INSETOS DO BRASIL. Tomo 7

COSTA LIMA

INSETOS DO BRASIL 7.° TOMO

COLEÓPTEROS 2.ª PARTE

ESCOLA

NACIONAL

DE

AGRONOMIA

SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952

INSETOS DO BRASIL 7.º TOMO

A. DA COSTA LIMA Professor Catedrático de Entomologia Agrícola da Escola Nacional de Agronomia Ex-Chefe de Laboratório do Instituto Oswaldo Cruz

INSETOS DO BRASIL 7.° TOMO

CAPÍTULO XXIX

COLEÓPTEROS 1.ª PARTE

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952

CONTEUDO Ordern COLEOPTERA ........................................................................................

5

Chave de famílias .........................................................................................

216

Subordem ADEPHAGA ..............................................................................

255

Família Carabidae ............................................................................................

257

Família Cicindelidae .........................................................................................

270

Família Haliplidae ...............................................................................................

278

Família Dytiscidae ...............................................................................................

281

Família Gyrinidae ...............................................................................................

287

Família Paussidae ..............................................................................................

293

Família Rhysodidae ...........................................................................................

294

Subórdem ARCHOSTEMATA .......................................................................

296

Família Cupedidae ............................................................................................

296

Subordem POLYPHAGA ................................................................................

298

Família Hydrophilidae .......................................................................................

298

Família Limnebiidae ...........................................................................................

304

Família Silphidae ................................................................................................

306

Família Catopidae .............................................................................................

309

Família Leiodidae ..............................................................................................

310

Famílias Clambidae, Colonidae e Scydmaenidae ....................................... Família Staphylinidae ......................................................................................

311 313

Família Micropeplidae ......................................................................................

324

Família Pselaphidae .......................................................................................... Família Gnostidae ..............................................................................................

335 338

Família Ptiliidae ................................................................................................

339

Família Sphaeriidae ...........................................................................................

342

Família Scaphidiidae .........................................................................................

343

Família Histeridae ............................................................................................. Índice ............................................................................................................

352

345

MINHA CONSELHO

GRATIDÃO NACIONAL

DE

AOS

MEMBROS

PESQUIZAS,

DO

PORQUE,

VOTANDO VALIOSO CREDITO PARA A IMPRESSÃO

DESTE

TOMO,

CONTRIBUÍRAM,

DE

MODO

DECISIVO, PARA A RÁPIDA E ESMERADA CONFECÇÃO TIPOGRÁFICA DO TRABALHO PELO SERVIÇO GRÁFICO DO INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.

CAPÍTULO XXIX Ordem

COLEOPTERA

1. Caracteres - P e r t e n c e m a esta o r d e m os c h a m a d o s besouros, f à c i l m e n t e distinguiveis dos d e m a i s insetos pela forte esclerose do exosqueleto e dos elítros 1, quase s e m p r e de consistência coriacea ou c o r n e a . Os elítros, e m repouso, cobrem as asas m e m b r a n o s a s que, via de regra, f i c a m sob eles d o b r a d a s e escondidas. No vôo, e n q u a n t o as asas vibram, os elítros se m a n t ê m e n t r e a b e r t o s e imóveis. LINNAEUS foi feliz, p o r t a n to, ao d a r o n o m e COLEOPTERA a esta o r d e m de insetos (de (koleos), b a i n h a , estojo e (pteron, asa), aliás mais significativo que o u l t e r i o r m e n t e u s a d o por FABRICIUS - ELEUTHERATA de (eleutheros), livre (maxilas livres). E m o u t r a s ordens as asas a n t e r i o r e s p o d e m ser m a i s ou m e n o s esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m dêsses insetos p e r t e n c e a E n d o p t e r y g o t a ou Holometabola, isto é, aos insetos de m e t a m o r f o s e s , g r u p o e m que se i n c l u e m os Coleópteros. Por o u t r o lado, h á Coleópteros providos de elítros pouco esclerosados, p o r é m a d u r e z a do exosqueleto e outros caracteres peculiares aos besouros n ã o p e r m i t e m que se t e n h a duvidas q u a n t o a o r d e m a que p e r t e n c e m . Os Coleópteros, vistos de cima, a p r e s e n t a m , como os Hemipteros, o t o r a x quasi que e x c l u s i v a m e n t e r e p r e s e n t a d o pelo p r o n o t u m (fig. 1 - Pr), a t r a z do qual, n a m a i o r i a das espécies, se vê u m tergito mesotoracico m a i s ou m e n o s desenvolvido, o m e s o c u t e l l u m ou s c u t e l l u m (Scl), que s e p a r a os elitros n a p a r t e basal e t e m a e x t r e m i d a d e posterior no e x t r e m o anterior da l i n h a de c o n t a c t o dos elitros em repouso (sutura - S). 1 De

(elytron),

lnvolucro, estojo.

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Aparelho bucal mandibulado, mastigador. Os Coleópteros são insetos de metamorfoses (endopterigotos ou holometabólicos); excepcionalmente, hipermetabólicos. Quasi todos são oviparos. Raras são as especies viviparas.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae), um pouco aumentado ( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a d o r s a l ; El, elitro; Pr. p r o n o t u m ; S, sutura; Scl, s c u t e l l u m (C. Lacerda del.).

Dos ovos que põem saem larvas. Estas crescem mediante transformações com m u d a n ç a de t e g u m e n t o (ecdises) e, ao completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamorfose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempo e apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.

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M u i t a s são as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta ordem, assim como b a especies de g r a n d e e p e q u e n o porte, desde o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200 mm. de c o m p r i m e n t o , a t é os m e n o r e s Ptiliideos, com cerca de u m q u a r t o de m i l i m e t r o .

Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ; Epipl, e p i p l e u r a ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ; MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm, m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ; PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a só peça; Ps, p r o s t e r n u m ; t, t r o c a n t i n o ; ta, t a r s o ; Tb, tíbia;. Tr, t r o c h a n t e r ; Un, g a r r a ( L a c e r d a d e l . ) .

Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que só a h e m a t o fagia a i n d a n ã o foi a s s i n a l a d a . Dai a i m p o r t a n c i a economica considerável de Coleóptera, p r i n c i p a l m e n t e sob o p o n t o de

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vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e numero de espécies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agricultura, outras predadoras, que nos auxiliam no combate a insetos e p l a n t a s p r a g a s da lavoura. 2. Anatomia externa Cabeça. Observam-se dois aspectos principais n a c a b e ç a dos Coleópteros: ou o normal, como nos insetos o r t o p t e r o i d e s e o u t r o s de a p a r e l h o b u c a l m a s t i g a d o r (fig. 3), isto é, c o m as peças bucais a r t i c u l a d a s no epicrâneo ( c a p s u l a cefálica), ou esta se p r o j e t a a l é m dos olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (proboscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam as peças bucais (Coleópteros da antiga série Rhynchophora) (figs. 4, 5, e 32).

Fig 3 C a b e ç a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d , 1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r à v e l m e n t e a u m e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s ò m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ; Fo, f o r a r n e n o c c i p i t a l ; ft , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm, l a b r u m ; Mal. m a n d í b u l a ; M t m e n t u m ; Mx, maxila ( s t i pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l a b i a l ; Plp Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura gular; Smt, submentum (Lacerda del.).

E m m u i t o s Coleópteros a c a b e ç a é horizontal, c o m as peças b u c a i s dirigidas p a r a d e a n t e m tipo p r o g n a t o ; n ã o raro, porem, ela se a p r e s e n t a v e r t i c a l m e n t e disposta, c o m as peças b u c a i s v o l t a d a s p a r a baixo - tipo h i p o g n a t o ( o r t o g n a t o de

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alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r á s - - tipo o p i s t o g n a t o (BRADLEY). Via de r e g r a a a r t i c u l a ç ã o d a c a b e ç a c o m o p r o t o r a x faz-se l i v r e m e n t e pela região occipital, g e r a l m e n t e e m calote de esfera e p o u c o e x c e d e n d o a m a r g e m posterior dos olhos, m e d i a n t e pescoço m a i s ou m e n o s m e m b r a n o s o e flexível preso ao f o r a m e n occipital e ao p r o t o r a x . E m varias especies a p a r t e post-ocular do epicraneo apresenta-se m a i s ou m e n o s alongada, e m o u t r a s , porem, a cabeça fica p r o f u n d a m e n t e enc a i x a d a no p r o t o r a x até os olhos, ou m e s m o até a fronte, de modo a quasi n ã o se poder mover. A superfície da cabeça, n a m a i o r i a das espécies, das s u t u ras c r a n e a n a s , a p r e s e n t a apenas, e m cima, a a n t e r i o r e transversal, c h a m a d a s u t u r a 4 - C a b e ç a de Rhynchophorus palf r o n t o clipeal ou epistomal e, Fig. marum (L., 1764) (Curcullonidae), vista muito aumentada: Cl, em baixo, d u a s s u t u r a s gulares C l a v a ainferior n t e n a l ; Fl, f u n i c u l u m ; For, f o ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre(fig. 3 - sg), ou somente gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr, sutura gular (Lacerda u m a ( R h y n c h o p h o r a ) , q u a n d o escrobo; Sgul, de1.). aquelas coalescem n a l i n h a m e d i a n a , d e s a p a r e c e n d o assim a g u l a (fig. 4 - Sgul). E m a l g u n s Coleópteros a s u t u r a fronto-clipeal d e s a p a r e c e c o m p l e t a m e n t e , confundindo-se, assim, clipeo e f r o n t e .

As d e m a i s regiões cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s , são m a l delineadas nos Coleópteros, p o d e n d o ser m a i s ou menos d e m a r c a d a s s e g u n d o a posição que o c u p a m e m o u t r o s insetos. 3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, raram e n t e se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, e n t r e t a n t o , dois em a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s das f a m í l i a s S t a p h y l i n i d a e ,

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Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901, do Chile); n a m a i o r i a dos Dermestideos exclusive os Dermestini, e em a l g u m a s espécies de S t a p h y l i n i d a e e de L y m e x y l i d a e só h a u m ocelo.

Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo, v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd, c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md, m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Plf, p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l a b i a l ; P l p M x , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ; St, e s t i p e ( L a c e r d a d e l . ) .

4. Olhos compostos Raramente ausentes ou r u d i m e n t a r e s (em espécies cavernícolas, de h á b i t o s s u b t e r r â neos ou em ectoparasitos das f a m i l i a s P l a t y p s y l l i d a e e Lept i n i d a e ) , f i c a m g e r a l m e n t e s i t u a d o s aos lados da cabeça e t é m c o n t ô r n o circular ou elíptico. E m várias espécies, porém, os olhos são reniformes, com e m a r g i n a ç ã o m a i s ou m e n o s prof u n d a em t o r n o d a base da a n t e n a , ou a p a r e n t e m e n t e divididos ( a l g u n s Lucanideos, Cerambicideos e T e n e b r i o n i d e o s ) . Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a sep a r a ç ã o é completa, vendo-se u m olho m a i o r e m baixo e outro m e n o r em c i m a . T a m b e m em A m p h i o p i n a e (Hidrofilideo do J a p ã o ) e em G y r i n i d a e ha, de c a d a lado da cabeça, u m p a r de olhos b e m a f a s t a d o s (fig. 66). Como os u l t i m o s são insetos aquaticos, q u a n d o f l u t u a m , veem com os olhos superiores o que se passa

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a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o dágua. Os omatídeos variam na estrutura e em número nas dif e r e n t e s especies. C o m f a c ê t a s ou c o r n e a s p l a n a s , h e x a g o n a i s , ou e m calote esferica, p o d e m ser e m p e q u e n o ou e m g r a n d e n u m e r o . No p r i m e i r o caso o olho p o d e a p r e s e n t a r a l g u m a s facetas apenas, como numa espécie brasileira de Lathridius, c om 7 f a c e t a s . No s e g u n d o , o n u m e r o de o m a t i d i o s pode a t i n gir ao q u e se o b s e r v a e m O d o n a t o s A n i s o p t e r o s e e m m a r i p o sas d a s u p e r f a m i l i a S p h i n g o i d e a .

Há consignada na literatura uma espécie de Mordella cujos olhos têm cêrca de 25.000 facetas. Neste caso, evidentemente, só com forte aumento é que se pode ter a idea da disposição das facetas. Quando o numero de omatidios não é muito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho nú as corneas são perfeitamente visíveis. São os olhos fortemente granulados dos autores. 5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, artic ulam- s e c o m o e p i c r a n e o , n a f r o n t e , e n t r e os olhos, u m p o u c o a d i a n t e dos olhos, ou l a t e r a l m e n t e , e n t r e o olho e a base da mandíbula. Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo) mais ou m e n o s a l o n g a d o , as vêzes curvo, segui do do s e g m e n t o intercalar (pedicelo) entre aquêle e os que formam a parte distal da antena (funículo ou flagellum), em geral constituído p o r 9 s e g m e n t o s , dos quais os 3 ou 4 ú l t i m o s f r e q ü e n t e mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou bruscamente (capítulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou capitadas). Na m a i o r i a das espécies da série R h y n c h o p h o r a observa-se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geniculo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funículo (Fu), além do escapo (Scp), flexionam-se sôbre êle, como a perna sôbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com o rostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial ou totalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).

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Se 11 é o n ú m e r o n o r m a l de s e g m e n t o n a a n t e n a de u m Coleóptero, esta pode ter m e n o s ou m a i s segmentos, e n t r e os limites e x t r e m o s de 2 a p e n a s ( a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s de P a u s sidae e de Clavigerinae (Pselaphidae) e de p o u c o m e n o s de 40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae), ou m e s m o 60 ( a l g u n s C e r a m b i c i d e o s ) . Daí a d i s t i n ç ã o em: antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabeça; curtas, quando do comprimento da cabeça; medíocres, quando do comprimento do corpo; longas, quando um pouco mais longas que o corpo e longuíssimas, quando muito mais compridas que o corpo (Longicorneos).

Fig. 6 - Cabeça de Cycloneda sanguinea (L., 1763) ( C o c c i n e l l i d a e ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, p a l p o s m a x i l a r e s (Lacerda fot.).

A f o r m a e as d i m e n s õ e s dos s e g m e n t o s a n t e n a i s t e e m g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classificação dos Coleópteros. B a s t a citarmos os nomes Clavicornia, Lamellicornia, Longicornia, aplicados a d e t e r m i n a d a s séries ou g r u p o s de Coleopteros, fàc i l m e n t e reconhecíveis pelo a s p e c t o d a s a n t e n a s . Se e m m u i t o s Coleópteros a forma, o n ú m e r o dos segm e n t o s a n t e n a i s e o t a m a n h o d a a n t e n a são p r à t i c a m e n t e iguais nos dois sexos, e m m u i t o s o u t r o s observa-se m a i s ou menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto das a n t e n a s . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos, c u j a s a n t e n a s , via de regra, são m a i s l o n g a s no m a c h o , h á espécies que as a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n à r i a m e n t e a l o n g a d a s nesse sexo.

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Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmentos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratar dos grupos que se c a r a c t e r i z a m p r i n c i p a l m e n t e pelo a s p e c t o a n t e n a l . Mencionarei t a m b é m tipos curiosos, como os observados nos insetos a q u á t i c o s das famílias G y r i n i d a e e Dryopidae. 6. Peças bucais - Todos os Coleópteros, como os insetos ortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l i m e n t o c o m as m a n d í bulas e c o m as m a x i l a s . Todavia, se n a maioria, r e p r e s e n t a d a por espécies fitofagas, o a p a r e l h o b u c a l e s s e n c i a l m e n t e pouco difere do que se vê n a q u e l e s insetos, n a s espécies micofagas ou f u n g i v o r a s e s o b r e t u d o n a s espécies p r e d a d o r a s , as peças bucais, pela a d a p t a ç ã o a regimes a l i m e n t a r e s especiais, a p r e s e n t a m - s e n o t à v e l m e n t e modificadas, c o m m a i o r ou men o r d e s e n v o l v i m e n t o de a l g u m a s , ora s i n g u l a r m e n t e conspícuas, ora mais ou m e n o s a t r o f i a d a s . O lábio superior (labrum), quase sempre presente, pode ser visível, ficar escondido sob o clipeo (Lamellicornia), ou desaparecer completamente (Rhynchophora). As mandíbulas, raramente reduzidas, em algumas espécies a p r e s e n t a m - s e e n o r m e s e m relação ao t a m a n h o do corpo, como se vê nos machos de alguns Prionideos (Macrodontia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldti G y l l e n h a l ) . E m tais insetos as m a n d í b u l a s são orgãos exclus i v a m e n t e defensivos.

A f o r m a das m a n d í b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das a n t e n a s . N o r m a l m e n t e são a r q u e a d a s p a r a d e n t r o (falciformes), c o m d e n t e s mais ou m e n o s salientes n a c o n c a v i d a d e ou b o r d a i n t e r n a . E m a l g u m a s espécies são c u r v a d a s p a r a baixo (Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina barbirostris (Fabr.). Nas espécies fitofagas são relativamente c u r t a s e espessas; n a s p r e d a d o r a s são m a i s ou m e n o s alongadas, q u a s e s e m p r e t e r m i n a n d o e m p o n t a a g u ç a d a e providas de d e n t e s t a m b é m a g u d o s n a c o n c a v i d a d e (fig. 51). Nos Curculionideos d a s s u b f a m í l i a s B r a c h y d e r i n a e e O t i o r r h y n c h i n a e c a d a m a n d í b u l a a p r e s e n t a u m a á r e a elip-

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soide (escara mandibular), à qual, na pupa, fica presa uma peça decidual, que, as vêzes, p e r m a n e c e no inseto a d u l t o . As maxilas, imediatamente abaixo das mandíbulas e ger a l m e n t e c u r t a s , são as verdadeiras peças m a s t i g a d o r a s , que t r i t u r a m o a l i m e n t o a n t e s de ser d e g l u t i d o . Cada uma apresenta a peça basal (cardo), que se articula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos terminais (coxopoditos), o interior (lacinia, peça mastigadora ou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rígidas na borda interna e o exterior (galea); esta peça nas espécies p r e d a d o r a s da s u b o r d e m A d e p h a g a (Cicindellidae, Carabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea palpiforme), por ser s e g m e n t a d a (figs. 41 e 52). Na p a r t e exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequentemente uma saliência (palpifer, palparium), na qual se articula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente quad r i s e g m e n t a d o e m a i s c u r t o que as a n t e n a s . E m a l g u n s Coleópteros aquáticos (Hydrophilidae) os palpos são e x t r a o r d i n à r i a m e n t e alongados, t e n d o assim o aspecto de antenas; daí o nome Palpicornia dado a êste grupo de besouros. Não se deve c o n f u n d i r , porém, t a l a l o n g a m e n t o com o observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peças bucais a d a p t a d a s a sucção do n e c t a r , que a p r e s e n t a m os palpos m a x i l a r e s t a m b é m m u i t o alongados, porém, quase colados ao corpo e f o r m a n d o v e r d a d e i r a proboscida s u g a d o r a . Imediatamente abaixo das maxilas há o labium, result a n t e da fusão m a i s ou m e n o s c o m p l e t a das peças que const i t u e m o 2. º p a r de m a x i l a s dos Crustaceos. Nos Coleópteros com a p a r e l h o bucal de tipo mais generalizado distinguem-se no l a b i u m : a p a r t e p r o x i m a l , r e s u l t a n t e da fusão dos cardos (submentum e postmentum), formando o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apêndices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com uma parte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (mentum) e os lobos distais correspondentes às galeas e lacinias

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das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m forma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porém, só há a fusão dos: lobos intermediários das maxilas (lacinias) em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa), ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos às galeas maxilares, aliás f r e q u e n t e m e n t e indistintos ou nulos. No lábio a r t i c u l a m - s e os palpos labiais, m a i s c u r t o s q u e os maxilares, c o m 1 a 3 s e g m e n t o s . tar

No p o n t o de a r t i c u l a ç ã o do palpo, o m e n t o pode apresentambém uma saliência homóloga ao palpifero (palpiger).

E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, são muitos curtos e rígidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx). O a s p e c t o dos palpos oferece-nos, e m vários grupos, excelentes c a r a c t e r e s taxionomicos, p r i n c i p a l m e n t e a f o r m a do segm e n t o apical dos palpos m a x i l a r e s . Além do a s p e c t o fusiforme, que se observa normalmente em outros insetos, êsse segm e n t o pode ser t r a n s v e r s a l ou o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o , de perfil t r i a n g u l a r , l e m b r a n d o a peça c o r t a n t e de u m m a c h a d o . Tais palpos são chamados securiformes, como se observa nas " j o a n i n h a s " , besouros da f a m í l i a Coccinellidae, que constituíam o grupo Sécuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl). Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos palpos m a x i l a r e s é m u i t o grande, p o d e n d o ser t a m b é m securiforme, c u l t r i f o r m e ou c u p u l i f o r m e . Diz-se que os palpos são aciculados quando o segmento apical é muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo se a p r e s e n t a dilatado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no apice, como u m p e ã o .

Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n ú m e r o de órgãos sensoriais, considerados sensílios d a gustação. Nos besouros a q u á t i c o s a olfação parece d e p e n d e r exclusivam e n t e d a i n t e g r i d a d e dos palpos m a x i l a r e s (V. RITTER, 1936). JEANNEL, e m s u a m o n o g r a f i a dos T r e c h i n a e (1926:301), assinala a p r e s e n ç a de dois órgãos oceliformes no m e n t u m desses Carabideos, s e g u n d o êle, verdadeiros órgãos auditivos.

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7. Thorax - Nos Coleópteros o protorax, o mais desenvolvido dos s e g m e n t o s toráxicos, sendo s e m p r e m ai s ou menos livre do m e s o t o r a x e do m e t a t o r a x , que são f u n d i d o s , pode a p r e s e n t a r - s e d i s t i n t a m e n t e a f a s t a d o do resto do corpo med i a n t e u m a espécie de colo c o n s t i t u í d o pelo m e s o t o r a x (Cara-

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INSETOS DO BRASIL

bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gênero Leptochirus, e L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a P a s s a l i d a e ) . E x a m i n a n d o - s e u m C ol eopt er o de cima, com os elítros em repouso, veem-se, do t o r a x , a p e n a s o p r o n o t u m e o escutelo do m e s o n o t u m (fig. 1), êste b e m m e n o r que aquele, as vêzes invisível. E n t r e t a n t o , e m m u i t o s besouros d a série L a m e l l i c o r n i a (Antichira, etc.) é grande, chegando a atingir o tamanho observado nos P e n t a t o m i d e o s .

A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e d o a b d ô m e n d e M e c i s t o (Thunberg, 1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) , para se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s f e c h a d a s e os m e s e p i m e r o s n o r m a i s , n ã o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; M e s E p m , m e s e p i m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ; MesStn, m e s o s t e r n u m ; MetEps, metepisternunl; MctStn, metasternum; PrStn, prosternum (Lacerda del.). Fig. 7 -

mela

marginata

No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o mes o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescut u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m . E m m u i t o s L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a S c a r a b a e i d a e e g o r g u l h o s da s u b f a m í l i a B a r i d i n a e , o p r o t o r a x dos m a c h o s a p r e s e n t a processos c o r n e o s m a i s ou m e n o s conspícuos; as femeas, ou n ã o os possuem, ou os a p r e s e n t a m m u i t o m e n o s s alien tes .

COLEOPTERA

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Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no t o r a x os 3 e s t e r n i t o s e os escleritos pleurais, e p i s t e r n o s e epimeros, meso e m e t a t o r a x i c o s .

Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdômen do curculionideo S t e g o t e s sanguinicollis (Germar, 1824) (Barinae), para se v ê r p r i n c i p a l m e n t e o mesepímero ( M e s E p m ) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F ê m u r d a p e r n a mesotoráxica (2.º par); Mes, mesosternum; MesEpm, m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ; MetStn, metastern u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .

O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apres en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a r ecep ção do r o s t r u m e m r e p o u s o . E m m u i t o s destes insetos vê-se, de c a d a lado da b o r d a anterior do p r o t o r a x , u m lobo m a i s ou m e n o s saliente, que cobre p ar cial ou i n t e i r a m e n t e o olho, q u a n d o o r o s t r u m se encaixa no sulco prosternal (lobos oculares). E m besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a H y d r o p h i l i d a e vê-se t a m b é m u m sulco p r o s t e r n a l onde p e n e t r a a p o n t a a n t e r i o r de u m a c a r e n a s a l i e n t e ao longo do meio do m eso e do metatorax. Processo m e s o t e r n a l m a i s ou m e n o s conspí cuo, p o r r e t o ou p o n t e a g u d o , pode ser e n c o n t r a d o e m E s c a r a b e i d e o s da subfamília Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideos do gênero Doryphora. Nos E l a t e r i d e o s e f a m í l i a s a f i ns ( g r u p o S t e r n o x i a dos antigos a u t o r e s ) o p r o s t e r n u m é p r o l o n g a d o p o s t e r i o r m e n t e

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INSETOS DO BRASIL

e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base do m e s o s t e r n u m . T a l dispositivo, c o m o v e r e m o s ao e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e estes besouros, é que lhes p e r m i t e , q u a n d o fic a m de costas, d a r u m salto e quas e s e m p r e cair n a posição normal. O a s p e c t o dos p l e u r i t o s toraxicos, com o o do p r o n o t u m e do escutelo, t e m s e m p r e g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classificação dos C o leo p t er os . Assim, terna não Epm), não cunha entre

os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e exexcedem o nível da margem elitral (fig. 7-Mes raro são ascendentes, quando se encaixam como a base do elitros e o protorax (fig. 8).

Fig. 9 - Vista inferior do prothorax Coleoptero com as cavidades coxais tamente separadas peto prosternum tas atrás. (Lacerda del.).

mente

a e l a s se r e f e r e m

T a m b é m as cavidades coxais (cavidades cotiloides) anteriores (protoracicas), que podem ser fechadas (inteiras) (fig. 7) ou abertas, conforme os p r o e p i m e r o s se encont r a m ou n ã o c o m o prosde u m t e r n o a t r a z do quadril, estreie aberd e v e m ser e x a m i n a d a s , pois os a u t o r e s f r e q u e n t e nas chaves e descrições.

As c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m s e r separadas o u c o n f l u e n t e s , q u a n d o o p r o s t e r n u m n ã o a s sep a r a (fig. 9 ) . R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s c o x a i s m e s o t o r á c i c a s , diz-se que são abertas quando o mesoepimero fica em contacto com o quadril das pernas medias e fechadas no caso contrário. T H O R A X

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COLEOPTERA

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a

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8. Pernas - Como nos demais insetos, há duas pernas para cada segmento toracico, cada uma articulando-se com a cavidade cotiloide respectiva e constituída pelas partes comuns: quadril, torcanter, femur, tibia e tarso. O quadril ou anca (coxa), em geral pouco móvel, apresenta aspectos que variam da forma globosa a transversal e achatada, com vários tipos intermediários. Geralmente artic u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h á u m p l e u r i t o , mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).

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O f e m u r t a m b é m varia, n ã o s ò m e n t e q u a n t o às di m ensões ou d e s e n v o l v i m e n t o , com o t a m b é m no a s p e c t o s u p e r f i c i a l (sulcado, i n e r m e ou p r o v i d o de d e n t e s ou saliências m a i s ou menos c o n s p í c u a s ) . Mais f r e q u e n t e m e n t e são os f e m u r e s a n t e r i o r e s (em Curculionideos) ou os p o s t e r i o r e s (em Crisomelideos e B r u q u i deos) q u e se a p r e s e n t a m c o n s i d e r à v e l m e n t e espessados. O t r o c a n t e r ( ba s i podi t o) , s e m p r e simples, acha-se i n t e r c a lad o n a m a i o r i a das espécies, e n t r e o q u a d r i l e o f e m u r . Todavia, e m m u i t o s bes our os ( s u b o r d e m A d e p h a g a ) as p e r n a s posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr). A tíbia pode a p r e s e n t a r a s pect os os m a i s diversos do que se vê n a tíbia n o r m a l das p e r n a s a m b u l a t ó r i a s ( m a r c h a d o r a s ) ou cu r s o r iais ( c o r r e d o r a s ) . U m dos m a i s f r e q u e n t e s é o pec uliar aos b es o ur os de h á b i t o s fossoriais. As tíbias a n t e r i o r e s destes insetos são a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e d e n t e a d a s ou esp i n h o s a s n a m a r g e m e x t e r n a (tibias p a l m a d a s ) e os t arsos n ã o r a r o se a t r o f i a m ou d e s a p a r e c e m . Nos b es o u ros a q u á t i c o s as tíbias posteriores, com o os tarsos, se a l a r g e m , c a r a c t e r i s a n d o assim, com os longos cílios que estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio. Na m a i o r i a das espécies h á n a e x t r e m i d a d e distal d a tíbia um ou dois esporões móveis (esporões tibiais). E m C u r c u l i o n i d a e o â n g u l o i n t e r n o da e x t r e m i d a d e das tíbias a n t e r i o r e s é p r o l o n g a d o e m p o n t a m ai os ou m e n o s inc u r v a d a (tíbias m u c r o n a d a s ) ; em vár ias espécies, a l é m do m u c r o , h á o u t r a apófise i n c u r v a d a , que se p r o j e t a do â n g u l o a pical e x t e r n o p a r a d e n t r o ; n e s t e caso a tíbia, a l é m de m u cronada, é unguiculada. Nesses m e s m o s insetos as tíbias p o s t e r i o r e s são m ai s ou m e n o s d i l a t a d a s e t r u n c a d a s n a p a r t e apical, a q u a l a p r e s e n t a c o r o a de p e q u e n a s c e r d a s e s p i n i f o r m e s e e r e c t a s i nseri das n a b o r d a da t r u n c a t u r a e, e m c e r t a e x t e n s ã o , ao longo da m a r gero d o r s al. D i s t i n g u e m - s e , assim, o p e c t e n e x t e r i o r e o pect e n dorsal, este r e t o e inserido n a m a r g e m dorsal d a t í bi a e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o . E m m u i t a s espécies h á u m o u t r o

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p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nível do p e c t e n exterior, dividindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , polida, c o m p r e e n d e n d o o espaço e m que se a c h a a a r t i c u l a ç ä o t a r s a l e o u t r a exterior, g e r a l m e n t e escamosa, i n d e p e n d e n t e da superfície a r t i c u l a r . Neste caso di zem os especialistas do grupo que as corbelhas são cavernosas ou fechadas (fig. 10:2 e 3), enquanto que no primeiro elas são abertas (fig. 10, 1). A f ó r m u l a t a r s a l n a m a i o r i a dos Coleópteros é 5-5-5; isto é, tais insetos são isomeros e p e n t a m e r o s .

Fig.

10

-

Parte

apical

da

tíbia

do

par

posterior

de

dois

Curculionideos:

1

-

Nau-

p a c t u s sp., v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s g i b b e r P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .

A i m p o r t â n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a é bem m a i o r que nas d emais o r d e n s . Foi GEOFFROY quem , pela p r i m e i r a vez (1762 - Histoire abrégée des insectes des e n v i r o n s de P a r i s ) , dividiu os Coleópteros e m v ár ias secções s e g u n d o a f ó r m u l a t a r s a l , s i s t e m a t a m b é m a d o p t a d o por LATREILLE (1820). Assim, h a v i a o g r u p o dos Coleopteros Pentameros, com 5 artículos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrameros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. H a v i a t a m b é m o g r u p o dos Heteromeros, c o m 4 a r t í c u l o s nos t a r s o s p o s t e r i o r e s e 5

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Fig. 11 - Parte apical da tíbia e tarso pentâmero: 1, de Phrixothrix (Pheng o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, d e P s e p h e nidae (Lacerda fot.)

F i g . 12 P a r t e a p i c a l de t í b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o (criptopentamero) e pseudotrimeros (criptotetrameros): 1, d e C r y s o m e l i d a e garras apendiculadas; 2, d e C y c l o n e d a ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b é m a p e n d i c u l a d a s ; 3, d e E p o p t e r u s (Endomychidae), garras simples (Lacerda fot.).

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nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porém, a impossibilidade de se m a n t e r tal s i s t e m a taxionomico, baseado n a f ó r m u l a tarsal, visto como esta, via de regra, nen h u m a relação t e m com as a f i n i d a d e s filogenéticas. Demais, m u i t o s dos Coleopteros considerados t e t r a m e r o s e trimeros, são r e a l m e n t e p e n t a m e r o s e t e t r a m e r o s . C o m efeito, e m T e tramera eram incluídos, além dos besouros da ant i g a série P h y t o p h a g a , t o dos os d a s é r i e R h y n c h o phora, que também apresentam um pequeno artículo tarsal, o verdadeiro 4. ° a r t í c u l o , m a i s o u m e nos desenvolvido, porém inaparente, preso a base do ú l t i m o , q u e r e a l m e n t e é o 5. ° a r t í c u l o . A s s i m , é r e a l m e n t e o 4. ° a r t í c u l o q u e se a r t i c u l a c o m o 3. º. Portanto, tais besouros d e v e m ser p r ò p r i a m e n t e

chamados pseudotetrametos ou criptopentameros (figs. 12, 1 e 13, 2).

Fig. 13 -- Parte apical da tíbia e tarso posterior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp. (1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um Curculionídeo (2) (Lacerda fot.).

Ocorrência a n á l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s Coleopteros trimeros, ao qual p e r t e n c i a m as j o a n i n h a s (família Coccinellidae), que p a r e c e m ter 3 artículos tarsais, q u a n do r e a l m e n t e possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. ° artículo, que é m u i t o pequeno, acha-se t a m b é m preso ao ú l t i m o sendo pois êle e não êste que se a r t i c u l a com o 2. ° (fig. 12, 2 e 3) Mais r a r a m e n t e os Coleópteros a p r e s e n t a m u m n ú m e r o de artículos inferior a quatro, Coleópteros r e a l m e n t e trimeros, dimeros e até m e s m o monomeros, como parece ocorrer sòm e n t e em C y a t h o c e r i d a e .

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Todos os casos até a g o r a referidos são de Coleópteros isomeros, com igual n ú m e r o de artículos t a r s a i s nos três pares de pernas. Há, porém, u m g r a n d e grupo de Coleópteros, que se m a n t e e m n a divisão dos Heteromeros, por a p r e s e n t a r e m a f ó r m u l a t a r s a l 5-5-4, aliás distintos de outros que t a m b é m a p r e s e n t a m h e t e r o m e r i a tarsal, p o r é m com f ó r m u l a s t a r s a i s diferentes.

Fig. 14 pectinadas);

cauta

Últimos articulos tarsais, 1, 2, de Macrodactylus (garras

(Meloldae),

garras

fendidas

de Alleculidae (garras bífidas); 3, de Epi-

(Lacerda

fot.).

Q u a n t o aos aspecto dos artículos t a r s a i s : g e r a l m e n t e são convexos em cima e m a i s ou m e n o s a c h a t a d o s ou m e s m o escavados em baixo. O a n t e p e n ú l t i m o a r t í c u l o pode ser inteiro ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig. 12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, presente t a m b é m nos a r t í c u l o s p r e c e d e n t e s . Nos besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a Dytiscidae os 3 primeiros artículos dos tarsos a n t e r i o r e s dos m a c h o s são consideràvelmente dilatados, algo côncavos em baixo e aí a p r e s e n t a m ventosas de vários d i â m e t r o s (fig. 62). Tal e s t r u t u r a permite o a g a r r a m e n t o do m a c h o à f e m e a d u r a n t e a cópula.

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As garras (ungues ou ungulae), apensas ao último artículo tarsal (pretarso) oferecem também ótimos caracteres taxionômicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte basal, o u m a i s o u m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se v e r i f i c a n a m a i o r i a das espécies. Neste caso podem ser divergentes, quando pouco se afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aos â n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m â n g u l o r e t o c o m o eixo deste artículo. Na m a i o r i a d a s espécies as g a r r a s são s i m p l e s e i g u a i s (fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porém, apresentam largo dente basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentes agudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma série de dentículos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig. 14, 1 ) . Em outros besouros uma das garras ou ambas são fendidas, fig. 14, 2 e 3) isto é, mais ou menos divididas do ápice para a base. Quando a divisão é completa o pretarso dá-nos a impressão de possuir 4 garras. Diz-se que as garras são queladas quando se podem distender completamente, de modo a tocar a parte dorsal do pretarso. E n t r e as g a r r a s p o d e h a v e r u m e m p o d i o m a i s o u m e n o s desenvolvido (arolium ou onychium). PERNAS HAYES, W . P . & C. W . KEARNS

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9. E l í t r o s e a s a s - Os elítros (de ( e l y t r o n ) , estojo, c o b e r t u r a , o u a s a s m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n c i a d o s e m b a i n h a s de c o n s i s t ê n c i a c o r i a c e a o u c o r n e a , p r o t e g e m as a s a s m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . E s t a s , g e r a l m e n te b e m m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e a q u e l e s , e m r e p o u s o , f i c a m dob r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l í t r o s . Nos C o l e ó p t e r o s d a a n t i g a série M a l a c o d e r m a t a os elitros, c o m o o e x o s q u e l e t o , são de c o n s i s t ê n c i a r e l a t i v a m e n t e m o l e (Mollipennes) .

Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculionid a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -

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zero exceção à regra as espécies de Gymnopleurus (Coprinae da Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas. Outros, e m b o r a providos de asas, t e e m - n a s em g r a n d e p a r t e descobertas, p o r q u e os elitros são m ai s ou m e n o s e n c u r t a d o s (série B r a c h e l y t r a ) ou e s q u a m i f o r m e s (Lymexylonidae (Atractocerus) e Rhip i p h o r i d a e ) .

Fig. 15 - Plano hipotético da nervação da asa de um Coleoptero, baCupes (base e alula), Cebrio (região anal) e seado principalmente em Hydrophilus (ápice). Símbolos convencionais para as nervuras e células, segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal 1.º e 2.º nerv. transversas e base da 1.ª anal); cu-a, transversas cúbihum, transversa humeral; M, média; m-cu, transversas médioto-anais; (oblongum); R, radius; r, transversas radiais; cubitais; O, célula oblonga r-m, transversas rádio-mediais; Rs, setor radial; Sc, subcosta; st, pterostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1.ª, 2.ª, 3.ª e 4.ª anais; 1sta, 2da, 3da, 1.º 2.º e 3.°, transversas interanais (Lacerda cop.).

Na m a i o r i a das espécies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m repouso (sutura) é reta e se estende do ápice do escutelo a m a r g e m apical dos m e s m o s . E m vá r i as espécies, p o r é m , as bordas i n t e r n a s (posteriores) dos elitros, a n t e s d a m a r g e m apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamento se faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitros se e s t r e i t a m g r a d u a l m e n t e da base p a r a o ápice (elitros subulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae). A região basal e x t e r n a do elitro, o p o s t a a que fica a d j a cente ao escutelo, é o humerus ou ângulo humeral, que pode a p r e s e n t a r - s e r o m b o ou m a i s ou m e n o s f a r t e m e n t e a n g u l o s o . Na m a i o r i a das espécies a m a r g e m e x t e r n a ou a n t e r i o r dos elitros é d o b r a d a p a r a bai xo e e m r e p o u s o fica e m cont a c t o com as regiões p l e u r a i s . Alguns a u t o r e s c h a m a m - n a

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epipleura, outros, porém, com mais propriedade, reservam este n o m e p a r a a p a r t e m a i s ou m e n o s saliente, f o r m a n d o â n g u l o diedro c o m a d o b r a e l i t r al e qu e se e s t r e i t a da base p a r a o ápice do elitro (fig. 7 Ep). E m quase todos os Coleópteros os elitros são c o n j u n t a m e n t e a r r e d o n d a d o s n a b o r d a apical, p o d e n d o esta ser m utica ( i n e r m e ) , u n i ou bi e s p i n h o s a ou s e r r a d a .

Figs.

16 (a de oblongum

cima) asa de Carabidae, com célula (Lacerda ( O ) e 17, a s a d e M e l o i d a e

oblonga fot.).

ou

Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Coleópteros os elitros sâo mais ou m e n o s e n c u r t a d o s e g e r a l m e n t e t r u n c a d o s n a p a r t e api cal . A s u p e r f í c i e dos elitros, com o a do r e st o do corpo, oferece-nos bons c a r a c t e r e s p a r a a classificação das espécies. Pode ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate. Q u a n d o e s c u l t u r a d a , pode ser r e g u l a r ou rugosa, r e g u a d a ou sulcada, r a t i c u l a d a , et c. Pode ser t a m b é m glabra, pilosa, cer-

COLEOPTERA

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dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r várias cores. As de a l g u m a s espécies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a que a p r e s e n t a m , dão b r i l h a n t e s cores m e t a l i c a s e os insetos p or elas o r n a d o s , pelas cores m a g n í f i c a s que possuem , torn a m- s e v e r d a d e i r a s joias n a t u r a i s . O Brasil é sem d ú v i d a u m dos países m a i s ricos em besouros d o t a d o s de tais cores. Basta citar o Curculionideo Lamprocyphus germari (Boheman, 1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negras m a r g i n a d a s de e s c a m a s d o u r a d a s . As cores q ue se o b s e r v a m nos Coleópteros p o d e m ser classificadas, de a c ô r d o c om os p r i n c i p a i s t r a b a l h o s sôbre o assunto (V. TOWER), nos s e g u i n t e s g r u p o s p r i n c i p a i s : 1.º Cores q u í m i c a s , d e p e n d e n d o da localização de u m a s u b s t â n c i a c r o m á t i c a ( p i g m e n t o ) : c o l o r a ç ã o c u t i c u l a r , color a ç ã o h i p o d e r m a l e c ol or ação s u b - h i p o d e r m a l . 2. º Cores físicas (óticas de HAGEN), r e s u l t a n d o exclusivamente do desvio dos raios luminosos em contacto com a superfície do corpo ou das e s c a m a s (reflexão, r e f r a ç ã o e d i f r a ç ã o ) . S e g u n d o TOWER, e x c e t u a n d o o b r a n c o puro, que p a r e c e devido a u m a simples reflexão, n ã o se c o n h e c e o u t r o caso de color a ç ã o do ex o s que l e t o a t r i b u í v e l e x c l u s i v a m e n t e a u m fenôm e n o físico. 3.º Cores físico-químicas, resultando também da reflexão, da r e f r a ç ã o ou da difração, p o r é m sôbre f u n d o p i g m e n t a do. As cores b r i l h a n t e s e que m a i s f r e q u e n t e m e n t e se observaro nos Coteopteros são deste t i po. Se a n e r v a ç ã o é i m p e r c e p t í v e l nos elitros dos besouros, pela f o r te esclerose que neles se e n c o n t r a , n a s asas m e m b r a n á c e a s ela se a p r e s e n t a quase s e m p r e p e r f e i t a m e n t e destacada, sem, todavia, c o n s t i t u i r u m s i s t e m a que p e r m i t a o fácil reconhecimento das famílias, como sói dar-se em insetos de o u t r a s o r d en s . Daí r e l a t i v a m e n t e poucos a u t o r e s t e r e m se utilisado da n e r v a ç ã o das asas p a r a a classificação dos difer e n t e s g r u p o s de Coleópteros. D e n t r e os que t r a t a r a m do a s s u n t o , p u b l i c a n d o cont ri buições r e a l m e n t e i n t e r e s s a n t e s , além de COMSTOCK, pelo que se contém sua obra classica The wings of insects, mencionarei

36

INSETOS DO BRASIL

KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dêste autor, a lém dos p r i n c i p a i s tipos de n e r v a ç ã o das f a m í l i a s m a i s imp o r t a n t e s , p o d e m ser t a m b é m a p r e c i a d o s os m odos de dobram e n t o das asas. Aliás o m e s m o a u t o r , e m t r a b a l h o u l t e r i o r (1926), o cu p o u - s e e s p e c i a l m e n t e do a s s u n t o . Na f i g u r a 15 acha-se o p l a n o h i p o t é t i c o da n e r v a ç ã o da asa de u m Coleóptero, s e g u n d o FORBES. Na f i g u r a 17 vê-se a asa de u m Meloideo, aliás u m dos tipos de asa dos m a i s pri m i tivos e n a f i g u r a 16 a asa de u m C a r a b í d e o p a r a se ver o cham a d o oblongum. E m P t i l i d a e as asas n ã o t e e m n e r v u r a s , quase s e m p r e são m u i t o e s t r e i t a s e f r a n j a d a s de l ongas cerdas, com o e m T h y sanoptera (fig. 83). Daí o antigo nome da família - Trichopterygidae. ELÍTROS

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10. Abdomen - O abdomen dos Coleópteros é do tipo a d e r e n t e . Os uromeros, encaixados u n s nos outros, apres e n t a m esternitos f o r t e m e n t e esclerosados. Os tergitos, via de regra, são i n t e i r a m e n t e m e m b r a n á c e o s , p r i n c i p a l m e n t e n a s espécies a p t e r a s . T o d a v i a os que f i c a m sempre expostos isto é, não cobertos pelos elitros ( S t a p h y l i n o i d e a ) , são tão esclerosados q u a n t o os esternitos c o r r e s p o n d e n t e s .

Fig.

18

-

Aspecto

vençral

de

parte

do

torax

e

do

abdômen

de

Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , peça ante-coxal; Cx, quadril; F, fêmur; Mts, metasternum; St, sutura transversal; Tr, trochanter

(Lacerda

del.).

Tipicamente há 10 uromeros, porém, devido a invaginação dos últimos e a ausência do 1.º e do 10.º esternitos e às vêzes do 2.º, o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visíveis, é sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente não excedendo de 7 (frequentemente 5).

42

INSETOS DO BRASIL

Os u r o s t e r n i t o s ou são n o r m a l m e n t e a r t i c u l a d o s ou os 2 ou 3 primeiros a p r e s e n t a m - s e m a i s ou m e n o s f u n d i d o s (fig. 18). O p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , em certos Coleópteros (Coccinellidae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importância na classificação (fig. 19, lc). Ao 8. ° u r o t e r g i t o n ã o coberto pelos elitros e f o r t e m e n t e esclerosado de muitos Coleópteros dá-se o nome de pygidium. O mesmo também se verifica, as vêzes, com o 7.º urostergito, que e n t ã o t o m a o n o m e de propygidium. No a b d o m e n dos Coleópteros, via de regra, n ã o h á pleuritos. E m seu l u g a r vê-se o t e g u m e n t o membranoso, separando os tergitos dos esternitos correspondentes, no qual se localizam os espiráculos ou e s t i g m a s respiratórios. Excepcionalmente, em a l g u n s Estafilinideos, nesses m e s m o s lugares, h á u m ou dois escleritos, m a i s ou m e n o s móveis F i g . 19 - F a c e v e n t r a l d o a b d ô m e n d e C o c c i nellidae, vendo-se, atraz das cavidades coxais (paratergitos), que, emposteriores, as linhas coxais (l. c.). (Lacerda fot.). bora situados n a s reziões pleurais, n ã o são p r ò p r i a m e n t e pleuritos. A c o n t a g e m dos s e g m e n t o s abdominais, em t r a b a l h o s de sistemática, n ã o corresponde ao verdadeiro n ú m e r o de o r d e m que representam, contando-se como 1.º urosternito o que se vê i m e d i a t a m e n t e a t r á s do m e t a t ó r a x . Relativamente à segmentação abdominal, segundo JEANNEL & PAULIAN (1944), a l é m da e s t r u t u r a a b d o m i n a l peculiar aos Coleópteros d a s u b o r d e m A d e p h a g a (fig. 18), h á 3 tipos abdominais (fig. 20): hologástrico (fig. 20, 1), haplogástrico (fig. 20, 2) e criptogástrico (Symphiogastra, de KOLBE (1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a divisão dos de-

COLEOPTERA

43

mais Coleópteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens: Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogástrico; Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogástrico e Heterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bologástrico e criptogástrico.

Fig. 20 (1944); 1

Os t r ê s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n - hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - cryptogastro (Curculionidae)

Os Coleópteros adultos, como os d e m a i s insetos metabólicos, n ã o t e e m apêndices locomotores no a b d o m e n . Excetua-se porém, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachtha eurymedusa Schiödte, 1854, com 3 pares de apêndices articulados em relação com os 3 primeiros uromeros, que funcionam como órgãos exsudatórios (fig. 153, pg. 311 do 1.º tomo). E m várias famílias da a n t i g a série Clavicornia h á m u l t a s espécies t e r m i t ó f i l a s e mirmecófilas, cujo a b d o m e n se desenvolve e x t r a o r d i n à r i a m e n t e (fisogastria), a d q u i r i n d o em algum a s delas t a m a n h o m o n s t r u o s o . 11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas contribuições estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhos de JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos à genitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER, para a genitália das fêmeas.

44

INSETOS DO BRASIL

Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect morphology): "The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are phallic s t r u c t u r e s only, t h e r e b e i n g i n g e n e r a l n o accessory or periphallic a r m a t u r e on t h e g e n i t a l s e g m e n t s . There are, therefore, n o e l e m e n t s of t h e g e n i t a l complex t h a t c a n be refered directly to t h e gonopods; movable claspers ( h a r p a g o nes) of the n i n t h s e g m e n t are always a b s e n t , and, i n the male ar least, styli are n e v e r p r e s e n t i n a n y form. The n i n t h a n d t e n t h s e g m e n t of the a b d o m e n are u s u a l l y m u c h reduced a n d r e t r a c t e d i n t o the e i g h t h segment, a n d i n some forms t h e e i g h t h is concealed w i t h i n t h e s e v e n t h . T h e phallic o r g a n s consist essentially o f a t u b u l a r aedeagus a n d variously developed p h a l lobase u s u a l l y provided with p a r a m e r e s " .

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der

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INSETOS DO BRASIL

que o c o n s t i t u e m e dos órgãos s e c r e t o r e s e e x c r e t o r e s que lhe são a n e x o s ( g l a n d u l a s salivares, cegos gastricos, t u b o s de Malpighi, p ap i l a s f e t a i s e g l â n d u l a s a na i s ou pigidiais). Assim, p o r exemplo, a moela, pouco d e s e n v o l v i d a ou aus e n te n a m a i o r i a dos Coleopteros, a d q u i r e n o t a v e l desenvolv i m e n t o n as espécies p r e d a d o r a s e em S c o l y t o i d e a . Nesta sup e r f a m i l i a a e s t r u t u r a da i n t i m a do p r o v e n t r i c u l o , p e l a variedade de aspectos que a p r e s e n t a , t e m sido u t i l i s a d a n a caract er is ação dos gener os que a c o n s t i t u e m . As glândulas salivares, ausentes nas espécies predadoras, via de regra são pouco diferenciadas nestes insetos, sendo r e p r e s e n t a d a s por células isoladas n a e s p e s s u r a da p a r e d e e s o f ag ian a, ou por t ubos simples ou r a m i i i c a d o s . Os cegos gástricos, q u a n d o presentes, são c o n s t i t u í d o s por papilas ou vilosidades visíveis n a superfí ci e e x t e r n a do m e s e n t é r o n , n ã o r a r o de aspecto diverso em c a d a região em q u e êste se d i f e r e n c i a . Q u a n t o aos t ubos de Malpighi, o a spect o t a m b é m v a r i a nas p r i n c i p a i s divisões de C o l e o p t e r a . Daí a i m p o r t â n c i a que t êm n a classificação dêsses g r u p o s . Na m a i o r i a dos Coleopteros h á 4 t ubos de M a l p i g h i (tet r a n e f r i a d o s ) . Os besouros da série P h y t o p h a g a e a m a i o r p a r t e dos da série H e t e r o m e r a p o s s u e m o n ú m e r o pri m i t i vo, 6; são, pois, h e x a n e f r i d i a d o s . Nos Coleopteros, e m geral, observa-se a disposição n o r m a l dos t u b o s de Malpighi, isto é, c om a e x t r e m i d a d e distal n a cavidade geral do corpo ( h o e m o c o e l o m a ) livre de q u a l q u e r ader ê n c i a . E m P h y t o p h a g a , n a m a i o r p a r t e dos H e t e r o m e r o s e e m r e p r e s e n t a n t e s de o u t r o s grupos, observa-se o c h a m a d o c r i p t o n e f r i d i s m o de POLL, que consiste no s e g u i n t e : as p a r t e s distais dos 6 t u b o s de Malpighi, g e r a l m e n t e em g r u p o s de 3 de c a d a lado, r e u n e m - s e e m t u b o único, que se i n s i n u a n a tún i c a m e s o d é r m i c a e n v o l t ó r i a do cólon ou do r e c t u m sem todavia a t r a v e s s a r a t ú n i c a m u s c u l a r . R e l a t i v a m e n t e a a l i m e n t a ç ã o dos Coleopteros, neles se observam os mais variados regimes alimentares. Se a maioria dos besouros é c o n s t i t u í d a p o r espécies fitófagas, que se

COLEOPTERA

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Aparelho

respiratório.

Respiração

69

-

O

plano

do

sistema traqueal é mais ou menos semelhante ao dos outros insetos, modificando-se, porém, mormente quanto à posição dos e s p i r a c u l o s n a s e s p e c i e s a d a p t a d a s a v i d a a q u á t i c a . Os e s p i r á c u l o s do t ó r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os d o a b d o m e n , v i a d e r e g r a , a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r nitos correspondentes. N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i p o h o l o p n e u s t i c o , i s t o é, 2 pares de espiráculos toracicos (um mesotoracico, aproximado do b o r d o p o s t e r i o r d o p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e n o m á x i mo 8 pares abdominais (em Scolytoidea há no máximo 7 pares): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes later a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i ç ã o dos e s p i r á c u l o s v a r i a c o n s i d e r à v e l m e n t e n o s d i f e r e n t e s g r u p o s de Coleoptera. Também a forma e a estrutura desses órgãos não são s e m p r e as m e s m a s , n ã o s ò m e n t e n o s v a r i o s C o l e ó p t e r o s , c o m o num mesmo inseto. O s i s t e m a t r a q u e a l ( i n c l u s i v e os s a c o s a é r e o s ) é m a i s des e n v o l v i d o n o s b e s o u r o s q u e m e l h o r v ô a m , c o m o os L a m e l i córneos. Os b e s o u r o s , m e s m o as e s p é c i e s m a i s o u m e n o s a d a p t a d a s a vida aquática, respiram o ar livre. Tais besouros, como bem descreve HENNEGUY, "emportent généralement sous l'eau une provision d'air, sous forme d'une couche étendue entre les élytres et les dos, ou retenue sur la face ventrale par une revêtement de poils très fins; c'est dans cette couche d'air que s'ouvrent les stigmates, et l'animal respire alors comme il le ferait à l'air libre". As larvas ou também respiram o ar livre vindo à tona d'água e inalam-no através de um sifão respiratório (larvas de Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'água através de traqueo-branquias ou do tegumento. Alguns besouros aquáticos (Crisomelideos do genero Donacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram o ar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.

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Segundo êsse autor, no escaravelho por êle estudado (Melolontha melolontha L.), o coração apresenta 9 ventrículos e 8 pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-

80

INSETOS DO BRASIL

nus, porém, NEWPORT observou 7 de p a r e s de m ú s c u l o s a l i f o r m e s .

ventrículos

e

igual

número

Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m o u dois r a mos dorsais em relação com ampolas pulsateis, que atiram a circulação nas asas. O plasma da hemolinfa ou é incolor ou geralmente corado de v e r d e p e l a c l o r o f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a ç ã o . N a s e s p é c i e s v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, é n o p l a s m a q u e se a c h a d i s s o l v i d a a c a n t a r i d i n a . APARELHO

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INSETOS DO BRASIL

a ç ã o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a l u c i l e r a s e , e m p r e s e n ç a d a água, sôbre a luciferina, uma nucleoproteína presente sob a f o r m a g r a n u l a r n a s c é l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a í o desp r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a i o s l u m i n o s o s , c o m f o r m a ç ã o de o x i l u c i f e r i n a . E s t a , p e l a s u a l a b i l i d a d e , se t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m c o n d i ç õ e s de n o v a m e n t e p r o d u zir l u z . Os r a i o s e m i t i d o s p e l o s i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s ã o e x t r a ordinários por serem quase que exclusivamente raios lumin o s o s . A s s i m , e n q u a n t o q u e a e f i c i ê n c i a l u m i n o s a do a r c o v o l t á i c o é de c ê r c a de 10% e a d a luz s o l a r de c ê r c a d e 3 5 % , a de u m v a g a l u m e é, s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a mente de 92%; não há radiações infra vermelhas apreciáveis e 8% das radiações restantes são constituídas pelos raios químicos. ORGÃOS

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INSETOS DO BRASIL

No g r u p o a e g l a n d u l a s a n e x a s a o t e g u m e n t o d e v e m s e r incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamam impropriamente, glandulas anais. São glandulas abdominais r a m i f i e a d a s , c u j o s c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o d e c a d a l a d o do a n u s , p o r e m n o t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n d u l a s d e f e n s i v a s , q u e d e s c a r r e g a m f l u i d o de r e a ç ã o a c i d a e cheiro repulsivo, ou que, em contacto com o ar, explode ruidosamente; dai serem chamadas glandulas detonantes. O fenom e n o se o b s e r v a n o s C a r a b i d e o s c h a m a d o s b o m b a r d e i r o s , d o s generos Brachinus e Pheropsophus. WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s b r a s i l e i r o , provavelmente um Pheropsophus, que, ao ser apanhado, " i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e r y , b u r n i n g a n d s t a i n i n g t h e f l e s h to s u c h a d e g r e e , t h a t o n l y a f e w s p e c i m e n s could be captured with the naked hand, leaving a mark which remained for a considerable time". GLÂNDULAS

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nervoso

e

muscular

-

Nos

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c o m o e m o u t r a s o r d e n s s u p e r i o r e s , os g a n g l i o s n e r v o s o s c o a l e s c e m e m m a i o r o u m e n o r e s c a l a e se n a s l a r v a s eles a p r e sentam distribuição metamerica, estendendo-se a cadeia ganglionar até o 7.° uromero, nos besouros adultos o numero completo de ganglios (3 toraxicos e 9 abdominais) raramente é atingido. Nos que possuem sistema nervoso mais generalisado (Cantharidae) ainda se encontram 7 ou 8 ganglios abdominais. Nos tipos mais especialisados, porem, cada vez mais se accentua a coalescencia ganglionar, reduzindo-se os ganglios abdo-

COLEOPTERA minam a 3 (Cassida), a 2 mesmo a 1 ganglio (Gyrinus).

(Chrysomela,

99 Curculionidae)

ou

Verifica-se t a m b e m a f u s ã o d a m a s s a g a n g l i o n a r a b d o m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e d e s t e s c o m os m e s o t o r a c i c o s . Nos c a s o s e x t r e m o s de c o a l e s c e n c i a e n c o n t r a - s e apenas uma massa nervosa, resultante, evidentemente, da fusão de t o d o s os g a n g l i o s t o r a c i c o s e a b d o m i n a i s , c o m o se v e r i f i c a no escaravelho (Scarabaeidae) europeu Serica brunnea (L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesma subfamilia (Melolonthinae) Amphimallus solstitialis (L.), no q u a l a t é os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i ç ã o da massa ganglionar unica, remanescente da cadeia nervosa ventral. N ã o m e d e t e r e i n o e x a m e do a p a r e l h o o u s i s t e m a m u s c a l a r d a v i d a de r e l a ç ã o d o s C o l e ó p t e r o s . A o b r a c l á s s i c a de STRAUSS - DÜRCKHEIM (1828) e os d e m a i s t r a b a l h o s c i t a d o s n a p a r t e b i b l i o g r a f i c a d e v e r ã o ser c o n s u l t a d o s s e m p r e q u e f o r n e c e s s a r i o o c o n h e c i m e n t o d a m u s c u l a t u r a q u e d e t e r m i n a os m o v i m e n t o s d a m a r c h a e do v ô o . SISTEMA

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Orgãos

dos

sentidos

-

Relativamente

aos

orgãos

sensoriais dos Coleópteros, cuja estrutura

e função têm sido

mais ou menos

nas referencias

estudadas,

encontram-se,

bliograficas aqui apresentadas, mostram,

bi-

que nos

que, em Coleoptera, o estudo da questão ainda não

atingiu o desenvolvimento vavelmente

porque

o

daqueles

exame

dados interessantes,

o

verificado em outras

dermasqueleto orgãos.

Alem

dos de

besouros interessantes

ordens, promal

permite

contribuições

104

INSETOS DO BRASIL

r elativ as aos or gãos do t a t o e da visão, p o u c a s c o n t r i b u i ç õ e s de real valor cientifico t ê m s u r g i d o sobre os dem ai s orgãos sensoriais e r e s p e c t i v a f u n ç ã o . Quasi todos os Coleópteros p o s s u e m os c h a m a d o s olhos compostos, olhos f a c e t a d o s , c o n s t i t u i d o s p o r omatidios, e m n u m e r o variavel n a s especies, c a d a u m e x t e r i o r i s a d o p o r u m a c o r n e a g e r a l m e n t e de c o n t o r n o c i r c u l a r . E n c o n t r a m - s e , todavia, especies cegas, p r i n c i p a l m e n t e d e n t r e os cavernicolas, mirmecofilas e termitofilas. Na fase a d u l t a , r a r o s são os Coleópteros possui dores de ocelos. Estes se e n c o n t r a m e m especies de S t a p h y l i n i d a e , Derm e s t i d a e , P a u s s i d a e e H y d r o p h i l i d a e . E m S t a p h y l i n i d a e recon h e c e m - s e f a c i l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i l i a Omalin a e pela p r e s e n ç a de u m p a r de ocelos n o v e r t e x . E m o u t r a s subfamilias, p o r e m , e n c o n t r a - s e u m ocelo a p e n a s . Os órgãos a udi t i vos dos Coleópteros, via de r e g r a , são simples orgãos c o r d o t o n a i s e t ê m sido observados e m vari as p a r t e s do corpo: a n t e n a s , palpos, e a s as. V e r d a d e i r o o r g ã o de J o h n s t o n e n c o n t r a - s e no escapo a n t e n a l de G y r i n i d a e (vide t r a b a l h o de EGGERS, 1926). OS sensilios olfativos, c om o nos dem ai s insetos, p a r e c e m e s t a r localisados p r i n c i p a l m e n t e nas a n t e n a s e nos palpos. Nestes t a m b e m se l o c a l i s a m sensilios gustativos, que se encont r a m p r i n c i p a l m e n t e no e p i f a r i n g e e no h i p o f a r i n g e . C o n v e m l e m b r a r que as e x p e r i e n c i a s de ABBOT (1927) m o s t r a m que e m Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s d e v e m d e s e m p e n h a r papel s e c u n d a r i o n a olfação e com o esse a u t o r n ã o p o u d e localisar os orgãos olfativos do inseto, foi levado a crer que tal s e n t i d o se a c h a d i s t r i b u í d o por sensilios e s p a l h a d o s pela superficie do c o r p o . SENTIDOS

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-

Os

Coleópteros

não

são

dos

O r u i d o q u e p r o d u z e m as especies de A n o b i u m r e s u l t a do c h o q u e b r u s c o d a c a b e ç a do i n s e t o c o n t r a a g a l e r i a q u e e s c a v a m n a m a d e i r a . N a s d e m a i s especies de C o l e ó p t e r o s o r u i d o é, q u a s e s e m p r e , u m a e s t r i d u l a ç ã o , r e s u l t a n d o do esfreg a m e n t o de p a r t e s a s p e r a s q u e se t o c a m , p i g i d i o r a s p a n d o a p a r t e t e r m i n a l e i n f e r i o r dos elitros, o p r o n o t o a s u p e r f i c i e do m e s o n o t o , etc. N a s l a r v a s de P a s s a l u s vê-se u m s i n g u l a r a p a r e l h o de e s t r i d u l a ç ã o : a p e r n a p o s t e r i o r a t r o f i a d a , t e r m i n a e m p o n t a s e s c l e r o s a d a s q u e d e s l i s a m s o b r e as e s t r i a s de u m a p l a c a , t a r n b e m e s c l e r o s a d a , s o b r e a p a r t e e x t e r n a do q u a d r i l d a p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do livro de WHEELER (1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as que apresentarei no Tomo 8.°). ORGÃOS ESTRIDULATORIOS - ESTRIDULAÇÃO ARROW, G. J. 1904 1924 -

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21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Com o n o s d e m a i s insetos, e n c o n t r a r n - s e dois t e s t i c u l o s , c a d a u m em relação com o respectivo canal deferente (vas deferens) e os dois c a n a i s v e c t o r e s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r ( d u c t u s ejaculatorius). Os t e s t í c u l o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e tacto, o u r e u n i d o s n ' u m a só m a s s a .

separados,

e m con-

F i g . 21 - O r g ã o s r e p r o d u t o r e s d o m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, e s t á d e s e n r o l a d o ; A , a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G , g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( e c t a d e n e s ) ; Gl, g l â n d u l a accessória ( m e s a d e n e s ) ; T, t e s t í c u l o ; V d , v a s o o u c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s í c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f i g . 473, s e g u n d o B o r d a s (1900).

De a c o r d o c o m as i n v e s t i g a ç õ e s de LÉON DUFOUR, BORDAS e o u t r o s , o b s e r v a m - s e 2 t i p o s p r i n c i p a i s de t e s t i c u l o s : s i m p l e s o u t u b u l a r e s e c o m p o s t o s o u f o l i c u l o s o s . Os p r i m e i r o s r e s u l t a m do e n r o l a m e n t o de u m só t u b o t e s t i c u l a r , às vezes extraordinariamente alongado, dentro da capsula escrotal. É o tipo o b s e r v a d o p r i n c i p a l m e n t e n o s C o l e ó p t e r o s d a s u b o r dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) . Nos t e s t í c u l o s c o m p o s t o s , o b s e r v a d o s n o s d e m a i s Coleópt e r o s (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m é c o n s t i t u í d o p o r u m

114

INSETOS DO BRASIL

Fig. 22 - G ô n a d a s d o m a c h o e ó r g ã o s a s s o c i a d o s d e Passalus c o r n u t u s ( P a s s a l i d a e ) ; ac.gl., g l â n d u l a s accessórias; ej.dt, duro ejaculador; pt, protuberância; s. v., v e s í c u l a s e m i n a l ; t, t e s t í c u l o ; v. d. v a s o o u canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).

Fig. 23 - Gônadas do macho e órgãos associados de Brachylacon murinus (Elateridae); D, vaso deferente; E, duto ejaculador; Fc, glândulas accessórias (ectaden e s ) ; G, G1 e G2, g l â n d u l a s a c c e s s ó r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P, aedeagus (penis); T. testículo (De Berlese, Gli insetti, fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).

COLEOPTERA

F i g . 24 Gônadas do macho de Lixus angustatus (Curculionidae); Vs, v e s í c u l a s e m i n a l ; a s d e m a i s l e t r a s c o m o n a f i g . 23 (De B e r l e s e , f i g . 1113, cop. d e D u f o u r , 1834).

F i g . 25 - G ô n a d a s d o m a c h o de H y l o b i u s a b i e t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v . fig. 23 ( D e B e r l e s e , fig. 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f i g . 468 e e s t a c o p i a d a d e J u d e i c h & N i t s c h e , L e h r b . , 1885-95).

115

116

INSETOS DO BRASIL

n u m e r o variavel de foliculos t e s t i c u l a r e s , que se dispõem diferentemente, em relação com os vasos deferentes, nas várias famílias; o r a e m vertícilo, presos i s o l a d a m e n t e , ou g r u p a d o s

F i g . 26 G ô n a d a s do m a c h o de Galeruca lusitanica (Chrysomelidae, Galerucinae) e de Cassida viridis ( C h r y s . C a s s i d i n a e ) ; v. f l g . 23 (De B e r l e s e , f i g s . 1115 e 1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).

e m c o n e x ã o c o m ductos, que os l i g a m ao c a n a l d e f e r e n t e (Fit o p h ag o s , R i n c o f o r o s e L a m e l i c o r n i o s ) , o r a f o r m a n d o capsulas sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se a b r e m d i r e t a m e n t e no vaso d e f e r e n t e . 22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Os ovarios são c o n s t i t u í d o s por b a i n h a s ovigeras ou ovariolos e m n u m e r o v a r i avel : de 2 (ovaria g e m i n a ) , e m varios Rincoforos e em T h o r i c t u s , a u m g r a n d e n ú m e r o , c e r c a de 300, e m a l g u n s Coccinelideos (GROSS, 1903) e e m m u i t o m a i o r n u m e r o ( cer ca de mil) e m L a m p i r i d e o s e e m Meloideos. Os ovarios ou são livres, ou r e u n i d o s e m feixe e presos g e r a l m e n t e ao d i a f r a g m a p e r i c a r d i c o pelo l i g a m e n t o suspensor do ovario, r e s u l t a n t e da r e u n i ã o dos f i l a m e n t o s t e r m i n a i s . É t a m b e m var i a ve l a disposição das b a i n h a s ovari cas. Assim, e m a l g u n s E s t a f i l i n i d e o s elas se dispõem com o nos

COLEOPTERA

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ovarios dos g a f a n h o t o s , dos O d o n a t o s e dos P a r n o p a t o s , isto é, desembocando n u m m e s m o lado da t r o m p a , como os dentes de u m p e n t e (ovaria p e c t i n a t a ) . Na maioria, porem, ou os ovariolos f o r m a m feixe e m t o r n o d a p a r t e inicial dos ovidutos (ovaria fasciculata, e m Coccinellideos), ou a p r e s e n t a m disposição racimosa, em cacho (ovaria racemosa).

Fig. 27 - A e s q u e r d a : A p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a d a s g ô n a d a s d a f ê m e a de u m Coleoptero; Bc, bôlsa c o p u l a d o r a ; Ga, g l â n d u l a accessória; Gsp, g l â n d u l a d a e s p e r m a t e c a ou e s p e r m o f i l a ; O, ovário; Ov, o v i d u c t o c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De Berlese, fig. 1170, X I V ) ; A d i r e i t a : G ô n a d a d a f ê m e a e ó r g ã o s a s s o c i a d o s de Passalus cornutus ( P a s s a l i d a e ) ; b. cop,, bôlsa c o p u l a d o r a ; cru. ovd., o v i d u t o c o m u m ; ov,, ovaríolo; spth, e s p e r m a t e c a ; spth. gl., g l â n d u l a d a e s p e r m a t e c a (De K r a u s e . 1946. fig. 12),

Os ovariolos nestes insetos são sempre de tipo meroistico, isto é, providos de celulas n u t r i d o r a s ou vitelogenas, alem dos oocitos, ora de tipo politrófico, isto é, com c a d a oocito a c o m p a n h a d o de u m grupo de celulas n u t r i d o r a s (em Adephaga), ora de tipo acrotrófico ou telotrófico (nos demais Coleopteros), no qual as celulas n u t r i d o r a s p e r m a n e c e m na parte apical do ovariolo ( g e r m a r i u m ) em conexão com a serie de oocitos em desenvolvimento, m e d i a n t e canaliculos microscopicos.

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INSETOS DO BRASIL

Os o v a r i o l o s de c a d a l a d o d e s e m b o c a m n o a t r i o (calyx) do d u c t o v e t o r i a l , o v i d u t o o u t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r e u nem-se na linha mediana e formam o oviduto comum, que se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l o u vulva situada no 9.° urosternito. Em relação com a vagina

Fig. 28 - Ovário esquerdo e demais órgãos genitais da fêmea de Hydrobius fuscipes (Hydrophilidae); a, ovariolos; b, occitos m a d u r o s ; d, g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( p a r a a f o r m a ç ã o d a o o t e c a ) ; f, c á l i c e ; h, o u t r a s g l á n d u l a s : l espermateca: n, gândula da espermateca; p, b ô l s a c o p u l a d o r a ( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop. d e S t e i n , 1847).

ha a espermateca, ou melhor, espermatoteca (receptaculum seminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermofila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix), que recebe o esperma fecundante por ocasião da copula, antes de passar para a espermatoteca. Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermatotecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo

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ducto, que t e r m i n a n a vagina, pode h a v e r u m o u t r o canal, canal de f e c u n d a ç ã o ( B e f r u c h t u n g s k a n a l de STEIN), que estabelece o u t r a c o m u n i c a ç ã o e n t r e a e s p e r m a t o t e c a e o oviduto c o m u m , pouco alem do ponto em que c o n f l u e m os dois oviductos (fig. 30, da direita).

Fig. 29 - O v á r i o d i r e i t o de B y r r h u s pilula ( B y r r h i d a e ) ; h, bôlsa c o p u l a d o r a ; i, e s p e r m a t e c a ; k, g l â n d u l a e s p e r m o f i l a (De Berlese, fig. 1181, cop. de S t e i n , 1847).

Há Coleópteros que n ã o possuem receptaculo seminal; neste caso a f e c u n d a ç ã o se e f e t u a nos ovariolos. Q u a n t o às g l a n d u l a s acessorias, t a m b e m c h a m a d a s sebificas ou coletéricas, n a d a h á a a s s i n a l a r de e x t r a o r d i n á r i o ;

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INSETOS DO BRASIL

como nos demais insetos acham-se geralmente em relação com a parte terminal da vagina e secretam a substancia insolúvel na água que reveste a superfície dos ovos por ocasião da postura e que permite cola-los aos objetos em que são postos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).

Fig. 30 - À esquerda: porção terminal do aparelho genital da fêmea, dos ovidutos até a vagina, de Anchomenus parumpunctatus (Carabidae); f e g, espermateca e seu canal; i, glândula espermofila; à direita: idem de Oodes helopioides (Carabldae); b, oviduto comum; c-d, espermateca e respectivo canal; e, canal de fecundação (Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).

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e m r e v i s t a os m a i s c o n h e c i d o s .

E m g e r a l , os m a c h o s s ã o m e n o r e s o u m e n o s r o b u s t o s que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s e em Curculionideos observa-se o inverso machos mais d e s e n v o l v i d o s q u e as f e m e a s . N e s t e caso, n ã o só a d i f e r e n ç a , as vezes, é e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , c o m o tambem ocorre a poliandria ou pecilandria, isto é a existencia de t i p o s d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t i p o de f e m e a apenas. As a n t e n a s , c o m o se v e r á q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s e s p e cialmente as varias famílias, permitem em muitos casos o faeil r e c o n h e c i m e n t o do s e x o m a s c u l i n o . As v a r i a ç õ e s a n t e nais n o t a m - s e no c o m p r i m e n t o da a n t e n a , e m a l g u m a s especies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e mais alongadas que nas femeas, c o m o se p o d e a p r e c i a r n o s L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e n o a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s . As p e ç a s b u c a i s , e m c e r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s ó t i m o s c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v i a de r e g r a , s ã o os m a c h o s q u e a p r e s e n t a m m a n d í b u l a s m a i s c o n s pícuas, as vezes mesmo enormes em relação com o tamanho do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e ç a s d e f e n s i v a s ( n o s Lucanideos e em alguns Longicornios da subfamilia Prionin a s ) . E m v a r i o s R i n c o f o r o s é o r o s t r o d o m a c h o q u e se diferencia da femea.

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INSETOS DO BRASIL

Fig.

31 -

Macho de Acrocinus longimanus (Cerambycidae, (J. Pinto fot.: oferecida pelo Dr. Cezar Pinto).

Lamiinae).

COLEOPTERA

125

T a m b e m os m a c h o s de m u i t o s Coleopteros a p r e s e n t a m cornos p r o t o r a c i c o s dorsais ( L a m e l i c o r n e o s ) , ou dirigidos p a r a a f r e n t e ( C u r c u l i o n i d e o s ) , cefalicos, ou assestados n a s d u a s regiões do corpo ( L a m e l i c o r n e o s ) . As p e r n a s , os elitros e as asas p o d e m t a m b e m f o r n e c e r c a r a c t e r e s p e c u l i a r e s a u m dos sexos. R e l a t i v a m e n t e às p e r n a s , al ém de variações sexuais no n ú m e r o dos a r t í c u l o s tarsais, h á a a s s i n a l a r a s p e c t o s c a r a c terísticos, p e c u l i a r e s a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o aspecto dos tars os a n t e r i o r e s do m a c h o dos Ditiscideos, com os 3 p r i m e i r o s a r t í c u l o s e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i l a t a d o s e m peças de c o n t o r n o c i r c u l a r , pr ovi da s de c e r d a s rigidas e de dois discos adesivos ou v e n t o s a s n a face inferior, que n a cópul a se a p l i c a m f o r t e m e n t e à p a r t e basal, e s t r i a d a - s u l c a d a , dos elitros da f e m e a . Como nos H e m i p t e r o s , h a especies c o m os f e m u r e s posteriores c o n s i d e r a v e l m e n t e d i l a t a d o s nos m a c h o s e simples nas f e m e a s . É b e m c o n h e c i d o o e x e m p l o de d i m o r f i s m o sexual pelo excepcional d e s e n v o l v i m e n t o das p e r n a s a n t e r i o r e s nos m achos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus) (L. 1758) (fig. 31). Q u a n t o a i m p o r t a n c i a dos elitros e das asas n o r e c o n h e c i m e n t o do sexo, a l e m das d i f e r e n ç a s n a col oração e n a est rut u r a daqueles, h a a m e n c i o n a r as r e l a t i v a s ao d e s e n v o l v i m e n to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros, nos m a c h o s , são m ai s ou m e n o s reduzidos, r u d i m e n t a r e s . N ' o u t r a s os elitros são i g u a l m e n t e desenvolvidos nos dois sexos, p o r e m as asas, nas femeas, r e d u z e m - s e ou m e s m o desapar ecem c o m p l e t a m e n t e . F i n a l m e n t e h a a a s s i n a l a r os casos de n e o t e n i a das femeas, b e m e x e m p l i f i c a d o s em a l g u n s dos nossos "vagal umes", e s p e c i a l m e n t e na s especies do g e n e r o P h r i x o t h r i x (fam. P h e n g o d i d a e ) com m a c h o s alados e f e m e a s l a r v i f o r m e s (neotenicas).

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24. Reprodução. Partenogênese. Viviparidade Normalmente a reprodução nos Coleópteros é sexuada (anfigonia, gamogênese). Em alguns, porém, principalmente em Curculionideos da subfamilia O t i o r h y n c h i n a e e em Crisomelideos, ocorre a partenogênese telítoca. Suspeita-se geralmente que a partenogênese acidental o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do q u e se t e m a s s i n a l a d o . E m M i c r o m a l t h u s debilis Le C o n t e , 1878, b e s o u r o N o r t e A m e r i c a n o d a f a m i l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r ó x i m a de L y m e x y lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por BARBER, o b s e r v a - s e , a l é m d a n e o t e n i a , isto é, as l a r v a s a d q u i -

COLEOPTERA

127

rirem maturidade sexual precocemente, a partenogênese larval (paedogênese), com produção de ovos ou de novas larvas (v. r e s u m o d e P E Y E R I M O F F , 1 9 1 3 ) . Nos Crisomelideos ocorre, às vezes, casos observados os ovos são enormes, após a postura, as larvas.

a oviviparidade: nos saindo, imediatamente

Nos Estafilinídeos termitófilos dos Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153 SCHIÖDTE (1854 e 1856), observa-se eclodindo os ovos dentro dos oviductos aí passam os primeiros estados do alimentam da secreção das glândulas genitais.

Corotoca e gêneros no tomo I), segundo verdadeira viviparidade, da fêmea; as larvas desenvolvimento e se anexas a essas vias

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COLEOPTERA

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Nas espécies n e c r ó f a g a s e coprófagas, as p o s t u r a s são feitas r e s p e c t i v a m e n t e nos cadáveres e nos e x c r e m e n t o s dos animais. Na postura, ou os ovos são postos i s o l a d a m e n t e , soltos ou colados à superfície suporte, ou em m a s s a s mais ou menos volutuosas, ficando, e m a l g u n s casos, presos por p e d ú n c u l o às vêzes a l o n g a d o . E m ambos os tipos de p o s t u r a os ovos p o d e m ficar mais ou menos protegidos por e x c r e m e n t o s do inseto, pela secreção das g l â n d u l a s a n a i s da fêmea, ou por m a s s a c o n s t i t u í d a pela m i s t u r a das d u a s s u b s t â n c i a s .

F i g . 32 - F ê m e a d o f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n tada, Anthonom us g r a n d i s B o h e m a n n , 1843) (Curculionidae, Anthonominae) perfurando um capulho de algodão antes de efetuar a postura. (Foto gentilmente c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u of E n t o m o l o g y ) .

E m Hidrofilideos da E u r o p a as fêmeas p o s s u e m a l g u n s pares de g l â n d u l a s t u b u l o s a s sericigenas, cujos c a n a i s escreteres se a b r e m de c a d a lado do â n u s . Na p o s t u r a , o fluido secretado por essa g l â n d u l a i m e d i a t a m e n t e se solidifica f o r m a n do fios de seda m u i t o finos que, por f i a n d e i r a s especiais, é tecido em casulo, v e r d a d e i r a c á p s u l a ovífera, d e n t r o da qual são depositados os ovos. A f o r m a ç ã o de tais cápsulas foi bem descrita por LYONET (1832 - Recherches sur l ' a n a t o m i e et les m é t a m o r p h o s e s des insectes, Paris: 149).

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INSETOS DO BRASIL

Os ovos dos Coleopteros g e r a l m e n t e são ovoides e de superfície lisa; as vêzes, porém, t ê m o u t r a c o n f o r m a ç ã o (cilindrica, fusiforme etc.). Nos Crisomelideos da s u b f a m í l i a C l y t h r i n a e e Cryptocephalinae, bem que g e r a l m e n t e postos i s o l a d a m e n t e , apresent a m invôlucro ou c o n c h a de aspecto característico p a r a cada espécie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mist u r a da m a t é r i a fecal com a secreção das g l â n d u l a s a n a i s esp e c i a l m e n t e a d a p t a d a s p a r a essa f u n ç ã o (scatoconque). Nas espécies que f a z e m p o s t u r a s endofiticas as fêmeas, com as m a n d í b u l a s (Serricornios), ou com estas n a p o n t a do r o s t r u m (Curculionidae) (fig. 32), a b r e m f e n d a s ou furos no caule ou n ' o u t r a p a r t e a t a c a d a , neles i n t r o d u z e m o ovo e depois t a p a m a e n t r a d a da p e r f u r a ç ã o e s g a r ç a n d o o tecido vegetal lesado. E m Scolytidae a fêmea, xilofaga ou espermofaga, n a post u r a , abre u m a galeria, r e s p e c t i v a m e n t e no caule ou n a sem e n t e , e aí deposita os ovos. Ainda como exemplo de modos curiosos de p o s t u r a em Coleoptera, devem ser a s s i n a l a d a s as p o s t u r a s dos Lamelicornios coprofagos, que confeccionam, p a r a a a l i m e n t a ç ã o das larvas, bolas de escrementos n a s quais d e p o s i t a m os ovos, e as dos Curculionideos das s u b f a m í l i a s A t t e l a b i n a e e R h y n c h i t i nae, que i n c i s a m folhas e, e n r o l a n d o as p a r t e s recortadas, form a n c a r t u c h o s , d e n t r o dos quais d e p o s i t a m os ovos (v. t r a b a lho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamento da f ê m e a de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o de BONDAR (1937) sôbre outros Atelabineos dos gêneros Hypolabus e E u s c e l u s ) . O n ú m e r o de ovos postos por u m a f ê m e a vai de a l g u n s a a l g u n s m i l h a r e s (Meloidae). POSTURA-OVOS RONDAR, G. 1937 -

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Desenvolvimento

embrionario.

As i n v e s t i g a ç õ e s r e l a t i v a s à f o r m a ç ã o do e m b r i ã o i n i c i a r a m - s e c o m a o b s e r v a ç ã o de KöLLIKER (1842) s ô b r e a f o r m a ç ã o do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crassipes, s e g u i d a s d a s de KOWALEVSKY (1871), a l i á s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s embrionários mediante cortes transversais feitos principalm e n t e e m o v o s de H y d r o p h i l u s p i c e u s . V i e r a m d e p o i s os t r a b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m o v o s d a q u e l e b e s o u r o a q u á t i c o , d e NUSBAUM (1888 e 1891) c o m o v o s de M e l o e proscarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decemlineata e de outros autores, citados na bibliografia, com ovos de C r i s o m e l i d e o s . Em todas essas contribuições verifica-se que o embrião dos C o l e o p t e r o s é do t i p o e c t o b l á s t i c o , i s t o é, f o r m a - s e e p e r m a n e c e n a s u p e r f í c i e do v i t e l o . A d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o v a r i a , e v i d e n t e m e n t e , s e g u n d o a e s p é c i e c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a e s p é cie, c o m a s c o n d i ç õ e s m e s o l ó g i c a s o u e d a f i c a s , p r i n c i p a l m e n t e temperatura e umidade. DESENVOLVIMENTO

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144

INSETOS DO BRASIL

28.

Desenvolvimento

post-embrionário.

Completa-se o d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o c o m a eclosão da larva. Esta, p a r a sair do ovo, p e r f u r a - o c o m as m a n d í bulas, à vêzes r e c o r r e n d o t a m b é m à ação de órgão especial (ruptor ovi), aliás sòmente presente no 1º estádio, situado na cabeça, no t ó r a x ou aos lados do 1 º u r o m e r o . E n t r a n d o e m atividade, a l a r v a p a s s a a a l i m e n t a r - s e e crescer, sofrendo n e s t e estadio várias t r a n s f o r m a ç õ e s , media n t e g e r a l m e n t e três m u d a n ç a s de pele ou ecdises, às vêzes, mais de 15. Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais insetos holometabólicos, realiza-se a l ª m e t a m o r f o s e e surge a pupa. Desta, a p ó s a s e g u n d a m e t a m o r f o s e , e m e r g e o inseto perfeito ou b e s o u r o a d u l t o ( i m a g o ) . Nos Meloideos e e m a l g u n s o u t r o s Coleópteros observa-se ciclo evolutivo mais complexo que êste, o d a q u a s e totalidade dos Coleópteros; refiro-me à chamada hipermetabólia ou hipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qual o c o r r e m estados larvais b e m diferentes u n s dos outros, port a n t o v e r d a d e i r a s m e t a m o r f o s e s a n t e s d a que n o r m a l m e n t e se observa n a p a s s a g e m do ú l t i m o i n s t a r larval p a r a o pupal. Êste t i p o de desenvolvimento, aliás já referido q u a n d o tratei dos N e u r o p t e r o s da família M a n t i s p i d a e (4. º T o m o ) , será d e v i d a m e n t e a p r e c i a d o q u a n d o e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e a família Meloidae. Devo a i n d a dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existência nesses insetos de estádios pre-larvais, f e n ô m e n o a que êle aplicou o nome de foetometamorfosis. 29. Larvas. Anatomia externa.

As larvas dos Coleópteros v a r i a m c o n s i d e r à v e l m e n t e de a s p e c t o n a s diversas famílias (mais a d i a n t e direi sôbre os principais tipos), tôdas, porém, são eucefalas. U m a s a p r e s e n t a m as seis p e r n a s torácicas mais ou m e n o s desenvolvidas, o u t r a s são c o m p l e t a m e n t e a p o d e s .

COLEOPTERA

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N o r m a l m e n t e contam-se, além da cabeça, os três segmentos toráxicos e os nove a b d o m i n a i s . A c a b e ç a de q u a s e t ô d a s as larvas é p e r f e i t a m e n t e d i s t i n t a do tórax, f o r t e m e n t e esclerosada, polida e, quase sempre, b e m desenvolvida. As vêzes, e n t r e t a n t o ( B u p r e s t i d a e e C e r a m b y c i d a e ) , por ser p e q u e n a e a p r e s e n t a r a p a r t e posterior pouco esclerosada, ela se c o n f u n de com p r o t o r a x - nessas larvas, e m geral, a p a r t e mais dilat a d a do corpo - n o t a n d o - s e p r à t i c a m e n t e u m a peça ú n i c a . As a n t e n a s , ora são b e m desenvolvidas ( g e r a l m e n t e de q u a t r o segmentos, às vêzes q u i n q u e - s e g m e n t a d a s , r a r a m e n t e t r i s e g m e n t a d a s ) , ora m u i t o p e q u e n a s , b e m m e n o r e s q u e as m a n d í b u l a s (Anobiidae, Lyctidae, Bostrichidae, Ptinidae, Cerambycidae, C h r y s o m e l i d a e e B r u c h i d a e ) , o u m e s m o reduzidas a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcionalmente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinàriamente alongadas, com o segmento distal subdividido em grande n ú m e r o de s e g m e n t o s s e c u n d á r i o s . De c a d a lado d a c a b e ç a h á de u m a seis ocelos. Via de regra p o s s u e m m a i s ocelos as larvas de vida livre (Carabidae, Cicindellidae). Muitos Coleópteros n ã o t ê m ocelos (Lamellicornia, e t c . ) . As peças b u c a i s das larvas, como as dos adultos, são de tipo m a s t i g a d o r ou m a n d i b u l a d o . Todavia, n a s larvas de bezouros aquáticos, e s p e c i a l m e n t e da família Dytiscidae, as m a n d í b u l a s , longas e falciformes, a p r e s e n t a m , ao longo da borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) em c o m u n i c a ç ã o c o m a f a r i n g e . Daí as m a n d í b u l a s , a l é m de serem órgãos preensores, f u n c i o n a r e m t a m b é m , e p r i n c i p a l m e n te, como peças i n j e t o r a s de saliva, tóxica, digestiva e sugadoras do c o n t e ú d o das v í t i m a s . Os 3 s e g m e n t o s torácicos são n o r m a l m e n t e b e m desenvolvidos. E m a l g u n s grupos, p o r é m (Cerambycidae, B u p r e s tidae) o p r o t ó r a x é m u i t o m a i s desenvolvido que os o u t r o s segmentos. Como no inseto adulto, m a s s e m p r e mais curta, as pernas t a m b é m p o s s u e m quadril, t r o c h a n t e r , f e m u r e tíbia.

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E m A d e p h a g a h á u m t a r s o m e r o d i s t i n t o e d u a s garras. Nos d e m a i s Coleópteros, depois do f e m u r , h á o c h a m a d o tíbio-tarso com u m a g a r r a a p e n a s (exceto n a s larvas do 1 º estádio de Meloidae e M i c r o m a l t h i d a e ) . Vêem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urômeros. O décimo, quase sempre reduzido ou r e t r a í d o no 9. º n a s larvas de Adep h a g a é bem visível, t u b u l a r e g e r a l m e n t e a d a p t a d o a locomoção. Presos ao 9 º urotergito, fixos ou articulados, h á geralm e n t e apêndices simples ou s e g m e n t a d o s c h a m a d o s urogomphi (cerci, pseudocerci, styli), de i m p o r t â n c i a n a classificação. E m a l g u n s Coleópteros (Tenebrionidae, Elateridae) o 9. o u r ô m e r o f o r t e m e n t e esclerosado a p r e s e n t a aspectos vários t a m b é m considerados n a diferenciação específica. M u i t a s das larvas de vida endofitica a p r e s e n t a m no abd o m e n saliências ou calosidades c a r n o s a s transversais, ventrais e dorsais (Cerambycidae e Buprestidae) ou latero-dorsais ( C u r c u l i o n i d a e ) , que f a c i l i t a m os m o v i m e n t o s de r e p t a ç ã o das larvas n a s galerias em que vivem. Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) h á oito pares de apêndices curtos com cerdas no ápice. 30. A n a t o m i a interna. R e l a t i v a m e n t e ao t u b o digestivo e órgãos anexos das larvas de Coleóptera, recomendo, a l é m dos t r a b a l h o s assinalados a d i a n t e n a p a r t e bibliográfica, os já referidos n a bibliog r a f i a do t u b o digestivo dos besouros adultos. Respeito à a l i m e n t a ç ã o , aplicam-se às larvas as m e s m a s designações d a d a s aos insetos adultos, s e g u n d o o regime alimentar que seguem: larvas fitófagas, xilófagas, micófagas, etc. E m a l g u m a s delas as g l â n d u l a s salivares ou as g l â n d u l a s a n a i s m o d i f i c a d a s s e c r e t a m sêda ou s u b s t â n c i a viscosa, de consistência p a r e c i d a com a da g o m a ou da resina, que é emp r e g a d a n a confecção de casulos reticulados (espécies de Phelypera e outros Curculionideos (Ver t r a b a l h o de BONDAR (1943) sôbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compactos (Malacobius c a p u c i n u s C. Lima, 1920).

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Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaça que t a m b é m protege a p u p a d u r a n t e a ninfose. Não raro a êsse casulo protetor a g l u t i n a m partículas de escremento (ver trabalho de MOREIRA (1913) sôbre Lamprosoma bicolor Kirby, 1818, confirmando observação anteriormente feita por WESTWOOD).

Q u a n t o ao sistema respiratório, observam-se os seguintes tipos: peripneustico, aliás o mais c o m u m e n t e encontrado, com o par de espiráculos protorácico e os pares abdominais; holopneustico, o mais primitivo, no qual se vêem os pares de espiráculos meso e metatorácic o s e oitos pares abdominais (Cantharidae, Lycidae) ; metapneustico, observado nas larvas de vários besouros aquáticos das famílias Dytiscidae, Hydrophilidae; apneustico, t a m b é m peculiar a larvas de besouros aquáticos, sem espiráculos permeáveis. As larvas apneusticas respiram o exigênio do ar dissolvido n ' á g u a através do tegu- F i g . 33 - L a r v a d e P e n t i l i a s ô b r e u m m e n t o geral (respiração cutâ- cgha il oh no a s pd ies S imdian o rsp., ( Ma taasckal nl .d) o ( Hmeumi tioaumentada (J. P i n t o f o t . ) . nea ou t e g u m e n t á r i a ) (Hydrophilidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias. filamentosas apensas aos lados dos urômeros (respiração traqueo-branquial) (Gyrinidae e a l g u m a s espécies da família Hydrophilidae). Para o estudo dos espiráculos das larvas, cujo aspecto varia consideràvelmente, é indicada p r i n c i p a l m e n t e a consulta ao trabalho de STEINKE (1919). As citações desta e de outras contribuições sôbre a respiração nas larvas devem ser procuradas na bibliografia relativa à respiração.

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Como peculiaridade m a i s i n t e r e s s a n t e a a s s i n a l a r relativ a m e n t e ao s i s t e m a g l a n d u l a r , devo referir a ocorrência de g l â n d u l a s ciríparas c u t â n e a s n a s larvas de a l g u n s Coccinelideos, que s e c r e t a m cera p u l v e r u l e n t a ou em p r o l o n g a m e n t o s mais ou m e n o s alongados, ora escondendo c o m p l e t a m e n t e o corpo da larva, como em Azya luteipes M u l s a n t , 1850 (fig 213 pg. 253 do 3. º tomo) e em Coeliaria e r y t h r o g a s t e r (Mulsant, 1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora f o r m a n d o p r o l o n g a m e n t o s dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dando-lhes aspecto que l e m b r a o de u m Pseudococcus (fig. 33). Nas larvas o s i s t e m a nervoso aproxima-se m a i s do tipo met a m é r i c o primitivo: contam-se, g e r a l m e n t e , 3 gânglios torácicos e 7 ou 8 a b d o m i n a i s . E m m u i t a s larvas, porém, como nos adultos, nota-se a c o n c e n t r a ç ã o g a n g l i o n a r no a b d o m e n e m e s m o no t ó r a x (Scar a b a e i d a e ) , observando-se m e s m o em a l g u n s gêneros a coalescência dos 10 gânglios da cadeia nervosa v e n t r a l n ' u m a só massa. N a d a de e x t r a o r d i n á r i o a a s s i n a l a r q u a n t o aos órgãos dos sentidos. 31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Coleópteros ou são h e x á p o d e s ou Apodes. Estas, sem p e r n a s ou com estas e x t r e m a m e n t e atrofiadas, via de regra, são endofíticas e podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de cabeça h i p o g n a t a , corpo m a i s ou m e n o s encurvado, cilíndrico ou m a i s d i l a t a d o n a p a r t e c e n t r a l que n a s e x t r e m i d a d e s ; larvas cerambicoide e buprestoide, a m b a s c a r a c t e r i z a d a s pelo m a i o r d e s e n v o l v i m e n t o e a c h a t a m e n t o do 1.º s e g m e n t o torácico, no qual se esconde g r a n d e p a r t e da cabeça, ora pouco mais largo que os d e m a i s m e t â m e r o s ( C e r a m b y c i d a e ) , ora orbicular, d a n d o à larva o aspecto de u m a p a l m a t ó r i a (Buprestidae). Dos vários tipos de larvas hexapodes m e n c i o n o os seguintes: c a m p o d e i f o r m e ou tisanuriforme, cujo aspecto l e m b r a o dos t i s a n u r o s do gênero Campodea; são larvas de corpo alon-

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gado e mais ou m e n o s a c h a t a d o , cabeça p r o g n a t a (tipo das larvas p r i m á r i a s dos Meloideos); estafiliniforme, algo semel h a n t e ao tipo anterior, a p r e s e n t a n d o p o r é m apêndices caudais ( u r o g o m p h i ) via de r e g r a articulados, é o tipo da larva dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafilinideos e de famílias afins; elateriforme ("wire-worms" dos ingleses), larva de corpo cilíndrico ou algo a c h a t a d o , p o r é m com o exoesqueleto f o r t e m e n t e esclerosado; o ápice do a b d o m e n pode ser cônico ou a p r e s e n t a r placa ou saliências d e n t e a d a s ou espinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famílias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem conhecido em nossa t e r r a pelos n o m e s : " p ã o de g a l i n h a " e "joão t o r r e s m o " ; é o tipo das larvas dos escaravelhos ou besouros da a n t i g a série Lamellicornia; são larvas de corpo mole (exceto a cabeça e as pernas, que são f o r t e m e n t e esclerosadas), e s p a r s a m e n t e piloso, encurvado, cilindrico, p o r é m um pouco m a i s d i l a t a d o n a p a r t e posterior do a b d o m e n ; retiradas do meio em que vivem, f i c a m d e i t a d a s de lado em arco de círculo. Além desses tipos principais de larvas, h á outros, como o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de alguns Crisomelideos (Colaspis). Nestas ú l t i m a s vêem-se oito pares de tubérculos a b d o m i n a i s v e n t r a i s com cerdas t e r m i n a i s ; ri'aquelas, a l é m das p e r n a s toráxicas e de a l g u n s pares de tubérculos dorsais, h á 3 pares de apêndices podoformes ventrais, até certo p o n t o s e m e l h a n t e s aos das l a g a r t a s . 32. Transformações larvais. Mudas ou ecdises - Relativ a m e n t e aos f e n ô m e n o s que se processam d u r a n t e o desenvolv i m e n t o post-embrionário, n a m a i o r i a das nossas espécies, conhecem-se a p e n a s a l g u n s dados relativos às t r a n s f o r m a ç õ e s e m e t a m o r f o s e s que se o p e r a m e à d u r a ç ã o dos períodos larval e p u p a l . Sabe-se que o período larval d u r a sempre m a i s que o pupal e que ambos, somados, são m u i t o m a i s longos que a vida do inseto a d u l t o .

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A d u r a ç ã o da vida larval, e x c l u i n d o os casos de d i a p a u sas às vêzes m u i t o d e m o r a d a s , var i a de dias a p e n a s a m a i s de um ano. De m o d o g e r al pode dizer-se que as l arvas que h a b i t a m a m a d e i r a (brócas) ou o solo, são as que t ê m vida l a r v a l m ai s p r o l o n g a d a . As que e n c o n t r a m s e m p r e e m a b u n d â n c i a o alim e n t o de que vivem, r à p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m e m pupas D e n t r e os casos referidos n a l i t e r a t u r a de e x t r a o r d i n á r i a l o n g e v i d a d e la r val h á o ci t ado por MARSHAM (1811, T r a n s . Linn. Soc. L o n d o n , 10:399), que, no c omeço do a n o de 1811, viu sair u m e x e m p l a r de B u p r e s t i s s pl e n di da (espécie n ã o enc o n t r a d a n a I n g l a t e r r a ) de u m móvel que se a c h a v a g u a r d a d o n ' u m escritório desde 1778 ou 1789. Êsse B u p r e s t í d e o deve t er vívido, p o r t a n t o , em e s t a d o l ar va l e p u p a l , cêrca de 20 anos. Do q u e ficou dito, conclue-se que h á espécies que t ê m várias gerações n u m a n o e o u t r a s c u j a s gerações se r e n o v a m sòm e n t e n o f im de u m , dois ou m a i s a n o s . No caso do b e m c o n h e c i d o e s c a r a v e l h o E u r o p e u Melolont h a m e l o l o n t h a ( L . ) , a l a r v a vive 3 a n o s (às vêzes 4), e n q u a n to que a vida do a d u l t o n ã o vai a l é m de 5 s e m a n a s . DESENVOLVIMENTO POST-EMBRIONÁRIO LARVAS - DIAPAUSAS - METAMORFOSES CRESCIMENTO - CICLO EVOLUTIVO ABELOOS, M. 1935 -

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COLEOPTERA

Apresentam

159

côr b r a n c a , e b ú r n e a o u p a r d a c e n t a .

Pelo exame da pupa pode fazer-se u m a i d é i a d a m o r f o l o g i a do i n s e to a d u l t o . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u t u r a d a c a b e ç a e do t ó r a x , a p r e s e n t a -se m e n o s d i f e r e n c i a d a . E m m u i t o s b e s o u r o s a s p u p a s podem apresentar apêndices, protuber â n c i a s ou e s p i n h o s m a i s o u m e n o s c o n s p í c u o s , q u e n ã o p e r s i s t e m n o inseto adulto. Como em outros insetos holometabólicos, o a b d o m e é a ú n i c a p a r t e do c o r p o d o t a d a de m a i o r o u m e n o r m o b i l i d a d e . T a m b é m c o m o neles, é n e s t a f a s e do d e s e n v o l v i m e n t o p o s t - e m b r i o n á r i o q u e se p r o c e s s a m os fenômenos físico-químicos, histológicos e organoplásticos (histólise e histogên e s e ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m a chamada ninfose, da qual resulta o inseto adulto. Êste, a o n a s c e r , é de côr c l a r a c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t é cerFig. 35 Aglomerado de to p o n t o i m a t u r o . Só d e p o i s de alpupas de Omaspides pallidig ennis (Boheman, 1854) (Chry g u m t e m p o de r e p o u s o , v a r i á v e l sesomelidae, Cassidinae) (J. Pinto fot.). g u n d o a espécie, a d q u i r e a c o l o r a ç ã o caracteristica e abandona o ninho pupal para entrar em atividade. PUPAS HINTON, H. E. 1943 - The "gin-traps" of some beetle pupae; a protective device which appears to be unknown. Trans. R. Ent. Soc. London, 97:473-496, 27 figs. 1946 - A new classification of insect pupae. Proc. Zool. Soc. London, 116:282-328, 64 figs.

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F i g . 36 À e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m ninho de Nasututermes octopilis, Guiana Inglesa; à direita: Trachopeplus setosus Mann, 1923, Estafilinideo sinfilo, em ninho de Nasutiternes nigriceps, Guiana I n g l ê s a ; ( F i g s . 255 e 256 d e A l l e e , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 P r i n c i p l e s of ecology) (Com a permissão dos autores e de Saunders Co.).

Grupos inteiros, como a família Paussidae e Clavigerinae, da família Pselaphidae, são constituídos por espécies mirmecófilas. Em outras famílias o número de espécies mirmecófilas e termitófilas é também relativamente grande. Daí as numerosas contribuições relativas a Coleópteros mirmecófilos

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INSETOS DO BRASIL

F i g . 37 Termitonicus mahout, Estafilinideo sinoequeto, a direita, sobre a cabeça de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento que p a s s a d o o p e r á r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a permissão dos autores e de Saunders Co.).

F i g . 38 Larva de Histerídeo, apanhada em ninho de Velocitermes beebei, Guiana Inglêsa; alimenta-se de c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a obra citada na fig. 36) (Com a perm issão dos autores e de Saunders Co.).

COLEOPTERA

165

e termitófilos, d e n t r e elas, a v u l t a n d o , r e l a t i v a m e n t e às espécies Sul A m e r i c a n a s (por o r d e m c r o n o l ó g i c a ) , as de WASMANN, de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.

Fig. 39 - Estafilinídeos termitófilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons. Gulana Inglêsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recém-nascido da pupa. vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogástrica, com 3 pares de exudatória; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a permissão dos autores e de Saunders Co.).

O a s s u n t o c o n s t i t u i h o j e u m a das mais i n t e r e s s a n t e s especialidades e n t o m o l ó g i c a s e p a r a que o leitor dele t e n h a u m c o n h e c i m e n t o geral, vou p a r a a qui t r a n s c r e v e r , com a devida permissão, u m t r e c h o do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T. PARK e SCHMIDT (1949 P r i n c i p l e s of A n i m a l Ecology: 719-729, figs. 255-259). "The various types of organisms commonly found living in close association with social insects, particularly with the ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five ecological categories on the basis of their relationship to their hosts: (1) synechthrans, or persecuted predators; (2) synoeketes, or tolerated scavengers (fig. 36, esquerda); (3) trophobionts, living in the trophoporic field, usually out-side the nest, but attended for their secretion; (4) symphiles, or true guests within the nest, that return exudates to their hosts who

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INSETOS DO BRASIL feed a n d g u a r d t h e m (fig. 36, d i r e i t a ) ; (5) parasites, b o t h external and internal. The s y n e c h t h r a n s , synoeketes, a n d p a r a s i t e s m a y be i n cluded under various aspects of exploitation and toleration. T h e t r o p h o b i o n t s a n d symphiles r e t u r n some c o m p e n s a t i o n to the social i n s e t s a n d receive c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n from t h e i r hosts, m u c h of w h i c h is doubtless b e n e f i c i a l to t h e symbiote, t h u s e s t a b l i s h i n g a t r u e m u t u a l i s t i c r e l a t i o n . As m i g h t be expected, t h e r e are various g r a d a t i o n s a n d p e c u l i a r c o m b i n a t i o n s of r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n these various insects a n d t h e i r hosts, b u t WASMANN'S classification seems to have stood t h e test of time, a n d t h e m a j o r i t y of n e w species discovered fall readily into one or t h e o t h e r of these categories. I n some i n s t a n c e s t h e r e is r e a s o n to believe t h a t the categories r e p r e s e n t evolut i o n a r y sequences. WHEELER (1928), i n a n e x p a n d e d a n d modified version of WASMANN'S classification, gives several examples of r e l a t i o n s h i p s t h a t are less readily classified i n t o these categories. For i n s t a n c e , the first i n s t a r larva of a Q u e e n s l a n d moth, Cyclotorna morcocentra, is a n ectoparasite on a species of leaf h o p p e r (Cicadellidae) t h a t is a t t e n d e d on a tree a n d "milked" by t h e a n t , I r i d o m y r m e x sanguineus. T h e c a t e r p i l l a r is carried to t h e a n t ' s nest, where it t r a n s f o r m s i n t o a second stage l a r v a t h a t exudes a liquid u p o n w h i c h t h e a n t s feed. T h i s l a r v a sucks the juices from a n t grubs. T h e m a t u r e caterpiIIar follows t h e a n t s back to a tree, where it p u p a t e s . Here is c e r t a i n l y a peculiar c o m b i n a t i o n of r e l a t i o n s h i p s t h a t could be p a r t i a l l y classified u n d e r t h e categories of t r o p h o b i o n t , s y n e c t h r a n , symphile, a n d p a r a s i t e . T h e s t a p h y l i n i d beetle, Termitonicus m a h o u t (fig. 37), riales on t h e h e a d s of worker termites, Velocitermes beebei, a n d imbibes n u t r i t i v e liquids passed by m o u t h b e t w e e n the t e r m i tes. This u n u s u a l type of t e r m i t o p h i l e m a y be classified as a synoekete, a l t h o u g h most synoeketes are scavengers, with little direct c o n t a c t w i t h t h e i r hosts. T h e a d a p t i v e evolution of m y r m e c o p h i l o u s symphiles is i l l u s t r a t e d by t h e c o n v e r g e n t a p p e a r a n c e of t r i c h o m e g l a n d s i n s e p a r a t e l y evolved groups of beetles, i n c l u d i n g t h e S t a p h y l i nidae, C l a v i g e r i n a e ( P s e l a p h i d a e ) , Paussidae, Histeridae, a n d o t h e r insects (Wheeler, 1926). T h r o u g h some sort of s t i m u l a tion, p e r h a p s odor, these red or golden setae a t t h e o p e n i n g s of clustered u n i c e l l u l a r glands are licked anal sucked by the a n t s (O. PARK, 1932). The s y m p h i l e s i n t e r m i t e n e s t s e x h i b i t c o n v e r g e n t evolution of g l a n d u l a r s t r u c t u r e s t h a t secrete a f a t t y e x u d a t e

COLEOPTERA

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(MCINDOO, 1933). I n some cases, p a r t i c u l a r l y i n l a r v a l insects (fig. 38), b u t r a r e l y i n a d u l t s (fig. 39), t h e " e x u d a t o r i a " m a y be n u m e r o u s o u t g r o w t h s f r o m t h e body wall (SILVESTRI, 1920). Especially i n a d u l t symphiles, t h e e x u d a t e g l a n d s are u s u a l l y distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS, 1937; see fig. 36 ( d i r e i t a ) . I n s e c t s s h o w i n g swollen soft whitish bodies are t e r m e d physogastric. P h y s o g a s t r y h a s a p p e a r e d c o n v e r g e n t l y m a n y t i m e s w i t h i n t h e s t a p h y l i n i d beetles, a n d also i n several o t h e r groups of insects, p a r t i c u l a r l y a m o n g t h e t e r m i t o p h i l o u s flies. T h e t r u e s y m p h i l e s are c o m m o n l y m o n o x e n o u s , each species living only i n t h e n e s t s of one h o s t species. S p e c i a t i o n of t h e t e r m i t o p h i l e s o f t e n parallels s p e c i a t i o n of t h e hosts (EMERSON, 1935). Some a n t s procure a large p a r t of t h e i r food f r o m t r o p h o biotic a p h i d s a n d scale insects. In a n u m b e r of i n s t a n c e s a n a p h i d species is d e p e n d e n t u p o n t h e a n t s for its existence, bur i n no i n s t a n c e is t h e a n t d e p e n d e n t u p o n a given species of a p h i d or o t h e r t r o p h o b i o n t . A n t s a n d t e r m i t e s b e n e f i t even less f r o m t h e i r symphiles. T h e symphiles are always d e p e n d e n t u p o n t h e i r hosts, o f t e n d u r i n g d i f f e r e n t stages i n t h e i r life cycles, b u t t h e r e is n o reason to believe t h a t these social insects could n o t survive i n t h e a b s e n c e of t h e i r m u t u a l i s t i c s y m p h i l e s . A degree of m u t u a l i s m h a s evolved b e t w e e n t h e hosts a n d t h e i r m y r m e cophiles a n d t e r m i t o p h i l e s , b u r t h e a d p t a t i o n s a n d t h e b e n e fits pertain much more to the guests than to the hosts. The social life of t h e a n t s a n d t e r m i t e s evolved i n large p a r t i n d e p e n d e n t l y of t h e guests, w h i c h exploit the social m e c h a n i s m s a n d t h e socially controlled e n v i r o n m e n t w i t h only a m o d e r a t e r e t u r n to t h e i r hosts. A g a i n we f i n d t h a t t h e o r g a n i s m a s a n d t h e social s u p r a o r g a n i s m e x h i b i t a g r a t e r degree of cooperative integrauon tnan is to be found in the interspecies system."

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-

Meios

de

E x c e t u a n d o as e s p é c i e s c u j a s l a r v a s o u a d u l t o s a t a c a m e m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e ó p t e r o s s ã o i n s e t o s d o s m a i s p r e j u d i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e p e l o g r a n d e n ú m e r o de e s p é c i e s pragas da agricultura. B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a do c a f é , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e p e l o s b e s o u r o s d a c a n a d e a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m

COLEOPTERA

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C o l e ó p t e r o . E n ã o s ã o s ò m e n t e os b e s o u r o s q u e a t a c a m as p l a n t a s c u l t i v a d a s os q u e m a i s n o s p r e j u d i c a m ; t e m í v e i s s ã o t a m b é m os q u e d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s , p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de c e r e a i s e o u t r o s g r ã o s , os q u e a t a c a m livros, p e l e s e a t é m e s m o os q u e f u r a m os c a b o s de c h u m b o , p r o t e t o r e s d a s l i n h a s t e l e f ô n i c a s , p a r a se a l i m e n t a rem da capa isolante. Mesmo o homem, acidentalmente, pode sofrer a ação m a l é f i c a desses i n s e t o s , c o m o n o c a s o d o " p o t ó " ( P a e d e r u s sp., f a m í l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m c o n h e c i d o , n a s r e g i õ e s e m que prolifera abundantemente, pela dermatose mais ou menos e x t e n s a c a u s a d a pela secreção c a u s t i c a que expele sôbre a pele. S o b r e os m e i o s de c o m b a t e r os b e s o u r o s n o c i v o s , a o t r a t a r d a s p r i n c i p a i s espécies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m n o s s o pais, r e f e r i r e i os m é t o d o s m a i s e f i c i e n t e s de os d e s t r u i r , m e n c i o n a n d o t a m b é m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s d a s u a proliferação. COLEOPTEROS BONDAR, G. 1913 -

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36. estudo.

Caça,

preparo

e

conservação

dos

an

Coleópteros

insect

para

A q u i t a m b é m , c o m o fiz p a r a os L e p i d ó p t e r o s , p o d e r i a i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o d e COUPIN ( 1 8 9 4 ) e os d e m a i s r e f e r i dos,

sob

aquele

título,

no

Tomo

via parece-me particularmente (1948).

5.°

(pagina

recomendarei

64,

n.°

23).

Toda-

o l i v r o d e COLAS

A montagem de Coleópteros muito pequenos deve ser feita incluindo-os em balsamo, entre lamínula e lâmina, depois de preparados convenientemente. Para isto uso a técnica que recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter., c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 ( R e v . E n t . , 5 : 3 6 2 ) .

5:123)

Depois de tratar o especime pela solução de potassa a 10%, numa cápsula de porcelana e a banho-maria, em tempo suficiente para destruir as partes não quitinisadas, passa-se o mesmo para uma lâmina com uma gota de fenol liquefeito e, c o m p r i m i n d o - o s o b u m f r a g m e n t o d e l a m í n u l a , p r o c e d e - s e à l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se for n e c e s s á r i o c l a r i f i c a r mais o exemplar, passa-se para a mesma capsula porem contendo agua oxigenada e um pouco da solução de potassa. M a n t e n d o o l í q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a o exemplar até ficar de côr parda clara, quando mente transportado para o fenol liquefeito.

é

imediata-

Segue-se então a desidratação com o fenol puro ou tratando o exemplar pela série fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes de o passar par ao bálsamo.

196

INSETOS DO BRASIL Usando

este processo, não ba necessidade

d e d i s s e c a r os

pequenos especimes para observar o aspecto da genitália do macho ou da fêmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente visíveis através dos escleritos abdominais diafanisados. TECNICA ALLENSPACH, V. 1945 - U e b e r die P r ä p a r a t i o n von k l e i n K ä f e r n . Mitt. Schweiz Ent. Ges., 19:343-347, 1 fig. BRYSON, H. R. 1936 - T e c h n i q u e for r e a r i n g s u b t e r r a n e a n insects. J. K a n s a s Ent. Soc., 9:73-84, 1 fig. CENDRIER, P. 1935 - Procédé r a p i d e de r a m o l l l s s e m e n t des Coléoptères. Bull. Mens. Ass. Nat. Loing, Moret, 11:70-71. CHAMBERLAIN, K. F. 1947 - O n t h e use of d i e t h y l e n e glycol i n t h e p r e p a r a t i o n of b a l s a m m o u n t s of t h e m a l e g e n i t a l i a of c e r t a i n Coléoptèra. Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:126-130. COLAS, G. 1936 - L ' e x t r a c t i o n des o r g a n e s c o p u l a t e u r s des Coléoptères. Rev. Fr. Ent., 3:106-107. 1948 - G u i d e de l ' e n t o m o l o g i s t e . L ' e n t o m o l o g i s t e s u r le t e r r a i n . P r é p a r a t i o n , c o n s e r v a t i o n des insectes et des collections. Paris: Boubeé & Cie, 309 p . , 144 figs. COUPIN, H. 1894 -

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Classificação

constituem

a

ordem

definitivo

quanto

(pouco menos Dos

-

Na

a

ainda

distribuição

de duzentas)

vários

classificação

Coleoptera

sistemas

não

das

cento

o proposto

Classification

propostos,

até

primeiramente

Com realiza-se

of Coleoptera

of North

History),

sistema

apresentado

a

primeira

tentativa

orientação também seguida ( 1 8 9 3 ) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) .

palmente LIRSCH

seu

die Phylogenie fortemente

trabalho por

famílias

orientados

monumental 1854-1870),

obra de merecem

LECONTE

America),

(1861-1862 completado

p o r SHARP ( 1 8 9 9 e 1909

por de

nos

LAMEERE classificação

sistemas

de

-

Formen

KOLBE

Die

filogenetica, GANGLBAUER

repercussão fossilen que

princi-

d e HAND-

Insekten

und

porem

foi

apresentou

o

(1906-1908),

(1908),

basea-

(1900-1903)

Alemães, teve a aceitação clássico

der rezenten

atacado

tantas

que acordo

ponto

d e GANGLBAUER, d e g r a n d e

entre os autores em

a

ambos exclusivamente

o

O sistema

e

certo

por

p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o - Cambridge Natural dos na morfologia.

insetos

chegou

em que se a divide.

na classificação que se encontra na Lacordaire (Genera des Coléoptères, citados:

dos se

200

INSETOS DO BRASIL

seguinte (1901) phaga

sistema,

alias

propusera: Emery,

bem

ADEPHAGA

1885;

compreendendo

e

Ganglbauer,

do

que

anteriormente

HETEROPHAGA 1903),

com

(=

Poly-

HAPLOGASTRA

os b e z o u r o s c o m o 2.° e 3. ° u r o s t e r n i t o s

rados e as pleuras também Staphylinoidea

diferente

separadas

e Lamellicornia

por uma sutura,

sepai s t o é,

e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e -

e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u ras sem suturas), chodermata,

incluindo:

Palpicornia,

dea, Heteromera,

Cupesidae, Malacodermata,

Dascilloidea, Sternoxia,

Clavicornia, Phytophaga

SHARP e MUIR ( 1 9 1 2 - 1 9 1 8 ) , a d o r a n d o ficação segundo o estudo comparativo

e Rhynchophora. o critério de classi-

da genitalia, já consi-

d e r a d o p o r VERHOEFF ( 1 8 9 3 ) p a r a a l g u m a s binação com a segmentação

Tri-

Bostrichoi-

abdominal,

famílias, em com-

propuseram

a distri-

b u i ç ã o d o s C o l e ó p t e r o s e m 8 s é r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r parte

dos

Serricornia

de

LECONTE;

CARABOIDEA

(Adephaga);

CUCUJOIDEA, c o m a s f a m í l i a s n ã o i n c l u i d a s n a s o u t r a s s é r i e s ; STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ; lacodermata); brionidae);

TENEBRIONOIDEA SCARABASOIDEA

(Phytophaga

MALACODERMOIDEA ( M a -

(Cistellidae, (Lamellicornia);

Lagriidae

e

Tene-

PHYTOPHAGOIDEA

e Rhynchophora).

Sem dúvida um dos sistemas recentes, que logrou obter melhor acolhida, mormente entre os coleopterologistas Norte A m e r i c a n o s , f o i o d e LENG ( 1 9 2 0 ) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a ç ã o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o d e BLATCHELY ( 1 9 1 0 ) , n o s i s t e m a d e LECONTE & HORN ( 1 8 8 3 ) . STICKNEY

(1923),

fundamentando-se

cefálica, propos algumas Outras

alterações

a

modificações

este

sistema

p o r HAWCH ( 1 9 2 8 ) , a o d i s c u t i r leopteros. Dividindo a ordem

no

estudo

da

cápsula

no sistema

d e LENG.

tambem

apresentadas

foram

a c l a s s i f i c a ç ã o g e r a l dos Co-

em 9 séries

(ADEPHAGA, SERRICORNIA,

HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYNCHOPHORA,

LAMELLICORNIA

e

STAPHYLINIFORMIA),

uma chave para o reconhecimento de cada uma.

apresenta

COLEOPTERA TILLYARD

(1926),

ros principalmente de cobertas de espécies

em

seu

acordo fósseis,

livro,

201 classificando

os

Coleópte-

com a filogenia e recentes desapresentou as seguintes divisões:

Subordem ADEPHAGA I. CARABOIDEA 1. Carabidae 2. Cicindelidae 3. Hygrobiidae 4. Haliplidae 5. Dytiscidae II. GYRINOIDEA 6. Gyrinidae

III. PAUSSOIDEA 7. Paussidae IV. CUPOIDEA 8. Cupidae V. RHYSODOIDEA 9. Rhysodidae

Subordem POLYPHAGA VI. HYDROPHILOIDEA 10. Hydrophilidae VII. CUCUJOIDEA 11. Cucujidae VIII. COLYDIOIDEA 12. Colydiidae 13. Trogositidae 14. Cryptophagidae 15. Nitidulidae 16. Ciidae 17. Mycetophagidae 18. Erotylidae 19. Phalacridae 20. Georyssidae 21. Lyctidae 22. Bostrychidae 23. Heteroceridae 24. Lathridiidae 25. E n d o m y c h i d a e

26. Coccinellidae 27. Corylophidae IX. BYRBHOIDEA 28. Dermestidae 29. Byrrhidae X. HISTEROIDEA 30. Histeridae XI. STAPHYLINOIDEA 31. Silphidae 32. Scaphidiidae 33. Scydmaenidae 34. Staphylinidae 35. Pselaphidae 36. Trichopterygidae XII. LAMPYROIDEA 37. Lampyridae 38. Melyridae 39. Cleridae 40. Lymexylidae

202

INSETOS DO BRASIL

XIII. DASCYLLOIDEA 41. Dascyllidae 42. Rhipidoceridae 43. Ptinidae XIV. ELATEROIDEA 44. Dryopidae 45. Buprestidae 46. Throscidae 47. Eucnemidae 48. Elateridae 49. Cebrionidae XV. TENEBRIONOIDEA 50. Tenebrionidae 51. Cistelidae 52. Lagriidae 53. Melandryidae 54. Pythidae 55. Anthicidae 56. Pedilidae 57. Monommatidae 58. Rhipidophoridae

59. Mordellidae 60. Oedemeridae 61. Cantharidae XVI. SCARABAEOIDEA 62. Passalidae 63. Lucanidae 64. Trogidae 65. Scarabaeidae XVII. CERAMBYCOIDEA 66. Cerambycidae 67. Chrysomelidae 68. Bruchidae XVIII. CURCULIONOIDEA 69. Scolytidae 70. Platypodidae 71. Anthribidae 72. Brenthidae 73. Curculionidae XIX. AGLYCYDEROIDEA 74. Aglycyderidae

Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a importância dos caracteres larvais na classificação (sem todavia excluir a dos outros caracteres morfológicos) e baseando-se na contribuição de BÖVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram o seguinte sistema:

ARCHOSTEMATA Cupesidae Micromalthidae ADEPHAGA CARABOIDEA

Cicindellidae Carabidae Omophronidae

Haliplidae Hygrobiidae Noteridae Dytiscidae Amphizoidae Pseudomorphidae Rhysodidae GYRINOIDEA Gyrinidae

COLEOPTERA

POLYPHAGA STAPHYLINOIDEA Limnebiidae Hydroscaphidae Leptinidae Ptilidae Anisotomidae Platypsyllidae Scaphididae Silphidae Staphylinidae Pselaphidae Scydmaenidae Clambidae Brathinidae Sphaeritidae Sphaeriidae Micropeplidae HYDROPHILOIDEA Histeridae Helophoridae Spercheidae Hydrochidae Hydrophilidae CUCUJOIDEA Eucinetidae Derodontidae Monotomidae Rhizophagidae Languriidae Cryptophagidae Silvanidae Cucujidae Prostomidae Catogenidae Loemophloeidae Phalacridae

Smicripidae Corylophidae Nitidulidae Cybocephalidae Sphindidae Lathridiidae Murmidiidae Endomychidae Coccinellidae Erotylidae Dacnidae Melandryidae Scraptiidae Anthicidae Byturidae Bothrideridae Colydiidae Mycetophagidae Oedemeridae Cephaloidae Zopheridae Synchroidae Eurystethidae Salpingidae Pyrochroidae Boridae Pythidae Othnidae Alleculidae Tenebrionidae Nilionidae Lagriidae Monommatidae Lymexylidae Mordellidae BYRRHOIDEA Byrrhidae

203

204

INSETOS DO BRASIL

DASCILLOIDEA Dascilidae Heteroceridae Helodidae Nosodendridae DRYOPOIDEA Ptilodactylidae Eurypogonidae Psephenidae Chelonariidae Dryopidae Heteroceridae Georyssidae CANTHAROIDEA Cantharidae Lycidae Lampyridae Phengodidae Brachypsectridae ELATEROIDEA Cerophytidae Cebrionidae Rhipiceridae Elateridae Melasidae Throscidae ou Trixagidae Buprestidae SCARABAEOIDEA Scarabaeidae Trogidae Lucanidae Passalidae CLEROIDEA Dermestidae Melyridae Ciidae

Ostomatidae Cleridae Catogenidae Bothrideridae MELOIDEA Meloidae Rhipiphoridae (Provavelmente Strepsiptera será aqui incluida) MORDELLOIDEA Mordellidae CERAMBYCOIDEA Cerambycidae BOSTRICHOIDEA Ptinidae Anobiidae Bostrichidae Psoidae Lyctidae CHRYSOMELOIDEA Bruchidae Sagridae Orsodacnidae Donaciidae Camptosomatidae Eumolpidae Crioceridae Chrysomelidae Galerucidae Hispidae Cassididae PLATYSTOMOIDEA Platystomidae CURCULIONOIDEA Brenthidae

COLEOPTERA

Proterhinidae Attelabidae Apionidae Curculionidae

205

Calendridae Belidae Platypodidae Scolytidae

Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo às larvas dos Coleópteros, no qual, analisando a obra de BÖVING, apresenta u m ensaio de a g r u p a m e n t o n a t u r a l destes insectos, considerando, t a n t o quanto possivel, os grandes critérios de classificação usados até hoje. Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), f u n d a m e n t o u a classificação dos Coleópteros Polifagos principalmente n a disposição dos tubos de Malpighi, critério aliás anteriormente explorado por POLL 1932. Relativamente à importância dos Coleópteros fosseis LAMEERE assim se exprime: "De nombreux Coléoptères fossiles ont été rencontrés dans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notamment dans l'ambre oligocène de la Baltique, vu les conditions de la fossilisation, les types aquatiques dominent; d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien ales formes jadis européenes ne se rencontrent plus aujourd'hui que sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignent malheureusement en aucune façon sur l'evolution généalogique de l'ordre, et la classification de celui-ci est toujours en partie hypothétique, de multiples données anatomiques nous manquent encore pour l'établir d'une manière définitive".

Retomando o estudo da questão, já examinada na contribuição de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia abdominal e a evolução do orgão copulador do macho, JEANNEL e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:

1.ª Subord. HETEROGASTRA 1.ª Div. Malacodermoidea 1.ª Seção - Lymexylaria Micromalthidae

Lymexylonidae Telegeusidae 2.ª Seção- Lampyridaria Drilidae Homalisidae

206

INSETOS DO BRASIL

Karumiidae Rhadalidae Prionoceridae Phloephilidae Lampyridae Brachypsectridae Lycidae Cantharidae Phengodidae Rhagophthalmidae 2. ª Div. Heteromeroidea 1ª Seção - Lyttaria Meloidae 2. ª Seção-Tenebrionaria Trictenotomidae Tenebrionidae Alleculidae Lagriidae Petriidae Melandryidae Aegialitidae Pedilidae Othniidae Pythidae Pyrochroidae Cephaloidae Discolomidae Nilionidae Cossyphodidae Anthicidae ttylophilidae 3.ª Seção - Mordellaria Mordellidae Anaspididae Rhipiphoridae

4.ª Seção - Oedemeraria Scraptiidae Oedemeridae 3. ª Div. Cleroidea 1.ª Seção - Cleraria Cleridae 2.ª Seção - Melyridaria Melyridae 4. ª Div. Dascilloidea 1.ª Seção - Dascillaria Dascillidae Cyphonidae Eucinetidae Eubriidae Ptilodactylidae Psephenidae Eurypogonidae 2.ª Seção - Sternoxia Cebrionidae Cerophytidae Phylloceridae Eucnemidae Throscidae Perothopoidae Dicronychidae Elateridae Rhipiceridae Sandalidae Buprestidae 3. ª

Seção - Anobiaria Anobiidae Ptinidae Ectrephidae

COLEOPTERA

5.ª Div. Cucujoidea 1.ª Seção - Dermestaria Dermestidae Lyctidae 2.ª Seção - Byrrharia Byrrhidae Nosodendridae Dryopidae Georyssidae 3.ª Seção - Thorictaria Thorictidae 4. ª Seção - Mycetophagaria Mycetophagidae Derodontidae Monoedidae 5. ª Seção - Colydiaria Colydiidae Byturidae Boridae Monommidae Cisidae Ostomatidae Psoidae Cyathoceridae Rhyzopaussidae 6.ª Seção - Bostrycharia Bostrychidae 7.ª Seção - Cucujaria Monotomidae Phalacridae Nitidulidae Rhizophagidae Cybocephalidae Corylophidae

207

Phaenocephalidae Hemiplepidae Catogenidae Cucujidae Silvanidae Erotylidae Helotidae Cryptophagidae Biphyllidae Sphindidae Aspidiphoridae Lathridiidae Heteroceridae 8. ª Seção-Aglycyderaria Aglycyderidae Proterrhinidae 9. ª Seção - Coccinellaria Coccinellidae Endomychidae 6.ª Div. Phytophagoidea Chrysomelidae Bruchidae Anthribidae Cerambycidae Brenthidae Curculionidae Ipidae Platypodidae 2.ª Subord. HAPLOGASTRA 1.ª Div. Staphylinoidea 1.ª Seção - Catopiaria Catopidae Liodidae Leptinidae

208

INSETOS DO BRASIL

4. a Subord. ADEPHAGA Clambidae Camiaridae 1.ª Div. Caraboidea Colonidae l.ª Seção - Isochaeta Hydraenidae Tachypachyidae Ptiliidae Gehringiidae Hydroscaphidae Ozaenidae Sphaeriidae Metriidae 2. ª Seção - Brachelytra Paussidae Staphylinidae 2.ª Seção - Simplicia Silphidae Carabidae Scaphidiidae Nebriidae Pselaphidae Migadopidae Scydmaenidae Elaphridae Gnostidae Omophronidae 3. ª Seção - Histeraria Laroceridae Histeridae Cicindelidae Syntelidae Siagonidae Sphaeritidae Cymbionotidae 4. ª Seção Palpicornia 3. ª Seção - Scrobifera Hydrophilidae Hiletidae Scaritidae 2. ª Div. Scarabaeoidea 4. ª Seção - Stylifera Passalidae Apotomidae Lucanidae Broscidae Trogidae Psydridae Acanthoceridae Trechidae Geotropidae Patrobidae Hybosoridae 5. ª Seção - Conchifera Scarabaeidae Superfamilia HarInsertae sedis palomorphi Catopochrotidae Perigonidae Aculognathidae Cnemacanthidae Tretothoracidae Peleciidae Jacobsoniidae Melanodidae Ctenodactylidae 3.ª Subord. ARCHOSTEMATA Harpalidae Cupedidae

COLEOPTERA

Pterostichidae Superfamilia Callistomorphi Callistidae Clyptidae Panageidae Licinidae Superfamilia Odacanthomorphi Odacanthidae Superfamilia Masoreomorphi Masoreidae Superfamilia Lebiomorphi Lebiidae Orthognoniidae Agridae Calophaenidae Pentaconicidae Pericalidae

209

Thyreopteridae Anthiidae Zuphiidae Dryptidae 6. ª Seção - Balteifera Brachinidae Pseudomorphidae 2.ª Div. Haliploidea Haliplidae 3. ª Div. Hygrobioidea Hygrobiidae Amphizoidae 4.ª Div. Rhysodoidea Rhysodidae 5.ª Div. Dytiscoidea Dytiscidae Noteridae 6.ª Div. Gyrinoidea Gyrinidae

Pelo sistema que acabo de apresentar e comparando-o com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual da questão, aguardando-se naturalmente novas contribuições que venham demonstrar qual desses sistemas deva ser o preferido. Como não tenho conhecimentos suficientes para nunciar sobre esta ou aquela classificação, considero dividida nas 3 sub-ordens geralmente reconhecidas GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as famílias de acordo com a posição que ocupam nos sistemas de classificação.

me proa ordem (ADEPHArespectivas modernos

Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos autores à categoria de família. Em tipo "negrito" as famílias geralmente aceitas pelos autores modernos com representantes na região Neotrópica; em versais as de outras regiões e

210

INSETOS DO BRASIL

em itálico (grifo) os sinônimos dos nomes que se acham à direita entre parêntesis e em letras simples (redondo). As famílias, em redondo, que apresentam à direita um nome de família, também em redondo, são hoje consideradas como subfamílias ou tribus dessa família. Finalmente em versaletes são apresentadas as famílias de Adephaga, div. Caraboidea, de JEANNEL e PAULIAN.

Acanthoceridae (Scarabaeidae) ACULOGNATHIDAE Aderidae (Euglenidae, Hylophilidae, Xylophidae ) Adimeridae ( = Monoedidae) Aegialiidae (Scarabaeidae) AEGIALITIDAE (Eurystethidae) Agathidiidae ( = Leiodidae) Aglycyderidae AGRIDAE Alleculidae (Cistellidae, Xystropiàae) Alticidae AMPHIZOIDAE Anaspidae ( = Anaspididae) Anaspididae ( = Mordelidae) Anisotomidae ( = Leiodidae) Anobiidae Anthicidae (Notoxidae) ANTHIIDAE Anthribidae (Bruchelidae; Choragidae; Platyrrhiniàae; Platystomidae) Apatidae ( = Bostrychidae) Aphaenocephalidae (= Discolomidae) Aphodiidae (Scarabaeidae) Apionidae (Curculionidae)

APOTOMIDAE Aspidiphoridae (Sphindidae) A t r a c t o c e r i d a e (Lymexylonidae) Attelabidae (Curculionidae) Batoceridae (Cerambycidae) Belidae (Curculionidae) Biphyllidae (Diphyllidae) Blapidae (Tenebrionidae) BORIDAE Bostrychidae ( Apatidae) B o t h r i d e r i d a e (Colydiidae) BRACHINIDAE Brachypsectridae (Daseillidae) B r a e h y p t e r i d a e ( = Nitidulidae) Brachyrhinidae (= Otiorhynchidae) BRATHINIDAE Brenthidae BROSCIDAE Bruchelidae ( = Anthribidae) Bruchidae (Lariidae; Mylabridae; Spermophagidae ) Buprestidae Byrrhidae Byrsopidae (Curculionidae) Byturidae Calandridae ( = Calendridae)

COLEOPTERA

Calendridae (Curculionidae) CALLISTIDAE CALOPHAENIDAE CAMIARIDAE Cantharidae ( = Cantharididae) Cantharidae ( = Meloidae) Cantharididae (Telephoridae) Carabidae Cassididae (Chrysomelidae) CATOGENIDAE Catopidae CATOPROCHROTIDAE Cavicoxumidae (Elateridae) Cebrionidae CEPHALOIDAE Cerambycidae Cerasommatidiidae (Coccinellidae) Cerophytidae Cetoniidae (Scarabaeidae) Chapuisidae ( = Coptonotidae) Chelonariidae Chlamydidae ( = Fulcidacidae) Cholevidae (Catopidae) Choragidae ( = Anthribidae) Chrysomelidae Cicindelidae Ciidae ( = Cisidae) Cioidae ( = Cisidae) Cisidae ( Ciidae ; Cioidae) Cistellidae ( = Alleculidae) Clambidae Clavigeridae (Pselaphidae)

211

Cleridae Clytridae (Chrysomelidae) CNEMACANTHIDAE Coccinellidae COLLIURIDAE Colonidae Colydiidae Coniporidae ( = Sphindidae) Copridae ( = Scarabaeinae) Coptonotidae ( Chapuisidae) Corylophidae ( Orthoperidae ) Corynetidae (Cleridae) Cossonidae (Curculionidae) COSSYPHODIDAE Crioceridae (Chrysomelidae) Cryptocephalidae (Chrysomelidae) Cryptophagidae CTENODACTYLIDAE Cucujidae Cupedidae Cupesidae ( = Cupedidae) Cupidae ( = Cupedidae) Curculionidae Cyathoceridae Cybocephalidae (Nitidulidae) Cyladidae (Curculionidae) CYMBIONOTIDAE Cyphonidae (Helodidae) Dacnidae (Erotylidae) Dascillidae Dasytidae (Melyridae) Dermestidae DERODONTIDAE (Laricobiidae) Diaperidae (Tenebrionidae) DICRONYCHIDAE

212

INSETOS DO BRASIL

Diphyllidae ( = Biphyllidae) Discolomidae (Aphaenocephalidae; Notiophygidae; Pseudocorylophidae ) Donaciidae (Chrysomelidae) Doydirhynchidae ( = Rhinomaceridae) Drilidae Dryopidae ( P arnidae ) DRYPTIDAE Dynastidae (Scarabaeidae) Dytiscidae ECTREPHIDAE Elacatidae ( Ot h niidae ) ELAPHRIDAE Elateridae Elmidae (Helmidae) Endomychidae Erotylidae EUBRIIDAE Euchiridae (Scarabaeidae) Eucinetidae Eucnemidae ( = Melasidae) Euglenidae ( = Aderidae) E u m o l p i d a e (Chrysomelidae) Eurypogonidae ( = Ptilodactylidae) Eurystethidae ( = Aegialitidae) Fulcidacidae (Chrysomelidae) Galerucidae (Chrysomelidae) GEHRINGIIDAE Georyssidae Geotrupidae (Scarabaeidae) Glaphyridae (Scarabaeidae) GLYPTIDAE

Gnostidae Gyrinidae Haliplidae Hallomenidae ( = Serropalpidae) Halticidae ( = Alticidae) HARPALIDAE Helmidae ( = Elmidae) Helodidae ( = Cyphonidae) Helophoridae (Hydrophilidae) Helopidae (Tenebrionidae) HELOTIDAE HEMIPEPLIDAE Heteroceridae HILETIDAE Hispidae (Chrysomelidae) Histeridae HOMALISIDAE Hopliidae (Scarabaeidae) Hybosoridae (Scarabaeidae) Hydraenidae (= Limnebiidae) Hydrochidae (Hydrophilidae) Hydrophilidae Hydroscaphidae (Hydrophilidae) HYGROBIIDAE Hylesinidae (Scolytidae) Hylophilidae ( = Aderidae) Hypocephalidae (Cerambycidae) Ipidae (Scolytidae) JACOBSONIIDAE Karumiidae Korynetidae (Cleridae) Laemophloeidae (Cucujidae)

COLEOPTERA

Lagriidae Lamiidae (Cerambycidae) Lamprosomatidae (Chrysomelidae) Lamprosomidae ( = Lamprosomatidae) Lampyridae Languridae Laricobiidae ( = Derodontidae) Lariidae ( = Bruchidae) Lathridiidae LEBIIDAE Leiodidae ( Agathidiidae; Anisotomidae; Liodidae) LEPTINIDAE Leptoderidae Leptodiridae (Catopidae) LICINIDAE Limnebiidae ( Hydraenidae) Limnichidae Limulodidae (Ptiliidae) Liodesidae ( = Leiodidae) Liodidae ( = Leiodidae) LOROCERIDAE Lucanidae Lycidae Lyctidae Lymexylidae ( Lymexylonidae) Lymexylonidae ( = Lymexylidae) Lyttidae ( = Meloidae) Malachiidae MASOREIDAE Megalopodidae (Chrysomelidae)

213

Megascelidae (Chrysomelidae) Melandryidae ( = Serropalpidae) MELANODIDAE Melasidae ( E ucnemidae ) Meloidae (Cantharidae; Lyttidae ; T etraonychidae ) Melolonthidae (Scarabaeidae) Melyridae ( = Dasytidae) METRIIDAE MICROMALTHIDAE Micropeplidae MIGADOPIDAE Monoedidae ( Adimeridae ) Monommatidae Monommidae ( = Monommatidae) Monotomidae (Cucujidae) Mordellidae Murmidiidae (Colydiidae) Mycetaeidae (Endomychidae) Mycetophagidae ( Tritomidae) Mylabridae ( = Bruchidae) NEBRIIDAE Nemonychidae ( = Rhinomaceridae) Nilionidae Niponiidae (Histeridae) Nitidulidae Nosodendridae Noteridae (Dytiscidae) Notiophygidae (= Discolomidae) Notoxidae ( = Anthicidae) Ochodaeidae (Scarabaeidae)

214

INSETOS DO BRASIL

ODACANTHIDAE Oedemeridae OMOPHRONIDAE Onychiidae (Scolytidae) Opatridae (Tenebrionidae) Orphnidae (Scarabaeidae) ORTHOGONIIDAE Orthoperidae ( = Corylophidae) Ostomatidae ( = Temnochilidae) Ostomidae ( = Temnochilidae) Othniidae ( = Elacatidae) Otiorhynchidae (Curculionidae) OZAENIDAE Pachypodidae (Scarabaeidae) PANAGAEIDAE Parandridae (Cerambycidae) Parniclae ( = Dryopidae) Passalidae Passandridae (Cucujidae) PATROBIDAE Paussidae Pedilidae PELECIIDAE Pelobiidae ( = Hygrobiidae) PENTAGONICIDAE PERICALIDAE PERIGONIDAE PEROTHOPIDAE PETRIIDAE PHAENOCEPHALIDAE Phaenomeridae (Scarabaeidae)

Phalacridae Phengodidae PHLOEPHILIDAE Phylloceridae ( = Plastoceridae) Pimeliidae (Tenebrionidae) Plastoceridae (Cebrionidae) Platypodidae PLATYPSYLLIDAE Platyrrhinidae ( = Anthribidae) Platystomidae ( = Anthribidae) Pleocomidae (Scarabaeidae) Prionidae (Cerambycidae) PRIONOCERIDAE Prostomidae (Cucujidae) PROTERRHINIDAE Psalidiidae ( = Otiorhynchidae) Pselaphidae Psephenidae Pseudocorylophidae ( = Discolomidae) PSEUDOMORPHIDAE PSOIDAE PSYDRIDAE Pterocolidae ( = Rhynchitidae) PTEROSTICHIDAE Ptiliidae ( Trichopterygidae ) Ptilodactylidae (Eurypogonidae ) Ptinidae Pyrochroidae Pythidae (Salpingidae) RHADALIDAE

COLEOPTERA

Rhagophthalmidae (Lampyridae) Rhinomaceridac (Curculionidae) Rhipiceratidae (Sandalidae) Rhipiceridae ( = Rhipiceratidae) Rhipidoceridae ( = Rhipiceratidae) Rhipiphoridae Rhizophagidae (Cucujidae) Rhynceridae ( = Rhipiceratidae) Rhynchitidae (Curculionidae) Rhynchophoridae ( = Calendridae) Rhysodidae Rhyssodidae ( = Rhysodidae) RHYSOPAUSSIDAE Rutelidae (Scarabaeidae) Sagridae (Chrysomelidae) Salpingidae ( = Pythidae) Sandalidae ( = Rhipiceratidae) Sarrothripidae (Colydiidae) Scalidiidae ( = Passandridae) Scaphidiidae Scarabaeidae SCARITIDAE Scolytidae SCOLYTOPLATYPODIDAE Scraptiidae Scydmaenidae Serropalpidae ( = Hallomenidae; Melandryidae) SIAGONIDAE

215

Silphidae Silvanidae (Cucujidae) SINODENDRIDAE Smicripidae (Nitidulidae) Spercheidae (Hydrophilidae) Spermophagidae ( = Bruchidae) Sphaeridiidae (Hydrophilidae) Sphaeriidae SPHAERITIDAE Sphindidae ( Coniporidae ) Spondylidae (Cerambycidae) Staphylinidae Synchroidae (Melandryidae) Syntelidae Tachygonidae (Curculionidae) TELEGEUSIDAE Telephoridae ( = Cantharididae) Temnachilidae ( Ostomatidae; Ostomidae; Trogositidae) Tenebrionidae Tetraonychidae (Meloidae) Thorictidae Throscidae ( = Trixagidae) THYREOPTERIDAE TRACHYPACHYIDAE TRECHIDAE Tretothoracidae (Scarabaeidae) Trichiidae (Scarabaeidae) Trichopterygidae ( = Ptiliidae TRICTENOTOMIDAE Tritomidae ( = Mycetophagidae)

216

INSETOS DO BRASIL

Trixagidae (Throscidae) Trogidae (Scarabaeidae) Trogositidae (= Temnochilidae)

Xylophilidae ( = Aderidae) Xystropidae ( = Alleculidae) Zoperidae (Tenebrionidae) ZUPHIIDAE

Segue-se a chave para a determinação das famílias com representantes na Região Neotrópica. 1 - Espécies de tamanho médio (cêrca de 1 cm. de comprimento), apresentando sòmente 4 urosternitos visíveis, o primeiro não dividido pelos quadris posteriores; asas com oblongum (célula mediana fechada); antenas com 11 segmentos, filiformes ou moniliformes; tarsos pentâmeros; larvas cocomo em Adephaga (sub-ordem Archostemata) ................................................................................... Cupedidae 1' - Outro conjunto de caracteres ...........................................................

2

2 (1') - Primeiro urosternito dividido pelos quadris posteriores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visíveis, sendo, porém, os 3 basais (II, III, IV), ou pelo menos o 2° e o 3º, conatos (soldados) na linha mediana; daí contarem-se menos segmentos ao longo desta linha, que nas partes laterais; protorax com suturas notopleurais visíveis (exceto Rhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentâmeros; larvas com tíbia e tarsos distintos e 2 garras (exceto em Haliplidae) (sub-ordem Adephaga) ............................................................................................

3

2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum, larvas com tíbia e tarso em peça única (tibiotarsus, geralmente só uma garra (Po1yphaga)

9

3(2)..- Espécies pequenas ou muito pequenas, raramente excedendo de 1 cm., com menos de 6 urosternitos visíveis (geralmente quatro); antenas de aspecto singular, ora com 11 segmentos, formando os 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada e achatada, ora aparentemente com 2 segmentos apenas, sendo o distal extraordinàriamente desenvolvido .......................................................................................... Paussidae 3' - Outro conjunto de caracteres ................................................................................. peça antecoxal, isto é, com su4 (3') - Metasternum com tura transversal adiante dos quadris posteriores; gálea palpiforme, bisegmentada ......................................

4

5

COLEOPTERA 4' 5 (

..4)

5'

6(

-

8'

tal

sutura

.....................................................

7

6

Antenas inseridas na fronte, acima da base das mandíbulas; olhos proeminentes; garra apical da lacínia com ela articulada; protorax, parcial, fracamente ou não marginado lateralmente, às vêzes tubular ......................................................................... Cicindelidae -

Antenas inseridas aos lados da cabeça, entre o olho e a base da mandíbula; lacínia quasi sempre não com a garra articulada; pro torax, em geral, lateralmente marginado; às vêzes arredondado, quasi tubular, porém mais estreito na parte apical que na basal (Agra, Colliuris, Casnonia) .................................................................................................. Carabidae

4') -

Corpo alongado; cabeça, pronotum e élitros longitudinalmente querenados; antenas moniliformes; metasterno extraordinàriamente largo; quadris posteriores pequenos, largamente afastados um do outro; pernas ambulatórias (insetos terrestres) ........................................................................ Rhysodidae

7' 8(

sem

Quadris posteriores muito grandes, laminados, isto é, expandidos em largas placas que cobrem os fêmures e os primeiros urosternitos; antenas de 10 segmentos, os últimos um pouco dilatados; espécies de alguns mm. de comprimento, aquáticas ........................................................................................ Haliplidae Quadris posteriores normais, aproximados; anten a s d e 11 s e g m e n t o s , s e m p r e f i l i f o r m e s ; e s p é c i e s terrestres .........................................................................

5')..-

6'

7 (

Metasternum

-

217

7')

-

-

Antenas não moniliformes; quadris posteriores cont í g u o s ; p e r n a s n a t a t o r i a s ( i n s e t o s a q u á t i c o s ) ..

8

Antenas normais, filiformes, às vêzes gradual e fracamente dilatando-se para o ápice; olhos não divididos; gálea bisegmentada; pernas médias e posteriores mais ou menos alongadas, natatórias, não mais curtas que as anteriores .................................. Dytiscidae Antenas muito curtas e relativamente robustas, escondidas n'uma fosseta lateral profunda, um pouco adiante dos olhos; êstes divididos; de cada lado, um acima e outro abaixo da margem da cabeça; gálea simples; pernas anteriores longas e preênsis, mais longas que as médias e posteriores, que são relativamente curtas e fortemente achatadas ........................................................................................ Gyrinidae

218

INSETOS DO BRASIL

9(

2')

9'

10

(

10' 11

Palpos maxilares geralmente longos e delgados, frequentemente mais longos que as antenas; estas curtas, com 6 a 9 segmentos no máximo, excepcionalmente com 11 segmentos (Hydraenida ocellata Germar., 1901), neste caso, porém, o inseto tem 2 ocelos, últimos segmentos formando clava pubescente, frouxa ou compacta, não raro assimétrica, escapo mais ou menos alongado e encurvado; corpo mais ou menos convexo, liso e brilhante, ovalar ou arredondado, com o protorax tão largo quanto os élitros na base, às vêzes, porém, mais estreito; de qualquer modo o protorax é lateralmente marginado; espécies geralmente aquáticas ...............................................................................

10

-

Palpos maxilares curtos; quando alongados, ou mais curtos que as antenas ou estas são de tipo diferente .......................................................................................................

11

9)

-

(

-

-

12

(

12'

11)

-

(

Sutura fronto-clipeal ausente; 5 urosternitos bem visíveis .............................................................................................. Hydrephilidae

Sutura 9')

11'

13

-

12')

fronto-clipeal presente; 6 ou 7 urosternitos visíveis; várias espécies terrestres ..................................................... Limnebiidae

Antenas com 3 ou mais segmentos distais mais ou menos prolongados para dentro do eixo antenal (antena lamelada) e, em repouso, coadaptando-se mais ou menos perfeitamente, quase sempre formando clava, voltada para dentro; tíbias, pelo menos as anteriores ,espinhosas ou denteadas na margem externa; tarsos pentâmeros (escaravelhos (Lamellicornia ou Scarabaeoidea) ........................

12

Outro conjunto de caracteres; segmentos terminais das antenas, quando mais desenvolvidos no lado interno, não formando clava dirigida dentro e as tíbias são normais .................

14

-

Segmentos terminais das antenas não podendo coadaptar-se; escapo consideràvelmente alongado (antenas geniculo-lameladas) ........................................................ Lucanidae

Segmentos terminais das antenas podendo aproximar-se ou coadaptar-se e, neste caso, formando clava mais ou menos alongada, oblíqua ou perpendicular ao eixo antenal ................................................................. -

13

Antenas com a parte distal curvando-se para dentro; clava pectinada; escapo curto; protorax distintamente separado do resto do corpo por uma espécie de cintura ................................................................ Passalidae

COLEOPTERA 13'

14

-

Antenas nao incurvadas, com escapo curto ou um t a n t o a l o n g a d o e os s e g m e n t o s t e r m i n a i s l a m e lados, mais ou menos prolongados e podendo coadaptar-se de modo a formar clava oblíqua ou perpendicular ao eixo antenal ....................... Scarabaeidae

(11')

-

14'

15

-

(14)

15'

16

-

..-

(15')

219

-

Tarsos pseudotetrâmeros (criptopentâmeros) isto é, com o 4° artículo mais ou menos reduzido, aonato com o 5° e escondido na base do 3º, que é geralmente bilobado, chato em baixo, como os dois primeiros tarsômeros, e revestido de densa pilosidade curta, lembrando os pelos de uma escova; às vêzes os tarsos são distintamente pentâmeros ou com o 4º tarsômero, embora pequeno, perfeitamente visível; nestes casos, porém, ou o inseto (Hypocephalus) apresenta aspecto característico, que lembra o de um Grilotalpideo (v. fig. da capa), com o 4° tarsômero pouco menor que o 3° e todos longitudinalmente sulcados em baixo e sem pubescência, ou (Parandra) o 3° tarsômero é simplesmente escavado (não bilobado) e o 4° artículo 6 um pequeno nódulo, como os que o precedem, sem pubescencia em baixo; neste grupo de insetos os segmentos antenais apresentam impressões sensoriais, às vêzes divididas longitudinalmente por linha ou crista saliente .................................................................................

15

Tarsos de outro tipo; quando pseudotetrâmeros, ou as antenas são distintamente clavadas e o segmento apical dos palpos maxilares é consideràvelmente alargado, securiforme ou cultriforme, ou os segmentos antenais são mais ou menos prolongados para dentro e os primeiros 3 tarsômeros não teem o aspecto de escova ..........................

23

Femures das pernas posteriores consideràvelmente espessados; pygidium descoberto e quase sempre vertical; antenas, gradualmente dilatando-se para o ápice, serradas ou pectinadas; besouros espermofagos .................................................................................... Bruchidae Femures das pernas posteriores normais; quando consideràvelmente dilatados, não se observam os demais caracteres referidos em (15) ............................ Antenas quase sempre longas ou muito longas, filiformes, denteadas ou, excepcionalmente, flabeladas, geralmente inseridas em proeminencias fron-

16

220

INSETOS DO BRASIL tais e presas a margem anterior dos olhos, que são mais ou menos profundamente emarginados; às vêzes as antenas são curtas, porém, neste caso, ou os segmentos antenais apresentam depressões sensoriais às vêzes divididas longitudinalmente por linha saliente, ou o inseto apresenta aspecto característico, que lembra o de um Grilotalpideo (v. figura da capa) ; esporões tíbias bem desenvolvidos ..............................................................................Cerambycidae

16' 17

(16')

17'

18

-

Outro aspecto ................................................................................................... 17

-

Cabeça não prolongada em rostrum além dos olhos; antenas geralmente filiformes, não inseridas em proeminências frontais, nem geniculadas; duas suturas gulares .................................................................... Chrysomelidae

-

Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos a l o n g a d o , n o á p i c e d o q u a l se a c h a m a s p e ç a s bucais; apenas uma sutura gular, às vêzes obsoleta; antenas geniculo-clavadas ou geniculo-capitadas; quando não geniculadas, isto é retas, o rostrum é sempre mais ou menos alongado e munido de escrobos (sulcos antenais) ; a cabeça pode ser hipognata e não prolongada em rostrum distinto, neste caso, porém, tratam-se de espécies pequenas, com antenas geniculo-capitadas, só uma sutura gular e tíbias alargadas para o ápice e quase sempre denticuladas na margem externa .................................................................................................... ...18

(17')

-

18'

-

Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos alongado adiante dos olhos; insetos de vários tamanhos; antenas geniculo-clavadas ou tetas ...

19

Cabeça geralmente hipognata, não ou pouco prolongada em rostrum; insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo cilíndrico e élitros frequentemente truncados ou fortemente declives atrás; antenas geniculo-capitadas ...............................................................

21

19(18)

-

Antenas geniculo-clavadas ou retas, neste caso p o r é m , s e m os c a r a c t e r e s d a s f a m í l i a s d a d i visão (19'); escrobos (sulcos antenais) distintos ............................................................................................. Curculionidae

19'

-

Antenas sempre retas ...............................................................................

20 (19') -

Corpo de aspecto característico, alongado, estreito e cilíndrico; rostrum na continuação do eixo longitudinal da cabeça, cilindrico e fino ou alargado e provido de mandíbulas robustas no ápice; an-

20

COLEOPTERA

221

tenas, via de regra, moniliformes, raramente com os segmentos distais mais dilatados; protorax arredondado e algo dilatado no meio, constricto na base ................................................................................... Brenthidae 20'

21

(18')

21' 22 (21') 22' 23

-

Outro aspecto; rostrum, quando mais ou menos alongado, distintamente achatado e mais ou menos dilatado no ápice; pygidium às vêzes descoberto .................................................................................. Anthribidae

-

Primeiro tarsômero muito mais curto que o 3° o 4º e o 5º reunidos ....................................................................... Scolytidae

-

Primeiro tarsômero tão ou mais longo que o 3º, o 4º e o 5º reunidos ............................................................................. 22

..-

(14')

23' 24(23)

24'

-

.-

-

25 (24') -

25' 26(25').

26'

3º tarsômero bilobado ................................................................ Coptonotidae 3º

tarsômero

inteiro

.....................................................

Platypodidae

Tarsos posteriores com menos um artículo que os tarsos médios e anteriores (fórmulas tarsaís: 5-5-4 ou, aparentemente, 4-4-3) ............................................................... Tarsos com qualquer das seguintes fórmulas: 1-1-1, 2-2-2, 3-3-3, 4-4-4, 4-3-3, 4-4-5, 4-5-5, 5-4-4, 5-5-5

24 46

Espécies pequenas, com a fórmula tarsal 4-4-3, por ser muito pequeno o penúltimo tarsômero e ficar escondido no antepenúltímo, que é bílobado; o 1º, em geral, muito mais longo que os demais reunidos; antenas simples, com os segmentos dilatando-se para o ápice, denteadas ou mesmo flabeladas nos machos; palpos labiais securiformes; protorax, na base, bem mais estreito que os élitros; quadris posteriores bem separados; lº e 2º urosternitos conatos; garras simples ................................................................................... Aderidae Fórmula

tarsal

5-5-4;

outro

conjunto

de

caracteres

25

Espécies pequenas, de corpo fortemente esclerosado, com antenas geniculo-clavadas; élitros colados ao corpo e transversalmente truncados na parte apical, deixando expostos e propygidium e o pygidium; tíbias alargando-se para o ápice e denteadas na margem; alguns gêneros de .......................... Histeridae

-

Outro aspecto ........................................................................................................ 26

.-

Corpo hemispherico, cujo aspecto lembra o das joaninhas (Coccinellidae); élitros mais ou menos revestidos de densa pilosidade ...................................................... Nilionidae

- Outro aspecto .................................................................................................. 27

27 (26'). .- Cavidades coxais anteriores abertas atrás ........................................ 28

222

INSETOS DO BRASIL

27'

-

Cavidades coxais anteriores estreita ou distinta mente fechadas atrás; prothorax na base tão l a r g o q u a n t o os é l i t r o s o u d i s t i n t a m e n t e m a i s e s treito ...........................................................................................

40

28 ( 27 ) -

Protorax, na base, distintamente mais estreito que os é l i t r o s ; à s vêzes, q u a s i t ã o l a r g o q u a n t o ê l e s ; neste caso, porém, as antenas são relativamente longas e o protorax fica um pouco separado do resto do corpo, ou a cabeça apresenta prolongamento rostriforme e as unhas um dente basal (Mycterinae) .......................................................................................

29

Protorax, na base, tão ou quasi tão largo quanto os élitros ...............................................................................................

35

28' 29

(28)

29' 30 ( 2 9 ' )

30'

Espécies pequenas, de corpo oblongo, estreito e mais ou menos achatado; antenas geralmente alongadas, mais longas que a cabeça e o tórax r e u n i d o s , f i l i f o r m e s o u m o n i l i f o r m e s , c o m os s e g mentos distais pouco ou não dilatados; protorax lateralmente marginado, às vêzes denteado; estreitando-se para trás e apresentando, em cima e de cada lado, linha ou sutura juxta-marginal; quadris anteriores pequenos, arredondados ou ovalares .................................................................................... Cucujidae

-

Protorax não marginado lateralmente; outra combinação de caracteres ...........................................................................

-

-

31 ( 3 0 ' ) -

31'

-

-

30

Garras tarsais divididas em duas lâminas desiguais, a mais forte às vêzes denteada; cabeça hipognata, bruscamente estrangulada em pescoço; antenas variáveis; quadris anteriores cônicos, proeminentes; élitros inteiros ou encurtados .................. Meloidae Garras tarsais das na base

simples, denteadas ou sub-dentea.............................................................................

31

Corpo geralmente achatado; cabeça prognata e fortemente estrangulada atrás; antenas denteadas, pectinadas, flabeladas ou ramosas; quadrís anteriores cônicos, contíguos; posteriores proeminentes; garras com pequeno dente basal ............................................................................................. Pyrochroidae Outra combinação de caracteres; antenas filiforformes, moniliformes, fracamente claviformes, ou sòmente com os segmentos distais dilatados um pouco para dentro .........................................................

32

COLEOPTERA 32

(31')

32'

33

223

-

Cabeça não estrangulada atrás dos olhos, não raro rostriforme (com afronte m a i s ou m e n o s a l o n gada) ; garras simples ....................................................................

33

-

Cabeça fortemente estrangulada atrás dos olhos e m pescoço, e s t r e i t o ou largo; i n s e t o s p e q u e n o s ou muito pequenos ........................................................................

34

(32)

-

Quadris intermédios mui salientes; antenas geralmente alongadas, filiformes (facies lembrando o dos Cerambicideos) ......................................................... Oedemeridae

33'

-

Quadris intermédios não salientes; antenas subm o n i l i f o r m e s , c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s gradual ou bruscamente se dilatando .................................... Pythidae

34 ( 3 2 ' )

-

Olhos inteiros, elípticos, não finamente facetados; protorax fortemente estrangulado na base ou perto do meio; quadris posteriores, em geral, bem s e p a r a d o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s o u c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s g r a d u a l e f r a c a m e n t e se d i l a t a n d o p a ra o ápice, m a i s r a r a m e n t e s u b s e r r a d a s ou m e s mo flabelaladas; garras simples ..................................... Anthicidae

34'

-

Olhos m a i s ou m e n o s e m a r g i n a d o s e f i n a m e n t e f a cetados; protorax, na base, pouco mais estreito que na parte mais larga; quadris posteriores contíguos ou s u b c o n t i g u o s ; a n t e n a s filiformes; g a r ras f e n d i d a s a t é a base ou c o m l a r g o d e n t e n a base .......................................................................................... Pedilidae

35 ( 2 8 ' )

-

Espécies p e q u e n a s , de corpo elíptico ou ovalar; c a b e ç a e n c a i x a d a a t é os o l h o s sob o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os t r ê s o u d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i s tintamente mais dilatados que o precedente, pod e n d o a l o j a r - s e e m sulcos ao longo d a face i n f e rior do protorax; êste tão largo na base quanto os é l i t r o s e l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ; g a r r a s s i m ples ................................................................................. Monommatidae

35'

- Outra combinação de caracteres .............................................

36 ( 3 5 ' )

-

Cabeça vertical, estrangulada atrás dos olhos, não raro com o vertex saliente em crista mais ou menos elevada; quando inflectida, escondendo o prosternum; antenas pectinadas, flabeladas ou biflabeladas nos machos, subserradas nas fêmeas; estas, às vézes, larviformes; protorax sem margem lateral ou com esta mal delineada (arredondada) na parte basal; élitros frequentemente encurtados, estreitando-se para trás e ponteagudos ou esquamiformes e, nestes casos,

36

224

INSETOS DO BRASIL d e i x a n d o as asas d e s c o b e r t a s e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o ; g a r r a s p e c t i n a d a s ou c o m d e n t e p o n teagudo perto do ápice .......................................... Rhipiphoridae

36'

-

37 ( 3 6 ' )

37'

-

Outra combinação de caracteres; protorax com margem lateral cortante, pelo menos da base até o meio ...................................................................................

37

Cabeça estrangulada em pescoço atrás dos olhos; palpos distintamente securiformes ou pelo menos com o último segmento mais dilatado que o precedente; peças laterais do pronotum dele separadas por sutura ....................................................

38

-

Cabeça náo estrangulada xada no protorax até

-

Corpo, visto de perfil, fortemente arqueado e convexo em cima; visto de cima, mais largo na parte basal do pronotum e daí para traz, estreitando-se gradualmente; parte apical do abdomen em quase tôdas as espécies prolongada em ponta além dos élitros; quadris posteriores chatos, lareinados; tarsos posteriores geralmente comprimidos e mais longos que as tíbias; garras simples ou f e n d i d a s e c o m a l â m i n a m a i s l a r g a p e c t i n a da; a n t e n a s filiformes, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s ou c o m os ú l t i m o s a r t í c u l o s d i s t i n t a m e n t e m a i s d i lataclos que os precedentes .................................. Mordellidae

38'

-

P a r t e apical do a b d o m e n n ã o p r o l o n g a d a e m p r o cesso espiniforme; quadris posteriores transversos, p o r é m n ã o l a m i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s n ã o d i s t i n t a m e n t e m a i s longos que as tíbias; g a r r a s simples; antenas filiformes; espécies pequenas com menos de 10 milímetros ....................................... Scraptiidae

39

(37').-

Cabeça prognata, palpos normais; mesepimeras n ã o a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m é d i o s , d e m o d o que as cavidades coxais são completamente envolvidas por esternitos; antenas distintamente clavadas; garras tarsais simples; ...... machos de alguns gêneros de ................................................ Cryptophagidae

39'

-

Cabeça vertical (hipognata), palpos geralmente s e c u r i f o r m e s ; m e s e p i m e r a s a t i n g i n d o os q u a d r i s intermédios; antenas geralmente filiformes, subs e r r a d a s o u s e r r a d a s , à s v ê z e s c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s m a i s d i l a t a d o s q u e os p r o x i m a i s ; g a r r a s tarsais geralmente fendidas ou apendiculadas ............................................................................ Serropalpidae

38

(37)

atrás, geralmente encaios olhos ........................

39

COLEOPTERA 40

40' 41

(27')

-

..

-

(40')

-

41' 42

(41)

42'

43

(41')

(43')

Garras tarsais pectinadas; antenas filiformes, subserradas ou serradas, às vezes comprimidas e dilatando-se consideràvelmente para o ápice .............................................................................................. Alleculidae Garras tarsais simples .............................................................. 41 Penúltimo artículo tarsal dilatado, lobado ou bilobado e com escova de pelos em baixo; cabeça mais ou menos estrangulada atrás dos olhos; protorax mais estreito que os élitros ...................................

42

P e n ú l t i m o a r t í c u l o t a r s a l s i m p l e s , c o m o os p r e c e dentes ..........................................................................................

43

Protorax não marginado lateralmente, subcilíndrico, raramente (Stilpnonotus) tão largo quanto os élitros na base; antenas geralmente filiformes, bem mais longas que a cabeça e o torax reunidos, com o segmento apical consideràvelmente alongado e, às vêzes, com os segmentos que o precedem transversais; quadris anteriores proeminentes, cônicos e globosos; élitros cobrindo inteiramente o abdomen ............................................................... Lagriidae

-

43'

44

-

225

Protorax quadrangular, marginado lateralmente; insetos de corpo muito alongado, linear e achatado; antenas pouco mais longas que a cabeça e o tórax; élitros não atingindo o ápice do abdomen, arredondados ou truncados no ápice ........................................................................ Cucujidae (Hemipeplinae) -

Insetos mui pequenos, convexos; antenas de 10 segmentos com os três últimos formando clava tão longa quanto os seis precedentes ou com onze e clava biarticulada; os cinco urosternitos livres; 5° tarsômero quasi tão longo quanto os precedentes reunidos (o lº quasi invisível; a perna posterior pode ter cinco artículos, porém o 4° é extremamente pequeno) ........................................................... Sphindidae

-

Insetos pequenos ou grandes; antenas de onze segmentos; quando com dez, os primeiros urosternitos são mais ou menos conatos; quadris anteriores transversos, pequenos ..................................................................

-

Insetos pequenos, de corpo oval, mais ou menos fortemente abaulado; antenas distintamente clavadas; protorax na base tão largo quanto os élitros; quadris anteriores cônicos, proeminentes, contíguos; tíbias mais ou menos espinhosas na borda externa ................................................................................. Leiodidae

44

226

INSETOS DO BRASIL

44'

- Outro conjunto de caracteres .......................................................

45 ( 4 4 ' )

-

I n s e t o s p e q u e n o s ou de p o r t e m é d i o ; q u a d r i s a n t e riores curtos, subglobosos, raramente ovais, separados pelo prosternum; os três primeiros urosternitos, conquanto não perfeitamente conatos, mais intimamente unidos que os posteriores; cabeça, ao nível dos olhos, quase sempre bem mais estreita que o protorax; antenas moniliformes ou com três ou mais segmentos distais mais dilatados; último segmento do palpo frequentemente securiforme ............................................................................... Tenebrionidae

45'

-

Espécies pequenas, com os quadris anteriores peq u e n o s , c ô n i c o s e c o n t i g u o s ; os c i n c o u r o s t e r n i tos livres; cabeça, ao nível dos olhos, quasi da l a r g u r a d o t o r a x ; a n t e n a s c o m os t r ê s s e g m e n t o s terminais formando clava frouxa ou subserrada; último segmento do palpo não dilatado e transversalmente truncado ............................................................ Elacatidae

46

(23')

-

45

Tarsos uniarticulados e com uma só garra; antenas de quatro segmentos, o último fortemente truncado no ápice; insetos muito pequenos ............................................................................... Cyathoceridae

46'

.

-

Tarsos

47

(46')

-

Tarsos, conquanto realmente tetrâmeros, aparentemente dímeros, pois o segundo e o terceiro são extremamente curtos e ficam escondidos no fundo de uma escavação do primeiro, que é alargado; o quarto, relativamente, muito longo Monoedidae

-

Tarsos pelo menos com 3 artículos bem visíveis, às vêzes (Ptiliidae) aparentemente dímeros por serem os dois primeiros muito pequenos .........................................................

48

Élitros curtos ou muito curtos e com a margem distal truncada, perpendicular à margem interna (sutura) ; em repouso encobrindo as asas dobradas, porém, deixando visíveis, via de regra, 6 a 7 urotergitos corneos e, quando ficam expostos menos, tanto o pronotum, como os élitros e os urotergitos apresentam linhas salientes (costas); antenas geralmente filiformes ou moniliformes, não raro com os segmentos distais gradualmente dilatando-se até o apical ou distintamente clavado; tarsos geralmente pentâmeros, às vêzes, porém, heteromeros, tetrameros ou trimeros; abdomen flexível, sete ou oito urosternitos ............................

49

47'

48

(47')

-

com

mais

de

um

artículo

.............................

47

COLEOPTERA 48'

-

227

Elitros cobrindo todo o abdomen ou deixando expostos menos de cinco urotergitos; quando ficam expostos mais de cinco, as asas, em repouso, não ficam escondidas sob os élitros .........................................

50

49 ( 48 ) -

Insetos muito pequenos, com pouco mais de 1 milímetro, de corpo oblongo-oval; antenas de 9 s e g m e n t o s , os t e r m i n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m pacta, notàvelmente dilatada; protorax, em baixo, com profundo sulco antenal; formula tarsal 3-3-3 ................................................................... Micrepeplidae

49'

..-

Insetos de vários tamanhos; fórmulas tarsais 5-5-5; 4-5-5; 4-4-5; 4-4-3; quando com a fórmula 3-3-3, as antenas tem 11 s e g m e n tos .............................................................................................. Staphylinidae

50

48') -

Espécies de corpo compacto e fortemente esclerosado (córneo), ora mais ou menos convexo, ora deprimido; contorno do protorax, dos élitros e do que aparece do abdomen formando linha contínua e curva, lembrando o contorno de uma pipa, ou os lados do protorax e dos élitros formando linha reta contínua e a parte visível do abdomen mais ou menos acuminada; em ambos os casos os élitros apresentam-se perfeitamente ajustados ao corpo e truncados, deixando expostos o pygidium e o propygidium; antenas curtas, geniculo-clavadas ou geniculo-capitatas, com o escapo mais ou menos recurvado; tíbias geralmente dilatadas e mais ou menos fortemente espinhosa na borda externa; tarsos geralmente pentameros ................................................................................... Histeridae

50' 51

- Outro conjunto de caracteres ....................................................... (50')..-

51

Com os caracteres de Histeridae, principalmente quanto à forma das antenas, ao desenvolvimento das mandíbulas e ao aspecto das tíbias e do abdomen, porém diferindo notàvelmente quanto a forma do protorax, que é trapezoidal, com a base mais estreita voltada para a base dos élitros e mais estreita que êstes e pela falta de coadaptação entre o pro e o metatorax; tarsos com o l° artículo muito curto, mal separado do 2 ° ........................................................................................... Syntelidae

51'

- Outro aspecto .....................................................................................

52 51')

-

Espécies de tegumento

vários pouco

tamanhos, de esclerosado,

corpo mole

alongado e e flexível;

52

228

52'

INSETOS DO BRASIL

-

quasi tôdas apresentando 8 ou 7 urosternitos vis í v e i s (o b a s a l , a s vêzes, p a r c i a l m e n t e e s c o n d i d o s o b os q u a d r i s p o s t e r i o r e s ) ; r a r a m e n t e c o m 6 ou mesmo 5 urosternitos (alguns gêneros de Lymexylonidae), porém, nestes casos, com antenas subserradas .........................................................................

53

Quasi tôdas as espécies dêste grupo apresentam 5 (as vêzes menos) ou 6 urosternitos; excepcionalmente podem ter 7 ou mesmo 8 (machos de Psephenidae, reconhecidos pelo extraordinário along a m e n t o do 5º t a r s ô m e r o e d a s g a r r a s ) , a l g u n s S c a p h i d i i d a e , d e c o r p o n a v i c u l a r c o n v e x o e m cima e era baixo e élitros truncados, representantes de Ptiliidae, reconhecíveis por serem extremente pequenos e por terem asas franjadas de longas cerdas e alguns representantes das famílias Silphidae, Clambidae e Scydmaenidae, que são também espécies pequenas e providas de antenas claviformes .................................................................

57

53 ( 52 ) -

Corpo alongado, cilindroide; élitros ou encobrindo o abdomen, ou mais ou menos deiscentes atrás, ou muito curtos e esquamiformes (Atractocerus); neste caso, porém, as asas, em repouso, nunca ficam dobradas sob êles e sim longitudinalmente sôbre o abdomen e os palpos labiais são flabelados; antenas curtas, denteadas ou fusiformes; tarsos finos e alongados, as vêzes mais longos do que as tíbias ......................................................................... Lymexylidae

53'

O u t r a c o m b i n a ç ã o d e c a r a c t e r e s ; f é m e a s , a s vêzes, larviformes ..............................................................................

54

Cabeça, visto o inseto de cima, mais ou menos saliente adeante da borda anterior do pronotum; antenas simples, denteadas ou biflabeladas (plumosas), afastadas na base; élitros de estrutura simples, não raro encurtados e deiscentes, as vêzes mal atingido ou pouco excedendo o meio do abdomen .................................................................................

55

C a b e ç a , e m g e r a l , c o m o a d a s b a r a t a s , i s t o é, o c u l ta sôbre o pronotum; antenas mais ou menos aproximadas na base; estrutura dos élitros mais ou menos complexa ..........................................

56

54 ( 5 3 ' )

54'

55 ( 5 4 )

-

-

-

Machos com as antenas biflabeladas as vêzes serradas; élitros subulados

(plumosas), ou inteiros;

COLEOPTERA

229

fêmeas larviformes; abdomen com órgão luminescentes .......................................................................... Phengodidae 55'

-

Machos e fêmeas semelhantes, com antenas filif o r m e s ou s e r r a d a s , as vêzes, e m a l g u n s m a c h o s , c o m os s e g m e n t o s 3-10 e m i t i n d o u m r a m o f l a b e lado; epipleuras estreitas na base dos elitros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o r e t o ou i n d i s t i n t a mente sinuado; abdomen sem órgãos luminescentes ................................................................................. Cantharidae

56 (54') - Quadris das pernas médias afastados; trocanter n o eixo do f e m u r ; élitros n ã o r a r o a l a r g a n d o - s e p a r a f ó r a e p a r a trás, estriados, c o s t a d o s ou c o m estrutura clatrada (aspecto de grade); epipleur a s a u s e n t e s ou r e d u z i d a s a l i n h a e s p e s s a d a m a r ginal; lado interno do metepisterno em curva convexa para dentro; antenas subfiliforme, denteadas ou pectinadas ou frequentemente alargadas e comprimidas para a parte apical .................. Lycidae

56'

-

Quadris das pernas médias contíguos; torchanter p r ê s o a o l a d o i n t e r n o d o f e m u r ; é l i t r o s c o m os lados subparalelos; eplipleuras geralmente largas n a base dos élitros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r num sinuado na metade posterior; antenas serr a d a s , p e c t i n a d a s ou f l a b e l a d a s ; a l g u n s u r o s t e r n i t o s m a i s claros, e m r e l a ç ã o c o m os órgãos luminescentes ............................................................................ Lampyridae (Aqui Drillidae, com u m a espécie do Chile e Karumiidae, com algumas espécies da Argentina, de corpo muito alongado e cabeça provida de conspícuas mandíbulas)

57 (52') -

Pelo menos os tarsos médios e posteriores (examinados em preparação microscópica), seguram e n t e t r i m e r o s o u t e t r a m e r o s ; v i a d e r e g r a os filtimos segmentos antenais formando clava comp a c t a o u f r o u x a ou, p e l o m e n o s , m a i s d i l a t a d o s q u e os a n t e c e d e n t e s ( c o n v é m e n t r a r t a m b é m n a divisão seguinte) .........................................................................

57'

T a r s o s s e g u r a m e n t e p e n t a m e r o s ( p o d e n d o ser, e n t r e t a n t o , p s e u d o t e t r a m e r o s ou m e s m o , p s e u d o t r i m e r o s ) ou a p r e s e n t a n d o a f ó r m u l a 4-5-5 ( a l g u n s insetos incluídos nesta divisão (Monotomidae) a p r e s e n t a m o a r t í c u l o b a s a l t ã o c u r t o q u e se f i ca na dúvida do mesmo ser realmente um artí-

-

58

230

58

INSETOS DO BRASIL

(57)

58'

-

-

culo ou apenas a parte articular do que seria então o 1º tarsômero) .........................................................................

77

Tarsos seguramente trimeros ou com a fórmula 4-3-3, n u m d o s s e x o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s o u m u i to pequenas (ver os pseudotrímeros na divisão 58') ............................................................................................................................

59

Tarsos seguramente tetrâmeros ou pseudotrimeros (cryptotetrameros), ou com a fórmula 5-4-4; ant e n a s c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s . . . .

65

59 ( 58 ) - Élitros truncados atrás e mais largos que o pronotum no meio, deixando descoberta a metade posterior (ou menos) do abdomen, porém não mais de 5 urotergitos; antenas e palpos maxilares longos; espécies com menos de 5 mm. de comprimento; antenas geralmente clavadas Pselaphidae 59' 60

-

60' 61

.....................

-

61')

62

Espécies muito pequenas (cêrca de 1 mm. de comprimento ou menos), de corpo arredondado, fortemente convexo, hemisférico ou globoso; apenas 3 urosternitos visíveis, o 1º e o último longos, o intercalar muito curto; os 3 últimos segmentos antenais formando clava oval ou orbicular; élitros inteiros; asas franjadas de longas cêrdas, porém com a membrana não reduzida a lâmina estreita ....................................................................................... Sphaeriidae

62')

61

Espécies muito pequenas, geralmente com cêrca de 3 mm. ou menos; corpo mais ou menos alongado; prothorax quase sempre mais estreito que os élitros, êstes não encurtados; 5 urosternitos livres ................................................................................................ Lathridiidae Outro aspecto ......................................................................................................

-

60

Espécies extremamente pequenas, com menos de 2 mm. de comprimento; élitros, quando encurtados, deixando exposta a parte apical do abdomen ou descobertos alguns urotergitos; asas reduzidas a lâmina estreita, franjada de longas cerdas; protorax aproximadamente tão largo quanto os élitros ............................................................................... Ptiliidae

- Outro aspecto ...................................................................................................

62' 63

-

60')

61' 62

Outro conjunto de caracteres

(59')

Outro aspecto; pelo menos 5 urosternitos perfeitamente visíveis; asas não franjadas ............................................................. -

Espécies pequenas, de corpo (cilindroide), ou alongado e

alongado e estreito algo achatado; não

63

COLEOPTERA

231

raro os ângulos anteriores do pronotum são salientes e as margens laterais, como os lados dos élitros, são paralelos; dos 5 urosternitos present e s os 3 o u 4 a n t e r i o r e s m a i s o u m e n o s e o n a t o s ; os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a a n t e n a g e r a l mente formando clava compacta; inserção das antenas invisível de cima ............................................... Colydiidae 63'

64

(63')

64'

65

(58')

65' 66

66'

(65)

-

-

Espécies de corpo ovalar ou subcircular, mais ou menos convexo; pronotum, visto de cima, geralm e n t e f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a c o m os é l i t r o s ; urosternitos livres ..............................................................................

-

Cabeça, examinado o inseto de. cima, mais ou menos visível; inserção das antenas visível; clava constituída por 4 ou 5 segmentos mais ou menos aproximados, as vêzes o 4º, a contar do apical, d i s t i n t a m e n t e m e n o r q u e o 3 ° e o 5°; q u a d r i s aproximados ou contíguos ............................................... Leiodidae

-

Cabeça encaixada entre os ângulos anteriores do pronotum; inserção das antenas visível; clava compacta, aparentemente unisegmentada; quadris muito afastados .................................................................. Discolomidae

-

Tarsos pseudotrimeros ou criptotetrameros (subtetrameros); ora com o 3 ° tarsômero muito peq u e n o , n a b a s e d o 4 ° o u ú l t i m o , o r a c o m os 3 p r i m e i r o s p e q u e n o s , s u b i g u a i s e, r e u n i d o s , a p r o ximadamente d o c o m p r i m e n t o d o 4 º, o u c o m o 2 ° e o 3° m u i t o p e q u e n o s , c o m p a r a d a m e n t e com o lº e o 4º, que são longos; insetos pequenos ou muito pequenos ................................................................................ distintamente tetrâmeros, ou com as fór5-4-4 ou 3-4-4; insetos pequenos .......................

64

66

-

Tarsos mulas

-

Insetos pequenos (com menos de 3 mm.) de corpo oval ou suborbicular; cabeça quasi sempre invisível de cima; ora com os 3 primeiros tarsômeros pequenos e, reunidos, aproximadamente do comprimento do 4º, ora com o 2º e 3° muito pequenos, comparadamente com o 1º e o 4º, que são longos, ou então com o 3° muito curto; clava antenal de 3 segmentos; élitros, aliás não raro, encurtados; asas franjadas de cerdas um tanto alongadas, porém a membrana não reduzida a lamina estreita, como em Ptiliidae ...................................... Corylophidae Insetos nem sempre muito pequenos; tarsos pseud o t r i m e r o s , os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s d i l a t a d o s

68

232

INSETOS DO BRASIL e m baixo, o 3° p e q u e n o , c o n a t o c o m o 4 ° e a r t i c u l a d o n a b a s e d o 2°; é l i t r o s n ã o e n c u r t a d o s ; asas simples; corpo frequentemente hemisférico o u s u b h e m i s f é r i c o , à s vêzes, p o r é m , d e c o n t ô r no oval alongado, não fortemente convexo ......

67

(66')

67

-

Corpo hemisférico ou subhemisférico; quasi sempre o primeiro urosternito e, às vêzes, o metasternura com linhas curvas post-coxais mais ou menos profundas; garras tarsais com dente ou largamente dilatadas na base (apendiculadas), às vêzes fendidas ou bífidas, mais raramente simples; palpos securiformes na maioria das espécies; em alguns, porém, com o último segmento de contorno oval e obliquamente truncado no ápice ................................................................................................. Coccinellidae

67'

-

C o r p o g e r a l m e n t e o v a l a r ; a u s ê n c i a c o m p l e t a d e linhas coxais; garras tarsais simples ou fracamente dilatadas na base, prêsas a um pseudoarticulo no á p i c e d o 5°; p a l p o s n ã o s e c u r i f o r m e s , c o m o ú l t i mo segmento oblongo ou ovoide ..... Endomyehidae

68 ( 6 5 ' )

-

Os 3 o u 4 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s m a i s o u m e n o s c o n a t o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s ; é l i t r o s e, a s vêzes, o pronotum, de lados paralelos; nunca com o corp o f o r t e m e n t e c o n v e x o e liso e m a i s o u m e n o s fortemente retractil ............................................................

69

- Todos os urosternitos livres ..........................................................

70

(Inct.

68'

CERASOMMATIDIIDAE

Brèthes,

1925).

69 ( 68 ) -

Corpo oblongo (elitros de lados paralelos) ou sub-ovalar, pouco convexo; cabeça prognata e perfeitamente visível até a margem posterior dos o l h o s ; a n t e n a s c u r t a s d e 8 a 11 s e g m e n t o s , c o m e s c a p o r e l a t i v a m e n t e l o n g o e os s e g m e n t o s d o f u n í c u l o m u i t o c u r t o s e a p r o x i m a d o s ; os 7 s e g mentos distais geralmente algo dilatados para dentro (serrados), formando clava relativamente longa; tíbias, especialmente as anteriores, dilatadas e provida de grandes espinhos; quadris anteriores ovais, transversos, com trocantinos distintos; 1º urosternito, de cada lado, com linhas coxais ............................................................................ Heteroceridae

69'

Corpo de aspecto variável: alongado e estreito ou alongado e algo achatado; não raro os ângulos anteriores do pronotum são salientes e as margens laterais, como os lados dos élitros, parale-

-

COLEOPTERA

233

las; sòmente os 2 ou 3 segmentos apicais das antenas formando a clava; tíbias não dilatadas, nem espinhosas; quadris anteriores e médios pequenos e globulares; 1º urosternito sem as linhas coxais referida em (69) ................................................. Colydiidae 70 ( 6 8 ' )

-

70'

71

-

(70)

71'

-

-

Insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo oval a r , m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e c o n v e x o e, n ã o raro, podendo contrair-se em bola; cabeça, via de regra, invisível de cima ......................................................

71

Insetos de corpo ovalar ou oblongo, de lados paralelos, c i l i n d r o i d e , p o u c o c o n v e x o o u m e s m o d e primido e não podendo contrair-se em bola, as vêzes revestidos de pilosidade ..................................................................

75

Quadris posteriores alargados em placa ou lâmin a , s o b a q u a l se e s c o n d e t o t a l m e n t e ou em grande parte, o femur; quadris anteriores cônicos, a l g o s a l i e n t e s , c o n t í g u o s ; c a v i d a d e s c o x a i s anteriores parcialmente fechadas atrás (epimeros soldados ao proternum); cabeça muito grande, t r a n s v e r s a l ( i n v i s í v e l d e c i m a ) ; a n t e n a s , e m g e r a l , d e 8 a 10 s e g m e n t o s , os 2 s e g m e n t o s a p i cais (geralmente 8 ° e 9 °) f o r m a n d o a c l a v a ; asas franjadas de longas cerdas .................................................. Clambidae Quadris posteriores não laminados; cabeça nem s e m p r e g r a n d e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s , os 3 ou 5 apicais, mais ou menos aproximados, formando a clava; asas não franjadas de longas cerdas ......................................................................................... 72

72 (70') - Quadris anteriores salientes, cônicos ou ovais .................. 72' - Quadris anteriores transversais, separados pelo prosternum ............................................................................................ 73

(72)

73'

74

(72')

73 74

-

Cavidades coxais anteriores estreitamente fechadas atrás; quadris anteriores cônicos, salientes; a n t e n a s d e 10 a 11 s e g m e n t o s , os 3-5 a p i c a i s formando a clava, compacta ou frouxa; cabeça e protorax sem sulcos antenais .......................................... Leiodidae

-

Cavidades coxais anteriores abertas; quadris anteriores ovais, salientes, quasi em contacto; anten a s m u i t o c u r t a s , d e 9 s e g m e n t o s , os 3 a p i c a i s formando clava compacta, podendo alojar-se em sulco lateral sob a cabeça e sob o pronorum ............................................................................................. Georyssidae

-

Superfície do corpo revestida de cerdas longas, erectas e clavadas .............................. Byrrhidae (genero Syncalypta)

234

INSETOS DO BRASIL

74' 75

(70')

-

Superfície do corpo sem tal revestimento de cerdas ....................................................... Nitidulidae (Cybocephalinae)

-

Insetos muito pequenos, subcilíndricos, inteiramente negros ou com o pronotum amarelado, de corpo glabro e brilhante ou com pilosidade esparsa; cabeça mais ou menos encoberta pelo pronotum; na maioria das espécies há, na cab e ç a ou n a p a r t e a n t e r i o r do p r o n o t u m dos m a chos, u m ou dois processos c o r n i f o r m e s (as fêmeas são inermes ou apresentam elevações dent i f o r m e s ) ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r mam clava frouxa (excepto em Rhipidendron, e m q u e o s s e g m e n t o s 5-11 f o r m a m d i s t i n t a c l a va pectinada) .............................................................................. Cisidae

75'

- Outro aspecto; cabeça visível de cima .........................

76 ( 7 5 ' )

-

Insetos pequenos, de corpo quasi ovalar, raramente alongado, em geral distintamente pontuado e não raro revestido de pilosidade prostada; quad r i s a n t e r i o r e s ovais, m o d e r a d a o u f o r t e m e n t e transversais, cavidade coxais anteriores abertas a t r á s ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l ou buscamente em clava; pronotum sem peças laterais .......................................................................... Mycetophagidae

76'

-

Insetos de corpo mais ou menos alongado, cilind r o i d e , d e p r i m i d o o u s u b d e p r i m i d o , liso e g l a b r o ; quadris anteriores globulares; cavidades coxais anteriores abertas atrás, raramente fechadas; a n t e n a s filiformes, l o n g a s ou c u r t a s , n e s t e caso c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s ; q u a n do longas, sòmente com o último dilatado Cucujidae

-

Tarsos pseudotetrameros ou mesmo pseudotrimeros, i s t o é, c o m 1 o u 2 a r t í c u l o s m u i t o r e d u z i d o s (Os besouros com o 4º artículo pequeno porém livre d e v e m ser p r o c u r a d o s n e s t a divisão) . . . . .

78

- Tarsos distintamente pentâmeros; as vêzes nos machos com a fórmula 4-5-5 ...................................................

91

77

(57')

77' 78

(77)

-

76

Tarsos aparentemente trimeros, por terem o 4º e o 1º tarsômeros curtos, êste, as vêzes, extremamente curto; último tarsômero mais longo que os p r e c e d e n t e s r e u n i d o s ; o ú l t i m o o u os d o i s ou três últimos segmentos antenais formando a clava; pygidium não coberto pelos elitros ............................................................... Cucujidae (Monotominae)

COLEOPTERA 78'

-

Tarsos aparentemente tetrâmeros por terem o l° ou o 4° tarsômero muito curto .................................................

79 ( 7 8 ' )

-

79'

- Outro aspecto .........................................................................................

80

(79')

80'

-

-

235

79

Corpo, em geral, subcilíndrico, revestido de pilosidade erecta, mais ou menos alongada e esparsa; p r o t o r a x m a i s e s t r e i t o q u e os e l i t r o s e, q u a s i s e m pre, fortemente estrangulado na base e não marg i n a d o ( a s vêzes, n a b a s e , t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t r o s e, n ã o r a r o , l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ) ; a n t e n a s , q u a s i s e m p r e , c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s segmentos mais ou menos fortemente dilatados para dentro, mais raramente curtos e claviformes; palpos maxilares, freqüentemente, securif o r m e s ; t a r s ô m e r o 1-4, e m b a i x o , c o m l a m e l a m e m b r a n o s a , a do 4° q u a s i b i l o b a d a ; v i a de r e g r a é pequeno e indistinto o 4º tarsômero (Phyllobaeninae, Enopliinae e Korynetinae); a s vêzes, porém, é o 1º (Clerinae e Hydrocerinae) ............................... Cleridae 80

Primeiro tarsômero muito pequeno ou pouco distinto, se não em todos os tarsos, pelo menos nos médios e posteriores; protorax, na base, mais e s t r e i t o q u e os é l i t r o s e d é s t e s m a i s o u m e n o s afastado .............................................................................................

81

Quarto tarsômero muito pequeno ou pouco distinto, m e n o r q u e o 1º; g e r a l m e n t e p r ê s o a o 5 ° e n a b a s e d o 3 º, q u e é d i l a t a d o o u l o b a d o ; a s vêzes, p o r é m , livre; protorax, na base, da largura dos élitros ...............

83

81 ( 80 ) -

Corpo cilíndrico; cabeça geralmente defletida, hipognata, mais ou menos escondida sob o globoso p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s s e g mentos fortemente dilatados para dentro ou flabelados; élitros com a parte posterior em declive, c o n v e x a , p l a n a o u e s c a v a d a , c o m o e m S c o l y tidae ................................................................................................................. Bostrychidae

81'

-

Corpo alongado, de lados paralelos, porém, geralmente deprimido, as vêzes (alguns Temnochillidae) largo e mui achatado; cabeça prognata mais ou menos proeminente; protorax lateralmente marginado; élitros de aspecto normal ....................................

82 ( 8 0 ' )

-

Os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r mando clava simétrica; primeiro urosternito, no meio, aproximadamente t ã o l o n g o q u a n t o o 2° e o 3° reunidos .............................................................................. Lyctidae

82

236

INSETOS DO BRASIL

82' (v. 82") - Os três últimos segmentos antenais geralmente mais ou menos dilatados para dentro, formando assim clava assimétrica; primeiro urosternito g e r a l m e n t e m a i s c u r t o q u e os d o i s s e g u i n t e s r e u nidos ...................................................................................... Temnochilidae 82"

-

Sòmente o último segmento antenal mais dilatado q u e os o u t r o s e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o á p i ce ............................................................... Cucujidae (genero Passandra)

-

Insetos pequenos; cabeça, vista de cima, inteira ou parcialmente escondida sob o pronotum; antenas não terminadas em clava; cavidades coxais anteriores abertas atrás; quadris anteriores t r a n s v e r s a i s ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o e m b a i x o em lobo; garras dilatadas ou com longo dente retangular na base .............................................................................

-

Insetos de vários tamanhos; cabeça, vista de cima, mais ou menos visível adeante do bordo anterior d o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m 2, 3 o u 4 s e g m e n t o s apicais formando clava; garras geralmente simples, as vêzes porém, com grande dente basal .................. 85

84 ( 83 ) -

Corpo oblongo-oval; cabeça parcialmente visível de cima; antenas da femea simples, serradas; d o m a c h o c o m os s e g m e n t o s 4-10 p r o v i d o s d e um ramo articulado, que parte da base do segmento, aproximadamente tão ou mais longo q u a n t o êle; p e r n a s n ã o r e t r a c t e i s ; g a r r a s c o m largo dente retangular na base ........................... Ptilodactylidae

84'

-

Corpo oval, fortemente convexo; cabeça invisível de cima (retraída); antenas filiformes; pernas retractéis; tíbias laminadas, um tanto dilatadas e geralmente sulcadas para o alojamento do tarso; garras dilatadas na base Chelonariidae

85 ( 8 3 ' )

-

Garras tarsais com dente basal; espécies pequenas ou muito pequenas .......................................................................

86

85'

-

Garras tarsais simples ..............................................................................

87

83

(80')

83'

84

86 ( 85 ) -

Corpo oblongo ou oblong-oval, revestido de pubescência deitada; 2º e 3º tarsômeros inferiormente prolongados; cavidades coxais anteriores estreitamente fechadas atrás; quadris anteriores transversos ........................................................................... Byturidae

86'

Corpo oval, convexo e mui compacto, nú e brilhant e ; os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m a i s o u m e n o s a l a r g a d o s , o 3° b i l o b a d o ; c a v i d a d e s coxais a n t e -

-

COLEOPTERA

237

riores abertas; quadris anteriores pequenos, arredondados ou ovalares ................................................ Phalacridae 87

(85')

87'

-

-

Insetos pequenos, de corpo oblongo-oval, pouco convexo, mais ou menos fortemente pontuado e p u b e s c e n t e ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o p a r a b a i x o e m d e l i c a d o a p ê n d i c e ou lobo m e m b r a n o s o , p o r é m n ã o f a z e n d o p a r t e do corpo do artículo; 4° t a r s ô m e r o p e q u e n o , p o r é m livre; c a v i d a d e s coxais anteriores fechadas atrás; quadris anteriores transversos; linhas post-coxais distintas, no metasternum e no 1° uromero ........................................... Biphyllidae Outro aspecto; os 3 primeiros tarsômeros geralmente dilatados e pilosos em baixo; as vêzes (Cryptophagidae-Telmatophilinae) c o m o 3 ° (se n ã o t a m b é m o 2 ° e o 1°) p r o l o n g a d o n o á p i c e , d e modo a encobrir parcialmente o 4°.................

88

88 ( 8 7 ' )

-

Quadris anteriores transversos; élitros, não raro, truncados e deixando descobertos alguns tergitos ou a parte apical do abdomen ...................... Nitidulidae

88'

-

Quadris anteriores globulares, pouco salientes; élitros cobrindo inteiramente o abdomen .........................

89 (88') -

89

Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; os 3 ou 4 últimos segmentos antenais formando clava distinta; último segmento dos palpos grande, c u p u l i f o r m e , s e c u r i f o r m e ou c u l t r i f o r m e , a l a r g a n do-se para o ápice; insetos de tamanho médio ou p e q u e n o , de corpo o b l o n g o - o v a l m a i s ou m e n o s c o n v e x o , a s v ê z e s , c o m os é l i t r o s f o r t e m e n t e gibosos .................................................................................. Erotylidae

89'

- Cavidades coxais anteriores abertas ou incompletamente fechadas; último segmento dos palpos estreltando-se da base para o ápice ...........................................

90 (89')

- Os

90'

-

91 ( 7 7 ' )

-

90

3 últimos segmentos antenais formando clava m a i s ou m e n o s frouxa;, espécies quasi s e m p r e pequenas, de corpo ovalar mais ou menos alongado ................................................................................... Cryptophagidae Insetos de tamanho médio (mais de 1 centímerto) ou p e q u e n o s , de c o r p o a l o n g a d o e r e l a t i v a m e n t e estreito, subcilíndrico, posteriormente atenuado; os 5-6 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l m e n t e dilatando-se até o ápice da antena .............................. Languridae Proternum, geralmente, bem desenvolvido adeante dos quadris, apresentando a p ó f i s e ou p r o c e s s o p o s t e r i o r q u e s e p r o l o n g a a l é m d o s q u a d r i s e se

238

INSETOS DO BRASIL

91'

92

-

(91)

-

92'

-

encaixa numa escavação do mesosternum (articulação móvel ou fixa); cavidades coxais anteriores via de regra abertas atrás; antenas geralm e n t e s e r r a d a s d o 4 º a o 10º s e g m e n t o ( a s v ê z e s sòmente com os últimos segmentos mais ou menos dilatados em dente para dentro e formando clava assimétrica), pectinadas ou flabeladas, rar a m e n t e f i l i f o r m e s ; n a m a i o r i a d a s f a m i l i a s os ângulos postero-laterais do protorax são mais ou menos prolongados em ponta sôbre a base dos élltros ..........................................................................................

92

Prosternum não prolongado no processo posterior r e f e r i d o e m (91') ; a n t e n a s d e v á r i o s a s p e c t o s : f i liformes, serradas, pectinadas ,flabeladas ou com clava assimétrica; ângulos posteriores do protorax não prolongados em ponta sôbre a base dos élitros .........................................................................................................

100

Os 2 ou 3 primeiros urosternitos mais ou menos conatos; protorax firmemente coadunado com o resto do corpo e com o processo prosternal encaixado na cavidade mesosternal de modo a não permitir qualquer movimento nutatório; cavidades coxais anteriores largamente abertas atrâs ................

93

Os primeiros esternitos livres; protorax não perfeitamente coadunado com o resto do corpo e q u a n d o o é ( T r i x a g i d a e ) , os e s t e r n i t o s , c o n q u a n t o inteiramente ligados, não são conatos e as anten a s a p r e s e n t a m s ò m e n t e d i l a t a d o s os 3 ú l t i m o s segmentos, formando clava algo alongada e assimétrica .......................................................................................

96

93 ( 92 ) -

Abdomen com mais de 5 urosternitos, 6 nas fêmeas e 7 nos machos; quadris anteriores grandes, globulares, com grande trocantino; corpo subdeprimido, pubescente; cabeça livre ,não retractil; antenas serradas nas fêmeas e longamente fiabelada nos machos; último tarsômero notàvelmente alongado; garras muito grandes; besouros aquáticos ................................................................................... Psephenidae

93'

-

Abdomen

94 ( 9 3 ' )

-

Último tarsômero e garras normais; antenas igualm e n t e s e r r a d a s , o u s ò m e n t e c o m os ú l t i m o s s e g mentos mais dilatados para dentro e formando clava assimétrica, pectinadas nos machos de al-

com

5

urostergitos

visíveis ...........................

94

COLEOPTERA

239

guinas especies; ângulos posteriores do protorax não ou pouco prolongados em ponta sôbre a base d o s é l i t r o s ; I n s e t o s , à s vêzes, p e q u e n o s e, n e s t e caso, não raro com as tíbias dilatadas; geralmente de côres metálicas brilhantes e tegumento glabro .................................................................................................... Ruprestidae 94'

-

Último tarsômero notàvelmente alongado; garras muito grandes; antenas de vários aspectos; insetos pequenos, de côr escura ....................................

95

95

94') -

Quadris anteriores transversos, com trocantino distinto, porém não como em Psephenidae; corpo em geral revestido de densa pubescência; cabeça retratil e protegida em baixo pelo prosternum; êste, portanto, saliente adeante; antenas de vários aspectos: filiformes, serradas ou de aspecto anormal; quadris posteriores dilatados em placa .............................................................................................. Dryopidae

95'

-

Quadris anteriores arredondados, sem trocantino; corpo fracamente pubescente; antenas simples, f i l i f o r m e s o u a p e n a s c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n tos fracamente dilatados; quadris posteriores não dilatados em placa ............................................................ Elmidae

96

(92')

96'

97

-

Quadris posteriores não laminados; trocânteres das pernas médias e posteriores quase tão longos q u a n t o os f ê m u r e s ; c a b e ç a h i p o g n a t a , s e m s u l co a n t e n a l a d i a n t e d o s o l h o s ; f r o n t e g i b o s a ; l a brum curto, transversal, conato com o clipeo; antenas aproximadas na base, serradas nas fêmeas e pectinadas nos machos; cinco urosternitos; garras pectinadas na metade basal ................... Cerophytidae

- Quadris posteriores providos de lâmina mais ou m e n o s d e s e n v o l v i d a c o b r i n d o os f ê m u r e s e m r e pouso; trocânteres das pernas médias e posterior e s n o r m a i s , i s t o é, p e q u e n o s o u m u i t o p e q u e n o s (96')

-

97

Geralmente 6 urosternitos bem visíveis; cabeça prognata com mandíbulas salientes (em tenaz); labrum conato com o clypeus; antenas aproxitoadas na base, filiformes, subserradas, serradas ou pectinadas; nas fêmeas relativamente curtas e clavadas; pernas com as tíbias anteriores geralm e n t e s u b f o s s o r i a i s , i s t o é, d i l a t a d a s p a r a o á p i ce e bispinosas; garras simples; processo prosternal curto ............................................................................... Cebrionidae

240

INSETOS DO BRASIL

97'

-

C i n c o u r o s t e r n i t o s , às vêzes o 6° m a i s o u m e n o s v i sível (Plastocerini), neste caso, porém, outro conjunto de caracteres ........................................................

98 ( 9 7 ' )

-

Cabeça prognata; labrum visível, livre (exceto em Plastocerini, em que é mais ou menos conato com a fronte); antenas serradas, pectinadas, flabeladas ou mesmo filiformes, porém lnseridas perto dos olhos, sob a margem frontal .......................................... Elateridae

98'

-

Cabeça hipognata; boca aplicada sôbre o prosternum; antenas inseridas na fronte, aproximadas, ou moderadamente distantes ...................................................

99 ( 9 8 ' )

-

Labrum proeminente; antenas inseridas na fronte e r e c e b i d a s e m s u l c o q u e se e x t e n d e a o l o n g o d a margem lateral do protorax, ora serradas ou sub- p e c t i n a d a s , o r a c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s formando clava frouxa algo alongada e assimétrica; protorax firmemente coadunado com o mesotorax; processo prosternal chato e encaixado no mesosterno; metasterno, de cada lado, quase sempre com linha ou sulco post-coxal; garras simples sem onychium .................................................. Trixagidae

99'

-

Labrum nulo ou indistinto ;antenas mais ou menos aproximadas, Inseridas longe dos olhos sob um rebordo da fronte, ora subfiliformes, ora serradas, ora pectinadas; protorax livremente articulado com o mesotorax; processo prosternal mais ou menos forte, podendo deslocar-se na escavação mesosternal; garras simples ou com grande dente basal ...................................................................... Melasidae

8

99

100 ( 9 1 ' )

-

Antenas longamente flabeladas em leque nos machos, peetinadas nas fêmeas; quadris anteriores c ô n i c o s , p r o e m i n e n t e s ; os p r i m e i r o s c o m g r a n d e trocantino; cavidades coxais anteriores abertas a t r á s ; 5° t a r s ô m e r o p r o v i d o d e l o n g o e m p ó d i o (onychium) entre as garras, que são simples; insetos de tamanho médio ........................................ Rhipiceratidae

100'

- Outro aspecto ............................................................................................

101 (100')

- Insetos muito pequenos; antenas de 3 segmentos a p e n a s , s e n d o o 3° u m a g r a n d e c l a v a c o n s t i t u í d a p e l a f u s ã o d e t o d o s os q u e f i c a m a l é m d o 2°; a p e n a s 3 u r o s t e r n i t o s v i s í v e i s , o 1°, m u i t o l o n g o , r e s u l t a n t e d a f u s ã o d o s t r ê s p r i m e i r o s , o 2 º, m u i to curto; élitros cobrindo inteiramente o abdomen .................................................................................................. Gnestidae

101

COLEOPTERA 101'

.- Outro aspecto ................................................................................... 102

102 (101') -

102' 103

241

Insetos pequenos, de corpo ovalar, algo convexo em cima, glabro, polido ou fracamente pubescente; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s c o m os 5 o u 6 ú l t i m o s fraca ou fortemente dilatados e neste caso formando clava oblonga; protorax lateralmente marginado e fortemente ajustado ao resto do corpo; cavidades coxais anteriores abertas atrás; élitros truncados, deixando descoberta a parte a p i c a l d o a b d o m e n q u e é c ô n i c a ; 1º u r o s t e r n i to grande, tão ou mais longo no meio que os 3 seguintes reunidos; pernas alongadas, finas, nâo retracteis; quadris posteriores separados Scaphidiidae

- Outro aspecto ................................................................................... 103 (102')

103'

-

-

Insetos de corpo alongado, frequentemente com o torax e os élitros revestidos de pilosidade esparsa e erecta, mais ou menos conspícua; tegumento, via de regra, pouco esclerosado; cabeça relativamente grande e, embora hipognata, perfeitamente visível além da margem anterior do pronotum; antenas inseridas adiante dos olhos, filiformes, serradas, pectinadas, flabeladas, com os três últimos segmentos mais ou menos conspicuamente prolongados para dentro, ou formando clava; torax geralmente mais estreito que os élitros na base; quadris anteriores grandes, cônicos e contíguos; cavidades coxais anteriores, via de regra, abertas atrás; insetos em geral, não muito pequenos ..........................................................................

104

Outro aspecto .......................................................................................... 106

104 ( 1 0 3 ) -

Antenas com um dos aspectos acima referidos; protorax de lados paralelos e arredondados, quase sempre, porém, estrangulado em colo na base e a í d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s , n e m sempre marginado lateralmente; tegumento não muito esclerosado; geralmente 5 urosternitos visíveis; quadris posteriores não proeminentes; um ou mais tarsômeros com lamela membranosa em baixo e, pelo menos, um bilobado ..................... Cleridae

104'

Antenas filiformes, serradas, ou pectinadas, não clavadas; protorax, conquanto mais estreito que os élitros na base, via de regra não estrangulado em colo e sempre distintamente marginado lateralmente; tegumento menos esclerosado; geral-

-

242

INSETOS DO BRASIL mente 6 urosternitos visíveis; tarsômeros filiforformes, garras geralmente com dente ou apêndice laminado e pontudo na parte inferior, mais curto que a garra ou com grande apêndice membranoso sob a garra .......................................................................

105

105 (104') -

Torax e abdomen com visículas eversíveis laterais; garras com dente basal e grande apêndice membranoso sob ela ................................................................... Malachidae

105'

Corpo sem tais vesículas; garra com apêndice lareinado e pontudo, como parte do corpo da gare ra ..................................................................................................... Dasytidae

-

106 (103') -

Cabeça, visto o inseto de cima, não raro escondida sob o pronotum ;antenas filiformes; subserradas, serradas, pectinadas, flabeladas, ou com os 3 últimos segmentos dilatados para dentro ou formando clava, porém assimétrica; às vêzes geniculadas; cavidades coxais anteriores abertas atrás; espécies, em geral pequenas .............................................

106'

Cabeça, visto o inseto de cima, quase sempre exposta, pelo menos em parte; antenas terminand o e m c l a v a d i s t i n t a , o u c o m os ú l t i m o s s e g m e n tos dilatando-se gradual e simètricamente para o ápice, raramente filiformes ou moniliformes e então relativamente longas (Cucujidae) .....................................

-

107

111

107 ( 1 0 6 )

-

Corpo oval, convexo; cabeça geralmente retractil, fortemente defletida sôbre a região external, ou não, pequena e fixa ao torax; antenas filiformes p o u c o se d i l a t a n d o p a r a o á p i c e ; q u a d r i s p o s t e riores dilatados em enormes placas oblíquas, que atingem a margem lateral do corpo e encobrem a maior parte dos urosternitos, sulcados e pod e n d o e s c o n d e r os f ê m u r e s e m r e p o u s o ; t a r s o s m a i s l o n g o s q u e a s t í b i a s ; seis u r o s t e r n i t o s v i s í veis ............................................................................................. Eucinetidae

107'

-

Outro aspecto; quadris posteriores não tão dilatados; antenas filiformes, subserradas, serradas, pectinadas ou flabeladas .......................................................

108

Fêmures canter;

109

108 (107') 108'

-

prêsos ao ápice ou perto do ápice do trotarsos simples .........................................

Fêmures prêsos ao lado do trocanter; tarsômeros 2° - 4° com lamelas em baixo ou sòmente o 4° bilobado; às vêzes, porém, todos simples ......................

110

COLEOPTERA

243

109 (108)

-

A n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , u m a ao lado d a o u t r a , f i l i f o r m e s ou s u b s e r r a d a s ; p r o t o r a x , g e r a l m e n t e , mais estreito que os élitros ............................................... Ptinidae

109'

-

Antenas inseridas na margem anterior dos olhos, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a l o n g a d o s e m a i s ou menos conspicuamente dilatados para dentro; p r o t o r a x g e r a l m e n t e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i tros ................................................................................................ Anobiidae

110 (108') -

Corpo oblongo-oval; fronte estreitada pela inserção d a s a n t e n a s ; e s t a s s u b s e r r a d a s ou p e c t i n a d a s , às vêzes m u i t o a l o n g a d a s , i n s e r i d a s a d i a n t e dos olhos; q u a d r i s a n t e r i o r e s c o m g r a n d e ou p e q u e no trocantino; fêmures posteriores não espessados; t a r s ô m e r o s 2 4 g e r a l m e n t e c o m lobos m e m b r a n o s o s e m baixo, às vêzes, p o r é m , simples; tegumento esclerosado; garras tarsais simples ou (em Ectopria) com largo dente basal em ambos os sexos; as do macho bífidas ........................ Dascillidae

110'

-

Corpo de c o n t o r n o elítico, m a i s ou m e n o s c o n v e xo em cima, às vêzes hemisférico; fronte moderadamente larga; antenas dos machos, às vêzes (Prionocyphon), com os segmentos 4-10 providos, de c a d a lado, de a p ê n d i c e cilíndrico m a i s longo que o segmento; o escapo quase sempre normal (em Prionocyphon expandido); quadris anterior e s s e m t r o c a n t i n o s ; f ê m u r e s p o s t e r i o r e s , à s vêzes, c o n s i d e r à v e l m e n t e a l o n g a d o s ; 4° t a r s ô m e r o m a i s longo que o 3º, bilobado; garras simples; tegumento relativamente pouco esclerosado ........... Cyphenidae

111 (106') -

Espécies pequenas ou muito pequenas, geralmente de corpo algo semelhante ao dos Pselafideos, ist o é, c o m a p a r t e m a i s l a r g a n o m e i o d o a b d o m e n , p o r é m c o m os é l i t r o s c o b r i n d o - o i n t e i r a mente; antenas e palpos maxilares alongados, éstes, entretanto, muito mais curtos que aquelas .................................................................................... Scydmaenidae

111'

O u t r o a s p e c t o ...................................................................................................

112

112'

(111')

..

-

-

112

Quadris anteriores globulares, ovais ou arredondados; corpo em geral pouco convexo; espécies pequenas .........................................................................................

113

Quadris anteriores transversais ou cônicos; antenas distintamente clavadas; espécies pequenas ou de porte médio ...............................................................................

114

244 113

INSETOS DO BRASIL (112)

113'

-

-

114 (112') 114'

-

Corpo oblongo, estreito, de lados paralelos e mais ou menos achatado; antenas filiformes, ou com os segmentos distais não formando clava distinta; via de regra mais longas que a cabeça e o torax reunidos; protorax ora mais largo que longo, o r a m a i s l o n g o q u e l a r g o , n a b a s e , p o r é m , frequentemente mais estreito que os élitros; às vêzes com sutura para dentro das margens laterais; cavidades coxais anteriores abertas ou fechadas atrás; mesepimeros atingindo as cavidades coxais; os 5 urosternitos iguais ou subiguais em comprimento ...................................................... Cucujidae C o r p o o b l o n g o - o v a l ; a n t e n a s c o m os 3 s e g m e n t o s distais quase sempre simètricamente mais dilatad o s q u e os p r e c e d e n t e s ; p r o t o r a x m a i s l a r g o q u e longo, na base tão ou quase tão largo quanto os élitros, nunca com as suturas laterais referid a s e m 113; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s atrás; mesepímeros não atingindo as cavidades c o x a i s ; 1º u r o s t e r n i t o m a i s l o n g o q u e os o u t r o s , t ã o l o n g o ou m a i s c u r t o que o 2° e o 3 ° r e u n i dos .......................................................................... Cryptophagidae Quadris anteriores transversais, não proeminentes; espécies pequenas ................................................................. Quadris anteriores cônicos ou cilindro-cônicos, mais ou menos salientes ..........................................................

115 118

115 ( 1 1 4 ) -

Corpo geralmente de contorno oval ou e mais ou menos convexo em cima; feitamente visível, visto o inseto de frequentemente dilatando-se para o cies pequenas, em geral com menos

oblongo-oval cabeça percima; tíbias ápice; espéde 1 cm ....

116

115'

-

Cabeça fortemente retraída sob o pronotum, portanto invisível, visto o inseto de cima, cavidades coxais anteriores abertas atrás .................................................

117

116 ( 1 1 5 )

-

Corpo de contorno oval; mentum alongado semieliptico, escondendo inteiramente as peças bucais; cavidades coxais anteriores largamente abertas atrás; pernas médias e posteriores podendo alojar-se em sulcos na fase inferior do corpo; quadris posteriores estreitamente afastados; tíbias alargadas com espinhos na margem externa; tarsos não lobados; garras simples; élitros inteiros .................................................................... Nosodendridae

COLEOPTERA 118'

245

-

C o r p o n e m s e m p r e d e c o n t o r n o oval, à s v ê z e s c o m o torax e os élitros (mais ou menos encurtados) relativamente estreitos e de lados paralelos; menrum transverso, não escondendo as peças bucais, mandíbulas mais ou menos conspícuas; cavidades coxais anteriores fechadas (abertas em Cateretinae); quadris posteriores largamente afastados; tíbias nem sempre alargadas e espinhosas; t a r s o s c u r t o s e c o m os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s dilatados e pilosos em baixo; garras simples ou providas de dente rombo na base (Brachypterus) élitros frequentemente truncados, deixando visív e i s o ú l t i m o o u os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s t e r g i tos ............................................................................................. Nitidulidae

117 (115') -

C l i p e o i n d i s t i n t o d a f r o n t e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n tos; quadris posteriores geralmente contíguos; espécies com alguns milímetros ou com mais de 1 cm ............................................................................. Byrrhidae

117'

Clípeo córneo, separado da fronte por uma fina sut u r a t r a n s v e r s a l ; a n t e n a s d e 10 s e g m e n t o s ; p r o s ternum geralmente sem sulcos anteriores; quadris p o s t e r i o r e s m a i s ou m e n o s l a r g a m e n t e s e p a rados; espécies com alguns milímetros apenas ........................................................................... Limnichidae

-

118 (114') -

118'

Espécies muito pequenas, de corpo compacto, tegumento brilhante e pubescente; olhos reduzidos ou ausentes; pronotum de contorno semicircular, n a b a s e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t r o s ; ê s t e s s o l d a dos; cavidades coxais anteriores abertas atrás; metasternum muito curto; tíbias alargadas par a o ápice, os 4 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s subiguais, o 5° m a i s l o n g o p o r é m e s t r e i t a n d o - s e p a r a o á p i ce ............................................................................... Thorictidae

-

Outro aspecto ........................................................................

119

119 (118') -

Cavidades coxais anteriores abertas atrás, proepímeros livres; espécies pequenas ou com mais de u m c e n t í m e t r o d e c o m p r i m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n t e n a l n ã o m e n o r q u e o 7°; e s p é c i e s d e p o r t e m é dio ou pequenas .................................................................

129

119'

-

Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; proepímeros soldados ao prosternum; espécies pequenas, com menos de um centímetro de compri-

246

INSETOS DO BRASIL m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n t e n a l , à s v ê z e s , m e n o r q u e o 7° e o 9°; espécies pequenas ....................................

120 (119) -

120'

121

Cabeça hipognata; visto o inseto de cima, total ou parcialmente invisível além da margem anterior do pronotum; corpo oblongo-oval, mais ou menos convexo em cima, densamente pubescente ou escamoso, raramente nú; quando há pelos d e c ô r m a i s c l a r a f o r m a m m á c u l a s m a r moradas; élitros cobrindo completamente o abdomen ......................................................................... Dermestidae

-

Cabeça prognata; visto o inseto de cima, bem visível a l é m da m a r g e m a n t e r i o r do p r o n o t u m ; c o r p o n ã o c o m o e m 120, i s t o é, r a r a m e n t e o b l o n g o -oval e convexo em cima e provido de pilosidade; élitros estriados ou estriado-ponteados, não raro c a r i n a d o s ou c o m l i n h a s l o n g i t u d i n a i s m a i s ou m e n o s s a l i e n t e s ; às vêzes t r u n c a d o s e d e i x a n do u m ou a l g u n s dos u r o t e r g i t o s d e s c o b e r t o s Silphidae

121 (119') -

C o r p o c o m p a c t o , e m q u a s i t ô d a s a s e s p é c i e s oval, c o n v e x o e, à s v ê z e s , h e m i s f é r i c o , c o m os é l i t r o s formando linha contínua com o pronotum; troe a n t e r e s d a s p e r n a s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s ; 6 ou 5 urosternitos visíveis ........................................................... Leiodidae

121'

-

Outro aspecto ....................................................................................

122

122 (121') -

A b d o m e n c o m 6 u r o s t e r n i t o s ; 8° s e g m e n t o a n t e nal menor que o 7° e o 9° ................................................ Catopidae

122'

A b d o m e n c o m 5 u r o s t e r n i t o s (às vêzes 4 n a s fêmeas); 8° s e g m e n t o a n t e n a l n ã o m e n o r q u e o 7° ................................................................................... Colonidae

-

SISTEMATICA BLACKWELDER, R. E. 1947 -

T h e g e n o t y p e s fixed by F a b r i c i u s . Bull. Brookl. Ent. Soc., 42:51-57.

STAIG, R. A. 1940 -

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COLEOPTERA

247

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248

INSETOS DO BRASIL

BRUCH, C. 1914 -

1914 -

1915 -

1915 -

1927 1928 1928 1935 DEJEAN, A. 1837 -

Idem, P a r s I X - F a m i l i a s Chrysomelidae, Cassidae, Hispidae, L a n g u r i d a e , Erotylidae, Coccinellidae y Endomychidae. Ibid., 19: 346-400. Idem, Pars VII Famílias: Mordellidae, Meloidae, Pedilidae, Oedemeridae, P y t h i d a e , M e l a n d r y i d a e , Curculiontdae, Ipidae, P l a t y p o d i d a e , B r e n t h i d a e , Anthribidae y Bruchidae. Ibid., 19:401-441. Idem, P a r s I I - F a m í l i a s Haliplidae, Dytiscidae, G y rinidae, Hydrophilidae y Staphylinidae. Ibid., 19:471-528. S u p l e m e n t o al Catálogo sistematico de los Coleópteros de la R e p u b l i c a A r g e n t i n a (Addenda, c o r r i g e n da y r e s u m e n ) . Ibid., 19:538-573. Idem, I I . Physis, 8: 536-553. Idem, I I I . Bol. Acad. Nac. Ci. Cordoba, 29:419-452. I d e m , IV (Addenda, c o r r i j e n d a y lista de especias). Physis (B. A.) 9:186-204. Idem, V. Ibid., 11:384-392. Catalogue des Coléoptères de sa collection (4.ª edição). Paris, 517 p.

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d es cr ip to -

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COLEOPTERA

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C a t a l o g u s a l p h a b e t i c u s g e n e r u m et s u b g e n e r u m Col e o p t e r u m orbis t e r r a r u m t o t i u s . Arch. Naturg., 84 A (1). (1920 - B e r l i n : N ic o l a i sch e Verlags, R. S t r i c ker: 696 p.

PRUDHOMME, M. 1 9 0 6 - C a t a l o g u e des Coléoptères de la G u y a n e F r a n ç a i s e recueillis de 1870 à 1906 p a r M. P r u d h o m m e . C a y e n n e : I m p r . du G o v e r n m e n t , 46 p. VOET, J. E. 1806 -

Catalogus systematicus Coleopterorum. 2 vols. (6 p a r t e s ) : 105 ests. col. OBRAS

GERAIS

BIOLOGIA CENTRALI AMERICANA (V. SHARP & ALLII) BLATCHLEY W. S. 1910 - T h e C o l e o p t e r a or b e e tl e s of I n d i a n a . I n d i a n o p o l i s : N a t u r e P u b l i s h i n g Co., 596 figs.

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V. B i b l i o g r a f i a de l a r v a s ( c l a s s i f i c a ç ã o ) . A m a n u a l of t h e g e n e r a of b e et l es of A m e r i c a N o r t h of Mexico. Keys f o r t h e d e t e r m i n a t i o n of t h e f a milies, subfamilies, tribes a n d g e n e r a of C o l e o p t e r a w i t h a s y s t e m a t i c list of t h e g e n e r a anal h i g h e r groups. I t h a c a : Daw, I l l s t o n & Co. ( m i m e o g r a f a d o ) X + 300 p.

250

INSETOS DO BRASIL

BRADLEY, J. C. 1939 -

T h e C o l e o p t e r a or beetles, t h e d o m i n a n t o r d e r of i n s e c t s . A t e x t f o r t h e use of s t u d e n t s of t a x o n o m y of i n s e c t s in C o r n e l l U n i v e r s i t y . I t h a c a ( N . Y . ) : 99 p. ( m i m e o g r a f a d o ) . 1947 - T h e c l a s s i f i c a t i o n of C o l e o p t e r a . Col. Bull. N . Y . , 1:75-85, 1 est. BRUES, C. T . & A. L. MELANDER. 1932 - C l a s s i f i c a t l o n of i n s e c t s . A key f o r t h e k n o w n f a m i lles of i n s e c t s a n d o t h e r t e r r e s t r i a l A r t h r o p o d s . Bull. Mus. Comp. Zool., H a r v a r d College, 73. Publ. e m vol. s e p a r a d o : 672 p., 1120 figs. CALWER, C. G . 1916 - K ä f e r b u c h . E i n f ü h r u n g in die K e n n t n i s d er K ä f e r E u r o p a s (6. ª e d i ç ã o ) , 2 vols.: 1390 p., 48 ests. e 254 figs. no t e x t o .

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Vergleichend - morphologischen Utersuchungen ah K o l e o p t e r e n , n e b s t G r u n d l a g e n zu e i n e m S y s t e m u n d zur S y s t e m a t i k d e r s e l b e n . Arch. Naturg., F e s t s c h r i f t f ü r E d u a r d v. M a r t e n s : 89-150, ests. 2 e 3. Zur Systematik der Coleopteren. Allg. Zeits. Ent., 8:137-147. Mein System der Coleopteren. Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 4:116-123; 153-162; 219-226; 246-251; 286-294; 389-400. Illustrierte Bestimmungs Tabellen der Käfer schlands. S t u t t g a r t : 1140 p., p e r t o de 10.000 fies.

Deut-

COLEOPTERA

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Delectus animalium articulatorum, quae in itin e r e p e r B r a s i l i a a n n i s MD CCCX V I I c o l l e g e r u n t Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius. M o n a c h i i : 244 p., 40 ests. cols.

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38.

Caracteres

-

Coleópteros

pentameros

que

&

apresentam

os 3 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s c o n a t o s n a p a r t e m e d i a n a , s e n d o o 1º dividido pelas cavidades coxais, restando do mesmo apen a s u m a p e q u e n a p a r t e c e n t r a l , d a í se c o n t a , p e l o m e n o s , u m 1De

(adephagos),

vorraz,

glotão.

256 segmento

INSETOS DO BRASIL a mais nas partes

laterais

que ao longo da linha

m e d i a n a (fig. 1 8 ) ; n e r v u r a m e d i a n a e c u b i t a l a n t e r i o r l i g a clas p o r n e r v u r a s t r a n s v e r s a s , l i m i t a n d o u m a c é l u l a m e d i a n a ou oblongum. L a r v a s t i s a n u r i f o r m e s , p r o v i d a s de p e r n a s c o m os seis segmentos (quadril, trocantèr, femur, tíbia, tarso e uma ou duas garras); mandíbulas sem parte molar; hipofaringe nunca fundido com o premento em peça única robusta. Coleópteros geralmente como na adulta.

predadores,

tanto na fase larval,

JEANNEL, a u t o r i d a d e m á x i m a n e s t e g r u p o d e C o l e ó p t e r o s , estabelece na subordem Adephaga 6 divisões:

CARABOIDEA Ganglbauer, 1892; com as famílias: Trachypachydae Gehringidae Ozaenidae Metriidae Paussidae Carabidae Nebriidae Migadopidae Elaphridae Omophronidae Loroceridae Cicindelidae Siagonidae Cymbiontidae Hiletidae Scaritidae Apotomidae Broscidae Psydridae Trechidae Patrobidae Perigonidae Cnemacanthidae

Peleciidae Melanodidae Ctenodactylidae ttarpalidae Pterostichidae Callistidae Glyptidae Panagaeidae Licinidae Odacanthidae Masoreidae Lebiidae Orthogonidae Agridae Calophaenidae Pentagonicidae Pericalidae Thyreopteridae Anthiidae Zuphiidae Bryptidae Brachynidae Pseudomorphidae

COLEOPTERA HALIPLOIDEA J e a n n e l ,

257

1941; c o m a f a m i l i a H a l i p l i d a e .

HYGROBIOIDEA J e a n n e l , Amphizoidae.

1941; c o m

as familias

Hygrobiidae

e

RHYSODOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a R h y s o d i d a e . DYTISCOIDEA J e a n n e l ,

1941;

com

as

famílias

Noteridae

e

Dytiscidae. GYRINOIDEA, J e a n n e l , Das

famílias

1941; c o m a f a m i l i a

de

Adephaga

latu), Cicindelidae, Dytiscidae e Gyrinidae. As

quatro

timas no

de grupo

1806; 1860;

primeiras

Adéfagos

são

de

Hydrocanthari

Hydradephaga Euthydradephaga

Paussidae,

Adéfagos

aquáticos,

terrestres,

incluídos

Latreille,

pelos

1802

CARABIDAE

as

três

antigos

úl-

autores

(Nectopoda

Dumeril,

Natatoria

Thomson,

Mac Leay, 1825; Kolbe, 1880). Familia

Carabidae Haliplidae,

interessam-nos:

Rhysodidae,

(sensu

Gyrinidae.

1

(Carabidae Leach, 1815; 1817)

39.

Caracteres,

etc.

-

Cabeça

geralmente

mais

estreita

q u e os e l i t r o s n a b a s e , as vêzes m u i t o

pequena

(Tichonia

pressicollis

excedendo

lateralmente

(Dejean,

1828);

base das antenas; a base

da

mandíbula olhos

cavernícolas

que

ralmente (f i g . 4 1 ) .

11 s e g m e n t o s , são

salientes

( L a t r . 1829)

via

de

sempre como

desenvolvidos, raro

bisegmentada;

Protorax, muito

bem

e de ponta

regra,

filiformes,

na

exceto

inteiramente

(Scaritini)); lacinia

d ea

aos lados da cabeça, entre

e o olho, quasi de

não

las, às vêzes, muito sancti-hilarii

não

estas inseridas

vêzes moniliformes, Coleopteros;

clipeo

maioria nas

espécies

cegas;

mandíbu-

aguçada

(Forcipator

galea palpiforme,

sem

garra

distintamente

as dos

ge-

articulada

marginado,

ora

o u p o u c o m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s n a b a s e , o r a t ã o

largo quanto 1De

êstes; não raro transversal, (carabos), cárabos,

cascudo.

cordiforme

e distin-

258

INSETOS DO BRASIL

tamente

separado do resto do corpo por estrangulamento

pe-

dunculado (Scaritini, Enceladini); em alguns gêneros muito e s t r e i t o , c i l i n d r o i d e o u t u b u l i f o r m e ( A g r a (fig. 4 5 ) , C o l l i u r i s ) . Pernas de tipo cursorial, longas e gracis; as vêzes as anteriores aparentemente f o s s o r i a s , c o m a s t i b i a s d i g i t a d a s . Élitros inteiros ou truncados quentemente

e fre-

estriados ou sulca-

dos, s o l d a d o s a o l o n g o d a s u t u r a nas espécies apteras

ou de azas

vestigiais. A maioria é

constituida

porte médio.

dos por

Carabideos espécies

de

Alguns, porém, da

Austrália, muito pequenos, com c e r c a de 1 r u m . de c o m p r i m e n t o , o u t r o s , c o m o os r e p r e s e n t a n t e s de M o r m o l y c e

da

região

Indo-

M a l a i a , t ê m d e 5 a 11 c e n t í m e tros. Da região neotrópica

uma

das maiores espécies que conheço F i g . 40 E n c e l a d u s gigas Bonelli, 1813 (Enceladini) (Lacerda fot.).

é

1813

Enceladus

gigas

(Enceladini)

Colombia, Guianas c o m p o u c o m e n o s d e 50 m m . d e uma

Bonelli,

(fig. 4 0 ) , d a e Amazonia,

comprimento.

Hábitos e espécies mais interessantes Esta família é d a s m a i o r e s d a o r d e m C o l e ó p t e r a ( c e r c a d e 2 1 . 0 0 0 es-

pécies descritas), com grande número de representantes, tanto das regiões temperadas, como das tropicais. Na região Neotrópica contam-se cêrca de 4.000 espécies descritas. Bem que muitos Carabideos possam voar fàcilmente, g e r a l m e n t e s ã o e n c o n t r a d o s n o s o l o e se m o s t r a m m a i s a t i v o s durante a noite ou ao crepúsculo. Alguns, entretanto, pref e r e m o d i a p a r a c a ç a r a s v í t i m a s d e q u e se a l i m e n t a m , p r o curando-as também sôbre as plantas de vegetação rasteira ou sôbre as árvores.

COLEOPTERA Há

Carabideos

que

vivem

entre

259

a

casca

lhos troncos. Como exemplo destes, Mormolyce (phyllodes Hagenbach e Java te tudo

e

Borneo,

gigantesco pelo

pansões cando-se

bem

(até

aspecto

foliaceas na linha

conhecidos

11

pelo

centímetros

estravagante laterais, mediana.

lenho

de

ve-

verdadeiramen-

comprimento)

élitros,

se

o

tamanho

de

dos

que

e

citam-se os do gênero outros), de Sumatra,

com

prolongam

e

sobre-

enormes

para

es-

trás,

to-

F i g . 41 - M a x i l a d e C a r a b í d e o c o m g a l e a p a l p i f o r m e , b i s e g m e n t a d a (2) e l a c í n i a s e m g a r r a a r t i c u l a d a ( 3 ) ; 1, 2.º s e g m e n t o do palpo maxilar (Lacerda fot.).

BATES (1892, T h e n a t u r a l i s t o n t h e R i v e r A m a z o n s : à propósito de alguns Carabideos da Amazonia, diz: "The

carnivorous

chiefly

(Coptodera, the

slender

over or

contrivance

smooth feet

are

branches

or broad,

and

and

many etc.).

flexible and

enabling surfaces, furnished

like

under etc.),

Agra, for

were,

found

Morio,

etc.),

(Calleida,

Caripi

were

twigs, Lia,

leaves

beautiful

at

Some

Goniotropis,

Calophaena, of

beetles

arboreal.

the

those

of

Pará,

bark

of

trees

others leaves

were Most them such beneath

running

over

(Ctenostoma,

Lebia

concealed of as

in

them

to with

107),

the exhibited

cling leaves. a

brush

and

folds a run

Their

tarsi

of

short,

260

INSETOS DO BRASIL stiff

hairs;

comb,

whilst

adapting

leaves,

the

cleft

so

their them

joint

as

to

of

allow

claws for

the free

are

toothed

clinging

foot play

to

which to

the

in

the

the

precedes claw

form

smooth

in

of

edges

the

claw

a of

being

grasping."

Algumas espécies têm hábitos subterrâneos; outras são cavernicolas e algumas termitófilas ou mirmecófilas, como

P h y s e a s e t o s a C h a u d o i r , 1868 ( O z a e n i n i ) (fig. 42) c i t a d a com o s i n f i l o p o r WASMANN (1925) e p o r EIDMANN ( 1 9 3 7 ) , q u e a c o l h e u e m s a u v e i r o de A t t a s e x d e n s (L.) (fig. 42 - P h y s e a testudinea Klug, 1834). Não ha propriamente especies a q u a t i c a s . V e e m - s e a l g u n s Carabideos "sob as pedras b o r r i f a d a s cont i n u a m e n t e pelas c a s c a t i n h a s e corredeiras, ou esparsos ao longo do leito sombrio dos riachos, que correm d e n t r o da m a t a virgem, p a r e c e n d o que e n c o n t r a m ai o seu o p t i m u m " .

F i g . 42 Physea 1834 ( O z a e n i n i

testudinea Klug, (Lacerda fot.).

Assim escreve SCHUBART (1946. Bo1. Ind, Anim., S. Paulo n s . 8 : 3 1 ) , a p r o p o s i t o d o s h a b i t o s d e v a r i o s i n s e t o s , d e n t r e os quais Colliuris família

(Paracolliuris)

Colliurinae),

sipolisi

prestando-nos

Oberthur,

mais

os

parte

basal

1884 ( s u b -

seguintes

in-

formes : "Esta

espécie

dias

e

no

paredão

bém

em

rideos". nalado região."

de

cor

posteriores umidecido baixo É no

de

da pedras

interessante Estado

preta,

com

amareladas,

de

a foi

Cachoeira na

beira

mencionar São

Paulo,

a

encontrada Santa do sua

das

Isabel, córrego

o

como

média tam-

"Blefaroce-

dos

raridade,

parecendo-nos

pernas

durante

sendo

limitado

assia

esta

COLEOPTERA

261

Seja qual for o habitat predileto destes insetos, naturalmente alimentam-se de outros animais: Anelideos, Moluscos, Artropodes, larvas e adultos de Insetos, principalmente lagartas de Lepidopteros. Estas, alias são as vitimas preferidas, tanto dos Carabideos adultos, como das respectivas larvas.

F i g . 43 -

Larva

de C a l o s o m a ( " t e s o u r e i r o " ) v i s t a de lado e de (aumentada) (Lacerda fot.).

baixo

A voracidade das larvas, principalmente as de Calosoma é extraordinária. E quando preferem uma determinada lagarta, como no caso de Calosoma sycophanta, um dos mais importantes inimigos naturais da famosa mariposa cigana ("gipsy moth") dos Estados Unidos (vide 6º tomo, pg. 165), então as autoridades fitossanitárias, como fizeram as Norte Americanas, adotam medidas especiais para a importação, criação e distribuição do inseto auxiliar no combate à praga.

262

INSETOS DO BRASIL

Sôbre a eficiência dos Carabideos no combate à certas lagartas pragas devo para aqui transcrever uma observação que me foi comunicada em Novembro de 1919 pelo Eng. Agrônomo UMBERTO CAMARA, então residente em Altinho (Per-

Fig.

44

-

P a c h y t e l e s sp. O z a e n i n i ) (Lacerda fot.).

Fig. 45 - Agra prasina Liebke, 1940 ( A g r i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

nambuco), na qual assinala os estragos causados, em plantações de milho, algodão e feijão, por lagartas, provàvelmente da família Noctuidae, chamando atenção para as larvas de um Carabideo conhecido nessa região pelo nome "tesoureiro". Eis o que diz a propósito deste inseto: "Tesoureiro (fig. 43) - É um cascudinho que encontrei sòmente nos lugares onde havia lagartas ns. 1 e 2. Não tenho lembrança de o ter visto em outra ocasião. Corre muito pelo chão à caça da lagarta n.º 2, que é muito vagarosa, mole e não sabe se defender, e quando a encontra, entra em luta até apanhá-la pelo ventre; por ahi suga completamente o conteú-

COLEOPTERA

263

do da lagarta e fica com 2 ou 3 vêzes mais do que o seu volume natural. Êle não apanha a n.º 1, (de Mocis repanda) porque esta é muito ativa e resistente, mas matei algumas e apresentei a elle e deste modo comeu como as outras. Estes "tesoureiros" existiam em grande numero, mas de repente desapareceram e, alguns dias depois, enquanto existiam ainda as largartas, apareceram em porção igual uns bezouros grandes e muito ligeiros, com o mesmo instinto que os cascudinhos, corriam à caça das lagartas e logo que as encontravam destruíam do mesmo modo que aquelas. Apanhei diversos "tesoureiros" e coloquei em uma caixa com terra, alimentei-os com lagartas e no fim de algum tempo metiam-se na terra. Nenhum destes se transformou no tal bezouro e por isto não afirmo que os bezouros resultam da transformação do "tesoureiro". No próximo ano proseguirei minhas observações para tirar uma conclusão exata. A julgar pelo grande numero de "tesoureiro" existente durante o tempo que durou a praga de lagarta, pode-se concluir que prestaram algum auxilio a lavoura".

Infelizmente nunca uma

me chegou larva

de

o

material

as mãos.

Carabidae

Todavia

do

quei agora, examinando

prometido gênero

uma

de

insetos adultos

o tal "tesoureiro" Calosoma,

segundo

delas e utilisando-me

era verifi-

da exce-

l e n t e c h a v e d e VAN EMDEN ( 1 9 4 2 ) . Das várias espécies de Calosoma duas

mais

1830)

importantes

(laterale

Dejean)

no

Brasil

(fig.

46)

da região Neotrópica, as

são e

C.

gra nulatum

ret usum

C.

Fabricius,

(Perty, 1801

(laterale Kirby). N e m t o d o s os C a r a b i d e o s s ã o p r e d a d o r e s . cies

causam

ou mesmo

danos atacam

mais

ou

menos

vultuosos

os f r u t o s d e p l a n t a s

Algumas

espé-

às

sementeiras

herbaceas

ou arbus-

tivas. Tais hábitos fitofagos, ora peculiares aos adultos, ora às l a r v a s , s ã o a s v ê z e s o b s e r v a d o s e m a m b o s os e s t á d i o s . Bem entre

que assinaladas

os H a r p a l i n i

em diversos grupos, parece

q u e se e n c o n t r a

o maior

número

que é d e es-

pécies fitofagas e uma das nossas mais conhecidas, como pre-

264

INSETOS DO BRASIL

judicial

a

agricultura,

é

(tricolor (Guér., 1829) subterrâneos, segundo me CANTI.

Arthrostictus

speciosus

(fig. 47) cujas informou o Prof.

(Drury,

1829)

larvas teem hábitos MARIO B. CAVAL-

1

Fig.

46 Calosoma granulatum ( P e r t y , 1830) ( C a r a b i n i ) (Lacerda fot.).

Bem que habitem

Fig.

em

outras

47 Arthrostictus speciosus ( D r u r y , 1829) ( H a r p a l i n i ) (Lacerda fot.).

regiões

Carabideos

r e s e m a i s v i s t o s o s q u e os n o s s o s , p o s s u i m o s dem ser considerados Brachygnathus

belos representantes

oxygonus

Perty,

1830

alguns

maioque po-

da família, como

(fig. 4 8 ) , d e c ô r g e r a l

azul e élitros de um vermelho dourado. Sem dúvida, um dos grupos mais interessantes bidae é o dos chamados defendem midade

daqueles

que

"bombardeiros" os p e r s e g u e m

emitindo

anal jatos de fluido que, em contato

diatamente

detonam

com produção

de Cara-

(Brachinini),

de fumaça,

pela

q u e se extre-

com o ar, imede ação cáus-

tica para a nossa pele. Os n o s s o s m a i o r e s " b o m b a r d e i r o s " P h e r o p s o p h u s (fig. 4 9 ) .

pertencem

ao gênero

COLEOPTERA

265

Os c a r a b i d e o s p õ e m os ovos n a s u p e r f í c i e ou e m cavidades do solo. Depois de a l g u n s dias de i n c u b a ç ã o , s a e m as larvas, que i m e d i a t a m e n t e e n t r a m e m a t i v i d a d e .

Fig. 48 Brachygnathus oxygonus P e r t y , 1830 ( P a n a g a e n i n i ) (Lacerda fot.).

Fig. 49 Pheropsophus o e q u i n o c t i a lis (L., 1863) (Brachynini) (Lacerda fot.).

Nas espécies e s t r a n g e i r a s , c u j a etologia se a c h a m a i s ou m e n o s e s t u d a d a , obs e r vam - s e 3 i n s t a r e s larvais, v a r i a n d o de dias a meses a d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o larval. Complet a d o êste, a l a r v a se m e t a m o r f o s e a e m p u p a no solo, sob ped ras ou d e t r i t o s aí a c u m u l a d o s , ou se e n t e r r a n d o em células mais ou m e n o s a f a s t a d a s d a s u p e r f í c i e . Os períodos p r é - p u p a l e p u p a l v a r i a m t a m b é m s e g u n d o as espécies. O ciclo evolutivo pode d e m o r a r meses, at é u m a n o .

266

INSETOS DO BRASIL

Quanto aos Carabideos que vivem em nosso país - aliás quanto à maioria dos Coleópteros da região Neótropica faltam-nos dados preciosos, não sòmente relativos aos vários estádios larvais, como a outros do ciclo evolutivo. Bibliografia.

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270

INSETOS DO BRASIL Familia

CICINDELIDAE¹

(Cicindelidae S t e p h e n , 1827) 40.

Caracteres

-

Insetos

esbeltos,

de

pernas

longas

e

tão

ou mais velozes que os Carabideos.

Fig. 50 - Odontochila nodicornis (Dejean, (Cicindelinae, Megacephalini) (Lacerda

1825) fot.).

Cabeça grande, via de regra mais larga que o protorax ao nível dos olhos; êstes quasi sempre mui salientes (fig. 50); mandíbulas falciformes, ponteagudas e armadas de fortes dentes na borda interna (fig. 51); maxilas com galea palpiforme, geralmente biarticulada; lacinia provida de garra articulada e móvel (fig. 52). Antenas filiformes, relativa¹ D e cicindela, v a g a l u m e .

271

COLEOPTERA mente

longas,

de

11

segmentos,

inseridas

na

fronte

acima

da base das mandíbulas. Protorax cordado ou cilindroide, não raro bossulado, porém quasi sempre não emarginado lateralmente. Élitros sem estrias; asas geralmente bem desenvolvidas, em alguns gêneros, porém, atrofiadas ou ausentes. N e s t e c a s o os é l i t r o s se a p r e s e n t a m soldados ao longo da sutura.

Fig. 51 - Mandíbula de Cicindelidae (Lacerda fot.).

Hábitos

e

Fig. 52 - Maxila de Cicindelidae; 1, palpo maxilar; 2, galea palpiforme; 3, lacínia com uncus articulado (Lacerda fot.).

especies

mais interessantes Relativamente neotrópica e seus hábitos transtrechos do trabalho de BARATINI uruguaias de Cicindelidae (1920):

aos Cicindelideos da região crevo para aqui os seguintes sôbre

as

espécies

"Entre los vivos

los

que

coleópteros

están y

de

adornados

metalicos,

sólo

nuestro con

más

comparables

pais,

los

vistosos al

cicindélidos colores.

de

algunas

Los

son tonos especies

272

INSETOS DO BRASIL exóticas,

los

cuentan

entre

las

brillantes

del

más

cicindela,

encontramos

hay

colores;

en

de

en

genero.

algunas

cambio,

presentan curiosos en intensidad y

las

nuestra

tetrachas,

fauna

Entre

en

las

las

los

que

dibujos, variedad

de

dos que

cuales

se

talvez

las

corresponden

países

tropicales,

corresponden

al

no pueden de colorido.

y oxychiles no abundan las especies pocas que tenemos en nuestro país

las

especies,

al

género

de

variados

Uruguay,

si

bien

rivalizar con aquéllas Entre las megacephalas

de son

colores vivos, y las de colores apagados,

en las que predominan los tonos oscuros y testáceos. Las en

cicindelas

la

agilidad

aventajan

de

en

movimientos

la

velocidad

a

todos

de

los

su

carrera

otros

y

coleópteros.

Se las encuentra en pleno día, en los lugares áridos y en particular en las llanuras arenosas. Se las encuentra en las horas de sol corriendo com vivacidad. Cuando se ven perseguidas vuelan, y, en tal caso, lo hacen con un vuelo, si bien no muy sostenido. Cuando el cielo está nublado buscan

rápido, lugares

dónde ocultarse, ya sea entre las matas o bajo las piedras. Si

alimentan

nadamente; a

la

Al

con

impotencia

tomarlas

librar,

y

de

otros

sus a

sua

entre se

insectos,

poderosas víctima,

los

dedos

defienden

a

quienes

mandíbulas a

se

quienes

agitan

devoran

con

valientemente

persiguen

reducen

los

energía

mordiendo

obsti-

bien

pronto

intestinos.

para

con

poderse

sus

pode-

rosas mandíbulas. Otro

de

penetrante,

sus

pero

medios no

de

tan

defensa

consiste

en

exhalar

como

el

de

desagradable

un

odor

algunos

ca-

rábidos. Las puede salvo en

larvas variar

la

ciertas La

que

alcanzan según

cabeza

y

especies cabeza

cavan

el

son es

un

la

tamaño

especie. primer

de

más

o

oscuro

menos

dos

centímetros,

tegumentos

segmento,

color

verticalmente,

de

Los o

que

son

que

blandos,

consistentes

y

metálico.

trapezoidal;

alcanzando

son

hasta

viven

en

cuevas

cincuenta

centí-

metos. La

larva,

como

el

adulto,

se

alimenta

de

pequeños

insectos,

a quienes acecha en la boca de estas cuevas. En el tiempo de la metamorfosis cierra la entrada de su cueva y se retira al rondo para transformarse. La ninfa es amarillenta, y en algunas especies es de forma curiosa y provista de espinas. En la

primavera

lejos

de

auxiliares,

sale ser

el

imago.

perjudiciales

destruyendo

infinidad

Tanto a de

las

la insetos

larvas

agricultura, fitófagos."

como

los

sonsus

adultos, eficases

COLEOPTERA

273

Q u a n t o ao cheiro dos Cicindelideos, o de Cicindela nivea, Kirby, 1818 (fig. 53), se não me f a l h a a m e m ó r i a olfativa, l e m b r a o da b a r a t a , que n a d a t e m de a g r a d á v e l . As larvas, a d a p t a d a s à vida s u b t e r r â n e a e sujeitas à forte tração das vítimas, que, ao serem presas, t e n t a m delas s e desvencilhar, a p r e s e n t a m caracteres que lhes são peculiares. O p r o n o t u m e a p a r t e dorsal da cabeça, f o r t e m e n t e esclerosados, f o r m a m u m a espécie de disco, que f u n c i o n a como F i g . 53 - Cicindela n i v e a K i r b y , 1818 alçapão, t a p a n d o a boca da ga(Cicindelinae, Cicindelini) (Lacerda fot.). leria e m que a larva se e n t e r r a no solo (fig. 54). A larva ancora-se à parede da galeria med i a n t e u m p a r de g a n c h o s curvados p a r a d e a n t e , m a i s ou m e n o s robustos, presos a p a r t e tergal do 5° uromero (fig. 55, 5 A . S . ) Como t r a b a l h o s mais i n t e r e s s a n t e s relativo à biologia dos Cicindelideos brasileiros cito os de ZIKÀN (1910 e 1929). BRUCH (1907) estudou o desenvolvimento de Cicindela apiata Dejean, 1825, a p r e s e n t a n d o belos desenhos dos vários estádios evolutivos do inseto. Fig. 54 - Larva de Cicindela campestris L. (espécie da E u r o p a ) e m seu c a n a l de a r e i a à espera de u m a v í t i m a ; as s e t a s i n d i c a m a direção do eixo ótico dos principais ocelos (De Weber, 1933, Lehrb. Entom., segundo F r i e d e r i c h s , 1931).

Há cêrca de 1.500 Cicindelideos de tôdas as regiões, dos quais, perto

274

INSETOS DO BRASIL

de 500 são da região Neotrópica. Nas figuras que apresento v e e m - s e os m a i s c o m u n s , i n c l u s i v e O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r . , 1875), um dos mais frequentemente e n c o n t r a d o s do Rio de J a n e i r o (fig. 5 6 ) . LACORDAIRE, a s s i n a l a n d o a e x t r e m a a g i l i d a d e do i n s e t o , q u e vive s ô b r e p e d r a s e a b e i r a dos rios, diz que o mesmo não voa e produz forte ruído esfregando as pernas nos bordos dos élitros.

F i g . 55 Ctenostoma ichneumon D e j e a n , 1826 ( C o l l y r i n a e , Ctenostomini); 58, larva, vlsta lateral, cêrca de 7 X; 59 e 60, p u p a , v i s t a v e n t r a l e l a t e r a l , c ê r c a d e 6,5 X ( D e Z i k a n , 1929).

Um

grupo

gião neotrópica, gênero Kirby,

de

Cicindelideos com muitas

geralmente

MegacephaIa Latr. 1818 (fig. 57); M.

de cor m e t á l i c a

espécies na

re-

brilhante,

é o

(Tetracha Hope) (M. brasiliensis fulgida (Klug, 1834), etc.). Mega-

COLEOPTERA cephala klugi Chaudoir,

1850, e n c o n t r a d a

275 na Amazônia

e re-

giões circunvisinhas, é de cor geral castanha escura, com mácula negra na metade posterior de cada élitro. É uma das maiores espécies da região neotrópica, porém, ainda

é peque-

n a q u a n d o c o m p a r a d a c o m M a n t i c h o r a h e r c u l e a n a K l u g , de Moçambique, que quasi atinge a 5 centímetros de comprimento, excluindo as mandíbulas.

F l g . 56 Oxychila tristis (Fabricius, 1775) ( C l c i n d e l i n a e - M e g a c e p h a l i n i ) (Lacerda fot.).

F i g . 57 Megacephala brasiliensis ( K i r b y , 1818) ( C i c i n d e l i n a e - M e g a cephalini) (Lacerda fot.).

Sobressae cm belesa, Euprosopus quadrinotatus L. & D e j e a n , 1822, p e q u e n o b e s o u r o c o m p o u c o m a i s d e 2 c m s . d e comprimento, de cor verde metálica brilhante, com duas máculas de cor amarela eburnea em cada élitro, a anterior maior. A m a i o r p a r t e d o s C i c i n d e l i d e o s p e r t e n c e a s u b f a m í l i a Cic i n d e t i n a e . D a o u t r a s u b f a m í l i a ( C o l l y r i n a e ) só h á o g ê n e r o

276

INSETOS DO BRASIL

Ctenostoma Klug

(fig. 5 8 ) , c o m m u i t a s

espécies brasileiras,

desprovidas de asas, que mimetisam formigas p o n e r i n a e , c o m a s q u a i s se a s s o c i a m .

da subfamília

Fig. 58 - C t e n o s o m a o r n a t u m K l u g , 1834 (Coll y r i n a e , C t e n o s t o m i n i ) (De K l u g , 1834)

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Família HALIPLIDAE¹ (Haliplides Aubé, J e a n n e l , 1941).

1836;

Haliplidae

Kirby,

1837;

Haliploideo

41. Caracteres - Besouros de alguns milímetros de comprimento, corpo ovalar, convexo, brilhante, cor parda amarelada, as vêzes com pintas negras, elitros marcados de fortes pontuações alinhadas; escutelo invisível (fig. 59).

¹ De

(haliploos),

que

navega

sôbre o mar;

coberto

de água.

COLEOPTERA

279

O p r i n c i p a l c a r á t e r q u e os d i s t i n g u e d o s d e m a i s A d é f a g o s é o a s p e c t o dos q u a d r i s p o s t e r i o r e s : c o n t í g u o s n o m e i o e exp a n d i d o s e m g r a n d e l â m i n a , q u e c o b r e a m e t a d e b a s a l d o fêm u r e a s p r i m e i r a s u r o s t e r n i t o s (fig. 6 0 ) . C o n q u a n t o os H a l i p l i d e o s s e j a m i n s e t o s a q u á t i c o s e p o s suam franjas de longas cerdas nos tarsos das pernas meso e metatorácicas, deslocam-se na água executando movimentos ambulatórios.

F i g . 59 -

Haliplus

sp.

(Lacerda fot.).

F i g . 60 - H a l i p l u s sp. P a r t e da f a c e v e n t r a l d o c o r p o , p a r a se v e r a s g r a n d e s p l a c a s c o x a i s q u e e n c o b r e m os p r i m e i r o s urosternitos (Lacerda del.).

H a b i t a m g e r a l m e n t e as coleções d á g u a t r a n q u i l a s e de pouca profundidade, a beira dos riachos e lagos, ou vagueam sôbre as plantas aquáticas que aí se encontram. Podem também voar, atingindo as lâmpadas nas proximidades dêsses criadouros. HICKMAN ( 1 9 3 1 ) , a u t o r d e u m a d a s m a i s i n t e r e s s a n t e s contribuições à biologia destes insetos, confirmando observaç õ e s a n t e r i o r e s , v e r i f i c o u q u e t a n t o os a d u l t o s c o m o a s l a r v a s n ã o t e m h á b i t o s p r e d a d o r e s e se a l i m e n t a m d e a l g a s f i l a m e n tosas.

280

INSETOS DO BRASIL As l a r v a s , e m

geral, apresentam

evaginações

tergais

e

pleurais mais ou menos desenvolvidas, que funcionam como traqueo-branquias, permitindo a respiração do oxigêneo do ar dissolvido nagua. Como nas da família Dytiscidae as mandíbulas são falciformes e providas de canal mandibular. A família Haliplidae das quais algumas apenas tram no Brasil.

c o m p r e e n d e c ê r c a d e 100 e s p é c i e s , do gênero Halipus Latr., se encon-

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COLEOPTERA Família

281

DYTISCIDAE¹

(Dytiscides L e a c h 1815, p a r t . ; Dytiscidae M. Leay, 1825, p a r t . ; Dytiscidae L a c o r d a i r e , 1854; Dytiscoiclea J e a n n e l , 1942). 42.

tam (fig. ca, estes

Caracteres

-

Pelo

aspecto

característico

que

61), indicador de perfeita adaptação a vida besouros podem ser confundidos com os da

apresem aquátifamília

F l g . 61 - M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834) ( D y t i s c i n a e ) ( L a c e r d a fot.).

Hydrophilidae. Nestes, porém, não se vê a segmentação abdominal característica dos Adelagos, as antenas são curtas e palpos maxilares alongados. F i g . 62 P e r n a a n t e r i o r de u m DiNos Dyticideos as antenas são t i s c í d e o m a c h o , p a r a se v e r o a s p e c t o característico dos 3 primeiros tarsôrelativamente longas e filiformeros (Lacerda fot.). mes e os palpos de tamanho normal. Nos Ditiscideos observa-se frequentemente o seguinte dimorfismo sexual: os machos têm os 3 primeiros segmentos ¹ De

(Dyticos),

que mergulha

ou q u e g o s t a de m e r g u l h a r .

282

INSETOS DO BRASIL

do

tarso

das

pernas

anteriores

consideràvelmente

dilatados,

e s c a v a d o s e m b a i x o e a í p r o v i d o s d e v e n t o s a s (fig. 6 2 ) ; a s f ê m e a s a p r e s e n t a m os e l i t r o s p r o f u n d a m e n t e sulcados, total ou s ò m e n t e n a m e t a d e a n t e r i o r . As vêzes, n u m a m e s m a e s p é : cie, h á f ê m e a s d e e l i t r o s s u l c a d o s e o u t r a s d e e l i t r o s lisos. T a i s e s t r u t u r a s p e r m i t e m os m a c h o s p o d e r e m , e m c ó p u l a , agarrar-se por algum tempo ao dorso das fêmeas. Hábitos varias

coleções

Os Ditiscideos, adultos de

água

doce.

e larvas,

Alimentam-se

vivem

de

nas

animáculos

da fauna aquícola, até mesmo pequenos peixes, como demonstrou GOIDANICH ( 1 9 4 3 ) . Para respirarem, veem a tona d ' á g u a r e n o v a r a p r o v i s ã o de a r que guardam na extremidade p o s t e r i o r do c o r p o . Os e s p i r á c u l o s dos dois últimos pares são consid e r à v e l m e n t e m a i o r e s q u e os o u tros e ficam em relação com um e s p a ç o o u á t r i u m s u b e l i t r a l , situado naquela parte do corpo, ond e se a c u m u l a o a r e x p i r a d o . Ao atingir o inseto a superfície d'água, para ela volta a parte posterior do corpo, expele o gas carbônico expirado e deixa penetrar no sistema traqueal o oxigênio do ar livre. As posturas, em ovos isolados ou reunidos, são feitas na suF i g . 63 Larva de Dytiscidae p e r f í c i e de p l a n t a s a q u á t i c a s ou (Lacerda fot.). de o u t r o s s u p o r t e s , o u n o i n t e r i o r dos tecidos daquelas plantas (posturas endofiticas). A s l a r v a s , (fig. 63) t a m b é m

aquáticas,

via

de

regra

se

deslocam executando movimentos serpentiformes. Quando jovens, absorvem principalmente o oxigênio do ar dissolvido

COLEOPTERA

283

nagua. Quanto mais se desenvolvem mais necessitam de ar livre; daí virem frequentemente a tona dagua para respirar, penetrando o ar no sistema traqueal pelo sifão respiratório caudal, mais ou menos alongado, no ápice do qual se abrem os espiráculos em relação com os dois queais, que percorrem o corpo da larva. As timas

larvas com as

de Dytiscidae são carnívoras e mandíbulas. Estas (fig. 64 cm)

F i g . 64 -

pelo

chamado

através

do

rotoxina, que

atua

mando-os

sôbre em

Observa-se, extra-intestinal,

mandibular,

passa

ação

o

fluido

paralisante os

tecidos

líquido

que

pois, que,

troncos

tra-

atacam as vísão percorridas

C a b e ç a d a l a r v a d o D i t i s c í d e o d a f i g u r a 63 (Lacerda fot.).

canal

qual

de

grossos

da é

a

também

a

a

contém e do

e

em

neu-

protease, transfor-

mesmo

chamada

ocorre

faringe, uma

uma

digerindo-os através

insetos,

e Cicindelidae (V. trabalho de PORTIER).

que

com

vítima,

mesma,

aspirado

parte,

relação

intestinal,

sôbre

nestes em

em

canal. digestão

Carabidae

284

INSETOS DO BRASIL

A voracidade das larvas de Dytiscidae é extraordinária; as pequenas alimentam-se de larvas de pequenos insetos ou de outros animáculos aquáticos; as mais desenvolvidas podem atacar girinos e pequenos peixes. Quando a larva completa o desenvolvimento, desloca-se até a beira umida da coleção de água em que viveu e aí, enterrando-se, prepara uma célula subterrânea dentro da qual se metamorfosea em pupa. Infelizmente nada se sabe respeito à biologia dos nossos Ditiscideos, verdadeiro contraste com o acêrvo enorme de contribuições relativas a algumas espécies estrangeiras, especialmente o famoso Dytiscus marginalis L., sôbre o qual há publicados numerosos trabalhos, inclusive a grande monografia d e KORSCHELT ( 1 9 2 3 ) . F a m í l i a c o m m a i s d e 2.000 e s p é c i e s d e s c r i t a s , d a s q u a i s c ê r c a d e 550 s ã o d a r e g i ã o N e o t r ó p i c a , d i s t r i b u í d a s p e l a s s u b famílias Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae, Colymbetinae e Dytiscinae. De todos os nossos Dytiscineos um dos mais conhecidos, p e l o s e u g r a n d e p o r t e , é M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834) ( = l h e r m i n i e r i L a p o r t e , 1834) ( f i g . 6 1 ) , d e c ô r v e r d e e s c u r a olivacea no dorso e negra em baixo, com faixa amarela avermelhada sôbre o clipeo e partes laterais do pronoto e dos elitros.

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INSETOS DO BRASIL

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287

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(Consultar

outros

Familia

trabalhos

deste

GYRINIDAE

autor)

¹

(Gyrinites Latr. 1810; Gyrinides Leach. 1815; Gyrinidae Leach., 1817; Gyrinoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, 1930; Jeannel, 1941) 43. Caracteres - Os autores modernos, adotando a orientação de LENG em seu catálogo (1920: 26, 81; 1933: 4), isolam esta família em superfamília Gyrinoidea. P ela f o r m a do corpo os Gyrinideos t ê m a l g u m a s e m e l h a n ç a c o m os Ditiscideos, p o r é m deles se d i s t i n g u e m i m e d i a t a m e n t e pelo a s p e c t o das p e r n a s , as a n t e r i o res (figs. 65 e 68) consideràvelm e n t e m a i s a l o n g a d a s , dirigidas p a r a d i a n t e e, em repouso, alojadas e m sulcos o b l i q u a m e n t e disp o s t o s n a face i n f e r i o r do t ó r a x , as médias e posteriores curtas, f o r t e m e n t e a c h a t a d a s e consider à v e l m e n t e a l a r g a d a s (fig. 69), pelos olhos, de c a d a lado, u m acima e outro imediatamente a b a i x o d a m a r g e m l a t e r a l da cabeça e pelas a n t e n a s , m u i t o cur t a s e es co n d id a s e m fossetas laterais (figs. 66 e 67).

F l g . 65 - E n h y d r u s sulcatus (Wiedman, 1821) (GyrinidaeEnhydrinae-Dineutini) (Lacerda fot.).

Os últimos segmentos abdominais, principalmente nas espécies q u e h a b i t a m as á g u a s c o r r e n t e s , p r o l o n g a m - s e a l é m dos elitros e m p o n t a m ai s ou m e n o s s a l i e n t e . ¹ De

(gyros), v o l t a , c í r c u l o , m o v i m e n t o c i r c u l a r .

288

INSETOS DO BRASIL

O m e t a s t e r n u m n ã o a p r e s e n t a s u t u r a t r a n s v e r s a l premetacoxal. Nos m a c h o s os tarsos anteriores são m a i s d i l a t a d o s que n a s f ê m e a s e algo escavados em v e n t o s a e m baixo (fig. 68). As espécies p e q u e n a s (alg u m a s c o m poucos milímetros de c o m p r i m e n t o ) , ou de p o r t e médio, são de côr negra, azul ou verde m e t á l i c a e s c u r a . Hábitos e espécies mais interessantes Os Girinideos e n c o n t r a m - s e em á g u a s pouco a g i t a d a s ou correntes. E m rios ou riachos c o m corredeiras, quase s e m p r e se a c u m u l a m nos r e m a n s o s s o m b r e a d o s e aí, n a superfície, z i g u e z a g u e a m ràpid a m e n t e . Se p e r t u r b a d o s nesse m o v i m e n t o h a b i t u a l , m e r g u l h a m i m e d i a t a m e n t e e se e s c o n d e m no fundo, sob p e d r a s ou plantas submersas. Fig. 66 - Cabeça de Girinideo, vista de lado; Ant., antena; em cima o ôlho superior, em baixo o inferior, que fica submerso (Lacerda del.).

Q u a n d o a p a n h a d o s , como os Dytiscideos, expelem líquido leitoso de cheiro desagradável, s e c r e t a d o por g l â n d u l a s protoráxicas. Na fase a d u l t a são p r e d a d o r e s e r e s p i r a m o ar livre, e m p a r t e pelas a n t e n a s , que se m o d i f i c a m em órgãos respiratórios. P o d e m voar a noite a t r a í d o s pela luz. P o e m os ovos sôbre as p l a n t a s a q u á t i c a s . As larvas t ê m o corpo e as p e r n a s tinas, a cabeça u m tanto alongada, 4 u r o g o m p h i e c a d a u r ô m e r o provido de u m p a r de t r a q u e o - b r a n q u i a s filiformes e p l u m o s a s (o ú l t i m o urôm e r o t e m dois p a r e s de tais apêndices). São p r e d a d o r a s e poss u e m m a n d í b u l a s falciformes t a m b é m providas de c a n a l m a n d i b u l a r , como em Dytiscidae e Haliplidae. Q u a n d o com-

COLEOPTERA

F i g . 67 -

Antena

de

Gyrinidae

289

(Lacerda

fot.).

F i g . 68 - P e r n a s a n t e r i o r e s d a f ê m e a ( à e s q u e r d a e e m cima) e do macho, de Gyrinidae (Lacerda fot.)

290

INSETOS DO BRASIL

p l e t a m e n t e desenvolvidas, via de regra, p r e p a r a m u m a célula no solo à beira d'água e aí se metamorfoseam em pupa. I n f o r m a ç õ e s mais d e t a l h a d a s relativas à biologia dêstes besouros podem ser lidas no trabalho de BALDUF (1935 The bionomics of e n t o m o p h a g o u s Coleoptera.)

F i g . 69 -

Perna

m é d i a (à, e s q u e r d a ) e p o s t e r i o r d o m e s m o d a f i g . 68 ( L a c e r d a f o t . ) .

Girinideo

Há cêrca de 500 espécies descritas, das quais 120 h a b i t a m a região Neotrópica, distribuídas pelas subfamílias G y r i n i n a e . Orectochilinae e Enhydrinae. A esta subfamília pertence a espécie m a i o r e m a i s e c o n t r a d i ç a em nossa t e r r a - E n h y d r u s sulcatus ( W i e d m a n n , 1821) (fig. 65). O u t r a espécie t a m b é m r e l a t i v a m e n t e c o m u m é Gyretes dorsalis Brullé 1837, de corpo f o r t e m e n t e convexo e élitros t r u n c a d o s e espinhosos no ápice.

COLEOPTERA

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de

la

famille

des

Gyri-

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COLEOPTERA

Familia

293

PAUSSIDAE1

(Paussidi Latreille, 1807; Paussidae Leach, 1815; Paussidae Westwood, 1833; Paussoidea Tillyard, 1926; Böving Craighead, 1930). 44. Caracteres, etc. - Outro pequeno elevado a categoria de superfamília P a u s s o i d e a - por TILLYARD (1926 Ins. of A u s t r a l i a a n d New Zealand). JEANNEL e PAULIAN (1944-1949) i n c l u e m a f a m í l i a n a 1 ª seção de C a r a b o i d e a .

grupo

de

Adefagos

São p e q u e n o s besouros fàcilm e n t e r e c o n h e c í v e i s pelo a s p e c t o s i n g u l a r das a n t e n a s (fig. 70). Neles o p y g i d i u m e, às vêzes, o p r o p y g i d i u m f i c a m e x p o s t o s . Os tarsos são p e n t a m e r o s , p o r é m , e m a l g u m a s espécies o 12 ou o 4 º a r t í c u l o é p o u c o visível. Adultos e l ar va s t ê m h á b i t o s mirmecófilos. Há p e r t o de 400 espécies descritas, das quais p o u c o mais de u m a d e z e n a d a região n e o t r ó p i c a .

Fig. 70 - A r t h r o p t e r o p s i s p r a e m o n e n s K o l b e , 1820 ( P a u s s i dae). Exemplar determinado e gentilmente emprestado por Borgmeier (Lacerda fot.). (Muito aumentado)

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(Pausos), nome da mitologia grega.

294

INSETOS DO BRASIL

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RHYSODIDAE1

(Rhysodides Erichson, 1845; Rhysodidae Schaum, 1859;Rhyssodides Jacquelin, 1859;Rhyssodidae Thomson, 1859; Le Conte & Horn, 1883: Rhysodoidea Leng, 1920; Jeannel, 1941). 45. Caracteres, etc. - Besouros pequenos ou de tamanho médio, de corpo alongado (fig. 71), com a cabeça, o pronoto e, às vêzes, os élitros longitudinal e profundamente sulcados; antenas moniIiformes; metasterno extraordinàriamente des e n v o l v i d o ; as a s a s , q u a n d o d e s e n v o l v i d a s , e m g e r a l , n ã o a p r e sentam oblongum. P e l o a s p e c t o dos u r o s t e r n i t o s (fig. 72) n ã o se t e m a i m p r e s ã o de se t r a t a r de b e s o u r o s d a s u b o r d e m A d e p h a g a . T o d a v i a a f a m í l i a foi t r a n s f e r i d a p o r B ö v i n g de P o l y p h a g a p o r c a u s a dos c a r a c t e r e s d a l a r v a de C l i n i d i u m , n ã o o b s t a n t e e s t a apresentar uma garra apenas em cada tarso, caráter peculiar aos besouros da subordem Polyphaga. H á p o u c o m a i s de 100 e s p é c i e s d e s c r i t a s . A e s p é c i e b r a s i l e i r a m a i s c o n h e c i d a é C l i n i d i u m c o s t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829) (fig. 7 1 ) . 1

De

(rhyssodes), rugoso.

COLEOPTERA

F i g . 71 C l i n i d i u m costatum (Chevrolat, 1829) (Rhysodidae) (Lacerda fot.).

F i g . 72 P r e p a r a ç ã o do a b d o m e n de C l i n i d i u m ; face v e n t r a I do a b d ô m e n e, a d i a n t e e à d i r e i t a , p a r t e d o metasterno (Lacerda fot.).

295

296

INSETOS DO BRASIL

Bibliografia. ARROW, G. J. 1942 - The beetle family Rhysodidae with some new species a n d a key to those presently know. Proc. R. Ent. Soc. London (B): 171-183. GESTRO, R. 1910 - Rhysodidae, in Junk, Col. Catal., 1:11 p. GROUVELLE, A. 1903 - Synopsis des Rhysodides et description d'espèces nouvelles. Rev. Ent., 22:85-148. VIANA, M. J. 1951 - Una familia de Coleópteros nueva para la Republica Argentina: Rhysodidae. Rev. Soc. Ent. Arg., 15:141-148, 4 figs. Subordem

ARCHOSTEMATA

(Archostemata Kolbe, 1901; Leng, 1920; Böving & Craighead, partim).

CUPEDIDAE 1

Família

(Cupésides Lacordaire, 1857; Cupesidae Gemminger & Harold, 1825; Cupedidae Alluaud, 1900; Cupediformia Lameere, 1903; Cupidae Brues & Melander, 1932; Cupesoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, ]930; Cupediformes Lameere, 1938).

46. Caracteres, etc. - Família muito interessante porque a ela p e r t e n c e m C o l e o p t e r o s dos m a i s p r i m i t i v o s , c o m c a r a c t e r e s q u e os a p r o x i m a m d o s A d e f a g o s , p r i n c i p a l m e n t e p e l a p r e s e n ç a do o b l o n g u m n a s a s a s e p e l o a s p e c t o d a s l a r v a s , c u j a s pernas apresentam também 6 segmentos, distinto artículo tarsal e uma ou duas garras; na mandíbula, porém, há forte parte molar e as estruturas hipofaringêa e paragnatal apresentam-se fundidas com o prémento n'uma peça robusta. D a í KOLBE, (1901) e os a u t o r e s m o d e r n o s s e p a r a r e m a família em subordem à parte Archostemata na 1 De

cupes,

cupedis,

que

gosta

de

coisas

delicadas

ao

paladar.

COLEOPTERA

297

qual PEYERIMHOFF (1933) também inclue a família Micromalthidae. O abdome, porém, é do tipo criptogástrico de JEANNEL e PAULIAN (2.º esternito totalmente involuido e desaparecido na articulação coxal). Daí êstes autores, de acôrdo com a opinião de LENG (1920), incluirem-na em Lymexyloidea.

Fig. 73 - T e t r a p h a l e r u s b r u c h i Heller, 1913 (De B r u c h , 1935), c ê r c a d e 5 X ( C u p e d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Constituem a família Cupedidae cêrca de 20 espécies, das quais duas, ou talvez três, h a b i t a m o Brasil, dos gêneros Paracupes Kolbe e Tetraphalerus Waterhouse (fig. 73). A mais conhecida é P. brasilianna Kolbe, 1898, de biologia desconhecida. No Rio de Janeiro encontra-se Tetraphalerus wagneri Waterhouse, 1901. Êste e T. bruchi acham-se figurados no trabalho de BRUCH (1925).

Bibliografia. BRUCH, C. 1925 - Coléopteros nuevos y poco conocidos. Physis, 8:199-211, 11 figs.

298

INSETOS DO BRASIL

BARBER, G. W. & W. O. ELLIS 1920 - The beetles of the family Cupedidae of North America. J. N. Y. Ent. Soc., 28:197-208, est. 10. PEYERIMHOFF, P. DE 1902 - Note sur la position systematique des Cupedidae. Bull. Soc. Ent. Fr.,: 206-208. SNYDER, T. 1913 - Rearing of Cupes. Proc. Ent. Soc. Wash., 15:30, est. 1. Subordem

POLYPHAGA

(Polyphaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903; Handlirsch, 1906; Böving & Craighead, 1930; Leng & Mutchler, 1933 et auct.; Heterophaga Kolbe, 1908; Haplogastra Kolbe, 1908; Forbes, 1926 + Symphyogastra Kolbe, 1908, Heterogastra Jeannel & Paulian, 1944). HYDROPHILIDAE1

Familia

(Hydrophilides + Sphaeridides Leac h, 1815; Palpicornes Latreille, 1817; Palpicornia Burmeister, 1829; Hydrophilidae Samouelle, 1819; Fairmaire & Leboulbene, 1854; Leconte, 1862; Palpicornia ou Hydrophiloidea Leng, 1920). 47. Caracteres - As espécies desta família constituem uma série de besouros, quase todos aquáticos ou semi-aquáticos, bem caracterizados por LATREILLE, que os designou-Palpicornes, por possuírem geralmente palpos maxilares alongados, via de regra mais longos que as antenas (v. fig. 74). As vêzes, como em Hydrous (Dibolocelus) palpalis (Brullé, 1838) o penúltimo segmento apresenta-se considerààvelmente dilatado. Em várias espécies os palpos maxilares, bem que mais desenvolvidos que os labiais, são mais curtos que as antenas Neste caso, porém, os seguintes caracteres permitem reconhecer-se o inseto como um Hidrofilideo: antenas relativamente curtas, no máximo com 9 segmentos, com os 3 ou 5 últimos formando clava pubescente, simétrica ou assimétrica; pro1

De

(hydor),

água

e

(philos),

amigo

COLEOPTERA

299

tórax, ora tão largo q u a n t o os elitros n a base, ora mais estreito, porém sempre d i s t i n t a m e n t e m a r g i n a d o lateralmente; cavidades coxais anteriores g e r a l m e n t e abertas atrás, presença de carena ventral no meso e metasterno, extraordinària-

Fig. 74 H y d r o p h i l u s ater Olivier, 1792 ( H y d r o p h i l i d a e ) (Lacerda fot.).

Fig. 75 philidae

L a r v a de H y d r o (Lacerda fot.).

m e n t e desenvolvida na maioria dos Hidrofilideos ou, pelo menos, vestigial; pernas médias e posteriores, n a maioria das espécies, a d a p t a d a s a natação; todavia, h á espécies semi aquáticas e terrestres que possuem tais pernas do tipo-normal (ambulatórias).

300

INSETOS DO BRASIL

O co r p o de u m Hidrofilideo é g e r a l m e n t e convexo, liso, b r i l h a n t e e de côr n e g r a ou p a r d a c e n t a , n ã o r a r o c o m tonalid ad e e s v e r d e a d a ou azul m e t á l i c a .

Fig.

76 -

Cabeça da larva do Hidrofilideo f i g u r a 75 ( L a c e r d a f o t . ) .

da

H á espécies que o a p r e s e n t a m f o r t e m e n t e convexo, como e m Hydrous (Dibolocerus) gibbosus R é g i m b a r t , 1892 ou m e s m o subemisférico, c om o e m Pelosoma meridionale B r u c h , 1915, (fig. 77, da d i r e i t a e 78). H á t a m b é m espécies de c or po f o r t e m e n t e p o n t u a d o e élitros d i s t i n t a m e n t e q u e r e n a d o s ou costulados, com o Spercheus fimbricollis, Bruch, 1915 e Ooosternum sculptum Bruch, 1915 (fig. 77, r e s p e c t i v a m e n t e , do meio e da d i r e i t a ) .

COLEOPTERA

301

Q u a n t o às d i m e n s õ e s , as m e n o r e s espécies p o d e m t e r a t é m e i o m i l í m e t r o de c o m p r i m e n t o e a s m a i o r e s c ê r c a de c i n c o centímetros.

Fig. 77 - Da e s q u e r d a p a r a a d i r e i t a ( a u m e n t a d o s ) : Pelosoma meridionale ( t a m a n h o 2,5 m m ) , Spercheus fimbriicollis (3,5-3,7 m m ) e O o s t e r n u m s c u l p t u m (1,7 m m ) ( H y d r o p h i l i d a e ) ( t o d o s d e s c r i t o s e f i g u r a d o s p o r B r u c h , 1915).

H á b i t o s - Os H i d r o f i l i d e o s h a b i t a m g e r a l m e n t e a á g u a dos r i a c h o s , l a g o s e p â n t a n o s . U n s s ã o c a r n í v o r o s , o u t r o s fitól a g o s . N a d a m r e l a t i v a m e n t e m a l . D e s l o c a m - s e dos p o n t o s e m que r e p o u s a m até a superfície, e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s que n o s d ã o a i m p r e s s ã o de u m a espécie de c o r r i d a n o m e i o líq u i d o , pois as p e r n a s do m e s m o p a r se a l t e r n a m n a m o v i m e n t a ç ã o . Ao a t i n g i r e m a s u p e r f í c i e , p a r a r e s p i r a r , a p r e e n d e m u m a c e r t a q u a n t i d a d e de a r e i m e d i a t a m e n t e m e r g u l h a m . LAMEERE r e s u m e n o s s e g u i n t e s t r e c h o s o m o d o de r e s p i ração nos Hidrofilideos: "L'Hydrophilide a q u a t i q u e respire t o u t a u t r e m e n t que le Dytiscide; Il se r a p p r o c h e de la surface et se place o b l i q u e m e n t , m a i s e n f a i s a n t a f f l e u r e r la t è t e . Il h a p p e alors e n quelque sorte l'air a u m o y e n des deux a n t e n n e s ou d ' u n e seule, et le fluide, grace à u n r e v ê t e m e n t de poils hydrofuges, passe de la m a s s u e de l ' a n t e n n e sous la tête et sous le p r o t h o r a x pour pén é t r e r p a r les s t i g m a t e s mésothoraciques, qui s o n t très devel-

302

INSETOS DO BRASIL loppés, d a n s le système t r a c h é e n qui est p o u r v u de vastes sacs a é r i e n s . L'air est expulsé p a r les s t i g m a t e s m é t a t h o r a c i q u e s et a b d o m i n a u x et v i e n t former sous les élytres u n e couche allég e n t le corps; cet a i r deborde e n s u i t e les élytres s u r les côtes et passe e n dessous de l'insecte, où, grace à les poils hydrofuges, il forme u n r e v ê t e m e n t a r g e n t é plus m o i n s é t e n d u ; il r e t o u r ne à l ' a t m o s p h è r e , q u a n d l ' a n i m a l r e v i e n t à la surface, en chem i n a n t de n o u v e a u , m a i s e n sens inverse, le long du p r o s t e r n u m , des tempes de l ' a n t e n n e " .

V á r i a s são as espécies de h á b i t o s s e m i - a q u á t i c o s e n ã o p o u c a s as q u e v i v e m e m m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vegetal ou animal, ou mesmo em escrementos. Tais Hidrofilideos pertencem geralmente a subfamília Sphaeridiinae. Mais de u m a vez r e c e b i e x e m p l a r e s de P el osom a meridionale B r u c h , 1915 ( t r i b u C e r c y i o n i n i ) (fig. 77, d a d i r e i t a ) encontrados em bananas em decomposição nos cachos. As espécies a q u á t i c a s o u s e m i - a q u á t i c a s p o e m os ovos n a á g u a , isolados o u a g l o m e r a d a m e n t e . Os g r a n d e s H i d r o f i l i d e o s d e o u t r o s países, f a z e m - n o d i s p o n d o os ovos d e n t r o de u m a c á p s u l a de s e d a s e c r e t a d a p e l a s g l â n d u l a s a n e x a s a o a p a r e l h o g e n i t a l d a f ê m e a ; v e r d a d e i r a s o o t e c a s , f i c a m f l u t u a n d o o u presas a p á g i n a i n f e r i o r d a s f ô l h a s d e p l a n t a s a q u á t i c a s . E m espécies do g ê n e r o Helochares e S p e r c h e u s d a E u r o p a o u dos E s t a d o s U n i d o s , os ovos f i c a m p r e s o s à f a c e v e n t r a l do abdome. As l a r v a s (figs. 75 e 76), via de r e g r a , t e m h á b i t o s alim e n t a r e s i d ê n t i c o s aos dos i n s e t o s a d u l t o s , isto é, o u são carnívoras, ou fitofagas, ou saprofagas. N a f i g u r a 75 vê-se a l a r v a de u m H i d r o f i l i d e o q u e colhem o s s ô b r e p l a n t a s a q u á t i c a s de u m p e q u e n o lago, t a l v e z d e u m T r o p i s t e r n u s ( H y d r o p h i l i n a e ) , q u e aí se e n c o n t r a v a e m maior abundância. Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e d e s e n v o l v i d a s , as l a r v a s p r e p a r a m n o solo e f o r a d ' á g u a u m a c é l u l a o n d e se r e a l i z a m as m e tamorfoses.

COLEOPTERA

303

A família c o m p r e e n d e cêrca de 1.500 espécies, sendo pouco mais de 360 da região neotrópica, distribuidas n a s subfamílias: Spercheinae, Helopherinae, Epimetepinae, Hydrephilinae e Sphaeridiinae.

F l g . 78 - P r e p a r a ç ã o d e p a r t e d o t o r a x e d o a b d o m e ; vista ventral de um macho de Pelosoma meridionale Bruch (Hydrophilidae); genitalia parcialmente em prolapso (Lacerda fot.).

As espécies mais conspícuas pertencem ao gênero Hydrophilus e a mais frequentemente encontrada é Hydrophilus (Dibolocelus) ater (Olivier, 1892) (fig. 74). Também são enc o n t r a d i ç a s a l g u m a s espécies de Tropisternus e de Berosus, principalmente T. collaris (Fabricius, 1875) e B. truncatipennis Laporte, 1840, a m b a s da s u b f a m í l i a H y d r o p h i l i n a e esta da tribu Berosini e aquela da tribu Hydrophilini.

304

INSETOS DO BRASIL

Família L I M N E B I I D A E (Hydraenaires Mulsant, 1844; Limnebiaires Mulsant, 1844; Limnebiidae Thomson, 1860; Hydraeninae Ganglbauer, 1904). 48. Caracteres, etc. - Família constituida pelos pequeninos besouros a q u á t i c o s das s u b f a m í l i a s H y d r a e n i n a e e Limnebiinae, da a n t i g a f a m í l i a Hydrophilidae. Se a l g u n s a u t o r e s modernos, e m b o r a r e c o n h e c e n d o as a f i n i d a d e s estreitas destes insetos com os Hidrofilideos, incluem-nos e m f a m í l i a a parte, Limnebiidae, d a s u p e r f a m í l i a S t a p h y l i n o i d e a , outros há, como PEYERIMHOFF, que n ã o aceit a m tal classificação. Providos de palpos t a m bém longos (as vêzes e x t r e m a m e n t e longos (Hydraena), os Limnebiideos se d i s t i n g u e m dos verdadeiros Hidrofilideos, p r i n c i p a l m e n t e , pelos seguintes c a r a c t e r e s : s u t u r a clipeo- f r o n t a l presente; cavidades coxais a n t e r i o r e s f e c h a d a s atrás; tarsos p s e u d o - t e t r a m e r o s ou Fig. 79 Ochthebius francki Bruch, pseudo-trimeros, porque o 12 1915 ( t a m a n h o 2 mm.) (De B r u c h , 1915) ( L i m n e b i i d a e ) (Lacerda fot.). e o 2. ° ou o 1º, o 2. ° e o 32 são mais ou m e n o s conatos; 6 ou 7 u r o s t e r n i t o s livres. Ora a p r e s e n t a m o p r o t o r a x estreitado a t r á s (Hydraeninae), ora f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a com os elitros (Limnebiin a e ) , em a m b o s os casos, porém, l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o . L a r v a s e a d u l t o s a q u á t i c o s e fitofagos. C o m p r e e n d e cêrca de 200 espécies. Na região neotrópica h á pouco m a i s de 20 espécies descritas. As do Brasil são do gênero H y d r a e n a K u g e l a n n e p r o v à v e l m e n t e do gênero Ochthebius L e a c h .

COLEOPTERA N a f i g u r a 79 v ê - s e O c h t h e b i u s

305

francki

Bruch,

1915, b e l a

espécie Argentina, de 2 mm de comprimento, com a cabeça e o p r o n o t o m d e c ô r v e r d e m e t á l i c a b r i l h a n t e , os e l i t r o s f l a v o -pardacentos e as antenas e pernas flavescentes. Bibliografia. BORDAS, L. 1904 - Ver bibliografia do aparelho digestivo. BöVING, A. G. & K. L. HENRIKSEN 1938 - The developmental stages of the Danish Hydrophilidae (Ins. C o l e o p t e r a ) . Vidensk. Medd. Dansk. N a t u r h . Foren., 102:162 p., 55 figs. BRUCH, C. 1915

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Nuevas espcies de Coleópteros hidrofílidos. Rev. Mus. La Plata, 19:447-470, 21 figs.

DEEGENER, P. 1902

-

Ver

KNISCH, A. 1923

bibliografia

de

aparelho

digestivo.

-

1924

-

Die exotischen Hydrophiliden des Deutsehen Entomologisehen M u s e u m s . Arch. Naturg., 85A (8):55-88. Hydrophilidae, in Junk Col. Catal., 79:306 p.

LEACH, H. B. 1943

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Tropisternus paredesi nuevo Colóptero acuatico palpicornio de Nayarit, Mexico (Coleoptera, H y d r o p h i lidae). Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 4: 17-20, 6 figs.

D'ORCHYMONT, A. 1916 - Notes pour la classification et la phylogénie des Palpicornia. A n n . Soc. Ent. Fr., 85 (Bull.): 91-106; 235-240. 1919 - Idem. Ibid., 88: 105-163. 1919 - Notes complémentaires sur la classification et la phylogenie des P a l p i c o r n i a . Rev. Zool. Afric., 6:163-168. 1921

-

Palpicornia de l'Amerique du Sud. A n n . Soc. Ent. Belg., 61:244-255.

306

INSETOS DO BRASIL

D'ORCHYMONT, A. 1933 - Quelques mots au sujet de la distribution géographique des Palpicornia (Col. P o l y p h a g a ) . V. Congr. Int. Ent., 1923:377-385. 1937 - Sphaeridini broméliadicoles nouveaux (Coleoptera, Hydrophilidae, Sphaeridinae). Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 20:127-140, 2 figs. 1940 - Contribution à l'étude des Palpicornia - XIV. Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 80:157-197, 12 figs. 1942 - Contribution à l'étude de la tribu Hydrobiini Bedel, spécialement de sa sous-tribu Hydrobiae (Palpicornia - Hydrophilidae). Mém. Mus Hist. Nat. Belg., (2) 24:68 p., 4 figs. 1943 - Faune du Nord-Est Brésilien (récoltes du Dr. D. Schubart), Palpicornia. Ibid., (2) 28:85 p., 12 figs. RICHMOND, E. A. 1920 - Studies on the biology of the aquatic Hydrophilidae. Bol. Amer. Mus. Nat. Hist., 42 (1) :1-94, ests. 1-16. 1931 - Ver bibliografia de anatomia externa. TRIMBLE 1935 - Ver bibliografia de anatomia externa. Familia

SILPHIDAE1

(Silphidae Schiödte, 1849; Ganglbauer, 1899).

49. Caracteres - Besouros de tamanho variável (cêrca de 1 a 30 mm. de comprimento) e de cores escuras, negra, picea, c o m p a r t e s a v e r m e l h a d a s , a l a r a n j a d a s o u a m a r e l a d a s n o s elitros e com o pronotum total ou parcialmente corado de amar e l o o u a v e r m e l h a d o ; a n t e n a s de 10 o u 11 s e g m e n t o s , g e r a l m e n t e t e r m i n a n d o e m c l a v a t r i s e g m e n t a d a . E m a l g u n s gên e r o s de o u t r a s r e g i õ e s v ê e m - s e 2 ocelos f r o n t a i s . P e r n a s n o r mais, as vêzes as posteriores com os fêmures consideràvelment e d i l a t a d o s e d e n t e a d o s e a s t í b i a s i n c u r v a d a s ( N e c r o d e s surinamensis Fabr., 1875). Quadris anteriores cônicos e contíguos, respectivas cavidades coxais abertas; tarsos pentameros; elitros as vêzes (Silpha) costulados, n ã o r a r o d e i x a n d o expos1 De

( silphe), barata.

COLEOPTERA

307

tos a l g u n s dos últimos urotergitos; g e r a l m e n t e cinco urostergitos visíveis, as vêzes, porém, q u a t r o ou mais de cinco. Larvas f o r t e m e n t e esclerosadas, de c o n t o r n o oval, achatadas, p o r é m de dorso mais ou m e n o s convexo, tergitos later a l m e n t e espandidos. Hábitos e espécies mais interessantes - R e l a t i v a m e n t e aos hábitos destes insetos os livros r e p e t e m a i n f o r m a ç ã o de que as várias espécies vivem p r i n c i p a l m e n t e da c a r n e putref a c t a de cadáveres, p o r t a n t o necrofagas, escavando o solo sob as carcassas e e n t e r r a n d o -as mais ou m e n o s completam e n t e . Há, porém, espécies que se a l i m e n t a m de fungos, p o r t a n t o micófagas ou de matéria o r g â n i c a vegetal em decomposição ( s a p r o f a g a s ) . Citam-se t a m b é m espécies que vivem em formigueiros e em cavernas. Entretanto BALDUF (1935), em seu livro (The bionomics of e n t o m o p h a g u s Coleop t e r a ) , t r a t a n d o dos Silfideos, declara ser até certo p o n t o duvidosa a impressão corrente de que estes insetos são p r i n c i p a l m e n t e saprozoides, e isto porque, à luz das investigações de vários autores, se F i g . 80 - S i l p h a e m a r g i n a t a P o r t e v i n . h á r e a l m e n t e espécies com 1920 ( S i l p h i d a e ) . ( D a r i o M e n d e s d e t . ; Lacerda fot.). tais hábitos ou necrofágas. o u t r a s são predadores ( h a r p a c t o f a g a s ou m e s m o fitofagas. Nada se conhece respeito aos hábitos das espécies que vivem em nossa t e r r a . A f a m í l i a t e m cêrca de 200 espécies d i s t r i b u í d a s pela terra, porém mais a b u n d a n t e s n a região Holoartica.

308

INSETOS DO BRASIL

N a r e g i ã o N e o t r ó p i c a h á c ê r c a d e 50 e s p é c i e s , s e n d o a s d o Brasil quase tôdas do gênero Silpha L., (subfam. Silphinae), como S. cayennensis Sturm, 1826, S. discicollis Brullé, 1840 e S. e r y t h r i n a B l a n c h a r d , 1840. Na figura 80 emargiuata Portevin, d o Rio.

acha-se representada Silpha (Oxelytrus) 1920, encontrada em Teresópolis (E.

Também há em nosso território algumas espécies da tribu Nicrophorini, do gênero Nierophorus Fabricius (= Necrophorus Fabr.). Bibliografia. BERG, C. 1901 GOE, M. T. 1919 HATCH, M. H. 1927 -

Sílfidos a r g e n t i n o s (Coleoptera). Comm. Mus. Nac. Buenos Aires, 1 (9): 325 -330. Life h i s t o r y a n d h a b i t s of Silpha i n a e q u a l i s F a b . Ent. News. 30:253-255. Studies of the S i l p h i n a . J. N. Y. Ent. Soc., 35:331-370, 1 est.

HEYMONS, R. & H. VON LENGERKEN 1926 - 1934 - S t u d i e n ü b e r L e b e n s e r s c h e i n u n g der S i l p h i n i (Coleoptera) - Vários t r a b a l h o s sôbre a biologia dos Silfinios europeus, todos publicados em: Zeits. Morph. Oekol. Tiere vols. 6, 9, 10, 14, 17, 18, 20, 24, 25 e 28. HORN, G. H. 1880 - Classification of Silphidae. T r a n s . Amer. Ent. Soc. London, 8:219-321. JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 - 1928 - Silphidae. Col. Catal., vol. 7 (partes 60 e 95):246 p. PORTEVIN, G. 1926 PUKOWSKI, E. 1933 -

Les g r a n d s n é c r o p h a g e s d u g l o b e Lechevalier: Encycl. Ent. (A) 6:270 p., 201 figs. Oekologische U n t e r s c h u n g e n a n Necrophorus. Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 27:518-586, 25 figs.

COLEOPTERA

Família

309

CATOPIDAE1

(Leptoderidae Schaum, 1859; Catopina Thomson, 1862; Catopidae Hatsch, 1927; Leptodiridae Hatsch. 1933). 50. Caracteres, etc. - Família próxima de Silphidae, compreendendo, como as três famílias seguintes (Leiodidae, Clambidae e Colonidae), espécies anteriormente inclusas na família S i l p h i d a e . T a i s e s p é c i e s , p o r é m distinguem-se dos Silfideos verdadeiros, principalmente por terem as cavidades c o x a i s f e c h a d a s a t r á s e m a i s o u menos contíguas. H á c ê r c a d e 800 e s p é c i e s d e s c r i tas, quase tôdas de hábitos saprofagos, vivendo a custa da matéria orgânica de o r i g e m a n i m a l o u v e g e t a l . Das várias espécies encontradas n a A m é r i c a do Sul, u m a d a s m a i s i m portantes é Eucatops formicetorum ( B r u c h , 1918) e n c o n t r a d a p o r BRUCH n a A r g e n t i n a , e m n i n h o s de C a m p o n o t u s (fig. 8 1 ) .

Fig. 81 Eucatops formic e t o r u m ( B r u c h , 1918) ( C a topidae) (De Bruch, 1918).

Bibliografia. BRUCH, C. 1918 - N u e v o s huéspedes de formigas procedentes de Cocdoba. Physis, 4 (17) :186-195, figs. HATCH, M. H. 1933 Studies on the Leptodiridae (Catopidae) with descriptions of new species. J. N. Y., Ent. Soc., 41:187-238, 1 est. JEANNEL, R. 1922 - Silphidae Catopinae (Coléoptères, 2.ª série) avec une étude phylogénique et paléogeographique de la sous-famile. Arch. Zool. Exper., 61:1-98. 1 De

(leptos),

delgado,

fino

e

(dire),

pescoço

310

INSETOS DO BRASIL

JEANNEL, R. 1935 -

Sur la distribution géographique des Catopidae (Coleoptera). 6.a Congr. Int. Ent., 1940:483-499, 3 figs. 1936 - Monographie des Catopidae. Mem. Mus. Hist. Nat. (n. s.) 1 (1): 433 p., 1 027 figs. JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 -1928 - Silphidae. Coleopt. Catal. 7 (60 e 95); 246 p. Familia

LEIODIDAE1

(Liodesiclae Leach, 1817; Anisotomidae Stephens, 1829; Agathiididae Westwood, 1839, part.; Lioclidae Reitter, 1906) 51. Caracteres, etc. - Outra família de Clavicórnios, ainda considerada por alguns autores como subfamilia de Silphidae. D e s t e s b e s o u r o s , p o r e m , os L e i o d i d e o s se d i s t i n g u e m p o r t e r e m a s c a v i d a d e s coxaias anteriores fechadas, por serem de p e q u e n a s d i m e n s õ e s e a p r e s e n t a r e m o c o r p o , às vêzes, q u a s i h e m i s f e r i c o , c a p a z de se e m b o l a r ; m e t e p i s t e r n o s e n c o b e r t o s a t é a m a r g e m i n t e r n a d a epipleura elitral, quasi invisíveis portanto ( e m S i l p h i d a e os m e t e p i s t e r n o s ficam expostos em sua maior extensão). Alguns destes insetos são pentam e r o s ; o u t r o s a p r e s e n t a m as f o r m u l a s Flg. 82 Scotocryptus t a r s a i s : 5-5-4, 5-4-4, 4-4-4, 4-4-3 o u w a g n e r i P o r t e v i n , 1937 (Leiodidae) (De Por3-3-3. Tambem a clava antenal pode tevin, 1937). a p r e s e n t a r 3, 4 o u 5 s e g m e n t o s . H á c e r c a de 40 e s p e c i e s de L e i o d i d e o s n a r e g i ã o N e o t r ó p i c a . As m a i s i n t e r e s s a n t e s do B r a s i l p e r t e n c e m a o g e n e r o Scotocryptus Girard (subfamilia Scotocryptinae) (S. meliponae Girard, 1874; S. melitophilus Reitter, 1881, S. digueti Portevin, 1937, S. wagneri Port., 1937 (fig. 82) e vivem em ninhos de abelhas do genero Melipona. 1 De

(leios),

liso, polido.

COLEOPTERA

311

Bibliografia.

HATCH, M. H. 1929 -

PORTEVIN, G. 1937 1929 -

The genera and subgenera Clambidae. J. N. Y. Ent. Soc., 37: 1-6.

of

Leiodidae

and

Liodides nouveaux des collections du Muséum. Rev. Fr. Ent., 4:31-36, 12 figs. Leiodidae, Clambidae. Coleopt. Catal., 8(103):32 p. Familia

CLAMBIDAE1

(Clambites Jacquelin Du Val, 1857; Clambidae Thomson, 1859) 52. Caracteres, etc. - Pequenos besouros, tetrameros, corpo fortemente convexo, podendo enrolar-se em esfera. Com um representante da America Central.

de

(Ver i n d i c a ç õ e s b i b l i o g r a f i c a s n a f a m i l i a a n t e r i o r ) . Família COLONIDAE2 (Colonidae Horn, 1880) 53. Caracteres, etc. - Família de pequenos clavicornios; a n t e n a s t e r m i n a n d o e m r o b u s t a c l a v a de 4 s e g m e n t o s , c u j o aspecto lembra o das especies da família anterior delas p o r e m se d i s t i n g u i n d o f a c i l m e n t e p o r t e r e m m e n o s u m u r o s t e r n i t o visivel (5 n o m a c h o e 4 n a f e m e a ) . Representada pelo genero Colon Herbst, com uma especie da Guatemala.

Família

SCYDMAENIDAE

3

(Palpatores Latreille, 1802; Scydmaenidae Leach, 1815, 1819) 54. C a r a c t e r e s , etc. - P e q u e n o s b e s o u r o s de 1 a 9 m m . de c o m p r i m e n t o , n e g r o s o u de c o r p a r d a , c l a r a o u e s c u r a , b r i l h a n t e s , p u b e s c e n t e s . N a m a i o r i a d a s e s p e c i e s o a s p e c t o do 1. . D e 2.. De 3 De

(clambos), mutilado, (colon), colo. (scydmainos), que

cortado, tem

truncado.

aspecto

triste.

312

INSETOS DO BRASIL

i n s e t o l e m b r a o de u m a f o r m i g a , c o m a p a r t e m é d i a dos e l i t r o s mais dilatada que a anterior. Em Pseudocephennium, porem, o p r o t o r a x é t ã o l a r g o q u a n t o os e l i t r o s . A n t e n a s l o n g a s , filiformes, l i g e i r a o u d i s t i n t a m e n t e c l a v i f o r m e s , de 11 segmentos; palpos maxilares muito longos. Elitros oblongos, o v a l a r e s , c o n v e x o s , e n c o b r i n d o o abalom e , r a r a m e n t e d e i x a n d o o p i g i d i o descoberto; asas raramente ausentes. Quadris a n t e r i o r e s c o n t i g u o s , p o s t e r i o r e s sep a r a d o s . T a r s o s p e n t a m e r o s , g a r r a s simples. P o s s u e m 6 u r o s t e r n i t o s livres, n o s m a c h o s à vezes 7. E n c o n t r a m - s e sob p e d r a s n h o s de f o r m i g a s .

Fig. 83 Scydmaenidae, não determinado ( Lacerda fot.). Muito aumentado.

e e m ni-

H a c e r c a de 1300 espécies, d a s q u a i s p o u c o m e n o s de 200 v i v e m n a r e g i ã o Neotropica, p e r t e n c e n t e s aos gêneros Scydm a e n u s L a t r e i l l e (pg. 83), E u c o n n u s Thomson e Homoconnus Sharp.

Bibliografia. CASEY, T. L. 1897 CSIKI, E. 1919 LHOSTE, J. 1936 -

Revision of the Scydmaenidae of the United States. Ann. N. Y. Acad. Sci., 9:351-548. Scydmaenidae. Junk-Coleopt. Catal. 7(70):106 p. L'organe copulateur mâle dans la famille Scydmaenidae. Livre Jubil. E.-L. Bouvier: 249-251, 12 figs.

SCHAUFUSS, L. W. 1866 - Monografia der Scydmaeniden Central merikas. Dresd, Acad. Leop., 103 p., 4 ests.

des

und Süda-

COLEOPTERA

Familia

313

STAPHYLINIDAE

Staphyliniae Latreille, 1802; Microptera Gravenhorst, 1802; Staphylinii Latreille, 1804; Brachelytra Dumeril, 1806; Staphylinides Leach, 1815; Staphylinidae Leach, 1816; Brachyptera Burmeister, 1829; Brevipennes Mulsant, 1871) 55. Caracteres - Grande família de Coleópteros, cuj as dimensões variam de 3 centimetros a menos de 1 mm. de comprimento. As nossas maiores especies pertencem aos generos

F i g . 84 Encontrado

Ecitotropis carinata Borgmeier, em Goiaz com Eciton praedator Sm. (De Borgmeier, 1936).

1936. F.

Eulissus M a n n e r h e i m , S t e r c u l i a L a p o r t e e T r i g o n o p s e l a p h u s G e m m i n g e r & H a r o l d ( s u b f a m i l i a S t a p h y l i n i n a e ) , alias const i tu id o s p o r especies de cores m e t a l i c a s b r i l h a n t e s . Os Estafilinideos (fig. 84), e m geral, são f a c i l m e n t e reconheciveis pelo c or po a l o n g a d o , r e l a t i v a m e n t e est rei t o e de

314

INSETOS DO BRASIL

lados paralelos, n ã o raro deprimido, as vezes abaulado, providos de elitros mais ou menos encurtados, t r a n s v e r s a l m e n t e t r u n c a d o s atraz, geralmente cobrindo os 2 ou 3 primeiros urotergitos, ficando, portanto, mais de 5 urotergitos descobertos; estes são f o r t e m e n t e esclerosados, como os respectivos esternitos; todavia, t a n t o estes como aqueles, são de tal modo articulados, que o a b d o m e n apresenta f r a n c a mobilidade. Daí h a b i t u a l m e n t e a n d a r e m c o m o abdome voltado p a r a cima, p r i n c i p a l m e n t e q u a n d o atacados. Cabeça prognata, b e m visivel de cima; as vezes, porem, deflectida e mais ou menos escondida. Antenas geralmente de 11 segmentos filiformes, moniliformes ou f r a c a m e n t e se dilatando p a r a o apice. Olhos, via de regra, presentes e grandes; em algumas especies, p r i n c i p a l m e n t e n a s cavernicolas, ausentes. Ocelos g e r a l m e n t e ausentes; e m alguns (Omaliinae) h a u m par, noutros vê-se somente u m ocelo no meio do vertex (alguns Proteininae). Tarsos p e n t a m e r o s n a maioria das subfamilias. Observa-se porem, extraordinaria variedade de formulas tarsais, como sejam: 4-5-5: Larinota, Xenodusa (Myrmedoniini), Crematoxenini, Philaeamatini, Atethini, Hoplandriini, P r o n o m a e i n i (todas da subfamilia Aleocharinae); 5-4-4: Tanygnathus (Staphylininae); 4-4-5: Liparocephalus e Myllaenini (Aleocharinae) ; 4-4-4: Leptanillophilini, Mimecitonini, Ecitogastrini, Oligotini, Hygronomini (Aleocharinae), Hypocyptini-Tachyporinae); 3-3-3: Oxytelini (Oxytelinae); 2-2-2: Leptotyphlinae. Asas, em geral bem desenvolvidas, dobrando-se perfeitam e n t e sob os elitros encurtados. N o r m a l m e n t e eneontram-se 6 urosternitos b e m visiveis, às vezes 7. E m varias especies termitofilas o abdome adquire g r a n d e desenvolvimento (fisogastria) e, em algumas, apresenta prol o n g a m e n t o s m e m b r a n o s o s mais ou menos salientes (fig. 85). Larvas campoaderformes, algo parecidas com os adultos, atiras, bem características, pois a p r e s e n t a m , no 9 ° uromero,

COLEOPTERA

315

u r o g o m p h i moveis, de 1, 2 ou 3 segmentos (exceto nos primeiros estadios de alguns Aleocharinae, que não os a p r e s e n t a m ) . Hábitos e importância econômica - Há cêrca de 20.000 especies descritas, das quais pouco mais de 5. 000 são da região Neotrópica.

Fig.

85 -

T y r e o x e n u s a u t u o r i i Silvestri, 1946 ( S t a p h y l i n i d a e ) Silvestri, 1946 a, fig. V I I I ) .

(De

T a n t o os Estafilinideos adultos como as larvas vivem, como saprofagos, em m a t e r i a organica vegetal ou animal, inclusive escrementos e cadaveres. H a b i t u a l m e n t e são predadores, a t a c a n d o quaisquer presas ou d e t e r m i n a d a s especies. T a m b e m são encontrados f r e q u e n t e m e n t e dentro da corola das flores, alimentando-se de polem. Algumas especies são fungivoras e outras de habitos fitofagos. Todavia o grupo de Estafilinideos mais interessante sob o ponto de vista biologico é representado pelos que vivem em comensalismo, m u t u a l i s m o ou simbiose com formigas e termitas.

316

INSETOS DO BRASIL

R e a l m e n t e , no g r u p o dos m i r m e c o f i l o s e t erm i t ofi l os, os Estafilinideos, p r i n c i p a l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i lia A l e o c h a r i n a e , são os m a i s i m p o r t a n t e s pel a q u a n t i d a d e das especies, s u p e r i o r a de q u a i s q u e r o u t r o s insetos com tais habitos.

Fig. 86 Golaz com

Ecitocryptus sulcatus BorgmeIer. Eeiton schlechtendali Mayr. (De

Encontrado em Borgmeier, 1936).

Un s v iv em s i m p l e s m e n t e com o sinecetos 1 ou c o m e n s a i s p r o p r i a m e n t e ditos, o u t r o s c om o s i néct r o s 2, o u t r o s com o sinfilos (de com; a m i g o ) . Neste u l t i m o caso, em t r o c a do a l i m e n t o que lhes é fornecido, dão a secreção i n e b r i a n t e das glandulas anexas aos tricômas 3 que possuem, em maior ou m e n o r q u a n t i d a d e , aos lados do a b d o m e . Os sinectros, p r e d a d o r e s , d e v o r a m as l a r v a s dos seus h o s p e d a d o r e s e deles se d e f e n d e m pel a c o n f o r m a ç ã o e esclerose do co r p o ou, com o se obs e r va f r e q u e n t e m e n t e em especies 1

De

2

De De

pelos.

(syn), (syn),

com; com;

(oikos), (ectra),

(trix, trichos),

pêlo,

casa. ódio, mais

inimizade. o sufixo

(ôma),

aglomerado

de

COLEOPTERA

317

ecitofilas (hospedes de formigas do genero Eciton), mimetisando formiga de m a n e i r a verdadeiramente impressionante (fig. 86).

Fig.

87 -

Amblyopinus gahani (C. Bruch det.

Fauvel (Staphylinidae) e fot.).

Outro grupo interessante de Estafilinideos é o das especies de Amblyopinus Solsky (subfamilia Amblyopininae), (fig. 87) ectoparasitos de ratos e gambás (v. trabalhos de BRUCH (1936), COSTA LIMA (1927, 1936), FONSECA (1938) e ZIKÀN (1939) e, n a America do Norte, de NOTMAN (1923) e SEEVERS (1944).

318

INSETOS DO BRASIL

No Brasil, como em outras partes do mundo, observam-se, em certas regiões, casos de dermatite p u r u l e n t a causada por Estafilinideos, estudados por PIRAJÁ DA SILVA (1912), DALLAS (1930, 1933, 1934), GOELDI (1913), NEIVA e PENNA (1916), CAMPOS (1927), FRÓES (1934) e PICKEL (1940). Tratam-se de lesões produzidas pela secreção das glândulas pigidiais dos chamados "potós", espécies do gênero Paederus (subfamília Paederinae) (fig. 88). Das oitenta e t a n t a s especies deste genero encontradas na região Neotropica, citam-se, como vesicantes, em nosso território: P. amazonicus Sharp, 1876; P. brasiliensis Erichson, 1840; P. columbianus Laporte, 1834; P. fuscipes Curtis, 1826 e P. goeldi Wasmann. A secreção do potó, segundo PIRAJÁ DA SILVA, possue propriedades F i g . 88 Paederus sp. (Staphylinidae) (Lacerda causticas e vesicantes a pele, deterfot.). m i n a n d o eritêma, orurido, vesículação e ulceração ,às vêzes e x t e n s a s e n u m e r o s a s , rebeldes ao t r a t a m e n t o e de cicatrisação lenta, localisando-se nos braços, n a s p e r n a s e no pescoço e podendo a l c a n ç a r até u m a polegada de d i a m e t r o . D e n t r e as especies de Estafilinideos predadores deve ser citado Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) ( = formosus Grevenhorst, 1806) (subfamilia S t a p h y l i n i n a e ) , provavelmente a especie h a m u i t o s anos observada no Brasil a t a c a n d o larvas de moscas de f r u t a s e r e c e n t e m e n t e e s t u d a d a por SILVESTRI (1945), que em 1937 levou p a r a a I t a l i a exemplares vivos, a p a n h a d o s em São Paulo, d e p r e d a n d o tais larvas frugivoras. Agora que se cogita em a l g u n s paizes da i n t r o d u ç ã o deste Estafilinideo p a r a c o m b a t e r tal praga, parece-me i n t e r e s s a n t e t r a n s c r e v e r os seguintes informes, relativos ao inseto, de

COLEOPTERA

319

FROGGATT ( 1 9 1 9 ) , d e R. VON IHERING e d e C. BOLIVAR PIELTAIN (1946): " T h e o t h e r g r e a t f r u i t pest, or r a t h e r "group of f r u i t pests, are t h e f r u i t flies, of w h i c h t h e c o s m o p o l i t a n species Ceratitis capitata is known in Australia as the M e d i t e r r a n e a n F r u i t Fly. We h a v e a n o t h e r e x a m p l e of an evidently worthles and m u c h praised parasite for this fly in t h e n o t o r i o u s S t a p h y l i n i d beetle, said to be a c o m p l e t e p a r a s i t e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . I t was collected in B a h i a , Brazil, a n d i n t r o d u c e d i n t o W e s t e r n A u s t r a l i a by t h e i r e n t o m o l o g i s t , w h o t a k e sev er al t r i p s to t h a t p a r t of S o u t h A m e r i c a u n d e r t h e i m p r e s s i o n t h a t this was t h e n a t i v e h o m e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . W o n d e r f u l stories w e r e told of its v o r a c i t y an d its deadly e n n e m y to f r u i t - f l y m a g g o t s a n d p u p a e ; h o w it h a d b e e n securely e s t a b l i s h e d at g r e a t cost to t h a t S t a t e in t h e i r c i t r u s o r c h a r d s ; a n d it was u r g e d by our f r u i t - g r o w e r s t h a t we should o b t a i n t h i s p a r a s i t e at a n y cost; yet ir h a d n o t been p r o v e d t h a t it h a d killed a single f r u i t - f l y m a g g o t in a West A u s t r a l i a n o r c h a r d . So m u c h , however, was called to t h i s r e p u t e d p a r a s i t e in t h e f r u i t - g r o w i n g world, t h a t t h e e n t o m o l o g i s t s of Cape Colony a n d N a t a l u r g e d t h e i r respective G o v e r n m e n t s to i n v e s t i gate t h e m a t t e r . Cape Colony voted £500; Natal, £375; T r a n s v a a l , £300; a n d O r a n g e R i v e r Colony, £125; or a t o t a l of £1,300 to p r o v i d e f u n d s . T h u s provided, Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r set out for B a h i a to segure supplies of this S t a p h y l i n i d beetles, to i n t r o d u c e t h e m i n t o t h e South Africa orchards. How t h e y succeeded, a n d w h a t t h e y t h o u g h t of t h e value of this p a r a s i t e , is told in Mr. L o u n s b u r y ' s Report, " N a t u r a l E n e m i e s of t h e F r u i r Fly", p u b l i s h e d in t h e Agricultural Journal of Cape Colony, S e p t e m b e r a n d October, 1905. B o t h t h e s e g e n t l e m e n are s t r o n g a d v o c a t e s of t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t e th e o r y , so t h a t t h e i r r e p o r t s m u s t be t a k e n as a n i m p a r t i a l review of t h e whole q u est i o n ; a n d t h o u g h Mr. F u l l e r did n o t r e m a i n very long in S o u t h America, Mr. L o u n s b u r y took an e x t e n d e d t r i p down t h e S o u t h A m e r i c a coast, b u t f o u n d even worse c o n d i t i o n s in f r u i t - f l y i n f e s t a t i o n t h a n he h a d in S o u t h A f r i ca. I n t h e d i s t r i c t r o u n d B a h i a , described by t h e West A u s t r a l i a n e n t o m o l o g i s t s as being " t h e f r u ir d i s t r i c t of Br azi l " a n d

320

INSETOS DO BRASIL yet a l m o s t free f r o m f r u i t - f l i e s on a c c o u n t of parasites, L o u n s b u r y said he f o u n d no c o m m e r c i a l o r c h a r d s ; an d s p e a k i n g of t h e B r a z i l i a n c h e r r y b e says: "My i m p r e s s i o n is t h a t n e a r l y e v e r y f r u i t gets p u n c t u r e d ir allowed to fully r i p e n u p o n t h e p l a n t " . Mr. F u l l e r c o u n t e d 280 p u p a r i a f o r m one lot of p i t a n g a s he g a t h e r e d , a n d f r o m t h e m e m e r g e d 124 a d u l t f r u i t - f l i e s an d 77 p a r a s i t e s ; f r o m a n o t h e r lot h e collected on l l t h M a r c h in t h e s a m e locality b e o b t a i n e d 141 p u p a r i a , a n d f r o m t h e s e e m e r g e d 47 f r u i t - f l i e s a n d 28 p a r a s i t e s . T h e l a t t e r consisted of 221 f r u i t s - l a r g e a n d small, ripe a n d u n r i p e s h a k e n f r o m t h e bushes. T h e e x t e n t of p a r a s i t i s m in b o t h cases works out a t a b o u t 38 p e r c e n t . T h e p a r a s i t e is a m i n u t e wasp (Opiellus t r i m a c u l a t u s ) . F u l l e r says: " T h e e f f e c t i v e p a r a s i t i s m of this species r e a c h e s its m a x i m u m in s m a l l f r u i t s w i t h t h i n pulp, a n d t h e e f f e c t i v e n e s s falls a p r e c i a b l y in p r o p o r t i o n to t h e d e p t h or t h i c k n e s s of t h e pulp of t h e f r u i t a t t a c k e d by t h e fly." None of th e s e h y m e n o p t e r o u s parasites, t h o u g h so a b u n d a n t , were c o n s i d e r e d s u f f i c e n t l y effective, an d no e f f o r t s were m a d e to i n t r o d u c e t h e m i n t o A f r i c a . I t was t h e S t a p h y l i n i d beetle t h a t t h e s e i n v e s t i g a t o r s h a d gone to procure, bur w i t h c a r e f u l s e a r c h t h e y could n o t find a n y . I t m a y h a v e been t h e w r o n g season, bur it does n o t say m u c h for t h e p a r a s i t e if t h e f r u i t - f l i e s were busy all t h e y e a r a n d t h e beetles only a few m o n t h s . I n fact, t h e case was t h a t t h e f r u ir h a d b e c o m e r o t t e n w i t h f r u i t -fly m a g g o t s , a n d fall to t h e g r o u n d before t h e p r e d a c e o u s s c a v e n g e r beetles could t a k e a h a n d in t h e d e s t r u c t i o n of t h e m a g g o t s . Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r r e t u r n e d to S o u t h A f r i c a w i t h o u t g e t t i n g a single e f f e c t i v e p a r a s i t e , or even seeing a S t a p h y l i n i d beetle ar w o r k in t h e o r c h a r d s , anal Mr. F u l l e r ' s r e m a r k s in t h e j o u r n a l of t h e N a t a l D e p a r t m e n t of A g r i c u l t u r e are e v e n m o r e e m p h a t i c t h a n Mr. L o u n s b u r y in t h e i r c o n d e m n a t i o n of t h e S t a p h y l i n i d beetle. Yet, in h i s report, " I n t r o d u c t i o n of t h e F r u i t - f l y P a r a s i t e " (Journal of t h e D e p a r t m e n t of Agriculture, 1904), Mr. C o m p e r e c o n c l u d e d w i t h t h e following s t a t e m e n t : " T h e S t a p h y l i n i d a e beetles beyond q u e s t i o n dest r o y a g r e a t n u m b e r of p a r a s i t e s as well, e a t i n g ev er y

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m a g g o t w i t h w h i c h t h e y c o m e in c o n t a c t , n o t d i s c r i m i n a t i n g b e t w e e n t h o s e p a r a s i t e d a n d t h o s e t h a t ar e n o t . " He says, too: " i n Brazil, t h e s a m e as in I n d i a , n a t u r e ' s forces c o n t r o l l i n g t h e s e d e s c t r u c t i v e f r u i t - f l i e s is c o m plete." Only a few m o n t h s l a t e r L o u n s b u r y a n d F u l l e r f o u n d t h a t all d o w n t h e B r a z i l i a n c o a s t ir w as d i f f i c u l t to o b t a i n a f r u i r t h a t h a d n o t b e e n p u n c t u r e d by a fly. T h e o f f i c e r s of t h e West A u s t r a l i a n D e p a r t m e n t of A g r i c u l t u r e h a v e k n o w n q u i te well f or some y e a r s t h a t t h i s beetle is n o t only n o c h e c k u p o n f r u i t - f l y in t h e West A u s t r a l i a n o r c h a r d s , b u t t h a t it h a d n e v e r e v e n e s t a b l i s h ed outside t h e i r i n s e c t a r i u m , a n d t h e r e t h e y died out; yet t h e y still p u b l i s h glowing a c c o u n t s of its value, as c a n be seen in t h e i r official bulletin, " T h e S e l e c t o r s G u i d e to t h e C r o w n L a n d s of W e s t e r n A u s t r a l i a . " O n p a g e 20, t h e successful i n t r o d u c t i o n is s t a t e d as a f a c t " F r u i t Pests: S u c c e s s f u l W o r k of t h e S t a t e E n t o m o l o g i s t . " (FROGGATT). " D e i x a r e m o s de lado o b e s o u r i n h o d a f a m i l i a dos S t a p h y l i n i d a e que C o m p è r e descobrio n a B a h i a (e c u j o n o m e s c i e n t i f i c o n u n c a se soube) p o r q u e e s t a f ó r m a só se a l i m e n t a de l a r v a s de m o s c a s que e n c o n t r a n a s f r u c t a s c a h i d a s . Ora, c o m o m o s t r a r e m o s n a c o n c l u s ã o deste t r a balho, é a b s o l u t a m e n t e necessario, i n d i s p e n s a v e l , que e m u m p o m a r b e m t r a t a d o as f r u c t a s c a h i d a s s e j a m r e c o l h i das o m a i s cedo possível. P o r t a n t o o b e s o u r i n h o só v i r i a f a z e r t r a b a l h o de que nós m e s m o s nos d e v e m o s e n c a r r e g a r . E, a l e m disto, elle o f a r á de m o d o m e n o s seguro e, ainda, c o m p r e j u i z o p a r a nós. Menos seguro, p o r q u e n ã o é c e r t o que o b e s o u r i n h o a c o r r a logo ao c a h i r d a f r u c t a , e p o r t a n t o p o d e r á d a r t e m p o a que t od as as l a r v a s de m o s c a se e n t e r r e m e lh e e s c a p e m ; e, c o m e n d o a l a r v a , o p e q u e n o polícia nos c a u z a prejuízo, p o r q u e elle c o m e r á t a m b é m as l a r v a s p a r a s i t a d a s , que, si as d e i x a s s e m o s t o m a r o seu d e s e n v o l v i m e n t o , v i r i a m f o r n e c e r - n o s b o m n u m e r o de i n i migos naturaes das moscas. Nós, se nos dermos o trabalho, p o d e m o s f a c i l m e n t e s a l v a r esses nossos aliados e, si o n ã o fizermos, e a p e n a s i n u t i l i z a r m o s as f r u c t a s , a i n d a as s i m o b t e r e m o s o m e s m o r e s u l t a d o que o besouro, isto é, a d e s t r u i ç ã o das larvas, c o m a v a n t a g e m de f a z e r m o s t r a b a l h o completo, e n q u a n t o que o besouro pode f a l t a r . " (R. VON IHERING, 1912).

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INSETOS DO BRASIL HALLAZGO DE COLEOPTEROS ESTAFILINIDOS PREDADORES DE LAS MOSCAS DE LAS FRUTAS Y SU POSIBLE EMPLEO EN LA LUCHA BIOLOGICA CONTRA ESTAS

D u r a n t e su e s t a n c i a e n Brasil e n 1937, el d i s t i n g u i d o entomólogo i t a l i a n o Prof. Filippo Silvestri, tuvo ocasión de observar e n el Estado de São P a u l o u n Coleóptero Estafilínido, el Belonuchus formosus Grav., que t a n t o e n el estado de l a r v a como de adulto vive a expensas de las larvas de Dipteros T r i p a n e i d o s . P e n s a n d o e n la posibilidad de utilización de dicho insecto en la l u c h a biológica c o n t r a las moscas de las f r u t a s de E u r o p a (Ceratitis capitata, Dacus oleae y Rhagoletis cerasi), lIevó, al volver a su país e n n o v i e m b r e de dicho año, u n cierto n ú m e r o de e j e m p l a r e s p a r a i n t e n t a r a c l i m a t a r l o s e n su laboratorio de Portici (Nápoles) y liberarlos m á s t a r d e e n los lugares en que existe la plaga, cosa que hizo desde 1938 a 1941. La cría del estafilínido se efectuó e n c a j a s de zinc de v a r i a d a s dimensiones, u t i l i z a n d o p a r a la a l i m e n t a c i o n las l a r v a s c o n t e n i d a s e n a c e i t u n a s a t a c a d a s por Dacus oleae; más tarde con cerezas infestadas por Rhagoletis cerasi; después con frutos p a r a s i t a d o s por Ceratitis capitata, y, f i n a l m e n t e , a f a l t a de esta ú l t i m a mosca, que d u r a n t e tres afios n o fué observada e n la C a l a b r i a (del 1940 al 1942), multiplicó e n g r a n c a n t i d a d u n a especie de Drosophila, valiéndose de diversas frutas, s e g ú n los meses, p u e s t a s e n las c a i a s de cría. A e x p e n s a s de las larvas de estas mosquitas, pudo ser c o n t i n u a d a n o r m a l mente la multiplicación del Belonuchus durante todo el año de 1942. De 1939 al 1941 f u e r o n liberados por el Prof. Silvestri cerca de 9000 ejemplares, e n la s i g u i n t e s f o r m a : 799 e n la C a m p a n i a ; 6871 e n CaIabria y 1.165 e n Sicilia. Si bien h a s t a a h o r a n o se puede decir si la a c l i m a t a c i ó n se h a verificado o no, p a r a saber lo cual se h a r á n m u y p r o n t o las i n v e s t i g a c i o n e s necesarias, es de g r a n i n t e r é s r e s a l t a r el valor del ensayo del Prof. Silvestri, que pone e n m a n o s de los entomólogos u n n u e v o e l e m e n t o de l u c h a c o n t r a las t e m i d a s moscas de las f r u t a s . Es i n t e r e s a n t e c o n s i g n a r t a m b i é n , que los Dres. A. C. Baker, W. E. Stone, C. C. P l u m m e r y M. McPhail, e n su valioso t r a b a j o sobre la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s Anastrepha ludens (Loew), publicado en Washington

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pocos meses a n t e s del de Silvestri, s e ñ a l a n c o i n c i d e n t e m e n t e la e x i s t e n c i a de u n E s t a f i l i n i d o p r e d a d o r de las larvas, que m e n c i o n a n como X e n o p y g u s analis (Er.), y que fué o b s e r v a d o por el Dr. S t o n e en C u e r n a v a c a . E1 Dr. B a k e r y sus colaboradores, si bien no i n d i c a n la posibilidad de e m p l e o del e s t a f i l í n i d o por ellos h a l l a d o en la l u c h a biológica, sí d a n m u y valiosos d at o s de su c o m p o r t a m i e n t o con las larvas, s e ñ a l a n d o que los estudios realizados en el i n s e c t a r i o h i c i e r o n ver que u n sólo e s t a f i l í n i d o ' p u e d e d e s t r u i r quizás h a s t a 242 l a r v a s (en el g r u p o de c o n t r o l sólo m u r i e r o n 28). E1 t é r m i n o m e d i o de l a r v a s a t a c a d a s d i a r i a m e n t e se h a l l a e n t r e 1, 17 y 2. La longevidad para X. analis dió cifras mayores 178 días) en los e j e m p l a r e s m a n t e n i d o s a e x p e n s a s de f r u t a s y agua, que e n los sostenidos con l a r v a s y a g u a (137) dias. A l g u n a de las l a r v a s m a n t e n i d a s ú n i c a m e n t e co m a g u a llegó a v i v i r 83 días. Los a u t o r e s n o r t e a m e r i c a n o s o b s e r v a r o n que el e s t a filínido p r a c t i c a a g u j e r o s c i r c u l a r e s en el fruto, por los que p e n e t r a e n busca de las l a r v a s de mosca, h a b i é n d o s e visto que a veces l i m p i a por c o m p l e t o al g u n o s frutos, como m a n g o s , si bien no se i n t r o d u c e n t a n r á p i d a m e n t e en éstos c o m o lo h a c e n e n las g u a y a b a s . U n e s t a f i l í n i d o p e n e t r ó c o n s e c u t i v a m e n t e en diez g u a y a b a s . A veces, en u n m i s m o f r u t o p u e d e n a p r e c i a r s e dos o tres a g u j e r o s de entrada. Los predadores logran localizar y'destruir la m a y o r p a r t e las l a r v a s c o n t e n i d a s e n d i c h o s frutos. Los d a to s que e n t e c e d e n h a c e n ver que quizás t a m bién el X e n o p y g u s analis p u e d a ser u t i l i zad o e n la l u c h a biológica c o n t r a la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s . C o n v i e n e h a c e r n o t a r , f i n a l m e n t e , que los dos e s t a f i línidos p r e d a d o r e s s e ñ a l a d o s por el Prof. Si l v est r i y el Dr. B a k e r y sus c o l a b o r a d o r e s son g é n e r o s de la m i s m a s u b f a m i l i a y tribu, p r ó x i m o s e n t r e sí, e i n m e d i a t o s am b o s a Philonthus. Si nos a t e n e m o s al C a t á l o g o de Coleópteros de R i c h a r d E. B l a c k w e l d e r , la especie u t i l i z a d a por S i l v est r i d e b e r á ser c i t a d a c o m o B e l o n u c h u s r u f i p e n n i s Fabr., del cual f o r m o s u s G r a v . es u n s i n ó n i m o . Y la s e ñ a l a d a por B a k e r y c o l a b o r a d o r e s no p e r t e n e c e r e a l m e n t e al g é n e r o X e n o pygus, sino al Holisus, y d e b e r á l l a m a r s e Holisus analis." (C. BOLIVAR PIELTAIN).

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Família M I C R O P E P L I D A E (Micropeplida Leach, 1815; Micropeplidae Thomson, 1859)

56. Caracteres, etc. - Família representada na região Neotrópica por alguns besouros pequeninos do genero Micropeplus Latreille, de corpo subvalar, tarsos trimeros, elitros

Fig. 89 - Belonuchus rufipennis (Fabr.) (consideravelmente aumentado) (Staphylinidae) (De S i l v e s t r i , 1945 a, fig. 1).

Fig. 90 - Leptochirus sp. ( S t a p h y linidae) (Lacerda fot.).

f o r t e m e n t e sulcados e a n t e n a s de 9 s e g m e n t o s com o u l t i m o consideravelmente dilatado. Vários autores incluem as espécies de Micropeplus em Staphylinidae (subfam. Micropeplinae). Bibliografia. ARRIBALZAGA, F. LYNCH 1884 - Estafilìnidos de Buenos-Aires 3 p.

COLEOPTERA ARROW, G. J. 1907 -

BALIÑA, P. L. 1939 -

BEIER, M. 1928 BENICK, L. 1938BEQUAERT, J. 1932 -

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On two n e w p a r a s i t i c C o l e o p t e r a ( F a m . S t a p h y l i n i dae) f r o m S o u t h A m e r i c a . Ann. Mag. Nat. Hist. (7)19: 125-127. Sobre l a d e r m a t i t i s vesiculosa p r o v o c a d a p o r coleópt e r o s del g é n e r o P a e d e r u s . Rev. Arg. Dermatosifil., 23(4):1-32, 18 figs. Die L a r v e n d e r G a t t u n g Q u a e d i u s (Col. S t a p h . ) Zool. J a h r b . , 55:329-350, 9 figs. Die S t e n i n e n M i t t e l a m e r i k a s (Col. S t a p h . ) . Mitt. M u n c h . Ent. Ges., 28:247-281. P a e d e r u s s i g n a t i c o r n i s S h a r p , t h e cause of vesiculous d e r m a t i t i s in G u a t e m a l a (Coleoptera, S t a p h y l i n i a e l Bull. Brookl. Ent. Soc., 27:107-112.

BERNHAUER, MAX (Ver e m Zool. R e c o r d v á r i o s a r t i g o s deste a u t o r r e l a t i v o s a região n e o t r o p i c a desde 1904 a t é r e c e n t e m e n t e ) . 1998 - B e i t r a g z u r S t a p h i l i n i d e n f a u n von S u d a m e r i k a . Arch. Natur., 74:283-372. 1915 -

Zur S t a p h y l i n i d e n f a u n a von S ü d - A m e r i k a (7 B e i t r a g , Ent. Zeits.: 403-423.

1921 -

Neue A l e o c h a r i n e n a u s S ü d a m e r i k a . Arch. Naturg., 86, A, 8:141-183.

BERNHAUER, M., O. SHERPELTZ & K. SCHUBERT 1910-1934 - S t a p h y l i n i d a e Coleopt. Catal. vols. 5(19, 29, 40, 57, 67, 82) : 988 p. e 6 ( p a r t e s 129 e 130): 573 p. BIERIG, A, (Ver o u t r o s a r t i g o s d e s t e a u t o r e m Zool. Rec., r e l a t i v o s a especies de r e g i ã o N e o t r ó p i c a ) . 1936 - Paederinae (Col. Staph.) nuevos neotropicales con n o t a s sobre f o r m a s y a conocidas. Mem. Soc. Cub. Hist. Nat., 10:139-144, 1 est. 1939 - Neue neotropische Staphylinidae der Subfamilie A l e o c h a r i n a e (Col.). Arb. M o r p h . Tax. Ent., 6:16-31, 2 est.

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COLEOPTERA

Família

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PSELAPHIDAE1

(Pselaphides Billberg, 1820; Pselaphidae Leconte & Horn, 1883) 57. Caracteres, etc. - Clavicornios com meio a 3,5 mm. de c o m p r i m e n t o , de cor p a r d a b r i l h a n t e . Cabeça d i s t i n t a , ela e o t o r a x , via de r e g r a , m a i s e s t r e i t o s que os élitros e o abdo-

Fig. 91 - A r h y t o d e s m y r m e c o p h i l u s B r u c h , 1918 ( P s e l a p h i d a e ) (15X) (De B r u c h , 1918).

Fig.

92 Attapsenius chernosvitovi Bruch, 1933 ( a u m e n t a d o ) (Foto. B r u c h ) .

m e . A n t e n a s m a i s ou m e n o s a l o n g a d a s . Pal pos m a x i l a r e s e labiais b e m de s envol vi dos . Élitros t r u n c a d o s , m u i t o curt os, c ob r in d o a p e n a s os 2 p r i m e i r o s tergitos; os demais, descobertos, mais o u m e n o s f u n d i d o s . T a r s o s t r i m e r o s , às vêzes a p a r e n t e m e n t e dimeros, c o m os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m u i t o curtos; g a r r a s t a r s a i s as vêzes desiguais ou u m a delas a u s e n te; s e g m e n t o s a b d o m i n a i s rigidos (figs. 91, 92 e 9 3 ) . 1

De

(pselaphao), tocar, apalpar, delicadamente.

336

INSETOS DO BRASIL

Encontram-se os Pselafideos sob pedras ou sob a casca e ai se a l i m e n t a m principalmente de ácaros. Há t a m b é m espécies cavernicolas. Algumas são termitófilas e muitas mirmecofilas, especialmente as da subfamilia Clavigerinae, que são alimentadas por formigas. Estas s u g a m a secreção expelida através dos tricomas situado nos élitros e no abdome, de cada lado do 1 º urotergito, do Pselafideo.

Fig. 93 - O x a r t h r i u s a t t a p h i l u s B r u c h , 1933 (Pselaphidae) (Foto Bruch).

A família Pselaphidae, em grande parte representada pela subfamflia Pselaphinae, compreende perto de 4.000 espécies, das quais cêrca de 820 da região neotrópica, incluindo-se neste número u m a s 20 espécies de Clavigerinae. Esta subfamília foi elevada por alguns autores a categoria de família (Clavigeridae), por terem os seus representantes antenas, no má-

COLEOPTERA ximo, de 6 segmentos to apenas)

(alguns aparentemente

337 com 1 segmen-

e peças bucais reduzidas ou rudimentares.

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GNOSTIDAE1

(Gnostidae Sharp, 1899) 58.

Caracteres,

etc.

-

Besouri-

n h o s c o m c ê r c a de 2 m m . de c o m p r i m e n t o , de a s p e c t o c a r a c t e r í s t i c o (fig. 9 4 ) . A n t e n a s de 3 s e g m e n t o s , t a r s o s p e n t a m e r o s ; élitros cobrindo complet a m e n t e os u r o t e r g i t o s ; 3 u r o s t e r n i t o s livres, o p r o x i m a l , g r a n d e , r e s u l t a n t e d a f u s ã o dos 3 p r i m e i r o s , o 2 º m u i t o curto.

F i g , 94 Gnostus formicicola W e s t w o o d , 1855 (De Westwood, 1855) (aumentado).

C o m p r e e n d e 2 espécies b r a s i l e i r a s d o g ê n e r o G n o s t u s W e s t w o o d , q u e viv e m c o m o sinfilos e m n i n h o s de f o r m i gas do gênero Cremastogaster.

Bibliografia. HETSCHKO, A. 1930 - Gnostidae. Junk, Coleopt. Catal., 7 (108), 1

De

(gnostos),

conhecido,

compreendido.

COLEOPTERA

339

WESTWOOD, J. O. 1855 - Description of a new genus of Coleopterous insects inhabiting the interior of ants nests, in Brazil. Trans. Ent. Soc, London, (n.s.) 3:90-94, est. 8 (21) figs, Familia P T I L I I D A E 1 (Ptilina Heer, 1844; Trichopterygidae 2 Le Conte & Horn, 1883 (de Trichopteryx K. & S., 1818, nec Hübner, 1818); Ptiliidae Marseul, 1889) 59. Caracteres, etc. F a m í l i a que c o m p r e e n d e os m e n o r e s clavicornios q u e se c o n h e c e . Os m a i o r e s pouco excedem de 1 m m . de comprim e n t o e os m e n o r e s t e m cêrca de u m q u a r t o de m i l í m e t r o , rivalisando em t a m a n h o mínimo com os m e n o r e s Tisanopteros e os m í n i m o s represent a n t e s de M y m a r i d a e (Hymenoptera). Tarsos trimeros, a p a r e n t e m e n t e dimeros, com os 2 primeiros t a r s ô m e r o s m u i t o curtos, p a r e c e n d o f u n d i d o s e o últ i m o alongado; g a r r a s tarsais simples e i g u a i s . Os élitros, ora c o b r e m todo o abdome, ora d e i x a m expostos a t é 5 u r o t e r g i t o s . Na m a i o r i a das espécies as asas t e e m aspecto característico: presas ao corpo por h a s t e fina,

Fig. 95 Ptiliideo, n ã o d e t e r m i n a d o ( c ê r c a de 0,75 m m . ) (Lacerda del.).

1 (ptilon), pena fina. 2 De (trix, t r i c h o s ) , cabelo, c e r d a , pelo; e pterygos), asas.

(pteryx

340

INSETOS DO BRASIL

F i g . 96 -

Fig.

97 -

Limulodes

Asa d e P t i l i i d a e

tarsalis

(Lacerda

del.).

B r u c h , 1926 ( L i m u l o d i d a e ) B r u c h , 1926).

(0,8 a

1 mm.)

(De

COLEOPTERA

341

são p r o l o n g a d a s em l i n g u e t a estreita, f r a n j a d a de longas cerdas, aspecto êste que nos faz l e m b r a r as asas dos Tisanopteros (figs. 95 e 96) (dai o n o m e T r i c h o p t e r y g i d a e ) . Abdome com 6 a 7 esternitos livres. E m a l g u n s gêneros (Ptinella) ocorre o d i m o r f i s m o sexual q u a n t o ao desenvolvim e n t o das asas e dos olhos, êstes a u s e n t e s nos m a c h o s e aquelas n a s f e m e a s . As espécies de Limulodinae, com as da s u b f a m í l i a C e p h a l o p l e c t i n a e da f a m í l i a S t a p h y l i n i d a e , todos desprovidos de asas, f o r a m recentemente grupadas por SEEVERS & DYBAS n a nova f a m í l i a Limulodidae com L i m u l o d e s M a t t h e w s como gênero tipo da f a m í l i a (figs. 97 e 98). Os Ptilideos vivem onde b a m a t é r i a o r g à n i c a e m decomposição e g e r a l m e n t e se a l i m e n t a m de esporos de fungos. Os Limulodineos vivem associados as f o r m i g a s .

Fig. 98 Wasmannotherium argentinum Bruch, 1932 (Cephaloplectinae). (Foto de Bruch, gentilmente cedida por Borgmeier).

Na f i g u r a 97 veem-se desenhos de L i m u l o d e s tarsalis Bruch, 1926, com 0,8-1mm. de c o m p r i m e n t o , observado por BRUCH em n i n h o de Eciton dulcius j u j u y e n s e e a c o m p a n h a n d o esta f o r m i g a n a s excursões. A f a m í l i a Ptiliidae c o m p r e e n d e cêrca de 320 espécies, das quais u m a c e n t e n a da região Neotrópica, d i s t r i b u í d a s em vários gêneros (Ptinella Mots., Acratrichis, etc.), com represent a n t e s n a s s u b f a m í l i a s já c i t a d a s e em Nanosellinae.

342

INSETOS DO BRASIL

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SPHAERIIDAE

(Sphaeriidae Thomson, 1859) 60. Caracteres, etc. - Pequena família constituida por esp é c i e s c o m c ê r c a de 1 m m . o u m e n o s de c o m p r i m e n t o , de corpo arredondado, fortemente convexo, hemisférico ou globoso. C a b e ç a e o l h o s g r a n d e s ; a n t e n a s c u r t a s , de 11 a r t í c u l o s , s e n do os 3 ú l t i m o s d i l a t a d o s e m c l a v a . Q u a d r i s p o s t e r i o r e s e n o r mes;

tarsos

trimeros,

com

o

1º

e

o

2º

tarsômeros

muito

cur-

COLEOPTERA

343

tos, o 3. ° a r m a d o de 2 g r a n d e s g a r r a s desi guai s. Asas ovalares, de n e r v a ç ã o r e d u z i d a , p o r é m p r o v i d a s de f r a n j a s de longas c e r d a s . A b d o m e n c o m 3 u r o s t e r n i t o s visíveis, o i n t e r c a l a r muito curto. Espécies de h á b i t o s s e m i a q u á t i c o s , e n c o n t r a d a s sôbre a t e r r a h ú m i d a ( l a m a ) ou e m b r o m e l i a c e a s . As p o u c a s espécies c o n h e c i d a s d e s t a f a m í l i a são do gênero Sphaerius Waltt. com uma espécie da região neotrópica - S. t r o p i c u s M a t t h e w s , 1888. Bibliografia. LESNE, P. 1936 - Nouvelles donnés sur les Coléoptères de la famile des Sphaeriidae. Livre jubil. - L. Bouvier: 241-248, 12 figs. MATTHEWS, H. 1899 - Monograph of Corylophidae and Sphaeriidae. London: Mason, 220 p., 9 ests. Familia

SCAPHIDIIDAE1

(Scaphidiidae Mc Leay, 1825; Scaphididae Stephens, 1830)

61. Caracteres, etc. - Família constituida por besouros pequenos, g e r a l m e n t e c o m m e n o s de u m c e n t í m e t r o de c o m p r i m e n t o , de co r p o n a v i c u l a r , isto é, c o n v e x o e m bai xo e e m cim a e e s t r e i t a d o n a s e x t r e m i d a d e s , t a n t o n a a n t e r i o r , o n d e se vê u m a cab eça p e q u e n a , c o m o n a pos t e ri or, q u e a p r e s e n t a a p a r t e apical do a b d o m e cônica; s u p e r f í c i e g e r a l m e n t e g l a b r a e b r i l h a n t e (fig. 9 9 ) . A n t e n a s c o m f r a c a c l a va a l o n g a d a g e r a l m e n t e de 5 segm e n t o s , o u quasi filiformes. T o r a x b e m a p l i c a d o ao r e s t o do c o r p o . Cavidades coxais a n t e r i o r e s l a r g a m e n t e a b e r t a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s cônicos, 1

(scaphidion),

dim.

de

canoa.

344

INSETOS DO BRASIL

contíguos; médios e posteriores l a r g a m e n t e afastados, êstes t r a n s v e r s a i s ou cilindricos; tarsos d i s t i n t a m e n t e p e n t â m e r o s . Élitros t r u n c a d o s , d e i x a n d o descoberto o ápice do abdome; 5 a 7 u r o s t e r n i t o s visíveis.

F i g . 99 -

Scaphidium (Lacerda

sp. ( S c a p h i d i i d a e ) fot.).

E n c o n t r a m - s e éstes insetos em cogumelos, p r i n c i p a l m e n te em espécies de Polyporus, nos troncos das árvores, sôbre a casca ou e m m a d e i r a em decomposição. H á perto de 300 espécies descritas das quais pouco mais de 100 h a b i t a m a região Neotrópica, p r i n c i p a l m e n t e dos gêneros S c a p h i d i u m Olivier e Scaphisoma L e a c h . Bibliografia. CSIKI, E. 1910 - Scaphidiidae, Junk, Col. Catal.: 21 p.

COLEOPTERA

345

Família HISTERIDAE1 (Histeroides Gyllenhal, 1808; Paykull, 1811; Histeridea Leach, 1817; Fracticornes Shuck, 1839; Globicornia Motschulsky, 1845; Histeridae Marshall, 1853; Histeroidae Thomson, 1862; Histeridae Horn, 1873) 62. Caracteres - Besouros geralmente de côr negra briihante, c o m m e n o s de 1 m i l í m e t r o a 2 cm. de c o m p r i m e n t o (Oxysternus maximus (L., 1766), excluindo as mandíbulas);

F i g . 100 -

Hísterideo:

1 -

Visto de cima;

2 -

visto de lado

(Lacerda

fot.).

corpo f o r t e m e n t e esclerosado, ora mais ou m e n o s convexo, tanto e m c i m a como e m baixo, às vêzes q u a s e globoso, ora achat a d o e c o m m a n d í b u l a s p r o e m i n e n t e s (Hololepta, P h y l l o m a ) . O contorno, visto de cima, l e m b r a o perfil de u m barrilote, de lados a r q u e a d o s ou paralelos, a p a r e n t e m e n t e t r u n c a d o adiante e a t r a z (fig. 100-102). As espécies de T r y p a n e i n a e são alongadas, de lados paralelos e cilindroides (fig. 103). 1 Segundo LE CONTE (1859. Proc. Phil. Acad. Nat. Sci. n.º 310), LINNAEUS, provàvelmente por viverem êstes insetos em matéria organica em decomposição, aplicou-lhes o nome genérico Hister, palavra etrusca, idêntica a Histrio (comediante) que é a de um indivíduo sórdido, citado por Juvenal em uma das suas famosas satiras.

vra

ESSIG (1942, C o l l e g e E n t o m o l o g y ) sugere a possibilidade de (histeros), rudimentar, elementar.

de

se o r i g i n a r

a pala-

346

INSETOS DO BRASIL

Os elitros, a p a r e n t e m e n t e colados ao corpo, são truncados atrás e deixam expostos o propigídio e o pigídio, êste, nas espécies daquela subfamília, não raro é prolongado em p o n t a saliente, a g u ç a d a ou t r u n c a d a (fig. 103).

Fig. 101 - S c o p o l i s t e r s t e r n a l i s B o r g m e i e r , 1930. ( E n c o n t r a d o e m Goiás, c o m S y n t e r m e s m o l e s t u s ( B u r m . ) . ( F o t o C. B r u c h ) .

E m geral os Histérideos são negros; vários, porém, apres e n t a m os élitros marcados de vermelho; e m outros (espécies de Saprinus), t a n t o êles como o p r o n o t u m são de côr metálica. Cabeça, via de regra, p r o f u n d a m e n t e encaixada no protorax. A n t e n a s r e l a t i v a m e n t e curtas, geniculo-eapitadas, retracteis em escavações sob a cabeça ou sob o protorax, com o escapo alongado e curvo e a clava g e r a l m e n t e rosca, compacta, constituída pelos últimos segmentos mais ou menos fundidos, de contorno circular ou subcircular.

COLEOPTERA

347

P r o s t e r n u m conspícuo, saliente adiante, sôbre o qual, na maioria das espécies, se a d a p t a a parte anterior e inferior da cabeça.

Fig. 102 -

Hololepta sp. ( H i s t e r i d a e ) cerda fot.).

(La-

Cavidades coxais anteriores abertas. M e t a t h o r a x extrao r d i n à r i a m e n t e desenvolvido. P e r n a s curtas, retrácteis, quadris anteriores globosos, posteriores transversais, l a r g a m e n t e afastados; tíbias comprimidas, alargadas p a r a fora e não raro espinhosas; tarsos pentâmeros, às vêzes os posteriores tetrâmeros. Abdômen com 5 ou 6 urosternitos visíveis. Hábitos e espécies mais interessantes - Os Histerídeos são f r e q u e n t e m e n t e encontrados onde h á m a t é r i a orgânica em decomposição. Todavia, t a n t o os adultos, como as larvas, são predadores de outros insetos saprófagos ou xilófagos.

348

INSETOS DO BRASIL

Há, porém, espécies realmente saprófagas ou micófagas. As da subfamília Trypanaeinae, de aspecto característico pelo corpo cilíndrico e protorax e x t r a o r d i n à r i a m e n t e alongado, via de regra mais longo que os élitros (fig. 102), f r e q u e n t a m as galerias perfuradas por Escolitídeos e se a l i m e n t a m das larvas destes besouros xilófagos. Histerideos bem interessantes, sob o ponto de vista etológico, são os da subfamília Hetaerinae, n a qual se g r u p a m as espécies mirmecófilas e termófilas. A maior parte deles são sinéctros, isto é predadores de larvas. Há t a m b é m sínfilos myrmecoxenos e termitoxenos.

F i g . 103 T r y p a n a e u s sp. ( H i s teridae) (Lacerda fot.).

Na Argentina êstes Histerídeos foram muito bem estudados por CARLOS BRUCH. Atualmente Frei THOMAZ BORGMEIER e REICHENSPERGER são os especialistas que mais se t e e m ocupado com as espécíes Sul Americanas, especialmente do Brasil.

Classificação - A família Histeridae compreende cêrca de 3.000 espécies, algumas delas cosmopolitas, distribuídas em várias sub-famílias, com pouco mais de 1.000 representantes na região Neotrópica. Deve-se a MARSEUL a primeira monographia da família publicada de 1853 a 1862. Na superfamília Histeroidea dos autores, além de Histeridae, incluem-se as famílias Synteliidae Sharp, 1891 e Monoedidae 1920 (= Adimeridae Sharp, 1894) (De Adimerus Sharp, 1894, sin. de Monoedus Horn, 1882), ambas com algumas espécies da região Neotrópica, porém sem representantes assinalados para o Brasil.

COLEOPTERA

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Neue Beitrag zur Artenkenntnis und Lebensweise myrmekophiler Histeriden. Verh. I I I Intern. Ent. Kongr.: 188-203, 5 figs. 1931 - Die Wirte der Mesynodite-gruppe nebst Beschreibung neuer ecitophiler und termitophiler Histeridenarten (Coleop. H i s t . ) . Zool. Jahrb., Syst., 61:263-284, 3 figs., 1 est. 1935 - Beitrag zur Kenntnis attaphiler Histeriden aus Brasilien (Col.). Rev. Ent., 5:25-32, 5 figs. 1939 - Beitrage zur Kenntnis der Myrmecophilenfauna Costa Ricas und Brasiliens, VII, nebst Beschreibung der Könlgen von Eciton (Acamatus) pilosum. Zool. J a h r b . , Syst., 73:261-300, 33 figs. SCHLEICHER, H. 1930 - Aus der Praxis das Kafersamlung. XIII Ueber aufenthalt Fang und Zucht der einheimischer Histeriden. Koleopt. Runds., 16:16-19. STRUBLE, G. H. 1930 - The biology of certain Coleoptera associated with bark beetles In western yellow pine. Unir. Calif. Publ. Ent., 5:105-134, 6 figs.

COLEOPTERA

351

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Plagiogramma brasiliense n. gen., n. sp. Nuovo Coleottero isterido del Brasile. Ann. Mus. Zool. Univ. Napoli. (n.s.) 6 (15): 4 p., 4 figs.

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Na capa vê-se a figura de Hypocephaius armatus Desmarest, 1832 (Cerambycidae, Prioninae, Hypocephalini), talvez o Coleoptero mais genuinamente brasileiro, pois só tem sido encontrado n'uma area territorial situada na região limitrofe entre Bahia e Minas Gerais.

ÍNDICE

ABBOT, C. E., 70, 104, 107, 190 ABBOT, D. F., 291 Abdomen, 41, 44 ABELOOS, M., 150, 160 ABERCROMBIE, W. F., 19, 75, 153 Acratrichis, 341 Acrocinus longimanus, 124, 125 Adephaga, 209, 216, 255 Adephagi, 255 Aderidae, 221 Adimerus, 348 ADRIAN, A. D. 99 Agathiidae, 310 Agra, 217, 258, 259 prasina, 262 AHLWARTH, K., 291 ALBRO, H T.., 84 ALEXANDER, P., 63 ALEXANDER, R. S., 86 ALLARD, H. A., 86 Alleculidae, 225 ALLEE, W. C., 163, 164, 165, 167 ALLENSPACH, V., 196 ALT, W., 70 Amblyopinus, 317 gahani, 317 Amphimallus solstitialis, 99 Amydetes, 12 Anastrepha ludens, 322 Anatomia externa, 8, 16 Anatomia interna, 51 Anchomenus parumpunctatus, 120

ANDERSEN, K. T., 104, 170 ANDERSON, J. M., 76 ANDERSON, R. S., 89 ANDERSON, W. H., 20, 155 ANDRÉ, F., 193 Anisotomidae, 310 Anobiidae, 243 Anobium, 110 Anomala, 23 Anthicidae, 223 Anthonomus grandis, 131 Anthribidae, 221 Antichira, 22, 23 Aparelho circulatório, 79, 80 Aparelho digestivo, 51, 54 Aparelho reprodutor da fêmea, 116, 121 Aparelho reprodutor do macho, 113, 120 Aparelho respiratório, 67, 70 Archostemata, 216, 296 ARENDSEN HEIN, S., 134 ARNOLD, G., 134 ARRlBALZACA, E. L., 324 ARROW, G. J., 16, 110, 296, 325 Arthropteropsis praemonens, 293 Arthrostictus speciosus, 264 tricolor, 264 Arhytodes myrmecophilus, 335 Asas, 32, 36 Atractocerus, 33, 228

354

INSETOS DO BRASIL

Attapsenius chernosvitovi, 335 Atta sexdens, 260 AUBÉ, C., 94, 267, 291, 337 Audição, 109 AUDOIN, J. V., 63 AUDOVA, A., 177 AUERBACH, L., 134 AUERBACH, S, 337 AUTUORI, M., 186 Azya luteipes, 148 BABÁK, E., 70 BABB, F. G., 111 BACK, E. A., 187, 193 BACKMANN, E. L., 80 BAENNINGER, M., 266 BAIER, L. J., 109 BAILEY, W. S., 192 BAlRD, L., 180 BAKER, A. C., 322 BAKER, W. M., 21 BALAZUC, J., 36, 134 BALDI, E., 99 BALDUF, W. V., 190, 290, 307 BALFOUR-BROWNE, F., 54, 266, 284, 291 BALINA, P. L., 325 BALL, E. F., 36 BALLOWITZ, E., 134 BALTHAZAR, V., 36 Bananas, 302 BANDOW, F., 86 BARATINI, L. P., 271, 276 BARBER, G. W., 298 BARBER, H. S., 126 BARNES, J. H., 188 BARBAT, J. O. W., 80 BABTHMEYER, H., 50 BARTON, D. H., 63 BATES, H. W., 259, 266, 276 BAUDELOF, E., 36 BAUER, A., 102, 107 BEAL, J. A., 54 BEAUBECARD, H., 54, 80, 134

BECKER, G., 54 BECKER, J., 8 6 BECKEB, M., 76 BECTON, JR., E. M., 54 BEEBE, W., 126 BEHEIM, D., 266 BEIEB, M., 99, 325 BELLESME, J., 86 Belonuchus formosus, 318, 322 rufipennis, 318, 324 BÉNARD, G., 177 BENICK, L., 325 BENTLEY, E. W., 170, 177 BEQUAERT, J., 325 BERC, C., 308 BERGER, B., 170 BERGOLD, G., 70 BERLESE, A., 114 à 120, 123 BERNARD, F., 105 BERNET, W., 38 BERNHAUER, M., 325 BERNICK, L., 126 Berosus, 303 truncatipennis, 303 BERTIN, L., 20, 54 BERTKAN, P., 94 BERTRAND, H., 280, 284 BETHE, A., 100 BEUTENMÜLLER, W., 156 BHUYA, M. A. H., 122 BICKHARDT,M., 349 BIEDERMANN, W., 54 BIERIG, A., 325 BINET, A., 100 Biol. Centr. Amer., 249 Biphyllidae, 237 BIRCH, L. C., 55, 170, 171, 180, 188 BISSELL, T. L., 44, 188 BLACKBUBN, N. D., 16 BLACKWELDER, R. E., 16, 20, 246, 247, 249, 326 BLAIR, K. G., 156 BLANCHARD, E., 100, 249 BLANCHET, R., 87 BLATCHLEV, W. S., 200, 249

COLEOPTERA

BLATTER, P., 120 BLEICH, D. E., 177 BLEWETT, M., 55, 66, 77 BLISS, C. I., 193 BLOOD, R., 16 BLUNCX, H., 70, 94, 130, 140, 151, 285 BOAS, J. E. V., 70 BODENHEIMER, F. M., 171 BODENSTEIN, C. J., 192 DU BOIS - REYMOND, R., 70 BOLIVAR PIELTAIN, C., 319, 323 boll weevil, 131 BONDAR, G., 132, 146, 183, 184 BONGARDT, J., 87 BONSDORF, A. VON, 36 BORDAS, L., 55, 63, 94, 113, 121, 305 BORGMEIER, T., 165, 188, 313, 326, 327, 334, 348, 349 BOSQ, J. M., 185 BOSTICK, B. O., 16, 266 Bostrychidae, 235 BOTT, R. H., 106, 291 BOUNOURE, L., 49, 55 BOURDON, J., 160 BöVING, A. G., 156, 202, 205, 285, 294, 305 Bracbelytra, 313 Brachiurus, 94 Brachygnathus oxygonus, 264, 265 Brachylacon murinus, 114 Brachyptera, 313 Brachypterus, 245 BRADLEY, J. C., 249, 250 BaANDES, G., 107 BRANDT, E., 99, 100 BRASS, P., 156 BRAUER, A., 141 BRAUN, M., 55 BREAD, R. S., 36 BREED, R. S., 151 BREITENBECKER, J. K., 171 BREITSPRECHER,E., 66

150,

285, 316,

249,

355

Brenthidae, 221 BRÈTHES, J., 185, 327 BREUNING, S., 44, 266 Brevipennes, 313 BRIEGER, C. J., 193 BRINDLEY, T. A., 76 BRIQUET JR., R., 85, 87 BROCHER, F., 70, 71, 80, 280 BROMLEY, S. W., 193 BROWN, C. R., 178, 291 BRUCE, N., 44 BRUCH, C., 110, 111, 165, 168, 185, 186, 247, 248, 266, 273, 277, 297, 305, 309, 317, 327, 335, 336, 337, 342, 346, 348, 349 BRUES, C. T., 250 BRULLÉ, A., 249 BRUNETEAU, J., 16 BRUYNE, C. DE, 134 BRYSON, H. R., 171, 196 BUCK, A. M., 141 BUCK, J. B., 87 BUDDENBROCK, W. VON, 71, 171 BUEH, L. C., 141 BUECHNER, P., 66, 67 BUGNION, E., 20, 44, 55, 63, 87, 134 Buprestidae, 239 Buprestis splendida, 150 BURGESS, A. F., 266, 285 BURKES, H. E., 191 BURMEISTER, H., 37, 133 BURNETT, W., 87 BUSHNELL, R. J., 151,. 180, 181 BUSSEL, R. G., 55, 64, 76, 79, 81, 83, 151, 171 BUSSMANN, G., 51 BUSVINE, J. R., 194, 195 BUTCHER, F. C., 291 BUTT, F. H., 16, 127 BUXTON, P. A., 171 BUZICKY, A. W., 195 Byrrhidae, 233, 245 Byrrhus pilula, 119 Byturidae, 236

356

INSETOS DO BRASIL

Cabeça, 8, 19 Calleida, 259 Calophaena, 259 Calosoma, 41, 261 sycophanta, 261, 263 granulatum, 263, 264 retusum, 263 CALWER, C. G., 250 CAMAda, U., 262 CAMERANO, L., 126 CAMPA, E. J,, 16 CAMPBELL, F. L., 49 CAMPBELL, W. G., 56, 76 CAMPBELL, R., 171 Camponotus, 309 CAMPOS, F., 318, 328 CANDELIEB, E., 56 CANDÈZE, E., 156 CANDURA, J. S., 16 Cantharidae, 229 CANZANELLI, A., 141 Carabidae, 217, 257 Caraboidea, 255, 256 CARPENTER, F., 24 CARPENTER, G. H., 156 CARRUTHERS, R. H., 191 CARTER, W., 172 CASEY, T. L., 250, 312 Casnonia, 217 CASPER, A., 94 Cassida, 99 viridis, 116 CASTELLARNAU, S. DE, 190 CASTELNAU, F. L., 250, 253 Casulos, 155, 157 Catalogos, 247 Catopida, 246, 309 Catopina, 309 Cebrio, 33 Cebrionidae, 239 CENDBIER, P., 196 Cerambycidae, 220 Cerasommatidiidae, 232 Ceratitis capitata, 319 Cerophytidae, 239

CHAMBERLAIN,K. F., 196 CHAMBERLAIN, W. J., 191 CHAMBERLIN, F. S., 172 CHAMPION, G. C., 49, 129, 255 CHAPMAN, R. N., 76, 151, 180 CHAPMAN, T. A., 129 CHAPUIS, F., 156, 253 CHASSE, A. M., 89 CHATANEY, J., 285 CHAUDOIR, E. DE, 267 CHAUVIN, R., 58 Chave, 216 Cheiro (produção), 107 Chelonariidae, 296 CHEVALIER, M., 108, 133, 151 CHILD, C. M,, 107 Creu, S. F., 76 Chrysomela, 99 Chrysomelidae, 220 Cicindela apiata, 273 nivea, 273 Cicindelidae, 217, 270 Cicio evolutivo, 150 Circular, 79, 80 Cisidae, 234 Clambidae, 233, 311 Clambites, 311 CLAPARÈDE, E., 109 CLARK, C. U., 56 CLARK, L. B., 178 Classificação, 199 CLAUS, C., 94 Clavigeridae, 336 Cleridae, 235, 241 Clinidium, 294, 295 costatum, 294, 295 Clinolabus melanocoryphus, 132 COBLENTZ, W. W., 86, 87 Coccinellidae, 232 COCKERELL, F. D. A., 157 CODY, F. P., 100 Coelivia erythrogaster, 148 COLAS, G., 195, 196

COLEOPTERA

Colaspis, 149 Coleopteros bibliofagos, 190 classificação, 199 e medicina, 192 entomofagos, 190 fitofagos, 183 granivoros, 187 necrofagos, 190 roedores de chumbo, 191 xilofagos, 190 COLLINS, C. W., 266 Colliuris, 217, 258 (Paracolliuris) sipolisi, 260 Colon, 811 Colonidae, 246, 311 Coloração, 49 Colydiidae, 231, 233 COMSTOCK, J. H., 35 CONCEIÇÃO, J., 186 CONET, M. A., 64 Constrictotermes cavifrons, 165 COOK, E. F., 19, 102 Coptodera, 259 Coptonotidae, 221 Cópula, 129, 130 CORBET, A. S., 188, 189 CORLEY, G., 337 Corotoca, 127 Corpo gorduroso, 84 CORRADORI, G., 87 Corylophidae, 231 COSTA, A. L., 188 COWTON, R. T., 187, 188, 193 COUPIN, H., 195, 196 COVRBON, A., 192 CRAIG, B., 65 CRAIGHEAD, F. G,, 152, 202 CRAMPTON, G. C., 25, 37, 165 Cremastogaster, 338 Crescimento, 75, 150 CROMBIE, A. C., 172, 181 CROS, A., 71, 160 CROWSON, R. A., 25 CROZlER, W. J., 172

357

CRUMB, S, E., 172 Cryptophagidae, 224, 237, 244 Ctenostoma, 259 ichneumon, 274 ornatum, 276 Cucujidae , 222, 225, 234, 236, 244 CUÉNOT, L., 80 Cupedidae, 216, 296 Cupediformes, 216, 296 Cupediformia, 216, 296 Cupesidae, 216, 296 Cupésides, 216, 296 Cupesoidea, 216, 296 Cupes, 33 Cupides, 216, 296 Curculionidae, 220 Cyatoceridae, 226 Cycloneda, 28 sanguinea, 12 Cyclotorna monocentra, 166 Cyphonidae, 243 CZERNY, M., 178 CZERSKI, S., 141 CZIKI, E., 267, 342, 344 CZWALINA, G., 44, 328 DAHLGREN, U. V., 87 DALLAS, E. D., 16, 130, 267, 318, 328 DARLINGTON JR., P. J., 37, 161, 267, 349 DAS, G. M., 102 Dascillidae, 243 Dasytidae, 242 DAVEYZ, W. P., 172, 178 DAVlS, J. J., 196 DAVlS, M. B., 182 DEAN, G. A., 188 DEEGENER, P., 20, 56, 95, 151, 285, 305 DEIBEL, J., 71 DEJEAn, A., 248, 267 DEMANDT, C., 121 DEMOLL, K., 37 DEMOLL, R., 37, 71, 105 Dermestidae, 246 DESBORDES, H., 349

358

INSETOS DO BRASIL

DESCHAMPS, B., 37 DESCHAMPS, P., 56 DESCHAMPS, R., 196 Desenvolvimento embrionário, 140 postembrionário, 144, 150 DESNEUX, J., 293 DETHIEB,V. G., 107 DETMER, W., 71 DEWITZ, A., 71 DEWITZ, H., 37 Diapausa, 150 DICK, J., 133 DIERCKX, F., 95 DIETRICH, H., 196 Digestão, 51, 54 extra intestinal, 283 DIMMOCK, G., 49, 81, 267 Dimorfismo sexual, 123 Discolomidae, 231 DOBZANSKY, T., 135 DOLE, J., 111 Donacia cranipes, 140 DONISTHORPE, H., 20, 130 DORSEY, C. K., 102 Doryphora, 23 decemlineata, 140 DRILHON, A., 64, 76, 81, 171 Drillidae, 229 DRURY, D., 250 Dryopidae, 239 DUBOIS, R., 85, 88 DUBUISSON, M., 81 DUCHATEAU,G., 81 DVDLEY, Jm, E., 49 DUFOUR, L., 17, 56, 71, 84, 113, 114, 115, 116, 121, 151 DUPUIS, P., 267 DUSPIVA, F., 152, 178 DUSSY, 179 DUWEB, Y., 81 DYBAS, H. S., 341, 342, 351 DYKE, E. C. VAN, 126 Dytiscus marginalis, 284

Dytiscidae, 217, 281 Dytiscides, 281 Dytiscoidea, 257, 281 EASTHAM, H., 133, 178 EATON, C. B., 152 Ecdises, 149 Eeitocryptus sulcatus, 316 Eciton, 317 dulcius jujuyense, 341 praedator, 313 schlechtendali, 316 Ecitropis carinata, 313 Ecologia, 170 Ectopria, 243 EDMONDS, R., 111 EDWARDS, W. H., 190 EGE, R., 71 EGGERS, F., 104, 109 EICHELBAUM, F., 45, 328 EIDMANN, H., 168, 260 EIMER, T., 88 Elacatidae, 226 Elateridae, 240 Eleutherata, 5 Elitros, 32, 36 ELMHIBST, R., 88 Elmidae, 239 EMDEN, F. VAN, 133, 156, 197, 263, 267 EMERSON, A. E., 163, 164, 165, 167 EMEBY, C., 88 Enceladus gigas, 258 Endomyehidae, 232 ENDRÖDI, S. VON, 135 Enhydrus sulcatis, 287, 290 Enocitos, 84 Epicauta, 30 nigripunctata, 8 Epopterus, 28 ERICHSON, W. F., 250, 328 Erotylidae, 237 Escamas, 49

COLEOPTERA

ESCHERICH, K., 67, 121, 152 Espermatogênese, 134 ESSIG, E. O., 250 Estridulação, 110 Eucatops formicetorum, 309 Euehroma gigantea, 6, 7 Eueinetidae, 242 Eulissus, 313 Euprosopus quadrinotatus, 275 Euscelus, 132 Euthydradephaga, 257 EVANS, A. C., 76, 152 EVER, D. L., 170 EVERLY, R. T., 57 Evolução, 161 EWER, D. W., 177 EWER, R. F., 178 EWERT, A., 141 Excreção, 63 EXNER, S., 106 Exosqueleto, 49 EYERING, H., 89 FABRE, J. H., 144, 160 FABRICIUS, J. C., 256 FAIRMAIRE, L., 252 FAlVRE, E., 72, 100, 101, 102 FAMA, D. DE, 190 FAUVEL, A., 328, 329 Fecundação, 130 FENYES, A., 329 FÉRÉ, C. J., 130 FERGUSON, J., 194 FERNALD, H. T., 95 FERRIS, G. F., 25 FERWERDA, F. P., 135 Filogenia, 161 FINK, D. E., 57, 77, 178 FISCHER, C. R., 329 Fisiologia, 53 FLANDERS, S. E., 95 FLESCHER, F. W., 57 FLETCHER, F. C., 337 FLEUTIAUX, E., 250

FLORKIN, M., 81 Foetomctamorfosis, 144 FOLLEN, M., 96 FONSECA, F. DA, 317, 329 FONSECA, J. P., 186, 188 FORBES, S. A., 57 FORBES, W. T. M., 33, 36, 37 Forcipator sancti-hilairei, 257 FORD, J., 181 Fracticornes, 345 FRAENKEL, G., 55, 66, 68, 178 FRANÇOIS, A., 88 FRANÇOIS, 19, 95 FltANKENBERG, G. V., 126 FRANKENFELD, J. C., 188 FRANTZ, E., 329 FRANZ, H., 20 FRAPPEZ, G., 81 FRÉDÉRICS, L., 102 FREDERIKSE,A. M., 127, 135 FRENZEL, J., 57 FRICKEN, W. VON, 152 FRIEDERICHS, H., F., 106 FRIEDERISCHS, K., 141 FRISCH, K. VON, 107 FROES, H. P., 318, 329 FROCCATT, W. W., 319, 321, 329 FUCHS, G., 135 FUCHS, S., 88 GAARDER, T., 77 GADEAU DE KERVILLE, H., 130 GAHAN, C. J., 105, 199, 251 GAHAN, J. C., 111 GALANT, S., 101 Galeruca lusitanica, 116 GALLARDO, A., 337 GANCLBAUER, L., 199, 251 GARDINER, P., 141 GARMAN, P., 194 GAUSE, G. F., 181 GAZAGNAIRE, J., 95, 108 GEBHANDT, A. VON, 57, 81, 121 Genitália, 43, 44 GEIPEL, E., 88

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360

INSETOS DO BRASIL

Gemminger, 248 GENDERSON, H., 194 Genera Insectorum, 251, 255 GENTIL, K., 49 Geoffroy, 27 GEOBGEWITSCH, J., 95 Georyssidae, 233 GERARD, P., 64 GERMAR, E. P., 251 GERMER, F., 67 GERRESTSEN, F. C., 88 GESTRO, R., 293, 296 GIARDINA,A., 135 GILLOGLY, L. R., 105 GILMOUR, D., 77 GILSON, G., 95 GIRARD, M., 251 GISSLER, C. F., 37, 95 Glandulas, 93, 94 Globicomia, 345 Gnostidae, 240, 338 Gnostus, 338 GODART, A., 45 GOE, M. T., 308 GOELDI, 318 GOIDANICH, A., 282, 285 GOLDMAN, E. H., 20, 57 GOLDSMITH,W. M., 135 GONÇALVES, L. I., 186, 189 Goniotropis, 259 GOODLIFFE, F. D., 37 GOODLIFFE, R., 152 GOODWIN, W. H., 172 GORHAM, H. S., 88 GORKA, A. VON, 64 GORKA, S., 57 GORTNER, R. A., 50 GORY, H., 253 Gosto, 107 GOUGH, H. C., 194 GRABER, V., 81 GRAHAM, S. A., 37, 178 GRANDI, G., 127, 160 GRAY, I. E., 100 GRIDELLI, E., 45 GRIFFINI, A., 25, 40, 135, 285

GRIFFITHS, A. B., 50 GRIMMETT, L. G., 172 GRISON, P., 105, 108, 133, 172 Gnoss, J., 116, 135 GROUVELLE, A., 296 GROVE, A. J., 188 GRUNER, H. E., 177 GRUPTA, R. L., 57 GUENTHER, K., 106 GUENTHERT, T., 135 GUÉRIN-MENEVILLE, F. E., 251 GUINOT, F., 285 GUNN, D. L., 170, 172, 176, 177 Gymnopleurus, 33 Gyretes dorsalis, 290 Gyrinidae, 217, 287 Gyrinites, 287 Gyrinoidea, 257, 287 Gyrinus, 99 HAAS, L. A., 195 HAAS, W., 38, 50, 268 HAASE, E., 72, 89 HADJINICOLAOU, J., 173 HADORN, C., 17 HACEN, 35 HAGENMÜLLER, P., 64 Haliplidae, 217, 278 Haliploidea, 257, 278 Haliplus, 279, 280 HALL, M. C., 192 HAMILTON, C. C., 277 HAMILTON, J., 168 HANDLISCH, A., 199, 251 HANDSCHIN, E., 20 Haplogastra, 298 HARE, L., 78 HARNISCH, O., 72 HAROLD, 248 HARRIES, F. H., 173 HARTMAN, R. D., 191 HARVEY, E. N., 85, 89 HASSE, E., 101 HATCH, M. H., 106, 162, 178, 200, 251, 291, 292, 308, 309, 310, 311 HAYDN, M. A., 135

COLEOPTERA

HAYES, W. P., 17, 31, 58, 96 HAYHURST, H., 188 HEADLEE, T. J., 173, 194 HEBERDAY, R. R., 197 HEBERDEY, R. F., 45, 72, 136 HEGNER, R. W., 136, 141 HEIDER, K., 140, 141, 142 HEIKERTINGER, F., 81, 173, 197 HEIN, S. A., 17, 136 HEINEMANN, C., 89 HEITZ, E., 67 Helochares, 302 Hemichionaspis minor, 147 HENDERSON, W. D., 136 HENKING, H., 130 HENNEGUY, L. F., 129 HENRIKSEN, K. L., 305 HENSON, H., 152 Herança, 134 HERFORD, G. V. B., 172, 189 HESS, W. N., 90, 109 Heteroceridae, 232 Heterogastra, 298 Heterophaga, 298 HETSCHKO, A., 338 HEYMONS, Pt., 45, 64, 108, 152, 308 HEYNE, A., 251 HICKIN, N. E., 77 HICKMAN,J. R., 72, 279, 280 HILGER, C., 45 HINDs, W. E., 194 HINTON, H. E., 72, 159, 188, 189 Hipermetabolia, 144, 160 Hipermetamorfose, 144, 160 Hipnose, 177 HIRSCHLER, J., 142 Hister, 345 Histeridae, 221, 227, 345 Histeridea, 345 Histeroidae, 345 Histeroidea, 345 Histeroides, 345 HOCHREUTHER,R., 105 HODSON, A. C., 121 HOFFMAN, A., 268

361

HOFFMAN, C. T., 72 HOLDAWAY, F. C., 77, 173, 181 Holisus analis, 323 HOLLANDE, A. C., 81, 82, 84 HOLMGREN, N., 96, 136 Hololepta, 345, 347 HOLSTE, G., 101 HORN, G. H., 199, 200, 253, 308 HORN, W., 191, 277 HORSFALL, W. R., 173, 194 HOULBERT, C., 152, 162, 190, 251 HOUSSIAN, J., 192 HOWLAND, R. B., 97 HRBÁCEK, J., 72 HUNK, A., 72 HUXLEY, J. S., 152 HYDE, C. VAN DER, 72 Hydradephaga, 257 Hydraena, 304 Hydraenaires, 304 Hydraenida ocellata, 10, 218 Hydraeninae, 304 Hydrobius fuscipes, 118 Hydrocanthari, 257 Hydrophilidae, 208, 298 Hydrophilides, 298 Hydrophiloidea, 298 Hydrophilus, 33 ater, 299 piceus, 140 Hydrous (Dibolocelus) palpalis, 298, 300 Hygrobioidea, 257 Hylobius abietis, 115 Hypocephalus, 219 armatus, capa e 351 Hypolabus, 132 IGLESIAS, F., 186 IHERING, H. VON, 90, 186, 277 IHERING, R. VON, 319, 321, 329 IMAMURA, S., 108 IMMS, A. D., 113, 252

362

INSETOS DO BRASIL

Importância econômica, 182 INKMANN, F., 142 Insecticidas, 193 Instinto, 177 Iridomyrmex sanguineus, 166 ISELY, D., 73 JACKSON, D. J., 38 JACKSON, H. W., 82 JACQUELIN DU VAL, 252 JAHN, T. C., 106 JANDA, V., 178 JASCHXE, P., 277 JEANNEL, R., 15, 31, 38, 42, 43, 45, 162, 205, 210, 252, 268, 298, 297, 308, 309, 310 JENSEN - HAARUP, A. C., 137 JOBINS, D. M., 194 JOBERT, 127 JOHNSON, R. H., 50 JOHNSON, T. H., 89 JOLICOEUR, H., 127 JOLIVET, P., 197 JOLY, P., 137, 285 JONES, D. T., 58 JONES, B. M., 194 JORDAN, H., 58 JORDAN, K., 162 JORDAN, K. H. C., 168 JUDD, W. W., 58 JUDEICH, 115 JUNK, W., 248 KADIC, E., 20 KANDA, S., 90 KARAWAJEW,W., 58 KANSTEN, H., 96 Karumiidae, 229 KASTLE, J. H., 90 KASTON, J., 17 KATE, M., 38 KEARNS, C. W., 31 KEMNER, N. A., 45, 330 KEMPERS, K. J., 20, 38 KENNEDY, C. H., 197 KERN, P., 268 KESSEL, F., 252

KIRCHHOFFER, O., 106 KIRSCH, T., 252 KLEINMAN, L. W., 173 KLEMENSIEVIWICZ, S., 96 KLEMM, M., 17 KLUG, J. C. F., 252, 268, 277, 350 KNAB, F., 96, 267 KNAPV, A. W., 189 KNICHT, H. H., 84 KNISCH, A., 305 KOCH, A., 67, 84 KOClAN, V., 82, 173 KOLBE, H., 293 KOLBE, H. J., 42, 152, 190, 199, 252, 296, 330 KÖLLKER, O., 140, 142 KOLLMANN, M., 77 KORSCHELT, E., 17, 142, 160, 284, 286 KöWACZYK, S. A., 07 KOWALEVSKI, 140, 142 KRAATZ, J, 45, 330 KRAEMER, F. K., 103, 173 KRAEPELIN, K., 108 KRALL, J. 58 KRAUSE, J. B., 114, 117, 121 KRAUSSE, A., 58 KREMER, J., 38, 50, 84, 85, 153 KREUCEB, E., 73 KREUSCHER, A., 84, 85 KRIZENCKY, J., 161 KROCH, A., 73, 173 KRUEGER, E., 38, 153 KRUEGER, P., 58 KRUMBIEGEL, I., 137 KÜHNE, O., 36, 38, 73 KÜNCKEL D'HERCULAIS, J., 160 KUERTHLE, K., 103 KUHL, W., 82 KUHNT, P., 252 LABOULBENE, A., 58, 96 LACAZE - DUTHIERS, H., 46 LACORDAIRE., J. T., 199, 253 LACOTTE, 179 LAFON, M., 58 Lagriidae, 225 LAING, F., 191

COLEOPTERA

LAMEERE, A., 162, 199, 205, 253, 301 Lamprocyphus germari, 35 Lamprosoma bicolor, 147 Lampyridae, 229 LANDACRE, F. L., 103 LANDIS, B. L., 58 LANDOIS, H., 73, 106, ll0, 111 LANDSMAN, H. M., 174 LANE, F., 277 LANG, J., 101 Languridae, 237 LAPORTE, F. L. DE, 250, 253 LAPOUGE, G. VACHER DE, 268 Larinota, 314 Larvas, 144, 150 Anatomia externa, 144, 155 Classificação, 155 Principais tipos, 148 LASH, W., 82 Lathridiidae, 230 Lathridius, 11 LATREILLE, P. A., 27, 53 LAZARENKO, T., 82 LEACH, H. B., 305 Lebia, 259 LÉCAILLON,A., 132, 133, 142 LECLERC, J., 77, 137, 174 LECONTE, J. L., 199, 200, 253, 345 LEE, M. O., 73 LEES, A. D., 174 LEGER, L., 64 LEGROS, C., 250 LEHMAN, R. G., 108 LEHR, R., 110 LEINEMANN, K., 106 Leiodidae, 225, 231, 233, 246, 310 LEITNER, E., 269 LENG, C. W., 200, 202, 209, 248, 249, 286, 287, 297 LENGERKEN, H. VON, 21, 46, 59, 153, 161, 253, 308 LEPAGE, H. S., 186, 189 LEPESME, P., 53, 186, 189, 250 Leptochirus, 22, 324

363

Leptoderidae, 309 Leptodiridae, 309 Leptopalpus, 14 LESNE, P., 21, 292, 330 LEWIS, H. C., 59 LEYDIG,F., 96 LHOSTE, J., 46, 312 Lia, 259 LICHTENSTEIN, J., 160 LIEBKE, M., 269 LIMA, A. DA COSTA, 148, 153, 157, 186, 195, 330 Limnebiaires, 304 Limnebiidae, 218, 304 Limnebiinae, 304 Limnichiidae, 245 Limulodes, 340 tarsalis, 340, 341 Limulodidae, 340, 341 LINDENMANN, C., 46, 90 LINNAEUS, C. 5 Liodesidae, 310, 345 Liodidae, 310 Liparoccphalus, 314 LISON, L., 31, 64, 162 Lixus angustatus, 115 LOMNIKI, J. R. VON, 38 LOVELL, I. H., 179 LOWNE, B. T., 32, 286 Lucanidae, 218 LUCAS, H., 253 LUCAS, R., 249 LUDWIG, D., 19, 78, 153, 174, 194 LUEDERWALDT, H., 186, 277, 330 LÜHMANN, M., 64 Luminescência, 85, 87 LUND, E. J., 90 LUND, H. O., 181 LUTZ, K. G., 82 Lycidae, 229 Lyctidae, 235 Lymexylidae, 228 MAC CAY, C. M., 76 Me CLENAHAN, E. M., 154 Mc COLLOCH, J. W., 197

364

INSETOS DO BRASIL

MC DERMOTT, F. A., 90, 91 MAC DOWELL, M. C., 156 MC GILLIVBAY, A. D., 156 MC GULLY, G. B., 133 MC INDOO, N. E., 83, 105, 108 167, 330 MAC LEAY, W. J., 32 MACLEOD, J. F., 68 MAC LEOD, G. F., 174, 175 MC PHAIL, M. 322 MACHADO, G. PINHEIRO, 132, 133 Macrodactylus, 30 Macrodontia cervicornis, 13 MADLE, H., 17 MAGALHÃES, P. S. DE, 190 MAGRETTI, P., 96 Malaehiidae, 242 Malaeobius capueinus, 146 MALOEUF, N. S. R., 82, 90 MANDL, K., 50, 278 MANK, H. J., 330 MANN, W. M., 168, 330 MANSOUR - BEK, J. J., 59 MANSOUR, K., 59, 67, 68, 153, 154, 254 Mantichora herculeana, 275 MARCOVITCH, S., 175 MARCU, O., 39, 73, 74, 111 MARCUS, B. A., 65 MARSEUL, S. A. DE, 348, 350 MABSHALL, W. S., 107 MARSHAM, 150 MARTELLI, G., 59 MARTIN, H. E., 78 MASON, G. W., 50 MAST, A. O., 179 MATHESON, R., 280 MATHEUS, A., 342, 343 MAYET, V., 65 MAZlARSKI, S., 103 Mecistomela marginata, 7 Megacephala brasiliensis, 274, 275

Megacephala fulgida, 274 klugi, 275 Megadytes giganteus, 281, 284 lherminieri, 284 MÉGNIN, P., 190 MEGUSAR, F., 122, 154, 161 MENTA, D. R., 91, 137 MEINERT, F., 39 Meios de combate, 182 MEIXNER, J., 254 MELAMPY, R. M., 68 MELANDER, A. L., 250 Melasidae, 240 Melipona, 310 MELLANBY, K., 74, 78, 175 Meloe proscarabaeus, 140 Meloidae, 222 Melolontha melolontha, 150 MELVlN, R., 83 MENCEL, 96 MENUSAR, JR., H., 175 MERCIER, L., 330 Mesológicas, Influências, 170 Metabolismo, 75 Metamorfoses, 150 Metatelia, 150 METCALF, R. C., 91 METCALF, R, L., 50 METCALFE., M. E., 197 METCALFE, U. E., 122 MEYER, H., 17 MICHAL, K., 74, 78 MICHELS, H., 101 Micromalthus debilis, 126 Micropeplida, 324 Micropeplidae, 227, 324 Micropeplus, 324 Microptera, 313 MILLER, G., 59 MILLER, J. M., 175 MILLER, W. C., 158

COLEOPTERA

MILLIRON, H. E., 127 MILLS, H. P., 192 MINGAZZIANI, P., 59 MINICH, D. E., 108 MINOT, C. S., 74 Mirmecofilia, 163, 167 Mirmecófilos, 163, 167 MITTKOWSKI, R. A., 83 MOEBUSZ, A., 59 MOLLISON, T., 137 Monoedidae, 226, 348 Monoedius, 348 Monommatidae, 223 Monotomidae, 234 MONTE, O., 191, 278 Moore, W., 78 Mordella, 11 Mordellidae, 224 MOREIRA, C., 147, 187, 191 Morio, 259 Mormolyce, 258 phyllodes, 259 Momus, H. M., 197 MORSE, M., 179 Mosca do Mediterraneo, 319 Mor, Y. C., 96, 294 Mudas, 149 MUELLER, J., 107, 128 Muro, F., 43, 46, 47, 122, 200, 255 MUKERJI, D., 74, 122, 156 Mulsant, 15 MUNRO, J. W., 189, 191 MURRAY, F. V., 143 MUTCHLER, A. I., 202, 209, 249, 286 Mycetophagidae, 234 NABERT, A., 154 NAGEL, R. H., 154, 175 Nasutitermes nigriceps, 163 octopilis, 163 Natatoria, 257 NATH, V., 137 Necrodes surinamensis, 306 Necrophorus, 308

365

Nectopoda, 257 NEIVA, A., 318, 330 NELSON, J. W., 59 NETOLITZKY, F., 192, 197 NEWPORT, G., 18, 80 NICHOLS, M. L., 137 NICOLET, H., 83 Nicrophorus, 308 Nilionidae, 221 Nitidulidae, 237, 245 Nitidulidae (Cybocephalinae), 284 Nitsche, 115 NOLTE, H. W., 45, 68 NONIDEZ, J. F., 137 NORDMANN, A., 331 Noscdendridae, 244 NOTMAN, H., 269, 317, 336 NOWLIN (W.) NADINE, 137 NUSBAUM, J., 140, 142 NUSBAUM - HILAROWICZ, J., 142 Nutrição, 54 OBERLÉ, E., 83 OCHS, G., 292 Ochthebius, 304 francki, 304, 305 Odontochila nodicornis, 270 Oedemeridae, 223 OERTEL, R., 39, 269 OKADA, J. K., 91 Olfato, 107 Olhos, 105 OLIVIER, A. G., 254 Oodes helopioides, 120 Oosternum sculptum, 300, 301 OOSTHUIZEN, M. J., 154, 175 Opiellus trimaculatus, 320 Ora complanata, 28 D'ORCHYMONT, A., 39, 74, 305, 306, 342 ORFILA, R. N., 128

366

INSETOS DO BRASIL

Orgãos cordotonais, 109 dos sentidos, 103 Drgãos estridulatórios, 110 luminosos, 85, 87 Orientaçao, 170, 177 ORLOV, J., 101 ORMANCEY, P., 46 OSBORNE, J. A., 128, 158 Ovogênese, 134 Ovos, 130, 132 OWSJANNIKOW, P., 91 Oxarthrius attaphilus, 336 Oxychila tristis, 274, 275 Oxysternus maximus, 345 Pachyteles, 262 Paederus, 183, 193 amazonicus, 318 brasiliensis, 318 columbianus, 318 fuscipes, 318 goeldi, 318 PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J., 254 PALM, N. B., 97 PALMER, L. S., 59, 61, 79 Palpatores, 311 Palpicornes, 298 Palpicornia, 14, 198 PANT, C,, 68 Paracupes, 297 brasilianna, 297 Parandra, 219 PARK, O., 163, 164, 165, 166, 337 PARK, T., 78, 163, 164, 165, 181, 182 PARKIN, E. A., 60, 105 PARSEVAL, M. VON, 187 Partenogênese, 126, 127 Passalidae, 218 Passalus, 110 cornutus, 114, 117 Passandra, 236

PASSERINI, N., 78 PATAY, R., 18, 60, 65 PATTERSON,M. T., 60 PATTERSON, N. F., 142, 143 PATTON, R. L., 65 PATTON, W. H., 74, 111 PAULXAN, R., 32, 39, 42, 43, 45, 137, 205, 210, 250, 252, 254, 293, 297, 331 Paussidae, 216, 293 Paussidi, 293 Paussoidea, 293 PAYKULL, G. VON, 350 PAYNE, N. M., 175, 176 PAYNE, O. C. M., 60 PEARSE, E. J., 280 Pedilidae, 223 Pedogênese, 127 Pelosoma meridionale, 300, 301, 302, 303 PENNA, B., 318, 330 Pentilia, 147, 148 PEPPER, J. H., 192 PEBEZ, C., 154 Perinthus vestitus, 163 Pernas, 25, 31 PERO, P., 32 PERRIS, E., 157 PERTY, M., 254 PETERS, A. W., 91 PETERSON, A., 197 PEYERIMHOFF, P. DE, 101, 127, 128, 157, 162, 205, 297, 298, 304 Phalacridae, 237 Phelypera pachirae, 146 PFEIFER, H., 91 Phengodidae, 229 Pheropsophus, 94, 264 oequinoctialis, 265 Pholidotus humbolditi, 13 Phrixothrix, 28, 125 Phylloma, 345

COLEOPTERA

Physea setosa, 260 testudinea, 260 PIC, M, 254 PICXEL, B., 192, 318, 331 PIELOU, D. P., 172, 176 PIETANTONI, U., 68, 91 Pigmentos, 49 PILEWICZOWNA, M., 78 PINTO, C., 124 PIRIE, H., 194 PLATEAU, F., 40, 60, 74, 97 Platypodidae, 221 PLAUMANN, F., 197 PLUMMER, C. C., 322 POCOCK, R. J., 112 Polimorfismo, 134 POLL, M., 52, 60, 65, 205, 254 Polyphaga, 209 216 Polyporus, 344 POPOFF, N., 134 Populações, 180 PONTA, A., 97 PORTER, C. E., 97 PORTEVIN, G., 92, 308, 311 PORTIER, P., 53, 60, 74, 79, 283, 286 Postura, 130, 132 Potó, 183 POUJADE, G. A., 41 POWELL, P. B., 39, 154 POYARKOFF, E., 85, 154 PRADHAN, S., 60 PRATJE, A., 92 PRATT, P. E., 193 Prionocyphon, 243 PROCHAZKA, R., 39 PROCHONOW, O., 92 Protetelia, 150 PROWAZEK, S., 138 PRUDHOMME, M., 249 PRUTHI, H. S., 154 PRZIBRAM, H., 74 Pselaphidae, 230, 335 Pselaphides, 335

367

Psephenidae, 238 Ptiliidae, 230, 339 Ptilina, 339 Ptilodactylidae, 236 Ptinella, 341 Ptinidae, 243 PUKOWSKI, E., 308 Pupas, 158, 159 PYENSON, L., 176, 187 Pyrochroidae, 222 Pyrophorus, 85 Pythidae, 223 Quitina, 49 RABES, O., 143 RAFFEY, A., 74, 79 RAFFRAX, A., 338 RAMME, W., 60 RAMNER, W., 176 Rape, J. L., 83 RAPP, JR., W. F., 61 RASPAIL, 105 RAU, P., 92 REDTENBACHER, L., 255 REEKER, H., 112 Regeneração, 160 RÉGIMBART, M., 46, 286, 292 REICHE, L., 92, 97 REICHENSPERCER, A., 169, 294, 338, 348, 349, 350 REICHSTEIN, T., 79 REID, J. A., 77 REITTER, E., 255 REMY, P., 74 RENDELL, E. J. P., 192 RENGEL, C., 61, 155 Reprodução, 126 Respiração, 69, 70 RETHFELDT, C., 129 REUTER, E., 39 REY, H. S., 92 Rhina barbirostris, 13 Rhipiceratidae, 240 Rhipidendron, 234 Rhipiphoridae, 224

368

INSETOS DO BRASIL

Rhynchophorus palmarum, 9 Rhysodidade, 217, 294 Rhysodides, 294 Rhysodoidea, 257, 294 Rhyssodidae, 294 RICHABDS, O. W., 133, 179, 189 RICHARDSON, C. H., 195 RICHMOND, E. A., 18, 108, 306 RIJLANDT, P., 103 RILEY, C., 92, 157 RINGS, R. W., 18 RIPPER, W., 61 RITTER, E., 15, 108 RITTERSHAUS, K., 18 RIVNEY, S., 18 ROBERTS, A. W. R., 75, 157 ROBINSON, V. E., 21 ROCH, W., 32 ROCHA, M. B. DA, 19 RODHAIN, J., 192 ROCER, O., 37 ROHR, G. VON, 71 ROMAN, E., 158 ROMAÑA, C,, 193 ROONWALL, M. L., 143 ROSENTHAL, H., 79, 176 ROTH, L. M., 84, 97, 176, 177 ROTH, W., 155 ROUGEMONT, P. DE, 97 ROUSSEL, C., 122 RUCKMICK, C. A., 92 RUECKER, F., 50 RUESCHKAMP, F., 39 Ruidos (Produção de), 110 RULAND, F., 105 RUNGIUS, H., 61 RUNNER, G. A., 176 SAALAS, U., 40 SAHLBERG, J. R., 286 SALINO, T., 128, 143 SANDERSON, M. W., 331 Saprinus, 346 Scaphididae, 343 Scaphidiidade, 241, 343 Scaphidium, 344, 345

Scaphisoma, 345 Scarabaeidae, 219 SCARAMUZZA, L. C., 187 SCHADE, F., 278 SCHAEFFER, F., 138 SCHALLEK,W., 102 SCHALLER,A., 109 SCHAUFUSS, L. W., 312 SCHEERPELTZ, O., 198, 255, 331, 338 SCHEINERT, W., 68 SCHENKLING, S., 248 SCHIOEDTE, J. G., 112, 127, 157, 169, 331 SCHLEGTENDAL, A., 50 SCHLEICHER, H., 350 SCHLOTTKE,E., 61 SCHMALFUSS, H., 50, 51 SCHMIDT - SCHWEDT, E., 75 SCHMIDT, K. P., 163, 164, 165, 167 SCHMIDT, W. J., 51 SCHNEIDER, B. A., 79 SCHOMANN, H., 68 SCHROEDER, L., 122, 138 SCHUBART, 260 SCHUBERT, K., 325 SCHULTZ, F. N., 79 SCHULTZE, M., 92 SCHULZ, E., 171 SCHULZE, P., 18, 51, 112, 158 SCHWARDT, H. H., 73 SCHWARZ, O., 46 Scolytidae, 221 Scopolister sternalis, 346 Scotocryptus digueti, 310 meliponae, 310 melitophilus, 310 wagneri, 310 SCOTT, A. C., 128 SCOTT, H., 192, 332 Scraptiidae, 224 Scydmaenidae, 243, 311 SEASLS, E. M., 49, 198 Secreções, 93, 94

COLEOPTERA

SEDLACZEK, W., 61 SEELIGER, R., 138 SEEVErS, C. H., 167, 317, 332, 341, 342 SEGAL, B., 40 SEGROVE, 178 SEILLIÈRE, G. M., 61 SELYS - LONGCHAMPS, E. DE, 143 SENIOR - WHITE, R. H., 193 Sentidos, 103 Sorica brunnea, 99 Serropalpidae, 224 SEURAT, L. G., 46, 47 SHAFFER, E. E., 138 SHARP, D., 43, 47, 75, 112, 199, 200, 249, 255, 332 SHELFORD, V. E., 51, 461, 278 SHEPARD, H. H., 154, 175, 177, 195 SHERPELTZ, O., 325 SHINODA, O., 61 SHIRCK, F. H., 198 SHULL, A F., 47, 138, 139 Sida, 147 Silpha cayennensis, 308 discicollis, 308 (Oxelytrus) emarginata, 307, 308 erythrina, 308 Silphidae, 246, 306 SILVA, M. PIRAJÁ DA, 318, 332 SILVESTRI, F., 97, 165, 167, 169, 315, 318, 324, 332, 333, 342 Simbiontes, 66 Simbiose, 66 Sistemática, 246 Sistema muscular, 98, 202 nervoso, 98, 99 SLOANE, F. G., 269, 280 SMERECZYNSKI, S., 143 SMIRNOW, D. A., 98 SMITH, C., 66 SMITH, H. B., 292 SMITH, H. F., 77

369

SMITH, J. B., 21 SNELL, P. A., 92 SSODCRASS, R E., 14, 18, 19, 25, 47, 105, 155 SNYDER, C. D., 93 SNYDEB, T. E., 191, 298 SPACEK, M., 82, 173 SPECTOR, W., 198 Spercheus, 302 fimbricollis, 300, 301 SPEYER, W., 70, 151 Sphaeriidae, 230, 342 Sphaerius, 343 tropieus, 343 Sphindidae, 225 Spirachtha eurymedusa, 43, 127 mirabilis, 165 schioedtei, 165 SPRUNG, F., 40, 269 SZILANTJEW, A. A., 128 STAHL, C. F., 187 STAIG, R. A., 246 STAMMEB, H. J., 65, 68, 91 STANLEY, J., 176, 182 STANLEY, W. W., 175 Staphyliniae, 313 Staphylinidae, 227, 313 Staphilinides, 313 Staphilinii, 313 STECKE, O., 93 STECMANN, F., 51, 278 Stegotes sanguinicollis, 23 STEIN, F., 47, 118, 119, 120, 122 STEINKE, G., 75, 147 STELLWAAG, F., 25, 40 Sterculia, 313 STEVENS, K. P., 89 STEVENS, N. M., 138 STICKNEY, F. S., 19, 200, 255 Stilpononotus, 225 STOCKING, R. J., 139 STONE, W., 198 STRAUSS - DURCKHEIM, H. 18, 79, 99, 103

370

STREET, H. R., 61 STROHL, J., 98 STONHAL, H:, 161 STRUBLE, G. H., 350 SUESSKIND, M. E. C.; 75 SULC, K., 333 SUMNER, R., 176 SUOMALAINEN, E., 128 SWANK, J. R., 198 SWEETMAN, H. L., 18, 176 SWZETMANN, M. D., 79 SWEZEY, O. H., 62 SWINGLE, M. C. O., 62 Symphyogastra, 298 Syncalypta, 283 Synteliidae, 227, 348 Syntermes molestus, 346 SZEKESSY, W., 128 TALBOT, M., 62 Tanatose, 177 TANNER, V. M., 43, 47 Tanygnathus, 314 Tarsia in Curia, I, 68, 351 TASCHENBERC, O., 251 TAUBER, O. E., 83 Taxias, 177 Técnica, 195, 196 TEISSIER, G., 58 Temnochilidac, 236 Temperatura, 170 Tenebrionidae, 226 TENENBAUM, E., 51 Termitofilia, 163, 167 Termitófilos, 163, 167 Termitonicus mahout, 164, 166 TESTOUT, H., 198 Tetracha, 274 Tetraphalerus bruchi, 297 wagneri, 297 THELEN, W., 73, 106 THÉNARD, 179 THIEL, H., 62 THOMAS, C. A., 155

INSETOS DO BRASIL

THOMAS, E. L., 177 THOMSON, J., 278 THOMSON, W. S., 189 Thorax, 21, 24 Thorictidae, 245 Thorictus, 116 Tichonia depressicollis, 257 TIEGS, O. W., 143 TILLYARD,R. J., 162, 201, 255, 293 TIMOFEEFF - RESSOVSKY, N. W., 139 TING, P. C., 21, 62 TIRABOSCHI, C., 102 TIRELLI, M., 102 TISCHLEB, W., 107 TISSOT, A. N., 62, 122 Titanus giganteus, 7 TOERNE, O., 126 TOMASZEWSKI, W., 177 TONKOFF, V., 98 TOPSENT, E., 127 TORNIER, G., 161 TOTTAEL, R., 89 TOWER, W. L., 35, 40, 51, 98, 155, 162, 177 TOWNSEND, A. B., 93 Trachopeplus setosus, 163 Transformações larvais, 149 Transplantaçáo, 160 TRAVASSOS FILHO, L., 198 TREMOLERAS, J., 187, 269 Trichopterygidae, 339, 341 Trigonopselaphus, 313 TRIMBLE, C. A., 19, 306 Trixagidae, 240 Tropismos, 177 Tropisternus, 302, 303 collaris, 303 TBOUVELOT, B., 83, 179 Trypanaeus, 348 TSAI, P. H., 177 Tubos de Malpighi, 63 TUCOLESCO, J., 179

COLEOPTERA

TUR, J., 139 TUTT, J. W., 179 Tyreoxenus autuori, 315 Umidade, 170 USSING, H. H., 83 UVAROV, B. P., 79 VALENTINE, J. M., 109, 198 VANDEL, A.., 128 VANGEL, E., 62 Variação, 134 VARLEY, G. C., 75 VATERNAHN, T., 62 Velocitermes beebei, 164, 166 VEBHOEFF, C., 47, 48, 200 VERHOEFF, K. W., 21, 48, 112, 114, 157, 160, 333 VEBRAL, A. F., 62 VERSON, E., 19 VERWORN, M., 93 VIANA, M. J., 296 Visão, 105 VITALE, F., 169 Viviparidade, 126, 129 VOELTZKOW, A., 143 VOET, J. E., 249 VOGEL, R., 93 VOINOV, D. N., 139 Vôo, 40 WADE, J. S., 98, 157 WADSWOBTH, G. T., 333 WAKELAND, C., 41 WALKER, C. M., 112 WANDOLLEK,B., 48 WARNKE, G., 109 WARREN, E., 334 WASILIEV, I., 128 WASMANN, E., 165, 166, 169, 260, 334 Wasmannotherium argentilmm, 341 WATASÉ, S., 93 WEBER, H., 19, 49

371

WEIL, F., 112 WEISE, J., 4 6 WEISS, H. B., 63, 190, 191 WELSH, J. H., 102 WENDELER, H., 334 WENZEL, R. H., 351 WERBER, I., 161 WERNER, E., 63 WERNER, F. G., 199 WERTHEIMER, L., 63 WESENBEBG - LUND, C., 75 WESTWOOD, J. O., 147 255, 294, 339 WEYRAUCH, W., 180 WHEELER, W. M., 110, 112, 140, 143, 166, 180 WICKAM, W., 32 WIELOWIEJSKI, H. R. VON, 93 WIEMAN, H. L., 133, 140 WIGGLESWOBTH, V. D., 19, 53, 75, 98, 189 WILCOX, J., 21 WILDE, J. DE, 110 WILDER, J., 66 WILDMAN, J. D., 180 WILL, L., 140 WILLIAMS, C. B., 129 WILLIAMS, F. X., 93 WILLIAMS, I. W., 21 WILLIAMS, J. L., 49 WILLIAMS, R. W., 199 WILLIMIZIK,E., 123 WILLIS, E. R., 177 WILLISTON, S. A., 98 WILSON, C. B., 286 WILSON J. W., 40, 49 WILSON, S. E., 63 WILSON, S. J., 19, 40 WINKLER, A., 255 WODSEDALEK, J. E., 180 WOITAS, E., 100 WOLCOTT, N., 182 WOLFF, C., 133 WOODS, W. C., 63, 66

372

WRAY, D. L., 143 WUESTHOFF, W, 199, 334 WULFF, V. H., 106 WYTSMAN, P., 255 XAMBEU, J., 107 Xenodusa, 314 Xenopygus analis, 323

INSETOS DO BRASIL

YEAGER, F., 83, 84 ZAKOLSKA, Z., 85 ZAWARZIN, A., 102 ZEISER, T., 180 ZEUNER, F, 163 ZIKÁN, J. F., 199, 273, 278, 317, 334 ZIMMERMANN, A., 280, 286, 287 ZOPF, W., 51