåé 12 ñåìåéñòâ, 61 âèäà è ïîäâèäà (Sideleva, 2001). Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ïðåäñòàâëåíà ðîãàòêîâèäíûìè ðûáàìè, êîòîðûõ â Áàéêàëå èçâåñòíî 33 âèäà. Äðóãèå ãðóïïû ðûá ïðåäñòàâëåíû ñëåäóþùèì îáðàçîì: îñåòðîâûõ — 1 âèä; ëîñîñåâûõ — 3; ñèãîâûõ — 1 âèä, ïðåäñòàâëåííûé 2 ïîäâèäàìè (îçåðíûé è ðå÷íîé ñèãè), è 1 ïîäâèä (áàéêàëüñêèé îìóëü); õàðèóñîâûõ — 1 âèä, ïðåäñòàâëåííûé 2 ïîäâèäàìè èëè ôîðìàìè (÷åðíûé è áåëûé áàéêàëüñêèå õàðèóñû); ùóêîâûõ — 1 âèä; êàðïîâûõ — 6; âüþíîâûõ — 1; îêóíåâûõ — 1; íàëèìîâûõ — 1. Çà èñêëþ÷åíèåì ïðåäñòàâèòåëåé ýíäåìè÷íîé ôàóíû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, âñå äðóãèå ðûáû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåðàêòèêå è â Íåàðêòèêå. Ïðîâåäåííûé íàìè àíàëèç ôàóíû ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ïîçâîëèë êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â íåé ïðåîáëàäàþò ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà, õîçÿåâàìè êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ùóêà, êàðïîâûå ðûáû, îêóíü. Ïðè÷åì â ýòîé ãðóïïå ôàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò èõ ñîáñòâåííûå ýíäåìè÷íûå òàêñîíû ïàðàçèòî⠗ èíäèêàòîðû ýâîëþöèè õîçÿåâ (ìîíîãåíåè, ðàêîîáðàçíûå, öåñòîäû è äð.), ÷òî ïîäòâåðæäàåò íàøå ïðåäïîëîæåíèå î íåäàâíåì çàñåëåíèè Áàéêàëà ýòîé ãðóïïîé ðûá, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü ìíåíèÿì äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé, êîòîðûå ñêëîííû ïîääåðæèâàòü ãèïîòåçó î ñóùåñòâîâàíèè åå â ðàéîíå Áàéêàëà ñ îëèãîöåíà – ìèîöåíà (Êàðàñåâ, 1977). Ñèáèðñêèé îñåòð, ãîëüÿíû è ùèïîâêà òàêæå ëèøåíû ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ ïàðàçèòîâ. Ýíäåìè÷íûå òàêñîíû ïàðàçèòîâ îòìå÷åíû â îñíîâíîì ó ïðåäñòàâèòåëåé ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ æèâîòíûõ — ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, áàéêàëüñêîãî õàðèóñà, à òàêæå ó âîäíîãî ìëåêîïèòàþùåãî — áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïàðàçèòû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ðàçâèâàþùèåñÿ ñ ó÷àñòèåì ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ãðóïïàìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ëîñîñåâèäíûõ ðûá è íàëèìà. Áîëåå òîãî, ïàðàçèòû ëîñîñåâèäíûõ ðûá òîëüêî íà÷èíàþò îñâàèâàòü ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â êà÷åñòâå òîé èëè èíîé ãðóïïû õîçÿåâ: öåñòîäû ðîäà Proteocephalus íå ðàçâèâàþòñÿ â ýòîé ãðóïïå ðûá, êîòîðûå äëÿ íèõ ÿâëÿþòñÿ ðåçåðâóàðíûìè õîçÿåâàìè; ïëåðîöåðêîèäû äèôèëëîáîòðèèä íå ôîðìèðóþò ó íèõ òèïè÷íîé òîëñòîñòåííîé êàïñóëû (öèñòû) ïîäîáíî òîé, ÷òî îáðàçóåòñÿ â ïîëîñòè òåëà ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ýòî ìû òàêæå ñâÿçûâàåì ñ íåäàâíèì ïðîíèêíîâåíèåì ýòèõ ðûá â Áàéêàë. Comephoronema werestschagini, íàèáîëåå

488

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

÷àñòî âñòðå÷àåìàÿ ó íàëèìà è ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, âåðîÿòíî, ïîïàëà â Áàéêàë ñ íàëèìîì è ÷åðåç ïèùåâûå öåïè — áû÷êàì. Ýòîò âèä âñòðå÷åí òàêæå ó íàëèìà â ð. Àìóðå (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971), ÷òî âðÿä ëè ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î åãî ýíäåìèçìå â Áàéêàëå è ñâÿçÿõ èñêëþ÷èòåëüíî ñ ðîãàòêîâèäíûìè ðûáàìè. Ðûáû áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà ïðåäïîëîæèòåëüíî çàñåëÿëè ïðèáðåæíî-ñîðîâóþ çîíó Áàéêàëà, êîãäà çäåñü óæå ïðîèçîøëè áëàãîïðèÿòíûå äëÿ èõ îáèòàíèÿ êëèìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ (âîçìîæíî, ÷òî ýòî ïðîèñõîäèëî ìíîãîêðàòíî). Òåì íå ìåíåå, èìè áûëè ïîòåðÿíû íåêîòîðûå âèäû ïàðàçèòîâ, ñâîéñòâåííûå ýòèì ðûáàì â äðóãèõ âîäîåìàõ (íàïðèìåð, â Çàïàäíîé Ñèáèðè). Ïðåæäå âñåãî, íåîáõîäèìî âûäåëèòü ñëåäóþùåå âàæíûå ôàêòû, íà êîòîðûå ìû îïèðàåìñÿ â ñâîèõ ðàññóæäåíèÿõ. 1.  Áàéêàëå ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ âûäåëÿþòñÿ íåñêîëüêî ãðóïï ýíäåìèêîâ: • ìíîãî÷èñëåííûå ýíäåìè÷íûå ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ñ ýíäåìèçìîì íà óðîâíå ñåìåéñòâ (Comephoridae, Abyssocottidae); • ïîäâèä àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ — áàéêàëüñêèé îìóëü (Coregonus autumnalis migratorius); • 2 ïîäâèäà (2 ôîðìû) õàðèóñîâ (Thymallus arcticus baicalensis è T. arcticus brevipinnis); • òþëåíü (Phoca sibirica). 2. Èìåííî ó ýòèõ æèâîòíûõ îòìå÷àþòñÿ ýíäåìè÷íûå âèäû è ïîäâèäû ïàðàçèòîâ; äëÿ ïàðàçèòîâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá è îìóëÿ õàðàêòåðåí âèäîâîé è ïîäâèäîâîé ðàíã ýíäåìèçìà; äëÿ ïàðàçèòîâ õàðèóñà — ïîäâèäîâîé. Ó äðóãèõ ðûá ýíäåìè÷íûå ïàðàçèòû íå îòìå÷åíû. Ýòè äàííûå, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿþòñÿ äîêàçàòåëüñòâîì òîãî, ÷òî èìåííî ïðåäêè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, îìóëÿ, õàðèóñà áûëè ïåðâûìè ðûáàìè, çàñåëèâøèìè Áàéêàë. Îíè íàøëè çäåñü î÷åíü áëàãîïðèÿòíûå äëÿ íèõ óñëîâèÿ îáèòàíèÿ (ñâîáîäíûå íèøè, îòñóòñòâèå êîíêóðåíòîâ). Ýòî ïîçâîëèëî èì äèâåðãèðîâàòü, ïðè÷åì ñòåïåíü äèâåðãåíöèè îïðåäåëèëàñü êîíêðåòíûìè ñðîêàìè èõ çàñåëåíèÿ êîòëîâèíû Áàéêàëà. Ôàóíû ïàðàçèòîâ áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî, áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïðåòåðïåëè âåñüìà íåçíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ (â öåëîì â ñòîðîíó íåêîòîðîãî îáåäíåíèÿ), ÷òî ìîæåò òàêæå ÿâëÿòüñÿ äîêàçàòåëüñòâîì íåäàâíåãî ïðîíèêíîâåíèÿ ýòèõ ôàóí â Áàéêàë. Ýíäåìèçì ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò óðîâíþ âèäà è ïîäâèäà, ÷òî ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå îá îòíîñèòåëüíî íåäàâíåì çàñåëåíèè ðîãàòêîâèäíûìè è ëîñîñåâèäíûìè ðûáàìè Áàéêàëà; ýíäåìèçì õîçÿåâ è ïàðàçèòîâ â Áàéêàëå, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ñâÿçàí ñ ýêîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèåé ðûá â ñâÿçè ñ íàëè÷èåì ñâîáîäíûõ íèø. Ýíäåìè÷íûå áàéêàëüñêèå ïèÿâêè (Baicalobdella è Codonobdella) íå ÿâëÿþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ïàðàçèòàìè ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, îíè îòìå÷åíû òàêæå íà ãàììàðèäàõ, ÷òî äîïóñêàåò èõ âòîðè÷íûé ïåðåõîä íà áåíòîñíûõ ðûá (áû÷êè, îñåòð).

489

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

Ñðåäè ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ýíäåìè÷íûå òàêñîíû â Áàéêàëå âåñüìà ìàëî÷èñëåííû è ïðåäñòàâëåíû äâóìÿ ýíäåìè÷íûìè ïîäâèäàìè: ñêðåáíåì Echinorhynchus salmonis salmonis è íåìàòîäîé Contracaecum osculatum baicalensis, ïðè÷åì ñóùåñòâîâàíèå ýòèõ ïîäâèäîâ ïðèçíàåòñÿ íå âñåìè ïàðàçèòîëîãàìè. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî • ðîãàòêîâèäíûå ðûáû îäíèìè èç ïåðâûõ çàñåëèëè îçåðî Áàéêàë (â ïëèîöåíå); • ýíäåìèçì èõ ïàðàçèòîâ íà óðîâíå âèäà, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíà ãðóïïàìè ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (ïðîñòåéøèå, ðàêîîáðàçíûå) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî çà âðåìÿ äîãîëîöåíîâîé èñòîðèè Áàéêàë ìàëî çàñåëÿëñÿ äðóãèìè ðûáàìè, à çíà÷èò, è ïàðàçèòàìè; • çàñåëåíèå Áàéêàëà ðûáàìè äðóãèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïðîõîäèëî â ïëåéñòîöåíå – ãîëîöåíå è ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ íîâûõ öåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé, â êîòîðûå âîøëè ïàðàçèòû ýòèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ñòàëè ó÷àñòâîâàòü â æèçíåííûõ öèêëàõ ïàðàçèòîâ ëîñîñåâèäíûõ ðûá (ProteocephaÒàáëèöà 260 Ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ òàáëèöà (ïî Ìàö è äð., 2001) è âîçìîæíûå äàòèðîâêè çàñåëåíèÿ îç. Áàéêàë ðûáàìè, ïðèíàäëåæàùèìè ðàçëè÷íûì ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì Ýðà

Ïåðèîäû

ß

Ïîçäíèé ïëåéñòîöåí

À

Ñðåäíèé ïëåéñòîöåí

Ê

Ãîëîöåí

Ðàííèé ïëåéñòîöåí

Ñ

×åòâåðòè÷íûé

Ýïîõà

Ýîïëåéñòîöåí

É À Ê

0.45 0.75 1.6

Ðàííèé ïëèîöåí

3.5

Ïîçäíèé ìèîöåí

5.4

Ñðåäíèé ìèîöåí Ïàëåîãåí

Ðàííèé ìèîöåí Îëèãîöåí Ýîöåí Ïàëåîöåí

Ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ðûá ÀÏ, ÁÐ

0.13

Ïîçäíèé ïëèîöåí

É Î Í

Î

Ç

Íåîãåí

Äëèòåëüíîñòü, ìëí ëåò 0.01

ÁÏ

Á, ÁÏ, ÁÐ

ÁÐ

24 66

Ïðèìå÷àíèå. Ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû: ÁÐ — áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ÁÏ — áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, ÀÏ — àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, Á — áàéêàëüñêèé.

490

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

lus exiguus, Echinorhynchus salmonis, Crepidostomum farionis è äð.), ïòèö (Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Diplostomum spathaceum è äð.) è íåðïû (Contracaecum osculatum baicalensis) â êà÷åñòâå ðåçåðâóàðíûõ, ïðîìåæóòî÷íûõ è äàæå îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ. Âñå ïðèâåäåííûå âûøå äàííûå ìîæíî îáîáùèòü è ïðåäñòàâèòü â ñëåäóþùåì âèäå (òàáë. 260).

К оценке возраста паразитарных систем озера Байкал Ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó, îáúåäèíÿþùóþ ïàðàçèòà íà ðàçíûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ è ïîïóëÿöèè õîçÿåâ (Áåêëåìèøåâ, 1945; Êîíòðèìàâè÷óñ, 1982; Áàëàøîâ, 1991). Âûäåëÿþò äâóõ÷ëåííûå (ïàðàçèò – õîçÿèí), òðåõ÷ëåííûå (ïàðàçèò – ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí – îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí) è ìíîãî÷ëåííûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû (ïàðàçèò – íåñêîëüêî ïîñòîÿííî ÷åðåäóþùèõñÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿå⠖ îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí). Ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû áûâàþò ïðîñòûå è ñëîæíûå.  ïðîñòûõ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåìàõ ó÷àñòâóþò ïî îäíîé ïîïóëÿöèè ïàðàçèòà è õîçÿèíà, â ñëîæíûõ — íåñêîëüêî ïîïóëÿöèé. Â.Ë. Êîíòðèìàâè÷óñ (1982), îïðåäåëÿÿ çíà÷åíèå ïàðàçèòîâ â ýêîñèñòåìàõ, ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî ïàðàçèòû âûïîëíÿþò ñòàáèëèçèðóþùóþ ôóíêöèþ, êîòîðàÿ âûðàáîòàëàñü â ïðîöåññå äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ýêîñèñòåì è «îñóùåñòâëÿåòñÿ îïòèìàëüíî â çðåëûõ ýêîñèñòåìàõ» (Êîíòðèìàâè÷óñ, 1982: 298). Çíà÷åíèå ïàðàçèòîâ â ýâîëþöèè ýêîñèñòåì ôàêòè÷åñêè íå èçó÷åíî. Âîçìîæíî, ÷òî âîçäåéñòâèå ïàðàçèòîâ íà ýêîñèñòåìó îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû, êîòîðûå ñâÿçûâàþò ñîîáùåñòâà îðãàíèçìîâ, ôîðìèðóþùèõ ýêîñèñòåìó. Áàéêàë ÿâëÿåòñÿ äðåâíåéøèì îçåðîì, åãî âîçðàñò ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè îöåíèâàåòñÿ â 60–10 ìëí ëåò (Ìàö è äð., 2001; Ãîëüäáåðã è äð., 2001). Ïîýòîìó â ñâÿçè ñ âûäâèãàåìûìè ãèïîòåçàìè áûëî âàæíî îöåíèòü âîçðàñò åãî ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì. Ñ.À. Áåýð (1997) ñ÷èòàåò, ÷òî â èçó÷åíèè ïðîöåññîâ ýâîëþöèè ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì ñëåäóåò âûäåëÿòü íåñêîëüêî âåñüìà âàæíûõ ýòàïîâ. Ñðåäè íèõ — ðåòðîñïåêòèâíûé àíàëèç ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì, àðåàëîâ ïàðàçèòîâ è î÷àãîâ ïàðàçèòîâ; àíàëèç ðåöåíòíûõ ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèõ ïîïóëÿöèîííûõ îñîáåííîñòåé è ëàíäøàôòíîé ïðèóðî÷åííîñòè ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿåâ, à òàêæå ðîëè ñîöèàëüíûõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ôîðìèðîâàíèå òåððèòîðèàëüíîé «ìîçàèêè» ïàðàçèòîçîâ; ïðîãíîçèðîâàíèå èçìåíåíèé ñîñòîÿíèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì è î÷àãîâ îòäåëüíûõ ïàðàçèòàðíûõ çàáîëåâàíèé. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè èññëåäîâàíèÿ, êàñàþùèåñÿ îöåíêè âîçðàñòà ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì îçåðà Áàéêàë. Èçâåñòíà òîëüêî îäíà ïóáëèêàöèÿ, â êîòîðîé âûñêàçûâàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ïàðàçèò áàéêàëüñêîé íåðïû Contracaecum osculatum baicalensis ìîã ïîïàñòü â îçåðî 5–2 ìëí ëåò íàçàä, êîãäà ïðåäîê áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ ïðîíèê â Áàéêàë èç ñåâåðíîãî áàññåé-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

491

Òàáëèöà 261 Âèäîâîé ñîñòàâ îðãàíèçìîâ, ôîðìèðóþùèõ ïàðàçèòàðíóþ ñèñòåìó Contracaecum osculatum baicalensis îç. Áàéêàë Ïåðâûé ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Ãàðïàêòèöèäû Âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Bathrachocottus nikolskii — æèðíàÿ øèðîêîëîáêà Procottus gurwicii — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà P. major — áîëüøàÿ øèðîêîëîáêà Cottocomephorus grewingkii — æåëòîêðûëêà C. inermis — äëèííîêðûëêà P. jeittelesii — êðàñíàÿ øèðîêîëîáêà Cyphocottus megalops — ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêà Paracottus knerii — êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà Neocottus termalis — òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà Leocottus kesslerii – ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà Comephorus baicalensis — áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà Coregonus autumnalis migratorius — áàéêàëüñêèé îìóëü C. dybowski — ìàëàÿ ãîëîìÿíêà Thymallus arcticus — ñèáèðñêèé õàðèóñ Abyssocottus gibbosus — áåëàÿ øèðîêîëîáêà Brachymystax lenok — ëåíîê A. korotneffi — ìàëîãëàçàÿ øèðîêîëîáêà Limnocottus bergianus — ïëîñêàÿ øèðîêîëîáêà Hucho taimen — òàéìåíü L. godlewskii — êðàï÷àòàÿ øèðîêîëîáêà L. griseus — òåìíàÿ øèðîêîëîáêà L. pallidus — óçêàÿ øèðîêîëîáêà Îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí Phoca sibirica — áàéêàëüñêèé òþëåíü Macrohectopus branickii (?)

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå ïóáëèêàöèé: Â.Å. Ñóäàðèêîâ, Ê.Ì. Ðûæèêîâ (1951), Â.À. Äîãåëü è äð. (1949), Â.À. Äîãåëü, È.È. Áîãîëåïîâà (1957), Â.Å. Çàèêà (1965), Ñ.Ë. Äåëÿìóðå è äð. (1982), Ä.-Ñ.Ä. Æàëöàíîâà è äð. (1981), À.Ï. Ãëàäûø è äð. (1981), «Äèíàìèêà…» (1991) è äð.; íàøè ìàòåðèàëû.

íà (Amelio et al., 1995). Ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà Contracaecum osculatum baicalensis ïðåäñòàâëåíà íàìè â ñëåäóþùåé ñõåìå (òàáë. 261, ðèñ. 303). Ýòà ñõåìà â öåëîì îòðàæàåò ðàíåå âûñêàçàííûå ïðåäïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî æèçíåííîãî öèêëà ýòîãî ïàðàçèòà (Ñóäàðèêîâ, Ðûæèêîâ, 1951) è îòëè÷àåòñÿ òîëüêî óòî÷íåíèåì êîëè÷åñòâà âèäîâ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Êðîìå òîãî, ñ÷èòàåì íåîáõîäèìûì ñäåëàòü óòî÷íåíèå îòíîñèòåëüíî ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ýòîãî ïàðàçèòà, êîòîðûìè ìîãóò áûòü íå òîëüêî ìàêðîãåêòîïóñ, íî è ìíîãî÷èñëåííûå äîííûå ãàììàðèäû, âõîäÿùèå â ðàöèîí ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Ñ÷èòàåì, ÷òî â ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòîé ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû Cottoidei áûëè «ïåðâûìè» âòîðûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè Contracaecum osculatum baicalensis, à ëîñîñåâèäíûå ðûáû âêëþ÷èëèñü â íåå òîëüêî â ãîëîöåíå. Áîëüøèå ãëóáèíû Áàéêàëà ñïîñîáñòâîâàëè òîìó, ÷òî â íåì ñôîðìèðîâàëèñü ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû, ïîäîáíûå ìîðñêèì è îêåàíè÷åñêèì (Ðóñèíåê, 1987; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002). Cottoidei ñìîãëè ðåàëèçîâàòü çäåñü ñâîé ìîðñêîé ïîòåíöèàë (ìîðôîëîãè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè), óñïåøíî ýâîëþöèîíèðî-

492

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí Áàéêàëüñêàÿ íåðïà (Phoca sibirica) Æåëóäîê, êèøå÷íèê Ëè÷èíêè 4 ñòàäèè, âçðîñëûå ÷åðâè

II-é ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Ëîñîñåâèäíûå ðûáû (Salmonoidei)

I-é ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Ìàêðîãåêòîïóñ (Macrohectopus branickii), ãàðïàêòèöèäû (Garpacticoida), âåñëîíîãèå (Copepoda)

Ïîëîñòü òåëà

Ïîëîñòü òåëà

Ëè÷èíêà 3 ñòàäèè

Ëè÷èíêà 2 ñòàäèè

II-é ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû (Cottoidei) Ïîëîñòü òåëà Ëè÷èíêà 3 ñòàäèè

Ðèñ. 303. Ñõåìà æèçíåííîãî öèêëà Contracaecum osculatum baicalensis â îç. Áàéêàë.

âàâ â ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèÿõ, â ñîîòâåòñòâèè ñ ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè Áàéêàëà, ÷òî ïîçâîëèëî èì âûïîëíÿòü ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ è ðåçåðâóàðíûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûìè æèçíåííûìè öèêëàìè — öåñòîä, òðåìàòîä, íåìàòîä. Òàê, ïàðàçèò ÷àéêîâûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ Diphyllobothrium dendriticum â Áàéêàëå ðàçâèâàåòñÿ ïðè ó÷àñòèè ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, êîòîðûìè ïèòàþòñÿ ðûáû-ïëàíêòîôàãè è ìîëîäü ðûá. Êðîìå òîãî, ýòîò âèä ïàðàçèòèðóåò â ëîñîñåâèäíûõ ðûáàõ, êîòîðûå ìîãóò ïîëó÷àòü åãî íå òîëüêî ÷åðåç çîîïëàíêòîí, íî è îò ìîëîäè ðûá, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ðàöèîíà ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ýòî — ñëîæíàÿ è ìíîãî÷ëåííàÿ ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà. D. dendriticum ïðèóðî÷åí ê óìåðåííûì è õîëîäíûì øèðîòàì è äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Ãîëàðêòèêå äî 40° ñ.ø. Âûÿâëÿåòñÿ åãî ÿâíàÿ ïðèóðî÷åííîñòü ê ëîñîñåâèäíûì ðûáàì êàê âòîðûì ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿåâàì (Äåëÿìóðå è äð., 1985) (òàáë. 262, ðèñ. 304).

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

493

Òàáëèöà 262 Âèäîâîé ñîñòàâ æèâîòíûõ, ôîðìèðóþùèõ ïàðàçèòàðíóþ ñèñòåìó ÷àå÷íîãî ëåíòåöà Diphyllobothrium dendriticum â îç. Áàéêàë Ïåðâûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Macrocyclops albidus Mesocyclops leuckarti Diaptomus incongruens Ðåçåðâóàðíûå õîçÿåâà Bathrachocottus nikolskii — æèðíàÿ øèðîêîëîáêà Limnocottus bergianus — ïëîñêàÿ øèðîêîëîáêà L. godlewskii — êðàï÷àòàÿ øèðîêîëîáêà Cottocomephorus grewingkii — æåëòîêðûëêà L. griseus — òåìíàÿ øèðîêîëîáêà C. inermis — äëèííîêðûëêà Paracottus knerii — êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà L. pallidus — óçêàÿ øèðîêîëîáêà Leocottus kesslerii — ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà Cyphocottus megalops — ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêà Comephorus baicalensis — áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà Neocottus termalis — òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà Procottus gurwici — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà C. dybowski — ìàëàÿ ãîëîìÿíêà P. major — áîëüøàÿ øèðîêîëîáêà Abyssocottus gibbosus — áåëàÿ øèðîêîëîáêà P. jeittelesii — êðàñíàÿ øèðîêîëîáêà A. korotneffi — ìàëîãëàçàÿ øèðîêîëîáêà Asprocottus herzenschteini — øåðøàâàÿ øèðîêîëîáêà A. abyssalis — ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà Âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà Coregonus autumnalis migratorius — Thymallus arcticus — ñèáèðñêèé õàðèóñ áàéêàëüñêèé îìóëü Brachymystax lenok — ëåíîê C. lavaretus — ñèã Hucho taimen — òàéìåíü Îêîí÷àòåëüíûå õîçÿåâà Gavia stellata — êðàñíîçîáàÿ ãàãàðà Hydroprogne caspia — ÷åãðàâà G. arctica — ÷åðíîçîáàÿ ãàãàðà Mergus serrator — äëèííîíîñûé êðîõàëü Podiceps auritus — êðàñíîøåéíàÿ ïîãàíêà M. merganser — áîëüøîé êðîõàëü P. nigricollis — ÷åðíîøåéíàÿ ïîãàíêà Corvus corax — âîðîí P. cristatus — áîëüøàÿ ïîãàíêà, èëè ÷îìãà Corvus corone — ÷åðíàÿ âîðîíà Milvus migrans – ÷åðíûé êîðøóí Õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå (ëèñèöà Vulpes vulpes, ñîáàêà Canis familiaris è äð.) Larus argentatus — ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà Phoca sibirica — áàéêàëüñêèé òþëåíü (?) L. canus — ñèçàÿ ÷àéêà ×åëîâåê L. ridibundus — îçåðíàÿ ÷àéêà Epischura baicalensis Cyclops kolensis Eucyclops serrulatus

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå ïóáëèêàöèé: À.À. Ñêâîðöîâ, Ô.Ô. Òàëûçèí (1940), Ò.Ï. ×èæîâà (1947, 1951), Â.À. Äîãåëü è äð. (1949), Â.À. Äîãåëü, È.È. Áîãîëåïîâà (1957), Ò.Ï. ×èæîâà, Ï.Á. Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ (1960), Â.Å. Çàèêà (1965), Ò.Ì. Òèìîøåíêî, Î.Ò. Ðóñèíåê (1988, 2000), À.À. Ìàéáîðîäà è äð. (1990), Ò.Ì. Òèìîøåíêî (1990), «Äèíàìèêà…» (1991) è äð.; íàøè ìàòåðèàëû.

Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ðûáîÿäíûå ïòèöû ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè D. dendriticum. Ïðè ýòîì äîìèíèðóþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ñåðåáðèñòîé ÷àéêå Larus argentatus (Òèìîøåíêî, 1990). Ñóùåñòâîâàíèå íà Áàéêàëå ïðèðîäíîãî î÷àãà äèôèëëîáîòðèîçà áûëî äîêàçàíî èññëåäîâàíèÿìè Ò.Ï. ×èæîâîé è Ï.Á. Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâà (1960). Ïîçäíåå î÷àã äåòàëüíî áûë îïèñàí

494

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí Ïòèöû, õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå, ÷åëîâåê Êèøå÷íèê Ìîëîäûå è ïîëîâîçðåëûå ÷åðâè

II-é ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Ëîñîñåâèäíûå ðûáû (Salmonoidei)

I-é ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí Âåñëîíîãèå (Copepoda)

Ïîëîñòü òåëà

Ïîëîñòü òåëà

Ïëåðîöåðêîèä

Ïðîöåðêîèä

Àáîðòèâíûé õîçÿèí Áàéêàëüñêèé òþëåíü (Phoca sibirica) Êèøå÷íèê Âçðîñëûé ÷åðâü ñ íåðàçâèòîé ïîëîâîé ñèñòåìîé

Ðåçåðâóàðíûé õîçÿèí Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû (Cottoidei) Ñòåíêà êèøå÷íèêà, æåëóäêà Ïëåðîöåðêîèä

Ðèñ. 304. Ñõåìà æèçíåííîãî öèêëà Diphyllobothrium dendriticum â îç. Áàéêàë.

À.À. Ìàéáîðîäîé ñ êîëëåãàìè (1990). Ïî äàííûì ýòèõ èññëåäîâàòåëåé, äåôèíèòèâíûìè õîçÿåâàìè D. dendriticum ÿâëÿþòñÿ ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà, ÷åðíûé êîðøóí, âîðîíà, âîðîí, ëèñèöà è ÷åëîâåê. Êðîìå òîãî, íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü â öèðêóëÿöèè ýòîãî ïàðàçèòà âûïîëíÿþò ñèçàÿ è îçåðíàÿ ÷àéêè, êîòîðûå, òàê æå êàê è ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà, ïèòàþòñÿ îìóëåì — îñíîâíûì ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì ïàðàçèòà (Ïðîíèí, 1981; Òèìîøåíêî, 1989, 1990; Íåêðàñîâ, 2000; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Ãðà÷åâ, 2002). Íà äàííûé ìîìåíò ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â ñîñòàâ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû D. dendriticum â Áàéêàëå âõîäÿò ðûáîÿäíûå ïòèöû è ÷åëîâåê, ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ ëîñîñåâèäíûå ðûáû, ðåçåðâóðíûìè — ðîãàòêîâèäíûå ðûáû, ñðåäè êîòîðûõ îòìå÷åíû ðûáû, âåäóùèå êàê ïåëàãè÷åñêèé, òàê è ïðèáðåæ-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

495

íî-ïåëàãè÷åñêèé è äîííûé îáðàç æèçíè (Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002) (÷àñòü 2 äàííîé ðàáîòû). Âîçíèêàåò âîïðîñ: çà êàêîé èñòîðè÷åñêèé ïðîìåæóòîê âðåìåíè ìîãëà ñôîðìèðîâàòüñÿ òàêàÿ ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà, è êîãäà ÷åëîâåê ìîã âêëþ÷èòüñÿ â íåå? Äëÿ òîãî ÷òîáû îòâåòèòü íà ýòè è äðóãèå, ñâÿçàííûå ñ íèìè âîïðîñû, ìû îáðàòèëèñü ê òåîðèè ïåðåëåòîâ ïòèö. Èñòîðè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè ìèãðàöèé ïòèö ÿâëÿþòñÿ ñåçîííûå èçìåíåíèÿ óñëîâèé èõ æèçíè. Ïåðåëåòû îòìå÷åíû òîëüêî òàì, ãäå èìååòñÿ ñìåíà ñåçîíîâ ãîäà, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò è èçìåíåíèÿ óñëîâèé æèçíè îðãàíèçìîâ (Ìèõååâ, 1969). Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî â ñðåäíåì è ïîçäíåì ýîöåíå ïòèöû óæå áûëè ïðåäñòàâëåíû áîëüøèíñòâîì èç íûíå ñóùåñòâóþùèõ îòðÿäîâ ëåòàþùèõ ïòèö (Êîáëèê, 2001) è ÷òî ïåðåëåòû ìîãëè âîçíèêíóòü â òî âðåìÿ, ïîñêîëüêó íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Ïàëåàðêòèêè óæå õîðîøî áûëè âûðàæåíû ñåçîíû ãîäà. Ñîâðåìåííûé õàðàêòåð ìèãðàöèè ïðèíÿëè óæå â íåîãåíå.  ïëåéñòîöåíå â ñâÿçè ñ ïîõîëîäàíèÿìè ïåðåëåòû ïòèö â Ïàëåàðêòèêå ñäâèíóëèñü ê þãó, èõ ïðîòÿæåííîñòü óâåëè÷èëàñü ó îäíèõ âèäîâ è, âåðîÿòíî, óìåíüøèëàñü ó äðóãèõ.  ãîëîöåíå ïóòè ìèãðàöèé âíîâü ñìåñòèëèñü ê ñåâåðó, êàê, â ÷àñòíîñòè, ïîêàçûâàåò ðåêîíñòðóêöèÿ, ïðîâåäåííàÿ Â.È. Çàáåëèíûì (2001) äëÿ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ýòî áûëî ñâÿçàíî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñ àðèäèçàöèåé êëèìàòà â Öåíòðàëüíîé Àçèè, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñ ôîðìèðîâàíèåì ïòè÷üåãî íàñåëåíèÿ â ñîâðåìåííûõ ñåâåðíûõ òóíäðàõ ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ. Âåðîÿòíî, ïîäîáíîå ÿâëåíèå ïðîèñõîäèëî è â ïðåäûäóùèõ ïëåéñòîöåíîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ öèêëàõ.  ãîëîöåíå îïòèìàëüíûå ðàéîíû îáèòàíèÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ öèêëè÷åñêè ñìåùàëèñü, ïðåæäå âñåãî, â íàïðàâëåíèè ñåâåð – þã (Êðèâåíêî, 1991). À.Â. Ìèõååâ (1969) ñ÷èòàåò, ÷òî íåöåëåñîîáðàçíî äëÿ îáúÿñíåíèÿ ñîâðåìåííûõ ïåðåëåòîâ ïòèö ïðèâëåêàòü ñîáûòèÿ ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà è áîëåå ðàííèõ ãåîëîãè÷åñêèõ ýïîõ. «Âåêîâîå ïîñòîÿíñòâî» ïðîëåòíûõ ïóòåé è çèìîâîê, ïåðåäàþùèõñÿ ïî íàñëåäñòâó, ÿâëÿåòñÿ îøèáî÷íûì òåîðåòè÷åñêèì ïðåäñòàâëåíèåì. Ìèãðàöèîííûå ïóòè è çèìîâêè ïîñòîÿííû ëèøü íàñòîëüêî, íàñêîëüêî ïîñòîÿííû ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ (Äåìåíòüåâ, Ñïàíãåíáåðã, 1949; Ìèõååâ, 1969; è äð.). Ó ìíîãèõ ïòèö âûñîêàÿ ñòåïåíü òåððèòîðèàëüíîãî êîíñåðâàòèçìà âçðîñëûõ îñîáåé ñî÷åòàåòñÿ ñî ñòîëü æå âûñîêîé äèñïåðñèåé ìîëîäûõ îñîáåé è îòñóòñòâèåì èõ ïðèâÿçàííîñòè ê ìåñòàì ðîæäåíèÿ (Ñîêîëîâ, 1991). Òàêèì îáðàçîì, ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ ïåðåëåòîâ î÷åíü äèíàìè÷íû.  òî æå âðåìÿ îáùåå íàïðàâëåíèå ìèãðàöèè, íåñîìíåííî, çàêðåïëÿåòñÿ â ïîïóëÿöèè íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå (Boehning-Gaese et al., 1998; Wiltschko, Wiltschko, 1999). Ïòèöû ñïîñîáíû ê ðåàëèçàöèè âðîæäåííîé ìèãðàöèîííîé ïðîãðàììû â ñëó÷àå âîçíèêíîâåíèÿ áëàãîïðèÿòíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé, ñ îäíîé ñòîðîíû, è àäàïòàöèè ê ñîçäàþùèìñÿ óñëîâèÿì — ñ äðóãîé. Î áûñòðîì èçìåíåíèè àðåàëîâ ìíîãèõ âèäîâ ïòèö â Ïðèáàéêàëüå, â òîì ÷èñëå âîäîïëàâàþùèõ è îêîëîâîäíûõ, ñâèäåòåëüñòâóþò èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé (Ìåëüíèêîâ, 1998; Ìåëüíèêîâ, Äóðíåâ, 1999; è äð.). Ðîñò ñðåäíåãîäî-

496

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

âûõ òåìïåðàòóð â Ïàëåàðêòèêå è óâåëè÷åíèå çàñóøëèâîñòè â åå àðèäíîé çîíå âûçûâàåò ïåðèîäè÷åñêèå âûñåëåíèÿ ðÿäà îêîëîâîäíûõ ïòèö (â ÷àñòíîñòè, ÷àéêîâûõ è êóëèêîâ) èç ñòåïíîé çîíû â ëåñîñòåïü è â þæíóþ òàéãó. Íåêîòîðûì âèäàì óäàëîñü ñôîðìèðîâàòü çäåñü ãíåçäîâûå ãðóïïèðîâêè, â òîì ÷èñëå è â Áàéêàëüñêîì ðåãèîíå. Àðåàëû âèäîâ, ïðåäïî÷èòàþùèõ òåïëîîáåñïå÷åííûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ñäâèãàþòñÿ ê ñåâåðó. Ýòî îòíîñèòñÿ íå òîëüêî ê âîäíûì ïòèöàì, íî è ê ñòåïíûì, íå èìåþùèì ïðÿìûõ ñâÿçåé ñ âîäíîé ñðåäîé (Ôåôåëîâ, 1998). Ñêîðîñòü ðàññåëåíèÿ âèäà ìîæåò ñîñòàâëÿòü äåñÿòêè è ñîòíè êèëîìåòðîâ çà ñòîëåòèå. Áûñòðîòà èçìåíåíèÿ ìèãðàöèîííûõ ìàðøðóòîâ ïòèö â Ïðèáàéêàëüå òàêæå ïîëó÷èëà ðÿä ïîäòâåðæäåíèé çà ïîñëåäíèå ãîäû. Òàê, äëÿ ÷àéêîâûõ ïòèö ïóòü ïðîëåòà âäîëü âåðõîâèé ð. Àíãàðû ïðèîáðåë âàæíîå çíà÷åíèå ëèøü â 1970-õ ãã., ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ Èðêóòñêîãî è Áðàòñêîãî âîäîõðàíèëèù; ïî-âèäèìîìó, îïðåäåëåííóþ ðîëü ñûãðàëà è àäàïòàöèÿ ÷àåê ê óðáàíèçèðîâàííîìó ëàíäøàôòó (Ëèïèí è äð., 1979; Áîãîðîäñêèé, 1989).  íàñòîÿùåå âðåìÿ íà ýòîì ó÷àñòêå ðåêè çà ñåçîí ìèãðèðóþò äåñÿòêè òûñÿ÷ ÷àåê (Ìåëüíèêîâ, 1997). Ó÷èòûâàÿ äàííûå òåîðèè ïåðåëåòîâ ïòèö, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñîâðåìåííûå ìîùíûå ïðîëåòíûå ïóòè íà Áàéêàëå ñôîðìèðîâàëèñü ïðè íàñòóïëåíèè áëàãîïðèÿòíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ïîñëåëåäíèêîâüÿ.  Ïðèáàéêàëüå òàêîé êëèìàòè÷åñêèé îïòèìóì â ãîëîöåíå ïðèõîäèòñÿ íà 9–5.5 òûñ. ëåò íàçàä (Ãðàíèíà è äð., 1993; Áåçðóêîâà è äð., 2002).  ýòîò æå ïåðèîä çäåñü äîëæíû áûëè ïîÿâèòüñÿ è ìíîãî÷èñëåííûå ãíåçäîâûå ãðóïïèðîâêè ïòèö, ñâÿçàííûå ñ âîäîé. Ê ýòîìó âðåìåíè â Áàéêàëå (ñîãëàñíî íàøåé ñèíòåòè÷åñêîé ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ ðûá â Áàéêàëå) øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ è ïðåäîê ñîâðåìåííîãî îìóëÿ, ÷èñëåííîñòü êîòîðîãî ïîçâîëèëà ðûáîÿäíûì ïòèöàì âûáðàòü Áàéêàë â êà÷åñòâå ïîñòîÿííîãî ìàòåðèíñêîãî âîäîåìà. Ëîñîñåâèäíûå ðûáû ñòàëè âûïîëíÿòü ðîëü âòîðîãî ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà D. dendriticum. Îìóëü, â ñèëó ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îáèòàíèÿ â Áàéêàëå (âåñåííå-ëåòíèå êîíöåíòðàöèè îìóëÿ ó áåðåãîâ, ñâÿçàííûå ñ ïèùåâûìè ìèãðàöèÿìè) (Ìèøàðèí, 1958), ñòàë îñíîâíûì ïèùåâûì îáúåêòîì ÷àéêîâûõ ïòèö, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñåðåáðèñòîé ÷àéêè, ÷òî ñîõðàíèëîñü è äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè (Ñêðÿáèí, Ðàçìàõíèíà, 1979; Ïûæüÿíîâ, Òóïèöûí, 1998). Ïîýòîìó îí ñòàë çàðàæàòüñÿ D. dendriticum áîëåå äðóãèõ ðûá. Òàê, ïî äàííûì Ò.Ì. Òèìîøåíêî (1990), â 1985 ã. çàðàæåííîñòü îìóëÿ ëåíòåöîì ñîñòàâèëà 76%, à èíäåêñ îáèëèÿ — 3.6 ýêç. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ó îìóëÿ îòìå÷åíà ìåíåå âûðàæåííàÿ ðåàêöèÿ íà ëåíòåöà ïî ñðàâíåíèþ, íàïðèìåð, ñ õàðèóñîì, êîòîðûé íå ÿâëÿåòñÿ åãî îáÿçàòåëüíûì âòîðûì ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì (Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1988).  îçåðå Õóáñóãóë, ãäå äîìèíèðóåò õàðèóñ Thymallus arcticus nigriscens è åìó, âåðîÿòíî, ïðèíàäëåæèò îñíîâíàÿ ðîëü â öèðêóëÿöèè D. dendriticum, óðîâåíü ðåàêöèè õîçÿèíà íà ïàðàçèòà ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîìó ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ: îí òàêæå ñíèæåí (Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 1988). Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû âêëþ÷èëèñü â æèçíåííûé öèêë D. dendriticum â ñâÿçè ñ èõ ïèòàíèåì çîîïëàíêòîíîì è ñîáñòâåííîé ìîëîäüþ (æåëòîêðûëêà Cottocomephorus grewingkii, äëèííîêðûëêà C. inermis, áîëüøàÿ è ìàëàÿ ãîëîìÿíêè Come-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

497

phorus baicalensis è C. dybowski), à äðóãèå, äîííûå âèäû áû÷êîâ, âåðîÿòíî, òàêæå ìîãóò ïîëó÷àòü èõ, ïîåäàÿ ìîëîäü ðûá (Òóãàðèíà, 1968; Êîðÿêîâ, 1972; Âîëêîâà, 1979). Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëè óæå ñôîðìèðîâàííûå öåíîòè÷åñêèå ñâÿçè â ãëóáîêîâîäíîé ýêîñèñòåìå Áàéêàëà. Ðîãàòêîâèäíûå ðûáû â ðàçíîé ñòåïåíè ïîäâåðæåíû èíâàçèè D. dendriticum. Òàê, âèäû ñåì. Comephoridae (ãîëîìÿíêîâûå) çàðàæåíû íà 24% ñ èíòåíñèâíîñòüþ çàðàæåíèÿ 1–4 ýêç. è èíäåêñîì îáèëèÿ 0.4 ýêç.  ñåì. Cottidae (êåð÷àêîâûå) ýòè ïîêàçàòåëè ñîñòàâëÿþò ñîîòâåòñòâåííî 12%, 1–5 ýêç., 0.35 ýêç.; â ñåì. Abyssocottidae (ãëóáîêîâîäíûå øèðîêîëîáêè) — ñîîòâåòñòâåííî 15%, 1–7 ýêç., 0.27 ýêç. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñ ïåðèîäà êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ïðîèñõîäèò âêëþ÷åíèå ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â æèçíåííûé öèêë Diphyllobothrium dendriticum, êîãäà óæå áûëà âûñîêà è ÷èñëåííîñòü îìóëÿ, è ÷èñëåííîñòü ðûáîÿäíûõ ïòèö, òî åñòü â âîäîåìå áûëî áîëüøîå êîëè÷åñòâî èíâàçèîííîãî íà÷àëà äëÿ åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïî ïèùåâûì öåïÿì. Ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè õîçÿåâ Ð.Ñ. Øóëüöà è Å.Â. Ãâîçäåâà (1972), íåðïó ñëåäóåò ñ÷èòàòü àáîðòèâíûì õîçÿèíîì äëÿ D. dendriticum. Ëåíòåö ïîïàäàåò ê íåé ïîñëå ïîåäàíèÿ ðûáû, íî ïîëîâîé çðåëîñòè íå äîñòèãàåò. Î÷åâèäíî, ÷òî íåðïà ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî âêëþ÷èëàñü â ýòó ïàðàçèòàðíóþ ñèñòåìó è ìåæäó òþëåíåì è ïàðàçèòîì íå ñôîðìèðîâàëèñü ïðî÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå ñâÿçè. ×åëîâåê îêàçàëñÿ áîëåå ïåðñïåêòèâíûì, ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðïîé, õîçÿèíîì äëÿ D. dendriticum, ïîñêîëüêó â åãî îðãàíèçìå ïàðàçèò ðàçâèâàåòñÿ è ïðè ýòîì âûçûâàåò äîâîëüíî ñèëüíóþ ðåàêöèþ, îñîáåííî ó äåòåé (Ìàéáîðîäà è äð., 1990). Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñðàâíèòåëüíî íåäàâíåì âêëþ÷åíèè ÷åëîâåêà â æèçíåííûé öèêë ïàðàçèòà. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî î÷àã äèôèëëîáîòðèîçà íà Áàéêàëå âîçíèê âî âðåìÿ êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà, êîãäà â Ïðèáàéêàëüå ñôîðìèðîâàëèñü áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ðûáîÿäíûõ ïòèö — îñíîâíûõ îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ëåíòåöà. Ýòîìó ñïîñîáñòâîâàëî ñòàíîâëåíèå ê ïåðèîäó êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà áàéêàëüñêîé èõòèîôàóíû ñ áîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ îìóëÿ. Âêëþ÷åíèå ÷åëîâåêà â æèçíåííûé öèêë D. dendriticum áûëî âîçìîæíî òîëüêî ïðè âêëþ÷åíèè ðûáû â ñîñòàâ ïèùåâûõ îáúåêòîâ äðåâíåãî ÷åëîâåêà. Ïðåäñòàâëåííóþ íàìè ñèíòåòè÷åñêóþ ãèïîòåçó î ïðîèñõîæäåíèè èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë ìû ñîïîñòàâèëè ñ èìåþùèìèñÿ â ëèòåðàòóðå àðõåîëîãè÷åñêèìè äàííûìè è ñâåäåíèÿìè î õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, ñåëèâøåãîñÿ ïî áåðåãàì Áàéêàëà. Ìû îáðàòèëèñü ê ýòèì èññëåäîâàíèÿì íå ñëó÷àéíî, à äëÿ òîãî, ÷òîáû ïîíÿòü, êîãäà ÷åëîâåê ìîã âêëþ÷èòüñÿ â ïàðàçèòàðíóþ ñèñòåìó Diphyllobothrium dendriticum, â êîòîðîé îí èãðàåò ðîëü îäíîãî èç îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ. Èçâåñòíî, ÷òî ðûáîëîâñòâî êàê ñàìîñòîÿòåëüíàÿ îòðàñëü õîçÿéñòâà äðåâíåãî îáùåñòâà Ñèáèðè âîçíèêëî íå ñðàçó (Ýâåðñòîâ, 1988). Ñëåäû ðûáîëîâåöêîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà îáíàðóæèâàþòñÿ â êîíöå ïëåéñòîöåíà. Íàèáîëåå ðàííèìè åå ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ êîñòè è ÷åøóÿ ðûá, ñîõðàíèâøèåñÿ â êóëüòóðíûõ ãîðèçîíòàõ ïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíîê (â î÷àãàõ è îêîëî íèõ, à òàêæå âíóòðè æèëûõ êîì-

498

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

ïëåêñîâ) âìåñòå ñ êîñòÿìè æèâîòíûõ. Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèå îðóäèÿ ëîâà íå áûëè îáíàðóæåíû (Ýâåðñòîâ, 1988). Ïî äàííûì Â.Â. Ñâèíèíà (1976), ïîáåðåæüå Áàéêàëà èíòåíñèâíî çàñåëÿëîñü ïåðâîáûòíûì ÷åëîâåêîì â ïåðèîä ìåçîëèòà, òî åñòü 14(12)–7 òûñ. ëåò íàçàä.  ýòî âðåìÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ÷åëîâå÷åñêîãî îáùåñòâà íà òåððèòîðèè Ïðèáàéêàëüÿ íà÷èíàåò ñêëàäûâàòüñÿ íîâûé õîçÿéñòâåííûé óêëàä, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ øèðîêèì èñïîëüçîâàíèåì ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ è, â ïåðâóþ î÷åðåäü, îñâîåíèåì åãî âîäíûõ áîãàòñòâ.  êîíöå ìåçîëèòà (6 òûñ. ëåò íàçàä) íà Áàéêàëå ðàçâèâàåòñÿ ñåòåâîå ðûáîëîâñòâî, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò íàõîäêè ñåòåâûõ ðûáîëîâíûõ ãðóçèë èç ïëîñêèõ ãàëåê. Êðîìå òîãî, â ýòîò ïåðèîä ëþäè ïðèìåíÿëè íîâûå îðóäèÿ ëîâà â âèäå ëîâóøåê, çàïîðîâ, ìîðä (Ðûáîëîâñòâî..., 1991).  íåîëèòè÷åñêóþ ýïîõó, âî âðåìÿ êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà (6800 ± 4610 ëåò íàçàä), ðûáîëîâñòâî êàê ñïåöèàëèçèðîâàííàÿ îòðàñëü õîçÿéñòâà ðàñïðîñòðàíèëîñü ïî âñåé Ñèáèðè, çà èñêëþ÷åíèåì çàïîëÿðíûõ îêðàèí. Òðàäèöèîííûå ñïîñîáû ëîâà, òàêèå êàê ñåòåâîé, êîëþùèé è êðþ÷êîâîé (ãàðïóíû, îñòðîãè), à òàêæå ëîâóøêè ñòàöèîíàðíîãî òèïà ïîëó÷èëè â ýòî âðåìÿ øèðîêîå ðàçâèòèå. Èçâåñòíî, ÷òî â ýòî âðåìÿ òàêæå óâåëè÷èëîñü êîëè÷åñòâî ðóáÿùèõ îðóäèé, ÷òî ñâÿçûâàåòñÿ ñ èçãîòîâëåíèåì ïëàâàòåëüíûõ ñðåäñòâ (ïëîòû, ëîäêè-äîëáëåíêè), êîòîðîå ñóùåñòâåííî ñêàçàëîñü íà ðàçâèòèè ðûáîëîâñòâà (Ýâåðñòîâ, 1988). Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì, ïîáåðåæüå Áàéêàëà íà÷àëî èíòåíñèâíî îñâàèâàòüñÿ äðåâíèì ÷åëîâåêîì â ãîëîöåíå, îäíàêî íåêîòîðûå àðõåîëîãè ñ÷èòàþò, ÷òî ýòî — ëèøü ñëåäñòâèå íåäîñòàòî÷íîé àðõåîëîãè÷åñêîé èçó÷åííîñòè òåððèòîðèè (Ëåâè è äð., 1999).  íàñòîÿùåå âðåìÿ óæå èçâåñòíî íåñêîëüêî àðõåîëîãè÷åñêèõ ïóíêòîâ äîãîëîöåíîâîãî âîçðàñòà. Ýòî Êóðëèíñêèé êîìïëåêñ ìåñòîíàõîæäåíèé íà Ñåâåðíîì Áàéêàëå, ãäå çàôèêñèðîâàíû íàõîäêè ñàðòàíñêîãî âðåìåíè, ñàìàÿ ðàííÿÿ èç êîòîðûõ äàòèðîâàíà ðàäèîóãëåðîäíûì ìåòîäîì 24 060 ± 5700 ëåò íàçàä; äàòèðîâêè âûøåëåæàùèõ îòëîæåíèé — 14 150 ± 960 ëåò íàçàä, 13 160 ± 350 ëåò íàçàä, 15 200 ± 1250 ëåò íàçàä (Øìûãóí, Ôèëèïïîâ, 1982; Ñòðàòèãðàôèÿ..., 1990). Èçâåñòåí è åùå ðÿä ïóíêòîâ, íî îíè òðåáóþò äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé (Ãîðþíîâà, Ñâèíèí, 1995; Âîðîáüåâà, Ìåäâåäåâ, 1998). Îñòàòêè èõòèîôàóíû è îðóäèÿ ðûáîëîâñòâà çàôèêñèðîâàíû ïîêà òîëüêî â êóëüòóðîñîäåðæàùèõ îòëîæåíèÿõ ãîëîöåíîâîãî âîçðàñòà (Ãîðþíîâà, 1982; Ñòðàòèãðàôèÿ…, 1990). Òàêèì îáðàçîì, ñ íà÷àëà ãîëîöåíà íà ïîáåðåæüå Áàéêàëà äîñòîâåðíî óñòàíîâëåíà ëîâëÿ ðûáû ÷åëîâåêîì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò äîñòîâåðíûõ ñâåäåíèé î òîì, ñ êàêîãî âðåìåíè äðåâíèé ÷åëîâåê ñòàë âûëàâëèâàòü îìóëÿ, ïîñêîëüêó äî ñèõ ïîð íåò îïóáëèêîâàííûõ äàííûõ ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ðûá ñ ìåñò ñòîÿíîê. Ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ ïðèñóòñòâèå îðóäèé, êîòîðûå òðàäèöèîííî ñâÿçûâàþò ñ ðûáîëîâñòâîì: ãàðïóíîâ, êðþ÷êîâ, ñòåðæåíüêîâ îò ñîñòàâíûõ ðûáîëîâíûõ êðþ÷êîâ, íåçàâèñèìî îò òîãî, åñòü ëè íà äðåâíèõ ìåñòàõ ñòîÿíîê ÷åëîâåêà îñòàòêè èõòèîôàóíû (Ãîðþíîâà è äð., 2005). Èñïîëüçîâàíèå èõòèîðåñóðñîâ äðåâíèì ÷åëîâåêîì â Ïðèáàéêàëüå îòìå÷àåòñÿ

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

499

óæå â êîíöå ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà. Âîïðîñ ïåðèîäè÷åñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ èõòèîðåñóðñîâ ïàëåîëèòè÷åñêèì ÷åëîâåêîì îáñóæäàëñÿ â ëèòåðàòóðå (Ýâåðñòîâ, 1988).  Ïðèáàéêàëüå â êîíöå ïëåéñòîöåíà è â ðàííåì ãîëîöåíå âûëàâëèâàëèñü: îñåòð Acipenser baerii, òàéìåíü Hucho taimen, ùóêà Esox lucius, ñèã Coregonus sp. Ðåçêîå èçìåíåíèå ñîñòàâà èõòèîôàóíû îòìå÷àåòñÿ â èíòåðâàëå 7.9–7.8 – 6.4–6.2 òûñ. ëåò íàçàä, êîãäà â ñîñòàâå âûëîâëåííîé ðûáû ïîÿâëÿåòñÿ õàðèóñ. Ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå èõòèîôàóíû â ðàöèîíå ïèòàíèÿ îòìå÷àåòñÿ è äëÿ ðàííåíåîëèòè÷åñêîé êèòîéñêîé êóëüòóðû (Öåïêèí, 1966, 1995; Âåáåð, Ëèíê, 2001; Âåáåð è äð., 2004). Ê.Ã. Ëåâè ñ ñîàâòîðàìè (1999), àíàëèçèðóÿ è ñîïîñòàâëÿÿ ïðèðîäíûå è êóëüòóðíûå ïðîöåññû, êîòîðûå ìîãëè èìåòü ìåñòî íà ïîáåðåæüå Áàéêàëà â ïîçäíåëåäíåêîâüå è ïîñëåëåäíèêîâüå, ïðèõîäÿò ê âûâîäó, ÷òî çäåñü îòìå÷åíî âåñüìà íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî àðõåîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ äîãîëîöåíîâîãî âîçðàñòà. Ïðè ýòîì îíè íå ñêëîííû â ïîëíîé ìåðå ñâÿçûâàòü òàêîå ïîëîæåíèå òîëüêî ñ êëèìàòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè èëè íåäîñòàòî÷íîé àðõåîëîãè÷åñêîé èçó÷åííîñòüþ ðåãèîíà. Ýòî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, â êàêîé-òî ñòåïåíè íàõîäèò ñâîå ïîäòâåðæäåíèå â ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë. Îïèñàííàÿ àðõåîëîãàìè ñèòóàöèÿ, ñîãëàñíî íàøåé ãèïîòåçå, âîçìîæíî, ñâÿçàíà ñ îòñóòñòâèåì â Áàéêàëå â äîãîëîöåíîâûé ïåðèîä äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà äîñòóïíîé äëÿ ÷åëîâåêà ðûáû. Ïîýòîìó âïîëíå åñòåñòâåííî, ÷òî îí ñåëèëñÿ â áîëåå îòäàëåííûõ îò ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà ìåñòàõ, ãäå çàíèìàëñÿ îõîòîé (Áåðäíèêîâà, 1993, 1997 è äð.).  êîíöå ïëåéñòîöåíà – ãîëîöåíå, êîãäà Áàéêàë ñòàë çàñåëÿòüñÿ ðûáàìè áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî, àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî è áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñîâ, ÷åëîâåê ñòàë ñåëèòüñÿ íà áåðåãàõ Áàéêàëà, ïîñòåïåííî îñâàèâàÿ è ðàçâèâàÿ ðûáíûé ïðîìûñåë. Ïòèöû òàêæå ñòàëè ñåëèòüñÿ ïî áåðåãàì Áàéêàëà, ïîñêîëüêó áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðûáû ïîçâîëèëî èì ãíåçäèòüñÿ, âûêàðìëèâàòü ïòåíöîâ è íàãóëèâàòüñÿ ïåðåä îòëåòîì íà çèìîâêó. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî ïòèöû «ïîêàçàëè» ÷åëîâåêó ìåñòà ñêîïëåíèÿ îìóëÿ â ðàçëè÷íûå ñåçîíû ãîäà. Ê ïåðèîäó òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà, êîãäà ÷èñëåííîñòü îìóëÿ â Áàéêàëå äîñòèãëà áîëüøîãî êîëè÷åñòâà, ÷åëîâåê ñòàë èñïîëüçîâàòü ðàçëè÷íûå ýôôåêòèâíûå îðóäèÿ ëîâà, êîòîðûå îáåñïå÷èâàëè åìó äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ïèùè â òå÷åíèå ãîäà. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî íàøà ãèïîòåçà ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû â îçåðå Áàéêàë íå ðàñõîäèòñÿ ñ àðõåîëîãè÷åñêèìè äàííûìè îá èñïîëüçîâàíèè èõòèîðåñóðñîâ ÷åëîâåêîì â ãîëîöåíå, êîãäà â Áàéêàëå ïîÿâèëîñü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðûáû, êîòîðóþ ìîæíî áûëî äîáûâàòü. Èíòåíñèâíîå îñâîåíèå ÷åëîâåêîì âîäíûõ ðåñóðñîâ Áàéêàëà íà÷àëîñü â ïåðèîä òåìïåðàòóðíîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà, êîãäà îìóëü, âåðîÿòíî, ñòàë íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûì âèäîì áàéêàëüñêèõ ðûá è ÷åëîâåê, èñïîëüçóÿ áîëåå ýôôåêòèâíûå îðóäèÿ äëÿ ëîâà ðûáû, ñòàë äîáûâàòü åãî â òå÷åíèå ãîäà. Îñòàíîâèìñÿ íà ïðåäïîëàãàåìîì ïðîèñõîæäåíèè è ýêîëîãèè îñíîâíîãî îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà D. dendriticum íà Áàéêàëå — ñåðåáðèñòîé ÷àéêè Larus

500

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

argentatus mongolicus Sushkin, 1925*. Ýòîò ïîäâèä íàñåëÿåò âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûå âîäîåìû þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, Ìîíãîëèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Áàéêàë è Õóáñóãóë, êðóïíåéøèå îçåðà ðåãèîíà, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãåîãðàôè÷åñêèé öåíòð åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ñëóæàò îñíîâíûìè ãíåçäîâûìè ðåçåðâàòàìè (Ïûæüÿíîâ, 1997). Íà îñíîâàíèè èññëåäîâàíèÿ ÄÍÊ ñäåëàí âûâîä, ÷òî L. a. mongolicus îáðàçîâàëñÿ íå ðàíåå ÷åì 200–300 òûñ. ëåò íàçàä â ðåçóëüòàòå ýêñïàíñèè íåáîëüøîé ïîïóëÿöèè ñåðåáðèñòûõ ÷àåê â Öåíòðàëüíóþ Àçèþ ñ ñåâåðà Öåíòðàëüíîé èëè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (Liebers et al., 2001). Ìû òàêæå ïîëàãàåì, ÷òî ýòîò ïîäâèä ôîðìèðîâàëñÿ â ðàéîíå Áàéêàëüñêîãî ðèôòà èëè íåñêîëüêî þæíåå; Áàéêàë ìîã èãðàòü âàæíóþ èëè äàæå ïåðâîî÷åðåäíóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå. Ïîäâèä L. a. mongolicus êîíñåðâàòèâåí â âûáîðå è â ñîõðàíåíèè ìåñò ãíåçäîâûõ ïîñåëåíèé. Åãî ôèëîïàòðèÿ èìååò î÷åíü âûñîêèå ïîêàçàòåëè: íà ñðåäíåì Áàéêàëå 93% âûæèâøèõ âçðîñëûõ îñîáåé âîçâðàùàþòñÿ â ñâîþ êîëîíèþ, à 95% âûæèâøèõ ìîëîäûõ ïòèö — íà ãíåçäîâüå â ðàéîí ðîæäåíèÿ (Ïûæüÿíîâ, 1998). Õîòÿ ýòî ïðåæäå âñåãî ðûáîÿäíàÿ ïòèöà, åå ïèùåâîé ñïåêòð ÷åðåçâû÷àéíî øèðîê è äèíàìè÷åí (Ñêðÿáèí, Ðàçìàõíèíà, 1978; Ìåëüíèêîâ, 1992).  ñîâðåìåííîì ïèòàíèè âèäà íà Áàéêàëå 88–96% ïî îáúåìó ñîñòàâëÿþò ðûáû, â òîì ÷èñëå îìóëü — 40–62%, øèðîêîëîáêîâûå Cottoidei ëåòîì — îêîëî 5% (âåñíîé æåëòîêðûëêà ñîñòàâëÿåò äî 28%), äðóãèå ðûáû — 20% (Ñêðÿáèí, Ðàçìàõíèíà, 1978). Îäíàêî øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ ðÿä äîïîëíèòåëüíûõ êîðìîâ, îñîáåííî ëåòîì: ìëåêîïèòàþùèå (äî 10%), íàñåêîìûå (äî 3%). Ýòè äàííûå áûëè ïîëó÷åíû äî òîãî, êàê â äåëüòå Ñåëåíãè ÷àéêè ñòàëè àêòèâíî ïîåäàòü ÿéöà è ïòåíöîâ óòîê: ïðîöåññ ñòàë ìàññîâûì â êîíöå 1970-õ ãîäîâ (Ìåëüíèêîâ, Ëûñèêîâ, 1983). Ó ìîëîäûõ ïòèö íàñåêîìûå ñîñòàâëÿþò äî 17%, ñòîëüêî æå — ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå. Íà îçåðå Õóáñóãóë â Ìîíãîëèè â íà÷àëå ëåòà â ðàöèîíå ïðåîáëàäàåò õóáñóãóëüñêèé õàðèóñ (äî 50%); ïîçäíåå îí òåðÿåò ñâîå çíà÷åíèå, è îñíîâíûì êîðìîì ñòàíîâÿòñÿ ñàðàí÷îâûå (îêîëî 70%) è ãðûçóíû (Ñêðÿáèí è äð., 1981; Ñóìúÿà, Ñêðÿáèí, 1989). Âñå ôîðìû ñåðåáðèñòîé ÷àéêè (â øèðîêîì ïîíèìàíèè âèäà) õàðàêòåðèçóþòñÿ ýâðèôàãèåé è èíîãäà ïðàêòè÷åñêè íå ñâÿçàíû ñ ðûáîé (Çóáàêèí, 1988). Ïèòàíèå ïòèö — ñàìûé ìîùíûé ôàêòîð áèîòè÷åñêèõ ñâÿçåé, àññîöèèðîâàíûé íå ñ ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè ðûá, à ñ áèîëîãè÷åñêèìè è ýêîëîãè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè äîáûâàíèÿ ýòîãî êîðìà òåì èëè èíûì âèäîì ïòèö. Òåñíàÿ òðîôè÷åñêàÿ è ïàðàçèòàðíàÿ ñâÿçü ìåæäó ñåðåáðèñòîé ÷àéêîé è äâóìÿ íàçâàííûìè âèäàìè áàéêàëüñêèõ ðûá — ñëåäñòâèå ïëåéñòîöåíîâîé èëè ãîëîöåíîâîé àäàïòàöèè îìóëÿ è æåëòîêðûëêè ê îáèòàíèþ â Áàéêàëå, âñëåäñòâèå ÷åãî ÷àéêà ïîëó÷èëà ïîñòîÿííûé êîðìîâîé ðåñóðñ. Äðóãèå âèäû ïòèö (Íåêðàñîâ, 2000), ó êîòîðûõ çàðåãèñòðèðîâàí D. dendriticum, òàêæå ïèòàþòñÿ åãî ïðîìåæóòî÷íûìè è ðåçåðâóàðíûìè õîçÿåâàìè. Ó ñèçîé *  íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò åäèíîãî ìíåíèÿ î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñåðåáðèñòîé ÷àéêè, â òîì ÷èñëå ïîäâèäà L. a. mongolicus (Ñòåïàíÿí, 1990; Liebers et al., 2001, Yesou, 2002). Â.À. Çóáàêèí (1988) ðàññìàòðèâàåò ñåðåáðèñòóþ ÷àéêó êàê âèä sensu lato.

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

501

÷àéêè íà Áàéêàëå îìóëü, õàðèóñ è ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ñîñòàâëÿþò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü ðàöèîíà.  ïèòàíèè îçåðíîé ÷àéêè, ïðåèìóùåñòâåííî íàñåêîìîÿäíîãî âèäà, õàðèóñ âåñíîé ñîñòàâëÿåò äî 6% îáúåìà; îìóëü è ðîãàòêîâèäíûå â åå êîðìå çàðåãèñòðèðîâàíû íå áûëè (Ñêðÿáèí, Ðàçìàõíèíà, 1979), íî â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ, íåñîìíåííî, ìîãóò ïîòðåáëÿòüñÿ åþ â ïèùó. Ïîãàíêè, õîòÿ è ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî âîäíûìè áåñïîçâîíî÷íûìè, ðåãóëÿðíî ëîâÿò ìåëêóþ ðûáó, îñîáåííî ÷îìãà (Ïîäêîâûðîâ, 2000). Âîðîí, âîðîíà è êîðøóí ïîåäàþò ïîãèáøóþ ðûáó è îòõîäû ðûáíîãî ïðîìûñëà. Ïðèñóòñòâèå òàêèõ ðûáîÿäíûõ âèäîâ, êàê ÷åãðàâà, êðîõàëè è ãàãàðû, â ñïèñêå îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ëåíòåöà çàêîíîìåðíî. Ïåðå÷èñëåííûå âèäû ïòèö, çà èñêëþ÷åíèåì ñèçîé è îçåðíîé ÷àåê, èìåþò íà Áàéêàëå íåâûñîêóþ ÷èñëåííîñòü â ìåñòàõ ñêîïëåíèÿ ðûáû, à íåêîòîðûå èç íèõ, íàïðèìåð ÷åãðàâà, ïîÿâèëèñü çäåñü òîëüêî â ñåðåäèíå XX âåêà (Ôåôåëîâ è äð., 2001). Îíè íå ìîãóò èãðàòü áîëüøîé ðîëè â öèðêóëÿöèè D. dendriticum. Âêëþ÷åíèå ñåðåáðèñòîé ÷àéêè â êà÷åñòâå ãëàâíîãî îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà â ïàðàçèòàðíóþ ñèñòåìó D. dendriticum, ñóùåñòâóþùóþ íà Áàéêàëå â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøëî â ãîëîöåíå.  òî æå âðåìÿ íåëüçÿ èñêëþ÷àòü, âîïåðâûõ, ÷òî ÷àéêà è ïðåäîê áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ìîãëè áûòü ÷ëåíàìè ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû ëåíòåöà â áîëåå ðàííèé ïåðèîä, íî â äðóãèõ âîäîåìàõ, à âî-âòîðûõ, ÷òî â Áàéêàëå ýòà ñèñòåìà ìîãëà âîçíèêàòü â ïðåäûäóùèå êëèìàòè÷åñêèå ýïîõè ïëåéñòîöåíà íåîäíîêðàòíî. Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, ñîñòàâ ïàðàçèòîâ 96 âèäîâ ïòèö Áàéêàëà, îáñëåäîâàííûõ ïàðàçèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè, âêëþ÷àåò 300 âèäîâ ãåëüìèíòîâ (Íåêðàñîâ, 2000). Ñðåäè íèõ îòñóòñòâóþò ýíäåìè÷íûå òàêñîíû. Ó ðûá ïðîõîäÿò ëè÷èíî÷íóþ ôàçó ðàçâèòèÿ òîëüêî 35 âèäîâ ïàðàçèòîâ ïòèö (ðèñ. 305). Ñðåäè ïòè÷üèõ ïàðàçèòîâ çàíîñíûå âèäû ïðåîáëàäàåò íàä àáîðèãåííûìè; òàê, èç 45 âèäîâ ãåëüìèíòîâ ñèçîé ÷àéêè Larus canus 27 âèäîâ (60%) îáíàðóæåíû âî âçðîñëûõ ôàçàõ âåñíîé, òî åñòü ïðèíåñåíû èç äðóãèõ ðåãèîíîâ (Òóïèöûí è äð., 1994). Âûøåñêàçàííîå ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñðàâíèòåëüíî íåäàâíåì âðåìåíè çàñåëåíèÿ ñîâðåìåííîé ôàóíîé ïòèö ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà, è ýòî íå ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ ýòîãî îçåðà. 9%

6% 14% Diphyllobothriidae 3%

Ligulidae Opistorchidae Diplostomatidae Anisakidae

68%

Ðèñ. 305. Ñîîòíîøåíèå ãðóïï ïàðàçèòîâ ïòèö, æèçíåííûé öèêë êîòîðûõ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ ïðîõîäèò â ðûáàõ.

502

Часть III. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб озера Байкал...

Ðÿä èññëåäîâàòåëåé (Áåçðóêîâà è äð., 1991; Ãðàíèíà è äð., 1993; Õóðñåâè÷ è äð., 2001; Ëèõîøâàé, 2004; Grachev et al., 1998), îöåíèâàÿ ðàçëè÷íûå ïðèðîäíûå ïðîöåññû, âûñêàçàëè ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ïåëàãè÷åñêîå ñîîáùåñòâî Áàéêàëà, îòäåëüíûå ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî èìåþò äðåâíþþ ýâîëþöèîííóþ èñòîðèþ, ìîãëî ñôîðìèðîâàòüñÿ îêîëî 11 òûñ. ëåò íàçàä. Äàííûé âûâîä ïîäòâåðæäàåò íàøå ïðåäïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ â Áàéêàëå îìóëÿ. Îí ìîã óñïåøíî àäàïòèðîâàòüñÿ òîëüêî ïðè íàëè÷èè õîðîøåé êîðìîâîé áàçû, êîòîðàÿ, âåðîÿòíî, è áûëà ê ýòîìó âðåìåíè ñôîðìèðîâàíà áëàãîäàðÿ áëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì. Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ ðåçóëüòàòàìè èññëåäîâàíèé ïî îöåíêå âîçðàñòà ðàçëè÷íûõ ãðóïï ðûá ïîçâîëèëî íàì îòìåòèòü ñëåäóþùåå: • âðåìÿ ïîÿâëåíèÿ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá â Áàéêàëå ïî ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèì äàííûì îöåíèâàåòñÿ 2.5–2 ìëí ëåò íàçàä (ïîçäíèé ïëèîöåí – ðàííèé ïëåéñòîöåí). Ýòî áûëî âðåìÿ, íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíîå ñ òî÷êè çðåíèÿ âîçìîæíîñòåé ïðîíèêíîâåíèÿ ðûá ÷åðåç ðåêó ïðà-Ìàíçóðêó, êîòîðàÿ ñîåäèíÿëà Áàéêàë è ð. Ëåíó; • ðîãàòêîâèäíûå ðûáû ïðèíåñëè â Áàéêàë íåêîòîðûõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ â Áàéêàëå ñ òåõ âðåìåí. Âåðîÿòíî, ÷òî òàêèìè âèäàìè ìîãëè áûòü Myxidium perniciosum, Dactylogyrus colonus, à òàêæå ïàðàçèòû ðîäà Gyrodactylus, êîòîðûå ýâîëþöèîíèðîâàëè è äàëè íåñêîëüêî ýíäåìè÷íûõ âèäîâ. Ýâîëþöèÿ ðîäà Myxidium èäåò ñ ìåëîâîãî ïåðèîäà è ñâÿçàíà ñ ìîðñêèìè âîäîåìàìè. Î ïðèìèòèâíîñòè Myxidium perniciosum, ïàðàçèòèðóþùåãî â æåë÷íîì ïóçûðå ó áû÷êîâûõ ðûá, ñâèäåòåëüñòâóþò áîëüøèå ðàçìåðû ïëàçìîäèÿ, â êîòîðîì ðàçâèâàþòñÿ ñïîðû. Ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ ãðóïïû èäåò ïî ïóòè óâåëè÷åíèÿ ïëàâó÷åñòè ñïîð (Øóëüìàí è äð., 1997). Îòìå÷åííûå ó ðîãàòêîâèäíûõ òàêæå ýíäåìè÷íûå âèäû, îòíîñÿùèåñÿ ê ðîäàì Myxobolus, Myxobilatus è Henneguya, âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿþòñÿ íåäàâíî îáðàçîâàâøèìèñÿ âèäàìè. Ïî Ñ.Ñ. Øóëüìàíó ñ ñîàâòîðàìè (1997), ýâîëþöèÿ ýòèõ ðîäîâ ñðàâíèòåëüíî ìîëîäà è ñâÿçàíà ñî ñðåäíè젖 ïîçäíèì ïëåéñòîöåíîì — ãîëîöåíîì. Ñïåöèôè÷íûõ äàêòèëîãèðèä è ãèðîäàêòèëèä Cottoidei âïîëíå ìîãëè çàíåñòè â Áàéêàë, è çäåñü ó íèõ ñôîðìèðîâàëèñü ýíäåìè÷íûå âèäû. Ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò æàáð ðûá Áàéêàëà Salmincola cottidarum, ïî ïðåäïîëîæåíèþ Ç.Ï. Êàáàòû è Å.À. Êîðÿêîâà (1974), íàèáîëåå áëèçîê ê ïàðàçèòó äàâàò÷àíà S. edwardsii. Îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ (ñêðåáíè, íåìàòîäû) — ïðåäñòàâèòåëè áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñîâ, — îñâîèâ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, ïî ïèùåâûì öåïÿì ïîïàäàþò â ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Òàêèì îáðàçîì, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî íàèáîëåå äðåâíèìè ïàðàçèòàðíûìè ñèñòåìàìè â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ ýíäåìè÷íûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû, ñâÿçàííûå ñ ðîãàòêîâèäíûìè ðûáàìè. Ïåðèîä çàñåëåíèÿ Áàéêàëà ðûáàìè áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî êîìïëåêñîâ ïðèõîäèòñÿ íà ïëåéñòîöåí – ãîëîöåí. Ýòè ðûáû îòëè÷àþòñÿ ñïåöèôè÷íîé ïàðàçèòîôàóíîé ñ î÷åíü óçêîé ïðèóðî÷åííîñòüþ ê õîçÿå-

Глава 9. История формирования паразитофауны рыб озера Байкал

503

âàì. Èõ ïàðàçèòîôàóíà â Áàéêàëå ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíèëàñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîðíûìè âîäîåìàìè, â êîòîðûõ îíà ôîðìèðîâàëàñü. Îòìå÷àåòñÿ òîëüêî îáðàçîâàíèå 2 ýíäåìè÷íûõ ïîäâèäîâ ïàðàçèòîâ (Salmincola thymalli baicalensis, Echinorhynchus salmonis baicalensis). Ñâîáîäíûå íèøè ïîçâîëèëè îìóëþ, ñèãó è õàðèóñó ýâîëþöèîíèðîâàòü è îáðàçîâàòü ïîäâèäû. Îìóëü îáðàçîâàë òàêæå 3 ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèå ãðóïïû: ïåëàãè÷åñêóþ, ïðèáðåæíóþ è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíóþ. Êðîìå òîãî, ó ýòîãî âèäà ñôîðìèðîâàëèñü ðàñû, ïðèóðî÷åííûå ê ìåñòàì íåðåñòà ðûá. Îòíîñèòåëüíî ïðåäñòàâèòåëåé áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî êîìïëåêñà ìû ñ÷èòàåì, ÷òî çàñåëåíèå èìè ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíû Áàéêàëà ïðîèñõîäèëî â ñðàâíèòåëüíî íåäàâíèé ïåðèîä âðåìåíè — ïðè ñòàáèëèçàöèè òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà, ÷òî ïðèâåëî ê ïîòåïëåíèþ è ôîðìèðîâàíèþ áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ îáèòàíèÿ óñëîâèé (ïîçäíèé ïëåéñòîöåí – ãîëîöåí). Ïîýòîìó èõ ïàðàçèòîôàóíà ïðàêòè÷åñêè íå ïðåòåðïåëà èçìåíåíèé ïî ñðàâíåíèþ ñ âîäîåìàìè Çàïàäíîé Ñèáèðè, îòêóäà îíè ìîãëè ðàññåëÿòüñÿ.

Часть IV МОЛЕКУЛЯРНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë íàõîäÿòñÿ íà ñàìûõ ïåðâûõ ýòàïàõ. Íàìè ïîëó÷åíû äàííûå î íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ 5'-êîíöåâîãî ó÷àñòêà 18S ðÐÍÊ 10 âèäîâ öåñòîä è 2 âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ. Íî óæå ïåðâûå ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè èõ áåçóñëîâíóþ âàæíîñòü, èíôîðìàòèâíîñòü è îïðåäåëèëè ïåðñïåêòèâû äàëüíåéøåãî ïðîâåäåíèÿ òàêèõ èññëåäîâàíèé. Íà ðèñ. 306–309 ïðåäñòàâëåíû íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïàðàçèòîâ ðûá èç îçåðà Áàéêàë, ïîëó÷åííûå â äàííîé ðàáîòå. Ðèñ. 313 è 314 ïîñòðîåíû íà èõ îñíîâå è â îïðåäåëåííîé ñòåïåíè îòðàæàþò ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè áàéêàëüñêèõ ïàðàçèòîâ ñ ðîäñòâåííûìè âèäàìè.

Анализ представителей рода Cyathocephalus Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 18S pPHK, íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü áàéêàëüñêîãî Cyathocephalus truncatus áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ ïîèñêà áëèçêîðîäñòâåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â áàçå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, ñîäåðæàùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, äåïîíèðîâàííûå â ñëåäóþùèõ áàíêàõ: GenBank, EMBL, DDBJ è PDB. Âñåãî áûëî îõâà÷åíî 2 966 887 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé (îáùåé äëèíîé 13 504 363 242 áóêâû). Ïîèñê îñóùåñòâëÿëñÿ íà ñàéòå http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû BLASTN 2.2.10. Ïîñêîëüêó ïîëó÷åííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïîêðûâàåò òîëüêî 5'-êîíöåâîé ìàæîðíûé äîìåí ðèáîñîìíîé ÐÍÊ, ìû òàêæå èñïîëüçîâàëè ïîèñê ïî òàêñîíîìè÷å-

505

Анализ представителей рода Cyathocephalus

Diphyllobothrium dendriticum

GATCCTGCCAGTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACG CCTTCATACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATAC CCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCCCGAAGCCCTGACCCG CGAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCAGAAGCCAACCAGGTAGTGCCTCTCGCTTTCGG GTGGGAGCTCCGCTGCCTGTCGTCCTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAG TCGGCCTTGCGTCGGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGG TGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGG AGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCC AGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGACTCTTATTGAGGCTCCGTAATC GGAATGAGTGAACTCTAAATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAG CAGCCGC

Triaenophorus nodulosus

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTACTGGATCGTACCCGTTAAATGGATAAC TGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGAAGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCA CTTATTAGATCAGAAGCCAACCAGGTGCCGGTCGCAAGACTGGTGCCTGCTGTCGTTCTG GTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAA ATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGATCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAA CGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGG AGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCG ATGCGGGACTCCCAAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAAATATAAATCCTTTCACG AGGATCAATTGGAGGGCAAGTC

Eubothrium crassum

CCTGGTTGATCCTGCCAGTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCA GTGCACGCCTTAACACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTACAGG ACCGTACTTGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCAACTATGCCC TGACCCGCAAGGGGATGGGTGCACTTATTAGATCAGAAGCCAACCGGGCATCGGTCGCAA GGCTGGTGTCTGTTGTTTTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCC TGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTG CCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGA GAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTTCCAGTACGG GGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGCCTCCGAAATGAGGCTCCGTAATCGGAATG AGTGAACTATAAATCCTTTCACAAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCG C

60 120 180 240 300 360 420 480 540 600 607

60 120 180 240 300 360 420 480 540 562

60 120 180 240 300 360 420 480 540 600 601

Ðèñ. 306. Íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êîäèðóþùèå 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ 3 âèäîâ öåñòîä èç îç. Áàéêàë, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâàì Diphyllobothriidae è Triaenophoridae (îòðÿä Pseudophyllidea).

ñêîé ïðèíàäëåæíîñòè èçó÷àåìîãî âèäà íà òîì æå ñàéòå â ðàçäåëå «Taxonomy». Ýòà ðàáîòà ïîçâîëèëà ñîáðàòü âñå äàííûå î íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ 18S pPHK C. truncatus.  áàíêå äàííûõ áûëî íàéäåíî 6 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, èìåþùèõ îòíîøåíèå ê 18S pPHK C. truncatus (òàáë. 263). Âñÿ èíôîðìàöèÿ áûëà âíåñåíà â òàáëèöó 264. Ñîãëàñíî îáîáùåííûì äàííûì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñëó÷àå ñ C. truncatus ìû èìååì èíôîðìàöèþ, ïîëó÷åííóþ òðåìÿ íåçàâèñèìûìè ãðóïïàìè èññëåäîâàòåëåé. Îáíàðóæåííûå îäíîèìåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áûëè âûðàâíåíû ïî ãîìîëîãè÷íûì ïîçèöèÿì. Ïîëó÷åííûé íàáîð âûðàâíåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, âêëþ÷àÿ íàøè äàííûå, ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 310. Ñðàâíèòåëüíûì ïîïàðíûì àíàëèçîì ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â âûðàâíåííîì íàáîðå äàííûõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñðåäè ÷åòûðåõ ïðåäñòàâèòåëåé C. truncatus èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ èìåþòñÿ òðè âàðèàáåëüíûå ãðóïïû: C. truncatus-1 è C. truncatus-2 âõîäÿò â ïåðâóþ ãðóïïó (1) è, ñòàëî áûòü, ÿâëÿþòñÿ èäåíòè÷íûìè íà äîñòóïíûõ ó÷àñòêàõ ñðàâíåíèÿ; C. truncatus-3 âõîäèò âî âòîðóþ ãðóï-

506

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

Ligula intestinalis

TGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACGCCTTCATACGGTGAAACCG CGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAACTGT AATAACTCTAGAGCTAATACATGCCCCGAAGCCCTGACCCGCGAGGGAATGGGTGCACTT ATTAGATCAGAAGCCAACCAGGTAGTGTCCTCTCGCTTTCGGGTGGGAGCTCCGCTGCCT GTCGTCCTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGCGTCGGCGA CGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGT GATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTAC CACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGGTGA CGAAAAATACCGATGCGGGACTCTTATTGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTCTAA ATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTC

Schistocephalus nemachili

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACGCCTTCATACGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAAC TGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCCCGAAGCCCTGACCCGCGAGGGAATGGGTGCA CTTATTAGATCAGAAGCCAACCAGGTAGTGTCCTCTCGCTTTCGGGTGGGAGCTCCGCTG CCTGTCGTCCTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGCGTCGG CGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCAT GGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGC TACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGG TGACGAAAAATAMCGATGCGGGACTCTTATTGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTM TAAATCCTTTCACNAGGATCAATTGGAGGGCAAG

Cyathocephalus truncatus

CCTGGTTGATCCTGCCAGTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAA GTGCACGCCTTTATACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGG ATCGTACCCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGATGCCC TGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCAGAAGCCAACCGAGTGTCGGTGCCTC AGTGCACTGGTGCTTGTTGTCGTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCG GCCTTGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGA CCTGCCTACCATGGTTATTACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGC CTGAGAAACGGCTACCACTTCTAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCGGT ACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGACTCTTGAACGAGGCTCCGTAATCGG AATGAGTGAACTCTAAATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCA GCCGC

60 120 180 240 300 360 420 480 540 573

60 120 180 240 300 360 420 480 540 574

60 120 180 240 300 360 420 480 540 600 605

Ðèñ. 307. Íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êîäèðóþùèå 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ 3 âèäîâ öåñòîä èç îç. Áàéêàë, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâó Diphyllobothriidae (îòðÿä Pseudophyllidea): Ligula intestinalis è Schistocephalus nemachili — è ê ñåìåéñòâó Acrobothriidae (îòðÿä Spathebothriidea): Cyathocephalus truncatus.

ïó (2), è ïîëó÷åííàÿ íàìè íà ìàòåðèàëå èç îç. Áàéêàë ïîñëåäîâàòåëüíîñòü C. truncatus- — â òðåòüþ ãðóïïó (3). Äëÿ äàëüíåéøåãî àíàëèçà áûë âûáðàí ó÷àñòîê âûðàâíåííîãî íàáîðà äàííûõ, íà êîòîðîì âñå ÷åòûðå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïåðåêðûâàþòñÿ. Äëÿ óäîáñòâà èç ïåðâîé âàðèàáåëüíîé ãðóïïû áûë âçÿò òîëüêî îäèí ïðåäñòàâèòåëü C. truncatus-1, ïîñêîëüêó â 5'-îáëàñòè îí áîëüøå ïåðåêðûâàåòñÿ ñ îñòàëüíûìè ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè, ÷åì C. truncatus-2. Òàêèì îáðàçîì, íîâûé óêîðî÷åííûé íàáîð äàííûõ îõâàòûâàë 425 íóêëåîòèäíûõ ïîçèöèé ñ êîîðäèíàòàìè 45 (íà÷àëî) è 469 (êîíåö) (ðèñ. 310). Íà äàííîì ó÷àñòêå îáíàðóæåíû 6 âàðèàáåëüíûõ ïîçèöèé ñ êîîðäèíàòàìè 50, 216, 217, 218, 234 è 364 (ðèñ. 310). Íà îñíîâå ïîïàðíîãî ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà áûëà ïîñòðîåíà ìàòðèöà ðàçëè÷èé (òàáë. 264). Ìàêñèìàëüíîå ðàçëè÷èå áûëî îáíàðóæåíî ìåæäó C. truncatus-1 è C. truncatus-3, ìèíèìàëüíîå ìåæäó C. truncatus-1 è C. truncatus èç îçåðà Áàéêàë.

507

Анализ представителей рода Cyathocephalus

Proteocephalus exiguus

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAAC TGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCATTATGCCCTGACCCTCACGGGAATGGGTGCA CTTATTAGATCAGAAGCCAACCGTGTACGGCCGCAAGGCAGTGCATGTTGACCTTCTGGT GACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAAT GTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACG GGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAG GCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTAGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATG CGGGACTCTTAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACGAGGA TCAATTGGAGGGCAAGTC

Proteocephalus percae

TATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAAC CGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAACT GTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCATTATGCCCTGACCCTCACGGGAATGGGTGCAC TTATTAGATCAGAAGCCAACCGTGTACGGCCGCAAGGCAGTGCATGTTGACCTTCTGGTG ACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAATG TCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGG GGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGC AGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGC GGGACTCTTAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACGAGGAT CAATTGGAGGGCAAGTC

Proteocephalus thymalli

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAAC TGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCATTATGCCCTGACCCTCACGGGAATGGGTGCA CTTATTAGATCAGAAGCCAACCGTGTACGGCCGAAAGGCAGTGCATGTTGACCTTCTGGT GACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAAT GTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACG GGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAG GCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGAT GCGGGACTCTTAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACGAGG ATCAATTGGAGGGCAAGTC

Proteocephalus pronini (Õóáñóãóë)

TGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAACCG CGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTTATTGGATCATACCCGTTAAATGGATAACTGT AATAACTCTAGAGCTAATACATGCCATTATGCCCTGACCCTCACGGGAATGGGTGCACTT ATTAGATCAGAAGCCAACCGTGTACGGCCGAAAGGCAGTGCATGTTGACCTTCTGGTGAC TCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTCGAGTCGGCGACGGGTCCTTCAAATGTC TGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGG AATCAGGGTTCGATTCCGGAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCA GCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCG GGACTCTTAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACGAGGATC AATTGGAGGGCAAGTC

60 120 180 240 300 360 420 480 540 558

60 120 180 240 300 360 420 480 540 557

60 120 180 240 300 360 420 480 540 559

60 120 180 240 300 360 420 480 540 556

Ðèñ. 308. Íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êîäèðóþùèå 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ 4 âèäîâ öåñòîä ðîäà Proteocephalus (îòðÿä Proteocephalidea) èç îç. Áàéêàë è Õóáñóãóë.

Íà îñíîâå âûÿâëåííûõ ðàçëè÷èé áûëà ïîñòðîåíà äåíäðîãðàììà (ðèñ. 311), õàðàêòåðèçóþùàÿ ñòåïåíü ñõîäñòâà (èëè ðàçëè÷èÿ) ìåæäó îáíàðóæåííûìè ãåíîòèïàìè âíóòðè âèäà C. truncatus. ×òîáû îöåíèòü ñïåïåíü ðàçëè÷èé âíóòðè àíàëèçèðóåìîé ãðóïïû, â ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç áûëà ââåäåíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü, êîòîðàÿ îêàçàëàñü ìàêñèìàëüíî áëèçêà ê ïðåäñòàâèòåëÿì C. truncatus. Ýòèì ïðåäñòàâèòåëåì îêàçàëñÿ âèä Spathebothrium simplex. Ìàêñèìàëüíîå ðàçëè÷èå ìåæäó íèì è ïðåäñòàâèòåëÿìè ãðóïïû C. truncatus îêàçàëîñü ðàâíûì 10, à ìèíèìàëüíî堗 7. Òàêèì îáðàçîì, ìàêñèìàëüíîå ðàçëè÷èå âíóòðè ãðóïïû C. truncatus ïðèáëèæàåòñÿ ê ìèíèìàëüíîìó ðàçëè÷èþ â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå ñ Spathebothrium simplex.

508

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

Salmincola thymalli

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTACAAGCCTTTTAAAGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCACACCTAATATACTGGATATTATCAGTTACTTGGATAAC TGCGGTAATTCTGGAGCTAATACATGCATTCAAGCTCTGAACTTACGTGAAGAGCGCTTT TATTAGATCAAAACCAAACGCTTTACGGCGTACACTTGGTGACTCTGAATAACTTTTTGC TGATCGTATGGCTTTATGCCGACGACGTATCCTTCTAAGGTGTGCCCTATCAACTGTCGA CTGTGGCATAGACGCCCACAGTGGTTTTGACGGGTAACGGGGAATTAGGGTTCGATTCCG GAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTACGGAAGGCAGCAGGCACGCAAATTACC CACTGGTCGAAGACCGAGGTAGTGACGAAAAATAACGATACCGGACTCATCCGAGGCCCG GTAATCGGAATGAGTACACTTTAAATCCTTTAACGAGGAACCATTGGAGGGCAAGTC

Basanistes briani

ATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTACAAGCCTTTTAAAGGTGAAA CCGCGAATGGCTCATTAAATCACACCTAATATACTGGATATTATCAGTTACTTGGATAAC TGCGGTAATTCTGGAGCTAATACATGCATTCAAGCTCTGAACTTACGTGAAGAGCGCTTT TATTAGATCAAAACCAAACGCTTAACGGCGTACTCTTGGTGACTCTGAATAACTTTTTGC TGATCGTATGGCTTTATGCCGACGACGTATCCTTCTAAGGTGTGCCCTATCAACTGTCGA CTGTGGCATAGACGCCCACAGTGGTTTTGACGGGTAACGGGGAATTAGGGTTCGATTCCG GAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTACGGAAGGCAGCAGGCACGCAAATTACC CACTGGTCGAAGACCGAGGTAGTGACGAAAAATAACGATACCGGACTCATCCGAGGCCCG GTAATCGGAATGAGTACACTTTAAATCCTTTAACGAGGAACCATTGGAGGGCAAG

60 120 180 240 300 360 420 480 537

60 120 180 240 300 360 420 480 535

Ðèñ. 309. Íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êîäèðóþùèå 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ ðàêîîáðàçíûõ ñåìåéñòâà Lernaeopodidae (îòðÿä Copepoda) èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 263 Õàðàêòåðèñòèêà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé Cyathocephalus truncatus, èñïîëüçîâàííûõ â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå Íàçâàíèå âèäà, àâòîðû äàííûõ, ãîä C. truncatus-1, Mariaux, 1998

Äëèíà, í.î. 432 474 276 1986

C. truncatus-2, Littlewood, Olson, 2000 C. truncatus-3, Dezfuli et al., 2001

Íîìåð äîñòóïà Ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ â áàíêå ïàðàçèòà Z98311 Âçðîñëàÿ Z98312 Âçðîñëàÿ Z98313 Âçðîñëàÿ AJ287493 Íå óêàçàíà

1422 350

AJ315132 AJ315133

Âçðîñëàÿ Âçðîñëàÿ

Õîçÿèí ïàðàçèòà Íå óêàçàí Salmo trutta Salmo trutta

Ïðèìå÷àíèå. í.î. — íóêëåîòèäíîå îñíîâàíèå.

Òàáëèöà 264 Âàðèàáåëüíûå íóêëåîòèäíûå ïîçèöèè (ñëåâà) è êîëè÷åñòâî ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè (ñïðàâà), îáíàðóæåííûå ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ öåñòîäû Cyathocephalus truncatus 50 G A A

216 T C T

217 C G C

218 A A G

234 G A G

364* A T T

Ãåíîòèï** (1) Ñ. truncatus-1 (2) Ñ. truncatus-3 (3) Ñ. truncatus-Â

(1)

(2)

5 3

4

Ïðèìå÷àíèå. * — íîìåð ïîçèöèè íà ðèñ. 310; ** — ãåíîòèï ïðåäñòàâëåí íóêëåîòèäíûìè áóêâàìè òîëüêî â âàðèàáåëüíûõ ïîçèöèÿõ. Ãåíîòèï ñîñòàâëåí ïî äàííûì, ïðåäñòàâëåííûì íà ðèñ. 310.

Анализ представителей рода Cyathocephalus

509

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1 C.truncatus-B

CAGTAGTCATATGCTTGTCTCAGAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTT ————————————————————————————————————————————————————————————————————————————GGCTCATTAAATCAGCTATGGTTT ————————————————————————————————————————————AGTGCGCGCCTTTATACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTT —————GTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTGCACGCCTTTATACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAGCTATGGTTT

100

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1 C.truncatus-B

ATTGGATCGTACCCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGATGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCA ATTGGATCGTACCCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGATGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCA ATTGGATCGTACCCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGATGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCA ATTGGATCGTACCCGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCCACGATGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTTATTAGATCA

200

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1 C.truncatus-B

GAAGCCAACCGAGTGCGAGTGCCTCAGTGCACTAGTGCTTGTTGTCGTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGA GAAGCCAACCGAGTGTCAGTGCCTCAGTGCACTGGTGCTTGTTGTCGTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGA GAAGCCAACCGAGTGTCAGTGCCTCAGTGCACTGGTGCTTGTTGTCGTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGA GAAGCCAACCGAGTGTCGGTGCCTCAGTGCACTGGTGCTTGTTGTCGTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCTTGAGTCGGCGA

300

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1 C.truncatus-B

CGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTTATTACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAG CGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTTATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAG CGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTTATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAG CGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTTATTACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCGGAGAG

400

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1 C.truncatus-B

GGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCGGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGA GGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCGGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGA GGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCGGTACGG——————————————————————————————GGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCTAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTCCCGGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATGCGGGA

500

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-B

CTCTTGAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTCTAAATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTAACTCCA CTCTTGAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTCTAAATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTAACTCCA CTCTTGAACGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTCTAAATCCTTTCACGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTG

600

C.truncatus-3 C.truncatus-2

GCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGCTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATCTCGGTATCATTGTTGCCTGCCTATCCTTGGCTGTTGTGCTTGGGTGT GCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGCTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATCTCGGTATCATTGTTGCCTGCCTATCCTTGGCTGTTGTGCTTGGGTGT

700

C.truncatus-3 C.truncatus-2

CAGTTTTCCTAGTGTTGACTGTCTCGAGTGTAGCATGTTGAGTGGGTTTGGTAGCGGTGTCACCTTTTAGCCATGTCTGTGGTGCAATACCCACAGGTGT CAGTTTTCCTTGTGTTGACTGTCTCGAGTGTGGCATGTTGAGTGGGTTTGGTAGCGGTGTCACCTTTTAGCCATGTCTGTGGTGCAATACCCACAGGTGT

800

C.truncatus-3 C.truncatus-2

AGGCGGGTGTCAGGCGGTGCTCTGCAACAGTAGGGTCCGTCGGCTCGTTTGCATGCCTAAGAATGCCCTTCAAAAGGTGTTCCAGGGCGGATGGCACGTT AGGCGGGTGTCAGGCGGTGCTCTGCAACAGTAGGGTCCGTCGGCTCGTTTGCATGCCTAAGAATGCCCTTCAAAAGGTGTTCCAGGGCGGATGGCACGTT

900

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

TACTTTGAACAAATTTGAGTGCTCAAACCAGGCCGATGTTGCCTGAAAAGTTTTGCATGGAATAATGGAATAGGACTTCGGTTCTATTTTGTTGGTTTTC 1000 TACTTTGAACAAATTTGAGTGCTCAAACCAGGCCGATGTTGCCTGAAAAGTTTTGCATGGAATAATGGAATAGGACTTCGGTTCTATTTTGTTGGTTTTC ——————————————————————————————————GATGTTGCCTGAAAAGTTTTGCATGGAATAATGGAATAGGACTTCGGTTCTATTTTGTTGGTTTTC

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

GGATCCGAAGTAATGATCAAAAGAGACAGGCGGGGACGTTTGTATGGCTGCGCTAGAGGTGAAATTCATGGACCGTAGCCAGACAAACTAAAGCGAAAGC 1100 GGATCCGAAGTAATGATCAAAAGAGACAGGCGGGGACGTTTGTATGGCTGCGCTAGAGGTGAAATTCATGGACCGTAGCCAGACAAACTAAAGCGAAAGC GGATCCGAAGTAATGATCAAAAGAGACAGGCGGGGACGTTTGTATGGCTGCGCTAGAGGTGAAATTCATGGACCGTAGCCAGACAAACTAAAGCGAAAGC

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

ATTCGTCAAGCATGTTTTCATTGACCATGAGCGAAAGTCAGAGGCTCGAAGACGATCAGATACCGTCCTAGTTCTGACCATAAACGATGCCAACTGACGA 1200 ATTCGTCAAGCATGTTTTCATTGACCATGAGCGAAAGTCAGAGGCTCGAAGACGATCAGATACCGTCCTAGTTCTGACCATAAACGATGCCAACTGACGA ATTCGTCAAGCATGTTTTCATTGACCATGAGCGAAAGTCAGAGGCTCGAAGACGATCAGATACCGTCCTAGTTCTGACCATAAACGATGCCAACTGACGA

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

TCCGTGGTGGTAGTATAACAACCATCCCCACGGGCAGTCCCCGGGAAACCTTTAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGAAGTATGGTTGCAAAGCTGAAACTTAA 1300 TCCGTGGTGGTAGTATAACAACCATCCCCACGGGCAGTCCCCGGGAAACCTTTAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGAAGTATGGTTGCAAAGCTGAAACTTAA TCCGTGGTGGTAGTATAACAACCATCCCCACGGGCAGTCCCCGGGAAACCTTTAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGAAGTATGGTTGCAAAGCTGAAACTTAA

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

AGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTCGACTCAACACGGGAAAACTCACCCGGCCCGGACACTGTGAGGATTGACAGA 1400 AGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTCGACTCAACACGGGAAAACTCACCCGGCCCGGACACTGTGAGGATTGACAGA AGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTCGACTCAACACGGGAAAACTCACCCGGCCCGGACACTGTGAGGATTGACAGA

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

TTGATAGCTCTTTCTTGATT———————————————————————————————————————————————————————————————————————————————— 1500 TTGATAGCTCTTTCTTGATTTAGTGGTTGGTGGTGCATGGCCGTTCTTAGTTGGTGGAGCGATTTGTCTGGTTAATTCCGGTAACGAACGAGACTCTAGC TTGATAGC————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————

C.truncatus-2 C.truncatus-2

CTGCTAATTAGTGCACGTGTCCTCTGTTCCTGTGTAGGTGGCGTTTCAGTGAGACTGCCCAATTTAGCTGTCTACCTAATGGGTGCATTGTTGATCGGTA 1600 GCTTTGTGTTGCTGGTTGCGGTGTAGCTGTTGGTTGGTGGTTTGGGTGGTTGACCTAGCGTTTACTTCCGGGTTCGGCGCATGTGTTTACTTCTTAGAGG 1700

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

———————————————————————————————————————————————————————————————GGGCCGCACGCGCGCTACAATGACGGTGCCAACGAGT 1800 GACAGGCGGAAGAAGCCGCACGAAATTGAGCAATAACAGGTCTGTGATGCCCTTAGATGTCCGGGGCCGCACGCGCGCTACAATGACGGTGCCAACGAGT ————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————GACGGTGCCAACGAGT

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

CTGATCTTCTAGCCCGAAAGGGTTGGGTAAACTGGTCAATCACCGTCATGACAGGGATCGGGGCTTGGAATTGTTCCCCGTGAACGAGGAATTCCTAGTA 1900 CTGATCTTCTAGCCCGAAAGGGTTGGGTAAACTGGTCAATCACCGTCATGACAGGGATCGGGGCTTGGAATTGTTCCCCGTGAACGAGGAATTCCTAGTA CTGATCTTCTAGCCCGAAAGGGTTGGGTAAACTGGTCAATCACCGTCATGACAGGGATCGGGGCTTGGAATTGTTCCCCGTGAACGAGGAATTCCTAGTA

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

AGTGCAAGTCATAAGCTTGCGCTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTGAATGGTTTAGTAAGGTCTTTGGATTGGC 2000 AGTGCAAGTCATAAGCTTGCGCTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTGAATGGTTTAGTAAGGTCTTTGGATTGGC AGTGCAAGTCATAAGCTTGCGCTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTGAATGGTTTAGTAAGGTCTTTGGATTGGC

C.truncatus-3 C.truncatus-2 C.truncatus-1

GCCATTGTAGCAGTTGCCGTAAGGTAGCTTGCTCGACAGGTGCTGAGAAGATGACCAAACTTGATCATTTAGAGGAAGTAAAAGTCGTAACAAGGTTTCC 2100 GCCATTGTAGCAGTTGCCGTAAGGTAGCTTGCTCGACAGGTGCTAAGAAGATGACCAAACT GCCATTGTAGCAGTTGCCGTAAGGTAGCTTGCTCGACAGGTGCTAAGAAGATGACCAAAC

Ðèñ. 310. Íàáîð âûðàâíåííûõ íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 18S pPHK Cyathocephalus truncatus: C. truncatus-1, C. truncatus-2, C. truncatus-3 (ñì. òàáë. 263) è C. truncatus-Â (Áàéêàë, íàøè äàííûå). Íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè Ñ. truncatus-1 è Ñ. truncatus-3 ÿâëÿþòñÿ êîìáèíàöèåé ñîîòâåòñòâåííî òðåõ è äâóõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, ïîêðûâàþùèõ îòäåëüíûå äîìåíû 18S pPHK (ñì. òàáë. 263).

510

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

Ðèñ. 311. Äåíäðîãðàììà, ïîñòðîåííàÿ ïî ìàòðèöå ðàçëè÷èé (ñì. òàáë. 264) ìåæäó ãåíîòèïàìè: (1) — Cyathocephalus truncatus-1, (2) — C. truncatus-3, (3) — C. truncatus- (Áàéêàë). Êðóæêàìè îáîçíà÷åíû ñîâðåìåííûå ãåíîòèïû, êâàäðàòàìè — ïðåäêîâûå ãåíîòèïû (I) è (II). Öèôðû ïîä ãåíîòèïàìè îáîçíà÷àþò ïîðÿäêîâûé íîìåð âàðèàáåëüíîé ïîçèöèè è ñîîòâåòñòâóþò êîîðäèíàòàì: 50, 216, 217, 218, 234, 364. Öèôðû íà âåòî÷êå îáîçíà÷àþò êîëè÷åñòâî çàìåí íà äàííóþ âåòî÷êó.

Èçâåñòíî, ÷òî äâà ðîäà Cyathocephalus è Spathebothrium âõîäÿò â ñîñòàâ îäíîãî îòðÿäà Spathebothriidea, íî ïðèíàäëåæàò ê ðàçíûì ñåìåéñòâàì Acrobothriidae è Spathebothriidae.  èòîãå ìû èìååì ìèíèìàëüíîå ðàçëè÷èå íà óðîâíå ñåìåéñòâ, ðàâíîå 7. Íàëè÷èå ðàçëè÷èé âíóòðè àíàëèçèðóåìîé ãðóïïû ïðåäñòàâèòåëåé C. truncatus äàåò íàì îñíîâàíèå ãîâîðèòü, ÷òî â ýòîì ñëó÷àå ìû èìååì äåëî ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè êàê ìèíèìóì ðàçíûõ âèäîâ. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñòàâÿò ïåðåä ñèñòåìàòèêàìè çàäà÷ó âûÿâëåíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ïîçâîëÿò îïèñàòü äàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå âèäû.

Анализ представителей рода Eubothrium Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 18S pPHK ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Eubothrium, íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü áàéêàëüñêîãî E. crassum áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ ïîèñêà áëèçêîðîäñòâåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â áàçå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, ñîäåðæàùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, äåïîíèðîâàííûå â ñëåäóþùèõ áàíêàõ: GenBank, EMBL, DDBJ è PDB. Âñåãî áûëî îõâà÷åíî 2 938 105 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé (îáùåé äëèíîé 13 470 522 075 áóêâ). Ïîèñê îñóùåñòâëÿëñÿ íà ñàéòå: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ BLAST ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû BLASTN 2.2.10.

511

Анализ представителей рода Eubothrium

Ïî ãîìîëîãèè ñ íàøåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ â áàíêå áûëè íàéäåíû äâå îäíîèìåííûå (Eubothrium crassum) è îäíà îòíîñÿùàÿñÿ ê âèäó Eubothrium salvelini (ñì. òàáë. 265). Êðîìå òîãî, ïî òàêñîíîìè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè èç áàíêà áûëè èçâëå÷åíû 2 íóêëåîòèäíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè Eubothrium crassum, êîäèðóþùèå 18S pPHK è íå ïåðåêðûâàþùèåñÿ ïî ãîìîëîãèè ñ íàøåé. Ýòè 2 ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â ñîâîêóïíîñòè ñ òðåòüåé, èìåþùåé ãîìîëîãè÷íîå ïåðåêðûâàíèå ñ íàøåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ, áûëè ïîëó÷åíû îäíèì àâòîðîì, èç îäíîãî îáðàçöà è ïîêðûâàþò ðàçíûå ó÷àñòêè 18S pPHK ñ îáðàçîâàíèåì ðàçðûâîâ ìåæäó íèìè. Ìû îáúåäèíèëè ýòè òðè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â îäíó ïîä íàçâàíèåì E. crassum-1 (òàáë. 265), ÷òîáû ñðàâíèòü åå ñ äðóãîé (E. crassum-2), èìåþùåé ãîìîëîãè÷íîå ïåðåêðûâàíèå ñî âñåìè òðåìÿ ó÷àñòêàìè. Îáíàðóæåííûå îäíîèìåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áûëè âûðàâíåíû ïî ãîìîëîãè÷íûì ïîçèöèÿì. Ïîëó÷åííûé íàáîð âûðàâíåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, âêëþ÷àÿ áàéêàëüñêèé E. crassum, ïðåäñòàâëåí íà ðèñ. 312. Ñðàâíèòåëüíûì ïîïàðíûì àíàëèçîì ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â âûðàâíåííîì íàáîðå äàííûõ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ñðåäè òðåõ ïðåäñòàâèòåëåé E. crassum èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ ìû èìååì òðè ðàçíûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè.  òàáëèöå 266 ïðèâåäåíû äàííûå ïî âàðèàÒàáëèöà 265 Õàðàêòåðèñòèêà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé 18S pPHK ðîäà Eubothrium, èñïîëüçîâàííûõ â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå Íàçâàíèå âèäà, àâòîð äàííûõ, ãîä E. crassum-1, Mariaux, 1998

Äëèíà, í.î.

E. crassum-2, Littlewood, 2000 E. salvelini, Kodedova et al., 2000

432 474 263 2054 2099

Íîìåð äîñòóïà Ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ Õîçÿèí ïàðàçèòà â áàíêå ïàðàçèòà Z98401 Âçðîñëàÿ Íå óêàçàí Z98402 Âçðîñëàÿ Z98403 Âçðîñëàÿ AJ287509 Íå óêàçàíà Salmo trutta AF267291

Íå óêàçàíà

Salvelinus alpinus

Ïðèìå÷àíèå. í.î. — íóêëåîòèäíîå îñíîâàíèå.

Òàáëèöà 266 Âàðèàáåëüíûå íóêëåîòèäíûå ïîçèöèè (ñëåâà) è êîëè÷åñòâî ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè (ñïðàâà), îáíàðóæåííûå ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 5'-êîíöåâóþ îáëàñòü 18S ðÐÍÊ öåñòîäû Eubothrium crassum 188 A G G

227 A A G

294 A A C

1330* Ãåíîòèï G (1) E. crassum-1 A (2) E. crassum-2 N (3) E. crassum-B

(1) 0 1 3

(2) 2 0 2

(3) 3+? 2+? 0

Ïðèìå÷àíèå. * — êîîðäèíàòà âàðèàáåëüíîé ïîçèöèè ñîãëàñíî ðèñ. 312. Áóêâà N îáîçíà÷àåò îòñóòñòâèå äàííûõ ïî ýòîé âàðèàáåëüíîé ïîçèöèè.

512

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

E.crassum-1 E.crassum-2 E.crassum-B

———————————————————————————————————————————————————TCAGTGCACGCCTTAACACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAG TGATCCTGCCAGTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTAACACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAG ——————————————GTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTCAGTGCACGCCTTAACACGGTGAAACCGCGAATGGCTCATTAAATCAG

100

E.crassum-1 E.crassum-2 E.crassum-B

CTATGGTTTACAGGACCGTACTTGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCAACTATGCCCTGACCCGCAAGGGAATGGGTGCACTT CTATGGTTTACAGGACCGTACTTGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCAACTATGCCCTGACCCGCAAGGGGATGGGTGCACTT CTATGGTTTACAGGACCGTACTTGTTAAATGGATAACTGTAATAACTCTAGAGCTAATACATGCAACTATGCCCTGACCCGCAAGGGGATGGGTGCACTT

200

E.crassum-1 E.crassum-2 E.crassum-B

ATTAGATCAGAAGCCAACCGGGCATCAGTCGCAAGGCTGGTGTCTGTTGTTTTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCATGAGTC ATTAGATCAGAAGCCAACCGGGCATCAGTCGCAAGGCTGGTGTCTGTTGTTTTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCATGAGTC ATTAGATCAGAAGCCAACCGGGCATCGGTCGCAAGGCTGGTGTCTGTTGTTTTTCTGGTGACTCTGGATAATTGTTACAGATCGCAGTCGGCCCTGAGTC

300

E.crassum-1 E.crassum-2 E.crassum-B

GGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCG GGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCG GGCGACGGGTCCTTCAAATGTCTGCCCTATCAACTTTCGATGGTAGGTGACCTGCCTACCATGGTGATAACGGGTAACGGGGAATCAGGGTTCGATTCCG

400

E.crassum-1 E.crassum-2 E.crassum-B

GAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTTCCAGTACGGGGAGGTGGTG———————————————— GAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTTCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATG GAGAGGGAGCCTGAGAAACGGCTACCACTTCCAAGGGAGGCAGCAGGCGCGCAAATTACCCACTTCCAGTACGGGGAGGTGGTGACGAAAAATACCGATG

500

E.crassum-2 E.crassum-B

CGGGCCTCCGAAATGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACAAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTAA CGGGCCTCCGAAATGAGGCTCCGTAATCGGAATGAGTGAACTATAAATCCTTTCACAAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTG

600

E.crassum-2

CTCCAGCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGCTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATCTCGGTATCACTGCTGTCTCTCAATCATTGGGGCGTTGGCCTA

700

E.crassum-2

TTGGTGCATGGGTCTTCCCTGTATCATAGTGTCGGCTGCTTCGGGTTGGCGAGGCAGCGGTGTCACCTTTCAGCCATGTCTGTGTGGATAATCCCGCAGG

800

E.crassum-2

TGCGGGCGAGTGACAGGCGGTGCCATGCTGCTGTAGGGTCCGTCGGCTCGTCTTCATGCCTTTGGATGCCCTTCAAAAGGTGTCTGTTGGCGGATGGCAC

900

E.crassum-1 E.crassum-2

——————————————————————————————————————CTGTTGCCTGAAAAGTTTTGCATGGAATAATGGAATAGGACTTCGGTTCTATTTCGTTGGTT 1000 GTTTACTTTGAACAAATTTGAGTGCTCAAACCAGGCCGCTGTTGCCTGAAAAGTTTTGCATGGAATAATGGAATAGGACTTCGGTTCTATTTCGTTGGTT

E.crassum-1 E.crassum-2

TTCGGATCCGAAGTAATGATCAAAAGAGACAAGCGGGGACGTTTGTATGGCTGCGCTAGAGGTGAAATTCTTGGACCGTAGCCAGACAGACTAAAGCGAA 1100 TTCGGATCCGAAGTAATGATCAAAAGAGACARGCGGGGACGTTTGTATGGCTGCGCTAGAGGTGAAATTCTTGGACCGTAGCCAGACAGACTAAAGCGAA

E.crassum-1 E.crassum-2

AGCATTCGTCAAGCATGTTTTCATTGACCATGAGCGAAAGTCAGAGGCTCGAAGACGATCAGATACCGTCCTAGTTCTGACCATAAACGATACCAACTGA 1200 AGCATTCGTCAAGCATGTTTTCATTGACCATGAGCGAAAGTCAGAGGCTCGAAGACGATCAGATACCGTCCTAGTTCTGACCATAAACGATACCAACTGA

E.crassum-1 E.crassum-2

CGATCCGTGGTGGTAGAATTTAAACCTTCCTCACGGGCAGTCCCCGGGAAACCATTAAGTCTATGGGTTCCGGGGGAAGTATGGTTGCAAAGCTGAAACT 1300 CGATCCGTGGTGGTAGAATTTAAACCTTCCTCACGGGCAGTCCCCGGGAAACCATTAAGTCTATGGGTTCCGGGGGAAGTATGGTTGCAAAGCTGAAACT

E.crassum-1 E.crassum-2

TAAAGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTTGACTCAACACGGGAAAACTCACCCGGCCCGGACACTATGAGGATTGAC 1400 TAAAGGAATTGACGNAAGGGCACCACCAGAAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTTGACTCAACACGGGAAAACTCACCCGGCCCGGACACTATGAGGATTGAC

E.crassum-1 E.crassum-2

AGATTGAAAGC————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————- 1500 AGATTGAAAGCTCTTTCTTGATTTGGTGATTGGTGGTGCATGGCCGTTCTTAGTTGGTGGAGCGATTTGTCTGGTTAATTCCGATAACGAACGAGACTCC

E.crassum-2

AACCTGCTAATTAGTTCTCCTGTCCACTGTATCTGTGCAGGTGAGCGTTGCCGATTCTGCTCTTTACGGCTTCCACGGTCGGCGCTAGTATGGTGAGATG 1600

E.crassum-2

GACGGGATCGCAAGGTTCAGTTTGTCGAGTCTGCTAGTGCTGGTTGCGGTTGCTTGAGTGGGATGGGTGGCGTTAAGCTTCCGGGTACGGCGCAGTGTCT 1700

E.crassum-1 E.crassum-2

————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————————GGCG 1800 ACTTCTTAGAGGGACAAGCGGGAGAAACCGCACGAAATTGAGCAATAACAGGTCTGTGATGCCCTTAGATGTCCGGGGCCGCACGCGCGCTACAATGGCG

E.crassum-1 E.crassum-2

GTGGCAACGAGTCTGACCTTCTGGCCCGAAAGGGTTGGGCAAACTGGTCAATCACCGTCATGACAGGGATCGGGGCTTGGAATTGTTCCCCGTGAACGAG 1900 GTGGCAACGAGTCTGACCTTCTGGCCCGAAAGGGTTGGGCAAACTGGTCAATCACCGTCATGACAGGGATCGGGGCTTGGAATTGTTCCCCGTGAACGAG

E.crassum-1 E.crassum-2

GAATTCCTAGTAAGTGCAAGTCATAAGCTTGCGCTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTGAATGGTTTAGTAAGGT 2000 GAATTCCTAGTAAGTGCAAGTCATAAGCTTGCGCTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCTACTACCGATTGAATGGTTTAGTAAGGT

E.crassum-1 E.crassum-2

CCTTGGATTGGCACGATTGCAGCCGCAAGGCTCAGACGGTGCTGAGAAG CCTTGGATTGGCACGATTGCAGCCGCAAGGCTCAGACGGTGCTGAGAAG

2049

Ðèñ. 312. Íàáîð âûðàâíåííûõ íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 18S pPHK Eubothrium crassum: E. crassum-1, E. crassum-2, çàðåãèñòðèðîâàííûõ â áàíêå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, è E. crassum-Â (áàéêàëüñêîãî). Íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü E. crassum-1 ÿâëÿåòñÿ êîìáèíàöèåé òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, ïîêðûâàþùèõ îòäåëüíûå äîìåíû 18S pPHK (ñì. òàáë. 265).

áåëüíûì ïîçèöèÿì, îáíàðóæåííûì â ïîëó÷åííîì íàáîðå âûðàâíåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé.  ïðàâîé ÷àñòè òàáëèöû ðàñïîëîæåíà ìàòðèöà ðàçëè÷èé, ïîñòðîåííàÿ ïî âàðèàáåëüíûì ïîçèöèÿì. Íèæíÿÿ ëåâàÿ ÷àñòü ìàòðèöû âêëþ÷àåò â ñåáÿ äàííûå ïî òðåì âàðèàáåëüíûì ïîçèöèÿì, êîòîðûå îáíàðóæåíû íà ó÷àñòêå ïåðåêðûâàíèÿ

513

Анализ представителей рода Proteocephalus

âñåõ òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. Åùå îäíà âàðèàáåëüíàÿ ïîçèöèÿ ïîÿâëÿåòñÿ ìåæäó E. crassum-1 è E. crassum-2 íà ó÷àñòêå ãåíà, ãäå äàííûå ïî áàéêàëüñêîìó E. crassum îòñóòñòâóþò. Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî îòðàæåíî â âåðõíåé ïðàâîé ÷àñòè ìàòðèöû: ìåæäó ïåðâûìè äâóìÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè êîëè÷åñòâî ðàçëè÷èé óâåëè÷èâàåòñÿ íà åäèíèöó, à çíà÷åíèÿ äëÿ áàéêàëüñêîé äîïîëíÿþòñÿ çíàêîì +?, ïîñêîëüêó äàííûå îòñóòñòâóþò, íî ïðåäïîëàãàþòñÿ áîëüøèå çíà÷åíèÿ ðàçëè÷èé. Î÷åâèäíî, ÷òî íàëè÷èå ðàçëè÷èé ïî òàêîìó êîíñåðâàòèâíîìó ãåíó, êàê ãåí 18S ðÐÍÊ, ìîæåò ãîâîðèòü íàì î íàëè÷èè ïðîäîëæèòåëüíîé ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè è, ñòàëî áûòü, î íàëè÷èè ðàçíûõ âèäîâ, êîòîðûì ïðèíàäëåæàò ýòè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Åñëè ïðèâåñòè êîëè÷åñòâî ðàçëè÷èé èç òàáëèöû 266 ê äëèíå ó÷àñòêà, íà êîòîðîì îíè áûëè îáíàðóæåíû (ðèñ. 312), òî ïîëó÷èì ïðîöåíò ðàçëè÷èé ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè âèäà, êîòîðûé ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îöåíêè ñòåïåíè ðîäñòâà ìåæäó íèìè. Êàê âèäíî èç ðàñ÷åòîâ, áàéêàëüñêèé E. crassum äàëüøå âñåõ óäàëèëñÿ îò îäíîèìåííîé ãðóïïû ïàðàçèòîâ â ýâîëþöèîííîì ïëàíå: ìàêñèìàëüíî îò E. crassum-1 (0.7% ðàçëè÷èé) è ìèíèìàëüíî îò E. crassum-2 (0.4%) ïðîòèâ 0.2% ìåæäó ñàìèìè åâðîïåéñêèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè E. crassum. Åñòåñòâåííî, áîëåå òî÷íûå öèôðû ìîæíî ïîëó÷èòü ïîñëå ïîëó÷åíèÿ ïîëíîãî ñèêâåíñà ãåíà 18S ðÐÍÊ. Òåì íå ìåíåå, óæå ñåé÷àñ ýòè îðãàíèçìû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ âèäîâ. ×òîáû ïîíÿòü, íàñêîëüêî îáíàðóæåííûå ðàçëè÷èÿ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ñóùåñòâåííû äëÿ íàøèõ âûâîäîâ, ìû ñðàâíèëè ïðåäñòàâèòåëåé E. crassum ñ ïðåäñòàâèòåëåì äðóãîãî âèäà ýòîãî æå ðîäà — E. salvelini. Ðåçóëüòàòû òàêîãî ñðàâíåíèÿ âíåñåíû â òàáëèöó 267. Êàê âèäíî èç òàáëèöû, ìàêñèìàëüíîå ðàçëè÷èå îáíàðóæèâàåòñÿ ó E. salvelini ñ íàøèì áàéêàëüñêèì âèäîì E. crassum è ìèíèìàëüíîå — ñ E. crassum-1. Òàáëèöà 267 Ìàòðèöà ðàçëè÷èé (%) ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Eubothrium ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè E. crassum-1 E. crassum-2 E. crassum-Â

E. crassum-2 0.2 — —

E. crassum- 0.7 0.4 —

E. salvelini 0.3 0.7 0.9

Анализ представителей рода Proteocephalus  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåíèÿ ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî è ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà öåñòîä ðîäà Proteocephalus èç îçåðà Áàéêàë è îçåðà Õóáñóãóë áûë îïèñàí íîâûé âèä P. pronini — ïàðàçèò êîñîãîëüñêîãî õàðèóñà (Ðóñèíåê, Êóçíåäåëîâ, 2002). Ïðè ñðàâíåíèè íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ïðîòåîöåôà-

514

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

ëþñîâ õàðèóñà èç Áàéêàëà è Õóáñóãóëà áûëà âûÿâëåíà îäíà âàðèàáåëüíàÿ ïîçèöèÿ 276, ïî êîòîðîé âèä P. thymalli èç îçåðà Õóáñóãóë îòëè÷àëñÿ îò áàéêàëüñêîãî âèäà. Ó÷èòûâàÿ âûñîêóþ ýâîëþöèîííóþ êîíñåðâàòèâíîñòü ãåíà è îòñóòñòâèå ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ëîêóñó, áûë ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî â Õóáñóãóëå ó õàðèóñà ïàðàçèòèðóåò äðóãîé âèä ðîäà Proteocephalus. Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, êîäèðóþùèõ 18S pPHK ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Proteocephalus, íóêëåîòèäíàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü áàéêàëüñêîãî Proteocephalus exiguus (ðèñ. 308) áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ ïîèñêà áëèçêîðîäñòâåííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â áàçå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, äåïîíèðîâàííûõ â ñëåäóþùèõ áàíêàõ: GenBank, EMBL, DDBJ è PDB. Âñåãî áûëî îõâà÷åíî 2 938 105 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé (îáùåé äëèíîé 13 470 522 075 áóêâ). Ïîèñê îñóùåñòâëÿëñÿ íà ñàéòå: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû BLASTN 2.2.10. Ïî ãîìîëîãèè ñ íàøåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ â áàíêå áûëè íàéäåíû äâå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ïðèíàäëåæàùèå Proteocephalus exiguus è Proteocephalus percae, îäíîèìåííûå íàøèì áàéêàëüñêèì âèäàì P. exiguus- è P. percae-B ñîîòâåòñòâåííî, è îäíà, ïðèíàäëåæàùàÿ âèäó Proteocephalus tetrastomus, ìàêñèìàëüíî áëèçêàÿ áàéêàëüñêèì ïðîòåîöåôàëèäàì (òàáë. 268). Îïèñàííûå â òàáëèöå 268 ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áûëè âûðàâíåíû ïî ãîìîëîãè÷íûì ïîçèöèÿì ñ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè áàéêàëüñêèõ ïðîòåîöåôàëèä è õóáñóãóëüñêîãî Proteocephalus pronini (ðèñ. 308). Ïîïàðíûì ñðàâíèòåëüíûì àíàëèçîì ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â âûðàâíåííîì íàáîðå äàííûõ, îõâàòèâøèì 559 íóêëåîòèäíûõ ïîçèöèé, áûëà ïîñòðîåíà ìàòðèöà ðàçëè÷èé, äàííûå êîòîðîé çàíåñåíû â òàáëèöó 269.  ìàòðèöó íå âîøëè äàííûå ïî P. percae-B, ïîñêîëüêó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü P. percae-B îêàçàëàñü èäåíòè÷íîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè áàéêàëüñêîãî P. exiguus- è, ñëåäîâàòåëüíî, ïðîöåíò ðàçëè÷èé ìåæäó íèìè ðàâåí 0. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ðàçëè÷èé ìåæäó ýòèìè âèäàìè íåîáõîäèìî áóäåò ïîëó÷èòü äîïîëíèòåëüÒàáëèöà 268 Õàðàêòåðèñòèêà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíà, êîäèðóþùåãî 18S pPHK ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Proteocephalus, èñïîëüçîâàííûõ â ñðàâíèòåëüíîì àíàëèçå ñ áàéêàëüñêèìè âèäàìè Íàçâàíèå âèäà, àâòîð äàííûõ, ãîä P. exiguus, Kralova et al., 1997 P. percae, Skerikova et al., 2001 P. tetrastomus, Skerikova et al., 2001

Äëèíà, í.î. 1934 1040 1041

Íîìåð äîñòóïà Ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ Õîçÿèí ïàðàçèòà, â áàíêå ïàðàçèòà ãåîãðàôèÿ Âçðîñëàÿ Parasalmo mykiss irideus, X99976 Ñëîâàêèÿ Perca fluviatilis, AF335509 Ñòðîáèëà Øâåéöàðèÿ Hypomesus transpacificus AF335510 Ñòðîáèëà nipponensis Îçåðî Ñóâà, ßïîíèÿ

Ïðèìå÷àíèå. í.î. — íóêëåîòèäíîå îñíîâàíèå.

515

Анализ представителей рода Proteocephalus

Òàáëèöà 269 Ìàòðèöà ðàçëè÷èé (%) ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Proteocephalus, ïîëó÷åííàÿ ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, îïèñàííûõ â òàáë. 268 è íà ðèñ. 308 Íàçâàíèå P. exiguus P. percae P. exiguus- P. pronini P. thymalli P. tetrastomus

¹ 1 2 3 4 5 6

1

2

3

4

5

0.4 0.2 0.5 0.4 0.7

0.2 0.5 0.4 0.7

0.4 0.2 0.5

0.2 0.5

0.4

íûå äàííûå ïî ãåíó 18S pPHK (â íàøåì ñëó÷àå ìû ñðàâíèâàåì ó÷àñòîê, ñîñòàâëÿþùèé ïðèìåðíî ÷åòâåðòóþ ÷àñòü îò ïîëíîãî ðàçìåðà ãåíà). Êàê âèäíî èç òàáëèöû, åâðîïåéñêèå ïðîòåîöåôàëèäû P. exiguus è P. percae îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà è îò íàøèõ îäíîèìåííûõ âèäîâ. È åùå áîëüøå îíè îòëè÷àþòñÿ îò áàéêàëüñêîãî P. thymalli è õóáñóãóëüñêîãî P. pronini. Ïðè ýòîì ÿïîíñêèé P. tetrastomus íàèáîëåå áëèçîê áàéêàëüñêîìó P. thymalli è ìàêñèìàëüíî óäàëåí îò åâðîïåéñêèõ â äàííîé ãðóïïå ñðàâíåíèÿ. Âîçìîæíî, òàêèå ðîäñòâåííûå îòíîøåíèÿ îáóñëîâëåíû ãåîãðàôè÷åñêèì ïîëîæåíèåì àíàëèçèðóåìûõ âèäîâ è èõ õîçÿåâàìè. Çàäà÷åé ñëåäóþùåãî ýòàïà â èçó÷åíèè áàéêàëüñêèõ âèäîâ Proteocephalus áóäåò íàêîïëåíèå ìîëåêóëÿðíûõ äàííûõ, íåîáõîäèìûõ äëÿ çíà÷èìîé äèôôåðåíöèàöèè èõ êàê îòäåëüíûõ, ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ è âûÿâëåíèå èõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ñâÿçåé. Ó÷èòûâàÿ ïðåäñòàâëåííûå ãèïîòåçû è ïðåäïîëàãàåìûå âîçðàñòíûå îöåíêè ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì, ìîæíî íàìåòèòü ñëåäóþùåå íàïðàâëåíèå èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá. Ïîëó÷åííûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå äàííûå ïî îòäåëüíûì ãðóïïàì ïàðàçèòîâ ïîçâîëÿþò â äàëüíåéøåì ðàññìàòðèâàòü èõ â êà÷åñòâå áàçîâûõ äàííûõ, êîòîðûå, ñ îäíîé ñòîðîíû, ïîìîãóò îöåíèòü ïðîöåññû è ñêîðîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ ó ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ â óñëîâèÿõ èçîëèðîâàííûõ ýêîñèñòåì, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ó÷èòûâàÿ ïðåäïîëîæåíèÿ î òîì, ÷òî ãîðíûå âîäîåìû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ÿâëÿþòñÿ öåíòðîì âîçíèêíîâåíèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï ðûá, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî èõ ãåíîòèï â Áàéêàëå ÿâëÿåòñÿ íåêîòîðûì áàçîâûì ãåíîòèïîì, êîòîðûé ìîã èçìåíÿòüñÿ â äàëüíåéøåì â ñâÿçè ñ ýâîëþöèåé îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ, êàê õîçÿåâ, òàê è ñàìèõ ïàðàçèòîâ, à òàêæå â ñâÿçè ñ ïðîöåññàìè ðàññåëåíèÿ èõòèîôàóí ïî òåððèòîðèè ïëàíåòû. Êðîìå òîãî, ìû óáåæäåíû, ÷òî ñîïîñòàâëåíèå ýòèõ äàííûõ ñ ðåçóëüòàòàìè ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïî ðûáàì — õîçÿåâàì ïàðàçèòîâ ïîçâîëèò áîëåå îäíîçíà÷íî ïðîâåðèòü ïðåäñòàâëåííûå ãèïîòåçû è îöåíèòü, êîãäà ïðîèñõîäèëî ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííîãî ñîñòàâà èõòèî- è ïàðàçèòîôàóíû Áàéêàëà. Ïîäîáíîãî ðîäà èññëåäîâàíèÿ ìû ñ÷èòàåì âåñüìà âàæíûìè, ïîñêîëüêó îíè ïîìîãóò áîëåå ãëóáîêîìó ïîíèìàíèþ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â ïðèðîäå.

516

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

Ðèñ. 313. Êîíñåíñóñíîå ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî, ïîñòðîåííîå íà îñíîâå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ðÐÍÊ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè Cestoda. ×èñëà âûðàæàþò âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ãðóïï âèäîâ, ñòîÿùèõ ñïðàâà ïî äðåâó îò ýòèõ ÷èñåë, â áóòñòðåï-àíàëèçå (Filsenstein, 1985) (áàéêàëüñêèå âèäû — Â, õóáñóãóëüñêèå — Í).

Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî íàðÿäó ñ ïðèðîäíûìè ïðîöåññàìè àêòèâíîå âîçäåéñòâèå íà ôóíêöèîíèðîâàíèå ýêîñèñòåì îêàçûâàåò ÷åëîâå÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü. Ñóùåñòâåííûé ïðåññèíã åå îñîáåííî ñêàçûâàåòñÿ íà ðûáàõ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïðîìûñëà ÷åëîâåêà. Êàê îòìå÷àë À.Ã. Ñêðÿáèí (1997), â ñâÿçè ñ ñóùåñòâåííûì àíòðîïîãåííûì âëèÿíèåì (çàðåãóëèðîâàíèå âîäîåìîâ, çàãðÿçíåíèå è

93

Mecodema fulgidum

100

34

100 Pareucalanus attenuatus Eucalanus inermis

Clausocalanus ingens

Leptodiaptomus sicilis

Eucyclops serrulatus

Cancrincola plumipes

Euterpina acutifrons

Tisbe furcata

Tigriopus californicus

uncultured copepod

Lepeophtheirus salmonis

Basanistes briani

Salmincola thymalli

Insecta

Crustacea

Ðèñ. 314. Êîíñåíñóñíîå ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî, ïîñòðîåííîå íà îñíîâå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ðÐÍÊ ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè Arthropoda. ×èñëà âûðàæàþò âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ãðóïï âèäîâ, ñòîÿùèõ ñïðàâà ïî äðåâó îò ýòèõ ÷èñåë, â áóòñòðåï-àíàëèçå (Filsenstein, 1985). Äðåâî ñîäåðæèò 2 âèäà áàéêàëüñêèõ ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ: Salmincola thymalli è Basanistes briani.

100

77

38

52

46

100

Анализ представителей рода Proteocephalus

517

518

Часть IV. Молекулярногенетические исследования паразитов рыб озера Байкал

äðóãèå ôîðìû õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè â áàññåéíàõ) â âîäîåìàõ «íàðóøàåòñÿ èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøååñÿ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è, êàê ñëåäñòâèå, óñòîé÷èâîñòü èõòèîöåíîçîâ» (Ñêðÿáèí, 1997: 3). Ïðè ñîõðàíåíèè ñîâðåìåííûõ òåäåíöèé èçìåíåíèÿ ïðèðîäíîé îáñòàíîâêè — â èõòèîöåíîçàõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ñîêðàòèòñÿ êîëè÷åñòâî ðåîôèëüíûõ ïîïóëÿöèé ðûá: ëîñîñåâèäíûõ, ðîãàòêîâèäíûõ, ðåîôèëüíûõ âèäîâ êàðïîâûõ çà ñ÷åò ðàñøèðåíèÿ çîíû îáèòàíèÿ ëèìíîôèëüíûõ âèäî⠗ ùóêîâûõ, êàðïîâûõ, âüþíîâûõ, îêóíåâûõ (Ñêðÿáèí, 1997). À ýòè ïðîöåññû ïðèâåäóò ê ïåðåñòðîéêå ýêîñèñòåì, êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â èçìåíåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà ðûáíîãî íàñåëåíèÿ (èñ÷åçíîâåíèå äàâàò÷àíà â Áàéêàëå, ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè òàéìåíÿ, ëåíêà, îñåòðà, ïîäðûâ íåðåñòîâûõ ïîïóëÿöèé ðûá) (Âîðîíîâ, 1993; Ñêðÿáèí, 1997; Ñèäåëåâà, 2004), à çíà÷èò, è èõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ðåãóëÿòîðàìè ãîìåîñòàçà ýêîñèñòåì (Ðóìÿíöåâ, 1998, 2001).  Áàéêàëå ñôîðìèðîâàëèñü óíèêàëüíûå ýíäåìè÷íûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ ðîãàòêîâèäíûìè ðûáàìè, à òàêæå ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûå, íî î÷åíü ñëîæíûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû, ñõîäíûå ñ ìîðñêèìè è îêåàíè÷åñêèìè. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòíîñèòåëüíîé ìîëîäîñòè èõòèî- è ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ýêîñèñòåìû Áàéêàëà, à çíà÷èò, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îá åå õðóïêîñòè è óÿçâèìîñòè â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî îíà ñôîðìèðîâàëàñü â óñëîâèÿõ íèçêèõ òåìïåðàòóð âîäû è áîëüøèõ ãëóáèí. Ïðîâåäåííûé àíàëèç ïîçâîëÿåò íàì âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî íàðóøåíèå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ åå ñòðóêòóðû ìîæåò ïðèâåñòè ê óíè÷òîæåíèþ îëèãîòðîôíîé ýêîñèñòåìû Áàéêàëà è åå èçìåíåíèþ â íàïðàâëåíèè ýâòðîôèðîâàíèÿ (Ðóìÿíöåâ, 1996) â óñëîâèÿõ àêòèâíîé ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè â ýòîì ðåãèîíå. Ïðåäñòàâëåííûå îáîáùåííûå äàííûå ïî ïàðàçèòàì, à òàêæå îöåíêà ìíåíèé îá èõ ïðîèñõîæäåíèè è ñòàíîâëåíèè â îçåðå Áàéêàë, äàþò âîçìîæíîñòü â äàëüíåéøåì ðàññìàòðèâàòü ôàóíó Áàéêàëà êàê ñîñòàâíóþ ÷àñòü áîëåå îáùèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ïîçâîëèò èíà÷å âçãëÿíóòü íà ïðîáëåìó íåñìåøèâàåìîñòè áàéêàëüñêîé è ñèáèðñêîé ôàóí. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî çàâåðøèëñÿ äëèòåëüíûé ýòàï ñáîðà è ñèñòåìàòèçàöèè äàííûõ î ñîñòàâå ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðâîé ðåâèçèåé (Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957) âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ óâåëè÷èëñÿ â 4 ðàçà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå 47 âèäîâ ðûá Áàéêàëà. Ýòè ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû áëàãîäàðÿ èññëåäîâàíèÿì ìíîãèõ ñïåöèàëèñòîâ, ñðåäè êîòîðûõ âåäóùåå ìåñòî çàíèìàþò Ý.Ì. Ëÿéìàí, Â.À. Äîãåëü, È.È. Áîãîëåïîâà, Ê.Â. Ñìèðíîâà, Â.Å. Çàèêà, Í.Ì. Ïðîíèí. Íåñìîòðÿ íà öåííûå ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå â õîäå èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë, îñòàåòñÿ íåìàëî âàæíûõ íåðåøåííûõ âîïðîñîâ: • îòñóòñòâóþò äàííûå ïî ïàðàçèòîôàóíå öåëîãî ðÿäà ðåäêèõ âèäîâ ðûá, îáèòàþùèõ â îçåðå Áàéêàë: Salvelinus alpinus erythrinus — äàâàò÷àíà, Bathrachocottus talievi — øèðîêîëîáêè Òàëèåâà, Cottocomephorus alexandrae — ñåâåðîáàéêàëüñêîé øèðîêîëîáêè, Abyssocottus elochini — åëîõèíñêîé øèðîêîëîáêè, Asprocottus korjakovi — øåðøàâîé øèðîêîëîáêè Êîðÿêîâà, A. k. minor — êàðëèêîâîé øåðøà-

Анализ представителей рода Proteocephalus

519

âîé øèðîêîëîáêè Êîðÿêîâà, Cyphocottus eurystomus — øèðîêîêðûëîé øèðîêîëîáêè, Procottus gotoi — øèðîêîëîáêè Ãîòî; • îñòàþòñÿ íåèçâåñòíûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ìåæäó ýíäåìè÷íûìè è íåýíäåìè÷íûìè òàêñîíàìè ïàðàçèòîâ; • îòñóòñòâóþò îáîñíîâàíèÿ ýíäåìèçìà êðîâåïàðàçèòîâ ðûá, îñíîâíûå ýòàïû æèçíåííûõ öèêëîâ êîòîðûõ ïðîõîäÿò â ïèÿâêàõ; • íå ïðîâåäåíà îöåíêà íàïðàâëåííîñòè è ñêîðîñòåé ýâîëþöèè ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ñ èñïîëüçîâàíèåì êëàññè÷åñêèõ è ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèé; • íåò äàííûõ î õàðàêòåðå àäàïòàöèé ïàðàçèòîâ-èíòðîäóöåíòîâ ê íîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Íàêîíåö, â óñëîâèÿõ óñèëèâàþùåéñÿ àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè íà ïðèðîäó Ñèáèðè î÷åíü âàæíî ïðîäîëæèòü èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá è áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ êàê èíäèêàòîðîâ ñîñòîÿíèÿ ýêîñèñòåìû Áàéêàëà â öåëîì è ïîïóëÿöèé èõ õîçÿåâ â ÷àñòíîñòè. Ðàçðàáîòêà ýòèõ âîïðîñîâ â áóäóùåì ïîçâîëèò ãëóáæå îöåíèòü ðîëü ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ â ïðîöåññàõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýêîñèñòåìû Áàéêàëà è äðóãèõ âîäíûõ ýêîñèñòåì.

ВЫВОДЫ 1. Ðûáû îçåðà Áàéêàë ÿâëÿþòñÿ õîçÿåâàìè áîëåå îáøèðíîé, ÷åì ïîëàãàëè ðàíåå, ôàóíû ïàðàçèòîâ. Ïàðàçèòîôàóíà 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë, 11 èç êîòîðûõ îáñëåäîâàíû âïåðâûå, ïðåäñòàâëåíà 255 âèäàìè è ïîäâèäàìè ïàðàçèòîâ, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê 13 òèïàì: Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Microspora, Myxozoa, Ciliophora, Cnidaria, Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, Annelida, Mollusca, Arthropoda — è 18 êëàññàì áåñïîçâîíî÷íûõ: Kinetoplastidåa — 16, Diplomonadea — 2, Coccidea — 5, Microsporea — 3, Myxosporea — 46, Phyllopharyngea — 2, Oligopharyngea — 28, Protozoa incertae sedis — 1, Hydrozoa — 1, Monogenea — 52, Amphilinida — 1, Cestoda — 26, Trematoda — 29, Aspidogastrea — 1, Nematoda — 13, Acanthocephala — 7, Hirudinea — 4, Bivalvia — 2, Crustacea — 15; òàêæå îòìå÷åíû ãðèáû — 1 âèä. Ñðåäè ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá äîìèíèðóþò âèäû, ðàçâèâàþùèåñÿ áåç ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (63%): ïðîñòåéøèå, ìîíîãåíåè, ïèÿâêè è ðàêîîáðàçíûå. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà óêàçàíî 24 âèäà ïàðàçèòîâ; ó íîâûõ ðûá-õîçÿåâ îòìå÷åíî 157 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Ïàðàçèòîôàóíà àáîðèãåííûõ ðûá ñîñòîèò èç 240 âèäîâ è ïîäâèäîâ, â òîì ÷èñëå 37 ýíäåìè÷íûõ; ïàðàçèòîôàóíà ðûá-âñåëåíöåâ âêëþ÷àåò 48 âèäîâ è ïîäâèäîâ. 2.  èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áîëüøèíñòâà âèäîâ ðûá â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè è îáåäíåííûìè (èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà > 0.5, âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ < 0.5, èíäåêñ Áðèëëþýíà < 1). Íàèáîëüøåå ðàçíîîáðàçèå è ñáàëàíñèðîâàííîñòü ñîîáùåñòâ õàðàêòåðíû äëÿ õèùíûõ ðûá (ëåíêà, òàéìåíÿ, õàðèóñà, ùóêè, îêóíÿ). Íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûìè â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ åëüöà, ïëîòâû è ïåñ÷àíîé øèðîêîëîáêè (èíäåêñ Øåííîíà = 2.4), êàìåííîé (2.2) è êðàï÷àòîé (2.3) øèðîêîëîáîê, îáûêíîâåííîãî ãîëüÿíà (2.1), íàëèìà è óçêîé øèðîêîëîáêè (1.9), îêóíÿ (1.8), ÿçÿ (1.8). Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ äðóãèõ ðûá â Áàéêàëå èìåþò íèçêèå ïîêàçàòåëè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ (èíäåêñ Øåííîíà = 0.5–1.05; èíäåêñ Ñèìïñîíà ïðèáëèæàåòñÿ ê 1). 3. Ñîãëàñíî îðèãèíàëüíîé êëàññèôèêàöèè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá, îñíîâàííîé íà ñîîòíîøåíèè êîëè÷åñòâà âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è âèäîâãåíåðàëèñòîâ, âûäåëåíû 5 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 2 âàðèàíòà íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ. 4. Êîìïîíåíòíûå ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ëèòîðàëüíîé çîíû Áàéêàëà ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè (îáåäíåííûìè è ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè), à ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ñóáëèòîðàëüíîé, ïðîôóíäàëüíîé è ïñåâäîàáèññàëüíîé çîí — çðåëûìè ñîîáùåñòâàìè. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá-áåíòîôàãîâ è õèùíèêîâ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, à ó ïëàíêòîôàãîâ îíè íåçðåëûå. Ó ðûá ñåì. Cyprinidae êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ çðåëûå. Ó ðûá ñåì. Coregonidae è Cottidae — íåçðåëûå êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá

Выводы

521

áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî è áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè, à áàéêàëüñêîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî — íåçðåëûìè ñîîáùåñòâàìè. 5. Çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ñîîòâåòñòâóåò çîîãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðåäåëåíèþ èõ õîçÿåâ. Ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì óäàëîñü ðàñïðåäåëèòü 185 òàêñîíîâ, èëè 72.5% âñåé ôàóíû ïàðàçèòîâ: áîðåàëüíûé ðàâíèííûé êîìïëåêñ ïðåäñòàâëåí 79 âèäàìè è ïîäâèäàìè, áàéêàëüñêèé — 37, áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé — 27, àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé — 30, ñèíî-èíäèéñêèé ðàâíèííûé — 12. 6. Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ïàðàçèòîâ ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ãðóïïàìè: ñîáñòâåííî áàéêàëüñêîé è íåáàéêàëüñêîé. Ïîñëåäíÿÿ ãðóïïà â ñâîåì ïðîèñõîæäåíèè ñâÿçàíà ñ ïàðàçèòàìè ëîñîñåâèäíûõ ðûá áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è ëèøåíà óçêîñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ, â îòëè÷èå îò ïåðâîé ãðóïïû. 7. Ñîâðåìåííàÿ èíòðîäóêöèÿ íîâûõ âèäîâ ðûá è ïðèâíåñåíèå èõ ïàðàçèòîâ â Áàéêàë ïðèâåëè ê èçìåíåíèþ ñîñòàâà ïðèðîäíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Îçåðî çàñåëèëè ðûáû è ïàðàçèòû ñèíî-èíäèéñêîãî ðàâíèííîãî, àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî è áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. Ðûáûèíòðîäóöåíòû âî âñåõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ Áàéêàëà ñòàëè èãðàòü ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ. 8. Íà îñíîâàíèè òåîðèè ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ Ã.Â. Íèêîëüñêîãî, à òàêæå êëàññè÷åñêèõ è ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé ïî ýâîëþöèè ðûá îçåðà Áàéêàë ïðåäëîæåíà ñèíòåòè÷åñêàÿ ãèïîòåçà ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû Áàéêàëà. Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå, èõòèîôàóíà îçåðà Áàéêàë ñôîðìèðîâàëàñü èç ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, êîòîðûå ïðîíèêëè â îçåðî ðàçíîå âðåìÿ â ïëèîöåíå – ãîëîöåíå (2.5– 2 ìëí – 18–14 òûñ. ëåò íàçàä). 9. Ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà Áàéêàë îñíîâàíà íà òåîðèè çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá Â.À. Äîãåëÿ è ìîæåò áûòü ñôîðìóëèðîâàíà òàêèì îáðàçîì: â ôîðìèðîâàíèè ïàðàçèòîôàóíû ðûá Áàéêàëà ó÷àñòâîâàëè ðàçëè÷íûå ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû, êîòîðûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðåäñòàâëåíû 5 êîìïëåêñàìè ïàðàçèòîâ (áàéêàëüñêèì, áîðåàëüíûì ðàâíèííûì, áîðåàëüíûì ïðåäãîðíûì, àðêòè÷åñêèì ïðåñíîâîäíûì, ñèíî-èíäèéñêèì ðàâíèííûì).

ЛИТЕРАТУРА Àáàêóìîâ Â.À. 1964. Ãèïîòåòè÷åñêàÿ áèîôàöèîëîãèÿ Acipenseridae // Òð. ìîëîäûõ ó÷åíûõ / ÂÍÈÐÎ. Ì.: ÂÍÈÐÎ. Ñ.5–19. Àëåêñååâ Ñ.Ñ. 1983. Ìîðôîýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ëåíêîâ (Salmonidae, Brachymystax) èç áàññåéíà Àìóðà è ð. Óäû // Çîîë. æóðí. Ò.62, âûï.7. Ñ.1057–1067. Àëåêñååâ Ñ.Ñ. 1985. Ñèìïàòðè÷åñêèå ôîðìû ëåíêà (ðîä Brachymystax) èç áàññåéíà Âèòèìà // Áèîë. íàóêè. Çîîëîãèÿ. ¹ 3. C.41–48. Àëåêñååâ Ñ.Ñ., Äóäíèê Þ.È. 1989. Ëåíîê Brachymystax lenok èç ðåê îñòðîâà Ñàõàëèí è åãî ôåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ñ ëåíêàìè èç âîäîåìîâ ìàòåðèêîâîé ÷àñòè Äàëüíåãî Âîñòîêà // Âîïð. èõòèîë. Ò.17, âûï.2. Ñ.328–330. Àëåêñååâ Ñ.Ñ., Êèðèëëîâ À.Ô. 1985. Ê âîïðîñó î ìîðôîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèè äâóõ ôîðì ëåíêà Brachymystax Gunther (Salmonidae) â áàññåéíå Ëåíû // Âîïð. èõòèîë. Ò.25, âûï.1. Ñ.68–73. Àëåêñååâ Ñ.Ñ., Êèðèëëîâ À.Ô. 2001. Ïåðâàÿ íàõîäêà àðêòè÷åñêîãî ãîëüöà Salvelinus alpinus complex â áàññåéíå Àëäàíà è åå çíà÷åíèå äëÿ ïîíèìàíèÿ èñòîðèè ðàññåëåíèÿ ãîëüöîâ â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Âîïð. èõòèîë. Ò.41, âûï.4. Ñ.465–480. Àëåêñååâ Ñ.Ñ., Êèðèëëîâ À.Ô., Ñàìóñåíîê Â.Í. 2003. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ìîðôîëîãèÿ îñòðîðûëûõ è òóïîðûëûõ ëåíêîâ ðîäà Brachymystax (Salmonidae) Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Âîïð. èõòèîë. Ò.43, âûï.3. Ñ.311–333. Àëåêñååâ Ñ.Ñ., Ìèíà Ì.Â., Êîíäðàøîâ À.Ñ. 1986. Ïàðàëëåëüíûå êëèíû êàê ðåçóëüòàò âñòðå÷íîãî ðàññåëåíèÿ îñîáåé è çàìåùåíèÿ ïðèçíàêîâ: àíàëèç ñèòóàöèè â ðîäå Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) // Çîîë. æóðí. Ò.65, âûï.2. Ñ.227–234. Àëèìîâ À.Ô. 2000. Ýëåìåíòû òåîðèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì. ÑÏá.: Íàóêà. 147 ñ. Àíäðèÿøåâ À.Ï. 1939à. Î÷åðê çîîãåîãðàôèè è ïðèñõîæäåíèÿ ôàóíû ðûá Áåðèíãîâà ìîðÿ è ñîïðåäåëüíûõ âîä. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ. 188 ñ. Àíäðèÿøåâ À.Ï. 1939á. Îá àíôèïàöèôè÷åñêîì (ÿïîíî-îðåãîíñêîì) ðàñïðîñòðàíåíèè ìîðñêîé ôàóíû â ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà // Çîîë. æóðí. Ò.18, âûï.2. Ñ.181–195. Àíèêèåâà Ë.Â., Ìàëàõîâà Ð.Ï., Èåøêî Å.Ï. 1983. Ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîâ ñèãîâûõ ðûá. Ë.: Íàóêà. 167 ñ. Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. 1998 / Ïîä ðåä. Þ.Ñ. Ðåøåòíèêîâà. Ì.: Íàóêà. 220 ñ. Àíîøêî Ï.Í., Äçþáà Å.Â., Íàóìîâà Å.Þ. 1998. Èçìåíåíèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è òðîôè÷åñêîãî ñòàòóñà ó ãîëîìÿíîê Comephorus dybowskii Korotneff è C. baicalensis (Pallas) (Cottoidei, Comephoridae) îç. Áàéêàë â ïðîöåññå ðîñòà // Ñîñòîÿíèå âîäíûõ ðåñóðñîâ è ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ: Ìàòåð. íàó÷. ÷òåíèé. Òîìñê. Ñ.144. Àíîøêî Ï.Í., Õàíàåâ È.Â. 2000. Ê ñèñòåìàòèêå ðîäà Cottocomephorus: ïðîáëåìà ïîäâèäà C. grewingkii alexandrae Taliev (Cottidae). Èðêóòñê. 19 ñ. Àðñëàíîâ Õ.À., Êóðåíêîâà Å.È. 1975. Ðàäèîóãëåðîäíûå äàòèðîâêè ïîçäíåïàëåîëèòè÷åñêèõ ñòîÿíîê áàññåéíà Äåñíû // Áþë. Êîìèñ. ïî èçó÷. ÷åòâåðòè÷. ïåðèîäà. ¹ 44. Àðòþõèí Å.Í., Àíäðîíîâ À.Å. 1990. Ìîðôîáèîëîãè÷åñêèé î÷åðê çåëåíîãî îñåòðà (Asipenser medirostris Chondrostei, Asipenseridae) èç ðåêè Òóìíèí (Äàòòà) è íåêîòîðûå àñïåêòû ýêîëîãèè è çîîãåîãðàôèè îñåòðîâûõ // Çîîë. æóðí. Ò.69, ¹ 12. Ñ.81–90. Àðõèïîâ Ñ.À., Âîëêîâà Â.Ñ. 1994. Ãåîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ, ëàíäøàôòû è êëèìàòû ïëåéñòîöåíà Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: ÍÈÖ ÎÈÃÃÌ ÑÎ ÐÀÍ. 105 ñ. Àñõàåâ Ì.Ã. 1944. Áàéêàëüñêèé íàëèì è åãî ïðîìûñåë. Èðêóòñê. 32 ñ.

Литература

523

Àñõàåâ Ì.Ã. 1958à. Íàëèì // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê. Ñ.386–388. Àñõàåâ Ì.Ã. 1958á. Îêóíü // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê. Ñ.381–385. Àñõàåâ Ì.Ã. 1958â. Íîâûå ïîðîäû ðûá â âîäîåìàõ áàññåéíà Áàéêàëà // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê. Ñ.420–428. Àñõàåâ Ì.Ã. 1961. Àêêëèìàòèçàöèÿ àìóðñêîãî ñàçàíà â âîäîåìàõ áàññåéíà îçåðà Áàéêàëà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. 17 ñ. Àñõàåâ Ì.Ã. 1969. Èòîãè àêêëèìàòèçàöèè ïðîìûñëîâûõ ðûá â âîäîåìàõ þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Âîïðîñû ðûáíîãî õîçÿéñòâà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èðêóòñê. Ñ.80–87. Àñõàåâ Ì.Ã., Åëüöîâà Â.Í. 1972. Ê àêêëèìàòèçàöèè ñàçàíà â íåêîòîðûõ âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ // Çîîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê. Ñ.217–218. Àôàíàñüåâ À.Ã., Ïðîíèí Í.Ì., Òîïîðêîâ È.Ã. è äð. 1981. Ýêîëîãèÿ, áîëåçíè è ðàçâåäåíèå áàéêàëüñêîãî îìóëÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 228 ñ. Àõìåðîâ À.Õ. 1956. Ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêîãî ñàçàíà è åå ýïèçîîòîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå // Òð. Âñåðîñ. íàó÷.-èññëåä. èí-òà ïðóä.-ðûá. õîç-âà. Ò.8. Ñ.206–218. Àõìåðîâ À.Õ. 1959. Ñêðåáíè ðûá Àìóðà // Òð. ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.9. Ñ.23–44. Àõìåðîâ À.Õ. 1960. Ìèêñîñïîðèäèè ðûá áàññåéíà ðåêè Àìóðà // Ðûá. õîç-âî âíóòð. âîäîåìîâ ËàòâÑÑÐ. Ò.5. Ñ.239–308. Àõìåðîâ À.Õ. 1961. Ê ïîçíàíèþ ôàóíû òðåìàòîä ðûá áàññåéíà ð. Àìóðà // Òð. ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.11. Ñ.22–31. Àøóðîâà Ì. 1973. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû Òèáåòñêîé ïðîâèíöèè ÍàãîðíîÀçèàòñêîé ïîäîáëàñòè // Çîîë. æóðí. Ò.52, âûï.11. Ñ.1602–1606. Áàçàðîâ Ä.Á. 1960. Êðàòêèé ãåîìîðôîëîãè÷åñêèé î÷åðê ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ñåëåíãèíñêîé Äàóðèè // Êðàåâåä÷åñêèé ñáîðíèê. Âûï.5. Óëàí-Óäý. Ñ.26–43. Áàçàðîâ Ä.Á. 1961. Î äðåâíåì âîçðàñòå áàéêàëüñêîãî íàïðàâëåíèÿ ñòîêà ðåê Ñåëåíãèíñêîãî ñðåäíåãîðüÿ // Ìàòåðèàëû ïî ãåîëîãèè è ïîëåçíûì èñêîïàåìûì Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ. Âûï.7. ÓëàíÓäý. Ñ.77–93. Áàçàðîâ Ä.-Ä.Á. 1968. ×åòâåðòè÷íûå îòëîæåíèÿ è îñíîâíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ ðåëüåôà Ñåëåíãèíñêîãî ñðåäíåãîðüÿ. Óëàí-Óäý: Áóðÿò. êí. èçä-âî. 166 ñ. Áàçàðîâ Ä.-Ä.Á., Ðåçàíîâ È.Í., Áóäàåâ Ð.Ä., Èìåòõåíîâ À.Á. 1981. Ãåîìîðôîëîãèÿ Ñåâåðíîãî Ïðèáàéêàëüÿ è Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ. Ì.: Íàóêà. 197 ñ. Áàçèêàëîâà À.ß. 1945. Àìôèïîäû îçåðà Áàéêàë // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. Ò.11. 440 ñ. Áàçèêàëîâà À.ß. 1962. Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèå ðîäîâ Micruropus Stebbing è Pseudomicruropus nov. gen. (Amphipoda, Gammaridae) // Ñèñòåìàòèêà è ýêîëîãèÿ ðàêîîáðàçíûõ Áàéêàëà. Òð. Ëèìíîë. èí-òà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.2(22), ÷.1. Ñ.3–140. Áàçèêàëîâà À.ß., Âèëèñîâà È.Ê. 1959. Ïèòàíèå áåíòîñîÿäíûõ ðûá Ìàëîãî Ìîðÿ // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.17. Ì.; Ë. Ñ.382–497. Áàéêàë. Àòëàñ. 1993. Ì.: Ôåäåðàëüíàÿ ñëóæáà ãåîäåçèè è êàðòîãðàôèè. 160 ñ. Áàëàøîâ Þ.Ñ. 1991. Çíà÷åíèå èäåé Â.Í. Áåêëåìèøåâà î ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåìàõ è æèçíåííûõ ñõåìàõ âèäîâ â ðàçâèòèè ïàðàçèòîëîãèè // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.25, âûï.3. Ñ.185–195. Áàëäàíîâà Ä.Ð. 1998. Ñêðåáíè ðîäà Echinorhynchus (Acanthocephala: Echinorhynchidae) â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë: ýêîëîãè÷åñêàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Óëàí-Óäý. 18 ñ. Áàëäàíîâà Ä.Ð., Ïðîíèí Í.Ì. 2001à. Ñêðåáíè (òèï Acanthocephala) Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 157 ñ. Áàëäàíîâà Ä.Ð., Ïðîíèí Í.Ì. 2001á. Ñêðåáíè (Acanthocephala) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.432–440.

524

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Áàíèíà Í.Í. 1976. Àïèîñîìû êàê ïàðàçèòè÷åñêèå îðãàíèçìû // Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ò.105. Ñ.58– 68. Áàðàíîâà Þ.Ï., Áèñêý Ñ.Ô. 1979. Ðåçóëüòàòû áèîñòðàòèãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé òðåòè÷íûõ êîíòèíåíòàëüíûõ òîëù Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè è êîððåëÿöèÿ èõ ñ êîíòèíåíòàëüíûìè îòëîæåíèÿìè ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé // Êîíòèíåíòàëüíûå òðåòè÷íûå òîëùè Ñåâåðî-Âîñòîêà Àçèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå. Ñ.163–195. Áàóåð Î.Í. 1948à. Ïàðàçèòû ðûá ðåêè Åíèñåÿ // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.27. Ñ.97–156. Áàóåð Î.Í. 1948á. Ïàðàçèòû ðûá ðåêè Ëåíû // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.27. Ñ.157–174. Áàóåð Î.Í., Íèêîëüñêàÿ Í.Ï. 1948. Ê ïîçíàíèþ ïàðàçèòîâ ðûá ðåêè Àíàäûðü // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.27. Ñ.175–176. Áåçðóêîâà Å.Â. 2000. Ðàñòèòåëüíîñòü è êëèìàò þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè â ïîçäíåì íåîïëåéñòîöåíå è ãîëîöåíå (ïî äàííûì íåïðåðûâíûõ áàéêàëüñêèõ ðàçðåçîâ): Àâòîðåô. ... äèñ. ä-ðà ãåîãð. íàóê. Èðêóòñê. 45 ñ. Áåçðóêîâà Å.Â., Àáçàåâà À.À., Âåðøèíèí Ê.Å., Êðàïèâèíà Ñ.Ì. 2002. Èñòîðèÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè íà âîñòî÷íîì ïîáåðåæüå îçåðà Áàéêàë â ïîçäíåëåäíèêîâüå è ãîëîöåíå // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. ¹ 2. C.68–74. Áåçðóêîâà Å.Â., Áîãäàíîâ Þ.À., Âèëüÿìñ Ä.Ô. è äð. 1991. Ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ ýêîñèñòåìû ñåâåðíîãî Áàéêàëà â ãîëîöåíå // Äîêë. ÀÍ CCCÐ. Ò.321, ¹ 5. C.1032–1037. Áåêëåìèøåâ Â.Í. 1928. Îðãàíèçì è ñîîáùåñòâî // Òð. Áèîë. ÍÈÈ è áèîë. ñò. ïðè Ïåðìñêîì ãîñ. óí-òå. Ò.1, âûï.2–3. Ñ.127–149. Áåêëåìèøåâ Â.Í. 1959. Ïîïóëÿöèè è ìèêðîïîïóëÿöèè ïàðàçèòîâ è íèäèêîëîâ // Çîîë. æóðí. Ò.38, âûï.8. Ñ.1128–1137. Áåêëåìèøåâ Â.Í. 1960. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé // Áþë. ÌÎÈÏ, îòä. áèîë. Ò.65, âûï.2. Ñ.41–50. Áåêëåìèøåâ Â.Í. 1970 (1945). Î ïðèíöèïàõ ñðàâíèòåëüíîé ïàðàçèòîëîãèè â ïðèìåíåíèè ê êðîâîñîñóùèì ÷ëåíèñòîíîãèì // Áèîöåíîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñðàâíèòåëüíîé ïàðàçèòîëîãèè. Ì. Ñ.250–260. Áåêìàí Ì.Þ. 1984. Ãëóáîêîâîäíàÿ ôàóíà àìôèïîä // Ñèñòåìàòèêà è ýâîëþöèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. C.114–123. Áåëîâà Â.À. 1975. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè êîòëîâèí Áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé çîíû. Ì.: Íàóêà. 142 ñ. Áåëîâà Â.À. 1985. Ðàñòèòåëüíîñòü è êëèìàò ïîçäíåãî êàéíîçîÿ þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 160 ñ. Áåðã Ë.Ñ. 1900. Ðûáû Áàéêàëà // Åæåãîäíèê Çîîë. ìóçåÿ Àêàä. íàóê Ñèá. Ò.5. Ñ.326–372. Áåðã Ë.Ñ. 1905. Ðûáû Òóðêåñòàíà // Íàó÷íûå ðåçóëüòàòû Àðàëüñêîé ýêñïåäèöèè. ÑÏá. 261 c. (Èçâ. Òóðêåñò. îòä. Ðóñ. ãåîãð. î-âà. Ò.4.) Áåðã Ë.Ñ. 1907. Ðûáû áàññåéíà Àìóðà // Çàï. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.24, ¹ 9. 270 c. Áåðã Ë.Ñ. 1928. Î ïðîèñõîæäåíèè ñåâåðíûõ ýëåìåíòîâ â ôàóíå Êàñïèéñêîãî ìîðÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð.À. ¹ 7. Ñ.107–112. Áåðã Ë.Ñ. 1936. Ïîäîòðÿä Esocoidei (Pisces) // Èçâ. Áèîë. èí-òà Ïåðì. ãîñ. óí-òà. Ò.10, âûï.9/10. Ñ.385–388. Áåðã Ë.Ñ. 1948. Ðûáû ïðåñíûõ âîä è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ò.1. Ì.; Ë.: Èçä-âî Àà ÑÑÑÐ. 468 ñ. Áåðã Ë.Ñ. 1949à. Ðûáû ïðåñíûõ âîä è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ò.2. Ì.; Ë.: Èçä-âî Àà ÑÑÑÐ. C.469–925. Áåðã Ë.Ñ. 1949á. Ðûáû ïðåñíûõ âîä è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. Ò.3. Ì.; Ë.: Èçä-âî Àà ÑÑÑÐ. Ñ.930–1370. Áåðäíèêîâà Í.Å. 1993. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàçìåùåíèÿ êåðàìè÷åñêèõ ìåñòîíàõîæäåíèé â íèæíåì òå÷åíèè ð. Áåëîé // Èñòîðè÷åñêèé îïûò îñâîåíèÿ âîñòî÷íûõ ðàéîíîâ Ðîññèè: Òåç. äîêë. è ñîîáù. ìåæäóíàð. êîíô. Âëàäèâîñòîê. Ñ.75–79.

Литература

525

Áåðåçîâñêèé À.È. 1927. Ê èçó÷åíèþ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð.À. ¹ 21. Ñ.353–358. Áåñåäíîâ Ë.Í., Êó÷åðîâ À.Í. 1972. Ê ñèñòåìàòè÷åñêîìó ïîëîæåíèþ ëåíêîâ ðîäà Brachymystax ð. Èìàí // Çîîë. ïðîáëåìû Ñèáèðè: Ìàòåð. IV ñîâåù. çîîëîãîâ Ñèáèðè. Ì. Ñ.220–221. Áåýð Ñ.À. 1997. Ãåíåçèñ è âàæíåéøèå ýòàïû ýâîëþöèè ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì íåêîòîðûõ îïèñòîðõèä // Ýêîëîãè÷åñêîå è òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïàðàçèòîâ. Ì. Ñ.8–23. Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. 1989. Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà. Ò.2. Ì.: Ìèð. 477 ñ. Áèîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. 1986 / Ãë. ðåä. Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ. Ì.: Ñîâ. ýíöèêëîïåäèÿ. 831 ñ. Áèðøòåéí ß.À. 1985. Ãåíåçèñ ïðåñíîâîäíîé, ïåùåðíîé è ãëóáîêîâîäíîé ôàóí. Ì.: Íàóêà. 247 ñ. Áîãäàíîâ Á.Ý. 2000. Ýêîëîãèÿ ðåîôèëüíûõ âèäîâ ïîäêàìåíùèêîâ (Cottidae) â âîäîåìàõ áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé çîíû: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 18 ñ. Áîãäàíîâ Á.Ý. Ìàòâååâ À.Í., Êíèæèí È.Á., Ñàìóñåíîê Â.Ï. 2001. Íåêîòîðûå äàííûå îá ýêîëîãî-ýòîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ðàçìíîæåíèÿ òðåõ ðåîôèëüíûõ âèäîâ ïîäêàìåíùèêîâ (Cottidae) âîäîåìîâ Áàéêàëüñêîãî ðåãèîíà // Òð. êàô. çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ Èðêóò. ãîñ. óíòà (Þáèëåéíûé âûï., ïîñâÿù. 80-ëåòèþ êàô. çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ). Ò.1. Èðêóòñê. Ñ.194– 204. Áîãäàíîâ Á.Ý., Ìåíüøîâà Í.Â. 1999. Ê áèîëîãèè áîëüøåãîëîâîé øèðîêîëîáêè Batrachocottus baicalensis (Dybowski) â àêâàòîðèè Óøêàíüèõ îñòðîâîâ // Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèå ïðîáëåìû Áàéêàëüñêîãî ðåãèîíà: Ñá. òð. ìîëîäûõ ó÷åíûõ. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. ãîñ. óí-òà. Ñ.113–120. Áîãäàíîâà Å.À. 1957. Ïàðàçèòû ñèãà è îìóëÿ îçåðà Áàéêàë // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.42. Ñ.100–106. Áîãîëåïîâà È.È. 1950. Ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè ðûá Áàéêàëà // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.72, ¹ 1. Ñ.229–239. Áîãîðîäñêèé Þ.Â. 1989. Ïòèöû þæíîãî Ïðåäáàéêàëüÿ. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. 208 c. Áîãóöêàÿ Í.Ã. 1990. Îñîáåííîñòè èçìåí÷èâîñòè íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ àëòàéñêèõ îñìàíîâ â ñâÿçè ñ äèàãíîñòèêîé âèäîâ ðîäà Oreoleuciscus (Cyprinidae) // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.222. Ñ.110–131. Áîãóöêàÿ Í.Ã. 1998à. Ïîäñåìåéñòâî Leuciscinae // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. Ñ.54–74. Áîãóöêàÿ Í.Ã. 1998á. Ïîäñåìåéñòâî Cyprininae // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. Ñ.91–92. Áîãóöêàÿ Í.Ã. 1998â. Cåìåéñòâî Lotidae // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. Ñ.110–111. Áîëîíåâ Å.Ì. 1989. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè ðîòàíà-ãîëîâåøêè öåñòîäîé Nippotaenia mogurndae â äåëüòå ðåêè Ñåëåíãè // Áèîïðîäóêòèâíîñòü, îõðàíà è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ñûðüåâûõ ðåñóðñîâ ðûáîõîçÿéñòâåííûõ âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Òåç. äîêë. ðåãèîí. êîíô. (29–30 ìàðòà, 1989 ã., ã. Óëàí-Óäý). Óëàí-Óäý. Ñ.15–16. Áîëîíåâ Å.Ì., Ïðîíèí Í.Ì. 2000. Ñòðóêòóðà ãèëüäèé ãåëüìèíòîâ êèøå÷íîãî òðàêòà è âîçðàñòíàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè îêóíÿ // Ïðîáëåìû îáùåé è ðåãèîíàëüíîé ïàðàçèòîëîãèè. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. ñ.-õ. àêàä. Ñ.50–62. Áîëîíåâ Å.Ì., Ïðîíèí Í.Ì., Äóãàðîâ Æ.Í. 2002. Ðîòàí — àìóðñêèé «çàâîåâàòåëü» â Áàéêàëüñêîì ðåãèîíå. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. íàó÷. öåíòðà ÑÎ ÐÀÍ. 44 ñ. Áî÷àðîâà Ò.À. 1977. Ïàðàçèòîôàóíà âîäîåìîâ Âàñþãàíüÿ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Òîìñê. 27 ñ. Áóäûêî Ì.È. 1984. Ýâîëþöèÿ áèîñôåðû. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò. 488 ñ. Áóõàðîâ À.À., Ôèàëêîâ Â.À. 1996. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå äíà Áàéêàëà. Âçãëÿä èç «Ïàéñèñà». Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 117 ñ.

526

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Áûêîâà Ý.Â. 1957. Äàííûå î ñîñòàâå ïèùè è íàêîðìëåííîñòè ãîëîìÿíîê â þæíîì Áàéêàëå // Äîêë. III êîíô. ìîëîäûõ íàó÷. ðàáîòíèêîâ Âîñò.-Ñèá. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Èðêóòñê. Ñ.78–80. Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ È.Å. 1969. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ðûá. Ë.: Íàóêà. 107 ñ. Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ È.Å. 1985. Ïàðàçèòû ðûá. Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ. Ë.: Íàóêà. 121 ñ. Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ È.Å., Êóëàêîâà À.Ï. 1987. Êëàññ Òðåìàòîäû — Trematoda // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ò.2. ×.1. Ë.: Íàóêà. Ñ.77–198. Áûõîâñêèé Á.Å. 1957. Ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè, èõ ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ. Ì.; Ë. 509 ñ. Âàñèëüåâà Å.Ä. 1988. Ïåðåîïèñàíèå, ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå Cobitis granoei (Teleostei, Cobitidae) // Çîîë. æóðí. Ò.67, ¹ 7. C.1025–1036. Âàñèëüåâà Å.Ä. 1995. Îá îòñóòñòâèè êàñïèéñêîé ùèïîâêè Sabanejewia caspia (Cobitidae) â áàññåéíå Ñåâåðíîãî Êàñïèÿ // Âîïð. èõòèîë. Ò.35, âûï.6. Ñ.822–824. Âåáåð À., Áýòòèíäæåð Ð., Àíäåðñîí Ä., Âàìôîðò Ô., Áóø À., Êàöåíáýðã Ì.À., Øóðð Ò. 2004. Íåîëèò è áðîíçîâûé âåê Ïðåäáàéêàëüÿ: íåêîòîðûå òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû // Âåñòíèê ÈðÃÒÓ. ¹ 4(20). Ñ.15–24. Âåáåð À.Â., Ëèíê Ä.Â. 2001. Íåîëèò Ïðèáàéêàëüÿ: èòîãè è ïåðñïåêòèâû èçó÷åíèÿ // Àðõåîëîãèÿ, ýòíîãðàôèÿ è àíòðîïîëîãèÿ Åâðàçèè. ¹ 1. Ñ.135–146. Âåéíáåðã Å.Â. 2001. Ñïîíãèîôàóíà îçåðà Áàéêàë â ïîçäíåì ïëèîöåíå (ïî ìàòåðèàëàì èññëåäîâàíèÿ êåðíà ñêâ. ÂLP-9601) // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.42, ¹ 1–2. C.130–137. Âåëè÷êî À.À. 1989. Ïðèðîäíûé ïðîöåññ â ïëåéñòîöåíå. Ì.: Íàóêà. 255 ñ. Âåëè÷êî À.À., Êîíîíîâ Þ.Ì., Ôàóñòîâà Ì.À. 1994. Ïîñëåäíåå îëåäåíåíèå çåìëè â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå // Ïðèðîäà. ¹ 7. C.63–67. Âåëè÷êî À.À., Êóðåíêîâà Å.È., Ãðèá÷åíêî Þ.Í. 1990. Ëàíäøàôòíûå èçìåíåíèÿ è îñîáåííîñòè çàñåëåíèÿ Ñåâåðíîé Åâðàçèè â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå // Õðîíîñòðàòèãðàôèÿ ïàëåîëèòà Ñåâåðíîé, Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Àçèè è Àìåðèêè: Äîêë. ìåæäóíàð. ñèìï. Íîâîñèáèðñê. Ñ.80–87. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1930. Ê âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè è èñòîðèè ôàóíû è ôëîðû Áàéêàëà // Òð. Êîì. ïî èçó÷åíèþ îç. Áàéêàë. Ò.3. Ñ.77–116. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1935. Äâà òèïà áèîëîãè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ Áàéêàëà // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.6. Ñ.199–212. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1936. Îñíîâíûå ÷åðòû âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ äèíàìèêè âîäíûõ ìàññ íà Áàéêàëå // Àêàä. Â.È. Âåðíàäñêîìó ê 50-ëåòèþ íàó÷íîé è ïåäàãîãè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè: Ñá. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.1208–1230. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1940à. Ïðîèñõîæäåííèå è èñòîðèÿ Áàéêàëà, åãî ôàóíû è ôëîðû // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.10. Ñ.73–239. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1940á. Òåîðåòè÷åñêèå âîïðîñû, ñâÿçàííûå ñ ðàçðàáîòêîé ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ è èñòîðèè Áàéêàëà // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. Ò.10. Ñ.7–66. Âåðåùàãèí Ã.Þ. 1949. Áàéêàë. Ì.: Ãåîãðàôãèç. 227 ñ. Âèêòîðîâñêèé Ð.Ì. 1978. Ìåõàíèçìû âèäîîáðàçîâàíèÿ ó ãîëüöîâ Êðîíîöêîãî îçåðà. Ì.: Íàóêà. 110 ñ. Âèñìàíèñ Ê.Î., Ëîìàêèí Â.Â., Ðîéòìàí Â.À., Ñåìåíîâà Ì.Ê., Òðîôèìåíêî Â.ß. 1987. Òèï Íåìàòãåëüìèíòû — Nemathelminthes // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ò.3. ×.2. Ë.: Íàóêà. Ñ.199–339. Âëàäèìèðîâ Â.È. 1946. Ôîðåëü èç äèàòîìîâûõ îòëîæåíèé ïëèîöåíà Àðìåíèè // Äîêë. ÀÍ ÀðìÑÑÐ. Ò.6. Âîëãèí Ì.Â. 1962. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëåùà, àêêëèìàòèçèðîâàííîãî â îçåðå Óáèíñêîì // Âîïð. èõòèîë. Ò.2, âûï.1. Ñ.97–101. Âîëåðìàí È.Á., Êîíòîðèí Â.Â. 1983. Áèîëîãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà ðûá è íåðïû â Áàéêàëå. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 248 ñ.

Литература

527

Âîëêîâà Ë.À. 1979. Äîñòóïíîñòü êîðìîâîãî çîîïëàíêòîíà áàéêàëüñêîìó îìóëþ è áû÷êó æåëòîêðûëêå â çàâèñèìîñòè îò êîíöåíòðàöèè, îñâåùåííîñòè è ñïîñîáà ïèòàíèÿ ðûá // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ (Òåç. äîêë. ê ðåñï. ñîâåù.). Ò.1. Èðêóòñê. Ñ.179–180. Âîðîáüåâà Ã.À., Ìåäâåäåâ Ã.È. 1998. Íèçêèå òåððàñû äîëèí ðåê Áàéêàëî-Åíèñåéñêîé Ñèáèðè è îç. Áàéêàë // Ãåíåçèñ ðåëüåôà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. ïðåäïðèÿòèå ÐÀÍ. Ñ.144–153. Âîðîíîâ Ì.Ã. 1993. Ýêîëîãî-áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè âîñïðîèçâîäñòâà îìóëÿ â ð. Ñåëåíãå â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá. 18 ñ. Âîñêðåñåíñêèé Ñ.Ñ. 1957. Îñíîâíûå ÷åðòû ÷åòâåðòè÷íîé èñòîðèè Þãî-Çàïàäíîãî Ïðèáàéêàëüÿ // Ëåäíèêîâûé ïåðèîä íà òåððèòîðèè åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ è Ñèáèðè. Ì. Ñ.422–441. Ãàëàçèé Ã.È., Êóçìèí Ì.È., Ëóò Á.Ô. 1999. Î âîçðàñòå âïàäèíû Áàéêàëà (íà îñíîâå îöåíêè ïîñòóïàþùåãî â íåå âçâåøåííîãî è ðàñòâîðåííîãî âåùåñòâà) // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. Âûï.1. Ñ.10–15. Ãàëàêòèîíîâ Ê.Â., Äîáðîâîëüñêèé À.À. 1984. Îïûò ïîïóëÿöèîííîãî àíàëèçà æèçíåííûõ öèêëîâ òðåìàòîä íà ïðèìåðå ìèêðîôàëèä ãðóïïû «Pigmaeus» (Trematoda: Microphalidae) // Ýêîëîãî-ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñåâåðíûõ ìîðåé. Àïàòèòû: Èçä-âî Êàðåë. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.8–41. Ãâîçäåâ Å.Ñ. 1950. Ìàòåðèàëû ïî ïàðàçèòîôàóíå ðûá îçåðà Ìàðêàêóëü // Èçâ. ÀÍ ÊàçÑÑÐ. Âûï.8. Ñ.208–225. Ãåîëîãî-ãåîôèçè÷åñêèå è ïîäâîäíûå èññëåäîâàíèÿ îç. Áàéêàë. 1979. Ì.: Èí-ò îêåàíîë. ÀÍ ÑÑÑÐ. 13 ñ. Ãåðàñåâ Ï.È. 1998. Ñåìåéñòâî Tetraonchidàå (Monogenea): ñîñòàâ è ïîëîæåíèå ñðåäè ìîíîãåíåé // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.32, âûï.6. Ñ.544–552. Ãåðàñåâ Ï.È. 2004. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñåìåéñòâà Tetraonchidae (Platyhelminthes: Monogenea) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.38, âûï.5. Ñ.426–437. Ãëàäûø À.Ï., Ïðîíèí Í.Ì., Æàëöàíîâà Ä.-Ñ.Ä. 1984. Ìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé è çàðàæåííîñòè áàéêàëüñêîé íåðïû // Âîïðîñû ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Ë. Ñ.92–100. Ãîëüäáåðã Å.Ë., Ôåäîðèí Ì.À., Ãðà÷åâ Ì.À., Çîëîòàðåâ Ê.Â., Õëûñòîâ Î.Ì. 2001. Ãåîõèìè÷åñêèå èíäèêàòîðû èçìåíåíèé ïàëåîêëèìàòà â îñàäêàõ îçåðà Áàéêàë // Ãåîëîãèÿ è ãåîõèìèÿ. Ò.42, ¹ 1–2. C.76–86. Ãîðþíîâà Î.È. 1982. Áåñêåðàìè÷åñêèå êîìïëåêñû ìíîãîñëîéíîãî ïîñåëåíèÿ Áåðëîãà // Ïàëåîëèò è ìåçîëèò þãà Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. 202 ñ. Ãîðþíîâà Î.È., Ñâèíèí Â.Â. 1995. Îëüõîíñêèé ðàéîí: Ìàòåðèàëû ê Ñâîäó ïàìÿòíèêîâ èñòîðèè è êóëüòóðû Èðêóòñêîé îáëàñòè: (Èñòîðèêî-êóëüòóðíîå íàñëåäèå Èðêóòñêîé îáëàñòè: Àðõåîëîãèÿ). ×.1: Îñòðîâ Îëüõîí. Èðêóòñê: Àðêîì. 140 ñ. Ãîðþíîâà Î.È., Ñåêåðèí À.Ï., Íîâèêîâ À.Ã. 2005. Íåôðèò èç ïîãðåáåíèé ìîãèëüíèêà Ñàðìèíñêèé Ìûñ (îç. Áàéêàë) // Ñîöèîãåíåç â Ñåâåðíîé Àçèè: Ñá. íàó÷. òð. ×.1. Èðêóòñê: Èçä-âî ÈðÃÒÓ. Ñ.70–74. Ãðàíèíà Ë.Ç., Ãðà÷åâ Ì.À., Êàðàáàíîâ Å.Á. è äð. 1993. Àêêóìóëÿöèÿ áèîãåííîãî êðåìíåçåìà â äîííûõ îòëîæåíèÿõ Áàéêàëà // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.34, ¹ 10/11. C.149–160. Ãðà÷åâ Ì.À. 2002. Î ñîâðåìåííîì ñîñòîÿíèè ýêîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû îçåðà Áàéêàë. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ. Ñ.125–127. Ãðîññãåéì Â.À. 1975. Ïàëåîãðàôèÿ // Ïàëåîãåíîâàÿ ñèñòåìà. Ì.: Íåäðà. Ñ.457–472. Ãóáàíîâ Í.Ì., Íàõîäêèíà Î.Ñ., Îäíîêóðöåâ Â.À. 1972à. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá Êîëûìî-Èíäèãèðñêîé íèìçìåííîñòè // Ðûáîõîçÿéñòâåííîå îñâîåíèå îçåð áàññåéíà Ñðåäíåé Êîëûìû. ßêóòñê. Ñ.140–148. Ãóáàíîâ Í.Ì., Íàõîäêèíà Î.Ñ., Îäíîêóðöåâ Â.À. 1972á. Ê ôîðìèðîâàíèþ ôàóíû ìîíîãåíåòè÷åñêèõ ñîñàëüùèêîâ ðûá Âèëþéñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Çîîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 71–72.

528

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Ãóáàíîâ Í.Ì., Íàõîäêèíà Î.Ñ., Ïîïîâ È.Å., Êóëè÷êèí È.Ð. 1973. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá âîäîåìîâ Êîëûìñêîé è Èíäèãèðñêîé íèçìåííîñòåé // Ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè è ÷èñëåííîñòè æèâîòíûõ ßêóòèè. ßêóòñê. Ñ.111–124. Ãóíäðèçåð À.Í. 1975. Ðûáû Òóâèíñêîé ÀÑÑÐ: Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. Òîìñê. 48 ñ. Ãóðååâà Ì.À. 1969. Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå áàéêàëüñêèõ ãóáîê ñåì. Lubomirskiidae: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ë. 24 ñ. Ãóðîâà Ë.À., Ïàñòóõîâ Â.Ä. 1974. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïåëàãè÷åñêèõ ðûá è íåðïû Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 186 ñ. Ãóñåâ À.Â. 1955. Ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè ðûá ñèñòåìû ðåêè Àìóð // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.19. Ñ.171–198. Ãóñåâ À.Â. 1967. Èòîãè è ïåðñïåêòèâû èçó÷åíèÿ ìîíîãåíåòè÷åñêèõ ñîñàëüùèêîâ (Monogenoidea) ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ // Çîîë. æóðí. Ò.46, âûï.11. Ñ.1630–1640. Ãóñåâ À.Â. 1973. Ìîíîãåíåè ïðåñíîâîäíûõ ðûá Èíäèè è àíàëèç ìèðîâîé ôàóíû ãðóïïû: Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. Ë. 31 ñ. Ãóñåâ À.Â. 1978. Monogenoidea ïðåñíîâîäíûõ ðûá. Ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè, àíàëèç ìèðîâîé ôàóíû è åå ýâîëþöèÿ // Ïàðàçèòîë. ñá. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.28. Ñ.96–198. Ãóñåâ À.Â. 1983. Ìåòîäèêà ñáîðà è îáðàáîòêè ìàòåðèàëîâ ïî ìîíîãåíåÿì, ïàðàçèòèðóþùèì ó ðûá. Ë.: Íàóêà. 47 ñ. Ãóñåâ À.Â. 1985. Êëàññ Monogenea // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ò.2. ×.1. Ë.: Íàóêà. Ñ.10–250. Ãóñåâ À.Â., Ïóãà÷åâ Î.Í. 1985. Îòðÿä Tetraonchidea // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ò.2. ×.1. Ë.: Íàóêà. Ñ.253–268. Äàøèäîðæ À., Äóëìàà À., Öåíä-Àþóø. 1968. Íîâàÿ ôîðìà ìîíãîëüñêîãî õàðèóñà èç áàññåéíà ð. Êîáäî // Èçâ. ÀÍ ÌÍÐ. Óëàí-Áàòîð. Ñ.38–44 Äåâÿòêèí Å.Â. 1981. Êàéíîçîé Âíóòðåííåé Àçèè. Ì.: Íàóêà. 180 ñ. Äåëÿìóðå Ñ.Ë., Ïîïîâ Â.Í., Ìèõàëåâ Å.Ñ. 1982. Ãåëüìèíòîôàóíà áàéêàëüñêîé íåðïû // Ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ áàéêàëüñêîé íåðïû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.99–122. Äåëÿìóðå Ñ.Ë., Ñêðÿáèí À.Ñ., Ñåðäþêîâ À.Ì. 1985. Äèôèëëîáîòðèèäû — ëåíòî÷íûå ãåëüìèíòû ÷åëîâåêà, ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö. Ì.: Íàóêà. 199 ñ. Äåìèí À.Í. 1971. Èç èñòîðèè ðàçâèòèÿ ðûáíîãî ïðîìûñëà íà Åðàâíèíñêèõ îçåðàõ // Èçâ. Áèîë.ãåîãð. ÍÈÈ ïðè Èðêóò. óí-òå. Âûï.24. Ñ.160–166. Äåìèí À.Í. 1973. Ðûáû è áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû èíòåíñèôèêàöèè ðûáíîãî õîçÿéñòâà Åðàâíèíñêèõ îçåð (Áóðÿòñêàÿ ÀÑÑÐ): Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 20 ñ. Äåìøèí Í.È. 1978. Î áèîëîãèè Khawia japonensis (Caryophyllidea: Cestoda) — ïàðàçèòà àìóðñêîãî ñàçàíà // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.12, âûï.6. Ñ.493–496. Äåìøèí Í.È. 1985. Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå Nippotaenia mogurndae (Nippotaeniidea: Nippotaeniidae) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.19, âûï.1. Ñ.39–43. Äæàëèëîâ Ó.Ä., Ïóãà÷åâ Î.Í. 1985. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ðûá ÍàãîðíîÀçèàòñêîé ïîäîáëàñòè // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.19, âûï.6. Ñ.417–423. Äæèëëåð Ï. 1988. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà. Ì.: Ìèð. 184 ñ. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè æèâîòíûõ ãåëüìèíòàìè. 1991 / Ïîä ðåä. Â.Æ. Öûðåíîâà. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. íàó÷. öåíòðà. 201 ñ. Äîãåëü Â.À. 1933. Ïðîáëåìû èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû ðûá. Ìåòîäèêà è ïðîáëåìàòèêà èõòèîïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Òð. Ëåíèíãð. î-âà åñòåñòâîèñï. Ò.62, âûï.3. Ñ.247–268. Äîãåëü Â.À. 1938. Íåêîòîðûå èòîãè ðàáîò â îáëàñòè ïàðàçèòîëîãèè // Çîîë. æóðí. Ò.17, âûï.5. Ñ.889–904. Äîãåëü Â.À. 1939. Âëèÿíèå àêêëèìàòèçàöèè ðûá íà ðàñïðîñòðàíåíèå ðûáíûõ ýïèçîîòèé // Èçâ. Âñåñîþç. íàó÷.-èññëåä. èí-òà îçåð. è ðå÷. ðûá. õîç-âà. Ò.21. Ñ.51–64.

Литература

529

Äîãåëü Â.À. 1954. Ïðîôèëàêòè÷åñêèå ìåðîïðèÿòèÿ ïðè àêêëèìàòèçàöèè ðûá // Òð. ñîâåù. ïî ïðîáë. àêêëèìàòèçàöèè ðûá è êîðì. áåñïîçâîíî÷íûõ. Ò.3. Ñ.135–141. Äîãåëü Â.À. 1958. Ïàðàçèòîôàóíà è îêðóæàþùàÿ ñðåäà. Íåêîòîðûå âîïðîñû ýêîëîãèè ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá // Îñíîâíûå ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè ðûá. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ. Ñ.9–54. Äîãåëü Â.À. 1962. Îáùàÿ ïàðàçèòîëîãèÿ. Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà. 464 ñ. Äîãåëü Â.À., Àõìåðîâ À.Õ. 1952. Ïàðàçèòè÷åñêèå ðàêîîáðàçíûå ðûá Àìóðà // Ó÷åí. çàï. ËÃÓ. Ñåð. áèîë. íàóê. Ò.141, âûï.28. Ñ.268–294. Äîãåëü Â.À., Áîãîëåïîâà È.È. 1957. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá Áàéêàëà // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. Ò.15. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.427–464. Äîãåëü Â.À., Áîãîëåïîâà È.È., Ñìèðíîâà Ê.Â. 1949. Ïàðàçèòîôàóíà Áàéêàëà è åå çîîãåîãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå // Âåñòí. Ëåíèíãð. óí-òà. ¹ 7. C.13–34. Äîíåö Ç.Ñ. 1979. Çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ìèêñîñïîðèäèé þæíûõ âîäîåìîâ ÑÑÑÐ // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.86. Ñ.65–90. Äîíåö Ç.Ñ., Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1973. Î ìåòîäàõ èññëåäîâàíèÿ Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.7, âûï.3. Ñ.191–193. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 1988. Ðàñïðåäåëåíèå ïàðàçèòîâ íà æàáðàõ êðàñíîïåðêè // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.22, âûï.1. Ñ.76–83. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 1990. Ðàñïðåäåëåíèå ïàðàçèòîâ íà æàáðàõ ïëîòâû // 9-å Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ïàðàçèòàì è áîëåçíÿì ðûá: Òåç. äîêë. Ë.: Íàóêà. Ñ.35–36. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 1996. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus (L.) ñ ïîçèöèé êîíöåïöèè À.Â. Æèðìóíñêîãî è Â.È. Êóçìèíà // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû áîëüøèõ ãîðîäîâ. ÑÏá. Ñ.31. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 1998. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòîôàóíû Phoxinus phoxinus â ñâÿçè ñ ðàçìåðàìè ïàðàçèòîâ // Âñåðîñ. íàó÷. êîíô. «Âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòà è õîçÿèíà»: Òåç. äîêë. Ì. Ñ.21. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 1999. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ èõòèîïàðàçèòîâ â âîäîåìàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ çàãðÿçíåíèÿ // Ìàòåðèàëû ìåæäóíàð. ñîâåù. «Æèçíü è ôàêòîðû áèîãåíåçà». Èæåâñê. Ñ.56–58. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 2000à. Èòîãè èçó÷åíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ðûá áàññåéíà ðåê ñåâåðîâîñòîêà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Ïèÿâêè (Hirudinea), ìîëëþñêè (Mollusña), ðàêè (Crustacea), ïàóêîîáðàçíûå (Arachnida) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.34, âûï.2. Ñ.158–163. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 2000á. Èòîãè èçó÷åíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ðûá áàññåéíà ðåê ñåâåðîâîñòîêà Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Öåñòîäû (Cestoda) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.34, âûï.5. Ñ.441–446. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 2000â. Ïàðàçèòîôàóíà àòëàíòè÷åñêîãî ëîñîñÿ (Salmo salar) áàññåéîâ ðåê ñåâåðî-âîñòîêà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè // Ìåæäóíàð. êîíô. «Àòëàíòè÷åñêèé ëîñîñü (áèîëîãèÿ, îõðàíà è âîñïðîèçâîäñòâî)». Ïåòðîçàâîäñê. Ñ.22–23. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 2001. Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá // Áèîðàçíîîáðàçèå Åâðîïåéñêîãî Ñåâåðà. Ìåæäóíàð. êîíô.: Òåç. äîêë. Ïåòðîçàâîäñê. Ñ.57–58. Äîðîâñêèõ Ã.Í. 2002. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá Ñåâåðî-Âîñòîêà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Ñûêòûâêàð. 51 ñ. Äîðîâñêèõ Ã.Í., Ãîëèêîâà Å.À. 2001. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ñòðóêòóðû êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà èõòèîïàðàçèòîâ // Ìåæäóíàð. êîíô. «Áèîëîãè÷åñêèå ýôôåêòû ìàëûõ äîç èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè è ðàäèîàêòèâíîå çàãðÿçíåíèå ñðåäû». Ñûêòûâêàð. Ñ.195–196. Äîðîãîñòàéñêèé Â.×. 1923. Ê ñèñòåìàòèêå õàðèóñîâ Áàéêàëüñêîãî áàññåéíà // Òð. Èðêóò. î-âà åñòåñòâîèñïûò. Ò.1, âûï.1. Ñ.75–79. Äðÿãèí Ï.À., Ïèðîæíèêîâ Ï.Ï., Ïîêðîâñêèé Â.Â. 1969. Âîïðîñû ôèëîãåíèè ñèãîâûõ — Coregoninae // Âîñüìàÿ ÑÓÑÏÁÐ (íîÿáðü, 1969). Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 90–92. Äðÿãèí Ï.À., Ïèðîæíèêîâ Ï.ß., Ïîêðîâñêèé Â.Â. 1969. Ïîëèìîðôèçì ñèãîâûõ ðûá (Coregonidae) è åãî áèîëîãè÷åñêîå è ðûáîõîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå // Âîïð. èõòèîë. Ò.9, âûï.1. Ñ.14–25.

530

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Äóãàðîâ Æ.Í. 1993. Ãîñòàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü òðåìàòîä ðîäà Phyllodistomum èç ðûá îç. Áàéêàë // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ðûá è ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè: (Òåç. äîêë. IV ñèìï.). Óëàí-Óäý: Áóðÿò. èí-ò áèîë. ÑÎ ÐÀÍ. Ñ.11–12. Äóãàðîâ Æ.Í. 1996. Ýêîëîãèÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ìàðèò Phyllodistomum umblae è Phyllodistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) ïàðàçèòîâ ðûá áàññåéíà îç. Áàéêàë: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 15 ñ. Äóãàðîâ Æ.Í. 2001. Àñïèäîãàñòðû (Plathelminthes: Aspidogastrea) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 228–229. Äóëüáååâà È.Ã. 1990. Ìèêðîïàòîìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ó áåççóáêè ïðè çàðàæåíèè ïàðòåíèòàìè Rhipidocotyle illense (Ziegler, 1813) // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.114–117. Äóìèòðàøêî Í.Â. 1948à. Ìîëîäîñòü è äðåâíîñòü ðåëüåôà Þãî-Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Òð. Èí-òà ãåîãð. ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï.39. Ñ.21–39. Äóìèòðàøêî Í.Â. 1948á. Îñíîâíûå âîïðîñû ãåîìîðôîëîãèè è ïàëåîãðàôèè Áàéêàëüñêîé ãîðíîé îáëàñòè // Òð. èí-òà ãåîãð. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.102, âûï.1. Ñ.75–141. Äóìèòðàøêî Í.Â. 1952à. Èñòîðèÿ áàéêàëüñêîé âïàäèíû è åå ðàçâèòèå â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå // Ìàòåðèàëû ïî ÷åòâåðòè÷íîìó ïåðèîäó ÑÑÑÐ. Âûï.3. Ì. C.196–203. Äóìèòðàøêî Í.Â. 1952á. Ãåîìîðôîëîãèÿ è ïàëåîãðàôèÿ Áàéêàëüñêîé ãîðíîé îáëàñòè // Òð. Èí-òà ãåîãð. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.60. Ñ.3–189. Äûáîâñêèé Á.È. 1876. Ðûáû îç. Áàéêàë // Èçâ. Ñèá. îòä. Ðóñ. ãåîãð. î-âà. Ò.7, ¹ 1–2. Ñ.1–25. Åãîðîâ À.Ã. 1961. Áàéêàëüñêèé îñåòð. Óëàí-Óäý: Áóðÿò. êí. èçä-âî. 167 ñ. Åãîðîâ À.Ã. 1988. Ïåðñïåêòèâû âîñïðîèçâîäñòâà îñåòðîâûõ ðûá â âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà // Èññëåäîâàíèå ðûá Âîñòî÷íîé Ñèáèðè: (Ñá. íàó÷í. òð.). Èðêóòñê. Ñ.7–18. Åãîðîâ À.Ã., Àñõàåâ Ì.Ã., Êàðàñåâ Ã.Ë. 1965. Áèîëîãè÷åñêèå îáîñíîâàíèÿ àêêëèìàòèçàöèè àìóðñêîãî ñàçàíà â ñèñòåìå Èâàíî-Àðàõëåéñêèõ îçåð // Âåñòí. íàó÷. èíôîðì. Çàáàéê. îòä-íèÿ Ãåîãð. î-âà ÑÑÑÐ. ×èòà. ¹ 4. C.83–87. Åãîðîâ À.Ã., Èâàíüåâ Ë.Í. 1956. Èñêîïàåìûé îñåòð Çàáàéêàëüÿ // Ïðèðîäà. Ñ.112. Åãîðîâ À.Ã., Èâàíüåâ Ë.Í. 1959. Êîñòíûå îñòàòêè îñåòðîâ èç ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèé íà òåððèòîðèè Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ // Âîïð. èõòèîë. Âûï.12. Ñ.70–74. Åêèìîâà È.Â. 1976. Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîâ ðûá ðåêè Ïå÷îðû // Áîëåçíè è ïàðàçèòû ðûá Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè (â ïðåäåëàõ ÑÑÑÐ). Ñâåðäëîâñê: Ñðåäíå-Óðàë. êí. èçä-âî. Ñ.50–68. Åëîâåíêî Â.Í., Äàíèëîâ Â.È. 1980. Ê ïàðàçèòîôàóíå ðîòàíà Perccottus glehni Dyb. â Õàáàðîâñêîì ðûáõîçå // Ðûáíîå õîç-âî. Âûï.8. Ì. Ñ.192–194. Åëüöîâà Â.Í. 1972. Ïèòàíèå àêêëèìàòèçèðóåìûõ è òóâîäíûõ ðûá è èõ ïèùåâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 20 ñ. Åðìîëåíêî À.Â. 1992. Ïàðàçèòû ðûá ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ êîíòèíåíòàëüíîé ÷àñòè áàññåéíà ßïîíñêîãî ìîðÿ. Âëàäèâîñòîê. 236 ñ. Åðìîëåíêî À.Â., Áåñïðîçâàííûõ Â.Â., Øåäüêî Ñ.Â. 1998. Ôàóíà ïàðàçèòîâ ëîñîñåâûõ ðûá (Salmonidae, Salmoniformes) Ïðèìîðñêîãî êðàÿ. Âëàäèâîñòîê: ÄàëüÍàóêà. 88 ñ. Æàëöàíîâà Ä.-Ñ.Ä. 1992. Ãåëüìèíòû ìëåêîïèòàþùèõ áàññåéíà îçåðà Áàéêàë. Ì.: Íàóêà. 203 ñ. Æàëöàíîâà Ä.-Ñ.Ä., Ïðîíèí Í.Ì., Ãëàäûø À.Ï., Áðûêîâà Ë.Í. 1981. Ìåæãîäîâûå è âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ çàðàæåííîñòè áàéêàëüñêîé íåðïû íåìàòîäîé Contracaecum osculatum baicalensis // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.15, âûï.3. Ñ.240–245. Çàáåëèí Â.È. 2001. Ê èñòîðèè ñòàíîâëåíèÿ ïðîëåòíûõ ïóòåé âîäîïëàâàþùèõ è îêîëîâîäíûõ ïòèö â âåðõíåì ïëåéñòîöåíå – ãîëîöåíå Çàïàäíîé Ñèáèðè è Çàïàäíîé Ìîíãîëèè // Êàçàðêà (Áþë. ðàáî÷åé ãðóïïû ïî ãóñåîáðàçíûì Ñåâåðíîé Åâðàçèè). Ì. C.39–45.

Литература

531

Çàèêà Â.Å. 1961à. Äîïîëíåíèå ê ñïèñêó ìèêñîñïîðèäèé ðûá Áàéêàëà // Êîíô. ìîëîäûõ íàó÷. ñîòð., ïîñâÿù. ïàìÿòè Ã.Þ. Âåðåùàãèíà: Òåç. äîêë. Èðêóòñê. Ñ.12–13. Çàèêà Â.Å. 1961á. Ê âîïðîñó îá ýíäåìèçìå ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.141, ¹ 1. C.236–239. Çàèêà Â.Å. 1964. Ïàðàçèòû ðûá îçåðà Áàéêàë è ðåêè Ñåëåíãè: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ë. 21 ñ. Çàèêà Â.Å. 1965. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá îçåðà Áàéêàë. Ì.: Íàóêà. 107 ñ. Çåíêåâè÷ Ë.À. 1933. Íåêîòîðûå ìîìåíòû çîîãåîãðàôèè Ïîëÿðíîãî áàññåéíà â ñâÿçè ñ âîïðîñîì î åãî ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîì ïðîøëîì // Çîîë. æóðí. Ò.12, âûï.4. Ñ.411–419. Çîëîòóõèí Ñ.Ô., Ñåìåí÷åíêî À.Þ., Áåëÿåâ Â.À. 2000. Òàéìåíè è ëåíêè Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. Õàáàðîâñê. 128 ñ. Çîíåíøàéí Ë.Ï., Êàçüìèí Â.Ã., Êóçüìèí Ì.È. è äð. 1993. Ãåîëîãèÿ äíà Áàéêàëà, èçó÷åííàÿ ñ ïîäâîäíûõ àïïàðàòîâ «Ïàéñèñ» // Äîêë. ÐÀÍ. Ãåîëîãèÿ. Ò.330, ¹ 1. C.84–88. Çóáàêèí Â.À. 1988. Ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà Larus argentatus Pontoppidan 1763 // Ïòèöû ÑÑÑÐ. ×àéêîâûå. Ì.: Íàóêà. Ñ.126–146. Çóáèíà Ë.Â. 1995. Îñîáåííîñòè îîãåíåçà è ïîëîâîãî öèêëà ýêîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûõ âèäîâ áàéêàëüñêèõ êîòòîèäíûõ ðûá (Cottidae, Abyssocottidae): Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá. 16 ñ. Èçîñèìîâ Â.Â. 1972. Ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè ñåì. Lumbriculidae // Òð. Ëèìíîë. èí-òà ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. ×.1, âûï.1. Ñ.3–126. Êàáàòà Ç.Ï., Êîðÿêîâ Å.À. 1974. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü Salmincola cottidarum Messjatzeff (Copepoda: Lernaeopodidae) — ïàðàçèòà áû÷êîâ // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.8, âûï.4. Ñ.306– 311. Êàçàêîâ Á.Å., Ðîéòìàí Â.À., Ïåðåâåðòèí Ê.À. 1997. Àíàëèç ðàçíîîáðàçèÿ âèäîâûõ ñîâîêóïíîñòåé ãåëüìèíòîâ ïèùåâàðèòåëüíîãî òðàêòà îêóíÿ (Perca fluviatilis) â îçåðàõ Êàðåëèè // Ýêîëîãè÷åñêîå è òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïàðàçèòîâ. Ì.: Èçä. Èí-òà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ñ.51–56. (Òð. Èí-òà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ò.41.) Êàéíîçîéñêèå êîðû âûâåòðèâàíèÿ è îñàäî÷íûå ôîðìàöèè Çàïàäíîãî Ïðèáàéêàëüÿ. 1976 / Ïàâëîâ Ñ.Ô., Êàøèê Ñ.À., Ëîìîíîñîâà Ò.Ê. è äð. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå. 154 ñ. Êàëÿãèíà Í.Ô., Ñîáîëåâ Â.È., Ñîáîëåâà Ë.Í., Ñòåðëÿãîâà Ì.À. 1984. ×àñòèêîâûå ðûáû îçåðà Áàéêàë, èõ ïðîäóêöèÿ è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå // Âîïðîñû ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Ë.: Ïðîìðûáâîä. Ñ.87–91. (Ñá. íàó÷. òð. ÃîñÍÈÈÎÐÕ.) Êàìáóðîâ Ã.Ã. 1967. Ê äèíàìèêå ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé ðûá Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè. Êèåâ. Ñ.468–471. Êàðàáàíîâ Å.Á., Ïðîêîïåíêî À.À., Êóçüìèí Ì.È., Âèëüÿìñ Ä.Ô., Ãâîçäêîâ À.Í., Êåðáåð Å.Â. 2001. Îëåäåíåíèÿ è ìåæëåäíåêîâüÿ Ñèáèðè — ïàëåîêëèìàòè÷åñêàÿ çàïèñü èç îçåðà Áàéêàë è åå êîððåëÿöèÿ ñ çàïàäíî-ñèáèðñêîé ñòðàòèãðàôèåé (ýïîõà ïðÿìîé ïîëÿðíîñòè Áðþíåñ) // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.42, ¹ 1–2. C.48–63. Êàðàíòîíèñ Ô.Ý., Êèðèëëîâ Ô.Í., Ìóõîìåäèÿðîâ Ô.Á. 1956. Ðûáû ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ð. Ëåíû // Òð. Èí-òà áèîë. ßÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï.2. Ñ.3–144. Êàðàñåâ Ã.Ë. 1965. Áèîëîãè÷åñêèå îáîñíîâàíèÿ àêêëèìàòèçàöèè áàéêàëüñêîãî îìóëÿ â îçåðå Àðàõëåé // Èçâ. Çàáàéê. îòä-íèÿ Ãåîãð. î-âà ÑÑÑÐ. Ò.1, âûï.2. ×èòà. Ñ.41–49. Êàðàñåâ Ã.Ë. 1972. Íåêîòîðûå èòîãè è çàäà÷è ðûáîâîäíî-àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò â Çàáàéêàëüå // Çîîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê. Ñ.243–244. Êàðàñåâ Ã.Ë. 1973. Áèîëîãè÷åñêîå îáîñíîâàíèå èíòðîäóêöèè ïåëÿäè â Åðàâíî-Õàðãèíñêóþ ñèñòåìó îçåð // Òåç. êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ è ñïåöèàëèñòîâ ÑèáðûáÍÈÈïðîåêò. Òþìåíü. Ñ.54–57. Êàðàñåâ Ã.Ë. 1974à. Ðåêîíñòðóêöèÿ ôàóíû ðûá â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ // Âîïð. èõòèîë. Ò.14, âûï.2(85). Ñ.191–210.

532

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Êàðàñåâ Ã.Ë. 1974á. Ê áèîëîãè÷åñêîìó îáîñíîâàíèþ àêêëèìàòèçàöèè ïåëÿäè â âîäîåìàõ Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ // Ìàòåð. ñîâåù. ïî ðûáíî-ìåëèîðàòèâíûì ìåðîïðèÿòèÿì, íàïðàâëåííûì íà óñêîðåííîå âîññòàíîâëåíèå çàïàñîâ â áàññåéíå îç. Áàéêàë. Óëàí-Óäý. Ñ.119–122. Êàðàñåâ Ã.Ë. 1977. Ïðîáëåìû èñòîðè÷åñêîãî ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû Áàéêàëüñêîãî ðèôòà è ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèé Ñåâåðíîé Àçèè // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Óëàí-Óäý. Ñ.142–174. (Òð. Áàéêàë. îòä-íèÿ ÑèáðûáÍÈÈïðîåêò. Ò.1, âûï.1.) Êàðàñåâ Ã.Ë. 1987. Ðûáû Çàáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 296 ñ. Êàðàñåâ Ã.Ë., Ïîïîâà Â.Ä. 1968. Àìóðñêèé ñàçàí è ëåù â áàññåéíå Ëåíû // Ìàòåð. 20 íàó÷. êîíô. ×èòèíñêîãî ïåä. èí-òà. ×èòà. Ñ.135–137. Êàðàñåâ Ã.Ë., Øêàòóëîâà À.Ï. 1976. Îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ, ðîñòà è ðàçìíîæåíèÿ ïåëÿäè, àêêëèìàòèçèðóåìîé â Çàáàéêàëüå // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ë.: Ìèíðûáõîç ÑÑÑÐ. Ñ.44–45. Êàðàñåâ Ã.Ë., Øêàòóëîâà À.Ï. 1977. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåñòíûõ è àêêëèìàòèçèðóåìûõ ðûá â Åðàâíî-Õàðãèíñêèõ îçåðàõ // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Óëàí-Óäý: Áóðÿò. êí. èçä-âî. Ñ.55–82. Êàðòóøèí À.È. 1958. Áèîëîãèÿ ñèáèðñêîé ïëîòâû, åëüöà, ÿçÿ è êàðàñÿ â ñèñòåìå îçåðà Áàéêàë // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê. Ñ.334–380. Êàðòóøèí À.È. 1966. ×àñòèêîâûå ðûáû îçåðíî-ñîðîâîé ñèñòåìû Áàéêàëà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 24 ñ. Êåííåäè Ê. 1978. Ýêîëîãè÷åñêàÿ ïàðàçèòîëîãèÿ. Ì.: Ìèð. 230 ñ. Êèðèëëîâ Ô.Í. 1972. Ðûáû ßêóòèè. Ì.: Íàóêà. 360 ñ. Êèðèëü÷èê Ñ.Â. 1998. Ìîëåêóëÿðíàÿ ýâîëþöèÿ ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíà öèòîõðîìà b êîòòîèäíûõ ðûá îçåðà Áàéêàë: ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Íîâîñèáèðñê. 18 ñ. Êèðèëü÷èê Ñ.Â., Ñëîáîäÿíþê Ñ.ß., Áåëèêîâ Ñ.È., Ïàâëîâà Ì.Å. 1995. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñðåäè 16 âèäîâ ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá îç. Áàéêàë íà îñíîâå àíàëèçà íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ôðàãìåíòà ãåíà öèòîõðîìà b ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ // Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ. Ò.29, âûï.4. Ñ.817–825. Êèôà Ì.È. Ìîðôîëîãèÿ äâóõ ôîðì ëåíêà (ðîä Brachymystax, ñåì. Salmonidae) èç áàññåéíà Àìóðà è èõ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå // Çîîãåîãðàôèÿ è ñèñòåìàòèêà ðûá. Ë.: Èçä-âî Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.142–156. Êîáëèê Å.À. 2001. Ðàçíîîáðàçèå ïòèö (ïî ìàòåðèàëàì ýêñïîçèöèè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ).  4-õ ÷. Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà. 1518 c. Êîæîâ Ì.Ì. 1947. Æèâîòíûé ìèð îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê: ÎÃÈÇ. Ñ.3–303. Êîæîâ Ì.Ì. 1954. Âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïëàíêòîíà è ïëàíêòîíîÿäíûõ ðûá îç. Áàéêàë // Âîïð. èõòèîë. Âûï.2. Ñ.7–20. Êîæîâ Ì.Ì. 1962. Áèîëîãèÿ îçåðà Áàéêàë. Ì. 315 ñ. Êîæîâ Ì.Ì. 1973. Ñòàíîâëåíèå è ïóòè ýâîëþöèè ôàóíû îçåðà Áàéêàë // Ïðîáëåìû ýâîëþöèè. Ò.3. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.5–30. Êîæîâ Ì.Ì., Ìèøàðèí Ê.È. 1958. Îñíîâíûå ïóòè ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê: Êí. èçä-âî. Ñ.724–735. Êîæîâ Ì.Ì., Òîìèëîâ À.À. 1949. Î íîâûõ íàõîäêàõ áàéêàëüñêîé ôàóíû âíå Áàéêàëà // Òð. Âñåñîþç. ãèäðîáèîë. î-âà. Ò.1. Ñ.224–227. Êîíîâàëîâ Ñ.Ì. 1971. Äèôôåðåíöèàöèÿ ëîêàëüíûõ ñòàä íåðêè. Ë: Íàóêà. 224 ñ. Êîíîíîâ Å.Å. 1993. Âûñîêèå òåððàñû îçåðà Áàéêàë // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.34, ¹ 10. Ñ.201– 209. Êîíîíîâ Å.Å., Ìàö Â.Ä. 1986. Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñòîêà âîä Áàéêàëà // Èçâ. âûñø. ó÷åá. çàâåäåíèé. Ãåîëîãèÿ è ðàçâåäêà. ¹ 6. C.91–98. Êîíòðèìàâè÷óñ Â.Ë. 1982. Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ýêîëîãè÷åñêîé ïàðàçèòîëîãèè // Æóðí. îáù. áèîë. Ò.43, ¹ 6. Ñ.764–774.

Литература

533

Êîðåí÷åíêî Å.À. 1993. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î áèîëîãèè Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) — ïîëîñòíîãî ïàðàçèòà ñèãîâûõ ðûá // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.27, âûï.5. Ñ.385–390. Êîðÿêîâ Å.À. 1959. Îá îäíîé èç ïðè÷èí íåñìåøèâàåìîñòè áàéêàëüñêîé ôàóíû â ñâÿçè ñ âîïðîñîì îá åå ðåêîíñòðóêöèè // Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ðûáíîãî õîçÿéñòâà. Òîìñê. Ñ.345–350. Êîðÿêîâ Å.À. 1964. Áèîëîãèÿ, ðåñóðñû è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ãîëîìÿíîê // Èññëåäîâàíèÿ ïî èõòèîôàóíå Áàéêàëà. Ì.; Ë.: Íàóêà. Ñ.3–74. Êîðÿêîâ Å.À. 1972. Ïåëàãè÷åñêèå áû÷êîâûå Áàéêàëà. Ì. 155 ñ. Êîðÿêîâ Å.À., Ñèäåëåâ Ã.Í. 1976. Áû÷êè-ïîäêàìåíùèêè (Cottidae) èç îçåðà Àãàòà ïëàòî Ïóòîðàíà // Âîïð. èõòèîë. Ò.16, âûï.3(98). Ñ.553–555. Êîðÿêîâ Å.Ñ. 1958. Áû÷êîîáðàçíûå ðûáû Áàéêàëà // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê: Êí. èçä-âî. Ñ.389–419. Êîòëÿêîâ Â.Ì., Ëîðèóñ Ê. 1993. Êëèìàò ïîçäíåé ëåäíèêîâîé ýïîõè ïî äàííûì Àíòàðêòè÷åñêîãî ëåäÿíîãî êåðíà // Äîêë. ÀÍ. Ñåð. ãåîãð. ¹ 6. C.5–20. Êîòëÿêîâ Â.Ì., Ëîðèóñ Ê. 1997. Äàííûå ãëóáîêîé ñêâàæèíû íà ñòàíöèè «Âîñòîê» õàðàêòåðèçóþò äâà ïîëíûõ êëèìàòè÷åñêèõ öèêëà // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. ãåîãð. ¹ 2. Ñ.8–23. Êîøåëåâ Á.Â. 1978. Ýêîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ ðûá. Ì.: Íàóêà. 309 ñ. Êðàñíàÿ êíèãà Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ. 1988 / Ðåäêîë. À.È. Ïëîòíèêîâ è äð. Óëàí-Óäý: Áóðÿò. êí. èçä-âî. Ñ.199–209. Êðèâåíêî Â.Ã. 1991. Âîäîïëàâàþùèå ïòèöû è èõ îõðàíà. Ì.: Àãðîïðîìèçäàò. 272 c. Êóçìè÷ Â.Í. 1971. Ïèòàíèå ïðîìûñëîâûõ ðûá Èâàíî-Àðàõëåéñêèõ îçåð (Çàáàéêàëüå): Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 28 ñ. Êóçíåäåëîâ Ê.Ä. 1995. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç òóðáåëëÿðèé îçåðà Áàéêàë, îñíîâàííûé íà ñðàâíåíèè 5'-êîíöåâûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíà 18S ðèáîñîìíîé ÐÍÊ: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÖÈÃ. 17 ñ. Êóëàêîâñêàÿ Î.Ï., Êîâàëü Â.Ï. 1973. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá áàññåéíà Äóíàÿ. Êèåâ. 211 ñ. Ëàâðåíêî Å.À. 1981. Î ðàñòèòåëüíîñòè ïëåéñòîöåíîâûõ ïåðèãëÿöèàëüíûõ ñòåïåé // Áîòàí. æóðí. Ò.66, âûï.3. Ñ.313–327. Ëàìàêèí Â.Â. 1950. Ãåîëîãè÷åñêèå è êëèìàòîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà â Áàéêàëå // Áþë. êîìèñ. ïî èçó÷åíèþ ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà. ¹ 15. C.44–63. Ëàìàêèí Â.Â. 1952. Óøêàíüè îñòðîâà è ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ Áàéêàëà. Ì.: Ãåîãðàôèÿ. 199 ñ. Ëàìàêèí Â.Â. 1960. Áàéêàë â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå // ×òåíèÿ ïàìÿòè Ë.Ñ. Áåðãà, 1956–1959. Ì.: Ë. Âûï.4–7. Ñ.144–191. Ëåáåäåâ Â.Ä. 1959. Íåîãåíîâàÿ ôàóíà ïðåñíîâîäíûõ ðûá Çàéñàíñêîé âïàäèíû è Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé íèçìåííîñòè // Âîïð. èõòèîë. Ò.12. Ñ.28–69. Ëåáåäåâ Â.Ä. 1960. Îñòàòêè îêóíÿ Perca fluviatilis L. â ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèÿõ Ñåâåðî-Âîñòîêà Ñèáèðè // Âîïð. èõòèîë. Âûï.14. Ñ.63–65. Ëåâàíèäîâ Â.ß. 1951. Ê âîïðîñó î ïèòàíèè ëåíêà (Brachymystax lenok Pallas) â ïðåäãîðíûõ ïðèòîêàõ Àìóðà // Çîîë. æóðí. Ò.30, âûï.1. Ñ.73–77. Ëåâàíèäîâ Â.ß. 1969. Âîñïðîèçâîäñòâî àìóðñêèõ ëîñîñåé è êîðìîâàÿ áàçà èõ ìîëîäè â ïðèòîêàõ Àìóðà. 242 ñ. (Èçâ. ÒÈÍÐÎ. Ò.67.) Ëåâè Ê.Ã., Áåðäíèêîâà Í.Å., Ãîðþíîâà Î.È. 1999. Äèíàìèêà íåêîòîðûõ ïðèðîäíûõ è êóëüòóðíûõ ïðîöåññîâ â ïîçäíåëåäíèêîâüå è ïîñëåëåäíèêîâüå íà ïîáåðåæüÿõ Áàéêàëà // Ãåîõèìèÿ ëàíäøàôòîâ, ïàëåîýêîëîãèÿ ÷åëîâåêà è ýòíîãåíåç. Óëàí-Óäý. Ñ.47–49. Ëèíäáåðã Ã.Ó. 1955. ×åòâåðòè÷íûé ïåðèîä â ñâåòå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ äàííûõ. Ë. 334 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. 1972. Êðóïíûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ îêåàíà â ÷åòâåðòè÷íûé ïåðèîä. Ì. 548 ñ. Ëèíäáåðã Ã.Ó. 1986. Âëèÿíèå èçìåíåíèé óðîâíÿ îêåàíà íà ðàçâèòèå êðóïíûõ îçåð // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.154. Ñ.5–8. Ëèïèí Ñ.È., Ñîíèí Â.Ä., Äóðíåâ Þ.À. 1979. Î ñèíàíòðîïèçàöèè ÷àåê (Laridae) â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Ýêîëîãèÿ ïòèö áàññåéíà îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. Ñ.91–100.

534

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Ëèòâèíîâ À.Ã. 1993. Ýêîëîãèÿ ðîòàíà-ãîëîâåøêè (Perccottus glehni Dyb.) â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë è åãî âëèÿíèå íà ïðîìûñëîâûõ ðûá: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá. 25 ñ. Ëèòâèíîâ À.Ã., Ïðîíèí Í.Ì. 1990. Ðàñïðîñòðàíåíèå è íåêîòîðûå ýêîëîãè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ âñåëåíèÿ ðîòàíà-ãîëîâåøêè Perccotus glehni Dyb. â âîäîåìàõ îçåðà Áàéêàë // Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû îõðàíû æèâîé ïðèðîäû: Òåç. äîêë. Âñåñîþç. êîíô. Ò.2. Ì. Ñ.209–210. Ëèòîëîãèÿ òðåòè÷íûõ îòëîæåíèé âïàäèí þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé çîíû. 1972 / Ìàçèëîâ Â.Í., Ëîìîíîñîâà Ò.Ê., Êëèìàíîâà Â.Í. è äð. Ì.: Íàóêà. 120 ñ. Ëèõîøâàé Å.Â. 2004. Ýâîëþöèÿ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé ðîäà Aulacoseira Thwaites â îçåðå Áàéêàë: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Íîâîñèáèðñê: ÖÑÁÑ ÑÎ ÐÀÍ. 32 c. Ëîãà÷åâ Í.À. 1974. Ñàÿíî-Áàéêàëüñêîå Ñòàíîâîå íàãîðüå // Íàãîðüÿ Ïðèáàéêàëüÿ è Çàáàéêàëüÿ. Ì.: Íàóêà. Ñ.16–162. Ëóêèí Å.È. 1976. Ïèÿâêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Íîâ. ñåð. ¹ 109. Ë.: Íàóêà. 484 ñ. Ëóò Á.Ô. 1964. Ãåîìîðôîëîãèÿ äíà Áàéêàëà è åãî áåðåãîâ. Ì.: Íàóêà. Ñ.5–123. Ëÿéìàí Ý.Ì. 1933. Ïàðàçèòè÷åñêèå ÷åðâè îçåðà Áàéêàë // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. Ò.4. Ñ.5–98. Ìàéáîðîäà À.À., Òèìîøåíêî Ò.Ì., Êàçàêîâà À.À. è äð. 1990. Ê èçó÷åíèþ ïðèðîäíîãî î÷àãà äèôèëëîáîòðèîçà â ïðîëèâå Ìàëîå Ìîðå îç. Áàéêàë // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.135–140. Ìàêîåäîâ À.Í. 1987. Ïðîáëåìà ñòàáèëüíîñòè ïðèçíàêîâ êàðèîòèïà õàðèóñîâûõ ðûá // Öèòîëîãèÿ. Ò.29. Ñ.490–496. Ìàìîíòîâ À.Ì., ßõíåíêî Â.Ì. 1987. Áèîõèìè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì îìóëÿ // Ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ ðûá. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.9–19. Ìàìîíòîâ À.Ì., ßõíåíêî Â.Ì. 1995. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ è ãåíåòèêî-áèîëîãè÷åñêàÿ îöåíêà ïîïóëÿöèîííîé äèôôåðåíöèàöèè áàéêàëüñêîãî îçåðíî-ðå÷íîãî ñèãà Coregonus lavaretus pidschian (Coregonidae) // Âîïð. èõòèîë. Ò.35, ¹ 2. Ñ.175–181. Ìàðèíîâ Í.À. 1957. Ñòðàòèãðàôèÿ ÌÍÐ. Ì. 268 ñ. Ìàðêåâè÷ À.Ï. 1950. Ìåòîäèêà è òåõíèêà ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî îáñëåäîâàíèÿ ðûá. Êèåâ: Èçä-âî Êèåâñêîãî óí-òà. 24 ñ. Ìàðòèíñîí Ã.Ã. 1961. Ìåçîçîéñêèå è êàéíîçîéñêèå ìîëëþñêè êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèé ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû Çàáàéêàëüÿ è Ìîíãîëèè. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 332 ñ. (Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò.) Ìàðòèíñîí Ã.Ã. 1976. Ðîëü Ë.Ñ. Áåðãà â ðåøåíèè ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ ôàóíû Áàéêàëà // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð. î-âà. ¹ 2. C.108–110. Ìàñàðíîâñêèé À.Ã., Ñêðÿáèí Í.Ã. 1979. Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ÷àåê Ñåâåðíîãî Áàéêàëà // Çîîïàðàçèòîëîãèÿ áàññåéíà îç. Áàéêàë. Óëàí-Óäý. Ñ.28–37. Ìàòâååâ À.Í. 2001. Ðûáû // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Ì. Ñ.56–65. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ.) Ìàòâååâ À.Í., Ìàòâååâà Å.Í. 2000. Ðûáû // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàðãóçèíñêîãî çàïîâåäíèêà. Ì. Ñ.149–158. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ.) Ìàòâååâ À.Í., Ïðîíèí Í.Ì., Ñàìóñåíîê Â.Ï. 1996. Ýêîëîãèÿ òàéìåíÿ âîäîåìîâ áàññåéíà îçåðà Áàéêàë // Èõòèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ îçåðà Áàéêàë è âîäîåìîâ åãî áàññåéíà â êîíöå ÕÕ ñòîëåòèÿ. Èðêóòñê: Èçä-âî ÈÃÓ. Ñ.86–104. Ìàòâååâà Å.Í., Ìàòâååâ À.Í. 1990. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.69–74. Ìàö Â.Ä. 1986. Êàéíîçîé Áàéêàëüñêîé âïàäèíû: Äèñ. ... ä-ðà ãåîë.-ìèíåð. íàóê. Ò.1. Èðêóòñê. 523 ñ. Ìàö Â.Ä., Óôèìöåâ Ã.Ô., Ìàíäåëüáàóì Ì.Ì. 2001. Êàéíîçîé Áàéêàëüñêîé ðèôòîâîé âïàäèíû. Ñòðîåíèå è ãåîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ, Ôèëèàë «ÃÅλ. 249 ñ. Ìåëüíèêîâ Þ.È. 1992. Òðîôè÷åñêèå ñòðàòåãèè è õèùíè÷åñòâî ó ñåðåáðèñòîé ÷àéêè // Ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà: ðàñïðîñòðàíåíèå, ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ. Ñòàâðîïîëü: Ïåä. èí-ò. Ñ.103–105.

Литература

535

Ìåëüíèêîâ Þ.È. 1997. Ïîçäíåîñåííèé ïðîëåò êðóïíûõ ÷àåê â âåðõíåì Ïðèàíãàðüå // Âåñòí. Èðêóò. ãîñ. ñ.-õ. àêàä. Âûï.3. Ñ.34–36. Ìåëüíèêîâ Þ.È. 1998. Äèíàìèêà ãðàíèöû àðåàëà áåëîùåêîé êðà÷êè Chlidonias hybrida â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Ðóñ. îðíèòîë. æóðí. Ýêñïðåññ-âûï. ¹ 40. Ñ.19–24. Ìåëüíèêîâ Þ.È., Ëûñèêîâ Ñ.È. 1983. Î õèùíè÷åñòâå ÷àéêîâûõ ïòèö íà þæíîì Áàéêàëå // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. Ò.88, âûï.5. Ñ.21–28. Ìèêàèëîâ Ò.Ê., Èáðàãèìîâ Ø.Ð. 1980. Ýêîëîãèÿ è çîîãåîãðàôèÿ ïàðàçèòîâ ðûá âîäîåìîâ Ëåíêîðàíñêîé ïðèðîäíîé îáëàñòè. Áàêó: Ýëì. 113 ñ. Ìèëëåð Ð. 1969. ×åòâåðòè÷íûå ïðåñíîâîäíûå ðûáû Ñåâåðíîé Àìåðèêè // ×åòâåðòè÷íûé ïåðèîä â ÑØÀ. Ò.2. Ì.: Ìèð. Ñ.174–192. Ìèíà Ì.Â. 1986. Ìèêðîýâîëþöèÿ ðûá. Ì.: Íàóêà. 207 ñ. Ìèòåíåâ Â.Ê. 1973. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ë. 23 ñ. Ìèòåíåâ Â.Ê. 1974. Ê ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîìó àíàëèçó ôàóíû ïàðàçèòîâ ðûá Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà // Òð. ÏÈÍÐÎ. Âûï.21. Ñ.134–141. Ìèòåíåâ Â.Ê., Øóëüìàí Á.Ñ. 1984. Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû åâðîïåéñêîãî õàðèóñà Thymallus thymallus (L.) (Thymallidae) â ðàçíûõ ÷àñòÿõ åãî àðåàëà // Âîïð. èõòèîë. Ò.24, âûï.5. Ñ.843–854. Ìèòðîôàíîâ Â.Ï. 1959. Ê ñèñòåìàòèêå ëåíêà èç îç. Ìàðêà-Êóëü // Ñá. ðàáîò ïî èõòèîëîãèè. Âûï.2. Àëìà-Àòà: Èí-ò çîîë. ÀÍ ÊàçÑÑÐ. Ñ.265–267. Ìèõååâ À.Â. 1969. Ïðîèñõîæäåíèå ïåðåëåòîâ ïòèö Ïàëåàðêòèêè // Æóðí. îáù. áèîë. Ò.30, ¹ 1. C.72–79. Ìèøàðèí Ê.È. 1947. Áàéêàëüñêèå ñèãè // Èçâ. Áèîë.-ãåîãð. ÍÈÈ ïðè Èðêóò. ãîñ. óí-òå. Ò.10, âûï.1. Èðêóòñê. Ñ.22–65. Ìèøàðèí Ê.È. 1958. Áàéêàëüñêèé îìóëü // Ðûáû è ðûáíîå õîçÿéñòâî â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Èðêóòñê: Êí. èçä-âî. Ñ.130–287. Ìèøàðèí Ê.È., Øóòèëî Í.Â. 1971. Òàéìåíü, åãî ìîðôîëîãèÿ, áèîëîãèÿ è ïðîìûñåë // Èçâ. Áèîë.-ãåîãð. ÍÈÈ ïðè Èðêóò. ãîñ. óí-òå èì. À.À. Æäàíîâà. Ò.24. Èðêóòñê. Ñ.58–105. Ìîí÷àäñêèé À.Ñ. 1958. Êëàññèôèêàöèÿ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû // Çîîë. æóðí. Ò.37, âûï.5. Ñ.680–692. Ìîí÷àäñêèé À.Ñ. 1961. Ïîíÿòèå î ôàêòîðàõ â ýêîëîãèè // Çîîë. æóðí. Ò.40, âûï.9. Ñ.1299–1303. Ìîí÷àäñêèé À.Ñ. 1962. Ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû è ïðèíöèïû èõ êëàññèôèêàöèè // Æóðí. îáù. áèîë. Ò.23, ¹ 5. C.370–380. Ìîñêàëåíêî Á.Ê. 1971. Ñèãîâûå ðûáû Ñèáèðè. Ì.: Ïèùåïðîì. 182 ñ. Ìýãàððàí Ý. 1992. Ýêîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è åãî èçìåðåíèå. Ì.: Ìèð. 181 ñ. Íåêðàñîâ 2000. À.Â. Ãåëüìèíòû äèêèõ ïòèö áàññåéíà îçåðà Áàéêàë. Óëàí-Óäý. 55 ñ. Íåêðàñîâ À.Â., Ïðîíèí Í.Ì., Äóãàðîâ Æ.Í. 2001. Òðåìàòîäû (Plathelminthes: Trematoda) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.271–304. Íåñîâ Ë.À., Êàçíûøêèí Ì.Í. 1983. Íîâûå îñåòðû ìåëà è ïàëåîãåíà ÑÑÑÐ // Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû ïàëåîèõòèîëîãèè. Ì.: Íàóêà. Ñ.68–76. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1947. Î áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è çíà÷åíèè èõ àíàëèçà äëÿ çîîãåîãðàôèè // Çîîë. æóðí. Ò.26, âûï.3. Ñ.221–232. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1951. Î ìåòîäèêå çîîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Âîïð. ãåîãðàôèè. ¹ 24. Ñ.263–274. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1953. Î áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ è çíà÷åíèè èõ àíàëèçà äëÿ çîîãåîãðàôèè // Î÷åðêè ïî îáùèì âîïðîñàì èõòèîëîãèè. Ì.; Ë. Ñ.65–76. Íèêîëüñêèé Ã.Â. 1956. Ðûáû áàññåéíà Àìóðà. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 551 ñ. Íîâèêîâ À.Ñ. 1966. Ðûáû ðåêè Êîëûìû. Ì.: Íàóêà. 134 ñ.

536

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Íîðåíêî Ä.Ñ. 1984. Ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë // Âîïðîñû ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàñññåéíå îçåðà Áàéêàë: Ñá. íàó÷. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ë.: Ïðîìðûáâîä. Âûï.211. Ñ.17–24. Îáðó÷åâ Â.À. 1929. Ñåëåíãèíñêàÿ Äàóðèÿ. Ë. 205 ñ. Îáðó÷åâ Â.À. 1933. Õðåáòû ßáëîíîâûé è Ñòàíîâîé ïî íîâûì äàííûì // Çà èíäóñòðèàëèçàöèþ Cîâåòñêîãî Âîñòîêà. Êí.2. Ì. C.5–32. Îáðó÷åâ Â.À. 1938. Ãåîëîãèÿ Ñèáèðè. Ò.3. Ì. Ñ.781–1357. Îäíîêóðöåâ Â.À. 1979. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá // Áèîëîãèÿ Âèëþéñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.217–245. Îäóì Þ. 1975. Îñíîâû ýêîëîãèè. Ì.: Ìèð. 740 ñ. Îäóì Þ. 1986. Ýêîëîãèÿ. Ò.1. Ì.: Ìèð. 328 ñ. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. 1984. Ò.1. Ïàðàçèòè÷åñêèå ïðîñòåéøèå. Ë.: Íàóêà. 428 ñ. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. 1985. Ò.2. ×.1. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ë.: Íàóêà. 425 ñ. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. 1987. Ò.2. ×.2. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ë.: Íàóêà. 583 ñ. Îñàä÷èé Ñ.Ñ. 1993. Íîâîå ïîäòâåðæäåíèå ãèïîòåçû È.Ä. ×åðñêîãî î âûñîêèõ òðàíñãðåññèÿõ Áàéêàëà // Áàéêàë è åñòåñòâîçíàíèå çà 100 ëåò. Èðêóòñê: ÈÍÖ ÑÎ ÐÀÍ. Ñ.102–114. Îñèíîâ À.Ã. 1993. Âñòðå÷íîå ðàññåëåíèå, âòîðè÷íûé êîíòàêò è âèäîîáðàçîâàíèå ó ëåíêîâ ðîäà Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) // Ãåíåòèêà. Ò.29, ¹ 4. C.654–669. Îøìàðèí Ï.Ã. 1965. Ê ôàóíå ãåëüìèíòîâ ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ Áóðÿòèè // Ïàðàçèòè÷åñêèå ÷åðâè äîìàøíèõ è äèêèõ æèâîòíûõ. Âëàäèâîñòîê. Ñ.209–212. Ïàâëîâñêèé Å.Í. 1937. Ó÷åíèå î áèîöåíîçàõ â ïðèëîæåíèè ê íåêîòîðûì ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì ïðîáëåìàì // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Áèîë. ñåð. Âûï.4. Ñ.1388–1422. Ïàëåîãåîãðàôè÷åñêàÿ îñíîâà ñîâðåìåííûõ ëàíäøàôòîâ. 1994. Ì.: Íàóêà. 205 ñ. Ïàëåîëèìíè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè (Áàéêàëüñêàÿ ðèôòîâàÿ çîíà). 1989 / Ñ.Ì. Ïîïîâà, Â.Ä. Ìàö, Ã.Ï. ×åðíÿåâà è äð. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 111 ñ. Ïàíòåëååâ Ê.Í. 1927. Îçåðî Êîòîêåëü // Áóðÿòîâåäåíèå. ¹ 2–3. Ïàñòóõîâ Â.Ä. 1993. Íåðïà Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 271 ñ. Ïåòðóøåâñêèé Ã.Ê. 1954. Èçìåíåíèå ïàðàçèòîôàóíû ðûá â ñâÿçè ñ èõ àêêëèìàòèçàöèåé // Òð. ïðîáëåìíûõ è òåìàòè÷. ñîâåù. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. VII ñîâåù. ïî ïàðàçèòîë. ïðîáëåìàì. Ò.4. Ñ.29–38. Ïåòðóøåâñêèé Ã.Ê. 1958. Èçìåíåíèå ïàðàçèòîôàóíû ðûá ïðè èõ àêêëèìàòèçàöèè // Îñíîâíûå ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè ðûá. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ. Ñ.256–266. Ïåòðóøåâñêèé Ã.Ê., Áàóåð Î.Í. 1953. Âëèÿíèå àêêëèìàòèçàöèè ðûá íà èõ ïàðàçèòîôàóíó // Èçâ. Âñåñîþç. èí-òà îçåð. è ðå÷íîãî ðûá. õîç-âà. Ò.32. Ñ.259–273. Ïåòðóøåâñêèé Ã.Ê., Ìîñåâè÷ Ì.Â., Øóïàêîâ È.Ã. 1948. Ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá Îáè è Èðòûøà // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.27. Ñ.67–96. Ïèðîæíèêîâ Ï.Ë., Äðÿãèí Ï.À., Ïîêðîâñêèé Â.Â. 1975. Î òàêñîíîìè÷åñêîì ðàíãå è ôèëîãåíèè ñèãîâûõ (Coregonidae, Pisces) // Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ò.104. Ñ.5–17. Ïîäêîâûðîâ Â.À. 2000. Î÷åðê ïî áèîëîãèè ãàãàð è ïîãàíîê þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Îðíèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Ðîññèè. Âûï.2. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. óí-òà. Ñ.120–147. Ïîäêîâûðîâ Â.À., Íåêðàñîâ À.Â., Ïûæüÿíîâ Ñ.Â. 1991. Áîëüøàÿ ïîãàíêà â ×èâûðêóéñêîì çàëèâå îçåðà Áàéêàë // Ýêîëîãèÿ è ôàóíà ïòèö Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. íàó÷. öåíòðà. Ñ.140–147. Ïîäëåñíûé À.Â. 1958. Ðûáû Åíèñåÿ, óñëîâèÿ èõ îáèòàíèÿ è èñïîëüçîâàíèå // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.44. Ñ.97–178. Ïîäðàæàíñêèé À.Ì. 1982. Âèæó äíî Áàéêàëà. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò. 151 ñ.

Литература

537

Ïîëÿíñêèé Þ.È. 1958. Çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïàðàçèòîôàóíû ìîðñêèõ ðûá Ñîâåòñêîãî Ñîþçà // Îñíîâíûå ïðîáëåìû ïàðàçèòîëîãèè ðûá. Ë: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà. Ñ.231– 246. Ïîïîâà Î.À., Àíäðååâ Â.Ë., Ìàêàðîâà Í.Ï., Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ. 1993. Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ðå÷íîãî îêóíÿ Perca fluviatilis L. â ïðåäåëàõ àðåàëà // Áèîëîãèÿ ðå÷íîãî îêóíÿ. Ì.: Íàóêà. Ñ.4–55. Ïîïîâà Ñ.Ì. 1969. Êàéíîçîéñêèå ìîëëþñêè þãà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè êàê ïîêàçàòåëè âîçðàñòà è óñëîâèé íàêîïëåíèÿ îñàäêîâ // Âîïðîñû ìàëàêîëîãèè Ñèáèðè. Òîìñê. C.78–80. Ïîïîâà Ñ.Ì. 1971. Êàéíîçîéñêèå êîíòèíåíòàëüíûå ìîëëþñêè Ñèáèðè, þãà Ñîâåòñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé Ìîíãîëèè // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. ¹ 9. Ñ.23– 30. Ïîïîâà Ñ.Ì. 1981. Êàéíîçîéñêàÿ êîíòèíåíòàëüíàÿ ìàëàêîôàóíà þãà Ñèáèðè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé (ñèñòåìàòè÷åñêèé ñîñòàâ, áèîñòðàòèãðàôèÿ, èñòîðèÿ ìàëàêîôàóíû, ïàëåîëèìíîëîãèÿ). Ì.: Íàóêà. 187 ñ. Ïîïîâà Ñ.Ì., Ìàö Â.Ä., ×åðíÿåâà Ã.Ï. è äð. 1989. Ïàëåîëèìíîëîãè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè (Áàéêàëüñêàÿ ðèôòîâàÿ çîíà). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 111 ñ. Ïîðôèðüåâà Í.À. 1970. Îá ýíäåìè÷íîì âèäîîáðàçîâàíèè ó áàéêàëüñêèõ äåíäðîöåëèä (Tricladida, Paludicola) // Çîîë. æóðí. Ò.49, âûï.10. Ñ.1456–1464. Ïîòàêóåâ ß.Ã. 1954. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïëàíêòîíîÿäíûõ ðûá îçåðà Áàéêàë: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 14 ñ. Ïðàâäèí È.Ô. 1954. Ñèãè âîäîåìîâ Êàðåëüñêîé ÀÑÑÐ. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 324 ñ. Ïðèâîëüíåâ Ò.È. 1967. Ê âîïðîñó î ïðèñõîæäåíèè ëîñîñåâûõ è ñèãîâûõ â ñâåòå ôèçèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ // Èçâ. ÂÍÈÎÐÕ. Ò.62. Ñ.31–38. Ïðîíèí Í.Ì. 1966. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá âîäîåìîâ ×àðñêîé êîòëîâèíû // Ó÷åí. çàï. ×èò. ãîñ. ïåä. èí-òà. ×èòà. Ñ.120–159. Ïðîíèí Í.Ì. 1974. Àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë è ïàðàçèòàðíûé ôàêòîð: Ìàòåð. Ñîâåù. ïî ðûáîâîäíî-ìåëèîðàòèâíûì ìåðîïðèÿòèÿì, íàïðàâëåííûì íà óñêîðåíèå âîññòàíîâëåíèÿ ðûáíûõ çàïàñîâ â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë (Óëàí-Óäý. 23–25 àâãóñòà 1973 ã.). Óëàí-Óäý. Ñ.111–118. Ïðîíèí Í.Ì. 1975. Ïàðàçèòîôàóíà ñåëåíãèíñêîãî ñòàäà áàéêàëüñêîãî îñåòðà // Çîîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Çàáàéêàëüå: Òð. Áóðÿò. èí-òà åñòåñòâ. íàóê ÁÔÔ ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Óëàí-Óäý. Ñ.58–61. Ïðîíèí Í.Ì. 1976. Ïàðàçèòîôàóíû è áîëåçíè ðûá // Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è ðåñóðñû Ïðèõóáñóãóëüÿ. Ì.: Íåäðà. Ñ.317–326. Ïðîíèí Í.Ì. 1977. Àêêëèìàòèçàöèîííî-èíòðîäóêöèîííûå ðàáîòû â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë è èçìåíåíèÿ ïàðàçèòîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèè // Íîâîå â áîðüáå ñ èíâàçèîííûìè áîëåçíÿìè ðûá â óñëîâèÿõ ïðîìûøëåííîãî ðûáîâîäñòâà. Òåç. äîêë. Âñåñîþç. ñîâåù. ïî èíâàçèîííûì áîëåçíÿì ðûá 31 îêòÿáðÿ – 4 íîÿáðÿ 1977 ã. Ì.: ÂÀÑÕÍÈË. Ñ.80–82. Ïðîíèí Í.Ì. 1981. Ïàðàçèòû è áîëåçíè îìóëÿ // Ýêîëîãèÿ, áîëåçíè è ðàçâåäåíèå áàéêàëüñêîãî îìóëÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.114–159. Ïðîíèí Í.Ì. 1982. Îá ýêîëîãè÷åñêèõ ïîñëåäñòâèÿõ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë // Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Çàáàéêàëüÿ è èõ îõðàíà. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. ôèë. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.3–18. Ïðîíèí Í.Ì. 1984. Ïàðàçèòû è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè ðûá áàññåéíà îçåðà Áàéêàë // Âîïðîñû ðàçâèòèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë: Ñá. íàó÷. òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. Ë. Ñ.92– 100. Ïðîíèí Í.Ì. 1994. Ïàðàçèòû è áîëåçíè ðûá // Ýêîëîãèÿ îçåðà Ãóñèíîå. Óëàí-Óäý. Ñ.124–134. Ïðîíèí Í.Ì. 2001à. Íîâàÿ êàòåãîðèÿ è íîâàÿ òàêñîíîìè÷åñêàÿ ãðóïïà (Amphipoda) õîçÿåâ íåìàòîäû Philonema sibirica è îñîáåííîñòè åå ãîñòàëüíî-ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ â

538

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

îçåðå Áàéêàë // Èññëåäîâàíèÿ ôàóíû âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè (Ñá. íàó÷. òð.). Èðêóòñê. Ñ.55–61. Ïðîíèí Í.Ì. 2001á. Ïîëèìàñòèãîòû (Mastigophora: Polymastigota) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.129. Ïðîíèí Í.Ì. 2001â. Ìèêðîñïîðèäèè (Microsporidia) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.151–153. Ïðîíèí Í.Ì. 2001ã. Ïàðàçèòè÷åñêèå èíôóçîðèè (Ciliophora): Öèðòîñòîìàòû (Cyrtostomata), Ãèìåíîñòîìàòû (Hymenostomata), Ïåðèòðèõè (Peritricha) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.165–173. Ïðîíèí Í.Ì. 2004. Ýêîëîãèÿ ïàðàçèòîâ ãèäðîáèîíòîâ áàññåéíà îçåðà Áàéêàë è ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Óëàí-Óäý: Áóðÿòñêèé ãîñóíèâåðñèòåò. 74 ñ. Ïðîíèí Í.Ì., Êðèöêàÿ Ó.À. 2001. Ñïîðîâèêè (Sporozoa): Ãðåãàðèíû (Gregarinea) è êîêöèäèè (Coccidea) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.147–150. Ïðîíèí Í.Ì., Ëèòâèíîâ À.Ã. 1994. Õàðàêòåðèñòèêà âèäîâîãî ñîñòàâà ðûá // Ýêîëîãèÿ îçåðà Ãóñèíîå. Óëàí-Óäý. Ñ.93–99. Ïðîíèí Í.Ì., Ìèëñ Ý.À. 2001. Ýêçîòû — áèîëîãè÷åñêîå çàãðÿçíåíèå îçåðà Áàéêàë è Âåëèêèõ îçåð: ñðàâíèòåëüíûå àñïåêòû è óðîêè // XIII ñúåçä Ãèäðîáèîë. î-âà ÐÀÍ. Ò.1. Êàëèíèíãðàä. Ñ.26–27. Ïðîíèí Í.Ì., Ïðîíèíà Ñ.Â., Áóðäóêîâñêàÿ Ò.Ã. 1999. Ïàðàçèòè÷åñêèå ðàêîîáðàçíûå (Crustacea: Copepoda) âîäîåìîâ áàññåéíà Áàéêàëà // Áèîðàçíîîáðàçèå Áàéêàëüñêîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.144–159. Ïðîíèí Í.Ì., Ïðîíèíà Ñ.Â., Áóðäóêîâñêàÿ Ò.Ã. 2004. Ïàðàçèòè÷åñêèå ðàêîîáðàçíûå // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.2. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.845–853. Ïðîíèí Í.Ì., Ðèí÷èíî Â.Ë., Êóäðÿøîâ À.Ñ., Áåêìàí Ì.Þ. 1986. Î ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâàõ öåñòîäû Cyathocephalus truncatus â âîäîåìàõ Áàéêàëî-Àíãàðñêîãî áàññåéíà // Òð. ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.34. Ì.: Íàóêà. Ñ.72–79. Ïðîíèí Í.Ì., Ñàíæèåâà Ñ.Ä. 2001. Öåñòîäû (Plathelminthes: Cestoda) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.242–270. Ïðîíèí Í.Ì., Ñåëãåáè Ä.Õ., Ëèòâèíîâ À.Ã., Ïðîíèíà Ñ.Â. 1998. Ñðàâíèòåëüíàÿ ýêîëîãèÿ è ïàðàçèòîôàóíà ýêçîòè÷åñêèõ âñåëåíöåâ â Âåëèêèå îçåðà ìèðà: ðîòàíà-ãîëîâåøêè (Perccottus glehni) â îç. Áàéêàë è åðøà (Gymnocephalus cernuus) â îç. Âåðõíåå // Ñèá. ýêîë. æóðí. Ò.5, ¹ 5. C.397–406. Ïðîíèí Í.Ì., Òàðìàõàíîâ Ã.Ä., Ðóñèíåê Î.Ò. 1985. Âëèÿíèå òåïëûõ âîä Ãóñèíîîçåðñêîé ÃÐÝÑ íà ïàðàçèòîôàóíó îêóíÿ è ùóêè // Ãèäðîáèîëîãèÿ è ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ Ïðèáàéêàëüÿ è Çàáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.30–44. Ïðîíèí Í.Ì., Òèìîøåíêî Ò.Ì., Íåêðàñîâ À.Â. 1989. ×èñëåííîñòü è ðàñïðåäåëåíèå ÷àéêîâûõ ïòèö îçåðà Áàéêàë è èõ ðîëü â ïðèðîäíîì î÷àãå äèôèëëîáîòðèîçà // Âñåñîþç. ñîâåù. ïî ïðîáëåìàì êàäàñòðà è ó÷åòà æèâîòíîãî ìèðà. Óôà. Ñ.321–323. Ïðîíèí Í.Ì., Òóãàðèíà Ï.ß. 1971. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû áàéêàëüñêèõ õàðèóñîâ // Èññëåäîâàíèÿ ãèäðîáèîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èðêóòñê. Ñ.76–81. Ïðîíèí Í.Ì., Øèãàåâ Ñ.Ø. 1977. Ïàðàçèòîôàóíà ùóêè îçåðà Ãóñèíîå // Òð. Áóðÿò. èí-òà åñòåñòâ. íàóê ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Âûï.18. Óëàí-Óäý. Ñ.45–55.

Литература

539

Ïðîíèíà Ñ.Â., Ïðîíèí Í.Ì. 1988. Âçàèìîîòíîøåíèÿ â ñèñòåìàõ ãåëüìèíòû-ðûáû. Ì.: Íàóêà. 176 ñ. Ïðîíèíà Ñ.Â., Ïðîíèí Í.Ì. 2001. Ìèêñîñïîðèäèè (Myxosporea) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.130–146. Ïðîíèíà Ñ.Â., Ïðîíèí Í.Ì. 2002. Íîâûå âèäû ìèêñîñïîðèäèé (Myxosporea: Cnidosporidia) îò ãîëîìÿíîê (Comephorus spp.) îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.36, âûï.4. Ñ.327–330. Ïðîíèíà Ñ.Â., Ïðîíèí Í.Ì., Çóáèí À.À., Êóäðÿøîâ À.Ñ. 1992. Èññëåäîâàíèå çàðàæåííîñòè áàéêàëüñêèõ ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá (Cottoidei) ïëåðîöåðêîèäàìè Diphyllobothrium dendriticum // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.26, âûï.1. Ñ.53–61. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1980. Ãåíåçèñ ïàðàçèòîôàóíû ëîñîñåâûõ ðûá Åâðàçèè // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.14, âûï.5. Ñ.403–410. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1984. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá Ñåâåðíîé Àçèè. Ë.: Íàóêà. 155 ñ. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1990. Çîîãåîãðàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïàðàçèòîôàóíû ðûá Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.5–15. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1997. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ùóêè è ðå÷íîãî ãîëüÿíà // II Ñúåçä Ïàðàçèòîë. î-âà ïðè ÐÀÍ: Òåç. äîêë. ÑÏá. Ñ.83–85. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1999à. Ïàðàçèòû ïðåñíîâîäíûõ ðûá Ñåâåðíîé Àçèè (ôàóíà, ýêîëîãèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ, çîîãåîãðàôèÿ): Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. ÑÏá. 50 ñ. Ïóãà÷åâ Î.Í. 1999á. Î âîçìîæíîì ïðèðîäíîì î÷àãå ôèëîìåòðîçà îñìàíà (Cyprinidae: Oreoleuciscus humilis) â Ãîáèéñêîì îçåðå Áîí-Öàãàí-Íóð // Ïðîáëåìû ïðèðîäíîé î÷àãîâîñòè. ÑÏá. Ñ.207–221. Ïóãà÷åâ Î.Í. 2000. Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ðå÷íîãî ãîëüÿíà (Phoxinus phoxinus L.) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.34, âûï.3. Ñ.196–209. Ïóãà÷åâ Î.Í. 2002à. Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà è íåðåñò ðûá // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.36, âûï.1. Ñ.3– 10. Ïóãà÷åâ Î.Í. 2002á. Êàòàëîã ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá Ñåâåðíîé Àçèè: Êíèäàðèè, Ìîíîãåíåè, Öåñòîäû. ÑÏá.: Íàóêà. 248 ñ. Ïûæüÿíîâ Ñ.Â. 1997. Ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà íà Áàéêàëå. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. ãîñ. ïåä. óí-òà. Ñ.1–70. Ïûæüÿíîâ Ñ.Â. 1998. Ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ ÷èñëåííîñòè ëîêàëüíûõ ãðóïïèðîâîê è ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ó ôàêóëüòàòèâíî-êîëîíèàëüíûõ ÷àéêîâûõ ïòèö: Àâòîðåô. äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. Èðêóòñê: ÈÃÓ. 38 ñ. Ïûæüÿíîâ Ñ.Â., Òóïèöûí È.È. 1998. Ñåðåáðèñòàÿ ÷àéêà (Larus argentatus mongolicus): äèíàìèêà ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû â ñòàáèëüíûõ è íåñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ // Ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.93–99. Ðåøåòíèêîâ Þ.C., Áîãóöêàÿ Í.Ã., Âàñèëüåâà Å.Ä., Äîðîôååâà Å.À., Íàñåêà À.Ì., Ïîïîâà Î.À., Ñàââàèòîâà Ê.À., Ñèäåëåâà Â.Ã., Ñîêîëîâ Ë.È. 1997. Ñïèñîê ðûáîîáðàçíûõ è ðûá ïðåñíûõ âîä Ðîññèè // Âîïð. èõòèîë. Ò.37, âûï.6. C.723–771. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ. 1975. Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè ñèãîâûõ ðûá // Çîîë. æóðí. Ò.54, âûï.11. Ñ.1656–1671. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ. 1979. Î ñâÿçÿõ ñèãîâûõ ðûá Ñèáèðè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè // Èçìåí÷èâîñòü ðûá ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì. Ì.: Íàóêà. Ñ.48–73. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ. 1980. Ýêîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà ñèãîâûõ ðûá. Ì.: Íàóêà. 301 ñ. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ. 1983. Î ÷èñëå âèäîâ, öåíòðàõ âîçíèêíîâåíèÿ è öåíòðàõ ðàññåëåíèÿ ñèãîâûõ ðûá // Ëîñîñåâûå Êàðåëèè. Ïåòðîçàâîäñê: Èçä-âî Êàðåë. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.4–15. Ðåøåòíèêîâ Þ.Ñ., Ïîïîâà Î.À., Ñîêîëîâ Å.À. è äð. 2002. Àòëàñ ïðåñíîâîäíûõ ðûá Ðîññèè. Ò.2. Ì.: Íàóêà. Ñ.144–214.

540

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Ðîéòìàí Â.À. 1963. Ãåëüìèíòîôàóíà ðûá áàññåéíà ðåêè Çåè è åå ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 18 ñ. Ðîéòìàí Â.À. 1996. Íåòðàäèöèîííûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ìíîãîâèäîâûõ ñîâîêóïíîñòåé ïàðàçèòîâ // Âîïðîñû ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè ïàðàçèòîâ. Ì.: Èçä. Èí-òà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ñ.99–108. Ðîéòìàí Â.À., Êàçàêîâ Á.Å., Ïåðåâåðòèí Ê.À., Öåéòëèí Ä.Ã. 1997. Ðàçíîîáðàçèå è êîìáèíàòîðíîâàðèàöèîííîå èçó÷åíèå ìíîãîâèäîâûõ ñîâîêóïíîñòåé ãåëüìèíòîâ â æåëóäî÷íî-êèøå÷íîì òðàêòå ùóê (Esox lucius) èç îçåð Êàðåëèè è Ðûáèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ýêîëîãè÷åñêîå è òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïàðàçèòîâ. Ì.: Èçä. Èí-òà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ñ.130–141. (Òð. Èí-òà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ò.41.) Ðîéòìàí Â.À., Íàóìîâà À.Ì. 1967. Ìàòåðèàëû ê ãåëüìèíòîôàóíå ðûá áàññåéíà ðåêè Ëåíû // Ñá. ðàáîò ïî ãåëüìèíòîôàóíå ðûá è ïòèö. Ì. Ñ.49–61. Äåï. â ÂÌÍÈÒÈ. ¹ 16267. Ðóáàí Ã.È. 1998. Î ñòðóêòóðå âèäà ñèáèðñêîãî îñåòðà Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae) // Âîïð. èõòèîë. Ò.38, âûï.3. C.307–327. Ðóáàí Ã.È. 1999. Ñèáèðñêèé îñåòð Acipenser baerii Brandt (ñòðóêòóðà âèäà è ýêîëîãèÿ). Ì.: ÃÅÎÑ. 233 ñ. Ðóìÿíöåâ Å.À. 1996. Ýâîëþöèÿ ôàóíû ïàðàçèòîâ ðûá â îçåðàõ. Ïåòðîçàâîäñê. 187 ñ. Ðóìÿíöåâ Å.À. 2002. Ôàóíà ïàðàçèòîâ ðûá Îíåæñêîãî è Ëàäîæñêîãî îçåð (÷åðòû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.36, âûï.4. Ñ.310–315. Ðóìÿíöåâ Å.À., Èåøêî Å.Ï., Øóëüìàí Á.Ñ. 1999. Ôîðìèðîâàíèå ôàóíû ïàðàçèòîâ åâðîïåéñêîãî õàðèóñà (Thymallus thymallus) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.33, âûï.2. Ñ.136–143. Ðóñèíåê Î.Ò. 1987. Î öåñòîäàõ ðîäà Proteocephalus — ïàðàçèòàõ ðûá îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. T.21, ¹ 2. C.127–133. Ðóñèíåê Î.Ò. 1989à. Öèêë ðàçâèòèÿ Proteocephalus thymalli (Cestoda: Proteocephalidae) — ïàðàçèòà ñèáèðñêîãî õàðèóñà îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.23, âûï.6. Ñ.518–523. Ðóñèíåê Î.Ò. 1989á. Î öèêëå ðàçâèòèÿ Nippotaenia mogurndae (Cestoda, Nippotaeniidae) — ïàðàçèòà ðîòàíà-ãîëîâåøêè èç äåëüòû ðåêè Ñåëåíãè // Áèîïðîäóêòèâíîñòü, îõðàíà è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ñûðüåâûõ ðåñóðñîâ ðûáîõîçÿéñòâåííûõ âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Óëàí-Óäý. Ñ.60–62. Ðóñèíåê Î.Ò. 1990. Àíàëèç ñòàíîâëåíèÿ æèçíåííûõ öèêëîâ è ôîðìèðîâàíèå ôàóíû Proteocephalidea // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. C.149–167. Ðóñèíåê Î.Ò. 1995. Ïàðàçèòû ïåëàãè÷åñêèõ áû÷êîâûõ ðûá // Àòëàñ è îïðåäåëèòåëü ïåëàãîáèîíòîâ Áàéêàëà ñ êðàòêèìè î÷åðêàìè ïî èõ ýêîëîãèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.541–581. Ðóñèíåê Î.Ò. 1999à. Ïàðàçèòîôàóíà Limnocottus griseus (Cottoidei: Abyssocottidae) èç îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.33, âûï.2. Ñ.144–148. Ðóñèíåê Î.Ò. 1999á. Ìîðôîëîãèÿ Philonema sibirica (Nematoda: Philometridae) èç îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.33, âûï.5. Ñ.453–458. Ðóñèíåê Î.T. 2000. Êîëü÷àòûå ÷åðâè // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàðãóçèíñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. M. C.130–131. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 91.) Ðóñèíåê Î.Ò. 2001à. Ìîíîãåíåè (Plathelminthes: Monogenea) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.230–239. Ðóñèíåê Î.Ò. 2001á. Ïàðàçèòè÷åñêèå íåìàòîäû (Nemathelminthes: Nematoda) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.321–328. Ðóñèíåê Î.Ò. 2001â. Òèï Ðåñíè÷íûå — Ciliophora. Êëàññ êðóãîðåñíè÷íûå — Peritricha // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.69. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï.92.)

Литература

541

Ðóñèíåê Î.Ò. 2001ã. Êëàññ Òðåìàòîäû — Trematoda Rudolphi, 1808 // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ Ì. Ñ.73–74. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Áàêèíà Ì.Ï., Íèêîëüñêèé À.Â. 1997. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ áàéêàëüñêîé ýïèøóðû Epischura baicalensis Sars (Crustacea: Temoridae) // Ãèäðîáèîë. æóðí. Ò.33, ¹ 6. C.56–67. Ðóñèíåê Î.Ò., Äçþáà Å.Â. 2002. Ïàðàçèòîôàóíà áîëüøîé è ìàëîé ãîëîìÿíîê îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.36, âûï.3. Ñ.231–239. Ðóñèíåê Î.Ò., Æäàíîâà Í.Â., Ôàðêîâà Í.Í. 2001. Òèï Êðóãëûå ÷åðâè — Nemathelminthes. Êëàññ Êðóãëûå ÷åðâè — Nematoda Rudolphi, 1808 // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.75–76. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Êëþ÷åâñêàÿ À.À. 2001. Êëàññ Ëåíòî÷íûå ÷åðâè — Ñestoda Rudolphi, 1808 // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.71–72. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Êóçíåäåëîâ Ê.Ä. 2001. Ìîðôîëîãèÿ êðþ÷üåâ ñêîëåêñà è ãåíîñèñòåìàòèêà Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) èç îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.35, âûï.2. Ñ.98–104. Ðóñèíåê Î.Ò., Êóçíåäåëîâ Ê.Ä. 2002à. Ïðîòåîöåôàëèäåè îçåð Áàéêàë è Õóáñóãóë (ìîðôîëîãèÿ è ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ) // Ïðîáëåìû öåñòîäîëîãèè: Ñá. íàó÷. òð. Âûï.2. ÑÏá. Ñ.221–231. Ðóñèíåê Î.Ò., Êóçíåäåëîâ Ê.Ä. 2002á. Ñðàâíèòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé è ãåíîñèñòåìàòè÷åñêèé àíàëèç Proteocephalus thymalli (Cestoda: Proteocephalidae) — ïàðàçèòà õàðèóñîâ èç îçåð Õóáñóãóë è Áàéêàë // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.36, âûï.1. Ñ.71–78. Ðóñèíåê Î.Ò., Ðóñèíåê Å.Â. 2000. Ïàðàçèòû ðûá // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàðãóçèíñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.158–177. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 91.) Ðóñèíåê Î.Ò., Ðóñèíåê Å.Â. 2001à. Òèï Êíèäîñïîðèäèè — Cnidosporidia // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ. 66– 69. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Ðóñèíåê Å.Â. 2001á. Òèï ×ëåíèñòîíîãèå — Arthropoda // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.77–79. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Ðóñèíåê Å.Â. 2001â. Òèï êîëü÷àòûå ÷åðâè — Annelida. Êëàññ Ïèÿâêè — Hirudinea Lamark, 1818 // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.30–32. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðóñèíåê Î.Ò., Ðóñèíåê Å.Â., Êëþ÷åâñêàÿ À.À., Êîæóõîâñêàÿ Ì.À. 2001. Òèï Ñêðåáíè — Acanthocephales // Ôëîðà è ôàóíà âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Áàéêàëüñêîãî çàïîâåäíèêà. Àííîòèðîâàííûå ñïèñêè âèäîâ. Ì. Ñ.76–77. (Ôëîðà è ôàóíà çàïîâåäíèêîâ. Âûï. 92.) Ðûáîëîâñòâî è ìîðñêîé ïðîìûñåë â ýïîõó ìåçîëèòà — ðàííåãî ìåòàëëà â ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîíå Âîñòî÷íîé Åâðîïû. 1991. Ë.: Íàóêà. Ñ.233–236. Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè. 1983. Ì.: Íàóêà. Ñ.124–132. Ðÿáóõèí Ã.Å. 1953. Ïðîèñõîæäåíèå Áàéêàëà // Áþë. ÌÎÈÏ. Ò.28, âûï.5. Ñ.55–70. Ñàââàèòîâà Ê.À., Ìàêñèìîâ Â.À., Ìåäâåäåâà Å.Ä. 1977. Äàâàò÷àí Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) // Âîïð. èõòèîë. Ò.17, âûï.2(103). Ñ.203–219. Ñàíæèåâà Ñ.Ä., Íåêðàñîâ À.Â. 1993. Ìíîãîëåòíÿÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè äèôèëëîáîòðèèäàìè ñåðåáðèñòîé ÷àéêè ×èâûðêóéñêîãî çàëèâà (îç. Áàéêàë) // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Óëàí-Óäý: Èçä-âî Áóðÿò. íàó÷. öåíòðà. Ñ.27. Ñâåòîâèäîâ À.Í. 1936. Åâðîïåéñêî-àçèàòñêèå õàðèóñû (Genus Thymallus Ñuv.) // Òð. Çîîë. èíòà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.3. Ë. Ñ.188–301.

542

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Ñâåòîâèäîâ À.Í. 1940. Î ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðåäåëåíèè òðåñêîâûõ è äðóãèõ ñåìåéñòâ îòðÿäà Gadiformes // Áþë. ÌÎÈÏ. Ò.49(1). Ñ.50–60. Ñâåòîâèäîâ À.Í. 1948. Òðåñêîîáðàçíûå // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ðûáû. Ò.9, âûï.4. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 221 ñ. Ñâèíèí Â.Â. 1976. Ó èñòîêîâ ðûáîëîâñòâà íà Áàéêàëå // Èçâ. Âîñò.-Ñèá. îòä. Ãåîãð. î-âà ÑÑÑÐ. Ò.69. Ñ.154–176. Ñåíäåê Ä.Ñ. 2000. Ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñèãîâûõ ðûá ñåì. Coregonidae ìåòîäîì áåëêîâîãî ýëåêòðîôîðåçà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá. 34 ñ. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1982. Ñåéñìîñåíñîðíàÿ ñèñòåìà è ýêîëîãèÿ áàéêàëüñêèõ ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 152 ñ. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1985. Êàðëèêîâûå ôîðìû ó Abyssocottus korotneffi Berg // Íîâîå î ôàóíå Áàéêàëà. Âûï.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.83–85. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1993. Ýíäåìè÷íàÿ èõòèîôàóíà Áàéêàëà, åå ïðîèñõîæäåíèå è óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ: Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. ÑÏá. 40 ñ. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1995. Ïåëàãè÷åñêèå Cottoidei // Àòëàñ è îïðåäåëèòåëü ïåëàãîáèîíòîâ Áàéêàëà (ñ êðàòêèìè î÷åðêàìè ïî èõ ýêîëîãèè). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.523–538. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1998. Ïîäîòðÿä Cottoidei — ðîãàòêîâèäíûå // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. Ñ.149–158. Ñèäåëåâà Â.Ã. 1999. Íîâûé âèä ýíäåìè÷íîãî äëÿ Áàéêàëà ðîäà Bathrachocottus (Cottidae) // Âîïð. èõòèîë. Ò.39, âûï.2. Ñ.149–154. Ñèäåëåâà Â.Ã. 2002. Èõòèîôàóíà ãèäðîâåíòà (áóõòà Ôðîëèõà, îçåðî Áàéêàë) ñ îïèñàíèåì íîâîãî âèäà ðîäà Neocottus (Abyssocottidae) // Âîïð. èõòèîë. Ò.42, âûï.2. Ñ.274. Ñèäåëåâà Â.Ã. 2004. Ðûáû (Pisces) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1: Îçåðî Áàéêàë. Êí.2. ×.5. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.1023–1050. Ñèäåëåâà Â.Ã., Ïðèðîäèíà Â.Ï., Õàíàåâ È.Â. 1995. Õðîìîñîìíûå íàáîðû äîííûõ áàéêàëüñêèõ êîòòîèäíûõ ðûá (Cottoidei) ñ çàìå÷àíèÿìè î êàðèîëîãè÷åñêîé ïðîäâèíóòîñòè â ñâÿçè ñ áàòèìåòðè÷åñèì ðàñïðåäåëåíèåì // Âîïð. èõòèîë. Ò.35, âûï.6. Ñ.796–803. Ñêâîðöîâ À.À., Òàëûçèí Ô.Ô. 1940. Öèêë ðàçâèòèÿ ìàëîãî ëåíòåöà (Diphyllobothrium minus Cholodk.) // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.27, ¹ 6. Ñ.619–621. Ñêðÿáèí À.Ã. 1969. Áèîëîãèÿ áàéêàëüñêèõ ñèãîâ. Ì.: Íàóêà. 112 ñ. Ñêðÿáèí À.Ã. 1997. Ýêîëîãèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðûá Âîñòî÷íîé Ñèáèðè: Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. Èðêóòñê. 38 ñ. Ñêðÿáèí Í.Ã. 1977. Ýêîëîãèÿ ñåðåáðèñòîé è ñèçîé ÷àåê íà Áàéêàëå // Ýêîëîãèÿ ïòèö Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èðêóòñê. Ñ.4–36. Ñêðÿáèí Í.Ã., Ðàçìàõíèíà Î.Â. 1978. Ïèòàíèå ÷àåê è êðà÷åê Áàéêàëà // Ðîëü ïòèö â áèîöåíîçàõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. Ñ.4–50. Ñêðÿáèí Í.Ã., Ðàçìàõíèíà Î.Â. 1979. Ðîëü îñíîâíûõ êîðìîâ â ïèòàíèè ÷àåê è êðà÷åê Áàéêàëà // Ýêîëîãèÿ ïòèö áàññåéíà îç. Áàéêàë. Èðêóòñê. Ñ.77–90. Ñêðÿáèí Í.Ã., Ðàçìàõíèíà Î.Â., Ñóìúÿà Ä. 1981. Õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ ñåðåáðèñòîé ÷àéêè íà îçåðå Õóáñóãóë // Ïðèðîäíûå óñëîâèÿ è ðåñóðñû Ïðèõóáñóãóëüÿ: Òð. Ñîâ.-Ìîíã. êîìïëåêñíîé Õóáñóãóëüñêîé ýêñïåäèöèè. Âûï.9. Èðêóòñê: Èðêóò. ãîñ. óí-ò. Ñ.140–149. Ñêðÿáèíà Å.Ñ. 1966. Ãåëüìèíòîôàóíà ñèáèðñêîãî îñåòðà (Acipenser baeri Brandt) ðåê Åíèñåÿ è Ëåíû // Ãåëüìèíòû æèâîòíûõ Ñåâåðíûõ ðàéîíîâ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ñ.169–182. (Òð. ÃåËÀÍ. Ò.17.) Ñêðÿáèíà Å.Ñ. 1974. Ãåëüìèíòû îñåòðîâûõ ðûá. Ì.: Íàóêà. 162 ñ. Ñëóãèíà Ç.Â., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. 1999. Àòëàñ è îïðåäåëèòåëü äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ îçåðà Áàéêàë. Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî ÑÎ ÐÀÍ. 144 ñ. Ñìèðíîâ Â.Â. 1980. Ñòðóêòóðà è ïðîäóêöèîííûå âîçìîæíîñòè èõòèîöåíîçîâ // Ãðàìíèíñêèå îçåðà â çîíå âëèÿíèÿ ÁÀÌ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.74–81.

Литература

543

Ñìèðíîâ Â.Â., Øóìèëîâ È.Ï. 1974. Îìóëè Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 160 ñ. Ñîáîëåâ Â.È., Ñîáîëåâà Ë.Í. 1979. Ê áèîëîãèè àìóðñêîãî ñàçàíà îç. Áàéêàë // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ. Èðêóòñê. Ñ.224–225. Ñîêîëîâ Ë.Â. 1991. Ôèëîïàòðèÿ è äèñïåðñèÿ ïòèö. Ë.: ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. 233 c. Ñîêîëîâ Ë.È. 1998. Ñåì.2. Acipenseridae Bonaparte, 1832 — îñåòðîâûå // Àííîòèðîâàííûé êàòàëîã êðóãëîðîòûõ è ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîä Ðîññèè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 19–23. Ñîëäàòîâ Â.Ê. 1915. Èññëåäîâàíèå îñåòðîâûõ Àìóðà // Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ðóññêîãî ðûáîëîâñòâà. Ì. Ò.3, âûï.15. Ñ.96–128. Ñîðîêèí Â.Í. 1976. Íàëèì îçåðà Áàéêàë. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 144 ñ. Ñïàññêèé À.À., Ðîéòìàí Â.À. 1958. Salmonchus skrjabini gen. nov. sp. nov. (Monogenoidea) — íîâûé ïàðàçèò ëîñîñåâûõ ðûá // Òð. ÃåËÀÍ ê 80-ëåòèþ àêàäåìèêà Ê.È. Ñêðÿáèíà. Ì.: Íàóêà. Ñ.354–359. Ñòàðèêîâ Ï.Ñ. 1977. Ãîëîìÿíêè Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 95 ñ. Ñòàðîáîãàòîâ ß.È. 1970. Ôàóíà ìîëëþñêîâ è çîîãåîðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ. Ë.: Íàóêà. 371 ñ. Ñòåïàíÿí Ë.Ñ. 1990. Êîíñïåêò îðíèòîëîãè÷åñêîé ôàóíû ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. 728 c. Ñòðàòèãðàôèÿ, ïàëåîãåîãðàôèÿ è àðõåîëîãèÿ þãà Ñðåäíåé Ñèáèðè: Ê XIII Êîíãðåññó ÈÍÊÂÀ (ÊÍÐ, 1991). 1990 / Îòâ. ðåä. Ã.È. Ìåäâåäåâ, Í.À. Ñàâåëüåâ, Â.Â. Ñâèíèí. Èðêóòñê: Èçäâî Èðêóò. óí-òà. 165 ñ. Ñòðåëêîâ Þ.À. 1963. Î òàêñîíîìèè Òetraonchus Deisin, 1858 // Èçâ. ÃîñÍÈÎÐÕ, Ò.54. Ñ.130–136. Ñòðåëêîâ Þ.À., Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1964. Èòîãè ðàáîò Àìóðñêîé èõòèîïàðàçèòîëîãè÷åñêîé ýêñïåäèöèè 1957–1959 ãã. // Âîïð. èõòèîë. Ò.4, âûï.1. Ñ.162–177. Ñòðåëêîâ Þ.À., Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1971. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé àíàëèç ïàðàçèòîâ ðûá Àìóðà // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèé ñáîðíèê. Ò.25. Ñ.196–305. Ñóäàðèêîâ Â.Å., Ðûæèêîâ Ê.Ì. 1951. Ê áèîëîãèè Ñontracaecum osculatum baicalensis — íåìàòîäû áàéêàëüñêîé íåðïû // Òð. ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.55. Ñ.59–66. Ñóìúÿà Ä., Ñêðÿáèí Í.Ã. 1989. Ïòèöû Ïðèõóáñóãóëüÿ. ÌÍÐ. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. Ñ.1– 199. Ñóõàíîâà Ë.Â. 2004. Ìîëåêóëÿðíî-ôèëîãåíåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå áàéêàëüñêîãî îìóëÿ Coregonus autumnalis migratorius (Georgi): Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Íîâîñèáèðñê: Èí-ò öèòîë. è ãåíåòèêè. 17 ñ. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1975. Èñêîïàåìûå ùóêîâèäíûå ÑÑÑÐ è Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. 115 ñ. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1976. Ðîëü Áåðèíãèéñêîé ñóøè â ðàññåëåíèè ùóêîâèäíûõ // Áåðèíãèÿ â êàéíîçîå. Âëàäèâîñòîê. C.242–258. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1980. Îòðÿä Cypriniformes // Èñêîïàåìûå êîñòèñòûå ðûáû ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ñ.50–62. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1983. Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû Ìîíãîëèè è ïðîáëåìû ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ // Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè. Ì: Íàóêà. Ñ.225–250. Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1986. Ïðåñíîâîäíàÿ ïàëåîãåíîâàÿ èõòèîôàóíà ÑÑÑÐ è Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. 157 ñ. (Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÌÍÐ.) Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1988. Ïðîèñõîæäåíèå ñèãîâûõ â ñâåòå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ëîñîñåâèäíûõ (Salmonoidea) // Áèîëîãèÿ ñèãîâûõ ðûá. Ì.: Íàóêà. Ñ.17–28. (Ñá. íàó÷. òð. ÈÝÌÝÆ.) Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê. 1989. Ïðåñíîâîäíàÿ èõòèîôàóíà íåîãåíà Ìîíãîëèè. Ì.: Íàóêà. C.100–124. (Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÌÍÐ.) Ñû÷åâñêàÿ Å.Ê., Ëåáåäåâ Â.Ä. 1971. Ïðåñíîâîäíàÿ íåîãåíîâàÿ èõòèîôàóíà êîòëîâèíû Áîëüøèõ îçåð // Ôàóíà ìåçîçîÿ è êàéíîçîÿ çàïàäíîé Ìîíãîëèè // Ñîâìåñòíàÿ Ñîâ.-Ìîíã. íàó÷.-èññëåä. ýêñïåäèöèÿ: Òð. Âûï.3. Ì.: Íàóêà. Ñ.49–57. Òàëèåâ Ä.Í. 1935. Íîâûå ôîðìû áû÷êîâ èç Áàéêàëà // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.6. Ñ.59–68.

544

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Òàëèåâ Ä.Í. 1942. Íàëèì è ãîëîìÿíêà — ñûðüåâûå ðåñóðñû äëÿ ïîëó÷åíèÿ ðûáüåãî æèðà //  ïîìîùü ïðåäïðèÿòèÿì. ¹ 3–4. Èðêóòñê. Ñ.12–16. Òàëèåâ Ä.Í. 1946. Ïðåäêè áàéêàëüñêèõ Cottoidei â Öèïî-Öèïèêàíñêèõ îçåðàõ (ñèñòåìà ð. Âèòèìà, áàññåéí Ëåíû) // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.2, ¹ 8. Ñ.743–746. Òàëèåâ Ä.Í. 1948. Ê âîïðîñó î ïðè÷èíàõ è òåìïàõ äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèè áàéêàëüñêèõ Cottoidei // Òð. Áàéê. ëèìíîë. ñò. Ò.12. Ñ.107–158. Òàëèåâ Ä.Í. 1955. Áû÷êè-ïîäêàìåíùèêè Áàéêàëà (Cottoidei). Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 603 ñ. Òàðìàõàíîâ Ã.Ä., Íåêðàñîâ À.Â., Æàòêàìáàåâà Ä. 1990. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ôàóíû äèïëîñòîìèä ìîëëþñêîâ, ðûá è âîäîïëàâàþùèõ ïòèö áàññåéíà îç. Áàéêàë // Ïàðàçèòû è áîëåçíè ãèäðîáèîíòîâ ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.107–111. Òàðõîâà Þ.Í. 1962. Ìàòåðèàëû ïî âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè ïåñ÷àíîé øèðîêîëîáêè // Êðàòêèå ñîîáù. Áóðÿò. êîìïë. ÍÈÈ. Âûï.3. Óëàí-Óäý. Ñ.101–118. Òàõòååâ Â.Â. 2000. Î÷åðêè î áîêîïëàâàõ îçåðà Áàéêàë (ñèñòåìàòèêà, ñðàíèòåëüíàÿ ýêîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ). Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. 355 ñ. Òèìîøåíêî Ò.Ì. 1990. Ãåëüìèíòû ÷àéêîâûõ ïòèö îç. Áàéêàë è ñòðóêòóðà ïðèðîäíîãî î÷àãà äèôèëëîáîòðèîçà: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Àëìà-Àòà. 17 ñ. Òèìîøåíêî Ò.Ì., Ðóñèíåê Î.Ò. 1988. Î ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâàõ Diphyllobothrium dendriticum // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ: Òåç. äîêë. 3-é Âñåñîþç. êîíô. 3–10 ñåíò. 1988. Èðêóòñê. Ñ.33. Òèìîøåíêî Ò.Ì., Ðóñèíåê Î.Ò. 2000. Æèçíåííûé öèêë ÷àå÷íîãî ëåíòåöà â óñëîâèÿõ îçåðà Áàéêàë // Áåíåäèêò Äûáîâñêèé. Íîâîñèáèðñê. Ñ.74–80. Òèìîøêèí Î.À. 2001. Îçåðî Áàéêàë: ðàçíîîáðàçèå ôàóíû, ïðîáëåìû åå íåñìåøèâàåìîñòè è ïðîèñõîæäåíèÿ, ýêîëîãèÿ è «ýêçîòè÷åñêèå» ñîîáùåñòâà // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.16–73. Òèòîâà Ñ.Ä. 1965. Ïàðàçèòû ðûá Çàïàäíîé Ñèáèðè. Òîìñê: Èçä-âî ÒÃÓ. 115 ñ. Òîïîðêîâ È.Ã. 1979. Íåêîòîðûå çàäà÷è îðãàíèçàöèè ðàöèîíàëüíîãî ðûáíîãî õîçÿéñòâà íà îç. Áàéêàë // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ. 1. Ïðîäóêòèâíîñòü âîäíûõ ýêîñèñòåì. Èðêóòñê. Ñ.231–232. Òðîôèìåíêî Â.ß. 1969. Ãåëüìèíòîôàóíà ðûá ïðåñíûõ âîä Àçèàòñêîé ñóáàðêòèêè: Àâòîðåô. äèñ. êàíä. ... áèîë. íàóê. Ì. 15 ñ. Òðîôèìåíêî Â.ß. 1974. Íîâûå äàííûå î íåìàòîäàõ ðîäîâ Cottocomephoronema è Comephoronema — ïàðàçèòàõ íàëèìà // Òð. ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.24. Ñ.199–207. Òóãàðèíà Ï.ß. 1968. Ïèòàíèå è ðîñò ìîëîäè áû÷êà-æåëòîêðûëêè (Cottocomephorus grewingki Dyb.) // Âîïð. èõòèîë. Ò.8, âûï.3(50). Ñ.542–551. Òóãàðèíà Ï.ß. 1981. Õàðèóñû Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 281 ñ. Òóãàðèíà Ï.ß., Äàøèäîðæè À. 1972. Ìîíãîëüñêèé õàðèóñ Thymallus brevirostris Kessler èç áàññåéíà ðåêè Äçàáõàí // Âîïð. èõòèîë. Ò.12, âûï.5. Ñ.843–856. Òóïèöûí È.È., Òèìîøåíêî Ò.Ì., Ñàôðîíîâà Î.Â. 1994. Áèîöåíîòè÷åñêèå ñâÿçè ñèçîé ÷àéêè â äåëüòå ðåêè Ñåëåíãè (Þæíûé Áàéêàë) // Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ âîäíûõ è íàçåìíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì: Ýêîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû Ïðèáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.149–154. Òþëüïàíîâ Ì.À. 1967. Ê èñòîðèè ïðîíèêíîâåíèÿ íàëèìà â ïðåñíûå âîäû // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè. Òîìñê. Ò.1. Ñ.185–197. Òþòðèíà Ë.È. 1988. Ê âîïðîñó î áèîëîãè÷åñêîì çàãðÿçíåíèè èõòèîöåíîçà îç. Áàéêàë // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ: Òåç. äîêë. êîíô. Èðêóòñê 5–10 ñåíòÿáðÿ 1988 ã. ×.3. Èðêóòñê. Ñ.149. Óèòòåêåð Ð. 1980. Ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû / Ïîä ðåä. Ò.À. Ðàáîòíîâà. Ì.: Ïðîãðåññ. 327 ñ. Óñòþæàíèíà-Ãóðîâà Ë.À. 1971. Ïèòàíèå è ïèùåâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïåëàãè÷åñêèõ ðûá // Ëèìíîëîãèÿ ïðèäåëüòîâûõ ïðîñòðàíñòâ Áàéêàëà (Ñåëåíãèíñêèé ðàéîí). Ë.: Íàóêà. Ñ.267–278.

Литература

545

Óøàêîâ Ñ.À., ßñàìàíîâ Í.À. 1984. Äðåéô ìàòåðèêîâ è êëèìàòû Çåìëè. Ì.: Ìûñëü. 206 ñ. Ôåôåëîâ È.Â. 1998. Ïîÿâëåíèÿ íîâûõ âèäîâ ïòèö â Ïðèáàéêàëüå è èõ èíòåðïðåòàöèÿ // Ðóñ. îðíèòîë. æóðí. Ýêñïðåññ-âûï. ¹ 49. Ñ.10–16. Ôåôåëîâ È.Â., Òóïèöûí È.È., Ïîäêîâûðîâ Â.À., Æóðàâëåâ Â.Å. 2001. Ïòèöû äåëüòû Ñåëåíãè: Ôàóíèñòè÷åñêàÿ ñâîäêà. Èðêóòñê: Âîñò.-Ñèá. èçä. êîìïàíèÿ. 320 c. Ôèíîãåíîâà Ñ.Ï. 1967. Íîâûå âèäû íåìàòîä (Nematoda) èç àìóðñêèõ ðûá // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ë.: Íàóêà. Ò.43. Ñ.93–98. Ôëåðîâ Ê.Ê., Áåëÿåâà Å.È., ßíêîâñêàÿ Í.Ì. è äð. 1974. Çîîãåîãðàôèÿ ïàëåîãåíà Àçèè. Ì.: Íàóêà. 302 ñ. (Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.146.) Ôëîðåíñîâ Í.À. 1978. Èñòîðèÿ îçåðà // Ïðîáëåìû Áàéêàëà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå. Ñ.9–17. Ôëîðèíñêàÿ À.À. 1976. Ïàðàçèòû è áîëåçíè ðûá Áðàòñêîãî ôîäîõðàíèëèùà // Áîëåçíè è ïàðàçèòû ðûá Ëåäîâèòîìîðñêîé ïðîâèíöèè (â ïðåäåëàõ ÑÑÑÐ). Ñâåðäëîâñê: Ñðåäíå-Óðàë. êí. èçä-âî. Ñ.27–42. Ôðàäêèíà À.Ô., Æàðèêîâà Ë.Ï. 1984. Âûäåëåíèå îòëîæåíèé âðåìåíè êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ìèîöåíà íà Ñåâåðî-Âîñòîêå ÑÑÑÐ ïî ïàëèíîëîãè÷åñêèì äàíûì // Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàëèíîëîãèè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.136–139. Õàéáóëàåâ Ê.Õ. 1971. Íîâûå âèäû òðèïàíîñîì êðîâè Êàñïèéñêîãî ìîðÿ // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.5, âûï.6. Ñ.551–555. Õàéáóëàåâ Ê.Õ. 1979. Î ðîëè ïèÿâîê â æèçíåííîì öèêëå êðîâåïàðàçèòîâ ðûá // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.4, âûï.1. Ñ.13–17. Õàìíóåâà Ò.Ð. 1997. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè îêóíÿ òðèïàíîñîìàìè â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà è äëèíû õîçÿèíà // Ýêîëîãè÷åñêè ýêâèâàëåíòíûå âèäû ãèäðîáèîíòîâ â Âåëèêèõ îçåðàõ ìèðà: Òåç. äîêë. ñèìï. Óëàí-Óäý. Ñ.66. Õàìíóåâà Ò.Ð. 1998. Çàðàæåííîñòü êðîâåïàðàçèòàìè (Tripanosomatidae) ïîäêàìåíùèêîâûõ ðûá îçåðà Áàéêàë // Ïàðàçèòû â ïðèðîäíûõ êîìïëåêñàõ è ðèñêîâûå ñèòóàöèè. Íîâîñèáèðñê. Ñ.113–114. Õàìíóåâà Ò.Ð. 1999. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè îêóíÿ (Perca fluviatilis) æãóòèêîíîñöàìè Tripanosoma percae // Áèîëîãèÿ íà ïîðîãå XXI âåêà. Óëàí-Óäý. Ñ.74. Õàìíóåâà Ò.Ð. 2001. Ðàçíîîáðàçèå è ýêîëîãèÿ êèíåòîïëàñòèä (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 19 ñ. Õàìíóåâà Ò.Ð., Ïðîíèí Í.Ì. 2001. Êèíåòîïëàñòèäû (Kinetoplastida: Kinetoplastidea) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçåðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Ò.1. Îçåðî Áàéêàë. Êí.1. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.122–128. Õèáèíî Ê., Õîðèå Ø. 1993. Ïàëèíîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ èçìåíåíèé ðàñòèòåëüíîñòè ïîñëå ïîñëåäíåãî ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà íà îçåðå Êèçàêè, ïðåôåêòóðà Íàãàíî // Èñòîðèÿ îçåðà Áèâà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ.255–265. Õèñàðîâà Ã.Ä. 1974. Èñêîïàåìûå ñóäàêè Êàçàõñòàíà // Âåñòí. ÀÍ ÊàçÑÑÑÐ. ¹ 6. Ñ.74–76. Õîòåíîâñêèé È.À. 1974. Ìåòîäèêà èçãîòîâëåíèÿ ïðåïàðàòîâ äèïëîçîîíîâ // Çîîë. æóðí. Ò.53, âûï.7. Ñ.1079–1080. Õóðñåâè÷ Ã.Ê., Êàðàáàíîâ Å.Á., Ïðîêîïåíêî À.À., Âèëüÿìñ Ä.Ô., Êóçüìèí Ì.È., Ôåäåíÿ Ñ.ß., Ãâîçäêîâ À.Í., Êåðáåð Å.Â. 2001. Äåòàëüíàÿ äèàòîìîâàÿ áèîñòðàòèãðàôèÿ îñàäêîâ îçåðà Áàéêàë â ýïîõó Áðþíåñ è êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû âèäîðàçíîîáðàçèÿ // Ãåîëîãèÿ è ãåîôèçèêà. Ò.42, ¹ 1. Ñ.108–129. Öåïêèí Å.À. 1966. Ôàóíà ðûá ãîëîöåíà àçèàòñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ (ïî àðõåîëîãè÷åñêèì äàííûì): Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ. 16 ñ. Öåïêèí Å.À. 1995. Èçìåíåíèÿ ïðîìûñëîâîé ôàóíû ðûá êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ Âîñòî÷íîé Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àçèè â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå // Âîïð. èõòèîë. Ò.35, âûï.1. Ñ.3–18.

546

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

×åðåïàíîâ Â.Â. 1962. Ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêèõ ðûá, àêêëèìàòèçèðîâàííûõ â áàññåéíå Áàéêàëà // Çîîë. æóðí. Ò.61, ¹ 10. C.1568–1571. ×åðåïàíîâ Â.Â. 1966. Ïàðàçèòû è áîëåçíè ìîëîäè îìóëÿ è õàðèóñà èç åñòåñòâåííûõ è èñêóññòâåííûõ âîäîåìîâ áàññåéíà Áàéêàëà // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. ¹ 14. Ñåð. áèîë.-ìåä. íàóê. Âûï.1. Ñ.116–119. ×åðåøíåâ È.À. 1996. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïðåñíîâîäíîé èõòèîôàóíû Ñåâåðî-Âîñòîêà Ðîññèè. Âëàäèâîñòîê: ÄàëüÍàóêà. 195 ñ. ×åðåøíåâ È.À. 1998. Áèîãåîãðàôèÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè. Âëàäèâîñòîê: ÄàëüÍàóêà. 130 ñ. ×åðåøíåâ È.À., Âîëîáóåâ Â.Â., Øåñòàêîâ À.Â., Ôðîëîâ Ñ.Â. 2002. Ëîñîñåâèäíûå ðûáû Ñåâåðî-Âîñòîêà Ðîññèè. Âëàäèâîñòîê: ÄàëüÍàóêà. 495 ñ. ×åðíÿåâ Æ.À. 1971. Íåêîòîðûå äàííûå î ðàçìíîæåíèè è ðàçâèòèè ìàëîé ãîëîìÿíêè Comephorus dybowskii // Âîïð. èõòèîë. Ò.11, âûï.5. Ñ.820–831. ×èæîâà Ò.Ï. 1947. Äèôèëëîáîòðèèäû ÷àåê è íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ Áàéêàëà: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 18 ñ. ×èæîâà Ò.Ï. 1951. Î äèôèëëîáîòðèèäàõ ÷àåê íà Áàéêàëå // Çîîë. æóðí. Ò.30, âûï.3. Ñ.217–223. ×èæîâà Ò.Ï., Ãîôìàí-Êàäîøíèêîâ Ï.Á. 1960. Ïðèðîäíûé î÷àã äèôèëëîáîòðèîçà íà Áàéêàëå è åãî ñòðóêòóðà // Ìåä. ïàðàçèòîë. è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. Ò.29, âûï.2. Ñ.687–692. Øàïîøíèêîâà Ã.Õ. 1968. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñèãîâ Ñîâåòñêîãî Ñîþçà // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.46. Ñ.207–256. Øàïîøíèêîâà Ã.Õ. 1976. Èñòîðèÿ ðàññåëåíèÿ ñèãîâ ðîäà Coregonus // Çîîãåîãðàôèÿ è ñèñòåìàòèêà ðûá. Ë.: Íàóêà. Ñ.54–67. Øàïîøíèêîâà Ã.Õ. 1977. Èñòîðèÿ ðàññåëåíèÿ ñèãîâûõ ïîëèìîðôíîãî âèäà è íåêîòîðûå ñîîáðàæåíèÿ î åãî âíóòðèâèäîâîé äèôôåðåíöèàöèè // Îñíîâû êëàññèôèêàöèè è ôèëîãåíèè ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ë.: Íàóêà. Ñ.78–86. Øåäüêî Ñ.Â., Ãèíàòóëèíà Ë.Ê. 1993. Ðåñòðèêöèîííûé àíàëèç ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ äâóõ ôîðì ëåíêà Brachymystax lenok (Pall.) è òàéìåíÿ Hucho taimen (Pall.) // Ãåíåòèêà. Ò.29, ¹ 5. C.799–807. Øèãèí À.À. 1976. Ìåòàöåðêàðèè ðîäà Diplostomum ôàóíû ÑÑÑÐ // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.10, âûï.4. Ñ.346–351. Øèãèí À.À. 1996. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è ìèêðîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ãëàçíûõ ãåëüìèíòîâ ó ïðåñíîâîäíûõ ðûá // Âîïðîñû ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè ïàðàçèòîâ. Ì.: Èçä. Èíòà ïàðàçèòîë. ÐÀÍ. Ñ.131–149. Øìèäò Ï.Þ. 1904. Ðûáû âîñòî÷íûõ ìîðåé // Íàó÷. ðåçóëüòàòû Êîðåéñêî-Ñàõàë. ýêñïåäèöèè Ðóñ. ãåîãð. î-âà 1900–1901 ãã. ÑÏá.: Èçä-âî Ðóñ. ãåîãð. î-âà. Ñ.1–466. Øìèäò Ï.Þ. 1948. Ðûáû Òèõîãî îêåàíà. Î÷åðê ñîâðåìåííûõ òåîðèé è âîççðåíèé íà ðàñïðîñòðàíåíèå è ðàçâèòèå ôàóíû ðûá Òèõîãî îêåàíà. Ì.: Ïèùåïðîìèçäàò. Ñ.3–124. Øìèäò Ï.Þ. 1950. Ðûáû Îõîòñêîãî ìîðÿ // Òèõîîêåàí. êîì. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.6. Ñ.1–370. Øìûãóí Ï.Å., Ôèëèïïîâ À.Ê. 1982. Íèæíèé êîìïëåêñ ñòîÿíîê Êóðëà // Ìàòåðèàëüíàÿ êóëüòóðà äðåâíåãî íàñåëåíèÿ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà. Ñ.15–24. (Ñá. íàó÷. òð.) Øòåãìàí Á.Ê. 1938. Îñíîâû îðíèòèãåîãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ Ïàëåàðêòèêè // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ïòèöû. Ò.1, âûï.2. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ.1–156. Øòåéí Ã.À. 1979. Ïàðàçèòè÷åñêèå èíôóçîðèè (Peritricha, Urceolariidae) íåêîòîðûõ ðûá îçåðà Áàéêàë // Ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ èíôóçîðèé, ôîðàìèíèôåð è àêàíòîðèé. Ñ.36–47. (Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.85.) Øòåéí Ã.À. 1984. Ïîäîòðÿä Mobilina // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ò.1. Ë.: Íàóêà. Ñ.321–381. Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1954. Îáçîð ôàóíû ïàðàçèòîâ îñåòðîâûõ ðûá ÑÑÑÐ // Òð. Ëåíèíãð. î-âà åñòåñòâîèñïûò. Ò.72, âûï.4. Ñ.184–231.

Литература

547

Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1962. Myxosporidia // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ÑÑÑÐ. Ì.; Ë.: Íàóêà. C.47–130. Øóëüìàí Ñ.Ñ. 1966. Ìèêñîñïîðèäèè ôàóíû ÑÑÑÐ. Ë.: Íàóêà. 508 ñ. Øóëüìàí Ñ.Ñ., Äîáðîâîëüñêèé À.À. 1977. Ïàðàçèòèçì è ñìåæíûå ñ íèì ÿâëåíèÿ // Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèé ñáîðíèê. Ò.27. Ñ.230–248. Øóëüìàí Ñ.Ñ., Äîíåö Ç.Ñ., Êîâàëåâà À.À. 1997. Êëàññ ìèêñîñïîðèäèé ìèðîâîé ôàóíû. ÑÏá.: Íàóêà. 578 ñ. Øóëüìàí Ñ.Ñ., Çàèêà Â.Å. 1964. Êîêöèäèè ðûá îçåðà Áàéêàë // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë.ìåä. íàóê. ¹ 8, âûï.2. Øóëüìàí Ñ.Ñ., Øóëüìàí-Àëüáîâà Ð.Å. 1953. Ïàðàçèòû ðûá Áåëîãî ìîðÿ. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 199 ñ. Øóëüìàí Ñ.Ñ., ßíêîâñêèé À.Â. 1984. Òèï Ðåñíè÷íûå — Ciliophora // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ë.: Íàóêà. Ò.1. Ñ.252–280. Øóëüö Ð.Ñ., Ãâîçäåâ Å.Â. 1972. Îñíîâû îáùåé ãåëüìèíòîëîãèè. Ò.2. Ì.: Íàóêà. 519 ñ. Ýâåðñòîâ Ñ.È. 1988. Ðûáîëîâñòâî â Ñèáèðè. Êàìåííûé âåê. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 142 ñ. Ýïøòåéí Â.Ì. 1987. Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè — Annelida // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. Ò.3. ×.2. Ë.: Íàóêà. C.340–372. Þõèìåíêî Ñ.Ñ. 1972. Ìåòîäèêà îáñëåäîâàíèÿ íîñîâûõ ïîëîñòåé ìîëîäè ðûá // Ïàðàçèòîëîãèÿ. Ò.6, âûï.1. Ñ.83–84. ßêîâëåâ Â.Í. 1955. Ïðåñíîâîäíûå ðûáû èç ïëèîöåíîâûõ îòëîæåíèé Èðòûøà // Áþë. ÌÎÈÏ. Ñåð. áèîë. Ò.60, âûï.4. ßêîâëåâ Â.Í. 1961. Ðàñïðîñòðàíåíèå ïðåñíîâîäíûõ ðûá íåîãåíà Ãîëàðêòèêè è çîîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå // Âîïð. èõòèîë. Ò.1, âûï.2. Ñ.209–220. ßêîâëåâ Â.Í. 1964. Èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá // Âîïð. èõòèîë. Ò.4, âûï.1(30). Ñ.10–32. ßêîâëåâ Â.Í. 1977. Ôèëîãåíåç îñåòðîîáðàçíûõ // Î÷åðêè ïî ôèëîãåíèè è ñèñòåìàòèêå ðûá è áåñ÷åëþñòíûõ. Ì.: Íàóêà. Ñ.152–177. ßñàìàíîâ Í.À. 1982. Ê âîïðîñó î ãëîáàëüíûõ èçìåíåíèÿõ òåïåðàòóðíîãî ðåæèìà çåìíîé ïîâåðõíîñòè â êàéíîçîå // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. ãåîë. ¹ 10. C.106–110. Almodovar A., Machordom A., Suarez J. 2000. Preliminary results from characterization of the Iberian Peninsula sturgeon based on analysis of the mtDNA cytochrome b // Bol. Inst. Esp. Oceanogr. Vol.16(1–4). P.17–27. Amelio S.D., Matiucci S., Paggi L., Koie M., Podvyaznaya I., Pugachev O., Rusinek O., Timoshkin O., Nascetti G. 1995. Taxonomic rank and origin of Contracaecum osculatum baicalensis Mozgovoi and Ryjkov, 1950, parasite of Phoca sibirica from Lake Baikal, with data on it occurrence in fish hosts // 4th Internat. Symp. of Fish Parasitology. P.27. Amin O.M. 1982. Acanthocephala // Synopsis and Classification of Living Organisms / Ed. S.P. Parker. New York. P.933–940. Arldt T. 1907. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte. Leipzig: Engelmann. 730 S. Arldt T. 1938. Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt. Ein Beitrag zur vergleichenden Erdgeschichte. Berlin: Borntraeger. 1005 S. Artyukhin E.N. 1995. On biogeography and relationships within genus Acipenser // Sturgeon Quarterly. Vol.3(2). P.6–8. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. 2000. Gammarids of Lake Baikal basin as intermediate hosts of helminths // Ecological Parasitology on the Turn of Millennium. SPb. P.70– 71. Banarescu P. 1970. Remarks of the genus Xenocypris (Pisces, Cyprinidae) with discription of a new subspecies // Rev. Roum. Biol. Zool. Vol.15, No.6. P.395–402.

548

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Banarescu P. 1992. A critical updated checklist of Gobioninae (Pisces, Cyprinidae) // Trav. Mus. Hist. Natur. «Cirigore Antipa». Vol.32. P.303–330. Barnard J. 1961. Gammaridean Amphipoda from depths of 400 to 6000 meters // Galatea Rep. Vol.5. P.23–128. Bemis W., Findeis E., Grande L. 1997. On overview of Acipenseriformes // Environ. Biol. Fish. Vol.48. P.25–71. Berg L.S. 1904. Zur Systematik der Acipenseriden // Zool. Anz. Vol.21, No.22. S.665–667. Birstein V.J., De Salle R. 1998. Molecular phylogeny of Acipenseridae // Molec. Phylogenet. Evol. Vol.5, No.1. P.141–155. Birstein V.J., Hanner R., De Salle R. 1997. Phylogeny of the Acipenseriformes: Cytogenetic and molecular approaches // Environ. Biol. Fish. Vol.48. P.127–155. Boehning-Gaese K., Gonzaalez-Guzmaan L.I., Brown J.H. 1998. Constraints on dispersal and the evolution of the avifauna of the Northern Hemisphere // Evol. Ecol. Vol.12. P.767–783. Bolonev E.M., Pronin N.M., Dugarov Zh.N., Sokol’nikov Yu.A. 2002. Modern natural habitat of Amur sleeper in Baikal region // Ecologically Equivalent and Exotic Aquatic Species Great and Large Lakes of the World (2nd Internat. Symp., Ulan-Ude, Russia, Aug. 27–31, 2002). Ulan-Ude. P.70–71. Bush A.O., Aho O.M., Kennedy C.R. 1990. Ecological versus phylogenetic determinants of helminth parasite community richness // Evol. Ecol. Vol.4. P.1–20. Bush A.O., Holmes J.C. 1986. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of association // Canad. J. Zool. Vol.64. P.132–142. Cavender T. 1966. Systematic position of the Nothern American Eocene fishes «Leuciscus» rosei Hussakov // Copeia. No.2. P.311–320. Cohen D.M., Inada T., Iwamoto T., Scialabba N. 1990. Gadiform fishes of the world (order Gadiformes). An annotated and illustrated catalogue of cods, hakes, grenadiers and other gadiform fishes known to date // FAO species catalogue / Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome. Vol.10. 442 p. (FAO Fisheries Synopsis. Vol.10, No.125.) De Vos T., Dick T.A. 1989. Differentiation between Diphyllobotrium dendriticum and D. latum using isozymes, restriction profiles and ribosomal gene probes // Syst. Parasitol. Vol.13. P.161–166. Dezfuli B.S., Capuano S., Conglu L. 2002. Identification of life cycle stages of Cyathocephalus truncatus (Cestoda: Spathebothriidea) using molecular techniques // J. Parasitol. Vol.88(3). P.632–634. Dobson A., Roberts M. 1994. The population dynamics of parasitic helminth communities // Parasitilogy. Vol.109. P.97–108. Dumeril A.H.A. 1870. Histoire naturelle des poissons, ou Ichthyologie generale. Paris. Vol.2. 624 p. Eastman J.T. 1977. The pharyngeal bones and teeth of catostomid fishes // Amer. Midland Nat. Vol.97. P. 68–88. Ergens R. 1971a. The species of the genus Tetraonchus Diesing, 1858 (Monogenea) recovered from fishes of Mongolia // Folia Parasitol. Vol.18, No.2. P.139–148. Ergens R. 1971b. Systematic problems of the family Tetraonchidae (Monogenoidea) // Folia Parasitol. Vol.18. P.191–192. Ergens R. 1973. Notes on Gyrodactylus cobitis Bychowsky, 1933 (Gyrodactylidae: Monogenoidea) // Folia Parasitol. Vol.20, No.2. P.169–173. Esch G.W., Kennedy C.R., Bush A.O. 1988. Pattern in helminth communities in freshwater fish in Great Britain: alternative strategies // Parasitology. Vol.96. P.519–532. Felsenstein J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. Vol.39. P.783–791. Findeis E.K. 1993. Osteology of the North American shovelnose sturgeons Scaphirhynchus platorynchus Rafinesque 1820, with comperisons to other Acipenseridae and Acipenseriformes: Ph.D. Thesis. Amherst: Univ. Massachusets. 444 p.

Литература

549

Findeis E.K. 1997. Osteology and phylogenetic relationships of recent sturgeons // Environ. Biol. Fish. Vol.48. P.73–126. Gasowska M. 1960. Rodsaj Coregonus L. w swietle nowej cechy systematycznej-ksztaltu I proporji os maxillare I os supramaxillar // Ann. Zool. Pol. Acad. Nauk. Vol.18, No.26. S.471–513. Gaudant J. 1977. Nouvelles observations sur l’ichthyofaune stampienne d’Oberdorf (Canton de Soleure) // Ecol. Geol. Helv. T.70. P.789–809. Georgi I.G. 1775. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. Bd.1. Berlin. 970 S. Grachev M.A., Vorobyova S.S., Likhoshway Ye.V., Goldberg E.L., Ziborova G.A., Levina O.V., Khlystov O.M. 1998. A high-resolution diatom record of the palaeoclimates of East Siberia for the last 2.5 My from Lake Baikal // Quaternary Sci. Rev. Vol.17. P.1101–1106. Grande L. 1980. The paleontology of the Green River Formation, with a review of the fish fauna Wyoming // Geol. Surv. Bull. No.63. P.1–134. Grande L., Bemis W. 1996. Interrelationships of Acipenseriformes, with comments on «Chondrostei» /// Interrelationships of Fishes / Eds. M.L.J. Stiassny, L.R. Parenti, G.D. Jonson. New York: Acad. Press. P.85–115. Gyllensten U. 1989. Direct sequencing of in vitro amplified DNA // PCR Technology. Principles and Applications for DNA Amplification. New York: Stockton Press. P.45–60. Himberg K.L.M. 1970. A systematic and zoogeographic study of some worth European coregonids // Biology of Coregonid Fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press. P.219–250. Holcik J. (ed.). 1989. The Freshwater Fishes of Europe. Vol.1, pt 2. Weisbaden: AULA-Verl. 469 p. Holmes J.C. 1961. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala). I. General effects and comparison with crowding // J. Parasitol. Vol.47. P.209–216. Holmes J.C. 1990. Helminth communities in marine fishes // Parasite Communities: Pattern and Processes / Eds. G.W. Esch, A.O. Bush, J.M. Aho. London: Chapman and Hall. P.101–130. Holmes J.C., Bonney R.E., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approach // Ecology. Vol.60. P.512–520. Holmes J.C., Price P.W. 1980. Parasite communities: the roles of phylogeny and ecology // Syst. Zool. Vol.29. P.203–213. Holmes J.C., Price P.W. 1986. Communities of parasites // Community Ecology: Patterns and Processes. Oxford: Blackwell Scientific. P.186–213. Janovy J.Jr., Clopton R.E., Percival T.J. 1992. The role of ecological and evolutionary influences in providing structure to parasite species assamblages // J. Parasitol. Vol.78b, No.4. P.630–640. Jerzmanska A. 1979. Susswasserfische des alteren Tertiars von Europa // Wiss. Beitr. Martin-LutherUniv. Halle-Wittenberg. No.5. S.67–76. Jin F. 1995. Late Mesozoic Acipenseriformes (Osteichthyes: Actynopterigii) in Central Asia and their biogeographical implications // 6th Symp. Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. Short Papers / Eds. A. Sun, Y. Wang. Beijing: China Ocean Press. P.15–22. Jin F., Tian Y., Deng S. 1995. An early fossil sturgeon (Acipenseriformes, Peipiaosteidae) from Fegning of Habei, China // Vertebr. Palasiatica. Vol.33. P.1–16. Jukes T.H., Cantor C.R. 1969. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. New York: Academic Press. P.21–132. Kabata Z. 1969. Revision of the genus Salmincola Wilson, 1915 (Copepoda: Lernaeopodidae) // J. Fish. Res. Board Canada. Vol.26. P.2987–3041. Kabata Z. 1979. Parasitic Copepoda of British Fishes. London. 1600 p. Karabanov E.V., Prokopenko A.A., Williams D.F., Colman S.M. 1998. Evidence from Lake Baikal from Siberian Glaciation during oxygen-isotope substage 5d // Quaternary Res. Vol.50. P.46–55.

550

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Kennedy C.R. 1990. Helminth communities in freshwater fishes: structured communities or stochastic assemblages? // Parasite Communities: Pattern and Processes / Eds. G.W. Esch, A.O. Bush, J.M. Aho. London: Chapman and Hall. P.131–156. Kennedy C.R. 1995. Richness and diversity of macroparasite communities in tropical eels Anguilla reinhardtii in Queensland, Australia // Parasitology. Vol.111. P.233–245. Kennedy C.R., Bush A.O. 1994. The relationship between pattern and scale in parasite communities: stranger in a strange land // Parasitology. Vol.109. P.187–196. Kennedy C.R., Bush A.O., Aho J.M. 1986. Patterns in helminth communities: why are birds and fish different? // Parasitology. Vol.93. P.205–215. Kennedy C.R., Guegan J.-F. 1994. Regional versus local helminth parasite richness in British freshwater fish: saturated or unsaturated parasite communities? // Parasitology. Vol.109. P.175– 185. Kennedy C.R., Guegan J.-F. 1996. The number of niches in intestinal helminth communities of Anguilla anguilla: are there enough spaces for parasites? // Parasitology. Vol.113. P.293–302. Khursevich G.K., Karabanov E.V., Williams D.F., Kuzmin M.I., Prokopenko A.A. 2000. Evolution of freshwater diatoms within the Baikal rift zone during the Late Cenozoic // Lake Baikal / Ed. K. Minoura. P.146–153. Kimmel P.G. 1975. Fishes of the Miocene-Pliocene Deer Butte Formation, Southeast Oregon // Univ. Michig. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol. Vol.14. P.69–87. Kodedova I., Dolezel D., Brouckova M., Jirku M., Hypsa V., Lukes J., Scholz T. 2000. On the phylogenetic positions of the Caryophyllidea, Pseudophyllidea and Proteocephalidea (Eucestoda) inferred from 18S rRNA // Internat. J. Parasitol. vol.30, No.10. P.1109–1113. Kontula T., Kirilchik S., Vainola R. 2003. Endemic diversification of monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing // Molec. Phylogenet. Evol. Vol.27. P.143–155. Koskinen M. 2002. Genetic studies of population history and contemporary microevolution in grayling (Thymallus: Salmonidae): Acad. Diss. Helsinki. 29 p. Koskinen M.T., Knizhin I., Primmer C.R., Schlotterer C., Weiss S. 2002. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of Thymallus spp. (grayling) provides evidence of ice-age mediated environmental perturbations in the world’s oldest body of fresh water, Lake Baikal // Molec. Ecol. Vol.11, No.12. P.2599–2611. Kral’ova I., Van de Peer Y., Jirku M., Van Ranst M., Scholz T., Lukes J. 1997. Phylogenetic analysis of a fish tapeworm, Proteocephalus exiguus, based on the small subunit rRNA gene // Molec. Biochem. Parasitol. Vol.84, No.2. P.263–266. Kukla G. 1987. Loess stratigraphy in Central China // Quaternary Sci. Rev. Vol.6. P.191–219. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. 1993. Phylogenetic relationships of Baikalian species of Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18S rRNA gene sequence comparisons // Molec. Marine Biol. Biotechnol. Vol.2. P.300–307. Lake Baikal. 1998 / Eds. O.M. Kozhova, L.R. Izmest’eva. Leiden: Backhugs Publishers. 447 p. Lattin G. 1967. Grundriss der Zoogeographie. Iena: Fischer Verlag. 602 p. Leong T.S., Holmes J.C. 1981. Communities of metazoan parasites in open water fishes of Cold Lake, Alberta // J. Fish. Biol. Vol.18. P.693–713. Li Sze-Chung. 1966. On a new subspecies of freshwater trout Brachymystax lenok tsinlingensis, from Taipaishan, Shensi, China // Acta Zool. Sin. Vol.3, No.1. P.203–215. Liebers D, Helbig A.J., de Knijff P. 2001. Genetic differentiation and phylogeography of gulls in the Larus cachinnans-fuscus group (Aves: Charadriiformes) // Molec. Ecol. Vol.10. P.2447–2462. Litwin R.J., Smoot J.P., Durika N.J., Smith G.I. 1999. Calibrating Late Quaternary terrestrial climate signals radiometrically dated pollen evidence from the southern Sierra Nevada, USA // Quaternary Sci. Rev. Vol.18. P.1151–1171.

Литература

551

Liu H. 1963. The discovery of double-armored herrings from Itu, Hupei // Vertebr. Palasiatica. Vol.7, No.1. P.31–37. Liu H., Su T. 1962. Pliocene fishes from Yüshe Basin Shansi // Vertebr. Palasiatica. Vol.3, No.1. P.1–47. Logatchev N.A. 1993. History and geodynamics of Lake Baikal Rift in the context of the Eastern Siberia Rift system: a review // Bul. Centr. Rech. Explor.-Prod. Elf Aquitaine. Vol.17, No.2. P.353–370. Lotz J.M., Font W.F. 1985. Structure of enteric helminth communities in two populations of Eptesicus fiscus (Chiroptera) // Canad. J. Zool. Vol.63. P.2969–2978. Lotz J.M., Font W.F. 1994. Excess positive associations in communities of intestinal helminths of bats: A refind null hypothesis and a test of the facilitation hypothesis // J. Parasitol. Vol.103. P.127–138. Ludwig A., May B., Debus L., Jenneckens I. 2000. Heteroplasmy in the mtDNA control region of sturgeon (Acipenser, Huso and Scaphirhynchus) // Genetics. Vol.156. P.1933–1947. Mangerud J., Dokken T., Hebbeln D. et al. 1998. Fluctuations of the Svalbard-Barents sea ice sheet during the last 150 000 years // Quaternary Sci. Rev. No.17. P.11–42. Margolis L., Arthur J.B. 1979. Synopsis of the parasites of fishes of Canada. 270 p. (Bull. Fish. Res. Board Canada. No.199.) Mariaux J. 1998. A molecular phylogeny of the Eucestoda // J. Parasitol. Vol.84, No.1. P.114–124. Mats V.D. 1993. The structure and development of the Baikal rift depression // Earth Sci. Rev. Vol.34. P.81–118. Matveev A.N., Pronin N.M., Samusenok V.P., Bronte Ch.R. 1998. Ecology of Siberian taimen Hucho taimen in the Lake Baikal basin // J. Great Lakes Res. Vol.24, No.4. P.905–916. May R.M. 1971. Patterns in multi-species communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford: Blackwell. P.197–227. Mayden R.L., Kuhajda B.R. 1996. Systematics, taxonomy, and conservation status of the endangered Alabama sturgeon, Scaphirhynchus suttukusi Williams and Clemmer (Actinopterigii, Acipenseridae) // Copeia. P.241–275. Mcmanud J., Oppo W., Cullen J. 1996. A 0.5-million-year record of millennial scale climate variability in the North Atlantic // Science. No.273. P.971–975. Mori T. 1930. On the freshwater fishes from the Tumen River, Korea, with description of new species // J. Chosen Nat. Hist. Soc. No.11. P.39–49. Murray V. 1989. Improved double-stranded DNA sequencing using the linear polymerase chain reaction // Nucl. Acids Res. Vol.21. P.88–89. Nalbant T. 1993. Some problems in the systematics of the genus Cobitis and its relatives (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae) // Rev. Roum. Biol. Ser. Biol. Anim. Vol.38, No.2. P.101–110. Nalbant T., Holcik J., Pivnicka K. 1970. A new loach, Cobitis granoei olivai ssp. n. from Mongolia, with some remarks on the Cobitis elongata-bilseli-macrostigma group (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae) // Vestn. Ceskoslov. Spolecn. Zool. Vol.34, No.2. P.149–167. Nelson E.M. 1949. The opercular series of the Catostomidae // J. Morphol. Vol.85, No.3. P.559–567. Obrhelova N. 1967. Cyprinoidei (Pisces) aus dem Hangenden des miozänen Braunkohlenflöses Nordböhmens /// Palaeontographica. Ser. A. Bd 126. S.141–179. Obrhelova N. 1969. Die Karpenfische Cyprinoidei im tschechoslowakischen Süsswasserteriär // Casop. Miner. Geol. Bd 14, No.1. S.39–52. Olson P.D., Littlewood D.T., Bray R.A., Mariaux J. 2001. Interrelationships and evolution of the tapeworms (Platyhelminthes: Cestoda) // Molec. Phylogenet. Evol. Vol.19, No.3. P.443–467. Patterson C. 1967. Teleostei // The Fossil Record / Eds. W.B. Harland et al. London: Geol. Soc. P.564–666. Politov D.V., Bickham J.W., Patton J.C. 2004. Molecular phyleography of Palearctic and Nearctic ciscoes // Ann. Zool. Fenn. Vol.41. P.13–23.

552

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Politov D.V., Gordon N.Y., Makhrov A.A. 2002. Genetic identification and taxonomic relationships of six Siberian Coregonus species // Arch. Hydrobiol. Spec. Iss. Adv. Limnol. Vol.57. P.21–34. Pronin M. 1998. List of parasites // Lake Baikal. Evolution and Biodiversity / Eds. O.M. Kozhova, L.R. Izmest’eva. Leiden: Backhugs Publishers. P. 417–447. Pronin N.M. 2002. Diversity and philogenetic issues of parasites in Lake Baikal fish // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History (3rd Internat. Symp., Irkutsk, Russia, 2–7 Sept., 2002). Novosibirsk: Nauka. P.138. Pugachev O.N. 2000a. Infracommunities structure and composition // Internat. Symp. «Ecological Parasitology on the Turn of Millennium». SPb. P.26–27. Pugachev O.N. 2000b. Infracommunities structure and composition // Bull. Scand. Soc. Parasitol. Vol.10, No.2. P.49–54. Pugachev O.N. 2001. Parasites of lenok, Brachymystax lenok (Salmonidae), and their communities // New Contributions to Freshwater Fish Research. SPb. P.207–219. (Proc. Zool. Inst. RAS. Vol.287.) Ramrath A., Zolitschka B., Wulf S. et al. 1999. Late Pleistocene climatic variations as recorded in two Italian maar lakes // Quaternary Sci. Rev. Vol.18. P.977–992. Rohling E.J., Fenton M., Jorissen F.J. et al. 1998. Magnitudes of sea-level lowstands of the past 500,000 years // Nature. No.394. P.162–165. Rusinek O.T., Bakina M.P., Nikolski A.V. 1996. Natural infection of the calanoid crustacean Epischura baicalensis by procercoids of Proteocephalus sp. in Lisvenichnyi Bay, Lake Baikal // J. Helminthol. Vol.70. P.237–247. Rusinek O., Kuznedelov K., Rusinek E. 2000. Preliminary data on nucleotide sequences of 18S rDNA of two species of crustacean parasites from Lake Baikal // Bull. Scand. Soc. Parasitol. Vol.10, No.2. P.128. Rusinek O.T., Kuznedelov K.D., Kritskaya U.A., Rusinek E.V., Klyuchevskaya A.A. 2000. Morphology and gene systematics of some cestode species of the order Pseudophyllidea fish and birds parasites in Lake Baikal // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol.1, pt 3–4. Novosibirsk. P.95–96. Rutte E., Backer-Platen J. 1980. Cypriniden-Schlundzähne (Pisces) aus dem Känozoikum der Türkei // Newslett. Stratigr. Bd 8, No.3. S.119–122. Saitou N., Nei M. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molec. Biol. Evol. Vol.4. P.406–425. Scott W.B., Crossman E.J. 1973. Freshwater Fishes of Canada. 966 p. (Bull. Fish. Res. Board Canada. Vol.184.) Sideleva V.G. 2001. List of fishes from Lake Baikal with descriptions of new taxa of cottoid fishes // New Contributions to Freshwater Fish Research. SPb. P.45–80. (Proc. Zool. Inst. RAS. Vol.287.) Sideleva V.G. 2002. Hypotesis of fish speciation in Lake Baikal // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History (3rd Internat. Symp., Irkutsk, Russia, 2–7 Sept., 2002). Novosibirsk: Nauka. P.169. Skerikova A., Hypsa V., Scholz T. 2001. Phylogenetic analysis of European species of Proteocephalus (Cestoda: Proteocephalidea): compatibility of molecular and morphological data, and parasite-host coevolution // Internat. J. Parasitol. Vol.31, No.10. P.1121–1128. Slobodyanyuk S.Ja., Pavlova M.E., Kirilchik S.V., Novitskii A.V. 1994. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA // J. Molec. Evol. Vol.40. P.392–399. Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S. 2002. Stability of spatial and temporal structure of the pelagial and species formation in Baikal // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History (3rd Internat. Symp., Irkutsk, Russia, 2–7 Sept., 2002). Novosibirsk: Nauka. P.174. Smith G.R. 1981. Late Cenozoic freshwater fishes of North America // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol.12. P.163–169.

Литература

553

Smith S.H. 1957. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Canada. Vol.14, No.4. P.599–604. Sokolov L.I., Vasil’ev V.P. 1989. Acipenser baeri Brandt, 1869 // The Freshwater Fishes of Europe. General Introduction to Fishes Acipenseriformes. Vol.1/2. Wiesbaden: AULA-Verlag. P.263–284. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Knizhin I.B., Matveev A.N., Sokolov A.V., Shimisu I. 2002a. Evolution of the Coregonus lavaretus complex in the Baikal Rift zone: a preliminary molecularbiological study // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History (3rd Internat. Symp., Irkutsk, Russia, 2–7 Sept., 2002). Novosibirsk: Nauka. P.182. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kiril’chik S.V., Shimisu I. 2002b. Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius Georgi as a part of C. lavaretus complex (as revealed by mtDNA survey and confirmed by using nuclear DNA marker) // Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History (3rd Internat. Symp., Irkutsk, Russia, 2–7 Sept., 2002). Novosibirsk: Nauka. P.183. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kiril’chik S.V., Griffiths D., Belikov S.I. 2002c. The taxonomic position of the Lake Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi), as revealed by sequence analysis of the mtDNA cytochrome b gene and control region // Arch. Hydrobiol. Spec. Iss. Adv. Limnol. Vol.57. P.97–106. Sun J., Ding Zh., Liu T. et al. 1999. 580.000 year environmental reconstruction from aeolian deposits at the Mu Us Desert margin, China // Quaternary Sci. Rev. Vol.18. P.1351–1364. Tomodo Y., Kodera H., Nakajima T., Yasuno T. 1977. Fossil freshwater fishes from Japan // Tisicigarcuronsju. No.14. P.221–243. Tzedakis P.C., Andrieu V., Beaulieu J.-L. et al. 1997. Comparison of terrestrial and marine records of changing climate of the last 500,000 years // Earth Planet. Sci. Lett. No.150. P.171–176. Uyeno T. 1961. Late Cenozoic cyprinid fishes from Idaho with notes on other fossil minnows in North America // Pap. Michig. Acad. Sci. Arts Lett. Vol.46. P.329–344. Valtonen E.T., Julkunen M. 1995. Influence of the transmission of parasites from prey fishes on the composion of the parasite community of a predatory fish // Canad. J. Fish. Aquatic Sci. Vol.52. P.233–245. Van de Peer Y., De Wachter R. 1994. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comp. Appl. Biosci. Vol.10. P.569–570. Vasil’ev V.P., Vasil’eva E.D. 1994. The karyological diversity in spined loaches from genera Cobitis and Sabonejewia // Fishes and Their Environtment: VIII Congr. Soc. Eur. Ichthyol. Oviedo. P.67. Wang Jiangke, Li G., Wang Jinsan. 1981. The Early Tertiary fossil fishes from Sanshui and its adjacent basin, Guangdong // Palaentol. Sinica. N. Ser. No.22. P.1–90. Weitzman S.N. 1960. The systematic position of Piton’s presumed characid fishes from the Eocene of Central France // Stanford Ichthyol. Bull. Vol.3. P.114–123. Whittaker R.H. 1975. Communities and Ecosystems. 2nd ed. New York: Macmillan. 387 p. Wiltschko R., Wiltschko W. 1999. Das Orientierungssystem der Vögel. II. Zugorientierung // J. Ornithol. Bd 140, Hf.3. S.273–308. Zhang M., Zhou J., Qin D. 1985. Tertiary fish fauna from coastal regions of Bahai Sea // Mem. Inst. Vertebr. Palaeontol. Acad. Sinica. No.17. P.1–60. Zheng Z., Lei Z.-Q. 1999. A 400.000 year record of vegetational and climatic changes from a volcanic basin, Leizhou Peninsula, southern China // Quaternary Sci. Rev. Vol.145. P.339–362. Zubakov V.A., Borzenkova I.I. 1990. Global palaeoclimate of the Late Cenozoic. Amsterdam: Elsevier. 472 p. (Developments in Palaeontology and Stratigraphy. Vol.12.)

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ПАРАЗИТОВ И СВОБОДНОЖИВУЩИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Abothrium gadi 17 Acanthobdella peledina 46, 69, 86, 100, 102 Acanthocephala 327, 520 Acanthocephala gen. sp. 82, 100, 247, 315, 326, 336, 340, 452 Acanthocephales 327, 520 Acanthocephalli sp. 126 Acanthocephalus anguillae 119 A. lucii 119, 129 A. tenuirostris 162 Acanthogammarus victorii 241, 451 Achtheres 88, 453 A. percarum 190, 192, 337, 453, 454 Acrobothriidae 506, 510 Acrolichanus auriculatum 28, 29, 334, 448, 449 Allocreadium baueri 162 A. isoporum 118, 125, 126, 128, 129, 131–135, 137, 141, 142, 144, 159, 160, 162, 164– 166, 169, 190, 201, 215, 237, 335, 340, 351, 374, 448, 449 A. laymani 192 A. markewitschi 162 A. transversale 137, 145, 152, 170 Amphicotylidae 17 Amphilina 31 A. foliacea 28–31, 33, 39, 333, 445–447 A. japonica 33 Amphilinida 327, 416, 446, 520 Amphipoda 70 Anchistrocephalus microcephalus 17 Ancylodiscoides parasiluri 355 Ancyrocephalidae 445 Ancyrocephalus brachus 144 A. curtus 359, 360 A. paradoxus 136, 191 A. percae 191 Anisakis sp. 162 Annelida 327, 520 Anodonta cygnea 162 A. c. sedakovi 119, 129, 192 A. sedakovi 138

Anthobothrium laciniatum 18 Apharingostrigea cornu 170 Apiosoma 441 A. amoebae 117, 136, 144, 160, 168, 191 A. baicalensis 237, 331, 339, 341, 438 A. baueri 127, 144, 151, 168, 191 A. campanulatum 117, 144, 168, 176, 191, 331, 356, 438 A. carpelli 176 A. conica 144, 191 A. doliaris 151 A. incertum 144, 237, 331, 339, 438 A. kesslerii 232, 331, 339, 341, 438 A. longiciliaris 144, 151, 176 A. lopuchinae 151 A. megamicronucleatum 117, 183, 331, 438 Apiosoma miniciliatum 144 A. minimicronucleatum 117 A. mucusani 232, 331, 339, 341, 438 A. paracotti 237, 331, 339, 341, 438 A. peculiformis 144 A. phoxini 144 A. piscicolum 136, 151, 168, 331, 438 A. robusta 144 A. thymalli 99, 101, 331, 438 A. uschkani 331, 339, 341, 438 Apiosoma sp. 66, 99, 101, 117, 136, 176, 190, 191, 201, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 232, 237, 287, 292, 301, 305, 307, 315, 326, 327, 331, 339, 351, 358, 438 Arachnida 416 Argulus coregoni 360 A. foliaceus 119, 138, 162, 170, 184, 192 Arthropoda 16, 17, 327, 517, 520 Ascarophis skrjabini 29, 30, 46, 48, 56, 63, 66, 85, 99, 102, 184, 219, 229, 237, 336, 340, 450, 451 Aspidogaster conchicola 374 Aspidogastrea 416, 520 Asymphylodora markewitschi 128, 162, 170

Алфавитный указатель латинских названий паразитов...

A. tincae 137, 162 Azygia lucii 45, 85, 118, 162, 183, 192, 335, 448, 449 A. mirabilis 474 A. robusta 41, 45, 48, 54, 56, 57, 60, 85, 102, 118, 181, 183, 335, 448, 449 Baicalobdella 488 B. cottidarum 219, 229, 236, 237, 336, 340, 341, 453 B. torquata 29–31, 39, 119, 200–202, 215, 219, 229, 237, 336, 340, 341, 453, 468 Baicalotrema polymorphum 201, 211, 214, 215, 219, 224, 229, 237, 253, 261, 266, 285, 287, 292, 301, 305, 315, 326, 334, 340, 448 Basanistes 88, 453, 454 B. briani 17, 41, 42, 46, 54, 102, 337, 454, 455, 517 B. woskoboinikovi 46, 56, 57, 337, 454, 455 Bipolarina 441 Bivalvalida 441 Bivalvia 327, 416, 455, 520 Bosmina longirostris 241 Bothriocephalus opsariichthydis 219, 224, 229, 334, 340, 446 B. scorpii 17 Bothriocephalus sp. 99, 219, 224, 229, 334, 340, 446 Brachyphallus crenatus 183 Brandtia lata 236 Bucephalus polymorphus 118, 128, 137, 162, 169, 192, 334, 448 Buldowskia sp. 360 Bunodera luciopercae 102, 118, 128, 137, 162, 183, 190, 192, 334, 448, 449 Calanoida 261 Calanus pacificus Calliobothrium sp. 18 Callitetrarhynchus gracilis 18 Camallanus lacustris 85, 118, 128, 162, 184, 192, 196, 199 C. truncatus 118 Cancrincola plumipes 18 Capriniana piscium 85, 117, 191, 330, 438 Capriniana sp. 66, 99, 101, 136, 191, 307, 330, 351, 438 Carinogammarus pulchellus 241

555

C. rhodophthalmus 241 C. seidlitzi 241 Caryophyllaeides fennica 125, 127, 129, 137, 159–161, 167, 169, 333, 445–447 Caryophyllaeus laticeps 137, 161, 333, 445– 447 Caryophyllidea 446 Caudomyxum 442 C. cristatum 181, 441 C. nanum 183, 329, 440 Cauloxenus 88 Centrocestus armatus 170 Ceratomyxidae 441 Cestoda 17, 327, 416, 516, 520 Cestodes gen. sp. 99, 126 Chilodonella hexasticha 169 C. piscicola 160 Chilodonella sp. 99 Chironomidae 356 Chloromyxum 442 C. carassii 168 C. coregoni 69, 70, 85, 90 C. cristatum 160 C. cyprini 167, 168, 329, 440 C. dubium 181, 183, 329, 440 C. esocinum 116, 117, 329, 440 C. fluviatile 134, 136, 151, 160, 329, 440 C. legeri 160 C. mucronatum 181, 183, 329, 440 C. thymalli 96–99, 101, 329, 440, 442 Ciliophora 327, 520 Clistobothrium montaukensis 18 Clausocalanus ingens 18 Cnidaria 327, 520 Cnidosporidia 327 Coccidea 327, 520 Coccidiida 416 Codonobdella 488 C. truncata 253, 257, 261, 262, 285, 291, 292, 296, 300, 301, 305, 327, 336, 340, 341, 453 Colletopterum ponderosum sedakovi 100, 102, 337, 455 Colletopterum sedakovi 350, 351 Comephoronema werestschagini 46, 99, 102, 181, 184, 200, 201, 210, 211, 215, 219, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 242, 243, 246, 247, 251, 278–281, 285–287, 291, 292, 295, 296, 300, 301, 305, 310, 315, 326, 335, 340, 450, 451, 487

556 Contracaecum microcephalum 162 C. osculatum 46, 351 C. o. baicalensis 26, 41, 42, 46, 64–66, 68, 70, 71, 77, 82–85, 90, 96–99, 102, 181, 182, 184, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 242, 243, 246, 247, 251, 253, 257, 261, 286, 287, 291, 292, 295, 296, 300, 301, 305, 318, 322–327, 336, 340, 341, 350, 377, 450, 489–492 Contracaecum sp. 46, 360 Copepoda 70, 508 Coregonicola 88, 453 C. baicalensis 286, 287, 305, 337, 340, 342, 454, 455 C. orientalis 69, 86, 90 Corynosoma semerme 69, 184 C. strumosum 69 Costia necatrix 168, 360 Crepidostomum farionis 29, 30, 45, 48, 65, 66, 79, 82–85, 97–99, 101, 183, 201, 215, 219, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 247, 251, 252, 257, 261, 266, 285, 291, 292, 295, 296, 305, 335, 340, 448, 449, 490 C. metoecus 45, 101 Crepidostomum sp. 60 Crossobothrium longicolle 18 Crustacea 17, 327, 416, 520 Cryptobia acipenseris 33 C. branchialis 176 C. cotti 219, 224, 229, 270, 285, 287, 292, 305, 307, 328, 339, 341, 439 C. litoralis 219, 229, 328, 339, 341, 439 C. litoralis percae 191, 328, 341, 439 C. lomakini baicalensis 219, 229, 237, 328, 339, 341, 439 C. zaikai 206, 215, 287, 296, 305, 307, 323, 326, 328, 339, 341, 439 Cryptobia sp. 206, 215, 232, 328, 339, 439 Cryptobia sp. 2 237, 328, 339, 439 Cryptorhynchus pusillus 169 Crypturopus inflatus 236 Cucullanus lebedevi 8, 29–31, 33, 39, 336, 449–451 C. sphaerocephalus 29, 31, 33, 336, 449–451 C. truttae 31, 46, 60, 85, 99, 102, 336, 450, 451 Cyathocephalidae 17 Cyathocephalus 504, 510

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

C. truncatus 17, 18, 41, 43, 45, 48, 56, 60, 64– 66, 69, 77, 82–85, 97–99, 101, 118, 128, 161, 183, 191, 237, 334, 340, 445–447, 504–510 Cyclopoida 261 Cyclops kolensis 217, 241, 346, 446, 493 C. vicinus 446 Cyclozoninae 31 Cyrtostomata 416 Cystidicola farionis 41, 42, 46, 49–52, 54, 56, 58, 61–63, 65, 66, 69, 79, 82–85, 96–99, 102, 118, 336, 449, 450, 451 Cystidicoloides ephemeridarum 46, 85 C. tenuissima 102, 184, 192 Cystobranchus mammilatus 184 Cystoopsioidea 31 Cystoopsis acipenseris 33 Dactylogyridae 442 Dactylogyridea 456 Dactylogyrus 155 D. alatus 127, 136, 332, 443, 444 D. a. f. major 161 D. a. f. minor 161, 332, 443, 444 D. anchoratus 169 D. arcuatus 169 D. auriculatus 8, 367, 368, 370, 379, 444 D. baueri 8, 167, 169, 171–174, 332, 443, 444 D. borealis 117, 143, 144, 146–151, 332, 443–445 D. colonus 218, 219, 227, 229, 253–258, 261, 262, 266–275, 277, 278, 281–287, 290– 296, 298–307, 310, 311, 313–315, 318, 326, 332, 339, 341, 405, 411, 443–445, 502 D. cordus 134, 136, 332, 444 D. crassus 169 D. crucifer 159–161, 332, 443, 444 D. dulkeiti 8, 167, 169, 171, 332, 443, 444 D. extensus 374 D. formosus 8, 167, 169, 171, 332, 443, 444 D. inexpectatus 8, 167, 169, 171, 332, 443, 444 D. intermedius 169, 171, 332, 443, 444 D. micracanthus 161 D. nanus 161 D. nasalis 127, 161 D. phoxini 143, 144, 148, 332, 443 D. ramulosus 127, 134, 136, 161, 332, 444 D. rarissimus 161 D. similis 127, 136, 161 D. sphyrna 161

Алфавитный указатель латинских названий паразитов...

D. suecicus 161 D. tuba 125, 127, 136, 161, 332, 444 D. vastator 169, 374 D. wegeneri 169 D. yinwenyingae 127 Daphnia longispina 241 Dermocystidium lenoki 44 D. percae 190, 191, 332, 439 D. salmonis 191 Dermocystidium sp. 44 Deropristidae 31 Desmidocercella numidica 192 Diaptomus 361 D. incongruens 361, 493 Diclybothriidae 31, 442 Diclybothrium armatum 29–31, 33, 36–39, 333, 442–444 Digramma interrupta 134, 137, 169, 334, 446, 447 Diphyllobothriidae 17, 505, 506 Diphyllobothrium dendriticum 8, 17, 41, 42, 45, 56, 57, 64–66, 69, 76–78, 82–85, 90, 97–99, 101, 181–183, 200–202, 210, 211, 215, 219, 223, 224, 227, 229, 230, 232, 236, 237, 242, 243, 245–247, 251, 253, 256, 257, 259, 261– 263, 266, 285–287, 291, 292, 300, 301, 305– 307, 310, 314, 315, 318, 322, 323, 326, 333, 340, 345, 346, 446, 447, 490, 492–494, 496, 497, 499, 500, 501 D. ditremum 41, 42, 54, 56, 57, 63, 64, 66, 69, 70, 76–78, 82–86, 99, 101, 200–202, 210, 211, 215, 219, 223, 224, 227, 229, 230, 232, 242, 243, 245, 251, 307, 322, 323, 326, 333, 346, 446, 447, 490 D. latum 18, 118, 183, 191 D. minus 65 D. stemmacephalum 17 D. strictum 65 Diphyllobothrium sp. 45, 58, 201, 211, 215, 224, 229, 243, 333, 340, 446 Diplocotyle olrikii 69, 85 Diplomonadea 327, 416, 520 Diplostomulum sp. 1 360 Diplostomum 354 D. chromatophorum 101, 128, 129, 137, 170, 181, 183, 335, 358, 373, 374, 448 D. commutatum 101, 128, 137, 145, 149, 152, 161, 166, 167, 335, 448 D. flexicaudatum 128 D. gasterostei 197, 198, 199

557

D. helveticum 64, 66, 101, 128, 129, 137, 161, 335, 448 D. huronensis 161 D. indistinctum 128 D. mergi 101, 137, 161, 170, 335, 448 D. paracaudum 128, 137, 335, 448 D. paraspathaceum 64, 66, 98, 101, 128, 129, 137, 161, 170, 183, 192, 335, 346, 448 D. phoxini 145, 148, 149, 152, 158 D. pungiti 358 D. rutili 101, 128, 129, 137, 161, 183, 335, 358, 373, 374, 448 D. spathaceum 29–31, 36, 83–85, 97, 101, 114– 116, 118, 123, 125, 128, 132, 134, 135, 137, 145, 152, 160, 161, 167, 170–172, 181, 183, 190, 192, 230, 232, 335, 340, 350, 351, 356, 358, 367, 368, 374, 448, 490 D. volvens 128, 137, 181, 184, 190, 197–199, 335, 350, 351, 448 D. yogoenum 128, 192 Diplostomum sp. 45, 66, 79, 99, 101, 118, 145, 149, 335, 448 Diplozooidae 442 Diplozoon paradoxum 134, 137, 159, 161, 169, 183, 333, 374, 442–444 Diptera 356, 450 Discocotyle sagittata 70, 85, 90, 101 Echinochasmus milvi 170 Echinorhynchus borealis 29, 30, 41, 43, 46, 66, 67, 83, 84, 86, 102, 116, 118, 129, 159, 162, 181, 182, 184, 190, 192, 200, 201, 206, 215, 219, 229, 230, 232, 236–240, 247, 253, 257, 261, 266, 270–273, 278, 281, 285–287, 291, 292, 301, 305, 313– 318, 322, 323, 326, 327, 336, 340, 350, 351, 451, 452 E. clavula 46, 100 E. cryophilus 46 E. gadi 184 E. rutili 31 E. salmonis 29–31, 41, 46, 54, 56, 63, 64, 66, 69, 70, 83, 84, 86, 97, 98, 100, 102, 116, 118, 129, 138, 162, 184, 192, 200, 201, 214, 215, 219, 229, 230, 232, 236, 237, 242, 243, 247, 251, 253, 257, 261, 270, 274, 285–287, 291, 292, 295, 296, 300, 301, 305, 318, 326, 336, 340, 350, 351, 373, 374, 451, 452, 490

558 E. s. baicalensis 82, 86, 90, 102, 119, 192, 201, 206, 211, 215, 219, 224, 229, 232, 237, 247, 270, 285, 287, 305, 307, 323, 326, 336, 340, 341, 452, 503 E. s. salmonis 86, 90, 102, 118, 184, 192, 201, 215, 219, 224, 229, 232, 247, 287, 305, 336, 340, 451, 452, 489 E. truttae 84, 86, 100, 102, 118, 336, 452 Echinorhynchus sp. 60 Echinostoma revolutum 137, 192 Echinostoma sp. 360 Echinostomatidae gen. sp. 1 360 Echiuropus macronichus 241 Eimeria carpelli 144, 151, 201, 215, 232, 307, 328, 339, 360, 439 E. esoci 117, 328, 439 E. leucisci 136, 328, 341, 439 E. percae 191, 328, 439 Eimeria sp. 29, 31, 99, 328, 439 Eoacanthocephala 416 Ephemeroptera 450 Epischura baicalensis 217, 241, 346, 446, 493 Epistylis lwoffi 191 E. kronverci 144 E. nympharum 232, 331, 339, 438 Epistylis sp. 237, 307, 331, 339, 438 Ergasilidae 453 Ergasilus 453 E. briani 46, 97, 102, 129, 134, 138, 143, 145, 152, 159, 162, 167, 170, 192, 336, 360, 453, 454 E. sieboldi 66, 86, 116, 119, 125, 126, 129, 138, 159, 160, 162, 167, 170, 184, 192, 336, 350, 351, 374, 453, 454 Eubothrium 510, 513 E. acipenserinum 33 E. crassum 17, 41, 45, 56, 57, 60, 64, 66, 69, 83–85, 181–183, 334, 346, 349, 446, 447, 510–513 E. rugosum 183, 188, 189 E. salvelini 17, 45, 511, 513 Eucalanus inermis 18 Eucyclops serrulatus 18, 361, 493 Eudiplozoon nipponicum 169, 374 Eulimnogammarus cyanoides 451 E. gerstaeckeri 241 E. verrucosus 236, 252, 451 Eusporina 441 Eustrongylides excisus 145

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Eustrongylides sp. 45, 192 Euterpina acutifrons 18 Exorchis oviformis 355 Gangesia parasiluri 351, 379 Glugea anomala 183, 307, 328, 339, 439 G. fennica 183, 328, 439 Glugea sp. 29, 31, 329, 439 Gmelinoides fasciatus 236, 252, 373, 451 Grillotia heronensis 18 Gyrocotyle rugosa 17 Gyrodactylidae 442, 445 Gyrodactylus 155, 179, 502 G. anudarini 175, 176, 333, 444 G. aphyae 150, 151, 333, 443, 445 G. asiaticus 44 G. baicalensis 200–202, 205, 206, 210–212, 215, 219, 223, 224, 227, 229, 230, 232, 236, 237, 266, 270, 274, 278, 281–292, 300, 301, 304–307, 333, 339, 341, 443–445 G. brachymystacis 45 G. bychowskianus 210–212, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 286, 287, 291, 292, 305, 333, 339, 341, 443–445 G. carassii 127, 137, 161, 169 G. cernuae 118, 191 G. comephori 242–248, 250, 251, 333, 340, 341, 412, 443–445 G. decorus 118 G.s elegans 8, 367, 444 G. glehni 359, 360 G. gussevi 351, 443, 445 G. laevis 127, 137 G. lenoki 8, 41, 44, 53, 333, 443, 445 G. llewellyni 151 G. longiradix 161, 191 G. longoacuminatus 169 G. l. f. minor 169 G. lotae 8, 181–183, 333, 443, 444 G. lucii 116, 118, 191, 333, 443, 444 G. macracanthus 176, 333 G. macronichus 144, 152, 443–445 G. magnificus 8, 150, 151, 333, 443, 445 G. medius 169 G. pannonicus 8, 150, 151, 333, 443, 445 G. perccotti 356, 358–360, 443, 445 G. phoxini 8, 118, 144, 150, 152, 333, 443, 445 G. prostae 127, 137, 161, 444 G. scardinii 161

Алфавитный указатель латинских названий паразитов...

G. sibiricus 8, 175, 176, 178, 333, 443, 445 G. sprostonae 371–374, 376, 443 G. taimeni 8, 45, 51, 52, 56, 57, 63, 333, 443–445 G. thymalli 101 G. vimbi 127 G. yukhimenkoi 176 Gyrodactylus sp. 57, 58, 152, 333, 444 Gyrodactylus sp. 3 176 Haplosporidea 416 Hebesoma violentum 360, 365 Hemiclepis marginata 119, 170, 184 Hemiophrys macrostoma 191 Henneguya 442, 502 H. alekseevi 359, 360 H. bayerii 243, 330, 339, 341, 440 H. cerebralis 96–99, 101, 330, 440 H. creplini 191 H. cutanea 160, 330, 440 H. donecae 168 H. lobosa 116, 117, 159, 190, 330, 440 H. oviperda 117, 473 H. psorospermica 117, 190, 191, 330, 440, 473 H. schisura 117, 474 H. zschokkei 44, 64–66, 68, 69, 82–85, 330, 440, 442 Hexamita truttae 66, 85, 98, 99, 101, 134, 136, 183, 329, 438 Hexamita sp. 85, 90, 206, 210, 211, 215, 219, 229, 287, 305, 329, 339, 438 Hirudinea 327, 416, 520 Hoferellus 442 H. carassii 167, 168, 171 H. cyprini 8, 330, 440 Hunterella nodulosa 17 Hydrozoa 327, 520 Hymenostomatida 416 Hysteromorpha triloba 128, 137, 161 Ichthyobronema hamulatum 46, 184, 192, 201, 211, 215, 219, 224, 229, 232, 237, 242, 243, 247, 287, 291, 292, 300, 301, 305, 310, 336, 340, 450, 451 I. orthocephalum 46 Ichthyocotylurus erraticus 45, 66, 85, 99, 102, 335, 448 I. pileatus 85, 118, 128, 137, 145, 152, 162, 192, 230, 232, 286, 287, 291, 292, 305, 335, 340, 448

559

I. platycephalus 128, 137, 162, 170, 192 I. variegatus 118, 190, 192, 196, 199, 335, 358, 448 Ichthyocotylurus sp. 118, 335, 448 Ichthyocotylurus sp. 1 360 Ichthyophthirius multifiliis 66, 67, 117, 127, 144, 167, 169, 176, 183, 330, 373, 374, 438 Isoparorchis hypselobagri 170 Juga 53, 58 Khawia parva 169 K. rossitensis 169, 333, 445–447 K. sinensis 8, 372–374, 376, 378, 379, 445–447 Kinetoplastida 327, 416, 520 Kinetoplastidåa 327, 520 Lecithaster gibbosus 69 Lepeophtheirus salmonis 18 Leptodiaptomus sicilis 18 Leptotheca 441 L. subsphaerica 64–66, 68, 70, 97, 99, 101, 329, 341, 440 Lernaea cyprinacea 170, 360 L. elegans 374 Lernaeopodidae 17, 88, 89, 453, 454, 508 Ligula columbi 176, 334, 446 L. intestinalis 17, 45, 118, 128, 134, 137, 144, 152, 159–161, 169, 232, 236, 237, 334, 340, 446, 447, 506 Ligulidae 17 Limnodrilus 379 Lubomirskiidae 427 Macrocyclops albidus 493 Macroderoides flavus 474 Macrohectopus branickii 63, 65, 241, 491 Macroperiopus sp. 236 Marsupiobothrium sp. 18 Mesocyclops crassus 361 M. leuckarti 361, 493 Metagonimus 58, 354 M. katsuradai 170 M. yokogawai 170, 176, 360 Microspora 327, 520 Microsporea 327, 520 Microsporidea 416 Microsporidia gen. sp. 44

560 Micruropus ciliodorsalis 252, 373, 451 M. litoralis 236 M. minutus 236 M. possolskii 252, 373, 451, 452 M. wahli 236, 241 Mollusca 327, 520 Monogenea 18, 327, 416, 520 Myxidiidae 68, 441 Myxidium 419, 441, 502 M. lieberkuhni 116, 117, 329, 440, 473 M. macrocapsulare 8, 117, 143, 144, 150, 151, 154, 329, 440 M. omuli 66, 68, 70, 329, 341, 440–442 M. perniciosum 205, 206, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 242, 243, 246, 247, 250, 262, 266, 270, 274, 278, 281, 285, 287, 291, 292, 295, 296, 300, 301, 305–307, 310, 314, 315, 318, 326, 329, 339, 341, 440, 441, 502 M. pfeifferi 136, 144, 159, 160, 183, 190, 191, 329, 440 M. rhodei 127, 136, 144, 160, 168, 329, 358, 440 M. rimskykorsakowi 358–360, 440 M. truttae 44 Myxobilatidae 442 Myxobilatus 442, 502 M. baicalensis 200, 201, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 257, 261, 266, 270, 274, 278, 285–287, 291, 292, 300, 301, 305–307, 314, 315, 318, 322, 323, 326, 329, 339, 341, 440, 441 M. paragasterostei 134, 136, 200, 201, 215, 219, 229, 230, 232, 307, 329, 339, 341, 440, 441 Myxobolidae 442 Myxobolus 442, 502 M. albovae 136 M. alienus 117 M. arcticus 101 M. bramae 125, 127, 134, 136, 143, 144, 151, 160, 330, 440 M. carassii 127, 134, 136, 168, 330, 440 M. cycloides 181, 183, 330, 440, 441 M. cyprini 8, 167, 168, 171, 330, 440 M. cyprinicola 160 M. dispar 125, 127, 136, 160, 168, 330, 440 M. diversicapsularis 160

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

M. M. M. M. M. M. M. M. M.

dogieli 168 donecae 127, 136 elegans 144 ellipsoides 44, 127, 160, 168, 191 improvisus 168 intimus 160, 330, 440 korjakovi 243, 330, 339, 341, 440 lobosa 191 lomi 8, 143, 144, 150, 151, 175–177, 330, 356, 440, 442 M. macrocapsularis 8, 136, 160, 167, 168, 171, 175–177, 330, 440 M. mülleri 56, 57, 97, 99, 101, 125, 127, 129, 136, 143, 144, 150, 151, 154, 160, 167, 168, 171, 175–177, 181, 183, 190, 191, 296, 330, 350, 351, 440 M. mülleriformis 136, 183 M. musculi 117, 136, 160, 168 M. nemeczeki 127, 136 M. neurobius 101 M. obesus 127, 160 M. oviformis 168 M. permagnus 168, 191 M. pseudodispar 127, 160, 440 M. spatulatus 237, 330, 339, 341, 440 M. talievi 200, 201, 205, 206, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 257, 261, 262, 281, 285–287, 291, 292, 296, 300, 301, 305–307, 314, 315, 322, 323, 326, 327, 330, 339, 341, 440, 441 M. thymalli 101 M. wasjugani 160, 442 Myxobolus sp. 44, 66, 84, 85, 99, 101, 151, 160, 330, 351, 358, 374, 441 Myxosoma 442 M. anurum 116, 117, 191, 329, 440 M. dujardini 117, 127, 134, 136, 151, 160, 175–177, 329, 440 M. perccotti 359, 360 M. phoxinacea 144 Myxosomatidae 442 Myxosporea 416, 441, 520 Myxosporidia 327 Myxozoa 520 Nanophyetus 58 N. salmincola 53, 54, 61, 62 N. s. schikhobalowi 45

Алфавитный указатель латинских названий паразитов...

Nemathelminthes 327, 520 Nematoda 327, 416, 520 Nematoda gen. sp. 57, 374 Nematodes gen. sp. 100, 126 Nematomorpha sp. 152 Neoechinorhynchus crassus 46, 85, 102, 184 N. rutili 29, 30, 46, 60, 69, 85, 102, 116, 118, 128, 129, 135, 138, 143, 145, 149, 150, 152, 159, 160, 162, 170, 184, 192, 336, 451, 452 Neoergasilus japonicus 138, 162 Neomyxobolus sp. 360 Nippotaenia mogurndae 8, 356, 358–362, 364– 366, 378, 379, 446 Nitzschia sturionis 33 N. superba 33 Nitzschiinae 31 Oligohymenophorea 327 Oligopharyngea 520 Opisthorchis felineus 128, 137, 162 Orientocreadium pseudobagri 170, 360 Ornithodiplostomum scardinii 128 Ostracoda 451 Palaeoacanthocephala 416 Pallasea baikali 236 P. cancelloides 451 P. cancellus 451 Paracanthocephalus curtus 360 P. tenuirostris 118, 129, 138, 145, 170, 184, 360 Paracaryophyllaeides gotoi 176 Paracoenogonimus ovatus 118, 128, 137, 162, 170, 192, 360 Paradiclybothrium pacificum 33 Paradiclybothrium sp. 33 Paradiplozoon homoin 161 Paradiplozoon megan 127 Paraergasilus 453 P. rylovi 29–31, 100, 134, 138, 162, 184, 337, 453, 454 Parasymphylodora markewitschi 137, 152 Paratrichodina alburni 151 P. incisa 101, 117, 144, 161, 331, 438 Pareucalanus attenuatus 18 Pellucidhaptor 155 P. merus 143, 144, 148, 150, 151, 153, 155, 332, 443–445

561

P. rogersi 136 Peritricha 416, 441 Philometra abdominalis 162 P. obturans 118, 474 P. rischta 128, 138, 150, 152, 155, 156, 158, 162, 336, 449, 450, 451 P. sanguinea 170 Philometra sp. 162, 167, 170, 336, 450 Philometra sp. 1 360 Philometroides parasiluri 360 P. sanguinea 170 Philonema sibirica 46, 66, 69, 70, 85, 100, 102, 242, 243, 251, 336, 340, 449, 450, 451 Phyllodistomum conostomum 449 P. dogieli 374 P. elongatum 85, 128, 137, 144, 152, 162, 169 P. folium 118, 128, 134, 137, 139, 140, 143, 144, 159, 162, 167, 169, 192, 232, 334, 340, 350, 351, 373, 374, 376, 377, 379, 448, 449 P. megalorchis 85, 183 P. pseudofolium 192 P. umblae 65, 66, 83–86, 97, 98, 101, 334, 448, 449 Phyllopharyngea 327, 520 Piscicola geometra 29, 46, 66, 119, 129, 138, 162, 170, 184, 192, 336, 351, 360, 452, 453 P. multistriata 30 P. respirans 46 Piscicolidae 452 Plagiorchidae gen. sp. 1 176 Plagiorchidae gen. sp. 2 360 Plathelminthes 16, 17, 327, 520 Platybothrium auriculatum 17 Platysporina 442 Pleistophora acerina 191 Plesiogammarus rhodophthalmus 241 Poekilogammarus araneolus 241 P. rostratus 241 P. surkaczewi 241 Polymastigota 327, 520 Polypodium hydriforme 29–31, 33, 39, 332 Pomphorhynchus laevis 138, 162, 170, 192 Posthodiplostomum brevicaudatum 118, 128, 170, 192 P. cuticola 128, 137, 161 Prosobothrium armigerum 18 Proteocephalidae 17

562 Proteocephalidea 17, 421, 446, 507 Proteocephalus 413, 487, 507, 513, 514, 515 P. cernuae 192 P. chamelensis 18 P. dubius 192 P. esocis 118 P. exiguus 17, 18, 41, 45, 48, 50, 56, 60, 64– 67, 69, 70, 74–80, 83–86, 90, 92–95, 99, 101, 152, 194, 200–212, 214, 215, 217– 219, 221–225, 227, 229, 230, 232–235, 242, 243, 246, 247, 251, 257, 258, 260– 266, 274, 285–287, 291, 292, 300, 301, 305–309, 315, 318, 319, 321, 326, 327, 334, 340, 346–349, 379, 405, 410, 446, 447, 489, 514, 515 P. filicollis 18 P. longicollis 82, 85, 90, 99, 101, 219, 224, 229, 334, 340, 446, 447 P. macrocephalus 18 P. osculatus 18 P. paraguayensis 18 P. percae 17, 18, 190, 192, 195, 196, 199, 334, 446, 447, 514, 515 P. perplexus 18 P. pronini 17, 513, 514, 515 P. sanbernardensis 18 P. tetrastomus 18, 514, 515 P. thymalli 17, 96–99, 101, 104–106, 109, 112– 115, 334, 446, 514, 515 P. torulosus 17, 128, 135, 137, 161, 334, 446, 447 Proteocephalus sp. 45, 57, 58, 60, 82, 99, 118, 126, 128, 181–183, 219, 229, 247, 334, 340, 351, 446 Protozoa gen. sp. 99 Protozoa incertae sedis 327, 520 Pseudocapillaria salvelini 41, 45, 54, 85, 102, 138, 145, 150, 152, 162, 170, 184, 192, 336, 450 P. tomentosa 45, 128 Pseudocapillaria sp. 45 Pseudomurraytrema ardens 18 Pseudophyllidea 17, 251, 446, 505, 506 Pseudotracheliastes 88 P. soldatovi 33, 468 P. stellatus 33 Pygidiopsis sp. 170, 176 Raphidascaris acus 45, 66, 79, 85, 99, 102, 115, 116, 118, 119, 123–125, 128, 133, 134, 137,

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

141–143, 145, 150–152, 155, 157–160, 162, 170, 175, 176, 178–181, 184, 185, 190, 192, 230, 232, 287, 305, 336, 340, 350, 351, 358, 360, 378, 449–451, 473 Raphidascaris sp. 69 Rhabdochona coronocauda 377 R. denudata 85, 128, 138, 162 R. oncorhynchi 46 Rhinebothrium maccallumi 17 Rhipidocotyle campanula 118, 128, 137, 162, 334, 448 Rhipidocotyle illense 169, 192 Rudolphiella sp. 17 Salmincola 88, 89, 453, 454 S. coregonorum 69, 86, 90, 337, 454, 455 S. cottidarum 88, 89, 201, 205, 206, 215, 218, 219, 223, 224, 227, 229, 230, 232, 236, 237, 262, 266, 285, 291, 292, 300, 301, 305–307, 310, 314, 315, 318, 323, 326, 337, 340, 341, 454, 455, 502 S. edwardsii 89, 502 S. extensus 66, 68, 69, 83, 84, 86, 337, 454, 455 S. extumescens 64–66, 68, 69, 77, 79, 83, 84, 86, 89, 337, 454, 455 S. lotae 184 S. salmoneus 57, 58 S. strigatus 66, 68, 337, 454, 455 S. thymalli 17, 89, 96–98, 100, 102, 337, 454, 455, 517 S. t. baicalensis 102, 337, 342, 454, 455, 503 Salmonchus 41 S. ergensi 8, 41, 44, 48, 53, 332, 443, 445 S. grumosus 69, 70 S. gvosdevi 44 S. huchonis 8, 56, 57, 63, 332, 443, 445 S. lenoki 41, 42, 44, 48, 50, 54, 332, 443, 445 S. pseudolenoki 8, 41, 44, 48, 53, 332, 443, 445 S. pseudoroytmani 44 S. rogersi 41, 44, 48, 50–52, 332, 443, 445 S. roytmani 41, 44, 48, 56, 57, 332, 443, 445 S. skrjabini 8, 44, 56, 63, 332, 443, 445 S. spasskyi 44, 56, 57, 62, 333, 443, 445 Salmonchus sp. 44 Salvelinema salmincola 46 Saprolegnia sp. 66, 67, 328 Schistocephalus nemachili 17, 232, 237, 334, 340, 446, 506

Алфавитный указатель латинских названий паразитов...

S. solidus 17, 42, 45, 183, 230, 232, 237, 334, 340, 446 Scyphydia sp. 219, 229, 315, 326, 330, 339, 438 Silurodiscoides 350 S. curvilamellis 350–353, 355, 379, 443, 445 S. infundibulovagina 350, 351, 443, 445 S. magnicirrus 350, 351, 443, 445 S. mediacanthus 350, 351, 355, 443, 445 S. obscurus 350, 351, 443, 445 S. varicus 350, 351, 443, 445 Silurodiscoididae 442 Sinanodonta fukadai 176, 180 Spathebothriidae 510 Spathebothriidea 506, 510 Spathebothrium 510 S. simplex 18, 507 Sphaerospora 441 S. cristata 181, 183, 329, 440 S. minuta 117 S. pectinacea 191, 329, 440 S. rota 44, 136, 175–177, 329, 341, 440 Sphaerospora sp. 160, 329, 441 Sphaerosporidae 441 Sphaerostomum bramae 118, 128, 137, 170 S. globiporum 128, 137, 145, 152 Spongillidae 427 Sporozoa 327, 520 Strigeidae gen. sp. 66, 335, 448 Strigeidae gen. sp. 1 170 Tetrahymena pyriformis 41, 44, 53 Tetracotyle intermedia 335, 448 Tetraonchidae 41, 442 Tetraonchus 41, 419 T. borealis 96–99, 101, 110, 112–115, 332, 443, 445 T. monenteron 115–117, 119, 121–123, 332, 442–444 Thelohanellus 442 T. carassii 442 T. dogieli 168 T. fuhrmanni 136, 159, 160, 330, 367, 440 T. oculileucisci 127, 136, 160 T. pyriformis 127, 136, 160, 168, 175, 176, 330, 440 Thelohania peponoides 359, 360 Thynnascaris squali 128, 138 Thynnascaris sp. 69, 102

563

Thysanocephalum sp. 17 Tigriopus californicus 18 Tisbe furcata 18 Tracheliastes 88, 453 T. polycolpus 125, 129, 134, 138, 159, 162, 337, 453, 454 Trematoda 327, 416, 520 Trematoda gen. sp. 232, 335, 340, 448 Triaenophoridae 17, 505 Triaenophorus amurensis 169 T. crassus 45, 65, 66, 69, 84, 85, 101, 118, 183, 334, 446, 447, 473 T. meridionalis 474 T. nodulosus 17, 41, 42, 45, 53, 66, 69, 85, 99, 101, 115, 116, 118, 119, 123, 127, 134, 137, 143, 144, 150, 152, 159, 161, 181, 183, 185, 187–191, 200, 201, 210, 211, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 236, 237, 242, 243, 246, 247, 251, 253, 257, 261–263, 266, 274, 278, 285–287, 291, 292, 295, 296, 300, 301, 305–307, 314, 315, 318, 326, 334, 340, 346, 350, 351, 356, 358, 446, 447, 473 T. orientalis 360 Trichodina 441 T. acuta 127, 169, 191 T. baicalensis 201, 215, 218, 219, 223, 224, 229, 230, 232, 237, 287, 292, 295, 296, 301, 305–307, 315, 322, 323, 326, 331, 339, 341, 438 T. californica 44 T. carassii 136, 331, 438 T. cottocomephori 219, 229, 331, 339, 341, 438 T. dalii 117 T. domerguei 44, 69, 117, 127, 134, 136, 159, 169, 183, 191, 327, 350, 351 T. d. baicalensis 101 T. d. domerguei 143, 144, 160, 175, 176, 232, 237, 315, 326, 331, 339, 438 T. esocis 117, 331, 438 T. intermedia 117, 160, 167, 169, 331, 356, 438 T. meridionalis 117, 127, 161, 169 T. mira 144 T. mutabilis 127, 136, 144, 169, 191, 360 T. nemachili 151, 438 T. nigra 117, 127, 136, 144, 161, 169, 176, 190, 331, 360, 438 T. pediculus 127, 161, 169 T. percarum 190

564 T. reticulata 117, 127, 161, 169 T. rostrata 127, 161 T. tenuiformis 201, 215, 232, 237, 331, 339, 341, 438 T. tumifaciens 117 T. urinaria 116, 117, 183, 190, 191, 232, 331, 339, 438 Trichodina sp. 44, 66, 67, 99, 101, 144, 151, 331, 351, 358, 360, 374, 438 Trichodina sp. 3 360 Trichodinella epizootica 117, 127, 136, 161, 169, 176, 191, 331, 438 T. lotae 183 Trichodinella subtilis 169, 176 Trichophria sp. 339 Trichoptera 356 Tripartiella copiosa 438 T. lata 117 T. pediculus 117 Tripartiella sp. 44, 331 Trypanosoma amurensis 232, 328, 339, 439 T. anura 33 T. carassii 101, 176, 191, 232, 328, 339, 439

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

T. dogieli 126, 127, 328, 439 T. magna 237, 281, 285, 301, 305, 328, 339, 341, 439 T. percae 191, 328, 439 T. schulmani 117, 328, 439 T. winitschenkae 168 Trypanosoma sp. 191, 266, 285, 292, 305, 315, 328, 339, 439 Trypanosoma sp. 1 117, 326, 328, 439 Trypanosoma sp. 2 176, 328, 439 Tylodelphys clavata 45, 85, 102, 118, 128, 137, 145, 152, 162, 170, 184, 190, 192, 335, 448 Unionicola crassipes 192 Unionidae gen. sp. 162, 232, 337, 340, 455 Wardia schulmani 442 Zchokkella 441 Z. nova 125, 127, 134, 136, 160, 168, 329, 440 Zygobothrium megacephalum 17

АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РЫБ, ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ Abramis brama 377 A. b. orienatalis 8, 13, 367–370 Abyssocottidae 14, 250, 252, 327, 328–342, 386, 387, 396, 397, 409–412, 435, 445, 453, 455, 477, 479, 481, 488, 497 Abyssocottus 260, 261 A. elochini 14, 260, 518 A. gibbosus 14, 252, 253–256, 261, 491, 493 A. korotneffi 14, 256–261, 491, 493 Acerina 436 Acipenser 33, 34, 467 A. baerii 13, 27–30, 32, 33, 35–39, 341, 467, 499 A. b. baerii 27 A. b. baicalensis 27 A. b. stenorrhynchus 27 A. brevirostrum 467 A. fulvescens 442, 467 A. gueldenstaedtii 35, 467 A. japonicum A. naccarii 35, 467 A. persicus 35, 467 A. ruthenus 467 Acipenseridae 13, 27, 28, 34, 36, 328–337, 342, 386, 387, 389, 410, 411, 436, 444, 447, 449, 467 Acipenseriformes 13, 29, 34, 467 Alburnoides 475 Amia 465 Amiidae 462, 477 Amyzon 464 Ariidae 477 Aspius 436 Asprocottus 284, 285 A. abyssalis 7, 14, 262–265, 285, 493 A. herzensteini 14, 266–269, 285, 493 A. intermedius 7, 14, 270–273, 285 A. korjakovi 11, 14, 518 A. korjakovi minor 14, 518 A. minor 14 A. parmiferus 7, 14, 274–277, 285 A. platycephalus 7, 14, 277–280, 285 A. pulcher 8, 14, 281–285

Barbatula toni 11, 17 Batrachocottus 214–217 B. baicalensis 14, 199–204, 215 B. multiradiatus 14, 205–209, 215, 217 B. nikolskii 14, 209–215, 491, 493 B. talievi 11, 14, 518 Blicca 436, 475 Brachymystax 445, 469 B. bikinensis 469 B. lenok 13, 17, 40–44, 47–54, 341, 444, 455, 491, 493 B. tumensis 48, 53, 54 Canis familiaris 493 Carassius 436, 447 C. auratus gibelio 13, 167, 168, 171–174 Carpiodes 464 Catostomidae 462, 463, 465, 466, 477, 481 Catostomus 464 Centralasia 463 Chondrostei 34 Chondrosteidae 34, 467 Clinocottus 477 Cobitidae 13, 175, 328–337, 342, 386, 387, 394, 410, 411, 463 Cobitis melanoleuca 13, 175–180, 341, 445 C. m. olivai 175 Comephoridae 14, 240, 250, 328–342, 386, 387, 396, 410–412, 435, 444, 445, 477, 479, 481, 488, 497 Comephorus 241, 250 C. baicalensis 14, 240–246, 491, 493, 496 C. dybowski 14, 240, 241, 245–250, 491, 493, 497 Coregonidae 13, 63, 68, 84, 214, 328–337, 341, 342, 344, 386, 387, 390, 391, 410, 411, 452, 455, 469, 470, 520 Coregonus 68, 81, 452, 455, 469, 470 C. albula 11 C. autumnalis 63, 67, 68, 69, 81, 470 C. a. migratorius 13, 17, 63–67, 71–74, 76–80, 341, 406, 470, 488, 491, 493

566 C. a. pollan 470 C. lavaretus 13, 81–86, 88, 89, 407, 470, 471, 493 C. lavaretus complex 63, 470 C. l. baicalensis 81, 83, 84, 91, 92, 94 C. l. pidschian 81, 87, 88 Coregonus peled 8, 13, 345–348, 377 Coregonus sp. 499 Corvus corax 493 C. corone 493 Cottidae 14, 199, 250, 328–342, 386, 387, 395, 410–412, 435, 445, 453, 455, 461, 477, 478, 481, 484, 497, 520 Cottiformes 478 Cottinae 435, 479, 481 Cottinella 327 C. boulengeri 14, 327 Cottocomephorinae 435, 479, 481 Ñottocomephorus 200, 228–230 C. alexandrae 11, 14, 518 C. grewingkii 14, 17, 63, 217–222, 228, 229, 341, 491, 493, 496 C. inermis 14, 17, 223–229, 491, 493, 496 Cottoidei 11, 40, 65, 338, 339, 404, 413, 417, 435, 462, 477, 479, 481, 483, 484, 491, 500, 502 Cottus 477, 479 C. cognatus 477 Cycleptus 464 Cyphocottus eurystomus 14, 519 C. megalops 14, 304, 306–309, 491, 493 Cyprinidae 13, 125, 327–337, 342, 344, 386, 387, 394, 395, 410, 411, 413, 444, 447, 449, 452, 454, 459, 464, 474, 475, 520 Cypriniformes 13, 463 Cyprinus 444, 447 C. carpio haematopterus 13, 370, 372–377 Diplomystinae 465 Diptychus dybowskii 214 Elasmobranchia 89 Eleotrididae 344 Erimyzon 464 Esocidae 13, 115, 119, 328–337, 342, 386, 387, 392, 410, 411, 436, 444, 449, 459, 464, 473 Esox 447, 448 E. americanus 115, 473

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

E. lucius 13, 17, 115–117, 119–124, 442, 444, 447, 473, 474, 499 E. masquinongy 115, 473 E. niger 115, 473 E. reicherti 115, 442, 473, 474 Eusalmo 466 Gadiformes 13 Gavia arctica 493 G. stellata 493 Gobio 436 G. gobio cynocephalus 11 Gobioninae 463 Hiodontidae 462, 465 Holostei 467 Hucho 57, 445 H. hucho 55 H. (Paleolox) larsoni 469 H. taimen 13, 17, 55–62, 444, 445, 455, 491, 493, 499 Huso 33 H. dauricus 33 Hydroprogne caspia 493 Hypomesus transpacificus nipponensis 514 Larus argentatus 493 L. a. mongolicus 499, 500 L. canus 493, 501 L. ridibundus 493 Leobergia 463 Leocottus 477 L. kesslerii 14, 230–234, 341, 491, 493 L. k. arachlensis 230 L. k.i gussinensis 230 Leptocottus 477 Leucichthys 469 Leuciscinae 463, 474, 475 Leuciscus 474, 475 L. idus 13, 125–127, 130–133 L. leuciscus baicalensis 13, 134–141, 341 Limnocottus 304, 305 L. bergianus 14, 286–290, 305, 342, 455, 491, 493 L. godlewskii 14, 290–294, 305, 491, 493 L. griseus 14, 295–299, 305, 491, 493 L. pallidus 14, 299–303, 305, 491, 493 Liobergia 436 Lota hulai 475

Алфавитный указатель латинских названий рыб, птиц и млекопитающих

L. lota 13, 181–183, 185–189, 475 Lotidae 13, 181, 328–337, 342, 386, 387, 393, 410, 411 Lucioperca 436 Mergus merganser 493 M. serrator 493 Mesocottus 477 Milvus migrans 493 Minytrema 464 Mongoloperca 463 Moxostoma 464 Myxocyprinus 465 Neocottus termalis 8, 11, 15, 310–313, 491, 493 N. werestschagini 15 Notogobio 463 Odontobutidae 14, 410 Oncorhynchus nerka 114 Opsariichthys 463 Oreoleuciscus 155, 444 Palaeoleuciscus primigenius 474 Paleonisci 34 Paleonisciformes 34 Paracottus knerii 14, 235–240, 341, 491, 493 P. k. putorania 235 Pararutilus 474 Parasalmo mykiss irideus 514 Parasilurus asotus 13, 349–355, 377, 445 Peipiaosteidae 34, 467 Perca 436 P. fluviatilis 13, 17, 189–191, 193–198, 341, 447, 514 Perccottus glenii 14, 344, 356–366, 445 Percidae 13, 189, 328–337, 342, 386, 387, 392, 393, 410, 411, 449, 454, 459, 463, 464 Perciformes 13 Phoca sibirica 26, 42, 488, 491, 493 Phoxinus 155, 444 P. percnurus 8, 13, 142–150 P. phoxinus 13, 150–158, 445 Podiceps auritus 493 P. cristatus 493 P. nigricollis 493 Polyodon 34 Polyodontidae 34 Procottus 325, 326, 327

567

P. gotoi 11, 15, 325, 519 P. gurwicii 8, 15, 318–321, 326, 491, 493 P. jeittelesii 15, 313–317, 326, 491, 493 P. major 8, 15, 321–326, 491, 493 Prosopium 469 Pseudalburnus 463 Rutilus 436, 474, 475 R. rutilus 13, 17, 158–160, 163–166, 444 Salmo trutta 508, 511 Salmonidae 13, 40, 57, 60, 63, 84, 328–337, 341, 342, 385–387, 390, 410, 411, 436, 445 Salmoniformes 13, 60, 69, 452 Salmonoidei 57, 69, 70, 84, 436, 447, 449 Salvelinus 89, 452, 469 S. alpinus 511 S. a. erythrinus 89, 469, 518 Scaphirhynchus 34 Scardinius 436, 475 Schizothoracinae 463 Scorpaeniformes 14 Siluridae 13, 344, 410, 445, 452, 464 Siluriformes 13 Stenodus 469, 470 Strongylosteus 467 Thymallidae 13, 60, 63, 95, 328–337, 341, 386, 387, 391, 410, 411, 445, 472 Thymallus 452, 455, 471, 472 T. arcticus 13, 17, 95, 101, 103, 104, 442, 491, 493 T. a. baicalensis 13, 95, 97–100, 106–114, 342, 455, 488 T. a. b. brevipinnis 13, 95, 98–100, 109, 341, 342, 488 T. a. nigrescens 17, 496 T. brevirostris 473 Tinca 436 Trachidermus 477 T. fasciatus 477 Tribolodon 474 Triglopsis 477 Vasnetzovia 464 Vladimiria 463 Vulpes vulpes 493 Xyrauchen 464

342, 472, 341, 110,

ОГЛАВЛЕНИЕ ÂÂÅÄÅÍÈÅ .......................................................................................................................... 5

×ÀÑÒÜ I. ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ ÃËÀÂÀ 1. ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ ÏÀÐÀÇÈÒΠÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË ........................................................................................................... 11 Ìàòåðèàëû ........................................................................................................................... 11 Ìåòîäû ñáîðà è îáðàáîòêè ............................................................................................... 15 Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ ................................... 16 Èíäåêñû äëÿ îöåíêè èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ è ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ìàòåðèàëîâ ................................................. 18 Èññëåäîâàíèå èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ................................ 18

×ÀÑÒÜ II. ÝÊÎËÎÃÎ-ÔÀÓÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÍÀËÈÇ ÏÀÐÀÇÈÒΠÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË ÃËÀÂÀ 2. ÏÀÐÀÇÈÒÎÔÀÓÍÀ È ÏÀÐÀÇÈÒÀÐÍÛÅ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂÀ ÐÛÁ — ÀÁÎÐÈÃÅÍΠÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË ............................................................................... 27 1. Ñåìåéñòâî Acipenseridae Bonaparte, 1832 — îñåòðîâûå .......................................... 27 1. Acipenser baerii Brandt, 1869 — cèáèðñêèé îñåòð ............................................... 27 2. Ñåìåéñòâî Salmonidae Rafinesque, 1815 — ëîñîñåâûå ............................................. 40 1. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) — ëåíîê ........................................................... 40 2. Hucho taimen (Pallas, 1773) — îáûêíîâåííûé òàéìåíü ...................................... 55 3. Ñåìåéñòâî Coregonidae Ñope, 1872 — ñèãîâûå ......................................................... 63 1. Coregonus autumnalis migratorius (Georgi, 1775) — áàéêàëüñêèé îìóëü ........... 63 2. Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski, 1874 — áàéêàëüñêèé ñèã ................ 81 4. Ñåìåéñòâî Thymallidae Gill, 1884 — õàðèóñîâûå ..................................................... 95 1. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) — ñèáèðñêèé õàðèóñ ........................................ 95 5. Cåìåéñòâî Esocidae Cuvier, 1817 — ùóêîâûå .......................................................... 115 1. Esox lucius Linnaeus, 1758 — îáûêíîâåííàÿ ùóêà ............................................. 115 6. Ñåìåéñòâî Cyprinidae Bonaparte, 1832 — êàðïîâûå ............................................... 125 1. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) — ÿçü ................................................................. 125 2. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1869) — ñèáèðñêèé åëåö ............... 134 3. Phoxinus percnurus (Pallas, 1814) — îçåðíûé ãîëüÿí ........................................ 142 4. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) — îáûêíîâåííûé ãîëüÿí .......................... 150 5. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) — ïëîòâà ............................................................ 158 6. Carassius auratus gibelio (Linnaeus, 1758) — ñåðåáðÿíûé êàðàñü .................... 167 7. Ñåìåéñòâî Cobitidae Swainson, 1839 — âüþíîâûå ................................................. 175 1. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 — ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà ................................ 175 8. Ñåìåéñòâî Lotidae Jordan et Evermann, 1898 — íàëèìîâûå .................................. 181 1. Lota lota (Linnaeus, 1758) — íàëèì ..................................................................... 181

Оглавление

569

9. Ñåìåéñòâî Percidae Cuvier, 1816 — îêóíåâûå ......................................................... 189 1. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — ðå÷íîé îêóíü ................................................ 189 10. Ñåìåéñòâî Cottidae Bonaparte, 1832 — êåð÷àêîâûå, ðîãàòêîâûå ......................... 199 1. Batrachocottus baicalensis (Dybowski, 1874) — áàéêàëüñêàÿ áîëüøåãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà ......................................................................................................... 199 2. Batrachocottus multiradiatus Berg, 1907 — ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà ......... 205 3. Batrachocottus nikolskii Berg, 1900 — æèðíàÿ øèðîêîëîáêà ............................ 209 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì ðûá ðîäà Batrachocottus èç îçåðà Áàéêàë .................................................................................................................... 214 4. Ñottocomephorus grewingkii (Dybowski, 1874) — æåëòîêðûëêà ....................... 217 5. Ñottocomephorus inermis (Jakowlew, 1890) — äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà ... 223 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì ðûá ðîäà Cottocomephorus èç îçåðà Áàéêàë .................................................................................................................... 228 6. Leocottus kesslerii Dybowski, 1874 — ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà .......................... 230 7. Paracottus knerii Dybowski, 1874 — êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà ........................... 235 11. Ñåìåéñòâî Comephoridae Bleeker, 1801 — ãîëîìÿíêîâûå .................................... 240 1. Comephorus baicalensis Pallas, 1776 — áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà ............................. 242 2. Comephorus dybowski Korotneff, 1905 — ìàëàÿ ãîëîìÿíêà ............................... 245 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì è ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì ðûá ðîäà Comephorus .................................................................................................. 250 12. Ñåìåéñòâî Abyssocottidae Taliev in Berg, 1949 — ãëóáèííûå øèðîêîëîáêè ...... 252 1. Abyssocottus gibbosus Berg, 1906 — áåëàÿ øèðîêîëîáêà .................................. 252 2. Abyssocottus korotneffi Berg, 1906 — ìàëîãëàçàÿ øèðîêîëîáêà ........................ 256 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì è ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì ðûá ðîäà Abyssocottus ........................................................................................................... 260 3. Asprocottus abyssalis Taliev et Korjakov, 1947 — ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà ..262 4. Asprocottus herzensteini Berg, 1906 — øåðøàâàÿ øèðîêîëîáêà ....................... 266 5. Asprocottus intermedius Taliev, 1948 — ïîëóãîëàÿ øèðîêîëîáêà ...................... 270 6. Asprocottus parmiferus Taliev, 1955 — ïàíöèðíàÿ øèðîêîëîáêà ...................... 274 7. Asprocottus platycephalus Taliev, 1948 — ïëîñêîãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà ........... 277 8. Asprocottus pulcher (Taliev, 1948) — îñòðîðûëàÿ øèðîêîëîáêà ....................... 281 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì è ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì ðûá ðîäà Asprocottus ............................................................................................................. 284 9. Limnocottus bergianus Taliev, 1935 — ïëîñêàÿ øèðîêîëîáêà ............................ 286 10. Limnocottus godlewskii (Dybowski, 1874) — êðàï÷àòàÿ øèðîêîëîáêà ............ 290 11. Limnocottus griseus Taliev, 1948 — òåìíàÿ øèðîêîëîáêà ................................ 295 12. Limnocottus pallidus Taliev, 1948 — óçêàÿ øèðîêîëîáêà ................................. 299 Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì è ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì ðûá ðîäà Limnocottus ............................................................................................................ 304 13. Cyphocottus megalops (Gratzianow, 1902) — ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêà ............. 304 14. Neocottus termalis Sideleva, 2001 — òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà .................... 310 15. Procottus jeittelesii (Dybowski, 1874) — êðàñíàÿ øèðîêîëîáêà ...................... 313 16. Procottus gurwicii Taliev, 1946 — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà ........................... 318 17. Procottus major Taliev, 1948 — áîëüøàÿ øèðîêîëîáêà ................................... 321

570

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì è ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì ðûá ðîäà Procottus ................................................................................................................ 325 Îáùàÿ îöåíêà ñîñòàâà ïàðàçèòîâ è ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ àáîðèãåííûõ ðûá Áàéêàëà ........................................................................................................................ 327 ÃËÀÂÀ 3. ÏÀÐÀÇÈÒÎÔÀÓÍÀ È ÏÀÐÀÇÈÒÀÐÍÛÅ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂÀ ÐÛÁ, ÈÍÒÐÎÄÓÖÈÐÎÂÀÍÍÛÕ Â ÎÇÅÐÎ ÁÀÉÊÀË ................................................... 1. Ñoregonus peled (Gmelin, 1789) — ïåëÿäü, ñûðîê ............................................. 2. Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) — àìóðñêèé ñîì ........................................ 3. Perccottus glenii Dybowski, 1877 — ðîòàí-ãîëîâåøêà ....................................... 4. Abramis brama orientalis Berg, 1949 — âîñòî÷íûé ëåù .................................... 5. Cyprinus carpio haematopterus Temminck et Schlegel, 1846 — àìóðñêèé ñàçàí ....................................................................................................................... Îáùèé àíàëèç äàííûõ ïî ïàðàçèòàì ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â îçåðî Áàéêàë ..... ÃËÀÂÀ 4. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ È ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÏÀÐÀÇÈÒÀÐÍÛÕ ÑÎÎÁÙÅÑÒ ÐÛÁ ................................................................................................... Èíôðàñîîáùåñòâà ............................................................................................................ Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ............................................................................................. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è ðàñïðåäåëåíèå ðûá ïî ãëóáèíàì ............ Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è âîçðàñò ðûá .............................................. Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è òðîôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðûá ....... Ñòðóêòóðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ðûá ........... Ñòðóêòóðà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ è ïðèíàäëåæíîñòü õîçÿåâ ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ...........................................................................

344 345 349 356 367 370 377 382 382 399 403 406 408 410 412

×ÀÑÒÜ III. ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÍÀËÈÇ ÏÀÐÀÇÈÒÎÔÀÓÍÛ ÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË È ÏÓÒÈ ÅÅ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß ÃËÀÂÀ 5. ÔÀÓÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÊÎÌÏËÅÊÑ ÊÀÊ ÅÄÈÍÈÖÀ ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÀÍÀËÈÇÀ ................................................................... 418 ÃËÀÂÀ 6. ÃÅÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ È ÊËÈÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÑÎÁÛÒÈß, ÑÎÏÐÎÂÎÆÄÀÂØÈÅ ÂÎÇÍÈÊÍÎÂÅÍÈÅ È ÑÒÀÍÎÂËÅÍÈÅ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË È ÅÃÎ ÔÀÓÍÛ (ÎÁÇÎÐ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÍÛÕ ÄÀÍÍÛÕ) ..................... Ãåîëîãè÷åñêèå ñîáûòèÿ ................................................................................................... Ãèïîòåçà Ã.Ó. Ëèíäáåðãà î âëèÿíèè èçìåíåíèé óðîâíÿ îêåàíà íà ðàçâèòèå êðóïíûõ îçåð .............................................................................................................. Êëèìàò Ïðèáàéêàëüÿ â êàéíîçîå ...................................................................................

424 425

ÃËÀÂÀ 7. ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÔÀÓÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÊÎÌÏËÅÊÑΠÐÛÁ È ÈÕ ÏÀÐÀÇÈÒΠÈÇ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË .............................................................. Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ .................................................... Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ................................................... Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ .............................................

432 432 434 434

422 422

Оглавление

571

Áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ........................................................................ 435 Ñèíî-èíäèéñêèé ðàâíèííûé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ ............................................ 437 ÃËÀÂÀ 8. ÔÀÓÍÈÑÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÊÎÌÏËÅÊÑÛ ÏÀÐÀÇÈÒΠÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË (ÏÎ ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÌ ÃÐÓÏÏÀÌ) ............................................. Ïðîñòåéøèå ...................................................................................................................... Ìîíîãåíåè ........................................................................................................................ Àìôèëèíèäû è öåñòîäû ................................................................................................. Òðåìàòîäû ........................................................................................................................ Íåìàòîäû .......................................................................................................................... Ñêðåáíè ............................................................................................................................ Ïèÿâêè .............................................................................................................................. Ðàêîîáðàçíûå ................................................................................................................... Ìîëëþñêè ......................................................................................................................... Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñîñòàâà ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë ............................................................................................................... ÃËÀÂÀ 9. ÈÑÒÎÐÈß ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß ÏÀÐÀÇÈÒÎÔÀÓÍÛ ÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË ..................................................................................................................... Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè èõòèîôàóíû îçåðà Áàéêàë (îáçîð ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ) .................................................................................. Îñåòðîâûå ................................................................................................................... Ëîñîñåâûå ðûáû ........................................................................................................ Ñèãîâûå ðûáû ............................................................................................................ Õàðèóñîâûå ................................................................................................................. Ùóêîâûå ..................................................................................................................... Êàðïîâûå ..................................................................................................................... Íàëèìîâûå .................................................................................................................. Îêóíåâûå..................................................................................................................... Ðîãàòêîâèäíûå ............................................................................................................ Ãèïîòåçà ïðîèñõîæäåíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà Áàéêàë ............ Ê îöåíêå âîçðàñòà ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì îçåðà Áàéêàë ...............................................

438 438 442 445 447 449 451 452 453 455 456 461 461 466 469 469 471 473 474 475 477 477 485 490

×ÀÑÒÜ IV. ÌÎËÅÊÓËßÐÍÎ-ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÏÀÐÀÇÈÒΠÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË Àíàëèç ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Cyathocephalus ............................................................... 504 Àíàëèç ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Eubothrium ...................................................................... 510 Àíàëèç ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Proteocephalus ................................................................ 513 ÂÛÂÎÄÛ ......................................................................................................................... 520 Ëèòåðàòóðà ........................................................................................................................ 522 Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé ïàðàçèòîâ è ñâîáîäíîæèâóùèõ áåñïîçâîíî÷íûõ ......................................................................................................... 554 Àëôàâèòíûé óêàçàòåëü ëàòèíñêèõ íàçâàíèé ðûá, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ .............. 565