3O
ENDÜSTRİYEL MİKROBİYOLOJİ
30.1 30.2 30.3 30.4 II
30.5 30.6 30.7 30.8 30.9
Endüstriyel mikrobiyolojide ekonomik üretim yalnızca çok büyük ölçekte yapıldığında mümkündür. Fiyat açısından rekabet edebilir bir ürünü mikrobiyal olarak üretebilmek için kullanılan üreme ortamı pahalı olmamalı ve üretim kapları son derece büyük olmalıdır. Burada, büyük bir endüstriyel fermentörün iç kısmı soğutma ve karıştırma için bağlantı parçaları ile birlikte gösterilmiştir.
III
ENDÜSTRİYEL MİKROORGANİZMALAR VE ÜRÜN OLUŞUMU
942
Endüstriyel Mikroorganizmalar ve Ürünleri Primer ve Sekonder Metabolitler Büyük-Ölçekli Fermentasyonun Özellikleri Fermentasyon Ölçeklemesi
942 943 945 946
SAĞLIK ENDÜSTRİSİ İÇİN ÖNEMLİ ENDÜSTRİYEL ÜRÜNLER Antibiyotikler: İzolasyon ve Karakterizasyon Penisillinler ve Tetrasiklinlerin Endüstriyel Üretimi Vitaminler ve Amino Asitler Steroidler ve Biyotransformasyon Süreci Endüstriyel Ürün Olarak Enzimler
947 951 953 955 955
GIDA VE İÇECEK ENDÜSTRİSİNDE ÖNEMLİ ENDÜSTRİYEL ÜRÜNLER
30.10 30.11 30.12 30.13 30.14
947
Alkol ve Alkollü İçecekler Sirke Üretimi Sitrik Asit ve Diğer Organik Bileşikler Gıda ve Gıda Katkısı Olarak Maya Gıda Kaynağı Olarak Şapkalı Mantarlar
958 958 963 964 965 966
941
942 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
X' X
BOLÜMLE İLGİLİ SOZLUK
Alkolü içecek üretimi bira gibi alkollü içeceklerin tahıl maltlarının fermentasyonu ile üretimi Aspartam aspartat ve fenilalaninin metil esterinden oluşmuş besin olmayan bir tatlandırıcı Biyokataliz özgül kimyasal sentezi gerçekleştirmek için mikroorganizma kullanımı Biyosentetik penisillin penisillinin özel bir formunun organizmaya özgül yan zincir öncüllerinin sağlanması ile üretimi Biyotransformasyon biyolojik işlem olmaksızın yapıldığında daha pahalı olan ve verimli olmayan kimyasal bir reaksiyonu gerçekleştirmek için mikroorganizma kullanılması /3-Laktam antibiyotiği dört üyeli heterosiklik /3-laktam halkası içeren penisillin dahil bir grup antibiyotiğin üyesi Distile içecek distilasyon ile konsantre edilmiş alkol içeren bir içecek
I
Doğal penisillin Penicillium kültürlerince, yan zincir öncülleri eklenmeden üretilen temel penisillin yapısı Ekstremozim yüksek sıcaklık ve düşük pH gibi bir veya daha fazla kimyasal veya fiziksel ekstrem koşulda işlevsel olan enzim Ekzoenzim mikroorganizma tarafından üretilen ve daha sonra çevreye salman bir enzim Endüstriyel mikrobiyoloji ticari değeri olan ürünleri üretmek için mikroorganizmaların büyük-ölçekli kullanımı Fermentasyon endüstriyel bağlamda, aerobik veya anaerobik olarak herhangi büyük-ölçekli endüstriyel proses Fermentör endüstriyel fermentasyonun gerçekleştiği tank Geniş-spektrumlu antibiyotik çok çeşitli bakteriyal hastalığın tedavisinde kullanılabilen bir antimikrobiyal ilaç
ENDÜSTRİYEL MİKROORGANİZMALAR ÜRÜN OLUŞUMU
Endüstriyel mikrobiyoloji, değerli ticari ürünleri üretmek veya önemli kimyasal reaksiyonları gerçekleştirmek için tipik olarak büyük ölçekte üretilen mikroorganizmaları kullanır. Endüstriyel mikrobiyolojik prosesler, mikroorganizmaların normalde gerçekleştirebildiği metabolik reaksiyonların pek çok durumda ilgilenilen ürünün aşırı üretimi amacıyla geliştirilmiş şeklidir. Bu nedenle, endüstriyel mikrobiyoloji mikrobiyal biyoteknoloji''den farklıdır. Biyoteknolojide, mikroorganizmalar tarafından pek çoğu doğal olarak üretilmeyen yeni mikrobiyal ürünlerin üretimi için gen manipulasyon yöntemleri kullanılır (öOsBölüm 31). Endüstriyel mikrobiyolojide, mikroorganizmaların gerçekleştirdiği reaksiyonları tanımlamak için biyokataliz ifadesi kullanılır. Bu bölümde, birkaç endüstriyel biyokatalizi büyük ölçekli mikrobiyal kültürün yol açtığı bazı problemlerle birlikte tartışacağız. Endüstriyel organizmalar ve ürünlerine genel bir bakışla konuya başlayacağız. Endüstriyel mikrobiyoloji, şarap ve bira yapımında da olduğu gibi alkollü fermentasyon proseslerinden köken almıştır. Sonrasında, ilaçların (antibiyotikler gibi), gıda katkılarının (amino asitler gibi), enzimlerin ve sitrik asit ve butanol gibi kimyasalların üretimi için mikrobiyal işlemler geliştirilmiştir. Endüstriyel mikrobiyologların, mikrobiyal işlemleri endüstriyel ölçekte ekonomik olarak nasıl başardıklarını göreceğiz.
Ölçekleme endüstriyel bir işlemin, küçük laboratuvar ölçekten büyük ticari fermentasyona çevrimi Primer metabolit üreme fazı sırasında salman bir metabolit Proteaz proteinleri hidrolizle yıkabilen bir enzim Sekonder metabolit primer üreme fazının sonunda ve durağan fazda salınan metabolit Tetrasiklin dört üyeli naftasen halkası içeren antibiyotiklerin bir sınıfının üyesi Ticari kimyasal maddi değeri düşük olan ve bu nedenle esas olarak yüksek miktarda satılan etanol gibi bir kimyasal Tutuklanmış enzim substratm geçtiği ve ürüne çevrildiği katı bir desteğe bağlanmış enzim Yarı-sentetik penisillin mikrobiyal fermentasyon ve kimyasal sentezle oluşan bileşenler kullanılarak üretilen penisillin
Endüstriyel Mikroorganizmalar ve Ürünleri Endüstriyel mikrobiyolojide kullanılan başlıca organizmalar, funguslar (mayalar ve küfler) (tf*s Bölüm 14) ve özellikle Streptomyces cinsinin üyeleri olmak üzere bazı prokaryotlardır («»sKısım 12.24). Endüstriyel mikroorganizmalar, bir veya daha fazla ürünü yüksek verimde sentezleyebilen metabolik uzmanlardır. Bu yüksek metobolik uzmanlığı sağlamak için, bilim adamları çoğu kez, endüstriyel mikroorganizma soylarını mutasyon veya rekombinasyonla genetik olarak değiştirirler. Bu değişiklikler, belirli bir organizmanın üretebildiği özel ürünün veriminin artışını sağlar. Biyokatalitik işlemlerde kullanılan bütün mikroorganizma soylarının esas kaynağı doğadır. Bununla birlikte, güncel endüstriyel soylar, ilk izole edilmiş yabanıl tipten çok farklıdır. Yararlı endüstriyel mikroorganizmalar geliştirildikten sonra, yüksek verimli soylar endüstrinin mikrobiyoloji laboratuvarlarında muhafaza edilirler. Ayrıca, Birleşik Devletlerdeki American Type Culture Collection (ATCC) ve Almanya'daki Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) gibi büyük ulusal mikrobiyal kültür koleksiyonları, eğitim, araştırma ve endüstriyel amaçlar için kültür sağlarlar. Yeni bir biyokatalitik işlem patentlendiği zaman, işlemi yapabilme yeteneğindeki soy bir ulusal koleksiyonda depolanmalıdır. Bununla birlikte, mülkiyet hakları başta olmak üzere bazı sebeplerden dolayı, depolanmış türler esas olarak yüksek verimli üretici soylar değil, daha ziyade aynı işlemi daha düşük verimde gerçekleştiren bir soy veya soylardır.
30 2 • Primer ve Sekonder Metabolitler • 943
Yararlı Bir Endüstriyel Mikroorganizmanın Özellikleri Endüstriyel işlem için uygun olan bir organizmanın, yalnızca ilgilenilen maddeyi üretilebilmesinin yanı sıra başka özellikleri de olmalıdır. Birincisi ve başlıcası, organizma büyük ölçekli kültürde üreme ve ürün oluşturma yeteneğinde olmalıdır. Ayrıca, büyük fermentörlere kolayca inoküle edilebilmesi için, tercihen spor ve diğer bazı üreme hücresi formlarını üretmelidir. Bunun yanısıra, hızlı üremeli ve istenilen ürünü kısa zamanda üretmelidir. Endüstriyel olarak yararlı bir organizma, büyük miktarda temin edilebilen ve pahalı olmayan sıvı kültür ortamında üreyebilme yeteneğinde de olmalıdır. Pek çok endüstriyel mikrobiyolojik işlem, büyük ölçekli kültür ortamlarında ana veya tamamlayıcı bileşen olarak diğer endüstrilerin atık karbonlarını kullanır. Bunlara, mısır mesemsyon sıvısı (mısır yaş öğütme endüstrisinin azot ve üreme faktörlerince zengin olan bir ürünü) ve peynir altı suyu (süt endüstrisinin laktoz ve mineraller içeren atık suyu) dahildir. Bir endüstriyel organizma, özellikle insanlara ve ekonomik önemi olan hayvan ve bitkilere patojenik olmamalıdır. Endüstriyel fermentördeki yüksek hücre yoğunlukları ve fermentörün dışındaki çevrenin kontaminasyonunun engellenmesi fiilen imkansız olduğundan, bir patojen potansiyel olarak çok önemli problemler oluşturacaktır. Son olarak, endüstriyel mikroorganizma genetik manipulasyona uygun olmalıdır. Endüstriyel mikrobiyolojide, artmış verimler çoğu kez genetik olarak mutasyon ve seleksiyon yollarıyla elde edilmiştir. Genetik olarak kararlı olan ve kolayca manipüle edilebilen bir mikroorganizma, bu nedenle açık bir avantajdır. Endüstriyel Ürün Örnekleri Endüstriyel ilgi çeken mikrobiyal ürünlere (Şekil 30.1 •) mikroorganizmaların kendileri-örneğin, gıda olarak, ekmek yapımı veya bira üretimi için üretilmiş maya (bakınız Şekil 30.24)-ve hücreler tarafından üretilen maddeler dahildir. Üretilen maddelere, yüksek fruktoz şurubu üretiminde önemli olan glukoz izomeraz gibi enzimler, antibiyotikler, steroidler ve alkoloidler gibi farmakolojik açıdan aktif ajanlar, özel kimyasallar, aspartam (gıda ve içecek tatlandırıcısı) gibi gıda katkıları, Hücreler
o ^ e»«o
30.1 •
Kavramların Çözden Geçirilmesi
•
Bir endüstriyel mikroorganizma ilgilenilen ürünü yüksek verimde üretmeli, büyük miktarlarda elde edilebilen ucuz kültür ortamlarında hızlı üremeli, genetik manipulasyona uygun olmalı ve eğer mümkünse, patojen olmamalıdır. Pek çok endüstriyel ürün vardır ve onlara, hem hücreler hem de hücreler tarafından üretilen maddeler dahildir. •
Endüstriyel mikroorganizmalar niçin genetik olarak manipüle edilebilir olmalıdır? • Endüstriyel katalizin 3 önemli ürününü yazınız.
Primer ve Sekonder Metabolitler Endüstriyel olarak yararlı bir metabolit üreme döngüsünde ne zaman üretilir? Kısım 6.1'de mikrobiyal üremeyi tartıştık ve çeşitli basamakları tanımladık: lag, eksponensiyel ve durağan. Burada,
endüstriyel bağlamda mikrobiyal üreme ve ürün oluşumunu tanımlayacağız ve bazı ürünlerin eksponensiyel üreme fazında oluşurken, diğerlerinin yalnızca eksponensiyel üreme fazı durduktan sonra üretildiğini göreceğiz. Primer ve sekonder olmak üzere iki temel tipte mikrobiyal metabolit vardır. Primer metabolit mikroorganizmanın üreme fazı sırasında oluşan üründür. Aksine, sekonder metabolit üreme fazının sonuna yakın, çoğunlukla, üremenin durağan fazında, yakınında veya içinde oluşan üründür (Şekil 30.2•). Alkol tipik bir primer metabolittir. Etanol, mayalar ve bazı bakterilerin (co&Kısım 5.10) anaerobik metabolizmasının ürünüdür ve enerji metabolizmasının bir parçası olarak oluşur. Üreme yalnızca enerji üretimi gerçekleşebildiğinde oluşabildiğinden, etanol oluşumu üremeyle paralel gerçekleşir (Şekil 30.2a). Bazı biyokatalizlerde istenilen ürün mayaların etanol üretiminden farklı olarak, aktif üreme fazı sırasında değil yalnızca durağan fazda oluşur. Bu sekonder metabolitler, endüstriyel ilgi çeken en yaygın ve en önemli metabolitlerdendir (Şekil 30.2b). Tümü aşağıdaki özellikleri paylaşmaktadır: 1. Sekonder metabolitler çoğalma ve üreme için gerekli değildir.
Biyotransformasyon Hücrelerin ürettiği ürünler
S
'«5.
I I \
Tamamlayıcılar Maya (örneğin, hücreleri maya özütü)
etanol, sitrik asit ve diğer yüksek miktarda üretilen pek çok ucuz kimyasal olan ticari kimyasallar dahildir.
Hücreler
Substrat
Ürün (örneğin, steroid
sV..-..
T'" " ı •
Enzimler (örneğin, glukoz izomeraz)
. . .
.
.
Antibiyotikler Gıda katkıları (örneğin, amino (örneğin, asitler) penisilin)
• • « • •
•
T "T Alkol (etanol)
Kimyasallar (örneğin, sitrik asit)
* Şekil 30.1 Endüstriyel mikrobiyoloji/biyokatalizör ürünleri. Ürünler hücrelerin kendileri veya hücrelerin ürettiği ürünler olabilir. Biyotransformasyonda hücreler, özgül bir maddeyi bir formdan diğerine kimyasal olarak çevirmek için kullanılır.
944 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Hücreler
aldığı bilinmektedir. Bu reaksiyonların hiçbiri primer metabolizma sırasında gerçekleşmez. Bununla birlikte, bu sekonder metabolitlerin metabolik yolları, başlangıç materyalleri ana biyosentetik yollardan köken aldığından primer metabolizmadan kaynaklanır. Şekil 30.3*, aromatik amino asit sentezinin ana primer metabolik yolu ile çeşitli antibiyotiklerin sekonder metabolik yollarının karşılıklı ilişkisini göstermektedir. Görülebildiği gibi, bu antibiyotiklerim pek çoğu primer metabolitlerden kaynaklanmaktadır (Şekil 30.3). 30.2
Kavramların Gözden Geçirilmesi
Zaman
Primer metabolitler aktif hücre çoğalması sırasında ve sekonder metabolitler de sekonder fazın başlangıcına yakın üretilirler. Ekonomik açıdan değerli olan pek çok kimyasal, sekonder metabolittir. •
Penisillin primer mi yoksa sekonder metabolit midir? Niçin? • Primer veya sekonder metabolitlerden hangisinin aşın üretimi daha kolay yapılabilir? Niçin?
ülukoz
(b)
\
Zaman
* Şekil 30.2 Primer ve sekonder metabolit üretimi arasındaki farklılık, (a) Maya ile alkol üretimi-bir primer metabolit örneği, (b) Penicillium chrysogenum küfü ile penisillin üretimibir sekonder metabolit örneği. Orta-log fazı sonrasına kadar penisillinin yapılmadığına dikkat ediniz (C^feŞekil 6.8).
2. Sekonder metabolitlerin oluşumu, özellikle ortamın kompozisyonu olmak üzere üreme koşullarına son derece bağımlıdır. Sekonder meta-
bolit oluşumunun baskılanması sıklıkla gerçekleşir. 3. Sekonder metabolitler çoğu kez yakın ilişkili
Eritroz-4-fosfat
Fosfoenol piruvat
Anahtar Primer metabolit Sekonder metabolit Ansamisin Rifamisin Kandisidin Nistatin
3-Deoksi-7-fosfo-Darabinoheptulozonat
i i
Şikimik asit
I i
Korizmik asit —
Kloromfenikol
î
Antranilik asit
Triptofan
i
bileşiklerin bir grubu olarak üretilirler. Örneğin,
bir Streptomyces türünün bir tek soyunun otuzun üzerinde ilişkili fakat farklı antrasilin antibiyotiğini ürettiği bulunmuştur. 4. Sekonder metabolitlerin aşırı üretimi çoğu kez olasıyken, primer metabolizmaya bağlantılı olduklarından primer metabolitler, genelde önemli ölçüde aşırı miktarlarda üretilemezler (Şekil 30.2). Primer ve Sekonder Metabolizma Yollan Pek çok sekonder metabolit, sentez için önemli sayıda özgül enzimatik reaksiyona ihtiyaç duyan kompleks organik moleküllerdir. Örneğin, tetrasiklin antibiyotiğinin sentezinde en azından 72 ayrı enzimatik basamağın (bakınız Kısım 30.6) ve eritromisinin sentezinde 25'in üzerinde basamağın yer
Nokardisin
Fenilalanin
Polimiksin
Prefenik asit
Aktinomisin
Tirozin
Novobiosin
• Şekil 30.3 Aromatik antibiyotikler. Aromatik amino asit sentezinin («C&^sKısım 5.16) primer metabolik yolu ve aromatik halka içeren çeşitli sekonder metabolit antibiyotiklerin oluşumu arasındaki ilişki. Bu, çeşitli mikroorganizmalarda gerçekleşen işlemlerin birleşik bir semasıdır. Hiçbir organizma bu sekonder metabolitlerin tümünü üretemez ve amino asitler ve antibiyotikler arasında bütün durumlarda pek çok bireysel basamak vardır.
30.3 • Büyük-Ölçekli Fermentasyonun Özellikleri • 945
Endüstriyel fermentörler anaerobik işlemler için olanlar ve aerobik işlemler için olmak üzere iki ana sınıfa ayrılabilir. Anaerobik fermentörler, fermentasyon sırasında üretilen ismin giderimi için olan hariç, az miktarda özel donanıma ihtiyaç duyarlar. Ancak, aerobik fermentörler, karıştırma ve uygun havalandırmanın sağlanmasını garanti etmek için çok daha fazla ayrıntılı donanıma ihtiyaç duyarlar. Pek çok endüstriyel fermentor aerobik olduğundan, burada aerobik fermentörlere odaklanacağız.
Büyük-Ölçekli Fermentasyonun Özellikleri İçerisinde endüstriyel işlemin gerçekleştiği kap f ermentör olarak adlandırılır. Endüstriyel mikrobiyolojide, fermentasyon terimi biyokimyasal olarak fermentasyon olsun olmasın herhangi bir büyükölçekli mikrobiyal işlemi ifade eder. Gerçekten de, pek çok endüstriyel fermentasyon aerobik işlemdir. Böylece, içerisinde endüstriyel fermentasyonun gerçekleştiği tank fermentor olarak adlandırılırken, kullanılan mikroorganizma fermenter'dir. Fermentörlerin boyutları küçük 5-10 litrelik laboratuvar ölçeğinden (Şekil 30.4a •) çok büyük 500,000 litrelik endüstriyel ölçeğe kadar değişebilir. Kullanılan fermentörün boyutu işleme ve nasıl kullanılacağına bağlıdır. Bazı yaygın mikrobiyal fermentasyonlar için fermentor boyutlarının özeti Tablo 30.1'de verilmiştir.
Bir Aerobik Fermentörün Yapısı Büyük ölçekli endüstriyel fermentörler hemen hemen her zaman paslanmaz çelikten yapılır. Böyle bir fermentor, esasen, alttan ve üstten kapalı olan ve içerisine çeşitli boruların ve valfların yerleştirilmiş olduğu büyük bir silindirdir (Şekil 30.4b). Başarılı bir uygulama için kültür ortamının sterilizasyonu ve ısının uzaklaştırılmasının hayati önemi oldu-
pH kontrol edici
Buhar
//
İzleme penceresi
~^X
W
Asit-baz
rezervuarı ve pompa
Impeller (karıştırıcı)
Soğutma suyu çıkışı
Soğutma ceketi
(a)
Kültür sıvısı
Soğutma suyu girişi
Püskürtücü (yüksek basınçlı hava) *
Buhar
Steril hava
Valf
Ürün (b)
• Şekil 30.4 Fermentörler. (a) Küçük bir araştırma fermentörü. Hacim 5 litredir, (b) Yapı, havalandırma ve işlem kontrolü araçlarını gösteren bir fermentor şekli, (c) Impeller ve iç ısıtma ve soğutma borulanm gösteren endüstriyel fermentörün içi. Tipik bir endüstriyel fermentörde, havalandırma ve soğutma online izleme ve ayarlama gerektiren anahtar bileşenlerdir. Besin seviyeleri ve pH da sıkıca kontrol edilir ve ihtiyaç duyulunca ayarlamalar otomatik olarak yapılır.
946 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Tablo 30.1
Çeşitli endüstriyel işlemler için fermentör boyutları
Fermentör boyutu (litre) 1-20,000
40-80,000 100-150,000
200,000-500,000
Ürün Diyagnostik enzimler, moleküler biyoloji için maddeler Bazı enzimler, antibiyotikler Penisillin, aminoglikosid antibiyotikler, proteazlar, amilazlar, steroidler, transformasyonlar, amino asitler, şarap, bira Amino asitler (glutamik asit) şarap, bira
ğundan, fermentör içerisinden buhar (sterilizasyon için) veya soğutma suyu (soğutma için) geçirilebilen dış soğutma ceketi ile donatılır. Çok büyük fermentörlerde, ceketten yetersiz ısı transferi oluşur ve bu nedenle, içerisinden buhar veya soğutma suyunun geçirilebildiği iç borular bulunmalıdır. Fermentörün kritik bir kısmı havalandırma sistemidir. Büyük-ölçekli ekipman ile üreme ortamı boyunca oksijen transferi kritiktir ve düzgün havalandırmayı sağlamak için özenli önlemler alınmalıdır. Oksijen suda zayıf çözünür ve yüksek mikrobiyal popülasyon yoğunluğu olan bir fermentörde, kültürün yüksek düzeyde oksijen ihtiyacı vardır. Yeterli havalandırmayı sağlamak için iki ayrı teçhizat kullanılır: Sparger (Püskürtücü) adlı bir havalandırma aracı ve impeller (karıştırıcı) adlı bir karıştırma aracı (Şekil 30.4b). Püskürtücü tipik olarak içerisinden filtre ile steril edilmiş havanın (veya oksijenle zengin hava) yüksek basınçla fermentöre geçirildiği metal halka veya ağız kısmındaki bir seri deliktir. Hava fermentöre, oksijenin difüzyonla sıvı içerisine geçtiği bir seri küçük kabarcık olarak girer. Küçük fermentörlerde yalnızca püskürtücü kullanmak uygun havalandırmayı sağlamak için yeterli olabilir. Fakat endüstriyel boyuttaki fermentörlerde fermentörün bir impellerle karıştırılması gereklidir (Şekli 30.4c). Karıştırma iki şeyi sağlar: sıvı içerisinde gaz kabarcıklarını ve sıvı içerisinde organizmayı karıştırarak mikrobiyal hücrelerin besinlerden düzenli yararlanmasını sağlar. Fermentasyon Kontrolü ve İzleme Herhangi bir mikrobiyal fermentasyon, düzgün şekilde ilerlediğini garantilemek için izlenmelidir. Büyük masraf içerdiğinden, endüstriyel fermentörlerin dikkatli bir şekilde izlenmesi özellikle önemlidir. Pek çok durumda, yalnızca üreme ve ürün oluşumunu ölçmek değil, işlem ilerledikçe çevresel parametreleri değiştirerek işlemi kontrol etmek de gereklidir. Sıklıkla kontrol edilen çevresel faktörlere sıcaklık, oksijen konsantrasyonu, pH, hücre kütlesi, anahtar besinlerin seviyesi ve ürün konsantrasyonu dahildir.
Büyük ölçekli fermentasyonda üreme ve ürün oluşumu sırasında, verileri gerçek zamanlı elde etmek gereklidir (bakınız Şekil 30.5b). Örneğin, fermentasyon ilerledikçe bir veya daha fazla çevresel parametrenin değiştirilmesi veya üremeyi tam olarak dengeleyecek hızda besin verilmesi istenilebilir. Bilgisayarlar bu tip verileri online olarak işler ve yüksek ürün verimini sağlamak için doğru zamanda besinleri ekleyerek yanıt verir. Bilgisayarlar fermentasyon işlemlerini modellemek için de kullanılırlar. Matematiksel modeller hızlı ve interaktif olarak çeşitli parameterlerin üreme ve ürün verimi üzerine etkisini test etmek için kullanılabilirler. Endüstriyel mikrobiyologlar, modelleri kullanarak, her birinin işlemi nasıl etkilediğini görmek için parametreleri modifiye edebilir. Bu şekilde, fermentasyondaki pek çok değişikliğin, pilot fabrika düzeyi veya endüstriyel fabrikada pahalı çalışılması yerine ekranda ucuz bir şekilde çalışılabilir. 30.3 Kavramların Gözden Geçirilmesi Büyük-ölçekli endüstriyel fermentasyonlarm çeşitli mühendislik problemleri vardır. Aerobik işlemler, karıştırma ve havalandırma için mekanizmalara ihtiyaç duyarlar. İstenilen ürünün tatmin edici veriminin sağlanması için, mikrobiyal işlem sürekli olarak izlenmelidir. • Büyük-ölçekli fermentasyonda uygun havalandırmayı sağlamak için hangi tip araçlar kullanılmalıdır? • Endüstriyel fermentasyonda hangi parametrelerin izlenmesine ihtiyaç vardır ve bilgisayar kontrolü ile hangi ayarlamaların yapılmasına ihtiyaç vardır?
Fermentasyon Ölçeklemesi Endüstriyel mikrobiyolojinin önemli bir aşaması, ölçekleme adlı işlemle, işlemi küçük-ölçekli laboratuvar ekipmanından büyük-ölçekli ticari ölçeğe transfer etmektir. Biyokatalitik işlemler büyük-ölçekli fermentörlerde (Şekil 30.5 •) küçükölçekli laboratuvar ekipmanındakiyle (Şekil 30.6») nadiren benzer şekilde davrandığından, ölçeklemedeki problemlerin anlaşılması son derece önemlidir. Endüstriyel işlemin ölçeklenmesi gaz transferi, akış dinamiği, karıştırma ve termodinamikler ile aşina olan biyokimya mühendisinin işidir. Ölçekleme, yalnızca üretici organizmanın biyolojisinin bilinmesine değil aynı zamanda fermentör dizaynı ve çalışmasının fiziğinin bilinmesine de ihtiyaç duyar. Ölçeklemede problemlerin çoğu, uygun havalandırma ve karıştırmayı içermektedir. Endüstriyel işlemin bu gerekli bileşenlerinin küçük laboratuvar ölçeğinde sağlanması, büyük laboratuvar fermentöründe olduğundan çok daha kolaydır. Büyük fermentörlerde, özellikle oksijen transferinin sağlanması çok daha zordur ve pek çok endüstriyel fermentasyon aerobik olduğundan, etkili oksijen transferi gereklidir. Endüstriyel işlemlerde zengin kültür ortamları kullanılmasına bağlı olarak, yüksek oksijen ihtiyacına yol açan yüksek düzeyde biyokütle elde edilir. Havalandırma kısa bir zaman
30.5 • Antibiyotikler: izolasyon ve Karakterizasyon • 947
fermentörüne ilerledikçe, hacim artışlarının fermentasyonun oksijen ihtiyacını nasıl etkilediğini saptamak amacıyla oksijen dinamikleri her basamakta dikkatlice ölçülür. 30.4 Kavramların Gözden Geçirilmesi Ölçekleme, yararlı bir endüstriyel fermentasyonu laboratuvar ölçeğinden üretim ölçeğine aşamalı olarak dönüştürme işlemidir. Havalandırma, ölçekleme çalışmaları sırasında özellikle izlenmesi gereken kritik bir noktadır. • Tipik bir laboratuvar fermentörü, pilot fabrika fermentörü ve ticari bir fermentör arasında boyut bakımından farklar nelerdir? (a)
SAĞLIK ENDÜSTRİSİ İÇİN ÖNEMLİ ENDÜSTRİYEL ÜRÜNLER Şimdi, antibiyotiklerden başlayarak endüstriyel mikrobiyolojinin ürünlerini ele alacağız. Ticari olarak üretilen mikrobiyal ürünler arasında, sağlık endüstrisi için en önemlisi antibiyotiklerdir. Antibiyotik üretimi dünya çapında muazzam bir endüstridir ve büyük-ölçekli mikrobiyal kültürlerin üretiminde pek çok önemli prensibin ilk kez geliştirildiği üretimdir. • Şekil 30.5 Endüstriyel ölçekli fermentasyon. (a) Büyük bir endüstriyel fermentasyon fabrikası. Fermentörlerin yalnızca birkaç kat yüksek olabilen üst kısımlan görünüyor, (b) Büyük bir fermentasyon fabrikasının bilgisayar kontrol odası.
Antibiyotikler: İzolasyon ve Karakterizasyon
Bölüm 20'de tartışıldığı gibi, antibiyotikler mikroorganizmalar tarafından üretilen ve diğer mikiçin bile azaltılacak olursa, kültür ciddi metabolik roorganizmaları öldüren veya üremesini inhibe sonuçlar ve ürün veriminde azalmayı içeren geçici eden kimyasal ürünlerdir. Enfeksiyon hastalığının anoksik koşulla karşılaşabilir. tedavi ajanı olarak antibiyotiklerin geliştirilmesi, tıp çalışmalarına herhangi bir diğer gelişmenin Ölçekleme İşlemi yaptığından muhtemelen çok daha fazla etki yapmıştır. Antibiyotikler tipik sekonder metabolitlerEndüstriyel bir işlemin laboratuvardan ticari ferdir (bakınız Kısım 30.2). Ticari olarak faydalı olan mentöre transferi çeşitli basamaklar içerir. Uyguantibiyotikler esas olarak filamentli funguslar ve lamalar, çok küçük-ölçekli uygulama olan, fakat aktinomiset grubundan Bacteria tarafından üretiticari bir işlemin mümkün olduğunun tipik olarak ilk delili olan laboratuvar erleninde başlar. Uygula- lirler (o^Kısım 12.24). Tablo 30.2'de büyük-ölçekli endüstriyel fermentasyonla üretilen en önemli malar buradan, ölçeklendirmede ilk çalışmaların antibiyotikler listelenmiştir. yapıldığı genellikle cam ve 1-10 litre büyüklüğünde küçük-ölçekli fermentöre, laboratuvar fermentöYeni Antibiyotiklerin Araştırılması rüne transfer edilir (Şekiller 30.4a ve bakınız 30.6a). Ekipman veya kültür ortamı düşük maliyet içerdiİlaç şirketleri günümüzde pek çok ilacın keşfini bilğinden, laboratuvar fermentöründe ortam, sıcakgisayar modellemesi (ö^&Kısım 20.13) kullanarak lık, pH ve bunun gibi koşullardaki değişimleri yapıyor olsalar da, geleneksel olarak antibiyotikucuz bir şekilde test etmek mümkündür. ler eleme ile keşfedilmişlerdir. Bu yaklaşımda, çok Laboratuvar fermentöründeki testler başarılı sayıda olası antibiyotik üreticisi mikroorganizma olunca, işlem genellikle 300-3000 litre boyutunda izolatı doğadan saf kültür olarak izole edilir (Şekil ekipmanda çalışılan pilot fabrika basamağına taşınır. 30.7a») ve daha sonra bu izolatlar, test bakterileriBurada koşullar, ticari ölçeğe çok daha yaklaşır; nin üremesini engelleyici herhangi diffüze olabilen bununla birlikte, maliyet halen ana faktör değilmadde üretip üretmediklerine bakılarak antibiyodir. Sonuçta, işlem tipik olarak 10,000-500,000 litre tik üretim yetenekleri açısından test edilirler. Kulhacminde ticari fermentöre taşınır (Şekiller 30.5a ve lanılan test bakterileri, bakteriyal patojenleri temsil 30.6b). Bütün basamaklarda, havalandırma çok sıkı eden veya onlarla ilişkili olmak üzere, çeşitli baktebir şekilde izlenir. Ölçeklendirme erlenden üretim ri tiplerinden seçilir.
• Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
* Şekil 30.6 Araştırma ve üretim fermentörleri. (a) İşlem geliştirmede kullanılan bir seri küçük araştırma fermentörü. Fermentörler paslanmaz çelik kapaklı cam kaplardır. Küçük plastik şişeler, üsten taşanı toplamak içindir, (b) Japonyada ticari alkol üretiminde kullanılan büyük bir seri harici endüstriyel-ölçekli fermentör (240 m3). Boyutlarındaki büyük farklılıktan dolayı, aynı mikrobiyal fermentasyon iki farklı boyuttaki fermentörde oldukça farklı çalışacaktır.
Yeni mikrobiyal izolatların antibiyotik üretimi açısından test edilmesinde klasik bir yöntem karşıtçizgi yöntemidir. Antibiyotik üreten izolatlar daha sonra, ürettikleri antibiyotiklerin yeni olup olmadığının ortaya konması amacıyla çalışılırlar. Elde edilen izolatların birçoğu bilinen antibiyotikleri ürettiğinden, boşu boşuna zaman ve kaynakların çalışmalarda harcanmaması için endüstriyel mikrobiyologlar böyle organizmaları hızlı bir şekilde belirlemelidir. Yeni bir antibiyotik üreticisi organiz-
Tablo 30.2 Antibiyotik Basitrasin Sefalosporin Kloramfenikol
Siklohekzimit Sikloserin Eritromisin Griseofulvin Kanamisin Linkomisin Neomisin Nistatin Penisillin Polimiksin B Streptomisin Tetrasiklin a
Ticari olarak üretilen bazı 3 antibiyotikler Üretici Organizma Bacillus licheniformis (EOB) Cephalosorium spp. (F) Kimyasal sentez (önceleri mikrobiyolojik olarak Streptomyces venezuelae ile üretildi) (A) Streptomyces griseus (A) Streptomyces orchidaceus (A) Streptomyces erythreus (A) Penicillium griseofulvin (F) Streptomyces kanamyceticus (A) Streptomyces lincolnensis (A) Streptomyces fradiae (A) Streptomyces nourei (A) Penicillium chrysogenum (F) Bacillus polymyxa (EOB) Streptomyces griseus (A) Streptomyces rimosus (A)
Bu antibiyotiklerin yapıları hakkında bilgi için Bölüm 12 ve Şekil 20.12'ye bakınız. b EOB, endospor-oluşturan bakteri; F, fungus, A, aktinomiset
ma keşfedildikten sonra, antibiyotik yapısal analizler için yeterli miktarlarda üretilir ve daha sonra enfekte olmuş hayvanlarda toksisite ve terapötik aktivite için test edilir. Ne yazık ki, yeni antibiyotiklerin pek çoğu bu hayvan testlerini başaramaz, fakat birkaçının tıbbi açıdan yararlı olduğu ispatlanır ve ticari olarak üretilirler. Ancak, yalnızca Streptomyces cinsinin türleri tarafından üretilen 100,000'in üzerinde farklı antibiyotik göz önünde bulundurulduğunda, yeni antibiyotik keşfi araştırmalarının ne kadar sürekli bazda olduğu görülmektedir. Saflaştırma Ticari olarak üretilecek bir antibiyotik, öncelikle büyük-ölçekli endüstriyel fermentörlerde başarı ile üretilmelidir (ölçekleme, bakınız Kısım 30.4). Sonraki önemli nokta, ürünü etkili bir şekilde saflaştırmaktır. Fermentasyon sıvısında nispeten az miktarlarda antibiyotik bulunduğundan, antibiyotiği ekstre etmek ve saflaştırmak için ayrıntılı yöntemler gereklidir (Şekil 30.8»). Eğer antibiyotik organik çözücü içerisinde çözünürse, onu az miktarda çözücü içerisinde ekstre ederek saflaştırmak nispeten basit olabilir. Eğer antibiyotik çözücüde çözünür değilse, o zaman fermentasyon sıvısından adsorpsiyon, iyon değiştirme veya kimyasal çöktürme ile elde edilmelidir (Şekil 30.8). Bütün durumlarda amaç, sonuç olarak yüksek saflıkta kristal bir ürün elde etmektir. İşleme bağlı olarak, eğer antibiyotikle birlikte saflaştırılmışsa, az miktarda mikrobiyal hücre materyalini uzaklaştırmak için daha ileri saflaştırma basamakları gerekebilir. Verimi Artırmak Doğadan izole edilen antibiyotik üreticisi soylar, istenilen antibiyotiği nadiren ticari üretimin hemen
30 5 • Antibiyotikler: İzolasyon ve Karakterizasyon • 949
Sulandırılmış toprağı seçici besiyeri plağına yayınız
Antibiyotik üreticisi olduğundan şüphelenileni plağın bir kenarı boyunca çizerek ekiniz
Steril cam yayıcı Inkübe ediniz Streptomyces türlerinin kolonileri
Indikatör organizma ile kaplayınız
Gelişme ve antibiyotik üretimi için inkübe ediniz Antibiyotik ağarda diffüze olur
Streptomyces hücre kütlesi
Inkübe ediniz. Üretici olmayan organizmalar
Test organizmasını karşıt-çizerek ekiniz
Üreme inhibisyon zonları Üretici organizmalar Test organizmalarının gelişmesi için inkübe ediniz Üreme oluşan alanlar (zonlar)
Duyarlı test organizmalarının gelişemediği alanlar (zonlar)
* Şekil 30.7 Antibiyotik üreticilerin izolasyonu ve seçilmesi, (a) Seçici ortamlar kullanarak Streptomyces izolasyonu ve antibiyotik üreticilerinin indikatör organizma kullanılarak tanımlanması. Fotografdaki kolonilerin çoğu Streptomyces türlerinindir ve bazı kolonilerin etrafındaki indikatör organizmaya ait (Staphylococcus aureus) üreme inhibisyonu zonlanyla gösterildiği gibi, bazıları antibiyotik üretmektedir, (b) Bir organizmanın antibiyotik spektrum aktivitesi açısından test edilmesinin yöntemi. Üretici (bir Streptomyces türü), plağın üçte biri boyunca çizilerek ekildi. İyi üreme elde edildikten sonra, test bakterileri Streptomyces'e dikey olarak çizilerek yayıldı ve plak inkübe edildi. Streptomyces'in yoğun ürediği bölgelerin yanında bazı organizmaların üreyememesi Streptomyces'in bu bakterilere karşı aktif olan bir antibiyotik sentezlediğini gösterir. Test organizmaları (soldan sağa): Escherichia coli, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Mycobacterium smegmatis.
950 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
1
Ön
Fermentör
Katılar
ler
I
Filtrasyon Sıvı
Ekstraksiyon
Ekstrakt
Atık katılar
Adsorpsiyon kolonları veya kimyasal çöktürme veya solvent ekstraksiyonu
i Çözelti içerisinde kismi olarak saflaştırılmış antibiyotik
4
Saflaştırma Hayvan yemi katkısı Mli 11DI y U11K
(a)
• Şekil 30.8 Bir antibiyotiğin saflaştırılması, (a) Ekstraksiyon ve saflaştırmamn ayrıntılı süreci. Fermentasyon sıvısından bir antibiyotiğin çözücü ekstraksiyonunun yapıldığı tesis. Antibiyotiğin başarılı üretimi için mikrobiyolojik faktörler kadar, etkin mühendislikte önemlidir.
başlayabileceği yeterince yüksek konsantrasyonda üretirler. Endüstriyel mikrobiyologların önemli görevlerinden birisi yüksek-verimli soylar izole etmektir. Soy seçimi başlangıç kültürün mutagenezini, mutant tiplerin üretimini ve bu mutantların antibiyotik üretimi açısından testini içerir. Genetik mühendislik yüksek verimli soyların elde edilmesinde zaman harcayan işlemi büyük oranda geliştirmiştir. Örneğin, gen amplifikasyonu ilgilenilen genlerin ek kopyalarının plazmit gibi bir vektör aracılığı ile hücre içerisine sokulmasını sağlar (<3°CıBölüm 31). Düzenleyici işlemlerdeki değişiklikler de artmış verimlere izin verebilir. Bununla birlikte, antibiyotik verimini arttırmak için genetik mühendislik yöntemlerinin kullanımındaki bir zorluk, pek çok antibiyotiğin sentezi için gereken biyosentetik yolların çok sayıda genle birlikte yüksek sayıda basamak içermesidir. Verimi arttırmak için hangi genlerin değiştirilmesi veya arttırılması gerektiği genelde net değildir. Böylece, temel araştırma boyunca belirli bir biyokimyasal yolda ilk olarak hız sınırlayıcı veya diğer anahtar düzenleyici basamakları tanımlamak önemlidir. Bununla birlikte, bu uzun bir işlem olabileceğinden yüksek-
verimli soyu elde etmek için deneysel çalışmalar bu sırada devam eder. Son ürün, hemen hemen bütün ilaçlarda kritik bir konudur. Antibiyotik veya diğer bir ürünün ticari üretimi başladıktan sonra bile daha yüksekverimli soyların tanımlanması veya üretimi için veya verim arttıracak bazı yollarla işlemi modifiye etmek için, genelde araştırma devam eder. İlaçlar, ticari kimyasallar veya tarımsal ürünlerle kıyaslandığında küçük ölçekte üretilmelerine rağmen, yine de, en kısa sürede mümkün olan en yüksek verimi aramak için, yeterli ekonomik gerekçeler bulunmaktadır. 30.5 Kavramların Gözden Geçirilmesi Antibiyotiklerin endüstriyel üretimi, antibiyotik üreticileri için elemeyle başlar. Yeni üreticiler tanımlanınca, antimikrobiyal ajanm saflaştırılması ve kimyasal analizleri gerçekleştirilir. Eğer yeni antibiyotik biyolojik olarak in vivo aktifse, verimi ticari gelişim için kabul edilebilir seviyelere arttırmak için, endüstriyel mikrobiyologlar üretici soyu genetik olarak modifiye edebilirler.
30.6 • Penisillinler ve Tetrasilinlerin Endüstriyel Üretimi • 951 •
Antibiyotik üreticisi mikroorganizmaların doğal habitatları nedir?
•
Yeni antibiyotik bulma kapsamında, eleme kelimesi ne ifade etmektedir?
çoğunun
Penisillinler ye Tetrasiklinlerin Endüstriyel Üretimi
altında oluşan ürün biyosentetik penisillin olarak tanımlanır (Şekil 30.9). Gram negatif Bacteria karşı etkili olan en yararlı penisillinleri üretmek için, yarı sentetik penisillinlerin üretimini sağlayan fermentasyon ve kimyasal yaklaşım birlikte kullanılır (Şekil 30.9). Bu durumda, mikrobiyal olarak üretilen doğal penisillin, 6-APA'yı elde etmek için kimyasal veya enzimatik olarak kesilir; daha sonra 6-APA yan zincir eklenerek kimyasal olarak modifiye edilir (Şekil 30.9). Yarı sentetik penisillinlerin pek çok önemli klinik avantajı vardır. Bu avantajlara, diğer özelliklerinin yanı sıra, tipik geniş spektrum aktiviteye sahip olmaları, pek çoğunun ağızdan alınabilmesi ve böylece enjeksiyona ihtiyaç duyulmaması dahildir. Yoğun olarak tavsiye edilen ampisilin ilacı burada iyi bir örnektir. Bu nedenlerden dolayı, yarı sentetik penisillinler bugün penisillin pazarının çoğunluğunu oluşturmaktadır.
Yeni bir antibiyotik yapısal olarak karakterize edilip deney hayvanları üzerindeki testlerde toksik olmadığı ve tıbbi açıdan etkili olduğu ispatlanınca, insanlar üzerindeki klinik deneyler için hazırdır. Pratikte, klinik deneylere kadarki bütün olaylar uzun yıllar alabilir. Eğer yeni ilacın klinik olarak etkili olduğu ispatlanırsa ticari olarak üretilmeye ve pazarlanmaya hazırdır. Penisillin ve tetrasiklin gibi antibiyotikler için bu engeller uzun zaman önce aşılmıştır. Günümüzde, bu iki antibiyotik tıp ve veterinerlikte kullanım amacı ile tonlarca üretilmektedir ve bu nedenle burada onların üretimi /Maktam Antibiyotiklerinin Üretimi üzerine yoğunlaşacağız. Penisillin G, Penicillium chrysogenum küfü kullanı/Maktam Antibiyotikleri: Penisillin ve Türevleri larak 40,000-200,000 litrelik fermentörlerde üretilir. Penisillin üretimi, yüksek oranda aerobik bir işlemKısım 20.8'de tartışıldığı gibi penisillinler fi-Laktam dir ve bu nedenle yeterli havalandırma gereklidir. halkası ile karakterize olmuş /3-Laktam antibiPenisillin tipik sekonder metabolittir. Üreme fazı yotiklerinin bir sınıfıdır ve bazı prokaryotlar ve sırasında çok az penisillin üretilir. Karbon kaynağı Penicillium ve Aspergillus cinslerinden çeşitli küfhemen hemen tükenme noktasına gelince penisiller (ökaryotlar) tarafından üretilirler (Şekil 30.9»). lin üretim fazı başlar (Şekil 30.10»). Ek karbon ve Klinik olarak faydalı olan penisillinler birkaç farklı azot ekleyerek, üretim fazı birkaç gün daha uzatıtiptedir ve pek çoğu biyokatalitik reaksiyonların ve labilir (Şekil 30.10). daha sonra organik kimyacılar tarafından kimyasal Pek çok penisillin üretim ortamının ana bileşemodifikasyonun ürünleridir. Bu şekilde, her biri ni, çeşitli üreme faktörlerine ek olarak azot da içeren kendine özgü klinik özellikleri olan çeşitli penisilmısır meserasyon sıvısıdır. Karbon kaynağı genelliklinler üretilir (Şekil 30.9). le peynir altı suyundan elde edilen laktozdur (Şekil Bütün penisillinlerin ana yapısı kondense 30.10). Yüksek düzeyde glukoz penisillin üretimiolmuş /3-Laktam halkalı tiazolidin halkası içenin baskılanmasına neden olurken, yüksek düzeyren 6-amino penisüanik asittir (6-APA) (Şekil 30.9). de laktoz baskılama yapmaz. Bu yüzden, ortamda 6-APA 6. pozisyonda değişebilen yan-zincir taşır. yüksek miktarda bulunan başlangıç karbon kaynaEğer penisillin fermentasyonu yan zincir öncülğı laktozdur. Laktoz sınırlayıcı olmaya başlayınca leri eklenmeden yürütülürse doğal penisillinler ve fermentördeki biyokütle seviyeleri çok yükseğe üretilir (Şekil 30.9). Fermentasyon, besiyerine yan ulaşınca, glukoz "eklenmesi" penisillin verimini zincir-öncülü eklenerek yönlendirilebilir ve böyle- en yüksek düzeye çıkarır. Penisillin ortama salınır ve filtre edilerek hücreler uzaklaştırıldıktan sonra ce yalnızca istenilen penisillin üretilir. Bu koşullar Biyosentetik penisilin I
Öncül l'l ekleyiniz
Öncül ll'yi ekleyiniz^ Biyosentetik penisilin II
Penisilin fermentasyonu Öncül III Ü ekleyiniz
Penisilin G'nin Rkimyasal veya enzimatik olarak muamelesi
Biyosentetik penisilin III Doğal penisilinler
(örneğin, penisilin G)
6-Aminopenisilanik asit Kimyasal olarak yan zincirler ekleyiniz Yarı sentetik penisilinler (örneğin, ampisilin, amoksisilin, metisilin)
• Şekil 30.9 Penisillinlerin endüstriyel üretimi. /3-laktam halkası koyu kahve olarak gösterilmiştir. Normal fermentasyon sonucu doğal penisillinler oluşur. Fermentasyon sırasında özgül öncüller eklenirse çeşitli biyosentetik penisillinler üretilir. Yansentetik penisillinler mor olarak gösterilmiş "R" grubuna bağlı 6-aminopenisilanik asit çekirdeğine kimyasal olarak özgül bir yan zincir eklenmesiyle üretilir. Yansentetik penisillinler, oral yolla alınabildiklerinden ve gram-negatif Bacteria'ya karşı genellikle etkili olduklarından çok büyük oranda klinik kullanımları vardır. Birleşik Devletlerde ticari penisillin üretimi, Penicillium chrysogenum küfünün yüksek verimli soyları kullanılarak gerçekleştirilir.
952 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Glukoz besleme
100
n c o CÖ
-I—I—I
ınoKulum (yatık ağar veya steril toprakta sporlar) Ağar plakları
90 T-
Inokulum olarak sporlar
80
Çalkamalı erken
İ S 70
|i -* c il
1- 24 saat Önfermentör
60 50
Üreme ortamı %2 Et özütü; %0.05 asparajin; %1 glukoz; %0.5K 2 HPO 4 ; %1.3agar %2 Mısır meserasyon sıvısı; %3 sukroz; %0.5 CaCO3 Çalkalamalı kültür için olanla aynı
19-24 saat pH 5.2-6.2
40
;
30 20
60-65 h pH 5.8-6.0
10 20
40
60
80 100 120 140
Fermentasyon zamanı (saat)
* Şekil 30.10 Penicillium chrysogcnum ile penisinin fermentasyonunun kinetiği. Hücreler sekonder faza girerken penisinin üretiminin nasıl oluştuğuna ve karbon ve azotun çoğunun tükendiğine dikkat ediniz. Besin eklenmesi penisillin üretiminin yüksek olmasını sağlar.
da, ortamın pH'sı düşürülür ve antibiyotik organik çözücü ile ekstre edilir. Çözücü içerisinde konsantre edildikten sonra, antibiyotik alkali sıvı ortama geri ekstre edilir, daha fazla konsantre edilir ve kristalize edilir. Bu şekilde, yüksek düzeyde saflaştırılmış penisillin rahatlıkla elde edilebilir.
%1 Sukroz; %1 mısır meserasyon sıvısı; %0.2 (NH4)2HPO4; %0.1 CaCO3; %0.025 MgSO4.7 H2O %0.005 ZnSO4-7 H2O %0.00033 CuSO4.5 H2O %0.00033 MnCI2.4 H2O
Hücreler uzaklaştırıldıktan sonra sıvıdan saflaştırma
Klorotetrasiklin
* Şekil 30.11 Streptomyces aureofaciens ile Morotetrasiklinin üretim şeması. Klorotetrasiklinin yapısı alt sağda gösterilmiştir. Üreme sıcaklığı tüm aşamalarda 28°C'dir.
üzerine yapılan çalışmalar 300'den fazla genin yer aldığını göstermiştir. Bu kadar çok sayıda genle, bu antibiyotiğin Diğer /İ-Laktam Antibiyotikleri biyosentezinin düzenlenmesi oldukça kompleksDiğer /3-Laktam antibiyotiklerine tiazolidin halka dir. Bununla birlikte, birkaç düzenleyici sinyal iyi sistemi yerine ditiazolidin içeren ilaçlar olan sefa- bilinmektedir ve üretim şeması ortaya konmuştur. losporinler dahildir (ö^sKısım 20.8 ve Şekil 20.12). Örneğin, glukoz ve fosfat klorotetrasiklin sentezini Sefalosporinler ilk kez Cephalosporium acremonium baskılar. Fosfat baskılaması özellikle önemlidir ve fungusunun ürünleri olarak keşfedildiler. Bunun bu nedenle ticari üretimde kullanılan ortam, düşük yanısıra diğer birkaç fungus ve bazı bakteriler de konsantrasyonda fosfat içerir. Şekil 30.11, bu ürebu halka sistemine sahip antibiyotikleri üretmektim şemalarından birini göstermektedir. Klorotettedirler. Buna ek olarak, yarı-sentetik penisillinlere rasiklinin büyük-ölçekli üretiminde de, penisillin (bakınız Şekil 30.9) benzeyen birkaç yarı-sentetik üretiminde olduğu gibi mısır meserasyon sıvısı sefalosporin de üretilir. Sefalosporinler yalnızca kullanılır. Tipik karbon kaynağı sukroz (laktoz toksikliklerinin düşük olmasından dolayı değil, değil) dur. Glukoz, tetrasiklin fermentasyonunda aynı zamanda çok çeşitli patojen bakteriye karşı antibiyotik üretiminin katabolit baskılanmasma faydalı olan geniş-spektrumlu antibiyotikler («»& 8.7) sebep olduğundan kullanılmaz. Kısım 20.8) oldukları için de klinikte önemlidirler. Tetrasiklinlerin Üretimi Tetrasiklinlerin biyosentezi çok sayıda enzimatik basamak içerir. Örneğin, klorotetrasiklin (Şekil 30.11 •) sentezinde pek çoğu yalnızca genel düzeyde bilinen 72 ara ürün oluşur. Klorotetrasiklin üreticisi olan Streptomyces aureofaciens''in genetiği
30.6 Kavramların Gözden Geçirilmesi Klinik önemi olan önemli antibiyotiklere /3-laktam antibiyotikleri olan penisillin, sefalosporin ve tetrasiklinler dahildir. Bu antibiyotiklerin tümü tipik sekonder metabolitlerdir. Genetik ve biyokimyaları kısmi olarak anlaşılmasına rağmen, endüstriyel üretimleri iyice ortaya konmuştur.
30 7 • Vitaminler ve Amino Asitler • 953 • Penisillin ve sefalosporinlerde hangi kimyasal yapı ortaktır? • Penisillin üretiminde yarısentetik ve biyosentetik terimleri ne anlama gelmektedir?
Vitaminler ve Amino Asitler
3 NH 2 -CO-CH 2 -CH 2 H 3yC
/C
NH2-CO-CH2-CH
Ç
CH-CH2-CH2-CO-NH2
H-N - N-C J. p c C H
Vitaminler ve amino asitler genellikle ilaç olarak kullanılan veya besinlere eklenen üreme faktörleridir. Birkaç önemli vitamin ve amino asitler biyokatalitik süreçlerle ticari olarak üretilmektedir.
CH2-CH2-CO-NH2
1
/ CO-CH 2 -CH 2 CHa, ^
| 3 ı ,,N V -
NH I CH2
N
Vitaminler
^
I
c
/ —
CH 3
Ü
;H
CH
Vitaminler insan besinleri ve hayvan yemlerinde katkı maddesi olarak kullanılırlar ve vitaminlerin üretimi, toplam ilaç satışı bakımından antibiyotiklerden sonra ikinci sıradadır. Pek çok vitamin ticari olarak kimyasal sentezle üretilir. Bununla birlikte, birkaçı kimyasal yöntemle ucuz olarak sentezlenemeyecek kadar kompleks olduğundan, biyokatalizle üretilebilir. Vitamin Bı2 ve riboflavin bu sınıf vitaminlerin en önemlileridir. Vitamin Bı2 (Şekil 30.12a») doğada yalnızca mikroorganizmalar tarafından üretilir. Koenzim olarak Vitamin Bı2, hayvan biyokimyasında, bir karbon atomu üzerindeki bir hidrojen atomu ve bitişik karbon atomu üzerindeki atomun yer değiştirdiği çeşitli moleküler yeniden düzenlemelerde önemli rol oynar. Önemli düzeyde Vitamin Bı2 eksikliği, insanlarda düşük kırmızı kan hücresi üretimi ve sinir sistemi bozuklukları ile karakterize olan pernisyöz anemi denilen ciddi bir sağlık problemine yol açar. Hayvanların Vitamin B]2 ihtiyaçları, besin alınımı veya barsak mikroorganizmaları tarafından hayvanın barsağmda üretilen vitaminin absorpsiyonu ile karşılanır. Bitkiler Vitamin Bı2 üretmezler ve kullanmazlar. Vitamin Bı2'nin endüstriyel üretiminde, yüksek miktarda vitamin verimlerine bağlı olarak özellikle seçilmiş mikrobiyal soylar kullanılır. Propionibacterium ve Pseudomonas bakteri cinslerinin üyeleri esas ticari üreticilerdir. Kobalt, Vitamin B12'de bulunan metaldir (Şekil 30.12a) ve kültür ortamına az miktarda kobalt eklenmesiyle vitamin verimi önemli düzeyde artırılır. Riboflavin (Şekil 30.12b) hemen hemen bütün organizmalarda, oksidasyon-redüksiyon reaksiyonlarında yer alan enzimlerde önemli görevler yüklenmiş koenzimler olan FAD ve FMN flavinlerinde ana bileşiktir (<s»»Kısım 5.11). Riboflavin, bakteriler mayalar ve funguslar dahil pek çok mikroorganizma tarafından sentezlenir. Bir fungus olan Ashyba gossypii bu vitamini doğal olarak yüksek miktarda üretir (7 g/l'ye kadar) ve bu nedenle pek çok mikrobiyal üretim süreçlerinde kullanılır. Bu yüksek verime rağmen, mikrobiyolojik süreç ve kimyasal sentez arasında büyük bir ekonomik rekabet vardır.
,—CO—NHo
CHa
C
NH 2 -CO-CH 2 C
CH,
I
c
/H CH
H\
CH
HO-CH 2 O' (a)
H I
I
NN I
H H-C-H H - C - OH H - C - OH H-C-OH CH 2 OH (b) Riboflavin
* Şekil 30.12 Endüstriyel ölçekte mikroorganizmalarca üretilen vitaminler, (a) Vitamin B|2. Gösterilen kobalammin şeklidir; merkezi kobalt atomuna dikkat ediniz. Vitamin Bı2'nin koenzim formu halka düzlemi üzerindeki Co'ya bağlı bir deoksiadenozil grubu içermektedir, (b) riboflavin (vitamin B2; Kısım 5.11 ve Şekil 5.15).
Amino asitler Amino asitler besin endüstrisinde yem katkısı olarak, tıpta ve çıkış maddesi olarak kimya endüstrisinde yaygın olarak kullanılmaktadır (Tablo 30.3). En önemli ticari amino asit tat artırıcı (monosodyum glutamat (MSG)) olarak kullanılan glutamik asittir. Diğer iki önemli amino asit, düşük kalorili veya şekersiz ürünler olarak satılan diyet alkolsüz içeceklerin ve diğer besinlerin besleyici olmayan tatlandırıcısı olan, yapay tatlandırıcı aspartamın bileşenleri olan aspartik asit ve fenilalanindir. Aspar-
tam, aspartik asit ve fenilalanin metil esterinin dipeptitidir. İnsan ve bazı çiftlik hayvanları için lüzumlu amino asit olan Lizin, besin katkısı olarak kullanılmak üzere Brevibacterium flavum tarafından ticari olarak üretilir ve burada onun üretimi üzerine yoğunlaşacağız. Mikroorganizmalar, amino asitleri enzim ve proteinlerin yapı taşları olarak kullandığından dolayı üretimlerinde genellikle sıkı hücresel
954 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Tablo 30.3
]
Besin endüstrisinde kullanılan amino asitler"
11
Amino asit
L-Glutamat (monosodyum glutamat, MSG) Glisin
Dünyada yıllık üretim (metre ton)
Kullanımlar
Amaç
370,000
Çeşitli besinler
Tat artırıcı; et yumuşatıcı
5,500
Meyve sulan Tatlandırılmış besinler
Tat tamamlamak Lezzeti artırır; organik sentez için çıkış noktası Kaliteyi artırır Antioksidant Antioksidant, ekşimeyi önler; besinsel katkılar Düşük-kalorili tatlandırıcı
6,000
L-Sistein
700
L-Triptofan+L-Histidin
400
Aspartam(L-fenilalanin+L-aspartik asitten yapılır) L-Lizin DL-Metiyonin
7,000 70,000 70,000
Ekmek Meyve suları Çeşitli besinler, süt tozu Alkolsüz içecekler, sakız, diğer pek çok "şekersiz ürün" Ekmek(Japonya), yem katkıları Soya ürünleri, yem katkıları
Besinsel katkı Besinsel katkı
"Veriler Glazer, A.N., and H. Mikaido. 1995 Microbial Biotechnology, VV.H.Freman, New York'dan b Bu amino asitlerin yapıları Şekil 3.12'de gösterilmiştir.
düzenleme vardır (c^Bölüm 8). Bununla birlikte, bir amino asitin endüstriyel üretiminde, amino asiti ekonomik olarak üretebilen aşm-üretici soy elde etmek için bu düzenleyici mekanizmaları aşacak yollar gereklidir. Brevibacterium flavum'un
lizin üretimi, biyo-
kimyasal olarak aspartokinaz enzimi seviyesinde kontrol edilir; aşırı lizin geribildirimi bu enzimin aktivitesini inhibe etmektedir (Şekil 30.13a») (geribildirim inhibisyonunun genel olgusu Kısım 8.2'de açıklanmıştır). Bununla birlikte, aspartokinazm geribildirim inhibisyonuna uğramadığı B. flavum mutantları izole edilerek aşırı düzeyde lizin üretimi sağlanabilir. Bu işlem, lizin benzeri olan ve aspartokinazm allosterik bölgesine bağlanarak enzimin aktivitesini durduran S-aminoetilsistein (AEC)'e dirençli mutantlar izole edilerek yapılır (Şekil 30.13b). Pozitif seleksiyonla kolaylıkla elde edilebilen AEC-dirençli mutantlar, AEC veya lizini tanımayan allosterik bölgeye sahip modifiye aspartokinaz üretirler ve böylece lizin aracılığıyla oluşan geribildirim inhibisyonu yüksek oranda indirgenir. B. flavum'un bu tip mutantları endüstriyel fermentörlerde, işlemi ticari olarak uygulanabilir yapmak için yeterince yüksek bir konsantrasyon olan yaklaşık litrede 60 g lizin üretebilirler.
•m30.7
Kavramların Gözden Geçirilmesi
Mikrobiyolojik olarak üretilen vitaminlere, vitamin B]2 ve riboflavin dahilken, ticari olarak üretilen en önemli amino asitler glutamik asit, aspartik asit, fenilalanin ve lizindir. Özel bir amino asitin sentezini kontrol eden düzenleyici sinyalleri modifiye ederek, aşırı miktarda üretim sonucu amino asitler yüksek miktarda elde edilebilir. •
Hangi amino asit ticari olarak en yüksek miktarlarda üretilmektedir? • Geribildirim inhibisyonunun engellenmesi amino asit verimini nasıl artırabilir?
ATP ADP Aspartat
» • Aspartil-P Aspartokinaz
Geribildirim* inhibisyonu \
Lizin
NH 2
NH 2
CH 2
CH 2
CH 2
ÇH2
CH 2
1
ÇH2
CH 2
HCNH 2
HCNH 2
COOH Lizin
COOH S-Aminoetilsistein
(b)
• Şekil 30.13 Lizinin Brevibacterium flavum ile endüstriyel üretimi, (a) Aspartattan lizine ulaşan biyokimyasal yol. Lizinin aspartokinaz enziminin aktivitesini geribildirimle inhibe ederek, lizin üretiminin durmasına yol açtığına dikkat ediniz, (b) Lizinin ve lizin analoğu S-aminoetilsistein'in (AES) yapısı. Moleküller, renkli gösterilen kısım dışında benzerdir. AES normal olarak üremeyi inhibe eder, fakat B.flavum'unAES'ye dirençli mutantlannın aspartokinazlan üzerinde değişmiş allosterik bölge vardır ve geribildirim inhibisyonu oluşmadığından ürerler ve aşın lizin üretirler.
30.9 • Endüstriyel Ürün Olarak Enzimler • 955
Steroidler ve Biyotransformasyon Süreci Sterollerin ökaryot membranlanndaki rolünü Kısım 4.5'de ele aldık. Steroidler sterollerin türevleridir ve çeşitli metabolik işlemleri düzenleyen önemli hayvan hormonlarıdır. Bazı steroidler ayrıca, tıpta ilaç olarak kullanılır. Bir grubun üyeleri, kortikosteroidler, yangıyı azaltır. Bu yüzden, bu bileşikler artirit ve allerji semptomlarının kontrolunda etkili terapötik ajanlardır. Diğer bir grubun üyeleri, östrojenler ve androjenik steroidler, insan fertilitesin-
de rol oynar ve bir kısmı fertilitenin kontrolunda veya kas kütlesinin yapımında uyarıcı olarak tedavi amaçlı kullanılabilir. Steroidler tam bir kimyasal sentezle elde edilebilmesine rağmen bu komplike ve pahalı bir işlemdir. Kimyasal sentezin bazı ana basamakları mikroorganizmalarla daha etkili olarak gerçekleştirilebilir ve bu nedenle, steroidlerin ticari üretimi tipik olarak en az bir mikrobiyolojik basamak içerir. Pek çok steroid endüstriyel olarak biyotransformasyon süreciyle üretilir. Bu işlem, organizmanın büyük fermentörlerde üretimini ve uygun zamanda sterol öncüllerinin eklenmesini içerir. Sterol öncülleri pahalı olmayan başlangıç materyallerinden, tipik olarak soya fasulyesi endüstrisinin bir yan ürünü olan stigmasterolden, elde edilir. Sterol öncülünün biyolojik dönüştürüldüğü (biyotransforme edildiği) inkübasyon dönemini takiben, fermentasyon sıvısı ekstrakte edilir ve sterol saflaştırılır (Şekil 30.14»). Kortizon ve Hidrokortizon Küçük deri tahrişi sonucu oluşan şişme ve kaşınmayı azaltmak amaçlı kullanılan kortikosteroidler olan hidrokortizon ve kortizonun üretiminde, Rhizopus nigricans fungusu anahtar bir biyotransformasyon olan, bir kortizon öncülünün sterospesifik hidroksilasyonunu gerçekleştirir (Şekil 30.14). Çoğu steroid biyotransformasyonu bu tip hidroksilasyonları içerir ve steroid molekülünün özel bir bölgesinde steroidin sterospesifik hidroksilasyonunu gerçekleştirmek için endüstriyel olarak farklı funguslar kullanılır.
basamağı (Rhizopus Biyotransformasyon = 0 nigricans)
İ
Progesteron
30.9
Kavramların Gözden Geçirilmesi
Mikrobiyal biyotransformasyon, tamamıyla kimyasal sentezle yapılandan farklı olarak, mikroorganizmaları özgül bir basamağı veya basamakları biyolojik olarak katalizlemek için kullanır. •
Mikrobiyal transformasyona bir örnek veriniz. Niçin gereklidir? • Biyotransformasyonun, antibiyotik üretimi gibi tipik bir fermentasyondan farklı olduğu 2 yolu açıklayınız?
Endüstriyel Ürün Olarak Enzimler Her organizma, pek çoğu az miktarda üretilen ve hücresel süreçlerde yer alan yüksek çeşitlilikte enzim üretir (
ÇH 3
CH3 3
Pek çok transformasyon organik kimya ile yapılabilmesine rağmen, mikrorganizmalar reaksiyonları daha ekonomik olarak gerçekleştirir. Dört önemli kortikosteroidin, hidrokortizon, kortizon, prednison ve prednisolon, dünya çapında satışı yaklaşık yılda 800 tonun üstünde olduğundan, steroid üretimi hali hazırda büyük bir sektördür.
CH 3
C=O
11<x-Hidroksiprogesteron
Hidrokortizon
Kortizon
* Şekil 30.14 Mikroorganizma kullanarak kortizon üretimi: biyotransformasyona bir örnek. Kortizon üretiminde ilk reaksiyon olan progesterondan 11 a-hidroksiprogesteron oluşumu, tipik bir mikrobiyal biyotransformasyondur. Rhizopus nigricans fungusu tarafından yürütülen bu son derece özgül (ve stereospesifik) oksidasyon, zor olan kimyasal sentezi atlar. 11 a-hidrooksiprogesterondan, steroid hormonu kortizona kadar diğer bütün basamaklar kimyasal olarak gerçekleştirilir.
956 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Proteazlar, Amilazlar ve Yüksek-Fruktoz Şurubu
Enzimler, bakteriler ve funguslar tarafından ticari olarak üretilirler. Endüstriyel açıdan büyük miktarda üretilen mikrobiyal enzimler, çamaşır deterjanlarında katkı maddesi olarak kullanılan proteazlardır. Günümüzde, pek çok çamaşır deterjanı başlıca proteazları fakat ayrıca amilazları, lipazlan, redüktazlan ve diğerleri de olmak üzere enzimleri içermektedir. Bu enzimlerin pek çoğu, esas olarak Bacillus licheniformis gibi Bacillus türle-
ri olmak üzere alkalifilik bakterilerden (^^sKısım 6.13) izole edilmektedir (Tablo 30.4). pH optimumları 9 ve 10 arasında olan bu enzimler, çamaşır deterjanı çözeltisinin alkali pH'smda aktif kalır. Ticari olarak üretilen diğer önemli enzimler, nişastadan glukoz üretiminde kullanılan amilazlar ve glukoamilazlardır. Bu şekilde üretilen glukoz daha sonra glukoz izomeraz enzimi ile glukozdan yaklaşık iki kat daha fazla tatlı olan fruktoza çevrilebilir. En son nokta mısır, buğday ve patates nişastasından yüksek-fruktoz şurubu üretimidir. Yüksek-fruktoz şurupları, alkolsüz içeceklerin üretiminde önemli pazarları olduğundan büyük bir sektördür. Yüksek-fruktoz şuruplarının dünya çapında üretimi, yıllık yaklaşık 10 milyar kilogramdır. Ekstremozimler: Ekstrem Çevrelerde Yaşayan Prokaryotlann Enzimleri
Bölüm 2 ve 6'da yüksek sıcaklıkta mikrobiyal üremenin durumunu ele aldık ve hipertermofiller adı r
Tablo 30.4
verilen bazı prokaryotlann optimal olarak çok yüksek sıcaklıklarda ürediklerini keşfettik. Hipertermofiller, enzimler dahil (bakınız Şekil 30.151?) ısıda-kararlı makromoleküller (ö°öKısım 6.10 ve 6.12) ürettiklerinden, yüksek sıcaklıklarda üreyebilirler. Ekstremozim terimi yüksek sıcaklıklar veya düşük pH gibi bazı çevresel ekstremlerde görev yapan enzimleri (Şekil 30.15») tanımlamak için türetilmiştir. Ekstremozimleri üreten organizmalar ekstremofil olarak adlandırılır (<3QoTablo 2.1). Pek çok endüstriyel işlem en iyi yüksek sıcaklıklarda uygulandığından, hipertermofillerin ekstremozimleri endüstride ve araştırmalarda geniş oranda kullanılmaktadır. Bölüm 7.9'da açıklanmış olan polimeraz zincir reaksiyonunda (PZR) kullanılan Tacj ve Pfu DNA polimerazların yanı sıra, sıcakta son derece kararlı proteazlar, amilazlar, sellülazlar, pullulanazlar (Şekil 30.15b) ve ksilanazlar çeşitli hipertermofillerden izole ve karakterize edilmişlerdir. Bununla birlikte, pazarda bulunanlar yalnızca sıcakta kararlı enzimler değildir. Soğukta aktif (psikrof iller den), yüksek tuz varlığında aktif (halofillerden) veya yüksek veya düşük pH'da aktif (sırasıyla alkalifillerden ve asidofillerden) (Şekil 30.15a) olan ekstremozimler bilinmektedir ve bazıları ticarileştirilmiştir. Enzimlerin yüksek özgüllüğü ve kiral izomerleri birbirinden ayırma yetenekleri, çevresel ekstremlerde fonksiyon gösteren enzimleri çeşitli endüstriyel uygulamalarda özellikle kullanışlı hale getirmektedir.
Mikrobiyal enzimler ve uygulamaları
Enzim
Kaynak
Uygulama
Endüstri
Amilaz (nişasta-yıkımı)
Invertaz (sukroz-yıkımı) Glukoz oksidaz
Funguslar Bacteria (Bakteriler) Funguslar Bacteria Funguslar Bacteria Bacteria Funguslar Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Maya Funguslar
Glukoz izomeraz Pektinaz Rennin Sellülaz
Bacteria Funguslar Funguslar Bacteria
Ekmek Nişasta kaplama Şurup ve glukoz üretimi Soğukta şişen çamaşır kolası Sindirime destek Kaplamanın giderimi (haşıl sökme) Kir giderimi; deterjanlar Ekmek Leke giderimi Et yumuşatma Yara temizleme Haşıl giderme Ev deterjanları Yumuşak merkezli şekerler Glukoz giderimi, oksijen giderimi Şeker hastalığı için test kağıtları Yüksek-fruktoz mısır şurubu Presleme, bulanıklığı giderme Sütün pıhtılaştırılması Kumaş yumuşatma, parlatma; deter-
Ekmek yapımı Kağıt Besin Nişasta İlaç Tekstil Çamaşır Ekmek yapımı Kuru temizleme Et Tıp Tekstil Çamaşır Şeker Besin İlaç Alkolsüz içecekler Şarap, meyve suyu Peynir Çamaşır
Lipaz Laktaz DNA polimeraz
Funguslar Funguslar Bacteria Archaea (Arkeler)
Yağ yıkımı Laktozun glukoz ve galaktoza yıkımı Polimeraz zincir reaksiyonu (PZR) tekniğinde DNA replikasyonu (£**» Kısım 7.9)
Süthane, çamaşır Süthane, sağlığa yararlı besinler Biyolojik araştırma; adli
Proteaz
30.9 • Endüstriyel Ürün Olarak Enzimler • 957 tutuklanmış enzim endüstriyel işlemlerde kullanılmıştır ve nişasta-işleme endüstrisi iyi bir örnektir. Daha önce açıklandığı gibi, amilaz ve glukoz izomerazm ard arda uygulanmasıyla, nişasta yüksek-fruktoz mısır şurubuna çevrilebilir. Glukozun fruktoza pratik çevrimi, yaklaşık %50'dir. Fakat bu miktar, fruktozun ayrılması ve geriye kalan glukozun tekrar yeniden kullanılmasıyla bir dereceye kadar artırılabilir. Enzim immobilizasyonunda üç temel yaklaşım vardır (Şekil 30.16«):
Encyme System for
Corn/Soy Based Poultry Feed
1. Enzimin taşıyıcıya bağlanması. Bağlama adsorpsiyon, iyonik bağlama veya kovalent bağlama yoluyla olabilir. Kullanılan taşıyıcılara, modifiye selülozlar, aktif karbon, kil mineralleri, alüminyum oksit ve cam boncuklar dahildir (Şekil 30.16). 2. Enzim molekülünün çapraz-bağlanması (polimerizasyon). Enzim moleküllerinin birbirine bağlanması genellikle glutaraldehit gibi çaprazbağlama ajanı ile kimyasal reaksiyon vasıtasıyla yapılır. Enzimlerin çapraz-bağlanması enzim proteininin amino gruplarıyla glutaraldehitin kimyasal reaksiyonunu içerir. Aldehitler ayrıca denatüre edici ajanlar olmalarına rağmen, eğer reaksiyon uygun şekilde yürütülürse enzim molekülleri çoğu enzimatik aktivitenin korunacağı bir şekilde bağlanabilir.
100
-
10
1
:
Nişasta •
^
•
^
Pullulanaz
- oligosakkaritler —
90°C
—
100°C
— - 110°C -
\
110°C + Ca 2 +
\ 1
3
I
3. Enzim inklüzyonu, enzimin yarı geçirgen bir membran içerisine tutuklanması. Enzimler mikrokapsüller, jeller, yarı geçirgen polimer membranlar veya selüloz asetat gibi fibroz polimerler içerisine alınabilirler (Şekil 30.16).
Zamar (saat) (b)
* Şekil 30.15 Ekstremozim örnekleri, çevresel ekstrem koşullarda fonksiyon yapan enzimler, (a) Asidi-tolere eden enzimler. Kümes hayvancılığında yem olarak kullanılan enzim karışımı. Enzimler kümes hayvanlarının midesinde yem içerisindeki fibröz materyalleri sindirmek için çalışarak, yemin besin kalitesini artırır ve kümes hayvanlarının daha hızlı üremesini teşvik eder. (b) Termostabil (ısıya dayanıklı) enzimler. Optimum üreme sıcaklığı 100°C'nin üzerinde bir hipertermofil olan Pyrococcus woesei'nin pullulanaz enziminin ısıya dayanıklılığı (öOOKısım 13.6). Kalsiyum bu enzimin ısı kararlılığını artırmaktadır; bununla birlikte enzim 110°C'de denatüre olur (öS3oKısım3.8).
Immobilize (Tutuklanmış) Enzimler Bazı biyokatalitik işlemlerde çözünür enzimin bir yüzeye sabitlenmesi istenilir. Bunlara immobilize (tutuklanmış) enzimler denir. Immobilizasyon (tutuklama) yalnızca enzimatik reaksiyonun büyük-ölçekli sürekli koşullarda çalışmasını kolaylaştırmakla kalmaz, aynı zamanda denatürasyona karşı enzimin kararlı olmasına yardım eder. Birkaç
Taşıyıcıya bağlı enzim
Çapraz bağlı enzim
r r Fibroz polimer içerisinde enzim inklüzyonu
Mikrokapsüller içerisinde enzim inklüzyonu
• Şekil 30.16 Enzimlerin immobilizasyonu (tutuklama) için yöntemler. Her durumda, enzim molekülleri kırmızı gösterilmiştir. Enzime, reaksiyona ve ölçeğe göre kullanılan esas yöntem değişmektedir.
958 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Bu metotların her birinin tutuklanmış enzimlerin kullanımında avantaj ve dezavantajları vardır ve kullanılan işlem, enzime, özel endüstriyel uygulamaya ve uygulama ölçeğine bağlıdır. — (j^W 30.9
Kavramların Gözden Geçirilmesi
Mikroorganizmalar, enzimlerin büyük-ölçekli üretimi için idealdir. Pek çok enzim, giysilerden kirleri uzaklaştırmak için çamaşır temizleme endüstrisinde kullanılır ve sıcakta-kararlı ve alkali-kararlı enzimlerin bu pazarlarda pek çok avantajları vardır. Ekstremofillerin enzimleri, ekstrem koşullardaki biyokataliz işlemleri için çekicidir. Bir enzim büyük-ölçekli süreçte kullanıldığında, onu inert bir substrata (desteğe) bağlayarak tutuklamak cazip olabilir. •
Enzimler çamaşır temizleme endüstrisinde nasıl kullanılır? • Yüksek-fruktoz şurubu üretmek için hangi anahtar enzime ihtiyaç vardır? • Ekstremozim nedir?
AHİ
GİDA VE İÇECEK ENDÜSTRİSİNDE ÖNEMLİ ENDÜSTRİYEL ÜRÜNLER
Endüstriyel mikrobiyoloji bir disiplin olarak köklerini antibiyotik dönemine dayandırmasına rağmen, antibiyotikler endüstriyel ölçekte üretilen ürünlerin yalnızca bir sınıfıdır. Daha önce gördüğümüz gibi, pek çok gıda ürünleri ve ek maddeler endüstriyel işlemlerle yapılırlar. Şimdi, içecek endüstrisinde ve endüstriyel çözücü olarak kullanılan alkolün üretiminden başlayarak, bunlardan birkaçını ele alacağız.
Alkol ve Alkollü İçecekler Çoğu meyve suyu ve tahıl, üzerlerinde bulunan yabanıl mayalar tarafından doğal fermentasyona uğrar. Daha kontrollü bir fermentasyon için bu doğal fermentasyonlardan maya soyları seçilmiştir ve günümüzde alkollü içecek üretimi dünya çapında büyük bir endüstridir. En önemli alkollü içecekler meyve suyunun fermentasyonu ile üretilen şarap, malt haline getirilmiş tahıllardan üretilen bira veya ale ve fermentasyondan gelen alkolün distilasyonla konsantre edilmesi sonucu üretilen distile içkilerdir. Maya ile alkol fermentasyonunun biyokimyası Kısım 5.10'da tartışılmıştır. Şarap Çeşitleri ve Üretimi Pek çok şarap üzümden yapılır ve bu nedenle, şarap üretimi yüksek-kaliteli üzümlerin en ekonomik olarak üretildiği bölgelerde yapılır. Buna, Birleşik Devletler (Şekil 30.17»), Yeni Zelanda, Avustralya ve Güney Amerika ve Avrupa Birliğinin pek çok ülkesi dahildir.
Çok sayıda farklı şarap vardır ve kalite ve karakterleri oldukça değişmektedir. Sek (Dry) şaraplar pratik olarak meyve suyundaki şekerin tümünün fermente olduğu şaraplarken, tatlı şaraplar içerisinde şekerin birazı kalmaktadır veya fermentasyon sonrasında ek şeker eklenmektedir. Alkol oranı artırılmış şarap fermentasyon sonrası brendi ve bazı diğer alkollü içkilerin eklendiği şaraptır; sherry ve porto en iyi bilinen alkol oranı artırılmış şaraplardır. Şampanya gibi köpüklü şarap, içerisinde kapalı şişede maya ile son fermentasyon sonucu önemli oranda karbon dioksit bulunan içecektir. Şarap üretimi sonbaharın başında üzümlerin toplanmasıyla başlar. Üzümler parçalanır ve şıra denilen meyve suyu ezilerek çıkarılır. Kullanılan üzüme ve şıranın nasıl hazırlandığına bağlı olarak beyaz veya kırmızı şarap üretilebilir (Şekil 30.18»). Beyaz şarap beyaz üzümlerden veya kırmızı rengi veren maddeyi içeren kabukları uzaklaştırılmış kırmızı üzümlerin suyundan yapılır. Kırmızı şarap yapımında, üzüm posası (kabuklar, çekirdekler ve sap parçaları) fermentasyon sırasında kalır. Renk farkının yanı sıra, fermentasyon sırasında üzüm kabuklarından suya geçen kimyasallar olan teminlerin daha fazla miktarda olmasından dolayı, kırmızı şarabın beyaz şaraptan daha keskin bir tadı vardır. Şarap fermentasyonunda yer alan mayalar iki tiptir: araziden alındığı zaman üzümler üzerinde bulunan ve meyve suyuna geçen yabanıl mayalar ve fermentasyonu başlatmak için meyve suyuna eklenen üretilmiş şarap mayası, Saccaharomyces
ellipsoideus. Yabanıl mayaların ticari şarap mayalarına göre alkol toleransı daha azdır ve ayrıca, son ürünün kalitesini etkileyen istenmeyen bileşikler üretebilirler. Bundan dolayı, şıra içerisinde bulunan yabanıl mayaları yaklaşık milyonda 100 parça (ppm) kükürt dioksit ekleyerek öldürmek pek çok şarap imalathanesindeki bir uygulamadır. Saccharomyces ellipsoideus, kükürt dioksitin bu kon-
santrasyonuna dirençlidir ve steril edilmiş üzüm suyunda üretilmiş saf kültürden starter kültür olarak eklenir. Fermentasyon, meşe, çimento, taş veya cam astarlı metalden yapılmış 200 litrelik fıçılardan 200,000 litrelik tankalara kadar çeşitli büyüklüklerde kaplarda yapılır (bakınız Şekil 30.17b). Fermentör, fermentasyon sırasında üretilen büyük oranda karbon dioksitin dışarı çıkabileceği, fakat havanın giremeyeceği şekilde yapılmalıdır. Bu, kaba özel tek yönlü sübap takarak sağlanır. Kırmızı şarapta, 3-5 gün fermentasyon sonrası üzüm posasından yeterli tannin ve renk çıkartılır ve şarap, genellikle bir veya iki hafta daha ileri fermentasyon yapılmak üzere diğer bir tanka alınır. Sonraki basamak aktarma işlemidir; şarap, maya hücreleri ve çökeltiyi içeren tortudan ayrılır ve olgunlaşma, tat gelişimi ve daha ileri berraklaştırma için depolanır. Son berraklaşhrma ajanları denilen kazein, tannin veya bentonit kili gibi maddeler eklenmesiyle hızlandırılabilir. Alternatif olarak,
30 10 • Alkol ve Alkollü İçecekler • 959
Bira Üretimi: Şıra Yapımı Tahıl maltlarından yapılan alkollü içeceklerin üretimi, bira üretimi olarak isimlendirilir (Şekil 30.19»). Tipik malt içkilerine bira, ale, porter (siyah bira), stout (siyah renkli ve sert bir bira) dahildir. Malt, çimlendirilmiş arpa tohumlarından hazırlanır ve tahıl nişastasını hidroliz ederek şekere çeviren doğal enzimleri içerir. Bira mayaları nişastayı sindiremediğinden (css^Şekil 3.6b), tahıl tanelerinden fermente edilebilecek substratlarm üretimi için maltlama işlemi şarttır. Bira ve ale'nin yapıldığı fermente edilebilir sıvı, mayşeleme işlemi ile oluşturulur. Mayşe taneleri yalnızca malt içerir veya mısır, pirinç veya buğday gibi diğer tahıllar eklenebilir. Mayşe içersindeki bileşen karışımı pişirilir ve büyük mayşe kazanının içerisinde sıcak suda ıslanmaya bırakılır. Isıtma dönemi sırasında, malt enzimleri nişastanın sindirimini ve maya tarafından fermente edilecek şekerin serbest kalmasını sağlar. Proteinler, amino asitler ve mayanın üremesi için gereken diğer bileşenler de sıvının içerisine geçer. Pişirme sonrası, şıra adındaki sıvı ekstrakt, kabuklar ve mayşedeki diğer tahıl kalıntılarından filtrasyonla ayrılır. Şerbetçi otu bitkisinin dişi çiçeklerinden elde edilen bir ot olan şerbetçi otu, bu basamakta şıraya eklenir. Şerbetçi otunun, tat veren bir bileşen olmasının yanı sıra, takip eden fermentasyondaki kontaminasyonun önlenmesine yardımcı olan antimikrobiyal özellikleri de vardır. Daha sonra, şıra genellikle şerbetçi otundan istenilen bileşenlerin ekstre edildiği, bira kararlılığı açısından şıradaki istenmeyen proteinlerin çöktürüldüğü ve uzaklaştırıldığı ve şıranın steril edildiği büyük bakır kazanlarda birkaç saat kaynatılır (Şekil 30.19a,b). Şıra tekrar süzülür, soğutulur ve fermentasyon tankına aktarılır. Bira Üretimi: Fermentasyon Süreci Üst fermentasyon yapanlar ve alt fermentasyon yapan-
• Şekil 30.17 Kaliforniya'da (ABD) ticari alkol üretimi, (a) Parçalamak amacıyla şarap imalathanesine üzüm taşımak için ekipman, (b) Ana şarap fermentasyonunun gerçekleştiği büyük tanklar, (c) Olgunlaştırmanın gerçekleştiği fıçılar. Odun fıçılarda depolama işlemi bazı kırmızı şaraplar için birkaç yıl sürebilir.
şarap diatome toprağı, aspest veya membran filtrelerden süzülebilir. Daha sonra şarap şişelenir ve daha ileri olgunlaşma için depolanır veya satılır. Kırmızı şarap genellikle, birkaç yıl veya daha fazla olgunlaştırılırken (Şekil 30.17c) beyaz şarap tipik olarak çok fazla olgunlaştırılmadan satılır. Olgunlaştırma sırasında, burukluğu veren bileşenlerin indirgenmesi dahil, tat ve koku veya şaraba özgü kokunun gelişimini sağlayan kompleks kimyasal değişimler oluşur. Şarabın son alkol içeriği üzümlerin şeker içeriğine, fermentasyon süresine ve kullanılan şarap mayasına bağlı olarak %6-15 arasında değişir.
lar olmak üzere bira mayaları iki ana tiptir. Üst fermentasyon mayaları fermente edilen şırada düzenli bir şekilde yayılmış olarak kalarak fermentasyon sırasında oluşan CO2 gazı ile üste taşınırken, alt fermentasyon mayalarının dibe çökmesi ikisi arasındaki ana farktır. Üst mayalar ale üretiminde kullanılır ve alt mayalar lager biralarının yapımında kullanılır. Alt mayalara genelde Saccharomyces carlsbergensis tür ismi verilir ve üst mayalar Saccharomyces cerevisiae olarak isimlendirilir. Üst mayalarla fermentasyon genelde alt mayalardan (6-12°C) daha yüksek sıcaklıklarda (14-23°C) gerçekleşir ve daha kısa zamanda tamamlanır (üst fermentasyon için 5-7 güne karşı alt fermentasyon için 8-14 gün). Alt mayalarla lager birası fermentasyonunun tamamlanmasından sonra, bira birkaç hafta soğukta (yaklaşık -1°C) depolandığı büyük tanklara pompalanır (Şekil 30.19c). Bunu takiben, bira süzülür ve depo tanklarına (Şekil 30.19rf) gönderilir ki buradan da paketlemeye gider. Üst fermentasyonla üretilmiş ale, karakteristik ale tadının gelişmesinde yardımcı
960 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Şaplar uzaklaştırılır Üzümler parçalanır
Saplar uzaklaştırılır Üzümler parçalanır
- !i
SO2
Şıra
so,
Üzüm suyu (şıra) 16-24 saat kabuklarla temas halinde kalır
Fermentayon tankında 3 hafta (posa uzaklaştıramaz)
I
J
Ezme
ı
Maya
Ezme Üzüm posası
Üzüm posası
Fermentayon tankı 10-15 gün
Fıçılarda olgunlaştırma
i
SO2-
Çöktürme tankı
1
"
(a) Beyaz şarap
Yılda 3 kez temiz fıçılara aktarma Berraklaştırma ajanları — , i 2 yıl
1
Aktarma Berraklaştırma ajanları -.
Şişeleme
Aktarma
SO;
5 hafta olgunlaştırma
Filtrasyon
Maya
!
=
•
Filtrasyon
Şişeleme Şişe içerisinde 6 ay veya daha fazla süre olgunlaştırma
(b) Kırmızı şarap
* Şekil 30.18 Şarap üretimi, (a) Beyaz şarap. Beyaz şarapların rengi kullanılan üzüme bağlı olarak hemen hemen renksizden saman rengine kadar değişebilir, (b) Kırmızı şarap. Kırmızı şarapların rengi uçuk kırmızıdan koyu, canlı bordaya kadar değişebilir. Fotografda tipik bir beyaz şarap olan bir bardak chenin blanc (solda) ve bir bardak açık renk kırmızı şarap (rose (pembe), sağda) görülmektedir. Beyaz şarabın diğer tipik çeşitleri chablis, Ren şarabı, sauterne, ve chardonnay iken diğer tipik kırmızı şaraplar burgundy, chianti, claret, zinfandel, cabernet ve merlottur.
olan, daha yüksek sıcaklıklarda (4-8°C) kısa süre depolanır. Bira üretim sürecindeki bazı ek detaylar Evde Bira Yapımı, Ek bilgide tartışılmıştır. Distile Alkollü İçecekler Distile alkollü içecekler, alkolün çoğunu buharlaştıran yüksek sıcaklıklarda fermente sıvının ısıtılmasıyla yapılır. Daha sonra distilasyon denilen bir işlemle alkol yoğunlaştırılır ve toplanır. Doğrudan fermentasyonla olabildiğinden çok daha fazla alkol içerikli bir ürün bu işlemle elde edilebilir. Gerçekten, herhangi bir alkollü sıvı distile edilebilir ve her biri, kendine özgü alkollü bir içecek oluşturur. Malt biralarının distilasyonu ile viski, şarap distilasyonu ile brendi, fermente melasın distilasyonu ile rom, fermente tahıl veya patateslerin distilasyonu ile votka ve tahıl ve ardıç meyvesinin distilasyonu ile cin oluşur (Şekil 30.20»).
Distile madde yalnızca alkol değil, ayrıca maya fermentasyonundan veya bileşenlerden oluşan uçucu ürünleri içerir. Diğer ürünlerden bazıları istenen tat bileşenleriyken, bazıları da istenmeyen ürünlerdir. İstenmeyenleri elimine etmek için, distile ürün genellikle odun varillerde olmak üzere hemen hemen her zaman olgunlaştırılır. Olgunlaştırma işlemi sırasında istenmeyen ürünler uzaklaştırılır ve istenilen yeni tat verici bileşenler oluşur. Taze distile madde genelde renksizken, olgunlaştırılmış ürün çoğunlukla kahverengi veya sarıdır (Şekil 30.20). Son ürünün karakteri, kısmi olarak olgunlaştırmanın tipi ve süresiyle saptanır (10 yıl veya daha fazla olgunlaştırma süresi bazı distile içkiler için olağan dışı değildir) ve distile alkollü içecek üretiminin tüm süreci son derece kompleksdir. İşlem büyük oranda, bilimsel olarak ispatlanmış yöntemler yerine özel bir ürünü verdiği saptanmış olan geleneksel yöntemlerle yürütülmektedir.
30 10 • Alkol ve Alkollü İçecekler • 961
(d) • Şekil 30.19 Ticari bir bira fabrikasında bira üretimi, (a, b) Şıranın şerbetçi otuyla karıştırılıp kaynatıldığı bakır bira üretim kazanı. Bira üretim kazanından sıvı, mayalann glukozu etanol ve COz'ye fermente ettikleri büyük fermentasyon tanklarına gönderilir, (c) Bira eğer lager'se, maya hücreleri dahil katı parçacıkların çökertildiği tanklarda düşük sıcaklıkta birkaç hafta depolamr. (d) Daha sonra, bira filtre edilir ve sonrasında küçük fıçılara, şişelere ve teneke kutulara paketleneceği depo tankalanna konur.
Ticari Etanol Ticari kimyasal olarak alkol (etanol) üretimi önemli bir biyokatalitik süreçtir ve bugün çeşitli maddelerin fermentasyonu sonucu dünya çapında yıllık 30 milyar litrenin üzerinde alkol üretilmektedir. Birleşik Devletlerde, etanolun pek çoğu maya fermentasyonu ile mısır nişastasından elde edilir. Fermente edilebilir substrat olan glukozu oluşturmak için, nişasta enzimlerle (bakınız Kısım 30.9) muamele edilir. Etanol, fermentasyon sıvısından distilasyonla elde edilir (Şekil 30.21 •). Diğer ülkelerde, örneğin önemli bir etanol üreticisi olan Brezilyada, mısır ve çeşitli diğer fermente edilebilir materyal-
ler kullanılır. Bunlara, şeker kamışı, peynir altı suyu, şeker pancarı, odun yongaları ve atık kağıt bile dahildir. Odundaki selüloz, glukozun serbest kalması için işlemden geçirilir ve daha sonra alkole fermente edilir. Etanol, endüstriyel çözücü olarak ve ayrıca benzin katkısı üretimi amacıyla kullanılır. Birleşik Devletler'de, kurşunsuz benzine %10 etanol eklenerek gazohol (gasohol, benzin alkol karışımı) yapılır. Gazohol'ün yanması saf benzinden daha düşük miktarda karbon monoksit ve azot oksitler üretir. Böylece, gazohol daha temiz yanıcı yakıt ve benzin katkı maddesi olarak pazarlanır ve otomobil kirliliğinin yoğun olduğu büyük şehirlerde teşvik edilmektedir. Saccharomyces, Kluyveromyces ve Candida
türleri dahil çeşitli mayalar ticari etanol üretiminde kullanılmıştır. Birleşik Devletlerde etanolun çoğu Saccharomyces ile üretilir. 30.10 Kavramların Gözden Geçirilmesi Alkollü içecekler, mayalar tarafından şekerin etil alkol ve CO2'e fermentasyonuyla üretilir. Şarap üzüm suyundan, bira tahıl maltından ve distile içkiler fermente çözeltilerin distilasyonu sonucu üretilirler. Ticari alkol benzin katkısı ve endüstriyel çözücü olarak kullanılır.
• Şekil 30.20 Distile içkilerin rengi. Cin veya votka (gösterilmemiş) renksizdir. Bununla birlikte, odun fıçılarda olgunlaştırma işlemi, bazı distile içkilere kendine özgü kehribar veya san rengi verir. Soldan sağa, koyu rom, brendi ve viski.
• İçerdikleri alkol açısından şaraplar biradan nasıl farklılanır? • Bira ve ak arasındaki temel farklar nelerdir?
962 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Mİkrobİyal Ek Bİlgİ
• Evde Bira Yapımı
matör bir biracı, ingiliz acı biraları ve Indian pale aleden, Alman bock (Almanların sert birası) ve Russian Imperial stout'a kadar birçok çeşit bira yapabilir. Maya dahil gerekli ekipman ve kaynaklar, yerel bira ve şarap üretim mağazalarından satın alınabilir. The Home Wine and Beer Trade Association, P.O Bo 1373, Valrico, FL 33595, (http://www.hwbta.org), yakındaki bir mağazanın adresini sağlayabilir. Bira üretim süreci üç temel basamağa ayrılabilir: (1) şıra yapımı (2) fermentasyonun gerçekleştirilmesi (3) şişeleme ve olgunlaştırma. Biranın karakteri pek çok faktöre bağlıdır: malt, şeker, şerbetçi otu ve tohumun oranı, maya çeşidi, fermentasyonun sıcaklığı ve süresi ve olgunlaştırma işleminin nasıl yürütüldüğü. Fermentör bir düzenekle sıkıca kapatılabilen 20-1 (5-gal) cam kavanoz veya damacanadan oluşmaktadır. İyi kalite biranın oluşması için, şıra ile temas eden her şeyin steril olması gereklidir. Buna fermentör, boru, karıştırma kaşığı ve şişeler dahildir. Kolay bir yöntem, 20 litre su içerisinde 50-60 mililitre sıvı çamaşır suyu içeren, sterilize edici sıvı kullanılmasıdır. Parçalan 15 dakika daldırın ve daha sonra sıcak suyla hafifçe yıkayın veya havada kurutun. 1.
Şıra yapımı (Şekil 1). Ticari bira üretiminde şıra, şekerler ve maya besinlerinin malt, şeker ve şerbetçi otundan ekstre edilmesiyle yapılır. Çoğu ev biracıları malttan kendi şıralarım yapar ama oldukça tatmin edici bira hazır olarak satın alınan şerbetçi otuyla tatlandırılmış malt özütüyle yapılabilir. Malt özütleri çeşitli tat ve renklerde olmaktadır ve bira çeşidi kullanılan malt özütünün tipine bağlıdır. Şıra yapımı için basit bir reçete 5-6 lb (2.25-2.75 kg) şerbetçi otuyla tatlandırılmış malt özütü ve 20 litre su kullanımıdır. Malt özütü ve 5-6 litre su, emaye veya paslanmaz çelik kapta 15 dakika kaynatılır (alü-
Şekil 1
Şekil 2
2.
3.
minyum kaplardan süzülen metalin inhibe edici etkisinden dolayı alüminyum ısıtma kaplan kullanılmamalıdır) (Şekil 1). Daha sonra, sıcak şıra fermentöre önceden konulmuş 14-15 litre temiz soğuk suya eklenir. Sıcaklık 30°C'nin altına düştükten sonra, fermentasyonu başlatmak için maya eklenir. Fermentasyonun gerçekleştirilmesi (Şekil 2). Soğutulmuş şıraya iki paket taze bira mayası ekleyin ve içerisinden plastik hortum geçen lastik tıkaç ile fermentörü kapatınız. Hortum su içeren kova içerisine konur. Fermentasyonun başlangıç ilk 2-3 gününde, hortum içerisinden dışan çıkacak olan yüksek miktarda CO2 dışanya verilir. Su kapanı, havadaki yabanıl mayalar veya bakterilerin fermentöre geri gelmesini önlemek içindir. Fermente edilebilir şekerler kullanıldığından, yaklaşık 3 gün sonra aktivite azalır. Bu aşamada, lastik tıkaç ve hortum ucuz bir fermentasyon kilidiyle değiştirilir. Evde bira üretim malzemeleri satan mağazadan satın alınabilecek fermentasyon kilidi, halen üretilmekte olan az miktarda gazın kaçmasına izin verirken kontaminasyonu da önler. Birayı 10-15°C veya daha yüksek sıcaklıklarda 7-10 gün fermente olması için bırakınız. Şişeleme ve olgunlaştırma (Şekil 3). Etkin fermentasyon faaliyeti daha önce duruyor olsa da, fermentasyon 7-10 gün sürdürülmelidir. Bu zaman sürecinde, mayanın pek çoğu fermentörün alt kısmına çökecektir. Dikkatli bir şekilde birayı maya tabakasından, çökeltinin değil yalnızca biranın girmesine izin vererek, steril edilmiş cam bira şişelerine aktannız. Kullanılan şişelere standart şişe kapaklan uymalıdır ve yeni, temiz kapaklar kullanılmalıdır. Kapatmadan önce, her 12-16 ons (350-465
Şekil 3
mi) şişeye bir çay kaşığının dörtte üçü kadar (daha fazla değil) mısır şurubu ekleyiniz. Şişeler kapatıldıktan sona, şurubun kanşması için her birini bir kez baş aşağı çeviriniz ve daha sonra, şişeleri dik olarak en azından 7-10 gün oda sıcaklığında olgunlaşma için bırakınız. Bu olgunlaştırma işlemi sonrası, bira daha serin bir sıcaklıkta depolanmalıdır. Tüm ev yapımı biralar, birkaç hafta olgunlaşmasına izin verilirse daha da iyileşir. Olgunlaştırma birayı daha yumuşak yapar ve acı bileşenleri giderir. Aynı üretim ekipmanlannı kullanarak, her birinin kendine özgü tadı ve karakteri olan çeşitli tipte biralar yapılabilir (dipnotta verilen referansda birkaç bira reçetesi bulunmaktadır). Daha hafif biralardan tipik olarak daha fazla alkol içeren dark biralann (siyah biralar) üretimi için, daha fazla malta ihtiyaç duyulur ve genellikle daha koyu tahıl çeşitlerinden veya şekerleri karamelize etmek amacıyla kavrulmuş olan ve daha koyu renk veren farklı maltlann kombinasyonundan üretilir. Tipik Amerikan stili hafif lager (Şekil 4, solda) %3.5 alkol (hacimce) içerirken, Münih stili dark (Şekil 4, sağda) %4.5 alkol ve bock biralar %5 alkol içermektedir. Birada "özgünlüğe" doğru yönelim yalnızca sayılan artan ev yapımı bira üreticilerinden dolayı değil aynca Birleşik Devletler'deki büyük bira üreticilerinin, mikrobira-fabrikaları denen yeni ve genellikle çok küçük olan bira fabrikalannın çok daha fazla rekabetini hissetmesi gerçeğinden de görülmektedir. Mikrobira-fabrikalannın toplam üretimi büyük üreticilere kıyasla önemsiz olmasına rağmen, ürünlerin kendine özgü karakteri ve yerel çekiciliği vardır. Bu farklılıklann bir kısmı bira üretiminin gerçekleştiği küçük ölçekten gelirken, şüphesiz aynca, farklı bileşenler, su, maya soylan ve bira üretim işlemleri kullanmaktan da gelmektedir. •
Şekil 4
•Kaynak: Burch, B. 1992 Brewing Çuality Beers-The Home Brewer's Essential Guidebook, 2nd edition.Joby Books, Fulton, CA
30.11 • Sirke Üretimi • 963
V,O.
CH 3 CH 2 OH Etanol
• Şekil 30.21 Etanol üretim fabrikası, Nebraska, USA. Burada, mısırdan elde edilen glukoz Saccharomyces cerevisae tarafından etanol ve CO2'e fermente edilir. Sol ön plandaki büyük tank etanol depolama tankıdır ve arka plandaki tanklar ve borular fermentasyon sıvısından etanolu distile etmek içindir.
Sirke Üretimi Sirke, asetik asit bakterileri aracılığıyla etil alkolün anahtar bileşen olan asetik asite dönüştürülmesi sonucu oluşan üründür. Asetik asit bakterilerinin anahtar cinsleri Acetobacter ve Gluconobacter'dir.
Olağan başlangıç materyali şarap, bira ve alkollü elma suyu (sert elma şarabı) olmasına rağmen, sirke etanol içeren herhangi bir maddeden üretilebilir. Sirke su içerisindeki saf alkol karışımından da üretilebilir ki, bu durumda buna damıtılmış sirke denilir ve damıtılmış terimi, sirkenin kendisinden ziyade ürünün yapıldığı alkolü ifade etmektedir. Sirkeler, salatalar ve diğer gıdalarda tatlandırma bileşeni olarak kullanılır ve asitliğinden dolayı turşu yapımında da kullanılmaktadır. Sirke içerisinde uygun şekilde salamura yapılan etler ve sebzeler, dondurulmadan yıllarca saklanabilir. Asetik asit bakterileri prokaryotların ilginç bir grubudur (cöoKısım 12.8). Bunlar zorunlu aerobik bakterilerdir ve Gluconabacter türleri gibi bazıları, organik elektron vericilerini CO2 ve suya tümüyle oksitlemediklerinden, diğer çoğu aerobdan farklıdırlar (Şekil 30.22»). Bu nedenle, elektron verici olarak etil alkol sağlandığı zaman, onu kinonlar yoluyla ortamda biriken yalnızca asetik asite oksitlerler. Asetik asit bakterileri tam asit tolere edicidirler ve ürettikleri asiditeden ölmezler. Üreme sırasında yüksek oksijen ihtiyacı vardır ve sirke üretiminde ana sorun, ortamın yeterli havalandırılmasının sağlanmasıdır. Sirke Üretimi Sirke üretimi için üç farklı işlem vardır. Orijinal işlem olan açık-fıçı (Orleans) metodu, ilk geliştirildiği yer olan Fransa'da halen kullanılmaktadır. Şarap, havanın önemli etkisine maruz kalacak şekilde sığ
Alkol dehidrogenaz
H?O
-I3UI-IU i" 11 CH 3CHO • Asetaldehit
p CH3COOH
Asetik asit deNdrogenaz
* Şekil 30.22 Sirke üretiminin kimyası. Etanolun asetik aside oksidasyonu, sirke üretiminde anahtar işlem. UQ, ubikinon.
fıçılara konulur ve asetik asit bakterileri sıvının üzerinde cıvık bir tabaka şeklinde gelişir. Bakteriler, hava ve substratla yalnızca yüzeyde ilişki kurduğundan bu işlem etkili değildir. İkinci işlem, gevşek şekilde fıçı veya kolon içine doldurulmuş kayın odununun ince dalları veya odun talaşı üzerine alkollü sıvı damlatılırken, havanın alttan girip yukarı doğru çıkmasıyla bakteriler, hava ve substrat arasındaki ilişkinin artırıldığı damlatma (Hızlı sirke) metodudur. Bakteriler odun talaşları üzerinde ürer ve böylece maksimum düzeyde hava ve sıvıya maruz kalır. Fıçıya, sirke jeneratörü denir (Şekil 30.23») ve tüm işlem sürekGaz çıkışı -J.
Geri dönüşüm tüpü
Pompa
Odun ızgara Toplama bölümü
Başlangıç materyali
Kayın odunu talaşı Oksidasyon hava irişleri .Soğutma boruları
• Şekil 30.23 Sirke jeneratörünün şekli. Alkollü sıvının odun talaşlarının arasından yavaş yavaş geçmesine izin verilir ve hava, talaşlann arasından aşağıdan yukan doğru geçirilir. Asetik asit bakterileri odun talaşlanmn üzerinde ürer ve alkolü asetik aside çevirir. Asetik asit çözeltisi toplama kısmında toplanır ve asetik asit içeriği, en azından ürünün "sirke" olarak etiketleneceği en düşük düzey olan %4'e ulaşıncaya kadar jenaratöre tekrar beslenir.
964 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
li şekilde yürütülür. Sirke jeneratörü içerisinde odun talaşlarının ömrü işlemde kullanılan alkolik sıvının çeşidine bağlı olarak 5-30 yıl olacak kadar uzundur. Son olarak, havalandırmalı metod antibiyotik üretiminde daha önce tarif edildiği gibi temel olarak bir dip fermentasyondur. Uygun havalandırmayla, kabarcık yönteminin verimi yüksektir ve alkolün %90-98'i asetik aside çevrilir. Asetik asit alkolden kimyasal yolla kolaylıkla yapılabilmesine rağmen, mikrobiyal ürün olan sirke, tadı kısmen başlangıç materyalindeki diğer maddelere ve fermentasyon sırasında üretilen maddelere bağlı olan özel bir maddedir. Bu sebepten dolayı kimyasal işlem, özellikle sirke jeneratörü kullanılan mikrobiyal işlemin yerini alamamıştır. 30.11 Kavramların Gözden Geçirilmesi Sirke içerisindeki aktif bileşen, alkol içeren meyve sularını asetik asit bakterilerinin oksitlemesiyle üretilen asetik asittir. Uygun havalandırma, başarılı sirke işlemini sağlamada en önemli faktördür. • •
Sirke üretiminde niçin O, gereklidir? Damlatma metoduyla üretilen sirkenin havalandırmalı metodla üretilen sirkeye göre niçin daha özel bir tadı vardır?
30.12
oranda, antibiyotiklerin büyük-ölçekli üretimindeki şu andaki başarımızı, sitrik asit fermentasyonu üzerinde yapılan öncü çalışmaya borçluyuz. Sonuçta, sitrik asit üretimi, toplam değeri 1 milyar U.S dolara yaklaşan dünya çapında yıllık 550,000 tonun üzerinde sitrik asidin üretildiği büyük bir pazardır. Sitrik Asit Üretimi: Demirle Bağlantı
Sitrik asit mikrobiyolojik olarak fermentasyonla, Aspergülus niger küfü kullanılarak üretilir. Sitrik asit normal olarak sitrik asit döngüsüyle (£»&Kısım 5.13) bağlantılı olarak düşünülmesine rağmen, A. niger gibi bazı organizmalarda yüksek miktarda sitrik asit salınımı elde edilebilir. Fermentasyon, oksijenli olarak büyük fermentörlerde yürütülür ve yüksek sitrik asit verimi için anahtar ihtiyaç ortamda demir eksikliği olmasıdır. Demir eksikliği, A. niger hücrelerinin demiri süpürecek bir şelat olarak, aşırı sitrik asit üretmesine neden olur (Şekil 30.24a»; ayrıca Şekil 5.1'e bakınız). Böylece, sitrik asit üretiminde kullanılan ortam demirin çoğunun uzaklaştırılması için işlemden geçirilir ve fermentörler, sitrik asit birikimi sonucu oluşan düşük pH'larda fermentör duvarlarından demirin çözünmesini önlemek için paslanmaz çelik veya camdan yapılır.
Sitrik Asit ve Diğer Organik Bileşikler
Pek çok organik kimyasal, mikroorganizmalarca, fermentasyonla ticari olarak üretilebilecek yeterli miktarda üretilir. Örneğin, sitrik asit gıda endüstrisinde içeceklere, şekerlemelere ve diğer gıdalara katkı maddesi olarak ve ekmek mayalanmasında yoğun olarak kullanılır ve ayrıca endüstriyel olarak bazı metallerin işlenmesinde, fosfatlar yerine deterjan katkısı olarak ve çeşitli ilaç uygulamalarında kullanılır. Diğer asitlere, akrilik reçinelerin üretiminde kullanılan itakonik asit, insanlarda kalsiyum eksiliğinin tedavisinde kalsiyum glukonat formunda kullanılan ve endüstriyel olarak yıkama ve su-yumuşatıcı ajan olarak kullanılan glukonik asit dahildir. Bu asitlerin tümü funguslar tarafından üretilir. Acetobacter'in sorbitolu oksitlemesiyle oluşan ve askorbik asit (vitamin C) laktik asit üretiminde kullanılan sorboz dahil bakterilerce üretilen önemli organik kimyasallar gıda endüstrisinde gıda ve içecekleri asitleştirmek için kullanılır. Laktik asit, çeşitli laktik asit bakteri türleri tarafından üretilir (oo&Kısım 12.19). Burada, sitrik asit fermentasyonu üzerine odaklanacağız. İlk dip-kültür aerobik endüstriyel fermentasyon olduğundan, sitrik asit fermentasyonunun tarihsel olarak büyük önemi vardır. Sitrik asit fermentasyonu mükemmelleştirildikçe, edinimler penisillin ve diğer önemli antibiyotik fermentasyonlarma uygulanmıştır. Bu nedenle bir
CH2-COOH HO-C-COOH CH2-COOI-f Sitrik asit
CH2-COO-,. — H O - Ç - COCr Fe3+ CH2-COO" Sitrat
(a)
2
4
6
Zaman (günler)
(b) • Şekil 30.24 Sitrik asit fermentasyonu. (a) Sitrik asıtin yapısı. Sitratın iyonize formunun, ferrik demirle (Fe +3) şelat yapabilen üç karboksilik asit grubu içerdiğine dikkate ediniz, (b) Sitrik asit fermentasyonunun kinetiği. Sukroz sukraz enzimi ile glukoz ve fruktoz vermek üzere yıkılır. Daha fazla detay için metne bakınız.
30 13 • Gıda ve Gıda Katkısı olarak Maya • 965
Sitrik Asit Üretimi: Üretim Ortamları, Koşullar ve Saflaştırma Sitrik asit üretimi için kullanılan üreme ortamları, patates nişastası, nişasta hidrolizatları, şekerleştirilmiş nişastadan elde edilen glukoz şurubu, sukroz (Şekil 30.24fr), şeker kamışı şurubu, şeker kamışı melası ve şeker pancarı melası dahil çeşitli başlangıç maddelerini içerir. Eğer nişasta kullanılırsa, üretici fungus tarafından oluşturulan veya fermentasyon sıvısına eklenen amilaz (Tablo 30.4) nişastayı şekerlere hidroliz eder. Şekerler glikolitik yolla («aoaKısım 5.10) katabolize edilir ve sitrat üretiminin gerçekleştiği sitrik asit döngüsüne girer. Günümüzde, sitrik asitin çoğu büyük fermentörlerde batık kültürle üretilir. Bununla birlikte, A. niger zorunlu aerob olmasından dolayı, fermentasyonda kültürün yeterince havalandırılmış olduğundan emin olunması çok önemlidir. Sitrik asit, bu şekilde tipik bir sekonder metabolit olarak üretilir (bakınız Şekil 30.2). Üreme fazı sırasında sukroz, glukoz ve fruktoza yıkılır ve durağan faza varıldığında bu heksozlardan büyük miktarda kalır ve demir açlığını gidermek için de sitrik aside çevrilir (Şekil 30.24). Sitrik asit fungal biyokütlenin uzaklaştırılmasından sonra kireç (CaO) eklenerek saflaştırılır. Bu işlem, sitrik asiti kalsiyum sülfat (CaSO4, katı) olarak çöktürür. Kalsiyum sitrat, filtrasyonla konsantre edilir ve sitrik asit ve kalsiyum sülfat (CaSO4, katı) solüsyonu oluşturmak için sülfirik asitle muamele edilir. CaSO4 kristallerini uzaklaştırmak için ikinci bir filtrasyonu takiben, sitrik asit kristalleri buharlaştırmayla oluşturulur.
Tablo 30.5
Mayalar ve maya ürünlerinin endüstriyel kullanımı
Maya hücrelerinin üretimi Ekmek mayası, ekmek yapımı için Kuru gıda mayası, gıda katkısı için Kuru yem mayası, hayvan yemleri için Maya Ürünleri Maya özütü, mikrobiyal kültür ortamları için B vitaminleri, vitamin D Besin endüstrisi için enzimler: invertaz (sukraz), galaktosidaz + Araştırma için biyokimyasallar: ATP, NAD , RNA Mayalardan fermentasyon ürünleri Etanol, endüstriyel alkol olarak ve yakıt katkı maddesi olarak Gliserol İçecek alkol Bira, şarap Distile içecekler Viski, brendi, votka, rom 11
£3£^Mikrobiyal ek bilgi: Maya Fermentasyonunun Ürünleri, Bölüm 5 ve Kısım 5.10 ve 5.13
Maya Hücrelerinin Üretimi
Ekmek-pasta yapımında veya besin amaçlı olarak kullanılacak mayalar, büyük havalandırmalı fermentörlerde ana bileşen olarak melas içeren ortamda üretilir. Melas, karbon ve enerji kaynağı olarak yüksek miktarda şeker içerir ve ayrıca maya tarafından kullanılan mineraller, vitaminler ve amino asitleri içermektedir. Mayanın üreyeceği tam bir ortam hazırlamak için, fosforik asit (fosfor kaynağı) ve amonyum sülfat (azot ve kükürt kaynağı) eklenir. 30.12 Kavramların Gözden Geçirilmesi Maya üretimi için kullanılan fermentasyon kapları 40,000-200,000 litre arasında değişmekteÇeşitli kimyasallar ticari olarak mikroorganizmalarla dir. Saf stok kültürle başlayarak, inokulumu son üretilir. Bunlardan ekonomik olarak en önemlisi olan sitbasamağı inokule edecek yeterli büyüklüğe ölçekrik asit, Aspergillus niger'le üretilir. lendirmek için birkaç ara basamağa ihtiyaç vardır • Sitrik asit niçin sekonder metabolit olarak düşünül(Şekil 30.25a•). Gereğinden fazla şekerle sonuçmektedir (bakınız Şekil 30.2b)? landığından, fermentöre bir defada tüm melasın • Sitrik asit üretiminde demir ve A. niger'in arasındaki eklenmesi istenilmez. Maya, şekerin çoğunu maya ilişki nedir? hücreleri üretmek yerine alkol ve CO2'e fermente eder. Bundan dolayı, başlangıçta yalnızca az miktarda melas eklenir ve daha sonra maya kültürü üreyip bu şekeri tüketince kontrollü "beslemeyle" Gıda ve Gıda Katkısı olarak 30.13 daha fazla melas eklenir. Maya Üreme periyodu sonunda, maya hücreleri kültürden santrifüj edilerek elde edilir. Daha sonra, Mayalar endüstride en yoğun kullanılan mikrohücreler su ile sulandırılarak yıkanır ve açık renge organizmalar arasındadırlar. İçki ve ekmek-pasta gelene kadar tekrar santrifüj edilir. Ekmek mayası, endüstrisindeki önemlerinin yanı sıra, mayalar pres maya kekleri veya kuru toz olmak üzere iki kendi hücreleri için veya hücrelerden ekstre edilen bileşikler için de üretilirler (Tablo 30.5). Fermentas- şekilde pazarlanır. Pres maya kekleri (Şekil 30.25b) santrifüj edilmiş mayanın, mayaya uygun kıvam yonun önemli olduğu bira ve ekmek-pasta endüstrive raf ömrü veren emulsifiye edici ajanlar, nişasta lerinden farklı olarak (öo^Mikrobiyal ek bilgi: Maya ve diğer katkı maddeleriyle karıştırılrnasıyla yapılır Fermentasyonunun Ürünleri, Bölüm 5), maya hücve daha sonra ev veya ticari kullanım amaçlı olarak relerinin üretimi hücre materyalinin maksimum çeşitli büyüklüklerdeki küp veya parçalar şekline üretimi için solunuma ihtiyaç duyar. Gıda ve gıda katkısı maya olarak hemen hemen yalnızca Saccha- getirilir. Pres maya keki %70 nem içermektedir ve romyces cerevisae soyları kullanılır ve burada onların böylece, aktivitesinin muhafaza edilmesi için buz dolabında depolanmalıdır. büyük ölçekli üretimini ele alacağız.
966 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
Ölçekleme
n Stok kültür
Erlen kültürü
Steril besiyeri Köpük önleyici pH kontrolü
Ön kültür Ara fermentor
Karıştırıcı
etme, yıkama Havalandırma
Jj
JTİTJ LHJ U LTtJj
-Su — -Sıkıştırma uzaklaştırma Sıkışarak -Su —»-suyunu — uzaklaştırma uzaklaştırma
(1) (2)
- Postorize etme
(3)
Soğukta depolama
Üretim fermentörü
- Kurutma tamburu
Paketleme -
• Soğukta depolama
Pres maya kekleri
Hafifçe kurutma
Paketleme -
- Soğukta depolama
Aktif kuru maya
- Öğütme •
Paketleme-
• Kuru depolama
(a)
Gıda kuru mayası (b)
• Şekil 30.25 Maya hücrelerinin endüstriyel üretimi, (a) Üretim basamakları. Havalandırma ve karıştırma sonucu ortamın yüzeyinde aşın köpük oluşumunu engellemek için, köpük önleyici ajanlar fermentöre eklenir, (b) Tüketiciler için yaygın maya ürünlerinin fotoğrafı: maya kekleri, aktif kuru maya paketleri besin mayası şişesi.
Ekmek-pasta yapımı için kuru halde pazarlanan mayalara genelde aktif kuru maya denmektedir (Şekil 30.25b). Yıkanmış maya hücreleri katkı maddeleri ile karıştırılır ve vakum altında nem oranı yaklaşık %8'e düşünceye kadar kurutulur. Daha sonra, uzun raf ömrünü sağlamak için fiber kartuşlar, karton kutular veya çok katlı torbalar gibi hava geçirmez kaplar içerisinde bazen azot atmosferi altında olmak üzere paketlenir. Aktif kuru maya, pres yaş maya kadar yüksek kabartma aktivitesine sahip değildir. Fakat, çok daha uzun raf ömrü vardır. Gıda ek katkısı olarak pazarlanan besin mayası (Şekil 30.25b), ısıyla öldürülür ve genelde kurutulur. Maya hücreleri, B vitaminleri ve kükürt içeren amino asitler hariç proteinlerce zengindir. Besin değerlerini artırmak için buğday veya mısır unlarına maya eklenir ve ayrıca sağlığa yararlı besin olarak pelet şeklinde satılır (Şekil 30.25b).
•m
30.13 Kavramların Gözden Geçirilmesi
Maya hücreleri ekmek-pasta yapımı ve besin endüstrilerinde kullanılmak üzere üretilir. Ticari maya, ana karbon ve enerji kaynağı olarak melas kullanarak, büyük-ölçekli havalandırmalı fermentörlerde üretilir.
•
Mayalar, hücreleri için üretildiği zaman fermentörde oksijenli koşulları sağlamak niçin önemlidir? • Ticari olarak kaç farklı formda maya bulunabilmektedir?
30.14
Gıda Kaynağı olarak Şapkalı Mantarlar
En önemlisi şapkalı mantarlar olmak üzere, birkaç çeşit fungus insan gıda kaynağıdır. Şapkalı funguslar, fruktifikasyon organı denen büyük, yenebilen yapılar oluşturan bir grup filamentli fungusdur (Şekil 30.26«). Fruktifikasyon organına genelde şapkalı mantar (fungus) denilir ve çok sayıda bireysel hifin misel oluşturacak birlikteliği sonucu oluşur. Şapkalı funguslar ve mayaların temel biyolojisini Kısım 14.12'de tartıştık. Şapkalı Mantarlann (Şapkalı Fungus) Ticari Üretimi
Dünyanın pek çok yerinde ticari olarak üretilen maya Agaricus bisporus'dur ve genellikle "şapkalı fungus çiftlikleri" olarak ifade edilen ortamlarda kültüre edilirler. Organizmalar genellikle sıcaklık ve nemliliğin dikkatli kontrol edildiği binalar içerisinde, özel yataklarda (torbalarda) üretilirler (Şekil
• Değerlendirme Soruları • 967
(b)
• Şekil 30.26 Ticari, şapkalı mantar üretimi, (a) Şapkalı mantar Agaricus bisporus flaşının yakın çekim fotoğrafı, (b) Lentinus edodes, shiitake, şapkalı fungusunun yakın çekim fotoğrafı.
30.26a). Yataklar at gübresi gibi organik maddeyle çok zengin bir madde ve toprağın karıştırılması sonucu hazırlanır ve daha sonra yataklar, şapkalı mantarın stok miseli (tohumluk misel) ile inokule edilir. Aslında, stok misel büyük şişeler içerisindeki organikçe zengin ortamda üretilmiş şapkalı fungusun saf kültürüdür. Misel, yatakta ürer ve substrat boyunca yayılır ve birkaç hafta sonra şapkalı fungus oluşumunun indüklenmesi basamağı olan diğer basamağa hazırdır. Bu, yatağın yüzeyine örtü toprağı denilen bir toprak tabakası eklenmesiyle yapılır. Şapkalı fungusun, yatağın yüzeyindeki görünümüne flaş denilir (Şekil 30.26a) ve flaş olduğu zaman şapkalı mantarlar henüz tazeyken derhal toplanmalıdır. Toplandıktan sonra, paketlenirler ve markete götürülene kadar serin tutulurlar. Diğer yoğun olarak kültürü yapılan şapkalı fungus shiitake (odun mantarı, meşe mantarı, imparator mantarı) denen, Lentinus edulus'dur. Asyada en yaygın olarak kültürü yapılan şapkalı mantardır ve
günümüzde, Güney Amerika'da shiitake'ye artan bir talep vardır. Shiitake, sert ağaçlarda iyi gelişen, selüloz kullanan bir fungusdur ve küçük kütükler üzerinde kültürü yapılır (Şekil 30.26b). Kütükler nemlendirmek için suya batırılır ve daha sonra, kütüklerde açılmış küçük delikler içerisine stok misel parçaları sokularak inokule edilir. Fungus, kütükte ürer ve yaklaşık bir yıl sonra şapka flaşını oluşturur. Shiitake şapkalı fungusunun genellikle Agaricus bisporus'dan daha lezzetli olduğu düşünülür ve bu nedenle, fiyatı oldukça yüksektir.
~ İ^BI 30.14 Kavramların Gözden Geçirilmesi Mikroorganizmalardan üretilen en önemli gıda, proteini için değil fakat tadı için üretilen, şapkalı fungusdur. •
Şapkalı funguslar niçin mikroorganizmalar olarak düşünülür? • Şapkalı mantar flaşı nedir?
DEĞERLENDİRME SORULARI 1.
2.
3.
4.
5.
Endüstriyel mikroorganizmalar hangi açılardan geleneksel mikroorganizmalardan farklıdır? Hangi açılardan benzerdir (öO^Kısım 30.1)? Mikroorganizmalardan elde edilen üç önemli endüstriyel ürünü yazınız ve her birine iki örnek veriniz (Ct^> . Kısım 30.1). Primer ve sekonder metabolitleri karşılaştırınız ve her birine örnek veriniz. Bazı metabolitlerin primerden ziyade niçin sekonder olduğu ile ilgili en azından iki moleküler açıklama veriniz (öOaKısım 30.2). Endüstriyel fermentör laboratuvar kültür kabından hangi açılardan farklıdır? Fermentörle fermenterin farkı nedir (««SKısım 30.3)? Havalandırma, sterilizasyon ve işlem kontrolü açısından ölçeklendirmenin problemlerini tartışınız. Sterilizasyon, bir endüstriyel fermentörde niçin bu kadar önemlidir (<3°aKısım 30.4)?
Endüstriyel olarak önemli olan üç antibiyotik örneği yazınız. Bu antibiyotiklerin her biri için üretici mikroorganizmayı, genel kimyasal yapıyı ve etki tarzım yazınız («s^GKısım 30.5). Doğal, biyosentetik ve yan-sentetik /3-laktam antibiyotiklerini karşılaştırınız (ö°üKısım 30.6). Fermentasyon ortamına hangi metalin eklenmesi vitamin B12 üretimini önemli oranda etkileyebilir (O°C> Kısım 30.7)? 9. Lizin gibi bir amino asidi aşırı miktarda üreten ve salgılayan bir organizmanın doğal olmayan hangi özellikleri bulunmalıdır (ö°öKısım 30.7)? 10. Mikrobiyal biyotransformasyonu tanımlayınız ve bir örnek veriniz. Mikrobiyal biyotransformasyonlarda yer alan reaksiyonların kimyasal yerine niçin tercihen mikrobiyolojik olarak yapıldığım açıklayınız Kısım 30.8).
968 • Bölüm 30 • Endüstriyel Mikrobiyoloji
11. Ticari olarak üretilen üç farklı çeşit enzim yazınız. Her enzim için ticari üretimde kullanılan organizmayı, enzimin aktivitesini ve ticari olarak enzimin nasıl kullanıldığını yazınız (<ö°SKısım 30.9). 12. Yüksek-fruktoz şurubu nedir? Nasıl üretilir ve besin endüstrisinde niçin kullanılır (£°OKısım 30.9)? 13. Ekstremozimler nedir? Ne gibi endüstriyel kullanımları vardır (
15. Sirkedeki aktif bileşen nedir? Hangi maddeden yapılır? Sirke üretimi için Escherichia coli uygun değilken, Gluconobacter niçin uygundur (İpucu: burada metabolik farklılıkları düşününüz) (oo&Kısım 30.11)? 16. Sitrik asitin endüstriyel üretiminde paslanmaz çelik kaplar kullanılmasına iki sebep veriniz (ö°2»Kısım 30.12). 17. Mayaların niçin böylesine büyük endüstriyel önemi vardır (ööOKısım 30.13)? 18. Şapkalı fungusun hangi kısmı aslında gıda olarak tüketilir? Bu yapı içerisinde ne bulunmaktadır Kısım 30.14 ve 14.12)?
UYGULAMA SORULARI 1. Bir ilaç şirketindeki araştırıcı olarak size yeni bir bakteriyal patojene karşı etkili olan bir antibiyotiği bulmak ve geliştirmek görevi veriliyor. Düşük-ürün üreten mikroorganizmadan başlayarak yeni antibiyotiğin yüksek-verimde endüstriyel üretimine kadar bu sürecin planın bir taslağını oluşturunuz. 2. Kısmi olarak içilmiş "organik" (koruyucu içermiyor) kırmız şarap şişesi, tekrar kapatılıp buzdolabında 2 ay depolanıyor. Bu şarabı yeniden tadınca, şarabı içilmez yapan belirgin keskin bir tat fark ediyorsunuz. Bu bölümde ve Kısım 12.8'de verilmiş bilgiyi kullanarak (a) bu şarapta mikrobiyal kaynaklı nasıl bir işlem olduğunu, ve (b) bu işlemin önlenebileceği çok kolay bir yolu açıklayınız.
3. Tatlandırıcı, aspartam, üretimi için yüksek miktarda fenilalanin amino asidi üretmek istiyorsunuz. Kullanmak isteğiniz aşırı üretici organizma fenilalanin ile geribildirim inhibisyonuna uğramıyor ama, fenilalanin aşırılığında fenilalanin biyosentez enzimlerinin tipik represyonu oluşuyor. Bölüm 8'de anlatılan enzim regülasyonu prensiplerini ve Bölüm 10'daki mikrobiyal genetiği uygulayarak, bu problemi çözmek için izole edebileceğiniz iki sım/mutantı açılayınız ve her birinin sahip olduğu genetik lezyonları detaylandırınız.
GENETİK MÜHENDİSLİĞİ VE BİYOTEKNOLOJİ
GENETİK MÜHENDİSLİĞİ TEKNİKLERİ 31.1 31.2 31.3 31.4 31.5
II
Genetik Mühendisliğini Belirleyen Prensiplere Kısa Bir Bakış Klonlama Vektörleri İçin Konaklar Doğru Klonu Bulma Özelleşmiş Vektörler Memeli Genlerinin Bakterilerde ifadesi GENETİK MÜHENDİSLİĞİNİN PRATİK UYGULAMALARI
970 970 972 973 975 978
981
31.6
Bilimsel yönden bakıldığında, bir test tüpünde DNA'yı değiştirebilme, değiştirilmiş bu DNA'yı tekrar bir organizmaya sokabilme ve orada ifadesini sağlayabilme teknikleri son derece yararlı ve güçlü tekniklerdir. Burada, genetik mühendisliği teknikleri kullanılarak soya fasulyesi bitkisi yaygın kullanılan bir herbisit olan glifosata dirençli hale getirilmiştir.
İnsülin Üretimi: Ticari Biyoteknolojinin Başlangıcı 31.7 Diğer Memeli Proteinleri ve Ürünleri 31.8 Genetik Olarak Tasarlanmış Aşılar 31.9 Hayvan ve İnsan Genetiğinde Genetik Mühendisliği 31.10 Bitkisel Tarımında Genetik Mühendisliği: Transgenik Bitkiler
981 983 984 986 989
.„•'.. I
969
970 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyotelmoloji
BOLÜMLE İLGİLİ SOZLUK Biyoteknoloji endüstriyel uygulamalarda kullanma amacıyla genetiği değiştirilmiş organizmaların belirli kimyasal işlemleri yürütmek üzere kullanılması Bütünleşmiş vektör konak kromozomuyla bütünleşmiş bir klonlama vektörü DNA aşısı bir patojenin genetik materyalini kullanarak bir bağışıklık tepkisinin oluşturulması DNA parmak izi genetik mühendisliği tekniklerini kullanarak bir doku örneğindeki DNA'nm kökenini belirleme Ekspresyon vektörü klonlanmış genlerin transkripsiyonuna ve translasyonuna imkan tanıyan düzenleyici dizilimleri içeren bir klonlama vektörü Gen terapisi fonksiyonunu yapamayan bir genin neden olduğu bir hastalığın, bu genin normal fonksiyona sahip bir kopyasının kullanılması ile tedavi edilmesi
Genetiği değiştirilmiş organizmalar (GDO) genetik mühendisliği kullanılarak genomu değiştirilmiş organizmadır. GD kısaltması GD tahıllar ve GD gıdalar şeklinde de kullanılmaktadır
Genetik mühendisliği laboratuvar
tekniklerinin DNA'nın izolasyonunda, manipülasyonunda ve ekspresyonunda, ve ayrıca genetiği değiştirilmiş organizmaların geliştirilmesinde kullanılması İşaretleyici gen belirlenmesi kolay bir ürün kodladığı için bir vektör içerisine dahil edilen bir gen Klonlama vektörü kendine eklenmiş olan genlerin rekombinasyonuna ve replikasyonuna imkan veren, genellikle bir plazmit ya da bakteriyofaj olan genetik element Mekik vektörü iki ya da daha fazla farklı konakta replike olabilen bir klonlama vektörü
iyoteknoloji yaşayan organizmalara ticari veya endüstriyel uygulamalarda kullanılmak üzere kimyasal yöntemlerin uygulanmasıdır. Bu anlayış çerçevesinde, biyoteknoloji 30. Bölümde tartışılan bütün endüstriyel mikrobiyal yöntemlere ve daha fazlasına değinmektedir. Bununla birlikte, biyoteknoloji kelimesi, genetik teknikleri kullanılarak üretilen organizmanın in vitro koşullarında manipüle edilmesi anlamına da gelmektedir. 10. Bölümde anlatıldığı gibi, bu teknikler yalnızca DNA'nm izolasyonunu ve manipülasyonunu değil, aynı zamanda ekspresyonunun kontrolünü de mümkün kılmaktadır. 15. Bölümde bu tekniklerin tüm genomları incelemek için nasıl kullanıldıkları anlatılmıştır, in vitro koşullarında kullanılan teknikler, özellikle moleküler klonlama («**3>Kısım 10.15), genetiği değiştirilmiş organizmaların (GDO'lar) doğması ile sonuçlanmaktadır. Bu tekniklerin kullanılmasına genetik mühendisliği adı verilmektedir. 10. ve 15. Bölümlerde bu tekniklerin anlatılması yalnızca temel araştırmalar çerçevesinde olmuştur. Bununla birlikte, genetik mühendisliği pratik uygulamalar yönünden de önemli gelişmeler göstermektedir. Bu bölümde, öncelikle biyoteknolojik uygulamalar için genlerin klonlanmasmı ve ekspresyonunu verimli bir şekilde yerine getiren teknikler üzerinde durulacaktır. Daha sonra, genetiksel olarak tasarlanmış mikroorganizmaların insan insülini, insan büyüme hormonu, interferon, aşılar ve endüstriyel enzimler gibi yararlı ürünleri nasıl ürettikleri üzerinde durulacaktır.
B
I
GENETİK MÜHENDİSLİĞİ TEKNİKLERİ
Genetik mühendisliğinin temel teknikleri aynı zamanda modern mikrobiyal genetiğin de esas tekniklerini oluşturmakta ve bunların çoğu 7-10. Bölümlerde verilmiştir. Ayrıca, biyoteknolojide genomikler ve biyo-
Moleküler klonlama bir DNA parçasının izole edilmesi ve replike olabileceği bir vektörün içine sokulması Nükleik asit probu işaretlendikten sonra bir nükleik asit karışımında kendisine tamamlayıcı olan bir nükleik asit dizisi ile hibrit oluşturabilen bir nükleik asit dizisi T-DNA Agrobacterium Ti plazmitinin bitki hücrelerine transfer olan parçası Ters translasyon kodon tablosunu ve bir proteinin amino asit dizisini kullanarak olası mRNA dizisini ya da proteini kodlayan geni belirleme çalışmaları Ti plazmiti Agrobacterium türlerinde bulunan bir plazmit olup, genleri bakterilerden bitkilere transfer edebilmekte Transgenik organizma kendine eklenen klonlanmış DNA'yı kararlı bir şekilde barındıran bitki veya hayvan
informatikler (öosBölüm 15) de gittikçe daha önemli roller oynamaya başlamıştır. Bu tekniklerin hepsinin burada verilmesi mümkün olmasa da bunların temelinde yatan bazı ilkeler özetlenecektir. Yine de, bu tekniklerden bazıları üzerinde detaylı bir şekilde durulacaktır, çünkü bunlar biyoteknolojide doğrudan uygulanan tekniklerdir.
Genetik Mühendisliğini Belirleyen Prensiplere Kısa Bir Bakış Genetik mühendisliğinin önemli bir kısmı moleküler klonlamaya (^oaKısım 10.15) dayanmaktadır. Moleküler klonlamada, herhangi bir kaynaktan alınan çift zincirli bir DNA parçası bir vektörle birleştirilir ve elverişli bir konak içerisine sokulur. Yaygın olarak kullanılan klonlama vektörleri arasında plazmitler ve bakteriyofajlar bulunmaktadır (<s°c>Kısım 10.16 ve 10.17). Çoğu durumda, biyoteknolojik uygulamalar sadece bir genin klonlanması ve tanımlanmasına bağlı değildir, aynı zamanda ifade edilecek genin ekspresyonunun manipülasyonuna ve kodladığı prote-
inin tanımlanmasına ve saflaştırılmasına da bağlıdır. Bunları gerçekleştirmek moleküler biyoloji hakkında her bakımdan bilgi sahibi olmayı gerektirir. Şekil 31.1 »'de bazı önemli kavramlar özetlenmiştir. 1. DNA kimyası: DNA'nm izolasyonu, dizilimi ve sentezlenmesi (c*
31.1 • Genetik Mühendisliğinin Temelinde Vatan İlkelere Kısa Bakış • 971
4. Plazmitler ve konjugasyon: Plazmitler, plazmit replikasyonu ve konjugasyon (eoaKısım 10.9 ve 10.10); 5. Ilımlı bakteriyofaj: Faj replikasyonu ve birleşimi, ılımlı bakteriyofajlar, lizogeni ve özelleşmiş transdüsyon fajları (ö»aKısım 9.10 ve 10.8 ve 10.17); 6. Transformasyon: Serbest DNA'yı hücrelere aktarma metotları (eosKısım 10.7); 7. RNA kimyası ve enzimolojisi: Mesajcı RNA, RNA polimeraz, ökaryotik ve prokaryotik mRNA arasındaki farklar ve mRNA işlenmesi (öooKısım 14.7 ve 14.8); 8. Ters transkripsiyon: mRNA'dakibilgiyi DNA'ya geri kopyalamak için kullanılan ters transkriptaz enziminin aktivitesi (öossKısım 9.13 ve 16.15); 9. Düzenleme: Promotor kısımlarını ve operon kontrolünü de içerecek şekilde traskripsiyonun düzenlenmesi (öo^Kısım 7.10-7.13); 10. Translasyon: Translasyon işlemi, mRNA'ya bağlanan ribozom kısımlarının önemi, başlangıç
kodonunun rolü, ve uygun okuma çerçevesinin önemi (öO&Kısım 7.14-7.16); 11. Protein kimyası: Proteinlerin izolasyonu, saflaştırılması, test edilmesi ve proteinlerin dizilimi. 12. Protein salgılanması ve translasyon sonrası değişiklikleri: sinyal dizileri (cs^Kısım 7.17) ve proteinlerin translasyon sonrası değişikliklerinin diğer biçimleri; 13. Genetik kod: Hemen hemen evrensel olan genetik kod ve kodon kullanımındaki farklılıklar 7.14). 31.1 Kavramların Gözden Geçirilmesi Genetik mühendisliği teknikleri moleküler genetik ve biyokimya alanında bulunan temel kavramlara dayanmaktadır. Genetik mühendisliğindeki başarı sadece moleküler klonlamanm kullanılıyor olmasına bağlı değil, aynı zamanda replikasyon, transkripsiyon ve translasyon konularında ve tüm bu işlemleri kontrol eden düzenleyici sistemle ilgili bilgi sahibi olmaya bağlıdır.
A T G C C A ... DNA dizileme Yapay DNA (primerler ve genin tümü için)
Klonlama (klasik vektörler, YAC, BAC)
Lizogeni
Ters transkripsiyon ı»
C G T G C T A C G A A T cDNA
Aktif protein Translasyon sonrası değişiklikler
Protein
Protein kimyası, ters translasyon
• Şekil 31.1 Genetik mühendisliğinin temelini oluşturan yöntemlerin özeti. Bütün teknikler ve işlemler koyu gösterilmiştir.
972 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
seçim olmasına karşın, bu bakteri ile çalışmak problemlidir, çünkü E. coli insan bağırsak sisteminde bulunmakta ve yabani-tip suşları potansiyel patojendir. Hatta patojen olmayan ırklar bile ürettikleri endotoksinlerin (ö°c»Kısım 4,9 ve 21.12) diğer ürünKlonlama Vektörleri için ler ile birleşmesi sonucu zararlı olabilmekte, özelKonaklar likle farmakolojik enjeksiyonlar ile rahatsızlıklar oluşturabilmektedirler. Ayrıca, E. coli periplazmik 10. Bölümde in vitro koşullarında gerçekleşen gebölgesinde hücre dışı proteinler içermektedir, bu da netik teknikler açıklandığında, bunlar bakterilerin rekombinant proteinlerin izolasyonunu ve saflaştıgenetik analizleri konusunda açıklanmıştır. O zarılmasını özellikle zorlaştırmaktadır. Diğer yandan, man ki öncelikli amaç organizmayı tanımaktı. Öte bu problemlerin birçoğunu ortadan kaldıran değiştiyandan, biyoteknolojide genetik mühendisliği ticari rilmiş E. coli suşları geliştirilmiştir. Hakkındaki kapamaçlar için kullanılmaktadır. Örneğin, yararlı bir samlı genetiksel ve biyokimyasal bilgi birikiminden proteini fazla miktarda üretmek, yeni aşılar geliştirdolayı (c*»aKısım 10.19), E. coli hala birçok klonlama mek, ya da istenen bir geni bir bitki ya da hayvana araştırmasında tercih edilen organizma olarak kalaktarmak amaçlanabilir. Bu durumda, kullanılacak mıştır. konak seçimi oldukça önemlidir, bu aynı zamanda Gram-pozitif bir organizma olan Bacillus subtilis vektör seçimini de etkilemektedir. de klonlamada kullanılan bir konaktır (Şekil 31.2). B. Yüksek miktarlarda klonlanmış DNA elde etsubtilis, olası bir patojen değildir, endotoksin salgımek için, ideal bir konak pahalı olmayan bir kültür lamaz, sporlar üretir (endüstriyel amaçlı mikrobiyal ortamında hızlı bir şekilde büyüyebilmelidir. Ayrıca, işlemlerde faydalıdır, eoaKısım 30.1), periplazmı konak patojenik olmamalı, DNA'yı içine alabilmeli, yoktur ve proteinleri ortama doğal olarak salgılar. kültürü esnasında genetik olarak kararlı olmalı ve Her ne kadar B. subtulis'e klonlama teknolojisi E. vektörün replikasyonunu yürütebilecek uygun encoli'ye olan kadar gelişmemiş olsa da, B. subtilis'e zimlere sahip olmalıdır. Eğer konak ile ilgili önemli klonlama için elverişli olan bir kaç plazmit ve faj geliştirilmiş ve transformasyon («»»Kısım 10.7) B. miktarda genetik bilgi önceden mevcutsa ve genetik subtilis'de iyi geliştirilmiş bir işlemdir. Konak olarak manipülasyonu için çok fazla imkan bulunuyorsa; B. subtilis kullanımının dezavantajı ise plazmit kararbunlar konak için ayrıca avantajdır. Klonlama için en sızlığı bulunmasıdır: organizmanın alt kültürlerinin uygun konaklar, kolay çoğalabilen ve haklarında bilgi çok sayıda nakledilmesi sırasında plazmit replikasbirikimi fazla olan mikroorganizmalardır. Bunlar arayonunun sürmesinde zorluklar olabilmektedir. Aysında, Eschericha coli ve Bacillus subtilis bakterileri ve Saccharomyces cerevisiae mayası bulunmaktadır (Şekil rıca, yabancı DNA molekülü B. subtilis'in içinde iyi korunmamakta ve böylece klonlanan DNA sıklıkla 31.2«). Bütün bu organizmaların tüm genom dizileri kaybolmaktadır. mevcuttur (ö^Bölüm 15). Klonlama için konak olarak kullanılan organizmalar, etkin olabilmeleri açısından genellikle özel Prokaryotik Konaklar genotiplere sahip olmalıdır. Örneğin, eğer vektör Her ne kadar moleküler klonlamalarm çoğu Esche- seçilebilir bir işaret olarak fi-galaksidaz genini taşırichia coli bakterisinde yapılmış olsa da, bu konağın yorsa (öOöKısım 10.16 ve 15.1), bu durumda konak olası bazı dezavantajları bulunmaktadır (Şekil 31.2). bu geni işlevsiz yapan bir mutasyon taşımalıdır. E. coli ilk klonlama çalışmaları için mükemmel bir M13 bakteriyofajı sadece F pili taşıyan bakterileri (sooKısım 10.8 ve 16.3) enfekte ettiği için, M13'ten Klonlama Konakları türetilmiş vektörler ile kullanılan konaklar F plazmiProkaryotlar Ökaryot I tini içermeli ve F plazmitteki genleri ifade etmelidir. Bacillus subtilis Saccharomyces cerevisiae Escherichia coli Bir konak seçilirken, transformantlarm kolay seçileo bilirliği gibi konular ve buna benzer diğer bazı hususlar hesaba katılmalıdır. • Klonlama vektörü nedir? • DNA dizilimi bize protein yapısı hakkında nasıl bilgi verebilir?
i Lr
Ökaryotik Konaklar
Genetik olarak iyi gelişmiş, Çok sayıda suşları bulunmakta, En iyi bilinen prokaryot
Kolayca transform Genetik olarak olabilmekte, iyi gelişmiş, Patojen değildir, Patojen değildir, Proteinleri doğal mRNA ve proteinleri olarak salgılamakta, işleyebilmekte, Endospor oluşumu Çoğaltılması kolay kültürü kolaylaştırmakta
Patojen olma potansiyeli var, Periplazm proteinleri tutmakta
Genetik olarak Plazmitleri kararsız, kararlı değil, Prokaryotik Genetik olarak E oo//'den plazmidlerin çoğunu daha az gelişmiştir. replike etmez
Avantajlar
Dezavatajları
• Şekil 31.2 Moleküler klonlama için konaklar. Yaygın kullanılan klonlama konaklanmn avantaj ve dezavantajlannm bir özeti.
Ökaryotik mikroorganizmalarda klonlama, özellikle ökaryotik sistemlerdeki gen regülasyonlarım detaylarıyla kavrayabilmek için bazı önemli uygulamalar içermektedir. Saccharomyces cerevisiae mayası detaylı bir şekilde çalışılmış ve klonlama konağı olarak yaygın bir şekilde kullanılmaktadır (Şekil 31.2). Plazmit vektörleri ve yapay maya kromozomları (YACs, «**s Kısım 15.1) mayalar için geliştirilmiştir. Ökaryotik hücrelerin klonlama vektörleri için konak olarak kullanılmasının önemli bir avantajı, bunların yüksek organizmalardaki gen ürünlerinin sentezi için gerekli olan kompleks RNA'ya ve translasyon-sonrası değişiklikleri içeren sistemlere zaten sahip olmalarıdır. Bu yüzden, ökaryotik
313 • Doğru Klonu Bulma • 973
DNA'nın prokary otlar içinde klonlanmasından farklı olarak, bu sistemler vektörün içinde kurgulanmak zorunda değildir. Özellikle translasyon sonrası değişiklikler bazı moleküler klonlama problemleri yaratabilmektedir (bkz. Kısım 31.5). Birçok uygulama için, memeli hücrelerinde gen klonlanması arzu edilmektedir. Memeli hücre kültürü sistemleri, bazı yönlerden mikrobiyal kültürler gibi kullanılabilinmekte ve insan genetiği, kanser, enfeksiyon hastalıkları ve fizyoloji gibi alanlardaki araştırmalarda kullanılabilinmektedir. Memeli hücrelerinin konak olarak kullanılmasının dezavantajı, bunların pahalı olmaları ve büyük-ölçekli üretimlerinin zor olması ve ayrıca klonlanan genlerin ekspresyon düzeylerinin genellikle düşük olmasıdır. Böcek hücre kültürlerini üretmek daha kolaydır ve baculovirüs (bkz. Kısım 31.4) isimli bir böcek virüsü DNA'smdan vektörler geliştirilmiştir. Bazı uygulamalar için ökaryotik konak hücrenin, bir bitki hücre kültürü olması veya bütün bir bitki olması önemlidir. Gerçekten de, genetik mühendisliğinin bitki tarımı ile ilgili çok sayıda uygulamaları bulunmaktadır (bkz. Kısım 31.10). Konağın türü ne olursa olsun, konağın DNA'yı kabul etmesi önemli bir gerekliliktir. Bu sorun daha önce prokaryotik konaklarda tartışılmıştır (e«&Kısım 10.6), bu konu şimdi de ökaryotik konaklar için irdelenecektir. Ökaryotik Hücrelerin Transfeksiyonu Ökaryotik mikroorganizmalar, hayvan ve bitki hücreleri, DNA'yı bakteriyal transformasyona benzer bir yöntemle almaktadır («aoaKısım 10.7). Transformasyon kelimesi memelilerde hücrelerin malignant hale (kanserli, tümörlü) dönüşmesi (o°öKısım 9.12) anlamında kullanıldığından, memeli hücrelerine DNA sokulması transfeksiyon olarak adlandırılmıştır. Kültüre alınmış hayvan hücrelerinde transfeksiyon ilk olarak, DNA'nın özel bir şekilde çöktürülmesi ve sonrasında hücrenin bunları fagositozla (öösKısım 14.10 ve 22.2) almasıyla (bunların hücre duvarları bulunmamakta) gerçekleştirilmiştir. Genetik mühendisliği için önemli bir organizma olan mayalarda düşük verimlilikteki transfeksiyon çeşitli metotlar ile gerçekleştirilmektedir. Bununla beraber, elektroporasyon adı verilen bir yöntem bütün ökaryotik hücre tipleri için sıklıkla uygulanabilmekte ve organizmanın hücre duvarı ayrıştırılmış olsun veya olmasın bu yöntem kullanılabilmektedir. Elektroporasyon klonlanmış DNA varlığında konak hücrelerin değişken elektriksel alanlara bırakılması ile gerçekleştirilir. Elektrikle olan bu işlem, hücrelerin zarlarında DNA'nın girebileceği küçük delikler açmaktadır. Oluşan bu delikler klonlanmış DNA'nın içeriye girebilmesi için yeterli olmasına karşın, hücreye zarar verebilecek veya lizize sebep olabilecek nitelikte değildir. Elektroporasyona ek olarak, yüksek hıza sahip mikroprojektil "tabancası" DNA'yı hücreler içerisine sokmak için kullanılabilmektedir. Bu partikül tabancasının çalışması az çok bir av tüfeğinkine benzemektedir. Barut içeren küçük bir çelik silindir nükleik asit-kaplı tanecikleri hedef hücrelere ateşlemek için kullanılmaktadır (Şekil 31.3»). Tanecikler hücreyi bombardımana tutarak hücre duvarında ve zarında hücreyi öldürmeyen delikler açmaktadır.
DNA ve RNA ile kaplanmış mikroprojektiller Ateşleme pini
Şarj boşluğu
Menfez
Naylon makroprojektil
Naylon projektili durduran plaka Hedef hücreler veya doku
* Şekil 31.3 Bazı ökaryotik hücrelerin transfeksiyonu için nükleik asit tabancası. Tabancanın iç kısmının şeması metal tanecikleri kaplayan nükleik asitlerin hedef hücrelere nasıl gönderildiğini göstermektedir.
Hücre içerisine giren nükleik asit daha sonra konak DNA'sıyla rekombine olmaktadır. Partikül tabancası maya, deniz yosunu, çeşitli bitki hücreleri ve hatta mitokondri ve kloroplast transfeksiyonunda başarıyla kullanılmaktadır. Ayrıca, elektroporasyondan farklı olarak, partikül tabancası, DNA'yı mesela bitki tohumları gibi korunmuş dokuların içine yerleştirmek için de kullanılabilinmektedir. Son olarak, mikroenjeksiyon denilen bir yöntemle, DNA mikropipetler aracılığıyla hayvan hücrelerinde nükleus içerisine yerleştirilebilmektedir. 31.2 Kavramların Gözden Geçirilmesi Klonlama konağının tercihi final uygulamasına bağlıdır. Birçok durumda konak bir prokaryot olabilir fakat diğerlerinde konağın bir ökaryot olması bir gerekliliktir. Konak ne olursa olsun DNA'yı kabul etmelidir, bu durum değişik teknikler kullanılarak hem doğal hem de yapay yollarla başarılmaktadır. •
Moleküler klonlama için neden bir konak gerekmektedir? • Hücrelerin DNA'yı kabul edebildikleri üç mekanizma tanımlayınız.
Doğru Klonu Bulma Genetik mühendisliği istenilen geni içeren klonun izole edilmesiyle başlar. Nihai neticenin başarıya ulaşmasından önce, uygulamaya bağlı olarak bu izole edilen genin üzerinde çeşitli manipülasyonlar yapılabilinir. Ancak, ilk olarak orijinal klonu içeren konağı tanımlamak gereklidir. DNA'yı klonlama metotları, total genomik DNA'dan gen kütüphaneleri hazırlanmasını (c^fe Kısım 10.15) veya PCR ile hazırlanmış DNA parçasının (ön&Kısım 7.9) klonlanmasım içermektedir. Eğer hedef gen tanımlanmışsa ve amaç sadece tek bir klon elde etmekse, PCR ürünlerinin klonlanması genellikle tercih edilebilinir. Diğer yandan, bir gen kütüphanesinde binlerce ve hatta on binlerce klon bulunmakta ve genellikle bunların bir ya da birkaçı ilgilenilen gen olabilmektedir. Bir plazmit vektörü içeren konağın seleksiyonunda, antibiyotiğe direnç sağlama gibi bir vektör işareti kullanılabilinir, çünkü ortamda sadece bu hücreler koloni oluşturacaktır (^sKısım 10.15). Viral vektör içeren konak hücrelerin seleksiyonunda genellikle plak oluşumuna bakılmaktadır (i^feKısım 10.16). Bu koloniler veya plaklar ayrıca yabancı DNA'nın yerleştirildiği vektör genin inaktivasyonunun (£**>Şekil 10.37 ve 15.1) taranması ile de seçilebilinmektedir.
974 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
içeren koloniler veya virii° içeren plaklar olabilirler. Şekil 31.4a«'da radyoaktif belirlemeyi içeren bir prosedür ana hatlarıyla gösterilmiştir. Göründüğü gibi, esas plağın bir kopyası bir membran filtre üzerine replika plak yöntemi (c^&Şekil 10.2) ile yapılmakta ve daha sonraki bütün işlemler bu membran filtre ile yürütülmektedir. Kopya koloniler istenilen proteini Burada, istenilen gene sahip klonu belirlemek en büyük (antijeni) salmaları için parçalanırlar (faj vektörlezorluktur. Ağar plaklar üzerinde büyüyen bakteri rinden ekspresyonun taranmasında bu adım yoktur kolonileri veya virüs bulaşmış hücrelerin plakları inçünkü bakteriler zaten parçalanmıştır). Daha sonra, celenmeli ve istenilen gene sahip birkaç hücre tespit antikor eklenir ve antikor-antijen reaksiyonunun edilmelidir. Bazen klonlanmış gen klonlama konağısürmesi sağlanır. Bağlanmamış antikorlar yıkanarak nın içerisinde ifade olmaktadır (yani protein sentez- uzaklaştırılır ve ardından antikora özel radyoaktif lenmekte). Fakat klonlanmış gen genellikle ekspres bir madde eklenir. Bir X-ışını filmi tabakası filtrenin olmamaktadır. O zaman tek seçenek DNA'nm kendi- üzerine yerleştirilerek radyoaktiviteye maruz bırasini belirlemektir. kılır. Eğer radyoaktif bir koloni varsa, X-ışmı filmi işlendikten sonra bu koloni bir benek olarak belirecektir (Şekil 31.4a). Film üzerindeki bu beneğin konuKlonlama Konağında İfade Edilen mu esas plakta bulunan ve proteini üreten koloninin Yabancı Genler
PCR tarafından veya diğer bazı yöntemlerle üretilen tek bir DNA parçacığının klonlanmasmda bu basit seleksiyonlar veya taramalar çoğunlukla yeterlidir. Fakat, bir gen kütüphanesinde olduğu gibi heterojen bir DNA parçacıkları kümesinde, klonlanmış DNA'yi taşıyan hücrelerin belirlenmesi sadece ilk adımdır.
Eğer yabancı gen klonlama konağında ekspres olmuşsa, konak organizmanın kolonilerinde bu protein aranabilinir. Klonlama konağının kendisi çalışılan bu proteini üretmemelidir. Eğer bu protein klonlama konağın normal olarak ürettiği bir proteinse, o zaman kullanılan konak kusurlu olmalıdır, yani istenilen gen üzerinde bir mutasyon taşımalıdır. Yabancı gen dahil edildiğinde, bu yabancı genin ekspres olması komplementasyon (<5Cfc,Kısım 10.13) ile tespit edilebilmektedir. Eğer söz konusu protein konak bakteride doğal olarak üretilmiyorsa, o zaman konağın kendiliğinden kusurlu olduğu düşünülebilir. Bu durum, klonlanmış genleri içeren hücrelerin seleksiyonunu daha da kolaylaştırmaktadır. Bu konuda çarpıcı bir örnek, lusiferaz genlerinin diğer organizmalara klonlanmasıdır. Bu işlem, organizmanın karanlıkta parlamasına sebep olmaktadır (c«sŞekil 8.22). Proteinleri Tespit Etme Yöntemi Olarak Antikorların Kullanımı Antikorlar istenilen proteini tespit etmede kullanılabilen maddelerdir. 22. Bölümden hatırlanacağı gibi, antikor hayvanların ürettiği bir serum proteini olup, oldukça spesifik bir şekilde antijen olarak adlandırılan başka bir proteine bağlanmaktadır (c**sKısım 22.4). Şu anki konu içerisinde, antijen klonlanmış genin kodladığı proteindir, ve bu protein bir deney hayvanında antikor üretmek için kullanılmaktadır. Antijen plak üzerindeki bir veya daha fazla kolonide bulunduğunda, antikor antijene spesifik olarak bağlanmakta, ve daha sonra bu kolonilerin yerleri antikor bağlanmasının tespit edilmesi ile belirlenebilmektedir. Kolonilerde sadece az bir miktarda protein (antijen) bulunduğundan, antikor bağlanması oldukça az bir miktarda gerçekleşmekte ve bu sebeple Çağlanmış olan antikorun belirlenmesi için oldukça duyarlı bir prosedürün kullanılması gerekmektedir. Uygulamada, antikorların belirlenmesi için radyoizotoplar, kemilüminesent kimyasallar ve enzimler kullanılmaktadır. Antijenleri belirleyen bu ve diğer duyarlı teknikler daha önce anlatılmıştır (o^Kısım 24.7-24.12). Bu belirleme tekniği seleksiyonu değil, taramayı içerdiğinden, binlerce klonun incelenmesi gerekmektedir. Bunlar, klonlanmış ürünü sentezleyen plazmit
Ağar yüzeyinde i büyüyen transform olmuş koloniler
o o o o
-
Membran filtre üzerindeki replika plaka
.. i
'.
Hücreleri kısmen parçala; spesifik antikorları ekle; radyoaktif formda bağlanmış antikorları belirlemek için gerekli maddeleri ekle.
Bakteriyi parçala ve DNA'yı denatüre et; DNA veya RNA probu (radiyoaktif) ekle; bağlanmamış radiyoaktiviteyi yıkayarak uzaklaştır.
Radyoaktiviteyi belirlemek için otoradyograf
Pozotif koloniler
• Şekil 31.4 Doğru klonu bulma teknikleri, (a) Spesifik antikor kullanarak protein üretimini belirleme metodu, (b) Radyoaktif bir nükleik asit probunu kullanarak koloni hibridizasyonu ile rekombinant klordan belirleme metodu. Çift zincirli DNA oluşumları DNA probunu membran üzerinde belirli bir noktada bağlar. Her ne kadar, Şeklin her iki bölümünde radyoaktivite içeren işaretler gösterilmekteyse de, şimdilerde radyoaktif olmayan çok sayıda tespit etme yöntemleri de kullanılmaktadır. Bunlar arasında kemilüminesent olarak adlandırılan X-filmi üzerinde iz bırakan kimyasallar ve renkli bir ürün oluşturan enzimler bulunmaktadır.
31.4 • Özelleşmiş Vektörler • 975
konumuna denk gelmektedir. Daha sonra bu koloni esas plaktan alınır ve alt kültürleri yapılır. Bu prosedürün bir kısıtlaması, araştırılan proteine spesifik olan bir antikorun bulunması gerekliliğidir. 22. Bölümde anlatıldığı gibi, antikorlar proteinin (antijenin) hayvana enjekte edilmesiyle kolayca üretilebilinmekte, ancak enjekte edilen proteinin saf olması gerekmektedir; aksi takdirde farklı spesifisitilerde antikorlar oluşacaktır. Bu sebeple, istenilen proteinin saflaştırılmış olmalıdır, aksi durumda yanlış pozitif klonlar seleksiyonu zorlaştıracaktır. Nükleik Asit Probları: Genin Kendini Belirleme
Farz edelim ki, gen klonlama konağında ifadelenmiyor veya gen ürününü belirleyecek bir yöntem veya antikor bulunmuyor. Böyle bir durumda, genin kolonilerdeki varlığı nasıl belirlenebilir? Bu durumdaki çalışmalar, araştırılan genin anahtar konumdaki baz dizilerine sahip bir nükleik asit probu kullanılarak yapılmaktadır. Daha önce de anlatıldığı gibi (ÖÖAKIsım 7.7), nükleik asit hibridizasyonu belirli dizileri taşıyan polinükleotitleri belirlemek amacıyla kullanılmaktadır. Hem DNA hem de RNA prob olarak kullanılabilinir. Genel prosedür, nükleik asit probunun genellikle radyoaktif fosfatla (32PO4~2) işaretlenmesidir, fakat izotopik olmayan teknikler de gittikçe daha çok kullanılmaktadır. Prob hazırlandıktan sonra, tek-zincirli probun klonlanmış DNA'dan gelen tekzincirli nükleik asitle hibritleşmesine imkan sağlanır. Tamamlayıcı baz eşleşmesinden dolayı, iki tek-zincirli polinükleotit dizileri ancak birbirlerini tamamlıyorsa, hibritleşeceklerdir. Uygun hibridizasyon şartları kullanılarak, hibridizasyonun "şiddeti" öyle bir ayarlanır ki, komplimenter olan tek-zincirler birbiri ile ancak birleşir, bu da yanlış eşleşmeleri engeller. Şekil 31.45'de gösterildiği gibi, koloni hibridizasyonunda bir nükleik asit probu kolonilerde rekombinant DNA varlığının ortaya çıkarılması amacıyla kullanılabilmektedir. Bu prosedür yine, esas plaktan membran filtre üzerine bir kopya aktarılması olan replika plak yöntemini içermektedir (aynı prosedür virüs vektörler için plakların bir membrana blotlanması ile yürütülebilinir). Filtre üzerindeki hücreler nükleik asitlerini salmaları için parçalanırlar, sonra DNA'ları tek-zincirli bir forma dönüştürülür ve filtreye sabitlenir. Daha sonra, bu filtre radyoaktif nükleik asit probu ile hibridizasyona bırakılır ve bağlanmamış radyoaktif nükleik asitler filtreden uzaklaştırıldıktan sonra, filtre X-ışını filmi üzerine konulur. X-ışını filmi banyo edildikten sonra oluşan benekler için film incelenir (Şekil 31.4b). Film üzerindeki bu benekler, belirli bir koloniye ait DNA ile radyoaktif probun membran üzerinde hibrit oluşturduğu bölgeye karşılık gelmektedir. Bu beneklere karşılık gelen koloniler böylece elde edilir ve ileri çalışmalar için kullanılırlar. (İH) 31.3 Kavramların Gözden Geçirilmesi Klonlama konağındaki yabancı genin tespit edilmesi için özel prosedürlere ihtiyaç vardır. Eğer gen ifade edilmişse, üretilen yabancı proteinin varlığı, spesifik antikorlar kullanılarak veya proteinin aktivitesinin belirlenmesi ile genin varlığı tespit edilir. Diğer yandan, eğer gen ekspres olmuyorsa, genin varlığı bir nükleik asit probu ile belirlenebilir.
• Nükleik asit problarmm kullanımı genin ekspresyonuna bağlı mıdır? Açıklayınız. • Klonlanmış genin ürününü belirlemek için plazmitleri kapsayan hücrelerin parçalanması neden gereklidir?
Özelleşmiş Vektörler Eğer bir genin klonlanmasının amacı onun uygun bir konak içerisinde yüksek bir düzeyde ekspresyonunun sağlanması ise, o zaman sadece klonlanmış genin kopyasının tespit edilmesi yeterli değildir. Tıpkı, genomik çalışmalarda bakteri yapay kromozomları ve maya yapay kromozomları (BAC'lar ve YAC'lar, öOöKısım 15.1) gibi büyük parça DNA molekülleri ile çalışabilmek için özelleşmiş vektörlerin geliştirilmiş olması gibi, biyoteknolojide de özel amaçlar için özelleşmiş vektörler geliştirilmiştir. Burada ele alınacak iki vektör sınıfı mekik vektörleri ve ekspresyon vektörleridir.
Mekik ve Ekspresyon Vektörleri Mekik vektörleri klonlanan DNA'nm birbiriyle bağlantılı olmayan organizmalar arasında taşınmasına imkan sağlar. Başka bir deyişle, mekik vektörü iki farklı organizma içerisinde kararlı bir biçimde replike olabilen bir klonlama vektörüdür. Mekik vektörleri Escherichia coli - Bacillus subtilis, E. coli - maya,
E. coli - memeli hücreleri gibi çok sayıda organizma çiftinin her ikisinde de replike olabilecek şekilde geliştirilmiştir. Mekik vektörünün önemi bir organizma içerisinde klonlanmış DNA'nm ikinci bir konak içerisinde, vektörü hiç bir değişikliğe uğratmadan replike olmasına imkan vermesidir. Çeşitli amaçlar için kullanılan klonlama vektörleri arasında mekik vektörlerinden daha da önemli olan klonlanmış DNA'nın ekspresyonunu yapabilen vektörlerdir. Organizmaların karmaşık düzenleme sistemleri var (c°aBölüm 8) ve bekleneceği gibi klonlanmış genlerin çoğu yabancı bir konakta ifadelenmeyecektir. Bu engelin üstesinden ekspresyon vektörleri kullanılarak gelinebilinir. Bir ekspresyon vektörü, istenen genin klonlanmasmda kullanılmanın yanında, içerdiği düzenleyici diziler ile genin ekspresyonunu da manipüle etmeye imkan veren vektörlerdir. Ekspresyon Vektörlerinde Transkripsiyonun Düzenlenmesi Ekspresyon vektörlerinin en önemli özelliği transkripsiyonel kontrolü sağlayan bir mekanizma bulundurmalarıdır. Yüksek düzeyde ekspresyon için, mRNA sentezinin yüksek olması en önemli gerekliliktir. Promotor bölgesi, RNA polimerez bağlanmasının ilk meydana geldiği bölgedir (ö^Kısım 7.10). Bakteriler için, transkripsiyonun başlama noktasından 10 ve 35 nükleotit önceki DNA bölgeleri (-10 ve -35 bölgeleri olarak adlandırılırlar, «»oŞekil 7.30), promotor içinde özellikle önemlidir. Klonlanmış bir genin asıl promotorunun çalışması yeni konak içerisinde yetersiz olabilir. Örneğin, ökaryot promotorları veya diğer prokaryot promotorları Escherichia coli içerisinde ya çok az çalışırlar
976 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji trc promoter ya da hiç çalışmazlar. Hatta bazı E. coli promotorları lacO da yine E. coli içerisinde düşük düzeyde fonksiyon ,S/D gösterir, çünkü bunların dizilimleri "güçlü" promotorlarda bulunan ortak dizilimlere çok yakın değildir (dQaKısım 7.10). Bundan dolayı, ekspresyon vektörü Polilinker konağın içerisinde yüksek seviyede fonksiyon göste(klonlama recek bir promotor içermeli ve bu promotor klonlanbölgesi) mış genin transkripsiyonuna imkan verecek şekilde yerleştirilmiş olmalıdır. E. coli promotorları olan lac (lac operon promotoru), trp (trp operon motoru), tac T1 ve trc (trp ve lac promotorlarmın sentetik hibritleri) ve lambda PL promotoru (lambda promotorun sol kısmı, <ÖQQKısım 9.11) ekspresyon vektörlerinin yapımında kullanılan promotorlardır. Bu promotorların Ampisilin direnci her biri "güçlü" bir promotordur ve istenen şekilde ayarlanabilmektedir (so&Kısım 8.4-8.9, 9.11). Hemen hemen bütün durumlarda önemli olan klonlanmış genin ekspreyonunu düzenleyebilmektir. Yani, genellikle yüksek düzeyde mRNA sentezlen• Şekil 31.5 Ekspresyon vektörü pSE420'nin kısmi mesi (ve translasyonunun gerçekleşmesi) istenmesine genetik haritası. Bu vektör bir biyoteknoloji firması olan rağmen, tasarlanan vektörün daima yüksek seviyede InVitrogen Corp., tarafından satılmaktadır. Polilinker klonlama bir genin transkripsiyonunu gerçekleştirmesi istenen için kullanılan çok sayıda farklı kesici enzim tanıma dizilerini bir özellik değildir. Gerçek şu ki, ticari değeri olan içeren bir bölgedir (^^SKısım 10.15). Bu bölge (ve klonlanmış bazı proteinler konakları için zehirli olabilmektedir ve gen) hemen lac operatörün (lacO) üst bölgesinde bulunan trc promotoru tarafından kopyalanır. Polilinkerin hemen üst bu yüzden kültürün gelişiminin erken dönemlerinde bölgesinde bulunan bir bölge sentezlenen mRNA üzerindeki genin transkrip olmaması bu açıdan önemlidir. İdeal Shine-Dalgarno (S/D) bölgesini kodlamaktadır (<£WûKısım 7.16). olan, ekspresyon vektörlerini içeren kültürün yüksek Polilinkerin alt bölgesinde ise iki transkripsiyon sonlandıncı (Tl bir hücre popülasyonuna ulaşıncaya kadar büyümesi ve T2) bulunmaktadır. Plazmit, aynca lac re-presorü kodlayan ve bu popülasyondaki her bir hücrenin yüksek sayıda lacl genini ve ampisilin antibiyotiğine direnç sağlayan bir vektör kopyasına sahip olmasıdır. Bundan sonra, bir geni içermektedir. Bu genler kendi promotorlannın (Şekilde gösterilmiyor) kontrolü altındadırlar. düzenleyici mekanizmanın manipülasyonu ile klonlanmış genin bütün kopyalarının aynı zamanda ifade diğer lac indükleyicilerin eklenmesi ile klonlanmış edilmeleri sağlanabilmelidir. DNA'nın transkripsiyonu tetiklenir (Şekil 31.5). Gen ekspresyonunun düzenlenmesinin kontrolü Ekspresyon vektörlerin çoğu güçlü ve kolay düzendaha önce 8. Bölümde anlatılmıştır. Gen transkripsilenebilir bir promotorun yanında, etkin bir transyonunun düzenlenmesinde baskılayıcı-operatör sistekripsiyon sonlandırıcısını da içerir («s^Kısım 7.12). minin önemi orada vurgulanmıştır (öOöıKısım 8.5). Bu sonlandırıcı, bütün vektörün transkripsiyonuna Güçlü bir baskılayıcı, kendi kontrolü altında olan mani olur, aksi durumda vektörün kararlılığı etkiproteinlerin sentezini operatör bölgesine bağlanarak lenebilir. Şekil 31.5'de gösterilen ekspresyon vektötamamen engelleyebilir. Bununla birlikte, baskılayırü klonlanan genin transkripsiyonu bittikten sonra cı fonksiyon, ortama indükleyici adı verilen ve opetranskripsiyonu sonlandıran güçlü bir transkripsiratörün kontrol ettiği genlerin transkripsiyonunu yon sonlandırıcısma sahiptir. sağlayan moleküllerin eklenmesi ile ortadan kaldırılabilinir. Baskılayıcı-operatör sisteminin bir yabancı Bakteriyofaj T7 Kontrol Öğelerini Kullanarak proteinin sentezinde düzenleyici bir anahtar gibi göVektörün Kontrol Edilmesi rev yapması için, ekspresyon vektörü tasarlanırken klonlanmış genin bir promotor ve operatör bölgesi Bazı durumlarda transkripsiyonel kontrol sistemi ile birleştirilmesi gerekmektedir. Bu, genetik element- konağın normal bir kısmı olmayabilir. Buna örnek, lerin dizilimlerinin uygun bir düzenleme içerisinde bakteriyofaj 17 promotorunun ve RNA polimerazıolmasına imkan verir: promotor-operatör-ribozom nın bir düzenleyici sistem olarak bir ekspresyon vekbağlanma bölgesi-yapısal gen oluşumu verimli töründe kullanılmasıdır. T7 Escherichia coli'yi enfekte transkripsiyon ve translasyona imkan tanır. Çoğu ettiğinde, kendi RNA polimerazmı kodlar; bu enzim durumda, operatör ve promotor birbirine uymalıdır sadece 17 promotorlarını tanıdığından konak transa (örneğin lac operatör lac promotorla birlikte kullanıkripsiyonunu etkin bir biçimde durdurur (<s>ö>Kısım lır) fakat bu her zaman böyle olmayabilir. Örneğin 16.4). Ekspresyon vektörlerinde klonlanmış genlerin lac operatörünün kontrolü altında trp promotorunu ekspresyonunu bir T7 promotorunun kontrolü aliçeren bir vektör oluşturulabilinir. tına koymak mümkündür, böylece transkripsiyon sadece klonlanmış genlerle sınırlanmış olur. Fakat Şekil 31.5» trc sentetik hibrit promotorunu lac bunu yapmak için 17 RNA polimerazı kodlayan bir operatörünün (lacO) kontrolü altında kullanan, bir genin de plazmit içine eklenmesi gerekmektedir. ekspresyon vektörünü göstermektedir. Bu plazmit Daha sonra, 17 RNA polimeraz lac gibi kolay ayarayrıca lac baskılayıcısını kodlayan lacl geninin bir lanabilen bir sistemin kontrolü altına konulur. Klonkopyasını da içermektedir. Bu plazmiti içeren bir lanmış genlerin ekspresyonu 17 RNA polimeraz hücredeki baskılayıcının konsantrasyonu, trc protranskripsiyonunun bir lac indükleyicisi vasıtasıyla motorundan transkripsiyonu indükleyici ilave edibaşlamasının hemen ardından meydana gelir. Fakat linceye kadar engellemeye yeterlidir. Laktoz veya
31.4 • Özelleşmiş Vektörler • 977
T7 RNA polimeraz sadece T7 promotorlarmı tanıdığı için sadece klonlanmış genleri transkript eder; diğer bütün konak genleri sesiz (transkrip olmaz) kalır ve böylece hücreler büyümeyi durdurur. Böylece bu hücrelerdeki protein sentezinin hedefi sadece arzu edilen proteindir. T7 kontrol sistemi kullanılarak arzu edilen proteinden yüksek miktarlarda elde edilebilinir.
Ampisilin direnci
ESM
Klonlanmış Genlerin Translasyonu Ekspresyon vektörleri üretilen mRNA'nın aynı zamanda verimli bir şekilde translasyona uğramasını sağlayacak şekilde tasarlanmalıdır. Bir mRNA'dan protein sentezlemek için, ribozomun doğru yere bağlanması ve doğru çerçeveyi okumaya başlaması temel bir gerekliliktir. Prokaryotlarda bu durum, bir ribozom bağlanma bölgesinin (Shine-Dalgarno dia zisi, Kısım 7.8 ve 10.18) gendeki seçilmiş kodonların değiştirilmesi için kullanılabilir, böylece konağın kodon kullanım eğilimine daha uygun hale getirilir. Son olarak, eğer klonlanmış gen, ökaryotlarda olduğu gibi intronlar içeriyorsa (ööaKısım 14.7 ve 14.8) ve konak bir prokaryotsa, doğru protein sentezi meydana gelmeyecektir. Bu sorun da, bölge-spesifik mutogenesiz veya sentetik DNA vasıtasıyla düzeltilebilir, ancak intronlardan arındırılmış gen oluşturmanın başka metotları da vardır (bkz. Kısım 31.5).
\ o
f/pa
Polilinker (klonlama bölgesi)
• Şekil 31.6 Ökaryotik bir konakta kullanılan bir ekspresyon vektörünün özellikleri. Vektör E. coli ve maya arasında mekik dokumasına olanak sağlayan öğelerden oluşmakta ve bu organizmalarda seçilebilirdir: OriEc, Escherichia coli'de replikasyon orijini; oriy, mayada replikasyon orijini; Amp1, ampisilin direnci; ESM, ökaryotik seçilebilir işaret. Polilinker çoklu klonlama bölgesidir. Diğer özellikler: p, promotor; t/pa, transkripsiyon sonlanması/poliadenilasyon sinyalleri. Oklar transkripsiyonun yönünü göstermektedir.
çalarını klonlamak için klonlama vektörü olarak kullanıldığı daha önce anlatılmıştır (ö°öKısım 15.1). Mayanın içinde klonlanmak üzere başka vektörler de bulunmaktadır. Maya plazmit taşıyan bir kaç ökaryottan biridir, maya plazmiti boyutundan dolayı iki-mikron çember (2—/x çember) olarak adlandırılır ve maya vektörlerinin çoğu bu plazmite dayanmaktadır. Her ne kadar maya hem genetik çalışmalar hem de ticari uygulamalar için oldukça yararlı bir organizma ise de, klonlanmış DNA için genellikle diğer ökaryotlarm kullanılması önemlidir. Klonlama vektörleri bitkiler de dahil olmak üzere birçok farklı ökaryot için geliştirilmiştir Cbkz. Kısım 31.10). Virüs vektörleri yüksek yapılı ökaryotlarda yaygın olarak kullanılmaktadır. Örneğin, primatlarda tümöre yol açan bir DNA virüsü olan SV4O («SOÛKIsım 16.11), insan doku kültürlerinde klonlama vektörü olarak kullanılmak üzere değiştirilmiştir. Memeli genlerinin klonlanması ve ayrıca bu genlerin ekspresyonu için tümör geliştirmeyen SV4O virüs türevleri geliştirilmiştir. Ayrıca, Adenovirüs (oecKısım 16.14) ya da vaccinia virüs («»»Kısım 16.13) kullanan Ökaryotik Vektörler memeli vektörleri de bulunmaktadır. Özellikle vacDaha önceki konularda bakterilerde replike olan cinia virüs vektörleri rekombinant aşıların geliştirilvektörler ele alınmıştır. Bununla beraber çoğu kez mesi için kullanılmışlardır (bkz. Kısım 31.8). Böcek genlerin ökaryotlar içinde klonlanması ve ifade edilhücrelerinde replike olan baculovirüs'ten türetilen bir mesi arzu edilir. Böyle birkaç vektör bulunmakta ve DNA virüsü, klonlanmış genlerden fazla miktarda bunların önemli özellikleri Şekil 31.6'da gösterilmişürün sağlamak için kullanılabilmektedir. tir. Bunların başlıca özellikleri arasında; hem ökaryot Diğer ekspresyon vektörleri klonlanmış genlerin hem de prokaryot için replikasyon orijini bulunması özellikle bir organizma ya da doku içerisinde kararlı (mekik vektörler için), her iki konak için seçilebilir bir şekilde barınması ve ekspresyonu için geliştirilişaretler taşınması ve bir adet çoklu klonlama bölgesininmişlerdir. Bütünleşmiş vektör olarak adlandırılan bulunması sayılabilinir (Şekil 31.6•). bu vektörler çok az sayıda kopyaları olacak şekilMaya yapay kromozomlarının (YACs) Saccharomy- de (her genomda genellikle bir kopya) ve mayadan ces cereveisiae organizmasında çok büyük DNA par- memeli hücrelerine kadar uzanan değişik ökaryot-
978 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
larda ve bazı prokaryotlarda bulunacak şekilde geliştirilmişlerdir. Bütünleşmiş vektörlerin hem temel bilimlerde hem de gen terapisi (bkz. Kısım 31.9) gibi uygulamalarda kullanımı söz konusudur. Retrovirüsler de memeli hücrelerine gen taşımada kullanılabilmektedir, çünkü bu virüsler konak kromozomuna entegre olabilen bir DNA formunu kullanarak replike olmaktadır (fi»oKısım 9.13 ve 16.15). İşaretleyici Genler Belirli uygulamalar için özelleşmiş vektörlerin bulunması gibi, özelleşmiş genler ya da gen kısımları da bulunmakta ve bunlar genetik mühendisliğinde oldukça yararlıdır. Ekspresyon vektörlerinin yapımında belirli promotorlarm ve operonlarm nasıl kullanıldıkları daha önce anlatılmıştır (Şekil 31.5 ve 31.6). Aynı şekilde, aktivitesi kolay belirlenebilen bir gen içerisinde bir kopyalama bölgesinin bulunmasının yararlılığı da açıklanmıştır. Bir önceki Bölümde anlatılan sistemde, /3-galaktosidaz enzimini kodlayan gen kullanılmıştır (öeoŞekil 15.1). /3-galaktosidaz enziminin aktivitesi indikatör plaklarda veya solüsyon testleri ile kolayca belirlenebilmektedir. Bu yüzden, /3-galaktosidazı kodlayan lacZ geni bir işaretleyici gen olarak kullanılabilmektedir. İşaretleyici genler vektörlere eklenirler çünkü bunlar kolay tespit edilebilen proteinleri kodlarlar. Bu genler belirli bir genetik öğenin varlığını veya yokluğunu ya da bu öğenin konumunu işaretlemek için kullanılabilmektedir. Ayrıca, bunlar diğer genlere ya da diğer genlerin promotorlarma eklenebildiklerinden, ekspresyonu da belirleyebilirler. İşaretleyici gen olarak, lacZ dışında da çok sayıda seçenek bulunmaktadır. Daha önce açıklanan lusiferaz enziminin aktivitesi hücrelerin ışıldamasına neden olmaktadır (c«3Şekil l.ld ve 8.22). Böylece, ağar plaklarda bu işaretleyici sistemi içeren koloniler yaydıkları parlaklık sayesinde diğer koloniler arasında kolayca belirlenebilmektedir. Lusiferazm sentezi ve tespit edilmesi genellikle birden fazla gen ve yardımcı faktörü gerektirmektedir. Diğer yandan, bir genin kodladığı bir floresan protein, yeşil floresan protein olarak
adlandırılır (GFP), denizanası Aequorea victonia'dan klonlanmıştır. Yardımcı faktörlere gerek duymadan çalışabilen GFP, işaretleyici protein olarak çok çeşitli organizmalarda kullanılmaktadır (Şekil 31.7). Eğer ilgilenilen klonlanmış genin ekspresyonu GFP'nin ekspresyonuna bağlanmışsa, GFP'nin ekspresyonu klonlanmış genin ekspresyonunun meydana geldiğini işaretleyecektir (Şekil 31.7).
•m31.4
Kavramların Gözden Geçirilmesi
Klonlanmış genlerin çoğu yeni bir konakta verimli bir şekilde ifade edilmez. Hem ökaryotik hem de prokaryatik konaklar için geliştirilmiş olan ekspresyon vektörleri, klonlanan genin transkripsiyon düzeyini arttıracak genlerden oluşmakta ve klonlanmış genin transkripsiyonunun gerçekleşmesini spesifik düzenlemelere bağlamaktadır. Translasyonun verimliliğini iyileştirecek sinyaller de ekspresyon vektörlerinde bulunabilmektedir. •
Bir ekspresyon vektöründe klonlanmış genin transkripsiyonunu artıran bazı öğeleri açıklayınız. • işaretleyici genler çoğunlukla bir klonlama vektörünün bir parçası olarak vektöre eklenmektedir. İşaretleyici gen nedir?
Memeli Genlerinin Bakterilerde İfadesi İstenen bir memeli genini klonlamayı ve ifade etmeyi hedefleyen genetik mühendisliğinin geçmişte karşı karşıya kaldığı en büyük güçlük, doğru klonu belirlemedeydi. Bunu yapmak için kullanılabilen yöntemlerin bazıları açıklanmıştır (bkz. Kısım 31.3). Ancak, bir ekspresyon vektöründe bir memeli geni klonlanmış olsa bile, hala çözülmeyi bekleyen engeller bulunmaktadır. Baş edilmesi zor olan engellerden biri intronların varlığıdır (ösaKısım 14.8). Prokaryotik bir konak, protein-kodlayan bir memeli geninde bulunan intronu ortadan kaldıramaz. Hemen hemen bütün memeli genleri intronları içerdiklerinden dolayı, prokaryotik bir konakta eğer intronlar kesilip
* Şekil 31.7 Yeşil floresan proteini (GFP). GFP in vivo koşullarında proteinin lokalizasyonu için kullanılan bir işarettir. Bu örnekte, Saccharomyces cerevisiae mayasında bir DNA-bağlanma proteini olan Pho2'yi kodlayan gen, GFP'İ kodlayan gen ile birleştirilmiştir. Oluşturulan rekombinant gen tomurcuklanan maya hücrelerine transform edilmekte ve devamında çekirdeğe lokalize olan floresan füzyon proteini ifade olabilmektedir. Pho2-GFP proteinlerini ifade eden hücreler diferansiyel interferans kontrast mikroskobunda (a) ve epifloresans mikroskobunda (b) gözlenmiştir (<3°öKısıin 4.1 ve 4.2). Bu panel a ve b'deki görüntülerin üst üste konulmuş halidir (c).
31.5 • Memeli Genlerinin Bakterilerde İfadesi • 979
alınmazlarsa bu genler işlevsiz olacakladır. Bu kısımda bunu yapan iki yöntem açıklanacaktır. Her iki yöntemde de intronlar klonlanmış genlerden çıkarılmıyorlar, bunun yerine klonlamadan önce çıkarılıyorlar.
Poly-A kuyruğu 5'
5'
mRNA
i
A A A A A An Primerlerin eklenmesi M K a S S a s A A A A A An cDNA
Mesajcı RNA ile Gen Klonlama Fonksiyonel bir ökaryot genini izole etmenin bir yolu onun işlenmiş RNA'sını kullanarak onu klonlamaktır. İşlenmiş mRNA kullanmanın başlıca avantajı başlangıçta bulunan bütün intronların ortadan kaldırılmış olmasıdır. İzole edilmiş olan mRNA ters transkripsiyon («»öKısım 9.13 ve 16.15) yardımıyla tamamlayıcı DNA (cDNA) yapmak için kullanılmaktadır. İlgilenilen geni ifade eden bir doku, diğer mRNA'larm yan ısıra genellikle yüksek oranda istenen mRNA'yı içermektedir. Bununla birlikte, bazı durumlarda tek bir mRNA bir doku türü içinde yoğundur ve bu mRNA'yı hücreden tümüyle çıkarmak gen klonlama için iyi bir başlangıç olabilir. Tipik bir memeli hücresinde RNA'nın %80-85'i ribozomal RNA, %10-15'i transfer RNA ve %1-5'i de mesajcı RNA'dır. Miktarının düşüklüğüne karşın, mRNA'lar 3' uçlarında bulunan poli-A kuyrukları (ö^aKısım 14.8) nedeniyle bir ökaryot içinde kolayca tanımlanabilmektedir. Eğer bir hücre özütü poly-T parçacıkları (selüloz desteğine tutturulmuş) içeren bir kromotografik kolondan geçirilirse, A ve T bazlarının özel eşleşmesi sonucunda hücredeki mRNA'nın çoğu diğer hücresel RNA'dan ayrıştırılabilmektedir. RNA'ların kolondan uzaklaştırılmasından sonra zengin bir mRNA preparata elde edilmektedir. mRNA izole edildikten sonra, bilgiyi DNA'ya çevirmek gereklidir. Bu işlem ters transkriptaz enzimi sayesinde başarılır. Bu enzim retrovirüs replikasyonunun (öC^Kısım 9.13 ve 16.15) temel unsuru olup, ters transkripsiyon (Şekil 31.1 ve 31.8») adı verilen bir yöntemle RNA'daki bilgiyi DNA'ya kopyalar. Daha önce de belirtildiği gibi, ters transkriptazm çalışmaya başlaması için bir primere gereksinimi vardır (retrovirüs enfeksiyonunda bu primer bir tRNA'dır). Mesajcı RNA'dan olan klonlamada, mRNA'nın poli-A kuyruğu için bir tamamlayıcı olan bir oliga-dT primeri kullanılır. Oligo-dT primer mRNA ile hibritleşir ve bu karışıma ters transkriptaz ilave edilir. Şekil 31.8'de görüldüğü gibi, yeni sentezlenen tamamlayıcı DNA'nm (cDNA) sonunda bir ilmik dönemeci bulunur, bunun sentezlenmesinin sebebi, enzim mRNA'yı kopyalamayı tamamladıktan sonra, yeni sentezlenen DNA'yı kopyalamaya başlamış olmasıdır. Bu ilmik dönemeci DNA'nm tamamlayıcı ipliğinin sentezi için uygun bir primer sağlamaktadır. Sonuçta ortaya çıkan bu ilmek dönemeçli çift zincirli DNA, tek zincir-spesifik nükleaz enzim aktivitesine maruz bırakılarak, bir ipliği mRNA'nın tamamlayıcısı olan çift zincirli DNA elde edilir (Şekil 31.8). Bu çift zincirli DNA ilgilenilen geni kodlar ve klonlama için bir plazmitin ya da diğer vektörlerin içine yerleştirilebilinir. Spesifik klonlarm ortaya çıkarılması Kısım 31.3'te anlatılmıştır.
I
B5'
Ters transkripsiyon Oligo-dT primeri
A A A A A An
5'
15'
Saç tokası biçimli ilmik 3' Alkali solüsyonlarla RNA'nın uzaklaştırılması
DNA polimeraz I ;
-Nükleaz 5' 3'
Tek-zincir-spesifik nükleaz
3'
5'
5'
3' Çift-zincirli DNA
Klon
• Şekil 31.8 Tamamlayıcı DNA (cDNA). Retroviral bir enzim olan ters transkriptaz kullanarak izole edilmiş bir mRNA'dan cDNA sentezinin basamaklan. Poli-A kuyruğu ökaryotik mesajcı RNA'lara tipiktir (öOöKısım 14.8).
Bu şekilde elde edilen cDNA intron içermez ve ilgilenilen proteini kodlar. Bir başlangıç kodonu bulunmasına rağmen, promotorlar bulunmaz çünkü bunlar transkript olmazlar ve bu sebeple dizilimleri mRNA içerisinde bulunmaz («»»Kısım 7.8). Bu yöntemle yapılmış genlerin yüksek düzeyde ekspresyonlarının sağlanması için gereksinimler daha önce açıklanmıştır (bkz. Kısım 31.4). Protein Yoluyla Gene Ulaşmak Bir genin dizilimi hakkındaki bilgi, onun bir gen kütüphanesi içinde belirlenmesine veya onun PCR ile klonlanmasına imkan vermektedir. Çünkü bilinen gen dizilimi kullanılarak, prob olarak kullanılabilecek sentetik ve tamamlayıcı DNA molekülü hazırlanabilmektedir («^^Kısım 7.8). Bununla birlikte, bir proteinin amino asit dizilimi hakkındaki bilgi de ol-
• Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
dukça faydalıdır, çünkü bu bilgi kullanılarak bir gen
tam olarak yeniden oluşturulabilmektedir.
Bir proteinin amino asit dizilimi kullanılarak o proteini kodlayan bir oligonükleotit prob tasarlanabilmekte ve sentezlenebilmektedir. Bu işlem aslında ters translasyondur ve şekil 31.9'da gösterilmiştir. Ne yazık ki genetik kodda bulunan çakışıklık özelliği (önoKısım 7.14) bu durumu bir ölçüde zorlaştırmaktadır. Çoğu amino asit birden fazla kodonla kodlanmakta (öOoTablo 7.5) ve kodon kullanımı organizmadan organizmaya değişiklik göstermektedir. Bundan dolayı, bir genin prob olarak kullanılacak en uygun bölgesi, proteinin amino asit diziliminde sadece bir kodon (örneğin metiyonin, AUG; triptofan, UGG) veya en fazla iki kodon (örneğin, fenilalenin, UUU, UUC; tirozin, UAU, UAC; histidin, CAU, CAC) tarafından kodlanan bölgelerdir. Bu strateji, probun tam ya da tam olmaya yakın bir şekilde mRNA'nın veya ilgili genin tamamlayıcısı olma şansını arttırmaktadır. Eğer bir proteinin eksiksiz amino asit dizilimi bilinmiyorsa, o halde çoğunlukla protein diziliminin başladığı yer olan dizinin amino ucu kullanılır. Bazı küçük proteinler için genin tümünü sentezlemenin bazı iyi yönleri olabilir. Birçok memeli proteini (yüksek değerdeki tedavi edici peptid hormonları da dahil) translasyon sonrası değişikliklerin (ö°e> Kısım 8.3) ürünüdür ve belki de bu nedenle oldukça küçüktürler. Bunun için, bir peptid hormonunu üretirken; hormonun son halini kodlayan geni oluşturmak, işlevsel proteini veren büyük öncü proteini kodlayan geni oluşturmaya göre daha faydalıdır. Ayrıca, kimyasal sentez sadece normalde elde edilemeyecek genlerin elde edilmesini sağlamakla kalmaz, aynı zamanda değiştirilmiş genlerin sentezine imkan vererek yararlı yeni proteinler yapılmasını da sağlamaktadır. DNA moleküllerinin sentez teknikle-
I - COOH
- -3'
DNA oligonükleotitleri (olası problar) T A C A C C A T A C T C G T A T T C C T C 5 ' T A C A C CA T j C T C G T AT T C C T C 5' T A C A C C A T A C T J | G T AT T C C T C 5' T A C A C C A T A C T C G T ^ T T C C T C 5' ve böylece İstenen DNA dizisi (organizmanın kodon dizisine bağlı olarak) T A C A C CA T GC T C G T AT T C C T C 5'
* Şekil 31.9 Proteinin amino asit diziliminden bir oligonükleotit probunun en iyi diziliminin belirlenmesi: Ters translasyon. Genetik kodun çakışma özelliğinden (O^Kısım 7.14) dolayı birçok probun olması mümkündür. Eğer aynı organizmanın kodon kullanımı biliniyorsa, o zaman tercih edilen dizilim seçilebilir. Mutlak doğruluk bir gereklilik değildir, çünkü küçük bir miktar yanlış eşleşme, özellikle uzun problarda tolere edilebilmektedir.
ri bugün için iyi gelişmiş durumda olup, artık 200'ün üzerinde amino asidi içeren proteinleri kodlayan genlerin (600 nükleotit) sentezi mümkün olmuştur, ilk sentetik çalışma, Kısım 31.6'da da anlatılacağı gibi daha çok, bakterilerde insan insülin hormonunu üretmeye yönelikti. Tasarlanan bir gende intron olmayacağı ve bu yüzden bu genden sentezlenen mRNA'nın işlenmesine de ihtiyaç olmadığı vurgulanmalıdır. Ayrıca, promotorlar ve diğer düzenleyici diziler, genin yukarı kodlama dizilerinin içine ve kodon eğiliminin (c^Kısım 7.14) kaynaklandığı yere kolaylıkla yerleştirilebilinir. Bütün bu tekniklerin kullanımıyla birlikte, çok sayıdaki farklı insan ve virüs proteinleri bakteriyal düzenleme sisteminin kontrolü altında yüksek verimlilikte ifade edilmişlerdir. Bunlar arasında insülin, virüs antijenleri, interferon ve somatostatin bulun-
maktadır (bkz. Kısım 31.6 ve 31.7).
Protein Katlanması ve Kararlılığı Bir proteinin yeni bir konakta sentezlenmesi şu ana kadar çözümleri tartışılan problemler dışında başka problemleri de beraberinde getirebilir. Örneğin, bazı proteinler hücre içi proteaz enzimleriyle parçalanmaya duyarlıdır ve izole edilemeden önce yıkılabilirler. Ayrıca, bazı ökaryotik proteinler prokaryotik konaklar için zehirlidir ve bu yüzden klonlama vektörü olarak kullanılan konak yeterli miktarda ürün sentezleyemeden öldürülebilinir. Bu sorunların giderilmesi için hem konağın hem de vektörün daha fazla geliştirilmesi gerekmektedir. Yabancı proteinler gereğinden çok fazla üretildiklerinde, konağın içinde bazen inklüzyon yapılarını oluşturmaktadır. Boyutlarından dolayı bu inklüzyon yapılarını izole etmek nispeten kolay olmasına rağmen, bu yapılarda bulunan proteinlerin çözünmesi oldukça zor olabilmektedir. Çoğu durumda bu yapıların oluşmasının sebebi, proteinin düzgün olmayan bir şekilde katlanmasıdır. Bu sorunun olası çözümü katlanmaya yardım etmesi için konağın çok sayıda moleküler gözeticiler üretmesidir (s^Kısım 7.17). Bununla birlikte, klonlanmış genin kodladığı protein, vektörün kodladığı proteinle beraber bir füzyon protein oluşturacak şekilde tasarlanırsa, katlanmaya dair sorunlar büyük ölçüde ortadan kalkacaktır. Bu, transkripsiyon ve translasyonun ardından, tek fakat bölünebilir bir protein elde etmek için iki genin birbirine birleştirilmesini gerektirir. Füzyon proteinler ilgilenilen proteinin saflaştırılmasını genellikle kolaylaştırır, eğer diğer kısım için hızlı ve pahalı olmayan saflaştırma yöntemleri mevcutsa. Şimdilerde füzyon proteinlerini kodlamak üzere birkaç özel füzyon vektörü bulunmaktadır. "Klonlanmış proteinler" saflaştırmadan sonra füzyon proteinlerinden özel proteazlar yardımı ile kopardırlar. Şekil 31.10 aynı zamanda bir ekspresyon vektörü olan bir füzyon vektörünü göstermektedir. Bazı durumlarda klonlanmış protein füzyon proteinine özel kimyasal muameleler yapılarak da koparılabilir. Füzyon sistemleri protein kararlılığını arttırmayı amaçlayan çalışmaların dışındaki amaçlar içinde kullanılabilirler. Füzyon proteini oluşturmanın bir avantajı da, konak kısmı sinyal peptidini kodlayan bakteriyal dizilimden oluşacak şekilde tasarlanabi-
31.6 • İnsülin Üretimi: Ticari Biyotehnolojinin Başlangıcı • 981
• Füzyon proteini nasıl yapılır?
ShineDalgarno'yıı kodlar
malE Proteaz kesme bölgesini kodlar
Polilinker
lacZ pBR322 orijini M13 orijini
Ampisilin direnci
• Şekil 31.10 Füzyonlar için bir ehspresyon vektörü. Bu vektör New England Biolab firması tarafından geliştirilmiştir. Klonlanacak gen polilinker bölgesinin (
1)11
GENETİK MÜHENDİSLİĞİNİN PRATİK UYGULAMALARI
Bu bölümde, biyoteknolojide kullanılan çok sayıdaki genetik mühendisliği uygulamalarından sadece birkaçı sunulmaktadır. Kullanılan uygulamalardan özellikle tıp ve ziraat ile ilgili olanlar üzerinde durulmaktadır. Bunlara ek olarak, heyecan verici diğer birçok yeni uygulamalar bulunmakta veya geliştirilmektedir. Bunlar arasında, özellikle endüstriyel fermantasyonların (o°öBölüm 30) geliştirilmesi, biyolojik temizlemede (bioremediation*) (o«ooKısım 19.18) genetiği değiştirilmiş prokaryotların kullanılması ve çevresel biyoteknolojinin diğer alanları bulunmaktadır.
İnsülin Üretimi: Ticari Biyoteknolojinin Başlangıcı Biyoteknolojinin ekonomik olarak en güçlü alanı insan proteinlerinin üretimidir. Memeli hücrelerinde bulunan çok sayıda proteinin yüksek farmasötik değeri bulunmaktadır. Ancak, bu proteinler normal dokuda oldukça düşük miktarlarda bulunurlar, bu yüzden bunları saflaştırmak oldukça masraflıdır. Diğer yandan, ilgilenilen protein hücre kültürlerinde (ö°oKısım 9.3) üretilebilse bile, bu işlem, proteini yüksek seviyede sentezleyen mikrobiyal kültürlerden daha pahalı ve zahmetli bir işlemdir. Bundan dolayı, biyoteknoloji endüstrisi bu proteinleri üretmek için genetik olarak değiştirilmiş mikroorganizmalar üretmiştir. Bu tür uygulamaların klasik bir örneği olan insülin burada detaylarıyla verilecektir. İnsiilin'in Biyolojisi
lir, bu da proteinin sitoplazmik zardan transferine olanak tanımaktadır (o°öKısım 7.17). Bu yöntem bir bakteriyal ekspresyon sisteminin memeli proteinini sadece sentezlemekle kalmayıp, aynı zamanda hücre dışına salgılamasını da mümkün kılmaktadır. Doğru konak ve vektör kullanılarak, hedeflenen protein hücre başına 200,000 molekülü aşabilir ve bu hücredeki bütün protein moleküllerinin %40 kadarını oluşturur.
•m31.5
Kavramların Çözden Geçirilmesi
Prokaryotlarda memeli genlerinin yüksek düzeylerde ekspresyonunu gerçekleştirmek mümkündür. Ancak, ekspres olan gen intron içermemelidir. Bu, ilgili proteini kodlayan olgun mRNA'dan ters transkriptaz kullanarak cDNA sentezlenmesiyle başarılabilinir. Bu ayrıca, ilgili proteinin amino asit diziliminin bilinmesi durumunda, tamamen sentetik bir gen sentezlenmesi yoluyla da gerçekleştirilebilir. Füzyon proteinleri genelde klonlanmış proteinin kararlılığını sağlamak ya da çözünmesini kolaylaştırmak için kullanılırlar. •
Memeli genlerinin mRNA veya sentetik genlerden klonlanmasımn, doğal genlerin PCR ile çoğaltılması ve klonlanmasma göre önemli avantajları nelerdir?
Biyoteknolojinin ilk ve belirgin ticari başarısı insülin hormonunun üretilmesidir. Hormonların çoğu küçük proteinlerdir. Bu moleküller memeli metabolizmasının doğru kontrolü için hayati öneme sahiptir ve ayrıca önemli tedavi edici kullanımları da bulunmaktadır. Pankreasta üretilen insülin vücuttaki glukoz metabolizmasını düzenlemede hayati bir role sahip bir proteindir. Juvenil diyabet insülin bozukluğu ile karakterize olan milyonlarca insanın etkilendiği bir hastalıktır (ooaKısım 22.15). Jüvenil diyabetin standart tedavisi insülinin periyodik olarak enjekte edilmesi ya da ağız yoluyla uygulanmasıdır. Birçok memeli insülininin yapısal olarak benzer olması sebebiyle, geçmişte ticari olarak sığır veya domuz pankreasından izole edilen insülinin kullanılması ile insan diyabetinin tedavisi mümkün olmuştur. Ancak, insana ait olmayan insülin, insan insülini kadar etkili olmamakta ve izolasyon yöntemi de pahalı ve karmaşıktır. İnsan insülin geninin bakterilerde klonlanması bu sorunu çözmüştür. Klonlama ve üretim için Escherichia coli kullanılmaya başlanmışsa da, bugün genetiksel olarak tasarlanmış insülinin çoğu mayadan elde edilmektedir. En son ürün olan biyosentetik insülin, insan pankreasından saflaştırılan insülinle her açıdan birbirinin aynıdır.
982 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
Küçük bir protein olmasına karşın, biyoteknoloji endüstrisi için insülinin elde edilmesi gerçekte hiç kolay olmamıştır, insülinin aktif yapısı birbirine disülfat köprüleriyle bağlanan iki polipeptitten (A ve B) oluşmaktadır (Şekil 31.11a«). Bu iki polipeptit tek bir insülin geninin farklı kısımları tarafından kodlanmaktadır. İnsülin geni, bir sinyal dizisi (proteinin salgılanmasına katılır) (c^aKısım 7.17) içeren preproinsülin olarak adlandırılan bir polipeptidi, aktif insülin molekülünün A ve B polipeptitlerini ve aktif insülinde bulunmayan bir bağlayıcı polipeptidi kodlamaktadır. Proinsülin preproinsülinin işlenmesi sonucu oluşur ve proinsülinin insüline dönüşmesi bağlayıcı polipeptidin A ve B zincirlerinden enzimatik yolla koparılmasını içermektedir. Genetik Olarak Tasarlanmış İnsülin
mür kullanımı için yapılmaktadır. İnsülinin kendisi metiyonin içermez ve bu yüzden siyanojen bromür uygulamasından etkilenmez. Proinsülin (Şekil 31.11a), kendisini sentezleyen hücrelerden, füzyon proteine siyanojen bromür uygulanmasının ardından izole edilir, disülfür bağlarının oluşturulmasıyla insüline dönüştürülür ve sonra da proinsülinin bağlayıcı peptidi enzimatik yolla koparılır. Proinsülinden başlamak gereklidir, çünkü insülinde bulunan disülfür bağın oluşumuna katılan kritik sistein amino asitleri, proinsülinin doğal olarak katlanması durumunda karşı karşıya gelebilmektedirler (Şekil 31.11a). Çapraz disülfür bağlarının oluşumunu katalize etmek için kimyasal bir yöntem kullanılmaktadır. Bu yapı oluşur oluşmaz, insülinin kendisine hiçbir etkisi bulunmayan proteolitik enzimler olan tripsin ve karboksipeptidaz B'nin
Bakterilerde insan insülinini üretme daha önce değindiğimiz bazı ilkeleri içermektedir. İnsülin proteini oldukça küçük olduğundan dolayı, kendisini kodlayan genin tümü sentezlenebilir. Bu yüzden, bu yöntem insan DNA'smdan klonlanmış genin elde edilmesi ve preproinsülinin proinsüline işlenme aşamalarından oluşan yönteme tercih edilmektedir. A zincirini kodlayan sadece 63 baz (21 amino asit kodlar) ve B zincirini kodlayan sadece 90 baz (30 amino asit kodlar) bulunmaktadır. Proinsülinde bunlara ek olarak A ve B zincirlerini birbirine bağlayan 105 baz içeren bir polipeptid bulunmaktadır (Şekil 31.11b). Polinükleotitler sentezlenirken her bitişe uygun kesici enzim bölgeleri yerleştirilir ve böylece polinükleotitler plazmit vektöre bağlanabilirler. Etkili bir ekspresyon elde edebilmek için, sentezlenen insülin genleri uygun bir Escherichia coli promotorunun alt kısmına yerleştirilirler, ancak bu yerleştirme insülin parçacıkları bir füzyon proteininin parçaları olarak sentezlenebilecek şekilde yapılır (bkz. Kısım 31.5). Füzyon proteini oluşturmanın önemli bir avantajı birleşme (füzyon) ürününün E. coli içinde insülinin tek başına olduğundan daha kararlı bir yapıya sahip olmasıdır. Ayrıca, füzyon geninin üst kısmı ile insülin geninin birleştiği bölgeye metiyonin için bir kodon eklenir (Şekil 31.11 W. Bu işlem, özellikle polipeptit zincirlerini metiyonin molekülünden bölerek, insülinin füzyon proteinden ayrılmasını sağlayan bir kimyasal olan siyanojen bro• Şekil 31.11 Genetik mühendisliği ile bakterilerde insan insülini üretimi, (a) insan proinsülininin yapısı. Proteindeki amino asitler bir harfli kısaltmalanyla (CKÇ>şekil 3.12) gösterilmişlerdir. İnsülini yapmak için san olarak gösterilen peptid A ve B zincirleri arasından kaldırılmalıdır, (b) insülin geninin ve uygun linkerlerin (klonlamayı ve ekspresyonu mümkün kılan) kimyasal sentezi. Sentezlenmiş parçalar EcoRI ve BamHI kesme bölgeleri aracılığı ile bir plazmit vektör içinde bağlamr, bu bağlanmada insülin zincirleri genin bir kısmı vektörde bulunan (EcoRI bölgesinin bu kodlama bölgesinin bir parçası olduğuna dikkat ediniz) bir füzyon proteini (bkz. Kısım 31.5) gibi yapılanmaktadır. Bakteride meydana getirilen A ve B zincirlerinin füzyon proteinden kimyasal olarak ayrılmasına olanak sağlamak amacıyla metionini kodlayan dizi eklenir, çünkü siyanojen bromür spesifik olarak metionin moleküllerinden kesmekte ve insülin metionin içermemektedir. Translasyonun bitimini sağlamak üzere kodlama dizisinin aşağı uç kısmına gelen bölgesine iki bitiş kodonu eklenmiştir.
Birleşik protein (Füzyon)
49
3 5
36 37 38
(a) Eco Rl bölgesi
...The
Birleşik protein geni (b)
" Met '' G
T
A
Kesilebilir metionin kökü
Dur
Dur
C
Bam Hl bölgesi
31.7 • Diğer Memeli Proteinleri ve Ürünleri • 983
uygulanması sonucu bağlayıcı peptid uzaklaştırılır ve böylece son ürün olan biyosentetik insan insülini kullanıma hazırdır. İnsülinin genetik mühendisliği çalışmalarından, başka ürünlere uygulanabilecek birçok deneyim öğrenilmiştir. Bugün için, insülin üretimi genetik mühendisliğini taçlandıran bir başarı öyküsü olarak durmaktadır, bunu daha da etkileyici yapan bunun ticari genetik mühendisliğinin ilk günlerinde başarılmış olmasıdır. 31.6 Kavramların Gözden Geçirilmesi Genetik mühendisliğinde ticari olarak üretilen ilk insan proteini insülindir, bununla beraber bugün için çok sayıda farklı hormon ve insan proteini genetik mühendisliği ile üretilebilmektedir. Ayrıca, çok sayıda rekombinant aşı da üretilmektedir. •
•
İnsülinin genetik mühendisliğinde preproinsülin basamağına gerek duyulmazken, insülin oluşumundan önce proinsülin oluşumuna neden gerek duyulduğunu açıklayınız? Biyosentetik insülin üretiminde siyonejen bromürün önemi nedir?
picjer Memeli Proteinleri ve Ürünleri İnsülinden başka çok sayıda diğer memeli proteinleri ve ürünleri de genetik mühendisliği yoluyla üretilmektedir (Tablo 31.1). Bunlar arasında, özellikle kan pıhtılaşma mekanizması ve diğer kan işlemlerinde kullanılan çeşitli hormonlar ve proteinler bulunmaktadır. Örneğin, doku plazminojen aktivatörü (TPA) bir
kan proteini olup, yaranın iyileşme safhalarının sonlarında oluşan kan pıhtılarını çözmekte ve temizlemektedir. TPA'nın klinik yararlılığı esas olarak, kalp hastaları veya aşırı pıhtılaşmadan dolayı kan dolaşımı zorluğu çeken hastalar üzerinedir. TPA, kalp krizlerinden ve kalp baypasından sonra veya organ nakillerinin ya da diğer kalp ameliyatlarının ardından hayati tehlike teşkil edebilecek bir akciğer ambolisini önlemek amacıyla verilmektedir. Kalp hastalığı, A.B.D. başta olmak üzere (ö*3ç>Şekil 1.7) gelişmiş ülkelerde sık görülen ve ölümle sonuçlanabilen bir hastalıktır, ve bu yüzden mikrobiyal olarak üretilen TPA oldukça fazla talep edilmektedir. Kan pıhtılaşma faktörleri VII, VIII ve IX genetik mühendisliğinin önemli ürünlerindendir. TPA'dan farklı olarak, bu proteinler kan pıhtılarının oluşumunda hayati bir öneme sahiptir. Hemofili hastalığı bir veya daha fazla pıhtılaşma faktörünün eksikliğinden kaynaklanan bir hastalıktır ve mikrobiyal olarak üretilen pıhtılaşma faktörleri kullanılarak tedavi edilebilir. Geçmişte, hemofili hastalarının toplanmış insan kanından elde edilen konsantre pıhtılaşma faktörleri ile tedavi edildiği ve bu kanların bazen AİDS virüsüyle kontamine olmuş olabileceği ve bunun da hastayı AİDS riski ile karşı karşıya getirdiği düşünülürse, rekombinant pıhtılaşma faktörlerinin önemi daha da iyi anlaşılacaktır. Rekombinant pıhtılaşma faktörleri bu sağlık risklerini ortadan kaldırmaktadır. Bazı proteinlerin anti-kanser etmeni ve bağışıklık modülatörleri olarak rolleri bulunmaktadır. Bun-
Tablo 31.1
Genetik mühendisliği kullanılarak üretilen bazı tedavi edici ürünler
Ürün
Fonksiyon
Kan proteinleri Eritropoietin Faktör VII, VIII, IX TPA Ürokinaz
Bazı anemilerin tedavisi Pıhtılaşmayı sağlar Pıhtıları çözer Kan pıhtılaşması
İnsan hormonları Epidermal büyüme faktörü Folikül stimüle edici hormon însülin Sinir büyüme faktörü Relaksin Somatotropin (büyüme hormonu) Bağışıklık modülatörleri a-interferon /3-interferon Koloni stimüle edici faktör lnterlökin-2 Liyzozim Tümör nekroz faktörü Yenileme enzimleri /3-glikoserebrosidaz
Tedavi edici enzimler İnsan DNaz I Alginat liyaz
Yaraların iyileşmesi Üreme bozukluklarının tedavisi Diyabet tedavisi Sinirsel dejenerativ bozuklukların ve felcin olası tedavisi Doğumu kolaylaştırır Bazı büyüme aksaklıklarının ve boy kısalığının tedavisi Anti-viral, anti-kanser ajan Multiple siklerozisin tedavisi Enfeksiyonel hastalıklar ve kanserin tedavisinde Bazı kanserlerin tedavisi Anti-iltihabi Anti-tümör ajanı ve eklem iltihabının olası tedavisi Kalıtsal nörolojik bir hastalık olan Gaucher hastalığının tedavisi Sistik fibroz tedavisi Sistik fibroz tedavisi
larm en önemlisi, hayvan hücrelerinde viral enfeksiyonu (««sKısım 23.10) veya bir şekilde bağışıklığın aktivasyonu sonucu üretilen bir seri protein olan interferonlardır. Çoğu durumda, interferon uygulamaları klinik başarı açısından farklı sonuçlar vermesine rağmen, bazı interferonların belirli tedavi edici uygulamalarının olabilmesi hala umut vericidir. Kan Proteini Olmayan Proteinler Genetik mühendisliği kullanılarak üretilen bazı memeli proteinleri hormon değil enzimdir (Tablo 31.1). Söz gelimi, sistik fibroz hastalarında DNA içeren mukus yapımının tedavisinde kullanılan insan DNaz I genetik mühendisliği ile üretilmektedir. Sistik fibroz hastalarında mukus oluşmasının sebebi Pseudomonas aeruginosa bakterilerinin sebep olduğu hayati önemi olan akciğer enfeksiyonlarının oluşmasıdır. Bakteri hücreleri akciğerlerde ilaç tedavisini güçleştiren biyofilmler oluşturmakta (oooKısım 19.3), tedavi esnasından DNaz bu bakteri hücreleri parçalanırken salınan DNA'yı sindirmektedir. Genetik mühendisliği tarafından üretilen ikinci bir enzim de alginat liyaz adı verilen enzimdir. Bu enzim sistik fibroz hastalarında P. aeruginosa hücrelerinin ürettiği polisakkaridin tedavisinde umut verici bir gelişme
• Bölün 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
göstermektedir. Parçalanmış hücrelerin DNA'ları gibi, bu polimer de akciğer mukusunun oluşumuna katkıda bulunmaktadır. Bu nedenle, bunların hidrolizi solunum semptomlarını hafifletebilir. Sadece ABD'de bilinen aktif sistik fibroz vakalarının sayısı 30,000'nin üzerindedir. Sistik fibrozun DNaz ile tedavisi 1994'te onaylanmıştır ve bu hayat kurtaran enzimin satışları bugün için 100 milyon $'m üzerindedir. Genetik mühendisliği tarafından üretilen tüm enzimler tedavi edici amaçla üretilmemektedir. Çok sayıda ticari amaçlı enzim (öOaKısım 30.9) ve insan hormonu olmayan hormonlar da bu yolla üretilmektedir. Örneğin, rekombinant tekniklerle üretilen sığır somatotropini ABD'de sığırların süt üretimini arttırmak için kullanılmaktadır (transgenik sığır, bkz. Kısım 31.9). Genetik mühendisliğinin yararları genellikle hiç beklenmedik bir biçimde ortaya çıkabilir. Peynir yapımında kullanılan Rennin bir hayvan ürünüdür ve çok titiz vejetaryenler tarafından tüketilmez. Ancak, Büyük Britanya'da bir mikroorganizmadan üretilen rekombinant bir proteinden oluşan bir "vejetaryen peyniri" satışa sunulmuş ve geniş bir kesim tarafından benimsenmiştir. Yeni uygulamalar, var olan klonlanmış genlere yönlendirilmiş mutagenesizi (s^osKısım 10.18) uygulayarak yeni özellikler taşıyan yeni ürünler oluşturulması ile ortaya çıkabilmektedir. Ayrıca, antibiyotik gibi moleküller hücrede biyokimyasal yollarla bir dizi enzim (c**> Bölüm 30) kullanılarak sentezlendikleri için; bu enzimler genetik mühendisliğince değiştirilerek, çeşitli doğal olmayan ancak klinik olarak yine de etkili olan antibiyotikler üretilebilinir.
m
31.7 Kavramların Çözden Geçirilmesi
İnsanlarda bulunan birçok proteinin üretimi eskiden oldukça pahalıydı çünkü bunlar insan dokularında çok az miktarlarda bulunmaktadır. Fakat günümüzde uygun ekspresyon sistemlerine yerleştirilen klonlanmış genler aracılığı ile bu proteinler yüksek miktarlarda elde edilebilmektedir. • TPA ve kan faktörleri VII, VIII ve IX'un aktivitelerini karşılaştırınız • Bir DNA—parçalama enziminin sistik fibrozda olduğu gibi bakteriyal bir enfeksiyonun tedavisinde nasıl faydalı olduğunu açıklayınız.
Tablo 31.2
Genetik Olarak Tasarlanmış Aşılar Aşılar, öldürülmüş veya değiştirilmiş patojen mikroorganizmaların (veya mikroorganizmalardan izole edilen spesifik parçacıkların) süspansiyonu olup, bir hayvana enjekte edildiğinde belirgin bir hastalığa karşı bağışıklık sağlamaktadır (so&Kısım 22.13 ve 22.14). Bağışıklık sisteminin uyarılmasını sağlayan genellikle bir yüzey proteinidir, virüs kılıf proteini gibi. Genetik mühendisliği aşı üretimine çok çeşitli yöntemlerle uygulanabilir (Tablo 31.2). Rekombinant Aşılar Rekombinant DNA teknikleri bir patojeni değiştirmek için kullanılabilmektedir. Örneğin, bazı durumlarda virülense katılan genler kolaylıkla silinebilirinken, ürünleri bağışıklık sistemini uyaran genler bırakılabilinir. Bu da rekombinant canlı zayıflatılmış aşıları meydana getirmektedir. Rekombinant teknolojiyi kullanarak, özellikle viral bir hastalığa karşı bağışıklık sağlamak için belirli bir virüse bir gen aktarımı yapmak da mümkündür. Örneğin, bir rekombinant virüs aşısı kümes hayvanlarında hem çiçek hastalığına (kilo kazanımını ve yumurta üretimini düşüren bir hastalık) hem de yalancı veba hastalığına (Newcastle disease olarak bilinir ve çoğu zaman ölümcül olan viral bir hastalıktır) karşı kullanılmaktadır. Bunu gerçekleştirmek için, tipik bir pox virüsü («»sKısım 16.13) olan fowlpox virüsü ilk olarak hastalığa sebep olan genleri silinerek değiştirilmiştir (ancak bağışıklığı uyaranlara dokunulmamıştır). Daha sonra, bu virüse yalancı veba virüsünden bağışıklığı uyaran genler eklenmiştir. Bu oluşum polivalent aşı ile sonuçlanmıştır, başka bir deyişle tek bir virüs iki farklı hastalığa karşı bağışıklık sağlayabilmektedir. Vaccinia virüs (ooöKısım 16.12) olarak adlandırılan bir vektör, insanların kullanımı için canlı rekombinant aşıları hazırlamada yaygın bir şekilde kullanılmaktadır. Bu tür aşılar vektör aşılar olarak adlandırılmaktadır. Vaccinia virüsünün kendisi genel olarak insanlar için patojen değildir (vaccinia virüsü aslında bağlantılı olduğu smallpox virüsüne karşı
Genetik olarak tasarlanmış bazı aşılar
Hastalık
Sebep olan organizma
Aşı fonksiyonu
Viral hastalıklar Hepatit A Hepatit B Kızamık Kuduz Grip Çocuk felci
Hepatit A virüsü Hepatit B virüsü Kızamık virüsü Kuduz virüsü Grip virüsü Polio virüsü
Bulaşıcı hepatitin önlenmesi (O^SKısım 26.11) Serum hepatitin önlenmesi (<^5Kısım 16.15 ve 26.11) Kızamığın önlenmesi («3°öKısım 26.7) Kuduzun önlenmesi (fi^feKısım 27.1) Gribin önlenmesi («^sKısım 26.8) Çocuk felcinin önlenmesi («»öKısım 16.8,25.9 ve 28.8)
Bakteriyal hastalıklar Tetanos Difteri Chlamidial sendromlar
Clostridium telanı Corynebacterium diphtheriae Chlamydia trachomatis
Tetanozun önlenmesi («^^Kısım 27.9) Difterinin önlenmesi (CÖsKısım 26.3) Pelvik iltihabı hastalığının önlenmesi (C^SKısım 26.13)
Protozoan hastalıkları Sıtma
Plasmodium vivax
Sıtmanın önlenmesi (O^sKısım 27.5)
31.8 • Genetik Olarak Tasarlanmış Aşılar • 985
aşı olarak kullanılmıştır <3°öKısım 16.13). Vaccinia virüsünde klonlanma, vaccinia virüsünün timidin kinaz geninin (Şekil 31.12a) bir parçasını içeren bir Escherichia coli plazmiti kullanılarak yapılmaktadır. Viral bir patojenin kılıf proteinlerini kodlayan genler gibi uygun bir yabancı DNA bu plazmitin içine sokulur, daha sonra bu rekombinant plazmit daha önce yabani vaccinia virüsü ile enfekte olmuş ve kendi timidin kinazı inaktif olan bir konağa transfer edilir (Şekil 31.12b»). Eğer plazmit DNA'sı ve vaccinia genomik DNA'sı arasında homolog rekombinasyon oluşursa (Şekil 31.12c), inaktif timidin kinaz geni içeren rekombinant virionlar elde edilebilinir. Aktif bir timidin kinaz, 5-bromodeoksiüridin bileşiği varlığında büyümenin engellenmesine yol açmaktadır. Bu yüzden, rekombinant vaccinia virionları seçilebi-
Plazmit
(a)
s~ Vaccinia virüsü timidin kinaz geni parçası
Rekombinant plazmit
O t
(b)
Yabancı DNA Yabani-tip timidin kinaz geni
Bulaştırma
Transfeksiyon
i
Timidin kinaz bulunmayan hücreler Timidin Homolog rekombinasyon yok rekombinasyoı on/
Rekombinant vaccinia DNA'sı (c)
I
Rekombinant virionlar
(d)
Yabani-tip vaccinia DNA'sı
Hücreleri 5-Bromdeoksiüridin ortamında geliştir
1
Gelişme yok, virüs yok
İnsanları enfekte eder, yabancı proteinler sentezlenir ve bağışıklık sistemini uyarır
* Şekil 31.12 Rekombinant vaccinia virüsünün üretimi ve rekombinant bir aşı olarak kullanımı, (a) Yabancı DNA vaccinia virüsünün timidin kinaz geninin küçük bir parçasını içeren bir plazmite klonlanmakta. (b) Rekombinant plazmit oluşmakta, (c) Rekombinant plazmit daha sonra, yabani-tip vaccinia ile önceden enfekte olmuş konak hücrelerini transfekte etmek için kullanılmakta. Rekombinasyonun meydana gelmesi durumunda, rekombinant vaccinia DNA'sı üretilebilmekte, (d) Hücreler daha sonra 5-bromode-oksiüridin içeren bir ortama konulmakta, bu bileşik aktif timidin kirtaza sahip hücreler için zehirlidir. Sadece rekombinant vaccinia virionları bu ortamda gelişebilmekte. Eğer rekombinant vaccinia virionlan diğer viral kılıf proteinlerinin genlerini içeriyorsa, bunlar da ifade edilebilmektedir.
lirler çünkü bu inhibitör varlığında bunların replikasyonları sürmektedir (Şekil 31.12rf). Bu tür rekombinant virüsler artık timidin kinazı ekspres etmemelerine rağmen, hala insan hücrelerini enfekte edebilir ve kendilerine klonlanmış yabana genleri ekspres edebilirler. Aslında bazı rekombinant vaccinia virüsleri, çeşitli virüslerden (bunlar polivalent aşılardır) genler taşıyacak şekilde oluşturulabilinirler. Halen kuduz aşısının da dahil olduğu çeşitli vaccinia vektör aşıları geliştirilmekte ve bunların veteriner kullanımına izin verilmektedir. Birçok alt-ünite aşıları insan kullanımı için klinik deneme aşamasındadır. Vaccinia aşıları, insanlar üzerinde şu ana kadar yeterince faydalı görünmekteler ve önümüzdeki yıllarda kullanımları daha da yaygınlaşacak gibidir. Alt-ünite Aşılan Rekombinant aşılar patojen organizmanın tümünü içermek zorunda değildir. Alt-ünite aşıları patojen organizmanın sadece belirli bir proteinini içermektedir. Bu protein virüsler için genellikle kılıf proteinleridir çünkü bu proteinler oldukça immünojenik ( oo&Kısım 22.13) yapılardır. Kılıf proteinleri hızlı ve yüksek düzeyde bir bağışıklık sağlamak için saflaştırılır ve yüksek dozlarda kullanılırlar. Rekombinant DNA teknikleri, istenen proteinleri oldukça çok miktarda elde etmede kullanılabildiğinden, alt-ünite aşıları günümüzde oldukça popülerdir ve saflaştırılan ürünlerin, patojen organizmanın tümünü çok ufak bir miktarda olsa bile içerme ihtimali bulunmamaktadır. Bir alt-ünite aşısı hazırlama aşamaları şunlardır: viral DNA'nm kesici enzimlerle parçalanması; viral kılıf protein genlerinin uygun bir vektör içerisine klonlanması; uygun promotorların, okuma çerçevesinin ve ribozom bağlanma bölgelerinin sağlanması; ve bir mikroorganizmaya viral genlerin sokulması ve ifade edilmesi. Bağışıklık hücreleri ve antikorlar proteinlerin sadece bir kısmı ile tepkimeye girdiklerinden dolayı, bazen tüm protein yerine proteinlerin sadece belirli bölgelerinin ekspresyonu tercih edilmektedir (öOöKısım 22.5). Klonlama konağı olarak Escherichia coli kullanıldığında, alt-ünite aşıları genellikle zayıf bir bağışıklık gösterirler ve deneysel testlerde virüs enfeksiyonuna karşı korumayı başaramazlar. Buradaki problem, virüs hayvan hücresinde replikasyon yaptığında, viral kılıf proteinlerinin çoğu genellikle şeker moleküllerinin eklenmesi (glikosilasyon) ile tmnslasyon sonrası değişikliğe uğramaktadır. Bakterilerin ürettikleri rekombinant proteinler glikosilasyona uğramazlar ve proteinlerin immünolojik olarak aktif olmaları için glikosilasyon gereklidir. Glikosilasyon problemini çözmek için ökaryotik bir konak kullanılmaktadır. Örneğin insan kullanımına uygun bulunan ilk rekombinant alt-ünite aşısı maya hücrelerinde yapılmıştır. Hepatit B virüsündeki bir yüzey proteinini kodlayan bir gen mayada klonlanmış ve ifade edilmiştir. Proteinlerin sentezlenmesi ve birikmesi virüs ile enfekte olmuş hastalardakine oldukça benzer şekilde olmuştur. Bu protein yığını saflaştırılmış ve insanlar hepatit B virüs enfeksiyonuna karşı etkili bir biçimde aşılanmıştır.
• Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
Genetik mühendisliği kullanılarak çok sayıda virüs ve patojen organizmaya karşı alt-ünite aşıları geliştirilmektedir. Rekombinant aşıları hazırlamak için kullanılan konaklar çoğunlukla böcek hücreleri ve memeli hücre kültürleridir. Glikosilasyonu veya proteinin geçirdiği diğer değişiklikleri doğru bir şekilde elde edebilmek için genellikle insana yakın konakların seçilmesi önemlidir. Bununla birlikte, ökaryot oldukları ve uygun bir glikosilasyon içerdiklerinden dolayı aşılar bitkilerde bile üretilebilinir.
Çok sayıda DNA aşısı klinik denemelere uğramakta ve daha fazlası geliştirilmektedir. DNA aşıları güvenli ve ucuz olmalarından dolayı oldukça avantajlıdır. Viral aşılardan farklı olarak, nükleik asitlerin kendileri oldukça zayıf immünojen olduklarından dolayı, bir DNA aşısı konak bağışıklık sisteminin gözetiminden kaçabilmektedir. Bu sonuncusu hayvanı otoimmün etkilerinden korumaktadır, bu sayede antikorlar ve bağışıklık sistemi hücreleri kendi unsurlarına saldırmazlar (0°BKısım 22.15). 31.8 Kavramların Gözden Geçirilmesi
Rekombinant Aşıların Geleceği Genetik mühendisliği teknikleri kullanılarak üretilen aşıların çeşitli sebeplerden dolayı gittikçe daha yaygın bir hale gelmesi mümkündür. Birincisi, zayıflatılmış ya da öldürülmüş etken içeren normal aşılardan daha güvenlidirler, bu aşılar ile hastalığın bulaşması mümkün değildir. İkincisi, yeniden üretilmeleri daha kolaydır çünkü genetik yapılarının dikkatlice kontrol edilebilmesi mümkündür. Ve üçüncüsü, rekombinant aşılar yan etki kaygısı yaşanmaksızm yüksek dozlarda alınabilirler. Ayrıca, rekombinant aşılar geleneksel yollarla üretilenlerden genellikle çok daha çabuk hazırlanabilirler. Grip gibi bazı hastalıklar için zaman oldukça önemlidir. Klonlanmış grip virüsü hemagglutinin genlerini (<3°GKısım 16.9) kullanan rekombinant aşılar yaklaşık 2-3 ay içerisinde hazırlanabilmektedir. Diğer yandan, zayıflatılmış grip virüsü kullanılarak aşı hazırlanması için gereken süre 6-9 aydır. Genellikle grip salgınlarının görülmesinde olduğu gibi, yeni bir virüs türünden kaynaklanan bir salgına cevap verebilmede hazırlık süreci oldukça önemli bir faktördür (ooaKısım 26.8). Ve son olarak, rekombinant aşılar genellikle geleneksel yollarla üretilenlerden çok daha az masraflıdır ve bu da günümüzdeki sağlık sektörü için önemli bir etkendir.
Çok sayıda rekombinant aşı üretilmiştir. Bunlar arasında canlı rekombinant, vektör, alt-ünite ve DNA aşıları bulunmaktadır. •
Rekombinant aşılar neden geleneksel yöntemlerle üretilen aşılardan daha güvenli olabilirler? Açıklayınız. • Canlı zayıflatılmış rekombinant aşılar, vektör aşıları, altünite aşıları ve DNA aşılan arasındaki ayırt edici özellikler nelerdir?
ESI'
Hayvan ve İnsan Genetiğinde Genetik Mühendisliği
Bu kısımda, genetik mühendisliğinin insan ve hayvan genetiğindeki uygulamalarından sadece bir kaçma değinilmiştir. Bu uygulamaların bazıları sentezlenen ürünleri kapsamakta, ancak daha fazlası memelilerdeki genlerin fonksiyonunu anlamaya ve genetik hastalıkları iyileştirmeye veya tedavi etmeye yöneliktir. Transgenik Hayvanlar
Rekombinant DNA teknolojisi ve mikroinjeksiyon tekniklerinin kullanılmasıyla klonlanmış genler, döllenmiş yumurta hücrelerinin içine sokulmakta ve çok sayıda yabancı gen laboratuvar deney hayDNA Aşılan vanlarında ve ticari değeri olan endüstriyel hayvan türlerinde ifade edilmektedirler. Yabancı genlerin Rekombinant ve geleneksel aşılar çeşitli enfeksiyodaimi olarak mevcudiyetinden dolayı bu tür haynel hastalıklara karşı olan savaşta oldukça başarıvanlara transgenik organizmalar denilmektedir. lı olmalarına rağmen, bazı durumlarda aşı üretimi Gen düzenlenmesinin ve gelişim biyolojisinin çalışılkolay olmayabilmektedir. Sıtma (ce&Kısım 27.5) ve dığı temel biyomedikal araştırmalar için transgenik AİDS («onsKısım 26.14) gibi bazı önemli hastalıklar hayvanlar gittikçe daha çok önem kazanmaya başiçin "standart" genetik mühendisliği tekniklerinin lamıştır. Araştırma ve ticari amaçlar için transgenik daha etkili aşılar üretebilmesi beklenmektedir. Bu hayvanların üretimi biyoteknolojinin önemli bir alaalanda bir buluş olması beklenirken, DNA aşıları nı olmaya devam edecek gibi görünmektedir. veya genetik aşılar olarak bilinen umut verici yeni bir Bu alandaki bir uygulama, tarımda kullanılan aşı çeşidi geliştirilmiştir. transgenik bitkiler örneğinde olduğu gibi, hayvanDNA aşıları patojenin kendi genetik materyaliların üretkenliğini ve hastalık direncini iyileştirmeye ni kullanarak bireylere bağışıklık kazandırmaktadır. yöneliktir. Bununla birlikte, transgenik hayvanlar Bu, patojen genomunun tanımlanmış kısımları veya iyileştirici değeri olan proteinleri üretmek için de immünojenik proteinleri kodlayan genleri şeklinde kullanılabilirler, bu işlem pharming olarak adlandırılolabilir. Anahtar genler bir plazmit ya da viral vekmaktadır. Transgenik hayvanlar, bazı kan pıhtılaştör içerisine klonlanır ve enjeksiyon yoluyla transfer ma enzimlerinde olduğu gibi, aktivite göstermeleri edilir. Hayvan hücreleri tarafından alınan DNA, ya için özel bir translasyon sonrası değişiklik geçirmesi parçalanmakta ya da transkripsiyon ve translasyona gereken insan proteinlerinin üretilmesinde yararlı uğramaktadır. Eğer ikincisi gerçekleşirse ve üretilen olabilmekte; bu şekildeki pek çok protein mikroprotein immünojenik olursa, organizma bu patojene organizmalarda veya bitkilerde aktif formlarıyla karşı etkili bir biçimde bağışıklık kazanacaktır. Böyüretilememektedir. Ayrıca, bazı proteinler yüksek lece, DNA aşısı gerçekte, aşı DNA tarafından kodla- oranlarda hayvanın sütüne salgılanacak şekilde tanan proteine karşı geliştirilen bir bağışıklık tepkisidir. sarlanmış ve kolayca elde edilebilen süt daha sonra işlenmektedir. Bu güne kadar bu şekilde üretilen proDNA'nın kendisi immünojenik değildir.
31.9 • Hayvan ve İnsan Genetiğinde Genetik Mühendisliği Uygulamaları • 987
Gen terapi işlemi, mutasyona uğramamış bir ADA genini, hastadan alman T lenfosit (bağışıklık sisteminin üyesi olan hücreler, «c^öKısım 22.1) hücrelerine yerleştirmek için bir retrovirüsü bir vektör gibi kullanmayı kapsamakta ve sonrasında bu "düzeltilmiş" hücreler vücuda geri yerleştirilmektedir (retrovirüs ayrıca neomisine dirençli bir işaretleyici gen de taşıdıİnsan Genetiği ğı için retrovirüsü taşıyan hücreler seçilip tanımlanaGenetik çaprazlamaları ve mutagenesizi içeren klabilir). Ancak, T lenfositlerin sınırlı bir ömürleri oldusik genetik yöntemlerinin insanlara uygulanamayağundan, terapiyi her ay ya da iki ayda bir tekrarlamak cağı açıkça görülmektedir. Bu yüzden, genetik mügereklidir. Bundan dolayı, geni kemik iliğindeki kök hendisliği çağma kadar insan genetiğini anlamamız hücrelerine (bölünmeye devam ederler, «s^Kısım diğer birçok organizmanın genetiğini anlamamızın 22.1) yerleştirmek ve hastalığı daha etkili tedavi etgerisinde kalmıştır. Bununla birlikte, rekombinant mek için çalışmalar yapılmaktadır. En azından, bir DNA teknolojisinin insan genetiği konusunda, özelSCID hastasında bu tedavi başarılı olmuştur. likle de tanımlama tekniklerinde ve tıpta önemli olDiğer bazı gen terapi yöntemleri (bunların bazıduğu görülmüştür. ları farklı virüs vektörlerini kullanmakta) günümüz15. Bölümde açıklandığı gibi insan genomunun de test edilmekte ve çeşitli seviyelerde başarı elde diziliminin bir taslağı 2000 yılında yayınlanmıştır. edilmektedir. 1990 yılında ADA ile yapılan ilk gen Bu taslaktan yaralanarak, DNA parmak izi olarak terapi deneyinin ardından, bu konuda 2000 yılına kadar önemli bir deneysel gelişme ortaya çıkmamıştır. adlandırılan bir işlemle bireyleri tanımlamak için SCID'in farklı bir geni içeren diğer bir formu üç farkgenetik mühendisliği teknikleri sıkça kullanılmıştır lı hastada başarılı bir şekilde tedavi edilmiştir. Öyle (bkz. Mikrobiyal Ek Bilgi: DNA parmak izi). Bugörünüyor ki, hastalığın bu az görünen formunu günunla birlikte insan genomunun diziliminin çıkarılnümüzde gen terapisi ile tedavi etmek mümkün olamasının en önemli amaçları arasında, insan genetik bilmektedir. hastalıklarını ve diğer hastalıkları daha iyi anlamak, tedavi etmek ve eğer mümkünse iyileştirmek bulunGen terapisi her ne kadar muazzam bir deneysel potansiyele sahipse de, uygulamaların çoğu hala uzak maktadır. bir olasılık olarak kalmaktadır. Günümüzdeki zorlukÇok sayıda insan genetik hastalıkları bilinmekteların bazıları kullanılan vektörlerle ilgilidir. Her ne dir. Rekombinant DNA teknolojisinin kullanımına, kadar, retroviral vektörlerle yapılan transdüksiyonlar klasik genetik çalışmaları (aile soy ağacının belirlenkararlı bir şekilde entegre olmuş genleri sağlamaktaymesi vs.) eklendiğinde, belirli bozuklukların hangi sa da, eklenme bölgesi kestirilememekte, klonlanmış kromozomda ve kromozomun hangi bölgesinde olDNA miktarı sınırlıdır ve klonlanmış genin ekspresduğunu belirlemek mümkün olmuştur. Rekombiyonu genellikle geçicidir. Ayrıca, vektörler de sınırlı nant DNA teknolojisinin kullanımıyla, genetik arıbir enfeksiyon yapma kapasitesine sahip ve konağın zanın bulunduğu bölgenin klonlanması ve bozuk içerisinde hızlı bir şekilde inaktivasyona uğramaktagen ile normal genin baz diziliminin karşılaştırılmadır. Adenovirüs vektörü (ö°öKısım 16.14) gibi birçok sı mümkündür. Bu gibi çalışmalar sayesinde, enzim retroviral olmayan vektörün buna benzer problemleri bozukluğuyla ilgili herhangi bir bilgimiz olmasa var ve vektörün olumsuz reaksiyonları problemleri bile, genetik değişim hakkında bilgi elde edebilmedaha da artırmaktadır. Bununla beraber, umut veren miz mümkündür. Bu teknikler sayesinde Huntington yeni vektörler var ve bunlar arasında, yapay insan hastalığı, AveB tipi hemofili, sistik fibroz, Duchenne kas kromozomları ve yüksek oranda değiştirilmiş HIV vierimesi, multiple sikleroz ve meme kanseri gibi birçok rüsü (ö^Kısım 9.13 ve 16.15) bulunmaktadır. hastalıkla ilgili olan genler lokalize edilmiş ve bu Bu arada, test edilen gen terapi protokollerinde bozuk genlerdeki mutasyon(lar) belirlenmiştir. Bu kusurlu genin değiştirilmediği gerçeğinin akılda tugelişmelerle birlikte, genetik mühendisliği bu hastulması önemlidir. Bunun yerine, retrovirüsler (ve söz talıkları tedavi edebilmek ya da iyileştirebilmek için konusu genin iyi bir kopyası) hücrelerin taşıdığı insan acaba nasıl kullanılabilir? genomunun herhangi bir bölgesine entegre olmaktadırlar. Eşey hücrelerinde (gametleri üreten hücreler) Gen Terapisi gerçek anlamda gen değiştirme deney hayvanlarında başarılabilmekte, ama bu tür değişikliği taşıyan hayGenetik mühendisliğinin gen terapisi yöntemi kanvanların izolasyon tekniklerinin insanlara uygulanser ve bazı genetiksel insan hastalıklarının tedavisini ması şimdilik mümkün değildir. Ayrıca, insanlara sağlamak amacı ile kullanılmaktadır. Gen terapisinait eşey hücrelerini değiştirme girişimleri, deneysel de, bireyde bulunan işlevsiz veya hatalı olan gen ya protokollere dair basit soruların ötesinde birçok etik düzeltilir ya da işlevi olan genle yer değiştirilir. Bu soruyu da beraberinde getirmektedir. yaklaşım için en önemli zorluk, gen terapisi için doğru hücrelerin hedeflenmesinde ve genetik değişimi 31.9 Kavramların Gözden Geçirilmesi sürdürecek hücrelerin başarılı bir şekilde transfeksiyona uğratılmasında yaşanmaktadır. Genetik mühendisliği iyileştirici değeri olan proteinleri Gen terapi teknikleri kullanımının onaylandığı ilk sentezleyen transgenik hayvanları üretmek için kullamlagenetik hastalık şiddetli birleşik bağışıklık yetmezliği''nin bilinmektedir. Genetik mühendisliği ayrıca, DNA parmak (SCID: severe combined immune deficiency) bir çeizi tekniğinin kullanılması ile bireylerin tanımlanmasını şididir. Bu hastalığın sebebi kemik iliği hücrelerinde sağlamada kullanılmaktadır. Genetik mühendisliğinin en pürin metabolizmasında rol alan adenozin deaminaz ümit verici gelişmelerinden biri, insan genetik hastalıklarını tedavi etmek amacı ile insanlara kusurlu genin fonksiyo(ADA) enziminin yokluğudur ve bu da esas olarak nel bir kopyasını aktarabilen gen terapisi yöntemindedir. gelişmemiş bir bağışıklık sistemine yol açmaktadır. teinler arasında, koyundan üretilen a-1 -antitiripsin (akciğer hastalıklarının tedavisinde kullanılmakta) ve keçiden üretilen doku plazminojen aktivatörü (kan pıhtılarının çözülmesinde kullanılmakta, bkz. Kısım 31.7) bulunmaktadır.
• Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
Mikrobiyal Ek Bilgi • DNA Parmak izi oleküler genetik ve genetik mühendisliğinde kullanılan teknikler çok yakından bağlantılı organizmaları -hatta insanları bile- DNA p a r m a k izi denilen bir yöntemle birbirlerinden ayırmakta kullanılabilmektedir. DNA parmak izi çıkarmanın temeli, yüksek yapılı organizmaların değişik sayı ve şekillerde tekrarlanan DNA dizilerini içermeleri gerçeğine dayanmaktadır. Yüksek ökaryotlann genomları oldukça fazla sayıda tekrarlanan DNA içermektedir. Bu tekrarların bazıları genomun değişik bölgelerine dağılmış bağlantılı aile dizilerinde bulunmaktalar ve bu ailelerin üyeleri klonlanmakta ve dizilenmektedir. Bu tekrarlanan dizilerin bir sınıfının sadece eşsiz bir dizilimi olmayıp, aynı zamanda belirli bir kromozomun tek bir bölgesinde kaç tekrar olarak bulundukları konusunda da değişkenlik vardır. Bu diziler değişken sayılı ardışık tekrarlar (VNTR) olarak adlandırılmış ve birkaç tanesi tanımlanmıştır. VNTR'nin DNA parmak izi kullanımı Şekil l.a'da gösterilmiştir. Bu Şekil, bir ökaryotik kromozomunda sadece içerdikleri tekrarlanan dizinin kopya sayısı bakımından farklılık gösteren iki farklı alleli (aynı genin farklı formları) göstermektedir. VNTR DNA'smın dizisi çıkarıldığından, belirli bir VNTR'de hangi kesici enzim bölgelerinin bulunmadığı EcoRI
Allel 1
bilinmektedir. Böyle bir enzimle kesilme sonucunda, tam bir VNTR salmabilmektedir. İki kromozomun, farklı sayılarda tekrarlar bulunduran belirli bir lokusundan alınan DNA'lar bir kesici enzimle kesildiğinde, kesme sonucu oluşan parçalar büyüklük bakımından farklılık gösterirler. Bu tür farklılıklar, kesilmiş parçaların uzunluk polimorüzmi ya da RFLP olarak adlandırılmaktadır. RFLP jel elektroforeziyle aynştınlabilir ve VNTR içeren parçalar klonlanmış VNTR dizisinden yapılmış bir prob kullanılarak Soutern blotta («^ÖKısım 7.7) tespit edilebilinir. Bir popülasyonda çoklu alleller (örnekteki gibi sadece iki değil de) olsa bile tek bir bölgedeki farklılıklar bireyi net bir biçimde tanımlamak için yeterli değildir. Popülasyondaki birçok bireyin bu bölge için aynı yapıya sahip olması beklenmektedir. Diğer yandan, birkaç farklı VTNR işaretleyicisi ile çalışılan DNA'yı eş zamanlı olarak taramak mümkündür. Bu metotların kullanımıyla iki farklı DNA örneğini karşılaştırarak belirli bir bireyi tanımlama olasılığı oldukça yüksektir. PCR reaksiyonları bu tanımlama işlemini kolaylaştırmaktadır. Her ne kadar PCR"m DNA parmak izi çalışmalarında kullanılmasına gerek yoksa da, DNA'mn oldukça düşük miktarlarda olduğu bir durumda, tek bir saç telinin hücrelerinde bulunan DNA miktarında olduğu gibi, PCR"ın kullanılması gereklidir. Bununla •VNTR•
EcoRI Allel 2 - - '
EcoRI
beraber, PCR"m çalışılacak kadar DNA miktarı sağlamasının yanında, DNA parmak izi çalışmalarında doğrudan kullanılması da mümkündür (Şekil ljfa). PCR^ kullanabilmek için, bir VNTR"ı kapsayan belirli bir bölgeyi çevreleyen dizilimleri bilmek gereklidir, böylece spesifik primerler sentezlenebilmektedir. Ayrıca, PCR sadece primerler arasındaki DNA'yı çoğalttığından, DNA'mn elektroforez jelinde yürütülmeden önce kesici enzimlerle kesilmesi zorunlu değildir. Yeterli çoğaltma döngüleri sonrasında, bir hibridizasyon probu kullanılmasına gerek kalmadan, PCR'ın oluşturduğu bantlar jel üzerinde basit boyama yöntemi ile tespit edilebilinir, çünkü bantlar boyutlarına göre (tekrarların sayısı) jelin değişik bölgelerine yürümektedir. Yeteri kadar VNTR'nin test edilmesiyle her birey için eşsiz bir model bulunabilir. VNTR'ler yüksek organizmalarla kısıtlanmamıştır. Şarbon hastalığına sebep olan bir bakteri türü olan Bacillus anthracis genomu birkaç farklı VNTR içermektedir. Bu sayede, biyolojik silah olarak kullanılabilen B. anthracis soylarının tanımlanması ve izlenmesi mümkün olmaktadır (ö°C>Kısım 25.11 ve 25.13). Bu izleme imkanı, B. anthracis soylarının kaynağının belirlenmesinde veya belli bir soyun biyoterörizm vakalarında kullanıldığının kanıtlanmasında yetkililere yardımcı olmaktadır. •
DNA'yı parçala, jeli yürüt EcoRI
ve prob ile ' blotla Küçük parçalar
(a) •VNTR• Allel 1 Primer< Allel 2 - -
^Primer • - - ve ürünleri jel üzerinde ayrıştır
(b)
DNA parmak izi. (a) Bir kromozomun bir bölgesindeki iki farklı allel. Alleller sadece VNTR bölgesindeki tekrarların sayısında farklılık göstermektedir. Bu kromozomları içeren hücrelerden elde edilen DNA'lar kesici enzim EcoRI ile kesilebilmekte (bu enzim VNTR içerisinde kesmemekte) ve parçalar agaroz jel üzerinde birbirlerinden aynştmlmaktadır (küçük parçalar jel üzerinde büyük parçalardan daha uzağa ilerlemektedir). VNTR içeren parçalar daha sonra VNTR'a özgü bir prob ile hibrit oluşturmakta ve bu yapı Southern blot ile tespit edilmektedir. Şekil, sadece iki kromozomlarının bu bölgesindeki allelleri farklı olan bireylerin sonuçlarını göstermektedir. Eğer bir birey her iki kromozomunda aynı allele sahipse, sadece tek bir bant gözlemlenecektir, (b) Aynı alleller, fakat VNTR kısımlarını PCR ile çoğaltmak için spesifik primerlerin kullanılması. PCR reaksiyon ürünleri jel üzerine restriksiyon ile kesme olmaksızın doğrudan yüklenebilmededir.
31.10 • Bitkisel Tarımda Genetik Mühendisliği: Transgenik Bitkiler •
• • •
Pharming nedir? VNTR nedir? Gen terapisi ile başarılı bir şekilde tedavi edilen biri, kusurlu genin bir kopyasını hala taşın akta mıdır? Açıklayınız.
31.10
Bitkisel Tarımda Genetik Mühendisliği: Transgenik Bitkiler
Bitkilerin geleneksel yöntemlerle genetik iyileştirilmesinin oldukça uzun bir tarihi süreci olmasına rağmen, rekombinant DNA teknolojisi devrim niteliğinde değişikliklerin yapılmasına imkan sağlamıştır. Genetik mühendisliğini kullanarak bitki DNA'smı değişikliğe uğratmak ve sonra bitki hücrelerini elektroporasyon veya partikül tabancası metotlarını kullanarak transform etmek mümkündür (bkz. Kısım 31.2). Alternatif bir yöntem olarak, DNA'yı belirli bitkilere doğrudan transfer edebilen Agrobacterium tumefaciens'den sağlanan vektörler kullamlabilinir (oooKısım 19.21). in vitro teknikleri kullanılarak bitki doku kültürü tekniklerini, genetik yapıları in vitro teknikleri kullanılarak değiştirilmiş olan bitki hücre klonlarını seçmede kullanmak mümkündür, ayrıca uygun işlemlerden geçirildikten sonra, bu hücre kültürleri vejetatif veya tohumla çoğalabilen tam bitkiyi oluşturacak şekilde indüklenebilir. Özellikleri geleneksel bitki genetiği yöntemleriyle geliştirilmiş bitkilerin aksine, genetik mühendisliğiyle elde edilmiş bitkiler transgeniktir. Bu bitkiler halk arasında genetiği değiştirilmiş (GD) bitkiler olarak
bilinmektedir. Her ne kadar transgenik bitkileri ya da transgenik hayvanları meydana getiren teknikler (bkz. Kısım 31.9) yabancı DNA'ları ifade eden mikroorganizmaları meydana getiren tekniklerle neredeyse aynı ise de, transgenik teriminin kullanımı çok hücreli organizmalarla sınırlıdır. Bu kısımda yabancı bir genin (tmnsgen olarak adlandırılır) bitki genomunun içine nasıl sokulduğu ve transgenik bitkilerin nasıl kullanılabilecekleri açıklanacaktır.
Ti Plazmiti ve Transgenik Bitkiler Gram-negatif bitki patojeni olan Agrobacterium tumefaciens Ti plazmiti olarak adlandırılan büyük bir plazmit taşımakta ve virülens etkisi bu plazmitten kaynaklanmaktadır. Bu plazmit DNA'yı bitkiye transfer etmek için harekete geçiren genler içermektedir (hastalık işleminin ve genetik olayların detayları için bkz. «-ja&Kısım 19.21). Ti plazmit DNA'sınm bitkiye transfer olan parçası T-DNA adını almaktadır. T-DNA'nın uçlarındaki dizilim transfer işlemi için esastır ve transfer edilecek DNA'nın bu uçlar arasında olması zorunludur. Genlerin bitkiye transfer edilmesi için oluşturulan ve kullanılan yaygın bir Ti-vektör sistemi iki plazmitli bir sistem olup, ikili vektör olarak adlandırılmaktadır. Bu plazmit, klonlama için kullanılan bölgenin her iki yanında T-DNA'nın iki uç kısmını ve bitkilerde kullanılabilecek bir antibiyotik direnç işaretleyiciyi kapsamaktadır. Bunlara ek olarak, hem A. tumefaciens hem de E. coli'de (klonlama için bir konak olarak kullanılır) replikasyon yapmasını sağlayacak bir replikasyon orijinini ve bakteride ifade edilmesi diğer bir antibiyotik direnç işaretleyiciyi içermektedir (Şekil 31.13). Klonlanacak DNA vektöre yerleştirilir ve daha sonra E. coli içine transform edilir. Vektör daha sonra konjugasyonla A. tumefacien'e transfer edilir. Bu klonlama vektörü T-DNA'nm bir bitkiye transferi için gereken genlerden yoksundur, bu yüzden, vektörün transfer olduğu Agrobacterium ikili vektör sisteminin diğer unsurlarını içermelidir. Bu diğer plazmit, Ti plazmitin virülens (vir) bölgesini içerir fakat hastalığa sebep olan genlerini içermez ve DNA'nın transferini bitki içerisine yönlendirebilmesine rağmen, hastalığa sebep olan genleri artık taşımamaktadır. Bu nedenle bu plazmit "zararsız" plazmit (D-Ti olarak da adlandırılmakta) olarak bilinmekte ve klonlama vektöründen T-DNA'nın transferi için gerekli olan bütün genleri sağlamaktadır. Vektörün klonlanmış DNA'sı ve kanamisin direnç işaretleyicisi D-Ti tarafından harekete geçiriBitki hücrelerine transfer
"Zararsız" Ti plazmidi
Hareketli bölge Yabanıl DNA
Kromozomlar
Transgenik bitkiyi bitki hücrelerinden yeniden üret
Orijin A. tumefaciens Spektinomisin direnci (a)
Orijin E. coli
E. coli
(b)
A. tumefaciens (c)
(d)
Bitki hücresi
(e)
• Şekil 31.13 Agrobacterium tumclaciens'de ikili vektör sistemini kullanarak transgenik bitkilerin üretilmesi, (a) Genelleşmiş bitki klonlama vektörü; T-DNA uçlarını (kırmızı kısım), yabancı DNA'yı (san kısım), hem E. coli hem de A. tumefaciens için replikasyon orijini öğelerini (mor kısım) ve spektinomisine ve kanamisine direnç işaretleyicilerini içermektedir. Kanamisine direnç işaretleyici bitkilerde seleksiyon için kullanılabilmektedir, (b) Vektör klonlama amacıyla E. coli hücrelerine aktanlabilmekte ve daha sonra konjugasyonla A. tumefaciens'e transfer edilmektedir, (c) Bitkiye vektörün aktanlmasında kullanılan Ti plazmitinin (D-Ti) kendisi önemli patojen genlerini çıkarmak suretiyle genetiksel olarak değiştirilmiştir, (d) Bununla beraber, D-Tİ vektörün T-DNA bölgesini doku kültüründe büyüyen bitki hücrelerine transfer etmek için harekete geçirebilmektedir. Rekombinant hücreden, bütün bitki yeniden üretilebilmektedir. Agrobacterium tumefaciens'den bitkilere DNA transferinin detaylan, Kısım 19.21 ve Şekil 19.55-19.57'de bulunmaktadır.
990 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
lebilir ve bir bitki hücresine transfer edilebilir (Şekil 31.13). Konağın bir kromozomu ile rekombinasyonun ardından, yabancı DNA ekspres olabilir ve bitkiye yeni özellikleri katabilir. Agrobacterium tumefaciens'in kullanılması ile çe-
şitli transgenik bitkiler üretilmiştir. En fazla başarı domates, patates, tütün, soya fasulyesi, kaba yonca, ve pamuk gibi geniş yapraklı bitkilerde (dikotlar) elde edilmiştir. A. tumefaciens ayrıca ceviz ve elma gibi transgenik ağaçlar üretmek için de kullanılmıştır. A. tumefaciens kullanarak otsu aileye mensup (monokotlar) transgenik bitki oluşturmak çok daha zor olmaktadır, fakat bu bitkilerde de partikül tabancası (bkz. Kısım 31.2) gibi diğer DNA aktarım yöntemleri başarılı bir şekilde kullanılmaktadır. Herbisit ve Böcek Direnci Bitkilerdeki genetiksel iyileştirmenin temel hedefleri arasında herbisit, böcek ve mikrobiyal hastalıklara direnç sağlama ve ayrıca ürün kalitesinin artırılması bulunmaktadır. Son yıllarda, binden fazla farklı saha denemesi, otuzdan fazla bitki türü üzerinde uygulanmıştır. Ticari amaçla üretilen ilk genetiği değiştirilmiş (GD) bitki, 1992 yılında Çin'de yetiştirilen tütün bitkisidir. 2000 yılına gelindiğinde, dünya genelinde 44 milyon hektar civarında GD bitki ekimi yapılmıştır. Bunların %58'i soya fasulyesi, %23'ü mısır, %12'si pamuk ve %6'sı konola bitkisidir. Hemen hemen ekilen GD bütün soya fasulyesi ve konola herbisit dirençlidir, diğer yandan, mısır ve pamuk bitkileri herbisit dirençli veya böcek dirençlidir, veya her ikisine de dirençlidir. Herbisit direnci bir bitkiye genetik olarak aktarılır ve böylece bitki artık zehirli kimyasallar tarafından öldürülemez. Herbisitlerin çoğu bitkide büyüme için gerekli olan temel enzim veya proteinlerden birini inhibe etmektedir. Örneğin, bir herbisit olan glifosat aromatik amino asitlerin yapımı için gerekli olan bir enzimin aktivitesini inhibe ederek bitkiyi öldürmektedir. Bu tür herbisitler hem yabani otları hem de ekinleri öldürmekte ve bu yüzden "büyüme öncesi herbisit" olarak kullanılmak zorundadırlar, yani ekin topraktan çıkmadan önce kullanılmalıdır. Diğer yandan, bazı bakteriler glifosata doğal olarak dirençli olan bir enzim içermektedir. Dirençli enzimi kodlayan bir gen Agrobakterium'dan elde edilmiş ve klonlanmış, bitkilerde ekspres olabilmesi için değiştirilmiş ve soya fasulyesi gibi önemli ekinlere transfer edilmiştir. Bakteriyal geni içeren bitkiler glifosat püskürtüldüğünde, püskürtülmeyen kontrol bitkileri gibi büyümektedirler (Şekil 31.14*). Herbisit dirençli soya fasulyeleri şu anda ABD'de oldukça yaygın olarak ekilmektedir. Genetik mühendisliği, bitkileri viral enfeksiyonlardan korumak için de kullanılmaktadır. Örneğin, bir virüsün kılıf proteinini kodlayan geni ifade eden transgenik bitkilerin, bu virüsten kaynaklanan enfeksiyona karşı dirençli oldukları görülmüştür. Direnç mekanizması bilinmemesine rağmen, bitki hücrelerinde viral kılıf proteinin varlığı, görünüşe bakılırsa, bu kılıf proteinini içeren kılıfsız viral partikülleri ile çatışmakta ve bu da virüsün replikasyon döngüsünü bozmaktadır.
• Şekil 31.14 Transgenik bitkiler: Herbisit direnci. Fotoğraf Monsanto firması tarafından üretilen glifosat-temelli bir herbisit olan Roundup'a maruz bırakılmış bir soya fasulyesi tarlasının bir kısmını göstermektedir. Sağdaki bitkiler normal soya fasulyeleridir, soldaki bitkiler ise glifosat direncim ekspres edebilen genetik mühendisliği yoluyla üretilmiş soya fasulyeleridir.
Böcek Direnci: Bt Toksin Böcek direnci genetiksel olarak bitkilere de aktarılmıştır. Bu konuda yaygınca kullanılan bir örnek, Bacillus thuringiensis'in toksik proteinlerini kodlayan genlerdir. Bu bakteri, güve ve kelebek larvaları için toksik olan Bt-toksin (öc^Kısım 12.20) denilen kristalimsi bir proteini üretmektedir. B. thuringiensis'in bazı soyları bu proteine ek olarak, kınkanatlılar, sinek larvaları ve sivrisinekler için toksik olan proteinler de üretmektedir. Biyoteknologlar, bitkilerdeki zararlı böcekleri kontrol altına almak için uygulanan Bt-toksin kullanımını daha da etkili kılmak için bir kaç farklı yöntem geliştirmektedirler. Bu yöntemlerden biri, çok sayıdaki farklı böceğe karşı etkili olan tek bir Bt-toksin geliştirmektir. Bu yapılabilinir, çünkü protein özgüllük ve zehirlilik için farklı kısımlar barındırmaktadır. Zehirlilik kısmı çeşitli Bt-toksinlerin hepsinde oldukça yüksek oranda korunmuştur. Bu yüzden, genetik mühendisleri zararlı böceğin durumuna veya bir bitki için uygunluğuna bağlı olarak, proteinin toksik kısmını ve bir kaç farklı özgüllük gösterebilen kısmını kodlayan bir geni yapabilmektedirler. Transgenin ekspresyonunu ve kararlılığına elde edebilmenin en etkili yöntemlerinden biri geni doğrudan bitki genomuna transfer etmektir. Örneğin, doğal bir Bt-toksin geni kloroplast rRNA promotoru kontrolü altındaki bir plazmit vektörüne klonlanmış ve partikül bombardımanıyla tütün bitkisinin kloroplastına transfer edilmiştir (bkz. Kısım 31.2). Bu yöntemle transgenik bitkiler elde edilmiş ve klonlanmış genin kodladığı protein ekspresyonu çok sayıda böcek türünün larvaları için son derece zehirli olmuştur (Şekil 31.15*). Transgenik Bt-toksini her ne kadar ilk bakışta büyük bir başarı gibi görünse de, böcek direncinin rapor edildiği bazı durumlar olmaktadır. Böcek ve yabani ot öldürücülere karşı geliştirilen direnç tarımda sık rastlanan bir problemdir ve işin doğrusu,
31.10 • Bitkisel Tarımda Genetik Mühendisliği: Transgenik Bitkiler • 991
• Şekil 31.15 Transgenik bitkiler: Böcek direnci, (a) Tırtıl ordusu larvalarının normal tütün bitkisinden alınan yapraklar üzerindeki etkilerini gösteren iki farklı deneyin sonuçları, (b) Benzer deneylerin sonuçlan, ancak bu kez yapraklar, kloroplastlannda Bt-toksin ifade eden transgenik tütün bitkilerinden alınmıştır.
genetik mühendisliğinin üretmiş olduğu bir ürün tarımı bu problemden koruyamaz. Bu durum, tarımda zararlı böcek kontrolü için çok sayıda farklı yöntemlerin kullanılması gerektiğini vurgulamakta ve Bt-toksin tarım biyoteknologlarmın geliştirdiği çok sayıdaki yöntemlerden sadece bir tanesidir. Yine de, ABD'de Bt-toksin dirençli ekinler hala yaygın olarak ekilmektedir. Bitki Biyotcknolojisinin Diğer Kullanımları
Genetik mühendisliğinin bütün uygulamaları bitkileri hastalıklara dirençli yapmaya yönelik değildir. Genetik mühendisliği tüketicinin istekleri doğrultusunda özellik kazandırılmış çeşitli GD bitkileri üretmekte kullanılabilir. Söz gelimi, Amerikan pazarında satışa sunulmak için yetiştirilen ilk GD gıdası bozulmayı geciktirici işleme maruz bırakılan domatestir. Bu gelişme sonucu sebzenin raf ömrü artmıştır. Buna ek olarak, transgenik bitkiler, mikroorganizmalarda (bkz. Kısım 31.6) ve hayvanlarda (bkz. Kısım 31.9) yapılmakta olduğu gibi, ticari ve iyileştirici ürünler üretmek için genetik olarak yeniden tasarlanabilirler. Örneğin, tütün ve domates gibi bitkiler, insan interferon proteini gibi çok sayıda farklı ürünleri sentezlemek için değiştirilmişlerdir. Transgenik tahıl bitkileri, ayrıca, etkili ve ucuz insan antikoru üretmek için de kullanılabilinmektedir. Bunlar "plantibodies" olarak bilinirler ve anti-kanser veya anti-virüs ilaç olma potansiyelleri vardır. Bunların bazıları kli-
nik denemelere de alınmıştır. Bitkiler bu tür ürünler sentezlemek için kullanışlıdır, çünkü proteinleri doğru bir biçimde değişikliğe uğratmanın yanında, tahıl bitkilerinde olduğu gibi geniş alanlarda kolayca yetiştirilebilmekte ve toplanabilmektedir. Tahıl bitkileri aşılar üretmek için de geliştirilmektedirler. Örneğin, kılıf yapısında sıtmaya sebep olan Plasmodium vivax (oosKısım 27.5) antijenlerini bulunduran rekombinant bir tütün mozaik virüsü (ÖÖIKısım 16.7) tasarlanmıştır. Bu rekombinant virüs ile enfekte olmuş tütün veya domates geniş alanlarda yetiştirilirse, toplanacak hasat ile birlikte yüksek miktarlarda ve düşük maliyette sıtma aşıları elde etmek mümkün olacaktır. Aşı üretmek için ilginç olan diğer bir yaklaşım da aşının yenebilir bitki ürünlerinde olmasıdır. Bu tür yenebilir aşılar hazırlanması ile ilgili çalışmalar devam etmekte ve bu aşıların insanlara kolera ve ishal gibi enterik bakterilerin sebep olduğu hastalıklara karşı bağışıklık sağlayacağı düşünülmektedir (oo&Kısım 28.5). GD tahılların ABD'de yüksek bir kamu onayı bulunmasına rağmen, şu ana kadar sadece hayvan gıdası olarak onaylanmış olan GD tahıllarının insan gıdalarına karışması ile ilgili bazı kaygılar bulunmaktadır. Avrupa'da kamuoyu GD organizmalara oldukça mesafeli durmakta ve hatta bazı AB ülkeleri GD ürünlerinin yetiştirilmesine ve ithalatına yasaklamalar getirmektedir. GD ürünlerinin kullanımını kabul eden bazı ülkeler ise bu ürünlerin üzerlerine onların GD ürünler olduğunu belirten etiketler konulmasını zorunlu kılmaktadır. Tüm bu deneyimler göstermiştir ki, iyi bir bilimsel tasarımın ve ticari başarının olması bile tarımsal bir ürünün kamu tarafından onayını sağlamaya yetmeyebileceğidir. Halkın artan kaygılarından dolayı ABD'deki GD ekinlerinin ekildiği sahalardaki artış son yıllarda yavaşlamıştır. Kaygıların temelinde, yabancı genlerin insan veya evcil hayvanlar üzerine olabilecek olası zararlı etkilerinin olması, veya transgenik bitkilerdeki transgenlerin yabani bitkilere olası bir "kaçışı" düşüncesi yatmaktadır. Şu ana kadar, bu kaygıları destekleyen kanıtlar oldukça yetersizdir. Bununla birlikte, kaygılar hala ortadan kalkmamıştır ve bu da transgenik bitkilerin pazarlara girme hızını sınırlamaktadır. ~((Bfi 31.10 Kavramların Çözden Geçirilmesi Genetik mühendisliği; hastalığa karşı bitkiyi dirençli yapmak, ürün kalitesini geliştirmek ve tahıl bitkilerini bir rekombinant protein ve hatta aşı kaynağı yapmak için kullanılmaktadır. Bitkiler için yaygm olarak kullanılan bir klonlama vektörü Agrobacterium tumefaciens bakterisinin Ti plazmitidir. Bu plazmit DNA'yı bitki hücrelerine transfer edebilmektedir. Genomları in vitro teknikleri kullanılarak değiştirilmiş ticari bitkilere genetiği değiştirilmiş (GD) organizmalar adı verilmektedir. •
DNA'nın Ti plazmitle bitkilere transferi en çok hangi tür bakteriyal gen transferine benzemektedir (£*feBölüm 10)?
•
Transgenik bitki nedir?
992 • Bölüm 31 • Genetik Mühendisliği ve Biyoteknoloji
DEĞERLENDİRME SORULARI 1. Genetik mühendisliği çok sayıda farklı in vitro genetik tekniklere bağlıdır. Moleküler klonlamada kullanılan teknikleri tanımlayınız. Tanımlamanızda klonlama vektörü, restriksiyon endonükleaz ve transformasyon gibi kavramlara yer veriniz (^»Kısım 31.1). 2. Prokaryotik iki klonlama konağını tanımlayın ve bunların her birinin yararlı ve zararlı özelliklerim belirtiniz (öe?5Kısım31.2). 3. Eğer genin dizisini önceden biliyorsanız, klonlanmış geni içeren bir koloniyi nasıl tespit edersiniz? Genin dizisi bilinmiyor, fakat elinizde bu genin kodladığı saflaştırılmış protein bulunuyorsa, o zaman koloniyi nasıl saptarsınız (««aKısım 31.3)? 4. Ekspresyon vektörleri, mekik vektörleri ve bütünleşmiş vektörler arasındaki farklılık ve benzerlikleri tanımlayınız (öOöKısım 31.4). 5. Bakteriyofaj T7 Escherichia coli'de yabancı genlerin ekspresyonunda nasıl kullanılmıştır ve bu düzenleyici sistem hangi arzulanan özelliklere sahiptir 31.4)?
6. Bir proteinin geniş ölçekli üretimi için düzenleyici bir anahtarın kullanımının niçin istendiğini açıklayınız (öOöKısım31.5). 7. Ticari biyoteknolojinin ilk ticari "başarı öyküsü" hangi ürünündür? Bu ürünün geni nasıl elde edilmiştir ( ö ^ s Kısım 31.6)? 8. Alt-ünite aşısı nedir? Alt-ünite aşılarının viral patojenlere karşı bağışıklık kazanmada zayıflatılmış viral aşılara kıyasla neden daha güvenli bir yol olduğu düşünülmektedir (-SOöKısım 31.7)? 9. Genetik mühendisliğinin sistik fibroz tedavisi üzerine ne gibi yararları olmuştur (ö^Kısım 31.8)? 10. Geleneksel çaprazlama teknikleriyle değiştirilmiş bitki ve hayvanlar transgenik bitki ve hayvanlardan hangi yönleri ile farklıdırlar (öOöKısım 31.9)? 11. Ti-plazmiti nedir ve genetik mühendisliğindeki kullanımı nasıldır (öC^iKısım 31.10)?
UYGULAMA SORULARI Farz edelim ki, endüstriyel önemi olan bir organizmada moleküler klonlama yapmada kullanılmak üzere bir plazmit ekspresyon vektörü oluşturma görevi size verildi. Böyle bir plazmitte bulunması gereken özellikleri sıralayınız. Böyle bir plazmiti oluştururken izleyeceğiniz adımları sıralayınız. Özellikle Escherichia coli'de güçlü bir promotor olarak iş yapabilen bir DNA baz dizilimi saptadığınızı ve bu dizilimi bir ekspresyon vektörüne dahil etmeye çalıştığınızı farz ediniz. Kullanacağınız basamakları açıklayınız. Bu promotorun yeni yerinde gerçekten ümit edilen biçimde çalıştığından emin olmak için ne gibi tedbirler almak gereklidir?
3. Kanser tedavisinde etkili olabilecek ancak oldukça küçük miktarlarda bulunan bir proteini farelerde keşfettiniz. Bu proteinin üretimini sağlamak için kullanacağınız basamakları sıralayınız. Hangi konak içerisine klonlamayı tercih edersiniz, niçin? Proteini ifade etmek için hangi konağı kullanırsınız, nedenini açıklayınız. 4. Gen terapisi genetik hastalığı olan insanların tedavisinde ve eğer başarılı olunursa iyileştirilmelerinde kullanılmaktadır. Bununla beraber, bu insanların hastalıkları yine de gelecek nesillerine aktarılabilmektedir. Bu durumu açıklayınız. Bunun bireylerin tedavi edilmesi kadar çok ilgi çeken bir alan olamayacağını niçin düşündüğünüzü açıklayınız?
EK 1
Mikrobiyal Biyoenerjetikteki Enerji Hesaplamaları
Ek Tdeki bilgiler, mikroorganizmalarda gerçekleşen kimyasal tepkimelere eşlik eden serbest enerji değişikliklerini hesaplamaya yardımcı olmayı amaçlamaktadır. Öncelikle bu tip hesaplamaları yapmak için gereken terimlerin tanımları yapılacak, daha sonra, serbest-enerji problemlerini başarıyla çözebilmek için gerekli olan redoks statüsü, atomik ve yük dengesi ile diğer faktörler konusunda bilgiler verilecektir.
I. Tanımlar 1. AG° = 1 atm basınç ve 1 M konsantrasyonlardaki bir tepkimenin standart serbest-enerji değişimi; AG = belirlenmiş koşullar altındaki serbest-enerji değişikliği, AG°'= pH 7'de ve standart koşullar altındaki serbest enerji değişikliği. 2. Ürünlerin ve reaktantlarm oluşumunun serbest enerjisi (G°f) kullanılarak, kimyasal tepkimenin AG° değerinin hesaplanması. AG°= ^
AG
" f (ürünler) - ^
AG
° f (reaktantlar)
Bu ifadeye göre ürünler için toplam AG°f ve reaktantlar için toplam AG°f bulunur. Daha sonra ürünlerin AG°f toplamından, reaktantlarm AG°f toplamı çıkarılır. 3. H+ içeren enerji-veren tepkimeler için standart koşulların (pH 0), hücresel koşullara (pH 7) dönüştürülmesi; AG0' = AG° mAG/°(H+) Bu formüldeki m tepkimede yer alan proton sayısıdır (oluşan protondan daha fazla sayıda proton tüketiliyorsa, bu durumda m'in değeri negatiftir). Formüldeki AG° (H+) terimi, 25°C'de ve pH 7'de bir proton oluşumunun serbest enerjisidir (-39.83kJ). Konsantrasyonların AG üzerindeki etkisi: Çözünür substratlar söz konusu ise, oluşan ürünlerin konsantrasyonlarının kullanılan ekzojen substratlarm konsantrasyonlarına oranları, genellikle büyümenin başlangıcında ya 10~2'ye eşit ya da bundan büyük, buna karşılık büyümenin sonunda bu oranlar ya 10~2'ye eşit ya da bundan küçüktür. AG ile denge sabiti (8. maddeye bakınız) arasındaki ilişkiden yararlanarak aktüel koşullardaki serbest-enerji verimi ile standart koşullardaki serbest-enerji verimi arasında en fazla 11.7 kj'luk bir fark olduğu hesaplanabilir. Bu oldukça küçük bir farktır. Dolayısıyla, birçok durumda yaklaşık bir tahmin yapmak için standart serbest-enerji verimleri kullanılabilir. Ancak ürün olarak H2 oluşan durumlarda, H2-tüketen bakterilerin varlığı, H2 konsantrasyonunu çok düşük düzeyde tutacağı için, serbest-enerji verimi önemli ölçüde etkilenebilir. Dolayısıyla, sintrofik bakterilerin etanolu asetat ve H2'e fermente etmesi için (C2H_OH + H2O —> C2H3O2 + 2H2 + H+) latm H2 başmandaki AG°'= + 9.68 kj iken, 10"4 atm H, basıncında bu değer -36.03 kj olmaktadır. Dolayısıyla H2-tüketen bakterilerin varlığında etanol fcrmentasyonu ekzergonik hale gelmektedir (madde 9'a bakınız.) 5.
Redüksiyon potansiyelleri: elektrod eşitliklerinin yönü, oksidan + ne — • redüktör şeklinde yazılır. Buradaki n, aktarılan elektronların sayısıdır. Hidrojen elektrodun standart potansiyeli (Eo), 2H+ + 2e" —> H2, 1 atm H 2 gazı basıncı ve 25°C'de 1.0MH 4 varlığında, yapay olarak O.OV'a ayarlanır. E'o pH 7'deki standart redüksiyon potansiyelidir. Tablo Â1.2'ye de bakınız.
6. Serbest enerji ile redüksiyon potansiyeli arasındaki ilişki: AG 0 ' =
-nFAE0'
n = aktarılan elektronların sayısı, F = Faraday sabiti (96.48kJ/V) AE'O = E'o (elektron-kazanan çift) - E'o (elektron-veren çift) 7. Denge sabiti, aA +feB^ cC + dD, gibi bir genel tepkime için, C İ _ [C] [D]' K [A]"[Bf A, B, C ve D reaktant ve ürünleri, a, b, c ve d ise bunların molekül sayılarını göstermektedir. Köşeli parantezler, konsantrasyonları ifade eder. Bu eşitlik sadece kimyasal sistemin dengede olduğu durum için geçerlidir. 8. Sabit sıcaklık, basınç ve pH'da, denge sabiti K ile serbest-enerji değişikliği arasındaki ilişki, AG = AG0' + RT İn K Bu eşitlikteki R bir sabite (8.29 J/mol/°K), T ise mutlak sıcaklıktır (K derecesi cinsinden). 9. Uygun konsantrasyonlarda, standart potansiyeller uygun olmasa da iki bileşik bir redoks tepkimesine katılabilir. Redükte formdaki A'nm okside formdaki B'ye elektron vereceğini düşünelim. Eğer redükte formdaki A'nm konsantrasyonu düşük, redükte formdaki B'nin konsantrasyonu yüksekse, redükte formdaki B'nin okside formdaki A'ya elektron vermesi mümkün olabilir. Dolayısıyla bu tepkime, standart potansiyeller göz önüne alınarak gerçekleşmesi beklenen, yönün zıt yönünde ilerler. H2 oluşturmak üzere H+ nin elektron alıcısı olarak kullanılması, bu duruma ait bir örnektir. Fermentatif bakteriler normal olarak çok fazla H2 oluşturmaz; çünkü H+ zayıf bir elektron alıcısıdır. 2H + /H 2 çiftinin E'o değeri -0.41V'tur. Buna karşılık eğer ortamdaki H2 sürekli uzaklaştırılır ve H2 konsantrasyonu düşük tutulursa, (bu işlem ya metan, CH4 oluşturmak üzere H 2 + CO2 kullanan metanogenik prokaryotlar ya da anaerobik olarak H2 kullanma yeteneğinde olan diğer anaeroblar tarafından başarılır) potansiyel daha pozitif olur. Böylece H+, uygun bir elektron alıcısı haline gelir.
II. Oksidasyon Statüsü ya da Oksidasyon Sayısı 1. Elementer bir bileşikteki (örneğin H2, O2) elementin oksidasyon statüsü sıfırdır. 2. iyon halindeki bir elementin oksidasyon statüsü, onun yüküne eşittir (örneğin Na+ = +1, Fe+3 = +3, O"2 = -2). 3. Nötral bir moleküldeki tüm atomların oksidasyon sayıları toplamı sıfırdır. Dolayısıyla H2O nötraldir, çünkü su, iki tane +1 değerli H ve bir tane -2 değerli O içerir. 4. Bir iyondaki bütün atomların oksidasyon sayıları toplamı, bu iyonun yüküne eşittir. Dolayısıyla, OH" iyonunun yükü, O(-2) + H(+l) = -l'dir. 5. Bir bileşikteki O'nin oksidasyon statüsü daima -2, H'ninki ise daima +l'dir. 6. Basit karbon bileşiklerindeki C'nun oksidasyon statüsünü hesaplamak için, H ve O'larm toplamı ve bu eleE-l
E-2 • Ek 1
mentlerin oksidasyon statüleri madde 5'te belirtildiği şekilde hesaplanabilir; çünkü nötral bir bileşikteki tüm oksidasyon sayılarının toplamı sıfır olmak zorundadır. Dolayısıyla, metandaki (CH4) karbon atomunun oksidasyon statüsü -4'tür (4 tane +1 değerli H = +4). CO2'deki karbonun oksidasyon statüsü ise +4'tür (iki tane -2 değerli O = -4). 7. Birden fazla C atomu içeren organik bileşiklerde her C atomunun özgül oksidasyon sayısını bulmak mümkün olmayabilir. Ancak yine de bileşiğin tümünün oksidasyon statüsünü hesaplamak yararlı olabilir. Dolayısıyla glukozdaki (C6H12O6) karbonun oksidasyon statüsü sıfır (12 tane +1 değerli H = 12; 6 tane -2 değerli O = -12), etanoldeki (C2H6O) karbonların her birinin oksidasyon statüsü ise -2'dir. (6 tane +1 değerli H = +6; bir tane -2 değerli O). 8. Bütün oksidasyon-redüksiyon tepkimelerinde, okside ve redükte ürünler arasında denklik söz konusudur. Oksidasyon-redüksiyon denkliğini hesaplamak için, her ürünün molekül sayısını onun statüsü ile çarpmak gerekir. Örneğin, alkolik fermentasyonun oksidasyon-redüksiyon denkliği şöyle hesaplanır: İki tane -4 değerli etanol = -8, iki tane +4 değerli CO, = +8. Dolayısıyla denklik sıfıra eşittir. III. Hipotetik Tepkimelerin Serbest-Enerji Verimlerinin Hesaplanması Enerji verimleri ya reaktant ve ürünlerin oluşumundaki serbest enerjiden, ya da elektron-veren ve elektron-alan yarım tepkimelerin redüksiyon potansiyelleri arasındaki farktan hesaplanabilir. Serbest Enerji ile Yapılan Hesaplamalar Oluşum için söz konusu olan serbest enerjiler Tablo Al.l'de verilmiştir. Tepkimelerin enerji verimini hesaplamada kullanılan prosedür aşağıda anlatılmaktadır. 1. Denklik tepkimeleri. Her durumda eşleşmiş oksidasyonredüksiyon tepkimesinin denklik içinde olduğundan emin olmak gerekir. Denklik üç şeyi içerir; (a) her çeşit atomun toplam sayısı, denklemin iki tarafında eşit olmak zorundadır; (b) iyonik denklik sağlanmış olmalıdır; şöyle ki; denklemin sağ tarafındaki pozitif ve negatif iyonların toplamı yani toplam iyonik yük, (pozitif, negatif ya da nötral) denklemin sol tarafındaki iyonik yük ile tamı tamına aynı olmalıdır; (c) oksidasyon-redüksiyon denkliği sağlanmak zorundadır; şöyle ki, bir bileşikten ayrılan tüm elektronlar bir başka bileşiğe aktarılmalıdır. Tepkime denklikleri oluşturulurken genellikle yukarıda sıralanan basamaklar sondan başa doğru kullanılır. Yani (c) ve (b) basamaklarının gereği yerine getirildiğinde, (a) basamağının gereği otomatik olarak sağlanmış olur. 2. Örnekler: (a) H2S'in O2 ile SO~2'e oksidasyonu için denklik tepkimesi nedir? İlk olarak H2S'in SO42'ye oksidasyonunda kaç tane elektronun aktarıldığına karar verilir. Bu hesaplama daha önce verilen kurallar kullanılarak, bileşiklerin oksidasyon statüleri aracılığı ile yapılabilir. H'in oksidasyon statüsü +1 olduğu için H2S'deki S'in oksidasyon statüsü -2'dir. O'nin oksidasyon statüsü -2 olduğu için, SO42 deki S'in oksidasyon statüsü +6 olur (SO~2 bir iyon olduğu için, bu hesaplamada bir önceki kısımda yer alan 4. ve 5. maddelerdeki kurallar geçerlidir). Dolayısıyla, H2S'in SO42'ye oksidasyonu sekiz elektronun aktarımını (-2'den +6'ya) içerir. Her O atomu iki elektron kazandığına göre (O2'deki O'nin oksidasyon statüsü
sıfır, H 2 O'daki O'nin oksidasyon satatüsü ise -2'dir.), yeterli elektron kazanma kapasitesinin sağlanabilmesi için iki adet moleküler oksijen, O2, gerekir. O halde, bu noktada eşitliğin sol tarafında reaksiyona 1H2S ve 2 2O2 gerekir. Eşitliğin sağ tarafında ise 1SO4 bulunacaktır. Yük dengesinin sağlanabilmesi için, eşitliğin 2 sağ tarafındaki SO~ 'yi dengelemek üzere, sol tarafta iki tane pozitif yük bulunması gerekir. O halde, eşit+ liğin sağ tarafına 2H eklemek gerekir. Böylece eşitlik aşağıdaki duruma gelir. 2H
H,S + 2O,
+
Görüldüğü gibi, bu eşitliğin her iki tarafındaki her tip atomun toplam sayıları da eşittir, +3 (b) Elektron alıcısı olarak Fe varlığında H2S'in SO4 2 'ye oksidasyonu için denklik tepkimesi nedir? Biraz 2 önce H2S'in SO4 'ye oksidasyonunda sekiz tane elek+3 +2 tron aktarıldığını gördük. Fe 'ün Fe 'ye redüksiyo+3 nunda sadece bir tane elektron aktarıldığı için, 8Fe gereklidir. Bu noktada tepkime aşağıdaki şekildedir. H2S
;Fe 3
8Fe 2+
SO42- (denklik yok)
Bu eşitlikte iyonik denklik olmadığını görüyoruz. Sol tarafta 24 pozitif yük olduğu halde, sağ tarafta 14 pozitif yük vardır (16 + Fe'den, 2 - sülfattan). Yükleri eşitlemek için sağ tarafa 10H* ekleriz. Bu durumda eşitlik şu hale gelir: H2S + 8 Fe 3 +
» 8 Fe 2 + + 10 H + + SO42~ (denklik yok)
H+ için gerekli hidrojeni ve sülfat için gerekli oksijeni sağlamak üzere, sol tarafa 4H2O ekleriz. Böylece eşitliğin denkliği sağlanır. H 2 S + 4H 2 O + 8Fe3+
8Fe 2
10 H + + SO42~ (denklik var)
Mikrobiyolojik tepkimelerin genelinde iyonik dengenin sağlanabilmesi için, eşitliğin sol ya da sağ tarafına H + ya da OH" eklenir. Buna ek olarak, tüm tepkimeler sulu ortamda cereyan ettiğinden ötürü, gerekli durumlarda H2O molekülleri eklenir. H+ ya da OH eklenmesi, tepkimenin asidik ya da bazik koşullarda gerçekleşiyor olmasına bağlıdır. 3. Denklik tepkimeleri için enerji veriminin hesaplanmasında serbest enerjilerin kullanılası. Eşitliğin denkliği sağlandıktan sonra. Tablo Al.l'den her reaktant ve ürünün oluşumu için serbest enerji değerleri eklenerek ve Ek l'in ilk kısmındaki 2. maddede verilen formül kullanılarak, serbest-enerji verimi hesaplanabilir. Örneğin aşağıdaki eşitlik için, H2S + 2 O 2
* SO42~ + 2 H +
Gf° değerleri—> (-27.87) + (0)(-744.6) + 2(-39.83) (pH'nm 7 olduğu AG0' = —796 39 ki kabul edilmiştir.) Eşitliğin sağ tarafındaki ürünlerin G°f değerleri toplanmış ve bu toplam, eşitliğin sol tarafındaki reaktantların G° değerleri toplamından çıkarılmıştır (bu işlemler sırasında aritmetik işaretlere dikkat edilmelidir). Tablo Al.1'deki verilerden yararlanarak, mikrobiyolojideki
Efc 1 • E-3
birçok tepkime için serbest-enerji verimini hesaplamak mümkündür. Redüksiyon Potansiyeli İle Yapılan Serbest-Enerji Verimi Hesaplaması Bazı önemli redoks çiftlerinin redüksiyon potansiyelleri Tablo Al.2'de verilmiştir. İki yarım tepkimeden açığa çıkan serbest enerji miktarı, bu iki tepkimenin redüksiyon potansiyellerinden ve aktarılan elektronların sayısından hesaplanabilir. İki yarım tepkimenin redüksiyon potansiyelleri arasındaki fark ne kadar büyük ve aktarılan elektronların sayısı ne kadar fazla ise, açığa çıkan serbest enerji de o kadar fazla olacaktır. Potansiyel farkı ile serbest enerji arasındaki ilişki aşağıdaki formül ile ifade edilir: 0
AG ' = -nFA£ 0 ' Bu formüldeki n, elektronların sayısını, F, Faraday sabitesini (96.48 kJ/V) ve AEJ,' potansiyeller arasındaki farkı gösterir. O halde, 2H + /H 2 çiftinin potansiyeli -0.41V, 1/2O,/H2O çiftinin potansiyeli ise +0.82 V olduğuna göre, potansiyel farkı 1.23 olacaktır. Bu tepkimede iki
Tablo Al.l
tane elektron aktarıldığına göre, ilgili değerler formülde yerine koyulduğunda, serbest enerji veriminin (AG°) değeri -237.34 kj olarak bulunur. Buna karşılık örneğin 2H7H 2 çifti ile NO~/HO2 çifti arasındaki potansiyel farkı 0.84V olduğu için, serbest-enerji verimi -162.08 kj olacaktır. Biyokimyasal tepkimelerin çoğunda iki elektron aktarımı yer aldığı için, enerji verimini iki elektronlu tepkimeye göre hesaplamak daha kullanışlıdır. Örneğin, 2 2 SO~ /H2 redoks çifti sekiz elektron içerir ve SO~ 'nin H 2 ile tümüyle redüklenmesi için 4H2 (sekiz elektron eşde+ ğeri) gerekir. 2H /H 2 ve SO'7H 2 S çiftlerinin redüksiyon potansiyelleri arasındaki fark 0.19V'tur. Buna göre, serbest-enerji verimi -146.64 kj olarak hesaplanır. Her elektron çifti için bu verim -36.66 kj olacaktır. Redüksiyon potansiyelleri, okside ve redükte formların eşit konsantrasyonlarda olduğu koşullar için verilmektedir. Pratikte ise her iki formun konsantrasyonları oldukça farklı olabilir. Ek l'in daha önceki bölümünde anlatıldığı gibi (Kısım I, madde 9) potansiyel farkı çok uygun olmasa da, yarım tepkimelerin eşleşmesi mümkün olduğu için, tepkimeye giren bileşenlerin konsantrasyonları uygun hale gelebilir.
1
Bazı bileşiklerin oluşumu için serbest-enerji (Gf°) değerleri (kjfmol)a
Karbon bileşiği
Karbon bileşiği
Metal
Nonmetal
Azot bileşiği
CH 4 ,-50.75 CO, -137.34 CO 2 , -394.4 CO32~, -527.90 H 2 CO 3 , -623.16 HCCV, -586.85 Alanin, -371.54 Arjinin, -240.2 Asetaldehit-139.9 Asetat, -369.41 Aseton, -161.17 Aspartat, -700.4 Benzen, +124.5 Benzoik asit -245.6 ıı-Butanol, -171.84 Butirat, -352.63 Dimetilamin, -3.3 Etanol ,-181.75 Fenol, -47.6 Formaldehit,-130.54 Format, -351.04 Fruktoz, -915.38 Fumarat, -604.21 Glikolat, -530.95 Glioksilat, -468.6 Gliseraldehit,-437.65 Gliserat, -658.1 Gliserol, -488.52 Glisin, -314.96 Glukonat,-1128.3
Glukoz,-917.22 Glutamat,-699.6 Glutamin, -529.7 Guanin, +46.99 Kaproat, -335.96 a-Ketoglutarat, -797.55 o-Kresol -37.1 Krotonat, -277.4 Laktat, -517.81 Laktoz, -1515.24 Malat, -845.08 Mannitol, -942.61 Metanol,-175.39 Metilamin, -40.0 Metionin,-502.92 Okzalat, -674.04 Piravat, -474.63 n-Propanol, -175.81 Propiyonat-361.08 Riboz, -757.3 Sistein, -339.8 Sitrat, -1168.34 Süksinat, -690.23 Sükroz, -370.90 Toluen, +114.22 Trimetilamin, -37.2 Triptofan, -112.6 Üre, -203.76 Valerat , -344.34
Cu+, +50.28 Cu2+, +64.94 CuS, -49.02 Fe 2+ , -78.87 Fe 3+ , -4.6 FeCO3, -673.23 FeS2, -150.84 FeSO4, -829.62 PbS, -92.59 Mn 2+ , -227.93 Mn3+, -82.12 MnO4~, -506.57 MnO 2 , -456.71 MnSO4, -955.32 HgS, -49.02 MoS2, -225.42 ZnS, -198.60
H2, 0 H + , 0'da pHO; -39.83'de pH 7 (her pH birimi için -5.69) O 2 ,0 OH",-157.3 pH14'de -198.76 pH 7'de -237.57 pH 0'da H2O, -237.17 H 2 O 2 , -134.1 PO 4 3 ", -1026.55
N 2 ,0 NO, +86.57 NO 2 , +51.95 NO 2 " -37.2 NO3~, -111.34 NH 3 , -26.57 NH 4 + , -79.37 N2O, +104.18
Se°,0
H2Se, -77.09 SeO42~, -439.95
S°,0
SO32~, -486.6 SO 4 2 ", -744.6 S 2 O 3 2 ~ -513.4 H2S, -27.87 HS~, +12.05 S2", +85.8
Çeşitli bileşiklerin oluşumu için serbest enerji değerlerinin bulunabileceği kaynaklar: Dean, J.A. 1973. Lange's Handbook ofChemistry, 11. Baskı. McGrow-Hill, New York; Garrels, R. M, and C. L. Christ. 1965. Solutions, Minerals and Equilibria. Harper and Row, New York; Burton, K. 1957. in krebs, H. A., and H. L. Komberg. Energy transformations in Living matter, Ergebnisse der Physiologie (appendix): Springer-Verlag; Berlin; Thauer, R. K., K. Jungermann, and H. Decker. 1977. Energy conservation in anaerobic chemotrophic bacteria. Bacterioİ Rev 41:100-180.
I
E-4 • Ek 1
n
Tablo A 1.2
potansiyelleri"olarak önemli redüksiyon | Mikrobiyolojik
Redoks çifti 2
SO 4 -/HSCV CO2/format 2H+/H2 S 2 O 3 2 ~/HS~ + HSO3Ferrodoksin ok/red Flavodoksin ok/red*1 NAD+/NADH Sitokrom c 3 ok/red CO 2 /asetat"
S°/HS"
CO 2 /CH 4 FAD/FADH SO 4 2 -/HSAsetaldehit / etanol Piruvat~/laktat~ FMN/FMNH Dihidroksiaseton fosfat /gliserol fosfat HSO 3 -/S 3 O 6 2 Flavodoksin ok / red b HSO3~/HS~ Menakinon ok/red APS/AMP + HSO3~ Rubredoksin ok/red Akrilil-CoA / propionil-Co A Glisin/asetar + N H 4 +
s 4 o 6 2 -/s 2 o 3 2 -
Fumarat 2 "/ süksinat 2 " Sitokrom b ok/red Ubikinon ok/red AsO 4 3 ~/AsO 3 3 ~ Dimetilsülfoksit (DMSO)/dimetilsülfid (DMS) Fe(OH) 3 + HCO 3 ~/FeCO 3 S 3 O 6 2 ~/S 2 O 3 2 ~ + HSO3~ Sitokrom c\ ok/red NO 2 "/NO Sitokrom a3 ok/red Klorobenzoat~/benzoat~ + HC1 NO3"/NO2" SeO 4 2 "/SeO 3 2 Fe3+/Fe2+ Mn 4 + /Mn 2 + O 2 /H 2 O
aof/cr NO/N O 2
N 2 O/N 2 8
Eo'İV) -0.52 -0.43 -0.41 -0.40 -0.39 -0.37 -0.32 -0.29 -0.29 -0.27 -0.24 -0.22 -0.217 -0.197 -0.19 -0.19 -0.19 -0.17 -0.12 -0.116 -0.075 -0.060 -0.057 -0.015 -0.010 +0.024 +0.033 +0.035 +0.113 +0.139 +0.16 +0.20 +0.225 +0.23 +0.36 +0.385 +0.297 +0.43 +0.475 +0.77 +0.798 +0.82 +1.03 +1.18 + 1.36
Thauer, R. K., K. Jungermann and K. Decker, 1977. Energy conservation in anaerobic chemotrophic bacteria. Bacteriol. Rev. 41:100-180. İki elektron aktarma potansiyeli olan bu eşitlikte, her elektron aktarımının potansiyeli ayrı verilmiştir.
<
EK 2
Bergey's IVIanual of Systematic Bacteriology, ikinci Basta
CİNS VE DAHA VST TAKSONLARIN LİSTESİ'
Domain Archaea Şube Al. Crenarchaeota Sınıf I. Thermoprotei Ordo I. Thermoproteales Familyaa I. Thermoproteaceae Cins I. Thermoproteus Cins II. Caldivirga Cins III. Pyrobaculum Cins IV. Thermodadium Cins V. Vulcanisaeta Familya II. Thermofilaceae Cins I. Thermofilum Ordo II. Caldisphaerales Familya I. Caldisphaeraceae Cins I. Caldisphaera Ordo III. Desulfurococcaks Familya I. Desulfurococcaceae Cins I. Desulfurococcus Cins II. Acidilobus Cins III. Aeropyrum Cins IV. Ignicoccus Cins V. Staphylothermus Cins VI. Stetteria Cins VII. Sulfophobococcus Cins VIII. Thermodiscus Cins IX. Thermosphaera Familya II. Pyrodictiaceae Cins I. Pyrodictium Cins II. Hyperthermus Cins III. Pyrolobus Ordo IV. Sulfolobales Familya I. Sulfolobaceae Cins I. Sulfolobus Cins II. Acidianus Cins III. Metallosphaera Cins IV. Stygiolobus Cins V. Sulfurisphaera Cins VI. Sulfurococcus Şube Ali. Euryarchaeota Sınıf I. Methanobacteria Ordo I. Methanobacteriales Familya I. Methanobacteriaceae Cins I. Methanobacterium Cins II. Methanobrevibacter Cins III. Methanosphaera Cins IV. Methanothermobacter Familya II. Methanothermaceae Cins I. Methanothermus Sınıf II. Methanococci Ordo I. Methanococcales Familya I. Methanococcaceae Cins I. Methanococcus Cins II. Methanothermococcus Familya II. Methanocaldococcaceae Cins I. Methanocaldococcus Cins II. Methanotorris Sınıf III. Methanomicrobia Ordo I. Methanomicrobiales Familya I. Methanomicrobiaceae Cins I. Methanomicrobium Cins II. Methanoculleus Cins III. Methanofollis Cins IV. Methanogenium Cins V. Methanolacinia Cins VI. Methanoplanus Familya II. Methanocorpusculaceae Cins I. Methanocorpusculum
Familya III. Methanospirillaceae Cins I. Methanospirillum
Genera incertae sedis*
Cins I. Methanocalculus Ordo II. Methanosarcinales Familya I. Methanosarcinaceae Cins I. Methanosarcina Cins II. Methanococcoides Cins III. Methanohalobium Cins IV. Methanohalophilus Cins V. Methanolobus Cins VI. Methanomethylovorans Cins VII. Methanimicrococcus Cins VIII. Methanosalsum Familya II. Methanosaetaceae Cins I. Methanosaeta Sınıf IV. Halobacteria Ordo I. Halobacteriales Familya I. Halobacteriaceae Cins I. Halobacterium Cins II. Haloarcula Cins III. Halobaculum Cins IV. Halobiforma Cins V. Halococcus Cins VI. Haloferai Cins VII. Halogeometricum Cins VIII. Halomicrobium Cins IX. Halorhabdus Cins X. Halorubrum Cins XI. Halosimplex Cins XII. Haloterrigena Cins XIII. Natrialba Cins XIV. Natrinema Cins XV. Natronobacterium Cins XVI. Natmnococcus Cins XVII. Natronomonas Cins XVIII. Natronorubrum Sınıf V. Thermoplasmata Ordo I. Thermoplasmatales Familya I. Thermoplasmataceae Cins I. Thermoplasma Familya II. Picrophilaceae Cins I. Picrophilus Familya III. Ferroplasmaceae Cins I. Ferroplasma Sınıf VI. Thermococci Ordo I. Thermococcales Familya I. Thermococcaceae Cins I. Thermococcus Cins II. Palaeococcus Cins III. Pyrococcus Sınıf VII. Archaeoglobi Ordo I. Archaeoglobales Familya I. Archaeoglobaceae Cins I. Archaeoglobus Cins II. Ferroglobus Cins III. Geoglobus Sınıf VIII. Methanopyri Ordo I. Methanopyrales Familya I. Methanopyraceae Cins I. Methanopyrus Domain Bacteria Şube BI. Aquificae Sınıf I. Aquificae Ordo I. Aquificales Familya I. Aquificaceae Cins I. Aquifex Cins II. Calderobacterium Cins III. Hydrogenobaculum işareti içinde verilen Cins ve üst taksonlarm isim" Cins ve daha üst taksonlarm burada görülen listesi, 2005 yılındaki tanımlamaya göre verilmiştir. leri henüz doğrulanmamıştır. Bakteriyal taksonomi konusunda daha fazla bilgi için Kısım 11.10-11.13'e bakınız. h Kesinleşmemiş taksonlar. E5
E-6 • Ek 2 Cins Cins Cins Cins Cins
IV. Hydrogenobacter V. Hydrogenothermus VI. Persephonella VII. Sulfurihydrogenibium VIII. Thermocrinis
Genera incertae sedis*1
Cins I. Balnearium Cins II. Desulfurobacterium Cins III. Thermovibrio Şube Bil. Thermotogae Sınıf I. Thermotogae Ordo I. Thermotogales Familya I. Thermotogaceae Cins I. Thermotoga Cins II. Fervidobacterium Cins III. Geotoga Cins IV. Marinitoga Cins V. Petrotoga Cins VI. Thermosipho Şube BIII. Thermodesulfobacteria Sınıf I. Thermodesulfobacteria Ordo I. Thermodesulfobacteriales Familya I. Thermodesulfobacteriaceae Cins I. Thermodesulfobacterium Cins II. Thermodesulfatator Şube BIV. Deinococcus-Thermus Sınıf I. Deinococci Ordo I. Deinococcales Familya I. Deinococcaceae Cins I. Deinococcus Ordo II. Thermales Familya I. Thermaceae Cins I. Thermus Cins II. Marinithermus Cins III. Meiothermus Cins IV. Oceanithermus Cins V. Vulcanithermus Şube BV. Chrysiogenetes Sınıf I. Chrysiogenetes Ordo I. Chrysiogenales Familya I. Chrysiogenaceae Cins I. Chrysiogenes Şube BVI. Chloroflexi Sınıf I. Chloroflexi Ordo I. Chloroflexales Familya I. Chloroflexaceae Cins I. Chloroflexus Cins II. Chloronema Cins III. Heliothrix Cins IV. Roseiflezus Familya II. Oscillochloridaceae Cins I. Oscillochloris Ordo II. Herpetosiphonales Familya I. Herpetosiphonaceae Cins I. Herpetosiphon Sınıf II. Anaerolieae Ordo I. Anaerolinaeles Familya I. Anaerolinaceae Cins I. Anaerolinea Cins II. Caldilinea Şube BVII. Thermomicrobia Sınıf I. Thermomicrobia Ordo I. Thermomicrobiales Familya I. Thermomicmbiaceae Cins I. Thermomicrobium Şube BVIII. Nitrospirae Sınıf I. Nitrospira Ordo I. Nitrospirales Familya I. Nitrospiraceae Cins I. Nitrospira Cins II. Leptospirülum Cins III. Magnetobacterium Cins IV. Thermodesulfovibrio Şube BIX. Deferribacteres
Sınıf I. Deferribacteres Ordo I. Deferribactemles Familya I. Deferribactemceae Cins I. Deferribacter Cins II. Denitrovibrio Cins III. Flexistipes Cins IV. Geovibrio
Genera incertae sedis1"
Cins I. Synergistes Cins II. Caldithrii Şube BX. Cyanobacteria Sınıf I. Cyanobacteria Subsection I. Subsection 1 Familya I. Familya 1.1 Form Cins I. Chamaesiphonc Form Cins II. Chroococcus Form Cins III. Cyanobacterium Form Cins IV. Cyanobium Form Cins V. Cyanothece Form Cins VI. Dactylococcopsis Form Cins VII. Gloeobacter Form Cins VIII. Gloeocapsa Form Cins IX. Gloeothece Form Cins X. Microcystis Form Cins XI. Prochlorococcus Form Cins XII. Prochloron Form Cins XIII. Synechococcus Form Cins XIV. Synechocystis Subsection II. Subsection 2 Familya I. Familya 2.1 Form Cins I. Cyanocystis Form Cins II. Dermocarpella Form Cins III. Stanieria Form Cins IV. Xenococcus Familya II. Familya 2.2 Form Cins I. Chroococcidiopsis Form Cins II. Myxosarcina Form Cins III. Pleurocapsa Subsection III. Subsection 3 Familya I. Familya 3.1 Form Cins I. Ârthrospira Form Cins II. Borzia Form Cins III. Crinaliunı Form Cins IV. Geitlerinema Cins V. Halospirulina Form Cins VI. Leptolyngbya Form Cins VII. Limnothrix Form Cins VIII. Lyngbya Form Cins IX. Microcoleus Form Cins X. Oscillatoria Form Cins XI. Planktothrix Form Cins XII. Prochlorothrix Form Cins XIII. Pseudanabaena Form Cins XIV. Spirulina Form Cins XV. Starria Form Cins XVI. Symploca Cins XVII. Trichodesmiunı Form Cins XVIII. Tychonema Subsection IV. Subsection 4 Familya I. Familya 4.1 Form Cins I. Anabaena Form Cins II. Anabaenopsis Form Cins III. Aphanizomenon Form Cins IV. Cyanospira Form Cins V. Cylindrospermopsis Form Cins VI. Cylindrospermum Form Cins VII. Nodularia Form Cins VIII. Nostoc Form Cins IX. Scytonema Familya II. Familya 4.2 Form Cins I. Calothrix Form Cins II. Rivularia Form Cins III. Tolypothrii Subsection V. Subsection 5
Siyonobakterilerin taksonomik pozisyonu Bergey's Manual'da açık bırakılmıştır. "Form Cins" terimi yeryüzünde yaygın olarak bulunan ve çok tipik morfolojiye sahip bir grup siyanobakteriyi ifade etmektedir. Ancak böyle bir tipe ait bütün izolatlar aynı Cinsa dahil olmayabilir. Bazı hallerde, form Cinslarm saf kültürleri bulunmamaktadır.
Ek 2 • E-7 Familya I. Subsection 5.1 Form Cins I. Chlorogloeopsis Form Cins II. Fischerella Form Cins III. Geitleria Form Cins IV. Iyengaridla Form Cins V. Nostochopsis Form Cins VI. Stigonema Şube BXI. Chlorobi Sınıf I. Chlorobia Ordo I. Chlorobiales Familya I. Chlorobiaceae Cins I. Chlorobium Cins II. Ancalochloris Cins III. Chlorobaculum Cins IV. Chloroherpeton Cins V. Pelodictyon Cins VI. Prosthecochloris Şube BXII. Proteobacteria Sınıf I. Alphaproteobacteria Ordo I. Rhodospirillales Familya I. Rhodospirillaceae Cins I. Rhodospirillum Cins II. Azospirillum Cins III. lnquilinus Cins IV. Magnetospirillum Cins V. Phaeospiriüum Cins VI. Rhodocista Cins VII. Rhodospira Cins VIII. Rhodovibrio Cins IX. Roseospira Cins X. Skermanella Cins XI. Thalassospira Cins XII. Tistrella Familya II. Acetobacteraceae Cins I. Acetobacter Cins II. Acidiphilium Cins III. Acidisphaera Cins IV. Acidocella Cins V. Acidomonas Cins VI. Asfl/fl Cins VII. Craurococcus Cins VIII. Gluconacetobacter Cins IX. Gîuconobacter Cins X. Kozakla Cins XI. Muricoccus Cins XII. Paracraurococcus Cins XIII. Rhodopila Cins XIV. Roseococcus Cins XV. Rubritepids Cins XVI. Sfe/Zo Cins XVII. Teichococcus Cins XVIII. Zavarzinia Ordo II. Rickettsiales
Cins II. Ahrensia Cins III. Albidovulum Cins IV. Amaricoccus Cins V. Antarctobacter Cins VI. Gemmobacter Cins VII. Hirschia Cins VIII. Hyphomonas Cins IX. Jannaschia Cins X. Ketogulonicigenium Cins XI. Leisingera Cins XII. Maricaulis Cins XIII. Methylarcula Cins XIV. Oceankaulis Cins XV. Octadecabacter Cins XVI. Pannonibacter Cins XVII. Paracoccus Cins XVIII. Pseudorhodobacter Cins XIX. Rhodobaca Cins XX. Rhodothalassium Cins XXI. Rhodovulum Cins XXII. Roseibium Cins XXIII. Roseinatronobacter Cins XXIV. Roseivivai Cins XXV. Roseobacter Cins XXVI. Roseovarius Cins XXVII. Rubrimonas Cins XXVIII. Ruegeria Cins XXIX. Sagittula Cins XXX. Silicibacter Cins XXXI. S(fl/eyfl Cins XXXII. Stappjfl Cins XXXIII. Sulfitobacter Ordo IV. Sphingomonadales
Familya I. Sphingomonadaceae Cins I. Sphingomonas Cins II. Blastomonas Cins III. Erythrobacter Cirfs IV. Erythromicrobium Cins V. Erythromonas Cins VI. Novosphingobium Cins VII. Porphyrobacter Cins VIII. Rhizomonas Cins IX. Sandaradnobacter Cins X. Sphingobium Cins XI. Sphingopyxis Cins XII. Zymomonas Ordo V. Caulobacterales Familya I. Caulobactemceae Cins I. Caulobacter Cins II. Asticcacaulis Cins III. Brevundimonas Cins IV. Phenylobacterium Ordo VI. Rhizobiales Familya I. Rickettsiaceae Familya I. Rhizobiaceae Cins I. Rickettsia Cins I. Rhizobium Cins II. Orientia Cins II. Agrobacterium Familya II. Anaplasmataceae Cins III. Allorhizobium Cins I. Anaplasma Cins IV. Carbophilus Cins II. Aegyptianella Cins V. Chelatobacter Cins III. Coıvdria Cins VI. Ensî/er Cins IV. Ehrlichia Cins VII. Sinorhizobium Cins V. Neorickettsia Familya II. Aurantimonadaceae Cins VI. Wolbachia Cins I. Aurantimonas Cins VII. Xenohaliotis Cins II. Fulvimarina Familya III. Holosporaceae Familya III. Bartonellaceae Cins I. Holospora Cins I. Bartonella fc Genera incertae sedis Familya IV. Brucellaceae Cins I. Caedibacter Cins I. Brucella Cins II. Lyticum Cins II. Mycoplana Cins III. Odyssella Cins III. Ochrobactrum Cins IV. Pseudocaedibacter Familya V. Phyllobacteriaceae Cins V. Symbiotes Cins I. Phyllobacterium Cins VI. Tectibacter Cins II. Aminobacter Ordo III. Rhodobacterales Cins III. Aquamicrobium Familya I. Rhodobacteraceae Cins IV. Fluvibacter Cins I. Rhodobacter Cins V. Candidatus Liberibacterd •'Bakteriyal taksonomideki aday statüsü (candidatus status), 16S rRNA gen dizileri ile diğer bazı temel özellikleri bilindiği halde, henüz saf kültürleri olmayan organizmalar için söz konusudur.
E-8 • Eh 2 Cins VI. Mesorhizobium Cins VII. Nitratireductor Cins VIII. Pseudaminobacter Familya VI. Methylocystaceae Cins I. Methylocystis Cins II. Albibacter Cins III. Methylopila Cins IV. Methylosinus Cins V. Terasakiella Familya VII. Beijerinckiaceae Cins I. Beijerinckia Cins II. Chelatococcus Cins III. Methylocapsa Cins IV. Methylocella Familya VIII. Bradyrhizobiaceae Cins I. Bmdyrhizobium Cins II. Afipia Cins III. Agromonas Cins IV. Blastobacter Cins V. Bosea Cins VI. Nitrobacter Cins VII. Oligotropha Cins VIII. Rhodoblastus Cins IX. Rhodopseudomonas Familya IX. Hyphomicrobiaceae Cins I. Hyphomicrobium Cins II. Ancalomicrobium Cins III. Ancylobacter Cins IV. Angulomicrobium Cins V. Aquabacter Cins VI. Azorhizobium Cins VII. Blastochloris Cins VIII. Devosia Cins IX. Dichotomicrobium Cins X. Filomicrobium Cins XI. Gemmiger Cins XII. Labrys Cins XIII. Methylorhabdus Cins XIV. Pedomicrobium Cins XV. Prosthecomicrobium Cins XVI. Rhodotnicrobium Cins XVII. Rhodoplanes Cins XVIII. Se/iferia Cins XIX. Starkeya Cins XX. Xanthobacter Familya X. Methylobacteriaceae Cins I. Methylobacterium Cins II. Microvirga Cins III. Protomonas Cins IV. Roseomonas Familya XI. Rhodobiaceae Cins I. Rhodobium Cins II. Roseospirülum Ordo VII. Parvularculales Familya I. Parvularculaceae Cins I. Parvularcula Sınıf II. Betaproteobacteria Ordo I. Burkholderiales Familya I. Burkholderiaceae Cins I. Burkholderia Cins II. Cupriavidus Cins III. Lautropia Cins IV. Limnobacter Cins V. Pandoraea Cins VI. Paucimonas Cins VII. Polynucleobacter Cins VIII. Ralstonia Cins IX. Thermothrix Cins X. Wautersia Familya II. Oxalobacteraceae Cins I. Oxalobacter Cins II. Duganella Cins III. Herbaspirillum Cins IV. Janthinobacterium Cins V. Massüia Cins VI. Oialicibacterium Cins VII. Telluria
Familya III. Alcaligenaceae Cins I. Akaligenes Cins II. Achromobacter Cins III. Bordetella Cins IV. Brackiella Cins V. Derxia Cins VI. Kerstersia Cins VII. Oligella Cins VIII. Pelistega Cins IX. Pigmentiphaga Cins X. Sutterella Cins XI. Taylorella Familya IV. Comamonadaceae Cins I. Comamonas Cins II. Acidovorar Cins III. Alicycliphilus Cins IV. Brachymonas Cins V. Caldimonas Cins VI. De//h'a Cins VII. Diaphorobacter Cins VIII. Hydrogenophaga Cins IX. Hylemonella Cins X. Lampropedia Cins XI. Macromonas Cins XII. Ottomia Cins XIII. Polaromonas Cins XIV. Ramlibacter Cins XV. Rhodoferax Cins XVI. Variovorax Cins XVII. Xenophilus
Genera incertae sedis* Cins I. Aquabacterium Cins II. Ideonella Cins III. Leptothrix Cins IV. Roseateles Cins V. Rubrivivax Cins VI. Schlegelella Cins VII. Sphaerotilus Cins VIII. Tepidimonas Cins IX. Thiotnonas Cins X. Xylophilus Ordo II. Hydrogenophilales Familya I. "Hydrogenophilaceae" Cins I. Hydrogenophüus Cins II. Thiobactilus Ordo III. Methylophilales Familya I. Methylophilaceae Cins I. Methylophüus Cins II. Methylobacillus Cins III. Methylovorus Ordo IV. Neisseriales Familya I. Neisseriaceae Cins I. Neisseria Cins II. Alysiella Cins III. Aquaspirillum Cins IV. Chromobacterium Cins V. Eikenella Cins VI. Fortnivibrio Cins VII. lodobacter Cins VIII. Km^e/ta Cins IX. Laribacter Cins X. Microvirgula Cins XI. Morococcus Cins XII. Prolinoborus Cins XIII. Simonsiella Cins XIV. Vitreoscitta Cins XV. Vogesella Ordo V. Nitrosomonadales Familya I. Nitrosomonadaceae Cins I. Nitrosomonas Cins II. Nitrosolobus Cins III. Nitrosospira Familya II. Spirillaceae Cins I. Spirillum Familya III. Gallionellaceae Cins I. Gallionella Ordo VI. Rhodocyclales
Ek 2 • E-! Familya I. Rhodocyclaceae Cins I. Rhodocyclus Cins II. Azoarcus Cins III. Azonezus Cins IV. Azospira Cins V. Azovibrio Cins VI. Dechloromonas Cins VII. Dechlorosoma Cins VIII. Ferribacteriutn Cins IX. Propionibacter Cins X. Propionivibrio Cins XI. Quadricoccus Cins XII. Sterolibacterium Cins XIII. Thauera Cins XIV. Zoogloea Ordo VII. Procabacteriales Familya I. Procabacteriaceae Cins I. Procabacter Sınıf III. Gammaproteobacteria Ordo I. Chromatiales Familya I. Chromatiaceae Cins I. Chromatium Cins II. Allochromatium Cins III. Amoebobacter Cins IV. Halochromatium Cins V. Isochromatium Cins VI. Lamprobacter Cins VII. Lamprocystis Cins VIII. Marichromatium Cins IX. Nitrosococcus Cins X. Pfennigia Cins XI. Rhabdochromatium Cins XII. Rheinheimera Cins XIII. Thermochromatium Cins XIV. Thioalkalicoccus Cins XV. Thiobaca Cins XVI. Thiocapsa Cins XVII. Thiococcus Cins XVIII. Thiocystis Cins XIX. Thiodictyon Cins XX. Thioflavicoccus Cins XXI. Thiohalocapsa Cins XXII. Thiolamprovum Cins XXIII. Thiopedia Cins XXIV. Thiorhodococcus Cins XXV. Thiorhodovibrio Cins XXVI. Thiospirillum Familya II. Ectothiorhodospiraceae Cins I. Ectothiorhodospira Cins II. Alcalilimnicola Cins III. Alkalispirillum Cins IV. Arhodomonas Cins V. Halorhodospira Cins VI. Nitrococcus Cins VII. Thioalkalispira Cins VIII. Thialkalivibrio Cins IX. Thiorhodospira Familya III. HalothiobaciHaceae Cins I. Halothiobacillus Ordo II. Acidithiobacillales Familya I. Acidithiobacillaceae Cins I. Acidithiobacülus Familya II. Thermithiobacillaceae Cins I. Thermithiobacillus Ordo III. Xanthomonadales Familya I. Xanthomonadaceae Cins I. Xanthomonas Cins II. Frateuria Cins III. Fulvitnonas Cins IV. Luteimonas Cins V. Lysobacter Cins VI. Nevskia Cins VII. Pseudoxanthomonas Cins VIII. Rhodanobacter Cins IX. Schineria Cins X. Stenotrophomonas Cins XI. Thermomonas
Cins XII. XyM/fl Ordo IV. Cardiobacteriales Familya I. Cardiobacteriaceae Cins I. Cardiobacterium Cins II. Dichelobacter Cins III. Suttonella Ordo V. Thiotrichales Familya I. Thiotrichaceae Cins I. Thiothrix Cins II. Achromatium Cins III. Beggiatoa Cins IV. Leucothrii Cins V. Thiobacterium Cins VI. Thiomargarita Cins VII. Thioploca Cins VIII. Thiospira Familya II. Francisellaceae Cins I. Francisella Familya III. Piscirickettsiaceae Cins I. Piscirickettsia Cins II. Cycloclasticus Cins III. Hydrogenovibrio Cins IV. Methyhphaga Cins V. Thioalkalimicrobium Cins VI. Thiomicrospira Ordo VI. Legionellales Familya I. Legionellaceae Cins I. Legionella Familya II. Coxiellaceae Cins I. Coxiella Cins II. Aquicella Cins III. Rickettsiella Ordo VII. Methylococcales Familya I. Methylococcaceae Cins I. Methylococcus Cins II. Methylobacter Cins III. Methylocaldum Cins IV. Methylomicrobium Cins V. Methylomonas Cins VI. Methylosarcina Cins VII. Methylosphaera Ordo VIII. Oceanospirillales Familya I. Oceanospirillaceae Cins I. Oceanospirillum Cins II. Balneatrix Cins III. Marinomonas Cins IV. Marinospirillum Cins V. Neptunomonas Cins VI. Oceanobacter Cins VII. Oleispira Cins VIII. Pseudospirillum Cins IX. Thalassolituus Familya II. Alcanivoraceae Cins I. Alcanivorax Cins II. Fundibacter Familya III. Hahellaceae Cins I. Hahella Cins II. Zooshikella Familya IV. Halomonadaceae Cins I. Halomonas Cins II. Carnimonas Cins III. Chromohalobacter Cins IV. Cobetia Cins V. Deleya Cins VI. Zymobacter Familya V. Oleiphilaceae Cins I. Oleiphüus Familya VI. Saccharospirillaceae Cins I. Saccharospirillum Ordo IX. Pseudomonadales Familya I. Pseudomonadaceae Cins I. Pseudomonas Cins II. Azomonas Cins III. Azotobacter Cins IV. Cellvibrio Cins V. Chryseomonas Cins VI. Flavimonas
E-10 • Ek 2
Cins VII. Mesophüobacter Cins VIII. Rhizobacter Cins IX. Rugamonas Cins X. Serpens Familya II. Moraxellaceae Cins I. Moraxella Cins II. Acinetobacter Cins III. Psychrobacter
Familya III. Incertae sedis* Cins I. Enhydrobacter Ordo X. Alteromonadales Familya I. Alteromonadaceae Cins I. Alteromonas Cins II. Aestuariibacter Cins III. Alishemanella Cins IV. Cohuellia Cins V. Ferrimonas Cins VI. Glaciecola Cins VII. Idiomarina Cins VIII. Marinobacter Cins IX. Marinobacterium Cins X. Microbulbifer Cins XI. Moritella Cins XII. Pseudoalteromonas Cins XIII. Psychromonas Cins XIV. Shemanella Cins XV. Thalassomonas
Familya II. Incertae sedis*1 Cins I. Teredinibacter Ordo XI. Vibrionales Familya I. Vibrionaceae Cins I. Vibrio Cins II. Allomonas Cins III. Catenococcus Cins IV. Enterovibrio Cins V. Grimontia Cins VI. Listonella Cins VII. Photobacteriutn Cins VIII. Salinivibrio Ordo XII. Aeromonadales Familya I. Aeromonadaceae Cins I. Aeromonas Cins II. Oceanimonas Cins III. Oceanisphaem Cins IV. Tolumonas
Familya II. Incertae sedis:
Succinivibrionaceae1' Cins I. Succinivibrio Cins II. Anaerobiospirillıım Cins III. Ruminobacter Cins IV. Succinimonas Ordo XIII. Enterobacteriales Familya I. Enterobacteriaceae Cins I. Escherichia Cins II. Alterococcus Cins III. Arsenophonus Cins IV. Brenneria Cins V. Buchnera Cins VI. Budvicia Cins VII. Buttiauxella Cins VIII. Calymmatobacterium Cins IX. Cedecea Cins X. Citrobacter Cins XI. Edzvardsiella Cins XII. Enterobacter Cins XIII. Erıvinia Cins XIV. Eıvingella
Cins XV. Ha/n»
Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins
XVI. Klebsiella XVII. Kluyvera XVIII. Ledercia XIX. Letninorella XX. Moellerelh XXI. Morganella XXII. Obesumbacterium XXIII. Pantoea
Cins XXIV. Pectobacterium Cins XXV. Phlomobacter Cins XXVI. Photorhabdus Cins XXVII. Plesiomonas Cins XXVIII. Pragifl Cins XXIX. Profeus Cins XXX. Providencia Cins XXXI. Rahnella Cins XXXII. Raoıtltella Cins XXXIII. Saccharobacter Cins XXXIV. Salmonella Cins XXXV. Samsonia Cins XXXVI. Serrafrfl Cins XXXVII. SMgeHa Cins XXXVIII. Soda/ıs Cins XXXIX. Tatumella Cins XL. Trabulsiella Cins XLI. Wigglesworthia Cins XLII. Xenorhabdus Cins XLIII. Yersinia Cins XLIV. Yokeneüa Ordo XIV. Pasteurellales Familya I. Pasteureüaceae Cins I. Pasteuretta Cins II. Actinobacülus Cins III. Gallibacterium Cins IV. Haemophilus Cins V. Lonepinella Cins VI. Mannheimia Cins VII. Phocoenobacter Sınıf IV. Deltaproteobacteria Ordo I. Desulfurellales Familya I. Desulfureüaceae Cins I. Desulfurella Cins II. Hippea Ordo II. Desulfovibrionales Familya I. Desulfovibrionaceae Cins I. Desulfovibrio Cins II. Bilophüa Cins III. Laıusonia Familya II. Desulfomicrobiaceae Cins I. Desulfomicrobium Familya III. Desulfohalobiaceae Cins I. Desulfohalobium Cins II. Desulfomonas Cins III. Desulfonatronovibrio Cins IV. Desulfothermus Familya IV. Desulfonatronumaceae Cins I. Desulfonatronum Ordo III. Desulfobacterales Familya I. Desulfobacteraceae Cins I. Desulfobacter Cins II. Desulfatibacillum Cins III. Desulfobacterium Cins IV. Desulfobacula Cins V. Desulfobotulus Cins VI. Desulfocella Cins VII. Desulfococcus Cins VIII. Desulfofaba Cins IX. Desulfofrigus Cins X. Desulfomusa Cins XI. Desulfonema Cins XII. Desulforegula Cins XIII. Desulfosarcina Cins XIV. Desulfospira Cins XV. Desulfotignum Familya II. Desulfobulbaceae Cins I. Desulfobulbus Cins II. Desulfocapsa Cins III. Desulfofustis Cins IV. Desulforhopalus Cins V. Desulfotalea Familya III. Nitrospinaceae Cins I. Nitrospina Ordo IV. Desulfarcales Familya I. Desulfarculaceae Cins I. Desulfarculus Ordo V. Desulfuromonales Familya I. Desulfuromonaceae
Ek 2 • E-ll
Sınıf V.
Cins I. Desulfuromonas Cins II. Desulfuromusa Cins III. Malonomonas Cins IV. Pelobacter Familya II. Geobacteraceae Cins I. Geobacter Cins II. Trichlorobacter Ordo VI. Syntrophobacterales Familya I. Syntrophobactemceae Cins I. Syntrophobacter Cins II. Desulfacinum Cins III. Desulforhabdus Cins IV. Desulfovirga Cins V. Thermodesulforhabdus Familya II. Syntrophaceae Cins I. Syntrophus Cins II. Desulfobacca Cins III. Desulfomonile Cins IV. Smithella Ordo VII. Bdellovibrionaks Familya I. Bdellovibrionaceae Cins I. Bdellovibrio Cins II. Bacteriovorax Cins III. Micavibrio Cins IV. Vampirovibrio Ordo VIII. Myiococcales SubOrdo I. Cystobacterineae Familya I. Cystobacteraceae Cins I. Cystobacter Cins II. Anaeromyiobacter Cins III. Archangium Cins IV. Hyalangium Cins V. Melittangium Cins VI. Stigmatella Familya II. Myxococcaceae Cins I. Myxococcus Cins II. Corallococcus Cins III. Pyxicoccus SubOrdo II. Sorangineae Familya I. Polyangiaceae Cins I. Polyangium Cins II. Byssophaga Cins III. Chondromyces Cins IV. Haploangium Cins V. Jahnia Cins VI. Sorangium SubOrdo III. Nannocystineae Familya I. Nannocystaceae Cins I. Nannocystis Cins II. Plesiocystis Familya II. Haliangiaceae Cins I. Haliangium Familya III. Kocueriaceae Cins I. Kocueria Epsilonproteobacteria Ordo I. Campylobacterales Familya I. Campylobacteraceae Cins I. Campylobacter Cins II. Arcobacter Cins III. Dehalospirülum Cins IV. Sulfurospirillum Familya II. Helicobacteraceae Cins I. Helicobacter Cins II. Sulfurimonas Cins III. Thiovulum Cins IV. Wolinella Familya III. Nautüiaceae Cins I. Nautilia Cins II. Caminibacter Familya IV. Hydrogenimonaceae Cins I. Hydrogenimonas
Şube BXIII. Firmicutes
Sınıf I. Clostridia Ordo I. Clostridiales Familya I. Clostridiaceae Cins I. Clostridium
Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins Cins
II. Acetivibrio III. Acidaminobacter IV. Alkaliphüus V. Anaerobacter VI. Anaerotruncus VII. Bryantella VIII. Caminicella IX. Calommator X. Caloranaerobacter XI. Coprobacülus XII. Dorea XIII. Faecalibacterium XIV. Hespellia XV. Natronincola XVI. Oxobacter XVII. Parasporobacterium
Cins XVIII. Sarara
Cins XIX. Soehngenia Cins XX. Tepidibacter Cins XXI. Thermobrachium Cins XXII. Thermohalobacter Cins XXIII. Tindallia Familya II. Lachnospimceae Cins I. Lachnospira Cins II. Acetitomaculum Cins III. Anaerofilum Cins IV. Anaerostipes Cins V. Butyrivibrio Cins VI. Catenibacterium Cins VII. Catonella Cins VIII. Coprococcus Cins IX. Johnsonella Cins X. Lachnobacterium Cins XI. Pseudobutyrivibrio Cins XII. Roseburia Cins XIII. Ruminococcus Cins XIV. Shuttleıvorthia Cins XV. Sporobacterium Familya III. Peptostreptococcaceae Cins I. Peptostreptococcus Cins II. Anaerococcus Cins III. Filifactor Cins IV. Finegoldia Cins V. Fusibacter Cins VI. Gallicola Cins VII. Helcococcus Cins VIII. Micromonas Cins IX. Peptoniphilus Cins X. Sedimentibacter Cins XI. Sporanaerobacter Cins XII. Tissierella Familya IV. Eubacteriaceae Cins I. Eubacterium Cins II. Acetobacterium Cins III. Anaerovorax Cins IV. Mogibacterium Cins V. Pseudoramibacter Familya V. Peptococcaceae Cins I. Peptococcus Cins II. Carboxydothermus Cins III. Dehalobacter Cins IV. Desulfotobacterium Cins V. Desulfonispora Cins VI. Desulfosporosinus Cins VII. Desulfotomaculum Cins VIII. Pelotomaculum Cins IX. Syntrophobotulus Cins X. Thermoterrabacterium Familya VI. Heliobacteriaceae Cins I. Heliobacterium Cins II. Heliobacillus Cins III. Heliophilum Cins IV. Heliorestis Familya VII. Acidaminococcaceae Cins I. Acidaminococcus Cins II. Acetonema Cins III. Allisonella Cins IV. Anaeroarcus
E-12 • Ek 2
Cins V. Anaeroglobus Cins VI. Anaeromusa Cins VII. Anaerosinus Cins VIII. Anaerovibrio Cins IX. Centipeda Cins X. Dendrosporobacter Cins XI. Dialister Cins XII. Megasphaera Cins XIII. Mitsuokella Cins XIV. Papülibacter Cins XV. Pectinatus Cins XVI. Phascolarctobacterium Cins XVII. Propionispim Cins XVIII. Propionispora Cins XIX. Quinella Cins XX. Schıvartzia Cins XXI. Selenomonas Cins XXII. Sporomusa Cins XXIII. Succiniclastkum Cins XXIV. Succinispira Cins XXV. Veillonella Cins XXVI. Zymophilus Familya VIII. Syntrophomonadaceae Cins I. Syntrophomonas Cins II. Acetogenium Cins III. Aminobacterium Cins IV. Aminomonas Cins V. Anaerobaculum Cins VI. Anaerobranca Cins VII. Caldicellulosiruptor Cins VIII. Carboxydocella Cins IX. Dethiosulfovibrio Cins X. Pelospora Cins XI. Syntrophospora Cins XII. Syntrophothermus Cins XIII. Thermaerobacter Cins XIV. Thermanaerovibrio Cins XV. Thermohydrogenium Cins XVI. Thermosyntropha Ordo II. Thermoanaerobacteriales Familya I. Thermoanaerobacteriaceae Cins I. Thenıoanaerobacterium Cins II. Ammonifex Cins III. Caldanaerobacter Cins IV. Carboiydibrachium Cins V. Coprothermobacter Cins VI. Gelria Cins VII. Moorella Cins VIII. Sporotomaculum Cins IX. Thermacetogenium Cins X. Thermanaeromonas Cins XI. Thermoanaerobacter Cins XII. Thermoanaerobium Cins XIII. Thermovenabulum Familya II. Thermodesulfobiaceae Cins I. Thermodesulfobium Ordo III. Halanaerobiales Familya I. Halanaerobiaceae Cins I. Halanaerobium Cins II. Halocella Cins III. Halothermothrii Familya II. Halobacteroidaceae Cins I. Halobacteroides Cins II. Acetohalobium Cins III. Halanaerobacter Cins IV. Halonatronum Cins V. Natroniella Cins VI. Orenia Cins VII. Selenihalanaerobacter Cins VIII. Sporohalobacter Sınıf II. Mollicutes Ordo I. Mycoplasmatales Familya I. Mycoplasmataceae Cins I. Mycoplasma Cins II. Eperythrozoon Cins III. Haemobartonella Cins IV. Ureaplasma
Ordo II. Entomoplasmatales Familya I. Entomoplasmataceae Cins I. Entomoplasma Cins II. Mesoplasma Familya II. Spiroplasmataceae Cins I. Spiroplasma Ordo III. Acholeplasmatales Familya 1. Acholeplasmataceae Cins I. Acholeplasma Cins II. Phytoplasnıa Ordo IV. Anaeroplasmatales Familya I. Anaeroplasmataceae Cins I. Anaeroplasma Cins II. Asteroleplasma
Ordo V. Incertae sedis'
Sınıf III.
Familya I. Erysipelotrichaceae Cins I. Erysipelothrix Cins II. Bulleidia Cins III. Holdemania Cins IV. Solobacterium Ordo I. Bacillales Familya I. Bacillaceae Cins I. Bacillus Cins II. Amphibacillus Cins III. Anoxybacillus Cins IV. Exiguobacterium Cins V. Filobacillus Cins VI. Geobacillus Cins VII. Gracilibacillus Cins VIII. Halobacillus Cins IX. Jeotgalibacillus Cins X. Lentibacülus Cins XI. Marinibacillus Cins XII. Oceanobacillus Cins XIII. Paraliobacillus Cins XIV. Saccharococcus Cins XV. Salibacülus Cins XVI. Ureibacillus Cins XVII. Virgibacillus Familya II. Alicyclobacillaceae Cins I. Alicyclobacillus Cins II. Pasteuria Cins III. Sulfobacülus Familya III. Caryophanaceae Cins I. Caryophanon Familya IV. Listeriaceae Cins I. Listeria Cins II. Brochothrix Familya V. Paenibaciüaceae Cins I. Paenibacillus Cins II. Ammoniphilus Cins III. Aneurinibacülus Cins IV. Brevibacülus Cins V. Oxalophagus Cins VI. Thermicanus Cins VII. Thermobacillus Familya VI. Planococcaceae Cins I. Planococcus Cins II. Filibacter Cins III. KurfMfl Cins IV. Planomicrobium Cins V. Sporosarcina Familya VII. Sporolactobacülaceae Cins I. SporolactobaciUus Cins II. Marinococcus Familya VIII. Staphylococcaceae Cins I. Staphylococcus Cins II. Gemella Cins III. jeotgalicoccus Cins IV. Macrococcus Cins V. Salinkoccus Familya IX. Thermoactinomycetaceae Cins I. Thermoactinomyces Familya X. Turicibacteraceae Cins I. Turicibacter Ordo II. Lactobacillales
Ek 2 • E-13
Familya I. Lactobacillaceae Cins I. Lactobacillus Cins II. Paralactobacillus Cins III. Pediococcus Familya II. Aerococcaceae Cins I. Aerococcus Cins II. Abiotrophia Cins III. Dolosicoccus Cins IV. Eremococcus Cins V. Facklamia Cins VI. Globicatella Cins VII. Ignavigranum Familya III. Carnobacteriaceae Cins I. Carnobacterium Cins II. Agitococcus Cins III. Alkalibacterium Cins IV. Allofustis Cins V. Alloiococcus Cins VI. Desemzia Cins VII. Dolosigranulum Cins VIII. Granulicatella Cins IX. Isobaculum Cins X. Lactosphaera Cins XI. Marinilactibacülus Cins XII. Trichococcus Familya IV. Enterococcaceae Cins I. Enterococcus Cins II. Atopobacter Cins III. Melissococcus Cins IV. Tetragenococcus Cins V. VsgococcHS Familya V. Leuconostocaceae Cins I. Leuconostoc Cins II. Oenococcus Cins III. Weissella Familya VI. Streptococcaceae Cins I. Streptococcus Cins II. Lactococcus Familya VII. Incertae sedis* Cins I. Acetoanaerobium Cins II. Oscillospira Cins III. Syntrophococcus Şube BXIV. Actinobacteria Sınıf I. Actinobacteria Subsımf I. Acidimicrobidae Ordo I. Acidimicrobiales SubOrdo IV. Acidimicrobineae Familya I. Acidimicrobiaceae Cins I. Acidimicrobium Subsımf II. Rubrobacteridae Ordo I. Rubrobacterales SubOrdo V. Rubrobacterineae Familya I. Rubrobacteraceae Cins I. Rubrobacter Cins II. Conexibacter Cins III. Solirubrobacter Cins IV. Thermoleophilum Subsımf III. Coriobacteridae Ordo I. Coriobacteriales SubOrdo VI. Coriobacterineae Familya I. Coriobacteriaceae Cins I. Coriobacterium Cins II. Atopobium Cins III. Collinsella Cins IV. Cryptobacterium Cins V. Denitrobacterium Cins VI. Eggerthella Cins VII. Olsenella Cins VIII. S/acfcıa Subsımf IV. Sphaerobacteridae Ordo I. Sphaerobaderaks SubOrdo VII. Sphaerobacterineae Familya I. Sphaerobacteraceae Cins I. Sphaerobacter Subsımf V. Actinobacteridae Ordo I. Actinomycetales SubOrdo VIII. Actinomycineae
Familya I. Actinomycetaceae Cins I. Actinomyces Cins II. Actinobaculum Cins III. Arcanobacterium Cins IV. Mobiluncus Cins V. Varibaculum SubOrdo IX. Micrococcineae Familya I. Micrococcaceae Cins I; Micrococcus Cins II. Arthrobacter Cins III. Citricoccus Cins IV. Kocuria Cins V. Nesterenkonia Cins VI. Renibacterium Cins VII. Kof/na Cins VIII. Stomatococcus Cins IX. Yan/a Familya II. Bogoriellaceae Cins I. Bogoriella Familya III. Rarobacteraceae Cins I. Rarobacter Familya IV. Sanguibacteraceae Cins I. Sanguibacter Familya V. Brevibacteriaceae Cins I. Brevibacterium Familya VI. Cellulomonadaceae Cins I. Cellulomonas Cins ILOerskovia Cins III. Tropheryma Familya VII. Dermabacteraceae Cins I. Dermabacter Cins II. Bmchybacterium Familya VIII. Dermatophilaceae Cins I. Dermatophilus Cins II. Kineosphaera Familya IX. Dermacoccaceae Cins I. Dermacoccus Cins II. Demetria Cins III. Kytococcus Familya X. Intrasporangiaceae Cins I. Intrasporangium Cins II. Arsenicicoccus Cins III. Janibacter Cins IV. Knoellia Cins V. Ornithinicoccus Cins VI. Ornithinimicrobium Cins VII. Nostocoidia Cins VIII. Terrabacter Cins IX. Terracoccus Cins X. Tetrasphaera Familya XI. Jonesiaceae Cins I. Jonesia Familya XII. Microbacteriaceae Cins I. Microbacterium Cins II. Agreia Cins III. Agrococcus Cins IV. Agromyces Cins V. Aureobacterium Cins VI. Clavibader Cins VII. Cryobacterium Cins VIII. Curtobacterium Cins IX. Frigoribacterium Cins X. Leifsonia Cins XI. Leucobacter Cins XII. Mycetocola Cins XIII. Okibacterium Cins XIV. Plantibacter Cins XV. Rathayibacter Cins XVI. Rhodoglobus Cins XVII. Salinibacterium Cins XVIII. Subtercola Familya XIII. Beutenbergiaceae Cins I. Beutenbergia Cins II. Georgenia Cins III. Salana Familya XIV. Promicromonosporaceae Cins I. Promicromonospom
E-14 • Ek 2
Cins II. Cellulosimicrobium Cins III. Xylanibacterium Cins IV. Xylanimonas Subordo X. Corynebacterineae • Familya I. Corynebacteriaceae Cins I. Corynebacterium Familya II. Dietziaceae Cins I. Dietzia Familya III. Gordoniaceae Cins I. Gordonia Cins II. Skermania Familya IV. Mycobacteriaceae Cins I. Mycobacterium Familya V. Nocardiaceae Cins I. Nocardia Cins II. Rhodococcus Familya VI. Tsukamurellaceae Cins I. Tsukamurella Familya VII. Williamsiaceae Cins I. Wittiamsia Subordo XI. Micromonosporineae Familya I. Micromonosporaceae Cins I. Micromonospora Cins II. Actinoplanes Cins III. Asanoa Cins IV. Catellatospora Cins V. Catenuloplanes Cins VI. Couchioplanes Cins VII. Dactylosporangium Cins VIII. Pilimelia Cins IX. Spirüliplanes Cins X. Verrucosispora Cins XI. Virgisporangium Subordo XII. Propionibacterineae Familya I. Propionibacteriaceae Cins I. Propionibacterium Cins II. Luteococcus Cins III. Microlunatus Cins IV. Propıoniferax Cins V. Propionimicrobium Cins VI. Tessaracoccus Familya II. Nocardioidaceae Cins I. Nocardioides Cins II. Aeromicrobium Cins III. Actinopolymorpha Cins IV. Friedmanniella Cins V. Hongia Cins VI. Knfcbd/fl Cins VII. Micropruina Cins VIII. Marmoricola Cins IX. Propionicimonas Subordo XIII. Pseudonocardineae Familya I. Pseudonocardiaceae Cins I. Pseudonocardia Cins II. Actinoalloteichus Cins III. Acünopolyspora Cins IV. Amycolatopsis Cins V. Crossiella Cins VI. Kibdelosporangium Cins VII. Kutzneria Cins VIII. Prauserella Cins IX. Saccharomonospora Cins X. Saccharopolyspora Cins XI. Streptoalloteichus Cins XII. Thermobispora Cins XIII. Thermocrispum Familya II. Actinosynnemataceae Cins I. Actinosynnema Cins II. Actinokineospora Cins III. Lechevalieria Cins IV. Lentzea Cins V. Saccharothrix Subordo XIV. Streptomycineae Familya I. Streptomycetaceae Cins I. Streptonıyces Cins II. Kitasatospora Cins III. StreptoverticUlium
SubOrdo XV. Streptosporangineae Familya I. Streptosporangiaceae Cins I. Streptosporangium Cins II. Acrocarpospora Cins III. Herbidospora Cins IV. Microbispora Cins V. Microtetraspora Cins VI. Nonomuraea Cins VII. Planobispora Cins VIII. Planomonospora Cins IX. Planopolyspora Cins X. Planotetraspom Familya II. Nocardiopsaceae Cins I. Nocardiopsis Cins II. Streptomonospora Cins III. Thermobifida Familya III. Thermomonosporaceae Cins I. Thermomonospora Cins II. Actinomadura Cins III. Spirillospora SubOrdo XVI. Frankineae Familya I. Frankiaceae Cins I. Frankia Familya II. Geodermatophilaceae Cins I. Geodermatophilus Cins II. Blastococcus Cins III. Modestobacter Familya III. Microsphaeraceae Cins I. Microsphaera Familya IV. Sporichthyaceae Cins I. Sporichthya Familya V. Acidothermaceae Cins I. Acidothermus Familya VI. Kineosporiaceae Cins I. Kineosporia Cins II. Cryptosporangium Cins III. Kineococcus SubOrdo XVII. Glycomycineae Familya I. Glycomycetaceae Cins I. Glycomyces Ordo II. Bifidobacteriales Familya I. Bifidobacteriaceae Cins I. Bifidobacterium Cins II. Aeriscardovia Cins III. Falcivibrio Cins IV. Gardnerella Cins V. Parascardovia Cins VI. Scardovia
Familya II. Incertae sedis*
Cins I. Actinobispora Cins II. Actinocorallia Cins III. Excellospora Cins IV. Pelczaria Cins V. Turicella Şube BXV. Planctomycetes Sınıf I. Planctomycetacia Ordo I. Planctomycetales Familya I. Planctomycetaceae Cins I. Planctomyces Cins II. Gemmata Cins III. Isosphaera Cins IV. Pirellula Şube BXVI. Chlamydiae Sınıf I. Chlamydiae Ordo I. Chlamydiales Familya I. Chlamydiaceae Cins I. Chlamydia Cins II. Chlamydophila Familya II. Parachlamydiaceae Cins I. Parachlamydia Cins II. Neochlamydia Familya III. Simkaniaceae Cins I. Simkania Cins II. Rhabdochlamydia Familya IV. Waddliaceae Cins I. VVaddlia Şube BXVII. Spirochaetes
Eh 2 • E-15 Sınıf I. Spirochaetes Ordo I. Spirochaetales Familya I. Spirochaetaceae Cins I. Spirochaeta Cins II. Borrelia Cins III. Brevinema Cins IV. Clevdandina Cins V. Cristispira Cins VI. Diplocalyx Cins VII. Hollandina Cins VIII. Pülotina Cins IX. Treponema Familya II. Serpulinaceae Cins I. Serpulina Cins II. Brachyspira Familya III. Leptospiraceae Cins I. Leptospira Cins II. Leptonema Şube BXVIII. Fibrobacteres Sınıf I. Fibrobacteres Ordo I. Fibrobacterales Familya I. Fibrobacteraceae Cins I. Fibrobacter Şube BXIX. Acidobacteria Sınıf I. Acidobacteria Ordo I. Acidobacteriales Familya I. Acidobacteriaceae Cins I. Acidobacterium Cins II. Geothrix Cins III. Holophaga Şube BXX. Bacteroidetes Sınıf I. Bacteroidetes Ordo I. Bacteroidales Familya I. Bacteroidaceae Cins I. Bacteroides Cins II. Acetofilamentum
Cins III. Acetomicrobium Cins IV. Acetothermus Cins V. Anaerophaga Cins VI. Anaerorhabdus Cins VII. Megamonas Familya II. Rikenellaceae Cins I. Rikenella Cins II. Alistipes Cins III. Marinilabilia Familya III. Porphyromonadaceae Cins I. Porphyromonas Cins II. Dysgonomonas Cins III. Tannerella Familya IV. Prevotellaceae Cins I. Prevotella Sınıf II. Flavobacteria Ordo I. Flavobacteriales Familya I. Flavobacteriaceae Cins I. Flavobacterium Cins II. Aequorivita Cins III. Arenibacter Cins IV. Bergeyella Cins V. Capnocytophaga Cins VI. Cellulophaga Cins VII. Chryseobacterium Cins VIII. Coenonia Cins IX. Croceibacter Cins X. Empedobacter Cins XI. Gelidibacter Cins XII. Gî7few Cins XIII. Mesonia Cins XIV. Muricauda Cins XV. Myroides Cins XVI. Ornithobacterium Cins XVII. Polaribacter
SOZLUK
_
Sözlük kısmında sadece temel terim ve kavramlar yer almaktadır. Bu bölümde bulunmayan terimler için indekse bakınız. ABC aktarıcısı Üç adet protein içeren bir zar aktarım sistemi. Bu proteinlerden biri ATP'yi hidroliz eder, ikincisi substrat, üçüncüsü ise zarı kateden aktarım kanalı olarak iş görür. Açık okuma çerçevesi (ORF) Transkribe edildiği taktirde, uzunluğu ve bileşimi bilinen bir protein oluşturacak şekilde translasyona uğrayabilen DNA dizisi. Fonksiyonel bir ORF hücrede bir protein kodlar. Adaptif bağışıklık (antijene-özgü bağışıklık)
Bir patojen
ya da onun ürünleri ile daha önce karşılaşmış bir bireyin ikinci kez bu patojen ya da onun ürünleriyle karşılaştığında onları tanıma ve yok etme yeteneği. Adherens (tutunma) Bakterilerin konakçı yüzeylere yapışmasını sağlayan özellik. Aeresol Partiküllerin havadaki su damlacıkları içinde asılı kalması. Aerob O2 varlığında gelişebilen organizmalar; bunlar ya fakültatif, ya zorunlu aerob ya da mikroaerofilik olabilirler. Aerobik ikincil atıksu muamelesi
Değişik miktarlarda
organik madde içeren atıksularm, aerobik koşullarda mikroorganizmalarla muamele edilmesi sırasında cereyan eden parçalanma tepkimeleri. Aerotolerant Bir anaerobun O2 tarafından inhibe edilmemesi. Aglütinasyon Anitabadi ile, partiküle bağlı antijen arasında gerçekleşen ve partiküllerin görünür şekilde pıhtılaşmasıyla sonuçlanan tepkime. Agretop MHC proteini tarafından tanınan, işlemden geçmiş antijen kısmı. Akışkan tabaka Tipik olarak polisakkarit yapısında olan ve hücrenin dış yüzey tabakasını oluşturan polimer lifleri. Aktif bağışıklık Kişinin kendi antikorlarını üretmesiyle kazanılan durum. Pasif bağışıklık ile karşılaştırınız. Aktif bölge Subtrat(lar)a doğrudan bağlanan enzim kısmı. Aktif taşıma Maddelerin hücre içine ya da dışına doğru taşınmasını sağlayan ve enerji gerektiren süreç. Bu süreç sonucunda maddeler kimyasal değişime uğramazlar. Aktivasyon enerjisi Substrat moleküllerini daha reaktif yapmak için gereken enerji; enzimler aksivasyon enerjisini düşürerek iş görürler. Aktivatör protein DNA üzerindeki özgül bölgelere bağlanarak, transkripsiyonu hızlandıran düzenleyici protein; pozitif kontrolde görev alır. Akut Genellikle aniden başlayan ve hızla iyileşen, kısa süreli enfeksiyon. Alg Fototrofik ökaryotik mikroorganizmalar. Alkalini Yüksek pH'da çok iyi gelişen organizmalar. Allerji Genellikle besinlerdeki yabancı antijen, polen ya da kimyasalların neden olduğu ve ani ya da gecikmiş aşırı-duyarlılık ile sonuçlanan, tehlikeli bağışıklık tepkimesi. Allosterik enzim İki tip bağlanma bölgesi taşıyan enzim. Bağlanma bölgelerinden birisi substrata özgü olan aktif bölge, diğeri ise efektör moleküle özgü olan allosterik bölgedir. Alt solunum yolu Soluk borusu, bronşlar ve akciğerler.
Ameboid hareket Sitoplazmik akımın organizmayı ileri doğru hareket ettirmesi. Aminoaçil-tRNA sintetaz Doğru amino asidin
doğru
tRNA'ya bağlanmasını katalizleyen enzim. Aminoglikozit Glikozidik bağlarla birbirlerine bağlı amino şekerler içeren antibiyotik (örneğin streptomisin). Anabolizma Daha basit moleküllerden hücre bileşenlerinin sentezini sağlayan ve genellikle enerji gerektiren biyokimyasal süreç. Anaerob O2 yokluğunda gelişen organizmalar. Bunların zorunlu ya da kesin anaerob olanları O2 varlığında ölürler. Anaerobik solunum Proton motive güç oluşturan elektron taşınmasma-bağlı oksidasyonda, O2 dışında bir elektron alıcısının kullanılması. Anafilatoksinler Bazı anaflaktik tepkimeleri taklit edecek şekilde davranan C3a ve C5a kompleman fraksiyonları. Anailaksi (anaflaktik şok) Antijen-antikor tepkimesinin neden olduğu şiddetli allerjik tepkime. Anammoks Oksijensiz amonyak oksidasyonunu tanımlayan terim. Anarji Efektör hücrelerin nötralizasyonundan ötürü, özgül antijenlere karşı bağışık cevap oluşturamama durumu. Anlamsız mutasyon Anlamlı bir kodonun amino asit kodlamayan kodona dönüşmesine neden olan mutasyon. Anoksigenik fotosentez Döngüsel fotofosforilasyonda, ATP sentezlemek için O2 üretmeksizin ışık enerjisi kullanılması. Anoksik ikincil atıksu muamelesi
Yüksek miktarda çö-
zünmeyen organik madde içeren atıksuları işlemden geçirmek için, oksijensiz koşullar altında mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilen parçalayıcı ve fermentatif tepkimeler. Anoksik Oksijen yokluğu. Genellikle mikrobiyal bir habitatı anlatmak için kullanılır. Antibiyogram Klinikte izole edilen mikroorganizmaların, piyasada kullanımda olan antibiyotiklere karşı duyarlılığını gösteren rapor. Antibiyotik Bir mikroorganizma tarafından üretilen ve diğer mikroorganizmaların üremesini önleyen ya da onları öldüren kimyasal bileşik. Antibiyotik dirençliliği Bir mikroorganizmanın genellikle duyarlı olduğu bir antibiyotik varlığında üreme yeteneği kazanması. Antijen Bağışıklık sisteminin özgül bileşenleri ile etkileşebilen molekül. Antijen-sunan hücre (APC) Olgunlaşmış antijen peptidleri bir T hücresine sunan makrofaj, dendritik hücre ya da B hücresi. Antijenik determinant Bir immünoglobulin ya da T hücresi reseptörü ile etikleşen antijen kısmı. Epitop olarak da adlandırılır. Antijenik kayma înfluenza virüsündeki genlerin yeniden tasnifi sonucunda, viral proteinlerde (antijenlerde) ortaya çıkan büyük değişiklikler. Antijenik sürüklenme İnfluenza virüsünün viral proteinlerinde (antijenlerinde) gen mutasyonuna bağlı olarak ortaya çıkan küçük değişiklikler. Antikodon Protein sentezi sırasında elçi RNA'daki kodon ile baz eşleşmesi yapan ve transfer RNA üzerinde bulunan üç bazlık dizi. S-l
S-2 • Sözlük Antikor aracılığı ile gerçekleşen bağışıklık Antikorlarla doğrudan etkileşim sonucu ortaya çıkan bağışıklık; humoral bağışıklık. Antikor B lenfositler tarafından üretilen, serum ya da diğer vücut sıvılarında bulunan ve kendi antijeni ile özgül olarak birleşen protein. İmmünoglobulin. Antimikrobiyal ajan Mikroorganizmaları öldüren ya da onların gelişimini engelleyen kimyasal. Antimikrobiyal ilaç dirençliliği Mikroorganizmanın, genellikle duyarlı olduğu antimikrobiyal bir ilaç varlığında gelişme yeteneği kazanması. Antimikrobiyal Mikroorganizmaları öldüren ya da onların gelişimini engelleyen. Antiparalel Nükleik asit zincirleri için kullanılan terim. Zincirlerden biri 5' —¥ 3', diğeri 3'—> 5' yönde ilerler. Antiseptik (germisit) Mikroorganizmaları öldüren ya da onların gelişimini engelleyen ve canlı dokulara uygulanacak kadar zararsız olan kimyasal ajan. Antiserum Antikorları içeren serum. Antitoksin Toksin ile özgül olarak etkileşen ve onu nötralize eden antikor. Apoptozis Programlanmış hücre ölümü. Apse Cerahat oluşumu ile kendini gösteren yerel bir enfeksiyon. Archaea Metanojenleri, ekstrem halofilleri, hipertermofilleri ve Thermoplasma gibi aşırı asidofilleri kapsayan filogenetik prokaryot domaini. Arıtılmamış su Herhangi bir işlemden geçirilmemiş yüzey ya da yeraltı suyu. Arıtılmamış su Herhangi bir işleme tabi tutulmamış yüzey ya da yeraltı suyu. Arıtılmış su Arıtma işleminden sonra dağıtım sistemine verilen su. Artı nükleik asit zinciri Bir virüsün RNA'sı ile aynı anlama sahip DNA ya da RNA zinciri. Aseptik teknik Steril araç ve gereçlerin ya da kültür ortamlarının, sterilitesini sürdürmesini sağlayan uygulama. Asetil-CoA yolu Metanojenleri, homoasetojenleri ve sülfat indirgeyen bakterileri içeren zorunlu anaeroblarda yaygın olan ototrofik CO2 fiksasyon yolu. Asetilen indirgeme deneyi Nitrojenaz enzim aktivesini ölçmek için kullanılan ve enzimin normal substratı olan N2 yerine asetilen kullanılan test yöntemi. İlgili nitrojenaz sistemine bağlı olarak, asetilen ya etilene ya da etana indirgenir. Asetotrofik Bazı metanojenler tarafından asetatın CH4 ve CO2'e parçalanması. Asılı katı partikül Alışılmış fiziksel yollarla ayrılmaya karşı direnen ve kirliliğe neden olan, katı haldeki küçük partiküller. Aside dirençli boyama Mycobacterium türlerinin boyanma özelliği. Sıcak karbol fuksin ile boyanan bu hücreler, asit-alkol muamelesi ile boyayı kaybetmezler. Asidik maden ocağı direnajı Demir sülfür minerallerinin mikrobiyal oksidasyonu sonucu ortaya çıkan ve H2SO4 içeren asidik su. Asidofil Asidik pH değerlerinde çok iyi üreyen organizmalar. Aşı Özgül koruyucu bağışıklığı uyarmak için kullanılan materyal. Aşılama İnaktif, ölü ya da zayıflatılmış patojen veya patojen ürünleri ile aşılanan konakçıda koruyucu bağışıklığın uyarılması. Aşın duyarlılık Antijen-antikor tepkimelerinin ya da hücresel bağışıklık süreçlerinin neden olduğu, konakçıya zarar veren bağışıklık tepkimesi. Bkz. Allerji.
Ateş Vücut sıcaklığının anormal yükselişi. Ateşli romatizma Streptococcus pyogenes'in neden olduğu enfeksiyona verilen immün cevabın tetiklediği, iltihaplı otoimmün hastalık. Atık su Atık su tesisinde muamele edildikten sonra deşarj edilen su. Atıksu Arıtılmaksızm göl ya da akarsulara bırakılamayacak, evsel ya da endüstriyel kaynaklı su. ATP Adenozin trifosfat, hücrenin temel enerji taşıyıcısı. Attenüasyon Bir patojenin virülensinin azalması ya da kaybı. Gen ifadesini kontrol eden mekanizmalardan biri. Bu mekanizma ile, mRNA gerçek boyuna ulaşamadan transkripsiyon sonlandırılır. Azot fiksasyonu Nitrojenaz enzimi tarafından azot gazının amonyağa indirgenmesi (N2 + 8H —> 2NH3 + H2) B lenfosit (B hücresi) İmmünoglobulin yüzey reseptörlerine sahip olan, immünoglobulin üreten ve antijenleri T hücrelerine sunabilen lenfosit. Bacteria Archaea domainine dahil olmayan tüm prokary otlar. Bağışık Enfeksiyon hastalığına dirençli. Bağışıklık Bir organizmanın enfeksiyona dirençli olma yeteneği. Bağışıklık yetmezliği Eksik işlev gören ya da tümüyle işlevsiz olan bağışıklık sistemine sahip olma durumu. Bakteremi Kanda geçici olarak bakteri görülmesi. Bakteriyofaj Prokaryotik hücreleri enfekte eden virüs. Bakteriyorodopsin Aşırı tuzcul Archaea'mn zarlarında bulunan ve ışık aracılığı ile ATP sentezinde görev yapan, retinal içeren bir protein. Bakteriyosidal Bakterileri öldürme yeteneğine sahip olan. Bakteriyosinler Belirli bakteriler tarafından üretilen ve yakın akraba türleri öldüren ya da inhibe eden ajanlar. Bakteriyostatik Bakterileri öldürmeksizin, üremelerini engelleyen etmen. Bakteroid Kök nodülünde bulunan şişmiş ve biçimini kaybetmiş Rhizobium hücresi; azot fiksasyonu yapma yeteneğindedir. Barofil Optimum yaşama koşulu yüksek hidrostatik basınç olan organizma. Barotolerant 1 atm basınç altında daha iyi geliştiği halde, yüksek hidrostatik basıncı tolere edebilme yeteneğine sahip olan organizma. Baz bileşimi Nükleik asitlerin toplam baz oranlarını anlatan terim. Genellikle guanin+sitozin (GC) değeri olarak ifade edilir, örneğin %60 GC. Bellek hücresi Antijen stimülasyonunun ardından hızla antikor üreten plazma hücresine dönüşebilen farklılaşmış B lenfosit. Berraklaştırıcı (çöktürme havuzu) Su içinde asılı halde bulunan katı partiküllerin çöktürülerek uzaklaştırıldığı reservuar. Besin bozulması Besin olan bir üründe ortaya çıkan ve bu besini tüketici tarafından kullanılamaz hale getiren değişiklik. Besin enfeksiyonu Patojen ile kontamine olmuş bir besinin yenmesinden kaynaklanan mikrobiyal enfeksiyon. Besin Hücrenin çevreden alarak, katabolik ve anabolik tepkimelerde kullandığı bileşik. Besin zehirlenmesi (besin intoksîkasyonu) Daha önce oluşmuş mikrobiyal toksinler içeren besinin yenmesinden kaynaklanan hastalık. Besiyeri Mikrobiyolojide mikroorganizmaları üretmek için kullanılan besin çözeltisi(leri)
Sözlük • S-3
Beta-laktam antibiyotik Dört üyeli /3-laktam halkası taşıyan, örneğin penisilin gibi bir antibiyotik. Bira yapımı (Breıving) Bira gibi bazı alkollü içeceklerin fermentasyon yoluyla üretimi. Biyofilm Bir yüzeye tutunan ve genellikle polisakkarit yapıdaki bir kapsül içinde yer alan mikrobiyal koloniler. Biyoinformatik DNA ve protein dizilerini analiz eden, depolayan ve bu dizilere ulaşabilen bilgisayar programlarının kullanılması. Biyojeokimya Örneğin azot ya da kükürt döngüleri gibi, jeokimyayı ilgilendiren ve mikrobiyal süreçlerle gerçekleşen kimyasal dönüşümleri inceleyen bilim dalı. Biyokataliz Bir ürünü sentezlemek ya da özel bir kimyasal dönüşümü gerçekleştirmek için mikroorganizmaların kullanılması. Biyokimyasal oksijen ihtiyacı (BOİ)
Su örneği içindeki
organik ve inorganik materyalleri tümüyle okside etmek için, mikroorganizmalar tarafından kullanılan çözünmüş oksijen miktarı. Biyolojik savaş Bir populasyonu öldürmek ya da zayıflatmak için biyolojik ajanların kullanılması. Biyoremediasyon Çevredeki istenmeyen ya da toksik kimyasalları detoksifiye etmek ya da uzaklaştırmak için, mikroorganizmaların kullanılması. Biyosentetik penisinin Üretici organizmaya özgül yan zincirler sağlayarak, belirli bir penisilin türevinin üretimi. Biyosentez Hücrenin gereksindiği bileşenlerin daha küçük moleküllerden sentezlenmesi. Biyoteknoloji Endüstriyel uygulamalarda kullanılacak belirli kimyasal süreçlerin yürütülmesi için, canlı organizmaların kullanılaması. Biyotransformasyon Endüstriyel mikrobiyolojide bir bileşiği başka bir kimyasal forma dönüştürmek için mikroorganizmaların kullanılması. Botulizm Clostridium botulinum tarafından üretilen botulizm toksinini içeren bir besinin yenmesiyle ortaya çıkan besin zehirlenmesi. Bölgeye-yönlendirilmiş (Site-directed) mutajenez
Özgül
mutasyona sahip bir genin in vitro'da oluşturulmasını sağlayan teknik. Bulaşıcı Birinden diğerine geçebilen. Calvin döngüsü Birçok ototrofik organizmada bulunan biyokimyasal CO2 fiksasyon yolu. Canlı sayım Bir mikrobiyal populasyondaki canlı hücre konsantrasyonunun ölçümü. Canlı Üreme yeteneğinde olan. CD4 hücreleri Yardımcı T hücreleri. Bu hücreler HIV enfeksiyonunun hedefidir. Cıvık mantarlar Hücre duvarından yoksun olan ve fototrofik olmayan ökaryotik mikroorganizmalar. Cins Akraba türleri içeren taksonomik grup. Cinsel yolla bulaşan enfeksiyon
ile bulaşan enfeksiyon.
Genellikle cinsel temas
Çan-benzeri (Toll-like) reseptör (TLR)
Fagositlerde bu-
lunan ve Drosophila'daki patojene-bağlı moleküler şemayı tanıyan Toll reseptörleri (PAMP) ile yapısal ve işlevsel benzerlik taşıyan biçim tanıyan molekül (PRMs) ailesinin bir üyesi. Çekirdek Ökaryotik hücrelerin kromozomlarında organize olmuş genetik materyali (DNA) içeren zarla çevrili yapı. Çerçeve kayması Bir tip mutasyon. Genetik kod üçlü bazlar halinde okunur. Eğer okuma kodonun ikinci
ya da üçüncü bazından başlarsa, sonuçta genellikle hatalı bir ürün oluşur. Çözünen uyumlu maddeler Yüksek tuz ya da şeker içeren ortamlarda gelişen organizmaların su ile ilişkilerini dengeleme görevi yapan ve sitoplazmada çözünmüş halde bulunan organik bileşikler. Dağıtım sistemi içme suyunun kullanıcılara ulaştırılmadan ya da dağıtılmadan önce, depolanması için kullanılan su boruları, depolar, tanklar ve diğer gereçler. Dejenerasyon Genetik koddaki birden fazla kodonun aynı amino asidi şifrelemesi. Dekontaminasyon Bir nesneyi ya da cansız yüzeyi emniyetli hale getirmek için uygulanan işlem. Delesyon Bir genin bir kısmının kaybolması. Denatürasyon Bir makromolekülün geridönüşümsüz olarak bozulması; örneğin bir proteinin sıcaklık muamelesi ile bozulması. Denatüre edici gradiyent jel elektroforezi (DCGE)
Boyut-
ları aynı, fakat dizileri farklı nükleik asit parçalarını ayırmaya olanak veren elektroforetik teknik. Dendritik hücre Lenf düğümlerinde ve dalakta bulunan ve hem fagositik hem de antijen-sunucu özellikler taşıyan lökosit tipi. Denitrifikasyon Oksijensiz koşullar altında nitratın mikrobiyal olarak azotlu gazlara dönüştürülmesi. Deoksiribonükleik asit (DNA) Fosfat ile deoksiriboz şeker
omurgası aracılığı ile birbirlerine bağlı nükleotidlerden oluşan polimer; hücrelerin ve bazı virüslarin genetik materyali. Desikasyon Kurutma. Dezenfeksiyon Cansız nesnelerin ya da yüzeylerin mikroorganizmalardan arındırılması. Dezenfektan Sadece cansız nesneler üzerinde kullanılan antimikrobiyal ajan. Dideoksinükleotid Deoksiriboz şekerinde 3'-hidroksil grubu taşımayan nükleotid. Sanger DNA dizi analizi yönteminde kullanılır. Diferansiyel besiyeri Mikroorganizmaların fenotipik özelliklerine göre tanımlanmasını sağlayan üreme ortamı. Diploid İki kromozom seti taşıyan ökaryotik hücre ya da organizma. Bu kromozom setlerinin her biri, bir haploid gametten kaynaklanır. Disproporsiyonasyon Kimyasal bir bileşiği iki yeni bileşiğe ayırmak. Bu yeni bileşiklerden biri orijinal bileşikten daha okside, diğeri ise daha redüktedir. Diş çürükleri Bakteriyel enfeksiyondan kaynaklanan diş bozunması. Diş plağı Diş üzerinde bulunan ve hücre dışı polimerlerle tükrükteki ürünlerin oluşturduğu bir matriks içine yerleşmiş olan bakteri hücreleri. DNA giraz Prokaryotlarm çoğunda bulunan ve DNA'yı negatif süpersarmallı hale getiren enzim. DNA kütüphanesi Gen kütüphanesi'ne bakınız. DNA parmakizi analizi Bir doku örneğindeki DNA'nın orijinini belirlemek için genetik mühendisliğinin kullanılması. DNA polimeraz Kalıp olarak antiparalel DNA zincirini kullanarak, 5'—> 3' yönünde yeni DNA zinciri sentezleyen enzim. Doğuştan varolan bağışıklık (özgül-olmayan bağışıklık)
Daha önce karşılaşılmamış belirli bir patojeni ya da bunun ürünlerini, indükleme olmaksızın tanıyıp, yok etme yeteneği. Domain Biyolojik sınıflandırmanın en üst düzeyi. Biyolojik organizmaların üç domaini Bacteria, Archaea ve
S-4 • Sözlük
Eukarya'dır. Bu terim aynı zamanda belirli bir proteinin belirli yapı ve işleve sahip bir kısmını tanımlamak için de kullanılır. Dördüncül yapı Tek tek polipeptidlerin nihai protein molekülü içindeki sayısı ve düzenlenişi. Durgun faz Mikrobiyal populasyonun üreme döngüsünde üremenin durduğu aşama. Duyarlılık immünolojik bir test ile saptanabilen en düşük antijen miktarı. Ehrlichiosis Ehrlichia genusundaki riketsiyaların neden olduğu ve keneler aracılığı ile bulaşan hastalık gruplarından birisi. Ekoloji Organizmaların birbirleri ve çevreleri ile olan ilişkilerinin araştırılması. Ekotip Bir ekolojik niş içindeki belirli bir kaynağı paylaşan ve genetik olarak özdeş hücrelerden oluşmuş populasyon. Ekspresyon (ifade) Bir genin hücre içinde ürün oluşturacak şekilde işlev görme yeteneği. Ekspresyon vektörü Klonlanmış gen ya da genlerin transkripsiyon ve translasyona uğramasını sağlamak için gerekli düzenleyici dizileri taşıyan klonlama vektörü. Eksteremofil Yüksek ya da düşük sıcaklık ya da pH gibi bir ya da daha fazla aşırı fiziksel ya da kimyasal koşulda optimum üreme gösteren organizma. Ekstrem halofil Üremek için çok miktarda (genellikle >%10) NaCl gereksinen organizma. Ekzergonik tepkime Enerji çıkışı ile gerçekleşen kimyasal tepkime. Ekzonlar Parçalı gen içindeki kodlama yapan diziler. Ara verici, kodlama yapmayan bölgeler olan Intronlarm zıddı. Ekzotoksin Bir mikroorganizmanın üremesi sırasında hücre dışına saldığı ve konakçı hücrede ani hasar yaratan protein. Endotoksin ile karşılaştırınız. Elçi RNA (mRNA) Belirli bir proteini kodlamak için gerekli genetik bilgiyi içeren ve DNA'dan transkribe edilen RNA molekülü. Elektroforez Elektrik yükü taşıyan moleküllerin elektriksel alanda ayrıştırılması. Elektron aktarımına bağlı fosforilasyon
Bir zar üzerin-
de yerleşmiş elektron taşıma zinciri bileşenlerini ve elektron motiv güç oluşturulmasını içeren ATP sentezi. Aynı zamanda oksidatif fosforilasyon olarak adlandırılır. Kemiozmos'a bakınız. Elektron alıcısı Bir oksidasyon-redüksiyon tepkimesinde elektronları alan bileşik. Elektron vericisi Bir oksidasyon-redüksiyon tepkimesinde elektronları veren bileşik. Elektroporasyon Hücrelerin DNA'yı içine almasını sağlamak için elektrik akımının kullanılması. ELISA (Enzyme-linked immunosorbent assay) Vücut sıvılarındaki antijen ya da antikorları saptamak için özgül andibadileri kullanan immünolojik yöntem. En muhtemel sayı (EIHS) Doğadan alman bir örnekte üreme ile sonuçlanan en yüksek seyreltmeyi saptamak için yapılan seri sulandırım. Enantiyomer Aynı molekülün birbirinin ayna görüntüsü olan formları. Endemik Bir populasyondaki az sayıda kişide, sürekli olarak gözlenen hastalık. Epidemik ile karşılaştırınız. Endergonik tepkime İlerleyebilmek için enerji girdisi gerektiren kimyasal tepkime. Endoplazmik retikulum Ökaryotlardaki yaygın iç zar sistemi.
Endosimbiyoz Miktokondri, kloroplast ve hidrogenozom gibi yapıların, Bacteria domainindeki en eski prokaryotik organizmalardan türemesi. Endositoz Virüs gibi bir partikülün tek parça halinde bir hayvan hücresi içine alınma işlemi. Fagositoz ve pinositoz endositozun iki ayrı çeşididir. Endospor Bazı gram-negatif bakteri hücreleri içinde oluşturulan, ısıya ve diğer zararlı ajanlara karşı aşırı ölçüde dayanıklıklı, farklılaşmış hücre. Endotoksin Bazı gram-negatif bakterilerdeki, lipopolisakkarit yapısında olan ve çözündüğünde toksin haline gelen, hücre zarfı kısmı. Enfeksiyon Bir organizmanın konakçı içerisinde üremesi. Enfeksiyon ipliği Rhizobium hücrelerinin kök hücrelerine ulaşması ve onları enfekte etmesi için kök nodüllerinin içerisinde oluşan selülozik tüp. Entegrasyon Bir DNA molekülünün bir başka genoma katılma olayı. Entegre olan vektör Konakçı kromozomuna entegre olan klonlama vektörü. Enterik İnce bağırsağa ilişkin. Enterotoksin Bir mikroorganizma tarafından hücre dışına salınan ve konakçının ince bağırsağında derhal hasara neden olan protein. Entropi Bir sistemdeki düzensizliğin ölçüsü; kapalı bir sistemde entropi daima yükselir. Enzim Özgül tepkimeleri ya da grup tepkimelerini hızlandıran ve büyük kısmı protein yapısında katalizör. Epidemik Bir hastalığın bir populasyondaki çok sayıda bireyi aynı zamanda etkilemesi. Endemik ile karşılaştırınız. Epidemiyoloji Hastalıkların ortaya çıkışının, yayılışının ve kontrolünün incelenmesi. Epitop Bir immünoglobulin ya da bir T-hücre reseptörü tarafından tanınan antijen kısmı. Erken protein Virüs enfeksiyonundan hemen sonra sentezlenen proteinler. Escherichia coli 0157:117 İnsan ya da hayvan dışkısı ile bulaşmış besin ya da su aracılığı ile yayılan ve enterotoksin üreten bir E. coli susu. Eukarya Tüm ökaryotik organizmaları içeren filogenetik domain. Evrim Bir türden yeni tür ya da varyetelerin oluşmasına yol açan ve türeme hattında zaman içinde gerçekleşen değişiklik. Evrimsel uzaklık Filogenetik ağaçlar üzerinde organizmaları ayıran fiziksel uzaklık toplamı; bu uzaklık evrimsel akrabalık ile ters orantılıdır. Fagosit Patojenleri ya da bunların ürünlerini tanıyan, içine alan ve parçalayan hücre grubu. Fagositoz Bir partikülün (örneğin bakteri) protozoa ya da yüksek organizmaların fagositik hücreleri tarafından hücre içine alınması. Faj Bak. Bakteriyofaj.
Fajemid Plazmid ya da bakteriyofaj gibi replike olabilen klonlama vektörü. Fakültatif Bir çevresel faktörün varlığında ya da yokluğunda üreyebilen bir organizmayı tanımlamak üzere kullanılan terim (örneğin "fakültatif aerob"). Farklılaşma Gelişim süreci sırasında, bir hücrenin yapı ve/veya işlevinde ortaya çıkan değişiklik. Fenotip Bir organizmanın görülebilen özellikleri. Fermentasyon (endüstriyel) Geniş-ölçekli mikrobiyal işlem.
Sözlük • S-5
Fermentasyon Organik bileşiklerin hem birincil elektron vericisi, hem de son elektron alıcısı olarak iş gördüğü ve substrat-seviyesinde fosforilasyon aracılığı ile ATP üreten katabolik tepkimeler. Fermenter Fermentasyonu gerçekleştiren oıganizma. Fermcntör Ticari olarak değer taşıyan ürünleri sentezleyen mikroorganizmaların üretimi için kullanılan ve genellikle oldukça büyük hacimli olan üretim aygıtı. Ferrodoksin Düşük redüksiyon potansiyeline sahip bir elektron taşıyıcısı; demir-kükürt salkımları taşıyan küçük bir protein. Fırsatçı enfeksiyon Genelde bağışıklık sistemi işlevsiz olan kişilerde görülen enfeksiyon. Fırsatçı patojen Normal konakçı direncinin yokluğunda hastalığa neden olan organizma. Filamentöz Çok uzun çubuklar şeklinde olan. Filogeni Evrimsel (doğal) ilişkileri temel alarak, türleri daha yüksek taksonlar içine yerleştirmek ve evrim ağaçları oluşturmak. Filtrasyon İçinde asılı partiküller bulunan suyun, bir ya da birkaç tane geçirgen zar ya da ortamdan (örneğin kum, antrasit ya da diyatome toprağı) geçirilerek, partiküllerden arındırılması. Fimbria (çoğulu nmbiriae) Bir bakteri hücresi üzerindeki kısa, filamentöz yapılar; genellikle çok sayıda bulunan ve hareketten sorumlu olan kamçı benzeri yapı. Yüzeylere tutunmada ve peliküllerin oluşumunda rol alır. Pilus'a da bakınız. FISH Floresan in-situ hibridizasyon; floresan boya içeren özgül bir nükleik asit probunun kullanılmasıyla, hücrenin floresan hale getirilerek işaretlenmesi. Fitanil Çoğunlukla Archaea lipidlerinde bulunan ve 20 karbon atomu içeren dallanmış zincirli hidrokarbon. Flavoprotein Elektron taşıma sisteminde elektron taşıyıcısı olarak görev yapan ve bir riboflavin türevi içeren protein. Flokülasyon Asılı partiküllerin bir araya gelerek daha büyük kütleler oluşturmasını sağlamak üzere, koagülasyondan sonra yavaşça karıştırılarak uygulanan su-antma işlemi. Floresan antikor Bir antikor molekülünün floresan boya ile kovalent olarak değişikliğe uğratılması; bu işlemden sonra antikor, floresan ışık altında görünür hale gelir. Floresan Farklı dalgaboyundaki bir ışık ile aktive edildiğinde, belirli dalgaboyunda ışık verme yeteneğinde olmak. Fontit (fomite) Canlı bir patojen ile kontamine olduğunda, bu patojeni konakçıya geçirebilen cansız nesne. Fosfodiester bağı Bir polinükleotiddeki nükleotidleri birbirine bağlayan kovalent bağ tipi. Fosfolipid Gliserol omurgasına bağlı bir fosfat grubu ve iki tane yağ asidi zinciri taşıyan lipidler. Fotofosforilasyon Işık enerjisi kullanarak, ATP'deki yüksek enerjili fosfat bağlarının sentezi. Fotoheterotrof Karbon kaynağı olarak organik maddeleri, enerji kaynağı olarak da ışığı kullanan organizma. Fotoototrof Tek enerji kaynağı olarak ışık, tek karbon kaynağı olarak da CO2 kullanabilen organizma. Fotosentez CO2'in hücre materyaline katılmasını yürütebilmek için ışık enerjisinin kullanılması. Bkz. Anoksigenik fotosentez ve Oksigenik fotosentez.
Fototaksis Hücrenin ışığa doğru hareket etmesi. Fototrof Işıktan enerji sağlayan organizma. Fungi Sert hücre duvarları içeren ve fototropik olmayan ökaryotik mikroorganizmalar. Fungisidal ajan Fungusları öldüren ajan.
Fungistatik ajan Fungus üremesini inhibe eden ajan. Füzyon inhibitörü HlV'in gp41 zar proteinine bağlanarak, virüs ile CD4 hücre zarının füzyonunu inhibe eden kısa, sentetik peptid. Füzyon proteini iki ya da daha fazla genin, doğru okuma çerçeveleri saklı kalmak koşuluyla birleşmesi ve translasyona uğraması sonucunda oluşan tek bir protein. Gametler Ökaryotlarda mayoz sonucu oluşan haploid üreme hücreleri. Gaz vezikülü Çok sayıda olduklarında hücreyi yüzdürebilen içi gaz dolu, protein yapısındaki oluşum. GC baz oranı Herhangi bir organizmanın DNA (ya da RNA)'sındaki guanin ve sitozin bazlarının toplamının yüzdesi (% molGC olarak ifade edilir). Geç protein Virüs enfeksiyonunun sonuna doğru sentezlenen proteinler. Gelişme faktörü analoğu Bir gelişme faktörünün hücre içine alınması ve kullanılmasını bloke eden ve gelişme faktörüne benzeyen kimyasal ajan. Gen ailesi Bir organizmadaki diğer genlerle dizi akrabalığı olan genler. Gen bozulması Kolayca ayırt edilebilen markır taşıyan bir DNA parçasının belirli bir geni etkisiz hale getirmek üzere, o gene sokulması için genetik tekniklerin kullanılması. Gen içine sokulan parça kaset, bu işlem ise kaset mutagenez olarak adlandırılır. Gen Kalıtım birimi; belirli bir protein ya da polipeptid zincirini, bir tRNA'yı ya da rRNA'yı şifreleyen DNA parçası. Gen klonlaması Moleküler klonlama'ya bakınız. Gen kütüphanesi Belirli bir organizmaya ait bütün genetik bilgiyi taşıyacak şekilde klonlanarak oluşturulmuş DNA parçalarının tümü. Gen terapisi işlev bozukluğu olan bir genden kaynaklanan hastalığın, o genin normal kopyasının aktarılmasıyla tedavi edilmesi. Genel amaçlı besiyeri Aerobik ve fakültatif aerobik organizmaların birçoğunun üremesine uygun olan üreme ortamı. Generasyon süresi Bir populasyonun iki katına çıkması için geçen zaman. İkilenme zamanı'na bakınız. Genetiği değiştirilmiş organizma (GDO) Genetik mühen-
disliği teknikleri kullanılarak, genomu değişikliğe uğratılmış organizma. Genetik harita Genlerin bir kromozom üzerindeki yerleşimleri. Genetik mühendisliği DNA'nın izolasyonu, manipülasyonu, rekombinasyonu ve ekspresyonu için kullanılan in vitro teknikler. Bu teknikler genetiği değiştirilmiş organizmaların (GDO) geliştirilmesinde de kullanılmaktadır. Genetik Organizmaların kalıtımı ve değişimi. Geniş spektrumlu antibiyotik Hem gram-pozitif hem de gram-negatif bakteriler üzerine etkili olan antibiyotik Genomik Genomların haritalanması, dizilerinin belirlenmesi ve analizi ile ilgilenen disiplin. Genotip Bir organizmanın genetik yapısının tümü. Fenotip ile karşılaştırınız. Geri beslemeli inhibisyon Bir biyokimyasal yolda son ürünün yeteri kadar oluşması halinde, bu metabolik yoldaki ilk enzimin aktivitesinin azalması. Germisid (antiseptik) Mikroorganizmaları öldüren ya da üremelerini engelleyen ve toksik olmadığı için canlı dokulara uygulanabilen kimyasal ajan.
S-6 • Sözlük
Glihokaliks Bakteri hücre duvarının dış kısmındaki polisakkarit bileşenleri tanımlayan terim; hücreden dışarıya doğru uzanan polimer liflerinin oluşturduğu gevşek ağsı yapı. Clikoliz Glukozun piruvata dönüştürüldüğü EmbdenMeyerhof yolundaki tepkimeler. Glikozittik bağ Bir polisakkaritdeki şeker birimlerini birbirine bağlayan kovalent bağ tipi. Gonokok Frengi hastalığına neden olan gram-negatif bir diplokok olan Neisseria gonorrhoeae.
Gram-negatif hücre Hücre duvarında oldukça az peptidoglikan içerdiği halde, lipopolisakkarit, lipoprotein ve diğer kompleks makromoleküllerden oluşan bir dış zara sahip olan prokaryotik hücre. Gram-pozitif hücre Hücre duvarında temel olarak peptidoglikan içeren ve gram-negatif hücrelerde bulunan dış zardan yoksun olan prokaryotik hücre. Habitat Bir organizmanın yaşadığı doğa alanı. Halk sağlığı Popülasyonun tümünün sağlığı. Halofil Üremek için tuza (NaCl) gereksinim duyan organizma. Hantavirüs pulmoner sendromu (HPS) Kemiricilerden ge-
çen hantavirüsun neden olduğu, solunum yollarında pnömoni ile kendini gösteren, akut viral hastalık. Haploit Sadece bir kromozom seti içeren hücre ya da organizma. Hapten Kendi basma antikor oluşumunu indüklemediği halde, özgül bir antikor ile birleşme yeteneğinde olan, küçük molekül ağırlıklı bileşik. Hastalık Konakçının işlevini ortadan kaldıran durum. Hastalık Kontrol ve Önleme Merkezleri (CDC)
Amerika
Birleşik Devletleri Halk Sağlığı Servisi'nin hastalıkları izleyen, bu konuda halkı ve sağlık çalışanlarını bilgilendiren ve hastalıkları önlemek ve tedavi etmekle ilgili politikalar oluşturan kuruluşu. Heliks Tekrarlanan bir şema içeren sarmal yapılı makromolekül. Hemaglütinasyon Kırmızı kan hücrelerinin bir araya gelerek çökmesi. Hemoliz Kırmızı kan hücrelerinin erimesi. Hemolizinler Kırmızı kan hücrelerini eritme yeteneğinde olan bakteriyel toksinler. HEPA filtresi Laboratuvarlarda ya da endüstride ortama giren ya da ortamdan çıkan hava akımmdaki mikroorganizmaları ve diğer partikülleri uzaklaştırmada kullanılan yüksek etkinliğe sahip hava filtresi. Hepatit Enfeksiyöz bir ajanın neden olduğu karaciğer iltihabı. Heterodubleks Her iki zinciri farklı kaynaklardan gelen iki zincirli DNA. Heterofermentasyon Glukoz ya da başka bir şekerin indirgenmiş ürün karışımı oluşturacak şekilde fermente olması. Heterosist Azot fiksasyonu yapabilen farklılaşmış siyanobakteri hücresi. Heterotrof Kemoorganotrof. Hibridizasyon Farklı kaynaklardan gelen iki nükleik asit zincirinin, doğal ya da yapay iki zincirli nükleik asit molekülü oluşturmak üzere komplemanter baz eşleşmesi yapması. Hibridoma Ölümsüz bir hücre (tümör) ile bir lenfositin ölümsüz bir lenfosit oluşturmak üzere kaynaştırılması. Hidrofobik etkileşimler İki molekülün hidrofilik olmayan kısımlarının birbirlerine yakın konumda bulunması.
Hidrojen bağı Bir hidrojen atomu ile daha elektronegatif bir element (genellikle oksijen ya da azot) arasında kurulan zayıf kimyasal bağ. Hidrojenozom Bazı anaerobik ökaryotların sitoplazmasmda yer alan ve piruvatı H 2 + CO2 + asetata okside etmekle görevli, endosimbiyotik orijinli organel. Hidroliz Bir polimerin su girişi ile daha küçük birimlere (genellikle monomerlerine) yıkılması; sindirim. Hidrotermal bacalar Deniz tabanında bulunan ılık ya da sıcak su kaynaklan. Hijyenik ajanlar Mikroorganizma sayısını güvenli bir düzeye indiren, ancak onları tümüyle yok etmeyen ajanlar. Hiper değişken bölge Ig ya da TCR'lerin antijen ile en fazla teması sağlayan değişken domainleri içindeki amino asit dizi değişiklikleri (komplemanteritebelirleyici bölgeler olarak da bilinir).
Hipertermofil Optimum gelişme sıcaklığı 80°C ya da daha yüksek olan prokaryot. HLA İnsan lökosit antijeni, insanlardaki MHC. Homoasetojenler Şeker fermentasyonundan ya da H 2 + CO2'den tek ürün olarak asetat üreten Bacteria. Homofermentasyon Glukoz ya da başka bir şekerin tek ürün olarak laktik asit oluşturacak şekilde fermente olması. Homolog antijen Kendi indüklediği antijen ile tepkimeye giren antijen. Humoral bağışıklık Antikorların aracılık ettiği bağışık cevap. Hücre Canlılığın temel birimi. Hücre iskeleti Okaryotik hücrelerin biçimini belirleyen ve yapısında mikrofilamentler bulunan hücresel yapı. Hücresel bağışıklık Antijene-özgü T hücreleri tarafından gerçekleştirilen bağışık cevap. Humoral bağışıklık ile karşılaştırınız. İçilebilir Suyun insanların tüketimine uygun olacak şekilde arıtılması. İki katına çıkma Bir popülasyonun iki katma çıkması için gereken süre. Generasyon süresi'ne bakınız. İki-bileşenli regülatör sistem Bir sensör protein, bir tane de respons regülatör protein içeren regülatör sistem (Bkz. Sensör protein ve Respons regülatör protein).
İkili adlandırma sistemi Organizmaları adlandırmada kullanılan sistem. Bu adlandırmada organizmaya bir genus adı, bir de tür epiteti verilir. İkinci metabolit Bir mikroorganizma tarafından üreme fazının sonunda ya da yatışkın fazda salman bileşik. İkincil antikor cevabı Bir antijene ikinci kez maruz kalındığında sentezlenen antikor, genellikle IgG sınırındadır. İkincil arıtma Lağım sularındaki parçalanmayan objelerin birincil arıtma ile uzaklaştırılmasından sonra, aerobik ya da anaerobik parçalama ile yapılan ikincil arıtma. İkincil yapı Bir polipeptid ya da polinükleotidin başlangıçtaki katlanma biçimi (genellike hidrojen bağlarının kurulması sonucunda kazanılır). İkozahedron Birçok virüs partikülünde görülen, 20 tane üçgen yüzeyi ve 12 köşesi olan geometrik şekil. Ilımlı virüs Enfekte ettiği konakçıyı mutlaka lizise uğratmayan ve kendi genomunu konakçı genomu ile eşzamanlı olarak replike eden virüs. Bkz. Lizojen İmmünizasyon (aşılama) Koruyucu bağışıklığı indüklemek üzere, bir konakçıya inaktif ya da zayıflatılmış patojen veya patojen ürünlerinin verilmesi.
Sözlük • S-7
İmmünoblot (Western blot) Bir filtre üzerine tutunmuş proteinlerin özgül antikor ile komplemanter tepkimeye sokularak saptanması. Southern blot ve Northern blot ile karşılaştırınız. İmmünoglobulin (Ig) Antikor. İmmünoglobulin gen ailesi Evrimsel, yapısal ve işlevsel olarak immünoglobulinlerle ilişkili olan gen ailesi. immünojen Bağışık cevap ortaya çıkarma yeteneğinde olan molekül. İmmünolojik hafıza Daha önce karşılaşılmış olan bir antijen ile yeniden karşılaşma durumunda, hızlı ve çok miktarda özgül bağışık hücre ya da antikorlar üretme yeteneği. İmza dizisi Belirli prokaryotik grupların 16S ribozomal RNA'smda bulunan, özgün diziye sahip kısa oligonükleotidler. in silico Karmaşık analizler yapabilmek için bilgisayarların kullanılması. in vitro Canlı organizma dışında, tüp içerisinde. in vivo Vücut içerisinde, canlı organizma içerisinde. İndüklenmiş enzim İndüksiyona uğramış enzim. İndüksiyon Dış ortamda bir indükleyici bileşiğin bulunmasına cevap olarak bir enzimin sentezlenmesi. İnflamasyon Yaralanma ya da enfeksiyon sonucunda, kızarıklık, şişme, ateş ve acı ile kendini gösteren konakçı cevabı. İnhibisyon Mikrobiyal çevredeki değişiklikler ya da mevcut organizmaların sayısındaki azalma nedeniyle mikrobiyal üremenin azalması. İnokulum Mikrobiyal kültürü başlatmak için kullanılan hücre topluluğu. İnsersiyon Bir DNA parçasının bir genin ortasına katılmasını sağlayan genetik olay. İnsersiyon dizisi (IS elementleri) Transpoze olabilen elementlerin en basit tipi. Sadece transpozisyon ile ilgili genleri içerir. İnsidans Popülasyonun belirli bir kısmında bir hastalığın görülme sayısı. İnterferonlar Virüs ile enfekte hücreler tarafından üretilen ve komşu hücrelerdeki antiviral genlerin transkripsiyonuna ve antiviral proteinlerin ifade edilmesine yol açan sinyal transdüksiyonu indükleyen sitokin proteinleri. İnterlökin (İL) Akyuvarlar tarafından salınan çözünür sitokin ya da kemokin mediyatörü. İntronlar Parçalı gen içindeki kodlama yapmayan, araverici diziler. Kodlama yapan ekzon dizilerinin karşıtı. İstilacılık Bir patojenin vücuda girerek yayılma yeteneğinin neden olduğu patojenite. Işınlama Gıda mikrobiyolojisinde, besinlerdeki mikroorganizmaları ve zararlı böcekleri inhibe etmek veya büyüme ve olgunlaşmayı geciktirmek için iyonize radyasyon uygulanması. İyonofor İyonların zarlardan sızmasına neden olan bileşik. İzomerler Molekül formülleri aynı olduğu halde, yapısal olarak farklı olan iki molekül. Jel Nükleik asit ve protein gibi makromoleküllerin elektroforez ile ayrıştırılması için kullanılan ve agaroz ya da poliakrilamid yapısında olan inert polimer. Jul (|) 107 erg'e eşit olan enerji birimi; 1000 jul 1 kilojul'e (kj) eşittir. Kamçı Prokaryotlarda bulunan ve rotasyon ile çalışan, ince, filamentöz hareket organı.
Kapsid Virüslerin protein kılıfı. Kapsomer Virüs kapsidindeki protein alt birimleri. Kapsül Hücreyi çevreleyen ve polisakkarit ya da protein yapısında olan kaim tabaka. Kara bacalar (Black smoker) Derin deniz tabanlarından 250-400°C sıcaklıkta su ve mineraller püskürten volkanik bacalar. Karantina Çok bulaşıcı ve ciddi enfeksiyonu olan bireylerin hastalığı bulaştırmalarını önlemek için bir yerden başka bir yere gitmelerinin kısıtlanması. Karsinojen Tümör oluşumunun başlamasına neden olan bileşik. Genellikle mutajen olan madde. Katabolit baskılaması Hücrelerin glukoz içeren bir ortamda üretilmeleri durumunda, çeşitli enzimlerin baskılanması. Katabolizma Organik ve inorganik bileşiklerin, genellikle enerji üretimi ile birlikte cereyan eden, biyokimyasal yıkım süreci. Kataliz Kimyasal tepkime hızının artması. Katalizör Kendisi değişikliğe uğramaksızın, kimyasal tepkimeyi hızlandıran bileşik. Kemokin Çeşitli hücreler tarafından salınan ve hedef hücrelerdeki yangı tepkimelerini ve bağışıklığı yönlendiren, çözünmüş haldeki küçük protein. Kemolitotrof İnorganik bileşiklerin oksidasyonundan enerji elde eden organizma. Kemoorganotrof Organik bileşiklerin oksidasyonundan enerji elde eden organizma. Kemostat Kısıtlayıcı besinin derişimi ve dilusyon hızı tarafından kontrol edilen, sürekli kültür aygıtı. Kemotaksis Bir kimyasala doğru ya da ondan uzaklaşacak şekilde hareket etmek. Kemoterapi Enfeksiyon hastalığının kimyasallar ya da antibiyotiklerle tedavi edilmesi. Kemoterapötik ajan Vücut içinde kullanılan antimikrobiyal bileşik. Kendiliğinden oluşum Canlı organizmların cansız maddeden kendiliğinden oluşabileceğini öne süren hipotez. Kesikli kültür Sabit hacimli, kapalı-sistem mikrobiyal kültür. Kestirme dizi analizi Bir genomun daha önce klonlanmış küçük parçalarının rasgele seçilerek, dizilerinin saptanması ve daha sonra tüm genomun dizisini bilgisayar yöntemleri ile ortaya çıkarmaya çalışmak. Kızıl Streptococcus pyogenes hücreleri tarafından üretilen ekzotoksinin neden olduğu, yüksek ateş ve kızarık deri döküntüsü ile seyreden hastalık. Kilobaz (kb) Nükleik asidin 1000 bazlık kısmı. 1 kilobaz çifti (kbp) 1000 baz çifti içeren parçadır. Kinaz Bir bileşiğe genellikle ATÎ"den fosfat grubu aktaran enzim. Kinolonlar DNA jiraz ile etkileşerek bakteri DNA'sının süper kıvrımlar yapmasını engelleyen sentetik antibakteriyel bileşikler. Klon Tek bir hücreden türemiş olan hücre populasyonu. Bu terim aynı zamanda üzerine farklı bir DNA parçası takılarak bir faj ya da plazmid tarafından replike edilmek üzere hazırlanmış DNA molekülünün, çok sayıdaki kopyasını anlatmak üzere kullanılır. Klonal delesyon Timusdaki T-hücrelerin seçimi için, yararsız ya da kendiliğinden reaktif olan klonların öldürülmesi. Klonal seleksiyon Antijen tarafından uyarılan her T ya da B lenfositin, kendi başına bir klon oluşturacağını öneren teori Klonlama vektörleri Üzerine takılmış genleri replike edebilen genetik elementler.
S-8 • Sözlük
Klor Gaz fazında iken su dezenfeksiyonunda kullanılan kimyasal. Kloramin Belirli oranlardaki klor ve amonyağın karıştırılmasıyla hazırlanan ve su arıtımında kullanılan bir kimyasal. Klorlama Dezenfektan olarak klor gazı ya da klor içeren diğer bileşiklerin kullanılmasıyla gerçekleştirilen ve içme suyunu dezenfekte etmede çok etkili olan işlem. Klorofil ve baktcriyoklorofil
Merkezinde magnezyum ta-
şıyan dörtlü pirol halkasından oluşmuş, ışığa duyarlı pigmentler. Fototropik organizmalarda bulunurlar. Kloroplast Fototropik ökaryotik organizmaların klorofil taşıyan organeli. Klorozomlar YeşilkükürtbakterilerindeveC/î/oro/fetus'da bulunan ve ışık tutucu bakteriyoklorofil (c, c s , d ya da e) içeren ve ünit yapıda olmayan bir zarla çevrili, sigara biçimli yapılar. Koagülasyon Alüminyum sülfat ve anyonik polimerlerin eklenmesiyle daha küçük koloidal partiküllerden daha büyük ve çözünmeyen partiküller oluşturulması. Koch Postulatları Belirli bir mikroorganizmanın belirli bir hastalığa neden olduğunu saptamaya yarayan kriterler. Kodon Elçi RNA üzerinde yer alan ve özgül bir amino asidi kodlayan üçlü baz dizisi. Koenzim Enzimatik bir tepkimede elektronları ya da fonksiyonel grupları kabul eden ya da veren küçük molekül ağırlıklı molekül. Örneğin: NAD+, FAD. Kok Küresel bakteri. Kokoid Küresel biçimli. Kolay bozulan besin Mikroorganizma üremesi sonucunda bozulma potansiyelinde olan, kısıtlı raf ömrüne sahip, orta derecede su içeren besin. Kolay bozulan yiyecek Mikroorganizma üremesine bağlı bozulma potansiyelinden ötürü kısa raf ömrüne sahip, genellikle su içeriği yüksek, taze besin. Koliform 35°C'de, 48 saat içinde gaz oluşturarak laktozu fermente eden, gram-negatif, sporlanmayan, çubuk şeklindeki fakültatif bakteri. Koloni Tek bir hücrenin katı ortamda çoğalarak oluşturduğu makroskobik olarak görülebilen hücre populasyonu. Kolonizasyon Bir mikroorganizmanın konakçı dokularına ya da diğer yüzeylere tutunduktan sonra çoğalması. Kometabolizma Bir bileşiğin, ikinci bir bileşiğin temel karbon ya da enerji kaynağı olarak görev almasıyla uğradığı metabolik dönüşüm. Kompetans DNA kazanarak, genetik olarak değişikliğe uğrayabilme yeteneği. Kompleks besiyeri Kimyasal bileşimi tam olarak bilinmeyen kültür ortamı. Tanımlanmamış ortam olarak da bilinir. Kompleman Antijen-antikor kompleksleri ile sırayla tepkimeye giren ve antikor aktivitesini artıran ya da mümkün kılan protein serileri. Kompleman fiksasyonu Bir komplemanm antijen-antikor reaksiyonu tarafından kullanılması.
tekleme yeteneğinde olan organizma. Konakçıdan-konakçıya geçen salgın
Bir konakçıdan di-
ğerine temas yoluyla geçen ve hastalık insidansmda dereceli olarak artma ve azalma ile karakterize edilen salgın. Kongenital frengi Doğum sırasında anneden bebeğe bulaşan frengi. Konjugasyon Hücrelerin birbirleri ile temas etmesini sağlayan bir mekanizma aracılığı ile, bir prokaryotik hücreden diğerine gen aktarımı. Konkatemer İki ya da daha fazla sayıdaki DNA molekülünün, uç uca eklenerek oluşturduğu uzun ve doğrusal yapı. Konsensüs dizi Deneysel olarak bulunmuş dizilerin karşılaştırılması sonucunda, belirli bir pozisyonda ortak olarak en fazla bulunan bazı taşıyan nükleik asit dizisi. Konserve yapımı Kapalı bir kap içindeki besinin ısıtılarak, mikroorganizmalardan arındırılması. Konsorsiyum Her organizmanın diğerlerinden yarar sağladığı iki (ya da daha fazla) üyeli bakteri kültürü (ya da doğal birliktelik). Korteks Bir endosporun spor kılıfının iç kısmı. Kovalent bağ İki atom arasında elektronların paylaşılması ile oluşan ve iyonik olmayan kimyasal bağ. Kök nodülü Bazı bitkilerin köklerinde bulunan ve azot fikse eden simbiyotik bakterileri içeren tümör benzeri oluşum. Krista Mitokondirinin iç zarı; hücre solunumunun yapıldığı kısım. Kromojenik Renk oluşturan; pigmentli bir koloni kromogeniktir. Kromozom Hücre işlevleri için zorunlu olan genleri taşıyan genetik element. Prokaryotlar, çembersel yapılı DNA molekülü halinde tek bir kromozom içerirler. Ökaryotlar ise, her biri doğrusal yapılı bir DNA molekülü içeren, birden fazla sayıda kromozoma sahiptirler. Kronik Orta ya da hafif şiddette seyreden ve kalıcı olarak tedavi edilemeyen, uzun dönemli enfeksiyonlar. Ksenobiyotik Yeryüzünde doğal olarak bulunmayan ve tamamen sentetik olan kimyasal bileşik. Kserofil Çok düşük su potansiyellerinde üremeye adapte olmuş organizma. Kuduz Genellikle enfekte olmuş karnivorun ısırığı ya da tükürüğü ile bulaşan, kuduz virüsünün neden olduğu ve çoğunlukla öldürücü olan nörolojik hastalık. Küfler Filamentöz funguslar. Kültür Laboratuvarda bir besiyeri içinde üreyen herhangi bir suş ya da organizma tipi. Kültür ortamı Mikroorganizmaların üremesi için uygun besinler içeren sulu çözelti. Küme bağışıklığı Bir grubun büyük kısmının, belirli bir patojene karşı bağışık olmasından ötürü, bu grubun o patojene dirençli olması. Kütanöz Deriye ilişkin.
Lag fazı İnokülasyondan sonra kültürün üremeye başlamasından önceki evre. Lağım suyu İnsan ya da hayvan dışkısı ile bulaşmış sıvı Komplemanter belirleyici bölgeler (CDRs) Ig'lerin ya da atıklar. TCR'lerin değişken domainlerinde bulunan ve antiLatent virüs Belirgin bir etkiye neden olmaksızın, hücre jen ile mümkün olan en fazla teması sağlayan amino içinde bulunan virüs. asit dizilerindeki değişiklikler (hiperdeğişken bölgeler Lazer cımbızı Tek bir hücreyi optik olarak tutuklayıp, olarak da bilinirler) kontaminasyon yapan organizmalardan uzaklaştırKomplemanter Birbirleri ile baz-çifti oluşturabilen nükmak ve steril bir üreme ortamına aktararak ve saf leik asit dizileri. kültür elde etmede kullanılan bir araç. Konakçı Virüs ya da başka bir parazitin üremesini des-
Sözlük • S-9
Mekik vektörü İki farklı organizmada replike olabilen klonlama vektörü; farklı organizmalar arasında DNA aktarımı için kullanılır. Menenjit Bazı hallerde Neisseria nıeningitidis'in neden olduğu ani baş ağrısı, kusma, boyun sertleşmesi ve birkaç saat içinde koma ortaya çıkaran beyin dokusu iltihabı. Meningoansefali Naegleria foıvlerii ya da başka patojen grupları tarafından beyin dokusunun istila edilmesi, iltihaplanması ve parçalanması ile seyreden hastalık. Meningokoksemiya Neisseria meningitidis''in neden olduğu ani septisemi, damar-içi pıhtılaşma ve şok ile kendini gösteren hastalık. Metabolizma Hücre içinde cereyan eden anabolik ve katabolik tepkimelerin tümü. Metal zenginleştirilmesi Değerli metallerin mikrobiyal etki aracılığı ile madenden geri kazanılması. Metanojen Metan üreten Archaea üyesi prokaryot. Metanojenez Biyolojik olarak metan (CH4) üretimi. Metanotrof Metanı okside edebilme yeteneğinde olan. Metazoa Çok hücreli organizmalar Liyofilizasyon (dondurarak-kurutma) Dondurulmuş beMetilotrof Karbon-karbon bağlan içermeyen organik sindeki tüm suyun vakum altında uzaklaştırması. bileşikleri okside edebilme yeteneğinde olan orgaLizin Erimeyi indükleyen antikor. nizma; eğer CH4'ı okside edebiliyorsa aynı zamanda Liziz Sitoplazmik içeriğin açığa çıkmasıyla, hücre bümetanotrof. tünlüğünün kaybedilmesi. Mezofil Sıcak kanlı hayvanların vücut sıcaklığına yakın Lizogen Bir profaj içeren prokaryot. Bkz. Ilımlı virüs. sıcaklıklarda yaşayan ve genellikle 25-40°C arasında Lizogenik yol Virüs enfeksiyonundan sonra, viral geoptimum üreme sıcaklığına sahip olan organizma. nomun konakçı genomu ile birlikte profaj olarak replike edildiği genetik aşamaya (lizojeni) yol açan MIK Minimum inhibitör konsantrasyonu - bir bileşiğin olaylar serisi. mikrobiyal gelişmeyi önleyebilmesi için gerekli olan Lizozom Parçalayıcı enzimleri içeren hücre organeli. minimum konsantrasyon. Mikoriza Bir fungus ile bir bitkinin kökleri arasında orLofotriş Polar kamçl demetine sahip olan. taya çıkan simbiyotik birliktelik. Lonca (Cuild) Metabolik olarak birbirleri ile ilişkili olan Mikozis Funguslarm neden olduğu enfeksiyon. organizmalar grubu. Mikroaerofilik Havadaki O2 düzeyinden daha az O2 geLökosidin Fagositleri parçalama yeteneğinde olan bilereksinen organizma. şik. Mikroçevre Mikroorganizmanın o anda içinde bulunduLökosit Kanda bulunan çekirdekli hücre. Akyuvar. ğu fiziksel ve kimyasal çevre. Lüminesans Işık üretimi. 6 Lyme hastalığı Borrelia burgdorferi adlı spiroketin neden Mikrometre Metrenin bir milyonda biri ya da 10~ m (/im olarak kısaltılır); mikroorganizmaları ölçmede kullaolduğu ve kenelerden geçen bir hastalık. nılan birim. Mikroorganizma Hücre yapısında olmayan virüsler da Magnetotaksis Bakteri hücrelerinin manyetik alan taradahil, tek hücre ya da hücre kümesi halinde bulunan fından yönlendirilen hareketi. mikroskobik organizma grubu. Magnetozomlar Magnetotaksis gösteren hücrelerde Mikrotübüller Okaryotik kamçının yapısını kuran, mito(magnetik bakteriler) bulunan küçük Fe3O4 partikültik iğ iplikleri halinde görev yapan ve hücre biçimileri. nin korunmasında rol oynayan tüpler. Majör histokompatibilite kompleksi (IHHC) Bağışıklık sisMiksotrof Enerji metabolizması için inorganik bileşikleri temindeki T hücrelerine antijen sunumunda önemli elektron vericisi, organik bileşikleri ise karbon kayolan hücre yüzeyi proteinlerini kodlayan gen kümesi nağı olarak kullanabilen organizma. ya da kompleksi. Mitoz Okaryotlardaki çekirdek bölünmesini gerçekleşMakrofaj Hem fagositoz hem de antikor oluşturulmatiren, çok iyi organize olmuş süreç. sında iş gören ve dolaşıma katılmayan büyük fagoMiyeloma Plazma hücresinin (antikor üreten hücre) masitik hücreler. lin tümörü. Makromolekül Çok sayıda küçük molekülün (monoMolekül Birbirlerine kimyasal olarak bağlı iki ya da mer) bağlanmasıyla oluşturulan büyük molekül (podaha fazla sayıdaki atom. limer). Moleküler klonlama Bir DNA parçasının izole edilerek, Malin Metastaz yaparak yayılan ve normal üreme kontreplike olabileceği bir vektör içine yerleştirilmesi. rolü altında olmayan tümör. Moleküler şaperon Diğer proteinlerin doğru biçimde Mantar Tomurcuk olarak adlandırılan büyük yapılar katlanmasına ya da çözülmesine yardım eden prooluşturan filamentöz funguslar. tein. Mast hücreleri Vücuttaki kan damarlarını birleştiren ve Monoklonal antikor Tek bir B hücresi klonu tarafından içlerinde inflamatör mediyatör granüllerini içeren üretilen antikor. Bu antikor uniform yapıya ve özgüldoku hücreleri. lüğe sahiptir. Mayalar Tek hücreli funguslar. Monomer Bir polimerin yapısal birimi. Mayoz Ökaryotlarda diploid kromozom sayısını haploMonositler Çok sayıda lizozom içeren, makrofajlara id düzeye indirgeyen bölünme. farklılaşabilen ve dolaşıma katılan beyaz kan hücreMegabaz (Mb) Bir milyon tane nükleotid bazı (ya da baz leri. çifti = Mbp)
Lenf Kırmızı kan hücrelerinden yoksun olan ve lenf nodüllerini içeren dolaşım sistemi (lenfatik sistem) içinde dolaşan, kana benzeyen sıvı. Lenfosit Antikor oluşumu ve hücresel bağışıklık cevabından sorumlu olan beyaz kan hücresi. Liken Simbiyotik birliktelik içinde yaşayan bir fungus ve bir alg (ya da siyanobakteri). Lipid Sitoplazmik zarın ve (bazı mikroorganizmalarda) hücre duvarının yapısında yer alan ve suda çözünmeyen organik moleküller. Bkz. Fosfolipid. Lipopolisakkarit (LPS) Birçok gram-negatif bakteride bulunan ve dış zarın kimyasal yapısını kuran kompleks lipid yapı. Bu yapı içerisinde diğer organizmalarda bulunmayan şekerler ve yağ asitleri bulunur. Listeriosis Listeria monocytogenes''in neden olduğu, bakteremiya ve menenjite yol açabilen gastrointestinal besin enfeksiyonu. Litik yol Virüs enfeksiyonundan sonra, virüsün replike olması ve konakçı hücreyi parçalamasına (lizis) yol açan olaylar serisi.
S-10 • Sözlük
Monotriş Bir tane polar kamçı içeren. Morbidite Herhangi bir hastalığın, ölümle sonuçlanan ve sonuçlanmayan vak'aları içerecek şekilde, bir populasyonda görülme sıklığı ve yaygınlığı. Morfoloji Bir organizmanın biçimi. Mortalite Bir populasyonda ölümlerin görülme sıklığı ve yaygınlığı. Motif Belirli bir MHC proteinine bağlanan bütün peptid antijenlerde bulunan konserve olmuş amino asit dizisi. Motilite Bir hücrenin kendi gücü ile hareket edebilme özelliği. Mukus Müköz zarı döşeyen epitel hücreleri tarafından salgılanan çözünür glikoproteinler. Mutajen Mutasyonu indükleyebilen radyasyon ya da kimyasallar. Mutant Mutasyon nedeniyle kendi ebeveyninden farklı olan suş. Mutasyon Bir organizmanın genomundaki kalıtılabilir baz dizisi değişikliği. Müköz zar Dış ortamla etkileşen epitel hücre tabakaları. Nazokomiyal (Hastane) enfeksiyonu Hastaneden bulaşan
enfeksiyon
Negatif nükleik asit zinciri
mRNA'ya ka I iplik eden zin-
cire zıt yöndeki (komplemanter) RNA ya da DNA zinciri. Negatif seleksiyon T-hücrelerinin timusda olgunlaşması sırasında, kendi vücut antijenlerini tanıyan T-hücrelerinin yok edilmesi. Bkz. Klonal delesyon. Nitrifikasyon Mikrobiyal olarak amonyağın nitrata dönüştürülmesi. NK (natural killer) hücresi Yabancı hücreleri ya da enfekte olmuş konakçı hücrelerini özgül olmayan bir yolla tanıyarak, parçalayan özelleşmiş lenfosit. Nodul Azot fiksasyonu yapan simbiyotik bitkilerin kökleri tarafından oluşturulan tümör benzeri yapı. Bu yapı simbiyozisde azot fikse eden mikrobiyal bileşeni içerir. Nokta mutasyonu Bir ya da birkaç baz çiftini kapsayan mutasyon. Normal mikrobiyal flora Sağlıklı vücut dokuları ile bir arada bulunan mikroorganizmalar. Northern blot Bir filtre üzerine tutturulmuş RNA parçaları ile tek zincirli bir nükleik asidin (DNA ya da RNA) hibridizasyonu. Southern blot ve Western blot ile karşılaştırınız. Nötralizasyon Antijenin biyolojik etkisini azaltmak ya da bloke etmek üzere antikorun antijen ile etkileşmesi. Nötronl (Polimorfonükleer lökosit) (PMN) Çok parçalı çe-
kirdeğe ve granüllü sitoplazmaya (granülosit) sahip olan, fagositik özellikler sergileyen bir akyuvar tipi. Nötronl En iyi üremeyi pH 7 civarında gösteren organizma. Nükleik asit Nükleotid polimeri. Bkz. Deoksiribonükleik asit ve Ribonükleik asit.
Nükleik asit probu Bir nükleik asit karışımındaki komplemanter molekül ile hibridizasyon yapabilen, işaretli nükleik asit zinciri. Klinik mikrobiyoloji ve mikrobiyal ekolojide, özgül diziye sahip kısa bir oligonükleotid özgül genlerin tanımlanmasında hibridizasyon probu olarak kullanılır. Nükleoid Prokaryotik hücrelerin kromozomunu oluşturan, yığın halindeki DNA kütlesi.
Nükleokapsid Bir virüsün nükeik asit ve proteinlerinden oluşan kompleks. Zarflı bir virüsün, zarf haricindeki nükleik asit ve protein kısmı. Nükleotit Şeker, fosfat ve azotlu baz içeren ve nükleik asitlerin monomeri olan bileşik. Nükleozit Fosfat grubu içermeyen nükleotid. Nükleozit olmayan ters (reverse) transkriptaz inhibitörü
(NNRTI) Doğrudan doğruya katalitik bölgeye bağlanarak, retroviral ters transkriptazm etkisini inhibe eden ve nükleosid yapısında olmayan bileşik.
Nükleozit ters (reverse) transkriptaz inhibitörü (NRTI)
Vi-
ra 1 ters transkriptazm etkisini nükleosidlerle rekabete girerek inhibe eden ve nükleosid analoğu olan bileşik.
Oksidasyon-redüksiyon (redoks) tepkimesi
Bir bileşik
okside olurken, oksidasyon tepkimesinde açığa çıkan elektronları alan bir diğer bileşiğin redüklendiği tepkime çifti.
Oksidatif (elektron aktarımına bağlı) fosforilasyon
Elekt-
ron aktarımı ile oluşturulan proton motiv güç fazlalığında fototrofik olmayan ATP üretimi. Oksijenik fotosentez Döngüsel olmayan fotofosforilasyon aracılığı ile ATP ve NADPH sentezlemek üzere ışık enerjinin kullanılması ve bu arada sudan O2 üretimi. Oksik Oksijen içeren; aerobik. Genellikle mikrobiyal bir habitat için kululanılır. Oksotrof Mutasyon sonucu herhangi bir besini gereksinir hale gelen mikroorganizma. Prototrof karşıtı. Okuma çerçevesinin kayması
Bkz. Çerçeve kayması.
Oligonükleotid Bir organizmadan elde edilen ya da kimyasal olarak sentezlenen, kısa nükleik asit molekülü. Oligotrofik Besin sağlama açısından yetersiz olan bir habitatı tanımlamak üzere kullanılan terim. Onkogen İfade edildiğinde tümör oluşumuna neden olan gen. Operatör Genin başlangıç ucunda yer alan ve represör proteinin bağlanarak, mRNA sentezini bloke ettiği, özgül DNA bölgesi. Operon Tipik olarak prokaryotik hücrelerde bulunan ve ifade edilişleri tek bir operatör tarafından kontrol edilen gen kümesi. Opsonizasyon Kompleman ile birleşmiş özgül bir antikor tarafından fagositozun hızlandırılması. Orak-hücre anemisi Hemoglobinin oksijen bağlama yeteneğini azaltarak, alyuvarların sayısının ve etkinliğinin düşmesine neden olan, ancak sıtmaya karşı direnç ortaya çıkaran genetik karakter. Organel Ökaryotik hücrelerde bulunan zarla çevrili yapı. Ortak kaynaklı salgın Kontamine olmuş tek bir kaynaktan çok sayıda insanın enfekte olmasıyla sonuçlanan salgın. Ortologlar Farklı organizmalarda bulunan ve türleşme nedeniyle farklılaşmış olan benzer genler. Bkz. Paraloglar.
Otoantikor Kişinin kendi antijenleri ile tepkimeye giren antikor. Otoimmünite Konakçının kendi antijenlerine karşı bağışık cevaplar vermesi. Otoklav Sıcaklık ve basınçlı buhar ile mikroorganizmaları yok eden sterilizatör. Otolizis Hücrenin kendi aktivitesi sonucunda erimesi. Otoradyografi Hücre ya da jel gibi bir örneğin fotoğraf filmi üzerine yerleştirilerek, içerdiği radyoaktivitenin saptanması.
Sözlük • S-11
Ototrof Tek karbon kaynağı olarak CO2'i kullanabilen organizma. Ozmoz Suyun bir zardan geçerek, çözünen derişiminin düşük olduğu bölümden çözünen derişiminin yüksek olduğu bölüme doğru difüze olması. Ökaryot Ünit membran ile çevrili (gerçek) bir çekirdek ve diğer organelleri içeren hücre ya da bu tip hücrelerden oluşan organizma. Özgüllük Bağışık cevabın tek tek antijenlerle etkileşebilme yeteneği. Palindrom Bir DNA molekülünün her iki zincirinde aynı nükleotid dizisinin birbirlerine zıt yönde bulunması. Pandemik Dünya ölçeğinde yaygın olan. Paraloglar Bir organizmanın evriminin herhangi bir aşamasında gen duplikasyonu sonucunda benzerlik kazanmış genler. Bkz. Ortologlar. Parazit Bir konakçının üzerinde ya da içinde yaşayabilen ve hastalığa neden olan organizma. Pasif bağışıklık Bağışık bir bireyden bağışık olmayan bir bireye antikorların ya da bağışık hücrelerin aktarılmasıyla ortaya çıkan bağışıklık. Pastörizasyon Isıya-duyarlı sıvılar içindeki hastalık yapan mikroorganizmaları öldürmek ve bozulmaya neden olan mikroorganizmaların sayısını azaltmak. Patojen Hastalık etmeni olan mikroorganizma ya da organizma. Patojene-bağli moleküle» şema (PAMP) Bir mikrop ya da virüsün şema tanıyan molekül tarafından tanınan özel yapısal bileşenleri. Patojenite Bir patojenin hastalık yapma yeteneği. Penisillin Bakteri hücre duvarı sentezini inhibe eden ve /3-laktam halkası taşıyan antibiyotik grubu. Peptid bağı Bir polipeptiddeki amino asitleri birbirine bağlayan kovalent bağ tipi. Peptidoglikan Bacteria grubundaki hücrelerin sert duvar tabakası; N-asetilglukozamin, N-asetilmuramik asit ve birkaç amino asitten oluşan ince yapı. Periplazmik bölge Gram-negatif Bacteria'da dış zar ile sitoplazmik zar arasındaki bölge. Peritriş flagellasyon Kamçıların hücre yüzeyindeki çok sayıda bölgede yer alması. Pilus Hem Hfr hem de F+ hücrelerde bulunan ve konjugasyon sırasında DNA aktarımında iş gören fimbria benzeri yapı. Bazı hallerde seks pilus olarak adlandırılır. Bkz. Fimbria. Pinositoz Okaryotik hücrelerin çözünmüş molekülleri fagosite etmesi. Pirit Demir madeni, FeS2. Pirojenik Ateş yapan. Piyojenik Cerahat oluşturan; abseye neden olan. Plak Hücre çayırı üzerinde virüs enfeksiyonunun neden olduğu hücre inhibisyonu ya da lizis zonu. Platelet (kan pulcuklan) Kanda çok sayıda bulunan, pıhtılaşma sürecinde iş gören, protoplazma içeren, disk şeklindeki hücresel olmayan yapı. Plazma Hücreler uzaklaştırılıp, pıhtılaşma proteinlerinin aktivitesi engellendikten sonra geriye kalan kanın sıvı kısmı. Plazma hücresi Bol miktarda (fakat kısa süreli) antikor üretimi için özelleşmiş, kısa ömürlü, büyük B lenfosit. Plazmit Üreme için gerekli olmayan ve hücre dışında bulunmayan, kromozom haricindeki genetik element.
Polar flagellasyon Bir hücrenin bir ya da her iki kutbunda kamçı bulunması. Polar Hidrofilik özellikte ve genellikle suda çözünür olan. Polar olmayan Hidrofobik (sudan kaçan) özelliklere sahip olan ve suda kolayca çözünmeyen. Poli-/3-hidroksibütirat (PHB)
Prokaryotik hücrelerde
depo maddesi bulunan /3-hidroksi bütirat (PHB) ya da diğer /3-alkonoik asitlerden oluşmuş polimer. Poliklonal antikorlar Çok farklı B hücresi klonları tarafından üretilen antikorları içeren karışım. Poliklonal antiserum Tek bir antijen üzerindeki çeşitli antijenlere ya da determinantlara karşı oluşmuş antikorları içeren karışım. Polimer Monomerik birimlerin polimerizasyonu ile oluşan büyük molekül. Su saflaştırılmasınm berraklaştırma aşamasında çöktürmeyi sağlamak üzere koagülant olarak kullanılan, sıvı haldeki kimyasal. Polimeraz zincir reaksiyonu (PCR)
Özgül polimerler ve
DNA polimeraz kullanarak, belirli bir DNA dizisini in vitro'da çoğaltma yöntemi. Polimorfizm Bir lokusta bulunan ve yakm geçmişte ortaya çıkmış rasgele mutagenezis ile açıklanamayan çoklu allel frekansları. Polimorfonükleer lökosit (PMN) Çok sayıda lizozom içe-
ren ve fagositoz için özelleşmiş olan hareketli akyuvar hücreleri. Belirgin çekirdek segmentlerine sahip olması ile ayırt edilir. Aynı zamanda bir nötrofildir. Polinükleotit Fosfodiester bağlan ile birbirlerine bağlı nükleotidlerden oluşan polimer. Polipeptit Pepdit bağları ile birbirlerine bağlı çeşitli amino asitler. Polisakkarit Glikozidik bağlarla bağlanmış monosakkaritlerin (şekerler) oluşturduğu uzun zincir. Porinler Gram-negatif Bacteria'mn dış zarında yer alan ve küçük ya da orta büyüklükteki moleküllerin içinden geçebildiği protein kanalları. Porterler Bileşiklerin hücre içine ya da dışına taşınmasında görev alan zar proteinleri. Pozitif seleksiyon Timusdaki T-hücre seleksiyonunda, kendi MHC proteini ile etkileşen T hücrelerinin üremek ve gelişmek üzere stimule edilmesi. Presipitasyon Çözünmüş antijen ile antikor arasında cereyan eden ve görülebilen antikor-antijen kompleksleri ortaya çıkaran tepkime. Prevalans Bir populasyondaki hasta bireylerin oranı. Pribnow kutusu Transkripsiyonal başlama bölgesinin yaklaşık olarak 10 baz çifti önünde yer alan TATAAT konsensüs dizisi. RNA polimerazm bağlanma bölgesi. Primer antikor yanıtı Antijen ile ilk karşılaşmada oluşturulan ve çoğunlukla IgM sınıfında olan antikorlar. Primer atıksu arıtımı Atıksudaki kirleticilerin fiziksel olarak ayrılması. Primer DNA replikasyonu sırasında DNA polimerazm ilk deoksiribonükleotidi eklediği molekül (genellikle bir polinükleotid.) Primer metabolit Üreme fazı sırasında salınan metabolitler. Primer transkript Transkripsiyonun doğrudan ürünü olan, işlemden geçmemiş RNA molekülü. Primer üretici CO2'den yeni organik maddeler sentezlemek için ışık ya da bir inorganik besin kullanan organizma. Primer yapı Polipeptid ya da nükleik asit gibi bilgi taşıyan bir moleküldeki monomerlerin özgün dizisi. Prion Hücre dışındaki formu nükleik asit içermeyebilen enfeksiyon ajanı.
S-12 • Sözlük
Prob Bkz. Nükleik asit probu. Profaj Konakçı genomuna entegre olmuş halde bulunan ve konakçısı ile eşzamanlı olarak replike olan ılımlı virüs genomu. Proflaktik Bireyi gelecekte olabilecek patojen saldırısından korumak üzere uygulanan immünolojik ya da kemoterapötik işlem. Prokaryot Çekirdek ve zarla çevrili diğer organellere sahip olmayan ve tek bir çembersel DNA içeren hücre ya da organizma. Bacteria ve Archaea üyeleri. Proklorofit Klorofil a ve b içerdiği halde fikobilinleri içermeyen prokaryotik oksigenik fototrof. Promotor DNA üzerinde RNA polimerazm bağlanarak transkripsiyona başladığı bölge. Prosteka Tomurcuk, hif ya da sap gibi sitoplazmik hücre uzantısı. Prostetik grup Bir enzime sıkıca bağlı haldeki protein yapısında olmayan kısım; Koenzim ile aynı anlamda değildir. Proteaz inhibitörü Doğrudan doğruya viral proteazm katalitik bölgesine bağlanarak onu inhibe eden ve proteinin olgunlaşma işlemini engelleyen bileşik. Protein Bir ya da bikaç polipeptidden oluşan polimerik molekül. Proteobakleriler Esherichia coli'nin de dahil olduğu yaygın gram-negatif bakterileri içeren geniş Bacteria filimu. Proteom Herhangi bir zamanda bir hücre, doku ya da organizmada bulunan proteinlerin tümü. Proteomik Bir organizmadaki proteinlerin yapısını, işlevini ve regülasyonunu inceleyen geniş ölçekli ya da tüm genomu kapsayan çalışma. Proteorodopsin Bazı deniz bakterilerinde ATP oluşumunu katalizleyen, renital içeren ve ışığa duyarlı olan protein. Proton motiv güç Genellikle elektron taşıma zincirinin etkisi sonucu oluşturulan proton gradiyenti nedeniyle enerjetik hale gelmiş zar. Protoplast Duvar kısmı uzaklaştırılmış hücre. Protoplazma Hücre bileşenlerinin (sitoplazmik zar, sitoplazma, çekirdek/nükleoid) tümü. Prototrof Oksotrofik mutantların türetildiği ebeveyn. Oksotrof un zıddı. Protozoa Hücre duvarından yoksun olan, tek hücreli ökaryotik mikroorganizmalar. Provirüs Bkz. Profaj. Psikrofil Düşük sıcaklarda üreyebilen ve optimum üreme sıcaklığı <15°C olan organizma. Psikrotolerant Düşük sıcaklıklarda üreyebilen ancak, optimum üreme sıcaklığı >15°C olan organizma. Çuorum algılama (sensing) Prokaryotlarda populasyon yoğunluğuna cevap oluşturan düzenleyici iletişim ağları. Radyoimmünoassay (RIA) Bir antijen ya da antikorun bağlanmasını saptamak için radyoaktif antijen ya da antikorun kullanıldığ immünolojik test. Radyoizotop Bir elementin kendiliğinden parçalanan ve radyoaktif partiküller yayan izotopu. Raf ömrü uzun besinler Mikroorganizmalar tarafından bozulmaya dirençli olan, su aktivitesi düşük besinler. Raportör gen Kodladığı ürünü saptamak kolay olduğu için, bir vektöre takılan gen. Reaksiyon merkezi içerisinde fotofosforilasyonun başlangıç elektron aktarım tepkimelerinin gerçekleştiği,
klorofil (ya da bakteriyoklorofil) içeren, fotosentetik kompleks. Redoks Bkz. Oksidasyon-redüksiyon tepkimesi. Redüksiyon Bir bileşiğin elektron alarak, indirgenmesi. Redüksiyon potansiyeli (E'°) Bir redoks çiftindeki okside bileşiğin redükte hale gelme eğiliminin volt cinsinden değeri. Redüktif deklorinasyon Organik bir bileşikteki Cl'un uzaklaştırılmasıyla, C-Cl halindeki karbon atomunun C-H haline getirilmesi. Regülasyon İndüksiyon ve represyon aracılığı ile protein sentezinin hızını kontrol eden süreçler. Regülon Aynı regülatör protein (represör ya da aktivatör) tarafından kontrol edilen operon seti. Rekalsitrant Mikrobiyal hücuma dirençli olan. Rekombinant DNA iki ya da daha fazla kaynaktan elde edilmiş DNA içeren DNA molekülü. Rekombinasyon İki ayrı genomdaki genetik elementlerin tek bir birim haline getirilme işlemi. Replasman vektörü DNA'sının bir kısmı yabancı DNA ile yer değiştirebilen klonlama vektörü (örneğin bir bakteriyofaj). Replikasyon DNA'yı kalıp olarak kullanan DNA sentezi. Replikatif form Tek-zincirli DNA virüslerinin replikasyonunda bir ara form olan çift-zincirli DNA molekülü. Represör protein DNA üzerindeki özgül bölgelere bağlanarak transkripsiyonu bloke eden ve negatif kontrolde iş gören regülatör protein. Represyon Represör varlığında bir enzimin sentezinin inhibe olması. Respons regülatör protein iki bileşenli bir sistemin üylerinden biri; sensör protein tarafından fosforile edilen regülatör protein (Bkz. Sensör protein). Restriksiyon endonükleazlar (restriksiyon enzimleri) Özgül DNA dizilerini tanıyan ve yapışkan ya da küt uçlar oluşturacak şekilde kesen enzimler. Retrovirüs Genetik madde olarak tek zincirli RNA içeren ve ters (reverse) transkriptaz enzim aktivitesi ile komplemanter DNA oluşturan virüs. Rezervuar Enfeksiyöz ajanların canlı kaldığı ve yeni bireylerin enfekte olmasına neden olan bölgeleri ifade eden epidemiyolojik terim. Ribonükleik asit (RNA) Fosfat-riboz omurgası ile bağlı nükleotidlerin oluşturduğu polimer; protein sentezinde ya da bazı virüslerin genetik maddesi olarak iş görür. Riboswitch 5' ucu tarafında üzerine bağlanan özgül küçük bir molekül tarafından ikincil yapısı değiştirilen ve translasyona uğraması engellenen elçi RNA. Ribozim Kimyasal bir tepkimeyi katalizleyebilen RNA molekülü. Ribozom Ribozomal RNA ve proteinden oluşan ve hücredeki protein-sentez mekanizmasının bir parçası olan sitoplazmik partikül. Ribozomal RNA (rRNA) Ribozomlarda bulunan RNA tipi; bazı rRNA'lar protein sentezine aktif olarak katılırlar. Rickettsia Tifüs, Rocky Mountain lekeli ateşi ve ehlichiosis gibi hastalıklara neden olan, zorunlu hücre-içi paraziti. Rizosfer Bitki köklerinin yakın çevresindeki bölge. 16S rRNA Prokaryotlarm (Bacteria ve Archaea) küçük ribozomal alt biriminin bileşeni olarak işlev gören ve dizisine bakılarak evrimsel akrabalıklar saptanabilen büyük polinükleotid (~1500 baz); bunun ökaryotlardaki karşılığı 18S rRNA'dır.
Sözlük • S-13
RNA canlısı RNA'nın hem genetik kodlama hem de katalitik işlev yapabildiği, DNA ve proteinden yoksun, hipotetik ilkin canlı formu. RNA işlenmesi (RNA processing)
RNA öncülünün olgun
forma dönüştürülmesi. RNA polimeraz Antiparalel 3'—>5' DNA zincirini kalıp olarak kullanarak, 5'—>3' yönde RNA sentezleyen enzim. RNA tashihi (RNA editing) Protein kodlayan bir genin RNA transkriptinin splaysdan farklı bir yolla değiştirilerek, istenen kodlayıcı özelliklere sahip bir molekül haline getirilme işlemi. Rocky Mountain lekeli ateşi Rickettsia rickettsii'nin neden olduğu, ateş, başağrısı, döküntü ve gastroentestinal belirtilerle kendim gösteren ve kenelerden bulaşan hastalık. Rumen Geviş getiren hayvanlarda selüloz sindiriminin gerçekleştiği ön mide. S-tabakası Protein ya da glikoprotein yapısında olan ve birçok prokaryotta bulunan, parakristal dış duvar tabakası. Saf kültür Tek tip mikroorganizma içeren kültür. Salgın Bir hastalığın kısa süre içinde çok sayıda kişide görülmesi. Salmonellozis Salmonella türüne ait 2000'den fazla varyantın herhangi birinin neden olduğu bağırsak koliti. Sap Hücrenin bir yüzeye tutunmasını sağlayan, hücre içinde yer alan ya da hücre dışına uzanan yapı. Sanlık Karaciğer hücrelerinin parçalanmasına bağlı olarak karaciğerde fazla miktarda bilirubin üretimi ve salımmı ile kendini gösteren ve deri ile gözakmda sararma ile sonuçlanan olay. Seçici besiyeri Besiyerine eklenen bileşenler aracılığı ile belirli organizmaların üremesini hızlandırırken, diğer organizmaların üremesini inhibe eden üreme ortamı. Sediment Arıtılmamış suda bulunan toprak, kum, mineraller ve diğer büyük partiküller. Büyük su kütlelerindeki (göller, okyanuslar) taban materyalleri (çamur, kaya vb.). Sekresyon vektörü Protein ürünü ifade eden ve salgılayan (hücre dışına atan) DNA vektörü. Seleksiyon Belirli koşullar altında gelişmeyi mümkün kılacak genotipik özelliklere sahip organizmaların seçilmesi. Sensör protein iki bileşenli bir sistemin üyelerinden biri; dışarıdan gelen bir sinyale cevap olarak, kendi kendini fosforile edebilen ve daha sonra fosfor grubunu regülatör respons proteine aktaran, hücre zarında yer alan kinaz (Bkz. Respons regülatör protein).
Sentetik DNA Laboratuvarda kimyasal işlem ile oluşturulan DNA molekülü. Septisemi Kan dolaşımının mikroorganizmalarla enfekte olması. Serbest eneiji iş yapabilen enerji. Seroloji Antijen-antikor tepkimelerinin in vitro'da çalışılması. Serum Kan hücrelerinin ve pıhtılaşmadan sorumlu materyallerin uzaklaştırılmasından sonra, geriye kalan kanın sıvı kısmı. Sferoplast Sert duvar tabakasını kısmen kaybetmiş, küresel biçimli, ozmotik şoka hassas bakteri hücresi. Eğer sert duvar tabakası tümüyle yok olmuşsa, bu yapı Protoplast olarak adlandırılır.
Shine-Dalgarno dizisi Prokaryotik mRNA moleküllerinin translasyon başlama bölgesinin önünde yer alan ve ribozomal RNA'ya bağlanarak ribozomu mRNA üzerindeki başlama kodonuna getiren kısa nükleotit dizisi. Sınıf IIHHC proteini Omurgalıların bütün çekirdekli hücrelerinde bulunan, antijen-sunucu molekül. Sınıf IIMHC proteini Makrofajlar, B lenfositler ve omurgalılardaki dendritik hücrelerde bulunan antijensunucu molekül. Sıtma Memeliler arasında genellikle Anopheles sivrisineği ısırması ile taşınan bir protozoon olan Plasmodium spp.'in neden olduğu, tekrarlayan ateş ve anemi ile kendini gösteren hastalık. Sidal Öldürücü. Siderofor Çok düşük konsantrasyonlardaki demire bağlanarak kelat yapabilen ajan. Silium Çok sayıdaki diğer sillerle birlikte dalga hareketi oluşturan ve hücreyi hareket ettirmeye yarayan kısa ipliksi yapı. Simbiyoz iki organizma arasındaki ilişki. Sintropi iki ya da daha fazla organizmanın tek başlarına iken katabolize edemedikleri bir bileşiği katabolize etmek üzere kapasitelerini birleştirerek beslenmesi. Sinyal dizisi Hücreden salgılanacak olan proteinlerin başlangıç kısmında bulunan kısa amino asit dizisi. Sinyal dizisi genellikle hidrofobik amino asitler içerir ve polipeptidin zardan aktarılmasına yardımcı olur. Siroz Normal karaciğer yapısının yıkılarak, fibröz hale dönüşmesi. Şist Bazı bakteriler ve protozoa tarafından oluşturulan, fiziksel ve kimyasal olarak dayanıklı bir kılıf ile çevrili olan, dinlenme aşamasındaki hücre; spor ya da endosporun aynısı değildir. Sistemik Tüm vücuda yayılmış olan enfeksiyon. Sitokin Lökositler tarafından oluşturulan ve hedef hücrelerdeki yangı tepkimelerini ve bağışıklığı yönlendiren küçük, çözünür protein. Sitokrom Elektron taşıma zincirinde elektron taşıyıcısı olarak işlev gören, demir içeren porfirin ile kompleks yapmış protein. Sitoplazma Sitoplazmik zarın içinde yer alan hücre içeriği (çekirdek bu içeriğe dahil değildir). Sitoplazmik zar Sitoplazmayı çevreden ayıran geçirgen yapıdaki hücre bariyeri. Sitrik asit döngüsü Asetatın CO2 ve NADH'a dönüşümüne neden olan, döngüsel tepkimeler serisi. Trikarboksilik asit döngüsü ya da Krebs döngüsü olarak da
adlandırılır. Siyanobakteriler Klorofil a ve fikobilinleri içeren oksigenik fototrof prokaryotlar. Solfatara Genellikle hipertermofilik Archaea gruplarının yaşadığı çoğunlukla asidik, sıcak ve kükürtlü ortam. Solunum Organik ya da inorganik bileşiklerin birincil elektron vericisi, organik ya da inorganik bileşiklerin son elektron alıcısı olduğu ve ATP üretimi yapan katabolik tepkimeler. Southern blot Bir filtre üzerine tutunmuş olan DNA parçalarının tek zincirli nükleik asitlerle (DNA ya da RNA) hibridizasyonu. Sörvey Hastalıkların ortaya çıkışının gözlenmesi, tanımlanması ve rapor edilmesi. Splays Intronlarm çıkarılıp, ekzonların birleştirildiği RNA olgunlaşma işlemi. Spor Birçok prokaryot ve fungus tarafından oluşturulan, dinlenme halindeki dayanıklı yapıları anlatmak üzere kullanılan genel terim.
S-14 • Sözlük
Sporozoa Hareketsiz parazitik protozoa. Statik înhibe edici. Stereoizomerler Moleküler ve yapısal formülleri aynı olduğu halde, birbirinin ayna görüntüsünde olan moleküller. Steril Canlı organizma ve virüs içermeyen.
zon. Eğer tabakalanma kimyasal farklılıklardan kaynaklanıyorsa, bu olay kemoklin olarak adlandırılır. Ters (reverse) giraz Hipertermofilik prokaryotlarda bulunan ve DNA'ya pozitif süperkıvrımlar sokan topoizomeraz.
Sterilant (sterilizör) (sporisid) Bütün mikrobiyal formları
DNA'ya kopyalanma süreci. Ters (reverse) translasyon Bir proteinin kodon tablosunu ya da amino asit dizisini kullanarak, muhtemel mRNA ya da bu proteini kodlayan genin dizisini saptamak için akıl yürütmek. Ters elektron transportu Zayıf bir elektron vericisinden güçlü bir elektron vericisi oluşturmak için termodinamik gradiyentin zıt yönüne doğru, enerji gerektiren elektron hareketi. Tetanoz Clostridium tetani tarafından üretilen ekzotoksinin neden olduğu, istemli kasları paralize eden hastalık. Tetrasiklin Dört üyeli naftasen halkası taşıyan antibiyotik sınıfı. Ti plazmidi Agrobacterium tumefaciens bakterisinde bulunan ve bitkilere gen aktarabilen konjugatif plazmid. Ticari kimyasallar Ucuz olması nedeniyle çok miktarda satılan kimyasallar. Örneğin etanol. Ticari ölçek Endüstriyel bir prosesin laboratuvar ölçeğinden büyük ticari fermentasyon ölçeğine uyarlanması. Tifüs Rickettsia prozuazekii'nin neden olduğu, ateş, başağrısı, güçsüzlük, döküntü, merkezi sinir sistemi ve iç organlarda hasar ile kendini gösteren ve bitlerle bulaşan hastalık. Tilakoidler Kloroplastlardaki ve siyanobakterilerdeki fotosentetik pigmentleri içeren zar tabakaları. Titre Bir çözeltide bulunan antikor miktarını ifade eden ve immünolojide kullanılan bir terim. Toksigenisite Bir organizmanın toksik semptomları anlayabilme yeteneğinin derecesi. Toksik şok sendromu (TSS) Staphylococcus aureus tarafından üretilen bir ekzotoksine karşı konakçının cevabından kaynaklanan akut sistemik şok. Toksin Konakçıda hasar ortaya çıkarabilen mikrobiyal bileşik. Toksisite Bir patojen tarafından üretilen toksinlerin neden olduğu patojenite. Toksoid Değişikliğe uğratıldığı için artık toksin olmayan, ancak hâlâ antikor üretimini indükleyebilen toksin. Tolerans Özgül bir antijene karşı bağışık cevap üretememek.
yok eden ajan. Sterilizasyon Üreme ortamındaki tüm canlı organizmaların ve virüslerin öldürülmesi. Steroller Ökaryotik hücrelerin ve az sayıdaki bazı prokaryotlarm sitoplazmik zarlarını güçlendiren, halkasal yapılı hidrofobik bileşikler. Stromatolitler Filamentöz ya da diğer mikroorganizma tabakalarından oluşmuş, fosilleşebilen varaklı oluşumlar. Su aktivitesi (aw) Bir bileşikte bulunabilecek bağıl su miktarını ifade eden terim. Saf suyun a değeri 1.000'dir. Substrat Bir enzim ile özgül olarak tepkimeye giren molekül. Substrat-düzeyinde fosforilasyon
Aktive edilmiş organik
substrahn inorganik fosfat ile tepkimeye girmesi ve yüksek enerjili fosfat bağları sentezlenmesi. Supresör Başlangıçtaki mutasyonu değiştirmeksizin, yaban tip fenotipin yeniden kazanılmasını sağlayan ve genellikle farklı bir gende ortaya çıkan mutasyon. Suş Aynı türe ait tek bir hücreden türemiş hücrelerin oluşturduğu populasyon; klon. Süper kıvrım Çembersel DNA'mn aşırı derecede bükülmüş şekli. Süperoksit anyonu (02") Hücre bileşenlerini oksidatif hasara uğratabilen O2 türevi. Şema tanıyan molekül (PRM)
Patojen-bağlı moleküler
şemayı (örneğin mikrobiyal hücre yüzeyindeki özel bir bileşeni) tanıyan, zara bağlı bir protein.
T hücresi Antijene-özgül hücresel etkileşimlerden sorumlu olan lenfosit. T hücreleri T c (sitotoksik) ve TH (yardımcı) olmak üzere işlevsel alt gruplara ayrılırlar. TH hücreleri TH1 (inflamatuvar) ve TH2 (yardımcı hücreler) şeklinde başka gruplara ayrılır ve bunlar antikor üretiminde B hücrelerini desteklerler. T-DNA Agrobacterium'da bulunan Ti plazmidinin bitki hücrelerine aktarılabilen parçası. T-hücre reseptörü T lenfositlerin yüzeyinde yer alan ve antijen için özgüllük taşıyan reseptör protein. Tahsis Bir uyarana doğru ya da ondan kaçacak yönde hareket etmek. Taksonomi Bilimsel sınıflandırma ve adlandırma çalışması. Talasemi Kırmızı kan hücrelerindeki bir enzimi değiştirerek, bu hücrelerin etkinliğini azaltan buna karşılık, sıtmaya karşı direnç kazandıran genetik özellik. Tanımlı besiyeri Kimyasal bileşimi tam olarak bilinen kültür ortamı. Kompleks besiyeri ile karşılaştırınız. Tarama Bazılarının üremesini, bazılarının ise ürememesini sağlayarak, organizmaların genotipik ya da fenotipik olarak gruplanmasma olanak veren herhangi bir prosedür. Taşıyıcı Enfeksiyon yapan organizmaları taşıdığı halde, kendisi hastalık belirtileri göstermeyen kişi. Tek-hücre proteini Besin ya da besin katkısı olarak kullanılmak üzere, mikrobiyal hücrelerden elde edilen protein. Termofil Optimum üreme sıcaklığı 45 ile 80°C arasında olan organizma. Termoklin Tabakalanmış bir gölde, sıcaklığın ve oksijen konsantrasyonunun derinliğe bağlı olarak düştüğü
Ters (reverse) transkripsiyon
RNA'da bulunan bilginin
Tomurcuklanma (fruiting body)
Bazı fungus ve Bacteria
(örneğin myxobacteria) tarafından oluşturulan, her biri farklı büyüklük, biçim ve renge sahip, makroskobik üreme yapısı. Transdüksiyon Konakçı genlerinin bir hücreden diğerine virüs aracılığı ile aktarılması. Transfeksiyon Prokaryotik bir hücrenin virüs DNA'sı ya da RNA'sı ile transformasyonu. Aynı zamanda, ökaryotik hücrelerdeki genetik transformasyonu anlatmak için kullanılan terim. Transfer RNA (tRNA) Translasyon sırasında amino asitleri ribozoma taşıyan RNA tipi; antikodonu içerir. Transformasyon Serbest DNA aracılığı ile genetik bilgi aktarımı. Bazı durumlarda belirli virüsler tarafından başlatılan ve normal bir hayvan hücresini kanser hücresine dönüştüren enfeksiyon süreci. Transgenik organizmalar Klonlanmış DNA'yı kararlı olarak nesilden nesile geçiren hayvan ya da bitkiler.
Sözlük • S-15
Transkripsiyon İki zincirli DNA molekülünün zincirlerinden birine komplemanter olan RNA molekülü sentezi. Translasyon Elçi RNA üzerindeki genetik bilgiyi kalıp olarak kullanan protein sentezi. Transpeptidasyon Hücre duvarı polimeri olan peptidoglikanda bulunan kısa peptidler arasında peptid bağları kurulması. Transposable elementler Kromozom üzerinde bir bölgeden diğerine hareket edebilme yeteneğinde olan genetik element. Transpozon mutajenezi Gen içerisine bir transpozonun girmesi; bu durum konakçının genini etktisiz kılar, mutant genotipe yol açar ve transpozon geni ile ilgili fenotipi ortaya çıkarır. Transpozon Transpozisyon genlerine ek olarak diğer genleri de taşıyan genetik element tipi; bu genler sıklıkla, örneğin antibiyotik dirençliliği gibi, seçilebilir niteliktedir. Turşu yapımı Mikrobiyal üreme ve bozulmayı önlemek üzere, besinleri asetik asit ile asitleştirme işlemi. Tutuklanmış enzim Katı bir desteğe tutturulmuş olup, üzerinden geçen substratı ürüne dönüştüren enzim. Tüberkülin testi Mycobacterium tuberculosis ile daha önce enfekte olunup olunmadığını ortaya çıkarmak için yapılan test. Tür Ayrı bir birim olarak tanımlanmış tüm diğer suşlardan yeterli derecede farklı ve yakın akraba olan (>%97 16S rRNA dizi homolojisi ve >%70 genomik hibridizasyon) prokaryotlar topluluğu. Türbidite Sudaki asılı partiküllerin ölçümü. Türler-arası hidrojen aktarımı
H, üretimi ve kullanımı
açısından çok sıkı ilişki içinde olan çeşitli mikroorganizma gruplarının etkileşimi ile organik maddenin yıkıldığı süreç.
Üçüncül atıksu arıtımı Atıksudaki inorganik besinlerin miktarını azaltmak için uygulanan fizikokimyasal işlem. Üçüncül yapı İkincil yapısını kazanmış bir polipeptidin nihai olarak kazandığı katlanmış yapısı. Üreme hızı Üremenin gerçekleştiği hız. Genellikle generasyon süresi olarak ifade edilir. Üreme Mikrobiyolojide hücre sayısının artışını ifade eden terim. Üssel faz Bir populasyonun üreme döngüsü sırasında üslü olarak arttığı dönem. Üssel üreme Bir mikroorganizmanın sabit bir zaman süresi içinde hücre sayısını iki katına çıkaracak şekilde üremesi. Üst solunum yolu Nazofarenks, ağız boşluğu ve gırtlak. Vakuol Hücrelerde bulunan içi sıvı ile dolu, zar ile çevrili küçük bölge. Vezikülün tersine vakuol rijit değildir. Veba Yersinia pestis'in kemiricilerde neden olduğu ve pire ısırığı ile insanlara bulaşabilen endemik hastalık. Vektör Patojenleri bir konakçıdan diğerine taşıyabilen ve genellikle böcek ya da başka bir hayvan olan ajan. İçine DNA katılabilen ve bunun bir başka hücrede replike olmasına neden olan genetik element.
Viral yük Enfekte dokulardaki viral genom kopyalarının sayısı; bu sayı konakçıdaki virüs miktarının değerlendirilmesini sağlar. Virion Virüs partikülü; protein kılıf ve başka bazı durumlarda diğer materyaller ile çevrelenmiş virüs nükleik asidi. Virisidal ajan Viral replikasyonu ve virüs aktivitesini durduran ajan. Viristatik ajan Viral replikasyonu inhibe eden ajan. Viroid Virüs benzeri özellikler taşıyan küçük RNA molekülü. Virülens Bir patojenin ortaya çıkardığı patojenitenin derecesi. Virüs Hücre içinde replike olduğu halde, hücre-dışı formu da bulunan ve DNA ya da RNA içeren genetik element. V/estern blot Bkz. Immünoblot Wobble Antikodon ile kodonun üçüncü pozisyonu arasında standart olmayan baz eşleşmesine izin verilmesini ifade eden, genetik kodun okunması ile ilgili kavram. Yaban tip Doğadan izole edilmiş organizma susu. YAME Yağ asidi metil esteri. Yapay kromozomlar Çok büyük yabancı DNA parçalarını taşıyabilen ve hücre içinde aynen hücre kromozomu gibi varlığını sürdürebilen klonlama vektörü. En yaygın olarak kullanılanlar yapay bakteri kromozomları (BAC'ler) ve yapay maya kromozomları (YAC'ler) dır. Yan-korunumlu (Semikonservatif) replikasyon
Bir tane
atasal, bir tane de yeni zincir içeren çift zincirli DNA'nın sentezi. Yan-sentetik penisinin Kimyasal olarak değişikliğe uğratılmış, doğal penisilin. Yatay (lateral) gen transferi
Bir organizmaya başka bir
organizmadan aktarılmış olan gen.
Yeniden ortaya çıkan enfeksiyon
Kontrol altında olduğu
düşünülen enfeksiyon hastalığının yeni bir salgın ortaya çıkarması. Yukarı pozisyon DNA ya da RNA molekülünün belirli bir bölgesinin 3' tarafındaki nükleik asit dizilerini ifade eden terim. Yüksek etkili antiretroviral terapi (HAART)
İlaç dirençli-
liğini önlemek için, iki ya da daha fazla ilacın HIV tedavisinde aynı anda kullanılması.
Zar İnce tabaka. Sitoplazmik zar'a bakınız. Zenginleştirilmiş besiyeri Metabolik olarak güçsüz olan organizmaları üretmek için, özgül büyüme faktörleri eklenerek hazırlanan besiyeri. Zigot Okaryotlarda iki haploid gametin birleşmesiyle oluşan diploid tek hücre. Zoonoz Esas olarak hayvanlarda görülen ve nadiren insanlara bulaşan hastalık. Zorunlu Gelişme için daima gerekli olan çevresel koşulu anlatmak üzere kullanılan sıfat (örneğin "zorunlu anaerob").
İNDEKS 3-Alkil-piruvat, 572 3-Aril-piruvat, 572 6-Aminopenisillanik asit, 686, 951 a faktörü, 457 A kah, 620 A-B toksini, 716, 717,718,719 Abakavir, 689 ABC aktarım sistemi, 56, 71, 73-74,488 Abequoz, 79 ABO kan grubu, 799 Abomasum, 637 A-bölgesi, ribozom, 200,201 Abse, 734 abse materyalin kültürü, 782 Absorbe radyasyon dozu, 674 Absorpsiyon spektrumu, 534, 535 Acatyochloris, 398 Acetitomaculum ruminis, 563 Acetoanaerobium noterae, 563 Acetobacter aceti, 348 Acetobacter diazotrophicus, 587 Acetobacter, 332,348,595,963, 964 Acetobacterium ıvieringae, 563 Acetobacterüttn looodii, 563 Acetobacterium, 391,574 Acetogeniutn kivui, 563 Acholeplasma, 385 Achromatiutn oxaliferum, 65 Achmmatium, 30,337,338 Achromobacter xylosoxidans, 341 Achromobader, 925 Acidaminococcus fermentans, 574 Acidianus infernus, 438,445 Acidianus, 436,437-38,547 Acidithiobacillus ferrooxidans, 337, 338,431,554,595,644, 646,647,649 Acidithiobacillus thiooxidans, 337, 595,649 Acidithiobacillus, 157,587,643 Acidoceüa, 276 Acidovorax facilus, 341 Acinetobacter, 83,270,332,350, 702, 703,786,925 antimikrobiyal direnç, 696 ACP. Bak Acil taşıyıcı protein (ACP) Actinobacteria, 386-94 filamentli, 390-94 Mycobacterium, 388-90 Actinomyces, 391,702, 704 Actinomycetler, 390-94,581 azot fiksasyonu, 391 spor, 621 Actinoplanes, 391 Açık fıçı(Orleans) metodu, sirke üretimi, 963 Açık okuma bölgesi (ORF), 195,295,480,484,491, 496, 497 tanımlanmamış, 489 Açık okyanus, 625-27 açık, 625-27 derin deniz mikrobiyolojisi, 627-28 metanojenez, 636 Acil taşıyıcı protein (ACP), 133 Adaptasyon, 227 Adaptif ünmün yanıt, 736-38 Adaptif immünite, 728,729, 751-52 immünoglobulin süperfamilyası, 763-65 Adaptif mutasyon, 265,325 Adaptör, DNA, 288 Addison hastalığı, 757 Adenil siklaz, 720 Adenilasyon,209,210 Adenilat siklaz, 217
Adenin, 46,47,169,170 Adenovirüs, 250,521,525-26, 802,815,861,977 genom, 525-26 Adenozin deaminaz, 986,987 Adenozin difosfat (ADP), 572, 573 Adenozin difosfoglukoz (ADPG), 130,131 Adenozin fosfosülfat (APS) redüktaz,552,561,562 Adenozin fosfosülfat (APS), 561,572 Adenozin trifosfat. Bak ATP Adlandırma, taksonomik, 326-27 ADP-ribozilasyon, 717, 718 Adriamisin, 682 Aerob, 28,136,161 fakültatif, 161,162 habitat, 161 zorunlu, 161,162 Aerobaktin, 713, 841 Aerobik anoksijenik fototroflar, 626 Aerobik deklorinasyon, 654 Aerobik fermentör, 945^16,964 Aerobik ikincil atıksu arıtımı, 907,911-12 Aerobik solunum, 120-23,557, 558 elektron taşıma sistemi, 120-23 enerjetik ve karbon akışı, 127 global kontrol, 219 sitrik asit döngüsü, 127,128 Aeromonas, 332, 786,925 Aeropyrum pernix, 487 Aeropyrum, 437 Aerotaksis, 98,99 Aerotolerant anaerob, 136,161, 375 Afinite yetkinliği, immünoglobulin, 770 Aflatoksin, 902 Afrika uyku hastalığı, 464 Afrika, enfeksiyöz hastalık, 835-36 Agamaglobulinemi, 751 Ağar çalkalamalı-tüp testi, saf kültür izolasyonu, 598-99 Ağar difüzyon yöntemi, antibiyotik aktivite testi, 678-79 Ağar yayma tekniği, virüs plak testi, 236,237 Ağar, 14,15,108,582 Agaraz, 582 Agaricus bisporus, 966 Agaricus, 469 Aglütinasyon reaksiyonu, 519, 779, 797,799-800 direkt, 799-800 pasif, 800 Aglütinasyon testi, 794, 795 HIV, 879 pasif agglütinasyon, 800 virüs, 814 Agmatin, 572 Agretop, 762,770 Agrobacterium rhizogenes, 659 Agrobacterium tumefaciens, 659, 989-90 Agrobacterium, 276,332,587, 659-60 Agromyces, 391 Ağaç, mikorizal, 657 Ağır metal direnci, 650-51 Ağır metal maddeleri, 679 Ağır zincir geni, aktif, 770 Ağır zincir, immünoglobulin, 745^6, 767-68 değişken domain, 745, 746
sabit domain, 745^46 Ağız, Paramecium, 465. Aynı zamanda bak Oral açıklık AİDS aşısı, 882,986 altbirim aşı, 882 AİDS bağışıklığı, 882 altbirim, 882 canlı attenüye, 882 öldürülmüş yapısı bozulmamış HIV, 882 AİDS Yardım hatü, 883 AİDS, 242,250,251,472,524, 689,698,723, 724, 752, 791,794,795,802,813, 820,822,833,836,837, 839,842,854,855,856, 870,875-83,902,918,983. Aynı zamanda bak HP/ bulaş, 828-29,883 CD3 ve CD4 hücre sayımı, 803 dünya genelinde vakalar, 828 epidemiyoloji, 828-29 HIV-ELISA, 804-7,879 HlV-immünoblot, 809-10,879 ölüm, 828 önlem, 829 patojenez, 875-83 pediyatrik, 829 risk gruplarına ve cinse göre dağılımı, 829 tanı, 879-80 tanımlama, 876-77 tedavi, 880-82 viralyük,879,880,881 Akarisit, 892 Akarlar, 892 Akış hareketi, 369, 370, 468 Akışkan küf, 35, 314,448, 467-69 habitat, 467 hücresel olmayan, 467 hücresel, 467-70 Akışkan mozayik, 67 Akışkan salgısı, akışkan hareketi, 95-96 Akışkan tabaka, 83, 701, 712 Akışkan, 369, 583,587, 588, 911 hücre yüzeyi, 519 Akinet, 396 Akne, 703,865 Akonitat, 128,574 Akridin oranj, 60,275,552,617 Akridin, 263 Akrilat, 572,643 Aksenik kültür. Bak Saf kültür Akseptör bölge (A-bölgesi), 200,201 Akseptör uç, 197 Aksesör pigment, 538,539 Aksonem, 454 Aktif bağışıklık, 751-54 doğal, 751-52 yapay, 752-54 Aktif bölge, 111,208 Aktif çamur prosesi, 911,912 Aktif kuru maya, 966 Aktif taşıma, psikrofil, 154 Aktin, 454 prokary otik protein benzerdir, 138-39 Aktinomisin, 682,683, 685,944 Aktinorhodin, 682 Aktivasyon enerjisi, 102,110,111 Aktivatör protein, 206,215-16 lambda bakteriyofajı, 248 Aktivatör-bağlama bölgesi, 215, 216 Akuaporinler, 70 Akuatik mikrobiyoloji, 19 Akut enfeksiyon, 818,819 Akut faz proteinleri, 736 Akut peryot, 820
Akut taşıyıcı, 821 2-Alkilasetil-CoA, 572 2-Alkil-asetil-fosfat, 572 2-Alkil-asetat, 572 L-Alanin, 74 Alanin: enantiyomer, 50 fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Alarmonlar, 219 Alcaligenes, 276,332,587 Aldehit, 41 Alder ağacı, 666 Aldolaz, 118,119,376 Aldrin, 653 Ale, 958, 959 Alemler, 460-62 Alfavirüsler, 842 Alg, 23,35, 36,448,462,472-77 altın-kahverengi, 475 bentik, 623 çözünen uyumlu maddeler, 159 depo polimerleri, 475,476 ekoloji, 477 endolitik topluluklar, 477 hareket, 477 hücre duvarları, 475,476-77 ipliksi, 473, 475 kahverengi, 473, 475 kar, 153 kırmızı, 473,475 koloniyal, 473 korallin, 476 liken. Bak Liken likenler, 656-57 mikrofosil, 301, 302 petrol-üretici, 652 pigmentler, 475 psikrofilik, 153 tek hücreli, 473, 475 yeşil, 152,153, 473,475, 514 Algılayıcı cevap sistemi, 98 Alginat liyaz, 983 Alginik asit, 476 Alıcı hücre, konjugasyon, 278 Alicyclobacülus acidocaldarius, 380 Alicyclobacülus, 379 Alifatik hidrokarbonlar, metabolizma, 578 Alkali, 157-58 Alkalifil, 29,136,157-58,956 Alkalifilik organizma, 34 Alkalin fosfataz, 618, 804 Alkanoatlar, 616 Alkilleme ajanı, 263 Alkol dehidrojenaz, 105 Alkol oranı arttırılmış şarap, 958 Alkol(ler), 41,572. Aynı zamanda bak Etanol antiseptik, 680 dezenfektanlar, 52,680 fermentasyon ürünü, 634 sterilantlar, 680 Alkolik fernmentasyon, 121, 347-^8, 574, 942, 958-63 Alkollü içecek, 8, 347^8, 924, 958-63, 965 Allantoin, 572 Allel, 300, 322 Allelik dışlama, 770 Allerjen, 755 Allerji, 747, 755-56, 902 Allerjik ensefalit, 757 Alliyamin, 691 AHochromatium vinosum, 333 Allochromatium marmingii, 324, 325 Allochromatium, 333 S-l
1-2 • indeks Allofikosiyanin, 538 Allokton organik madde, 615 Allomyces, 469 Allosterik bölge, 208 Allosterik enzim, 206 Allosterizm, 208 Alman kızamığı. Bak Kızamıkçık Alnus, 587 Alt solunum yolu, 701, 709,849 Altbirim aşı, 985-86 Alternaria, 925 Alternatif nitrojenaz, 350, 588, 590 Altın, liçing, 649 Alnn-kahverengi alg, 475 Alum polimeri, 913 Alüminyum, asit maden drenajı, 646 Amanita, 469, 471 Amantadin, 689, 690, 864 Ambivirüsler, 242 Amebiyazis, 464, 465, 807, 836, 920-21 Ameboid hareket, 448 Ameboid hareket, 465, 467 Amebosistler, 721-22 Amerikalılar, enfeksiyöz hastalıklar yönünden, 835-36 Ames testi, 266 Ames, Bruce, 266 Amfipatik makromoleküller, 45 Amfosetin B, 393 Amfoterisin B, 691 2-Aminopürin, 263 Amikasin, 683, 687 Amilaz, 582,583, 956 endüstriyel uygulamalar, 956 ticari üretim, 956 L-Amino asit, 49, 50 Amino asit türevleri, 682 Amino asit, 42,106 alım, 426 amino grubu, 132 büyük boyutta üretim, 208 enantiyomerler, 49 familyalar, 48,131 fermentasyon, 382, 572, 573 gıda endüstrisi, 953, 954 karbon iskelet, 131-32 nonpolar, 48,49 nükleik asit dizi benzerlikleri, 498 olağandışı, 196 R grubu, 48 sentez, 131-32 sınırlama, stringent cevap, 218-19 ticari üretim, 953-54 yapı, 48-49 Amino grubu, 48,132 Aminoaçill-AMP, 198 Aminoaçil-tRNA sintetaz, 167, 196,197-98 p-Aminobenzoik asit, 105,106, 683, 684 Aminoglikozit, 670, 682, 687, 946 direnç, 693 etki şekli, 687 Aminopterin, 796 Aminotransferaz, 132 y-Aminoethylcysteine, 954 572 Ammonifex, 415 Amoeba proteus, 465 Amoeba, 463, 464,465 aerobik, 920 akışkan küf, 467 Amoebobacter purpureus, 334 Amoksisilin, 867, 895 Amonifikasyon, 641 Amonyum monooksijenaz, 336, 555, 607 Amonyum, 342, 549 Amonyum:
azot döngüsü, 641-42 azot fiksasyonundan, 665 azot kaynağı, 103,132, 586-87 denitrifikasyonda üretim, 558 elektron akseptörü olarak nitrit, 556 elektron donorü, 555 enerji kaynağı, 129 ilkel Dünya, 302 kapatma etkisi, 591 oksidasyon, 336, 344,551, 555, 556-57 Amonyum-oksitleyen bakteriler, 336, 555 Amphibacülus, 379 Ampisilin, 686, 789, 951 direnç, 289 Amprenavir, 689 Anmama azollae, 666 Anabaena flos-aauae, 86 Anabaena, 395, 396, 397 Anabolizma, 102,130 Anaerob, 28,136,161 aerotolerant, 136,161, 375 ameba, 920 derin yeraltı, 622 habitat, 161 intestinal, 707 kültür, 161-63, 784 rumen, 639 zorunlu, 161,164, 391, 436, 557 Anaerobacter, 379 Anaerobik ağar, 781 Anaerobik fermentör, 945 Anaerobik jar, 784 Anaerobik solunum, 127-29, 424, 427, 532,557-71 asetogenez, 563-64 elektron akseptörleri, 568-71 enerjetik ve karbon akışı, 127-29 global kontrol, 219 Anaeroplasma, 385 Anafilaksis, 755 Anafilaktik şok, 756 Anafilatoksinler, 749 Anammoks reaksiyonu, 337, 532, 556-57, 642 Anamnoksozom, 556 Ancalomicrobium adetum, 365 Ancalomicrobium, 364 Ancyclobacter aquaticus, 360 Ancydobacter, 359, 361 Androjenik steroid, 955 Anemi: orak-hücresi, 897 persiniyöz, 757, 953 Anerji, 762 anfHDK genleri, 590 Angiococcus, 368 Anhidrit bağı, fosfat, 116 Anhidröz amonyum, 642 Anisomisin, 318 Anlamsız kodon. Bak Durma kodonu Anlamsız mutasyon, 260, 261, 262 Annealing(kaynaşma), 171 Anoksijenik fotosentez, 29, 129, 332, 532, 533, 534, 538^13, 625-26 demir-oksitleyici, 554-55 elektron akışı, 539-42 oksijenik fototroflar, 544^15 Anoksik ikincil atıksu arıtımı, 907,910-11 Anoksik jar, 162 Anoksik koşullar, 113, 614 Anoksik parçalanma, 571, 633, 634 aromatik bileşikler, 578-79 Anoksik tatlısu çevreleri, 623 Anoksik, 532
Ansamisin, 682, 944 Anten pigmentler, 532, 536-37 Antibiyogram, 779, 789 Antibiyotik direnci, 258, 276-77, 688, 837. Aynı zamanda bak R plazmidi antibiyotik duyarlılık testi, 788-89, 790 genler, 277 geri dönüş, 696 kromozomal genler, 693 nazokomiyal enfeksiyonlar, 830 patojenin ortaya çıkışma katkı, 837, 841 sağaltım, 697-98 seçilebilir mutasyon, 258 transpozon mutagenezi, 286 Antibiyotik disk duyarlılık testi, 258 Antibiyotik seyreltme testi, 788 Antibiyotik, 670, 681, 685-88. Aynı zamanda bak specific maddeler artan ürün, 948-50 bağırsak mikroflorası üzerine etkisi, 708 biyofilm, 618, 619 dar-spektrum, 685 duyarlılık testi, 788-89, 790 endüstriyel üretimi, 951-52 etki şekli, 317-18, 686, 687 geniş-spektrum, 670, 685, 687, 688, 689, 942, 952 hayvan yemi, 696 izolasyon ve karakterizasyon, 947-51 makrolid, 687-88 mitokondri ve kloroplastlar üzerine etkisi, 452 peptit, 49 protein sentez inhibitörleri, 201 protein sentezi, 685 RNA polimeraz üzerine etkisi, 685 saflaştırma, 948, 950 şarbon tedavisi, 845 tarımda kullanımı, 696 tıp dışında kullanımı, 696 ticari üretimi, 393, 944 uygun olmayan kullanımı, 695-96 üç domainin duyarlılığı, 318 üretim, 379, 392-94, 687-88 yapı, 682 yarısentetik, 685, 686 yeni antibiyotiklerin araştırılması, 697-98, 947-48 yıllık dünya genelinde üretim ve kullanım, 684 Antihistaminler, 756 Antijen -bağlama affinitesi, 745 Antijen -bağlayan proteinler TCR proteinleri, 770-71 yapı ve evrim, 763-65 Antijen, 728, 729, 738-39, 792, 974 heterolog, 739 homolog, 739 süperantijen, 755, 758-59 Antijen-antikor reaksiyonu, 749-51,797-99 Antijen-bağlama bölgesi, immünoglobulin, 745, 746, 768 Antijenik determinant, 728, 738 Antijenik kayma, 520, 848, 863, 864 Antijenik sürüklenme, 520, 848, 863, 864 Antijenin işlenmesiyle ilgili transporterler (TAP), 740 Antijen-spesifik immünite, 792-93
Antijen-sunan hücreler (APC), 728, 731, 732, 739, 740, 741, 743, 763, 765, 773, 775 adlandırılan, 765 antikor üretimi, 747 Antikodon ilmeği, 197 Antikodon, 167,194,196,197, 200 Antikor tekniği, istenen klonun tespiti, 974-75 Antikor yanıtı: birincil, 728, 748, 749, 792 ikincil, 728, 748, 749, 794 Antikor, 728, 729, 737, 738-39, 762, 767-70, 792. Aynı zamanda bak immünoglobulin (Ig) antijen bağlama, 738-39 antijen-antikor reaksiyonu, 749-51, 797-99 bağışıklık, 743-51 çeşitlilik, 768-70 doğal, 799 floresan. Bak Floresan antikor testi enetik kontrol, 747-48 ompleman aktivasyonu,
t
monoklonal. Bak Monoklonal antikor özgüllük, 739 plantibadi, 991 poliklonal, 779 tespit, 804, 809 titre, 748, 753, 754, 779, 794 üretim, 734, 747-49 Antikor-aracılı bağışılık (humoral bağışıklık), 728, 734, 737 Antimikrobiyal etken, 670, 677. Aynı zamanda bak Antibiyotik antimikrobiyal etkinin ölçülmesi, 677-79 gelişme etkisi, 677 harici kullanım, 679-81 seçici toksisite, 677 sentetik, 681-84 sınıflandırma, 682 Antimikrobiyal ilaç direnci, 670, 692-97 antibiyotik duyarlılık testi, 788-89, 790 mekanizma, 692-95 önleme basamakları, 694 yayılma, 695-96 Antiparalel DNA zincirleri, 167 Antiporter, 72 Antisens RNA, 225, 228 Antiseptik (germisit), 670, 680 Antiserum, 744, 754 poliklonal, 795 Antisigma faktörleri, 220, 244 Antiterminatör protein, lambda bakteriyofajı, 247 Antitoksin, 754, 798 Antiviral ilaçlar, 862, 869 «-I- Antitripsin, 987 Antranilat sintetaz, 223 Antranilik asit, 944 Antrasiklin, 682, 944 APC. Bak Antijen-sunan hücreler (APC) Apikompleksler, 464, 466-67 Apikoplast, 466-67 Apokrin bez, 703 Apoptoziz, 742, 762, 772 A-proteini, 505,507 APS kinaz, 561 APS redüktaz, 552, 561, 562 APS. Bak Adenozin fosfosülfat (APS) Aquakelin, 104 AquaspiriHum autotrophicum, 341
indeks • 1-3 Aquaspirillum serpens, 79 AquaspiriUunı, 332, 359, 360 Aquifex aeolicus, 415, 487 genomu, 486 Aquifex pyrophilus, 341, 414 Aquifex, 32, 33, 305, 314, 315, 331,415,444,547 Arabidopsis thaliana, 491 Arachnia, 391 Araç, 818,825 Arayüz, yakıt ve su, 652 Arazi kullanımı, patojenin orta çıkışma katkı, 840 Arbuscular mycorrhizae, 657 Arc sistemi, 226 Archaea, 22,23,26, 300, 314 açık okyanus, 626-27 antibivotik duyarlılığı, 318 asidofilik, 157 çeşitlilik, 33-34 doğal toplulukların filogenetik analizleri, 34-35 ekstrem halofiller, 422-26 enerji metabolizması, 421-22 evrim. 26-27, 444^15 fenotipik özellikler, 316-18 filogenetik ağaç, 27, 33 filogeni, 314, 315-16, 420-21 gen dağılımı, 490 hipertermofiller, 155,156, 432-11 hücre duvarı, 78, 316 hücre duvarsız, 430-31 lipidler, 316-17, 319 metabolizma, 421-22 methanojenler, 426-30 Nanoarchaeota, 441^42 protein sentezi, 317-18 RXA polvmeraz, 191, 317, 319 ' sinyal dizi, 312 sitöplazmik zar, 68-69 taksonomik kategoriler ve sayılar, 326 virüsler, 512-13 Archaeoglobales, 433-34 Archaeoglobus fulgidus, 433 genom, 487 Archaeoglobus, 372, 415, 436, 437, 561 Archangium, 368 Ardışık dioksijenazlar, 579 Arenavirüs, 250 Arg regülonu, 2% 2-Aril-asetil-CoA, 572 2-Aril-asetil-fosfat, 572 Arizona, 785 Arjinin dihidrolaz, 396 Arjinin regülonu, 216 Arjinin represörü, 213, 214 Arjinin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131,208,213 siyanofisin, 396 yapı, 48 Aromatik amino asit, sentez, 208,944 Aromatik antibiyotik, 691 Aromatik bileşikler, 578 anoksık yıkımı, 578-79 metabolizma, 573, 578, 579 yoğunlaşma, 682 Aromatik familya, sentez, 131 Arpa kökleri, 601 Arsenat direnci, 651 Arsenat, 569 Arsenik bileşiği, elektron akseptörü, 569 Arsenik direnci, 651 Arsenik, 649 Artemisin, 896 Arthmbacter crystaUopoietes, 75, 386,387 Arthrobacter glotriformis, 387
Arthrobacter, 341, 386-87, 391 Arthrospira, 396 Artı (pozitif)-zincir nükleik asit, 231, 241-42, 503, 513,515-17 Artrit, 374, 865 Artropod vektör, 824-25, 840 Artropodlar aracılığıyla taşman hastalık, 890-901 Ascomycetes, 469 Aseptik teknik, 102,108 Asetaldehit, 119,382 Asetat kinaz, 573 Asetat, 371,372,387,427,429, 450, 708 anoksik parçalanma, 634, 635 fermentasyon ürünü, 352,380, 381,382,573,574,575, 634,635 karbon ve enerji kaynağı, 476 metana dönüşüm, 429,567, 634 metanojenez, 567 oksidasyon, 563-64,569 sülfat-indirgeyen bakteriler, 562 rumen, 638,639 Asetik asit bakterileri, 348,926 eksik oksitleyiciler, 348 sirke üretimi, 963 Asetil fosfat, 116,562,572, 573 N-Asetil muramik asit, 74,76,77, 78,139 N-Asetilgalaktozamin, 78, 79 N-Asetilglukozamin, 44, 74, 76, 77,139,663 N-Asetiltalosaminuronik asit, 78, 7 9
N-Asetiltransferaz, 687 Asetilazlar, 693 Asetil-CoA yolu, 420,421,422, 562,563,567 asetojenez, 563-64 Asetil-CoA, 116,117,381,450, 562,572,573,578,584, 585-86 karboksüasyon, 547 sitrik asit döngüsü, 127,128 sentez, 580 yağ asiti sentezi, 133 Asetilen indirgeme tekniği, nitrojenaz, 589,590 Asetilen, 40,574 Asetilkolin,718,719 Asetillenmiş homoserin lakton (AHL), 221 Asetoasetat, 382 Asetoasetil -CoA, 382 Asetoasetil-ACP, 133 Asetoin, 351,377 Asetojenez, 563-64, 622,634, 635,637 asetojenik habitatlar, 637 termit, 637 Aseton, 574 fementasyon ürünü, 381,574 Asetosiringon, 660 Asetotrof, 420 Asetotrofik metanojen, 427,429 a-Asetolaktat, 351 Ashbya gossypii, 953 Aside dirençlilik, 330, 388, 389 Asidite, 157-58 enfeksiyon bariyeri, 724 gıda koruma, 926 Asidofil, 29, 34,136,157, 644, 956 zorunlu, 157 Asidoziz, 639 Asiklovir, 689,875 Asimilatif metabolizma, 558 nitrat redüksiyonu, 642 sülfat redüksiyonu, 560, 561 Asit anhidrit, 41 Asit toleransı, model, 431 Asitli maden drenajı, 417,431, 553,614,644,646-47
Askorbik asit, ticari üretimi, 348, 964 Askospor, 469, 470 Askus, 470 Asparajin, 665 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Aspartam, 942, 953 Aspartat: fermentasyon, 572 pirimidin sentezi, 132 pürin sentezi, 132 sentez, 131 yapı, 48 Aspartik asit: ficari üretimi, 953, 954 genetik kod, 194 Aspartokinaz, 954 Aspergülus flavus, 902 Aspergillus fumigatus, 471 Aspergülus nidulans, 258 Aspergillus niger, 674, 964 Aspergillus, 469,471, 925, 930, 951 Asteroleplasma, 385 Asticcacaulis biprosthecum, 365 Asticcacaulis, 364 Astrovirüs, 939 Asya gribi, 863 Aşı, 11-12, 525, 728, 752. Aynı zamanda bak Spesifik hastalıklar altbirim, 882,985-86 boğmaca, 753,832,854 difteri, 853, 854 DNA, 754-55 genetik olarak değiştirilmiş, 525,984-86 influenza, 520,864 kazamlabilir, 991 konjuge, 753 MMR, 859,860 polivalen, 864,984 rekombinant antijen, 754 rekombinant, 984-85 rekombinant-vektör, 754 sentetik peptit, 754 Streptococcus pneumoniae, 852 su çiçeği, 524,753,832, 843 şarbon, 845 üretimi, 714 bitkilerde, 991 Aşılama (immünizasyon), 728, 752-55 Aşılama. Bak immünizasyon Aşılanmaya karşı çıkma, 767 Aşırı değişken bölge, Ig, 762, 768 Aşırı duyarlılık, 728, 755 erken-tip, 755-56 geciken-tip, 755, 756-57 Aşırı sıcak su, 631 Aşırı tuzlu göl, 422 Aşırı üretici suş, 954 At, sindirim, 640 Atardamar, 730, 731 Ateş çıbanı, 250, 523, 874 Ateş, 721, 735, 736 Atık su arıtımı, 909-12 aerobik ikincil, 907,911-12 anoksik ikincil, 907,910 aşamaları, 910-12 birincil, 907,910 ikincil, 910-12 üçüncül, 907,912 Atık su, 907, 909 Atık su, 907. Aynı zamanda bak Lağım arıtımı evsel, 909 endüstriyel, 909 Atıksu arıtımı: denitrifikasyon, 559 dökme, 339, 363 Atıksu mikrobiyolojisi, 907-14 atıksu arıtımı, 909-12
halk sağlığı ve su kalitesi, 907-9 içme suyu arıtımı, 913-14 Atlet ayağı, 469, 902, 903 Atmosfer: ilkel Dünya, 302 oksijen birikimi, 305-6,316 Atomik güç mikroskobu (AFM), 61 ATP sintaz, 102,118,125-26, 493,540, 542, 574, 580 tersinir olması, 126 ATP sülfürilaz, 561 ATP, 28,46,116-17. Aynı zamanda Bak Mitokondriler azot fiksasyonu, 588 hidroliz serbest enerjisi, 116, 117 kullanım: amino asitlerin aktivasyonu, 198 azot fiksasyonu, 589 biyosentez, 130 Calvin döngüsü, 545^16 glikoliz, 119-20 protein katlanması, 202 üretim: demir oksitleyici bakteriler, 554 ekstrem halofiller, 425-26 elektron taşıma sistemi, 120,123-26 fermentasyon, 118,120, 571-73 fotosentez, 533, 538-43 glikoliz, 118-20 hidrojen oksitleyici bakteriler, 549-50 homoasetojenler, 563, 564 ilkel hücreler, 305 kemolitotrofi, 548-49 metanojenler, 429-30,563, 564, 567-68 nitrifikasyon bakterileri, 555-56 oksidatif fosforilasyon, 126 oksijenik fotosentez, 543, 544-45 organik asitlerin dekarboksilasyonu, 574-75 proton motive güç, 125-26 sintrofi, 577 solunum, 120 sülfat indirgeyen bakteriler, 560-62 sülfür bakterileri, 552 yapı, 46,116 ATPaz proteinleri, 309 ATPaz. Bak ATP sintaz ATPaz'ın tersinir olması, 126 ATP-bağlama kaseti. Bak ABC transport sistemi Atrazin, 653 att bölgesi, 249,273 Attenüasyon, 206, 222-24, 701 Attenüatör, 223 Attenüye suş, 713-14, 753 attR bölgesi, 510 Aureobasidium pollulans, 656 Aureomisin. Bak Klortetrasiklin AVA (adsorbe şarbon aşısı), 845 Avery, Oswald, 18, 269,270 Avidite, immünoglobulin, 747 Avustralya tavşanı, myxoma virüsü, 826 Ayak ve ağız hastalık virüsü, 515, 674 Aydınlık-alan mikroskobu, 57, 58,60 Ayırıcı besiyeri, 106, 779, 780, 785-88 Ayırıcı boyama, 58 Ayırıcı, 126
1-4 • indeks Ayırma, su, 543 Aynı bölge revertantı, 261 Ayrılma faktörü, 201 -az (takı), 112 Azidotimidin (AZT), 689, 880-81 Azitromisin, 688, 871, 874 Azol, 691 Azolla pinnata, 666 Azolla, 397, 666 Azomonas, 349-50, 587 Azorhizobium caulinodans, 662, 665 Azorhizobium, 587, 661 Azospirillum lipoferum, 360, 587 Azospirillum, 332, 349, 359, 360 Azot bazı, 46 Azot depo ürünü, 396 Azot dioksit, 557 Azot döngüsü, 641-42 Azot fiksasyonu, 7,17,103, 225, 319, 349, 532, 586-91, 595, 614, 625, 661 aktinomisetler, 391 azot döngüsü, 641 baklagil dışı simbiyoz, 666 baklagil simbiyozu, 661-67 biyokimya, 665 cyanobacteria, 395 elektron akışı, 588 genetik, 590 kök nodul bakterileri, 661-67 kromozom boyama, 603 oksijen tarafından inhibisyon, 590 regülasyon, 590-91 serbest yaşayan aeroblar, 348-50, 587 serbest yaşayan anaeroblar, 587 simbiyotik, 587, 641 superoksit dismutaz, 589 tespit, 589-90 Azot gazı, 263 Azot kaynağı, 103,132, 586 Azot oksit, elektron alıcı, 558 Azot: asimilasyonu, 225 atmosfer, 641—42 azot döngüsü, 641 denitrifikasyonda üretimi, 559 doğada, 103 elektron alıcı, 557 hücrelerde, 102 ilk Yerküre, 302 Azotobacter chroococcum, 16, 350 Azotobacter vindandii, 349, 588 Azotobacter, 31, 270, 332, 348-50, 587, 595, 596, 641 AZT. Bak Azidotimidin (AZT) B hücreleri, 728, 730, 731, 734, 737, 792 aktivasyon, 743 antikor üretimi, 747-49 immün tolerans, 772-73 kendi kendine reaktif, 773 monoklonal antikor, 795-97 T hücre-B hücre ilişkileri, 747 B katı, 620 B7 proteini, 773-74, 775 B870 kompleksi, 542 Baca, hidrotermal açıklık, 444, 631 Bacülus anthracis, 12, 83, 380, 487, 684, 685, 715, 802, 822, 838, 841, 842, 844, 988 Bacillus Calmette-Guerin (BCG) aşısı, 856 Bacillus cereus, 59, 380, 601, 605, 715, 719, 720, 931, 938 Bacillus circulans, 380 Bacillus coagulans, 380 Bacillus globigii, 182
Bacillus larvae, 380 Bacillus licheniformis, 380, 948, 956 Bacülus macerans, 380 Bacillus megaterium, 87, 232, 313, 380, 605, 732 Bacillus polymyxa, 587, 595, 948 Bacillus schlegelü, 341 Bacillus sphaericus, 380 Bacillus stearothermophilus, 151 Bacillus subtilis, 63, 75,77,175, 182,190, 220, 224, 268, 270, 277, 380,485, 583, 605, 674, 693, 791, 949 genom, 487 klonlama konağı, 972 sporulasyon, 89 Bacülus thuringiensis, 380, 381, 990 Bacillus, 10, 31, 89-91,157, 224, 270, 276, 379-80, 596, 605, 641, 685, 785, 786, 925 sporulasyon, 225 Bacteria (Domain), 22, 23, 26, 300, 314 açık okyanus, 626-27 antibiyotik duyarlılığı, 318 biyomas, 6 çeşitlilik, 30-33 doğal toplulukların filogenetik analizi, 34-35 evrim, 26-27 fenotipik özellikler, 316-18 filogen, 314, 315, 331-32 filogenetik ağaç, 27, 30 gen dağılımı, 490 hücre duvarı, 316 lipidler, 316, 317, 319 protein sentezi, 3İ17-18 RNA polimeraz, 317,319 sinyal dizi, 312 taksonomik kategoriler ve sayılar, 326 yağ asiti sınıfları, 323 Bacterionema, 391 Bacteriovorax, 361 Bacteroides, 403, 574, 702, 706, 707, 782 Bademcik, 715 Bağ, 3 9 ^ 1 biyomoleküllerde kalıplar, 41 çift, 40,133 disülfit, 51, 52 glikozidik, 39,44 güç, 39-11 hidrojen. Bak Hidrojen bağı kovalent, 39, 40 peptit, 48-49 üçlü, 40 Bağışıklık, 728, 792-94 adaptif (spesifik), 728, 729, 751-52 aktif, 751-54 antijen-spesifik, 792-93 antikor-aracılı (hümoral), 728,734,737 daha ileri enfeksiyon için lizogeni, 246, 273 doğal (spesifik olmayan), 728-29, 732-35, 792, 793 patern tanıma, 762-63 reseptör ve hedefler, 763 enfeksiyöz hastalık, 751-55 hücre aracılı, 728, 734, 737, 743, 756, 758, 793-94 hücre yüzey reseptörleri, 763-65 moleküler sinyaller, 771-75 pasif, 752, 753, 754 toplum, 818, 827 Bağlanma proteini, periplazmik, 81 Bağlanma, tutuklanmış enzimler, 957
Baharat, radyasyonla sterilizasyon, 675 Bakır madenciliği, 647 mikrobiyal liçing, 647-49 Bakır sülfat, 680 Bakır, 105, 649 liçing sıvısından kazanımı, 648-49 Baklagiller, 7, 587, 594, 639, 665, 666 gövde nodülü, 665-66 kök nodülleri, 661-67 Bakteremi, 701, 713, 779, 780 Bakterisidal test, 795 Bakteriüri, 781 Bakteriyal genetik, 19 Bakteriyal kromozom, 24-25 Bakteriyal pnömoni aşısı, 753 Bakteriyal sitoloji, 19 Bakteriyal türlendirme, 324-25, 326 Bakteriyal virüs. Bak Bakteriyofaj Bakteriyal yapay kromozomlar (BACs), 482 Bakteriyofaj terapi, 698 Bakteriyofaj, 19, 231, 503 çift zincirli DNA, 508-12 faj dönüşümü, 273-74 genel bakış, 242^3 genetik mühendisliği, 243 model sistemler olarak, 243 plak metodu, 236-37 sıcaklık, 245-49 T7, 976-77 tek zincirli doğrusal DNA, 507-8 tek zincirli ikosahedral DNA, 505-7 transkripsiyon kontrolleri, 976-77 transpoze olabilen, 510-11 virülens faktörleri, 841 virülent, 243-45 Bakteriyofeyotin, 539 Bakteriyoklorofil a, 99,406,413, 534, 535,536,539, 665 Bakteriyoklorofil c, 406, 413, 535 Bakteriyoklorofil c 535 Bakteriyoklorofil d, 406, 535 Bakteriyoklorofil e, 406, 535 Bakteriyoklorofil g, 383, 535 Bakteriyoklorofil, 332,406, 532, 534-35 yapı, 535 Bakteriyolitik ajan, 677, 678 Bakteriyoloji, Cohn ve, 10-11 Bakteriyorodopsin, 420, 42526, 626 Bakteriyoruberin, 425 Bakteriyosidal ajan, 670, 677, 678 Bakteriyosin, 277-78 Bakteriyostatik etken, 670, 677, 678 P Bakteriyofajı, 273, 718, 852 15 e Bakteriyofaj, 273 4>X bakteriyofaj, 174 233,243 çoğalma, 505 genetik harita, 505 genom, 480,505 transkripsiyon ve translasyon, 506-7 Bakteroid, 614, 662, 663, 665 Baktoprenol, 139 Bakulovirüs, 977 Bal arısı spiroplazmozis, 385 Bal, bebek botulizmi, 934 Ball, 182 Balantidium coli, 466 Balantidium, 464 Balık, ışık organları, 356 Baltimore Sınıflandırma Şeması, 240-41, 242, 250 Baltimore, David, 18, 240
Barofil, 29, 614, 627-28 ekstrem, 627, 628 Barotolerans, 614, 627-28 Basidiomycetes, 469, 470-71 Basilli dizanteri, 354, 822 Basit boyama, 58 Basit transport, 71 Basitrasin, 379, 682, 683, 948 Baskılanmış konukçu, 723, 830 Baş, virion, 239 Başlama faktörü, 199-200 Başlama kodonu, 195,199-200, 317, 484 Başlama kompleksi, 199 Başlatıcı reaksiyon, 645 Başlahcı substrat, 578 Başlıca doku uygunluk kompleksi (MHC) proteinleri, 728, 739^1, 762, 763 antijen sunma, 740-41 CD4 ve CD8 koreseptörleri, 741 genetik, 740, 766, 767 işlevler, 740 protein yapısı, 765-67 sınıf I, 728, 740-41, 742, 762, 765, 766, 897 sınıf II, 728, 740-41,742, 743, 755, 759, 762, 765, 766-67, 897 TCR-peptid-MHC protein kompleksi, 770-71 yapı, 740 Başlık takılması, mRNA, 319, 458 Bataklık, 619, 644 Batı at ensefalit virüsü, 842 Batı at ensefalit virüsü, 842 Batı Nil ateşi, 832,886,898,899 Batı Nil ensefaliti veya menenjiti, 899 Batı Nil virüsü, 839,898-99 Baz analoğu, 263 Baz çifti değişimi, 260-61 Baz dizisi, 606 Bazal cisimcik, flagella, 93,464 Bazalt, 622 Bazidiospor, 469,470,472 Bazidiyum, 470 Bazik fuksin, 388,389 Bazofil, 731 BCG aşısı, 856 beli genleri, 542 Bdelloplast, 360, 361, 362 Bdellovibrio bacteriovorus, 362, 487 Bdellovibrio, 332, 359, 360-61 Beadle, George, 18 Bebek botulizmi, 722, 933, 934 Beggiatoa mirabilis, 11 Beggiatoa, 65, 337, 338, 339, 551, 552, 630, 642 Behring, Emil von, 18 Beijerinck, Martinus, 16,18, 348, 360, 513, 595 Beijerinckia indica, 350 Beijerinckia, 332, 349, 587 Bel soğukluğu, 350,710,724, 794,813,823,824,833, 870-71,874 laboratuvar tanısı, 782-84 Bentik alg, 623 Benzen epoksit, 579 Benzen monooksijenaz, 579 Benzen türevleri, 682 Benzen, 578, 579 Benzendiol, 579 Benzerlik hattı, 798 Benzilpenisillin. Bak Penisillin G Benzoat, 570, 574, 578, 579 elektron verici, 570 fermentasyon, 635 Benzoil-CoA, 579 Benzoquinon, 682
İndeks • 1-5 Bergeyîs Manual, 327 Bernson, Solomon, 18 Besin azalması, stringent cevap,218-19 Besin değeri, gıda bozulması, 925 Besin döngüsü, 7 Besin gereksinimi, biyosentetik kapasite ve, 106-7 Besin mayası, 966 Besin mutantı, 258-59 Besin, 102-5 doğadaki seviyeleri, 616-17 toprak, 621 Besiyeri. Bak Kültür besiyeri Beslenme, 102-5 hidrotermal açıklıklar civarındaki hayvanlar, 630-31 Beta oksidasyon, 585-86 Beta-2 mikroglobulin 032m) 740 Beyaz çürüklük funguslar, 471 Beyaz kan hücreleri. Bak Lökositler Beyaz şarap, 958,959,960 Beyin-omirilik, 857 BglII, 182 Bifidobacterium, 391, 702, 707 Bilgi, 494 Bilgi akışı: aşamalar, 167-68 biyolojik 167-68 Bilgi içeren makromolekül, 46-53,167-68 Bilgi içermeyen makromoleküller, 43-45 Bilgisayar, bulunan açık okuma, 484-85 Bilgisayarla ilaç dizaynı, 697-98 Binomiyal sistem, 300, 326 bio operonu, 249 Bir araya getirilmiş demir oluşumları (BIF), 305, 306 Bira mayası, 472 Bira yapımı, 942, 959-60, 961 evde bira, 962 Bira, 121, 348, 958, 959, 961, 965 evde bira, 962 Birbirlerine katılma, 285, 286 Birim yapıda olmayan zar, 83 Birim zar, 67 Birincil atık su arıtımı, 907, 910 Birincil elektron verici, 114 Birleştirme, genom, 483-84 Birlik süreçleri, 615 Birlik, 614, 615 Birlikte evrim, konukçu ve parazit, 826-27 1,3-Bisfosfogliserat, 119,120, 572 Bisülfit, 927 Bitki biyoteknolojisi, 989-91 aşı üretimi, 991 Bitki çeşitliliği, 658 Bitki çevresi, 656 Bitki virüsü, 232, 513-15, 991 Chlorella, 514-15 tütün mozayık, 513-14 Bitki-mikroorganizma ilişkileri, 655-67 Bitler aracılığıyla taşman hastalık, 410,890 Biyoçeşitlilik, 594, 615 zenginleştirme ve izolasyon yoluyla tayin, 594-98 çevresel genomik, 606 organizmaların canlılığı ve sayımı, 600-602 Biyoenerjetik, 108-10 kontrol, 619 oluşumu destekleyen nedenler, 618-19 yapı, 617-18 Biyofilm, 83, 614, 617-19, 681
Biyogüvenlik seviyeleri, 791-92 Biyoinformatik, 294,480,486 Biyojeokimya, 614 Biyojeokimyasal döngü, 615 Biyokataliz, 942 Biyokimya mühendisi, 946 Biyokimyasal oksijen ihtiyacı (BOD), 614, 624, 907, 909-10, 911 Biyokimyasal yapı taşları, polimerizasyonları, 302 Biyolojik güvenlik kabini, 674 Biyolojik mutajen, 287 Biyolojik savaş, 818, 844-45 Biyolojik sınırlama, 791-92 Biyolojik silahlar, 842^5 nakil, 843 önleme ve karşı koyma, 843 özellikleri, 842 üye, 842 Biyolojik ve Toksik Silah Mukavelesi (1972), 843 Biyolurrtinesens, 356-57 regülasyon, 221-22 Biyomas üretimi, 8 Biyomas yanması, 636 Biyomas, 6 Biyomineralizasyon, 569, 570 Biyomoleküllerdeki bağlanma tipleri, 41 Biyopsi, 781 Biyoreaktör tankı, 649 Biyoreaktör, 910 Biyoremediasyon, 7, 8, 569, 614, 621, 651, 654 Biyosentetik kapasite, besinsel ihtiyaçlar ve, 106-7 Biyosentetik penisillin, 942, 951 Biyosentez, 130-33 amino asitler, 131-32 nükleotitler, 132 şekerler ve polisakkaritler, 130-31 sitrik asit döngüsü, 127 yağ asitleri ve lipidler, 132-33 Biyoteknoloji, 7, 8,19-20, 942, 970. Aynı zamanda Bak Genetik mühendisliği bitki, 660, 989-91 mikrobiyal, 942 termofillerin kullanımı, 156 Biyoterörizm, 842, 843 Biyotin, 105 Biyotransformasyon, 348, 942, 943, 955 Biyotransformasyon. Bak Biyodönüşüm Biyoyakıt, 7, 8 Biyoyararlanım, 653 Biyoyıkım: sentetik polimerler, 655 ksenobiyotikler, 653n55 Blastobacter, 364 Blastodadiella emersonii, 454 Blastomikozis, 757, 813, 903 Blastomyces dermatitidis, 813, 903 Bleomisin, 682 Bloom: algal, 475 ekstrem halofil, 423 mor kükürt bakterileri, 334 siyanobakteri, 397 BOD. Bak Biyokimyasal oksijen ihtiyacı (BOD) Boğaz ağrısı, 813, 850 Boğaz sürüntüsü, 780 Boğaz, protozoa, 464 Boğmaca aşısı, 753,832,854 Boğmaca öksürüğü. Bak Boğmaca Boğmaca toksini, 715 Boğmaca, 715,820, 822,833,841, 853-54 Bordetella pertussis, 715, 753,
802, 822, 841, 849, 853-54 Bordetella, 332 Borellia afzdii, 893 Borellia garinii, 893 Boron, 105 Borrelia burgdorferi, 104,174, 175,410,795,807,823, 838, 840, 892-95 genom, 487 plazmitler, 274 Borrelia recurrentis, 410 Borrelia, 409, 410, 704 Borreliosis, 409 Botryococcus braunii, 652 Botrytis, 925 Botulinum toksini, 718, 843,933 Botulizm, 382, 715, 718, 724, 819, 822, 833, 842, 924, 933fi34 bebek, 722, 93 3, 934 Birleşik Devletlerdeki insidansı, 933 Bouquet (şarap), 959 Boya, boyama, 600-604. Aynı zamanda bak Spesifik boyamalar canlı boyama, 601 doğal örnekler, 600-604 endospor, 90 filogenetik, 603, 620 floresan boyama, 600-602 antikorları kullanarak, 601 DAPI kullanarak, 600-601 floresan-antikor, 620 genetik boyalar, 602^4 hücre etiketleri olarak yeşil floresan protein, 601-2 işlemler, 58 kapsüler, 83 mikroskobi için, 58 elektron mikroskobi, 62 konfokal lazer taramalı mikroskobi, 61 negatif, 62 Boya, boyanan hücreler, 58 Boyer, Herbert, 18 Bozulabilen gıda, 924, 925 Bozulmayan (stabil) gıdalar, 924, 925 Böcek direnci, 990-91 Böcek kovucu, 892, 894-95 Böcek rezervuarı, 832 Böcek vektör, 824 Böcek. Aynı zamanda bak Arthropodla taşınan hastalık deenfestasyon, 674, 675 patojenler, 379-80 spiroplazmada eşey oranı, 386 Wolbachia enfeksiyonu, 358 Bölgeye-özgü rekombinasyon, 286 Bölünme oranı, 142 Börülce mozaik virüsü, 233 Brachyspira, 409 Bradyrhizobium elkanii, 662 Bradyrhizobium japonicum, 486, 487, 662 Bradyrhizobium, 332, 587, 641, 661, 663 Branhamella, 350, 782 Brendi, 958,960, 961, 965 Brenner, Sydney, 18 Brevibacterium albidum, 182 Brevibacterium flavum, 953, 954 Brevibacterium, 391 Brevinema, 409 Brevundimonas diminuta, 346 Brevundimonas vesicularis, 346 Brezilya purpurik ateşi, 838 Brocadia anammoxidans, 402, 556 Brocadia, 641, 642 Brock, Thomas, 18,416 5-Bromourasil, 263, 684
Bromometan, 342 Bromoperoksidaz, 105 Brucella abortus, 713, 724, 842 Brucella melitensis, 822 Brucella, 332, 795, 807 Brusellozis, 757, 795, 822,832, 833, 842 BSL-1 laboratuvarları, 791 BSL-2 laboratuvarları, 791 BSL-3 laboratuvarları, 791 BSL-4 laboratuvarları, 791-92 BsuRl, 182 Bt-toksini, 380, 381, 990-91 Bubo, 899, 900 Bubonik veba, 899 Buğday pası, 469 Bulanıklık ölçümü, 147,148 standart eğri, 147,148 Bulanıklık, 907, 913 Bulaşma, 819,824-25. Aynı zamanda bak Gıda orijinli hastalık; Su kaynaklı hastalık; Zoonoz; spesifik vektörler bulaşmaya yönelik kontrol, 832 direkt konukçudan konukçuya, 824 havayla, 824,848-64 indirekt konukçudan konukçuya, 824-25 kişiden kişiye, 821 konukçudan konukçuya, 822-23,824-25 nazokomiyal enfeksiyonlar, 829-30 Bulk pastörizasyon, 672 Bulking(Yığılma), atıksu arıtımı, 339, 363 Bunyaviridae, 888 Bunyavirüs, 250, 807, 824 Burkholderia cepacia, 345, 346, 347, 654 Burkholderia mallei, 346, 347, 842 Burkholderia pseudomallei, 346, 347, 842 Burkholderia, 332, 345 Burkitt lenfoma, 523, 813 Burnet, F. Macfarlane, 18 2,3-Butandiol fermentasyonu, 351, 352, 354-55, 574 Butanol, 380, 381, 574 Butiraldehit, 382 Butirat, 380, 708 fermentasyon ürünü, 382, 572, 574,576, 634 fermentasyon, 635 rumende üretimi, 638, 639 Butiril-CoA, 382, 572 Butirilfosfat, 572 Butyrivibrio fibrisolvens, 639 Butyrivibrio, 391 Buz, 43 Buzul, 152,153 Büyük Tuz Gölü, 422,423 Büyük-ölçekli fermentasyon, 945-46 Büyütme, 56, 57 C geni, 769, 770 C katı, 620 C3B kompleksi, 750 C3BP kompleksi, 750 Caenorhabditis elegans, 491 Calciviridae, 867 Caldivirga, 437 Calothrix, 396 Calvin döngüsü, 338, 422,451, 532, 545-47, 550, 630 enzimler, 545 kükürt bakterileri, 551, 552 nitrifikasyon bakterileri, 556 stokiyometri, 545-46 cAMP. Bak Halkasal AMP Campylobacter coli, 937 Campylobacter enteritis, 838
1-6 • indeks
Campylobacter fetus, 937 Campylobacter jejuni, 696, 838, 915, 927, 931, 937 Campylobacter, 276, 332, 359, 362, 372, 570, 672, 782, 813, 866, 925, 937 Candida albicans, 472, 708, 788, 795, 800, 830, 870, 876, 903 genom, 492 Candida, 469, 692, 702, 703, 710, 807, 813, 830, 839, 925, 961 Canlı attenüye virüs, 882 Canlı boyama, 601 Canlı hücre, 136,143,145 Canlı sayım, 145,146. Aynı zamanda bak Plak sayımı doğal örnekler, 601 CAP bağlanma bölgesi, 217, 218 CAP. Bak Katabolit aktivatör protein Capnocytophaga, 702, 706 Casuarina, 587 cat geni, 482 Caulobacter crescentus, 485,487 Caulobacter, 158, 332, 364, 366-67 CCR5 koreseptörü, 724, 877, 878 CD28 proteini, 773-74, 775 CD4 proteini, 741 CD8 proteini, 741 cDNÂ Bak Komplementer DNA Ceanothus, 587 Cellulomonas, 391 Cephalosporium acremonium, 952 Cephalosporium, 687, 948 Cezbedici, 97, 98, 226, 227 CFA. Bak Kolonizasyon faktör antijeni C-glikozit, 682 Chagas hastalığı, 807, 820, 835 Chainia, 391 Chamaesiphon, 396 Chang, Annie, 18 Charon fajları, 290-91, 480-81 che genleri, 488 Che proteinleri, 99, 226-27 Chlamydia pneumoniae, 399,400 Chlamydia psittaci, 399,400, 823, 842, 849 Chlamydia trachomatis, 399^00, 782,811,813,823,833, 838, 870, 871, 873-74 genom, 487, 496 Chlamydia, 32, 331, 399-401, 820, 823 enfeksiyöz döngü, 400-401 horizontal gen transferi, 496 moleküler ve metabolik özellikler, 400 özellikleri, 399 yaşam döngüsü, 400-401 Chlamydiyal hastalık, 400, 401, 873-74, 984 Chlamydomonas nivalis, 153 Chlamydomonas, 475, 534 Chlamydophila, 399, 400 Chlorella virüsü, 514-15 replikasyon, 515 Chlorella vulgaris, 493 C/î/ore/Za-like algae, 514 Chlorobaculum, 406, 587 Chlorobium clathratiforme, 405 Chlorobium limicola, 405, 543, 597 Chlorobium phaeobacteroides, 406 Chlorobium tepidum, 406 Chlorobium, 32, 405-6, 547, 554, 587 Chlorochromatium aggregatum, 406, 407 Chloroflezus aurantiacus, 64,413
Chloroflexus, 32, 301, 331, 41213,536, 543, 547, 610 Chlorogloeopsis, 396 Chloroherpeton, 406 Chloronema, 413-14 Chlorophyta, 474, 475, 476, 477 Chondromyces crocatus, 370, 371 Chondromyces, 368 Chromatium buderi, 84 Chromatium okenii, 334, 543, 597 Chromatium, 17, 30, 332, 333, 334, 338, 554, 587 Chromobacterium violaceum, 351 Chromobacterium, 332, 351 Chroococcidiopsis, 396, 477 Chrysophyta, 475 d geni, 248 di geni, 247, 248 dil geni, 247, 248 Cımbız, lazer, 594, 599-600 Ciliophora, 464,465-66 Cin, 960, 961 Cins, 300,324,325 Cinsel yolla bulaşan enfeksiyonlar (STI), 400, 407, 409, 822, 828-29, 848, 869-83 Cinsel yolla bulaşan hastalık (STD). Bak Spesifik hastalıklar as,ris-Mukonat, 579 Cis-trans testi, 283 Citrobacter freundii, 587 Citrobacter, 353, 354, 785 Civa diklorit, 680 Civa direnci, 650-51 Civa döngüsü, 649-51 Civa redüktaz, 650 Civa, 679 Cladosporium, 925 Clostridia, 581 Clostridium aceticum, 88, 381, 563, 574 Clostridium acetobutylicum, 381, 574 Clostridium acidiurici, 381, 573 Clostridium bifermentans, 380, 381 Clostridium botulinum, 381, 382, 674, 715, 718, 722, 724, 822, 841, 842, 843, 904, 932, 933-34 Clostridium butyricum, 381, 574 Clostridium cadaveris, 380 Clostridium cellobioparum, 381 Clostridium chauveri, 801 Clostridium difficile, 708, 904 Clostridium formicoaceticum, 381, 563 Clostridium histolyticum, 605 Clostridium kluyveri, 381, 574 Clostridium lochheadii, 639 Clostridium mehyllpentosum, 381 Clostridium pascui, 89 Clostridium pasteurianum, 17, 380-81,588,596 Clostridium perfringens, 381, 382, 585, 715, 717, 719, 720, 784, 842, 931, 932-33 Clostridium propionicum, 381, 574 Clostridium purinolyticum, 573 Clostridium septicum, 801 Clostridium sporogenes, 380, 381, 382 Clostridium tetani, 381, 382, 674, 714, 715, 718, 719, 724, 725, 752, 784, 821, 904 Clostridium tetanomorphum, 381,596 Clostridium thermoaceticum, 563 Clostridium thermocellum, 381 Clostridium, 161,276, 379, 380-82, 563, 573, 574, 587, 596, 605, 641, 702, 707, 782, 785, 819, 826, 925, 927
Clostridiyal gıda zehirlenmesi, 932-34 Club fungusları, 469 CoA transferaz, 387 Coccidia, 466 Coccidioides immitis, 813, 849, 902, 903 Coccobacilli, 350 Cohen, Stanley, 18 Cohn, Ferdinand, 10-11,18, 31 Col plazmidi, 277 Columnaris hastalığı, 404 Commamonas acidovorans, 346 Commamonas testosteroni, 346 Commamonas, 345 Comptonia, 587 Coralline algi, 476 Coronavirüs, 250, 515, 516-17, 815, 861, 862 Corynebacterium diphtheriae, 273, 317, 715, 717, 724, 795, 822, 827, 841, 849, 852-53 Corynebacterium, 386-87,391, 702, 925 Coryneformlar, 386-87 cos bölgesi, 249, 273, 292 Coulson, Alan, 18 Coxiella burnetii, 357-58, 842, 849, 892 Coxsackie virüsü, 674, 861 C-reaktif protein, 736 Crenarchaeota, 314, 315-16, 420, 421,434-36 enerji metabolizması, 436 habitatları, 434-35 soğuk seven, 435-36 Creutzfeldt-Jakob hastalığı, 254 yeni varyant (nvCJD), 939 varyant (vCJD), 840 Crick, Francis, 18,269-70 Cristispira, 409 cro geni, 247,248 Cro proteini, 247 Cro proteini, 247, 248 crt genleri, 541, 542 Cryptococcus neoformans, 788, 800,876,901,903 Cryptococcus, 839 Cryptosporidium parvum, 915, 916,917,918,931,939 Cryptosporidium, 839, 841,913 ctx geneleri, 720 Cüzzam, 757, 833, 835, 856-57 CXCR4 kemokin reseptörü, 877, 878 CXCR4 proteini, 724 Cyanidium, 477 Cyanobacteria, 2, 31, 314, 330, 394-97,472, 587 azot fiksasyonu, 395, 666 cinsler ve gruplama, 396 çözünen uyumlu maddeler, 159 ' ekoloji, 397 endofit, 397 endolitik, 477 filamentöz dallanma, 394 filamentöz heterosist oluşturmayan, 394,396, 397 filamentöz, 394, 395-97 kayma hareketi, 95-96 filogeni, 397 fizyoloji, 396-97 gaz vezikülleri, 85, 86, 395 heterosist, 395-96 karbon izotopik bileşen, 611 liken. Bak Liken nörotoksin, 397 oksijenik fotosentezin evrimi, 305-6 sınıflandırma, 394-96 siyanofisin, 396 tek hücreli, 394 yapı, 394-95 zenginleştirme kültür, 595
Cyanothece, 396 Cyclospora cayetanensis, 931, 939 Cylindrosperum, 396 Cystobacter, 368 Cytochrome, 120,121-22,125, 541, 542, 544 Cytophaga columnaris, 404 Cytophaga hutchinsonii, 404,582 Cytophaga psychrophila, 404 Cytophaga, 95,331,404-5, 581, 595 Çalı kenesi, 890 Çalkalama tüp metodu, sülfatindirgeyen bakterilerin izolasyonu, 373 Çamur ayrıştırıcı, 910, 911, 912 Çapraz bağ, tutuklanmış enzim, 957 Çapraz çizgi metodu, 949 Çapraz reaksiyon, antijenler arasında, 739, 803 Çapraz-aşılanma grubu, 661, 663 Rhizobium, 664 Çapraz-enfeksiyon, 829, 830 Çatlaklar (deniz tabanı yayılma merkezleri), 628 Çeçe sineği, 464 Çekal hayvanlar, 640 Çekum, 640 Çengel, flagellar, 93, 94 Çerçeve kayması mutasyonları, 261, 263 Çerçeve kayması okuması, 261 Çevre gelişme üzerine etkisi, 150-64 mikroçevre, 615-17 Çevresel genomik, 500-501, 594, 606-7, 626 Çıbanlar, 374, 713, 716, 734, 824, 865 Çıkış bölgesi (E-bölgesi), 200 Çıkış öncesi herbisit, 990 Çıkış suyu, 907,913-14 Çıplak RNA, 253 Çıplak virüs, 233, 234 Çift bağ, 40,133 konjuge, 537 Çift mutantlar, 268 Çift tabaka, lipit, 317,444 Çift zincirli DNA virüsleri, 521-26 doğrusal, 523, 525, 526 Çift zincirli RNA, 520-21 Çinko parmak, 212,213 Çinko, 105,564,649 Çizgi ekim, 109,598 Çocukluk evresi hastalığı, yetişkinlerde, 833 Çoğalma, 4 hücre özellikleri, 4 Çok hücreli organizma, 3 Çoklu ilaç direnci, 276, 695, 696, 830, 837 Çoklu ilaç tedavisi, 882 Çoklu klonlama bölgesi, 290 Çoklu-doymamış yağ asiti, 154 Çöl toprağı, 397 Çözme gücü, mikroskop, 56, 57 Çözünen uyumlu madde, 136, 159-60,420,425 Çubuk-şekilli bakteriler, 3,64-65 Çukulotalı ağar, 781, 784 2,4-D, 653 D geni, 769, 770 D'Herelle, Felix, 18 Dağıtım sistemi, su, 907, 913-14 DAHP sintetaz, 208,209 Dairesel hareket, flagellum, 93 Dalak, 730, 748, 772, 773 D-Alanin, 74,76,77,140 Dalapon, 653 Daldırma testi, 811 bakteriüri, 781
İndeks
nükleik asit probu, 811 Dalga boyu, flagella, 92 Dallanmış zincirli yağ asiti, 133 D-Amino asit, 49, 50 Damlatma metodu, sirke üretimi, 963-64 Damlatmak filtre, 911, 912 DAP. Bak Diaminopimelik asit DAPI, 145,594 floresan boyamanın kullanımı, 600-601 Dapson, 857 Daptomisin, 683, 688 Dar spektrumlu antibiyotik, 685 d ATP, 177 dCTP, 177 DDT, 653, 832, 896-97 Dechloromonas, 332 DEET, 892, 894, 899 Defensinler, 715, 764 Deferribacter, 331,416, 417 Degranülasyon, 731, 742, 756 Değerlik, immünoglobulin, 747 Değiştirilmiş hızlı ELISA, 804 Değiştirilmiş Thayer-Martin Besiyeri (MTM), 858 Dehalobacter, 570 Dehalobacterium, 571 Dehalococcoides, 570, 571 Dehalosolunum, 570-71 Dehidroemetin, 921 Deinococcııs radiodurans, 32, 33, 184,265,411-12,487, 674 Deinococcus, 32, 33, 331, 411-12 Dejenere kod, 193 Dejenere, genetik kod, 260, 498 Dekarboksilaz, 785 Deklorinasyon: aerobik, 654-55 redüktif, 570-71, 654 Dekompozisyon: anoksik, 571, 633, 634 karbon döngüsü, 633, 634 Dekontaminasyon, 670 Dekstran sukraz, 583, 706 Dekstran, 582, 706 ticari üretimi, 377 yıkımı, 583 Dekstranaz, 582 Delavirdin, 881 Delbrück, Max, 18 Delesyon,261,262,411. Aynı zamanda bak Mikrodelesyon Deli dana hastalığı, 8 Deli dana hastalığı. Bak Sığır spongifbrm (süngerimsi) ensefalopati Delong, Edward, 18 Deltavirüs, 867 Demetilaz, 227 Demir bakterileri, 549 Demir döngüsü, 644-47 Demir oksidasyonu, ferrus, 553-55 Demir oksit, 363 Demir oluşumları, bağlı, 305, 306 Demir solunumu, 558 Demir, 350, 564, 713 doğada, 103 ferrik demir redüksiyonu, 568-69 hücrelerin ihtiyacı, 103-4 hücresel işlevi, 105 kültür besiyeri, 103 oksidasyon, 434,549,553-55, 644-46 redüksiyon, 644 sitokromlar, 121-22 Demir-kükürt proteini, 105,120, 122-23,540 hem içermeyen, 122,123
Demir-oksitleyen bakteriler, 337-40,553-55,644-45 anoksik fototrof, 554-55 asidofilik,553,554 ferrus demirden enerji, 553-54 hidrotermal baca, 630 nötral pH'da, 553,554 Demografik, patojenin ortaya çıkışma katkı, 837 Denaturasyon, 39, 671 DNA, 171, 443 proteinler, 52,202 Denature edici gradient jel elektroforezi (DGGE), 594,605-6 Dendritik hücreler, 728, 730, 731, 733 Deng, 820, 836, 837, 838 Denitrifikasyon, 319, 532, 558-60, 614 azot döngüsü, 641, 642 Deniz altı volkanik habitat, 439-11 Deniz buzu, 153,154 Deniz mikrobiyolojisi, 19, 624-31 Deniz tabanı yayılma merkezleri (yarıklar), 628 Deniz tuzlağı, 423 Denizel habitatlar, 625-26 Dental çürükler, 619, 701, 704-6, 723, 724 Dental plak, 619, 701, 704, 705 3-Deoksi-7-fosfoarabinoheptulosonat, 944 Deoksiribonükleaz, 865 Deoksiribonükleik asit. Bak DNA Deoksiribonükleotit, 177 Deoksiriboz, 43,46,130-31, 169,188 Depo polimeri, 117, 545, 616 Depsipeptit, 682 Deri altı mikozis, 902, 903 Deri döküntü toksini, 715 Deri endüstrisi, 679 Deri şarbonu, 844 Deri testi, 757, 794-95 Deri: anatomi, 703 geçiciler, 703 normal flora, 702, 7 0 3 ^ patojenlere engel, 724 yerleşik flora, 703 Derin deniz mikrobiyolojisi, 627-28 Derin filtreler, 675-76 Derin yeraltı mikrobiyolojisi, 621 Derin-deniz hidrotermal baca. Bak Hidrotermal baca D-Eritro-L-glisero-3-heksuloz 6-fosfat, 581 Dermatit, 916 temas, 756-57 Dermatophilus, 391 Dermocarpa, 395, 396 DermocarpeHa, 396 Derxia gummosa, 349, 350 Derxia, 349 Desensitizasyon, 756 Desulfacinum, 372 Desulfitobacterium, 379, 570 Desulfoarculus, 372 Desulfobacter postgatei, 373 Desulfobacter, 371, 587, 642 Desulfobacterium, 372 Desulfobacula, 372 Desulfobotulus, 372 Desulfobulbus propionicus, 373 Desulfobulbus, 371, 372 Desulfococcus, 371, 372 Desuifofustis, 372 Desulfomicrobium, 372
Desulfomonas, 371 Desulfomonile, 372, 570, 654 Desulfonenıa limicola, 373 Desulfonema, 371, 372 Desulforhabdus, 372 Desulforhopalus, 372 Desulfosarcina variabüis, 373 Desulfosarcina, 371,372 Desulfotignum phosphitoxidans, 562 Desulfotomaculum auripigmentum, 569 Desulfotomaculum orientis, 563 Desulfotomaculum, 371, 372, 379, 569,587, 596 Desulfovibrio desulfuricans, 373 Desulfovibrio gigas, 570 Desulfovibrio oxyclinae, 373 Desulfovibrio sulfodismutans, 562 Desulfovibrio, 272,332, 371, 372, 373,562,587, 596, 642 Desulfurella, 372 Desulfurococcales, 439-41 Desulfurococcus saceharovorans, 440 Desulfurococcus, 421, 436, 437, 440 Desulfuromonas acetoxidans, 64, 373 Desulfuromonas, 332, 372, 596, 642 Desulfurylation, 642 Deterjanlar, katyonik, 680 Deuteromycetes, 469 Devresel fotofosforilasyon, 540, 544-45 Devresel olmayan fotofosforilasyon, 544 Dezenfeksiyon, 670 su,913-14 Dezenfektan, 52, 670, 679-80 D-Glutamatik asit, 74, 76, 77 dGTP, 177 D-halka bölgesi, 493 Dış kılıf, spiroketler, 408 Dış zar zar, 56 Deinococcus, 411 gram-negatif bakteriler, 79-82 Ignicoccus, 440 kloroplast, 451 mitokondriler, 449, 450 Dışarı atma, 693 Dışkı, 708 Diaminopimelik asit (DAP), 74, 76,140 Diaponörosporen, 538 Diasetil, 377 Diazinon, 653 Dibifitanil tetraeter lipitleri, 444 Dictyostelium discoideum, 175, 454,467,468 Dictyostelium, 467-69 Didanozin, 689 Didemnid ascidian, Prochloron simbiyontu, 397 Dideoksi analoğu, 185 Dideoksi şeker, 79 Dideoksiinozin, 689, 881 Dideoksisitidin, 881 Didinium, 466 Diferansiyel interferens kontrast (DIC) mikroskop, 60-61 Difteri antitoksini, 853 Difteri aşısı, 753, 832, 853, 984 Difteri toksini, 273, 317, 319, 715, 717-18, 841, 852-53 Difteri, 715, 717, 724, 822, 827, 833, 841, 852-53 Difüzyon, 70 DiGeorge sendromu, 751 /3-1,4-Diglukoz, 583 Dihidroksiaseton fosfat, 118, 119 Dihidroüridin, 197
• İ-7
Dikloroetilen, 570 Diklorometan, 654 Dikumarol, 126 Diloksanid furoat, 921 Dimer, 211 Dimetilamin, 342,429 Dimetilciva, 650 Dimetildisülfit, 643 Dimetileter, 342 Dimetilguanozin, 197 Dimetilkarbonat, 342 Dimetilsülfit, 342, 429,570, 643 Dimetilsülfoksit (DMSO), 342, 569,570, 643 Dimetilsülfoniyopropiyonat, 159,160 Dimetilsülfopropiyonat, 643 Dinein, 454 Dinitrofenol, 126 Dinitrojenaz redüktaz, 587,588, 590, 591 Dinitrojenaz, 587, 590, 591 Dinoflagellat, 473-75, 476 Dioksijenaz, 577,578, 579, 654 Dioksik gelişme, 217 Dipeptit, 50 Dip-fermentasyon mayası, 959 Dipikolinik asit, 89, 90, 383, 672 Diploit, 25, 456-57 Diplomonad, 35, 314, 316, 462 Diplopten, 68 Dipterisin, 764 Direkt aglütinasyon, 799-800 Direkt ELISA, 804, 805 Direkt floresan antikor testi, 801 Direkt immunoblot, 808 Direkt konukçu-konukçu bulaşı, 824 Direkt mikroskobik sayım, 144-45 Direkt radyoimmunoassay, 807 Direkt terminal tekrar, DNA, 510 Direkt-temasla geçen hastalık, 823 Direnç genleri, 692 Direnç plazmidi. Bak R plazmidi Dirençli bileşik, 653, 655 Dirithromisin, 688 Disakkarid, 44, 583 Disimilatif metabolizma, 558 nitrat redüksiyonu, 559-60 sülfat redüksiyonu, 560, 561 Disimilatif sülfat veya sülfürindirgeyen bakteriler, 371 Dismilatör kükürt indirgeyiciler, 372 Disproporsinasyon, 532 kükürt, 562, 642 Distile içecek, 121, 942, 958, 960-61 Distile sirke, 963 Distilleme, 960 Disülfit bağı, 51,52 Disülfit bağlantısı, 49 Diş çürümesi. Bak Dental çürükler Diş, anatomi, 704 Divinil klorofil a, 398 Divizom, 136,137,138,139 Diyabet, 8,981 juvenil, 757, 758 Diyarel hastalık, 277, 354, 712, 815,820,826,916,917 turist diyaresi, 936 Diyatom, 152,475,476-77 Diyet, enfeksiyöz hastalıklara duyarlılık, 723 Dizanteri, 354, 464, 466, 715, 920-21. Aynı zamanda bak Amebiasis basiller, 822
1-8 • indeks Dizi analizi, rastgele, 480, 483 Dizi analizleri, 604 Dizi-spesifik endoribonükleaz, 459 DMSO. Bak Dimetil sülfoksit DMSO-TMAO redüktaz, 105 DNA aşısı, 970, 986 DNA bağlayan protein, 210-12, 225, 270, 271, 443 nükleik asitlerle ilişkisi, 211 yapı, 211-12 DNA bakteriyofajı, 505-7 DNA bitki virüsleri, 514-15 DNA cipleri (mikroarray), 498-501 DNA dizi analizi, 184-85 otomatize, 185,186 DNA endonükleaz, 277 DNA giraz, 167,173,180, 683, 684, 693 inhibisyon, 684 X 174, 506 DNA hibridizasyonu, 324 DNA kütüphanesi (gen kütüphanesi), 288,482, 973 DNA ligaz, 179,288 4>X 174, 506 DNA linker, 288 DNA mutazlar, 265 DNA parmakizi, 188, 970, 987, 988 DNA polimeraz 1,178,179, 506 DNA polimeraz III, 178,179, 181, 506 DNA polimeraz, 105,167,176, 177,185,186,292,496-97 düzeltme aktivitesi, 187 endüstriyel uygulamalar, 956 PBCV-1 kodlama, 515 Pfu,187 Taq, 156,187 4>X 174, 506 DNA tamiri, 411-12 hata-eğimli, 264-65 DNA temelli tanı, 810-12 DNA virüsü, 232 çift-zincirli, 232, 240-41,242, 243, 252,508-12, 521-26 DNA, 2, 4,42,43, 46. Aynı zamanda bak Transkripsiyon açılma, 189 antiparalel zincirler, 167, 169,170 artı zincir, 231 baz dizisi, 169 bilgi molekülleri, 167-68 boyutu, 170 büyük oluk, 169-70,211 çalışma yolları, 182-88 çift sarmal, 167,169-72 çoğaltma, 186-88 denaturasyon, 171,443 direkt terminal tekrarlar, 510 dizi tayini, 183 klonlama vektörleri, 482 doğrusal, 168,172-73,174, 243,410 replikasyon of, 455-56 erime, 171 GC içeriği. Bak GC içeriği genetik materyal olarak orijin, 304 genetik materyal proofu, 269 gevşek, 172,173 glukozillenmiş, 240, 244 gövde-halka yapıları, 170-71 halkasal permutasyon, 243, 244 halkasal, 168,173,177, 179-80,247,295,505, 507, 512 hidrojen bağları, 40,47,169, 170,171
hipertermofil, 442, 443 iyonize radyasyon, 674 jel elektroforez, 183,184,185 kırık, 267 kıvrık, 170, 216 kloroplast, 174,176,452 komplementerlik, 979 konkatamerik, 243^4, 248, 510, 524 konkatamerik, 509, 510 kör uçlar, 288 kovalent olarak kapanmış halkasal, 452 küçük oluk, 169,170 metilasyon, 183, 240 mikrobiyal hücrelerde düzenlenmeler, 24-26 mitokondriyal, 174,176,452 mutasyonlar. Bak Mutasyon ökaryot, 25 palindromik, 182 primer yapı, 47 prokaryot, 25 proteinlerle ilşki, 170 rekombinant, 288 replikasyon. Bak Replikasyon restriksiyon enzim analizi, 183-84 sekonder yapı, 171 sentetik, 185-86, 261,292, 979 sıcaklığın etkisi, 171 süpersarmal, 172-74, 274 tandem tekrarların değişken sayısı, 988 tekrar dizi, 170-71,175 terminal tekrarlar, 243 ters tekrarlar, 170-71,192, 211,218,285 ters terminal tekrarlar, 284 uzun terminal tekrarlar, 252, 253 yapı, 47,169-77 yapışkan uçlar, 182, 288 yapışkan uçlar, 246,247 zincirlerin komplementerliği, 169,170 DNA-birleşme mekanizması, 770 dnaE geni, 496-97 dnaQ geni, 265 DNaz I, 983-84 Dodekanal, 356 Doğal aktif bağışıklık, 751-52 Doğal antikor, 799 Doğal bağışıklık, 728-29, 73235, 792, 793 patern tanıma, 762-63 reseptör ve hedefler, 763 Doğal gaz. Bak Metan Doğal mikrobiyal topluluk, 313 filogenetik analiz, 34-35 Doğal oryaya çıkış, anormal, patojenin ortaya çıkışma katkı, 841 Doğal öldürücü (NK) hücreler, 728, 742-13 Doğal pasif bağışıklık, 752 Doğal penisillin, 686, 942, 951 doğrusal, 523, 525, 526 Doksisiklin, 871, 874, 892, 895 Doku özgüllüğü, patojen, 710, 711,724-25 Doku plazminojen aktivatör, 983, 987 Dolaşım sistemi, 730, 731 Dolgu toprak, 636, 655 Domagk, Gerhard, 18, 681 Domain (protein), 50, 728, 762, 763 Domain (taksonomi), 22, 26-27, 300, 314, 324, 325, 460 özellikleri, 316-18 Domuz dizanterisi, 409 Domuz gribi, 864 Dondurarak kırma tekniği, 450
Eksi (negatif)-zincir nükleik asit, 231, 241^2, 503, 517-20 Eksi 35 (-35) bölge, 191 Eksisionaz, 249 Eksitasyon, 539 Ekspresyon vektörü, 970, 975-78 füzyon vektörü, 980-81 kodon kullanımı, 977,980 ökaryotik, 977-78 prokaryotik, 978-79 promotor, 975-76 protein katlanması ve stabilite, 980-81 pSE420,976 regülatör anahtarlar, 976 transkripsiyonun regülasyonu, 975-76 translasyonun başlaması, 977 Eksteinler, 210 Ekstravazasyon, 731,732 Ekstrem asidofiller, 421 Ekstrem barofil, 627,628 Ekstrem çevre, 152-57,397,956, 957 tolerans, 29 Ekstrem halofil, 136,159,314, 315,420,421,422-26 fizyoloji, 423-24 habitat, 422-23 ışı-aracılı ATP sentezi, 425-26 sitoplazmik bileşenler, 425 su toleransı, 424-25 taksonomi, 423-24 tanımlama, 422 Ekstrem psikrofil, 627 Ekstremofil, 22,29,136,152,956 Archaea, 33-34 Ekstremozim, 942,956-57 Ektoin, 159,160 Ektomycoriza, 657 Eküvyon, 779,780, 781,815 Ekzergonik reaksiyon, 102,109 Ekzoenzim, 639, 942, 955 Ekzon, 167,168, 458 Ekzonükleaz düzeltme aktivitesi, 181 Ekzonükleaz, 179 Ekzosporyum, 89 Ekzotoksin A, 715, 718, 850-51 Ekzotoksin B, 851 Ebola kanamalı ateşi, 833, 836 Ekzotoksin, 701, 715, 716-19, Ebola virüsü, 517, 822,838, 721,798 840,842 süperantijenler, 758-59 E-bölgesi, ribozom, 200 Elde yıkama, 791 EcoRI metilaz, 183 Elektrik güç endüstrisi, 679 EcoRI, 182,183,289 Elektroforez. Bak Jel Ectothiorhodospira mobilis, 333, elektroforezi 334 Ectothiorhodospira, 159, 332, 333, Elektrokimyasal potansiyel, 334, 423, 587 123-24 Elektromanyetik radyasyon, Edıuardsiella, 353, 354, 785, 786 Efavirenz, 881 673 Efektör T hücreleri, 742 Elektron akseptörü, 102,112-13 Efektör, 208,214, 224 anaerobik solunum, 127-29, Ehrlich, Paul, 18, 681 557, 568-71 Ehrlkhia chaffeensis, 890, 891 halojenlenmiş maddeler, Ehrlichia eaui, 891 570-71 Ehrlkhia, 332, 358, 891n92 organik, 570 Ehrlichioziz, 358, 833, 886, terminal, 114,117 Elektron kulesi, 113-14, 557 891n92 Elektron mikrograf, 62 Eikenella, 702 Elektron mikroskop, 56, 62-63 Eimeria, 466 Ek aşı(Booster) uygulaması, taramalı, 62-63, 620-21, 676-77 748-19 Ekim etkinliği, 237 transmisyon, 62 Ekinokandinler, 691-92 virüs tanısı, 813-14 Ekmek küfü, 469 Elektron taşıma, 120-23,127 Ekmek mayası, 472, 965 anaerobik solunum, 557 Ekmek yapımı, 121, 965 anoksijenik fotosentez, Ekoloji, 2 539^2 Ekonomik gelişme, patojenin Archaea, 421-22 ayırıcılar, 126 ortaya çıkışına katkı, 837 Ekosistem, 2, 6, 614-19 azot fiksasyonu, 588 enerji akışı, 615 demir-oksitleyici bakteriler, Ekotip, 300, 325, 326 553-54
Dondurarak kurutulmuş gıda, 926 Dondurulmuş gıda, 8, 925-26 Donma, 154 Donor (erkek) bakteriler, 503 Doymamış yağ asiti, 133,154, 156 Doymuş yağ asiti, 156 Dökme plak metodu, canlı sayım, 145,146 Dönen çember replikasyonu, 248,274,278,279,503, 506 Döngüsel hastalık, 827 Dönüşler, hareketlilik, 97, 98, 226, 227 Drakunkuliazis, 835 Drosomisin, 764 Drosophila melanogaster, 491 genom, 491 toll reseptörleri, 763, 764 DTaP aşısı, 853, 854 D-ti plazmidi, 989 dTTP, 177 Dulbecco, Renato, 18 DunaHeüa salina, 423 Dunalietta, 159,423,463 Dung peleti, 368 Duodenum, 706, 707 Durdurulmuş çaprazlama, 281-82 Durgun faz, 136,142,143-44, 943 Durulaştırıcı, 907, 911, 913 Dutch elm hastalığı, 469 Duyarlılık, 779, 797-98 Dünya Sağlık Örgütü (WHO), 832,835 Dünya: evrim, 300-303 gezegenin kökeni, 300-301 ilkel: ilkel yeryüzü koşuları, 302 mikroorganizmalar, 301-2 yaşamın kökeni, 302,445 Düşme peryodu, 820 Düz endoplazmik retikulum, 453 Düzeltme, DNA polimeraz III, 181
indeks • 1-9 ekstrem halofiller, 424 enerji birikimi, 123-26 fotosentez, 538, 539-42 inhibitörler, 126 kükürt bakterileri, 552 metanojenez, 568 oksijenik fotosentez, 543-44 sülfat-indirgeyici bakteriler, 561-62 ters, 542, 548, 552, 554 Elektron taşıyıcı, 114-16 protein olmayan, 120,123 sabitlenmiş, 115 serbestçe dağılabilen, 114 zarda yerleşimi, 125 zar-ilişkili, 120 Elektron verici, 102,112-13 enerji kaynağı, 114 inorganik, 548-49 metanojenez, 567 primer, 114 Elektronegatif elementler, 40 Elektroporasyon, 288, 973 Elemental kükürt, 84,117, 550, 551,552 disproporsinasyon, 562 elektron akseptörü, 441, 560 elektron vericisi, 542, 549, 550, 643 Elementer gövde, 400 ELISA, 779, 795, 796-98, 804-8 direkt, 804 hepatit, 869 HIV-ELISA antikor testi, 804-7, 809, 879 indirekt, 804-7 sandviç, 804 virüs, 814 Eliminasyon, 279 plazmit, 275 EMB ağar. Bak Eozin-metilen mavisi ağar Embden-Meyernof yolu. Bak Glikoliz Emtrisitabin, 689 En muhtemel sayı (MPN) tekniği, 594, 599 koliformlar, 908 Enantiyomer, 39,49, 50 Enantiyomer. Bak Steroizomer Encephalitozoon cuniculi, 491 Encephalitozoon, 462,463 Endemik hastalık, 818, 819 Endemik viral hastalık, 863 Endergonik reaksiyon, 102,109 Endoflagella, 408,409 Endojen pirojen, 721, 736 Endokardit, 838 Endolitik alg toplulukları, 477 Endomycorrhiza, 657 Endoplazmik retikulum, 453 Endosimbiyont, siliyatlarm, 466 Endosimbiyoz, 22,27, 300, 307-8, 398, 448, 452-53 Endospor özü, 89 Endospor, 56, 87-91 aktivasyon, 91 boyama, 87 çimlenme, 89, 91 gelişmesi, 91 ısıya direnç, 10, 89, 90, 672 oluşumu, 89-91 ömrü, 88 sentral, 87 spora karşı vejetatif hücre, 89,90 su içeriği, 672 subterminal, 87 terminal, 87 yapı, 87-89 Endospor-oluşturan çubuklar, 379-83 Endospor-oluşturan koklar, 379-83 Endotoksin, 80, 81, 354, 701, 721-22,972
Limulus testi, 721-22 yapı ve işlev, 721 Yersinia pestis, 900 Endüstriyel atıksu, 909 Endüstriyel çözücü, 654 Endüstriyel gelişme, patojenlerin ortaya çıkmasına katkı, 837 Endüstriyel işlem: antimikrobiyal kimyasallar, 679 biyotransformasyon, 942, 943, 955 büyük-ölçekli fermentasyon, 945-46 kontrol ve izleme, 946 Endüstriyel mikrobiyoloji, 19, 941-68 Endüstriyel mikroorganizmalar, 942^43 aşırı üretimi, 954 genetik uygulama, 943 yararlı mikroorganizmaların özellikleri, 943 yüksek verime sahip suşlar, 950 Endüstriyel ürünler, 943 oluşumu, 943^4 Enerji kaynağı, 114 ilk olarak hidrojen, 445 inorganik kimyasallar, 129, 335, 548^9 katabolit represyonu, 217 Enerji metabolizması Crenarchaeota, 436 üst sıcaklık limitleri, 445 Enerji, 108 aktivasyon, 102,110,111 ekosistemde akış, 615 elde etmede metabolik opsiyonlar, 28 ilkel hücreler, 304-5 oluşumu, 109-10 serbest, 102,109-10 uzun süreli depolanması, 117 Enerjice-zengin maddeler, 116-17, 571, 572 Enerji-gerektiren prosesler, 102 Enerjinin korunumu fermentasyon solunumu, 117-18 sitoplazmik zar, 70 Enfeksiyon silsilesi, 614, 662, 663 Enfeksiyon, 701, 702, 820 akut, 818, 819 doğal direnç, 723-25 konak risk faktörleri, 722-23 kronik, 818, 819 liziz ve, 236 reseptörler, 239 T4, 244-45 virüs, 231 Enfeksiyonda konukçu faktörleri, 722-25 Enfeksiyöz atık, 790-91 Enfeksiyöz damlacık, 849 Enfeksiyöz hastalık, 7, 8, 677 Amerikalılar ve Afrika, 835-36 bağışıklık, 751-55 Birleşik Devletlerde ölüm oranı, 7, 8 döngüler, 827 geçiş. Bak Bulaşma hastalık oranı, 820 klinik aşamalar, 820-21 Koch postulatları, 2,12-13, 14 ölüm oranı, 818, 820, 835 ortaya çıkan, 818, 836-42 rapor edilebilir, 833, 834 rezervuar, 821-24, 832
su kaynaklı hastalıklar, 914-21 tekrar ortaya çıkan, 818, 836-42 Enfeksiyöz hepatit. Bak Hepatit A Enfeksiyöz mononükleoziz, 523,524 Enfuvirtid, 689, 690, 881, 882 Enolaz, 119 Ensefalit, 833, 839, 842 allerjik, 757 Japonyalı, 820 Kaliforniya, 824 entA geni, 932 Entatnoeba histolytica, 465,466, 492, 920-21 Entamoeba, 462, 464 Enterik ağar, 781 Enterik bakteriler, 330, 351-55, 574, 785, 786, 787, 788 fermentasyon tipleri, 352 özellikleri, 352 tanı, 352-53, 354 teşhis anahtarı, 354 Enterit, 839 Enterobacter aerogenes, 355, 908 Enterobacter, 352, 353, 354, 574, 596, 702, 781, 783, 785, 786, 830 Enterobacteriaceae, 786 Enterobaktin, 103n4 Enterococcus faecacium, 694 Enterococcus faecalis, 707, 781 antimikrobiyal direnç, 696 Enterococcus, 282, 377,378, 702, 707, 813, 830 Enterokolit, Salmonellauyarümış, 935 Enterotoksin A, 932 Enterotoksin kompleksi, 715 Enterotoksin, 277, 353, 701, 719-21, 841, 865 Enterovirüs, 815 Entner-Doudoroff yolu, 346-47, 421 Entomoplasma, 385 env geni, 251, 252, 528 Enzim inklüzyonu, 957 Enzim, 2, 5, 50,102,110-12 adlandırma, 111-12 aktif bölge, 111,208 aktivitenin regülasyonu, 207-10 allosterik bölge, 208 barofil, 628 DNA replikasyonu, 176-77, 178,179 geri besleme, 206,207-9 hipertermofil, 956,957 hücre dışı (ekzoenzimler), 955 idüksiyon, 213-15 inaktivasyon, 674 iz metal kof aktörler, 104 izozim, 208-9 kataliz, 111 konstitütif, 206 kovalent modifikasyon, 209-10, 591 özgüllük, 111 reaksiyonun geri dönebilir ligi, 111 represyon, 213-15, 219 sentezin regülasyonu, 210-29 soğuk-aktif, 154 termofil, 156 ticari üretimi, 955-58 toksik oksijen hasarı, 163-64 turuklu, 942,957-58 ürün inhibisyonu, 207-8 virionda, 233, 235 yapı, 111-12 Enzim-bağlı immünosorbent assay. Bak ELISA
Enzim-substrat kompleksi, 111 Eozin-metilen mavisi (EMB) ağar, 781, 782, 785 Epibiont, 406,407 Epidemik tifüs. Bak Tifüs ateşi Epidemik, 818, 819 klinik sendromlar, 841 kontrol, 832 konukçu-konukçu, 818, 824-25 ortak kaynak, 818, 822, 825, 837 Epidemiyoloji, 817-46 AİDS, 828-29 bilimi, 818-19 halk sağlığı, 831-46 terminoloji, 819-21 Epidermal gelişme faktörü, 983 Epidermis, 703 Epidermophyton, 903 Epilimnion, 623 Epiteliyal hücreler, 702 Epitop, 738, 762, 770 Epitop. Bak Antijenik determinant Epizom, 275,280 Epsilon toksini, 842 Epstein-Barr virüsü, 523, 813 Epulopiscium fishelsoni, 64-65 Ergosterol inhibitör, 691 Ergot, 469 Erime, nükleik asit, 171 Eritemi, 735 Eritrojenik toksin, 715, 759, 841 Eritromisin, 318, 682, 683, 688, 789, 852 direnç, 693 sentez, 944 ticari üretimi, 948 üretimi, 393 Eritropoietin, 983 Eritrositler, 729 Eritroz-4-fosfat, 131 Erkekte kısırlık, 757 Erken bölge: adenovirüs, 525 SV40,521 Erken-tip aşırı duyarlılık, 755-56 Erüktasyon, ruminantlar, 636, 638 Erıuinia cartovora, 351 Erzvinia, 276,332, 925 Erythema migrans, 893, 894 Erythema multiforme, 843 Erythrobacter, 626 Escherichia coli, 485, 500, 570, 781, 791, 822, 908, 949, 989 ABC aktarım sistemi, 73 aerobaktin, 713 Aquaporin AqpZ, 70 araştırma için seçim, 294 attenüasyon, 224 bakteriyofaj, 507, 508 Bdellovibrio tarafından saldın, 362 boyut, 65 DAPI kullanılarak floresan boyama, 600 deri, 703 DNA polimeraz III, 496-97 DNA, 170 elektron taşıma sistemi, 124, 125,559 enterobaktinler, 103,104 enterohemorajik, 833, 935-36 enteroinvaziv, 936 enteropatojenik, 277, 353, 711, 715, 719, 807, 936 enterotoksijenik, 935 enterotoksik, 712 enterotoksin, 719 F plazmidi, 482 fimbriya, 711 flagella, 93
1-10 • indeks fosfotransferaz sistemi, 72-73 FtsZ, 137,138 gen familyaları, 495 gen sayısı, 25-26 generasyon zamanı, 617 genetik harita, 294-97 genom, 487,489 gıda orijinli, 935-36 global kontrol, 219 Gram boyama, 59 hücre duvarı, 74, 75, 76 iki-bileşenli düzenleyici sistemler, 225, 226 ikiye bölünme, 137 ince bağırsak, 707 kan,780 kardinal sıcaklıklar, 151 karışık-asit fermentasyonu, 352 kemotaksis, 97 klonlanacak konak, 972, 985 kodon eğilimi, 195 kolisinler, 277 kromozom boyama, 604 kromozom, 175, 294-97 kültür besiyeri, 106, 782 Lac permeaz, 72 maltoz katabolizması, 215 maltoz regülonu, 216 metil-alıcı kemotaksis proteinleri, 226 model prokaryot, 294-95 nazokomiyal enfeksiyon, 826-27, 830 nitrat indirgenmesi, 559 nükleik asit probu, 813 nükleoid, 25 O157:H7, 800, 833, 837, 838, 842, 915, 927, 930, 931, 936 oksijen ihtiyacı, 161 pastörizasyon, 672 patojenik, 722 periplazm, 81 piluslar, 82 plazmitler, 274, 275 promotör, 975 protein sentez inhibitörlerine duyarlılık, 318 proteinler için poliakrilamid jel elektroforez, 497-98 replikasy o n , 177-80 restriksiyon endonükleazlar, 182-84 ribozomal altbirimler, 199 ribozomal RNA, 310 RNA polimeraz, 189, 317 rumen, 640 sigma faktörleri, 190, 220 sistemik yangı, 736 su kaynaklı hastalık, 915 süpersarmal domainler, 172 T4 virüsü, 235 tanı, 783, 785 transdüksiyon, 272 transformasyon, 270 transpeptidasyon, 140 triptofan operonu, 222, 223 tutunma faktörleri, 712 ürogenital yol, 710 virülens faktörleri, 841 Escherichm, 158, 272, 276, 277, 332, 353, 354, 570, 574, 596, 702, 720, 721, 785, 786, 925 endotoksin, 81 Esefalomiyelit, 839 kızamık, 859 Ester bağı, fosfat, 116 Ester, 41 Ester-baph lipidler, 68, 69, 316 Eşey oranı spiroplasma, 386 Eşey pilusu, 278 Eşeyli üreme, 456, 457 Eşeysel aktivite, 883
Eşit olmayan ikiye ayrılma, 367 Eşleşme tipi, 457-58 maya, 457-58, 472 Eşleşme, 457-58 Et endüstrisi, 8 Et ürünleri, 929 Etanol, 348, 572, 965. Aynı zamanda bak Alkollü içecek endüstriyel kullanımlar, 961 fermentasyon ürünü, 119, 120, 347, 348, 352, 376, 377, 382, 574, 575-76, 635, 943 satış, 961, 963 Eten, 570, 571 Eter, 41 aromatik, 682 Eter-bağh lipid, 68, 69, 316, 415,433 Etest metodu, 788 Etidiyum bromid, 183, 263 Etil metan sülfonat, 263 Etilen glikol, 572 Etilen oksit, 679, 680, 927 Etilen, 40,342, 589, 654 Et-yiyen bakteriler, 851 Eubacterium limosum, 563 Eubacterium, 391, 702, 707 Euglena gracüis, 493 Euglena, 464, 465, 473, 474,475, 477 Euglenoid, 464, 465, 475 Euglenophyta, 475 Eukarya, 22, 300, 314, 448 alemler, 460n62 antibiyotik duyarllılığı, 318 çeşitlilik, 35-36 domainler, 460 evrim, 26-27 fenotipik özellikler, 316-18 filogenetik ağaç, 27 filogeni, 314, 316, 460-63 hücre duvarı, 316 lipidler, 316, 317, 319 protein sentezi, 317-18 RNA polimeraz, 317, 319 sinyal dizi, 312 Euryarchaeota, 314, 315, 420, 421, 431 hipertermofilik, 432-34 Ev birası, 962 Everinomisin, 682 Evrensel ata, 5, 27, 314 Evrensel filogenetik ağaç, 300, 314-15 Evrensel kod, 195 Evrensel önlemler, 869 Evrim, 2, 22, 26-27, 300. Aynı zamanda bak Hücre, ilkel antijen bağlayan proteinler, 763-65 Archaea, 444-A5 arkeal virüsler, 513 cyanobacteria, 397 Dünya ve ilk yaşam formları, 300-303 evrensel filogenetik ağaç, 314-15 fotosentez, 305-6 gen familyaları, 495-96 hücre özellikleri, 4 jeolojik zaman skalası, 308 kloroplast, 307, 308, 314, 398-99 kronometre, 309 mitokondriler, 308, 314 Nanoarchaeum, 442 ökaryotlar, 307-8, 462-63 otorof, 305 proklorofitler, 398-99 rRNA, 309-12 Evrimsel saat, 300 Evrimsel uzaklık, 300, 309, 311 Evsel atıksu, 909 Exxon Valdez, 652
F pilusları, 278 F plazmidi, 275, 279-82, 294, 295,482 genetik harita, 275 katılma, 280-81 kromozomal genlerin transferi, 282 F' plazmidi, 282 + F suş, 278,280-81 fi bakteriyofajı, 507 FACS. Bak Floresan-aktive edilmiş hücre ayırıcı FAD, 121,122,127,585,953 Fagolizozom, 732, 733, 735,741 Fagosit, 714,728,729, 732-35, 792 inhibisyon, 734-35 patojen tanıma, 733 Fagositoz, 448,467,732, 736, 749-50, 762, 792,797 fagositoza karşı koyma, 734-35 protozoa'da, 464 Fagozom, 732 Faj dönüşümü, 273-74,718 Faj. Bak Bakteriyofaj Fajmid, 981 Fakültatif aerob, 161,162 Fakültatif kemolitotrof, 338,340 Fakültatif organizma, 136 FAME,300,323 Familya (taksonomi), 300,324, 325 Famin, 723 Faranjit, 850 Farklılaşma, 4 Faz kontrast mikroskop, 57, 58-59,602 fd bakteriyofajı, 507 Fekal kontaminasyon, 908,915 Fekal kültür, 782 FeMo-co,587,588,590 Fenilalanin deaminaz testi, 786 Fenilalanin tRNA, 197 Fenilalanin, 40,684,944 fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131,209 ticari üretimi, 954 yapı, 48 Fenolik madde, 578, 679,680 Fenolik siderofor, 103 Fenotip, 257 tayin, 258 Fenotipik analiz, 318 Feofitin a, 544 Fermentasyon dengesi, 572-73 Fermentasyon ürünleri, 121, 352, 382, 571, 572-73 Fermentasyon, 8,102,117-18, 532,571-75,633, 634, 635,924,942,945. Aynı zamanda bak Spesifik tipler büyük-ölçekli, 945-46 çeşitlilik, 573-75 çift reaksiyonlar, 575, 576. Aynı zamanda bak Sintirofi enerjetik, 571-72 fermentatif organizmaların enerji verimi, 571-72 glikoliz, 118-20 maya üretimi, 965 maya, 120,121 ölçekleme, 946-47 redoks durumları, 571-73 rumen, 638 sekonder, 387 substrat-düzeyinde fosforilasyon olmadan, 573-75 ürünler, 120 Fermente gıda, 928-30 Fermente ürünler, 377 Fermentör, 942, 945^6 aerobik, 945^6, 964 anaerobik, 945
boyut, 945, 946 kontrol ve izleme, 946 laboratuvar, 947, 948 ticari, 947, 948 Ferredoksin, 122, 542, 573, 588 Ferric demir, elektron tutucu, 644 Ferric hydroksit, 362, 553 Ferric iyon, mikrobiyal liçing, 647-48 Ferroglobus placidus, 433,445 Ferroglobus, 434,436, 437 Ferroplasma acidarmanus, 646, 647 Ferroplasma, 157, 430, 431, 647 Ferrus demir oksidasyonu, 553-55, 644 Ferrus sulfit, 643 FeVa-co, 588 Fırsatçı enfeksiyon, 708, 848, 876, 878, 880, 902-3 Fırsatçı patojenler, 701, 723, 830 Fırsatçı, 347 FISH, 300, 312-13, 594, 603^1 FISH-MAR, 608, 609 Fibrin örtü, 716, 732, 865 Fibrin, 729-30 Fibrinojen, 729-30, 736 Fibrinolizin, 841, 865 Fibrobader succinogenes, 639 Fibrobacter, 582 Fikobilin, 394-95, 397,398, 399, 537 Fikobiliprotein, 473,532, 538, 539 Fikobilizom, 538, 539 Fikoeritrin, 395, 475, 538 Fikosiyanin, 394, 475,538, 539 Fil hastalığı, 359 Filamentöz aktinomisetler, 390-94 Filamentöz algler, 473, 475 Filamentöz bakteriler, 63, 64 Filamentöz bakteriyofaj, 507-8 Filamentöz funguslar, 470-71 Filamentöz hemaglutinin antijen, 853 Filamentöz siyanobakterüer, 394, 395-97 kayma hareketi, 95-96 Filogenetik ağaç, 4, 26, 314, 605 evrensel, 314-15 rRNA dizilerinden, 309, 310-11 Filogenetik boyama, 603 toprak partikülleri içerisindeki mikroorganizmalar, 620 Filogenetik prob, 300, 312-13, 603 Filogeni, 22, 26, 300, 309, 318 Archaea, 420-21 Bacteria, 331-32 Eukarya, 460-63 kloroplast, 452 mitokondriler, 452 rRNA dizisine bağlı, 314-16 Filotipler, 606 Filovirüs, 838, 840, 842 Filtrasyon, su arıtımı, 907, 908-9, 913 Filtre yoluyla sterilizasyon, 675-77 filtre tipleri, 675-77 Fimbriya, 82, 714 P, 712 tip I, 711 Fischerella, 395, 396 Fistül, 637, 638 Fitan, 45 Fitanil, 316, 415, 420, 433 Fitopatojen, 347 Fitoplankton, 623 Fizyoloji, mikrobiyal, 19 Fizyolojik çeşitlilik, 28-29 Flagella boyama, 92
indeks • I-11 Flagella oluşumu: lofotriş, 92, 94, 363 peritriş, 92, 94, 95, 348, 351, 355 polar, 92, 94, 95, 348, 355, 359 Flagella, 56, 82, 92-94 algal, 477 bakteriyal, 92 dalga boyu, 92 flagellatlar, 464-65 hareket, 93 kontrol, 226-27 ökaryotik, 454—55 peritriş, 355 prokaryotik, 455 sentez, 93-94, 95 spiroket, 408 yapı, 92-93 Flagellar motor, 93, 94, 226-27 motor anahtarı, 93, 94 Flagellat, 314, 448, 464-65 Flagellin, 93-94, 795 Flaş (şapkalı mantar), 967 Flatus, 708 Flavin mononükleotit. Bak FMN Flavin-adenin dinükleotit. Bak FAD Flaviviridae, 867 Flavobacterium johnsoniae, 96 Flavobacterhım, 314, 331,403, 785, 925 Flavodoksin, 588, 589, 590 Flavonoid, 664 Flavoprotein, 120,121,122-23, 125 Fleksirubinler, 404 Fleming, Alexander, 18, 686 Flexibacter, 404 Fleıistipes, 417 Fli proteinleri, 93, 94 Fllosfer, 656 Flokulasyon testi, 795 Flokulasyon, 907, 913 Flora, normal, 701, 702 Floresan boyama, 601-2 Floresan in situ hibridizasyon (FISH), 300, 312-13, 594, 603-4 FISH-MAR, 608, 609 Floresan mikroskop, 57, 59, 60, 801 Floresan sitometre, 802 Floresans, 59 Floresans-aktive edilmiş hücre ayırıcı (FACS), 802-3 Flöresin izotiyosiyanat, 801 Florey, Hovvard, 686 Florid, 706 Floridean nişasta, 475 Floro-4-quinolon, 682 Florofenilalanin, 684 Floroglusinol, 573,574 Floroquinolonlar, 684 Florourasil, 684 Flu. Bak Grip Flukonazol, 691 Fluorescent antikor testi, 601, 779, 801-4 direkt, 801 doğal örnekler, 600-601 indirekt, 801 klinik uygulamalar, 801-3 toprak partikülü üzerinde mikroorganizmalar, 620 5-Fluorositozin, 691, 692 FMN, 121,122,953 Folik asit, 105,132, 565, 683, 684 Folikül stimüle edici hormon, 983 Fomit, 818, 825, 827 Fonksiyonel genomik (proteomik), 480, 497-98 Foraminifera, 465 Formaldehit, 365, 579, 580-81, 680, 927
soğuk sterilizasyonu, 679 Formamid, 342, 606 Format dehidrojenaz, 105,196 Format hidrojen liyaz, 352 Format, 342, 365, 429 elektron verici, 570 fermentasyon ürünü, 572, 573, 574 rumende üretim, 639 Formic hidrojenliyaz, 119 N-Formilmetiyonin, 195 Formilmetiyonin tRNA, 199 Formilmetiyonin, 317 Formiltetrahidrofolat, 572 Fosfat bağı, enerji-zengin, 116 Fosfat ester, 41 Fosfat simporter, 72 Fosfataz,225,732 Fosfit bakterileri, 549 Fosfit oksidasyonu, 562 Fosfoadenozin fosfosülfat (PAPS), 561 Fosfo-anhidrit, 41 Fosfodiester bağı, 39,47 Fosfoenolpiruvat (PEP) karboksilaz, 585 Fosfoenolpiruvat (PEP), 73,116, 119,130,572,580 3-Fosfogliserat, 131 Fosfogliserik asit (PGA),451, 545, 546 Fosfogliserokinaz, 119 6-Fosfoglukonat dehidraz, 346 Fosfoketolaz, 377 Fosfolipaz, 585, 586, 717 Fosfolipit çift tabakası, 66-67 Fosfolipit, 45, 586 Fosfomisin, 682 Fosfonoformik asit (Foscarnet), 689, 690 Fosfor, 103 Fosforibulokinaz, 545, 546 Fosfor-içeren maddeler, 682 Fosforilasyon oksidatif, 102,118,126, 492, 577 substrat-seviyesinde, 102, 118,375,552,563,571, 572, 573-75, 577 Fosforilaz, 582, 693 Fosforoklastik reaksiyon, 381, 382 Fosforoliziz, 582 Fosfotransferaz sistemi, 72-73 Fosil kayıt, 308 Fosil yakıt, 650 Fosil, 301, 302 algler, 476 foraminifera kabukları, 465 Foskamet, 689 Fotik zon, 626, 627 Fotobiyoparçalanabilir plastik, Fotofosforilasyon, 102,118,126, 129, 332, 445, 532, 540 devresel olmayan, 544 devresel, 540, 544-45 Fotoheterotrof, 129, 334, 405, 413,476,533 Fotokoruyucu ajan, 537-38 Fotokromogenez, 389 Fotolitotrofi, 499 Fotometre, 147 Fotoototrof, 129, 533 doğada ölçümü, 608 Fotoreseptör, 99 Fotosentetik gen kümesi, 54041, 542 Fotosentetik reaksiyon merkezi, 603 Fotosentetik zar, 535-36, 539, 540, 542 cyanobacteria, 394 Fotosentez, 445, 451, 492, 532, 533-37
Aksesuar pigmentler, 538, 539 anoksijenik, 29,129, 532, 533, 534, 538-43, 625-26 doğada ölçümü, 608-9 elektron akışı, 538, 539-42 enerji üretimi ve karbon dioksit asimilasyonu, 533-34 evrim, 305-6 fotofosforilasyon, 540 genetik, 540-42 karbon döngüsü, 632, 633 mor Baderia, 539-40 oksijenik, 29,129, 305, 475, 532, 533, 534, 543-45, 633 pigmentler, 534-37 Fotosistem I, 543, 544-45 Fotosistem II, 543, 544-45 Fototaksis, 56, 97, 99 Fototrof, 22, 28-29,129, 532, 533 anoksijenik, 332 cyanobacteria, 394-97 doğada ölçümü, 608-9, 610 endolitik topluluklar, 477 flagellatlar, 464 psikrofitler, 397-99 Fowlpox virüsü, 984 Fox, George, 18 Francisdla tularensis, 823, 842 Franciseüa, 332 Frankta, 391, 587, 641, 666 Franklin, Rosalind, 18 Freeze, Hudson, 18 Frengi, 407,409, 813, 820,823, 824,833,870, 871-73,893 kongenital, 872 primer, 872,873 sekonder, 872,873 tersiyer, 872,873 Fribozimler, 303 Fruktifikasyon yapan gövde, 35 akışkan küf, 467-68 kayan myxobacteria, 368-69 şapkalı mantar, 471-72, 966, 967 Fruktifikasyon yapan myxobacteria, 367-71 özellikleri, 368 yaşam döngüsü, 369-71 Fruktoz -6-fosfat, 119, 546, 581 Fruktoz bisfosfat aldolaz, 111 Fruktoz, 43, 956 fermentasyon ürünü, 574 Fruktoz-l,6-bisfosfat, 118,119, 572, 581 Fruktozca zengin şurup, 956, 957 Frustul, 474, 476 Fts proteinleri, 137,138 FtsK, 138 FtsZ halkası, 139 FtsZ, 136,137,181 Fumarat solunumu, 558 Fumarat, 128 azot fiksasyonunun biyokimyası, 665 fermentasyon, 572 metabolizma, 584 Fumarat-süksinat çifti, 113,114 Fumarol, 154 Fungi imperfecti, 469 Fungisidal etken, 670, 677 biyoyıkım, 653 Fungistatik etken, 670, 677 Funguslar, 23, 35, 36, 314, 448, 462,469-72 asit toleransı, 157 enfeksiyöz hastalık, 833 filamentöz, 470-71 filamentöz. Bak Küf gelişmenin kontrolü, 691-92 habitat, 469 hücre duvarları, 469-70 liken. Bak Liken likenler, 656-57
makroskopik, 471-72 mycorrhizae, 657-58 odun-çürüten, 471 özellikleri, 469 patojenik, 901-3 rumen, 640 şapkalı mantarlar, 966-67 sınıflandırma, 469 tek hücreli, 472 Furanonlar, 619 Furazolidon, 918 Fusidikasit, 318, 682 Fusiform bakteriler, 707 Fusinik asit, 476 Fusobacteriutn, 702, 704 Füzyon inhibitörü, 670, 689, 690, 848, 881, 882 Füzyon proteini, 980-81, 982 Füzyon vektörü, 980-81 4>X \7i, 506-7 G segmenti, Mu bakteriyofajı, 510-11 gag geni, 251, 252, 253, 528 gaîoperonu, 249 Galaktozidaz, 965 a-Galaktozidaz, 708 /8-Galaktozidaz, 213-14, 217, 290, 291, 481, 582, 708, 785, 804 Gallionella ferruginea, 368, 553 Galliondla, 332, 364, 367, 644 Gama ışınları, 264 gıda ışınlama, 927-28 sterilizasyon, 673 Gamet, 457, 896 Gametangiya, 470 Gametosit, 896 Gangliozid GM1, 719 Gangliozid, 403 Gansiklovir, 689 Gasohol, 961 Gastrit, 866 Gastroenterit, 354, 355, 715, 839, 916 Gaz vezikülleri, 56, 85-87, 92, 319, 395, 429, 554 Gazlı kangren, 382, 715, 716 Gazolin depo tankı, 652 GC içeriği, 171 GC oranı, 300, 319-20 Geciken-tip aşırı duyarlılık, 755, 756-57 Gecikmiş ilk mRNA, herpesvirüs, 523 Gecikmiş sekel, 851 Geç bölge, SV40, 522 Geç evre mRNA, herpes virüs, 523 Geç evre proteinleri, 231 lambda bakteriyofajı, 248 T4 bakteriyofajı, 244 virüs, 242 Geçirgenlik, 69 Gelişerek büyüme, endospor, 91 Gelişme faktör analoğu, 670, 681-84 Gelişme faktörü, 104-5 Gelişme, 135-66 antimikrobiyal ajanların etkisi, 677 çevresel etkiler, 150-64 dioksik,217 doğada, 615, 616-17 gıdalar, 925 hücre özellikleri, 4 kontrolü, 136 kriptik, 144 logaritmik, 136,141-42 oksijen, 160-63 ölçümü, 144-50 parametreler, 141,142 patojen, 712-13 peptidoglikan sentezi, 137, 138,139-40
1-12 • indeks
pH etkisi, 157-58 popülasyon, 141-44 primer ve sekonder metabolitler, 943^4 sıcaklığın etkisi, 150-57 sıcaklık ekstremleri, 152-57 tanımı, 136 üst limitler, 156 yarayışlı su miktarı, 158-60 Gelişmekte olan ülkeler, enfeksiyöz hastalık, 835-36, 915 Gelişmenin kimyasal kontrolü, 677-81 Gelişmenin kontrolü. Aynı zamanda bak Sterilizasyon endüstriyel işlemler, 679 funguslar, 691-92 kimyasal, 677-81 virüs, 688-90 Gemmata obscuriglobus, 402 Gen A proteini, 505, 506 Gen bozulması, 257, 293-94 Gen çoğaltımı, 950 Gen duplikasyonu, 495 Gen familyası, 296,480 evrim, 495-96 Gen ifadesi, 26, 206,480 Escherichia coli kromozomu, 296 in situ ters transkripsiyon FISH, 603 ökaryotlar, 228, 230 prokaryotlar, 225, 228 regülasyon, 205-29, 499 süpersarmal oluşumu, 173 test amaçlı DNA cipleri, 498, 499-500 Gen kasetleri, 287 Gen klonlama. Bak Klonlama Gen kümesi, 296 Gen kütüphanesi, 288, 482, 973 Gen süperfamilyası, 763-65 Gen tedavisi, 970, 987 Gen tekrardüzenlenmesi, 747-18 immünoglobulin geni, 769-70 Gen transferi, horizontal (lateral), 296, 300, 314, 325,480, 495-96 Gen, 25-26,167 açık okuma bölgesi, 195 bilgi akışı, 167-68 housekeeping, 176 hücre başına sayı, 25 işlev, 497-501 izolasyon ve karakterizasyon, 594 regülasyon, 497-501 tanımlama, 168 üst üste çakışan, 503, 504, 507 Gen-duplikasyon olayları, 285 Genel amaçlı besiyerleri, 779 Genel olarak güvenli kabul edilir (GRAS), 927 Genel transdüksiyon, 271-72 Generalize vaccinia, 843 Generasyon zamanı, 136,137, 140-41,142,617 hesaplama, 142 Generasyon, 137,140 Genetik anahtar, lambda, 248 Genetik aşılar, 986 Genetik boyalar, 602-4 Genetik çeşitlilik, morfoloji ve, 602 Genetik değişim, prokaryotlar, 257 Genetik elemanlar, 174-76 kromozom dışı, 175-76 Genetik harita, 257, 282 bakteriyal yapay kromozom, 482
bakteriyal, 294-97 Escherichia coli, 294-97 F plazmidi, 275 lambda bakteriyofajı, 246^17 MHC, 766 mitokondriler, 493 Mu bakteriyofajı, 510-11 plazmit R100, 277 retrovirüs, 251, 252 SV40, 522 T7 bakteriyofajı, 508 TMV, 514 VP1, VP2, VP3, 522 4>X174, 505 Genetik haritalama: ince yapı, 294 konjugasyon, 282, 294 transdüksiyon, 294 transformasyon, 294 Genetik hastalık, 986, 987 bağışıklığı baskılanmış konak, 723 Genetik kod, 168,193-96 dejenerelik, 193, 260,498 evrensel, 195 mitokondri, 195 Mycoplasma, 195 Paramecium, 195 wobble, 194 Genetik marker, 257 Genetik mühendisliği, 8, 182, 290, 970-92. Aynı zamanda bak Klonlama antibiyotikler, 950 bakteriyofaj, 243 bitki ziraati, 989-91 fajM13, 507 hayvan ve insan genetiği, 986-88 immünize edici ajanlar, 754 memeli ürünleri, 981-84 monoklonal antikorlar, 797 pratik uygulamalar, 981-91 prensipler, 970-72 Ti plazmidi, 660 Genetik olarak değiştirilmiş (GM) bitkiler, 989 Genetik olarak değiştirilmiş organizma (GMO), 970 Genetik olarak değiştirilmiş tahıllar (GM crop), 990, 991 Genetik rekombinasyon. Bak Rekombinasyon Genetik transformasyon. Bak Transformasyon Genetik bakteriyal, 19 insan, 987 maya, 456-57 genetik tabanlı moleküler olaylar bilgi akışı, 167-68 azot riksasyonu, 590 ökaryotik, 168-69,455-60 prokaryotik, 168-69 Genistein, 664 Geniş spektrumlu antibiyotik, 670, 685, 687, 688, 689, 942, 952 Genital çıbanlar, 813,870 Genital enfeksiyonlar, 838 Genital herpes, 523, 813, 870, 875 Genital örnek, kültür, 782-84 Genom, 22,24,167,174,480 adenovirüs, 525-26 analiz, 489-90 Archaeoglobus, 433 birleştirme, 483-84 boyut, işlevsel yönden gen kategorileri, 489-90 dizileme, 483-84 genomik klonlama teknikleri, 480-85 hepadnavirüsler, 529
bozulmayan (stabil), 924, 925 herpes simplex virüsü, 523 HIV-1,528-29 bozunabilir, 924, 925 insan hepatit B virüsü, 529 dondurarak kurutulmuş, 926 kloroplast, 492 dondurulmuş, 926 lambda bakteriyofajı, 246,247 fermente, 928-30 maya, 490-91,493 ışınlanmış, 927-28, 936 Mcthanocaldococcus jannaschn, kimyasal koruma, 927 430 konserve, 933 mitokondriyal, 492-93,494 konserveleme, 926, 927 mycoplasma, 384 koroma, 278, 925-28 Nanoarchaeum, 441^12 kurutulmuş, 926 nüklear, 494n95 mikroorganizmalardan, ökaryotik, 490n92 965-67 organeller, 492n95 nükleikasit prob testi, 811 pox virüsü, 525 pH, 926 prokaryotik, 485-90 radyasyonla sterilizasyon, reovirüs, 520 675 retrovirüs, 251-53,528 su aktivitesi, 158, 924, 926 RNA, 526 tuzlanmış, 422, 926 segmentli, 519, 862 yarı-bozunabilir, 924, 925 SV40,521-22 Gıda-kontakt sanitizerler, 680 Thermoplasma, 431 GıdaUzman-ID, 500 TMV, 513-14 Giardia intestinalis, 915,917-18 virüs, 232,233,241-42,243-44 Giardia lamblia, 175,840,931,939 yorum, 483,484-85 genom, 492 Genomik analiz, 19-20,486 Giardia, 35,314,316,462,464,822 Genomik hibridizasyon, 300, Giardiaziz, 464,822,833,840, 320-21,324 915,917-18 Genomik karşılaştırmalar, 485 Gingiva, 704 Genomik madencilik, 496-97 Gingivitis, 706 Genomikler, 480,494 Giriş, virüs, 238, 239 çevresel, 500-501,594,606-7, Glifosat direnci, 990 626 Glikan tetrapeptit, 76 işlevsel (proteomics), 498 Glikojen, 44,84,117,130,545, karşılaştırmalı, 495-96 582 microarray (DNA chips), Glikolipid antibiyotik, 682 498-501 Glikolipid, 44 yapısal, 498 N-glikozit, 682 Genotip, 257 Glikoliz, 102,118-20,376,421 tanımlama, 258 Glikolizasyon, DNA, 240,244 homolog rekombinasyon, Glikoprotein, 44 267-68 hücre duvarı, 425 Genotoksin, 715 virüs-specific, 518 Gentamisin, 683,687, 789 Geobacillus stearothermophilus, 380 Glikozidikbağ,39,44 alfa yerleşim, 44 Geobacter tnetallireducens, 569 beta yerleşim, 44 Geobacter sulfurreducens, 487 Glikozilasyon, 453 Geobacter, 332,569,596 Glioksilat devri, 584n85,586 Geodermatophilus, 391 Glioksilat, 574,580 Geosmin, 391,397 Gliseraldehit-3-fosfat Geospirillum, 569,596 dehidrojenaz, 119,120 Geotrichium, 702,925 Gliseraldehit-3-fosfat, 118,119, Geovibrio, 417,569 120, 545,546, 581 Geranilgeraniol, 432 Gliserat -1,3-PP, 572 Geri besleme inhibisyonu, 206, Gliserat -3-P, 572 207-9,228,954 Gliserat, 580 Geri mutasyon, 261-62, 266 Gliserol dieter, 68,69 Geri mutasyon. Bak Reversiyon Gliserol tetraeter, 68n69 Germinasyon, endospor, 89,91 Gliserol, 45, 70,316,317,403 Germisidal lamba, 264 çözünen uyumlu madde, Germisidal UV ışığı, 673 159,160 Germisit (antiseptik), 670,680 fermentasyon, 574 Geyik kenesi, 892, 893, 894 Geyser, 151 ticari üretimi, 965 yapı, 160 Gıda bozulması, 924-25 Glisin araköprüsü, 140 Gıda endüstrisi, 7, 8 Glisin betain, 159,160 amino asitler, 953, 954 Glisin, 580 koruyucu,278 fermentasyon, 572 kullanılan DNA cipleri, 500 genetik kod, 194 Gıda enfeksiyonu, 924, 930 pürin sentezi, 132 Gıda harici-kontakt sentez, 131,132 sanitizerler, 680 yapı, 48 Gıda ile çalışan, 823, 934, 935 Global kontrol, 216-22 Gıda orijinli hastalık, 825, 832, 837, 930-39 stringent cevap, 218-19 Gloeobacter, 396 mikrobiyal örnekleme, Gloeocapsa, 396 930-31 Gloeothece, 395,396 ruminant beslenmesi, 640 Glomeruli, 851 Gıda vakuolü, 466 Glomerulonefrit, akut, 851 Gıda zehirlenmesi, 715, 759, 866, 924, 930 Gluconobacter, 332, 345,348, clostridiyal, 932-34 595, 963 stafilokokkal, 931-32 /M,3-Glukanaz, 582 Gıda: /3-Glukan, 659 bozulma, 8,161, 371, 469, Glukoamilaz, 956 672, 924-25 Glukonat-6-P, 572
indeks • 1-13
Glukonik asit, ticari üretimi, 964 Glukonogenez, 130, 584 /3-Glukoserebrosidaz, 983 Glukoz etkisi, 217 Glukoz izomeraz, 956 Glukoz oksidaz, endüstriyel uygulamalar, 956 Glukoz, 43,130 alımı, 73, 74 Archaeada katabolizması, 421 enantiyomerler, 50 fermentasyon, 119,120, 635 zar geçirgenliği, 70 Glukoz-1- fosfat, 582-83 Glukoz-6- fosfat dehidrojenaz, eksiklik, 897 Glukoz-6- fosfat, 582-83 Glukoz-6-fosfat, 116,119,131, 345 Glukozamin sintaz, 664 a- Glukozidaz, 708 /3-Glukozidaz, 708 a- Glukozügliserol, 159 Glutamat dehidrojenaz, 132 Glutamat sintaz, 132 Glutamat, 572 çözünen uyumlu maddeler, 159 ' fermentasyon, 572 genetik kod, 194 gıda endüstrisi, 953, 954 sentez, 131 ticari üretimi, 953 yapı, 48 Glutamin sintetaz, 132,209, 665 Adenililasyon, 209, 210 geri besleme inhibisyonu, 209 Glutamin, 665 genetik kod, 194 sentez, 131,132 yapı, 48 Glutaminil-tRNA sintetaz, 198 Glutaraldeit, 680 GM-CSF, 743,776 Golgi kompleksi, 453 Gonococcus. Bak Neisseria gonorrhoeae Gonyaulaı, 475,476 Goodpasture sendromu, 757 Gould, Stepnen Jay, 20 Göğüs röntgeni, verem, 855 Göl, 623 dönüşüm, 623 katmanlaşma, 623 oksijen miktarı, 623 ötrofik (besince-zengin), 624 Gövde nodülü, 665-66 Gövde-halka yapı: DNA, 170-71 mRNA, 223-24 RNA, 171,192, 223-24 Gradient, 97,98 Gram boyama, 58,81 Gram, Christian, 18 Gram-boyama yöntemi, 31 Gramisidın, 379 Gram-negatif bakteriler, 56, 58,76 kayma hareketi, 96 hücre duvarı, 74,75, 76,80,81 dış zar, 79-82 transpeptidasyon, 140 Gram-negatif çubuklar, fakültatif aerobik, 351-55 Gram-negatif koklar, 357 Gram-pozitif bakteriler, 31,56, 58, 76,314,331,374-94 düşük GC, 331,374-85 endospor oluşturan, 379-83 hücre duvarı olmayan, 383-86 hücre duvarı sentazi, 139 hücre duvarı, 74, 75, 76-77,81 sporlanmayan, 374-79 transpeptidasyon, 140
yüksek GC, 331,386-94 filamentöz, 390-94 Gram-pozitif çubuklar, endospor oluşturan, 379-83 Gram-pozitif koklar, özellikleri, 375 Grana,451,536 Granzimler, 742 Gray (radyasyon ünitesi), 674 Griffith, Fred, 18, 269, 270 Grip antiviral ajanlar, 690 Grip aşısı, 753, 864, 984, 986 Grip virüsü, 234,235, 241, 51920, 689, 795, 802, 815, 822, 827, 849, 862-64 antijenik kayma/ sürüklenme, 520 Grip, 722, 813, 822, 827, 836, 839, 861, 862-64 epidemik, 520 pandemik, 863-64 Griseofulvin, 682, 691, 692, 902, 948 Grup I intronlar, 459 Grup translokasyonu, 56, 71, 72-73 GTP: FtsZ hidrolizasyonu, 138 protein sentezinde, 200 sitrik asit döngüsünde üretimi, 128 Guanin, 46,47,169,170 Guanozin pentafosfat (pppGpp), 219 Guanozin tetrafosfat (ppGpp), 218,219 Gübre, azot, 642 Güçlü promotor, 191 Gümüş nitrat, 680 Güvenli içme suyu Muamelesi, 908 Güvenlik, klinik laboratuvar, 789-92 Gvp proteinleri, 86 GyrA, 210 H antijeni, 354, 714, 795 H-l parvovirüs, 233 HAART, 880 Habitat, 2,5, 426, 615, 617. Aynı zamanda bak Spesifik habitatlar deniz, 625-26 ekstrem çevreler, 29 kimyasal özellikleri, 6 organizmaların etkisi, 6 toprak, 489-90 Haemophilus ducreyi, 696, 715, 870 Haemophilus haemolyticus, 182 Haemophilus influenzae, 175, 182, 270, 480, 753, 788, 800, 813, 830, 833, 838, 849, 858 antimikrobiyal direnç, 696 genom, 489 Haemophilus, 270, 702 Hafıza (immünolojik hafıza), 728, 729, 737, 793-94 antikor üretimi ve, 748^49 Hafıza hücreleri, 730, 748 hafıza B hücreleri, 728 Hafif halofil, 159 Hafnia, 353 Halk sağlığı, 818,831^16. Aynı zamanda bak Epidemiyoloji sistemin bozulması, 841 su kalitesi, 907-9 Halka kesimi, 578, 579 Halka redüksiyonü, 578 Halkalı kurt, 469, 824, 903
Halkasal permutasyon, DNA, 243, 244 Haloanaerobium, 159,423 Haloarcula, 424 Halobacterium salinarium, 159, 317,424,425,426,487 Halobacterium, 33, 34,158,258, 405 421 423 424 425 ' 626' NRC1 175 Halobacteroides, 423 Halobaculum, 424
Halococcus, 78,158, 421,424
Haloferax, 424 Halofil, 29, 33-34,136, 956 ekstrem. Bak Ekstrem halofil i C( ,,-n hücre duvarı, 78 Halomonas, 332 Halorhodospira habchlomtf Halorhodospıra, 159, 332, 333, 334,423 Halorodopsın 420,426 Halorubrum, 424 Haloterrıgena, 424 HalothioBacillus neapolitanus, Halothıobaallus 332 Halotolerans 136,159 Ham su (arıtılmamış su), 907, Ham, 926 Hamilelik testi, ELISA, 804 Hamilelik, kızamıkçık, 859-60 Hansen hastalığı. Bak Cüzzam Hansenula wıngeı, 458 Hanta virüs pulmonar sendromu, 822, 833, 886, Hantavirüs, 822, 838, 841, 888 Hapalosiphon, 396 Haploid, 25, 456-57 Hapşurma, 824, 848^19, 863 Hapten, 728, 738 Hareket proteini (MP), TMV, 514 Hareket, 4. Aynı zamanda bak Hareket hücre özellikleri, 4 Hareketlilik: algler, 477 prokaryotlar, 91-100 protozoa, 463-64 spiroketler, 408 Hareketsiz mutant, 260 Haritalama. Bak Genetik haritalama Hashimoto hastalığı, 757 Hastalığın germ teorisi, 12 Hastalık etkeni, 7, 8 Hastalık insidansı, 818, 819 Hastalık Kontrol ve Önleme Merkezleri (CDC), 818, 834, 843 Hastalık oranı, 818, 820 Hastalık prevalansı, 818, 819 Hastalık, 701, 702 Hastane çevresi, 826-27, 829, 830 Hastane enfeksiyonları, 829-30. Aynı zamanda bak Nazokomiyal enfeksiyon Hastane patojenleri, 830 Hastane-kaynaklı enfeksiyon. Bak Nazokomiyal enfeksiyon HAT besiyeri, 796 Hata-eğilimli tamir, 264-65 Hava yoluyla bulaşma, 824, 848-64 Hava yoluyla seyahat, patojenin çıkışına katkı, 840
Havalandırma sistemi, fermentör, 945,946 Havuzlar, 623 Hay ateşi, 755, 756 Hayli aktif antiretroviral tedavi (HAART), 880 Hayvan vırusu, 232, 250-51 çift-zincirli RNA, 520-21 DNA, 521-23 enfeksiyon süreci, 250-51 hücre kültürü, 236 n
f/y£;?fl-^ , n
?S, a t t ı f -?. m i£ R £ A ' 5 1 7 " 2 0 plak testi, 236-37 pozıtıf-zmcır RNA, 515-17 sınıflandırma, 250 f r e k l i enfeksiyon 250,251 transformasyon, 251
H e d e f
hastalıklar! 886-89 Bak I n s a n ^ l i m f o t r o f i k virüsü hücreler, 740, 741
H e k s o z
d i f o s f a t
H e k s o z
m o n o f o
/
j f a t
5 7 2 y o l u
5 7 2
Heksoz 43 130-31 fermentasyon ürünü, 574 fermentasyon, 572 metabolizma, 131,581-83 Heksuloz-6-P izomeraz, 581 Hekzaklofen, 680 Hekzulosefosfat sintaz, 581 Helicobacter pylori, 362, 706, 786, 8 3 8 < 866-67 genom 487 Helicobacter, 332, 359, 362, 707 Helikal virüs, 234 Helikaz, 178,180,267 Heliks dönüş heliks motifi, 211-12 a- Heliks, 50, 51,154 Heliobacillus mobilis, 384 Heliobacillus, 383,587 Heliobacteria, 330, 382-83, 384, 536, 538 Heliobacteriutn gestii, 384 Heliobacterium modesticaldum, 23 Heliobacterium, 379, 383, 587 Heliophilum fasciatum, 384 Heliophilum, 379, 383, 587 Heliorestis, 379, 383 Heliothriz, 413-14 Helling, Robert, 18 Helmint, enfeksiyöz hastalık, 833 Hem içermeyen demirproteinleri, 122,123 Hem, 121-22 Hemaglütinasyon, 795, 799 Hemaglütinin, 519, 520, 862, 863 Hemiselüloz, 640 Hemofili, 828, 829, 983 Hemoglobin A, 897 Hemoglobin S, 897 Hemoglobin, 52 Hemoütik üremik sendromu, 833, 838 Hemoliz, 715, 717, 797, 800 Hemolizin, 277, 377, 701, 717, 865 a Hemoliz, 377 j8 Hemoliz, 377, 850, 854 Hemorajik ateş, 813, 822, 838, 842 Hendravirüs, 838 HEPA (yüksek etkinlikte partikül hava) filtre, 670, 676, 856 Hepacivirüs, 867 Hepadnavirüs, 250, 503, 526, 529 genom, 529 replikasyon, 529
1-14 • indeks Hepatit A aşısı, 753, 836, 984 Hepatit A virüsü, 515, 813, 822, 868, 869, 920 Hepatit A, 833, 867, 869, 939 Hepatit B aşısı, 753, 754, 836, 868, 984, 985 Hepatit B virüsü, 241, 251, 529, 689,789,813,822,838, 868, 869 Hepatit B, 833, 867 Hepatit C virüsü, 813, 822, 838, 868, 869 Hepatit C, 833, 867 Hepatit D virüsü, 813, 822, 868 Hepatit D, 867 Hepatit E virüsü, 813, 822, 838, 868 Hepatit E, 867 Hepatit G virüsü, 868, 869 Hepatit G, 867 Hepatit virüsü, 807 Hepatit, 820, 822, 848, 867-69 Hepatokarcsinoma, 868 Hepatomegali, 868 Hepatovirüs, 867 Heptaklor, 653 Herbaspirillum, 359 Herbisit: biyoyıkım, 653 direnç, 990 Herpes simplex virüs, 250, 523, 815, 870, 874-75, 876 tip 1, 233, 874 tip 2, 874-75 Herpes, genital. Bak Genital herpes Herpesvirüs, 241, 250, 523-24, 689, 813 geç mRNA, 523 gecikmiş erken mRNA, 523 latent enfeksiyon, 523 orta erken mRNA, 523 Herpetosiphon aurantiacus, 609 Hesse, Fannie, 15 Hesse, VValter, 15 Heterodimer, 52, 765 Heterodisülfit redüktaz, 568 Heterodupleks bölge, 267 Heterofermentatif laktik asit bakterileri, 330, 376-77, 378 Heterolaktik fermentasyon, 574 Heterolog antijen, 739 Heterosist, 31, 86, 330, 395-96, 587, 666 Heterotrof, 29 fotoheterotrof, 129 Hfr susu, 275, 280, 294 genetik melezde, 281-82 oluşumu ve davranışı, 280, 281-82 Hhal, 182 HIV immunoblot, 809-10 HIV proteaz inhibitörü, 881 HIV proteazı, 698 HIV, 251, 524, 689, 690, 698, 723-24, 752, 789, 795, 804, 813, 822, 828, 833, 839, 869, 870, 875-83. Aynı zamanda bak AİDS aglütinasyon testi, 879 enfeksiyonun tespiti, 879-80 HIV-1 genomu, 528-29 hücre yüzey reseptörü, 877-78 ilaç direnci, 880, 882 indirect ELISA testi, 804-7 T hücre ile ilişkileri, 877-79 viral yük, 814 HIV-ELISA, 804-7, 809 Hızlı tanı testi, 788 Hibridizasyon, 167,171,184, 287. Aynı zamanda bak Nükleik asit probu DNA, 324 DNA: DNA moleküler
taksonomi, 320-21 floresan in situ (FISH), 300, 312-13, 594, 6 0 3 ^ genomik, 300, 320-21, 324 koloni, 975 nükleik asit hibridizasyon teknikleri, 499 nükleik asit, 810 Hibridoma, 796-97 Hidrit radikali, 674 Hidrofobi, 887 Hidrofobik ilişkiler, 40-41 Hidrojen atom taşıyıcı, 115 Hidrojen bağı, 39^0 DNA, 40, 47,169,170,171 protein, 40, 50 su, 40 Hidrojen bakterileri. Aynı zamanda bak Hidrojenoksitleyici bakteriler otorofluk, 550 zenginleştirme kültürü, 595 Hidrojen peroksit, 163,164, 453, 680, 732, 733 soğuk sterilizasyonu, 679 Hidrojen siyanid, ilk Yerküre, 302 Hidrojen sulfit, 30, 382 elektron verici, 542, 550 enerji kaynağı, 129 kükürt döngüsü, 643 sülfatın indirgenmesinden üretim, 560-62 üretim testi, 786, 787, 788 Hidrojen transferi, tür içi, 575, 576 Hidrojen: derin yeryüzü, 622 elektron verici, 445, 549, 563, 569, 570, 622, 634 enerji kaynağı, 129 fermentasyon ürünü, 352, 572-73, 575, 634 ilkel hücreler tarafından üretim, 305 makrobesin, 103 oksidasyon, 549-50 Hidrojenaz, 105, 340,451, 532, 549-50, 561, 562, 573 Hidrojen-oksitleyici bakteriler, 340-42, 549-50 ekoloji, 340-41 enerji metabolizması, 340 fizyoloji, 340-41 hidrotermal açıklık, 630 özellikleri, 341 Hidrojenozom, 448, 450, 451, 452-53, 640 p-Hidroksibenzoik asit, 660 Hidrokarbon, 392, 578, 652 anaerobik metabolizma, 635 dekompozisyon, 651-52 oksidasyon, 578-79 Hidrokarbon-oksitleyici mikroorganizmalar, 651-52 Hidrokortizon, ticari üretimi, 955 Hidroksamat, 103,104,105 j3-Hidroksibutiril-CoA, 382 382 Hidroksiklorofil a, 542 Hidroksil radikali, 163, 264, 674, 733 Hidroksilamin oksidoredüktaz, 555 Hidroksilamin, 263, 336, 555 Hidroksimetilsitozin, 244 Hidroksipiruvat, 580 Hidroksipropiyonat yolu, 413, 532, 547, 548 Hidrolitik enzimler, 81 Hidroliz, nişasta, 583 Hidrotermal açıklık şömineleri, 444, 631 Hidrotermal açıklık, 151,154,
416,420,432,433,434, 435, 439, 440, 441, 444, 445, 614, 628-31 içinde yaşayan hayvanlar, 628-29 ılık, 628 mikroorganizmalar, 629-30 sıcak, 628 yakınındaki hayvanların beslenmesi, 630-31 Hif: bakteriyal, 364, 365, 366 fungal, 469, 470, 621, 901, 902 koenositik, 470 streptomycete, 392 HindU, 182 Hindlll, 182, 289 Hindistan cevizi cadangcadang viroidi, 253 Hiperimmün antiserum, 754 Hipermutasyon, somatik, 770 Hipertermofil, 29,32,136,151, 154-55,164, 315, 330, 414, 420, 421, 432-41, 547, 631, 956, 957 aşırı dallanan, 414-16 biyoteknolojik uygulamaları, 156 deniz tabanı volkanik alanlar, 439^1 evrim, 444^45 kemolitotrof, 436 kemoorganotrof, 432, 436 lipidler, 444 makromoleküller, 444 moleküler adaptasyonlar, 156 özellikleri, 437 volkanik habitatlar, 436^41 zorunlu anaeroblar, 436 Hipoklorik asit, 733 Hipolimnion, 623 Hipothetik proteinler, 489 his operonu, 224 Histamin, 756 Histidin oksotrofları, 259 Histidin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Histidinol, 131 Histon, 172-73, 211, 431, 443 Histoplasma capsulatum, 813, 876, 902, 903 Histoplasmoziz, 757, 813, 876, 902, 903 Hiyaluronidaz, 715, 716, 865 Hiyaluronik asit, 716 HLA (insan lökosit antijeni), 762, 765 HLA kompleksi, 766 Hmc kompleksi, 561, 562 Holdfast, 367 Holoenzim, RNA polimeraz, 189 Homo sapiens, genom, 491 Homoasetojenez, 532 Homoasetojenik bakteriler, 562, 634 Homoasetojenler, 410, 563, 564 derin-yeryüzü, 622 Homodimer, 52 Homodimerik proteinler, 211 Homofermentatif laktik asit bakterileri, 330, 376, 377, 378 Homolaktik fermentasyon, 574 Homolog antijen, 739 Homolog rekombinasyon, 267-68 Homolog, 480 Homoserin laktonlar, 618 Homoserin, 572 Homosistein, 572 Hooke, Robert, 9
Hopanoid, 68 Horizontal gen transferi, 296, 300, 314, 325,480, 495n96 Hormogonia, 396, 397 Housekeeping genleri, 176 HS-HTP. Bak 7-merkapto heptanoiltreonın fosfat Humus, 632 Hücre boyutu, 23, 24, 64—66, 384,441 Hücre bölünme düzlemi, 137, 139 Hücre bölünmesi: Caulobacter, 367 saplı ve tomurculanan bakteriler, 364, 365 Hücre çoğalması. Bak Çoğalma Hücre duvarı, 23 alg, 475, 476-77 Archaea, 78, 316 Bacteria, 316 barofil, 628 Eukarya, 316 funguslar, 469-70 gram-negatif bakteriler, 74, 75, 76, 80, 81 gram-pozitif bakteriler, 74, 75, 76-77, 81 Halobacterium, 425 interkalar çoğalma, 364 Nanoarchaeum, 441 prokaryotik, 74-79 sentez, 139^0, 683, 686 tek nokta (polar gelişme), 364 Hücre etiketi, yeşil floresan protein, 601-2 Hücre inklüzyonu. Bak İnklüzyon Hücre iskeleti, 23,448,454 Hücre iskeleti, 454 Hücre kültürü: permanent hücre hatları, 236 primer hücre hatları, 813 primer hücre kültürü, 236 virüs testi, 812 virüs konakçısı, 236 Hücre lizizi. Bak Liziz Hücre morfolojisi, 28 Hücre öncesi yapı, 5 Hücre sayısı, ölçümü, 147,148, 600 Hücre şekli, 63-64, 74 prokayotlarda, 138-39 Hücre yapısı/işlevi, 55-100 Hücre yoğunluğu, kemostat, 149 Hücre yüzey yapıları, 82-83 Hücre zarı, kompleman ile zarar, 749 Hücre zarı. Bak Sitoplazmik zar Hücre, 2, 3-4 açık sistem, 4 bölgeleri, 402 ilkel enerji, 304-5 genetik materyal olarak DNA'nın orijini, 304 ilk ökaryot, 307 karbon kaynağı, 305 katalitik proteinler, 303—4 metabolizma, 304-5 moleküler kodlama, 303-4 RNA yaşamı, 303 kimyasal kompozisyonu, 4 kimyasal makine olarak, 4-5 kodlama aygıtı olarak, 4-5 orijini, 444, 445 özellikleri, 4 yapı, 22-23 Hücre-aracıh bağışıklık, 728, 734, 737, 743, 756, 758, 793-94 Hücre-boyama metodları, 594 Hücre-hücre iletişimi, 618
indeks • 1-15 Hücreiçi adezyon molekülü-1 (ICAM-1), 862 Hücreiçi parazit, 714-15 zorunlu, 32, 357-58 Hücreiçi patojenler, 794 Hücresel akışkan küf, 467-69 Hücresel bağışıklık. Bak Hücrearacılı bağışıklık Hücresel farklılaşma, 89 Hücresel transfer RNA, 526 Hücresiz akışkan küf, 465,467 Hydrogenobacter thermophilus, 341 Hydrogenobacter, 415 Hydrogenophagaflava,341 Hyperthermus, 437 Hyphomicrobium, 332, 364, 365-66, 596 ICAM-1 (hücreiçi adezyon molekülü-1), 862 Ig. Bak îmmünoglobulin Ignicoccus islandıcus, 440 Ignicoccus, 316,436, 437, 440 Nanoarchaeum'a konak, 441 Ii peptidi, 740-41 İL. Bak Interlökin Ilık açıklıklar, 628 Ilımlı bakteriyofaj, 245^9 yaşam döngüsü, 245^16 Ilımlı virüs, 231, 243 immünoloji, 17 immünolojik hafıza, 728, 729, 737, 748^9, 793-94 Institute for Genomic Research (TIGR), 18 Insülin, 8,51,807, 981-83 International Journal of Systematic Bacteriology, 326 Inv genleri, 714 IPTG. Bak tzopropiltiyogalaktozit Iridovirüs, 250 IS. Bak İnsersiyon dizisi Isı şok proteini (HSP), 202, 206, 763 Isı şok tepkisi, 219, 220-21 Isırık yarası, 886-88 Işık mikroskobu, 56-60 Işık saçan balık, 356 Işık zincir geni, aktif, 770 Işık zinciri, immünoglobulin, 767-68 değişken domain, 744-45, -746 sabit domain, 745 Işık, enerji kaynağı, 28-29 Işık-tutan (anten) klorofiller, 536-37 Işınlama, 924,927-28,936 İç zar: kloroplast, 451 mitokondriler, 449, 450 İçilebilir su, 907, 913 sudan bulaşan hastalık kaynağı, 915 İçme suyu mikrobiyolojisi, 19 içme suyu, 907-9 arıtım, 913-14 standartları, 619 suyla bulaşan hastalık kaynağı, 914, 915 idrar yolu enfeksiyonu, 347, 354, 355, 684, 685, 710, 711,722,781,813,830 nazokomiyal, 830 İki katına çıkma zamanı. Bak Generasyon zamanı İki-bileşenli düzenleyici sistem, 206,225-26 İkili sarmal, 167,169-72 İkili vektör, 989 İki-mikron halka, 977 İkinci-bölge revertantı, 261 İkincil atıksu arıtımı, 910-12
aerobik, 907, 911-12 anoksik, 907, 910 İkincil sinyaller, 773-74 İkiye bölünme, 136-37, 364 Eşit olmayan, 367 İkozahedral virüs, 234, 503, 505 İlacı kötüye kullanma, damariçi, 828 İlaç direnci, 260 İlaç dizaynı, bilgisayarla, 697-98 İlaç testi, ELISA, 804 İlaç, bakteriyal hücre bölünmesini engelleme, 138 İletişim, 4 hücre özellikleri, 4 İleum, 706 İlk erken mRNA, herpesvirüs, 523 İlk protein, 231 T4 bakteriyofajı, 244 virüs, 242 İlkellere karşı modern organizmalar, 315 İmmunoblot, 779, 795, 808-10, 879 direkt, 808 HIV immunoblot, 809-10 indirekt, 808 îmmunodiyagnostikler, 792-810 monoklonal antikorlar, 795-97 İmmün hastalık, 755-59 İmmün sistem: evrim, 763-65 hücre ve organları, 729-32 İmmün yanıt, 734 adaptif, 736-38 aktive edilmesi, 743 İmmünizasyon, 728, 738, 74849, 752-55 AİDS, 882 antikor fitresini izleme, 794 çocuklar için program, 753 epidemiklerin kontrolü, 832-33 gelişmekte olan ülkelere seyahat, 836 laboratuvar personeli, 791 şarbon, 845 tetanoz toksoidi, 904 toplum bağışıklığı, 827 toplumda eksik programlar, 841 yeni stratejiler, 754-55 yönetim şekli, 738 îmmünkompleks bozukluğu, 758 İmmünodifüzyon, 798, 799 İmmünofloresens testi, 795 îmmünoglobulin (Ig), 728, 744-51, 762, 763 affinite olgunlaşma, 770 ağır zincir, 745-46, 767-68 aşırı değişken bölge (komplementariteyi belirleyen bölge), 762, 768 değerlilik, 747 değişken bölge, 768, 797 gen süperfamilyası, 762 genetik, 769-70 hafif zincir, 744-45, 767-68 ilgi, 747 ilk-tip aşırı duyarlılık, 755-56 sınıfları, 746 İmmünoglobulin A (IgA), 745, 747 salgı, 747 İmmünoglobulin D (IgD), 745, 747 İmmünoglobulin E (IgE), 745, 747, 755-56
İmmünoglobulin G (IgG), 744-45, 748, 749, 765 ağır zincir, 745 antijen-bağlama bölgeleri, 745 hafif zincir, 744-45 hepatit B virüsü, 869 yapı, 744 İmmünoglobulin gen süperfamilyası, 763-65 İmmünoglobulin M (IgM), 745, 746-47, 748, 749, 765, 869 İmmünojen dozu, 738 İmmünojen, 728, 738, 752 İmmünojenin veriliş yolu, 738 İmmünosuppressiv ilaç, 723 İmpetigo, 850, 851, 865 in silico teknikleri, 485, 498 in situ ters transkripsiyon (ISRT), 603-4 in vitro rekombinasyon, 287, 288, 290 in vitro teknikler, 287-94 bölgeye yönlendirilmiş mutajenez, 292 klonlama vektörleri olarak plazmidler, 288-89 klonlama vektörü lambda bakteriyofajı, 290-92 moleküler klonlama, 287-88 polimeraz zincir reaksiyonu (PCR), 186-88 restriksiyon enzimleri, 182-84 sentetik DNA, 185-86 İnce bağırsak, 706, 707 enterotoksin, 719-21 normal flora, 706-7 İnce kesim, 62, 63 İnce yapı haritalaması, 294 İnceltme ajanları, 958 İndeks vaka, 833 İndia ink, 83, 901 İndikatör organizma, 907-8 Indinavir, 689, 698, 881 İndirekt ELISA, 804-7 İndirekt floresan antikor testi, 801 İndirekt immunoblot, 808 İndirekt konukçu-konukçu bulaşı, 824-25 İndole testi, 786 İndüksiyon, 206,213-15 lambda bakteriyofajı, 249 profaj, 246 İnhibisyon zonu, 679 İnhibisyon, 670 İnhibitörler, 126 İnklüzyon cisimcikleri, 525 Inklüzyon, 83-85 înkübasyon peryodu, 820 İnokulum, 108 seyreltme, 598 zenginleştirme, 594-97 İnorganik madde, enerji metabolizması, 28 İnozin, 197 İnozinik asit, 132 İnsan B limfotrofik virüsü (HBLV), 802 İnsan davranışı, patojenlerin ortaya çıkmasına katkı, 837 İnsan DNaz I, 983 İnsan genetiği, 987 İnsan granulositik ehrlichiosis, 891-92 İnsan hepatit B virüsü, 529 İnsan immün yetmezlik virüsü. Bak HIV İnsan lökosit antijeni (HLA), 762, 765 kompleks (HLA kompleksi), 766
İnsan lökosit antijenleri, 739, 765 İnsan monositik ehrlichiosis (HME), 891-92 İnsan papilloma virüsü, 813, 839 İnsan sitomegalo virüsü, 233 İnsan T-hücre limfotrofik virüsü, 839 İnsektisit, 832 biyoyıkım, 653 İnsersiyon dizisi (IS), 176, 261, 280, 284 IS2, 284 IS50, 284 İnsersiyon, 261, 262, 293-94. Aynı zamanda bak Mikroinsersiyon İnsersiyonel inaktivasyon, 289, 290 int geni, 249 İntegral zar proteini, 67 İntegrasyon, 252 lambda bakteriyofajı, 248^19 Integraz, 249, 251, 286 İntegronlar, 286-87 întein, 210, 496-97 İnterferon -alfa, 776, 862 İnterferon -gama, 743, 776 İnterferon, 670, 689, 690, 991 genetik olarak değiştirilmiş, 983 Intergenik dizi, M13 bakteriyofajı, 481 înterkalar ajan, 263 İnterkalar büyüme, hücre duvarı, 364 înterlökin (İL), 728, 775 İnterlökin-1 (IL-1), 776 İnterlökin-10 (IL-10), 776 İnterlökin-12 (IL-12), 776 İnterlökin-2 (IL-2), 776, 983 İnterlökin-3 (IL-3), 776 Interlökin-4 (IL-4), 743, 776 İnterlökin-5 (IL-5), 743, 776 înterlökin-8 (IL-8), 735, 776, 777 İnternal halkalar, fermentör, 945, 946 İntestinal gaz, 708 İntestinal nematod enfeksiyonları, 820 İntron, 167,168,169,175, 210, 319,458, 484, 494, 977, 978, 979 kendi kendini ayıklama, 459-60 kloroplast, 492 mayanın minimal gen içriği ve intronlarm varlığı, 491 ökaryotlar, 175 SV40,521 înversiyon, 261 İnvertaz, 582, 583, 956, 965 İrin, 734,865 İspanyol gribi, 863 İsveç peyniri, 387 İşbirliği, mikroorganizmalar arasında, 617 İşlem görmemiş (ham) su, 907, 913 İşlevsel gruplar, 41 İşlevsel ORF, 484, 485 îtakonik asit, ticari üretimi, 964 İtici, 97, 98, 226, 227 İtrakonazol, 691 İyodofor, 680 İyonik bağlar, 40 îyonize radyasyon: kaynaklar, 674 mutanojenez, 263, 264 sterilizasyon, 674 İyopolimerler, 655 İyot solüsyonu, 680 İyot-125
İ-16 • indeks
iz elementler, 649, 713. Aynı zamanda bak Mikrobesin I5 N izleyici olarak, azot fiksasyonu, 589-90 İzobutirik asit, 382 izoelektrik nokta, 497 izolasyon, 594 saf kültür halinde, 598-600 izolösin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 İzomer, 39,49,50 İzoniazid 683,856 Izopren, 68 Izopropanol, 382 Izopropiltiyogalaktozit (IPTG), 214 Izorenieraten, 538 ;8-îzorenieraten, 538 Izositrat liyaz, 584 Izositrat, 127,128,584 Izosporiaziz, 876 izotop ayrıştırma, 594 izotop methodu, mikrobiyal aktivite ölçümü, 608 Izotopik ayrıştırma, 610-11 Izovalerik asit, 382 Izozim, 208-9 J geni, 769,770 J zinciri, 746, 747 Jacob, François, 18 Japon ensefaliti, 820 Jarosit, 645 Jejunum, 706,707 Jel elektroforez: denature gradient (DGGE), 605-6 DNA, 183,184,185 iki-yönlü poliakrilamid, 497-98 Jelatin-erime testi, 785 Jenner, Edward, 18 Jeolojik zaman skalası, 308 Jeotermal habitat, 434,435 Jock kaşıntısı, 903 Jüvenil diyabet, 757,758 K antijeni, 353 Kabakulak aşısı, 753, 832, 859 Kabakulak virüsü, 807, 815 Kabakulak, 757, 833, 859, 860 Kabarcık metodu, sirke üretimi, 964 Kabartma işlemi, 966 Kabuk, foraminifera, 465 Kabuklular, kristal stil, 409 Kadaverin, 382 Kadmiyum direnci, 651 Kadmiyum, 649 Kağıt endüstrisi, 679 Kahverengi alg, 473, 475 Kahverengi çürüklük, 471 Kaiko (denizaltı), 628 Kaim bağırsak, 706, 707 normal flora, 707 Kalıp, replikasyon, 176-81 Kaliforniya ensefalitti, 824 Kallus (bitki), 659 Kalsiyum propiyonat, 927 Kalsiyum, 103 Kalsiyum-dipikolinik asit kompleksi, 89, 91 Kan grubu tayini, 799-800 Kan kaseti, 293-94 Kan nakli, 799, 828, 829 Kan, 729-32 kültür, 780 Kanamisin, 683,687,693 ticari üretimi, 948 Kandidiyazis, 813, 839, 903 Kandisidin, 682, 944 Kanlı ağar plağı, 717 Kanlı ağar, 779, 781, 782
Kanser floresan antikor testi, 802 monoklonal antikor tedavisi, 797 virüsler ve, 251 Kanserojen, 251 Ames testi, 266 Kapalı genom, 484 Kapiler teknik, kemotaksis çalışmaları, 98 Kapiler yatak, 730 Kaposi sarkoma, 876-77 Kaproat fermentasyon ürünü, 574 rumende yapımı, 639 Kaproid asit, 81, 382 Kapsid, virüs, 233,528 Kapsit içerisinde paketlenme, 252, 253 Kapsit proteini: MS2 fajı, 503, 504 TMV, 513, 514 Kapsomerler, 233, 234 Kapsül, 56, 83, 701, 711, 734, 850, 852 Kapsülsüz mutant, 260 Kar algleri, 153 Kara baca, 432, 440, 444, 614, 628, 629, 631 Kara buhar, 469 Kara Ölüm. Bak Bubonik veba Karaciğer enzimleri, Ames testi, 266 Karanhk-alan mikroskobu, 57, 59,60 Karantina, 818, 833 Kararlaştırılmış geri besleme inhibisyonu, 208 Karasal çevre, 619-22 Karbamil fosfat, 396, 572 Karbapenem, 683 Karbenisillin, 686 Karbohidrat. Aynı zamanda bakk Polisakkarit fermentasyon paterni, 785 yapı, 4 3 ^ 4 Karboksidotrofik bakteriler, 341 Karboksilasyon, 578 Karboksilik asit grubu, 48 Karboksilik asit, 41 Karboksizom, 330, 338, 532, 546-47 Karbon depo polimerleri, 84 Karbon dioksit fiksasyonu, 551 anoksijenik fotosentez, 542 Archaea, 422 astil-CoA yolu, 563-64 Brocadia anammoxidans, 557 kükürt bakterileri, 551, 552 nitrifikasyon bakterileri, 556 ototrofik, 545-48 Karbon dioksit, 429 asetojenez, 563, 564 atmosferik, 632 elektron akseptörü, 558, 563 fermentasyon ürünü, 120, 352, 377, 572, 573, 634 fotosentezde, 533-34 ilkel Dünya, 302 isveç peynirinde gözenekler, 387 karbon kaynağı, 129 metana indirgenme, 566 pürin sentezi, 132 rumende üretimi, 638, 639 sitrik asit döngüsünden, 127 Karbon disülfit, 643 Karbon döngüsü, 632-33 uminantlarda, 637-40 Karbon kaynağı, 102 ilkel hüceler, 305 kültür besiyeri, 103,105 Karbon monoksit dehidrojenaz, 105,341,562,564,567, 589
Karbon monoksit, 126, 341, 342, 429 Eletron verici, 589 Karbon: besin, 29 doğada, 103 hücrede, 41,102-3 redoks döngüsü, 633 rezervuarlar, 632 stabil izotop fraksinasyon çalşmaları, 610-11 Karbonat mineralleri, 422 Karbonat solunumu, 558 Karbonat, 127 Karbonik anhidraz, 105 Kardeş hücreler, 137 Kardinal sıcaklık, 136,150-51 Kardit, 865 Karışık-asit fermentasyonu, 352,574 Karıştırma, fermentör, 946 Karnibahar mozayik virüsü, 233, 251 Karotenoid glikozit, 370 Karotenoid, 163, 332,369, 370, 389, 398,404, 406, 425, 532, 534, 537-38, 541, 734 yapı, 538 a- Karoten, 398 /3-Karoten, 398, 537, 538 Karsinojenez, mutajenez ve, 266-67 Kaset mekanizması, mayanın eş yapan tipi, 457, 458 Kaset mutajenezi, 292-94 Kaset, 287 Kaspofungin, 691 Katabolik çeşitlilik, 127-30 Katabolit aktivator protein (CAP), 217 Katabolit represyonu, 217-18, 219 Katabolizma, 102,130 Katalaz testi, 785 Katalaz, 105,163-64, 378, 454 Katalist, 102,110-11 Kataliz, 110-12 katalitik yüzey olarak Montmorilonit kili, 302-3 Katekol 1,2-dioksijenaz, 579 Katekol dioksetan, 579 Katekol dioksijenaz, 579 Katekol, 578, 579 Katı atıklar, 655 Katı-faz yöntemi, DNA sentezi, 185,186 Katılaştırıcı ajan, kültür besiyeri, 14,15 Katılma vektörü, 970, 977 Katyonik deterjanlar, 679, 680 Kayalar, eski, 301 Kayan myxobacteria, 367-71 Kayıt altına alınması gereken hastalık. Bak Rapor edilebilir hastalık Kayma hareketi, 92, 95-97, 367-71, 396, 477 mekanizmaları, 95-96 Kaynaklar, 623 Kazanılmış bağışıklık yetmezliği sendromu. Bak AİDS KDGPaldolaz,345 KDO. Bak Ketodeoksioktonat Kellik, 903 Kemik iliği, 731, 747 Kemiozmoz, 102,123-24 Kemokin, 735, 762, 776-77 Kemolitotrof, 22, 28,129,330, 335, 532, 551, 615, 622 demir-oksitleyen bakteriler, 337-40 Fakültatif, 338, 340 hidrojen-oksitleyen bakteriler, 340^2
hidrotermal ağızlar, 629, 630 kükürt-oksitleyen bakteriler, 337-40 nitrifikasyon bakterileri, 335-37 ototrofik, 551 zorunlu, 338,340 Kemolitotrofi, 16-17, 33, 319, 339, 421, 548-57 enerjetik, 549 Kemoorganotrofi, 22, 28, 29, 102,129, 548, 563 Archaea, 421-22 doğada ölçümü, 597, 608, 609 gelişmenin üst sıcaklık limiti, 444,445 yeryüzünün derinliğinde, 622 Kemoototrof, 17 Kemoreseptör, 81, 98 Kemostat, 136,148-50 deneysel kullanımı, 149-50 hücre yoğunluğu, 149 seyreltme oranı, 148,149,150 sınırlayıcı besin konsantrasyonu, 148, 149 Kemotaksis, 56, 97-98, 226-27 çalışma için kapiler teknik, 98 mekanizma, 226 Kemotaksonomi, 320-23 Kemoterapötik ajan, 670, 681 Kendi antijenleri, 772 Kendi antijenleriyle etkileşen T hücreleri, 772, 773 Kendi kendine çoğalabilen yapısal durum, 254 Kendi kendini ayıklayan intron, 459-60 Kendi kendini ayıklayan protein, 497 Kendi kendini ayıklayan, 210, 459-60 Kendi-kendini inşa, virüs, 233 Kene-yoluyla taşınan hastalık, 410, 838, 840, 890-95 kene tutunmasının engellenmesi, 894 Keratitis, 916 Kereste endüstrisi, 679 Kesik, 173 Kesikli kültür, 136,142,143, 148 Kesim bölgesi, 459 Kesintili zincir, 178-81, 506 Kesintisiz zincir, 178-81 Kestane solgunluğu, 469 2-Keto-3-deoksiglukonik asit-6fosfat.BakKDGP 2-Keto-3-deoksiglukosefosfat aldolaz, 345,347 2-Keto-butirat, 572 3-Keto-açil-CoA, 572 Keto grubu, 41 Keto karotenoidler, 538 Ketodeoksiokonat (KDO), 79 a- Ketoglutarat, 127,128,131, 547j N-/3-Ketokapronilhomoserinlakton, 356 Ketokonazol, 691,902 Khorana, H. Gobind, 18 Kılıf proteini, rhabdovirüs, 518 Kılıflı bakteriler, 362-63 Kılıflı virüs, 233, 234, 504, 516, 519, 523 Kılıflı, 503 Kırılarak bölünme, 386 Kıriyoprotektant, 154 Kırmızı algler, 473,474, 475 Kırmızı kan hücreleri. Bak Eritrositler Kırmızı kuşak, 475,476
indeks • 1-17 Kırmızı şarap, 958, 959, 960 kısmen, 529 hayvan virüsü, 521-23 sınıflandırma, 250 SV40, 977 tek-zincirli filamentöz faj, 507-8 tek-zincirli, 232, 241, 242, 243, 252,505-6 Kısmi benzerlik hattı, 798 Kıvrık DNA, 170, 216 Kıyı alanı, 625 Kızamık aşısı, 753, 832, 833, 859, 984 Kızamık virüsü, 807, 815, 822 Kızamık, 815, 820, 822, 832-33, 839, 859 Alman. Bak Kızamıkçık Kızamıkçık aşısı, 753, 832 Kızamıkçık virüsü, 807, 822 Kızamıkçık, 822, 833, 859-60 Kızıl hastalığı, 715, 759, 813, 838, 848, 850-51 Kilobaz çifti, 170 Kilobaz, 170 Kilojul, 108 Kimyasal bağ. Bak Bağ Kimyasal mutajen, 263 Kimyasal olarak gıda koruma, 927 Kimyasal olarak tanımlanmış kültür besiyeri, 105 Kimyasal reaksiyon: ekzergonik, 109 endergonik, 109 oluşumu, 109-10 serbest enerji, 109-10 Kimyasal sinyalleşme, 4 Kinaz, 206 sensör, 225,226,227 Kingelk, 350
Kirby-Bauer metodu, 788 Kişiden kişiye bulaşma, 821 Kişiden kişiye geçen mikrobiyal hastalıklar, 847-84 cinsel yolla bulaşma, 869-83 direkt temasla bulaşma, 864-69 hava yoluyla bulaşma, 848-64 Kitasato, S., 18 Kitasatoa, 391
Kitin, 316, 448, 469, 476, 582, 691, 692 Kitinaz, 582 Kitosan, 469 Klaritromisin, 688 Klebsiella pneumoniae, 182, 355,
590,780,830,908,949 Klebsiella, 225,277,353,354,355, 574,587,702,707,711, 781, 783, 785,786 Klett birimi, 147,148 Kûma, 679,919 Klindamisin, 393, 683, 789 Klinik laboratuvar, güvenlik, 789-92 Klinik mikrobiyoloji, 779 Klinik sendromlar, surveyans, 841 Klofazimin, 857 Klonal delesyon, 762, 772 Klonal enerji, 773, 774 Klonal paraliz. Bak Klonal enerji Klonal seçim, 762, 772-73 Klonal, 287-88, 525 atış, 257, 288, 483 bakterilerdeki memeli genleri, 978-81 basamaklar, 287-88 bitkilerde, 989-90 dizilenen genomlar, 483-84 DNA parçalarının klonlama vektöründe birleştirilmesi, 288
DNA'nın fragmentasyonu ve izolasyonu, 288 DNA'nın konukçuya transferi, 288, 972 insan insülin geni, 981-83 istenen klonun bulunması, 973-75 antikor tespit proteini, 974-75 gen için nükleik asit probu, 974, 975 konukçuda ifade edilen yabancı gen, 974 moleküler, 257, 604, 970-71 Klonlama vektörü, 257, 288, 480-83, 970 bitkilerde klonlama, 989-90 DNA dizileme için, 482 ekspresyon vektörü, 970, 975-76 ikiye, 989 kosmid, 292 lambda bakteriyofajı, 290-92, 480 M13 bakteriyofajı, 481-82 plazmit, 288-89 shuttle vektörü, 970, 975 yapay kromozom, 482-83 Klor bileşikleri, 680 Klor gazı, 680 Klor kalıntısı, 913 Klor polimeri, 913 Klor, 679, 907, 908 su arıtımı, 913-14 Kloramfenikol, 318, 682, 683, 685, 789, 858,890 direnç, 693-94 etki şekli, 201 sentez, 944 ticari üretimi, 948 yapım, 393 Kloramin, 907, 914 Klorat, 568, 569 Klorat-indirgeyen bakteriler, 569 Klordan, 653 Klorit, 70 Kloritli bifenil (PCB), 653 Klorlama, 908-9, 913-14, 917-18 Klorobakten, 538 3-Klorobenzoat, 570 Klorofenoller, 570 Klorofil a, 394, 397, 398, 399, 475, 534, 538, 539, 542, 625 Klorofil b, 398, 399, 475, 535, 625 Klorofil c, 475 Klorofil d, 398, 399,475 Klorofil, 451, 472, 475, 532, 533, 534-37 absorpsiyon spektrumu, 534, 535 anteni, 536-37 fotosistem I ve fotosistem II, 543 Kuzey Atlantik Okyanusu'nun batısında dağılımı, 626 reaksiyon merkezi, 536-37 yapı, 534 Klorofil-yoluyla fotosentez, 319 Kloroform, 654 Klorometan, 342 Kloroplast, 23, 35, 36, 448, 45152,473, 535-36, 543 antibiyotik etkisi, 452 DNA, 174,176, 452 evrim, 307, 308, 314, 398-99 filogeni, 452 genom, 492 ribozom, 452 yapı, 451 Kloroquin, 896 Klorozom, 330, 406, 532, 536-37 Klortetrasiklin, 393, 688, 952
Klortrimazol, 691 Kluyveromyces, 961
Knallgas reaksiyonu, 340 Koagulasyon havuzu, 913 Koagulasyon, 907, 913 Koagulaz testi, 785 Koagulaz, 276, 715, 716, 841, 865 Kobalamin. Bak Vitamin B Kobalt, 105,567,649 Koch, Robert, 10,12-15,18,355, 388, 757,854 Koch's postulatları, 2,12-13,14 Kodon bağlamı, 196 Kodon kullanımı, 977, 980 Kodon sapması, 195, 484 Kodon, 167,168,193-96,197, 199, 200 başlama, 194-95,199-200, 317, 484 durma, 194-95, 261, 484 Koenositik hif, 469, 470 Koenzim A, 117,127 Koenzim B (CoB), 565, 566 Koenzim F 565, 566 Koenzim F 565, 566 Koenzim M, 565,566 Koenzim Q, 123,124 Koenzim, 102,105,112,114, 115-16,433 Kohler, Georges, 18 Koji, 930 Kok, 64 Koksidiyoidomikozis, 757, 813, 902, 903 Koksidiyomikozis, 833, 876 Koksidiyozis, 466 Kokuşma, 11,382 Kolera aşısı, 753, 837 Kolera enterotoksini, 916 Kolera toksini, 719-20, 807, 841 Kolera, 12, 355, 619, 715, 724, 822, 825, 833, 838, 841, 916-17 biyoloji, 916 epidemiyoloji, 916 kümes hayvanı, 11-12 patojenez, 916 tanı, 916-17 tedavi, 916-17 Kolesterol, 68 Koliform testi: en muhtemel sayı metodu, 908 membran filtre testi, 908 Koliform, 907-8 Kolisin, 277 Kolit, 838 Kolitoz, 79 Kollagenaz, 715, 716 Kolon, 707 Koloni hibridizasyonu, 975 Koloni sayımı. Bak Plate count Koloni stimule edici faktör, 983 Koloni, 107,108 tek koloni izolasyonu, 13-14 Koloni-oluşturan birim, 146 Kolonizasyon faktör antijen (CFA), 277, 712 Kolonizasyon, 701, 710, 712-13 Koltukaltı kokusu, 703 Kombinatoriyal kimya, 697 Kometabolizma, 614, 654 Kommodite etanol, 961, 963 Kommodite kimyasal, 942, 943 Kompetens, 270 Kompetens-spesifik protein, 270 Kompleks besiyeri, 102,105, 106 Kompleks lipidler, 45 Kompleks virüs, 235 Kompleman aktivasyonunda alternatif yol, 750-51 Kompleman fiksasyonu, 750 Kompleman proteinleri, 736
Kompleman sistemi, 749-51 aktivasyon, 749-51, 762 Kompleman, 728, 749-51, 793 antikora bağlı olmayan aktivasyon, 750-51 Kompleman-tabanlı test, 795 Komplementasyon testi, 282-83 Komplementasyon, 282-83 Komplementer baz eşleşmesi, 47,167,169,170,181, 228 Komplementer bölgelerin belirlenmesi (CDRs), 762, 768 Komplementer DNA (cDNA) kütüphanesi, 979 Komplementer DNA (cDNA), 979 Komplementer metabolizma, 617 Kompostlama, 154 Kompozit transpozonu, 284 Konak, 701, 825-27 klonlama. Bak Klonlama konağı konak ve parazitin birlikte evrimi, 826-27 patojen girişi, 710-12 virüs, 231, 232, 236 Kondom, 883 Konfokal taramalı lazer mikroskobu (CSLM), 61-62, 618 Konformasyonal determinantlar, 739 Konformasyonal korunma, 587 Kongenital frengi, 848, 872 Konidiya: fungal, 448,470 streptomycetes, 390 Konjugasyon, bakteriyal, 82, 257, 268, 269,275, 278n82 DNA transferi, 278n79 genetik haritalama, 294 haritalama, 282 kromozom hareketi, 280n81 tespit deneyi, 281 Konjugatif plazmit, 268, 275n76, 278n82, 503 Konjugatif transpozon, 284 Konjuge aşı, 753 Konjuge çift bağ, 537 Konjunktivit, 838 inklüzyon, 399 Konkatamer, 503 DNA, 243-44, 509, 510, 524 Konkatamer, DNA, 248 Konservatif transpozisyon, 285 Konserve gıda, 933 Konserveleme, 8, 924, 926, 927 Konsorsiyum, 330,406-7 Konstitütif enzim, 206 Kontakt dermatit, 756-57 Kontaminant, 107 Konukçu - konukçu epidemisi, 818,824-25 Konukçu defansı. Aynı zamanda bak Immün sistem; Bağışıklık anatomik, 722 beslenme ve, 723 doğal direnç, 723-24 nonspesifik, 723-25 spesifik, 723 stres ve, 722 yaş ve, 722 Konukçu spesifikliği, patojenin, 710 Konukçuda klonlama, 288, 972-73 ifade edilen yabancı gen, 974 ökaryotik, 972-73 prokaryotik, 972 yabancı proteinlerin toksisitesi, 980
1-18 • indeks Konukçu-konukçu bulaşı, 822-23 direkt, 824 indirekt, 824-25 Konukçu-parazit ilişkileri, 702 Kooksidasyon, 654 Kopolimer, 655 Kopya sayısı, 274, 288, 289 Korarchaeota, 314,315,420,421 Kord factorü, 389-90 Korepresör, 214 Koreseptör, 741 Korizmat, 131, 944 Korozyon, 619 Korrinoid protein, 567 Korrinoid, 567 Korteks, endospor, 89 Kortikosteroidler, 955 Kortizon, 722 ticari üretimi, 955 Korunma, biyofilm olarak, 618 Korunmuş dizi, 190,191,215 Koruyucu antijen (PA), 715, 844 Koruyucu örtü, 791 Kovalent bağ, 39, 40 Kovalent modifikasyon, enzim, 209-10 Kovellit, 647 Kowpoks, 524 Kozmid, 292 Kozmik ışınlar, 264 Kök hücre, 728, 729 Kök nodülü, 7,594, 614, 661-67 azot fiksasyonunun biyokimyası, 665 formasyon, 662,663-64 nodul oluşumunun genetiği, 663-64 Kök tüyü, 656,662,663 Kök, mikrobiyal topluluk, 617 Kökler, 469 Kömür artığı, 430-31 Kömür madenciliği, 645 Köpek kenesi, 890 Köpüklü şarap, 958 Kpnl, 182 Kriptik üreme, 144 Kriptik virüs, 246 Kriptokokkozis, 876, 903 Kriptosporidiozis, 833, 839, 876, 915, 918-19 Krista, 448, 449-50,451 Kristal kalemi, yumuşakça, 409 Kristal protein, 380 Kristal viyole, 58 Krom, 105 Kromatin, 172 Kromatofor, 539, 540 Kromoblastomikozis, 903 Kromopeptit, 682 Kromozom boyama, 604-5 Kromozom dışı genetik elementler, 175-76 Kromozom hareketi, 280-81 Kromozom sayısı, 175 Kromozom, 22,167,174-75,176 bakteriyal, 24-25, 294-97 ökaryotik, 25,174-75 prokaryotik, 25,174,175, 269, 294-97 süpersarmal domainler, 172, 173 yapay,480,482-83 Kronik enfeksiyon, 818, 819 Kronik taşıyıcı, 821 Kronometre, evrimsel, 309 Krotonat, 572, 576 Krotonil-CoA, 382 Ksantofil,473,475 Ksenobiyotik, 614, 653-55 Kserofil, 136,159 Ksilan, 476,582 Ksilanaz, 582,956 Kuduz aşısı, 748^49, 753, 832, 836, 887-88, 984, 985 Kuduz immün globulin, 887
Kuduz virüsü, 517-18, 823 Kuduz, 12, 517-18, 723, 823, 833, 839, 886-88, 985 Kurşun bileşiği, 697 Kurşun, 649 Kurthia, 391 Kuru ağırlık, 147,148 Kuru yem mayası, 965 Kuru, 254 Kurutulmuş gıda mayası, 965 Kurutulmuş gıda, 8, 926 Kuş chlamydiozisi, 399 Kuş gribi, 864 Kuş kolerası, 11-12 Kuyruk ipliği, virüs, 235, 239 Kuyruk oluşumu, 458, 459 Kuyruk, virüs, 239 Küçük altbirim (SSU) RNA, 300 Küçük altbirim (SSU), 309 Küçük hayvancıklar, 10 Küçük moleküllü asitte çözünen spor proteinleri (SASPs), 89, 672 Küçük RNAlar (sRNAlar), 203, 228 riboşarteller, 228-29 Küçük yuvarlak virüs, 915 Küf, 448, 469, 470-71, 901-2 Kükürt bakterileri, 549 enerjetik, 551-52 renksiz, 550, 551 zenginleştirme kültürü, 595 Kükürt dioksit, 560, 927 flarapta sülfitler, 958 Kükürt döngüsü, 642-A4 Kükürt granülü, 84, 543, 545, 551 Kükürt -indirgeyen bakteriler, 371-73 özellikleri, 372 Kükürt kayakların, 333, 434, 435 Kükürt -oksitleyici bakteriler, 337^0, 643 hidrotermal açıklık, 630 kültür, 338-39 özellikleri, 337 Kükürt redüksiyonu, ilkel hücreler, 305 Kükürt solunumu, 558 Kükürt: disproporsinasyon, 642 elektron alıcı, 433, 437-38 elemental. Bak Elemental sulfur hücrelerin gereksinimi, 103 küresel denge, 643 oksidasyon, 434, 435, 550-53, 615 biyokimya ve enerjetik, 551-52 sülfat, 550 organik kükürt maddeleri, 643 stabil izotop fraksinasyon çalışmaları, 610, 611 Kükürtsüz mor bakteriler, zenginleştirme kültürü, 595 Kültür besiyeri, 102,105-8 antimikrobiyal ilaç duyarlılığının test edilmesi, 788-89, 790 ayırtedici, 106, 785-88 endüstriyel süreçler, 943 jel (yarı-katı), 107 katı, 14,15 karşıtı sıvı, 107-8 kompleks, 102,105,106 makrobesinler, 103 mikrobesinler, 104 seçici, 106, 785 sterilizasyon, 108 tamponlar, 158 tanımlanmış, 102,105 tipleri, 779-80
zenginleştirme, 106 Kültür kolleksiyonu, 327, 942 Kültür: aerobik/anaerobik, 161-63 anaeroblar, 784 kesikli, 136,142,143,148 saf, 2,12,13-14,15,102, 107-8 sürekli, 148-50 yeşil bakteriyal birlikler, 407 zenginleştirme. Bak Zenginleştirme kültür Küme hücreler, akışkan küf, 467 Kümeleşen hücre, 362,367,402 Kümeleşme, 354,355 Myxococcus, 370 Küresel sağlık değerlendirmeleri, 835-36 Laboratuvar erleni, 946,947 Laboratuvar fermentörü, 947, 948 Laboratuvar kaynaklı enfeksiyon, 790 lac operatör, 976 lac operonu, 211,214,215,21718,976 Lac permeaz, 72 lac promotoru, 481 lac represörü, 211,212,976 Lachnospira multiparus, 639 lacl geni, 976 Lactobacülus acidophilus, 378, 709,710 Lactobacülus brcvis, 378, 674 Lactobacülus delbrueckii, 378 Lactobacülus plantarum, 104 Lactobacillus, 104,377,378,574, 596,702, 707,925,929, 930 Lactococcus lactis, 377, 378 Lactococcus, 276, 377, 378, 925 lacZ geni, 978 lacZ' geni, 481 Lag fazı, 136,142,143, 925 Lager bira, 959, 961 Lağım çıktısı, 339 Lağım döküntüsü, 624 Lağım fungusu, 363 Lağım, 907, 909 Lahana turşusu, 8, 924, 929 /3-Laktam antibiyotik, 670,682, 686-87, 688, 697,942 ticari üretimi, 951-52 ,8-Laktam halkası, 951 /3-Laktamaz, 686,692,693, 695 Laktat ayrıştıncılar, 639 Laktat dehidrojenaz, 119,120, 495 Laktat, 639-40 elektron verici, 570 fermentasyon ürünü, 119,120, 352,375-77,574 fermentasyon, 387,388,572 Laktaz, 928 endüstriyel uygulamaları, 956 Laktik asit bakterileri, 31,104-5, 120,375-77,871,925,928 ayrım, 377 heterofermentatif, 330,37677,378 homofermentatif, 330,376, 377,378 zenginleştirme kültürü, 596 Laktik asit, ticari üretimi, 964 Laktoferrin, 713 Laktoperoksidaz, 704 Laktoz, 928, 951 alım, 72 metabolizma, 582, 583 Lambda bakteriyofajı, 233, 243, 246-49 değiştirilmiş fajlar, 290-91 genetik anahtar, 248 genetik harita, 246^7
genom, 246, 247 indüksiyon sonrası litik çoğalma, 249 katılma, 248-49 klonlama vektörü, 290-92, 482 lambda dgal, 273 litik yol, 246, 247 lizogenizasyona karşı Hziz, 248, 272-73 morfoloji, 246 replikasyon, 248 transdüksiyon, 272-73 yaşam döngüsü, 245^16 Lambda promotoru, 976 Lambda represörü, 212, 248, 249 Lameller, fotosentetik zar, 394 Lamelli yapı, şapkalı mantar, 471,472 Laminaria, 475 Laminarin, 582 Laminarinaz, 582 Lamivudin (3TC), 689, 881 Lammarin, 475 Lamprobacter, 333 Lamprocystis, 333 Lancefield grupları, Streptococcus, 377 Lancefield, Rebecca, 377 Landsteiner, Kari, 18 Larvasit, 379 Lassa ateşi, 689, 839 Lassa virüsü, 842 Lateks tanecikleri aglütinasyon testi, 800 Latent enfeksiyon: hayvan virüsü, 250-51 herpesvirüs, 523 Latent peryot, virüs çoğalması, 238 Lateral gen transferi, 296, 300, 314, 325, 480, 495-96 Laurik asit, 81 Lazer cımbızlar, 594, 599-600 LD50, 713 Lederberg, Joshua, 18 Leeuwenhoek, Antoni van, 18, 359-60 Leeuwenhoek, Antoni, 9-10 Leghemoglobin, 614, 661, 662 Legionella pneumophüa, 802, 807, 813, 822, 836, 838, 850, 919-20 Legionella, 332 Legionellozis (Lejyoner hastalığı), 688, 802, 822, 833, 836, 838 Leishmania donovanii, 813 Leishmania majör, 492 Leishmania, 464 Leishmaniazis, 464, 820 Lekeli humma, 358 Lektin, 663, 764 Lemf nodu, 730, 748, 772, 773 Lemf, 728, 729 Lemf a tik sistem, 730 Lemfoid öncül hücreler, 730, 731 Lemfokin, 775 Lemfositler, 728, 729, 730-31 genlerin tekrar düzenlenmesi, 769-70 Lenfoma, 839 Burkitt, 523, 813 Lepromin, 795 Leptonema, 409, 410-11 Leptospira biflexa, 411 Leptospira interrogans, 411 Leptospira, 409, 410-11 Leptospirülum ferrooıidans, 431, 553, 644-45, 648, 649 Leptospirillum, 417 Leptospirosis, 409,411 Leptothrix, 332, 362, 363, 364, 644
indeks • 1-19 Lesitinaz, 715, 717 Letal doz, 674 Letal faktör (LF), 715, 844 Letal mutasyonlar, 261 Letal toksin, 844 Lethargy hastalığı, 385 Leuconostoc mesenteroides, 106, 583 Leuconostoc, 104, 377, 574, 925 Leucothrii mucor, 60, 75 Leucothrix, 332 Levan,377 LexA proteini, 264, 265 Liç dökme, 647, 649 Liçing. Bak Mikrobiyal Hçing Lider dizi, 223-24 Lignin, katabolizması, 341 Lignin, parçalanması, 392,471, 637, 640 Liken asiti, 657 Liken, 35, 36, 397, 477, 614, 656-57 Likopen, 538 Limulııs amebosit Uzat testi, endotoksin, 721-22 Lindan, 653 Lineer biyomolekül, 510 Lineer determinantlar, 739 Lineer DNA, 243 Linkırlar, DNA, 288 Linkomisin, 683, 948 Lipaz, 585,586,716, 732, 865 endüstriyel uygulamaları, 956 LipidA,80,81,721 Lipid çift kat. Bak Fosfolipid çift tabakası Lipid tek kat, 69,156 Lipidler, 4,39,42,43 amfipatik yönü, 45 Archaea, 68-69,316-17,319 BHctera,316,317,319 biyomarkerlar, 133 ester-bağlı, 68,69,316 eter-bağlı, 68,69,316,415,433 Eukarya, 316,317,319 hidroliz, 585 hipertermofiller, 444 kimyasal özellikleri, 45 kompleks, 45 metabolizma, 585 sentez, 133 yapı, 45 Lipoglikan,384,431 Lipoik asit, 105 Lipopolisakkarit (LFS), 56, 79, 81,736,764,867 endotoksin, 721-22 kimyası, 79-81 Lipoprotein kompleksi, 81 Lipotekoik asit, 77-78 Listeler, 474 Lister, Joseph, 12 Lister, Robert, 18 Listeria monocytogenes, 378-79, 672, 743,813,931,937-38 Listeria, 276,378-79,925 Listeriozis, 378,813, 833, 924, 937-38 Litik enfeksiyon, hayvan virüsü, 250, 251 Litik yol, 231 lambda bakteriyofajı, 246, 247 Mu bakteriyofajı, 511 Liyofilizasyon (dondurarak kurutma), 924, 926 /3-Lizin, 724 Lizin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 gıda endüstrisi, 954 peptidoglikan, 74, 76 sentez, 131 ticari üretimi, 954 yapı, 48, 76 Liziz proteini, MS2 fajı, 504
Liziz, 78, 236, 238, 670, 749, 750, 797, 821 ölüm fazı, 144 otoliz, 139 Lizogen, 231, 245 Lizogeni, 245, 248, 273-74 Lizogenik yol, 231 Lizogenizasyon, lambda bakteriyofajı, 248, 272-73 Lizozim, 78,112, 235, 704, 724, 983 T4, 245 Lizozom, 453, 521, 732-33 Ljungdahl-VVood yolu. Bak Asetil-CoA yolu Lofotriş flagella yapısı, 92,94, 363 Logaritmik faz, 142,143, 925 Logaritmik üreme, 136,141-42 Lopinavir, 689 Lowenstein-Jensen besiyeri, 389 Lökosidin, 715, 717, 734, 865 Lökositler, 728, 729, 730-32 Lösemi, 839 Lösin fermuarı, 212 Lösin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 LFS. Bak Lipopolisakkarit LPS-bağlanan protein (LBP), 764 LTR. Bak Uzun terminal tekrar Luminesent bakteriler, 356-57 Luria, Salvador, 18 Lusiferaz geni, 974 Lusiferaz, 222,978 bakteriyal, 356 Luteolin, 664 Lux operonu, 222 Lyme aşısı, 895 Lyme hastalığı, 104, 409, 410, 823, 833, 836, 838, 840, 842, 886, 892-95 bulaşma, 893 insidans ve coğrafya, 893, 894 önlem, 894-95 patojenez, 893 raş, 893, 894 tedavi, 894-95 tespiti, 893-94 Lymphogranuloma venereum, 399, 870, 874 Lyngbya majuscula, 65 Lyngbya, 396 fj-2 Mikroglobulin, 764, 766 Mİ 3 bakteriyofajı, 243, 507 klonlama vektörü, 481-82, 972 yönlendirilmiş mutajenez, 292, 293 MacConkey ağar, 781, 782 Machupo hantavirüsler, 842 Macleod, Colin, 18, 269 Madencilik, genomik, 496-97 Magnetobacteriutn bavaricum, 65 Magnetospirillum magnetotacticum, 85, 360, 361 Magnetospirillum, 359 Magnetotaksis, 84-85, 360 Magnetozom, 56, 84-85, 360 Magnezyum, 103 Makrobesin, 102-3 Makrofaj cezbedici protein-1 (MCP-1), 776, 777 Makrofajlar, 728, 730, 731, 732, 733, 735-36 aktivasyon, 743 CD4, 877 Makrolid antibiyotik, 682, 687-88 Makrolidler, 687-88
Makromolekül, 4, 23,39-53 amino asitler, 48-49 başlıca bileşen olarak karbon, 41 bilgi içeren, 167-68 genel bakış, 42-43 hipertermofiller, 444 hücredeki yerleri, 42 ilk Yerküre, 302-3 immünojenler, 738 kimyasal bağlar, 39-41 lipidler, 45 nükleik asitler, 46-48 polisakkaritler, 43-44 proteinler, 50-53 denaturasyon, 52 primer ve sekonder yapı, 50-51 yüksek yapısal düzen, 51-52 Makronükleus, 465 Makroorganizmalar, 2 Makrosist, 468 Makrotetrolid, 682 Maksimum sıcaklık, 150,151 Malassezia, 702 Malat sintaz, 584 Malat, 128, 580 azot fiksasyonunun biyokimyası, 665 fermentasyon, 572 metabolizma, 584, 585 Malatiyon, 653 Malignant tümör. Bak Kanser Malil CoA, 580 Mallon, Mary, 823 Malonat, 133, 574 Malonil-ACP, 133 Malonomonas rubra, 574 Malt (bira yapımı), 959 MALT. Bak Mukozal-bağlantılı lemfoid doku Maltoz aktivatör proteini, 215 Maltoz operonu, 215 Maltoz regülonu, 216, 295 Mandıra ürünleri, 8 bozulma, 925 fermente, 928-29 Mangan: hücresel işlevi, 105 redüksiyon, 569-70 Manganik iyon, 568, 569 Mangan-oksitleyici bakteriler, 362 hidrotermal açıklık, 630 Mannan, 476 Mannan-bağlayan lektin (MBL), 736, 762, 763 yol, 750, 751 Mannitol, 159,160 Mantar tohumu, şapkalı mantar, 967 Marburg virüsü, 838, 840, 842 Mast hücreleri, 730, 755-56 Mastigophora, 464—65 Mastitis, 377, 850 MAT lokusu, 457,458 Matriks boşluğu, 536 Matriks, mitokondriyal, 450 Maya özütü, 965 Maya yapay kromozom (YAC), 482-83 Maya, 8,448,469,472,574 aktif kuru, 966 alkol fermentasyonu, 958-63 alt-fermentasyon, 959 besinsel, 966 bira mayası, 472 çözünen uyumlu maddeler, 159,160 ekmek mayası, 472,965 endüstriyel kullanımlar, 965 endüstriyel üretimi, 965-66 eşleşme tipi, 457-58,472 fermentasyon, 121 genetik, 456-58
genom, 490-91,493 klonlama vektörleri, 977 kurutulmuş gıda, 965 kurutulmuş yem, 965 mitokondri, 494 patojenik, 901 pres kek, 965,966 transfeksiyon, 973 üst-fermentasyon, 959 yaban, 958 yaşam döngüsü, 457 Maymun çiçek hastalığı, 839 Mayoz, 25, 448, 456 Mayşeleme, 959 McCarty, Maclyn, 18, 269 McClintock, Barbara, 18 MCP. Bak Metil-ahcı kemotaksis proteini Medikal implant, 619 Medikal malzemeler, radyasyonla sterilizasyon, 675 Megabaz çifti, 170 Megasphaera elsdenü, 639 Megasphaera, 640 Mekik vektörü, 970, 975 Melioidozis, 346, 347, 842 Melittangium, 368 Membran atak kompleksi (MAC), 749, 750-51 Membran filtrasyonu, 676 Membran filtre işlemi: koliformlar, 908 nükleik asit probu, 811 Memeli geni: bakterilerde klonlama ve ifade, 978-81 genin tam sentezi, 980 mRNA yoluyla gen izolasyonu, 979 protein yoluyla gene ulaşma, 979-80 Memeli hücreleri, klonlama konağı, 972-73, 977-78 Memeli proteini, genetik olarak değiştirilmiş, 981-84 Menejit, 374, 813, 815, 820, 822, 833, 838, 839, 848, 865 diğer nedenler, 858 epidemiyoloji ve patoloji, 857-58 meningokokkal, 857-58 önlem ve tedavi, 858 tam, 858 Menenjit aşısı, 753 Meningoensefalit, 907, 916, 921 Meningokokkal hastalık, 833 Meningokoksemiya, 848, 857, 858 Menopoz, 710 mer genleri, 651 mer operonu, 650, 651 Mer proteinleri, 650, 651 Merismopedia, 396 7-Merkaptoheptanoiltreonin fosfat, 566 Merodiploidler, 282 Meromiktik göller, 333 Merozoit, 896 Mesajcı RNA (mRNA), 47,167, 168 başlık takılması, 319,458 gövde-halka yapısı, 223-24 in situ ters transkripsiyon, 603-4 memeli geninin izolasyonu, 979 muhtemel okuma dizileri, 195 ökaryotik, 193,458 polisistronik, 193,199,214, 296, 513 poly-A kuyruğu, 319,458, 459 prokaryotik, 192-93 riboşarteller, 228-29
1-20 • indeks ribozom-bağlanma bölgesi, 199 RNA'mn düzenlenmesi, 494 RNA'mn işlenmesi, 458 rRNA ile ilişkileri, 201 sınıfları, 523 transkripsiyon, 188 translasyon, 199-202 virüs-spesifik, 242 Meselson, Matthew, 18 Mesoplasma, 385 Mesorhizobium loti, 662 Mesorhizobium, 661 Mesostigma viride, 492,493 Metabolik çeşitlilik, 127, 615 Metabolik işbirliği, 617 Metabolit: primer, 942, 943-44 sekonder, 942, 943-44 Metabolizma, 2, 4,102 asimilatif, 558 disimilatif, 558 ilkel hücreler, 304-5 kemolitotrofik, 129 komplementerlik, 617 Metagenom, 501, 594, 606 Metagenomikler, 606-7 Metaklorobenzoat, 570 Metal çalışma endüstrisi, 679 Metal geri kazanımı, 648—49 Metal-bağlayan domainler, 498 Metallosphaera, 436,437, 547 Metan monooksijenaz, 342, 343, 580 Metan, 8 anaerobik metabolizma, 635-36 anoksik oksidasyon, 635-36 atmosfere ayrılışı, 636 fermentasyon ürünü, 575 ilk Yerküre, 302 karbon döngüsü, 633, 634 karbon izotopik kompozisyonu, 611 oksidasyon, 342,579-81 rumende üretimi, 638, 639 Metanofenazin, 568 Metanofuran, 565,566 Metanojen, 33,196,420,422, 451, 563, 564 Archaea, 426-30 asetotrofik, 427, 429, 564 atıksu arıtımı, 911 çeşitlilik, 426-27 civa transformasyonları, 650 derin yeryüzü, 622 endosimbiyotik, 466 filogenetik ağaç, 315 fizyoloji, 426-27 habitatlar, 426,427 hidrotermal açıklık, 630 intestinal, 708 karbon dioksit-tipi substratlar, 427, 429 karbon döngüsü, 633, 634 karbondioksitin metana redüksiyonu, 566 koenzimler, 565-66 metil bileşikleri ve asetattan metan, 567 metil substratlar, 427,429 otorofik, 567 özellikleri, 428 rumen, 639 substratlar, 427-30 zenginleştirme kültürü, 595, 596 Metanojenez, 319,426, 532, 563, 564-68,575, 634, 635-37 bir karbonlu taşıyıcılar, 565-66 enerjetik, 564,567-68 enerji korunumu, 567-68 karbondioksitin metana redüksiyonu, 566
metanojenik habitatlar, 636-37 metil bileşikleri ve asetattan, 567 otorofik, 567 redoks koenzimleri, 566 substratlar, 427-30 Metanojenik fermentasyon, 574 Metan-oksitleyici bakteriler, 336 Metanol, 342, 365, 366,429, 580 fermentasyon, 572 metana dönüşüm, 567 Metanopterin, 565-66 Metanotrof, 330,342-44, 532, 579-81, 651 ekoloji, 343^44 hayvan simbiyontları, 344 iç zarla sistemi, 343 izolasyon, 343-44 karbon döngüsü, 633 metan oksidasyonu, 342 nitrosofiye eden bakteriler ve, 344 özellikleri, 343 ribuloz monofosfat döngüsü, 342 serin yolu, 343 sınıflandırma, 342^3, 580 Metantiyol, 643 Metazoa, 300, 308 Metchnikoff, Elie, 18 Methanobacterium formicicum, 161, 566 Methanobacterium thermoautotrophicum, 318 Methanobacterium, 79, 314, 421, 426, 428, 587, 636 Methanobrevibacter arboriphilus, 427 Methanobrevibacter ruminantium, 427, 428, 639 Methanobrevibacter, 428, 636, 706 Methanocaldococcus jannaschii, 422, 429, 430, 486,487 Methanocaldococcus, 421,427, 428, 436 Methanochondroitin, 426 Methanococcoides, 428 Methanococcus jannaschii, 175 Methanococcus, 314,428, 587 Methanocorpusculum, 428 Methanoculkus, 428 Methanofollis, 428 Methanogenium, 428 Methanohalobium, 428 Methanohalophilus, 428 Methanolacinia, 428 Methanolobus, 428, 587 Methanomicrobium mobile, 639 Methanomicrobium, 428 Methanoplanus, 427, 428 Methanopyrus kandleri, 23, 432 Methanopyrus, 314, 315, 420,
Methylobacter, 332, 343 Methylocella, 343 Methylococcus capsulatus, 343 Methylococcus, 332, 343, 587 Methylocystis, 332,343 Methylomicrobium, 343 Methyhmonas, 332,343,587 Methylophilis, 332 Methylosinus, 343,580,587 Metil bileşikleri, metanojenez, 567 Metil guanozin, 197 Metil inozin, 197 Metil katekol 2,3-dioksijenaz, 579 Metil kırmızısı testi, 786 Metil merkaptan, 382,429 Metil redüktaz enzim kompleksi, 566 Metil redüktaz, 567 Metil transferaz, 514 Metil-alıcı kemotaksis proteini (MCP), 226, 227 Metilamin metiltransferaz, 196 Metilamin, 342, 365, 429 Metilasyon, 650 DNA, 183, 240 Metilazlar, 693 Metilciva, 650 Metil-CoM redüktaz, 433 Metilen mavisi, 58 Metilen tetrahidrofolat, 580 Metilizotiazolinon, 679 Metillenmiş guanin nükleotit, 458 Metillenmiş maddeler, 429 Metilmalonil-CoA, 387 Metilotrof, 330,342,532,579-81 hidrotermal açıklık, 630 substratlar, 342 Metisillin, 686, 789 Metisillin/oksasillin dirençli S. aureus (MRSA) suşları, 694, 696 Metiyonin, 210 fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Metronidazol, 867,875,918 Mevcut enerji, 117 Meyve suyu, 348 Mezofil, 136,151 MHC proteinleri. Bak Başlıca doku uygunluk kompleksi proteinleri MIC (minimum inhibitör konsantrasyonu), 670, 677-78,692, 788,790 Mısır bodurlaşma hastalığı, 385 Mısır isi, 469 Mısır meserasyon sıvısı, 943, 951, 952 Micrasterias, 473 Microarray'ler (DNA cipleri), 421, 428, 432-33,436, 498-501,607 631 Microbispora, 391 Methanosaeta thermophila, 429 Microbuıbifer hydrolyticus, 604 Methanosaeta, 428, 563, 574 Micrococcus luteus, 161, 601 Methanosalsum, 428 Methanosarcina barkeri, 427, 428, Micrococcus, 374, 375, 702, 785, 786, 925 566, 596 Microcoleus, 396 Methanosarcina, 78,314,421, Microcystis, 86 426,428, 563, 574, 587 Microçevre, 614, 615-17 Methanosphaera, 428 Micromonospora, 391 Methanospirülum hungatii, 427 Methanospiriüum, 421, 428, 587 Microsporidia, 314, 462, 463, Methanothertnobacter 840 thermoautotrophicus, 487 Microsporum, 903 Methanothermobacter, 428 Mide ülseri, 866-67 Methanothermococcus, 428 Mide, 706, 707 Methanothermus fervidus, Y7A, enfeksiyona engel, 724 429, 443 normal flora, 707 Methanothermus, 421, 428, 436 Mide-bağırsak sindirim yolu: Methanotorris igneus, 429 anatomisi, 707 Methanotorris, 428 normal flora, 702, 706-8, 723
Midye, simbiyont olarak metanotroflar, 344 Mikolik asit, 388, 389, 854, 856 Mikonazol nitrat, 902 Mikonazol, 691 Mikoriza, 614, 657-58 Mikotoksin, 902 Mikoziz, 886, 902-3 deri yüzeyi, 902 derialtı, 902 sistemik, 902-3 Mikroaerofil, 136,161,162 Mikrobesin, 102,104 Mikrobira yapımı, 962 Mikrobiyal adaptasyon, 840 Mikrobiyal aktivite ölçümü, 607-11 ölü hücre kontrolü, 608 radyoizotoplar ve mikroelektrodlar, 608-9 stabil izotop metodlan, 610-11 Mikrobiyal aktivite, doğada, 594 Mikrobiyal biyokimya, 19 Mikrobiyal biyoteknoloji. Bak Biyoteknoloji Mikrobiyal çeşitlilik, 28-36 fizyolojik çeşitlilik, 28-29 ökaryotik çeşitlilik, 35-36 prokaryotik çeşitlilik, 30-35, 326,327 Mikrobiyal ekoloji, 19,594, 614 metodlar, 594 moleküler, 34 Mikrobiyal fizyoloji, 19 Mikrobiyal gelişme. Bak Gelişme Mikrobiyal liçing, 614,645, 647-49 altın, 649 bakır, 647-49 uranyum, 649 Mikrobiyal madencilik, 7 Mikrobiyal pilastik, 655 Mikrobiyal sistematik, 19 Mikrobiyal topluluk analizleri, 313,326 Mikrobiyal topluluklar, 594, 614,615 Mikrobiyal yığın, 301,608-9, 610 Mikrobiyal yük, 670, 672 Mikrobiyoloji: endüstriyel, 19,941-68 genel, 16-17 halk sağlığı. Bak Epidemiyoloji içme suyu, 19 klinik, 779 lağım ve atıksu, 909-12 moleküler olma, 19-20 sucul, 19 tanımlama, 2 tarihçe, 9-20 tarımsal, 17 temel, 3,19 tıbbi, 17 toprak, 17-19 uygulamalı, 3,17-19 yeni öncüler, 20 yirminci yüzyıl, 17-20 Mikrodalga ile sterilizasyon, 673 Mikrodelesyon, 261 Mikroelektrod, 594, 608-9, 616 mikrobiyal aktivite ölçümü, 608-9 Mikroenjeksiyon, 973 Mikrofilamentler, 448,454 Mikrofosil, 301 Mikrograflar, 22 Mikroinsersiyon, 261 Mikrokoloni, 617, 705 Mikromanipülatör, 609 Mikronükleus, 465 Mikroorganizmalar, 2 doğada, 615-17 gıda endüstrisi, 7, 8
indeks • İ-21
hastalık etkeni, 7, 8 ilk Yerküre, 301-2 insan üzerine etkisi, 7-9 insanlarla ilşkileri, 700-726 önemi, 3 tarım, 7-8 topluluğun enerji ihtiyacı, 7,8 yararlı, 7-9 Mikrootoradiyografi (MAR), 594,608 Mikrosist, 404 Mikroskobi, boyama, 58 Mikroskop slaydı, gömülmüş, 617 Mikroskop: atomik güç (AFM), 61 aydmlık-alan, 57, 58, 60 büyütme, 56,57 çözme gücü, 56, 57 diferansiyel interferens kontrast mikroskobi, 60-61 elektron. Bak Elektron mikroskop faz kontrast, 57, 58-59, 60, 602 floresan, 57, 59, 60 Hooke'un, 9 ışık, 56-60 karanhk-alan, 57, 59, 60 konfokal lazer taramalı mikroskobi (CSLM), 61-62, 618 Leeuwenhoek'un, 9-10 sınırlamalar, 602 tarihçe, 9-10 üç-boyutlu görüntü, 60-62 Mikrotiter plak, 788, 790, 804, 805, 806 Mikrotübül, 454 Miksotrof, 330, 339, 532, 548 Milky hastalığı, 379-80 Milstein, Cesar, 18 Min proteinleri, 138 MinC, 138 MinE, 138 Mine, diş, 704, 705 Mineral toprak, 619 Minimalist genom, 20 Minimum inhibitör konsantrasyonu (MIC), 670, 677-78, 692, 788, 790 Minimum sıcaklık, 150,151 Minyatürize test kiti, 787 Miristik asit, 81 Miselyum, 390,470, 966, 967 Mitchell, Peter, 124 Mitokondriler, 23,448,495 antibiyotik etkisi, 452 DNA, 174,176, 452 evrim, 308, 314 filogeni, 452 genetik harita, 493 genetik kod, 195 genom, 492-93, 494 ribozomlar, 452 yapı, 449-50 Mitokondrisiz ökaryot, 462 Mitomisin, 263, 682 Mitoz inhibitörü, 691 Mitoz, 25, 448, 456-57 Mitozomlar, 462 MMR aşısı, 859, 860 moa operonu, 249 Model sistem, bakteriyofaj, 243 Modernlere karşı ilkel organizmalar, 315 Modifikasyon enzimi, PBCV-1 kodlaması, 515 Modifikasyon sistem, 183 Modulon, 219 Moenomisin, 682 Molekül, 39 Moleküler biyoloji, 19
Moleküler biyolojide sentral dogma, 168, 232 Moleküler boyut, immünojenite, 738 Moleküler klonlama. Bak Klonlam;. Moleküler kompleksisite, immünojenite, 738 Moleküler metodlar, 602 Moleküler mikrobiyal ekoloji, 34 Moleküler mikrobiyoloji, alanı, 19-20 Moleküler şaperon, 167, 202, 220, 980 Molibden, 105, 341, 350, 587, 588, 590,649 Monensin, 682 Monobaktam, 683 Monod, Jacques, 18 Monoklonal antikor, 779, 795-97 hibridomalar, 796-97 immünodiyagnostikler, 795-97 klinik tamları, 797 terapötik kullanımı, 797 üretimi, 796-97 Monomer, 39, 42 termal kararsızlık, 444 Mononükleozis, 813 Monooksijenaz, 532, 577, 578, 579 Monosakkarit, 44 Monositler, 729, 732, 733 Monosodyum glutamat, 954 Montagnier, Luc, 18 Monterey çamı, 658 Montmorillonit kili, kataliz ve önemi, 302-3 Monuron, 653 Mor bakteriler, 2,535,536,538, 539^10. Aynı zamanda bak Proteobacteria fotosentetik aparat, 539 kükürtsüz, 595 kükürt. Bak Mor kükürt bakterileri TMAO elektron alıcı, 570 Mor kükürt bakterileri, 84,330, 332-33,335 karbon izotopik kompozisyonu, 611 zenginleştirme kültürü, 595 Mor kükürtsüz bakteriler, 330, 334-35 Mor zar, 425 Moraxella, 332, 350, 786 Morchella, 469 Morella thermoaceticum, 381 Morfoloji, 22, 56, 63-64 genetik çeşitlilik ve, 602 Moritella, 627-28 Mot proteinleri, 93, 94, 244 Motif, 762, 767 MPN testi. Bak En muhtemel sayı (MPN) tekniği M-proteini, 851 MreB proteini, 138 mRNA. Bak Mesajcı RNA MS2 bakteriyofajı, 243, 5 0 3 ^ MS2 virüsü, 480 MTH proteini, 514 Mu bakteriyofajı, 243, 284, 285, 510-11 genetik harita, 510-11 katılma, 511 konukçu genişliği, 511 litik gelişme, 511 replikasyon ,511 represör, 511 Mucor, 469, 925 Mukoz zar, 701, 702, 703 Mukozal-bağlantılı lenfoid doku (MALT), 747, 748, 773
Mukus, 701, 702 hücre yüzeyi, 519 Mullis, Kary, 18 Multilokus dizi tiplendirmesi (MLST), 300, 322-23 Multiple sclerosis, 757 Mupirosin, 683 Muramik asit, 316 Murein. Bak Peptidoglikan Murin tifüs, 890 Murin toksin, 841, 899-900 Mus musculus, 491 Mutajen, 257,263-64 Ames testi, 266 biyolojik, 287 kimyasal, 263 radyasyon, 263, 264 Mutajenez, 263-67 karsinogenez ve, 266-67 kaset, 292-94 transpozon, 261,286,486 yönlendirilmiş, 186, 257, 261, 292, 293, 977, 984 Mutant, 257-59 izolasyon, 258 tipleri, 260 Mutasyon, 257-65, 325. Aynı zamanda bak Spesifik mutasyon tipleri adaptif, 265, 325 bozucu, 491 cis konfigrasyon, 283 çok sayıda baz çiftini kapsaması, 261 Deinococcus radiodurans, 411 DNA'daki tamir hatalarından, 264-65 dormant endospor, 88 komplementasyon, 282-83 moleküler temeli, 259-62 önemli noktalar, 262 oranı, 262 değişimi, 265 replikasyon hataları, 181 RNA genomları, 262 seçilebilir, 258 seçilemeyen, 258 somatik hipermutasyonlar, 770 trans konumu, 283 Mutasyonlarla ilgili önemli noktalar, 262 Mutator faj, 510 Mutator, 265 Mutualizm, 35 Myasthenia gravis, 757 Mycobacteria: asit direnci, 388,389 gram-boyama, 388 hızlı gelişenler, 388 koloni morfolojisi, 389 özellikleri, 388 pigmentasyon, 388,389 yavaş gelişenler, 388 Mycobacterium avium kompleksi (MAC), 857 Mycobacterium avium, 388, 389, 813, 855 Mycobacterium bovis, 388, 856, 857 Mycobacterium chelonae, 388 Mycobacterium flavum, 587 Mycobacterium sordonae, 341, 389 Mycobacterium kansasii, 388, 389 Mycobacterium leprae, 210, 743, 795, 807, 835, 856-57 Mycobacterium marinum, 389 Mycobacterium parafortuitum, 388 Mycobacterium phlei, 388 Mycobacterium smegmatis, 388, 949 Mycobacterium tuberculosis, 1415,32,388-89,485,681, 683, 702, 734, 743, 753,
757, 788, 791, 792, 793, 794-95, 807, 812, 813, 821-22, 838, 849, 854-56, 897 antimikrobiyal direnç, 696 genom, 487 Mycobacterium, 386, 388-90, 391, 595, 702, 854-57 Mycoplasma genitalium, 175, 384, 870 genom, 486, 487,489 Mycoplasma hominis, 813 Mycoplasma mycoides, 385 Mycoplasma pneumoniae, 65, 487, 813 genom, 486 Mycoplasma, 31, 68, 78,195, 383-86, 702 Mycoplasma-Chlamydia group, 316 Myeloid öncül hücreler, 730, 731 Myelomalar, 796 Myrica, 587 Myxobacteria, fruktifikasyon. Bak Fruktifikasyon yapan myxobacteria Myxococcus fulvus, 370 Myxococcus stipitatus, 370 Myxococcus xanthus, 368, 369, 370,486 Myxococcus, 95, 332, 368 Myxoma virüsü, 826 Myxosarcina, 396 Myxospor, 368, 369-70 NAD/NADH döngüsü, 115-16 NADH dehidrojenaz kompleksi, 493 NADH dehidrojenaz, 120,121 NADH, 123 NADH:quinon oksidoredüktaz, 124 NADH» 114-16,127,498 fotosentezde, 533, 544 glikolizde, 119 oksidasyon-redüksiyon reaksiyonlarında, 115-16 sitrik asit döngüsünde, 127 yağ asiti oksidasyonu, 585 yapı, 115 NADPH Calvin döngüsü, 545,546 pentoz fosfat yolu, 583, 584 Naegleria foıuleri, 921 Naftoquinon, 682 Nakavt mutasyonu, 294,491 Nalididiksik asit, 173, 682, 683, 684, 685 Nannocystis, 368 Nanoarchaeota, 315, 420, 421, 441-42 Nanoarchaeum eauitans, 175, 486, 487,497 Nanoarchaeum, 316,441-42,445 evrim, 442 filogeni, 441-42 genomikler, 441-42 Nanobacteria, 66 Nar düzenleyici sistem, 225, 226 Narsiklasin, 318 National Center for Infectious Diseases (NCID) Surveillance Systems for Infectious Disease Notification and Tracking, 834 National Nosocomial Infections Surveillance System (NNIS),834 " Natrialba, 424 Natrinema, 424 Natronobacterium, 34,424 Natronococcus occultus, 222
1-22 • indeks Natronococcus, ili Natronomonas, ili Natronorubrum, 424 Nazofarengal sürüntü, 780 Nazokomiyal enfeksiyon, 347, 694, 701, 723, 781, 789, 813, 818, 828, 829-30, 837 stafilokokkal, 866 N-bölge çeşitliliği, 771 Nebülizör, 483 Necrotizing fasciitis, 851 Nefrit, 851 Nefritojenik suşlar, 851 Negatif boyama, 62 Negatif kontrol, 206, 212-15 Negatif seçim, 259 T hücreleri, 762, 772, 774 Negatif süpersarmal, 172 Negatif-zincirli RNA virüsü, 231,241-42,517-20 Negri cisimciği, 887 Nehir körlüğü, 359 Nehir, 623-24 oksijen, 623-24 Neisseria gonorrhoeae, 106, 350, 351, 687,693, 710, 712, 724, 736, 779, 781, 782-83, 784, 788, 794, 800,811,813,823,824, 858, 870, 874 antimikrobiyal direnç, 693, 695, 696 Neisseria meningitidis, 323, 753, 795, 800, 811, 813, 822, 838, 849, 857-58 Neisseria, 270, 276, 332, 350, 702, 786 Nekahat evresi peryodu, 821 Nelfinavir, 689, 881 Neocalimastiz, 640 Neomisin, 318, 687, 693 direnç, 693 ticari üretimi, 948 üretimi, 393 Netilmisin, 687 Neurospora, 469 Nevirapin, 689, 690, 881 Nevskia, 364 Newcastle hastalığı, 984 Nezle, 861-62 Niasin. Bak Nikotinik asit m/genleri, 395, 663, 664 m/regülonu, 590 nifHDK genleri, 590 Nikel, 105, 340^1, 564, 566, 649 Nikkomisin Z, 691 Niklen, Steven, 18 Nikotinik asit, 105 Nipah virüsü, 839, 842 Nirenberg, Marshall, 18 Nişin A, 278 Nistatin, 691 sentez, 944 ticari üretimi, 948 üretimi, 393 Niş, 615, 618 prime, 615 Nişasta hidroliz testi, 786 Nişasta, 44,117,130, 475, 476, 545 fruktozca zengin mısır şurubuna dönüşüm, 956 yıkımı, 581-83, 639 Nitrapirin, 642 Nitrat indirgenmesi testi, 786 Nitrat indirgenmesi, 558-60 asimilatif; 558, 642 disimilatif, 559-60 Nitrat redüktaz, 105, 559, 560 Nitrat solunumu, 558 Nitrat, 103 azot döngüsü, 641 elektron alıcı, 373,552, 558 Nitrifikasyon bakterileri, 330, 335-37, 549, 551, 555-57, 617
ekoloji, 337 enerjetik, 555-56 hidrotermal açıklık, 630 karbon metabolizması, 556 özellikleri, 336 zenginleştirme kültürü, 337, 595 Nitrifikasyon inhibitörü, 642 Nitrifikasyon, 16-17, 319, 532, 551, 555-56, 614 azot döngüsü, 641, 642 biyoenerjetik ve enzimoloji, 555-56 Nitrik oksit redüktaz, 559, 560 Nitrik oksit, 733 Nitrit oksidaz, 336 Nitrit oksidoredüktaz, 555 Nitrit redüktaz, 559-60 Nitrit elektron alıcı, 556, 558 elektron verici, 549, 555, 557 gıdada, 927 nitrata oksidasyon, 337 Nitrit-oksitleyici bakteriler, 336,555-56 Nitrobacter ıvinogradskyi, 336 Nitrobacter, 332, 336, 555, 595, 641 Nitrococcus, 336 Nitrofuran, 683 Nitrofurantoin, 789 Nitrojenaz, 105, 341, 349,395, 396, 532, 586-88, 590-91, 603 alternatif, 350, 588, 590 analiz, 589-90 oksijen tarafından inhibisyon, 349, 396, 661 Streptomyces thermoautotrophicus, 588-89, 590 Nitrosifiye edici bakteriler, 595, 617 Nitrosifiye ediciler, 555 Nitrosobacter, 335, 337 Nitrosococcus, 332,336 Nitrosofiye edici bakteriler, 336, 344 Nitrosolobus, 336 Nitrosomonas, 332, 335, 336, 555, 595, 641 Nitrosospira, 336 Nitrospina, 336 Nitrospim, 331, 336, 416-17 Nitrozoguanidin, 263 Nitröz asit, 263 Nitröz oksit redüktaz, 559, 560 Nitröz oksit, 558, 559 Nitzschia, 474, 475 NK hücreleri. Bak Doğal katil hücreler NNRTI (nonnükleozit ters transkriptaz inhibitörü), 670, 690, 848, 881, 882 Nocardia otitidiscaviarum, 182 Nocardia, 390, 391, 595 Nod faktörleri, 663-64 nod genleri, 663-64 Nod kutusu, 664 Nod proteinleri, 663-64 Nodularia, 396 Nodul. Bak Kök nodülü; Gövde nodülü Nodüller, kök, 7 Nojirimisin, 682 Nokardisin, 944 Nokta mutasyonu, 257, 260 re versiyon, 261-62 transisyon, 261 transversiyon, 261 Nongonococcal urethritis, 399, 870 klamidiyal, 873-74 trikomaniazis, 875 Nonkovalent enzim inhibisyonu, 207-9
Nonnükleozit ters transkriptaz inbibitorü (NNRTI), 689 Non-nükleozit ters transkriptaz inhibitörü (NNRTI), 670, 690, 848, 881, 882 Nopalin, 659 Norfloksasin, 693 Normal flora. Bak Spesifik organlar Normal mikrobiyal flora, 701, 702 Northern blot, 184 Norvvalk-benzeri ajan, 815, 839, 915, 920, 931, 939 Nostoc, 396 Notl restriksiyon bölgesi, 483 Notl, 182 Novobiosin, 173, 682, 683, 944 Nöosporen, 538 Nöraminidaz inhibitörleri, 689 Nöraminidaz, 235, 519, 520, 852, 862, 863 Nörotoksin, 397,475, 715, 841 Nötralizasyon reaksiyonu, 795, 797, 798 Nötralizasyon, 779 Nötrofil, 158 Nötrofiller, 728, 731, 733, 73536 Nötrofiller. Bak Polimorfonukleer lökositler (PMNs) NRTI (nükleozit ters transkriptaz inhibitörü), 670, 689-90, 848, 881 N-SERVE, 642 Ntr düzenleyici sistem, 219, 225, 226 NtrC proteini, 590-91 Nutrient jelatin, 14,15 Nükleasyon track(nükleopor) filtre, 676-77 Nükleaz, 716, 732 Nükleer genom, 494-95 Nükleer güç fabrikası, 679 Nükleer por, 448-49 Nükleer transport, 449 Nükleer zar, 448-49 Nükleik asit analogları, 684, 691 Nükleik asit hibridizasyonu, 499, 810 Nükleik asit probu, 184, 287, 594, 779, 810-12, 970 dipstick testi, 811 doğal örnekler, 603-4 floresan olarak işaretlenmiş, 603-4 gıda orijinli patojenlerin tespiti, 930 membran filtre yöntemi, 811 rekombinant klonların tespiti, 975 sentetik DNA, 185-86 tanısal, 810, 811 tür-spesifik, 312 virüs, 814 Nükleik asit, 4,23, 39,42,43 amino asit dizi benzerlikleri, 498 artı (pozitif)-zincir, li\-il, 503 eksi (negatif)-zincir, li\-il, 503 hibridizasyon. Bak Hibridizasyon hidrojen bağları, 40 sentez, 132 yapı, 4 6 ^ 7 Nükleoid, 4, 22, 25 Nükleokapsid proteini, rhabdovirüs, 518 Nükleokapsid, 231, 234,253, 503, 518, 523, 524 Nükleolus, 449 Nükleopor filtre, 676-77
Nükleotit analogları, 689 Nükleotit baz analogları, 263 Nükleotit, 39,42 işlev, 46 sentez, 132 yapı, 46 Nükleotit-bağlanan domainler, 498 Nükleozit analoğu, 880-81 Nükleozit antibiyotik, 682 Nükleozit ters transkriptaz inhibitörü (NRTI), 670, 689-90, 848, 881 Nükleozit, 39, 46 Nükleozom, 172,173,174 Nükleus (hücre), 4,22, 23 orijin, 307 yapı, 448^9,450 Nümerik açıklık, 57 Nyctotherus ovalis, 452 N-3-Oksohekzanoil homoserin lakton, 222 O antijeni, 354, 714, 795 O kah, 620 Objektif lensler, 57 Oceanospiriüum Unum, 604 Oceanospirillum, 332, 359, 360 Ochramonas danka, 451 Odun-çürükçül funguslar, 471 OH-Sferoidenon, 538 Okenon, 538 Oksalat, 574,575 Oksaloasetat, 127,128,131, 387, 388, 580, 584 Oksasillin, 686 Oksazolidinon, 682 Oksidasyon, 28 Oksidasyon-fermentasyon testi, 786 Oksidasyon-redüksiyon çiftleri, 113,114,115 Oksidasyon-redüksiyon dengesi, 572 Oksidasyon-redüksiyon reaksiyonu, 112-14, 115-16 evreleri, 115 içsel denge, 118 Oksidatif deaminasyon, 494 Oksidatif fosforilasyon, 102, 118,126,492,577 Oksidatif stres, 219 Oksidaz testi, 352, 355, 786 Oksijen mikroelektrodu, 609 Oksijen: atmosferde birikimi, 305-6, 316 biyokimyasal olaylarda reaktant, 577-78 elektron alıcı, 577 elektron taşıma sistemi, 123 fagositik yok etme, 733-34 fotosentezde üretimi, 533-34 gelişme ve, 160-63 göller, 623 kültür koşulları, 161-62 makrobesin, 103 mikroçevre, 616 nehirler, 623-24 nitrojenazın inhibisyonu, 396, 590, 661 singlet, 163, 537, 733 stabil izotop ayrıştırma çalışmaları, 611 toksik formları, 163-64, 537, 733-34 toprak partikülü, 616 triplet, 163 Oksijenaz, 105, 577-78, 580, 654 Oksijenik fotosentez, 29,129, 305, 475, 532, 533, 534, 543-45, 633 Oksijensiz eldiven kutuları, 162,163, 784
indeks • 1-23 Oksik çevre, 614 tatlı su çevre, 623 Oksitetrasiklin, 688 Oksotransferaz, 105 Oksotrof, 257, 258-59, 260 Oktapin, 659 Oktenedin, 680 Okuma dizisi, 194-95,199 açık, 195,295,480,484,491, 496, 497 tanımlanmamış, 489 Oküler lensler, 57 Okyanus, 624. Aynı zamanda bak Derin deniz mikrobiyolojisi Oleik asit, 664 Olgunlaşma peryodu, virüs çoğalması, 238 Olgunlaşma proteini, MS2 fajı, 504 Oligonükleotit primer PCR tekniği, 187 yönlendirilmiş mutajenez, 292 Oligosakkarit, 44 Oligotroflar, 623 Omasum, 637, 638 OmpC proteini, 225 OmpF proteini, 225 OmpH proteini, 628 OmpR proteini, 225 onc genleri, 660 Onda bire düşme değeri, 674 Onda bire düşme zamanı, 671 Onkogen, 231, 659 Oomycetes, 469 Oospor, 469 OPA (ortofalaldehit), 680 Opa proteini, 710 Operatör bölge, 214, 215 Operatör, 193, 223, 976 Operon, 167,193, 206, 214, 295, 296, 319 operona karşı regülon, 216 Opin, 659 O-Polisakkarit, 79-81, 721 Opsonizasyon, 735, 749-50 Optik haritalama, 183,184 Optik izomerler, 49 Optik yoğunluk birimi, 147, 148 Optimum sıcaklık, 150 Orak-hücresi anemisi, 886, 897 Oral açıklık, 849 normal flora, 702, 704-6 Oral kontraseptifler, 871 Ordo (taksonomi), 324, 325 ORF. Bak Açık okuma bölgesi Organ kültürü, 236 Organ transplantı, 723 Organel, 22, 23, 300, 449-52 endosimbiyoz, 307-8 fotosentetik, 451-52 genomlar, 492-95 solunum, 449-51 Organik asit: dekarboksilasyon, 574—75 metabolizma, 584-85 Organik civa, 679 Organik elektron alıcı, 570 Organik kükürt maddesi, 643 Organik madde, 40 enerji metabolizması, 28 ilk Yerküre, 302 Organik madde: denizel, 643 sucul habitat, 623 yabancı, 615 Organik toprak, 619 Onentia tsutsugamuchi, 892 oriS geni, 482 oriT bölgesi, 280 Orleans metodu, 963 Ornühocercus magnificus, 474 Ornitin, 396,411 Orotik asit, 132
Orta derecede halofil, 159 Orta evre proteinler, T4 bakteriypfajı, 244 Ortak ata. Bak Üniversal ata Ortak kaynaklı enfeksiyöz hastalıklar, suyla bulaşan, 914-21 Ortak kaynaklı epidemik, 818, 822, 825, 837 Orthohepadnavirus, 867 Orthomyxovirüs, 250, 517, 51920,861 Orthosomisin, 682 Ortolog gen, 494 Ortologlar, 480, 495 Oryza sativa, 493 Oscillatoria limnetica, 545 Oscillatoria princeps, 96, 394 Oscillatoria, 31, 395, 396, 397 Oscülochloris, 413-14 Oseltamivir, 689, 690, 864 Osteomyelitis, 374, 865 Ostreococcus, 625 Otitis media, 399, 850 Otoantikor, 728, 757, 772 Otoflorosens, 59, 566 Otofosforilasyon, 225 Otoimmün hastalık, 729, 755, 757-58, 851 Otoindüksiyon, 356 Otoklav, 108, 670, 672, 673 Otokrin yetenekler, 775 Otoliz, 136,139 Otolizin, 139,140, 270 Otomotize robotik kimya metodları, 697 Ototrof, 17, 29,102,103,129, 533,563 anoksijenik fotosentez ve, 542 Archaea, 422 evrim, 305 karbondioksit fiksasyonu, 545-48 kemolitotrofik, 551 Ototrofluk, 532 hidrojen bakterileri, 550 metanojenler, 567 Oxalobacter formigenes, 573, 574 Oxalobacter, 332, 575, 596 Ozmofil, 159 Ozmotaksis, 99 Ozmoz, su aktivitesi, 158-59 Ozon tabaksı, 306,316 Ozon, 680, 912 Ödem faktörü (EF), 715, 844 Ödem, 735, 736 Ökaryot, 22, 27, 35, 448 DNA, 25 ekspresyon vektörleri, 97778 endoplazmik retikulum, 453 endosimbiyoz ve orijin, 307-8 erken, 462 evrim, 307-8, 462-63 flagella ve sil, 454-55 gen ifadesi, 228 genetik, 168-69, 455-60 genomlar, 490-92 Golgi kompleksi, 453 hücre yapısı, 23, 448^9 klonlama konağı, 972-73 kromozomlar, 25,174-75, 455 lizozomlar, 453 mikroflamentler ve mikrotübüller, 454 mRNA, 193 nükleus, 448-49 peroksizom, 453-54 promotorları, 191 ribozomlar, 199,449 RNA polimeraz, 191 solunum organelleri, 449-51 steroller, 68
transfeksiyon, 271, 973 transkripsiyon, 168,169 translasyon, 168,169 transpozon elementleri, 284 virüsler, 513-29 Öksürme, 824, 849, 863 Ölçekleme, 942,946-47 Öldürücü doz, 674 Ölü deniz, 422 Ölü hücre ile kontrol, 608 Ölü toprağı, 967 Ölüm fazı, 142,144 Ölüm oranı, 818, 820 AİDS, 828 Amerikalılar ve Afrika, 835 Ölümsüz hücre hatları, 812 Önfiltre, 676 Örnek: güvenli çalışma, 790-91 patojen izolasyonu, 779-85 toplama, 779, 780 Östrojen, 955 Ötrofik (besince-zengin) göl, 624 Öz enzimi, RNA polimeraz, 189 Öz polisakkariti, 79-81, 721 Öz: endospor, 89 herpesvirüs, 523 Özel çift, 539, 541 Özelleşmiş transdüksiyon, 271, 272-73, 290 Özgünlük genleri, 663 Özgünlük, 728, 729, 737, 779, 797 Pl bakteriyofajı, 249,272, 294 P22 bakteriyofajı, 272 P680 klorofil, 543 P700 klorofil, 543 P870, 539 Pace, Norman, 18, 34 Paenibacillus polymyxa, 380 Paenibacillus popilliae, 379, 380 Paenibacillus, 379-80 Palindrom, 182 Palmitat, 45,133 Palmitik asit, 81, 664 Palmitoleik asit, 45 Pamukçuk, 813 Pandemik, 818, 819 grip, 863-64 Pantotenik asit, 105,566 Papilloma virüsü, 234,521, 870 Papovavirüs, 250 PAPS. Bak Fosfoadenozin fosfosülfat Parabazal cisimcik, 464-65 Paracoccus denitrificans, 124, 125, 341, 560,595 Paracoccus, 332,340, 641 Parainfluenza virüsü, 807 Parainfluenza, 802 Parakristalin yüzey tabakası. Bak S-tabakası Paraloglar, 480,495 Paramecium bursaria chlorella virüsü 1 (PBCV-1), 514-15 Paramecium, 35, 36, 64,195, 463, 464, 465-66 Paramilon, 475, 582 Paramyxovirüs, 250, 519, 859 Parasporal cisimcik, 380 Parathion, 653 Paratifo ateşi aşısı, 753 Paratifo ateşi, 715, 822 Paratoz, 79 Parazit, 701 gıda orijinli hastalıklar, 939 nücreiçi. Bak Hücreiçiparazit konukçu ve parazitin birlikte evrimi, 826-27 konukçu-parazit ilşkileri, 702 Parçalama büyüklüğü, 238
Pardee, Arthur, 18 Parsimoni, buna dayalı filogenetik ağaç, 311 Partenogenez, Wolbachiainduced, 358 Partikül bombardımanı, 990 Partikül tabanca, 973 Parvovirüs, 250 Pasif aglütinasyon reaksiyonu, 800 Pasif bağışıklık, 752, 753, 754 doğal, 752 yapay, 752 Pasteur balonu, 11,12 Pasteur, Louis, 9,11-12,18, 49, 672 Pastörizasyon, 11, 670, 672, 675, 926 dökme, 672 orijin, 672 püskürtme, 672 şarap, 672 süt, 672, 821, 832, 857 Patern tanıma molekülü (PRM), 728, 733, 734, 751, 762-63, 764 Patetes iğ yumru viroidi, 253, 254 Patetes sarı cücelik virüsü, 517 Patetes solgunluğu, 469 Patojen, 2, 701-2 attenüye, 713-14 ayırıcı suşlar, 322-23 doku spesifikliği, 710, 711, 724-25 eradikasyon, 834-35 fırsatçı, 830 gelişme, 710, 712-13 hastane, 830 klinik örnekleden izolasyon, 779-85 kolonizasyon, 712-13 konukçu spesifikliği, 710 konukçuya giriş, 710-12 tanı. Bak Tamsal metodlar toksisite, 714 tutunma, 710-12, 714 virülens, 713-16 vücutta yerleşimi, 713 yayılma yeteneği, 714 yayılma, 710, 712 Patojenez, 710 Patojenite adaları, 296 Patojenite, 701 Patojen-temelli moleküler kalıp (PAMP), 728, 733, 734, 762-63, 764 PAV1,512 P-bölgesi, ribozom, 200,201 PBP. Bak Penisillin bağlayıcı protein pBR322 fajı, 289, 290,480 PCR. Bak Polimeraz zincir reaksiyonu Pediococcus, 377, 930 Pedomicrobium, 364 Pektin, 476, 582, 639, 659 Pektinaz, 582, 956 Pektinolitik bakteriler, 410 Pelobacter acetylenicus, 574 Pelobacter acidigallici, 573,574 Pelobacter massiliensis, 574 Pelobacter, 332 Pelochromatium roseum, 406,407 Pelvik enflamatuar hastalık, 813, 870, 871, 873 Penicillium chrysogenum, 686, 944, 948, 951 PenipilHum griseofulvin, 948 P'e'n'İcüliüm roaueforti, 929 Penicillium, 158,469, 695, 925, 951 Penisillin bağlayıcı protein (PBP), 137,140, 686 Penisillin G, 686, 692, 789, 858, 951
1-24 • İndeks
Penisillin, 78,137,138, 670, 682, 683, 686-87, 692, 693, 696, 852, 893, 895 biyosentetik, 942, 951 direnç, 692, 693, 695 doğal, 686, 951 etki şekli, 686 ticari üretimi, 944, 948, 951-52 tipleri, 686 transpeptidasyon inhibisyonu, 139^10 yapı, 686 yarısentetik, 670, 686, 695, 942, 951 Penisillinaz, 871 Penisillin-seleksiyon metodu, 259 Pentapeptit, 139 Pentoz fosfat yolu, 583,584 Pentoz, 43,130-31,572 PEP. Bak Fosfoenolpiruvat Peptidil transferaz reaksiyonu, 201 Peptidoglikan, 44, 49, 56, 74-77, 130,316,398,400,401 çeşitlilik, 77 sentez, 137,138,139^0 yapı, 76 Peptik ülser, 362, 838 Peptit antibiyotik, 49, 682 Peptit bağı, 39, 40, 48^9, 52, 200, 201 Peptit bölgesi (P-site), 200, 201 Peptit çapraz bağı, hücre duvarı, 76, 77 Peptococcus, 375, 702, 707 Peptostreptococcus, 375, 702, 707 Perforin, 740, 742, 794 Periferal zar proteini, 67 Periodontal cepler, 706 Periodontal hastalık, 706 Periodontal zar, 704 Periplazm, 56, 73, 81,360 Ignicoccus, 440 Periplazmik protein, 67, 562 Periplazmik-bağlanma proteinaracılı taşıma, 73-74 Periplazmik-bağlanma proteini, 73, 74 Peritriş flagella yapısı, 56, 92, 94, 95, 348,351, 355 Permanent hücre hattı, 236 Permisif konukçu hücreler, SV40, 522 Permisif(yatkm) hücre, 239 Pernisyöz anemi, 757, 953 Peroksiasetik asit, 679, 680 Peroksidaz, 105,163, 804 Peroksizom, 453-54 Perrin, David, 18 Pervane, 945, 946 Pestisit, 650 biyoyıkım, 653-54,655 Petri kutusu, 15,108 Petri, Richard, 15 Petroff-Hausser sayım çemberi, 144 Petrol endüstrisi, 679 Petrol, 121,679 biyoyıkım, 651-52 mikrobiyal üretimi, 652 Peynir suyu, 943 Peynir, 8, 929 vcjctcryan, 984 Pfiesteria piscicida, 475,476 Pfiesteria, 475,476 Pfu polimeraz, 187 pH, 136 gelişme üzerine etkisi, 157-58 gıda, 926 gradiyent, 123 hücreiçi, 158 Phaeophyta, 475 PhaeospiriHum fulvum, 335 Phaeospirillum, 335
PHB. Bak /3-hidroksibutirat, Pho regülonu, 226 Photobacterium leiognathi, 2 Photobacterium phosphoreum, 356 Photobacterium, 332, 355,356-57 Photoblepharon palpebratus, 356 Photorhizobium, 661, 665 Physarum, 467 Phytophora, 925 PI,'67O Pıhtılaşma faktörleri, 983, 986 P 209 Pıcornavirus, 250,515, 861 Picrophilus oshimae, 157 Picrophilus, 34, 430,431 Pigmentasyon, mycobacteria, 388, 389 Pigmentsiz mutant, 260 Pikogram, 104 Pilastikler, 679 biyoyıkım, 655 fotobiyoparçalanabilir, 655 mikrobiyal, 655 Pilorik ülser, 375 Pilot fabrika, 947 Piluslar,82,503,507,711 eşey, 278 konjugasyon, 278, 280 Pimelil-CoA, 579 Pimples (tüylerin ürpermesi), 374, 716, 824, 865 Pinta, 409 Pinus contorta, 658 Pinus radiata, 658 Pinus rigida, 658 Pinus thunbergii, 493 Pinus, 657 Pirellula, 401 Piridoksin, 708 Pirimidin dimeri, 264 Pirimidin, 46,106,572 sentez, 132,224 Pirinç tarlası, 636 Pirinç tarlası, 666 Pirit, 614,645,649 oksidasyon, 645,646 başlatıcı reaksiyon, 645 çoğalma döngüsü, 645,646 Pirojen, endogenous, 721,736 Pirojenic enfeksiyons, 715 Pirol halkası, 122 Pirolizin, 196 Piruvat dekarboksilaz, 119 Piruvat karboksilaz, 585 Piruvat kinaz, 119 Piruvat, 119,120,131, 373, 387, 427, 429, 572, 573 elektron verici, 570 metabolizma, 578,585 oksidasyon, 451 redüksiyon, 119,120 sitrik asit döngüsü, 127,128 Piruvat: format lyaz, 119 Piruvafcferredoksin oksidoredüktaz, 451 Pityrosporum ovalis, 703 Pityrosporum, 702 Piyojenik organizma, 734 Plak sayımı, 145-47 hata kaynakları, 146 seri seyreltme, 146 Plak yöntemi, virüs, 236-37 Plak, 236 Bdellovibrio, 361 dental. Bak Dental plak viral, 231 Plak-oluşturan birim, 236 Planctomyces maris, 402 Planctomyces, 31,401-2, 556 Planctomyces-Pirella grubu, 316, 331 Planctomycetes, 556 Planktonik organizmalar, 435 Planococcus, 375 Plantibody, 991
Plasmodia (akışkan küf), 467, 468 Plasmodium falciparum, 491, 895, 897 Plasmodium vivax, 463, 895-96, 991 Plasmodium, 464, 466, 724, 813, 823, 826, 840 Plastidler, apikompleksan, 466-67 Plastosiyanin, 105, 544 Plazma hücreleri, 728, 730, 731, 748 Plazma, 728, 729-30 Plazmit, 22, 25,174,175-76, 257, 270, 271, 274-78, 319, 484 biyolojik önemi, 276-78 değiştirilmiş, 278 direnç. Bak R plazmidi DNA aşıları, 754-55 ekstrem halofiller, 424 fiziksel tabiatı, 274 giderme, 275 hücreden hücreye transferi, 275-76 izolasyon, 274 klonlama vektörü, 288-89 konjugatif, 268,275-76, 278-82, 503 kopya sayısı, 274, 288, 289 kromozoma katılma, 275 metal direnci, 650-51 mitokondriyal, 493 pBR322, 289,290 plazmitce sağlanan fenotipler, 276 R100, 277 replikasyon , 274, 288, 289 tek-zincirli DNA, 274 tipleri, 276-78 uyumsuz gruplar, 274-75 virülens faktörleri, 841 virülens, 277 Plazmodezmata, 514 Pleurocapsa, 396 PMN. Bak Polimorfonükleer lökositler (PMN) Pneumocystis carimi, 492, 795, 813, 840, 876 Pnömoni, 374, 399, 524, 618, 813, 815, 830, 838, 840, 865 Legionella, 919-20 Pneumocystis carimi, 876 pömokokkal, 852 pot geni, 528 retrovirüs, 251, 252,253 Polar flagella yapısı, 56, 92, 94, 95, 348, 355, 359 Polar gelişme, hücre duvarı, 364 Polar molekül, 40 Polar olmayan molekül, 40,43 Polaribacter, 403 Polaromonas vacuolata, 151 Polaromonas, 332 Poliakrilamid jel elektroforez, iki-yönlü, 497-98 Polieter antibiyotik, 682 Polietilen, 655 Polifosfat, 84, 360, 616 Poligalakturonaz, 582 Poliklonal antikor, 779 Poliklonal antiserum, 795 Polilinker, 290, 481, 976, 977 Polimer, 39, 42 Polimeraz zincir reaksiyonu (PCR), 156,167,186-88, 287,288,411,483 DNA parmak izi, 188, 988 klinik tam, 812 mikrobiyal topluluk analizi, 604-5 multilokus dizi tiplendirmesi, 322-23 oligonükleotit primer, 187
PCR kullanılarak spesifik organizmalara spesifik genlerin bağlanması, 604-6 rRNA genlerinin çoğaltılması, 310 mikrobiyal topluluk analizi, 313 RT-PCR, 188, 812, 879-80 uygulamalar, 188 virüs, 814 yüksek sıcaklık, 187 Polimerizasyon reaksiyonu, 136 Polimerizasyon, immobilize enzimlerin çapraz bağlanması, 957 Polimerler, su arıtımı, 907, 913 Polimiksin, 379, 683,944, 948 Polimorfik virüs, 519 Polimorfizm, 740, 762, 767 Polimorfonükleer lökositler (PMN), 728, 731, 733, 735-36 Polinükleotit, 39, 46,48 Polio (Çocuk felci) aşısı, 753, 827, 832, 833, 984 Sabin, 753 Saik, 752, 753 Polio(Çocuk felci), 515, 753, 827, 833, 835 Poliomiyelit, 832 Poliovirüs, 233, 241, 515,920 replikasyon, 515-16 yapı, 515,516 Polipeptit, 39, 50,168 Polipropilen, 655 Poliprotein, 210,503,514,515, 528 Polisakkarit, 4, 39, 42, 44,130, 616-17, 618 metabolizma, 581-83 sentez, 130-31 yapı, 43-44 Polisistronik mRNA, 193,199, 214,296,513 Polistiren, 655 Poliüretan, 655 Polivalen aşı, 864, 984 Polivinil klorit, 655 Poliyen, 682, 691 Polizom, 201 Poli-jS- hidroksivalerat, 655 Poli-/3- hidroksivalerat, 84,117, 319, 546, 655 Poli-/3-hidroksibutirat (PHB), (PHB), 56, 84, 85,117, 540, 616, 655 Polklorlu bifeniller (PCBs), 653, 654 Poly-A kuyruğu, mRNA, 319, 458,459 Polyangium, 368 Polyoksin, 682, 691, 692 Polyomavirüsleri, 521-22, 813 Polysiphonia, 474,475 Pomas, 958 Pontiak ateşi, 919 Popülasyon, 5, 614, 615 Popülasyonun gelişmesi, 141-44 üreme döngüsü, 142-44 Porin regülasyonu, 226 Porin, 81, 82, 628 nonspesifik, 81 spesifik, 81 Porlar, nükleer zar, 448-49 Porpfirin, 121,122 Porter, Rodney, 18 Porto (içki), 958 Posokonazol, 691 Posttranslasyonel parçalanma, 515-16 Potasyum fosfat tamponu, 158 Potasyum iyodür, 902 Potasyum üniportu, 72
indeks • 1-25
Potasyum, 70 çözünen uyumlu madde, 425 hücrelerin gereksinimi, 103 Potomak humması, 358 Pox virüsü, 250, 521, 524-25, 689 özellikleri, 524-25 rekombinant aşılar, 525 replikasyon, 525 Pozitif kontrol, 206, 215-16 Pozitif regülasyon, 590 Pozitif seleksiyon, T hücreleri, 762, 772, 774 Pozitif su dengesi, 159 Pozitif süpersarmal, 174 Pozitif-zincir RNA virüsü, 231, 241^2,503,513,515-17 Pömokokkal pnömoni, 822 Pömonik veba, 900 PpGpp, 218, 219 Predatör: Bdellovibrio, 360-61 siliatlar, 466 Prednisolon, 955 Prednison, 955 Pre-mRNA, 459 Preproinsülin, 982 Presipitasyon, antijen-antikor reaksiyonu, 779, 797, 798-99 Presipitin bandı, 798 Prevotella ruminicola, 639 Prevotella, 702, 707 Pribnovv kutusu, 190,191 Primaquin, 896 Primaz, 177,180 X, 174, 506 Prime niş, 615 Primer antikor tepkisi, 728, 748, 749, 792 Primer fermenter, 634 Primer frengi, 872, 873 Primer fungal enfeksiyon, 902 Primer hücre hattı, 813 Primer hücre kültürü, 236 Primer metabolit, 942, 943-44 Primer transkript, 167,168, 169,459 Primer üretici, 614, 623, 625 ototrof, 29 Primer yapı, 39 DNA, 47 protein, 50 RNA, 47 Primer, 167,185, 604, 605 Primozom, 180 Prion, 231, 253-54 gıda orijinli hastalık, 939 Prob. Bak Nükleik asit probu Probenisit, 895 Prochlorococcus marinus, 487 Prochlorococcus, 398, 625 Prochloron, 65, 397-98 Prochlorothrvc, 398 Prodigiosin, 355 Profaj, 245, 275 indüksiyon, 246 Progresif vaccinia, 843 Proinsülin, 982 Prokaryot, 6, 22 antibiyotik üretimi, 687-88 biyomas, 6 çeşitlilik, 30-35, 326, 327 DNA, 25 ekspresyon vektörü, 977 ekstremofilik, 29 fosiller, 301, 302 gen ifadesi, 225, 228 genetik alış-veriş, 257, 268-87 genetik, 168-69 hareket, 91-100 hücre boyutu, 64-66 hücre duvarı, 74-79 hücre şeklini belirleyen protein, 138-39
hücre yapısı, 23 klonlama konağı, 972 kromozom, 25,174,175, 269, 294-97 morfoloji, 63-64 mRNA, 192-93 ribozomlar, 199, 201 sterollerin yokluğu, 68 transkripsiyon, 168,169 translasyon, 168,169 transpozon elementleri, 284 virüsler, 503-13 Prokaryotik genomlar, 485-90 boyutları, 486 gen içeriği, 487-89 Proklorofit, 330, 397-99, 472, 625 Proktit, 874 Prolin: çözünen uyumlu madde, 159,160 genetik kod, 194 sentez, 131, 208 yapı, 48 Promisiyöz cinsel davranış, 883 Promotor, 167,189-91, 217, 218, 223, 975-76 -35 bölge, 191 ekspresyon vektörü, 975-76 güçlü, 191, 976 lambda bakteriyofajı, 247, 248, 249 ökaryotik, 191 Pribnow kutusu, 190,191 Propazin, 653 Properdin (factor P), 750, 762-63 Propidium iyodür, 601 Propilen oksit, 927 Propionibacterium acnes, 703 Propionibacterium, 276, 387, 388, 391,574,702,929,953 Propionigenium modestum, 57374, 575 Propionigenium, 387, 564, 596 Propionil fosfat, 572 Propionil-CoA, 387, 388, 572 Propiyonat, 708 fermentasyon ürünü, 572, 574, 634 fermentasyon, 635 rumende üretimi, 638, 639 Propiyonik asit bakterileri, 387-88,391,596,928 Propiyonik asit fermentasyonu, 574 Propiyonik asit, 387, 388 Prosteka, 330, 364, 365, 366, 402 Prostekalı bakteriler. Bak Uzantılı bakteriler Prostetik grup, 112 Prosthecobacter, 364, 402-3 Prosthecochloris, 406 Prosthecomicrobium, 364 Proteaz inhibitörü, 689, 690, 698, 848, 881, 882 Proteaz, 220, 222, 716, 732, 942 endüstriyel uygulamaları, 956 poliovirüs, 515 retrovirüs, 251 ticari üretimi, 956 virüs tarafından kodlanan, 515 Proteazom, 740 Protein A, 808 Protein dimer, 211 Protein ihracı, 74 Protein işleme, 210 Protein katlanması, 202, 980-81 anormal, 254 katlanmış proteinlerin salgılanması, 203 Protein katlanması, 442 Protein primer, 455 Protein splaysi, 210
Protein, 4,5, 23,25-26, 39, 42,43 Anormal katlanmış, 254 denaturasyon, 52,202 domainler, 50 hareket, 96 hidrojen bağları, 40, 50 hipertermofıller, 442 hipotetik, 489 Katalitik, 50 kendi kendini ayıklayan, 497 kuaterner yapı, 52 primer yapı, 50 salgısal, 202-3 sekonder yapı, 50-51 sentez inhibitörleri, 685 sentez, 23, 683. Aynı zamanda bak Translasyon Archaea, 317-18 Bacteria, 317-18 Eukarya, 317-18 TAT protein atım sistemi, 203 Tersiyer yapı, 51 translasyon sonrası modifikasyon, 196, 203 viral, 242 yapı, 48-49 yapısal, 50 Proteobacteria, 22, 30-31, 300, 314, 315, 330, 332-74 alfa grubu, 332, 346, 349, 358, 359, 364 beta grubu, 332,346, 349, 350, 359, 364 delta grubu, 332,359, 361, 368 epsilon grubu, 332, 359, 362 gama grubu, 332, 346, 349, 350,351,358,359,364 mor kükürt Bacteria, 332-34, 335 mor kükürtsüz Bacteria, 334-35 önemli cinsler, 332 Proteom, 480,497 Proteomik (işlevsel genomikler), 20,480, 497-98 Proteorhodopsin, 426, 607, 614, 626 Proteus mirabilis, 355, 710, 786, 799 Proteus vulgaris, 182,355, 786 Proteus, 277, 353, 354, 355, 702, 707, 708, 724, 781, 783, 786, 925 Protista, veya protistler, 35 Protokatekuat, 578, 579 Proton motive güç, 71, 72, 93, 96,102,123,130,422, 424, 436, 538, 540, 542, 544, 552, 554, 562, 563, 564, 568, 574, 577, 580 anabolizma içinenerji, 130 ATP yapımı, 125-26 enerji kazanımı, 123-26 generasyon, 125 Proton pompası, 568 "Proton türbünü" model, 93, 94 Protoplast, 56, 78, 384 oluşumu, 78 spor, 89 Protoplazmik silindir, spiroket, 407-8 Prototrof, 259 Protozoa, 23, 35, 36,448,463-67 enfeksiyöz hastalık, 833 beslenme, 464 gıda orijinli hastalıklar, 939 habitat, 464 hareket, 463-64 rumen, 640 Providencia, 353, 786 Provirüs, 231, 253, 528, 877 PrPS 254
^, 254 Pruisner, Stanley B., 18,254 Pseudanabaena, 396 Pseudomembran, 852-53 Pseudomonad, 345-48 acidovorans grubu, 346 besinsel yetenek, 346 diminuta-vesicularis grubu, 346 floresan grup, 346 özellikleri, 345-46 patojenik, 347 pseudomallei-cepacia grubu, 346 ralstonia grubu, 346 Pseudomonas aeruginosa, 59, 62, 107, 222, 287, 346, 347, 618, 650, 693, 715, 718, 722, 780, 782, 789, 790, 830, 983 antimikrobiyal direnç, 696 genom, 485, 487 Pseudomonas carboxydovorans, 341, 342 Pseudomonas fluorescens, 346, 347, 595, 601 Pseudomonas marginalts, 347 Pseudomonas putıda, 346 Pseudomonas stutzeri, 346,347, 560 Pseudomonas syringae, 346,347 Pseudomonas, 31,158, 272, 275, 276, 277, 287,332,340, 345-48, 355, 578,587, 595, 596, 641, 702, 781, 783, 785, 786, 925, 953 Pseudopeptidoglikan, 78,79,316 Pseudoplasmodium, 467 Pseudouridin, 197 Psikrofil, 29,136,151,153-54, 627,956 ekstrem, 627 moleküler adaptasyonlar, 154 Psikrotolerant organizma, 136, 153,925,937-38 Psittacozis, 399,400,757,823, 833,842 Psychroflezus, 154,403 Pterin, 341 puf genleri, 541,542 puh genleri, 541,542 Pullulanaz, 956 Pulmoner şarbon, 844 Pulque, 347 Pulvomisin, 318 Puromisin, 201,318,683,685 Putrescine, 382,574 Pürin, 46,106 fermentasyon, 572,573 sentez, 132 Pürüzlü endoplazmik retikulum, 453 Pürüzlü koloni, 260 Püskürtme pastörizasyon, 672 Püskürtmeyle kurutma, 926 Püskürtücü, 945,946 Pvul, 182 Pyelonephritis, 724 Pyr operonları, 224 Pyrobaculum aerophilum, 438 Pyrobaculum, 436,437,438-39 Pyrococcus abyssi, 175,512 Pyrococcus furiosus, 164,187,432 Pyrococcus horikoshü, 487 Pyrococcus ıvoesei, 957 Pyrococcus, 420,422,432,436,437 virüsler, 512 Pyrodictium abyssi, 443 Pyrodictium occultum, 439,445 Pyrodictium, 314,315,436,437, 439,442,444,631 Pyrolobus fumarii, 151,439-40, 444 445 Pyrolobus, 33,34,314,315,436, 437,439-40,631
1-26 • indeks Q ateşi, 357, 358, 833, 842, 892 Q döngüsü, 125 Q proteini, 247 Quantum, 533 Quaterner amonyum bileşiği, 680 Quaterner yapı, 39 proteinleri, 52 Quinakrin, 918 Quinolonlar, 670, 683, 684, 685, 693 4-quinolon, 682 Quinon, 105,120,123,539, 540, 542, 543, 544, 549 Quorum algılama, 4, 206, 22122, 270,356, 357, 618 R grubu, amino asit, 48 R plazmidi, 276-77, 347, 692 orijin, 695 R plazmidi aracılığıyla yürütülen direnç, 693-94 R suşları, 269, 270 Rad,674 Radioimmunoassay (RIA), 779, 804, 807-8 direct, 807 Radura, 928 Radyasyon direnci, 411-12 Radyasyon duyarlılığı, 674 Radyasyon: dalga boyları, 264 mutajenez, 263, 264 sterilizasyon, 673-75 Radyoizotop metodlar, mikrobiyal aktivite ölçümü, 608 Raflama, 958 Ralstonia eutropha, 340, 341, 550 Ralstonia saccharophila, 346 Ralstonia solanacearum, 346,347 Ralstonia, 332, 340, 345 Ram, 960, 961, 965 Raporlanabilir hastalık, 833, 834 Rasemaz, 49 Rastgele dizileme, 480, 483 Rastgele klonlama, 257,288, 483 Ravukonazol, 691 Reaksiyon merkezi, 532, 536, 542, 543, 544 mor bakteriler, 539, 541 Real-time PCR, 812 RecA enzimi, 309 recA geni, 265 RecA proteini, 249, 264, 267 RecBCD enzimi, 267 Redoks döngüsü demir, 644 karbon, 633 kükürt, 642 Redoks reaksiyonu. Bak Oksidasyon-redüksiyon reaksiyonu Redükleyici ajan, 161 Redüksiyon potansiyeli, 102, 113 Redüksiyon. Bak Oksidasyonredüksiyon reaksiyonu Redüktif dechlorination, 532, 570-71, 614, 654 Redüktif pentoz döngüsü. Bak Calvin döngüsü Redüktif-halka kesimi, 579 Regülasyon, 205-29 enzim aktivitesi, 207-10 genel bakış, 206-7 önemli yollar, 206-7 stringent cevap, 218-19 Regülatör protein, 211, 212 Regülatör RNA, 222, 228, 253 Regülon, 216, 219, 295, 296, 590 Rekabet, mikroorganizmalar arasında, 602, 617
Rekombinant aşılar, 984—85 Rekombinant canlı attenüye aşı, 984 Rekombinant DNA, 288 Rekombinasyon, 257, 267-68 bölge-spesifik, 286 homolog, 267-68 moleküler olaylar, 267 somatik tekrar düzenlenme, 769-70 tespit, 268 transdüksiyonda, 272 transformasyonda, 271 Rekreasyonel su, su kaynaklı hastalıklar, 915, 916 Rektal sürüntü, 781 RelA, 219 Relaksin, 983 Renal sendromlu hemorajik ateş (HFRS), 888 Renksiz kükürt bakterileri, 550, 551 Rennin, 956, 984 Reovirüs, 233, 241, 250, 520-21 repE geni, 482 Replika plak, 258-59 Replikasyon, 5,167,168,169, 176-81 adenovirüs, 525-26 archaeal virüsler, 513 başlaması, 177-79 Chlorella virüsleri, 515 DNA'nın açılması, 178,180 doğrulama, 181 doğrusal DNA, 455-56 dönen halka, 248, 274, 278, 279,506 FtsZ halkasının oluşumu, 138 grip virüsü, 519-20 hatalar, 181, 261, 262 hepadnavirüsler, 529 herpesvirüs, 523-24 iki yönlü, 179-80, 274, 509 kalıplar, 176-81 kesintili zincir, 178-81, 506 kesintisiz zincir, 178-81 lambda bakteriyofajı, 248 Mu bakteriyofajı, 511 orijini, 177-78,179, 521-22, 524,977 plazmit, 274, 288,289 poliovirüs, 515-16 polyoma virüsler, 521-23 pox virüsü, 525 primerler, 176-81 reovirüsler, 520-21 retrovirüs, 251-53 sonlanma, 181 T4 bakteriyofajı, 243^5 T7 bakteriyofajı, 508-10 tek yönlü, 274 teta ara ürünler, 274, 506 teta yapısı, 179 viral nükleik asit, 238^2 virüs, 231-32 yarı korunumlu, 167,176 yönü, 179-80 Replikasyon çatalı, 177-81 Replikasyon orijini, 177-78, 179, 521-22, 524, 977 Replikatif çift-zincirli DNA, 482 Replikatif form (RF), 503, 506 Replikatif transpozisyon, 285 Replikaz coronavirüs, 517 poliovirüs, 515, 516 Replizom, 180-81 Reporter gen, 291, 602, 970, 978 Reporter molekül, 810 Reporter prob, 811 Represör protein, 206, 214, 215 Represör, 226, 976 lambda, 248, 249 virüs, 249 Represör-operatör sistemi, 976
Represyon, 206, 213-15, 219 Reseptör, virüs, 239 Reserve polimer. Bak Depo polimeri Reservoir, enfeksiyöz hastalık, 818, 819, 821-24, 832 Resorsinol, 574 Reston virüsü, 840 Restriction fragment length polymorphisms (RFLP), 988 Restriksiyon bölgeleri, 483 Restriksiyon enzimi, 167,18284, 240,287, 288 analiz of DNA, 183-84 PBCV-1 tarafından kodlanan, 515 Tanıma dizisi, 182 Restriksiyon haritası, 183 Restriksiyon-modifikasyon sistemi, 239^0 Retikulum, 637, 638 Retiküler cisim, 400-401 Retinal, 425-26 Retinitis, 524 Retrovirüs, 231, 235, 241, 242, 250,251-53, 503, 526-29, 689, 875, 978 gen tedavisi, 987 genler, 528 genom, 251-53, 528 HIV, 528-29 katılma, 528 replikasyon, 251-53 ters transkripsiyon yapan, 526-28 yapı, 251, 252 Reversiyon, 261-62 Ames testi, 266 Revertant, 261, 268 aynı-bölge, 261 gerçek, 261 ikinci-bölge, 261 Reyeis sendromu, 864 Rezazurin, 162, 784 RF. Bak Replikatif form RFLP. Bak Restriction fragment length polymorphism Rhabdovirüs, 250, 517-18, 886 Rhinovirüs, 515, 815, 861 Rhizobium fredii, 662 Rhizobium kguminosarum, 662, 663, 664 biyovar trifolii, 656, 662 Rhizobium trifolii, 83 Rhizobium tropici, 662 Rhizobium, 225, 276, 315, 332, 587, 641, 661 çapraz inokulasyon grubu, 661, 663, 664 Rhizoplane, 656 Khizopus nigricans, 955 Rhizopus, 469,470, 925 Rhizosfer, 614, 620, 656 Rho proteini, 192 Rho-bağımlı sonlanma bölgesi, 192 Rhodamin B, 801 Rhodobaca, 335 Rhodobacter blasticus, 80 Rhodobacter capsulatus, 540, 542 Rhodobacter sphaeroides, 98,175, 335,540 Rhodobacter, 272, 332, 335, 541, 587 Rhodococcus, 272, 391 Rhodocyclus purpureus, 335 Rhodocyclus, 332,335 Rhodoferax, 332, 335 Rhodomicrobiutn vannielii, 64, 335 Rhodomicrobium, 332, 335, 364, 587 Rhodophyta, 475 Rhodopüa ylobiformis, 335 Rhodopila^332, 335, 587
Rhodopseudomonas acidophila, 335 Rhodopseudomonas palustris, 487, 534 Rhodopseudomonas, 332, 335, 364,587 Rhodospira, 335 Rhodospiriüum centenum, 92, 99 Rhodospirillum photometricum, 93 Rhodospirillum rubrum, 64 Rhodospirillum sodomense, 64 Rhodospirillum, 332, 335,587 Rhodothermus, 405 Rhodotorula, 925 Rhodovibrio sodomensis, 63 Rhodovibrio, 159, 335 Rhodovulum, 332, 335 Ri plazmidi, 659 Ribavirin, 689 Riboflavin, 105,121, 708, 953 Ribonükleaz H, 526, 527, 528 Ribonükleaz, 51, 52, 865 Ribonükleik asit. Bak RNA Ribonükleoproteinler, 458 Ribonükleotit redüktaz, 130, 131 Ribosomal Database Project (RDP), 300, 309 Riboşartel, 206, 228-29 Ribotimidin, 197 Ribotiplendirme, 300, 321-22, 811 Riboz 5-fosfat, 131,132 Riboz, 43,46,130-31,188 Ribozim, 459-60 Ribozom, 5, 22, 23, 47,167,168, 199, 693 A-bölgesi, 200, 201 alt birimler, 199 E-bölgesi, 200 etkileyen antibiyotikler, 685 kloroplast, 452 mitokondriyal, 452 ökaryotik, 199,449 okunan dizi, 484 P-bölgesi, 200, 201 prokaryotik, 199, 201 transla'syon, 199-202 yapı, 199, 200 Ribozomal protein, 318 Ribozomal RNA (rRNA), 47, 167,168,188 16S, 300, 603, 604, 605, 606 18S, 603 Archaea, 423-24 dizileme, rRNA'mn PCR yoluyla çoğaltılması buna dayalı filogeni, 314-16 dideoksi metodu, 310, 311 mikrobiyal topluluk analizi, 313 diziler ve evrim, 310-11 doğal örnek, 34 doğal örnekler için problar, 603 evrimsel ilişki, 26 evrimsel saat, 309 filogenetik ağaç, 309, 310-11 filogenetik prob, 312-13 genler, 485 kloroplastta kodlanan, 492 mitokondrilerde kodlanan, 492 mRNA ilişkisi, 201 Nanoarchaeum, 441 RNA işlenmesi, 458 rRNA "operon" (rDNA), 490 sinyal diziler, 312, 313 transkripsiyon ünitesi, 192 translasyon, 201 Ribozom-bağlanma bölgesi, 199, 976 Ribuloz 1,5-bisfosfat, 546, 581
indeks • 1-27 Ribuloz bisfosfat karboksilaz (RubisCO), 422, 451, 532, 545, 546, 551, 630 Ribuloz bisfosfat, 545, 546 Ribuloz monofosfat döngüsü, 342 Ribuloz monofosfat yolu, 580-81 Ribuloz-5-fosfat, 545, 546, 581, 583, 584 Ricinus communis, 842 Ricketts, Hovvard, 890 Rickettsia popilUae, 357 Rickettsia promazekii, 358, 753, 823, 842, 890 genom, 487 Rickettsia rickettsii, 357, 358, 823, 890-91 Rickettsia typhi, 358, 890 Rickettsia, 32, 315, 332, 357-59, 496, 807, 813, 886 chlamydia ve virüslerle karşılaştırılması, 400 filogeni, 358 metabolizma, 357 özellikleri, 358 patojenez, 357-58 VJolbachia, 358-59 Rickettsiyal hastalık, 795, 890-92 kontrol, 892 tanı, 892 Rieske proteini, 125 Rifamisin, 318, 689 direnç, 693 sentez, 944 Rifampin, 682, 683, 685, 856, 857, 858 Rift Valley ateşi, 839, 840 Rikadesin, 663 Rimantadin, 689, 690, 864 16S rRNA, 300, 603, 604,605,606 18S rRNA, 603 RNA bakteriyofajı, 504 RNA dünyası, 229,460,494 RNA editing, 480,493,494 RNA endonükleaz, influenza virüsü, 519-20 RNA genomlar, 526 RNA helikaz, 514 RNA işlenmesi, 169,448,458-59 RNA polimeraz 1,191 RNA polimeraz II, 191 RNA polimeraz III, 191 RNA polimeraz, 105,167,18889,529,693 Archaea, 191,317, 319 BflCferi«,317,319 DNA-idareli, 683 Eukarya, 317,319 inhibitörler, 685,689 ökaryotik, 191 öz enzim, 189 poliovirüs, 515 pozitif kontrolü aktive eden bağlanma, 215-16 promotorda, 191 RNA-bağımlı, 242,518,519, 520 sigma faktörü. Bak Sigma faktörü T7 bakteriyofajı, 508,509 virüs-spesifik, 242 yapı, 189, 317 RNA primer, 506 replikasyon, 176-81 ters transkripsiyon, 252-53 RNA replikaz, 242,503 MS2 fajı, 504 RNA virüsü, 232,241^2,840-41 bakteriyofaj, 503-5 çift-zincirli, 232, 243 mutasyon, 262 negatif-zindr, 231,241-42, 517-20
pozitif-zincir, 231,241-12,503, 513,515-17 sınıflandırma, 250 tek-zindrli, 232,243,251,253 RNA, 2,42, 43, 46. Aynı zamanda tak Transkripsiyon; Translasyon antisens, 225, 228 bilgi içeren makromolekül, ' 167 çift-zincirli, 520-21 çıplak, 253 dizi tayini, 185 düzenleyici, 222, 228, 253 eksi-zincir, 231, 241-12, 503, 517-20 gövde-halka yapısı, 171,192, 223-24 kararlı, 192-93 katalitik, 201, 303, 459-60 kendi kendine replikasyon, 303 küçük, 203,228 mesajcı. Bak Mesajcı RNA ömrü, 192-93 primer yapı, 47 ribozomal. Bak Ribozomal RNA sekonder yapı, 47, 48,171 transfer. Bak Transfer RNA yapı, 47 RNA'nm ömrü, 300,303,460 RNA'nın uzaması, 683 RNAz, 458 Rochalimaea quintana, 358 Rochalimaea vinsonii, 358 Rochalimaea, 358 Rocky Mountain lekeli humması, 357, 823,833, 886,890-91 Rodopsin, 425, 626 Rodopsin-temelli enerji metabolizması, 319 Romatizmal ateş, 813, 838, 848, 851 Romatoid arthrit, 757, 800 Romatoid faktör, 800 Roseifleius, 413,414 Roseobacter, 626 Rotasyon aksesleri, 234 Rotavirüs, 520,807, 813,814,815, 839,939 Rothia, 391, 706 Rous sarcoma virüsü, 251 Rous, Francis, 18 Rozet, 340,367 Röntgen, 674 rRNA. Bak Ribozomal RNA RT-PCR. Bak Ters transkriptazpolimeraz zincir reaksiyonu (RT-PCR) Ruam, 346, 347, 842 Rubeola. Bak Kızamık RubisCO, 422, 451, 532, 545, 546, 551, 630 Rubrivivax, 335 Rumen, 7, 342, 582, 614, 637-40 Anatomi ve etki, 637 bakteriler, 638-40 funguslar, 640 mikrobiyal fermentasyon, 638 protozoa, 640 siliyatlar, 466 spiroketler, 410 Ruminant, 636. Aynı zamanda bak Rumen gıda orijinli hastalıklar, 640 karbon döngüsü, 637-40 Ruminobacter amylophüus, 639 Ruminococcus albus, 639 Ruminococcus, 375, 582, 702, 707 Rustisiyanin, 553 Ruthenium kırmızısı, 83
Saran sinir gazı, 843 S suşları, 269, 270 Sarcina ventriculi, 374—75 Sabin aşı, 753 Sarcina, 374-75 Sabit evre, 148,149 Sarcodina, 464, 465 Sabit kök, 767 kabuklu, 465 Sac fungusları, 469 Sarcoma, Kaposi, 876-77 Sac7d proteini, 443 Sargasso Denizi, 606, 607 Saccharomyces bailii, 158 Saccharomyces carlsbergensis, 959 San humma aşısı, 753,836 San humma, 832,833,836,839 Saccharomyces cerevisiae, 23, 60, San oğlan, 553,645 121,175,226,313,317, Sarılık, 848,868 318,456,472,482,486, Sarılık, 868 490, 494, 674, 928, 959, SARS, 516-17, 818, 830-31, 963, 965. Aynı zamanda bak Maya 833, 837 SARS-CoV, 831, 839 gen ifadesi, 499, 500 SASP. Bak Küçük moleküllü genom, 491,493 klonlama konağı, 972 asitte çözünen spor klonlama vektörleri, 977 proteinleri mitokondriyal genom, 493 Sayım odası, 144 yaşam döngüsü, 457 Scenedesmus, 473 Schatz, Albert, 18 Saccharomyces ellipsoideus, 958 Schick testi, 795 Saccharomyces rouxii, 158 Schmartzia succinovorans, 639 Saccharomyces, 469, 925, 961 Saccharopolyspora erythraea, 393 Schmartzia, 639 Scytonema, 396 Saç folikülleri, 703 Sebasöz bez, 703, 724 Saçlı kök, 659 Sebzeler ve ebze ürünleri, S-Adenozilmetiyonin, 227 fermented, 929-30 Saf kültür, 2,12,13-14,15,102, Seçici besiyerleri, 106, 779, 780, 107-8,594,598-600 785 Safra asitleri, 708 Seçici toksisite, 677, 681 Safranin, 58 antibiyotikler ve, 685 Sagittula stellata, 604 Seçilebilir marker, 268,288 Sağlık endüstrisi, endüstriyel Seçilebilir mutasyon, 258 ürünler, 947-58 Seçilemeyen mutasyon, 258 Salamura, 8, 924, 926,929, 963 Sediment, 907, 913 Salgı bileşeni, immünoglobulin Sedimentasyon havzası, 913 A, 747 Sedimenter kayalar, 301 Salgı proteini, 202-3 Sefalosporin, 683, 686, 687, 952 Salgın, 818, 819, 837 etki şekli, 687 Salman immünoglobulin A, 747 ticari üretimi, 948 Salinibacter ruber, 405 yapı, 687 Salinibacter, 405 Sefamisin, 686 Saik aşısı, 752, 753 Sefiksim, 874 Sallama tüpleri, 373 Seftriakson, 682, 687, 695, 789, Salmonella anatum, 273 874, 895 Salmonella enterica, 272 Segmentli genom, 519, 862 Ames testi, 266 Seğirme hareketi, 350 Salmonella enteritidis, 719 Sek şarap, 958 Salmonella paratyphi, 751, 753, Sekonder antikor tepkisi, 728, 822, 920 748, 749, 794 Salmonella typhi, 82, 753, 794, Sekonder fermentasyon, 387 822,823, 842, 908, 934 Sekonder fermenter, 634 antimikrobiyal direnç, 696 Sekonder frengi, 872, 873 Salmonella typhimurium, 93,103, Sekonder fungal enfeksiyon, 674, 713, 843, 934 902 Salmonella, 272, 276,277, 332, Sekonder metabolit, 942, 353-54, 574, 672, 696, 943^4 711,712,713,715-16, 720, 721, 722, 725, 736, aşırı üretimi, 944 782, 783, 785, 786, 787, Sekonder yapı, 39 793,795,807,811,813, protein, 50-51 842, 915, 925, 930, 931 RNA, 47,48 endotoksin, 81 Seleksiyon, 257, 258, 268, 482, gıda enfeksiyonu, 934-35 483 npopolisakkarit, 79 insersiyonal inaktivasyon virülens, 714 tespiti, 290 negatif, 259 Salmonellozis, 715, 833, 842, 915, 924, 934-35 penisillin-seçim metodu, 259 Selenat, 569 Salvarsan, 681 Selenomonas lactilytica, 639 S-Aminoetilsistein, 954 Selenomonas ruminantium, 639 San Joaquin Valley fever. Bak Selenomonas, 639 Coccidioidomycosis Selenosistein, 48,196 Sanchez, Carmon, 18 Selenyum, 105, 569, 649 Sandaviç ELISA, 804 Sellobiyoz, 583, 634 Sanger dideoksi yöntemi, Sellülaz, 582, 639,956 184-85,186,507 Selülolitik bakteriler, 634 Sanger, Frederick, 18,480, 505 Selüloz asetat, 655 Sanitizer, 670, 680 Selüloz, 44, 316, 637-40 Sap, 364, 367 bakteriyal üretimi, 348 Saplı bakteriler, 364, 366-67 parçalanması, 404,471, Planctomyces, 401-2 581-83, 634, 640 Saplı bakteriler, 63, 64, 363-67, SEM. Bak Taramalı elektron 364,402 mikroskop Saplı hücreler, 467-68 Semilogaritmik çizim, 141 Saprofitik patojenler, 821 Semiquinon, 123 Saquinavir, 689, 698, 881
1-28 • indeks Semmehveis, Ignaz, 12 Sensör antikor, 809 Sensör kinaz proteini, 206 Sensör kinaz, 225,226, 227 Sensör rodopsinler, 426 Sentetik antimikrobiyal ilaçlar, 681-84 Sentetik DNA, 185-86,261,292, 979 katı-faz yöntemiyle sentez, 185,186 Sentetik peptid aşı, 754 Sentetik polimer, biyoyıkım, 655 Sentromer, 174,482 Septik şok, 736, 780 Septisemi, 779, 780 Septisemik veba, 900 Septum, 137 Oluşumu, 137 Serbest enerji, 102 mevcuda karşı standartta değişiklik, 110 oluşumu, 109-10 Serbest radikaller, 264 Serebrozitler, 403 Seri seyreltme, 146, 598-99 Serin transhidroksimetilaz, 580 Serin yolu, 343, 580 Serin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Seroloji, 728, 730, 779, 797-99 Serolojikl testler, 794-95 Serotonin, 756 Serratia marcescens, 107,182, 355 Sermtia, 354,355, 785 Sertleşme, 855 Serum amyloid proteini, 736 Serum hepatiti. Bak Hepatit B Serum, 728, 730, 754 Serviks kanseri, 813, 875 Servisit, 399 Sesbania rostrata, 665 Sesbania, 665 Sessiz gen kopyalan, 457 Sessiz mutasyon, 260, 262 Seyahat edenlerde ishaller, 936 Seyahat: gelişmekte olan ülkelere seyahatte aşılama, 836 patojenlerin ortaya çıkmasına katkı, 840 Seyreltme metodları, 598 Seyreltme oranı, kemostat, 148, 149,150 Sezonal, enfeksiyöz hastalık, 824 Sferoplast, 78 Sfingolipidler, 403 Sfingomiyelin, 403 Sfingozin, 403 j8-Sheet 50,154 Sherry, 958 Sheıvanella putrefaciens, 569 Shiga toksini, 715,841,935 Shiga-benzeri toksin, 841 Shigella dysenteriae, 354, 696, 715, 822, 841, 935 Shigella flexneri, 107 Shigella, 81, 276, 277, 353,354, 508, 574, 711, 721, 725, 782, 783, 785, 813, 842, 925, 938 antimikrobiyal direnç, 696 Shigellozis, 833, 842, 938 Shiitake, 967 Shine-Dalgarno dizisi, 195,199, 201,218,484,976,977 Shine-Dalgarno ribozombağlanma bölgesi, 228 Sıcak açıklık, 628 Sıcak kaplıcalar, 151,154-55, 397,414,416,434,435, 609,610
hipertermofiller, 155 termal gradient, 155 Sıcaklığa-duyarlı mutant, 260 Sıcaklık: DNA yapısı üzerine etkisi, 171 gıda bozulması, 925 kardinal, 136,150-51 mikrobiyal varlığın limitleri, 444 optimum, 150 organizma sınıfları, 151 üreme için maksimum, 150, 151 üreme için minimum, 150, 151 üreme için üst limitler, 156 üreme üzerine etkisi, 150-57 yaşam için üst limitler, 445, 631 Sıcaklıkla sterilizasyon, 67173, 926-27 ölçümü, 671 Sıçan piresi, 899 SIF,512 Sığır prionları, 840 Sığır somatotropini, 984 Sığır spongiform ensefalopati, 253-54, 832, 840, 939 Sığır tüberkülozu, 821, 832, 857 Sıkıştırılmış kek maya, 965, 966 Sınıf değiştirme, 748, 770 Sınıflandırma, 327 hayvan virüsleri, 250 metanotroflar, 342-43 siyanobakteriler, 394-95 spiroketler, 408, 409 Sınıflar (taksonomi), 324, 325 Sınırlayıcı besin, kemostat, 148, 149 Sıtma aşısı, 991 Sıtma, 464, 466, 724, 807, 813, 820, 823, 824, 826, 832, 833, 836, 840, 886, 895-97, 986 endemik, 897 epidemiyoloji, 895-96 eradikasyon, 896-97 insanların evrimi, 897 patojenez, 895-96 tam, 896 tedavi, 896 Sialik asit, 519 Sidal etken, 677 Siderofor, 102,103-4, 713, 714, 715 Sidofovir, 689, 690 Sigma faktörü, 189 alternatif, 220 çeşitlilik, 190-91 sigma-32, 220-21 sigma-70, 220 T4-tarafından kodlanan, 244 Sihirli mermi", 681 Siklik 2,3-difosfogliserat, 432-33,443 Siklik AMP (cAMP): boğmaca, 853-54 Cıvık küf aggregasyonu, 467,468 katabolit represyonu, 217 kolera toksini, 720 yapı, 217 Siklik AMP bağlayıcı protein, 216 Siklik lakton antibiyotiği, 682 Sikloalkan türevi, 682 Siklohekzimid, 318, 683, 685 etki şekli, 201 ticari üretimi, 948 yapı, 682 Sikloserin, 682, 683, 948 Siklosporiazis, 833, 939 Sil, 465, 724 ökaryotik, 454-55
Silaha dönüştürülmüş şarbon, 845 Silaj, 154, 377 Silika cipleri, 499,500 Silika, 476 Silikon, 655 Siliyat, 314, 448, 465-66 endosimbiyontu, 466 predatör, 466 rumen, 466, 640 Silli epitel hücreler, 724 Silvatik veba, 899 Simazin, 653 Simbiyotik azot fiksasyonu, 586, 587,641 Simbiyozom, 663 Simetri, virüs, 234 Simmons sitrat ağar, 787 Simporter, 72 Sin Nombre virüsü, 889 Sindirim enzimleri, 453-54 Singlet oksijen, 163,537, 733 Sinir büyüme faktörü, 983 Sinorhizobium meliloti, 662, 663, 664 Sinorhizobium, 587, 661 Sinoviyal doku artriti, 399 Sinsitiya, 878 Sintrofi, 532,575-77,614,617, 633,634-35 enenetik, 576-77 Sinyal dizi, 203 Sinyal dizi, 300 rRNA, 312, 313 Sinyal peptid, 981 Sinyal tanıma partikülü (SRP), 203, 228 Sinyal transdüksiyon, 224-26 Siprofloksasin, 173, 682, 683, 684, 685, 845 Sirke jeneratörü, 963 Sirke, 924, 963-64 distile, 963 salamura, 8, 924, 926, 963 ticari üretimi, 348,963-64 kabarcık metodu, 964 açık-fıçı metodu, 963 damlatma metodu, 963-64 Sirkulin, 379 Siroz, 848, 867, 868, 869 Şist, 907 Azotobacter, 349 Cryptosporidium, 918,919 Entamoeba, 920, 921 Giardia, 917, 918 myxobacteria, 369 Sistein, 49,51 fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Sistemik enfeksiyon, 713 Sistemik lupus eritematoziz, 755, 757, 758 Sistemik mikozis, 902-3 Sistemik yangı, 736 Sistik fibroziz, 618, 983-84 Sistron, 283 Sitokin, 690, 728, 729, 734, 735, 736, 737, 741, 743, 759, 762, 775-76, 878, 932 Sitokrom a, 424, 553, 554 Sitokrom aa kompleksi, 122, 124-25, 540, 542 Sitokrom aa3124, 555, 556 Sitokrom b, 424, 568, 570 Sitokrom bf, 544 Sitokrom c oksidaz, 105 Sitokrom c, 122,124, 424, 55152,553,554,555, 580 Sitokrom c2 540, 542 Sitokrom c3 561,570 Sitokrom kompleksi (Hmc), 561, 562 Sitokrom oksidaz kompleksi, 493
Sitokrom oksidaz, 494 Sitoletal şişkinlik toksini, 715 Sitolitik toksinler, 716-17 Sitoloji, bacteriyal, 19 Sitomegalovirüs, 524, 689, 813, 876 Sitoplazma, 2,4, 22-23 halofilik, 425 Sitoplazmik akış, 467 Sitoplazmik zar, 4, 22, 56, 81 akışkanlık, 67,151 akışkan-mozayık, 67 Archaea, 68-69 barofil, 628 işlev, 69-71 kararlı, 68 karşıya taşınma, 69, 70 kimyasal bileşim, 66-67 mycoplasma, 384 permeabilite barrier, 69, 70 psikrofil, 154 seçici bariyer, 66 steroller ve hopanoidler, 67-68 yapı, 66-69, 683 zorunlu asidofil, 157 Sitotoksik T lenfositleri (CTLs). Bak T-sitotoksik hücreler Sitotoksin, 714, 715 Sitozin, 40,46,47,169,170 Sitrat kullanımı testi, 785, 787 Sitrat liyaz, 547, 548 Sitrat sintaz, 547 Sitrat, 128 fermentasyon, 572,574 metabolizma, 584 Sitrik asit döngüsü, 102,127, 128,450,570 asetat oksidasyonundan modifiye edilmiş, 562 organik asit metabolizması, 584-85 ters, 405,415,422, 547, 548 Sitrik asit: demir çelat, 964 ticari üretimi, 964-65 yapı, 964 Sivrisinek kontrolü, 832, 896-97 Sivrisinek, 837, 840, 895-99 vektör, 824 Siyanid, 126, 589, 591 Siyanofisin, 396 Siyanojen bromid, 982 Skotofobotaksis, 99 Skotokromogenezs, 389 Skrapi, 253 Slug (yığın) (akışkan küf), 467-68 Smal, 182 Smith, Hamilton O., 18, 480 Snow, John, 825 Sodalı göl, 422-23 Sodyum benzoat, 927 Sodyum gradienti, 574 Sodyum motive güç, 563, 564, 568 Sodyum nitrit, 927 Sodyum pompası, 566, 568 Sodyum propionat, 927 Sodyum, 70 ekstrem halofillerin ihtiyacı, 424-25 hücrelerin ihtiyacı, 103 Sodyum-proton antiporteri, 72,426 Soğan baş kökü, 347 Soğuk çevre, 152-53 Soğuk sterilizasyon, 679 Soğuk şok tepkisi, 221 Soğuk virüsü, 515 Soğuk zararı. Bak Dudak uçuğu Soğuk zararları, 813 Soğuk. Bak Nezle Soğuk-aktif enzimler, 154 Soğukda gıda saklama, 925-26 Soğuk-duyarlı mutant, 260
İndeks • 1-29
Soğuk-su hastalığı, 404 Soğutma ceketi, fermentör, 945, 946 Soğutma, 153 Solfatara, 420,431,434, 435 Solgunluklar, 347,469 Solunum yolu enfeksiyonu, 820, 849, 858-64 bakteriyal, 850-57 nazokomiyal, 830 viral, 858-64 Solunum yolu patlaması, 734 Solunum yolu sinsitiyal virüsü, 689, 802, 861 Solunum yolu, 849 anatomi, 709 normal flora, 702, 708-9 Solunum, 102,117-18,120-23 aerobik, 120-23 anaerobik, 127-29, 424,427, 557-71 karbon döngüsü, 633, 634 Somatik hipermutasyon, 762, 770 Somatik rekombinasyon, 748 Somatik tekrardüzenlenme, 769-70 Somatotropin (gelişme hormonu), 983 Son elektron alıcı, 114,117 Son nokta seyreltme, 237 sopA geni, 482 sopB geni, 482 Sorangium cellulosum, 486 Sorangium, 368 Sorbik asit, 927 Sorboz, 348, 964 SOS cevabı, 219, 249, 264-65 Sosis, 8, 926, 929, 936 Southern blot, 184, 808 Southern, E.M., 184 Soya sosu, 929-30 Soya, 662 glifosat direnci, 990 Sparsomisin, 318 Spektinomisin, 393, 683, 687, 693 Spektrofotometre, 147 Spesifik gelişme oranı, 142 Spesifik sıcaklık, yüksek, 43 Spesifik-olmayan immünite, 728-29 Sphaerotilus natans, 363, 553 Sphaerotilus, 332, 339, 362-63, 367 Sphingomonas, 332 SPIA testi. Bak Sol partikül immunoassay testi Spike, herpesvirüs, 523 Spirilloksantin, 538 Spirillum vohttans, 161, 360 Spirülum, 158, 332, 359-62 Spirillum, 64 Spinchaeta aurantia, 409 Spirochaeta plicatilis, 408 Spirochaeta stenostrepta, 64, 408-9 Spirochaeta zueherae, 408 Spirochaeta, 408-9 Spirogyra, 451, 473 Spiroket, 31-32, 64, 330, 331, 407-11 hareket, 408 oral, 410 özellikleri, 409 rumen, 410 sınıflandırma, 408,409 Spiroketler, 702 Spiroplasma citri, 385 Spiroplasma, 385 Spirulina, 31, 396 Splays, 210,458,494 Splaysozom, 448, 458, 459 spo genleri, 91 Spontan düşük, 724
Spontan generasyon, 2,10, 11-12 Spontan mutasyon, 259 Spontan yanma, 431 Spor kılıfı, 89 Spor protoplastı, 89 Spor: actinomycetes, 390, 621 akışkan küf, 467,468 endospor. Bak Endospor fungal, 469, 470, 471 streptomycete, 392, 393 Sporadik vak'a, 819 Sporkhthya, 391 Sporisitler, 679 Sporocytophaga myxococcoides, 404, 582 Sporocytophaga, 404, 581, 595 Sporohalobacter, 379 Sporolactobacillus, 379 Sporomusa malonica, 574 Sporomusa paucivorans, 563 Sporomusa, 379 Sporophore, 390, 392 Sporosarcina pasteurii, 380 Sporosarcina ureae, 382, 383, 595 Sporosarcina, 379,382 Sporothrix schenckii, 902, 903 Sporotrichium, 925 Sporotrichozis, 902, 903 Sporozoa, 448, 466-67 Sporozoit, 466, 895-96 Sporulasyon, 87 Bacillus, 89-91, 225 bakteriyal, 89-91 Spur (immünodifüzyon), 798 ssp genleri, 91 SSU (küçük alt birim), 309 SSU RNA, 300 SSV, 512 S-tabakası, 56, 78, 79, 82 Stabil izotop, 610 mikrobiyal aktivite ölçümleri, 610-11 Stabil RNA lar, 192-93 Stafilokinaz, 841 Stafilokokkal hastalık, 864-66 Standart eğri, bulanıklık ölçümü, 147 Stanley, VVendall, 18 Staphylococcus aureus, 59,159, 323, 374, 693, 702, 708, 715, 716, 719, 720, 734, 759, 780, 782, 785, 788, 791, 800, 807, 813, 830, 838, 841, 849, 850, 86566, 930, 931-32, 949 antimikrobiyal direnç, 696 enterotoksin B, 842 genom, 487 hücre duvarı, 76 quorum sensing sistemi, 222 Staphylococcus epiaermidis, 374, 780, 785, 864, 866 Staphylococcus saprophyticus, 781 Staphylococcus, 158, 272, 276, 282, 374,375, 702, 703, 707, 708, 713, 782, 785, 786,811,830,849,858 gıda zehirlenmesi, 931-32 halotolerant, 160 Staphylothermus marinus, 65,441 Staphylothermus, 436, 437, 440^1 Starkeya novella, 337 Statik ajan, 677 Stavudin, 689, 881 STD. Bak Cinsel yolla bulaşan hastalık Stearik asit, 81 Stella, 364, 365 Stenotrophomonas maltophilia, 346,347 Stephanodiscus, 451 Stereoizomer
amino asitler, 49 şekerler, 44, 49 Sterilant (sterilizer) (sporisit), 670, 679, 680 Sterilite, 2 Sterilizasyon, 11-12, 670 filtre, 675-77 kültür besiyeri, 108 radyasyon, 673-75 sıcaklık, 671-73, 926-27 soğuk, 679 Steroid antibiyotik, 682 Steroid, 708 ticari üretimi, 955 Sterol, 56 sentez, 577 yapı, 68 zar, 68,384 Stetter, Kari, 18 Stetteria, 437 Stickland reaksiyonu, 330, 382, 383 Stigmatella aurantiaca, 369 Stigmatella, 368, 370 Stimulon, 219 Stomakır, 930 Stomatococcus, 375 Stop kodonu, 194-95, 261,484 Strl, 589 Str2, 589 Streptococcus bovis, 639 Streptococcus hemolyticus, 139 Streptococcus mitis, 704, 724 Streptococcus mutans, 704, 706, 712, 724 Streptococcus pneumoniae, 269, 270, 696, 708, 713, 714, 735, 753, 813, 822, 833, 837, 849, 850, 852 antimikrobiyal direnç, 696 Streptococcus pyogenes, 106,161, 487,696,712,715, 717, 734,759,780, 788,791, 800,804,813,838,841, 849,850-52,866 Streptococcus sanguis, 704, 724 Streptococcus sobrinus, 704, 705, 706, 724 Streptococcus, 31,104,158,270, 276, 282,377-78, 574, 702, 707, 785, 795, 849, 858, 925, 931 özellikleri, 378 Lancefield grupları, 377 Streptokinaz, 715, 716 Streptokokkal hastalık, 833, 850-51 tanı, 851-52 Streptolizin O, 715, 717, 795 Streptolizin S, 715 Streptomisin, 318, 683, 685, 687, 789 direnç, 693, 695 etki şekli, 201 ticari üretimi, 948 üretimi, 393 yapı, 682 Streptomyces aureofaciens, 393, 952 Streptomyces coelicolor, 175, 393, 394,486,487 Streptomyces erythreus, 948 Streptomyces fradiae, 393, 948 Streptomyces griseus, 393, 687, 948 Streptomyces kanamyceticus, 948 Streptomyces lincolnensis, 393, 948 Streptomyces nodosus, 393 Streptomyces noursei, 393, 948 Streptomyces orchidaceus, 948 Streptomyces rimosus, 948 Streptomyces thermoautotrophicus, 587, 588-89, 590 Streptomyces venezuelae, 393, 948
Streptomyces, 276, 691, 695, 942, 944, 949 antibiyotik üretimi, 392-94 ekoloji, 390-92 izolasyon, 390-92 özellikleri, 390-91 Streptomycetes, 391 Streptosporangium, 391 Streptotirisin, 682 Streptovarisin, 683, 685 Streptoverticillium, 391 Stres, enfeksiyöz hastalığa duyarlılık, 722 Strigonema, 396 Stringent cevap, 206, 218-19 Stroma, 451, 536 Stromatolit, 300, 301 Stygiolobus, 436,437 Su aktivitesi: endosporlar, 672 gıda, 158,924,926 toprak, 158,621 üreme ve, 158-60 Su arıtımı, 832,908-9,913-14 Su basmış toprak, 644 Su çiçeği aşısı, 524, 753, 832, 843 Su çiçeği virüsü, 232,524 biyolojik silah agent, 843 Su çiçeği, 832, 833, 842, 843 Su dengesi: ekstrem halofillerde, 424-25 pozitif, 159 Su hattı biypfilmi, 619 Su kabuklusu: kolera, 916 hepatit A virüsü, 867 Su kalitesi, 907-9 Su kaynaklı hastalık, 825,832, 908-9,914-21 amebiazis, 920-21 cryptosporidiozis, 918-19 gelişmekte olan ülkelerde, 915 giardiazis, 917-18 kaynaklan, 915 kolera, 916-17 lejyonelloz (Lejyoner hastalığı), 919-20 tifoid ateş, 920 virüsler, 920 Su küfü, 469 Su standartları, içme, 619 Su, 619 aşın ısıtma, 631 biyolojik çözgen, 42-A3 hidrojen bağı, 40 ilk Yerküre, 302 kohesif yapısı, 43 molekül, 39,40 oksijenik fotosentezde, 543 parçalanması, 543 polarite, 40,43 yapı, 39 zarlann geçirgenliği, 70 Subklinik enfeksiyon, 819-20 Subkloning, 483 Substrat, 111 Substrat-düzeyinde fosforilasyon, 102,118, 375,552, 563, 571, 572, 573-75, 577 Subtilisin, 277 Subviral partikül, 253-54, 521 Succinimonas amylolytica, 639 Suçiçeği aşısı, 753 Suçiçeği, 523, 827, 833, 860, 861 Suda akıntı, 619,620 Suillus bovinus, 658 Sukroz, 159,160,582, 583, 706 Sulak alan, metanojenez, 636 Sulfa ilaç, 681-83, 684, 696 Sulfametaksazol, 683 Sulfanilamid, 683, 684 Sulfidogenezis, 637 Sulfobacillus, 649 Sulfolobales, 437-38
1-30 • İndeks Sulfolobus acidoaüdarius, 317', 318, 438, 552, 601 Sulfolobus solfataricus, 175,487, 512 Sulfolobus, 157, 276, 282,421, 436,437,443, 512, 547, 649 virüsler of, 512 Sulfonamid, 683, 789 direnç, 692, 693 Sulfophobococcus, 437 Sulfurisphaera, 437 Sulfurococcus, 437 Sulfurospirillum, 372 Sulu bira mayası, 959,962 Suppresör mutasyon, 261-62 Surveyilans (epidemiyoloji), 818, 833-34,841^2 Suspense katılar, 907,913 Suş geliştirme, 950 Suş, 278,280-81 Süksinat dehidrojenaz kompleksi, 124 Süksinat, 128, 387, 388, 570, 578 azot fiksasyonunun biyokimyası, 665 fermentasyon ürünü, 352, 574, 575, 634 fermentasyon, 387, 572,574, 575 metabolizma, 584 rumende üretimi, 639 Süksinill-CoA, 127,128, 387, 572 Karboksilasyon, 547 Sülfat indirgenmesi, 550-51, 643 asimilatif, 560, 561 disimilatif, 560, 561 doğada ölçümü, 597, 608 Sülfat simporter, 72 Sülfat solunumu, 558 Sülfat, 615 elektron alıcı, 560-62 elektron verici, 550 kükürt döngüsü, 643 Sülfat-indirgeyen bakteriler, 330, 371-73, 560-62, 597, 598, 599, 615, 625, 634 asetat dışındaki oksitleyiciler, 372 asetat-oksitleyici, 372, 562 biyokimya, 561-62 civa transformasyonları, 650 derin yeryüzü, 622 disproporsinasyon, 562 enerjetik, 561-62 fizyoloji, 371-73 fosfit oksidasyonu, 562 hidrotermal ağız, 630 izolasyon, 373 kükürt döngüsü, 643 kükürt izotop fraksinasyon çalışmaları, 611 metan metabolizması, 635, 636 okyanuslar, 637 otorofik, 564 özellikleri, 372 Sülfid: elektron alıcı, 560 elektron verici, 542 ilk Yerküre, 302 izotopik fraksinasyon, 611 oksidasyon, 642, 643, 647 toksisite, 643 Sülfirik asit, kükürt bakterileriyle yapımı, Sülfit mikroelektrod, 609 Sülfit oksidaz, 105, 551-52 Sülfit redüktaz, 561 Sülfit stinker, 371 Sülfit, 551 disproporsinasyon, 562 gıdada, 927
redüksiyon, 561 sülfat indirgenmesinde üretimi, 561 Sülfit-oksitleyici bakteriler, 629 Süperantijen toksini, 716, 720 Staphylococcus aureus, 930 Süperantijen, 728, 758-59, 865-66, 932 ekzotoksin A, 850-51 Süperoksit anyonu, 163, 733 Süperoksit dismutaz, 105,163-64 azot fiksasyonu, 589 Süperoksit redüktaz, 163,164 Süpersarmal DNA, 172-74, 274 negatif süpersarmal, 172 pozitif süpersarmal, 174 Süpersarmal domain, kromozom, 172,173 Sürekli enfeksiyon, hayvan virüsü, 250, 251 Sürekli kültür, 148-50 Süt fermente mandıra ürünleri, 928-29 pastörizasyon, 672, 821, 832, 857 SV40 virüsü, 233,521-22 genetik harita, 522 genom, 521-22 izin veren hücreler, 522 izin vermeyen hücreler, 522 klonlama vektörü, 977 Svedberg birimi, 199 Sym plazmidi, 663 Synechococcus lividus, 395,445 Synechococcus, 396 Synechocystis, 396,539 dnaE geni, 496-97 genom, 487 Syntrophobacter loolinii, 634 Syntrophobacter, 332 Syntrophomonas ıvolfei, 576,634 Syntrophomonas, 576,577,634 Syntrophospora, 379 Syntrophus aciditrophicus, 574 Syntrophus gentiane, 634 Şankır, 872-73 Şankroid, 715, 833, 870 Şaperon proteinleri, 740 Şaperon. Bak Moleküler şaperon Şaperonin, 442-43 Şaperonlar, moleküler, 202, 220 Şapkalı mantar, 448, 469,47172, 966-67 ticari üretimi, 966-67 Şarap, 121,942,958-59,965 alkol oram arttırılmış, 958 beyaz, 958,959,960 kırmızı, 958,959,960 köpüklü, 958 pastörizasyon, 672 sek, 958 " tatlı, 958 Şarbon aşısı, 753 AVA (adsorbe şarbon aşısı), 845 Şarbon, 11,12, 684, 685, 715, 723, 822, 833, 838, 842, 844-45, 988 aşılama, 845 biyoloji ve çoğalma, 844 enfeksiyon ve patojenez, 844^5 silah, 845 Şeker pancarı kurdu, 991 Şeker, 42 alımı, 72-73 biyosentez, 130-31 çeşitlilik, pentoz fosfat yolu, 583 enantiyomerler, 50 fermentasyon, 260, 572 fosforillenmiş, 72-73 metabolizma, 131 steroizomerler, 44
yapı, 4 3 ^ 4 Şelat-oluşturan peptitler, 682 Şerbetçiotu, 959,961 Şıra (şarap), 958 Şiddetli akut solunum yetmezliği coronavirüs sendromu (SARS-CoV), 831, 839 Şiddetli akut solunum yetmezliği sendromu (SARS), 516-17, 818, 830-31, 833, 837 Şiddetli kombine immün yetmezlik, 987 Şikimik asit, 944 Şistosomiyasis, 807, 820 Şizont, 896 Şube, 300, 315, 325 2,4,5-T, 653, 654 T hücre-B hücre ilişkileri, 747 T hücreleri, 728, 730, 731, 736, 792-93 aktivasyon, 773-74 antijen sunma, 740^11 CD4, 741, 752, 802, 803, 877-80 CD8, 741, 802, 803 geciken-tip aşırı duyarlılık, 756, 757 gelişme: negatif seleksiyon, 762, 772, 774 pozitif seleksiyon, 762, 772, 774 HIV enfeksiyonu, 877-79 kendine reaktif, 772 saf ve genç, 773, sitotoksik. Bak T-sitotoksik hücreler tolerans, 762, 772 yabancı antijenlerin teşhisi, 740-41 yardımcı. Bak T-helper hücreler T hücre reseptörü (TCR), 728, 736, 738-39, 741, 759, 762, 763 antijen bağlama, 738-39, 770-71 çeşitlilik, 748 değişken domain, 739, 740, 759, 764-65, 770 genetik, 771 sabit domain, 739, 740, 764-65 yapı, 739, 770-71 T2 bakteriyofajı, 240 T3 bakteriyofajı, 240 T4 bakteriyofajı, 233, 235,239, 240,243^5 erken proteinler, 244 geç proteinler, 244 orta evre proteinleri, 244 replikasyon, 243—45 transkripsiyon, translasyon, ve regülasyon, 244 T4 lizozimi, 245 T6 bakteriyofajı, 240 T7 bakteriyofajı, 240, 243 genetik harita, 508 replikasyon, 508-10 T7 RNA polimeraz, 509 tac promotoru, 976 Taç tümörü, 659 Takla, 97, 98 Taksis, 97-100 diğer, 99 fototaksis, 97, 99 kemotaksis, 97-98 Taksonomi, 300, 318-27 DNA:DNA hibridizasyonu, 320-21 ekstrem halofiller, 423-24 formal taksonomik durum, 327
GC oranı, 319-20 klasik, 318-19 moleküler (kemotaksonomi), 320-23 taksonomik değere sahip phenotypic özellikler, Talasemi, 886, 897 Tampon, 158 Tampon, 865 Tandem tekrarların değişen sayılan (VNTR), 988 Tanı, microarray'in kullanılışı, 500 Tanımlanmamış okuma dizisi (URF), 489 Tanımlanmış besiyeri, 102,105 Tanısal metotlar: agglutinasyon testleri, 794, 795 antimikrobiyal ilaç direnç testleri, 788-89, 790 ELISA, 804-8 Floresan antikor testleri, 801^ gelişmeye bağlı, 779-92 immünoblot, 808-10 immünodiyagnostik, 792-810 nükleik asit metotları, 810-12 radyoimmünassay, 807-8 viroloji, 812-15 Tanısal mikrobiyoloji, 779 Tannin, 392, 958 T-antijeni, 521 Tacj polimeraz, 156,187, 411 Tacjl, 182 Tar transdüsür, 226 Tarama, 257,258,974 antibiyotik üreticiler, 947, 949 Taramalı elektron mikroskop (SEM), 62-63, 620-21, 676-77 Tarım, 986 Tarım: antibiyotik kullanımı, 696 genetik olarak değiştirilmiş bitkiler, 989-91 mikrobiyoloji, 7-8,17 Tartarik asit, 49 Taşınabilir spongiform (süngerimsi) ensefalopatiler, 254 Taşınma, patojenlerin ortaya çıkmasına katkı, 837 Taşıyıcı, 821-24 akut, 821 elektron. Bak Elektron taşıyıcı enfeksiyöz hastalık, 708-9, 818, 819-20 kronik, 821 Taşıyıcı-aracılığıyla taşınma, 70-71 doygunluk etkisi, 71 özgüllük, 71 TAT protein taşıma sistemi, 203 Tatlı şarap, 958 Tatlısu çevre, 623-24 Tatum, Edward L., 18 Tavşan hemorajik hastalık virüsü (RHDV), 826 Tavşan myxomatosis virüsü, 524 Tavşan: Avustralya tavşanları ve myxoma virüsü, 826 sindirim, 640 Tavuk anemi virüsü, 241 3TC. Bak Lamivudin TCR. Bak T hücre reseptörü TCR-peptit-MHC protein kompleksi, 770-71 T-DNA, 970, 989 transfer, 659-60
indeks • I 31 Teflon, 655 Tegument, herpesvirüs, 523 Tek-kademeli gelişine eğrisi, 238,239 Tek-karbon asimilasyonu, 580-81 Tek-karbon metabolizması, 342 Tek-karbonlu bileşikleri, 581 Tek-karbonlu taşıcılar, metanojenez, 565-66 Tek-karbon-number yağ asitleri, 133 Tek-kath kültür, 236 Tek-kath, 237 lipid, 317, 444 Teknolojik gelişmeler, patojenin ortaya çıkışma katkı, 837 Tekoik asit, 76, 77-78 Tekrar düzenlenme şansı, 770 Tekrar ortaya çıkan hastalık, 818, 836-42 Tekrarlayan ateş, 409, 410, 833 Tek-zincir bağlayan protein, 178,181, 267, 660 Tek-zincirli DNA plazmidi, 274 Tek-zincirli RNA virüsü, 232, 243,251, 253 Telomer, 174, 455-56, 483 Telomeraz, 448, 456 TEM. Bak Transmisyon elektron mikroskop Temel biyolojik bilim, mikrobiyoloji, 3 Temel kaya 619 Temin, Howard, 18 Temporal gradient, 97 Tenofovir, 689 Tepkisel regülatör protein, 206, 225, 226, 227 Ter bezi, 703 Terbenafin, 691 Tereyağı, 8, 377 Termal dönüştürücü, 187 Termal gradient, sıcak kaplıcalar, 155 Termal ölüm zamanı, 671 Terminal oksidaz, 125 Terminal protein, 525 Terminal tekrar, DNA, 243 Termit, 636, 637 Termoasidoh'j-1, 34 Termofil, 136,151,154 biyoteknolojik uygulamaları, 156 moleküler adaptasyonlar, 156 zenginleştirme kültürü, 595 Terramisin. Bak Oksitetrasiklin Terrörist gruplar, biyolojik silahlar, 842, 843 Ters DNA gyrase, 420, 443 Ters elektron akışı, 532, 542, 548,554,556 Ters gyrase, 174 Ters sitrik asit döngüsü, 405, 415, 422, 547, 548 Ters tekrar, DNA, 170-71,192, 211,218,285 Ters terminal tekrar, DNA, 284 Ters transkripsiyon, 168, 231, 242, 251, 252, 503, 52628, 979 DNA ters-transkripsiyon yapan virüsler, 529 in situ (ISRT), 603-4 RNA ters-transkripsiyon yapan virüsleri, 526-28 Ters transkriptaz inhibitörleri, 689, 880 Ters transkriptaz, 185, 235, 242, 251,288,698,875,877, 880, 979 enzymatic activities, 252-53, 526-28
Thermoplasma, 34, 78,157,314, synthesis of cDNA from 315,421,430-31 isolated mRNA, 979 Thermoplasmatales, 430-32 telomerase, 456 Thermoproteales, 438-39 virüsler using, 526-29 Thernıoproteus neutrophilus, 438 Ters transkriptaz-polimeraz Thermoproteus, 314, 315,421, zincir reaksiyonu (RT436,437,438, 547 PCR), 188, 812 Thermosphaera, 437 AİDS tanısı, 879-80 Thermothriı, 337 Ters translasyon, 970, 980 Thermotoga maritima: Tersiyer frengi, 872, 873 genom, 487,488 Tersiyer yapı, 39 metabolik yollar, 488 proteinler, 51 taşıma sistemleri, 488 Ters-transkripsiyon yapan yatay gen transferi, 496 DNA virüsleri, 529 Thermotoga, 32, 314,331,414ters-transkripsiyon yapan RNA 15,444 virüsleri, 526-28 Thermozom, 420,442-43 Test, 465 Thermus aauaticus, 156,182, Teta replikasyon, 179, 274, 506 187,411 Tetanoz aşısı, 753, 832,833, Thermus, 270,411 904, 984 Thioalkalicoccus, 333 Tetanoz toksini, 714, 718-19, Thiobacillus denitrificans, 337, 904 552,595 Tetanoz toksoidi, 754 Thiobacillus neapolitanus, 547 Tetanoz, 382, 715, 724, 819, 820, Thiobacillus thioparus, 337 821, 833, 886, 903-4 Thiobacillus, 332,338,587, 595, epidemiyoloji, 904 629, 642, 643 kontrol, 904 Thiocapsa roseopersicina, 64 önlem ve tedavi, 904 Thiocapsa, 333, 587 patojenez, 904 Thiococcus, 333 tanı, 904 Thiocystis, 333, 334 Tetanoz, 719,904 Thiodictyon, 333 Tetraeter lipid, 431 Thioflavicoccus, 333 Tetrahidrofolat, 564 Thiohalocapsa, 333 5,7,3' ,4' ,-Tetrahydroxy flavone, Thiolamprovulum, 333 664 Thiomargarita namibiensis, 64, 65 Tetrahymena thermophila, 175 Thiomicrospira, 332, 337, 630 Tetrahymena, 459, 460 Thiomonas intermedia, 337 Tetrakloroetilen, 570, 571 Thiopedia rosea, 334 Tetrametilamonyum, 342 Thiopedia roseopersicinia, 334 Tetranaktin, 682 Thiopedia, 333 Tetrapeptit çapraz bağı, hücre Thioploca, 337, 339-40 duvarı, 76 Thiorhodococcus, 333 Tetrapiroller, 538, 539 Thiorhodovibrio, 333 Tetrasiklin direnci, 289, 290, Thiosphaera, 337 693 Thiospirillum jenense, 99, 334, Tetrasiklin, 670, 682, 683, 685, 597 688, 697, 789, 867, 890, Thiospirillum, 332, 333, 360 892, 893, 942 Thiothrix, 337,340,551, 630 etki şekli, 201, 688 Thiovulum majus, 65 sentez, 944 Thiovulum, 332, 337, 630 ticari üretimi, 948, 952 Thrombocytopenia, 838 üretimi, 393 T-hücre gelişimi, 776 yapı, 688 Tıbbi mikrobiyoloji, 17 Textile endüstrisi, 679 Ti plazmidi, 614, 659, 660, 970, Thalassiosira, 474 989-90 Thayer-Martin ağar, 781, 783, Tiamin, 105, 708 784 Ticari fermentör, 947, 948 The Prokaryotes, 327 Tifo ateşi aşısı, 753, 836 Thelophora terrestris, 658 Tifo ateşi, 354, 715, 794, 822, Themobispora, 391 823, 832, 833, 842, 908, Thermoactinomyces, 88, 391 920, 934, 935 Thermoanaerobacter, 379, 391 Tifoid Mary, 823 Thermocladium, 437 Tifüs ateşi aşısı, 753 Thermococcus çeler, 151,432 Tifüs ateşi, 357, 358, 813, 823, Thermococcus, 314,420, 421, 432, 836, 842, 886, 890 436,437 Tilakoid, 398, 448,451,536 Thermocrinis ruber, 416 Timidin kinaz geni, 984-85 Thermocrinis, 416 Timin, 46, 47,169,170,188, 684 Thermodesulfobacterium mobtte, Timus, 731, 772, 773 Tip suş, 327 415 Tirocsidin, 379 Thermodesulfobacterium, 314, Tirozin: 316, 331, 372, 415 Thermodesulforhabdus, 372 fermentasyon, 572 Thermodesulfovibrio, 417 genetik kod, 194 Thermodiscus, 437 kodon, 260 Thermofilum librum, 438 sentez, 131, 209 Thermofilum, 436, 438 yapı, 48 Thermoklin, 623 Titanospirillum velox, 65 Thermomicrobium, 412, 413 Titer, antikor, 752, 753, 754, Thermomonospora, 391 779, 794 Thermophilum, 437 Tiyoester, 41 Thermoplasma acidophilum, 430, Tiyoglikolat broth, 162 Tiyoglikolat, 161-62 431,487 Tiyosülfat, 552 Thermoplasma volcanium, 430, disproporsinasyon, 562 431
elektron alıcı, 560 elektron verici, 550, 552 T ,171 TMAO. Bak Trimetilamin oksit (TMAO) Tobramisin, 683, 687, 789 Togavirüs, 250 K-toksik, 716 a-toksik, 715 /3-toksik,715 5-toksik,715 y-toksik,715 K-toksik,715 A-toksik,715 Toksik dinoflagellatlar, 475,476 Toksik şok sendrom toksini, 841,865-66 Toksik şok sendromu (TSS), 715, 759,833, 838, 848, 865-66 Toksin, 715 Toksin, 842. Aynı zamanda bak Endotoksin; Enterotoksin; Ekzotoksin biyolojik silahlar, 842, 843 nötralizasyon yöntemi, 798 virülens plazmidi, 277 Toksisite, 701, 710, 714 seçici, 677, 681, 685 Toksoid, 728, 752 Toksol, 692 Toksoplazmozis, 464,466, 807, 840, 876, 939 Tolerans, 728, 729, 737, 762, 772-73 Toll reseptörleri, 733, 763, 764 Toll-benzeri reseptörler (TLRs), 728, 733, 763, 764 Toluen dioksiienaz, 579 Toluen, 569, 579 Tomurcuk izi, 472 Tomurcuklanan bakteriler, 364-66 özellikleri, 364 Planctomyces, 402 Tomurcuklanma hücreyi öldürmeden ayrılma, 507 maya, 472 retrovirüs replikasyonu, 252 Tonegavra, Susumu, 18 Toplam hücre sayımı, 144^45 Toplar damar, 730,731 Topluluk analizi, 604—5 çevresel genomik, 606-7 FISH, 603^1 in situ ters transkripsiyon, 603-i kromozom boyama, 603^1 nükleik asit proları, 603 PCR, 604-5 polimeraz zincir reaksiyonu, 604-5 Topluluk, 5, 6, 615 Toplum bağışıklığı, 818, 827 Topoizomeraz 1,173 Topoizomeraz II, 173 Topoizomeraz, 173,174,180, 181 Toprak habitatları, 489-90 Toprak horizonu, 620 Toprak kaynaklı hastalıklar, 901-4 Toprak mikrobiyolojisi, 17-19 Toprak partikülü, 616, 620-21 Toprak profili, 620 Toprak solüsyonu, 621 Toprak: azot döngüsü, (Al—il besin durumu, 621 metanojenez, 636 mikrobiyal habitat olarak, 619, 620-21 mineral, 619 oluşumu, 619-20
İ 32 • indeks organik, 619 Streptomyces, 390-92 su aktivitesi, 158, 621 VVinogradsky kolonu, 597 Torasik kanal, 730 Torula, 925 Torulopsis, 702, 710 Toxoplasma göndü, 453, 840, 876, 931, 939 Toxoplasma, 464,466 toxR geni, 720 Toz, havadan bulaşan, 849 2,5,8-Trimetil-8-hidroksinonan-4-bir, 370 tra bölgesi, 275, 278 Trachoma, 399, 813, 838, 873 Transaminaz, 132, 891 Transdücür, 227 Transdüksiyon parçacığı, 272, 273 Transdüksiyon, 257, 268, 269, 271-74 genelleşmiş, 271-72 genetik haritalama, 294 özelleşmiş, 271, 272-73, 290 Transfeksiyon, 271, 973 Transfer DNA (T-DNA) tarnsferi, 659-60 Transfer RNA (tRNA), 47,167, 168,188,196-98 3'-veya alıcı uç, 197 aktivasyon, 198 alıcı gövde, 197,198 antikodon halkası, 197 başla tıcı, 199-200 D halkası, 197,198 değiştirilmiş bazlar, 197 genler, 485 hücresel, 526 kloroplastta kodlanır, 492 mitokondrilerde kodlanır, 492 RNA'nın işlenmesi, 458 TC halkası, 197 tanıma, 197-98 ters transkripsiyon primeri, 252-53 transkripsiyon ünitesi, 192 translasyon, 199-202 yapı, 197 yonca yaprağı yapısı, 197 yüklenme, 198 Transferrin, 713 Transformasyon, bakterilerde, 82,231,257,268-71, 288-89 DNA'nın alınışı, 270 DNA'nrn entegrasyonu, 271 genetik haritalama, 294 keşfi, 269 kompetans, 270 Transformasyon, hücresel (virüs tarafından), 251,522 Transformasyon, ökaryotlarda. Bak Transfeksiyon Transgen, 989 Transgenik bitki, 989-91 Transgenik hayvan, 986-87 Transgenik organizma, 970,986 Transisyonlar, 261 Transkarboksilaz, 105, 387 Transkripsiyon duraklama bölgesi, 224 Transkripsiyon faktörleri, PBCV-1 kodlayan, 515 Transkripsiyon terminatörü, 190,191-92, 976 intrinsik, 192 Transkripsiyon, 5,167-68,169, 188-93,498 başlama, 189-91 birimi, 192-93 düzenlenme, 210-29
ekspresyon vektörleri, 975-76 etkileyen antibiyotikler, 685 floresan yöntem, 602 ökaryotik, 168,169 prokaryotik, 168,169 retroviral DNA'nın, 252 sonlanma, 191-92,223 T4 bakteriyofajı, 244 ters, 168, 231, 242, 251, 252, 503, 526-28, 529, 603-4, 979 ters. Bak Ters transkripsiyon translasyonla eş zamanlı, 223-24 uzama, 188 yönü, 188, 296 Transkripsiyonel kontrol: negatif, 212-15 pozitif, 215-16 Transkriptom, 480,498, 499, 500 Translasyon sonrası modifikasyon, 196, 203, 210, 972, 985 Translasyon, 5,167,168,199-202 basamakları, 199 başlama, 195,199-200,201 etki eden antibiyotikler, 201 mitokondriyal proteinler, 494 ökaryotik, 168,169 prokaryotik, 168,169 sonlanma-ayrılma, 201 T4 bakteriyofajı, 244 tekrar başlama, 505 ters, 970,980 transkripsiyon ile eş zamanlı, 223-24 uzama, 200 X 174,506-7 Translasyonal kontrol, 228 Translocaz, 74 Translokasyon (mutasyon), 261 Translokasyon, translasyonda, 200-201 Transmembran protein, 81,123 Transmisyon elektron mikroskop (TEM), 62 Transpeptidasyon, 136,139-40 Transpeptidaz, 686 Transport protein: aquaporinler, 70 düzenlenmiş sentez, 71 gereklilik, 70-71 zarın yapı ve işlevi, 71-72 Transport: ABC sistemi, 73-74 grup translokasyonu, 72-73 Lac permeaz, 72 protein ihracı, 74 sitoplazmik zar boyunca, 70-74 Taşıyıcı-aracılı, 70-71 Transposaz, 284-86, 503,511 Transpoze olabilen bakteriyofaj, 510-11 Transpoze olabilen element, 174,176,257,284,510 Mu bakteriyofajı. Bak Mu bakteriyofajı mutajenez, 286 ökaryotik, 284 prokaryotik, 284 Transpozisyon, 284 keşfi, 284 konservatif, 285 mekanizması, 285-86 mikrobiyal evrim, 284-85 replikatif, 285 Transpozon mutajenezi, 261, 286,486 Transpozon, 176, 257, 284-87
kompozit, 284 konjugatif, 284 TnlO, 286 Tn5, 284, 286 virülens faktörleri, 841 Transversiyonlar, 261 trc promotoru, 976 Trehaloz, 159,160 Trenç humması, 358 Treonin operonu, 294 Treonin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Treponema azotonutricium, 410 Treponema denticola, 410 Treponema pallidum, 410, 795, 807, 813, 823, 824, 836, 870, 871, 872, 893 genom, 487 Treponema primitia, 410,563 Treponema saccharophüum, 410 Treponema, 409 Tricercomitis, 636 Trichinella spiralis, 928 Trichinozis, 833 Trichodesmium, 625 Trichomonad, 314 Trichomonas vaginalis, 451, 813, 823, 870, 875 Trichomonas, 462, 464 Trichomoniazis, 813, 823, 870, 875 Trichophyton rubrum, 903 Trichophyton, 902, 903 Trifluridin, 689 Trifolium repens, 663 Trigliserit, 45 Trikloroetilen, 570, 653, 654 Trikosist, 466 Trimetilamin N-oksit, 342 Trimetilamin oksit (TMAO), 569,570 Trimetilamin, 342,429,569, 570 Trimetilsulfonyum, 342 Trimetoprim, 683 Trimetoprim-sulfametoksazol, 789 Trioz fosfat, 377 Tripeptit, 50 Triple sugar iron (TSİ) ağar, 787 Triplet oksijen, 163 Triptofan, 944 fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131, 209, 223-24 yapı, 48 zarların geçirgenliği, 70 Trisakkarit, 44 Trismus, 719 tRNA. Bak Transfer RNA (tRNA) Trofozoit, 917, 918, 920, 921 Trofozom, 630 Trp attenüasyon proteini, 224 trp operon promotoru, 976 trp operonu, 223, 224 trp represörü, 212 True revertant, 261 Trypanosoma brucei, 464,494 Trypanosoma, 464, 813 Trypanosomiazis, 813, 820 Trypanozom, 464 TSİ ağar. Bak Triple sugar iron ağar T-sitotoksik hücreler, 742, 765, 793 TSS. Bak Toksik şok sendromu (TSS) Tsutsugamushi hastalığı, 892
Tularemi, 823, 833 Tundra, 636 Tungsten, 105 Turunçgil exocortis viroidi, 253 Turunçgil stubborn hastalığı, 385 Tutucu prob, 811 Tutuklanmış enzim, 942, 957-58 Tutulma period, virüs çoğalması, 238 Tutunma, 710-12, 714 Tutunma: ronukçuya patojenin, 83 virüs, 238, 239, 240 Tuz gölü, 158,422-23 Tuzlanmış gıda, 422, 926 Tuzlu göl, 397 Tuzlu habitat, 422-23 Tüberkül, 855 Tüberkülin testi, 755, 757, 794-95, 848, 855 Tüberkülin, 795, 855 Tüberküloid cüzzam, 856 Tüberküloz aşısı, 753 Tüberküloz, 672, 681, 683, 687, 696, 734, 813, 820, 82122, 833, 838, 854-56, 876 epidemiyoloji, 854 Koch'un çalışması, 14-15 kontrol, 856 patoloji, 854-55 postprimer (tekrarenfeksiyon), 855 primer, 855 sığır, 821, 832, 857 tedavi, 856 Tübülin, 25,137, 403,454 Tükürük, 704 Tümör antijeni, 797 Tümör hücreleri, makrofaj aktivasyonu, 743 Tümör nekroz faktörü a, 735, 743, 776 Tümör nekroz faktörü fi, 776-77 Tümör nekroz faktörü, 983 Tümör virüsü, 521,522, 523 Tümör, 251 malignant. Bak Kanser Tümör-spesifik monoklonal antikorlar, 797 Tüp seyreltme tekniği, 678 Tüp şekilli kurt, 628, 630 Tür kavramı, 324-26 Tür, 300 Türle arası hidrojen transferi, 575, 576 Türlendirme, bakteriyal, 324-25, 326 Tütün mozayik hastalığı, 16 Tütün mozayik virüsü (TMV), 234,513-14 genetik harita, 514 Twort, Frederick, 18 T-yardımcı hücreler, 741, 743, 752, 765, 792, 877, 878 Tyvelose, 79 Ubiquinon, 555 Uçucu yağ aşiti, 614, 638, 639 UDPG. Bak Üridin difosfoglukoz Ultraviyolet radyasyon: dezenfeksiyon, 912,914 ilk Yerküre, 302 mutajenez, 264 sterilizasyon, 673 umuD geni, 265 Undekaprenolfosfat. Bak Baktoprenol Uniporter, 72
İndeks • 1-33
Uranyum, liçing, 649 Urasil, 46,188, 684 Ureaplasma urealyticum, 870 Ureaplasma, 385, 702 Urethritis, nongonococcal. Bak Nongonococcal urethritis Uretra, normal flora, 709 Uridilate, 132 Uridin difosfoglukoz (UDPG), 130,131 Urin, kültür, 781-82 Urokinaz, 983 Ustilago maydis, 491 uvrA geni, 265 Uyarıcı, 214, 215, 976, 981 Uygulamalı biyolojik bilim, mikrobiyoloji, 3 Uyku hastalığı, 820 Uyumsuz grup, plazmidler, 274-75 Uzama faktörü 2, 717, 718 Uzama faktörü, 200,201 Uzun terminal tekrar (LTR), 252, 253, 527,528 Uzun zincirli yağ asitleri, 410-11 Üç-karbonlu maddelerin kullanımı, 585 Üçlü bağ, 40-41 Üçüncül atıksu arıtımı, 907, 912 Üre, 606 parçalanması, 382 Üreaz testi, 786 Üreaz, 105, 354, 867 Üreme besiyeri, 779-80 Üreme döngüsü, 645, 646 Üreme döngüsü, popülasyon, 142^14 Üreme eğrisi, 142,143 Üreme oranı, 141 Üretken olmayan konukçu hücreler, SV40, 522 Ürogenital yol: anatomi, 709 normal flora, 702, 709-10 Ürün inhibisyonu, 207-8 Ürün, 111 Üst solunum yolu, 701, 708-9, 849 enfeksiyona engel, 724 normal flora, 708-9 örnek toplama, 780 Üst üste çakışan genler, 503, 504, 507 Üst-fermentasyon mayası, 959 V geni, 770 vacA, 867 Vaccinia virüs aşısı, 843 Vaccinia virüsü, 524,525,977 canlı rekombinant aşılar, 984-85 genetik olarak değiştirilmiş, 754 Vajina, normal flora, 710 Vajinal enfeksiyon, 472 Valasiklovir, 689 Valerat, 639 Valil-tRNA sintetaz, 198 Valin: fermentasyon, 572 genetik kod, 194 sentez, 131 yapı, 48 Valinomisin, 682 Vampirococcus, 360 van der VVaals kuvvetleri, 40 van Niel, C.B., 18 Vanadyum, 105,350 Vanilin, 660 Vankomisin ara ürünü Staphylococcus aureus
(VISA), 696,833 Vankomisin, 682,683,685, 686, 697, 789 Vankomisin-dirençli Enterococcus faecium (VRE), 696 Vankomisin-dirençli Staphylococcus aureus (VRSA), 833 Varicella aşısı, 753 Varicella, 833 Varicella. Bak Çiçek Variola, 842 VDJ (VJ) bir araya gelme, 770 VDRL testi, 795 Veba aşısı, 753, 836 Veba, 821, 823, 833, 836, 842, 886, 899-901 Birleşik Devletler'deki insidansı, 900 bubonik, 899 pnömonik, 900 septisemik, 900 silvatik, 899 Veillonella, 596, 702,707 Vejetaryan peynir, 984 Vektör aracılı hastalıklar, 823 Vektör, 824-25,826 klonlama, 257 klonlama. Bak Klonlama vektörü patojen, 818,823 Veneral herpes. Bak Genital herpes Venezüella at ensefalit virüsü, 842 Venezüella at ensefaliti, 839 Vent polimeraz. Bak Pfu polimeraz Venter, J. Craig, 18,480 Verici hücre, konjugasyon, 278 Verotoksin, 935,936 Verrucomicrobium spinosum, 403 Verrucomicrobium, 331,402-3 Vezikül, Frankia, 666 Veziküler stomatitis virüsü, 517,518 Veziküler stomatitis, 517 Vi antijeni, 354, 714 Vibrio cholerae, 355, 619, 711, 715, 719-20, 723, 724, 753, 795, 807, 822, 825, 838, 841, 842, 916-17, 920 El Tor tipi, 916 klasik tip, 916 Vibrio fischeri, 159, 221-22, 356 Vibrio parahaemolyticus, 355 Vibrio, 158, 276, 332, 355-57 Vibrionaceae, 786 Vidarabin, 689 Vinblastin, 692 Vincristin, 692 Violacein, 351 vir genleri, 659-60 Viral genom, 174 Viral yük, 814, 848 AİDS, 879, 880, 881 HIV, 814 Virginiamisin, 318 Virion, 231, 232-35, 251, 503 filamentöz tek-zincirli DNA bakteriyofajı, 507 yapı, 233 zarftan sıyrılma, 252 Virisidal ajan, 670, 677 Viristatic ajan, 670, 677 Viroid, 231, 253, 254 Viroloji, 231 Virulent virüs, 231, 243-15 Virülens faktörü, 714-16, 841 Virülens plazmidi, 277 Virülens, 701, 710, 713-16
Virüs direnci, 260 bitkiler, 990 Virüs enfeksiyöz birimi, 236 Virüs interferans, 690 Virüs replikasyonu, 231-32 Virüs vektörler, 977 gen tedavisi, 987 Virüs zarı, 234 Virüs, 19, 24,175, 230-55, 503. Aynı zamanda bak Bakteriyofaj; DNA virüsü; RNA virüsü; spesifik virüsler agglutinasyon testi, 814 Archaea, 512 assemble, 238 ayrılma, 238,504, 507 Baltimore Sınıflandırma şeması, 240^11, 242 bitki. Bak Bitki virüsü boyut, 233 çıplak, 233, 234 çoğalması, 239-42 elektron mikroskobi, 813-14 ELISA, 814 enfeksiyon, 231, 833 erken proteinler, 242 geç proteinler, 242 gelişmenin kontrolü, 688-90 genetik materyal, 232 genom, 232, 233, 241^2, 243-44 gıda orijinli hastalık, 931, 938-39 girişi, 238,239 hayvan. Bak Hayvan virüsü hücre dışındaki evre, 231 hücreiçi evre, 231 ikozahedral, 234, 503, 505 ılımlı, 231, 243 ilktanımı, 16 kendi kendine assemble, 233 kılıflı, 233, 234, 504, 518,519, 523 kimyasal inhibisyon, 689-90 kompleks, 235 kontrol içininterferon, 689, 690 konukçu tarafından restriksiyon ve modifikasyon, 239^0 konukçu, 231, 232, 236 kriptik, 246 laboratuvar kültürü, 814 menenjit, 858 nükleik asit probları, 811 nükleik asit ve protein sentezi, 238 nükleik asitin paketlenmesi, 238 ökaryotik, 513-29 polimorfik, 519 prokaryotik, 503-13 proteinler, 242 rekombinant aşı, 984-85 replikasyon, 240^12 riketsiya ve klamidiya ile karşılaştırma, 400 RNA, 840^1 sarmal, 234 sayımı, 236-38 simetri, 234 solunum yolu enfeksiyonları, 858-64 su kaynaklı hastalık, 920 tanısal metodlar, 804-8, 812-15 ters transkriptaz, 526-29 transdüksiyon yapan, 271-74 tutunma, 238, 239,240 virulent, 231, 243-15 Virüs-kodlu proteaz, 515
Virüs-spesifik proteinler, 233 Virüs-spesifik ve RNA-bağımlı RNA polimeraz, 242 Viski, 960,961,965 Vitamin B} Bak Tiamin Vitamin B12105, 564, 708 ticari üretimi, 953 yapı, 953 Vitamin B6105 Vitamin K, 105,123,353, 708 Vitamin, 104-5,112 maya ürünü, 965 ticari üretimi, 953 vnfHDK genleri, 590 VNTR. Bak tandem tekrarların değişen sayısı Vodka, 960, 961, 965 Voges-Proskauer testi, 786 Volkanik habitat, 436-41 Volta, Alessandro, 426,427 Volutin granülü. Bak Polifosfat Volvox, 36,473 Vorikonazol, 691 VP1, genetik harita, 522 VP2, genetik harita, 522 VP3, genetik harita, 522 VPg proteini, 515, 517 V-shaped hücre grupları, 386-87 Vulvovajinal candidiazis, 870 VVaksman, Selman, 18 VVatson, James, 18,269-70 VVestern blot (immunoblot), 808-10 VVestern blot. Bak immunoblot VVhite Cliffs of Dover, 465 WIN52084,862 VVinogradsky kolonu, 594, 597-98 VVinogradsky, Sergei, 16-17,18, 336,550,551,597 VVobble eşleşmesi, 493 VVobble, 194 VVoese, Cari, 18,26,309 Wolbachia pipientis, 358 VVolbachia, 358-59 VVolinella succinogenes, 570 VVolinella, 332 Xanthobacter, 272 Xanthomonas campestris, 347 Xanthomonas holica, 184 Xanthomonas, 332,345 Xenococcus, 396 Xeromyces bispora, 158 X-gal, 481 Xhol, 184 X-ışmlan: mutajenez, 264 sterilizasyon, 673,674 xis geni, 249 X-X-X-valin-X-X-X-prolin-X-X, 767 X-X-X-X-fenüalanin-X-X-lösin, 767 Yabanıl-tip suş, 257,258 YAC. Bak Maya yapay kromozom Yağasiti,316,317,585 çpklu-doymamış, 154 dallanmış-zincirli, 133 doymamış, 133,154,156 doymuş, 156 FAME analizi, 323 fosfolipidlerden, 585 oksidasyon, 371,372,585-86 sentez, 133 sınıflan, Baderia'da, 323 tek-karbon-sayısı, 133 uçucu, 638,639
1-34 • indeks
uzun zincir, 410-11 yapı, 45 yüksek basıncın etkileri, 628 Yağ asiti-oksitleyici bakteriler, hidrojen-üreten, 576, 577,634 Yağı giderme ajanı, 654 Yağ-immersiyon lensleri, 57 Yağlar. BaJc Lipidler Yağ-su arayüzü, 652 Yakıt depo tankı, 652 Yakıt döküntüsü, 651-52 Yakıt-oksitleyici mikroorganizmalar, 651 Yalana negatif reaksiyonlar, 797 Yalow, Rosalyn, 18 Yangı, 722, 728, 732, 735-36 Yangısal hücreler, 735-36 Yanık deri sendromu, 715 Yanlış anlamlı mutasyon, 260, 262 Yapay aktif bağışıklık, 752-54 Yapay kromozomlar, 480, 482-83 Yapay pasif bağışıklık, 752 Yapısal altbirim, 233 Yapısal genomikler, 498 Yara enfeksiyonu, 725 kültürü, 782 Yardımcı faj, 273 Yarı reaksiyon, 112 Yarıbozulabilir gıdalar, 924, 925 Yarıgeçirgen zar, enzim inklüzyonu, 957 Yarı-korunumlu replikasyon, 167,176 Yarısentetik antibiyotik, 687 Yarısentetik penisillin, 670, 686, 687, 695, 942, 951 Yaş, enfeksiyöz hastalıklara duyarlılık, 722 Yaşam döngüsü: Caulobacter, 367 Chlamydia, 400^01 fruktifikasyon yapan myxobacteria, 369-71
hücresel, 4 Hyphomicrobiunı, 366 küf, 470 Plasmodium vivax, 895-96 Saccharomyces cerevisiae, 457 temperat faj, 245^16 Yaşam: evrensel filogenetik ağaç, 300,314-15 ilk Yerküre'de kökeni, 302, 445 temel özellikleri, 4 Yaws, 409 Yayılma yeteneği, 701, 714 Yayılma, patojen tarafından, 710, 712 Yayma plak metodu, canlı sayım, 145,146 Yenebilir aşı, 991 Yeni görülen hastalık, 818, 836-42 tanıma ve müdahale, 841—42 Yer değiştirme vektörü, 291 Yer değiştirme, mikrobiyal, 91-100 davranışsal tepki, 97-100 flagella, 92-94 fototaksis, 99 kayma hareketi, 95-97 kemotaksis, 97-98 Yeraltı suyu, derin yeryüzü mikrobiyolojisi, 621, 622 Yersinia enterocolitica, 931,938 Yersink pestis, 753,823,836,841, 842,897,899-901 Yerama, 276,353,807 Yeşil algler, 152,153,473,475, 514 Yeşil floresan protein, 978 hücre etiketleri olarak, 601-2 Yeşil kükürt bakterileri, 32,330, 331,405-7,535,537,538 birlikleri, 406-7 ekoloji, 406 karbon izotopik kompozisyonu, 611 özellikleri, 406
pigmentleri, 406 zenginleştirme kültürü, 595 Yeşil kükürtsüz bakteriler, 32, 314,331,412-14,535, 537,538 Yoğurt, 8 Yorum, 480, 483, 484-85 Yönlendirilmiş mutajenez, 186, 257, 261, 292, 293, 977, 984 Yumuşak içecekler, 956 Yumuşak kök, 347 Yüksek basınç, moleküler etkisi, 628 Yüksek etkinlikte partiküler hava (HEPA) filtre, 670, 676, 856 Yüksek sıcak çevre, 154-57 Yüksek verimli suş, 950 Yüz maskesi, 832,856 Yüzey alanı, 65 Yüzey tansiyonu, yüksek, 43 Yüzey uzantıları, 714 Yüzey katalitik, Montmorillonite kili, 302 mikrobiyal gelişme, 617-19 toprak partikülü, 620-21 Yüzeyaltı. Bak Derin yeryüzü mikrobiyolojisi Yüzey-hacim oranı, 65, 66,366 Yüzeysel micozis, 902 Z şeması, 543,544 Zalsitabin (ddC), 689 Zanamivir, 689,690 Zanavir, 864 Zar proteini: integral, 67 periferal, 67 taşıyıcı protein, 70-72 Zea mays, 493 Zeaksantin, 398 Zehirli sarmaşık, 755, 756, 758 Zemin materyallerinin nonspesif ik boyanması, 601
Zengin kültür, 2,16, 335, 594, 779 fruktifikasyon yapan myxobacteria, 368-69 hydrogen-oksitleyici bakteriler, 341 Hyphomicrobium, 365-66 metanotroflar, 344 nitrifikasyon yapan bakteriler, 337 sitofagalar, 404 sülfat-indirgeyen bakteriler, 373 Zenginleştirilmiş besiyerleri, 106, 779 Zenginleştirme sapanı, 594, 598,606 Zenginleştirme, 594 Zero (0) frame, 194 Zidovudin (AZT), 689 Ziehl-Neelsen boyama. Bak Aside direnç Zigospor, 469,470 Zigot, 456,457,472 Zimosan, 763 Zincir istilası, 267 Zincir sonlandırma ayracı, 185 Zinder, Norton, 18 ZipA, 137,138 Zona virüsü, 523, 860-61 Zona, 523, 860-61 Zona. Bak Shingles Zoogloea ramigera, 911,913 Zoogloea, 332,339,345 Zoonozis, 818,821,886 Zorunlu aerob, 161,162 Zorunlu anaerob, 161,164,391, 436, 557 Zorunlu asidofil, 157 Zorunlu hücreiçi parazit, 32, 357-58 Zorunlu kemolitotrof, 338,340 Zugm, Göl, 422 Zygomycetes, 469 Zytnomonas, 332,347,574
CANLI DÜNYASININ FİLOGENİSİ-J4/?CHA£A
Denizel Euryarchaeota Halobacterium
Ekstrem halofiller
Denizel Crenarchaeota
Euryarchaeota
Methanobactenum
Methanocaldococcus
Crenarchaeota
Halofilik metanojen
Methanosarcina
Thermococcus/ Pymcoccus
Methanospirillum
Hipertermofiller
Desulfurococcus
Korarchaeota Nanoarchaeota
ARCHAEA'fi\N FİLOGENETİK AĞACI. Bu ağaç 16S ribozomal RNA dizilerinden oluşturulmuştur. Archaea'nm dört büyük şubesi tanımlanabilir: hipertormofillerin ve soğuk-seven türlerin birlikte bulunduğu Crenarchaeota; metanojenik ve ekstrem halofilik prokaryotların bulunduğu Euryarchaeota; bilindiği kadarıyla hipertermofilleri bulunduran Korarchaeota; ve küçük, parazitik hipertermofiller olan Nanoarchaeota. Ribozomal RNA tabanlı filogenilerle ilgili daha fazla bilgi için Kısım 11.511.9'a bakınız. Ağaçla ilgili veriler Ribozomal Database Projesinden alınmıştır. http://rdp.cme.msu.edu
,
CANLI DÜNYASININ FİLOGENİSİ-EUKARYA
Microspondia (Encephalitozoon) Mıtokondrisizler (ancak, hidrojenozom veya mitozomlara sahip)
Euglenoidler (Euglena) Trypanosomlar (Trypanosoma)
Siljyatlar
Apıcomplexa (Plasmodium) DinoflacjdlatUr
EUKARYA'NIN (ÖKARYOTLAR) FİLOGENETİK AĞACI. Bu ağaç sitoplazmik ribozom küçük alt biriminden elde edilen 18S rRNA dizilerinden oluşturulmuştur. Bitki ve hayanlar arasında oldukça yakın filogenetik ilişkinin olduğuna, buna karşın, bu gruplarla Giardia gibi organizmalar arasında uzak ilişkinin olduğuna dikkat ediniz.Ribozomal RNA tabanlı filogenilerle ilgili daha fazla bilgi için Kısım 11.5-11.9'a bakınız. Ağaçla veriler Ribozomal Database Projesinden alınmıştır, http://rdp.cme.msu.edu
Hayvanlar
Kapak Resmi ve Kitap Hakkında Kitabın ön kapağında ve bu yazının sağ tarafında I sunulan görseller, batı Avustralya "daki sodalı bir gölde kalsiyum karbonat biyofilmi (yeşili içerisinde gelişmiş olan siyanobakteri (san) hücrelerinin konfokal lazer taramalı mikrografinı göstermektedir. Siyanobakteriler, birçoğu sodalı göllerin yüksek alkalin ve tuz değerlerine sahip SUİannda kolayca gelişen fototrofikprokaryotlardır. Bunlar aynı zamanda oksijenik fototroflardır ve fotosentetik süreçleri tıpkı yeşil bitkilerde olduğu gibi oksijen üretimi ile doğrudan bağlıdır. Ne var ki; siyanobakteriler yeryüzünde yeşil bitkilerden milyarlarca yıl önce ortaya çıkmış ve bu mikroskopik organizmalann fotosentetik faaliyetleri daha üst yaşam formlarının evriminde ihtiyaç duyulan oksijeni üretmişlerdir. Duruma kişisel açıdan bakıldığında; eğer siyanobakteriler ortaya çıkmış olmasaydı, bu satırları okuyor olamayacaktınız, denebilir. Çünkü dünyanın biyolojisi bakteri evresinin ilerisine asla geçemeyecekti. Siyanobakteriler, Brock Mikroorganizmaların Biyolojisinin 11. baskısında okuyucuların tanıyacakları birçok mikroorganizma grubundan sadece birisidir. Her zaman olduğu gibi, 11. baskı da evrim ve çeşitlilik prensipleri temeline dayanmaktadır. Bu temeller üzerinde ve en güncel konulan da kapsayarak, Brock Mikroorganizmaların Biyolojisi nin 11. baskısı günümüz mikrobiyolojisinin, genel mikrobiyoloji ve hücre biyolojisi, moleküler biyoloji ve genetik, mikrobiyal çeşitlilik ve genomik, metabolik çeşitlilik ve mikrobiyal ekoloji, immünoloji ve konukçu tepkileri, mikrobiyal hastalıklar ve biyoteknoloji/endüstriyel mikrobiyoloji gibi çok çeşitli yönlerini incelemektedir. Bunun da ötesinde, okuyucular Brock Mikroorganizmaların Biyolojisinin 11. baskısında bulunan öğrenme kaynaklannın son derece iyi düzenlenmiş, birbiri ile sıkı bir şekilde ilişkilendirilmiş ve pedagojik açıdan da güçlü olduğunu göreceklerdir. Bu nedenle hem öğrenciler hem de öğreticiler bu heyecan verici yeni öğrenme aracından önemli derecede yarar sağlayacaklardır. 21 'nci yüzyıl mikrobiyoloji dünyasına hoş geldiniz! Gördüklerinizi çok beğeneceksiniz!
www.prenhall.com/madigan www.palmey aymevL com ISBN 978-605-5829-62-Ç
* PALME
YAYIN, DAĞITIM, PAZARLAMA, İÇ VE DIŞ TİCARET LTD. STİ. Merkez: A. Adnan Saygıın Cad. No: 10/A Sıhhive-ANKARA Tel:(U12-433 37 57 • Kax: (U12-433 52 72 f-mail: palmi'vavinfŞsıiperonlint^om, palmcyayincilik@yah{H).K(m.tr http://wuu.palmeYayinevi.com Ankara Şubesi : Olgunlar Sok No 4/5 Bakanlıklar/ANKARA Anlalyı Şubesi : Meltem Mah Dumlupınar Blv Başkent Sil No 4 ANTALYA İjmırŞubeîi : K«ım Dink Malı Ankara Cad No 2 59/C Bornova/iZMiR
Tel 0.31241795 2B Faks:0 3124196964 Tel: 0.242 238 32 M Faks. 0.242 238 45 02 Tel: 0.232 34310 77 Faks 0 232 343 10 78
786055 829629
