Životinjske vrste i evolucija

ERNST MAYR

ŽIVOTINJSKE VRSTE I EVOLUCIJA

Prevela: MILENA šAFARIK Stručni

dr DRAGOSLAV

redaktor: docent Univerziteta

MARINKOVIć,

VUK

KARADžić

BEOGRAD

Naslov originala:

ANIMAL SPECIES AND EVOLUTION ERNST MAYR

The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts, 1965. Copyright 1963 by the PRESIDENT AND FELLOWS OF HARVARD COLLEGE

Predgovor Zbog sve većeg broja naučnih publikacija, naučnicima je sve teže da idu ukorak sa razvojem postignutim izvan njihovih uskih polja specijalizacije. Potreba za razmatranjem odabranih naučnih oblasti nikada nije bila veća nego danas. Ova knjiga predstavlja pokušaj da se sakupi i kritički proceni ono što znamo o biologiji i genetici životinjskih vrsta i njihovoj ulozi u evoluciji. Prijatelji su mi predlagali da učinim korak dalje i da uključim i raspoloži~:e podatke o biljkama, tako da se ovaj pregled proširi u »Vrste i evoluciju«. Odupro sam se iskušenju da taj predlog prihvatim. Pošto već otprilike 35 godina radim sa životinjskim vrstama, u prirodi i u laboratoriji, verujem da sam upoznao donekle strukturu njihovih tipova i njihovo ponašanje u e~:oluciji. Ali kako mi biljke nisu tako dobro poznate, mogao bih doći do apsurdnih uopštavanja ako bih pokušao da svoja otkrića primenim na biljke. Svako od ova dva carstva ima svoje evolucione osobenosti, i one se moraju proučavati odvojeno pre nego što se pokuša stvaranje jedne uravnotežene sinteze. Isto tako, nisam hteo da navodim mnogobrojne fenomene otkrivane u poslednje vreme kod mikroorganizama, za koje se, kako izgleda, ne mogu naći odgovarajuće pojave kod viših ogranizama. Kada govorim o vrstama, hromozomima i genskim kompleksima, mislim na te pojmove kod životinja, naročito kod viših životinja, čak i ako to nije izričito naglašeno. S druge strane, otkrića učinjena kod viših životinja u vezi sa populacionom strukturom njihovih vrsta i mehanizmima koji kontrolišu njihovu genetičku vari· jabilnost, mogu se neposredno primeniti i na čoveka. Stoga je proučavanje vrsta viših životinja od ogromne važnosti, naročito s obzirom na to da je nemoguće vršiti oglede na ljudima. Poznavanje biologije vrste Homo sapiens neophodno je za njenu bezbedniju budućnost. Evoluciona biologija je poslednjih godina veoma aktivna. U ovoj knjizi pokušao sam da se usredsredim na teme o kojima nije bilo podrobnije raspravljano u novijim delima. O citologiji, o nekim više formalnim vidovima taksonomije, zatim o paleontologiji i nekim oblastima populacione genetike, dat je ovde samo opšti pregled, jer već raspolažemo novim i razumljivim obradama tih predmeta. Ovo je knjiga o vrsti i njenoj ulozi u evoluciji, a ne o samoj teoriji evolucije. Pokušao sam da napišem jednu povezanu istoriju, u kojoj se svako poglavlje zasniva na prethodnima. Cilj mi je bio da spojim i protumačim, a ne da iznosim suve podatke. Tumačenje mora biti subjektivno; ono zahteva izgrađivanje modela i njihovo proveravanje pomoću novih podataka. Kada je rezultat bio sporan, bez oklevanja sam odabirao ono tumačenje koje se najviše slagalo sa slikom evolucionog procesa kakva se sad pojavljuje. Zauzima-

nje jednog nedvosmislenog stava, čini mi se, od mnogo je veće heurističke vrednosti i više će podsticati konstruktivni kriticizam nego ako se izbegava donošenje konačnog suda. Kad god je bilo mogućno, skretao sam pažnju na nerešene probleme. Gde je to pomagalo tumačenju, povezivao sam teme o evoluciji sa odgovarajućim materijalom iz drugih oblasti, kao što su fiziologija i biohemija. Kroz celu knjigu, glavni mi je cilj bio integracija. Upoređivanje dveju tako različitih oblasti kao što su, recimo, evoluciona biologija vrste i hemija enzima, dovodi do ogromnih kontrasta u okvirima nauke. U hemiji imamo posla sa pojedinačnim fenomenima koji se ponavljaju i s akcijama koje, pošto su jednom tačno opisane, ostaju poznate zauvek. U evolucionoj biologiji imamo posla sa jedinstvenim fenomenima, sa zamršenim interakcijama i ravnotežom selekcionih pritisaka- ukratko, sa tako složenim fenomenima da nismo u stanju da ih iscrpno opišemo. Možemo se približiti istini samo kroz pokušaje i greške, koji polako dovode do sve tačnijih rešenja. Kao kod humanističkih nauka, a nasuprot mnogim fizičkim naukama, temeljno poznavanje klasične literature iz ove oblasti je, u evolucionoj biologiji, preduslov za potpuno razumevanje pojmova. Kao i mnoge druge, mene zanima postanak ideja koje smo danas već prihvatili. Zbog toga sam u ovoj knjizi pokušao da pratim, gde god je to bilo mogućno, istoriju nastanka pojmova. Dela objavljena pre 1940. godine navođena su većinom iz tog razloga. Ne smemo zaboraviti da su glavna shvatanja o biološkoj ulozi vrsta i o njihovom nastanku prirodnjaci empirički utvrdili još davno pre početka ovoga veka, ali je precizna kauzalna analiza postala mogućna tek kad se razvila populaciona genetika. Izvanredna vitalnost u istraživačkoj oblasti koju obuhvata ova knjiga možda će iznenaditi čitaoca, s obzirom na to da se ta oblast istražuje već više od sto godina. Ali svako ko uporedi današnja tumačenja sa onima koja su preovlađivala još nedavno 1930. godine, na primer - biće iznenađen kad vidi koliko su se ideje razjasnile, a bitne stvari izmenile. Prvi rukopis ovog dela poslužio je kao tekst za kurs održan 1949. godine na Univerzitetu u Minesoti, a sledeće godine posvetio sam njegovom ispravljanju, koje kao da nije imalo kraja. Konačna verzija završena je 1961. godine, i bilo je mogućno uključiti još sasvim mali deo literature objavljene od toga vremena. Veoma mnogo dugujem velikom broju prijatelja i kolega koji su me bodrili, savetovali i pomagali na razne načine. Pošto sam s njima raspravljao o bezmalo svakom vidu ovde obrađene teme, smatram da je nemogućno odvojiti njihov intelektualni doprinos od moga. Nacrte pojedinih poglavlja čitali su i prokomentarisali Carleton Coon (20), J. F. Crow (deo 9), Th. Dobzhansky (1, 7, 8, 9, 10, 17), J. J. Hickey (4), L. B. Keith (4), R. H. MacArthur (4), F. A. Pitelka (4), G. G. Simpson (1), Bruce Wallace (7, 8, 9, 10, 17), M. J. D. White (15) i E. O. Wilson (5). Oni su stavili mnogobrojne primedbe, od kojih sam usvojio većinu, mada ne sve. Za sve preostale greške odgovornost snosim isključivo ja. Posebnu zahvalnost dugujem Richardu Lewontinu za temeljnu analizu Glava l, 7, 8, 9, 10 i 17. Zahvaljujem dr Arthuru Steinberga što mi je stavio na raspolaganje neke neobjavljene podatke o genetici huterita, a takođe i mnogim autorima i izdavačima koji su mi dozvolili da objavim slike, što je i naznačeno u samim naslovima. U pripremanju mnogobrojnih skica <:::>Yog mkopisa pomogli su mi razni saradnici, naročito Sophie Prywata, Car:::-.ela Berrito Rosen i, docnije, Lorna Levi i Emily White. Bez njil:o';e požrt•:::y2.J::e pomoći ova knjiga nikada ne oi bi~a n::rše::a.

-,;:, , _'rl. ,,

Uvodna

reč

Prevod knjige Ernsta Majera »Životinjske vrste i evolucija(( predstavlja svakako krupan doprinos povećanju strueno-naučne literature iz oblasti biologije u nas. štrina i način obrade tematike koju autor tretira, doprineli su da se ova knjiga u velikom broju zemalja danas čita na maternjem jeziku. Takođe, za sve one koje interesuju složena pitanja evolucije i sistematike organizama, kao i mnoga pitanja genetike, knjiga predstavlja dragocen izvor brojnih informacija i uzor kako treba prilaziti tumačenju složenih pojava u prirodi. Kao takvo, ovo Majerovo delo prisutno je ne samo u svim naučnim bibliotekama u svetu, već često služi i kao polazna osnova za svako modernije tumačenje dinamike odnosa među ogranizmima u prirodnim uslovima sredine. Prevođenje na srpsko-hrvatski jezik niza stručnih izraza i naziva kojima obiluje knjiga svakako je predstavljalo najosetljiviji zadatak koji je trebalo na zadovoljavajući način rešiti. U tome smislu konsultovano je nekoliko naših kompetentnih stručnjaka, među kojima su profesori dr Pavle Radoman i dr Milka Pljakić kao i dr Zoran GradoJević, dr Jelisaveta Ivanović i dr Ivo Savić. Izuzetnu pomoć pružio je Mg. Fojislav Jovanović, koji je do nedavna horavio dve godine kod samog prof. Majera, na Harvardskom univerzitetu u Bostonu. Knjigu »životinjske vrste i evolucija(( čitaju sa zadovoljstvom na jeziku kojim Je napisana ne samo stručnjaci - biolozi, već svako ko se interesuje za naučno objašnjenje pojava u živoj prirodi. Ukoliko to bude slučaj i sa ovim prevodom, biće to još jedna potvrda neprocenjive vrednosti ovoga dela, koje je napisao jedan od najvećih evolucionista našega vremena. U Beogradu, decembra 1969. god. dr Dragoslav

Marinković

l. Evoluciona biologija Teorija evolucije je s punim pravom nazvana najvećom sintetičkom teorijom u biologiji. Raznovrsnost organizama, sličnost i razlike među pojedinim njihovim vrstama, planovi rasprostranjenosti i ponašanje, prilagođavanje i uzajamno delovanje, sve je to predstavljalo samo jedan haos činjenica dok mu evoluciona rteorija nije dala smisao. Nema oblasti u biologiji gde ta teorija nije poslužila kao nače1o sređivanja. Ali, baš ta njena opšta primenljivost stvorila je teškoće. Evolucija ima toliko vidova da ne postoje dve osobe kojima će ona izgledati ista. što je različitije obrazovanje dvojice biologa, to će se više razlikovarti njihovi pokušaji da objasne uzroke evolucije. Bar je tako bilo u toku istorije evolucione biologije (Heuts 1952; Simpson 1949, 1960b; Eiseley 1958), sve dok se te mnogobrojne različite teorije nisu gotovo neočekivano spojile, negde oko 1930. godine, u jednu sveobuhvatnu »sintetičku teoriju«. Mnoge od starijih evolucionih teorija karakterisalo je preterano naglašavanje, a1ko ne i isključivo oslanjanje na jedan jedini faktor (Tabl. l 1). Sintetioka teorija odabrala je najbolje izvode iz ranijih hipoteza i kombinovala ih na nov i originalan način. Ona pokušava da proceni pojedinačne TABL. 1-1. TEORIJE O EVOLUCIONIM PROMENAMA (DELIMičNO

A.

PO HEUTSU 1952)

Monističke (objašnjenje pomoću jednog faktora) Ektogenetičke: promene neposredno izazvane sredinom (a) Slučajna reakcija (npr. na dejstvo radijacije)

1.

2.

3.

(b) Adaptivna reakcija (džefroj,izam)

Endogenetičke: promene nastale usled (a) Finalistička (ortogeneza) (b) Volicionistička (pravi Iamarkizam) (e) Mutaciona ograničenja (d) Epigenetička ograničenja Slučajni događaji ("slučajnosti")

unutrašnjih sila

(a) Spontane mutacije 4. Prirodno odabiranje B. Sintetičke (objašnjenje pomoću više faktora) 1(b)+2(a)+2(b) = većina teorija ,,Iamarkističkog" tipa 1(b)+2(b)+2(c)+4 = neke od skorašnjih "lamarkističkih" teorija 1(b)+3+4 = pozniji Darwin, Plate, većina nemutacionista iz tri prve decenije XX veka 3+4 =starija "Moderna sinteza" 1(a)+2(c)+2(d)+3+4 =nova ,,Moderna sinteza"

5

uloge mnogobrojnih uzajamno dejstvujućih faktora odgovornih za evolucionu promenu. U suštini, to je teorija dvaju faktora, koja smatra da su raznolikost i skladno prilagođavanje organskoga sveta posledica stalnog stvaranja varijacija i selektivnog dejstva spoljne sredine. Prema tome, to je u osnovi sinteza mutacionizma i teorije o uticaju sredine. Pokušaji da se evolucija objasni dejstvom jednog jedinog faktora bili su kobna slabost predarvinističke i većine evoLucionih teorija XIX veka. Lamarkizam sa svojim principom unutrašnjeg samopoboljšanja, džefrojizam sa svojim uvođenjem genetičkih promena pod uticajem spoljne •sredine, Cuvieov katastrofizam, Wagnerova evolucija usled izolacije, De Vriesov muticionizam -- sve su te teorije imale nedostatak što su se usredsređivale samo na jedan vid kompleksne grupe faktora ikoji su delovali jedni na druge. Te hipoteze polmšavale su da objasne evoluciju jednim jedinim principom, isključujući sve ostale. Cak je i Darwin ponekad padao u tu grešku, kao onda kada je, već u poznim godinama života, pisao da je prirodno odabiranje, a ne izolacija, bilo uzrok postanku vrsta, kao da se te dve sile uzajamno isključuju (Mayr 1959c). Ipak, opšte uzev, Darwin je prvi ozbiljno pokušao da evolucione događaje predstavi kao nešto što je prouzrokovano ravnotežom protivurečnih sila. U stvari, često je u kompromisu išao čak suviše daleko. Tvrdilo se, !i to dosta OP'ravcdano, da se u Darwinovim spisima može naći ponešto što govori u prilog bezmalo svakoj teoriji evolucije: •specijaciji sa geografskom izolacijom ili bez nje, neposrednom uticaju spoljne sredine ili samo selekciji pod 'll!ticajem te sredine, evolucionom značaju krupnih genetičkih promc>na ili onih manjih, i tako dalje. Time se objašnjava paradoks da izraz >>darvinizam<< ima ta.No različito mačenje za američkog, sovjetskog ili francuskog biologa. Nema sumnje da sadašnja teorija evolucije - »moderna sinteza<<, kako ju je nazvao Huxley (1942) -duguje Darwinu više nego ma kome drugom evolucionisti i izrađena je na osnovu bitnih Darwinovih ideja. Međutim, ona spaja u sebi i mnogo štošta što je izrazito postdarvinističko. Pojmovi mutacije, varijabilnosti, populacije, nasleđivanja, izolacije i ·vrste bili su još prili6no maglov.i:ti u Dan\'inovo vreme. Da bi se izbegla zabuna, neki naučnici, a naročito Simpson (1949, 1960b) predložili su da se napusti izraz »neodarvinizam«, koji je bio prvobitno uveden u biologiju da označi WeismannoYo shvatanje o evoluciji. Razvoj moderne teorije bio je spor proces. Evoluciona biologija nalazila se najpre u istom položaju u kome su danas još uvek sociologija, psiliCJlogija i druge prostrane naučne oblasti: raspoloživi podaci bili su suviše obimni i raznovrsni da bi se mogli odjednom srediti u jednu jedinu razumljivu teoriju. Pojedinačne, SJo'lecijalizovane teorije morale su prvo da osvetle razne odabrane aspekte i da pomognu u prethodnom sređivanju podataka pre nego što bude omogućeno potpuno sintetičko tumačenje te oblasti kao celine. Ako preletimo pogledom unazad istoriju mnogih pogrešnih početaka, steći ćemo dragoceno saznanje o procesu stYaranja teorije. Važnu pouku predstavlja to da progres teče postupno i da su pojedine grupe činjenic~ katkad besmislene sve dok se ne razjasne neki pojmovi ili ne ustanove neki principi. Na primer, prava uloga k~ju sr~dina igra .1!- evoluci~~ n_ije se _mo~la razumeti dok se potpuno nije shvatila pnroda manJih mutaCIJa 1 odabiranJa. Poligeni se nisu mogli analizirati i shvatiti dok se nisu razjasnili zakoni nasleđivanja uz pomoć krupnih mutacija. Proces specijacije nije se mogao razumeti dok se nije objasnila priroda vrsta i geografskih varijacija. Rasprave 6

o variranju koje su vodili prvi evolucionis,ti bile su veoma konfuzne, jer oni nisu uspeli da povuku jasnu razliku između geografskog »Varijeteta« (geografske rase) i individualnog varijeteta. Zamenjivanje morfološkog pojma biološkim pojmom vrste dovelo je do ponovnog procenjivanja »biološke rase<< i do prilično drastičnog preokreta u proučavanju specijacije. Analiza kvantitativnih karaktera bila je beskorisna dok nisu potpuno shvaćeni principi partikularnog nasleđ1vanja. Genetika, morfologija, biogeografija, sistematika, paleontologija, embriologija, fiziologija, ekologija i druge grane biologije, svaJka ponaosob, osvetlile su poneki poseban vid evolucije i doprinele potpunom objašnjenju tamo gde druge specijalne oblasti to nisu uspele. U mnogim granama biologije čovek može postati nosilac novoga čak i ako mu je znanje suštinsk,i ograničeno :na neverovatno usku oblast. To se, među­ tim, ne može ni zamiJS1iti u evolucionoj biologiji. Stručnjak može dati dragocene doprinose specijalnim vidovima evolucione teorije, ali samo onaj ko je dobro upoznat sa svima pomenutim granama biologije može dati uravnoteženu sliku evoJucije kao celine. Kad god je neki uži specijalista pokušao da stvori novu teoriju evolucije, pretrpeo je neuspeh. Prilikom rasprava o ,stvaranju teorija retko kad se dovoljno ističe valnost eliminisanja netačnih ideja. Samo je ponekad tačno da nova, bolja teorija pobeđuje staru, »rđavu<< teoriju. U mnogo drugih slučajeva tek pobijanje pogrešne teo.I'lje stvara slobodno mesto za nove ideje. Divan primer za to je kako je Louis Agassiz prevideo ono što mi danas smatramo za najubedljivije evolucione činjenice prosto zato što se to nije slagalo sa njegovom dobro organizovanom, ,skladnom slikom sveta (Mayr, 1959d). Darwin, koji je na putovanje »Biglom« krenuo sa pogledima sličnim Agassizevim, počeo je ozbiljno da razmišlja o evoluciji tek pošto je otkrio nepobitne dokaze koji se nikako nisu mogli saglasiti sa idejom da su flora i fauna na svetu postale kreacijom. Ili, da navedemo još jedan primer: dokle god je postojalo opšte verovanje u spontanu generaciju i trenutno preobražavanje jedne vrste u drugu, čak i za više životinje i biljke (Zirkle 1959), nije bilo mesta teoriji o evoluciji. Uporno naglašavajući nepromenljivost vrsta, Linne je učinio više da dođe do pomračenja ideje o spontanoj generaciji nego Redi i Spallanzani, koji su je pobijali ogledima. Posredno, Linne je doprineo pripremanju terena za teoriju evoJucije u istoj onoj meri kao da je lično predložio jednu takvu teoriju. Weismann Je svojom teorijskom analizom odnosa između klicinih i somatičnih ćelija odstranio mnoga pogrešna shvatanja i greške koji su do tada sprečavali priznanje Mendelovog dela. Ovo su samo dva-tri primera o značaju eliminisanja netačnih teorija. Pobijanje neke pogrešne ideje, dakle, nije isključivo negativna akt,ivnost, i u ovoj knj;izi ja često dajem dosta prostora analizi baš one od dveju suprotnih teorija koju smatram manje opravdanom. Za razvoj sintetičke teorije, još važnije od odbacivanja neosnovanih specijalnih teorija evolucije bilo je odbacivanje dva osnovna filozofska pojma koji su pre toga bili veoma rasprostranjeni, ako ne i opšte prihvaćeni: to su preformizam i tipološko mišljenje. Preformizan je teorija o razvitku koja pretpostavlja da se oformljena jedinka u minijaturi »nalazi već<< u jajetu ili spermatozoidu, spremna da se »povećava<< u toku razvića. Izraz evolucija postao je od takve ideje o razvijanju, i to značenje zadržalo se još dugo u postdarvinističkom periodu. Možda je to bio razlog što sam Darwin nije upotrebio izraz »evolucija<< u svome Postanku vrsta. Preneta iz ontoge-

7

neze u filogenezu, evolucija je značila razvijanje jednoga već ugrađenoga plana. Po tome stanovištu, evolucija ne dovodi do stvarnih promena, nego se sastoji uglavnom u sazrevanju imanentnih sposobnosti. Takva je, na primer, bila teorija evolucije Louisa Agassiza (Mayr 1959d). Neke od ortogenetskih i finalističkih teorija evolucije predstavljaju poslednje ostatke ovoga načina mišljenja. U osnovi netačna pretpostavka da je razvoj >>tipa« suštinski ista pojava kao i razvoj jedinke bila je takođe umnogome razlog za traženje »filogenetskih zakona«. Mutacionizam je predstavljao krajnost u reakciji na takva ortogenetska shvatanja. Današnja teorija rešava to kompromisom, priznajući da genotip i fenotip određene evoluoione linije postavljaju oštre granice njenim evolucionim mogućnostima (Tabl. 1-1, A2 e, d), ali ipa:k ne određuju putanju budućih evolucionih promena. Tipološko mišljenje je drugo od značajnijih pogrešnih shvatanja koja su morala biti odstranjena pre nego što bi se mogla predložiti neka razumna teorija evolucije. Platonov pojam »eidosa<< je formalno filozofsko kodifikovanje ovog oblika mišljenja. Prema tom shvatanju, bezbrojne i raznovrsne opažene stvari našega sveta nisu ništa stvarnije od senke nekoga predmeta na zidu pećine, kao što to Platon iznosi u svojoj alegoriji. Stalne, nepromenljive »ideje« na kojima počiva opažena raznovrsnost jedine su trajne i stvarne. Većina velikih filozofa ru XVII, XVIII i XIX veku bila je pod uticajem Platonove idealističke filozofije i Aristotelovih izmena te filozofije. Mišljenje tih škola dominiralo je nad prirodnim naukama sve dok se nije zašlo duboko u XIX vek. Ideje o nepromenljivoj suštini i o potpunom diskontinuitetu između svakog pojedinog »eidosa« (tipa) i svih ostalih gotovo su sasvim onemogućavale pravo evoluciono mišljenje. Slažem se s onima koji, kao Reiser (1958), tvrde da su tipološke filozofije Platona i Aristotela nesaglašljive sa evolucionim mišljenjem. Pretpostavke populacionističkog mišljenja sasvim su supTotne pretpostavkama tipologa. Populacionist naglašava jedinstvenost svega u ogranskome svetu. Ono što je tačno za ljudsku vrstu- da ne postoje dve istovetne jedinke- isto je tako tačno i za sve druge vrste životinja i biljaka ... Svi organizmi i organske pojave sastoje se od jedinstvenih crta i mogu se zajednički opisati samo statističkim izrazima. Jedinke, ili ma koje organske celine, formiraju populacije, i mi možemo utvrditi njihovu aritmetičku sredinu i statistiku varijabilnosti. Prosečan tip je obič­ na statistička apstrakcija; samo jedinke od kojih su populacije sastavljene jesu stvarne. Konačni zaključci populacionista i tipologa upravo su suprotni. Za tipologa j.:.' tip (»eidos«) stvaran, a varijacije su iluzija, dok je za populacionistu prosečan tip apstrakcija, a samo je varijacija stvarna. Ne postoje dva različita načina gledanja na prirodu (Mayr 1959c). Zamena tipološkog mišljenja populacionističkim možda je najveća revolucija u shvatanju koja se odigrala u biologiji. Mnogi od osnovnih pojmova sintetičke teorije, kao što su pojam prirodnog odabiranja i pojam populacije, besmisleni su za tipologa. U stvari, sve glavne raspre na polju evolucije vodile su se između tipologa i populacionista. čak i Darwin, koji je više nego iko drugi odgovoran za uvođenje populacionističkog mišljenja u biologiju, često bi skliznuo natrag u tipološko mišljenje, na primer u svojim raspravama o varijetetima i vrstama. Nova opasnost u shvatanju evolucione teorije u današnje vreme ne dolazi od metafizike, nego od fizike. Neki fizičari koji veruju u redukcionizam pokušali su poslednjih godina da zakone evolucije iskažu pomoću izraza iz zakona fizike. Tvrđenja da je »evolucija još jedan izraz opšteg principa ire8

verzibilnost obuhvaćenog drugim >>Zakonom termodinamike« zasnivaju se na površnoj analogiji koja nema praktične vrednosti. Pošto je svaka jedinka jedinstvena, stroga evoluciona reverzibilnost je logički nemoglllćna. Ipak, stečene specijalne osobine mogu se opet izgubiti na kasnijim stupnjevima evolucije, i može se razviti tip koji se po svojoj suštinskoj strukturi opet vratio u ranije stanje, mada očevidno nije isti kao što je bio 1:iip njegovih predaka. Procesi koji su u fizici i evoluciji nazvani istim imenom, »ireverzibilnost<<, potpuno su različiti. Uvlačenjem drugog zakona termodinamike u raspravu o nepovratnosti evolucije mešaju se dva udaljena nivoa integracije, atomski nivo i nivo fenotipa. Oni koji pokušavaju da put evolucije objasne izrazima iz zakona fizike kao da ne shvataju kako su se Oipasuo približili preformizmu. RAZJAšNJENJE EVOLUCIONIH SHVATANJA Poređenje današnjih dela o evoluciji sa onima od pre samo dvadeset ili dvadeset pet godina pokazuje kako je velilci napredak u shvatanju načinjen za tako kratko vreme. Pošto je veliki deo ove ~njige posvećen izlaganju tog napretka, u ovome uvodu ću samo uzgred pomenuti neka od tih poboljšanja. Naše ideje o odnosu između gena i karaktera temeljno su izmenjene, i fenotip se sve više smatra ne za mozaik individualnih osobina koje kontrolišu geni, nego za zajednički proizvod jednog složenog sistema interakcija koji čini skupni epigenotip (Waddington 1957). Interakcije i ravnoteže između suprotnih sila ističu se u sve većoj meri. Praktično, svaki deo fenot1pa smatra se kao lwmprom~s između selekcionih pritisaka suprotnog dejstva. Shvatanje da dezoksiribonukleinska kiselina iz hromozoma nosi u sebi sistem informacija dovela je do jednog značajnog razjašnjenja. Pojave u ontogenezi kao i funkcionalne karakteristike sada se tumače kao manifestacije dešifrovanja obaveštenja sadržanog u genotipu. S druge strane, filogeneza i sve pojave koje povlače za sobom evolucione promene smatraju se kao produkcija sasvim novih sistema obaveštavanja. Ničim ne bismo mogli jasnije pokazati razliku između ontogeneze i filogeneze nego izražavajući je pojmovima sistema obaveštavanja. Vratićemo se na to kasnije. Da pomenem još neka poboljšanja učinjena u našem shvatanju. Prirodno odabiranje ne smatra se više za isključiv proces, nego pre za čisto statistički pojam. Otkriveno je da je izolacija dvostruka pojava odvajanje populacija preprekama u prirodnoj sredini, ili održavanje genetičke celokupnosti vrste pomoću izolacionih mehanizama. Spoljna sredina je vraćena na mesto jednog od najvažnijih evolucionih faktora, ali u ulozi potpuno različitoj od one koju je imala u raznim »lamarkistiokim« teorijama. Nova uloga sredine je u tome što deluje kao glavna pokretačka sila prirodnog odabiranja.

OTVORENI PROBLEMI

Razvoj evoluoione teorije jasno nam prikazuje svu važnost »duha vremena« (Zeitgeist-a). Naročito grupisanje raspoloživih činjenica i preovlađu­ jućih shvatanja dominira mišljenjem jednog određenog razdoblja do te mere da neko drukčije gledište veoma teško uspeva da bude nepristrasno saslušano. Imajući to na umu, moraH bismo da budemo oprezni u pogledu važnosti 9

naših današnjih uverenja. činjenica da je sintetička teorija sada tako opšte nije sama po sebi dokaz njene tačnosti. Posluždće nam kao opomena ako pročitamo sa kakvim su prezirom, u prvoj deceniji ovoga veka, mutacions1ti napadali svoje savremenike naturaliste zbog njihovog verovanja u postepene promene i u ogroman značaj spoljne sredine. Pobornicima skokovitog razvitka (saltacionistima) nije nikada palo na pamet da njihovo tipološko i antiselekcionističko tumačenje evolucije može biti mnogo dalje od istine nego kasnije darvinističko gledište njihovih protivnika. Na nesreću, poneko još i danas smatra sintetičku teoriju kao oblik mutacionizma. Koliko sam ja mogao zaključiti, svaki od skorašnjih napada na sintetičku teoriju bio je u stvari pre napad na čisti mutacionizam nego razumni argument protiv stvarnih načela sintetičke teorije. Sve što je u sintetičkoj teoriji rečeno o mutacijama u protivrečnosti je sa tvrđenjima mutacionizma. Mi danas verujemo da mutacije ne određuju put evoluciji; dejstvo mutacije vrlo često je i suviše malo da bi se moglo opaziti. Rekombinacijom se proizvode u selektivnom pogledu mnogo važniji fenotipovi nego oni što postaju mutacijom, a vrste mutacija i rekombinacija koje se mogu desiti u nekom organizmu strogo su ograničene. Ova tvrđenja su u potpunoj saglasnosti sa sintetičkom teorijom, ali bi mogla izazvati zaprepašćenje kod onih koji nisu svesni savremenih razvitaka i koji još uvek biju bitku ;prošlog pokolenja. čitajući ponovo dela objavljena 1909, :povodom pedese,togodišnjice Postanka vrsta, uviđamo koliko je malo sloge bilo u ono vreme među evolucionistima. Od tada se odigrala neverovatna promena. Godine 1959. održani su u celom svetu simpozijumi i konferencije u čast Darwinove stogodišnjice, i njima su prisustvovali najveći poznavaooi evoLucije. Ako čitamo ono š~to je objavljeno kao rezultat tih sastanaka u Kould Spring Ha!'boru, čikagu, Filadelfiji, Londonu, Getingenu, Singapuru i Melburnu, bićemo prosto zapre:paš ćeni potpunom jednodušnošću u tumačenjima evolucije koja su na tim sastancima izneli učesnici. Ništa ne bi moglo jasnije pokazati kako je sintetička teorija bila u suštini dosledna i kako se čvrsto ukorenila. Oni malobrojni koji se s njom ne slažu, koji još uvek operišu lamarltisničkim i finalisrtič­ kim pojmovima, ilspoljavaju takio ogromno nepoznavanje principa genetike i celokupne savremene literature da bi pobijati ih značilo samo traćiti vreme. Ono što je najbitnije u modernoj teoriji toliko je saglasno sa činjenicama genetike, sistematike i paleontologije da mu se ispravnost teško može osporiti. Osnovni kostur teorije je taj da je evolucija pojava koja ima dva stupnja: proizvodnju varijacija i svrstavanje varijanata putem prirodnog odabiranja. Međutim, saglasnost postignuta u vezi s tom osno'Villom tezom ne znači da je posao evolucionista završen. Osnovna teorija je često jedva nešto više od postulata i njena rprimena pokreće mnogobrojna pitanja u gotovo svakom konkretnom slučaju. Rasprave iznete u ovoj knjizi od početka do kraja svedoče u prilog tačnosti ovoga tvrđenja.

prihvaćena

Moderno istraživanje usmerena je prvenstveno ka trima oblastima: evolucionim pojavama koje, kako izgleda, još nisu dovoljno objašnjene sintetičkom teorijom, kao što je stagnaciona ili eksplozivna evolucija; traganje za raznim pomoćnim faktorima koji, mada neprimetni pri površnom posmatranju, vrše neočekivane selekcione pritiske; i, što je možda najvažnije, međusobno delovanje gena, kao i interakcija genotipa i spoljne sredine, čija je posledica fenotip, pravi »objekat« prirodnog odabiranja.

Mnogi savremeni argumenti tiču se relativne važnosti raznih faktora koji stupaju u interakciju. Dobićete veoma različite odgovore ako postavite nekolicini savremenih evolucionista sledeća pitanja: Koliko su važni slučajni događaji u evoluciji? Koliko je važna hibridizacija u evoluciji? Koli!ko je važna interpopulaciona fluktuacija gena? Koja je proporcija novih mutacija povoljna? Koja je proporcija genetičke varijabilnosti prouzrokovana balansnim polimorfizmom? Druge oblasti u kojima vlada veliko neslaganje mišljenja jesu: važnost fenotipske plastičnosti, putevi prilagođavanja, evolucioni mehanizmi kod viših i nižih organizama, nastajanje seksualnosti, i poreklo života. Mora se naglasiti, u korist neevolucionista, da se nijedan od ovih argumenata ne dotiče osnovnih pcrincipa sintetičke teorije. Sa njima je povezana primena te teorije, ali ne i ona sama. A što se tiče primene, pred nama je još dug put koji treba preći. Ima pnostranih oblasti moderne biologije, na primer biohemija i proučavanje ponašanja, gde je primena evolucionih principa još na sasvim početnom stupnju. GLAVNE OBLASTI EVOLUCIONOG ISTRAžiVANJA Značajne doprinose našem tično, svaka grana bio,logije. Za

shvatanju evolucionog procesa dala je, prakposlednjih sto godina najveći deo istraživanja odnosio se na izvestan broj odvojenih oblasti, u okviru ikojih nije postignut isti napredak. To su: činjenica da evolucija postoji, Istical!lje filogenije, Poreklo diskontinuiteta ( specijacija), Materijal za evoluciju, Brzine evolucije, Uzroci evolucije, i Evolucija prilagođavanja. Količina pažnje posvećena svakoj od tih oblasti vremenom se menjala. Utvrditi nedvosmisleno činjenicu evolucije bila je posle 1859. prva briga jedne mlade nauke - evolucione biologije. Proučavanje filogenije ubrzo je preovladalo, bar u zoologiji. U stvari, i danas još ima zoologa za koje izraz »evolucija« ne znači mnogo više od utvrđivanja homologija, zajedničkih predaka, i :f.iilogenetskih stabala. Međutim, ipak je najveći broj evolucionTh biologa posvetio pažnju proučavanju uzroka i mehanizama evolucionih promena i pokušaju da se odredi uloga i relativni značaj raznih faktora. Prouča­ vanje razlike u reagovanju različitih tipova organizama na te faktore takođe privlači sve veću pažnju. Evoluciona biologija polako postaje zaista komparativna. Rešavanje evolucionih problema moglo bi se uporediti sa napadom nekoliko odvojenih vojski na grad opasan mnogim zidinama. Prodor koji je u jednoj od zidina napravila vojska genetičara poboljšava strategijski položaj paleontologa i sistematičara, i obratno. Svaki činjenični korak ili napredak u shvatanju učinjen na jednome polju snažno će delovati na mišljenja ostalih. Svaka grana evolucione biologije zauzima, da tako kažemo, posebnu nišu i sposobna je isključivo da osvetli jedan poseban problem. ll

Genetičari se uglavnom bave jedinkom, postojanošću ili promenljivošću hromozomnih lokusa, modifikacijom fenotipa, interakcijom roditeljskih gena u ostvarenju fenotipa, i uticajem te interakcije na adaptivnu vrednost jedinke, jednom reči - svim problemima koji se tiču gena i njegovog delovanja u vezi s ostalim genima i spoljašnjom sredinom. Razvoj populacione genetike doveo je do prošil'enja opsega istra~iva:nja sa gena na genski kompleks po· pulacije. Doprinos genetike shvatanju procesa evolucije još nije objektivno procenjen (Mayr 1959c). Pretpostavka nekih genetičara, da je bilo sasvim nemogućno imati razumne ideje o evoluciji dok nisu utvrđeni zakoni nasleđa, opovrgnuta je činjenicama. Svi priznaju da su Darwinove evolucione teorije bile u osnov,i tačne, a ipak su mu genetičke teorije bi1e pogrešne, da ne mogu biti pogrešnije. I obratno, stari mendelisti, prvi biolozi (izuzev samog Mendela), koji su pravilno shvatali genetiku, pogrešno su tumačili bezmalo svaku evolucionu pojavu. Nekolicina njihovih savremenika među prirodnjacima, s druge strane, mada nije razumela genetiku i čak je verovala u neke indukcije u vezi sa spoljašnjom sredinom (džefrojizam), dala je sasvim tačnu sliku specijacije, prilagođavanja i uloge prirodnog odabiranja. Išli bismo suviše daleko ako bismo tvrdili da nije bitno shvata Ii čovek izvor genetičke varijacije defrizovski ili lamarkistički, ali je tačno da je za razumevanje evolucije manje važno znati kako je došlo do genetičke varijacije nego znati kako s njom u vezi deluje primdno odabiranje (Waddington 1957). Najveći pojedinačni doprinos genetike je taj Š>to je netačno verovanje u mešano nasleđivanje zamenio teorijom o partikularnom nasleđivanju. To je bila osnova svih sledećih razvoja. Genetički materijal iznet u glavama 7-10 i 17 pokazuje do koje mere savremena genetička teorija može objasniti mnoge pojave koje je primdnjak već dugo ~remena poznavao, i tačno opisao, ali nije umeo da ih protumači.

Proučavanje dugomčnih evolucionih pojava spada u delokrug paleontologa. On ispituje brzinu i pravce evolucije u toku vremena i bavi se nastankom novih klasa, kola i drugih viših kategorija. Evolucija znači promenu, a ipak je paleontolog jedini od svih bi:ologa u stanju da ispravno proučava dimenziju v:remena. Da bismo raspolagali fosilnim ostacima, mnogi evolucioni problemi ne bi se mogli rešiti, u stvari, mnoge od njih ne bismo čak ni zapazili. Taksonom, kodi se bav;i prvenstveno lokalnim populacijama, podvrstama, v11stama i :mdovima, radi u oblasti koja leži između polja interesovanja i nadležnosti genetičara, s jedne, i paleontologa, s druge strane, zalazeći u svako od njih, ali u tim zajedničkim delovima oblasti on prilazi problemima sa nešto drukčijeg stanovišta. Vrsta, koja se nalazi u središtu njegovog interesovanja, jeste jedan od važnih stupnjeva integracije u organskom ·svetu. Zaista je čudno koliko se taj stupanj zapostavlja u velikom delu našeg nastavnog programa iz b1ologije.Za proučavanje vrste nemamo čak ni poseban izraz, koji bi odgovarao citologiji, nauci o ćelijama, histologiji, nauci o tkivima, iii anatomiji, nauci o organima. Međutim, vrsta nije samo osnovna jedinica klasifikacije nego i jedna od najvažnijih jedinica interakcije u ekologiji i etologiji. Postanak novih vrsta, što znači postanak suštinski ireverzibilnih diskontinuiteta sa sasvim novim mogućnostima, jeste jedan od najvažnijih pojedinačnih događaja u evoluciji. Darwin, koji je veliki deo života posvetio sistematici vrsta, vrlo dobro je shvatao značaj ovoga stupnja, i to je jasno pokazao odabravši ga za naslov svoga klasičnog dela Postanak vrsta.

12

U ovoj knjizi su namerno isticani oni vidovi evolucije koji obuhvataju vrste. Drugi vidovi, koji su zanimljivi za genetičara ili paleontologa, a koje su u dovoljnoj meri obradili Dobzhansky (1951), Simpson (1953a), Rensch (1960a) i drugi savremeni pisci, biće ovde zapostavljeni ili izloženi samo uz. gredno. Evoluciona biologija postala je suviše prostrana oblast da bi se mogla obuhvatiti samo jednom knjigom. Sastav ove knjige u osnovi je sledeći: karakteristike vrsta obrađene su u Gl. l - 6; struktura i genetika populacija u Gl. 7- 10; (populaciona) struktura i varijabilnost vrsta u Gl. 11-14; i umnožavanje vrsta u Gl. 15-18. Gl. 19 posvećena je raspravi o ulozi v1sta u transspecifičkoj evoluciji, a Gl. 20 pregledu mogućnih posledica naših otkrića za čoveka.

. 2. Shvatanja vrste i njihova pr1mena Naslov za svoje veliko klasično delo o evoluciji, Postanak vrsta, Darwin nije izabrao slučajno. Postanak novih »Varijeteta« unutar vrsta poznat je još od vremena starih Grka. Isto tako, i javljanje gradacije, »stupnjeva usavršavanja« među »višim« i »nižim« organizmima bio je već dobro poznat pojam, mada je obično tumačen strogo statički. Vrste u i dalje bile velika tvrđava stabilnosti, a ta stabilnost predstavljala je glavnu tačku antievolucionog argumenta. »Nasleđivanje putem promena«, prava biološka evolucija, mogla se dokazati samo ako bi se očigledno pokazalo da jedna vrsta može postati iz druge. često se može čuti priča o tome kako je Darwin uspeo da ubedi svet u pojavu evolucije i kako je - u prirodnom odabiranju - pronašao mehanizam odgovoran za evolucione promene i prilagođavanje. Ali nije ni približno tako dobro poznato da Darwinu nije pošlo za rukom da reši problem nagovešten naslovom njegovog dela. Mada je prikazao promenljivost vrsta u vremenskoj dimenziji, on nikada nije pokušao da strogo analizira problem umnožavanja vrsta, deljenje jedne vrste u dve. Proučavao sam razloge tog neuspeha (Mayr 1959a) i našao da među njima prednjači Darwinova nedovoljno poznavanje prirode vrsta. Isto bi se moglo reći o onim savremenim autorima, na primer Goldschmidtu ( 1940), koji su pokušali da problem speci jacije reše saltacionom ili drugim hipotezama. Niko od njih nije uspeo da nađe rešenje koje bi se moglo upotrebiti u svetlosti modernog shvatanja populacione strukture vrste. Potpuno razumevanje bioloških svojstava vrste neophodno je ne samo evolucionistima nego svakome biologu. Svaki biolog, čak i biohemičar, stalno ima posla sa vrstama ili sa jedinjenjima i sistemima specifičnim za vrste. To što neki fiziolozi i ekolozi nisu bili svesni ove činjenice prouzrokovalo je mnogo zbrke u literaturi. Neuspeli pokušaj da se pravilno definišu i razlikuju vrste imao je dalekosežnih praktičnih posledica u oblastima ekonomske entomologije, parazitologije i medicinske entomologije. S obzirom na tako očevidnu važnost vrste, čudan paradoks predstavlja odvajkada iznošeno tvrđenje da vrste ne postoje u prirodi. To su tvrdili filozofi koji misle u izrazima filozofskih kategorija i smatraju da su vrste nešto što je načinio čovek (vidi: Mayr 1957a, istorijske napomene). To su tvrdili taksonomi (uključujući i Darwina), koji su imali nepogodne kriterijume za vrste i bili zbunjeni raznovrsnošću tog materijala. I najzad, to su tvrdili i paleontolozi, koji rade u vremenskoj dimenziji, pa stoga u nekim slučajevima zaista nisu u stanju da utvrde granice između vrsta. Iz rasprava sa onima koji poriču postojanje vrsta jasno se vidi da se oni bave samo malim brojem aspekata jednog veoma složenog problema. 14

što se tiče prirodnjaka, njihov stav prema vrstama prilično se menjao u toku istorije. Za stare prirodnjake i za neke novije do XIX veka (Agassiz) pa čak i neke današnje, vrste su samo »kategorije mišljenja« koje je stvorio čovek. Narod je držao zasigurno da se jedna vrsta lako može promeniti u drugu (Zirkle 1959), a verovanje u spontanu generaciju čak i kod viših životinja i biljaka bilo je tako reći sveopšte i kad se zašlo duboko u XVIII vek. Uprkos ogledima Redija i Spallanzanija, »generatio spontanea« upotrebio je filozof Schopenhauer još 1851. da objasni postanak vrsta i viših kategorija, Velika je zasluga Linneova (Mayr 1957a) što je osporio i odlučno pobio opšte verovanje u laku promenljivost vrsta. Ceo pojam evolucije bio bi besmislen kad bi vrste bile one ćudljive i prolazne jedinice iz prelineovskog perioda. Linneovim upornim naglašavanjem postojanosti i stvarnosti vrste postavio se problem postanka vrsta, problem koji do tada nije postojao u tom obliku (vidi i: Poulton 1903). Nadmoćnost lineovskih vrsta trajala je od 1750-ih godina do 1859. U tom razdoblju naglašavane su dve karakteristike vrsta: njihova postojanost i njihova međusobna oštra razgraničenost (njihova »stvarnost«). Opšta pretpostavka u to vreme bila je da su ove dve karakteristike »tesno povezane i da čovek mora izabrati: ili da veruje u evoluciju (»nepostojanost« vrsta), pa da onda mora poricati postojanje vrste (izuzev kao čisto subjektivne, ćudljive tvorevine mašte), ili da veruje - kao što je to učinila većina starih prirodnjaka - u oštru razgraničenost vrsta, ali da pri tom smatra da to nužno iziskuje poricanje evolucije<< (Mayr 1957a). Darwin, evolucionist, prosto je poricao postojanje vrste kao kategorije koja nije proizvoljna: »Ja smatram da je izraz ,vrsta' proizvoljno dat, pogodnosti radi, grupi jedinki koje veoma liče jedna na drugu ... on se u suštini ne razlikuje od naziva ,varijetet' koji se daje manje izrazitim i promenljivim oblicima« (Darwin 1859). Odbacivši vrstu kao stvarnu prirodnu jedinicu, Darwin je takođe vešto odbacio potrebu za rešenjem problema kako se vrste umnožavaju (Mayr 1959a). Ako sada pogledamo unazad, biće nam jasno da je Darwinov neuspeh, isto kao i neuspeh antievolucionista, umnogome proistekao iz pogrešnog shvatanja prave prirode vrsta. Dakle, veoma je potrebno da se nepristrasno ispitaju kriterijumi vrsta, karakteristika vrsta, shvatanja vrsta i definicije vrsta. Ka9 najnoviju literaturu o problemima vrsta pogledajte: Mayr (1957a), Sylvester-Bradley (1956), Beaudry (1960), i Simpson (1961). KRITERIJUMI VRSTA

Kako svrstati razne jedinke u prirodi u pojedine vrste, to je odvajkada predstavljalo problem za prirodnjaka. Prvi koji je to objasnio relativno modernim izrazima bio je Ray ( 1686): Da bismo počeli sastavljati jedan spisak biljaka i da bismo pravilno utvrdili njihovu klasifikaciju, moramo pokušati da pronađemo nekakve kriterijume za razlikovanje onoga što se naziva »Vrstama«. Posle dugog i podrobnog istraživanja, nije mi pao na um nijedan sigurniji kriterijum za određivanje vrsta nego što je razlikovanje onih crta koje se neprekidno održavaju rasplođavanjem iz semena. Tako, bez obzira na to kakve se varijacije javljale u jedinki ili vrsti, ako one potiču iz semena jedne jedine biljke, predstavljaju samo slučajne varijacije, a ne onakve po kakvima se razlikuje jedna vrsta ... Isto tako, i životinje koje se razllkuju po nekim osobenostima zadržavaju stalno svoju određenu vrstu; jedna vrsta nikada ne postaje iz semena druge vrste, i obrnuto. (Iz: Beddall 1957). 15

Tri teme iz Rayove rasprave vladale su naučnim mišljenjem sledećih pedeset godina: prvo, implicirano odbacivanje spontane generacije; drugo, morfološka definicija vrste; i treće, nastojanje da se opažene varijacije usklade sa tipološkim shvatanjem vrsta. Produkcija od istih roditelja daje »zajedničke potomke« o kojima su antievolucionisti, kao što su Cuvier i von Baer, govorili u svojim definicijama vrste (Mayr 1957a). Stepen morfološke razlike ostao je glavni kriterijum vrsta u taksonomiji u toku celog lineovskog perioda, pa čak i u Darwinovim spisima. Ovo shvatanje dovedeno je do logičke krajnosti predlaganjem matematičkih formula koje bi omogućile jasan odgovor na pitanje da li izvesna populacija jeste vrsta, ili nije: »Određena populacija mora se smatrati kao vrsta u odnosu na drugu veoma srodnu populaciju ako stepen integradacije (preklapanja posmatranih uzoraka) ne iznosi više od 10% (Ginsburg 1938:260). Oživljavanje takvog mišljenja može se naći u spisima nekih savremenih »numeričkih taksonoma«. O slabosti ovog čisto morfološkog pr~s,tupa pod1.1obnije će se raspravljati malo kasnije (GL 3). Ovde možemo n3i1Jomenuti da se gotovo sve starije definicije vrsta, uključujući Buffonovu, Lamarckovu i Cuvieovu, pozivaju na morfološku sličnost jedinki od kojih se sastoji vrsta. Međutim, Rayova karakterizacija vrsta sadržala je i začetak modernog shvatanja vrste, jer on smatra da je reproduktivno srodstvo glavni kriterijum vrste. Umesto da se usredsredi na stepen razlike kod potomaka istog roditeljskog para, čovek se isto tako lepo može usredsrediti na stepen razlike između potencijalnih partnera i njihovu sposobnost za ukrštanje. Još 1760. Koelreuter je zaključio da sve one jedinke koje su sposobne da daju plodno potomstvo pripadaju jednoj vrsti. Od tada je ukrštanje sve češće smatrano kao presudni kdterijum u definicijama vrste. Na žalost, taj je kriterijum če­ sto sužavan na jedan jedini vid uspešnog ukrštanja - na plodnost. Plodnost hibrida bila je prihvaćena kao presudni kriterijum vrste u velikom delu genetičke i botaničke literature, sve dok prirodnjaoi nisu ukazali na to da životinjske vrste potpuno sposobne za ukršteno oplođavanje mogu živeti jedna pored druge ne ukrštajući se, jer njihovu reproduktivnu izolaciju održavaju drugi izolacioni mehanizmi, a ne prepreka sterilnosti. Autori koji su, kao ja, dosledno zastupali da kao presudni kriterijum vrste treba uzeti neukrštanje prirodnih populacija, a ne sterilnost jedinki, ipak su od nekih brzopletih čitalaca bivali optuženi da shvatanje vrste »zasnivaju na sterilnosti hibrida«. Istorija mnogobrojnih pokušaja da se nađe jedan opšti zadovoljavajući kriterijum vrste opisana je na drugome mestu (Mayr 1957a). Teškoće na koje se pri tom nailazilo jasno ukazuju ne samo na ogromnu raznovrsnost pouulacionih pojava i tipova vrsta nađenih u prirodi nego, na žalost, i na mnogo konfuznih mišljenja. Očigledno je da je reč »Vrsta« značila, i još uvek znači, razne stvari za razne ljude. Nema nade da će se postići konačna jednodušnost ako ne shvatimo raznovrsne osnovne pojmove na koje je bio primenjivan ovaj izraz. SHVATANJE VRSTE U biološkoj literaturi postoji istovremeno nekoliko različitih shvatanja vrste. Ima najmanje dve kategorije takvih shvatanja. Izrazi kao »praktično«, »sterilnost« ili »genetičko«, kada su upotrebljeni da opišu shvatanje vrste, 16

odnose se na kriterijume koje bi čovek mogao primeniti na konkretne situacije. Oni se bave dokazima koji se - kao što bi rekao Simpson (1961) upotrebljavaju za određivanje da li jedan takson pripada ili ne kategorijskoj vrsti. Međutim, ta sekundarna, >>primenjena« shvatanja zasnivaju se na osnovnim, primarnim ili teorijskim shvatanjima. Proučavanje svih definicija vrste koje su objavljene poslednjih godina pokazuje da se one zasnivaju samo ua tri teorijska shvatanja. Razumevanje ta tri shvatanja predstavlja preduslo·J za ispitivanje problema specijacije. 1) Tipološko shvatanje vr5le. To je najjednostavnije i najopštije prihvaćeno shvatanje vrste. Vrsta ovde znači »različitu stvar«, nešto što »izgleda drukčije« (od latinske reči specere: gledati, posmatrati), tj. »različiti tip«. To je shvatanje mineraloga kad govori o »vrstama minerala« ili fizičara kad govori o »Vrstama atomskog jezgra«. Ovaj jednostavni pojam iz svakodnevnog života postao je osnova »eidosa« u Platonovod filollofiji (Gl. 1). Razni autori isticali su rallne vidove PlC~Jtono­ vog »eidosa« - jedni njegovu nezavisnost percepcije, drugi njegovu transcendentnu stvarnost, a treći, opet, njegovu večnost i nepromenljivost. Svi ovi pojmovi uzimaju kao utvrđeno da postoji jedna nepromenljiva suština, jedan eidos, koji jedini poseduje objektivnu stvarnost. Predmeti su, s druge strane, za Platona i njegove pristalice samo promenljive manifestacije (»senke<<) »eidosa<<. Jedinke neke prirodne vrste, pošto su samo senke istoga >>tipa<<, nisu ni u kakvoj posebnoj vezi jedna s drugom. Varijacija, prema tom shvatanju, posledica je nesavršenosti u vidljivim manifestacijama »ideje« implicitne u svakoj vrsti. Međutim, postoje granice u količini varijacija koje se mogu pripisati raznovrsnim manifestacijama jednog jedinog »eidosa<<. Tamo gde se prelaze te granice, mora biti u pitanju više nego jedan »eidos<<. Prema tome, stepen morfološke različnosti određuje status vrste. Dva vida tipološkog shvatanja vrste, subjektivnost i definicija po stepenu različnosti, zavise jedan od drugoga i predstavljaju logičke korelate. Tipološko shvatanje vrste, preneseno u praktičnu taksonomiju, jeste morfološki definisana vrsta. Poslednjih godina većina sistematičara zaključila je da tipološko-morfološko shvatanje nije pogodno, i odbacila ga je. Oni su pokazali da se tu jedinke jedne vrste smatraju kao skup beživotnih predmeta, što je veoma nepodesno gledište kad je u pitanju jedna reproduktivna zajednica. Oni su takođe ukallali na činjenicu, o kojoj se raspravlja u Glavama 3 i 7, da morfološki kriterijum vrste može da navede na veoma pogrešan put u slučaju polimorfne različitosti unutar jedne vrste ili u slučaju morfološki neverovatno sličnih vrsta. Tamo gde taksenom primenjuje morfološke kriterijume, on ih upotrebljava kao sekundarne znake reproduktivne izolacije. 2) Nedimenzionalno shvatanje vrste. Ovo shvatanje se zasniva na odnosu dveju prirodnih populacija koje koegzistiraju u jednom nedimenzionalnom s·istemu, tj. na istome lokalitetu i u isto vreme (simpa trički i sinhrono ). To je shvatanje lokalnog prirodnjaka (Mayr 1946b). Ako čovek proučava ptice, sisare, leptire ili puževe blizu mesta u kome živi, videće da je svaka vrsta jasno određena· i oštro odvojena od svih ostalih. Primitivni domoroci ponekad to mogu bolje da opaze nego moderan civilizovani čovek. Pre tr.ideserf:ak godina proveo sam nekoliko meseci u jednom plemenu odličnih poznavalaca šume i lovaca u planinama Arfak na Novoj Gvineji. Imali su 136 različitih domaćih nalliva za 137 vrsta ptica koje su se nalazile u toj oblasti; dakle, mešali su 2 životinjske vrste

17

uste. Dabogme, to što su ovi primitivni ljudi došli do istog zaključ­ muzejski taksonomi nije čista slučajnost, nego znak da obe «ru0e po>=2.:.:-ača imaju posla s istim, neproizvoljnim diskontinuitetima u prirodi. Taj upadljivi diskontinuitet među simpatričkim populacijama jeste os::::~.-2. sh\·atanja vrste u biologiji. Dvojica taksonoma koji su, više nego iko č.::-:.:~~- zaslužni za prihvatanje vrste u biologiji bili su lokalni prirodnjaci John F.ay. u Engleskoj, i Carl Linne, u južnoj švedskoj. Ali, svako može lično da ;:_:-y,·eri stYarnost tih diskontinuiteta, čak i kada su morfološke razlike neznat:::;;o. l- istočnom delu Severne Amerike, na primer, postoje četiri prilično slične -.-.:-:;:-: roda eatharus (Tabl. 2-1): Vilsonov drozd (e. fuscescensJ, drozd pus>"-==-

Č.Ye

~::. ~"''-=' i

:.'iliL.

2-1. KARAKTERISTIKE

r_·poTeđena

ka-

. .7.\:~eristika

e.

čETIRI

fuscescens

Oblast razmnož~\·anJa . ~•l"sto prezim-

lja \·anja

S ta._r1iš te raz-

VRSTE CATHARUS-a IZ AMERIKE DIGER 1956a)

e.

Najjužnija

Severnija

Sever Južne Amerike Rečna n'zija sa bujnim žbunjem

Jug SAD četinarslka

šuma pome>šana sa 1istopadnom Traženje Na tlu i na Na tlu hrane drveću (u unu- (unutrašnje trašnjosti irvice šume) šume) Gnezdo Na tlu Na tlu Pege na jajima Retke Retke Relativna duži- Srednja Kratka na krila množavanja

~eprijatelj-

ski krik Pesma Pesma u letu

viiir fju

Veoma jasna Ne

e.

guttatus

ISTOčNOG

DELA SEVERNE

e.

ustulatus

minumus

Borealna

Ark tička

do Argentine Mešovite ili čiste visoke

Sever Južne Amerike Kržljave šume severne jele

četinarske

ili

Od C. Amerike

smrče

šume Uglavnom na drveću ( unutrašnjost šume) Na drveću Uvek Veoma duga

Na drveću Uvek Srednja biir

Na tlu (unutrašnjost šume)

čak

piip

s iip

čak-

Veoma jasna Ne

Veoma jasna

Veoma jasna

Ne

Da

brr

tinj ak (e. guttatus J, maslinasti ili Sven son ov drozd (e. ustulatus J i sivoglavi drozd (e. minimusJ. Ove četiri vrste slične su, na izgled, dovoljno da zbune ne samo ljudsko biće koje ih posmatra nego i ćutljive mužjake drugih vrsta. Međutim, pesme specifične za određenu vrstu i pozivni glasovi omogućavaju lako razlikovanje vrsta, kao što je pomoću ogleda potvrdio Dilger ( 1956a). Retko se u istoj oblasti razmnožava više od dve vrste, a vrste koje zalaze jedna u drugu, f +g, g+ u i u+ m, obično se znatno razliku ju u svojim navikama prilikom traženja hrane i biranja niše tako da je suparništvo svedeno na najmanju meru između samih tih vrsta, a takođe između njih i još dve nm'e vrste, drozda putnika (Turdus migratorius J i šumskog drozda (H ylocichla mustelinaJ, sa kojima dele geografsko područje. U vezi sa različitim naYikama prilikom traženja hrane i seljenja, te četiri vrste razlikuju se jedna

od druge (i od ostalih drozdova) i po relativnoj dužini krila i nekim detaljima nogu, kao i po obliku kljuna. Zaista neverovatan broj sitnijih razlika između tih na prvi pogled veoma sličnih vrsta podrobno je obradio Dilger (1956a, b). što je najvažnije, kod te četiri vrste nikada nisu nađeni hibridi ili intermedijerni oblici. Svaka od njih je u genetičkom, ekološkom, kao i u pogledu ponašanja poseban sistem, odvojen od ostalih potpunim biološkim diskontinuitetom, prazninom. U stvari, najkarakterističnije svojstvo vrste u takvom nedimenzionalnom sistemu jeste to što je ona odvojena prazninom od ostalih jedinica u tom sistemu. Praznina koja okružuje vrstu predstavlja jezgro shvatanja vrste. Izraz »vrsta« znači veoma određen uzajamni odnos između simpatričkih populacija, između jedinica u jednom nedimenzionalnom sistemu, naime - reproduktivnu izolaciju. Velika prednost kriterijuma slobodnog ukrštanja između dveju populacija u jednom nedimenzionalnom sistemu jeste ta što se njegovo prisustvo ili odsustvo može jasno utvrditi. Reproduktivna izolacija, dakle, pruža jedno objektivno merila, jedan potpuno nepristrastan kriterijum, za određivanje statusa vrste neke populacije. Reč >>vrsta<< označava srodstvo, kao reč »brat«. Biti brat ne predstavlja inherentnu osobinu jedinke, kao što je tvrdoća osobina kamena. Jedinka je brat samo u odnosu na nekoga drugog. Populacija jedinki predstavlja vrstu samo u odnosu na druge populacije. Biti različita vrsta nije stvar različnosti, nego osobenosti. 3) Pojam populacija koje se međusobno ukrštaju. Pojam višedimenzionalne vrste je kolektivni pojam. Po njemu, vrsta predstavlja grupu populacija koje se stvarno ili potencijalno ukrštaju između sebe. Takve populacije, da bi zadržale svoj identitet, ne mogu živeti jednovremeno na istome mestu i u i'sto vreme. Pojam višedimenzionalne vrste bavi se, dakle, alopatričkim i alohroničnim populacijama, populacijama raspoređenim u dimenzijama prostora i vremena, i klasifikuje ih na osnovi njihovog uzajamnog ukrštanja. Ovaj pojam ima slabost svih kolektivnih pojmova, a to su praktične pri razgraničenju: koje diskontinuirane populacije treba oceniti kao >'potencijalno« sposobne za ukrštanje. Mada je višedimenzionalno mnogo bliže stvarnosti nego nedimenzionalno, jasno je da mu nedostaje objektivnost ovoga drugoga. teškoće

DEFINICIJE VRSTE

Kada se izraz »vrsta<< primenjuje na nežive predmete, npr. u »vrsti minerala«, on se zasniva na tipološkom shvatanju vrste. Kad se taj izraz upotrebljava u biologiji, zasniva se, u većoj ili manjoj meri, na dvama drugim shvatanjima, nedimenzionalnom (»reproduktivna praznina«) i višedimenzionalnom (»neograničena razmena gena<<). Delovi tih shvatanja bili su u bačeni u gotovo sve definicije vrste u biologiji, za poslednjih sto godina. Većina definicija predloženih za poslednjih dvadeset pet godina izbegla je upotrebu morfoloških osobenosti. Ja sam. na primer, definisao vrste (Mayr 1940) kao »grupe prirodnih populacija koje se stvarno ili potencijalno ukrštaju, a koje su reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa<<, a Dobzhansky je (1950) definisao vrstu kao »najveću i najuključiviju ... reproduktivnu zajednicu seksualnih jedinki koje se uzajamno oplođavaju, a imaju zajednički kompleks gena<<. 2*

19

Definicije koje ističu taj dvostruki biološki značaj vrsta, reproduktivnu izolaciju i zajednički kompleks gena, obično se pominju kao >>biološke« definicije vrste. Ovaj naziv osporavao je, na primer, Simpson (1961), iznoseći kao razlog da to nije originalna terminologija, jer se mnoge druge definicije vrste takođe pozivaju na žive vrste i njihova biološka svojstva. Ovo se ne može poreći, ali se ipak čini da naziv »biološka vrsta« najbolje odgovara mo::lernom pojmu iz tri razloga. Prvo, nikada nije bio upotrebljen za neko drugo shvatanje ili definiciju vrste, tako da ne može nastati nikakva zabuna u pogledu namere autora koji je upotrebio taj izraz. Drugo, ova terminologija naglašava da se shvatanje koje se u njoj krije zasniva na biološkom značenju vrste, tj. treba da služi kao zaštitni izum za jednu celovitu, koadaptiranu grupu kompleksa gena. Treće, alternativne terminologije su još neodređenije. To je slučaj, na primer, sa izrazom >>genetičko shvatanje«, koji je najradije upotrebljavao Sim· pson (1961). Ovaj izraz je veoma neodređen, jer je bio primenjivan u najrazličitijim definicijama vrsta. »Genetičko shvatanje vrste« de Vriesa, Lotsyja, Shulla, Batesona i drugih mendelista bilo je strogo tipološko i nije imalo nikakve veze sa biološkim shvatanjem. Kasnija generacija genetičara prihvatila je genetičko shvatanje vrste zasnovaJno na kriterijumu sterilnosti, a posledica toga bila je što je priznato da cenovrste i druge celine nemaju mnogo veze sa biološkim vrstama. U genetičkom shvatanju vrste nema ničega što bi tražilo da se istaknu one osobene genetičke razlike koje su bitne za s'tatus vrste, one koje omogućuju reproduktivnu izolaciju. Izraz »biološki pojam vrste<<, za jeda..'1 pojam ko}i ističe slobodno ukrštanje u okviru jednog sistema populacije i reproduktivnu izolaciju prema drugima, danas je široko prihvaćen i tako jednoobrazno upotrebljavan da teško može dovesti do pogrešnog tumačenja. Istoriju razvoja biološkog pojma vrste dao je Mayr (1957a). Ako bismo hteli da izdvojimo vidove koji su najčešće isticani u skorašnjim raspravama o biološkom shvatanju vrste, naveli bismo ova tri: 1) vrste se određuju osoben oš ću pre nego različitošću; 2) vrste se sastoje pre od populacije nego od nepovezanih jedinki; i 3) vrste su mnogo jasnije određene svojim odnosom prema nekonspecifičkim populacijama (»izolacija«) nego uzajamnim odnosom konspecifjčkih jedinki. Presudni kriterijum nije plodnost jedinki, nego reproduktivna izolovanost populacija. Tipološko shvatanje vrste smatra vrstu za slučajan skup jedinki koje imaju zajednička »bitna svojstva tipa vrste<< i koje se »slažu sa dijagnozom<<. Ovo statičko shvatanje prenebregava činjenicu da su vrste reproduktivne zajednice. Jedinke neke životinjske vrste prepoznaju jedna drugu kao potencijalnog partnera i traže se radi razmnožavanja. Mnogobrojni mehanizmi obezbeđuje intraspecifičko razmnožavanje kod svih ogranizama (Spurway 1955). Vrsta je, isto tako, i ekološka jedinica koja, bez obzira na jedinke što je sačinjavaju, uzajamno deluje kao jedinica u odnosu na druge vrste nastanjene u i~toj sredini. Vrsta je, najzad, i genetička jedinica sastavljena od velikog kompleksa gena koji se međusobno kombinuju, dok je jedinka samo privre· meni skup koji za kratko vreme sadrži u sebi samo mali deo tog kompleksa gJena. Ove tri osobine uzdižu vrstu iznad tipološkog objašnjenja - da je ona »klasa predmeta<<. Neproizvoljnost biološke vrste rezultat je te unutrašnje kohezije genskog kompleksa (Gl. 10) i biološke uzročnosti diskontinuiteta među vrstama (Gl. 5 i 17). 20

TEšKOćE

U PRIMENJIVANJU BIOLOšKOG SHVATANJA VRSTE

Opšte usvajanje biološkog shvatanja vrste učinilo je kraj neverovatnom broju raznovrsnih >>standarda« koje su u prošlosti bili usvojili taksonomi. Jedan taksonom bio je spreman da svaku polimorfnu varijantu nazove vrstom, drugi je, opet, vrstom nazivao svaku morfološki različitu populaciju, a treći je to ime davao svakoj geografski izolovanoj populaciji. Ovaj nedostatak jednog opšte prihvaćenog standarda dovodio je u zabunu ne samo biologe koji su hteli da se koriste radom taksonoma nego i same taksonomc. Sporazum o jednom merilu - biološki definisanoj kategoriji vrste - koje će svi primenjivati, predstavljao je veliki korak ka uzajamnom razumevanju. Međutim, nisu još sve teškoće odstranjene pronalaskom tog merila. Neki taksonomi ne shvataju da postoji razlika između vrste kao kategorije i vrste kao taksona. Vrsta kao kategorija okarakterisana je biološkim shvatanjem vrste. Taksonom praktičar, međutim, ima posla sa taksonima, sa normlacijama i grupama populacija, koje mora svrstati u ovu ili onu kategoriju - na primer, u kategoriju vrsta ili u kategoriju podvrsta. Nedvosmisleni kriterijum kategorijske vrste, biološki definisane, jeste postojanje ili nepostojanje slobodnog ukrštanja. Kada se pojavi zadatak da se jedan takson svrsta u tačnu kategoriju, stvarno ili potencijalno ukrštanje se obično samo pretpostavlja. Time se, kao što je istakao Simpson (1961), u većini slučajeva postavlja samo prividni problem. Da li dati takson zaslužuje da bude stavljen u kategoriju vrste određuje se na osnovu svih raspoloživih dokaza. To što definicija u izvesnim slučajevima nailazi na dovoljnu meru verovatnoće nešto je drugo. Dokaz je obično morfološki, ali ako bi se iz toga zakljućilo da se upotrebljava, ili treba upotrebiti, morfološko shvatanje kategorijske (netaksonske) vrste, to bi značilo ili zbrku u mišljenju ili neopravdano vraćanje tipologiji. O dokazu se mora sud;ti na osnovu poznatih posledica genetičke situacije iznete u definiciji kategorije (Simpson 1961:150). Taksonomija nije jedina koja se suočava sa teškoćama kad pokušava da konkretne fenomene svrsta u kategorije. Većina opšte prihvaćenih pojmova iz našeg svakodnevnog života nailazi na slične teškoće. Prelazak u kategoriji iz podvrste u vrstu može se uporediti sa prelaskom deteta u odraslu osobu, proleća u leto, dana u noć. Napuštamo li mi te kategorije zato što postoje granični i prelazni slučajevi? Napuštamo li pojam drveta zato što postoje patuljaste vrbe, džinovski kaktusi i Ficus aurea? Na takve protivurečnosti nai!azi čovek svuda gde se suoči sa zadatkom da svrstava fenomene u kategorije. Postoji nekoliko vrsti teškoća koje će se možda sresti pri pokušaju da se ovo merila primeni na stvarne situacije. O tome su nedavno raspravljali Mayr (1957b) i Simpson (1961), a u vezi sa biljkama Gra..Tlt (1957). Ove teškoće prouzrokovane su nedostatkom podataka, evolucionim intermedijernim oblicima (nepotpunom specijacijom), ili stvarnom nemogućnošću da se primeni pomenuto shvatanje (npr. us1ed aseksualnosti, tj. uniparentalne reprodukcije) .

.Nedostatak podataka Svrstavanje varijantnih jedinki. Da li neke morfološki prilično različite jedinke pripadaju istoj vrsti ili ne, to je rutinski problem taksonomije. O tipovima varijacije koji stvaraju naročito mnogo glavobolje govorili su Mayr, Linsley i U singer (1953), koji uz to daju uputstva kako da se reše poneke od tlh 21

teškoća. Važno je istaći teškoće izazvane seksualnim dimorfizmom, razlikom u starosti, genetičkim polimorfizmom, i negenetičkim razlikama u ponašanju, na koje nailaze oni koji proučavaju insekte, parazite i, u stvari, svaku grupu živih ~ivotinja, jer neki paleontolozi, izgleda, smatraju da se čovek samo u radu sa fosilima mora sukobljavati sa teškoćom izvlačenja zaključaka iz morfoloških tipova. Niko neće poricati da je primenjivanje biološkog shvatanja vrste na primerke fosila težak zadatak. Ipak, u principu, on se ne razlikuje od zadatka neontologa, koji retko kad može proučavati prirodne populacije, i obično je primoran da klasifikuje sačuvane uzorke. Zadatak paleontologa postaće jasan ako on stalno ima na umu da su fosili samo ostaci nekada živih organizama koji su, dok su živeli, bili članovi genetički određenih populacija, baš kao i ove vrste što žive danas. Paleontolog upotrebljava morfološke kriterijume u odnosu na prirodne populacije od kojih potiču fosilni ostaci. Nema opravdanja za napuštanje biološkog pristupa samo zato što je ponekad teško utvrditi da li je nekoliko morfoloških tipova u jednom grupnom uzorku konspecifično. Niko neće postavljati besmisleni zahtev da paleontolog ispita reproduktivnu izolaciju vrsta koje identifikuje. Međutim, ispravnim razmatranjem svih rasnoloživih morfoloških, ekoloških, stratigrafskih i distribucionih podataka obično se može zaključiti sa velikom verovatnoćom da li su neki primerci, dok su živeli, pripadali ili ne istoj populaciji. O problemima primenjivanja pojma vrste na fosile raspravljali su Simpson (1951b, 1961) i Imbrie (1957), kao i nekolicina učesnika na simpozijumu o pojmu vrste u paleontologiji (Silvester-Bradley 1956 ). Svrstavanje populacija. Kriterijum statusa vrste, »simpatrička koegzistencija bez ukrštanja«, stvara praktične probleme i tamo gde se dve populaoije javljaju u susednim geografskim oblastima, ali u veoma različitim <>taništima. Tamo gde se zimzelene džungle centralne Afrike dodiruju sa biljnim svetom na slobodnom prostoru, možete naći šumsku pticu drongo Dicrurus ludwigii na pedesetak metara udaljenosti od veoma sličnog savanskog dronga D. adsimilis, ali ne i na istome drvetu. U stvari. oni se nikad ne ukršta i u. Isto to važi i za druge parove vrsta u bliskome srodstvu tamo gde se staništa sastaju duž jasno ocrtane granice. čak i kad takve vrste zamene jedna drugu prostorno, ne smeju se ipak smatrati simpatričkima. Potencijalni partneri nalaze se u toku sezone razmnožavanja »na domaku krila« jedno od drugog, i mogli bi slobodno da se ukrštaju kad ih ne bi razdvajali specifični izolacioni mehanizmi. Izrazi »simpatrički« ili »koegzistencija« u definicijama vrsta moraju se shvatiti široko, tako da obuhvataju populacije čije su jedinke »na domaku krila« jedna od druge u vreme sezone razmnožavanja, čak i ako se staništa u kojima se one javljaju ne poklapaju prostorno (Cain 1953).

Nepotpunost specijacije Evolucija je postupni proces, a takva je, uopšte uzevši, i multiplikacija vrsta, izuzev putem poliploidije. Posledica toga je da u prirodi nalazimo mnoge populacije koje su prešle samo jedan deo puta ka statusu vrste. Dešava se da su one dobile poneko od obeležja određene vrste, dok im druga nedostaju. Ova ili ona od triju najkarakterističnijih osobina vrste - reproduktivna izolacija, ekološka različitost i morfološki jasno izražena različitost - u ovak-

22

vim slučajevima samo su delimično razvijene. Primenjivanje pojma vrste na takve nepotpuno specifikovane populacije dovodi do znatnih teškoća. Različite situacije na koje obično nailazimo mogu se svrstati u šest grupa. l) Evoiucioni kontinuitet u prostoru i vremenu. Vrsta široko rasprostranjena u prostoru m vremenu može imati krajnje populacije koje se ponašaju jedna prema drugoj kao različite vrste čak i ako su povezane neprekidnim nizom populacija koje su se ukrštale. O slučajevima reproduktivne izolacije među geografski udaljenim populacijama jedne jedine vrste govori se u Glavi 16. Kada se, na primer. žaba vrste Rana pipiens sa severa SAD ukrste sa žabama iz južne Floride ili Teksasa, većina zametaka uigne u toku razvoja (Moore 1949). Intermedijerni oblici populacija između uzastopnih vrsta predstavljali bi normalno stanje u paleontologiji da su sve populacije ostavile o sebi svedočanstva u vidu fosila. Međutim, prekidi u tim svedočanstvima tako su česti da je samo u nekoliko slučajeva bi1o moguće sastaviti, komad po komad, neprekinutu liniju srodstva koja povezuje dobre vrste. Evolucija od Micraster leskei, preko M. cortestudinarium, do M. coranguinum (Sl. 2-1) predstavlja jedan takav slučaj (Kermack 1954; vidi takođe: Nichols 1959). U drugim slučajevima navođenim u literaturi, razlike u liniji srodstva su tako neznatne da je neontolog spreman da dva uzastopna oblika smatra samo podvrstama jedne politipske vrste. Iako je broj slučajeva koji stvaraju teškoće taksonomima veoma mali, ne može se poreći da je nemogućno razgraničiti objektivno vrste u jednom višedimenzionalnom sistemu. 2) Sticanje reproduktivne izolacije bez odgovarajućih morfoloških promena. Ova grupa slučajeva stvara teškoću više praktičnu nego sušt,insku. Kad je rekonstrukcija genotipa u jednoj izolovanoj populaciji dovela do sticanja reproduktivne izolacije, takvu populaciju treba smatrati za biološku vrstu, bez obzira na to koliko se malo ona izmenila morfološki. O takvim sestrinskim vrstama govori se u Glavi 3. 3) Morfološka različitost bez sticanja reproduktivne izolacije. Stvaranje izolacionih mehanizama u izolovanim populacijama ponekad daleko zaostaje za morfološkm razilaženjem (Grant 1957, Mayr 1957a). Takve populacije biće morfološki različite kao prave vrste, a ipak će se ukrštati, sve bez razlike, gde god dođu u dodir. Rod zapactnoindijskih puževa Cerion veoma je dobar primer za to. Kad god se reproduktivna izolacija i morfološka različitost ne javljaju istovremeno, zaključak o statusu vrste mora se zasnivati na svestranom procenjivanju svakog pojedinačnog slučaja. Rešenje je obično jedan prilično nezadovoljavajući kompromis. 4) Reproduktivna izolacija zasnovana na izolaciji staništa. U literaturi su bili opisivani mnogobrojni slučajevi kada su se prirodne populacije ponašale jedna prema drugoj kao dobre vrste (u dodimim oblastima) sve dok se nisa mer1jala njihova staništa. Međutim, reproduktivna izolacija prestala bi čim bi se promenile karakteristike tih staništa, obično posredstvom čoveka. žabe Bufo americanus i B. fowleri u Severnoj Americi (Blair 1941 ), i muholovci Ter psi phone rufiventer i T. vi rid is (Ch a pin 1948) dobro su poznati primeri. Pre nego što je narušen mir u staništima, niko nije pomišljao da osporava status ovih vrsta, ali su se posle toga one ponašale kao konspecifičke pooulaci i e. O takvim slučajevima sekundarnog probijanja izolacije govoriće se još u Glavi 6.

23

5) Nepotpunost izolacionih mehanizama. Vrlo mali broj izolc:.donih mehanizama je potpun (vidi Gl. 5 ). Oni su izgrađivani korak po korak (izuzev u slučaju poliploidije), i većina izolacionih mehanizama jedne početne vrste obično je nesavršena i nepotpuna. Nivo vrste dostignut je kad proces specija-

CORANGU!NUM

6

o '

-------0 4

3

l CORTESTUĐWARWM ~

-~o--~

2

EVOLUCIJA

_Gl_ ----v

'J

MIC RASTER ·A

LESNE!

Sl. 2-1. Posteoena specnacna u vremenu. Rod morskih ježeva Echinoidea Micraster menja se u periodi krede, u južnoj Engleskoj, kroz šest uzastopnih geoloških horizonata, od M. Ieskei preko M. cortestudinarium do M. coranguinum (Imbrie 1957)

cije postane ireverzibilan, čak i ako neki od (sastavnih) izolacionih mehanizama još nisu dostigli stepen savršenstva (vidi Gl. 17). često nije mogućno odrediti da li je početna vrsta dostigla tačku ireverzibilnosti. 24

6) Dostizanje raznih nivoa speci jacije kod različitih lokalnih populacija. Usavršavanje izolacionih mehanizama može se odigravati različitim brzinama kod različitih populacija jedne politipske vrste. Dve vrste koje se znatno poklapaju mogu, otuda, biti jasno odvojene na nekim lokalitetima, dok na drugima mogu slobodno hibridizirati. Lorković (1953) je opisao takve slučajeve kod leptirova. Mnogi slučajevi simpatričke hibridizacije o kojima se govori u Glavi 6 odgovaraju ovoj karakterizaciji. Kompromisno rešenje koje često prihvata praktičar-taksonom, pošto su sve ostale stvari jednake, jeste da uporedi veličine oblasti neporemećene simpatrije i oblasti hibridizacije. Ona koja je veća određuje status vrste. Vrsta je populacija odvojena od ostalih populacija jednim diskontinuitetom, ali svaki diskontinuitet ne daje izolovanoj populaciji pravo na rang vrste. Ako izolovanom nazovemo svaku više ili manje izolovanu populaciju ili niz populacija, možemo među organizmima koji se seksualno razmnožavaju da razlikujemo geografske, ekološke i reproduktivne izolovane populacije, od kojih su samo ove poslednje - vrsta. Neizrečena pretpostavka nekih autora, da se ove tri vrste izolovanih populacija javljaju istovremeno, nije potkrepljena nikakvim poznatim činJenicama i odvela je do neopravdanih zaključaka u vezi sa putevima specijacije. šest tipova pojava koje smo opisali u prethodnim odeljcima posledica su postupnosti uobičajenog procesa specijacije. U mnogim ovakvim slučaievi­ ma teško je ili nemogućno odrediti status vrste kod date populacije. Td•koće

nastale usled aseksualnosti

Kriterijum ukrštanja među prirodnim populacijama, poslednja proba kod viših životinja, neupotrebljiv je kad su u pitanju organizmi koji se rasplođavaju uniparentalno. Jasno je da odsustvo tog kriterijuma stvara najtežu i najglavniju prepreku za primenjivanje biološkog shvatanja vrste. šta evolucionist treba da smatra kao >>jedinicu evolucije« kod takvih organizama? Aseksualnost je kod postojećih organizama gotovo nesumnjivo sekundarna pojava (Dougherty 1955; Stebbins 1960). Svi postoj<eći aseksualni organizmi vode poreklo, kako izgleda, od seksualnih oblika. Linije koje se aseksualna razmnožavaju dožive, ranije ili kasnije, jednu od triju sudbina: ugase se, promene se, ili izmene gene sa nekom drugom linijom putem procesa rekombinacije (Pontecorvo 1958). U stvari, čini se da je skrivena seksualnost prilično česta među takozvanim aseksualnim organizmima. Izraz >>Uniparentalna reprodukcija« upotrebljava se sve više, umesto >>aseksualne reprodukcije«, da bi se savladala ova i još neke teškoće. Mnogi biolozi, na primer, nerado govore o partenogenezi kao o aseksualnoj reprodUJkciji. Suv.iše je rano za neki konačni predlog u vezi sa primenjivanjem pojma vrste na organizme koji se rasplođavaju aseksualna ili uniparentalno. Kad bi se mutacije i preživljavanje javljali samo tu i tamo među potomcima jedne aseksualne jedirrke, mogli bismo očekivati potpuni morfološki (i genetički) kontinuitet. Međutim, diskontinuiteti su nalaženi i u najbrižljivije proučava­ nim grupama aseksualnih organizama, a to je omogućilo taksonomsku potpodelu. Za ovu pojavu izneo sam objašnjenje (Mayr 1957b) >>da su postojeći ti· povi oni koji su preživeli od mnogoh:mjnih proizvedenih oblika, da su oni okupljeni oko ograničenog broja adaptivnih vrhova, i da su ekološki faktori ti kokonspecifičnosti

25

j'i su dali nekadašnjem kontinuitetu takso:nomsiku 'Strukturu«. Svaki adaptivni vrh zauzet je različitim »tipom« organizama, i ako se svaki »tilp« dovoljno razlikuje od ostalih, s pravom se takav skup genotipova može nazvati vrstom (vidi i Gl. 15). Bilo je raznih predloga kako da se savlada teškoća koju aseksualnost postavlja u vezi sa biološkim shvatanjem vrste. Neki autori otišli su tako daleko da su potpuno napustili biološko shvatanje vrste i vratili se morfološkim vrstama kad je reč o seksualnim i aseksualnim organizmima. Ne vidim radi čega bi to rešenje bilo preporučljivo. Ono preuveličava značaj aseksualnosti (koja je sekundarna i po obimu ograničena), a ponovo uvodi subjektivnost i proizvoljnost morfoloških vrsta (vidi: Hairston 1958, i Simpson 1961, zbog rasprava koje osvetljavaju ovaj problem). Drugo rešenje, upotreba neutralnog izraza (»binama«) za razne aseksualne organizme, i ograničavanje izraza »vrsta« na biološke vrste seksualnih organizama (Grant 1957), logično je i dosledno. Međutim, ono potcenjuje činje­ nicu da reč »vrsta« ne znači samo biološku jedinicu jedne reproduktivno izolovane populacije nego i klasifikatorsku jedinicu jednog tipa organizama. Možda je to navelo većinu praktičara-taksonoma da se ponašaju otvoreno dualistički: oni izraz »Vrsta<< definišu biološki kod seksualnih organizama, a morfoLoški kod aseksualnih. činjenica da je stepen genetičke različnosti u celini odgovoran i za reproduktivnu izolaciju i za morfološke razJ.iike opravdava taj postupak s biološkog gledišta. Izvlačenje zaključaka o verovatnom stepenu reproduktivne izolacije na osnovu stepena morfološke različitosti jeste metod zaključivanja koji je dugo bio primenjivan na izolovane populacije među seksualnim organizmima. Nema razloga da se njegova primena ne proširi i na aseksualne tipove. Rezultat toga je kombinovanje, u jednoj jedinoj vrsti, onih aseksualnih jedinki koje ne pokazuju između sebe veće morfološke razlike nego što su razlike kod konspecifičkih jedinki ili populacija u srodnim seksualnim vrstama. Subjektivnost i proizvoljnost ne mogu se izbeći u takvim situacijama, pogotovu ako nema srodnih seksualnih vrsta. Cain (1954a), Meglitsch (1954) i Simpson (1961) govore o aseksualnim ili uniparentalnim »populacijama<<. Međutim, svaka jedinka i njeni potomci su reproduktivno izolovani kod aseksualnih organizama, i ja nisam u stanju da defini šem izraz »populacija<< kod takvih organizama. Simpson ( 1961) tvrdi da se jedinke koje se rasplođavaju uniparentalno mogu smatrati kao vrsta jer je njihovo jedinstvo >>održavana zajedničkim nasleđem, sposobnošću gena da se šire po celoj populaciji (koja, prema tome, ima određeni kompleks gena), i uzdržavanjem da se šire u dn1ge populacije<<. čini mi se da ovim tvrđe­ njima protivureče poznate činjenice. Slučajevi nekih rotatorija pokazuju da zajedničko nasleđe ne pomaže da se odrede uniparentalne vrste, a meni nisu poznati podaci da geni u uniparentalnim vrstama imaju sposobnost širenja n druge jedinke sem u potomke (izuzevši pojavu paraseksualnosti). Stoga smatram da nije opravdano uvoditi izraz »populacije« u definiciju aseksualnih ili uniparentalnih vrsta. Da li je biološko shvatanje vrste obesnaženo navedenim teškoćama u njegovom primenjivanju? Na ovo pitanje možemo pouzdano odgovoriti: »Ne!« Skoro svako shvatanje je ponekad teško primeniti, ali ono time nije obesnaženo. Prednosti biološke vrste mnogo su veće nego njeni nedostaci. Teškoće su prilično retke kod većine životinjskih grupa, a sasvim su ograničene tamo gde se javljaju. Ta.

26

kve teškoće su naj ređe u nedimenzionalnim situacijama u kojima se (osim u paleontologiji) obavlja najviše proučavanja vrsta. U stvari, biološko shvatanje vrste, čak i kada se zasniva na zaključivanju, gotovo uvek omogućava utvrđi­ vanje granica jedne čvršće i bolje taksonomske vrste nego što to čini morfološko shvatanje. VAžNOST NEPROIZVOLJNE DEFINICIJE VRSTE

Ko god, kao Darwin, poriče da su vrste neproizvoljno definisane jedinice, ne samo što izbegava sporno pitanje nego propušta da otkrije i reši neke od najzanimljivijih problema biologije. Ovi problemi biće jasni samo onome proučavaocu koji pokušava da odredi status vrste prirodnih populacija. Ispravno klasifikovanje mnogih različitih varijeteta, poiimorfizama (Gl. 7), po litipskih vrsta (Gl. 12) i bioloških rasa (Gl. 15) bilo bi besmisleno; zapravo, bilo bi prenebregnuto, da ne postoji interesovanje za svrstavanje prirodnih populacija i fenotipova u biološke vrste. Primenjivanje ovoga shvatanja dovelo je do poboljšanja u razvrstavamju fosilnih primeraka (Silvester-Bradley 1956). Iako je svedočanstvo uglavnom morfološko, objašnjenje fosilnih pnmeraka zasnovano na biološkom shvatanju primorava paleontologa da se odlučno opredeli: morfološki različiti primerci nađeni u istome uzorku ( eksponatu) moraju biti ili različite vrste ili intrapopulacione varijante (izuzevši srazmerno retke slučajeve sekundarnih nanosa). Nije bilo mogućno precizno postaviti problem multiplikacije vrsta dok se nije razvilo biološko shvatanje vrste. Tek pošto su prirodnjaci uporno zahtevali strogu definiciju lokalnih vrsta pojavio se problem premošćavanja jaza između vrsta. A tek tada je iskrsao problem da 1i je vrsta jedinica evolucije ili nije, i kakva je to jedinica (Simpson 1951b; Thoday 1951). Iz svega izloženog trebalo bi da bude jasno da je problem vrste od ogromne važnosti u evolucionoj biologiji i da je sve veća saglasnost u vezi sa pojmom biološke vrste imala kao posledicu jednoobraznost standarda i preciznost koje su bile blagotvorne kako iz praktičkih tako i iz teorijskih razloga.

3. Morfološki karakteri vrste i sestrinske vrste Objašnjenje vrste na osnovu morfolških karakteristika, koje je vladalo u taksonomiji životinja u toku XIX i početkom XX veka, polako ali sigurno gubi uticaj. Ipak, dobar deo savremenog mišljenja o vrstama još se oslanja na njega. S obzirom na istorijski značaj ovoga shvatanja i tačnost nekih njegodh elemenata, ono zaslužuje da se o njemu govon podrobnije nego što je to bilo mogućno učiniti u opštem pregledu shvatanja vrsta iz prethodne glave. Argument onih koji predlažu morfološko shvatanje vrste glasi otprilike ovako: »Prirodne populacije koje se po opštoj saglasnosti smatraju za vrste morfološki se razlikuju. Morfološka različitost je, dakle, presudni kriterijum za rang vrste. Zbog toga se svaka prirodna populacija koja je morfološki različita mora priznati za odvojenu vrstu.« Ovaj zaključak je pogrešan, mada se zasniva na ispravnom posmatranju opšte povezanosti između reproduktivne izolacije i morfološke različitosti. Pogrešan je zato što se ne obazire na izrazito sekundarnu ulogu morfoloških razlika. Osnovni kriterijum za rang vrste jedne prirodne populacije je reproduktivna izolacija. Stepen morfoloških razlika koje pokazuje jedna prirodna populacija sporedni je proizvod genetičkog diskontinuiteta koji je, opet, posledica reproduktivne izolacije. Ovo nužno zahteva ponovnu procenu morfoloških karaktera kao kriterijuma vrste. Pošto s,impatričnost prirodnih populacija ukazuje na reproduktivnu izolaciju, količinu morfološke različitosti među simpatričkim vrstama možemo uzeti kao merila prilikom procene taksonomskog statusa srodnih izolovanih populacija. Primenjivanje biološkog shvatanja vrste olakšana je, dakle, ispravnom ocenom morfoloških razlika. Podložnost kritici jednog isključivo morfološkog shvatanja vrste kod vrsta koje se seksualno razmnožavaju može se predstaviti prvenstveno pomoću dva tipa dokaza: l) prisustvom upadljivih rnorfoloških razlika među konspecifičkim jedinkama i populacijama {intraspecifička varijabilnost); stvarnim odsustvom morfoloških razlika među nekim simpartričkim populacijama ( »Sestrins,ke vrste«) koje inače imaju sve karaktere prave vrste (genetička različnosti reproduktivna izolacija). INTRASPECIFičKA

VARIJABILNOST

često postoje veće morfološke razlike između jedinki jedne iste populacije ili u okviru konspecifičkih populacija nego između srodnih vrsta. Kod dobro poznate rečne plovke, tzv. divlje plovke, Linne je prvobitno govorio o

28

mužjaku kao o Anas boschas, a o ženki kao o Anas platyrhynchos. U mnogim drugim grupama ptica (rajska ptica, kolibri, tangara, šumske grmuše, itd.) dešava se da se ženke više razlikuju od mužjaka svode vrste nego od ženki srodnih vrsta. Još su veće t<~Jkve razl1ke između polova kod riba (npr. ženki dubokomorskih riba koje nose prikačene patuljaste mužjake), zatim kod insekata (npr. mrava ratnika, zolja Mutillidae) i kod nižih beskičmenjaka (npr. patuljastog mužjaka ehiuroidnog crva Bonellia v iridis). I razlika između nezrelih stupnjeva i odraslih jedinki kod mnogih životinjskih vrsta neverovatno je velika. To važi za insekte, niže beskičmenjake (slobodno plivajuće larve ljuskara, mekušaca, bodljokožaca), a naročito za parazite. Potrebno je zaista bi:ti dovitlJiv pa otkriti da je »Cercaria« jedan stupanj u životnom ciklusu trematoda, a >>Cysticercus« jedan stupanj u životnom ciklusu cestoda. Međutim, ne moramo uzimati za primer takve krajnosti. U mnogo sluča­ jeva morfološka definicija vrste otežana je običnom individualnom različnoš'" 6u. Ta različnost može biti is1ključivo genetička, ili može, do izvesne mere, poticati od negenetičkih modifikacija fenotipa prouzrokovanih uslovima u spoljašnioj sredini. Neke grupe životinja kao da su izuzetno podložne toj modifikaciji. Takav je, reklo bi se, slučaj sa slatkovodnim školjkama ( Anodonta), slatkovodmm puževima, i nekim morskim puževima. Više od 250 opisanih »vrst.a<< mekušca Anodonta samo su lokalne varijante jedne jedine vrste (Schnitter 1922). Riech (1937) je otkrio da su u rodu Melania 114 »Vrsta<< samo obične varijante nekih koje su ranije već opisane, a kod barskih puževa roda Lynmaea Hubendick (1951) je više od 1000 imena sveo samo na nekih 40 vrsta (vidi Glavu 7, pod »Individualna varijabilnost<<).

Kakav stav zauzima pristalica »morfološkog shvatanja vrste<< prema toj varijabilnosti? Začudo, on zauzima istovetan stav kao oni koji zastupaju biološko shvatanje vrste. Bez obzira na to koliko je različita jedna morfološka va:rijanta, čim se utvrdi da ona pripada istoj populaciji čije se jedinke međuso­ bno razmnožavaju (razlike postoje u polu i starosti, kao i u polimorfizmu), ili je reč samo o lokalnoj varijanti (genetička ili negenetička), on je stavlja u sinonimiju. Jasno je, dakle, da čak i oni koji tvrde da zastupaju morfološko shvatanje vrste zasnivaju, na kraju, svoje taksonomske odluke na biološkom kriterijumu ukrštanja. Stepen morfološ.ke različitosti potpuno je beskoristan kao merila za status vrste ako nije primenjen zajedno sa takvim biološkim kriterijumima kao što su >>populacija<<, »ukrštanje<<, i >>reproduktivna izolacija<<, Ovaj zaključak je potkrepljen uzimanjem u obzir obrnute situacije, koja obuhvata morfološki veoma slične tipove, ali koji biološki pripadaju različitim vrstama, takozvanim »Sestrinskim vrstama<<. Opet je, dakle, očevidno koliko je č1sto morfološki kriterijum podložan kritici.

SESTRINSKE VRSTE Prirodnjak ponekad nailazi na simpatričke populacije ko~e su u morfološkom pogledu neverovatno slične, ako ne i istovetne, ali su u reproduktivnom pogledu izolovane. šta da se radi sa takvim populacijama? Pristalice či29

sto morfološkog shvatanja vrste neće ih klasifikovati ·kao vrste, jer po njima, kao što je rekao Sturtevant (1942), »posebne vrste moraju biti razdvojive na osnovu običnog sačuvanog materijala<<. Prirodne populacije koje se ne mogu lako razlikovati, a ipak su reproduKtivno izolovane, stvarale su mnogo teškoća u biološkoj i taksonomskoj literaturi. Takve populacije bile su nazivane ponekad »biološkim rasama<<, izrazom pod lwjim su bili grupisani mnogi nesrodni problemi i pojave (GL 15). Prihvatanjem biološkog shvatanja vrste postaje jasno da se većina »bioloških rasa<< ne može razlikovati od drugih pravih vrsta, iz·uzev po neznatnim morfološkim razlikama. Za takve krajnje slične vrste uveden je naziv »Sestrinske vrste<< (»sibling species«, Mayr 1942), kao prevod slič­ nih izraza u drugim jezicima: espixes jumelles (Cuenot 1936) i Geschwistemrten (Ramme 1930). Mnogi autori, počevši od Pryera (1886), raspravljali su (pod različitim imenima) o parovima, ili većim grupama, veoma sličnih vrsta (vidi: Ramme 1951 : 313, istorija terminologije). Tvrđenje nekih entomologa da se sestrinske vrste razlikuju od drugih vrsta po poreklu i biogeografiji nije bilo potvrđeno. Sestrinske vrs.te mogle bi se definisati kao »morfološki slične ili istovetne prirodne populacije koje su reproduktivno izolovane«. Sestrinske vrste su od trostruke važnosti u biologiji: a) omogućavaju nam da ispitamo vrednost biološkog shvatanja vrste nasuprot morfološkom shvatanju; b) imaju veliku praktičnu vrednost u primenjenoj biologiji, prilikom kont,role zaraznih bolesti kod agrilmlturnih biljaka, i u medicimkoj entomologiji; e) od istorijske su važnosti u proučavanju specijacije (GL 15), jer su ih neki autori navodi1i kao dokaz za poseban tip •speoijacije.

Dobro

proučene

grupe sestrinskih vrsta

Karakteri>stike sestrinskih vrsta najbolje će se uočiti ako se podrobno opišu neki od najpoznatijih slučajeva. U mdu Drosophila kompleksi vrsta većinom sadrže grupe sestrinskih vrsta (Patterson i Stone 1952). Kakve razlike mogu postojati između dveju sestnnskih vrsta vidi se u veoma obimno proučavanom paru vrsta Drosophila pseudoobscura Frolova i D. persimilis Dobzhansky i Erpling. Lancefield (1929) je prvi otkrio razlike između dve pomenute vrste mušica, koje je označio kao D. pseudoobscura, rasa A, i D. pseudoobscura, rasa B. Ukrštanjem tih »rasa<< proizvedeni su F1 hibridi, među kojima ženke bile plodne, a mužjaci neplodni. Lancefield je otkrio da Y-hromo· zorn »rase A« ]ma oblik slova J, a onaj »rase B<< oblik slova V. Od tako skromnog početka, broj poznatih razlika je stalno rastao, a kad je otkriveno da ove dve >>rase« istovremeno žive u prostranim oblastima ne ukrštajući se, one su bile podignute na stupanj potpunih vrsta (Dobzhansky i Epling 1944). Hromozorni pljuvačnih žlezda ovih dveju vrsta sasvim su različiti i potpuno karakteristi6ni, mada su rasporedi gena u svakoj vrsti promenljivi (Dobzhansky 1944 ). Najpre se smatralo da su ove dve vrste morfološk·i istovetne, ali je onda otkriveno da je prosečan broj čekinjica na četkicama prednjeg para nogu mužjaka veći kod D. pseudoobscura nego kod D. persimilis, dok su krila D. persimilis u proseku veća nego kod D. pseudoobscura. Reed, Williams i Chadwick (1942) sastavili su na osnovu merenja krila specijalni spisak; brojke su se kretale od 30

45,7 do 62,8 (55,7) kod različitih sojeva D. pseudoobscura, a od 68,8 do 76,2 (72,6) kod D. persimilis. Rizki (1951) je pokazao jasnu .razliku između ovih vrsta u građi polnih organa mužjaka. Još neke razlike pronašao je Spassky (1957). Ono što je nekada smatrano za dve »biološke rase« koje se morfološki ne mogu razlikovati danas je prihvaćeno kao dve slične vrste, koje se razlikuju po dijagnostičkim karakterima u hromozomima pljuvačnih žlezda, polnim organima mužjaka, četkicama prednjeg para nogu i relativnoj veličini krila. Ovaj razvitak, koji smo ilustracije radi izneli prilično podrobno, tipičan je za naše poznavanje većine sestrinskih vrsta. Kad su prvi put otkrivene, smatralo se da su morfološki is,tovetne, ili skoro istovetne, ali dubljim proučava­ njem otkrivane su morfološke razlike, j:::dna po jedna, i potkrepljivane su ekološkim razlikama. Drosophila persim.ilis, na primer, rasprostire se više ka severu nego D. pseudoobscura, i češće se nalazi na većim visinama, jer ispoljava sklonost ka nižim temperaturama. Ove dve vrste se razlikuju i po svome dnevnom ritmu aktivnosti, po reakciji na svetlost (Lewontin 1959) i po drug,im ekološko-fiziološkim karakteristikama (Pittendrigh 1958). ženke D. pseudoobscura dostižu polnu zrelost 32-36 časova posle izleganja, a ženke D. persimilis tek posle 44-48 časova (Spieth 1958). Možda posto~i i razli!ka u njihovim midsima, koja se i~spoljava L'lterspecifičkim preferenoijama u toku parenja (Mayr 1950 b). Ukratko, ako ih brižljivo isrpi,tamo, uvidećemo da se bezmalo svako svojstvo kod ovih vrsta razlikuje, neznatno ili upadljivo. Uprkos svojoj površnoj sličnosti, ove dve vrste sadrže dva veoma različita komlpeksa gena. U vezi sa drugim sestrinskim vrstama u rodu Drosophila vidi Dobzhansky (1951), Patterson i Stone (1952), Carson (1954) i drugu noviju literaturu. Najčuveniji slučaj sestrinskih vrsta možda je komnleks malar•ičnih komaraca u Evropi. Prema starijoj literaturi, malariju u Evropi izaziva jedan jedini malarični komarac, Anopheles maculipennis. Proučavanjem rasprostranjenja i ekologije toga komarca otkrivene su raznovrsne čudne nepravilnosti. Pokazalo se da su komarci Anopheles veoma česti u pojedinim delovima Evrope gde nema malarije. U nekim oblastima hranili su se samo na domaćim životinjama; u drugima su više voleli ljudsku krv. Negde su bili u blizini slatke vode, a u drugima blizu brahične. Pos,tepeno je stvar počela da 'se razjašnjava kad je Falleroni otkrio stalne razlike u jajima komaraca koji su se razlikovali po biološkim karakteristikama. Najzad su Missiroli, Hackett, Bates, Swellengrebel, de Buck i van Thiel dokazali da malarični komarac u Evropi predstavlja u stvari grupu od šest sestrinskih vrsta (Tabl. 3-1).

Razlike u nekim biološkim karakteristikama tih komaraca veoma su Na primer, oni se razlikuju u tome koliki prostor zahtevaju za vreme parenja: A atroparvus će se pariti u malome kavezu, bez roja; A. labranchiae - u malom kavezu (l do 0,5 m); A. sacharowi - u kavezu sobne veli6ine; A. maculipennis- u vel~kom kavezu na otvorenom prostoru; dok dosad nije bilo mogućno navesti A. messeae ili A. melanoon da se :pare u sužanjstvu. Sva ukrštanja morala su biti izvedena sa mužjacima atroparvus, jer se samo u toj vrsti mužjaci pare u laboratorijskim uslovima. Razne kombinacije pokazuju različite stepene neplodnosti (Tabl. 3-2). Posle 30 godina i!straživanja najupadljivije morfološke razlike koje su pronađene među tim vrstama Anopheles-a još uvek su one u jajima. Među­ tim, otkrivene su još neke razlike. B110j i grananje dlačica na izraštajima larvi uočljive.

31

w

N

TABL. 3-1. BIOLOšKE RAZLIKE

MEĐU

PRIPADNICIMA GRUPE MOSKITO-KOMARACA

ANOPHELES MACULJPENNJS ---------·-

Uporedene karakteristike

A. me!anoon suha/pinus

Boja jaja

Sva crna ili (subal pinus j sa ian1n~.ln unakrsrnim prugama Veliki i gladak

Plovni mehur jajeta X - hromozom Treći

hromo•

zorn

A. messeae

A. macu/i penis

Poprečne pn.; ge deo tamne rasplinute šare

Dve crne ukrš- Pe gavo ili sa tene pruge na crnim klinassvetloj osnovi tim tačkama

Veliki i rapav

Veliki i rapav

A. atro parvus

Mali i gladak

Sa većim brojem Standardan Standardan inverzija Inverzija na des- Inverzije na des- Inverzija na Standardan nom kraku desnom kraku nom kraku Standardan

A. !abranchiae

A. sacha!zrowi

( elutus)

Slično atroparvnsu, ali svetl"je, tamne tačke manje Veoma mali rapav Standardan

Sivo, bez šara

Standardan

lnverzij a na levom kraku

Nema ga Mala inverzija

Plitka, stajaća voda, često bra-

Najčešće pirinčana polja

Hladna, stajaća slatka voda

Hibernacija

Ne

Da

Hladna, teku- Hladna, poma- Većinom topla slatka voda lo brahična slana voda voda Potpuna Ne Ne

Hrani se čovečjom krvlju Prenosilac malarije Oblast prostiramja

?

Retko

Ne

Da

Da,

Ne

Ne (retko)

Ne

U manjem

Veoma opasan Veoma opasan

Sredozemlje

Kontinetalna i severna Evropa

Planine u Evropi

stepenu Severna Evropa

Većinom

Stanište

--~--------------~~----

-----~-~-----··---

ća

______________

,__~~----

najčešće

hična

Ne Gotovo isključiYo

-

južna Evropa

---~~-----------·

----

Istočno Sredozemlje i Bliski istok

------~----

TABL. 3-2. PLODNOST PRI INTR:ASPECIFICKOM DKRšTANJU U GRUPI ANOPHELES MACULIPENNIS

A. atroparvus Q Hibrid

labranshiae

Q

melanoon Q

maculipennis

~~--~

F, d' F, Q

Povratna ukrštanje (sa at-

Neplodan Plodan 20% plodan

Neplodan Plodan Plodan

sa -

Q

sacharowi

Q

------

Neplodan Neplodan

Neplodan Le talan

ro parvus-om) D

Pri ukrštanju sa messeae sva jaja uginu.

obično

su karakteristični za svaku vrstu na određenom lokalitetu. Oblik spoljnih bodlji (šiljate, nasuprot tupim ili zaokrugljenim) na jednom od segmenata muških spoljnih polnih organa možda bi mogao takođe da bude karakterističan. Između nekih vrsta postoje razlike u veličini i obliku ljuspi na krilima. Frizzi (1952) je pokazao da među vrstama postoje stalne razlike u rasporedu gena, što je prikazano rasporedom poprečnih pruga na hromozomima pljuvačnih žlezda (Tabl. 3-1). Sa geografskim rasporedom (umerenim ili suptropskim) i biranjem staništa povezan je i priličan broj fizioloških razlika između vrsta (Bi.ittiker 1948). Jaja vrste A. maculipennis, koja živi u hladnim vodama, razvijaju se mnogo brže nego jaja raznih toplovodnih vrsta (Kettle i Sellick 1947). Kod Anopheles messeae i A. maculipennis formiraju se u jesen krupna masna tela, i oni prezimljuju u hladnom skloništu. DI'uge vrste mogu u toku zime da se hrane ili polažu jaja pod povoljnim uslovima. GDE SE JAVLJAJU SESTRINSKE VRSTE

SestrinSike vrste javljaju se u svim grupama životinja, ali ipak se cm1 da su mnogo češće u nekim grupama, kao što su insekti, nego u drugim, kao što su kičmenjaci. Zanimljivo bi bilo imati tačne brojne podatke o ovim razlikama, ali to neće biti mogućno dok se bolje ne upozna taksonomija tih grupa. Pregled sestrinskih vrsta već je objavljivan (Mayr 1942, 1948; Brown 1959). Na sledećim stranicama navešćemo mnoge primere i raspravljati o njima, ali oni su bili izabrani bezmalo nasumce u ogromnom broju ovakvih slučajeva u taksonomskoj literaturi. Teško će se naći taksonomski rad ili pregled koji ne navodi nove primerke sestrinskih vrsta. Kičmenjaci

Među sisarima, sestrinske vrste su najčešće u redu glodara. Među pticama su srazmerno retke, iznose manje od 5% svih vrsta. Stresemann (1948) belež>i dvanaest razlika između dveju vrsta slavuja ( Luscinia megarhyncha i L. luscinia); od njih su samo tri morfološke. Sestrinske vrste česte su među tiranskim muholovkama, naročito u rodovima Empidonax, Elaenia i Myiarchus. Pećinske pištalice roda Collocalia na Malajskom arhipelagu, sa najmanje dvanaest vrsta, sačinjavaju najveću i morfološki najjednoobrazniju grupu 3 životiniske vrste

33

sestrinskih vrsta poznatih među pticama. Možda najbolji dijagnostički karakter ovoga roda jeste sklop gnezda. Sestrinske vrste nalaze se među zmijama (npr. Thamnophis) i gušterima (npr. Lacerta, Kramer i Mertens 1938; Emoia, Brown i Marshall 1953). Raširene su i među žabama, sa njihovom srazmerno jednostavnom spoljnom morfologijom. Rana brevipoda se razliukje od R. nigromaculata u ekologiji, pozivnim zvucima, i opštem ponašanju, a u onim delovima Japana gde su one simpatričke nisu nađeni hibridi, mada u laboratoriji mogu biti proizvedeni plodni hibridi (Moriya 1951 ). Drugi primeri su Leptodactylus ocellatus i reticulatus u Argentini (Cei 1949a), Crinia signifera i insignifera (Moore 1954 ), zatim još neke vrste žaba u Australiji (Main 1957; Main et al. 1958), i mnoge severnoameričke žabe. Sestrinske vrste su, izgleda, veoma raširene među ribama. Minamori (1952) je opisao dve »rase« ribe brkice sa zapadnog Honšua, Cobitis taenia, koje su očevidno prave vrste, jer se, kako izgleda, ne ukrštaju u potocima u kojima zajedno žive. Manja od ovih dveju vrsta prilagodila se toplim vodama i muljevitom dnu, a veća hladnijim vodama i peskovitijem dnu. U mnogim potocima nađena je samo veća vrsta. Docnije analize otkrile su bar još jednu sestrinsku vrstu i dokazale da su ukrštanja među tim vrstama uglavnom neplodna (Minamori 1956). Tri veoma slične vrste iz manje skupine riba sličnih jegulji ( Ammodytes lancea) razlikuju se u ekologiji, sezoni rasp lođa vanja i nekim morfološkim karakterima (Jensen 1941). U porodici Salmonidae sestrinske vrste su, čini se, česte, ali se iz nekoliko razloga izuzetno teško mogu utvrditi. Većina vrsta ove porodice živi u slanoj vodi, ali se mresti u slatkoj. često takva populacija ostane da živi u zatvorenim vodama, to jest biva odsečena ili dobrovoljno odbija da se vrati u okean i postaje prava slatkovodna populacija. Ako u istu vodu posle toga stalno dolaze kolonisti iz prvobitne roditeljske populacije, možda neće doći do ukrštanja jer su sezone rasplođavanja ili ekološke niše postali različite. Kalifornijska pastrmka i oblici srebrnaste pacifičke pastrmke Salmo gairdneri na ostrvu Vankuvcr predstavljaju, izgleda, takav slučaj (Neave 1944), a takođe i oblici crvene pastrmke Oncorhynchus nerka u Britanskoj Kolumbiji (Ricker 1938, 1940). Mnogi pripadnici roda Coregonus postali su isključivo slatkovodni stanovnici, mada u krajnjoj liniji potiču od predaka koji su radi mreš· ćenja dolazili iz mora u reku. U mnogim evropskim rekama i jezerima, naroči­ to u alpskoj oblasti i na severu Evrope, živi čak ,j po četiri-pet vrs,ta toga roda. Ne samo što su veoma slične, nego su tako plastične u raznim uslovima spoljašnje sredine da se teško mogu utvrditi stvarne razl~ke među njima. Na izvestan broj riba sa rešetkastim škrgama, kako izgleda, ne utiču toliko promene u spoljašnjoj sredini (Svardson 1949a, 1950, 1952). Ako se u jezeru nađe više od jedne vrste, obično postoji jasna ekološka razlika. Jedna vrsta može biti površinsko-pelagijska, druga dubinsko-pelagijska, treća može da živi na dnu u plitkoj vodi, a četvrta na dnu u dubini jezera. Da bi se stvar još više komplikovala, u nekim jezerima nađene su intermedijerne jedmke. To su očevidno hibridi između dveju vrsta (Dottrens 1953 ), mada slabo preživljavanje (vijabilitet) obično sprečava da se razviju hibridne populacije (Svardson 1952). Ne zna se šta kontroliše hibridizaciju, jer u mnogim jezerima nisu nađeni hibridi (Dottrens i Quariter 1949). »Problem Coregonus« gubi mnogo od svoje zagonetnosti time što je dokazano (Wagler, Svardson, Berg i Dottrens) da su »rase« Coregonus-a, uprkos svojoj fenotipskoj plastičnosti, prave vrste, nastale posle raznih invazija

34

i izolaoije koja bi zatim nastupila. Dokaze koji su doveli do tog zaključka sažeto je izložio Svardson (1957). On razllkuje pet palearktičkih vrsta belice ( Coregonus, sensu stricto), od kojih se nekoliko javl ja i u Severnoj Americi. Neke od njih prodrle su u ovu oblast koju danas naseljavaju početkom kasnog pleistocena, a druge docnije. U nekim jezerima bilo je dosta slučajeva hibridizacije između starijih i kasnijih kolonista. Dotrens (1959) je došao do veoma sličnih zaključaka, ali veruje da se Svardsonov lavaretus sastoji od dve vrste (lavaretus i wartmanni). Slična situacija utvrđena je među belicama »sisko« (podrod Leucichthys), gde postoje dve palearktičke vrste i još nekoliko severnoameričkih vrsta (Walters 1955; Svardson 1957). četiri neverovatno slične vrste koje se razlikuju u krivulji rasta, konačnoj veličini, i podložnosti parazitima žive zajedno u Jezeru Vinipeg (Keleher 1952). Poreklo sestrinskih vrsta u ribljim rodovima Myoxocephalus, Osmerus, Clupea, Coregonus i Gasterosteus proučavao je Svardson (1961) (Tabl. 15-3).

Insekti Sestrinske vrste su, čini se, izuzetno česte među insektima. Otkrivane su srazmerno sporo, jer u većini porodica, čak i kod veoma upadljivih insekata, mnoge vrste n:isu op~sane. Uopšte uzev, sestrinske vrste otkrivane su samo kada je dotična grupa od ekonomske ili medicinske važnosti. Lepidoptera. Sestrinske vrste su naročito česte u rodu Lepidoptera. Spisak od 40 pari evropskih sestrinskih vrsta objavio je Heydemann (1943), a zatim još neke slučajeve u sledećoj publikaciji (1944). čak i u veoma dobro poznatoj leptirskoj fauni istočnog dt-la Severne Amerike još uvek se otkrivaju sestrinske vrste, kao npr. u rodovima Mitoura (Rawson i Ziegler 1950) i Strymon (Klots i Clench 1952). Gotovo svi leptiri koji napadaju uskladištene namirnice jesu grupe sestrinskih vrsta (Corbet 1943), i obično se razlikuju po tome koju hranu koriste. Samo dve od četiri vrste kompleksa Tinaea granella napadaju zrna žita; od njih T. granella više voli pšenicu, a T. infimella raž. U porodici Coleophoridac ima mnogo grupa sestrinskih vrsta, od kojih su za neke karakteristični polni organi mužjaka, dok kod drugih to nije slučaj (Mc Dunnough 1946). Sestrinske vrste Solenobia iz švajcarske opisali su Sauter (1956), 1 Galliker (1958); njihovu reproduktivnu izolaciju proučavali su Seiler i Pu ch ta (1956). Posebno dobro proučen je slučaj dva pupoljna crva roda Choristoneura (Torticidae) od kojih se jedan (fumiferana) hrani smrekom i jelom, a drugi (pinus) američkim borom. Ove dve vrste, mada neverovatno slične, razlikuju se ne samo po tome kojom se biljkom radije hrane nego i po prosečnoj veličini, boji, rasponu krila, šari na krilima, polnim organima mužjaka, i sezoni letenja (Freeman et al. 1953: 12-151). Većina sestrinskih vrsta Lepidoptera otkrivena je na osnovu razlike u preferenciji za biljm1 hranu i po morfološkim razlikama u polnim organima mužjaka. Drugi karakteri su obično nalaženi čim bi se utvrdilo da su >>rase domaćini« različite vrste. Diptera. Sestrinske vrste su veoma raširene među Dipterama, i Ufšlavnom su dobro proučene, jer su mnoge vrste značajne u medicinskom ( Anopheles, Aedes, Simulium), genetičkom (Drosophila), ili citološkom pogledu (Sciara, Chironomus). O sestrinskim vrstama kod Drosophila i u kompleksu Anopheles maculipennis već je bilo reči. Mnogobrojne druge grupe sestl1inskih vrsta opisane su kod Culicidae (Bates 1949). Severnoamerički kompleks Anopheles 35

maculipennis sastoji se od četiri vrste (Aitken 1945; Kitzmiller 1959). Egzotična »vrsta« A. hyrcanus u stvari je kompleks od najmanje osam sestrinskih nsta (Reid 1953). Anopheles punctulatus i strašni A. gambiae (sa melas) takođe su grupe sestrinskih vrsta. Ima i nekoliko grupa u rodu Aedes, npr. kompleks Aedes scutellaris (Marks 1954). Da sve »biološke rase« kod Culicidae ne moraju biti sestrinske vrste, pokazuju oblici kompleksa Culex pipiens. Nekada su oni pripisivani trima vTsiama: poljskom pipiensu-u u hladnoj klimi; sredozemnom ili gradskom molestus-u; i suptropskom fagitans-u ( quinquefasciatus). Fiziološki karakteri pri davani ovim trima vrstama bili su: A) pipiens: l) polaže jaja tek pošto se nahranio krvlju, 2) zahteva veliki prostor za parenje, 3) u toku zime je neaktivan, 4) hrani se gotovo isključivo na ptkama i vodozemcima, a ne na sisarima, 5) ograničava se na poljska staništa; B) molestus i fatigans: često polažu jaja bez hranjenja krvlju (autogeneze), 2) sposobni su za parenje i na malome prostoru (stenogamija), 3) reproduktivno su aktivni cele godine, 4) rado se hrane na sisarima, 5) često se nalaze u gradskim područjima. Na žalost, ovi jednostavni, dijagramski zaključci ne mogu se uvek održati. česti su sojevi sa kombinacijama kao B 1 A2 A3 B 4 A 5 ili B 1 Az B 3 A4 B 5, mada su, izgleda, wi A1 takođe i Az. Mišljenje da su to vrste pokolebano Je, dalje, učestalošću mešovitih potomaka (npr. A 1 i B 1 ) koje su proizvele pojedinačne, oplođene u prirodi uhvaćene ženke (za pojedinosti, vidi Mattingly et al. 1951, 1953; Kitzmiller 1953 ). Ova varijabilnost nije još potpuno shvaćena, ali mogli bismo pokušati da damo jedno tumačenje. S razlogom se može smatrati da je svaki od oblika C. pipiens prvobitno bio polimorfna geografska rasa. čak i danas fatigans i pipiens su uglavnom alopatrički i stapaju se u svojim zonama kontakta, stvarajući intermedijerne tipove (>>pallens«, »comitatus«). Ove rase imaju upadljivo ekotipične karakteristike, jer su anautogenija i hibernacija specijalne posledice razvoja kod populacija koje žive u hladnom podneblju. Kao što je istaklo više autora, većina populacija je veoma polimorfna, ali procenat autogenih ženki stalno opada idući ka severu. Dva glavna faktora otežavaju istraživanje problema Culex. Jedan je taj što su ljudi prenošenjem osnovali nove kolonije od komaraca koji su prvobitno živeli u veoma udaljenim oblastima. Na primer, ubrzo posle ulaska većeg broja američkih grUipa u Australiju oko 1942. godine, molestus je otkriven tamo, rame uz rame sa domaćim fatigan50m. U to vreme ova dva komarca bila su razdvojena oštrim morfološkim diskontinuitetom. U toku deset godina jaz između ovih obli,ka ispunjen je ukrštanjem (Drummond 1951). čini se da su mnogi tobožnji morfološki karakteri fizioloških t1pova Culex-a u stvari uzgredne morfološ,ke karakteristike lokalnih populacija i nipošto nisu nužno povezani sa stenogamijom ili autogenljom. e. ptpiens iz hladnih krajeva, koji živi u prirodi, manje je, kako izgleda podložan prenošenju od strane ljudi, i to je omogućilo razvijanje mnogih razlika između evropskog i severnoameričkog pipiens-a. Os1m toga, omogućilo je i evoluciju jedne endemične australijske rase. Sedentarne navike Culex-a koji nije domaći imale su za posledicu obrazovanje srazmerno jednakih i jasno izdvojenih geografskih rasa, dok mešanje domaćih rasa usled toga što su ih ljudi prenosili objašnjava donekle zašto su ovi oblici u tako velikoj meri polimorfni. Druga teškoća zadaje više muke. Kod pipiens-a je Laven (1953, 1959) na5ao citoplazmatične faktore koji proizvode sterilnost i stvaraju prepreke između nekih lokalnih rasa. Do sada je nađeno pet grupa sojeva: jedna u zapadnoj 36

Evropi (London, Pariz i dr.), jedna u severnoj Nemačkoj, jedna u južnoj Nei dve u Sredozemlju (Sl. 3-1). Prve dve grupe sojeva su sterilne pri uklštanju u oba pravca, jer im embrioni umiru. Mužjaci u južnonemačkom sojlll normalno su plodJ:Ji sa ženkama iz druga dva evropska soja. Međutim, remačkoj,

Sl. 3-1. Striktno geografsko smenjivanje pet citoplazmatičnih rasa Culex pipiens-a u Evropi. (Laven 1959.)

cipično

ukrštanje je sterilno (izuzev u l o/.1 slučajeva). Američki sojevi pipiens i fatigans potpuno su plodni sa severnonemačkim sojem, ali su manje ili više sterilm sa drugima. Način nasleđivanja ukazuje na prisustvo citoplazmatičnog faktora. Ove grupe sojeva odgovaraju definiciji sestrinskih vrsta, ali postoji ozbiljna sumnja da li se orprav:dano mogu kao »vrste« označiti alopatrički so~evi 37

S.oji se možda razlikuju samo po jednom jedinom genetičkom fo,ktoru. S obzi:::-om na to da se pipiens i fatigans ponašaju kao podvrste, a molestus i pipi2ils takođe kao podvrste ili polimorfi, paradoksalno bi bilo smatrati C. pipiens-a za kompleks sestrinskih vrsta. Dalja istraživanja će bez sumnje osvetliti OYaj problem, ali je za sada kompleks Culex pipiens najbolje protumačen kao }~cina jedina politipska vrsta sa mnogo ekoloških polimorfnih geografskih casa, od kojih su neke stekle nesavršene izolacione mehanizme. S obzirom na prirodu tih mehanizama, nijedan par takv,ih sojeva ne može stalno koegzistirati s uspehom. Citoplazmatične bariJere u vidu sterilnosti između geografskih :-asa postoje i kod Aedes i drugih komaraca Culicidae. (Vidi taK:ođe GL 15). Klasifikacija mnogobrojnih sestrinskih vrsta roda Chironomus postepeno se razjašnjava uz pomoć morfoloških i ekoloških podataka, a naročito analizom hromozoma pljuva6nih žlezda (Strenzke 1959, 1960, sa literaturom). Na osnovu raspoloživih podataka gotovo više nema sumnje da su C. tentans i pallidivittatus, kao i e. thummi i piger, prave vrste.

Tvrdokrilci. Grupe sestrinskih vrsta javljaju se bezmalo u svakoj porodici tvrdokrilaca, ali su naročito česte kod Curculionidae, Chrysomelidae (Brown 1958) i Lamellicornia. Brown je (1945) opisao zanimljivu grupu od oko 25 vrsta lisnih tvrdokrilaca roda Calligrapha (Chrysomelidae), od kojih se mnoge ne mogu razdvojiti morfološkim karakterima. Testovi sa hranom i -cazmnožavanjem, kao i proučavanje tvrdokrilaca u prirodi, pokazuje da su to prave vrste. Analizu ometa činjenica da se neke od ovih >>Vrsta« partogenetski :·azmnožavaju (najmanje kod pet »vrsta« nisu poznati mužjad). Rod Chrysomela takođe obiluje sestrinskim vrstama (Brown 1956). žižak »Calandra ory::,ae L«. sastoji se u stvari od krupnih vrsta koje napadaju kukuruz i manjih usta koje napadaju pšenicu. Ne ukrštaju se (Birch 1954). Pravokrilci (Orthoptera). Sestrinske vrste su veoma česte među pravokrilcima. U nizu članaka Fulton (1931, 1933, 1937) je utvrdio da se tri vrste popaca lwje se kriju pod imenom N emobius fasciatus ne razlikuju samo po :ome koje stanište najradije biraju, ili po pesmi, nego i po nekim manje vaznim morfološkim karakterima. Ovo je potpuno potvrdio Cantrall (1943), i nema više sumnje da su fasciatus, tinnulus i allardi sestrinske vrste (Alexanier i Thomas 1959). S obzirom na poznatu razliku u njihovoj pesmi, ne izne:1ađuju nas što su nađene razlike i u zvučnim testerama mužjaka (Tabl. 3--3). Semobius fasciatus se ne može ukrštati, dok allardi i tinnulus daju plodne hibride sa karakterističnom pesmom. Odsustvo te pesme tamo gde se staništa J>:ih dveju vrsta poklapaju pokazuje da one ne hibridiziraju u prirodi. Razlike u pesmi između sestrinskih vrsta grupe N emobius caro linus opisao je Alexander (1957 b). Fulton (1925) je otkrio u Oregonu dve »rase« Oecanthus niveus, od kojih _k jedna (»rasa A«) u suštini ista kao niveus sa istoka Severne Amerike po pesmi i po navici da polaže jedno jedino jaje na koru drveta, dok se druga ''>rasa B«) odlikuje mnogo sporijom pesmom (90 zričanja prema 160 u mi::1Utu, na 70° F), a jaja polaže u nizovima na grančice divlje ruže. Morfološki se ova dva obHka ne mogu razlikovati, ali mada se »A« u stvari ne razlikuje Jd istočnog niveus, »B« j1e u mnogome pogledu veoma sličan sa jednom drugom egzotičnom vrstom, O. nigricornis, mada se njih dve razlikuju morfološki.. Zanimljivo bi bilo znati nešto više o pesmi i polaganju jaja takozvanog O. niveus iz Kube :i Meksika. Ipak, nema sumnje da je rasa »B« iz Oregona

TABL. 3-3. MORFOLOšKE RAZLIKE U APARATU ZA PROIZVODNJU ZVUKA I KARAKTERISTIKE PESME KOD ZRIKAVACA NEMOBIUS FASCIATUS (PIERCE 1948)

N. alardi

Merenje Prosečan

broj zubaca u aparatu (desno krilo) Prosečna dužina aparata (mm) Trajanje udara (sec) Broj zubaca dodimutih, po udaru Učestanost [c;/sec] Broj udara ili u sec Priroda pesme

zričanja

N. fasciatus

N. tinnutus

192 (165-220) 1.438 ( 1.32-1.50) 0.002

118 (101-126) 0.992 (0.81-1.12) 0.006-0.010

214 (196-218) 1.600 (1.5-1.74) 0.02

162 (84%)

56 (47,5%)

126 (58%)

7740 7500 14-20 udara u 4-12 udara za l zdčanje, l, 4-5,0 sec, trajanje 8 sec zričanja u sec

Niz odvojenih Niz prigušenih zrii jasnih udara čanja ili povezanih udara

6300 5-10 jednoudar-

nih zričanja u sec Piskavi tonovi nalik na zvono

odvojena sestrinska vrsta. Isto je to očigledno za »fiZJiološke rase« Gryllus i Anaxipha, koje je opisao Allard (1929). Poljski popac Gryllus (Acheta), predstavlja upadljivo tešku grupu, i mada je 17 »vrsta« opisano u Severnoj Americi, podrobna morfološka analiza navodila je dugo vremena najčuvenije stručnjake da prihvate samo jednu vrstu. Ipak, postoje očevidno biološki različiti tipovi (Allard 1929), i analiza poljskih popaca u ograničenoj oblasti Severne Karoline omogućila je Fultonu (1952) da raspozna četiri vrste, koje su provizorno dobile ime prema boji glasa i mestu gde ž,ive: triler, šumsk,i, planinski i obalski popci. Oni se razlikuju u pesmi (delimično), godišnjem ciklusu l Sl. 3-2), izboru staništa, i nekim manjim morfološkim razlikama. Da su to prave vrste, potvrdili su Alexander (1957) i Bigelow (1960). Zanimljivo bi bilo uporediti njihovu citološku građu. Opnokrilci (Hymenoptera). Sestrinske vrste su česte među pčelama, osama i drug1m grupama opnokrilaca. Mravi su izuzetno bogati u sestrinskim vrstama. To je prouzrokovalo dosta zbrke, i delimično je krivo za izuzetnu polinomnu nomenklaturu kojom se dugo odlikovala taksonomija mrava. Primena modernog pojma vrste na severnoameričke mrave koju je izveo Creighton (1950) dovela je do zmatnog uprošćavanja ove literature. Sestrinske vrste u rodu Lasius nedavno je opisaoWilson (1955), a njih ima i kod MyrJnica (Brian i Brian 1949) i kod Camponotus-a (Brown 1950). Stanje je, kako izgleda, naročito lwmplikovano u rodu Formica. Navođeno je da su tu i tamo nađene sestrinske vrste kod mnogih vrsta insekata, kao što su lisne vaši i Collembola (Gisin 1947). Vrlo retko se klasifikaoija tako usavršHa da omogući kvantitativno analizu učestanosti sestrinskih vrsta. Kontkanen (1953) otkrio je da oko 40% od 292 vrste lisnih vaši (Homoptera) u Finskoj jesu u stvari sestrinske vrste, a 13 ih je u jednome rodu. U nekim slučajevima do sada nisu nađene ekološke razlike između s>impatDi6kih parova sestrinskih vrsta, kao što su Criomorphus affinis i bicarinatus, i Calligypona flaveola i straminea. Drugi zglavkari. Sestrinske vrste su nesumnjivo česte među krpeljima, ali je njihovo proučavanje tek počelo. Postoje tri veoma slična krpelja na

39

pčeli

medarici; jedan ( Acarapis woodi) je patogen. Acarapis externus živi u trbušnom prevoju između pčelinje glave i propleure, pri osnovi tentorijuma, A. dorsalis u leđnom prevoju između mezoskutuma i mezoskuteluma, a A. woodi u trahejama (Morgenthaler 1934). Dužina korena noge i razmak između stigma pomaže da se razlikuju ove tri vrste. Sestrinske vrste javljaju se i u mnogim rodovima pauka, npr. kod otrovne >>crne udovice« ( Latrodectus; Levi 1959). PROLEĆE

ZIMA

LETO R

JE:SEN

RASA DEC

JAN

FEB.

MAR.

APR

MAJ

JU!/

JUL

AUG.

TR!LCR

ŠUM$!(/

PLANINSKI

OBA LS K/

SI. 3-2. Godišnji ciklus sestrin•ke vrste ponaca (Gryllus) u Severnoj Karolini. Svaka vrsta ima drukčiju sezonsku istoriju. (Fulton 1952.)

Nekoliko rodova ljuskara poznato je po svojim kompleksima sestrinskih vrsta. U rodu Gammarus neki slični oblici bili su opisani kao »rase« ili »podvrste«, ali je Kinne (1954) dokazao da su to prave vrste: G. zaddachi, G. salinus i G. oceanicus. Dijagnostički morfološki kriterijumi poznati su sada za sve te vrste, od koji su neke najpre otkrivene po svome biranju staništa različitog saliniteta. Slično stanje nalazimo i u rodu izopoda Jaera; Forsman ( 1949) i Bocquet (1953) pokazali su da tu postoji izvestan broj sestrinskih vrsta, od kojih je svaka karakteristična ekološki i prema hromozomima (Staiger i Bocquet 1954 ). Jedna sestrinska vrsta nedavno je opisana u rodu veslonosca Calanus kod Copepoda (Bowman 1955). Kod slatkovodnih ljuskara stanje je često još komplikovanije. U pogledu Daphnia mnogo se raspravljalo o broju vrsta u Severnoj Americi, tako da se procena spuštala i do četiri, sa mnogobrojnim »podvrstama« i varijetetima. Brooks (1957a) je našao da se sasvim jasno može razlikovati najmanje 13 vrsta, ali negenetičke varijacije (ciklomorfoza i'td.) i povremena hibridizacija otežavaju razgraničenje. 40

Drugi

beskičmenjaci

Kod mekušaca su sestrinske vrste takođe česte i neke od njih navedene su skoro u svakom važnijem pregledu. Teškoća pri njihovom raspoznavanju povećana je velikom individualnom varijabilnošću kod mnogih rodova. Intraspecifičke varijante su često različitije nego posebne vrste. Veoma slične vrste javljaju se kod kopnenih puževa, puževa golaća (gde se oni ponekad najbolje raspoznaju po razlikama u obredu udva,ranja), zatim kod slatkovodnih puževa i kod morskih mekušaca. četiri sestrinske vrste pr.ilepaka roda Patella raspoznaju se svuda u Evropi i, sada kad su razlike shvaćene, izgleda da su te vrste lepo definisane na većini lokaliteta. U Francuskoj i Engleskoj, međutim, nađeni su intermedijerni primerci koji su možda hibridi, mada je ta mogućnost poricana (Evans 1953). Sestrinske vrste kod Lymnaea izvrsno su opisane u monografiji Hubendicka (1951); za druge rodove (npr. Pisidium) analiza još nije potpuna. S obzirom na srazmerno veliku učestanost sestrinskih vrsta kod morfološki tako složenih organizama kao što su dvokrilci, opnokrilci, tvrdokrilci, leptiri i ljuskari, čovek bi očekivao da se one još češće javljaju kod nižih beskičmenjaka, sa njihovom uprošćenom spoljašnjom morfologijom. Međutim, teškoće u otkrivanju sestrinskih vrsta kod ovih grupa r
SJ~'1ebornove

(1957) analize. Takve sestrinske vrste nađene su i u drugim vrste Paramecium i Euplotes. Raspoznavanje sestrinskih vrsta u :-:~asi protozoa zasniva se uglavnom na eksperimentu (ali, vidi: Hairston ~~58). U najviše ispitivanoj grupi vrsta, P. aurelia, poznato je sada najma=-_'e 16 >>Varijeteta<<, od kojih su neki lokalni. Ovaj broj može se povećati ako ~=-:J.?ama

-::_,.BL. 3---4. NEKE RAZLIKE

Utvrđene

S:mktura sfernih ć;::lija

Reprodukt1vni period

Spermatogeneza Spermatozoid Oocite Yelike ćelije nazad:::_; em polu larve Rago n

DVEJU SESTRINSKIH (LEVI 1956)

H. dujardini

karakteri8tike

Ekološka zona

IZMEĐU

VRSTA

SUNĐERA,

HALISARCA

H. metschnikovi

U obliku rozete

Lop tast

Od juna do septembra ili docnije Umereno duboke i duboke vode, pričvršćen:i za šljunak i stenje Simultana Nenormalan u obliku diska Male, sa više jedaraca Uvek sa flagelumom

Od aprila do juna

Bez nabora, astkonoidan

Nabran, sikonoidan

Pl'tke vode u estuarima, pričvršćeni za osnovu od morskih alga Sukcesivna Normalan Velike, proste Bez flageluma

se ispita dovoljan bvoj lokalnih populacija iz svih oblasti na Zemlji. I kod P. caudatum je pozn3lto 16 >>varijeteta«, dok je kod P. bursaria poznato 5 (Sonneborn 1957). Još je teži problem odrediti sestrinske vrste kod parazitskih i delimič­ rro aseksualnih protoza. Kod mnogih od nj,ih poznate su takozvane biološke rase (Hoare 1943), ali se ne zna do koje mere one predstavljaju reproduktivno izolovane vrste. Ovde smo suočeni delimično sa večnim problemom određivanja vrsta kod aseksualnih organizama (Sonneborn 1957), a delimično sa nemogućnošću ispitivanja sposobnosti za ukrštanje >>sojeva« koji se ne mogu gajiti u veštačkim uslovima života. Na osnovu posrednih dokaza, javljanje sestrinskih vrsta kod trih organizama je sasvim moguće. RASPOZNAVANJE SESTRINSKIH VRSTA Zbog svoje površne morfološke sličnosti, sestrinske vrste obično bivaju otkrivene na osnovu razlika u navikama, ekologiji, ili fiziologiji. O nekim primerima bioloških osobenosti po fuojima se razlikuju sestrinske vrste i koji mogu pomoći u njihovom otkrivanju briće govora u sledećim odeljcima. Drugi su već bili pomenuti. Biometrijske razlike. Mada ne moraju postojati kvalitativne strukturalne razHke između sestrinskih vrsta, njihova različnost može se ponekad utvrditi i biometrijs,kim proučavanjem. To je bilo učinjeno, na primer, u slučaju Drosophila pseudoobscura i persimilis (Reed i Reed 1948), i u slučaju E theosrema mgrum i olmstedti (Stone 1947). Takva analiza ne mora se zasnivati isključivo na metričkim karakterima, nego može obuhvatati bilo lmji tip

multikarakterne analize, kao što je pokazao Petersen ( 1947b) za leptire roda Boloria, ili Lorković (1942) za leptire roda Everes iz fam. Lycaen1dae. Testovi razmnožavanja. U mnogim slučajevima sestrinske vrste prvi put su otkrivene kada su sojevi ukršteni u laboratoriji. Patterson i Stone (1952) podrobno su to prikazali u slučaju Drosophila. Drugi primer su žitni žišci ealandra oryzae (Bin:h 1954) i sestrinske vrste Paramecium (Sonneborn 1957). Ukrštanje je osobito značajno kad sestrinske vrste nisu si~atričke. Moore ( 1954) ukrštaj ući žabe roda erinia iz istočne i zapadne Australije (ranije klasifiilmvane kao e. signifera, i morfološki identične)' utvrdio je da takva ukrštanja daju sterilne hibride. Zapadnoaustralijska populacija bila je u stvari sestrinska vrsta, e. insignifera. Takvi testovi razmnožavanja jedini su način na koji se može ustanoviti postojanje alopatričkih sestrinskih vrsta. Navike. Sk1orp gnezda pomaže pri razlikovanju vrsta kod pećinskih či­ opa (eollocalia), termita (Desneux 1948; Emerson 1956), mrava (Gi:isswald 1941), i nekih osa. Kod ose Polistes fuscatus, po tradiciji je bilo poznato 18 »varijeteta«, koji su se razlikovali po rasporedu boja, ali ne po strukturi. Rau (1942) je našao da se blizu Kirkvuda, u državi Misuri, tri od tih takozvanih >>varijeteta« razlikuju po mnogim biološkim osobenostima (Tabl. 3-5). Nije bilo interbridinga; čak je među njima vladala aktivna netrpeljivost. Rau l

~-~~~--

-

-

TABL. 3-5.

-~

KARAKTERISTIKE TRIJU SESTRINSKIH VRSTA (RAU 1942, 1946)

Karakteristika

GRUPE

P. metricus

P. variatus

Gnezdo

Tamno crnomrko telo U dobro osvetljenim delovima ljudskih građevina ili u gustoj vegetaciji

žute pruge na mrkom u šupljinama tla. npr. napuštenim mišjim rupama

Osnivanje kolonije

Jedna kraljica

Jedna kralj:ca

Boda

Prosečna veliči­

na kolonije krajem leta Hibernacija Stražari na ulazu u gnezdo

ćelija

120-140 lija

će-

U pukotinama Zgrada Ne postoj.e

U pulkotinama

zgrada Ne po~toje

FUSCATUS

P. rubiginosus

Svetlocrvena boja opeke U potpunom mraku u šupljem drveću, ili između zidova građevine, pod. krovom Više kraljica »140 U šupljim deblima

Postoje; takođe provetravaju gnezdo

zadovolJstvom ću pozdraviti vrste«, dok je rubiginosus treća. Ta tri oblika danas su opšte poznata kao prave vrste. Proučavajući ponašanje osa grabljivica, Adriaanse (1947) je otkrio da jedinke Ammophila »campestris<< spadaju u dve različite grupe. Između 69 posmatranih jedinki, ll je odgovaralo šari campestris opisanoj u literaturi, a 58 je imalo do tada neopisanu šaru. Razlike u ponašanju između tih dveju grupa nabrojane su u Tabl. 3-6. Jedan stručnjak potvrdio je da primerci novog tipa osa predstavljaju različitu vrstu ( adriaansei Wilke = pubescens Curtis). (1946)

zaključuje:

70-85

POLISTES

»Sa svoje •strane, sa

najvećim

pallipes [=metricus] i variatus kao dve

različite

43

Za dve vrste pčela Trigona braunsi i T. araujoi utvrđeno je da se razlikuju samo zahvaljujući biološkim razlikama. Klicine ćelije T. braunsi sakupljene su u grozdovima, umesto u vertikalnim slojevima; ova pčela brani svoju koloniju sipajuoi med na ulaz, a ne boreći se; gneZJda joj obično pljač­ ka Lestrimelitta cubiceps, dok je T. araujoi na to relativno imuna (Portugal-Araujo i Kerr 1959). Proučavanje svetlosnih signala koje daju severnoamerički svici omogućilo je Barberu (1951) da raspozna 18 vrsta roda Photuris, umesto uobiča­ jene dve4ri vrste. Kad su već jednom utvrđene, otkriveno je da se te vrste razlikuju ne samo po učestanosti, tipu i boji (žuta, zelena ili crvenkasta) svojih svetlosnih signala, nego i po sezoni razmnožavanja, izabranom staništu, i manjim razlikama u boji. Mada nema razlika u muškim polnim organima, nema sumnje da su tu u pitanju prave vrste (SL 3-3). Proučavanjem načina udvaranja Gerhardt (1939) je ustanovio razliku između vrsta i bojenih varijanti kod puževa golaća. TABL. 3-6. RAZLIKE U PONAšANJU IZMEĐU AMMOPHILA CAMPESTRIS I PUBESCENS (ADRIANSE 1947)

A. pubescens

Etnološki karakter

-----------

Izvor materijala upotrebljenog za ispunjavanje otvora gnezda Izbor hrane Redosled polaganja jaja i nabavljanje hrane Doba razmnožavanja

Vsne ose

Prvo jaja, zatim traženie hrane Ranije, završava se u avgustu

-----

Materijal nanet vetrom Gusenice Prvo traženje hrane, zatim jaja Kasnije, do sredine septembra

=========================================

Sezona razmnožavanja često je različita među sestrinskim vrstama, kao što su one kod žabe Leptodactylus (Cei 1949a), kod Coregonus-a (Svardson 1957), Cryllus-a (Fulton 1952), Photuris-a (Barber 1951), noćnog leptira Choristoneura (Smith 1953), i sunđera Halisarca (Levi 1956), da pomenemo samo nekoliko. Vokalizacija. Od samog početka prirodne istorije, razlike u pesmi i pozivnim tonov1ma iskorišćavane su da se otkriju morfološki slične vrste. Tako je Gilbert White, paroh iz Sei borna, utvrdio da su grmuša ( Phylloscopus collybita) i zviždak kovačić (P. trochilus) različite vrste, još trideset godina pre nego što ih je zvanično orpisao Vieillot. Raziike u glasu dovele su do razlikovanja sestrinskih vrsta kod skakavaca (Faber 1929) i zrikavaca (Fulton 1925, 1937, 1952). Ove razlike često omogućuje brzu identifikaciju, čak i kod sisara kao što su američka veverica roda Eutamias (Miller 1944a). Najnovije usavršavanje eleMronskih instrumenata za beleženje zvuka doprinelo je brzom širenju ove oblasti. Pomoću novih tehnika, razlikovanje vrsta usavršena je kod ptičjih rodova Sturnella (Lanyon 1957), Empidonax (Stein 1958), 1 Myiarchus (Lanyon 1960), kao i kod rodova vodozemaca Hyla (Johnson 1959), Crina (Littlejohn 1959), Bufo (Bogert 1960) i Acris (Blair 1958), i kod rodova pravokrilaca Nemobius (Alexander 1957b), Gryllus (Alexander l957a), i Magicicada (Alexander i Moore 1962). Biranje domaćina. Sestrinske vrste koje se hrane na biljkama ili parazi::raju često bivaju otkrivene na osnovu razlika u biranju domaćina. Među

SEKUNDE -

VRSTA·

1

PRIMITtVNA BEZIMENA

2

CINCTIPENNI$

3. HEBES SALINUS

ll-

FRONTALIS

l~

6.

VERSICOLOR

VERSICOLOR,

tms/ru/i{

KRES (DELAWARE)

9. l 0. JI.

FAIREHILDI LUCICRESCENS 1/RST(l K0Jf1 ZIV! NA VRHU ORVECA MOZO,q ISTA «AO LUCtCRt.SCENS

12. PENSYLVANICA

13.

PYRALOMIMU$

14.

AUREOLUCENS

15

16.

C~CRIILUCENS

TRE:MULAN$

.....,..

~

~

~ ~

le

lO

l

~

.

~

~

•

~

~

~lt lt t

• '

~·

.. • -l l

~

• l

•

•

• •

l

l

l

m l l

~~

~

l

l

~

l

l

~

l

~

IAWN,Ii;N

l

l

le

l

~

Sl. 3-3. Tip svetlosnih signala kod severnoameričkih svitaca (Photuris). Vremenska skala pokazuje uobičajenu i trajanje signala. Visina i dužina znakova pokazuje jačinu i izgled signala. (Barber 1951)

učestanost

14

m

n ~

13

le

• l l l ~ ll l ll

~m

e

12

ll

le

le

l l l ll

~l

l~

9

le

•

•

8

~

, •....

1m

•

7

•

• l ll ~

6

5

lt

lo

5.

8.

4

1-

.1-

l~ ll l ll

VERSICOLOR VAR

3

~

POTOMACA

QUA DRtJ:ULGENS

"""

2

4.

7.

Ul

o

l

insektima ovo naročito važi za moljce, tvrdokrilce i skakavce. Sestrinske vrste nađene su čak i kod mnogo proučavanih leptira kad su upoređivane jedinke uzete sa raznih biljki domaćina (vidi Gl. 15, pod »Biološke rase«). Patogenost. Prvi nagoveštaj da je »Anopheles maculipennis« koga su opisivali autori u stvari grupa sestrinskih vrsta bio je mozaični raspored malarije u oblastima koje je, navodno, naseljavala ta vrsta. Isti znak doveo je do brižljivog proučavanja mnogih grupa tropskih vrsta roda Arwpheles i do otkrića mnogobrojnih sestrinskih vrsta. Na tobože dobro poznatom Malajskom poluost'rvu broj vrsta Anopheles porastao je sa oko 30 u 1935. na oko 50 u 1960. godini, uglavnom zahvaljujući raspoznavanju sestrinskih vrsta. Paraziti, komensali i simbionti. Sestrinske vrste često se razlikuju po broju ili vrsti parazita koje nose. Između dveju sestrinskih vrsta Octopus-a u Kaliforniji uočena je razlika (Pickford i McConnaughay 1949) kad je utvrđeno da neke hobotnice imaju parazite iz grupe Mesozoa Dicyemennea abelis, a druge D. californica. Jedinke Octopus-a sa parazitom D. abelis žive u dubokoj vodi na stenovitom dnu, i imaju sićušna jaja (duga 1,8 do 4 mm) u vencima, na dugim drškama. Kod odraslih jedinki pipci su srazmerno duži, sisaljke duže, a hektokotilizirani pipci srazmerno kraći. Vrsta je izdvojena kao Octopus bimaculatus. Jedinke sa parazitima D. californica žive u plićoj vodi gde stene leže na mekome dnu; imaju veća jaja (9,5 do 17,5 mm) sa kraćim drškama, grupisana u male grozdove. Ova vrsta nazvana je O. bimaculoides. Mužjaci jedne vrste ne sparuju se za ženkama druge. Emerson (1935) je otkrio par sestrinskih vrsta termi ta (Nasuti termes l pomoću razlike u faunama insekata kratkokrilaca ( Staphylinidae) koji žive u njihovim gnezdima. Prethodno nezapaženu turbelarijsku vrstu Polycelis te11uis otkrio je u Engleskoj Reynoldson (1948) kada je utvrdio da neki Polycelis imaju na površini prosečno 22 jedinke protozoa iz reda Ciliophora Urceolaria mitra, dok druge (P. nigra) imaju u proseku samo 0,7 jedinke. Ina· če, Ciliophora na raznim domaćinima nisu se razlikovali međusobno (Reynoldson 1956). Razlike između sestrinskih vrsta u pogledu prijemčivosti za parazite zabeležene su i među ribama (Keleher 1952), među osama (Bohart 1942) i jednokrilcima (Homoptera) (Lal 1943; Maramorosch 1958). Citologija. Proučavanjem rasporeda hromozoma došlo se do otkrića mnogih sestrinskih vrsta, ili su bar utvrđene razlike između linija i sojeva za koje se sumnjalo da pripadaju raznim vrstama, zato što je bilo teško ukrstiti ih u laboratoriji. Od nekoliko takvih slučajeva opisanih za rod Drosophila (Patterson i Stone 1952; White 1954), slučaj D. pseudoobscura i per,cimilis je najbolje poznat (Dobzhansky i Epling 1944). Citološka analiza pokazala je da se Sciara »fenestralis« sastoji od dveju vrsta koje se razlikuju u rasporedu poprečnih pruga na hromozomima pljuvačnih žlezda, u razmeri polova kod njihovih potomaka (potomci jedne vrste su uniseksualni, bilo samo mužjaci bilo samo ženke), i, najzad, u tome što ne mogu proizvoditi hibride pri ukrštanju (McCarthy 1945). Proučavanje poprečne prugavosti hromozoma pljuvačnih žlezda pomoglo je da se odstrane teškoće i kod taksonomski komplikovanog roda Chironomus. Isto to važi za mušice iz fam. Simuliidae. Citološkom analizom pokazalo se da uzorci koji po ključu predstavljaju Prosimulium hirtipes obuhvataju dve sestrinske vrste (Rothfels 1956 ), koje se razlikuju po rasporedu gena u dugom kraku trećeg hromowma. Kod Simuli;dae postoje, očevidno, mnoge takve sestrinske vrste (Syme i Davis 1958; Dunbar 1959). 46

Upoređenje hromozoma buprestide Agrilus anxius sa breze i topole (Smith 1949) pokazalo je da su tu u pitanju dve sestrinske vrste. Forma koja živi na brezi ima 22 hromozoma, dok je ona sa topole izgubila prvobitni Y-hromozom, a X-hromozom se spojio sa jednim auto:wmom, te je došlo do novog broja od 20 hromozoma. Kasnija taksonomska analiza pokazala je da brezina vrsta obično ima jače bakraste odsjaje na pronotumu i glavi, i šire lateralne režnjeve muških polnih organa nego što ima vrsta sa topole. Ova poslednja pojavljuje se 6 do 16 dana ranije nego brezina vrsta. Nema podataka o hibridizaciji u prirodi (Barter i Brown 1949). Citološka analiza otkrila je jednu dotada neutvrđenu vrstu skakavaca veoma sličnog Austroicetes pusillus (Wh;te i Key 1957) i nekoliko sestrinskih vrsta sisara (Matthey 1959). Jasne hromozomske razlike između sestrinskih vrsta postoje kod nekih rodova ljuskara, kao što je Cyclops (Harding 1950) i Jaera (Staiger i Bocquet 1954). Izneli smo samo nekoliko odabranih primera jasnih hromozomnih razlika između morfološki neverovatno sličnih vrsta. Biohemijska analiza. Može se očekivati da će osetljivi biohemijski metodi, kao što su elektroforeza, hromatografija i drugi metodi proteinske analize, biti sve više upotrebljavani da bi se potvrdile naslućene razlike između vrsta. Eichhorn (1958) dokazao je papirnom hromatografijom razlike između triju vrsta zimzelenih lisnih vaši koje su prvobitno bile otkrivene biohemijskom analizom.

NAROCITI TIPOVI SESTRINSKIH VRSTA

Mada se većina sestrinskih vrsta razlikuje od drugih vrsta samo po tome što među njima postoje neznatne morfološke razlike, ima i nekoliko izuzetaka. Na primer, autopoliploidi, koji n:su retki među biljkama, često se jedva mogu razlikovati od svojih diploidnih predaka. Ipak, u slučajevima kada se ne izvrši povratna ukrštanje (backcross) sa diploidima, ili gde .;;e povratn;m ukrštanjem dobijaju za život nesposobni triploidi, oni bez sumnje predstavljaju nezavisne komplekse gena i, prema tome, odvojene vrste, n biološkom i genetičkom smislu reči. Još nije utvrđeno da li se autopoliploidi javljaju kod životinja koje se polno razmnožavaju (Gl. 15). Druga naročita grupa predstavljena je >>partenogenetskim vrstama« koje se javljaju kod mnogih insekata i nižih beskičmenjaka. Među sestrinskim vrstama hrizomelidnih tvrdokrilaca koje je opisao Brown (1945), kod mnogih su poznate samo ženke, pa se one verovatno razmnožavaju isključivo par1enogenezom. Isto to važi i za vrste žižaka. Pantomorus leucoloma (Buchanan 1947), za leptire Psychidae roda Solenobia (Sauter 1956), i mokrice roda Trichoniscus (Vandel 1940). Neke od »bioloških rasa« Trichogramma minutum takođe su, kako izgleda, bar delimično partenogenetske i međusobno reproduktivno izolovane ( Harland i Attek 1933). Da li će se takvi klon ovi navesti kao sestrinske vrs·te, zavisi od kriterijuma prihvaćenog za »Vrstu<< kod aseksualnih organizama (Gl. 15). Kod partenogenetskih životinja često dolazi do poliploidije, a to još povećava složenost. Poliploidne >>rase<< žižaka ( SLDmalainen 1950) i Solenobia (Seiler 1961) dobro su proanalizirani slučajevi; drugi su nađeni kod Trichoniscus-a i još nekih rodova o kojima je govorio White (1954 ). Većina ovih poliploida je reproduktivno izolovana od roditelj47

ske diploidne vrste, čak i u slučajevima kad nema vidljivih morJioloških razlika. Pošto to svakako nisu »biološke rase«, najbolje je smatrati ih za sestrinske vrste. O hromozomskoj prirodi nematoda koje se razmnožavaju partenogenezom zna se suviše malo da bi se mogao doneti konačni zaključak o njihovom taksonomskom rangu (Osche 1954). Oni koji su pristalice čisto morfološkog shvatanja vrste obično govore o sestrinskim vrstama kao o »biološkim rasama«. Za ogromnu ve6inu takozvanih bioloških rasa iz literature (npr., Thorpe 1930, 1940) danas se zna da su sestrinske vrste. Po Thorpeovim rečima, to su oblici >>koji po svakom biološkom osnovu treba da budu klasifikovani kao zasebne vrste«. Kada se morfološka definicija vrste zameni genetičko-biološkom definicijom, nema više nikakvog razloga da se takve skrivene vrste nazivaju »rasama«. Vidi u Glavi 15, podvobnu raspravu o biološkim rasama. ZNAčAJ

SESTRINSKIH VRSTA

Specijacija među sestrinskim vrstama ni po čemu se ne razlikuje od one kod ostalih vrsta. Izuzev nekoliko slučajeva autopoliploidije i partenogeneze (vidi gore), geografska specijacija je uobičajeni proces kojim postaju sestrinske vrste. To je očigledno kod grupa koje su taksonomski bolje analizirane. Među malaričnim komarcima, na primer, podvrste su česte, a mnoge vrste su još u suštini alopatričke: Anopheles atroparvus i labranchiae, ili occidentalis, freeborni i aztecus (Bates 1949). Reid (1953) je zaključio da grupa sestrinskih vrsta A. hyrcanus »Čini se, odgovara klasičnoj shemi specijacije usled geografske izolacije«. Najrazličitiji oblici ove grupe javljaju se na Filipinima, koji predstavljaju najizolovaniji deo njenog areala. Patterson i Stone (1952) došli su do istog zaključka u vezi sa specijaci.jom kod sestrinskih vrsta Drosophila. Potpuno ili suštinski alopatričke sestrinske vrste javljaju se u mnogim rodovima, potkrepljujući dokaze o geografskoj specijaciji. Mnogo je teže pitanje ono koje se tiče evolucionog značaja sestrinskih vrsta. Zašto su neke veoma srodne vrste sasvim različite, dok se druge morfološki ne mogu razlikovati? Sestrinske vrste svakako nisu vrste in statu nas· cendi, koje su stekle samo »biološka« svojstva vrste, ali još ne i genetička. Svi raspoloživi dokazi ukazuju na to da sestrinske vrste pokazuju isti broj genetičkih razlika kao i druge međusobno veoma srodne vrste. Reklo bi se da su sestrinske vrste problem za genetiku razvića. Najnovijim radovima na tome polju. nađeno je mnogo dokaza (vidi Gl. 10) da postoji selektivna prednost za održavanje fenotipa. Svaki poremećaj procesa razvića mutacijom gena imaće za posledicu selekcioni pritisak u korist ostalih gena koji ponovo uspostavljaju razvoj normalnim, vremenom proverenim kanalima (Lerner 1954; Waddington 1956a). ZAKLJUčCI

U VEZI SA SESTRINSKIM VRSTAMA

l. Nema oštre podele između običnih vrsta i sestrin,skih vrsta. Ove druge su samo blizu nev,idljivog kraja jednog širokog spektra sve manjih i manjih morfoloških razlika među vrstama. Javljanje prirodnih populacija sa wim genetičkim i biološkim svojstvima prave vrste, ali sa malo, ili bez ika-

48

kvih, morfoloških razlika, pokazuje kako isključivo morfološko shvatanje vrste nije neprikosnoveno. 2. Ako se sestrinske vrste podvrgnu brižljivoj analizi, obično se pokaže da se razlikuju u čitavom nizu manjih morfoloških karaktera. Poput običnih vrsta, one su odvojene jedna od druge upadljivim prazninama. 3. Sestrinske vrste su, očigledno, izuzetno česte među onim životinjama kod kojih su hemijska čula (čulo mirisa itd.) razvijenija nego čulo vida. Mada ih ljudsko oko ne može razlikovati, ove sestrinske vrste očevidno nisu slične jedna drugoj, što se pokazalo ogledima sparivanja jednih sa drugima. Sestrinske vrste su, kako izgleda, najređe među organizmima kao što su ptice, koje se najviše oslanjaju na vid pri raspoznavanju epigamih karaktera. 4. Nema znakova da sestrinske vrste postaju nekim procesom specijacije drukčijim od onoga kojim se stvaraju druge vrste. 5. Stupanj morJiološke sličnosti kod sestrinskih vrsrta ukazuje ne na genetičku sličnost, nego pre na razvojnu homeostazu. Rekonstrukcija genotipa, čija je posledica reproduktivna izolacija dveju vrsta, može se desiti bez vidljivog uticaja na morfologiju fenotipa. 6. Evolucione promene u genetičkom sastavu javljaju se, izgleda, kod grupa sestrinskih vrsta u istoj srazmeri kao kod grupa morfološki veoma različitih vrsta.

4 Zivotin j s ke vrste

4. Biološka svojstva vrste Kada je prvi put bio uveden u biologiju, izraz »Vrsta« označavao je pre svega morfološko-sistematsku jedinicu ili, još gore, prosto latinski naziv od dva imena. Pošto su proučavanje vrste preuzeli prirodnjaci-praktičari, s jedne, i biolozi u laboratoriji, s druge strane, sve je jasnije postajala da moriološka različnost svake vrste ukazuje na postojanje jednog osobenog biološkog sistema. BIOLOšKE KARAKTERISTIKE VRSTE

Taksonomska literatura podvlači >>karaktere vrste<<. Ovaj izraz, uopšte uzev, odnosi se na svako svojstvo vrste kojim se ona razlikuje od druge vrste (pa je, prema tome, »dijagnostično<<), i koje je stalno (nepromenljivo), tako da se vrsta odmah po njemu može poznati. Morfološki karakteri su veoma korisni za dijagnostičke svrhe i sa očuvanim materijalom; stoga se oni tako visoko cene u taksonomskoj literaturi. Podrobnija poređenja, međutim, m·ek pokazuju da se vrste mogu razlikovati jedna od druge ne samo po spoljašnjoj morfologiji nego i po veličini, boji, unutrašnjem sklopu, fiziološkim karakterima, ćeli j skoj strukturi, hemi j skim sastojcima (naročito proteinima i nukleinskim kiselinama), ekološkim zahtevima, i ponašanju (Mayr 1948; .\Iayr, Linsley i Usinger 1953 ). Kad god se sa posebnog aspekta obrati pažnja na neku životinju, bivaju otkrivene mnoge do tada neočekivane razlike između vrsta, na primer u uporednoj fiziologiji (Prosser 1955, 1957) ili u uporednom proučavanju ponašanja životinja (Mayr 1958). Darwin i većina prirodnjaka bili su ubeđeni da su razlike između vrsta, pri konačnoj analizi, uvek adaptivne. Drugi su tvrdili suprotno: »Ispitivanje karaktera po kojima se razlikuju vrste (a u manjoj meri i rodovi) pokazalo je da u najvećem broju slučajeva specifični karakteri nemaju nekog poznatog adaptivnog značaja« (Robson i Richards 1936:314). Ponovna analiza karaktera vrsta pokazala je da se taj sukob mišljenja može uglavnom rešiti. SYaka vrsta je proizvod dugog delovanja selekcije i stoga je dobro prilagođena sredini u kojoj živi. Nema sumnje da je fenotip u celini, uključujući i :.-tjegova fiziološka svojstva, adaptivan i da je proizveden jednim genotipom koji je rezultat prirodnog odabiranja. Tome ne protivureči činjenica da po'1eki sastojak fenotipa nema veze sa adaptaoijom. O razlozima za ovo :.-tc.ročito o mogućnosti da plejotropija gena prouzrokuje selektivno neutral~e karaktere vrsta- biće govora docnije (Gl. 7). Ova glava, i sledeća (koja je >~;::a·djena od nekoliko skraćenih, do sada neobjavljenih glava rukopisa) biće

posvećena raspravi o tri grupe bioloških svojstava vrste, onih đavaju vrste njihovoj fizičkoj sredini, 2) omogućavaju vrsti

koja l) prilagoda koegzistira sa potencijalnim kompetitorima, i 3) dozvoljavaju vrsti da ostane reproduktivno izolovana od ostalih vrsta (Gl. 5). PRILAGOĐAVANJE FIZičKOJ

SREDINI

Tvrđenje da je svaka vrsta prilagođena sredini u kojoj živi očevidno je uobičajena fraza. U kontinentalnim područjima bez fizičkih prepreka, granica areala jedne vrste označava liniju preNa koje vrsta više nije prilagodena, i samo postojanje takvih granica opipljiv je dokaz ograničenos,ti tog prilagođavanja. Neki faktori koji doprinose adaptaciji su očigledni, naročito oni izraženi u vidljivom fenotipu. Bela boja mnogih arktičkih ptica i sisara ili peščana boja pustinjskih vrsta spadaju u te očigledne adaptivne karaktere. Teže primetni, ali zato mnogo važniji, jesu razni fiziološki regulatorni mehanizmi koji ne samo što omogućuju preživljavanje u oblasti gde se vrši razmnožavanje, nego obezbeđuju i odgovarajuću reprodukciju da bi veličina populacije koja se razmnožava ostala manje-više stalna. U poslednjoj glavi pokazali smo da se čak i veoma srodne i slične vrste mogu razlikovati jedna od druge po raznim nemorfološkim karakterima koji se odnose na fiziologiju. ekologiju i ponašanje. Mnoge takve razlike između vrsta nabrojane su u obimnoj fiziološkoj literaturi, npr. Prosser (1955, 1957), i u ekološkoj literaturi (npr. Allee et al., 1949; Hesse, Allee i Schmidt 1951 ). Sva ova upoređe­ nja blisko srodnih vrsta pokazuju da je svaka vrsta poseban biološki sistem koji ima za vrstu specifičnu otpornost prema toploti, hladnoći, vlažnosti i drugim faktorima fizičke sredine, zatim preferenciju za stanište, produktivnost, stepen razmene u populaciji, i mnoge druge biološke konstante. Srodne vrste mogu se poklapati u tim svojstvima, ali se ipak svaka vrsta karakteriše jasno izraženim srednjim vrednostima. Nepromenljiva fiziološka stanja odražavaju se prilično složenim homeostatičkim sistemima čija bitna svojstva poseduju ne samo pripadnici jedne lokalne populacije nego svi pripadnici vrste, uprkos izvesnom stepenu geografske varijabilnosti. Rasutost jedinki po manjim ili većim delovima areala vrste, čija je posledica mešanja genotipova, omogućuje postojanje homeostatičkih mehanizama. Verovatno je da opšte rasprostranjeni adaptivni geni, naročito oni koji povećavaju adaptivnu vrednost u heterozigotnom stanju, imaju veze sa najboljim funkcionisanjem ovih, za vrstu specifičnih, homeostatičkih mehanizama. Oni služe, s jedne strane, kao elementi koji daju vrsti njeno jedinstvo (Gl. 10), ali su istovremeno umnogome odgovorni za postojanje i lokaciju granica vrste. Takvi homeostatički mehanizmi imaju određene granice otpornosti preko kojih se više ne mogu prilagođavati spoljnim uslovima. Rezultat toga je da svaka vrsta ima jednu optimalnu spoljašnju sredinu, verovatno negde blizu središta njenog areala, i određene granice otpornosti u odnosu na geografsku širinu i nadmorsku visinu. Nekoliko primera ilustrovaće nam takve fiziološke razlike između vrsta. Wallgren ( 1954) je pokazao da se dve severnoevropske vrste strnadica razlikuju po temperaturi koju najbolje podnose (Sl. 4-1). Severnija vrsta, Emberiza citrinella, manje je otporna na visoke temperature, a naročito na duže periode vrućine. Emberiza hortulana, južnija vrsta, podnos,i mnogo ve-

51

ću toplotu, ali ispoljava veći gubitak toplote na niskim temperaturama. Ima sasvim drukčiji metabolizam masti, povezan sa jakim nagonom ka migraciji. Da temperatura sredine može bi.ti veoma važna ča:k i kod toplokrvnih kič­ menjaka, zaključio je već ranije Kendeigh (1934) na osnovu proučavanja otpornosti na temperaturu i tipa rasprostranjenosti domaćeg carića (Troglodytes aedon). Mnogo upadljivija je zavisnost od temperature kod vodenih hladnokrvnih kičmenjaka, kao što je pokazao, npr., Moore (1949) za žabe roda Rana (Tabl. 4-1). Kod Telmatobius schreiteri, žabe sa argentinskih Anda koja živi na velikim visinama, Cei ( 1949b) je otkrio neprekidnu seksualnu aktivnost i spermatogenezu u toku cele godine, čak i za vreme zimskih mrazeva. Vrste morskih beskičmenjaka koje žive u arktičkim okeanima isto su tako prilagođene da prolaze kroz ceo reproduktivni ciklus na temperaturama koje gotovo nikad ne prelaze 0°C (Thorson 1936, 1950). Razvitak larvi kod beskičmenjaka arktičkih mora otprilike je isto onako brz kao kod njihovih rođaka iz umerenih ili tropskih krajeva, a to se postiže većom potrošnjom kiseonika i brzinom ćelijske deobe na istim temperaturama. Potrošnja kiseonika kod odraslih školjki Lamellibranchiata otprilike je ista za arktič­ ek vrste na 0°C i za borealne vrste na 8°C, za sredozemne vrste na l2°C i za tropske vrste na 25°-30°C.

12

~

ORTOLAN

._....

ttJTA STRNADICA

10

I

s

"'

C)

~

...~

6

~

;:;

"".::!
4 -20

10-

o

lO

20

TEMP.

Sl. 4-1. Izbacivanje ugljen-dioksida kod dve vrste strnadica pri spoljašnje sredine.

•e

:30

različitim

40

temperaturama

Među ograničavajućim faktorima za kopnene životinje, kao razlike mevrstama najcešće se javljaju otpornost na temperaturu i potreba za vlažnošću. Pittendrigh je, na primer, pokazao razlike u potrebi za vlažnošću kod veoma srodnih vrsta Drosophila (1958) i Anopheles-a (1950). Drosophila persimilis je pozitivno fotota:ktična kad je ništa ne uznemiruje, dok je D. pseđu

52

TABL. 4-1. ODNOS IZMEĐU GEOGRAFSKE RASPROSTRANJENOSTI, NAVIKA PRI RAZMNOZAV.\. NJU I ADAPTIVNIH EMBRIOLOSKlH KARAKTERISTIKA KOD PET VRSTA SEVERNOAMERICKIH ' žABA RANA (MOBRE 1949).

Karakterisika Granična

širina: seve ma južna

V r s t e

R. sylvatica R. pipiens

R. palustris · R. clamitans

R. catesbeiana

geogr. 67° 34°

Početak sezone razmnožavanja

sredina marta

60" 90

51-55° 32°

početa'k

sredina aprila

aprila

50"

47° 23°

zs•

jun

maj

Granična

temperatura embriona e•: niža viša Vreme (u čas.) izmedju stadijuma 3 i 20 na 20'C Prečnik jajeta (mm) Vrsta pihtijaste mase

5

2,5

24

28

72

96

1,9

1,7

7 30 105

1,8

12 32

15 32

114

134

1.4

1,3

Okrugla, Okrugla, Okrugla, Skra ma, Skra ma, pod vodom pod vodom pod vodom na površini na p ovršini

udoobscura negativno fototaktična pod uslovima lakog nadražaja (Pittenclrigh 1958; Lewontin 1959). šest vrsta mrava roda Formica koje se javljaju u okolini čikaga upadljivo se razlikuju po otpornosti na temperaturu i vlagu. Pri velikoj vlažnosti incerta je nadmoćnija od montana, a subsericea od ulkei, dok je pri slaboj vlažnosti stanje obrnuto (Talbot 1934). Razlike su povezane sa biranjem staništa i geografskom rasprostranjenošću (Tabl. 4-2). Od dveju TABL. 4-2.

PROSEčNO VREME PREžiVLJAVANJA (U čASOVIMA) MRAVA (FORMICA) čiTIM TEMPERATURAMA I RELATIVNOJ VLAžNOST! (TALBOT 1934).

PRI RAZLI-

Temperatura (DC) i relativna vtažnost ( procent) Vrsta

30.4 ±o. 34°, 44.3 ±l. 2

F. obscuriventris montana incerta subintegra ulkei subsericea

25.35 54.49 18.16 41.64

30.6 ± oJ•, 12.1 ± 2.7

41.2 ± 0.8', 8.3 ± 0.1

14.06 9.50 8.12 6.62 6.18 2.81

1.93 1.57 4.43 1.04 0.84 0.92

blisko srodnih vrsta evropskih puževa (Helicella), istočna vrsta (obvia) više voli visoke temperature i otpornija je prema ekstremnim temperaturama. Zapadna vrsta ( ericetorum) više voli mnogo veću vlažnost i negativno je fototaktična. Prilagođavanje zapadne vrste okeanskoj klimi i istočne vrste kontinentalnoj klimi je očigledno (Melchinger 1955). Pet vrsta kubanskog guštera Anolis razlikuju se po preferenciji za temperaturu i prema odabiranju mesta za odmaranje (Ruibal 1961).

53

Razne vrste dostižu razne stepene prilagođenosti čak i na takve ekstremne sredine kao što je pustinja. Neke vrste ptica, na primer, ne zavise od pijaće vode i mogu živeti o metaboličnoj vodi i možda povremenoj rosi (Hoesch 1953), dok sve druge ptice moraju piti vodu. Neki pustinjski glodari, npr. miš Perognatus i skočimiš (Dipodomys), mogu opstati bez pijaće vode (Lindeborg 1952). Oni koji proučavaju dinamiku populacije našli su da mnoge komponente produktivnosti, kao što su fertilitet, fekunditet, očekivana dužina života i, kod društvenih životinja, veličine kolonije, imaju jaku genetičku komponentu i često se razlikuju u pojedinim vrstama. Schnelrla (1957) iznosi neke razlike u veličini kolonije i reproduktivnoj sposobnosti između dveju običnih američkih vrsta mrava-ratnika, Eciton hamatum i E. burchelli (Tabl. 4-3). TABL. 4-3.

POREĐENJE

DVEJU VRSTA MRAVA-RATNIKA, ECITON (šNEIRLA 1957)

Funkcionalni ciklus

Oblik

pljačkaških

grupa Potomstvo

Populacija kolonije Trajanje polaganja jaja (u damma) Broj jaja u svakoj generaciji

E. burchelli

E. hamatum

K.Jrakteristika

Nomadska faza 16-18 dana (najčešće, 17). Stacionarna faza 18-21 dan (najčešće, 20) Granata kolona, male završne grupe Mravi-ratnici, 60.000 + s•[(sualno potomstvo (potpuno razvijeni) ea 1.500 mužjaka, 6 krali ea 150.000 - 250.000 ea. 7 (vrhumtc, 2-3)

Nomadska faza 11-16 dana (najčešće, 13). Stacionarna faza 19-22 dana (najčešće, 21) Oblik roja: velJka prethodnica, lepezasta osnova, zgusnuta kolona. Mravi-radnici, 120.000+ seksualno potomstvo (potpunJ razvijeni) ea 3000 mužjaka, 6 kraljica 300.000 - 1.500.000 ea. 10-12 (vrhunac, 3-4)

60.000+

120.000+

·Razlike među veoma bliskim vrstama u odnosu na dugovečnost i plodnost zabeležene su ne samo kod insekata nego i kod mnogih dru~ih životinja, npr. miševa roda Peromyscus (Tabl. 4-4). Koliko razlike može biti u svim vrstama bioloških karakteristika pokazali su Sonneborn (1957) i njegovi saradnici za 16 sestrinskih vrsta Paramecium aurelia. Ove vrste mogu se razlikovati ne TABL. 4-4. BIOLOšKE RAZLIKE

Karakteristika

Broj nalkota u sezoni BroJ miadunaca u nako tu Broi potomaka po l ženki u sezoni Poznata dužina ži\·ota (u dan:ma) s~

(PROSEčNA

VREDNOST) TRIJU VRSTA PEROMYSCUS (MC CABE I BLANCHARD 1950)

P. maniculatus

P. truei

P. cal(fornicus

4.00

3.40

3.25

5.00

3.43

1.91

20.00

11.66

6.21

152

190

275

samo po preferenciji za temperaturu, po veličini i brzini sazrevanja, nego i po sistemu sparivanja, dužini perioda zrelosti, serotipnom sistemu, i obl1ku fertilizacije u starosti (autogamija verus prosta deoba). Ovakvih primera mogli bismo navesti još mnogo. Međutim, mora nam biti jasno da je svako od nedavnih ispitivanja samo potvrdilo veoma rašireno uverenje da je svaka vrsta jedinstven biološki sistem. Ma kako dve vrste mogle biti morfološki slične, otkriće se ipak da se one razlikuju fiziološki po tome šta više vole ili bolje podnose, i po mnogim vidovima svoga životnog ciklusa od stadijuma jajeta do smrti. Međutim, precizno opisivanje takvih razlika i njihove veze sa određenom nišom neke vrste, njenom geografskom rasprostranjenošću i evolucionom istorijom, tek što je započelo.

PRILAGOĐAVANJA

KOJA

OMOGUćUJU

KOEGZISTENCIJU VRSTA

Među mnogobrojnim biološkim karakteristikama vrste, dve grupe su od naročitog značaja za proces specijacije (Mayr 1948 ). To su ona osobita svojstva koja dopuštaju simpatriju između blisko srodnih vrsta, svojstva koja jedna vrsta u nastajanjru mora steći da bi završila proces speci jacije: 1) mehanizmi koji obezbeđuju reproduktivnu izolaciju (vidi GL 5), i 2) sposobnost da se izdrži kompeticija sa drugim vrstama koje se koriste istim ili sličnim izvorima

iz spoljašnje sredine. Ostatak ovog poglavlja biće posvećen proučavanju tih ekoloških interakcija među blisko srodnim vrstama, prirode tih interakcija, i njihovih evolucionih posledica.

Kompeticija Darwin (1859) je odlučno istakao evolucioni prinos prirodnom odabiranju:

značaj

kompeticije i njen do-

Pošto vrste istoga roda obično, mada ni u kom slučaju ne uvek, imaju slično­ sti u navikama i konstituciji, i uvek u strukturi, borba će uglavnom biti ljuća među njima ako dođe do kompeticije jedne s drugom nego među vrstama raznih rodova. Na žalost, on je, opisujući kompeticiju, upotrebio tako jake izraze kao što su »ljuta borba<< i »jedna vrsta će pobediti drugu u velikoj bici života«. Za mnoge autore je, od tada, kompeticija značila fizičku borbu i, obrnuto odsustvo fizičke borbe uzimano je kao znak da tu ne postoji kompeticija. Ovakvo je gledište pogrešno. Svakako da dolazi do borbe ili napada među takmacima, naročito među višim kičmenjacima koji drže određenu teritoriju (vidi str. 70). Među sesilnim morskim beskičmenjacima, gde količina raspoložive podloge može biti ograničavajući faktor, vrste koje najbrže rastu mogu da nadvladaju i, u pravom smislu reči, ubiju kompetitore koji rastu sporije. 1akvo je stanje bilo opisano u vezi sa nekim vrstama litoralnih školjki (ConeU 1959). Međutim, u većini slučajeva do oštre kompeticije dolazi samo tamo gde vrste prvi put dođu u dodir ili gde je korenita promena sredine poremetila do tada postojeću dinamičku ravnotežu. Kao što su Brown i Wilson (1956) tačno zaključili, takva akutna faza kompeticije često je »relativno prolazan stupanj u odnosu životinjskih vrsta<< i biće zamenjen novom ravnotežom u kojoj je oštra kompeticija izbegnuta. Prema tome, srazmerno retke otvorene manifesta55

cije kompeticije u prirodi nisu dokaz beznačajnosti kompeticije, kao što su tvrdili neki autori, nego, naprotiv, visoke cene koju prirodno odabiranje plaća Još nije postignuta jednodušnost oko tačne definicije kompeticije, ali ono uvek znači da dve vrste istovremeno traže neki bitni izvor u spoljašnjoj sredini (kao što je hrana, 1li mesto gde će živeti, kriti se ili razmnožavati) čije su zalihe ograničene. Usled toga takmičenje postaje sve oštrije što više raste populacija jedne ili druge vrste. Svaki faktor čije se dejstvo pojačava ukoliko raste gustina populacije (a to može važiti za sve uzroke smrtnosti i plodnosti) naziva se >>Zavisan od gustine« ( = kontrolni) faktor. Williamson ( 1957) definiše kontrolni faktor kao >>faktor koji deluje jače protiv jedinki neke populacije kada ta populacija raste ... i tako teži da kontroliše veličinu populacije. Dakle, može se reći da se dve vrste takmiče kada imaju zajednički kontrolni faktor« (ali vidi: M ilne 1961). Deo proučavanja kompeticije jeste proučavanje populacione dinamike; to je oblast koja je imala i koristi i štete od ranog razvoja matematičke teorije Volterra i Lotke, sa njenim uprošćavajućim i ponekad nerealističkim pretpostavkama. Sada ćemo ostaviti po strani spoljne vidove populacione dinamike i usredsrediti se na stvarno posmatranje postojanja ili izbegavanje kompeticije (prema gornjoj definiciji) među vrstama. Za rasprave o definiciji >>od gustine zavisnih<< faktora, o relativnoj važnosti >>Od gustine zavisn:h<< i »od gustine nezavisnih<< faktora, i o relativnoj važnosti intraspecifičkih i i.nterspecifič­ kih takmičenja, čitalac se upućuje na ekološku literaturu (npr. Crombie 1947; Andrewartha i Birch 1954; Gilbert et al. 1952; Nicholson 1954, 1957; Park 1954; Philip 1955; Birch 1957; Andrewartha 1961 : 168). Logična posledica takmičenja je to što potencijalna koegzistencija dveju ekološki sličnih vrsta dopušta tri alternative: l) dve vrste su dovoljno slične u svojim potrebama i sposobnostima da te potrebe zadovolje, tako da jedna od njih izumire, bilo a) zato što je »takmičarski inferiorna<< ili ima manje sposobnosti da brojno raste, bilo b) zato što je u početku bila brojno slabija; 2) postoji dovoljno velika oblast gde se vrste ekološki ne poklapaju (oblast gde je kompeticija smanjena ili je uopšte nema), koja omogućuje dvema vrstama da neograničeno koegzistiraju. Posledica ovih triju alternativa sažeto je izneta u sledećem tvrđenju: >>Dve vrste ne mogu koegzistirati na istome mestu ako imaju iste ekološke zahteve<<. Ovu teoremu ponekad nazivaju Gauzeovim principom, po ruskom biologu Gauseu (1934 ), koji ju je prvi eksperimentalno potvrdio. Međutim, kao što su istakli Hardin ( 1960) i drugi, ovaj princip bio je poznat mnogo pre Gausea. Darwin je o njemu nadugačko raspravljao u svome >>Poreklu vrsta«, a Grinnell i drugi prirodnjaci često su se na njega pozivali sledećih sto godina. Umesto da se ovaj princip veže za ime nekoga od njegovih mnogih nezavisnih pronalazača, Hardin predlaže da se on nazove »princip kompetitivnog isključivanja<<. Princip isključivanja ima veliku naučnu vrednost. Pokušaji da se on potvrdi ili porekne podsticali su mnoga upoređenja ekologije blisko srodnih vrsta i analize faktora koji im omogućuju koegzistenciju. Ipak, pokazalo se da je teško izvršiti potpunu analizu procesa kompeticije. Kompeticija među jedinkama dveju vrsta najbolje će se razumeti ako je uporedimo sa sudbinom dva gena >>takmičara<< u jednom istom kompleksu gena. Pretpostavićemo da je gen A superioran nad svojim alelom a u jednoj populaciji, i da je heterozigot Aa intermedijeran po sposobnosti preživljavanja između ova dva homozigota. Tada, čak i ako je razlika između A i a veo56

ma mala, a će neminovno iščeznuti iz populacije, kao što je izračunao Fisher (1939), a prvi put eksperimentalno pokazali L' Heritier i Teissier (1937). U kavez sa čistom populacijom od preko 3000 Drosophila melanogaster sa Bar-genom ubacili su nekoliko divljih mušica. Učestanost Bar-gena opadala je najpre naglo, onda sporije, dok, posle 600 dana, njegova, učestanost nije iznosila manje od lOfo. Mnogi slični ogledi izvedeni su otada sa raznim genima i rasporedima gena; rezultat je uvek bio isti, izuzev u slučajevima nadmoćnosti heterozigota. Dve vrste su retko tako slične kao genotipovi jedne iste vrste. Međutim, u slučajevima gde oni potpuno zavise od istih izvora u spoljašnjoj sredini, jedna ili druga vrsta pokazaće se nadmoćnijom u iskorišćavanju tih izvora. To će dovesti do isključenja one druge vrste iz oblasti potencijalnog ekološkog preklapanja. Da bi izbegle tako kobnu kompeticiju, dve vrste moraju se koristiti tim izvorima na donekle različit način. Zato je ekološka kompatibilnost potencijalnih takmaca jedna od najvažnijih karakteristika vrste. Da bi se održala u životu, svaka vrsta mora biti vrhovni gospodar u svojoj niši. Kompeticija nije jedina ekološka interakcija između vrsta. Gotovo isto tako važna u ekološkom pogledu su razna neposredna remećenja i menjauja spoljašnje sredine. Stado ovaca koje livadu pretvara u pašnjak utiče na životne uslove ne samo stanovnika livade nego i onih u zemlji. Grabljivica koja smanjuje gustinu populacije ovaca može obrnuti pravac tih promena. Svaka grabljivica i svaki biljožder menjaju spoljašnju sredinu, a isto to či· ni i termit uklanjajući drvene i organske otpatke, krtica ili tekunica kopajući tunele pod zemljom, ili detlić bušeći drveće. Svi oni utiču, pozitivno ili negativno, na potrebe drugih vrsta. Svaka promena fenotipa koja ublažava rđave posledice sukoba između stanovnika jednog istog staništa biće potpomognuta prirodnim odabiranjem. Razlike u tim biotičkim interakcijama spadaju među uzroke raznolikosti evolucionih promena kod izolovanih populacija.

Primeri

isključenja

Izbegavanje kompeticije postiže se bilo vidljivim bilo prikrivenim faktorima. U vidljive faktore ubrajam geografsku razdvojenost, javljanje u različitim staništima, i privremenu izolaciju potencijalno takmičarskih faza životnog ciklusa. U prikrivene faktore uključujem sve razlike između niša istoga staništa, to jest sve razlike u njegovom korišćenju. Lack ( 1944) je otkrio, analizirajući fan.1nu britanskih ptica pevačica, da je, tamo gde je rod imao više nego jednu britansku vrstu, u 21 slučaju postojalo vidljivo isključenje (geografsko 3, staništa 18), dok je u 11-13 slučajeva isključenje bilo prikrivenije. Gde god dve vrste žive u istom staništu, brižljivijom analizom obi6no se otkrivaju razlike. Na primer, izgleda kao da veliki kormoran (Phalacrocorax carbo) i nešto manji morski kormoran P. aristotelis imaju istovetnu ekologiju. Međutim, veliki kormoran se hrani u plićaku i uzima ribe koje žive na dnu ili blizu dna, kao što su list i glavač, dok se P. aristotelis hrani na otvorenom moru, ribama koje tamo žive (haringe, Ammodytes) (Lack 1945). Moreau (1948) je ispitivao ptice jedne tropske zemlje (provincija Usambara, 3000 kv. milja, u Istočnoj Africi). Analizirane su 172 vrste iz 92 roda. Postoje 173 mogućna elwloška preklapanja između vvsta istoga roda, i 57

1474 između drugih vrsta iste porodice. Samo u 160fo slučajeva postoji stvarpreklapanje staništa, a samo kod trećine nj.ih preklapanje u ishrani. Međutim, u nekim od trih slučajeva u pitanju su veoma retko naseljene vrste, među kojima očigledno nema stvarne kompeticije. Od vrsta istoga roda 94% je ekološki izolovana, a od vrsta iste porodice, 980fo. Jedini vidljivi izuzetak su ptice tkači iz subfamilije Ploceinae, ali te ptice se veoma mnogo kreću i obično se hrane tamošnjim preobilnim semenjem trave. čini se da brojnost njihove populacije kontrolišu drugi faktori, a ne hrana. Skutch (1951) je otkrio da sve simpatričke vrste iz 23 roda ptica tropskih predela u Americi biraju različita staništa, a Hamilton (1962) je utvrdio isto to za rod Vireo, sa dva mogućna izuzetka. On iznosi podrobnu raspravu o faktorima koji olakšavaju ili sprečavaju simpatriju srodnih vrsta. Od 12 vrsti malih ptica popića (Prunellidae) samo jedan par nije odvojen geografski ili staništem (Marien 1951 ). Severnoameričke senice (Parus), nasuprot svojim evropskim srodnicima, retko su nastanjene u istom staništu, kao što je Dixon (1961) pokazao u jednoj izvanrednoj analizi. Gde dolazi do zajedničkog nastanjenja, jedna vrsta je znatno (1,6-2 puta) veća od ostalih. što je stanište manje raznoliko, to je oštrije isključenje. Najpodrobniju analizu isključivosti niša izvršio je McArthur (1958) kod severnoameričkih grmuša iz roda Dendroica u četinarskim šumama. Nekoliko vrsta koje, na prvi pogled, kao da su imale istovetne niše, u stvari su zauzimale razne delove drveta, ili su se hranile spoljnim ili unutrašnjim delovima grooe. Koegzistencija u istome staništu olakšana je razlikama u vokalizaciji, koja ublažava antagonizam među vrstama. Mnogobrojne druge slučajeve isključivosti naveli su Lack (1954 a: 148-151) i Andrewartha i Birch (1954: 456-465). Proučavanjem gmizavaca otkriveno je da postoji ili preferencija za različitu hranu, npr. kišne gliste ili vodozemci tamo gde dve vrste zmija (Thamnophis) žive u istom staništu (Carpenter 1952), ili izdvojena staniš·ta tamo gde se nekoliko vrsta hrani istom hranom, npr. u slučaju četiri vrste guštera ( Cnemidophorus) iz Teksasa, koji se hrane termitima (Milstead 1957, 1961). O specijalizaciji raznih vrsta grabljivica kod mnogih vrsta slatkovodnih riba pisao je, npr. (Nilsson 1955, 1960) za pastrmke Salmo trutti i S. alpinus, i salmonidne ribe roda Corego11U.s u jezerima severne švedske. Mnogi slučajevi isključivosti opisani su i za beskičmenjake. Dobzhansky i Pavan ( 1950) izveštavaju o razlikama u sezoni i staništu kod simpatričkih vrsta Drosophila, a da Cunha, Shehata i da Oliveira ( 1957) pokazuju kako se te Drosophila razlikuju međusobno po tome koju od 43 vrsta kvasaca što se javljaju na prevrelom voću u toj oblasti najviše vole, i kako je iskorišćavaju. Tretzel (1955) pokazuje da su kongenerič­ ke simpatričke vrste paukova u većini slučajeva izolovane staništem ili sezonom. Od deset vrsti koje koegzistiraju u istom staništu, osam ili devet ( 840/o) pripadaju raznim rodovima. Na drugom kraju lestvice je rod mekušaca Conus, čijih preko 20 vrsta koegzistiraju u obalskoj zoni Havaja. štetno takmičenje smanjeno je ili sprečeno specijalizacijom za različitu hranu (Polychaetae, puževi, ribe), preobiljem izvora hrane (puž Perinereis helleri, glavna hrana za tri najbrojnija Conus-a), ili razlikama u preferenci ji staništa. Uprkos simpatriji tolikog broja vrsta, nema mnogo dokaza o ozbiljnoj kompeticiji (Kohn 1958). Oštrinu eliminacije lepo ilustruje fauna u kravljoj balezi. U kravljoj balezi na evropskim pašnjacima nađena je ništa manje nego 51 vrsta nematoda. Za 22 vrste to je jedino, za 10 tipično, a za 19 samo po-

mo

58

vremeno stanište. Pošto se mikroflora (bakterije i gljive) u balezi kojom se nematode hrane neprekidno menja, menja se i sastav faune nematoda, koja se zatim specijalizuje u »površinske« i »unutrašnje« vrste (Sachs 1950). U pomenutim slučajevima primenjen je taksonomski postupak, to jest proučavane su ekološke veze između blisko srodnih ili kongeneričnih vrsta, Drukčiji je postupak uzeti vrste iz jednog staništa i tražiti pojave mogućne kompeticije. Prvo ovakvo sistematsko proučavanje obavljeno je na poluostrvu Saut Ravn u Engleskoj (Diver 1940). Proučavanjem je potvrđeno da se potencijalni takmaci razlikuju u staništu, sezoni parenja, ili omiljenoj hrani. Brian (1956) pokazuje da su dve vrste mrava (Myrmica), koje na izgled koegzistiraju, u stvari izdvojene u mikro razmeri, i svaka je vrsta kompetitivna nada:noćna u nekom delu mozaika tla ili tipovima vegetacije. Eltonova (1946) analiza strukture zajednice dovodi do istog zaključka kao i proučavanja na Saut Ravnu. U planinskim oblastima visinska segregacija je pravilo, i svaka vrsta zauzima različitu vertikalnu zonu, mada se granične vrste često u velikoj meri preklapaju. Grabljivice jedne oblasti obično su specijalizovane za različite vrste plena (Lack 1946; Fitch 1947). Kod organizama u tekućoj vodi naći ćemo da svaki niz vrsta - potencijalnih kompetitora nastanjuje posebnu zonu određenu vodenom temperaturom, sadržinom kiseonika i minerala, jačinom struje, i drugim hemijskim i fizičkim činiocima. Rečni rak roda Cambarus lep je primer za takvu situaciju (Robbs i Marchand 1943). Prema Blasingu (1953) i Dahmu (1958), prilagođavanje turbelarije Planaria alpina hladnim vodama gornjeg rečnog sliva, bogatim u kiseoniku, i P. gonocephala toplijim tokovima, dostiglo je stupanj na kome se niše ne bi mogle širiti čak i kad tu ne bi bilo srodnih vrsta. Na morskoj obali, isto tako, srodne vrste zauzimaju različite nivoe priobalske oblasti, sa ili bez preklapanja. Među 17 više ili manje simpatričkih vrsta kalifornijskih »puževa akmea« (Acmaea), Test (1945) je našao samo dva slučaja mogućne interspecifičke kompeticije. To se ticalo triju srodnih vrsta koje žive visoko u litoralnoj zoni, i još jedne grupe od dveju vrsta koje koegzistiraju pod sličnim okolnbstima na ograniče­ nom delu obale. U svim ostalim slučajevima postoji stroga isključivost, bilo usled specijalizacije u odnosu na hranu, bilo usled ograničenja staništa. Proučavanje isključivanja među organizmima koji žive u okeanima tek je na početku. Meni, na primer, nisu poznati nikakvi pouzdani podaci koji bi govorili o kompeticiji ili isključivosti među pelagijskim ribama koje se hra· ne planktonom. što je vrsta više specijalizovana, manja je verovatnoća da će ona deliti nišu sa nekom drugom vrstom. Na osnovu ovoga mogli bismo očekivati prilično oštru isključivost među parazitima. Ovo nije sasvim potvrđeno parazitološkom literaturom, gde se često pominju tri ili četiri vrste, npr. pantljičara, koje žive u crevima istog domaćina. Biće potrebno još proučavanja da bi se zaključilo, na osnovu statistički značajnih podataka, koliko se često javlja prava koegzistencija i koliko su često potencijalni takmaci izdvujeni u raznim delovima utrobe ili u raznim jedinkama vrste-domaćina. DOKAZI O KOMPETICIJI

Sama činjenica isključivanja ne dokazuje da je ono rezultat selekcij~ kako bi se izbeglo takmičenje. Za neke slučajeve mogla bi se dati druga objašnjenja. Ima, međutim, situacija koje je teško objasniti drukčije nego kao rezultat kompeticije. 59

Isključivanje u osiromašenim staništima. Vrste koje inače koegzistiraju u jednom bogatom, raznolikom staništu mogu eliminisati jedna drugu u homogenijim ili ekološki ivičnim staništima. Ostrva su obično ekološki mnogo manje raznolika nego susedno kopno. Stresemann (1939), Mayr (1942) i Lack (1942) pokazali su da srodne vrste ptica često zamenjuju jedna drugu na ostrvima, dok na kopnu mogu živeti jedna pored druge. Neki nedavno objavljeni prikazi te pojave kod ptica i drugih životinja odnose se na ostrva zapadne australijske obale (Serventy 1951 ), na orlove Spizaetus na zapadnim ostrvima Suma tre (Amadon 1953), na ptice roda Malacopteron iz Indonezije (Voous 1951), na Meliphogidae roda Myzomela i Nectarinidae roda Nectarinia u Indoneziji (Ripley 1961), guštere skinkove roda Emoia na Maršalskim ostrvima (Brown i Marshall 1953), i druge ostrvske guštere. Guštere roda Lacerta našao je Radovanović (1959) na 46 ostrva blizu dalmatinske obale. Na 23 ostrva rod je bio predstavljen sa L. melisellensis, a na 18 ostrva sa L. sicula. Ni na jednom ostrvu nisu koegzistirale obe vrste guštera. Koja će vrsta stići prva na neko ostrvo verovatno je, vrlo često, stvar slučaja; ali kada se jednom naseli, ona sprečava kolonizaciju pridošlica. Ovaj ostrvski princip vidi se i kod izolovanih planinskih šuma u afričkim savanama. Svako planinsko ostrvo nastanjuje samo jedna vrsta detlića, ali to može biti jedan Dendropicos, Campethera, Mesopicos ili Yungipicus (Moreau 1948). Očevidno nema dovoljno raznolikosti u nišama niti potpuno pristupačnog staništa koje bi dozvolilo da ga zauzme druga vrsta detlića. Brojna nadmoćnost prvog koloniste ovde je presudna. Isključenje ograničeno na oblasti preklapanja. Veoma rasprostranjene vrste ponekad ispoljavaju oštro smanjenje svoje ekološke tolerancije u područjima gde njihovu oblast prostiranja preklapaju neke srodne vrste, ili naprotiv - upadljivo povećanje tolerancije u zoni gde nema preklapanja. Na Filipinima, gde se javljaju samo tri vrste Anopheles hyrcanus, dve grupe. A. !esteri i A. peditaeniatus, nađene su i na obali i u unutrašnjosti kopna. Na Malajskom poluostrvu, međutim, gde postoji sedam vrsta ove grupe, !esteri je uglavnom ograničen na obalu, blizu brahičnih voda ili u njima, dok je peditaeniatus vrsta koja živi u unutrašnjosti kopna (Reid 1953 ). Rotatorija Polyarthra dolichoptera koegzistira sa naprednijom vrstom P. vulgaris samo u vodama siromašnim u kiseoniku, dok se javlja u svim vrstama voda u kojima nema vulgaris-a (Pejler 1957a: 49). U uskom pojasu preklapanja kreja Cissilopha beechei i C. sanblasiana u Najaritu, Meksiko, jedna vrsta je ograničena na mangrova, a druga na zirnzeleno šipražje duž polja u neplodnijoj unutrašnjosti; severno i južno od oblasti preklapanja, svaka se vrsta javlja u oba ova staništa (Selander i Giller 1959a). Na južnome kraju Kalifornijskog zaliva, gde nema nijedne ove vrste Cissilopha, stanište mangrova zauzima opet jedna nova vrsta krejc ( Aphelocoma coerulescens ), koja inače nigde u svojoj velikoj oblasti prostiran ja ne ulazi u to stanište (Pitelka 195la). Obična zeba (Fringilla coelebs) javlja se svuda u svome evropskom arealu i u listopadnim i u četinarskim šumama. Na ostrvima Gran Kanarija i Tenerife, gde se javlja jedna druga vrsta, ova zeba je ograničena na lJstopadne šume, dok je u četinarskim zamenjuje plava zeba (F. teydea) (Lack i Southern 1949). Tekunice takođe imaju jako smanjenu toleranciju staništa oblastima preklapanja dveju vrsta (Durrant i Hansen 1954). Lastin rep Papilio glaucus hrani se biljkama mnogih porodica u istočnom delu Severne Amerike, gde je on jedini predstavnik

grupe svoje vrste. U zapadnom delu Severne Amerike sva!ka od triju vrsta ove grupe ograničena je na svoje biljke kojima se hrani - P. multicaudatus na Rosaceae, Oleaceae i Rutaceae, P. rutulus na Salicaceae, Corylacaceae i Platanaceae, i P. eurymedon na Rhamnaceae (Brower 1958). Snaga invazija. Rezultat kompeticije u prirodi najbolje se vidi ru snažnom udaru invazionih vrs,ta na već učvršćene v·rste u toj oblasti. čvorak (Sturnus vulgaris), evropska vrsta uvedena u Severnu Ameriku, takmiči se sa američkim pticama ne samo za hranu nego i za mesto gnežđenja. U toku jednočasovne posete jato čvoraka može da potroši sa livade onoliko hrane koliko bi bilo potrebno jednoj ševi iz fam. Icteridae (Sturnella) da se održi u toku dobrog dela zime. Naglo opadanje broja poljskih ševa u oblastima koje su posetili čvorci sigurno je dokazano, pa ipak je brojno opadanje domaćih vrsta malo u poređenju sa porastom uljeza. Istoriju invazija napisao je Elton (1958), ali on ne govori mnogo o važnosti stvaranja nove kompeticije. Ostrvske vr,s.te naročito la:ko podležu novim kompetitorima. Većina ptičjih vrsta koje su izumrle za poslednjih dvesta godina bile su ostrvske ptice (Greenway 1958). Gušter Lygosoma noctum iščezao je sa Havajskih ostrva, gde je nekada bio veoma rasprostranjen, ubrzo pošto je tamo došao njegov bliski srodnik L. metallicum (Oliver i Shaw 1953). Riđa veverica ( Sciurus vulgaris J je iščezla iz mnogih delova Britanskih ostrva pošto je tu oblast naselila novodošla američka siva veverica (S. carolinensis). Mada veliki deo britanskog područja nije najpogodnije stanište za riđu vevericu, koja je u stvari stanovnik četinarskih šuma, njeno iščezavanje iz dugo naseljavanih oblasti bilo je u najvećem broju slučajeva jasno vezano za kompeticijom s uljezima (Shorten 1954). Mnogi slučajevi dvostrukih invazija, starih i skorašnjih, dokazuje da se novi uljez mora dovoljno razlikovati od srodnih starosedelaca po preferenciji za hranu i stanište, da bi se izbegla drastična kompeticija. Mnogobrojni posredni dokazi nagoveštavaju da su mnoge ptice koje su izumrle na Novom Zelandu i Havajskim ostrvima podlegle bolestima koje su donele novodošle vrste. Na primer, novozelandska prepelica (Coturnix) izumrla je nekoliko godina pošto je evropska prepelica bila puštena na Novom Zelandu. Ni u jednom od ovih slučajeva nije se moglo proučavati dejstvo bolesti nezavisno od drugih ekoloških posledica invazije. O u1ozi bolesti kao oružja u kompeticiji govorio je Haldane (1949c). Naročito su dramatični takmitarski sukobi celokupnih fauna. Simpson (1940, 1950) je opisao grafički šta se desilo kad se, hajem gornjeg pliocena, Severna Amerika spojila sa Južnom preko Panamske prevlake. Petnaestak porodica severnoameričkih sisara proširilo se u Južnu Ameriku, a sedam južnoameričkih porodica proširilo se u suprotnom pravcu. Ispostavilo se da su severnoamerički tipovi, sa maHm izuzetkom, takmičarski nadmoćni, pa su na kraju izumrli mnogi od najkarakterističnijih tipova južnoameričkih sisara, kao što su Notungulata i torbari mesožderi. Uzrok izumiranja nekih severnoameričkih tipova, kao što su konji i mastodonti, nije utvrđen. Grinneli (1935) je predložio jedno empiričko pravilo: >>Kada neka vrsta koja je domaća na velikom području s uspehom prodre u novu, manju oblast, srodna vrsta koja je domaća u toj oblasti i sa kojom ona prva stupa u takmičenje ubrzo biva istisnuta.« Darwin (1859) je zastupao sličnu generalizaciju, prema kojoj su stanovnici većih i raznolikijih oblasti uglavnom nadmoćni nad stanovnicima malih i jednoličnij
61

žanje kao osnovu jedne sveobuhvatne zoogeografske teorije. Ona je potkrepljena nedavnim susretima pripadnika australijske faune sa faunom severnih kontinenata (Storr 1958). Vrlo je verovatno da su vrste sa određenim tipovima genetičke populacione strukture i sposobnošću prilagođavanja raznolikim biotičkim i fizičkim sredinama takmičarski nadmoćne nad vrstama koje nemaju ta svnjstva. Pa ipak, neke vrste sa velikih i raznolikih područja nisu takmičarski nadmoćne, i neke vrste sa ostrvskih područja ili sa južnih poluostrva očevidno s uspehom prodiru u tuđe oblasti. Tako ima mnogo izuzetaka za svako mogućno uopštavanje. Veoma su potrebna dalja ispitivanja u ovoj oblasti. Postoje uglavnom dva metoda kojima se postiže obogaćenje faune. Pridošlica (recimo, gušter koji se hrani termitima) može upotrebljavati istu nišu (>>termi te«) kao i neka domaća vrsta, ali u donekle drukčijem staništu. Doći će do lokalnog isključenja dveju vrsta uporedo sa zamenjivanjem odnosnih staništa, ili će pridošlica uspeti da uđe u isto stanište kao domaćin i naterali ga da ustupi deo heterogene niše u raznolikom staništu. Koegzistencija pet ili šest vrsta evroazijskog Parus ili severnoameričkog Dendroica u istom delu šume omogućena je takvom specijalizacijom u biranju mse. što je stanište bogatije i raznoličnije, to se lakše mogu razviti takve male ra7like u nišama. Ostrva su veoma osiromašena i po broju pristupačnih staništa i po raznolikosti niša u staništima. To se nadoknađuje nezauzetošću većine niša, usled teškoća prekookeanske kolonizacije, što, opet, omogućuje adaptivnu radijaciju. što se tiče opšte slike evolucije, treba napomenuti da svaki novi dolazak u neku oblast teži da doprinese sveopštoj raznolikosti i da tako poveća mogućnosti drugih organizama, izuzev najneposrednijih kompetitora. Nova piramida ishrane koju je omogućila evolucija flore angiosperama upadljiva je ilustracija tog prinoipa. Eksperimentalna kompeticija. Punovažnost principa isključivosti proveravana je mnogim nedavnim ogledima u kojima su se mešovite populacije dveju vrsta postavljene u istu sredinu. Gotovo u svim slučajevima jedna od dveju vrsta bila je odstranjena, ranije ili kasnije. Paramecium aurelia je eliminisao P. bursaria (bakterijska hrana) (Gause 1934); među insektima koji žive u brašnu, Rhizopertha je utamanila Sitotroga, a Tribolium je istrebio Oryzaephilus (Crombie 1946); velika sestrinska vrsta Calandra oryzae (žitni žižak) odstranio je manju vrstu u kukuruzu, dok je u pšenici mala vrsta odstranila veliku ( Birch 1953). Daphnia pulic aria eliminiše D. magna uvek, bez obzira na to da li se hrana sastoji od kvasca ili algi (Frank 1957); D. pulicaria isto tako nadmoćna nad Simocephalus vetulus (Frank 1952). U svim ovim ogledima rezultat je bio isti. U oglednim kompeticijama gde su uzete vrste Drosophila, rezultat često zavisi od specifičnih uslova. U mešovitoj populaciji Drosophila melanogaster i D. simulans, prva vrsta je uvek nadmoćna na 25°C, a druga obično na 15°C. Temperaturna promena od samo 3°C preokreće takmičarsku nadmoćnost voćnih mušica Dacus tryoni i D. neohumeralis (Birch 1961 ). Međutim, pod izvesnim uslovima u pretrpanim laboratorijskim kulturama, može se javiti introgresija, i sprečiti dalju analizu takmičarske situacije. Najtemeljnije i najbolje kontrolisane oglede iz kompeticije vršio je Park (1948, 1954). Kada su Tribolium confusum i T. castalleum postavljeni da se takmiče u čistom pšeničnom brašnu, jedna ili druga vrsta 62

bivala je uvek odstranjena, pa je rezultat bio delimično nerešen, a delimično je zavisio od konstelacije faktora spoljašnje sredine (Tabl. 4-5). Još noviji ogledi Lernera i Dempstera (1962) pokazali su da se dobar deo, ako ne i sva, neodređenost može odstraniti uklanjanjem genetičke heterogenosti početnih populacija. U ispravno podešenim kulturama T. castaneum uvek pobeđuje. Stanje je sasvim drukčije u ogledima gde sredina nije homogena. Kod bočice sa kulturom Drosophila može biti dosta razlike između suve kore i vlažne unutrašnjosti da se omogući dugo koegzistiranje dveju vrsta (L'HeriTABL. 4--S. DVE VRSTE TRIBOLIUM-A U KOMPETICIJI (PARK 1954) Pobednička

vrsta (broj proba)

Uslov Temperatura (OC)

34 29 24 34,29 24

Vlažnost (procenat)

70 70 70 30 30

Broj replika

30 66 30 60 20

T. confusum

ll

21 S3 20

T. castaneum

30

ss

9 7

tier i Teissier 1935; Moore 1952a). Kad se dve vrste žitnih žižaka koje su u kompeticiji gaje u celim zrnima pšenice, a ne u samlevenom pšeničnom brašnu, te dve vrste mogu obično da koegzistiraju beskrajno (Crombie 1967). Ovi ogledi u heterogenim sredinama pokazuju kako fine mogu biti razlike između ekoloških niša dveju veoma srodnih vrsta. TEšKOćE

PRINCIPA

ISKLJUčiVANJA

Prirodnjaci su opisali mnoge slučajeve gde dve ili više vrsta, kako izgleda, zauzimaju istu nišu. Ross ( 1957) opisuje koegzistenciju šest vrsta skakavaca ( Erythroneura) na istoj biljci kojom se hrane (Platanus occidentalis). Cooper (1953) otkriva da tri najčešće vrste osa iz grupe Eumeninae u državi Njujork posećuju isto cveće, love iste gusenica na istom drveću, i prave gnezda u 6 mm dubokim rupama u zemlji, na istome mestu i u isto vreme. Kako izgleda, one su u kompeticiji za sve važne elemente svoga postojanja. Sokolov (1955, 1957) veruje da Drosophila pseudoobscura i D. persinzilis u prirodi ne dostižu takvu gustinu populacije koja bi dovela do stvarne kompeticije. Kongenerične vrste lisnih osa često napadaju iste vrste domaćina, kao što je opisano za rodove Periclista (Beer 1955a) i Strongylogaster (Beer 1955b). U svim ovim slučajevima (a oni predstavljaju samo mali izbor iz obimne literature), do sada je bilo nemogućno utvrditi faktor ili faktore koji omogućuju koegzistenciju nekoliko vrsta u »istoj« niši. Stvarno pitanje je, dabogme, da li te vrste zaista dele istu nišu. Bagenal (1951), Savage (1958) i Udvardy (1959) naglašavaju da niša nije isto što i stanište i da samo to što se šest vrsta insekata javljaju na istoj vrsti biljke-domaćina ne mora bezuslovno značiti da one koegzistiraju u istoj niši. Veliki deo diskusije o ovome zavisi od toga koja je definicija niše odabrana (Hatchinson 1957). Niša jedne vrste je spoljna projekcija njenih potreba, i istovetnost niša dveju

63

·:::-s:a ne može se dokazati dok se ne pokaže da su potrebe tih dveju vrsta :s::...-etne. Koliko čovek mora biti pažljiv pri određivanju >>istovetnosti« po· .::-ha, lepo je ilustrovano slučajem Drosophila mulleri i D. aldrichi (Wagner ~ ~..:.:, 1, Larve ovih dveju blisko srodnih vrsta javljaju se istovremeno na zre::::c. ,-oću kaktusa Opuntia lindheimeri, i hrane se mikroflorom pulpe koja ; :·;;yire. čini se da je kompeticija između lar vi ovih dveju vrsta potpuna. Pa-:=-::: :0::. analiza crevnog sadržaja pokazala je da su dve vrste Drosophila tezile :._:::_ se hrane različiltim vrstama kvasca i bakterija, i da im se zahtevi u izves::-.:_i meri nisu poklapali. Slične razlike u izboru hrane utvrđene su kod ska:-::::.'.-a;:a koji se zajedno hrane na jednoj livadi (Iseley 1946) i drugih koegzis::::-ajućih grupa vrsta. Dve neverovatno slične vrste komaraca na Trinidadu, ."c':c_plzeles bellator i A. homunculus, kako izgleda na prvi pogled, dele istu ::-.._:~:.1. :\ieđutim, podrobna analiza pokazala je da je bellator tole,rantniji na =-2::_r Ylažnost, dok je homunculus nadmoćan u korišćenju malih Bromelia ~~2.0 mesta za razmnožavanje (Pittendrigh 1950). Ekološko preklapanje je •:_'"Ilo delimično. U svim ovim slučajevima mora se brižljivo praviti razlika '.=:r,.eđu staništa (habitata) i niše. Razlika u upotrebi hrane dveju vrsta Dro5: ":olzila u Opuntia dokazuju da im niša nije ista. Isto tako, istovetnost niša ==je dokazana za razne vrste nematoda, muva, ili balegara koji žive u kra·;ljoj balezi. Poslednjih godina postoji težnja da se precenjuje hrana kao kontrolni ~aktor u situacijama kompeticije. U stvari, moraju se uzimati u obzir jo.š ::n:wgi drugi kontrolni faktori. U tropskim predelima, na primer, čini se da _'c hrana manje važna nego u umerenoj zoni, a u svim zonama može doći do :.::;mpeticije čak i tamo gde hrane ima u izobilju. U nekim slučajevima kompe-:icija je smanjena ne zbog razlika u vrsti omiljene hrane, nego zato što se -.-::-ste takmičarke razlikuju po mestu gde traže hranu. Ovo je pokazano za :~aYajske puzavice iz porodice Coerebidae (Baldwin 1953), za evropske senice :·ocia Parus (Gibb 1954; Betts 1955), za američke šumske grmuše Parulidae ·~.\IcArthur 1958), i za evropske insekte iz porodice Psocidae, od kojih šest \Tsta koje se najradije hrane na Pleurococus-u koegzistiraju na istoj vrsti ::.riša (Larix). Bliski srodnici mogu se razlikovati po tome što preovlađuj u :.a živim ili na mrtvim granama, po omiljenoj visini u planinama, i po nekim =anjim sezonskim razlikama. Uprkos ovim razlikama u niši, ima znakova da ~o kompeticije među tim insektima može doći pod pogoršanim uslovima Broadhead 1958). Uloga hrane može biti različita čak i kod bliskih rođaka. ',1esožderske ciklopoidne kopepode, na primer, takmiče se, izgleda, za hranu i -~?adljivo se razlikuju u tome koji plen više vole, dok nema nikakve značaj­ ==_ie razlike u hrani između kopepoda koji se hrane algama, preobilnim iz·;xom hrane (Fryer 1957). Ova proučavanja pokazuju da su prirodne sredine mnogo heterogenije =-e_?o što to na prvi pogled izgleda i da kompeticija može biti oštra samo u ~=·"'=u retkih nepovoljnih sezona. Nadmoćnost ovoga ili onoga tipa koji se ::.;;:miči može se smenjivati sa uslovima sredine i gustinom populacije. Za::...-::2. kompeticija se ublažava razli:kama u biranju staništa, koje su rezultat :::z~~ke u fiziologiji vrsta. Dva daždevnjaka Plethodon dunni i P. vehiculum --7:...12aju bezmalo istu hranu u oblasti u Oregonu gde koegzistiraju, ali pod:::so: različitu temperaturu i granicu vlažnosti. Razlike u sekundarnoj hrani ·=o::: doprinose smanjenju kompeticije (Dumas 1956). Hrana dveju evropskih ·i:::"~2. gregoraca (Gasterosteus aculeatus i G. pungitius), čini se, praktično je

istovetna. Kompeticija je, očigledno, ublažena preferencijom za različita staništa u kojima se oni pare, pri čemu je stupanj gustine populacije regulisan teritorijalnim navikama (Hynes 1950 ). Takođe, dve vrste parazitskih osa koegzistiraju u jednoj populaciji pasulj evog žiška (Callosobruchus chinensis) već 70 generacija, a nisu u stanju da odstrane jedna drugu. Izgleda da jedna vrsta parazita bolje uspeva pri niskoj, a druga pri visokoj gustini vrsta domaćina (Utida 1957). Lack (1946) je pokazao da ne postoji takmičenje između deset vrsti jastrebova i sova u Evropi onih godina kad ima u izobilju njihovog primarnog plena, livadske voluharice ( Microtus ). U godinama kad su voluharice retke, svaka od ovih grabljivica vraća se različitoj vrsti sekundarnog plena i tako izbegava kompeticiju sa drugim grablJivicama koje hvataju voluharice. KADA MOžE IZOSTATI

ISKLJUćiVANJE

Učestanost isključivanja koje se može dokazati tako je velika da se njegova važnost više ne može osporavati. Sada treba da se upitamo, ne porišući više sam princip kao takav, da li postoje faktori ili grupe faktora koji mogu smanjiti ili potpuno eliminisati dejstvo isključivanja. Ima zaista faktora koji ublažuju snagu interspecifičke kompeticije u većoj ili manjoj meri. Gustina neke vrste može biti fiksirana, zahvaljujući intraspecifičkoj netrpeljivosti, na tako niskom stupnju da se njene jedinke ne takmiče sa potencijalnim takmacima čije su populacije isto tako veoma raštrkane. Marshallov (1960) slučaj gde dve uzajamno tolerantne vrste severnoameričkih strnadica (Pi pilo aber ti i P. fuscus) zauzimaju istu nišu, može biti ilustracija za takvo stanje. Nema vidljive razlike između tih dveju vrsta u pogledu korišćenja habitata za razmnožavanje ili hranjenje. Pontin ( 1961) slično tome veruje da je koegzistencija dveju vrsta mrava ( Lasius flavus i L. niger) rezultat intraspecifičkih dejstava koja zavise od gustine, a koja sprečavaju brojni porast obeju vrsta i omogućuju koegzistenciju. Znatna razlika u upotrebi hrane ovih dveju vrsta pokazuje, međutim, da, suprotno Pontinovom mišljenju, postoji samo delimično preklapanje niša, pa tako i međusobno isključivanje.

Dve situacije predstavljaju, izgleda, izuzetak od principa isključivanja. Jedna je ona kod svih travojeda, koji retko oskudevaju u hrani i uglavnom se ne moraju takmičiti za zajedničke izvore (Hairston, Smith i Slobodkin 1960). Njihov broj često je kontrolisan predatorima, bolestima, ili drugim faktorima koji zavise od gustine, a nemaju vidljive veze sa isključivanjem. Druga situacija javlja se u područjima, na primer blizu ivica areala neke vrste, gde oskudna sredina sprečava populacije da rastu do granice kapaciteta niša, odnosno gde je veličina populacije održavana na niskom stupnju faktorima koji ne zavise od gustine (Andrevartha i Birch 1954; Savile 1960). Ovo naročito važi tamo gde je periferna populacija popunjavana u svakoj generaciji stalnim prilivom imigranata iz nekog pogodnijeg dela areala te vrste. Takmičenje, dabogme, nije eliminisano u svakom slučaju, ali nikad neće dostići vrhunac u isključivanju. Postoje drugi faktori u prirodi koji smanjuju relativnu važnost kompeticije. U njih spadaju nagle promene u spoljašnjoj sredini i selektivno preimućstvo malobrojnosti populacije; oni nisu, naravno, alternativa za kompeticiju, nego su, pošto isto kao i ona mogu uticati na gustinu populacije vrste, po svome efektu iznad nje. 5 Životinjske vrste

65

ZNAčAJ

KOMPETICIJE ZA EVOLUCIJU

Ma kako neznatna i kratkovremena bila, svaka kompeticija dovodi uvek do povišenja selekcionog pritiska. Ako se dve vrste delimično poklapaju u svojim zahtevima i ako je bilo koji od tih zahteva kontrolni faktor, selekcija će ići u prilog onim pripadnicima svake populacije koji najmanje zavise od tog faktora. Primećeno odsustvo kompeticije jeste posledica takve selekcije, prema teoriji isključivanja. Da bismo proverili tačnost ovuga tvrđenja, pogledajmo malo bolje razne alternativne oblike ekoloških veza među vrstama. Gde god se areali dveju blisko srodnih vrsta preklapaju, može doći do jedne od sledećih pet alternativa (Lack 1949): l) Jedna vrsta je nadmoćna u tolikoj meri da eliminiše onu drugu. To je situacija o kojoj smo govorili ranije, kad je bila reč o imigraciji i invazijama. Ona se može dokazati samo u toku samog perioda i1stiskivanja. 2) U jednom delu geografskog područja u kompeticij>i je nadmo6na jedna vrsta, a u drugom druga. Kao posledica toga, dve vrste će zameniti jedna drugu duž oštre, ali često kolebljive granice ravnoteže. širenje areala svake vrste sprečavaće njen kompetitor. 3) Kada dve vrste dođu u dodir duž isto tako tačno određene granice, širenje je sprečeno ne samo vrstama koje se takmiče nego i ekološkom nepogodnošću terena s druge strane granice. Izbor između 2) i 3) nije uvek jednostavan. Alopatrički parovi vrsta veoma su česti; Mayr (1951a) i Vaurie (1955) naveli su mnogo takvih parova među pticama. U većini slučajeva oni se sreću duž oštrog klimatskog ili vegetacionog prekida, i verovatno su razlike u prilagođavanju, pre nego sama kompeticija, uzrok geografskom zamenjivanju. To je očigledno slučaj tamo gde se dodiruju tako upadljivo različita staništa kao što su savane i kongoanske džungle u Africi. Međutim, čovek mora biti oprezan ako su u pitanju neodređeniji klimatski ili biotički faktori. činjenica da su areali dveju veoma rasprostranjenih azijskih pčeralica, Merops superciliosus i M. philippinus, većim delom alopatrički pripisivana je, na primer, kompeticiji (Marien 1950). Pa ipak, te dve vrste koegzistiraju u nekim graničnim oblastima, i postoji velika verovatnoća da je ova u suštini alopatrička shema rasprostiranja prouzrokovana razlikama u fiziološkom prilagođavanju. Merops superciliosus je nadmoćan tamo gde padavine iznose manje od 50 cm godišnje, a M. philippinus tamo gde je njihova količina veća. Da li bi jedna vrsta mogla prodreti u areal druge vrste da ova druga nije tu prisutna, to je veliko pitanje. Ja ne verujem, na primer, da je bilo kompeticije u mnogim slučajevima povlačenja severnih životinja ka severu u toku nedavnog poboljšanja klime, i odgovarajućeg širenja južnih vrsta ka severu. Sasvim je verovatno da većinu slučajeva alopatričkih vrsta treba svrstati pod 3), a ne pod 2). Međutim, postoje i neki jasno izraženi slučajevi 2). Potpuno geografsko zamenjivanje Gammarus pulex i G. duebeni na Britanskim ostrvima prouzrokovano je reproduktivnom nadmoćnošću pulex-a u slatkoj vodi i duebeni-a u brah:čnim vodama (Hynes 1954). Raznorodnost faktora onemogućiće u većini slučajeva nedvosmislenu odluku između 2) i 3). 4) J edna vrsta je nadmoćna u nekim staništima, a druga u drugima. Posledica će biti geografsko preklapanje kombinovano sa isključivanjem staništa. Već opisani slučaj meksikanskih kreja (Cissilopha) ili slučaj običnih zeba (Fringilla) sa KanaJrskih ostrva tipična su i1ustracija za to. Vertikalni

66

areali planinskih vrsta često postaju veoma zbijeni ako dođe do susreta sa takmacima. Ovo su opisali, na primer, Mayr i Gilliard (1952b) i Gilliard (1959 J za dve vrste novogv1nejskih medojeda. 5) Obe vrste ulaze u isto stanište, ali zauzimaju različite niše. Veći deo prethodne diskusije bio je posvećen takvim slučajevima. Dakle, susret dveju sličnih ili blisko srodnih vrsta duž linije kontakta ili u zoni preklapanja može imati veoma različite posledice. Proučavanje te grupe pojava tek je počelo, ali oni koji izučavaju evoluciju sve više se interesuju za ispitivanje ovakvih interakcija. SIMPATRičKA

DIVERGENCIJA KARAKTERA

Još jedna posledica principa isključivanja jeste to što kompeticija u nekoj oblasti geografskog preklapanja treba da vrši jak selekcioni pritisak. Odabiranje kod dveju vrsta što se poklapaju biće najpovoljnije za one jedinke kojima su najmanje potrebni izvori zajednički korišćeni od obeju vrsta. Darwin (1859) je ceo odeljak svoga poglavlja o »Prirodnom odabiranju« posvetio >>Divergenciji (razilaženju) karaktera«, rekavši: »Princip koji sam označio ovim izrazom veoma je važan ... Prirodno odabiranje ... vodi ka divergenciji karaktera; jer. što se više živih bića može održati u istoj oblasti, to se više ona razilaze u telesnom sklopu, ponašanju i građi<<. Mada će ovo razilaženje u početku biti isključivo ekološko, i sastojati se u različitom korišćenju sredine (v. gore str. 57), ono će docnije biti pojačano odabiranjem onih morfoloških razlika koje olakšavaju ekološku· divergenciju. Među modernim autorima, Lack ( 1947a) je prvi dao primer za takvu div·ergenciju karaktera (Tabl. 4-6). Ekološke niše na udaljenijim ostrvima Galapagos mo~u biti popunjene dvema ili trima vrstama zeba mda Geospiza, čija je veličina kljuna podešena pristupačnoj niši sa hranom. Na ostrvu Tauer tri veoma različite vrste dele među sobom isto stanište. Na svakome od ostala tri ostrva postoje samo dve vrste, od kojih jedna zauzima dve potencijalne niše i sposobna je da prilagodi veličinu svoga kljuna s obzirom na manji selekdoni pritisak. Amadon ( 1947) je pokazao, za havajske rodove Loxops i PhaeTABL. 4-6. DIVERGENCIJA KARAKTERA KOD GEOSPIZA NA GALAPAGOSU DUžiNA KUUNA (MM) I ZAUZIMANJE NišE (LACK 1947a)

Niša

Velika zeba koja živi na tlu

Ostrvo Tauer magnirostris

21.2

} Zeba koja se hrani kaktusom Mala zeba koja živi na tlu S*

conirostris

13.0

difficilis

7.9

l

conirostris

magnirostris

)

l

Ostrvo Kal pe per

Ostrvo Venman

Ostrvo Hud

20.4

16.5

conirostris

16.0

J

}

fuliginosa

8.3

)

1 l

l

J

l di/fici lis

9.0

}

l

di/fici/is

9.0

J 67

ornis, da je pronađen po veličini srednji kljun na većini onih ostrva gde živi samo jedna vrsta tog roda. Na ostrvu Kauai, gde su, usled dvostruke invazije, oba roda predstavljena po dvema vrstama, centrifugalna odabiranje dovelo je do jakog razilaženja u veličini kljuna. O drugim slučajevima divergencije karaktera usled dvostruke invazije raspravljao je N0rrevang (1959). Jedan naročito poučan slučaj opisao je Vaurie (1950, 1951b). Dve vrste puzavca kamenjara (Sitta) uveliko zamenjuju jedna drugu u istočnoj i zapadnoj Evroaziji. Te su vrste veoma slične po veličini kljuna i opštoj boji gde god se javlja samo jedna od njih. Međutim, u Iranu, u jednoj oblasti širokog preklapanja tih dveju vrsta, kljun jedne vrste je upadljivo povećan, dok je kod druge smanjen (Sl. 4-2). Divergenciju karaktera između indijskih vrsta pu32 3f

,..

T l l

• l

30

'f

29

•

28

•..

l

l

l

l l

l

l

+l

l

l

l

l

l

l

l .J..

.l.

l

l l

l

l l

l l

+l

l

l

;-

.l.

l

l

+l

,.. l l

l

l

l

l

26

l

l

.J..

i l

25

JIl

24 23

22 2l

T

l l

27

l l

-r

-l-

l

,

l

!

A

8

e ZONA

D

E

.l.

l l

l l

l l l

•

...a .. l

9 l

T l

l l l

l

+l l l l l ..L

.,.. l l

l l l

F

l l

l l l

l +l +l +

l l

l

f

.,.. .,.. l l l

l

l

..L

..L

L

1\f

l

...L

i G

H

J

K

PREKLAPANJA

PUNE LINIJE:::. SITTA NEYMAYER ISPREKIDANE LINIJE

=S/TTA

TEPHRONOTA

SL 4-2. Geografska varijabilnost dužine kljuna dveju delimično simpatričkih vrsta puzavca kamenjara, Siua neumayer (pune linije) i S. tephronota (isprekidane linije). Naizapadnija populacija (Dalmacija, Grčka) levo (A), najistočnija populacija (Tian San) desno (M). Potpuna divergencija karaktera u simpatričkoj zoni Irana (C-G) (Vaurie 1951b).

zavca kamenjara opisao je Ripley (1959). Gde dve vrste mrava Lasius flavus i L. nearcticus koegzistiraju u istočnom delu SAD, one se razlikuju u najmanje osam nezavisnih karaktera. Na Zapadu, gde je nearcticus redak ili ga uopšte nema, varijabilnost flavus-a toliko se povećala da briše sve sem dveju dijagnostičkih razlika između vrsta (Wilson 1955). Brown i Wilson (1956) su ispravno naglasili evolucioni značaj Darvinove divergencije karaktera (koju oni nazivaju pomeranje karaktera) i naveli su još neke primere (mada izgleda da neki od njihovih slučajeva ilustruju druge pojave, kao što je hibri6č

dizacija). Još mnogo primera divergencije karaktera objavljeno je od tada, npr. one Hutchisona (1959) i Steina (1960). čini se da je došlo vreme za kvantitativnije analize nego što su one upotrebljene u navedenim studijama. Ovo je naročito važno zato što su poznati i slučajevi gde su vrste koje se preklapaju sličnije u oblasti preklapanja (zbog, na primer, Glogerovog pravila) nego na drugim mestima, što na izgled protivureči pravilu o divergenciji karaktera. Najzad, postoji velika grupa slučajeva gde, čini se, preklapanje nije imalo nikakvog dejstva na fenotip simpatričk1h populacija. Samo S'tatistička analiza može izneti na videlo činjenice potrebne za tačnu generalizaciju. Druga česta posledica kompeticije (pored divergencije karaktera) jeste smanjenje morfološke i ekološke varijabilnosti jedne ili obeju vrsta u zoni preklapanja. Dobzhansky, Burla i da Cunha (1950) pokazali su takvo smanjenje varijabilnosti za jedan genetički karakter, javljanje rasporeda gena u populacijama. Za Drosophila willistoni našli su da je njihova učestanost smanjena, ako sve ostalo ostaje isto, u onim delovima areala gde je koegzistirao najveći broj sestrinskih vrsta. Sasvim izuzetan slučaj simpatričke divergencije karaktera jeste pojačavanje etološkh (a možda i drugih) izolacionih mehanizama u zonama preklapanja blisko srodnih vrsta. Podrobnije ćemo govoriti o ovo~ pojavi u Glavi 17.

OTVORENI PROBLEMI Naše diskusije jasno su pokazale da postoje mnoge interakcije među ekološki sličnim vrstama koje koegzistiraju u istoj oblasti. Odabiranje teži da poveća ekološku razliku između takvih vrsta i da smanji zonu ekološkog preklapanja. Usled toga takmičenje ima mnoge i važne evolucione poslediee. Ipak, veliko je naše nepoznavanje prirode, mehanizama, i sveg značaja kompeticije. Poslednjih godina proučavanje kompeticije postalo je jedna od najaktivnijih grana ekologije, i obećava da nam pruži mnogo zauzvrat u toku sledećih godina. Neki od problema koji pozivaju na dalje proučavanje jesu sledeći:

Koji od posmatranih slučajeva geografskog isključivanja ( alopatrije) vrsta dolaze usled ekološke nesaglašljivosti, a koji su drugi slučajevi prosto rezultat fizioloških prilagođavanja koja će nezauzetu oblast učiniti nepogodnom čak i ako u njoj nije nastanjen potencijalni takmac? Koje su razlike među blisko srodnim, simpatričkim vrstama rezultat divergencije karaktera posle nastajanja simpatrije, a koje su druge već bile stečene kao sporedni proizvodi prethodne geografske specijacije? Ima li slučajeva da se vrste ne takmiče među sobom iako su im osnovne potrebe iste? Ako je tako, koji drugi mehanizmi omogućuju koegzistenciju? Pri odgovoru na ovo pitanje osobito je važno izbeći rezonovanje ukrug. Vrlo je primamljivo reći da već sama koegzistencija vrste A i B dokazuje ekološko isključivanje i da su, prema tome, bilo koje razlike otkrivene među tim vrstama uzrok koegzistencije. Takav zaključak ne mora biti ispravan. Kakve razlike, ako ih uopšte ima, postoje među središnim i perifernim delovima areala vrste u pogledu kompeticije? Haldane (1953, 1956) kaže da Je veličina populacije blizu periferije areala vrste uglavnom kontrolisana faktorima koji ne zavise od gustine. U takvim okolnostima takmičenje sa dru-

69

gim vrstama biće manje drastično, a premeštanje u drugu msu olakšana. Postoje mnogi dokazi, kao što je pokazao Mayr (1954a), da su premeštaji u nove niše naročito česti u periferno izolovanim populacijama. Do koje mere postoji agresivno mešanje među vrstama? Znamo da ta pojava postoji. Uzajamna teritorijalna agresija smanjuje gustinu populacije dveju vrsta kolibrija u Kaliforniji (Pitelka 1951b; Legg i Pitelka 1956). Opisana je jednostrana netrpeljivost između dveju vrsta senica ( Parus) u Kaliforniji (Dixon 1954), a poznato je teritorijalno isključivanje kod drugih ptica (Simons 1951; Emlen 1957; Selander i Giller 1959b; Ripley 1961). Delimično teritorijalno isključenje nađeno je kod Quiscalus-a (Selander i Giller 1961). Netakmičarske interakcije među beskičmenjacima obično predstavljaju predatorske akcije ili mešanje, a ne interspecifičke agresije (Birch 1957). Kakvu ulogu igraju spoljni metaboliti (Lucas 1947) u elwloškim interakcijama vrs,te još uvek predstavlja potpunu tajnu. Zašto tolike očevidno prazne niše nisu ispunjene? Na Borneu i Sumatri ima 27 ili 28 vrsta detlića, a u sličnim šumama oblasti Nove Gvineje nema nijedne. Najvažnija niša koju zauzimaju detlići u istočnim oblastima potpuno je prazna, kako izgleda, istočno od Veberove linije. Otvaranjem Sueckog kanala omogućeno je da više od tuceta crvenomorskih riba prodre u Sredozemno more, očevidno ne isterujući sa njihovog mesta nijednu domaću vrstu. Uljezi su verovatno našli delimično nezauzete niše. Vrste lmje prodiru veoma retko izbacuju domaću vrstu iz njene niše. u većini slučajeva one zauzimaju, bar delom, ono što je izgleda do tada bilo nezauzeta niša. To je svakako slučaj sa evropskim čvorkom (Strunus vulgaris) u Severnoj Americi, čije je ogromno razmnožavanje u staništima koje je uglavnom napravio čovek izazvalo malo, ali svakako ne odgovarajuće opadanje broja kod drugih vrsta. Kuznjeoov (1956) pokazuje da su različite niše ~spunjene pustinjskim mravirna u Starome i u Novome svetu. Slika prazne niše nije baš naročito omiljena među ekolozima. Oni će naglasiti da larve insekata na Novoj Gvineji koje nisu pojeli detlići mogu postati žrtve parazita ili ih mogu, kao odrasle jedinke, pojesti ptice ili sisal'i. Svaki ostatak iskoriste neki drugi organizmi koji ga raskomadavaju i rastavljaju. Po mome mišljenju, takvim korišće­ njem ne ispunjava se detlićeva niša. Gde god se neka lokalna biota može obogati.ti, to mi dokazuje de facto da je postojala prazna niša. Moramo ostaviti to pitanje na ovom dogmatičnom tvrđenju; dublja analiza uvukla bi nas u težak problem relativne efikasnosti korišćenja prirodnih izvora, a to bi nas odvelo suviše daleko od teme koja se obrađuje u ovoj knjizi. Zašto neka tropska staništa mogu da izdržavaju tako neverovatno visok broj vrsta? U šumi umerenog pojasa može da živi 60 vrsta ptica, a u amazonskoj šumi 600. U luci Amboina (na Molučkim ostrvima) nađeno je ništa manje nego 780 vrsta riba - broj koji nije ni približno dostignut nigde u umerenom pojasu. MacArthur (1957), Hutchinson i MacArthur (1959), Klopfer i MacArthur (1960), i Fischer (1960) raspravljali su o nekim faktorima odgovornim za ovo bogatstvo tropskih fauna. Izgleda da se ni povećanom komple~snošću staništa niti, isključivo, povećanom specijalizacijom ne moze objasniti ovo brojno povećanje. Mogućno je da retko javljanje ili kratko trajanje vremenom izazvanih katastrofa u tropskim oblastima omogućuje smanjenje niša po veličini. Postojanje v-elikog broja retkih, a ipak srazmerno nespecijalizovanih, vrsta u tropskim oblastma jeste jedan vid n~Coga problema koji nas naročito zbunjuje (Gl. 14). 70

ZAKLJUčCI

Mnogi izvori u životnoj sredini su ograničeni, i takmičenje za njih, gde god se dešava, ima razne evolucione posledce. Ono otežava specijaciju, jer jedna početna vrsta ne može da prodre u areal sestrinske ili roditeljske vrste dok nije postigla ekološku kompatibilnost s njom, to jest dok njena niša nije postala dovoljno različita da dozvoli isključenje (a ne istrebljenje!). Prednost koju prirodno odabiranje daje stvaranjem sve većih ekoloških razlika između vrsta kompetitora jeste snažna centrifugalna sila. Time se podstiče ulazak u nove niše i, uopšte uzev, adaptivna radijacija. Tako je kompeticija jedan element specijacije, i važan uzrok evolucione divergencije.

5. Izolacioni mehanizmi Mehanizmi koji reproduktivno izoluju jednu vrstu od drugih predstavljaju možda najvažniju grupu osobina koje vrsta ima, jer su oni, po definciji, kriterijumi vrste. Tek nedavno došlo se do saznanja da postoji čitava grupa naročitih mehanizama pomoću kojih se održava praznina između vrsta. Pre toga je priznavana samo prepreka u vidu steriliteta. Smatrajući da su vrste nešto što je proizvoljno omeđeno, Darwin je prevideo problem prirode i postanka praznina među vrstama. Tipolozi su, s druge strane, prihvatili prazninu kao inherentna svojstvo organske prirode. Docnije su, međutim, prirodnjaci otkrili da i mnogi drugi mehanizmi osim sterilnosti mogu da spreče ukrštanje blisko srodnih simpatričkih vrsta. Godine 1905. Petersen je pisao: »činjenica je da svaka životinjska vrsta ima mehanizme koji omogućuju prepoznavanje i spajanje konsepcifičnih jedinki suprotnog pola sa tolikom merom sigurnosti da hibridizacija nastaje samo kao nenormalan izuzetak, i u tome mi vidimo suštinsku razliku od situacije u biljnome svetu, sa njegovim oprašivanjem pomoću vetra i insekata.« Prvu sistematsku obradu ovoga predmeta dao je Du Rietz (1930), koji je sastavio prilično potpun spisak raznih vrsta prepreka, ali tek kada je Dobzhansky skovao izraz »izolacioni mehanizmi« i posvetio im celo poglavlje u svome klasičnom delu Genetika i po· stanak vrsta (1937) priznali su evolucionisti veliki značaj ovih mehanizama. Od tada je održano više simpozijuma o tom predmetu (Patterson 1942. 1947; Blair 1961) i nagomilala se poprilična literatura. Ovde ću moći da se pozabavim samo najvažnijim delima, a za detaljnije proučavanje moram uputiti čitaoca na radove navedene u bibliografiji (Muller 1942; Mayr 1942, 1948; Emerson 1949; Stebbins 1950; Dobzhansky 1951; Tinbergen 1951; Patterson i Stone 1952; Riley 1952; Thorpe 1956; Spieth 1958; Hinde 1959). Aktivno proučavanje izolacionih mehanizama dovelo je do razvoja jedne sasvim nove grane biologije koja spaja u sebi proučavanje ponašanja, ekologije i genetike. Ova proučavanja dovela su do dubljih saznanja o kvalitetu i kvantitetu razlika među vrstama i do preciznog eksperimentalnog provera>:anja raznih pretpostavki. Pre nego što

počnemo

raspravu o tim raznim mehanizmima, potrebno

j e da rasvetlimo dve tačke: sterilnost i geografsku izolaciju.

Sterilnost. Uprkos svemu što je bilo napisano za poslednjih 25 godina, još uvek autora koji, kako izgleda, misle da su reproduktivna izolacija s~e:·ilnost sinonimi. Ništa ne može biti dalje od istine. Poznat je sve veći

~=-2. ~

broj veoma različitih, reproduktivno izolovanih simpatričkih vrsta koje nisu izolovane jedna od druge preprekom steriliteta. Na primer, divlja plovka, Anas platyrhynchos, i plovka-šiljkan, Anas acuta, možda su dve najpoznatije slatkovodne plovke na Severnoj polulopti. Celokupna svetska populacija ovih dveju vrsti prelazi možda i 160.000.000 jedinki. Phillips (1915) je pokazao je da su u ropstvu ove dve vrste potpuno plodne jedna s drugom, i da nema smanjenja plodnosti kod F1, F2 ili F3, niti kod ijednog povratnog ukrštanja. čovek bi stoga očekivao potpuno ukrštanje ovih vrsta u prirodi, jer se njihove oblasti razmnožavanja u svetu umnogome podudaraju. U severnoj Evropi, Aziji i Severnoj Americi one grade gnezda jedne kraj drugih u, bukvalno rečeno, milionima jezera, bara i potoka; međutim, broj hibrida nađen među mnoštvom ptica ustreljenih svake godine iznosi jedan u nekoliko hiljada. Isto tako, nema dokaza ni o povratnom ukrštanju između ovih hibrida i roditeljskih vrsta. Očevidno je, dakle, da te dve vrste ne održava prepreka steriliteta, nego neki drugi faktori. Visoka, ako ne i potpuna, plodnost poznata je kod mnogih hibrida me: vrstama, ne samo među plovkama i drugim porodicama ptica nego svuda u životinjskom carstvu. Ideja da su hibridi uvek sterilni sasvim je pogrešna. Od više desetina slučajeva potpuno plodnih hibrida objavljenih u novijoj literaturi, navešćemo nekoliko: ribe Notropis lutrensis i N. venustus (Hubbs i Strawn 1956), insekti ehronomus tentans i e. pallidivittatus (Beermann 1952), žabe Rana nigromaculata iR. brevipoda (Moriya 1951), mrmoljci Taricha torosa i T. rivularis (Twitty 1959, 1961), mokrice grupe Jaera albifrons (Bocquet 1953), Drosophila bocainensis i D. parabocainensis (Carson 1954). leptiri eelerio gallii i e. enroplzobia (Bytinsky-Salz i Giinther 1930) i mnogi drugi slučajevi iz fam. Sphingidae i Saturniidae, kao i u nekim drugim porodicama leptirova, arktičke riđe lisice (navodi nekoliko istraživača) i još mnogi drugi. Kod biljaka, isto tako, simpatričke vrste mogu da se prilično mešaju ne gubeći pri tom svoju genetičku nezavisnost (Stebbins 1950; Epling 1947a). Patterson i Stone (1952) ističu da se grupe blisko srodnih i morfološki sličnih vrsta javljaju u mnogim porodicama životinja i biljaka, i da među vrstama od kojih se sastoje takve grupe može postojati ili znatna plodnost ili potpuna sterilnost. Plodnost hibrida nije dokaz konspecifičnosti. đu

Ubedljiviji dokaz o važnosti drugih izolacionih mehanizama kod životinja jeste zapažanje prirodnjaka-praktičara da mužjake i ženke iste vrste privlače jedno drugome čulni nadražaji, i da je veoma retko sparivanje mužjaka jedne vrste sa ženkama druge vrste. Prepreka sterilnosti, i kada postoji, retko je proveravana.

Geografska izolacija. Nemogućno je razumno raspravljati o prirodi i postanku izolacionih mehanizama ako se u njih uključi jedan tako tuđ element kao što je geografska izolacija. Izraz izolacija odnosi se na dve veoma različite pojave, prostornu izolaciju i reproduktivnu izolaciju (Mayr 1959a). Izraz »izoladoni mehanizmi<< odnosi se samo na ona svojstva populacija vrste koja služe za očuvanje reproduktivne izolacije. Da bi se isključili tuđi fenomeni iz kategorije izolacionih mehanizama, važno je tačno ih definisati: izolacioni mehanizmi su biološka svojstva jedinki koja sprečavaju ukrštanie stvarno ill potencijalno simpatričkih populacija. Ova definicija jasno isključuje geografsku izolaciju. Zaliv San Franciska, koji izoluje zatvorenike iz Al73

::C:J.~raza

od ostalih stanovnika Kalifornije, nlJe izolacioni mehanizam, niti su ili reka koje razdvajaju dve populacije koje bi inače bile S?osobne da se ukrštaju. Izolacioni mehanizmi uvek su u osnovi delimično ~enetički, mada neke komponente bihevioralne izolacije (u vezi sa ponaša:cjem) mogu biti pojačane uslovima sredine. :::J neka planina

KLASIFIKACIJA IZOLACIONIH MEHANIZAMA Praktično svaki autor koji je za poslednjih dvadeset pet godina pisao o izolacionim mehanizmima predložio je neku klasifikaciju. Sve su one, uglavllOm, prilično slične. Moja klasifikacija (Tabl. 5-1) svrstava mehanizme redom po kome barijere treba da bude savladavane. Izbegavam izraze »genetički« ili >>fiziološki«, jer genetički i fiziološki faktori igraju ulogu u svakoj 'Jd sedam glavnih potpodela. Za veliku već:iJnu životinja još uvek se ne zna koji osobeni izolacioni mehanizam sprečava blisko srodne vrste da se ukrštaju. Ovo naročito važi za najveći deo nižih beskičmenjaka i protozoa. Prirodnjaku, citologu, genetiča­ l·u, svima se pruža neograničeno mnogo prilika za otkriće u ovoj oblasti.

TABL. 5-1. KLASIFIKACIJA IZOLACIONIH MEHANIZAMA

sprečavaju interspecifičko ukrštanje (deluju pre sparivanja) a) Potencijalni partneri se ne susreću (sezonska i izolacija staništa) b) Potencijalni partneri se sreću, ali se ne sparuju (etološka izolacija) e) Ima pokušaja parenja, ali nije došlo do prenošenja sperme (mehanička izoladja)

l. Mehanizmi koji

2. Mehanizmi koji smanjuju potpunu uspešnost

interspecifičkih ukrštanja (deluju posle sparivanja) a) Sperma je prcneta, ali jaje nije oplođeno (gametni mortalitet) b) Jaje je oplodjeno, ali zigoti umiru (zigotni mortalitet) e) Zigot proizvodi F, hibrid smanjenog vijabiliteta (hibridni invljabilitet) d) F, hibridni zigot je potpuno vijabilan, ali delimično ili sasvim sterilan, ili proizvodi deficijentnu F, generaciju (hibridna sterilnost)

Mnogobrojni mehanizmi jasno spadaju u dve veoma različite grupe .\layr 1948): na jednoj strani su oni koji sprečavaju interspecifičko spariva-::.je i zovu se >>mehanizmi pre sparivanja« (Mecham 1961); na drugoj strani '.1. oni koji smanjuju uspešnost interspecifičkih ukrštanja, >>mehanizmi pos:e sparivanja« (Mecham 1961 ). Između ta dva tipa postoji suštinska razlika: ::::.ehanizmi prve grupe sprečavaju rasipanje gameta i tako su veoma pod: :z:J.i poboljšanju pomoću prirodnog odabiranja; mehanizmi druge grupe ne ;:_::-eca-;aju rasipanje gameta, a njihovo poboljšanje pomoću prirodnog oda·:-::-a::J.ja je teško i posredno. Da bi se shvatio postanak izolacionih mehani=:c::-r::.a, yeoma je važno jasrno shvatiti ovu razliku (Gl. 17). 0

SPREčENO INTERSPECIFičKO

UKRšTANJE (MEHANIZMI PRE SPARIVANJA)

Ova kategorija obuhvata sezonsku i izolaciju staništa, etološku izolaciju izolaciju.

mehaničku

Izolacija staništa što ređe dva potencijalna partnera spremna za sparivanje dođu u dodir, to je manja verovatnoća da će se oni spariii. Izolacija staništa je, dakle, veoma delotvoran izolacioni mehanizam. Tamo gde blisko srodne simpatričke vrste ispoljavaju habitatnu isključivost, to uspešno pojačava druge izolacione mehanizme. Svaki prirodnjak može navesti stotine takvih primera. Razne blisko srodne vrste američkih veverica burunduk ( Eutamias) u Kaliforniji izdvojene su u različita staništa u oblasti kontakta (Johnson 1943). Tip zemljišta je, izgleda, glavni izolacioni mehanizam između dve vrste žaba iz roda Scaphiopus (Wasserman 1957). Za žabe Bufo americanus i B. fowlery Blair ( 1942) nalazi da tamo gde se te dve vrste preklapaju postoji često različita preferencija za mesto razmnožavanja:

Bufo fowlery koristi jezera, bare i velike kišne lokve kao mesta za razmnožavanje. ali se ne razmnožava u plitkim lokvama i barama od izlivenih potoka, koje tako često upotrebljava B. americanus. B. fowlery se razmnožava u mirnijim vodama potoka i reka, dok B. americanus to čini retko, ili nikad. Za Bufo fowlery, sakupljene blizu Vilbertona, u Oklahomi, 26. maja 1939, utvrđeno je da su se sve razmnožavale u jednom rečnom rukavcu. B. americanus sa istog mesta, 8. aprila 1940, sve su se razmnožavale u plitkim lokvama od kiše, a ni jedna jedina žaba nije nađena u rečnom rukavcu koji se nalazio stotinak metara daleko od tih bara. Isključivost staništa među bliskim srodnicima poznata je prirodnjacima još od Darwinovog vremena (npr. Steere 1894). Izdvajanje staništa je često veoma neznatno u pogledu razdaljine. Mesta gde se mreste rečne ribe nisu određena samo prirodom supstrata (šljunak, pesak, blato) nego i brzinom rečnog toka (i drugim faktorima). Iznenadna promena nagiba u koritu potoka može dovesti inače dobro razdvojena mesta mrešćenja dveju vrsta u takvu blizinu da sperma jedne vrste biva sprana u gnezda druge vrste, dovodeći do interspecifične hibridizacije (Trautmann in litt.). Dve blisko srodne vrste vilinih konjica sada se mešaju u severnom delu srednje Floride, jer je izolaciona barijera probijena u kasnom pleistocenu. U oblasti preklapanja, severne vrste, Progomphus obscurus, ograničene su na reke i potoke; južne vrste, P. alachuensis, nastanjuju jezera (Byers 1940). U planinskim oblastima često se javlja razdvajanje blisko srodnih vrsta visinom (vidi Gl. 4 ). Izolacija staništa nije veoma efikasan izolacioni mehanizam kod pokretnih životinja. Otuda je razbijanje oštrih granica između dva staništa, usled ljudskih ili nekih drugih remećenja, bilo uzrok većine zabeleženih slučajeva simpatričke hibridizacije kod životinja (Gl. 6). Izdvajanje staništa Igra mnogo veću ulogu kod biljaka (Stebbins 1950). Njegova uloga u izolaciji veoma sedentarnih životinja, ili životinja sa veoma specifičnim edafskim zahtevima (npr. životinje koje žive u zemlji), ili potpuno sesilnih životinja, kao što su neki morski beskičmenjaci, još nije ispitana.

75

Sezonska izolacija Razlike u sezoni razmnožavanja mogu uspešno da spreče susret dveju jedinki različitih vrsta. Sezonska izolacija je česta kod biljaka ( Stebbins 1950), a često se javlja i kod insekata i drugih beskičmenjaka (Emerson 1949; vidi takođe Gl. 15). U umerenom pojasu, sezona razmnožavanja ko•i srodnih vrsta ptica obično se umnogome poklapaju. Međutim, izgleda da dve krajnje populacije u čuvenom slučaju kružnog preklapanja grupe Larus argentatus (Gl. 16), srebrnasti galeb (argentatus), i manji galeb crnih leđa (fuscus), pokazuju izvesnu sezonsku izolaciju.U koloniji koju je proučavao Paludan (1951), argentatus dostiže vrhunac svog perioda polaganja jaja u poslednjoj trećini aprila, a fuscus tek sredinom maja. Druge slučajeve ptica kod kojih je sezonska prepreka, (barijera), izgleda, uspešno delovala naveo je Mayr (1942:251). Sezonske prepreke su, kako se čini, naročito česte među vodenim životinjama. Tome su uzrok dva faktora: vodena temperatura je manje kolebljiva od vazdušne, a razvoju zametka bolje odgovaraju utvrđene temperature. Združena, ova dva faktora omogućavaju tačno podešavanje sezone razmnožavanja. Mertens (1928) navodi sezonu razmnožavanja kao glavni izolacioni faktor između Rana ridibunda i R. esculenta i među kras tavim žabama Bombina variegata i B. bombina. Blair (1941) je našao da se žaba Bufo americanus razmnožava rano a B. fowlery kasno u proleće. Postoji, ipak, preklapanje u sredini sezone i tada dolazi do znatne hibridizacije na mnogim lokalitetima. Vrste Rana u istočnom delu Severne Amerike (Moore 1949) takođe imaju sezone razmnožavanja koje se u velikoj meri poklapaju. Vreme mrešćenja riba, naročito slatkovodnih, često je 'regulisa:no vodenom temperaturom, pa sezone mrešćenja blisko srodnih vrsta mogu biti uspešno razdvojene prilagođavanjem na različite temperature mrešćenja. Stvarni doprinos sezonske izolacije održavanju reproduktivne izolacije među vrstama uglavnom nije poznat. U nekim slučajevima kada je sezonska izolacija bila uništena usled neuobičajenih vremenskih uslova, reproduktivnu izolaciju su održavali drugi faktori. Između jelovog pupoljnog crva (ChoTistoneura fumiferana) i borovog pupoljnog crva (C. pinus) u zapadnoj Kanadi nije došlo do prirodne hibridizacije kada su, jedne godine, neuobiča­ jeno visoke temperature izazvale istovremeno izleganje iz jaja. Preferencija za različite domaćine i prepreke stvorene ponašanjem, združene, održale su izolaciju (Smith 1953, 1954). Slična zapažanja učinjena su i u drugim sluča­ jevima, i nagoveštavaju da je funkcija razlika u sezoni razmnožavanja uglavnom smanjivanje kompeticije i omogućavanje optimalne adaptacije na pojedine niše, a ne sprečavanje ukrštanja. Nije mi poznat nijedan slučaj da su dve vrste izolovane ograničavanjem svoga perioda udvaranja na različite delove dana, odnosno da kod njih preferencija za određenu jačinu svetlosti deluje kao izolacioni mehanizam. Međutim, ima dokaza da se Drosophila pseudoobscura i D. persimilis razlikujrr u biranju časa sparivanja (Spieth 1958) a slične razlike poznate su i kod drugih insekata i kod blisko srodnih simpatričkih vrsta riba.

Etološke prepreke (OgraničavanJe slučajnog sparivanja) Etološke prepreke slučajnom sparivanju sačinjavaju najveću i najvaž::J:ju grupu izolacionih mehanizama kod životinja. Reč >>etološki« (od grčke :.oć:~ ethos - običaj, navika) odnosi se na načine ponašanja. Etološki izola-

cioni mehanizmi, dakle, znače prepreke sparivanju usled nesaglasnosti u ponašanju. Mužjaci svake vrste imaju osoben način udvaranja ili tzv. »kicošenja<<, na koje su osetljive, uglavnom, samo ženke iste vrste. Osobeno uzajamno reagovanje mužjaka i ženke često se naziva, površno, »prepoznavanjem svoje vrste<<. Ovaj izraz može donekle zavesti na pogrešan put, jer podrazumeva u sebi svesnost, viši nivo funkcije mozga nego što je nađen kod nižih životinja (v. takođe Spurway 1955). U stvari, evo kako funkcionišu ti izolacioni mehanizmi. Kod većine životinja mužjak je taj koji aktivno traži partnera. On je obično prilično lako stimulisan da se »kicoši<< pred objektima, ponekad sasvim nepodobno. Ako ne dobije pravi odgovor od svoga partnera, ili ako je energično odbijen, njegovo se razmetanje ubrzo iscrpe. Stoga, ako takav »kicoški« mužjak sretne jedinku druge vrste, ili mužjaka svoje vrste, on će pre ili posle prekinuti svoje udvaranje. Ako se mužjak »kicoši<< pred :ženkom koja to ne prihvata, isto će se to desiti, možda posle nešto dužeg vremena. Međutim, ako mužjak sretne ženku svoje vrste koja ga prihvata, on će biti njom dovoljno stimulisan da nastavi udvaranje sve dok ženka ne pređe granicu i ne postane spremna za parenje. Ta granica je prosečno mnogo viša kod ženki nego kod mužjaka. >>Prepoznavanje svoje vrste<< je, dakle, prosto izmena pravih nadražaja između mužjaka i ženke, da bi se obezbedilo sparivanje konspecifičnih jedinki i sprečila hibridizacija jedinki koje pripadaju različitim vrstama. Etološka izolacija je, prema tome, zasnovana na proizvođenju i primanju nadražaja od seksualnih partnera. šta su ti nadražaji koji obezbeđuju sparivanje konspecifičnih jedinki? O tome predmetu bilo je pisano otkako postoje narodne priče i prirodnjaci koji posmatraju prirodu. Tu spada pesma slavujeva, a isto tako i paunova šepurenje. Zgodno bi bilo svrstati te etološke mehanizme na osnovu najvažnijeg čula koje je tu umešano. Vizuelni nadražaji. Važnost boje i oblika u reproduktivnom životu vizuelnih životinja odavno je bila poznata prirodnjacima, ali je njihova funkcija kao etoloških izolacionih mehanizama otkrivena tek nedavno. Oni igraju izvesnu ulogu kod svih životinja sa dobro razvijenim očima, kao što su ptice, neke ribe, mnogi insekti i pauci, pa čak i sipe. Naše znanje zasniva se većinom na posmatranju i izvođenju zaključaka, a tek je nedavno potkrepljeno ogledima. Veliki deo današnje literature iz oblasti ponašanja životinja ( etologija) bavi se an~lizom načina udvaranja, od kojih svi konačno služe, posredno ili neposredno, kao izolacioni mehanizmi. Mnogo članaka o toj temi ima u sva}..om broju Behavior-a ili Zcitschrift fiir Tierpsychologie. One vidove ponašanja koji deluju kao izolacioni mehanizmi nedavno su ukratko izložili Lorenz (1950), Tinbergen (1948, 1951, 1960), Hinde i Tinbergen (1958), Hinde (1959) i Spieth (1958). Uočljive razlike između blisko srodnih vrsta mogu biti u vezi sa bojom, šarama boje, oblikom, pokretom, ili sa nekoliko ovih razlika zajedno. Nije lako odrediti koliki doprinos reproduktivnoj izolaciji daje svaka od ovih razlika između vrsta. Ako je reproduktivna izolacija između Drosophila melanogaster i D. simulans iste na svetlosti i u tami (Manning 1959a; Sl. 5-1), čovek može prilično opravdano zaključiti da su tu optički nadražaji manje važni. Ima, međutim, nekoliko vrsta Drosophila kod kojih mužjaci neće da se udvaraju u mraku (Spieth i Hsu 1950). Ako dve simpatričke vrste riba Cichlidae čine iste pokrete pri udvaranju, čovek pret· 77

postavlja da je reproduktivna izolacija prouzrokovana razlikom u boji, ukoliko se nije pokazalo da su tu važne hemijske ili neke druge razlike. Analiza je naročito teška zbog toga što signali koji deluju kao izolacioni mehanizmi takođe imaju i razne druge funkcije (Tinbergen 1954): l) da objave prisustvo potencijalnog partnera; 2) da sinhronizuju aktivnosti sparivanja; i 3) da spreče bekstvo i napadačke težnje kod parntera. Iz9laciona funkcija može biti odvojena od ove tri druge funkcije. U stvari, mogli bismo čak reći da jedino pravi, za vrstu specifični signali dovode do potpunog uspeha funkcija 1), 2) i 3), i da ti signali samim tim automatski deluju kao izolacioni mehanizmi. Neke od skorašnjih studija o vizuelnim nadražajima koje izmenjuju potencijalni partneri dali su Lorenz (1941) o plovkama, Hinde (1955) o zebama, Tinbergen (1959) o galebovima, Seitz (1951) i Baerends i Baerends (1950) o ribama Cichlidae, Crane (1948-1950) i Drees (1952) o paucima-skakačima (Salticidae), Crain (1957) i Altevogt (1957) o rakovima i L. Tinbergen (1939) o sipi. Možda najbrižl]ivija i najpodrobJ~ija od svih analiza je ona koju su Clark, Aronson i Gordon ( 1954) objavili o sabljarkama. Za dalju literaturu vidi Mayr (1958), Hinde (1959), i Hinde i Tinbergen (1958).

L•W.Q

w.o. o.

L• A.C.

w.t O.

Sl. 5-l. Kvantitativne razlike u glavnim komponentama udvaranja dveju sestrinsltih vrsta Drosophila. A = D. melanogaster, B = D. simulans. N'z teče s leva nadesno, a razmernik pokazuje vremenske jedinice od 11 (2 sekunde. Visina crnih stubova pokazuje izvedene elemente udvaranja. Najniži nivo je O (orijentacija), srednji nivo W. D (udaranje krilima). a najviši nivo L + A.C. (dodirivanje i pokušaj po!nog sparivanja) (Manning 1959a).

Vizuelni nadražaji obično deluju zajedno sa auditivnim, taktilnim, ili hemijskim nadražajima. Tačno je, međutim, da drugi nadražaji teže da budu manje razvijeni ako preovlađuje vizuelni nadražaj. Prirodnjaci već dugo tvrde da su pesme najlepših ptica beznačajne, i obrnuto, Ali broj izuzetaka je suviše veliki da bi se ovo moglo prihvatiti kao opšte pravilo. Jedna od najbeznačajnijih među pesmama koje pevaju severnoameričke ptice jeste pesma strnadice Passerherbulus henslowi, vrste koja ima isto tako neuglednu boju. članovi porodice kardinala ( Cardinalinae), kardinal, batoldjun ( Pheuticus iudovicianus), modra strnadica (Passerina cyanea) i njihovi srodnici, nisu samo divni nego i izvrsni pevači. Isto to važi za obe porodice vuga ( Oriolidae, Icter:dae). Većina rajskih ptica ima ne samo prekrasno perje nego i jake, a u nekim slučajevima i veoma melodične, glasove. Ptica koja je možda najdarovitija pevačica na svetu, australijska ptica-lira (M enura super ba), takođe se upadljivo razmeće i ima divno perje. Dakle, veza između jakog razvoja 78

jedne vrste nadražaja i slabog razvoja ili potpunog odsustva drugog nadražaja nije potpuna. Svetlosni signali koje šalju mužjaci svitaca (insekata iz porodice Lampyridae) mo~da su najčarobniji vizuelni i:wlacioni mehanizmi. Oni se razlikuju po ritmu (Sl. 3-3) i boji, koja može biti jasno bela, plavičasta, zelenkasta, žuta, nerandžasta ili crvenkasta. Neke vrste šalju neverovatno sjajne bleskove, a druge mutne. Mnoge sestrinske vrste roda Photuris prvo su bile otkrivene po razlikama u svojim svetlosnim signalima (Barber 1951). Nadražaji koje proizvode ženke takođe su specifični, kao što pokazuje ponašanje mužjaka (Schaller i Schwalb 1961). Auditivni nadražaji. Pesme, pozivi i drugi zvučni signali odHkuju se preciznošću i specifičnošću koja bi ih mogla učiniti još pogodnijim izolacionim mehanizmima nego vizuelne nadražaje. Najnoviji radovi pokazuju da je to svakako tačno za red Anura (žabe i krastave žabe) i većinu pravokrilaca. Za vrstu specifični zvuci igraju važnu ulogu i u udvaranju ptica (Marler 1960) i nekih dvokrilaca. ženke ponekad nisu spremne za sparivanje dok nisu nadražene odgovarajućim vibracijama krila konspecifičnog mužjaka kod komaraca (Roth 1948), Drosophila (Spieth 1952), i Glossina (Vanderplank 1948). I pesma i pozivni glasovi specifični su za vrstu kod svih ptica, izuzev možda one sa rudimentamom vokalizacijom (neke grabljivice, pećinske čiorpe, rode itd.). često je lakše identifikovati pticu po njenoj pesmi nego po vidljivim karakterima njenog perja. Za vreme sparivanja, ženke su privučene u staništa raspevanih mužjaka svoje vrste. Tamo gde se dodiruju staništa dveju veoma sličnih vrsta kalifornijskih prugastih veverica ( Eutamias sonomae i E. townsendi siskiyou), jedna vrsta se odmah može raspoznati od druge po svojim pozivnim glasovima (Miller 1944a). Kod sisara, uglavnom, ne bismo smatrali pozive kao važne izolacione mehanizme, a 1pak nedavno otkriven, vrlo složen »jezik« vodenih sisara (kitova, pliskavica) možda vrši tu funkciju. Diskriminacija vrsta pomoću zvuka može lako biti veoma raširena u životinjskom carstvu. Nedavno je to pokazano za dve vrste riba roda Notropis (Delco 1960). Tehnološki napredak u beleženju zvuka umnogome je podstakao istraživanja na ovome polju (Lanyon i Tavolga 1960). Prenošenje promenljivog zvuka u vidljivi zvučni »spektar<< omogućuje merenje i precizan opis. To je sada postignuto za skoro sve severnoameričke žabe (Blair , 1958a; Bogert 1960) i mnoge australijske vrste (Main, Lee i Littlejohn 1958). Pozivi svih vrsta razliNuju se po jednome ili više karaktera od poziva simpatričkih srodnika, i sve je više dokaza, na osnovu posmatranja, da ženke idu ka konspf'cifičnim mužjacima (npr. Blair 1958b; Littlejohn i Michaud 1959; Mecham 1961). Ipak to ne sprečava, npr., veoma raširenu hibridizaciju između Bufo 1A'oodhousei i vrs,ta kompleksa B. americanus, koje se znatno razlikuju u svojim pozivnim glasovima (Gl. 6). Auditivni nadražaji su od posebne važnosti kod Orthoptera (Alexander 1960). Skoro svaka vrsta ima specifičnu pesmu. Jacobs (1950) pokazuje da su te pesme, i predstava udvaranja u koju pesme spadaju, ponekad bolji znak srodstva nego što su to morfološki karakteri. Zippelius (1949) je podrobno analizirao funkciju pesme kod skakavaca. Kod poljskog popca Gryllus campestris ženke pronalaze mužjake koji zriču. ženke bez (timpaničnog) organa sluha ne obraćaju pažnju na raspevane mužjake. Da dopunski čulni organi igraju ulogu kod mužjaka pokazuje činjenica što mužjaci bez antena reagu-

79

ju na ženke kao da su im one muški rivali, dok se oslepljeni mužjaci udvaraju i sparuju normalno (Alexander 1962). U rodu Metrioptera t'ri simpatrič­ ke vrste razlikuju se upadljivo po svojoj pesmi. ženke ne reaguju na zrikanje mužjaka neke druge vrste. ženke se približuju mužjacima dok ovi zriču, ali se zaustavljaju čim mužjak prekine pesmu. Nekoliko slučajeva sestrinskih vrsta kod Orthoptera i Homoptera otkriveno je zato što su se te vrste razlikovale u pesmi, npr. u rodovima Magictcada, Nemobius, Oecanthus i Gryllus (vidi Gl. 3). Izvanredan Faberm- (1953) spisak akustičkih i optičkih signala Orthoptera je najpotpuniji pregled auditivnih izolacionih mehanizama za jednu životinjsku grupu. Važnost zvuka u reproduktivnoj izolaciji dveju sestrinskih vrsta cvrčka ( Magicicada) utvrdili su Alexander i Moore (1962). Hemijski nadražaji. Hemijski nadražaji, koji deluju ·na daljinu (olfaktorni) ili pri dodiru, često služe kao izolacioni mehanizmi. Izgleda da su oni naročito važni kod sisara (izuzev više primate) i kod nekih grupa insekata. Svaki prirodnjak zna da tek izležena ženka noćnog leptira može da privuče mužjaka sa daljine od više stotina metara, ako ne i kilometara. Pošto je opšte poznato da je ljudski nos neosetljiv, proučavanje hemijskih izolacionih mehanizama je prilično teško. Eksperimentalni pristup sastoji se u eliminisanju vizuelnih, auditivnih i drugih nehemijskih nadražaja i u ispitivanju jedinki koje su bile lišavane jednog po jednog čulnog organa. Odsecanjem antena, npr., znatno se smanjuje sposobnost ženki Drosophila pseudoobscura i D. persimilis da prave razliku između svojih i tuđih mužjaka (Mayr, 1950b). lsta operacija imala je slabo dejstvo na ženke D. melanogaster i D. simulans (Manning 1959a,b), koje očigledno razlikuju muž jake pomoću kontaktnih hemoreceptora, kao što čine i mnoge druge vrste Drosophila (Spieth 1952). Mužjaci parazitske ose Habrobracon, kad su im odsečene antene, ne postaju uzbuđeni u prisustvu ženki. Međutim, sparivanje će se obaviti normalno ako takvi mužjaci slučajno dodirnu ženke (Grosch 1947), a isto to važi i za neke vrste bubašvaba. Mužjaci krupnijih osa i pčela takođe očevidno bivaju privučeni ženkama i uzbuđeni raznim mirisima, ali još nema pouzdanih dokaza o njihovoj specifičnosti za određenu vrstu (Kullenberg 1956, 1960). Mnogo je rađeno na ispitivanju hemijske prirode polno privlačnih mirisa kod insekata (K.arlson i Butenandt 1959; Jacobson, Beroza i Jones 1960), ali podaci pokazuju da su i mužjaci drugih vrsta često time privučeni i da je uzajamno opladavanje sprečeno dopunskim izolacionim mehanizmima (Lepidoptera, Gotz 1951; Saturniidae, Schneider 1962; Blattidae, Barth 1961 ). Kod nekih bubašvaba (Blattidae) polno nadraženje i raspoznavanje, izgleda, zavisi od dodira (Roth i Willis 1952, 1954), i ta kontaktna hemorecepcija očevidno služi kao izolacioni mehanizam. Jedinke mogu da prave razliku između nadražaja dobijenih od svoje vrste i onih dobijenih od tuđinca. Kod nekih porodica paukova hemijsko nadraženje takođe igra ulogu (Kaston 1936). Kontaktni nadražaji su važni kod mnogih grupa vrsta Drosophila, gde mužjaci »lupkajU<< ženke prednjim nogama, a produžetak i uspeh udvaranja zavise od hemijskih nadražaja izmenjanih za vreme lupkanja (Spieth 1952, 1958). Hemijski nadražaji su očigledno od najveće važnosti pri mrešćenju mnogih morskih organizama. Kod Grubea clavata (Polychaetae) postoji zanim· ljivo uzajamno nadraživanje. Odrasle ženke ispuštaju proteine jaja u vodu, što kod mužjaka izaziva izbacivanje malo sperme. U tečnosti sperme nalazi se jedna polna supstanca (koja se može izdvojiti iz spermatozoida centrifugiranjem) koja navodi ženke da bace ikru. Ovo je, opet, časak docnije pra80

ćeno obilnim izbacivanjem sperme. Polna supstanca je specifična za rod, a verovatno i za vrstu (Hauenschild 1951 ). Takve za vrstu specifične polne supstance verovatno su najvažniji izolacioni mehanizmi kod morskih beskičmenjaka sa spoljnim oplođavanjem, mada postoje i mnogi mehanizmi koji obezbeđuju bliži kontakt konspecifičmh mužjaka i ženki za vreme mrešćenja (Thorson 1950). Unutarnje oplođavanje, međutim, veoma je rašireno kod morskih beskičmenjaka, uključujući sve Prosobranchia, sve Opistobranchia i glavonošce, većinu ljuskara, i neke Polychaetae (Capitella), i daje selektivnu prednost razvoju etoloških izolacionih mehanizama. Funkcionisanje etoloških izolacionilz mehanizama. Analiza udvaranja kod životinja koju su izvršili izučavaoci ponašanja (Tinbergen 1951; Spieth 1958) pokazuje da je udvaranje izmena nadražaja između mužjaka i ženke dok oboje ne dođu u stanje fiziološke spremnosti u kome može doći do uspešnog sparivanja. Mužjak je gotovo uvek aktivniji pri udvaranju i, praktično u svakom slučaju, manje opaža sitne razlike. Ova razlika među polovima potpomognuta je prirodnim odabiranjem, jer velike zalihe sperme dozvoljavaju jednom mužjaku (kod vrsti gde se ne obrazuju parovi) da oplodi mnoge ženke, dok ženka ima ograničenu zalihu jaja, pa je u selekcionom pogledu veoma važno da budu oplođene na takav način da se proizvedu zigoti optimalne sposobnosti. što sporije ženka prihvata mužjaka .sve je veća mogućnost za diskriminaciju, a sve manja opasnost da će biti proizvedeni za život neposredni potomci (Richa:rds 1927); Bateman 1948). Ekstremni slučaj dešava se kod mušica roda Sarcophaga, gde se mužjaci penju, tako reći bez razlike, na jedinke (muške ili ženske) svoje vrste, ili drugih vrsta istog roda, pa čak i drugih rodova okupljenih na btom izvoru hrane. Očevidno je isključivo ženka ta koja odlučuje o uspehu sparivanja (Thomas 1950). Nedostatak diskriminacije kod mužjaka nije svakako uvek toliko kao u slučaju Sarcophaga. Mužjaci mnogih vrsta Drosophila udvaraju se ženkama srodnih vrsta sasvim nemarno, kao što je zapazio Spieth (1952) za grupu Drosophila virilis, na primer. Udvaranje se prekida ili na samom početku ili docnije, što zavisi od neslaganja uzajamnog nadraživanja. Samo u tri, ili u najboljem slučaju pet, od 30 mogućnih heterogamnih ukrštanja između šest vrsta Drosophila willistoni, mužjaci su se uporno udvarali ženkama. U ostalih 25 ili 27 kombinacija mužjak je prekidao udvaranje mnogo pre nego što bi dostigao stupanj pokušaja sparivanja ( Spieth 1949). Kod divljih leptira naročito se često može opaziti da se mužjaci udvaraju ženkama d:rugih vrsta. Međutim, ovo udvaranje se skoro uvek prekida ranije ili kasnije, pre nego što dođe do sparivanja. Nepodobnost udvaranja može se osobito dobro posmatrati kad je, u ropstvu, mužjak. jedne vrste zatvoren zajedno sa ženkom druge vrste, pa nijedno od njih ne može birati partnera. U takvim slučajevima neki put se zapaža da se udvaranje stalno prekida, uprkos snažnom polnom nagonu oba partnera, jer jedan partner (obično ženka) ne reaguje kao što treba na nadražaj koji daje drugi partner. U prirodnim uslovima ovo bi značilo kraj udvaranju. Izolacioni mehanizam je retko sasvim isključiv. Nekoliko proučavalaca udvaranja kod Drosophila primetili su, na primer, da je osnovna shema udvaranja ista kod blisko srodnih vrsta. Razlike su pre kvantitativne nego kvalitativne, a ipak su takve kavntitativne razlike očigledno dovoljne da spreče uspešnu sinhronizaciju spremnosti za parenje. Kvantitativna priroda razlika 6 životinjske vrste

81

u udvaranju zabeležena je kod divlje plovke (Anas platyrhynchos) i crne plovke (A. rubripes) (J ohnsgard 1960b), a izgleda da je to pravilo za mnoge srodne vrste (Hinde 1959). Naročito je dobro proanalizirano za Drosophila. Muž jaci žutog mutanta ( y) Drosophila melanogaster, na čiju štetu ženke prave diskriminaciju, ispoljavaju tempo različiti od onoga kod normalnih nmšica (Tabl. 5-2). Komponente »prethodne motivacije« udvaranja zauzimaju mnogo veći deo vremena udvaranja nego kod normalnih mužjaka (Bastock 1956). žuti mužjaci imaju vrlo malo uspeha u sparivanju u prisustvu normalnih mužjaka, ali u njihovom odsustvu imaju visok procenat osemenjavanja. Bosiger (1960), u nizu ispitivanja, takođe je našao da među mužjacima-takTABL. 5-2.

PROSEčNA

DUžiNA (U SEKUNDAMA) JED!>.'OG PARENJA KOD DROSOPHILA MELANOGASTER (BASTOCK 1956)

Aktivnost

Žuti mužjaci (mutanta yellow)

Mužjaci divljeg tipa

----

Kasnija motivacija (vibrac'je i dodirivanje) Prethodna motivacija (orijentacija)

4.35

5.85

10.35

8.25

macima Drosophila melanogaster oni sa najjačim polnim nagonom uspevaju najčešće da osemene ženke bez obzira na sopstvenu genetičku konstituciju, kao i na genetičku konstituciju ženki. Heterozigoti između ukrštenih u srodslvu laboratorijskih linija isto su tako uspešni kao i divlje linije. Mutanti kao što su skerletan i cinober (svetlocrvena i cigla:sta boja očiju), kada su na drugi način postali izogeni sa divljim linijama, isto su tako bili uspešni kao i divlji mužjaci. Nema dokaza o homogamiji. Sve ovo potvrđuje zaključak da je etološka izolacija rezultat uzajamnog dejstvovanja spoljnih nadražaja i ukupnosti unutrašnjih nagona. Ako nije pristupačan pogodan polni partner, unutrašnji nagon nastavlja da jača sve dok spremnost za sparivanje ne bude mogla da se izazove čak i sasvim neadekvatnim nadražajem. To je razlog za sve veću učestanost hibrida blizu periferije areala vrste, gde neke jedinke (naročito ženke) katkad ne mogu da nađu konspecifičnog polnog partnera (vidi Gl. 6). Relativna važnost etoloških izolacionih mehanizama u sprečavanju hibridizacije dokazana je u onim rodovima životinja kod kojih je hibridizacija srazmerno česta. Blair je (1941) pokazao za Bufo, Hovanitz (1948a) za vrste Colias philodice i eurytheme, a Sweadner ( 1937) za noćnog leptira Platysamia, da su etološki izolacioni mehanizmi slabi kod ova tri roda. Izolaciju ove tri blisko srodne vrste obično održavaju drugi mehanizmi. Pošto su oni manje efikasni nego etološka izolacija, prilično lako prestaju da deluju, a posledica toga je neuobičajena učestanost hibrida. Mehanička izolacija. Ubrzo posle otkrivanja mnogobrojnih strukturalnih razlika u polnim organima raznih vrsta insekata, Dufour ( 1844) je izjavio da ovi organi deluju poput brave i ključa, sprečavajući hibridizaciju između jedinki različitih vrsta. Na osnovu posmatranja došlo se do podataka koji potkrepljuju ovo tvrđenje. Sturtevant, Stalker i Spieth su pokazali da interspecifička ukrštanja kod Drosophila mogu izazvati ozlede pa čak i smrt učesnika, a isto to važi i za rod Clos sina (muva ce-ce). Drugi izoladoni mehanizmi veroYatno sprečavaju takva interspecifiCka ukrštanja u prirodi.

Mehamička prepreka s-tvorena neslaganjem polnih organa može lako da bude važan izolacioni mehanizam kod puževa plućaša. Na primer, Webb ( 1947) je pokazao da u potporodici puževa Polygyrinae složena struktura genitalija sprečava interspecifičko sparivanje. Kod blisko srodne potporodice Triodopsinae genitalije su prostije strukture, pa su u toj grupi zabeležena interspecifička ukrštanja. Kod Cepaae kombinacija etoloških i mehaničkih prepreka obično sprečava lwpulaciju između vrsta hortensis i nemoralis. Mehaničku izolaciju su dugo smatrali kao najuspešniji izolacioni mehanizam, naročito kad je bilo otkriveno kako su genitalne razlike široko rasprostranjene kod raznih redova insekata. Međutim, Karl Jordan (1905) je zaključio na osnovu opsežnih i podrobnih proučavanja da Dufourova hipoteza nije tačna. Među 698 vrsti Sphingidae koje je on ispitivao, 48 se nije razlikovalo u genitalijama od ostalih vrsta te porodice, dok je kod oko 500Jo vrsta zajedno sa geografskom varijabilnošću u boji bilo i geografske varijabilnosti u strukturi polnih organa. Od tada je sakupljeno još mnogo novih podataka koji pokazuju kako je mala važnost polnih organa kao izolacionih mehanizama (vidi Goldschmidt 1940 i Dobzhansky 1951). Na primer, Beheim (1942) je pokazao da kod Carabidae hibridi mogu biti proizvedeni čak i od vrsta sa veoma različitim usnim »kleštima«, npr. Carabus coriaceus i C. violaceus. Kod bubamara roda Hippodamia hibridi mogu lako da se proizvode i među vrstama čije se genitalije upadljivo razlikuju (Shull 1946). Rosen i Gordon (1953) došli su do istog zaključka za ribe, Poecillidae, Kullenberg (1947) za Hempitera, Kunze (1959) za Homoptera, Gering (1953) za pauke Agelenidae, a Edgren (1953) za hemipenis kod zmiJa. Kod nekih vrsta insekata jak polimorfizam u strukturi polnih organa mužjaka nema za posledicu nesaglašljivost. Najpotpunije eksperimentalno proučavanje mehaničke izolacije obavio je Senglin ( 1944 ). On je operacijom odstranio ili promenio mnoge delove muških polnih organa kod Bombyx mori i našao da su kopulacija i oplođenje normalni izuzev u slučaju kad je odsečen deo samog penisa. On navodi spisak ukrštanja između različitih vrsta, rodova, pa čak i porodica Lepidoptera koja su bila uspešna mada su sklerotične strukture genitalija bile ponekad veoma različite. Zaključak iz svih ovih proučavanja je da mehanička izolacija kao izolacioni mehanizam igra sasvim neznatnu ulogu kod većine živottinjskih grupa. Pravo značenje razlika u genitalijama je verovatno sledeće. Polni organi su jedna veoma složena struktura, plejotropski sporedni proizvod ogromnog broja gena te vrste. Svaka promena u genetičkoj konstituciji vrste može imati za posledicu slučajnu promenu u sklopu genitalija. Kao unutrašnja struktura, polni organi su manje podložni korekitvnim uticajima prirodnog odabiranja nego komponente spoljneg fenotipa, pod uslovom da osnovna funkcija prenošenja gameta nije narušena.

NEUSPELA INTERSPECIFičKA UKRšTANJA (MEHANIZMI POSLE SPARIVANJA)

Ekološke i etološke prepreke kod životinja veoma su efikasne i, u većini ukrštanje. Međutim, ako ta prva grupa prepreka podbaci, druga grupa prepreka može sprečiti uspešnu hibridizaciju, mada ne može sprečiti uzaludno rasipanje gameta. Potencijalni partneri završavaju kopulaciju, ali se ne proizvodi nikakvo potomstvo, ili se potomstvo odlikuje smanjenom vitalnošću ili plodnošću. Ova druga grupa izolacionih slučajeva, sprečavaju interspecifičko

6'

83

mehanizama može se svrstati (delimično prema: Patterson i Stone 1952) u četiri vrste. Gametski mortalitet. Može se desiti da sperma naiđe na antigensku reakciju u genitalnom traktu ženke, i da bude imobilizovana i ubijena pre nego što uspe da stigne do jajeta. Patterson je našao da se >>reakcija na inseminaciju« dešava kod mnoghi vrsta Drosophila; ona dovodi do ogromnog nabreknuća zidova vagine, a zatim do ubijanja spermatozoida. Reakcija na inseminaciju veoma je raširena u rodu Drosophila (Patterson i Stone 1952 : 361-383), ali se ne zna u kojoj se meri javlja kod drugih rodova. Antigenske reakcije mogu se javiti čak i tamo gde nema vidljive reakcije na inseminaciju. Kosswig i Sengiin (1945) našli su da je sperma kod interspecifičkih ukrštanja manje uspešna nego konspecifična sperma pri oplođavanju ženki riba ciprinodonta TABL. 5--3. BROJ POTOMAKA POSLE JEDNE INSEMINACIJE KOD DROSOPHILA (DOBZHANSKY 1947)

Ženka

Mužjak

pseudoobscura Q

---------------------------------pseudoobscura persimilis

o

o

269.5 156.3

± ±

33.4 27.6

persimilis Q

99.5 ± 10.6 235.2 ± 24.9

(Xiplzophorus). Dobzhansky (1947b) je našao, isto tako, da su ukrštanja meD. pseudoobscura i D. persimilis bila manje plodna nego interspecifička ukrštanja. ženke pseudoobscura, pošto ih je jedan jedini put osemenio mužjak pseudoobscura, ostaju plodne 12.6 ± 1.9 dana, a sparene sa mužjakom persimilis samo 9.2 ± 1.4 dana; u obrnutom slučaju brojke su 9.7 i 5.4 dana. Broj potomaka je takođe smanjen srazmerno tome (Tabl. 5-3). U drugim slučajevima sperma ugine zato što ne može da prodre kroz jajnu opnu strane vrste. Veoma različit tip gametskog mortaliteta javlja se kod vrsta sa spoljnim oplođavanjem. Mužjak sa gonadama koje ne funkcionišu, ali sa normalnim seksualnim ponašanjem (kao sterilni hibrid Ft) može navesti ženku da baci ikru. Njena (neoplođena) jaja će, naravno, uginuti. Kao što je Volpe (1960), sasvim prihvatljivo, izneo za žablje vrste Bufo fowleri i B. valliceps, ova smrtnost će najzad dovesti do povećanja reproduktivne izolacije kod ovih dveju vrsta (vidi Gl. 17). Zigotski mortalitet. Razviće oplođenog hibridnog jajeta je često nepravilno, i može prestati na ma kome stupnju između oplođenja i zrelog doba. Pojedinosti i uzroci ove nesaglašljivosti temeljno su opisani u udžbenicima embriologije, citologije i genetike (npr. Dobzhansky 1937, 1951 ). Hibridna inferiornost. Zapaženo je da mnogi životinjski hibridi koji se javljaju u prirodi ne ostavljaju potomstvo, čak i ako izgleda da imaju telesnu hibridnu snagu i da su potpuno plodni (normalna jaja i spermatozoidi). Objašnjenje je, izgleda, to što su oni ekološki i po svome ponašanju intermedijerni oblici između dveju roditeljskih vrsta, pa su stoga diskriminisani za vreme obrazovanja parova. Hibridna inferiornost bila je vrlo malo proučavana (teška je za proučavanje), ali lako može biti da je ona uzrok malom broju introgresija u grupama (kao što su plovke) u kojima su hibridi često potpuno plodni. đu

84

Hibridna sterilnost. Hibridi vrsta su prilično ili potpuno plodni kod nekih grupa životinja, dok su kod drugih više ili manje sterilni. O citološkim i genetičkim uzrocima ove pojave izvanredno su disku tovali White ( 1954) i Dobzhansky (1951). Postoji i detaljan pregled hibridne sterilnosit kod Drosophila (Patterson i Stone 1952), ali je malo istraživača ukrštalo sve pristupačne vrste jednoga roda i utvrđivalo plodnost njihovih hibrida. To je učinjeno za razne porodice ptica (Gray 1958) i za američke žabe Bufo (Blair 1959). O nekim drugim vidovima hibridizacije govori se u Glavama 6 i 13. KOAKCIJA IZOLACIONIH MEHANIZAMA

Ukrštanje blisko srodnih sirnpatričkih vrsta životinja obično je sprečeno nizom ekoloških, etoloških i citogenetičkih faktora, obično po nekoliko njih za svaki par vrsta. Jedan faktor je često dominantan, npr. akustički nadražaji kod nekih skakavaca, cvrčakai komaraca, hernijski kontaktni nadražaji kod nekih insekata, seksualne supstance kod Lepidoptera i nekih morskih organizama, i vizuelni nadražaji kod nekih ptica, riba i insekata. Barijera nastala reproduktivnom izolovanošću može biti jaka ili slaba, ali je retko stavljena na probu, izuzev kad dmgi izolacioni mehanizmi prstanu da deluju. Da je svaka kategorija iz Tabl. 5-1, pored toga, jedan kompoziturn, vidi se u slučaju etološke izolacije; to je bilo pokazano i za sterilitetne faktore, a nagovešteno je i za izolaciju staništa i vremensku izolaciju. Prema torne, potpuna izolacija između dveju vrsta obično je izazvana mnoštvom raznih izolacionih faktora, a svaki od njih više ili manje zavisi od ostalih. Kad bismo svrstavali razne životinjske izolacione mehanizme po njihovoj važnosti, morali bismo da stavimo etološku izolaciju daleko ispred svih ostalih. Kod biljaka, međutim, najvažniji faktor je sterilnost. Sposobnost životinja da aktivno traže potencijalnog partnera nesumnjivo je razlog za ovako upadljivu razliku između ta dva carstva. Samo u nekoliko slučajeva učinjen je pokušaj da se analiziraju svi faktori koji izoluju dve vrste jednu od druge. Najpodrobnije znanje koje imamo odnosi se na rod Drosophila, a ukratko su ga izložili Dobzhansky (1951), Patterson i Stone (1952), Spieth (1952, 1958), Bastock i Manning (1955), Pittendrigh (1958), i Manning (1959a, b). Svaka analiza dodala je poneke nove, do tada predviđene faktore, kao što smo Yeć opisali za Drosophila pseudoobscura i D. persimilis (Gl. 3). Relativna važnost različitih faktora menja se od jedne grupe vrsta do druge. Većina razlika je kvantitativna pre nego kvalitativna. Petersen i Tenow (1954) analizirali su izolaciju između dveju vrsta leptira roda Pieris i našli da razlike u izboru staništa i znatna hibridna invijabilnost najviše doprinose izolaciji. Brower ( 1959b) je analizirao relativnu važnost raznih izolacionih mehanizama kod leptira iz kompleksa Papilio glaucus. Deiimična sezonska i visinska izolacija izgleda da se razvila između dveju vrsta uz najslabije etološke barijere. Fabricius (1950) je opisao složenu grupu unutrašnjih i spoljnih faktora potrebnih da se izazove rnrešćenje kod slatkovodnih riba. Takva složenost znatno smanjuje verovatnoću da dve vrste dođu u stanje mrešćenja tačno u isto vreme. Izolacioni mehanizmi su poredani kao niz ograda; ako se jedna provali, mora se savladati sledeća. Ako je, na primer, probijena barijera staništa, jedinke dveju vrsta mogu još uvek biti međusobno razdvojene načinom ponačitavim

85

šanja. Ako i to popusti, desi se da partneri nisu sposobni da p:mizvedu vijahilne hibride, ili, ako hibridi budu proizvedeni, oni budu sterilni. Taj princip jasno nam je predstavio Smith (1954), koji je pokazao da, kada se probije uobičajena ·sezonska barijera između smrekovog i borovog pupoljnog crva (Choristoneura), ipak neće doći do hibridizacije, usled seksualne izolacije. O sluča­ jevima kada popuste svi izolacioni mehanizmi govori se u Glavi 6. GENETIKA IZOLACIONIH MEHANIZAMA Na osnovu velikog broja izolacionih mehanizama kojima je zaštićena svaka vrsta može se zaključiti da je u to umešan znatan broj gena. Bezmalo svaki gen koji menja prilagođavanje neke populacije može imati slučajno dejst\·o na interakciju između mužjaka i ženke. I obrnuto, preimućstvo mužjaka pri sparivanju učvrstiće se u populaciji pod uslovom da ne snižava ozbiljno adaptivnu sposobnost njegovog potomstva. Kitnjasta perje i drugi tipovi upadljivog seksualnog dimorfizma razvili su se među pticama obično samo kcod onih vrsta u kojima mužjak ne sudeluje u podizanju mladunaca, pa prema tome :ne ugrožava svoje potomstvo svojim upadljivim prisustvom. Genetičku osnovu ponašanja izložio je Caspari (1958). Podrobne analize genetike izolacionih mehanizama koji nisu sterilnost postoje samo za rod Drosophila. Tan (1946) je našao da mnogi faktori utiču na etološku izolaciju između Drosophila pseudoobscura i D. persimilis, ali čini se da su glavni faktori smešteni u hromozomu X i drugom paru hmmozoma. Da je seksualna izolacija proizvod celokupnog genotipa, pokazano je naročito lepo ogledima o relativnoj diskriminaciji ženki Drosophila melanogaster protiv mužjaka izvesnih mutabilnih genotipova,· kao što je »yellow« (Bastock 1956), »white« i »Bar« (Petit 1958, 1959), ili drugi mutanti (Bosiger 1958). Stalni nivoi seksualne izolacije menjali su se kad su mutanti bili ukršteni sa različitim genetičkim so· jevima, ili kad su se novi genotipovi stvorili u ovim sojevima usled mutacije ili rekombinacije. Potpuna analiza genetičke osnove izolacionih mehanizama izgledala bi prilično beskorisna s obzirom na ovu složenu osnovu. U stvari, ako je, kao što izgleda, etološka izolacija rezultat razlika u ritmovima aktivnosti, nivoima aktivnosti, i drugim generalizorvanim faktorima koji utiču na koordinaciju nagona mužjaka i ženki, onda će biti veoma teško objasniti izolaciju izražajnošću specifičnih gena. Možemo napomenuti, uzgred, da selekcija stalno usklađuje sklonost ženke ka sparivanju sa preovlađujućim nivoom mužjač­ kog nagona ka sparivanju. Kod Drosophila americana, na primer, Spieth ( 1951) Je našao da »istočni<< mužjaci imaju jak seksualni nagon, a ženke slabu spremnost za sparivanje; »zapadni<< mužjaci imaju slab seksualni nagon, a ženke odgovarajući jaku spremnost za sparivanje. Mešanje istočnih mužjaka sa zapadnim ženkama imalo je za posledicu mnogo veći procent kopulacije (55,8%), a mešanje zapadnih mužjaka sa istočnim ženkama mnogo manji procenat kopulacije (21,5%) nego ukrštanja u samom istočnom (36,7%) ili samom zapadnom '50.3'0/o) soju. Postoje dokazi da su genetički izolacioni mehanizmi ponekad izmenjeni ; j pojačani raznim navikama. Mlade ptice ponekad kad ih odgaje poočim i poT.aika, mogu biti »utisnute<< u tu novu vrstu. Nema opasnosti da će takvo navi~~J.Yanje odvesti do hibridizacije, jer u prirodi mlade ptice uvek podižu rodi:e-:ji njihove rođene vrste. Kod parazitskih ptica - kukavica i predstavnika Icteridae - nema takvog navikavanja, i raspoznavanje vrste je veoma SE

oštro. Mlade ptice iz fam. Icteridae, na primer, napuštaju društvo poočima i pomajke i okupljaju se u jato čim postanu samostalne. Navikavanje je, me-· đutim, važan izolacioni mehanizam kod ljudske vrste. Na slobodno ukrštanje jedinki koje koegzistiraju u nekoj geografskoj oblasti jako utiču religiozne, ekonomske i kulturne barijere. O postanku izolacionih mehanizama govoriće se u Glavi 17. ULOGA IZOLACIONIH MEHANIZAMA

Jedna od neospornih funkcija izolacionih mehanizama jeste povećavanje efikasnosti sparivanja. Tamo gde se ne javljaju blisko srodne vrste, svi signali udvaranja mogu »dozvoliti sebi« da budu opšti, nespecifični i promenljivi. Međutim, tamo gde istovremeno žive i druge srodne vrste, nespecifičnost signala mogla hi odvesti do uzaludnog udvaranja i odlaganja, čak i gde ne dođe do heterospecifične hibridizacije. U takvim uslovima selektivnim putem će biti dato prvenstvo preciznosti i osobenosti signala. To je možda najbolje dokazano situacijom u kojoj jedna vrsta pređe u neku izolovanu oblast, i više nije izložena stabilizatorskom tipu odabiranja u smislu preciznosti i osobenosti. Kao posledica toga može doći do gubitka visoke specifičnosti izolacionih mehanizama. Takav je gubitak zabeležen ne samo kad su u pitanju vizuelni karakteri (Mayr 1942) nego i pesma ostrvskih ptica, npr. Parus na ostrvu Tenerife i Regulus na Azorskim ostrvima (Marler 1957). Svaka vrsta predstavlja posebno integrisan genetički sistem koji je bio odabiran kroz mnogo generacija, da bi na kraju odgovarao određenoj niši u svojoj sredini. Hibridizacija bi dovela do rušenja tog sistema, a rezultat bi bio proizvođenje neskladnih tipova. Funkcija izolacionih mehanizama je u tome da sprečavaju takvo rušenje i zaštićuju integritet genetičkog sistema vrste. Svaka osobina vrste koja bi favorizovala proizvodnju hibrida selekcijom se odbacuje, jer rezultira u rasipanju gameta. Takva selekcija održava efikasnost izolacionih mehanizama i može, u stvari, doprineti njihovom usavršavanju. Izolacioni mehanizmi spadaju među najvažnije biološke osobine vrste.

6. Prestanak delovanja izolacionih mehanizama (hibridizacija) Nisu svi izolacioni mehanizmi savršeni u svako doba. Ponekad oni prestanu da deluju i dozvole ukrštanje jedinki koje se razlikuju genetički i taksonomski. Takvo ukrštanje se zove hibridizacija. Ovaj izraz se teško može precizno definisati, pa je stoga bio primenjivan na veoma različite pojave. Lotsy, sledeći De Vriesa, označio je kao hibridizaciju svako međusobno oplođavanje genetički različitih jedinki. Pošto su skoro sve jedinke u vrstama koje se seksualno razmnožavaju (kao što je čovek) genetički različite, svi pripadnici takvih vrsta bili bi hibridi, prema ovoj definiciji. Drugi su hibrid definisali kao >>zigot proizveden spajanjem različitih gameta«, što prebacuje teškoću definicije na reč »različitih«. U mnogim slučajevima nema sumnje u ispravnost upotrebe izraza »hibrid<<. Jedinke koje su potomci ukrštanja između dveju pravih vrsta neosporno su hibridi. I pojam i izraz »hibrid<< uzeti su od odgajivača životinja i biljaka. Oni su se prvobitno odnosili na ukrštanje dveju nesličnih jedinki, obično pripadnika dveju različitih vrsta. Teškoće nastaju kada čovek pokuša da proširi to tipološko shvatanje sa jedinki na populacije. Da li je ispravno, na primer, označavati ukrštanje konspecifičnih populacija kao hibridizaciju? Ako jeste, pod kojim okolnostima? U većini slučajeva izgledalo bi veoma pogrešno primeniti izraz hibridizacija na običnu razmenu gena između konspecifičnih populacija. Međutim, kad dođe do sekundarnog kontakta između pre toga dugo izolovanih populacija, izraz »hibridizacija<< ponekad odgovara. Možda bi se hi· bridizacija najpogodnije mogla označiti kao »ukrštanje jedinki koje pripadaju dvema različitim prirodnim populacijama koje su sekundarno došle u dodir<<. Nezgoda pri subjektivnom određivanju značenja reči »različiti<< u ovoj definiciji nadoknađena je naglaskom stavljenim na populacije i izbegavanjem kružnog rezonovanja. Definicija hibridizacije kao »ukrštanja jedinki koje pripadaju dvema različitim vrstama<< ima za posledicu kružno rasuđivanje, jer odluka da li treba ili ne treba uključiti dve populacije u istu ili u dve različite vrste može zavisiti od pojave hibridizacije. Na ovome mestu potrebno je da govorimo još o jednom predmetu koji se tiče terminologije. Anderson i Hubricht (1938) skovali su pogodnu reč introgresija za unošenje gena jedne vrste u kompleks gena druge vrste kao re:llultat uspešne hibridizacije. Ovaj i:llraz je naročito koristan kao suprotnost izrazu »razmena gena<<. Razmena gena je posledica fluktuacije gena između različitih populacija jedne iste vrste. Došlo bi do zabune i nepreciznosti kad bi

88

se kao sinonimi upotrebHi izrazi >>introgresija« i »razmena gena<<. Dabogme, pojave označene ovim izrazima stapaju se jedna s drugom u slučajevima razmene gena između alopatričkih populacija koje su na granici između nivoa podvrsta i vrsta. Ipak ove intermedijerne situacije ne nanose ozbiljnu štetu korisnosti terminološkog razlikovanja. Ne može se korisno diskutovati o evolucionoj važnosti introgresije ako su potpuno različite pojave uključene u taj jedan jedini izraz. Oni koji smatraju introgresiju i razmenu gena za sinonime bolje bi učinili da prihvate stariji i poznatiji izraz, »razmena gena«. GENETičKI

VIDOVI HIBRIDIZACIJE

U raspravama o hibridizaciji prvenstveno se naglašavaju hibridna sterilnost i njeni uzroci, a na drugom mestu su drugi genetički vidovi hibridizacije. Za podrobniju diskusiju o takvim genetičkim i citološkim vidovima hibridizacije upućujemo čitaoca na autoritativna dela Dobzhanskog (1951), Stebbinsa (1950) i Whitea (1954). Ovde ćemo ukratko izneti samo nekoliko činjenica. Hibridi se razlikuju od jedinki roditeljskih vrsta ne samo po morfologiji nego, obično, i po plodnosti i sposobnosti preživljavanja. Nesposobnost većine hibrida da proizvedu normalan broj vijabilnih gameta zove se »hibridna sterilnost<<. Ona se može kretati od neznatne do potpune, a mogu je prouzrokovati raznovrsni genetički faktori. Takvo smanjenje plodnosti nije nužno povezano sa smanjenjem vijabilnosti. U stvari, hibridi često pokazuju upadljivu takozvanu »hibridnu snagu<<. Hibridna snaga mazge, sterilnog proizvoda ukrštanja kobile i magarca, postala je poslovićna, a ona ipak ne sačinjava darvinsku adaptivnu vrednost (Dobzhansky 19.55a). Nepostojanje uzajamne veze između plodnosti i vij~bilnosti deluje u oba pravca. Zna se i za potpuno plodne hibride koji se ipak ne razmnožavaju u prirodi. Možda su manje dobro prilagođeni postojećim ekološkim nišama, a tamo gde određeni način ponašanja i za vrstu specifični nadražaji igraju važnu ulogu, hibridi obično imaju manje uspeha u udvaranju nego jedinke čistih vrsta. Ekološka i etološka inferiornost smanjuje njihove izglede da ostave za sobom potomstvo. Jedinke postale povratnim ukrštanjem najčešće su još inferiornije usled raznih nedostataka ravnoteže njihovih kompleksa gena. Inkompatibilnost gena roditeljskih vrsta može dovesti (čak i kod Fl) do ozbiljnih i letalnih fizioloških poremećaja. Dobro poznat je slučaj melanotičnih tumora koji se mogu javiti pri nekim ukrštanjima između ribljih vrsta Xiphophorus maculatus i X. helleri (Gordon 1937). Slična nepodudarnost roditeljskih genoma bila je opisana za ukrštanje vrsta kod izvesnog broja životinjskih i biljnih rodova. Prva generacija (Fl) hibrida obično je intermedijerna između roditeljskih vrsta i teži da bude jednoobrazna u većini karaktera. Ponekad se u hibridu pojavi neki karakter koga nema ni u jednoj roditeljskoj vrsti. F2, kad 'se javi u prirodi, obično pokazuje veću varijabilnost. Ipak, iz različitih razloga, nađene su samo neke od mogućnih rekombinacija roditeljskih karaktera (Andersonovo »rekombinaciono vreteno«; Dempster 1949). Udvajanje hromozoma u hibridu može dovesti do alopoliploidije, jednog od načina stvaranja vrsta koji je važan kod biljaka (Stebbins 1950), ali je redak kod životinja (Gl. 15). Veštački hibridi. Dobro je pozn~to da mnoge vrste mogu da se ukrštaju u ropstvu, ali da ne proizvode hibride tamo gde im se areal,i poklope u prirodi.

89

\:a primer, mnoge simpartričke vrste Drosophila mogu da hibridiziraju u laboratoriji (Patterson i Stone 1952). Isto to važi i za ptice i mnoge vrste riba :na primer, za rod Xiphophorus). Proizvodnja takvih hibrida bila je navođena kao osnova za dve vrste pogrešnih zaključaka; prvo, da je hibridizacija česta u žirvotinjskom carstvu; i drugo, da mogućnost takve hibridizacije ukazuje na konspecifičnost, naroičto ako su pro~zvedeni hibr1di plodni. Još jednom moramo naglasiti (vidi Gl. 5) da je među životinjama sterilnost samo jedan od mnogih izolaoionih mehanizama, i da su drugi mehanizmi mnogo važniji pri održavanju osobenosti vrste. Sama mogućnost hibridizacije u ropstvu ne dokazuje ništa, bar što se tiče statusa vrste. HIBRIDIZACIJA KAO POPULACIONA POJAVA

U ovoj raspravi ćemo naglasiti prirodnu istoriju i, naročito, populacione \·idove hibridizacije, temu o kojoj postoji ogromna i veoma raštrkana literatut·a. Nećemo pokušavati da damo neki i,scrptl1liji pregled, ali će biti dodirnuti svi važniji problemi. Kada se hibridizacija posmatra kao rpopulaciona pojava, postaju značaj­ ni razni aspekti koje odgajivači previđaju. Da li određeni slučaj hibridizacije obuhvata inače prave vrste, ili alopatričke populacije iste vrste? Da li se on sastoji u povremenoj pmdukciji hibridne jedinke, ili je to masovna pojava či­ ji je rezultat više-manje potpuni slom barijera između vrsta? Ovi različiti vidovi hibridizacije razlikuju se u svome evolucionom značaju, i bilo bi pogrešno mešati ih. Na osnovu utvrđenog kriterijuma, mogu se razhlwrva:ti pet vrsta hihridizacije, bar kad su u pitanju prirodnjak i taksonom: a) Povremeno ukrštanje simpatričkih vrsta čiji je rezultat produkcija hibridnih jedinki koje su ekološki ili etološki invijabilne ili sterilne, pa se stoga ne ukrštaju povratna sa roditeljskim vrstama. b) Povremena ili česta produkcija manje ili rviše plodnih hibrida između simpatričkih vrsta, od kojih se neki povratna ukrštaju sa jednom ili obema roditeljskim vrstama. e) Stvaranje sekundarne zone kontakta i del.imičnog međusobnog ukrštanja između dveju do tada izolovanih populacija koje nisu uspele da postignu potpunu reproduktivnu izolaciju u toku prethodnog perioda geografske izolacije. (O slučajevima kada izolacioni mehanizmi još nisu bili stečeni u vreme sekundarnog kontakta nećemo govoriti u ovoj glavi. Ovde se ~stiče uglavr.om prestanak delova.nja izolacionih mehanizama. Sekundarni hibridni pojaseYi, koji se razvijaju kad geografski izolovane populacije ponovo uspostave kontakt sa rord~teljskim vrstama, biće obrađeni u Glavi 13). d) Potpuni lokalni prekid reproduktivne i:wlaoije između dveju s'1mpat:-;čkih vrsta, čiji je rezultat produkcija većeg broja hibrida koji mogu obuhva::~i celokupni opseg vadjabilnosti roditeljskih vrsta. e) Produkcija nove specifične celine kao rezultata hibridizacije, i udva::.:1je hromozoma lmje zatim sledi (alopoliploricdija) (praktično ograničena na ·=-~~ike).

- Pn·e četiri kategorije (a-d) prelaze jedna u drugu, pa je ponekad teško ~::~-..::~ti kuda treba svrstati dati slučaj. Slučajevi hibridizacije koji obuhvata- -::-:·z:c;·e vrste« ovde su proizvoljno uključeni pod a) i b), čak i kad je ras-

prostranjenje uglavnom alopatričko. Te se vrste ponašaju kao simpatričke u oblasti preklapanja. U vezi sa s,istematskim pregledom pojava ovih pet klasa hibridizacije u prirodi, biće mogućno da se razmotre neka opštija pitanja, kao što su: l) Koliko je česta hibridizacija u prirodi među raznim grupama životinja? 2) Ima li upadlj.ive razHke u javljanju hibridizacije među biljkama 1 višim životinjama, i ako ima- zašto? 3) Kako utiče hibridizacija na strukturu vrste i intraspecifičku pramenljivost? 4) Kakva je uloga hibddizacije u specijaciji i evoluciji?

Povremena hibridizacija Hibddizacija je česta među biljkama. Kod većine životinjskih grupa, pak, dovoljno je i2luzetna da bi opravdala beleženje u literaturi kad god bi bio otkriven neki hibrid. GovoriLo se ponekad da je ta retlwst životinjskih hibrida više prividna nego stvarna, ali, kao što ćemo sad videti, učestanost hibrida je isto onako mala u grupama gde se hibridi lako otkrivaju ( citološkom i drug,im metodama) kao i tamo gde je teško raspo2lllati hibride. Ovo je potvrđeno brojčanim procenama koje se mogu izvršiti u nekim grupama. Na osnovu ispitivanja slučajno uzetih zbirki, procenio sam da je možda l od 60.000 divljih ptica hibrid. Hall ( 1943) je našao 6 hibrida u 100.000 po principu slučajnosti sakupljenih uzoraka sisara, ali je njegova razmera hibrida u suštini ista kao i kod ptica, jer su bila obuhvaćena samo dva para vrsta. Suchetet (1897) je dao najpotpuniji ukupni pregled starije literature o hibridizaciji kod ptica, dok su Gray (1958) i Sibley (1961) ukratko izložili novija dela. Johnsgard (1960a) analizira javljanje hibridizacije kod Ana1tidae. Cockrum (1952) je zabeležio među severnoameničkim pticama oko 75 hibridnih ukrštanja, od kojih su 59 povremena hibridizacija pravih simpatričkih vrsta (većinom iz porodice plovaka), ll su ukrštanja između podvrsta ili alopatričkih poluvrsta, 2 su sluča­ jevi polimorfizma, a samo 3 ukazuju na introgresiju. Ova 3 slučaja obuhvataju manje od 10/o vrsta severnoameričkih ptica. Još neki slučajevi povremene hibridizacije opisivani su svake godine, a nedavno za rodove Calcarius, Spizella i Dendrocopus. Nasuprot svim tvrđenjima starijih autora, hibridizacija je izuzetak čak i u slučaju vrsta koje su morfološki tako slične kao istočni i zapadni predstavnici roda Sturnella (Lanyon 1957). Mada među sisarima ima mnogo bHsko srodnih simpatričkih vrsta, kao š:to. su one među vevericama (Sciurus), zabeleženo je veoma malo pravih hibrida. čak i vrste koje lako mogu hibridizirati u ropstvu ne proizvode hibride u prirodi, tamo gde im se areali poklapaju. Izgleda da su hibridi još ređi među gmizavcima, mada je Bailey (1942) opisao prirodni hibrid između dva različita roda zvečarki, Crotalus horridus i Sistrurus catenatus. Mertens (1950) piše 40 izveštaja o hibridima" gmizavaca. Od njih je većina bila proizvedena u ropstvu, nekoliko ih se zasnivalo na pogrešnoj identifikaciji, a ostali su bili prelazni stupnjevi sa graničnog pojasa između podvrsta. Samo pet-šest njih bili su hibridi pravih vrsta i, izuzev nekoliko slučajeva kod Thamnophis-a, nisam zapazio nikakve znake povratnog ukrštanja. 91

Nasuprot očevidnoj retkosti hibridizacije među gmizavcima, ona je srazmerno česta kod vodozemaca. Tu se njen značaj, kako izgleda, menja od roda do roda. Hibridizacija je retka kod pravih žaba roda Rana, ali je široko rasprostranjena kod krastavih žaba Bufo (vidi dole). Tamo gde Bufo woodhousei i B. valliceps koegzistiraju u jugoistočnom Teksasu, nailazimo ponekad na intermedijerne primerke koji su, izgleda hibridi. Analiza hibrida i jedinki dobijenih veštačkim povratnim ukrštanjem pokazuje da je sterilnost hibrida dovoljno velika da čini sasvim neverovatnim introgresiju u prirodi (Thornton 1955). Isto je takvo stanje za B. fowleri i B. valliceps (Volpe 1960). Plodni hibridi između Hyla cinerea i H. gratiosa nisu retki u oblasti preklapanja. Za dalju diskusiju o raznim vidovima hibridnog vijabiliteta kod vodozemaca vidi: Moore (1955). Hill (1954) je našao dokaze o povremenoj hibridizaciji između dveju vrsta Amphiuma u Luizijani, a povremeni hibridi ( »Triturus blasii«) proizvedeni su u Francuskoj tamo gde se poklapaju areali Triturus cristatus-a i T. marmoratus-a (Vallee 1959). Stanje k'od riba sasvim je suprotno stanju kod gotovo svih kopnenih kičmenjaka. Oplođavanje je obično spoljašnje, pa je i iz tog razloga (pored ostalih) hibridizacija česta. Izvrsni pregledi Hubbsa (1955, 1961) ukratko daju dotadašnju literaturu i beleže poznate črnjenice, naročito za slatkovodne ribe Severne Amerike (većinom zasnovane na radovima Hubbsa i njegovih učenika). Povremena ili ckstenzivna hibridizacija otkrivena je među zmijuljicama (Petromyzontidae), pastrmkama i lososima (Salmonidae), predstavnicima fam. Coregonidae, šaranima ( Cyprinidae), američkim so mi ćima (Ameiuridae), štukama (Esocidae), zatim u fam. Goodeidae, Poecilliidae, Atherinidae, kod grgeča (Percidae), sunčanica (Centrarchidae), i u još nekim porodicama. U većini slučajeva nađene su samo sterilne F1 jedinke, a ima vrlo malo, ili nema nikakvih, podataka o povratnom ukrštanju sa roditeljskim parovima. Npr. tamo gde je obalski kalifornijski klen roda Gila bio uve· den u areal Siphateles-a u reci Mohavi, 442 hibridna uzorka nađena su u ukupnoj zbirci od 5604 uzorka, dok su ostali bili čisti predstavnici roditeljskih vrsta. Karakteri nekoliko uzoraka ukazivaii su na mogućnost introgresije; međutim, nije bilo nejasnih granica između vrsta. Slična zapažanja učinjena su i kod severnoameričkih riba porodice Catostomidae (Hubbs et al., 1943). Među 2000 eatostomus commersoni i e. catostomus uhvaćenih u reci Plet (u Nebraski) blio je 5 hibrida (0.25%); među 2379 uzoraka e. macrocheilus i e. synheilus uhvaćenih u slivu reke Kolumbija u Vašingtonu i Oregonu bilo je 69 hibrida (3%). Svaki uhvaćeni uzorak bio je ili jasan F 1 hibrid ili uzorak roditeljskih vrsta. Isto to važi za uzorke hibrida nađene među morskim ribama. Međutim, ima nekoliko slučajeva očigledne in1rogresije kod riba, o kojima ćemo govoriti docnije. Učestanost i raspored hibridizacije u drugim grupama životinja teško je odrediti, jer su izveštaji u taksonomskoj literaturi neverovatno raštrkani, a primitivno stanje taksonomije većine životinjskih grupa ne dozvoljava specijalistima da daju opsežne preglede. Opšti utisak koji se stiče kad se brižljivo pročita ta literatura jeste da su hibridi retki. Swan (1953) smatra da je jedan od nekoliko hiljada morskih ježeva roda Strongylocentrotus u luci Frajdi na pacifičkoj obali bio hibrid. Našao je jedinke koje su ukazivale na m·a hibridna sparivanja: S. purpuratus X S. droebachiensis; S. purpuratus x S. franciscanus; S. droebachiensis X S. franciscanus. Oni od pretpostavljenih hibrida koji su brižljivo ispitani imali su male gonade i nisu bacali ikru. Ma·

92

da to ne dokazuje sterilnost, činjenica da su morski ježevi »Stare« (tercijerne) i veoma rasprostranjene vrste pokazuje da takva povremena hibridizacija ne mora uvek voditi do vidljive introgres1je. Simpatričke vrste onako bliske kao što su te tri vrste Strongylocentrotus retke su među morskim ježevima. Količinski zadovoljavajući podaci o učestanosti hibdda među beskič­ menjacima postoje za neke grupe Lepidoptera i za Drosophila (vidi dole). Jntrogresija kod životinja

Unošenje gena jedne vrste u kompleks gena druge vrste, introgresivna hibridizacija, dešava se često u biljnom svetu (Anderson 1949). Među životinjama je do sada nađeno prilično malo slučajeva, pre svega zbog toga što se samo mali deo hibrida povratna ukršta sa jednom od roditeljskih vrsta. Najbolje poznati slučajevi su sledeći. Tamo gde se američka zlatokrila grmuša (Vermivora chrysoptera) i plavokrila grmuša (V. pinus) sreću u istočnom delu Severne Amerike, hibridi nisu tako retki. Oni se odlikuju bojom i pesmom (»Brusterova grmuša«, »Lorensova grmuša«) i ornitolozi su proučavali mnogobrojna povratna ukrštanja (Parkes 1951). Ova hibridizacija poznata je već sto godina, a verovatno je počela pre nekih dvesta godina, kad je prirodna prepreka između staništa vrsta bila uništena sečenjem šume i obrađivanjem zemlje. Pa ipak je razgraničenje dveju roditeljskih vrsta još uvek oštro u većini oblasti. Nema podataka o nejasnosti granica između vrsta, izuzev u zoni preklapanja. U drugom slučaju, takozvana >>Potomačka grmuša« jedna izolovana populacija žutogrle grmuše ( Delldroica dominica) u Zapadnoj Virdžiniji, introgresirala je sa grmušom Parula americana. Stvaranje parova očigledno je bilo olakšano sličnim ponašanjem dveju roditeljskih vrsta prilikom gnežđenja. Preri j s ka lešta>rka (Tympanuchus cupido) i oštrorepa leštarka (T. phasianellus) često hibridiziraju u Viskonsinu i On tariju. Izgleda da su hibridi sasvim plodni i čine 5-250/o mnogih populacija, a pokazuju sve stupnjeve intermedijernosti između roditeljskih vrsta (Lumsden MS). Ipak, hibridni mužjaci imaju, kako izgleda, manje uspeha u udvaranju nego mužjaci čistih vrsta (Hamerstrom (MS). Dva žuta leptira u Severnoj Americi, Colias philodice i C. eurytheme, redovno hibridiziraju (Hovanitz 1948a, 1953; Remington 1954 ). Ovaj prekid reproduktivne izolacije prouzrokovao je, delimično, eurytheme šireći se po prostranim oblastima koje je pre toga zauzimao samo philodice, da bi pratio sve obimnije sađenje lucerke, biljke kojom se on hrani. Gde je preklapanje skorijeg datuma, kao u Nju Hemširu, samo 1,0-1,5°/o populacije su hibridi (Gerould 1946). Na drugim mestima procenat hibrida porastao je, izgleda, na otprilike 10-120/o, i na tome nivou je ostao još otkako je hibridizacija prvi put zapažena pre skoro pedeset godina. Ovo ustaljenje pomalo začuđuje, jer postoje izveštaji da se sparivanje između ovih dveju vrsta dešava tako reći slučajno, a F 1 su ne samo plodni, nego se, kao što je dokazano, u izvesnoj meri povratna ukrštaju sa dvema roditeljskim vrstama. Verovatno su hibridi dovoljno inferiorni u opštoj vijabilnosti da spreče razvoj jedne prave hibridne populacije. Hibridne jedinke su, izgleda, češće pri ukrštanju nekih drugih vrsta leptirova (Hovanitz 1949). Povremena hibridi93

zaoija zabeležena je kod puževa, ali je sistematika Gastropoda još daleko od onakvog nivoa usavršenosti koji bi dozvolio da se odredi kako je često tu u pitanju introgresija. U najvećem broju slučajeva gde je zabeležena introgresivna hibridizacija kod životinja, u pitanju su dve vrste koje su donedavno bile konspecifičke i još uvek su uglavnom alopatričke. To su poluvrste (u ispravljenoj definiciji Lorkovića 1953 ), koje pokazuju neke karakteristike vrste, a neke karakteristike podvrste. činjenica da one u većoj ili manjoj meri hibridiziraju dokazuje da nisu stekle potpunu repmduktivnu izolaciju u toku svoje geografske izolacije. Takvi slučajevi bili su opisani za ježeve Erinaceus europaeus i E. roumanicus u Evropi (Herter 1934), za miševe Peromyscus leucopus i P. gossypinus u južnom delu SAD (McCarley 1934), za strnadice Passerina cynaea i P. amoena (Sibley i Short 1959), za žabe Microhyla carolinensis i M. olivacea u Oklahomi (Hecht i Metalas 1946; Blair 1955), za leptire lastin repak vrste Papilio glaucus u Britanskoj Kolumbiji (Brower 1959a), i za leptire kupusare Pieris napi i P. bryoniae u južnim i istočnim Alpima (Petersen 1955). Ovi slučajevi se razlikuju od onih opisanih u Glavi 13 po tome što i:ntegritet nije ni u jednom slučaju potpuno uništen, mada se u oblasti poklapanja može javiti visoki procenat hibrida, pa čak mestimično doći i do potpunog prekida izolacije. Zona hibridizacije može biti ili lokalizovana (Peromyscus, Microhyla) ili veoma prostrana ( Erinaceus, Pieris ). U tim slučaje­ vima ima nesumnjivo prilike za introgresiju, i povratna ukrštanje sa roditeljskim vrstama u stvari je zabeleženo u svim pomenutim primerima. Odvajanje ovih slučajeva od onih u sledećem odeljku i onih o kojima se govori u Glavi 13 donekle je proizvoljno. Simpatričke

grupe hibrida

Barijera između dveju simpatričkih vrsta ponekad se sruši tako potpuno, lokalno ili na širokom prostranstvu, da dve roditeljske vrste bivaju zamenjene grupom hibrida koji služe kao stalan most između dva roditeljska ekstrema. Temeljno poznavanje taksonomije obeju grupa je preduslov za dobru analizu takvih situacija. To je verovatno razlog što je do sada opisano tako malo ovakvih slučajeva, i to nijedan među sisarima. Grupe koje se lako mogu posmatrati, kao što su ptice, ili lako uhvatiti, kao leptiri i ribe, daju materijal za najbolje potkrepljene primere. S obzirom na njihov veliki evolucioni značaj, neke od tih slučajeva opisaćemo podrobno. Ptice. U južnoj Evropi i zapadnoj Aziji žive dve blisko srodne i veoma rasprostranjene vrste vrabaca, domaći vrabac (Passer do;nesticus) i španski vrabac (Passer hispaniolensis). U većini oblasti ove dve vrste koegzistiraju jedna kraj druge bez ikakvog znaka međusobnog ukrštanja (Sl. 6-1). U takvim oblastima domaći vrabac se nalazi u blizini ljudskih boravišta, dok španski vrabac živi u vrbovim šumarcima ili drugim vrstama šuma kraj reka. Tako oštro razdvajanje postoji u španiji, Maroku, na Balkanu, u Maloj Aziji, Iranu i Turkestanu. Međutim, u nekoliko oblasti barijera između dveju vrsta je srušena, pa je između njih došlo do viSe manje nesputane hibridizacije (Meise 1936b). Jedna od tih oblasti je Tunis, druga je u Italiji i na susednim ostrvima (Siciliji, Korzici), a treća je Krit. Uslovi su različiti u poje94

dinim mestima. Nekada preovlađuje jedna vrsta, dok je druga retka i :_:>e·-- .:-:cmeno se javljaju hibridi. češće hibridna populacija uključuje fenotipski .:.--:: roditeljske vrste i sve mogućne kombinacije roditeljskih karaktera sa :c.c.;~­ veštajem sparivanja vršenog potpuno nasumce. Najzad, ima i oblasti, :::.:o: što je Italija i oaze u južnome Tunisu, gde se jedan intermedijerni tip hi:C=-::-

• •

···-

SI. 6--1. širolca simpatrička rasprostranjenost domaćeg vrapca, Passer domesticus (poprečne crte) i španskog vrapca P. hispaniolensis (uspravne crte). Hibridizacija i introgresija (crno) u raznim sredozemnim i severnoafričkim oblastima. (Prema Meiseu 1936b).

da ustalio, a roditeljski ekstremi iščezli. Ključ za rešenje postanka hibridizacije daje činjenica da španski vrabac zauzima ekološku nišu domaćeg vrapca (ljudska boravišta l) u nekim oblastima, kao što je Sardinija, istočni Tunis, i Barka (u Libiji). Tamo gde ratoborni domaći vrabac prodre u takve oblasti, stvaraju se, u nedostatku ekološke izolacije, uslovi za prekid reproduktivne izolacije. Chapin (1948) op'isuje jedan naročito zanimljiv slučaj iz tropske Afrike. Postoje tri afričke vrste rajske muholovke (Terpsiphone), od kojih dve, mtiventer i rufocinerea, žive u džungli, dok treća, viridis, živi u šumama izraslim na raskrčenom prostoru i u šumama savane. U većini oblasti gde dolaze međusobno u dodir, ove vrste žive jedna uz drugu bez ikakvog znaka intergradacije ili hibridizacije, svaka ograničena na svoje stanište. Međutim, duž ivice afričke džungle ima mnogo oblasti gde su delovi šume delimično ili potpuno raskrčeni poslednjih godina, i u takvim oblastima viridis se ukršta sa dve šumske vrste, naročito sa rufiventer. Posledica toga je što sada postoje tri oblasti sa hibridnim populacijama: jedna u severozapadnoj Angoli (T. rufocinerea rufocinerea X T. viridis plumbeiceps); jedna u zapadnoj Africi (T. rufiventer nigriceps X T. v. viridis; i jedna u Ugandi T. rufiventer somereni X T. viridis ferreti). U svakom od ovih slučajeva hibridna populacija se prilično ustalila, tako da su nove stabilizovane hibridne populacije u počet­ ku smatrane za odvojene vrste ili podvrste: bannermani u Angoli, nazvana rufiventer oko reke Gambija, i emini, poliothorax, i albiventris u Ugandi. Tamo gde je ostalo dosta prvobitne džungle, hibridi se javljaju samo ovde-onde; gde je džungla uništena, a na mesta s ostacima vegetacije prodro T. viridis, razvile su se potpune hibridne populacije. Raspoloživi podaci navode Chapina na tvrđenje da je hibridizacija sasvim skorašnja, i da je u svim tim slučajevima posledica raskrčivanja šume koje su obavili afrički domoroci. Možda najtemeljnije analiziran slučaj prekida izolacije između dveju vrsta ptica je slučaj dvaju pripadnika roda Pipilo u Meksiku (Sibley 1950, 1954a; Sibley i West 1958). Severnoamerička crvenooka strnadica (P. erythroplzthalmus) i ogrličasta strnadica (P. ocai) rasprostranjene su više-manje kao »čiste« vrste (Sl. 6-2). Pipilo ocai se javlja od Oahake do Haliska. Pipilo erythrophthalmus je široko rasprostranjena u Severnoj Americi i pruža se na jug sve do ćijapasa i Gvatemale. U Oahaki ove dve vrste žive jedna pored druge ne mešajući se. U Puebli 16% od 117 poznatih uzoraka pokazuju znake hibridizacije. U drugim državama Meksičke visoravni od severne Pueble preko Najarita i Mićoakana do Haliska nađen je čitav niz introgresiranih hibridnih populacija, koje su na istoku i severu slične sa P. erythrophthalmus, a ka jugu i zapadu slične sa C. ocai. Ako je određen hibridni indeks koji čistom erythophthalmus daje vrednost od 24, a čistom ocai vrednost O, nađen je istočno­ -zapadni niz populacija sa srednjim vrednostima 22, 4-19, 8-16, 9-15, 8-13, 5-7, 8-4, O, i severno-južni niz sa vrednostima 23, 5-22. 8-22, 6-13, 7-8, 0-2, 8-0,17. Varijabilnost u jednoj lokalnoj vrsti je velika, ali ne zahvata ceo areal. U populaciji sa srednjim indeksom od 13,7 ona se kretala od 6 do 20 u 76 uzoraka; u drugoj populaciji sa srednjim indeksom od 8,0 kretala se od 3 do 16 među 58 uzoraka. Da nema jasno izraženih razlika izmedu vrsta i njihove simpatrije u Oahaki, čovek bi lako bio sklon da ih smatra konspecifičkim. U Sibleyevim originalnim spisima moraju se potražiti podaci i za mnoge druge zanimljive vidove ove hibridizacije. Ponavljamo, to se 96

--------------------------~

__, N•

~·

2:

">

(F>

:>;'

"'

(1)

~

~

@'

U'

7~

"%-

"'7-

Q

0

-;..

o .",

""

Populacije Pipi/o ocai Populacije Pip1/o err/hronlllha/mus O=cist P.ocai 2't~cist

::3

P.erylhroph//Jalmus

o

Stal. milja 50

100

150

Sl. 6-2. Rasprostranjenost crvenooke strnadice (Pipilo) u Meksiku. čista erythrophtalamus (24) na sevem i severoistoku. čista ocai (O) na jugu jugoistoku. Brojevi (od O do 24) označavaju srednje indekse karaktera raznih h1bndnih populacija. Obratiti pažnju na simpatriju dveju vrsta na ne· koliko lokaliteta na jugoistoku. (Sibley 1954a).

očigledno

dogodilo prilično skoro, a prouzrokovano je zemljoradničkom dei ne zalazi u prošlost više od 300 do 500 godina. Paralelna, i u mnogom pogledu veoma slična, situacija postoji među pticama-medojedima sa Nove Gvineje (Gilliard 1959). Melidectes rufocrissalis, sa sivim kljunom, i M. belfordi, sa crnim kljunom, razlikuju se po mnogobrojnim karakterima i javljaju se kao čiste, nepomešane, alopatričke vrste na planinama Nove Gvineje. Međutim, gde god dođu u dodir, oni stvaraju ili veoma promenljive hibridne grupacije (planine Vagi, Ma:unt Hagen, Maunt Vilhelm, itd.) ili stabilizovane hibridne rase (Maunt Golijat, planine Hercog). I ovde je, kako izgleda, ta hibridizacija veoma skorašnja, a prouzrokovana je ekološkim poremećajima koji su posledica toga što je čovek uništio planinske šume. Drugi slučaj kada su dve vrste jasno određene u nekim delovima svoga areala, ali se slobodno ukrštaju u drugim delovima, jeste slučaj bulbula Criniger calurus i C. udussumensis (Rand 1958). U slučaju malajskih vodomara Ceyx erithacus i C. rufidorsus (Ripley 1942; Voous 1951) hibridizacija je sada tako raširena da Sims (1959) smatra da su se oni spojili u jednu vrstu. Naročito zanimljiv slučaj iz roda Bufo analizirao je podrobno Blair (1941). Faulerova žaba (B. fowleri) i američka krastava žaba (B. americanus) ukrštaju se često u mnogim oblastima svojih gotovo sasvim podudarnih geografskih areala. Najzanimljiviji vid ove hibridizacije je taj što su žabe u početku sezone razmnožavanja (april) gotovo čiste americanus, a na kraju sezone razmnožavanja (jun) gotovo čiste fowleri. Međutim, uzorci uhvaćeni u sredini sezone razmnožavanja (maj) obuhvataju obe vrste. Proučavanje brzine razvića ri otpornosti embriona na toplotu (Volpe 1952) potvrdilo je hibridnu prirodu nekih populacija. Obim hibridizacije je različit na pojedinim lokalitetima, i postoji mnogo dokaza da je ona prouzrokovana rušenjem ekoloških barijera između vrsta zemljoradničkom delatnošću. Bufo americanus je prvenstveno žaba šumskih oblasti, a B. fowleri pašnjaka, polja i drugih otvorenih prostora (Carey i Manion 1955). Zanimljivo je da ima na izgled »čistih« populacija americanus i fowleri na lokalitetima blizu hibridnih oblasti. Razne druge vrste Bufo pokazuju znake introgresivne hibridizacije. Na primer, tamo gde se areali B. microscaphus i B. woodhousei poklapaju u slivu reke Virdžin (jugozapadni Jutah), bilo je 99 hibrida pored 376 mic croscaphusa i 196 woodhousei. Gonade hibrida bile su normalne veličine, i bilo je nekih znakova introgresije u populacijama roditeljskih vrsta (Blair 1965). Isto je to našao i Volpe (1959) za ukrštanje B. terrestris i B. fowleri. Dve vrste salamandera, Batrachoseps attenuatus ,j B. pacificus, još uvek koegzistiraju ne mešajući se na jednom ili dva lokaliteta u južnoj Kaliforniji i na ostrvu Santa Kruz, ali obrazuju jednu jedinu hibridnu populaciju gde god su inače došle u dodir u južnoj Kaliforniji (Hendrickson 1954 ). Ribe. Uprkos veoma čestoj hibridizaciji kod riba, naročito slatkovodnih, situacija je retko kad pogodna za javljanje introgresije. Hubbs (1955, 1961) iznosi ukratko značajnije činjenice. Mada ribe sunčanice (Centrarchidae) če­ sto hibridiziraju, do sada su nađena samo tri mesta gde karrakteri veoma brojnih hib11ida postepeno prelaze u karaktere svake roditeljske vrste. Ove tri hibridne grupacije su, osim toga, izuzetne po tome što se ne sastoje pretežno od mužjaka. Drugi slučaj javlja se kod Cyprinidae. U reci San Huan u Kaliforniji dve simpatričke vrste roda H esperoleucus i Lavinia ukrštale su se toliko da su obrazovale hibridnu grupaciju, dok su granice između vrsta mestimično potpuno srušene. Hibridi između Notropis rubella i N. cornuta latnošću čoveka

98

imaju normalnu razmeru polova i izgleda da potpuno premoscUJU prazninu između dveju vrsta, pružajući time mogućnost za int'rogresiju. Rodtelji hibridnog ciprinodonta Anatolichthys u Maloj Aziji nisu još utvrđeni (Vilwock 1958). Izgleda da je hibridizacija veoma raširena u rodu Coregonus. Beskičmenjaci. Introgresije hibridnih grupacija nisu tako često zabeležene među insektima i drugim beskičmenjacima zbog toga što je taksonomska analiza retko dostigla tačku na kojoj se hibridnost neke promenljive ili intermedijerne populacije može nedvosmisleno dokazati. Sailer ( 1954) piše o verovatnoj hibridnoj grupaciji između nekoliko vrsta smrdibuba (Chlorochroa), a Pejler (1956) o očiglednoj introgresiji kod nekoliko vrsta rotifera. Izgleda da je hibridizacija veoma raširena kod Daphnia. Teškoću oko identifikovanja mnogih populacija grupa D. pulex Brooks (1957b) pripisuje činjenici da postoje introgresivne hibridne populacije između D. middendorfiana, D. schoedleri i D. pulex. Međutim, u mnogim oblastima mogu se naći čiste populacije ovih vrsta. Moramo naglasiti da svi takozvani »hibridi« zabeleženi u literaturi nisu stvarno proizvod hibridizacije. Mnoge vrste su neverovatno promenljive i ekstremni tipovi mogu veoma mnogo odstupati od normalnog izgleda vrste. U stvari, takvi ekstremni tipovi mogu često biti sasvim slični blisko srodnim vrstama, a ta pojava je možda posledica inherentnih sposobnosti u rodu koje su tako teško objašnjavali prirodnjaci. Alberti (1954 ), na primer, pokazao je da tobožnja učestanost hibridizacije kod evropskih vrsla leptirova roda Colias nije mogla biti potvrđena, nego je to bilo, prosto, pogrešno tumačenje prirodne varijabilnosti. Za slična proučavanja kod Etheostoma (Stone 1947) vidi Glavu 3. Citološka analiza dokazala je (White i Key 1957) da su sve jedinke jedne popuLacije skakavaca ( Austroicetes) koje su na prvi pogled ličile na hibridnu grupaciju očigledno pripadale jednoj ili drugoj od dveju jasno izdvo3enih vrsta. UZROCI PRESTANKA DELOVANJA IZOLACIONIH MEHANIZAMA Proučavanje javljanja prirodne hibridizacije pokazuje da to nije sluča­ jan fenomen. Postoje izvesni faktori koji očigledno olakšavaju prestanak delovanja izolacionih mehanizama. Pokušaćerno sada da navedemo neke od tih faktora.

Metodi

oplođavanja

Unutrašnjem oplođavanju obično prethodi v1se ili manje dugo udvaranje među potencijalnim partnerima, i, kao što je opisano u Glavi 5, to obič­ no sprečava ukrštanje između jedinki koje ne pripadaju istoj vrsti. Etološki faktori imaju samo ograničenu vrednost kao izolacioni mehanizmi kod vodenih životinja sa spoljašnjim oplođavanjem. Jaja i sperma mnogih riba slo· bodno se izbacuju u vodu, i ako postoji i najmanje mešanje vrsta, jaja jedne vrste lako mogu biti oplođena spermom druge vrste. Na primer, u mnogim ribnjacima koji su gusto napunjeni vodenom vegetacijom, ribe raznih vrsta, koje se mreste, zbijene su na nekoliko šljunkovitih mesta, gde je povremena hibridizacija neizbežna (Hubbs 1955). U malim potocima, sperma može biti sprana ,iz »gnezda« jedne vrste u »gnezdo« druge vrste (Trautmann in litt.). Spoljnje op1ođavanje je nesumnjivo uzrok srazmerno visokoj učestanosti hi7*

99

bridizacije među ribama u porređenju sa sisarima, pticama i gmizavcima. Kod riba s unutrašnjim oplođavanjem, kao što su viviparni ciprinodontidi, hibridizacija j'e veoma retka, ali i tu, kao i kod ptica, ima nelmliko i'ZJUZetaka (Hubbs 1955), od kojih očigledno nijedan ne dovodi do mšenja granice među vrstama. Međutim, spoljne ili unutrašnje oplođavanje ne p:redstavlja potpun odgovor. žabe (Rana) i krastave žabe ( Bufo) oplođavaju se na isti način, a ipak se znatno razlikuju u učestanosti hibridizacije. Mrmoljci (Triturus) su vodene životinje, i oplođavanje im je unutarnje, mada spermatofor nije direktno uvučen u polni otvor ženke. Ipak, udvaranje je dovoljno složeno da omogućuje funkcionisanje etoloških izolacionih meha~nizama. što je st!fože reproduktivna aktivnost vodenih vrsta ograničena na specifičnu temperaturu, manja je opasnost od hibridizacije. Osim toga, i21gleda da postoji znatna barijera nastala reproduktivnom izolovanošću u pojedinim :rodovima (kao Mo je Rana) gde je hibridizacija retka ili nikada nije nađena (Moore 1955). Očigledno je da se razni izolacioni mehanizmi (vidi Gl. 5) razlikuju po efikasnosti sa kojom sprečavaju razmenu gena između vrsta: oni ~k:Joji su nastali reproduktivnom izolovanošću prvi su po redu, odmah za njima dolaze etološke barijere, dok se ekološke barijere mogu lako sruš,iti pa su stoga najmanje pouzdane. Upolr'edno proučavanje izolacionih mehanizama u grupama sa slabom učesta­ nošću hibridizaoije (ptice, gmizavci, pauci) i u grupama sa češćom hibridizacijom (mekušci) bi1o bi veoma poželjno.

Priroda veze roditeljskog para čak

oplođavanjem postoji velika !razlika u hibridizacije, s obzirom na pnirodu veze 11oditeljskog para. Kod većine ptičjih vrsta, na pr~mer, mužjaci i ženke obrazuju stalan par za vreme sezone parenja i zajednički ispunjavaju dužnosti oko ležanja na jajima i podizanja mladunaca. Kord ovakvih vrsta koje obrazuju parove postoji obič­ no jedan više ili manje produžen period »vereništva« pre neg:o što dođe do sparivanja. U toku tog perioda iZJmeđu partnera dolazi do bezbrojnih razmetanja, i parovi koji 'nisu sastavljeni od individua iste vrste obično raskidaju vezu na tom stupnju. To je verovatno razlog što su hihriidi t:xlm retki kod ptica sa ovakvim tipom roditel}skog para. Hibridi su češći kod on[h ptičjih vrsta gde spa:rivanju ne prethodi obrazovanje para i peri10d >>veren.ištva«. Kod većine rajskih ptica (Paradisaeidae), na primer, jedan iLi nekolik:Jo mužjaka mzmeću se na odabranom mestu, a ženka se pojavljuje tek kada je spremna za oplođenje. Pošto je to obavljeno, ona sama gradi gnezdo, leži na jajima i podiže mladrunce. U retkim prilikama dešava se da Ž·enka bude privučena na mesto razmetanja pogrešne vrste, i da bude oplođena. Danas je poznato najmanje 14 vrsta takvih hibrida, koji obuhvataju 10 mdova. Uku,pan broj poznatih hibridnih primeraka rajskih ptica iznosi oko 30-50, što zai·sta predstavlja mali broj s obzirom na to da je više od 100.000 balgova rajskih ptica izvezeno sa Nove Gvineje između 1870. i 1924. Nisu porznarti nikakvi hibridi iz sedam novogvinejskih rodova rajskih ptica, možda pre svega zato što su vrste tih rodova neve:rovatno retke. Jedini izuzetak je rod Manucodia, sa tri česte vrste između kojih, koliko je poznato, nema hibrida. Zagonetku zbog čega taj rod nije umešan u intergenerička i interspecifička ukrštanja rešio

i kod vrsta sa unutrašnjim

učestanosti

100

je R3ind (1938), koji je otkrio da ptice o:v;oga roda obrazuju parove i da mužjaci učestvuju u gajenju mladunaca. To je suprotno svima drugim čestim rajskim pticama, očigledno izuzevši srodne mduve Phonygammus i Macgregoria. Ova tri roda nisu uspela da razviju vidljti~i seksualni dimorfizam i nisu podložna hibridizaciji. Srazmerno visoka učestanost hibrida, od kojih su mnogi intergenedčki, bila je opisana kod svih drugih ptičjih porodica u kojima nema obrazovanja parova (bar u nekim mdovima): kod kolibrija (Trochilidae; Banks i Johnson 1961), tetreba (Tetraonidae), i malih tropskih ptica manakina (Pipridae; Parkes 1961 ). čak i tamo gde je takva hibridizacija če­ sta, kao između velikih tetreba (Tetrao) i tretreba ružavca ( Lyrurus), nije do~ela do introgresije. Učestanos:t hibrida u tim .porodicama lako se može razumeti. Kontakt između mužjaka i ženki je očevidno veoma kratak, pruža mJJJOgo prilike za grešku i malo izgleda da se ona tispravi. Odsustvom stvaranja parova objašnjava se još jedna čudna stvar u ovim vrstama, neverovatno veliki razvoj sekundarnih polnih karaktera kod mužjaka. Ooevidno, mužjruk koji ima najstimulativnije perje ili način razmetanja povlašćen je, i verovatno će ostaviti najveći, broj potomaka i najmanji broj hibrida, što daje veliku selektivnu prednost onima kcoji imaju naročito perje i izvode veoma složeno udvaranje (Sibley 1957).

Retkost jedne od roditeljskih vrsta Jedinke lmje se javljaju izvan bezbednog areala s~oje vrste često imaju teškoće u nalaženju konspecifičnog partnera. U odsustvu pogodnih nad:ražaja, odnosno nadražaja koji doJaze od konspecifičnih jedinki, one su spremne da odgovore na neadekva1tne nadražaje, to jest da reaguju na jedinke koje pripadaju drukčijoj vrsti. Mnogi od poznatih hibrida životinjskih vrsta nađeni su na granici normalnog geografskog areala jedne od dveju roditeljskih vrsta, pa čak i izvan te granice. »Grmuša iz Sinsinatija«, koja je, izgleda, hibrid između plavokrilih grmuša Vermivora pinus i grmuša Oporornis formosa, nađena je u jednoj oblasti južno od areala O. formosa. Isto tako, »Potomačka« grmuša potiče iz oblasti gde je retka Parzlla americana, jedna od roditeljskih vrsta. Ista po~ava zabeležena je kod muholovki, detlića, bulbula i drugih ptica, zatim kod riba i mnogih drugih život.inja. Ovo pravilo ne važi samo za geografsku distribuciju u užem smislu reči, nego i za vertikalnu distribuciju i distribuciju staništa. Zajednički faktor za sve ove situacije je taj Š1to se jedinka može naći u nekoj oblasti bez odgovarajućeg broja pogodnih partnera koji bi pripadali istoj vrsti. To se u načelu ne razlikuje od onih situacija u kojima neka vrsta hibridizira u ropstvu, u odsustvu konspecifii6nog parntera. Katkad je jedna od rod!teljskih vrsta ređa na nekom lokaJHetu nego hibl11di koje je pl1oizvela, ili je jedna od vrsta tako retka da se njeno prisustvo može utvrditi samo po tome što su nađeni hihridi.

Narušavanje staništa Daleko najčešći uzrok hibridizacije kod živutinja jeste rušenje habitatnib barijera, većinom kao posledica ljudskog mešanja. Za hibridizaciju između v.rsta koje su normalno razdvojene preferencijom za određeno stani-

101

šte može se često jasno dokazati da je prouzrokovana zemljolfadničkom delatnošću. Hibridizacija kod afričkih rajskih muholovki (Terpsiphone), kod američkih krastavih žaba (Blair 1941), i kod žutih leptirova (Colias) očigled­ no je nastala usled toga što je čovek poremetio njihova prirodna staništa. Isto važi i za hibridizaciju između plavokrile i zlatnokrile američke grmuše (Vermivora), za zebe u Meksiku i medojede sa Nove Gvineje, kao i za neke slučajeve hibridizacije među ribama. Stebbins (1950) niji pojedinačni uzrok hibridizacije među biljkama.

navodi ovo kao najvaž-

Ali nije čovek kriv za sva narušavanja staništa koja su dovela do hibHubbs i Miller (1943) pokazali su da je suša u zapadnim pustinjama primorala neke vrste riba da se okupe u skučenim vodama izvora, što je dovelo do prestanka delovanja izolacionih mehanizama između tih vrsta. Istu situaciju pronašao je Kosswig ( 1953) i Aksiray (1952) za ci pri nodon tide Male Azije. Hubbs (1955) ističe veliku suprotnost između morske i slatkovodne riblje faune, a, u okviru ove druge, između fauna tropskih i umerenih zona u odnosu na učestanost hibridizacije. Većina slatkovodnih riba živi u donekle izolovanim, donekle povremenim vodama, u kojima su se odigrale znatne promene na Severnoj polulopti od vremena kada je ledeno doba bilo na vrhuncu. U takvim okolnostima nije moglo doći do strogog prilagođavanja određe­ nom nizu ekoloških uslova, i povremena introgresija, koja je inače nepovoljan faktor u ustaljenim ekološkim uslovima, nije bila selekcijom suzbijana. Ipak, izgleda da se čak i pod takvim puvoljnim uslovima introgresija javlja veoma retko. r~dizacije.

RAZLIKA U HIBRIDIZACIJI

IZMEĐU

BIUAKA I žiVOTINJA

Očigledno je da postoji znatna razlika između viših životinja i biljaka u odnosu na učestanost hibridizacije. Nasuprot mišljenju nekih botaničara, slaba učestanost hibridizacije među životinjama, koju je već ranije istakao Weismann ( 1902), nije ljudsko delo prouzrokovano nedovoljnom analizom životinjskih vrsta. Pre će biti da je upadljiva razlika između ova dva carstva povezana sa osnovnim razlikama u njihovoj fiziologiji, populacionoj strukturi, genetičkoj konstituciji i ekološkim potrebama. životinje su pokretne i mogu aktivno da traže i pogodnog partnera i pogodno stanište. To omogućava mnogo veću specifičnost i specijalizaciju nego što se obično nalazi među biljkama. Specijalizacija je olakšana i javlja se u izobilju. Iako je biljno carstvo mnogo starije od životinjskog, postoji možda pet puta više vrsta životinja nego biljaka. Porast varijabilnosti, kao onaj što je proizveden hibridizacijom, normalno ima za posledicu smanjenu efikasnost u odabranoj niši, naročito ako je ona uska. Biljke ne mogu da se kreću. Seme proklija tamo gde je palo, i mora uspeti ili uginuti. Stoga kod biljaka prirodno odabiranje podstiče veliku negenetičku plastičnost isto kao i genetičku varijabilnost. Hibridizacija doprinosi takvoj varijabilnosti i stoga je favorizovana. česta hibridizacija je neminovna jer prenošenje polena sa jedne biljke na drugu obavljaju spoljni posrednici kao što su vetar ili insekti. Ovo omogućava mnoge »greške« koje vode do hibridizacije. Tako, i ekološke potrebe biljka i njihovi reproduktivni mehanizmi idu u prilog hibridizaciji. Zato što 1ma mnogo hibridizacije i zato što su hibridi u mnogim uslovima vijabilni kao i roditeljski tipovi, po-

102

stojaće selekcioni pritisak u korist sve veće sposobnosti za borbu protiv posJedice hibridizacije. To dovodi do daljeg porasta hibridizovanja i, obrnuto, smanjuje učestanost specijacije, sprečava suviše usku specijalizaciju, i daje prvenstvo trenutnoj specijalizaciji. Najzad, kao što ističe Stebbins (1950), među višegodišnjim biljkama selekcioni pritisak u korist visoke plodnosti nije ni blizu tako visok kao kod kratkovečnih životinja. Smanjenje plodnosti prouzrokovano hibridizacijom neće biti selekcijom tako strogo suzbijana kod ovih biljaka kao kod životinja koje proizvode novu generaciju, ili čak nekoliko generacija, svake godine. Zapažena razlika u učestanosti hibridizacije između životinja i biljaka, dakle, jeste logična posledica poznatih razlika u ekologiji i reprodukciji koje preovlađuju u ova dva carstva. Ove razlike postaju očigledne ako se uporede činjenice iznete u ovoj glavi sa nekim nedavnim pregledima hibridizacije kod biljaka (Stebbins 1950: gl. 7, 1959; Baker 1951; Heizer 1949; Anderson 1953; Grant 1952b, 1957). Kad bismo iskoristili podatke iz samo jednoga od ova dva carstva - recimo, biljnog - i odatle izveli potpuna uopštavanja o ulozi hibridizacije kod svih organizama, to ne bi bilo naučno ni opravdano raspoloživim dokazima.

EVOLUCIONA ULOGA HIBRIDIZACIJE

Hibridizacija je igrala važnu ulogu u evolucionim teorijama nekih autora, dok su drugi praktično zanemarivali taj faktor. Zaostalost taksonomije nižih životinja za sada sprečava ravnomernu procenu, jer se ne može isključiti mogućnost da je hibridizacija češća među beskičmenjacima nego među bolje poznatim kičmenjacima. Ukupno uzev, različiti vidovi evolucionog značaja hibridizacije koji su bili isticani u prošlosti mogu se svrstati pod tri naslova. l. Usavršavanje izolacionih mehanizama. Govorilo se da javljanje hibridizacije može ponekad dovesti do usavršavanja izolacionih mehanizama, pod uslovom da su hibridi dovoljno retki i invijabilni. Ispravnost ovog tvrđenja biće ispitana u Glavi 17. 2. Izvor novih vrsta. Kad bi hibridi između dveju vrsta obrazovali treću vrstu, koja bi koegzistirala sa dvema roditeljskim, to bi bio proces specijacije kroz hibridizaciju. Takav proces je često bio uziman kao pretpostavka, ali nikada nije bio nedvosmisleno utvrđen. Teškoća, izuzev u slučaju alopoliploidije, sastoji se u tome da se takva populacija hibrida drži izdvojena sve dok ne stekne reproduktivnu izolaciju. O tome da li je to mogućno ili nije, biće raspravljano u Glavi 15. 3. Porast genetičke varijabilnosti. Tvrdilo se (Anderson 1953) da vrste svoju genetičku varijabilnost duguju umnogome introgresivnoj hibridizaciji. Ovo tvrđenje zasnivalo se na nekoliko pretpostavki, o kojima se mora diskutovati pre nego što se uzme u razmatranje ispravnosti opšte teze. Prva pretpostavka je da je hibridizacija široko rasprostranjena i česta, ali je često i previđana. Dva stupnja spadaju u proces introgresivne hibridizacije: proizvodnja originalnog F 1 hibrida, i povratna ukrštanje tog hibrida sa jednom ili obema roditeljskim vrstama. U ranijem izlaganju naglasili smo koliko je retka proizvodnja F 1 hibrida u bolje poznatim grupama životinja. Nekoliko navedenih slučajeva uzeto je iz literature koja obuhvata hiljade vrsta. Prepoznavanje hibrida je srazmerno laka stvar kod bolje poznatih gru103

pa životinja (ptice, leptiri, skakavci, Drosophila i dr.), i u nedostatku suprot:tllih dokaza izgledalo bi sasvim ispravno primeniti rezultate iz bolje poznatih na manje poznate grupe. Kod ptica, na pdmer, većina vrsta se upadljivo razlikuje međusobno, bilo po boji ili po pesmi, ili po oboma, i hibridi pobuđuju pažnju ornitologa svojim neobičnim pesmama (McCamey 1950). U laboratoriji odga jeni hibridi zrikavaca iz roda N emobius imaju veoma osobene pesme. One se nisu mogle čuti u prirodi, u oblasti kontakta ovih vrsta ( Ca:ntrall 1943). Isto to važi za mnoge druge pravokrilce i žabe. Stvarna učestanost hibrida u prirodi može se odrediti bez ikakve sumnje svuda gde se oni mogu nedvosmisleno utvrditi, npr. na osno'VU njih:orvog rasporeda gena. Takav je slučaj sa vinskim mušicama roda Drosophila, ikod koga je, uprkos sličnosti vrsta, hibridizacija u prri,rodi nevemvatno retka. Mada su razni istraživači ispitali rasporede gP.na u više od 100.000 u prirodi uhvaćenih mušica Drosophila, divlji hibridi su nađeni samo nekoliko puta, i do sada obuhva:taju samo tri para vrsta. U 31 zbirci D. mulleri i D. aldrichi koje je sakupio 1940. i 1941. god., Patterson je dobio 3244 normalna mužjaka tih vrsta, i 30 hibridna mužjaka. Do porvratnog ukrštanja ne može doći jer su hibridi potpuno sterilni (Pa:tterson i Stone 1952). Dobzhansky je sakupljao D. pseudoobscura i D. persiY'1ilis v;še od dvadeset godina. Nijedan hibrid nije nađen za sve to vreme, uključujući i devet godina inrt:enzivnog sabiranja u Meteru, u Kaliforniji, rtoik 1954. nisu uhvaćene dve ženke D. persimilis koje su bile osemenjene mužjacima D. pseudoobscura. Treći slučaj obuhvata vrste D. montana i D. flavomontana (Patterson 1953). Uprkos mnogom traganju i lakom otkrivanju (uz pomoć citoloških kriterijuma), u rodu Drosophila još nije otkriven nijedan slučaj introgresije. Retkost introgresije kod životinja ispoljava se ne samo u prvobitnoj retkosti F1 hibdda nego i u nepos1'ojanju povećane varijabilnosti roditeljskih vrsta u oblastima geografskog poklapanja. Mada hibridizacija ne mora uvek dovoditi do primetnog pora:sta fenotipske varijabilnosti, kao što je, npr., pokazano u slučaju jako složenih multifaktorsikih kwraktera kao što je veličina tela (Mayr i Rosen 1956), doći će do porasta varijabilnosti lwd karaktera sa oligogenskom bazom. To je, u stvari, dokazano u svim poznatim slučajevima hibridizacije. Možemo sa sigurnošću tvrditi da se prisustv:o ili odsustvo hibridizacije može veoma ubedljivo dokazati ako se obavi brižljivo ispitivanje. Druga pretpostav;ka je da introgresrija neće dovesti do prekida izolacije neke vrste. Ova pretpostavka predviđa činjenicu da je uspešno prelaženje gena iz jedne vrste u drugu obično proces koji se sam od sebe ubrzava. Svaki uspešni slučaj introgresije slabi genetičke izolacione mehaJnizme introgresirane vrste i dovodi do povećane učestalosti hibridizacije, dok najzad dve vrste ne postanu povezane neprekidnom hibridnom grupacijom. činjenica da se takve hibridne grupacije razvijaju veoma retko navodi nas na zaključak da su introgresirane jedinke obično eliiilinisane prirodnim odabiranjem. Treća pretpostavka jeste da je genetička varijabilnost koja je povećana introgresijom blagotvorna i biće sačuvana prirodnim odabiranjem. Ova pretpostavka protivreči mnogo čemu što je poslednjih godina otkriveno o koadaptaciji genskih kompleksa. Genotipovi koji sadrže neskladne kombinacije biće d~skriminisani, a kod životinja je mešavina gena iz dveju vrsta očevidno goto\čo uvek neskladna. Hibridna jedinka ili jedinka dobijena povratnim ukrštanjem izgubila je normalnu ravnotežu hromozoma, koja je zamenjena više ili 104

manje inlmmpatibilnom mešavinom gena. A:ko bi dve vrste koje hibridizuju izmenjivale po~edinačne gene, mogli bismo zamisliti da je povremeno neki introgresirani gen superioran nad svojim >>domaćim« homologom. U stvari, prililwm hibridizacije razmenjene jedinice >SU hromozomni de1ovi sa unutrašnjom ravnotežom koji nisu u relacionoj ravnoteži sa ostatkom genotipa. Nedavni dokazi dobijeni ogledima pokazuju da ta1kvi genotipovi obično imaju izrazito smanje!llJu vijabilnost. Kad su hibridi plodni, mogu početi da se stvaraju laboratorijske populacije koje se sastoje isključivo od F 1 hibrida. U takvoj zatvorenoj hibnidno1 populaciji između po1uvrsta Drosophila mojavensis i D. arizonensis, hromozomi mojavensis su se pokazali u celini superimni nad hromorwmima arizonensis, ali je heteJ:10·zis heterozigota bio dovroljno veliki da održi znatnu učestanost ve6ine hromozoma ili rasporeda gena poluvrste arizonensis (Mertt:ler 1957). Birch (1961) je isto tako proiizveo stabilne hibridne populacije između dveju vrsta voćnih mušica (Dacus). U prirodn~m populacijama obiono postoji oštro suzbijanje introgt'esije putem selekcije. To što većina zona intraspecifičke hib11idizacije ne uspeva da se proširi (Gl. 13) pokazuje da tu već postoji mnogo genetičke neuravnoteženosti između diferenciranih populacija u jednoj vrsti. Koliko bi tek veće bile teškoće introgresije, prouz,rokovane neusklađenošću gena i nedostatkom lmada:ptacije, u slučaju interspecifičke hibridizacije! Ta neusklađenost dovodi do prime tnog smanjenja vijabiliteta. Epling ( 1947b) i drugi istakli su da integritet roditeljskiih vrsta ne mora biti nužno razbijen čak i u mnogim slučajevima kad su hibridi česti i plodni, na primer kod biljnih rodova Quercus, Salvia i Artostaphylos. Kod životinja hibridnost obično dovodi do nesaglašljivosti u ponašanju prilikom spa:rivanja, kombinovane sa ekološkim invijabilitetom. Svi ti značajni raspoloživi dokazi prot,ivreče pretpostavci da hibridizacija igra važnu evolucionu ulogu kod viših životinja. Pre svega hibridi su veoma retki među tim životinjama, izuzev u nekoliko grupa sa spoljnjim oplođava­ njem. Većina takvih hibrida je potpuno sterilna, čak i a1ko pokazuje »hibridnu snagu«. Pa i oni hibddi koji proizvode normalne gamete, u jednom ili oba pola, u većini slučajeva nemaju uspeha i ne učestvuju u reprodukciji. Najzad, ako se povratno ukrste sa roditeljskim vrstama, oni obično prizvode gernotipove nižeg vijabiliteta, koji bivaju eliminisani prirodnim odabiranjem. Uspešna hibridizacija je zaista retka pojava među životinjama.

Hibridizacija i poreklo

domaćih

životinja

S obzirom na dobro poznato hibridno poreklo mnogih vrs,ta žitarica, često su se čula mišljenja da je introgresija uzrok velikoj raznovrsnosti većine naših domaćih životinja. Ovo tvrđenje može se pobiti za najveći hmj pomenutih vrsta: sve rase domaće živine postaie su od Gallus gallus, a ovce, koze, svinje i magarci- svaki !Samo od po jedne predačke vrste. U malom broju slučajeva (mačka, govedo, konj) postoji mogućnost da je u pitanju nekoliko podvrsta ili da se prvobitna domaća pasmina mestimično ukrštala sa raznim divljim populacijama iste vrste. U slučaju goveda izgleda da su se desile u više navrata nezavisne domestikacije, od kojih je jedna počela od (danas izumrlog) divljeg Bos taurus iz zapadnog Palearktika, a druga od divljeg Bos banteng, koja je dovela do indijskog govečeta. Mada su se oni ukrštali u skorijoj prošlosti, ta hibridizacija nema nikakve veze sa varijabilnošću domaćih goveda. Druga domaća živrotinia za koju se tvrdilo da ima difiletsko poreklo jeste pas. Njegov 105

očigledni predak reus) takođe bio

je vuk (Canis lupus), ali neki tvrde da je i šakal (Canis aupripitomljen i dao svoje gene nekim rasama pasa, naročito onima u suptropskom i tropskom Starom svetu (uključujući i dinga). Ovo dvostruko poreklo psa veoma je sumnjivo. Matthey (1954) zapravo dokazuje (na osnovu analize psećih hromozoma) da je vuk očigledno jedini predak psa. Međutim, verovatno su razne geografske rase vukova (naročito lupus i pa lli pes) bile pripitomljene nezavisno jedna od druge. Pozivanje na hibridizaciju da bi se objasnila neverovatna raznolikost rasa kod nekih domaćih životinja čini nam se nepotrebnim ako se samo podsetimo na rasne razlike koje su se kod nekih vrsta razvile za manje od sto godina (mali australijski papagaji, ćurka, lisica, kuna) ili u toku nekoliko stotina godina (kanarinac, zamorac, kunić). Darwin je s pravom naglašavao neverovatnu raznolikost domaćih golubova, koji su, bez ikakve sumnje, postali isključivo od goluba pećinara (Columbia livia). Ako takva varijabilnost može nastati za tako kratko vreme, ne mora nas čuditi varijabilnost psa, koji je sa čove­ kom već mnogo hiljada godina. Psi američkih Indijanaca bez sumnje potiču iz jednog jedinog korena, a predak im je svakako vuk. Pa ipak, kakva razlika između običnog indijanskog psa i gologa čahuahue! Visoki stupanj ukrštanja i neuravnotežena selekcija u vezi sa domestikacijom često daju zanimljive rezultate. Poremećaj u genetičkom i razvojnom homeostazisu čestu može otkriti neočekivane komponente genetičkog nasleđa neke vrste (Gl. 10). Iznenada se mogu pojaviti fenotipski karakteri koji su nepoznati kod direktnih predačkih vrsta, ali se nalaze kod drugih vrsta toga roda, pa čak i kod drugih rodova. Potencijalnost srodnih vrsta za homogene karaktere isticali su oni koji su proučavali mutacije kod Drosophila, a naroči­ to Vavilo v (>>zakon homologih nizova«). Nije potrebno pozivati se na hibridizaciju da bi se objasnilo pojavljivanje takv,ih karakternih crta. ZAKLJUčAK

Utvrđeno je da se povremeni prestanak delovanja izolacionih mehanizama dešava kod većine taksonomski dobro poznatih životinjskih grupa. Srazmemo najčešći od različitih oblika hibridizacije jeste javljanje povremenih sterilnih, ili bar nereproduktivnih, hibrida vrsta. Dokazi o povratnom ukrštanju sa jednom ili obema roditeljskim vrstama nalaze se mnogo ređe, a još ređe je potpuno gubljenje barijera između vrsta, čija su posledica hibridne grupacije. Evolucioni značaj hibridizacije je, kako izgleda, mali kod bolje poznatih grupa životinja. čak i kad su proizvedeni plodni hibridi, genetička neuravnoteženost hibrida ima za rezultat jako smanjenu ekološku i etološku prilagođenost, a introgresije ima malo, ili nimalo. Doprinos genetičkoj varijabilnosti populacije koji daju neeliminisani geni, preostali posle introgresije, može se smatrati zanemarljivim u poređenju sa doprinosom koji daju mutacije i redovna fluktuacija gena iz okolnih konspecifičnih populacija. S obzirom na retkost alopoliploidije i uspešne hibridizacije, jasno je da mrežasta evolucija iznad nivoa vrsta ne igra praktično nikakvu ulogu kod viših životinja. Sistematika nižih životinja suviše je malo poznata da bi dozvolila uopštavanja u vezi sa evolucionom ulogom hibridizacije. Mogućnost da su one sličnije biljkama nego višim životinjama ne može se na osnovu raspoloživih dokaza ni podržati ni odbaciti.

7. Populacija, njena varijabilnost i genetika Između jedinke i vrste postoji jedan nivo integracije od posebne važnosti za evolucionistu, nivo označen rečju populacija. S pravom je prouča­ vanje prirodnih populacija postalo jedan od glavnih zadataak nekoliko grana biologije: genetike, ekologije i sistematike" Izraz >>populacija<< upotrebljava se na nekoliko različitih načina, i pribegavanje rečniku tu mnogo ne pomaže. Ekolog može da govori o planktonskoj populaciji nekog jezera, uključujući tu jedinke nekoliko vrsta. Obično se govori i o ljudskoj populaciji, i pri tom se misli na sve jedinke jedne vrste, ljudske. To su pravilni načini upotrebe ovoga izraza. Pod pritiskom moderne sistematike i populacione genetike, u biologiji se širi način upotrebe koji izraz >>populacija« sužava na lokalnu populaciju, zajednicu jedinki na određenom lokalitetu koje se potencijalno ukrštaju. Svi pripadnici jedne lokalne populacije imaju zajednički kompleks gena, a takva populacija može se takođe definisati i kao »grupa jedinki koje se nalaze u takvom položaju da se ma koje dve od njih mogu sa istom verovatnoćom spariti i proizvesti potomstvo«, pod uslovom, naravno, da su polno zrele, suprotnog pola, i da odgovaraju jedna drugoj u odnosu na polno odabiranje. Lokalna populacija je po definiciji i idealno panmiktična jedinica. Stvarna lokalna populacija će, naravno, uvek manje ili više odstupati od utvrđenog ideala. Vrsta u vremenu i prostoru sastoji se od mnogih takvih lokalnih populacija, od kojih svaka interkomunicira i postepeno prelazi u druge (Wright 1931a, 1943a, 1949a). S obzirom na različita značenja reči »populacija«, bilo bi korisno imati jedan precizan izraz za lokalnu populaciju, onakvu kakva je gore definisana. Izraz nacija, koji je upotrebio Semenov-Tjanshansky (1910) malo je preširok, ali bi se dva druga izraza mogla smatrati pogodnim za izbor: dema (Gilmour i Gregor 1939) i etnos (Vogt 1947). Na žalost, nijedan nije strogo definisan niti jasno ograničen na lokalnu populaciju. Pošto izraz »dema«, kad je prvobitno objavljen, nije bio ništa drugo do nepotreban sinonim za prethodni izraz »populacija«, moglo je da mu se da specifičnije značenje. To je učinilo nekoliko zoologa, npr. Simpson (1953a), i Wright ( 1955), koji je prihvatio izraz »dema« za lokalnu populaciju, zajednicu u kojoj <;e jedinke ukrštaju, kao što je gore definisano. Pošto nema drugog preciznog naziva za tu evolucionu jedinicu, izraz »dema« je široko prihvaćen, mada takvo nije bilo značenje tog izraza kada je prvi put predložen (mti pri novijoj upotrebi tog izraza kod Gilmoura i Heslop-Harrisona; vidi GL 12). Shvatanje evolucione uloge populacije olakšana je raspravljanjem o njenoj vezi sa dva susedna nivoa integracije - nivoom jedinke i nivoom vrste.

107

'\"i u jednoj vrsti nije jedinka tako važna kao u ljudskoj vrsti, sa njenom vi'oko razvijenom svešću i društvenom tradioijom. To su s pravom isticali Simpson (1941), Dobzhansky (1955a), i drugi koji su pisali o tom predmetu, podvlačeći trajni uticaj iz,,·esnih jedinki na ljudsko društvo. Kod svih drugih organizama koj>i se polno razmnožavaju jedinka je samo privremeni sud, koji kratko ~reme sadrži mali deo kompleksa gena. Ona može, mutacijom, da doda jedan ili dva nova gena. Ako ima izuzetno vijabilnu i produktivnu kombinaciju gena, može donekle povećati učesta~nost izvesnih gena u kompleksu gena, ali će, ukratko uzev, njen doprinos bini zaista ma1i ako se uporedi sa celokupnim sadržajem genskog kompleksa. Cela efektivna populacija je ta koja je vremenska inkarancija i vidljiva manifestacija genslkog lmmpleksa. U populaciji geni uzajamno deluju u mnogobrojnim komb:inacijauna, genoti;JOvima. Ona je ogledno polje za nove gene i nove kombinacije gena. Produžena interakcija gena u genskom kompleksu obezbeđuje s~tepen integracije koji populaciji omogućuje da deluje kao jedna od gla~nih jedinica evolucije. Dema značajno dopDinos,i razumevanju svakoga od tri shvatanja vrste , Gl. 2 J. Njena varijabilnost otkriva slabost tipološko-morfološkog shvatanja uste. v,išedimenzionalna vrsta je agregat dema. Nedimenzionalna vrsta je, u svakom konkretnom slučaju, jedna jedina dema višedimenzrionalne vrste. Interakcija jedne vrste sa drugom, u nedimenzionalnoj situaciji, jeste interakcija đeme jedne vrste sa demom druge vrste. Populaoija, pored svoje statičke uloge lokalnog predstavnika vrste, ima i sposobnost da se menja u vremenu. Taj dinamički vid populacije još je od većeg bio,loškog značaja nego njena statička uloga. Evoluciju ponekad definišu kao »promenu u genetičkom sastavu populacija« (Dobzhansky 1951 ). Takve genetičke promene ispoljavaju se fenotipski na različ1te načine, i proučavanje tih fenotripskih pojava bilo je osnova za većinu evolucionih teorija i hipoteza o specijaciji. Proučavanje varijabilnos~N populacija jeste preduslov za razumevanje tih teorija.

VRSTE VARIJABILNOSTI Sa evolucionog gledišta možemo razlikovati dve vrste bi'Oiloške varijabilnosti: »grupnu varijabilnost«, koja se odnosi na razlike među populacijama o čemu će biti reči u Gl. 11-13), i '"~ndividualnu varijabilnost«, koja se od::J.osi na razlike među jedinkama jedne populacije (to će biti glavni predmet -J. Gl. 7-10). Priroda, ,izvor, održavanje i biološke funkcije te individualne va=-::.jabilnosti i faktori koji objašnavaju genetičke promene populacija zaslužu_':.: da budu podrobnije razmotreni. INDIVIDUALNA VARIJABILNOST

Kod vrsta sa seksualnim razmnožavanjem ne postoje dve jed:nke koje -- potpuno iste. Reći da >>crvendać« ili »VUk« ima takve i takve karaktere z:--_:::.ci uopštavanje, i ne mora uvek biti tačno. Preterano uopšteno tretiranje · =-~:e kao jedinstvenog fenomena prihvatili smo u prvim glavama ove knjige ::::.:::-_:) zbog njegovih očiglednih didaktičkih prednosti. Međutim, u velikom .:'.e:·J. ~aksonomske literature autori govore o određenoj vrsti iz razloga koji :-:-:-.:::.~:_: istorijsku i filozofsku pozadinu. Prihvatajući tipološki pristup, oni u

stvari pretpostavljaju da ,svi pripadnici jedne vrste odgovaTaju »t[pu«. Svako ko to pretpostavlja pTimoran je da potceni varijabilnost. Svesno ili nesvesno zane:manivanje varijabilnosti nalazi se u osnovi većine teškoća na koje nailaze evoludooisti, i dovelo je do postavljanja većine pogrešnih teorija evolucije. Individualna varijabilnost dugo je bila od praktJičnog interesa za deskriptivnog morfologa, a još više za taksonoma koji žeLi da pronađe koje su od op~sanih >>Vrsta« samo varijante drugih, već poznatih vrsta. Podrohna diskusija o ovome vidu varijabilnosti može se naći u radovima iz taksonomije (Hennirng 1950; Mayr, Unsley i U singer 1953; Simpson 1961 ). Za tipologa, svaka vaTijanta je samo nesavršena kopija eidosa. U stvaJri, mnogi stari taksonomi su odbacivali varijante iz svojih zbirki kao elemente ko~i ih uznemiruju i zbunjuju. Bili su zadržavani samo oni uzorci koji su >>odgovarali tipu«. Kad je proučavanje evolucije počelo [zbijati napred, pojavila se težnja ka padanju u suprotnu krajnost. Poricalo se postojanje vrsta: >> ... postoje samo promen:ljive jedinke<<. Mi danas spajamo i:spravne vidove ovih suprotnih gledišta u jedno realisti6nije tumačenje. Ono što zanima evolucionistu nije sama varijabilnost, neg;o pre njeno zmačenje. Na osnovu k11iterijuma naslednosti, sve manifestacije [rntTapopulaoione varijabilnosti mogu se podeliti u negenetičku i genetičku varijabilnost. Uopšteno govoreći, može se izvući zaključak da negenetička varijabilnost prilagođava jedinku, dok genetička prilagođava populaciju. U stvari, to su dve strategije prilagođavanja populacije, od koj.ih jedna žrtvuje jedinku, a druga ne.

N egeneti
Stanosna varijabilnost je od znatne p·rak,tične važnosti za twk:sonoma. pošto su sta1nosne varijante često bile opisivane kao odvojene vrste. Osim toga, ova varijabilnost ima širok b1ološki značaj. Evolucioni značaj morfogenetskih promerna u toku životnog ciklusa jedinke bio je tema mnogih rasprava. Ravrnomerna p:mcena ovih pojava nije bila mogućna sve dok se nije shvat,ilo da je jedinka izložena odabiranju (selekciji) na svaJkome st,upnju svoga životnog ciklusa. StaJ1osna varijabilnost mora se protumačiti kao proizv;od * Ne srne se prevideti da je sposobnost genotipa da proizvodi više fenotipova umnogome pod genetičkom kontrolom. »Negenetičko« u ovoj raspravi znači prosto da razlike kao što su one između modifikovanih fenotipova nisu prouzrokovane genetičkim razlikama.

109

TABL. 7-1. NENASLEDNA VARIJABILNOST

1. Individualna varijabilnost u vremenu a) Starosna varijabilnost b) Sezonska varijabilnost jedinke e) Sezonska varijabilnost generacija 2. Grupna varijabilnost (društvene klase kod insekata) 3. Ekološka varijabilnost a) VariJabilnost u zavisnosti od stanista (ekofenotipična) b) Varijabilnost izazvana privremenim uslovima u spoljašnjoj sredini e) Vanjabilnost određena domaćinom D d) Varijabilnost zavisna od gustine D e) Alometrička varijabilnost D f) Neurogenska vanjabilnost beJa 4. Traumatička varijabilnost a) Izazvana parazitima b) Akddentalna ,i teratološka varijabilnost D Za pojedinosti, v. Mayr, Linsley i Usinger (1953).

interakcije između selekcije i genskog nasleđa. Opažene promene u morfologiji u toku životnog ciklusa rezultat su dveju donekle oprečnih tendencija. Jedna je tendencija ka sve većoj diferencijaciji od rođenja do zrelosti, koja može imati za rezultat veću različnost između odraslih jedinki srodnih vrsta nego između mladunaca. Ova divergencija adultnog fenotipa može takođe biti delimično prouzrokovana lakšim inkorporisanjem novih gena, koje pogađa pozne, a ne rane stupnjeve razvojnog procesa. Pored toga, tamo gde postoji roditeljska briga ili oštro takmičenje za parntera, ili oboje, selekcija će znatno pogoditi stupanj potpune zrelosti. Druga težnja je ka prilagođava­ nju na svakome stupnju životnog ciklusa. To može dovesti do većih razlika između larvenih stupnjeva srodnih vrsta nego između odraslih jedinki, naročito kod onih vrsta gde je larveni stupanj izložen visokim selekcionim pritiscima. Ovo je još naglašenije tamo gde je intraspecifička kompeticija među odraslima i mladuncima jaka. Umesto da diskutuju o ovim pojavama prostim biološkim izrazima koji se mogu analizirati, među komparativnim embriolozima, počev od Haeckela, i među nekim paleontolozima, pojavila se nesrećna tendencija da zamagle probleme složenim nizom izraza, kao što su anabalija, arhalaksa, kenogeneza, gerontomorfoza, hipermorfoza, pedogeneza, pedomorfoza, palingeneza, proterogeneza, tahigeneza, i tome slično. (Za objašnjenje pojava koje se kriju pod ovim izrazima vidi: de Beer ( 1951) i Rensch (1954). Sezonska varijabilnost. Odrasle jedinke izvesnih životinjskih vrsta podložne su sezonskim promenama fenotipa. Na primer, sisari u umerenim i hladnim oblastima mogu u jesen promeniti dlaku i dobiti zimsko krzno. Snežno bela zimska odeća nekih vrsta lasica (Must ella; Hall 1951) i zečeva (Lepus) dobro je poznata. Sezonske promene perja su veoma česte kod ptica. Zimsko perje alpskih kokoši ( Lagopus) belo je kao zimsko krzno hermelina. Druge vrste ptica i.'Uaju, u toku jednog dela godine, jednostavno tamno perje, koje biva zamenjena svetlim svadbenim perjem pred početak sezone razmcl.ožavanja. Svetlije boje i promena izvesnih epidermskih struktura u sezoni razmnožavanja javljaju se kod mnogih vrsta riba i nekih beskičmenja-

110

ka. Značaj ove sezonske varijabilnosti jeste u tome što prilagođava jedinke promenama spoljašnje sredine u raznim sezonama, i promenama njihovog sopstvenog životnog ciklusa. Generacije. Kod organizama sa brzom promenom generacija neki put otkrivamo da sezonska varijabilnost obuhvata generacije, a ne jedinke. U dobro poznatim slučajevima insekata, letnje generacije se razlikuju od proletnjih, ili se, recimo, jedinke iz sušne sezone razlikuju od onih iz kišne. Najčešće su to razlike u boji, ali kod nekih insekata (npr. Gerris paludum) dešava se da se generacija dugih krila smenjuje sa beskrilnom generacijom ili generacijom kratkih krila (Brinkhurst 1959). Obično se može dokazati da razlike, naročito tamo gde su u pitanju samo dve generacije godišnje, nemaju genetičku osnovu. Jedan oblik sezonske varijabilnosti zaslužuje da se o njemu posebno govori; to je ciklomorfoza, ciklična promena oblika u nizu genetički identič­ nih generacija. Ona se dešava kod planktonskih slatkovodnih organizama, dinoflagelata, kladocera, i rotatorija, I,oji se razmnožavaju bespolno ili partenogenezom. Kod nekih vrsta Daphnia, na primer, proletnje populacije sastoje se od jedinki okrugle glave, dok se generacije rođene u leto odlikuju izrazito zašiljenom »kacigom«. Pošto se letnje jedinke proizvode partenogenezom, ta razlika može biti posledica genetičkih promena. Brooks (1946, 1947) je pokazao da su promene u toploti vode i njenoj uzburkanostri. umešani u proizvodnju ove ciklomorfoze. Morfološke promene su potpuno reverzibilne i nemaju, naravno, nikakve veze sa specijacijom. Više temperature i (bar u slučaju Daphnia galeata) povećana uzburkanost imaju za rezultat, kako izgleda, povećani metabolizam i brzinu rašćenja, a ovi, opet, rašćenje kacige. Nema dokaza da ovaj fenotip ima ma kakav adaptivni značj (Brooks 1957b). Odgovarajuću promenljivost rotatorija proučavali su Buchner et al., (1957) i Buchner i Mulzer (1961). Varijabilnost u zavisnosti od staništa. Poznata je razlika između biljki od kojih je jedna posađena u plodno, a druga u posno zemljište. Neposredno dejstvo fizičke sredine na fenotip retko je kad kod životinja tako jasno izraženo kao kod biljaka. Malo je očiglednije, možda, kod sesilnih morskih beskičmenjaka kao što su sunđeri i korali, i kod nekih mekušaca (na primer ostriga), a takođe i kod nekih slatkovodnih školjki. Da li te životinje rastu u mirnoj ili u talasastoj vodi, u bistroj vodi ili u vodi bogatoj planktonom ili muljem, u sredini bogatoj ili siromašnoj u kalcijumu (kreču) - svi ti faktori mogu veoma jako da utiču na izgled jedinke. Fenotipovi koji su rezultat modifikacije usled edafskih ili drugih ekoloških uslova, a nisu proizvod genetičkih razlika, ponekad se nazivaju ekofenotipovi. Negenetička varijabilnost kod slatkovodnih riba. Neke grupe potočnih riba (npr. Coregonus, Leucichthys) ispoljavaju plastičnost fenotipa koja daleko prevazilazi ono što je uobičajeno kod životinja. To je dovelo do pogrešnih tumačenja. Pre nekoliko godina jedan autor je opisao mnoge »podvrste<< kod ribe Leuczchthys artedi (Lesueur) iz jezera u Mičigenu i Viskonsinu koja su udaljena jedno od drugog samo nekoliko kilometara, ali se razlikuju u toploti vode, pH, vezanom C02, i drugim hemijskim i fizičkim svojstvima. Kada su riblje populacije bile poređane prema fizičkim i hemijskim karakteristikama jezera u kojima su nastanjene, dobio se isti niz kao kad bi bile poređane prema svojim morfološkim karakterima. čak i samo u jednom jezeru, morfološke promene javljale su se sa menjanjem uslova u vodi. Na 111

primer, populacija iz 1928. u jezeru Maskelandž bi'la je veoma ,različita od populacije iz 1929. Najzad je ustanovljeno (Hile 1937) da karakteri ockaslih jedinki ovih riba umnogome zavise od brzine njihovog rašćenja. Populacije koje su najbrže rasle imale su kraće glave, gornje vilice, parna peraja, i leđna peraja, ali ška tela i manji prečnik oka. Brzina rašćenja, opet, umnogome zavisi od raspoloživih zaliha hrane.

,.

50

/ / /

45

l

l

l

+

l

;~

l

+

l

40

l

./

l

l

l

35

+/

l

/

....... 30 ~

<..J <:(

1

+

+

'---J

•-+

25

"'

f.-

"q:

<: 20

'§ Cl

15

l

~

!l

+

"o"'

2

3

_.o-'~

lO

5

4

5

6

7

8

9

lO

GODINE STAROSTI

Sl. 7-1. Brzina rašćenja dveju vrsta Coregonus-a, >>Storsik« (kružići) i >>aspsik« (krstići) u raznim švedskim jezerima. U jezeru Ediaur (puna linija) dve vrste imaju skoro istu brzinu; u jezeru čailarne (isprekidana linija) rašćenje »aspsik«-a je ubrzano, a »storsik«-a usporeno. (Svardson 1Y50.)

Paralelna otkrića učinio je Svardson (1950) kod evropskog Coregonus-a. Dve vrSJte koje su se slagale u brzini rašćenja i telesnim proporcijama, aj su se razlikovale u broju krljušti i škržnim rešetkama, sezoni mrešćenja i ~zboru tla za mrešćenje, bile su premeštene odvojeno, iJz istog severnog šveds:O::og jezera, u jedno jezero gde dotle nije bilo Coregonus-a. U novoj sredini ~'-'dna vrsta je počela ubrzano da raste, dok je kod druge rašćenje zaostajala S~. 7-1). Krajnje telesne proporcije veoma su se mnogo razlikovale kod

tih dveju grupa. S druge strane, razlika u broju krljušti iščezla je kod mladih ribica odgajenih u istovetnim uslovima. Očigledno je da u ovome rodu fenotip neuobičajeno jako reaguje na uslove sredine. Ova situacija kod Leuctchthys-a i Coregonus-a ne može se uopštavati. Fenotipske razlike između većine lokalnih ribljih populacija izgleda da su genetički određene, kao što je pokazano u radovima Gordona i drugih. Slatkovodni beskičmenjaci, u celini, imaju neobično plastičan fenotip (Brooks 1957b ). Stoga moramo biti naročito obazrivi pri tumačenju njihove morfološke varijabilnosti. Na primer, postojanje statistički značajnih razlika između uzoraka veslonosaca ( Mixodiaptomus laciniatus) uzetih i z različitih delova istog jezera (Lago Madjore, Italija) ne mora biti dokaz da postoje genetički određena geografska varijabilnost, kao što su iznosili prvobitni istraživači (Baldi et al., 1945). U vodenim masama malog jezera ima toliko kretanja da se njegova pelagička populacija mora smatarti suštinski panmiktičnom. Razlike između fenotipova verovatno su posledica prirode vodenih masa u kojima su se odigrali presudni stupnjevi rašćenja. Druge negenetičke varijabilnosti. Produkcija genetički identičnih ali morfološki različitih klasa kod društvenih insekata, regulisana hranjenjem larvi, ili morfološke (i psihološke!) promene proizvedene prenaseljenošću kod nekih Lepidoptera i skakavaca (Brett 1947; Key 1950), jesu drugi oblici negenetičke adaptivne varijabilnosti, kojima konačno upravlja prirodno odabiranje. Veoma upadljive promene boja dešavaju se kod životinjskih jedinki kao reakcija na uticaje sredine (neurogenska varijabilnost), npr. na promene u boji supstrata. Ova pojava, čiji je simbol poslovično menjanje boja kameleona, dešava se naročito često među morskim organizmima kao što su !juskari, glavonošci i ribe. Puževi golaći roda Arion sposobni su, izgleda, da polako menjaju boju od crnkastomrke do crvenkastomrke, u skladu sa faktorima sredine (Albonico 1948), što, pored genetičkog polimorfizma ovoga roda, predstavlja još jednu vrstu promenljivosti. Razni insekti koji su u dodiru sa izrazito obojenim supstratima dobijaju u toku poslednjeg larvenog stupnja boju koja skriva adultne jedinke na tome supstratu. To su pokazali Popham (1941) za vodene stenice, i Ramme (1951), Burtt (1951) i Ergene (1952, 1957) za skakavce. Ako se takve adultne jedinke pasivno prebace na tle suprotne boje, one obično postaju uznemirene i kreću se tamo-amo dok ne naiđu na drugo. tle, koje je u skladu s njima. Genetička

ili

negenetička

varijabilnost?

što se tiče fenotipske varijabilnosti zapažene u prirodi, nikad se ne reći koji njen deo treba pripisati negenetičkoj modifikaciji, a koji genetičkim faktorima. Jedan razlog za ovu teškoću je taj što genetički određe­ ne fenotipske promene podsticane prirodnim odabiranjem u određenoj sredini mogu da budu izazvane somatski (bez menjanja genotipa) istim uslovima sredine. Kratak rep sisara koji je selekcijom favorizovan u hladnoj klimi javlja se i kao razvojna reakcija: miševi odgajeni na 26.3° e imali su presečnu dužinu repa od 93,1 mm, dok su oni odgajeni na 6,2° e imali rep u proseku samo 75,9 mm dug (Sumner 1909). Harrison (1959) daje pregled uloge sredine u određivanju fenotipa. može

8 :2:ivotinjske vrste

113

Doprinosi sredine i genot~a konačnom fenot~pu naročito su dobro prokod riba. Gajenje riba na nižim temperaturama dovodi do poveća­ nja broja pršljenova, ali populacije iz hladnih voda imaće genetičku tendenciju ka povećanju broja pršljenova (Hubbs 1922; Gabriel 1944). Taningovom (1952) radu na danskim populacijama morske pastrmke (Salmo trutta) imamo da zahvalimo za najpodrobnija obaveštenja o uticaju uslova sredine (temperature, kiseonika i C02 pritiska) na fenotipsko izražavanje merističkih karaktera. Ribe koje su izlagane toploti u fazi osetljivoj na temperaturu imale su 56-58 pršljenova, a ribe izlagane hladnoći 59-61 pršljen (Sl. 7-2). Danska morska pastrmka izlagana hladnim i toplim šokovima proizvela je fenokopije skandinavskih i mediteranskih rasa ove vrste (bar što se tiče merističkih karaktera). Rezultati ovih i sličnih proučavanja od znatne su praktične vrednosti, jer razne »rase« ili >>linije« komercijalno značajnih riba koje služe za hranu često se odlikuju razlikama u merističkim karakterima kao što je učavani

62

61 60

59 58

56

o 2.4° 1470°

16°-2.4° 1670° 56.86

20 40 60 2.7° Co. 58.38

o

20 40 60 12° Co. 59.36

o

20 40 60 80 12°- 2.7° -12° 1430° 1650° 60.06

SI. 7-2. Brojevi kičmenih pršljenova (ordinata) kod potomaka četiri uzorka morske pastrmke. Eksperimentalni crni, kontrolni beli. Toplotni šok ( 16°) u toku supersenzitivnog perioda levo, hladni šok (2.7') desno; no, dan-stepen posle ferti!izacije. Netretirane kontrole na stalnim temperaturama od 2. 7° ili 12°. (Taning 1952).

broj pršljenova ili žbica u perajima. Nedavna proučavanja govore da mnoge razHke nemaju genetičku osnovu, nego su izazvane različit~m temperaturama vode u kojoj su se razvijale riblje larve. Ipak, izbor tla za mrešćenje i razna fiziološka svojstva ovih lokalnih rasa mogu lako biti genetički determinisani. Kod zmija, isto tako, postoje dokazi o negenetičkim modifikacijama taksonomski značajnih fenotipskih karaktera (Fox 1948b; Fox et al., 1961). Američka zmija neotrovnica Thamnophis elegans terrestris, kada je držana u hladnoj prostoriji, izlegla je mlade sa upadljivo manjim brojem longitudinalnih redova krljušti, supralabijala, ventrala, subkaudala, postokulara, i lateralnih mrlja nego što ih imaju zmije izležene u toploj prostoriji. Na primer, kod ženki je na hladnim temperaturama broj ventrala bio 130-154 (150), a na toplim 147-167 (155).

114

Određivanje tačnog

doprinosa

nasleđa

i sredine pojedinom karakteru

Hi kara:kternom kompleksu od ogromne je važnosti u oblasti gajenja životinja. Ono je dovelo do razvoja složenih Lerner 1950; Mather 1949). Značaj negenetičke

statističkih

metoda (Kempthorne 1957;

varijabilnosti

Sposobnost fenotipa da se menja pomoću faktora spoljašnje sredine tuje na mnogo raznih načina. Neki lamarkistički prirodnjaci smatrali su da takve negenetičke modifikacije mogu da se preobraiZe u genetičke promene. To je dovelo do ogleda Standfussa i drugih, u kojima je bila promenjena obojenost leptira izlaganjem lutaka hladnoći ili toploti. Ove pojave nisu zagonetne ako se posmatraju u svetlosti fiziološke genetike. Na kraju, geno tip nije kalup u kome se izlivaju karakteri, nego pre »reakcijska norma« koja stupa u interakciju sa spoljašnjom sredinom u proizvodnji fenotipa (Kiihn 1955). Pošto se brzina hemijskih procesa menja usled temperature, jasno je da temperaturne promene mogu biti praćene promenama u fenotipu. Ovo ne govori da takve modifikacije postaju nasJedne. Ispitivanje negenetičke varijabilnosti kod rodova Daphnia i Coregonus bilo je naročito značajno, jer su oba ta roda lamarkisti navodili kao primere brze evolucije pod neposrednim uticajem sredine. Taj se argument srušio kad je utvrđena negenetička priroda većine tih promena. U stvari, postoji sumnja čak i u lmličinu S'tvarnih promena (u poređernju sa prvobitnim tvrđe­ njima), kao što je pokazao Wagler (1951) za Coregonus prenesen u jezero Laacher, a D'Ancona i D'Ancona (1949) za Daphnia u jezeru Nemi. Zašto neki organizmi imaju veoma stabilan fenotip, dok se drugi lako menjaju, to još nije shvaćeno (Dobzhansky 1956a). Stab~lna unutrašnja sredina, kao oma kod toplokrvnih kičmenjaka, nesumnjivo doprinosi stabilizaciji razvojnih procesa, a time i fenotipskoj nepromenlj.ivosti. Ipak, to ne objašnjava, na primer, opštu nižu morfološku varijabilnost ptica u poređenju sa sisarima. Koeficijent varijabilnosti pri merenju dužine ptica često je nizak i do 1-2,5, dok kod sisara već 3-5 predstavljaju niske vrednosti. Isto tako, to ne objašnjava zašto su neki insekti veoma stabilni, a drugi veoma plastični. Kod biljaka, čak i pod vrlo sličnim uslovima, koeficijent varijabilnosti pri merenju dužine retko pada na 5 (Went 1953). (O stabilnosti fenotipa, vidi Gl. 9. i 10). Ponekad se tvrdilo da negenetičke promene utiru put za odgovarajuće mutacije, ali za ovo tvrđenje nema dokaza. Sposobnost fenotipa da rea:guie na zahteve sredine bez mutacije umnogome smanjuje selekcioni pritisak. Stoga moramo pretpostaviti da sposobnost genotipa da se lako menja deluje usporavajuće na evoluciju, nasuprot tvrđenjima pristalica »Baldvinovig efekta« (vidi Gl. 19). Fenotipsku fleksibilnost svrstao je Thoday (1953) u dva tripa, razvojnu fleksibilnost i fleksibilnost ponašanja. Razvojna fleksibilnost, kao što se obično smatralo, vodi do razvića raznih fenotipova pod različitim uslovima sreciine. Strogo govoreći, kao što ističe Thoday, takva nesposobnost fenotipa da izbegne diJktate određenog niza uslova sredine ukazuje na stvarni nedostatak razvojne fleksibilnosti u jednom višem smislu. Razvojno kanalisanje, s dru-

mačena

8*

115

ge strane, dovodi do stvaranja istog fenotipa pod najrazličitijim spoljnim uslovima. To je, dakle, pouzdaniji znak plastičnosti razvojnih puteva. Fleksibilnost ponašanja obuhvata sve elemente ponašanja koji omogućavaju privremeno prilagođavanje privremenim uslovima sredine, npr. odabiranje staništa i razne mere za njegovo kontrolisanje ( dabrove brane, gnezda termita i pčela), ili pružaju zaštitu od spoljašnje sredine. čovek poseduje tu fleksibilnost ponašanja u mnogo višem stepenu nego ijedna druga životinja, a životinje kao celina imaju mnogo više izraženo razvojno kanalisanje nego biljke. Jasno je da su fenotipska promenljivost, fenotipska stabilnost (usled razvojnog kanalisanja) i fleksibilnost ponašanja biološke pojave od velikog evolucionog značaja. U prošlosti se pogrešno smarralo da te pojave spadaju u isključivi delokrug fiziologije razvića. One zaslužuju mnogo veću pažnju evolucionista nego što su je do sada dobijale. Waddington (1957) s pravom je istakao tu tačku i predstavio razne evolucione probfeme izrazima iz fiziologije razvića. Genetička

varijabilnost

Kod vrsta sa polnim razmnožavanjem ne postoje dve jedinke koje bi bile genetički istovetne; verovatno čak ni većina monozigotnih blizanaca nisu istovetni, jer se moraju uzimati u obzir somatske mutacije. Veliki deo ove genetičke varijabilnosti doprinosi varijabilnosti fenotipa. Stoga gotovo svaka crta kod životinje može individualno varirati, bio to morfološki karakter, fiziološka odlika, citološka struktura (kao što su broj, raspored i oblik hromozoma), ili bilo šta drugo. Morfološka varijabilnost može se klasifikovati na razne načine. Može se ticati merističkih karaktera kojd se mogu izbrojati, kao što su broj kičmenih pršljenova ili krljušti, kvantitativnih karaktera koji se mogu izmeriti, kao što su dimenzije ili težina, ili kvalitativnih karaktera, kao što su, npr. prisustvo ili odsustvo pega. Ta razlika je načinje­ na samo radi pogodnosti; genetička osnova za sve ove grupe karaktera je ista. Gmizavci, ribe i zglavkari su obično bogato obdareni merističkim karakterima, dok se ptice, sisari i mekušci razlikuju uglavnom u nemerističkim karakterima. Varijabilnost se takođe može klasifikovati po tome da li je kontinuirana (veće jedinke nasuprot manjima, tamnije nasuprot svetlijima) ili diskontinuirana (plave oči nasuprot mrkim očima, jedinke »Sa belim tačka­ ma« nasuprot jedinkama >>bez belih tačaka«). O javljanju nekoliko diskontinuiranih tipova u istoj populaciji biće reči docnije, pod naslovom »Polimorfizam«. Ne može se dovoljno odlučno istaći da, koliko nam je poznato, svi ovi tipovi varijabilnosti imaju u suštini istu genetičku osnovu. U drugoj polovini prošlog veka i prvim decenijama ovog veka, ogorčena borba besnela je među biometričarima (Pearson sa saradnicima) i prvim mendelistima (De Vries, Bateson, i saradnici) u vezi sa kontinuiranom i diskontinuiranom varijabilnošću. Mendelisti su smatrali da će običnim proučavanjem učestanosti rešiti sve teškoće, dok su biometričari diskontinuiranu varijabilnost smatrali za nevažan izuzetak. Oni su optuživali mendeliste, u to vreme ne bez razloga, da nisu rešili genetiku kontinuirane varijabilnosti, tipa varijabilnosti koji je, izgleda, bio izuzetno važan za evoiucioniste uopšte, a posebno za one kodi su se interesovali za prirodno odabiranje i prilagođavanje. 116

Ova zamršena situacija rešena je kada se pokazalo da mnogostruki faktori koji imaju male, slične efekte daju sliku kontinuirane varijabilnosti, i da je taj prividni kontinuitet varijabilnosti još teže rešiti ako su efekti ovih gena mali u odnosu na nenasledne modifikacije istog karaktera (Mather 1943). Mada je multifaktorijelna osnova kontinuirane varijabilnosti bila naslućiva­ na prilično rano u istonji genetike (Johannsen, Nilsson-Ehle, East, Baur) prvi pokušaji da se ona analizira (Castle, MacDowell, Payne) nisu mnogo doprineli našem shvatanju. Tek kada su izmišljene nove matematičke sprave, postignut je u ovoj oblasti značajniji napredak. Dok se mendelistička genetika bavi što je mogućno više analizom izolovanih, pojedinačnih genetičkih faktora, genetika kontinuirane varijabilnosti bavi se celokupnom varijabilnošću jednog karaktera, ali ne može da izdvoji respektivne doprinose individualnih genetičkih faktora (Mather 1943, 1949, 1953; Lerner 1950). Raspoloživi genetički dokazi saglasni su sa pretpostavkom da kontinuirana i diskontinuirana varijabilnost imaju u principu istu genetičku osnovu, bez obzira na površnu različitost vidljivih fenomena. Pa ipak postoji jedna tanana razlika. U proučavanju diskontinuirane varijabilnosti (polimorfizam) možemo, izgleda, otkriti neposredno delovanje jednog individualnog gena na fenotip. Multifaktorijelni genetički efekti koji se ispoljavaju pri kontinuiranoj varijabilnosti, s druge strane, izgleda da se sastoje više u interakciji gena nego u njihovim individualnim akcijama. To, dakle, predstavlja nivo kompleksnosti viši nego što su efekti pojedinačnih gena. Mada je ovo razdvajanje veštačko (nema gena koji ne stupa u interakciju), ova dva vida akcije gena biće upotrebljeni kao proizvoljne kategorije kojima će se materijal o populacionoj genetici razdvojiti u dva različita poglavlja. U ovom poglavlju istaći će se gledište koje bi se moglo nazvati gledištem klasične genetike, a koje se bavi atomističkim, partikulativnim i aditivnim vidovima gena. Gde je u pitanju evoluciona promena čitavih populacija, kao u specijaciji, posledice interakcije gena su naročito važne. Ovaj predmet biće obrađen u posebnoj glavi (Gl. 10). Jedan karakter sa strogo kontinuiranom varijabilnošću, kao što je veličina tela kod većine životinja, imaće veoma kompleksnu genetičku osnovu, dok će diskontinuirana varijabilnost nekog karaktera biti kontrolisana samo sa nekoliko gena, u stvari obično alelima na jednom jedmom lokusu. Iz didaktičkih razloga biće zgodno da proučavanje genetike prirodnih populacija počnemo onim karakterima čije je genetičko određivanje kontrolisana jednim, ili samo sa nekoliko lokusa. Karakteri kod kojih se ispoljava polimorfizam naročito su pogodni za ovu svrhu. Polimorffzam

Javljanje diskontinuiranih fenotipova u jednoj vrsti nije nimalo neuou životinjskom carstvu. Oni se mogu javljati kao očevidne nakaze, npr. kao albino, ili mogu biti normalna komponenta populacije jedne vrste, kao što su riđokose osobe u beloj ljudskoj populaciji. Polimorfizam se uvek odnosi na varijabilnost u okviru jedne populacije. Prvobitno je bio definisan kao >>javljanje nekoliko upadljivo različitih diskontinuiranih tipova u jednoj populaciji koja se razmnožava ukrštanjem«. Izraz >>polimorfan« mora se strogo razlikovati od izraza >>politipski«, koji

bičajeno

117

se primenJUJe na složene kategorije. Vrsta je politipska ako je sastavljena od nekoliko podvrsta, a rod je politipski ako je sastavljen od nekoliko vrsta. Svaka ljudska populacija je, na primer, polimorfna, ali je ljudska vrsta kao celina politipska (Haldane 1949a). Kada je prvi put skovan izraz »polimorfan«, on je upotrebljavan prilič­ no neodređeno za svaku vrstu fenotipske varijabilnosti, bez obzira na njenu genetičku osnovu. Mravi i termiti nazivani su polimorfnima zato što su se njihove društvene klase razlikovale morfološki, mada su one genetički istovetne gotovo u svim slučajevima. Vrsta kao što je mala plava čaplja (Florida caerulea) nazivana je polimorfnom zato što su mladunci beli a odrasle jedinke plave. Tvrdokrilce jelenke nazivali su polimorfnima zato što su, usled alometričkog rašćenja, male jedinke imale veoma kratke rogolike vilice, a velike jedinke veoma duge (Mayr, Linsley i Usinger 1953). Da bi izraz >>polimorfizam« postao korisniji i precizniji, postoji sada težnja ela se on ograniči na genetički polimorfizam. Pošto bi time negenetička varijabilnost fenotipa ostala bez imena, predlaže se ovde za nju izraz >>polifenizam«. PoJitenizam je cliskontinuiran kada postoje određene društvene klase (neki društveni insekti), ili određeni stupnjevi u životnom ciklusu (larve nasuprot ad ultima; seksualan nasuprot partenogenetskom), ili određeni sezonski oblici (sušni nasuprot vlažnim; prolećni nasuprot letnjim). Polifenizam može biti kontinuiran, kao u ciklomorfozi slatkovodnih organizama i nekim drugim sezonskim varijacijama. Huxley (1955b) je predložio izraz >>morfizam« kao zamenu za »genetički polimorfizam«. Međutim, pošto invarijabilne vrste takođe imaju bar jedan »morf«, normalni divlji tip, izraz >>morfizam« ne može da istakne ono što označava sastojak poli-, to jest javljanje nekoliko varijanti. Prihvatanje izraza >>morfizam« za diskontinuiranu genetičku varijabilnost mogao bi, dakle, odve~ti na pogrešan put. Međutim, taj izraz »morf« (Huxley) pogodan je za označavanje varijanti koje doprinose polimorfizmu, a koje su u prošlosti nazivane različito - varijeteti, mutanti, oblici ili faze. Polimorfne varijante ( >>morfi<<) ponekad su upadljivo različite od >>normalnog tipa populacije, i to toliko da su mnogi morfi prvobitno bili opisivani kao odvojene vrste. U stvari, pojava polimorfizma veoma je zbunjivala taksonome, naročito pristalice strogo morfolškog shvatanja vrste. Ipak je jasno da, bez obzira na to koliko te intrapopulacione varijante mogu biti na izgled različite, one nisu različite vrste, niti su podvrste ili rase. Prugasti kopneni puž iz Floride (Li guus fasciatus) ima mnogobrojne morfe. U jednoj od standardnih rasprava o toj grupi razl:itkuje se čak osam različitih »podvrSta« na jednom jedinom floridskom ostrvcetu (Lower Matecumba Key) i če­ tiri-pet >>podvrsta« u jednom jedinom floridskom šumarku. Nije ni potrebno reći da te intrapopulacione obojene varijante nisu ni podvrste ni rase. Da bi se· iskorenila takva pogrešna terminologija, moralo bi se strogo naglasiti da fenotip unutar jedne populacije ne sačinjava rasu. Srebrne lisice, crni hrč­ kovi, plavuše u jednoj lokalnoj evropskoj populaciji, ili Rh-negativne jedinke ne sa6njavaju rasu. Moramo biti svesni da je polimorfizam intrapopulacioni fenomen, dok je rasa interpopulacioni fenomen. Polimorfizmu su naročitu pažnju poklanjali taksonomi u defrizovskom periodu genetike, kad se verovalo da vrste postaju makromutacijom. Svaki morf smatran je za početnu vrstu. Danas, pošto je utvrđeno da je to staro tumačenje pogrešno, značaj polimorfizma je u tome što njegovo proučava­ nje predstavlja pogodan pristup razumevanju genetike populacija. Geni koji

118

učestvuju u polimorfizmu imaju, uopšte uzev, jasno diskontinuirana dejstva, i različiti genotipovi (izuzevši neke heterozigote) mogu se razlikovati ferrotipski. Takve gene je stoga mnogo lakše analizirati nego ogromnu većinu gena u jednoj populaciji koji su više ili manje skriveni. Tako metod rada pri proučavanju polimorfizma odgovara onome u klasičnoj genetici gde su, isto tako, kao materijal za proučavanje bili odabirani geni sa upadljivim efektima i potpunom penetrabilnošću. Proučavanje poJimorfnih gena je izuzetno zgodan uvod u populacionu genetiku. Javljanje polimorfizma. Polimorfizam je veoma široko rasprostanjen. Zabeležen je kod praktično svake klase životinja, od protozoa do kičmenjaka. Među pticama je poznato više od sto slučajeva gde je morf prvobitno bio opisan kao odvojena vrsta. Takve slučajeve sažeto su izneli Stresemann (1926), Mayr (1942, 1951) i Huxley (1955a). Utemtura o polimorfizmu postala je tako obimna da moram ukazati samo na skorašnje preglede (da Cunha 1955; Dobzhansky 1951; Ford 1940, 1945, 1953; Huxley 1942, 1955a, 1955b; Kennedy 1961; Remington 1958); uz to su o polimorfizmu pisali: Zimmermann (196() o Clethrionomys-u, Hrubant (1955) o Otus-u, Kramer (1941) o Lacerta, Volpe 1955, 1961) i Pyburn (1961) o žabama, Haskins et al., (1961) o Lebistes reiiculatus, Fryer (1959) o Cichlidae, i de Lattin (1951) o kopnenim mokricama. Naročito su analizirani slučajevi hrčka Cricetus cricetus (Gershenson 1945), ribe Xiphophorus maculatus (Gordon 1947; Gordon i Gordon 1950, 1957), leptira Colias (Hovanitz 1953; Remington 1954) i noćnog leptira Panaxia (Ford 1953; Sheppard 1953a, 1961). O nekim vidovima ovih slučajeva diskutovaće­ mo kasnije. Podrobna analiza polimorfizma izvršena je i za neke vrste morskih životinja: Tisbe reticulata (Copepoda) (Bocquet 1951), Sphaeroma (Isopada) (Bocquet, Levi i Teissier 1951), i Jaera marina (Isopoda) (Bocquet 1953). Raspoznavanje polimorfizma. Genetička priroda nekog sumnjivog sluča­ ja polimorfizma najlakše se utvrđuje razmnožavanjem. Mnoge vrste, na·roči­ to kičmenjaka, ne mogu se razmnožavati u laboratoriji, pa je uobičajena genetička analiza stoga nemoguća. Međutim, ogledna analiza može se izvesti analiziranjem mladunaca u prirodi ili potomaka uhvaćenih već oplođen:ih ženki, ili izvođenjem u laboratoriji tek izleženih legala ili masa jaja. Dva inače slična australijska jastreba dugo su smatrana za odvojene vrste, jer je jedna ( Accipiter cinereus) siva, a druga (A. novaehollandiae) snežno bela. Hipoteza da su to polimorfne varijante jedne iste vrste n°je bila prihvaćena sve dok nisu nađena gnezda sa sivim i belim mladuncima zajedno. Drug:i zanimljiv slučaj je onaj kraljevskih zmija ( Lampropeltis getulus) iz oblasti San Dij ego u Kaliforniji. Postoje dve šare boja, jedna prugasta, nazvana californiae 1835. godine, i jedna sa kolutima, nazvana boylii 1853. Ova dva tipa smatrana su za potpune vrste sve dok Klaub er (1939, 1944) nije našao 44 kolu tasta i 13 prugasta mladunca kod majki sa kolutima, i 12 kolutasta i 52 prugasta mladunca među potomstvom prugastih majki. Ovakva učestanost mogla bi se oče­ kivati ako bi se ova dva tipa smatrala kao morfi jedne jedine ponulacije (Dunn, u: Mayr 1944), i ovo je tumačenje danas opšte prihvaćeno. Kako se takvi mladunci mogu analizirati jednostavno primenom Hardy-Weinbergove formule pokazali su L. C. Dunn (kod Mayra 1944), Goin (1947, 1950) i Hrubant (1955). Polimorfni karakteri. Sufiks »-morfizam« označava ograničenost neke pojave na strukturalne karaktere. U stvari, izraz »polimorfizam« podrazumc-

119

va svaki fenotipski karakter, bio on morfološki, fiziološki, ili u vezi sa ponašanjem, pod uslovom da je genetički kontrolisan i više ili manje diskontinuiran u svome fenotipskom izrazu. Polimorfizam u boji, pošto je tako upadljiv karakter, najčešće je opisivan, ali i prisustvo ili odsustvo izvesnih zubnih struktura kod sisara, vena u krilima ili cela krila kod insekata, vijuganje kod zmija (desno nasuprot Jevom), i asimetričnost kod riba pljosnatica takođe su dobro poznati slučajevi polimorfizma. Veoma velika i sve važnija grupa karaktera jesu geni krvne grupe kod kičmenjaka, za koje je dokazano da nisu polimorfni samo kod čoveka (Race i Sa:nger 1954) nego i kod drugih sisara (Mourant 1954) i ptica (Irwin 1947). Genetička osnova. Polimorfizam je rezultat istovremenog javljanja, u jednoj populaciji, više genetičkih faktora (rasporeda alela ili gena) sa diskontinuiranim fenotipskim efektima. Vrlo često postoje samo dva alternativna tipa ( »dimorfizam«), kao što su muški i ženski fenotipovi, ili beli i obojeni kod leptira Colias. U drugim slučajevima javljaju se više od dva morfa, ponekad čak dvanaest, dvadeset, pa i više. Genetička analiza bila je potpuno izvršena samo u srazmerno malom broju slučajeva. Na primer, genetika prugavosti kod puža Cepaea nemoralis, proučavana više od pedeset godina, još uvek nije potpuno shvaćena (Cain i Sheppard 1957). U izvesnim slučajevima, kao što su geni za pege kod bubamara, geni za šare kod skakavaca, i krvne grupe kod goveda, polimorfizam je kontrolisan velikim nizom multipnih alela (ili pseudoalelima na tesno povezanim lokusima). Uzrok za tako velike nizove alela uopšte nije jasan. Smanjenje učestanosti homozigota navođena je kao mogućno selektivno preimućstvo. Najčešći fenotip u jednoj polimorfnoj populaciji nipošto ne mora biti prouzrokovan >>dominantnim« genom. Genetička dominacija ne odgovara brojnoj nadmoćnosti. Recesivan gen kod dimorfnog noćnog leptira Leucodontia bicoloria, na primer, u većini oblasti je mnogo češći nego njegov dominantni alel (Suomalainen 1941). Isto to važi za Cepaea nemoralis, gde recesivni geni brojno nadmašuju dominantne alele na mnogim lokalitetima. Zašto je najčešći alel u jednom nizu multipnih alela tako često univerzalni recesiv nije uopšte jasno. Možda je tome delimično uzrok selektivna prednost brojne ekvivalentnosti raznih fenotipova. Ne smerno takođe zaboraviti da su geni marfa u većini slučajeva odabrani po svome fiziološkom dejstvu, i da gen koji je recesivan po svome morfološkom doprinosu fenotipu može biti dominantan u odnosu na svoj fiziološki fonotip. Takva dominacija omogućiće brzo širenje morfološki recesivnog gena. Razne promene u strukturi hromozoma sačinjavaju specijalnu klasu polimorfnih karaktera. Ona obuhvata prekobrojne hromozome, fuzije, translokacije i inverzije. Genotip i fenotip koincidiraju u ovom tipu polimorfizma; u stvari, sam genetički materijal je polimorfan po svome rasporedu. U takvim slučajevima, otkriće genotipa pomoću fenotipa omogućava potpunu genetičku analizu, dok je u većini slučajeva genskog polimorfizma raspoznavanje heterozigota sprečeno prisustvom dominantnih gena. Razne oblike cito1oskog polimorfizma kod zivotinja obrađivao je White (1954) na majstorski način. Polimorfizam u broju hromozoma najčešće je proizvede-n subterminalnom fuzijom dva štapičasta (akrocentrična) hromozoma u jedan metacentričan (u obliku slova V) hromozom. Fragmentacija hromozoma teško se može uspešno postići, jer je za to potrebno steći nove centromere i, verovat-

120

no, telomere, i White (1957b) je smatrao da bi se to moglo postići samo nekom vrstom translokacije. Poiimorfizam u odnosu na hromozomnu fuziju ili fragmentaciju bio je zabeležen kod raznih insekata, jednog mekušca, i jedne vrste sisara, Sorex araneus (Ford, Hamerton i Sharman 1957; Meylan 1961 ). Isti ovi događaji su razlog što podvrste ili poluvrste često imaju upadljivo različit broj hromozoma (npr. Gerbillus pyramidum, Wahrman i Zahavi 1955). Rasporedi gena. Izuzetno zanimljiv tip hromozomnog polimorfizma jeste onaj koji je prouzrokovan inverzijom delova hromozoma. S obzirom na izuzetnu važnost ove pojave, moramo reći o njoj nekoliko reči, mada za potpunu diskusiju o tome moramo uputiti čitaoca na genetičke i citološke tekstove (Dobzhansky 1951; White 1954) i na specijalnu literaturu (Patterson i Stone 1952; White 1957a; Wallace 1954a; da Cuhna 1955, Stone 1956; Stone et al., 1960; Dobzhansky 1961). Geni su u hromozomima raspoređeni u nizovima. Ako se hromozom prekine na dva mesta i srednji deo uvrne ( »invertira«) niz gena ABCDEF se može promeniti u AEDCBF (Sl. 7-3). To se naziva »inverzija<<. Kod Drosophila i još nekih rodova dvokdlaca, kao što su Chironomus, Simulium i Anopheles, džinovski hromozomi pljuvačnih žlezda o moguću ju neposredno proučavanje nizova gena. Razni delovi ovih hromozorna boje se različito i daju veoma osobenu šaru svetlih i tamnih pruga, što omogućuje identifikaciju raznih rasporeda gena. Dubinin, Sturtevant, a naročito Dobzhansky, Patterson i njihovi saradnici pokazali su da u jednoj papu-

ABCDEF .••

A

F

AEDCBF

AEOCSF

Sl. 7-3. Promene u nizu gena inverzi.iom dela hromozoma BCDE. Petlja omogućuje spajanje prvobitnih i invertiranih hromozoma. (Dobzhansky 1951)

lRciji može koegzistirati nekoliko alternativa rasporeda gena, i da je takav polimorfizam rasporeda gena veoma čest kod prirodnih populacija većine vrsta Drosophila. Treći hromozom Drosophila pseudoobscura, na primer, ima bar 16 različitih poznatih rasporeda gena, a D. willistoni ih ima više od SO. Oni nisu nasumice raspoređeni po arealu te vrste, nego svaki raspored dostiže maksimum učestanosN u izvesnoj oblasti, dok može biti potpuno odsutan na drugim mestima, naJročito u perifernim populacijama. Ovakav plan rasporeda bio je najpre pripisivan slučajnostima pri uzimanju uzoraka u prošlosti, ali je danas jasno da je taj plan kontrolisan odabiranjem (Mayr 1945; Dobzhansky 1951). Rekombinacija je znatno smanjena u inverzionim heterozigotima u invertiranom delu hromozoma. Genski kompleks u invertiranom delu teiiće stoga da deluje kao jedinica, kao >>supergen«. On će biti odabiran naročito zbog svoga vijabiliteta u heterozigotnom stanju (Dobzhansky 1951; Wallace 1954a). Eksperimentalno proučavanje ovih rasporeda gena u zavtorenim kavezima sa populacijama doprinelo je veoma mnogo našem shvatanju polimorfizma i varijabilnosti populacija uopšte. Diskontinuitet fenotipa i selekcija. Polimorfizam se razlikuje od drugih vrsta genetičke varijabilnosti populacija samo u jednom pogledu: u produkciji nekoliko diskontinuiranih fenotipova koji koegzistiraju u istoj popula121

ciji. Ako sam vidljivi fenotip ima određenu selekcionu vrednost, kao u organizmima koji se javljaju na različito obojenim supstratima (Cepaea, Littorina), može se izgraditi selekcioni model. Međutim, nema nikakvog vidljiYog selekcionog preimućstva u mnogobrojnim mogućnim kombinacijama izbacivanja jedne ili nekoliko od pet pruga kod Cepaea nemoralis, ili u broju tačaka kod bubamara (Coccinellidae). Zašto je tačka na repu okrugla kod nekih primeraka Xiphophorus maculatus, a u obJ,iku polumeseca ili komete kod drugih (Sl. 7-4)? Delimičan odgovor je da je genotip rezultat odabiranja za sve aspekte fenotipa, a ne samo za one vidljive (Dobzhansky 1956a). Posebni aspekt vidljivog fenotipa je jedam problem, a oMri kontinuitet iz· među raznih fenotipova - drugi. DIVlJI PLATYPOECILIJ$ MACIJLATU$'

MuŽ JACI

po J EONA TAČI(A

pm MESEC

pi1C POTPUNI H'CSFC

Sl. 7-4 Osam morfova šare na repu ribe Xiphophorus maculatus, koji su proizvedeni jed· nim jedinim genskim lokusom sa multipnim alelima. Pet morfova u dnu desno su retki. (Gordon 1947.)

U prvim danima mendelizma postojala je tendencija da se zanemari i potceni javljanje kontinuirane va;rijabilnosti. Sada se prešlo u dru~ krajnost. Neki noviji autori su tvrdili za svaki slučaj fenotipskog polimorfizma ela je rezultat »disruptivne selekcije«. Meni se čini da je to tačno samo za veoma mali broj slučajeva. Kako bi se to moglo primeniti na tačke kod bubamara, pruge kod puževa, krvne grupe, ili faze obojenosti kod ptica? U stvari, ja znam samo za dve vrste diskontinuiranih fenot1ipova kod životinja, one koje se javljaju kod mimičkog i seksualnog polimorfizma, za koje je, kako izgleda, odgovorna disruptivna selekcija. U svim drugim slučajevima feno::pski polimorfizam je, izgleda, bio neposredni rezultat prvobitne mutacije, i ·Jdržm·a se bilo zato što neposredno doprinosi adaptivnoj vrednosti (supstrat:-:: noi'morfizam), bilo zato što isti gen ima fiziološke uzgredne efekte koji do:=-:-:::10se adaptivnoj vrednosti, bilo pak iz oba ta razloga. Ovo tvrđenje ne pre:-:::2:-egaya činjenicu da prirodno odabiranje može izmeniti dominaciju takvih ==;::-fa, kao i drugih svojstava koja utiču na adaptivnu vrednost.

Homologi polimorfni nizovi. Neki tipovi polimorfizma su karakteristiza čitave životinjske rodove ili porodice. Polimorfizam tamnih pruga je veoma široko rasprostranjen među puževima, i javlja se kako kod kopnenih (npr. Cepaea, Liguus, Hemitrochus) tako i kod morskih rodova (npr. Thais, Littorina). Polimorfizam tačaka je široko rasprostranjen kod bumbara, albinizam kod leptirova kupusara, krvne grupe kod sisara i ptica, hromozomne inverzije kod Drosophila i drugih dvokrilaca, a prekobrojni hromozomi kod skakavaca - da pomenemo samo nekoliko upadljivih primera. široka rasprostranjenost jednog jedinog ripa polimorfizma u čitavim porodicama i redovima nagoveštava ne samo da on ima veliki selektivni značaj nego i da je filogenetski veoma star. Verovatno se u nekom trenutku istorije filetlične grane jedan izu:t:e1no važan heterotičan mehanizam povezao sa fenotipskim polimorfizmom i posle toga se održao u celoj grupi. Vidljivi fenotip, kao što su tačke ili pruge, održava se ne samo odabiranjem nego i zato što je sporedni proizvod genetič­ ko-fiziološkog mehanizma koji je favorizovan selekcijom, i zato što fenotip nije selekcijom odbačen. Kod polimorfizma, kao i u mnogim drugim oblastima evolucionog istraživanja, najvažniji otvoren problem tiče se odnosa između genotipova favorizovanih selekcijom i razvoja vidljivog fenotipa. Na primer, poznato je da je polimorfizam prouzrokovan prodiranjem niza alela u vidljivi fenotip. Ipak svaka populacija ima nizove alela na dvadesetinama, ako ne i na više stotina, pa čak i više hiljada, lokusa. Gotovo svi oni su skriveni; nisu izlfaženi u vidljivom fenotipu. Zašto je vidljivi polimorfizam ograničen na tako mali broj lokusa? Osim toga, zašto je od dva obična simpatrička roda jedan (kao što je Adalia) veoma polimorfan, dok njemu srodan i sasvim sličan rod (kao što je Coccinellaj sadrži uglavnom monomorfne vrste? Slično tome, hromozomnih inverzija ima u izobilju kod nekih vrsta Drosophila, dok su kod drugih retke ili sasvim odsutne. česta i rasprostlfanjena vrsta D. virilis nema hromozomnih inverzija, nasuprot svim svojim bliskim srodnicima. Manje razlike u inverzijama ima među potpunim vrstama mulleri, aldrichi, arizonensis i mojavensis, ili između repleta, neorepleta, melanopalpa, canapalpa i limensis, nego što se javljaju u heterozig;otnom S·tanju kod mnogih populacija pseudoobscura, mclanica, subobscura i willistoni (Patterson i Stone 1952; da Cuhna 1955). I pored dobro utvrđene genetičke različnosti široko rasprostranjenih, uspešnih vrsta (Gl. 13), do sada još nema stvarnog objašnjenja za fenotipsku jednoobraznost nekih vrsta i rodova, i za polimorfizam drugih. Mnogi oblici fenotipskog polimorfizma su, međutim, favorizovani prirodnim odabiranjem (Gl. 9). čni

Genetička

osnova karaktera

Postojanje polimorfizma pokreće mnoga pitanja. Na primer: Zašto sve jedinke jedne populacije nisu istovetne po izgledu? Da li zato što je raznovrsnost selektivno preimućs•tvo za populaciju, ili je polimorfizam moguć baš iz suprotnog razloga- jer su, što se tiče selekcije, fenot~pske razlike neutralne? O relativnim vrednostima ovih dveju alternativa raspravljalo se još otkako se uopšte počelo razmišljati o mogućnom evolucionom značaju polimorfizma, i prepirka se ni u kom slučaju nije stišala. Jedno vreme ja sam smatrao da je polimorfizam većinom neutralan (Mayr 1942). Pitao sam se: zašto puž sa jednom jedinom tamnom prugom na ljušturi ima preimućstvo nad jedinkom sa tri ili pet pruga (ili obrnuto)? Ili, zašto broj tačaka na pokrilcima 123

bumbare ili oblik crne mrlje na repu neke ribe utiče na njeno preživljavanJe? Takva pitanja sadrže jedno veoma pogrešno shvatanje, jer su zasnovana na neizrečenoj pretpostavci da gen ne radi ništa drugo sem što proizvodi jedan karakter, i da sudbina gena u populaciji zavisi od »vrednosti« vidljivog karaktera koji on proizvodi. Ništa ne može biti pogrešnije, jer hipoteza »jedan gen - jedan karakter« ranog mendelizma ne uzima u obzir suštinsku razliku između genotipa i fenotipa. Shvatanje odnosa između gena i karaktera je osnova za razumevanje ne samo polimorfizma nego 1 celokupne genetičke varijabilnosti populacija. Diskusija o tom problemu, dakle, mora prethoditi diskusiji o faktorima odgovornim za održanje polimorfizma i drugih oblika genetičke varijabilnosti.

Fiziologija gena. Vidljivi fenotip je samo jedan ograničen deo svih manifestacija genotipa. Raspored šara je krajnji proizvod složenog fiziološkog procesa diferencijacije, i nije nimalo verovatno da će ijedan gen koji utiče na fiziologiju nekog organizma biti bez dej5tva na vijabilitet. Jedan gen izgrađuje jedan »genski produkt<<, verovatno neki enzim ili deo nekog enzima, koji 5tupa u interakciju sa odgovarajućim produktima drugih gena. Ti produkti prelaze u druge ćelije, podstiču ili sprečavaju rastenje, i utiču na celokupnu fiziologiju na neočekivano mnogo raznih načina. Da ma koja od tih akcija gena može biti bez dejstva na verovatnoću preživljavanja u ma kojoj od gotovo bezgraničnog broja situacija u spoljašnjoj sredini u kojima se jedan organizam može naći - to je sasvim neverovatno. U stvari, kao što ćemo sad videti, nema nikakvih dokaza o postoianiu gena koii ostaju selektivno »neutralni« u svim fizičkim, biotičkim i genetičkim sredinama. Multipni genski efekti ( plejotropija). Sposobnost gena da utiče na nekovidova fenotipa naziva se plejotropija. Za svaki brižljivo proučavan gen utvrđeno je da je u već
124

različitih

Jedan gen (a) koji utiče na pigrnentaciju oka kod brašnenog moljca Ephestia kuehniella ima još deset drugih poznatih morfoloških i fizioloških efekata (Caspari 1949; Tab. 7-2). Dalja analiza pokazala je da osnovni efekat tog gena jeste njegova nesposobnost da sintetiše kinurenin (jedan od prethodnika triptofana). Plejotropno dejstvo ovog gena, izgleda, prouzrokovano je njegovim efektima na svaki biohemijski proces u telu u kome reakcija kinurenin

~

TABL. 7-2. PLEJOTROPNI EFEKTI GE!\'A A + , A K I A KOD EPHESTIA KUEHNIELLA (CASPARI 1949) •

~"?"

CC"""-""""-~--~~--~"~~-q·~--c:c"-ccc

Karakteristika

Karakteri pigmentacija Oči

Mozak Sem enici Larvene ocele Larveni hipoderm Proteini Hemijski sastav Kinurenin

aa

a+a+

Crne Mrk Pi gmen ti sani Jaka pigmentacija Pigmentisan

Mrke Slabo pigmentisani bezbojni Srednja pigmentacija Bezbojan

Ružičasti

Prisutan

Proteinski triptofan Normalan Normalne Supstance iz kojih se ekstrahuje eter Opšte biološke karakteri,stike Vijabilitet Normalan Normalna Brzina razvića Potrošnja 02 Normalna

Smanjen? ? ?

Smanjen J ako smanjena ?

Crvene Svetlo ružičast Bezbojni Slaba pigmentacija BP7h()jan Beli Jako smanjen

ili odsutan Povećan

Smanjene Smanjen Smanjena Smanjena?

-triptofan igra neku ulogu. Ova ilustracija može se upotrebiti kao opšti model akcije gena, mada može doći do diferencijacije na svakome nivou. Leptir Colias eurytheme u Severnoj Americi ima među ženkama normalni narandžasti i beli morf. Posmatranja koja je izvršio Hovanitz (1948b, 1953) pokazuju da je narandžasti morf otporniji na toplotu, a beli na hlad31oću. To se vidi po geografskoj rasprostranjenosti kao i po sezonskim fiuktuacijarna u učestanosti. U severnoj Kaliforniji 74% leptira pripada belom morfu; u južnoj Kaliforniji, 13%. Na kalifornijskom jezeru Mono, u svakoj od
vima, a crveni puževi sa prugama - hladnim i vlažnim sredinama (vidi Gl. 9). Takvi fiziološki efekti bili su nađeni ne samo za vidljive morfe nego i za skrivene genotipske razlike. Dobzhansky (1947c, 1951) i njegovi saradnici analizirali su mnogostruke načine na koje se različiti rasporedi gena kod Drosophila razlikuju u stepenu preživljavanja pod razHčitim uslovima temperature, vlažnos.ti, vrste hrane, prenaseljenosti, i tako dalje. Geni za ljudske krvne grupe u prošlosti su isticani kao egzemplarni slučaj »neutralnih gena«, tj. gena bez ]kakvog selekcionog značaja. Ta pretpostavka je danas sasvim pobijena, a potkrepljeno je tvrđenje E. B. Forda (1945. i ranije) da tip poiimorfizma izražen ljudskim krvnim grupama ukazuje na selekt,ivnu ravnotežu. Prvi nedvosmisleni dokaz o uzajamnoj vezi konstitucije krvnih grupa i osetljivosti na neku bolest dali su Aird et al. (1953); oni su pokazali da je učestanost krvne grupe A među pacijentima sa rakom stomaka za 10% veća nego kod ostalog stanovništva. Dokazi o dejstvu gena krvnih grupa na vijabilitet otada su se brzo množili (Fraser Roberts 1957). Kod čira na dvanaestopalačnom orevu postoji višak O (oko 17°/o), a isto tako i kod čira na želucu (oko 100/o), dok višak A postoji kod perniciozne anemije (oko 13%) i šećerne bolesti (8'0/o). Druge bolesti kod kojih se, kako izgleda, može dokazati da postoji interakcija sa genima krvnih grupa jesu adenom hipofize (povećano kod O krvne grupe), luksacija kuka (povećano kod A), fatalna bronhopneumonija kod dece (povećano kod A) i portalna ciroza (povećana kod A). Među majkama određeilJih genetičkih konstitucija učes.tanost rađanja izvesnih genotipova odstupa od onoga š·to je očekivano (Levine 1958). Mada ima i protivurečnih podataka, koji ukazuju na interakciju sa lokalnim genetičkim osnovama, plejotropni efekti gena krvnih grupa ne mogu se više osporavati. Shvatanje plejotropne akcije gena je ključ za rešavanje ranije veoma zagonetnog problema »neutralnog polimorfizma<<. Ovim izrazom označavani su oni slučajevi polimorfizma, kao što je količina pruga kod puževa ili tačaka na bubamarama, gde nema očigledne selektivne razlike alternativnih vidljivih fenotipova. Takav neutralni polimorfizam, tvrdilo se, održavan je »slučajnoš· ću<<. Sada kada su skriveni fiziološki efekti »neutralnih<< gena najzad otkriveni, jasno je da su takvi geni sve drugo samo ne selektivno neutralni. Sasvim je neverovatno da će dva gena imati istovetnu selektivnu vrednost u svim onim uslovima pod kojima mogu koegzistirati u jednoj populaciji. Jaka geografska varijabilnost kod većine slučajeva polimorfizma (Gl. ll), koja često ide sasvim uporedo sa klimatskim gradijentima, još je jedan dokaz o postojanju uzajamno povezanih fizio·loških efekata polimorfnih gena. Objašnjenje balansnog polimorfizma (Gl. 9) takođe je zasnovano na skriven1m fiziološkim razlikama genotllipova. Slučajevi neutralnog polimorfizma ne pos.toje, kao što je dugo tvrdio Ford (1945). Plejotropna akcija gena je ključ za rešenje mnogih drugih zagonetnih pojava. Preživljavanje jednog gena u genskom kompleksu zavisi od njegovog ukupnog dop!Ilimosa »adaptivnoj vrednosti<<, a ne od onog doprinosa toj vrednosti koji daje vidljivi fenot1p. Boja, šara, ili neka strukturalna pojedinost može biti samo slučajni sporedni proizvod gena koji se održava u genskom kompleksu usled nekih drugih fizioloških svojstava. čudan uspeh u evoluciji nekih na izgled beznačajnih karaktera javlja se sad u novoj svetlosti. Još neke preostale zagonetke. Nedavna proučavanja iz populacione genetike otkrila su sveorpštu rpojavu i neverovatnu učestanost genetičkog polimor126

fizma u životinjskim populacijama. Novi slučajevi nalaženi su svuda gde je primenjivan neki nov pristup ili nova tehnika, kao što je p:roučavanje krvnih grupa, metaboličnih gena (Allison 19 53), rasporeda gena u hromozomima pljruvačnih žlezda i drugih hromozomnih varijacija, letalnih i subletalnih gena, ili izoalela, da pomenemo samo nekolilm. Aim fiziološke karaktere posmatramo kao deo fenotipa, opravdano možemo zaključiti da sru očigledno sve vrste polimorfne i da je svaka vrsta istovremeno polimorfna za nekoliJko lokusa. Taj genetički polimorfizam se obično previđa zato što je većinom skriven. Pitanje je, onda: zašto je samo tako sićuš[}ji delić ukupne genetioke varijabilnosti jedne populacije izražen u vidljivom fenotipu? Javljanje fenotipskog polimorfizma lako se može objasniti tamo gde je varijabilnost samog fenotipa izazvana selekcijom, kao kod mimičnog polimorfizma leptira ili sirfidne mušice Volucella, ili kod komponente polimorfizma Cepaea nemoralis koja je prilagođena na supstrat. Ipak, do sada nema objašnjenja za polimorfizam šara na pokrilcima bubamara ili za beskrajnu raznolikost tačkastih šara kod riba Lebistes i Xiphophorus. čemu to prodiranje u dejstvu gena (penetnl,nsa) u vidljivi fenotip kod nekih W'sta, kad je skriveni polimorfizam isto tako delotvoran kod većine vrsta? Isto je tako teško objasniti fenotrpski diskontinuitet u slučajevima rpolimorfizma. Takav polimorfizam se razvio, kaže Huxley (1955b), kako bi omogućio vrsti da se suprotstavi promenljivosti spoljašnje sredine: ... » svi njeni glavni sastojci- temperatura, vlaga, dostupnost hrane, mnoštvo neprijatelja, zakloni, i mnogi drugi faktori- [menjaju se] i u prostoru ... i u vremenu«. Da, ali veliki deo te varijabilnosti sredine je neprekidan. U čemu je onda razlog ili prednost borbe sa njom time što će se razviti di,skontinuira:ni polimorfizam fenotipa koji sam po sebi nema selektivnu vrednost? Kad je toliko varijabilnosti neprekidno, u čemu je značaj diskontinuiteta između tačkastih šara na pokrilcima bubamare ili krilima skakavaca? Do sada još ne raspolažemo takvim odgovorima na ova pitanja koji bi nas potpuno zadovoljili. Ispoljavanje selektivnih razlika raznih morfa u polimorfnoj populaciji navodi na još jedno pitanje: Zašto selekcija ne pretvara sav polimorfizam u monomorfizan1? Pošto- kao što je Fisher (1930) pokazao- čak i neverovatno male razlike u vijabilitetu lwnačno dovode do praktičnog odstranjivanja iz populacije »inferiornih« gena od strane »boljih« gena, mogli bismo očekivati da polimorfizam bude samo retko i prolazno stanje. A pošto to nije slučaj, jasno je da moraju postojati neki mehanizmi koji održavaju ravnotežu raznih gena što se takmiče u okviru populacije. O tim mehanizmima biće reči u Glavi 9, zajedno sa celokupnim opsežnim problemom održavanja genetičke varijabilnosti u populacijama. U tom kontekstu biće razmatrani još neki vidovi polimodizma. GENETICKA VARIJABILNOST DIVUIH POPULACIJA

Relativna fenonipska jednoobraznost jedinki u vedni vrsta dovela je do pretpostavke ranog mendelizma da su sve takve jedinke >>homozigotni divlji tipovi«, izuzev nekoliko jedinki koje vidljivo odudaraju, tzv. »mutanata«. Danas znamo da je ovaj tipološki opis prirodnih populacija potprmo pogrešan. Sve populacije su promenljive, i jedan deo te varijabilnosti, kao što smo videli u prethodnom odeljku, vidljiv je, a njegova posledica je polimorfizam ili 127

poligenski kontmlisana kontinuirana varijabilnost. Još veći deo genetičke varijabilnosti u populacijama je skriven zahvaljujući raznim genetičkim i razvojnim mehanizmima, i ne vidi se sve dok nije otkriven ukrštanjem u srodstvu ili drugim eksperimentalinim postupcima. Spencer (1947a) i Dobzhansky (1951, Gl. 3) dali su preglede takve skrivene varijabilnosti koji osvetljavaju to pitanje. Na primer, Spencer (1947a, b) je našao da je u dvema populacijama Drosophila immigrans, čiji su uzorci uzeti u dve različite godine, 110 mušica imalo 47 vidljivih mutanata u 1944. i 51 u 1946, od kojih su se 33 (1944) ili 24 ( 1946) nalazile na tri lokusa. Slična učestanost nađena je kod D. hydei i drugih vrsta. Bosiger (1953) je, u dvema divljim populacijama D. melanogaster u zapadnoj Evropi, našao 274 vidljiva mutanta u potomstvu 128 ženki, i 628 vidljivih mutanata u potomstvu 316 ženki odnosnih vrsta. Neki istraživači su se usredsrediti na letalne i druge genetičke faktore koji utiču na vijabilitet, i našli su da se oni u divljim populacijama javljaju neverovatno često (Dobzhansky 1951, 1959a). Ni za jedan deo te genetičke varijabilnosti ne bi se ni sumnjalo da postoji da to nije bilo otkriveno ukrštanjem u srodstvu ili specijalnim tehnikama. Odgovarajućim testovima može se dokazati da kod vrste koja se biseksualno razmnožava zaista ne postoje dve jedinke koje bi bile genetički istovetne. To je, dabogme, odavno bilo poznato za ljudsku vrstu, i proširenje tog otkrića na sve vrste nije u stvari predstavljalo iznenađenje. Neuspesi pri presađivanju tkiva među jedinkama mnogih vrsti sisara odavno su smatrani kao znak koliku važnost ima genetička razlika među jedinkama (Haldane 1954a: 111; Medawar 1957). Nema tačnih raspoloživih podataka o pmsečnoj genetičkoj razlici između jedinki iste đeme. Procena da se one mogu razlikovati u l% mutabilnih lokusa verovatno nije preterana, s obzirom, recimo, na to u koliko se crta svaka dva ljudska bića razlikuju. Međutim, to može značiti prosečnu razliku u više od sto gena. Kad bi se mogli izbrojati svi aleli i izoaleli koji koegzistiraju u jednoj populaciji, dobila bi se možda zaprepašćujuća brojka. Ali čak i uz skromniju pretpostavku, mora se priznati postojanje ogromne genetičke varijabilnosti u svakoj prirodnoj populaciji. Ovo povećava broj pitanja: Otkuda potiče varijabilnost? Da li se ona održava pomoću prirodnog odabiranja ili uprkos njemu? šta je njena funkcija? Kako se ta varijabilnost može uskladiti sa potrebom populacija za prilagodljivošću? Odgovori na ova pitanja od najveće su važnosti za razumevanje evolucije. Ostatak ove glave i Glava 8 i 9 biće posvećen diskusiji o tome.

IZVORI I ODRžAVANJE INTRAPOPULACIONE VARIJABILNOSTI

Svaka lokalna populacija je prilagođena, prirodnim odabiranjem, specifičnoj sredini u kojoj živi. Iz te činjenice ponekad je izvođen zaključak da će određeni genotip imati optimalnu vrednost preživljavanja na jednom datom lokalitetu, pa stoga prirodno odabiranje treba da učini da svaka lokalna populacija postane genetički jednoobrazna za taj genotip. Ovaj na prvi pogled logičan zaključak u suprotnosti je sa opaženom varijabilnošću populacija, a isto tako i sa očiglednom »potrebom« populacija za genetičkom promenljivošću koja će poslužiti kao materijal za evolucioni odgovor na promenljive uslo\-e sredine. Ova protivrečnost prilično je mučila Darwina i prve darviniste. Pošto su oni smatrali da se nasleđuje smeša osobina, morali su pretpostaviti da

128

se, usled mešanja, polovina celopupne varijabilnosti gubi u svakoj generaciji (Chetverikov 1926; Fisher 1930). U isto vreme, upotrebljivost neiscrpnih zaliha genetičke varijabilnosti bila je jedan od kamena temeljaca Darwinove teorije o evoluciji. Ove dve pretpostavke potpuno su se suprotstavljale jedna drugoj. Izgledalo je da postoji samo jedan odgovor na to zamršeno pitanje a to je jedna zai<sta ogromna količina mutacija. Osim toga, da bi se prilagodenost održala u svakome trenutku uprkos toj bujici mutacija, genetičke promene moraju da budu odgovarajuće. A to je, opet, izgledalo mogućno samo ako su genetičke promene izazvane ako pravi odgovor na određenu grupu zahteva iz spoljašnje sredine, to jest ako su adaptivne. Darvinistička shvatanja o prirodnom odabiranju na osnovu utvrđenih genetičkih premisa odvela su tako »logički« do lamarkističkog objašnjenja nastanka genetičkih promena. Zato nije čudo što se Darwin i sam okrenuo lamarkizmu (Postanak vrsta, VI izd.) i što su neki od najbolje obaveštenih izučavalaca evolucije na prelasku u sledeći vek bili lamarkisti. Jedno od mnogih dostignuća genetičke nauke jeste to što je pokazala da je nekoliko glavnih premisa ovog »logičkog« niza argumenata bilo pogrešno (Weismann je već bio poljuljao neke druge). Svakaok je tačno da je, na kraju, wa genetička varijabilnost posledica mutacija (po definiciji!), ali nije tačno da je jednoobrazni genotip vrhunac mogućnog prilagođavanja. Pre će biti da specifična količina i veoma određen tip genetičke varijabilnosti može stvarno da pojača prilagođenost i prilagodljivost jedne populacije. Preimućstvo povećane genetičke varijabilnosti su jasne: što je veći broj genetiokih tipova u populaciji, veća je verovatnoća da će populacija obuhvatiti genotipove koji će preživeti sezonske i druge privremene promene, naročito one burne. Ako postoje genotipovi otporni na sušu u jednoj populaciji koja obično živi u vlažnoj sredini, populacija će imati izgleda da preživi nenormalni period suše u toku koga propadaju genotipovi zavisni od vlažnosti. Genetička varijabilnost dozvoiiće takođe veće iskorišćavanje sredine jer će omogućiti kolonizaciju graničnih staništa i raznih podniša. Ona će se suprotstaviti suviše velikoj specijalizovanosti i daće više elastičnosti. Međutim, suviše mnogo genetičke varijabilnosti neminovno će imati za posledicu rasipničku proizvodnju mnogih lokalno inferiornh genotipova. Invijabilni hibridi i balansni letali ilustruju tu krajnost. Ekstremna genetička varijabilnost je isto tako nepoželjna kao i ekstremna genetička jednoobraznost. Kako populacija onda izbegava ove krajnosti? Kao što se tako često dešava u carstvu evolucije, rešenje je dinamička ravnoteža između dveju suprotnih sila. Pošto se prilagođavanje održava prirodnim odabiranjem, najvažnije pitanje je: kako može jedna populacija zadržati pogodnu količinu genetičke varijabilnosti uprkos nemilosrdnom eliminisanju od strane prirodnog odabiranja Na ovo pitanje može se odgovoriti samo posle brižljive analize svih faktora koji utiču na količinu genetičke varijabilnosti u jednoj populaciji. Ako bacimo pogled na Tabl. 7-3, videćemo da se ti faktori mogu u suštini svesti u tri grupe. Prva grupa (A) sastoji se od mehanizama koji proizvode novu varijaciju neposredno (mutacija) ili posredno (rekombinacije, fluktuacije gena), a time se omogućuje održavanje integriteta ovih faktora iz pokolenja u pokolenje (partikularno nasleđivanje). Druga grupa (B) sastoji se od sila koje teže da smanje količinu genetičke varijabilnosti bilo prirodnim odabiranjem bilo slučajnim eliminisanjem (Gl. 8). Treća grupa (C) sastoji se od mnogobrojnih fenomena i mehanizama koji štite genetičku varijabHnost od 9 životinjske vrste

129

TABL. 7-3.

FAKTORI KOJI

UTičU

NA

KOLičiNU

GENETičKE

VARIJABILNOSTI U JEDNOJ

POPULACIJI

A. Izvori genetičke varijabilnosti (Gl. 7) l. Integritet genetičkih faktora (a) Partikularno nasledjivanje (Hardy - Weinberg) 2. Javljanje novih genetičkih faktora (a) Mutacija (b) Fluktuacija gena iz drugih populacija 3. Javljanje novih genotipova kroz rekombinacije B. Faktori koji erodiraju varijabilnost (Gl. 8) l. Prirodno odabiranje 2. Verovatnoća i slučajnosti C. Zaštita genetičke varijabilnosti od eliminacije pomoću prirodnog odabiranja (v. Tabl. 9-4) l. Citofiziološki mehanizmi 2. Ekološki faktori

erozivnog dejstva prirodnog odabiranja i slučajnog eliminisanja (Gl. 9). Relativna važnost ovih faktora i njihovog uzajamnog delovanja zaslužuje podrobno raspravljanje (vidi takođe: Wright 1949a; Haldane 1954a). IZVORI

Integritet

genetičkih

GENETičKE

VARIJABILNOSTI

faktora

Partikularno nasleđivanje. Naivno gledište o nasleđivanju pretpostavlja da se genetički potencijali oca i majke slivaju u reprodukciji i pojavljuju kod potomstva kao nova smeša očevih i majči>nih karaktera, analogno mešanju dveju obojenih tečnosti. Praktično, sve genetičke teorije XIX veka, osim izvanredne teorije Mendela, počivale su na tome shvatanju. Začudo, to važi čak i za one genetičke teorije koje uzimaju da su čestice nosioci nasleđa. Veliki doprinos Mendelov bio je što je na osnovu svojih ogleda shvatio da genetički faktori oca i majke, kad se kombinuju u zigotu, ne gube svoj identitet, nego se ponovo grupišu u sledećem pokolenju. Cela priča o mendelističkoj teoriji o partikularnom nasleđivanju tako je lepo ispričana u raznim udžbenicima genetike (npr. Srb i Owen 1952; Sinnott, Dunn i Dobzhansky 1958; Dobzhansky 1955a) da je nećemo ovde ponavljati. Nasledni materijal ostaje nepromenjen iz pokolenja u po:kolenje, ukoliko se ne promeni mutacijom. Belooka Drosophila melanogaster može se povratno ukrštati kroz hiljade pokolenja sa heterozigotnim crvenookim mušicama, a da pri tom belo ne postane ružičasto, niti da se crveno razvodni belim. Ova činjenica, prihvaćena sada u genetici kao aksiomatična, ima najdublje evolucione posledice. Partikularno nasleđivanje obezbeđuje da varijabilnost jedne (velike) populacije ostane ista iz pokolenja u pokolenje pod uslovom sparivanja po principu slučajnosti, ako su geni iste selektivne vrednosti, što predstavlja ogromnu suprotnost teoriji o mešanom nasleđivanju. Ovaj osnovni zakon o partikularnom nasleđivanju može se izraziti pomoću jednostavnih matematičkih izraza. Pođimo od hipotetičnog slučaja dva alela A i a, is,te selektivne vrednosti, koji se javljaju zajedno u jednoj populaciji. 130

Ako je učestanost gena A ravna q, onda je učestanost a = l - q, ukoliko su A i a jedini aleli na tom lokusu. Ako pretpostavimo da je došlo do sparivanja po principu slučajnosti, onda muški gameti qA + (l - q) a oplođavaju jaja qA + (l - q) a, proizvodeći potomstvo (zigote) [qA + (l - q/a] X [qA + ( l - q)a] =, q2AA + 2q ( l - q) Aa + (1- q)2 aa (1) prema dobro poznatom binomskom zakonu. Formula (1) daje ukupnu učestanost zigota (genotipova) u populaciji. Kako će se izračunati učestanost gena iz poznate učetano­ sti genotipova, objašnjeno je u gore navedenim udžbenicima genetike. Za polimorfnu vrstu u kojoj koegzistira više od dva alela ili stupa u·interakciju nekoliko gena, računanje je nešto složenije. Takva su izračunava­ nja, na primer, obavili Bocquet, Levi i Teissier (1951) za veoma varijabilnu populaciju mokrice Sphaeroma serratum, i Gordon i Gordon (1957) za Xiphophorus maculatus; vidi takođe i: Li (1955a) i Stern (1960). Zakon izražen u formuli (l) zove se Hardy-Weinbergov zakon; on matematičkim izrazima kazuje činjenicu da, zahvaljujući partikularnom nasleđiva­ nju, učestanost gena u jednoj populaciji ostaje ista u odsustvu selekcije, kada se sparivanje vrši po principu slučajnosti i uzimanje uzoraka obavlja po principu slučajnosti. Partikularno nasleđivanje, dakle, objašnjava kako genetički faktori mogu beskrajno dugo ostati u jednoj populaciji. Koji je prvobitni izvor ovih genetičkih varijanti, to je sledeće pitanje na koje treba odgovoriti. Javljanje novih

genetičkih

faktora

Mutacija. Evolucija znači promenu. Tačnije rečeno, ona znaCI zamenjivanje genetičkih faktora drugima. Prvobitni izvor genetičkih novina predstavljao je veliki nerešeni problem u Darwinovoj teoriji evolucije. U genetici je postalo uobičajeno da se postanak novog genetičkog faktora naziva mutacijom, što se, istina pomalo neodređeno, može definisati kao »diskontinuirana promena sa genetičkim efektom« (Mayr 1942). Istorija izraza »mutacija« imala je krivudavi tok, koji do sada još nije bio tačno izložen. U XVII veku taj izraz je stalno upotrebljavan za svaku dra~tičnu promenu oblika, bilo kod insekata (Hartlib 1655, fide Zirkle in litt.) ili u paleontologiji. Robert Hooke, govoreći o korišćenju fosila za utvrđivanje geološke hronologije, pisao je (oko 1675): >>I mada se mora priznatti da je vrlo teško čitati ih ['karaktere' koje pokazuju fosili], i iz njih izvući Hronologiju, i utvrditi vremenska razdoblja u kojima su se odigrale takve ili takve Ka· tastrofe ili Mutacije, ipak to nije nemoguće.« Ta dva načina upotrebe nastavila su da žive uporedo sledećih dvesta godina; Spring (1838) i drugi nazivali su mutacijom odstupanje od >>tipa«, u više ili manje genetičkom smislu. U paleontologiji, taj je izraz predložio, na mnogo zvaničniji način, Waagen ( 1869) da označi iznenadne promene u filogenetskim linijama. Mada je Waagenova upotreba postala opšta u paleontologiji u poslednjoj trećini XIX veka, na to se nije obazirao De Vries (1901) kada je izraz »mutacija« upotrebio za iznenadne genetičke promene. U tom genetičkom značenju izraz je postao tako važan i tako opšte primenjivan u biologiji da su ga paleontolozi praktično sasvim napustili. Međutim, čak i u genetici izraz »mutacija« je u nekoliko mahova menjao značenje. Mutacije kod Oenothera na kojima je De Vries zasnovao svoj izraz bile su raznorodna zbrg•

131

ka svih mogućnih drastičnih odstupanja od osnovnog >>tipa«. Većinom su to bili segregati balansnih heterozigotnih kompleksa, a bilo je i slučajeva poliploidije. Samo nekoliko njih bile su genske promene koje su obuhvatale jedan jedini lokus. Ništa ne bi moglo gore da zbuni čoveka nego takva De Vriesova primena izraza >>mutacija« na sve mogućne različite fenomene koji su imali zajedničku samo jednu crtu- drastična odstupanja genotipa. žestoke zamerke velikog dela biologa savremenika u vezi sa De Vriesovim mutacijama i sa dalekosežnim spekulacijama koje je on činio na osnovu njih bile su sasvim opravdane i ne treba da nas čude. Da Vries je zaključio da jedna jedina mutacija može stvoriti novu vrstu, dok su iskusniji prirodnjaci tvrdili da nove vrste postaju od izolovanih populacija postepenim nagomilavanjem malih razlika (Jordan 1905). Kao posledica De Vriesovih preteranih tvrđenja, postojao je u biologiji tako reći potpun rascep između mutacionista i naturalista, od 1900. skoro do 1930. >>Na mutacionu teoriju često su gledali (mendelisti) kao na modernu zamenu za uglavnom zastarelu Darwinovu hipotezu« (Stebbins 1950). Vremenom se došlo do shvatanja da su upadljive De Vriesove mutacije samo izuzetne pojave i da su normalne genetičke promene >>male« mutacije (Baur, East, Johannsen, Morgan) koje se odlikuju istim načinom hromozomnog nasleđivanja i mendelističke segregacije kao De Vriesove mutacije, ali imaju samo neznatne, pa čak i nevidljive, uticaje na fenotip. Izraz >>mutacija« bio je stoga izmenjen da bi obuhvatio te neznatne genetičke promene, a posledica toga bila je da tvrđenje naturalista (»evolucija je prouzrokovana malim varijacijama, a ne upadljivim saltacijama«) više nije protivurečilo nalazima genetike. Potpuni preokret u značenju reči »mutacija« od De Vriesovog vremena izmakao je, na žalost, pažnji nekih starijih zoologa, koji još uvek napadaju evolucionu ulogu mutacija argumentima koji nemaju nikakve vrednosti kad se primene na male i skrivene mutacije. Fiziološka tumačenje prirode mutacija još uvek je donekle sporno. Mutacija se obično (npr. Dobzhansky 1951 : 28) dele na genske mutacije, »veroYatno prouzrokovane hemijskim promenama individualnih gena«, i hromozomne mutacije, »veće strukturne promene, koje obuhvataju uništenje, multiplikaciju ili prostorno preuređivanje gena u hromozomu«. Pošto nema vidljive razlike između fenotipskih efekata ovih dveju grupa mutacija, mutacije gena su označene i »kao nešto što ostaje posle eliminisanja svih klasa naslednih promena za koje je bila otkrivena mehanička osnova«. Takva definioija mutacije gena koja nimalo ne zadovoljava uglavnom je bila posledica još težeg problema definisanja samoga gena. Srećom, u tom nastojanju postignut je poslednjih godina znatan napredak. Priroda gena. Definisati gen kao jedinicu nasleđa nije više dovoljno. Pokušaji da se ta definicija zameni jednom preciznijom, ili nekom operativnom definicijom, doveli su do protivurečnosti i rasprava. Donedavno je pristup genu bio veoma posredan, i stoga je morao biti veoma spekulativan. Većina starijih autora smatrala je da je gen jedno telašce na hromozomu, sa tri karakteristike: ima određenu funkciju, sposoban je za mutaciju, i predstavlja najmanju jedinicu rekombinacije. Poslednjih desetina godina nagomilavao se sve -:eći broj podataka koji su ukazivali na to da se ove tri identifikujuće karakteristike gena ne moraju javiti istovremeno (Pontecorvo 1958). Nova shvatanja o kompleksnom genskom lokusu, kao što su cis-trans efef.;.ti i razlike između jedinica mutacije, rekombinacije i fiziološke funkcije, 132

prvi put su obrađena kod Drosophila i kukuruza (Stephens et al. 1955). Ona su bila potkrepljena i obrađena još mnogo podrobnije uz pomoć mikroorganizama (bakterija, faga) kod kojih je mogućnost genetičke analize mnogo veća nego kod viših organizama. To omogućuje ne samo beleženje veoma retkih slučajeva (i mutacije i rekombinacije) nego i mnogo precizniju kvantifikaciju. S druge strane, mogućno je da se proces rekombinacije u višim organizmima (sa strukturnim hromozomima i mejozom) donekle razlikuje od onoga u bakterijama i virusima. Uprkos ovim sumnjama i teškoćama, može se skicirati ono što je bitno u našem sadašnjem znanju. Na sreću, većina spornih pitanja je takve prirode da je, sa gledišta evolucione biologije, nevažno koja je od tih različitih alternativa tačna. Prirodno odabiranje, na kraju, ima posla sa genotipovima, dok mutacija i rekombinacija prosto dopunjavaju rezervoar genetičke varijabilnosti. Avery, Mac Leod i Mc Carthy ( 1944) zaslužni su za glavno otkriće da je genetički materijal nukleinska kiselina, a ne protein (kao što se ranije verovalo). Dvostruki spiralno uvijeni niz dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) je, kod većine organizama (uključujući sve životinje), nosilac genetičke informacije (Watson i Crick 1953 ). Određeni niz dveju vrsta nukleotidnih parova (adenin- timin, guanin- citosin) omogućuje formaciju jednog linearnog sistema signala - na primer, AT, GC, CG, TA, TA, CG, AT, i tako dalje. Veruje se da dati niz određuje formaciju datog enzima. Enzim, pošto je protein, sastoji se od amino-kiselina, i izgleda mogućno da individualna mesta u jednom funkcionalnom genu utiču na sintezu ili »sparivanje« (u poiipeptidne nizove) raznih amino-kiselina (Ingram 1956). Ovo se nagoveštava i nalazima kao što su oni P. E. Hartmann (1956) o genskim lokusima koj.i utiču na hist1dinsku sintezu u bakteriji Salmonella typhimurium. Promena na ma kome od 35 poznatih mesta his e lokusa uticaće na proizvodnju enzima imidazol-acetol-fosfat ester transaminaze, dok će promena na svakome od 25 poznatih mesta his B lokusa, koji se nalazi uz e, uticati na proizvodnju jednog drugog enzima, imidazol-glicerol-fosfat ester dehiraze. Izgleda da su većina lokusa u višim organizmima u stvari složeniji agregati. Razni aleli T-lokusa kod miša utiču na razne razvojne sisteme (mezoderm, nervni kanal) i drastično se razlikuju u svojim plejotropnim efektima. Uprkos tim razlikama, do danas nije bilo mogućno postići crossing over između ovih alela (Bennett et al. 1959). Isto to važi za mnoge lokuse kod Drosophila. Danas je jasno zašto je postalo tako teško, ako ne i nemogućno, definisati gen. Promena u jednom jedinom nukleotidnom paru već izaziva mutaciju; međutim, mnoga mesta u substrukturi gena zajedno obrazuju samo jednu funkcionalnu jedinicu, i mogu se odraziti u fenotipu kao jedinični karakter. A što se tiče jedinice rekombinacije, izgleda da se, bar u mikroorganizmima, može dokazati crossing over između alela, pod uslovom da je upotrebljena dovoljno osetljiva tehnika. Stanje u višim organizmima, međutim, može biti drukčije. Novi uvid u hemijsku prirodu genetičkog materijala omogućuje značajni­ ju diskusiju o mutaciji gena. Mutacija gena može se smatrati kao greška u replikaciji genetičkog materijala pre udvajanja hromozoma. Takva greška može obuhvatiti veliki deo molekula DNK, ili se može ograničiti samo na jedan nukleotidni par. Nisu sve genske mutacije greške u replikaciji; neke su, kako izgleda, nedostatak replikacije čiji su rezultati sitne delecije u hromozomi133

rna. Relativna učestanost dva tipa grešaka još nije utvrđena, ali delecije su ':erovatno znatno malobrojnije nego jedna od deset mutacija kod normalnih crganizama. I neke druge mutacije, kako izgleda, predstavljaju promene gena između faza replikacije (Mulle,r, Carlson i Schalet 1961; Ryan 1956). U ovom pregledu do sada se namerno nismo osvrtali na prisustvo geneLičkog materijala u citoplazmi (>>plazmageni«). Ono malo što se zna o tome materijalu ne nagoveštava da on igra neku važniju evolucionu ulogu, ma ka:S:o da je možda značajan za fiziologiju ogranizma. Kao i hromozomni geni, i plazmageni se, izgleda, sastoje od molekula nukleinske kiseline (uključujući možda RNK). Citoplazma je mesto na kome se odigrava najveći deo hemijske aktivnosti ćelije. Znajući da su biološke interakcije većinom recipročne ili čine dinamičku ravnotežu, biolozi su se dugo pitali (npr. Mayr 1942 : 68) da li aktivnost genskih lokusa ne utiče, možda, na njihovu sopstvenu mutabilnost. Postoje neki posredni i prilično slabi podaci (Moser 1958; Jacob i Monod 1961b) koji nagoveštavaju tu mogućnoSit. U viširri organizmima, međutim, postoji tako dug metabolički pu:t od gena do poslednjeg organa fenotipa koji je izložen spoljašnjo1 sredini da apriori izgleda neverovatno da bi fenotip mogao menjati genotip u nekom značajnijem pogledu. Da ponovimo ukratko, danas je jasno da klasično shvatanje gena kao entiteta koji služi istovremeno ka:o jedinica mutacije, jedinica rekombinacije, i jedinica funkcije, nije ispravno. Jedinica funkcije, cistron (Benzer 1957), n._qjveća je jedinica. Jedan cistron može sadržati nekoliko, ako ne i veći broj jedinica rekombinacije. Jedinica mutacije veoma je promenljive veličine; to može biti ceo hromozomni deo, ili samo jedna nukieotidni par. Pontecorvo (1958) je dao sjajan pregled problema u vezi s genom, i ja za dalje pojedinosti upućujem na Demereca i Hartmana (1959), Glassa (1957a), i na Simpozijum u Kold Spring Harboru 1958, Rekombinacija. Začudo, bolje razumevanje prirode gena i mutacije nije, do sada, doprinelo razumevanju evolucionih pojava. Za većinu pvoblema evolucione biologije, naročito kod viših organizama, s pravom se i dalje upotrebljava klasična terminologija gena (lokusa) i alela. Mutabilnost. Sposobnost genet~čkog materijala da se menja, njegova mutabilnost, različita je na svakom l okusu ( sublokusu), i pojedini lokusi su očigledno neverovatno stabilni. Nije jasno da li je takva stabilnost inherentna karakteristika pojedinih lokusa, ili je mu:tabilnost rezultat lokacije jednog gena na hromozomu, ili oboje. Izgleda, međutim, da većoj mutabilnosti teže oni )okusi koji se nalaze blizu »heterohromatina«, jednog tajanstvenog sastojka hromozoma, koji se od ostalog dela hromozoma (euhromatina) razlikuje po svoj1im sposobnostima bojenja i po tome što je uglavnom genetički inertan. Jasan dokaz (Demerec 1954; Stadler 1954) da se razni al>~li mogu upadljivo razlikovati jedan od drugog u mutabilnosti pokazuje da mutabilnost ima jednu veliku unutrašnju komponentu. S druge strane, danas su poznati mnogi slućajevii mutabilnih gena, ili je možda bolje reći mutabilnih faktora, koji podižu s1tepen mutacije drugih lokusa. Za diskusiju o takvim faktorima koji kontrolišu mutacije vidi: Ives (1950), Dobzhansky (1951), Mc Ciintock (1950), i SimpoZJijum u Kold Spring Harboru 1951, Geni i mutacija. Veoma je teško razumno proceniti učestanost mutacije. Ne samo što postoji razlika između lokusa i između alela, nego ima razlike i među organizmima. Dokazano je (Russell 1951) da je stepen indukovane mutacije kod miša t M us musculus) za nekih deset puta viši nego onaj kod Drosophila melanogas134

ter. Stepen spontane mutacije kod Drosophila može u proseku biti oko 100 ili 1000 puta viši nego kod bakterije Escherichia coli. Procenjuje se da kod viših kičmenjaka prosečni stepen mutiranja po jedinki u jednome pokolenju iznosi negde između 1 u 50.000 i l u 200.000 po lokusu, mada bi se i niže i više procene mogle isto tako dobro braniti. Ima mnogo razloga za nesigurnost tih procena. Kako se može uzimati prosek za mutabilne i za veoma stabilne lakuse? Kako se može procenjivati učestanost mutacije kod izoalela koji nisu ni štetni ni fenotipski vidljivi? I kako se mogu razlikovati segregacije skrivenih recesiva, koje omogućuju izračunavanje stepena mutacije, od segregacije heterotičnih heterozigota, koji to ne omogućuju? čak i ako smo uzeli najnižu procenu, dolazimo do zaključka da će jedna vrsta koja se sastoji od nekoliko miliona jedinki imati nekoliko mutacija po lokusu u svakom pokolenju, izuzev na najinertnijim lokusima. Ovaj zaključak se bitno razlikuje od mišljenja starih autora, koji su smatrali da je mutacija dramatična ali retka pojava. Po opštem pniznanju, mutacije koje proizvode drastične promene fenotipa su retke, a svaka težnja da se proizvedu takve mutacije bila bi veoma snažno osujećena prirodnim odabiranjem. Mutacije koje se javljaju na hiljadama mutabilnih lokusa obično imaju neznatne efekte, koji se mogu otkriti samo specijalnim metodama. East (1935) je otkrio neprekidno rastuću varijabilnost, iz pokolenja u pokolenje, kod potomstva jedne potpuno homozigotne diploidne biljke Nicotiana rustica. Jedna izogenska linija >>bezokih« (>>eyeless<<) Drosophila melanogaster »postepeno je nagomilala obilnu zalihu modifikatora za veličinu oka<< (Spofford 1956). Dobzhansky i Spassky(1947) pokazali su brzo nagomilavanje modifikatora za povećavanje vijabiliteta kod linija sa u početku štetnim hromozomima. Ovo je samo nekoliko primera iz obilne literature koja pokazuje učestanost mutacije. Procene va.riraju u odnosu na broj lokusa kod nekog višeg organizma kao Mo su Drosophila ili čovek. Izračunavanja na osnovu crossing over testova daju minimum od 5.000 do 10.000 lokusa; izračunavanja na osnovu hemijske strukture DNK nagoveštavaju mogućnost od nekoliko stotina hiljada mutacionih mesta. Ako ovo povežemo sa podacima o čestoći mutacija, doći ćemo do zaključka da se svaka jedinka verovatno razlikuje od svake druge jedinke prosečno u najmanje jednom novomutiranom sublokusu. čak i ako je ta procena deset puta viša nego u istini, ona ipak pokazuje da mutacija pruža jedan ogroman i stalan izvor genetičke varijalibnosti. Dejstvo mutacije. Jedan od prigovora koji se često iznosi protiv evolucione važnosti mutacija jeste štetna priroda praktično svih fenotipski vidljivih mutacija. To je u suštini tačno, bar što se tiče vidljivih mutacija, a za to postoje dva razloga. Prvi je što je broj mogućih promena na svakom genskom lokusu ograničen, pa je stoga verovatno da se jedna mutacija koja daje najveću adaptivnu vrednost u određenoj fizičkoj, biotičkoj i genetičkoj sredini već ranije dogodila i sada predstavlja preovlađujući alel. Drugi razlog je što ·bi svaka mutacija koja je tako drastična da izaziva kratak spoj u normalnim razvojnim »mehamri.zmima povratne sprege<< i da jako utiče na vidljivi fenotip verovatno bila u selekcionom pogledu nepovoljna. Teško se može osporiti da je većina vidljivih mutacija štetna. S druge strane, nekoliko nizova podataka pokazuju da su mnoge mutacije iz raznih razloga blagotvorne. Odgajivači biljaka, na primer, utvrdili su znatan bro~ slučajeva pojave »korisnih<< mutacija čak i posle tako drastičnog postupka kao što je izlaganje semena rendgenskim zracima. Gustafsson ( 1954) 135

je opisao mu tante ovoga tipa koji povećavaju prinos kultivisanih biljaka, mogu da ih učine otpornijim prema napadima gljivica, da poboljšaju kvalitet njihovih stabljika ili vlakana, i da na drugi način promene njihove osobine. \'edna ovih poboljšanja je povezana, na odgovarajućoj genetičkoj osnovi, sa neželjenim osobinama (poremećaji u pigmentaciji, sterilnost, itd.) koje zahtevaju intenzivno ukrštanje između nesrodnih jedinki (outbreeding) i prirodno odabiranje pre nego što će se to poboljšanje potpuno iskoristiti. Nove mutacije koje su korisne čak i u homozigotnom stanju po svoj prilici su retke u prirodi, i ograničene su na one koje imaju samo slabo dejstvo na fenotip ili se javljaju posle neke promene u spoljašnjoj sredini. Verovatno je češća ona grupa mutacija koje su blagotvorne u heterozigotnom stanju. Wallace (1958) je pokazao, izlažući rendgenskim zracima jednu homozigotnu liniju Drosophila melanogaster, da je povećana heterozigotnost prouzrokovana novo izazvanim mutacijama imala za posledicu povećanje prosečnog vijabiliteta inače homozigotnih jedinki. Gde god dođe do drastične promene u spoljašnoj sredini, izuzetno dragocene postaju mutacije koje omogućuju uspešno suprotstavljanje novim u"lovima. To je najbolje poznato za mikroorganizme, nosioce bolesti i poljoprivredne zaraze. Gde god su bakterije izložene antibioticima, rezistentni sojevi se brzo stvaraju mutacijom. Takvi rezistentni sojevi razvijaju se podjednako brzo među insektima (muve, vaš,i, komarci, štitaste vaši) gde god su oni izloženi DDT-u i drugim sredstvima za uništavanje insekata. Niko ne može poreći da su takve mutacije »korisne« za organizme u kojima se dešavaju. Selekciona vrednost gena, njegova »valjanost<<, određena je složenom konstelacijom faktora u spoljašnjoj i unutrašnjoj sredini. Neke mutacije vode do prekida važnih metaboličkih procesa, i tako su uvek štetne. Druge su štetne pod izvesnim uslovima, ali su korisne pod drugim. Kod Drosophila, na primer, mnogi geni su supe:riomi nad normalnim alelima na visokim temperaturama, ali su inferiorni na niskim temperaturama. Gen može doprineti vijabilitetu na jednoj genetičkoj osnovi, ali može imati sve karakteristike letala na drugoj genetičkoj osnovi. Takva razmatranja (o kojima se podrobnije govori u Gl. 10) jasno pokazuju zašto se mutacija i njeno dejstvo na adaptivnu vrednost organizma ne mogu uopšte predskazati. Mutacija kao evoluciona snaga. Sada smo spremni da razmatramo pitanje relativne važnosti mutacije kao faktora evolucije upoređene sa dn1gim faktorima kao što su rekombinacija, izolacija, prirodno odabiranje, i tako dalje. U prvim danima genetike verovalo se da evolucionim tendencijama upravljaju mutacije, ili kao što je Dobzhansky (1959a) nedavno izlož,io to staro gledište, »da je evolucija izazvana povremenim srećnim mutantima koji su slučajno ispali korisni, a ne štetni<<. Nasuprot tome, današnji genetičari smatraju da mutaoioni pritisak kao takav nema velike neposredne evoludone posledice kod biseksualnih organizama, s obzirom na relativno mnogo veći doprinos koji rekombinacija i fluktuacija gena daju proizvodnji novih genotipova, i na dominantnu ulogu selekcije i preovlađujućeg epigenotipa u određi­ vanju promene u genetičkom sklopu populacije iz pokolenja u pokolenje (vidi takođe Gl. 8, 9 i 17). Drugo pitanje tiče se doprinosa novih mutacija zapaženoj fenotipskoj varijabilnosti jedne populacije u poređenju sa oslobađanjem potencijalne varijabilnosti >>Zaključane<< u hromozomima (vidi Gl. 9). Doprinos mutacija i tu izgleda sasvim mali. Mather ( 1956) i njegovi saradnici našli su da je samo ot136

prilike jedan hiljaditi deo fenotipske varijabilnosti abdominalnih i sternopleuralnih čekinjica u jednoj populaciji Drosophila melanogaster prouzrokovan novom mutacijom. Najzad, kolika je važnost mutacije pri održavanju genetičke varijabilnosti jedne određene populacije? Buzzati - Traversa (1954) je istakao korisnost zračenja pri ogledima u vezi sa selekcijom da bi se dopunila raspoloživa genetička varijabilnost. Scossiroli ( 1954) uspeo je da selekcijom poveća broj sternopleuralnih čekinjica na više od 40 u jednoj zračenoj liniji, dok jedna kontrolna linija nije reagovala na selekciju i broj čekinjica ostao je negde oko 26-28. Međutim, neizvesno je da li se ova razmatranja o važnosti mutacija mogu proširiti na prirodne populacije koje imaju, kroz fluktuaciju gena, mnogo veći genetički priliv nego laboratorijske populacije. U stvari, fluktuacija gena je najvažniji izvor genetičke varijabilnosti za prirodne populacije. Razna preterana tvrđenja o neposrednoj evolucionoj važnosti mutacija, dakle, nisu opravdana. Ipak, ne smerno zaboraviti da je mutacija osnovni izvor celokupne genetičke varijabilnosti pronađene u prirodnim populacijama i jedini raspoloživ sirovi materijal koji prirodno odabiranje može da obrađuje. Slučajnost mutacija. Da bi izoštrili suprotnost sa lamarkističkim idejama o izazivanju evolucionih promena spoljašnjom sredinom, noviH evolucionisti, počev od mendelista, isticali su »slučajnost« mutacija. Pošto je o;vaj izraz če­ sto pogrešno tumačen, mora se naglasiti da on znači prosto (a) da se lokus sledeće mutacije ne može pred videti, i (b) da nema poznate korelacije između određene grupe uslova spoljašnje sredine i date mutacije. To ne dovodi u pitanje činjenicu da je verovatnoća pojave mutacija na nekim lokusima mnogo veća nego na drugim, i da je broj mogućih mutacija na svakom datom lokusu strogo ograničen drugim mutacionim mestima u okviru cistrona i; u stvari, potpunim epigenotipom. Jedinstvo genotipa postavlja strogo određene granice mogućnostima za varijaciju (Gl. 10). Fluktuacija gena. Sve populacije proučavane u genetičkoj laboratoriji su zatvorene populacije. Nema priliva gena, a ukrštanje u srodstvu (inbreeding) je visoko. Gde god se u takvoj populaciji javi neka genetička novina, ona je prouzrokovana novom mutacijom. Prosečna divlja populacija je otvorena populacija, i prema tome jedan sasvim različit sistem. Među jedinkama koje sačinjavaju jednu demu, mnoge su imigrirale spolja. Zavisno od vrste, 30 do 50D/0 članova jedne đeme mogu biti takve pridošlice u svakom pokolenju. Mada se podaci o takvoj imigraciji naglo gomilaju u ekološkoj literaturi, one predstavljaju isključivo mere rasturanja (Gl. 18). Za jednu đemu možemo odrediti koji je procenat jedinki došao spolja, ali nam nije poznato kako se te jedinke genetički razlikuju od domaće populacije. Mora se pretpostaviti da većina pridošlica dolazi iz susednih populacija i da se samo neznatno razlikuje u svome genetičkom sadržaju. Zaista najbitnije pitanje za evolucionistu jeste koji je procenat genetič­ kih novina u jednoj lokalnoj populaciji donet novim mutacijama, a koji irnigracijom. Ne raspolažemo nikakvim preciznim obaveštenjima, ali možemo nagađati da postoji imigracioni doprinos od najmanje 900fo, ako ne i više od 990fo, >>novih« gena u svakoj lokalnoj populaciji. Nekoliko nizova dokaza potkrepljuju ovako visoku procenu veličine fluktuacije gena. Jedan od njih je fenotipska jednoobraznost graničnih populacija, često u veoma prostranim oblastima. Takva jednoobraznost ukazuje (Mayr 1954a) na to kolika se važnost pridaje stabilizujućim genima da bi se oni suprotstavili stranim genima ko137

ji izazivaju poremećaje. Druga indikacija dobijena je zapažanjem da su krivulje rasturanja (disperzije) obično veoma oštre (Bateman 1950). Rasturanje nije pasivna pojava, kao rasturanje pepela iz vulkana, nego pojava u kojoj jedinke o kojima je reč učestvuju aktivno, a razne suprotne tendencije drže u ravnoteži jedna drugu (Gl. 18). To je očigledno veoma težak predmet za proučavanje, a raspoloživi dokazi su nedovoljni i u njih se ne smerno suviše pouzdati. Cook ( 1961) je postavio matematičke obrasce koj
Nije sam gen taj koji je izložen prkodnom odabiranju, rnego pre fenotip, manifestacija celokupnog genotipa. Na genotipove, a ne na gene, treba da 138

obrate pažnju oni koji proučavaju evoluciju. Genotipovi su kombinacije gena, a broj mogućnih kombinacija čak i sasvim malog broja gena je ogro· man. Jedan organizam sa 1000 lokusa, svaki sa po 4 alela, može proizvesti 41000 gametskih tipova, čiji su rezultat 101°00 diploidnih genotipova. Samo jedan par roditelja, koji se razlikuju jedno od drugoga u, recimo, 100 lokusa, mogao bi u toku vremena proizvesti 3100 genetički različitih potomaka. Pošto jedan gen na raznim genetičkim osnovama može imati široku skalu doprinosa vijabilitetu, koja se potencijalno pruža od letalnih do potpuno prilagođenih, genotipska varijabilnost je od bitnog značaja u evoluciji. Rekombinacija je, dakle, daleko najvažniji izvor gene:ti6ke varijabilnosti. Jedan haploidni, aseksualni ogranizam obično nema sposobnosti za re· kombinaciju (što se tiče izuzetaka, vidi dole). U pogledu svoje varijabilnosti on zavisi od mutacije. Običnim omogućavanjem razmene genetičkog materijala među seksualnim jedinkama proizvodnja različitih genotipova može se mnogo povećati. U tome je biološki značaj seksualne reprodukcije, kao što je Weismann još davno pokazao. Prava seksualna reprodukcija uvek obuhvata fuziju dva haploidna gameta, čiji je rezultat proizvodnja diploidnog zigota. U jednom trenutku između oplođenja i obrazovanja gameta dešava se mejoza, proces ćelijske deobe u toku koga se broj hromozoma svodi na polovinu. Kod viših životinja ovo smanjivanje broja hromozoma prethodi neposredno obrazovanju gameta. Kod mnogih nižih životinja on dolazi odmah za oplođenjem. Složene i još nedovoljno shvaćene pojedinosti mejoze opisane su u citološkoj literaturi. Za nas je dovoljno ako istaknemo da se očevi i majčini hromozomi spajaju u parove u toku određene faze mejoze, prekidaju se na nekoliko mesta, i izmenjuju delove. To se naziva crossing over (Sl. 7-5). Hromozomi gameta koji tako nastaju jesu, dakle, rekombinacija homologih hromozoma roditelja. Količina genetičke varijabilnosti oslobođene tak· vim crossing over-om je ogromna. Kroz rekombinaciju jedna populacija može proizvoditi znatnu količinu genotipske varijabilnosti za mnoga pokolenja, bez ikakvog priliva gena (mutacijom ili fluktuacijom gena). Ogledi koje su vršili Spassky et al., (1958) i Spiess (1959) ubedljivi su dokazi za ovu činje­ nicu. U pojedinim situacijama ·teš~o je utvrditi da postoji seiksualnost. Moglo bi se pomisliti da su javljanje polnog dimorfizma, postojanje polnih organa (jajnika, jajovoda), i proizvodnja jaja dovoljni dokazi za seksualnost. Međutim, ženki insekta sa pomenutim svojstvima koja stvara potomstvo stalnom amejotičnom partenogenezom nedostaje bitna komponenta seksualne reprodukcije, rekombinacija gena. S druge strane, među mikroorganizmima otkriven je poslednjih godina izvestan broj procesa rekombinacije gena ~Q­ ji imaju malo čega zajedničkog sa diploidnom seksualnošću viših organizama, kao što su transformacija, transdukcija, i heterokarioza. Pošto ti procesi možda vrše istu funkciju kao seksualnost među višim životinjama, oni se ne smeju zanemariti kao biološka definicija seksualne reprodukcije (vidi Gl. 14). Izgleda da postoji obmuta korelacija između broja generacija po jedinici vremena i relativne važnosti rekombinacije (u poređenju sa mutacijom) kao izvora novih genotipova. U jednom organizmu sa sporim smenjivanjem generacija, nova mutacija može se ispitivati na različitoj genetičkoj osnovi samo u razdobljima od mnogo godina. Kod čoveka, na primer, nova mutacija može se proveravati jednom u 25 godina; kod vel1kog drveta u nekoj 139

~:·.··...:n ... · . .-.. '.:··!·!···.-.;~·.'f.-!·>

GZ().;o:.::!

-=:

; ......,... :·.>

-=----.,.;.·!.; .... ·.·

d

-= ·. ·. ·. :.· "'·:·-: :•.-.· ·,) ..::::-

..... ,,.,)

e

1'1'()

-e: Sl. 7-5.

Recipročni

.. .,......... ,,,,, .,.,.,.

. . . . . ·.:.

.-J

(a, d), komplementarni (b, e) i dijagonalni (e, f) parovi hijazmi

(White 1954).

visinskoj šumi nova mutacija može se ispitivati samo jednom u 100-200 godina. Mutacioni pritisak kao detenninanta evolucione promene od neznatnog je značaja u takvim organizmima. Takvi tipovi se za svoju evolucionu plastičnost koriste zalihama genetičke varijabilnosti i produkcijom velikog broja raznovrsnih genotipova putem seksualne rekombinacije. Drugu krajnost predstavljaju mikroorganizmi. Oni za svoju evolucionu plastičnost treba da zahvale sposobnosti što se prilagođavaju promenama u spoljašnjoj sredini uglavnom pomoću mutacije. Jedna bakterija koja se deli svakih 20 minuta proizvešće, teorijski, do 212 ( = 1022) jedinki svakog dana. Pogodna mutacija, koja kod takvih haploidnih organizama utiče na fenotip tako reći momentalno, raširiće se neverovatnom brzinom. S obzirom na ogromne dimenzije populacija kod mikroorganizama i veliki broj pokolenja po jedinici vremena, čak i niski stepen mutacija u stanju je da obezbedi onu količinu varijabilnosti koja može pružiti sav potrebni materijal za selekciju u nekoj sredini koja se sporo menja. Mogućno je da mutacija u mikroorganizmhna delimično preuzme funkciju koju vrši rekombinacija u višim organizmima. Ovo tvrdim potpuno svestan činjenice da su različiti oblici rekom140

binacije (haploidna seksualnost, transdukcija, transformacija, heterokariotična fuzija) kod tih mikroorganizama mnogo češći nego što je opšte usvojeno. U stvari, postoje očigledne granice prilagođavanju pomoću mutacije. Ipak brzina genetičkih promena, upoređena sa promenama sredine, i kratkoća puta od gena do fenotipa, omogućuje mikroorganizmima da veliki deo prilagođavanja obave prosto mutiranjem. Kao Dougherty (1955) i Stebbins (1960), ja verujem da su oni najčešće sretani oblici aseksualnosti u stvari sekundarni. Organizmi ne bi u tolikoj meri odustajali od seksualnosti da to nema izvesnih prednosti, i da, stoga, nije favorizovano prirodnim odabiranjem. Eksperimentalni dokaz za efikasnost mutacionog sistema prilagođava­ nja dao je Ryan (1953), a njegovu dinamiku ispitivao je Moser (1958). Fenotipovi bivaju proizvedeni genotipovima koji stupaju u interakciju sa spoljašnjom sredinom, a genotipovi su rezultat rekombinacije gena nađenih u genskom kompleksu neke lokalne populacije. Zato mendelistička populacija predstavlja tako značajan beočug u evolucionom lancu. Proučava­ nje varijabilnosti je proučavanje populacija. Zaključak. Najveći deo genotipske varijabilnosti otkrivene u jednoj populaciji prouzrokovan je fluktuacijom gena i rekombinacijom. Sva ona je, međutim, u krajnjoj liniji nastala mutacijom. Moć ovih faktora da izazivaju raznolikost toliko je velika da u jednoj populaciji koja se seksualno razmnožava ne postoje dve istovetne jedinke.

8. Faktori koji smanjuju varijabilnost populacija

genetičku

Kad bi mutaoije, fluktuacije gena i rekombinacije delovale neometano, raznovrsnost populacija ubrzo bi postala mnogo veća nego što je danas nalazimo u prirodi. U stvari, neprekidni porast genetičke raznovrsnosti populacija sprečen je faktorima koji, iz pokolenja u pokolenje, eliminišu deo te nagomilane geneti6ke raznovrsnosti. Ovi faktori eliminacije mogu se svrstati pod dva naziva: prirodno odabiranje i slučajnost pri uzimanju uzoraka. O vidovima pri:rodnog odabiranja koji služe povećanju genetičke varijabilnosti biće reči u Glavama 9 i 10.

genetička

PRIRODNO ODABIRANJE Eliminisanje preterane genetičke varijabilnosti, koje je jedna od funkcija prirodnog odabiranja, u neku ruku predstavlja negativan proces , koji je svakako i konzervativan. Ova stabilizujuća snaga odabiranja, dobro poznata Blythu i drugim predarvinistima, dugo je bila zanemarivana u postdarvinskom periodu zbop; druge, isto tako važne uloge prirodnog odabiranja, 1:\:ao usmeravajućeg faktora pri evolucionim promenama. Mali broj autora koji su bili svesni važnosti normalizujućeg odabiranja (McAtte 1937: >>Survival of the ordinary«) smatrali su da to svojstvo diskvalifikuje odabiranje kao evolucionu silu. Ova dva vida odabiranja ne mogu se jasno odvojiti jedan od drugoga, i oba će biti razmatrana u našoj diskusiji o uticaju odabiranja na genetičku varijabilnost populacija. U ovoj glavi raspravljaćemo o osnovnim vidovima prirodnog odabiranja, ali ćemo se vraćati na evoluclonu ulogu odabiranja i u svim docnijim poglavljima. Pojam prirodnog odabiranja bio je kamen-temeljac Darwinove teorije o evoluciji, i svako ko danas govori o darvinizmu ili neodarvinizmu misli na teoriju evolucije u kojoj prirodno odabiranje igra presudnu ulogu. Međutim, shvatanje da se različito obdarene jedinke razlikuju u verovatnoći preživljavanja i u uspešnom razmnožavanju mnogo je starije. Zirkle (1941) je sastavio upečatljiv spisak predarvinističkih autora, od kojih je većina nezavisno došla do istog zaključka i izrazila ga više ili manje određeno, a Eiselev (1956) je dodao Blythovo ime tom spisku. Ipak, Darwin je nesumnjivo bio taj koji je učinio ovo shvatanje opšte poznatim. To što je ono docnije prihvaćeno bilo je u tesnoj, ali obrnutoj, korelaciji sa preovlađivanjem tipo-

l-+2

loškog mišljenja. Istorija pokazuje da ltLpolog ne može uvažavati, i ne uvažava, primdno odabiranje. što se više st3Jtist16ko ili porpulaciono mišljenje širilo u biologiji, sve je očigledniji postajao ogromni značaj prirodnog odabiranja. šta podrazumevamo pod >>prirodnim odabiranjem«? Darwin je imao o tome savršeno jasnu predstavu. On je stalno naglašavao da se razne jedinke u jednoj populaciji međusobno razlikuju na bezbroj načina, i da priroda tih razlika ima presudan uticaj na evolucioni potencijal njihovih nosilaca. Jedinka koja se može »promeniti, ma kako neznatno, na bilo koji sebi koristan način u složenim i ponekad promenljivim uslovima života, imaće više izgleda da preživi, i da tako bude prirodno odabrana«. Na žalost, Darwin je ponekad upotrebljavao i Spencerovu krilaticu, »preživljavanje adaptivno naj. ~posobnijega«, pa je stoga bio optužen za tautološko (kružno) rasuđivanje: »Ko će preživeti? Adaptivno najsposobniji. Koji su adaptivno najsposobniji? Oni koji preživljavaju.« Reći da je to suština prirodnog odabiranja prava je besmislica! Svakako, one jedinke koje imaju najbrojnije potomstvo imaju po definiciji (Lerner 1959) najveću adaptivnu vrednost. Međutim, ta adaptivna vrednost je određena (statistički) njihovom genetičkom konstitucijom. Mora nam biti jasno da ono što je zaista važno u evoluciji nije preživljavanje, nego doprinos genotipa genskom kompleksu sledeće generacije i generacija posle nje. U savremenoj definiciji prirodnog odabiranja ističe se više uspešno razmnožavanje nego preživljavanje. Superiorni genotip ima više izgleda da ostavi potomstvo nego inferiorni genotip. Prirodno odabiranje je, naprosto, diferencijalna perpetuacija genotipova. Većina zamerki stavljenih prirodnom odabiranju i njegovoj ulozi u evoluciji gubi snagu i postaje nevažna čim se tipološka formulacija prirodnog odabiranja zameni drugom, koja <>e zasniva na verovatnoći uspešnog razmnožavanja. Kada je Darwin govorio o selekciji, mislio je prvenstveno na diferencijalni mortalitet, mada je izričito pomenuo i »uspeh u ostavljanju potomstva«. Pošto vel,iki deo tog mortaliteta pogađa mlade (javljajući se u prereproduktivnom dobu), on neminovno dovodi do diferencijalnog razmnožavanja. Međutim, jedan deo diferencijalnog mortaliteta je postreproduktivan, i usled toga nema selektivnog značaja. U isto vreme, mnogo diferencijalnog razmnožavanja javlja se bez mortaliteta, a ipak dovodi do promene učes­ tanosti gena iz pokolenja u pokolenje. Zbog toga moderni evolucionisti uključuju u prirodno odabiranje svaki faktor koji doprinosi diferencijalnom razmnožavanju. Dva prečišćavanja pojmova u našem mišljenju doprinela su shvatanju važnosti prirodnog odabiranja. Tipolog tumači prirodno odabiranje kao jednu isključivu pojavu. On pretpostavlja da je jedan tip bolji i stoga preživljava, dok je drugi tip inferioran i stoga biva istrebljen. Po ovome tumačenju, prirodno odabiranje je neposredno, apsolutno i konačno. Na osnovu ovih pretpostavki očekivali bismo da se svaka populacija sas,toji samo od savršenih jedinki. Pošto prirodne populacije ne odgovaraju ovom očekivanju, moramo odbaciti važnost prirodnog odabiranja. Međutim, ako se prirodno odabiranje posmatra kao statistički fenomen, to znači prosto da bolji genotip ima »bolje izglede da preživi«, kao što je ispravno rekao Darwin. Jedinka svetle boje u jednoj vrsti leptira sa industrijskim melanizmom može pre~iveti u obla:sti gde ima gara, i razmnožavati se, ali njeni izgledi da to učini mnogo su manji nego izgledi crnkaste, zaštitno obojene jedinke. U prirodi se katkad dešava 143

da, iz ovog ili onog razloga, superiorna jedinka ne daje potomstvo, dok se inferiorna jako razmnožava. Samo, statistička verovatnoća jednog tako retkog događaja je manja ukoli>ko je veća razlika u vijabilitetu dva genotipa. Prirodno odabiranje, pošto je statistički fenomen, nije deterministička; njegova dejstva ne mogu se strogo predskazati, naročito u spoljašnjoj sredini koja se menja. Drugo poboljšanje u našem mišljenju jeste shvatanje da prirodno odabiranje favorizuje (ili diskriminiše) fenotipove, a ne gene ili genotipove. Gde se genotipske razlike ne ispoljavaju u fenotipu (npr. u slučaju skrivenih recesiva), takve razlike su nedostupne odabiranju i stoga su nevažne. Najveći deo fenotipske varijabilnosti na koju deluje prirodno odabiranje (kod seksualnih vrsta) rezultat je rekombinaoije, a ne novih mutacija. činjenica da fenotip određuje adaptivnu vrednost jeste uzrok ogromne evolucione važnosti razvojnog procesa koji oblikuje fenotip, kao što je to rečito istakao Waddington (1953a, 1957). Svako poboljšanje u »epigenotipu«, svi geni koji bolje zaštićuju razvoj od fluktuacija spoljašnje sredine ili metabolističkih grešaka, doprineće adaptivnoj vrednosti. I kao što ćemo videti u Glavi 10, fenotip nije mozaik nezavisnih karaktera, nego integralna manifestacija celokupnog genotipa. Moderan stav prema prirodnom odabiranju ima dva korena. Jedan je matematička analiza (R. A. Fisher, Haldane, Sewall, Wright, i dmgi), koja ubedljivo pokazuje da čak i sasvim sićušne selektivne prednosti na krajLl dovode do nagomilavanja, u jednoj populadj,i, gena odgovornih za te prednosti. Drugi koren je ogromna masa materijala o dejstvu spoljašnje sredine koji su sakupili prirodnjaci. Tim dokazima bilo je dato uglavnom lamarkističko tumačenje u danima kada se verovalo da su mutacije saltacione i kataklizmične. Za selekcionističko gledište javio se moćan izvor dokaza kada su otkrivene male mutacije, zapravo kad se shvatilo da je sva varijabilnost u krajnjoj liniji mutacionog porekla. Prirodno odabiranje nije samo glavno načelo evolucije nego i jedna od najstimulativnijih pojava koje su interesovale ljudski um. Većina najuglednijih evolucionista posvetila mu je pojedina poglavlja svojih knjiga, a čitavi simpozijumi bavili su se isključivo tim predmetom. čitanje tih misaonih rasprava olakšaće razumevanje zamršene delatnosti prirodnog odabiranja. Posebno bih pomenuo sledeće autore: Fisher (1930, 1954), Haldane (1932), H. J. Muller et al. (1949), Stebbins (1950, gl. 4), Dobzhansky (1951, gl. 4), Simpson (1953, gl. 5), Ludwig (1954), Wright (1956), Lerner (1959). Selektivne faktore spoljašnje sredine obrađivali su Allee et al., (1940) i Andrewartha i Birch (1954). Najsistematskiji pregled starije literature dao je Plate (1913), i on se u izvesnom pogledu može i danas čitati, mada je Plate, kao i Darwin pre toga, nekako uspeo da združi selekcionističko tumačenje sa lamarkizmorn! Razne prigovore koji su stavljani prirodnom odabiranju razmatrali su, :ačku po tačku, Plate (1913), Zimmermann (1938), i Ludwig (1940). Najveći .=eo tih kritika izgleda nevažan evolucionisti koji je dobro upoznat sa moder::::J:::n genetikom. Ipak bi diskusija o nekima od tih zamerki mogla pomoći :'.aljem rasvetljavanju spornih tačaka. Suštinski, argumenti antiselekcionista počivaju na nesposobnosti da se ·..: :·či statistička priroda selekcije. Prema tome, nevažni su svi oni prigovori ~= ~; se zasnivaju na nesavršenosti adaptacije ili na oprečnim selekcionim ::-::-~:"sCima. Na primer, antiselekcionisti će isticati da je veliki deo mortali-

teta mladih životinja sasvim ·slučajan, a ne selektivan. kao u slučaju planktona koji su, zajedno sa vodom i ne birajući, usisali kit ili neka velika riba. U ovakvom zapažanju previđa se činjenica da među preostalim jedinkama (a nije bitno da li je preostalo 500/o, 5% ili 0,01% populacije) selektivni faktori uveliko određuju uspeh razmnožavanja. Drugi tip pogrešnog argumenta potiče iz zapažanja da čak i među zaštitno obojenim životinjama neke padaju kao žrtve predatora, ili da insekt zaštićen kriptičnom bojom od predatora kičmenjaka može podleći nekom parazitu opnokrilcu. Takvi argumenti otkrivaju tipološko mišljenje u njegovom najgorem vidu. Niko i ne tvrdi da prirodno odabiranje daruje besmrtnost! Ono samo određuje verovatnoću preživljavanja i relativnog uspeha u razmnožavanju među pripadnicima jedne populacije. Sve što povećava tu verovatnoću biće selekcijom podržano, i pri takvoj selekciji nije važno koji su preostali faktori smrtnosti. Dva sledeća dobro poznata prigovora jesu: l) da druge vrste preživljavaju pod sličnim uslovima, bez konstatovanog prilagođavanja, i 2) da vrsta već ima mehanizme koji sasvim dobro deluju, pa zašto bi joj onda bio potreban još jedan, koji možda ne bi delovao tako dobro? Na primer, ako je neka prus.tinjska životinja na različite nacme adaptirana u ponašanju, npr. noćnim načinom života i skrivenošću, zašto joj je onda potrebna i zaštitna obojenost (Hoesch 1956)? Zašto bi prirodno odabiranje favorizovalo velika tela u najhladnijim delovima areala toplokrvnih životinja, ako se toplota može tako uspešno sačuvati povećanjem gustine krzna ili perja (Schollander 1955)? Ova pitanja previđaju činjenicu da različiti načini adaptacije istom uslov"U spoljašnje sredine nisu strogo alternativni, nego mogu biti dodati jedan drugome. Nijedna adaptacija nije tako savršena da potpuno lišava paralelne adaptivne mehanizme svake selektivne prednosti. Antiselekcionisti često izražavaju sumnju u selektivnu vrednost gena koji samo malo doprinose adaptivnoj vrednosti, a previđaju činjenicu da selekcija deluje ne na pojedine gene, nego na fenotipove. Veliki broj sićušnih prednosti, kombinovan u jednom jedinom genotipu, može osetno doprineti adaptivnoj vrednosti. Selektivne vrednosti su kumulativne. Da bismo to iJustrovali, zamislimo jedan proizvoljan model populacije sa 1000 nefiksiranih polialelskih lokusa, gde svaki alel ima neverovatno malo individualno dejstvo na vijabilitet. Zavisno od promenljive sredine i drugih faktora, jedan alel može imati pozitivnu ili negativnu selektivnu vrednost. Usled rekombinacije i posebne lokalne i vremenske konstelacije faktora spoljašnje sredine, većina jedinki će imati prosečnu mešavinu pozitivnih i negativnih faktora. Ali neke jedinke će se nalaziti na krajevima krivulje varijabilnosti. One koje imaju većinom pozitivne faktore svakako će imati znatno povećane izglede da prežive i da se uspešnije razmnožavaju. One koje imaju većinom negativne faktore uginuće skoro sasvim sigurno, ne ostavljajući potomstvo. Tako će u svakome pokolenju učestanost negativnih gena opadati, a pozitivnih gena rasti. Ovaj primer, ma kako grub, pomaže da se slikovito pokaže aditivna dejstvo vijabilitetnih faktora. Selekcioni pritisak često se smatra kao neko jednoobrazno stanje u svim vremenima i na svim mestima. U stvari, on se veoma mnogo menja, i najmoć­ niji je u vreme neke krize. Jaka suša, izuzetno oštra zima, nestašica hrane, pojava novog predatora i nove bolesti, svi ti događaji eliminisaće genotipove koji bi se >>nekako provukli« u prosečnim uslovima (Taylor 1943). Ukupno 10 Zivotinjske vrste

145

35.8 36.3 36.8

378 38.3 mm

SI. 8-1. Dužina lobanje kod adultnih mužjaka i ženki krtice (Talpa europaea) pre (1938--1941) i posle (1949-1950) katastrofalnog zimskog istrebljenja. (Stein 1951)

dejstvo prirodnog odabiranja može se izračunati samo ako se uzmu u obzir krize i katastrofe koje svaku populaciju pogađaju u redovnim vremenskim razmacima. Centralna Evropa, na primer, doživela je 1946-47. jednu od najljućih i najdužih zima u više desetina godina. Tle je bilo smrznuto 111 dana 146

na jednom lokalitetu istočno od Berlina, što je dovelo do gotovo potpunog lokalnog istrebljenja krtica (Talpa europaea). One su uginule od gladi, jer nisu mogle doći do svoje uobičajene hrane (larve insekata, kišne gliste). Pošto je smanjena potrošnja hrane bila u takvim uslovima presudniji selektivni faktor nego poboljšano održavanje toplote, to je imalo kao rezultat visoku selektivnu prednost malih telesnih dimenzija. A posledica toga bila je dramatično smanjenje telesnih dimenzija u populaciji preživelih (Stein 1951; Sl. 8-1). Siična vrednost maloga tela u doba gladi bila je zapažena i kod ljudskih populacija. »Neverovatni« događaji i konstelacije gena igraju u prirodnom odabiranju uloga koju tipolog teško može razumeti. Matematičari su isticali da evolucija operiše brojevima tako astronomskih veličina da se mogu desiti čak i »neverovatni« događaji. Većina vrsta ima u svakome pokolenju milione genetički jedinstvenih individua, od kojih svaka proizvodi hiljade ili milione različitih gameta. U toku geološkog života svake vrste jave se hiljade miliona pokolenja. U takvim uslovima jedan događaj može postati neminovnost čak i kada su izgledi da se on desi samo jedan prema milijardu. Ipak je ukupan broj mogućnih genotipova u jednoj vrsti beskrajno veći nego mogućni broj jedinki. Reakciona norma i odabiranje. Fenotip nikada ne otkriva ukupni potencijal genotipa. Ista lasica koja je mrka leti ima potencijalnu moć da zimi bude beli hermelin. Razlika između kancelarijskog službenika mekih dlanova i radnika sa tvrdim, žuljevitim rukama nije genetička. Ova interakcija između genetičkog potencijala i razvojne reakcije previđa se u nekom često navođenom antiselekcionističkom argumentu. Mnogi sisari rađaju se sa žuljevima na mestima gde gola koža dodiruje tle, kao što su kolena bradavičavog svinjčeta ili grudi noja. Ovi žuljevi prvi put se javljaju kod začetka, još mnogo pre nego što se ti organi počnu upotrebljavati. Na osnovu toga tvrdilo se da, ako su žuljevi reakcija na trenje kože i ako kod začetaka ne dolazi do takvog trenja, javljanje žulja kod začetka mora biti slučaj >>na:sleđivanja stečenih karaktera«. Ovo tvrđenje previđa niz tačaka. Pre svega, ve6ina organa mora biti izgrađena mnogo pre nego što počne da se upotrebljava; upadljiv primer za to predstavljaju oči i mnogi delovi centralnog nervnog sistema. Ako je prisustvo žuljeva korisno za mladu životinju, selekcija će svakako favorizovati njihovo stvaranje još na ranome stupnju, da bi bili životinji na raspolaganju čim joj zatrebaju, ubrzo po rođenju. U odsustvu ranije stvorenih žuljeva, trenje bi izazvalo plikove i zapaljenje i dovelo možda do ozbiljnih infekcija ili nesposobnosti za hranjenje. Lakoća s kojom se stvaraju žuljevi je pod delimičnom genetičkom kontrolom, kao i sve druge komponente fenotipa. Premeštanje vrste u novu nišu, gde se odjednom javlja >>zahtev« za žuljevima, izazvaće jak selekcioni pritisak u korist stvaranja žuljeva. Kako pojedina jedinka reaguje, zavisi od učestanosti onih gena u njenom genotipu koji olakšavaju stvaranje žuljeva. Iako se prisustvo takvih gena može otkriti samo modifikacijom fenotipa pod izuzetnim uslovima, ipak će baš ti genotipovi biti favorizovani odabiranjem. što se više ti geni koji olakšavaju stvaranje žuljeva gomilaju u genskom kompleksu, to će veća biti verovatnoća da oni rano prodru u fenotip. Najzad se žuljevi javljaju već na embrionalnom stupnju. To je evolucioni model koji je dobro utvrđen i za druge karaktere i organizme. 10*

147

Penotipska reakcija (fenokopija) i prirodno odabiranje Isti genotip može proizvesti razne fenotipove pod različitim uslovima spoljašnje sredine. Ekstremna sredina može izvući neke razvojne mogućno­ sti koje se ne ispoljavaju pod normalnim okolnostima; ona omogućava da se manifestuju oni genetički faktori koji obično ne dostižu granicu fenotipskog izražavanja. Taj granični efekt objašnjava nedavne oglede o selekciji koje je izvršio Waddington (1953a). Kada se lutke Drosophila melanogaster, stare 21-23 časa, izlože temperaturnom šoku ( 4 časa na 40°C) oko 40% izleženih mušica su mutacije bez poprečne traheje na krilima (»crossveinless). Sojevi stvoreni od takvih mutacija reaguju na tretiranje sve brže sa svakom generacijom, dok najzad mušice bez traheje na krilima ne počnu izlaziti čak i iz netretiranih lutaka. Najprostije objašnjenje zasniva se na zapažanju da oko 600/o mušica ne reaguje na tretiranje šokom, usled nedostatka ili nedovoljnog broja gena sposobnih da reaguju na tretiranje. Reaguju samo one mušice koje imaju dovoljan broj onih mnogobrojnih gena što doprinose takvim mutacijama (Stern 1958; Milkman 1960a, b, 1961). Prisustvo gena za odsustvo poprečne traheje na krilima pri niskoj učestanosti nije dovoljno, pod normalnim uslovima, da podigne fenotip iznad granice vidljivosti. Međutim, tretiranje otkriva nosioce takvih gena, i njihova neprekidna selekcija omogućava sve veće nagomilavanje u genskom kompleksu onih gena koji doprinose stvaranju mutacija bez poprečnih traheja na krilima, sve dok oni ne počnu da se ispoljavaju fenotipski, čak i bez tretiranja šokom. Miikman (1960a, b, 1961) i Bateman (1959) dalje su analizirali genetičke i razvojne vidove orve selekcije, a Waddington (1957) je opisao još jedan sličan slučaj (bitoraks). Izraz »genetička asimilacija«, koji Waddington upotrebljava za takve situacije, čini mi se, nije baš najbolje izabran, jer ne uspeva da istakne ono što je bitno: da tretiranje prosto otkriva koja od izvesnog broja jedinki već nosi poligene ili modifikatore željenog fenotipa. Tu, u stvari, imamo graničnu selekciju. Mnoga zapažanja, koja su ranije tumačena lamarkistiekim izrazima ili kao Baldwinov efekt, verovatno su posledice istog tog granično-selektivnog efekta. štetne strukture. Jedan drugi antiselekcionistički argument je otprilike slede tvrđenje: »Prirodno odabiranje ne može biti veoma efikasno, jer dopušta svaranje neadaptivnih, pa čak i štetnih struktura«. Ovo tvrđenje zasnovano je na nekoliko nedokazanih pretpostavki ili očigledno pogrešnih tumačenja, o kojima treba raspravljati. Pre svega, nikad se ne može pouzdano tvrditi da neka data struktura nema selektivnog značaja. Specifične tarsalne četkice kod mužjaka nekih vrsta Drosophila, kao što se pokazalo, imaju važan zadatak u toku kopulacije; obojene šare puževa Cepaea imaju skrveno značenje i ublažavaju predatorski pritisak (Cain i Sheppard 1950). Mnogi vidovi fenotipa mogu imati funkcije koje još nisu potpuno shvaćene. Vidljivi fenotip je u znatnoj meri samo slučajni sporedni produkt plejotropnog genotipa odabranog zbog svoje syeukupne adaptivne vrednosti. Dokle god selekcija favorizuje neke gene i 5enske kombinacije, nije mnogo važno ako neke manifestacije fenotipa nisu direktno adaptivne, pod uslovom da nisu štetne. U svakom fenotipu ima mnogo takvih »dopuštenih<< crta, kao što smo veš pomenuli u diskusij,i o polimor::iz...'llu (Gl. 7). Mnoge strukture imaju različite selektivne vrednosti u raznim fazama žiYotnog ciklusa. Genotip može biti favorizovan selekcijom zato što je su-

perioran na nekom ranom stupnju u životnom ciklusu, čak i ako proizvodi nepovoljan fenotip u kasnijoj adultnoj fazi ili u toku postreproduktivnog života. Sasvim je mogućno, na primer, da su veliki rogovi irskog jelena (Cervus megaceras) bili odabrani zato što su jeleni sa srazmerno najvećim rogovima imali najviše uspeha u prvoj starosnoj klasi koJa je učestovala u razmnožavanju. To će više doprineti povećavanju učestanosti gena za velike rogove nego izvesna količina protivselekcije koja deluje nasuprot suviše velikim rogovima u višim starosnim klasama (pod stalnom pretpostavkom da velike tel esne dimenzije imaju selektivnu prednost). Ono što je odabrano je~te genotip kao celina. Druga kategorija karaktera sadrži one koji, mada nemaju očiglednu selektivnu prednost, bar nisu ni štetni. Selektivno neutralne komponente fenotipa mogu se utvrditi u jednoj populaciji ili vrsti ako su plejotropni sporedni produkt selektivno superiornog genotipa (vidi Gl. 10). Poslednja grupa prigovora stavljanih snazi prirodnog odabiranja tiče se tvrđenja da se tako kompleksni karakteri kao što su oko ili mozak, koji ispoljavaju savršeno prilagođavanje, nisu mogli razvijati postepeno, slučajnom mutacijom i odabiranjem koje za njom sledi. Ovaj problem razmotrićemo u Glavi 19. Snaga prirodnog odabiranja Klasična izračunavanja snage prirodnog odabiranja (Fisher 1930, Raldane 1932) hotimično su bila zasnivana na veoma malim razlikama u selektivnoj vrednosti gena koji se takrnrče, sa ciljem da se pokaže kako bi se evolucione promene događale čak i kad bi jedan gen bio superioran nad svojim alelom u tako neznatnom procentu kao što je 0,1 %. Sada se već nagomilalo mnogo podataka koji pokazuju da razlike u selektivnoj vrednosti između genotipova koji se javljaju u prirodnim populacijama mogu iznositi čak i 30°/o ili 50%. To su pokazaii Gerschenson (1946) za crni morf hrčka (Cricetus), Goldschmidt (1947), Haldane (1957) i Kettlewell ( 1961) za industrijski melanizam (Tabl. 8-1), i Dobzhansky (1951) sa saradnicima za rasporede gena u Drosophila (vidi i Gl. 9).

TABL. 8-1. DIFERENCIJALNA SMRTNOST KOD BISTON BETULARIA PUSTENE NA SLOBODU U RAZLICITIM SUMSKIM PREDELIMA (KETTLEWELL 1961.)

Broj puštenih Melanični ---Svet/i

473 447

Tip šume

Melanični

Sivkast

Isto Isto

čadJaV

496 137

Broj pojedinih od ptica

Sivkast čadjav

Brzina sa kojom su se

učvrstili

164 lS

Svetli

Procenat ponovo uhvaćenik živih Melaničn-i--Svet/i

26 43 6.3 27.5

na DDT rezistentni sojevi

domaće

12..5 13.0

muve

(Musea) i drugih insekata, ili sa kojom su razni patogeni postali rezistentni

na antibiotike, takođe dokazuju značaj i veličinu nekih koefcijenata selekcije. Brzo reagovanje na selektivne faktore spoljašnje sredine otkriva se i senzitivnošću reakcije genotipa na promene spoljašnje sredine. To je bilo 149

utwđeno

za sezonske cikluse u učestanosti gena, npr. u slučaju inverzija u nekim populacijama Drosophila pseudoobscura (Dobzhansky 1951). i D. funebris (Dubinin i Tiniakov 1945), i u slučaju obojenih oblika domaće muve (Sacca 1956), tvrdokrilca Adalia (Timofeeff-Ressovsky 1940b) i hrčka (Gerschenson 1946). Izračunavanje veličine selekcionih koeficijenata omogućuje eksperimentalno proučavanje takvih gena u laboratoriji, a veličanstveno delo Dobzhanskog i njegove grupe znatno je doprinelo našem razumevanju operacije prirodnog odabiranja. · Naročito je impresivna neverovatna osetljivost selektivne reakcije na male promene u spoljašnjoj sredini. Literatura sadrži mnogobrojna svedočanstva o genima ili rasporedima gena koji su veoma povoljni u jednoj sredini, recimo na 25°C, ali su neutralni ili štetni u drugoj sredini, recimo na 16°C (Dobzhansky 1951 ). Navedimo ovde jedan tipičan primer. Eksperimentalne populacije Drosophila pseudoobscura bile su hranjene na dvema vrstama kvasca (Zygosaccharomyces i Kloeckera). Populacije su sadržaJe dva rasporeda gena (standardni =i ST i Chiracahua = CH), čiji su heterozigoti bili izrazito superiorni na 25°C. Ovaj heterozis STICH nestaje za sojeve Zygosaccharomyces-a na 21oc, kad su ST/CH i ST/ST jednake sposobnosti i superiorni nad CH/CH. Na l6°C izgleda da nema primetne razlike u adaptivnoj vrednosti ma koga od ova tri genotipa pod pomenutim dvama uslovima kulture (Dobzhansky i Spassky 1954b ). Krajnja osetljivos,t genotipa na uslove sredine ne može se dovoditi u sumnju čak ni u slučajevima gde razlike u vijabilitetu nisu izražene u vidljivom fenotipu. Drastične promene u jednoj populaciji mogu se odigrati u toku samo nekoliko pokolenja. Pri iskorišćavanju prirodnih izvora mora se obratiti velika pažnja da se izbegne neželjena selekcija. Na primer, lovci kojr uporno istrebljuju jelene sa najlepšim rogovima stvaraju selekcioni pritisak u korist inferiornog sklopa rogova. Smanjenje učestanosti srebrne lisice i širenje neželjenih osobina kod nekih vrsta divljači (Voipio 1950) mogu delimično dolaziti usled takve negativne selekcije. Komercijalni ribolov takođe ponekad stvara takve neželjene selekcione pritiske. Ružičasta pastrmka (Oncorhynchus gorbuscha) iz jugoistočne Aljaske sastoji se od mnogih lokalnih populacija, koje se razlikuju po vremenu bacanja ikre. Ribolov je dozvoljen samo za vreme slobodne sezone, ali datum otvaranja sezone pada pre početka seobe pastrmki i samo datum završetka sezone uspešno štiti pastrmke. Posledica toga je da je ribolov najteže pogodio rane pojave ove vrste, što je imalo za rezultat njihorvo stvarno istrebljenje. Na 20 do 22 lokaliteta postojala je stalna retardacija datuma do koga je bilo obavljeno 75% ulova. Na jednom lokalitetu, na primer, ova 750/o-na tačka dostizana je 1921. god. 28. jula, 1926. god. 2. avgusta, 1930. god. 9. avgusta, 1936. god. 16. avgusta, i 1944. god. 18. avgusta. Da je slobodna sezona bila podešena tako da ne štiti samo kasne pojave nego i one ranije, ribolov ne bi prouzrokovao takvo, u stvari potpuno, istrebljenje populacija sa genima za rano mrešćenje (Vaughan 1947). Efikasnost prirodnog odabiranja stvara teškoće čoveku još na mnogo dn1gih načina. Jedan od njih je nagli razvoj rezistentnih sojeva insekata Svllda gde se upotrebljavaju insekticidi. U agrikulturi i hortikulturi stalno se moraju uvoditi novi insekticidi da bi se nekako rešio problem rezistencije. U roku od dve godine pošto je za uništenje domaće muve počeo da se upotrebljava DDT, rezistentni sojevi razvili su se nezavisno u različitim delovima sveta. Literatura o ovome predmetu, i to samo o njemu, tako je obim150

na da su objavljene monografije i specijalne bibliografije {npr. Babers i Pratt 1951; Brown 1958 ). I mikroorganizmi, slično tome, imaju sposobnost da razvijaju sojeve rezistentne na antibiotike i druga hemijska sredstva. Ova rezistentnost prouzrokovana je selekcijom nekoliko rezistentnih mutacija ili genskih kombinacija gena, isto kao i u višim organizmima. S obzirom na nJe· gov praktični značaj, razvoj rezistentnih sojeva kod mikroorganizama i insekata proučavanje u raznim laboratorijama. Značajno otkriće prilikom ovih proučavanja jeste mnoštvo puteva kojima se može doći do istog cilja. Rezistencija na DDT kod Drosophila melanogaster postignuta je na tri veoma različita načina u tri laboratorije (Crow 1954; Sokal i Hunter 1954; King 1956). Od novijih pregleda vidi: Milani (1956), Crow {1957), King i S0mrne 1958), i Oshima (1958). Bolest je drugi selektivni faktor od najvećeg značaja, kao što je sjajno izložio Haldane (1949c). Rezistentnost na bolest može dati odlučujuću prednost nad takmacem koji nije imun, bio on jedinka ili vrsta. Razni genotipavi će se razlikovati u svojim imunološkim svojstvima. Bolesti veoma specifične u odnosu na domaćina (i tipovi parazit1zma) imaće sasvim drukčija ekološka dejstva (npr. učiniće dostupnim izvore hrane kompetitorima) nego manje specifične bolesti.

Fenotip je kompromis Jedan od razloga zašto se uloga prirodnog odabiranja u evoluciji nekad dovodi u pitanje jeste, začudo, taj što ga smatraju nedovoljno efikasnim. Zašto neka vrsta ne postigne veću brzinu u trčanju ako bi joj to pomoglo da pobegne od predatora? Zašto ne proizvodi više mladunaca? Ovakva pitanja previđaju činjenicu da Je fenotip kompromis između svih selekcionih pritisaka, i da su neki od njih suprotni jedan drugome. Odgajivač zna koliko je proizvodnja jaja kod živine ili mleka kod krave bila povećana strogom selekcijom, ali zna i po koju je cenu taj uspeh postignut. Visoko produktivne pasmine domaćih životinja ne bi mogle preživeti u prirodi, izložene vremenskim elementima ili takmičeći se sa drugim vrstama. Adaptivna vrednost je svojstvo celokupnog genotipa. Fenotip je proizvod kompromisa nužno uslovljenog potrebom za ravnotežom. Mnogi primeri ovog kompromisa izneti su u novijoj literaturi. Lack {1954b) je pokazao da je veličina nasada kod ptisa podešena tako da proizvodi maksimalan broj potomaka. Ako se izleže suviše jaja, efikasnost hranjenja roditelja-ptica opada i broj konačno odgojenih ptica se smanjuje (Tabl. 8-2). Kramer (1946) i Stebbins i Robinson (1946) pokazali su da kod guštera, isto tako, dva suprotna selekciona pritiska određuju veličinu nasada ili telesnu veličinu mladunaca. Tamo gde je visoka smrtnost adultnih jedinki, prednost se daje većim nasadima, da bi se popunile prazne teritorije. Gde ima malo predatora, kao na stenovitim ostrvcima ili na planinama, adulti će biti veoma dugovečni i zauzimaće sve raspoložive teritorije. Mladunci koji su rođeni napredniji imaće veće izglede da prežive u ovakvim uslovima, a rezultat toga će biti selekcija uglavnom samo krupnih mladunaca. Razni izuzeci od ekogeografskih pravila očevidno su prouzrokovani sukobom selekcionih pritisaka (Snow 1954a; Mayr 1956; Hamilton 1961; vidi Gl. 11 ). Poznato je nekoliko slučajeva Peromyscus-a (Blair 1947; Hayne 1950) gde se granica >>supstratne rase« ne poklapa sa granicom sup151

TABL. 8-2. PREžiVLJAVANJE tlVAJCARSKIH CVORAKA (STURNUS VULGARIS) PO NAPUšTANJU GNEZDA (LACK 1954.)

Broj u nasadu

Broi ponovo uhvaćenih ptica starijih od tri meseca

Broj mladu~aca

sa prstenom

Na sto mladih m prstenom

Na sto nasada sa prstenom

Rani nasadi

1 2 3 4

s

6 7 8 9,10

Ukupno

65 328 1.278 3.Y56 6.175 3.156 651 120 28 15.757

1.8 2.0 2.1 2.1 17 1.5 0.8 0.0 1.94

}

3.7 6.1 8.3 lO 4 10.1 10.2

Kasni nasadi

l 2 3 4

s 6 7

Ukupno

44 192 762 1564 1.425 438 49 4.474

}

S.8 2.3 8.9 2.2 1.8 14 0.0

8.8 8.2

1.99-

strata. Kada se svetli obalski miš proširi u oblast sa tamnim tlom, ili kada neka rasa sa crvenkastog tla prodre nekoliko kilometara duboko u oblast sa sivkastim tlom, opšta (fiziološka) superiornost >>agresivnije« rase očigledno prevagne nad nepovoljnim svojstvom nedovoljnog stapanja sa podlogom. Pošto u ovim slučajevima imamo posla sa skorašnjim promenama u rasprostranjenju, može se očekivati da će selekcija vremenom ispraviti tu protivrečnost.

Ovi slučajevi vrlo lepo ilustruju zakašnjenje koje postoji između neke nove siuacije i reakcije na selekciju. Na slično zakašnjenje ponekad nailazimo kad se neki podražavalac nastani u oblasti gde njegovog modela nema. To se desilo, na primer, sa nekim zmijama koje podražavaju neverovatno otrovnu koralnu zmiju. Mimikrija koralnih zmija zaista je naročito pogodna da pokaže mnogostruki kompromis koji čini prirodno odabiranje. Mimikrija kod ovih zmija obično počinje od obične disruptivne prugaste šare, a može ići i do Bejtsove mimkrije, Milerova mimikrije, ili do obeju (Hecht i Marien 1956). Fenomen takozvanih »superoptimalnih nadražaja« koji navode etolozi jeste poslednji dokaz za mnoge kompromise koje čini prirodno odabiranje. životinje imaju urođenu težnju da reaguju na neke nadražaje dobijene od spoljašnje sredine, a naročito od drugih, konspecifičnih jedinki. Gladno mladunče srebrnastog galeba (La rus argentatus), na primer, reaguje traženjem hrane kad ugleda žut kljun roditelja sa crvenom tačkom blizu vrha. Ogledi su, međutim, pokazali, da će neki duži i tanji predmet sa više crvene boje i \-iše kontrasta izazvati mnogo jaču reakciju traženja hrane (Tinbergen i Per152

deck 1950; Sl. 8-2). Takav kljun koji bi u sebi sadržavao nadražaje za maksimalne reakcije mladih pri hranjenju nije se razvio, uprkos očiglednom selekcionom pritisku u njegovu korist, jer bi bio veoma neefikasno oruđe za jednu grabljivicu koja se hrani otpacima, kao što je srebrnasti galeb. Fenotip je u svim slučajevima sukoba određen relativnom snagom dva suprotna selekciona pritiska. To izgleda sasvim jasno, ali se vrlo često zaboravlja u diskusijama o prirodnom odabiranju. Uzmimo, na primer, poznati slučaj insekata koji stvaraju gale kod svojih domaćina biljaka. Zašto bi - tako je glasilo pitanje (Becher 1917) - jedna biljka napravila od gale tako savršeno boravište za insekta koji je njen neprijatelj? U stvari, ovde je reč o dva tipa selekcionih pritisaka. S jedne strane, selekcija deluje na populaciju nekih insekata Cynipidae i favorizuje one čiji hemijski sastojci za stvaranje gala stimulišu proizvodnju takvih gala koje pružaju maksimum zaštite mladoj larvi. To je, očevidno, pitanje života i smrti za insekta i zato

'IJO

Sl. 8-2. Model superoptimalnog kljuna izaziva 126 reakcija traženja hrane kod mladunaca tačna kapi ja glave odraslog galeba koji ih nrani. (Tinbergen i Perdeck 1950)

Larus·a, prema 100, koliko izaziva

se stvara veoma visok selekcioni pritisak Suprotni selekcioni pritisak na biljku u većini slučajeva je veoma mali, jer će postojanje nekoliko šišarki sa~vim neznatno uticati na vijabilitet biljke-domaćina. U ovome slučaju »kompromis<< je učinjen potpuno u korist insekta. Suviše velika gustina Cynipidae obično je sprečena faktorima zavisnim od gustine koji nemaju veze sa biljkom-domaćinom.

Podaci o prirodnom odabiranju toliko su prisutni svuda u prirodi, a eksperimentalni dokazi o tome toliko brojni, da nam se sada, ako bacimo pogled unazad, čini čudno što je njegova važnost uopšte mogla biti poricana. Mada još i danas jedan mali broj biologa nastavlja da poriče značaj prirodnog odabiranja, čini se da više nije potrebno sakupljati nove dokaze o toj široko rasprostranjenoj pojavi. Sada je, u stvari, došlo vreme da se pristupi nekim zagonetnim i delimično nerešenim problemima koji su u vezi sa pojavom prirodnog odabiranja. Dva problema koja bih želeo ovde da izdvojim veoma su različite prirode: jedan postavlja pitanje kako selekcija deluje, a drugi - kako ona utiče na dalji tok evolucije. 153

Populacija kao jedinica selektivne prednosti Populacije imaju izvestan broj odlika koje su od velike selektivne prednosti za populaciju kao celinu, ali, kako izgleda, ne i za jedinku ili genotip u okviru te populacije. U nekima od tih slučajeva teško se može videti kako će selekcija jedinki uspostaviti određenu ravnotežu genotipova koja će dati najpovoljnije rezultate za populaciju. Nenormalan odnos polova. Fisher (1930), Bodmer i Edwards (1960), Kalman (1960) i Shaw (1961) pokazali su da će prirodno odabiranje normalno težiti da ujednači roditeljski utrošak posvećen proizvodnji dva pola. Ima vrsta u kojima se javlja više ili manje nenormalan odnos polova (iz mnogo različitih razloga), pri čemu je način selekcije (intra- ili interpopulacioni) još uvek nejasan. Odstupanja od normalnog odnosa polova (50:50) suzbijena su kod Asellus aquaticus smanjenom plodnošću ukrštanja između linija koje odstupaju od normale u istom pravcu (»Visoko ženske« ili >>visoko muške«) i heterozisom u ukrštanjima između linija koje odstupaju od normale u suprotnim pravcima. Ovim se teži održavanju poligenske ravnoteže za normalni odnos polova (Tadini 1958). Dva tipa faktora za odnos polova opisana su kod Drosophila. Kod jednog tipa infekcija ženki spirohetama ubija jaja oplođena spermatozoidima koji nose hromozom Y, tako da se proizvode samo kćeri (Poulson i Sakaguchi 1961 ). Kod drugog tipa, predstavljenog sa D. pseudoobscura, stanje određuju mužjaci. Genetički faktor vezan za polni hromozom izaziva eliminaciju Y-hromozoma u toku spermatogeneze, i dovodi do još jedne deobe X-hromozoma. Takvi mužjaci proizvode samo kćeri (Wallace 1948). Suprotni selekcioni pritisci kojima se u populaciji održavaju ovi faktori za odnos polova predmet su diskusije Shawa (1959) i Watsona (1960).

Stopa mutacije. Mnogi genetičari su isticali da verovatno postoji jedna optimalna stopa mutacije za svaku datu populaciju. U jednoj populaciji koja je već genetički veoma varijabilna, usled raznih mehanizama o kojima je bilo reči u Glavama 7 i 9, nova mutacija ne mora biti »neophodna« - u stvari, ona može b1ti čak i štetna. S druge strane, u jednoj genetički prilič­ no homogenoj populaciji povećanje stope mutacije može biti u selektivnom pogledu i korisno, mada to može biti štetno za specifične zigote koji su tu umešani, s obzirom na štetnu prirodu većine mutacija. Kako se može utvrditi optimalni broj »gena mutatora<< u prisustvu jake kontraselekcije? Stopa disperzije. Suprotne tendencije: ka sedentarnosti ili ka njoj suprotnom stanju - prelasku jedinki iz populacije u populaciju, nalaze se u optimalnoj ravnoteži. Suviše mnogo disperzije uništava ekotipsku adaptaciju, a suviše malo - izaziva ukrštanje u srodstvu. I ovde pravilna ravnoteža, izgleda, ide u korist populacije kao celine, a ne u korist jedinke. A to važi za celokupnu zamršenu ravnotežu faktora koji određuju stupanj ukrštanja jedinki neke populacije (u srodstvu ili van srodstva). Samo mali broj ovih faktora koristi jedinki per se, uglaviom kao što i nijhova ravnoteža koristi populaciji kao celini. Kako je, onda, ta ravnoteža regulisana prirodnim odabiranjem? Postoje i mnoga druga svojstva populacija gde, kako izgleda, postoje slični sukobi između dobrobiti jed]nke i dobrobiti populacije. Rasuđivanje .:;: priori ubeđuje me da taj sukob mora biti prividan. Ako postoji neko odre154

đeno stanje, ono mora b~t Q"ezultat odabiranja, to jest nejednakog uspeha genotipova. Ipak, poželjna bi bila podrobnija analiza takvih slučajeva. Haidane (1932:207) je bio možda prvi autor koji je skrenuo pažnju na problem, kako ga je on nazvao »društveno dragocenih ali individualno štetnih karaktera<<. Naročito su ga zanimale »altrui~tičke crte<<, one koje bi bile od značaja za čovečanstvo. On je otkrio da u velikim populacijama »biološke prednosti altruističkog ponašanja nadmašuju štetnosti samo ako se znatan deo te grupe ponaša altruistički<<. Međutim, roditeljska briga, koja zavisi od altruistič­ kih crta, očigledno je selektivno korisna kod čoveka i drugih vrsta.

Rešenje koje se obično predlaže za teškoću stvorenu sukobom između koristi za jedinku i koristi za populaciju sastoji se u uzimanju populacije, a ne jedinke, za jedinicu selekcije. Vrsta se onda zamišlja kao agregat populacija koje se takmiče, a od kojih svaka ima ovu ili onu, slučajno nastalu smešu crta. One sa srećnim kombinacijama napredovaće, one sa »listom koja gubi<< izumreće. Ovo tumačenje bilo bi dovoljno kad bi vrste bile takvi imaginarni agregati potpuno izolovanih populacija. U stvarnosti postoji obimna razmena gena između populacija, iz pokolenja u pokolenje, ali dejstvo ovog faktora na interpopulacionu selekciju nije, koliko je meni poznato, nikada bilo tačno ocenjeno. Bolje bi bilo tražiti rešenja zasnovana na selektivnoj prednosti individualnih genotipova, kao što je Fisherova objašnjenje ravnomernog odnosa polova.

Odabiranje prema uspehu u razmnožavanju čak i prirodno odabiranje, sa svojom gotovo neverorvatnom efikasnošću i osetljivošću, ima jedno slabo mesto na svome oklopu. Adaptivna vrednost se meri pomoću doprinosa učinjenog genskom kompleksu sledećeg pokolenja, to jest pomoću uspeha u razmnožavanju. Normalno, nema boljeg načina za određivanje ukupne adaptivne vrednost. Ali time se daje prvenstvo ne samo opštern vijabilitetu nego i >>isključivom<< uspehu u razmnožavanju. Poslednjih godina opisuje se sve veći broj slučajeva gde se genotip proširio u jednoj populaciji ne zbog svoje opšte superiornosti nego prosto zato što je bio superioran u razmnožavanju. Ponekad je to srazmerno neškodljivo, kao u različitim oblicima seksualnog dimorfizma. Među mužjacima rajske ptice ona jedinka koja je seksualno najstimulativnija osemeniće najveći broj ženki i daće najveći broj gena za genski kompleks sledećeg poko!enja. To je razlog onih tako reći besmislenih ukrasa mužjaka u mnogim ptičjirn grupama gde jedan mužjak može da oplodi više ženki. Možemo pretpostaviti da mužjaci koji se najviše razmeću imaju, u proseku, superioran vijabilitet, pa ipak preterana upadljivost takvih mužjaka može dovesti vrstu u veoma opasan položaj, i pojava nekog novog i sposobnijeg predatora može biti kobna po takvu vrstu. U životinjskim vrstama gde se ne stvaraju parovi veliku prednost ima seksualna moć mužjaka. Najaktivniji mužjak ostaviće najviše potomaka, čak ako je u svemu drugom ravan ostalima. Mnogi geni, izgleda, c.lejstvuju na nivo seksualne aktivnosti (za podrobni ju diskusiju vidi Gl. 5).

S razlogom se može smatrati da su mnogi mutabilni geni Drosophila ŠtE'tni pre svega zato što su odgovorni za smanjenje seksualnog uspeha. Reed i Reed ( 1950) nisu otkrili nik3Jkvu razliku u vija bili tetu između inače uglav155

nom izogenih linija divljih muva i mu\'a sa belim očima, ali mužjaci belih oči­ ju imali su pri sparivanju samo 75°/o onog uspeha koji su postigli divlji mužjaci. Ipak, kao što su pokazali Morpurgo i Nicoletti (1956), i drugi faktori osim odabiranja ženki utiču na učestanost ovih gena u populacijama. Da geni mogu imati plejotropna dejstva na seksualnu moć dokazano je i za druge organizme, npr. Gaspari (1950) za pigmentni gen kod Ephestia. Muška polna moć može varirati geografski i u jednoj jedinoj vrsti. U takvim sluča­ jevima, u svakoj oblasti postoji neka vrsta podešavanja muške polne moći i granice spremnosti za sparivanje kod ženki. Odabiranje prema uspehu u razmnožavanju može biti jedan od kontributivnih faktora u ogromnim fluktuacijama u veličini populacija kod nekih vrsta g1odara ili, zapravo, kod svake vrste životinja podložnih katastrofalnom opadanju populacije. Jedinke koje prežive takvu propast nađu se u tako reći praznoj niši, koja daje veliku prednost genotipovima sa najvećim reproduktivnim potencijalom. Lisne vaši Daphnia u proleće rešavaju taj problem napuštajući seksualno razmnožavanje, a voluharice roda Microtus ranim sazrevanjem i brzim smenjivanjem pokolenja. ženka poljskog miša, Microtus an•alis, može biti oplođena u starosnom dobu od oko 13 dana, pre ili odmah pošto prestane da se hrani majčinim mlekom, a prvi nakot daje 20 dana docnije. Sparuje se opet tako reći odmah posle porođaja, i može rađati mladunce svake tri nedelje pod povoljnim uslovima. ženka u ropstvu dala je 24 nakota za 20 meseci (Frank 1956). Iako takav nekontroiisan tip razmnožavanja često dovodi do delimičnog ili skoro potpunog uništenja staništa, prirodno odabiranje očigledno nije bilo u stanju da inkorporira faktore koji će spr~­ čiti nezdrave fluktuacije uprkos velikoj prednosti datoj iskljuavom uspehu u razmnožavanju. Može postojati obrnuta korelacija između važnosti koju faktori zavisni od gustine imaju za vrstu, i prednosti date uspehu u razmnožavanju. Reproduktivna sposobnost pelagičnih životinja podržava ovu hipotezu. U svim pomenutim slučajevima geni su favorizovam ako daju reproduktivnu prednost, ali nemaju jasnih podataka o prirodi ostalog doprinosa ovih. gena opštoj sposobnosti. Ako su ovakvi geni veoma štetni, oni će bez sumnje izazvati istrebljenje odnosnih populacija. Javljanje gena sa velikom reproduktivnom prednošću, ali sa vijabilitetom tako niskim da dovodi do istrebljenja, sasvim je mogućno. Crosby (1949) je zaključio da se u dvema engleskim populacijama jagorčevine ( Primula vulgaris) jedan nepovoljan genski kompleks širi zato što dovodi do povećanog oprašivanja svojih nosilaca. Rezultat će biti zamena heterostilije, normalne za Primulaceae, homostilijom. Ford (1957), međutim. veruje da se homostilija ne širi neprekidno i da se ravnoteža u polimorfizmu za ova dva stanja menja svaki put kad uslovi spoljašnje sredine zahtevaju povećanje ili smanjenje ukrštanja u srodstvu (putem homostilije). Poremeć.Jj segregacije u toku mejoze (Gl. 9) još je jedno stanje koje se održava u populacijama prosto zato što doprinosi uspešnom razmnožavanju, ali pri tom ne poboljšava vijabilitet ili sposobnost kompeticije (Hiraizumi et al. 1960). U ovim slučajevima (vidi i Fisher 1941) selekcija favorizuje genotipove koi i prosto imaju uspeha u razmnožavanju, ali ne doprinose sposobnosti preživljavanja vrste kao celine. Ova osnovna slabost prirodnog odabiranja predstavlja potencijalnu opasnost za svaku vrstu, uključujući i čovečanstvo (Gl. 20 ). Darwin je naslutio zr.ačaj uspešnog razmnožavanja i delimično o njemu govorio pod naslovom >>Polno odabiranje«. Ipak, selekcija u korist uspeš-

1.56

nog razmnožavanja u mnogo slučajeva nema nikakve vezle sa polnim odabiranjem. Koliko bi se Darwinovog polnog odabiranja moglo podvesti pod naslov »običnog uspeha u razmnožavanju«, može se utvrditi tek posle potpune :ponovne procene njegovog materijala.

Da li je prirodno odabiranje razorno ili

stvaralačko?

U vreme kada je važnost »darvinizma« još bila odlučno osporavana, -glavno pitanje bilo je da li je prirodno odabiranje »stvaralačko«. Ako su evolucione promene prouzrokocvane iznenadnim javljanjem potpuno novih tipova, jedina mogućna funkcija selekcije mogla bi biti jedna a posteriori funkcija prihvatanja ili odbacivanja. Isto tako, rezonujući pomoću starih mendelističkih izraza, ako smatramo da su mutacije glavni glumoi na pozornici evolucije, onda nam nije baš mnogo potrebna selekcija. Dokle god je selekcija definisana tipološki, kao nešto što eliminiše sva odstupanja od tipa ili »bilo šta inferiorna«, moramo joj pripisivati isključivo razornu ulogu. Onaj ko rezonuje tipološki mora na pitanje: >>Može li selekcija biti ~Stvaralačka?« odgovoriti jednim odlučnim: »Ne!« Drugačije tumačenje procesa selekcije vodi do suprotnog odgocvora. Zar vajar nije stvaralac iako odbacuje komadiće mramora? čim se selekcija definiše kao diferencijalna razmnožavanje, jasno se ispoljavaju njeni stvaralački vidovi. Karakteri su razvojni produkti jedne složene interakcije gena, a pošto je selekcija ta koja »nadzirava« spajanje tih gena, s pravom se može tvrditi da selekcija stvara nove superiorne genske kombinacije. Ovo gledište umešno su izložili Muller (1929), Simpson (194 7), Fisher (19 54), Do b zhansky (1954), Lerner (1959), i tako reći svaki skorašnji pisac koj,i je dobro -upoznat sa novijim otkrićem populacione genetike. Simpson vrlo zgodno >postigli visoki stupanj neverovatnoĆe« učinili ste verovatnim brzo postizanje kombinacije pas, što je na početku :izgledalo tako malo verovatno. štaviše, stvorili ste nešto. Niste stvorili slova p, a i s, ali ste stvorili reč pas, koja nije postojala kad ste započeli taj posao.

157

Tačnost ove analogije naročito je jasna ako se ona primeni na poligenske karaktere. Svaki gen će se nagomilati u nekoj populaciji koja doprinosi favorizovanom fenotipu. Prirodno odabiranje postavlja stroge norme i predstavlja sito kroz koje može proći samo mali broj. U njegovom ishodu nema ničega slučajnog, ničega nerazumnog. Pošto znači diferencijalnu reprodukciju, ono stalno stavlja zigot na probu, sve do kraja njegovog reproduktivnog ciklusa, u dobrim i rđavim vremenima. Teorija prirodnog odabiranja izbegava kobnu slabost svih vitalističkih teorija čiji faktori »poboljšanja tipa« odvode tip u ćorsokak svaki put kad se spoljašnja sredina promeni. Prirodno odabiranje, s druge strane, pošto je uvek bilo jako oportun1stičko i pošto istovremeno vrši seltkciju u pravcu očuvanja genetičke varijabilnosti .kao takve, spremno je u svakom rpokolenju da pođe u novim 'pravcima.

VEROVATNOćA

I

SLUčAJNOST

Prirodno odabiranje je najvažniji od faktora koji izazivaju evolucione promene utičući na učestanost gena u populacijama. Međutim, ono nije i jedini faktor, kao što je istaknuto još u početku istorije evolucionih istraživanja. Među ostalim mogućim faktorima postoji jedan, naime verovatnoć9., čiji se značaj još uvek umnogome osporava. Da pokažemo, na jednom jedinom primeru, koliko je važna verovatnoća. čovek za života proizvodi mnogo milijardi gameta, a žena mnogo stotina u toku svoga života. Pa ipak, ljudski par može proizvesti, u najboljem slučaju, samo .dvadesetak dece. Uglavnom je pitanje slučajnosti koji će od tih bezbrojnih gameta obrazovati nekoliko uspelih zigota. Pošto se praktično svi gameti međusobno razlikuju u gen.~­ tičkom pogledu, zahvaljujući skoro bezgraničnom broju mogućnih kombinacija roditeljskih gena, očigledno je da slučajnost igra važnu ulogu u određiva­ nju genetičke konstitucije F 1 jednog niza roditelja. Slučaj utiče na svaki stupanj u životnom ciklusu jedinke. Slučaj umnogome upravlja mutacijom, a isto tako i crossing over-om i rasporedom hromozoma u toku mejoze. Uspeh gameta je uglavnom stvar slučaja, kao što je to i razlika u genetičkoj konstituciji dva gameta koja obrazuju nov zigot. R. A. Fisher (1923) je pomenuo slučajnost pri uzimanju uzoraka, dok su Chetverikov ( 1926), a naročito Sewall Wright (193lb, 1951a, 1960) izračunali njihovo mogućno dejstvo u kombinaciji s ostalim faktorima, kao što su mutacioni pritisak, veiičina populacije, selektivna vrednost određenih gena, i tako dalje. Sewall Wright je pokazao da se od dva alela u porpuladji jedan može potpuno izgubiti pod izvesnim izračunljivim okolnostima, dok drugi dostigne učestanost od 100%, i nazvao je taj događaj »slučajna filksacija«.

Definicije

genetičkog

»drifta«

Umesto da se ograniči na strogo odredlJive izraze, kao što je »slučajna fiksacija<<, literatura o događajima u evoluciji koji se dešavaju po principu slučajnosti sve više je upotrebljavala tako neodređene izraze kao što je »genetički drift<<, izraz pod koji je, kako izgleda, svaki autor podvodio drugu genetičiku pojavu. Ako bismo pokušali da ograničimo taj izraz na slučajnu 158

fiksaciju, prilično laika hi se moglo dokazati da genetički »drift« nema nikakvog evolucionog značaja; ako bi se, opet, genetičkim >>driftom« nazvala svaka promena u učestanosti gena, kao što je nedavno učinio Wright (1955), ubedljivo bi se moglo dokazati da je cela evolucija prouzrokovana njime. Dobzhansky (1951) zauzima jedan srednji stav i definiše genetioki >>drift« kao >>fluktuaciju u učestanosti gena u stvarno malim populacijama, koja ";e vrši po principu slučajnosti« (str. 156). Meni se čini da je izraz >>drift« bio prilično diskreditovan time što je primenjivan na potpuno različite i inače neobjašnjive pojave. U razdoblju negde od 1935. do 1955. god. bilo je moderno pripisivati zagonetne evolucione promene >>driftu« ili >>Sjuel-Rajtovom efektu«, isto kao što je prethodna generacija evolucionista objašnjavala slične promene »mutacijom«. Primena stručnog izraza kao što je >>mutacija« ili >>drif~<< na neobjašnjene pojave neverovatno smiruje čovekov duh! Među mnog,im nepodesnim upotrebama >>drifta<< kao >>objašnjenja« za evolucione pojave, nijedan nije tako nategnut kao njegova upotreba da bi se objasnile praznine •l svedočanstvima koja pružaju fosili. Izvoditi saltacije >>driftom:< nije ništa bolje nego izvoditi ih makromutacijama ili kreacijom. Ove preteranosti naročito su za žaljenje zbog toga što pojave koje sc dešavaju po principu slučajnosti zaslužuju temeljnu i objektivnu procenu s obzirom na svoju ogromnu učestanost u prirodnim populacijama. Prvi moderni autor koji je razlike između populacija pripisao slučaju bio je, izgleda, Gulick (1873, 1894, 1905) kad se trudio da objasni karaktere puževa Ac/zatinella u raznim dolinama Oahua, najvećeg među Havajskim ostrvima. Lloyd (1912) je smatrao da se slučajnošću mogu objasniti razlike između populacija pacova u raznim kućama u Indiji. Hagedoornovi (1921), razrađujući jednu raniju studiju (1917), pridavali su veliki značaj ulozi slučaja u evolucionom procesu, i Fisher (1922:328) je zato preživljavanje po principu slučajnosti nazvao »Hagedornov efekt:<. Da slučajni faktori utiču na učestanost gena, sasvim je očevidno, i to nije osporavao nijedan autor. Ono o čemu je raspravljano jeste evolucioni značaj takvih fluktuacja gena po principu slučajnosti u lokalnim populacijama. što su češće razni autori stavljali nalepnicu >>genetički drift« na evolucione promene, sve je važnije postajala da se tačno odredi šta je to genetički >>drift«, i da se proceni njegov značaj. Izgleda da nema nade za stvarnu analizu pojma >>drift<< dok se ne pokuša sa klasifikovanjem svih onih veoma različi· tih pojava koje su bile pominjane pod tim nazivom. Jedan pripremni pregled pokazuje da postoji bar pet takvih kategorija, od kojih se neke jako razlikuju među sobom, dok se druge donekle poklapaju. Neodređenost terminologije, koja dovodi do zabune, bila je uzrok mnogim skorašnjim prepirkama oko izraza >>drift<<. l) Fluktuacije po principu slučajnosti koje dovode do fiksacije. Slučaj­ nosti pri uzimanju uzoraka dešavaju se svuda u prirodnim populacijama. Evolucioni značaj takvih fluktuacija zavisi od doprinosa koji adaptivnoj vred~ nosti daju odgovarajući geni i od veličine date populacije, njene izolovanosti i njene postojanosti. Najbolji raspoloživi dokazi dobijaju se proučavanjem ljudskih populacija. Birdsell (1950) je našao upadljive razlike u genima među susednim australijskim plemenima koja žive u suštinski istovetnim sredinama. Ma kako sugestivan bio, ovaj podatak dozvoljava i druga tumače­ nja, pošto svako pleme ima donekle različitu istoriju i bilo je podložno donekle različitim mešanjima. Ovoj potencijalnoj primedbi možemo se suprot159

staviti ako uporedimo učestanost gena kod neke izolovane verske sekte sa njegovom učestanošću kod ostatka populacije koji ~ivi u istoj sredini. Raspolažemo dvema takvim studijama. Glass et al. (1952) proučavao je Nemačku baptističku braću u Pensilvaniji, jednu izolovanu versku sektu nemačkog po:rekla, kod kojih se samo 10-15% jedinki žene i udaju među sobom u jednoj generaciji. U odsustvu »drifta«, učestanost gena u toj izolovanoj grupi trebalo bi da bude negde između učestanosti u Sjedinjenim Državama i one u njihovoj domovini (Rajnskoj oblasti). Međutim, u nekoliko karaktera od sedam, koliko ih je ispitivano, utvrđeno je upadljivo odstupanje od obeju ovih populacija. Očekivalo se da će učestanost krvne grupe A ležati između 39.5 j 44.6%, ali se ona popela do 59.3%. Gen B je gotovo sasvim iščezao iz populacije. Krvne grupe M i N se javljaju s gotovo istovetnom učestanošću u Rajnskoj oblasti i u Sjedinjenim Državama, a ipak se među Nemačkom baptistič­ kom braćom tip M popeo sa očekivanih 30% na 44.5%, dok je N pao sa 20% na 13.5%. Nekoliko drugih karaktera (npr. dlačice na prstima ruku, uvce) takođe se upadljivo razlikovalo od učestanosti karaktera zabeleženih kod belog stanovništva Amerike. Još upadljivije odstupanje od susednih američkih populacija našao je Steinberg (MS) za huterite. To je verska sekta koja je prvobitno emigrirala iz Nemačke u Rusiju, a odatle oko 1880. u Severnu Ameriku, gde sada živi u nizu kolonija u severnoj i južnoj Dakoti, Montani i graničnim delovima Kanade. Krvna grupa O javljala se kod otprilike 29% ispitivanih jedinki, nasuprot više od 40% kod većine evropskih i američkih populacija. Učestanost krvne grupe A iznosila je 43%, dosta iznad normalnog nivoa od 30-40% kod evropskih i američkih populacija. Učestanost krvne grupe B bila je smanjena, i ta je grupa potpuno iščezla iz dve kolonije. Još značajnija je razlika između raznih kolonija huterita, iako svi oni vode poreklo od osnivača koji su bili u bliskom srodstvu. Na primer, učestanost gena A se kretala od 32% (kolonija 85) do 52% (kolonija 80). Od gena Rh, R 1 se kretao od 27% do 68%, R 2 od 4% do 32%, r od 27% do 64%, da navedemo samo nekoliko plimera (Steinberg MS). Zanimljivo je da su se mnoga odstupanja kretala .u ;stom pravcu, i da su bila gotovo isto onako velika kao ona koje je Glass utvrdio kod Nemačke baptističke braće. Učestanosti MN u svim kolonijama osim jedne razlikuju se od učestanosti bezmalo svih belih populacija, ali vrlo mnogo odgovaraju onima kod Nemaoke baptističke braće. Podaci za krvnu grupu Kell razlikuju se, koliko je meni poznato, od podataka nađenih za ma koju drugu poznatu ljudsku populaciju. Učestanost gena K je ravna nuli kod crnaca, mongoloida i Indonežana, a kreće se između 2% i 6% kod svih poz· natih belih populacija. U šest kolonija huterita ona je 13, 20, 21, 22, 23 i 34 (21,2)% (Steinberg, neobjavljeno). Pojava slučajnosti pri uzimanju uzoraka kod ovih ljudskih izolovanih grupa teško se može osporavati, a da se pri tom ne porekne da je selekcija možda doprinela nekim promenama u učestano­ sti gena (vidi dole). Sada možemo postaviti jedno mnogo preciznije pitanje: »Da li je fiksacija gena prouzrokovana slučajnošću u rasporedu gameta ponekad odgovorna za trajne promene od evolucionog značaja?« Oni koji su u prošlosti na to pitanje odgovarali potvrdno (to većinom nisu bili genetičari) obično su činili jednu ili nekoliko od sledećih pretpostavki: a) da se selektivna vrednost gena može odrediti na osnovu vidljivog fenotipa, b) da postoje geni koji su suštinski ili efektivno neutralni, i e) da je selektivna vrednost gena apsolut-

160

na, i da ostaje ista u različitim genetičkim sredinama. Svakoj od ovih pretpostavki mogu se staviti opravdane primedbe (npr. Cain 1951a, b). Iz Wrigh·tovih proračuna jasno je da tri faktora najefektivnije doprinose mogućnosti fiksacije. Ti faktori su malobrojnost populacije, potpunost izolacije, i selektivna neutralnost alela koji u tome učestvuje. Potpuno izolovane, male populacije su veoma osobena vrsta populacije, tzv. ostrvske populacije, o kojima će posebno biti reči (Gl. 17). Wright (1951b) sasvim ispravno naglašava da ,,fluktuacije u učestanosti gena u malim, potpuno izolovanim zajednicama retko, a možda i nikad ne doprinose evolucionom napretku, nego samo neznatnim razlikama, ili u krajnjim slučajevima degeneraciji i istrebljenju«. Za naš problem važnije je pitanje postojanja neutralnih ili skoro neutralnih gena. Teško je utvrditi redosled veličine selektivne razlike između alela koji koegzistiraju u jednoj populaciji. Sasvim je jasno da se razlika u selektivnoj nednosti između dva alela koja iznosi, recimo, S% ili manje teško može dokazati s obzirom na negenetičku varijabilnost i greške prilikom ogleda. Međutim, pokušaji učinjeni poslednjih godina da se utvrde razlike u selektivnim vrednostima alela nađenih u divljim populacijama često su davali vrednosti od 10%, 30%, pa čak i 70%. Postojanje potpuno neutralnih gena neverovatno je iz fizioloških razloga. Svaki gen izrađuje jedan >>genski produkt«, hemijsku supstancu koja ulazi u razvojni tok. Cini mi se da je nerealno pretpostaviti da priroda određene hemi j sk e supstance (enzima ili nekog drugog proizvoda) nema nikakvog dejstva na adaptivnu vrednost krajnjeg fenotipa. Gen može biti selektivno neutralan kad je postavljen u određenu genetičku sredinu u određenoj privremenoj fizičkoj i biotićkoj sredini. Međutim, genetička sredina, isto kao i spoljašnja sredina, menja se neprekidno kod prirodnih populacija, i ja stoga smatram da je sasvim neverovatno da će ijedan gen ostati duže vremena selektivno neutralan. Još jednom moramo ponoviti (vidi Gl. 7) da jedan gen ne mora biti selektivno neutralan samo zato što, na izgled, ne daje adaptivni doprinos vidljivom fenotipu. Ispitivani slučajevi balanskog polimorfizma pokazivali su često da gen sa najbeznačajnijom vidljivom manifestacijom (npr. pigmentacija testisa kod brašnenog moljca; Caspari 1950) može imati dalekosežno dejstvo na vijabilitet. Tvrđenja Gulicka i drugih prirodnjaka da su neke fenotipske razlike između prirodnih populacija »Očigledna« posledica slučajnosti pri uzimanju uzoraka nisu dokazana, i zasnovana su na hrkanju gena i karaktera, genotipa i fenotipa. Selektivna neutralnost se može automatski isključiti svuda gde su u prirodnim populacijama nađeni polimorfizam ili karakterne kline. Ovaj podatak bio je upotrebljen da se predskaže adaptivni značaj (koji je do tada bio porican) tipa distribucije genskih rasporeda kod Drosophila pseudoobscura (Mayr 1945) i ljudskih krvnih grupa (Ford 1945). Praktično svaki slučaj za koji je u prošlosti navođena da ga je prouzrokovao genetički drift koji je posledica grešaka u uzimanju uzorka, u skorijoj prošlosti iznova je protumačen selektivnim pritiscima. Elton (1930), na primer, verovao je da je postepeno opadanje relativne učestanosti srebrne lisice posledica geneti.:kog drifta. U stvari, postoje mnogobrojni znaci da je tu umešana i selekcija, kao što su istovremeno poboljšanje klime i ogromna rasprostranjenost ob· lasti u kojoj je došlo do opadanja (slučajnost je morala prouzrokovati veliki porast u nekim oblastima), zatim pravilnost sa kojom je to povezano sa gustinom populacije, i činjenica da slični geni kod drugih sisara, npr. »crni gem kod brčka, imaju, kao što je poznato, veliku selektivnu vrednost. Nepravilni ll životinjske vrste

161

:caspored belih i plavih cvetova kod Linanthus parryae u pustinji Mohavi tumačeni su kao dokaz genetičkog drifta (Epling i Dobzhansky 1942). Wright ( l943b) je, međutim, pokazao je analizom varijabilnosti da su tu igrali ulogu i sistematski pritisci. Stabilnost plana rasprostranjenosti za poslednjih dvadeset godina (Epling, Lewis i Ball 1960) takođe ukazuju na prisustvo veoma lokalizovanih selektivnih faktora, mada se još ne zna da li se ov.i sastoje u l:emijskim ili fizičkim svojstvima tla ili su u vezi sa nivoom podzemne vode, izloženosti dejstvu sunčanih zrakova, ili nekom nepoznatom biotičkom faktoru. Hartmann (1953) je pripisao genetičkom driftu javljanje melanističkih rasa puštera ( Lacerta) na nekim ostrvcima u Sredozemnom moru. Kramer je (in litt.), međutim, pokazao da su sve melanističke rase ograničene na ostrva jednoga istoga tipa, mala i stenovita, i da svuda gde su se na takvim ostrvima obrazovale endemične rase, tendencija je uvek bila upravljena ka depozitima veće količine pigmenta. Da su tu bile u pitanju fluktuacije, po principu slučajnosti, trebalo bi da otprilike polovina tih rasa bude bleđ::t, a samo pc1lovina tamnija nego što su rase na susednim velikim ostrvima. Crna boja pomaže gušterima da se zagreju za vreme hladnih godišnjih doba i ujutro. Crne rase ne javljaju se na sličnim ostrvima u oblastima gde je stalno toplo (kao u Crvenom moru) (Mertens 1952). Crnilo ima poligensku bazu, i najstarija ostrva, među ostrvima iste veličine, obično imaju najcrnje rase. J edan od klasičnih slučajeva varijabilnosti koji je često bio pripisivan driftu jeste varijabilnost u tipu šara kod prugastih puževa Ce.paea nemoralis i C. hortensis. Ovi puževi su neobično polimorfni, a osnovna boja im je žuta, ružičasta ili mrka, sa različitim prugastim šarama koje :;e kreću od potpunog odsustva pruga do šara sa pet pruga, sa intermedijernim brojevima pruga u raznim kombinacijama. Danas je poznato da ove fenotipske razlike imaju merljivu selektivnu vrednost na raznim supstratima (Cain ·i Sheppard 1950) i da genotipovi koji proizvode različite tipove šara imaju razna skrivena fiziološka svojstva (Schnetter 1951; Sedlmair 1956; Lamotte 1959) koja u različitim milkroklimatskim uslovima različito utlču na vijabiilitet. Lamotte (1952) pripisuje genetičkom dr.iftu činjenicu da su razlike između manjih kolonija veće nego onih između većih kolonija. Ovaj zaključak zasniva on na pretpostavci da »kad bi učestanosti gena bile u svim slučaje­ vima strogo određene interakcijom selektivnih snaga, njihov raspored ne bi zavisio od broja jedinki u kolonijama«. Ova pretpostavka previđa nekoliko č:injenica. Male kolonije zauzimaće, u proseku, jednoličnija st::tništa. Osim toga, dejstva selekcije ispoljavaće se mnogo neposrednije usled smanjene hererozigotnosti malih kolonija. Razlike u količini varijabilnosti malih i velikih kolonija verovatno su, bar delimično, posledica selekcije. Ovo se ne suprotstavlja verovatnoći da mnoge kolonije možda vode poreklo od jedne jedine oplođene jedinke (Mayr 1942:32), pa možda zato dokazuju princip osnivača ( founder principle), (vidi dole). Sva najnovija istraživajna ukazuju na mnogobrojne razlike ,između genotipova Cepaea u odnosu na razne komponente adaptivne vrednosti. žuti puževi bez pruga su otporniji na toplotu i hladnoću nego oni sa prugama. Postoji pozitivna klimatska korelacija, u Francuskoj, između učestanosti puže','a bez pruga i v.isokih julskih temperatura, i između učestanosti žutih pnževa i niskih januarskih temperatura (Lamotte 1959; Tabl 8-3). De Ruiter (1958) je našao da puževi sa pet pruga polažu godišnje u laboratoriji dvaput '-'lŠe jaja nego puževi bez pruga ili samo sa jednom prugom. genetičkom

l62

Relativna učestanost nekih prugastih šara nije se promenila u nekim lokalnim oblastima od pleistocena do danas, kao što je prvi pokazao Diver (1929) za jug Engleske, a docnije Lamotte (1952) za oblast severno od Pir~­ neja. Ovo, zajedno sa nepromenljivošću tačkaste šare meksičke ribe Xiplwphorus maculatus, pogrešno je bilo tumačena (Mayr 1942) kao znak od5'ustva selekcionog pritiska. U stvari, dabogme, takva nepromenljivost dokazuje stabilizujuću selekciju, jer bi fluktuacije neutralnih gena po principu slučajnosti imale za rezultat, bez sumnje, veliku promenu u učestanosti gena v toku dugog proteklog vremena. Dugoročna postojanost polimorfizma bila je dokazana i za mokricu Sphaeroma serratum (Bocquet i Teissier 1960). TABL. 8-3. TEMPERATURA I

Srednja julska temperatura (°C)

POLIMORFIZAM CEPAEA NEMORALIS FRANCUSKE (LAMOTTE 1959.)

U RAZNIM OBLASTIMA

16-18

18-19

19-20

20-21

21

22

24

26

29

30

Srednja januarska temperatura ('C)

4

4-2

2-0

Prosečna učestanost

57.9

Prosečna učestanost

puževa bez pruga (%)

žutih puževa (%)

61.0

73.4

o 78.8

Raspored ljudskih krvnih grupa često je u prošlosti bio navođen kao demonstracja genetičkog drifta, na osnovu ranije pretpostavke vodećih genetičara da su ti geni selektivno »neutralni<<. Ovo tumačenje je sada uglavnom napušteno, pošto su mnogobrojna dejstva na vijabilitet utvrđena od 1953. za gene krvnih grupa (najvećim delom za ABO sistem). Selektivni značaj krvnih grupa je, dalje, potvrđen činjenicom da se samo veoma mali broj mogućnih učestanosti stvarno javio među ljudskim rasama (Brues 1954; SL 8-3). Selekcija je možda igrala izvesnu ulogu čak i promcnama nađenim kod izolovanih verskih grupa o kojima je gore bilo reči. Ako je populacija Nemačke baptističke braće podeljena u tri generacije (Glass 1956), učesta­ nost LM raste od 0.55 za najstarije (preko 56 godina), preko 0.66, do 0.735 za najmlađe (3-27 godina). Takve postojane tendencije mogu, svakako, biti prouzrokovane i fluktuacijama po principu slučajnosti; ali činjenica da se uporedno javljaju slične tendencije za iste gene u nekim huteritskim kolonijama govori u prilog selekciji. Verovatno je da selekcija deluje snažno i u onim malim izolovanim grupama koje su tako lako podložne greškama u uzimanju uzoraka. Ove ljudske izolovane populacije bile su manje, i još potpunije izolovane, nego većina izolovanih populacija kod životinja o kojima imamo podatke. Kod većine ljudskih populacija postoji znatno uzajamno mešanje sa drugim poluizolovanim populacijama (Lasker 1952). klasična

Sada kad je javljanje grešaka u uzimanju uzoraka već sigurno ustanovljeno izračunavanjem, posmatranjem i ogledima, pitanje se prenelo na evolucioni značaj ove pojave. Očevidno, promena učestanosti jednog »efektivno neutralnog gena« sa, recimo, 50"procentnog na 60-procentni nivo mogla bi se teško označiti kao događaj od evolucionog značaja. Iz Wrightovih proračuna (1931b, 195la) jasno je da je potpuna fiksacija jedina fluktuacija koj::~ ll*

163

je nesumnjivo »Od evolucionog značaja«. Takva fiksacija zaista se javlja, kao pri gubitku krvne grupe B u nekim kolonijama huterita, ili gena koji de· terminišu tip šara u kolonijama Cepaea nemoralis. Ipak, to nije dovoljno. Takve male izolovane kolonije su samo privremeno povučene iz slobodne razmene gena među vrstama. Cim se ponovo uspostavi veza sa roditeljskom vrstom, izgubljeni gen će se povratiti. Iz svih ovih razloga izgleda verovatno da je fiksacija po principu slučajnosti od neznatne evolucione vrednosti. Sewall Wright ( 1949b) došao je do sličnog zaključka: »Slučajnosti pri okupljanju ... mogu biti odgovorne za neadaptivnu diferencijaciju malih ostrvskih p0pulacija, ali je verovatnije da vode do potpunog istrebljenja ... nego do evolucionog napretka.« PROCENAT GENA A

o

100

100 SI. 8-3.

Učestanosti

ABO krvnih grupa zabeležene u raznim populacijama po celome svetu u odnosu na potpuni mogućni area!. (Brues 1954.)

2) Princip osnivača. Ovaj izraz (founder principle. Mayr 1942-237) ozpostanak nove populacije od nekoliko pn'obitnih osnivača (u krajnjem slučaju, jedne jedine oplođene ženke) koji nose samo mali deo ukupne genetičke varijabilnosti roditeljske populacije. Populacija koja od njih potiče sadrži samo relativno mali broj gena koje su osnivači doneli sa sobom, dok ne dođe do popunjavanja kasnijom mutacijom ili imigracijom. načava

Princip osnivača je često uzrok genetičke, a takođe i fenotipske jednoobraznosti životinjskih kolonija, ili periferno izolovanih populacija, i uz to i kolonija u privremenim vodama (Hubendick 1951), ukratko svake popula164

cije koju je osnovao jedan osnivač, ili nekoliko njih. Dok kod slučajne fiksacije postoji sekundarno slabljenje prvobitne varijabilnosti usled slučajnosti u rasporedu gameta, u slučaju principa osnivača postoji primarno siromaštvo genetičke varijabilnosti usled zigotske slučajnosti. O evolucionoj ulozi ovakvih osnivačkih populacija biće reči u Glavi 17. 3) Brze promene u veličini populacije i istovremeno menjanje selekcio: rtih pritisaka. Brza promena u veličini populacije prouzrokovaće i razne promene u selekcionom pritisku (Gl. 9). U razdoblju porasta veličii1e populacije, ukupni selekcioni pritisak opada, a, što je još važnije, daje se veće prvenstvo onim alelima koji kao heterozigoti najviše doprinose vijabilitetu. U toku naglog opadanja veličine populacije doći će ne samo do naglog porasta u ukupnom selekcionom prtisku nego i do preokreta ka alelima favorizovanim pod uslovima povećanog ukrštanja u srodstvu. Stvarna veličina prirodnih populacija (velike nasuprot malima) ima, možda, daleko manje evolucione posJedice nego iznenadne drastične promene u veličini populacije. Brze promene koje se javljaju u malim izolovanim populacijama odmah posle njihovog nastanka, usled promena u selekcionom pritisku i integracije novih genskih kompleksa, mogu dovesti do drastičnih razlika koje liče na slučajnu firksaciju i često su kao takve pogrešno zabeležene. O evolucionim posledicama ovih iznenadnih promena u selekcionom pritisku biće reči u Glavi 17. 4) Korelativna dejstva skrivene selekcije. Razne evolucione tendencije bile su u novijoj paleontološkoj literaturi pogrešno označene kao nešto što je prouzrokovano »sporim genetičkim driftom«. Ova oznaka se obično primenjuje na spore filogenetske promene u fenotipskom karakteru za koji nije utvrđen nikakav selektivni značaj. Takvo tumačenje meša genotipski i fenotipski nivo. S puno razloga se može verovati da je takva spora ali neprekidna promena fenotipa u geološkom vremenu korelativni odgovor stalnog selekcbnog pritiska na genotip. To nije drift. Postojanje takvih korelativnih dejstava, poznato još pre Darwin~, protumačeno je kroz izučavanje plejotropne genske akcije. Osim toga, u nekima od navedenih slučajeva nije čak ni dokazano nedvosmisleno da je fenotipski karakter sam po sebi bez selektivnog značaja. 5) Selektivna ekvivalencija genotipova. Selektivna jednakost genotipova je možda naJveći pojedinačni izvor slučajnosti i neodređenosti u evoluciji. Pošto su fenotipovi proizvod interakcije i kolaboracije mnogih gena, često se dešava da razne »garniture« gena mogu proizvesti fenotipove koji na istovetan način reaguju na dati selekcioni pritisak. Predlagani su razni modeli koji će nam pomoći da predstavimo sebi fenotipsku ekvivalenciju raznih genotipova. Wright (1956) je posebno proučavao takve modele i raspravljao o njihovim evolucionim posledicama. Kad četiri dominantna gena utiču na jedan jedini selektivno značajan karakter, koji će genotipovi biti favorizovani u datoj populaciji zavisiće od interakcije između ta četiri gena, njihovog po· \Oljnog ili nepovoljnog dejstva na druge karaktere, i najzad, od njihove interakcije sa ostatkom genetičke sredine. Na primer, može postojati optimum za one genotipove koji sadrže samo dva dominantna gena, tj. ABed, AbCd, AbeD, aBCd, aBeD i abCD. Kod drugog modela jedan vrhunac može biti ABCD, a drugi od iste selektivne važnosti, abed, sa više heterozigotnih genotipova inferioran. Ovi jednostavni modeli ni blizu ne opisuju svu kompleksnost stvarnog odnosa između genotipa i fenotipa. Genetička analiza nekih karaktera (npr. pseudotumori kod Drosophila; Barigozzi 1957), bila je onemogućena zato što mnogo veoma različitih genotipova proizvodi istovetne fe-

165

notipove. Jasno je da slučajnost može igrati znacaJnu ulogu u određivanju koji od različitih ekvivalentnih genotipova dostiže najveću učestanost u jednoj populaciji i može stupati u interakciju sa promenama u ostalom delu genotipa i u promenljivoj spoljašnjoj sredini. Cini mi se - a to je istakao i Wright - da baš ta neodređenost selektivnih vidova genotipske rekombinacije uvodi važan elemenat slučajnosti u evoluciju. Istinitost ovog zaključka uveliko je potvrđena najnovijim ogledima u vezi sa selekcijom. Raznolikost u reagovanju utvrđena je skoro u svakom slučaju gde je nekoliko kćerinskih populacija jedne jedine roditeljske populacije bilo izloženo istovetnom seJekcionom pritisku. Nesigurnost izazvana neodređenošću genetičkih rekombinacija i fenotipskom ekvivalencijom različitih genotipova predstavlja najvažniji slučajni faktor u evoluciji.

Slučajne

pojave i

genetički

drift

Sada je već očigledno da su razni autori pod nazivom »genetički drift,, obuhvatali najmanje pet različitih pojava. Neke od njih su u suštini selektivne pojave, dok druge uključuju i r;.eku komponentu slučajnosti. Nije najsreć­ nije rešenje primeniti izraz »drift« na neusmerene slučajne fluktuacije, jer u svakodnevnom govoru mi obično upotrebljavamo izraz >>drift« za pasivna k1 etanja na više ili manje neusmeren način. On se može upotrebiti u tom s1.1islu kad se govori, recimo, o ledenim bregovima ili oblacima. Neodređe­ nost sjedinjavanja gena pomoću rekombinacije ili pomoću principa osnivača potpuno je suprotno onome što u običnom govoru podrazumevamo pod >•drift om<<. Danas je očigledno da je izraz >>drift<< bio rđavo izabran i da svi, ili uglavnom svi, slučajevi navedeni u literaturi kao »evoluciona promena prouzrokovana genetičkim driftom<< treba da budu protumačeni izraz1ma selekcije (vidi gore). Pojave koje se dešavaju po principu slučajnosti, kao što su rekombinacija (sa selektivnom ekvivalencijom različitih genotLpova) i princip osnivača, uvode u evoluciju znatan stepen neodređenosti. One mogu čak privremeno da potisnu selekciju u potpuno izolovanim i, bar u početku, malim populacijama. KoHko su takve populacije važne za spec1jaciju i konačnu evoluciju, još je prilično nerasvetljeno (Gl. 17). Za sada, kako mi se čini, rasprave o evoluciji bile bi jasnije kad bi se autori uzdržali da navode »genetički drift« kao uzrok evolucije.

lnterakcija

slučajnosti

i selekcije

Dejstvo slučajnosti na genetičku varijabilnost je dvostruko. S jedne strane, ona može voditi do smanjivanja geneti,oke varijabilnosti kroz slučajnu fiksaciju. S druge strane, ublažavajući selekciju, ona može odložiti eliminisanje privremeno štetnih gena. Ovo svakako pojačava indeterministički aspekt evolucije. Stoga bi bilo potpuno pogrešno reći da slučajnost upravlja tokom evolucije. Isto ta;ko, slučajnost ne izaziva drift u smislu neprekidnog kretanja u jednom pravcu. Naprotiv, ako slučajnost ima ikakvog uticaja na pravac evolucije, onda je on u tome što je ona izmeni u čestim vremenskim razmacima, a može ponekad biti odgovorna i za skok na drugi kolosek.

166

Setimo se da je evoluciona promena proces od dva stupnja. Jedna faza sastoji se u nastajanju genetičke varijabilnosti. Na tom stupnju slučajnost vlada bez premca. Druga faza tiče se biranja genotipova koji će proizvesti sledeće pokolenje. Na tom stupnju neograničeno vlada prirodno odabiranje, a slučajnost igra mnogo manje značajnu (mada ne sasvim zanemarljivu) ulogu. Slučajnost prouzrokuje nered, selekcija prouzrokuje red. Slučajnost je dezorijentisana, selekcija je usmerena jednim pravcem (uključujući stabilizujuću selekciju). Slučajnost je često rušilačka, selekcija je obično stvaralač­ ka. Ipak, i slučajnost i selekcija su statističke pojave, a to im omogućuje ne samo da koegzistiraju nego, moglo bi se čak reći, da skladno sarađuju.

9. N astaj anj e i varijabilnosti

očuvanje genetičke

Svrstavajući sve gene i nove mutacije u izrazito superiorne ili izrazito inferiorne, klasična genetička teorija smatrala je kao sigurno da će superio1·· ne mutacije biti pripojene genotipu vrste, dok će one inferiorne biti eliminisane. Kao rezultat toga, jednoobraznost vrste bila bi zagarantovana, a genetička varijabilnost svedena na minimum. Prirodno odabiranje pobrinulo bi ~e za to da, u svakom trenutku, genetička čistota vrste bude očuvana. Proučavanja genetičke varijabilnosti prirodnih populacija, međutim, izazvala su ::.umnje u vezi sa tom pretpostavkom: ne samo što prirodne populacije sadrže bogatije zalihe genetičke varijabilnosti (Dobzhansky 1959a) nego što bi se očekivalo na osnovu klasične teorije, nego su već otkriveni mnogobrojni mehanizmi koji štite varijabilnost od nemilosrdnog razaranja koje vrši prirodno odabiranje. Ova glava je posvećena raspravi o poznatim mehanizmima za stvaranje i očuvanje genetičke varijabilnosti u prirodnim populacijama. Prodvurečnost između pretpostavljene efikasnosti prirodnog odabiranja i opažene genetičke varijabilnosti mučila je evolucioniste još od Darwina i ranih genetičara. Danas znamo da je njihov odgovor na tu zagonetku - nastavljanje visoke produkcije genetičkih novina - bio pogrešan. Samo maleni deo opažene genetičke varijabilnosti populacija jeste neposredni rezultat novih mutacija. Veći deo je, naprotiv, prouzrokovan oslobađanjem varijabilnosti iz jednog akumulacionog rezervoara gde je ona, više ili manje, zaštićena od prirodnog odabiranja. Stoga, evo pitanja na koja bismo želeli da čujemo odgovor: koji mehanizmi omogućuju to akumuliranje, i koliko velike zalihe varijabilnosti može čuvati jedna populacija. Na to su pokušali da odgovore Haldane (1954, 1957), Lerner (1954), Dobzhansky (1955b, 1959a), Crow (1955), Wright (1960) i drugi. Relativnu važnost nekih od ovih faktora izračunali su Dempster (1955) i Kimura (1955), koje bi trebalo konsultovati za matematičke vidove sila koje vrše interakciju. U ovoj raspravi ja ću se usredsrediti na one vidove koji posebno interesuju zoologe i opšte prirodnjake. U svojoj diskusiji o faktorima odgovornim za genetičku varijabilnost populacija Haldane ( 1954) navodi deset njih! Još nekoliko faktora pomenuli su drugi autori. Ipak, svi oni spadaju u tri glavne kategorije: l) Citofiziološki ili razvojni mehanizmi, koji osujećuju selekciju komoinujući dejstva jednog gena na fenotip sa dejstvima drugih gena, na taj nač2 što će različiti genotipovi u kojima pomenuti gen može učestvovati imati

128

nejednake selektivne vrednosti. Postoji pet ili šest tih mehanizama, kao što su recesivnost, promena penetrabilnosti, heterozis, vezanost gena i epistazis. 2) Ekološki mehanzzmi, koji se sastoje od raznolikosti spoljašnje sredine u prostoru i vremenu, što često dovodi do neutralizacije suprotnih selekcionih pritisaka pa time smanjuje efektivnost selekcije. Ovi različiti mehanizmi nabrojani su u Tablici 9-4, str. 198. 3) Podešavanje veličine genskog kompleksa, to jest povećanje ili smanjenje broja ukrštanja između jedinki koje nisu u srodstvu. O pojavi, relativnom značaju i funkcionisanju citofizioloških i ekolo~>­ kih mehanizama biće govora u ovoj glavi. Kontrola ukrštanja van srodstva, koja bitno utiče na strukturu vrste, biće opisana u Glavi 14. CITOFIZIOLOSKI I RAZVOJNI MEHANIZMI

Fenotip je tačka napada prirodnog odabiranja. Prema tome, svaki razvojni proces koji smanjuje fenotipsko izražavanje gena koje bi inače moglo biti štetno štitiće te gene od selekcije, bar dok promene u spoljašnjoj sre• dini ne poboljšaju selektivnu vrednost ovih gena. Postoje mnogi vidovi odnosa između genotipa i .fenotipa. Na primer, nasledna komponenta mnogih Vijabilitet (0-72 nedelje)

Os

Produkcija jaja (preživeli do 72 nedelje)

32

Starost pri polaganju prvog jajeta

26

Najveća težina jajeta (sva ja ia izležena za 4 dana nede ljnoJ Količina belan ceta ( 4 jajeta, jun)

59 29

Specifična težina ( 4 jajeta, jun)

26

Težina jajeta ( 4 jajeta, jun)

37

Oblik jajeta ( 4 jajeta, jun)

55

Krvave mrlje (% jaja pregledanih naspram svetlosti u maju-junu)

23

o

lO

20

30

40

50

60

Sl. 9-1. Približni stepen (procenat) nasleđivanja varijabilnosti kod devet fenotipskih karaktera u jatu živine rase Leghom. (Dickerson 1955.)

karaktera je veoma niska, kao što su dobro utvrdili odgajivači životinja (Sl. 9-1). Selekciona ekvivalencija različitih genotipova ( Ab i Ba, ili AB i ah) je druga pojava koja favorizuje, bar privremeno, održavanje genetičke varijabilnosti uprkos selekciji. Diploidija i organizacija genetičkog materijala u hromozome pruža razne prilike da se smanji izlaganje gena selekciji. Pogledajmo neke od njih. 169

? :,~puna recesivnost

što manje jedan gen utiče na fenotip, to će manje on biti izložen sebiti eliminisan iz populacije. Potpuno recesivni alel je saje u heterozigotnom stanju. Fiziološka teorija potpune re:o:sn·nosti zasnovana je na pretpostavci da je na većini lokusa samo jedno;::mka doza dovoljna za normalno fenotipsko izražavanje gena. Prema klasič­ ::J.oj genetičkoj teoriji, heterozigotni genotip Aa i homozigotni dominantni genotip AA imaće istovetna fenotipska svojstva. Prisustvo recesivnog gena a :.1 heterozigotu biće potpuno skriveno, a heterozigotna a će izbeći sve na?ade prirodnog odabiranja čak i kada je veoma inferiorna u odnosu na A. Takav inferiorni gen biće izložen selekciji jedino kad postane homozigotan 'aa) kroz rekombinaciju hromozoma. Učestanost jednog potpuno recesivnog alela u populaciji je, prema tome, određena ravnotežom između njegovog stc?ena mutacije i njegove eliminacije u homoz,igotnom stanju. Dugo vremena \·ećina genetičkih varijacija u populacijama bila je pripisivana segregaciji \pošto bi postali homozigotni) prethodno skrivenih recesiva. Razna otkrića u toku poslednjih godina oslabila su uverenje u učesta­ nost potpuno recesivnih alela. Svaki gen proizvodi određen genski produkt, i nema razloga zašto produkt gena a ne bi delovao na heterozigot Aa. Da su homozigot i heterozigot različiti, čak i kad među nj1ma nema vidljivih razlika, ustanovljeno je papirnom hromatografijom (Hadorn 19Sl), imuno-hemijom, i upoređivanjem vijacbiliteta heterozigota i homozigota. Razlika u adacp~ivnoj vrednosti između heterozigota i dominantnog homozigota ne mora biti izražena u svim geneti6kim sredinama ili u svim spoljašnjim sredinama, a tamo gde se javlja može ići u pravcu plus ili minus. O skretanjima u pravcu plus (koja za rezultat .imaju superiornost heterozigota) biće reči u sledećem odeljku. Skretanja u pravcu minus često su prouzrokovana nepotpuno recesivnim genima koji su letalni ili poluletalni u homozigotnom stanj-:.1. Kod Drosophila takvi letali imaju semidominantnost od oko 4-S% prema ::J.ekim proučavanjima, dok su druga utvrdila smanjenje od bar 2.6% kođ preadultnog vijabiliteta. Sa tako visokim selekcionim pritiskom koji deluje protiv njih, oni će biti eliminisani u toku 20-SO generacija uprkos tome što su klasifikovani kao »recesivni«. Ali čak i da su potpuno recesivni, nivo rav· r:;oteže između mutacije i eliminacije putem prirodnog odabiranja održavać~ sisku učestanost tih gena. Gen a sa stepenom mutacije od l u SO.OOO (u = 0.00002) i selektivnom štetnošću od 10% (s = 0.1) dostići će tu ravnotežu pri učestanosti od q = f1i!s =, 0.014 ili otprilike l heterozigotna od 3S jedinki. Pri toj učestanosti taj gen će se manifestovati u fenotipu jedne od SOOO jed:nki (kao recesivan homozigot). Gen sa štetnošću od samo l% javiće se u jednoj od 12 jedinki, a izraziće se u jednoj od SOO jedinki. To bl bile maksi:7lalne brojke, jer je samo nekoHko gena potpuno recesivna, i prosečan nedostatak adaptivne vrednosti štetnih gena je verovatno mnogo viši od l%. Eliminisanje štetnih recesiva iz prirodnih populacija usporeno je pro:-:Jenljivošću spoljašnje sredine u prostoru i vremenu. Gen koji je inferiorarr :_: -;woseku može biti favorizovan u pojedinim trenucima ili u pojedinim poJ:::~;ama, i na taj način će privremeno biti pošteđen. Ipak, kad bi stvaranje ge::le:i:Ske varijabilnosti moglo da se spreči, selekcija bi vremenom načinila po:;:;~~c.c:iju homozigotnom na svim lokusima. Taj deo akumulisane varijabilna<: ::nagli bismo nazvati »novonaslala varijabilnost«. Ona bi se mogla defini~::.:~ kao »prisustvo, usled mutacije i imigracije, inferiornih alela u jednoj p:r ~ekciji i sporije će zaštićen dok

,,-:.m

pulaciji, i usporeno eliminisanje takvih inferiornih alela zahvaljujući raznim zaštitnim mehanizmima«. To je varijabilnost koju je Muller onako majstor· ski opisao u svome eseju »Naše opterećenje mutacijama« (»Our Load of Mutations«, Muller 1950a).

Supresija fenotipske varijabilnosti Recesivnost je samo jedan od mnogih načina pomoću kojih je selekcioni pritisak ublažen kroz redukciju fenotipske varijabilnosti. Skloni smo da smatramo »dominantnost« i »recesivnost« kao inherentna svojstva gena, i, zaista, nove mutacije su često jako dominantne ili recesivne od samog počet­ ka. Fisher (1930), međutim, sasvim je ispravno podvukao da će prirodno odabiranje favorizovati sve modificirajuće gene koji čine heterozigot sličniji fenotipu superiornog hornozigota. Ima mnogo dokaza koji idu u prilog ovom tumačenju, naročito u slučajevima polimorfizma (Sheppard 1958), mada je očigledno da još neki drugi faktori utiču na stepen dominantnosti i overdommantnosti. Međutim, recesivnost je samo jedan od načina na koji gen može propustiti da se izrazi u fenotipu. Može se desiti da čak ni dominantni aleli nemaju vidljivog dejstva u slučaju »nepotpune penetrabilnosti«. Većina homeotičnih mutanata kod Drosophila, na primer, ima nisku penetrabilnost, koja katkad ne dostiže čwk ni 10%. Nepotpuna penetrabilnost može biti od velike važnosti u ljudskoj genetici, i može znatno usporiti analizu načina nasleđivanja važnih patoloških stanja. Gen je nepotpuno penetrantan aku m: uspe da se izrazi u fenotipu kad je postavljen u neke genetičke sredine ili kad živi u izvesnim spoljnim sredinama. Postojaće prirodno odabiranje u konst naslednih faktora koji čine genetičku osnovu organizma ( »Supresori«), koji na taj način čine neškodljivim štetne gene (Gl. 10). Ovi penetrabilni modifikatori samo su jedna grupa u velikoj klasi gena, od kojih svi doprinose da se spreče odstupanja od »normalnog« fenotipa vrste. što je veći broj takvih homeostatičkih mehanizama u jednom gens,kom kompleksu, to je veća količina genetičke varijabilnosti koja se može akumulisati u populaciji pod standardnim uslovima bez izlaganja prirodnom odabiranju. Takvi geni koji učvršćuju fenotip verovatno igraju dvostruku ulogu. Oni mogu potiskivati varijacije fenotipa izazvane spoljašnjom sredinom, ali isto tako i ublažavati dejstva mutacija. Njihova sposobnost da kanališu razvojne procese po svoj prilici im daje veliku selektivnu vrednost. Neverovatna fenotipska jednoobraznost mnogih vrsta, uprkos velikoj skrivenoj genetičkoj varijabilnosti, nagoveštava da mora postojati jako selektivno favorizovanje standardizacije fenotipa (Dobzhansky 1956). Morfologija svih jedinki je suštinski istovetna u tim vrstama, mada je u svakom pojedinom slučaju proizvedena različitom kombinacijom gena, i mada svaki genotip poseduje različita fiziološka svojstva. Visoka učestanost sestrinskih vrsta (Gl. 3) dokazuje da genotipovi mogu biti potpuno rekonstruisani, i da novi izolacioni mehanizmi i po1!puno nova ekologija mogu biti stečeni, a da se pri tom ne izazove vidljivi poremećaj morfologije. Isto to dokazano je i obiljem izoalela, koji se razlikuju u svojoj fiziologiji, ali ne utiču na vidljivi fenotip (Stern i Schaeffer 1943; Spencer 1944). Moramo se upitati koji mehanizmi dozvoljavaju očuvanje favorizovanog fenotipa uprkos obimnoj rekonstrukciji genotipa? Waddington (1942, 1948,

171

1953a, 1957) je u nizu članaka raspravljao o prirodi te razvojne stabilnosti. On uzima kao pretpostavku da je genotip zaštićen od udara na taj način što je razvoj >>kanalisan«. Bez obzira na to koji se geni iz genskog kompleksa spajaju, niz razvojnih koloseka obezbediće standardni krajnji produkt. Ova razvojna stabilnost može se uspešno boriti ne samo sa varijabilnošću genskog kompleksa nego i sa promenljivošću spoljašnje sredine. Dokle god se ta ~redina menja u »normalnim« granicama, ona neće moći da stvori fenotip koji će da iskoči iz svog normalnog razvojnog koloseka. Izraz kanalisanje is· tiče neizbežnost razvojnog puta, uprkos poremećajima i povremenim blokadama puta, prouzrokovanim spoljašnjom i genetičkom sredinom. Izraz razvojni homeostazis, koji drugi autori upotrebljavaju za suštinski istu pojavu, naglašava dinamični vid obezbeđen homeostatičnim mehanizmima, koji vraćaju razvoj u njegov normalni tok posle raznih odstupanja, bez obzira na to šta im je bio uzrok. U slučaj•..1 kanalisanja, naglasak je na krajnjem produktu, a u slučaju homeostazisa na procesu kojim se taj proizvod stvara (vidi i: Lewontin 1957). Nazivi >>kanalisanje« i >>razvojni homeostazis<< samo rečima izražavaju pojmovne modele. U stvari, nije poznato ništa osim nekih prilič­ no posrednih saznanja o za to odgovornim razvojnim mehanizmima, 1li o genima koji ih regulišu. O genetičkim i razvojnim problemima stvorenim razvojnom fleksibilnošću govorili su Muller (1950b), Thoday (1953), Lerne:c (1954), Mather (1954) i Waddington (1957). Kanalisanje razvoja najbolje je ilustrovano genetičkim modifikujućim (switch) mehanizmima. Tu jedan jedini gen, kao u nekim slučajevima određi­ vanja pola ili mimičkog polimorfizma, može skrenuti razvoj na sasvim određen put uz specifične interakcije sa mnogobrojnim drugim genima. Takav modifikujući gen, dabogme, ne >>proizvodi<< te neverovatno različite fenotipove; on samo određuje razvojni put, dok je konačni fenotip proizvod velikog broja različitih gena. U nekim slučajevima mogućno je pokazati modifikujuća svojstva nekog gena njegovim prenošenjem u novu genetičku sredinu, na primer hibridizacijom. Kanalisanje je razvojni fenomen, ali se po svojoj genetici ne razlikuje od drugih slučajeva poligenskog nasleđivanja. Pretpostavka da svaki dominantni i overdominantni gen, svaki izoalel, i razvojni »mehanizam povratne sprege« ima svoje sopstvene ad hoc modrfikatore i poligene, odvelo bi do pretpostavke o jednom broju gena mnogo većem od onoga koji se može smestiti na hromozomima. Druga alternativa, ona u koju ja čvrsto verujem, jeste ta da svaki gen služi kao modifikator za mnoge, ako ne i za većinu, drugih genskih lokusa. Svako remećenje jednog takvog sistema dovelo bi do lančane reakcije. Mnoštvo interakcija, uključujući tu i višestruke puteve, daje ovakvom sistemu veliku plastičnost, a takođe i stabilnost.

Superiornost heterozigota Mada je veliki deo genetičke varijabilnosti u populacijama posledica tog zaostajanja između stvaranja genetičke varijabilnosti u populacijama i njenog eliminisanja putem prirodnog odabiranja, postoje dokazi da se jedau deo genetičke varijabilnosti održava neposredno prirodnim odabiranjem. Taj deo genetičke promenljivosti možemo nazvati »Odabranom heterozigotnošću«. Poslednjih godina bilo je otkriveno nekoliko mehanizama koji spadaju u tu ka:egoriju, a među njima je najvažniji heterozigotna superiornost.

112

U našem ranjem obrađivanju polimorfizma (Gl. 7) samo smo naglasili njegovo široko rasproslranjenje, ali nismo pokušali da rešimo zagonetku nje· govog održavanja. Rešenje su dali Muller (1918) i R.A. Fisher (1922, 1930), koji su pokazali da se dva alela mogu održati u populaciji pri velikim uče· stanostima ako je adaptivna vrednost heterozigota (Aa) veća nego vrednost bilo jednog bilo drugog homozigota (AA ili aa). Cak i kad bi aa bilo znatno inferiorna u odnosu na .4.A, pa možda čak i letalno, gen a bi se zadržao u populaciji, pod uslovom da heterozigot Aa ima višu selektivnu vrednost nego homozigot AA. Rezervoar gena a biće stalno popunjavan segregacijom favo· rizovanog genotipa Aa. Polimorfizam održavan takvom »predominacijom«, heterozigota nazvao je Ford (1945) balansnim polimorfizmom. Snaga overdominantnosti može se pokazati na jednom primeru. Ako je gen a potpuno le talan kao homozigot (a), on će se ipak zadržati u populaciji uz ravnomernu učestanost od 0.01 ako podiže adaptivnu vrednost heterozi· gota (Aa) za l% iznad adaptivne vrednosti homozigota (AA). Učestanosti gena A i a dostići će ravnotežu kad učestanost letalnog alela dostigne SJ(s+t), pri čemu je t koeficijent selekcije letalnog, a s koeficijent selekcije neletal· nog alela. Među prvima koji su dokazah balansni polimorfizam u prirodnim papu· lacijama bio je R.A. Fisher (1939), koji je izračunao da je kod skakavca PaJatettix selektivna superiornost heterozigota prevazilazila onu kod homozigota u tri najveća uzorka sa 6.6%, 10.4%, i 14.2% u svakoj generaciji. Prvi slučaj selektivne superiornosti heterozigota u laboratorijskoj populaciji otkrili su L'Heritier i Teissier ( 1937) za gen »Bar« kod Drosophila melanogaster. Od tada su otkriveni mnogi slični slučajevi kod Drosophila i drugih žj. votinja. Heterozis je ponekad izazvan interakcijom para alela na jednom bkusu, a u drugim slučajevima interakcijom hromozomnih delova (raspored gena) koji se ponašaju kao supergeni. Dobzhansky (1951) i njegova škola dali ~u izuzetno krupan doprinos našem poznavanju delovanja takv::.;g balansnog hromozomnog polimortizma. On se ne javlja samo kod Drosophila nego i u mnogim drugim organizmima (White 1954, l957a; da Cunha 1955; da Cunha. et al. 1959). Kod australijskog skakavca .Haraba scurra inverzioni polimorfizam javlja se kod dva hromozoma. široka rasprostranjenost polimorfizma u dalekim i strogo izolovanim kolonijama ove vrste ne ukazuje samo na veliku starost polimorfizma nego i na njegov jak heterozis, uprkos greškama u sakupljanju uzoraka u često veoma malim populacijama (White 1957c). Isto je bilo dokazano za laboratorijske populacije. Od 27 polimorfnih sojeva Drosop· !tila odrzanih u veličini populacije od samo 20-40 jedinki, 24 su posle 130211 generacija prenošenja po principu slučajnosti bile još uvek polimorfn~ (Levene i Dobzhansky 1958). U stvari, svakog dana postaje sve jasnije da se 'ećina slučajeva stvarnog polimorfizma u prirodnim populacijama održava superiornošću heterozigota, bez obzira na ma koje druge faktore (kao što su mozaičnost spoljašnje ~redine) koji bi mogli doprineti genetičkoj raznolikosti. Skoro sva literatura o polimorfizmu, pomenuta u Glavi 7, može se uključiti pod balansni polimorfizam (Ford 1945; Dobzhansky 1951; Huxley 1955ab). Svojstvo balansnog polimorfizma koje najviše začuđuje, bar mene, jeste veličina razlike u selektivnim vrednostima raznih genotipova. Skoro sve testirane linije pilića koje se ukrštaju u srodstvu (kod kojih selekcija izrazi':o favorizuje visoku produktivnost, a time posredno visoki vijabilitet) bile su polimorfne na !okusu B gena za krvne grupe. Selektivna prednost heterozi· gota b1la je, stoga, tako velika da je mogla nadjačati ogroman pritisak u ko-

173

rist genetičke jednoobraznosti (homozigotnosti) (Shultz i Briles 1953; Briles, Allen i Millen 1957). Tačna količina heterozigotne superiornosti bila je izračunata u izvesnom broju slučajeva, npr. za tri genotipa ( EE, Ee i ee) koji određuju boju tela kod Drosophila polymorpha. Sva tri genotipa se fenotip· ski mogu razlikovati; EE je najtamniji, Ee srednji, a ee najsvetliji. Vijabilitet (preživljavanje mereno relativnim putem) ova tri genotipa u jednom laboratorijskom ogledu bilo je sledeće. Ako se pretpostavilo da je vijabilitet heterozigota Ee 100%, homozigotni EE imao je vijabilitet od samo 56%, dok je homozigotna ee bilo semiletalno, sa vijabilitetom od samo 23°/o (da Cunha 1949, 1953 ). Slične veoma velike vijabilitetne razlike među genotipovima našao je Gershenson (1945) za melanistički gen kod brčka (Cricetus cricetus). Izračunati koeficijenti selekcije bili su upadljivo visoki, i kretali su se od 0.79, 0.83, 0.89 i 0.94, i 0.98 naniže do - 0.82, i - 0.86. Geni za melanizam bili. su favorizovani (pozitivne vrednosti) nekih godina i u nekim oblastima, d0k su bili diskriminisani (negativne vrednosti) drugih godina i u drugim oblastima. Dobzhansky (1947a) je držao jednu polimorfnu populaciju Drosophila pseudoobscura iz Pinjon Fletsa, sa planina San Jacinto u Kaliforniji, u populacionom kavezu pod specifičnim uslovima, i našao da mušice homozigotne za jed.an od rasporeda gena (Standard) imaju samo 76.2% adaptivne vrednosti heterozigota, dok kod onih koje su homozigotne za drugi raspored gena (Chiricahua) taj procenat iznosi samo 37.9. Slične razlike nađene su i za druge rasporede gena kod iste, i drugih vrsta Drosophila. Adaptivna vrednost svakog genotipa, upoređena sa drugima, nije apsolutna, nego je veoma osetljiva na promene u uslovima sredine, uključujući i promene u genetičkoj sredini. Ovim se objašnjavaju mnoga na izgled protiv:lrečna zapažanja učinjena u vezi sa takvim polimorfnim vrstama. Na primer, i u prirodnim i u laboratorijskim populacijama Epling et al. ( 1953, 1957) su našli očigledna odstupanja od rezultata Dobzhanskog i njegovih saradnika na hromozomnom polimorfizmu kod Drosophila pseudoobscura. Postoji više načina za objašnjenje tih neslaganja. Na primer, adaptivna vrednost ne obuhvata samo preživljavanje u adultnoj fazi nego i sve faktore (polnu moć, fertilitet, fekunditet itd.) koji doprinose »uspešnom razmnožavanju« (Levene i Dobzhansky 1958; Spiess i Langer 1961 ). U izvesnom broju slučajeva nađena je jasna superiornost heterozigota, uprkos letalnosti ili približnoj letalnosti jednog od homozigota. U takvim slučajevima nedopustivo je zasnivati proračune stope mutacije na učestanosti letalnog gena u populaciji, kao što je mogućno u slučaju strogo recesivnih gena. Rosin et al. (1958) pokazali su, na primer, da opšte prihvaćena stopa mutacije za gen za hemofiliju kod čoveka mora biti drastično revidirana s obzirom na znatno povećanu plodnost žena nosilaca tog gena (oko 1.15 prema 1.00 normalno). Ada:ptivna vrednost za žene od 1.22 bila bi dovoljna da održi gen za hemofiliju u populaciji bez nekih drugih mutacija, mada je izračunata adaptivna vrednost muškaraca iznosila samo 0,64.

Heterozigotnost u prirodnim populacijama Vidljivi polimorfizam je samo mali delić ukupnog genetičkog polimorfizma nađenog u prirodnim populacijama. Zapravo, količina genetičke varijabilnosti u divljim populacijama je neverovatno velika. Dokazi za ovo tvrđe174

nje, koji se neprekidno gomilaju, sastoje se prvenstveno od dve grupe činje­ nica. Jedna je otkrivanje mnogobrojnih veoma sličnih alela - izoalela - na većini lokusa gde su bili detaljno traženi. Možda postoji jedan >>divlji" tenotip, ali rana mendelistička ideja o jednom genu divljeg tipa za svaki !okus bila je veoma temeljno pobijena. Druga grupa činjenica, dugo vremena poznata pod nazivom >>hibridna snaga«, bila je podvrgnuta kauzalnoj analizi tek otkako je genetika postala nauka. Gotovo je opšte zapaženo da strogo ukrštanje u srodstvu dovodi do »depresije usled ukrštanja u srodstvu«, ozbiljnog smanjenja adaptivne vrednosti u njenim raznim komponentama. Smanjenje fertiliteta, povećana prijemčivost za bolesti, porast anomalija, 1 metabolički poremećaji spadaju među manifestacije te depresije (vidi mnogobrojne primere u: Lerner 1954: 2-27). Bezbrojni laboratorijski sojevi propali su zbog ukrštanja u srodstvu. Ima mnogo dokaza za to da je deo te depresije usled ukrštanja u srodstvu posledica gubitka overdominantnosti. Adaptivna vrednost opada ukoliko !okusi, sve više i više, postaju homozigotni, ali se može dramatično povratiti kad se ukrste dve različite linije koje su pod depresijom usled ukrštanja u srodstvu. Hibridni kukuruz je jedan od mnogih praktičnih rezultata ovog novog pridavanja važnosti koristima od heterozigotnosti. Za podrobniju diskusiju o ovom značajnom predmetu upućujem na Lernera (1954 ). Od mnogih nedavnih ogleda koji dokazuju superiornost heterozigota, navešću samo jedan. Carson (1958a) uveo je jedan jedini treći hromozom divljeg tipa Oregon-R u veliku populaciju Drosophila, homozigotnu za pet recesivnih gena na trećem paru hromozoma (se, ss, k, es, i ro ). Posle otprilike 15 generacija (l generacija = 14 dana) tri recesiva koji su brižljivo praćeni stabilizovali su se na sledećim učestanostima: ro = 53.4% se = 25.3%, i ss = = 12.3%. Heterozigotnost nastala usled jednog jedinog unetog hromozoma imala je za rezultat više nego trostruko povećanje produktivnosti roditeljske populacije (Tabl. 9-1). U stvari, ponašanje novih populacija (E-1 i E-2) bilo je u svakom pogledu superiorno čak i nad laboratorijskom populacijom divljeg tipa Oregon-R, koja je, sa svojom dugom istorijom ukrstanja u srod<:tvu, bila verovatno mnogo homozigotnija nego nove eksperimentalne populacije.

Uzroci hetrozigotne superiornosti Razlozi za selektivnu superiornost heterozigota, tamo gde se ona javlja, mnogostruki su, u krajnjoj liniji fiziološki, i još nisu dobro shvaćeni, uprkos izvesnom broju simpozijuma i savetovanja posvećenih naročito tom predmetu (npr. Gowen 1952; Cold Spring Harbor 1955; vidi i: Dobzhansky 1951, gl. 5). l) Heterozis prouzmkovan dominantnošću. Standardno tumačenje heh::rozigotne superiornosti bilo je, obično, to da je porast vijabiliteta rezultat porasta broja dominantnih gena u hibridima na lokusima gde su više ili manj~ štetni recesivi postali homozigotni u roditeljskim sojevima. Ovo tumačenje zasnovano je na verovamoći da su mnogobrojni štetni recesivi skriveni u svim linijama i da bi druge linije, nastale ukrštanjem u srodstvu, postale homozigotne za neke druge, nealelne recesive. Ako je jedna linija AAbb, e. druga aaBB, hibrid će biti AaBb, gde će dominantni gen potisnuti štetni recesiv, u heterozigotu, na oba lokusa. 175

TABL. 9-1. VELICINA I PRODUKCIJA EKSPERIMENTALNIH POPULACIJA DROSOPHILA MELANOGASTER (CARSON 1958a)

Populacija

Veličina po pu/acije Produkcija Broj :-----.--::--------.-;--~nedelja Srednji broj Sre._dnja vlažna Srednji broj Sre.:lnj~_vlažna u ravnoteži j'edinki sedmično tezma merena j'edinki sedmično ( t ezmda ) sedmično (mg) mg17 ana

Kontrole: C-i

se ss k e• ro

100.8

±

4.4

48.4

±

1.9

2.0

61.0

±

3.3

27.6

±

1.5

457.4 ± 13.7

292.5 ± 9.1

171.0

±

10.6

91.0

±

5.9

502.6 ± 14.9

318.6 ± 8.9

201.1

±

14.4

1052

±

8.0

32

161.6 ± 6.4

90.3 ± 3.0

20

154.4 ± 4.4

88.7

20

20

C-3

se ss k es ro Ogledni:

±

E-l

se ss k e• ro sa n Orcgon autozomima

E-2

se ss k es ro sa n Oregon autozomima

Ovo tumačenje bilo je potvrđeno u mnogim situacijama koje su zapazili odgajivači životinja i biljaka, ali ono nije dovoljno da objasni svu superiornost heterozigota u polimorfnim populacijama (Crow 1948, 1952). Teorijđ o dominantnosti naročito ne uspeva da objasni heterozis, zasnovan na dejstvu jednoga lokusa, koji je bio prilično dobro utvrđen ne samo kod biljaka (Stub· be i Pirschle 1940) nego u izvesnom broju slučajeva i kod život!nja. Buzzati-Traversa (1947, 1952) pronašao ga je kod gena za ,,svetle oči« kod Drosophila melanogaster, da Cunha (1953) kod gena za pigmentac1ju E kod Drosophil:z polymorpha, a Rosin et al. (1958) kod gena za hemofiliju kod čoveka, da pomenema samo neke slučajeve. 2) Heterozis prouzrokovan overdominantnošću. Prema ovoj teoriji, jedan lokus je overdominantan ako heterozigot ima višu adaptivnu vrednost nego homozigoti. Postoji nekoliko mogućnih objašnjenja za takvu heterozigotnu superiornost, tamo gde se ona javlja. Jedno je da heterozigotnost stvara veću biohemijsku promenljivost. Prema tome, heterozigot, pošto ima na raspolaganju kombinaciju različitih gena, sposoban je ili da se suprotstavi većoj raznolikosti razvojnih potreba nego homozigot, koji ima samo jedan genski produkt, Hi da efikasnije deluje u raznolikoj genetičkoj sredmi. S obzirom na sposobnost jednog jedinog alela na mnogim lokusima da proizvede u >>jednostrukoj dozi« sve genske produkte potrebne za razvoj normalnog fenotipa, činilo bi se da bi prisustvo drugog alela na istom !okusu, sa optimalnom aktivnošću na različi­ tim temperaturama ili pod drugim uslovima, moglo imati za rezultat kombinaciju koja bi delovala kao fiziološki mozaik. Druga mogućnost je da heterozigot bude manje izložen selckcionom pritisku od oba homozigota. Prototip takve situacije predstavljen je balansnim letalima, a jedan manje ekstreman slučaj je gen za anemiju srpastih ćelija (Allison 1955). Anemija prouzrokovana ovim genom ima za posledicu najmanje 90%-tno smanjenje adaptivne vrednosti među homozigotima. U stvari, mali broj njih dostiže čak i starost od pet godina. Na toj osnovi očekivali bismo brzo eliminisanje gena dok ne dostigne nivo održavanja povratnom mutaci176

jorn. Ipak, u tropskoj Africi postoje prostrane oblasti gde je 20% do 40% domoDodaca heterozigotna za taj gen. To bi zahtevalo ili fantastično visok stepen mutacije tog gena ili visoku selektivnu prednost heterozigota. Allison je jasno utvrdio da je ovo drugo u pitanju. On je našao da se oblasti najveće učestanosti tog gena poklapaju, uglavnom, s oblastima gde postoji neverovatno visok stepen smrtnosti usled subtercijarne malarije izazvane Plasmodium falciparum-om. Deca heterozigotna za anemiju srpastih ćelija imaju veoma snižen stepen infekcije putem P. falciparum-a, a hetrozigotne odrasle osobe su manje podložne vešLačkoj infekciji. Mada tu igraju ulogu još neki faktori (Livingston 1958), više ne može biti nikaikve sumnje da je klinički nevidljiva inferiornost krvnih ćelija heterozigota zaštita od subtercijarne malarije i zato daje heterozigotirna superiornu adaptivnu vrednost. !talijanski lekari su ranije davali isto objašnjenje za veliku učestanost talasemije (još jedne hernoglobinske bolesti) u Italiji, u oblastima sa visokim stepenom endemične malarije. Ravnoteža suprotnih selekcionih pritisaka nađena je i za gen za odnos polova kod Drosophila (Wallace 1958), za T-lokus kod domaćeg miša (Dunn 1956), i za gen za hemofiliju kod čoveka (Rosin et al. 1958). O balansnirn selekcionim pritiscima za gen ljudskih krvnih grupa bilo je reči u Glavi 7. Polirnorfizarn pega kod leptira Maniola jurtina takođe je, kako izgleda, delimično održavan suprotnim selekcionirn pritiscima. Selekcioni pritisak od oko 70% (izazvan jednim parazitom opnokrilcern) deluje u toku poslednjih sedam nedelja preimaginalnog života protiv larvi iz kojih treba da se razviju ženke sa dverna, ili više pega (Dowdeswell 1961). Još nije poznato šta favorizuje te renotipove u drugim sezonama. Heterozigot koji za svoju superiornost duguje ravnoteži štetnosti homozigota može je lako i'zgubiti kada se uslovi prornene. To može biti uzrok nekih slučajeva prolaznog polimorfizrna i sekundarne fluktuacije, o kojima će ubrw biti reči. Stalna upornost polimorfizrna često je pripisivana nepostojanoj ravnoteži suprotnih selekcionih pritisaka na hornozigota. To je mogućno kad su u pitanju brze fluktuacije, ali nije verovatno za neko duže vreme, pošto će ovaj ili onaj alel biti izgubljen ranije ili kasnije zbog greški pri sakupljanju uzorka (Kirnura 1955). Neprekidno balansni polirnorfizarn može se održavati samo ako suprotni selekcioni pritisci povećaju superiornost heterozigota ili ređeg homozigota (Dernpster 1955). 3) štetnost dvostruke doze. Huxley (1955b) je govorio da na superiornost heterozigota treba gledati sa stanovišta hornozigota koji »pati« od štetnosti dvostruke doze istog gensko g produkta. J a ne smatram da dokazi idu u prilog ovome tumačenju. Kao što je Muller ( 1950b) pokazao, većina fenotipova je upadljivo imuna na preterane doze istog genskog produkta. Homozigot jasno pati od nedostatka biohernijske ili ekološke raznovrsnosti, a ne od preterane doze nekog enzima i njegovih produkata. Prisustvo heterozigotnih lokusa u jednoj populaciji, obezbeđeno heterozisorn (heterozigotnorn superiornošću), irna dvostruku prednost. Prvo, on proizvodi visoko vijabilne Jedinke koje su otporne na fluktuacije spoljašnje sredine. A što je još važnije, on daje populaciji veliku i veoma potrebnu raznovrsnost, jer je broj genotipova u populaciji više nego obično proporcionalan broju alela: ako je broj alela n, broj genotipova je lf2 (n 2 + n). Jedan lokus sa tri alela (A, a, a') proizvodi šest genotipova (AA, Aa, Aa', aa, aa', a'a'), od 12 životinjske vrste

177

kojih je svaki optimalan u donekle različitim uslovima sredine. Takva raznovrsnost čini da se geneti.čka varijabilnost u svakom trenutku može iskoristiti za neposrednu evolucionu reakciju na promenu u spoljašnjoj sredini. Thoday ( 1953) i Lerner (1954) s pravom su istakli dvostruki vid heterozisa, po kome prednost za genetički različite jedinke (heterozigote) daje i prednost evolucione plastičnosti populaciji kao celini. Pošto se sastoji od nekoliko genotipova, populacija koja je polimorfna usled heterozisa može bolje da iskoristi različite komponente spoljašnje sredine (različite sub niše). Populacije Drosophila pseudoobscura, polimorfne za dva rasporeda gena, proizvode više jedinki nego ekvivalentne monomorfne populacije; one proizvode veću ukupnu biomasu i pokazuju manje fenotipske varijabilnosti (Beardmore, Dobzhansky i Pavlovski 1960). Heterozigoti mogu imati još jednu prednost. Proučavanje fenotipske varijabilnosti pokazalo je, sasvim neočekivano, da je ona niža kod heterozigota nego kod homozigota (linije ukrštanja u srodstvu) (Wigan 1944; Mather 1950; Robertson i Reeve 1952a; Dobzhansky i Wallace 1953; Grlineberg 1954; ukratko izložio Falconer 1960). Odgajivači životinja i biljaka već odavno dobro poznaju tu pojavu. Jasno je da je povećana fenotipska varijabilnost kod homozigota ili jedinki ukrštenih u srodstvu uglavnom negenetička. Na njih jače utiče promenljivost spoljašnje sredine; oni su manje sposobni da fiziološki kompenziraju neusklađena dejstva faktora spoljašnje sredine, manje su »Zaštićeni«. Zašto? Robertson i Reeve (1952a). sledeći Haldanea, govore da je razvojna superiornost heterozigota posled1ca njihove veće biohemijske raznousnosti. U homozigotu svaki gen (lokus) proizvodi dvostruku dozu istog genskog produkta, dok heterozigot ima samo jednostruku dozu svakog od dva različita (mada veoma slična) dostupna genska produkta. Pri svakoj grupi uslova 'Spoljašnje sredine, bilo jedan bilo drugi alel imaće nadmoćnu razvojnu efikasnost, čiji je rezultat optimalni vijabilitet. Heterozigoti su bili naročito favorizovani, prema ovoj teoriji, u jednoj fluktuirajućoj sredini. Ako alel A optimalno deluje u rasponu od 18° do 26°C, a alel a od 14' do 22°, onda svaki homozigot ima raspon »rezistentnosti na sredinu« od 8 e stepeni, a heterozigot od 12 e stepeni (od 14° do 26°). Dobzhansky i Levene (1955) našli su da su linije Drosophila pseudoobscura, homozigotne za pojedine hromozome, kad su bile prenete u nove sredine pretrpele mnogo drastičnije promene nego heterozigotne linije. Obrnuto, kad je sredina potpuno jednoobrazna, heterozigoti gube mnogo od svoje superiornosti, dok se povećava relativna superiornost jednog homozigota nad drugim. U jednoj zatvorenoj populaciji evo može dovesti (mada se to retko dešava) do gubitka heterozisa heterozigota i tako do balansnog polimorfizma (Lewontin 1958). Heterozigoti su, međutim, favorizovani ne samo u fluktuirajućoj sredini nego uopšte u najnepovoljnijim sredinama. Pod optimalnim okolnostima hetrozigoti i homozigoti mogu ispoljavati slične vijabilitete, dok heterozigoti mogu biti izrazito superiorni pod nepovoljnim uslovima, na primer kod kopepode Tisbe reticulata (Battaglia 1958). Superioran homeostazis heterozigota u promenljivim uslovima jeste jedan od razloga za njihovu selektivnu superiornost. Heterozigotna superiornost tako vodi u ovom slučaju da produkcije jednoobraznog, standardnog vidljivog fenotipa, dok u drugim slučajevima vodi do upadljivo diskontinuiranog polimorfizma. Pntpuno jednoobrazan fenotip je samo jedna krajnost u prilično širokom spektru fenotipske varijabilnosti. Drugu krajnost predstavljaju 178

takvi slučajevi kao što je prudnik ubojica (Philomachus pugnax), ptica kod koje tako reći nema dva ista odrasla mužjaka, a boja im se kreće od jednolične do prugaste, i od bele do crne ili riđaste, uza sve mogućne kombinacije tih boja. Verovatno je da metod selekcije mužjaka u ovoj vrsti daje veliku prednost specifičnosti fenotipa. O drugim slučajevima visoke individualne varijabilnosti fenotipova bilo je reči u Glavi 7. Krajnje dejstvo krutog sistema razvojnog homeostazisa jeste da svede na najmanju mogućnu meru dejstvo prirodnog odabiranja. Bez obzira na to koliko genetičke varijabilnosti ima u genskom kompleksu, što manje ona prodire u fenotip, to manju tačku za napad pruža selekciji. Razvojni mehanizmi koji obezbeđuju jednoobrazni standardni fenotip bez obzira na količinu genetičke varijabilnosti koja se pod njim krije jesu, dakle, još jedan mehanizam koji doprinosi održavanju genetičke varijabilnosti u populacijama. Kako takva potencijalna varijabilnost može postati dostupna u trenutku potrebe, to je problem kojim ćemo se pozabaviti na drugim mestima (Gl. 10, 17, 19).

Poreklo heterozisa Uloga prirodnog odabiranja u produkciji heterozisa još je prilično n:::jasna. Mogućna su dva ekstremna gledišta, o čijim sam relativnim vrednostima već govorio (Mayr 1955a). Prema jednom gledištu, heterozigotni lokusi su uvek potencijalno superiorni nad homozigotnim lokusima. Drugo ekstremno gledište je da su heterozigoti superiorni nad homozigotima samo u onim slučajevima gde je postojala selekcija za takvu superiornost, to jest gde je genetička sredina bila odabrana tako da daje heterozigotima maksimalna adaptivnu vrednost za sve komponente te vrednosti na koje plejotropno utiče lokus. Najbolji dokaz protiv ekstremnog selekcionističkog gledišta daje nam ukrštanje populacije. Ako pođemo od zaključka da su geni iz jednog genskog kompleksa produkt duge istorije selekcije za optimalnu interakciju, uvek bismo očekivali da pri interpopulacionim ukrštanjima vidimo drastičan gubitak adaptivne vrednosti. Začudo, neki put je slučaj potpuno suprotan. Stone ( 1942) je bio prvi koji je otkrio heterozis kad je ukrštao so jeve Drosophila sa različitih lokaliteta. To se desilo i kod D. hydei, vrste koja širom sveta ima veoma brojne populacije, i kod D. virilis, sa njenom raštrkanom rasprostranjenošću. Hibridi prve generacije (F 1 ) bili su superiorni i po fertilitetu (broj fertilnih parova) i po fekunditctu (broj potomaka po jednom paru dnevno). Wallace i Vetukhiv (1955) i Vetukhiv (1956) potvrdili su to za D. pseudoobscura (Sl. 9-2). Selekcijom se ne mogu objasniti ovi slučajevi interpopulacionog heterozisa (vidi takođe Gl. 10). Ipak, ima dosta dokaza i da je selekcija važna (Mather 1943; Dobzhansky 1951; Thoday 1955). Na primer, relativna superiornost heterozigota često se naglo povećava u eksperimentalnim populacijama. Osim toga, heterozigotima može nedostajati heterozis kod vrsta koje se ukrštaju u srodstvu, što je dokazano za mnoge vrste biljaka. Najzad, ništa ne može biti više heterozigotno od hibrida vrsta, a ipak je većina hibrida jasno inferiorna u odnosu na najveći broj komponenti adaptivne vrednosti. Stoga heterozis ne može biti automatski sporedni produkt heterozigotnosti. Wallace (1954a, 1955) je ispitivao relativna dejstva hetrozigotnosti i hromozomne hibridnosti, i dokazao je da 12*

179

heterozis nije posledica heterozigotnosti kao takve, nego hetevozigotnosti odabranih ( >>balansnih«) hromozoma i hromozomnih delova. Fisherova teorija o dominantnosti, prema kojoj se dominantnost razvija kao rezultat selekcije za gene modifikatore (nasledne faktore koji čine genetičku osnovu organizma), koji heterozigotu daju fenoHp dominantnog homozigota, može se izmeniti tako da objasni postanak overdominantnosti. Ako dominantnost za svaki fenotipski karakter kontrolisana samo jednim ,plejotropnim genskim !okusom može da bude nezavisno modifikovana, kao rezultat će se javiti balansni ,polimorfizam, pod uslovom da svaki od homozigota ima neke korisne fenotipske manifestacije (Sheppard 1953a). Selekcija će prouzrokovati da štetni fenotipski izražaji gena postanu recesivni, i da oni korisni postanu dominantni. Kao posledica toga, heterozigot će ispoljiti korisniji fenotip svakog od plejotropnih efekata. Selekcija će onda jasno favorizovati

Ul :DO ~
<.ta:iO'l

"'"'0

""""'

BRYCE X GUNNISON

.nO .n

l..f"Jt{)Ul

UlNO'l

1.()1.()1.1) <j"()\'..0

l.{')r..01J)

:e~

<.tOJr
-01.0

"'"'~

1.()()1!.0

CO<:tlD

...:Wu)

BRYCE X PINON

g~~ ...:mm

l{).!'--

Ul70

~ ~~::;:;

0<0l[) 0.l O tO

r<JI'--<;t

QO'I:t

<..O<.Dr
FERRON X GUNNISON

IJ)Nrf"l

1'--.\D

QOL{)

<.n O'l U) r<'!uiu) <;;t-\.0

r..O~!J"?

GUNNISO>J X PINON

Sl. 9-2. Fekunditet geografskih populacija Drosophila pseudoobscura i hibrida postalih njihovim ukrštanjem. Visina stuba pokazuje srednji broj jaja koje za života položi jedna ženka. Beli stubovi predstavljaju roditeljske populacije, crni stubova p, hibride, a stubovi osenčeni crtama p, hibride ovih populacija. (Vetukhiv 1956.)

heterozigot. Gen koji odgovara ovoj pretpostavci otkrio je Caspari (1950) kod Ephestia kuehniella, brašnenog moljca. Jedino vidljivo dejstvo tog gena je, izgleda, to što dominantni alel Rt prouzrokuje mrku boju testisa, dok su 1 t testisi crveni. Prilikom ispitivanja triju ~komponenata adaptivne vrednosti, pronađeno je »da je heterozigot u svakom slučaju bar jednak vi3e favorizovanom homozigotu, a možda i superioran nad njim«. Alel Rt bio je superioran i dominantan ako su bili u pitanju brzina razvoja i ponašanje pri kopulaciji; rt je superioran i domir~antan u pogledu vijabiliteta. Razumevanje postanka takvog jednog sistema biće veoma olakšano ako se setimo da novi geni bivaju inkorporirani u populacije u heterozigotnom stanju. Homozigoti postaju <~esti tek dugo vremena pošto su heterozigoti to već postali. U toku tog početnog perioda, kao što sasvim tačno ističu Parsons i Bodmer (1961), selekcija će favorizovati overdominantnost heterozigota. A, kao što je pokazao Mayr (1954a), takvi modifikatori biće odabrani pod onim uslovima koji dejstvuju najjače na heterozigote u smislu povećanja adaptivne vrednosti. 180

Na kraju krajeva, međutim, heterozigotna superiornost ne izgleda naefikasan mehanizam za održavanje adaptivne vrednosti u populacijama. Ona ne može izbeći u svakoj generaciji rasipničku produkciju inferiornih homozigota kroz segregaciju. S obzirom na ovo rasipništvo balansnog polimorfizma, Muller (1950a) je izneo mišljenje da će »jedan mutabilni gen ... koristan u svome heterozigotnom stepenu izražavanja, ali štetan kao homozigot ... obično biti zamenjen posle nekog vremena mut~bilnim genima manje devijantnim po izrazu ... koji daju odgovarajuću prednost kada su prisutni homozigotna«. Lerner (1954) i Wallace (1956) su tvrdili da to ne mom biti uvek slučaj, i da nije sigurno da li je jedan homozigot u principu superioran nad heterozigotom. Ovaj drugi može imati veću razvojnu plastičnost i sposobnost za razvojni homeostazis, ali takođe, proizvodeći tri različita genotipa u svakoj generaciji, može davati genskom kompleksu veću evolucionu plastičnost, omogućujući brže menjanje u slučaju promene uslova spoljašnje sredine. Do koje mere je ovo postignuto interpopulacionom selekcijom, treba tek da se prouči (Lewontin 1958). Optimalna adap tivna vrednost genotipa je verovatno postignuta pravom srazmerom između homozigotnih i heterozigotnih lokusa, a svaka pojedinačna srazmera zavisi od sistema razmnožavanja, veličine populacije, selekcionog pritiska, i drugih fwktora. Jedan od načina na koji bi se mogao smanjiti broj homozigota jeste povećati broj alela (verovatno uglavnom izoalela) u populaciji, jer proporcija homozigota je 1/n ako je broj alela n (i ako su svi aleli podjednako česti). To je verovatno situacija za mnoge lokuse u otvorenim prirodnim populacijama. Međutim, to obično nije izvodljivo rešenje za one rasporede gena gde, za dati deo hromozoma, često samo dve alternative mogu efikasno da koegsistiraju u jednoj populaciji (Wallace 1953). ročito

Kad se u jednoj populaciji heterozigotnom superiornošću održ~vaju samo dva alela ili alternativna supergena, čak i ređi homozigot obično se j~Y­ lja znatno češće. Stoga bismo s pravom očekivali jak selekcioni pritisak u korist poboljšanja adaptivne vrednosti homozigota. Međutim, analiza nekoliko prirodnih populacija otkrila je u njima tako krupan manjak homozigota da se mora pretpostaviti da su oni skoro letalni. U jednoj populaciji Drosophila tropicalis iz Hondurasa gotovo četvrtina zigota umire u svakoj generaciji usled homozigozisa za nepovoljan genski kompleks u jednom kraku drugog hromozoma (Dobzhansky i Pavlovsky 1955). Zbog tog ,diferencijalnog mortaliteta, 70% populacije sastoji se od heterotičnih inverzionih heterozi:gota. Ipwk, na tom određenom lokalitetu D. tropicalis je, kako izgleda, mnogo uspešnija nego u drugim oblastima gde drugome hromozomu nedostaje ta homozigotna letalnost. Druge vrste Drosophila, naročito D. subobscura, ponekad takođe imaju značajni manjak homozigota. Izgleda da vrste sa visokim fekunditetom Drosophila mogu dozvoliti sebi da žrtvuju mnoge od svojih potencijalnih potomruka radi povećanih adaptivnih prednosti stečenih preživelim heterozigotima. Kitzmiller i French (1961) našli su kod Anopheles quadrimaculatus da su 95% jedinki hetemzigotne za određenu inverziju. Verovatno je da dati genski kompleks može imati samo ograničen broj overdominantnih lokusa. Jedan razlog za to je što bi se inače proizvodilo suviše mnogo genotipova koji su štetni homozigoti na ovome ili onome lokusu. Drugi razlog je taj što postoji interferencija između nekoliko balansnih heterozigotnih sistema, ili bar između sistema balansnih rasporeda gena (Gl. 10). 181

Epistatičke

interakcije

Jednoloikusni heterozis je samo jedan od mnogih oblika interakcije megenima. Epistatičke interakcije među nealelnim genima u jednoj pramenljivoj sredini mogu imati isto to dejstvo: da očuvaju genetičku varijabilnost u populacijama. O tome će biti govora u Glavi 10 (vidi takođe diskusiju o multipnim vrhovima krivih str. 165). đu

Sprečavanje

slobodne rekombinacije

Kad ne bi 1postoj.ali hromozomi, ne bi bilo granice mogućnom rasporegena. Međutim, pošto su geni na hromozomima međusobno povezani, i pošto je količina crossirzgover-a u svakoj generaciji ograničena, strogo je ograničena rekombinacija između roditeljskih genoma. Važno je pronaći do koje mere i pomoću kojih mehanizama rekombinacija može biti smanjena ili sasvim sprečena, i kako to utiče na nastajanje genetičke varijabilnosti u populacijama. Mešanje sadržaja gena u jednoj vrsti ili .populaciji određeno je na dva nivoa, gametskom i hromozomnom. Preporučljivo je strogo ograničiti izraz rekombinacija na faktore koji kontrolišu stepen mešanja sadržaja gena roditeljskih hromozoma. Razne pojave. kao što su hibridizacija, izolacioni mehanizmi, rasipanje, i veličina populacije, koji određuju stepen genetičke razlike roditeljskih gameta, veoma su različite prirode i o njima će biti reči u Glavi 14, pod >>Ukrštanje između jedinki ko~e nisu u srodstvu<<. Na hromozomnom nivou obično postoje dve grupe faktora koji određu­ ju količinu rekombinacije: broj hromozoma i učestanost crossingover-a (Darlington 1939; White 1954). Broj hromozoma. Razni nehomologi hromozomi nezavisno se grupišu u toku mejoze. što je veći broj hromozoma na kojima su raspoređeni geni jednog gameta, to je veći mogućni broj kombinacija. Porast je eksponencijalan, tako da je, na primer, za haploicL.ri broj hromozoma n = 7 broj mogućnih gametskih hromozomnih kombinacija 128; za n = 14 on je 16,384. Za biljke je utvrđeno nekoliko određenih pravilnosti (Stehbins 1950; Grant 1958), koje pokazuju da jednogodišnje biljke imaju u proseku manji broj, a mnogogodišnje i drvenaste biljke veći broj hromozoma. Za većinu životinjskih grupa, kao i za biljke, postoji >>tipičan<< broj hromozoma, koji je obično veliki kod ptica, a mali kod većine dvokrilaca. Ali razlozi za ove razlike još nisu utvrđeni (White 1954, 1958). niti je broj hromozoma (ili ukupna količina DNK) nzajamno povezan sa sistemom razmnožavanja (vidi GL 14). Učestanost crossingover-a. Rekombinacija gena koji se nalaze na istome hromozomu podsticana je visokom učestanošću hijazmi, slučajnošću u njihovom rasporedu, i strukturalnom homozigotnošću hromozoma. Suprotno tome, količina crossingover-a smanjuje se sa smanjenjem broja hijazmi, njihovim lokalizovanjem, i strukturalnom hibridnošću hromozomnich delova (naročito kroz inverziju) koja sprečava crossing over u ·određenom delu hromozoma. Hromozomni deo koji je zaštićen od crossing over-a deluje, u svrhe rekombiEacije, kao jedan jedini gen i stoga je nazvan >>supergen<< (Darlington i Mather 1949). Takvi supergeni mogu imati dve prednosti. Oni omogućuju bezgranično oču·,·anje neke izuzetno važne >>grupe<< gena, a takođe i sabiranje u genskorn đivanju

kompleksu nekoliko takvih supergena, koji su heterotični kad se kombinuju. Prednost1i jednolokusnog heterozisa se tako potencijalno proširuje na ceo jedan deo hromozoma. štaviše, usled toga dolazi do ispoljavanja genetičkih opterećenja, čija se štetnost izražava kod homozigota.

Vezanost gena. Ovaj izraz primenjivan je na dve različite pojave, tj. na vezanost gena i na vezanost lokusa. Ako se dva lokusa jave na istome hromozornu, oni će biti stalno »vezani«, Uikoliko ne budu rastavljeni prskanje~n hro· mozoma. Crossing over obično ne menja rastojanje između lokusa. Pošto je isti fenotipski karakter često lwntrolisan tesno vezanim lokusima, Fisher (1930: 102) i Sheppard (1953a) su pretpostavili da su se takvi lokusi našli na istom hromozomu putem prirodnog odabiranja kroz translokaciju ili druge oblike preraspodele hromozoma. Udvostručavanje hromozomnih delova (možda translokacijom između homologih hromozoma) predstavlja alternativno objašnjenje za blizinu funkcionalno povezanih lokusa. Kad se jednom uspostavi takva vezanost lokusa, ona treba da bude prilično trajno stanje s obzirom na relativnu retkost translokacije. Sasvim različitu pojavu predstavlja vezanost određenih alela na razlilokusima, recimo alela a 1 na lokusu A i alela b 1 na lokusu B. Takva vezanost je sasvim privremena, usled crossing over-a, izuzev u prisustvu cross-over inhibitora. Obično, >>učestanosti kombinacija među lokusima su, na kraju krajeva, učestanosti slučajno stvorenih kombinacija, u populaciji koja se rasplođava po principu slučajnosti, nezavisno od vezanosti gena, ukoliko ovo poslednje nije potpuno« (Wright 1949a). Međutim, vezanost gena može sprečiti potpunu ravnotežu pod specijalnim okolnostima (Lewontin i Kojima 1960). Izgleda da neki ogledi isto tako potvrđuju veću važnost vezanosti gena. ,,u jednom ogledu, rušenje balansnih kombinacija rekombinacijom, kod Dro.~ophila, potrebno da bi se postigla izvesna reakcija na selekciju, trajalo je dvadeset generacija« (Ma ther 1953 ). Možda je ta vezanost bila veoma jaka (susedni lokusi) ili je bio umešan neki cross-over inhibitor. Ima mnogo puteva i načina da se smanji, ili potpuno eliminiše crossing over. Grupe gena s inver.tovanim rasporedom vrlo retko imaju crossing-over u heterozigotnom stanju. Lokalizacija hijazme je drugi mehanizam za očuvanje jednog dela hromozoma sa određenim rasporedom gena. Danas se ne zna maogo o javlja· nju i delovanju tih citogenetičkih mehanizama (White 1954, 1958). Smanjenje crossing over-a u jednom hromozomu (ili delu jednog hromozoma) često je nadoknađeno porastom (do trideset puta) crossing over-a na nekom drugom mestu (Carson 1953), tako da ukupna količina rekombinacije ostaje približno ista. Mehanizam ovog nadoknađivanja još je nejasan (Oksala 1958). čitim

Iz ovog zapažanja možemo zaključiti da je, ukupno uzevši, vezanost gena neefikasan mehanizam za očuvanje genetičke varijabilnosti.

prilično

Izraz vezanost gena ponekad se netačno upotrebljava u diskusiji o plejotropnim dejstvima gena. Ako je nalevo uvrnuta ljuštura kod nekog mekušca ili foraminifere (Ericson 1959) u korelaciji sa hladnovodnom sredinom, dok je uvrtanje nadesno u vezi sa toplom vodom, to nije posledica povezanosti alela za uvrtanje i gena koji daje superiorni vijabilitet na nekim vodenim temperaturama (takvo povezivanje ubrzo bi se završiLo crossing over-om), nego je posledica promenljivih plejotropnih manifestacija jednog jedinog gena ili supergena. 183

Nejednaka segregacija Ovaj izraz odnosi se na veoma čudne mehanizme pomoću kojih štetni gen može izbeći da bude eliminisan prirodnim odabiranjem. Ako taj gen istovremeno uslovljava da je hromozom koji ga nosi favorizovan u toku mejoze, onda će veći procenat gameta nego što bi se očekivalo nositi taj gen. Sandler i Novitski (1957) primenili su izraz mejotična snaga (meiotic drive) za silu sposobnu da promeni mehaniku mejotične podele ćelija na taj način što se gameti proizvedeni heterozigotom neće javljati sa 'podjednakom učestanošću od 50%. Jedan broj gena sa tim dejstvom zabeležen je u literaturi. U nekoliko vrsta grupe obscura kod Drosophila, gen za određivanje odnosa polova dovodi do degeneracije spermatocita koji nose Y, što je kompenzirano dvostrukom podelom X-hromozoma. Kao rezultat toga proizvedcn je normalan broj spermatozoida, ali svi oni proizvode ženke (pošto nose X-hromozom) i svi nose gen za kontrolisanje polova. To bi vremenom dovelo do istrebljenja mužjaka (rpa, prema tome, i vrste) da nema izrazite supedornosti hetevozigota. Balansni polimorfizam koji odatle proizlazi brižljivo je analizirao Wallace (1948). Sličan gen (ili supergen) kod Drosophila paramelamca analizirao je Stalker (1961). J edan gen kod Drosophila melanogaster ( »segregation distorter<< SD) teži da učini gamete sa normalnim alelom nefunkcwnalnim (Sandler et al. 1959). Analogna situacija nađena je za T-lokus kod domaćeg miša (M us musculus ). Mnoge populacije iz različitih delova Sjedinjenih Država sadrže heterozigote za t-alele u znatnoj učestanosti, iako su ti aleli većinom letalni kao homozigoti. Utvrđeno je da 90-99% gameta proizvedenih ovim heterozigotima sadrži t-gen (umesto očekivanih 50% t, a 50% normalnih). Izgleda da postoji prezigotna prednost sperme koja nosi t-gen. Matsunaga i Hiraizumi (1962) našli su sličnu (ali mnogo manju) prednost spermatozoida koji nose O u spermi očeva heterozigotnih za krvne grupe A i B (AO, BO). četiri i po-procentna prednost O koju su oni našli dovela bi do brzog eliminisanja A i B kad to ne bi bilo kompenzirano na drugi način (Gl. 7). Učestanost T-alela u mišu je, isto tako, određena još ·nekim faktorima, a ne samo letalnošću homozigota. Zabeležena učestanost t-gena (25-30%) u divljim populacijama Je daleko ispod očekivane učestanosti od blizu 50%. To je, čini se, posledica činjenice da t•geni teže da budu izgubljeni eliminisanjem po principu slučaj­ nosti, u mnogima od malih i poluizolovanih populacija u kojima se javlja domaći miš (Lewontin i Dunn 1960). Nije mnogo vevovatno da nejednaka segregacija ili sposobnost sperme ima iole primetniji evolucioni značaj. Ipak to može ponekad poslužiti da inače štetne gene u populacijama zadrži dovoljno dugo vremena da omogući akumulaciju njihovih modifikatora koji suzbijaju štetne osobine. GENETičKE VARIJABILNOSTI OD POMOćU PRIRODNOG ODABIRANJA

EKOLOšKA ZAšTITA

ELIMINISANJA

Drugi faktor koji smanjuje efiikasnost prirodnog odrubiranja jeste raznolikost spoljašnje sredine. Doprinos adaptivnoj vrednosti koji daje određeni fenotip menja se u vremenu i prostoru, i to izaziva fluktuacije u selektivnim vrednostima gena. Gen koji je inferioran :pod nekim uslovima superioran je pod drugima, i verovatnoća da će on biti sačuvan u gens1kom kompleksu je

184

time veoma povećana. Drugi konzervativni faktor jeste mogućnost da jedan gen bude sačuvan u populaciji ako mu je adaptivna vrednost obrnuto korelativna sa njegovom učestanošću. I najzad, kompleksna integracija epigenotipa sprečava suviše brzo potčinjavanje svwkoj promeni u spoljašnjoj sredini.

Suprotni selekcioni pritisci Pošto genotip kao celina predstavlja integrisan sistem koji se nala,zi u interakciji, praktično uzev svi tipovi fenotipa su rezultat kompromisa između suprotnih selekcionih pritisaka. Porast telesne veličine, na primer, mogao bi biti potpuna prednost za neki organizam, ali, pošto bi to nužno zahtevalo menjanje relativne veličine mnogobrojnih organa, suprotni selekcioni pritisci počeli bi da deluju sve dok opet ne bi bile izgrađene različite proporcije. Porast dužine zuba (hipsodontija) imao je selektivnu prednost za primtivne konje, koji su sa bršćenja prelazili na pašu u sve neplodnijoj sredini. Među­ tim, takva promena u načinu ishratne zahtevala je veće vilice i jače vilične mišiće, pa samim tim veću i težu lobanju, koju će držati jači vratni mišići, a takođe i promene u intestinalnom traktu. Suviše brzom porastu dužine zuba suprotstavilo se, dakle, prirodno odabiranje, pa je taj porast u stvari iznosio u proseku samo oko l mm za milion godina (Simpson 1944). Haldane (1949c) je pokazao da, ča:k i u linijama koje brzo evoluiraju, promene u dužini i proporciji tela obično iznose, slično tome, samo oko 1-10% za milion godina. Genetička varijabilnost neće biti brzo smanjena kad su selekcioni pritisci među sobom tako reći uravnoteženi. Najzad, mnogi selekcioni pritisci su oštri samo u razdobljima kriza epidemija, izuzetno surovih zima, suša, i slično. Međutim, takve krize teže da budu lokalizovane, i geni izgubljeni za vreme n~ke krize mogu docnije da budu povraćeni fluktuacijom gena. Svi ovi faktori združuju se da ublaže dejstvo prirodnog odabiranja i da ga spreče u suviše brzom smanjivanju genetičke varijabilnosti.

Raznolikost spoljašnje sredine u vremenu Privremene i višegodišnje promene u selekcionom pritisku. Na nastajanje genetičke varijabilnosti u populacijama jako utiču pi'omene u selekcionim pritiscima. Te promene mogu se ticati bilo intenziteta selekcije bilo pravca selekcionog pritiska. Promena u intenzitetu selekcionog pritiska gotovo uvek prati promenu u veličini populacije (ili proizlazi iz nje). Svaka nagla promena u veličini populacije uticaće na genetioku varijabilnost. Iznenadno smanjivanje populacije ne samo Š·to može povećati homozigotnost nego, kao posledica toga, može takođe omogućiti pojavu devijantnih fenotipova (Lemer 1945) koji imaju selektivnu prednost pod specijalnim okolnostima. Povećani selekcioni pritiswk i smanjena veličina populacije nesumnjivo dovode do povećane brzine eliminisanja gena iz jedne populacije. I obrnuto, privremeno popuštanje selekcionog pritiska omogućiće preživljavanje inače inferiornih genotipova, olakšavajući retke genetičke rekombinacije koje bi bile nemogućne u periodima oštro nepovoljne selekcije. Neki od tih >>neverovatnih« genotipova mogu predstavljati nove adaptivne vrhunce, i mogu biti zadržani u populaciji kad opet nastane period višeg intenziteta selelkcije. Na 185

osnovu zapažanja dokazano je da ciklusi u veličini populacije utiču na genetičku varijabilnost populacije saobrazno tim teorijskim očekivanjima (Ford 1 Ford 1930; Tetley 1947). Promene u pravcu selekcionog pritiska. Sve spoljašnje sredine se menjaju, što znači, u evolucionom rečniku, da se selekcioni pritisci stalno menjaju. Svaka od takvih promena može olakšati selekcioni pritisak na one gene i genotipove koji su pre toga bili pod najjačim pritiskom, ili ih čak selektivno favorizovati. Detaljnim uzimanjem uzoraka polimorfnih ili inače genetič­ ki varijabilnih populacija stvarno je ustanovljen u mnogim slučajevima paralelizam između fluktuacija sredine i genetičkih fluktuacija. Tu zaista možemo posmatrati evoluciju na delu. Iza toga krije se pretpostavka da geni mogu imati veoma različite selektivne vrednosti pod različitim uslovima spoljašnje sredine. Ovo su danas već pouzdano utvrdili populacioni genetičari. Dobzhansky et al. (1955) naročito su jasno dokazali uticaj temperature i hrane na selektivnu vrednost raznih genotipova kod Drosophila pseudoobscura. Privremene promene u selekcionom pritisku mogu se svrstati u sezonske promene, višegodišnje fluktuacije i cikluse, i dugoročne tendencije, što zavisi od vremenskog intervala koji je u vezi sa tom promenom. Sezonske promene. Jedna od prvih takvih promena koju treba podrobno opisati tiče se jedne populacije bubamara ( Adalia bipunctata) blizu Berlina (Timofeeff-Ressovsky 1940a). Ta se populacija javlja u dva fenotipa, koji se mogu označiti kao >>crn'< i >>crven«. Učestanost >>crnih« među adultima pala je sa 55-70% (u različitim godinama) početkom zime na 30-45% krajem zime, usled veće smrtnosti >>Crnih<< u toku hibernacije. Međutim, superiorni vijabilitet crnih za vreme tople sezone omogućio je da se učestanost vrati krajem leta na prvobitnih 55-70%. Nasuprot prvobitnom tumačenju Timofeeffa-Ressovskog, takav fluktuirajući polimorfizam ne može se održati ravnotežom selektivnih prednosti dva fenotipa. Takav sistem bi, ranije ili kasnije, neminovno doveo do fiksacije jednog ili drugog tipa usled fluktuacije po principu slučajnosti (Kimura 1955), ukoliko nije održavan još značajnijom superiornošću heterozigota. Kod puža Cepaea nemoralis, ista generacija je u toku sezona izložena promenama selekcionih pritisaka. Sheppard (1951a) je pokazao da u južnoj Engleskoj, u rano proleće, kad je šumsko tle mrko od lisne stelje i ogolelog zemljišta, drozdovi (Turdus philomelos) uništavaju viši pro cena t puževa sa žutom ljušturom, koji odudaraju od tla, nego onih sa mrkom ili ružičastom ljušturom, ali je situacija obrnuta u kasno proleće, kad šuma ozeleni (Tabl. 9-2). (Vidi takođe: De Ruiter 1958. i Lamotte 1959). Kod morskih izopoda Sphaeroma serratum, učestanost gena koji determiniše pegavost kod Morgaa, u Francuskoj, popela se sa oko 23% početkom leta na oko 28% krajem leta (Bocquet, Levi i Theissier 1951). O sličnim sezonskim promenama kod Coliasa-a bilo je reči u Glavi 7. Daleko najbolje podatke za takve ciklične fluktuacije nalazimo kod Drosophila. Sezonske promene u relativnoj učestanosti rasporeda gena otkrivene su kod D. funebris (Dubinin i Tiniakov 1945), D. pseudoobscura (Dobzhansky 1943, 1956b), i D. robusta (Levitan 1952). Na primer, u jednoj populaciji D. pseudoobscura koja se javlja u Pinjon Fletu, na Maunt San Jacinto, u Kaliforniji, rasporedi gena Standard opadali su ravnomerno u godinama 1939--1946. od marta do juna, dok je učestanost drugog rasporeda (Chiricahua) rasla u odgovarajućoj srazmeri. Suprotna promena dešavala se između juna 186

TABL. 9-2. SEZONSKE PROMENE U UčESTANOSTI žUTIH MORFA JAJU DROZDOVI (SHEPPARD 1951).

Mesto

Marley

Woods

Datum

Procenat ubijenih

11. april 23. april

43 41

30. 7. 19. 22. 26.

34 26 16 14 14

april maj maj maj maj

Mesto

Ten Acre Cops e

MEĐU

PUžEVIMA KOJE UBI-

Datum

19-26. april 28. april 2. maj 4-8. maj 11.-16. maj 17.-22. maj 28. maj-S. jun

----

Procenat ubijenih

42 22 ll 12

o

ll

i novembra (Dobzhansky 1951, 1956). Kad se od materijala s ovog lokaliteta

stvori u laboratoriji veštačka populacija, ravnoteža se uvek postiže na 25° C s učestanošću od oko 75% hromozoma Standard i 30% Chiricahua. činjenica da Standard ima superiorni vijabilitet pri većim gustinama populacije, dok je Chiricahua superioran pri malim gustinama (Birch 1955), može biti delimično odgovorna za godišnji ciklus. U obližnjem Kin Kemrpu nije nađen takav sezonski ciklus i, što je veoma zanimljivo, on je nestao iz populacije Pinjon Fleta posle 1946. (Epling, Mitchell i Mattoni 1953; Epling i Lower 1957). O ovim ciklusima govorio je Dobzhansky u nekoliko publikacija (1952, 1956, 1958). Višegodšnje promene. U malopre pomenutom slučaju Drosophila ne dešavaju se samo sezonske promene. U stvari, skoro u svakom slučaju gde sd polimorfne populacije bile brižljivo proučavane više godina nađene su promene u učestanosti morfa. Tip pećinskog goluba (Columba livia) sa crnkastim perjem javljao se s učestanošću od najmanje 70% u izolovanim divljim populacijarna golubova sa Trga sv. Marka u Veneciji 1951 (lično zapažanje), dok se deset godina ranije taj crnkasti tip javljao samo sa veoma niskom učestanošću (Buzzati-Traversa in litt.). U jednoj populaciji Cepaea hortensis Schnetter (1951) je našao porast od 16,2% u učestanosti žutih puževa bez pruga u toku više godina (1942-1950) koje su bile toplije i sušnije od proseč­ nih. U mnogim od tih višegodišnjih promena postoji veoma jasno određena korelacija Između klimatskih ciklusa i promena u odnosima morfa, a kako kod Drosophila tako i kod Cepaea dolazilo je do preokreta kad bi se promenio klimatski tok. Dugoročne tendencije. Neke promene u učestanosti gena su dugoročne tendencije koje se protežu priličan broj godina. Kad takva tendencija dovede do fiksacije jednog alela, to se naziva prelazni polimorfizam (Ford 1940), i definisan je kao stanje u kome jedan koristan gen u prirodnoj populaciji potiskuje dotada čest alel do te mere da se ovaj može održati samo povratnom mutacijom. Takva zamena može biti prouzrakovana jednim od dva uz1,oka: bilo rpostankom pomoću mutacije (ili imigracije) jednog novog superiornog gena (koji se onda širi po celoj populaciji), bilo brzom promenom u spoljašnjoj sredini čija je posledica drastična promena u selektivnim vrednostima dva alela koji se međusobno takmiče. Druga alternativa, izgleda, vredi za većinu slučajeva dugoročnih tendencija. Prelazni polimorfizam retko dovodi do potpune fiksacije novog korisnog gena u jednoj raniJe polimorfnoj vrsti. 187

Najveći broj zabeleženih slučajeva prividnog prelaznog polimorf,izma su samo prelazi sa jednog nivoa balansnog polimorfizma na drugi.

Selekdoni faktor koji dovodi do takve p11omene u učestanosti gena retko se može shvatiti. Možda najbolje poznat jeste slučaj takozvanog industrijskog melanizma (Hasebroek 1934; Ford 1955; Sheppard 1961). U izvesnom broju leptirskih vrsta običan sivkasti ili beličasti morf zamenjen je, u industrijskim oblastima Engleske i zapadne Evrope, crnim ili tamnim oblicima. Dok su crni morfi bili retki ili potpuno odsutni pre sto godina (pre perioda industrijalizacije), danas su retki svetli oblici. Preokret je, u nekim slučaj-:­ vima, bio neverovatno brz, i odigrao se za manje od pedeset godina. To ukamje na selektivnu prednost tamn1h gena, koja iznosi otprilike 10-30% (Gold· schmidt 1947; Haldane 1957). Tamni gen je u većini tih sLučajeva dominantan i čini se da u laboratorijskim uslovima nešto malo više varira. Ipak, to ne objašnjava svu veličinu njegO've izmenadne selektivne prednosti. Zagonetku je rešio Kettlewell (1956, 1961), koji je otkrio jako predatorstvo ptica nad ::Jdultnim leptirima koji leže na kori drveća. U nezagađenim oblastima, gde su stabla pokrivena lišajevima, svetli leptiri su zaštitno obojeni, a u predelima gde ima čađi to je slučaj sa crnim leptirima. Međutim, čak ni to ne predstavlja potpun odgovor. Melanistički oblik prodro je i u isključivo seoske oblasti, gde su stabla još uvek sivkasta i pokrivena lišajevima (npr. Rensch 1960b). Mogućno je da je u industrijskim oblastima izgrađen jedan fiziološki superioran genotip, koji je zatim bio sposoban da se proširi u seoske oblasti uprkos nedostatku zaštitne obojenosti, ili se, drugim rečima, taj fenotip održao ja· kom fluktuacijom gena. Privremeni melanizam je široko rasprostranjen u mnogim vrstama i rodovima leptira, što je znak da tu možda postoji bazičn.t superiornost heterozigota. Ipak, pojedinačni nivo na kome proporcija tog gena postaje ustaljena umnogome zavisi od predaborskog pritiska na dva fenotipa. Zapažene promene u modi.fikatorima dominantnosti potkrepljuju c,vo tvrđenje. Klimatske tendencije su, kako izgleda, odgovorne za neke druge promene odnosa između polimorfa zapažene poslednjih godina. Brzo rasprostinnje crnog hrčka (Cricetus) u Sovjetskom Savez:u, izgleda, podudaralo se sa poboljšanjem klime i nekim drugim ekološkim promenama (Gershenson 1945). Učestanost plavog morfa (>>plave guske«) vrste Anser caerulescens na američkom Arktiku, kako izgleda, jwko se povećala za poslednjih tddeset godina na račun belog morfa, tzv. »snežne guske«. Zanimljivo je to da je najjužniji deo areala ove dimorfne vrs·te, izgleda, nastanjen populacijama u kojima su geni za plavu boju dostigli fiksaciju. Kod riđe lisice (Vulpes) dva gena (>>kanadski<< i >>al jaskanski<<) proizvode obojenost »srebrne lisice<<. Učestano­ nost oba ta oblika stalno opada od početka istorijskog doba (Butler 1947; Calhoun 1950; Oksala 1954). To opadanje bilo je pripisivana lovu kojim se vršila selekcija, ali to je sasvim neverovatno. Pošto se lov većinom vrši klopkama, a riđa krzna uz to imaju znatnu vrednost u trgovini, verovatnije je da je opadanje gena za srebrnastu boju donekle povezano sa opštim poboljšanjem klime na američkom severu. činjenica da su najveće promene u uče­ stanosti gena za tamnu boju povezane sa cikličnim ·promenama u brojnosti lisica potkrepljuje tu pretpostavku. Mnogo podataka ukazuje na to da postoji obrnuta korelacija između gust,ine populacije i učestanosti gena za srebrnu boju. Dokaze o promenama. u relativnoj učestanosti morfa kod razne lovne divljači sažeto je izneo Voipio (1950), naročito za Finsko-skandinavsku oblast.

188

Uzroci promene brojnih odnosa morfa u mnogim vrstama insekata još su manje shvaćeni. Kod bubamare Harmonia axyridis učestanost morfa succinca opala je u Saporu (na ostrvu Hokaido) sa 84% u godini 1923. na 43% u 1944 (Kornai, Chino i Hosino 1950; Sl. 9--3). Kod Drosophila pseudoobscura došlo je do upadljivog porasta u učestanosti rasporeda gena Pike3 Peak (Pajks Pik) u Kaliforniji između 1945. i 1961, čiji je rezultat u Josemitskoj dolini bio porast sa blizu nule na preko 10% na račun drugih rasporeda gena (Dobzhansky 1958); to je potpuno potvrdilo efemernu prirodu plana raspoređeno­ sti tih gena koju je prorekao Mayr (1945). Odgovarajuće promene kod Drosophila melanogaster opisao je Ives (1954). Najbolje je proučen slučaj pro-

Sl. 9-3. Učestanost (procenat) rnorfa succinea tvrdokrilca Harmonia axyrldis na japanskim ostrvima i obli:lni~m :~zijskon1 kopnu. Obratiti pažniu na ravnomerno 0P3.clanje OV'1C!~l mo: a od severa ka jugu. Na ostrvu Hokaido, severne od tačkaste linije, učestanost se drastično promenila između 1923. i 1944 (vidi tekst). (Kornai, China i Hosino 1950.)

mene u odnosu morfa insekta Panaxia dorrzinula, čijih je nekoliko malih i izolovanih kolonija na jugu Engleske ispitivao ~heppard (1951b, 1953a). Učesta­ nost retkog gena koji proizvodi s!'ednje taman fenotip u heterozigotnom stanju rasla je od 1920. do 1940. na jednome od tih staništa sve dok nije dostigla 11,1 %, a od onda je stalno opadala do nivoa od oko 3%. Ne zna se zašto je taj inače štetni gen bio tako koristan pre 1940. Navedeni slučajevi velikih promena u odnosu morfa odabrani su iz veoma obimne literature. Oni su više nego kompenzirani dokazima o visokoj s,tabilnosti u odnosu gena ljudskih krvnih grupa, zatim neolitskog Cepaea, Xiphophorus maculatus, Sphaeroma serratum, i mnogim drugim slučajevima (str. 164). Već sam ranije istakao (Mayr 1942) da neki izveštaji iz ornitološke literature o prelaznom polimorfizmu u rodovima Rhipidura, Coereba i Lybius (vidi takođe: Benson 1946) nisu potkrepljeni raspoloživim podacima. 189

Stabilizujuće dejstvo fluktuacije u spoljašnjoj sredini. Zapažene fluktuacije u odnosu gena mnogih vrsta ukazuju na česte preokrete selekcionih pritisaka usled promena u uslovima spoljašnje sredine. Ove promene doprinose očuvanju genetičke varijabilnosti u prirodnim populacijama jer veoma usporavaju potpuno eliminisanje jednog gena iz populacije. U stvari, čak i svakodnevne fluktuacije u spoljašnjoj sredini mogu dovesti do porasta genetičke varijabilnosti jedne populacije (Beardmore 1961). Sastav genskog kompleksa bilo u koje vreme retko odražava trenutne selekcione pritiske usled neizbežnog zaostajanja u reakciji na fluktuacije u spoljašnjoj sredini. Ipak je na kraju eliminisanje neizbežno, ako ne bude sprečeno heterozigotnom superiornošću ili drugim faktorima pomenutim u ovoj glavi.

Raznolikost lokalne sredine Ekološka mozaičnost. U diskusiji o adaptivnoj vrednosti obično se upropretpostavlja da je spoljašnja sredina jednoobrazna. To, naravno, nikada nije slučaj. U prethodnom odeljku razmotrili smo podatke o raznovrsnosti sredine u vremenu, a u ovom odeljku govorićemo o njenoj raznovrsnosti u prostoru. Za vrstu bi neosporno predstavljalo veliku selektivnu prednost kad bi mogla da se koristi istovremeno izvesnim brojem različitih tipova spoljašnje sredine. Pošto postoji granica u odnosu na ekološku tolerancij'l i efikasnost datog genotipa, biće uspešnija ona populacija koja je u stanju da postane genetički raznovrsnija kako bi proširila iskorišćavanje svoje spoljašnje sredine i rasprostrla se u razne podniše. Ovo postavlja problem održavanja skladne koadaptacije genskog kompleksa uz proizvodnju izvesnog broja različitih fenotipova, od kojih se svaki specijalizuje za određeni vid spoljašnje sredine. Ludvigova teorema. Još u doba Darwina i njegovih prethodni'ka među naturalistima je vladalo shvatanje da bi za vrstu bilo korisno kad bi imala warijetete« koji bi upotrebljavali različite podniše. što je vrsta šire rasprostranjena i brojnija, to će verovatnije imati takve ekološke varijante. Ova teza postavljena je na čvršću osnovu proračunima (Ludwig 1950) da genotip koji upotrebljava novu podnišu može biti pridodat populaciji čak i ako je inferiornog vijabiliteta u normalnoj niši te vrste. Levene (1953), Dempster (1955) i Li (1955b) pokazali su pod kojim se okolnostima takav sistem ekološkog polimorfizma može održati bez supedornosti heterozigota. Mogućni primeT takvog ekološkog polimorfizma je slučaj rasporeda gena kod Drosophila. Mayr (1945) nagovestio je da bi novi inverzioni tipovi mogli biti >>sposobni da zauzmu ekološke niše koje su nepristupačne drugim pripadnicima predačke populacije«. Dobzhansky je pronašao mnogo dokaza (ukratko izloženih 1951) koji podržavaju tezu da je svaki raspored gena prilagođen drugačijoj podniši u opštem staništu vrste. Otuda je najveća količina tog polimorfizma nađena u najpogodnijim oblastima areala vrste (Gl. 13). Među­ tim, ovo je samo jedno od nekoliko mogućnih tumačenja. Carson (1958b) vcruje da je učestanost rasporeda gena regulisana selekcijom za slobodne rekombinacije. White (1958) skreće pažnju na upadljive razlike između vrsta: neke veoma široko rasprostranjene vrste su monomorfne, a neke veoma polimorfne vrste ne pokazuju nikakvo smanjenje polimorfizma u perifernim populacijama. Očigledno još nije rečena poslednja reč o ekološkom značaju polimorfizma. šćeno

190

Polimorfizam u odnosu na supstrat. Srazmemo jednostavna situacija je tamo gde je fenotipski polimorfizam uzajamno povezan sa >>polimorfizmom supstrata«. Morski puž Littorina obtusata je jako polimorfan, i ima jednolič­ no žute, crnkasto-maslinaste, i prugaste morfe. Na svetlome šljunku ili na stenju pokrivenom beličastim školjkama preovlađuje žuti tip. Na crnkastom šljunku ili na emom stenju pokrivenom algom Fucus žuti tip može biti toliko redak da ga ponekad praktično i nema (Mayr MS). Ne zna se mnogo o predatorima, ali odsustvo pelagijskog larvenog stupnja ide u prilog lokalnom održavanju fenotipa koji je već utvrđen selekcijom. Bolje je analiziran ču­ veni slučaj evropskih prugastih puževa (Cepaea), koji je ranije često bio naYođen kao slučaj neutralnog polimorfizma (Mayr 1942; Lamotte 1951 ). Cain i Sheppard (1950) našli su tesnu povezanost između nekih morfa i određenih staništa, na primer žutog morfa bez pruga i uzvišica obraslih niskom travom, crvenkastog morfa bez pruga i bukovih šuma, ili prugastog žutog morfa i živih ograda od žbunja. Rastojanje između kolonija upadljivo različitog sastava često iznosi samo dva-tri metra (Sl. 9-4).

Sl. 9--4. Sastav populacije Cepaea nemoralis u susednim staništima u Viltšajru, u Engleskoj. Oblasti l, 2, 8, 9 su bukove šume, S i 7 su uzvišice obrasle niskom travom, 3, 4, 6 srednji tipovi. Procenat žutih puževa u devet oblasti iznosi: l. 28.~: 2. 24.5: 3. 35.7; 4, 35,5; 5, 47,7; 6, 15.7; 7, 45.1; 8, 20.0; 9, 16.0. (Sheppard 1952a.)

Polimorfizam u odnosu na supstrat potpuno kontrolisan predatorskim pritiskom mogao bi izgledati kao prilično rasipnički metod adaptacije. Među­ tim, ima podataka da neki mehanizmi znatno ublažuju dejstvo predatora. Jedan od tih mehanizama je diferencijalna preživljavanje različitih fenotipova usled fizioloških razlika; drugi je biranje staništa. Genotipovi biraju stanište. Ako se jedinke polimorfne vrste u odnosu na supstrat rasture nasumce, doći će u opasnost sve one koje se slučajno nađu na supstratu suprotne boje Sposobnost da odaberu »pravu« sredinu neverovatno će povećati verovatnoću preživljavanja. Dokazi o takvom bh-anju staništa od strane genotipova sve su brojniji. Da pomenemo nekoliko slučajeva. U jednoj polimorfnoj populaciji izopode Asellus aquaticus najslabije pigmentirane jedinke najviše idu u tamu, i obrnuto- najtamnije jedinke veoma nerado traže tamna mesta (Janzer 1950). Važnost ovog zapažanja za postanak adaptacija pećinskih vrsta je očigledna (Janzer i Ludwig 1952), mada ne treba precenjivati značaj ovog faktora (Kosswig 1944). Kod Cepaea hortensis 191

jedno novo stanište, travom obrastao jarak, bilo je koloni2'!ovano isključivo žutim jedinkama bez pruga iz susedne mešovite populacije (Schnetter 1951). Testovi preferencije u laboratoriji pokazali su znatne mzlike među fenotipavima Cepaea. žuti hortensis bez pruga najviše je voleo temperaturu od 20° e, a onaj sa pet pruga 17° e. žuti nemoralis sa tri pruge najviše je voleo proseč­ nu temperaturu od 20° e, a crveni sa tri pruge 14o C. Postojale su velike razlike u aktivnosti između raznih genotipova izloženih različitim uslovima temperature, vlažnosti i svetlost.i (Sedlmair 1956). eumber (1949) je pokazao da bumbari, Bambus agrorum, koji posećuju duboke cvetove Symphytum officinale imaju dug mentum, 345 do 413 (376) mikrometarskih jedinica, dok su drugi, uhvaćeni na istom lokalitetu i u istoj sezoni, ali koji su posećivali pliće evetove Epilobium hirsutum, imali kratak mentum, 268 do 365 (311) mikromeiarskih jedinica. U ovom slučaju možda je u pitanju i aklimacija. Razlike u biranju staništa između raznih mutanata Drosophila melanogaster ustanovili su Waddington, Woolf i Perry (1954). Biranje pogodnog supstrata javlja se čak i kad fenotip nije određen genetičkom razlikom, kao u slučaju nekih hemiptera (Popham 1942) i skakavaca (Ergene 1955), gde boja adultnih jedinki biva određena u toku poslednjeg larvenog stupnja. Kad se u raznim podnišama iste oblasti nađu nekoliko morfa sa različi­ tom učestanošću, ne može se uvek odrediti da li je tome uzrok biranje staništa, selektivni mortalitet, ili oboje. Na primer, kod bubamare Harmonia axyridis u južnom Japanu, morf conspicua se javlja na boru sa učestanošću od 12-31%, a na pšenici 40-62%, dok je morf axyridis bio češći na boru (20-33%) nego na pšenici (7-11%) (Koma,i i Hosino 1951). što se brižljivije neka vrsta proučava, to je verovatnije da će se naći neki dokaz za ekološki polimorfizam ili postepenu ekološku varijabilnost. Na ovu varijabilnost ekolozi još uvek ne obraćaju pažnju, i većina diskutuje ·() ckološ·kim zahtevima vrsta na strogo tipološki način.

Seksualni, društveni i drugi specijalni oblici diferencijalnog korišćenja niša. Većina oblika polimorfizma, kao što je seksualni dimorfizam, ima primarni selektivni značaj koji nije u vezi sa različitošću niše. Ipak, sekundarn;) on može služiti da poboljša korišćenje niše. Rand (1952) je sakupio mnognbrojne primerke ptičjih vrsta u kojima se mužjaci i ženke razlikuju po veličini, morfologiji kljuna, i navikama pri ishrani ili migraciji, na takav način da se svodi na najmanju meru takmičenje između polova i time daje vrsti jedan prošireni ekološki svet. Amadon (1959) je dodao nove primere. Među insektima dobar deo te ekološke različnosti postiže se bez pomoći genetičke varijabilnosti. Lance većine insekata, na primer, žive u razlicitoj niši nego adulti. Podela na klase među društvenim insektima (radilice, vojnici, s~ksualni oblici) isto tako je skoro u svim slučajevima postignuta negenetički. Izuzetak se javlja kod pčela bez žaoke (Meli pana), gde su društvene klase određene genetičkim faktorima (Kerr 1950). Kod nekih vrsta morskih organizama, u iz,·esnim ekološkim uslovima korisno je prebaciti se sa normalnih razdvojenih polova (gonohorizam) na hermafroditizam. Oba tipa mogu se javljati polimorfno u istoj populaciji (Bacci 1949, 1955a). Odnos ta dva genetički određe­ na tipa menja se geografski i, kako izgleda, regulisan je prirodnim odabiranjem. Isto to važi i za odnos neoteničnih i metamorfoznih individua i u nekim populacijama Ambystoma tigrinum (Dunn 1940). Kod leptira Acentropus ntveus iz porodice Pyralididae javljaju se ženke koje lete i one koje ne lete. ženka koja ne leti živi u vodi i provlači svoj polni otvor kroz površinsku pre192

vlaku vode da bi izvela kopulaciju. Larve se hrane podvodnim biljkama (Beirne 1952). U svim tim slučajevima različito korišćenje spoljšanje sredine omogućeno je različitom adaptacijom genotipova. Mimički polimorfizam. Kod mnogih vrsta (većinom) tropskih leptirova javljaju se razni obojeni tipovi u okviru jedne jedine populacije, a svaka od njih podražava neku drugu vrstu nepogodnu za ishranu (svoj »model«) i tako obezbeđuje sebi zaštitu od ptica koje se hrane insektima. Takva mimikrija najbolje deluje kad je podražavalac dovoljno ređi od modela da bi sprečio kontraprilagođavanje. Učestanost leptirova kao ptičje hrane i brzina navikavanja ptica da ne hvataju neukusan pien danas su dovoljno dobro utvrđeni posmatranjem i ogledima da bi se rasterale sve sumnje u odnosu na selektivnu osnovu mimičkog polimorfizma. U novijoj literaturi (Cott 1940; Ford 1946, 1953; Sheppard 1958; Clarke i Sheppard 1960b) objavljene su različite diskusije koje su osvetlile ovu pojavu. U 11odu Papilio samo su ženke podražavaoci; u nekim drugim rodovima to mogu biti oba pola. Lep primer za to je afrički leptir Pseudoacraea eurytus dz porodice Nymphalidae, kod koga je Carpenter (1949) razlikovao trideset tri obojena oblika, od kojih svaki podražava neku vrstu iz akreidnog roda Bematistis. Mužjaci i ženke Pseudoacraea obično podražavaju različite modele. Dvanaest ili više oblika Pseudoacraea mogu koegzistirati na jednom jedinom lokalitetu. Ako pod specijalnim uslovima model postane ređi nego podražavalac, ovaj drugi može se »raspasti u paramparčad<<. Kao rezultat slabljenja selekcije, slabi i preciznost mimikrije, pa se znatan deo populacije sastoji od intermedijernih tipova između inače oštro diskontinuiranih formi. To se desilo kod Pseudoacraea na nekim ostrvima u Jezeru Viktorija (Tabl. 9-3). Ovo dokazuje, nasuprot Goldschmidtovom tvrđenju (Goldschmidt 1945), da je selekcija stalno aktivna, stvarajući preciznost mimičkih tipova i održavajući diskontinuitet između njih. Mada j2 TABL. 9-3. OBRNUTI ODNOS IZMEĐU UčESTANOSTI MIMIKA (PODRžAVAOCA) I PRECIZNOSTI MIMIKRIJE KOD PSEUDOACRAEA EURYTUS NA OSTRVIMA U JEZERU VIKTORIJA (CARPENTER 1949). Učestanost

podražavaoca u asocijaciji modelmimik ( procenat)

Lokacija

Glavno ostrvo O. Damba O. Bjugala O. Kome, 1914 1918 O. Buvuma

18

62 73 23 68 43

Učcstanost odstupajućih vafijanata među

mim icima (proe ena t) 4

35 56 51 54 28

prvobitno ustanovljen kroz male mutacione stupnjeve, polimorfizam u svakoj lokalnoj populaciji Papilio dardanus je sada kontrolisan malim brojem glavnih modifikujućih gena. Međutim, ako ukrstimo razne geografske rase, dobijamo nizove intermedijernih tipova između morfa (Clarke i Sheppard 1959, 1960a, b). To dokazuje da je stroga diskontinuiranost morfa u okviru populacije rezultat biranja odgovarajuće genetičke sredine. Precizne određenosti nestaje kada se pomešaju dva takva poligenska kompleksa iz različitih oblasti. U holartičkoj oblasti nalazimo zanimljiv slučaj dvokrilaca vrste Volucella bombylans koji liče na različite vrste bumbara (Bambus). Gabritschevsky 13 :životinjske vrste

193

l?2-t) je dokazao da su ovaj polimorfizam prouzrokovala tri alela, dominan_:-_a. jedan nad drugim po redosledu b, p, h. Fenotip b je poput B.. lapidarius, -=;;;notip p kao B.. hortorum, a fenotip h kao B. agrorum, montanus i drugi. Na l..;:aykaskim planinama razni morfi lfolucella obojeni su potpuno isto kao ~·:::>l\:alne vrste Bambus, a tome odgovara i situacija u Severnoj Americi (Johnson 1916, 1925), gde su podražavane vrste kao što su B. pennsylvanicus i B. :ernarius. Polimorfizam u perju ženki kukavice (Cuculus) je, po mišljenju nekih 2utora (Voipio 1953), mimički zato što jedan tip perja liči na perje vetruške 'Fale o tinnunculus), a drugi na kopca ( Accipiter n isus). Takozvane >>domaćinske rase« među kukavičjim jajima, međutim, ne predstavljaju slučaj poJ:morfizma (Southern 1954). Svi slučajevi o lmjima je diskutovano u ovom odeljku imaju dva zajedLička vida. Vidljivi fenotipovi su direktno adaptivni i koegzistiraju u istoj populaciji. Do koje mere superiornost heterozigota doprinosi održavanju pollmorfizma, nije poznato gotovo ni u jednome od ovih slučajeva. Mogućno je da je relativna učestanost nekoliko morfa u nekim slučajevima kontrolisana faktorima zavisnim od gustine koji deluju nezavisno na razne morfe, na taj način što su retki morfi favorizovani selekcijom. Adaptivna priroda polimorfizma. Postoji velika raznolikost u oblicima polimorfizma o kojima je bilo reči u prethodnom odeljku, i do sada još nije predložena dosledna klasifikacija tipova polimorfizma (Williamson 1958). To povećava broj terminoloških teškoća. Dobzhansky (1951) je sasvim isprac:no primetio da je u većini slučaj.eva neopaženog polimorfizma potpuno nemogućno bez eksperimentalnih dokaza odrediti koji je deo izazvan super1ornĐ­ šću heterozigota (balansni polimorfizam sensu stricto), koji je izazvan mutacionim i imigradonim pritiskom, a koji selektivnom ravnotežom fenotipova (Ludvigov efekat). Ipak. bez obzira na mehanizam, »polimorfizam ... ili ma koja druga vrsta raznolikosti simpatričkih oblika povećava efikasnost isko:::išćavanja izvora spoljašnje sredine od strane žive materije«. Dobzhansky stoga naziva polimorfizam »adaptivnim«. Cain i Sheppard (1954) su ispitivali da li je jedna vrsta sa polimorfizmom »bolje adaptirana« nego vrsta bez njega, i da li je opravdano nazivati takav polimorfizam »adaptivnim«. Postoje, kao što je ranije izloženo, mnoge mogućne definicije >>adaptivnog«, ali vrste :;a ekološkim polimorfizmom imaju dva svojstva koja doprinose njihovoj adaptivnosti. Prvo, kao što je zaključio Dobzhansky, njihova veća genetička raznolikost omogućuje im da iskorišćuju spoljašnju sredinu bolje i potpunije. Ovo tvrđenje je dobro potkrepljeno dokazima do kojih se došlo posmatranjem i ogledima. Hromozomno polimorfne populacije Drosophila pseudobscura proizvodile su više mušica i više biomase pod standardnim uslovima nego monomorfne populacije. To je bio slučaj i kad je larvi bilo u izobilju, a adultnih jedinki malo (Beardmore, Dobzhansky i Pavlovsky 1960) i kad je :arvi bilo malo, a adulta u izobilju (Dobzhansky i Pavlovsky 1961). Osim toga, jedna polimorfna populacija, pošto je sastavljena od izvesnog broja različitih genotipova, od kojih je svaki specijalizovan na malo drukčiji način, bolje je zaštićena protiv mogućnih preokreta u uslovima spoljašnj,e sredine. Najzad, genetička i ekološka raznovrsnost korisna je i za intra- i za interspecifičku ::;:ompeticiju. što se više genotipovi razlikuju u svojih zahtevima, manje će se takmičiti jedan s drugim. Ne treba zaboraviti ni to da povećana razno:likost ~e::J.otipova u populaciji poboljšava sposobnost te populacije da stupa u kom-

peticiju sa drugim vrstama. Na osnovu svih ovih tvrđenja, izgleda da je potpuno opravdano smatrati ekološki polimorfizam adaptivnim. Polimorfizam j'.! zasnovan, i proizvođen, određenim genetičkim mehanizmima kao što su geni za di:ferencijalno biranje niša i heterozis heterozigota. Populacija koja nije reagovala na selekciju za takve mehanizme, pa stoga nema polimorfne raznolikosti, mnogo je uže adaptirana, više je specijalizovana, i zbog toga podložnija istrebljenju. široka rasprostranjenost genetičkih mehanizama koji proizvode i održavaju polimorfizam direktno je prouzrolwvana selekcijom i sama po sebi predstavlja jednu komponentu adaptivnosti. Stoga je, čini se, sasvim umesno govoriti o »adaptivnom polimorfizmu«. S obzirom na prednosti svih oblika polimorfizma koji vode do elmloške raznolikosti, iznenađujuće je da on nije još rasprostranjeniji. U mnogim slučajevima on možda ne može biti pripojen genskom kompleksu, zbog dodatnog genetičkog opterećenja (str. 196). U drugim slućajevima prave mutacije možda se nisu pojavile u pravi čas. Osim toga, to nije jedini način suprotstavljanja izazovu spoljašnje sredine, jer su mnogi od ekoloških specijalista, izgleda, takođe vrlo dobro adaptirani (Gl. 14). Iako, dakle, postoje neka nerešena pitanja u vezi s ekološkim polimorfizmom, jedna tačka je jasno utvrđena: raznolikost spoljašnje sredine podstiče genetičku raznolikost populacija i tako osujećuje smanjivanje genetičke varijabilnosti.

Raznolikost areala vrste Jednostavnosti radi, mi smo se do sada držali kao da je svaka populacija jedan potpuno zatvoren sistem. Dabogme, to nije slučaj. U stvari, kao što ćemo pokazati u Gl. 14 i 17, najvažniji izvor genetičke varijabilnosti u svima osim onih najizolovanijih populacija jeste imigracija gena iz drugih lokalno adaptiranih populacija, od kojih svaka ima donekle različitu »garnituru<< gena. Takva fluktuacija gena ne samo što uvodi nove gene nego i povraća gene koji su bili privremeno izgubljeni u toku neke katastrofe ili usled slučajnosti u sakupljanju uzorka. Količina fluktuacije gena određena je sistemom razmnožavanja pojedine vrste, o čemu ćemo govoriti u Gl. 14.

Asortativno ili

slučajno

sparivanje

Postojanje određenih preferencija u izboru para može uticati na uče­ stanosti gena. Homogamija, preferencija za fenotipski sličnog partnera, težiće da podstiče ukrštanje u srodstvu i produkciju homozigota za one gene koji kontrolišu deo fenotipa vezan za homogamiju. Ako je sve drugo jednako, ovo će olakšati izlaganje gena u homozigotnom stanju prirodnom odabiranju, što, sa svoje strane, može uticati na učestanost gena.

Obrnuti odnos

između

adaptivne vrednosti i

učestanosti

gena

Ređi alel je obično selektivno štetan ne samo zato što je »suštinski« inferioran nego i zato što je ostatak genotipa (genetička sredina) stalno biran tako da povećava adaptivnu vrednost najčešćeg alela. Većina štetnih recesiva ilustruje ovo pravilo. Ima, međutim, situacija gde je retki gen favori13''

195

zovan iz prostog raz1oga što je redak. Takvo svojstvo će automatski pomoći da se održi genetička varijabilnost u populaciji u kojoj se ona javlja. Ha:ldane (1949c, 1954a) je istakao da bi to lako mogao biti slučaj sa »genima rezistentnim na bolest«. Patogeni su odabirani da savladaju antitela i u patogenima će biti favorizovane one mutacije koje se mogu uspešno boriti sa najčešćim genima koji obrazuju antitela u organizmu domaćina. Prilikom epidemije superiornije će preživeti jedinke domaćina sa retkim genima koji obrazuju antitela, a na koje se patogen još nije »adaptirao«. Ređi gen će takođe biti favorizovan ako se nekoliko genotipova donekle razlikuju u svojim ekološkim zahtevima i svaki se pokorava faktorima zavisnim od gustine nezavisno od drugih genotipova. Kao model možemo uzeti dva genotipa kod Drosophila od kojih je jedan favorizovan na suvom, a drugi na vlažnom delu hranljive podloge. Smrtnost će porasti u najgušće naseljenom delu hranljive podloge. Uticaj relativne učestanosti na preživljavanje istakao je Teissier (1954), koji naglašava da preokreti u adaptivnoj vrednosti sa promenama u učestanosti omogućuju polimorfizam koji nije održavan superiornošću heterozigota. Pojavu ravnoteže gena nezavisne od heterozigotne superiornosti isto je tako dokazao Lewontin (1958). Već je bilo poznato da mešanje genot,ipova dovodi do povećanog prinosa kod biljaka (Gustafsson 1953). Relativni značaj ovog mehanizma za održavanje genetičke raznovrsnosti populacija potpuno je nepoznat, ali je jasno da će on, gde god se javi, doprineti raznovrsnosti genskog kompleksa.

Genetičko opterećenje

Naš pregled mehanizama koji sprečavaju smanjenje genetičke varijabilnosti otkrio je da zaista postoje mnogobrojni mehanizmi koji, u ve6oj ili manjoj meri, sprečavaju homogenizujuće tendencije prirodnog oda:biranja. Međutim, evoluciona plastičnost koju ovi mehanizmi daju populaciji skupo je plaćena! Stvaranje gena ima za rezultat, kroz rekombinaciju u svakome pokolenju, neminovnu segregaciju znatnog broja inferiornih genotipova. Razlika između stvarne srednje adaptivne vrednosti populacije i pretpostavljene uednosti jednog genotipa sa maksimalnom adaptivnom vrednošću naziva se genetičkim opterećenjem populacije. To opterećenje možemo nazvati i »gubitkom evolucionog potencijala«, jer su mehanizmi koji stvaraju genetičku varijabilnost (kao što su mutacija ili fluktuacija gena) i k:oji ,štite opšte štetne gene od eliminisanja odgovorni za ovo opterećenje. Haldane (1937) je, kako izgleda, prvi skrenuo pažnju na problem goneti6kog opterećenja i procenio njegovu veličinu. Muller (1950a), Dobzhan· sky (1955b, 1957a), Crow (1958, 1960), Kimura (1960) i drugi noviji autori doprineli su našem poznavanju tog problema. Ti autori su otkrili šest-sedam vrsta genetičkog opterećenja, ali se ona mogu svrstati u tri grupe:, A, B, C (vidi dole). Pre svega, mora se razlikovati gubitak posedovanja evolucionog potencijala od gubitka evolucione promene. Genetičko opterećenje prouzrokovano potencijalom rezultat je stabilizatorskog odabiranja koje eliminiše sve inferiorne genotipove. Na primer, u slučaju štetnog recesivnog gena a, homozigoti aa su do izvesne mere reproduktivni otpadak i smanjuju opštu adaptivnu vrednost populacije. Ako je a letalno, homozogoti aa predstavljaju potpuni gubitak. Takvo genetičko opterećenje postoji čak i u sasvim stabilnim 196

sredinama. Taj gubitak evolucionog potencijala sastoji se iz »novonastalog i »balansnog opterećenja<< (B). U suprotnosti s tim je gubitak evolucione promene, koji je Kimura ( 1960) nazvao >>sups.titucionalno opterećenja<< (A) opterećenje<<

(C).

A. Novonastalo opterećenje. Ovo opterećenje je nastalo prisustvom inferiornih alela u jednom genskom Nompleksu usled mutacije i imigracije. Prirodno odabiranje smanjilo bi ovo opterećenje veoma brzo kad se ono no? bi stalno obnavljalo i kad mnogi od tih gena ne bi bili privremeno zaštićeni (vidi ranije u ovom poglavlju). l) Mutaciono opterećenje. Ono se sastoji od povratnih štetnih mutacija, a majstorski ga je opisao Muller (1950a) u svome eseju »Naše opterećenje mutacijama<< (»Our Load of Mutations<<). Haldane (1937) je pokazao da je adaptivna vl:'ednost populacije oslabljena količinom koja je približno ravna zbiru svih stopa mutacije. 2) Imigraciono opterećenje. To je pripajanje jednom genskom kompleksu stranih gena koji slabe adaptivnu vrednost u svojoj novoj genetičkoj sredini. Nije važno da li su ti geni bili korisni ili štetni u svojoj pređašnjoj sredini. Kompenzaciono opterećenje kod čoveka (Li 1953; Lewontin 1953) i slič­ ne retke pojave imaju kao rezultat obnovljeni priliv štetnih gena u genski kompleks sledeće generacije, i možda se najbolje uključuju u novonastalo opterećenje.

B. Balansno opterećenje. Učestanost inferiornih genotipova proizvedenih nekim lokusima suviše je velika da bi se mogla objasniti novonastalim opterećenjem. Crow (1948), Lerner (1954), Dobzhansky (1955b, 1959a) i Wallace (1958) skrenuli su pažnju na drugi izvor takvih varijanti, koji je Dobzhansky nazvao »balansnim opterećenjem«. To opterećenje je posledica či­ njenice da selekcija podstiče jednu alelnu ili epistatčnu ravnotežu gena, koja rekombinacijom i segregacijom proizvodi inferiorne genotipove u svakoj generaciji. Ovde se opet mogu razlikovati različiti podtipovi (Crow 1958). Balansno opterećenje stvoreno je mnogim zaštitnim mehanizmima o kojima smo govorili u ovoj glavi, kao što su prilagođavanje na heterogenost spoljašnje sredine (Ludvigov efekat), selektivna prednost retkih genotipova, geni za jako rasturanje, geni za negativno asortativno sparivanje, i tako dalje, (Gene odgovorne za izmenjene odnose segregacije trebalo bi, po definiciji, takođe uključiti ovamo.) U stvari, svaki od mehanizama za stvaranje genetičke varijabilnosti (Tabl. 9-4) prouzrokuje po jedno sopstveno genetičko opterećenje. Najpoznatiji su: l) Homozigotna-štetno opterećenje. Ovo opterećenje prouzrokovano je segregacijom1 inferiornih homozigota na lokusima gde heterozigot ima veću adaptivnu vrednost nego bilo koji od homozigota. Svaki slučaj balansnog polimorfizma stvara takvo segregaciono opterećenje. Pomenuli smo ranije (str. 181) slučajeve kao što su Drosophila tropicalis ili Anoplzeles quadrimaculatus, gđe genetičko opterećenje jednog jedinog gena ili supergena dostiže i 20-50%. 2) Inkompatibilna opterećenje. Kod sisara ovo opterećenje prouzrokovano je jednom štetnom antigenskom interakcijom između začetka i njegove majke, usled inkompatibilnosti genotipova. Ljudskom začetku krvne grupe A ili B preti, kako izgleda, 10% veći rizik da će umreti ako njegova majka ima ' Mutaciono opterećenje je isto tako izloženo selekciji kroz segregaciju recesivnih homozigota. Otuda je najbolje da se nijedno opterećenje ne naziva »segregacionim«.

197

TABL. 9-4. ZAšTITA

GENETičKE

VARIJABILNOSTI OD NEGATIVNOG DEJSTVA SELEKCIJE

l. Citofiziološki i razvojni mehanizmi

a) Potpuna recesivnost b) Kontrola penetrabilnosti i ekspresivnosti e) Superiornost heterozigota d) Sprečavanje slobodne rekombinacije 2. Ekološki fa~ktori a) Neefikasnost prirodnog odabiranja b) Promena selekcionog pritiska u vremenu e) Mozaičnost lokalne sredine (Ludvigov efekt) dj Geograiska varijabilnost sredine i tluktuacija gena e) Heterogamija (obrnuto asortativno sparivanje) f) Selektivna prednost retkih gena krvnu grupu O nego ako je iste krvne grupe kao on. Stepen prenatalne smrtnosti usled inkompatibilnosti na lokusu ABO procenjen je na 2,4% (Crow i Morton 1960). Ta smrtnost bi veoma brzo dovela do eliminisanja ređih ge· na da nije nadoknađen3. drugim faktorima, po svoj prilici selektivnom superiornošću heterozigota. 3) Opterećenje usled heterogenosti spoljašnje sredine. Vidi gore (str. 184 i dalje). Razmera novonastalog i balansnog opterećenja. Problem relativne važnosti dveju vrsta opterećenja (A i B) za ukupno genetičko opterećenje još nije rešen. Razlika u mišljenju naročito je velika kad su u pitanju odgovarajući doprinosi koje daju mutaciono i balansno opterećenje. U literaturi su izneta tri mišljenja: l) Praktično sva genetička varijabilnost u populacijama posledica je štetnih recesiva koji se ispoljavaju kroz homozigotnost. Balansna optereće­ nja mogu se zanemariti. 2) Doprinos genetičkoj varijabilnosti koje daje ogromna većina lokusa posledica je mutacionog opterećenja. Ima, međutim, nekoliko overdominantnih gena ili supergena koji mogu dati važan doprinos genetičkoj varijabilnosti. Crow (1952) je izneo to sledećim rečima: Depresije i poboljšanja pri ukrštanju u srodstvu većinom su rezultat lokusa na kojima je koristan alel dominantan, dok je učestanost recesiva niska. S druge strane, varijabilnost heterozigotnih populacija i razlike između različitih hibrida većinom su prouzrokovane lokusima sa srednjim učestanostima gena. Izgleda verovatno da su takvi !okusi posledica selektivno superiornih heterozigota, ali ima i nekoliko drugih mogućnosti. Značaj overdominantnih gena naročito su lepo pokazali Dobzhansky :i Pavlovsky (1960). To je potkrepljeno i velikom učestanošću vrsta u prirodi koje imaju nekakvu vrstu polimorfizma. 3) Veliki deo lokusa je overdominantan, naročito oni sa poligenima ili sa grupama izoalela. Stoga je većina zapažene genetičke varijabilnosti posledica balansnog polimorfizma. Ovo gledište su zastupali Lerner (1954), Dobzhansky (1955b, 1959a) i Wallace (1958). Ekstremnu njegovu formulaciju dao je Wallace: Mi smatramo da na svakom !okusu postoje heterozigotne kombinacije alela koJe, u proseku, daju jedinkama veći vijabilitet ili veće adaptivne vrednosti nego one što ih daju homozigotne kombinacije istih alela. Zavisno od ograničenja nametnutih slučajnim eliminisanjem alela, sparivanjem bliskih srodnika, i ograničenim brojem alela na jednom lokut'u, mi smatramo da srazmera heterozigotnosti među genskim lokusima reprezentativnih jedinki jedne populacije teži da bude 100%.

198

Diskusije u novijoj literaturi ovkrivaju da je vrlo teško odlučiti se za jednu od ovih triju alternativa (ili bar za drugu ili treću); te teškoće su kak.) pojmovne tako i tehničke vrste. Glavna teškoća u shvatanju je rezultat definicije genetičkog opterećenja kao »količine za koju je prosečna adaptivna vrednost u populaciji niža nego [ona u jedinke koja ima] optimalni genotipski sastav«. Zar ova definicija (i njene varijante) ne idu unazad do mendelističkog shvatanja o jednoj idealnoj populaciji koja se sastoji od jednog jednoboraznog homozigotnog genotipa? Zar ne bi adaptivna vrednost jedne veoma heterotične populacije mogla biti maksimalna uprkos produkciji velikog broja štetnih homozigota? Meni se čini da je izneta definicija genetič­ kog opterećenja besmislena bar ukoliko se tiče balansnog opterećenja. Dva vida overdominantnosti, povećana adaptivna vrednost heterozigota i štetnost homozigota, jesu dva vida jedne iste pojave, i jedna od njih se ne može izdvojiti kao genetičko opterećenje. Postoji još jedna teškoća. Pojam genetičkog opterećenja zasnovan je na situaciji u ljudskoj vrsti, gde očuvanje svake jedinke ima etičku vrednost. U životinjskim i biljnim vrstama, gde je nadmoćni procenat zigota nevažan (sem u malom broju slučajeva), produkcija optimalnog genotipa za nekoliko preživelih može biti podsticana selekcijom čak i kad to ide na račun onih koji gube. Zar nije pametna strategija genskog kompleksa to što se kocka, s obzirom na njegovu ogromnu gomilu čipova? S pravom se može verovati da je sastav genetičkog opterećenja različit u vrstama sa različitim reproduictivnim potencijalima. Vrsta kao što je čovek očevidno ne može dozvoliti sebi jedno onako visoko balansno opterećenje kao Drosophila. Situacija kao što je ona u Anopheles quadrimaculatus, gde su homozigoti datog genskog rasporeda, kako izgleda, Letalni, bila bi nepodnošljiva u čoveku. Samo ovaj jedan faktor vodi do 50%-ne smrtnosti. čak i gen za srpastu anemiju u afričkim ob· lastima sa tropskom malarijom ne izaziva nigde ni blizu tako visoku smrtnost. Vrsta sa malim brojem potomaka, kao što je čovečja, može sebi dozvoliti, očigledno, samo daleko manje balansno opterećenje nego onako plodna vrsta kao što je Drosophila melanogaster. To ne znači da samo jedan, ili mali broj lokusa, može biti heteroz1gotan. To prosto znači da srazmerno mali broj zaista štetnih ili letalnih homozigota može biti izdvojen. Tehničke teškoće povećavaju složenost ovog problema. Oni laboratorijski genetičari koji potcenjuju ulogu balansnog opterećenja često iznose izvestan broj podsvesnih pretpostavki, kao što su: a) Da su populacije zatvorene, i novonastale promene treba meriti izra..dma mutacija. b) Da je prosečna mutacija pogodno predstavljena veoma penetrantnim, upadljivim i štetnim mutacijama kojima se koristi laboratorijski genetičar (na primer, meni se čini sumnjivo da se gluvonemost, miš1ćna distrofija i mentalna defektnost mogu upotrebiti kao ključ za utvrđivanje učestanosti heterotičnih lokusa u čoveku). e) Da geni i genotip ovi imaju relativno stalne ili apsolutne selekcione koeficijente. d) Da uobičajene učestanosti gena odražavaju postojana stanja pre nego neuravnotežene uslove, prouzrokovane neprekidnim promenama u fizičkoj, biotičkoj i genetičkoj sredini, promenama sa kojima selekcija nije bila u stanju da ide ukorak usled inercije genskog koiD;pleksa.

199

se u ovim diskusijama zaboravlja da doprinos geneti1čkom koji daju supergeni može biti veoma različit od onoga koji daju geni. Većina proučavanja kojima se dokazuje visoko segregaciono opterećenje zasnovana je na proučavanju supergena za koje se zna da su overdominantni. Tu, po definiciji, homozigoti imaju nižu adaptivnu vrednost. Većina proučavanja kojima se dokazuje visoko opterećenje mutacijama (a malo, ili nikakvo, balansno opterećenje) zasnovana je na proučavanju lokusa koji nose recesivne letale ili recesivne detrimentale (delimično štetne gene). Većina ovih proučavanja (ne kod čoveka) imaju za osnovu ispitivanje malih zatvorenih populacija pod nepromenljivim uslovima spoljašnje sredine. To što j~ monomorfizam ponekad favorizovan pod takvim uslovima (na primer, Lewontin 1958) ne govori nam mnogo o optimalnim uslovima u otvorenim po~ pulacijama. Najzad, često se zaboravlja da brojno odredljiv doprinos genetič­ koj varijabilnosti (pa otuda i genetičkom opterećenju) koji daje jedan jedini overdominantni lokus može biti nekoliko stotina puta veći nego doprinos koji daje prosečan recesivan ili semidominantan lokus. Odnos između mutacionog i balansnog opterećenja nije dat odnosom između recesivnih i overdominantnih lokusa. Vreme će najzad pružiti odgovor na ovo. Jasno je da nijedna populacija ne može istovremeno održavati suviše mnogo overdominantnih gena ili supergena. To može lako biti razlog što dvostruki heterozigoti često imaju sniženu adaptivnu vrednost. Fisher (1939) je našao da su dvostruki heterozigoti za dva polimorfna lokusa kod skakavca Paratettix texanus bili za 40% štetni. Lewontin i White ( 1960) su, isto tako, našli negativnu interakciju heterozigotnih genskih rasporeda na dva različita hromozoma kod skakavca Moraba scurra. Podatke o interferenciji među genskim rasporedima našao je i Wallace (1954a), a ipak su kod Drosophila subobscura i D. willistom. nađene jedinke koje su bile heterozigotne za upadljivo visok broj raznih rasporeda gena (do 16). Ima i drugih načina da se smanji opterećenje izazvano štetnim homozigotima. Jedan od njih je akumulisanje velikog broja n izoalela na mnogim lokusima, tako da se broj homozigota 1/n održava na minimumu. Drugi način je da se selekcijom poveća vijabilitet homozigota, kako bi se smanjio kontrast u adaptivnoj vrednosti. S obzirom na očevidno opterećenje prouzro· kovano drastično overdominantnim lokusima, sasvim je verovatno da je na} veći deo heterozigotnosti u populacijama koj.i nije posledica mutacionog opterećenja izazvan ili Ludvigovim efektom ili imigracijom gena koja obuhvata veoma polialelne lokuse. Spremnost populacija (čak i onih zatvorenih) da reaguju na selekciju, velika količina genetičke varijabilnosti koja ostaje kad se iscrpe fenotipski odgovor, i mnogo veća genetička varijabilnost otvorenih nego zatvorenih populacija - svi ti faktori meni ukazuju na mnogo bogatiji rezervoar genetičke varijabilnosti nego što bi postojao kad bi genetičko opterećenje bilo u suštini samo mutaciono opterećenje. Suviše

često

opterećenju

C. Cena evolucije Genetičko opterećenje

o kome smo do sada govorili rezultat je akcije selekcije u postojanoj spoljašnjoj sredini. Novo opterećenje dodaje se svuda gde usmeravajuća selekcija podstiče zamenu jednog postojećeg stabilizujuće

200

gena novim alelom. Svaka evoluciona promena nameće takvo supstitucionalno opterećenje. Haldaneu (1957) dugujemo za to što je otkrio taj problem i izračunao njegove posledice. Kimura (1960) je potvrdio i proširio Haldaneova otkrića. Cena zamenjivanja jednog alela u vrsti (ili populaciji) novim alelom je znatna. Broj smrti potrebnih da bi se sproveo ovaj proces je (na prostranom arealu) nezavisan od intenziteta prirodnog odabiranja. Ukupno, za sve generacije, taj broj iznosi oko pet do petnaest puta ukupnu veličinu populacije u svakoj generaciji. Haldane i Kimura se slažu u dva donekle neočekiva­ na zaključka: l) Zamenjivanje jednog gena drugim je, s obzirom na veliki broj genetičkih smrti, spor proces. Haldane procenjuje da je za njega potrebno u proseku 300 generacija po jednoj zameni. 2) B:roj lokusa na kojima geni mogu biti istovremeno zamenjeni je nizak. Kimura .procenjuje da u svakome trenutku ne može biti obuhvaćeno više od dvanaestak lokusa, jer bi inače bilo ugroženo preživljavanJe populacije. Ove procene u vezi sa cenom evolucije dovode do zaključka da je evoluciana promena obično jedan neverovatno spor proces. Ako se dve vrste razlikuju na 1000 lokusa, Haldane procenjuje da bi moglo biti potrebno najmanje 300.000 generacija da se potpuno izvrši specijacija. Sa velikim brojem organizama koji imaju godišnje po nekoliko generacija, to bi sigurno značilo minimalnu procenu. Ali Haldane smatra takođe »da je brzina evolucije određena brojem [i suprotna broju] lokusa u jednome genomu, kao i brojem stupnjeva kroz koje se oni mogu menjati«. To ne mora uvek biti slučaj. Slonovi i drugi sisari koji se sporo razmnožavaju evoluirali su, izgleda, mnogo brže nego Drosophila sa svojim mnogobrojnim godišnjim generacijama. Cini se da su drugi faktori važniji od broja lokusa (Gl. 14). Još veće teškoće stvaraju organizmi za čiju se evoluciju i specijaciju zna da su bile neverovatno brze, kao što su neke ribe u slatkovodnim jezerima (Myers 1960; Fryer 1959). Prirodnjaci su neprestano skretali pažnju na situacije neverovatno brzog menjanja. Potpuna rezistentnost na razne insekticide razvila se kod domaćih muva (Musea), i kod Anopheles i Culex u periodima od dve godine ili još manje (Reid 1960). čak i da je rezistentnost prouzrokovana jednim jedinim genom, to je strahovito brza evolucija kad je u pitanju divlja populacija. Zimmerman (1960) je istakao da je pet endemič nih havajskih vrsta leptira roda Hedylepta ograničeno na biljku banane koju su Polinežani doneli na Havaje tek pre hiljadu godina. Ovih pet alopatričkih vrsta evoluirala je, izgleda, od roditeljske grane Hedylepta u tom neverovatno kratkom periodu. Radovi Haldanea i Kimure samo su početak, kao što naglašavaju oba ova autora. Da pomenemo nekoliko či.nilaca koji bi se mogli uključiti u proračunavanja cene evolucije, dajući im širu primenljivost i veću preciznost. l) Doprinosi koje genetičkoj smrti daje svaka supstitucija gena obrađu­ ju se kao da su nezavisni jedan od drugog. Međutim, vrlo je verovatno da su oni delimično sinergistički kad se nađu zajedno u istom genotipu. Ja bil:t intuitivno pretpostavio da jedinka sa tri štetna gena, od kojih svaki gubi adaptivnu vrednost l% u poređenju sa normalnim alelom, gubi adaptivnu vrednost mnogo više od 3%, možda čak i do 10%. Ali čak i da se adaptivna vrednost smanjuje za samo 3%, verovatnoća eliminisanja tog genotipa znat-

201

se povećava. rovatnoća da će

Dabogme, ako svaki od tih gena ima učestanost l u 1000, vese sva tri gena naći u jednoj jedinki iznosila bii l u milijaJrdu. To bi svakako bilo zanemarljivo. Ali pošto populacije sadrže mnogobrojne gene sa manjim odstupanjima ( + ili - ) od srednje adaptivne vrednosti, uvek će biti genotipova sa nekoliko nekorisnih gena. Smrt jednog takvog genotipa odstraniće nekoliko štetnih gena istovremeno. ::10

2) Koeficijenti selekcije obično se smatraju kao konstante. Međutim, oni po svoj prilici menjaju vrednost iz generacije u generaciju, prema ukupnom pritisku selekcije ili drugim faktorima smrtnosti. Verovatno je da je opšta »adaptivna vrednost« populacije u toku dugih perioda u suštini stalna (uz ograničenja koja postavlja kapacitet niše) i da eliminisanje štetnih gena ili dodavanje superiornih novih gena istovremeno menja selektivne vrednosti preostalih gena. Ovo dejstvo ublažiće supstituciju gena i omogućiti njeno ubrzanje. Ako ukupna adaptivna vrednost ostaje stalna, a isto tako i broj eliminisanih zigota (tj. onih koji se ne razmnožavaju) u svakoj generaciji, onda pojam >>Opterećenja« postaje prilično nejasan. Pod takvim pretpostavkama supstitucija gena može se ubrzati ili usporiti, bez obzira na »opterećenje:<, sve dok smrtnost velikim delom zavisi od gustine i nema za posledicu smanjenje sposobnosti vrste da stupa u kompeticiju sa drugim vrstama. 3) Haldane sasvim ispravno pominje mogućnu važnost faktora zavisnih od gustine, ali je teško izračunati njihovo dejstvo. U vrsti gde jedan par normalno proizvodi 100 mladunaca, 98 umire u proseku pre nego što organizam počne da se razmnožava. Srednja veličina populacije ostaće priHčno konstantna; stoga nije važno koji su faktori odgovorni za smrtnost onih 98 mladunaca. Taj deo potomstva je »Unapred otpisan« i svakako će kad-tad biti eliminisan. Ako se jedan alel preobrati iz korisnog u štetni, on prosto može biti dodat tom višku koji će se eliminisati. što ranije u životnom ciklusu dođe do takve smrtnosti, to će manje dejstvo imati ona na adaptivnu vrednost populacije kao celine, smanjujući intrapopulacionu kompeticiju u kasnijim fazama životnog ciklusa. što veći procenat bude ubijen supstitucijom gena, to će manje biti »ekološko opterećenje« na ostatku populacije. Preživljavanje populacija zagarantovano je »mehanizmom povratne sprege« uprkos povećanom supstitucionom opterećenju. 4) Haldane pokazuje da cena koju populacija plaća za supstituciju gena zavisi samo od prirodnog logaritma njegove početne učestanosti (sve dok selekcija nije suviše intenzivna). Ako pretpostavimo najopštiji slučaj, da evolucija ima posla sa velikim populacijama, da su intenzlteti selekcije niski, i da je početna učestanost određena mutacijama, doći ćemo do neverovatno sporih brzina evolucije. Međutim, može se pokazati da postoje mnoge situacije u prirodi gde nijedna od ovih triju pretpostavki nije ispravna. što je najvažnije, priliv novih gena u prirodne populacije obavlja se uglavnom imigracijom, i novoosnovana populacija može imati relativno visoku početnu učestanost nekog gena koji je bio redak u roditeljskoj populaciji. Nijedno od ovih razmnožavanja ne pobija, pa čak i ne slabi, Haldaneov • Kimurin osnovni pristup. Međut'im, brojčane vrednosti koje su oni naveli za brzine supstitucije gena, pa otuda i za brzinu evolucije, verovatno će zah:e\-ati dosta ponovnog ispitivanja. Ovo naročito važi za one populacije koje su najvažnije u specijaciji, a to su periferno izolovane populacije (Gl. 17).

ZAKLJUčCI

Genetičku

varijabilnost u jednoj populaciji kontrolišu tri niza faktora:

J) priliv novog genetičkog materijala kroz mutaciju i imigraciju, 2) erozij::t

ove varijabilnosti selekcijom i greškama u odabiranju uzoraka, i 3) održavanje stvorene varijabilnosti citofiziološkim mehanizmima i ekološkim faktorima. Raznovrsnost ovih zaštitnih mehanizama pokazuje da su oni jako podsticani prirodnim odabiranjem. Jedan suviše jednoobrazan «optimalan,, genotip očevidno će podsticati suviše jednoobrazno preživljavanje, i imaće za rezultat dvostruku štetu - gustinom kontrolisanu smrtnost u povoljnim periodima, i uništenje pod nepovoljnim uslovima. Genetička varijabilnost jedne populacije nije samo »mutaciono opterećenje<<, jer njoj umnogome doprinose heterozigotna superiornost i selekcija za ekološku različitost. U stvari, heterozigotna superiornost može lako biti odgovorna za veći deo genetičke varijabilnosti divljih populacija nego svi ostali faktori zajedno. Još nije poznato sa kojim stepenom varijabilnosti može da se uspešno bori jedna populacija. Bilo je procenjeno (Wallace 1958) da 50% ili više lokusa date jedinke u jednoj otvorenoj, prirodnoj populaciji može biti zauz;,~­ to različitim alelima. Drugi računaju da 12-20 promenljivih lokusa već vrše jak pritisak na populaciju, usled segregacije inferiornih genotipova. Potrebno je mnogo više istraživanja i objašnjavanja osnovnih pojmova da bi se suzio jaz između ovih procena koje se toliko razilaze. Ipak, utvrđeno je bar to da sve prirodne populacije sadrže obimnu genetičku varijabilnost koja služi kao potencijalni sirovi materijal za evolucionu promenu. Problemi koje ova varijabilnost postavlja adaptaciji i specijaciji biće razmotreni u sledećim poglavljima.

10. Jedinstvo genotipa Postupak klasičnih genetičara mendelista, da proučavaju svaki genski lokus odvojeno i nezavisno, predstavljao je uprošćavanje neophodno da bi se omogućilo određiyanje zakona nasleđa i da bi se dobilo osnovno oba;eštenje o fiziologiji gena. Kad je imao posla sa nekoliko gena, genetičar je bio sklon da misli o njihovoj relativnoj učestanosti u populaciji. Mendelist je bio spreman da uporedi genetičke sadržaje jedne populacije sa vrećom punom raz.nobojnog pasulja. Mutacija Je bila zamena jedne vrsta pasulja drugom. Takva konceptualizacija bila je nazivana »genetika vreće pasulja« (»beanbag genetics«). Svima nama su dobro poznati atomistički pojmovi iz tog doba: verovalo se da su geni, strogo podeljeno, ili recesivni ili dominantni; smatralo se da mutacija vodi do stalnog porasta varijabilnosti sve dok se ne postigne ravnoteža, usled eliminisanja štetnih recesivnih homozigota; genima su bile pridavane postojane selektivne vrednosti; a postojala je i težnja da se izjednače geni i karakteri, kao da je njihov odnos »jedan prema jedan<<. Radovi u populacionoj genetici i genetici razvića pokazali su, međutim, da rezonovanje ovih genetičara u mnogome pogledu navodi na pogrešan put. Smatrati gene za nezavisne jedinice besmisleno je, kako sa fiziološkog tako i sa evolucionog gledišta. Geni ne vrše samo akciju (u odnosu na neke vidove genotipa) nego i interakciju. Odavno je poznato da gen koji doprinosi adaptivnoj vrednosti u svojoj normalnoj genetičkoj sredini može biti štetan, pa čak i letalan, ako se postavi u drugu genetičku sredinu, na primer hibridizacijom (Dobzhansky 1937). Takva promena u sele>ktivnoj vrednosti gena nlje izolovana pojava, pošto svaki gen stupa u interakcije sa drugim genima čak i u svojoj uobičajenoj genetičkoj sredini. Ta interakcija bila je opisana, u jednom očigledno preteranom obliku, u sledećem tvrđenju: sl'aki karakter nekog organizma pod uticajem je svih gena, i svaki gen utiče na sve karaktere. Rezultat toga je čvrsta funkcionalna integracija genotipa. Uz rekombinaciju koja proizvodi u svakoj generaciji nove »garniture« gena (nove genatipove), koji sa svoje strane treba da stvore dobro uravnotežene i potpuno Yijabilne fenotipove, očigledno je da se integracija mora proširiti iznad nivoa jedinke. Mora postojati sklad među svim genima od kojih se sastoji lokalni genski kompleks. To daje lokalnoj populaciji koheziju i čini od nje značajan :J.iYo integracije. Ma kakva fenotipska varijabilnost bila zapažena u nekoj ~okalnoj populaciji, ona nije u sukobu sa tim osnovnim jedinstvom, jer su SYi genotipovi u jednoj populaciji produkti istog genskog kompleksa (DobLJ.snsky 1951, 1955b). --""'r

Ta unutarnja kohezija genskog kompleksa predstavlja ogromnu konzervativnu snagu. Ona služi kao moćna kočnica za sve sile koje pokušavaju da promene sadržaje genskog kompleksa, i tako reći onemogućuje stvaranje diskontinuiteta u genskom kompleksu. Temeljna diskusija o koheziji genskog kompleksa je preduslov za razumevanje genetike specijacije (Gl. 17). GEN I KARAKTER

Da bismo razumeli kohezivni faktor u jednom genskom Jmmpleksu, mopočeti sa diskusijom o vezi između gena i karaktera. Ova veza nije prereformistička. Nikakvo belo oko nije učaureno u genu za bele oči, niti se nasad od četiri jajeta nalazi zatvoren u hromozomu ptice koja će izleći če­ tiri ja}eta. Razvoj je epigernetički: geni samo daju potencijalnost za proizvodnju ili za doprinošenje proizvodnji datog genotipa, daju »tendenciju« da se on pvoizvede, »ako su sve ostale stvari jednake«. Te >>Ostale stvari« obuhvataju kako spoljnu tako i gensku sredinu. Precizne pojedinos,ti dejstva gena za sada (1963. god., prim. red.) još nisu poznate i sada su podvrgnute temeljnom ispitivanju. Ipak se može dati uprošćeni model koji je dovoljno dijagramatičan da može podjednako važiti za većinu predloženih teorija o dejstvu gena (Sl. 10-1). Na dijagramu je pokazano kako gen stvara genski produkt, koji se može iskoristiti u diferencijaciji nekoliko ol'gana (plejotropija), ramo

GEN

CD

GENSI
o------/...",..A

~~B

2

e

3 4

KARA l< TER

•

® 6

7

G

8

H

Sl. 10-1. Produkt jednog gena može uticati na mnogo karaktera; jedan karakter može biti pod uticajem produkata mnogih gena.

i, obrnuto, kako na ma koji karakter može uticati više gena (poligenija). Mada model pokazuje komplikovanu mrežu interrelacija i interakcija, mi ćemo sad videti da je, čak i ovakav kakav je, grubo uprošćen. Plejotropija. O osobini gena da utiče na nekoliko raznih tipova fenotipa bilo je reči u Glavi 7. Ova pojava je danas tako dobro potvrđena da se po-

205

činjemo pita:ti postoje li uopšte, u VIsim organizmima, geni koji nisu plejotropni. Pošto je primarna akcija gena u višećeličnim organizmima obično nekoliko koraka udaljena od periferno fenotipskog karaktera, možemo slobodno zaključiti da su neplejotropni geni svakako retki, ako uopšte postoje. Njihov doprinos adC~Jptivnoj vrednosti može se smatrati zanemarljivim. Značaj plejotropije za evoluciju istakao je Chetvedkov još 1926 (Dobzhansky 1959b:30): Shvatanje plejotropne akcije gena ... veoma je važno za razumevanje akcije prirodnog odabiranja. Ovo shvatanje dovodi nas do ideje o genotipskoj sredini koja deluje iznutra na manifestaciju svakog gena u svome karakteru. Jedinka je nedeljiva ne samo u svojoj somi nego i u manifestaciji svakog gena koji ima. Poligenija. Istakli smo duboki sukob između evolucionista i mendelista 1.: prvim dru.'l!ima genetike. Ošt:m diskontinuirani karakteri sa kojim su eksperimentisali genetičari nisu, izgleda, imali naročiti genetički značaj; kontinuirana varijabilnost, koja je, kako se činilo, bila osnova svih evolucionih pro mena, kao da se nije slagala s Mendelovim zakonima. Pokušaji da se varijabilnost podeli u dve klase idu unazad bar do Darwina, koji je govorio o »Odlikama«, ali je ipak najviše isticao male varijacione razlike koje su, po njegovom mišljenju, mogle biti sjedinjene u veće razlike između varijeteta l vrsta. Krupne dislmntinuirane genetičke razlike jasno su se slagale s Mendelovim zakonima; kontinuirana varijabilnost manjih varijanti se na izgled nije s njima slagala. Stari mendelisti nisu bili u stanju da reše ovaj sukob pomoću tehnika koj'ima su raspolagali. Rešenje je postalo očigledno kad se shvatilo da nekoliko gena mogu doprineti fenotipu jednog jedinog karaktera. Multifaktorsko nasleđivanje (poligenija) je, dakle, uzvok kontinuirane varijabilnosti. Proučimo to uz pomoć jednog veoma prostog modela. Pretrpostavimo da su u nekom organizmu velike telesne dimenzije određene doprinosima dva lokusa A i B, od kojih svaki ima dva alela (A, a, B, b). Neka heterozigoti (jednostruka doza) budu srednje veličine između homozigota i neka svaki lokus daje otprilike isti doprinos povećanim telesnim dimenzijama. Onda imamo pet grupa fenotipova: gene četiri. veličine ( AAB B), gene tri veličine (AABb, AaBB), gene dve veličine (AAbb, AaBb, i aaBB), gen jedne veličine (Aabb, aaBb), i gen bez veličine (aabb). Sa trećim !okusom (sa dva alela) koji utiče na veličinu, broj grupa fenotipova raste na sedam, sa četvr­ tim !okusom na devet, i tako dalje. Pošto je svaki pripadnik svake grupe neizbežno podložan izvesnom stepenu nenasledne modifikacije pod uticajem sredine, postaje jasno da, što je broj gena veći, sve je teže razlikovati oštro odvojene grupe, jer će genetičke grupe fenotipski zalaziti jedna u drugu. Krajnji rezultat biće više ili manje ravna krivulja kontinuirane varijabilnosti, čak i ako se genetička baza sastoji od jasno ,izdvojenih lokusa i alela, baš kao i u slučaju potpuno diskontinuiranog polimorfizma. Pošto se jasno određerne grupe fenotipova ne mogu razlikovati u potomcima nastalim ukrštanjem, potrebna je naročita biometrijska tehnika (Falconer 1960) da bi se odvojio nasledni deo varijabilnosti od nenaslednog, i da bi se odredile razne genetič­ ke komponente (multipni faktori). Još od naJranijih dana mendelizma znalo se da nekoliko genetičkih fakwra može uticati na isti karakter i istu komponentu fernotipa. Castleova piomorska proučavanja pacova i MacDowellova i Paynova proučavanja broja če­ :jnjica kod Drosophila pokazala su da su takvi karakteri pod dejstvom pri~·c•d.nog odabiranja, ali ti stari proučavaoci nisu bili u stanju da razlikuju ge~-=-::čke komponente. Prva genetička analiza multipnih faktora bila je analiza

Nilsson-Ehlea ( 1909) o bo jenim faktorima u pšenici, ali je rad u toj oblasti zaista oživeo tek kada je Ma ther (1941, 1943, 1953) otpočeo svoja reYolucionarna proučavanja poligenskog nasleđivanja broja čekinjica kod Drosophila. Prroučavanja obavljena posle tog pionirskog rada suviše su brojna da bi sc mogla podrobno opisati i nabrojati. Ona obuhvataju radove MacArthura (1949) o telesnoj veličini domaćeg miša, zatim radove Robertsona i Reevea (1952b), Scossimlija (1954), Dubinina (1948), Breese i Mathera (1957), i Milkmana (1960a, b, 1961) o raznim karakteristikama Drosophila, a uz to i mnogo drugog rada koji je ukratko izložio Falconer (1960). Osim toga, postoji ogromna količina podataka o poligenski:m karakterima u literaturi o gajenju životinja i biljaka. Neke od njih, uključujući tu i mnogo sopstvenih radova, veoma je uspešno izneo Lerner (1950, 1954, 1958). Sva se ta proučavanja slažu u zaključku da se »kontinuirana varijabilnost« (vidi Gl. 7) razlikuje od diskontinuirane varijabilnosti samo u broju genetičkih faktora koji utiču na određeni vid fenotipa. Obe ove vrste varijabilnosti pokoravaju se istim zakonima partikularnog nasleđivanja. Kvantitativni karakteri kontrolisani su mult,ipnim genetičkim faktorima, od kojih neki daju veće, a neki manje doprinose fenotipu, pa su tako, po definiciji, poligenski. Metodi genetičke analize moraju biti ,različiti za ove dve vrste varijabilnosti. GENETičKA

OSNOVA POLIGENSKOG

NASLEĐIVANJA

Terminologija multifaktorskog nasleđivanja težila je da se izmenri ukoliko se razvijalo shvatanje o genskom kompleksu i genskoj akciji. U danima klasične genetike, nazivi za multipne faktore bili su »geni sa krupnim dejstvom« i >>modifikatori«. Izgleda da između dve vrste gena nije postojala jasna razlika izuzev u odnosu na količinu njihovog doprinosa oblikovanju fenotipa. U svojim ranijim spisima (npr. 1943) Mather je smatrao da rpos~toji razlika u principu između gena sa upadljivim diskontinuiranim doprinosima fenotipu i genima sa neznatnim doprinosima čiji je rezultat kontinuirana varijabilnost. Mather je mislio da su ovi poslednji, koJe je on nazivao poligenima1, smešteni na heterohromatskim delovima hromozoma. Raspoloživi podaci ne potvrđuju takvo razlikovanje, jer je fenotip proizvod genotipa kao celine. Svaki karakter je pod uticajem mnogobrojnih gena i stoga je poligenski; praktično uzev, svaki gen je poligen. Mada je lmrisrn:o gov-oriti o poligenskim karakterima i poligenskom nasleđivanju, i mada geni smešteni na »heterohromatskom« delu hromozoma mogu imati većinom modifikatorska dejstva, nema dokaza o nekoj zasebnoj klasi poligena. Ne treba otići u drugu krajnost i verovati da su svi poligenski karakteri određeni velikim brojem poligena sa veoma malim dejstvom. Bez obzira na broj gena koji mogu uticati na neki poligenski karakter, gotovo uvek postoji nekoliko gena koji daju najveći dopr1nos fenotipu. što su ti glavni geni malobrojniji i što su veći njihovi pojedinačni doprinosi, to će nasleđivanje biti više diskontinuirane. Krajnost predstavlja »gen modifikator«, koji menja fenotip u potpuno novom pravcu; takvi su geni koji određuju pol u nekim organizmima. Pa ipak, rčak i takav gen modifikator stupa u interakcije sa mnogobrojnim drugim genima pri proizvodnji fenotipa, pa je krajnji proizvod poligenski. Gen modifikator, s jedne strane, i verliki niz malih poligenskih faktora, s druge strane, predstavljaju, prema tome, samo krajnosti jednog širo1

Taj izraz je u literaturu prvi uveo, s istim

značenjem,

Plate (1913); (vidi: Faberge 1943).

207

kog spektra mogućne genetičke determinacije, a ne dve odvojene grupe. Još jedna krajnost su letalni geni, koji svojom akcijom (najčešće svojom nesposobnošću da proizvedu jedan suštinski genski .pmdukt) koče normalan razvoj i sprečavaju proizvodnju vijabilne jedinke. Poligensko nasleđivanje pruža dve velike prednosti. Prvo, ono stvara jedan sistem akumulacije koji ne samo što ima ogroman kapacitet nego mo·že spremno da reaguje na najmanju promenu u selekcionom pritisku. Drugo, s obzirom na sličnu akciju faktora u jednom poligenskom nizu, isti fenotip može biti proizveden pomoću mnogo različitih kombinacija, nrp. Abed, aBed, abCd i abeD. Svaki od ovih genotipova može imati donekle različito povezane fenotipske reakcije (usi.ed plejotropije). Stoga selekcioni pritisak na te povezane reakcije može proizvesti promenu u poligenskom sistemu ne narušavajući glavni fenotipski karakter. Na primer, ako selekcioni pritisak za povećane telesne dimenzije treba da se razvije u jednoj populaciji, biće favorizovani svi geni u genotipu koji imaju plejotropno dejstvo na porast veličine. Dokle god je selekcioni pritisak blag, reagovaće samo oni geni čije druge fenotipske manifestacije neće biti odabirane u suprotnom smislu. U !>tvari, blaga selekcija u korist nekog poligenskog karaktera često neona drugog vidljivog dejstva na fenotip. Drastičniji selekcioni pritisak obično utiče na druge karakteristike i proizvodi takozvane »koirelativne reakcije« (vidi str. 224 ). I plejotropija i poligenija doprinose genetičkoj lmheziji populacije. Plejotropija doprinosi zato što svaki gen Juoz svoja mnogostruka dejstva na razviće ulazi u kolektiVIlli rad sa mnogobrojnim drugim genima. Zamenjivanje jednog gena drugim u genskom kompleksu može uticati na mnogobrojne interakcije genotipa i dovesti do poremećaja stabilnosti koji se može samo postepeno nadoknaditi. Poligenija doprinosi ovoj koheziji zato što će selekdoni pritisak za ili protiv ma kog vida fenotipa uticati na sve gene koji će poligenski doprinositi tom karakteru. Kao posledica toga može nastati lančana reakcija supstitucija gena, a otpor protiv nje određen je veličinom i prirodom korelativnih plejotropnih manifestacija gena koj.i su tu uključeni. Razmatranje interakcija između plejotropije i poligenije može pomoći da se reši jedno čes.to postavljana pitanje. Da li su mali fenotipski efekti kvantitativnog nasleđivanja prouzrokovani genima čija je jedina funkcija da budu specifični modifikatori, ili su oni plejotropni sporedni proizvod gena h:oji imaju druge suštinske funkcije u organizmu? Od znatne je evolucione važnosti Imja je od ovih alternativa tačna. Matherovo prvobitno shvatanje poligena pripisivalo je svakom poligenu specifičnu i jedinstvenu funkciju. Ovo gledište je slično modifikatorskom shvatanju ranih genetičara, ikoje je, začudo, prihvatio i Goldschmidt (1953). Ta shvatanja se u krajnjoj liniji zasnivaju na hipotezi »jedan gen - jedan karakter«. Ne treba da nas iznenađuje što su pristalice ovog shvatanja primorane da odbace ideju o kohezivnom genskom kompleksu, kakva je ovde razvijena, jer bi to zahtevalo nemogućno veliki broj gena modiflkatora. Ta imaginarna teškoća nestaje (kao što je Chetverikov istakao već 1926) čim shvatimo da u produktu koji dati gen dodaje u razvojnu »smešu« mogu učestvovati i mnogobrojni drugi geni. Tako gen koji može biti gen sa krupnim dejstvom u svome domenu, recimo u razviću oka, može služiti i kao modifikator drugih gena, a otuda i kao poligen za druge karaktere, kao što su telesna veličina ili brzina razvića. Može posto· jati samo nekoliko usko specijalizovanih modifikatora, ali velika većina njih 208

su svakako plejotrorpni geni sa mnogostrukim doprinosima fenotipu. činje­ nica da mnogobrojni modifikatori očekuju svaku novu mutaciju potpuno se slaže sa ovim tumačenjem. Bilo bi besmisleno pretpostaviti da su ti geni do tada bHi neutralni ili »neaktivni«.

INTERAKCIJE GENOTIPA

Plejotropija i poligenija su pojmovi koji ističu dve krajnje tačke na putu razvića, gen i karakter. U stvarnosti, geni stupaju među sobom u interakcije u toku celog epigenetskog puta na mnogo neposrednih i posrednih načina. Ova obimna i neprekidna inierakcija vodi do još većeg pojačanja unutrašnje lwhezije genskog kompleksa. Jnter~tkcije

alela

Razni načini interakcija među alelima na istom lokusu nazivaju se izrazima kao što su: dominantnost, recesivnost, i overdominantnost (superiornost heterozigota). »Varijabilnost koja se može pratiti sve do razlika između prosečnih vrednosti različitih alela u svim genskim kombinacijama u kojima se oni javljaju, naziva se aditivni (dodatni) deo ukupne genotipske varijabilnosti.< (Lerner 1958). O ovome pojmu bilo je reči u Glavi 9. Pregled koji izvanredno osvetljava ulogu alelnih faktora u organizaciji genskog kompleksa dao je Dobzhansky (1955b). Raspoloživi podaci pokazuju da selekciona supt::riornost mnogih heterozigotnih genskih kombinacija (heterozis) ne samo što služi kao glavni izvor genetičke varijabilnosti nego i funkcioniše kao jako kohezivan faktor.

Epistatičke

interakcije

U prvim danima mendelizma bilo je otkriveno da razni lokusi mogu stumeđu sobom u interakcije u svome dejstvu na krajnji fenotip. Svaki početni udžbenik genetike reći će nam da će dva lokusa, od kojih svruk.i ima

pati

jedan dominantan i jedan recesivan alel, koji se nezavisno odYajaju, proiz\'esti odnos 9:3:3:1. često javljanje nenormalnih odnosa kao što su 15:1, ili 9:7, ili 9:3:4 ukazuje na druge načine interakcije, za koje je bila prihvaćena složena terminologija, ali uvek u odnosu na dva lokusa. Ta terminologija bivala je sve manje primenljiva što se više shvatala da u takvim interakcijama učestvuje obično više od dva lokusa. Kolektivni izraz »epistatičke interakcije« sada se uopšte primenjuje na interakcije između različitih lokusa na istom ili na raznim hromozomima. Ekstremni slučaj epistazisa postoji, na pr.imer, ako jedan albino gen sprečava manifestaciju svih ostalih gena za pigmentaciju. češće je to dejstvo manje apsolutno i sastoji se samo u menjanju stepena do koga se ispoljava neki karakter, na primer prekid određene vene na krilu Drosophila. Mnogi geni imaju »nepotpunu penetrantnost<<, što znači da se u nekim fizičkim ili genetičkim sredinama oni uopšte ne ispoljavaju u fenotipu čak i ako su, po definiciji, inače dominantni. Genetička literatura obiluje analizama epistatičkog dejstva jednog gena na fenotipsko ispoljava14 Zivotinjske vrste

209

nje drugog gena. Jedan deo te literature llikratko su izneli Wagner i Mitchell (1955). Geni supresori su jedan od nekoliko specijalnih tipova gena koji ostvaruju svoje dejstvo u interakciji sa drugim genima. Glass ( 1957b) je analizirao takav gen, postavljen na drugom hromozomu kod Drosophila melanogaster, koji sprečava dejstvo gena »erupt<< na trećem hromozomu. Gen »erupt<<, kada je prisutan bez supresora, proizvodi bradavičasta ispupčenja na oku. Utvrđeno je da su i geni »erupt<< i geni supresori široko rasprostranjeni u prirodnim populacijama. Podaci govore da ne postoji samo jedan jedini alel supresor i jedan jedini alel >>erupt<<, nego na svakom 1okusu postoji čitav niz izoalela razli6te jačine. Ni u jednome slučaju nije nađen gen »erupt<<, a da c:upresor nije prisutan u istoj populaciji, ali u izvesnom broju populacija geni supresori bili su prisutni bez gena »erupt<<. Kakvo bi moglo biti ervoluciono tumačenje ovog čudnog sistema >erupt<< održava u populacijama zato što doprinosi adaptivnoj vrednosti kroz neke druge nepoznate plejotropne manifestacije. Ovo održavanje izaziva selekciollli pritisak u korist gena supresora koji uklanjaju iz fenotipa neželjeno dejstvo gena »erupt<< na morfologiju oka. S druge strane, učestanost, ako ne univerzalnost, gena supresora pokazuje da on ima i plejotropne manifestacije zbog kojih se održava u genskom kompleksu čak i u odsustvu gena )>erupt<<. Drugi temeljno ·am.aliziran sistem supresora je onaj koj
interakcije i adaptivna vrednost

Iz novijih radova u vezi s interakcijama gena dobija se sledeća slika. Svaki gen ima mnogobrojna plejotropna dejstva koja povećavaju ili smanjuju vrednost fenotipa. Drugi lokusi su u stanju da pojačaju ta dejstva koja daju najveći pozitivni doprinos adaptivnoj vrednosti, i da priguše druga dejstva koja deluju štetno, kao što je, npr., »erupt<< fenotip »erupt<< gena. Selekciona vrednost jednog gena je, dakle, samo delimično određena onim što bismo mogli nazvati njegovim neposrednim, trenutnim dejstvom na fenotip. Isto toliko važna, pa čak i važnija komponenta selekoione vrednosti jednog gena jeste njegovo dejstvo, ili njegov doprinos onim osobinama drugih gena koje pojačavaju adaptivnu vrednost. Biljni genetičari bili su, možda, prvi koji su potpuno shvatili ovu mnogostruku funkciju gena, pojedinost koju su naročito isticali Harland i njegova škola (Harland 1936; Stephens 1950). Analiza hibrida i gena mutatora, rad na poligenskim karakterima, na dominantnosti, na određivanju pola genskim balansom, i proučavanja kompenzacije dozaže (Muller 1950b ), sve to ukazuje na sveopštu pojavu genskih interakcija regulisanih njihovim doprinosom ukupnoj adaptivnoj vrednosti fenotipa. Jasno je da su geni koji skladno stupaju u interakcije u genskom kompleksu jedne populacije bili dovedeni u vezu dejstvom prirodnog odabiranja. Ukupni genski kompleks jedne populacije je »koadaptiran<<, da upotrebimo pogodan izraz Dobzhanskoga. U prirodnim populacijama izloženim stal210

nom uticaju stranih gena i svim mogucrum pmemecaJJ:ma spoljašnje sredine, ovaj proces koadaptacije mora se neprekidno nastavljati. Dobzhansky i njegova škola pretvorili su tu oblast u svoje lično polje istraživanja i veoma su unapredili naše znanje nizom sjajnih eksperimenata. Dobar primer ovog istraživanja jeste izlaganje populacija dugotrajnom ozračivanju (Wallace i King 1951; Wallace 1956). Dve eksperimentalne populacije Drosophila melanogaster koje su primile oko 5 r na sat brzo su akumulirale veliku količinu hromozomnog radijacionog oštećenja. Oko 80% svih drugih hromozoma testiranih posle 70 generacija bUo je letalno u homozigotnom stanju. Očekivali bismo da heterozigotne kombinacije hromozorna tih populacija ispolje veoma smanjen vijabilitet. Međutim, kad su 1i testovi izvlfšeni, nađeno je da mušice koje nose dva slučajno izabrana druga hmmozoma iz jedne od ozračenih populacija pokazuju u proseku samo neznatno (1-8%) smanjenje vijabiUteta u poređenju sa standa11dnim populacijama. S obzirom na broj akumulisanih letala, očekivali bismo veći gubitak vijabiliteta. U stvari, kod izvesnog procenta takvih ukrštanja vijabilitet je bio iznad proseka kod divljih mušica. Očigledno je, na osnovu tih rezultata, da u tim zatvorenim eksperimentalnim populacijama mora postojati visoki selekcioni pritisak za sve gene i delove hromozoma koji se kombinuju u skladne, efikasne genotipove. Gde god je neki hromozom oštećen ozračiv:t­ njem, ta šteta je nadoknađena selekcijom jednog mutanta koji ponovo uspostavlja ravnotežu. Za sveki prekinuti metabolični put nađen je nov, preki put. Prosečni vijabilLtet rekombinanata ostaje skoro normalan uprkos stalnom porastu učestanosti »Štetnih« gena. Wallaceovi ogledi bacili su novu svetlost na jednu zapaženu stvar koja je dugo predstavljala zagonetku za rpopulacione genetičare. Uz pomoć prigodnih tehnika, mogućno je ispHivati kod Drosophila relativni vijabilitet individualnih hromozoma u homozigotnom i heterozigotnom stanju. Ispitujući divlje mušice sa nekih lokaliteta u Sovjetskom Savezu, Dubinin et al. ( 1934) otkrili su da je između 10% i 20% drugih hromozoma kod divljih mušica letalno u homozigotnom stanju. To je docnije potvrđeno za prirodne populacije pet ili šest vrsta Drosophila (Dobzhansky i Spassky 1954a). U stvari, brojka iznosi negde oko 30% kod većine ispitivanih populacija. Skoro svi preostali hromozomi, mada nisu letalni, ipak su donekle štetni kad su homozigotni. Učestanost letala je naročito vredna pažnje s obzirom na to da je većina letala izolovanih iz prirodnih populacija donekle štetna čak i kad je heteroZIgotna (Cordeiro 1952). Izgleda mogućno da je jedan deo »letalnih hromozoma« proizvod ne letalnih gena, nego letalnih kombinacija gena. Dokazi o tome dobijeni su iz ogleda u kojima su vijabilni hromozomi bili rekombinovani sa letalima. Sintetički !etali. Dobzhansky (1946) je pronašao, a Wallace et al. (1953) i drugi autori potvrdili, da hrornozomi koji su približno normalnog vijabiliteta i kao heterozigoti i kao homozigoti mogu postati letalni hmmozomi posle crossing over-a. Jedan ogled Dobzhanskog (1955b) može se upotrebiti kao ilustracija za to: Deset drugih hromozoma uzeto je iz jedne populacije Drosophila pseudoobscum blizu Austina u Teksasu. Ovi hromozomi proizvodili su normalno vijabilne do subvitalne homozigote. Dobijene su ženke heterozigotne za sve moguće (45) komb1.1acije ovih deset hromozoma, i deset hromozoma iz potomstva svakog heterozigot;:;. bilo je testirano za vijabilitet u homozigotnom stanju (450 hromozoma ukupno). Između tih 450 hromozoma 19 je bilo letalno, a 57 semiletalno u dvostrukoj dozi; 14*

211

30 do 45 kombinacija proizvelo je bar jedan Ietal ili semiletal između 10 ispitanih hromozoma. što je najznačajnije od svega, kombinacije koje su obuhvatale hromozorne za koje se znalo da su subvitalni kad su homozigotni davale su, u stvari, manje letala i semiletala nego normalno vijabilni do supervitalni hromozomi. Ne smerno zaboraviti da kod mužjaka Drosophila nema crossing over-a, i nema sumnje da su letalni hromozomi postali od vijabilnih hromozoma ženki. Kako objasniti ovu neve11ovatnu promenu u adaptivnoj vrednosti ovih hromozoma? Normalni recesivni letalni lokusi mogu biti isključeni jer su, dve generacije ranije, is1li hromozomi bili normalno vijabilni kao homozigoti. Njihova učestanost je suviše visol<;_a da bi bila prouzrokorvana novoonastalim letalnim mutacijama. Stoga moramo zaključiti da ovi letalni hromozomi nisu rezultat letalnih alela, nego pre epistatičkih interakcija prouzrokovanih letalnim kombinacijama gena, novostvorenim pomoću rekombinacija. Ovo je potvrđeno činjenicom da takvim letalnim hromozomima može biti povraćen norma}ni vijabilitet pomoću crossing over-a (Dobzhansky i Spassky 1960). što vi,še genske raznolikosti postoji u jednoj vrsti (usled fluktuacije gena između mnogobrojnih široko rasprost'ranjenih lokalnih populacija), to je veći rizik od neskladnih kombinacija, tj. veća je verovatnoća da će se javiti ,,sintetički« letali ili detrimentali. činjenica da su !etali češći u svakidašnjim i široko rasprostranjenim vrstama, kao što su Drosophila pseudoobscura i D. willistoni, nego u ređim vrstama, kao D. prosaltans, u skladu je s ovom hipotezom. Ipak, Hildreth (1956) i Spiess i Allen (1961) nisu našli nikakve dokaze o proizvodnji sintetičkih letala kod D. melanogaster. Nepodudarnost rekombinacije ne mora uvek imati za posledicu letalnost ili semiletalnost; ona može uticati na svaku "komponentu adaptivne vred· nosti. Postoje, na primer, neki dokazi o »Sintetičkoj« sterilnosti (Krimbas 1960). Važnost ovih >>sintetičkih« hromozoma jeste u tome što je drastično smanJenje adaptivne vrednosti, koja je rezultwt rekombinacije veoma prilagođenih roditeljskih hromozoma, najupečatljiviji d;:>kaz o značaju epistatičkih interakcija. One moraju biti epistatičke, jer su sintetici testirani u homozigotnom stanju, i prvobitni hromozomi (pre rekombinacije) su takođe veoma prilagođeni kad su postali homozigotni. Danas je jasno utvrđeno da alelne interakcije, isto kao i epistatičke, utiču na adaptivnu vrednost genotipa. Međutim, još nije sigurno koliki je relativni doprinos adapt,ivnoj vrednosti koji daje svaki od ova dva tipa interakcije. Opisano je već toliko korisnih dejstava heterozigotnosti (Gl. 9) da možemo pasti u iskušenje da prihvatimo ekstremno gledište: sva heterozigotnost je korisna, a sav porast vijabiliteta i razvojne stabilnosti prouzrokovan JC heterozigotnošću. »Stepen adaptivnosti jedinki i grupa u vrstama koje se ukrštaju može, dakle, lako biti funkcija njihovog stepena heterozigotnosti«, rekao je jedan autor. Ovo gledište je često povezivana sa pretpostavkom da je superiornost heterozigota rezultat selekcije koja favorizuje genetičku osnovu na kojoj će heterozigoti ispoljiti heterozis. Niz ogleda Vetukhiva (1954, 1956), Brnčića (1954) i Wallacea (1955) pokazuje da njedna od ovih pretpostavki nije tačna. U sva t:Gi niza eksperimenata vijabilitet intrapopulacionih hibrida F 1 i F 2 upoređena je sa vijabilitetom interpopulacionih hibrida F 1 i f 2 (i još nekim kombinacijama). Vijabilitet je meren za razne komponente adaptivne vrednosti, kao što su, na primer, fekunditet ženki ili preživljavanje larvi u uslovima oštre kompeticije sa standardnom linijom drugih vrsta Drosophila. Rezultati ovih eksperimenata sasvim se podudaraju. Hibridi F 1 između

212

populacija su znatno vijabilniji nego intrapopulacioni hib11idi F 1• Ova superiornost se gubi kad se izvrši ukrštanje F 2 (Sl. 9-2). Očigledna su dva za:ključka. Prvi je taj da superiornos't interpopulacbn.ih hibrida F 1 nije mogla biti prouzrokovana prethodnom selekcijom pogodne genetičke osnove, zato što su ispitivane populacije dolazile sa veoma udaljenih lokaliteta. Porast fekunditeta ženki pokazuje da je tu u pitanju i nešto više od običnog »obilja« larvi. Tako imamo slučaj pravog heterozisa koji nije bio proizvod selekcije. Drugi, i još važniji zaključak jeste da ova superiornost nije posledica obične visoke heterozigotnosti, jer F2 gube tu superiornost uprkos tome što zadržavaju mnogo heterozigotnosti 'i, zapravo, znatno višu heterozigotnost nego roditeljske populacije. Neminovan zaključak je d::> je gubitak vijabiliteta kod F 2 prouzokovan gubitkom epistatičke ravnoteže među lokusima koji stupaju u interakciju, i da to nadjačava korisne efekte visoke heterozigotnosti. Izvestan broj drugih ogleda potvrđuje taj zaključak, a naročito rezultati trostrukih i dvostrukih ukrštanja. Integracija genskog kompleksa, njegova koadaptacija, zavisi, prema tome, od prisustva dveju vrsta skladne ravnoteže. Jednu od njih, ravnotežu
Fiziološki model interakcije gena Standardni model akcije gena smatra gene kao neku podlogu na kojoj se obrazuju proteini (enzimi) koji su determinante razvojnog procesa. Klasična slika ponekad je bivala izmenjena tokom novijih istraživanja, pošta DNK (dezoksidbonukleinska kiselina) hromozoma ne stvara rprote:ine neposredno, nego uz pomoć raznih vrsta RNK (ribonukleinske kiseline) koje kontmlišu okupljanje aminokiselina. Sinteza proteina odigrava se u citoplazmi. Razni modeli genske akcije slažu se u pretpostavci da geni kontrolišu proizvodnju hemijskih sups,tanci i da u tom procesu upotrebljavaju različite supstrate. Prvi nivo interakcije gena je u samoj ćeliji, gde god je nekoliko gena istovremeno aktivno u izrađivanju svoga genskog produkta, a naročito u proizvodnji kompleksnih proteinskih molekula. Ovi produkti difundiraće u druge ćelije i podsticaće i njiho'V porast j deobu. Tako je započet drugi nivo interakcije, nivo razvića, sa svim svojim zamršenim interakcijama između tkiva i organa. Normalno sve ćelije imaju istovetne garniture hromozoma, pa ipak ćelije i tkiva obično postaju veoma različiti u svojim potencijama u procesu diferencijacije. Stoga je očigledno da su različiti geni aktivni u raznim tkivima i organima, i da se mora praviti razlika između prisustva jednoga gena i njegove aktivnosti. Još uvek je uglavnom nepoznato šta Nontroliše aktivnost gena i sedište njegove aktivnosti, ali dokazi koji govore o tome brzo se gomilaju (Beermann 1961; Jacob i Monod 196la). Sve jasnije postaje da je gen okarakterisan ne samo hemijskom prirodom svoga produkta nego i onim 213

periodom u razvojnom procesu kada je aktivan, kao i kvantitetom svoga produkta. Napuštanje grube korpuskularne definicije gena umnogome olakšarva shvatanje ovoga načina funkcionisanja gena. Pošto genski produkt može, sa svoje strane, poslužiti kao podloga za aktivnost drugih gena, i pošto za svoje ispravno funkcionisanje gen zahteva prisustvo specifične podloge u specifič­ no vreme (period u toku razvoja), i u utvrđenim količinama, postaje jasno zašto je interakcija gena od tako životne važnosti za vijabilitet fenotipa koji biva najzad proizveden razvojnim procesom. Sve OViO što smo saznali možemo upotrebiti da načinimo model genske interakcije. Uzmimo da je jedan tuđ gen A unet u genski kompleks, gde proizvodi suviše svog genskog produkta, što ima za posledicu sprečavanje genske akcije na lokusu B. Da bi se povratila ravnoteža, ovo će stvoriti selekci.oni pritisak u korist jedne od sledećih triju vrsta gena: l) supstitucija gena na prvobitnom !okusu A, čiji je rezultat smanjenje količine genskog produ:kta ili zakašnjenje u njegovom pojavljivanju, 2) SUipstitucija gena na !okusu B, čiji je rezultat otpor protiv dejstva prevelike koUčine enzima proizvedenog genom A, ili 3) supstitucija gena na trećem !okusu C, koji će upotrebiti suvišak enzima A i na taj način neutralisati njegovo dejstvo na lokusu B. Isti taj model, s neznatnim izmetnama, može se upotrebiti za objašnjenje efekata usled gubitka jednog gena, i nedostatak njegovog genskog pl10dukta koji otuda proističe. Suštinski značaj tog modela je u tome što on ističe poremećaj hemijske ravnoteže koji je izazvan supstitucijom gena na !okusu A, i koji se može ispravi~ti na mnogo raznih načina supstitucijom gena na 'istom ili na nekom drugom lokusu. Rezultat će biti promena balansa i uspostavljanje nove ravnoteže. Najbolji dokazi o pojavi poremećaja blohemijske ravnoteže i njihovom ispravljanju sledećim zamenama gena dobijeni su iz radova sa mikroorganizmima. Dalja obaveštenja moramo potražiti u odgovarajućoj literaturi (npr. Wagner i Mitchell 1955, i mnogobrojni simpozijumi novijeg datuma). Očigledno je ne samo da je takav interakcioni. sistem veoma osetljiv nego i da omogućava mnogobrojne »mehanizme povratne sprege<< i sisteme regulacije. Proučavaoci razvića imaju razne nazive za ove regulatorne sile, npr. regulisanje, kanalisanje, i razvojni homeostazis. Ovi nazivi primenjuju se na modele koji nam pomažu da predstavimo sebi akciju gena u razvojnom procesu, ali nas ne smeju sprečiti da uvidimo svoje osnovno nepoznavanje tačnih pojedinosti kojima se postiže opšte zapažena regulacija u toku razvića. Upućujemo čitaoca na razne udžbenike i eseje o epigenetici, gde će naći dalje pojedinosti o fiziologiji diferencijacije tkiva :i organa u vezi sa genskom akcijom (Goldschmidt 1955; Waddington 1956a, 1957; KUhn 1955). Da bi dao optimalni doprinos adaptivnoj rvrednosti, gen mora izraditi svoj hemijski genski produkt u potrebnoj količini i u vreme kada je to potrebno za normalno razviće. Ukupni genotip može se smatrati kao »fiziološki tim«, i ova analogija ima .:matnu ilustrativnu vrednost. Neki od najčuvenijih sportista su slabi igrači u ,,timu, ili mogu bitl zvezde u jednome timu, ali ne u drugome. Neki muzičari vi:rtuozi, nenadmašni kao solisti, srednje su vrednosti u oDkestru. Geni nisu nikada solisti, uvek sviraju zajedno, a njihova korisnost, njihova »selektivna vrednost<< zavisi od njihovog doprinosa vrednosti produkta koji su zajedno stvorili - fenotipu. Pozicioni efekti. Do sada smo govorili o genskoj interakciji kao o fiziološkoj pojavi koja utiče na tok razvića. Nikakva specijalna uloga nije bila pripisivana određenoj lokaciji na hromozomima gena koji s~tupaju u interak2l..J.

ciju. Učestanost sa kojom geni za koje se zna da su Locirani na raznim hromozomima stupaju u interakciju pokazuje da ne mora postojati fizička bliskost takvih gena. Međutim, to ne isključuje mogućnost jedne prisnije ili češće interakcije onih gena koji su locirani na istome hromozomu. Pored klasičnog pozidonog efekta (Lewis 1950), postoje i druge interakcije susednih gena koje je Dobzhansky (1959b) nazvao »organizacionim efektima«. Levitan (1955, 1958), Levitan i Salzano (1959) i Stalker (1960), na primer, pokazali su da kod nelwliko vrsta Drosophila na adaptivnu vrednost utiče bilo da se dve inverzije dese obe na istom hromozomu A, a nijedna na homologom hromozornu A1, ili se jedna inverzija desi na hromozomu A, a druga na homologom hromozomu AI. Verovatno je da će neke od ov·ih pojava morati da se objasne pomoću vezanog dejstva i epistazisa (Lewontin i Kojima 1960). Da položaj na istom ili na suprotnim hromozomima utiče na fenotip, odavno je bilo poznato za Bar-lokus kod D. melanogaster (Lewis 1950). Jedna još složenija funkcionalna intemkcija susednih lokusa poznata je za neka pseudoalelna mesta kod Drosophila, npr. bithorax (Lewis 1951), a izvestan broj sličnih slučajeva poznat je i kod mikroorganizama (Pontecorvo 1958). Među svim slučajev
Posledice kohezivnih faktora Nedavna otkrića i tumačenja podstakla su jedno novo shvatanje o genotipu. Geni kao pojave koje su nastale u toku evoluciJe ne mogu se više smatrati kao nepovezane celine koje treba proučavati izolovana. Njihova selektivna vrednost više se ne smatra apsolutnom. U jednoj genetičkoj sredini dati gen može doprineti adaptivnoj vrednosti genotipa; u drugoj genetičkoj srcdini .isti taj gen može izazvati poremećaj ravnoteže i imati veoma štetno dejstvo. Dvema dobro poznatim grupama sredina, fizičkoj i hiotičkoj, moramo dodati treću, genetičku sredinu. Jedan gen ima kao svoju genetičku sredinu ne samo genetičku osnovu (Chetverikov 1926) datog zigota na kome je privremeno smešten, nego i oeo genski kompleks lokalne populacije u kojoj se javlja. Evoluciona sudbina ovoga gena zavisiće, na kraju, od toga kako on sa215

raduje sa drugim genima tog genskog kompleksa, koliko im se uspešno prilagodio. Proučavalac fiziologije gena ima pravo ako pojedinačno odvaja gene da bi izučavao njihovo delovanje i funkciju. Evolucionist, međutim, koga interesuju selektivne vrednosti i adaptacija, ne može odvajati gen od njegove genetičke sredine; on ih mora tretirati zajedno, kao celinu. Nisu važne akcije individualnih jedinica, nego njihove interakcije, njihov združeni doprinos ukupnoj adaptivnoj vrednosti. Kao posledica ovog novog tumačenja genskog kompleksa, postaje neophodno revidiranje nekih naših pojmova, naročito onih o odnosu između genotipa i fenotipa, i o delovanju prirodnog odabiranja. To će, sa svoje strane, uticati na naše tumačenje genetike spedjacijc2. Fenotip. Reč >>fenoti'P" ukazuje na tipološko mišljenje perioda u kome je bila skovana. Primenjivana je na izgled »normalnih<< jedinki jedne vrste, za koje se, opet, verovalo da su jedinke homozigotne (ili heterozigotna dominantne) za »divlji tip« gena te vrste. Danas znamo koliko je takvo tumače­ nje promašena. Ipak, naše novo znanje o raznollkosti genotipova postavlja jedan zamršen problem. Zašto fenotip ostaje tako konstantan uprkos genetičkoj raznovrsnosti koja se pod njim krije? Preovlađujući fenotip jedne vrste obično je upadljivo jednoobrazan, izuzev nekoliko slučajeva polimorfizma 1 malo kvantitativne varijabilnosti. Primorani smo da zaključimo da mora postojati selektivno favorizcvanje fenotipske jednoobraznosti i da je optimalna adaptivna vrednost blisko povezana sa jednim određenim fenotipom. Odpajivači životinja i biljaka i proučavaoci eksperimentalnih populacija stvarno su i našli dokaze koji govore u prilog toj pretpostavci. Još smo daleko od toga da potpuno shvatimo kako funkcioniše ta stabilizacija fenotipa, ali su zapaženi neki od fenomena koji joj doprinose (Ler· ner 1954; A. Robertson 1955). Heterozigotnost je jedan faktor. U skladno koadaptiranoj populaoiji, što je jedinka heterozigotnija, to će veći biti njen razvojni homeostazis (Gl. 9). Isto ~tako, što je jedinka jedne takve populacije heterozigotnija, to će biti bliža populacionom proseku za sve kvantitativne karaktere. To su neki autori pripisivali plejotropiji, a drugi veiZanom dejstvu. Možemo pretpostaviti da će većina gena biti plejotropna i da će donekle doprinositi adaptivnoj vrednosti, a donekle i jednom od beznačajnih aspekata fenotipa (raspored boja, broj čekinjica, itd.). Ovi geni ispoljiće dominantnost ili overdominantnost za one svoje karakteristike koje učestvuju u stvaranju adaptivne vrednosti (kroz selekciju odgovarajuće genetičke osnove), i za aditivne efekte (intermed1jerne heterozigote) u slučaju niza beznačajnih karaktera. Prema Breeseu i Matheru (1960), međutim, zapažene pojave se bolje objašnjavaju vezanim dejstvom. U svakom slučaju, one jedinke u populaciji koje su »najprosečnije« i >>najobičnije« (bar što se tiče kvantitativnih morfoloških karaktera), takođe su i najprilagođenije! To je izrazio Wright (195la) u tvrđenju: »Najbolje prilagođen oblik u jednoj vrsti je obično onaj koji je blizak proseku u svim kvantitativno varirajućim karakterima.« Navoditi »preživljavanje običnog« (McAtee 1937) kao dokaz protiv prirodnog odabiranja znači ne shvatiti normalizujući karakter najvećeg dela prirodnog odabiranja. Konstantnost fenotipa. Klasični ogledi genetike 1mali su za rezultat široko rasprostranjeno mišljenje, naročito među negenetičarima, da će se svaka mutacija ili razmena gena odraziti na vidljivom fenotipu. U stvari, geni sa tako visokom ekspresivnošću su, izgleda, u znatnoj manjini i čini se da se veliki deo promena u genskom kompleksu odigrava bez ikakvog utica216

ja na vidlj,ivi fenotip. Kako izgleda, postoje mnogi razvojni mehanizmi i kanalizacije koji sprečavaju da se supstitucije gena ispolje u fenotipu (Waddington 1957). Ta konstantnost fenotipa nije još p0tpuno shvaćena, ali je ona, bez sumnje, jedan aspekt opšteg fenomena jedinstva genotipa. Otkriće do tada neočekivane uče s tan osti sestrinskih vrsta ( sibling species) (Gl. 3) pokazalo je da je čak i tako ekstenzivna supstitucija gena koja dovodi do postanka nove vrste mogućna bez vidljivog dejstva na fenotip (Dobzhansky 1956a). Svaka pojedinačna supstitucija gena u toku postanka tih vrsta bila je na neki način nadoknađena ,j sprečena da utiče: na krajnji produkt razvoja, na fenotip. Stepen različnosti (i inkompatibilnost) genskih kompleksa sestrinskih vrsta možemo pokazati kad uspemo da ih ukrstimo. Kod hibrida F 1, između Drosophila melanogaster i D. simulans, Sturtevant (1929) je našao mnoge poremećaje u razvoju čekinjica, iako je tip čekinjica dveju roditeljskih vrsta istovetan. Kod 167 hibrida ženki (sa 334 mesta za čekinjice s obe strane dorsuma) bila su 142 anteriorna dorsocentrala (192 su nedostajala), 181 posteriorna dorsocentrala (153 su nedostajala), 192 anteriorna skutelara (142 su nedostajala) i 198 posteriornih skutelara ( 136 je nedostajalo). Očevidno su razvojni putevi koji dovode do fenotipski istovetnog rasporeda čekinjica roditeljskih vrsta veoma različiti. Suviše bi nas daleko odvelo da ovde diskutujemo o genetičkom i razvojnom sistemu koji odražava konstantnost fenot,ipa uprkos supstituciji gena. Najbolja je Rendelova (1959) analiza skutelarnih čekinjica kod Drosophila. Fenotip »normalnog broja skutelarnih čekinjica« tako je usko kanalisan da čak i znatna količina genetičke supstitucije neće imati za posledicu vidljivu. promenu fenotipa. Tek pošto je karakter bio pomeren izvan zone kanalizacije, počeće on ponovo da reaguje na selekciju. NormaLni broj če:kinjica je če­ tiri, ali je, da bi se sa tri čekinjice prešlo na pet, potrebno oko osam puta više genetičke promene nego da se pređe sa jedne čekinjice na tri. Nedavno izneta tvrđenje da je »Drosophila ostala nepromenjena još od eocena, pa stoga nije naročito pogodan materijal za proučavanje evolucije« ne uzima u obzir ove činjenice. Aktivna specijacija u ovom rodu (vero:vatno 2000, ili više, vrsta), njegovo rasprostranjenje na svim kontinentima, i njegove mnogobrojne specijalizacije (kao na Havajima) pokazuju kakva se ogromna količina rekonstrukcije odigrala pod maskom fenotipske stabilnosti. Malo je evolucionih fenomena za koje se ne može dokazati da su se odigrali kod Drosophila. Supstitucija gena bez dejstva na morfološki fenotip je analogna obnavljanju neke gotičke katedrale. U toku beskrajnih radova na popravljanju, mnogobrojno kamenje Je zamenjena, ponekad u više navrata, od prvobitnog građenja pre nekih sedam vekova. Ipak je »fenotip« srednjovekovnog zdanja ostao nepromenjen. Tendencija morfološkog fenotipa da ne reaguje na dalekosežnu rekonstrukciju genotipa ispoljava se čak i iznad nivoa sestrinskih vrsta. Isti >>karakter« može se provlačiti kroz oeo rod, porodicu, pa čak i kroz neku višu kategoriju. U mnogim slučajevima nema vidljivog razloga zašto hi određeni aspekt fenotipa bio favorizovan selekcijom kad izgleda da neki različiti fenotip isto tako dobro služi u nekom srodnom taksonu koji koegzistira u istoj sredini. Tumačenje da ti karakteri nisu proizvedeni specifičnim genima, nego su sporedni produkt celokupnog dobro integrisanog genskog kompleksa održavanog zajedno genetičkim homeostazisom, umnogome olakšava shvatanje takvih >>konzervativnih karaktera«. 217

čvrsto povezan sistem kanalizacije ~teži da veoma oštro ograniči evolucioni potencijal. Njim se objašnjava paralelna evolucija koja je, na rprimer, navela nekoliko odvojenih linija sisarima sličnih gmizavaca da nezavisno jedni od drugih pređu granicu koja ih odvaja od sisara (Sl. 19-2). Koji će gen pretrpeti mutaciju i u kome času zavisi od »slučajnosti«, ali je dalja sudbina takve mutacije oštro kontrolisana genskim kompleksom u kome se ja· vila. Pravac evolucije nije, dakle, podložan slučajnosti, a ipak se ne može ni predvideti.

Dejstva kohezivnih faktora na selekciju Selekcija deluje na fenotipove. S obzirom na naše novo shvatanje pro,izvodnje fenotipova od strane gena koji su spojeni u jednu jedinu čvrsto povezanu celinu putem plejotropije, dominantnosti (>i overdominantnosti), epi~tazisa i poligenije, očevidno je da je dejstvo prirodnog odabiranja na genetički sastav genskih kompleksa, i na vidljivu varijabilnost populacija, veoma različito od uobičajene slike koju o njemu imamo. Stabilizujuća selekcija. Počnimo od urp:mšćene pretpostavke o jednoj nepromenljivoj sredini. Neki raniji autori smatrali su da bi to značilo prestanak selekcije. Naravno, to uopšte nije slučaj. Svakako, možda ne bi bilo neke »direkcione selekcije«, ali čak i u normalno stabilnoj sredini uvek će postojati >>Stabilizujuća selekcija« (Schmalhausen 1949) (Gl. 8). O ovome donekle eluzivnom pojmu raspravljali su pored ostalih. i Dobzhansky (1951), Simpson (1953a), Lerner (1954, 1958), i Waddington (1957). Taj izraz se prosto odnosi na činjenicu da će procesi rekombinacije i segregacije, koji deluju u populaciji sa visokom genetičkom varijabilnošću, neminovno pl'oizvestl mnogobrojne jedinke k!oje odstupaju od p!'osečnog fenotipa u ovom ili onom pogledu, i slabije su ada-ptirani. Diskriminacija koju prirodno odabiranje vrši prema tim fenotipski perifernim jedinkama u jednoj populaciji bila je nazvana stabilizujuća selekcija, centripetalna selekcija (Simpson), ili no11malizujuća se· lekcija (Waddington). Raspolažemo mnogim konkretnim podacima koj.i pokazuju da selekcija deluje održavajući optimalni fenotip i da diskriminiše sve »fenodevijante« (Lerner 1954) koji se mogu izdvojiti u normalnom toku rekombinacije. Kod zmija i gušterova, na primer, ne menja se broj krljušti ili pločica između rođenja i adultnog doba. Ipak je E. R. Dunn (1942) uspeo da pokaže da je ukupna varijabilnost u krljušti adultnih uzoraka kod reptila mnogo manja nego kod mlad~h uzoraka, usled vJš~ smrtnosti ekstremnih tipova. Kod zmije Natrix natrix, Mertens (1947) je našao da su neuobičajene varijante postokularnih krljušti obuhvatale 26,67% nez!'elog uzorka, ali samo 13% adultnog uzorka. Nezreli imaju 38,33% varijanti među sublabijalima, dok adulti imaju samo 23,76%. Kod vodenih zmija ( Natrix) na ostrvima u jezeru Iri postojala je selektivna eliminacija prugastih jedinki između rođenja i zrelosti, oče­ vidno od strane ptičjih predatora (Camin i Ehrlich 1958). Kod zapadnoindijskog guštera geko, Aristelliger praesignis, postoji odabiranje u suprotnom smislu kako velikih tako i malih krajnosti u telesnim dimenzijama (Hecht 1952). Yarijabilnost kod zolja (Vespa vulgaris) opada upadljivo u toku hibernacije '-'sled diferencijalne smrtnosti ekstrema (Thompson et al. 1911). Prirodnjaci ' 'Jiometričari objavili su mnoge primere veće smrtnosti među ekstremnim

tipovima nego što je ona koja je nađena u prosečnom fenotipu. Klasičan je spis Bumpusov (1896); druge su navodili Huxley (1942) ,i Lerner (1954). Raldane (1954b) je dao matematičku obradu ove normalizujuće selekcije. S·d dokazi navedeni u prilog ovakvoj selekciji ne moraju biti konačni. činjenic:t da su mlečni zubi sisara ponekad varijabilniji nego stalni zubi ne mora biti nepobitan dokaz da su ekstremniji mladunoi bili ubijeni. Isto je tako mogućno da stalni zubi imaju bolju razvojnu kontrolu. Waddington (1957, 1960c) je ispravno istakao da stabilizujuća selekcija ima dva različita vida. Negativan vid, eliminisanje svih jedinki koje su ferrodevijantne, naziva on normalizujućom selekcijom. Pozitivan vid, selekciju u korist svih vrsta »mehanizama povratne sprege« koji bi proizvodili standardni fenotip uprkos znatnoj supstituciji gena u genotipu i fluktuacijl sredine, naziva on kanalizujućom selekcijom. Ta dva procesa su, u izvesnom smislu, samo dva vida jednog istog procesa, pošto kana1izujuća selekcija nužno deluje uz pomoć normalizujuće selekcije. Efektivnost stabiEzujuće selekcije zavisi od javljanja fem.odevijanata i genetički razlozi za njihovu pojavu su, prema tome, od znatne evolucione važnosti. Data su dva objašnjenja za pojavu fenodevijanata, koji se ne moraju uzajamno isključivati. a) Povećana homozigotnost. Lerner (1954) ističe činjenicu da bilo koja vrsta ukrštanja u srodstvu automatski povećava učestanost homozigota u populaciji. Ako je ukrštanje u srodstvu dovoljno strogo, ono dovodi do sniženja adaptivne vrednosti u vrsti gde se normalno ukrštaju jedinke koje nisu u srodstvu (»depresija i1zazvana ukrštanjem u srodstvu«) i do pojave devijantnih fenotipova. Povećana heterozigotnost često dovodi do razvojnih poremećaja, pored toga što snižava otpornost na promene u spoljašnjoj sredini (razvojni homeosta:zis), kao što je rečeno u Glavi 9. Zatvorene populacije, kao što su one koje rproučavaju odgajivači i laboratorijski genetičari, naročito su podložne depresivnim dejstvima homozigotnosti. b) Poremećaji u unutrašnjoj ravnoteži. U jednoj otvorenoj populaciji postoji stalni visoki prlHv stranih gena. To izaziva sve moguće vrste epistatičkih efekata, od kojih neki imaju za posledicu proizvodnju inferiornih fenotipova. Sintetički letali ,j sterilne individue su ekstremni primeri za to. Glavna adaptivnost stabilizujuće selekcije u takvim populacijama biće eliminisanje rđavo prilagođenih gena i selekcija onih gena koJi imaju maksimalnu adaptivnu vrednost u najvećem mogućnom broju kombinacija (Mayr 1954a). Javljanje pretera:ne .homozigotnosti u takvom genskom kompleksu nije verovatno, pošto su mnogi lokusi normalno zauzeti mnogobrojnim izoalelima. Mora se priznati da je veoma teŠ'ko dati nepobitni dokaz o visokoj uče­ stanosti izoalela, koju su, kako izgleda, utvrdili Stern i Schaeffe:r (1943), Spencer (1944), Glass (1957b), Green (1959), i mnogi drugi noviji autori. S obzirom na to da je nemogućno načiniti potpuno izogenskim sojeve upotrebljene u ovim eksperimentima, praktično je nemogućno nali)Jraviti razliku između izoalelizma i epistatičkih efekata. Za dalju diskusiju o problemu ,jzoalela i poligena, vidi: Reeve i Robertson (1953), i Mather (1954). Dva načina na koje se fenodevijanti mogu javiti u jednoj populaciji moraju se jasno razHkovati da bi se analizirala delatnost stabilizujuće selekcije. Postoje, dakle, dve vrste stabilizujuće selekcije, od koj,ih su obe aktivne u svako doba, ali je jedna obično važnija usled genetičke strukture određene populacije. Ako je glavni problem eliminisanje homozigota, priHsak stabili219

ZUJUCe selekcije biće nizak. Ovaj pritisak biće uglavnom upravljen ka selekciji genetičke sredine koja povećava overdominantnost heterozigota kako bi se obezbedio visoki nivo heterozigotnosti. Posebno, Nme bi se obezbedila dominantnost svih onih fenotipskih izražvanja plejotropnih gena koji daju najveći doprinos adaptivnoj vrednosti (vidi Gl. 9). S druge strane, ako je glavni cilj stabilizujuće selekcije da svede na najmanju meru dejstva epistatičkih interakcija koje remete genetičku ravnotežu, onda će takva selekcija favorizovati izvesne tipove gena. Prvo, biće favorizovani oni geni koje sam ja nazvao »good mixers« (Mayr 1954aj, tj. geni koji daju pozitivan doprinos adaptivnoj vrednosti u najvećem broju moguć­ nih genetičkih sredina. Drugo, biće favorizovani supergeni, tj. dobro uravnotežene kombinacije gena koje su zaštićene od rekombinacija (putem supresije crossing over-a). Količina priliva genetičkog materijala u dati genski kompleks usloviće koji će od ta dva procesa stabilizujuće selekcije biti važniji. Opet ćemo se vratiti na to.

Selekcija u promenljivoj sredini Model o ,kome smo govorili u prethodnom odeljku doveo nas Je do zada će kohezivni faktori u genskom kompleksu imati za posledicn stabilizujuću selekciju dokle god je spoljašnja sredina u suštini stabilna. Ali šta će se desiti int<:grisanom genskom kompleksu ako se javi neki novi faktor sredine koji započinje sasvim usmerenu selekciju i pokušava da »skrene« fenotip od njegove sadašnje norme? To je veoma dobro istraženo polje, uglavnom zato što većina odgajivača životinja i biljaka pokušava da postigne baš takv;o skretanje fenotipa od normalnog kada hoće da doblje povećanje prinosa po jutru kod žita, ili veću godišnju proizvodnju mleka kod krava ili jaja kod kokošiju. Za diskusiju o ovim radovima vidi, na primer: XX simpozijum u Kold Spring Harboru (1955), Lerner (1958) i Falconer (1960). Prilikom odgajivanja selekcija se, većinom, vrši istovremeno za mnogobrojne faktore, naročito za one u vezi sa komponentama adaptivne vrednosti. U takvim slučajevima obično je potpuno nemoguće odrediti šta se dešava u toku procesa selekcije. Stoga sam izabrao za analizu jedan slučaj koji se, mada je složen, može lakše analizirati zato što se tiče oštre selekcije jednog jedinog karaktera u laboratorijskoj životinji. Pri tom mislim na pionirska i danas već klasična proučavanja koja su Mather i njegovi saradnici vršili u vezi sa brojem čekinjica kod Drosophila (Mather i Harrison 1949). Predmet selekcije bio je porast broja čekinjica (chaetae) na ventralnoj površini četvrtog ili petog abdominalnog segmenta kod Drosophila melanogaster. Vršena su dva ogleda o selekciji, jedan za porast a drugi za opadanje broja če­ kinjica (Sl. 10-2). U početnoj populaciji, kombinovani prosečni broj čekinji­ ca mužjaka i ženki na ovim segmentima bio je oko 36. Selekcija za mali broj čekinjica uspela je da smanji taj prosek posle 30 generacija na 25 čekinjica (chaetae), a posle toga je linija ubrzo izumrla usled sterilnosti. Masovna »niska« linija (koja se održavala bez selekcije) počela je sa 32 čekinjice i ostala tako reći nepromenjena u toku 95 generacija. Međutim, svi pokušaj.i da se od te linije dobiju druge sa nižim brojem čekinjica ostale su bez uspeha. Linije su stalno .izumirale usled sterilnosti pre nego što bi selekcija znatnije napredovala. Podaci ukazuju na to da otpornost niske linije prema daljoj selekciji nije bila prouzrokovana iscrpljenjem genetičke varijabilnosti, nego je delom ključka

220

bila posledica jednog sistema balansne sterilnosti. Ipak, ne bi se mogla isključiti mogućnost da su geni ove populacije koji su podsticati mali broj čeki­ njica depresivno delovali na vijabilitet kad su bili u homozigotnom stanju. U »visokoj liniji« (selekcija za veliki broj čekinjica) napredovanje je u početku bilo brzo i neprekidno. U toku 20 generacija broj čekinjica se popeo sa 36 na prosečno 56, bez upadljivih naglih porasta ili perioda zastoja. Na tom stupnju sterilnost je postajala oštra i počinjala je da se stvara masovna kultura (bez selekcije). Prosečan broj čekinjica naglo se smanjivao i padao na 39 u toku S generacija, što je predstavljalo gubitak od preko 80% dobitka stečenog u toku prethodnh 20 generacija. Bez selekcije, krivulja je donekle fluktuirala gore-dole (dostižući u 29. generaciji čak 46), ali se najzad zadržala na približnom proseku od 40. Nove visoke selekcione linije neprestano su uzmane od ove >>visoke« masovne linije. Prve dve (koje su nastale u 24. i 27. generaciji) opet su stekle prethodni veliki broj čekinjica isto tako

60

52

A

44

l \

'~"

..., ..,-.,'

"

.

"

......

'•

l

,,

,

'-,

A

....

"

'/ •

,. ,..... LM

l \ " , , , '..-""-. . _, \ ,....... ,'l , " \

'\HM

\ / \

28

o

60 GENERACOE

Sl. 10-2. Broj čekinjica u četiri linije Drosophila melallogaster, koje su dobijene od jedne iste roditeljske linije: HS (high selection line = Iinija selekcije za veliki broj čekinjica); LS (low selection line = linija selekcije za mali broj čekinjica); HM (neselektivna masovna kultura, nastala od linije selekcije za mali broj čekinjica). (Prema Matheru i Harrisonu 1949)

brzo kao što ga je linija izgubila kad je selekcija prestala. Međutim, vijabilitet je sada bio znatno poboljšan i vijabilna linija mogla se održavati pod stalnim selekcionim pritiskom u korist velikog broja čekinjica (samo, bez mnogo fenotipskog reagovanja). Masovna Iinija koja se odvojila od ove nove visoke linije posle pet-šest generacija zadržala je svoj veliki broj čekinjica, a ni je naglo opala, kao što je učinila prethodna masovna linija. Druge reselekcione linije koje su se odvojile od prvobitne visoke masovne linije u kasnijim periodima bile su mnogo manje uspešne, što je nagovei',tavalo da se Yisoka masovna linija ponovo stabilizovala na nov način, uz gubitak kombinacija koji dovodi do većeg broja čekinjica. Moramo se pozvati na prvobitne spise (Ma ther i Harrison 1949) gde je dat izveštaj o sudbini mnogih novih selekcionih linija, o ukrštanjima između 221

linija, i o podrobnoj genetičkoj analizi. Usredsredićemo se na ,jzvestan broj uopštavanja koja se mogu izvesti iz ovog, i sličnih proučavanja (Falconer 1960). Prvo je ogromno povećanje sposobnosti genotipa za varijabilnost. Selekcija je bila u stanju da udvostruči broj čekinjica čak i kad je to bila zatvorena populacija i nikakav nov genetički materijal nije bio dodat pošto Je otpočela selekcija. Drugo je to što jedan takav dobro definisan karakter kao što je broj aJbdominalnih čekinjica zavisi od velikog broja gena. Genetička anaiiza pokazala je da se geni koji utiču na broj čekinjica mogu naći na svakom hromozomu i, u stvari, na mnogim lokusima na svakome hromozomu (Breese i Mather 1957). Treće, svaka intenzivna selekcija ima za posledicu raznovrsne uzajamno povezane efekte. Neki od njih, kao što su rpromene u pigmentaciji i u broju spermathecae (koji je porastao u nekim populacijama), nisu imali naročitog dejstva na vijabilitet. Drugi su uticali na fertilitet, fekunditet i preživljavanje larvi. Suprotni pritisak prirodnog odabiranja najzad je postao tako snažan da je dostignut plato bez daljeg reagovanja na veštačku selekciju. Ova granica ('isto to su zapazili odgajivači životinja) nije posledica iscrpljenja genetičke varijabilnosti, pošto je genetička promenljivost ostala znatna. Slabljenje selekcije (tačnije rečeno, promena ka selekciji za visoku adaptivnu vrednost) ponekad ima za posledicu brzi gubitak »Veštačk'i« stečenog karaktera. Ekstremni fenotip (veliki broj čekinja) može se proizvesti samo veoma specijalizovanim genotipovima. Takvi genotipovi mogu biti na više raznih načina nebalansirani, npr. u odnosu na razne komponente adaptivne vrednosti. Jedno čudno otkriće prilikom tih ogleda bilo je povremena pojava velikog zakašnjenja u odgovoru na selekciju. Jedna linija, na primer, nije mogla da se popne iznad nivoa od 53-54 čekinjice od 28. do 82 generacije, uprkos stalnoj selekciji. U sledećim dvema generacijama ona se popela na 56-57 če­ kinjica, i tu je ostajala za 5ledećih 50 generacija. Druga linija postajala je stabilna na 54 čekinjice u toku 23 generacije, a onda bi se za nekoliko generacija popela na novi plato od 63 čekinjice, i tu ostala uprkos nastavljenoj selekciji. Slično su se ponašale još neke linije. Između nekoliko mogućnih objašnjenja, najverovatnija izgledaju tri: mutacija, zamenjivanje jedne heterozigotne ravnoteže nekom drukčijom, i rekombinacija u hromozomnim deluvima do tada imunim prema crossing over-u. U slučajevima koje je prouča­ vao, Mather najradije pribegava poslednjem od ova tri objašnjenja, mada ;~e druga dva, kako izgleda, takođe slažu sa poznatim podacima. Genetički

homeostazis

Jedno od najzanimljivijih otkrića u ovim ogledima jeste tendencija fenotipova da se vrate u prvobitno stanje kada se selekcija prekine pošto je populacija bila izložena oštrom selekcionom pritisku za specifični fenotipsld karakter, bio to povećani broj čekinjica ili telesnih dimenzija kod Drosophila, Hi povećani broj jaja ili dimenzija jajeta kod domaće živine. Mnogo puta za· pažena selektivna superiornost morfološki intermedijernih tipova samo je drugi vid iste pojave. Lerner ( 1954) je nazvao tu pojavu genetički homeostazis, i definisao je »kao svojstvo populacije da održava u ravnoteži svoj genetički sastav i da se suprotstavi iznenadnim promenama«.l Ističući više statič' Izraz homeostazis (Cannon 1932) je prvobitno bio primenjen na sposobnost organizma da zadrži neka fiziološki stabilna stanja na određenim optimalnim nivoima.

222

ke nego dinamičke vidove konzervativnih svojstava genskog kompleksa, Darlington i Mather (1949) su tu pojavu nazivali »genetička inercija«. Precizna definicija i tumačenje »genetičkog homeostazisa« još je u razmatranju (Waddington 1957; Lewontin 1957), ali to ne utiče na bitnu tačku koja je oYde izneta. Uzrok genetičkog homeostazisa treba da bude jasan iz prethodne diskusije. Fenotip koji postoji u prirodi jeste produkt genotipa koji za sobom ima dugu istoriju selekcije koja favorizuje maksimalnu adaptivnu vrednost. Svaka selekcija za novi fenotip ubrzaće napuštanje do tada integralnog genotipa i tako će dovesti do snižene adaptivne vrednosti, koja je posledica bilo akumulacije homozigotnih recesiva bilo nesklada između novo favorizovanih gena i ostatka genotipa. Popuštanje selekcije za novi fenot~p omogućuje bar delimično vraćanje pomoću prirodnog odabiranja na istorijsku kombinaciju koja je dala maksimalnu adaptivnu vrednost, naročito heterozigotne kombinacije. Kao sporedni produkt doći će do delimičnog ponovnog uspostavljanja prvobitnog fenotipa. Ako je vraćanje na prvobitni fenotip samo delimično j ako su sačuvane neke koristi za fenotip od prethodne selekcije, to pokazuje bilo da su se desile neke homozigotne fiksacije ili, još verovatnije, da je bio savladan jedan alternativan adaptivni vrhunac. Taj alternativni vrhunac ekvivalentan je prvobitnom genot,ipu bar ·što se tiče opšte adaptivne vrednosti (vidi Gl. 8), ali je superioran u odnosu na specifični fenotipski karakter koji je bio pod selekcionim pritiskom. Genetički homeostazis može lako dati rešenje za mnoge ranije nerešene pojave, kao što je evoluciona »stagnacija«. Ako dve srodne, ali dugo izolovane ljudske rase zadrže istu učestanost rasporeda otisaka prstiju ili gena krvnih grupa, uprkos mnogobrojnim selekcionim pritiscima u korist pvomene te učestanosti, to može lako biti posledica superiornosti ove određene učestanosti u običnoj genetičkoj sredini. Genetički homeostazis određuje do koje mere neki genski kompleks može reagovati na selekciju. što je neki određeni vid fenotipa manje povezan sa opštom adaptivnom vrednošću, to je veća mogućnost reagovanja na ad hoc selekciju. Ako karakter ne doprinosi adaptivnoj vrednosti u prirodi, kao velild broj čekinjica kod Drosophila ili fantastične boje golubova ili papagaja, razumljivo je zašto prirodno odabiranje nije ranije iskoristilo mogućnosti otkrivene veštačkim odabiranjem. što je karakter specifičniji i što je više monogena njegova baza, na primer otpornost na neku specifičnu toksičnu supstancu, to će biti brža reakcija na selekciju. >>Određeni nasledni faktor koji je potpuno ili delimično dominantan, kao i geni koji imaju aditivno dejstvo, a zastupljeni su u većem broju, predstavljaju vrstu gena koja je najčešće podložna povećanju pod dejstvom selekcije u populaciji koja se polno razmnožava« (Crow 1960). Dokaz za to je otpornost na insekticide.

Sama adaptivna vrednost nije u stanju da jače reaguje na veštačku selekciju, jer je to samo nastavak stalnog selekcionog pritiska i može se oče­ kivati da je plato dostignu t već odavno (A. Robertson). Međutim, individualni faktori vijabiliteta mogu reagovati na veštačku selekciju, naročito u novoosnovanoj zatvorenoj populaciji postavljenoj u novu sredinu. U linijama parazita iz porodice Chalcididae Microplectron fuscipennis odgajenim u laboratoriji, Wilkes (1947) je uspeo da snizi procenat sterilnih mužjaka sa 35 na 2%, da poveća prosečan broj potomaka po majci sa 34 na 68, i da postigne druga poboljšanja u vezi sa brzinom razvoja, nošenjem jaja legalicom, i dužinom života. U takvim slučajevima mora se pretpostaviti da je Jedan deo 223

poboljšanja u utvrđenim karakterima bio ucmJen po cenu gubitka opšteg vijabiliteta ili specifične otpornosti na razne faktore fizičke sredine. Očigled­ no svako drastično poboljšanje pod selekcijom mora ozbiljno smanjiti nastalu genetičku varijabilnost. Jedna otvorena, prirodna populacija mora da se bori sa mnogim uslovima kojima zatvorena i zaklonjena laboratorijska po" pulacija nije izložena. Zaštićena od dejstva imigracije i od neprijateljske i promenljive sredine, takva populacija može dozvoliti sebi stvaranje genotipova koji bi bili inferiornog vijabiliteta u prirodi. Zatvorena populacija može reagovati na specijalne selekcione pritiske u novoj jednoobraznoj sredini i u standardnoj genetičkoj sredini jednog fiksiranog i ograničenog broja gena (Beardmore 1960). Korelativne reakcije. Odgajivači životinja i biljaka odavno znaju da se kao posledica selekcije za određeni karakter mogu desiti različite »karelativne reakcije«, tj. promene u na izgled nezavisnim aspektima fenotipa. Darwin (1859), na primer, utvrdio je da »ako čovek vrši stalno selekciju, i tako povećava neko osobeno svojstvo, on će gotovo sigurno nesvesno modifikovati i druge delove strukture, usled tajanstvenih zakona korelacije rašćenja«. Otkriće kohezije genskog kompleksa i učestanosti plejotropnih gena baca malo svetlosti na tu tajanstvenu korelaciju. J avljanje sterilnosti u toku sclekcije za promenjen broj čekinjica kod Drosophila jeste tipičan slučaj korelativne reakcije. Mnoge druge reakcije navedene m u novijoj literaturi (Haskeli 1954; Lerner 1954). Korelativne reakcije dešavaju se praktično u toku svakog slučaja selekcije, pošto većina gena, izgleda, utiče istovremeno na neke komponente adaptivne vrednosti i na neke beznačajnije aspekte fenotipa. Evolucionistu naročito interesuju slučajevi gde je selekcija u korist neke fiziološke crte proizvela korelativnu reakciju u morfološkim karakteristikama. Na primer, linije domaće muve (Musea domestica) i Drosophila melanogaster koje su rezistentne na DDT razlikuju se međusobno i od nerezistentmh lmija po raznim morfološkim karakteristikama (So kal 1959; Sok al i Hiroyoshi 1959). Raznolikost reakcije pokazuje da za morfološke promene nisu odgovorni geni rezistentni na DDT, nego rekonstrukcija celokupnog genotipa. Razne morfološke razlike, naročito u pigmentaciji, javile su se u nekoliko linija Drosophila melanogastcr, koje su sve vodile poreklo od istoga soja, a koje je Wallace (1954b) izložio raznim dozama zračenja. U oba ova slučaja nije važno samo javljanje morfoloških promena bez selekcije koja ih favorizuje, nego i brzina reakcije. Proteklo vreme je zanemarljivo u odnosu na geološka doba. Najčešća »korelativna reakcija« jednostrane selekcije jeste pad u opštoj adaptivnoj vrednosti. To remeti praktično svaki odgajivački eksperiment. Izuzetno dobro analiziran je slučaj hibridnih ćuraka (Meleagrzs gallo pavo), koje su delimično poticale od domaće rase koja je bila puštena na slobodu u Misuriju da »Ojača« smanjenu domorodačku rasu. Nađeno je da su domesticirane ptice bile inferiorne u odnosu na domaće u svakom ispitivanom aspektu vijabiliteta (Leopold 1944 ). Imale su i nižu relativnu težinu mozga, hipofize i nadbubrežnih žlezda. Domorodne ćurke su davale veće potomstvo nego hibridi, i veći srazmerni deo divljih zenki imao je uspeha u odgajivanju mladunaca. Komercijalni kvaliteti domaćih ptica stečeni su po cenu napuštanja kvaliteta koji favorizuje preživljavanje u prirodi. Neponovljivost. Reakcija može biti sasvim različita ako su linije koje nisu identične u genetičkom smislu izložene istom selekcionom pritisku. Ta

224

raznol~kost je neizbežna posledica činjenice da je fenotip proizvod jedne vcoma zamršene interakcije velikog broja sastavnih delova genotipa. Brzina reakcije na selekcioni pritisak, krajnji nivo reakcije, i javljanje korelativnih reakcija neće zavisit.i samo od prvobitne konstitucije genskog kompleksa nego i od izbora jednoga od mnogih alternativnih multipnih puteva koji su dostu:pni u toku svake generacije. Dobzhansky (1951), Dobzhau.J.sky i Pavlovsky ( 1957) i Dobzhansky i Spas sky (1962) ubedljivo su dokazal:i ovu neporwvljivost. Osim toga dokazali su da mogućnost predskazivanja raste sa povećanjem početne homogenosti genskog kompleksa. Kao što je opisano u Glavama 7 i 9, većina populacija Drosophila pseudoobscura je polimorfna za genske rasporede u trećem hromozomu, a heterozigoti su superiorni. Kad ie neka eksperimentalna populacija začeta sa mušicama sa istog lokaliteta koje imaju različite genske rasporede koji se javljaju lokalno, ranije ili kasni•je dostići će se izvesna ravnoteža njihovih učestanosti koja se može predskazati (Dobzhansky 1951). S druge strane, ako je eksperimentalna populad100

t

90

t

l\

t~ 20

o

... o

~ t

l

t

t

t~

1\l

H!

!!

t

t

t

tlit 50

100

150

200 DANI

250

300

350

Sl. 10-3. Divergentne ponašanje četiri eksperimentalne populacije Dra· sophila pseudoobscura, sa ST genskim rasporedom iz Kalifornije i

CH rasporedom iz Meksika. Mada su sve cetm populacije bile za-

čete sa 24%-nom učestanošću ST hromozoma, svaka populacija je reagovala drukčije na prirodno odabiranje, kao što pokazuje brzina promene i krajnji nivo. (Dobzhansky 1960.)

je začeta sa heterogenim materijalom, tj. sa mušicama sa različitih lokaliteta, ild sa genskim rasporedima iz različitih populacija, rezultati postaju nepredvidljivi. U šest paralelnih ogleda u kojima su hromozomi sa ST rasporedima iz Kalifornije biE pomešani sa hromozomima sa CH .rasporedima iz Meksika, doš'lo je do brze eliminaoije CH hromozoma u toku prvih 100-150 dana ogleda (Sl. 10-3). Posle tog perioda svaka populacija se ponašala drukčije. U četiri populacije CH su dostizali tačku iščezavanja ranije ili kasnije, dok se u dve populacije heterozis između CH i ST razvio na 69% i 80%-nom nivou ST učestanosti. Početna populacija u ovim ogledima bila je mešaV'ina dvanaest sojeva iz Meksika i petnaest iz Kalifornije. U dva od šest slučaje­ va, rekombinacija između t·ih mnogobrojnih hromozoma omogućila je sastavljanje novih balansnih hromozoma ko}i su ispoljavali heterozis u inverzionim lleterozigotima. U jednoj od populacija, dejstva koadaptacije postala su oči15 životinjske vrste

225

već posle tri generacije i dostigla ravnotežu posle deset generacija. nepredvidljivost zabeležena je u mnogim slučajeiVima u toku paralelnih selekcionih eksperimenata zasnovanih na više ili manje heterogenom materijalu. Na primer, među devet linija Drosophila pseudoobscura selekcijom favorizovanih za povećanje brzine razvića, pet linija je reagovalo snažno, dve linije slabo, a dve uopšte nisu reagovale posle 25 generacija selekcije (Marien 1958). Granica genetičke varijabilnosti. U prvim danima genetike Joharnnsen je, na osnovu odgajivanja pasulja, došao do zaključka da se potencijalna varijabilnost populacija brzo iscrpljuje selekcijom. Ovo otkriće odlučno su po· bijali mnogi odgajivaoi životinja i biljaka koji su, pod selekcijom, postizali stalni napredak iz pokolenja u pokolenje. Razlog za to neslaganje je sada jasan. Johannsen je imao posla sa jednim izuzetnim organizmom, sa linijom koja ima visok stepen ukrštanja u srodstvu, koja se samooplođava i praktič­ no je homozigotna, dok su drugi odgajivači radili sa veoma varijabilnim linijama organizama koji su se ukrštali. Noviji selekcioni eksperimenti Mathera i drugih pokazali su koliko skrivene varijabilnosti ima na raspolaganju u takvim populacijama. Takav način rada, međutim, isto kao -i preterano isticanje heterozigota i zanemarivanje epistatičkih dejstava, može odvesti do ekstremne pretpostavke da su populacije praktično neiscrpni rezenroari za stvorenu genetičku varijab-ilnost, uvek spremni za upotrebu. Muller (1950a) Je stavio ovome gledištu dve zamerke. Prva je da najveći deo ove varijabilnosti nije pristupačan selekciji pošto se segregacija recesivnih homozigota dešava samo u veoma malom stepenu, a druga - da je brzina akumulacije veoma oslabljena nepotpunošću recesivnog stanja. Ovi argumenti su sasvim ubedljivi, ali ne uzimaju ispravno u obzir ogromni porast kapaciteta nagomilavanja novih promena usled genske interakcije i heterogenosti spoljašnje sredine. Sada se približavamo jednom umerenijem gledištu o ovome predmetu. Postoje mnogi faktori koji potpomažu povećanje kapaciteta nagomilavanja novih promena kod genskog kompleksa (vidi Gl. 9), ali se :1pak ne može dovoljno istaći kako je taj kapacitet strogo ograničen. S jedne strane, razvojni homeostazis ima granice, i svi geni koji proizvode ekstremne fenotipove ugroženi su normalizu:jućom selekcijom. S druge strane, postoje razlike u adaptivnoj vrednosti (kao što smo videli gore) čak i među gensldm kombinacijama koje ne proizvode fenotipove koji se mogu vidljivo razlikovati. Kao rezultat toga, u genskom kompleksu će se nagomilaH samo oni geni koji doprinose adaptivnoj vrednosti i pomažu proizvodnju skladnog i dobro prilagođenog fenotipa. Epistatičke interakcije smanjuju kapacitet genetičkog rezervoara oštrije nego ma koji drugi faktor. Najbolji dokazi o široko rasprostranjenoj inkompatibilnosti gena i genskih kompleksa dobijaju se iz ukrštanja između populacija jste vrste, kao što je gore opisano. Svaka lokalna populacija je jedan odvojen integralan sistem, koji može nagomilati samo onoliko genetičke Yarijabilnosti koliko se može kombinovati u jedan skladan genski kompleks. Suženost sekundarnih hibridnih pojaseva (Gl. 13) je još jedan dokaz o toj inkompatibilnosti gena. Tamo gde se izolovana hibridna populacija obrazovala između dveju različitih ali fertilnih roditeljskih populacija, jedan period >>koadaptacije« može dovesti do eliminisanja najneskladnijih elemenata. U veštačkim hibridnim populacijama između »vrsta« Drosophila arizonensis ,j D. mojavensis, hromozomi D. mojavensis su se obično pokazivali kao superiorni. X-hromozorn kod D. arizonensis obično je bivao potpuno izgubljen, a drugi i treći

gledna Slična

226

su se zadržavali samo zbog heterozisa sa hromozomima D. mojavensis (Mettler 1957). Postojao je deficit homozigota ovih hromozoma D. arizonensis. Genetička varijabilnost je ograničena do te mere da heterotični sistemi koji koegzistiraju u jedno'j populaciji mogu stupati u interakcije u nepovoljnom smislu kad se nađu zajedno u jednoj jedinki. Izuzetno dobro je analiziran slučaj rasporeda gena u Moraba scura (Lewontin i White 1960). Haidane (1957) i Stone et al. (1960) diskutovali su o granicama .broja heterotič­ nih sistema koji mogu koegizstirati u jednoj jedinoj populaciji. Ova stroga ograničenost genetičke varijabilnosti objašnjava delimično nagle praznine koje nalazimo između vrsta, a takođe objašnjava i zašto svaka populacija ima svoj posebni genski kompleks. Najzad, ovo ograničenje razjašnjava zašto specijacija, stvaranje novog genskog kompleksa, ne predstavlja veHki gubitak genetičke varijabilnosti, kao što se ponekad tvrdi (Heuts 1952). Za sada nema načina da se utvrdi gornja granica kapaciteta vrste za nagomilavanje genetičke varijabilnosti. Nema sumnje da uspešne, š>iroko rasprostranjene, gotovo panmlktičke vrste na mnogo načina plaćaju za svoj uspeh. Visoka učestanost, u tim vrstama, hromozoma koji su letalni u homozigotnom stanju može biti jedna od tih kazni, naročito ako znatan proce· nat tih hromozoma čine sintetički letali. često javljanje mehanizma koji presecaju rekombinaciju i »zaustavljaju« korisne kombinacije gena možda je još jedan znak potiskivanja genske fluktuacije i preterane genetičke varijabilnosti kod takvih vrsta. Rasporedi gena sa inverzijom kod Drosophila jedan su od tih mehanizama »za zaustavljanje«. >>Glavno genetičko dejstvo inverzija jeste supresija rekombinacije gena smeštenih u hromozomima koj1i su umešani u inverzioni heteroz,igozis. Ako je visoka adaptivna vrednost, heterozis, heterozigota za pojedine inverzije posledica interakcije genskih kompleksa koja se odigrava u hromozomima, onda je održavanje ovih genskih kompleksa kao celina svakako korisno. Crossing over i rekombinacije gena razbili bi te genske komplekse<< (Dobzhansky 1951). Wallace (1953) pokazuje da, ako na jednom lokalitetu koegzistiraju tri genska rasporeda koji se preklapaju, postoji mogućnost za serijski prelazak gena, a time za uništenje koadaptiranih genskih rasporeda. On nam pokazuje da, u skladu sa tim tvrđenjem, kod većine vrsta Drosophila nije nađeno, sa visokom učestanošću na jednom lokalitetu, više od dva rasporeda gena koji se preklapaju. Međutim, postoje izuzeci, kao što su istakli Levi tan, Carson i Staiker (1954 ). Wallace (1959) je posvetio pažnju tim izlli?:ecima u Jednom ispravljenom izlaganju. Izgleda da i drugi citogenetički mehanizmi imaju dužnost da spreče ,raskidanje koadaptiranih genskih kompleksa rekombinacijom. Svaki mehanizam koji sprečava separaciju gena rekombinacijom učiniće da takav blok gena postane nasledan kao da je jedan jedini gen (supergen). ZAKLJUčCI

Naša otkrića o genetičkoj koheziji genskih kompleksa mogu se ukratko izložiti u sledećim zaključcima: l) Znatan broj, možda :i većina, lokusa jedne 'vrste predstavljen Je u svakoj populaciji sa nekoliko alela. Mnogi od njih su takozvani izoaleli i proizvode fenotipove ·koji se ne mogu razlikovati. Svaka jedinka, prema tome, ima normalno visoku heterozigotnost. Pošto se mnogi geni javljaju u prirodnim populacijama pre svega u heterozigotnom stanju, ta genetička osnova lS*

227

mce favorizovana selekcijom koja povećava selektivnu vrednost ovih gena u heterozigotnom stanju. 2) Fenotip je proizvod skladne interakcije svih gena. Genotip je »fiziološki tim<< u kome gen može dati maksimalni doprinos adaptivnoj vrednosti izrađujući svoj hemijski >>genski produkt« u potrebnoj količini i u vreme kada je on potreban u toku razvoja. Postoji široka interakcija ne samo između alela jednog lokusa nego i među samim lokusima. Glavno mesto gde se odigravaju ove epistatičke interakcije jeste proces razv:ića. Prirodno odabiranje težiće da dovede u vezu one gene koji sačinjavaju jedan balansni sistem. Proces kojim se u genskom kompleksu akumulišu geni kojoj skladno sarađuju zocve se »integracija<< ili »koadaptacija«. Rezultat ove selekcije nazivan je »unutrašnja ravnoteža«. Svaki gen će favorizovati selekciju one genetičke osnove na kojoj može dati svoj maksimalni doprinos adaptivnoj vrednosti. Adaptivna vrednost gena zavisi, dakle, od njegove ukupne genetičke sredine, i njom je kontrolisana. 3) Rezultat koadaptivne selekcije je skladno integrisan genski kompleks. Koakcija gena može se odigrati na mnogim nivoima: na nivou hromozoma, jedra, ćelije, tkiva, organa i celog organizma. Priroda funkcionalnih mehanizama fiziološke interakcije nije naročito važna za evolucionistu, koga najviše zanima vijabilitet krajnjeg produkta, fenotipa. 4) Postoji određena gornja granica za količinu genetičke različnosti koja se može uključiti u jedan jedini genski kompleks. S) Mnogi mehanizmi teže da održe status quo genskih kompleksa, i kvantitativno i kvalitativno. Donja granica genetičke različnosti određena je če­ stom korisnošću heterozigotnosti (i vrlo upadljivom štetnošću mnogih homozigota pod promenljivim ili teškim uslovima). Gornja granica je određena činjenicom da mogu biti uključeni samo oni geni koji se mogu skladno »koadaptirati<<. Nijedan gen nema utvrđenu selektivnu vrednost; •isti gen može Lspoljavati visoku adaptivnu vrednost na jednoj genetičkoj osnovi, dok na drugoj može biti praktično letalan (genetička teorija relativnosti). 6) Fenotip je sporedni proizvod jedne duge istorije selekcrje, i stoga je dobro prilagođen. Dejstvo selekcije biće, obično, da stabilizuje ili normalizuje taj fenotip. Pošto je taj dobro integrisani fenotip prilagođen da daje maksimalni doprinos adaptivnoj vrednosti, on će se odupreti promeni (inercija, genetički homeostazis) pod uticajem novih selekcionih pritisaka. 7) Rezultat jaoke međusobne zavis-nosti svih gena u j-ednom genskom kompleksu jeste čvrsta kohezija. Nijedna učestanost gena ne može se promeniti niti ·ijedan gen može biti pridodat genskom kompleksu, bez dejstva na genotip ili celinu, a tako, posredno, i na selektivnu vrednost ostalih gena. 8) Iznenadni porast imigracije gena u genski kompleks, recimo hibridizacijom, neminovno ima za posledicu poremećaj unutrašnje ra\moteže i proJ:.wodnju mnogobrojnih genotipova sa sniženim vijabilitetom. Neskladne kombinacije biće odstranjivane prirodnim odabiranjem sve dok se ne postign"' nova ravnoteža. 9) Kohezija genskog kompleksa ima za posiedicu razne karakterist·ične reakcije na nove selekcione pritiske. Količina reakcije na selekciju ne mole se :predvideti jer I"azni genotipovi imaju različite korelativne fenotipske reakcije. naročito u odnosu na adaptivnu vrednost. Jedinstvenost svakog hromozorna, svake jedinke (u seksualnim vrstama) i svake populacije ima za posledicu ogromnu raznovrsnost reakcija na selekciju. 128

ll. Geografska varijabilnost Proučavanje individualne varijabilnosti otkrilo je netačnost shvatanja po kome su sve jedinke iste vrste samo kopije jednog tipa. Ovo tipološko shvatanje wste je, docnije, oslabljeno otkrićima iznetim u ovome poglavlju. T-1 otkrića pokazuju da se varijabilnost javlja ne samo u populacijama nego i između populacija. Javljanje razlike između prostorno izdvojenih populacija jedne vrste naziva se geografska varijabilnost. Naglašavanje reči »geografska« ima istorijsko opravdanje, jer je ta pojava prvi put bila otkrivena kad su upoređeni uzorci iz geografski veoma udaljenih populacija. Danas znamo da se čak ,j susedne populacije među sobom razlikuju, u stvari - da u organizmima koji se seksualno razmnožavaju ni dve derne ne mogu biti istovetne. Stoga neki autori više vole poseban izraz za lokalnu varijabilnost između susednih dema, i nazivaju je »mikrogeografska varijabilnost« ili »prostorna varijabilnost«. U ovoj knjizi izraz geografska varijabilnost upotrebljen je u najširem mogućnom ,smislu, tako da obuhvata sve razlike između populacija u prostornoj dimenziji. Broj životinjskih vrsta u kojima čak i sasvim elementarnom analizom nije mogla da se utvrdi bar neka geografska varijabilnost veoma je mali. Geografska varijabilnost može se stoga smatrati kao opšta pojava u životinJskom carstv·u. Njeno postojanje bilo je dobro poznato Linneu, Pallasu, Esperu, drugim osnivačima ži,votinjske sistematike. Lamarck (1815) je opisao ovako:

Neka

čovek

polako

pođe

Zemljinom površinom,

naročito

u pravcu sever-jug,

i neka se s vremena na vreme zaustav1i da natenane pogleda oko sebe; svuda

će

videti kako se vrste menjaju malo-pomalo, i to sve više što se on više udaljuje od mesta sa koga je krenuo. Videće kako one, u izvesnom smislu, prate varijacije u samim lokalitetima, uslove, otkrivene i1i skrivene, i tako dalje. Ponekad će čak videti i kako nastaju varijeteti, ne usled navika izazvanih uslovima, nego usled navika stečenih slučajno, ili na neki drugi način. Tako čovek, koji je po svojoj organizaciji podložan zakonima prirode, i sam pokazuje upadljive variJete u okvirima svoje vrste, a neki među njima izazvani su, izgleda, ovim poslednjim uzrooima. Biološki značaj genetičkih (a obično i fenotipskih) razlika među populacijama jedne vrste potpuno je shvaćen tek poslednjih decenija. Proučavanje geografske vadj
mo dosta rprostora diskusij.i o njoj. Za ranije obrade tog predmeta vidi: Rensch 1929, 1934, Huxley 1942, i Mayr 1942 (Gl. 3 i 4). Genetička osnova geografske varijabilnosti. Prema De Vriesu, Batesonu i drugim ·ranim mendelistima, evolucija je posledica spektakularnih mutacija. Postojanje geografs·ke varijabilnosti stvaralo je ovim mutacionistima prilično glavobolje. To što se populacije iz različitih delova areala vrste razlikuju jedna od druge kvantitativnim karakteristikama, i što su te razLike sve veće što je veća razdaljina bilo je tako u suprotnosti sa »mutacionistič­ kim« tumačenjem specijacije da je primoralo mutaci:oniste da poriču genetičku prirodu te varijabilnosti. Današnja generacija evolucionisla teško mož=· oceniti potres koji su izazvali Schmidt (1918) dokazavši za ribu Zoarces, Goldschmidt (1912-1932) za gubara Lymantria dispar, i Sumner (1915-1930) za miša Peromyscus, da i neznatne razlike između geografskih rasa ·imaju genetičku osnovu. Ovom otkriću prethodili su prirodnjaci, koji su pokazali da prebacivanje životinje iz njenog rodnog staništa u zoološki vrt ili na neki nov lokalitet samo u retkim slučajevima utiče na njen fenotip ili na fenotip njenih potomaka. Dokazi o genetičkoj osnovi geografske varijabilnosti, koji su se nagomilali od pionirskih istraživanja Schmidta (1918), Goldschmidta (1934) i Sumnera (1932), suviše su obimni da bi se mogli podrobno nave· sti (vidi i: Rensch 1954:28; Dobzhansky 1951). Značajan u ovoj oblasti je rad Gordona (1947) o ribama roda Xiphophorus, Dicea i njegove škole (Blair 1950) o miševima Peromyscus, o raznim rodovima leptirova ( Lepidoptera) (Ford 1953; Remington 1954), i o mnogob:mjnim vrstama Drosophila (Patterson i Stone 1952). Genetička jedinstvenost svake lokalne populacije neizbežna je posledica polnog razmnožavanja. Pošto ne postoje dve genetički istovetne jedinke, ne bi trebalo očekivati ni da ma koje dve grupe jedinki budu istovetne. Ako one žive u sredinama koje se sasvim malo razlikuju, kao što je slučaj sa većinom geografski raspoređenih populacija, očekivali bismo da takve razlike postanu istaknutije. Međutim, moramo izbeći drugu krajnost, prećutnu pretpostavku da sve fenotipske razlike među populacijama imaju genetičku osnovu. To ne mora biti tačno. Zabeležili smo u Glavi 7 mnogobrojne primere fenotipskih razlika proizvedenih promenama u uslovima spoljašnje sredine, a ne promenama genotipa. To je zabeleženo za ribe, skakavce, vodene stenice (Hemiptera), leptire (sezonske rase) i razne slatkovodne organizme (ciklomorfizam). Naročito se mora obratiti pažnja kada se proučava geografska varijabilnost organizama koji su podložni takvdm negenetićkim modifikacijama fenotipa.

Deskriptivni aspekti geografske var:jabilnosti. Proučavanje geografske varijabilnosti započeto je kao sporedni proizvod taksonomskog istraživanja. Sistematičar koji UJpoređuje različite pnmerke ili uzorke populacija želi da utvrdi da li oni pripadaju ili ne istoj vrsti. U toku ovih upoređenja on je često primoran da upoređuje primerke iz raznih delova areala vrste, i zabeležiće u literaturi sve razlike koje nađe. S obzirom na jednostavnost ovog metoda, neće nas iznenaditi što nalazimo zabeleške o geografskoj varijabilnosti još u lineovsko doba i ra11ije. Interesavanje za ovu pojavu raslo je brzo u periodu 1830-1870, što su se više poveć·avale naučne zbirke i što su različitiji delovi areala vrsti bivali zastupljeni. Nije mogućno dati ovde neki istorijski pregled, ali treba ipak pomenuti ime-

230

na nekih tp1onira: za sisare, J. A. Allen, Osgood, i Sumner; za ptice, Gloger, Schlegel, Baird, Coues, Seebohm, Kleinschmidt, i Hartert; za ribe, Heincke, Schmidt, D. S. Jordan, i Hubbs; za insekte, Wagner, Eimer, Staudinger, Stanđ.­ fuss, i K. Jordan. Proučavaoci puževa bili su naročito uticajni u buđenju interesa za izučavanje geografske varijabilnosti. Rossmassler i Kobelt su proučavali nizove sredozemnih »Vrsta«; Gulick je istraživao upadljivu varijabilnost Achatinella na Havajskim ostrvima, a F. i P. Sarasln nizove vrsta na Celebesu; Crampton je izabrao polinežanski rod Partula za svoja klasična bio· metrijska proučavanja (za Partula vidi i: Lundman 1947, i Bailey 1956). Danas nijedan važniji taksonomski rad o bolje poznatim životinjskim grupama nije bez podataka o geografskoj varijabilnosti obrađivane vrste. Napraviti spisak takvih publikacija značilo bi sastaviti katalog moderne taksonomske literature. Objavljivani su pregledi o jednom delu te literature, npr. za divljač (Voipio 1950), ptice (Mayr 1951a), i insekte (Hubbell 1956). Najnovije izveštaj e o fantastičnim ostrvskim gušteri ma ( Lacerta) iz Sredozemlja dali su Radovanović (1956) i Bucholz (1954). Postoje mnogobrojni odlični članci o geografskoj varijabilnosti kod severnoameričkih gmizavaca. Od bezbrojnih radova o insektima treba spomenuti preglede Hubbella (1956), Renscha (1943) i O. Pal!"ka (1949) o tvrdokrilcima, Michenera (1947b) o pčeli Hoplitis albifrons, Lorkovića (1953) o Erebia, i Sacca (1953, 1956, i dalje) o domaćoj muvi Musea i njenim geografskim rasama. Biometrijska analiza če­ sto otkriva geografsku vaDijabilnost tamo gde se ona inače ne primećuje (Gotz 1959). Proučavanje geografske varijabilnosti kod slatkovodnih organizama naDočita je otežano velikom sposobnošću mnogih vrsta za negenetičku modifikaciju fenotipa. Mnogi noviji naučnici trudili su se da odvoje ncgenetički doprinos od genetičkog. Od radova o genetičkoj varijabilnosti slalkovodnih vrsta mogli bismo navesti Ernsta (1952) o mrmoljku Triton, Gordona (1947) o pljosnatici Xiphophorus, Millera (1948, 1955), Hubbsa (1912) i Heutsa (1947) o raznim drugim rodovima riba, Hubendicka (1951) i FOl-besa i Cramptona (1942) o Lymnaea, Kiefera (1952) i Tonollija (1949) o veslonoscima, i Brooksa (1957a) o Daphnia. Geografska varijabilnost javlja se čak i među protozoama (Gause et al. 1942). Proučavanje geografske varijabilnosti kod morskih životinja bilo je prilično zanemareno, izuzevši ribe važne za ljudsku ishranu, npr. haringu i sardinu. Posle pionirskog rada Heinckea i Schmidta došla su Schnakenbeckova (1931) proučavanja lokalnih rasa haringe (Clupea harengus), prouča­ vanja kojima se još osporava važnost (npr. Blaxter 1958, Wielinga 1958). Mnogobrojni podaci o geografskoj varijabilnosti morskih životinja rasturerii su po celoj taksonomskoj literaturi, kao što je istakao, na primer, Rensch (1947). Dobro poznati bodljokošci, sa svojim mnogobrojnim taksonomskim karakterima, naročito su pogodan materijal (Tortonesa 1948, 1950; Mayr l954b; Vasseur 1952). široko rasprostranjena pojava gengrafske varijabilnosti među biljkama, koja se ispoljava i u lokalnoj (često ekotipičnoj) i u široko regionalnoj varijabilnosti, dokazana je obiljem podataka (Stebbins 1950; White 1962). Mikrogeografska varijabilnost. Jedan od prilično neočekivanih rezultata skorašnjih proučavanja jeste ekstremna lokalizacija fenotipski različitih populacija u nekim vrstama. Gulick (1905) je još davno istakao da svaka doIma ili svaki greben na Oahuu (Havajska ostrva) irna svoju karakterističnu 231

Achatinella (vidi i: Welch 1938, 1942, 1958), a Crampton (1916, 1932) je to potvrdio za rpuževe Partula na Društvenim ostrvima (Tahiti i druga). Možda nije baš tako čudno što nailazimo na visoku lokalizaciju kod sedentarnih životinja kao što su ti puževi. Međutim, znatna lokalizacija je bila dokazana i kod veoma pokretnih životinja kao što su miševi roda Peromyscus (Dice 1940; Hayne 1950; Blair 1950), i kod Drosophila (Dobzhansky 1951; Patterson i Stone 1952). Tri kineske populacije mušica Chironomus, međusobno udalje~ nih u jednom slučaju samo 3,5 km, a u drugom 7,5 km, značajno su se razlikovale u svojim hromozomima (Hsu i Liu 1948), kao što se razlikuju i susedne populacije australijskog skakavca roda Moraba (White l957b). U ekstremnim slučajevima mogućno je dokazati razlike između populacija koje žive na razdaljini od samo nekoliko metara. Kod prugastog puža Cepaea nemoralis, na primer, Sheppard (1952a) je otkrio da je populacija u živoj ogradi od žbunja bila sasvim drukčija nego populacija na susednoj livadi (Sl. 9-4), a Lamotte (1951) je izračunao da prečnik jedne derne te vrste, čak i na srazmerno homogenom terenu, iznosi samo oko 50 m. Kod slatkovodnih nba, za nekoliko rasa i vrsti zna se da su ograničene na jedan jedini izvor (Gm:don 1947; Miller 1948; Clark Hubbs i Springer 1957). Odabiranje staništa od. strane genotipova (Gl. 9) može pojačati lokalne razlike. S druge strane, izgleda da kod životinja nije poznato ništa što bi odgovaralo ekstremnoj lokalizaciji genetički određenih ekotipova nađenih u nekim biljnim vrstama, gde je lokalizacija često pojačana samooplođivanjem ili drugim oblicima ekstremnog uk·rštanja u srodstvu. Komparativna količina geografske varijabilnosti. Ne postoje dve vrste niti dva karaktera koji bi se slagali u svome Hpu geografske varijabilnosti. Uopštavanja o faktorima koji kontrolišu geografsku varijabilnost mogu se izvesti na osnovu uporednog proučavanja taksoncmski dobro poznatih grupa životinja. Analiza količine geografske varijabilnosti u jednoj porudici naročito dobm osvetljava to pitanje. Ma,lu porodicu dronga ( Dicruridae) kvantitativno su analizirali Mayr i Vaurie (1948). Dvadeset vrsta ove ptičje porodice iz Staroga sveta pruža se od Afrike preko Indije do severne Kine, Australije, i Salomonovih ostrva. Mada su sve vrste crne, crnkaste ili sive, delovi perja mogu biti beli u nekim podvrstama ovih vrsta, a nijanse sivog, kao i prelivi sjajnog crnog perja, mogu varirati geografski. Između 20 vrsta, 13 pokazuju upadljivu geografsku varijabilnost u veličini (dužina krila adultnih mužjaka). Od sedam vrsta koje ne pokazuju jasnu varijabilnost, pet su ograničene svaka na po jedno prilično malo ostrvo. Od dveju kontinentalnih vrsta bez vidljive geografske varijabilnosti, jedna je izrazito migratorska. Mnogi različiti aspekti fenotipa učestvuju u geografskoj varijabilnosti. Boja dužice, na primer, varira kod jedne vrste, i može biti crvena, bela ili mrka u raznim delovima areala. Proporcije ili strukturalni karakter takođe mogu biti različiti. Drongo je dugorepa ptica, a dužina i oblik repa variraju geografski kod većine vrsta. Isto to važi i za oblik i veličinu kreste kod vrsta sa krestom. Još podrobniju analizu izvršio je Petersen (1947a) kod 16 vrsta finsko-skandinavskih leptirova (Lepidoptera). Nikakva geografska varijabilnost nije mogla biti otkrivena u tri vrste, dve vrste su se razlikovale samo po velioini, dok se ostalih ll vrsta razlikovalo u nekoliko karaktera. Hronološka varijabilnost. Ono što je rečeno za geografsku varijabilnost odnosi se takođe i na variranje u vremenu. Gde god su uzorci istih vrsta sa 232

raznih vremenskih nivoa (geološki horizonti) brižljivo upoređcni, utV'rđeno je, tako reći bez izuzetka, da su oni različiti. Takva varijabilnost je ponekad nepravilna, a ponekad pokazuje određene tendencije ( »hronokline«), mada obično samo za neke karaktere i za ograničena Tazdoblja pre nego što se takve tendencije promene ili obrnu. Odsustvo geografske varijabilnosti. Populaciona struktura vrsta i potreba za lokalnom adaptacijom dovela bi nas do pretpostavke da je geografsim varijabilnost opšta pojava. Ipak, u svim grupama životinja neke vrste se javljaju bez vidljive geografske varijabilnosti. U većini slučajeva to je posledica nedovoljnog proučavanja. Odgovarajuća biometrijska analiza otkrila je geografsku varijabilnost čak i kod roda DrosopJnla, koji je poznat po svojoj morfološkoj jednoobraznosti (Stalker i Carson 1947; Prevosti 1954; Teissier 1958). U drugim slučajevima, gde morfološka varijabilnost još nije bib konačno utvrđena, npr. za Drosophila pseudoobscura, genetičkom i chološkom analizom bilo je dokazano da postoji izrazita geografska varijabilnost u :nnogim skrivenim karakterima. Srazmerno malobrojni slučajevi potpunog odsustva geografske varijabilnosti (a takođe i većina slučajeva sasvim neznatne varijabilnosti) mogu se objasniti jednom od sledeće četiri mogućnosti, ili nekom njihovom kombinacijom: 1) Ukupni areal vrste tako je mali da nema mogućnosti za geografsku varijabilnost. Sredina u arealu vrste je uglavnom jednoobrazna. čvorak Leucopsar rothschildi, na primer, ograničen je samo na usku oblast u severazapadnom delu Balija (koje je i samo sasvim malo ostrvo). Kirtlandska grmuša ( Dendroica kirtlandi) javlja se samo u nekoliko oblasti u Mičigenu (Mayfield 1960; Sl. 11-1). Nekoliko vrsta slatkovodnih riba nalazi se samo u jednom jedinom izvoru. 2) Načini rasprostiranja su tako mnogobrojni da je vrsta u stvari panmiktička, bez obzira na geografski opseg njenog areala. To često može biti slučaj kod mnogih veoma malih »kosmopolitskih<< slatkovodnih ogranizama, kao što su protozoe, rotatorije, tardigrade, kladocere, i slični. Isto to važi, izgleda, za neke patke. Većina migratorskih vrsta severnoameričkog roda grmuša Dendroica je u geografskom pogledu nevarijabilna. 3) Fenotip je stabilan. Slučaj sestrinskih vrsta (sibling species) dokazuje da malo genetičke varijabilnosti prodire u fenotip u prisustvu jakih homeostatičnih mehanizama. Verovatno je najveć[ deo očiglednog odsustva (ili sasvim slabe pojave) geografske varijabilnosti posledica t::tkvog razvojnog homeostazisa. 4) Genotip je stabilan. Ponekad se pretposta-.:lja da stari oblici, kao što je morski rak Limulus, izgubili svu mutabilnost. Nema raspoloživih dokaza koji bi potkrepili ovo često predlagano »Objašnjenje<<, ali ni onih koji bi govorili pDotiv njega. U nedostatku dokaza, lakše je poverovati da je jednoobraznost u prostoru i vremenu posledica v~soko usavršenog adaptivnog sistema, drugim rečima genetičkog homeostazisa. Nedostatak geografske varijabilnosti, dakle, može se pripisati bilo u suštini panmiktičkom stanju populacije vrste bilo niskoj penetraciji genetičk~ varijabilnosti, kombinovanoj sa stabihzujućom selekcijom. Zašto neke vrste imaju jako izraženu fenotipsku varijabilnost, dok je druge sa sličnom populacionom strukturom nemaju (zbog faktora 3 i 4), to je još uvek potpuna zagonetka. 233

N

w

.j:>.

40"

'Go

50'

,4CJI'i

!40 1101)

SI. 11-1. Krupna

tačka označava

160°

90"

eo•

oblast gde se gnezdt Kirtlandska grmuša (Dendroica kirtlandi); to obuhvata samo staništa, borove šume (Pinus banksiana) (označeno tačkicarna). (Mayfield 1960.)

700

sićušni

deo njenog

KOJI SU KARAKTERI GEOGRAFSKI VARIJABILNI? Može se zaključiti da je svaki karakter, bio on spoljašnji ili unutrašnji, morfološki ili fiziološki, u stanju da geografski varira. Mnogi primeri geografske varijabilnosti navedeni su u literaturi (Mayr 1942; Huxley 1942).

,'ipoljašnja morfologija Veličina i proporcije. Veličina je, možda, karakter koji najuniverzalnije podleže geografskoj varijabilnosti. Ona varira praktično u svakoj životinjskoj vrsti koja zauz,ima prostranu geografsku oblast. I p11oporcije su veoma promenljive kod većine životinjskih vrsta. Da navedemo samo jedan primer; rep azijsko-australijskog dronga, Dicrurus hottentottus, ima sledeće razmere u odnosu na dužinu krila ( = 100) na raznim Lokalitetima: Samar-Lejte, 66-71; Sumatra, 69-71; Sumbava, 78-82: kontinentalna Azija, 78-85; Nova Gvineja, 84-94; Molučka ostrva, 100-112; Timor, 111-114; Tablas (Filipini), 116-134; i Nova Irska, 202-213 (Vaurle 1949). O nekim pravilnostima u variranju proporcija govorićemo docnije, kad bude reč o Alenovom pravilu. Epidermne strukture. Poznato je da sve strukture spoljnih površina na životinjama variraju geografski. Kod sisara tu spadaju: dužina, debljina, oblik, i raspored dlaka, zatim veličina i oblik rogova ili parožaka kod antilope, jelena i karibua; kod gmizavaca tu spada broj i oblik krljušti; kod vodozemaca sastav kože; kod insekata površina sklerotičnog pokrivača, kao što je skulptura pokrilaca kod tvrdokrilaca ili ljuspica na krilima leptira; kod puževa prisustvo ili odsustvo grebena i nabora, i tako dalje. Vrlo često su razlike u jednoj jedinoj vrsti tako velike kao i one između vrsta, a ponekad ćak l kao one između rodova. Raspored obojenosti. Raspored boja je naročito važan kod onih životiuja gde čulo vida igra značajnu ulogu, kao što su ptice i neki gmizavci, ribe i ih<;ekti, ali se izvestan stepen geografske varijabilnosti u nijansi boje nalazi gotovo u svakoj grupi životinja. Da se upadljive razlike mogu javiti i u veoma ograničenoj oblasti, pokazuje varijabilnost kod Zosterops rendovae (Tabl. 11-1 ). Boja ili raspored boja određene životinje sastoji se od mnogih pojedinačnih elemenata. Ovi često variraju nezavisno u arealu vrste. Geografska

TABL. 11-1. UPADLJIVA GEOGRAFSKA VARIJABILNOST NA JEDNOM ARHIPELAGU (ZOSTEROPS RENDOVAE)'

Podvrsta a) vellalavelae b) splendida e) luteirostris d) rendovae e) tetiparia !J kulambangrae

Krug oko oka

Kljun

Crna boja na čelu

Stomak

veliki veliki veliki nema nema mali

žut crn žut crn crn crn

nema mnogo malo nema nema malo

b eo žut žut žut b eo žut

' Ova politipska vrsta ponekad se smatra kao supervrsta sa

a), b), e), i d-fj.

Zelena boja na grudima

malo nema nema mnogo mnogo malo četiri

vrste:

Vidi i Tabl. 18-1. 235

varijabilnost kod Lalage (Mayr i Ripley 1941; Sl. 11-2), Rhipidura (Mayr i Moynihan 1946), Pachycephala (Mayr 1932a, b; Gallbraith 1956), i Ptilinupus (Ripley i Birckhead 1942; Cain 1954b) pruža bogatu sliku tipa promena koje u pticama izaziva geografska varijabilnost. Cain je podrobno analizirao geografske varijabilnosti kod raznih rodova papagaja (1955). Među insektima takva je varijabilnost opisana za leptire, tvrdokrilce i opnokrilce (npr. Van der Vecht 1953, 1959; Sl. 11-3). 5UP~RCIL/JARNI

GRUPA LA LAG~ AUREA

HALMAHERA

t:.

t • AUREA 2 • ATROVIRENS 3• LEUCOMELA 4 • MACULOSA 5 • SHARPEI

..

DONJI DELOVI

o BELO 0

..

SANTA I<_'Y_l/~-

~

:"o g .---~~~ SHARPEl

() 5

l\)

gSAMOA

8

ODSUTAN PRISUTAN

e O 8 l

MRKO ŽUTO IL/ DEUM IĆNO SASVIM RIDIE BEZ PRUGA MALO PRUGAST JAKO PRUGAST ADULTNI MU:ŽJACI

-------0

~-----

... - .....

~ \()NOVI HEBRIDicFIOŽIO

\

4

\e~ ~

',-~_g___

B

~

~

111 C) - ..............':.....

_SA~OA

~~·""',"o

•

o

4

o

i
".,., .._

"'

~

\0 \.

D o~

g "'~ONGA,/ - --~- -----

"o

<).

SI. 11-2. Geografska varijabilnost u taksonomski važnim karakterima grupe Lalage aurea. Samoa je bio dva puta kolonizovan; prvo su došli sharpei, a kasnije maculosa. (Mayr i Ripley 1941.)

Unutrašnja morfologija Anatomija. Još se zna suv1se malo ·o anatomiji raznih populacija iste vrste da bi se dala detaljna slika geografske varijabilnosti. U tom pogledu zna se, možda, o ljudskoj vrsti više nego ma o ""ojoj drugoj. Bilo je dokazano da za mnoge anatomske strukture postoje razlike između pripadnika bele, crne i žute rase, naročito za učestanost retkih odstupanja od normalnog tipa. Kod sisara struktura lobanje često varira geografski, isto kao i struktura i broj Ziuba. Kod bodljokožaca postoji geografska varijabilnost u broju, obliku i lokaciji potkožnih pločica. Geografska varijabilnost unutrašnjih stmktura zabeležena je kod mekušaca (Hubendick 1951) i kod kišnih glista (Lumbricidae). Razlog što je tako malo poznato o geografskoj varijabHnosti anatomskih crta nije taj što je rakva varijabilnost retka, nego zato što ju je do sada ispitivao samo mali broj autora. Citologija. Dokazi koji se počinju gomilati pokazuju da postoji mnogo intraspecifičke varijabilnosti hromozomne strukture. Prisustvo i učestanost inverzija, fuzija hromozoma, i postojanje prekobrojnih hromozoma, sve je to podložno geografskoj varijabilnosti. Podrobni prikaz ove varijabilnosti može se naći u knjigama Wh;tea (1954), DobzhanS'kog (1951), Pattersona i Stonea (1952), Stebbinsa (1950). U ranom periodu citogenetike verovalo se da je hromozomna varijabilnost usko povezana sa postankom novih vrsta. Danas se zna da to ne mora uvek biti tačno, pošto mnoge hromozomne pro-

TALAUD .O.

·-I!-

~

"1>

•g

~·

~~

SANG/

O.

• l?:

0:" TAHULANDANG

. ···· ....

0

o

~

BURU

.

~

..

-D

ŽUTO

ROJA STO

~

e:,

0

CRNO

pčele drv:e~

.. . st u boji kod dveJU vrsta dvrste (krugovi), 8c\r1n· pder Geo~rafski_yl~~~:~'~h,ersipes Vecht 1953.) sa 6 podvrsta (kva*01~1'1. a

· Sl. 11-3. ostrvrma. susednim

s

MRKO

I

·ce na Celebesu X • nobilis (dole)

237

mene ne utiču na pLodnost potomaka dobijenih ukrštanjem među vrstama. lzgleda da je njihova primarna funkcija ili da povećavaju prilagodljivost i prilagođenost tih populacija kroz balansni polimorfizam celih hromozomnih delova, ili da regulišu količinu rekombinacija. O ovim pojavama govori se u poglavljima koja su s tim u vezi (Gl. 9, 10 ·i 17).

N emorfološki karakteri Proučavanje geografske varijabilnosti spadalo je u početku skoro isključirvo u delokrug taksonoma. Pošto radi većinom sa očuvanim materijatom, on, sasvim prirodno, ističe morfološke karaktere..Proučavanje raznih

fizioloških i ekoloških karaktera, kao i karaktera u vezi sa ponašanjem, mejoš je zanimljivije, pošto takvi karakteri često imaju neposredniju vrednost za preživljavanje ili obrazuju potencijalne izolacione mehanizme. (Svi takozvani morfološki karakteri su, naravno, u krajnjoj liniji takođe i rezultat fizioloških procesa.) Geografska varijabilnost fizioloških karaktera je sasvim opšta, bilo da se oni fenotipski ispoljavaju ili ne. Raspored krvnih grupa u ljudskim rasama je upadljiv primer takvih fizioloških razlika (Mourant 1954). Podrobniji prikaz biće dat u drugoj polovini ovog poglavlja, pošto je dobar deo ove varijabilnosti, ako ne i sva ona, očigledno adap tivan. Otkriva se sve više i više slučajeva geografske varijabilnosti u ekološkim karakterima i karakterima u vezi sa ponašanjem. Podaci koje su izneli Desnerux (1952) i Emerson (1956) ukazuju na geografsku varijabilnost u navikama termita p11i građenju gnezda (vidi i: Schmidt 1955a, b, 1958). Pošto je u taksonomiji termita još uvek uobičajeno da se svaka geografski izolovana i morfološki različita populacija opisuje kao zasebna vrsta, sasvim je mogućno da su Apicotermes tri:igđrdhi (Zululend) i holmgreni (Njasa) konspecifični. Isto je to mogućno i za A. arquieri (severni Kongo), rimulifex (Katanga) i occultus (Francuska Gvineja), zatim za A. desneuxi i gurgulifex, i za A. angustatus i porifex. činjenica da se različite vrste i rase mogu razlikovati jedna od druge u ponašanju bila je, naravno, odavno poznata za raznovrsne životinje (Huxley 1942; Mayr 1942, 1948), a ništa se ne dobija uvođenjem specijalnog izraza za v11ste ili geografske rase koje se više razlikuju u ponašanju nego u morfologiji. Veliki deo geografske varijabilnosti u etološkim i ekološkim karakterima predstavlja potencijalnu sirovinu za stvaranje izolacioni:h mehanizama, i o tome će biti reči u Glavi 16. đutim,

ZNAčAJ

GEOGRAFSKE VARIJABILNOSTI

Kada su taksonomi prvi put primetili geografsku varijabilnost, oni su je proučavali kao pojavu od čisto praktične taksonomske važnosti. Retko kad su ispitivali zašto su taksonomski karakteri tako često geografski varijabilni i zašto sve populacije jedne vrste nisu istovetne. Mišljenje većine bilo je, nesumnjivo, da je najveći deo ove varijabilnosti irelevantan i nema biološkog značaja. Još 1936. tvrdilo se (Robson i Richards) da je varijabilnost ispod nivoa roda neadaptivna, pa ipak je neverovatno rano shvaćeno da postoji tesna korelacija između spoljašnje sredine i velikog dela geografske varija238

bilnosti. Godine 1833. Gloger je posvetio čitavu knjigu od 159 strana predmetu Varijabilnost ptica pod uticajem klime. Bergmann (1847), J. A. Allen (1877), i drugi, u značajnim doprinosima toj temi, došli su do sličnih zaključaka još mnogo pre 1900. godine. Da su specifični kao i subspecifični karakteri, u celini, adaptivni i stečeni kroz prirodno odabiranje, zastupali su u početku mnogi predvodnici evolucionog istraživanja. Wallace (1889:142) je tvrdio: Nije čak ni dokazano da su ma koji zaista >>specifični« karakteri - oni koji bilo pojedinačno bilo u kombinaciji čine svaku vrstu različitom od njenih najbližih srodnika - potpuno neadaptivni, nekorisni i besmisleni, dok ogromna količina či­ njenica, s jedne strane, i neki ubedlJivi argumenti, s druge strane, podjednako dokazuju da su specifični karakteri bili, i jedino mogu biti, razvijeni i fiksirani prirodnim odabiranjem zbog svoje korisnosti. A Darwin (život i pisma, 3:161) pisao je Semperu, 30. novembra 1878: što naše znanje više napreduje, neprekidno se utvrđuje da su veoma male razlike za koje su sistematičari smatrali da nisu važne u strukturi, u stvari funkcionalno važne ... Stoga mi izgleda prilično prenagljeno smatrati da neznatne razlike između reprezentativnih vrsta, npr. onih koje su nastanjene na raznim ostrvima istog arhipelaga, nemaJu funkcionalne važnosti, i da ni u kom pogledu nisu posledica prirodnog odabiranja. Jaka reakcija na ova adaptacionistička, gledišta razvila se 1880. i dominirala evolucionom mišlju u toku sledeće tri ili četiri decenije. Gulick (1873) je zaključio da nema uzajamne veze između fenotipa puževa Achatinella sa Havaja i odgovarajućih uslova sredine u kojima se javljaju razni lokalni varijeteti. Bateson (1913:131, 248) je tvrdio >>da je beskorisno očekivati da se takva lokalna diferencijacija može u bilo kakvom smislu dovoditi u vezu sa prilagođavanjem«, a »jedan opširni pregled činjenica pokazuje, bez ikakrve sumnje, da je nemogućno pomiriti način raspoređivanja lokalnih oblika sa ma kakvim verovanjem da su oni u celini uzev adaptivni<<. Crampton (1932: 194), na osnovu proučavanja varijabilnosti roda puževa Partula, slično tome dolazi do zaključka »da uslovi sredine ne proizvode primetna dejstva na tok ogranske diferencijacije«, a Diver ( 1939) ponavlja to mišljenje u vezi sa po1imorfizmom kod puževa roda Cepaea. Najčuveniji sistematičari i dalje su zastupali suprotno gledište u toku tog perioda, odlučno braneći tvrđenje da je veliki deo varijabilnosti nađen u prirodi adaptivan i neposredno povezan sa lokalnim uslovima sredine (Jordan 1896; Grinnell 1926:260; Rensch 1929). Kad se danas pogleda unazad, jasno se v·idi da je vatrena diskusija bila zasnovana na semantičkim nesporazumima i nedovoljnoj analizi. Izvori tih nesporazuma bili su mnogostruki. Najglavniji od njih su ovi: l) Upot,reba izraza »dejstvo sredine« ne mora uvek obuhvatati lamarkističko tumačenje. Danas je shvaćeno da je selektivno »dejstvo sredine« evoludona snaga od primarnog značaja. 2) Postojalo je mnogo zbrke oko toga šta znače izrazi »karakteri« i »fenotip«. Neke vidljive 'komponente fenotipa mogu, u stvari, i ne biti adwptivne, ali mogu biti sporedni proizvod jednog genotipa odabranog zbog svojih nevidljivih, skrivenih doprinosa adaptivnoj vrednosti. 3) Razni rasporedi gena mogu proizvesti populacije sa sličnim fenotipa· vima m sposobnošću za preživljavanje. 4) Genetički sastav populacije je, delom, rezultat stokastičklh fenomena l interakcije svih selekcionih faktora (i unutrašnjih i spoljašnjih). 239

Prosta analiza selekcionih faktora je, p·rema tome, praktično nemoguć­ na. Isti faktori selekcije mogu proizvoditi veoma različite fenotipove u različitim populacijama. SYaka lokalna populacija je proizvod neprekidnog selekcionog procesa. Po definiciji, dakle, genotip svake lokalne populacije bio je odabran radi proizvodnje jednog dobro adaptiranog fenotipa. Međutim, ,jz ovog zaključka ne sleduje da je svaki detalj fenotipa maksimalno ada,ptivan. Ako jedna određena podvrsta bubamare ima na pokrilcima više pega nego druga pod\Tsta, to ne mora značiti da su te prekohrojne pege neophodne za preživljavanje u arealu te podvrste. To samo znači da genotip koj1i se razvio u toj oblasti kao rezultat selekcije stvara na pokrilcima prekobrojne pege. Kada se proučava geografska varijabilnost u glasovima ptica, u perju rajskih ptica, ili u rasporedu boja kod papagaja i golubova, ne srne se nikad prevideti mogućnost da je jedan deo fenoti!pa samo slučajni sporedni proizvod plejotropne akcije gena odabranih z;bog drugih doprinosa vijabilitetu fenotipa (Dobzhansky 1956a). Ipak, pažljiva analiza često otkriva neočekivana adaptivna svojstva čak i u sićušnim detaljima fenotipa, npr. u telesnim proporcijama ostrvskih guštera (Kramer 1951). DOKAZI O ADAPTIVNOJ PRIRODI GEOGRAFSKE VARIJABILNOSTI

Geografska varijabilnost vrste je neizbežna posledica geografske varijabilnosti sredine. Vrsta se u raznim delovima svoga areala može prilago· diti zahtevima spoljašnje sredine. Svaka lokalna populacija je pod stalnim selekcionim pritiskom za maksimalnu adaptivnu vrednost u određenoj oblasti u kojoj se javlja. U spoljašnjoj sredini postoje uglavnom dve grupe faktora koji mogu vršiti selekcioni pritisak na fenotip: a) klimatski faktori i b) stanišni i biotički faktori. Ova dva niza faktora obično se manifestuju cra~:­ ličito u svojim dejstvima na geografsku varijabilnost. Klimatski faktori obič­ no se menjaju prilično sporo na širokim prostranstvima (izuzev kad je u pitanju visina) i to ima za posledwu varijabilnost izraženu u pravilnim gradijentima. Biotički faktori, i još više, faktori staništa, vrlo često su lokalni i nepravilni. Krajnost u ovome pogledu je prilagođavanje na boju supstrata, koje često pokazuje tip raspoređivanja poput prave šahovske table. potpuno različite od varijabilnosti karaktera po tipu klina pod klimalskon1 kontl'O'lom. Dokazi o adaptivnoj prirodi geografske varijabilnosti mogu se svrstati pod četiri naslova: l) geografska varijabilnost fizioloških karaktera, 2) eko geografska pravila, 3) prilagođavanje supstratu, i 4) geografska vacrijabilnost balansnog polimorfizma.

1) Geografska varijabilnost fizioloških karaktera Svwka lokalna sredina vrši stalan selekcioni pritisak na lolmlizovane deme svake vrste i menja ih u smislu adaptivnosti. Posledica toga je to što se lokalne populacije razlikuju ne samo po morfološkim karakterima nego i po mnogobrojnim genetički kontrolisanim adaptivnim crtama navike, ekologije i fiziologije. Već više od sto godina, literatura iz istorije prirode po\Temeno je pominjala fiziološke razlike među raznim populacijama iste vrste. Međutim, samo nekoHko poslednjih decenija ovaj problem je proučavan

sistematski i utvrđena je njegova genetička osnova. Ipak, ni do danas »tako ne posĐoji komparativna fiziologija rasa i podvrsta« (Heuts 1949). Sveopšta pojava adaptivne geografske varijabilnosti fizioloških crta na:goveštena ie radovima koji će biti ukratko izneti u sledećim odeljcima (vidi takođe: Mayr 1949b).

reći

Pionirska delo Go1dschmidta o gubaru ( Lymanatria dis par) prikazivano je u mnogim spisima, počev od 1911, i izloženo ukratko 1934. On nam je pokazao da se među geografski varijabilnim karakterima nalaze i takvi fiziološki atributi kao što je brzina razvića, veličina, pigmentacija, i jačina seksualnih gena. Najupadljiviji adaptivni karakter koji je on proučavao je dužina pedoda inkubacije. U toku Zime mlade larve doživljuju dijapauzu i ostaju zatvorene u jajetu. čak i ako se dijapauza veštački prekine i jaja izlože stalnoj toploti, postoji zakašnjenje od nekoliko dana pre nego što se larva izleže. Dužina tog inkubacionog perioda zavisi od priličnog broja faktora, kao što su temperatura u toku ogleda, i dužine prethodnog perioda dijapauza. Međutim, ona je prilično tesno povezana i sa klimatskim karakteristikama samoga mesta sa koga potiču jaja. U severnoj Evropi, Koreji, i najsevernijim ostrvima Japana, gde biljni svet veoma brzo buja u proleće, posle duge zime, inkubacioni period je kratak. U Sredozemlju, gde su zime tople, ali se vegetacija sporo obnavlja u proleće, inkubacioni period je veoma dugačak, 87 dana na ll ° C, u poređenju sa 55 dana za srednjoevropska jaja. Selektivna prednost ovih različitih vremena je očigledna: larve bi umrle od gladi kad bi bile prenete u torplu zimsku klimu Sredozemlja i izlegle se pre nego što izbije vegetacija. Geografska varijabilnost dijapauze ili dužina perioda zakašnjenja otkrivena je od tada kod mnogih drugih insekata, npr. kod australij-:kog skakavca Austroicetes cruciatus (Anderwartha i Birch 1954: 690). Kod mnogih leptirova, dnevnih i noćnih, postoji geografska var.ijabilnost broja legala godišnje, a to zahteva mnoga fiziološka prilagođavanja. Kod leptira Polifemus, Dawson (1931) je otkrio da su u jednoj južnoj rasi (koja se prostire do Nebraske) leptiri veliki, kestenjaste boje; čaure su od grube svi· le; prečnik jajeta je veći (2,8 mm); broj jaja po ženki je manji (uproseku 236), godišnje dvaput legu jaja. U severnoj rasi (karakterističnoj za Minesotu) leptiri su manji, žućkasto mrki; čaure su od finije svile; prečnik jajeta je manji (2,2-2,4 mm), a broj jaja po ženki veći (u proseku 291); legu jaja samo jednom godišnje. U južnim populacijama larve iz drugog legla završavaju rastenje sredinom septembra i ispredu svoje čaure krajem tog meseca, kad sezonska izoterma od 60° F dođe do tog lokaliteta. Severne larve iz onog jedinog godišnjeg legla dovršavaju rastenje i učaure se u avgustu, kad sezoilske izoterme od 69-63° F prolaze kroz tu oblast. Ako se severne larve u poslednjem stadijumu izleže nižim temperaturama, dobijaju se lutke u stanja mirovanja. Isto sniženje temperature ne dovodi do stanja mirovanja kod južnih larvi. Severna populacija je sprečena ovim fiziološkim mehanizmima da osnuje drugu generaciju u jesen, generaciju kojoj nije suđeno da s uspehom sazri. Petersen (1947a:408) je pokazao slićne genetičke razlike između južnih t severnih populacija leptira u Skandinaviji. Klimatske rase kod insekata takođe je zabeležio, za leptire, Hovanitz ( 1942), za tvrdo krilce Carabus Krumbiegel (vidi i: Mayr 1942), a za Drosophila funebris Timofeeff (1935). O klimatskim rasama kod kukuruznog moljca (Pyraustes nubilalis) i kod smrekove lisne vaši (Gilpinia polytoma) govorili su Andrewartha i Birch (1954:678). 16 životinjske vrste

241

Među ,insektima, naročito upadljive razlike često postoje između rasa iste vrste koje žive na velikoj ,i ma1oj nadmorskoj visini. Kod leptira Nemeophila plantaginis Pictet (1938) je našao da iznad visine od 2000 m gusenice hiberniraju u toku dve zime, a ne u toku jedne. U ogledima ukrštanja jedan jedini gen modifikatoa: je, kako izgleda, bio prvenstveno odgovoran za broj hibernacija larvi. Estivacija kod leptira Gonepteryx rhamni traje mnogo duže u toplim krajevima Kine nego u drugim delovima areala. U svežim planinskim krajevima javljaju se dve generacije godišnje; u nizini ima vremena samo za jednu (Mell 1941). Kod Pieris postoji znatna fiziološka a:azlika između alpskog oblika bryoniae i nizinskog napi, čak i tamo gde ta dva oblika nisu reproduktivno jzolovana (Petersen 1955).

Osetlj,ivost prilagođavanja lokail.nim klimatskim us1ovima je tako rv;elika da selekcija može proizvesti genetičke promene u sledećim generacijama kod onih vvsta koje imaju mnogo generacija u jednoj godini kao što su Drosophila (Dobzhansky 1951; Prevosti 1955a, b) ili Musea (Sacdt 1952) (vidi Gl. 9). To1plokrvne životinje su bolje zaštićene od promena lokalne klime, pa ipak u svim slučajevima gde su bile brižljivo proučavane šimko rasprostranjene vrste ptica otkrivena su lokalna fiziološka ili ekološka prilagođavanja (Nice 1937; Blanchard 1941; Johnston 1954). Slatkovodne životinje su, izgleda, još osetljivije na tempemturne promene nego 'kopnene životinje. Usled toga one pokazuju znatnu geografsku varijabilnost u podnošljivosti toplote, brzini rašćenja, i drugim fiziološkim konstantama koje ih prilagođavaju na život u vodi određene temperature. Poučan primer je razv,iće žabe Rana pipiens (Moore 1949; Ruibal 1955). Postoje upadljive klimatske razlike u prosnranom arealu koji zauzima ova 'Vrsta, a koji se pruža od Kanade do Paname. Ove klimatske razlike imale su za posledicu velike fiziološke razlike između populacija te vrste. Najosetljiviji period u živ;otnom ciklusu žaba je embrionalna faza između oplođenja jajeta i metamorfoze mlade žabe. Selekcija je najoštrija na tom stupnju, ti u tom periodu nađen je najveći broj adaptivnih fizioloških razlika među mznim geografskim rasama. Severne rase (Kvebek, Vermont, Viskonsin, Nju Džersi) i rase iz Lujzijane razvijaju se normalno na niskim temperaturama od 5° (sve navedene temperature date su u Celzijusovim stepenima), dok je donj..:t granica 9° u srednjoj Floridi (Okala), 12,1° u južnoj Floridi (Englvud), oko 10° u Teksasu, ti 12° u Meksiku (Akstla). I obrnuto, južne populacije mogu da podnose više temperature i da se ipak razvijaju normalno. Gornje temperaturne granice za normalni razvoj kod različitih po1pulacija su sledeće: Kvebek, Vermont, Viskonsin i Nju Džersi 27-5°; Lujzijana 32°; i Meksiko 33°. Na niskim temperaturama severne žabe se razvijaju brzo; to jest na temperaturi od 12° broj časova potrebnih da se dostigne embrionalni stupanj 20 (Moore 1949) je sledeći: Vermont, 325; Lujzijana, 348; Florida (Okala), 354; Florida (Englvud), 364; Teksas, 429; Meksiko (Akstla), 396. Da je tu reč o prilagođa'Vanju lokalnim temperaturama vode, pokazuje proučava­ nje raznih visinskih rasa u Meksiku (Ruibal 1955). Nizinske populacije :razvijaju se brzo, a visinske sporije. Brzina razvoja jedne populacije sa planina Kosta
javili su Heuts (1947, 1956) o gregorcu Gasterosteus, Du Shane i Hutchinson (1944) o salamanderu Ambystoma maculatum, Hart (1952) o raznim slatko\'Odnim ribama, Volpe (1953) o krastavim žabama Bufo fowleri i B. americanus, Forbes i Crampton (1942) o pužu Lymnaea, :i Johnson (1952) o Daphnia. Pojava temperaturnih rasa kod morskih životinja poznata je već odavno, naročito kao rezultat upoređenja sredozemnih populacija (Napulj) sa severnoevi'opskim populacijama iste vrste. Za severnoatlantske populacije školj;k.i Bivalvae, Chlamys opercularis, izgleda da su optimalni uslovi između 4° i 13°, dok •se sredozemne podvrste najbolje razvijaju ·između 13° i 26° (Ursin 1956). Pi:onirski rad u vezi sa tom geografslmm varijabilnošću temperaturne preferencije i tolerancije obavio je Runnstrom (1927, 1929, 1936). Većina morskih organizama ima pe,lagijsku larvenu fazu i, u vezi s Nm, prili·čnu sposobnost da se prilagodi uslovima sredine na onome mestu gde se larva smestila (Prosser 1957). Stoga je bilo postavljeno pitanje: koji deo razlika između lokalnih rasa u otpornosti na temperaturu i salinitet ima genetičku bazu? O ovome problemu naširoko se raspravljalo na nedavnom 5impozijumu o tom predmetu (Page i Drach 1958). Rezultat toga je da nema nikakve sumnje u ·široku rasprostranjenost pojave genetičkih rasa. One s:1 naročito dobro utvrđene kod ostriga, u Americi Crassostrea virginica (Stauber 1950; Loosanoff 1i Nomejko 1951), a u Evropi Ostrea edulis (Korringa 1958). Ostrige iz toplih voda, čak i kad su prenete još kao mlade, neće da polažu jaja u hladnoj vodi. Severne ostrige iz hladnih 'Voda, ako se prenesu u tople južne vode, izbacuju svoje gamete mnogo pre lokalnih populacija. Ipak temperaturna preferencija lokalnih populacija često je nepravilna, i ne mo· ra uvek ići uporedo sa promenama u geografskoj širini. Duž španske obale, na primer, najomiljenija temperatura za mrešćenje Ostrea edulis je 12-14° C, dok je blizu Bergena (Norveška) preko 25° (Korringa 1958). Hruge sluča­ jeve geografske varijabilnosti u fiziološkim svojstvima morskih životinja naveH su Bullook (1957), Dehnel (1955, 1956), i Schlieper (1957). Ukupno uzev, genetička komponenta fenotipske varijabilno,sti uz promene uslova u vodi izgleda da je manja kod morskih životinja nego genetički doprmos fenotipu klimatskih rasa kod kopnenih životinja. Potreba za fenotipskom plastičnošću je naročito ve~ika kod sedentarnih vrsta pri:obalne zone i kod svih 'Vrsta čije su pelagijske larve prepuštene na milost i nemilost strujama. Uspešno mrešćenje istih lokalnih populaoija može uticati na kolonizovanje sasvim različi­ tih oblasti. Sasvim slobodna fluktuacija gena imaće za posledicu veoma panmiktično stanje. Sve to sprečava lokalnu genetičku diferencijaciju i podstiče :razvojnu fleksibilnost. Podaoi o prravilnostima u geografskod varijabilnosti morskih životinja još su protivurečni. U nekim slučajevima, izgleda, postoji porast telesnih dimenzija idući ka severu, dok u drugima one opadaju (Johnson 1944; Ray 1960). Hladna voda usporava dostizanje polne zrelosti, a takođe i rašćenje. Izgleda da postoji tendencija ka masivnijim ljušturama u toplim vodama (ne uvek, vidi: Rao 1953) i za veći postotak pelagijskih larvi. ~od riba postoji tendencija ,ka porastu broja žbica u perajima i kičmenih pršljenova u hladnijim vodama (Taning 1952). Druge primere naveli su Hesse, Allee i Schmidt (1951) i Allee et al. (1949); (vidi takođe Gl. 7). Adaptivni značaj geogmfske varijabilnosti mnogih drugih fizioloških karaktera nije ni blizu tako očigledan kao u slučaju otpornosti na tempe16*

243

raturu. Ovo na~ročito važi za mnoge promene u tipu reprodukcije u okviru areala vrste. Seksualne rase i razvojne faze. Bacci (1950) je pokazao da su kod mnogih morskih kičmenjaka neke geografske rase gonohorističke 1 , dok su druge hermafroditske. O tome predmetu vidi: Montalenti (1958). Slično stanje preovlađiuje kod nekih vrsta vodozemaca. Kod žabe Rana temporatia takozvane diferencirane seksualne rase javljaju se u Alpima i duž Baltičkog mora. ll ovim populacijama mužjaci stiču svoje karakteristike rano u embdološkom životu. U klimatski blažim delovima Evrope postoje nediferencirane rase u kojima su sve novo metamorfozirane žabe fenotipski ženke. Genetički mužjaci među njima dobijaju svoje vidljive muške karaktere putem jednog hermafroditskog stanja u toku ili posle prve godine života (Witschi 1930). Kod salamandera Ambystoma tigrinum neke geografske rase razmnožavaju se u neoteničkoj larvenoj fazi sličnoj fazi aksolotla (A. mexicanum), dok druge rase metamorfoziraju u adultno stanje (Dunn 1940). Planaria alpina, dobro poznata evropska pljosnata glista, ima nekoliko geografskih rasa, koje se razlikuju u preovlađivanju seksualne reprodukcije; severne skandinavske populacije razmnožavaju se potpuno aseksualna. Slične rase nađene su u nekoliko drugih vrsta turbelarija (Dahm 1958). Sposobnost razmnožavanja seksualno ili aseksualna genetički je određena i fiksirana u laboratoriji. Seksualnost varira geografski i kod mekušaca Bivalvae (Bloomer 1939). Mnoge vrste morskih puževa mogu proizvoditi dve vrste jaja, mala i sa malim žumancetom koja se razvijaju u pelagijske larve, i velika jaja :>a krupnim žumancetom, koja se razvijaju u mlade puževe (koji su preskočili larvene stupnjeve). Kod vrsti koje su tako dimorfne procenat jaja iz kojih se izležu pelagijske la'rve opada od toplih ka hladnim delovima areala, i arktičke populacije pro,izvode samo jaja sa krupnim žumancetom. Eliminisanje pelagijske larvene faze je očigledna adaptacija uslovima arktičkih voda (Lemche 1948; Thorson 1950). Pokazalo se da fekunditet, odnosno produkcija jaja po ženki ili po sezoni razmnožavanja, geografski varira kod kičmenjaka i beskičmenjaka. či­ njenica da je broj jaja delimično nezavisan od veličine tela (i drugi podaci) ukazuju na genetičku komponentu u toj varijabilnosti.

Geografska varijabilnost obojenosti. Biološki značaj obojenosti neke život,inje je mnogostruk i zavisi od izuzetno osetljivog prilagođavanja promenljivoj sredini. Ta veza može biti sasvim direktna, kao u slučaju onih ptica (alpska kokoš) ili sisara (lasica, zec) koji se svake jeseni presvlače u belu zimsku odeću (Hall 1951). Bela zimska odeća ne mora se uopšte javljati u populacijama koje žive u oblastima bez prostranog snežnog pokrivača. 0 uskom paralelizmu između vlažnosti i obojenosti biće govora docnije (Gl·Jgerovo pravilo). Tačni značaj boje teže se može odredit:i u drugim slučajevima, naroči­ ilo tamo gde boja odražava samo unutrašnje fiziološka stanje. To važi, recimo, za geografsku varijabilnost u stepenu seksualnog dimorfizma kod ptica (Mayr 1942:48-52). Kod australijske ptice vrste Petroica multicolor mužjaci su jasno crvene, bele i crne boje, dok su ženke kriptićno mrke u većini rasa, ali na nekim ostrvima mužjaci imaju perje ženki, a na drugima ženke 1 Za jedinke, kad imaju funkcionalne gonade samo jednoga pola; za populacije koje se razmnožavaju, kad se sastoje od muških i ženskih jedinki; biseksualne.

244

imaju per}e mužjaka. »Do gubitka seksualnog dimorfizma kroz feminizaciju perja mužjaka dolaZii, izgleda, samo u dobro izolovanim i prilično malim populacijama ... To se dešava, očigledno, samo na lokalitetima gde ne postoje druge slične vrste, tj. gde veoma specifično perje mužjaka nije potrebno kao biološki izolaoioni mehanizam između dveju sličnih vrsta<< (Mayr 1942:49). Kod vrste s:mdne muharicama (Pachycephala pectoralis) to se desilo nezaVIisno bar tri puta: na ostrvu Reuel bliZill Salomonovih ostrva (feminina), na ostrvu Nocrfolk blizu Australije ( xanthoprocta), i na ostrv,ima Roma (par) i Leti (com par) u Moru Banda. Geografska varijabilnost sezonskog prilagođavanja. Godi~šnja doba, namčito zima i leto, razlikuju se po oštrini na raznim geografskim širinama, i sezonsko prilagođavanje može geografski varirati u arealu jedne vrste. Kod mnogih vrsta ptica severne rase su migratorne, a južne više ili manje sedentame. Takve 151lučajeve opisali su Mayr (1942:55, 1951), Voip1o (1950), i Salomonsen (1955). Naročito detaljnu analizu fizioloških razlika između migrator~Skih i sedemarnih ra~Sa u jednoj vr~Sti ptica izvršio je Blanchard (1941) za Zonotrichia leucophrys. Miller (1960) je ukratko izložto dobar deo podataka o geografskoj vaDijabilnosti sezona razmnožavanja. Način i godišn}i broj promena boje može varirati geografski kod ptica i insekata (Mayr 1942:50). O va:rijabilnosti u preferenciji staništa, i o drugim etološkim i ekološkim karakteristikama u arealu jedne vvste biće reči u Glavi 16. Neke praktične posledice. Na osnovu ovih zapažanja jedan zaključak nameće se jače od ostalih: svaka lokalna populacija je u velikoj meri ferrotipski prilagođena mnogim zahtevima koje postavlja Lokalna sredina. Ovo prilagođavanje je rezultat selekcije gena koji proizvode optimalni fenotip. Otkriće ove fiziološke adaptacije lokalnih populacija je od znatne praktične važnosti, na pdmer, kad je u pitanju zaštita prirode (Aldrich 1946; Voipio 1950). PorpulaCiije koje su dobro prilagođene sredini u kojoj su nastale često su veoma osetljive kad ih prenesu u različitu sredinu. U literaturi o lovnim životinjama zabeleženi su mnogi slučajevi kada su životinje izumrle ubrzo pošto su donete u različitu oblast. Ako prežive dovoljno da pmizvedu potomstvo, one će doprineti nizu poremećaja kod domorodačkih životinja. MlHani dolara od novca koji plaćaju poreski obveznici, a koji ~su utrošeni za gajenje i puštanje na s1obodu rđavo prilagođene divljači, mogli su biti ušteđeni da su nadležni znali za fiziološke razlike među lokalnim rporpulacijama.

2 j Ekogeografska pravzla NašH bismo mnogo paralelne varrijabilnosti u raznim vrstama kad bi bila tačna pretpostavka da se svaka vrsta prilagođava lokalnim uslovima, i ako bi postojalo postepeno menjanje (»kLimatski gradijent<<) tih uslova zajedno sa geografskom širinom i dužinom. Takav paralelizam u geografskoj varijabilnosti je zaista veoma raširen i doveo je do postanka jednog niza Lliopštavanja, takozvanih klimatskih Hi ekogeografskih prav:ila. G1oger (1833), Bergmann' (1847), Semper (1881), i J.A. Allen (1877) prvi su ispitivali tu pojaVIU. Istorijski značaj klimatskih pravila je u tome što 'su ona upravila pažnju na važnost sredine u jednom periodu kada su mnogi biolozi odricalti spoljašnjoj sredini svaku ulogu u evoluciji. Potpuniji 245

::;:,-=gled ekogeogra:fskih pravila treba potražiti u spisima Renscha (1934, 1938, 1939). Lukin (1940) posvetio je celu _knjigu (na ruskom) ovome pred:netu, a Mayr (1956) je raspravljao o značaju i vrednosti ovih pravila. Ekogeografska pravila su često empiričke generalizacije koje opisuju paralele između morfološke varijabilnosti i crta fizičke sredine. Na pri:>ner, Bergmanovo pravilo tvrdi da »kod vrsta toplokrvnih kičmenjaka rase iz nladnijih podneblja imaju tendenciju da budu krupnije nego rase iste vrste koje žive u toplijim podnebljima«. Vrednost ovih pmvila zavisi od stati~tičke vrednosti podataka na kojima se ona zasnivaju. Bergmanorvo prav:i•lo, na primer, važi samo ako je zaista tačno da kod više od 50% vrsti toplok,rvnih kičmenjaka postod.i prosečno povećanje telesnih dimenzija ru hladnijim · delovima rureala te vrste. Važnost ovih empiričkih otkrića nezavisna je od fiziološlwg tumačenja datog za zapažene pravi1lnosti. Neki noviji kritičarri ekogeografskih pravila (Scholander 1955; Irving 1957) nisu shvatili stvarni znaćaj ovog porpulac:ionog fenomena (Mayr 1956). Sva ova pravila imaju samo statističku vrednost; ona nisu nepromenljivi »zakoni«, mada mogu važiti za »većinu« vrsta ili rasa. Stepen V!rednosti ovih pravila varira od jedne životinjske grupe do druge, i iz oblasti u oblast. Rensch, koji je dugi niz ispitivanja (1936, 1938, 1939, 1940, 1948) upotreb~o za preciznu analizu procentualne vrednosti ovih pravila, našao je da njihova primena zavisi od toga »da E su ostale stvari jednake<<. Hamilton (1959, 1961) je naročito brižljivo analizirao faktore s.redine koji stupaju u interakciju, a često ; u sukob, i koji utiču na pravac tih tendencija. S obzirom na povremena pogrešna shvatanja u literaturi, važno je istaći »da joe vrednost ekoloških pravila ... ograničena na intmspecifičku varijabilnost. .. Severnije vrste ni u kom slučaju nisu uvek veće nego njihove najbliže južnije rođake<< (Mayr 1956). Kao što ćemo sad videti, zasebne vrste imaju na raspolaganju drukčije načine pl'ilagođavanja nego što ih imaju otvorene populacije u jednoj vrsti. Klimatska pravila su ekotipski, a ne fiJogenetski fenomeni. Pravila za toplokrvne kičmenjake. Varijabilnost u veličini. Nema poznatijeg pravila nego što je »Bergmanovo pravilo<<, koje tHdi da se telesne di;nenzij.e u geografski va11ijabilnim vrstama u proseku veće u hladnijlim delovima areala vrste. Ta raz!lika može biti veoma upečatljiva; najkrupnije rase ponekad su \Ciše nego dvostruko veće (teže) od najmanj.iJh. P:rocenat izuz"Ctaka koji je utvrdio Rensch (1936) iznosi: sedentarne palearktričke ptice, 8%; malajske ptice (sa palearktičk
(Rand 1936). Još nelke slučajeve porasta veličine kod ptica zajedno sa nadmorskom visinom zabeležili su Mayr (1944) i Traylor (1950), a kod sisara Rummler (1938). Promene veličine u toku vremena zabeležili su paleontolozi. Rase nekih vrsta koje su se javljale u Servernoj Americi, Evropi i na Malajslmrrn arhipelagu za weme hladnih perioda u jeku pleistocenskih glacijacija imale su n proseku veća tela nego rase istih vrsta koje se danas javljaju u tim oblastima (Howard 1950); Hooijer 1949; Degerb0l 1940; Wtist 1930). Adaptivna priroda ovih doslednih promena ne može se dovoditi u pitanje, mada u nekim slučajevima nije sigurno da li su te promene od pleistocena do danas izazvane genetičkom rekonstrukcijom lokalnih populacija m pomeranjem populacija na druge geografske širine (putem migracije). Poneikad se čuje tvrđenje da su ostrvske populacije manjih telesnih dimenzija nego populacije na susednom kopnu. To nipošto ne mora biti uvek tačno. Dabogme, cejlonske ptice su obično manje nego ptice na Indijskom poluost:rvu, ali populacije na arktičkim ostrvima, kao što je Grenlm1d, obič­ no imaju velika tela. Uopšte uzev, izgleda da u umerenom pojasu postoji tesna obrnuta korelacija između telesne veličine i temperature okolnog vazduha. U tmpskim krajevima, vceći deo va:rijabilnosti po vceli6ni na ostrvima ne može se, izgleda, predvideti, i zavisi od lokalnih faktora (Mayr i Vaurie 1948), mada su prilično često dimenzije tela na malim ostrv1ma veće nego na ~usednim ve6im ostrvin1a. Uobičajeno fiziološko objašnjenje Bergmanovog pravila zasnovano je hd činjenici da se zapremina tela povećava kao dužinSika dimenzija na kub, a p-o'Vršina kao dužins.ka dimenzija na kvadrat. što je veće telo, to mu je relativno manja površina. U hladnom podneblju trebalo bi da postoji selektivna prednost relativnog smanjenja površine koje je rezultat porasta veličine, pošto je inten:z;itet metabolizma više proporcionalan površini tela nego njego'V'oj težini (Kleiber 1947; Hemmingsen 1960). U žarkim podnebljima favorizovane su male telesne dimenzije sa l'elativno velilmm površinom. Ovo tumačenje biLo je napadnuto (Scholander 1955) na osnovu toga što drrugi mehanizmi kod toplokrvnih život,in:ja (perje, krzno, cirklulatorni mehanizmi, i tako dalje) sprečavaju gubitak toplote mnogo eflkasnije nego neznatne pro· mene u odnosu povr§ina-zapremina. Ipak Scholanderovo tvrđenje o jednom isključivom mšenju nije blisklo činjenicama o varijabiJlnosti. Mnogostruka rešenja bioloških potreba su opšte pravilo u evoluciji. Selektivne prednosti su nezavisne i stl'ogo aditivne. činjenica da gušće krzno ili perje smanjuje gubitak totplote ne isključuje potpuno selektivnu prednost poboljšanog odnosa te1esna pocv:ršina - telesna zapremina. Harrison (1958) je ogledima dokazao kod miševa vrednost 1repa ka!O top1otnog regulatora. P:roučavanje izuzetaka baca još više svetlosti na značaj ekogeografskih pravila. Izuzeci pokazuju da je fenotip kompTomis između selekcionih pritisaka ko}i se sukobljavaju, i da su kod mnogih vrsta top~okrvnih kičmenja­ ka najsevernije populacije izložene uslovima koji teže da neutral>sevcerne« ptice je viša, a nj:ihovo telo je manje, nego u »južnih« ptica (Salomonsen 1955; SL (11-4). Kod mnogih evroazijskih i severnoameričkih vrsta ptica najveće te247

.l

'·-

'

r'

...

-~·

132.3 - -

130.5 -

o

SI. 11-4. Srednja dužina krila kod četiri populacije zviždovke Charadrius hiaticula. Strelice povezuju oblasti razmnožavanja i zimska boravišta. Britanska populacija je rezidentna. Sto je toplija oblast prezimljavanja, to su kraća krila. (Salomonsen 1955.)

248

lesne dimenz1je nisu nađene u najhladnijim delovima areala (blizu njegove severne granice), nego, sasvim neočekivano, u planinskim IDrajevima polusušnog suptropskog pojasa (Iran, planine Atlas, Meksička visija). Snow (1954a) pripi1suje ovo »dejstvo geografske šil'ine« kratkome zimskom danu na Arktiku, koji suzbija veličinu smanjujući dnevno obrok hrane. Hamilton (1959) napominje da potreba za čuvanjem vode u sušnoj oblasti može biti deo selekcionog pritiska. Dejstva suše na geografsku varijabilnost još nisu potpuno proučena. Kod ame11ičkog skočimiša Dipodomus ordii nosna mukoLna membrana je smanjena u toplim, sušnijim delovima areala lSetzer 1949). O irugim prilagođavanjima pustinjskim uslovima dislmtovali su Ethecopa:r i Hlie (1957). Sisari koji riju zemlju gotovo nikad se ne pokoravaju Bergma,novom pravHu. Oni su dobro zašnićeni od hladnoće, naročito u oblastima pokrivenim snegom, i za njih je količina hrane dostupne zimi, kako izgleda, presudni faktor koji određuje veličinu tela. Ovo je bilo pokazano za g1oda,re (npr., za Thomomys, Microtus), a Stein (1950) je to pokazao kod ev:ropske krtice (Talpa europaea). U svim ovim slučajeVJima 'koji predstavljaju izuzetak od Bergma:novog pravila ne1ki selektivni faktor sredine koji nije temperatura došao je u sukob sa tendencijom ka porvećanju telesnih dimenzija. Koji je to faktor, još nije utvrđeno za većinu poznatih izuzetaka. životinja nije lopta, i odnos površine prema zapremini vezan je i uz njene razne oblike. Kod ljudi, severni Evropljani imaju odnos između težine i površine tela 37-39 kgr/m2, dok kod tropskih naroda ta brojka često pada ispod 36; kod kongoanskih pigmeja iznosi čak 31,5, a kod Bušmana 30,2 (Schreider 1957); krajnosti predstavljaju Eskimi, s jedne strane, a vitka plemena oko Nila, s druge strane. Teorijski, utvrđeno je da je čovečje telo najrezistentnije na toplotu tipično za vrele pustinje (Baker 1958). Barnicot (1959) je ukratko izneo ono što znamo o klimatskom prilagođavanju ljudskih rasa. Odavno je poznato da su kod toplokrvnih životinja istureni delovi tela, kao što su kljun, rep i uš,i, kraći u hladnijim nego u toplijim podnebljima (Allen 1877). >>Aleno'\'o pravilo« je, u stvari, proširenje Bergmanovog pravila, koje se takođe ba'1.'i odnosom površina - zapremina. Među sisarima, Rensch (1936) je našao 14% izuzetaka koji se tiču repa, a 16% koji se tiču ušiju; među pticama je našao 20% izuzetaka koji se tiču ·kljrma. Kod ost:rvsk,ih ptica kljun je često izuzetno dug (Murphy 1938). Pošto :ptičja krila i ·repovi ne doprinose gubitku toplote, jer se sastoje uglavnom od perja, oni se, naravno, ne pokoravaju Alenovom pravilu. Nasupl'ot tome, ptice iz severnih populacija migracionih vrsta obično imaju srazmerno duža krila nego ptice iz južnijih populacija iJStih vrsta (Williamson 1958). Isto •to va~i, izgleda, i za v,isinske populacije, izuzev što tu može igmti ulogu još jedan faktor, naime činjenica da redak vazduh na većim visinama manje omogućuje uz1etanje nego gušći vazduh na manjim nadmorskim visinama. Krila severnih ptica često nisu samo duža nego 'i »Šiljat,ija«, tj. sa produženim spoljnim pe11ima. Ta promena u obliku krila uzajamno je povezana sa povećanjem efikasnosti udara krila. Za dalju diskusiju o »pravilu krHa« vidi: Rensch 1939, Meise 1938, i Kiprp 1942. Još nije objašnjeno povećanje relativne dužine repa u hladnijim delovima areala mnogih vrapčijih vrsta iz umerenog pojasa (Snorw 1954a). 249

Naročito značajan

J1ezultat proučavanja ekogeografskih pravila jeste ottkrajnj:e osetljivosti telesnih pmpmcija na prirodno odabiranje. Ranije verovanje da su pro:porci<je određene nekim »ugrađenim« alometrijsiDim faktorima, i da se automatski menjaju sa promenama u terlesnoj veHčini, nije potk1repljeno ovim otkri6ima (vidi i: Kramer 1960). Izuzeci od Alooorvog pravila koji se odnose ,na du~inu ptičjeg 'kljuna obično se povezuju sa zahtev1ma koje postavlja hranjenje. Kod ~krstokljuna (Loxia), veaičina kljuna određena je rodom četinara na kojima se data populacija najčešće hrani (Kirikov 1940). Ako je u pitanju Pinus, kl}nnov,i su veliki i jaki; ako je u pitanju Abies ili Picea, oni su srednji, a kad su u pitanju Larix ili Tsuga, oni su mali i tanki. Kod nekih vrsta senica (Parus) postoji opadanje relativne dužine kljuna zajedno sa opadanjem temperature spoljašnje sredine. Međutim, idući ka severu nema više tog opadanja kad je jednom dostignuta izvesna dužina kljuna, kao da to predstavlja minimalnu fnnkcionalnu dužinu kljruna (Snow 1954a). Pigmentacija. Rase u toplim i vlažnim oblastima jače su pigmentisane nego one u hladnim i suvim oblastima. Crni pigmenti smanjeni su u toplim suVIim oblastima, a mrki pigmenti u hladnim vlažnim oblastima. Ovo praVIilO, nazvano Glogerov:o prawHo, izgleda da ima srazmerno malo izuzetaka, ali njegova fiziološka osnova uopšte nije jasna. Selektivne prednosti gena odgovornih za ove ~razlike u pigmentaciji nisu očigledne. Veruje se da Je pigmentacija kod toplokrvnih ~ivotinja donekle kont:mlisana štitastom žle:zJdom, ali to ne pomaže da se objasni pravilo pigmentacije, pošto se Glogerovo pravilo može isto tako dohro primeniti i na životinje bez štitnjače, kao što su tV!rdokrilci, muve i leptiri (Dobzhansky 1933; Ford 1937; Mayr 1942: 90; Le Gare i Hovanitz 1951). Isto tako, pigmentacija se ne može pripisati ni kriptičnoj, SU/PStratu pdlagođenoj obojenosti, pošto ,se i v~rste koje žive na drve6u, pa čak i noćne životinje, dobro pokoravaju Glogerovom pravilu. Precizni selektivni faktoni odgoVIorni za Glogerovo pravilo još uvek predstavljaju zagonetku. Druge vrste ekogeografske varijabilnosti kod ptica. Rensch i drugi 'Otkrili 1SU, pored prav~la o kojima smo sad govorili, još nekoliko nepravilnost,i u geografskoj varijabilnosti pt,ica. Pravilo veličine 'leg,la glasi da :prosečan broj jaja po leglu u Jednoj vrsti može rasti sa geog;rafs,kom šiTin om (Rensch 1936). Ovo pravilo brižljivo su ispitivali Lack (1947b) i Mo:reau (1944a, b, 1947), ali ga je porucao Kipp (1948), a Lackova tumačenja osporavao je Skutch (1949). Jedno od prvih objašnjenja za povećano leglo ru hladnijim podnebljima bilo je da ptice ležu više jaja zato što su im »potrebna« veća legla kao nadoknada za veću smrtnost na većim geografskim šininama. Međutim, ptice ne mogu predvideti procenat gnbi,tka među svojim mladuncima, niti svesno kontrolisati broj jaja koja će izleći, tako da to nikaiko ne može biti tačno objašn}enje. Lack je izneo mnoge podatke da bi pokazao ,kako je optimalni broj jaja po leglu l'egulisan selekcijom na oba kraja krivulje: suviše veliki broj mladunaca nije koristan ie:r su mladunci slabo hranjeni pojedinačno; ,suviše malo leglo ne proizvodi dovoljno mladih za potpunu zamenu. Dokazi o tačnos,ti ove teze nađeni su kod čvorka, a potvrda za to i među dro:zJdorvima, ali do sada nije moglo :biti dokazano za senice. Kod senica gor:nji deo kr:iVJUlje možda j.e i~zložen potpunom selelkcionom prit>isku samo onih godina kada su VJ1emenske priHke krajnje nepovoljne. U tn)pskim lokalitetima, gde adulte očekuje pnlično dug ži' ot, može zaista postojati selekcioni ~pritisak u korist manjih legala. što je

kriće

.:::so

manje gnezx1o i manji hroj hranj-enja dnevno, to je veća verovatnoća da to gnezdo neće otkriti veoma mnogobroj1ni predatori. Kod severnoa:meričkih sisam travojeda ko,ji ne hiberni,raju pokazuje se porast broja mladunaca zajedno sa geografskom širinom (Lord 1960). Rensch (1936) otkrio je izvestan broj geografskih praVlilnosti u relativnoj 'Veliani unutrašnjih organa; npr. ,stomak je manji a oreva su kraća kod tvopsikih 1rasa ši.Toko J"asprostranjenih ptič}ih vrsta. Ekološka pravila kod gmizavaca i vodozemaca. Proučavanje adaptivnih vidova geografske varijabilnosti kod gmizavaca i vodozemaca tek je na počet­ ku. Schuster (1950) je našao neke pravilnosti koje su donekle protivurečne: vodozemci otporni na sušu su najveći, a vrste koje zavise od 'Vlage najmanje, u najtoplijim delovima areala. Među guštevima, najduže noge nađene sn tamo gde su maksimalne teilliPemture tla bile naJViiše. :~<Jod raznih v>rsta guštera voda Liolaemus, Hellmich (1951) opisuje praVJ1lne promene koje s·e dešavaju u čileu, od severa ka s'vežij.em, vlažni}em i manje sunčanom jugu. Sre• dozemni gušteri ( Lacerta serpa) na ostrvima ·koja nisu brdovita ima skraćene zadnje udove >>kao prilagođavanje smanjenoj potrebi za kretanjem (odsustv>o ;pvedatora) u ostrvskoj sredini« (Kramer 1951). Postoj1i gotoVJo opšta tendencija ka melanizmu kod guštera ( Lacerta) na maLim ostrvima (Kramer 1949; vidi Gl. 8). Neke telesne propmcije kod Žillba (Rana) va~viraju po tipu klina, uporedo sa nekim klimatskim gradijentima (Ruibal 1957). Ekološka pravila kod insekata. Adapt1ivne pravilnosti u geografskoj varijabilnosti insekata opisivali su stariji autori, a ukratko ih }e ;prikazao Mayr (1942). Horvanitz (1942) je našao da su kod leptira Melitaea chalcedona lutke ;,;<; obala Južne Kalifornije najveće i najteže, a one iz pustinje Mohavi najmanje i najlakše. Pa:'omene u karakterima lutki dešavaju se pamlelno sa klimatskim uslovima. Miohener (1947b) je našao pravilnu geografsku varijabilnost u ptigmentaci}i pčela Hoplitis albifrons, a Lorković (1942) kod lept,ira roda Everes. Mnoge pravilnosti u geografskoj varijabilnosti opisao je Petersen (1947a, 1952) u svojim izvrsnim studijama .finsko"skandinavskih leptira. Tvrdokdlce je detaljno proučavao Rensch (1943) u Evropi i O. Park (1949) u Severnoj Americi. Rensch je našao da se kod dve vrste Carabus-a podvrste iz suptrorpskog Sredozemlja razlikuju od rasa u umerenoj srednjoj Evropi po "(jome što o.u manje, imaju relativno manja pokrilca, i relativno uži abdomen, dok su veća bila sledeća merenja: relativna dužina pronotuma, relativna dužina antena, i relativna dužina ekstremiteta, naročito iarsusa. Alpatov (1929) našao je slično opadanje veličine kod pčele medarice, dok je relativna dužina ekstremheta 1rasla s opadanjem geografske širi.ne. Lieftinck (1949) je našao određene pravi1lnosti u varijabilnosti .raznih vnta vilinskih lmnjica sa Nove Gvineje upmedo sa nadmo1rskom visinom: porast telesnih dimenz,ija, zamućenost metalnih delova tela, suženost krila i pota:mnelost :pterostigme. Varijabilnost u učestanosti rasporeda gelila uporedo sa menjanjem nadmorsk~ visine nađena je kod mnogih vrsta Drosophila (Dobzhansky 1948; Stalker ,j Carson 1948). Slabost većine proučavanja je u 'tome što je mogućno samo povezati karakterne gradijente sa ,izvesnim gradijentima sredine, ali se ne može dokazati da je sama varijabilnost fenotipa u svim slučajevima adaptivna. Ovom problemu posvet,io je naročitu pažnju Prevosti (1955a, b) za dužinu krila i druge karaktere kod Drosophila subobscura. 1

251.

Teškoća određivanja adapdvnog značaja geografske varijabilnosti je naročito velika kad je u pitanju varij>abilnost u veličini lwd bes!ki,čmenjaka i hladnokrvnih (ektotermalnih) kičmenjaka. Za te slučajeve, naravno, Bergmanovo pravilo, sa svojom ~impliciranom konzervacijom telesne toplote, ne može

imati vrednosti. Izgleda da tri faktora, u izvesnoj meri antagonistička, određuju tendenciju rašćenja. Kod vcrsta koje svake godine imajru samo jednu p;eneraciju, dužina raspoloživog perioda rašćenja određuje maksimalnu veličinu larvi, pa prema tome i veličinu adulta. Maksimalna veličina obično se dostiže kod vrsta u na}toplijem, najvlažnijem delu areala. Kod Vlrsta u kojima je polna zrelost odložena za nekoliko god1na, kao kod nekih morskih životinja, najveće telesne dimenzije mogu se postići u najhladni,jem delu areala, i to 'kod jedinki koje su rimale najveći ibJloj (skraćenih!) sezona rašćenja. Ako su jedinke jedne populacije rasle na različitim temperatUJrama, one koje su izložene nižim temperturama rastu sporije, ali obično na kraju dostižu najveće telesne dimenzije (Ray 1960). Najzad, tamo gde drugi faktori osim temperature (kao što su vlažnost, zalihe hrane, odsustvo bolesti ili kompeti· tora) utiču na veličinu tela, najveće dimenzije biće postignute u optimalnom delu areaLa, nezavisno od temperature (Rensch 1932). Relativna važnost ova tri faktora još nije određena ni za jednu grupu beskičmenjaka iM hladnokrvnih k~čmenjaka. U podedinom rodu Hi grupi vrsta postoji uvek dobar stepen pravilnosti (kao što se može očekivati u jednom karakteru koji je određen prirodnim odabiranjem), al,i, ako se ektotermalne životinje uzmu kao celina, može se naći naj,veće telo u najtoplijim ili u najhladnijim deLovima areala vrste, u periferno ili u centmlno lociranoj populaciji. Zakliučci. Klimatska pravilnost u veLikom delu geografske varijabilnosti dokazuje da različite vrste mogu na sličan način reagovati na isti faktor sredine. Pošto se obično može pokazati da ove razlike imaju genetičku osnovu, ekogeografska pravila predstavljaju dokaznu građu za selektivnu ulogu sredine. V1išestrukost uglavnom nezavisnih pravilnosti ukazuje na vi,šestntkost selekHvnih lwmponenti sredine. Pravilnost, »postepenost«, kamkternih gradijenata koji su rezulta,t klimatskih pravila pokazuje da geografske promene fenotipa proizlaze iz 1nterakcije mnogobrojnih genetičkih faktora, od kojih svaki ima samo malo fenotipsko dejstvo.

3) Geografska varijabilnost u

prilagođavanju

supstratu

Treća grupa faktora dokazuje da je adaptivna priroda geografske varijabilnosti predstavljena kriptično obojenim život'injama. Izrazito slaganje obojenosti ždvotinja i boje podloge na kojoj one normalno žive zabeležena ie ne samo kod wsta (Cott 1940) nego i kod lokalnih rasa mnogih životinja na otvorenom polju, stvrdnutim tokovima lave, ,i u pustinjama. Navedimo !edan specifičan primer: zemljište, šljunak i stenje u pus,t1nji Namib u Jugozapaodnoj Africi su karakteristične crvenkastožute boje, a takvu obojenost srećemo i kod verćrine stanovnika te prustinje: :-~~ale

sočne alpske biljke roda Lithops pokazuju istu prilagođenost boji sups:rc:-ca kao i džinovske rovčice Elephantulus intufi namibensis, glodari Gerbillus g. :::ccc:11thus i G. vallinus, ševe Certhilauda curvirostris damarensis, Tephrocorys cine'·-o.~ spleniata, i r1mmomanes g. grayi, droplja Heterotetrax rueppelli, otrovnica Bitis _:-o -:,zgueyi, gušteri Eremias undata gaerdesi i Meroles suborbitalis, i najzad raznovr-

sna grupa beskrilnih skakavaca (Batrachotettiginae). Pojava »lokalne obojenosti«, koju vidimo kod velikog dela neke lokalne faune, otkrivena je i u drugim oblastima Jugozapadne Afrike, tj. u oblastima Usakos, Vaterberg, Etoša Pan, i Kaoko Veld (hoesh 1956). što je otvorenija oblast i što su veći kontrasti u obojenosti supstrata, to će upadljivije biti te supstratne rase; neke od najkarakterističnijih nađene su na stvrdnutim tokovima lave i belom gipsanom pesku. Basen Tulamza u Nju Meksiku obuhvata i veE.ke površine s·tvrdnute lave ( 40 mi>! ja duge i 1-6 milja široke), a takođe i 270 kvadratnih milja bleštavo belog g1psanog peska. Prema Blairu (1943), od pet vrsta sisa:ra koje se javljaju na lavi, četiri su obrazovale tamnije endemične rase. Izuzetak, Peromyscus eremicus, nađen je veoma često na pogodnim lokacijama okolne pustinje, i akt,ivna razmena populac:ija između pustinje i terena stvrdnute lave ve!'ovatno je sprečlla stvaranje neke endemične rase. Od šest vrsti sisara koje se redovno jav,ljaju na gipsanim dinama samo dve se ograničavaju isključivo na njih; ostale četiri često se sreću i na okolnom terenu. Kod obe ekološki ograničene vrste razvile su se endemi,čne rase: Peromyscus apache, kao što se i moglo očekivati, obrazovao je beLičastu rasu; a pacov Geomys, međutim, crnkast oblik! Ne zna se do koje je mere taj neočekivani kontrast posledica nedavne imigracije jedne veoma brojne životinje, a do koje mere skrivenog načina života ovog isključivo podzemnog s1sara. Za druge diskusije o la:venim rasama vidi: Benson 1933, Dice i Blossom 1937, Hooper 1941, Hoffmeister 1956, i Baker 1960. Slične supstratne rase nađene su i kod guštera (Lewis 1949). Starija literatura obiluje protivurečnim »objašnjenjima« takvih kriptič­ kih obojenosti, od kojih mnoge imaju otvoreno vitalistički prizvuk. Pokušaji da se objasne »pustinjske rase« uz pomoć klimatskih faktora (vrućina, suša, sunčano zračenje) ni,su veoma ubedljivi s obzirom na neverovatno slaganje boje supstrata i krajnje bliskosti - pod prakti.čno istovetnim uslovima rasa sa crne lave i onih sa belog krečnjaka ili gipsanog peska. Danas preovlađuje mišljenje da su supstratne rase rezultat predatorske selekcije. Da predatori obično prvo hvataju najupadljivije jedinke kad im se pruži prilrika da biraju između kriptično i nekriptično obojenih jedinki, dokazano je mnogobrojnim zapažanjima i eksperimentima (Faure 1932; Boettger 1955; Sumner 1934, 1935; Isely 1938; Ruiter 1955). Miševi koji su se dohro slagali sa pozadinom postajali su plen sova upadljivo ređe nego drugi miševi, čak i pri sasvim slaboj svetlos·t'i (Dice 1947). Jedna analiza puževa (Cepaea nemoralis) koje su hvatali drozdovi jasno je pokazala selektivnu prednost kriptične obojenosti (Sheppard 1953a), a isto su to pokazali i Kettlewellovi (1961) radovi sa melanističkim leptirima. Da li predatorska selekcija predstavlja potpun odgovor, rna kako ubedljivo zvučala, još nije sigurno. Izvesnu zabunu unosi to što neki prirodnjaci koji imaju najviše iskustva sa pustinjskim životinjama poriču da selekcioni pritisak od strane predatora ima bilo kakve veze sa stvaranjem kriptično cbojenih supstratnih rasa (Heim de Balsac 1936; Kachkamv i Korovine 1942; Meinertzhagen 1954; Hoesch 1956). Ovi autori tvrde da su predatori neverovatno retki u pustinjama i da su odgovorni samo za mali postotak smrtnosti, »suviše mali da bi bio od važnosti za selekciju«. Niethamrner (1959), u jednoj brižUivo obrazloženoj analizi, pobija tačnost ovog tvrđenja. Međutim, da postoje i neke kompleksnosti, p01kazuje, na primer, razli·ka u stepenu lokalizacije supstratnih rasa između afričkih i azijskih ševa (Vaurie 1951a: 442-446). 253

4 J Geografska varijabilnost balansnog polimorfizma Najveći deo rpoEmorfizma nađenog u pri,rodi, kao što smo V1ideli :u Glavi 9, posledica je delikatne ravnoteže između ·tri (ili više) genotipa, pri čemu je heterozigot Aa u proseku selektivno superioran nad dvema klasama homozigota, AA i aa. Ova delikatna ravnoteža teži da se menja sa godišnjim dobima, i moglo bi se očekivati da se ona donekle razlikruj.e od jednog lokaliteta do drugog. Drugim rečima, očeikivalo bi se da relativna ada:ptivna vrednost tri genotipa AA, Aa, i aa bude podložna geografskoj varijabilnosti. To, ru stvari, i jeste slučaj; geografska varijabilnost nađena je u svakom slučaju polimorfizrna koji je proučen kao što treba. Navesti spisak svih primera geogra~ski varijabilnog poEmorfi•zma značilo bi navesti sve poznate slučajeve polimorfizma. Bateson (1913: 121) je već znao za nekoliko njih. Drugi su navedeni u pregledima Mayra (1942, 1951a), Forda (1945), Huxleya (1955a, b), Voipija (1950), i Andrewarthe i Bircha (1954: 681), kao i u drugim spisima o polimo.r· fizmu navedenim u Glavama 7 i 9. Među detaljnijim studijama o geografskoj variJabilnosti polimorfizma u indvic1ualnim rodovima rrli vrstama možemo pomenuti studij-e o hrčku (Gerchenson 1945), veverici Sciurus u Finskoj (Voi pio 1957; Sl. 11-5, zubnoj strukturi voluharice Microtus arvalis (Zimmermann 1952; Stein 1958), belki Oenanthe (Mayr i Stresemann 1950), njorvi Uria (Sou-

9

l

L 6

l

5 4

3

2

l

l

'

'

'

50

'

'

INTERMt:DtJERNA FORMA

'

'

o

' 50 TAMNA FORMA (CRNA) CRVENA FORMA (8LLA)

o

' 40

9JM0 CRVE NA roRHA

Sl. 11-5. Geografska varijabilnost polimorf17ma kod vevence Sciurus vulgari< u Finskoj Oblasti I -IX su glavni vegetacioni pojasevi. Zasenčene oblasti odvajaju južnu Finsku, sa niskom tamnih i crvenih morfa, od severne Fmske, sa mnogo višom učestanošću tih morfa (Za pojedinosti vidi: Voipio 1957.)

učestanošću

thern 1939), ribama roda Xiphophorus (Gm·don 1947), bumbarima Bambus (Reinig 1939), bubamari Harmonia axyridis (Dobzhansky 1933; Kornai i H-Jsino 1951), rasporedima gena kod Drosophila (Dobzhansky 1951; PaHerson i Stone 1952), i ljuskarima Sphaeroma (Hoestlandt 1958).

254

IzveJStan broj gooeralizacija proizlazi iz ovih proučavanja. Postoje neke vrste koje ispoljavaju prilično ravnomeran stepen polimorfizrna kroz ceo svoj areal, dok su druge visoko polimorfne u nekim oblastima, a prilično jednoobrazne u drugima. Među prilično ravnomernim polimorfnim vrstama su, na primer, Oenanthe pleschanka, hispanica, picata, i monticola (Mayr i Stresemann 1950); ili, u rodu Drosophila, D. willistoni (Dobzhansky 1957b) i subobscura ( Stumm - Zollinger 1953). Ista četiri rasporeda kod D. will istoni koja su bila najčešća u južnom Brazilu bila su na}češća na Kubi i Floridi (Townsend 1952; Dobzhansky 1957b). Drukčiju sliku pruža polimorfni leptir Zygaena ephialtes, koji ispoljava mnogo regionalne fiksacije. U Italiji i Jugoslaviji nađeni su samo žuti morfi sa obojenim zadnjim ·kriUma, a u zapadnim i severnim delorvima areala (od Francuske do Rusije) samo crveni oblik sa crnim zadnjim krilima. Ta vrsta je visoko polirnorfna u oblastima koje leže između ovih k
Otlkrića ucmJena na osnovu proučavanja geografske VJarijabilnosti presudno su uticala na razvoj evolucione misli. Tvrđenje ranih mendelista da su mutacije ponekad drasti<čne i disn.1ptiv;ne, i da nemaju nikakve Yeze sa selekcijom, primmalo je pvoučavaoce geografske varijabilnosti da prihvate lamalrkrstrčko tumačenje. Neznatne geografske razlike, postupnost promena od jedne populacije do druge, oče?idna ko:relacija sa faktorima sredine- ukratko, sve što su otkdli IPl'OIUčavaoci geog,rafske varijabilnosti, pmicalo je De V11ie-

255

sovu mutacionu teoriju. Kad su i sami genetičari dokazali grešku mutacione teorije, i ne samo što su prihvatili idedu o malim mutacijama, nego su i počeli priznavati selektivnu važnost sredine, više nije bilo prepreka za pomirenje genetičara i proučavalaca geografske varijahiJlnos1:i. Ovi drugi su odustali od svoga lamarkističkog tumačenja, izuzev nekolicine koji još nisu svesni da su moderni genetičari odbacili De Vriesa. Ljudskom umu je teško da se istovremeno usredsredi ,na dva odvojena fenomena ili na dva različita vida jednog istog fenomena. Rezultat toga je to što u ervolucionoj biologiji imamo mnogo lažnih dihotomija: ekološke i geografske rase, ekološke i geografske barijere, ili adaptivnu i filogenetioku varijabilnost, da pomenemo samo neko>većina, ako ne i sve diferencijalne crte podvrsta i još nižih kategorija, posredno ili neposredno adaptivna«, ali je onda zaključio da stoga ne mogu imati nikakve veze sa specijacijom i filo!;enetičkom evolucijom. Ovaj zaključak zasnivao se na proizvoljnoj pretpostavci da jedan organizam ima dve grupe genetičkih svojstava, od kojih je jedna u vezi sa »egzistencijalnom adaptacijom«, kako ju je on nazvao, a druga sa genetičkim promenama od evolucionog znacaja. U stvari, svi raspoloživi dokazi ukazuju na to da ne postoji takva razlika. Jedan organizam ima samo jedan genotip. Adaptacija lokalnim uslov,ima i evoluciona promena su dva Vlida istog genetičkog fenomena, neprekidno prilagođavande jednog integralnog genskog kompleksa promenljivcoj sredini. Proučavanje geografske varijabilnosti imalo je za 11ezultat nekolilm dobro dokazanih zaključaka. l) Svaka populacija vrste razlikuje se od svih drugih populacija genetički, a, ako se primene dovoljno osetljivi testovi, takođe 1i biometrijski, i još u nekom pogledu. 2) Stepen različnot:ti između raznih populacija jedne vrste kreće se od gotovo potpune istovetnosti do različnosti gotovo na nivou vrste. 3) Oblast koju zauzimaju na prvi pogled istovetne populacije može hiti neverovatno mala, kao kod nekih kopnenih puževa, ili da pokriva ceo areal vrste, kao kod nek1h sestrinskih vrsta (sibling species). 4) Razni karakteri jedne vrste mogu varirati, i obiono variraju, nezavisno jedan od drugog. Susedne populadje se, prema tome, poduda,raju u nekim karakterima, a razlikuju u drugima. 5) Poznato je da su svi karakteri koji čine da se vrste ,razlikuju jedna od druge takođe podložni geografskoj varijabilnosti. 6) Karakteri date populacije imaju bar delimično genetičku osnovu i u većini slučajeva teže da ostanu prilično nepl'omenjeni više godina. 7) Geografska varijabilnost je u celini adaptivna. Ona prilagođava svaku populaciju mestu koje ova zauzima. Međutim, sve fenotipske manifestacije ove genotipske adaptacije ne moraju biti adaptivne. 8) Ekotipska adaptacija lokalnih populacija je centri:fugalna evoluciona sila. Ona dovodi do povećane genetičke ra:zmolikosti vrsta i ima za rezultat, kao sporedni proizvod fluktuacije gena, stalno ponovno prilagođavanje lokalnih genskih kompleksa. Geografska varijabilnost je populaciona pojava koja je veoma mnogo doprinela našem razumevanju prirode vrsta. Ona je dokazala netačnost tipo256

laškog shvatanja vrsta. Ona omogućuje zaključak da je veliki deo varijabilnosti, ako ne i ona sva, adaptivan kao odgovor na promenljive zahteve spoljašnje sredine. Neke promenljive komponente fenotipa, kao što su opšta veličina, proporcije i opšta obojenost, obično su jasno adaptivne. Geografska varijabilnost drugih ,komiPonenata, kao što su neki rasporedi boja, izgleda da nisu direktno adaptivni, ali se često odgovarajućom analizom može dokazati da su ovi »neutralni« fenotipovi spoljne manifestacije genotipova koji istovremeno kontrolišu kriptične fiziološke karaktere stvorene i održavane prirodnim odahiJran j em. Adaptivna reakcija crazličitih populacija jedne vrs,te uti,če u mnogom pogledu na strukturu vrste kao celine. O ovim različitim vidovima populacione strukture vrsta biće govora u Glavi 13.

17 životinjske vrste

12. Politipske vrste u taksonomiji Pojam nedimenzionalne vrste ima apsolutnu vrednost i korisnost samo za lokalnog prirodnjaka. Samo u lokalnoj situaciji »vrsta<< se podudara sa >>demom«, lokalnom populacijom. Kombinujući svojstva jedne vrste ri jedne populacije, nedimenzionalna vrsta poseduje jednostavnost čije vrline prirodnjak neumorno veliča. Međutim, njena snaga je istovremeno i njena slabos,t: primenljivost ovog pojma vrste strogo je og:raničena na lokalnu situaciju. Da nedimenzionalna vrsta predstavlja preterano uprošćavanje, postalo je jasno ubrzo posle n}enog uvođenja u biološku lite,raturu, a bilo je, u s-tvari, jasno još u Linm!ovo vreme. Dva tipa razvitka naročito su doprinela postepenom podrivanju poj<ma tipološke, monotipske vrste. Ona su bila posledica obimnih istraživanja u XVIII i XIX veku, koja su p~retvorila lokalnog prirodnjaka u istraživača - velikog putnika. Taj istraživač je otkrivao nove lokalne populacije, koje su donekle odstupale od populacije koja se javljala na tipič­ nom lokalitetu već poznate vrste. Linne (i njegovi sledbenici) suprotstavili su se ovom otkriću geografske varijabilnosti nazivaju6i takve populacije »varijetetima«, kao i svako drugo odstupanje od tipa v~rste. On je, dakle, upotrebio isti izraz za geografske rase, za rase domaćih životinja i biljaka, i za negeneNčke varijante, isto kao i za genetičke >>izuzetne« varijante vrtara (vidi dole, pod »Varijetet«). Kao primer za to možemo navesti Linneovu (1758) oibradu ljudskih rasa. On je pod Homo sapiens razlikovao šest varijeteta, od kojih su četiri geografske crase: A) Americanus, B) Europaeus, C) Asiaticus, D) Afer, dok su preostale dve čudovišta ili mitska bića. Pallas, samo mwlo kasnije, upotrebljavao je izraz varietas još češće, i u većini slučajeva u značenju geografske rase. Vremenom je sve više i više taksonomskih vcrsta sadržavalo »geografske varijetete«. Godine 1781, Esper je u svome ogledu De vwietatibus (str. 18) očigled­ no prvi svesno napravio razlriku između >>Slučajnih varijeteta«, ,koje je nazvao varietates, i »suštinskih va,rijeteta«, koje je nazvao subspecies. U praksi su »Suštinski varijeteti« bili geografske rase, podvrste iz moderne terminologije. Upotreba geografskih »varijeteta«, rasa >ili podvrsta u taksonmniji životinja u početku se širila veoma sporo. Međutim, počevši od H. Sohlegela (1844) podvrsta se sve češće upotrebljava u bolje poznatim grupama životinja, a rezultat toga bilo je razlikovanje sve više i više politipskih vrsta. Drugi faktor koji je slabio pojam monot,ipske vrste takođe je imao korene :u »geografskom sakupljanjw<. što je fauna u svetu postajala bolje poznata, to su se češće dešavala otkrića da su dve alopatričke vrste, za koje 258

se prvobitno smatralo da su potpuno različite, u stvaJri povezane interrnedijernirn, prelaznim populacijama. Pošten sistematičar nije imao drugog izbora nego da svede takve dve '>vrste« na rang podvrste i da ih udruži, zajedno sa .intermedijernim populacijama, u samo jednu, široko rasprostranjenu politipsku vrstu. Ilust,rujmo to konkretnim prianerom ptica grupe Passerella ( + Melo .. spiza). Prvi istraživači i pioniri ornitolozi otkrili su u istočnom delu Severne Amerike četiri međusobno slične vrste: riđa strnadica ( Passerella il iaea Mer· rem 1786), močvarska strnadica (P. georgiana Latham 1790), strnadica »pevač« (P. melodia Wilson 1810), i Linkolnova strnadica (P. lincolni Auduboa 1834). Tokom istraživanja Zapada, sredinom XIX veka, otkriveno je još nekoliko oblika Passerella, npr. na ostrvu Kodijak (insignis), na Aljasci (rufina), u Kaliforniji (gouldi) i u Arizoni (fallax). Ovi obHci bili su opisani kao »vrste«, jer su se onima koji su ih opisali učinili međusobno isto onako razliCiti kao i one čeH11i vrste iz istočnog dela Severne Amerike. Međutim, kako su se ornitološka proučavanja Severne Amerike nastavljala, nađene su još neke populacije koje su predstavljale intevmedijerne oblike između te četiri zapadne »vrste«, i između njih i strnadicu »pevača« (melodia) u istočnom delu Severne Amerike. Zbog toga je najzad svih pet »Vrsta« svedeno na rang podvrsta i združeno u jednu jedinu politipsku vrstu, strnadicu »pevača« (Passerella melodia), koja obuhvata više od 30 podvrsta (Sl. 12-1). Klasičan primer stapanja alopatričkih »vrsta«, koje je posledica prouča­ vanja populacionih nizova, jeste Mw·ella, kopneni puž iberus sa Sicilije (ranije uk!ljučen u >>H el ix«). Kob el t (1881) je proučavao populacije tog puža i slikovito i ljupk!o opisao svoja otkrića: Kao rezultat metodičnog istraživanja planina koje okružuju Kon ka d'Oro (dolinu u kojoj leži Palermo), neodoljivo mi se nametnuo zaključak da se promene kod puževa koji žive u tim planinama dešavaju u jednom određenom pravcu i prema određenim pravilima. Iz San ćira na istoku do Kato Galo na zapadu, visina puževskih ljuštura ravnomerno raste, zavoji postaju ispupčeniji, a peristom je okrenut više unazad. Helix globularis Ziegler postao je Helix platychela Menke typica, a ovaj se dalje ka zapadu preobražava u Helix sicana, postajući sve viši i ispupčeniji, dok se u drugom pravcu od njega razvija Helix rosoliae•.. Anatomsko proučavanje živog materijala, koje je bio ljubazan da obavi g. Wiegman, nije otkrilo nikakve razlike. Nema ni trunčice sumnje da su Helix globularis, platychela i sicena, a dabogme i muralis, samo oblici jedne iste vrste [str. 62]. Svakako mogu odlučno izjaviti da će dalja istraživanja u sicilijanskim planinama otkriti nove intermedijerne oblike, i tako će najzad svi ti puževi iz zapadne Sicilije morati da se združe u jednu vrstu, koja će biti veoma daleko od uobičajenog pojma vrste. Za južnu Italiju ostaju samo dve grupe formi (Formenkreis) puževa tiberus, koji su, međutim, po mom iskustvu, jasno odvojeni: to su Helix strigata, u koji ubrajam i umbrica, sun·entina, carseolana, Manannae, signata, a na Siciliji nebrodensis i Huetiana; i drugi, muralis sa globularis, platychela, sicana, provincialis, Ascherae, Tiberiana i tako dalje, sve do scabriuscula [str. 65]. šta da radi sistematičar sa takvom grupom formi? One su nađene ne samo kod puževa iberus nego i među Macularias, Levantinas, Campyleas itd... Ako postoji dovoljno materijala, velike grupe vrsta sliće se u jednu kolektivnu vrstu, što će neverovatno otežati klasifikaciju. Iz tog razloga se pridržavam jednog prostog, praktičnog pravila, ma kako ono možda bilo nenaučno. Nazivam pravom vrstom ono što mogu raspoznati i utvrditi bez dugog i brižljivog upoređivanja i merenja. Ono što mogu razlikovati samo pomoću preciznog merenja nazivam varijetetom. Ovo jednostav-no pravilo do sada mi je uvek dobro poslužilo [str. 66]. 17*

259

Sl. 12-1. Slika rasporeda politipskih ptičjih vrsta. Brojevi se odnose na oblasti razmnomvanja 34 podvrste američke strnadice Passerella melodia. (Miller 1956.)

260

Koibelt jasno otkriva sukob između modološke i biološ·ke definicije vrsta. Gde god je došlo do takvog sukoba u prvim danima sistematske zooJogije, on j.e gotovo uvek bio rešen u korist morfološke defirnioije vcrste . .Potpuna istorija razvoja novog pojma vrste još nije napisana. Mnogo materijala o tome sakupili s:.1 Plate (1913), Rensch (1929, 1934), Stresemann (1951), Mayr (1942, 1957a) i drugi autori navedeni u njihovim biblioi?Jrafiijama. Potpuna istorija ispunila bi čitavu jednu knjigu, i sledeći komentari treba da budu samo uvod u taj obimni predmet. Promena od tipološki-morfološke vrste u biološki definisanu vrstu dešavala se postupno i različitom brzinom u različitim oblastima taksonomije. Još nije jasno u .Imjoj su meri razm autod došli do svojiih shvatanja nezavisno, ili su bili pod uticajem drugih. što se tiče ornitologije, ovaj razvoj može se pratiti kod Gl ogera (1833), koji je pokušao da sistematizuje pravila geografske varijabilnosti u obojenosti; kod Schlegela, koji je, počev od 1844, dosledno primenjivao trinome na alopatričke populacije; kod Cassina, Bairda i Couesa, koji su naveliko upotrebljavali trinome i sveli na rang podvrste sve prelazne »vrste<<; kod Seebohma (1888), koji je primenio pojam geografske specijacije pri prouča­ vanju geografske varijabilnosti kod ptica; i, najzad, kod Kleinschmidta i Hartera, koji su dodali princip geografske reprezentacije kao kriterijum konspeoifičnosti. Svako proučavanje geografske varijabilnosti obavezno je imalo za rezultat osporavanje Iineovskog shvatanja vrste, pa su tako svi autori pomenuti u Glavi ll kao pioniri u proučavanju geografske varijabilnosti kod sisara, riba, puževa i insekata podjednako važni u istmiji polinipskog pojma vrste. Među proučavaocima insekata, doprinos razvoju tog pojma dali su prvi, neposredno ili posredno, Welsmann, Eimer i Staudinger, a docnlije naročito Karl Jovdan. U klasičnom nizu ['evizija roda i porodice, Jordan je do~ao do pojma vrste Jmji je poslužio kao model svim docnijim naučnidma (May,r 1955b). PROBLEMI POLITIPSKE VRSTE

·Prelazak sa nedimenzionalne na višu dimenzionalnu vrstu postavlja i pojmovne probleme. Ta dva pojma su u suštini različita (Mayr 1957a): nedimenzionaln& vrs·ta je objektivno (neproizvoljno) određena prazninom koja je odvaja od druge (simpatričke) vrste, dok politipsku vrstu kaJrakteriše stvarni ili potencijalni genetički kontinuitet alopatričkih populaoija. To se u mnogim slučajevima može odrediti samo pvoizvoljno. Nedimenz-ionalna vrsta je pojedinačni fenomen; višedimenzionalna vrsta je grupni fenomen, lmlektivni fenomen. Većina taksonoma zatvarala je oči pred posledicama ove promene i nastavljala da upotrebljava izraz »vrsta<< čak i kad j·e to počelo značiti nešt,) veoma različito od Linneove »vrste<<. Kleinschmi-dt ( 1900) je bio možda prvi koji je prihvatio tu pmmenu. On je, sasvim opravdano, tvrd1o da je politipska V'rsta predstavljala u prirodi neku vrstu više katego.cije, .pošto je vrlo često nastala kombinacijom mnogih lokalnih vrsta, kao što je, na primer, kombinaoija raznih »vrsta<< u politipsku strnadicu Melospiza melodia. Dokazivao je da hi bilo pogrešno upotrebljavati lineovski izraz »vrsta<< za tu kolektivnu »VIŠU<< kategoriju, i predlagao za nju izraz »grupa formi<< ( Formenkreis). Rensch (1929) je istak:ao da je taj izraz b~o ranije upotrebljavan u papraktične

261

leontologiji za jedan dmgi fenomen, a takođe .i da Kleinschmidt nije pravio jasnu razliku između prave politipske vrste i grupa alopatričkih vrsta. Stoga je on uveo izraz »grupa rasa« ( Rassenkreis) za poli tipsku vrstu, a izraz »vrsta« ograničio na monotipsku vrstu. Ovaj predlog o dualističkoj nomenklaturi našao je malo pristalica, naročito pošto se ubrw s,hvatilo da su čak i takozvane monotipske vrste većinom agregati geneti,čki različitih populacija i, prema tome, kolekti,vne kategorije. Rassenkreis ima još jednu nezgodnu stranu, što na engleskom taj izraz (»circle of races,<) nagoveštava cirkularan raspored rasa, pa je stoga često bio netačno primenjivan na slučajeve cirkularnog (kružnog) preklapanja. Pogodna terminologija »monotipska vrsta« i »poli tipska vrsta«, koju je prvi predložio Huxley ( 1940), sada je gotovo svuda prihvaćena. Politipska vrsta može se definisati kao vrsta koja sadrži dve ili više podvrsta, a monot,ipska vrsta kao vrsta koja nije podeljena 11 nekoliko podvrsta. POJAVA POLITIPSKIH VRSTA U žiVOTINJSKOM CARSTVU Pojava politipskili vrsta ustanovljena je kod većine životinjskih grupa. Mnogobrojne primere naveli su Rensch (1934, 1947), Huxley (1940, 1942), Mayr (1942), Schilder (1952), i drugi autori. Specifičniji pregledi dati su za ptice (Mayr 1951a), gmizavce (Laurent 1952), divljač (Voipio 1950), leptire (Remington 1951), insekte (Hubbell 1956) i slatkovodne životinje (Brooks 1957b), da pomenemo samo nekoliko. Neke od današnjih najboljih takc;;onomskih publikacija posvećene su podrobnim pregledima ili monografijama po1itipskih vrsta. Ako bismo ih sve naveli, to bi značilo navesti najveći deo savremene taksonomske literature. Dela koja su u poslednje vreme privukla moju pažnju bave se sisarima (Hall 1951; Blair 1950); pticama (Miller 1941; Vaurie 1949; Galbraith 1956), gmizavcima (Klauber 1946, 1947; Rodgers i Htch 1947), žabama (Moore 1944), daždevnjacima (Hairston i Pope 1948), ribama (Gorrdon 1947; Miller 1948), gotovo svim grupama insekata, kopnenim izopodama (Vandel 1951, 1953; Sl. 12-2), ljuskarima (d'Ancona 1942; Tonolli 1949; Kiefer 1952; Penn 1957; Johnson 1960), stonogama (Hoffman 1951), skorpijama (Vachon 1958), paucima (Holm 1956), i mnogim mekušc1 ma. Drugi primeri navedeni su u Glavi ll. Rensch (1929, 1947) je u nekoliko mahova skretao pažnju na takođe široko rasprostranjenu pojavu politipskih vrsta među morskim životinjama. Ova činjenica je uglavnom skrivena sadašnjom nomenklaturom kod većine morskih grupa. Alopatričke populacije su obično navođene kao >>Varijeteti« ako se samo malo razlikuju, a kao prave vrste ako se razlikuju dovoljno da se mogu dijagnozirati po ključnim karakterima. Veoma je korisno pratiti pionirski rad Di:iderleina (1902) i svrstati morske životinje u opsežne politipske grupe, mada Tortonese (1950) i njegovi saradnici nagoveštavaju da su neke od Doderleinovih >>podvrsta« samo individualne varijante. Letimični pregled plitkomorskih ježeva sa Zapadnoindijskih ostrva otkrio je da su svi oni, s jednim izuzetkom, pripadnici poli tipske vrste (Mayr 1954b). Studija Mayrove monografije (1910) o meduzama pokazuje da to isto važi i za ovu grupu morskih organizama. Danas je sasvim utvrđeno da su politipske vrste opšta pojava u životinjskom carstvu. Nema poznatog roda ili porodice gde politipske vrste nisu nađene, ako su tražene. Za njih se zna čak i u tako morfološki jednoobraznim 262

Sl. 12-2. Jedna politipska vrsta

kopnenih izopoda (Vande! 1953.)

(Phymatoniscus)

sa

juga

Francuske.

životinjama kao što su Drosophila (Patterson i Stone 1952). Tvrđenje nekih savremenih autora da politipskih vrsta nema u porodicama koje oni specija.ino proučavaju zasnovano je na nedovoljnom poznavanju tih porodica (nij;;, bilo dosta uzoraka iz perifernih Hi periferno izolovanih populacija), ili na težnji nekih od tih autora da svaku morfološki različitu geografski izolovanu populaciju nazovu vrstom. Pojava politipskih vrsta nije ograni,čena na životinje. Većina biljnih vrsta, ukoliko nije veoma lokalizovana, pokazuje malo geografske varijabilnosti, a ta varijabilnost je često dovoljna da opravda nomenklatursko raspoznaJVanje lokalnih ili regionalnih rasa. Učestanost politipskih rasa među bil} kama često se p1reviđa pošto je zasenjena upadlji\'ijim oblicima varijabilna· sti, kao što su oni prouzrokovani poliploidijom, apomiksijom, i hibridizaciiom. Stoga su botaničari tek nedavno nastavili pionirska delo Wettsteina i Cajandera. Kao i kod životinja, politipske vrste su najčešće tamo gde su areali izdvojeni, to jest u planinskim oblastima i arhipelazima (vidi takođe: Stebbins 1950; Grant 1952a, 1957; Lewis 1956). VREDNOST POJMA POLITIPSKE VRSTE

Kombinovanje mnogih manje ili više izolovanih i morfološki različitih »vrsta<< u politipske vrste nije imalo samo tu praktičnu posledicu što je veoma usavršilo klasifikaciju Žlivotinja, nego je uz to otvorilo put za bolje razumevanje procesa specijacije (Gl. 16). Uprošćenje sistema. Najneposrednije i najupadljivije dejstvo tog metoda je uprošćavanje sistema. To ćemo najbolje ilustrovati pomoću nekoliko alopatričkih

263

brojki. Poslednji potpuni spisak ptica na svetu (Sharpe 1909) imao je oko 19.000 pravih vrsta. Grupisanje tih vrsta (i još mnogo stotina otkrivenih posle 1910) u politipske vrste smanjilo je ukupan broj na oko 8.600 (Mayr i Amadon 1951). Hall (1951) je uspeo da kombinuje 22 opisane vrste severnoameričkih lasica u četriri. Nekoliko hiljada »vrsta« evroazijskih sisara kombinovali su Ellerman i Morrison-Scott (1951) u nekih 700. Oko 30-40 »Vrsta« holarktičkog Coregonus-a sveo je Svardson (1957) u pet vrsta. Mnogo važnije je vraćanje biološlmg značaja i homogenosti kategoriji vrsta. U 8.600 vrsta ptica ima oko 28.000 podvrsta, i jasno je da bi predstavljalo prilično pogrešnu sistematsku procenu kad bi se tim podvrstama dao isti rang kao i potpunim vrstama. Međutim, takvo nejednako tretiranje je pravilo u mnogima od tih grupa u kojima još nije prihvaćen pojam po1itipske vrste i gde je svakoj izolorvanoj populaciji dat rang prave vrste. Još jedna korist od prihvatanja politipske vrste jeste to što je ono doprinelo ponovnoj proceni i uprošćavanju klasifikacije rodova. Na primer, čim je 19.000 tobožnjih vrsta ptica gmpisano u politipske vrste, postalo je oči­ gledno da su mnogi od tada prihvaćeni rodova monotipski. Svaki takav rod nije bio ništa drugo nego oznaka za jednu morfološki različitu vrstu. Tako definisan, rod se podudarao sa politipskom vrstom, i nije vršio svoju pravu funkciju, označavanje odnosa između vrsta. Da bl se uspostavila ravnoteža, postalo je neophodno da se izvrši grupisanje ptičjih rodova u velikim razmerama, i da se oni sa 6.000-7.000 (broj koji je pronašla nekolicina autora oko 1920) svedu na otprilike 1.700-1.800 (broj koji je danas prihvaćen). U toku te ponovne procene roda bilo je mogućno pokazati da se »morfološkim« razlikama odlikuju tako reći svake dve vrste (osim sestrinskih vrsta), i da je obična modološka razlitka, prema tome, beskoristan kriterijum za rod. U stvari, prilično upadljive morfološke razlike mogu se ponekad naći čak i među raznim podvrstama jedne iste politipske vrste. Definisanje roda kao grupe Slrodnih vrsta omogućava da se znatno uprosti klasifikacija rodova.. Ono je, na primer, u porodicama kosaca Phalangodidae i Cosmetidae dovelo do smanjenja broja rodova sa 108 na ll (Goodnight i Goodnight 1953). Ne bi trebalo da nas začudi kad bi primena pojma politipske vrste na fosilne životinje, naročito na fosile beski,čmenjaka, dovela do uprošćavanja na nivou vrste i roda sličnog onome koje je pretrpela neontologija. Analitička vrednost. Primena pojma politipSikih vrsta bila je naročito plodonosna pri raščišćavanju kompleksnih taksonomskih situacija. U svakom slučaju ona primorava da se donese nedvosmislena odluka o tome da li dva oblika treba smatrati konspecifičkim. Potreba za svrstavanjem velikog broja »nominalnih vrsta« i >>Varijeteta« u poli.tipske, biološke vrste nije imala za posledicu samo veliko usavršavanje taksonomske tehnike, nego je takođe otkrila put kojim populacije dostižu nivo vrste. O kriterijumima po kojima su do tada odvojene vrste kombinovane u politipske vrste diskutovano Je u taksonomskoj literaturi (Rensch 1943; Mayr, Linsley i Usinger 1953). Među pitanjima koja treba razmotriti nalaze se i sledeća: da li su populacije simpattričke ili alopatričke; da li, kada su alopatričke i u dodiru jedna s drugom, ispoljavaju znake fluktuacije gena (ukrštanje među vrstama, interbriiing) u kontaktnoj zoni; i da 1i, kad su potpuno izolovane, pokazuju stepen morfološke različnosti tipičan za nesumnjivo simpatričke vrste u toj grupi. Ako se ovi kriterijumi uzmu u obzir, u većini slučajeva može se razmrsiti klupče uzajamnih odnosa, i mogu se Tazlikovati one grupe alopatri6kih obli-

264

ka koje s pravom treba smatrati za politipske vrs,te. U nekim slučajevima odnosi su tako složeni da se zadovoljavajuće svrstavanje može izvesti samo polagano, uz mnoge pokušaje i greške. Neotrovnice iz kompleksa Thamnophis :irdinoides, iz zapadnog dela Severne Amerike, predstavljaju jedan takav slučaj. Pomo6u veoma temeljite analize, Fitch (1940) je othio ll oblika koje je gn1pisao u t11i vrste: ordinoides (9 podv·rsta, većina sa arealima koji se preklapaju), hammondii, i digueti. Mayr (1942) je ponovo proanalizirao Fitchove podatke i, primenjujuoi pojam politipske vrste, podelio taj kompleks sasvim drukčije, u tri politipske vrste: ordinoides couchii (uključujući hammonidii i digueti), i elegans. Ovakvo svrstavanje elimini,salo je nelogičnu pojavu deset oblasti sa simpatriokim, .reproduktivno izoiovanim »podvrstama«, ali .le moralo uzeti u obzir dve zone gde je, kako se pretpostavljalo, postojala interspecifička hibddizacija. J ednu cd njih je odbacio Fox ( 1948a), koji je pokazao da nema integradacije između ordinoides i »atratus« ovih autora ( = = terrestris) i da ovaj poslednji spada uz elegans. Tako je ostala samo jedna oblast hibridizacije u slivu .reke Klemet (Sl. 12-3 ). Intergradacija između biscutatus i elegans i s.lobodna hibridizacija između elegans biscutatus i couch,:i hydrophila dokazuje da je reproduktivne izolacije između elegans i couchii potpuno nestalo. Vrsta couchii je, osim toga, lep primer cirkularnog preklapanja u oblastima Monterej i San Luis Obispo bez ukrštanja među vrstama (Fox 1951). Proučavanjem ponašanja svake populacije prema drugim alop:ttričkim ili simpatričkim populacijama, moglo se tako doći do mnogo uravnoteženije slike uzajamnih odnosa. Ograničenja i preteranosti. Diskusija o politipskim vrstama ne bi bila potpuna kad u njoj ne bi bila is.taknuta ograničenja ovog metoda. Neki auton otišli su u .kJraJnOSit pretpostavljajući da je alopatrija sama po sebi dokaz lmnspecifičnosti. To nije slučaj. Jedna geografski izolovana populacija može biti ili ne biti konspecifička sa njoj najbliže srodnom alopatričkom populacijom. Sama činjenica geografske izolacije daje samo neodređeno obaveštenje o reproduktivnoj izolaciji, koja jedina predstavlja kriterijum za određi­ vanje posebne vrste. Nema sumnje da se sa primenom politipskih vrsta išlo suviše daleko u mnogim slučajevima kad je taj pojam dosledno primenjen na grupu životinja prvi put. Mayr (1951a) navodi dvanaestak pari ptičjih vrsta koje su nekad smatrane za konspecifičke: Vaurie (1955) dodaje još nekoliko. U većini ovih slučajeva dve vrste su ili potpuno alopatričke ili se preklapaju samo u uskom graničnom pojasu bez ikakvih podataka o intergradaciji. To potpuno odsu stvo intergradacije u jednoj kontinentalnoj oblasti, bez geografskih barijera, danas se uz,ima kao dokaz da su u pitanju jasno izdvojene vrste. U svome pregledu leptira Pa pilio machaon, EUer ( 1939) je uključio izvestan broj severnoameričkih oblika u tu politipsku vrstu. Međutim, genetička analiza Clarkea i Shepparda ( 1955) pokazala je da je nekoliko tih oblika već dobilo rang vrste. U jednoj izvanrednoj sintezi, Ellerman i Morrison-Scott (1951) svrstali su sisare iz Evroazije i Orijentalne oblasti u politipske vrste. Tu je opet sasvim jasno da se u grupisanju otišlo suviše daleko. Kod ostrvskih oblika, isto tako, ponekad se može pokazati da oblici koj.i na prvi pogled izgledaju kao ge0grafski predstavnici u stvari nisu tako blisko srodni (Myers 1950). Iz ovih primera je očigledno da plodna radna hipoteza da je alopatrija znak konspccifičnosti mora biti ispitana u svakom pojedinom slučaju uz pomoć svih mogućnih potkrepljujućih dokaza. Mada je obično pouzdan znak, alopatrija ne mora uvek ukazivati na to da postoji konspecifičnost.

265

Sl. 12- 3.Rasprostranjenost dveju vrsta zmija neotrovnica Thamnophis u severnoj Kaliforniji i južnom Oregonu. Te dve vrste su na velikom prostoru simpatričke bez ukrštanja u srodstvu, ali stvaraju hibridne populacije (X) u oblasti Klemet. Mogućno je da bisculatus duguje za neke od svojih karaktera introgresiji od hydrophila. (Original, prema Foxu 1951.)

Metod svrstavanja popc1lacija u politipske vrste često može izneveriti tamo gde neka vrsta ili grupa vrsta aktivno evoluira, Grupa vrsta Thamnophis ordinoides, o kojoj smo malopre govorili, predstavlja takav slučaj. U ostrvskim oblastima, odluka o tome koje izolovane populacije treba kombinevati u politipske vrste često je sasvim proizvoljna. Teškoće su naročito vidljive tamo gde su podgrupe promenile svoje ekološke zahteve i, ponovnim širenjem areala, došle u sekundarni kontakt sa drugim podgrupama te vrste. Ponašanje populacija koje tako dođu u dodir često se ne može predvideti. štaviše, oblici koji se ponašaju jedni prema drugima kao prave, reproduktivno izolovane vrste ponekad su fenotipski mnogo sličniji nego prelazni oblici ili oblici nastali ukrštanjem među vrstama. Takva situacija postoji kod mnogih grupa vrsta među pticama s ostrva u Južnom Pacifiku. Primeri za to

266

su Rhipidura rufifrons (Mayr i Moynihan 1946), Edolisoma tenuirostris-morio (Mayr MS), Pachycephala pectoralis (Galbraith 1956) i Ptilinopus (Cain 1954b). Slučajevi kružnog preklapanja (Gl. 16) takođe su primeri teškoća koje evolucija ponekad stvara onima koji polmšavaju da primene pojam politipske vrste. TERMINOLOGIJA POTPODELA VRSTE

Kao š,to joj i samo ime kaže, politipska vrsta ima potpodele. Na vrste potpodela koje su odredili razni autori i nazive koje su oni predlagali uticale su filozofije tih autora. Nekima je krajnji cilj bilo olakšavanje isključivo pragmatičnog, formalističkog posla klasifikovanja uzoraka; drugi su pokušavali da nađu jedinice od specifičnog biološkog ili evoludonog značaja. Mada nas prvenstveno zanimaju evolucioni aspekti struktura vrste, ne možemo potpuno izbeći da govorimo o nazivima sa isključivo praktičnim taksonomskim značenjem, pošto su ti nazivi (npr. izraz »podvrsta«) blii veoma mnogo upotrebljavani u ev;olucionoj literaturi.

V arij eter Varijetet (varietas) je bio jedina potpodela vrsta za koju su znali Linne i prvi taksonomi. Varijetet je bilo sve što je odstupalo od idealnog tipa vrste.

U svojoj Philosophia Botanica (1751, no. 158) Linne ga je ovako okarakterisao: »Postoji onoliko varijeteta koliko postoji različitih biljki izraslih iz semena jedne iste vrste. Varijetet je biljka promenjena usled nekog slučajnog uzroka: klime, zemljišta, temperature, vetrova itd. Varijetet se stoga opet vraća u prvobi,tno stanje kad se zemljište promeni.« Tako definisan varijete! je negenetička modifikacija fenotipa. Linneova diskusija o varijetetima u životinjskom carstvu (no. 259) pokazuje da je on pod naziv »varijetet« svrstao ne samo negenetičke klimatske varijetete nego i rase domaćih životinja i intrapopulacione genetičke varijante. Kao primere varijeteta u životinjskom carstvu on navodi »bele i crne, male i velike, glatke i kosmate krave; takođe i rase domaćih pasa«. Analiza varijeteta koje je stvarno razlikovao Linne u svojrm taksonomskim spisima pokazuje da je to bilo obilje veoma raznorodnih odstupanja od tipa vrste (Clausen 1941). Samo neki od njih bili su prave geografske rase ili podvrste. Naziv >>varijetet« imao je kao manu jednu inherentnu dvoznačnost. Vel~iki deo diskutovanja u XIX veku (npr. Gloger 1833) o biološkom i evolucionom značenju v arij ete ta (vidi takođe Darwinovu diskusiju sa Wagnerom, Mayr 1959a) bio je izazvan činjenicom da je taj izraz krio u sebi dva potpuno različita fenomena: a) individualne varijetete u jednoj polimorfnoj populaciji; b) populaciju koja se može razlikovati u jednoj politipskoj vrsti. Sve je jasnije postajalo da se ova pometnja može rešiti samo ako se termin >>varijetet« ograniči na jednu od tih dveju komponenata, ili ako se on potpuno odbaci. Kad su tri velika sistematičara iz Muzeja Tring (Rothschild, Hartert i Jordan) osnovali nov biološki časopis, oni su ga predstavili sledećoro uvodnom reči urednika (1894, Novitates Zoologicae, 1:1): 267

izraz vari]etet. naročito među entomolozima. bez razlike se upotrebljavao da individualnu varijantu u jednoj vrsti, kao i klimatske ili geografske rase. Stoga smo, da bismo izbegli sve mogućne greške, odlučili da potpuno odbacimo izraz varijetet. Za označavanje individualnih varijacija upotrebljavaćemo u ovom časopi­ su reč »aberacija«, a za geografske oblike koji se ne mogu svrstati u prave vrste izraz »podvrsta«. Iz,raz »varijete!« za geografske rase je u zoologiji skoro sasvim napušten. Sličan pokret u botanici nije prihvaćen jednodušno. označi

Podvrsta Izraz »podvrsta«, kad je ušao u opštu upotrebu u taksonomiji tokom XIX veka, predstavljao je zameam za >>varijete!« u njegovom značenju geografske rase. Kao posledica toga, izraz >>podvrsta« je od samog početka bio opterećen svim tipološkim nedostacima !izraza >>varijete!«. Bio je smatran za taksonomsku jedinicu kao i morfološka vrsta, sa istim ciljevima, ali na nižem taksonomskom nivou. U skladu sa definicijom da vrsta obuhvata one jedinke koje odgovaraju tipu vrste, podvrsta bi bi>jedinica evolucije«. što je bolje poznata geografska varijabilnos't neke vrste, to je teže da se razgraniče podvrste, i sve očiglednije postaje da w mnoga takva razgraničenja sasvim proizvoljna. Wilson i Brown (1953) su istakli da ovim teškoćama pri razgraničenju doprinose četiri karakteris,tike geografske varijabilnosti: 1) težnja raznih karaktera da ispolje nezawisne tendencije geografske varijabilnosti (vidi Gl. 13); 2) nezavisno ponovno javljanje sličnih populadja ili populacija koje se fenotipski ne mogu razlikovati u oblastima veoma udaljenim međusobno (>>poli tipske podvrste«); 3) ja'Vljanje mikrogeografskih rasa u okviru formalno priznatih podvrsta; i 4) proizvoljnost stepena različnosti izabranog da opravda razdvajanje u podv.rste onih lokalnih populacija koje se među sobom neznatno razlikuju. Svaka od orvih pojava pokazuje kako na pogrešan put može odvesti preterano cepkanje vrsta u podvrs,te, naročito tamo gde su susedne populacije povezane karakternim gradijentima. One takođe pokazuju da je podv:rsta, koja u sebi skriva toliko inter- i intrapopulacione varijabilnosti, potpuno nepogodna kategorija za di·skusiju o evoluciji; podvrsta sama po sebi nije jedinica evolucije. Ipak, baš ta preterana -:1prošćenost načinila je od podvrste tako korisno oruđe za klasifikatora, i objašnjava zašto se taksonom-praktičar proti'Vi da odbaci orvaj tako pogodan i:zjum u koji se može sve strpati.

268

Moderna definicija podvrste je sasvim drukčija od definicije lineovskog geografskog varijeteta. Ona pokušava da zadovolji razne primedbe koje smo gore naveli, i mogla bi se izraziti ovako: Podvrsta je skup lokalnih populacija jedne vrste, koji nastanjuJe jedan geogmfski deo areala vrste, a razlikuje se taksonomski od drugih populacija vrste. Važno je istaći neke vidove ove definicije: l) Podvrsta je kolektivna kategorija jer se svaka podvrsta sastoji od mnogo lokalnih populacija, od kojih se sve pomalo razlikuju među sobom u genetičkom ili fenotipskom pogledu. (Vidi takođe: Hubbell 1954; Doutt 1955.) 2) Svaka podvrsta ima propisno ime (trinomna nomenklatura), i verovatno bi došlo do haosa u nomenklaturi kad bi svaku lokalnu populaciju koja se neznatno razlikuje od drugih trebalo počastvovati trinomom. Stoga podvrstama treba dati ime samo ako se razlikuju »taksonomski«, to jest po dijagnostičkim morfološkim karakterima. Koliko velika treba da bude ta taksonomska različnost, može se odrediti samo ako se u tome slože kompetentni taksonomi (Mayr, Linsley i Usinger 1953). 3) Mada je obično mogućno pripisati populacije podvrstama, to ne mora uvek biti mogućno za jedinke, s obzi:mm na varijabilnost jedinki u srvakoj populaciji i preklapanje krivulje varijab1lnosti susednih populacija. 4) Podvrsta nastanjuje određenu geografsku potpodelu areala vrste, što je neizbežna posledica činjenice da su podvrste sastavljene od populacija, :1 svaka populacija zauzima deo areala. Raspored podvrsta biće uglavnom određen korelacijom između dijagnostičkih karaktera i spoljašnje sredine; zbog toga areal podvrste može ponekad da bude diskontinuiran (politopične podvrste). U s~lučaju parazita, gde je glavni prostorni faktor podela na razne v1rste domaćina, areal domaćina dolazi na mesto geografskog areala, a većina podvrsta su rase prilagođene na određenog domaćina. Do sada znamo srazmern0 malo o tim J"asama. Neke su, izgleda, samo negenetičke modifikacije; druge sasvim odgo~varaju podv;rstama (Hoare 1952); a treće mogu, u stvari, biti sestrinske vrste (sibling species). Njihorv pravi biološki status može se utvrditi samo detaljnom analizom ili ogledom. Svi pokušaji da se podvrste zamene drukčijom terminologijom iJi da se potpuno napuste pokazali su se kao neprihvatljivi u taksonomskoj praksa (Mayr 1954c; Inger 1961). Kategorija podvrste i dalje je pogodno sredstvo za klasifikovanje uzoraka populacija u geografski varijabilne vrste, na11očito u one sa fenotipsld razUčitim geografskim izobtima. Međutim, stalno se mora imati na umu da je u mnogim slučajevima podvrsta samo ljudska tvore· vina i da nije »jedinica evolucije«. Isto tako, ne smeju se podvrste mešati s::l fenomenima sas;yim druge prirode, kao što su karakterni gradijenti (kline). Tipološka is,torija pojma podvrste je vidljiva u velikom delu današnje terminologije, kao, na primer, u često iznošenom tvrđenju da se »podvrste .tl i B široko preklapaju u oblastima kontakta«. Izraz »preklapati« upotrebljen je ovde dvosmisleno. Ako te dve populacije zaista koegzistiraju simpatrički, ne ukrštajući se među sobom, onda one nisu podvrste, nego vrste. Ako su, s druge strane, dve »podvrste« koje se pominju u tom tvrđenju samo pro• izvoljno izdvojene gruqJe u jednoj populaciji gde postoji interspecifičko ukrštanje, onda one nisu dve jasno određene podvrste koje se preklapaju. Individue jedne jedine populacije koja se razmnožava ne mogu se pripisivati dvema različitim podvrstama. Kad bi se jasno razumelo značenje izraza kao što 269

su »populacija<<, »podvrsta<<, »preklapanje«, i »ukrštanje među vrstama<<, to bi dovelo ne samo do veće preciznosti u tvrđenjima nego, u stvari, u nekim slučajevima i do mnogo utančanije analize. U taksonomsko~ literaturi (npr. Mayr, Linsley i Usinger 1953) treba potražiti rasprave o specijalnim problemima kategorije podvrsta, kao što su taksonomsko tretiranje populacija koje se sasvim inalo razlikuju, i formalno klasifikovanje geografski izolorvanih populaicja. Ova pitanja nisu od velike važnosti za evoluciju.

Druge

intraspecifičke

kategorije

O raznim drugim izrazima koji su bili upotrebljavani za intraspecifičke kategorije još treba raspravljati. Mnogo različitih značenja pripisivana je izrazu »rasa<<. U kombinaciji »geografska rasa<< on je ponekad sinonim za >>podvrstU<<. Međutim, u mnogim granama taksonomije, a takođe i u svakodnevnom životu, izraz »rasa« se upotrebljava kao u običnom govoru: da označi populacije ili grupe populacija u zvanično priznatim podvrstama. U fi:ombinaci j i »ekološka rasa<< (vidi dole) ova reč označava ekološki diferenciranu populaciju; u kombinaciji »mikrogeografska rasa« ona se odnosi na lokalne populacije. Već smo pominjali razne izraze (Gl. 7) koji su bili skovani za lokalne populacije, kao što su dema (Gilmour i Gregor 1939), nacija (Semenov-Tiansha:nsky 1910), i etnos (Vogt 1947).

Vremenske podvrste lJ prethodnim diskusijama podvrste bile su tretirane kao potpodele vrste u dimenzijama geografske dužine i širine, to jest kao pmstorne jedinice. Međutim, vrste su isto tako politipske u vremenu kao što su u prostoru, pa je potrebno razlikovati vremenske podvrste, to jest podvrste u vremenskoj dimenziji višedimenzionalnih vrsta. Biološka razlika .između geografskih i vremenskih vrsta ne postoji. Istorija prihvatanja kategorije podvrste u paleontologiji je slična onoj u neontologiji, i21uzev što zaostaje za njom usled raznih praktičnih teškoća. U paleontologiji je, isto tako, varijetet, jedna isključivo tipološka i dvoznačna jedinica, prvi put bio upotrebljen da označi odstupanja od tipa vrste. Međutim, u novije vreme su paleontolozi našli da je sve bolje k!oristiti se preciznijim izražavanjem nego što je ono koje omogućuje terminologija podusta. Ova terminologija pomaže da se zaustavi isticanje isključivo morfološki definisane >>Vrste<< koje preti da klasifikaciju nekih grupa, naročito nekih beskičmenjaka, pretvori u džunglu neprohodnu za nestručnjaka. Prednosti ovog metoda istakli su Simpson (1943, 1961), Newell (1947, 1956a), i Silve:.ter-Bradley (1951, 1956). Njegova primena na žive i tercijarne pripadnike roda školjki Pecten, koju je izvršio Fleming (1957), umnogome olakšarva razumevanje klasifikacije i evolucije ovoga roda. Nije preporučljivo praviti terminološku razliku između geografskih i vremenskih podvrsta, jer je obično potpuno nemogućno, kada se različite podvrste jedne fosilne vrste nađu na raznim lokalitetima, odrediti da li su one baš iz istog vremena. čak i kad postoji niz podvrsta na istom lokalitetu, on ne mora biti čisto vremenski.

270

Podvrste nađene u uzastopnim slojevima mogu, u stvari, biti geografske rase koje su zamenjivale jedna drugu usled klimatskih i tektonskih promena. Lako je navesti teškoće koje se sreću prilikom primene pojma podvrste na fosilni materijal. Pored ovih koje su pomenute za neontološke vrste, po~toji i opasnost od diferencijalnih depozita raznih starosnih grupa i polova, i javljanje negenetičkih stanišnih cblika. S druge strane, srediti mnoštvo fosilnih morfo'\lrsta u biološki značajne politipske vrste sa kontinuitetom u vremenu i prostoru dovešće do boljeg razumevanja veza i značenja evolucionih tendencija. Postizanje ovog cilja opravdava povremene greške koje se neizbežna čine prilikom svrstavanja morfoloških »tipova« Hi »uzoraka« u politipske vrste. Kao i kod živih vrsta, mora se stalno imati na umu da je podvrsta samo sredstvo za klasifikaciju.

Eko tip Pobunivši se !protiv čisto morfološke definicije v,rste i varijeteta, botaTuresson (1922) je skovao novu terminologiju. On je predložio izraz ekovrsta (vidi Gl. 14) za »lineovske vrste s ekološkog gledišta, a eko tip za })prmzvod koji se javlja kao rezultat genotipskog odgovora jedne ekovrs.te na određeno stanište«. Truressonove evolucione ,ideje i njegova eksperimentalna analiza uzoraka divljih vrsta izvršile su takav uticaj na taksonomiju biljaka koji se teško može preuveličati. Turesson je dao podstreka za mnoge studije o ekotipskim karakteristikama lokalnih populacija koje su iznele značaj adaptirvne prirode velikog dela geografske varijabilnosti i znatno unapredile naše shvatanje populacione strukture neke vrste. Iz Turessonorvih radova izrasla je, velikim delom, moćna oblast eksperimentalne taksonomije biljaka. Turessonov metod sastojao se u presađivanju uzoraka individualnih biljaka sa raznih lokaliteta u arealu vrste u jedan jednoobrazni vrt ili staklenu baštu. Lokaliteti su birani, uglavnom, na osnovu njihove upadljivo različite ekologije; to su bili, na primer, morski grebeni, vlažne i mračne nizijske šume, peščane dine, i aplska tundra. Kad su presađeni uzorci ostajaii različiti i pod uslovima istovetne kultivacije, smatralo se da predstavljaju razliičte ekotipove. Slika koju je dao Turesson u svom glavnom delu objavljenom 1922. ističe u znatnoj mevi j~ku genetičku komponentu lokalnih rasa (koja je u ono vreme još bila uglavnom svuda porricana) i varijabilnost svake populacije. Reč »ekotip« nije upotrebljena u glavnom delu tog spisa (str. 211-341). U Turessonovim doonijim spisima, a još više u delima nekih njegovih sledbenika, nalazimo jedno sve više tipološko tumačenje ekotipova. To je dovelo do izvesnog broja implicitnih ili eksplicitnih shvatanja o ekoti:powma, shvatanja koja nisu podržana raspoloživim dokazima: l) Turesson je docnije tvrdio da su vrste većinom mozaki »diskontinuirana adaptacionih<< ekotipova (Turesson 1936:422). Na ovo gledište jako je uticao njegov metod uzimanja uzoraka iz upadljivo različitih staništa. U stvari, u nekim slučajevima njegove sahirne stanice bile su nekoliko stotina milja daleko jedna od druge. Međutim, on je uzimao uzorke i iz intermedijernih oblasti, a dobijeni rezultati su po,jačali njegovo ubeđenje u diskontinuitet ekotipa: »I dalje verujem da je diskontinuirana varijabilnost najčešći tip i da se kontinuirana rvarijabilnost, kada se javi, nalazi samo ,kod nekih vrsta sa veoma specifičnom biologijom<< (str. 422). ničar

271

Drugi istraživači su stavljali primedbe: »Pošto staniŠ'ta varjraju kontinuirano i pošto su ekotipovi, prea:na novoj teoriji, proizvedeni selekcionim silama stanišnih faiktora« (Faegr:i 1937), diskontinuirani eikotipovi bili bi nemogućni po definiciji. Varijabilnost po tipu klina, a ne diskontinuirana varijabilnost, nađena je, u stvari, u većini slučajeva kada su ,istraž,irvači v:ršili presek kroz niz susednih populacija, kao što je Gregor (1946) učinio za Plantago maritima i Ehrendorfer (1953) za Galium pumilum. U preseku od blata močvara do plodne livade, utvrđeno je da visina biljke kod Plantago raste posteperno od 7,1 ± 0,23 inča do 22,4 ± 0,42 inča (Gregor 1946). U stvar:i, takav rad potvr;dio je otkrića koja su ranije izvršili proučavaoci kopnenih puževa i Drosophila da ne postoje dve istovetne populacije, i da postoje gradijenti u kamkterima svuda gde postoje gradijenti sredine. 2) U mnogim pr:ilcazima pojma ekotipa krije se neizrečena pretpostavka da fenotip reaguje na sredinu kao jedinica. Međutim, posma:tranja dokazuju da razni fenotipski karakteri mogu nezavisno reagovati na >razme komponente sredine, i da delimitacija jednog ekotipa može zavisiti od izbora karaktera. 3) Terminologija »ekotip morskog grebena<< illi »alpski ekotip<< nagoveštava jedinstvo koje ne mora uvek postojati. Ako se, na primer, uporede populacije morslmg grebena sa nekoLiko lokaliteta, može se otkriti da svaka poseduje nekoliko osobenih »lokalnih« karaktera pored ekotipskih crta staniš·ta morskog grebena. Postoje znaci da uzrok toj mešavini ekotipskih i ~lo­ kalnogeografskih fenotipskih karaktera predstavljaju dva načina njihovog postanka. Jedna vrsta ekotipa je uljez iz dalekih oblasti i stekao je »lokalne« karaktere introgresijom sa susednim populacijama vrste (vidi dole). Druga vrsta ekotipa je lokalni produkt selekcija, i veliki deo svojih genetičkih karakteristika deli sa fenotipski razHčitim susednim populacijama (ru različi­ tim staništima) od kojih je postao. Sa drugim, više iLi manje udaljenim, po· pulacijama »istog« ekotipa on deli samo nekoliko upadljivih adaptivnih crta. Kombdnovanje takvih površno sličnih i polifiletski nastalih populacija u jedan politopični ekotip krije neke od najzanimljivijih vidova u dinamičkoj istoriJi vrsta. U tome se ekotip, kao biološki pojam, razlikuje od podvrste. Izgleda verovatno da je e:kotipska varijabilnost veoma promenljiv fenomen, čija raznolikost nikada nije bila ispravno kategorisana. široko uzeto, mogu se >razlilmva:ti tri vrste vanijabirlnosti ~od biljaka: l) varijabilnost po tipu klina kod široko rasprostranjenih vrsta kod kojih dolazi do ukrštanja jedinki koje nisu u srodstvu; 2) delimično diskontinuirana varijabilnost kod vrsta koje se ukrštaju u srodstvu (raznoga tipa); 3) delimično diskontinuirana varijabilnost kod onih prvih kao posledica sekundarnog kontakta među populacijama. O tipu l govori se u Glavi l. Izgleda da su lokalizovani ekotipovi retki, ako ne i potpuno odsutni u vrstama koje se aprašuju vetrom. O dejstvu sistema razmnožavanja na ekotipsku varija:hHnost (tip 2) dislmtovao je Stebbins (1950). Jedan od razloga za veću učestanost ekotipske varijabilnosti kod biljaika nego kod životinja jeste češće javljanje ·ekstremnog ukrštanja u srodstvu među biljkama, koje podstiče razvijanje veoma lokalizovanih tipova. Fenotipski diskontinud.tet usled sekundarnog kontakta (tip 3) dobro je učvršćen među životinjama, ali nije bio mnogo proučavan kod bi,ljaka, izuzev u skoroj prošlosti, u vez1 sa introgresivnom hibddizacijom (Heslop-Har272

rison 1958). Izgleda da specijalizo'Vana s;taništa kao što su planinski vrhorvi ili morskd grebeni nisu uvek kolonizovana sa susednih staništa, nego ponekad sa udaljenijih planinskih vrhova i morskih grebena. Mnogim v.rstama biljaka i životinja je, kako izgleda, lakše da savladaju distribucione barijere rastutanjem na veliku daljinu, nego da prodru u susedne oblasti ako bi takva invazija povlačila za sobom premeštaj u ,različtu ekološku nšu. Kao posledica tog rasturanja na oveliku daljinu, dva različita »ekotipa<< ·koja su nastala nezavisno i na priličnoj razdaljini mogu da se sretnu sekundarno na svojim stanišnim granicama i da stvore uzan hibridni pojas m zonu intergradacije. čini se da je sekundarni kontakt najverovatnije objašnjenje za većinu slučajeva oštro diskontinuiranih ekotipova.

Ekotip protiv podvrste Oni biljni taksonorni kojti su delili vrste u ekotipove verovali su da će to omogućiti preciznije i više biološko opisivanje geografske varijabilnosti nego podela vrsta u podvrste. Na žalost, kao što smo videli, ekotipovi su retko diskontinuirani, retko su dobro razgraničeni, često su polifiletski, i uvek puni intraekotipske varijabilnosti. Pojam ekotipa, dakle, pati od iste one slabosti kao i pojam podvrste. Međutim, situacija je ozbiljnija u slučaju pojma ekotipa, jer je podvrsta, kao što je opšte priznato, proizvoljan instrument taksonoma, stvoren isključivo radi taksonomske pogodnosti, dok je ekotip utvrđen samo da bi se odstranila artificijalnost taksonomskih kategorija i da bi se one zamenile nečim što ima više značenja u biološkom pogledu. Nije sigurno da je ekotip bio uspešan u tom pogledu. Bilo bi sigurnije kad bi se rezultati pmučavanja u eksperimentalnoj taksonomiji opisali manje oštrim izrazima, kao što su klimatska rasa ili edafska rasa, nego izra?ima ekotipa sa njegovim tipološkim implikacijama. Međutim, ovaj terminološki zaključak ni najmanje ne oduzima proučavanju ekotipske varijabilnosti njegovu vrednost. Neki botaničari definišu podvrste kao »morfološki različite ekotipove<<, i nago'Veštavaju postojanje jedne klase »ekotipova koji se morfološki ne mogu razlikovati<<. U stvari, ja ne znam nijedan u literaturi opisan ekotip koji, pored raznih fizioloških karaktera i potencijalnosti, nije okarakterisan i morfološkim atributima. Za dalju diskusiju o pojmu ekotipa i pregled nekih ekotipskih istraživanja treba potražiti radove Bakera (1948), Clausena, Kecka i Hieseya (1948), Clausena (1951), Gregora (1947), Gregora i Langa (1950), Gregora i Watsona (1954), Stebbinsa (1950), i drugih.

Ekološka rasa Ova rasprava o biološkom i evolucionom značaju ek.otipa za botaničare trebalo je da olakša razumevanje fenomena za koji taksonom životinja upo· trebljava nazirv >>ekološka rasa<<, jer je on tačna kopija ekotipa. Lokalne populacije koje su naročito upadljirvo prilagođene lokalnom staništu često se nazivaju »ekološkim rasama<<. Ali sve populacije nazvane tako u literaturi nisu u stvari ekološke rase; za neke se nedavno otkrilo da su sestrinske rvrste, dok su druge negeneti6ke. modifikacije fenotipa (eko. 18 ž:ivotinjske vrste

273

fenotipovi, Gl. 7). Ostaje, međutim, znatan broj pra\lih eko1oških rasa, kao što su one koje su citirali Stresemann (1943) i Mayr (1951a) kod ptica. Svakom ornitologu koji radi u prirodi dobro su poznati takvi slučajevi. Savanska strnadica (Passerculus sandwichensis) iz istočnog dela Sjedinjenih Država nađena je i u obalskim sJanim močvarama i na sruvoj visiji u unutrašnjosti kopna. Crvenokrila ikterida ( Agelaius phoeniceus) obično živi u moč­ varama sa tiifom, aH su kolonije koje su se rasplođavale nađene i u poljima lucerke, pa čak i u mladim plantažama bora. Svensornova grmuša ( Limnozhlypis swainsoni) živi u trsci obalskih močvara u južnom delu Sjedinjenih Država, ali takođe i na južnim visijama Apalačija iznad 3000 stopa, u če­ starima rododendrona, planinskog lovora, kukute i američke zelenike. Pitanje o kome je najčešće raspravljano u vezi s ekološlmm rasom jeste da li se ta kategorija razlikuje od geografske rase. Na ovo pitanje najlakše će se odgovoriti ako se pogledaju neki specifični slučajevi. Kad to učinimo, videćemo da se ta dva fenomena ne mogu odvojiti. Na pr:Umer, sve .'la lavu adaptirane ekološke rase sisara imaju tačno određene geografske areale, pa su, prema tome, i geografske rase. čitaYe podvrste ili neki njihovi delovi mogu imati tako tačno određE:nu preferenciju za stanište da bl se s istim takvim pravom mogle nazvati ekološke rase kao i geografske rase. Među pticama neke rase strnadica Passerella melodia, srebrnastog galeba (Larus argentatus) i drozda imelaša (Turdus viscivorus) mogu se navesti kao primeri. Drugi slučajevi bili su pomenuti u Glavi 11. Proučavanje eko1loških rasa kod ži\lot1nja bilo je do sada neobjašnjivo zanemareno. O populacijama ograničenim na stanište dokumentovano je pisao Stein (1959) za evropsku krticu (Talpa europaea). Steinmann (1952) veruje da su slatkovodne turbelarije naročito sklone da variraju ekotipski i da obrazuju specijalizovane populacije pod izuzetnim ekološkim okolnostima (pećine, pvomenjena hemijska svojstva ili temperatura vode i tome slično). Papi (1954) je otkrio rasu prilagođenu brahičnim vodama (breviorispina) u jednoj inače slatkovodnoj vrsti turbelarija (Castrada infernalis). Međutim, pokazalo se da su nekoliko takozvanih »rasa brahičnih voda« među morskim gamaridima u stvari sestrinske vrste (Kinne 1954). Ekotipska varijabilnost je, kako izgleda, naročito rasprostranjena među slatJkovodnim organizmima i bila je opisana ne samo među planarijama i raznim tipovima ljuskara, nego takođe i među rotatorijama (Pejler 1957a). Postoji specijalan tip ekotipske varijabi,lnosti, politopična rasa, koja se ne uklapa baš najbolje u datu sli1ku. Mnoge biljne i životinjske vrste sposobne su da zauzmu ne1koliko specijalizovanih staništa i da im se prilagode. Prugasti puž Cepaea nemoralis može razviti po jedan preovlađujući tip boje u vlažnim bukovim šumama (crvenkast, bez pruga), živim ogradama od žbunja (sa debelim prugama) i livadama sa niskom travom (žut, bez pruga). Ipak postodi, po svoj pri:lici, veća ukupna genetička razlika između crvenkastog tipa bez pruga iz Engleske i onog iz južne Francuske ili istočne Nemač­ ke, nego između tri različita tipa boje u južnoj Engleskoj. Nema pogodne terminologije koja bi mogla istovremeno savladati ova dva nezav:isna sistema varijabilnosti. Ponovni postanak istog fenotipa u nekoliko mahova nađen je kod mnogih slatkovodnih organizama koji nezavisno, u raznim oblastima, prodiru u iste ekološke podniše. Prema Steinmannu (1952), pastrmka (Trutta fario) je razvila dve različite ekološke ,rase, jezersku pastrmku i rečnu pa274

strmku. Ova dva oblika nisu seksualno tzolovana i potpuno s.u interfertilna. Intermedijerni tipovi javljaju se u većim rečicama, ali su retki jer se pogodna staništa retko nalaze u takvim si:tuacijama. Razlike između rečne past.r:mke i jezerske pastrmke mogu se tabe'larno 1pokazati na sledeći način: Rečna

pastrmka

Rano sazrevanje {2-3 godine) Stacionarna Si1tna hrana Mresti se iz godine u godinu Slabo raste Crvene pege mladenačke bo je obično se zadržavaju i na svadbenom ruhu Jezerska pastrmka se gim mestima.

Nu1J

očigledno

Jezerska pastrmka Kasno sazrevanje (5-6 godina) Migrira iz rečica u j ezera Riba u njenoj ,ishrani Mresti se jednom ili dvaput Odlično raste Crvene pege obično se gube kad se pojavi srebrnas,ta svadbena odeća razvila nezavisno od

rečne

pastrmke na mno-

pojam geografske rase

Ova razmatranja mogu pomoći da se reši sukob koji se: odnosi na terminologiju infraspecifičkih jedinica. Vrsta se ne sastoji od jednog agregata isključivo morfološki odredljivih podvrsta i varijeteta, niti od isključivo ekološki odredljivih ekotipova ili ekoloških rasa. Vrsta se zapravo sastoji od populacija raspoređenih u prostoru i vremenu, koje poseduju kako monološke tako i fiziološke i ekološke karakteristike. Nedavni radovi u vezi sa geografskom varijabilnošću doveli su do ponovnog tumačenja geografske rase kao genetičko~fiziološkog odgovora na lokalnu sredinu. Nema antiteze između gegrafske rase i ekološke rase (ili elmtipa) pošto nije poznata ni jedna jedina geografska rasa koja nije takođe i ekološka rasa; a ne pos,toji ekološka rasa koja u isto vreme nije bar mikrogeografska rasa. Dvojna terminologija je uglavnom zasnovana na posmatranju krupnih razlika u vel,ičini geografskih oblasti naseljenih populacijama koje se mogu fenotipski razlikovati. Kod biljaka, .sa njihovom preterano jakom adaptacijom na lokalne uslove 1 dobro razvijenim mehanizmima za ukrštanje u srodstvu, postoji 1tendencija ka razvijanju mikrogeografskih rasa sa upadljdvo ekotipskim karr-akteristikama, »ekotipova«. Kod životinja, naročito toplokrvnih životinja sa znatno izraženim razvojnim homeostazisom i oslobođenih zavisnosti od sredine, postoji tendencija da se 1otkalizovana genetičko-fiziološka varijabilnost ne izrazi u vidljivom fenotipu, kao i znatna fenotipska jednoobraznost u prostranim oblastima, »geografske rase«. Da geografske rase ,imaju fiziološka-ekološke karakteristike, poznato je zoolozima već odavno; 'to je posledica radova Glogcra (1833), Bergmanna (1847) i Allena (1877). To je jedan od razloga što se u zoologiji uopšte razvio dualizam između ekološke i morfotaksonomske nomenldature infraspecifiokih kategorija, kao što je slučaj sa lineovskom i turesonskom terminologijom u botanici. 18*

275

Da li je potrebna dvojna terminologija?

Kategodje vrsta i podvrsta imaju malo evolucionog i biološkog značaja ako su tipološki i morfološki definisane. To je navodi,lo mnoge autore, počev od Turessona (1922), da predlažu dvojne terminologije, jednu za taksonomske, a drugu za evolucione svrhe. Gilmour i Heslop-Harrison (1954) nedavno su pokušali da uvedu jednu sasvim novu terminologiju za jedinice mikroevolucionih promena, zasnovanu na izrazu >>dema«. Na žalost, njihova definicija đeme, »koja označava svaku grupu individua jednog specificiranog taksona<<, tako je neodređena da bi se isto tako lepo mogla primeniti na sve pripadnirke taksona Mammalia, pa čak i Animalia, i zato oduzima njihovom složenom sistemu svaku značajniju osnovu. Teškoće na koje oni nailaze delimično su prouzrokovane očiglednim verovanjem u proizvoljnost pojma vrste i potrebom da se on zameni nečim »boljim<<. Osim toga, ti autori pokušavaju da definišu đeme pozivajući se na jedinke, umesto da prihvate činje­ nicu da su u vrstama sa seksualnom reprodukcijom svi entiteti koji se mogu zapaziti sastavljeni od lokalnih populacija. Biološka vrsta naziva se gamadema i definisana je kao dema »sastavljena od jedinki koje su prostorno i vremenski tako smeštene da se, u granicama sistema ,razmnožavanja, sve mogu međusobno ukrštati.<< Pošto se jedinke mnogih vrsti »mogu ukrštati« sa vrstama drugih vrsta, mada populacije kojima one pripadaju ostaju »reproduktivno izolovane<<, očigledno je da ova definicija ne predstavlja korak napred. -Možda niJe nikakva slučajnost što su gotovo svi predlozi za dvojnu terminologiju došli od botaničara, pošto je, kako izgleda, tradicija morfološke definicije taksonomskih kategorija bila mnogo jača u botanici nego u zoologiji. Meni, kao zoologu, potreba za takvim terminološkim dualizmom nije očigledna. Izraz »vrsta<< isto je tako ,koristan u čisto taksonomskom kao i u evolucionom proučavanju životinja. Na mfraspecifičkom nivou izvestan dualizam je neizbežan, ali to ipak ne zahteva neku složenu novu terminologiju. Primena reči »podvrsta« najviše je ograničena na taksonomiju, dok izrazi kao što su »dema« i >>rasa«, »geografski izolovana populacija« i »klina« pripadaju oblasti evolucione biologije. Najzad, izrazi kao što su »varijetet<. i »biološka rasa« služili su kao takvi »magacini<< za sve moguće heterogene fenomene da je najbolje sasvim ih odbaciti.

ZAKLJUčAK

Kod životinja, isto kao i kod biljaka, lokalne populacije se odabiraju u smislu prilagođenosti specifičnoj sredini u kojoj žive. Sve rase su, prema tome, geografske isto kao i ekološke rase. Glavna razlika između biljaka i viših životinja jeste stepen njihove neposredne zavisnosti od spoljašnje sredine, i fenotipsko izražavanje lokalne fiziološke adaptacije. Na jednom kraju su toplokrvne ptice, veoma pokretne i veoma nezavisne od neposrednog dejstva sredine. Na drugom kraju su neke vrste biljaka i sedentarnih beskičme­ njaka koje veoma mnogo zavise od podloge na kojoj žive i potpuno izražavaju tu zavisnost u svome fenotipu. Te dve krajnosti predstavljaju razlike u stepenu, i povezane su potpunim spektrom intermedijernih stanja.

13. Populaciona struktura vrste Uprošćavanja radi, taksonom-praktičar deli vrstu na tipološki način. On u svojim katalozima vrsta prećutno uzima da su podvrste i ekotipovi u koje on deli svoje vrste jasno određeni, više ili manje jednoobrazni na velikim prostranstvima, i da su od drugih sličnih jedinica odvojeni oštrim i uskim zonama intergradacije. Danas postaje sve jasnije da je ova uprošćena tipološka slika strukture vrste izuzetak, a ne pravilo. Sasvim drukčiji pristup, zasnovan na populacionoj strukturi vrste, neophodan je za proučavanje unutrašnje varijabilnosti vrste sa ekološkog i evolucionog gledišta. Taj novi pristup predstavlja istraživanje stepena različitosti između susednih populacija, prisustvo ili odsustvo diskontinuiteta između populacija, i karakteristike onih populacija koje su prelazni oblik između fenotipskih populacija. To je objektivan pristup, jer ne pokušava da silom sabije prirodne populacije u jedan unapred zamišljen okvir veštačkih taksonomskih ili ekoloških jedinica i izraza. Nova slika populacione strukture vrsta pojavljuje se iz tog novog pristupa. Ona pokazuje da su sve populacije jedne vrste obuhvaćene najmanje jednim od sledeća tri strukturalna elementa vrste: l) nizovi graničnih populacija koje se postupno menjaju (varijabilnost po tipu klina); 2) populacije koje su geografski odvojene od glavnog dela areala vrste (geografski izolovane populacije); 3) prilično uski pojasevi, često sa naglo povećanom varijabilnošću (hibridne zone), obično oivičeni sa svake strane stabilnim i prilično jednoobraznim grupama populacija ili podvrsta. Skoro sve dobro proučene vrste, osim neke od onih koje su iz ovog ili onog razloga monotipske, pokazuju nekoliko od ovih elemenata. O njima će biti reči u sledećim odeljcima. Jedini pokušaj da se analiziraju vrste jedne celokupne faune u vezi s ovim strukturalnim komponentama učinio je Keast (1961), za australijsku ptičju faunu. Mnogobrojna otkrića učinjena prilikom ovih proučavanja dokazuju ogromnu vrednost ovakvog tipa analize.

VARIJABILNOST PO TIPU KLINA

Ako se uporede susedne populacije jedne vrste, utvrdiće se da se one razlikuju jedna od druge, neznatno ili znatno, u izvesnom broju karakteristika. Osim toga, ako se jedan karakter prati kroz niz susednih populacija, promene će obično pokazati pravilnu progresiju. O takvim pravilnim progresijama karaktera govorili smo u Glavi 11, kad je bila reč o ekogeografskim pravilima, kao o znaku prilagođavanja populacija lokalnim uslovima. Huxley obično

277

(1939, 1942) je našao izraz klina za takav gradijent karaktera. Proučavanje geoio!fafske varijabilnosti otkrilo je da je veliki njen deo klinalan. Postoje tri glavna razloga za klinalni način geografske varijabilnosti. Prvi je taj što se i sami selektivni faktori sredine (kao što je klima) menjaju duž gradijenata, a, usled toga, menjaju se i fenotipski karakteri koji reaguju na ovu selekciju. Samo nekoiikJo crta spoljašnje sredine, kao što su boja tla i druge osobine supstrata, mogu se promeniti naglo. Drugi razlog za postupnost varijabilnosti je taj što fluktuacija gena između susednih populacija teži da izgladi sve postojeće razlike. Snaga takve fluktuacije gena naročito se jasno vidi tamo gde se ona preliva preko prirodnih barijera (Galbraith 1956), ili tamo gde vodi ka neslaganju iizmeđu obojenosti populacije i boje njenog supstrata (Blair 1947). Veličina razmene gena između populacija stalno se potcenjuje u analizi kontinuirane varijabilnosti. Najzad, usporavajući efekt razvojnog homeostazisa teži da sakrije genetičke razl1iJke između konspecifičnih populacija, naročito onih sa aktivnom razmenom gena. Kline su, u krajnjoj liniji, proizvod dveju oprečnih sila: selekcije, koja bi svaku populaciju adaptirala jedino njenoj Jokalnoj sredini, i fluktuacije gena, koja bi težila da sve populacije jedne vrste načini istovetnim. Ta kohezivna sila genske fluktuacije daje vrsti fiziološka jedinstvo, ali povećava neophodnost prilagođavanja lokalnim uslovima. Posti6i taj kompromis između >>tipične« fiziologije date vrste i potreba lokalnih Stredina SVe je teže ŠtO Se ide više ka periferiji areala vrste, i to je na kraju uzrok fenomenu granice vrste koju vrsta ne može preći. Haldane (1948) i Fisher (1950) govorili su o nekima genetičkim i bimnetrijskim aspektima klina. Kline su široko rasprostranjene :i javljaju se kod većine, ako ne i kod svih kontinentalnih vrsta. To bi, možda, i trebalo očekivati pošto klimatski faktori, kao što su temperatura, kiša, isparavanje, broj snežnih 1li mraznih dana, i tako dalje, pokazuju pravilne gradijente (Huxley 1942). Kod ptice drongo iz porodice Dicruridae, Mayr i Vaurie (1948) našli su da se kline javljaju u svakoj vrsti koja varira geografski. Jednu od najpreciznijih analiza klina u grupi životinja izvršio je Petersen (1947) za finsko-skandinavske leptire (Sl. 13-1). On je u 16 vrsta analizirao geografsku varijabilnost 59 karaktera i našao da 29 (oko 50%) varira po tipu klina. šest vrsta gde nisu nađene kline bilo je delimično migratorna. Kod ostalih 10 vrsta, 79% ispitivanih karaktera variralo je po tipu klina. Druge slučajeve klina ~od insekata naveo je Hubbell (1956). Kline i izofene. Mora se povući jasna razlika između klina i izofena. Klina je potpuno nag1i prelaz sa jedne kirajnosti karaktera na drugu. Kad su nacrtane na mapi, kline su pod pravim uglom ispresecane izofenama, linijama podjednake izraženosti jednog karaktera. Recimo, kod primera sa drongom koji smo malopre pomenuli, klina telesne veličine ide od najveće populacije na Himalajima ka jugu, do najmanjih populacija na Cejlonu i Malajskom poluostrvu. Ta klina kioja ide od severa ka jugu ispresecana je izofenama, linijama koje povezuju sve populacije sa istim fenotipom, npr. sve one sa srednjom dužinom krila od 180 mm. Veličina, boja ili ma koji drugi morfološki i fizioloski karakter može val'irati po tipu klina. Huxley (1942: 206-227) je naveo nekoliko takvih karaktera. Klina za svaki karakter je teorijski nezavisna od ostalih. Međutim, često postoji prilično jaka korelacija između nekoliko karaktera, kao, npr., kad 278

BROJ tSP/TIVt4NIH UZORA l(A ~ ~

...

:g

< -3.0

•

"' "'3.0- 3.9

•

~~

~ ~

...,ct

~ ~ 5.0-5.9

"' "'

>-5.9

• • •A

+

+

"

x

<>:

30·49 ;,:- 50

••• •

""' 4.0-4.9

1

A

++ a X

IZOFENE IZOFENE, NESIGURNO

Sl. 13- 1. Gradijenti karaktera koji se odnose na pigmentaciju gornje strane krila kod ženki Pieris napi iz Finsko-Skandinavije. Najtamnije nijanse javljaju se na severozapadu. Veličina znaka označava veličinu uzroka. (Petersen 1947a.)

je utvrđeno da opšta veličina tela kod toplokrvnih kičmenjaka raste ka severu, što ima za rezultat promenu proporcija i drugih s tim povezanih karakteristika. U drugim slučajevima postoji znatna nezavisnost između gradijenata karaktera. Skoro sve australijske ptice sa varijabilnošću veličine, na primer, sve su manje od Tasmanije idući ka severu do Toresovog moreuza duž jedne pravilne kline, prema Bergmanovom pravilu. Intenzitet boje, međutim, menja se duž jedne sasvim drukčije kline, koja ide od najvlažnije periferije Australije do najsušnije unutrašnjosti. 279

Izraz »klina« odnosi se na specifičan karakter, kao što su veličina ili boja, ne na populaciju. Populacija može pripadati onolikom broju različitih klina koliko ima varijabilnih karaktera. Potencijalna nezavisnost različitih gradijenata karaktera čini da je klina nepogodna kao taksonomska kategorija (Sibley 1954b; Hubbell 1954 ). Saglasnost klina za različite karaktere obično se nalazi samo gde su areali u osnovi dužinski i gde razni gradijenti spoljne sredine (temperatura i vlažnost, na primer) slučajno idu više ili manje paralelno. Gradijenti karaktera su retko pravilni. Oblasti sa blagim nagibom mogu se smenjivati sa zonama gde su kline veoma oštre. Takve kline bile su uporedivane sa »stepenastim rampama«. Uzroci ovih stepenica moraju se određivati posebno u svakom slučaju, ali pošto su one većinom prouzrokovane sekundarnim kontaktom do tada izolovanih populacija, o tom fenomenu biće reči docnije pod naslovom »Zone intergradacije«. Kline označavaju tendencije varijabilnosti. Dublja analiza, međutim, pokazuje da su kline mnogo manje pravilne nego što se obično prretpostavlja. U jednoj studiji o mišu Peromyscus polionotus, Hayne (1950) je našao da postoji određen gradijent od svetlog obalskog žala do tamnog zemljišta u unutrašnjosti, ali da klina nije išla sa5.vim paralelno sa promenom u boji tla niti sa udaljenošću od obale. Primerci sa Kristal Lejka bili su bleđi, a oni sa Seminoul Hilsa tamniji nego što se moglo očekivati na osnovu njihove lokacije na geogrrafskom gradijentu. Slične nepravilnosti očigledne su takođe na mapama koje Je objav~o Petersen za kline kod švedskih leptira. Postoje dva mogućna tumačenja za te nepravilnosti. Ili one odražavaju nepravilnosti u gradijentima sredine, ili su slučajni i nepredvidljivi fenotipski sporedni proizvodi lokalnih selekcionih odgovora genotipa. Ne zna se koliko su česte takve neprravilnosti, jer su podrobne i brižljive analize klina izvršene samo kod veoma malog broja vrsta (Womble 1931). Vrste klina. Huxley (1939) je predložio izvestan broj prefiksa za označa­ vanje raznih vrsta klina, kao što su »ekoklina«, »genoklina« (gradijent kod gena), »geoklina« (geotrend) i drugi. U stvari, sve kline su istovremeno ekokline, genokline i geokline, i ne izgleda da je korisno razlikovati te tri vrste gradijenata. Jedan specijalan izraz, »hronokline«, može biti koristan za gradijentne karaktere u geološkom vremenu. Brzina i pravac promene kod hronoklina može biti različit za različite karaktere. Specijalan problem u vezi sa tumačenjem javlja se kad se jedna klina razvije poprečno preko pojasa alopatričke hibridizacije. Problem je u određi­ vanju do koje mere klina održava selekciju pomoću odgovarajućih sredina, a do koje mere odražava razmenu gena sa populacijom sa kojom je nedavno stvoren kontakt. U slučaju rajskih ptica sa istoka Nove Gvineje (Paradisaea apoda), gđe postoji jedna klina između ptica sa crvenim bokovima i mrkim leđima, na jugu, i ptica sa nerandžastim bokovima i žutim leđima, na severu (Sl. 13-2), izgleda sasvim verovatno da je tu u pitanju introgresija sa Paradisaea minor, koju karakteriše jaka diferencijalna sposobnost introgresivnih gena da prodrru u areal Paradisaea apoda. U mnogim drrugim slučajevima, isto tako, izgleda da je fluktuacija odgovorna za održavanje klina u većem stepenu nego gradijenti sredine. Značaj fluktuacije gena može se najbolje pokazati ako se proučavaju izolovane populacije koje su susedne sa kontinuiranim populacijama i smeštene na istim. gradijentima sredine. Takva proučavanja pokazuju da se varijabilnost stvarno izolovanih populacija ne može predvideti, i često je upadljivo nezavisna od klina !l

280

nađenih

u susednim kontinlliirranim populacijama (Mayr 1954a). Izgleda da je kohezivno dejstvo fluktuacije gena veoma snažno. To se pokazalo tamo gde je došlo do slabog »prelivanja« gena preko geografske barijere, kao kada se razne grupe podvrsta sasvim približe jedne drugima na susednim ostrvima (npr., Pachycephala pectoralis, Galbraith 1956 ), ili preko barijera na kontinentima (npr. Lophophaps plumifera, Mayr 1951b). Do koje je mere jedan gradijent karaktera proizvod genske fluktuacije ili nekog gradijenta sredine, obično je teško reći. Kline u učestanosti ljudskih

ZONA 11/BRIDIZACIJE SA MINOR(M!XTA)

Sl. 13- 2. Nezavisna varijabilnost dva karaktera kod Pa.radisaea apoda na Novoj Gvineji. FK!ina koja je nezavisna od gradijenta sredine. B, obojenost leđa: B1 cela leđa mrka; Bz gomji deo leđa žut, donji deo mrk; B3, cela leđa žuta. F, obojenost perja (bočno perje): t\ crvena pera; F2 nerandžasto-crvena pera; F,., nerandžasta pera. Delovi osenčeni dijagonalno su hibridne zone. (Mayr 1940a.) 1

krvnih grupa, koje su ranije pripisivane iskljućivo fluktuaciji gena, mogu lako imati supstancijalnu selektivnu komponentu. Radna hipoteza da prisustvo kline ukazuje na geografski varijabilan faktor selekcije sredine pokazala se kao veoma produktivna. Ona je navela Mayra (1945) da pretpostavi da svaki raspored gena kod D1·osophila pseudoobscura ima određenu selektivnu vrednost na datom lokalitetu, a ne da je taj tip rasprostranjenosti posledica istorijske slučajnosti, kao što je prvobitno pretpostavljao Epling (1944 ). Docniji rad Dobzhanskog (sažeto objavljen 1951) pokazao je tačnost selekcione hipoteze. Skoro svi ostali poznati slučajevi balansnog polimorfizma pokazuju klinalni raspored učestanosti gena (npr. Mayr i Stresemann 1950). 281

GEOGRAFSKI IZOLOVANA POPULACIJA

Tipološka podela vrste u podvrste ne daje nikakve podatke o uzajamnim vezama porpUJlacija. Međutim, da li je podvrsta deo kline ili je potpuno izolovana geografskom barijel'om, to je od presudnog uticaja na njen evolucioni potencijal. Huxley (1942: 210) je nazvao izolovane podvrste >>nezavisnima<<, a one kod kojih postoji slobodna razmena gena sa drugim konspecifičkim populacijama- »zavisnima<<. Još više nego ovaj taksonomski pristup, kad su u pitanju evolucioni aspekti infraspecifičkih populacija, govori nam razlika između susednih populacija sa varijabilnošću po tipu klina i »geografski izolovanim populacijama<<. Ovaj izraz upotrebljavan je u biološkoj literaturi sa različitim značenjem. U antropologiji i ljudskoj genetici on se obično primenjuje na stanovnike izolovanih oblasti, a u još širem smislu na ono što bi prirodnjaci nazvali lokalnom i obično samo nepotpuno izolovanom populaciju. U ovoj diskusiji ja definišem »geografski izolovanu populaciju<< kao »populaciju ili grupu populacija koje su nekom spoljnom barijerom sprečene da slobodno razmenjuju gene sa drugim populacijama vrste«. Osnovna karakteristika tih populacija je to što su odvojene od ostatka vrste jednim diskontinuitetom. Stepen diskontinuiteta zavisi od efikasnosti spoljne barijere. Izolacija nije nikad potpuna, pošto jedan deo fluktuirajućih gena dospeva čak i na neko izolovana okeansko ostrvo (jer ono inače ne bi moglo biti prvobitno kolonizovano). Precizno ucrtavanje areala u mapu otkriva da praktično svaka vrsta sadrži neke izolate, naI-očito blizu periferije areala vrste. Gde god geografski ili ekološki uslovi proizvedu ostrvski plan rasprostranjenja, učestanosti izolovanih populacija naglo raste. To ne važi samo za okeanska i morska ostrva nego i za sve vrste ekoloških »ostrva", bile to planine, pošumljeni komadi površine usred pašnjaka, ili jezera i rečice. Kinsey (1937) a Mayr (1942) su diskutovali o distribucionim i varijacionim aspektima ovog ostrvskog tipa rasprostranjenja. Učestanost izolovanih populacija u jednoj vrsti zavisi od struJ
cijalnu važnost za specijaciju. Minimalni broj iZO'lovanih populaoija u nekoLiko dobro analiziranih g;rupa ptica dat je na Tabel.i 16-2. Keast (1961) je otkrio da se u 425 vrsta australijskih ptica razvilo 211-226 morfoloških različitih izolomnih populacija. Dakle, i u toj kontinentalnoj oblasti postoji znatan broj slučajeva početne specijacije. Broj izolovanih populacija u odgovarajućoj ostrvskoj oblasti je otprilike pet puta veći. Geografski izolovane populacije mogu se javljati po celom arealu vrste, gde god se jave barijere, ali su najčešće na periferiji. Taksonomima je odavno poznat značaj ovih izolovnih perifernih populacija, i oni su više puta isticali da će se najveća odstupanja od »tipa« vrste najverovatnije javiti u takv;im populacijama (Lorković 1943; Mayr i Vamie 1948; Zimmermann 1950; Mayr 1951a, 1954a). Periferne izoJovane populacije imaju još dve, gotovo univerzalne, karakte11istike. Oni zauzimaju sa:azmerno malu oblast, a apsolutna veličina populacije im je mala. Razlikuju se od glavnog dela populacije vrste, a takođe i među sobom, u mnogobrojnim, često jedinstvenim, i ponekad drastičnim morfološkim, fiziološk,im, etnografskim, i drugim karakteristikama. Za dalju diskusiju o perifernim izolovanim populacijama vidi Glavu 17. Geografski izolovane populacije mogu zadesiti tri sudbine (podrobnije o tome vidi u Glavi 16). One mogu postati odovjene vrste, ili potpuno izumreti, a mogu i ponovo uspostaviti vezu sa glavnim delom vrste, stvarajući sekundarnu zonu kontakta. Taksonomski status i stepen fenotipske razLike izolovanih populacija zavisi od trajanja izolacije i drugih faktora. Neke takve populacije se uopšte ne mogu razlikovati od ostalih populacija vrste, neke su dovoljno različite da bi se mogle smatrati kao odvojene podvrste, a neke se, najzad, nalaze na granici između statusa vrste i podvrste. Sama geografska izolacija jedne populacije na planini iM ostrvu, u jezeru ili pećini, nije dovoljna za stvaranje »reproduktivne izolacije«. Potrebni su novi dokazi, o čemu je diskutovano u taksonomskoj literaturi (npr. Mayr, Lins.ley i Usinger 1953), da bi se doneo zaključak o taksonomskom statusu fenotipski određenih geografski izolovanih populaoija. ZONE INTERGRADACIJE Treća pojava, pored klina i izolovanih populaoija, koja je karakteristična za populaoionu strukturu većine vrsta jeste postojanje kontaktnih zona između fenotipski različitih populacija. Terminologija, klasifikacija i objašnjenja takvih pojaseva odavno su predstavljali izvor neslaganja. Taksonomi su ponekad govorili o tim pojasevima kao o »granicama podvrsta«, jer su široko irasprostranjene i srazmerno jednoobrazne podvrste često dolazile u dodir u takvim pojasevima. Ipak, nema nikakve podudarnosti između ova dva fenomena. Neke podvrste neprimetno prelaze jedna u drugu duž kline, dok su, s druge strane, u okviru podvrste ponekad primećivani jasno izraženi stupnjevi u klinama, koji su razdvajali populacije nedovoljno različite da zasluže naziv podvrste. Izgleda verovatno da ove kontaktne .zone pripadaju dvema pojavama, koje su, s evolucionog gledišta, prHično različite (Mayr 1942: 99):

Primarna intergradacija postoji ako je stapanje nastalo postepeno, dok su sve populacije kojih se to tiče bile neprekidno u dodiru. Sekundarna intergradacija odnosi se na slučajeve gde su dve jedinice, sada po· vezane strmim gradijentom karaktera, bile jednom potpuno razdvojene, pa su onda došle opet u dodir, pošto se među nj.ima razvio niz razlika. 283

Veruje se da su slučajevi primarne lintegradacije prouzrokovani odgovarapromenom u uslovima spoljašnje sredine, dok su zone sekundarne intergradacije hibridni pojasevi između populacija koje su se diferencirale u toku prethodnog perioda izolacije. Voipio je u jednom nizu spisa koji navode na razmišljanje (1950, 1952,b) istakao neke od nerešenih problema u vezi sa zonama intergradacije: Da li je data definicija iscrpna, ili su u njoj ispuštene neke mogućnosti? Kako treba klasifikovati premeštanja populacija, koja su posledica proširenih ekoloških mogućnosti, a koja mogu dovesti populacije sekundarno u dodir duž granica staništa? Može li se zona intergradacije uvek klasifikovati kao primarna ili sekundarna prosto proučavanjem fenotipova odgovarajućih populacija? Pod kakvim uslovima je individualna varijabilnost povećana u jednoj zoni intergradacije i šta to znači? Sledeća diskusija nastoji da baci malo svetlosti na ova pitanja. jućom

Alopatrička

hibridizacija

Međusobno ukrštanje dve izolovane populacije u zoni kontakta bilo je nazvano alopalrička hibridizacija (Mayr 1942). Ova terminologija pati od iste slabosti kao i svaka druga primena izraza »hibridizacija« na međusobno ukrštanje jedinki koje pripadaju istoj vrsti bez obzira na to koliko su fenotipski različite. Ponekad je sigurnije da se upotrebi neutralniji naziv sekundarna intergradacija u slučajevima kada populacije koje se međusobno ukrštaju još nisu dostigle nivo vrste. Neki autori proširuju izraz >>hibridizacija« na svaku fluktuaciju gena iz populacije u populacdju, i, dovodeći tu terminologiju do jedne dosledne ali očevidno apsurdne krajnosti, svaku populaciju nazivaju hibridna populacija. Ova terminologija ide unazad do Lotsyja, koji je svaku jedinku u jednoj vrsti sa seksualnom rreprodukcijom nazivao hibrid. Izraz »hibridizacija~< prestaje da bude upotrebljiv ako se primenjuje tako bez pravljenja razlike. Dobro analiziran i potanko opisan slučaj alopatričke hibridizacije jeste slučaj crne vrane i sive vrane (Corvus corone iC. cornix; Meise 1928a). Potpuno crna vrana živi u zapadnoj Evropi, dok siva vrana, pepeljave boje sa crnom glavom, krilima i repom, živi u istočnoj Evropi i većini Sredozemlja. Ova dva oblika dolaze u dod1r u uskoj zoni koja počinje u škotskoj, produžuje se kroz Dansku, srednju Nemačku i Austriju do južnih padina Alpa, i dopire do Sredozemlja, negde u blizini Đenove (Sl. 13-3). Sparivanje u tom hibridnom pojasu dešava se, kako izgleda, po principu slučajnosti, pa postoje sve mogućne kombinacije roditeljskih karaktera, a isto tako i svi stepeni intermedijernosti. Iza hibridnog pojasa može se naći poneka ptica koja ne izgleda sasvim »čista«, npr. siva vrana sa nekim karakterima crne vrane, iH obrnuto, ali u celini su vidljivi efekti hibridizacije prilično lokalizovani. Populacije koje se sreću u zonama sekundarne integradacije mogu pokazivati bilo koji stepen različnosti. One se kreću od populacija morfološki različitih kao prave vrste (npr. vrane) do populacija koje se mogu razdvojiti samo biometrijskim ili genetičkim testovima. U taksonomskoj ili evolucionoj literaturi zabeleženi su obično samo najupadljiviji slučajevi, pa je stoga teško odrediti relativnu učestanost zona sekundarne intergradacije kod raznih vrsta. S obzirom na mnogobrojne diskontinuitete u arealima većine vrsta i na neprekidne promene spoljašnje sredine, očekivala bi se visoka učestanost spajanja između prethodno izolovanih populacija. Svi raspoloživi podaci pokazuju

284

da su zone sekundarne integradacije zaista veoma rasprostranjene i česte. Ve· oma su česti čak i najupadljiviji slučajevi aJopatričke hihridizacije između sasvim različitih oblika (uključujuši poluvrste). Slučajevi alopatričke hibridizacije. Alopatrička hibridizacija obično je rezultat širenja izolovanih populacija usled promenjenih uslova spoJjašnje sredi-

Sl. 13-3. Tok hibridne zone između crne vrane (Corvus e. eorone) i sive vrane (Corvus e. oornix) u zapadnoj Evropi. Obratite pažnju na relativnu uskost i nejednaku širinu zone. (Prema Meiseu 1928a.)

ne. Ona se javlja izuzetno često posle perioda klimatske promene, kao što je kraj pleistocena. Za vreme najjače glacijacije, areali mnogih vrsta iz umerenog pojasa suzili su se u male džepove, takozvana glacijalna »skloništa<<, koja su se održala južno od oblasti glacijacije. U Evropi, na primer, alpska i severna lednička kalota približile su se jedna drugoj na 300 milja, i bile su razdvojene ledenim vetrovitim stepama. šumske životinje povukle su se u jugozapadnu ili jugoistočnu Evropu. Kada su se uslovi poboljšali pri kraju glacijacije, a populacije se iz skloništa proširile na sever, izolovane grupe u jugozapadnoj i jugoistočnoj Evropi postale su, u mnogim slučajevima, dovoljno različite jedna od druge da bi stvorile hibridne zone u srednjoj Evropi (Meise 1928b; 1936a; Mayr 1942). Slučajevi slični onome kod vrana nađeni su u Evropi kod brgljeza (Si tta europaea), dugo repih senica ( Aegitholos), velikih svračaka ( Lanius excubitor) (Salomonsen 1949), i kod žutih pliski ( Motacilla flava) (Sammalisto 1956; Schwarz 1956 ), da pomenemo samo nekoliko primera kod ptica. Slične hibridne zone u srednjoj Evropi poznate su kod sisara, vodozemaca i beskičmenjaka. Odgovarajući veliki hibridni pojas pruža se kroz Aziju od Irana i Turkestana na sever do Sibirske tundre (Meise 1928, b; Johansen 1955). Rand (1948) je izneo kao pretpostavku da mnoge hibridne zone kod severnoameričkih ptica isto tako duguju za svoj postanak postpleistocenskom širenju populacija koje 285

su do tada bile izolovane u glacijalnim skloništima. Neke Icteridae ( Quiscalus) (Hungtington 1952), zlatokrili detlići (Colaptes) (Short MS), američke strnadice Junko, Bonasa, Pipilo i Zonotrichia, kanadske kreje (Perisoreus), i američke grmuše Dendroica coronata još su neki primeri među pticama !<;oji nam odmah padaju na pamet. Obično su u pitanju dve grupe skloništa: razni planinski venci, kao što su Apalači, Crne planine (na granici Južne Dakote i Vajaminga), Stenovite planine i planinski venci na obali Tihog okeana za severnije oblike, i Florida, Teksas i južna Kalifornija za južnije oblike. Postoje podaci i za mnoge druge grupe životinja čije su zone hibridizacije prouzrokovane š,irenjem iz glacijalnih skloništa (Deevey 1949; Blair 1951 ). Međutim, ni u jednom slučaju nije cela grupa životinja bila analizirana sistematski, da bi se oblasti postglacijalne hibr,idizacije povezane sa temperaturom odvojile od starih kontaktnih zona koje su bile posledica promena u kišnim padavinama, bilo u toku sušnih interglacijalnih perioda bilo pre pleistocena (Mayr 1951a). Podizanje morskog nivoa možda je dovodilo do izolacije populacija na privremenim ostrvima, a opadanje koje bi usledilo zatim do sekundarnog spajanja. Izvestan broj hibridnih pojaseva u severnoj Floridi bio je, izgleda, posledica spajanja pleistocenskog ostrva Floride i severnoamevičkog kopna (npr. Dickinson 1952; Hubbell 1956). Većina hibridnih zona u umerenoj oblasti nastala je spajanjem populacija koje su se p["oširile u krajeve oslobođene povlačenjem leda. U drugim slučajevima za to su odgovorna pomeranja u zonama vegetacije, posredno izazvana klimatskim promenama. Nedavna hibridizacija u ravnicama na severu Amerike u ptičjim rodovima Colaptes, lcterus, Passerina, Pipilo i Pheucticus (Sibley 1959, 1961) delimično je prouzrokovana zasađivanjem drveća, koje stvara puteve za kontakt preko do tada uglavnom golih prerija. što se tiće suptropskih i tropskih oblasti, smenjivanje sušnih i kišnih perioda je svakako glavni uzrok razdvajanja i konačnog ponovnog spajanja izolovanih populacija. U Australiji, npr. većina ptica iz šumskih oblasti sabijena je u nekoliko oblasnil'l skloništa u periodu suše koji je trajao pre 4000 do 20.000 godina (Gentilli 1949; .Mayr 1950d). Sadašnja rasprostranjenost i varijabilnost austrijskog puzavca (N eositta) pokazuje da je ova grupa ptičjih vrsta imala jedno takvo sklonište u jugozapadnoj Australiji, jedno u severozapadnoj Australiji, jedno u severnom Kvinslendu, i dva-tri u istočnoj Australiji između južnog Kvinslenda i Viktorije. Kako su padavine postajale obilnije krajem sušnog perioda, drveće i puzavci koji žive na drveću počeli su da se šire, što je dovelo do sekundarnog kontakta bivših izolovanih populacija. Danas postoji pet ili šest zona hibridizacije (Sl. 13-4). Keast (1961) je podrobno obradio hibridne zone kod australijskih ptica. Promene u rasporedu savana i šuma, koje su se javile kao posJediea promena u količini kiše ili sečenja šume ljudskom rukorn, nesumnjivo su uzrok nekim drugim dobro poznatim slučajevima hibridizacije u tropskim predeLima, kao što su srebi'Illi fazani (Lophura) (Delacour 1949) i razne vrste novogvinejskih ptica (Meise 1928b; Mayr 1942), uključujući rajske ptice Astrapia mayeri i A. stephaniae (Mayr i Gilliard 1952a). Hibridizacija između raznih grupa vrsta i podvrsta u rodu Paradisaea takođe je pdmer za to (Mayr 1942); još neki primeri zabeleženi su u Africi i Južnoj Americi. Pravilni hibridni pojasevi javljaju se samo kad je sekundarni kontakt uspostavljen duž širokog fronta. Kod životinja sa više ostrvskim rasprostiranjem ponekad se dešava da se hibridna populacija obrazuje na nekom ostrvu !;:oje se nalazi u sredini. Na primer, na ostrvu Dampjer obrazovana je hibridna

populacije ukrštanjem Megapodius freycinet affinis sa kopna Nove Gvineje i M. f. eremita sa Bizmarkovog arhipelaga. Pachycephala pectoralis whitneyi na Salomonovim ostrvima takođe je hibridnog porekla (Mayr 1942). Slično tome, jedan deo fluktuacije gena kod kalifornijskih rovčica (Sorex) između populacija sa visi je severne Kalifornije ( ornatus) i endemičnih populacija iz močvara u Zalivu San Franciska ( sinuosus) može se najbolje opisati kao ostrvska hibridizacija ovih deHmično izolovanih populacija (Rudd 1955). Ostrvska hibridizacija je zapažena i kod planinskih vrsta.

SI. 13-4. Puzavci (Neositta) iz Australije. Strelice označavaju širenje iz skloništa kuda su se bili povukli u doba postpleistocenskih suša. Gde god su se srele, dve bivše izolovane populacije su obrazovale hibridne pojaseve (označene crticama). R, crvena pruga na krilu;W, bela pruga na krilu.

Alopatričku hibridizaciju naročito su dobro proučavali ornitolozi, zahvaljujući veoma usavršenoj sistematici ptica; međutim, slučajevi sekundarne

intergradacije bili su opisani i kod mnogih drugih grupa životinja. Osim onih koje smo već naveli, možemo pomenuti daždevnjake Batrachoseps attenuatus i pacificus (Hendrickson 1954), krastave žabe Bufo fowleri i woodhousei (Meacham 1962), zmije Pituophis catenifer i sayi (Klauber 1947), i gregorce gastemsteus aculeatus i trachurus (Mtinzing 1959).

Razni vidovi hibridnih pojaseva Kad se dve populacije izoluju jedna od druge, njihovi genski kompleksi postaju nezavisni i one se neprekidno razilaze u svome genetičkom sastavu (Gl. 17). Kad geografska izolacija prestane i te dve populacije opet dođu u dodir, trebalo bi da u kontaktnoj zoni nađemo podatke o stepenu genetičke diferencijacije dostignute pri stupanju u sekundarni kontakt. Analiza karakteristika populacije u takvim hibridnim pojasevima otkriva zaista mnogo podataka o takvoj prethodnoj genetičkoj diferencijaciji. 287

Sučajno ili selektivno sparivanje. Ako su se početni izolacioni mehanizmi razvili pre spajanja, možemo očekivati određena od~tupanja od sparivanja po principu slučajnosti. U rodu američkih detlića Sphyrapicus, Howell (1952) je u jednom severnokalifornijskom hibridnom pojasu našao 8 na izgled čistih nuchalis, 14 na izgled čistih daggetti, i 20 hibrida. Tamo gde su se areali 1tuchalis-a i ruber-a sretali kod Kerslija, u Britanskoj Kolumbiji, jedan oblik je zamenjen drugim na kratkom pojasu od 1.5 milje. Među parovima koji su posmatrani u toj oblasti, pet su bili nuchalis, tri ruber, a tri para ili pomešani ruber X nuchalis ili nuchalis X hibridi, ili oba hibrida. Još neke sluča­ jeve navodili su A. H. Miller (1956) i Sibley (1959). Na mestima gde se sreću dve rajske ptice Astapia stephaniae i A. mayeri, u oblasti Maunt Hagen na Novoj Gvineji, dolazi do znatne hibridizacije, ali ipak ima znakova održavanja roditeljskih tipova, što je možda rezultat preferencije pri sparivanju (Mayr i Gillard 1952). U takvim slučajevima delimičnog prestanka reproduktivne izolacije veoma je teško doneti odluku o taksonomskoj obradi (vrsta ili podvrsta). U većini slučajeva sekundarne intergradacije genetička divergencija još nije došla do tačke na kojoj nalazimo preferenciju pri sparivanju. Meise (1928a) je našao samo dokaze o sparivanju po principu slučajnosti kod Corvus-a; isti je slučaj i sa Sammalistom ( 1956 ), koji je proučavao polimorfne zone intergradacije u Finskoj između srednjoevropskih i severnih rasa žute pliske ( Motacilla [lava), a preferencija pri sparivanju ne javlja se ni između ću­ baste i crnoćubaste senice (Parus) u Teksasu (Dixon 1955). Izgleda da se obično morfološka diferencijacija odigrava brže nego sticanje izolacionih mehanizama. To se u naročito visokom stepenu pokazalo kod puža roda Cerion, gde se neverovatno različite populacije u svojim kontaktnim zonama ukrštaju među sobom slobodno i slučajno (Mayr i Rosen 1956; Mayr MS; Sl. 13-9). Ekološka divergencija koja prethodi hibridizaciji. Izolovane populacije se često razlikuju po svojim zahtevima u odnosu na stanište ili po drugim ekološkim karakteristikama. Kad dođu u sekundarni kontakt, a još nisu stekle reproduktivnu izolaciju, one obrazuju zonu intergradacije duž oštrog ekološkog gradijenta ili duž nekog ekološkog diskontinuiteta (Mayr 1942: 263 ). Američka stmadica (Passerella melodia) u oblasti Zaliva San Franciska sastoji se od dva tipa rasa (Marshall 1948), od kojih je jedna grupa ograničena na močvare duž morske obale, a druga na obalska i druga slatkovodna staništa okolne visije. U većini oblasti dva tipa staništa su odvojena umetnutom ekološki nepogodnom zonom. Međutim, gde god postoji kontakt, tu je i zona hibridizacije ili ukrštanja (interbridinga). Potpuno isti je slučaj kod rovčice (Sar ex) iz Zaliva San Franciska koji je opisao Rudd (1955 ). Gde god su razne izolovane populacije grupe Junca hyemalis došle međusobno u dodir posle prestanka prethodne izolacije, uvek postoji tendencija kod svake populacije da ostane u svom specifičnom povoljnom staništu (Miller 1941, 1959 MS). Kod mnogih rasa srebrnastog galeba (La rus argentatus) geografska izolacija je pojačana razlikama u zahtevima koji se tiču staništa. Rasa sa žutim nogama cachinnans iz unutrašnjosti Sovjetskog Saveza (Basen Volge i dr.) nalazi sc uglavnom u unutrašnjosti kopna, u baruštinama i jezerima, ali poslednjih decenija se proširila na sever u Finsku, gde je doprla do Baltičkog mora i Arktičkog okeana. Samo tamo gde je naselila baltička ostrva, došla je u dodir sa rasom ružičastih nogu agrentatus (koja je u toj oblasti isključivo

288

slanovodna ptica) i obrazovala sa njom veoma varijabilne hibridne populacije (Voipio 1954 ). Razlike u pogledu staništa kod dveju rasa Parus bicolor koje se sreću u jednoj ekološkoj kontaktnoj zoni u Teksasu opisao je Dixon (1955). Upornost sa kojom neke ekološke preferencije ostaju vezane uz genetske komplekse bila je opisana u izvesnom broju slučajeva, kao što je, na primer, susret lecontei i clarus kod zmije Rhinocheilus (Klauber 1941). Rasa grgečolikih riba Boleosoma nigrum javlja se u jezerima i rekama sa čvrstim supstratom. U više ili manje diskontinuiranim džepovima mirnije vode sa obalnom vodenom vegetacijom i pomalo muljevitim ili blatnim dnom, nalazimo podvrstu eulepis, koja ima više krljušti na obrazima, potiljku i grudima. Uske oblasti intergradacije nađene su na granicama staništa (Lagler i Bailey 1947). Mali glodar Thomomys bottae pascalis iz navodnjavanih krajeva Doline San Hoaken u Kaliforniji dolazi. u dodir, na veoma uskom pojasu (retko kad širem od l/2 milje) sa podvrstom T. b. meva sa divljih neobrađenih pašnjaka. Stepen međusobnog ukrštanja u kontaktnoj zoni bez vtidljive intergresije ukazuje na jaku selekciju suprotno introgresirajućlm genima (Ingles i Biglione 1952). Spieth (1947) pokazuje da četiri podvrste vodenog cveta Stenonema interpunctatum, tamo gde dolaze u dodir, održavaju svoj integritet do znatnog stepena, jer je svaka prilagođena različitim vodnim uslovima. Oklopljene (trachurus) i glatke (leiurus) rase ribe gregorca (Gasterosteus aculeatus) hibridiziraju svuda gde dođu u dodir, ali preferencija trachurus-a za slanu vodu i leiurus-a za slatku vodu ograničava veličinu oblasti hibridizacije (Mtinzing, 1959). Kod mmskog puža Thais lapillus dva hromozomna oblika sreću se u Bretanji ( Staiger 1954, MS), jedan sa 8 akrocentričnih i 5 metacentričnih ( =• 13) hromozoma, a drugi sa 18 akrocentričnih hromozoma u haploidnom stanju. Dva interfertilna oblika razlikuju se u svojim ekološkim zahtevima; 6p sa 13 hromozoma javlja se na stenovitoj obali izloženoj dejstvu morskih talasa, dok se tip sa 18 hromozoma nalazi u zaklonjenim zalivima u plitkomorskom području. Heterogene kolonije sa intermedijemim učestanostima hromozorna (proseci diploida 27-35) nađene su na intermedijarnim lokalitetima. Ove mešovite kolonije ispoljavaju »hibridnu snagu« u povećanoj debljini (ali manjim dimenzijama) ljušture i većoj gustini populacije, ali pokazuju i znake ·izvesne hib11idne sterilnosti i invijabiliteta. Različiti brojevi hromozoma kao i različite preferencije u pogledu staništa očigledno su se razvili u toku prethodne izolacije tipova sa 13 i sa 18 hromozoma, mada pri tom nisu doveli do reproduktivne izolacije. Samo tip 13 X javlja se na atlantskoj obaii Severne Amerike. Ekološka adaptacija genskih kompleksa koji se sreću u tim hibridnim zonama sprečava u svim tim slučajevima proširenje zone intergradacije kroz fluktuaciju gena. Paralelu tome predstavlja većina slučajeva ekotipske varijacije kod biljaka gde su u pitanju sekundarni kontakti. Inkompatibilnost genskih kompleksa. Povremena pojava sparivanja koje se ne odigrava po principu slučajnosti, u hibridnim pojasima, i, još više, ekološka stabilnost s obe strane linije kontakta pokazuje količinu genetičke različitosti koja je morala postojati pre sekundarnog kontakta. Analiza razloga za inkompatibilnost čitavih genskih kompleksa bila bi veoma zanimljiva, ali se tu javljaju teškoće tehničke prirode. Međutim, ćak i bez eksperimentalne analize dosta se može zaključiti iz fenotipske analize hibridnih populacija (Gl. 10). Svaka do sada preduzeta analiza doprinela je podržavanju shvatanja o 19 životinjske vrste

289

stabilnim, dobro integrisanim genskim kompleksima koje su razradili Timofeeff-Ressovsky, Dobzhansky i Huxley (vidi Gl. 15). Gde takvi genski komp;eksi dođu u dodir u hibridnim zonama, postaće vidljive razne manifestacije inkompatibilnosti, i o nj,ima ćemo sada govoriti. U vezi sa hibridnim zonama može se načiniti nekoliko jednos,tavnih uopštavanja. što su različitije populacije koje dolaze u dodir, to je, obično, slwrašnjija hibridizacija; što je uža hibridna zona, to je v:eća verova:tnoća odsustva balansa u ponovo kombinovanim genotipov>ima, a takođe i verovatnoća da će se ovo izraziti kao jako povećana varijabilnost. To je zapaženo kod većine alopatričkih hibridnih zona. Na primer, tamo gde se istočnoamerički zlatokrHi detlić (Colaptes auratus) i zapadnoamerički crvenokrili detlić (C. cafer) sretnu u zapadnom delu Sjedinjenih Država (Short MS), jedinke mogu biti veoma slične bilo jednom bilo drugom čistom roditeljskom tipu, ili mogu ispolJiti sve mogućne kombinacije njihovih karaktera. Takav porast varijabilnosti bio je opisan za skoro sve poznate zone sekundarne intergradacije: npr., za Corvus (Meise 1928a), Emberiza (Paludan 1940), Icterus (Sutton 1938), Junca (Miller 1941), Sturnus (Pateff 1947), Sphyrapicus (Howell 1952), Lanius schach (Biswas 1950), Microscelis (Mayr 1941), Cerion (Mayr i Rosen 1956), i Basilarchia (Hovanitz 1949), da pomenemo samo nekoliko primera. Ova varijabilnost je delimično prouzrokovana različitim stupnjevima pmTatnog ukrštanja jedinki u zonama intergradacije, a delimično poremećajem razvojnog homeostaz,isa koji je rezultat mešanja donekle inkompatibilnih gena. čak i ako se oba roditeljska fenotipa mogu naći u istoj oblasti, bilo bi veoma pogrešno reći da se roditeljske podvrste preklapaju u toj oblasti. Situaoija u toj kontaktnoj zoni nije postojanje dveju s~impatl'ičkih podvrsta, nego je, pre, inkorporacija karaktera dveju roditeljskih podvrsta u jednoj istoj populaciji, Izraz >>preklapanje«, upotrebljen u takvim slučajevima, stvara pogrešan utisak. U hibridnoj zoni neki karakteri mogu biti varijabilniji od drugih. U nekim hibridnim kolonijama Cerion-a, na primer, telesna veličina i proporcije ne pokazuju povećanu varijabilnost, dok je obrnut slučaj sa skulpturom i pigmentacijom (Mayr i Rosen 1956). Ova razlika može biti delimično posledica mnogo većeg broja gena koji kontrolišu veličinu, a delimično posledica st:\bilizujućeg dejstva selekcije, kome je veličina možda podložnija nego ukrasni karakteri ljušture. Gde dve podvrste hibridiziraju u nekoliko odvojenih oblasti, kao što je slučaj sa medojedima sivog kljuna i crnog kljuna, Melidectes, na Novoj Gvineji (Mayr i Gillard 1952a), poneki različit karakter može se stabilizovati u svakoj oblasti. U ovim slučajevima je očevidno da prirodno odabiranje neprekidno deluje u ovim hibridnim zonama, odbacujući najmanje stabilne kombinacije. Visoka varijabilnost održava se samo stalnim ponovnim uvođenjem novih roditeljskih fenotipova. Hibridna populacija može postići fenotipsku stabilnost kada je kasnija izolacija liši fluktuacije gena iz dveju roditeljsk,ih populacija. Miller (1941) je pokazao za strnadicu roda Junca da je rasa cismontanus očigledno nastala kao hibridna populacija između hyemalis i oreganus. Pa ipak, njena sadašnja varijabilnost nije veća od varijabilnosti susednih >>čis­ t:lJ.« populacija. Ova hibridna populacija je očevidno postojala dovoljno dugo da odbaci sve gene koji prouzrokuju disharmonične kombinacije. Isto to važi za n~ke hibridne populacije Pachycephala na ostrvima Fidži (Mayr 1932b; Meise 1938). Nekoliko ljudskih populacija koje za svoj postanak duguju hi290

bvidizaciji ne pokazuju upadljivo povećanu varijabilnost (Trevor 1953 ). Slična stabilizacija zabeležena je na nekim oazama u severnoj Sahari za populacije vrabaca koje su postale kao hibridi između Passer domesticus i hispaniolensis, ali su postigle fenotipsku stabilnost u svojoj izolaciji (Meise 1936b ). Nedostatak povećane fenotipske varijabilnosti, prema tome, nije dokaz o nepostojanju ranije hibridizacije.

širina zone intergradacije Jedan od najmanje shvaćenih vidova hibridnih zona jeste njihova širina: neke su veoma široke, druge neverovatno uske. Kod hibridnih zona koje su svakako postojale hiljadama godina ova uskost predstavlja veliku zagonetku. Očekiva1i bismo ili da bude postignuta reproduktivna ,izolacija kao rezultat inferiornosti hibrida, ili da postepena infiltraoija gena koji vrše hibridizaciju stalno proširuje hibridni poja:s sve dok on ne zauzme najveći deo areala populacija koje hibridiziraju. Očigledno postoji i treća alternativa: snažna selekcija nasuprot infiltraciji gena iz jednog izbalansiranog genskog kompleksa u drugi, ali bez razvoja ikakvih izolacionih mehanizama kao sporednog proizvoda te selekcije. Kao primere uzanih hibridnih zona navešću radove Ctenophthalmus i Mus. Gde grupa podvrste eurous buve Ctenophalmus egyrtus dođe u dodir sa grupom podvrste agyrtus, ukupni pojas hibridizacije je ;irok samo 6,5 km (Peus 1950). U Normandiji, gde se (u istoj vrsti) eurous sreće sa zapadnim celticus-om, Jordan (1938) je našao da su se oni približili jedni drugima na oko 100 m; eurous je bio ograničen na jedan pošumljeni breg, a celticus na otvorena polja (i jedan i drugi javljali su se na nekoliko vrsta domaćina). Jedna nepogodna oblast razdvaja te dve populacije. Kod domaćeg miša M us musculus u sa:-ednjoj Danskoj, južna rasa sa crnim stomakom (domesticus) dolazi u dodir sa severnom rasom svetlijeg stomaka (musculusj. širina ukupne oblasti introgresije iznosi samo 50 km, a zona pravih intermedijerrrih populacija je široka samo nekoliko kilometara (Ursin 1952). Još uža je hibridna zona između ćubastih senica Parus bicolor i sennetti u Teksasu (Dixon 1961). Dobzhansky (1941) veruje da se prilično uzana hibridna zona čija se širina kreće od 50 do 250 km između s,ive vrane i crne vrane (Corvus) u srednjoj Evropi sužavao u toku istorije. Međutim, dokazi su neodređeni, i postoje uzani komadi hibridne zone kako na jugu, gde je zona najstarija, tako i daleko na severu, gde je najskorašnjija. Izgleda da je širina zone kontrolisana više stepenom filopatrije i ekološkim uslovima nego trajanjem. To još više važi za hibridnu zonu između purpurne i bronzane ikteride roda Quiscah1s u Severnoj Americi (Mayr 1942; Huntington 1952). Ova zona je uzana na jugu (Lujzijana i Alabama), a mnogo šira (500-700 km) u Novoj Engleskoj, na svom severnom kraju. Na jugu su dve vrste ikterida povezane sa dva različita tipa biljnog sveta, i hibridizacija je ograničena na sasvim uzanu graničnu zonu između dveju stabilnih biljnih asocijacija. Velika širina hibridne zone u Novoj Engleskoj posledica je ne samo odsustva svake ekološke segregacije nego i migratorskih navika ikterida u toj oblasti. Kao kod svih ptica selica, dolazi do potpunijeg mešanja populadja nego kod sedentarnih vrsta. Drugi slučajevi uzanih hibridnih zona bili su već pomenuti u odeljku »Ekološka divergencija«. 19*

291

Uzane ali praktično stalne hibridne zone moraju se tumačiti kao kontaktne zone između izbalansiranih genskih kompleksa nastalih kroz selekciju u toku izolacije. Sve neskladne kombinacije u hibridnoj zoni biće selekcijom suzbijene. Isto tako, selekcija će neprekidno osujećivati i prodiranje tih kombinacija u susedne populacije. Time se neće potpupo eliminisati genska fluktuacija, ali će se znatno smanjiti njena fenotipska dejstva. Može se očekivati da će neki geni biti manje eliminisani selekcijom nego drugi, i da će ti geni eventualno prodreti izvan hibridne zone. što su srodnije populacije koje dolaze u dodir, i što su manje neskladni njihovi genski kompleksi, to je verovatnije da će doći do takve penetracije.

Klasifikacija zona intergradacije U svim slučajevima blagih klinalnih promena karaktera između susednih populacija nema mnogo sumnje da je u pitanju primarna intergradacija. Tu spadaju slučajevi direktnog prostornog kontakta populacija, isto kao i oni gde je fluktuacija gena između susednih kolonija u suštini neometana čak i ako su one prostorno razdvojene. Još teži problem postavlja pojava više ili manje nagle promene karaktera, neke vrste »skoka« u klini, negde u nizu susednih populacija. Nije sjgurno da li određen skok može uopšte nastati u zoni primarne intergradacije. Iz diskusija Huxleya (1939, 1942) može se zaključiti da on većinu skokova u klinama smatra kao zone primarne intergradacije. U stvari je Huxley verovao da, ako su selekcioni pritisci na obema stranama zone stresa u određenoj sredini dovoljno različiti, to može dovesti do postanka stvarnog diskontinuiteta kroz semigeografsku specijaciju (vidi Gl. 17 pod »Stabilizovane hibridne zone«). Prema ovoj pretpostavci, morala bi se praviti razlika između oštrih primarnih i oštrih sekundarnih zona intergradacije, i mnogobrojni autori, upotrebljavajući različite kriterijume, pokušali su da klasifikuju postojeće zone intergradacije u te dve grupe. Najčešće je upotrebljavan kriterijum fenotipskog izgleda populacija u zoni intergradacije. Ako postoji >>postepena intergradacija«, zona je svrstana u zone primarne intergradacije, a ako postoji >>pojas veoma varijabilnih hibridnih populacija«, govorimo o zoni sekundarne intergradacije. Ovaj fenotipski kriterijum,na žalost, nije pouzdan, kao što je sasvim tačno istakao Miller (1949, 1955). Posle privremene izolacije i uspostavljanja sekundarnog kontakta između dveju populacija, može se razviti ili zona blage intergradacije ili veoma varijabilna hibridna zona, a to zavisi od nekoliko faktora, kao što su veličina genetičkih razlika stečenih za vreme izolacije i stepen inkompatibilnosti dva genska kompleksa, stepen razvojnog homeostazisa u odnosnim vrstama, i da li je hibridna zona dovoljno stara da omogući sekundarnu fenotipsku stabilizaciju. Sve te podatke mogli bismo sažeti rekavši da su pojasevi sa veoma varijabilnim populacijama u kontaktnoj zoni između prilično jednoobraznih populacija skoro uvek zone sekundarne intergradacije (jedini izuzetak predstavlja nekoliko slučajeva polimorfizma), dok zone postepene intergradacije mogu biti ili primarne ili sekundarne. Još jedno pitanje klasifikacije mora biti pomenuto na ovome mestu. Voipio (1952a: 16) predlaže da se napravi razlika između pravih zona sekundarne intergradacije i »zona semisekundarne intergradacije«, gde se kontakt >>uspostavio sekundarno kad je jedna populacija tuđinskog porekla i, prema 292

tome, različite genetičke strukture prodrla u susedstva druge lokalne populacije diferencirane in situ«. Ja ne smatram da je ovo terminološka razlikovanje prihvatljivo. Slučajevi drozda imelaša ( Turdus viscivorus) i srebrnastog galeba ( Larus argentatus) pokazuju da u tim slučajevima genetički i ekološki diferenciranih populacija ima u početku isto toliko prostorne razdvojenosti kao i u slučajevima »čiste geografske izolacije«. Stoga upotrebljavam izraz »sekundarna intergradacija« za sve slučajeve sekundarnog kontakta, bez obzira na to da li su populacije koje dolaze u dodir ekološki diferencirane ili nisu. Na osnovu svih raspoloživih dokaza čini mi se da su sve oštre zone intergradacije sekundarne, izuzev tri specijalna slučaja koji su ponekad primarni: a) tamo gde je u pitanju prilagođavanje boji supstrata; b) tamo gde je u pitanju selekcija staništa od strane genotipova; i e) tamo gde je glavna fenotipska razlika dveju susednih populacija kontrolisana nekim polimorfnim genskim !okusom. Ovo široko uopštavanje izneta je kao radna hipoteza koja treba da podstakne dalji praktični rad u prirodi. Koliko je meni poznato, ne postoji slučaj dobro analizirane oštre zone primarne intergradacije, osim onih koji spadaju među pomenute izuzetke. Postoji nekoliko razloga zašto su zone primarne dntergradacije obično postepene i blago nagnute; l) Praktično, svi klimatski i drugi gradijenti sredine su blagi, osim granica supstrata i staništa. 2) čak i tamo gde postoji promena u supstratu, to veoma retko ima fenotipsko dejstvo na vrste koje žive u toj oblasti. Glavni uzroci su kriptično obojene lokalne populacije pustinjskih životinja (i edafskih rasa kod biljaka). U mnogim slučajevima gde je zapažen »skok« u fenotipskim karakteristikama vrsti prilagođenih supstratu, nađeno je da taj »skok« utiče samo na jedan karakter. Kod svih ostalih karaktera može se desiti da glatka klina prolazi kroz »zonu stresa«. Ova nezavisnost raznih komponenti genskog kompleksa pokazuje da tu nije u pitanju prekid u populacijama, nego samo jedan ferrotipski odgovor na spoljašnju sredinu. Uloga fluktuacije gena pojačana je premeštanjem zone intergradacije dalje od supstratne granice (Blair 1947) usled populacionih pritisaka s obe strane te granice. 3) Jedan ogranizam veoma teško može prodreti u novu vrstu staništa preko »ekološkog strmog nagiba«. Takva kolocnizacija je sprečena istim genetičkim faktorima koji određuju granicu vrste (Mayr 1954a). Gde god se desi takvo ekološko pomeranje, obično pod uslovima semiizolacije, nova ekološka rasa će se brzo proširiti kroz novo stanište i uspostaviće mnogobrojne zone sekundarne intergradacije duž granica staništa koje su postojale ranije. 4) Kod polimorfnih vrsta učestanost polimorfnih gena ponekad se menja veoma drastično u uzanoj zoni intergradacije. Ovo je ponekad posledica selekcije supstrata (Cepaea), a ponekad selekcije staništa koju vrše genotipovi (takođe kod Cepaea), ali je najčešće prouzrokovano sekundarnom intergradacijom dveju populacija kada interakcija sa preostalom genetičkom osnovom podstiče različitu učestanost polimorfnih gena sa svake strane kontaktne zone (Mayr i Stresemann 1950). Cak i u slučaju roda Sciurus u Finskoj, koji je analizkao Voipio (1957; Sl. 11-5) populacije veverica iz severne i južne Finske nastale su dovoljno daleko jedna od druge da se njihova sadašnja zona kontakta u srednjoj Finskoj može smatrati bar delimično kao sekundarna zona intergradacije. 293

5) Sekundarno pooštravanje prvobitno blage primarne intergradacije sasvim je malo verovatno. Faktori sredine koji bi izazvali iznenadno pooštravanje gradijenata sredine prmčno su retki. čak i kad se to desi, razvoj oštrog fenotipskog gradijenta bioe sprečen fluktuacijom gena i razvojnim homeostazisom. I tamo gde lokalne rase postanu fiz,iološki adaptirane, samo mali deo te adaptacije odraziće se u vidljivom fenotipu. 6) Hipoteza da su gotovo sve zone oštre intergradacije sekundarne zahteva pretpostavku o veoma visokom broju privremenih izolovanih populacija. Ova pretpostavka bila je potvrđena svuda gde je areal vrsta bio tačno ucrtan u mapu. Svaka životinja je prilagođena specifičnim us1ovima. i njena oblast rasprostranjenja sastoji se, prema tome, od raznih delova pogodnih staništa okruženih barijerama koje se sastoje od nepogodnih staništa. Razdalj.ine između pogodnih staništa su obično manje od nonnalnih sposobnosti za rasp:mstranjenje izolovanih populacija, i u takvim slučajevima govorimo u kontinuiranim arealima, mada to ne mora uvek biti baš sasvim tačno (SL 13-5). U drugim slučajevima pojas nepogadnih staništa može biti dovoljno širok da izaznve stvarnu izolaciju (Mayr 1942: 230). Pravilo je, izgleda, da vrste, uprkos opštem kontinuitetu svojih areala, sači­ njavaju prilično male i relativno nezavisne kolonije (Voipio 1952: 8). Izumiranje jednih i širenje drugih takvih populacija dovodi stalno do uspostavljanja novih zona sekundarne intergradacije. što je više napredovala genetička, ekološka i morfološka diferencijacija između izolovanih populacija pre nego što je ponovo uspostavljen kontakt, to će očiglednija biti sekundarna priroda kontaktne zone. U većini slučajeva izolacija je kratka i genetička diferencijacija neznatna, pa zona sekundarne intergradacije predstavlja samo mali »skok« u klini.

GEOGRAFIJA, EKOLOGIJA I STRUKTURA VRSTA Na osnovu otkrića iznetih u prethodnom odeljku zaključujemo da vrste nisu jednoobrazne tipološke celine kakve je zamišljala klasična taksonomija. Vrste, u stvari, imaju složenu populacionu strukturu, koju karakteriše niz klinalnih populacija, izolovanih populacija i zona intergradacije. Relativna učestanost, značaj i lokacija ovih triju komponenti strukture vrste različiti su u svakoj vrsti. Jedan od zadataka uporedne sistematike jeste da odredi kakvu strukturu vrste imaju razni organizmi. Razni geografski i ekološki faktori, genetički i razvojni potencijali date vrste, i njena dotadašnja istorija određuju strukturu vrste. Naše znanje o tim faktorima je još sasvim početno, ali se kod bolje poznatih životinjskih grupa već može doći do izvesnih uopštavanja.

Geografija Različite strukture vrste preovlađuju u raznim geografskim oblastima (Mayr 1942). Populacije se u kontinentalnim oblastima razlikuju međusobno samo po tipu klina, dok se u ost,rvskim oblastima većina vrsta sastoji od strogo izolovanih populacija. Na primer, među vrstama vrabaca u kontinen-

294

26

28

30 l

i

Slert!ivil

i

1?-

/

o

/

"" Q

o

ANGUM~~ )

(.')

2

2

O_

v KINDU

o

-v

ASTRIDA

1'

0

4J

o

.... 'BUR URI

4

4

li:) (.)

26

28

30

Sl. 13- 5. Današnja rasprostranjenost planinskog gorile u Istočnoj Mrici. Svaka crna površina pokazuje lokaciju i približni oblik šezdeset areala, koji se kreću po veličini od 10 do oko 100 kv. milja. Crticama je osenčena središna oblast te prilično kontinuirane ali raštrkane populacije. (Emlen i Schaller 1960.)

295

talnoj Mandžuriji, 69% pokazuju varijabilnost po tipu klina, a samo 3% su strogo izolovane, dok na Salomovnovim ostrvima samo 24% pokazuju varijabilnost po tipu klina, a 52% se sastoji od strogo izolovanih populacija (Mayr 1942) (Tab. 131). Supervrsta guštera Lacerta muralis u zapadnom Sredozemlju sastoji se od tri poluvrste: L. bocagei (Pirinejsko poluostrvo), L. pityuensis (Ostrva Pityusas), i L. lilfordi (Balearska ostrva). Kontinentalna vrsta bocagei ima samo tri slabe podvrste u ogromnoj oblasti španskog kopna, dok na ostrvima postoji 37 podvrsta pityuensis i 13 podvrsta lilfordi, uprkos či­ njenici da tih gušterova nema na glavnim Balearskim ostrvima (Maljorki i Menorki), pošto ih je očigledno istrebila zmija Macroprotodon. Ipak, svaka obližnja ostrvska stena ima svoju rasu, izuzev nekoliko vrlo malih golih stena (Eisentraut 1949). Ista razlika između »kontinentalnog« i »ostrvskog« tipa varijabilnosti (Kinsey 1937) nađena je svuda gde prirodne (geografsko-ekološke) barijere prekidaju kontinuitet populacija.

TABLL. 13-1. STRUKTURA VRSTE KOD PTICA U KONTINENTALNIM I OSTRVSKIM OBLASTIMA (MAYR 1942).

Struktura

Mandžunja (kontinuirani area liJ Procenat

Broj

široko raprostranjene, jednoobrazne vrste Manje geografske varijante Vrste sa izolovanim populacijama koje se približuju nivou vrste Grupe poluvrsta ili alopatričkih vrsta Vrste sa običnim podvrstama

15 59

}

69

2

}

3

Salomonova ostrva (diskontinzdrani areali) Broj

l ll

17 9 28

Procenat

}

24

}

52 24

Dejstvo barijera zavisi, opet, od sposobnosti date vrste da savlada distribucione barijere (vidi Gl. 18). Ovo se naročito jasno vidi kad uporedimo strukturu dveju blisko srodnih vrsta koje se razlikuju po sposobnosti za širenje i kolonizovanje, kao što je slučaj sa dvema vrstama barskih puževa Lymnaea palustris i L. emarginata (Mozley 1935). Lymnaea palustris je veoma rasprostranjena greografski i javlja se u barama i jezerima na nekoliko kontinenata. Tu svakako ima mnogo rasprostiranja, a malo izolacije. Ta vrsta pokazuje veliki stepen individualne varijabilnosti, i stepen varijabilnosti na svakom pojedinom lokalitetu teži da se približi onome koji se javlja po celom arealu vrste. Lymnaea emarginata, s druge strane, specijalizovana je ekološki. Taj puž se većinom nalazi samo na stenovitim obalama velikih jezera, tipu staništa koji je srazmerno redak u najvećem delu njegovog areala, tako da su pojedine kolonije često razdvojene sa više stotina kilometara. Između kolonija ima srazmerno malo fluktuacije gena, i mnoge kolonije su, očevidno, potomci jednog istog osnivača. Stepen varijabilnosti na svakom pojedinom lokalitetu samo je mali deo ukupne varijabilnosti vrste. Vrste sa sličnom ekologijom ili sličnom istorijom obično imaju slične strukture. 296

Istorija oblasti odražava se u strukturi mnogih vrsta. Takav je slučaj, na primer, sa lokacijom zona sekundarne intergradacije (Rand 1948; Meise 1936a; Keast 1961 ). Dejstvo lokalnih fiziografskih crta na strukturu vrste u lokalizovanim oblastima bilo je proučavano u znatnom broju skorašnjih analiza (Linsdale 1938; A. H. Miller 1951; W. Blair 1950; R. Miller 1950, 1961). O nekim faktorima koji utiču na rasprostranjenost populacija po geografskom arealu vrste govorili su Mayr (1942 : 100) i Schmidt (1950).

Središne i periferne populacije Prirodnjaci su odavno znali za razlike između središnih i perifernih populacija vrste. Diskusije o tom predmetu, medutim, skoro uvek su bile ometane time što autori nisu uspevali da naprave razliku između raznih tobože sličnih ali nesrodnih fenomena. Matthew ( 1915) je opširno raspravljao o postojanosti primitivnih rodova, porodica i redova na nekim perifernim, izolovanim lokalitetima kao što su Novi Zeland, Tasmanija, Madagaskar i Cejlon, mada su grupe kojima oni pripadaju izumrle na drugim mestima. On je to zapažanje proširio u uopšteni zaključak: »U svakom trenutku najnapredniji stupnjevi biće najbliži središtu rasprostranjenja, a najkonzervativniji stupnjevi najdalje od njega« (Matthew 1915). Međutim, zoogeografski fenomen preživljavanja primitivnih tipova nema nikakve veze sa infraspecifičkom geografskom varijabilnošću. U stvari, uopštavanje koje se može načiniti u vezi sa infraspecifičkom varijabilnošću upravo je suprotno onome koje je izneo Matthew: »prvobitni<< fenotip vrste obično nalazimo u glavnom ili središnom delu areala vrste, dok periferne populacije, naročito periferno izolovane populacije, mogu odstupati sekundarno na razne načine. Drugi izvor teškoća takođe obuhvata mešanje različitih nivoa taksonomije, naime mešanje gena u populaciji i sojeva u vrsti. VavHovljevi ( 1926, 1951) >>centri diversifikacije<< kultivisanih biljaka nisu one oblasti gde biljke ispoljavaju maksimum genetičke varijabilnosti, nego one geografske oblasti gde je nađen (ili postao) najveći broj jasno određenih kultivisanih sojeva. To što su neke oblasti (kao Zakavkazje i severnoistočni Iran, između ostalih) tako značajni rezervoari kultivisanih varijeteta, može se delimično objasniti dužinom vremena u toku koga je vrsta bila kultivisana u tim oblastima, a delimično i mnogobrojnim prilikama za izolaciju u agrikulturnim oazama na tim planinama ili u polusušnim oblastima. Postojanje tako bogatih rezervoara sojeva uglavnom je rezultat mnogobrojnih prilika za izolaciju, istog onog uzroka kojim se objašnjava evolucija bogate domaće faune na Havajskim ostrvima. I Vavilovu je to bilo dobro poznato. On je isticao da su »veoma zanimljiva<< odstupanja od presečnog tipa vrste nađena »na periferiji oblasti koju zauzima određena biljka i na mestima prirodne izolacije, kao što su ostrva i izolovane planinske oblasti« (Vavilov 1951 : 47), a ne u središtu areala vrste. TI'eći slučaj zbrke stvara se oko izraza »varijabilnost<<. Kad neki autor kaže da je jedna vrsta varijabilnija bilo u središnom delu arela ilri duž periferije, on mora tačno navesti da li misli na vrstu kao celinu ili na neku određenu lokalnu populaciju. Vrsta kao celina može biti varijabilnija periferno nego u središtu, jer je obrazovala duž svoje periferije mnoge divergentne izolovane populacije, čak i ako svaka lokalna populacija u grupi izolovanih po· 297

pulacija ima mnogo manje genetičke varijabilnosti nego neka lokalna populacija u središtu areala vrste (vidi dole). U sledećem izlaganju izrazi >>visoka varijabilnost<< i >>niska va;rijabiinost<< uvek su upotrebljeni u odnosu na jednu lokalnu populaciju, ukoliko nije specificirano drukčije. Cetvrto polje zbrke obuhvata >>kretanje<< gena i karaktera u jednoj vrsti. Možemo biti sigurni u sledeće: sve populacije jedne vrste aktivno razmenjuju gene međusobno, pos,redno ili neposredno, sem ako takva razmena nije sprečena barijerama koje sprečavaju rasturanje; osim toga, kao rezultat viška populacija, uspešnije populacije će vršiti veći >>genski pritisak (pa će, prema tome, ispoljavati veću populaoionu pokretljivost) nego manje uspešne populacije; najzad, uspeh takve fluktuacije gena zavisi od sposobnosti >>stranih« gena da se takmiče sa >>lokalnim« genima. štu više uslovi spoljašnje sredine odstupaju od normalnih, kao što je slučaj kod većine perifernih oblasti, to je manje verovatno da će strani geni preživeti duže vremena. Nije nimalo jednostavno preneti događaje sa nivoa gena na nivo taksonomskog karaktera. Bila je predložena jedna čudna teorija, prema kojoj se »novi karakteri« stalno javljaju u središtu areala vrste i šire odatle u svim pravcima, da bi ih onda istisrma sledeći talas karaktera koji su se pojavili. Prema toj hipotezi, najprimitivniji karakteri u vrsti naći će se u perifernim populacijama (kao u Matthewovoj teoriji o višim kategorijama). Nema genetičke teorije Imja bi podržavala ovu hipotezu, koja predviđa kretanje gena u dva pravca, a isto tako i lokalnu adaptaciju populacija (krmz selekciju). Svi primeri upotrebljeni da je potkrepe mogu sc sasvim lako objasniti pomoću više uobičajenih pravaca mišljenja. Skakavac Ceuthophilus uhlen, široko rasprostranjen u nizijama istočnog dela Severne Amerike, nasellio je [planine Apalači, ko1e su u središtu njegove oblasti rasprostranjenja. U toj ekološki divergentnoj oblasti on je stekao devijantni tip genitalne strukture (Hub bell 1954). Vrsta može razviti specijalno adaptiranu populaciju u svakoj ekološki »ivičnoj« oblasti, bilo da je ona u središtu areala vrste ili na njegovoj periferiji. Politipsko poreklo sličnih populacija duž periferije areala vrste može se tumačiti na istoj osnovi. Vauri e ( 1949; Sl. 13-6) opisuje slučaj dronga Džcrurus leucophaeus, gde su srazmerno svetle populacije na Sumatri i Borneu periferno okružene na manjim ostrv,ima (Palavan, Java, Bali, Lombok i Simalur) tamnijim pticama sa tamnim lorumom (predeo između kljuna i oka). Voous (1955) pokazuje da, kad vr;ste ptica iz vlažne Venecuele nasele sušna Zapadnoindijska ostrva (Sl. 13-7), one razvijaju, nezavisno, slične feno· tipove (svetila boja itd.). Bilo bi pogrešno zaključiti na osnovu konvergentne sličnosti ovih populacija da su one svakako postale jedna od druge.

Karakteristike središnih i perifernih populacija Populacije bliže središtu areala vrste obično se potpuno dodiruju; one uz to pokazuju srazmerno veliku gustinu populacije (po jedinici rasprostranjenja), i veću individualnu varijabilnost nego što je prosek kod populacije te vrste. Periferne populacije teže da imaju suprotne vrednosti za svaku od tih triju karakteDistika (česta izolacija, niska gustina populacije, niska indivi· dualna varijabilnost). Ovo široko uopštavanje, koje su prirodnjaci odavno prihvatili, zasniva se na opštim zapažanjima, aH mu, do sada, nedostaje podrobna

298

Sl. 13- 6. Politipske vrste kod dronga Dicrurus leucophaeus, središne populacije (podvrste 10, ll, 13, 14) sa belom maskom, i periferne populacije (12, 15) bez nje. četiri populacije oznečene sa 15 ne mogu se razlikO\·ati. (Vauric 1949.)

. - - - - - - - - - · - - - - - - - - - - - - - - - - - -..

IDENTIČNE

2 OSTRVS!<E RASE

MYIARCHUS

-···------------~

TYRANNULUS

l OSTRVSIIE RASE

Sl. 13 -7. Identične populacije mogu se razviti na raznim ostrvima blizu venecuelske obale, i ako su nezavisno postale od kopnenih podrvsta. Gore, muharica Myiarchus tyrannulus; dole, ptica rugalica Mimus gilvus. (Voous 1955.)

299

kvantitativna podrška. Ono je potkrepljeno fenotipskom varijabilnošću kod polimorfnih vrsta. Proučavanje takvih vrsta otkriva bezmalo uvek da stepen polimorfizma opada idući ka granici vrste, i da su periferne populacije prilično često monomorfne, kao što je Reinig (1939) pokazao za bum bare (Bornbus), a Mayr i Stresemann (1950) za nekoliko ptičjih rodova. Kod većine mimičkih leptirova postoji slično opadanje broja mimičkih oblika po populaciji idući ka periferiji areala vrste. Sve periferne populacije veoma polimorfnog leptira Zygaena ephialtes su monomorfne (Bovey 1941 ). Najbolji dokazi, međutim, dobijeni su iz analize hromozomnog polimorfizma kod Drosophila. široko rasprostranjena i veoma česta tropska američka vrsta Drosophila willistoni ima preko 50 različitih rasporeda gena u sva tri varijabilna para svojih hromozoma. Jedna individua može biti heterozigotna za 16 inverzija, a 9,4 heterozigctnih inverzija po ženki nađeno je u proseku kod većine heterozigotnih populacija. Samo jedna inverzija opšte je rasprostrta od Argentine preko Brazila do Centralne Amerike, Zapadnoindijskih ostrva i Floride. Većina inverzija javlja se po celom arealu vrste, ali ih nema u nekoliko perifernih populacija. široki domet većine inverzija ilustruje i pojava, u Brazilu, skoro svih inverzija nađenih u Floridi. Dvanaestak inverzija je rasprostranjeno više ili manje ograničeno. Inverzioni polimorfizam je najviši u nekim oblastima u Brazilu, a opada idući ka jugu (Argentina, ćile), ka istoku (najistočniji Brazil), i ka severu (severni deo Centralne Amerike, Florida, Zapadnoindijska ostrva). Na najizolovanijoj tački areala (ostrvo Sent Kits, Zapadnoindijska ostrva) nađene su samo dve inverzije, uz učestanost od 0,2 heterozigotne inverzije po jedinki (da Cunha, Burla i Dobzhansky 1950; Townsend 1952; Dobzhansky 1957b; da Cunha et al. 1959). Slika kod Drosophila robusta je slična. Oko 18 različitih tipa rasporeda gena nađeno je u raznim delovima areala ove vrste. I tu je većina rasporeda gena široko rasprostranjena po celom arealu vrste, ali učestanost opada idući ka periferiji areala. Blizu središta areala (Virdžinija, Tenesi, južni Misuri) Yiše od 95% divljih ženki je heterozigotna bar za jednu veću inverziju, a neke imaju čak po jednu inverziju u svakome od šest glavnih hromozomnih krakova. Periferne populacije imaju 1-6 inverzija na šest glavnih hromozomnih krakova, uz standardni niz, dok populacije bliže središtu imaju 7-9 takvih inverzija (Carson 1958c). Jedna populacija sa krajnje periferije areala (severoistočna Nebraska), opet, potpuno je homozigotna za sve hromozomne krake, izuzev kod dve ženke (od 337 sakupljenih kao uzorak) koje su imale samo po jednu inverziju na desnom kraku X-hromozoma (Carson 1955a, b, 1956, 1958c; Sl. 13-8). Razlog za smanjenje strukturalne heterozigotnosti kod perifernih populacija ovih dveju vrsta Drosophila nije potpuno jasan. Data su dva značajnija objašnjenja, koja se, međutim, uzajamno ne isključuju. Prema jednoj hipotezi, rasporedi gena imaju ekotipsku funkciju (Mayr 1945). Tu pretpostavku su razradili i opširno dokumentovali Dobzhansky ( 1951) i njegovi saradnici (da Cunha i Dobzhansky 1954; da Cunha et al. 1959). Postoji velika ekološka razlika između središta i periferije areala vrste. Vrsta obično postiže svoj ekološki optimum blizu središta areala. Fizička sredina je tako pogodna da vrsta može, da se tako izrazimo, vršiti ekološke eksperimente i zauzimati razne podniše koje bi bile nepogodne pod najpovoljnijim uslovima na periferiji areala. Velika raznovrsnost rasporeda gena je, dakle, favorizovana prema Ludvigovoj teoremi. Kod perifernih, ili na drugi način ekološki ivičnih oblasti, eko300

Sl. 13- 8. Broj rasporeda gena (pored standardnog) kod 24 populacije Drosophila robusta. Središne populacije imaju 6-9 rasporeda, a periferne populacije 0-5. (Prema Carsonu 1958c.)

Joški prostor za akciju vrste je drastično smanjen, i samo jedna ekološka varijanta može ponekad biti sposobna da preživi. Ovu hipotezu potkrepljuje zapažanje da je najveći broj rasporeda gena, ukupno uzevši, nađen kod ekološki raznolikijih vrsta. Broj rasporeda gena smanjen je kod D. willistoni u oblastima gde je u kompetenciji mnogo vrsta ili gde vladaju nepovoljni uslovi (da Cunha i Dobzhansky 1954). Prema drugoj hipotezi (Carson 1955a, b, 1958c, 1959), razlika između središnih i perifernih populacija u učestanosti rasporeda gena prouzrokavana je selekcijom u korist povećane ili smanjene količine rekombinacija. Inverzije vezuju mnogo gena kod središnih populacija u koadaptiranim grupama gde nema rekombinacija. Ovo ima dve prednosti: sprečava raspadanje tih koadaptiranih grupa usled aktivne fluktuacije gena, a u isto vreme iskorišćava heterozis takvog balansnog polimorfizma. !vičnim populacijama koje ne žive samo pod težim nego i pod kolebljivim uslovima potrebna je, kako se pretpostavlja, veća količina raspoloživih hromozoma za slobodnu rekombinaciju, radi neposrednog prilagođavanja novim uslovima. Središne populacije D. robusta imaju samo 67-71% raspoloživih hromozoma za crossing over, a one bliže perifernim populacijama imaju 84-85%, dok prava periferna populacija ima praktično 100% hromozoma slobodnih. Kod središnih populacija, smeštenih usred fluktuacije gena koja se dešava u više pravaca, ne postoji opasnost od prekomernug sniženja genetičke varijabilnosti čak i ako je pobvina hromozorna vezana inverzijama. Kod perifernih populacija, s druge strane, sa njiho· vim malim genskim prilivom putem fluktuacije gena, selekcijom će biti favo· rizovano sve što povećava genetičku varijabilnost. 301

Carsonova hipoteza da je geografska varijabilnost u planu rasporeda gena rezultat se!lekcije u pravcu rekombinacija povećava broj pitanja na koja još nije odgovoreno. Na primer, postoje vrste Drosophila, i to veoma rasprostranjene i brojne, koje imaju malo hvomozomnog polimorfizma. Druge vrste su, opet, u visokom stepenu polimorfne kako u središnoj tako i u perifernim populacijama. Populacija D. subobscura iz Izraela (blizu južne granice areala te vrste) ima više raznovrsnih genskih rasporeda (26) nego ijedna proučavana evropska populacija (14-21) (Goidschmidt 1956). Stanište u toj po lusušnoj oblasti tako je marginalnol da se vrsta može sakupiti samo u proleće, i to u toku 6-9 nedelja. Ipak ova periferna i ekološki »hendikepirana<• populacija iz Izraela hromozomno je isto onako polimorfna kao i ekološki favmizovane populacije. Količina slobodne rekombinacije je samo malo veća nego u Evropi (Stumm-Zollinger i Goldschmidt 1959). Kod pravokPilaca Whi:te ( 1957a) nije našao dokaze o stalnom opadanju hromozomnog polimorfizma u perifernim populacijama. Izgleda, dakle, da ,razne vrste imaju različite pu· teve i načine da se bore sa raznovrsnim genetičkim potrebama središnih i perifernih populacija. Stone et al. (1960) je skrenuo pažnju na još neke stvari koje treba razmotriti. Sama činjenica da su središne populacije uspešne i bogate u jedinkama ima za rezultat j,a:vljanje velikog apsolutnog broja jedinki homozigotnih za neke hromozomne delove, čak i ako je njihova relativna uče· stanost drastično smanjenja. Taj, i još nekoliko drugih činilaca, održavaće obilnu rekombinaciju kod središnih populacija čak i tamo gde je njena relativna učestanost oštro smanjena. Osim toga, argumenti koje je izneo Mayr ( 1954a) (Vidi GL 15) i upoređenje vrsta kao što su Drosophila robusta i grupa D. repleta (Wasserman 1960) pokazuju da je izolacija, usled kohezivne sile genske fluktuacije, važnija za genetički sastav populacija nego sama periferna lokacija. Tako se genetičke razlike između središnih i perifernih populacija mogu opisati na sledeći način. Ukupna količina genske fluktuacije smanjena je kod perifernih populacija, i fluktuacija gena postaje sve više jednosmerni priliv gena u blizini periferije. Mnoge od perifernih populacija, naročito one izolovanije, nastale su od jedne jedine oplođene ženke ili od male grupe osnivača koji nose samo delić ukupne genetičke varijabilnosti vrste. Susedne sredlšne populacije, s druge strane, nalaze se usred fluktuacije gena u više pravaca, pa stalno u sebi čuvaju veliku zalihu novih, imigrantnih gena. Uslovi spoljašnje sredine su marginalni blizu granice vrste, selekcija je oštra, i samo ograničen broj genotipova uspeva da preživi u t~m drastičnim uslovima. Smanjena fluktuacija gena i sve veći selekcioni pritisak, združeni, smanjuju genetičku varijabilnost perifernih populacija. Ovo omogućuje, ako ne i podstiče, premeš1anje u različite ekološke niše. Jer, kao što je istakao Haldane (1956 ), selekdoni pritisak na periferiji nije ~amo oštriji nego i drukčiji. Središne populacije, pošto se nalaze u oblasti ekološki najpogodnijoj za vrstu, teže da izgrade brojne populacije čija je veličina uglavnom kontrolisana faktorima zavisnim od gustine. Geni adaptirani na faktore zavisne od gustine nagomilavaju se u takvim populacijama. Populacije male gustine iz blizine granica tolerancije vrste odabirane su uglavnom u pravcu prilagođenosti faktorima zavisnim od gustine. 1 Više volim da upotrebim izraz marginalan u njegovom dobro poznatom ekološkom značenju ( = blizu minimalnog nivoa opstanka), a periferan u čisto geografskom smislu ( = blizu periferije areala vrste).

302

KOMPARATIVNA SISTEMATIKA I STRUKTURA VRSTE

Ima mnogo načina na koji se vrste mogu razlikovati jedna od druge po svojoj populacionoj strukturi: one mogu biti fenotipski jednoobrazne (>>monotipske«) ili mogu ispoljavatti geografsku varijabilnost; populacija vrste može biti više ili manje kontinuirana, ili rasparčana u izolovane populacije može postojati ili ne postojati centralno-periferna diferencijacija, da pomenemo samo neke od tačaka utvrđenih u prethodnim odeljcima. Upoređenje tipova populacione strukture nađenih kod različitih vrsta sisara, ptica, insekata, puževa i drugih organizama jeste jedan od zadataka komparativne sistematike. Ovo polje istraživanja je još sasvim mlado, i još mnogo mora da se sazna o geografskoj varijabilnosti u raznim grupama životinja pre nego što takva ispitivanja budu mogla da se postave na kvantitativnu osnovu i da se upotrebe za široka biološka uopštavanja. Kao prvi korak u proučavanju intraspeoifičke varijabilnosti može se uzeti analiza prisustva i učestanosti podvrsta u raznim grupama životinja. Ovo je, po definiciji, u vezi sa stepenom geografske varijabilnosti i zavisi od izvesnog broja faktora o kojima smo već govorili (Gl. ll). Stepen varijabilnosti može biti veoma različit lmd porodica koje pripadaju istome redu. Na primer, među severnoameričkim šumskim grmušama (Parulidae) samo 22 ( 42,3%) od 52 vrste su poli tipske, dok su među strnadicama (Emberizidae) 32 (76,3%) od 43 severnoameričke vrste poli tipske. Ova razlika je stvarna, a ne veštačka tvorevina raznih taksonomskih merila. Do kog stepena mogu takve brojke zavisiti od izabranih merila, pokazuje nekoliko podataka o evropskim sisarima. Godine 1912. samo 26% od svih vrsta smatrano je politipskima, 1937 - 45,3%, a dnnas oko 75%. Slične promene zabeležene su i kod drugih grupa, ukoliko je njihova sistematika postojala bolje poznata (Tabl. 13-2), pa je stoga teško izvršiti upoređenja na koja se možemo osloniti. Među­ tim, da postoje neke stvarne razlike, jasno je već na osnovu raspoloživih po· dataka. Od vrsta vrabaca iz oblasti Nove Gvineje 79,6% je politipsko, dok je od severnoamerčikih vrsta politipsko samo 67,8%. Od 25 vrsta tvrdokrilaca Carabus iz srednje Evrope, 80% je politipsko, dok se kod nekih dobro poznatih rodova Buprestidae ni jedna jedina vrsta ne smatra za politipsku. Još postoje velike grupe životinja u kojima su sve vrste navedene pod binomima. Bilo je zanimlivo znani do koje mere je to poslechlca odsustva geografske varijabilnosti fenotipa, a do koje mere posledica nedovoljne taksonomske analize. Sestrinske vrste ( sibling species), naravno, skoro su uvek mono tipske.

Broj i oblast podvrste Klasifikacija vrste kao monotipske i politipske je samo jedan način da se kvantitativno predstavi količina fenotipske varijabilnosti. Drugi način je da se analiziraju potpode1e politipske vrste: koji je prosečan broj podvrsta po vrsti i raznim grupama životinja, i koja je njihova prosečna geografska oblast rasprostranjenja? Veruje se da ima oko 28.500 podvrsta ptica u ukupno 8.600 vrsta. To daje prosek od 3,3 podvrste po vrsti. Nije mnogo verovatno da će 303

taj prosek znatnije porasti (recimo preko 3,7) čak ni posle daljeg rascepkavanja vrsta. Prosek je različit od porodice do porodice: 79 vrsta lasta (Hirundiniade) ima prosek od 2,6 podvrste, dok 70 vrsta fam. Campephagidae imaju u proseku 4,6 podvrsta, a 76 vrsta ševa (Alaudidae) 5,1 podvrsta. Ukupan broj podvrsta je, međutim, kod izvesnog broja vrsta mnogo veći. Severnoamerička strnadica (Paserella melodia), na primer, ima nekih 30 podvrsta. Vrste ptica sa 20 ili 30 izrazitih geografskih rasa nisu retke u oblastima sa mnogo ostrva (kao što je Inda-australijska oblast), a krajnost predstavlja očigledno TABLICA 13--2. RASPROSTRANJENOST POLITIPSKIH VRSTA KOD NEKIH žiVOTINJSKIH GRUPA

Sistematska grupa

_ _ _ _vrsta _ _ __ Ukupan broi _ _ Politipska vrsta Broj Procenat

Evropski sisari: G. Miller 1912 196 Evropski sisari: 6kland 1937 168 Palearktički sisari (kopneni): .362 Ellerman i Morrison Scott 1951 Severnoameričld sisari: Miller 1924 1.364 Severnoamerički sisari: Hall i Kelson 1959 922 Palearktički vrapci: Hartert 1923 522 Hartert 1936 516 Vaurie 1959 579 Severnoameričke ptice: AOU Spisalk 1957 276 Novogvinejski vrapci: Mayr 1941 309 Novogvinejski Nonpasseres 240 Mayr 1941 Evropski gmizavci: Mertens i MUller 1928 95 Mertens i MUller 1940 104 Severnoamerički gmizavci: Schmidt 1953 143 Evropski vodozemci: Mertens i MUller 1928 39 Mertens i MUller 1940 41 Severnoamerički vodozemci: Schmidt 1953 143 Inda-australijski leptiri: Jordan et al. 1927 695 Puževi Clausilia: Rensch 1933 37 Morske školjke Cypraea: Schilder i Schilder 1938 165

Sl

76 261

26.0 45,3 74,9

369 450 325 363 385 187 245

27,0 48,8 62,3 70,0 66,5 67,8 79,6

193 47 54 59 18 20 59 412 16 84

80,4 49,5 51,9 41,2 46,2 48,8 41,2 59,3 43,2 50,9

jedna vrsta srodna muharicama (Pachycephala pectoralis), sa vrse od 70 rasa. Vrste vrabaca koje se javljaju u niziji Nove Gvineje pokazuju stepen subspecijacije iznet u Tablici 13-3. Relativno uzevši, ptičje podvrste obično imaju veoma prostrane areale. Kod severnoameričkih buba peščara (Cicindela) prosečan areal podvrste odgovara po veličini arealu ptičje podvtste, a prosečan broj podvrste po vrsti ( 4) takođe je sličan. Prosečan areal podvrste je znatno manji kod mnogih grupa sisara. šezdeset jedna vrsta glodara ima prosek od 2,75 podvrsta samo u jednoj državi, Jutahu (Durrant 19.52). Pustinjski pacov ( Dipodomys ordii) ima ništa manJe nego 30 podvrsta u zapadnim državama, u oblasti gde nijedna ptica nema više od 5-6 podvrsta (Setzer 1949). Mali severnoamerički glodari Thomomys poznati su po velikom broju izolovanih populacija koje obrazuju na pogodnome tlu i, zbog toga, i po veHkom broju podvrsta koje razlikuju taksonomi. Od dve vrste u Jutahu, jedna ima ll podvrsta u toj državi, a druga 24. Još su manji, kako izgleda, areali populacija koje se mogu dobro raspoznati u mnogim gn1pama beskičmenjaka. Gotovo svaki izolovan hrastov šuma304

TABL. 13-3. PODVRSTE KOD 95 CESTIH NIZIJSKIH VRSTA PTICA PEVACICA NA NOVOJ GVINEJI

Broj podvrsta po vrsti!

Broi vrsta

l 2

30 29

3 4 7

13 17

8

2

9

l l l

13

15 Ukupno: -245Prosek 2,58 1

l

95

30% ne pokazuje geografsku varijabilnost, 6,3% ima 7 i više podvrsta

rak u Meksiku ima, izgleda, po jednu endemičnu populaciju zolja (Cynips). Gotovo svaka ,rečica duž Obale Zaiiva u Floridi ima svoga endemičnog račića Cambarus (Hobbs 1942, 1945, 1953). Carabidae koje ne lete i Tenebrionidae obično obrazuju samo lokalne podvrste. Još više su lokalizovane populacije kod mnogih rodova tropskih kopnenih puževa. Havajska vrsta Achatinella mustelina ima 26 podvrsta i još 60 mikrogeografskih rasa u oblasti velikoj 20 X 5 milja (Welch 1938). Slični tipovi rasprostranjenja nađeni su kod Partula i Cerion. S druge strane, za jedan rod sa tako stabilnim fenotipom kao što ga ima Drosophila potrebni su ponekad, naročiti metodi (Stalker i Carson 1948; Patterson i Stone 1952) da bi se otkrila fenotipska geografska varijabi:lnost. Kako se mnogo neki slatkovodni ljuskari razdvajaju u lokalne populacije istakli su neki nov,iji autori, naročito Kiefer (1952) u svojim proučava­ njima geografskih rasa Thermocyclops iz tropske Afrike i drugih oblasti. Opisivati intraspecifičku varijabilnost uz pomoć izraza »podvrste« ili »geografske rase« znači pristupiti tom pitanju pomalo statički. To bi moglo biti korisno pri proučavanju vrs1a sa prostranim kontinuiranim arealima, ali nije pogodno u rešavanju zamršenih pitanja populacione strukture ostrvskih vrsta. Tu lokalne populacije rastu i smanjuju se. Posle dugih perioda distribucione stagnacije neka lokalna izolovana populacija može da »provali« i da zauzme prostrane oblastik oje do tada nisu bile zatzete drugim populacijama iste vrste. To je neki put omogućeno promenama u preferenciji za stanište. U takve slučajeve spadaju muholovke iz grupe Rhipidura rufufrons (Mayr i Moynihan 1946) i zlatni američki svirac (Pachycephala pectoralis) (Galbmith 1956). U oba ova slučaja neobično zamršen tip rasprostranjenosti javlja se tamo gde »starije« izolovane populacije uporno ostaju kao ostrva u skoraš· njem »toku« novih kolonista. Populacije koje su sasvim različite po svojoj istoriji, gcnskom sadržaju i fenotipu mogu postati neposredni susedi, kao, na primer, rasa sa belim grlom i rase sa žutim grlom kod P. pectoralis. Ovakva situacija dovodi do drugih vrsta »graničnih slučajeva« između konspecifičkih populacija i pravih vrsta, o kojima je bilo reči u Glavi 16. Donekle neuobičajena ali veoma zanimljiva populaciona struktura nađena je kod roda kopnenih puževa Cerion na Zapadnoindijskim ostrvima. Ovaj puž je ograničen na uzani pojas obalske vegetacije odmah iznad linije pLime. 20 životinjske vrste

305

Retko se javlja više od 100-200 m ka unutrašnjosti kopna. Analiza populacija koje se javljaju u severoisiočnoj Kubi (oblast Banes) otkriva sledeću sliku. Duž jednog dela obale od oko SO km nalazimo sedam v:rsta izrazWh tipova Cerion, koji zamenjuju jedan drugoga geografski (jedini izuzetak predstavlja veoma različita vrsta lepida, koja koegzistira sa moralesi bez uzajamnog ukrštanja). Od osam potencijalnih kontaktnih zona, četiri se sastoje od oblasti ekološki nepogodnih za Cerion, pa tako stvaraju potpune barijere, uspešno sprečavajući fluktuaciju gena. Ostale četiri kontaktne zone naseljene su hibridnim populacijama. Poslednji niz populacija koji nastaje usled ovih karakteristika Cerion-a sasvim je drukčiji od slike jedne geografski varijabilne vrste ptica kao što je strnadica Melospzza 1nelodia. Strukturu vrste Cerion (Sl. 13-9), koja je na prvi pogled potpuno nepravilna, određuju dva faktora. Jedan

Cerion l!iil!Banes

Sl. 13-9. Raspored populacija halofilnog kopnenog puža Cerion na Poluostrvu Banes u Kubi. Brojevi označavaju izrazite rase ili »vrste«. Gde dve populacije dođu u dodir (s jednim izuzetkom), one hibridiziraju (H), bez obzira na razliku. U drugim sluča­ jevima dodir sprečava neka barijera (B). In = izolovana populacija u unutrašnjosti kopna.

istočnoj

306

je taj što, kako izgleda, brzo dolazi do morfološke divergencije, ali ona nije u veti sa sticanjem reproduktivne izolacije. Kao rezultat toga, gde god dve mor· fološki divergentne populacije dođu u dodir, postoji velika verovatnoća da će se one ukrštati ne prave6i nikakvu međusobnu razliku. Drugi faktor je jedinstvena sposobnost Ceriorz-a da se rasprostire. S jedne strane, tu je krajnja sedentarnost, tako da se data jedinka u toku celog života ne pomeri horizontalno više od dvadesetak metara; s druge strane, tu je sposobnost vrste da se pasivno širi za vreme oluja, naseljavajući se stotinama kilometara daleko. Verovatno je da bi se i za druge slučajeve neuobičajene populacione strukture kod životinja moglo naći neko ekološko objašnjenje. ZAKLJUčAK

Sve se vrste sastoje od lokalnih populacija, a pošto kod vrsta koje se seksualno raznmožavaju ne postoje dve istovetne populacije, sve vrste pokazuju geografsku varijabilnost, od koje znatan deo nije izražen u vidljivom fenotipu. Mnoge lokalne populacije se skroz dodiruju i postepeno prelaze jedna u drugu. Druge (>>geografski izolovane populacije<<) su više ili manje izolovane barijerama koje sprečavaju fluktuaciju gena. Gde se te barijere sruše, doći će do sekundarne intergradacije između prethodno izolovanih populacija. Svaka vrsta ima populacionu strukturu koju karakteriše poneka kombinacija navedenih komponenti. Genetička varijabilnost i karakteri populacije obično su različiti u središtu i na periferiji areala vrste. Uporedna sistematika pokušava da nađe uopštavanja koja će se ticati populacione strukture tipične za razne vrste životinja.

20*

14. Tipovi vrsta Jedinstveni aspekt bioloških vrsta životinja istican je dosad u svim poglavljima ove knjige. Priznajući postojanje tri shvatanja vrste, što je opisano u Glavi 2, mi pretpostavljamo da su ta shvatanja samo različiti načini gledanja na jedan jedini tip vrste u prirodi. Biološka vrsta je obično takođe i morfološka vrsta (izuzev nekoliko sestrinskih vrsta - sibling species); višedimenziJOinalna politipska vrsta je nedimenz,ionalna na datom mestu ili u datom vremenu. U stvari, vrste životinja su u celini neobično jednoobrazan fenomen. Terminologije koje su predlagane da bti se diferenairali razni tipovi životinjskih vrsta u većini slučajeva su bile zasnovane ne na kontrastnim biološkim svojstvima v:rsta, nego pre na teškoćama prilikom primene pojma vrste na pojedinačne ili grupne uzorke (vidi Glavu 2). Paleontoloz:i. mogu govoriti o paleovrstama, fosilnim vrstama, ili hronovrstama (Sylvester-Bradley 1956), dok taksonomi-praktičari razlikuju morfo- i biovrste (Cain 1954a), a proučavaoci aseksualnih organizama razlikuju agamovrste. Ipak, zavisno od pr.imenjenog ~riterijuma, uzorak iste populacije jedan autor može nazivati morfovrstom, a neki drugi biov.rstom ili paleovrstom. Prelazak sa do tada preovlađujućeg morfološkog shvatanja vrste na biološko shvatanje bilo je mogućno u zoologiji bez mnogo terminoloških poremećaja. Jedina potrebna promena bila je prenošenje najvećeg broja >>bioloških rasa« u kategoriju sestrinskih vrsta (Gl. 3). čak i prelazak sa nedimenzio· nalne na višedimenzionalnu vrstu nije stvorio neke veće poremećaje. Predlozi za dualističku terminologiju kao što je ona Kleinschidta i Renscha (vidi Gl. 12) nisu bili opšte prihvaćeni. Nasuprot botanioi, nikakvo posebno polje »eksperimentalne taksonomije« nije se razvilo u zoologiji, delimično usled relativne teškoće odgajanja životinja u ropstvu (izuzev Drosophila i još nekoliko povlašćenih rodova), a delimično i zato što su razna s•v;ojstva živih životinja (pesma, udvaranje itd.) već odavno poslužila za nezavisno proveravanje onoga što je otkrila muzejska taksonomija. Najzad, prelaženje sa tipološkog načina mišljenja na populaciono mišljenje otpočelo je u zooJogiji tako rano (sredinom XIX veka) da je prelazak sa alfa-taksonomije na gama-taksonomiju bio postupan i skladan. Situacija u botanici bila je u celini drukčija. Taksonomija biljaka, uprkos naporima nekolicine pionira, bila je po svojim metodama strogo morfološko-tipološka sve do dvadesetih, pa čak i tridesetih godina ovoga stoleća, što je imalo za posledicu priličan jaz između herbarijumskih botaničara i biljnih ekologa. Populaciono mišljenje nije postalo opšte prihvaćeno sve do 308

1930-ih godina (Clausen, Anderson, Turrill, Fassett i drugi). Kad je Turesson (1922) otpočeo svoje radove u eksperimentalnoj taksonomiji, smatrao je da je nemogućno smestiti njegove nove ideje u okvire morfoloških izraza »ortodoksne« lineovske terminologije. Stoga je pravio razliku između lineovske vrste, koju je definisao morfološki, i ekovrste, koju je definisao kao »lineovsku vrstu s ekološkog gledišta«. Kao rezultat toga, u botanici se razvila dualistička terminologija. U stvari, neki botaničari su izjavili da su klas>ifikacija uzoraka i (eksperimentalno) proučavanje prirodnih populacija dve nezavisne grane biologije, od kojih je jedna čista taksonomija, a druga »genekologija« ili >>biosistematika«. O ovome spon1om predmetu raspravljano je i u izvesnom broju novijih priloga (Baker, Cain, Camp, Danser, Epling i Catlin, Gregor, Mason, Turrill, i Valentine), koje je u jednom pregledu izneo Heslop-Harrlson (1954 ). Drugi botaničari, npr. Stebbins (1950), zastupali su prostu terminologiju. Bez obzira na ono što se dešava u botanici, ne izgleda da je u sistematici životinja potrebno razrađivanje terminologije. Taksonomski reče­ no, postoji samo jedan tip životinjske vrste, osim graničnih slučajeva između podvrsta i vrsta, i situacije koja postoji kod životinja koje se bespolno razmnožavaju. Slabost nekadašnjih predloga za klasifikovanje tipova vrsta jeste u tome što izbor kriterijuma - morfološki nasuprot biološkom, ili fosilni nasuprot onome iz sadašnjeg doba - ne dodiruje nijedan od zaista značajnih atributa. Ipak, ne može biti mnogo sumnje da postoje razni tipovi vrsta, vrsta okarakterisanih suštinskim razlikama u ekologiji, populacionoj strukturi, genetičkim sistemima, ,j načinima razmnožavanja. Da bi se tipovi vrste razlikovali na način koji je od značaja, moraju se kao kriterijumi za klasifikovanje upotrebljavati takvi biološki atributi. Možda najrazrađenija klasifikacija koja je dosad objavljena jeste ona Campa i Gillya (1943), koji razlikuju 12 kategorija biljnih vrsta. Međutim, njihovi kriterijumi se umnogome poklapaju, i zbog toga, kao i zbog glomazne terminologije koju su oni predložili, njihovu klasifikaciju nije prihvatio nijedan autor posle njih.

KRITERIJUMI ZA KLASIFIKOVANJE

Na ovom mestu bilo bi možda korisno da pogledamo koje se vrste kriterijuma mogu upotrebiti pri pokušaju klasifilmvanja tipova vrsta. čim počnemo da ih svrstavamo u tablice, postaje jasno da se može upotrebiti gotovo svako svojstvo vrste, ali da postoji delimično poklapanje između svake dve grupe kriterijuma. Jedan spisak koji ne polaže pravo na to da je potpun dat je u Tablici 14-1. Ovaj spisak se može proširivati skoro ad infinitum. Svaka vrsta može se teorijski klasifikovati u jednu potpodelu svake od nabrojanih kategorija. Prema tome, postoji ogromna količina poklapanja između raznih kriterijuma za klasifikovanje. Važno je pitanje koji kriterijum ima najviše značaja za biologa, a naročito za evolucionistu. Do sada se veoma malo zna o tome koliko veze ima između različitih grupa kriterijuma. Neke korelacije su očigledne; npr. panmiktičke ili sestrinske vrste će obično biti i monotipske. Ali danas znamo još prilično malo o korelaciji između otpornosti na spoljašnju sredinu, sistema sparivanja, populacione strukture i brzine evolucije. Koja su ekološka

309

svojstva uzajamno povezana sa specifičnim genetičkim sistemima? Na takva pitanja neće moći da se odgovori dok se sistematika životinja, a naročito nižih beskičmenjaka, još podosta ne usavrši. Veoma nam je potrebno da stvorimo polje uporedne sistematike koje može poslužiti kao čvrsta osnova za pmučavanje uporedne evolucije. Dok ne budemo raspolagali boljim dokazima, možemo samo pokušati da diskutujemo, naročito o onim grupama faktora za koje se veruje da utiču na evoJucioni potencijal vrste. Među njima su, izgleda, najvažniji genetički sistemi, zajedno sa ekološkim faktorima i faktorima ponašanja.

GENETičKI

SISTEMI

Svi faktori koji utiču na populacionu strukturu vrste i njen evoJucioni potencijal ponekad se nazivaju genetičkim sistemom (Darlington 1939, 1940). White ( 1954 : 366), na primer, izjavljuje: Pod opštim izrazom genetički sistem podrazumevamo način reprodukcije vrste (biseksualno, telitokno, haplodiploidno iid.), njemu populacionu dinamiku (veličinu popuiacije odnos polova, vagilnost, obim panmiksije ili ukrštanja u srodstvu itd.), njen hromozomni ciklus (mejoza normalna kod oba pola, ili nenormalna kod jednog ili oba pola), nJen indeks rekombinacije, postojanje ili nepostojanje raznih oblika genetičkog ili citološkog polimorfizma kod prirodne populacije, i, ukratko, sve one karakteristike koje određuju njeno nasledno ponašanje u toku vremenskih perioda dovoljnih da se dese evoludone promene.

Ova široka definicija obuhvata većinu faktora navedenih u Tabliai 14-1 kao faktori koji određuju »tip vrste«, i još nekoliko drugih. Većina nabrojanih mehanizama samo su alternativna sredstva koja vode istome cilju, tj. po· dešavanju ravnoteže između ukrštanja u smdstvu i ukrštanja između jedinld koje nisu u srodstvu (inbreeding i outbreeding). Faktori koji određuju stepen genetičke različnosti gameta koji obrazuju zigote združeni su pod nazivom »sistem razmnožavanja« (Darlington i Ma1her 1949). On kontroliše genetičku varijabilnost, populacionu strukturu i, konačno, evolucionu promenu, kao što su istakli Darlington (1932, 1939), Dobzhansky (1951) i White (1954). Stebbins ( 1950, 1960) i drugi autori su naglašavali da količina autbridinga zavisi ne samo od obično isticanih genetičkih i hromozomnih faktora seksualnosti, ploidije, i indeksa rekombinacije, nego i od takvih više ili manje ekoloških faktora kao što su lakoća rasprostiranja, veličina populacije, stabilnost populacije (nasuprot fluktuacijama), dužina života, preklapanje generacija, broj potomaka, razlike između ekologije larvi i ekologije adulta, i tako dalje. Sada moramo razmotriti relativnu važnost nekih od ovih faktora za određivanje stepena različnosti između raznih tipova vrsta.

Varijabilnost u broju hrornozoma White (1954, 1957a) je dao izvanredne preglede ovog predmeta. Javljanje nekoliko različitih brojeva hromozoma u jednoj vrsti može se objasniti na razne načine. Uzrok tome su najčešće prisustvo prekobrojnih hromozoma i robertsonovske fuzije ili fisije. Drastičnije razlike prouzrokovane su kod izvesnih partenogenetskih vrsta poremećajima u mehanizmu sazrevanja i cepanja 310

TABLICA 14--1. KRITERIJUMI ZA KLASIFIKACIJU TIPOVA VRSTE

Tip vrste

Kriterijum ----···-------

1. Sistem reprodukcije

2. Stepen intra- ili interspecifičke fertilnosti 3. Prisustvo ili odsustvo hibridizacije

4. Varijabilnost u broju ili rasporedu hromozoma

5. Razlika u postanku

6. Struktura vrste 7.

Veličina

populacije

8. Smenjivanje generacija

9.

Količina

fluktuacije gena

10. Tip rasprostranjenja

ll. Otpornost na spoljašnju sredinu 12. Brzina evolucije 13. Fenotipska

plastičnost

Biparentalna seksualna reprodukcija Hermafroditizam Partenogeneza Reprodukcija deljenjem ili vegetativno Cenovrsta Povremeni interspecifički hibridi Povremena introgresija Sa alopatričkim hibridnim zonama Simpatričke hibridne grupacije Amfiploidija Varijabilni broj hromozoma ( disploidija) Poliploidija Sa više ili manje ekstenzivnom strukturalnom heterozigotnošću Postepeno, geografskom specijacijom Postepeno, simpatričkom specijacijom Trenutno, poliploidijom ili makromutaoijom Fuzijom Monotipska Politipska Stalna Jako fluktuirajuća, lična

često

cik-

Brzo Godišnje Sporo jedna generacija proteže se tokom nekoliko, pa i više godina U suštini uanmiktička Sa mnog~brojnim geografski izolovanim populacijama Uglavnom ukrštanje u srodstvu Kosmopolitslka Veoma rasprostranjena Ostrvska Reliktna Eurikozna Stenekozna Spora ili stagnirajuća Brza Sestrinske vrste Polimorfne vrste

311

jajeta koje se razvija, kao kod Arternia salina (Goldschmidt 1952). Geografska varijabilnost u broju hromozoma nije retka među životinjama. Kod glodara Gerbillus pyramidurn (Wahrman i Zahavi 1955) broj hromozoma varira od 40 (Alž,ir) do 52 (obalska ravnica u Izraelu) i 66 (Negev i susedni delovi Egipta). Značaj ove upadljive varijabilnosti blisko srodnih populacija ne smanjuje se ni ako podignemo izolovane populacije u rang pravih vrsta. Sekundarna hibridizacija među takvim populacijama može lako dovesti do velike pramenljivosti u broju hromozoma, kao što je pokazao Staiger ( 1954) za Thais lapillus. Broj hromozoma je srazmen1o stalan kod većine životinjslcth grupa, ali je kod nekih, npr. kod leptirova, neverovatno varijabilan. Broj hromozoma postavlja donju graiicu hroju vezanih grupa gena, ali je taj broj kontrolisan još nekim hromozomnim faktorima, kao što je lokalizacija hijazme.

Fertilitet Neki botaničari razlikuju kao specijalnu kategoriju vrste sve populacije i vrste koje mogu uspešno da hibridiziraju. Clausen, Keck i Hiesey (1945) ponovo su definisali kao cenovrste >>sve ekovrste toliko srodne da mogu do izvesne mere izmenjivati gene među sobom«. Mada nikad nije osporavano da ustanovljenje potpune sterilnosti hibrida predstavlja tačku potpune i:reverzibilnosti specijacije, mora se odlučno reći da je sterilnost samo jedan od mnogih mogućnih izolacionih mehanizama. Priznavanje cenovrste preuveličava značaj barijere u vidu sterilnosti, i dovelo bi do apsurdnih zaključaka u sistematizaciji životinja. Među životinjama nije neubičajeno da svi pripadnici jednog roda, ili čak potporodice, mogu razmenjivati gene između sebe, mada se to u prirodi dešava retko ili nikad. Besmisleno je nazvati cenovrstom jednu tako raznoliku grupu, npr. rečne plovke ( Anatini). Kod drugih grupa životinja (Drosophila, na primer) mogu na subspecifijskom nivou već postojati znatne barijere koje sprečavaju razmenu gena, i veličina pravih vrsta su sterilne jedna prema drugoj. Ne vidim ništa što bi podsticalo raspoznavanje neke kategorije vrste kod životinja koja bi odgmrarala cenov:rsti Turessona i njegove škole. NACIN RAZMNOžAVANJA l TIP VRSTE

Biološka funkcija pola, koja je dugo osporavana, proizvod je velike raznovrsnosti raznih genotipova (Weismann 1902). Mutacija može preuzeti tu funkciju samo kada, kao kod mikroorganizama, generacije slede jedna drugu mnogo brže nego promene spoljašnje sredine. Suština seksualne reprodukcije je, prema tome, kombinovanje genetičkih faktora dveju roditeljskih jedinki fili ćelija) u novom zigotu To što kod životinja te gamete obično proizvode specijalne gonade i što se gameti (jaja) proizvedeni od takvih gonada mogu ponekad razviti i bez oplođavanja, nije osnovno za seksualnost; Definisati seksualnu reprodukciju kao >>reprodukciju koja obuhvata formaciju gameta« je nebiološki, i znači promašiti glavnu tačku. Svaka reprodukcija koja ne obuhvata genetičku rekombinaciju je, biološki govoreći, aseksualna, i nije \ažno da li je nova jedinka proizvedena vegetativno (deljenjem ili pupljenjem) Hi iz neoplođene jajne ćelije. Načini razmnožavanja drukčiji nego prava seksualnost retki su kod životinja, u poređenju sa biljkama. Vegetativne reprodukcije, kao što je puplje~ nje kod nekih sesilnih kolonijalnih morskih i slatkovodnih organizama, ili

312

prosto deljenje kod nekih protozoa, turbelarija i prstenastih glista, obično je samo privremeno stanje. Ono se normalno smenjuje sa seksualnim fazama ili generacijama. Međutim, kod nekih vrsta nikad se nije određeno ispoljila seksualna faza. Dva najčešća odstupanja od biseksualne ( =: gonohorističke) reprodukoije među životinjama su hermafroditizam i partenogeneza.

Hermafroditizam Hermofroditizarn, taj tip seksualnosti kod koga jedna individua proizvodi i muške i ženske gamete, veoma je rasprostranjen u životinjskom carstvu. Njegovo tačno značenje još je nejasno uprkos obimnoj diskusiji o tom predmetu (Altenberg 1934 ). Sigurno je, međutim, da hermafroditizam nije ekvivalentan bliskom ukrštanju u srodstvu. Kod većine hermafroditskih vrsta postoje mnogobrojni mehanizmi koji smanjuju ili potpuno odstranjuju izglede za samooplođivanje. Od njih, najvažniji je sukcesivni hermafroditizam, nazvan protandrija iJ,i proteroginija, a koji označava stanje u kome gonade u bilo kome trenntku proizvode samo muške ili samo ženske gamete, jedne pre drugih. Drugi takav mehanizam je recipročno oplođavanje, najbolje potkrepljeno dokazima u slučaju puževa plućaša. S obzirom na to koliko je hermafroditizam rasprostranjen među nižim životinjama, iznenađuje nas kako je malo poznatih slučajeva hermafrodita koji se obavezno samooplođavaju. U većini zabeleženih slučajeva, izgleda, postoji samo jedan naizmenični mehanizam za ukršteno oplođavanje. Samooplođujući hermafroditizam je, na primer, zabeJežen kod sledećih grupa: turbelarija (Procerodes, Macrostoma, Opistoma), pantljičara (Anthobothrium musteli i još mnogi drugi), trematoda (Distomum cirrigerum), ciripedija (Pollicipes cornucopia), puževa (Lymnaea: auncularis), i nematoda ( Rhabditis itd.). Hermafroditizam se obično smatra za primitivno stanje, a gubitak jednog pola, ili, tačnije, jedne gonade, za stanje koje je proisteklo iz onoga primitivnog. Međutim, dobar argument se može dati i za suprotan evolucioni redosled. U stvari, kod nematoda roda Rhabditis nova hermafroditna »Vrsta« može da se pojavi iznenada (uz pomoć nepoznaMh hromozomnih mehanizama) u kulturama biseksualnih vrsta (Gl. 15). Ipak, jasno je utvrđeno da ambiseksualne tendencije postoje skoro kod svih životinjskih grupa, uključujući one kod kojih su polovi normalno u različitim jedinkama. Izuzev nekoliko slučajeva samooplođavajućeg hermafroditizma, nema podataka da hermafroditizam utiče na strukturu vrste. To bi bez sumnje moralo dovesti do bližeg ukrštanja u srodstvu nego što je ono do koga dovodi razdvajanje polova u razlioite jedinke. štaviše, izgleda da je značaj hermafroditizma u tome što on omogućava porast opšte produktivnosti. Proizvodnja jaja, u celini, zahteva mnogo veće metaboličke zalihe, i često je nalaženo da manje, mlađe jedinke u hermafroditskoj vrsti proizvode muške gamete, a veće, starije jedinke proizvode ženske gamete. Moglo bi se očekivati da će većina sesHnih životinja biti hermafroditska, jer muške jedinke neće biti sposobne da aktivno traže ženku. Da to nije tačno, dokaL:ano je kod korala i drugih dupljara, a takođe i kod sunđera, kod kojih postoje mnogi slučajevi razdvajanja polova. U mnogim slučajevima hermafroditizam je jedno neverovatno labilno stanje. Ne samo što može postojati razlika između blisko srodnih vrsta, nego njeno izražavanje može varirati geografski (Bacci 1955b ). Među kičmenjacima funkcionalni hermafroditizam je redak, ali je danas sigurno 313

ustanovljen kod nekoliko vrsta liba (Spurway 1957; Clark 1959; Mead 1960; Schultz 1961 ). Jedno stanje koje odgovara hermafroditizmu široko je rasprostranjeno među protozoama. Podmlađivanje jedne kolone koja se aseksualna rasplođava zavisi kod Paramecinum-a od seksualnog procesa koji može biti: l) spajanje (konjugacija) sa jedinkom suprotnog tipa sparivanja (i normalno sa različi­ tim klonom istog varijeteta), ili 2) spajanje sa jedinkom iste linije, ili 3) autogamija, tj. obrazovanje jedra oplođavanja spajanjem muškog ili ženskog gametskog jedra jedne iste individue. Infuzorije (Ciliata) odlikuju se dvema »kategorijama« pola. Mada je svaka jedinka, genetički govoreno, hermafrodit, jer proizvodi muške i ženske gamete, ipak postojanje tipova sparivanja olakšava i podstiče ukršta11je između jedinki iste vrste koje nisu u srodstvu. Ukrštanje različitih jedinki ima nesumnjivu prednost, i samo ako ne postoji prilika za njega, doći će do spajanja jedinki iste linije ili do autogamije (Sonneborn 1957). Stručni izraz u zoologiji za odvojenost polova jeste gonohorizam. Bilo je predloga da botanički izraz »dvodomost« i »jednodomost« budu zamenjeni zoološkim »hermafroditizam« i »gonohorizam«. Takva promena ne izgleda opravdana, pošto ovi izrazi nisu ekvivalentni. Dvodomost i jednodomost odnose se na sporofite, dok su gonohorizam i hermafroditizam fenomeni povezani sa jedinkama koje proizvode gamete. Seksualnost kod sesilnih kolonijalnih životinja je veoma raznovrsna. Na jednom kraju su neki vodeni polipi (npr. Diphyes acuminatus) kod kojih su sve jedinke gonohoristične, a sve jedinke u jednoj koloniji su istoga pola. Drugu krajnost predstavljaju kolonije kod kojih su sve jedinke hermafroditi (ektoprokti, Synascidiae). Između tih krajnosti nalaze se tipovi (većina Siphonophora, Plumularia) koji su gonoholistični, ali kod koJih u koloniji mogu postojati jedinke oba pola. Da li takve slučajeve treba svrstati u hermafroditizam, zavisi od definicije »j~dinke«. Sve »jedinke« takve kolonije su delovi jedne jedine genetičke jedinke. Nije poznato da se hermafroditi koji intraspecifičkim ukrštanjem dajlll plodne potomke razlikuju u strukturi vrste od gonohorističkih oblika. Samooplođavanje ne samo što povećava količinu ukrštanja u srodstvu nego i omogućava pojedinačnim jedinkama da postanu osnivači novih populacija. Stoga ono može dovesti do promene u evolucionom potencijalu. Međutim, na žalost, ne raspolažemo dobrim uporednim taksonomskim proučavanjima hermafrodita koji se samooplođavaju, i ne zna se do koje mere takav način rasplođava­ nja utiče na strukturu vrste i specijaciju.

Blisko ukrštanje u srodstvu Hermafroditizam sa samooplođavanjem nije jedini način razmnožavanja je rezultat blisko ukrštanje u srodstvu. Ono može biti i rezultat prinudnog sparivanja braće i sestara koje je zapaženo kod nekih parazitskih opnokrilaca koji se sparuju u domaćinu, npr. Telenomus fariai (Dreyfus i Breuer 1944 ), kod travnog krpelja Pediculopsis =, Siteroptes (Cooper 1939), i među trematodama (Didymozoon, Wedlia bipartita). U takvim slučajevima, izgleda, napuštene su sve prednosti seksualne reprodukcije. Kako je takav neobičan način razmnožavanja mogao da se učvrsti uprkos prirodnom odabiranju, još uvek je potpuna tajna, ali se verovatno u tim vrstama javljaju česti izuzeci i genetička varijabilnost se ponovo uspostavlja kroz takvo izuzetno ukrštanje između ječiji

314

dinki koje nisu u srodstvu. U stvari, kod Siteroptes je poznato da će se nimfe javiti pod uslovima visoke vlažnosti. Verovatnoća da će kod biljaka doći do samooplođavanja veoma je umanjena široko raspro<;tranjenom pojavom gena za samoinkompatibilnost (Grant 1958). Takvi mehanizmi su retki kod životinja i bili su zabeležni samo kod Ciona intestinalis. Međutim, tipovi sparivanja kod infuzorija (Sonnebom 1957) odgovaraju faktorima inkompatibilnosti kod biljaka.

Part eno geneza Partenogeneza označava razVIJanje potomaka iz jajne ćelije koju nisu oplodili muški gameti. Ona se javlja u dva oblika, od kojih je za nas zanimljiva samo diploidna partenogeneza ženki (thelytokia). Drugi tip- pwizvodnja haploidnih mužjaka iz neoplođenih jaja (arrhenotokia) - jeste oblik određi­ vanja pola, i njegovo glavno dejstvo na genetički sistem je to što u svakoj generaciji uklanja sve nedostatke, homozigotne !etale, i druge faktore koji su invijabilni u hemizigotnom stanju. Ta haploidija mužjaka javila se samo oko sedam puta u celoj istoriji metazoa. pet puta kod insekata, jednom kod krpelja, i jednom kod rotatorija (White 1954). Telitokija, koju ćemo u ovom izlaganju nazvati prosto partenogeneza, javljala se u nekoliko navrata kod većine krupnih životinjskih tipova. Ona se javlja kao neobavezno ili sezonsko stanje kod životinja koje se inače polno razmnožavaju, a može biti i potpuna, tako da se za mužjake uopšte ne zna. Potpuna partenogeneza je obično ograničena na povremene vrste u nekoj grupi koja se inače polno razmnožava. Najnovije preglede o tome dali su Suomalainen ( 1950) i White (1954), u svojoj izvrsnoj analizi citološkog i evolucionog vida partenogeneze. Sa citogenetskog gledišta možemo razlikovati dva tipa partenogeneze, koje, zajedno sa Whiteom, možemo nazvati mejotičan i ameJotičan tip. Mejoza je potpuno potisnuta kod amejotičnog tipa, i, pošto su deobe sazrevanja u jaje· tu iste kao svako mitotičko deljenje, kćeri će imati istovetnu genetičku konstituciju kao i majka, s izuzetkom poneke genske ili hromozomne mutacije. Pošto nema rekombinacije, i pošto će samo dominantne mutacije biti izložene odabiranju, doći će do akumulacije recesivnih mutacija i strukturnih preuređenja, koji dovode do sve veće heterozigotnosti. Osim toga, pošto je sparivanje h:mmozoma eliminisano sa mejozom, nema više nikakve mehaničke barijere koja će sprečiti javljanje raznih hromozomnih nepravilnosti, uključujući poli· ploidiju. Poliploidija je kao rezultat veoma rasprostranjena u životinjskim grupama sa amejotičnom partenogenezom (vidi Gl. 15). Kod mejotičnog tipa partenogeneze hromozomna redukcija se javlja u toku mejoze, ali je nadoknađena ponovnim uspostavljanjem diploidnog hromozomnog broja u nekoj od sledećih faza životnog ciklusa. Postoje tri ili četiri naizmenična načina da se postigne takvo ponovno uspostavljanje. Ili je prva mejotička deoba neuspela (mada su joj prethodili spajanje i crossing over), a druga je jednostavna mitoza, ili je mejoza potpuna, alt se dva dopunska od četiri pronukleusa spoje (automixis). Mada bi trebalo da dođe do stalnog gubljenja heterozigotnosti kroz crossing o1•er, to se očigledno ne mora uvek desiti. Može biti sprečeno spajanjem nesličnih pronukleus (ili neuspehom redukcione deobe), ili, što je još važnije, kontinuiranom selekcijom u korist heterozigota. 315

Među mejotičko

partenogenetskim grupama, poliploidija se

takođe

javila više

puta. Bilo je rasprava oko toga da li taj uniparentalni oblik reprodukcije treba smatrati seksualnim. Ako se upotrebi jedna genetička definicija u kojoj je genetička rekombinacija kriterijum za seksualnost, dolazi se do zaključka da bi se mejotička partenogeneza mogla okvalif,ikovati kao seksualna reprodukcija, dok amejotička partenogeneza to ne bi mogla biti. Genetički govoreći, nema razlike između razmnožavanja pri kome se nove jedinke proizvode vegetativno i razmnožavanja amejot,ičnom partenogenezom. Fenotipska varijabilnost kod potpuno partenogenetskih životinja kritič­ ki je upoređivana sa onom kod biseksualnih životinja samo nekoUko puta (npr. Suomalainen 1961 ). Pošto svaka jedinka i klon koji ona stvara ostaju stalno nezavisni od svih srodnih klonova, očekivala bi se, usled mutacije, stalna genetič­ ka divergencija između klonova, koja bi na kraju imala za rezultat visoku varijabilnost partenogenetskih >>Vrsta«. Neke od najjače polimorfnih vrsta britan5kih lisnih osa, Mesoneura opaca i Eutomostethus ephippion, potpuno su partenogenetske (Benson 1950). Druge partenogenetske vrste, izgleda, nemaju više varijabilnosti nego seksualne vrste. Razlog za to mogao bi biti taj što je ogromna većina mutacija recesivna i ne može da postane homozigotna u odsustvu rekombinacije. Verovatnoća da će se javiti fenotipska varijabilnost još je manja kod tetraploida, gde svaki novl alel mora da se takmiči sa tri divlja tipa alela. Količina partenogeneze kod jedne vrste često varira geografski. Kod stonoge Polyxenus lagurus procenat mužjaka u uzorku populaclije opada sa juga ka severu: Francuska, 41,6%; Danska, 8,7%; švedska, 5,6%; Finska, OO/o (Palmen i949 ). Partenogeneza jako povećava produktivnost, jer svaki gamet postaje nova jedinka. Ona omogućava brzo stvaranje populacija u staništima sa jako nepostojanom ekološkom pogodnošću. Potpuna partenogeneza je obično ograničena na privremenu vrstu ili rod u nekoj većoj taksonomskoj grupi. što se tiče kičmenjaka, na primer, ona je zabeležena u prirodi, za košljoribe, kod Poecilidae (Hubbs i Hubbs 1932; Haskins et al. 1960; Miller i Schultz 1959; Schultz 1961) i kod Coregonus (Melander i Montćn 1950), a takođe i za gmizavce, kod Lacerta saxicola (Darewski i Kul~­ kowa 1961) i kod Cnemidophorus (Maslin 1962). Proučavanja vršena na nematodama, leptirima Psychidae, lumbricidama, simulidama, drozofili i drugim grupama životinja, pokazala su kako se brzo može steći partenogeneza. Ipak, jedini primer jedne velike grupe metazoa koji je meni poznat, a č~ji svi pripad· nici pokazuju potpunu, amejotičnu partenogenezu, jesu rotatorije roda Bdelloidae (Gl. 15). Odsustvo potpunog kontinuuma klona između ovih taksonomskih entiteta u ovom redu može se, možda, objasniti sekundarnom eliminacijom svih klonova koji su inferiorni u kompeticiji. Možda je to objašnjenje i za druge slučajeve diskontinuiteta između blisko povezanih partogenetskih vrsta, kao što su neki žišci (Buchanan 1947) ili novozelandske Phasmidae iz roda Acanthoxyla (Salmon 1955). Potpuna partogeneza postavlja jedan taksonomski problem. Klasični kriterijum ukrštanja među vrstama ovde se ne može primeniti, jer je svaki svaki klon reproduktivno izolovan ne samo od roditeljskih vrsta nego i od svar kog sestriuskog klona. Kako postupati sa klonima i partenogenetskim vrstama u taksonomskom pogledu, mora se određivati za svaki pojedinačni slučaj. Gde nema suštinskih morfoloških ili bioloških razlika, takve klonove trebalo bi

316

kombinovat1 u kolektivne vrste. Gde je partenogenetska linija potekla od jedne bi:seksualne vrste nekim ireverzibilnim hromozomnim događajem (npr. poJiploidijom), obično je preporučljivo smatrati je za odvojenu (ses.trinsku) vrstu čak i ako je rnorfološka razlika neznatna. Ova praksa se pokazala ispravnom u klasifikaciji poliploidije združene sa partenogenezom kod kišnih glista, žižaka i leptirova iz farn. Psychidae. Evolucioni značaj partenogeneze je u tome što ona omogućuje trenutnu specijaciju (vidi Gl. 15). Međutim, napuštajući genetičku rekombinaciju, ona obično stiče samo kratkovremenu prednost, i, s očiglednim izuzetkom Bdelloidae, praktično svaki slučaj partenogeneze u mvotinjskom carstvu ima sve oznake skorašnjosti. Mada, površno posmatrano, partenogeneza izgleda kao »primitivniji<< tiip reprodukcije, ona je kod ž.ivotinja 1iz sadašnjega doba očevidno u svim slučajevima nastala sekundarno iz seksualne reprodukcije.

Pojava aseksualnosti

među

životinjama

Ponekad se tvrdi da se polovina, pa i više od polovine, životinjskih vrsta razmnožava samoop1ođavanjem i>li aseksualna. Proučavanje literature ne potvrđuje takve zaključke. Unakrsno oplođavanje je, izgleda, redovna pojava čak i među protozoama, mada se obično smenjuje sa mnogim generacijama običnog deljenja ili spajanja među jedinkama iste linije. Pokretljivost, koja omogućuje partnerima da aktivno traže jedan drugoga, daje životinjama mnogo veću efikasnost oplođavanja nego što je ona u biljaka. To je razlog što je gonohorizam, kombinovan sa normalnom seksualnošću i zaštitom od hibridizacije, daleko najčešći sistem razmnožavanja kod životinja. To je takođe i razlog što među životinjama ne postoje mnogi složeni metodi, poznati kod biljaka, koji regulišu stepen ukrštanja između jedinki koje nisu u srodstvu (Stebbins 1950). Razni oblici aseksualnosti, prema tome, igraju mnogo manju ulogu kod životinja uego kod ptica u proizvodnji raznih tipova vrsta. Uzgred možemo pomenuti da je veoma rasprostranjena pojava genetičke rekombinacije utvrđena poslednjih decenija kod procaryota (virusi, bakterije, modro-zelene alge), organizama bez jasno određenog jedra i mejoze (Pontecorvo 1958). Takav »meromixix« (Wallmann, Jacob i Hayes 1956),u obliku '>haploidnog crossing over-a<<, transformacije i transdukcije, nema onu pravilnost istinskih seksualnih rekombinacija, ali je možda odgovoran za zapaženu koheziju unutar »vrsta« ovih mikroorganizama. Mnogo štošta ide u prilog gledištu Doughertyja (1955) i Stebbinsa (1960) da rekombinacija ima takvu selektivnu vrednost i tako je široko rasprostranjena među nižim poznatim organizmima da se morala javiti ubrzo posle postanka samog života, i da svaki oblik aseksualne reprodukcije koji se danas javlja predstavlja stanje koje je sekundarno nastalo čak i kod nižih organizama. I pored suprotnih tvrđenja, postojeći oblici aseksualnosti nisu dokaz primitivnog stanja. Ovaj problem vrste, naravno, mnogo je beznadežniji kod procaryota nego drugde u životinjskom carstvu. EKOLOGIJA I TIPOVI VRSTA

Veza Izmedu životinje i njene spoljašnje sredine predstavlja važan faktor u određivanju količine autbridinga i drugih komponenti strukture vrste. Pošto se svaka vrsta razlikuje u svojoj ekologiji od svih ostalih vrsta, moglo bi 317

se reći da je svaka vrsta različit »tip vrste«. Međutim, neki faktori spoljašnje sredine utiču na populacionu strukturu više od drugih, pa su stoga važniji za evolucioni potencijal vrste. Učestanost. Retke vrste razlikuju se u mnogom pogledu od čestih vrsta (Haldane 1932; Huxley 1942). Mada svaki prirodnjak veruje da zna šta je to retka vrsta, veoma je teško tačno definisati »retkost<<, jer se ona može definisati samo u odnosu na nešto drugo (Andrewartha i Birch 1954 ). Prosta definicija je: retka vrsta je ona koja ima mnogo manju učestanost po jedinici oblasti nego što je imaju druge vrste istoga roda ili srodnih rodova (bilo bi besmisleno :iJZražavati u istoj razmeri retkost tako razlićitih životinja kao što su kitovi, ptice i nematode!). Retke vrste pripadaju obično jednome od sledeća dva tipa: veoma lokalizovanom ili veoma specijalizovanom. Jedna veoma lokalizovana vrsta, kao što je čvorak na severozapadnom Baliju Leucopsar rothschildi (Plessen 1Y26), ponekad je čest tamo gde se nađe, ali je ograničen na veoma mali prostor. Neke vrste slatkovodnih riba ograničene su na jedan jedini izvor ili potočić, a ipak mogu imati populacije od više stotina i hiljada jedinki (Miller 1948; Clark, Hubbs i Springer 1957). Takvoj lokalizovanoj vrsti ne može se predskazivati povoljna evoluciona budućnost ukoliko ne popuste barijere koje je okružuju. U većini slučajeva vrsta je retka zato što je specijalizovana i može naći samo mali broj mesta koja će zadovoljiti te njene specijalizovane zahteve. Na geografski areal takve vrste lako utiču distribucione barijere. često se vrsta sastoji od dobro izolovanih populacija koje su obično dovoljno različite jedna od druge da obrazuju izrazite geografske rase. česte vrste, s druge strane, ispoljavaju veliku prilagodljivost. Posledica toga je da jedna jedina populacija može zauzimati mnogo različitih ekoloških niša, i svaka od tih populacija može imati tako veliku fenotipsku varijabilnost da se lokalizovane podvrste ne mogu razgraničiti. Takve vrste obično pokazuju klinalnu varijabilnost. Između dveju krajnosti -veoma retkih i veoma čestih vrsta -postoje sva mogućna intermedij erna stanja. Najzanimljivija je, možda, vrsta koja je nekih godina veoma retka, a drugih veoma česta. Jasno je da retkost može imati mnogo različitih uzroka koji, iako ih često nazivaju ekološkima, mogu na kraju ispasti genetički. Stebbins (1942) smatra da se na osnovu prošle istorije retke vrste mogu podeliti u dva tipa stanja: »Jedno je kada je wsta bila nekada češća, rasprostranjenija ti bogatija u biotipovima nego što je danas, tako da je današnja njena retkost posledica smanjivanja količine genetičke varijabilnosti. Drugo je ono kada vrsta nikada nije bila česta, nego se odvojila od male grupe jedinki u nekoj široko rasprostranjenoj predačkoj vrsti«. Stoga Stebbins razlikuje dva tipa retkih vrsta, »vrste nastale iscrpljenjem zaliha genetičke varijabilnosti<< i »ostrvske vrste«, pod pretpostavkom da su sve retke wste genetički homogene. Pretpostavka da su retke vrste koje nisu ostrvske u krajnoj liniji relikti, postavlja mnogobrojne probleme. šta tim vrstama omogućava da održe svoj nivo populacije u odsustvu »gustine<< populacije? Zašto one ne opadaju stalno po broju? (Neke opadaju, ali druge ne.) Kako se kompetitivni faktori kod retkih vrsta mogu pm-editi s onima kod čestih vrsta? šta je kod retke vrste »zavisno od gustine<
u takvim vrstama postoji znatno akumulisana varijabilnost (Gl. 9). Ekološke posledice povećane genetičke varijabilnosti veoma su značajne. Ako je svaki genotip u jednoj populaciji donekle specijalizovan ekološki, onda će vrsta, što više genotipova sadrži, biti sve raznovrsnija i ekološki tolerantnija. Genetička varijabilnost i ekološka raznovrsnost obrazuju, dakle, jedan sistem, uzajamno se pojačavajući: što je vrsta rasprostranjenija i češća, to više genetičke varijabilnosti može da nagomila, da postane ekološki tolerantnija i šire da se rasprostre, i tako dalje. Međutim, potreba za skladnom kooperacijom između gena u toku razvoja postavlja konačnu gornju granicu ovoj akumulaciji genetičke varijabilnosti kod jedne uspešne vrste (vidi Gl. 10). Karakteristike i korišćenje staništa. Veza između ogranizama i sredine u kojoj on živi izgleda dovoljno značajna da posluži kao osnova za jednu klasifikaciju tipova vrsta. Takvu klasifikaciju predložio je Thoday ( 1953), koji raz· likuje tri klase vrs,ta: l) One koje žive u relativno jednoobraznoj i nepromenljivoj sredini, pa će stoga biti izložene selekciji u korist genetičke ili fenotipske fleksibilnosti; kod takvih vrsta selekcija će prvenstveno biti u korist stabilnosti i prilagođavanja toj jednoobraznoj sredini. 2) One koje žive na heterogenoj sredini, pa će selekcija stoga jako favorizovati fenotipsku fleksibilnost, naročito ako im je dužina generacija velika. 3) One koje žive u nestabilnoj sredini, pa će stoga selekcija jako favorizovati genetičku fleksibilnost, mada će selekcija u korist te genetičke fleksibilnosti biti utoliko manja ukoliko je veća fenotipska fleksibilnost. Proučavanje ekološke varijabilnosti kod životinjskih vrsta pokazuje da se tu može razlikovati još više kategorija, kategorija zasnovanih više na reagovanju vrsta na spoljašnju sredinu nego na tipu sredine u kojoj one žive. Mada ih ima verovatno i više, ja znam za pet glavnih tipova ekološke specijalizovanosti: l) specijalizovanost za veoma usku nišu; 2) široka tolerantnost jedinki vrste svuda gde se javljaju, bez razvijanja genetičkog polimorfizma koji bi olakšao naseljavanje krajnosti u ekološkom spektru koji ta vrsta zauzima; 3) polimorfizam: prisustvo nekoliko morfa u populaciji prilagođeno j određenim podnišama (Ludvigov efekat); 4) ekotipska varijabilnost: obrazovanje, u svakoj geografskoj oblasti, mnogobrojnih lokalizovanih populacija koje se specijalizuju u ekološki različitim podoblastima, i nisu uništene razmenom gena sa susednim, drukčije specijalizovanim populacijama; 5) geografska politipičnost: obrazovanje geografskih rasa u odgovor na varijabilnost sredine u većem delu areala vrste. Nije sigurno da li se ovih pet kategorija mogu oštro razgraničiti. U stvari, mogućno je da se kod nekih vrsta pojedine od tih kategorija preklapaju, npr. 2) i 4), ili 3) i 4), ili l) i S). Sem polimorfizma u rasporedima gena, nl šta nije poznato o genetičkim sistemima koji omogućavaju vrsti da se bori sa svojim ekološkim potrebama na takav način da bi se mogla svrstati u jednu od gore pomenutih kategorija. Krajnja specijalizovanost je tipična za mnoge insekte, a praktično nepoznata među višim biljkama. Ekotipska varijabilnost je česta među biljkama, naročito kod specijalizovanih vrsta koje se ukrštaju u srodstvu, ali je retka kod životinja. Uloga fiziološka-ekološkog polimorfizma, koji je otkriven kod Cepaea i Drosophila, još uvek nije objašnjena. Mogućno

319

je da neki prilično prost genetički mehanizam (modifikator) učestvuje u stvaranju mnogostrukih razlika među komarcima roda Culex. Nema mnogo vemvatnoće da će ekoJoški polimorfizam dovesti do specijacije kod diploidnih organizama koji se polno razmnožavaju. Geni ili hromozomi odgovorni za polimodizam ne mogu se izdvojiti iz genskih kompleksa kojima pripadaju ako populacije nisu prostorno odvojene. PONAšANJE I TIPOVI VRSTA

Razne komponente ponašanqa utiču na količinu ukrštanja van srodstva i drugih populacionih svojstava vrste koja su od evolucionog značaja. Može se pomenuti čitava oblast izolacionih mehanizama koji su u vezi sa ponašanjem, a takođe i odabiranje hrane i staništa pod uticajem faktora ponašanja. Neki od ovih predmeta obrađivani su na nedavnom simpozijumu o ponašanju i evoluciji (Roe i Simpson 1958). Ovde ću izdvojiti za diskusiju samo dv::t elementa ponašanja: roditeljsku brigu i pokretljivost. Rodvteljska briga i smena generacija. Koliko roditeljske brige postoji u nekoj vrsti od velikog je evolucionog značaja. Za organizam koji je slabo zaštićen od fizičke sredine, ili u kome su mladi slabo zaštićeni, ili koji je suočen sa obimnom f'luktuacijom u svojim potencijalnim izvorima, biće kmisna bogata produkcija zigota. Veliki deo mortaliteta biće neselektivan, i intraspecifičko kompeticija težiće da bude ograničena na pojedine stupnjeve životnog ciklusa. Nasuprot tome, što je bolje neki organizam zaštićen od promene spoljašnje sredine, to nezavisniji postaje on od te srećTine i utoliko veća postaje uloga kompeticije među konspecifičnim jedinkama. U takvim okolnostima od veće je selektivne koristi proizvoditi dobro opremljene potomke nego veliki broj potomaka. Ako postoji mnogo kompetioije za ženke i ako je dugo razdoblje roditeljske brige, selekcija će se vršiti u korist dužeg životnog doba. To opet povećava intraspecifičku kompeticiju i teži da i dalje smanjuje broj potomaka. Umesto preživljavanja (do adultne faze) manje od jedne individue na milion, kao što je nađeno kod mnogih vrsta morskih beskičmenjaka, ono može biti tako visoko da iznosi čak jednu individuu na pet ili deset. Postoji ogromna razlika između nematoda i drugih malih beskičmenjaka, sa novom generacijom svakih nekoliko dana, i nekih velikih sisara i ptica, koji proizvode svake druge godine po jedno mladunče, a da bi dostigli zrelost potrebno im je 5-10 godina. Prirodno odabiranje je prilično smanjeno kad ima na izboru tako malo genotipova. čak i te dve krajnosti genetičkih sistema među životinjama nisu toliko različite kao što je među biljkama različito dugovečno drveće, sa svojim bezbvojnim semenjem, i kratkovečni mikroorganizmi, sa novom generacijom svakih deset minuta. Vrstama sa sporom smenom generacija i malim brojem potomaka potrebni su specijalni mehanizmi za održavanje visoke genetičke varijabilnosti, kao što je povećanje broja hromozoma i brzine mutacije. U stvari, postoje znaci veće brzine mutacije kod sisara nego kod Drosophila, i veće kod Drosophila, nego kod bakterija. Pokretljivost. Pokretljivost daje životinjama jedno neverovatno gipko sredstvo za podešavanje količine ukrštanja van srodstva. Za razliku od biljaka, disperzija je kod životanja samo delimično pasivna. Prosečna daljina rasturanja za vreme faze disperzije u životnom ciklusu jedinke donekle je kontrolisana karakteristikama u ponašanju. Sedentarne navike, zauzimanje teritorije, i filopatrija (potpomognuta sposobnošću za vraćanje u zavičaj)

320

teže da smanje količinu slučajne disperzije. Nemir, izazvan različitim utica· jima, može dovesti do disperzije na veliku daljinu manjih ili većih delova populacije. Kod životinja su pokretljivost i disperzija najvažniji mehanizmi za sprečavanje bliskog ukrštanja u srodstvu. Pored toga postoje i mnogi drugi mehanizmi koji smanjuju izgled za sparivanje brat-sestra. Uniseksualni potomci poznati su kod Sciaridae, Cecidomyidae, i drugih insekata (White 1954 ). Kod mnogih insekata mužjaci se izlegu prvi, i već su se rasturili pre nego što su se izlegle ženke iz istoga legla. Kod drugih vrsta polna zrelost mužjaka može se odložiti sve dok ne polete i ne počnu da se rasprostiru. Kod biljojedih insekata razmnožavanje se obično dešava na cveću ili blizu njega, ponekad na znatnoj razdaljini od biljke-domaćina. Intermedijerni domaćini za larvene stupnjeve parazita brinu se za široko rasturanje i nejednake brzine sazrevanja potomaka jedne roditeljske jedinke. Među višim životinjama može postojati psihološka barijera protiv ~parivanja brat-sestra, kao što je zabeleženo za rod gusaka .Anser. Svi ovi mehanizmi smanjuju verovatnoću intraporodičnog sparivanja, ali ga ne sprečavaju potpuno. žiVOTINJSKI SISTEM I TIPOVI VRSTA

Bilo bi, kako izgleda, zanimljivo i značajno imati tačne kvantitativne podatke o relativnoj učestanosti raznih tapova vrsta u različitim redovima i klasama životinjskog carstva. Na žalost, takva kvantitativna analiza nije još mogućna, pošto suviše malo znamo o taksonomiji većine životinjskih grupa, a naročito grupa nižih životinja, gde se javlja najveći broj najzanimljivijih i najneuobičajenijih tipova vrsta. Kod nekih od najbolje poznatih grupa, kao što su insekti i kičmenjaci, razni tipovi varijabilnosti nađeni su kod srodnih rodova i porodica. Kod nekih porodica više od 80% vrsta je politipsko, dok je u drugim grupama skoro svaka vrsta monotipska. Ovaj poslednji slučaj nalazimo, na primer, kod Acmaeodera, roda buprestidnih tvrdokrilaca (Cazier, usmeno saopštenje) i kod mnogih Microlepidoptera (Munroe 1951). Rodovi su veliki i slabo određeni u nekim porodicama (npr. žišci, solitarne pčele, neki dvokrilci); druge porodice imaju veliki broj jasno određenih, često monotipskih rodova, npr. strižbube (Cerambycidae), ili, među biljkama, porodica Asclepiadaceae. Bilo bi zanimljivo znati razJoge takvim razlikama. Sumnjalo se na razne hromozomne karakteristike, ah to nije dokazano. Veliki broj podataka ukazuje na to da su tu ekološki faktori veoma značajni. Na primer, veoma česta pojava monotipskih vrsta među severnoameričkim grmušama (Parulidae) može se objasniti njihovom migracijom na veliku daljinu usled koje se populacija mešaju svake godine. Rensch (1933) je istakao značaj godišnje migracije za rasturanje gena. Da ta migracija nije potpuni odgovor, vidi se po velikoj geografskoj varijabilnosti koju ispoljavaju Emberizidae (strnadice). Međutim, to su ptice koje žive na tlu i možda su više izložene selekciji od strane predatora i mikroklime nego vrste koje žive na vrhu drveća, kao većina Parulidae. Vrsta sa uopštenim navikama, kao što su bube peščare (Cicindela), izložena je većem broju selekcionih faktora, uključujući tu i regionalne razlike, nego vrsta ograničena na samo jednog domaćina. Relativno homogena sredina može delimično objasniti retkost geografske varijabilnosti kod mnogih rodova prilagođenih specifičnom domaćinu. Drugi faktor koji doprinosi jasnoj definiciji ro21 Zivotinjske vrste

321

dova jeste starost grupe. Jedna arhaična grupa, kao što su girrmosperme, ima jasnije određene rodove nego neka grupa koja aktivno evoluira, kao što su novije pevačice. Sonneborn (1957) je našao da su kod ciliata razne genetičke i reproduktivne karakteristike u vezi sa strukturom vrste. Jedinke koje se ukrštaju van srodstva okarakterisane su dugim razdobljima nezrelosti i zrelosti, što pruža mogućnost za disperziju i nalaženje partnera drugog tipa sparivanja. Tempo deljenja je spor i dužina generacije proteže se na mesece ili godine. Broj tipova sparivanja može biti veći od dva, pa se time povećava mogućnost za ukrštanje! Jedinke koje se ukrštaju van srodstva obično imaju široku oblast rasprostranjenja po geografskoj dužini i širini, čime se ukazuje na veliku lakoću rasturanja i znatnu ekološku toleranciju. Jedinke koje se ukrštaju u srodstvu pokazuju suprotno stanje u odnosu na sve te vidove. Smrtnost konjuganata je velika kod onih prvih jedinki kada se ukrste sa jedinkama sa kojima su u krvnom srodstvu, a kod ovih drugih kada se ukrste sa jedinkama sa udaljenih lokaliteta. Varijetet l Paramecium bursaria je tipičan primer jedinki koje se ukrštaju van srodstva, dok su varijeteti 10 i 14. P. aurelia tipični primeri jedinki koje se ukrštaju u srodstvu. Druge vrste Ciliata su donekle intermedijerne (Sonneborn 1957). RAZLIKE

IZMEĐU

žiVOTINJSKIH I BILJNIH VRSTA

Neke karakteristike životinjskih vrsta postaju jasnije kada se uporede sa vrstama kod biljaka. Jer, vrste biljaka i životinja, mada se u mnogo čemu slažu, takođe se i razlikuju na rrmogo načina. Stebbins ( 1950:271) veoma tačno nagoveštava: Uopštavanje koje proizlazi iz ovih primera jeste da ne možemo nekritički primeniti kriterijume vrste koji su se razvili u jednoj grupi na situa<;.:ije koje postoje u drugoj grupi, naročito ako su grupe veoma daleki srodnici i imaju sasvim druk6i.ii način života. Ovo uopštavanje odnosi se naročito na pokušaje zoologa da ponovo protumače vrste koje su otkrili botaničari, ili na pokušaje ovih drugih da primene svoja merila vrste na životinjski materijal. Opšti principi sistematike, kao i evolucije, moraju biti zasnovani na što š,irem poznavanju različitih gmpa biljaka i živoRazni autori su pokušali da zabeleže i klasifikuju one razlike između živottin ja i biljaka koje možda utiču na njihovu strukturu vrste. Ova upoređenja zasnivaju se na višim biljkama i životinjama, delimično zato što niži oblici nisu tako dobro poznati, a delimično zato što oblici donekle premošćuju jaz između ova dva carstva. Neke od najvažnijih razlika između biljaka i životinja, uglavnom zasnovane na diskusijama Turilla et al. (1942), Andersona (1937), Stebbinsa ( 1950) i Granta (1957) jesu sledeće: 1) Pošto su životinje pokretne i sposobne da traže sebi sredinu, biranje staništa spada među njihove najvažnije karakteristike. Biljka koja izrasta iz semena, s druge strane, mora uspevati tamo gde proklija. Iz ove osnovne činje­ nice proizlaze mnoge posledice, od kojih su neke navedene dole. Time se objašnjava zašto životinje mogu sebi dozvoliti da budu specijalizovanije, manje varijabilne, i manje plastične fenotipski. Kod biljaka, pridaje se veća važnost nagomilavanju genetičke varijabilnosti, tako da će bar neko od mnogobrojnog semenja imati genetičku kombinaciju koja će zajemčiti uspešno klijanje. 2) Jedinke viših životinja su obično jednopolne; jedinke viših biljaka su obično dvopolne. 3) Poliplo·idija je česta, a morfološki diferencirani polni hromozomi su retki kod viših biljaka. Obrnuto važi za životinje. 322

4) životinje u stanju razmnožavanja aktivno traže jedna drugu, dok se biljke koriste posrednicima, kao što su insekti i vetar, da prenesu muške spore na žensku biljku. Stoga je kod biljaka sterilnost mnogo značajniji izolacioni mehanizam. S) Interspecifička hibridizadja, uključujuCi tu povratna ukrštanje sa jednom od roditeljskih vrsta, mnogo je češća kod biljaka nego kod životinja. Ona može da služi kao mehanizam za dopunjavanje genetičke varijabilnosti. 6) Većina životinja je sposobna za aktivno rasturanje, dok je rasturanje biljaka pasivno. 7) Među životinjama ima manje nenormalnih vrsta genetičkih sistema nego među biljkama. 8) Biljke imaju znatnu sposobnost da menjaju svoj fenotip u odgovor na promenljive uslove spoljašnje sredine, kao što su svetlost, vlaga, hranjenje itd. Kod većine životinja genotip ima veoma ograničen domet fenotipskog izražavanja. 9) Mrežasta specijacija kroz alopoliploidiju i interspecifičku hibridizaciju mnogo je češća kod biljaka nego kod životinja. Kod viših životinja nje praktično nema. 10) život većine životinja je veoma kratak i prelazi dve godine samo kod veoma malog broja vrsta. Među biljkama su poznati slučajevi duboke starosti ne samo među drvećem, npr. čuvenim sekvojama, nego i kod mnogih vrsta biljaka koje se vegetativno razmnožavaju. Seksualna reprodukcija kod dugovečnih organizama ima drukčiji značaj kod kratkovečnih životinja. Kod dugovečnih biljaka, seksualna reprodukcija služi prvenstveno za stvaranje novih genetičkih kombinacija. Kod životinja ona služi dodatnoj funkciji preživljavanja vrste (Stebhins 1950:182-186). ll) Glavna evoluciona tendencija među bilj akama jeste da se bolje pr-Iai gode sredini; među životinjama postoji tendencija da postanu nezavisne od sredine. S obzirom na sve te razlike, od kojih najveći broj ima ekološku osnovu, važno je istaći da su vrste životinja i biljaka u suštini ipak slične. Biljke i životinje su praktično istovetne po svojim genetičkim i citološkim mehanizmima. Genetičari kao što su Beadle, Demerec i J\tiather prelazili su sa proučava­ nja biljke na proučavanje životinje, i obratno, a to su činili i neki citolozi. Ne samo principi nego i većina pojedinosti u ćelijskim mehanizmima su isti. Važno je istaći ovu suštinsku sličnost između biljaka Ii životinja s obzilrom na mnoge razlike. ZNAćENJE

»TIPOVA VRSTA«

Pregled mnogih reproduktivnih, hromozomnih i ekoloških karakteristika, kao i onih u vezi s ponašanjem, po kojima se tipovi vrsta razlikuju među sobom, potvrđuje mišljenje mnogih autora, uključivši Stebbinsa (1950), Dobzhanskog (1951) i Whitea (1954), da se one pružaju između dveju krajnosti, ukrštanja u srodstvu i ukrštanja između jedinki koje nisu u srodstvu. Prosečna količina različitosti gameta koji proizvode zigote sledeće generacije zavisi uglavnom od količine ukrštanja jedinki van srodstva. Osim toga, ovaj taktor se mnogo lakše menja nego razni hromozomni mehanizmi (o kojima je bilo reči u Gl. 9) koji regulišu količinu rekombinacije u genskom kompleksu. Izgleda da je raspon stepena ukrštanja van srodstva mnogo veći kod 21*

323

biljaka nego kod životinja, bar kod viših životinja. Među biljkama obe ove krajnosti, potpuno ukrštanje u srodstvu i krajnje ukrštanje između jedinka koje nisu u srodstvu (=hibridizacija sa drugim vrstama), veoma su česte. Kod životinja su te krajnosti retke, a uobičajena alternativa je između umerenog i povećanog autbridinga. Drukčije rečeno, veličina derne je jedina varijabilna. što je veća dema, a ako su pri tom ostale stvari jednake, to će veća biti verovatna genetička razlika gameta koji se spajaju. Faktori koji određuju stepen ukrštanja van srodstva ( = veličinu derne) određuju, dakle, prosečnu genetičku različitost gameta. Vrste koje se ukrštaju van srodstva i u srodstvu razlikuju se međusobno u mnogom pogledu. čitav sistem rasplođavanja onih prvih ogranizovan je tako da akumuliše i održava genetičku varijabilnost kako bi se postigao maksimum ekološke plastičnosti i evolucione fleksibilnosti, ali za to plaća cenu - pro· izvodi mnoge inferiorne rekombinante. Vrsta koja se ukršta van srodstva može takođe biti dobro zaštićena da stagnira evoluciono. Na drugom kraju je ekstremna vrsta koja se ukršta u srodstvu, a koja je našla srećnu genotipsku kombinaciju koja joj omogućava da napreduje u specijalnoj sredini, ali opet za to plaća- nesposobnošću da se suprotstavi iznenadnoj promerui spoljašnje sredipe. Tako vrsta može da bira između istovremene optimalne adaptivne vrednosti kombinovane sa mogućnošću znatne evolucione promene, i maksimalne evolucione fleksibilnosti kombinovane sa raSiipničkom proizvodnjom inferiornih genotipova. Nijedna vrsta ne može kombinovati dve prednosti u jedan sistem. Svaka vrsta čini neki sopstveni kompromis između dveju krajnosti~ i svaka ima sopstvenu grupu mehanizama kojima postiže taj kompromis. Da bi se došlo do veće fleksibilnosti, postoje u mnogim evolucionim nizovima mehanizmi koji omogućuju povećanje ili smanjenje stepena autbridinga, već prema potrebi. Takav mehanizam je, na primer, veoma poligensko određiva­ nje pola kod Asellus aquaticus, koje je otkrio Mon talenti (1960 ); ono favorizuje ukrštanje jedinki koje nisu u srodstvu kod te vrste, koja se obično sastoji od veoma lokalizovanih, izolovanih populacija. Autbriding je, kako izgleda, prvobitno stanje kod životinja, i može se tvrditi da svaki ekstremniji oblik inbridinga (uključujući tu razne oblike aseksualnosti) predstavlja sekundarno stanje. Ukrštanje van srodstva, tj. genetička fleksibilnost, kao što je izložio Stebbins (1950), favorizovano je velikim, strukturalnim kompleksom, ogranizmima koji sporo rastu ,j imaju mali broj potomaka, a žive u manje specijalizovanoj sredini. Ukrštanje u srodstvu, tj. genetička postojanost, favorizovano je malim, strukturalno jednostavnim ogranizmima koji brzo rastu i imaju mnogo potomaka, a prilagođeni su više ili manje specijalnim situacijama. životinje su većinom u suštini »autbrideri«, a mikroorganizmi većinom >>inbrideri«. Razni hromozomni, reproduktivni i ekološki faktori nisu sređeni po principu slučajnosti, nego su prilagođeni jedan drugome obrazujući jedan sistem razmnožavanja. Teško jep ratiti put kojim se spajaju razne karakteristike i jedinka koja se ukršta van srodstva postiže uspeh. Mnogo je lakše, shvatiti selektivnu prednost mnogih mehanizama inbridinga, jer oni skoro uvek imaju za rezultat ubrzavanje reprodukcije. Daphnia u jezeru u proleće, ili neka lisna vaš kad izbije novo proletnje lišće, ili neka bakterija koja je s uspehom prodrla u novog domaćina - sve se one moraju množiti što brže mogu da bi izmakle kompetitorima ili pogoršanju spoljašnje sredine. Privremeno prekidanje seksualne reprodukcije kod ovih biljaka ima dve prednosti: 324

uspešan genotip može se održavati nepromenjen, i nije prekidan seksualnom reprodukcijom; ali, ~to je još važnije, plodnost je udvostručena. Umesto da se polovina zigota »rasipa<< na mužjake, koji nisu sposobni da se sami rasplođavaju, svi zigoti su plodne ženke koje proizvode jaja. Privremeno napuštanje seksualnosti je karakteristično za ogranizme koji prodiru u privremeno prazne niše (jezera i biljni svet u proleće). Do vraćanja seksualnoj reprodukciji dolazi čim je stanište popunjeno i okolnosti počnu da se pogoršavaju. S druge strane, prilično je teško utvrditi jedan selekcioni model kojim bi se objasnilo produženje vremena generacije, produženje nezrelog doba, i mnoge druge karakteristike nekih »autbridera<<. Jedan uspeli model je Lackovo ( 1954b) objašnjenje selektivne prednosti malog legla kod ptica. Ta prednost, kako izgleda, u mnogim slučajevima koristi populaciji, a ne jedinki. Najzad, ne smerno zaboraviti da prirodno odabiranje nema natprirodnu moć. Ogroman stepen izumiranja u organskom svetu pokazuje da evolucija ne može ••praviti plan<<, jer prirodno odabiranje mora favorizovati genotipove koji izuzetno imaju najveću adaptivnu vrednost, ne obazirući se na produženje genetičke fleksibilnosti. Najveći nedostatak u našem današnjem znanju je to što imamo tako malo studija o sistemima razmnožavanja jedne vrste kao celine. Pojedinosti kao što su raspored hromozoma, lakoća rasprostranjenja, način razmnozavanja, životni ciklus, brzine mutacije, i drugi vidovi sistema razmnožavanja bili su proučavani pojedinačno, ali retko ili nikad kao komponente jednog sistema. Proučavanje sistema razmnožavanja kod životinja tek je počelo, a ipak predstavlja stvarnu osnovu za razume•·anje »tipova vrsta«.

ULOGA VRSTA činjenica

da je organski svet organizovan u vrste izgleda tako osnovna zaboravljamo da se zapitamo zašto postoje vrste, kakvo je njihovo značenje u shemi svih stvari. Nema boljeg načina da se odgovori na to pitanje nego da se pokuša zamisliti jedan svet bez vrsta. Zamislimo, recimo, svet u kome ne postoje vrste, nego samo jedinke, koje sve pripadaju jednom >>kcr nubijumu«. Svaka jedinka se razlikuje od svake druge u različitom stepenu, i svaka jedinka je sposobna za sparivanje sa onima koje su joj najsličnije. U takvom svetu, svaka jedinka će biti, tako reći, središte niza koncentričnih krugova sve različitijih jedinki. Svaka dva partnera prilično će se razlikovati u proseku jedan od drugog i proizvodiće među svojim potomcima niz genetički različitih tipova. A sad pretpostavimo da je jedna od tih rekombinacija izuzetno dobro prilagođena jednoj od raspoloživih niša. Ona se uspešno razvija u toj niši, ali kad dođe vreme sparivanju, taj će se superiorni genetički kompleks neminovno raspasti. Nema mehanizma koji će sprečiti takvo uništavanje genetički superiornih kombinacija, pa stoga nema mogućnosti za postepena poboljšanje genetičkih kombinacija. Značaj vrste postaje sada oči­ gledan. Reproduktivna izolacija vrste je zaštitni mehanizam protiv raspadanja njenog dobro integrisanog, koadaptiranog genskog sistema. Organizovanjem organske raznolikosti i vrste, stvoren je sistem koji omogućuje genetičku diverzifikaciju i nagomilavanje korisnih gena i genskih kombinacija, bez opasnosti od uništenja osnovnog genskog kompleksa. da

obično

325

15. Umnožavanje vrsta Jedan od vidova prirode najprivlačnijih za oko jeste njena ,raznolikost. Ta raznolikost ima specijalno svojstvo da nije kontinuirana, nego se sastoji od odvojenih jedinica, vrsta. Objasniti poreklo tih vrsta jedan je od velikih problema u oblasti evolucije. Lokalni prirodnjak nije znao odgovor na to; u stvari, zagonetka kao da je postajala sve veća što je on više proučavao među­ sobne odnose nedimenzionalnih vrsta. One su uvek rastavljene jedna od druge nepremošćenim jazom, kao što je bilo pokazano u Gl. 2-5. Nisu samo primdnjaci bili zbunjeni tim problemom; pokušaji genetičara da ga reše takođe su bili osuđeni na neuspeh, jer su oni, zaokupljeni tipološkim shvatanjima, pokušavali da reše zagonetku uz pomoć hipoteza o trenutnoj specijaciji koja je obuhvatala samo jednu individuu. Konačno rešenje došlo je iz sasvim drugog pravca; dalo ga je, naime, proučavanje populacione strukture vrsta, kao što je pokazano u Gl. 7-13. To proučavanje pružilo je obilje novih činje nica, i omogućilo odlučne korake napred na tom polju, a naročito preciznu formulaciju samog tog problema. Tačno značenje izraza »postanak vrsta« shvaćen je prilično skoro. Nisu samo evolucionisti pre Darwina bili veoma neodređeni u odnosu na taj predmet, nego je i sam Darwin, izgleda, smatrao da je >>postanak vrsta« isto što i »evolucija« (Mayr 1959a). Tako je pobrkao dva u suštini različita problema pod istim naslovom »Postanak vrsta«. Darwin je prvenstveno bio zainteresovan za to da pokaže samo evolucione promene. Taj proces je, sasvim podesno, Romanes (1897) nazvao »preobražaj vrsta u vremenu<<, a Simpson (1944) ,,filetička evolucija<<. Sasvim je mogućno da dođe do evolucionih promena bez ikakvog umnožavanja vrsta. Izolovana populacija na nekom ostrvu, na primer, moći će vremenom da se promeni iz vrste a preko b i e u vrstu d, čak i ne cepajući se (Sl. 15-1). Na kraju će na ostrvu postojati samo jedna vrsta, isto kao i u početku. To je još 1888. jasno shvatio Seebohm: Nema razloga da se evolucija ne produžava beskrajno, modifikujući jednu vrstu iz pokolenja u pokolenje sve dok preglacijalni majmun ne postane čovek, a da se pri tom ne stvori najedna druga istovremena vrsta. Postanak druge vrste sprečen je ukrštanjem među vrstama (interbriding). Dokle god je oblast rasprostranjenja vrste neprekidna i ne suviše velika, stalnim sparbanjem između mužjaka i7 jedne porodice i ženki iz druge raznosiće se nasleđene osobine i prenosne modi· fikacije po rasi ili vrsti, koja može napredovati ili nazadovati zavisno od okolnosti, ali je interbridingom sprečeno da stvori dmgu vrstu . . . U svakoj vrsti postoji tendenoija ka promenljivosti . . . varijacije su nasledne i kumulativne, tako da se evolucija nastavlja neprekidno, mada sporo, iz pokolenja u pokolenje.

326

U paleontološkoj literaturi ima podataka da se takva filetička evolucija bez specijacije dosta često dešava u donekle izolovanim monotipsklm rodovima. Suštinski vid tog tipa evolucije jeste neprekidna genetička i evoluciona promena u populacijama od kojih se sastoji vrsta, bez razvoja reproduktivne izolacije između populacija te vrste, pa, prema tome, i bez njenog raspadanja u nekoliko vrsta . Drugi evolucioni proces je prava specijacija, ili ono što je Romanes 1897. nazvao »umnožavanje vrsta u prostoru«. To je deljenje jedne prvobitno jednoobrazne vrste u nekoliko vrsta-kćeri. Normalan način na koji se takvo umnožavanje dešava jeste proces nazvan geografska specijacija, kao što će biti po-

l . VREME

50-

2 oe

l

[',~·";;

'

ld ... .. ...

40-

~,,,

~ t~

10-

..

~l

f'1'-

:;;

'o

-:

b

:

~ ~~

;

;f:J

L

=;:

::: +

)

e

~ ~ ~~

~~

:., ~

.=:

··::.

r-

F

:::

1:::::

~} ... ~·.·

t= ~ a

A

ef

6

'o


d

'"l

'

p

-o

2

d

e

•

20-

l

!l

b~·

30

l

\·...... 7""

...

B

~\

- .. a

a

::...

..,

Sl. 15- l. A (levo) označava strogo izolovana ostrvo na kome se vrsta a menja u toku geološkog vremena preko b i e u d. B (desno) označava arhipelag od četiri ostrva na kojima se jedna prvobitno monotipska vrsta cepa u 5 vrsta kroz geografsku specijac1ju 1 una· krsnu kolonizaciju (Mayr 1949a).

kazano u Gl. 16. O njenim genetičkim aspektima biće reči u Gl. 17, a o ekološkim aspektima u Gl. 18. Dok se god verovalo da »specijacija« znači prosto evolucionu promenu, nije se mnogo razmišljalo o pitanju da li se vrste umnožavaju na jedan ili na više načina. To pitanje postalo je zanimljivo tek pošto je Moritz Wagner 1868. pokrenuo taj predmet. Ipak, uprkos mnogim kasnijim raspravama između pristalica teorija o specijaciji putem mutacije, putem ekološke specijalizacije i putem geografske izolacije, genetičari i eksperimentalni biolozi 327

uglavnom nisu poklanjali pažnju tom problemu. U svim svojim spisima T. H. Morgan ga je jedva pomenuo, pa čak i 1930-ih godina, u diskusijama o postanku vrsta, naročita važnost bila je pridavana postanku genetičkih razlika, a ne genetici diskontinuiteta. I danas tek počinjemo da shvatamo proces specijacije, i to samo kod nekoliko grupa životir.ja. Još ne znamo do koje mere se naša otkrića mogu uopštavati. Da li se isti načini specijacije javljaju kod svih grupa životinja? Huxley (1942) tvrdi da se »opnokrilci razlikuju od ljuskara po svome načinu specijacije, a takođe i korali od viših kičmenjaka«, ali ne kaže kako. On je možda u pravu, ali je isto tako verovatno da nove vrste kičmenjaka, opnokrilaca i ljuskara postaju na potpuno isti način, bar što se tiče populacionih fenomena. A što se tiče razlika u hromozomnoj rekonstrukciji, i tu postoji znatna nezavisnost od taksonomske hijerarhije. NAčiNI

SPECIJACIJE

Brzi napredak za poslednjih dvadeset pet godina veoma je poboljšao naše shvatanje, i došlo je vreme za kritičku diskusiju o raznim mogućnim načinima specijacije. Huxley (1942) nabraja tri vrste specijacije: geografsku. ekološku i genetičku. Ti kriterijumi za klasifikovanje nisu dobro odabrani, jer dozvoljavaju preklapanje kategorija: sva geografska spccijacija, na primer, istovremeno je ekološka i genetička; sva ekološka specijacija je takođe i prostorna i genetička. Mayr (1942: 187) je predložio jednu kratku prethodnu klasifikaciju četiri načina specijacije, a Sewall Wright (l949a) jednu složeniju, sa deset alternativa. čini mi se da nijedna od tih shema· ne iznosi jasno osnovne podele. Wrightova klasWkacija zasnovana je na dva glavna klasifikaciona principa: l) da li nova vrsta postaje od jedne, ili od više nego jedne predačke vrste, i 2) »veličine populacije od koje vodi poreklo neka vrsta«. Njegova klasifikacija obuhvata kategorije koje se delimično preklapaju, a načini specijacije nisu svrstani prema srazmernom značaju Kakva bi, onda, bila klasifikacija koja bi bolje zadovoljavala? Bez sumnje bi najbolja bila ona koja bi se zasnivala na brižljivom upoređenju načina specijacije kod svih vrsti životinja, od najnižih protozoa do najviših kičme­ njaka. To se ne može učiniti, jer mi još uvek ne znamo gotovo ništa o specijaciji kod nižih životinja. Sve što znamo o specijaciji (to jest, postanku diskontinuiteta) u nekoj grupi životinja na kraju se zasniva na taksonomskom istraživanju. Ali taksonomija nižih životinja još uvek nije dovoljno poznata da bi omogućila uopštavanje. U stvari, baš one grupe koje bi možda imale najzanimljivije tipove specijacije taksonomski su najslabije poznate. Tu spadaju: a) životinje koje su ekološki specijalizovane, kao što su paraziti, (monofage) životinje specijalizovane za određenu hranu, simi:Jionti, morske životinje, i b) životinje sa neobičnim načinima razmnožavanja, kao što su oblici sa partogenezom, samooplođenjem - hermafroditizmom, vegetativnim razmnožavanjem ili komplikovanom smenom generacija (vidi i Gl. 14 ). Populaciona struktura kod ovakvih vrsta može biti veoma različita od strukture kod vrsta sa normalnom biparentalnom reprodukcijom. Najpotrebnije nam je, dakle, više taksonomskog rada i proučavanja populacione strukture kod tih grupa beskičmenjaka i mikroorganizama koje odstupaju od normalnih. Dok takva proučavanja ne budu završena, sasvim je mogućno da su neki značajniji načini specijacije bili previđeni. 328

Specijacija znači formiranje vrsta (»Specifikacija« kao što ju je nazivao Darwin). Kada se baci pogled unazad, postaje }asno da je veliki deo ranijih rasprava o načinima specijacije bio posledica primene jedne jedine reči »vrsta« na tri veoma različita pojma (Gl. 2). Ako ne zaboravimo postojanje ta tri pojma vrste i razmotrimo uz to većinu od deset alternativnih načina koje je izneo Sewall Wright (1949a), dolazimo do jedne ispravljene klasifikacije (Tabl. 15-1) koja upotrebljava kao tri glavna kriterijuma: l) dodavanje novih. reproduktivno izolovanih populacija (III), ili onih koje nisu izolovane (I, II); 2) trenutni postanak kroz jedinke (IIIA) ili postepeni postanak kroz populacije (IIIB); i 3) postojanje ili nepostojanje geografske izolacije populacija kod kojih nastaje nova vrsta. Kombinovanje ovih alternativa na različite načine daje kao rezult dvanaest potencijalnih načina. U ovome poglavlju raspravljaće se o tome da li se, i u kojoj meri, ti načini specijacije zaista javljaju u životinjskom carstvu.

TABLICA 15-1. POTENCIJALNI NACINI NASTANKA VRSTA

Transformacija vrsta (filetička specijacija) l. Autogena transformacija (usled mutacije, selekcije itd,) 2. Alogena transformacija (usled introgresije iz drugih vrsta) II. Smanjivanje broja vrsta (spajanje dveju vrsta) III. Umnožavanje vrsta (prava specijacija) A. Neposredna specijacija (kroz jedinke) l. Genetički a) J:'ojcllinačna mutacija u aseksualnoj »Vrsti« b J Makrogeneza 2. Citološki, u delimično ili potpuno seksualnoj vrsti a) Hromozomna mutacija (tlanslokadja itd.) b) Autopoliploidija I.

e) Amfiploidija

B. Postepena specijacija (kroz populacije) l. Simpatrička specijacija 2. Semigeografska specijacija (vidi Gl. 17) 3. Geografska specijacija a) 1zo1ac1ja Kolomje, praćena stvaranjem izolacionih mehanizama b) Izumiranje intermedijernih karika u lancu populacija, od kojih su poslednje već stekle reproduktivnu izolaciju 12, II i IIIA2 (e) mogu dovesti do razgranate evolucije.

Transformacija vrsta Evoluciona transformacija vrste naziva se »filetička evolucija«, »modifikacija u vremenu«, ili »modifikacija nasleđem« (Darwin). Takva transformacija je sasvim nezavisna od postanka diskontinuiteta i ne dovodi do umnožavanja vrsta. Lako je zamisliti kako jedna veoma izolovana vrsta može, u toku geološkog vremena, postepeno da se promeni u veoma različitu vrstu, a da se za to vreme od nje ne izdvoji nijedna nova vrsta. Pojavu takvih vremenskih promena priznali su čak i neki dobro poznati antievoluciomsti kao što su von Baer i Cuvier. Ona se slaže sa pričom o stvaranju sveta iz Knjige pos tanja.

329

Kad paleontolog govori o specijaciji, on obično misli na taj tip filetičke evolucije. A Darwin je, pod naslovom koji donekle obmanjuje, >>O postanku vrsta«, prvenstveno raspravljao o postanku putem modifikacije. Dok Darwin i većina ranih mendelista nisu pravili jasnu razliku između ta dva procesaprocesa evolucione promene i procesa grananja evolucioruih linija, - u novije vreme postajala je sve uobičajenije da se izraz »specijacija« ograniči na proces koji vodi umnožavanju vrsta kroz grananje filetičkih linija. Genetička promena koja dovodi do filetičke evolucije u jednome rodu može biti autogena (proizvedena mutacijom, rekombinacijom, selekcijom, itd.), kao što je rečeno u Gl. 8, 9 i 17, ili može biti alogena, proizvedena inkorporacijom gena iz različitih vrsta. Anderson (1953) veruje da su sve značajne evolucione promene posledica introgresije, ali to očevidno nije tačno za više životinje. Kod njih je introgresija retka i verovatno zanemarljiva kao evolucioni faktor (Gl. 6). Izolacioni mehanizmi između pravih životinjskih vrsta obično su dovoljno efikasni da spreče razmenu gena. Ipak, tamo gde se introgresija desi, njeni rezultati su slabi usled jake protivselekcije koja deluje eliminišući neskladne kombinacije gena.

Spajanje dve;u vrsta Krajnji stepen inte:rogresije bilo bri potpuno spajanje dveju vrsta. Takvo spajanje je, tako reći, suprotnost umnožavanju vrsta. Pošto su vrste reproduktivno izolovane populacije, spajanje dveju v:rsta je, uopšte uzev, logična kontradikcija. Ipak, desi se da neka do tada postojeća reproduktivna izolacija prestane da postoji, i da se spoje dve do tada odvojene simpatričke vrste. To se najlakše dešava kod vrsta gde su izolacioni mehanizmi prvenstveno ekološki. Učestanost ove pojave veoma je sporna. Većina slučajeva navedenih u literaturi dozvoljavaju različita tumačenja. Sekundarno spajanje dve pret· hodno izolovane podvrste, naravno, česta je pojava kod ptica i drugih životinja (vidi »Alopatrička hibridizacija«, Gl. 13 ). U stvari, većina takozvanih slučajeva spajanja »vrsta« predstavlja zapravo slučaj interbnidinga među podvrstama, koje su pogrešno definisane kao vrste. Semantička dilema ovde je očigledna. što se tiče ptica, meni nije poznata ni jedna jedina vrsta koja bi se najbolje objasnila tako da je rezultat spajanja dveju već postojećih vrsta. Yamashina (1948) je pokazao daje vrsta divlje plovke Anas outstaleti hibridna populacija migratornih divljih plovki Anas platyrhynchos i plovki vrste Anas supercilCosa. Ovo spajanje je ograničeno samo na jedan veoma .izolovan lokalitet, dok su dve roditeljske vrste zadržale potpuni integritet na više od 99,9% svojih geografskih areala. Slučaj Pardalotus ornatus u Australiji je zanimljiv (Hindwood i Mayr 1946), ali nije dovoljno analiziran (Cooper 1961). Možda je najbliži pravom spajanju dveju ptičjih vrsta slučaj dveju strnadica Pipilo erythroplztalamus i P. ocai, opisan u Gl. 6. Taj slučaj, kao i nekJi drugi o kojima je raspravljano u tom poglavlju, dokazuju da su prestanak izolacije i spajanje koje zatim sleduje sasvim mogućni. Patterson i Stone ( 1952) pretpostavljaju da je Drosophila americana hibddnog porekla, jer su u njoj kombinovani rasporedi gena D. novamexicana i D. texana. Ali najbitnija hromozomna sličnost između zapadnih populacija D. 330

Sl. IS- 2. Rasprostranjenje nekih rasporeda gena kod Drosophila americana (A, - As}, D. te:xana (T, - T,}, i D. novamexicana (N, - N2). Prisustvo inverzia 2b, 2c + 3a, 4a i Sa označeno je crnim, a odsustvo belim krakovima krsta (ključ se nalazi desno). Polupopunjen krak označava polimorfizam. Zapadne populacije americana (A., Asi ima ju rasporede gena novamexicana, a istočne populacije (A,. Al, k) rasporede te:xana (Mayr 1957c).

americana i D. novamexicana, i između istočne D. americana i D. texana navodi na drukčije tumačenje tMayr 1957c; Sl. 15-2). Jezero Burdur u Maloj Aziji sadrži hibridnu populaciju porodice Cyprinodontidae koja je možda proizvod spajanja dveju roditeljskih vrsta. Dve vrste Anatolichthys splendens i A. transgrediens, međutim, nisu hibridnog porekla (Villwock 1958), nasuprot ranijim tvrđenjima. Svaki taksonom zna za vrste u kojima su združene neke karakteristike dveju srodnih vrsta. Sasvim je neprihvatljivo, s obzirom na veoma poligensku osnovu taksonomskih karaktera i na stabilnost epigenotipa (sestrinske vrste!), smatrati takve intermedijerne slučajeve kao dokaze za hibridno poreklo. Ross (1958) upotrebljava takve morfološke intermedijerne slučajeve kao dokaz za hibridno poreklo raznih vrsta cikada ( Erythroneura), ali ne uspeva da nas u to ubedi. Svi raspoloživi dokazi ukazuju na to da je postanak nove vrste kroz potpuno spajanje dveju različitih roditeljskih vrsta neverovatno redak događaj među višim životinjama. Još manje je verovatan postanak nove vrste spajanjem segmenata dveju roditeljskih vrsta uporedo sa daljim postojanjem roditeljskih vrsta. Takav proces bio je pretpostavljen u izvesnom broju slučajeva, ali oni koji su to predložili zaboravljaju da treba rešiti dva večno prisutna problema specijacije - sticanje ekološke kompatibilnosti i sticanje reproduktivne izolacije. Ako su dve roditeljske vrste reproduktivno tako malo izolovane da proizvode hibride, njihova reproduktivna izolacija od proizvedenih hibrida biće još manja. Problem je, dakle. izdvojiti takvu populaciju hibrida i držati je izdvojenu sve dok ne stekne reproduktivnu izolaciju. Sem geografske izolacije nije poznat nijedan mehanizam kojim bi se to postiglo.

331

UMNOžAVANJE VRSTA Reč »specrpciJa«, u svom ograničenom današnjem smislu, znači razgranjenje jedne vrste u više novih, tj. umnožavanje vrsta. Problem postanka diskontinuiteta između vrsta postaje određeniji ako se setimo značenja reči »vrsta«. Vrsta je reproduktivno izolovana populacija. Problem umnoiavanja vrste, dakle, jeste u tome da se objasni kako je jedna prirodna populacija podeljena u više njih koje su reproduktivno izolovane ili, opštije rečeno, kako da se objasni postanak prirodne populacije, koja je reproduktivno izolovana od do tada postojećih vrsta.

Pokušaji da se nađe odgovor na taj problem dovodili su do mnogih žuč­ nih rasprava; o nekima od njih govorićemo u Gl. 16. Danas se čini da postoji devet potencijalnih načina umnožavanja vrsta (Tabl. 15-1). Tačan broj zavisi, dabogme, od upotrebljenih principa klasifikovanja. Ostatak ovog poglavlja biće posvećen diskusiji o ovim raznim načinima specijacije.

Neposredna specijacija Neposredna specijacija može se definisati kao proizvodnja jedne Jedine individue (ili potomka jednog jedinog sparivanja) koja je reproduktivno izolovana od vrste kojoj pripada roditeljska linija i koja je reproduktivno i ekološki sposobna da osnuje novu populaciju vrste. To bi se moglo nazvati sasvim jednostavnim shvatanjem specijacije. Ono je preovlađivalo među najstarijim istraživačima na tom polju. Ako bismo pitali nekog laika kako postaje nova vrsta, on bi možda rekao da vrsta odjednom odbaci jednu individuu ili više njih, a one zatim obrazuju predaćku liniju nove vrste. I rani mendelisti su zastupali slična gledišta. De vries ( 1906: vii) je rekao: »Teorija mutacije pretpostavlja da su nove vrste i varijeteti proizvedeni od postojećih oblika izvesnim skokovima. Sam roditeljski tip ostaje nepromenjen u toku tog procesa i može u nekoliko navrata rađati nove oblike«. Još nedavno, 1922. godine, Bateson je tvrdio da problem specijacije nije još rešen: »Proizvodnja jednog nesumnjivo sterilnog hibrida od potpuno plodnih roditelja koji su postali, pod kritičkom kontrolom, od jednog jedinog zajedničkog pretka jeste događaj na koji ćemo još čekati<<. Bateson očigledno nije mogao da se seti neke alternative za neposrednu specijaciju. čak i danas ima još pristalica neposredne specijacije. Međutim, uglavnom je preovladalo shvatanje da su vrste populacije, i da nove populacije vrsta normalno nisu osnivane od jedne jedine individue. O tome do koje mere bi to ipak bilo mogućno raspravljaće se u sledećim odeljcima. Neposredna specijacija kroz običnu mutaciju. Mutacija je pojava koja je srazmerno toliko česta da će kod neke više životinje sa više od 10.000 genskih lokusa gotovo svaka jedinka biti nosilac nove mutacije. Takve mutacije samo povećavaju heterozigotnost jedne populacije, ali ne dovode do proizvodnje nove vrste, uprkos De Vriesu. Svaka mutacija koja drastično utiče na reproduktivno ponašanje ili ekologiju biće selekcijom odbačena ako smanjuje vijabilitet ili će eliminisati prvobitni alel ako ima veći vijabHitet od njega. Ni u jepnom od tih slučajeva neće doći do postanka diskontinuiteta. 332

Očigledno je da obične mutacije ne mogu proizvesti nove vrste kod vrsta koje se polno razmnožavaju. Međutim, situacija je drukčija kod uniparentalnih životinja, koje se razmnožavaju bespolno. Ovde dolazimo u zamršenu situaciju: moramo odrediti vrstu bez kriterijuma reproduktivne izolacije. često rešenje, naročito u botanici (glavočike; Hieracium; beli glog, Crataegus; itd.), jeste smatrati svaki morfoioški različiti soj za mikrovrsw. Ako se tako postupi, jedna jedina mutacija može zaista proizvesti novu »vrstu«. Takva morfološka »specijacija,, može, čak, biti češća među gljivama i bakterijama nego među višim biljkama. Većina autora više voli drukčije rešenje nego da naziva svaki novi soj vrstom. Mada među sojevima postoje morfološke razlike koje nisu premošćene fluktuacijom gena, među njima ima dovoljno morfološke podudarnosti da je opravdano smatrati ih za komponente »kolektivnih,, vrsta (Mayr 1953a). Slična situacija, mada nepoznata među višim životinjama, nesumnjivo je mogućna među nižim životinjama, gde su različiti oblici uniparentalne reprodukcije veoma rašireni. Na žalost, nijedan slučaj nije taksonomski dobro ana-

liziran. Sojevi kolektivnih vrsta pružaju mnogobrojne zanimljive probleme: Kakav oblik kompeticije postoji među njima? Koliko često i pod kakvim uslovima izumiru takvi sojew? Ako se kod takvih sojeva češće dešavaju mutacije, zašto.·one češće ne dovode do razvoja morfološki različite prave vrste? Zašto takvi sojevi ostaju grupisani kao »kolektivne« vrste? Iz kog izvora postaju oni genitički varijabilni, što im omogućuje da se uhvate ukoštac sa prirodnim odabiranjem i da nastave s evoluiranjem? Je li mogućno da se sek· sualna faza javlja kod takvih vrsta pod izuzetnim okolnostima i da omogućava izjednačenje sadržaja gena raznih divergentnih linija? Za sada možemo samo priznati da uopšte ne znamo odgovore na ta pritanja. Neki fenomeni· kod Rotatoria, Cladocera i Nema toda nagoveštavaju povremeno javljanje takvih seksualnih specijacija. Među najzanimljivije spada problem specijacije u redu Bdelloidae klase Rotatoria. U celom tom velikom redu nije nikada bio nađen sa sigurnošću nijedan mužjak, uprkos mnogom traženju i analiziranju brojnih uzoraka. Sekundarno izumiranje svih seksualnih vrsta izgleda neverovatno. Stoga je razumna pretpostavka da je i sama predačka vrsta bila partenogenetička. Ta predačka vrsta evoluirala je u 200 vrsta, oko lo rodova, i 4 porodice. Ako je naša pretpostavka tačna; sve se to odigralo bez korišćenja povećane genetičke varijabilnosti stvorene seksualnom reprodukcijom. Pitamo se kakav su to hromo:wmni mehanizam stvorile Bdelloidae koji im omogućava da evoluiraju na način koji je inače dostupan samo biseksualnim vrstama. Amejotična priroda partenogeneze utvrđena je bar kod jedne vrste (Hsu 1956). Neposredna specijacija javlja se, izgleda, i među nematodama. Kao što je prvi otkrio Maupas, a docnije potvrdio Osche (1952), u kulturama biseksualne vrste Ritabditis papillosa ponekad se javljaju neotenične hermafroditske jedinke koje se slažu s opisom R. caussaneli Maupa<>, a u kulturama biseksualne vrste R. producta individue hermafroditskog R. duthiersi. U drugome rodu, Diplogaster, slične okolnosti otkrio je Hirschmann (1951). Tu biseksualna vrsta D. l'heritieri ponekad proizvodi jedinke hermafroditskog D. biformis Hirschmann. Ni u jednom od ovih slučajeva nije izvršena nikakva hromozonma analiza, pa se stoga ne može ništa reći o načinu specijacije (Osche 1954). Svi ovi slučajevi spontane »specijacije<< nematoda, opisani u lite333

raturi, dmaH su za rezultat neotenične hermafrodite koji su u stanju da se razmnožavaju bez uzajamnog oplođenja. Spontana produkxija gonohorističkih sestrinskih vrsta (koje su veoma česte kod nematoda) sasvim je neverovatna i nikad nije bila dokazana. Većina poznatih slobodno živećih nematoda je jednoobrazna (monotipska) u celom geografskom arealu i ponekad je kosmopolitska, mada je veliki deo njihove rasprostranjenosti verovatno delo čoveka, posledica pasivnog rasprostranjenja koje on sprovodi. Geografska specijacija ostaje naverovatniji način specijacije među nematodama, mada još nema dokaza tome u prilog. Mnogi slični slučajevi mutativne neposredne specijacije, naročito oni koji obuhvataju partenogenetske oblike hermafrodita koji se samooplođuju (Gl. 14 ), nalaze se svuda u literaturi. U mnogo slučajeva može biti u pitanju i poliplo[dija. Međutim, ja ne znam ni za jedan dobro analiziran slučaj. koji. bi obuhvatio neku biparentalnu vrstu, koja se seksualno razmnožava. Specijalnu situaciju predstavljaju v:rste kod kojih se smenjuju seksualne i aseksualne (partenogenetske itd.) generacije. Kod lisnih vaši roda Aphis i kod pripadnika Cladocera ( Daphnia), na primer, partenogenetska ženka osnovaće klon, čiji svi pripadnici imaju genetička svojstva majke-osnivača. Svaki klon razlikuje se genetički, a često i morfološki i fiziološki od svakog drugog klona. Posle niza uniparentalnih generacija svi ti klanovi se vraćaju u zajednički genski kompleks vrste. Potencijalno, ovo smenjivanje načina reprodukcije pruža mogućnost za iznenadni postanak nove vrste u toku aseksualnog perioda. Međutim, postoje mnogobrojne teškoće. Partenogenetski ogranizmi obično nisu homozigotni, nego se nalaze u stanju balansne heterozigotnosti, koja se održava čak i u slučajevima mejotične partenogeneze (Dobzhansky 1951; White 1954 ). Nije verovatno da će novi tip, kad opet počne sa biseksualnim razmnožavanjem, biti reproduktivno izolovan i ekološki kompat1ibilan sa roditeljskim tipom, i zato će biti izložen svim teškoćama simpatričke specijacije (o tome će biti reči dole). Kinseyeva (1936) proučavanja zolja (Cynips J sa smenjivanjem biseksualnih i partenogenetskih generacija pokazuju da one ispoljavaju istu vrstu geografske varijabilnosti kao i ogranizmi sa isključivo seksualnom reprodukcijom. Trebalo bi da vegetativna reprodukcija pruži isto onako povoljnu priliku za neposrednu specijaciju kao i partenogeneza. Ovaj oblik reprodukcije, međutim, javlja se samo u nekim od najnižih grupa životinja, kao što su sunđeri, dupljari (hidroidi), Turbellaria i Bryozoa, grupe kod kojih je taksonomija još suviše nesigurna da bi se mogla proučavati specijacija. Kad je oblik wananja važan taksonomski karakter, npr. kod hidroida i zoofi,ta, jedna jedina somatska mutacija može u jednom »skoku« da proizvede znatnu promenu fenotipa. Takva mutacija, dabogme, ne proizvodi novu vrstu, jer gameti nisu reproduktivno izolovani od onih koje je proizveo »roditeljski« tip rašćenja. Samo tamo gde je seksualna faza potpuno odsutna može takva somatska mutacija dovesti do proizyodnje nove morfovrste. Jasna razlika mora se napraviti između promene fenotipa i reorganizacije genskog kompleksa. Promene fenotipa često su skokovite, kao ponekad u polimorfizmu i kao u slučaju hromozomnih inverz[ja i translokacija. Reorganizacija genskog kompleksa, koja je potrebna za uspešnu specijaciju, nikad nije skokovita (sem u slučaju poliploidije). 334

Specijacija makrogenezom Neposredni postanak novih vrsta, novih viših kategorija, ili sasvim uopšteno novih tipova nekom vrstom skoka nazvan je makrogenezom (Jepsen 1943 ). Pre nego što su priroda i struktura vrste bile potpuno poznate i pre nego što je genetika specijacije bila onako dobro shvaćena kao danas, hipoteza o makrogenezi bila je jedna od najšire prihvaćenih teorija specijacije i postanka viših kategorija. To je logična posledica tipološkog tumačenja sistematskih kategonja. Onaj koji zastupa makrogenezu smatra, eksplicitno ili implicitno, da je jedinka prava jedinica evolucije, i on veruje da takva jedinka može biti izložena značajnoj genetičkoj rekonstrukciji. Svaka jedinka je, daIde, potencijalno jedna vrsta ili više kategorija u nastajanju. Među modernim biolozima koji su podržavali u većoj ili manjoj meri teorije o makrogenezi nalaze se Goldschmidt (1940, 1948a, 1952a, b), Schindewolf (1936, 1950a), Petrunkevitch ( 1952) i \Villis ( 1940, 1949). Inherentna teoriji makrogeneze jeste to da nikada ne može biti dokazana, jer je očigledno nemoguće prisustvovati pojavi nekog značajnog skoka, naročito ako se njim postiže istovremeno reproduktivna izolacija i ekološka kompatibilnost. Da bi podržale svoju teoriju, pristalice makrogeneze se oslanjaju prvenstveno na tvrđenje da postepena specijacija i postepeni postanak viših kategorija nisu mogućni. što se tiče specijacije, ovo tvrđenje biće pobijeno u Gl. 16, a što se tiče postanka viših kategorija, u Gl. 19. Sadašnja diskusija biće ograničena na ukazivanje grešaka u argumentima što ih iznose oni koji veruju u makrogenezu, i na dokazivanje nedelovanja mehanizama koje oni predlažu. Postanak novih tipova. Oni koji veruju u makrogenezu smatraju da je glavna podrška njihove teze »Činjenica« da se svi novi tipovi pojavljuju na evolucionoj sceni iznenada i naglo. Ti tripovi, tvrde oni, nisu povezani sa pređačkim tipovima nekim intennedijernim oblicima i ne mogu nastajati od njih postepenom evolucijom. Rensch (1960a), Simpson (1953a) i Heberer (1957) su pokazali kako to tvrđenje odvodi na pogrešan put. Kako se naše poznavanje fosilnih oblika poboljšalo, bilo je mogućno dokazati, slučaj po slučaj, kako jedan >>tip« moze voditi poreklo od nekog koji je ranije postojao. Fosilna svedočanstva, kao što je opšte priznato, veoma su nepotpuna, naročito što se tiče ranih beskičmenjaka sa mekim telom. Među organizmima sa tvrdim delovima, opet, iz geoloških perioda iz kojih su fosilna svedočanstva potpunija, nalažene su s vremena na vreme takozvane karike koje nedostaju. Hamann je pisao 1892. da je postanak sisara od gmizavaca potpuna anatomska nemogućnost. Danas je nađeno već toliko srednjih karika da je oštro razdvajanje tih dveju klasa postalo nemogućno (Simpson 1959b). >>Karike koje nedostaju« između većine glavnih kategorija kičmenjaka nađene su u toku ovih stotinu godina posle Darwina. To je veoma značajno s obzirom na činjenicu da procena ukupnog broja vrsta koje su nekada morale postojati (Simpson 1952b; Cailleux 1954) i fosiln.ih vrsta koje su paleontolozi opisali pokazuje da je do sada otkrivena jedna vrsta od svakih pet hiljada. Kao što je pokazao Heberer (1957), praznine u filogenetskim rodoslovljima uvek su u vezi sa prazninama u geološkim podacima. Neki postulati o skokovitosti zasnovani su na pretpostavci o suštinski nepromenljivim brzinama evolucije. Ako ptice, na primer, ne pokazuju nikakve suštinske evolucione promene od doba krede do danas, ti postulati bi, ekstrapoliranjem unazad, odveli do besmisleno ranog datuma postanka ptica. 335

Uzimajući slučaj slepih miševa, kod kojih se prv,i poznati prirnerak iz eocena gotovo i ne razlikuje od sadašnjih predstavnika, Simpson je istakao da bi takvim ekstrapoliranjem postanak sisara padao u vreme ranije od postanka sveta. Sve što znamo o brzinama evolucije pokazuje jasno kako su one nejednake i, još određenije, kakvom brzinom se prelazi dolina između jednog i drugog adaptivnog vrha. Onaj koji uzima kao istinite čak i evolucione brzine može doći do besmislenih zaključaka. Pristalice makrogeneze veruju da se jedan nov tip stvara više ili manje u svom konačnom obliku kao nova klasa iLi red, i da se onda evoluetijom dalje deli u porodice, rodove, i vrste. Filozof Schopenhauer je nesvesno doveo tu pretpostavku do besmislenosti. On je istakao da je problem postanka novih viših kategorija lak. Roditelji, rekao je Schopenhauer, proizvode normalno jednu jedinku kao potomka. Da bi se dobile nove više kategonje, roditelji bi prosto morali proizvesti novu vrstu, rod, red, klasu ili kolo. Evolucija za ovog tipologa bila je samo običan kategorijski trik. Neke od novijih teorija o postanku viših kategorija kroz »Čudovišta koja mnogo obećavaju« ne razlikuju se u principu od ove filozofske besmislenosti. U Gl. 19 raspravljaćemo o tome kako su ovu pretpostavku jasno pobile stvarne činjenice. Kad god postanu neki novi tipovi, oni su praktično istovetni sa tipovima od kojih su se odvojili. Prvi papkari bili su Condylarthra. Kada se prvi put pojavio red mesojeda, rodovi iz kojdh je docnije poteklo nekoliko porodica bili su sličniji jedan drugome nego krajnji rodovi u ma kojoj pojedinačnoj porodici mesoždera iz sadašnjega doba. Archaeopteryx, prva ptica, bila je u suštini gmizavac, izuzev što je imala perje. Postoje mnogi nenormalni oblici u svakom redu, klasi ili kolu životinja. Neki od njih mogu jednoga dana postati praoci novih životinjskih tipova i biće prebačeni u bilo koju taksonomsku kategoriju koja je iz njih proistekla. Razgraničenje i svrstavanja viših sistematski kategorija je u suštini subjektivno i ne treba da se vrši na osnovu evolueione teorije. Mehanizam makrogeneze. Goldschmidt je jedini savremeni pristalica makrogeneze koji jasno objašnjava kako on zamišlja specijaciju i postanak viših kategorija kroz makrogenezu. Međutim, iz pisanja drugih predstavnika te škole očigledno je da i oni slično misle. U suštini. svi se oni slažu u tome da proizvodnja novog tipa potpunom genetičkom rekonstrukcijom ili nekom značajnom >>sistemskom mutacijom« predstavlja presudan događaj. Takav događaj proizvešće »čudovište koje mnogo obećava«, kao sto ga je zvao Goldschmidt, koje će postati praotac evolucione linije. Pojava genetičkih čudovišta mutacijom (npr. homeotični mutanti kod Drosophila), dobro je dokazana, ali to su tako očigledne nakaze da se mogu nazvati samo »beznadežnima«. One su tako krajnje uneravnotežene da nemaju ni najmanje izgleda da izbegnu stabilizujuću selekciju. Kad bi drozdu dali sokolova krila, on ne bi zbog toga bolje leteo. U stvari, pošto ima sve druge atribute drozda, verovatno bi jedva i mogao da leti. Sveopšte je pravilo, za koje svaka. genetičar d odgajivač može dati mnogo primera, da što drastičnije neka mutacija utiče na fenotip, to će verovatnije smanjiti njegovu adaptivnu vrednost. U svome kritikovanju postupne specijacije, Goldschmidt upotrebljava kao analogiju mramorni mozaik sa hiljadu pojedinačnih komadića. On tyrdi da bi postojalo veoma malo iz~leda da se slika poboljša prosto menjanjem pojedinih kamenčića. Meni se čini da je ovo poređenje mnogo razornije po hipotezu o sistemskoj mutaciji. Goldschmidt hoće da nas uveri da bi čovek mogao džinovskom lopatom razbacati hiljade delića mozaika po ravnoj površini i tako dobiti poboljšanu

336

novu sliku. Jedan od njegovih kritičara je primetio da bi verovati kako bi se to moglo desiti značilo isto što i verovati u čuda. Jedinke su pripadnici populacija. Goldschmidt potpuno zanemaruje vezu nakazne jedinke i njene roditeljske populacije. Pronalaženje pogodnog partnera za »beznadežno čudovište« i uspostavljanje reproduktivne izolacije od normalnih pripadnika roditeljske populacije, čini se, predstavlja nepremostivu teškoću. između

Isto je tako veliki problem učestanosti. Sistematska mutacija mora biti razorna prilikom praktično svih svojih javljanja, jer proizvodi neskladnu, invijabilnu genetičku kombinaciju. Da bi se proizveo poneki praotac nove vrste, nov rod, ili neki još viši nov tip, sistematske mutacije moraju se javljati u ogromnom stepenu, tako da bude proizvedeno možda jedno »čudovište koje mnogo obećava« između milion »beznadežnih čudowšta«. Na toj osnovi oče­ kivali bismo da veliki procenat jedinki jedne vrste budu nakaze. Međutim, 7"'n":7"ni<> rln"k-<>zuiu da su takve nakaze srazmerno retke, isuviše retke da bi bile od evolucione važnosti. Gde je mogućna genetička analiza, ona pokazuje da sistemsKe mutaCIJe u Goldschmidtovom smislu reči tu nisu obuhvaćene. štaviše, kao što ističe Heberer (1957), trebalo bi da su sistemske mutacije podjednako česte u svim geološkim razdobljima, i verovatnoća da će biti proizYedena nova kola trebalo b1 da je isto tako velika u kenozoiku kao što je bila u prekambrijskom periodu. Međutim, činjenice su u suprotnosti sa tom pretpostavkom. Kad bi postojala stalna proizvodnja jedinki koje predstavljaju nove više kategorije (kola, redovi, klase, porodice i rodovi), da bi se docnije raspale u niže uključene kategorije, očekivali bismo da se takve jedinke javljaju u prirodi prilično često. Ali gde su kola >>beznadežnih čudovišta« koja se nisu još raspala u klase, gde su one klase koje se još nisu raspale u rodove, i tako dalje? Ono što zapravo nalazimo u prirodi jesu prirodne populacije grupisane u vrste, i vrste grupisane u više kategorije. Zamerke koje se mogu staviti teoriji o makrogenezi tako su brojne, a dokazi koji bi podržavali tu teoriju tako su oskudni, da bi bilo suprotno naučnom principu štedljivosti (Okemova oštrica) podržavati i dalje bilo koju teoriju evolucije saltacijom, izuzevši one koje su dobro potkrepljene dokazima, kao što su poliploidija, hibridizacija, promena u seksualnosti, i preuređenje hromozoma, o kojima će biti reči dole i u Gl. 17.

SpeciJacija kroz značajne hromozomne promene Među prvim citogenetičarima je vladalo šdroko rasprostranjeno uverenje da je preuređenje hromozoma bilo suštinski korak u specijaciji. Predložena kao alternativa geografskoj specijaciji, hipoteza o hromozomnoj specijaciji nije prihvatljiva. Međutim, sve je više dokaza o tome da stvaranje .izolacionih mehanizama kod geografski izolovanih populacija može biti olakšana izmenom hromozoma. O tom ptroblemu raspravljaćemo u Gl. 17.

22 :ž:ivotinjske vrste

337

Poliploidija

Jedini nesumnjivo utvrđen nacm neposredne specijaciJe jeste poliploidija. Poliploidija je umnožavanje normalnog broja hromozoma. Ako je, na primer, normalni diploidni ( = 2n) broj hromozoma 14, svi sadržatelji broja 7 veći od 14 su poliploidni. Jedinke sa tri garniture hromozoma (3n) nazivaju se triploidne; sa 4n, tetraploidne; sa 6n, heksaploidne; sa 8n, oktoploidne itd. Razlikujemo dva tipa poliploida koji imaju veoma različit značaj u evoluciji: autopoliploidi i alopoliploidi (ili amfiploidi). Autopoliploid se javlja kad više od dve haploidne hromozomne garniture jedne vrste učestvuju u obrazovanju zigota; alopoliploid ima garniture hromozoma dveju vrsta. Normalno, alopoliploidija nastaje udvajanjem hromozoma u hibridu. Još se suviše malo zna o poliploidima kod život:inja da b~ se odredilo koji su od njih auto, a koji alopo
go češći nego homogametni. Normalni odnos polova uspostaviće se svakim faktorom koji će sniziti vijabilitet gameta YY (Darlington 1953). Pol u nekim grupama riba očevidno je određen jednim jedimm !okusom (Winge, Gordon, i drugi) i verovatno nije nikakva koincidencija što su neki dokazi za poliplokliju nađeni kod riba (vidi dole). 2) Gorwhorizam. Za razliku od većine biljaka, kod kojih isti cvet proiz,nodi muške ri ženske gamete, jedinke kod životinja su obično samo jednog pola. Novonastala poliploidna životinja imaće teškoće pri nalaženju partnera, a ta smetnja će među biljkama postojati samo za one vrste koje se obavezno jedna sa drugom oplođavaju. Niska učestanost poliploidije među Digenea (trematode sa dve pijavke), mekušcima-plućašima, i drugim grupama hermafrodita kod kojih postoji samooplođenje (stvarno ili potencijalno), može ukazivati na to da ova teškoća nije osnovni razlog za retkost poliploidije kod životinja. Međutim, samooplođenje može zaista biti veoma retko u ovim grupama, čime je ovaj argument oslabljen. 3) Teškoće pri razviću. Stebbins (1950) smatra da poliploidija remeti ćelijsku diferencijaciju kod životinja, ali ne kod biljaka, sa njihovim mnogo jednostavnijim razvojnim procesima. Međutim, velika učestanost poliploidije među partenogenetskim životinjama nagoveštava (White 1954) da ovi razvojni faktori verovatno nisu veoma značajni. Kao posledica Mulleroyog principa (nedostajanje ravnoteže pri određiva­ nju polova), očekivali bismo da nađemo poliploidiju većinom u grupama gde je reprodukcija hermafroditska, partenogenetska ili vegetativna (Suomalainen 1958). Na žalost, većina grupa životinja kod kojih se javljaju ovi oblici reprodukcije je u citološkom i taksonomskom pogledu još uvek veoma slabo poznata. A ono malo što je poznato tako je autoratitivno izložio White (1954) da nije potrebno ulaziti ovde u pojedinosti. Među hermafroditima, podaci o poliploidiji su sledeći: mada se samooplođavanje javlja obično kod nekih rodova mekušaca-plućaša, naročito Lymnaea, do sada jedini pouzdan dokaz za poliploidiju jeste Paludestrina jenkinsi. Ni kod pantljičara (eestoides) ni kod trematoda Digenea nije nađena poliploidija, ali je ona dosta česta kod Turbellaria i prstenastih glista. Slučaj planarije Dendrocoelum infernale (Steinmann) može poslužiti kao tipičan primer (Aeppli 1952). Morfološki ova vrsta (2n = 32) veoma liči na simpatričku vrstu D. lacteum Muller (2n = 16). Jedina značajna razlika je ta što je D. infernale, koja se prilagodila pećinama i planinskim potocima, izgubila oči - a to je znak da razdvajanje od D. lacteum nije skorašnjeg datuma. Tetraploidna infcrnale ima manji broj, ali većih ćelija nego jedinke lacteum iste veličine. Postoji nekoliko fizioloških razlika između ovih vrsta. D. infernale najviše voli temperaturu od 60 e, a D. lacteum 17o e. Ove vrste se razlikuju i u otpornosti na temperaturni šok i na neke hemikalije. Ako se obe vrste drže na temperaturi koju najviše vole, D. infernale je otpornija na alkohol, a D. lacteum na glicerin. Analiza hromozoma pokazala je jasno da je tu u pitanju autopoliplo[dija, a ne alopoliploidija. Dendrocoelum infernale zadovoljava sV"e što se zahteva od jedne prave vrste, ali je svakako postala poliploidijom. Međutim, možda se razmnožava pseudogamijom (Benazzi 1957), Još neki slučajevi poliploidije (većinom u zajednici sa partenogenezom) zabeleženi su u grupi Turbellaria. I kod kišnih glista (Lumbricidae) poliplo.. idija je veoma rasprostranjena među partenogenetskim vrstama. članovi ove porodice su u osnovi hermafroditi koji se samooplođavaju, i nekoliko autora, 22*

339

a naročito Omodeo (1951, 1952) jasno je utvrdilo da se poliploidija javlja i kod nekih vrsta sa polnom reprodukcijom. Još nije poznato da li je ta poliploidija bila ustanovljena putem partenogeneze ili putem samooplođavajućeg hermafroditizma. Uobičajene prepreke za poliploidiju ne postoje kod hermafroditskih grupa, pošto tamo nema polnih hromozoma, a razlika između muške i ženske gonade određuje se u toku razvoja. što nas najwše iznenađuje kod poliploidije među hermafroditskim grupama, jeste njena retkost. To se ne može lako objasniti, ukoliko se ne pretpostavi da je samooplođivanje veoma retko. Poliploidija je mnogo šire rasprostranjena među grupama sa parteno· genezom. Opisana je kod račića-izopode Artemia salina, kod kopnene mokrice Trichoniscus coelebs, kod skakavca Saga peda, kod leptirova iz porodice Psychidae (Solenobia i drugi rodovi), kod žižaka iz potporodica Otiorrhynchinae i Brachyderinae, kod kišnih glista, a naročito dobro kod porodica SimuHidae i Chironomidae. Za pojedinosti upućujemo na Whitea ( 1954) i Basrura i Rothfelsa (1959). Bilo je malo rasprave oko toga do koje je mere takva poliploidija »specijacija«. U većini slučajeva, kao kod Trichoniscus, Solenobia, žižaka i kišnih glista, poliploidija stvara jasno određene oblike, koji su različito navođeni kao >>rase« ili >>Vrste«, što uglavnom zavisi od stepena različno­ sti. Još važnija od morfološke razlike jeste činjenica da se poliploidijom nastale jedinke vrlo često sasvim jasno razl!ikuju od diploidnog roditelja i po ekologiji i po rasprostranjenju. Tako je diploidan Trichoniscus elisabethae nađen u južnoj Francuskoj samo u vlažnim planinskim staništima, dok od njih proizveden triplmd, T. coelebs, živi u sušnim, vrelim garigama duž Sredozemnog mora. Još je zanimljiviji slučaj Solenobia (Seiler 1946, 1961 ), gde se javljaju tri »rase«, seksualni diploid, partenogenetski diploid, i partenogenetski tetraploid. Mada se preklapaju u mnogim oblastima, one ispoljavaju određene regionalne preferencije. Seksualni oblik nađen je većinom blizu ivice poslednje glacijacije i blizu staništa duž severne padine Alpa. Tetraploidi su nađeni u gornjim dolinama severnih Alpa i duž cele padine južnih Alpa. švajcarska Jura je nastanjena gotovo isključivo partenogenetskim diploidima. Slične ekološke razlike nađene su i kod žižaka i kišnih glista. Poliploidija je takođe bila zabeležena kod naročitog tipa partenogeneze koji se ponekad naziva i ginogeneza (ili pseudogamija). Kod nekih vrsta nema· toda, planarija i kišnih glista jaje se razvija samo ako je u njega prodro muški gamet. Međutim, taj gamet degeneriše, pa ne dolazi do oplođenja u genetičkom smislu. Kod partenogenetskih nematoda nije još zabeležena poliploidija, ali se ona javlja u nekim rodovima Turbellaria, kao što su pokazali radovi Benazzija i njegove škole, i Dahm (1958). Autopoliploidija se može javiti među protozoama (Wenzel 1955). Očigledno je, dakle, da je poliploidija jasno ustanovljena kod svih grupa sa stalnom partenogenezom i da ima za rezultat proizvodnju vrsta koje bi, na osnovus vakog čisto biološkog ili taksonomskog testa, bile nazvane dobre vrste. U stvari, možemo reći da poliploidija predstavlja glavni način specijacije kod nekoliko takvih specijalizovanih grupa. Kod kišnih glista, na primer, i do 70% vrsta nađenih u određenoj oblasti možda je postalo putem poliploidije. Kod Turbellaria i nekih grupa žižaka, procenat poliploidije je tc.!wđe prilično vel,ik. Izgleda da nema mnogo sumnje (Suomalainen 1950) da je u svim ovim slučajevima partenogeneza prethodila postanku poliploidije. Većina poliploida su autopoliploidi, ali u nekim slučajev:ima ima i znakova

340

alopoliploidije. Međutim, ta je situacija sasvim različita od am.ffiploidije kod biljaka (Stebbins 19SO). Alopoliploidija kod životinja obično je proizvedena oplođenjem diploidnog ili tetraploidnog partenogenetskog jajeta haploidnom spermom, a rezultat toga je poliploid 3n ili Sn. Još nije sigurno da li su tako postaLi triploidni dvokrilci, ili su oni autopoliploidi koji su postali kao rezultat spajanja tni haploidna mejotična produkta u jednom jajetu (Basrur i Rothfels 19S9). Pseudopoliploidija kod životinja. Pošto su botaničari otkrili da je skoro polovina biljaka poliploidna, počelo je aktivno traganje za poliploidijom kod životinja. Neko vreme gotovo svaka razlika u broju hromozoma između srodnih vrsta smatrana je kao znak poliploidije. Pre nego što navedemo dobro dokazane slučajeve, bilo bi pametno ela ukažemo na neke potencijalne izvore grešaka. a) Spajanje hromozoma. česta je greška pretpostaviti da je najniži broj hromozoma u nizu srodnih vrsta najprimitivniji, i da viši brojevi potiču od njega. Više ispitivanja nagoveštava da za mnoge vrste životinja važi baš obrnuto. Među kopepodama Harding (19SO) je našao da naprimitivnije vrste imaju najveći broj hromozoma, a isto to važi i za podredove (npr. Cyclopoida). Najprimitivnije mokrice (Isopoda) imaju 28 haploidnih hromozoma, i taj se broj spajanjem nezavisno smanjuje na 8 u nekoliko linija među kojima ne postoji veza (Asellus, Trichoniscidae, Epicaridae) (Vandel 1947). Samo spajanje je na prvi pogled prilično jednostavna pojava, ali postoje neke citološke teškoće koje još nisu sasvim razrešene. Kod većine životinja (sem onih sa veoma zbijenim, okruglim metafaznim hromozomima) možemo razlikovati u metafazi štapičaste hromozome i hromozome u obliku slova V (ili slova J). Ovaj oblik određen položajem centromere ( = kinetohor), koja je (sub-) terminalna kod štapičastih ( »akrocentričnih«) hromozoma, a negde po sredini hromozoma (»metacentrična«) kod hromozoma u oblikus lova V (Sl. 15-3). Translokacijom (i gubljenjem jedne centromere) dva štapičasta hromozoma mogu se spojiti u jedan V-hromozom. Dva kraka novog V-hromozoma tačno odgovaraju dvama prethodnim štapičastim hromozomima. Značaj takvog centralnog spajanja prvi je jasno shvatio Robertson (1916 ), koji je naglasio da broj krakova glavnih hromozoma ostaje gotovo stalan u mnogim grupama (»Robertovo pravilo«). Matthey (1949) naziva taj broj hromozomnih krakova N. F. (nombre fondamentale). Jedan izuzetno poučan slučaj dejstva centralnog spajanja na broj hromozoma opisao je Staiger (19S4). Kod hibridnih populacija između n = 13 i n = 18 oblika morskog puža iz grupe Prosobranchiata (Tha is la pil!us) mogu se naći jedinke kod kojih se, u toku mejoze, S metacentričnih spaja sa 10 akrocentričnih, jasno pokazujući način na koji postaju metacentrici (Sl. 1S-3). Jasno je, dakle, da se sam broj hromozoma ne može prihvatiti kao nepobitni dokaz za poliploidiju. Vrsta sa 2a hromozama ne mora biti poliploid neke srodne vrste sa a hromozomima; pre će biti da a vrsta može imati a V-hromozoma postalih centralnim spajanjem od vrste sa 2a štapičastih hromozoma. Takvo objašnjenje može se često potkrepiti upoređenjem sa N. F, ili sa DNK sadržajem jezgra. Opadanje N. F. može se objasniti sasvim lako translokacijom i gubljenjem centromere zajedno sa gubitkom genetički inertnih (ili nebitnih) delova hromozomnih krakova (White 1954 ). Povećanje N. F. tež~ je objasnid, jer ono povlači za sobom i povećanje broja centromera. Pitanje je, međutim, da li bi se to moglo postići razdvajanjem centromera, jer se tim procesom ne 341

Sl. 15-3. Hromozomi morskog puža Thais (Purpura) lapillus. Gornji red, rasa sa 18 hromozoma; drugi red, rasa sa 13 hromozoma (5 metacentrika); četiri donja reda, razne kombinacije u hibridnoj populaciji. (Staiger 1954).

objašnjava postanak nove telomere, koja je očevidno takođe neophodna. Potreban je još jedan hromozomni delić da bi se dobila centromera i dve telomere (White 1957b ). b) Difuzna ili multipna centromera. Lorković (1949) i drugi su pokazali da se neke vrste Lepidoptera mogu poređati u niz sve većih brojeva hromozorna, što nagoveštava postojanje poliploidije. Međutim, postoji mnogo intermedijernih brojeva hromozoma, a, osim toga, izgleda da Lepidoptera, zajedno sa Heteroptera, Homoptera i nekim Arachnoidea, imaju difuzne (i1i multipne) centromere, tako da se otpali delovi hromozoma ne gube (kao kod vrsta sa lokalizovanom centromerom),nego se kreću >>kao novi hromozomi« zajedno s ostalim hromozomima. Broj hromozoma je isto tako neodređen kod Ascaris (konjske gliste) sa njenim složenim kinetohorom. Razlike u broju hromozorna, često kod srodnih vrsta svih ovih grupa, ne moraju uvek biti znak poliploidije. Ipak, dokazi u korist poliploidije kod Lepidoptera prilično su sugestivni: kod Lysandra, kao i kod ostalih Lycaenidae, 24 je osnovni broj hrornozoma, ali L. bellargus ima n = 45 a druge vrste 82-90, L. argester oko 130-150, a L. niscens oko 190 (De Lesse 1960). Kod Erebia razne vrste imaju sledeće brojeve hromozoma: 8, 10, ll, 12, 14, 15, 22, 23, 24, 25, 28, 29, 40, 51, 342

52. Bliskli s.rodn:iai često imaju brojeve hromozoma koji tačno odgovaraju poliploidnim nizovima, kao što su 8 i 40, 45 i 90, Sl i 102. Ipak su hromozomi viših vrsta u odogvarajućoj meri manji. Stoga De Lesse ( 1960) iznosi da ni poliploidija ni fragmentacija hromozoma nisu objašnjenje za umnožavanje hromozoma koje nalazimo kod Lepidoptera, nego je to proces opisan pod e). e) Razdvajanje vlakana. Hromozomi viših organizama su, izgleda, u najvišoj meri politeni, tj, sastoje se od mnogo homologih hromatinskih vlakana. Schrader i Hughes-Schrader (1956) nagovestili su da poneko udvajanje broja hromozoma (bez povećanja DNK) može biti posledica smanjenja stepena politenije, tj. posledica odvajanja vlakana u složenim, politenim hromozomima. Ova pretpostavka, mada je saglasna sa nekim zapaženim činjenicama, još treba da se dokaže. Postanak brojeva hromozoma koji nisu sadržatelji haploidnog broja mogli bi biti posledica spajanja ili cepanja kojii nastaju posle prvobitnog odvajanja vlakana. d) Prekobrojni hromozomi. Ako se pomoću mehanizama koji su još slabo svaćeni, normalnoj garnituri hromozoma dodaju prekobrojni ili ekstra-hromozomi, to može dovesti do povećanja broja hromozoma, što podstiče poliploidiju. Kod rovca »Gryllotalpa gryllotalpa<< broj hromozoma može se kretati od 12-23, i to je bilo pripdsiivano poliploidiji. Međutim, izgleda de se pod imenom G. gryllotalpa krije čitava grupa sestrinskih vrsta, i ništa se ne može reći o broju njihovih hromozoma dok se ne raščisti taksonomija. Poliploidija kod seksualnih životinja. Bilo je pokazano da je većina navedenih slučajeva poliploidije kod životinja zasnovana na pogrešnom tumačenju citoloških dokaza ( >>pseudopoliploidija<<) ifi je ograničena na oblike kojima nedostaje gametsko određivanje pola (kao što su hermafroditi), ili se razmnožavaju uniparentalno (partenogeneza). O nekim drugim slučajevima, naveliko navođenim kao dokaz za poliploidiju kod vrsta koje se seksualno razmnožavaju, tek će biti reči. a) Niži zglavkari. E. Goldschmidt (1953b) pokazala je da se raoići Euphylopoda koji žive u Izraelu sastoje od vrsta sa 6 hromozoma (Lepidurus spec.), sa 12 ili 12 + l hromozoma (Chirocephalus, Branchinecta), ili' sa 18 hromozorna (Streptocephalus torvicomis). Ne razlikuju se nikakvi polni hromozorni, ali je reprodukcija isključivo seksualna. S obzirom na postojanje partenogeneze kod nekih srodnih rodova (npr. Artemia), mogućno je da je poliploidija stečena za v,reme partenogenetske faze i da seksualna reprodukcija može imati reverzno dejst"V'o. b) Insekti. Kod uholaža (Dermaptera) tri vrste sa malim brojem hromozoma (2n = 12 do 14) su XY kod mužjaka, dok su u nekoliko vrsta sa 2n = 25 mužjaci X 1X 2Y, a kod Prolabia abachidis sa 2 n = 38 oni su X 1X 2X 3Y (Bauer 1947). To je većina autora (npr. Goldschmidt 1953a) protumačila kao jasan znak poHploidije, mada White (1954, 1957) preporučuje opreznost s obzirom na postojanje nekoliko XY vrsta sa 2n = 24 i jedne X 1X 2Y vrste sa 2n = 21. Brojevi hromozoma koji nagoveštavaju poliploidiju nađeni su i kod biseksualnih phasmida, mantida, i roda Gryllotalpa (npr. G. africana i G. borealis), često povezani sa nekim X 1X 2Y mehanizmom u vezi sa polnim hromozomima (Goldschmidt 1953a), ali nespajanje raznih X - hromozoma u heterogametskom polu nije u saglasnosti sa poHploidijom. e) Sisari. često je tvrđeno da poliploidija postoji kod sisara, uključujući i čoveka, ali svi se dokazi suprotstavljaju tom tumačenju. Kada je nađeno da zlatni hrčak, Mesocricetus auratus, ima 2n = 44 hromozoma, dok druge dve

o

o

343

vrste hrčaka, Cricetus cricetus i Cricetus griseus, imaju 2n = 22, Sachs (1952) i Darlington (1953) su tvrdili da je ta vrsta postala kao alopoliploid drugih dveju vrsta sa manjim brojevima hromozoma. To iV'rđenje odbacili su Matthey (1953) i White (1957) iz različitih razloga. Prvobitni broj hromozoma kod hrčaka je visok ( 44) i u Starom svetu ( Mesocricetus) i u Novom svetu ( Reithrodontomys) i znatno je smanjen kod savršeni j ih oblika. Sledeći brojevi hromozoma (2n) nađeni su kod hrčaka Staroga sveta: Mystromys, 32; Tscherkia, 30; Phopodus, 28; Allocricetulus eversmanni, 26; Cricetus, Cricetulus migratoris i C. griseus, 22; i Allocricetulus curtatus i Cricetulus barabensis, 20 (Matthey 1961). Izgleda da je među glodarima fam. Cricetidae, isto kao i u porodioi Sciuridae i Gerbillidae broj hromozoma veoma nestabilan, bez poliploidije. Nije poznat nijedan slučaj poliploidije među sisarima. d) Ribe. Ali nije tako lako pobiti dokaze o poliploidiji među ribama. Svardson (1945) je pokazao da m brojevi hromozoma kod svih ispitivanih vrsta Salmonidae sadržatelji (skoro ili potpuno) broja 10, tj. 3 X 10 = 29,30; 4 X 10 = 37, 40, 40, 40, 40, 42; 5 X 10 = 51. White (1946) pripisuje to koincidenciji, a Matthey (1949) smatra da je broj hromozomnih krakova (N. F.) u suprotnosti sa poliploidnim tumačenjem. Međutim, Kupka (1948, 1950) je smatrao da su dokazi prilično ubedljivi u slučaju Coregonus. Većina Coregonidae ima 72 hromozoma koji se sastoje od 4 garniture po 18. Coregonus asperi maraenoides iz Ciriškog jezera ima samo 36 hromozoma. Druge dokaze o poliploidiji kod riba našao je Suomalainen ( 1958). Izgleda da pol kod riba L:avis:i od jednog određenog polnog gena, a ne od ravnoteže faktora koji određuju pol, i to - ako je tačno - olakšava pojavu poliploidije. Zaključak.

Ukupno uzevši, specijacija kroz poliploidiju je veoma retka životinjama. Samo kod partenogenetskih grupa javlja se ona češće. Veliki deo oitološkog posla ima još da se obavi pre nego što bude moglo da se zaključi da li se, i u kojoj meri, poliploidija javlja kod životinjskih grupa koje se polno razmnožavaju, kao što su ljuskari, Phasmidae, Mantidae, Lepidoptera, i ribe. čak i kad bi to bilo potvrđeno kod nekih od tih grupa, još uvek bismo s pravom mogli da kažemo da je kod životinja taj mehanizam ;:mzetak, nasupTot situaciji kod biljaka. Nema dokaza da su čitave grupe vrsta th rodova postale poliploidijom, kao što je često bilo utvrđeno kod biljaka. među

Poliploidija postavlja jedan težak taksonomski problem. Autopoliploid može praktično da bude, u vreme svog nastanka, istovetan sa roditeljskim diploidom. Takav oblik se često naziva »poliploidnom rasom«, kao što je uči­ nio Seiler u slučaju Solenobia. Međutim, takva »rasa« je reproduktivno izolovana od roditeljske vrste i predstavlja, biološki rečeno, pravu vrstu. To je još jedna ilustracija čestog sukoba između morfološkog i biološkog shvatanja vrste. POSTEPENA SPECIJACIJA

Svaka postepena specijacija je neizbežna populaciona pojava. To je postepeno razilaženje populacija dok ne dostignu nivo različnosti vrsta. Pretpostavlja se da postoje dva načina postepene specijacije: jedni obulnataju geografsko razdvajanje populacija koje se razilaze (geografska specijacija, Gl. 16 ), a drugi se dešavaju bez geografskog razdvajanja (simpatička specijacija). 344

Simpatrička

specijacija

Većina autora je donedavno smatrala da simpatrička specijacija, tj. specijacija bez geografske izolacije, preovlađuje kao način specijacije. Takva specijacija se zasniva na dvema pretpostavkama: a) ustanovljenje novih populacija jedne vrste u različitim ekološkim nišama u granicama normalnog dometa rasprostranjenja jedinki roditeljske populacije; b) reproduktivna izolacija osnivača nove populacije od jedinki roditeljske populacije. Pretpostavlja se da je fluktuacija gena između kćerinske i roditeljske populacije sprečena pre unutrašnjim nego spoljašnjim faktorima. Brz proces stvaranja vrste obuhvaćen je većinom shema simpatričke specijaoije. Radi podrobnijeg opisa ovog pretpostavljenog procesa, možemo navesti reči jednog pristalice te teorije:

Pretpostavimo da je na jednom istom okeanskom ostrvu prvobitna kolonija da se odvaja u druge grupe pod uticajem prirodnog odabiranja, polnog odabiranja, fiziološkog odabiranja, ili bilo kog drugog oblika izolacije; onda će istovremeno (a ovde i u istoj oblasti) biti onoliko linija divergentne evoluoije koliko oblika izolacije utiče na okeansku koloniju (Romanes 1897: 22). počela

Istorija. Pojam simpatričke specijacije je mnogo stariji od pojma geografske specijaoije i ide unazad čak do predarvinskih dana. Darwin je bio prilično neodređen u vezi sa ovim predmetom i nije pravio jasnu razliku između specijacije kroz jedinke i specijacije kroz populacije. U nekim svojim tvrđenjima on kao da odaje dužno priznanje potrebi za geografskim izolacijom, dok u drugima, čini se, potpuno zanemaruje geografski element. Neki odeljci u njegovim delima i u njegovoj prepisci sa Wagnerom, Semperom i Weismannom pokazuju da on veruje u simpatričku specijaciju. Kad bi varijetet napredovao tako da brojno nadmaši roditeljsku vrstu, on bi onda dobio rang vrste, a vrsta rang varijeteta; ili bi možda potisnuo i istrebio roditeljsku vrstu; ili bi oboje koegzistirali, i oboje imali rang nezavisne vrste ... Male razlike kojima se odlikuju varijeteti iste vrste teže da se brzo povećaju dok ne postanu jednake sa većim razlikama između vrsta istoga roda, pa čak i raznih rodova. ju

Darwin je razmišljao čak i o pitanju mehanizama koji možda omoguću­ vrstama u nastajanju da koegzistiraju ne spajajući se:

simpatričkim

Mogu izneti poveći spisak činjenica koje pokazuju da u istoj oblasti vanjeteti istih životinja mogu ostati jasno izdvojeni, zbog toga što borave u različitim staništima, što se razmnožavaju u donekle različito doba, ili zbog toga što se radije sparuju varijeteti istog tipa ... Ja verujem da su mnoge savršeno određene vrste postale u strogo kontinuiranim oblastima. Odvelo bi nas suviše daleko kad bismo dali podrobnu istoriju mnogih pokušaja da se dokaže simpatrička specijacija. Deo te istorije izneli smo ranije (Mayr 1947, 1955 b, 1959a), ne teieći, naravno, za tim da budemo potpuno iscrpni. Catcpool u Engleskoj i Dahl u Nemačkoj prvi su predložili precizne teorije. Njima se pridruiio Romanes, koji je proučavao taj predmet u nizu pojedinačnih spisa (1886-1889), razrađenih i sakupljenih u jednoj knjizi (Romanes 1897). Tvrđenje tih uatora podrobno su analizirali Seebohm (1888) i Jordan (1896, 1898), i dokazali su njihovu netačnost. Kao što je naglasio Jordan, svii ovi autori su pretpostavljali kod vrsta u nastojanju karakteristike koje 345

bi odmah od njih načinile prave vrste. Kasnija »selekcija<< nije tome dodala ništa novo. Nijedna od tih shema nije objasnila postanak presudnih razlika između vrsta u nastajanju. Ubrzo posle Jordanove diskusije (1896), Vernon (1897) i Petersen (1903, 1905) izneli su nove argumente u korist simpatričke specijacije, ali je Jordan (1897, 1898, 1903, 1905) opet pokazao da oni nisu tačni. Ovo preganjanje između pristalica simpatričke i geografske specijacije nastavilo se do naših dana. Na tvrđenje Testa (1946) i Thorpa (1945) odgovorio je Mayr (1947). Emerson (1949) je pokušao da ponovo oživi simpatričku specijaciju, ali ga je pob1o Pitelka (1951c). Prilično obeshrabruje čitanje te večne raspre, zato što se u korist simpatr.ičke specijacije navode stalno isti stari argumenti, ma koliko da su pre toga već bili odlučno opovrgnuti. Kao da nijednom. od tih autora nije poznata već objavljena obimna literatura iz te oblasti. U poslednjoj analizi, sve različite sheme sadrže proizvoljne pretpostavke u kojima se jedinkama koje doživljuju specijaciju odjednom pnidaju s'V'i atributi prave vrste. Tako pokušavaju da mimoiđu stvarni problem specijacije. čovek bi pomislio da nije više potrebno posvećivati mnogo pažnje toj temi, ali na osnovu iskustva iz pPošlosti možemo sa sigurnošću predskazati da će ta tema biti opet pokretana u pravilnim vremenskim razmacima. Simpatrička specijacija je kao lernejska hidra, kojoj su izrastale dve nove glave kad bi jedna bila odsečena. Postoji samo jedan način na koji se može postići konačan sporazum, a to je razjasniti ceo kompleks pitanja s tim u vezi do te mere da više ne može postojati neslaganje. Stoga ćemo kao jedan korak u tom pravcu u sledećim odeljcima pokušati da podrobno analiziramo razne premise i postulate u vezi sa simpatričkom specijacijom, i da zaključimo postoje 1i dokazi o tome da bi populaCilje mogle postlić·i reproduktivnu izolaciju bez geografskog razdvajanja. Dve osnovne stvari moraju se jasno istaći pre nego što pristupimo podmbnijem raspravljanju. Prva je da se teorija simpatričke i' teorija geografske specijacije slažu u svome naglašavanju važnosti ekoloških faktora u specijaciji. One se razlikuju u redosledu kojim se nižu stupnjev.i procesa specijacije. Po teoriji geografske specijacije, neki spoljni događaj razdvaja jedan kompleks gena u nekoliko njih, a ekološki faktori igraju glavnu ulogu kad su populacije već postale geografski razdvojene. Po teoriji simpatričke specijacije, samo raspadanje genskog kompleksa prouzrokovano je ekološkim faktorima, i ma kakva prostorna i:wlacija tako stvorenih populacija nastupila posle toga, ona je sekundarna, kasnija pojava. Druga tačka tiče se definicije simpatričke specijacije. Da bi se izbeglo rezonovanje u k:rug, ona se mora definisati kao postanak izolacionih mehanizama u granicama oblasti rasprostranjenja potomstva jedne jedine derne. Veličina te oblasti određena je, na primer, kod morskih organizama rasturanjem larvenih stupnjeva. Kod većine insekata ona biva određena u adultnom stanju, onim polom koji je pokretljiviji. Pošto obično u granicama oblasti rasturanja jedne derne postoje mnogobrojne ekološke niše, specijalizacija u odnosu na nišu nije mogućna bez stalne nove polucije u svakoj generaciji od strane imigranata. Razlozi za pretpostavku o simpatričkoj specijaciji. Shvatanje o simpatričkoj specijaciji ne bi imalo tako široku podršku kad ne bi bilo mnogo pojava i opštih bioloških pojmova koji kao da joj govore u prilog. O nekima od njih ćemo sad govoriti.. 346

Pristalice simpa~tričke specijac,ije su skoro uvek istraživači lokalnih fauna koji hoće da objasne premošćavanje jaza između vrsta u jednoj nedimenzionalnoj situaciji. Oni se bave izvesnim brojem srodnih simpatričkih vrsta i nesvesno pretpostavljaju da su te vrste postale tamo gde su danas nađene. Ta je pretpostavka iznošena čak i u jednom delu najnovije literature (npr. Wieser 1958; Kohn 1958). Test (1946), na primer, ističe da 17 vrsta kalifornijskih »puževa akmea« (Acmaea) imaju areale koji se znatno preklapaju i da se neke od najspecijalizovanijih vrsta javljaju usred areala vrste za koju se pretpostavlja da joj je predak Slične situacije nađene su u gotovo svakom velikom rodu. Postoji nekoliko stotina (verovatno 500) vrsta pčela roda Perdita u Severnoj Americi. Sve su oligotrofne, i posećuju samo cvetove jedne vrste ili jedne grupe blisko srodnih vrsta. Mnoge vrste Perdita mogu se naći na jednom lokalitetu, ali nikad zajedno, jer se javljaju na različitim biljkama ili, u nekim slučajevima, u različita godišnja doba. Kako su sve te vrste mogle postati geografskom specijacijom? To je pitanje na koje, u početku, izgleda teško odgovori ti. Drugi razlog za pretpostavljanje simpatričke specijacije zasnovan je na zapažanju da sve vrste izgledaju savršeno prilagođene posebnoj sredini u kojoj se javljaju. Izvođeni su zaključci da se takva odlična prilagođenost vrsta njihovim ekološkim nišama nije mogla razviti kao slučajni sporedni proizvod genetičkih promena koje su se nagomilale u toku geografske izolacije. To je isti onaj argument koji upotrebljavaju lamarkisti da odbace prirodno odabiranje mutacija po principu slučajnosti kao mehanizam koji može proizvesti adaptaciju. Tipološki način mišljenja takođe se suprotstavlja prihvatanju geografske specijacije. Ako se vrste smatraju kao skupov.i jedinki koje odgovaraju jednome tipu, onda je specijacija proizvodnja jedinke koja odstupa od toga tipa. Proizvodnja takve jedinke simpatr.ičkom specijacijom izgledala bi kao vanredno logičan način specijacije, što je, u stvari, zastupao Schpenhauer. Zapažanje većih ekoloških nego morfoloških razlika među mnogim vrstama (npr. sestrinskim vrstama) takođe je doprinelo popularnosti teorija simpatričke specijacije. Polaženjem od neizrečene pretpostavke da je morfološka različnost ta koja stvarno čini vrstu, dokazuje se da takvi oblici stiču svoju ekološku različnost dok su još simpatrički, a da tek kasnije postaju morfološki različita vrsta. Očevidno je, dakle, da ima sasvim malo opštih razmatranja za koje bi se na prvi pogled činilo da idu u prilog simpatričkoj specijaciji. Simpatričke vrste u nastajanju. Neophodan zaključak iz svake teorije po~-t"npno ~~n~Hqr:;" iestp t<1i il<1 11 prirodi postoie neki »oblici« ili »Varijeteti« ili >>populacije« koje predstavljaju wrste u nastajanju<<. Kad bi bilo mogućno nabruJau sv(;; moguce sluć:ajeve takvih vrsta, odmah bismo dobili ubedljiv dokaz o stvarnoj učestanosti različitih mogućnih načina postepene specijacije. Videćemo da su geografski izolovane populacije takve vrste u nastajanju bar što se tiče procesa geografske specijacije (Gl. 16). Treba, dakle, rešiti pitanje ima li poznatih prirodnih fenomena koji se mogu tumačiti kao slučajevi vrsta u nastajanju u jednom procesu simpatričke specijacije. Kompleks fenomena koji se obično nazivaju »biološke rase<< navođen je zaista kao dokaz za takvu simpatričku specijaciju, pa se stoga mora brižljivo proučiti. B:ološke rase. Vrste životinja koje žive u istoj oblasti i koje, mada se jasno mogu razdvojiti na osnovu bioloških karaktera, ne pokazuju nikakve,

347

ili pokazuju samo neznatne, strukturalne razlike, nazivane su biološkim rasama, Raspoznavanje jedne takve specijalne kategorije tesno je povezano sa morfološkim pojmom vrste (Gl. 3). Načinjeno je nekoliko pregleda bioloških rasa, od kojih je najvažniji Thorpeov (1930, 1940). Brižljiva analiza tih slučajeva ot· kriva da je jedan naziv upotrebljen za veoma raznorodan skup fenomena. Njih možemo razvrstati, privremeno, uz pomoć četvorougaone tablice, upotreblja· vajući dva kriterijuma za klasifikaciju (Tabl. 15-2). TABLICA 15-2. FENOMENI SVRSTAVANI KAO BIOLOšKE RASE

Populacjia Javljanje

Simpatričko

Alopatrič&:o

Ista

Morfi Kloni "Rase" sa specifič­ nim domaćinom

Različita

Poliploidi Ekološke rase "Rase" sa specifičnim domaćinom

Sestrinske vrste Geografske rase Pol uvrste Sestrinske vrste

l) Morfi. Jasno određeni fenotipovi jedne populacije često su pogrešno označavani

kao rase (Gl. 7). Ni nosioci gena neke različite ljudske krvne grupe ni nosioci jednog određenog rasporeda gena kod Drosophila ne pripadaju različitoj rasi od drugih jedinki iste populacije. To je samo po sebi očigledno u većini slučajeva, ali se mora naglasiti za sve oblike ekološkog polimocrfizma. Genotipovi koji se razlikuju po preferenciji za neko stanište, kao što je utvrđenok od Drosophila, Cepanea i Asellus aquaticus, nisu različite rase. Oni ostaju pripadnici istog genskog kompleksa koji ispoljavaju različite preferencije. Postoji nagoveštaj genetički određenog polimorfizma među nekim vrstama insekata u njihovoj preferenciji za biljku domaćina. To bi moglo biti pravo objašnjenje za mnoge eksp<:rim.ente sa promenom domaćina koji su pomenuti u entomološkoj literaturi. Na primer, Thorpe (1928) je našao da je među Hyponomeuta padella sa belog gloga, kad im se pružilo da biraju između belog gloga i lišća jabuke, samo 20% nosilo jaja na jabuci, dok je svega 10% jabučnog obiika te vrste izabralo da snese jaja na belome glogu. U takvim ogledima ima mnogo nagoveštaja da tu nisu u pitanju stvarno različite rase domaćina, nego pre intrapopulacioni genotipovi (Ludvlgov efekt, vidi Gl. 9). Isto važi za takozvane otrovne i neotrovne rase kod nekih insekata štetočina kao što je hesenska muha (Cartwright i Noble 1947). Dve takozvane rase cikada vrste Cicadulina mbila razlikuju se u tome što jedna može lako da prenese određeni virus na kukuruz, dok ga druga rasa ne prenosi. U stvari, ta dva tipa razlikuju se očevidno samo po jednom genu koji kontroliše prijemčivost crevnog zida na prodiranje tog virusa (Storey 1932). Opisani su mnogobrojni slični slučajevi. Kod svih je primena izraza »rasa« očevidno pogrešna pošto su to mendelistič­ ke razlike u granicama populacija. Nosioci ovih genotipova se ukrštaju, obično po principu slučajnosti, sa drugim gentopivomia iste populacije. 348

2) Kloni. Kod oblika gde je seksualna reprodukcija privremeno ili stalno napuštena, mogu se razlikovati hlnije koje se partenogenetski razmnožavaju i razlikuju po biološkim karakteristikama. Kod lisne vaši graška ( Macrosiphum pisi) izolovane su linije koje se razlikuju po svojoj virulentnosti u odnosu na biljke graška. Linije veoma različite virulentnosti mogu se izolovati iz iste lokalne populacije. Pošto završi svoju partenogenetsku fazu, linija će se vratiti u opšti genski kompleks lokalne populacije, pa se stoga ne može smatrati za rasu. Takve linije mogu se razviti u svakoj vrsti sa unriparentalnom reprodukcijom i bili su opisani, nap rimer, kod Daphnia, Rotatoria, Nematoda i Protozoa. 3) Geografske rase. Geografske rase se često razlikuju upadljivije u raznim fiziološkim karakteristikama nego morfološki. Fiziološke rase ovog tipa opisane su, između ostalog, za Fringilla coelebs (pesma), Stumus vulgaris (migratorske navike i doba razmnožavanja), Carabus nemoralis (preferencija za temperaturu), Drosophila funebris (temperatura), Lymantria dispar (inkubadoni period i druga fiziološka svojstva), i Cynips (struktura gale). Drugi primeri navedeni su u Gl. ll, pod naslovom >>Geografska varijabilnost fizioloških karaktera«. Oni se ne razlikuju, dabogme, ni u kom pogledu od drugih geografskih rasa. 4) Poluvrste. Geografski izolovane populacije ponekad steknu razne biološke osobenosti i delimičnu reproduktivnu izolaciju (Gl. 16). Kad takve populacije uspostave sekundami kontakt jedna sa drugom, one se ukrštaju samo u izvesnoj meri i zadrže neke od svojih osobenosti. životinje koje čovek lako prenosi, kao što je domaća muva (Musea domestica), naročito lepo pokazuju takvu sekundamu sim partiju bivših geografskih rasa. Rase ljudske vaši ( Pediculus humanis) duguju možda za svoje poreklo istom tom procesu (vidi str. 356). U svim tim slučajevima zapažamo spajanje ili delimično spajanje ranijih izolovanih populacija, pre nego simpatričko poreklo vrsta u nastajanju. 5) Poliploidi. Poliploidm potomci diploidnih vrsta koje se partenogenetski razmnožavaju kao oni što se javljaju u rodovima Solenobia, Otiorrhynchus, i drugima), takođe su bili označavani kao biološke rase. To nije tačno, pošto su oni reproduktivno izolovani. Buchanan ( 1947) je nabrojao nekoliko partenogenetskih linija kod insekata-tvrdokrilca koji žive na pamuku (Graphognatus) koje su ili poliploidi ili kloni. One su morale postati trenutnom (neposrednom) specijacijom, i bolje je smatrati ih za mikrovrste, kao što čini Buchanan, nego za biološke rase. 6) Ekološke rase. Ovaj izraz se često upotrebljava neodređeno, i bio je primenjivan na mnoge različite biološke fenomene. Upotrebljavan je za sestrinske vrste, za kriptično obojene lokalne geografske rase, za sezonske rase ili generacije, i za >>Stanišne rase«. Da bi diskusija bila preciznija, ovaj izraz će ovde biti upotrebljavan samo za stand.šne rase. Sve ekološke rase su intraspecifičke populacije ili grupe populacija. Takve populacije zauzimaju neku oblast ili neko stanište. Kao što je u nekoliko mahova bilo isticano u prošlosti (Mayr 1947, 1951a), svaka rasa je istovremeno i geografska i ekološka rasa. Nema dokaza koji bi podržavali shvatanje ekoloških rasa kao kategorije različite od kategorije geografskih rasa. Teorija ekološke specijacije morala bi dokazati da se jedna populacija neke vrste učvrstila u novoj vrsti staništa u okviru areala kretanja jedinki iz roditeljskih populacija, i da se samo aklimacijom (prilagođavanjem novim uslovima) i odabiranjem staništa izdvojila u novo stanište dok nije dostigla nove vrste. U praktično svakom slučaju tako349

Sl. 15- 4. Ekološke rase američke strnadice Passerella melodia iz oblasti Zaliva San Franciska. Visinska rasa gouldii (populacije l - 5) uglavnom je razdvojena nepogodnim staništem od tri rase iz slanih močvara samuelis, pusiUula i maxillaris (6 - 18), kao što su i ove poslednje razdvojene međusobno. Stalna ili potencijalna fluktuacija gena dešava se duž nekih uskih zatona označenih sa A - H. (Za pojedinosti vidi: Marshall 1948.)

zvane ekološke specijacije navođenom u prošlosti, ponovno procenjivanje či­ njenica pokazalo je da su osnovne činjenice bile pogrešno protumačene (Mayr 1947). Naročito zanimljiv je slučaj ekoloških rada strnadica Passerella melodia u oblasti Zaliva San Franoisko (Marshall 1948). Tri podvrste javljaju se u brahičnim ili slanim močvarama, a četvrta blizu slatke vode na visoravni (Sl. 15-4 ). U većini oblasti visinske podvrste su odvojene od podvrsta koje žive u slanim vodama nekom ekološki nepogodnom suvom ravnicom. Gde god ta izolacija preovlada, postoji oštra taksonomska razlika između visinskih i močvar­ nih ptica, dok normalno mocvarne populacije postupno prelaze jedna u drugu po tipu klina svuda gde dođu u dodir. Tamo gde nema izolacije između močva350

ra i planinskog dela. ima takođe sasvim malo, ili uopšte nema, morfološke razlike između populacija iz različitih staništa: »Bez te izolacije ptice iz slanih močvara Zaliva Tomales su istovetne po morfološkim osobinama sa pticama u slatkovodnim staništima koja ih okružuju. Gde god nje nema između močvar­ nih i visinskih populacija, kao u Ričardsonovom zalivu, Korte Madera i San Pablo, te populacije se praktično više ne mogu razlikovati<< (Marshall 1948). Na malom broju mesta močvarne i visinske populacije došle su u sekw1darni kontakt, i oblast i količina intergradacije potpuno su određene konfiguracijom staništa. U Zatonu San Franciskito, gde se naglo susreću dva kontrastna staništa, susedne podvrste se ne mešaju mnogo, što je očigledno održavana biranjem staništa, a ne sparivanjem koje se ne vrši po principu slučajnosti. Marshallovi radovi jasno pokazuju da te takozvane ekološke rase vrste Passerella melodia uglavnom zahvaljuju za svoj postanak i održavanje geografskoj izolaciji. Postoji isto onoliko geografskih rasa koliko ima ekoloških rasa. Petersen i Tenow (1954) smatraju da je leptir Pieris bryoniae sa Alpa možda postao ekološkom specijacijom. Oni ističu, kao što su zapazili i stariji autori, da Je ova vrsta u suštini reproduktivno izolovana od široko rasprostranjenog nizijskog P. napi. Međutim, u Skandinaviji postoji jedna severna podvrsta, P. n. adalwinda, koja je fenotipski veoma slična sa P. bryoniae, ali postepeno prelazi u napi iz južne švedske kroz populacije sa intermedijernim karakterima, nasuprot napi i bryoniae u Bavarskim Alpima, koje su odvojene barijerama nastalim reproduktivnom izolovanošću. Nisu izneti nikakvi dokazi koji bi protivurečili pretpostavci da je kontakt između dveju alpskih vrsta sekundaran, i da su i ekološka razlika i reproduktivna izolacija stečene u toku geografske izolacije, verovatno u pleistocenu. Fenotipska sličnost između bryoniae i adalwinda ne mora biti znak bliskog srodstva i može biti paralelan odgovor kroz selekciju na slične uslove spoljašnje sredine. Visoka sterilnost hibrida i niska seksualna izolacija odraslih leptirova kod alpskih vrsta ukazuje na ranije postojanje neke spoljne prepreke fluktuaciji gena. Nema dokaza o ekološkoj specijaciji, kao procesu različitom od geografske specijacije. Nisam uspeo da nađem u literaturi ni jedan jedini slučaj takozvane ekološke specijacije koji nije zahtevao prostornu izolaciju populacija. 7) Rase prilagođene na određenog domaćina.. Kod mnogih životinjskih vrsta, naročito kod nematoda i insekata, mogu se razviti privremene linije na specifičnim biljkama-domaćinima. Uprkos ogromnoj literaturi o tim tzv. »rasama prilagođenim na određenog domaćina<<, još smo daleko od toga da shvatimo osnovne probleme. Neki autori, kao što je Harrison (1927), proučavali su takve rase kako bi »dokazali<< nasleđivanje stečenih karaktera; drugi autori nisu uspeli da naprave razliku između sestrinskih vrsta i rasa prilagođenih na određenog domaćina; a treći su, opet, uporno hteli da dokažu ili opovrgnu simpatričku specijaciju. Kao uvod u tu literaturu treba videti preglede Bruesa (1924), Dethiera (1947, 1954) i Thorsteinsona (1960), i dva izvrsna spisa Thorpea (1930, 1940), koji obuhvataju mnogo podataka iz ranije literature. Proučavanjem te literature mogu se dati sledeća uopštavanja: a) Preferencija za određenu vrstu biljaka-domaćina može imati, i gotovo uvek ima dvostruku osnovu- prilagođavanje novim uslovima sredine (uključujući i prilagođavanje larvi) i genetičku predispoziciju. b) Skoro sve vrste sa rasama prilagođenim na određenog domaćina usredsređuju se na jednog domaćina u određenoj oblasti, ali su sposobne da se utvrde i na raznovrsnim drugim biljkama-domaćinima, naročito pod uslovi351

ma s.tešnjenosti, i mogu imati različite omiljene biljke-domaćine u raznim oblastima. Zanimljiv slučaj jedne specijalizovane lokalne populacije jabučnog leptirka (Carpocapsa pomonella) koji je opisao Armstrong (1945), a koja se razvila u Ontariju, u jednom izdvojenom krušiku, doveden je u pitanje, jer se opis jedne sestrinske vrste koju su dali sovjetski entomolozi ograničava na krušku. Jedan insekt iz porodice Cerambycidae Xylotrechus colonus, sa kojim je Craighead ( 1921 J izveo najviše svojih radova, prvenstveno napada hrast, ali takođe, podjednako često, i kesten i hikori »hrast«. Svaki od ovih biljnih rodova sadrži po dvanaest i više vrsta. Mogućno je ustanoviti kolonije čak i na jasenu i javoru, mada uz izvesne teškoće. Stepen specifičnosti u odnosu na određenog domaćina često je precenjivan. Sa Hopkinsom, koji Je kumovao principu selekcije domaćina, želja za nm·im vrstama postala je začetnik te ideje, i on je često opisivao uzorke kao nove vrste prosto zato što su poticali sa novog domaćina. Samo kod severneameričke grupe Cryphalini, ispostavilo se da su 53 od »vrsta« koje je opisao Hopkins bile sinonimi (Wood 1954 ). Dakle, jasna je bezvrednost tih rasa i >>vrsta« prilagođenih na određenog domaćina kao dokaza za simpatričku specijaciju. e) Nagomilava se sve više dokaza koji govore da svaka lokalna populacija insekata ima mnogo genetičke varijabilnosti u odnosu na speaifičnost u izboru domaćina.

Cartwright i Noble (1947) našli su da je mogućno izdvojiti iz populacija hesenske muve (Phytophaga destructor) jedinke od kojih su postale linije koje su nanosile štetu do tada otpo,rnim varijetetima pšenice. Svaka monofaga ili oligofaga vrsta insekata doći će u dodir, u fazi disperzije, sa mnogobrojnim vrstama biljaka koje nisu njihov normalni domaćin. Ako poseduje odgovarajuću genetičku konstituciju, učvrstiće se na novom domaćinu. a to, po Ludvigavoj teoremi. dovodi do širenja niše ishrane vrste. Zabeleženi su mnogi takvi slučajevi kada su vrste insekata stekle nove biljke domaćine (Anderwartha i Birch 1954 ). d) U toku faze disperzije vrste (koja se u ovim slučajevima obično podudara sa adultnim stupnjem i periodom razmnožavanja) dolazi do manjeg ili većeg mešm1ja lokalnih linija. Ono je ograničeno na mužjake ako su ženke potpuno vezane za biljku kojom se hrane kao larve i ako se sparivanje odigrava na određenom domaćinu. Faza disperzije je, naravno, neophodna za svaku vrstu jer omogućava njeno širenje i korišćenje novoosvojenih položaja. e) Ako se takvo mešanje veštački spreči, i eksperimentalno odabere, ukrhtanjem u srodstvu, linija odgajena na samo jednom od nekoliko prvobitnih domaćina, takva linija može postepeno postati sve manje otporna ekološki, dok ne dostigne stupanj na kome će biti teško ponovo je uspostaviti na bilo kojoj drugoj od prvobitnih vrsta domaćina. f) Smrtnost se javlja gde god se nova linija utvrdi na novom domaćinu. t'::to je neuobičajeniji domaćin, to je teža početna smrtnost. Takve slučajeve opisali su Harrison (1927) i Glendemling (1929), a njihov spisak dao je Mayr (1947). Pojedinost o kojoj do sada najmanje znamo jeste s'tepen reproduktivne izolacije između različitih rasa prilagođenih na određenog domaćina iste vrste koje koegzistiraju na istom lokalitetu. To je problem od velike važnosti, ne samo evolucione nego i praktične. Jabučari u Kaliforniji bili su ozbiljno zaraženi jabučnim leptirkom (Carpocapsa) još od 1880. Međutim, prvi put je šteta 352

naneta orasima 1909, :i do ozbiljnijih oštećenja nije došlo sve do 1931. Znači li to da je jabučni leptirak uspostavio odvojenu liniju na orahu, ili je jabučna linija proširila svoju tolerantnost obuhvatajući i orah? Vreme pojave orahovog i jabučnog leptir ka isto je u južnim krajevima Kalifornije i široko se poklapa na severu. Blizu Stoktona 80% jabučnih leptiraka pojavilo se kad je to učini­ lo samo 50% arahovih leptiraka. Mogućno je da su u pitanju mikrogeografske rase, pošto su prostrane orahove šume ponekad izolovane od jabučara. Među­ tim, do sada taj problem još nije temeljno obrađivan. Isto tako, ne zna se da li između tih linija postoji neka početna seksualna izolacija i da li dolazi do povećanja smrtnosti kad se larve prenose sa jabuke na o;rah i obratno. Nadamo se da interesovanje ekonomskih entomologa nije još postalo usmerena tako isključivo na herniju da bi i dalje previđali ovaj osnovni biološki problem. Na kraju možemo zaključiti da su rase prilagođene na određenog domaćina biološki fenomen, i predstavljaju jedini poznati slučaj koji ukazuje na mogućnu pojavu početne simpatričke specijacije. Međutim, dokazi kojima do sada raspolažemo govore da se potpuno učvršćenje na novom domaćinu ne može desiti bez geografske izolacije. 8) Sestrinske vrste (sibling species). Za ogromnu većinu takozvanih bioloških rasa u literaturi (Thorpe 1930, 1940) danas je potvrđeno da su to sestrinske vrste. Kao što je Thorpe rekao, one su oblici »koji na svakoj biološkoj osnovi treba da budu klasifikovani kao odvojene vrste«. Tu spadaju, od rodova koje je pomenuo Thorpe, Oecanthus, Nemobius, Anopheles, Nasutitermes, Psylla, Paratetranychus, Trichogramma i razne grupe vrsta Drosophila. Larve sa jabuke, bmovnice, trešnje i belog gloga navođene su kao klasič­ ni primeri bioloških rasa jedne iste vrste (Rhagoletis pomonella) sve dok Curran (1932) i drugi nisu pokazali da je tu u pitanju grupa sestrinskih vrsta. O mnogobrojnim sličnim slučajevima bilo je podrobnije reči u Gl. 3. Ovaj pregled kategorije >>bioloških rasa« pokazuje da ona sadrži veoma raznorodnu mešavinu bioloških fenomena. Samo jedan od njih, rasa prilagođena na određenog domaćina, ima puno pravo na naziv »biološka rasa<<. čak i u tom slučaju proces si.mpatričke specijacije nije utvrđen, pa čak ni verova· tan. Stoga je nedopustivo navoditi postojanje bioloških rasa kao dokaz za pojavu simpatričkih vrsta u nastajanju.

Poznati

slučajevi simpatričke

specijacije

Jedan od najjačih argumenata upotrebljavanih u korist simpatričke specijacije jeste postojanje nekih situacija u prirodi koje se po svoj prilici mogu objasniti simpatričkom specijacijom, ali koje se, kako se tvrdi, ne mogu (ili mogu samo uz najveće teškoće) objasniti na osnovu geografske specijacije. Postoji pet vrsta fenomena koji obrazuju osnovu ovog argumenta. Pojava sestrinskih vrsta. Dokazivano je da simpatričke sestrinske vrste nisu mogle postati ni na koji drugi način sem kroz simpatričku specijaciju. To se tvrdilo naročito u onim slučajevima gde su sestrinske vrste bile svrstavane kao biološke rase sve dok nije otkrivena nj,ihova reproduktivna izolacija (Gl. 3 ). Ovaj argument predviđa dve važne stvari. Prva je ta što su simpatričke sestrinske vrste takođe čeSite u nmogim grupama gde rase prii[agolđene na određenog domaćina i speciffičnost u izboru domaćina ne postoje i gde se (kao, 23 životinjske vrste

353

npr., kod malaričnih komaraca) specijacija nije mogla desiti kroz specijaciju u odnosu na domaćina. Isto tako važno je otk11iće da izolovane populacije jedne vrste mogu steći sterilitetne faktore ili druge komponente reproduktivne izolacije bez morfološke divergencije. To je bilo opisano za izvestan broj insekata (Gl. 16 ). Moore (1954) je našao da su žabe vrste Crinia signifera iz Novog Južnog Velsa bile reproduktivno izolovane od morfološki istovetne populacije u Zapadnoj Australiji, koju je on onda- po njegovom mišljenju s pravomsmatrao za različitu vrstu (Crinia insignifera). Ovaj i drugi slični slučajevi pokazuju da se reproduktivna izolacija može steći u geografskoj izolaciji brže nego morfološke razlike, i da nije potrebno pretpostaviti simpatričku specijaciju da bi se objasnila specijacija morfološki sličnih ili istovetnih vrsta. Specijactja u grupama rnonofagih vrsta. U mn?gim grupama insekata postoje rodovi sa mnogo vrsta, od kojih je svaka, kako izgleda, ograničena na jednog jedinog domaćina. Rodovi sa u suštini monofagim vrstama opisani su kod mikroleptidoptera (Munroe 1951), solitarnih pčela, Buprestidae (Acmaeodera, Agrilus), Chrysomelidae (Calligrapha, Arthrochlamys) (Brown 1945, 1958), i drugih grupa. Dve pojave, kako izgleda, naročito ukazuju na način specijacije tih specijalista u odnosu na hranu, koji se razlikuje od specijacije kod većine drugih životinja. Prva je ta što monofagi insekti često, ako ne i skoro uvek, pripadaju velikim rodovima. Dokazivano je da simpatrička speci· jacija omogućuje bržu i češću specijaciju nego geografska specijacija. Među· tim, izgledalo bi još verovatnije da je veći broj kongeneričkih vrsta posledica veoma povećanog broja dostupnih niša i smanjenja kompeticije. Isto tako, visoka specifičnost u odnosu na hranu znatno će povećati efikasnost ekogeografskih barijera. To je, u stvari, otkriveno u slučaju postojanosti pustinjskih pčela kad je u pitanju izbor cveta (Linsley i MacSwain 1958). Osim toga je dokazivano da su monofagija i geografska specijacija u svakom slučaju inkompatibilni pojmovi. Postavljeno je pitanje kako, u stvari, jedna monofaga vrsta može doživeti geografsku specijaciju, i tako se vezati za nekog različitog domaćina? Time je bez sumnje postavljen ozbiljan problem. Jedan, često davan, odgovor jeste da sus ve monofage vrste poslednji potomci neke predačke polimorfne vrste čije su se razne rase, prilagođene na specifičnog domaćina, pretvorile u dvojne vrste. Dokazi kojima raspolažemo pokaiuju da se to rešenje ne može prihvatiti. Pre svega, postoje pouzdani dokazi o aktivnoj specijaciji u mnogim grupama koje su u suštini monofage. Me· đutim, isto je tako očigledno da je monofagija, retko tako st11oga kao što se ponekad tvrdi. Mogu postojati sporedne vrste prilagođene na specifičnog domaćina u celome area:lu ili jednom njegovom delu (npr. Cook 1961b ). Kao kod svih životinja kod kojih nastaje nova vrsta, presudni događaji se često mogu odigrati u periferno izolovanim populacijama, a ove još nisu bile propisno proučavane ni u jednoj jedinoj grupi monofagih vrsta. Kao radnu hipotezu mogli bismo uzeti da neki sporedni domaćin može postati glavni u takvoj izolovanoj populaciji, i da može pružiti pogodnije uslove u pramenjenoj ekološkoj situaciji takve granične sredine (Sl. 15-5). Premeštaj sa jednog domaćina na drugog stvoriće nov selekcioni pritisak, čiji će rezultat biti brzo genetičko menjanje populacije. Količina genetičke varijabilnosti je, kako izgleda, srazmerno mala kod vrste koja je selekcijom favorizovana za život isključivo na jednom domaćinu. Specifičnost u odnosu na domaćina je, dakle, idealan preduslov za brzu specijaciju. Vremenom takva izolovana vrsta u nastajanja može postati ne samo savršeno prilagođena novom domaćinu, nego, 354

A

Ad

Sl. 15-5. Glavni

domaćini

(velika slova) i sporedni

domaćini

(mala slova) jedne vrste priarea! vrste, a spolini krustečeni su u nekim perifernim izolovanim populacijama, pa je tako olakšana docnija specijaci.ia. Ponovnim prodiranjem iz izolovane populacije koja je prilagođena specifičnom domaćinu B ustanoviće se nova vrsta (oblast osenčena crticama) ako je u toku geografske izolacije došlo i do reproduktivne izolacije lagođene specifičnom domaćinu. Veliki krug označava glavni žići periferne izolovane populacije. Novi davni domaćini (B,

D)

kao sporedni pm1zvod geografske izolacije i genetičkih promena u populaciji, može postati reproduktivno izolovana od roditeljske populacije. čim je to postignuto, novo stvorena vrsta može ponovo prodreti u areal roditeljske vrste i živeti s njom >>rame uz rame«. Situacija kod lisnih vaši koju je opisao Brown (1945, 1956) pokazuje da je to jedino mogućno tumačenje specijacije kod monofagih grupa. Isti model bio je uspešno primenjen na oligoletske pčele (Linsley i MacSwain 1958). Specijacija kod parazita. Među parazitima opisivane su mnoge situacije, koje je, na prVIi pogled, teško uskladiti sa geografskom specijacijom. Dva tipa distribucije parazita naročito su zanimljivi. Jedan je javljanje raznih blisko srod111ih vrsta parazita u ili na raznim delovima tela istog doma6ina, a drugi je koegsistencija nekoliko srodnih vrsta na raznim vrstama domaćina u istoj geografskoj oblasti. Na primer, četiri »vrste<< vašiju bile su opisane na južnoameričkim majmunima, a sve su poticale od oovečje vaši (Pediculus), koja je veoma raširena među američkim Indijancima. Osnovni faktor u ovoj situaciji jeste prostorna izolacija pet domaćinskih vrsta. Normalno nema telesnog dodira između raznih vrsta majmuna ili između majmuna i ljudi. Ipak, s vremena na vreme Indijanci pripitome ponekog mladog majmuna, koji onda hiva izložen zarazi vašima. Ako takva jedinka pobegne, doneće zarazu u svoju vrstu. Genska fluktuacija između populacije vašiju na majmunima i one na Indijancima je tako neznatna da je omogućila brzu genetičku divergeneciju u populacijama koje su izložene veoma različitim selekcionim pritiscima. Suština, dakle, nije u tome što je stanište dveju populacija vašiju različito, nego u tome što praktično nema izgleda za razmenu jedinki između dveju vrsta u nastajanju. Populacija na svakom domaćinu je prostorno izolovana populacija. Clay ( 1949) je pokazao da je specijacija kod malofaga sasvim u skladu sa pojmom geografske specijacije. Osnovni faktor ovde je, kao i uvek, prekid fluktuacije gena spoljašnjim barijerama. Srodne kongeneričke vrste perjanih vašiju često se javljaju u raznim delovima perja (glava, trup, krila) iste ptičije 23*

355

jedinke. Clay ističe da se to ne može tumačiti uz pomoć >>ekološke specijacije«, nego su ove simpatričke vrste posledica dvostruke kolonizaoije sa reproduktivnom izoaacijom stečenom bilo u toku geografske bilo u toku izolacije domaćina. Kontaktna zona (a stoga i potencijalna fluktuacija gena) između vašiju specijalizovanih za određene delove tela suviše je velika da bi dozvolila specijaciju. Slučaj ljudske glavene (crne) i bele vaši (Pediculus) Još nije potpuno shvaćen. Nalazi i tumačenja raznih istraživača kao što su Busvine (1948) i Levene i Dobzhansky (1959) uzajamno su protivurečni do te mere da se mo~ra pretpostaviti postojanje različitih genetičkih linija kod glavenih vaši, a isto tako i kod belih vaši. Ove rase su verovatno postale kao ekotipovi u različitim ljudskim ~rasama. Toplo odevene ljudske rase, kao Eskrrm1, mogle bi biti preduslov za razvijanje bele vaši, a rase sa oskudnom odećom i gustom kosom, kao Melanežani, za razvijanje glavene vaši. Mogućno je, a u stvari i verovatno, da Je koegzistencija glavenih i belih vaši ju kod mnogih ljudskih rasa slučaj sekundarnog preklapanja. Kod unutrašnjih parazita, sa njihovim mnogo složenijim životnim ciklusom, specijacija je, izgleda, u većini slučajeva strogo alopatrička. Iste vrste pa~razita mogu imati razne domaćine ili intermedijerne domaćine u raznim oblastima, i ako postoji dovoljna izolacija, doći će vremenom do razvoja geografske rase parazita, koja će najzad dostići nivo vrste. Klasifikacija parazita još nije dostigla stupanj na kome se može napisati potpuna istorija takve spedjacije, ali raspoloživi podaci se slažu sa iznetom hipotezom. Specijacija i evolucija kod parazita puna je veoma zanimljivih problema, pa upućujem či­ taoce na specijalizovanu literatUirU iz te oblasti (Lapage 1951; Baer 1951; Rogers 1962; Caullery 1952). Grupacije vrsta. Naročite situacije javljaju se u raznim delovima sveta gde je znatan broj blisko srodnih vrsta, tzv. grupacija vrsta, sabijen u usko ograničenoj oblasti, a bliski srodnici se ne javljaju ni na kom drugom mestu. O takvim situacijama, ukoliko se tiču ostrva ili pećina, govoriće se u Gl. 16, pod naslovom »Višestruke invazije«. One se javljaju naročito često u tzv. starim slatkovodnim jezerima, kao što je Bajka! u Sibiru, ali takođe i u mlađim jezerima kao što je Lanao na Filipinima ili Tovuti i okolna jezera na Celebesu. Druga jezera sa takvim grupacijama vrsta su Tanganjika i Njasa u Africi, Ohrid u Jugoslaviji, i Titikaka u Južnoj Americi. Još 1913. Plate je navodio bajkalske Gammaridae i Cichlidae iz Tanganjike kao dokaz o pojavi jednog načina specijacije različitog od geografske specijacije. Sledećih decenija svi vodeći stručnja­ ci za slatkovodne faune (Woltreck, A. Herre, Myers, Worthington i dr.) potvrđivali su to gledište. Rensch (1933:38) se nije slagao s tim tumačenjem i navodio je pet faktora koji doprinose bogatstvu faune u tim jezerima: očuvanje reliktnih tipova, višestruka invazija iz običnih rečnih sistema, spajanje privremeno odvojenih jezera, spajanje jezerskih basena, i geografske barijere u samim jezecrima. Nema sumnje da svi ovi faktori zaista tome doprinose, ali radovi Brooksa (1950) o Gammaridae iz jezera Bajkal, analize koje su izvršili Trewavas (1947) i Fryer (1959) za ribe roda Haplochromis iz jezera Njasa, i Pall ( 1950) za Cichlidae iz jezera Tanganjika, pokazuju da je lokalizovanje populacija spoljašnjim bai:ijerama u samim jezerima daleko najvažniji faktor. Zaista pouzdanim podacima o tačnom rasporedu vrsta u jednom jezeru dosad raspolažemo jedino za račiće Gammaridae iz Bajkala. Međutim, dovoljno se zna o rasporedu riba u istočnoafričkim jezerima da bi se moglo tvrditi da je nji356

hova specijacija u skladu sa teorijom geografske specijacije (Brooks 1950; Fryer 1959, 1960a,b). Relativna važnost raznih faktora koje je nabrojao Rensch razlioita je u pojedinim jezerima, kao što je istakao Brooks. Pretpostavku o simpatričkoj specijaciji iznosili su neki autori na osnovu pretpostavke da su ta jezera nastala u sadašnje geološko doba, kao jezero Viktorija u istočnoj Africi. Među­ tim, Greenwood (1951) je pokazao da je ovo jezero mnogo starije nego što se tvrdilo u ranijoj literaturi, i da je prošlo hoz niz širenja i sužavanja u toku pleistocena. Bilo je veoma mnogo prilika za privremeno razdvajanje populacija i sticanje izolacionih mehanizama pre nego što su srušene spoljne barijere. I pored opšteg prihvatanja alopatričke specijacije kao objašnjenja za ove grupacije vrsta, ostalo je još mnogo pojedinosti koje treba objasniti. Jezero Lango na ostrvu Mindanao u Filipinima, na primer, postalo je usled srazmerno skorašnjeg zatvaranja doline izlivom lave. Ipak, grupacija od 18 blisko srodnih vrsta Cyprinidae razvila se u tom jezeru i u vodama povezanim s njim. Veruje se da su sve te vrste veoma rasprostranjene ·malajske ribe postale od Barbus binotatus. Ovaj slučaj, isto kao i specijacija u Bajkalu i afričkim jezerima, jasno pokazuje da je brzina specijacije u mnogim ovakvim slučajevima morala biti mnogo veća nego što obično očekujemo na osnovu proračunavanja dobijenih u vezi sa kopnenim životinjama (Myers 1960). čini se da su za to odgovorna dva faktora. Jedan je taj što su mnoge od tih jezerskih vrsta, izgleda, postale specijalizovane za veoma usku nišu u kojoj su superiorne nad svojim takmacima. Drugi razlog je to što je mrešćenje svake vrste strogo ograničeno u vremenu i prostoru, i što je razvoj larvi (mlađa) isto tako ograničen na izvesne vodne uslove. Sve ovo očigledno olakšava brzo uspostavljanje izolacionih mehanizama, mada pojedinačni stupnjevi nisu još podrobno razrađeni za svaki od tih slučajeva. Izgleda da će jezerske populacije biti zahvalan materijal sa kojim će se ponoviti na ribama onaj eko~oško-embriološki rad koji je Moor obavio na Rana pipiens. Sada kad je geografska specijacija opšte prihvaćena kao proces kojim se razvijaju grupe vrsta u slatkovodnim jezerima, može se obratiti pažnja i na ekološku siituaciju koja je olakšala eksplozivnu specijaciju (Gl. 18). Sedentarnost lokalnih populacija i relativna stabilnost ekološke situacije (u poređenju sa godišnjim izlivanjem i presušivanjem reka) podsticale su, izgleda, premeštaj u nove niše, od koj.ih su neke upadljivo uzane (Fryer 1959, 1960,b ). Hubendick (1960) je pokušao da odredi barijere koje su omogućile prostornu izolaciju ancilidmh mekušaca u Ohridskom jezeru u Jugoslaviji. Sovjetski zoolozi su nastavili svoje sjajne radove o fauni jezera Bajkal, a stalno izlazi i sve više publikacija o afričkim jezerima. Uskoro će doći čas za nov pregled radova o specijaciji u stranim jezerima! Stara jezera ni u kom slučaju nisu jedine slatke vode u kojima je specijacija bila brza i sporna. Složene situacije opisane su i za lososa i pastrmku u umerenom pojasu Novog i Starog sveta, a kompleksna istorija specijacije Coregonidae bila je izvor raspre među ihtiolozima skoro sto godina. Uprkos njihovoj sličnosti i fenotipskoj plastičnosti, ovi tipovi Coregonidae nisu biološke rase, nego lokalni predstavnici jasno određenih, veoma rasprostranjenih vrsta (Gl. 3 i 7). Barijere koje je postavio led u toku raznih pleistocenskih glacijacija imale su za posledicu privremenu izolaciju raznih jezera i okeanskih basena u Evroaziji i omogućile su specijaciju. Svardson (1961) je pokušao da rekonstruiše put specijacije za parove sestrinskih vrsta u sledećim grupama riba: 357

škrpina (Myoxocephalus), snetac (Osmerus), sisko (Coregonus albuta), riba Coregonus oxyrhynchus, haringa (Clupea) i gregorac (Gasterosteus) (Tabl. 15-3). U svim ovim slučajevima upadljivo je srazmerno kratko trajanje i:wlacije. Rasprostranjena koegsistencija dveju sestrinskih vrsta u istoj vodi posledica je ponovne invazije posle podizanja geografske barijere. Javljanje dveju vrsta jezerske pastrmke (lacustris i carpio) u jezeru Garda (Ntimann 1948), koje obe pripadaju kompleksu Salmo trutta, takođe se najbolje može objasniti kao slučaj dvostruke invazije. široko rasprostranjena vrsta je S. lacustris, koja baca ikru od oktobra do decembra u plitkoj vodi pritoka jezera Garda. Jedna ranija kolonizacija proizvela je endemičnu vrstu S. carpio, koja baca ikru dvaput godišnje, u junu i decembru, u dubokoj vodi jezera. Jezero, u svom sadašnjem obliku, postalo je krajem poslednje glacijacije. Poznati su i mnogi drugi slučajevi dvostruke invazije jezera. TABLICA 15-3. SPECIJACIJA KOD EVROAZIJSKIH RIBA (PREMA SVARDSONU 1961).

Par vrsta

škrpina, snetac Sisko Haringa Preds,avnik fam. Coregonidae gregorac

Lokacija izolovane populacija

Trajanje izolacije (u godinama)

Ledeno jezero u Dolini Onega Južna Skandinavija Sredozemlje Veliko sibirsko ledeno jezero

60.000 120.000 120.000 120.000

Problem grupacija vrsta u jezerima možemo ukratko izložiti ako kažemo da se raspoloživi dokazi sl2žu sa hipotezom o prostornom izdvajanju populacija koje odgovara alopatričkoj specijaciji kod kopnenih životinja. Međutim, pošto takva separacija u raznim vodenim masama može imati za posledicu prilagođavanje raznim temperaturama vode, raznim sezonama razmnožavanJa, i raznim nišama sa hranom, ona verovatno stvara veoma visoke selekcione pritiske koji dovode do brže!! razilaženja tih populacija nego što se to obično dešava kod kopnenih životinja. Kada se uspostavi sekundarni kontakt među takvim ranije izolovanim populacijama, selekcija će se pojačati kompeticijom među bliskim srodnicima. Najzad, prisustvo mnogih ranije nezauzetih ekoloških niša, naročito u starijim jezerima, podstiče izvesnu adaptivnu radijaciju (Brooks 1950; Poll 1950; Hubendick 1952; Fryer 1959) koja se ne može porediti ni sa jednom među kopnenim životinjama, osim na nekoliko izolovanih arhipelaga kao što su Havajska ostrva. Do sada se o grupacijama vrsta u jezerima ne zna još ništa što bi nužno zahtevalo pretpostavku o pojavi simpatričke specijacije. Trenutni prekid u povezanosti fosilnih ostataka. Paleontolozi su opisali priličan broj slučajeva kod kojih se, kako se pretpostavlja, kontinuitet u razvitku jedne vrste iznenada rascepio i dao dve jasno razdvojene vrste. Steinheimovi puževi (Planorbis multiformis), Kosmoceras (Brinkmann 1929) i Micraster (Kermack 1954) spadaju u takve slučajeve (Sl. 2-1). Situacija ovih puževa nije bila ponovo ispitivana poslednjih godina, ali je u slučajevima Kosmoceras i Micraster sada jasno da prvobitno tumačenje nije bilo tačno. Kad god se 358

na nekom horizontu iznenada pojavila druga vrsta, ona je za svoj postanak imala da zahvali ne iznenadnoj specijaciji, nego imigraciji sa neke druge strane. Svakom slučaju tzv. simpatričkog cepanja. Kosmoceras-a prethodio je prekid u sloju (npr. na 680,5 cm, Brinkmann 1929). Za Micraster Nichols (1959) je pokazao da je senonensis prodro u areal M. cortestudinarium posle kraja zone Holaster planus, i nije se od njega razdvojio. Nalazišta dostupna palenteologu obično su lokalizovana, i u većini slučajeva potpuno je nemogućno odrediti odakle je došla vrsta koja je postala na nekom drugom mestu kao lokalizovana geografski izolovana populacija. Ponovna analiza svih pet čuvenih dokaza o simpatričkoj specijaciji sestrinskih vrsta, specijacije u monofagim grupama, specijacije kod parazita, grupacija vrsta u jezerima, i trenutnog prekida u povezanosti fosilnih ostataka - pokazuje, dakle, da su oni u skladu sa teorijom geografske specijacije.

Modeli za

simpatričku

specijaciju: Pretpostavke

Neki od pobornika simpatričke specijacije nisu se zadovoljili samo time da pretpostave dešavanje jednog takvog procesa, nego su izradili njegove više ili manje detaljne modele. Analiza takvih modela pokazuje da oni nisu uspeli; oni ne mogu postići ono što se od njih zahteva, delimično stoga što se zasnivaju na nepotkrepljertim i nestvarnim pretpostavkama. Moramo govoriti o tim često podsvesnim pretpostavkama pre nego što pređemo na analiw samih tih modela. Homogamija. Prema tom shvatanju, najsličnije jedinke populacije teže da se spare. Mayr ( 1947) je raspravljao o tom shvatanju i njegovoj istoriji, i pokazao da zapažene činjenice osporavaju njegovu tačnost. Homogamija se mora uzeti kao pretpostavka po premendelističkoj teoriji o mesanom nasleđi­ vanju, jer bi bez nje sparivanje po principu slučajnosti ubrzo dovelo do potpunog eliminisanja celokupne geneticke varijabilnosti. Pretpostavci koju je izneo Kosswig (1947), da bi monogamija dovela do homogamije, protivureče činjenice. Monogamija je pravilo među pticama, ali o njoj nema dovoljno dokaza izuzev za sparivanja koja se ne odigravaju po principu slučajnosti (npr. sparivanje bele i plave guske; Cooch i Beardmore 1959). U oblasti kontakta između plavih gusaka i belih gusaka ( Anser coerulescens) zapaženo je više čisto belih ili čisto plavih parova nego što bi se očekivalo kad bi se sparivanje dešavalo po principu slučajnosti (Tabl. 15-4 ). Postoji nekoliko mogućnih tumačenja. Manning (lično saopštenje) veruje da su te dve vrste gusaka bile ranije izolovane geografski i da su počele hibridizirati tek nedavno - slućaj sekundarne intergradacije. Druga mogućnost, koja ne isključuje prvu, jeste da ptica više voli da se spari sa jedinkom obojenom isto kao njeni roditelji. čak i tako ima dovoljno mešovitih parova obe vrste gusaka da se obezbedi obilna fluktuacija gena kroz celu populaciju. Blag oblik homogamije javlja se kod mnogih životinja sa veoma promenljivom veličinom adultnih jedinki. Partneri u parovima takvih vrsta u proseku su sličniji po velicini nego što bi se očekivalo od slučaja. Međutim, ista jedinka, kako nastavlja da raste iz godine u godinu, prelazi u grupe sve većih i većih dimenzija. Većina proučavalaca polimorfnih grupa potvrdila je da se sparivanje dešava po principu slučajnosti, uprkos ponekad veoma upadljivim vidljivim razlikama seksualnih partnera. U stvari, kod Panaxia dominula

359

TABLICA 15-4. SPARIVANJE KOJE SE NE DESAVA PO PRINCIPU SLUčAJNOSTI GUSAKA (COOCH, LičNO SAOPšTENJE)

Ukrštanje

Bela X bela Plava X plava Bela X plava

KOD BELIH

Broj parova Očekivan

330.4 21.4 168.2

Zapažen

373 64 83

Sheppard ( 1952b) je čak našao neznatnu preferenci ju za nesličnog partnera, a isto je to bilo opisano za morfe kod belogrle strnadice ( Zonotrichia albicollis) (Lowther 1961 ). Nasuprot ranijim tvrđenjima u literaturi, homogamija nije bila dokazana nigde za mutante kod Drosophila. Uspešna reprodukcija kod tih mutanata uglavnom zavisi od aktivnosti, i postoje dokazi da je posledica toga diskriminacija protiv nekih gena u populaciji. Ovo, međutim, vodi do konačnog eliminasanja gena, a ne (Petit 1958) do segregacije u dve odvojene populacije. Jedini novi slučaj parcijalne homogamije opisao je Popham (1947), koji je našao da kod Coriza distincta postoji korelacija u boji od +0.53 između mužjaka i ženki koji se sparuju. Međutim, bilo je ,j mnogo migracije između lokaliteta na kojima se dešavalo sparivanje, a rezultat toga bila je ogromna raznovrsnost oblika i šara u toj vrsti. Kao što je Hogben (1946) matematički pokazao, >·pozitivno asortativno sparivanje može imati veoma malo značaja kao evolucioni proces ukoliko nije veoma intenzivno«. Veza između preferencije za partnera i preferencije za stanište. U gotovo svim hipotezama o simpatričkoj specijaciji pretpostavlja se da će se, ako je vrsta nađena u nekoliko niša, jedinke u jednoj niši sparivati samo sa jedinkama adaptiranim na istu nišu. A ako neka jedinka koloni:llira mišu koja je nova za tu vrstu, onda će sparivanje biti strogo ograničeno na potomke osnivača te populacije. Mayr (1947) je pokazao greške koje se neminovno nalaze u takvoj pretpostavci. Tu se pretpostavlja jedna mnogo prostija osnova za preferenciju partnera i staništa nego što se u stvari nalazi prilikom prouča­ vanja. Previđa se diploidija zigota i uloga heterozigota kao mosta između dva tipa homozigota. Najzad, tu se previđa fenomen disperzije koji održava razmenu gena između populacija koje nisu razdvojene izolacionim mehanizmima. Kod mnogih leptirova, na primer, do sparivanja normalno dolazi u toku faza disperzije, i to ne na onoj biljci na kojoj se hrane gusenice. Ako je ženka sedentarna ili ako se spari odmah posle izleganja, onda su mužjaci aktivni i preduzimaju duge letove pre i u toku perioda sparivanja. čak i u hipotetičnom slučaju (koji se verovatno nikad neće ostvariti u prirodi) kada se sparivanje uvek odigrava na domaćinu i kada je selekcija domaćina potpuno stroga, nije sigurno da li će to imati za rezultat simpatričku specijaciju. Postoje mnogobrojne teškoće. Ako neka jedinka može da pređe sa roditeljske vrste domaćina na novu vrstu domaćina, onda je taj proces bez sumnje reverzibilan, i tako sprečava potpuno razdvajanje tih dveju populacija. Isto tako, ako je vrsta tako strogo adaptirana samo na jednu vrstu domaćina da se ne nalazi nigde sem na toj vrsti, najverovatnije će imati veoma malo izgleda da preživi na ma kojoj drugoj vrsti domaćina.

360

Aklimacija (prilagođavanje novim uslovima). Nekolicina mladih autora ponovo su oživeli dobro poznatu misao da se uspostavljanje nove populacije simpatričke vrste u novoj niši moglo postići aklimacijom. Thorpe (1939, 1945), naročito, izneo je ubedljive dokaze o snažnom dejstvu aklimacije prilikom prebacivanja insekata sa jednog tipa hrane na drugi. Radovi Craigheada (1921), na koje smo se pozvali gore, usmereni su u istom pravcu. Ipak, Mayr (1947) je pokazao da potpuna izolacija dveju populacija nije nikada bila postignuta ni u jednom od tih ogleda s aklimacijom. Preferencija za neki tip hrane može se povećati sa 35% na 67% ili spustiti sa 20% na 8%, ali to još uvek dozvoljava mnogo više fluktuacije gena između dveju subpopulacija nego što je potrebno da se spreči specijacija. U svim pažljivo izvođenim ogledima ove vrste bilo je mogućno dokazati da postoji visoka smrtnost na novom domaćinu ili novoj hrani. Izgleda nemogućno da bi se jedna nova reproduktivno izolovana populacija domaćina mogla uspostaviti u arealu kretanja roditeljske populacije uprkos tako jakoj protivselekciji i uz pomoć tako neznatnog preimućstva kroz aklimaciju. Mnogo je verovatnije da će se ekološka amplituda vrste proširiti, prema Ludvigovoj teoremi, uključivanjem još jedne vrste doma6ina u nišu vrste. Preadaptacija i odabiranje niše. Većina hipoteza o simpatričkoj ekološkoj speoijaciji uzima kao pretpostavku da jedinke koje se rasturaju aktivno traže onu određenu nišu kojoj su najbolje prilagođene na osnovu svog određenog genotipa. Postoji jedna suštinska istina u toj pretpostavci, jer pojedina vrsta ima obično jasno određene, za tu vrstu specifične, preferencije za stanište, a ove ne moraju biti istovetne za sve različite genotipove jedne vrste (GL 9 i 18). Najveći deo biranja staništa, međutim, nije samo specifičan za određenu vrstu na veoma uopšten način, nego je često i pod dejstvom raznih negenetičkih uticaja (aklimacija itd.). Samo u izuzetnom slučaju tražiće jedinka onu posebnu nišu za koju je specifično preadaptirana svojom genetičkom konstitucijom. Konačno smeštanje na kraju faze disperzije u životnom ciklusu jedne jedinke obično je sasvim slučajno, i dolazi do velike smrtnosti usled toga što je smeštanje izvršeno na nepogodnim mestima. čak i u ono nekoliko poznatih slučajeva ograničenog biranja staništa od strane genotipova, to je samo pojačalo već postojeći polimorfizam i nije dovelo do simpatričke specijacije. Pojam simpatričke specijacije putem preadaptacije strogo je tipološki u svojoj pretpostavci da jedan jedini gen preadapti.ra jedinku za novu nišu. U stvari, bila bi potrebna prava sistematska mutacija da bi se postigla istovremena pojava genetičke preferencije za neku novu nišu, naročita prilagođenost toj niši, i preferencija za partnere sa sličnom preferencijom u odnosu na nišu. Poznate činjenice ne potkrepljuju tu pretpostavku. Neki predloženi modeli za

simpatričku

specijaciju

Među raznim modeLima srimpatričke specijacije predloženim poslednjih decenija, sledeća četiri zaslužuju posebnu pažnju. a) Specijacija disruptzvnom selekcijom. Fischer (1930) je istakao da je mutacionističko tumačenje porekla mimičkog polimorfizma kod Papil;o polytes sasvim neverovatno, i da je mnogo verovatnije da su upadljivi diskontinuiteti između mimičkih morfa postepeno sticani prirodnim odabiranjem. Ova pretpostavka je od tada uveliko potvrđivana (Clarke i Sheppard 1960 a, b). Takvo nastajanje nekoliko različitih fenotipova u populaciji kroz prirodno

361

odabiranje nedavno je bilo nazvano »disruptivna selekcija« (Mather 1955). Muller (1940) je bio, izgleda, prvi koji je pomenuo da nagomilavanje različitih grupa specifičnih modifikatora može dovesti do simpatričke specijacije. Mather (1955), Thoday i Boam (1959), i Millicent i Thoday (1960) su isto tako govorili da je disruptivna selekcija možda mehanizam specijacije. U stvari, svi raspoloživi dokazi pokazuju da se to verovatno ne događa u prirodnim populacijama. Disruptivna selekcija vodi do fenotipskog polimorfizma, i s obzirom na menjanje selekcionih pritisaka i fluktuacije gena iz drugih populacrija samo jedan relativno oHgogenskd polimorfizam ima izgleda da se utvrdi pod tim uslovima. U takvom slučaju ostatak genotipa (izvan polimorfnog lokusa) ne učestvuje u diskontinuitetu. Isto tako, on neće biti favorizovan selekcijom, pošto bi vrsta izgubila sva preimućstva koja stiče poboljšanim korišćenjem spoljne sredine kroz adaptivni polimorfizam ako bi se razbila u niz usko specijalizovanih vrsta. Jordan je još 1903. isticao, sa jasnoćom tako svojstvenom njegovom radu, da selekcija različitih fizioloških varijeteta u okviru jedne populacije može imati samo dve posledice: ili polimorfizam ili izumiranje inferiornih tipm:a, ali nikad simpatričku specijaciju. Mimički polimorfizam, možda najčešći i najbolje proučen proizvod disruptivne selekcije, potpuno potvrđuje Jordanov zaključak: uprkos najjačoj selekciji u korist potpunog diskont,inuiteta fenotipova, on ni u jednom jedinom slučaju nije imao za rezultat specijaciju. Ne srne se zaboraviti da dva fenotipa u jednoj populaciji nisu dve različite rase. Thoday i Gibson (1962) su pokazali da disruptivna selekcija može dovesti do početne specijacije u laboratorijskim uslovima, ako se selekcija vrši u korist dva naizmcnična poligena kompleksa. Kad je istovremena selekcija za veliki i mali broj čekinjica bila sprovedena u jednoj populaciji Drosophila melanogaster, u toku selekcije od 12 generacija razvila se gotovo potpuna homogamija. Mužjaci sa velikim brojem čekinjica težili su da se spare sa ženkama koje su imale veliki broj čekinjica, a mužjaci sa malim brojem čeki­ njica težili su sparlvanju sa sličnim ženkama. Strogost i apsolutnost selekcije, potpuno sprečavanje fluktuacije gena, i otklanjanje uzajamne kompeticije predstavljaju, dabogme, niz veštačkih uslova za koje bi se teško moglo oče­ kivati da će se javiti u prirodi. b) Speci jaci ja citoplazmatičkom sterilnošću. Laven (1959) je otkrio jedan citoplazmatički faktor kod Culex pipiens koji je imao za rezultat normalnu fertilnost kad bi se Q Q linije A ukrstili sa c5 c5 linije B, ali sterilnost Q Q B kad bi se ukrstili sa c5 cS linijom A (za pojedinosti vidi Gl. 3 ). On je uzeo kao pretpostavku da nove vrste mogu postati mutacijom jednog novog citoplazmatičkog faktora sterilnosti. i pošto je »promena već sama po sebi izolacioni mehanizam, geografska ili ekološka izolacija nije potrebna«. Proučavanje Lavenovog modela pokazuje da nov citoplazmatički kompleks ne može postojati, nezavisan, simpatrički sa roditeljskim kompleksom. Ako nov h1ktor B postane mutacijom u nekom mužjaku populacije A, taj c5 B biće sterilan sa svima A Q i biće eliminisan. Ako se B javi kod ženke, c5 B će proizvoditi samo B potomke sa A Q , usled jednosmerne inkompatibilnosti. To će vremenom dovesti do istrebljenja A iz populacije. Dvosmerna inkompatibilnost imaće za rezultat automatsku sterilnost njegovog nosioca i nikad se neće moći da učvrsti. Jedan sistem citoplazmatičke inkompatibilnosti može se javiti samo alopatrički i, pri tome, ne samo jednom mutacijom. Međutim, on se može izgra362

đivati polako, korak po korak, ili brže, ako se utamani citoplazmatički tip

koj1i je lokalno tu već postojao. Tamo gde dođu u dodir dve populacije sa inkompatibilni.m sistemima, nastaće znatno rasipanje gameta. Rezultat toga biće ili istrebljenje jednoga od citoplazmatičkih faktora (Caspari i Watson 1959) ili usavršavanje već postojećeg nezavisnog sistema izolacionih mehanizama, to jest okončanje alopatričke specijacije, Ni u jednom slučaju neće biti mogućna simpatrička specijacija. e) Specijacija mutacijom koja menja specifičnost u odnosu na domaćina. Mnogi predlozi o simpatričkoj specijaciji premeštanjem na novu vrstu domaćina iznose sledeće (ili slične) genetičke pretpostavke:

Recimo da životinja AA, koja je prilagođena na spe<;:ifično~ do!fiaćin§t biljku l, ima recesivnu mutaciju a, koja u homozigotnom stanJU proizvodi specifičnost za domaćina biljku 2. Načinimo još sledeće pretpostavke; l) Neka A živi samo na biljnoj vrsti l, 2) Neka aa živi samo na biljnoj vrsti 2, 3) Neka su heterozigoti Aa isti kao AA, 4) Neka bude malo, ili nimalo disperzije u reproduktivnoj fazi, tako da se životinje A ne sreću sa životinjama aa, 5) Neka A bude rđavo prilagođeno biljnoj vrsti 2, 6) Neka aa bude rđavo prilagođeno biljnoj vrsti l, 7) Neka aa stvoreno na biljnoj vrsti l rekombinacijom ima teškoće pri nalaženju biljne vrste 2, čak i ako je prvobitni aa našao 2. Onda će biti malo mei;anja između populacija na l i 2, pa se pruža prilika za postepeno nagomilavanje novih genetičkih razlika izsmeđu tih populacija i najzad dolazi do sticanja reproduktivne izolacije (Mayr 1947). Od ovih sedam pretpostavki najmanje četiri je potrebno da bi model funkcionisao, a ipak je za većinu njih sasvim neverovatno da će se javiti u iznetom apsolutnom obliku. Veoma je mala verovatnoća da je Aa sasvim isto kao AA, ili da su preferencija za stanište i verovatnoća preživljavanja potpuno povezane. O drugim primedbama stavljenim u ovom modelu, kao što su zanemarivanje disperzije, bilo je već reči. Sve u svemu, izgleda potpuno neverovatno da takav tipološki model može dovesti do specijacije u nekoj prirodnoj populaciji. d) Specijacija sezonskom izolacijom. Razni autori su iznosili pretpostavku da se vrsta sa veoma dugom sezonom razmnožavanja može simpatrički razdvojiti u dve vrste ako se genetički kontinuitet između prvih i poslednjih roditeljskih parova u godini može nekako prekinuti. Pojava sezonskih rasa često se navodi kao dokaz za takav proces specijacije, uprkos ozbiljnim zamerkama koje je stavio Jordan (1905). Izraz »sezonska rasa« dovodi u zabunu, pošto su bar četiri vrste ponašanja prilikom rasplođavanja stavljene pod taj naslov: a) smenjivanje generacija u toku samo jedne godine, pri čemu su potonje generacije direktni potomci ranijih generacija; b) kod slatkovodnih i morskih životinja pojava subpopulacija u jednoj vrsti koje se razmnožavaju na jasno određenim različitim temperaturama vode, ili koje se mogu međusobno ukrštati pri srednjiim temperaturama; e) pojava proletnjih ili jesenjih generacija, pri čemu je svake godine proletnja generacija potomak proletnje generacije od prethodne godine, a !etnja ili jesenja generacija potomak letnje ili jesenje generacije od prethodne godine; d) tzv. biološke rase, koje se razlikuju po sezoni razmnožavanja, ali su u stvari simpatričke sestrinske vrste. 363

Sto se tiče a), ono nema važnosti za problem simpatričke specijacije, Zanimljivije je b), slučaj koji je opisao Spieth (1941). Nekoliko ranije gea· grafski izolovanih rasa H exagenia munda, koje se raz1ikuju u sezoni razmnožavanja i preferenciji za stanište, prodrle su jedna drugoj u areal i počele da se ukrštaju. To očevidno nije slučaj početne specijacije, nego baš suprotno, prestanak nepotpune specijacije. Te~ su slučajevi koji spadaju pod e), gde se kaže da se razne sezonske rase iste vrste ne ukrštaju među sobom. Na žalost, nijedna takva situacija nije bila dobro analizirana, ali ono malo dokaza kojima raspolažemo ukazuje na to da su ovde u pitanju slučajevi sekundarnog preklapanja, pri čemu su predačke populacije postale kao geografske rase i prilagodile svoju sezonu razmnožavanja lokalnim uslovima. Razna legla i sestrinske vrste periodničnih cikoda (Magicicada) očigledno su postale na taj način (Young 1958). Neki slučajevi sezonskih rasa zabeleženi u literaturi bez sumnje su sestrinske vrste. Falla (1946) je opisao kao westlandica jednu »podvrstw< bmnice Procellaria parkinsoni koja zimi pravi gnezdo, iz Vestlenda na Novom Zelandu, gde se pomenuta forma razmnožava leti. Docnije je on shvatio da je tu reč o dvema sestrinskim vrstama. Isti su znaci i u slučaju dveju tzv. sezonskih rasa burnice Pterodroma neglecta sa ostrva Kermadek (Murphy i Pennoyer 1952). Taj slučaj je već pre toga iskoristio Hutton (1897) kao dokaz za sezonsku specijaciju. Među mnogobrojnim nepotpuno analiziranim slučajevima sezonskih rasa je i slučaj vrste Culicoides impunctatus (Kettle 1950). U škotskoj postoje dva sezonska vrhunca, jedan početkom juna i drugi krajem jula. Dve populacije nastale kao rezultat toga razlikuju se po odnosu polova i po svojoj vertikalnoj i horizontalnoj distribuciji. U l~iverpulskoj oblasti postoji samo jedan vrhunac, koji je, međutim, ekstenzivniji. Pojava sezonskih rasa i sestrinskih vrsta koje se razlikuju prvenstveno po svojim sezonskim aktivnostima dovela je do predlaganja nekoliko modela specijacije sezonskom izolacijom. Takav model mogao bi pretpostavljati sJedeće uslove: Recimo da postoji vrsta sa samo jednom generacijom godišnje, ali se razmnožava u produženoj sezoni, koja traje od proleća do jeseni. Neka se desilo nešto (recimo, pomor usled klimatskih uslova ili prodiranja nekog novog kompetitora) što je dovelo do istrebljenja roditeljskih parova koji se razmnožavaju u sredini sezone. Kao rezultat toga, ostaće samo dve grupe jedinki, one koje se razmnožavaju početkom i one koje se razmnožavaju krajem se:wne. One su sada reproduktivno izolovane i moći će da steknu genetičke razlike. Nekoliko ovih pretpostavki je tako nestvarno da bi delovanje ovog modela u prirodi bilo sasvim neverovatno. Prvo, postojanje - u jednoj oblasti sa jasno određenim sezonama - jedne vrste sa tako dugom sezonom razmnožavanja, a samo jednom generacijom godišnje, sasvim je neverovatno. Produženje sezone razmnožavanja uvek se postiže time što godišnje postoji nekoliko uzastopnih generacija ili Iegala. Drugo, kad bi i postojala takva vrsta, ona bi imala prostran geografski areal, i malo je verovatno da bi faktor istrebljivanja na isti način uticao na sve populacije. Praznina u s>redini sezone bila bi onda popunjena imigracijom gena. Segregacija putem rekombinacije iz rezervoara gena onih parova što se razmnožavaju u proleće i jesen težila bi da popuni tu prazninu u sredini sezone čak i bez imigracije. Najzad, pretpostavka da bi jedan faktor istrebljivanja izdvojio segment baš u sredini 364

krivulje, sasvim je veštački stvorena. Možda je verovatnije da će kompetitori, a isto tako i klimatski faktori, eliminisati krajnje članove populacije, tj. one koji se razmnožavaju najranije ili najkasnije. Treću od ovih triju prlmedbi uspešno su pobili Bigelow (1958) i Alexander i Bigelow (1960) u svome pokušaju da objasne odvajanje dva poljska popca (Gryllus) alohroničnom specijacijom. Te dve veoma slične sestrinske v1rste razlikuju se sasvim upadljivo po sezonama razmnožavanja i načina prezimljavanja. Severni proletnji poljski popac (G. veletis) pari se od maja do jula i zimu provodi u poznom stupnju nimfe. Severni jesenji poljski popac (e. pennsylvanicus) pari se od jula do oktobra i zimu provodi u stupnju jajeta. Pošto prvi stupnjevi nisu otporni na hladnoću, Alexander i Bigelow iznose misao da se roditeljska vrsta razdvojila u dve, eliminišući rane nimfe. Među· tim, ovaj model ne uspeva da odgovori na dve druge primedbe iznete gore. Meni, lično, izgledalo bi mnogo razumnije pretpostaviti da se areal predačke vrste raskomadao u nekoliko geografski i:wlovanih populacija (u toku neke glacijacije?), i da se u jednoj od njih pokazalo adaptivnijim razmnožavanje u jesen, a u drugom razmnožavanje u proleće. Inače su te vrste ostale veoma slične, tako da su mogle zauzimati u suštini istu oblast pošto su krenule u svoje postpleistocensko širenje areala. Pretpostavka Alexandera i Bigelowa da bi sve populacije roditeljske vrste bile izložene, na istovetan način, eliminisanju nimfi iz sredine sezone, čini se neverovatnom. Skučenost sezone razmnožavanja kod popaca i skakavaca isključuje postojanje jedne univoltne neprekidne sezone razmnožavanja. Prilično je verovatno da razlika u rasplodnom ciklusu G. pennsylvanicus-a i G. veletis-a još nije bila potpuna kad su se oni prvi put sreli, pošto m izašli iz svoje geografske izolacije. Ako je tako, kompeticija je odstranila sve tendencije ka proletnjem razmnožavanju kod pennsylvanicus-a i ka jesenjem razmnožavanju kod veletis-a. Srodne vrste, koje ne stupaju ukompeticiju sa bliskim srodnikom, retko kad su tako usko specijalijovane. Isti model sticanja razlika u sezoni razmnožavanja u toku geografske izolacije (pre nego simpatričkom specijalizacijom) predložio je Young (1958) za periodične cikade. Koliko je neverovatan jedan stariji model alohronične specijacije mutacijom istakao je Mayr (1947: 277). Nije slučajnost što se svi primeri pretpostavljene simpatričke speoija" cije vremenskom izolacijom tiču rodova bogatih u sestrinskim v:rstama. Morfološka jednoobraznost kod ovih rodova skriva veliku količinu genetičke promene izazvane promenama u sezoni razmnožavanja ili povezane sa njima. Svaka populacija biće odabirana tako da se sezona razmnožavanja poklapa sa verovatnoćom maksimalnog preživljavanja potomaka. Prilagođavanje neke populacije specifičnoj ritmici cikLusa razmnožavanja uticaće na mnoge vidove njene genetičke konstitucije. Bilo bi sasvim neverovatno da se jedna populacija prilagodi istovremeno dvama različitim reproduktivnim ciklusima. Ako se u nekoj vrsti razvijaju dva takva ciklusa, to se dešava u različitim, geografski razdvojenim, populacijama .. Sezonske razlike u reproduktivnom ciklusu mogu delovati sekundarno ka:o izolacioni mehanizmi. Ovu diskusiju o modelima simpatričke specijacije možemo ukratko ponoviti rekavš,i da svi 1li modelti pokazuju ozbiljne, ako ne i sudbonosne, nedostatke. Ni u jednom slučaju S·impatrički model nije bolji od objašnjenja iste te prirodne pojave kroz geografsku specijaciju.

365

Teškoće

hipoteza o

simpatričkoj

specijaciji

Hipoteze o simpatričkoj specijaciji obično bivaju predložene da bi se odstranile takozvane teškoće u vezi sa teorijom geografske specijacije. Među­ tim, autori ovih hipoteza predviđaju činjenicu da oni stvaraju mnogo više teškoća nego što ih otklanjaju. Zanemarivanje rasturanja (disperzije). Rasturanje je jedno od osnovnih svojstava ogranske prirode, pa ipak je upadljivo zanemareno u svim shemama simpatričke specijacije. životni ciklus svake vrste obuhvata i fazu rasturanja. Kod većine insekata sa larvama bez krila to je adultna faza. Kod većine morskih životinja to Je lar-vena faza. Funkcija disperzije, koja se sastoji u omogućavanju vrsti da se proširi u do tada nezauzete oblasti i nedovoljno ispunjene niše, suviše je dobro poznata da bi bila potrebna dalja diskusija. često se previđa da je veliki deo mešanja populacija posledica rasturanja. To obuhvata jedinke ne samo različitog geografskog nego i različitog ekološkog porekla. Takvo rasturanje javlja se i u vrstama prilagođenim za specifičnog domaćina. Kao što je gore pokazano, baš ta faza disperzije omogućava razmenu jedinki između nepotpuno aklimatisanih populacija. Ekološka plastičnost i polimorfi;;am. Populacije i vrste ispoljavaju mnogo više ekološke varijabilnosti nego što bi biio saglasno sa hipotezom o ekološkoj specijaciji. Ova varijabilnost postoji za jedinke koje pripadaju jednoj jedinoj populaciji, kao i za različite populacije jedne vrste. Jedan deo te varijabilnosti može imati genetičku osnovu; ipak, veliki deo je očevidno negenetički. Tamo gde neka vrsta ima omiljenu biljku kojom se hrani, neke jedinke su obično nađene d. na drugim vrstama domaćina, bilo izuzetno ili po pravilu. Ako je vrsta čvrsto vezana za biljku-domaćina u nekom de1u svoga areala, ona može biti plastičnija u drugim delovima. Svaka populacija neke vrste živi u sredini različitoj od onih u kojima žive druge populacije, i njen genotip se selekcijom stalno prilagođava toj specifičnoj lokalnoj sredini. Zauzimanje mnogobrojnih niša i premeštanje iz jedne niše u drugu, u drugom delu areala vrste, predstavlja normalnu situaciju kod većine životinjskih vrsta. Kad bi to dovodilo do formacije vrsta bez geografske izolacije, imali bismo daleko veći broj vrsta nego što u stvari imamo. Objašnjavati ekološku varijabilnost vrsta kao mehanizam simpatričke specijacije znači pogrešno shvatiti funkciju te varijabilnosti. Ekološka varijabilnost bila je pogrešno tumačena na isti način kao i hromozomalna varijabilnost. Obe su adaptivni mehanizmi, a ne mehanizmi specijacije. Međutim, obe mogu olakšati i ubrzati specijaciju, kada deluju zajedno na geografsku specijaciju. Teškoće genetičkog objašnjenja. Ma kako ozbiljne bile sve gore nabrojane teškoće hipoteze o simpatričkoj specijaciji, zaista presudni argument protiv ove hipoteze dolazi iz oblasti genetike. činjenice da su zigoti u organizmima sa seksualnim razmnožavanjem diploidni i da seksualno razmnožavanje održava genetičku koheziju svake lokalne populacije predstavljaju ozbiljnu prepreku svakoj hipotezi o simpatričkoj specijacd.ji. Prelazna uloga heterozigota. Bateson i drugi rani mende[isti uvek su tražili nek'i poseban genetički događaj kojim bi nova sterilna linija dobijena interspecifičkim ukrštanjem postala različita od roditeljske linije. Međutim, »jedna jedina genetička promena ne čini novu ukrštanjem dobijenu sterilnu liniju različitom od stare linije« (Stem 1936). Ovo se može prikazati jednim prostim genetičkim modelom. Sve jedinke iz vrste koje se seksualno razmno366

žavaju su diploidne (bar u jednom polu). Nova mutacija je uvek heterozigotna u početku, zato što se javlja samo na jednom od dva ekvivalentna hromozomna niza. Ako bi, na primer, u jednoj homozigotnoj aa populaciji dominantna mutacija A činila svoje nosioce sterilnima sa a, svaki nosilac gena t1 bi automatski bio sterilan (aA). Ako bi produkcija genotipa aA imala za rezultat ne sterilnost, nego samo reproduktivnu izolaciju od aa, to bi ipak osuđivala nosioce A na izumiranje, pošto ne bi više imali potencijalnih partnera, ukoliko A ne bi bio podvrgnut sasvim neverovatnom procesu masovne mutacije, ili ako ne bi prihvatio neki aseksualni način razmnožavanja. čak i tada bi on izdvajao 25% jedinki aa po generaciji, što bi omogućilo stalnu fluktuaciju gena iz kćerinske vrste u roditeljske. Ovo je samo nekoliko od najočevidnijih primedbi na račun pomisli da jedna jedina mutacija može proizvesti novu vrstu. I druge, opštije primedbe iznete su u Gl. 10 i 17. Za uspešnu specijaciju neophodan je minimum od dva komplementarna gena (Dobzhansky 1937). Ovaj proces u svome najjednostavnijem obliku prikazan je na Tablici 15-5. Pretpostavimo da je jedna jednoobrazna populacija, homozigotna za a i b, razdvojena geografskom izolacijom u dve populacije, l i 2. Uzmimo sada da su jedinke AA reproduktivno izolovane od jedinki BB. Ako se mutacija A javi u populaciji l, to će imati za posledicu produkciju jedne individualno varijabilne populacije sa tri genotipa: Aabb, aabb, i AAbb. Pretpostavimo da prirodno odabiranje favorizuje AAbb tako da ta populacija najzad postaje homozigotna za tu genetičku konstituciju. Dok se to dešava u populaciji l, populacija 2 će prolaziti kroz jedan paralelni preobražaj, pri čemu će lokus b mutirati u B, a to će imati za rezultat genotip aaBB. Ako bi sad geografska izolacija između tih dveju populacija bila prekinuta, one bi se mogle mešati bez ukrštanja, jer je, prema našoj prvoj pretpostavci, AA reprokazan je na Tablici 15-5. Pretpostavimo da je jedna jednoobrazna populacija, TABLICA

1~-5.

SPECIJACIJA KROZ DVA KOMPLEMENTARNA LACIJA aabb)

Populacija l

FAKTORA

(RODITELJSKA

POPU-

Populacija Izolacija

aabb A AAbb aabb AAbb Selekcija za AA AAbb Mutacija u

aabb B aabB aabb aaBB Selekcija za BB aaBB Mutacija u

dijernom stupnju, kad se svaka populacija sastojala od tri genotipa, samo jedna od mogućnih devet kombinacija između ovih šest genotipova biti reproduktivno izolovana. Takva skoro potpuna panmiksija će, dabogme, sprečiti speci jaciju. Naš model je veoma uprošćen, pošto smo pošli od jedne homozigotne populacije, bar što se tiče najvažnijih lokusa. U stvari, prirodne populacije su veoma heterozigotne i sastoje se od jedne genetičke sredine koja favori· zuje heterozigotnost. Most heterozigotnosti, dakle, ne postoji samo na jed367

nome 'iLi dva lokusa, nego na desetinama i stotinama njih. Nema razloga za sumnju da su geni koji su umešani u kontrolu izolacionih mehanizama u isto vreme deo celokupne genetičke kohezije populacije (Gl. JO). Naše drugo uprošćavanje sastoji se u tome što smo pustili da reproduktivna izolacija bude određena samo dvama lokusima. U stvari, kao što smo videli u Gl. 5 i 6, reproduktivna izolacija obično ima veoma kompleksnu osnovu, i potrebno je mnogo mutacionih stupnjeva ili drugih genetičkih preraspodela da bi se postigla reproduktivna izolacija. Sva ova razmatranja pomažu da se razjasni zašto je geografska izolacija preduslov za uspešnu specijaciju. ZAKLJUčCI

Diskusija o simpatričkoj ekološkoj specijaciji omogucuJe nam da zaključimo da ta hipoteza nije neophodna niti je potkrepljena nekim nepobitnim činjenicama. Ona previđa činjenicu da je specijacija problem populacije, a ne jedinki, i umanjuje teškoće koje stvaraju disperzija i rekombinacija gena u toku seksualne reprodukcije. Kao što su pokazali Timofeeff-Ressovsky (1943) i Mayr (1947), sve populacije su određene kako geografski tako i ekološki. Glavna komponenta specijacije - ponovna genetička rekonstrukcija populacija - može se d.esiti samo ako su te populacije privremeno zaštićene od priliva stranih gena koji remeti proces. To se postiže najbolje spoljnim faktorima, naime prostornom izolacijom. čini se da je takva prostorna izolacija uvek održavana geografskim barijerama. Još nije potpuno odbačena mogućnost da se oblici sa klrajnje specijalizovanim ekološkim zahtevima mogu razilaziti genetički i ne koristeći geografsku izolaciju; teret davanja dokaza leži, ipak, na onima koji podržavaju ovaj alternativni način specijacije. Diskusije o ovoj glavi, a naročito diskusije o neposrednoj i simpatrič­ koj specijaoiji, pokazale su da gotovo svi potencijalni načini specijacije (TabL 15-1) predlagani u prošlosti nisu verovatni i da su pretpostavljeni slučajevi sasvim u skladu sa teorijom o geografskoj specijaciji, pa se u stvarii, lakše shvataju kroz ovo objašnjenje nego kroz neko drugo. Danas je jasno da je geografska specijacija od najveće važnosti prl tumačenju problema umnožavanja vrsta. Stoga će cela glava biti posvećena tom značajnom procesu.

16. Geografska specljaCIJa Da je geografska specijaCIJa gotovo isključivi nacm specijaciJe među ?ivotinjama, i vrlo verovatno preovlađuje čak i kod biljaka, to je danas već opšte prihvaćeno. Pa ipak je ova teza bila odlučno osporavana još pre dvadeset pet godina, i nije je prihv3Jtio jedan tako ugledan biolog kao što je Goldschmidt. Teorija o geografskoj specijaciji jeste jedna od ključnih teorija u evolucionoj biologiji, i trebalo bi da predstavimo prilično podrobno i njenu istoriju i dokaze o njenoj tačnosti. Problem specijacije naročito dobro ilustruje različite načine mišljenja funkcionalnog biologa, koji je prvenstveno zainteresovan za mehanizme i njihovo delovanje, i mišljenje evolucioniste, koji je zainteresovan za prirodne populacije. Dok su evolucionisti još od 1869. godine isticali da je populaciona struktura vrsta ključ za rešenje problema specijacije, mi još uvek nailazimo na potpunu zaokupljenost mehanizmima u nekim skorašnjim publikacijama (Fisher 1930; Muller 1940; Babcock 1947a, b). Koliko su malo genetičari pre Dobzhanskog ( 1937) shvatali problem speci jacije dokazano je činjenicom da je R. A. Fisher 1930. godine kao »moto« za svoju Glavu l naveo, uz jasno odobravanje, tvrđenje W. Batesona: >>Kao što je Samuel Butler tako tačno kazao: ,čini mi se da se >>nastanak varijabilnosti«, ma šta to bilo, jedini može poistovetiti sa >>Postankom vrsta«'.« Drugim rečima, mutacija je jedini pravi uzročnik nastajanja vrsta. U stvari, osnovni problem specijacije jeste objasniti poreklo praznine između simpatričkih vrsta. Ove praznine, kao što smo videli u Glavi 5, oštre su, jasno određene, i održavane izolacionim mehanizmima. Dokle god je vrsta bila smatrana za statičnu, tipološku i nedimenzionalnu, bilo je praktično nemoguće rešiti problem prelaženja tih praznina. Stoga su ih Turesson, Goldschmidt i drugi, s punim pravom, nazivali >>nepremostive praznine«. U toku velikog dela XIX veka, dok su preovlađivala tipološka shvatanja, nije izgledao mogućan nijedan drugi način specijacije do iznenadni skokovi mikromutacije. Jedina očevidna alternatJiva biila je preći u drugu krajnost, potpuno poricati postojanje diskontinuiteta i verovati u postepeno nastajanje novih populacija vrsta bez geografske izolacije, jednim procesom koji bi se mogao nazvati simpatričkom specijacijom. Kako su nezadovoljavajuće te dve hipoteze, pokazali smo u Gl. 15. Treće i, kao što danas znamo, mnogo prihvatljivije rešenje tog na izgled nerešivog problema nepremostivih praznina bilo je omogućeno promenom u shvatanjima sistematike. Ono se sastojalo u proširenju vrste sa nedimenzio24 životinjske vrste

369

nalne i tipološke na multidimenzionalnu i politipsku vrstu, kao što je opisano u Gl. 12. Rad mnogobrojnih taksonoma najzad je dostigao vrhunac u teoriji o geografskoj specijaciji, koja tvrdi da se kod životinja koje se polno razmnožavaju nova vrsta razvija kad »jedna populacija koja je geografski izolovana od svoje roditeljske vrste stekne u toku tog perioda izolacije karaktere koji potpomažu ili garantuju reproduktivnu izolaciju kad popuste spoljne barijere« (Mayr 1942).

ISTORIJA Našem razumevanju ove teze pomoći će ako ponovo pregledamo malo njenu istoriju. Mnogi naturalisti krajem XVIII i početkom XIX veka već su naslućivali značaj geografkih faktora u specijaciji. U stvari, oni su bili svesni oba vida shvatanja geografske specijacije, »klimatske varijabilnosti« i izolacije, ali nisu uspeli da ta dva faktora sjedine u jednu doslednu teoDiju. Klimatsku varijabilnost opisivali su i isticali, između ostalih, i Buffon, Palas, von Baer i Faber (Stresemann 1951: 198). Svaki od ovih autora, međutim, poricao je, otvoreno ili prikriveno, da to ima bilo kakve veze sa postankom novih vrsta. Gloger, koji je još 1833. posvetio celu jednu svesku ( 159 strana sitnog sloga) predmetu Varijabilnost ptica pod uticajem klime, smatrao je tu geografsku varijabilnost očigledno za negenetičko prilagođavanje lokalnim uslovima. Samo zapažanje fenomena geografske varijabilnosti nije bilo dovoljno da dovede do teorije o geografskoj specijaciji, niti je to bilo dovoljno zapažanje o značaju izolacije, WoUaston (1856), u jednoj studiji o insektima (naročito tvrdokriloima) sa Kanarskih ostrva, potpuno je pravilno ocenio značaj izolacije. On je uporedio oblike sa raznih ostrva jedne sa drugima, ili sa najbližim srodnicima na kopnu, i istakao za svaki karakter pojedinačno kako je na njega uticala izolacija: »Izolacija, ako je u pitanju dovoljno dug period vremena, neposredno teži bilo da smanji uzrast grupe insekata ili da osujeti njihovu moć letenja« (str. 84); »izolacija, gotovo u svakom slučaju, vremenom, utiče više ili manje osetno na spoljni oblik insekta« (str. 452). Ilustrovao je tu tezu mnogobrojnim primerima, ali je ipak ostao slep za očigledne posledice tih zapažanja. Kao pobožni kreacionist, on je svoju diskusiju završio zaključkom: »Zaista izgleda čudno da su naturalisti ... ikad mogli podržavati tako čudovišnu doktrinu kao što je ona o prelaženju jedne vrste u drugu« (str. 186). čudno je kako slep može biti čovek koji nije spreman da vidi istinu, koja je bila tako očigledna za Darwina, Wallacea i Wagnera, u njihovim uporednim i gotovo istovremenim proučavanjima ostrvskih fauna. Nekolicina ranih istraživača sagledaJi su stvari suštinski, onakve kakve su, ali nisu insistirali na tome, i mi ne znamo dokle je dopirao uticaj onoga što su oni objavljivali. Najupadljiviji među njima bio je Leopold von Buch, koji je dao opis faune i flore na Kanarskim ostrvima ( 1825): Jedinke nekog roda šire se svuda po kontinentima, odlaze na udaljena mesta, obrazuju varijetcte (s obzirom na razlike u lokalitetima, hrani, zemljištu), koji se, zbog svoje izdvojenosti (geografska izolacija) ne mogu ukrštati sa drugim varijetetima i tako se vratitiprvobitnom glavnom tipu. Najzad ti varijeteti postaju stalni i pretvaraju se u odvojene vrste. Docnije mogu opet dospeti u area! drugih varijeteta koji su se promenili na sličan način, i ta dva varijeteta se neće više ukrštati, ponašaće se, dakle, kao »dve sasvim različite vrste«. <

370

Ovo tvrđenje zvuči veoma savremeno i, kad bi se zamenila dva-tri izraza, ono bi moglo da lako prođe kao moderan opis procesa geografske specijacije. Dve pojedinosti koje je istakao von Buch - tj. da je geografska izolacija poe trebna da bi se omogućilo da različnost vrste »postane stalna« i da dokaz o različnosti vrste daje kasnije reproduktivna izolacija drugi autori nisu začudo zapazili isto tako jasno. Von Buchova teorija, koja se tako dobro slagala sa zapažanjima učinjenim prilikom putovanja brodom »Bigl«, ostavila je dubok utisak na Darwina, što se vidi iz njegovih beležnica (De Beer 1960, 1961). Koliko je Darwin u ranijim godinama cenio ulogu geografske izolacije jasno se vidi iz njegove prepiske sa Hookerom 1844: »Znate li, sem Galapagosa, i za jedan drugi slučaj arhipelaga sa odvojenim ostrvima koje imaju različite reprezentativne vrste?<< i: »U odnosu na prvobitno stvaranje ili proizvodnju novih oblika. . . izolacija je, izgleda, glavni elemenat«. Ipak docnije, pod uticajem svoga rada sa domaćim životinjama i biljkama, on je sve više napuštao izolaciju kao značajan evolucioni faktor (Darwin 1859) i njegova prepiska sa Wagnerom 1868. pokazuje koliko je u to vreme bio beznadežno zbunjen: >>Ipak ne mogu sumnjati u to da su se mnoge nove vrste razvile istovremeno u istoj prostranoj kontinentalnoj oblasti«, i tako dalje. O uzrocima Darwinovog neuspeha da shvati ulogu geografske izolacije govorio sam na drugom mestu (Mayr 1959a). Među njima se isticalo njegovo mešanje evolucione promene sa umnožavanjem vrsta, i njegova dvostruka upotreba izraza »varijetet« (za jedinke i za populacije). Najzad, Darwinova u suštini tipološka definicija vrste omogućila mu je da pravilno oceni glavne vidove problema speci jacije. Drugi putnici-naturalisti iz toga doba mnogo su više isticali geografske vidove specijacije. Bates ( 1863). istražujući dolinu reke Amazon, našao je mnogobrojne slučajeve gde je Amazon (i1i neka od njegovih pritoka) razdvajao geografski reprezentativne vrste. »Veliki broj postoji samo u obliku jako modifikovanih lokalnih varijeteta; u stvari, mnogi od njih su tako preobraženi da ih smatraju za posebnu vrstu ... Izgleda da u tome naziremo kako se u prirodi stvara nova vrsta«. Posebni primeri geografske specijacije koje navodi Bates jesu Papilio echelus kod Para, istočno od reke Tokantins (str. 120-121 ), i Papilio lysander kraj gornjeg Amazona i P. parsodes sa ušća Amazona (str. 304-305). Ipak Bates - a to isto važi i za Vallacea, njegovog kolegu koji je vršio istraživanja na IVIalajskom arhipelagu - mada je bio potpuno svestan činjenice geografske izolacije i značaja geografskih barijera, kao i različitih karakteristika izolovanih populacija, nikada nije sjedinio ta zapažanja u jednu unificirajuću teoriju. Zasluga što je to učinjeno pripada velikom putniku i prirodnjaku Moritzu Wagneru, koji je predložio teoriju geografske specijacije 1868. u svome Migrationsgesetz der Organismen. Veoma proširena i donekle ispravljena verzija izdata je 1889, posle njegove smrti; ona je, ispravnije, nazvana >>teorija specijacije«. Wagner, kojti je stekao bogato sakupljačka iskustvo u Aziji, Africi i Americi, zapazio je da su bliski srodnici jedne određene vrste gotovo bez izuzetka bili u nekoj susednoj oblasti, i to obično odvojeni geografskim barijerama. Nigde nije on našao nikakvih dokaza o simpatričkoj specijaciji. Stoga je zaključio da »obrazovanje prvog varijeteta koji g. Darwin smatra za novo nastalu vrstu može uspeti u prirodi samo tamo gde neke jedinke mogu preći dotadašnje granice svoga areala i izdvojiti se za duže vreme od drugih prie padnika svoje vrste«. Mada je Darwin u jednom pismu Wagneru priznao da 24*

371

je to važna pojedinost koju je on bio prevideo, iz njihove prepiske je jasno da je Darwin u svakom slučaju shvatao svu njenu važnost. Za to je delimično bio kriv sam Wagner. Nema sumnje da je Wagnm- izneo neke ubedljive, zapažanjem stečene dokaze o značaju izolacije, ali mi danas više ne možemo da pratimo mnogo njihovog rasuđivanja u vezi s ulogom izolacije. Wagner je, kao i Darwin, zanemario razliku između prave specijacije i filetičke evolucije, i tvrdio da je geografska izolacija potrebna ne samo za umnožavanje vrste nego i za evolucionu promenru. Darwin i Weissmann (1872) odmah su naglasili da to nije slučaj. Opštu zbrku oko uloge izolacije koja je vladala u glavama čak i najbistrijih mislilaca najbolje potvrđuje navod iz Weissmanna (1902: 319): Bila bi ozbiljna greška pretpostaviti da će svaka izolacija delova vrste dovesti smesta do preobražaja u novu vrstu, ili čak, kao što je najpre tvrdio Moritz Wagner, a docnije Dixon i Gulick, da je izolacija neophodan uslov za preobražaj vrste i da nije selekcija, nego isključivo izolacija, ta koja omogućava preobražaj vrste, tj. njeno raspadanje u nekoliko oblika ... Polimorfizam društvenih insekata dokazuje da se vrsta može raspasti u nekoliko oblika u jednoj oblasti samo kro'l prirodno odabiranje. Slična tvrđenja iznosili su u to vreme i drugi. U većoj ili manjoj meri, svi su oni mešali filetičku evoluciju sa specijacijom, i morfološki različite jedinke sa vrstama; oni nisu umeli da ocene značaj populacija i mislili su da moraju birati između selekcije i izolacije. Još u većoj meri slepi bili su rani mendelisti, naročito Bateson i de Vries (v. str. 395). Naturalisti su u međuvremenu dokazali još ubedljivije da je specijacija pojava koja se tiče geografski izolovanih populacija. Posle Wagnera, naročito je Gulick (1877), u svojim proučavanjima puževa Achatinella na Havajskim ostrvima, naglašavao ogromnu važnost izdvajanja populacija. U :toj svojoj veri u važnost izolacije snažno su ga podržavali oni malakolozi koji su, kao Kobelt i F. i P. Sarasin (vidi Gl. 12) utvrdili široko rasprostranjene politipske vrste. Među ornitolozima naročito je Seebohm ( 1888) kombinovao znanje o geografskoj varijabilnosti ptica, koje se naglo povećavalo, sa Wagnerovim principima. »Evolucija se može produžavati iz jednoga doba u drugo, ali se bez izolacije ne može proizvesti nijedna nova vrsta. Međutim, mnoga vrsta može biti izmenjena Evolucijom, a ,upropašćujuće dejstvo ukrštanja' sprečava da tu u ma kom određenom trenutku postoji više nego jedna vrsta«. Seebohm je naročito odlučno kritikovao spise Romanesa, koji se mučio da dokaže kako je geografska izolacija nepotrebna i kako je »fiziološka selekcija<< jedino što je potrebno za stvaranje vrste (vidi Gl. 15). Sve više i više taksonoma (npr. Dixon, Steere, Staudinger) usvajali su Wagnerove zaključke u toku 1880-ih i 1890-ih godina. Možda najjasniji.izveštaji o geografskoj specijaciji jesu oni koje je dao entomolog K. Jordan* (1896). Još jasnije nego Seebohm uočio je on posebnu ulogu izolacije i istovremenu potrebu za »transmutirajućim« faktorima u toku izolacije. »Postoji samo jedan način na koj[ može doći do razdvajanja vrste

* l\'a žalost. do prilične zabune ie dovelo to što su tri biologa po imenu Jordan pisala o vrstama i specijaciji. Da bismo sprečili dalju zabunu, mi ih ovde navodimo svu trojicu: Ahexis Jordan, francuski botaničar (1814-1897), koji je pisao o elementarnim vrstama (većinom apomiktičnim klonima i aneuploidnim nizovima) koie ie Lotsy nazvao »Žordanovim«, David Starr Jordan (1851-1931), američki ihtiolog, docnije predsednik Univerziteta Stenford, po kome je J. A. Allen nazvao .,Džordanovo pravilo", i Karl Jordan (1861-1957), entomolog rođen i školovan u Nemačkoi, koji je većinu svojih istraživanja objavio kao kustos Odeljenja za insekte u Rotšildovom muzeju u Tringu, u Engleskoj (",!ayr 1955b).

u dve ili vise njih; to je kombinacija izolacije i transmutirajućih faktora«. Jordan je, izgleda, bio prvi biolog koji je jasno izjavio da je specijacija proizvod mutacije i Izolacije. Wagner je prevideo jedan od ta dva faktora, a darvinisti i posle njih mendelisti, drugi. Jordan je imao jasnu predstavu o procesu geografske specijacije: Moramo pretpostaviti da su geografske rase tako [izolacijom] proizvedene u početku nepostojane, ali postaju sve postojanije i divergentnije usled stalnog uticaja transmutirajućih faktora, da bi se najzad razvile u oblik koji je tako promenjen da se nikad neće spojiti sa roditeljskim oblikom ili sestrinskim oblicima, i

koji se stoga slaže sa definicijom izraza »vrsta« . . . Pošto je taj tip grananja vrste jedini moguć [on govori kao zoolog] ... proučavanje lokalizovanih varijeteta je od najveće važnosti u odnosu na teoriju evolucije: proučavanje geografskih rasa ili podvrsta u nastajanju jeste proučavanje postanka vrste. Iako je Jordan izrazio svoje zaključke sažetije nego ijedan od njegovih savremenika, proučavanje spisa progresivnih sistematičara životinja pri kraju XIX veka pokazuje jasno da su oni odreda pripisivali umnožavanje vrste procesu geografske specijacije. Ove jednodušne i dobro potkrepljcne zaključke previđali su ili ogorbeno napadali tadašnji eksperimentalni biolozi, uključu­ jući tu odgajivače životinja i biljaka. Takvo stanje održavalo se uprkos odluč­ nim naporima raznih vagnerista (npr.: Jacobi 1900; Di:iderlein 1902; a u Americi naročito: D. S. Jordan) da pridobiju pristalice za Wagnerova gledišta. D. S. Jordan (1905) piše kako je Wagnerov zaključak »da je geografska izolacija faktor ili uslov u formiranju svake vrste... prihvaćen skoro kao nešto što je samo po sebi jasno- od svakog merodavnog proučavaoca vrsta ili geografskog rasporeda vrsta. . . ali u današnjoj literaturi o evoluciji njima [principima koje je izneo Wagner] se gotovo nigde ne poklanja IIikakva pažnja«. D. S. Jordan posebno ističe istu onu pojedinost koju je često podvlačio Wagner, a to je da se blisko srodni oblici (vrste ili podvrste) javljaju u susednim 0blastima. Kada je J. A. Allen u jednom pregledu predložio da se to zapažanj ~nazove »Džordanov zakon«, Jordan je (1908) skromno istakao da je on samo ponovio ono što je Wagner utvrdio trideset pet godina ranije. Imao je pravo; ako je taj zakon uopšte trebalo nekako nazvati, što nije sigurno, trebalo g::: je nazvati »Vagnerov zakon«. Bilo bi beskorisno ako bismo pokušali da damo 1 ;crpan spisak pristalica teorije geografske specijacije u toku prve četiri dece.1ije ovoga veka. Takav spisak sadržavao bi imena praktično svih taksonoma koji su pisali o stvaranju vrsti kod životinja. Stressemann ( 1919) i Rensch ( 1929) su dvojica naj skorašnjih predstavnika ove idejne škole. Opšte slepilo genetičara i eksperimentalnih evolucionista, na koje se žali D. S. Jordan, teško je, izgleda, razumeti posmatrano iz današnjice. Ono ima mnogobrojne korene. Najvažniji je, bez sumnje, bio taj što su naturalisti radili sa prirodnim populaCtijama pa su tako uvideli da je specijacija problem populacije. Laboratorijski radnici i odgajivači imali su posla sa jedinkama i sa potomstvom jedinki, pa su veoma dosledno bili pristalice tipoloških shvatanja. Stanje se pogoršalo razgranjavanjem biologije do koga je došlo u tom periodu. Bilo je to vreme sve veće i veće specijalizacije, i niko nije obraćao mnogo pažnje na rad stručnjaka u drugim oblastima. Još nije bio kucnuo čas da naturalisti i eksperimentalisti udruže snage. Ako je problem specijacije uopšte i pominjan u spJsima o evoluciji iz tog doba, on je gotovo uvek rešavan nekom teorijom simpatričke specijacije. Među botaničarima, geograf-

373

ska specijacija bila je gotovo sasvim zanemarena, izuzevši nekolicinu evropskill autora (npr. von Wettstein, Cajander). Mislim da su Baur (1932) i Stebbins (1950) bili prvi botaničari koji su među faktorima specijacije ispravno istakli geografsku izolaciju. Cilj ovog istorijskog pregleda nije samo da pokaže izvor raznih shvatanja iz kojih se sastoji teorija geografske specijacije, nego, što je mnogo važnije, da istakne njenu poštovanja dostojnu starost. Pošto je tek nedavno privukla pažnju botaničara, paleontologa i genetičara, ponekad je pogrešno smatraju kao >>novu« teoriju. To je velika greška. Prva zaključci izvedeni su pre sto trideset pet godina, a i otkako ju je potpuno razvio Wagner prošlo je već dvadeset godina; od tada su je ispitivala i prei.spitivala tri pokolenja sistematičara. To je jedan od najzanimljivijih primera jedne teorije koja je otkrivena strogo empirički, i za koju je na pitanje >>kako?« odgovoreno oko sto godina pre nego na pitanje »zašto?«.

DOKAZI O GEOGRAFSKOJ SPECIJACIJI

Svaki brižljivo rađen pregled rodova pruža nove dokaze o geografskoj specijaciji. Ipak, taksonomski dokazi su inferencijalni zaključci, i nekolicina salticionista još uvek odbija da ih prihvati. Znajući da postoje alternativni načini specijacije (Gl. 15), proučavalac evolucija nalazi se pred jednom metodološkom teškoćom. Specijacija je spor istorijski proces i, osim u slučaju polioploidije, nju nikad ne može posmatrati jedna pojedinačna osoba. Postoji li metod pomoću koga bi se ti spori događaji iz proš,1osti mogli rekonstruisati i »dokazati<>postojanja vrste<<. Sada dolazi pitanje: >>Kroz koje faze prolazi jedna populacija koja je u toku pretvaranja u posebnu vrstu?« Darwin i drugi rani evolucionisti bili su potpuno svesni ovog pdstupa i tražili su >>vrste u nastajanju«. »Varijetet«, izjavljivao je Darwin, >>jeste jedna takva vrsta u nastajanju; ali njegovo proučavanje varijeteta nije bilo naročito plodonosna, jer on nije pravio razliku između varijanata-jedinki i varijanata-populacija. Mnogo se bolje isplati početi pretpostavkom da je specijacija pojava karakteristična za populaciju, pa potražiti populacije koje su vrste u nastajanju, ili kod kojih je upravo završen proces speci jacije (>>nove vrste«). Pitanje na koje treba odgovoriti u vezi sa takvim populacijama jeste da li su njihov tip rasprostranjena i druge karakteristike

374

u skladu sa teorijom geografske specijacije. Postoje tri grupe fenomena koji nas obaveštavaju o tom pitanju: a) nivoi specijacije, b) geografska varijabilnost karaktera vrste, i e) granični slučajevi i tipovi rasprostranjenja.

Nivoi specijacije Za mnoge grupe vrsta koje su analizirali noviji autori u celoj njihovoj oblasti rasprostranjenja, utvrđeno je da se sastoje iz populaciJa koje predstavljaju svaku fazu odstupanja od prvobitnog oblika, sve do u skoroj prošlosti završne specijacije (npr. Huxley 1942; Mayr 1942; Dobzhansky 1951; R. R. Millerr 1948). Kao primer možemo navesti šta je nađeno kod roda Drosophila (Patterson i Stone 1952: 548). Naročito smo se tmdili da pokažemo razne stupnjeve divergencije i uzajamno povezanih razlika za faktore utvrđene kod nekoliko raspoloživih linija [Drosophila]. Oni se kreću od delimične izolovanosti linije (repleta, peninsularis), preko subspedfičke divergencije ( texana-americana, fulvimacula-flavorepleta), i blisko srodnih vrsta ( virilis-texana, mojavensis-arizonensis), do udaljenih srodnih vrsta u istoj grupi vrsta i do podrodova koji obično ne pokazuju nikakvo interesovanje niti pokušavaju da se pare u rodu Drosophila. Uspeli smo da dokažemo postojanje izvesne izolovanosti između posebnih podvrsta pa čak i linija. Verujemo da ovi dokazi idu u prilog gledištu da su obične razlike između vrsta nastale akumulacijom stupnjeva, kroz alopatričke linije i podvrste do vrsta.

Slične situacije bile su opisane za mnoge rodove beskičmenjaka i kič­ menjaka. Naročito je dobro poznat slučaj riba fam. Poeciliidae iz Centralne Amerike (grupa vrsta Xiphophorus macu latus), koje su odlično analizirali Gordon i njegovi saradnici (Sl. 16-1). Najsevernija vrsta (X. couchianus) ograničena je na jedan jedini rečni sistem. Dalje ka jugu nailazimo na X. variatus, koj'i ima trri jasno određene podvrste u državama Tamaulipas, San Luis Potosi i Verakruz (Meksiko), među kojima je podvrsta xiphidium tako izrazita da su je dugo smatrali za pravu vrstu. Najjužnije se nalazi X. maculatus, čuven po polimorfizmu svojih tačkastih šara, koji se javlja u mnogobrojnim rečnim sistemima od Verakruza do Britanskog Hondurasa. Učestanost mikro- i makromelanofornih šara različita je u pojedinim rečicama, a ukrštanja između populacija otkrila su i druge genetičke razlike, npr. u mehanizmima koji odrec1ujup oi. Tu, dakle, imamo niz srodnih, alopatričkih populacija koje pokazuju svaku fazu od lokalne genetičke rase, preko obične podvrste i gotovo specifički različite podvrste (xi phidium), do potpune vrste ( couchianus).

Ono što je otkriveno u drugim grupama vrsta analiziranim u novije vreme potpuno potvrđuj sve što smo kazali za Drosophila i Xiphophorus. Našli smo da u svakom rodu koji se aktivno razvija postoje populacije koje se jedva razlikuju među sobom, druge koje se razlikuju kao što se razlikuju podvrste, a zatim neke koje su već prave vrste. Ponekad su još uvek alopatričke; u drugim slučajevima one najrazličitije možda su već u stanju da pređu u areale svojih najbližih srodnika. Veoma je uzbudljivo otkrivati tako usku hijerarhiju uzastopnih nivoa specijacije, a ne videti pri tom ni jedan jedini fosil. činje­ nica da te sve razltičitije i različitije populacije ostaju alopatričke sve dok ne dostignu nivo vrste predstavlja jedan od najubedljivijih dokaza o geografskoj speci jaciji.

375

XIPHDPHORUS

COUCHIANUS V. VARIATUS V. Xl PH IDIUM V EVELYNAE

XIPHOPHORUS

MACULATUS

._

Sl. 16- l. Raspored vrsta i podvrsta

koje obuhvataju

supervrstu

ribe Xiphophorus

maculatus (Rosen 1960).

Isto tako uzbudljivo je i proučavanje istorije naseljavanja izoloYanih oblasti. U slučajevima australijske (Mayr 1944) i severnoameričke (Mayr 1946a) ptičje faune pokazao sam da su se najraniji doseljenici iz Azije razvili u nove porodice i rodove, oni kasnij,i u nove vrste ili podvrste, dok kod najnovijih naseljivača nije još ni počela specifikacija. I ovde postoji uska povezanost između stepena (i dužine) geografske izolacije i nivoa specijacije. Silas ( 1956) je pokazao isto to za slatkovodne ribe na Cejlonu. Od 56 vrsta postalih na Cejlonu, 2 su dostigle nivo roda, 10 nivo vrste, i 10 nivo podvrste; 34 vrste su još taksonomski istovetne sa ribama Indijskog kopna. Slične analize izvršene su u mnogim izolovanim oblastima. Jedinica specijacije. Podvrsta se u velikom delu literature o evoluciji smatra za »vrstu u nastajanju«. Goldschmidt ( 1952 : 84) sa punim pravom postavlja pitanje da li podvrste, pošto su samo ekotipske reakcije na lokalnu sredinu, imaju dosta potencijala kao vrste u nastajanju. Kao što smo već pokazali (Gl. 13), geografski izolovana populacija, a ne podvrsta, jeste vrsta u 376

nastajanju. Geografski izolovana populacija, ako se nedavno izdvojila, može još uvek da se ne razlikuje od vrste od koje se odvojila, ili može stvoriti jednu ili više podvrsta. Pojam vrste u nastajanju je, dakle, samo u slaboj vezi sa infraspecifičkim kategorijama taksonoma. Proučavalac specijaoije u stvari treba da proučava geografski izolovane populacije. Dva postulata proizlaze iz teorije geografske specijacije: da mora postojati geografska varijabilnost u karakterima vrste, i da plan rasprostranjenja prirodnih populacija mora odražavati put geoorafske specijacije. Svaka .:1njenica koja potkrepljuje ove postulate biće još jedan dokaz za geografsku sp..::cijaciju. Te ćemo činjenice izneti u sledećcm odeljku.

Geo g) afs ka varijabilnost karaktera vrste Dokaze iznete u Gl. ll možemo ukratko ponoviti rekavši da je za svaki karakter kojim se odlikuje vrsta poznato, takođe, da je podložan geografslmj varijabilnosti. Naročito su zanimljivi oni karakteri vrste (o kojima je bilo reči u Gl. 4 i 5) koji olakšavaju simpatriju srodnih vrsta, tj. izolacioni mehanizmi i ekološki faktori kompatibilnosti. Ako je specijacija geografska, ove dve grupe karaktera moraju biti isto onako podložne geografskoj varijabilnosti kao i morfološki karakteri. U prilog ovome zaključku govore zaista mnogi dokazi.

Ekološka svojstva. Kod svake široko rasprostranjene vrste koja je brižljivo proučavana nađeno je da sadrži geografski reprezentativne populacije koje se po svojoj ekologiji međusobno razlikuju u većoj ili manjoj meri. Kod ostrvskog drozda (Turdus poliocephalus) populacije na Bugenvilu i Kulambangri (Salomonova ostrva) žive u visokim planinskim šumama na visini iznad 2000 m. Na obližnjem ostrvu Renel ta se vrsta javlja u niziji i ponekad se hrani među koralnim oblucima duž morske obale. Riđi golub lepezan ( Rhipidura rufifrons) pokazuje sličnu promenljivost u ekološkim zahtevima. On se javlja na obližnjim ostrvima u obalskoj niskoj šumi, u nizijskoj džungli, u visinskoj šumi. Grmuša Wilsonia pusilla u Severnoj Americi javlja se u kanadskim tresetištima na istoku, dok je na zapadu nalazimo u trnovitim zimzelenim čestarima i drugim vrelim i prilično suvim lokalitetima. J edna rasa slavuja vrste Luscinia akahige živi u planinama Japana, na visini od preko 1000 metara, i gnezda gradi na tlu; rasa tanensis na Sedam ostrva javlja se na visini morrske površine i pravi gnezda u šupljinama drveća 1-3 m iznad zemlje (Jahn 1942). Veliku geografsku varijabilnost u korišćenju staništa evroazijskih senica (Parus) opisao je podrobno Snow (1945b). O drugim slučaje­ vima diskutovali su Mayr (1942, 1951a), Stresemann (1943), Stegmann (1935), Huxley (1942), i Hamilton (1962). Geografska varijabilnost u zauzimanju staništa ni u kom slučaju nije ograničena samo na sisare i ptice. Neke vrste komaraca, kao što su Anopheles pseudopunctipemzis, A. vellator i A. labranchiae, ulaze u ljudske domove u jednom delu svoga geografskog areala, dok u drugim delovima to ne čine (Rozeboom 1952). U većini slučajeva zahtevi jedne vrste u odnosu na nišu ostaju upadljivo nepromenljivi na velikim prostranstvima gde se populacije graruiče i ništa ne ometa fluktuaciju gena. Ekološke promene su karakteristične za geografski izolovane populacije ili zone sekundarnog kontakta. 377

Nije teško videti da takve promene unapred adaptiraju populacije za simpatriju. Na osnovu zapažanja kojima raspolažemo usudio bih se da pretpostavim da je ekološka isključenost (Gl. 4) vrsta u nastajanju u većini slučajeva već dobro uspostavljena pre nego što dođe do sekundarnog kontakta. /zolacioni mehanizmi. Barijera u vidu sterilnosti je izolacioni mehanizam za geografsku varijabilnost o kome imamo najbolje dokaze. Ranija zapažanja o delimičnoj sterilnosti među geograiski udaljenim rasama iste vrste izneli su Dobzhansky (1951), Ford (1949), Huxley (1942), Mayr (1942), Patterson i Stone (1952) i Rensch (1929). Dobro proučen rod Drosophila daje nam za to mnoge primere. Kod D. pallidipennis nema seksualne izolovanosti između podvrste iz Verakruza, u Meksiku, i one iz Sao Paola, u Brazilu, pa se mužjaci i ženke sparuju po principu slučajnosti. Sparivanje hromozoma kod hromozorna pljuvačne žlezde hibridnih larvi gotovo je savršeno, pa ipak su mužjaci F 1 isto onako sterilni kao mužjaci F 1 nastalih ukrštavanjem vrsta ( Patterson i Dobzhansky 1943). Druge vrste Drozophila kod kojih su nađene barijere nastale reproduktivnom izolovanošću geografskih rasa jesu D. peninsularis, D. macrospina, D. verilis (Patterson i Stone 1952), D. tropicalis (Townsend 1954), D. vardini (Heed i Krishnamurthy 1959), i D. paulistorum (Ehrman l960a). Smanjenje plodnosti nađeno je i pri ukrštanjima nekih račića Copepoda (Tisbe reticulata) iz Bretanje i Venecijanske lagune (Battaglia 1956) i između različitih populacija Tigriopus fulvis (Božić 1960), da navedemo slučajeve kod morskih životinja, zatim kod južnoameričkih slatkovodnih puževa (Paraense 1959), i mnogih drugih kopnenih, slatkovodnih i morskih vrsta (npr.: Kawamura i Kobayashi 1960, Chabaud 1954 ). Mada se najveći stepen sterilnosti obično javlja među najudaljenijim populacijama, stepen sterilnosti ipak nije potpuno povezan sa razdaljinom. Prilično udaljene populacije ponekad su plodnije kada se međusobno ukrštaju nego neke manje udaljene populacije. Etološke barijere su najvažniji izolacioni mehanizam kod životinja. Na žalost, dokazi o postojanju takvih barijera između geografskih rasa veoma su oskudni. Početna seksr.:.alna izolovanost kod japanskog tritona Triturus pw-rhogaster utvrđena je za rase sa ostrva Amamoiošima, Kjušiju, i raznih staništa na Honšuu (Kawamura i Sawada 1959). Izolovanost je bez malo potpuna čak i kod dveju populacija na ostrvu Honšuu. Hibridi su, međutim, veoma varijabilni. Prekid udvaranja između mužjaka i ženki koji pripadaju različitim rasama izgleda da nastupa usled neodgovarajućih uzajamnih hemijskih nadražaja. Najranija ispitivanja geografske varijabilnosti izolacionih mehanizama među suštinski olfaktornim životinjama, koje reaguju na hemijske nadražaje, vršili su odgajivači leptirova. Standfuss (1896:107) beleži za leptira Panaxia dominula ovo: kada su tek izlegle ženke italijanske podvrste persona [italica] bile izložene blizu Ciriha, u švajcarskoj, pojavilo se samo nekoliko mužjaka domaće podvrste dominula, mada su se isti okupili u velikom broju na obližnjem mestu gde su bile puštene tek izlegle ženke domaće podvrste. Dokazi o geografskoj varijabilnosti etoloških izolacionih mehanizama počinju da se nalaze i kod Drosoplnla (npr.: Koref-Santibanez l del Solar 1961). Prema Goetzeu i Schmidtu (1942), mužjak domaće pčele (Apis mellifica) ima naročiti organ za miris koji varira geografski i koji može biti važan prilikom udvaranja među pčelama. Bilo bi zanimljivo doznati da li je ta razlika u mirisu razlog što je nemogućno ukrstiti evropsku pčelu sa konačnu

378

indijskom, iako se smatra da su one povezane nizom prelaznih populacija. Dokazi o geografskoj varijabilnosti etološke izolovanosti zasnovane na vizuelnim nadražajima skoro su sasvim deduktivni. Perje rajskih ptica (Paradisaeidae) varira geografski u tako velikoj meri da bi se mogle očekivati razlike u stavu prilikom udvaranja i u odgovorima ženki, naročito u rodovima Astrapia, Parotia i Paradisaea. Analiza takvih razlika bila bi naročito zanimljiva zato što su u tim rodovima predstavljene sve faze specijacije. Kod dveju vrsta morskih rakova (Uca princeps i U. bebei) mužjaci iz Ekvadora imaju upadljivije svadbene boje nego oni iz Paname (Crane 1944). Razlike u ponašanju između geografskih rasa javljaju se kod ptica (Curio 1961; McKinney 1961), ali nije poznato do koje mere to utiče na potencijalne izo:lacione mehanizme. Geografska varijabilnost u pesmi, veoma važan izolacioni mehanizam kod ptica, široko je rasprostranjena. Benson (1948) je našao izrazitu geografsku varijabilnost pesme kod 33 od 210 vrsta afričkrh ptica koje je on proučavao. Nekoliko tih slučajeva prikazao je Mayr (1942). Pacifička grmuša ( Acrocephalus), na primer, ima na ostrvu Guam tako divan glas da je zovu »grmuša-slavuj«; na drugim ostrvima pesma je neutralna, a na Pitkernu je, izgleda, sasvim nestala. Mnogobrojne razlike u pesmi evropskih vrsta ptica između Britanije i Tenerife opisali su Lack i Southern (1949). Svadbena pesma je najvažniji izolacioni mehanizam kod mnogih pravokrilaca. I u toj grupi je pisano o geografskoj varijabilnosti pesme (npr. Cantrall 1943 ), ali s obzirom na mnoge dosad još neopisane sestrinske vrste skakavaca, nijedan od zabeleženih slučajeva, kako izgleda, nije nedvosmisleno utvrđen. Pisano je o nekoliko slučajeva geografske varijabilnosti u pozivima žaba (Bogert 1960), i završetak specijacije tim procesom postignut je verovatno bar u jednom slučaju (Blair i Littlejohn 1960). Mada se polni organi insekata više ne smatraju kao važni iwlacioni mehanizmi, zanimljivo je pomenuti da se te strukture odlikuju znatnom geografskom varijabilnošću (vidi Gl. 5). Vanderplanck (1948) je pokazao da su genitalije muva ce-ce (Glossina) iz raznih oblasti neki put toliko različite da sparivanje jedinki koje pripadaju dvema raznim podvrstama imaju za posledicu smrt ženke, kao, na primer, u slučaju G. palpalis (vidi takođe: Machado 1959). Jaka geografska varijabilnost u strukturi polnih organa nađena je i kod riba (Rosen i Gordon 1951), insekata, paukova, ljuskara i mekušaca. Najzad, sve ove razlike u plodnosti, strukturi, ekologiji i ponašanju između geografskih rasa jedne v1·ste nisu ništa drugo do odraz jedne opšte razlike u njihovoj genetičkoj konstituciji. što više ima barijera koje sprečavaju tluktuaciju gena između populacija, i što je jača njihova potreba za lokalnom adaptacijom, to će veća biti genetička obnova, a veća i verovatnoća da će doći do promena u tipu izolacionih mehanizama. Veličina genetičkih promena kod geografskih rasa dokumentovana je poremećajima u razvoju hibrida dobijenih ukrštanjem rasa kod Rana pipiens (Moore 1946) i Rana temporaria (Kawamura i Kobayshi 1959), zatim često opisivanim poremećajima pri odrečlivanju pola (npr. Goldschmidt 1934, za Lymantria), promenama u dominaciji (Ford 1949), i drugim vidovima geografske varijabilnosti o kojima je bilo reči u Gl. ll. S obzirom na ogroman broj postojećih vrsta, mora se priznati da je proučavanje geografske varijabilnosti genetičke strukture vrsta još uvek na samome početku. Ipak, može se dati nekoliko uopštavanja. Mada ne postoje

379

dve genetički identične populacije biseksualnih životinja, razlike među populacijama koje slobodno razmenjuju gene obično su ograničene na srazmerno nevažne p:romene u učestanosti gena i rasporedima hromozoma. Ukrštanja između takvih populacija, čak i ako su fenotipski različite, neće imati za posledicu ozbiljne poremećaje u razvoju, sterilnost, nenormalan odnos polova, intersekse, ili druge manifestacije genetičke inkompatibilnosti. što su manje bitne barijere koje ometaju fluktuaciju gena i što su udaljenije populacije, to je veća vetrovatnoća da će doći do dubokih genetičkih promena. Kohezivno dejstvo fluktuacije gena i značaj geografskih prekida za genetičku rekonstrukciju (Mayr 1954a) umnogome se odražavaju na tipovima geografske varijabilnosti.

Granični slučajevi

i tipovi rasprostranjenja

Geografski izolovana populacija je ključna jedinica u procesu geografske specijacije. Prema teoriji, trebalo bi da nalazimo takve populacije u svakoj fazi izolacije. štaviše, trebalo bi da nove vrste ili često budu još uvek alopatričke prema vrstama od kojih su se odvojile, ili da prosto prelaze u njihove areale. Mogle bi se naći izolovane populacije koje imaju izvesna svojstva vrsta, ali im nedostaju druga (»granični slučajevi«). Najzad, trebalo bi da postoje delovi vrsta koji se sastoje od ranije izolovanih populacija koje nisu uspele da steknu potpuno delotvorne izolacione mehanizme pre nego što su se ponovo pridružile roditeljskoj vrsti duž oblasti sekundame hibndizacije. Primeri ovih različitih manifestacija geografske specijacije biće ponovo teme sledećeg odeljka. Za dalje pojedinosti moramo potražiti navedenu literaturu. Razne vrste graničnih slučajeva možemo svrstati u sedam kategorija. l) Periferne izolovane populacije. Najizrazitije izolovane populacije jedne vrste skoro uvek se nalaze duž granica njenog areala (Mayr 1951a). Najizrazitije politipske vrste u dobro proučenim grupama životinja imaju takve periferne populacije. One su gotovo uvek izvor neslaganja među taksonomima. od kojih neki smatraju da su to »još uvek« podvrste, a drugi da su to >>veb vrste. Nedvosmislen zaključak može se doneti samo eksperimentalnom analizom seksualne izolovanosti, plodnosti hibrida i razvojne kompatibilnosti. Kod šarenog dl'onga ( Dicrurus hottentottus) postoji skoro tuce perifernih podvrsta koje neki autori (Mayr i Vaurie 1948; SI. 16--2), smatraju za prave vrste. Jedan od tih izolovanih populacija (D. megarhynchus sa Nove Irske) toliko odstupa od normalnog tipa da je donedavno bila uvek smatrana za poseban rod. Drugi slučajevi kod ptičjih rodova Junca, Ptilinopus, Ducula, Tanysiptera, Dicaeum i Rhipidura navedeni su na drugim mestima (Mayr 1942, 195la). Kod voluharice Clethrionomys glareolus razvilo se nekoliko izolovanih populacija na ostrvima zapadno od Britanije (Skomer, Mul, Rasaj) i blizu Francuske (žersej), koje mnogi autori (Steven 1953; Cook 1961) smatraju za potpune vrste. NajperiferniJe populacije Pachycephala pectoralis (američke vrste srodne muharicama), one na Novoj Kaledoniji i na ostrvima Tonga i Samoa jasno su već dostigle nivo vrste, dok se populacije na grupama ostrva (kao što su Molučka, Tenimberska, Bizmarkova, Salomonova i Novi Hebridi) bliže središtu areala vrste uglavnom smatraju različitlim samo na nivou podvrste (Galbraith 1956), Veliki deo taksonomske literature mogao bi se navesti u ovome odeljku, ali ja ću pomenuti još samo dve studije, Klaubera ( 1956) o 380

~ 2

Sl. 16- 2. Grane politipske vrste Dicrurus hottentottus. Puna linija, nastarija grupa; tač­ kasta linija, novija grupa. B = blisko srodne vrste D. balicassius; M = D. montanus, proizvod dvostruke invazije hottentottus-a na Celebes. Brojke označavaju areale devet oblika, čiji su repovi pokazani u isečku. Repovi 4 i 6 su tipični za vrstu; repovi perifernih oblika 1-3, S, 7-9 odstupaju od normalnog i specijalizovali su se u raznim pravcima. (Mayr i Vaurie 1948.)

zvečarkama (Crotalus) i Keasta (1961) o perifernim izolovanim populacijama, među australijskim ptičijim vrstama (Sl. 16-3). Na svakom ostrvu ili grupi

ostrva koji se nalaze ispred nekog kontinenta, kao što su Velika Britanija, Cejlon, Formoza, Rjukju, Japan i Tasmanija, razvile su se periferne izolovane populacije. Eksperimentalna analiza reproduktivne analize ponekad dokazuje da neki oblik smatran za vrstu nije još dostigao taj stupanj (npr.: Kawamura i Sawada 1959, za Triturus ensigaster) ili, obrnuto, da su oblici koji su smatrani samo za podvrste već reproduktivno izolovani. To su dokazali, na primer, Clarke i Sheppard (1955; za američke oblike leptirova Papilio machaon, i Moore (1954) za zapadnoaustralijske populacije kod nekih žaba. Većina izolovanih populacija su »granični« slučajevi, tj. imaju neka ali ne sva svojstva nove vrste, a izolacioni mehanizmi su im više ili manje nepotpuno .razvijeni. Postoji mnogo više takvih slučajeva nego što bi se moglo naslutiti iz površnog pregleda sistematske literature. Krutost zoološke nomenklature primorava taksonoma da granične oblike zabeleži ili kao podvrste ili kao vrste. Nestručnjak nikad ne može shvatiti koliko se zanimljivih evolucionih intermediernih slučajeva krije pod prividno izrazitim karakteristikama vrsta ili podvrsta. ~81

2) Supervrste. Al opatičke populacije su često tako izrazite da se ne može sumnjati da su dostigle nivo vrste. Rensch (1929) je za takve grupe alopatrič­ kih vrsta predložio nemački naziv Artenkreis; naziv supervrsta (Mayr 1931) pogodan je međunarodni ekvivalent za taj izraz. Supervrste se sastoje iz jedne monofiletske grupe potpuno ili suštinski alopatričkih vrsta koje su morfološki suvise različite da bi se svrstale u jednu vrstu. Glavna odlika supervrste je ta što ona geografski predstavlja jednu politipsku vrstu, ali su alopatričke populacije toliko različite morfološki, ili u nekom drugom pogledu, da se može pretpostaviti da između njih postoji reproduktivna izolacija. U nekim slučajevima to je kasnije i potvrđeno ogledima u razmnožavanju ili biranju partnera (npr. Blair i Littlejohn 1960).

•

!BOJA

f!li[f]J

05]

Sl. 16-3. Izolacija i specijacija kod puzavaca koji žive u austra!ijskim savanama (e/imacteris picumnus). Različiti oblik nalazimo u svakoj od glavnih šumskih oblasti savana. Sekundarno širenje areala kod e. melatzura dovelo je do stvaranja oblasti simpa tri je sa e. picumnus na severu. Debele crne strelice pokazuju distribucione barijere; svaka od njih je sušna oblast u kojoj nema pogodnog staništa. Strele na kontinentu pokazuju sekundarna širenJa areala. (Keast 1961.)

Supervrste su veoma česte među pticama, i mnoge slučajeve prikazao je Mayr (1942). Rajske ptice roda Astrapia (Sl. 16-4) i Parotia, na primer, jesu supervrste. Deset od 19 vrsta dronga pripada veoma velikim supervrstama, koje se sastoje iz 4 odnosno 6 alopatričkih vrsta (Mayr i Vaurie 1948). Supervrste ne predstavljaju neku izuzetnu situaciju. One sačinjavaju jedan redovan, a često i prilično visok, procenat svake faune. Među 135 ptičjih vrsta na Salomonovim ostrvima ima 17 supervrsta (13,6°/il). Skoro trećina vrsta australijskih ptica pripada supervrstama (Keast 1961 ). Rensch (1933, 1934) je tabelama prikazao njihovu učestanost u raznim životinjskim grupa382

Sl. 16- 4. Supervrsta rajskih ptica (Astra pia) u planinama Nove Gvineje. Svaka od vrsta koje je sačinjavaju bila je opisivana kao poseban rod. Hibridizacija je zabeležena u zoni kontakta između A. mayeri i A. stephaniae.

Clausiliidae (puževima) ima ništa manje nego 10 supervrsta pored 16 politipskih vrsta. Supervrste su takođe česte među miševima roda Peromyscus (Blair 1950). Plan rasprostranjenosti mnogih grupa vrsta kod insekata u ma i zabeležio njihov procenat u raznim faunama. Na primer, među evropskim 1ndo-australijskoj ostrvskoj oblasti karakterističan je za supervrste. Izgleda da se još češće nego kod ptica supervrste nalaze kod životinjskih grupa sa manjim mogućnostima za disperziju. Hubbs i Miller opisuju mnoge grupe alopatričkih vrsta kod slatkovodnih riba, naročito u pustinjskim oblastima zapadnog dela SAD. Tri supervrste se javljaju, na prim~r, u porodici Cyprinodontidae u oblasti Doline smrti, u Kaliforniji (Cyprinodon, Empetrichthys, Crenichthys) (Miller 1948, 1961 ). Pr-iličan broj faktora sterilnosti već se nagomilao među tim vrstama koje su razdvojene tek od poslednjeg pluvijala. Neka ukrštanja kao Cyprinodon salinuso C. macularius Q (donji Kolorado) sasvim su nemogućna. Supervrste su česte kod morskih životinja. Na primer, među tropskim morskim ježevima gotovo svaki rod sadrži po neku supervrstu (Mayr 1954b ). Jedan od najbolje analiziranih slučajeva supervrsta jeste kompleks vrste Turbellaria Dugesia gonocephala. Reproduktivna izolovanost alopatričkih vcrsta dokazana je ogledom (Benazzi 1949, 1950). Dok D. gonocephala ima prostran i suštinski neprekidan areal u severnoj Evropi i Aziji, mnoge sredozemne populacije su izolovane. Mada su ostale međusobno slične u opštem izgledu, one se razlikuju po morfologiji organa za parenje i sterilne su ako se ukrste. Među pripadnicima ove supervrste su D. etrusca (Toskana), D. iZvana (Elba), D. sicula (Sicilija), i D. benazzii (Sardinija). Supervrste su naročito česte kod vrsta sa ostrvskim tipovima rasprostranjenosti, kakve se javljaju na okeanskim ostrvima, planinskim vencima, i u pećinama. Problemu speci jacije u pe-

o

383

ćinama posvećuje ćini v}di: Bresson

se sve veća pažnja. Za pojedinosti o Asellus-u koji živi u pe( 1955); za tipove rasprostranjenosti pećinskih tvrdokrilaca vidi Krekeler (1958) i Barr et al. (1960). Pet vrsta balegara roda Mycotrupes na jugoistoku SAD obrazuju jednu dobro proučenu supervrstu (Oison, Hubbell i Howden 1954). One žive na »ostrvima« peščanih dolina ili brežuljaka razdvojenih močvarama ili nekim drugim nepeščanim staništima. Učestanost supervrsta u jednoj grupi organizama je uglavnom funkcija fiziografskih crta oblasti u kojoj se ona javlja. Inda-australijski arhipelag pruža idealnu priliku za izolovanje, a posledica toga je proizvodnja supervrsta u skoro svakoj vrsti organizama koji se tu javlja (npr.: Toxopeus 1930; van der Vecht 1959). Bentoski dubokomorski organizmi ograničeni su na više ili manje izolovane dubokomorske basene i rovove, pa se zato tu javljaju grupe alopatričkih vrsta, a isto to važi i za pećinske životinje. Supervrste među kontinentalnim kopnenim životinjama najčešće su u onim grupama kod kojih veoma specifično stanište ili edafski faktori podstiču raspC~~rčavanje oblasti rasprostiranja. Vrste jedne supervrste obrazuju taksonomsku ili filogenetsku jedinicu, jer su potomci jedne iste predačke populacije. Za objašnjenje o taksonomskoj obradi supervrsta wdi: Mayr, Linsley 'i Usinger (1953). Korisno je široko definisati izraz >>supervrsta« i primeniti ga takođe na slučajeve neznatnog preklapanja areala vrsta od kojih se supervrsta sastoji. Gde god postoji veliko poklapanje areala, bolje je gov;oriti o >>grupama vrsta«. Supervrsta je zanimljiv stupanj evolucije i izuzetno ubedljiva ilustracija geografske prirode specijacije. 3) Poluvrste. Alopatricke vrste od kojih se sastoji supervrsta nazvao sam (Mayr 1940) poluvrstama. Lorković ( 1953, 1958) je tačno govorio da bi bilo korisnije proširiti taj izraz tako da označava populacije koje su delimično završile proces specijacije. Razmena gena je još uvek mogućna među poluvrstama, ali nije onako slobodna kao među konspecifičkim populacijama. Slažem se sa tom konstruktivnom ispravkom. Kod lep1lirova grupe Erebi'a tyndarus Lorković je našao nekoliko populacija, kao što su calcarius sa Julijskih Alpa. koje su, delimično, reproduktivno izolovane od svojih najbližih srodnika. Muve poznate među taksonomima kao Musea domestica curthbertsoni i M. d. curviforceps delimično su reproduktivno izolovane jedna od druge, i od M. d. domestica (Sacca 1957; Sacca i Rivosecchi 1958). Postoji potpuna rep:mduktivna izolovanost između mužjaka curthbertsoni i ženke curviforceps, dok je pri recipročnom ukrštanju izolovanost neznatna. Neki slučajevi delimične reproduktivnosti među rasama Drosophila mogli bi se takođe svrstati u ovaj odeljak. 4) Zone sekundarnog kontakta i nepotpuna specijacija. Kad neka geografski izolovana populacija ponovo dođe u dodir sa roditeljskom vrstom (usled izolacione barijere) pre nego što su se izolacioni mehanizmi usavršili, u zoni kontakta će se razviti hibridna zona (Gl. 13). Hibridizacija može biti ili po principu slučajnosti ili veoma ograničena, kao u slučaju Spyrapicus-a koji je opisao Howell (1952). Sticanje različitih preferencija za staništa može smanjiti širinu hibridne zone ili potpuno sprečiti hibridizaciju (Gl. 6 ). Mada geografska specijacija u tim slučajevima nije potpuno završena, ovakvi slučajevi sekundarne postupne prelaznosti ipak su primeri geografske prirode početne specijacije. 5) Delimično preklapanje. Prodiranje novo stvorene vrste u geografski areal roditel.iske ili sestrinske vrste je ubedljiv dokaz o završenoj specijaciji. 384

Opšti plan rasprostranjenosti svih potomaka jedne roditeljske vrste često je još uvek uglavnom alopatrički, izuzevši veće ili manje oblastig raničnog preklapanja. Gotovo beskonačan broj takvih slučajeva zabeležen je u taksonomskoj literaturi. Na primer, Mertens ( 1943) iznosi dokaze da su krokodili grupe Crocodilus niloticus-palustris nekada sačinjavali jednu jedinu supervrstu u starome svetu. Međutim, Crocodilus porosus, verovatno nekada ograničen na Sumatru i Malajska poluostrvo, proširio je svoj areal i sada se uveliko preklapa sa mindorensis i novae-guineae. U Novom svetu, isto tako, vrsta Crocodilus actus sa sada široko preklapa sa arealima rombifer i moreletii, sa kojima, verovatno, ranije bio alopatričan. Cei ( 1944) iznosi sličnu istoriju za evropske vrste roda Rana. Blisko srodne i očigledno ranije alopatričke vrste arvalis, agiZ:s i temporaria danas se preklapaju. Drugi nedavno analizirani slučajevi javljaju se kod riba roda Menidia (Glasine 1948), kod pripadnika roda Dicaeum (Myar i Amadon 1947), i kod vodomara roda Tanysiptera (Sl. 16-5). U toku

Sl. 16- S. Raspored vodomaraizgrupe Tanysiptera hydrocharis-galatea u oblasti Nove Gvineje. Tri kopnena oblika (1, 2, 3) jedva se mogu razlikovati. Ostrvske populacije (4-8) su upadljivo različite. i većina ie prvobitno opisana kao zasebna vrsta. Ostrva Aru (H,) i Južna Gvineja prvobitno su sačinjavali jedno ostrvo, na kome se obrazovao poseban oblik hydrochar,s IH). Kad se Južna Gvineja pripojila glavnom ostrvu (duž ispreKidane linije) jugoistočna novogvinejska podvrsta (3) prodrla je u tu oblast, i činjenica da se ona ne ukršta sa hydrocharis (H) dokazuje da je ova druga u toku izolovanosti postala vrsta. (Mayur 1954a).

pleistocena v;rsta T. hydrocharis bila je izolovana na jednom ostnru koje se pružalo od ostrva Aru do ušća reke Flaj i bila je odvojena od kopnene vrste galatea morskim rukavcem. Kad je taj morcuz bio napunjen nanosom sa planina Nove Gvineje, kopno Nove Gvineje spojilo se sa ostrvom, pa je galatea mogla da prodre u areal hydrocharis, gđe te dve vrste sada žive jedna kraj druge bez ukrštanja ili neke vidljive ekološke kompeticije. Isto tako, spajanje do tada izolovanih mora i zaliva dovelo je do preklapanja između novonastalih vrsta koje u njima žive, kao što je pokazao Svardson (1961) za pleistocen u Evropi. Kod pUske iz Evrope i Azije ( Motacilla alba) razvile su se dve u suštini alopatričke vrste na granici njenog areala. Međutim, indijska M. maderaspantensis je prodrla u areal M. alba u Kašmiru, a M. alba je prodrla u areal japan~ke M. grandis na ostrvu Hokaido i severrnom Honšuu. U tim oblastima preklapanja ne dolazi do međusobnog ukrštanja. Serventy (1953) i Keast (1961) nabrojali su nekoliko slučajeva u Australiji, kao što su slučajevi Myzantha flavigula i melanotis, i Petroica multicolor i goodenovii. Toxopeus (1930) je naročito brižljivo proučavao grupe vrsta među leptirima porodice Lycaenidae. U 25 životinjske vrste

385

grupi Acytolepis puspa, u grupi Surendra virarna, ,j u grupi Horsfieldia narada ima mnogo graničnih preklapanja. Kod nekoliko skorije nastalih vrsta Triturus u Evropi nailazimo na preklapanje areala u njihovim zonama kontakta (Spurway 1953), npr. iberski marmoratus i srednjoevropski cristatus u Francuskoj, iberskl helveticus i vuglaris u Francuskoj, iberski boscai i alpestris u španiji, i možda e. eristatus i e. earnifex u gomjoj Austriji. Kod mušice ce-oe (Glossina) dešava se nekohko takV'ih preklapanja koja ukazuju na nedavno završenu specijaciju (npr. Machado 1959:67). Ovo je samo nekoliko primera odabranih iz obimne literature. Granična preklapanja u inače alopatričkim grupama vrsta veoma su rasprostranjena kod organizama koji žive u moru. Ne tvrdi se da svako od ovih preklapanja dokazuje u skorijoj prošlosti završenu specijaciju, ali je to ipak tačno za najveći broj nabrojanih slučajeva. Granična preklapanja često ukazuju na put geografske specijacije. 6) Višestruke invazije. Dobro izolovane oblasti (kao što su ostrva, planinski vrhovi, ili pećine) ponekad su nastanjene dvema ili većim brojem vrsta neke široko rasprostranjene grupe vrsta koja je drugde predstavljena na određenom mestu samo jednom jedinom vrstom. Takve situacije često su u prošlosti tumačene kao znak simpatričke specijac1je. Danas je jasno da je tačno jedno drugo objašnjenje: pojava dveju ili više vrsta u jednom izolovanom staništu je rezultat višestruke invazije. Takvo tumačenje dao je još 1872. Weismann da bi objasnio koegzistenciju dveju slićnih vrsta leptirova roda Papilio (maehaon i hospiton) na Korzici i Sardiniji. Docnije je naročito Stresemann (1927-1934) naglašavao važnost dvostrukih invazija. Mayr (1942, 1951a) je dao duge spiskove, a neke slučajeve zabeležio je Lack (1947) za Galapagos i Ripley (1949) za Indiju i Cejlon. Skoro i nema dobro izolovanog ostrva za koje nisu zabeležene takve dvostruke invazije. što se tiče ptica, poznati su slučajevi sa Kanarskih ostrva, Samoe, iz Australije, Tasmanije, sa ostrva Kauai, Cejlona, Andamansa, Luzona, Celebesa, Floresa, Kulambangre, Kolirosa, Tristan da Kune, Huan Femandeza, ostrva Norfolk, Antipoda, i drugih krajeva. Međutim, nema poznatih slučajeva u tako pristupačnim mlađim kontinentalnim ostrvima kao što je Velika Britanija. Dvostruke invazije su poznate ne samo kod ptica nego i kod gušterova, puževa i leptirova, tv.cdokrilaca, Drosophila, i drugih insekata. Zimmerman (1948) pokazuje da je veliki deo specijacije na Havajskim ostrvima prouzrokovan tim faktorom. Na izolovanim planinama kao što su Pik Bonten (južni Celebes), Maunt Kinabaly (Borneo) i Nilgiri Hils (južna Indija), takođe dolazi do ove pojave. Razmena faune između vlažne jugoistočne i jugozapadne Australije preko jednog sušnog koridora imala je za posledicu veliki broj višestrukih invazija (Sl. 16-6; Keast 1961; Littljohn 1961). Za sada još nema temeljnijih studija o višestrukim invazijama u pećinama i izolovanim slatkovodnim jezerima, ali je jasno da su one tamo česte. Povremeno javljanje, u jednom okeanu, dveju simpatričkih vrsta što pripadaju rodu koji inače sadrži samo alopatričke vrste, nagoveštava da dvostruke invazije nisu retke među životinjama koje žive u moru (Mayr 1954b). Ni u ovom slučaju ne raspolažemo sistematskim istraživačkim radovima. Objašnjenje je isto u svim ovim slučajevima. Izolovani lokalitet prvo je naselila grupa imigranata iz roditeljske populacije sa kopna ili nekog susednog ostrva, ali ta izolovana populacija je u genetičkom pogledu odstupila od roditeljske populacije u tolikoj meri da je već bila stekla izolacione mehaniz386

"<;j

Sl. 16- 6. Uzastopne faze (1-6) speci jacije kod au stra !ijskih vrsta roda Pachycephala. Današo ji raspored je pokazan na mapi 6; P. rufogularis je označen crnim poljem, a istočne i zapadne oblasti P. inomata crticama. Sirenja i sužavanja areala povezana su sa promenama u biljnom svetu izazvanim premeštan iem kišnih po·jaseva. (Keast 1961, gde treba potražiti i druge pojedinosti.)

me, a takođe i ekološku kompatibilnost, kada je druga grupa naseljenika stigla na ostrvo. U izuzetnim slučajevima može doći i do treće kolonizacije, npr. kod belookih (Zosteropidae) sa ostrva Norfolk (Zosterops albogularis, Z. tenuirostris, i Z. lateralis norfolkiensis). Tumačenje da su tu u pitanju ponovljene invazije, a ne simpatričke specijacije, nije prihvaćeno bez pogovora. To je, očevidno, tumačenje koje se može samo izvesti, ali ne i >>dokazati«. Od mnogih nizova dokaza koji mu idu u prilog navešćemo samo sledeće: l) drugi talas naseljenika često je tako sličan (ako ne istovetan) sa izvornom populacijom na susednom kopnu da se i ne postavlja pitanje porekla; 2) dvostruka kolonizacija se ne javlja na ostrvima koja su tako blizu susednom kontinentu da je mogućna slobodna razmena gena, mada bi ekološki uslovi na tim ostrvima bili isto tako pogodni za simpatričku speci jaciju kao i na udaljenim ostrvima; 3) broj višestrukih invazija je tesno povezan sa pogodnošću (uporedi arhipelage i izolovana ostrva), a ta veza nije saglasna sa hipotezom o simpatričkoj specijaciji. Darvinove zebe (Geospi;:idae), na primer, slobodno su stvarale nove vrste na ostrvima Galapagos višestrukim invazijama, ali nisu mogle da to čme na izolovanom ostrvu Kokos, gde je jedan jedini imigrant ( Pinaroloxias inornata) mogao da evoluira, ali ne i da postane zasebna vrsta. Specijacija na arhipelazima. Samo je mali korak od dvostrukih invazija do spektakularne specijacije kakva se dešava na arhipelazima kao što su ostrva Galapagos (Lack 1947a) ili Havajska ostrva (Zimmerman 1948; Amadon 1950). Na tim ostrvima je od jednog jedinog para ili predačkog jata mnogo puta potekla vigorozna nova filetička linija. Naseljavajući jedno ostrvo za dru25*

387

giru, i pošto bi dostigla nivo vrste ponovo naseljavajući ostrva sa kojih je došla, fauna na takvom arhipelagu može postepeno postajati sve bogatija. Nema sumnje da su sve Darwinove zebe takvog monofiletskog porekla (Stresemann 1936); Lack 1947a), a isto tako i celokupna veoma raznovrsna porodica havajskih »puzavaca« (Drepanididae), sa 22 vrste i 45 podvrsta, vodi po reklo od samo jedne ili dveju vrsta predačkih imigranata. Vangidae iz madagaskarske oblasti su još jedan primer za to (Dorst 1960). Još je čudnija slična arhipelaška specijacija kod nekih grupa insekata, koju je opisao Zimmem1an. Od 233 do 254 prvobitnih kolonizacija postale su 3722 poznate vrste havajskih insekata. Broj tako nastalih vrsta je najveći među tvrdokrilcima, gde su se od svakog uspešnog imigranta razvile oko 32 vrste potomka. Manje ekstremni slučajevi nađeni su na arhipelazima koji se sastoje samo od dva ili tri ostrva, kao što su grupa Huan Fernandez zapadno od čilea, grupa Tristan da Kuna u Južnom Atlantiku, ili ostrva u Gvinejskom zalivu u Zapadnoj Africi (Amadon 1953a). Specijacija u rodu Tristanodes prikazana je na Tablici 16-1. TABLICA lt>---1. GEOGRAFSKA SPECIJACIJA U RODU TVRDOKRILACA TR1STANODES, NA OSTRVIMA TRISTAN DA KUNA (BRINCK 1948).

Ostrvo Grupa vrsta

integer

attai cratero philus reppetonis

Vrsta

inte ger sivertseni at tai medius minor cratero philus echinatus insolidus seirophilus reppetonis conicus

Tristan

Nepristupačno

+ + +

+

+ +

Najtingejl

+ + +

+ +

Specijacija koja odgovara ovoj na arhipelazima dešava se ponekad u planinskim oblastima; takav je slučaj kod leptirova roda Calisto u planinama na Hispanioli (Munroe 1950) ili kod ptičjeg roda Psittirostra na Havajima (Baldwin 1953). Specijacija kod stanovnika slatkovodnih jezera često odgovara specijaciji na arhipelazima, i njom se mogu objasniti neki od grupacija vrsta nađenih u starim jezerima (Brooks 1950). Bilo bi korisno znati kojom se brzinom mogu razviti takve grupacije vrsta. Na žalost, to se ne može odrediti, zato što se ostrva odlikuju faunama veoma nejednake starosti i zato što se sumnja da se specijacija na ostrvima odigrava mnogo brže nego specijacija na kopnu (Mayr 1954a). 7) Cirkularna kružna preklapanja. Specijaciju odlično predstavlja siluacija u kojoj lanac podvrsta koje postepeno prelaze jedna u drugu obrazuje petlju ili krug preklapanja, čije su poslednje karike postale simpatričke bez međusobnog ukrštanja, mada su povezane potpunim nizom populacija koje postepena prelaze jedna u drugu ili se međusobno ukrštaju. Ovi slučajevi su takođe i odličan primer »specijacije na rastojanju«. Razvoj izolacionih mehanizama bio je moguć u tim slučajevima zbog usporavanja fluktuacije gena kroz

388

veoma dug niz populacija. Mada predstavlja samo jedan od mnogih dokaza za geografsku specijaciju, cirkularno preklapanje je uvek s pravom smatrano za izuzetno ubedljiv dokaz. Cirkularna preklapanja mogu očigledno nastati samo pod veoma izuzetnim sticajem geografskih faktora. Stoga nas prilično začuđuje to što su ona srazmerno česta. Mayr (1942) je opisao devet slučajeva: Lm·us argentatus, Halcyon chloris, Parus major, Lalage nigra, Pernis ptilorynchus, Phylloscopus trochiloides, Ph. collybita, Junonia lavinia, i Peromyscus maniculatus. Za neke od ovih slučajeva raspolažemo sada još nekim podacima. Za Halcyon cinnamomina (Mayr 1942, Sl. 20) bilo je mogućno dokazati da H. chloris matthiae (Bizrnarkov arhipelag) ima sve preduslove da bude njegova predačka populacija (Mayr 1950c). Dice (1949) i Blair (1950) izneli su još neke pojedinosti o cirkularnim preklapanjima kod Peromyscus-a. Gotovo u svim dosad opi· sanim slučajevima cirkularnih preklapanja novi podaci obično pokazuju da stvari nisu onako shematske kao što se u početku verovalo. To važi, na primer, za klasičan slučaj cirkularnog preklapanja u kome se dve simpatričke vrste evropskih galeba, Larus argentatus i L. fuscus, smatraju za krajnje karike lanca podvrsta koji okružuje severnu umerenu oblast (Sl. 16-7). Stresemann i Timofeeff (1947) pokazali su da tu ne postoji potpuni kontinuitet populacije.

Sl. 16- 7. Cirkularno preklapanje kod galebova iz grupe Larus argentatus. Podvrste A, B, C razvile su se u pleistocenskim skrovištima; D Je evoluirala u Severnoj Americi u odvojenu vrstu (L. glaucoides). Kada se A proširila, posle pleistocena, verovatno iz nekog severnog pacifičkog skrovišta (Jakon,? Aljaska,? Kamčatka.?, ona se proširila po Severnoj Americi i u zapadnu Evropu (L. arPPntntus). Tu je po«tala sim'"lotrična sa L. ·luscus-om (B,. B.), najzapadnijom vrstom u nizu evroazijskih populacija.

389

Praznine u nizovima populacija između zapadne Evrope i istočne Azije čes­ te su, i neke od njih su toliko upadlj1ve da navode ove autore na pretpostavku da se kompleks Larus argentatus razbio u tri vrste. Docniji radovi Voipioa (1954), Kista (1961), Goethea (1960), Macphersona (1961) i drugih još su više razjasnili situaciju. Očigledno je da se areal L. argentatus-a raspao, u toku jednog dela pleistocena, u izvestan broj skrovišta. Grupa L. cachinnans sa žutim nogama evoluirala je u Aralo-kaspijskoj oblasti i od nje se docnije razvila atlantska grupa L. fuscus. Grupa sa ružičastim nogama (L. vegae i srodne vrste) evolu:kala je na obali Tihog okeana i od nje se razvio blisko srodan tipičan L. argentatus u Severnoj Americi. Invaz1ija preko Atlantskog okeana L. argentatus-a u Evropu je relativno skorašnji događaj, što je potvrđeno morfološkim istraživanjem Voousa (1959). Tamo gde se L. vegae i L. cachinnans sretnu (L. Americi. Američka izolovana populacija postala je nova vrsta L. glaucoides, i L. fuscus sretnu negde duž evropskih obala, žive jedan kraj drugog, ne mešajući se, i hibridiziraju samo veoma retko. Razlike u ponašanju i ekološke razlike, koje omogućuju da ta dva oblika koegzistiraju kao prave vrste, opisali su Paludan (1951) i Goethe (1955). Grupa Larus argentatus bila je razdvojena u pleistocena u nekoliko skrovišta ne samo u Evropi i Aziji nego i u Severnoj Americi. Američki izolovana populacija postala je nova vrsta L. glaucoides, koja se odlikuJe purpurnom bojom pr~tenova kože u orbitalnom regionu (a ne žutom, kao simpatrička vrsta L. argentatus ). Ta vrsta ima tri rase, glaucoides (Grenland), kumlieni (jug Bafinove zemlje), i (Arkt1ćki arhipelag) (Salomonsen 1950--1951; Macpherson 1961). Kad je u njen areal prodro L. argentatus, u toku povlačenja leda, nije došlo do hibridizacije, nego do diferencijacije staništa. L. glaucoides uglavnom gradi gnezda na stenju duž morske obale, dok se. L. argentatus češće gnezdi u unutrašnjosti kopna i na manje strmim mesti· ma. Gde te dve vrste ipak koegzistiraju u istim kolonijama, ne ukrštaju se međusobno usled etoloških izolacionih mehanizama (N. Smith MS). Ovo novo tumačenje specijacije kompleksa Larus argentatus potvrđuje geografsko poreklo raznih populacija čak i ako pokazuje da je ta istorija mnogo složenija nego što smo u početku mislili. Isto to važi za često navođene cirkularne preklapanje Velike senice (Parus major) u Starom svetu. Zabeleženo je da krug populacija obuhvata srednju azijsku visoravan (koju ne nastanjuje ta vrsta), a krajnje karike se poklapaju u basenu reke Amur u najistoč­ nijem delu Azije (Sl. 16-8). Najnovija istraživanja (Vaurie 1959) pokazuju da su tu zapravo u pitanju tri grupe populacija, i da se sve tri međusobno ukrštaju u svojim zonama sekundarnog kontakta. Grupa podvrsta P. major (zelena leđa, žut trbuh) ukršta se u Persij,i sa grupom P. cinereus iz Južne Azije (siva leđa i beli trbuh) i postepeno prelazi u nju. Ova druga grupa se ukršta i postepeno pretapa u Foki.jenu sa istočnoazijskom grupom P. minor (zelena leđa i beo trbuh), koja, opet, hibridizira sa P. major u basenu Amura. Nije važno da li se ovi primeri cirkularnog preklapanja javljaju u najjednostavnijem i najshematskijem obliku ili su nešto složeniji, kao što je pokazalo ponovno ispitivanje Larus argentatus-a. U svakom slučaju proces geografske specijacije može se pratiti korak po korak. Ne može se zamisliti neki dramatičniji dokaz za geografsku specijaciju nego što su slučajevi cirkularnog preklapanja. Od 1942, površnim prelistavanjem literature našli bismo samo mali broj novih slučajeva. Lack (1947a) je pokazao da je zeba sa Galapagosa Camarhynchus psittacula naseljava dva puta ostrvo čarls; naseljeničke populacije 390

Sl. 16- 8. Nepotpuna specijacija Parus major-a. Grupa Parus major sa zelenim leđima (A) iz zapadne Evroazije, grupa P. cinereus sa sivim leđima (B) iz južne Azije, i grupa P. minor sa zelenim leđima (C) iz istočne Azije još uvek su potpuno alopatričke. One obrazuju hibridne populacije ID) tamo gde se sreću u Iranu i Južnoj Kini. U oblast1 Amura lEI, kako je zabeleženo, one se cirkularno preklapaju, ali prema novijim istraživanjima obrazuju jednu hibridnu populaciju (kao D). (Prema Delacouru i Vaurieu 1950.)

vodHe su poreklo od dva kraja jednog niza podvrsta, i sada žive na tom ostrvu kao prave vrste. Kod solitarne pčele Hoplitis producta, kalifornijska podvrsta H. gracilis je povezana preko podvrste H. subgracilis (Vašington i drugde) sa podvrstom H. interior (Montana, Jutah, i drugde), koja živi oko Velikog basena (Michener 1947; Sl. 16-9). Prelazeći Veliki basen, dve populacije H. interior su ponovo prodrle u južnokalifornijske planine, gde obrazuju podvrste H. paHamintana i H. bernadina, koje žive u neposrednom dodiru sa H. gracilis. U stvari, u Planinama San Bernadino H. gracilis i H. bernadina su uhvaćene na nekim cvetovima bez ikakvog traga prelaznih oblika. Sličan slučaj opisao je R. Stebbins (1949, 1957) za daždevnjake roda Ensatina. Jedan niz populacija došao je u južnu Kaliforniju kroz obalske oblasti, a drugi preko Sijera Nevade. Ta dva niza populacija, koji potpuno prelaze jedan u drugi severno od Doline San Hoakin, sreću se južno od nje u Planinama San Bernardino bez ikakvog znaka međusobnog ukršta..'1ja. Invazija na ostrvo Honšu (Ja pan) ko ju sa severa je izvršila Rana nigromaculata, a sa juga R. (nicromaculata) brevipoda, takođe predstavlja jedan takav slučaj (Moriya 1960). Neka cirkularna preklapanja bila su opisana kod sledećih vrsta: Alauda arvensis (Vaurie 1951a) Glossina morstinans (Vanderplanck 1948), Euploea tulliolus (Corbet 1943), Phylloscopus collybita (drugo preklapanje) (Johansen 1947), Charadrius hiaticula (Bock 1959a), Drosophila paulistorum (Dobzhansky i Spassky 1959), Platycercus elegans (Cain 1955), a pokazano je da vero· vatno postoje kod tri vrste plovki i gusaka u oblasti reke Peri, u arktičkom delu Severne Amerike (Gavin 1947). Prividna veća učestanost cirkularnih pre391

klapanja kod ptica (15-22 zabeležena slučaja) u stvari je veštačka posledica bolje razrađene taksonomije ptica. Slučajeve cirkularnog preklapanja evolucionisti smatraju kao dokaz za »specijaciju na rastojanju«. Kao što su pokazali mnogi autori, a naročito Wright (1943a), razdaljina je snažan mehanizam za postizanje genetičke divergencije. Međutim, fluktuacija gena i genetički homeostazis su, isto tako, moćne kohenzivne snage (Mayr 1954a). Morfološka jednoobraznost je obično veoma velika u neprekidnim nizovima prirodnih populacija koje nisu nigde prekinute spoljnim barijerama. Skoa:o u svim dobro proučavanim slučajevima cirkularnog preklapanja postoje veLike praznine u nizu populacija, ili bar dokazi o ranijem postojanju takvih praznina. Proučavanje geografske varijabilnosti faktora steriliteta ukazuje na mogućnost specijacije na daljinu u potpuno kontinuiranim nizovima populacija, ali ja verujem da ni j0dan jedini slučaj nije sasvim nedvosmisleno dokazan.

Sl. 16-9. Cirkulamo preklapanje kod pčele Hoplitis ( Alcidamea) producta. Podvrsta H. interior, koia potiče od H. grnctlis nreko H. sui>gracilis. dva puta ie prodirala u area] H. gracilis preko pustinjske barijere. Populacije koje odatle vode poreklo, H. panamintana i H. bernardina, sada koegzistiraju sa H. gracilis bez međusobnog ukrštanja. (Michener 1947a.)

UNIVERZALNOST GEOGRAFSKE SPECIJACIJE

široku rasprostranjenost geografske specijacije niko više ne osporava. Problem je sad prenet na pitanje da li postoje i drugi procesi specijacije među životinjama koje se polno razmnožavaju. U Gl. 15 razmatrali smo mogućnost alternativnih načina specizacije. Ovde ćemo pokušati da tome pristupimo određenije. Ako vrste nastaju geografski, za to će biti potrebna velika količina vrsta u nastajanju, jer će samo jedan deo tih vrsta dostići rang prave vrste. Većina staništa zasićena je vrstama u nekom određenom trenutku, pa ima mesta samo za onoliko novih vrsta koliko je potrebno da se popm1e novootvorene niše. Većina izolovanih populacija je prolazna; one izumiru pre nego što im 392

se pruži prilika da deluju kao prave v,rste. Većina ekoloških promena kod tih populacija doživi neuspeh. Kad se raspravlja o evolucionoj ulozi perifernih izolovanih populacija, od najveće važnosti je da se postave prava pitanja. Sledeća dva pitanja zvuče bezmalo istovetno: l) Da li periferne izolovane populacije često (ili obično) proizvode nove vrste i evolucione novine? 2) Da li su nove vrste i evolucione novine obično proizvedene od perife['nih izolovanih populacija? Pa ipak, ja bih odgovorio na prvo pitanje odrečno, a na drugo potvrdno. Razlog je to što periferne izolovane populacije bivaju proizvedene 50, ili 100, ili 500 puta češće nego nova vrsta. Otuda se većina njih ne razvija u novu vrstu, ali kada se nova vrsta razvije, ona se gotovo uvek razvije od takve periferne iLJolovane populacije. Glavno pitanje koje se tiče geografski izolovanih populacija moralo bi da se postavi malo drukčije: »Postoji li na svim stupnjevima divergencije dovoljno geografski izolovanih populacija da se zadovolj:i potreba za novim vrstama?« Na ovo pitanje dat je potvrdan odgovor u Gl. 13. Sada je potrebna sistematska analiza mnogih porodica u raznim redovima i klasama životinja, uporedno sa analizom koju sam izveo za nekoliko ptičjih porodica (Tabl. 16-2). Kod DicaeTABLICA 16--2. UCESTANOST RAZNIH KOMPO!'..'FliJATA STRUKTURE VRSTE KOD CETIRI PORODICE PTICA

Podvrste Izolovane popul.

Vrste

Supervrste

Porodica


<j

.....

..."';:. ...


:::::

[.1)

Dicaeidae Dicnn-idae Paradisaeidae Ptilinorhynchidae

6 2 6

2

:::

(;:!

~ '<)

§~~

~~ ~;;:

6

l

(;:! .....

~ ;:. ;s

oJ:.,

20 5 19 2

(;:! ~

:Eo"' 101...

37 ll

27 9

~

~ V)

.;:.

o:::

(;:!

:::
o~ .,.. 'U

:t:(.}

(;:!

:::

~


.E

~

"=!

~

-"'"=!...

~o

;;;:J

<::! '-.

J:.,

18 8 13 7

135 36 38 16

42 48 57 15

11

o


lO l

4

o"'

86 37 39 8


.t:>

.Sl [.1)

113 44 78 9

didae, na primer, ima 3,82 izolovanih populacija po vrsti, više nego Mo ima podvrsta. Podaci sakupljeni u toj tabLicii pokazuju da zaista ima više nego dovoljno izolovanih populacija koje su u stanju da uskoče u praznine stvorene bilo izumiranjem ranije postojećih vrsta bilo otvaranjem novih niša. Keast (1961) dolazi do istog zaključka u svojoj analizi geografski izolovanih populacija na australijskom kontinentu. Proučavanje njihovog broja u drugim vrstama organizama bilo bi veoma potrebno. Sva otkrića izneta u ovoj glavi mogli bismo ukratko izložiti rekavši da bezbrojni vidovi geografske varijabilnosti ili planovi rasprostranjenosti, kao i svrstavanja nižih taksonomskih kategorija, daju dokaza o širokoj rasprostranjenosti geografske specijacije. U stvari, sve poznate pojave u tim oblastima slažu se sa teorijom geografske specijacije. 393

17. Genetika spectJaCtJe Dokazi izneti u dve prethodne glave nadmoćno podržavaju zaključak da specijacija kod viših životinja koje se polno razmnožavaju nije mogućna bez geografske izolacije. Mada su prirodnjaci isticali tu činjenicu već skoro sto godina, tek nedavno je ona postala čisto empiričko otkriće. Kada je Moritz Wagner 1868. izjavio da je geografska izolacija neophodan preduslov za stvaranje vrsta, nije uspeo da pruži za to nekr stvarni dokaz. Još gore, neka od njegovih prvih obaveštenja bila su tako očevidno besmislena da su ugrožavala njegovu tezu u celini, i delimično su bila odgovorna za hladnoću sa kojom je ona doče­ kana. Mada je on dao mnogo jasnije tumačenje svoje teze u jednom ispravljenom izdanju svoga dela (1889), teorija geografske specijacije bila je još uvek 50 godina ispred nekog racionalnog genetičkog tumačenja. Verovanje u mešano nasleđivanje neprekidno promenljivih razlika preovlađivalo je u ranom postdarvinističkom razdoblju. Oni koji su prihvatali potrebu za izolacijom uči­ nili su to na osnovu tog verovanja, mada njihovo rasuđivanje (»zaštita novih tipova od mešanja«) ne izgleda ni približno onako besmisleno danas, u svetlosti genetike integrisanih genskih kompleksa, kao što je izgledalo u ranim danima mendelizma. Oko 1890. god. desile su se drastične promene u mišljenju genetičara. De Vries i Bateson branili su diskontinuiranu varijabilnost nasup1·ot kontinuiranoj, i tako su, zajedno sa Weismannom, pripremili tle za ponovno otkrivanje Mendelovih genetičkih zakona. Izgleda da je mendelizam, teorija'partikularnog nasleđivanja, odstranio svaku potrebu za izolacijom, i njegove prve pristalice smatrale su da je on zadao smrtni udarac teoriji geografske specijacije. Rani mendelisti, a naročito De Vries i Bateson, nisu uopšte uzimali u obzir tu teoriju. Bateson ( 1894) je bio uveren da su kontinuirana i diskontinuirana varijabilnost >>U sušttini različite ... da su one manifestacije različitih procesa«. On je nagoYeštavao da nove vrste, pa čak i rodovi i više kategorije možda nastaju kao intraspecifičke varijante. Njegov glavni zaključak bio je »da je diskontznuitet vrsta rezultat diskontinuiteta varijabilnosti<< (str. 568, kurziv autorov). To je pravi saltacionizam zasnovan na čisto morfološkom tumačenju vrste. De Vries ( 1906) je isto tako pravio oštru razliku između obične varijabilnosti, koja podleže prirodnom odabiranju, i mutacione varijabilnosti: >>Prema teoriji mutacije, njih dve (obična i mutaciona varijabilnost) su potpuno nezavisne. Nadam se da ću pokazati kako obična varijabilnost ne može dovesti do pravog prekoračivanja granica vrste, čak ni pored najjače stalne selekcije«. S druge strane, svaka mutacija >>OŠtro i potpuno odvaja nov oblik, kao nezavisnu ustu, od vrste od koje je ona postala«. 394

U prvim decenijama ovoga stoleća genetika je bila tipološka, nije priznavala spoljnu sredinu, i bila je makromutaciona. Prvi mendelisti smatrali su specijaciju samok ao problem jedinki, njihovih mutacija, i sticanja sterilnosti. Još 1922, u svome čuvenom govoru u Torontu, Bateson je rekao: »Onaj po· sebni i suštinski delić teorije evolucije koji se bavi postankom i prirodom vrsta ostaje potpuno tajanstven ... Proizvodnja jednog nesumnjivo neplodnog hibrida od potpuno plodnih roditelja koji su se razvili, pod kritičkom kontrolom, od jednog istog· zajedničkog pretka - to je događaj na koji čekamo«. On je potpuno prevideo da specijacija nije postanak diskontinuiteta između jedinki nego između populacija. Tvrđenja De Vriesa i Batesona da su pojedinačne mutacije dovoljne da proizvedu nove vrste i da obična varijabilnost nema nikakve veze sa specijacijcim, izazvala je prirodnjake na izjave kao što je ona, često navođena, koju je dao Osborn (1927): »Specijacija je normalan i kontinuiran proces; ona utiče na veći deo postanka vrsta; ona je očigledno uvek adaptivna. Mutacija je nenormalan i nepravilan način postanka, koji, mada se čes,to dešava u prirodi, nije u suštini adaptivni proces; mutacija je, pre, poremećaj redovnog toka specijacije.<< Za podrobniju dokumentaciju i analizu istorije shvatanja u početku mendelizma, vidi: Mayr ( 1959b ). Proučavanje tvrđenja Fishera (1930), Dobzhanskog (1937) i Mullera (1940) o genetičkim aspektima umnožavanja vrste pokazuje kako su dostignuća u toj oblasti skorašnjeg datuma. Još 1930·ih godina ti autori su se bavili prvenstveno mutacijom i selekcijom, tj. evolucionom promenom samom po sebi. Tek pošto su ti problemi rešeni, bili su populacioni genetičari spremni da izrade jednu genetičku teoriju specijacije. Tek tada bilo je mogućno potražiti genetičke uzroke koji nužno zahtevaju geografsku izolaciju u toku specijacije. GENETičKI

PROBLEM SPECIJACIJE

Suština specijacije, to sada shvatamo, jeste proizvodnja dva dobro integrisana genska kompleksa od jednog roditeljskog. Svi rani pokušaji da se objasni genetika specijacije previđali su tu bitnu tačku, jer su bili zauzeti isključivo problemom postanka razlike. Dabogme, razlike između vrsta posledica su mutacije i selekcije, ali se time ne objašnjava deljenje vrsta. Veliki deo selekcije je stabilizujući i poništava dejstva mutacija. Vrste ostaju netaknute zahvaljujući izolacionim mehanizmima, koji se u velikoj meri sastoje od razlika u ponašanju i fiziologiji razmnožavanja. Svaka mutacija koja bi započela neku novu razliku u ponašanju jedinki neke populacije za vreme razmnožavanja predstavljala bi izuzetno ranjivu tačku za selekciju koja deluje normalizujuće.

Stvarni problem specijacije nije u tome kako proizvesti razliku nego, pre, kako izbeći koheziju genskog kompleksa. Onaj koji ne shvata moć kohezivnih sila koje su odgovorne za koadaptivni sklad genslwg kompleksa nikad neće shvatiti koliko je težak taj problem specijacije. Tema Gl. 10 bila je utvrđivanje te tačke. Danas je jasno da postoji samo jedna situacija u kojoj se genski kompleks može genetički opet potpuno uspostaviti (u odnosu na roditeljsku populaciju), a da pri tom svi njegovi elementi ostanu dobro integrisani i koadaptirani: to je prostorna izolacija. Većina proučavalaca specijacije životinja koje se polno razmnožavaju, još od M. Wagnera, jasno je shvatala neophodnost ovog 395

uslova, ali su oni svoje zaključke zasnivali na strogo empiričkim nalazima. Zašto je izolacija potrebna ostalo je kao zagonetka sve dok genetika integralnih genskih kompleksa nije zamenila staru genetiku »vreće sa zrnima pasulja«.

Fluktuacija gena i

genetička

kohezija

Do koje mere i pod kakvim okolnostima su različite populacije jedne vrste održavane zajedno kohezivnim silama? I obrnuto, pod kakvim se uslovima ta kohezija može prekinuti? Najvažnije od svih pitanja koje treba da postavimo jeste kakvu ulogu igra fluktuacija gena u održavanju genetičke kohezije među populacijama? Da li je preporučljivo klasifikovati populacije prema količini fluktuacije gena kojoj su one izložene? Zatvorene i otvorene populacije. Uprkos svemu što se saznalo poslednjih dece:ruija o interakciji gena u eksperimentalnim populacijama, još postoji prilična neizvesnost u pogledu prirode genetičke interakcije u prirodnim populacijama. Ne smerno zaboraviti da su svi ogledi u vezi sa selekcijom, hiio na misevima, Vinskim mušicama, ili domaćim životinjama, bili izvođeni na zatYOrenim populacijama sa neznatnom genskom imigracijom. Veličina populacije nije, u svim tim slučajevima, bila nipošto dovoljna da u njoj mutacija odigra glavnu ulogu, ukoliko nije veštački izazvana, kao što su u svojim radovima učinili Buzzati-Traversa, Scossiroli, i Wallace. Reakcija odabranih sojeva, ma kako uočljiva bila, morala je uglavnom biti prouzrokovana rekombinacijom početnog genskog komplementa. Taj izvor varijabilnosti vremenom obično presuši. Prirodne populacije (izuzev one najstrože izolovane), naprotiv, jesu otvorene populacije sa stalnim prilivom gena imigracijom. Ta razlika u imigraciji gena prouzrokuje izvestan broj bitnih razlika između zatvorenih i otvorenih populacija (Mayr 1955a, 1959b ). Postojeća genetička varijabilnost ne samo što je beskrajno veća u otvorenom sistemu nego je i drukčije vrste. Obimna i neprekidno priticanje stranih gena u svaku lokalnu populaciju, kao i raznolikost spoljne sredine u prostoru i vremenu, nikad neće dozvoliti genskom lwmpleksu da postigne potpunu stabilnost. Reakcija na selekciju u jednom otvorenom sistemu biće sasvim drukčija od reakcije u nekom zatvorenom sistemu. Stoga se ono što je nađeno kod zatvorenih laboratorijskih populacija ne srne automatski primenjivati na prirodne populacije. Ovo ograniče­ nje moramo imati na umu ako hoćemo da izgradimo modele strukture vrste. Nije sigurno to da su »zatvorene« i »otvorene« jedine alternative. Može postojati i važna razlika, u pogledu genetičke strukture, između mal,ih i velikih zatvorenih populaaija. Nerešen problem predstavlja oinjenica da isti gen može imati različite selektivne vrednosti u maloj zatvorenoj, u velikoj zatvorenoj, i u otvorenoj populaciji. Srazmeran uticaj epistatičkih i alelskih interakcija razlikuje se u ta tri tipa populacija, ali mi još ne shvatamo potpuno kako. Ukupna genetička sredina ostaje srazmerno nepromenljiva u zatvorenoj populaciji, ,j genski kompleks ima prilike da iskorišćuje preostali deo varijabilnosti za selekciju izvesnog broja specijalizovanih epistatičkih i overdominantnih kombinacija. Overdominantnost za genc i genske raspodele razvila se u nekim malim zatvorenim eksperimentalnim populacijama, čiji su osnivači uzeti iz otvorenih populacija bez takve overdominantnosti( npr. Spiess 1961; Dobzhansky i Spassky 1962). Izgleda da kod veoma varijabilnih otvorenih populacija veći značaj ima skladna epistatička interakcija nego evolucija over396

dominantnosti alela. U takvoj populaciji, gde svaki gen mora funkcionisati u svakoj generaciji sa jednom uvek novom konstelacijom »stranih<< gena na raznim lokusima, veliki se značaj pridaje univerzalnosti korisnog dejstva u svim mogućnim genetičkim kombinacijama. U jednoj zatvorenoj populaciji epistatičke interakcije postaju mnogo više standardizovane, a ostatak genetičke varijabilnosti može biti upotrebljen za stvaranje ili poboljšanje overdomi· nantnosti na nekim lokusima ili hromozomnim delovima. Zatvorene populacije, uz to, obično žive u mnogo jednoličnijoj sredini nego otvorene populacije, što još više podstiče njihovu genetičku homogenost. Te naslućene razlike između zatvorenih i otvorenih populacija od velikog su značaja za problem specijacije. Wright (1931a, 1940, 1951a, itd.) je tvrdio da je određena struktura vrste naročito podesna a) da nosi »ogromnu zalihu prilično dostupne potencijalne varijabilnosti<<, b) da »predstavlja najpogodniji uslov za transformaciju kao jedna vrsta«. Ta povoljna struktura vrste jeste »velika ukupna populacija vrste koja se razdelila u veliki broj delimično izolovanih lokalnih populacija ... bez upadljivih razlika u spoljnjoj sredini<<. Ovo tvrđenje ostaje neodređeno i besmisleno sve dok se definiše izraz »delimično izolovane<<. Kod svih široko raspvostranjenih, uspešnih vrsta pokretnijih ogranizama koji se polno razmnožavaju postoji, izgleda, dovoljna fluktuacija gena da bi se održala velika sličnost genskih kompleksa svih lokalnih populacija. Sposobnost vrste kao celine da akumulira genetičku raznovrsnost time je znatno smanjena. Simpson (1953a : 123) je došao do sličnog zaključka: Glavna mana tog [Wrightovog] modela je verovatno činjenica da m (prenos genetičkih materijala iz jedne derne u drugu) mora biti veoma nisko, od 0,01 do 0,001 ier inače razdvajanje u derne ne bi imalo dejstva na evoluciju i vrste bi se razvijale kao da su panmiktičke, tj. sporo, adaptivno, ali sa malo mogućnosti za brzu promenu ili prelazak u drugi pravac adaptacije. Populacioni genetičari, koji su celog života radili sa zatvorenim populacijama u kojima je sav genetički priliv p:muzrokovan mutacijom, obično su skloni da potcene veličinu genetičkog priliva u otvorenim populacijama. Naravno, za izvesne vidove evolucije nije važno da li su mutacijom ili imigracijom nastali novi geni u jednoj populaciji. Ipak, biJa bi velika greška strpati zajedno ta dva izvora varijabilnosti pri proračunavanjima njihovog dejstvo, jer se oni potpuno razlikuju u veličini. Ja procenjujem da genetička prmnena po generaciji, prouzrokovana mutacijom u jednoj lokalnoj populaciji, retko kad premašuje 10·5 po lokusu, dok razmena usled normalne fluktuacije gena dostiže bar 10-3 do 10-2 kod otvorenih popula.cija koje su normalni sastojci vrste. Kod populacije sa efektivnim lokalnim razmnožavanjem često niskim 2 X 10, a obično ne višim od 3 X 102, ova razlika u veličini izvora varijabilnosti postaje od najvećeg značaja. Na primer, uzmimo da je populacija od 200 jedinkii, od kojih svaka ima 100.000 lokusa koj1i se menjanju pa:'ema stopa l : 10.000, dati 2.000 mutanata za 20 miliona lokusa, što je skoro sasvim sigurno maksimalna brojka. Međutim, disperzija može doneti 40% novih jedinki u populaciji, tj. 8. miliona gena, od kojih možda 200.000 mogu biti novi za tu populaciju. Pod pretpostavkom da će doći do iste količine udvjajanja između mutiranih i imigrantnih gena, zamena gena imigracijom biće, dakle, 100 puta veća od zamene mutacijom u toj demi. Sewall Wright, u svojim diskusijama o evolucionom preobražavanju vrste, dopušta dve alternative: l) >>panmiktičku vrstu<<, i 2) »vrstu podeljenu u mnogo delimično izolovanih populacija<<. U stvari, postoji verovatno veća 397

razlika između krajnosti slučaja 2) nego između l) i 2). S obzirom na stalnu selekciju u korist gena koji se lako prilagođavaju genima imigrantima, može lako biti skoro isto onoliko kohezije u delimično izolovanom sistemu kao što je ima u panmiktičkom. Stvarni oštri prekid nije između panmiktičkog i delimično izolovanog sistema, nego između delimično i potpuno izolovanog sistema. Važnost potpune izolacije postaje očigledna čim se ispravno uzmu u obzir široka epistatička dejstva gena. Posledica toga je da se jedna populacija ne može drastično promeniti sve dok je izložena normalizujućem dejstvu fluktuacije gena. Odsustvo ili drastično smanjenje te fluktuacije između populacija obično je nagovešteno morfološkim diskontinuitetom, pa svaka izolovana populacija ima različiti fenotip (Gl. 13). I obrnuto, pojava znatne fluktuacije gena, čak i tamo gde postojeće dist:ribucione barijere izgledaju veoma efikasne, nagoveštena je samo manjom ili postepenom varijabilnošću. Stabilizujuće dejstvo fluktuacije gena najbolje je dokazano fenotipskom jednoobraznošću ili, bar, samo klin alnom varijabilnošću na velikim prostranstvima. Cook ( 1961) je izračunao da su potrebni veoma visoki stepeni imigracije da bi se neutralizovala selekcija za pojedinačne gene, ali inercija ukupnog genotipa ne može, naravno, da se uključi u takva proračunavanja. Postojanje grupa sestrinskih vrsta dokazuje da sva fenotipska jednoobraznost nije prouzrokovana fluktuacijom gena. Efikasno kanalisanje proizvešće isto dejstvo. Stalna i visoka imigracija gena kroz fluktuaciju jeste glavni faktor odgovoran za genetičku koheziju između populacija jedne vrste. Ne samo što on proizvodi zapaženu sličnost među susednim populacijama nego je jedan od glavnih uzroka za spomst evolucije čestih široko rasprostranjenih vrsta. Mnogi autori su sticali sporost evolucione promene (npr. Haldane 1949b, 1954a, 1957). Ni stalna >>kiša<< mutacija koja obasipa populaciju, ni neprekidna erozivna sila selekcije nemaju, izgleda, ni približno onoliko dejstva na sastav genotipa i fenotipske promene populacija koliko bi se moglo očekivati. Cak i kod »linija koje relativno brzo evoluiraju, kao što su dinosauri i preci konja, mcrljive dužine, npr. dužine između homologih tačaka na homologim zubima, ili opšta dužina tela, kvantitativno su se menjale po redu veličine 1-10% za milion godina. Za odnos dužina, koji se može smatrati kao mera oblika, tipična brojka je 2%« (Haldane 1954b). Kod mnogih linija evolucija je još i mnogo sporija. Takva sporost velikog dela evolucije u upadljivoj je suprotnosti sa naglim izbijanjima specijacije koja su zabeležena kod fosilnih svedočanstava o nekim linijama, na tropskim arhipelazima (Havaji, Galapagos, Zapadnoindijska ostrva) i u slatkovodnim jezerima. Sve je više dokaza o neverovatno različitim brzinama evolucije i specijacije. Isto tako, nagomilavaju se dokazi o tome da je ta razlika u vezi sa razlikama u populacionoj strukturi date vrste, a verovatno njima i prouz,rokovana. Prilagođavanje lokalnih populacija lokalnoj sredini kroz stvaranje rase ili ekotipa toliko je naglašeno u prethodnim poglavljima (Gl. 9, ll, 12) da je sada važno ovde istaći osnovnu jednoobraznost većine kontinuirano rasprostranjenih vrsta. Ilustrovao sam tu pojavu (Mayr 1954a) no,vog"\ninejskim vodomarom Tanysiptera galatea, koji ne pokazuje nikakvu značajniju geografsku varijabilnost na tom prostranom ostrvu, sa njegovim oštrim klimatskim suprotnostima. Međutim, svako od susednih ostrva nastanjeno tom vrstom ima po neku upadljivo diferenciranu rasu, čak i ako se nalazi u istoj klimatskoj zoni ka:o obližnje glavno ostrvo. Svaki taksonom može navesti, bukvalno,

398

stotine sličnih slučajeva. Takav je, na primer, slučaj leptira Maniola jurtina, koji je tako temeljno proučavao E. B. Ford sa svojim saradnicima: Jedna od najupadljivijih crta kod ženki M. jurtina jeste njihova neverovatna jednoobraznost u najvećem delu južne Engleske [osim Kornvala]. U ovoj oblasti događaju se neke od najvećih promena u temperaturi, kišnim padavinama, i geolo. giji koje se mogu videti u Britaniji. Podaci iz Kornvala i sa grupe ostrva Sili po. kazuju da tačkastost može biti upadljivo promenljiva. činjenica da je ona tako stabilna na drugim mestima [u većem delu južne Engleske] pokazuje ne samo da je prirodno odabiranje održava u optimalnoj vrednosti nego i da je vrsta na neki način neosetljiva na promenljivost spoljne sredine u ovom delu svog areala (Dowdeswell1958). činjenica, koju kao istinitu prihvata svaki taksonom, da on može identifikovati jedinke jedne vrste (ukoliko njen areal nije iscepkan geografskom izolacijom) bez obzira na to iz kog dela areala vrste one poticale, još je jedna ilustracija te pojave. Fiziolozi i embriolozi, isto tako, objavili su dokaze o upadljivoj jednoobraznosti fizioloških konstanta u celim arealima većine vrsta. U suštinsko genetičko jedinstvo vrste ne može sumnjati. Ipak, mehanizmi kojima se to jedinstvo održava još nisu dobro ispitani. Fluktuacija gena nije ni blizu dovoljno jaka da učini te vrste svuda gotovo panmiktičkrrm. Mnogo je verovatnije da sve populacije dele jedan ograničen broj veoma uspešnih epigenetsldh sistema i homeostatičkih mehanizama koji oštro suzbijaju genetičku i fenotipsku promenu.

Fluktuacija gena i struktura vrste Pre nego što počnemo govoriti o uslovima pod kojima se ipak može desiti genetički preokret, moramo nešto reći o dejstvima fluktuacije gena na populacionu strukturu i fenotipsku varijabilnost vrste. Ona se tiču nekih fenomena, odavno poznatih prirodnjacima, koji su ostali neobjašnjeni sve dok nedavno otkrića genetičke kohezije populacija nisu pružile rešenje. Problem granica vrsta. Areal jedne vrste je ograničen linijom iza koje selektivni faktori spoljne sredine sprečavaju uspešno razmnožavanje. Ta se linija naziva granicom vrste. Pojedinačne jedinke mogu se javljati godišnje u znatnom broju Izvan te linije, ali nisu u stanju da se tamo stalno nastane. čak i kad uspeju da osnuju nove kolonije, one bivaju ranije ili kasnije od· stranjene u toku nepovoljne sezone. Kao rezultat toga, granica vrste, mada se parnera napred ili nazad, ostaje dinamično stabilna linija. Granica vrste je jedan od najzanimljivijih fenomena evolucije i ekologije, pa ipak je kao naučni problem bila gotovo sasvim zanemarena. Kalela ( 1944) i drugi finski autori su proučavali širenja areala (pomeranjem granice vrste) kao korelate promena klimatskih uslova. U graničnim oblastima odigrava se beskrajna trka između reproduktivne sposobnosti i smrtnosti usled nepovoljnih uslova. Gustina populacije je daleko ispod tačke zasićenosti, i granična oblast je mes,to u arealu gde su faktori zavisni od gustine od manjeg, ako ne i sasvim neznatnog, značaja (Haldane 1956; Birch 1957). Suštinska stabilnost granice vrste, na koju godišnje i višegodišnje fluktuacije deluju u izuzetno jakom stepenu, kao da protivureči našoj veri u snagu prirodnog odabiranja. Očekivali bismo da će nekoliko jedinki preživeti u nekoj zoni tik izvan granice vrste i da će obrazovati novu lokalnu populaciju, 399

koja će postepeno bivati sve bolje prilagođena pod uticajem lokalne selekcije koja je neprekidno uobličuje. Očekivali bismo i da areal vrste raste kroz proces godišnjeg povećavanja, poput godišnjih prstenova kod biljaka. što se to ne dešava, naročito nas čudi u skorašnjim slučajevima gde se uslovi izvan granične linije razlikuju samo neznatno od uslova s ove strane granice vrste (i gde nema drastičnih barijera). Rešenje ove zagonetke je verovatno to da je ovaj pvoces lokalne adaptacije kiroz selekciju svake godine prekidan imigracijom stranih gena i genskih kombinacija iz unutrašnjosti areala vrste (Mayr 1954a). Time se sprečava selekcija jednog stabilizovanog genskog kompleksa prilagođenog uslovima granične oblasti. Granične populacije se, verovatno, jedva održavaju, i novi kolonisti izvan granice vrste (kod pokretnih vrsta kao što su ptice i insekti) dolaze iz daleke unutrašnjosti areala vrste, gde uslovi omogućuju veći višak jedinki, a sve veća gustina populacije, sa svoje strane, možda podstiče emigriranje, ali genski kompleks nije prilagođen uslovima granične oblasti. Wallace (1959) je raspravljao o tome kako je problem granice vrste tesno povezan sa problemom specijacije. Periferna populacija neće uspeti da zauzme neku novu sredinu izvan sadašnjeg areala vrste, usled nemilosrdnog uništavanja pogodnih novih genskih kompleksa, ukoliko ne uspe da izbegne rekombinaciju. To neminovno podrazumeva izvestan stepen geografske izolacije. Isto tako, to nužno zahteva - tamo gde ta izolacija nije savršena - neki hromozomni mehanizam koji štiti adaptirane genske komplekse graničnih populacija (vidi dole). Stabilizovane hibridne zone. Uskost mnogih zona alopatričke hibridizacije već odavno predstavlja zagonetku (Gl. 13). Mada izgleda da tamo dolazi do spar.ivanja po pmncipu slučajnosti i da nema spoljašnjih prepreka disperrziji, neke od tih zona su ostale veoma uske hiljadama godina (Meise 1928a). čini se da su kompleksi roditeljskih gena koji se sreću u ovim hibridnim zonama tako dobro uravnoteženi između sebe da rekombinacija među njima proizvodi genotipove sa nižom adaptivnom vrednošću koji bivaju eliminisani prirodnim odabiranjem. Stalna kontraselekcija protiv introgresirajuć,ih gena drastično smanjuje fluktuaciju gena i sprečava postepeno širenje hibridnih zona. Uskost je karakteristična crta mnogih zona sekundarne intergradacije između podvrsta. Uprkos odsustvu izolacionih mehanizama i sparivanju koje se u suštiii odigrava po principu slučajnosti u zoni kontakta, genski kompleksi su u tim slučajevima dostigli stupanj inkompatibilnosti jednak onome kod dveju pravih vrsta. činjenica da, kako izgleda, nikakva veličina selekcionog pritiska nije u stanju da završi proces specijacije u ovim :wnama sekundarne intergradacije, veoma je nepovoljna po teoriju semigeografske specijacije. Prema toj teoriji, >>selekcija ... mora delovati postepeno i progresivno da bi smanjila rasturanje klicine plazme između oblastl koje zahtevaju različite specijalizovane sposobnosti ... dok se ne stvori jedna linija različnosti sa čije druge strane postoji srazmerno oštra suprotnost u genetičkom sastavu vrste ... a to . . . će omogućiti dvema glavnim g,rupama vrste da evoluiraju skoro sasvim nezavisno (fisher 1930). Drugi autori su otišli korak dalje i pretpostavili su da će vrsta steći reproduktivnu izolaciju duž linije genetičke divergencije. Takva pretpostavka previđa ne samo fluktuaciju gena nego i kohezivne faktore u genskim kompleksima. Genetičke razlike između populacija nastale su ne samo nezavismm promenama u učestanosti gena na raznim lokusima, nego 400

i skladnom rekonstrukcijom celokupnog tipa. Manje ekotipske adaptacije s obe strane stanišne g,ranice mogu nastati bez poremećaja osnovnog epigenotipa vrste; u stvari, to je jedini način na koji on može nastati. Ako rekombinacija između dva adaptivna genotipa vodi do invijabilnih rekombinanata, biće favorizovani zaštitni oitološki mehanizmi (vidi dole). Nema dokaza, pa čak ni verovatnoće za semigeografsku specijaciju, izuzev u specijalnim sluča­ jevima hromozomnih mehanizama za inkompatibilnost (str. 409). Kline i periferne populacije. Proučavaoci strukture vrste dugo su isticali dva upadljiva elementa, geografski izolovane i klinalno promenljive uzastopne populacije. Oni su, osim toga, naglašavali da su kline pravilne samo tamo gde se populacije graniče, i da je varijabilnost karaktera nepravilna gde god su populacije izolovane. Najzad, oni su podvlačili veću varijabilnost središnih populacija u poređenju sa perifernima. U Gl. 12 podrobno smo govorili o raznim genetičkim tumačenjima, koja su se u suštini dopunjavala, a koja su bila iznošena da bi se objasnile te razlike. Carson (1958b, 1959) je dao jedno pomoćno tumačenje: da je strukturna homozigotnost favorizovana u graničnim populacijama (između ostalih) zbog toga što to favorizuje slobodnu rekombinaciju >>i tako možda pomaže u sintezi genetičke osnove jedne prave adaptivne novine«. Ima, međutim, nekoliko zapažanja i razmatranja koja ukazuju na to da Carsonovo tumačenje uzroka strukturne homozigotnosti u graničnim populacijama Drosophila ne mora biti najvažnije od nekoliko uzroka koji tome doprinose. Pre svega, postoje, čak i kod Drosophila, mnogobrojne vrste (kao što je D. virilis) u kojima su središne populacije strukturno jednoobrazne, dok ima nekih vrsta skakavaca (White 1957a), Drosophila (Goldschmidt i Stumm-Zollinger 1959), i tvrdokrilaca Chilocorus (Smith 1960) u kojima hromozomi perifernih populacija nisu upadljivo manje heteI'ogeni u strukturnom pogledu nego hromozomi središnih populacija. Kao što je opšte priznato, takva zapažanja otežavaju tumačenje svake teorije adaptacije. Stone et al. (1960) pokreće druga pitanja. Oni ističu da merenje »slobodnih« hromozoma, koje je upotrebio Carson, nije precizan indeks količine rekombinacije, jer postoji povećanje učestanosti cross-over-a u »slobodnim« hromozom1ma koje nadoknađuje količinu hromozoma vezanih u inverzijama (Schultz i Redfield 1951; Oksala 1958). Uzgred treba napomenuti da varijabilnost hromozoma prirodnih populacija ne odražava uvek stepen adaptiranosti. Ova varijabilnost može da bude naglo povećana u sekundarnoj hibridnoj zoni (Gl. 13) između hromozomno različitih populacija. Zona kontakta između rasa Thais lapillus sa 13 i sa 18 hromozoma (Staiger 1954) tipičan je primer za to. Za sada je samo za nekoliko prirodnih populacija poznato do koje je mere takva hibridizacija mogla doprineti opaženoj hromozomnoj varijabilnosti. Izgleda veoma verovatno da je povećana otpornost prema genetičkoj raznolikosti, a ne samo selektivna prednost povećane rekombinacije, uglavnom uzrok jednoobraznosti hromozoma u perifernim oblastima. Ovaj zaključak potvrđuje zapažanja (Gl. 11) da je genski polimorfizam takođe najveći u srcdišnim populacijama i da je često zamenjen monoformizmom u perifernim populacijama. To ne može biti povezano sa količinom rekombinacije. Mnogo je verovatnije da je monomorfiizam perifernih populacija, tamo gde se javi, posledica genetičke kohezije vrste. Te granične populacije učestvuju u homeostatičkom sistemu, epigenotipu, vrste kao celine. Za njih predstavlja veliku smetnju što moraju da ostanu koadaptirane sa genskim kompleksom vrste 26 2ivotinjske vrste

401

kao celine (i asimilovati neprekidni tok imigranata iz središnih oblasti), a ipak da se prilagode lokalnim uslovima. Osnovni genski kompleks vrste (sa svim za vrstu specifičnim kanalisanjima i »mehanizmima povratne sprege<<) deluje optimalno u oblasti za koju se prirodnim odabiranjem razvio, obično negde blizu središta. Tu je on u ravnoteži sa spoljnom sredinom i tu može dozvo· liti sebi mnogo dodatne genetičke varijabilnosti i eksperimentisanja u invaziji niše. Idući ka periferiji, taj osnovni genotip vrste sve je manje i manje pogodan, a slobodan prostor za genetičku varijabilnost koju on dozvoljava sve je uži, dok najzad ne dođe do znatne jednoobraznosti. Takva osiromašena a ipak zavisna populacija nije idealna polazna tačka za specijaciju. Kao što ćemo videti, neophodan je izvestan stepen izolovanosti. Genetička

rekonstrukcija izolovane populacije

Rasprava u prethodnom odeljku bila je u suštini n~gativna. Ona je pokazala da su susedne populacije jedne vrste povezane tako čvrstim genetič­ kim vezama da je nemogućno razdvojiti taj suštinski jedan genski kompleks u dva. Nema mehanizma (izuzev neposredne specijacije kroz poli.ploidiju) kojim bi se ta kohezija mogla oslabiti toliko da omogući simpatrički razvoj dva nezavisna genska kompelksa koji bi dali reproduktivnu izolaciju i ekološku kompatibilnost. Sada ćemo preći na drugu polovinu rasprave i pokazati koji se genetički događaji odigravaju u prostorno izolovanim populacijama i kako to dovodi do stvaranja izolacionih mehanizama, dok genetička integracija genskog kompleksa ostaje uvek neporemećena. Izolovana populacija. Proučavamo sada genetičku istoriju jedne novoosnovane populacije koja je prostorno izolovana od roditeljske populacije od koje se odvojila. Prvo ćemo izneti dve uprošćene pretpostavke: da je nova populacija u početku potpuno istovetna genetički sa roditeljskom populacijom i da su spoljne sredine tih dveju populacija istovetne. čak i tako, čim su se razdvojile, one će se razdvojiti i svojim genetičkim sadržajima, iz mnogih razloga. Verovatnoća je nulta da će se iste mutacije javiti u dvema populacijama istim redom. Svaka novonastala mutacija menja genetičku sredinu populacije i tako utiče na selektivnu vrednost svih sledećih mutacija. štaviše, rekombinacija će proizvesti različite genotipove u dva genska kompleksa, a, pošto isti gen može imati različite selektivne vrednosti u različitim genotipavima, to će takođe dovesti do postepene promene učestanosti gena. Treći faktor koji vodi do divergencije genskih kompleksa jeste >>genetička neodređenost« (Gl. 8). Ako nekoliko kombinacija gena imaju istu selektivnu vrednost (u odnosu na dati selekcioni pritisak), čista slučajnost ili neki nevažni plejotropni efekat može odlučiti koja će se od tih kombinacija učvrstiti u datom genskom kompleksu. Promene u učestanosti gena usled »genetičke neodređenosti« opet neće biti iste u dvema nezavisnim populacijama. Svaka divergencija dva genska kompleksa povećava razliku u genetičkoj sredini svih gena dveju populacija i tako će težiti da uspostavi nove selekcione pritiske. Razilaženje je, dakle, očigledno ubrzavajući proces. Ovoj promeni se, međutim, suprotstavljaju razni genetički mehanizmi, naročito balansni heterotični sistemi (genetički homeostazis). Izgleda da je osnovni epigenotip vrste, sistem razvojnog kanalisanja i >>mehanizama povratne sprege«, tako dobro integrisan da se često odupire promenama sa upadlji402

vom upornošću. Poznati su mnogi slučajevi gde su populacije ostale neverovatno slične roditeljskoj populaciji uprkos dugim razdobljima potpune izolovanosti. Ukoliko uslovi spoljne sredine, a takođe i genetički sastav i struktura, izolovanih populacija ne podstiču proces specijacije, genetička promena ka nivou vrste napredovaće sporo. Ovaj zaključak vraća nas uprošćenim pretpostavkama koje smo malopre izneli. Nijedna od njih, naravno, nije tačna. Selekciona dejstva kojima su izložene dve razdvojene populacije nisu ista, pošto na licu Zemljinom ne postoje dva mesta na kojima je makar fizička sredina istovetna. Tamo gde je populacija sasvim izolovana, sastav biljnog i životinjskog sveta je uvek različit, a ta promena biotične sredine uvek ima za posledicu novu moćnu razliku u selekcionom pritisku. To važi za kompeticiju, predatorstvo, ili bilo koje druge ekološke interakcije. Ovi lokalni uslovi stvaraju selekcione pritiske koji dovode do neprekidne promene sadržaja gena i do razvoja mnogobrojnih novih prilagođenosti. Potreba za prilagođavanjem jednoj novoj sredini može dovesti do dovoljno drastične genetičke rekonstrukcije koja će uticati na prirodu izolacionih mehanizama, uključujući tu potencijalne barijere nastale reproduktivnom izolovanošću sestrinskih populacija. Goldschmidt je pretpostavio da takve »egzistencijalne adaptacije«, kao što ih je on nazvao, nisu stalne, ali svi raspoloživi podaci protivureče toj pretpostav-ci. Kad se jedna takva >lrekonstruisana« populacija vrati u zavičajnu oblast, ona će se prilagoditi naknadnim sticanjem novog niza genetičkih modifikacija. Iz oblasti genetike mikroba ima mnogo dokaza da, ako selekcioni pritisak podstiče vraćanje neke mutacione linije na prvobitnu reakcionu normu, to je retko prouzrokovano nekom povratnom mutacijom, nego se obično postiže dopunskom mutacijom na nekom sledećem lokusu. Na primer, ako AB označava jednu liniju nezavisnu od streptomicina, a aB zavisnu lmiju, povratak na nezavisnost postigao bi se kroz mutaciju na B, a rezultat toga bio bi ab. Ponovo uspostavljen fenotip tako se, u stvari, razlikuje u dva genetička faktora od prvobitnog fenotipa. Najzad, dve divergentne populacije nisu istovetne čak ni u poč.etku. »Pr{ncip osnivača<<, Osnivači nove kolonije neke vrste sadrže neminovno samo mali deo ukupne varijabilnosti roditeljske vrste (vidi Gl. 8). Sva sledeća evolucija proizlaziće iz tog prvobitnog zaveštanja. Koliko je važno to ograničenje, ooigledno je iz nedavnih ogleda u vezi sa selekcijom pri kojima je nekoliko paralelnih linija bilo izloženo istom selekcionom pritisku. Gotovo uvek su krajnji rezultati bili različiti u različitim linijama. št8 je manja početna populacija, to je veći stepen neodređenosti. Deset eksperimentalnih populacija, od kojih je svaka vodila poreklo od samo dvadeset os.nivača, razišlo se međusobno mnogo više nego deset drugih populacija osnovanih svaka od 4000 jedinki, dok je svih tih dvadeset populacija poticalo od istih roditeljskih populacija (Dobzhansky i Pavlovsky 1957; Sl. 17-1). Osnivači nose u sebi tako malu zalihu genetičke raznolikosti da je populacija koju oni osnuju veoma podložna opasnostima ukrštanja u srodstvu (homozigotnost). Situacija je u većini slučajeva pogoršana ekološkom jednoobraznošću ostrvske sredine i jednostranošću selekcije koja odatle proističe. često izumiranje ostrvskih populacija, postalih od osnivača, može se uglaYnom pripisati ovom uzroku. Izumiranje u nepovoljnim uslovima takođe je sudbina većine perifernih izolovanih populacija. Istorijat izumiranja pokazuje da je opadanje veličine populacije ispod određenog nivoa kobno u mnogim vrstama. 26*

403

Ne raspolažemo dovoljnim brojem dokaza da bi se videlo da li se kritički nivo sastojao od 100, 50, 12 ili 6 jedmki u svakom datom slučaju. Utvrđeno je, međutim, bez ikakve sumnje (Lerner 1954) da se ozbiljan gubitak vijabiliteta (»depresija usled ukrštanja u srodstvu«) obično javlja ako neka populacija iz vrste gde su se normalno ukrštale jedinke koje nisu u srodstvu (outbreeding) iznenada bude izložena intenzivnom ukrštanju u srodstvu (inbreeding) (Gl. 9).

VELIKA POPULACIJA

MALE POPULACIJE

IOL------------------------------10_____________________________ JUN 19''i

OKTOBAR 1955

· NOVEMBAR 1956

OI
~10

JUN 1955

Sl. 17- l. Učestanost (procenat; vertikalna ra=era) PP hromozoma u 20 ponovljenih eksperimentalnih populacija mešovitog geografskog porekla (od Teksasa do Kalifornije). Populacije koje su prošle kroz usko grlo male populacije pokazuju mnogo veću promenljivost posle 17 meseci nego stalno velike populacije. (Dobzhansky i Pavlovsky 1957.)

l:::gledi na uspeh populacije nastale putem »principa

osnivača«

Ako smo svesni čestog izumiranja među ostrvskim vrstama i oštre depresije usled ukrštanja u srodstvu koju su zapazili odgajivači životinja, to bi nas moglo navesti da nejasno nazremo izglede koje ima populacija nastala putem >>principa osnivača«. Međutim, moramo biti oprezni kad uopštavamo na osnovu krajnje veštačkih ogleda u vezi sa selekcijom. Selekcija u pvirodi, čak i u najmanjoj populaciji, prvenstveno se vrši u korist opšte adaptivne vrednosti. Isto važi i za tzv. »neselekcionisane« linije nastale ukrštanjem u srodstvu u laboratoriji. Sparivanja brat-sestra mogu se nastaviti kod nekih organizama u toku stotina generacija bez ozbiljnog slabljenja vijabiliieta i plodnosti, dok u drugim organizmima takav plan razmnožavanja vodi cio brzog izumiranja. Ukupno uzev, gubitak genetičke varijabilnosti kroz ukrštanje u srodstvu javlja se mnogo sporije nego što bi se moglo očekivati (Tantm'l)' i Reeve 1956). U literaturi ima mnogo dokaza o nekoj povremenoj veoma uspešnoj populaciji nastaloj putem >>principa osnivača«. Hutton (1897) je još davno ista404

kao da znatan deo ukrštanja u vrsti u novim kolonrijama ne mQ['a biti štetan. Kao primere navodi on veliki broj životinja, dovedenih na Novi Zeland, koje su bile potomci samo nekoliko jedinki, a ipak su se uspešno razmnozile. To važi za pčelu, fazana, crnog labuda, mnoge druge ptice, kuniće, tasmanijskog oposuma, jelena, za sve slučajno unete insekte. To važi i za mnoge druge životinje i biljne imigrante na svim kontinentima (Elton 1958). Jedinke koje se ukrštaju u srodstvu su, dabogme, mnogo uspešniji kolonizatori nego one koje se ukrMaju sa nesrodnim partnerima. Ponekad se neka veoma mala populacija održi sa uspehom u toku dugog niza generacija. Neke vrste riba u pustinjskim izvorima održale su se hiljadama godina iako nj,ihova populacija povremeno opadne znatno ispod 100 jedinki (Miller 1948, 1961; Hubbs i Springer 1957). Izdvojeno »divlje« stado goveda koje je nekad imalo u proseku 60 grla živelo je u parku čilingem Kasla u Nortamberlendu (u Engleskoj) nekih 700 godina. U toku 30 godina pre 1947. stado je gotovo nepromenjeno imalo 35-40 grla. Samo 13 jedinki preživelo je oštru zimu 1947. Godine 1956. stado se sastojalo od 5 bikova, 10 krava, l muškog i 3 ženska teleta (Bilton 1957). Tek poslednjih godina stado je počelo da pokazuje znake depresije usled ukrštanja u srodstvu. Američki bizon, evropski kozorog, i drugi sisari uspešno su prebrodili krajnje smanjenje broja jedinki (Buzzati-Traversa 1950 ). Za milione zlatnih hrčaka (Mesocricetus auratus) u laboratorijama po celom svetu pretpostavlja se da su svi potomci jedne jedine ženke. Uspostavljanje veoma uspešnih kolonija od jednog jedinog osnivača nije samo mogućno; izgleda da je to normalan način rasprostiranja mnogih životinjskih i biljnih vrsta. Ova zapažanja imaju veze i sa problemom genetičkog sastava retkih vrsta. Ovde bismo opet očekivali a priori veliku homozigotnost usled ukrštanja u srodstvu. Obaveštenja kojima raspolažemo su oskudna, ali suprotna toj pretpostavci. Kod veoma retkog skakavca Pedioscrirtetes nevadensis, White i Nickerson (1951) su našli da su jedan ili dva para autozoma bili het.crozigotni kod većine jedinki jedne lokalne populacije. »Drift«, dakle, nije mogao da nadvlada očiglednu ali još neanaliziranu selektivnu prednost heterozigotnog stanja. Kod Moraba scurra, australijskog skakavca svedenog na izolovane populacije na grobljima, od kojih su mnoge veoma male, White (1957c) je našao da je samo nekoliko obično polimorfnih kariotipova ove vrste postalo homozigotna. U genetičkoj literaturi postoje mnoge zabeleške o upmnosti sa kojom se genetička varijabilnost održava u malim laboratorijskim populacijama u toku više desetina generacija, koje su se ukrštale u srodstvu. Ulogu overdominantnosti u sprečavanju gubljenja genetičke varijabilnosti iz populacija ispitivali su Tantawy i Reeve ( 1956) u brižljivo planiranim ogledima. Kada govorimo o >>homozigotnim« populacijama nastalim putem >>principa osnivača<<, ne smerno zaboraviti da je to samo relativno tačno. Neverovatno je koliko genetičke varijabilnosti nosi čak i samo jedna diploidna jedinka u svome genotipu. Ništa manje nego ll od 21 para Drosophila melanogaster, kada su se ukrštali u srodstvu, proizveli su (između 1000 F2 potomaka) bar jednu jedinku sa retkom genetičkom manom »nedostatkom poprečne traheje na krilima<< (»cross-veinlessness<<) (Milkman 1960c). Možda ništa ne pokazuje bolje količinu skrivene genetičke varijabilnosti nego radovi na rekombinacij1 koje su izvodili Dobzhansky i njegovi saradnici (Spassky et al. 1958; Sp1ess 1959). 405

Genetička

i

biotička

sredina populacije nastale putem »principa

osnivača<<

Populacija nastala putem »principa osnivača<< razlikuje se od roditeljske populacije ne samo po drastičnom smanjenju raznolikosti svoga genskog kompleksa nego i po tome što je izložena jednoj potpuno novoj kombinaciji faktora spoljne sredine, kako biotičkih tako i genetičkih. Najvažniji od njih je iznenadni preobražaj iz jedne otvorene u jednu zatvorenu - i to malu zatvorenu- populaciju. Neočekivanost i potpunost te promene je presudna. Nova populacija je odjednom sasYim oslobođena roditeljske populacije. U otvorenoj populaciji postoji stalna i prilično obilna imigracija stranih gena. »Malo ili nimalo pažnje [nije bilo u prošlosti poklanjanoJ dejstvu tih stranih gena na relativni vijabilitet gena iz genskog kompleksa u koji su oni došli. Izgleda verovatno da će taj priliv stranih gena u neki genski kompleks dovesti do selekcije takvih 'domaćih' gena koji su tolerantni na kombinaciju sa tim stranim genima, tj. koji proizvode vijabilne heterozigote sa velikim asortimanom stranih gena ili genskih kombinacija Mayr 1954a; Sl. 17-2). Ja ~am te

RAZLIČITE GE.NET!ČI<E SREDINE

Sl. 17- 2. Dijagramski predstavljena promenljiva adaptivna vrednost gena a, i a, u razlisedinarna. Gen at je veoma dobar u nekim sredinama, a veoma slab u drugima; gen 112 je uz neznatno kolebanje prosečan (Mayr 1954a.)

čitim genetičkim

gene nazivao genima »Svaštarima<< ili »good mixers«. čim su odsečeni od neprekidnog priliva stranih gena, takvi geni gube baš tu svoju specijalnu selektivnu prednost. Slična promena u selektivnoj vrednosti gena zapažena je kad je neka nova zatvorena eksperimentalna populacija uspostavljena sa jedinkama uzetim iz otvorene populacije. Na primer, jasno je (Gl. 9) da mogućnosti za heterozis nisu maksimalno iskorišćene u otvorenim populacijama. To je dokazano interpopulacionim ukrštanjima (pod uslovom da populacije nisu suviše udaljene) pri kojima suF skoro uvek heterotični. Kao što je Wallace (1955) tačno rekao: »Veći prosek vijabiliteta interpropubcionih F 1 hibrida jeste veličina cene koju su lokalne populacije platile za jedan integrisani genski kompleks koji se može uspešno prenositi iz generacije u generaciju«. Potreba za održavanjem skladnih epistaličkih interakcija, uprkos fluktuaciji gena, predstavlja jedan od nekoliko razloga za smanjeni broj overdominantnih lokusa u

406

jednoj otvorenoj populaciji. Posle preobraćanja otvorene populacije u zatvorenu, uvek će biti mogućno poboljšati, prirodnim odabiranjem, koadaptaciju ograničenog i stabilnog broja gena. Zapažene činjenice su, međutim, sporne i podložne raznim, u stvari protivurečnim, tumačenjima. čak i ako je visok broj lokusa u jednoj otvorenoj populaciji heterozigotan, broj jako overdominantnih lokusa je očevidno mali. Posle preobraćanja populacije u zatvorenu populaciju, homozigotnost neminovno raste, a ipak se overdommantnost može takođe povećati na nekoliko lokusa. Selekcija u korist povećane overdominantnosti na tim lokusima omogućena je eliminisanjem dejstva većeg priliva gena, koji iz generacije u generaciju može da remeti genetičku ravnotežu populacije (Spiess 1961; Dobzhansky i Spas sky 1962). Dejstvo povećane homozigotnostl na drugim lokusima populacije nastale od osnivača možda je još značajnije. Kao posledica njihove sve veće učestanosti u populaciji nastaloj putem »principa osnivača«, homozigoti će biti mnogo više izloženi selekciji i biće favorizovani oni geni koji su naročito vijabilni u homozigotnom ,;tanju. Tako je »solist<< sada favorit, a ne onaj »good mixer<<. Time dobzimo do važnog zaključka da obična promena genetićke sredine može promeniti selektivnu vrednost gena u znatnoj meri [a naročito promena iz otvorene u zatvorenu populaciju). Ova promena je, u stvari, najdrastičnija genetička promena (osim poliploidije i hibridizaci ie) koja se može desiti u prirodnoj populaciji, pošto može smesta uticati na sve lokuse. Zapravo, ona može imati karakter prage »genetičke revolucije«. štaviše, ta »genetička revolucija<<, koja će jednom otpočeti izolacijom populacije nastale putem »principa osnivača<<, može Iako dobiti karakter lančane reakcije. Promene na bilo kom !okusu uticaće, sa svoje strane na selektivnu vrednost na mnogim drugim lokusima, dok najzad sistem ne dostigne novo stanje ravnoteže (Mayr 1954).* Ima još nekoliko razloga za mogućnost brzog genetičkog preobraćanja populacija koje prolaze kroz usko grlo smanjene veličine populacije. Jedan je Haldaneov (1957) zaključak da (dokle god selekcija nije suviše intenzivna) broj smrti potrebnih da se obezbedi zamenjivanje, prirodnim odabiranjem, jednog gena drugim ne zavisi od selektivne vrednosti gena, nego samo od prirodnog logaritma njegove početne učestanosti. Pošto ta početna učestanost novog gena u jednoj populaciji obično iznosi veoma mali deo od l%, i pošto su veliki brojevi gena zamenjeni u toku evolucije, Haldane pretpostavlja neverovatno male brzine evolucije. Međutim, geni koji su na drugom mestu retki mogu se pojaviti u jednoj populaciji nastaloj putem »principa osl1livača« sa visokom početnom učestanošću. To će ubrzati njihovu fiksaciju. Ima još faktora koji podstiču brži genetički preobražaj, npr. mogućna sinergistička akcija štetnih gena (Gl. 9). U novoj sredini populacije nastale putem »principa osnivača« biće takođe veoma oštra selekcija protiv nekih gena koji su bili favorizovani u roditeljskoj populaciji. Ha! dane ( 1956) je skrenuo pažnju na još jednu razliku između središnih i perifernih izolovanih populacija: ulogu smrtnosti nezavisne od gustine. Kod središnih populacija vrste, i fizička i biotička sredina su optimalne, i veliki, ako ne i najveći, deo smrtnosti je u izvesnom smislu povezan sa velikom gustinom populacije. Kod perifernih i periferno izolovanih populacija * Temu ovog članka zabeležio je jedan kritičar kao uvod u "još jednu varijantu genetičke teorije o driftu, principu osnivača". želeo bih da ispravim tog površnog čitaoca. Princip osnivača uveden je dvanaest godina ranije (Mayr 1942 : 237), a cilj članka iz 1954. bio je da istakne značaj selekcije: svaki gen može imati ili će imati novu selektivnu vrednost u drastično promenjenoj gene~ičkoj sredini populacije nastale od osnivača.

407

uslovi su obično blizu minimuma za vrstu. U rđavim godinama populacije će biti uništene, ili skoro uništene, dok se u toku dobrih godina one mogu razviti i dostići veliku brojnost (s obzirom na retkost za tu vrstu specifičnih predatora i patogena). Tako će doći do jakih fluktuacija populacija koje takođe podstiču genetički preobražaj. Jačina faktora zavisnih od gustine u sređEnom delu areala vrste suzbija takve fluktuacije (vidi Gl. 13). Najzad, kao što je istakao White (1959), smanjenje polimorfizma i heterozigotne ravnoteže na koje nailazimo kod perifernih i delimično izolovanih populacija smanjuje genetički homeostazis i evolucionu inerciju ovih populacija. One su daleko sposobnije da odgovore na nove selekoione pritiske, pa, prema tome, na nove evolucione mogućnosti, nego populacije iz »samog srca« vrste. Mnogo su neposrednije u položaju da iskoriste nove kombinacije gena koje su stvorene u toku genetičke revolucije nego populacije kod kojih su geni povezani mnogobrojnim balansnim mehanizmima. Da su populacije u kojima se odigrava proces specijacije relativno monomorfne, pokazuje ne samo zapaženo smanjenje polimorfizma u perifernim populacijama (Mayr i Stresemann 1950; Carson 1955b), nego i zapažanje da je blisko srodnim, hromozomno polimorfnim vrstama samo malo tog polimorfizma zajedničko. Na primer, dve sestrinske vrste Drosophila pseudoobscura i D. persimilis, koje su obe veoma polimorfne u odnosu na inverzije na trećem hromozomu, imaju samo jednu inverziju zajedničku. Isto to, uopšte uzev, važi za druge srodne vrste u grupama Drosophila: vi1-ilis (Stone et al. 1960), repleta (Wasserman 1960, 1962) i willistoni (Carson 1954).

Hromozomne promene u toku specijacije Genetička revolucija kod periferno izolovanih populacija bila je, do satumačena uz pomoć >>genetičke vreće sa pasuljem«, uz pomoć promena u učestanosti gena. Takvo tumačenje je u izrazitoj suprotnosti sa verovanjem mnogih starih citogenetičara da je specijacija rezultat strukturne rekonstruk-

da,

die hromozoma. Ova hipoteza zasniva se na tri pojedinačno prihvatljiva zapažanja: l) da specijacijom postaju diskontinuiteti, 2) da se srodne vrste često razlikuju u svojim tipovima hromozoma, i 3) da su neke hromozomne promene, kao što su uzajamne translokacije, delimično izolujuće s obzirom na znatnu sterilnost među heterozigotima. Ti elementi bili su kombinovani u teoriju da jedna strukturalna hromozomna promena može jednim jedinim korakom dovesti do postanka jedinke koja je reproduktivno izolovana od pripadnika roditeljske vrste. To bi dopuštalo trenutni postanak izolac:ionih mehanizama, događaj koji su u to vreme željno tražili. Docnije proučavanje otkrilo je da se takva hipoteza ne može održati. Ne samo što nailazi na iste teškoće kao i svi ostali pokušaji da se nove vrste osnuju preko pojedinačnih individua (Gl. 15) nego njoj protivureče i sve poznate činjenice varijabilnosti hromozoma (White 1954, 1957, 1959). Mnoge vrste su polimorfne baš u odnosu na razlike u građi hromozoma koje u drugim slučajevima diferenciraju blisko srodne vrste. Kod Drosophila, gde veliki deo citoloških razlika između srodnih vrsta, kako izgleda, potiče od paracentričnih inverzija, polimorfizam u odnosu na te inverzije veoma je rasprostranjen u prirodnim populacijama. Kod nekih rodova pravokrilaca vrste se razlikuju jedna od druge pericentričnim inverzijama, a ove su isto tako

408

česte kao i po1imorfno stanje unutetJr vrste. Mnoge vrste su individualno varijabilne po broju hromozoma, obično usled centričnog spajanja akrocentričnih hromozoma. U ekstremnom slučaju Thais (Purpura) lapillus, jedna populacija može biti polimorfna za ništa manje nego pet takvih centričnih spajanja (Staiger 1954). Očigledno čak ni taj upadljivi tip hromozomnih promena ne služi kao interspecifički izolacioni mehanizam. Obrnuto, jasno određene i reproduktivno izolovane vrste mogu se potpuno slagati strukturno u svojim hromozomima, a razlikovati jedino u svome sadržaju gena. Više se ne može sumnjati da se specijacija može završiti genskom diferencijacijom bez strukturne rekonstrukcije. Mada stara citogenetička hipoteza o neposrednoj specijaciji kroz mutaciju na hromozomu nije mogla biti potvrđena, posl~dnjih godina javilo se novo interesovanje za ulogu strukture hromozoma u specijaciji. Wallace (1959) ističe, proširujući Mayrovu (1954a) diskusiju, da će lokalnu adaptaciju perifernih populacija olakšati svaki onaj mehanizam koji bude štitio njihove genske komplekse od disruptivnog dejstva imigracije gena iz populacije bližih središtu. Pošto reproduktivna izolacija ne postoji između predstavnika konspecifičkih populacija, potrebna je neka vrsta »mehaničke« z~stite. Svaka re·· konstrukcija u građi hromozoma koja sprečava crossing over služiće kao zaštitni mehanizam. Ona će omogućiti »konzerviranje<< koadaptiranih nizova gena i zaštitiće ih od rekombinacije. Takav mehanizam za »konzerviranje« biće jako favorizovan selekcijom, jer će sparivanjem između dveju domaćih jedinki sa periferije dati potomke sa većom adaptivnom vrednošću nego što bi ih dalo sparivanje između periferne i središne jedinke. Svaka inverzija, Robertsonova hromozomna disocijacija, ili translokacija, koje smanjuju rekombinaciju između >>normalnih« i perifernih hromozoma, obezbediće očuvanje lokalnih genskih kompleksa i olakšaće dalju selekciju sadržaja zaštićenih hromozomnih delova u korist povećane adaptacije na lokalnu sredinu. Kao što ističe Wallace, nosioci takvih zaštićenih hromozoma ili hrcmozomnih delova, pošto pripadaju perifernim populacijama, bolje su prilagođeni graničnoj sredini nego genotipovi sa sadržajima gena središne populacije. Kao posledica njihove delimične prilagođenosti graničnoj sredini, oni su podstaknuti da se šire izvan sadašnje granice vrste, čim se javi neki genetički mehanizam koji će usavršiti adaptaciju. Važan aspekt Walhceovog gledišta jeste to što on podvlači adaptivni značaj hromozomne reorganizacije s obzirom na zaštitu od disruptivne rekombinacije. White (1959), slično, dolazi do zaključka o znatnoj važnosti strukturnih promena u hromozomima za specijaciju, ali na osnovu drukčijeg niza zapažanja i premisa. Među mnogobrojnim vrstama rekonstrukcija u građi hromozoma - paracentričnih i pericentričnih inverzija, translokacija, i centrič­ nih spajanja ili razdvajanja - sumo jedna vrsta obično teži da prouzrokuje balansni polimorfizam u nekoj datoj grupi životinja. Kao primer za to mogu poslužiti populacije Drosophila polimorfne za paracentrične inverzije, zatim neki skakavci (Morabinae, Trimerotropi) za pericentrične inverzije, neke skorpije i bubašvabe za translokacije, i neki tvrdokrilci i bogomoljke za fuzije i disocijacije. Strukturni heterozigoti su česti u takvim populacijama; u stvari, njihova selektivna superiornost je uzrok održavanju polimorfizma. Međutim, ako proučavamo blisko srodne vrste, često ćemo naći da se one jako razlikuju u ponovnim rasporedima hromozoma, i da hibridi između njih ne ispoljavaju nikakvu, ili ispoljavaju samo privremenu ili lokalnu heterozigotnu su-

409

periornost. Ne srne se zaboraviti, dabogme, da se nikakva genetička razlika, bila ona genska ili hromozomna, ne može uspostaviti u jednoj populaciji ili vrsti ako ne prođe kroz fazu heterozigotnosti. White smat,ra da populacija u kojoj se odigrava proces specijacije ulazi u privremenu ili možda donekle »neverovatnu« fazu heterozigotnosti dok prolazi kroz »genetičku revoluciju« koju smo gore opisali. To uvek povlači za sobom zamenu do tada postojećeg balasnog polimorfizma monomorfizmom, i ima za posledicu više ili manje drastičnu promenu genetičke sredine. Gubitak takvog polimorfizma će, dakle, verovatno dovesti do propadanja dmgih genetičkih polimorfizama adaptivno povezanih sa njim. Opšti nivo balansnog polimorfizma opada naglo, a s njim i genetičko opterećenje [vidi Gl. 9], pa se time verovatno olakšava uspostavljanje potpuno novih polimorfizama . . . Ako tako posmatramo ovu stvar, neće nam biti teško da zamislimo da, bar n mnogim grupama životinja, fiksacija ponovnih raspodela hromozoma može igrati specijalnu ulogu u procesu specijacije (White 1959). Ono što ovaj model ostavlja nerešeno, selektivnu vrednost koja se pridaje uspostavljaju sasvim novih polimorfizama, objašnjava Wallaceov model. Te dve hipoteze, udružene, pružaju ubedljivo objašnjenje rekonstrukcije strukturnog kariotipa koja, tako često, prati specijaciju. O ulozi koju ona može igrati u postanku izolacionih mehanizama biće reči docnije. Zanimljivo je da su oni koji proučavaju specijaciju biljaka sasvim nezavisno izgradili jedan veoma sličan model brzog stvaranja vrsta u perifernim populacijama (npr. Lewis i Raven 1958; Lewis 1962).

Posledice

genetičke

revolucije

Genetičke promene koje se javljaju u nekoj izolovanoj populaciji ,imaju mnogostruke posledice. Pošto je prekinuta kohezija sa roditeljskim kompleksom gena, uslovi postaju povoljni za kretanje u drugim pravcima. Pravac u kome će populacija krenuti ne može se uglavnom predvideti, pošto tu dolazi do izražaja slučajnost na mnogim odvojenim nivoima, gametskom, zigotnom, razvojnom, zatim u vezi sa ponašanjem, i sa spoljnem sredinom, mada rezultatima takvih slučajnih događaja uvek upravlja pdrodno odabiranje. Ti rezultati tiču se genotipa, isto kao i svakog vida fenotipa. Prolaženje populacije kroz usko grlo omogućuje prilično drastične promene, kojima bi se odupro homeostatički sistem dobro integrisane kontinentalne roditeljske populacije. Sada ćemo govoriti o prirodi tih promena. U toku genetičke revolucije, populacija će preći iz jednog dobro integrisanog i stabilnog stanja, kroz veoma nestabilan period, u drugi period balansnc integracije. Prolaženje kroz usko grlo i postizanje nove ravnoteže odlikuju se pojavom raznih genetičkih procesa. Najupadijiviji među njima je Yeliki gubitak genetičke varijabilnosti (Sl. 17-3). Za taj gubitak postoji više uzroka: l) osnivači predstavljaju samo delić varijabilnosti vrste; 2) usled ukrštanja u srodstvu, veći broj recesiva postaće homozigotan i time izložen selekciji; 3) usled smanjenja veličine populacije, doći će do promena u selektivnoj vrednosti alela, pa će neki aleli biti eliminisani (gubitak gena koji se lako kom binu ju, takozvanih »good mixers«); 4) u toku ponovnog izgrađiva­ nja epigenotipova, mnogi geni će izgubiti tu prednost što su deo jednog balansnog sistema, i biće selekciom odbacivani; S) dokle god je nova mono-

410

GENeTtČI
A

VARIJABILfiOST

VREME Sl. 17- 3. Gubitak i postepeno vraćanje genetičke varijabilnosti u jednoj populaciji nastaloj putem •principa osnivača«. Osnivači (B J imaju samo deo genetičke varijabilnosti roditeljske populacije (A) i još neki geni izgubljeni su u toku naredne genetičke revolucije (B do C). Varijabilnost se postepeno vraća (D J ako Dopul~ci i a u.,oe da nađe pogodnu nišu, dok se ne dostigne nov nivo (E). (Mayr 1954a.)

populacija mala, ona može gubiti još neke gene kroz greške u uzimanju uzorka. Sav taj gubitak genetičke varijabilnosti nije štetan. On prilično drastično smanjuje genetičko opterećenje i omogućuje preživeloj populaciji »da počne iz početka«. Sposobnost malih populacija da se oslobode štetnih genetičkih faktora veoma je upadljiva. Male prirodne populacije Drosophila novamexicana i D. hydei u pustinjskim oblastima američkog Jugozapada nose sasvim malo štetnih faktora. Mala populacija D. ananassae na ostrvu Rongerik (Maršalska ostrva) povratila se otprilike za 26 generacija, a nešto veća populacija na ostrvu Rongelap u toku 40 generacija, od mutacionih oštećenja usled radioaktivnih padavina (Stone i Wilson 1958). Kod eksperimentalnih populacija, isto tako, smanjenje učestanosti štetnih faktora nađeno je posle smanjenja veličine populacije (Wallace 1959). Prava genetička revolucija odlikuje se poremećajem genetičkog homeostazi·sa kroz gubitak ili ponovno uspostavljanje ranije po"tojećeg balansnog sistema. Populacija će proći kroz labilno stanje. Situaciju čini još kritičnijom činjenica (o kojoj će biti reči docnije) da populacija mora da se bori sa novim selekcionim pritiscima usled promenjene fizičke i biotičke sredine u izolovanom biotopu. One populacije koje uspeju da prežive genetičku revoluciju, a to je verovatno sasvim mali broj, dospeće sada u novo stanje, koje karakteriše ponovna akumulacija genetičke varijabilnosti i sticanje novih i obično veoma različitih balansnih sistema. Novija citogenetička proučavanja pokazala su da je količina homozigotnog polimorfizma sa kojim se populacija može boriti obično strogo ograničena (Wallace 1954a; Lewontin i White 1960), ali ima i nekih vrsta, kao Drosophila willistoni, kod kojih jedna jedinka može biti heterozigotna za više od dvanaestak inverzija. Jedan postojeći uspešan raspored gena, koji funkcioniše kao supergen, često remeti iz mnogih razloga uspostavljanje naknadnih novih rasporeda gena. Privremeno stanje hromozomnog 411

monomorfizma u toku genetičke revolucije podstiče uspostavljanje novih hromozomnih polimorfizama. Kod Drosophila pseudoobscura, gde je normalno samo treći hromozom heterozigotan za raspored gena, polimorfizam za drugi hromozom javlja se samo u populacijama koje su homozigotne za treći hromozom (Terzaghi i Knapp 1960). Upoređenje hromozomnog polimorfizma blisko srodnih vrsta otkriva nam mnoge stvari. Ukupno 144 inverzija nađeno je kod 46 proučavanih vrsta u grupi Drosophila repleta. Mada je 45 od 144 rasporeda bilo polimorfno u ovoj ili onoj vrsti, samo dva rasporeda bila su istovremeno polimorfna u dvema vrstama (Wasserman 1960; 1962). U grupi virilis, isto tako, od 92 inverzije samo dve su bile istovremeno polimorfne u dvema vrstama (Stone et al. 1960; Stone 1962). Izgleda kao da je specijacija normalno udružena sa promenom sistema poUmorfizma. Gde se populacije ili b!ic:ko srodne vrste razlikuju drastičnije u ponovnim rasporedima hromozGma, naročito onima koji obuhvataju translokacije i pericentrične inverzije, potreba da se brzo prođe kroz heterozigotnu fazu još je očiglednija. Takvi helerozigoti često imaju smanjenu adaptivnu vrednost usled raznih teškoća u toku mejoze. Ipak, postoje mnogobrojni mehanizmi (Smith 1960) kojima 'e smanjuju štetna dejstva translokacije heterozigota. Translokacija koja 5~ dovela od istočne rase skakavaca !'.1oraba scurra sa 15 hromozoma do zapad:1e rase sa 17 hromozoma mogla je da bude uspešna samo u malim periferno izolovanim populacijama. »Na taj način kolonija koja sadrži većinu disociranih homozigota [A, B] mogla je naglo da se razvija i da se održi, a da ne bude preplavljena imigracijom spojenih AB homozigota sa svih strana« (White i Chinnick 1957). Te dve hromozomne rase danas uveliko zamenjuju jedna drugu geografski, ne stvarajući heterozigotne populacije. U drugim slučajevima dokazano je da su razlike u građi hromozoma koje su ranije pripisivane translokaciji mogle nastati i na drugi način. White (1961 ), na primer, dao je jedno takvo tumačenje (homozigotnost u odnosu na udvojene krajeve hromozoma) za razlike između !talijanskog mrmoljka Triturus cristatus carnifex i njegovog savernoevropskog rođaka T. e. cristatus. Bez obzira na citološko tumačenje, takve novine u hromozomima se možda najlakše učvršćuju u malim populacijama nastalim putem »principa osnivača« (Spurway i Callan 1960). Proučavanje hromozomne varijabilnosti u vrstama i između vrsta dostiglo je poslednjih godina takav stupanj preciznosti da ponekad omogućava rekonstrukciju niza onih događaja u vezi sa hromozomima koji su pratili specijaciju. Proučavanja koja su vršili Stone (1955) i Stone et al. (1960) u grupi Drosophila virilis, zatim Wasserman (1960, 1962) u grupi D. repleta, i Mann i Smith (1959) kod tvrdokrilaca grupe Pissodes stigma, primeri su takvih analiza. Pod optimalnim uslovima mogućno je odrediti ne samo prirodu tih razlika nego i filogenetski red kojim su se one javljale. Moram uputiti čitaoce na navedene spise, kao i na Whitea (1957a, b, 1959) i Smitha za podrobniju obradu mnogih uzbudljivih problema hromozomne specijacije. Ovi spisi novijeg datuma sadrže bibliografska upućivnnja na klasične spise Sturtevanta i Dobzhanskog, koji su prvi usavršili te metode. Oštrina granice, kako u intra- tako i u interspecifičkim situacijama, dokazuje u svakome slučaju da je u toku veoma kratkotrajne genetičke revolucije stečen nov balansni sistem. Upotreb]javam izraz »genetička revolucija:< namerno, jer je genetička rekonstrukcija bila u svim tim slučajevima suviše drastična da bi se mogla opisati izrazima »promena u učestanosti gena«. Da412

bogme, dešavala se i takva promena, ali je ona bila povezana sa dovoljno temeljnom zamenom »supergena« da je njena posledica bila sticanje novog epigenotipa.

Specijacija i kontinuirani a;reali Da bi se pokazao značaj prostorne izolacije, ekstremna situacija jedne potpuno izolovane populacije nastale putem »principa osnivača<< uzeta je za model na kome je zasnovana prethodna diskusija. Taj ekstrem, u stvari, možda nije tako daleko od istine u većini slučajeva specijacije. »Periferne populacije nisu upadljivo različite ako su deo neprekidnog niza populacija. Samo periferno izolovane populacije pokazuju izrazito odstupanje od ,tipa' vrste·< (Mayr 1954a). Stone et al. (1960) došli su do istog zaključka za Drosophila. Kod Drosophlla robusta, pošto nema pravih geografski izolovanih populacija, ne dolazi do specijacije. Grupa D. repleta, sa svojim mnogobrojnim izolovanim populacijama na američkom Jugozapadu, jeste, koliko je do sada poznato, grupa vrsta iz roda Drosophila u kojoj se najaktivnije odigrava specijacija. Međutim, nisu sve izolovane populacije nastale putem >>principa osnivača<<. Ponekad se one javljaju usled zbijanja nekog do tada kontinuiranog areala vrste u izolovane »džepove«. Mutacija, rekombinacija i selekcija od tada će biti različite i nezavisne u tim dvema oblastima, te neminovno dolazi do sve veće genetičke divergencije. Ipak, ako razdvojene populacije ostanu brojne sve v,reme, one neće poći kroz genetičku revoluciju, pa će imati i dalje iste balansne sisteme, isti epigenotip. Normalizijuća selekcija težiće da eliminiše devijante u oba genska kompleksa kćerinskih populacija, koji će, mada su sada nezavisni, i dalje funkcionisati kao da su delovi jednog istog kohe· zionog sistema. Niko ne zna koliko se dugo može održati jedna takva »paralelna kohezija«. Slučaj američkih i azijskih platana (Plat anus) koji nisu postali reproduktivno izolovani ni posle više miliona godina ,razdvojenosti (Stebbins 1950) dovodi nas u nedoumicu. U celoj ovoj knjizi ja sam istakao ogromno kohezivno dejstvo fluktuacije gena. Ipak, kad pokušamo da izračunamo vreme koje je potrebno genima da pređu od jednog do drugog kraja areala neke široko rasprostranjene vrste, doći ćemo do prilično astronomskih brojki. To naročito važi za vrste koje ne lete odnosno, u stvari, za sve organizme sa slabom sposobnošću za disperziju (White 1959a). Bez namere da smanjim značaj fluktuacije gena, ja iznosim tezu da je kohezija jedne vrste takođe posledica činjenice da sve one njene populacije koje nisu doživele genetičku revoluciju imaju zajedničke borneostatičke sisteme i da ti sistemi daju veliku stabilnost. U Gl. 16 nabrojali smo mnogo slučajeva udaljenih populacija vrste koje su napredovale, više ili manje, na putu reproduktivne izolacije. Ovo zapažanje bi, na izgled, protivurečilo onome što je bilo implicirano u prethodnoj diskusiji, kao što protivureče Wrightova (1943a) proučavanja o izolaciji na rastojanju. Međutim, Wright se bavi isključivo učestanostima gena, a ne i kohezivnim svojstvima integrisanih genskih kompleksa. A, bar što se tiče delimične reproduktivne izolacije koll'Specifičkih populacija, moramo priznati da u većini slučajeva znamo veoma malo o stvarnom dodirivanju (kontigvitetu) populacija. Ono što je na više ili manje dijagramskim mapama rasprostranjenosti vrsta prikazano kao neprekidan areal može lako biti rezultat kolonizacije čita413

vog niza populacija nastalih putem »principa osnivača«, kao u slučaju Trifurus cristatus carnifex ili zapadne rase Moraba scurra. Areal Larus argenutatus-a (Sl. 16-7), dobro poznat slučaj cirkularnog preklapanja, svakako se sastoji iz niza izolovanih kolonija. Specijacija na rastojanju se, kako izgleda, danas nmogo slabije uspostavlja nego pre 10 ili 20 godina. Međutim, izgleda mogućno da se ona ipak dešava kod pretežno sedentarnih ogranizama kod kojih je svaka lokalna populacija delimično odvojena barijerama od drugih susednih populacija. čak i sasvim neznatna i privremena barijera može ponekad omogućiti genetičku revoluciju. Genetička

razlika

među

vrstama

Nedavna proučavanja o integraciji za vrstu specifičnih genskih kompleksa umnogome su izmenila naše ideje o prirodi razlika među vrstama. Pošto je tvrđenje prvih mendelista da jedna ili nekoliko mutacija »Čine« vrstu bilo odbačeno, počeli smo misliti o genetičkim razlikama između vrsta kao o pitanju kvantiteta: ako je dovoljno genskih supstancija nagomilano jedna povrh druge, možda će najzad postati različita vrsta. Stariji autori govorili su o tucetima i dvadesetinama genskih razlika među vrstama, ali, kad su shvatili da se čak i jedinke u istoj populaciji (uključujući i ljudsku vrstu) mogu razlikovati u stotinama gena, počeli su upotrebljavati veće brojke. Haldane (1957) je nedavno rekao: »Dobre vrste, čak i kad su blisko srodne, mogu se razlikovati u nekoliko hiljada lokusa«, a taj red veličine verovatno bi potvrdila i većina današnjih proučavalaca. Takve brojke nam, u stvari, ne govore baš nmogo. Zapravo, sve jasnije postaje da je jedan takav pristup koji samo broji razlike u genima besmislen, ako ne i pogrešan. Neko vreme mislilo se da bi genetička analiza hibrida vrsta omogućila analizu razlika između vrsta. Ovakav pristup je zaista dao dragocene podatke (vidi Hertwig 1936, pregled starije literature). Od novijih proučavanja o hibridima životinja mogli bismo pomenuti radove Shulla (1949) o bubamarama, Gordona i Rosena (1951) o ribama fam. Poecilidae, Steinera ( 1952, 1958) o zebama, Spurwaya (1953) o mrmoljcima, Clarkea i Shepparda (1955) o leptirima grupe Papflio machaon, Sadoglua (1957) o pećinskim ribama. Rezultati ovih proučavanja skoro se sasvim slažu. Nekoliko karakteristika koje se razlikuju između vrsta kontrolisana je, izgleda, pojedinačnim genima ili malim brojem gena sa krupnim fenotipskim dejstvima. Gde se vrste razlikuju po karakteristikama koje kontrolišu pojedinačni geni, taj isti gen može biti polimorfan u srodnim vrstama, kao što je crna boja krila naspram žute kod Papilio. Ali većina razlika između vrsta je, izgleda, kontrolisana velikim brojem genetičkih faktora sa malim individualnim dejstvima. Genetička osnova izolacionih mehanizama, naročito, izgleda da se sastoji uglavnom od takvih gena. Rezultati ovih analiza hibrida, dakle, u suštini odgovaraju onima koji su dobijeni analizom razlika između populacija u vrstama. Geni krvnih grupa (ćelijski antigeni), sa svojim veoma specifičnim isprepletanim reakcijama, omogućavaju genetičko upoređenje bliže i dalje srodnih vrsta. Analiza takvih gena kod roda golubova Streptopelia pokazuje da se čak i najbliže vrste razlikuju u više desetina takvih gena, a broj razlika raste što je dalje srodstvo (Irwin 1953, 1955). Ipak, čak i prilično daleki rođaci često zadržavaju u svojim antigenima iznenađujući stepen sličnosti. 414

Svaki izolovani kompleks gena je jedan različit sistem, i ogranizacija koja je rezultat koadaptacije gena može dodati novu dimenziju razlikama, koje se ne mogu izraziti kao aritmetički zbir individualnih razlika u genima. Lako je zamisliti dve konspecifičke populacije koje imaju iste specifične izolacione mehanizme zajedničke za vrstu i suštinski istu strukturu hromozoma, a ipak se razlikuju jedna od druge pretežno pojedinačnim zamenama gena. Jasno je da čisto kvantitativni pristup može lako dovesti do pogrešnih zaključaka. Isto tako, razlike između vrsta ne mogu se izraziti pomoću neznatnih genetičkih podataka, nukleotidnih parova DNK. To bi bilo isto tako besmisleno kao kad bismo pokušali da razliku između Svetog pisma i Danteove »Božanstvene komedije« objasnimo uz pomoć razlike u učestanosti slova azbuke koja su upotrebljena u ta dva dela. Značajan nivo integracije daleko je iznad osnovne informacione šifre nukleotidnih parova. šta, onda, čini vrstu različitom od jedne intraspecifičke varijante? Verujem da je Harland pogodio suštinu kada je, pre mnogo godina, rekao da su vrste okarakterisane svojim modifikatorima. Danas bismo možda upotrebili malo drukčije reči za ono što je Harland hteo da kaže. Mogli bismo reći da vrsta čini ukupni sistem razvojnih interakcija, ukupnost >>mehanizama povratne sprege« i kanalisanja. Dve jedinke Drosophila melanogaster koje se razlikuju u pet upadljivih mutacija, koje utiču na boju oka, pigmentaciju, oblik krila, strukturu čekinjica, i formaciju haltera, mogu se međusobno sasvim razlikovati, a ipak još imaju svoje »modifikatore«, svoj ukupni razvojni sistem, i tako su još uvek Drosophila melanogaster. Jedinke divljeg tipa D. melanogaster i D. simulans, koje se na izgled jedva razlikuju, ipak su različite u stotinama, ako ne i hiljadama gena, i poseduju potpuno različite razvojne sisteme. Važno je to što su različite vrste različiti sistemi interakcije gena ili različiti epigenetski sistemi. Morfološke posledice. Da je genetička rekonstrukcija izolovanih populacija često prilično drastična i utiče na glavne homeostatičke sisteme, potvrđeno je proučavanjima morfoloških i fizioloških karaktera. Periferne izolovane populacije, bez obzira na to koliko su blizu glavnom arealu vrste, skoro uvek su upadljivo različite, nasuprot suštinskoj jednoobraznosti u graničnom arealu vrste. To se lepo vidi kod Tanysiptera galathea (Mayr 1954a), Dicrurus hottentottus (Vaurie 1949), i drugih vrsta navedenih u Gl. 13. Kod leptira Maniola jurtina, populacije na malim ostrvima iz ostrvske grupe Scili razlikuje se jedna od druge, i od prilično jednoobraznih populacija na tri velika ostrva (Dowdeswell, Ford, i McWhirter 1957). Populacije Drosophila willistoni na Zapadnoindijskim ostrvima veoma su osiromašene što se tiče raznolikosti rasporeda gena, a razna ostrva se znatno razlikuju jedna od drugih (Dobzhansky 1957b). Brzina sa kojom se dešavaju morfološke promene u perifernim izolovanim populacijama potvrđuje naš zaključak da genetička rekonstrukcija omogućuje ili izaziva promene u ranije postojećem razvojnom homeostazisu. Stepen morfološke različitosti stečen u toku perioda izolacije nije tačna mera stepena opšte genetičke razlike, niti, određenije rečeno, stepena reproduktivne izolacije. To isto važi i tamo gde je, kao kod puževa roda Cerion (Mayr i Rosen 1956), visok stepen morfološke razlike udružen sa odsustvom reproduktivne izolacije, ili za sestrinske vrste, gde je slučaj obrnut (Gl. 3). Ekološke posledice. Ivična sredina geografski izolovane populacije i nepogodne odllke >>normalne« niše vrste pod tim iwčnim uslovima često pojačavaju 415

genetičku

revoluciju. Genetičke promene, opet, mogu jako uticati na ekološke preferencije i prilagođavanje jedne populacije. Spoljašnja sredina kod periferne izolovane populacije skoro uvek je prilično različita od optimalne sredine vrste u sredini njenog areala. Biotička sredina, naročito, obično je donekle neuravnotežena na izolovanim lokacijama. Nova izolovana populacija će, dakle, biti izložena znatno promenjenom selekdonom pritisku. Fizička sredina kod takve populacije mora biti sasvim drukčija od obližnjih perifernih oblasti vrste. Ali reakcija izolovane populacije na taj selekcioni pritisak biće sasvim drukčija od reakcije populacije koja je deo susedne grupe populacija povezanih među sobom fluktuacijom gena i svim onim kohezivnim mehanizmima o kojima smo govorili u Gl. 10. Populacija koja je deo neprekidnog niza populacija primorana je da napravi kompromis, prilagođavajući se lokalnim uslovima, a ostajući u koadaptaciji sa genskim kompleksom vrste kao celine. što je populacija udaljenija od optimalnog središta areala vrste, to će njena genetička struktura biti manje pogodna da savlada za vrstu specifičnu nišu. Granica vrste predstavlja >>mrtvu tačku« između napora lokalno-ekotipskog prilagođavanja, na jednoj strani, i koadaptacije sa genskim kompleksom vrste kao celine. Nasuprot tome, izolovana populacija može reagovati na svoje lokalne adaptivne potrebe, a da pri tom ne mora praviti kompromis pomoću rešenja koja su pronašle druge populacije. Jedini mogući odgovor u mnogim slučajevima je premeštaj u novu nišu. Takav premeštaj je veoma olakšan genetičkom revolucijom i posebnim svojstvom izolovanih populacija. Naročito genetička labilnost takvih populacija i jako izražena fluktuacija populacija (u odsustvu snažnih faktora zavisnih od gustine) olakšavaju takve premeštaje. Ni u jednoj drugoj situaciji nema veće mogućnosti za adaptivne premeštaje illi evolucione novine (Mayr 1954a). Da ovo nije samo hipoteza, potvrđuju mnogobrojni stvarno zapaženi ekološki premeštaji kod perifernih izolovanih populacija (Gl. ll, 13 i 19). U stvari, skoro sve populacije vrste koje odstupaju od normalnog tipa su periferno izolovane. Ekološki premeštaji na okeanskim arhipelazima (npr. Amadon 1947; Zimmerman 1948) dramatičan su primer za tu pojavu.

Uslovi za uspešnu specijaciju Svaka vrsta je jedan nezavisan genetički sistem, koji ima ta svojstva da je reproduktivno izolovan od drugih simpatričkih vrsta i ekološki kompatibilan s njima. Specijacija znači sticanje tih svojstava. To se može desiti gotovo trenutno, kao u slučaju poliploidije, ili postepeno, kao u slučaju geografske specijacije. Proces kojim se stiču reproduktivna izolacija i ekološka kompatibilnost dovoljno je važan da zaslužuje podrobnu analizu. Izraz >>izolacija<< bio je primenjivan u evolucionoj biologiji na dva veoma različita fenomena (Mayr 1959a). čak i neki noviji autori mešali su ta dva fenomena pa su stoga dolazili do pogrešnih teorija specijacije. Ta dva fenomena su geografska izolacija i reproduktivna izolacija (Gl. 5). Geografska izolacija se odnosi na podelu jednog dela genskog kompleksa na dva isključivo spoljašnja faktora. To je reverzibilan fenomen koji sam po sebi nema baš nikakvo dejstvo na dva razdvojena genska kompleksa. On samo obezbeđuje njihov nezavisan razvoj i omogućuje povećanje genetičkih razlika. Reproduktivna izolacija se odnosi na zaštitne mehanizme ednog skladno koadaptiranog 416

genskog kompleksa koj,i ga brane od uništenja genotipovima iz drugih genslcih kompleksa. Ti zaštitni mehanizmi poznati su pod nauvom »izolacioni mehanizmi«. Specijaciju karakteriše sticanje tih mehanizama. Ekološka kompatibilnost. Vrsta u nastajanju, da bi završila proces speoijacije, mora steći dovoljno razlika u korišćenju niše da može postojati simpatr·ički sa sestrinskim vrstama bez pogibeljne kompeticije (vidi Gl. 4). Takve razlike javljaju se u toku ekoloških premeštaja u izolovanoj populaciji. što su populacije bile duže izolovane, i što je drastJi.čnija genetička revolucija, to će veća biti verovatnoća javljanja ekoloških razlika. Potrebno je samo da ekološka kompatibilnost (»isključivanje«) bude započeta u toku geografske izolacije. čak i ako je ekološko odstupanje sasvim slabo kad vrste počnu da se preklapaju, selekcija može produžiti da proširuje prazninu. Takva selekcija biće jako centrifugalna (Sl. 17-4), pošto će biti upravljena protiv jedin-

I.,J

<: ..... <::J

l<J

~ \1)

lu

------

l l

r------.J VRSTA

1

VRSTA

2

l

CD

l l l l l

<: ...., .....

e::> <:l.

®

------'

~.J

l

l

l

A

B

e

D

l

E

l

PROSTORNE NIŠE Sl. 17-4. Korišćenje niše od strane dveju različitih vrsta. Vrsta I u prostomoi niši C; ona iskorišćava nišu B neenkasno, a niše A, D 2 ne može se uopšte koristiti nišama A, B i C, ali nalazi optimalne Oclsustvo kompeticije u niši A izazvaće evoluciju vrste prilagođene

nalazi optimalne uslove i E sasvim slabo. Vrsta uslove u nišama E i F. toj niši. (Mayr 1949a.)

ki u zoni ekološkog preklapanja. Da se takva selekcija zaista dešava, potvrđeno je i posmatranjem (Gl. 4) i ogledima. Kad se Drosophila melanogaster i D. simulans stave zajedno u istu kulturu na 250C, D. melanogaster uvek, ranije ili kasnije, uklanja kompetitorsku vrstu. Ako se, posle 10 do 15 generacija kompeticije, neke od eksperimentalnih mušica D. simulans postave kao kompetitori sa novom količinom D. melanogaster (neselekcioniranom), one će dokazati da su se znatno poboljšale kao kompetitori (Moore 1952a,b ). To pokazuje da su se u eksperimentalnoj populaciji D. simulans nagomilali geni koji poboljšavaju njihov status kao kompetitora. Radovi Pittendrigha (1950) o ekološkoj divergenciji dveju vrsta Anopheles u jednoj oblasti preklapanja na Trinidadu odlična je ilustracija takvog isključivanja. Razlike u ekološkoj toleranciji vrsta i njihovoj preferenciji za stanište verovatno nastaju poligenim dej.stvom. 27 životinjske vrste

417

Postanak izolacionih mehanizama Najneophodniji korak u specijaciji jeste sticanje izolacionih mehanizama. Izolacioni mehanizmi nemaju selektivne vrednosti sami po sebi sve dok ne postanu dovoljno efikasni i ne budu u stanju da spreče razdvajanje genskih kompleksa. Oni su ad hoc mehanizmi. Stoga je prilično teško shvatiti kako se izolacioni mehanizmi mogu razviti u izolovanim populacijama. Taj problem je bio predmet mnogih diskusija u toku poslednjih godina, i tek sada se približavamo nekom sporazumu. Postoje dve osnovne teorije o postanku izolacionih mehanizama. Prema jednoj, koju je prvi izložio A. R. Wallace (Mayr 1959a), a docnije podržavali Weismann (1902) i Fisher (1930), i razradili Sturtevant (1938) i Dobzhansky (1940), prirodno odabiranje je uzrok stvaranja izolacionih barijera. Ta hipoteza zasniva se na zapažanju da hibridi između dveju vrsta imaju obično smanjenu adaptivnu vrednost. Stoga se tvrdi da će jedinke sa neefikasnim izolacionim mehanizmima biti podložne hibridizaciji u oblasti kontakta izmeđ.u roditeljske vrste i nove vrste koja nastaje. Ti genotipovi biće odstranjeni iz obeju populacija kao posledica selekcije protiv hibrida koje one proizvode. Takva selekcija težiće da poštedi genotipove sa bolje razvijenim izolacionim mehanizmima. Taj proces, kako se pretpostavlja, vremenom će dovesti do poboljšanja i konačnog usavršavanja izolacionih mehanizama. Slučajevi u kojima je reproduktivna izolacija između simpatričkih vrsta veća nego između alopatričkih obično se navode u prilog teoriji simpatričkog porekla izolacionih mehanizama. Dobzhansky i Koller (1938) našli su da je reproduktivna izolacija Drosophila miranda bila veća u odnosu na one populacije dveju srodnih vrsta D. persimilis i D. pseudoobscura koje su se javljale u zond preklapanja sa D. miranda, nego u odnosu na populacije koje su dolazile s one strane granica areala D. miranda. King (1947) je našao da su, između tri veoma blisko srodne vrste Drosophila, one dve vrste koje se javljaju simpatrički u Brazilu, D. guaru i D. guarani, bile potpuno izolovane reproduktivno. Međutim, obe te vrste ukrštale su se u laboratoriji sasvim slobodno sa trećom alopatričkom vrstom, D. subbadia, koja je poznata samo iz Meksika. Još neki dokazi u prilog tome nađeni su u ponašanju drugih vrsta životinja i u sistematskoj literaturi. Nekoliko autora .iznelo je dokaze da dve vrste mogu biti različitije u obojenosti ili u pozivnim glasovima u oblastima simpatrije nego tamo gde su alopatričke (Sibley 1957; Marler 1957; Blair 1955, 1958a; i Mecham 1961 ). Možda najbolje potkrepljen dokaz za pojačavanje izolacionih mehanizama nađen je u oblasti skorašnjeg preklapanja u zapadnom delu Sovjetskog Saveza između dveju senica, Parus caeruleus i Parus cyanus, koje je, kad se prvi put dogodilo (1870-1900), dovelo do učestane proizvodnje hibrida ( »Pm·us pleskei« ). Posle 50 godina preklapanja, hibridizacija je znatno opala (Vaurie 1957). Slično tome, Hubbs i Delco (1960) našli su više diskriminacija pri parenju između vrsta Gambusia koje su pre toga bile simpatričke nego između alopatričkih vrsta. Pobornici teorije o simpatričkom poreklu izolacionih mehanizama nisu smatrali da se svi izolacioni mehanizmi usavršavaju kroz hibridizaciju, ali ipak, kako izgleda, pretpostavljaju da se to događa često. Ovo gledište osporavano je na osnovu prigovora koje je umešno izneo Moore (1957). Možda najubedljiviji argument protiv moći prirodnog odabira..1ja pružaju »Stare« hibridne zone (Gl. 13). One su u mnogo slučajeva postojale hiljadama godina 418

i njihova uskost dokazuje da je prirodno odabiranje delovalo protiv hibrida. Ipak, nema nikakvih znakova da je to dovelo do pojačanja izolacije u ma kome od tih slučajeva. Hipoteza da izolacioni mehanizmi postaju, ili bh-aju upadljivo poboljšani, prirodnim odabiranjem nije uspelo da reši teškoće stYorene introgresijom. Ako hibridi nisu sterilni, neki od njih će se povratna ukrštati sa roditeljskom vrstom, a to je proces koji će dovesti do daljeg slabljenja izolacije, a ne do njenog jačanja. Još jedan argument dolazi do upoređenja snaga izolacionih mehanizama u zonama preklapanja i izvan njih. Genetički faktori koji su uzrok reproduktivnoj izolaciji trebalo bi, po ovoj teoriji, da budu ograničeni na zone preklapanja između srodnih vrsta, jer ne bi postojala selektivna prednost koja bi te ad hoc mehanizme proširila izvan oblasti u kojoj su favorizovani selekcijom (Moore 1957). Među1Jim, nema dokaza da su izolacioni mehanizmi u geografskom pogledu tako ograničeni. Spisak ovde navedenih slučajeva u kojima je reproduktivna izolacija simpatrička populacija dveju vrsta jača nego ona između alopatričkih populacija, može lako biti posledica greške pri uzimanjru uzoraka. Ako su izolacioni mehanizmi sporedni proizvod genetičke divergencije i ako se - kao što je jasno utvrđeno - različite populacije jedne vrste razlikuju u nivou postignute izolacije, može se očekivati da se pri upoređivanju parova blisko srodnih vrsta viši stepen reproduktivne izolacije može naći u nekim slučajevima između simpatričkih, a u drugim slučajevima između alopatričkih populacija. To su baš i otkrili Patterson i Stone (1952). Najčešće, između simpatričkih i alopatričkih populacija dveju vrsta nema uopšte nikakvih razlika u pogledu stepena reproduktivne izolacije. To su potvrdili Hubbs i Strawn (1957) u priličnom broju ukrštanja između riba koje pripa~ daju potporodici Etheostominae, i Minamori ( 1955) za sestrinske vrste riba iz grupe Cobitis taenia. Da prirodno odabiranje nije neophodno za usavršavanje izolacionih mehanizama, dokazano je mnogobrojnim slučajevima u kojima su se efikasno delujući izolacioni mehamzmi nesumnjivo razvili u geografskoj izolaciji bez ikakve mogućnos1li da budu poboljšani naknadnom se· lekcijom. Pattcrson i Stone (1952) navode nekoliko slučajeva kod Drosophila u kojima stepen reproduktivne izolacije nije mogao biti prouzrokovan selekcijom: U ogledima sa D. americana i texana, virilis iz Hančoua (Kina) odmah se ukrštala dok se virilis iz Viktorije (Teksas) slabo ukrštala; ali virilis iz Gelvistona (Teksas) ukrštala se isto onako spremno kao i linija iz Hančoua. Drosophila littomlis iz Evrope je mnogo više izolovana od kompleksa americana, texana, novamexicana nego D. montana i njeni srodnici, mada se obe ukrštaju sa virilis skoro u istoj meri ... Kao sledeći slučaj, imamo lep primer akumulacije izolacije na rastojanju (Wright 1943a) u grupi funebris. U toj grupi macrospina i ohioensis su faze obojenosti bez ozbiljne izolacije. Drosophila macrospina je delimično izolovana od istoč­ nih linija limpiensis, sa kojima može ponekad da se ukršta u znatnoj meri; još je uspešnije izolovana od zapadnih linija limpiensis (koje se slobodno ukrštaju s istočnim linijama), a verovatno je nesposobna da razmenjuje gene sa subfunebris ili čak sa trispina iz Kalifornije, izuzev možda posredstvom limpiensis-a. Klina izolacije raste sa razdaljinom u ovom slučaju, i slaže se s očekivanim stepenom diferencijacije povezane sa ograničavanjem fluktuacije gena na rastojanju. Ove činjenice uzete su u obzir u jednoj alternativnoj teoriji o postanku izolacionih mehanizama, prema kojoj se oni javljaju kao slučajni sporedni proizvod genetičke divergencije kod izoJovanih populacija (Muller 1940). To 27*

419

je bila teza Darwina (vidi: Mayr 1959a), koji nije mogao shvatiti kako prirodno odabiranje može da proizvede interspecifičku sterilnost. Poulton (1908) je isto tako branio tezu o postanku izolacioiih mehanizama kao sporednog proizvoda genetičke divergencije. Patterson li Stone (1952) se slažu »da su se faktori koji podstiču seksualnu izolaciju prema drugim vrstama učvrstili u populacijama slučajno, a ne kao rezultat selekcionog pritiska u zoni kontakta«. Ovu hipotezu potkrepljuju još tri grupe zapažanja. Prvo, ima mnogo dokaza za geografsku varijabilnost izolacionih mehanizama (Gl. 16 ), uključujući početnu sterilnost i etološku izolaciju. Počeci takve izolacije bili su zapaženi čak i u odvojenim kulturama laboratorijskih linija, npr. kod Drosophila (Bosiger 1957; Hoenigsberg i Santibanez 1960). Drugo, s obz:rom na veoma složen i poligenski karakter izolacionih mehanizama (Gl. 5), bilo bi neverovatno da na njih ne utiče genetička rekonstrukcija. Treće, mnogi izolacioni mehanizmi imaju ekološke komponente. Ekološki premeštaji kod vrsta u nastajanju obično imaju izvesnog dejstva na njihove izolacione mehanizme. Teza o postanku reproduktivne izolacije kao sporednog produkta ukupne genetičke rekonstrukcije populacije u kojoj se dešava proces specijacije slaže se sa svim poznatim činjenicama. Ipak, prirodno odabiranje igra ulogu u poboljšanju nekih izolacionih mehanizama, samo se to tiče pomoćnih izolacionih mehanizama. Oni primarni, osnovni mehanizmi moraju biti već potpuno efikasni kad se kontakt prvi put uspostavi. Veliki deo prividne protivurečnosti između ovih suprotnih teorija išče­ zava ako veliku kategoriju »izolacionih mehanizama« podelimo u manje. Sasvim je jasno da jedan izolacioni mehanizam ili nekoliko njih moraju već postojati u geografskoj izolaciji pre nego što kontakt bude uspostavljen. U većini slučajeva to je sterilnost hibrida. Kad takve vrste sa sterilnim hibridima prvi put dođu u dodir, nije važno da li one proizvode iii ne proizvode 1sterilne!) hibride usled nesavršenosti ostalih izolacionih mehanizama, naročito onih etoloških. Takvi hibridi, pošto su sterilni, ne mogu da se razmnožavaju i stoga nema opasnosti da će se srušiti barijera vrste. Međutim, postojaće jaka selekcija u korist sticanja drugih izolacionih mehanizama kako bi se sprečilo takvo rasipanje garneta. Blair (1955, 1958a), Sibley (1957), Volpe (1960), i Hubbs (1960), između ostalih, opisali su slučajeve u kojima deluje takva selekcija. Teorija selekcije je, dakle, tačna što se tiče jačanja sekundarnih izolacionih mehanizama. Da reproduktivna izolacija između dveju vrsta može biti pojačana veš tačkom selekcijom (odstranjivanje svih F 1 hibrida), pokazao je Koopman (1950) za Drosophilo vseudoobscura i D. persimilis. Sterilnost nije uvek prvi izolacioni mehanizam koji treba usavršiti. Kod mnogih porodica ptica, porodici plovaka (Anatidae) na primer, simpatričke vrste mogu još uvek biti sasvim fertilne ako se ukrste, a da ipak ne hibridiziraju u prirodi, zahvaljujući savršenosti etoloških barijera. Ponekad se jave hibridi, ali u tako maloj srazmeri da odstranjivanje introgresiranih gena nije suviše teško za roditeljsku vrstu. Većina hibrida je isključena ionako iz daljeg razmnožavanja usled nesaglasnog ponašanja. Takva »bihevioralna sterilnost« kod hibrida zapažena je i u populacijama Drosophila (Ehrman 1960b ). Koji tip izolacionih mehanizama biva prvi usavršen, može zavisiti od svake pojedinačne grupe ogranizama. Kod većine grupa je to, izgleda, barijera nastala reproduktivnom izolovanošću; kod ptica to opet može lako biti barijera stvorena ponašanjem.

420

Perdeck (1957) poka.zlijeda se reproduktivna izolacija između Chortippus brunneus i C. biguttulus, dve sestrinske vrste skakavaca, održava isključivo razlikom u pesmi za vreme udvaranja. Nijedan drugi izolacioni mehanizam nije mogao biti otkriven. Izgleda da je fertilitet hibrida isti kao onaj kod intraspecifičkih ukrštanja, isti kao i onaj kod hibrida nastalih povratnim ukrštanjem (mada je materijal ograničen). Jedino što ometa hibridne mužjake jeste to što su diskl1iminisani od strane ženki. Delovanje tog etološkog izolacionog mehanizma moralo je biti praktično savršeno još pre nego što je kontakt uspostavljen, jer bi inače u suštini potpuno vijabilni hibridi služi1i kao kanal fluktuacije gena između dveju vrsta, ako bi se javili sa iole većom učestanošću. Opisan je i izvestan broj slučajeva kod vodozemaca i insekata u kojima je vokalizacija mužjaka, izgleda, primarna i daleko najvažnija izolaciona barijera. Nekoliko pokušaja učinjeno je poslednjih godina sa selekcijom u pravcu seksua1ne izolacije u veštačlcim populacijama. Dve linije Drosophila melanogaster, svaka homozigotna u odnosu na jedan vidljivo recesivan gen (npr. straw i sepfa), stavljene su zajedno. Sva sparivanja između linija proizvela su heterozigote koji su se Iako raspoznavali po tome što su imali fenotd.p divljeg tipa. Eksperimentator je odstranio sve hibride u svakoj generaciji, kao da su potpuno invijabilni, stvorivši tako moćan selekcioni pritisak u korist seksualne izolacije između linija. Posle 73 generacije, Wallace (1954a) je našao znatnu izolaciju za jedan tip ženke, a nikakvu izolaciju za dmgi tip (Tabl. 17-1). Knight, Robertson, i Waddington (1956) dobili su slične rezultate. TABLICA 17-1. SEKSUALNA PREFERENCIJA KOD žENKI DROSOPHILA MELANOGASTER U OGLEDIMA SA VIšESTRUKIM IZBOROM POSLE 73 GENERACIJE SELEKCIJE ZA SEKSUALNU IZOLACIJU (WALLACE 1954A.)

Tip ženke (naziv mutante)

Straw Sepia

~~~~~~~~Tip oplođen:.!.j..:.:a~~~~~~~~~~Homogami l proe ena t)

48,8 90,3

Hete,=ogami ( procenat)

51,2 9,7

Broj

215

237

Sporost i nepotpunost sa kojima je sticana izolacija, uprkos oštrom selekcionom pritisku, još je jedM dokaz za visoko poligensku osnovu većine usavršenih mehani•zama. Dramatična rekonstrukcija genskog kompleksa u toku genetičke revolucije može, međutim, da ubrza taj proces. U tim ogledima učinjen je pokušaj da se izolacioni geni okupe oko dijagnostičkih gena »markera«. Thoday i Gibson (1962) izabrali su jedan drukčiji i, kako se čini, mnogo uspešniji pristup. Oni su vršili selekciju u pravcu dva veoma različita kompleksa poligen:skih karaktera (visok !i. nizak broj če­ kinjica) i našli su (posle niza generacija) znatan stepen reproduktivne izolacije između dva ekstremna fenotipa. Očevidno je selekcija istovremeno favorizovala gene koji imaju za rezultat homogamo sparivanje. Slika koja se dobija iz našeg p1·oučavanja postupne specijacije jeste to da jedna izolovana populacija stiče, u toku svoje izolovanosti, primarne izolaoione mehanizme koji obezbeđuju njen integl'itet posle uspostavljanja kontakta sa nelmm sestrinskom ili roditeljskom vrstom. Ona takođe stiče i mini421

malnu koliČiinu onog »adaptivnog svojstva« koje omogućava dvema vrstama da budu ekološki kompatibilni. Selekcioni pritisci, posle uspostavljanja simpatrije, pomoći će da se izolacioni mehanizmi poboljšaju do tog stepena da više neće uopšte dolaZJiti do rasipanja gameta (bar ne ženskih gameta), a istovremeno će se stalno poboljšavati ekološka isključivost. Ukupna razlika (SpD) između dveju vrsta može se izraziti jednačinom (Mayr 1951a) koja nešto menja onu što je prvobitno predloiio Pittendrigh ( 1950):

SpD= In+ lp+ ls+ An+ Ap +As. U ovoj formuli I označava izolacione mehanizme, a A adaptivna svojstva (naročito ona koja smanjuju kompeticiju); n znači neutralan (u odnosu na interakciju vrste), p znači preadaptivan (tj. koji je postojao još pre uspostavljanja kontakta rizmeđu vrsta), a s označava ona svojstva k::>ja su stečena kroz prirodno odabiranje posle uspostavljanja kontakta. Jasno je da dve vrste u nastajanju mogu postati simpatričke ukoliko I p i A p nisu dovoljno jaki da spreče često ukrštanje među vrstama i jaku kompeticiju. Isto tako je jasno da će selekcija biti u korist sticanja ls i As dok se sasvim ne usavrše reproduktivna izolacija i isključivost. Verovatnoća

uspešne specijacije

Od većine vrsta izdvajaju se u pravilnim vremenskim ra7..macima periferne izolovane populacije. Gotovo sve one ili ponovo uspostave kontakt sa roditeljskom vrstom ili izumiru. »Svi su izgledi da neće doći do uspešnog prolaza kroz usko grlo smanjene varijabilnosti niti do dostizanja novog nivoa visoke varijabilnosti i pronalaženja neke nezauzete ekološke niše« (Mayr 1954a). Specijacija je još jedan primer za oportunizam evolucije. šta mari da li 98 ili 99 od 100 osnivača populacije ili drugih izolovanih populacija ostane pmed puta? Sve je dobro, i napredovanje evolucije je obezbeđeno dokle god poneki od njih s vremena na vreme nalazi novu nišu. A ako se desi da je ta niša potpuno nova adaptivna zona, kao ona što su je otkrili prvi vodozemac, prva ptica, prvi žižak, prva riba Cichlidae u afričkim jezerima, ili prva ptica Coerebidae na Havajima, onda će doći do prave bujice uspešnih specijacija dok se zona potpuno ne napuni putem adaptivne radijacije. Stalno prisustvo nmogobrojnih izolovanih populacija jamči da će doći do specijacije kad god je ekološka situacija pogodna.

ZAKUUčCI

Sada da ukratko ponovimo ono što smo otkrili o genetici specijacije. Geografska izolacija je isključivo spoljašnji i potpuno reverzibilan faktor koji sam ne dovodi do stvaranja vrste. Njegova uloga je prosto da omogući ničim neuznemirenu genetičku rekonstrukcija populacije koja je preduslov za stvaranje izolacionih mehanizama. Potreba za koadaptacijom i za skladnom integracijom gena postavlja oštre gornje granice broju gena koji se mogu prilagoditi u jednom genskom kompleksu, pošto su mnoge genetičke kombinacije inkompatibilne. Brza eli-

422

minacija neskladnih kombinacija posle hibridizacije potvrđuje ovaj zaključak. Postoji tendencija integrisanog genskog kompleksa da uspostavi sve vecu koheziju, da postigne stalno poboljšanje razvojnog i genetičkog homeostazisa. Mnogobrojni »mehanizmi povratne sprege« omogućuju jedinki, isto kao i populaciji, da nadoknadi sudar sa spoljašnjom sredinom 1 povrati genetičku ravnotežu. Naročito heterozis teži da smanji efikasnost prirodnog odabiranja za specifična dejstva povećavanjem vijabiliteta i. pojačavanjem nezavisnosti spoljne sredine. Dobro integrisan genetički sistem može doći u savršenu ravnotežu sa svojom spoljnom sredinom i da postane tako stabilan da se evolucione promene više ne događaju. Takav sistem biće u stanju da se bori sa redovnim nastankom mutacija i normalnim fluktuacijama spoljne sredine, a da sam ne mora podleći nikakvoj promeni. Njegova budućnost je u najboljem slučaju evoluciona inercija i, još verovatnije, konačno izumiranje. Specijacija je potencijalan proces evolucionog podmlađivanja, bekstvo od suviše strogog sistema genetičkog horneostazisa. Specijacija raskida koheziju genskog kompleksa privremenim smanjivanjem njegovih genskih sadržaja i neminovno terajući populaciju u neznatno ili drastično različitu spoljnu sredinu. Ako je genetička reorganizacija dovoljno brza, ona može izazvati lančanu reakciju, pravu genetičku revoluciju. što je veća genetička promena, to je veća verovatnoća da nastala vrsta može ući u novu ekološku nišu i u njoj se uspešno razmnožavati. Genetička lančana reakcija može započeti evolucionu lančanu reakciju. Izloženi proces će se najverovatnije javiti u svom najčistijem obliku u periferno izolovanim populacijama. Specijacija je veoma rizičan proces. Osiromašenje genskog kompleksa i genetička nestabilnost koja ga prati mnogo će verovatnije dovesti do propasti nego do uspeha. Mada će većina vrsta u nastajanju izumreti, povremeno će neka od njih ne samo dovršiti taj proces nego i uspeti da uđe u novu nišu ili adaptivnu zonu. Značaj specijacije je u tome što podstiče evoluciju na eksperimente. Ona stvara nove jedinice evolucije, naročito one koje su važne za potencijalnu makroevoluciju. Specijacija je progresivan, a ne retrogresivan proces.

18. Ekologija spec1JaC1Je Geografska specijacija znači genetičku rekonstrukciju jedne populacije u izvesnom periodu geografske (prostorne) izolacije. O genetičkim faktorima umešanim u ovu rekonstrukciju govorili smo u poslednjoj glavi. U ovoj glavi pokušaću da analiziram ulogu faktora sredine koji utiču na postanak i održavanje diskontinuiteta između populacija. Jasnu razliku napravićemo između faktora koji dovode do stvaranja geografski izolovanih populacija i faktora koji Jmntrolišu brzinu promene u njima, imajući pri tom uvek u vidu da specijacija nije samo obična evoluciona promena, nego umnožavanje vrsta. Iscrpna obrada tog predmeta zahtevala bi celu knjigu, jer gotovo i ne postoji neki ekološki faktor koji ne utiče na specijaciju neposredno ili posredno, stvarno ili potencijalno. Ovde možemo dati samo opšti pregled, i za iscrpniju obradu te teme moramo se pozvati na ekološku i biogeografsku literaturu (vidi, npr., Hasse, Allee i Schmidt 1951; Andrewartha i Birch 1954; Kendeigh 1961). U ovoj studiji o faktorima koji kontrolišu stvaranje i sudbinu geografski izolovanih populacija, želeo bih da izdvojim za posebnu diskusiju: l) faktore koji određuju dejstvo geografske izolacije; 2) faktore koji utiču na premeštanje u nove ekološke niše; 3) faktore koji utiču na učestanost sa kojom se stvaraju geografski izolovane populacije, i 4) faktore koji podstiču genetički preobražaj u takvim populacijama. Sve ove četiri grupe faktora utiču na brzinu specijacije.

DEJSTVO GEOGRAFSKE IZOLACIJE

Jedno od osnovnih svojstava vrste, i jedinki od kojih se vrsta sastoji, jeste brzina rasprostiranja. Svaka vrsta ima bar jednu fazu disperzije u svome životnom ciklusu. Prilikom proučavanja geografskih barijera koje okružuju svaku vrstu i svaku geografski izolovanu populaciju, mora se uzeti u obzir ta sposobnost za disperziju. Naravno, >>geografska izolacija« znači prekid fluktuacije gena spoljašnjim barijerama. Ali mi moramo shvatiti da je fizička priroda tih barijera (spoljašnji faktori) samo jedan vid ove izolacije. Mnogobrojne fiziološke i psihološke karakteristike (unutrašnji faktori) jedinki koje se sukobljavaju sa tim barijerama u toku svoje faze disperzije od bitne su važnosti. U stvari, one u velikoj meri odreduju značaj ovih barijera.

424

Uloga spoljašnjih faktora Shvatanje delovanja prirodnih barijera lmje su uzrok diskontinuitetima geografski izolovanih populacija je neophodan preduslov za shvatanje specijacije. Proučavanje geografskih barijera je stoga isto tako važno za evolucionistu kao i za biogeografa i ekologa. Vrsta barijera. Razni autori su pokušali da izrade logičnu klasifikaciju distribucionih barijera (Grinell 1914a; Gentilli 1949; Hesse, Allee i Schmidt 1951, koji su tom predmetu posvetili celo poglavlje). Ova proučavanja omogućuju šimko uopšteni zaključak da svaka oblast koja nije pogodna da se u njoj nastani neka vrsta može poslužiti kao distribuciona barijera. Delovanje takvih barijera u procesu specijacije može se prikazati na nekoliko primera. Značaj mora kao mehanizma specijacije potpuno su ispravno ocenili Darwin, Wallace i drugi osnivači nauke o evoluciji. Ptice sa ostrva Galapagos (Lack 1947a), sa Havajskih ostrva (Amadon 1950), i iz Papuanske oblasti (Mayr 1942) predstavljaju klasrične primere. šest ostrva i1i ostrvskih grupa u središnim Salomonovim ostrvima (Sl. 18-1) omogućili su subspecijaciju u pet između

o

SI. 18- l. Specijacija kod belooke Zostera ps rendovae na središnim Salomonovim ostrvima. l) grupa rendovae; 2) grupa luteirstris: 3) vellavella. Grupe l, 2 1 3 i neki autori smatraju za prve vrste, a drugi za podvrste. Najkraće rastojanje između ostrva ie' A = 1,7 km; B = 2 km; C = 6 km; D = S km. (Mayr 1942.) Vidi Tabl. 11-1.

od 53 vrste Passerinae koje se tamo javljaju (Tabl. 18-1). Jedanaest od 19 potencijalnih barijera (tri vrste su odsutne na Gizou) dopustile su subspecijaciju. Tesnaci uski ne više od 2 km doveli su tokom evolucije do upadljivo različitih populacija u nekoliko vrsta. Okeanske barijere su još uspešnije za guštere i miševe. Svako ostrvce blizu obala Britanske Kolumbije ima različitu populaciju Peromyscus maniculatus (McCabe i Cowan 1945). Specijaciju gmi425

zavaca i sisara na ostrvima Kalifornijskog zaliva proučavalo je nekoliko autora, a druge slučajeve ukratko je izložio (Mayr 1942). Specijacija se dešava i na ostrvima u velikim jezerima. Opisane su endemične podvrste ptica i leptirova sa ostrva u jezeru Viktorija u istočnoj Africi, a nekoliko endemičnih podvrsta sisara već je evoluirala na ostrvima Velikog slanog jezera u Jatahu, stvorenim u bližoj prošlosti (Marchall 1940). I sama jezera, naročito ako su dugačka kao Tanganjika i Njasa u istočnoj Africi, mogu biti važne barijere između populacija na suprotnim obalama. TABLICA 18-1. SPECIJACIJA KOD PTICA NA SREDISNIM SALOMONOVIM OSTRVIMA

Ostrva i vodene barijere

Vrsta

~

~

"'""

~

"-l

.S!

Ripidura cockerelli Myzomela eichhorni Monarcha barbata Pachycephala pectoralis Zosteros rendovae

~-~

.....,

~-:::-. ~ Oo

~

~

~

a a a a a

b b b b

~

e

~

'"'

~~

l:l..,~

"' G

e;,i:~

e

b e e e

a

e

d

~ .....,

~

~ ~

R:;

~

·;:: <:S

·~ ~

b

b

e d d e

d d f

e

a Slova a - f odnose se na različite podvrste svake od vrsta ispisanih u Ievom stupcu; za imena vidi: Mayr, Ptice Južnog Pacifika (Maqmillan, Njujork, 1945). Mnoge od ovih podvrsta opisane su kao prave vrste. b širina vodenih barijera: I, 5 km; II, 10 km; III, 6 km; IV, 2 km; V, 1,7 km.

I reke mogu biti protencijalne distribucione barijere. To vazi ne samo za kopnene životinje nego ponekad i za ptice. Reka Amazon i njene pritoke su naročito uspešne kao barijere za one ptice koje žive u spratu najnižeg drveća tamne tropske prašume. Ptica Phlegopsis nigromaculata (fam. Phormicariidae) javlja se duž cele severne obale Amazona. Na južnoj obali ona se deli na četiri podvrste rekama Madera, šingu i Tokantins. U literaturi o sisarima čuven je slučaj veverice Callosciurus sladeni, koja se deli u niz od sedam upadljivo različitih rasa duž istočne obale gornjeg toka reke čindvin u Burrni, a praktično nema geografske varijabilnosti na zapadnoj obali (Carter 1943). Ne samo Veliki kanjon (Grinnell 1914) nego i gornji tok reke Kolorado (Kelson 1951), Snejk River u Ajdahu, i reka Kolumbija (Fox 1948c) vrlo su efikasne geografske barijere za male sisare. S druge strane, neke velike reke kao da su manje efikasne. Misisipi nije poznata kao naročito značajna barijera, možda zato što menja svoj tok tako često da to dovodi do neprekidnog spajanja fauna na obema obalama. Od istorijskog značaja je zabeležiti da je M. Wagner prvi znak važnosti geografskih barijera za specijaciju našao pd proučavanju populacija tvrdokrilaca na obe obale severnoafričkih reka. I razne druge crte predela mogu delovati kao uspešne distribucione barijere. Hooper (1944) pokazuje da Zaliv San Franciska i susedna dolina reke Sakramenta obrazuju značajnu barijeru između sisara severne i južne Kalifornije. Od 24 vrste koje su u pitanju, ll ( 46%) se javlja i severno i južno

426

od oblasti Zaliva, dok se 8 nalazi samo na severu, a S samo na jugu. Od 43 podvrste, samo 8 javlja se i na severu i na jugu (18,6% ), 18 je ograničeno na sever, a 17 na jug. Planinski venci mogu biti važne barijere, naročito ako istovremeno razdvajaju klimatske oblasti; kao što Alpi razdvajaju Sredozemlje od oblasti Srednje Evrope, a Hi.malaji Indiju od Tibeta. Ali čak i u tako klimatski jednoobraznoj oblasti kao što je ekvatorska ostrvo Nova Gvineja, središni pianiski lanac služi za neke od veoma sedentarnih tropskih vrsta kao važna barijera između upadljivo različitih severnih i južnih populacija. Kao što su planine efikasne barijere za životinje u niziji, isto su to doline za planinske vrste. Svaka od planinskih vrsta rajskih ptica odvojena je od najnižih srodnika dolinama ili niskim tesnacima (Sl. 16-4). Puževi na tropskim ostrvima mogu biti izolovani međusobno bilo dolinama bilo planinskim grebenima. O dejstvu ove izolacije na divergenciju pisao je Gulick (1905). Strmi grebeni koji oivičavaju tropske visoravni (meze) mogu razdvojiti veoma različite populacije na vrhu i u podnožju grebena (Chapman 1931). Pleistocenske ledene mase sa severnih kontinenata spadale su među najmoćnije barijere u novijoj istoriji Zemlje. U Evropi su se Skandinavska ledena kalota i alpski lednici približili međusobno na 300 milja, razdvojeni samo hladnom stepom koja je predstavljala efikasnu barijeru između nezalcdene atlantske oblasti i oblasti bez leda u istočnom Sredozemlju i na Bliskom istoku. To je dovelo do stvaranja mnogobrojnih podvrsta (Mayr 1942), ali se ne može dokazati sa sigurnošću da je i jedna jedina glacijalna izolovana populacija evropskih ptica dostigla nivo prave vrste (Mayr 1951a). U Americi je glaoijacija, izgleda, bila efikasnija. Rand (1948) nabraja mnogo parova vrsta koji su se očevidno razdvojili na istočnu i zapadnu komponentu u toku ove ili one faze pleistocena. Bilo je mezofitnih skloništa na jugoistoku, verovatno dva na zapadu, i jedno na severu u oblasti Jukon. Ulogu jedne plio-pleistocenske morske uvale i raznih fiziografskih crta u speciJaciji kod kalifornijskih vodozemaca i gmizavaca opisali su Peabody i Savage (1958). Analiza pleistocenske specijacije tek je započeta (Deevey 1949). Pojedinačne uloge svake od četiri ili pet glacijacija još nisu određene, i nisu upoređivana dejstva napredovanja lednika i dejstva toplih i suvih perioda interglacijala. Isto tako nije bilo utvrđeno kod kojih grupa životinja su pleistocenske barijere biJe najefikasnije. Tačnost rekonstrukcije tih događaja umnogome je povećana tamo gde postoje fosilna svedočanstva. To je omogućilo Kurtenu (1959) da pokaže kako se evropski medvediz ranog pleistocena Ursus arctos deningeri razdvojio u istočnu i zapadnu populaciju u toku glacijacije Mindel. Zapadna (perifernija) populacija očigledno je dala pećinskog medveda (Ursus spelaeus) dok je istočna ostala U. arctos. Proučavanje barijera koje danas postoje između geografski izolovanih populacija pokazuje da uobičajene barijere (voda, planine) nisu značajnije, bar ne na kontinentima, od vegetacionih zona. Granice vegetacionih pojaseva često su neverovatno oštre u tropskim i suptropskim oblastima i predstavljaju efikasne geografske barijere za mnoge životinje. To je pokazao Chapin (1932, 1948) za ptice iz afričke džungle, i Keast (1961) za australijske ptice. U Australiji, na primer, vlažne sklerofilne šume su rasparčane u nekoliko izolovanih oblasti duž ivice kontinenta, razdvojenih suvljim oblastima. Svaki ))džep<< šume služio je kao lokalno središte diferencijacije za vrste u nastajanju ili potpuno formirane vrste. 427

čak i sasvim uski pojasevi nepogodnog staništa mogu biti efikasne geografske barijere. U oblasti Zaliva San Franciska jedan uzan i nepogodan pojas zemlje (širok 1-3 milje) odvaja slano-močvarske rase strnadice Passerella melodia od visinskih rasa ove vrste (Marshall 1948; Miller 1956). šumski pojasevi koj:i razdvajaju pojaseve visinskih pašnjaka u planinama Nove Gvineje služe, isto tako, kao efikasne barijere između populacija (Rand 1936; Mayr 1942). Delovanje vegetacije kao barijere nigde nije očiglednije nego u krajevima gde se pošumljena oblast prepliće sa savanom ili pustinjom. Proučavanje različitih tipova barijera pokazuje da nije dozvoljeno praviti razliku između geografskih i ekoloških barijera. Da li je planina barijera zato što je teško preći preko nje fizički, ili zato što nije pogodna za Jmlonizovanje, ili oboje? Amazonske nizije su za vrste sa planina Anda isto toliko fizička koliko ekološka barijera. Svako zemljište koje nije pogodno za neku vrstu istovremeno je i geografska i ekološka barijera. Ne smerno kao kriterijum uzimati razdaljinu, i praviti razliku između makrogeografskih i mikrogeografskih barijera, pa onda izjednačiti ove druge sa ekološkim barijerama. To bi nas primoralo da svrstamo reke u uske moreuze u ekološke barijere, pošto su to, što se tiče rastojanja, svakako mikrogeografske barijere. A kuda bismo svrstali nepogodna tla kad su u pitanju životinje čijim raspmstranjenjem upravlja preferencija za određene tipove tla? Raspored osam različitih endemičnih podvrsta glodara roda Thomomys, na jugu države Vašington, po izolovanim »prerijama<<, posledica je rasporeda tla i šume (Dalquest i Scheffer 1944). Slična dejstva tla na rasp0red tih glodara opisana su za još nekoliko oblasti, npr. Kaliforniju (Ingle~ 1950). Pećine su takođe staništa koja su obično veoma uspešno izolovana. Većina starih pećina ima endemične faune koje umnogome podsećaju na ostrvske faune. Literatura o pećinskim endemitima je ogromna, i za dalje pojedinosti moramo uputiti čitaoca na nju (npr. Barr et al. 1960). Faktori koji razdvajaju pećinske populacije od spoljnih populacija često nisu nimalo jasni. Jedna endemicna pećinska riba u Brazilu, o kojoj je raspravljao Pavan (1946), kao da nije izolovana od spoljneg sveta. Mogućno je da su neke danas pristupačne pećine bile nekada potpuno izolovani podzemni baseni, i da su uspostavile vezu sa spoljnim rečicama tek u skorijoj prošlosti, pošto je speoijacija njihovih stanovnika bila već završena. Barijere u slatkoj vodi. O barijerama koje omogućuju specijaciju kod slatkovodnih riba govorili su Hubbs (1940, 1941) i R. Miller (1950, 1961). Ukupno uzev, svaka reka ili rečni basen predstavljaju populacionu jedinicu koja je kopnom odvojena od susednih. Jezera su za vodene životinje ono što su za kopnene životinje ostrva. Svako staro slatkovodno jezero ima svoju endemičnu faunu. Te faune su Hi relativno mlade, kao ona u jezeru Vakamou u Sevemoj Karolini (Hubbs i Raney 1946), ili su stari je i bogate posebnim en demi tima, kao što su faune u jezerima Bajka!, Njasa, Tanganjika, i drugim starim slatkovodnim jezerima (Brooks 1950: Poli 1950). Svako jezero se, opet, sastoji od arhipe,laga pogodnih oblasti, pri čemu je svako ostrvsko stanište (kao što je stenovita obala) odvojeno barijerom (kao što je peskovita Hi blatna obala) od drugih pogodnih oblasti (Pryer 1959). Barijere u okeanima. Morske barijere podrobno su obradili Ekman (1953) i Hesse, Allee i Schmidt (1951 ). Barijere su očigledno različite za pelagijske (Brinton 1959), bentoske, i dubokomorske životinje. Mayr (1954b) je

428

diskutovao o relativnoj efikasnosti raznih barijera za plitkomorske ježeve (Echinoidea). Pelagijske životinje i one koje prikače sebe ili svoja jaja za alge ili druge ploveće predmete u vodi, imaju neobično prostrane areale. Barije1·e za parazite. Nepostojanje kontakta između raznih potencijalnih vrsta domaćina smanjuje fluktuaciju gena između parazitskih populacija isto onako uspešno kao i prostorne barijere. Kao što je Clay (1949) ispravno istakao, ova prostorna izolacija između domaćina sasvim odgovara geografskoj izolaciji kod životinja koje žive slobodno. O prirodi barijera koje omogućuju specijadju kod parazita podrobno smo govorili u Gl. 15. Klimatske barijere. Granice areala vrste i geografski izolovanih populacija koje su određene otpornošću populacija na klimu često su izuzetno labilne. Njih kontrolišu privremeni temperaturni uslovi i količina padavina. Izoterme su od presudne važnosti u umerenim i polarnim oblastima, a padavine (i s tim povezani vidovi biljnog sveta) u suptropskim i tropskim oblastima. Klima je podložna kratkoročnim i dugoročnim fluktuacijama. a to prouzrokuje napredovanje i povlačenje takvih granica. Reliktne populacije su če­ sto ostavljene u pogodnim situacijama u toku perioda sužavanja areala. Ako su drugi uslovi pogodni, ovi relikti mogu, kao i druge geografski izolovane populacije, da dostignu nivo vrste. U literaturi o evoluciji ponekad se ne poklanja pažnja stalnim širenjima i sužavanjima areala vrste kao odgovoru na promene klime. Brižljivo proučavanje svake klimom određene granice vrste pokazuje da je ona u stanju dinamične stabilnosti. Opšte poboljšanje klime na Severnoj polulopti u toku prve polovine ovog stoleća (Hustich 1952; Shapley 1953) ilustruje to veoma jasno. Mnogobrojne vrste ptica, sisara, i drugih životinja veoma su raširile svoje oblasti razmnožavanja ka severu, dok su se neke od severnih vrsta u tom istom razdoblju povukle sa juga (Kalela 1942, 1944 ). Mnoge postojeće izolovane populacije mogu se objasniti samo kao rezultat pređašnjih širenja areala u periodima klimatski pogodnim za takvo širenje. Postoji grupa transgresija bivših granica areala koje se ne mogu lako objasniti ni rušenjem neke barijere ni klimatskom promenom spoljašnje sredine. S vremena na vreme neka vrsta iznenada počne vrlo naglo da širi svoj areal, i dospeva pri tom kretanju daleko u oblasti koje su još pre nekoliko godina izgledale potpuno nepogodne za tu vrstu. širenje sredozemne žutarice (Serinus serinus) po najvećem delu Evrope tipično je za tu klasu (Mayr 1926), mada je neka klimatska promena možda olakšala to širenje. Gugutka ( Streptopelia decaocto), dolazeći iz Indije preko Turske na Balkan, isto tako je prešla veliki deo EVJrope u toku nekoliko decenija (Fisher 1953). U takvim slučajevima mora se sumnjati da su se u nekoj perifernoj populaciji dogodile genotipske promene koje su omogu6ile brzu ekspanziju. Genotipska promena je, očigledno, imala za posledicu promenu u otpornosti na klimu ili stanište, koja je omogućila suptropskoj vrsti da uđe u umereni pojas. Značaj barijera. Najveći deo geografske izolacije je relativan, jer je malo barijera efikasno sto odsto. Bilo bi zanimljivo znati kolika mora biti razdaljina između izolovanih populacija da bi omogućila završetak specijacije. Koliko je fluktuacije gena dopušteno? To niko ne zna. Odgovor zavisi uglavnom od lakoće disperzije pojedine vrste organizama. čak i široki Atlantski okeaa nije potpuna barijera. Svake godine neke američke ptice i insekti javljaju se na obali Irske i Engleske pošto su vetrom prenete preko Severnog Atlantika. Jedna ptica iz Starog sveta, čaplja Bubulcus ibis, naselila je severni deo Južne 429

Amerike preko Atlantskog okeana oko 1930, i od tada je proširila svoj areal u Karipsko more i južni deo SAD. Elton (1958) beleži istoriju mnogih invazija preko prilično velikih barijera. I sama izolovana Havajska ostrva dobila su celu svoju faunu prekookeanskom kolonizaoijom iz Polinezije i Amerike. Havajska ptičja fauna je rezultat 14 kolonizacija. Bogata insektna fauna Havajskih ostrva, koja se sastoji iz nekih 10.000 vrsta, posledica je ništa manje nego 300 kolonizacija (Zimmerman 1948). Simpson (1940) je pokazao da se svi živi sisari Madagaskara mogu protumačiti kao posledica ne više od pet kolonizacija preko okeana koji razdvaja Madagaskar od Afrike. Ako su barijere koje sprečavaju fluktuaciju gena tako značajan faktor u specijaciji kao što se danas veruje, najveću količinu aktivne specijacije, trebalo bi naći u oblastima najbogatijim geograf<>kim barijerama. To i jeste slučaj. U oblastima koje su u svakom smislu reči ostrvske uvek nailazimo na aktivnu specijaciju, dok se u kontinentalnim oblastima specijacija javlja samo tamo gde fiziogeografske ili klimatske barijere stvaraju diskontinuitete među populacijama. Tezu da bi specijacija trebalo da bude najaktivnija i najbrža tamo gde su prirodne barijere najčešće i najefikasnije veoma odlučno potvrđuju sve poznate činjenice (za još neke primere vidi: Mayr 1942).

Uloga unutrašnjih faktora Geografske barijere ponekad se smatraju za isključivo mehaničke izume, kao što je, npr., brana koja zadržava vodu u nekom rezervoaru. Takvo isticanje mehaničkih vidova barijere je jednostrano. Geografske odlike jedne oblasti, njene planine, reke, moreuzi i nepošumljene ravnice, utiču na strukturu populacije različitih vrsta na veoma različite načine. To se samo delimično može objasniti fizičkim načinima disperzije. Ove razlike su u velikoj meri rezultat »unutrašnjih faktora« (Mayr 1942: 238, 1949: 288), tj. fizioloških i psiholoških svojstava, koja su uzrok što svaka vrsta drukčije reaguje na takve barijere. Sposobnost disperzije jedinki u nekoj vrsti, tj. njihova sposobnost da pređu veće ili manje razdaljine od svoga mesta rođenja, kontroliše u velikoj meri uspostavljanje i održavanje geografski izolovanih populacija. Disperzija (rasturanje) je kod biljaka dužnost sem ena. Kod životinja ona se može desiti u gotovo svakoj fazi životnog ciklusa, ali postoji nekoliko pravilnosti (Ghilarov 1945). Ako su adulti sedentarni, kao kod mnogih morskih organizama, rasturanje će se desiti u toku larvene faze, najradije preko larvi koje slobodno plivaju. Ako su adulti pokretni, kao u slučaju većine insekata, larve su obično sedentarne. Ako su adulti podložni pas,ivnom rasturanju (npr. biljne vaši), što dovodi do velikog rasipanja i gubitka, često se nađu načini za ubrzano razmnožavanje (partenogeneza). Disperzija na kopnu, u vodi, i u vazduhu (Wolfenbarger 1946; Gislen 1948) je opšta pojava. U stvari, sposobnost za rasturanje kod većine životinja je tako velika da se ponekad čudimo što uopšte postoje biogeografske barijere. čak i okeanska ostrva izolovana kao Havajska ostrva imaju srazmerno tako bogatu faunu i floru da neki biogeografi uporno tvrde da su ta ostrva morala imati neku vezu sa kontinentom. Ipak, jasno je da postoje granice sposobnosti disperzije svake vrste. Nije poznat nijedan pouzdan metod za merenje sposobnosti disperzije. Pokretljivost jedinki je svakako jedna njena kcmponenta, i zato je toliko 430

naučnika poslednjih godina pokušalo da izračuna prosečnu veličinu rasturauja po jedinki u jednoj generaciji, npr. Dice i Howard (1951) za Peromyscus, A. H. Miller (1949), von Haartman (1949) i Kluijver (1951) za ptice, Stickel (1950) za kornjaču Terrapene, Burla i Greuter (1959) i Dobzhansky (1951) za Drosophila, Schoof et al. (1952) za domaću muvu, i Dowdeswell et al. (1949) za leptire, da navedemo samo neke publikacije iz literature koja se brzo povećava. Ipak, sva ova istraživanja daju nam na naše pitanje samo nepotpun odgovor, u stvari odgovor koji nesumnjivo odvodi na pogrešan put. Takva proučavanja disperzije zasnovana su na proizvoljnoj pretpostavci da se jedinke jedne populacije pri rasturanju pokoravaju istim onim zakonima koji kontrolišu rasturanje neživih predmeta (Skellam 1951). Krivulje disperzije, međutim, retko su normalne (Bateman 1950); u stvari, većina životinjskih populacija je, izgleda, sastavljena od tri grupe jedinki: l) one koje se rasturaju sporo i po principu slučajnosti, kao neživi predmeti, 2) one koje pokazuju jasnu tendenciju da ostanu tamo gde su (filopatrija) i 3) one koja prelaze mnogo veće razdaljine nego što bi se moglo očekivati. Grupe 2) i 3), koje su uzrok kurtozisa i kosine krivulja disperzije, jesu manifestacije unutrašnjih faktora. Neki od tih unutrašnjih faktora olakšavaju savlađivanje barijera, drugi ih pojačavaju. Sposobnost neke grupe životinja za specijaciju zavisi u priličnoj meri od relativne jačine ova dva niza faktora. Faktori koji olakšavaju disperziju i prelaženje barijera. Rasturanje može biti aktivno, pasivno, ili mešavina tog dvoga. Verovatnoća pasivnog rasturanja povećana je mnogobrojnim faktorima, od kojih je neke nabrojao Simpson (1952a: 168), kao što su mali rast, mala specifična težina, zaštitni pokrivač, faza mirovanja, itd. Vrste koje su optimalne u odnosu na sve te faktore mogu imati areale rasprostrte širom sveta; takve su neke Tardigrada (Sl. 18·2), Rottatoria, i slatkovodni ljuskari. Uspešni kosmopolitski organizam sa suštinski panmiktičkom populacijom vrste očevidno je isključen iz geografske specijacije. Velika sposobnost za disperz1ju je neophodna stanovnicima privremenih staništa, kao što je većina slatkih voda. Ona je takođe karakteristična za većinu morskih organizama. Više od 70% morskih beskičmenjaka koji žive na dnu imaju pelagijsku larvenu fazu. Sposobnost da pređu barijere (npr. duboko more između plićaka) zavisi od dužine larvene faze. Morski puževi (Gastropoda) sa dugim larvenim fazama, kao što su Cypraea, Conus i M.itra, imaju mnogo prostranije areale u Tihom okeanu nego školjke Pelecypoda, s kratkom larvenom fazom. Većina larvi planula korala-graditelja sprudova Galaxia aspera pričvršćuje se za podlogu u toku nedelju dana, ali nekoliko njih lebdi u vodi više od 60 dana (Atoda 1951). U jednoj okeanskoj struji brzine 2 milje na sat ( 48 milja na dan) takve larve mogle bi preći 3000 milja pre nego što se učvrste. Ne iznenađuje nas što u vrstama sa takvom sposobnošću za disperziju ne dolazi do specijacije čak ni u prostranoj oblasti Tihog okeana, i što su obalske vrste nađene i na tako udaljenim okeanskim ostrvima kao što su Asenšen, Sv. Jelena i Havajska ostrva (Mayr 1954b). Razlike između vrsta u stepenu aktivne disperzije još su veće nego razlike u pasivnoj disperziji. Razna rđavo definisana ili slabo shvaćena svojstva vrsta uzrok su tim razlikama. Na primer, sposobnost vrste da prela~i prepreke, i da tako osnuje geografski izolovane populacije, često je određena psihološkim faktorima kod viših kičmenjaka. Godine 1856. belooke vrste Zosterops lateralis preskočile su 2000 km široki jaz između Tasmanije i Novog Zelanda i posle toga postale najčešća domaća vrsta Zosteropidae na Novom

431

Sl. 18- 2. Kosmopolitska rasprostranjenost Macrobiotus hufelandii (Tardigrada).

Zelandu. Sledećlh decenija ona je s uspehom naselila sva dalja ostrva u nemirnim novozelandskim morima. Ipak, jedna njena bliska rođaka, sa središnih Salomonovih ostrva, Zosterops rendovae, odbija da pređe čak i samo nekoliko kilometara široke barijere (Sl. 18-1), mada su njeni organi za letenje u suštini isti kao kod novozelandske ptice. Slične razlike u sposobnosti disperzije morfološki jednakih vrsta dronga (Dicruriadae) opisali su Mayr i Vaurie (1948). Kod aktivnih letačica (Himatione, Vestiaria i Psittirostra) među bavajskim puzavcima iz fam. Drepanididae nema supspecijacije na svakom pojedinom ostrvu, dok slabe letačice stvaraju veoma upadljive izolovane populacije (Baldwin 1953). Kod ptica koje se hrane voćem i cvetnim sokom, pa moraju da idu za hranom sa mesta na mesto, ima više disperzije i manje supspecijacije nego kod sedentarnijih vrsta koje se hrane insektima. Broj slučajeva kada je neka vrsta aktivno p:rešla važnu geografsku barijeru i osnovala novu izolovanu populaciju, kao što se to desilo kod nekih vrsta belooke, verovatno je plilično velik. Međutim, prirodnjak će retko kad prisustvovati tome, da zabeleži pojedinosti invazije. Takav je bio slučaj kad je na Grendland, u januaru 1937, prodrlo jato evroaZJijskih drozdova Turdus pilaris, što je brižljivo i dokumentovano op~sao Salomonsen (1951 ). Već 1949. ta ptica je postala uobičajen stanovnik jugozapadnog Grenlanda. Istorija mnogih drugih invazija (od kojih je većina prouzrokovana pasivnim rastur:mjem) opisao je Elton (1958). Teško je govoriti uopšteno o sposobnosti neke vrste za disperziju, ne samo zato što se ta sposobnost menja sa starošću nego i zato što su populacije, kako izgleda, polimodne u odnosu na težnju za disperzijom. Putovanja na veliku daljinu malog broja jedinki utvrđena su kod miševa, ptica, pa čak i muva. Takve izuzetno nemirne jedinke, dabogme, mnogo su važnije za prelaženje prepreka nego prosečne jedinke populacije. Naseljavanje udaljenih ostrva umnogome je zasluga takvih preduzimljivih jedinki. 432

Faktori koji smanjuju disperziju. Verovatnoća pasivnog rasturanja smanjuje se u slučaju karaktera suprotnih onima koje smo nahl'ojali malopre, kad smo govorili o olakšavanju disperzije. Nesposobnost letenja povećava brzinu specijacije kod beskičmenjaka rodova Carabidae i Tenebrionidae. Povlačenjem u pećine postavljaju se nove barijere i započinje specrijacija. Skraćenje pelagijske larvene faze kod morskih životinja još pojačava dejstvo lokalnih barijera. I ovde izgleda da su kod mnogih životinja, naročito viših kičmenjaka, psihološki faktori najvažnije sredstvo za pojačanje geografskih barijera. Australijska beloo ka ( Zoosterops rendavae) tipičan je primer vrste kod koje se javlja filopatrija (nagon za ostajanjem na rodnom lokalitetu), mada bi let od samo nekoliko minuta odveo te ptice na susedno ostrvo. Takav nagon za ostajanjem na rodnome tlu veoma je rasprostranjen među životinjama. Dokazi su nađeni za miševe, guštere, komjače, zmije, ribe, puževe, leptire, i, u stvari, za sve wste životinja kod kojih je pažljivo praćeno kl'etanje obeleženih jedinki. Drug1 unutrašnji faktori koji smanjuju fluktuaciju gena jesu zadržavanje teritorija i sposobnost vra•5anja u zavičaj. Značaj vraćanja u rodno mesto za ptice poznat je već odavno i objašnjava ekstremnu lokalizaciju areala mnogih podvrsta gusaka ( Anser, Branta),. uprkos velikoj migraciji tih vrsta. Vraćanje u zavičaj je potvrđeno dokazima ne samo kod ptica i sdsara nego i kod gmizavaca, vodozemaca i riba. Ono se javlja čak i kod beskičmenjaka, npr. kod prilepaka (Villee i Groody 1940), puževa (Edelstam i Palmer 1950), hitona Amphineura (Crozier 1921) i l jus kara ( Creaser i Travis 1950). Zabeleženo je da se javlja i kod muve ce-ce (Glossina) (Jackson 1944), a lako može biti među insektima mnogo šire rasprostranjeno nego što je danas poznato. Sposobnost vraćanja u zavičaj, združena sa filopatrijom, oštro ograničava disperziju i doprinosi pojačavanju spo~jnih barijera. Stepen filopatrije može hiti različit u različitim populacijama iste vrste. Kod finskih populacija šarene muholovke (Ficedula hypoleuca) samo oko l% mladih vraća se u oblasti blizu svog rodnog mesta, dok se kod srednjoevropskih populacija vraća 2% do 35% (von Haartman 1949). Finska je zemlja gde su se najskorije ustalili areali vrsta, i finske populacije se sastoje od potomaka imigranata koji, kako izgleda, imaju nisku genetičku komponentu za filopatriju i sposobnost vraćanja u rodni kraj. Svaki faktor koji smanjuje disperziju može olakšati specijaciju. Roditeljska briga, na primer, obično povećava filopatriju i jako smanjuje rasturanje. Veoma kasna emancipacija mladih gusaka odličan je primer za to, a takođe i nošenje mladih u ustima kod riba Cichlidae. U vreme kad mlade Cichlidae postanu nezavisne, one su se već sasvim privikle na veoma lokalizovano stanište svojih roditelja. Kao posledica toga, nošenje mladih u ustima, fHopatrija i znatna efikasnost s1tanišnih barijera usko su povezani kod Cichlidae Fryer 1959). Ekstremna lokalizacija populacija u potencijalno pokretnim vrstama može se objasniti jedino tim unutrašijim faktorima. To važi za pećinske medvede (Kurten 1955), leptire (Lorković 1955), i neke puževe, npr. mda Achati· nella, Partula i Cerion. Proučavanje čulnih mehanizama i »psiholoških faktora« koji olakšavaju takvo poštovanje barijera tek je započeto. Biranje staništa. Možda najvažnijd od svih unutrašnjih faktora koji vode do lokalizacije populacija i do ograničavanja vrsta na njihove specifične eko28 životinjske vrste

433

laške niše jeste fenomen koji obično nazivaju »biranje staništa«. Pripadnici svake vrste sposobni su, a uz to podsticani nagonom, pri kraju faze disperzije u svome životnom crklusu, da izaberu za boraviste oblast u kojoj su faktori spoljašnje sredine karakteristični za tu vrstu. Svakom prirodnjaku dobro je poznato to biranje staništa i on ga prihvata kao nešto što je utvrđeno. Ponekad se ta pojava može proučavati neposrednim putem. često, kad je neka jedinka vrste isterana iz sopstvenog staništa, ona se svim silama trudi da se u njega što pre vrati. Biranje staništa je naročito upadljivo kod svih životinja sa kriptičnom obojenošću, odnosno čija se boja slaže sa bojom supstrata. Ako je svetli, kriptično obojen obalski skakavac, Trimerotropis maritima, primoran da beži i ako je oteran na neko mesto obraslo travom, on se neće zaustaviti na travi, nego će se okrenuti i vratiti na pesak. Niethammer ( 1940), koji je vršio oglede sa preferencijom za boju kod južnoafričkih ševa, opisao je sledeća zapažanja: Veoma je uočljivo u jugozapadnoj Africi da se crvenkaste ševe mogu naći samo na crvenkastom tlu. a tamne na tamnom tlu, čak i tamo gde se dodiruju dva potpuno različita tipa zemljišta, kao npr. u Valtersdorfu, gde se tamno tlo, bogato humusom, dodiruje sa crvemm peskom pustinje Kalahari. Mirafra sabota hoeschi ostala je isključivo na tamnome tlu, uprkos tome što oblast crvenog peska počinje samo nekoliko stotina metara od njenih teritorija. S druge strane, na .'Vlirafra africanoides nailazio sam u oblasti crvenog peska do same ivice, ali je nikada nije bilo na tamnome tlu, koje je bilo nastanjeno isključivo vrstom Mirafra sabota hoeschi. Slično stanje vladalo je na farmi »Špacenfeld«, s tim izuzetkom što crveni pesak tu okružuje svetla krečnjačka udubljenja, gde Živi Spizocorys starki. Pokušao sam da oteram male grupe Spiz;ocorys starki na crveni pesak, ali uzalud - one su se okretale još pre nego što bi počelo crveno tle, i letele pravo natrag nas vetlo krečnjačko tle nak oje su bile navikle. Crvena Mirafra fasciolata deserti, koja u »ŠpacenfeldU<< živi na crvenom pesku nije nikada zalutala u krečnjačka uduhlienia. Ohrnut ogled izvršio sam u Lidfontejnu. Pokušao sam da oteram crvenu Mirafra africanoides gobabisE:nsis sa jedne crvenkaste dine na svetlo krečnjačko zemljište- opet bez uspeha. Verujem da taj ogled nikad ne bi imao drukčiji rezultat, jer je očigledno da su ptice svesne boje tla koja odgovara njihovoj obojenosti. Ovo hotimično biranje sopstvenog staništa i izbegavanje nepogodnih staništa predstavljaju snažno pojačanje geografskih barijera ( Palmgren 1938; Miller 1942). Biranje staništa sprečava rasipanje jedinki po nepogodnim staništima, kao što je istakao Grinnell (1928: 429), pa je stoga ekološki ekvivalent izolacionih mehanizama. O prirodi i značaju psiholoških faktora koji se kriju u biranju staništa raspravljali su, od ornitologa, među prvima Schnurre, Sunkel, Lorenz, Lack i Palmgren, a u novije vreme Peitzmeier (1942) i Svardson (1949b). Da morski beskičmenjaci imaju sposobnost da se smeste na pogodnijoj podlozi, bilo je već davno poznato morskim ekolozima (Verwey 1949; Thorson 1950). Na pitanje o genetičkom doprinosu ovoj sposobnosti nije uglavnom još dobijen odgovor. Da li se životinje prilagode ili »pripoje« tom za vrstu specifičnom staništu u toku mladalačke ili larvene faze, ili »obaveštenja« o prirodi takvog staništa dobijaju u svojim genima? Radovi Thorpea (1945) pokazuju da je prilagođavanje larve mogućno do izvesnog stepena, kod nekih vrsta više, kod drugih manje. Ipak, jedna jaka genetička komponenta postaje sve očiglednija. Harris ( 1952) je našao da se jedinke šumske i prerijske podvrste američkog miša, Peromyscus maniculata, rođene i odgojene u standardnim laboratorijskim kavezima, razlikuju u preferenciji za razna veštačka staništa. P. m. bairdi 434

više voli staništa koja liče na pašnjake, a P. m. gracilis ona koja liče na šumu. preferencija parazita za pojedine domaćine specifične za tu vrstu, i mnogih insekata za njihovu uobičajenu biljku-domaćina, dabogme, potpuno je utvrđena (Dethier 1954 ). Biranje staništa je konzervativni faktor u specijaciji pošto smanjuje verovatnoću da će se nove izolovane populacije stvoriti iza postojeće granica vrste. Normalno stanište vrste obično se ne javlja izvan granica vrste. Ako je neka vrsta sposobna da menja svoju preferenciju za stanište, ona onda ne samo što može proširivati svoj areal, nego se može i genetički menjati pod pritiskom nove sredine u novoosnovanoj geografski izolovanoj populaciji. To stvara uslove neobično pogodne za brzu specijaciju. Veliki značaj za specijaciju takvih pro mena u preferenci ji staništa tačno su zapazili Thor pe ( 1945) i drugi autori, ali su one vrlo često bile pogrešno tumačene u prošlosti kao dokaz za simpatričku specijaciju. Svaka specijacija podrazumeva veći ili manji stepen ekološke transformacije. Važno je shvatiti da se to nadovezuje na geografske promene, kao što Fryer (1960b) ističe za ribe iz jezera Nj asa, a nije alternativa za geografsku specijaciju. Urođena

Sve u svemu, rasturanje u arealu vrste i izvan granica vrste nije čisto pojava koja bi se mogla objasniti fizičkim načinima disperzije. Unutrašnji faktori, kao što su filopatrija, sposobnost za vraćanje u rodni kraj, nemir, dužina faze disperzije, roditeljska briga, biranje staništa, i druge fiziološke i psihološke karakteristike jako utiču na stepen i udaljenost rasturanja. One zajedno kontrolišu uspostavljanje i održavanje geografski izolovanih populacija, i tako su jedan od presudnih faktora u specijaciji. mehanička

KOLONIZACIJA I PRODIRANJE U NOVE NišE Sama sposobnost za disperziju nije dovoljna za uspešno prelaženje neke prepreke. Ona mora biti dopunjena sposobnošću za nalaženje pogodnih staništa iza te prepreke, i za njihovo kolonizovanje. U tom pogledu, kako izgleda, postoji upadljiva razlika između biljaka i viših životinja. Biljke imaju veliku sposobnost za disperziju, ali isto tako i veoma specifične zahteve u odnosu na stanište, te izgleda da se teško naseljavaju u nove oblasti (izuzetak su korovi). životinjama, naročito kičmenjacima, mnogo je teže da pređu prepreke, ali je to nadoknađeno većom sposobnošću da izlaze na kraj sa novim uslovima. Posledica toga je da su rasporedi flora obično sasvim drukčiji od rasporeda fauna kičmenjaka. Na Malajskom arhipelagu, na primer, ceo tropski pojas od Malaje do Nove Gvineje odlikuje se u suštini jedinstvenom florom, koja se više ili manje razlikuje od australijske. Više životinje, s druge strane, jasno su odvojene u malajsku faunu, na zapadu, i australo-papuansku faunu. na istoku od Veberove linije (Mayr 1953b). (Međutim, neke životinje, npr. insekti koji zavise od određenih biljaka, mogu Imati isti plan rasprostranjenosti kao njihove biljke domaćini.) Pokretnost životinja, koja omogućava biranje staništa, jedan je od uzroka sposobnosti da uspešno osvajaju nove oblasti. Novorođena ili mlada životinja može tražiti neku sopstvenu nišu, dok biljka mora rasti tamo gde proklija. Još se ne zna do koje je mere ova razlika u sposobnosti za kolonizovanje uzrok razlikama u planu specijacije životinja !i biljaka. 28*

435

Prodiranje u nove niše Jedan ogranizam kolonizator koji je prešao sadašnju granicu vrste često nije u stanju da nađe stanište ili ekološku nišu istovetnu s onom koju je napustio. On neće moći da se smesti ukoliko ne bude sposoban da promenli svoje ekološke zahteve ili svoju nišu. Da bi se razumela takva promena, mora se shvatiti da vrsta ne mora uvek imati tipološki fiksiran »Zahtev<< za spoljnem sredinom. Ne postoji nikakva određena ekologija date vrste. Kao što smo videli u Gl. 16, često se javlja geografska varijabilnost u zahtevima za staništem ili nišom, i periferne populacije naročito često odstupaju od »norme<< vrste. Tipološki pristup je naročito neprimenljiv kod svih tih vrsta a one verovatno predstavljaju većinu biljnih i životinjskih vrsta - kod kojih je areal vrste nastanjen mnogim odvojenim lokalnim populacijama, od kojih je svaka prilagođena svojoj lokalnoj sredini, a slabo ih povezuje samo fluktuacija gena (Mayr 1942, 1949a, 1951a). čak i u jednoj istoj populaciji jedinke se mogu razlikovati po svojim ekološkim prreferencijama i otpornosti. Jasno je, dakle, da većina vrsta raspolaže dovoljnim količinama sirovog materijala koji će omogućiti nekim jedinkama kolonizatorima da se premeste u nove niše. Vrsta mora posedovati priličnu količinu takve prilagodljlivosti, kao i sposobnost za aklimaciju, da bi mogla >>Uskočiti« u novu nišu. Pa ipak, taj skok neće biti uspešan ukoliko osnivači nove populacije nemaju genetičku konstituciju koja će omogućiti uspeh u novoj sredini. Premeštaj u nove niše mora proći. u mnogim slučaievima, kroz fazu ekološkog polimorfizma. Nova preferencija ili otpornost prosto se dodaju već postojećim ekološkim karakteristikama populacije (Ludwig 1950). Postoji, međutim, granica ekološkoj raznolikosti jedne populacije, i ako preferencija za novu nišu preovlada nad onom koja je dotle postojala, to može dovesti do napuštanja one zauzete. Kad dođe do takvog premeštanja u nekoj geografski izolovanoj populaciji i ona stekne reproduktivnu izolaciju u toku trajnog perioda geografske izolacije, onda je stekla sve preduslove za novu vrstu.

Konstelacija spoljne sredine Premeštaj u novu ekološku nišu, sticanje nove ekološke crte, olakšana je nekim okolnostima a nedvosmisleno ometana drugima. Kao što je naglašeno u Gl. 17, premeštaj u novu nišu olakšan je duž granice vrste. »Populacije koje najviše odstupaju u ekološkom pogledu skoro uvek se nalaze duž periferije areala vrste<< (Mayr 1947). Tome su uzrok pre sveg3. dva faktora: genetička rekonstrukcija tih perifernih populacija (Mayr 1954a) i činjenica da stanište koje je najpogodnije u središtu areala ne mora pružati najbolje životne uslove u blizini periferije. Premeštaj u drukčiju nišu može u takvim okolnostima ponovo uspostaviti optimalne životne uslove. GerJgrafska izolacija može olakšati genetičku konsolidaciju populacije posle ovakvog premeštaja. Dva faktora biotičke sredine izdvojila je nekolicina novijih autora kao izuzetno značajne za izglede na uspeh premeštaja populacija u novu ekološku nišu. Kompetitori. Ulogu kompetitora u specijaciji isticalo je više novijih autora. Jasno je da će populaciji biti teško da uđe u novu nišu ako je tu nišu već zauzela neka druga vrsta. Ipak, postoje dokazi da ima praznih ili delimično praznih niša čak i u dobro uravnoteženim faunama. To je ilustrovano izvan436

rednim uspehom nekih prebacivanja faune (Elton 1958), a isto tako i iznenadnim PUŠenjem prepreka između fauna. Kad je 1869. otvoren Suecki kanal, petnaest vrsta crvenomorskih riba naselilo se u Sredozemno more, i neke od njih su se veoma razmnožile. Verovatno je da su te vrste ispunile prazne niše, jer nije došlo do vidljivog opadanja učesta11osti bilo koje sredozemne vrste. Nijedna riba iz Sredozemnog mora nije uspela da pređe u Crveno more (Kosswig 1950). Izgleda da između kontinenata i ostrva postoji upadlJiva razlika u raspoloživim nišama. Obilje praznih niša postoji na raznovrsnim ostrvima kad na njih stignu novi naseljenici, a to izaziva brzu adaptivnu radijaciju. Havajskim pticama iz fam. Drepanididae pružila se takva prilika, pa su se razvili oblici slični zebama, medojedima, puzavcima i detlićima (Amadon 1950). Zauzimanje takvih raznovrsnih niša ovim pripadnicima Drepanididae sprečila je slična adaptivna radijacija imigranata koji su došli posle njih drozdova, muholovki i medojeda. Specijacija kod tih kasnijih došljaka bila je sprećena prisustvom tu već dobro utvrđenih kompetitora. Sličan niz događaja opisali su Lack (1947a) za Darvinove zebe na Galapagosu i Zimmerman (1948) za insekte na Havajima. Stalno smo svedoci toga da neka vrsta u nastajanju može završiti proces specijacije samo ako uspe da nađe do tada nezauzetu nišu. To je prilično teško na kontinentima sa njihovim bogatim faunama, a ipak postoje podaci o stalnom porastu broja vrsta čak i u starim faunama (ukoliko nisu unazađene katastrofama). To naročito važi za vlažne tropske predele, gde sezonska stabilnost i mali zahtevi koje postavlja fizička sredina · omogućuju oštru specijalizaciju u odnosu na niše, a posledica toga bila je veliko bogatstvo faune i znatna radijacija blisko srodnih vrsta. Predatori. Dejstvo predatorskog pritiska na prodiranje u nove niše još uvek je neizvesno. Worthington (1940) je smatrao da razlike u b.roju vrsta endemičnih riba u raznim afričkim jezerima potiču usled razlika u predatorskom pritisku. Mayr (1942, 1947) je osporavao ovu hipotezu i istakao da su veličina raznih jezera i njihova starost tesno povezani sa brojem vrsta. Fryer (1959) pokazuje da su, pored predatora koje je nabrojao Worthington, i neke vrste Cichlidae postale predatori. U stvari, Fryer smatra »da je prisustvo riba predatora u Jezeru Njasa i drugim jezerima verovatno ubrzalo i potpomogla specijaciju nepredatorrskih vrsta ... najbrojnije vrste pružaće najveću porciju hrane predatorima, a to će olakšati preživljavanje onih vrsta koje imaju manje sposobnosti da se povećavaju«. Slabost ovog tvrđenja je u tome što ono meša apsolutne brojke i postotke. Ako je među ribama na izvesnom mestu 950 jedinki vrste A, a 50 jedinki vrste B, i ako preda tor uhvati 95 A (>>veću po rei ju hrane preda tora«) i 10 B, on je uhvatio 10% od A, a 20% od B. Takva razlika u stepenu predatorstva može biti kobna po B. Istina je, verovatno, negde između krajnosti Worthingtona i Fryera. Izvesno usporavanje specijacije usled predatorstva je sasvim verovatno. Jedinka koja pokušava da se premesti u novu nišu verovatno je mnogo manje podložna predatorstvu nego pripadnik neke dobro učvršćene populacije. Predatori mogu lako sprečiti populacije da uđu u niše za koje nisu naročito dobro prilagođene. Prilično velika učestanost uspešnih premeštanja u sasvim nove niše u odsustvu predatora koja su se odigrala na okeanskim arhipelazima kao što su ostrva Galapagos i Havajska ostrva, kako izgleda, potvrđuju ovu tezu. Međutim, istovremeno odsustvo kompetitora na ovim okeanskim ostrvima onemogućuje potpunu analizu. 437

Premeštaj u novu ekološku nišu i potrebe za potpunim prilagođavanjem toj niši stvara znatan selekcioni pritisak. To dovodi do genetičke rekonstrukcije populacije, dok ona najzad ne postane i genetički i ekološki tako različita od roditeljske populacije da se nova vrsta može vratiti na mesto gde je postala i koegzistirati sa roditeljskom vrstom bez ozbiljne komp~ticije s njom. Mada sprečavanje ukrštanja sa roditeljskom vrstom zavisi od sticanja izolacionih mehanizama, ne smerno potcenjivati značaj ekoloških faktora u procesu geografske specijacije. EKOLOšKI VIDOVI BRZINE SPECIJACIJE

Možda nema vida specijacije o kome znamo tako malo kao o njenoj brzini.* U stvari, verovatno nikad nećemo steći tačna saznanja o tom fenomenu. Razdvajanje jedne vrste u dve je događaj koji kratko traje, pa zato nije sačuvan u fosilnim svedočanstvima. Za podatke o tome moramo se osloniti samo na logičko zaključivanje. Brzina speci jacije zavisi od tri niza faktora: l) učestanosti barijera, tj. faktora koji stvaraju geografski izolovane populacije, 2) brzine sa kojom ove populacije stupaju u genetičku razmenu ili, još određenije, brzine sa kojom stiču izolacione mehanizme, i 3) stepena ekološke raznovrsnosti koja pruža prazne ekološke niše novonastalim vrstama. Između ta tri niza faktora samo drugi ima genetičku komponentu. Međurtim, čak i brzina sa kojom se geografski izolovana populacija genetički preobražava zavisi samo u najmanjoj meri od brzine mutacije u genskom kompleksu te populacije. Mnogo značaj­ niji je stepen izolacije (sprečavanje da ne budu preplavljeni imigrantima) i »adaptacioni pritisak«, tj. stepen selekcionog pritiska potrebnog da se postigne savršena adaptacija u spoljašnjoj sredini izolovane populacije. »Spoljašnja sredina« obuhvata ne samo fizičku nego i. celokupnu biotičku sredinu, kao što su novi predatori ili odsustvo starih predatora, i novi kompetitori ili odsustvo starih kompetitora. Iz ovih razmatranja jasno je da ekološki faktori igraju mnogo veću ulogu u određivanju brzina specijacije nego genetički faktori. Ništa ne može bolje ilustrovati ovaj zaključak nego eksplozivno umnožavanje vrsta tamo gde srectina podstiče takav proces, kao na Havajskim ostrvima i u nekim slatkovodnim jezerima. Brzine specijacije, široko uzevši, mogu se podeliti u brzine »preobražaja izolovanih populacija« i brzine »stvaranja diskontinuiteta«. Nijedna od njih ne može se izmeriti neposredno, mada su mogucne procene na osnovu kojih bi se, možda, mogao odrediti njihov red veličine. Preobražaj izolovanih populacija Geološki dokazi. O vremenu koje je potrebno za preobražaj neke geografski izolovane populacije u odvojenu vrstu imamo tako malo podataka da moramo pribeći geološkim svedočanstvima. To su veoma merodavno učiniH Zeuner (1946), Rensch (1960a), a naročito Simpson (1944, 1949, 1953a). Uprkos ogmmnim teškoćama na koje se nailazi pri takvom proučavanju, poste• Brzina evolucione promene razmatrana je izvan okvira ovog rada. Za izvrsnu. noviju diskusiju vidi: Simpson (1953) i Kruten (1958, 1959). ·

438

peno se utvrđuju te brzine po redu veličine. Starost geoloških slojeva utvrđuje se sve tačnije. Pri tom proučavanju ne mogu se izbeći neke pomalo nestvarne pretpostavke, kao to da su noviji oblici (u nizu slojeva) direktni potomci starijih oblika i da stepen morfološke promene tačno odražava stepen specijacije. To je često sasvim neverovatno, kao, na primer, u takozva" noj brzoj evoluciji (i specijaciji) amonita. Po svoj prilici, u jednoj grupi tako plastičnoj morfološki kao što su amoniti moramo sa »specijacijom« izjednačiti mnogo veću količinu fenotipske promene nego u grupi morfološki statič­ noj kao što su školjke Pelecypoda. Značajan rezultat ovih proučavanja, iako nas pomalo razočarava, jeste krajnja nejednakost brzina preobražaja. Rod brahiopoda Lingula, koji je bio veoma čest u ordoviku i siluru i koji je iz tih perioda poznat po nekoliko stotina vrsta, produžuje se i do sadašnjeg doba. često se tvrdi da su neki delovi savremenog roda verovatno sasvim drukčiji nego delovi fosilnog roda. Neke razlike nesumnjivo postoje, ali otisci koje je ostavio komplikovan sistem mišića što omogućavaju kretanje s mesta na mesto i zatvaranja školjke u •stvari su istovetni kod fosila i modernih oblika. Odlučno se može tvrditi da za 440 miliona godina nije bilo neke upadljive promene, uprkos činjenici da stručnjak može pretpostaviti genetičko razdvajanje. Neki od rodova foraminifera poznati su od kambrije do danas. Račić Limulus potiče još iz najnižeg trijasa, pre 200 miliona godina, i poznat je iz mnogih intermedijernih slojeva. Rodovi koji se pružaju u prošlost od današnjih dana do trijasa nađeni su i u drugim grupama morskih životinja, kao što su korali, Ostracoda, Bivalvae, Gastropoda i Bryozoa. što je grupa životinja »primitivnija«, to je obično veći broj oblika koji postoje u toku dugih perioda. Međutim, čak i među složenijim kičmenjacima i višim zglavkarima zabeleženi su dugovečni oblici, kao što su oni nađeni, na primer. kod riba: Latimeria, Polypterus, Lepidosteus, Amia, Neoceratodus, i kod Cvclostoma. Vrlo malo morfoloških promena se dogodilo kod riba šakoperki ·i plućašica (Crossopterygii) od kraja karbona, pre 250 miliona godina (Schaeffer 1952; Westoli 194~). Neki biljni rodovi isto tako nisu se promenili u toku dugih perioda, npr. Ginko u toku 80-100 miliona godina. Dugoveč­ nost je poznata i kod vrsta. Račić Triops cancriformis poznat je od gornjeg trijasa do danas, što znači da ta vrsta postoji oko 180 miliona godina. Suprotnost takvoj evolucionoj inerciji predstavljaju pojave pravih eksplozija specijacije, koje su otkrili paleontolozi (Henbest 1952) i proučavaoci slatkovodnih jezera. Porodica foraminifera Fusulinidae postala je u kasnom misisipskom razdoblju, cvetala u pensilvanijskom razdoblju, a izumrla u permu, nešto preko 50 miliona godina posle svog postanka. U tom kratkom periodu u njoj se razvilo 6 potporodica, 48 rodova, i više nego 1000 vrsta (Thompson 194·8). Fusulinidae su u fosilnim faunama tog perioda mnogobrojnije nego svi drugi tadašnji beskičmenjaci zajedno. Brzine evolucije mogu biti veoma različite i kod bliskih srodnika koji žive pod istovetnim uslovima. Weismann (1902) je još davno istakao da su neki među alpskim leptirima koji su očevidno relikti iz pleistocena dostigli različitost podvrste otkako su se odvojili, dok su drugi još uvek nerazdvojivi od svojih arktičkih srodnika. Isto to važi za morske vrste koje su se podelile u pacifičku i karipsku populaciju kada su se zatvorila poslednja srednjoamerička vrata, krajem pliocena, pre otprilike dva miliona godina. Među morskim rakovima, na primer, ll vrsta je ostalo istovetna dok se 13 vrsta raspalo 439

u alopatričke parove podvrsta ili vrsta. Fosilni sisari pokazuju možda najbrži preobražaj vrsta za koji znamo (Zeuner 1946; Simpson 1953a), dok se ptice očevidno menjaju mnogo sporije. Većina miocenskih Nonpasseres pripadaju savremenim rodovima, a mnoge pleistocenske ptice ne mogu se čak ni razdvojiti specijski. Geografska svedočanstva. Umesto da se iskoriste fosilna svedočanstva, brzina preobražaja može se odrediti upoređivanjem alopatričkih populacija koje su bile razdvojene u toku jednog poznatog peri:oda. Pri tom nailazimo na iste tri teškoće sa kojima smo se morali suočiti pri procenjivanju fosilnih svedočanstava: l) do datuma razdvajanja može se obično doći samo na osnovu zaključivanja, 2) samo fenotipovi se mogu proučavati, dok genetička osnovna razlika ostaje neodređena, i 3) stepen korelacije između sticanja morfoloških razlika i genetičkih izolacionih mehanizama je nepoznat. Na osnovu starosti podvrsta, dakle, ne možemo ekstrapolacijom izračunati starost vrsta. Ilustrujmo ove teškoće nekim konkretnim slučajevima. škotski jelen (Cervus elaphus scoticus) je evoluirao u toku 8.000 godina otkako je potopljen Engleski kanal. Ipak, kad je taj oblik uveden na Novi Zeland, on je dobio u toku dva-tri pokolenja fenotip karpatskog jelena, i tako postao mnogo različitiji od svoje parodične loze nego britanski jelen od kontinentalne rase. Veliki deo supspecijacije, pa možda čak i specijacije (Gentilli 1949) u Australiji posledica je izolovanosti populacija, u toku jednog perioda suše, u vlažnijim "džepovima« (>>sušna skloništa«) duž periferije kontinenta. Međutim, još nije tačno utvrđeno vreme kad je vladao taj sušni period: to je moglo biti pre 4.000 do 20.000 godina (Keast 1961 ). Datiranje istočnih i zapadnih rasa i vrsta evropskih ptica isto tako je veoma sporno. Istočno-zapadni parovi rasa kod Sitta europaea, Aegithalos caudatus, Pyrrhula pvrrhula i Corvus c01·one su, kako smatra Steinbacher (1948), postali u postpleistocenu, dok Stresemann (1919) uzima kao datum pleistocen, što se meni čini verovatnije (Mayr 1951a). Neki parovi šumskih vrsta, kao Certhia familiaris i C. brachydactyla, ili Regulus regulus i R. ingnicapillus, koji su često smatrani kao proizvod lednič­ kih barijera, lako su mogli postati u nekom sušnom periodu, bilo u toku interglacijala bilo u toku pliocena. Huxley (1942), Mayr (1942), Zeuner (1946) i Rensch (1947) daju konkretne datume u vezi sa verovatnom starošću raznih izolovanih populacija. Npr., Cameron (1958) ističe da je ostrvo Njufaunlend na ušću reke Sent Lorens postalo pogodno za život sisara pre manje od 12.000 godina. Od 14 vrsta domaćih sisara, kod 10 su u tom periodu evoluirale jasno određene podvrste; neke od njih, kao njufaundlenski dabar (Castor canadensis caecator), različite su gotovo u tolikoj meri da se mogu smatrati za odvojenu vrstu. Neke populacije dabrova na Njufaundlendu prilagodile su se životu u pusta rama gotovo bez drveća, gde su nastanjene u blatnjavim barama i hrane se prvenstveno gomoljama žutih barskih ljiljana. Kod nekoliko vrsta sisara razvile su se endemične podvrste na ostrvima Velikog slanog jezera u Jutahu, koje su bile izolovane 8.000-10.000 godina (Marshall 1940). Još različitiji su neki glodari (Clethrionomys) na Unutrašnjim Hebridima, izolovani u toku nekih 7.000-9.000 godina (Steven 1953). Kunići uvedeni u Evropu (Oryctolagus cuniculus) postali su supspecifički različiti na nekoliko ostrva u toku nekih SOO godina. Endemične rase domaćeg miša (M us musculus) razvile su se na nekim ostrvima u toku istorijskog doba, u jednom slučaju samo za 100 godina (Huxley 1942). Oblik sa ostrva Ferou, uveden tek pre 300 godina, postao je tako raz440

ličit

da ga neki autori smatraju za pravu vrstu. Zapadnoafrički zeleni majmun (Cercopithecus aethiops) uvežen na ostrvo Sent Kits (Zapadnoindijska. ostrva) pre nekih 300 godina, postao je različit u nekoliko karaktera (Ashton i Zuckerman 1950). Foka koja živi u zatvorenim vodama (Phoca vitalina mellonae), iz jezera istočno od Hadsonovog zaliva, stekla je svoje karakteristike u toku nekih 4.000 godina (Doutt 1942). Moglo bi se pretpostaviti da se slične brzine rasne divergencije javljaju i među ljudskim izolovanim populacijama, ali izgleda da o tome nema pouzdanih podataka. Brzine supspecijacije kod ptica (Mayr 1951a) lako mogu hiti manje. Međutim, endemične rase koje žive na ostrvima Anamba i Natuna između Bornea i Sumatre, a čija je izoJacija posledica postpleistocenskog potapanja spruda Sunda, gotovo sasvim sigurno su stari manje od 10.000 godina (Stresemmann 1939). Rase koje su se razvile u Evropi (Salomonsen 1931) i Severnoj Americi (Rand 1948) kao posledica glacijacije znatno su starije, a toverovatno važi i za neke rase ptica koje su postale zahvaljujući promenama biljnog sveta u Australiji (Keast 1961). Postoji bezbroj procena starosti endemičnih vrsta, i mi ćemo izneti samo još nekoliko. četiri endemične podvrste riba evolmrale su na ostrvu Roajal u Gornjem jezeru posle izo.lacije od 12.000-25.000 godina (Hubbs i Lagler 1949). Mnogo hrža, verovatno, bila je specijacija ribljih fauna u afričkim jezerima (vidi Gl. 15) i u jezeru Lanao na Filipinima (Myers 1960). Znake veoma brze specijacije posle Viskonsinske glacijacije nalazimo kod riblje faune u potocima i izvorima zapadnog dela severnoameričke pustinje (Hubbs i Miller 1948; Miller 1950, 1961 ). Mnogobrojne lokalne rase, pa čak i vrste, iznenada su se javile posle poslednjeg pluvijala. Tačno vreme izolacije ne može se, na žalost, utvrditi. Neverovatno brza evolucija u izolovanim oblastima u pustinji javlja se kod mnogih grupa životinja, pa čak i biljaka. Iltis (1957) smatra da se evolucija biljnog roda Oxystylis, endemičnog u Dolini smrti, odigrala za neverovatno kratko vreme od 15.000 godina. Nove podvrste skakavaca, leptirova, i tvrdokrilaca obrazovale su se u severnoj Evropi u toku 8.000-15.000 godina. Red veličina vremenskog inter\ala je, dakle, uglavnom isti kao i za kičmenjake. Na žalost, nijedna od tih brzina supspecijaoije ne kaže nam mnogo o brzinama specijacije. Morfološka diferencijacija, koja vodi do raspoznavanja podvrsta, ne predstavlja ni pola puta ka sticanju izolacionih mehanizama. čak i kod vrsta gde je potrebno samo 10.000 godina da se razvije izrazita ostrvska podvrsta, može biti potrebno 100.000 ili možda 1,000.000 godina za dovršenje procesa specijacije. O tome ne znamo skoro ništa.

Brzina sticanja izolacionih mehanizama Pošto specijacija u osnovi znači sticanje izolacionih mehanizama, jedan od načina određivanja brzine specijacije jeste određivanje brzine sa kojom geografski izolovane populacije stiču izolacione mehanizme. Ispada da je ta brzina različita od slučaja do slučaja. Učestanost zona alopatričke hibridizacije (Gl. 13) pokazuje da se specijacija obično završava veoma sporo. Stebbins (1950:241) ilustruje to činjenicom da se barijere u vidu sterilnosti još nisu stvorile između američkih i azijskih populacija nekih biljnih rodova kao što su Platanus i Catalpa, uprkos geografskoj izolaciji koja je verovatno trajala

44t

mnogo miliona godina. Alopatričke vrste australijskih žaba, za koje se veruje da su bile izolovane posle glacijacije Wiirm ispoljavaju relativno neznatne razlike u pozivnim glasovima (Littlejohn 1959). Drugu krajnost pokazuju vrste u slatkovodnim jezerima gde su se čitave grupacije vrsta, izgleda, razvile u periodima očevidno kraćim od 1.000.000 godina (GL 15). čini se da isto to važi i za vrste u pustinjskim izvorima (Miller 1948, 1961). l.J tim slučajevima je, na žalost, vremenska skala uglavnom zasnovana na pretpostavci, ali ipak izgleda sasvim verovatno da se nove vrste, pod naročito povoljnim uslovima, mogu razviti u periodima znatno kraćim od 100.000 godina, možda za nekoliko reda veličine kraćim. Isto tako, nije rešen problem stepena korelacije između brzine filetičke promene i brzine specijacije. Na filetičku promenu utiče dužina generacije, brzina mutacije, fenotipska varijabilnost, sklop genotipa (genetički sistem), veličina populacije, sistem razmnožavanja, i odnos prema spoljnoj sredini (vidi Gl. 14, i Simpson 1953a). Još se, uglavnom, ne zna do koje mere ovi faktori utiču na brzinu specijacije. Izgleda verovatno da se specijacija odigrava polako (ako su svi drugi uslovi isti) u odsustvu genetičkih revolucija. Tamo gde je u pitanju obična izolacija usled rastojanja ili gde je prekinuta veza između dva dela jednog velikog, do tada kontinuiranog areala, selekcija će težiti da spreči narušavanje genetičke kohezije, uprkos centrifugalnoj sili mutacije i ekotipskoj adaptaciji. čak i ovde, krajnja evolucija izolacionih mehanizama kao sporednog proizvoda stalne genetičke divergencije je neminovna. Međutim, to može trajati i više miliona godina. Situacija je sasvi mdrukčija u slučaju populacija koje su doživele genetičku revoluciju. Gde je populacija, prolazeći kroz usko grlo, pretrpela i translokacije (ili razdvajanja) hromozoma, pericentrične inverzije, i druge promene u strukturi hromozoma, sticanje izolacionih mehanizama je, verovatno, veoma ubrzano (Gl. 17). Ne bi me začudilo kad bi se, pod takvim uslovima, nove vrste javile u periodu koji bi se merio samo hiljadama, ili čak i stotinama godina. Međutim. konstelacija faktora koja bi bila baš onakva kakva je potrebna da omogući ovako brzu specijaciju toliko je neveroyatna (u statističkom smislu) da će takve velike brzine biti neverovatno retke. U svakom slućaju, sigurno je jedno - da nema »Standardne<< brzin~ specijacije. Svaki slučaj je drukčiji, a raspon između mogućnih krajnosti je ogroman.

Faktori koji

utiču

na brzinu umnožavanja vrsta

Stvaranje diskontinuiteta. Možda najšire uopštavanje koje možemo izvesti iz svih brojki u vezi sa brzinom specijacije jeste da ta brzina zavisi od interakcije različitih faktora i da je, stoga, drukčija u svakoj vrsti i svakom rodu. O nekim od tih faktora već smo govorili; druge ćemo pomenuti ovde. Na primer, vrste velikih ptica kao što su čaplje, rode i jastrebovi, obično imaju manji broj podvrsta i izolovanih populacija, ali sa prostranijim arealima nego male ptice pevačice. Izgleda, isto tako, da se one pružaju dalje u geološku prošlost bez promena koje bi prekoračile nivo vrste (Miller 1944b; Howard 1950). Sede n tame ptice imaju u pro seku dvaput više podvrsta nego ptice selice. Ptice koje žive na drveću, kao što su zelene zebe i grmuše, imaju manje podvrsta po vrsti nego ptice kao što su strnadice ili· ševe, koje žive na tlu. 442

Broj izolovanih populacija predstavljao bi značajniju brojku nego broj podvrsta, samo njim, na žalost, ne raspolažemo za mnoge vrste (ali vidi: Keast 1961). Visok broj podvrsta, međutim, ukazuje na znatnu lokalizaciju populacija i smanjenu fluktuaciju gena, a oba ta faktora podstiču specijaciju. U jednom članku o pustinjskim pticama Hocsch (1953) je pokazao da je pet vrsta seva i strnadica koje su zavisile od vode imalo samo po jednu podvrstu u jugozapadnoj Africi, dok je šest drugih vrsta nezavisnih od vode imalo u proseku po četiri podvrste u istoj oblasti. Vrste koje ne zavise od vode mnogo su sedentarnije nego one koje zavise od vode. Upoređujući brzine specijacije kod dveju grupa daždevnjaka, Wahlert (1957) je našao da su Ambystomatoidae, koji se obično mreste u stajaćim vodama i, prema tome, žive obično u srazmerno ravničarskim krajevima, obrazovali samo jednu p01·odicu sa šest rodova i oko 40 oblika ukupno. Plethodontoidae, međutim, koji žive u brdovitim oblastima i lako bivaju razdvojeni barijerama, obrazovali su nekoliko porodica i potporodica sa oko 26 rodova i više nego 200 vrsta i podvrsta. Razlika u strukturi populacije kod tih dveju grupa daždevnjaka održava se u stepenu specijaci je. Nijedna grupa životinja nema toliki broj vrsta kao insekti. Razlog tome mora biti izuzetno visoka učestanost uspešnih specijacija, pošto preživljavanje vrsta, očigledno, nije ni blizu onako dugo kao kod nekih tipova organizama, npr. Brachiopoda ili Pelecipoda. Velika sposobnost insekata za specijaciju možda predstavlja odgovor za ovu zagonetnu situaciju. Visok procenat vrsta je ili prilagođen »Specifičnom domaćinU'< (vezan za samo jednu vrstu biljaka) ili bar oligofagan. U stvari, nekoliko raznih vrsti može postojati na raznim delovima iste biljke domaćina, na cvernim pupoljcima, na gornjem delu stabljike, donjem delu stabljike, ili !mrenu. Tri različite vrste pregalja roda Acarapis zauzimaju tri razna dela tela iste vrste domaćina, pčele. Nekoliko vrsta može tako da se koristi izvorima hrane koje bi, u drugim uslovima, zauzimala jedna jedina polifaga ili na drugi način raznolika vrsta. Gubitak krila, a time i pokretnosti, imao je za posledicu nagli porast specijacije kod tvrdokrilaca koji ne lete i kod skakavaca. Pokretnost i sposobnost za odabiranje sopstvene niše pružale su životinjama priliku za visoku specijalizaciju bez opasnosti da izgube zigote kolonizatore na nepogodnim lokacijama. Insekti su iskoristili tu mogućnost u većoj meri nego ijedna druga grupa životinja, i to je uzrok njihovom visokom stepenu specijacije Drugu krajnost predstavlja vrsta Homo sapiens, koji može živeti u svakoj sredini od Polova do Polutara, koji uspeva hraneći se isključivo mesom (Eskimi) ili isključivo biljnom hranom, koji može voditi život lovca, nomada, zemljoradnika, fabričkog radnika, ministra, ili teorijskog fizičara. Koja bi još slobodna niša preostala kad bi čovek bio spreman na specijaciju? Slatkovodni organizmi, izgleda, spadaju u dve grupe. Kod onih koji žive u stalnim vodama, srazmerno veoma izolovani jedni od drugih, stepen specijacije je obično visok. S druge strane, vrste koje su uspešno kolonizovale privremene vode imaju obično tako Izvanrednu sposobnost za disperziju da njihova cela populacija na svetu može lako biti gotov·o panmiktička. Mala ostrva odgovaraju takvim malim vodama. Koralna ostrvca u Tihom okeanu zauzima u priličnoj meri fauna koja je veoma rasprostranjena i, očigledno, u stalnom pokretu s ostrva na ostrvo. Male lokalne populacije su stalno kvarene imigrantima iz drugih krajeva; tu nema mnogo izolovanosti niti specijacije.

443

Ako se pretpostavi da čestoća specijacije zavisi u priličnoj meri od če­ nezauzetih niša, trebalo bi očekivati veoma malo specijacije u okeanima, sa njihovom neverovatno stabilnom sredinom i Tetkim barijerama. Ono malo što znamo o specijaciji kod morskih životinja pokazuje, kako izgleda, tačnost ove pretpostavke. Ipak, i tamo ima barijera. Bentoske vrste, bilo u plitkim vodama bilo u dubokom moru, imaju populacije vrsta koje su često rascepkane geografskim barijerama u izolovane populacije (Mayr 1954b). Mada je specijacija spora, ona je pravilna i stalna u tim faunama. Specijacija kod pelagijskih životinja predstavlja veći problem. Međutim, one su prilagođene vodi određene temperature, saliniteta i pritiska, pa su tako povezane sa određenim vodenim masama koje su, sa svoje strane, ograničene na određene okeanske basene. Verovatno fizički uslovi tih vodenih masa stvaraju distribucione barijere, koje su, opet, uzrok specijacije kod tih pelagijskih oblika (Brinton 1959). Relativna važnost raznih potencijalnih faktora još nije određena (Harding i Tebble 1962). stoće

Vrste koje se razlikuju u svojoj ekološkoj toleranciji razlikuju se i u svojim mogućnostima za specijaciju. Vrsta koja je tako skučena u svojim zahtevima da može preživeti svuda samo ako ima istu usku nišu imaće ... malo izgleda da se raspadne u nekoliko vrsta. Isto to važi i za drugu krajnost, vrstu sa ogromnom sposobnošću za disperziju, koja je ekološki tako tolerantna da će uspevati u svakoj mogućnoj niši, dakle vrstu kao što je, na primer, čovek. Vrsta koja ima prilično specifične zahteve na svakom datom lokalitetu, ali koja je dovoljno plastična da se može premestiti u novu nišu kad kolonizira nove geografske oblasti, ima najbolje izglede za specijaciju (Mayr 1951a). Miller (1956), u jednoj analizi specijacije u zapadnom delu Severne Amerike, nezavisno je došao do sličnih zaključaka. Vrste sa srednjim stepenom ekološke tolerancije pokazuju najveći stepen početne specijacije. Mada bismo mogli poći još korak dalje. Postoje dokazi da vrste s vremena na vreme prolaze kroz fazu nagle ekspanzije i znatno povećane ekološke tolerancije. Krajem takvog perioda brzog širenja areala, takve vrste - npr. među austTalijskim pticama vodomar Halcyon sancta ili muharicama slična vrsta Pachycephala rufiventris- rasprostranjene su tako široko i ravnomerno u svojoj stanišnoj zoni da ima malo prllike za stvaranje izolovanih populacija. Ipak, naročiti uslovi koji čine vrstu uspešnom u datom trenutku mogu se menjati. Tada vrsta može izgubiti malo svoje ekološke tolerancije, i biti primorana da se povuče u izolovana skloništa. Kontinuirani areal preobratiće se u rascepkani areal, i umesto jednog jedinog niza međusobno povezanih populacija postojaće niz geografski izolovanih populacija. Ima znakova da je dobar deo specijacije prouzrokovan takvim smenjivanjem faza uspeha i rascepkanosti u ciklusu vrste. U periodima brzog menjanja uslova nekoliko i'li više vrsta imaće istovremeno cikluse širenja i skupljanja. Time se delimično mogu objasniti neki periodi ubrzanja ili zastoja u specijaciji koje su opisali paleontolozi (Henbest 1952). Period nepovoljnih uslova može podstaći znatno izumiranje, kao što je ono koje je zadesilo kopnene četvoronošce krajem trijasa i krede (Colbert 1958) i mnoge morske beskičmenjake u toku perma. Takva izumiranja, ma kakav bio njihov uzrok, morala su ostaviti innoge prazne niše, koje su doprinele povećanju stepena specijacije u sledećem periodu. Značaj upotrebljivosti 444

praznih ekoloških niša može se najbolje ilustrovati pravom eksplozijom specijacije kod insekata koja je došla posle pojave angiosperma. Ponekad se postavlja pitanje da li je u geološkoj istoriji Zemlje zaista bilo dovoljno vremena da se proizvedu milioni životinjskih i biljnih vrsta za koje se zna da žive i da su živele na Zemlji. Nekoliko jednostavnih proračuna pokazuje, međutim, da ta sumnja nije osnovana. Ako jedna vrsta proizvede samo četiri nove vrste svakih 3 miliona godina, i polovina tih novih vrsta izumre bez dalje specijacije, posle 50 miltona godina biće već 65.000 vrsta, a taj će se broj udvostručiti svakih 3 miliona godina. To ni u kom slućaju nije naročito velika brzina specijaoija, pošto izgleda da se vrste javljaju prilično često u vremenu kraćem nego milion godina (kad su u pitanju grupe sa normalnom specijacijom) i da se vrste mogu odvajati duž periferije roditeljske vrste na mnogo raznih mesta. Veliki broj geografski izolovanih populacija (Gl. 16) koji je otkriven sistematskom analizom potvrđuje ovu činjenicu. Nekoliko širokih uopštavanja, kako izgleda, proizlazi iz analize tipa spe• cijadje kod raznih životinjskih grupa. Brzina kojom će se izolovana populacija preobratiti u odvojenu vrstu zavisi od veličine izolovane oblasti (broja tu sadržanih dema), sposobnosti populacije da se premesti u novu nišu, selekcionog pritiska kome je izložena izolovana populacija, i efikasnost same izolacije. Ovo, opet, zavisi od udaljenosti potencijalnih izvora imigracije i od uspešnosti disperzije vrste. Ovom treba dodati genetičke i citološke faktore o kojima je bHo reči u Gl. 17. Mada je svaki od tih faktora značajan, sigurno je da je njjhov relativni značaj različit od slučaja do slučaja.

19. Vrste i

transspecifička

evolucija

Priroda i uzrok transspecifičke evolucije bili su veoma sporna tema u prvoj polovini ovoga veka. Oni koji predlažu sintetičku teoriju tvrde da je sva evolucija posledica nagomilavanja malih genetičkih promena, koje reguliše prirodno odabiranje, i da transspecifička evolucija (Rensch 1947) nije ništa drugo do ekstrapolacija i uveličavanje događaja koji se odigravaju u populacijama i vrstama. Međutim, dobro obaveštena manjina, u koju spadaju i takvi istaknuti stručnjaci kao genetičar Goldschmidt (1940, 1948a, 1952a), paleontolog Schindewolf (1950b), i zoolozi Jeannel (1950), Cuenot (1951), i Cannon (1958), tvrde da se ni evolucijom u vrsti ni geografskom specijacijom ne može objasniti fenomen >>makroevolucije«, ili, kao što je bolje nazvana, »transspecifička evolucija«. Ovi autori tvrde da se postanak novih »tipova« i novih organa ne može objasniti poznatim činjenicama genetike i sistematike. Kao alternative oni iznose dva objašnjenja koja su u suprotnosti sa sintetič­ kom teorijom: saltacija (iznenadan postanak novih tipova) i unutrašnje (ortogenetičke) tendencije. Nije zadatak ove knjige, koja se usredsredila na evolucione probleme vrste, da pobija teorije i da podrobno obuhvati svaku oblast transspecifičke evolucije. To su izvanredno lepo učinili Simpson (1953a), koji je isticao naročito paleontološka svedočanstva, i Rensch (1947, 1954, 1960a), koji je najviše pažnje obratio na opšte zoološke dokaze. Druge vidove ovog predmeta obradili su Heberer (1957) i učesnici sastanaka u Prinstonu (Jepsen, Mayr i Simpson 1949), Kould Spring Harboru (1959) i čikagu (Tax 1960a). Svi se oni slažu da su u suštini isti genetički i selekcioni faktori uzrok evolucionim promenama na specifičkom i na transspecifičkom nivou i da je pogrešno praviti razliku između uzroka mikro- i makrorevolucije. Ako se ti izrazi uopšte upotrebljavaju, moraju se smatrati čisto opisnim. Manifestacije transspecifičke evolucije su, naravno, u mnogom pogledu različite od manifestacija infraspecifičke evolucije, čak i kad su mehanizmi koji se ispod njih kriju isti. U ovoj glavi govorićemo podrobno samo o onim makroevolucionim fenomenima čijem razjašnjenju može doprineti proučavanje vrsta. Za obradu drugih vidova transspecifičke evolucije, kao što su brzina, tendencije, degeneracija, postanak kola u prekambriji, i postanak života, upućujem na gore navedene stručnjake. Simpson je pokazao veoma jasno ne samo da se transspecifički fenoml.!ni mogu tumačiti na osnovu poznatih činjenica i teorija genetike nego i da je većina evolucionih teorija koje od toga odstupaju zasnovana na pogrešnim 446

shhavanjima stvarnog toka evolucione promene. Neka od najupadljivijih takvih shvatanja su sledeća: da je evolucija obično pravolinijska (ortogenetička), da se novi tipovi javljaju sa svim karakteristikama koje osnovni »tip« pokazuje pošto je dostigao evolucionu zrelost, da su brzine evolucije stalne, i da su pređački oblici novih linija jednostavni i nespecijalizovani. Razmatranje problema povezanih sa postankom novih viših kategorija koje vrši sistematičar (novijih vrsta) dopunjava u mnogom pogledu, pristup paleontologa i uporednog anatoma. Izražavanje problema makroevolucije pomoću vrsta i populacija kao »jedinica evolucije« otkriva neke ranije previđe­ ne probleme i ponekad vodi do isticanja raznih dmgih vidova. Thoday (1953) ističe da vrsta ne mora biti osnovna jedinica evolucije. Na primer, tamo gde se izolacione barijere lako mše tako da je česta introgresivna hibridizacija ili alopoliploidija, jedinica evolucije će obuhvatiti više od jedne vrste. S dmge strane, kod aseksualnih organizama je jedinica evolucije jedinka. Između te dve krajnosti postoje svi mogući intermedijerni oblici. Nepodudarnost između taksonomskih vrsta i jedimca evolucije je, u celini, mnogo veća kod biljaka nego kod viših životinja, gde je stalna aseksualnost retka i gde je dostizanje nivoa vrste obično ireverzibilan korak.

VRSTA KAO POTENCIJALNI NOSILAC EVOLUCIJE

Uloga koju vrsta igra u evolucionom procesu zasniva se na sledećim či­ njenicama. Svaka vrsta: l) je različit skup koji kontroliše jedan jedinstven epigenetski sistem, 2) zauzima jedinstvenu nišu, jer je pronašla sopstveni specifični odgovor na zahteve spoljašnje sredine, 3) do izvesne mere je polimortna i politipska, pa je tako sposobna da se prilagodi promenama i varijacijama svoje ukupne sredine, i 4) uvek je spremna da od sebe odvoji populacije koje će "vršiti oglede" sa novim nišama. Cela vrsta ili posebne populacije vrste mogu u svako doba, a) da steknu novu kombinaciju gena, nov epigenetski sistem, koji će uspostaviti novo, uspešnije prilagođavanje spoljnoj sredini, i b) da se premeste u novu ekološku nišu koja je tako pogodna da postaje jedna potpuno nova adaptivna zona (Simpson 1944): genetički i ekološki premeštaj idu obično jedan sa dmgim. Svaka populacija koja izvede takav premeštaj je pionir evolucije i može postati osnivač novog tipa, nove više kategorije. Ne može se dovoljno naglasiti da je populacija u krajnjoj liniji ključ za rešavanje svakog evolucionog problema i da je svaka evoluciona teorija koja pokuša da izbegne uzimanje populacije u obzir osuđena na neuspeh. Kobna slabost saltacionističkih teorija je to što se one bave mutiranim jedinkama. U stvarnosti, u lokalnoj populaciji, a ne u jedinki, selekcija dovodi do povećanja ili smanjenja broja nekih gena ili kombinacija gena; lokalna populacija je ta koja se prilagođava novim navikama i koja može steći nove ekološke preferencije; lokalna populacija je ta u kojoj se odigrava sva intraspecifička kompeticija, i koja je, sa svoje strane, u kompeticiji sa svojim simpatričkim takmacima. Da ponovimo ukratko, lokalna populacija je ključ za rešenje svih evoJucionih problema. Svaka viša kategorija morala je u krajnjoj liniji postati kao lokalna populacija neke vrste. Pred nama je, dakle, zadatak da analiziramo stupnjeve preko kojih jedna populacija može postati nova viša kategorija, nov tip.

447

POSTANAK NOVOG TIPA

Uporedni anatomi u poslednjem veku, pa čak i ranije, nazivali su »tipovima« razne oblike života. Slepi miševi, kitovi, ptice, pingvini, puževi, morski ježevi, i sve ostale dobro poznate vrste životinja i biljaka jesu takvi tipovi. Remane (1952), Heberer (1957) i Simpson (1953a, 1961) raspravljali su o različitim kategorijama tipova za koje se zna u filogenetskoj literaturi. čisto metafizičke konstrukcije kao što su arhetipovi idealističkih morfo,loga, koji su zasnovani na Platonovom pojmu eidosa, doveli su do takve zbrke da sistematiča­ ri sada upotrebljavaju izraz »tip« 1 (ako ga uopšte upotrebljavaju) samo u či­ sto opisnom smislu ukupnih karakteristika datog taksona. Postoji, dakle, suštinska podudarnost između tipova, taksona sistematičara koje oni predstav· ljaju, i struktura koje ih karakterišu. Jasno je da su postanak novih tipova, postanak novih morfoloških i drugih bioloških karakteristika, i postanak viših kategorija, tri problema koja se ne mogu odvojiti jedan od drugog. U stvari, to su samo tri različita vida jednog istog problema. Bilo koji doprinos učinjen jednome od ta tri problema predstavlja takođe doprinos onim preostalima. Pri pokušaju da objasnimo postanak jednog novog, različitog tipa, već u nedvosmisleno deHnišemo izraz »raznego gmizavac koji puzi po zemlji, a pingvin je drugačiji tip nego albatros. Ali, zar nije i carski pingvin ( Aplenodytes forsteri), koji se onako sjajno prilagodio surovom životu na antarktič­ kom ledu, takođe tip sasvim različit od malih pingvina koji se gnezde u rupama u južnoj umerenoj zoni, pa čak od svog subantraktićkog rođaka, kraljevskog pingvina (A. patagonicus)? Zar nije svaka prava vrsta poseban tip, s obzirom na sva ona mnogobrojna morfološka, fiziološka i biološka prilagođava­ nja jedinstvenoj niši koju zauzima (Gl. 4)? U stvari, zar svi dokazi kojima raspolažemo ne govore u prilog tome da su razlike između manjih i glavnih tipova samo pitanje stepena? Svaka vrsta je novi rod u nastajanju, svaki rod nova porodica, i tako dalje. Isto to važi l za ekološku stranu: postoji neosetna gradacija od nove niše do nove adaptivne zone. I možda se nikad ne može predvideti koje je nova niša >>Ćorsokak«, a koja ulaz u novu adaptivnu zonu. Simpson (1953a) kaže sasvim tačno: »Događaj koji vodi, odmah ili kasnije, do razvitka više kategorije jeste zauzimanje jedne nove adaptivne zone«, pa nastavlja: >> ... što je šira zona, to je viša kategorija kad se potpuno razvije<<, mada se novi stanovnik, kad prvi put uđe u tu zonu, sasvim malo ili nimalo ne razlikuje od roditeljske populacije. početku smo ometeni nesposobnošću da ličit tip«. Ptica je svakako drugačiji tip

Više kategorije kojima se bavi proučavalac filogenije jesu redovi, klase i kola, ali su ont »suviše razvijeni« da bi nan1 nešto više rekli o početku nastajanja više kategorije. Da bismo to doznali, moramo proučavati one niže kategorije koje su više kategorije2 u nastajanju, kao što su porodice, rodovi i vrste. Za vrste smo već pokazali (Gl. 16) kako postaju od geogmfski izolovanih populacija sticanjem ne samo izolacionih mehanizama nego i dovoljne diferencijacije u odnosu na nišu da mogu da koegzistiraju sa roditeljskom ili sestrinskom vrstom. A neke od tih vrsta su zaista dovoljno različite da se mogu ' Za upotrebu tog izraza u zoološkoj nomenklaturi, vidi: Mayr, Linsley i Usinger (1953). >>Više« u vezi sa kategorijama je veoma subjektivna oznaka. Paleontolog će retko kad označiti kategoriju nižu od reda kao višu kategoriju, dok su poznati slučajevi da su neontolozi nazvali politipske vrste vižim kategorijama. 2

448

kvalifikovati kao potencijalne više kategorije. Ako crtamo mapu rasporeda monotipskih rodova, ponekad otkrivamo da su oni u stvari samo veoma diferencirane geografske izolovane populacije. Mayr (1942) je naveo takve slučaje­ ve geografske varijabilnosti genetičkih karaktera. Na primer, golub roda Serresius na Markiskim ostrvima nije ništa drugo nego jedna podvrsta od Ducula pacifica; kod Myiagm fermcyanea sa Salomonovih ostrva širina kljuna kreće, se, kod raznih podvrsta, od širine koju ima uzani kljun grmuše pa do širine velike kao u muholovke. Vaurie (1952) piše o slučajevima geografske varijabilnosti vrste muholovki Rhinomyias gulm·is, koja potpuno premošćava jaz il.me(1U porodica muholovki (Muscicapidae) i drozdova (Turdidac). U stvari, kad se blisko srodstvo podvrsta ne bi jasno videlo po šarama i rasporedu boja, lako bismo pali u iskušenje da neke podvrste te vrste svrstamo u muholovke, a druge u drozdove. U porodici dronga (Dicruridae) svaki genetički karakter varira geografski t Mayr i Vauri e 1948) i neke rase Dicrurus hottentottus, bile su prvobitno opisane kao posebni rodovi. Na ostrvu Celebes, F. i P. Sarasin (1899: 229) su našli da je nekoliko takozvanih rodova ili pođrodova puževa bilo povezano intermedijernim populacijama, a, kako se ispostavilo, to su u stvari bile samo podvrste jedne jedine politipske vrste kao kod Nanina cincta (Lea). Kod lenjivca Choloepus didactylus geografske rase se razlikuju po broju kič­ menih pršljenova, koji se kod sisara obično smatraju kao karakteristična crta viših kategorija. Kod nekih grupa sisara postoji geografska varijabilnost u broju prednjih kutnjaka ili kutnjaka, dok je kod drugih taj broj nepromenljivi karakter čitavih viših kategorija. Geografske rase Termpene carolina razlikuju se po broju kandži i članaka na prstima (Baur 1893 ). Jedan od najupadljivijih slučajeva geografske varijabilnosti jednog osnovnog karaktera opisao je Amadon ( 1947). Kod havajskog roda Hemignathus kljun je dug i oštro povijen (Sl. 19-1). Kod vrste H. obscurus donji deo klju-

~ e

Sl. 19- l. Geografska varijabilnost funkcije kliuna kod havajskog puzavca Hemignathus lucidus. A = H. o. obscurus; B = H. lucidus hanapepe; C = H. (lucidus) wilsoni (Amadon 1947.)

na je skoro isto tako dug kao i gornji; kod H. lucidus on je skraćen i zadebljao. Kad puza uz deblo drveta tražeći insekte, ptica upotrebljava taj jedinstveni kljun da odvoji ili odlomi komadiće kore snažnim donjim delom kljuna. Razvoj je otišao još korak dalje kod H. ( lucidus) wilsoni, geografskog predstavnika lucidus-a na ostrvu Havaji. Tu je donji deo kljuna postao ravan i debeo, i ptica ga upotrebljava kao dleto, na sličan način kao detlić, što joj otvara potpuno novu nišu. Ova populacija bila je mnogo brojnija nego ijedna populacija lucidus-a na drugim ostrvima, i imala je sve oznake novog »tipa«. 29 životinjske vrste

449

Pegava ćurka (»Agriocharis<<) sa Jukatana je očigledno veoma divergentan geografski predstavnik obične ćurke ( Meleagris). Kod morskog ježa roda Brissus, dva od šest alopatričkih oblika sa Tihog okeana, Novog Zelanda i Japana toliko se razlikuju od drugih po štipaljkama pedicelarija da su stručnjaci pomišljali na to da ih stave u poseban rod. Opis geografskih rasa kao različitih rodova zabeležen je i u sistematskoj botanici. Nedavno sam naišao na takav slučaj kod vrste krstašica Smelowskia borealis (Drury i Rollins 1952). Mogla bi se staviti primedba da se takvi rodovi ne računaju, da oni nisu pravi rodovi, nego veštačka tvorevina taksonoma. Dabogme, to su rodovi u ograničenom taksonomskom smislu, zasnovani na taksonomskim karakterima koji, ako nisu dobro odabrani, mogu odvesti na pogrešan put! Ipak, nema načina kojim b ise moglo utvrditi, u većini slučajeva, kome selekcionom pritisku izolovana populacija duguje za svoj posebni »generički<< karakter i da li to ne bi mogao biti ključ koji otvara vrata jedne adaptivne zone. čak i takozvani veštački karakteri često imaju oznake jednog adaptivnog kompleksa. Geografsko poreklo rodova je mnogo češće nego što bismo zaključili iz literature. Prećutkivanje te zanimljive činjenice je uglavnom krivica taksonoma. Ako je jedna alopatrička populacija upadljivo različita, on je može zabeležiti u literaturi kao poseban rod, bez isticanja njenog očiglednog postanka putem geografske specijacije. Ako nije baš tako različita, on je može svrstati među podvrste, kao što su F. i P. Sarasin učinili za Nanina cincta, ne naglašavajući da je geografska varijabilnost proizvela ono što se obično smatra kao genetički karakter. Isplatilo bi se kad bi taksonomi pregledali svoj materijal i skrenuli pažnju evolucionistima na još neke slučajeve tog fenomena. U slučaju većine rodova geografsko preklapanje između vrsta završeno je pre nego što se razviju generički karakteri.

Adaptivnost taksonomskih karaktera Pitanje adaptivnosti, »selektivne vrednosti<<, taksonomskih karaktera bilo je izvor ogorčenog raspravljanja još od Darwinovih dana. Danas je mogućno izvršiti mnogo objektivniju analizu nego ranije. Brižljiva analiza je stalno otkrivala da »beskorisni<<, >>Štetni<< i »neutralni<< taksonomski karakteri daju skrivene selektivne prednosti. S druge strane, isto je tako tačno da ni sve razlike između vrsta i rodova, ni pojedini dijagnostički karakteri viših kategorija ne moraju uvek biti rezultat jedne ad hoc selekcije u pravcu te posebne komponente fenotipa. Da uzmemo za primer Drosophila: svih 600 i više poznatih vrsta ovoga roda imaju tri orbitalne čekinjicc sa svake strane glave, a prednja od tih čekinjica je uvek nagnuta napred, dok su zadnje dve nagnute natrag. E pa, zašto se taj karakter tako uporno održao u tolikim vrstama? Da li je zaista važno za mušice toga roda da imaju jednu proklinatnu i dve reklinatne orbitralne čekinjice? (Dobzhansky J956a). Obično postoji mnogo puteva kojima se može postići izvestan biološki cilj, i zavisiće od posebne genetičke konstitucije vrste u nastajanju koji će put biti odabran. U fenotipu se ne može učvrstiti ništa što sigurno smanjuje adaptivnu vrednost, ali, da navedemo jedan primer, izbor plena kod parazitske zolje, način na koji se s njim postupa, građenje i snabdevanje rasplodnih ćeli· ja, i mnogi drugi vidovi u životnom ciklusu i ponašanju insekata imaju kom-

450

ponente koje je prirodno odabicranje »dozvolilo«, a ne diktiralo. One su »karelativni odgovori« selekcije za druge komponente fenotipa. Samo pripadnici hipoteze »jedan-gen-jedan-karakter« uporno tvrde da je svaki tip fenotipa rezultat selekcije ad hoc.

Preadaptacija Da bi mogla ući s uspehom u novu nišu ili adaptivnu zonu, vrsta mora biti za nju preadaptirana. Izraz »preadaptacija« skovao je Cuen:::>t u vreme procvata mutacionizma. Rani mendelisti su verovali da je celokupna evoluciona promena posledica krupnih skokova, i novo »čudovište koje mnogo obeća­ \'a« (kako je to docnije nazvao Goldschmidt) bilo je ili preadaptirano za novu nišu ili osuđeno smesta na izumiranje. Taj saltacionistički pojam preadaptacije, koji su pobijali Simpson ( 1951a) i drugi, napustila je moderna teorija postepene evolucije1 • Jedan ponovo definisan pojam preadaptacije, međutim, koristan je u evolucionoj biologiji: za jedan organizam se kaže da je preadaptiran ako može da se premesti u novo stanište; jedna struktura je preadaptirana ako može da prihvati neku novu funkciju, a da to ne ometa njenu prvobitnu funkciju. Bock (1959b) je kritički raspravljao o preadaptivnim vidovima struktura. Svaki tip premeštaja može dovesti do zauzimanja jedne adaptivne zone. Prodiranje u nove adaptivne zone. Neznatnija menjanja staništa, kao što su ona geografski izolovanih populacija o kojima je bilo reči u Gl. 16, ne traže mnogo specijalne preadaptacije i imaju malo evolucionog potencijala. Drugu krajnost predstavljaju premeštaji od bitnog značaja, kao što su premeštaji iz vodenog u kopneni život, iH kopnenog života u život u vazduhu. Takvi p·remeštaji mogući su samo onima koji poseduju sasvim neverovatnu kombinaciju karakteristika, i to je razlog za retkost ovakvih premeštaja. Pogledajmo, na primer, premeštanje iz vode na kopno. Mada Zemljina površina predstavlja tako pogodnu i raznoliku sredinu da 85-90% svih životinjskih vrsta živi na kopnu, sve one pripadaju samo trima od 35 poznatih kola životinja: zglavkarima, mekušcima i višim kičmenjacima. Razlozi za retkost takvih ekoloških premeštaja oOigledni su na osnovu sledećih zapažanja (Rensch 1947). l) Težina. Voda je 800 puta teža od vazduha. Samo životinje sa jakim kosturom ili oklopom mogu postati kopnene. Meduzi nije potrebna nikakva podrška u vodi, ali će sasvim klonuti čim bude izneta na zemlju. Kretanje pomoću cilija, tako često u vodi, beskorisno je na vazduhu. Kretanje na kopnu zahteva jake mišiće. 2) Zaštita od spoljne sredine. Kopnena životinja mora se zaštititi od opasnosti da se isuši, kao i od jakih kolebanja temperature. Selekcija daje veliku prednost čvrstoj koži, oklopu ili krljušti. 3) Ekskretorni sistem. Stalan život na kopnu, u poređenju sa amfibijskim životom, zahteva ekskreciju krajnjih produkata metabolizma na takav način da se gubitak vode svede na minimum. 4) Respiratorni sr"stem. životinji mora biti omogućeno da uzima kiseonik iz vazduha. S. čulni organi. Na kopnu postoji mnogo veća potreba nego u vodi za čulnim organima koji deluju na razdaljinu, naročito među kopnenim životi' Slučajevi preadaptacije u Cuenotovom smislu događaju se često, npr. gen za melanizam kod leptirova iz industrijskih oblasti i neki fiziološki geni (Huxley 1942). 29*

451

njama koje se brzo kreću; otuda razvoj vida i sluha koji služe za orijentaciju na veliku daljinu. Mada će sve ove preadaptacije nastaviti da se usavršavaju usled veoma povećanog selekcionog pritiska, čim bude prihvaćen amfibijski način života, sam početak tog života nemoguć je bez minimalne preadaptacije. Pojedine v,rste, rodovi, i porodice mnogih drugih kola otišla su na kopno, npr. neke turbe1arije (kopnene p lanari je), Nemertini, rota tori je os trak ode, nematode, o l igo hete (kišne gliste) i kopnene pijavice. Međutim, sve one su primorane da žive u vlažnoj sredini; nijedna nije uspela da postane stvarno kopnena životinja. Uprkos svoj preadaptaciji, premeštaj četvoronožaca iz vode na kopno bio je dug i i mučan proces. Prvi pravi kopneni gmizavci pojaviJi su se tek negde 60-70 miliona godina posle postanka tetJrapoda (Romer 1957). Svaka od glavnih grupa kopnenih životinja pokušala je, ranije ili kasnije, da ponovo prodre u okean. Među gmizavcima to su, na primer, morske kornjače, morske zmije, nekoliko delimično morskih krokodila, morske iguane na ostrvima Galapagos i četiri morska reda fosilnih gmizavaca. Među sisarima: foke, kitovi, morske krave, i morska vidra. Među pticama: izumrli Hesperornis, pingvini, njorke, burnice, i neke polumarinske grupe kao što su kormorani. Zanimljivo je da je među više od 80.000 vrsta insekata samo grupa Chironomidae uspela da ponovo prodre u okean, mada i neke vodene bube (Halobates) žive na morskoj površini. Većina invazija u nove adaptivne zone ne traži ni blizu onako ogroman niz preadaptacija kao premeštaj iz vode na kopno. Da bi se postao pripadnik bogate faune koju je Remane (1951) otkrio u pukotinama na pesku morskog dna, glavni preduslovi su male telesne dimenzije, sposobnost da se podnese povremena oskudica u kiseoniku, i neki tipovi kretanja. To čudno stanište kolonizovali su neki dupljari, mekušci, morski krastavci, pokretne solitarne Bryozoae, razni ljuskari, i Nemertea, a to je i jedna od glavnih oblasti radijacije za turbelarije, grupu Gastrotricha, Archiannelidae, Copepoda, nemqtode i Ciliata. Kolonizovanje slatkih voda slanovodnim oblicima, i obrnuto, pre svega zahteva preadaptacije u metabolizmu i soU. Ponekad nije uopšte u pitanju aktivna invazija novog staništa, nego samo sposobnost da se iskoristi promena u klimi ili vegetaciji. Takav je bio slučaj kada su neke linije konja koji su se hranili bršćenjem počele da se hrane travom (pašnjaci su tada postojali već milionima godina), i od njih se počela razvijati uspešna grana današnjih konja. Postanak nove niše je uvek podsticaj za postanak tipova koji su u toj niši nastanjeni. Evolucija kopnenih biljaka prethodila je evoluciji kopnenih fauna. Razvoj angiosperma bio je praćen eksplozivnom evolucijom insekata i insektivora. A postanak bilo koje vrste viših organizama gotovo uvek prati postanak nekih novih vrsta parazitskih zglavkara, crevnih glista, ili protozoa. Od 40.000 životinjskih vrsta koje se javljaju u Nemačkoj (Arndt 1941), bar 10.000 su paraziti na onih drugih 30.000. Svaka značajna promena staništa predstavlja evolucioni eksperiment. Svaka uspešno rasprostranjena grana u životinjskom carstvu, npr. insekti, če­ tvoronošci ili ptice, proizvod je jedne takve promene, pri čemu je presudni korak napravila, vrlo verovatno, jedna jedina V'rsta. »Međutim, nisu sve takve promene podjednako uspešne. Posle invazije dupljara u peščane niše nije došlo ni do kakve upadljive adaptivne radijacije. Prelazak mesoždera (džinovskih panda) na biljnu hranu nije doveo do novog filogenetskog proboja... šumski 452

kenguri, koji predstavljaju povratak jedne specijalizovane linije kopnenih torbara životu na drveću, isto tako su, izgleda, došli u evolucioni ,ćorsokak'« (Mayr 1960). Nije svaki evolucioni eksperiment uspeh; u stvari, većina njih prodstavlja neuspeh.

Opšti ili specijalizovani pioniri Teško je izvesti tačne generalizacije u odnosu na evolucione mogućnosti raznih tipova. Džinovski oblici imaju obično malo prostora za akciju i ubrzo izumiru. Impresioniran neuspehom koji su u evoluciji pretrpeli pterodaktili, dinosauri i titanoteri, Cope (1896:172) je predložio »zakon nespecijalizovanih«, prema kome svaka specijacija predstavlja »Ćorsokak<<, i pravi evolucioni napredak može se očekivati samo od prostih, nespecijalizovanih oblika. Ovako široko uopštavanje nije potkrepljeno činjenicama. U stvari, gotovo sve značajne evolucione proboje izveli su specijalno preadaptitrani i stoga veoma specijalizovani oblici. To važi za one ribe od kojih su se razvili četvoronošci, i za gmizavce od kojih su postale ptice i sisari. Po opštem priznanju, mnogi od opštih oblika su preživeli u toku dugih perioda, ali od većine se nisu razvili upadljivo novi tipovi. Ravnomerna procena bila bi, možda, reći da najveći deo specijalizacija vodi u ćorsokak, i da su se od mnogih nespecijalizovanih oblika razvili uspešni specijalizovani potomci, ali, kao što su Amadon (1943) i Romer ( 1946) tačno istakli, neki od najjače specijalizovanih tipova zauzeli su neverovatno važne nove adaptivne zone. Copeov »zakon« nema opštu važnost. Remane (1952) je to podrobno pokazao uz pomoć mnogih primera. Naprotiv, pošto nove niše često zahtevaju specijalizovane preadaptacije, specijalizovane vrste (a ne opšte vrste) jesu one koje imaju mnogo više prilike da uđu u neku tak· vu nišu.

Glavni karakteri i

mozaička

evolucija

Prema saltacionistima, »nov tip se javlja iznenada, a zatim se skladno razvija. Prvobitni predak, arhetip, nema onu specijalizovanost koju poseduju njegovi potomci, pa evolucija koja zatim nastaje utiče na sve strukture pribLižno istom brzinom. Karike koje nedostaju su u svakom pogledu negde na pola puta između tipova koje povezuju.« Paleontolozi i upo,redni anatomi su dokazali da nijedna od ovih pretpostavki nije tačna. Brzine evolucije raznih organa često su upadljivo različite. Neki mogu odmaći daleko napred, dok drugi stagniraju. Archaeropteryx »ka rika koja nedostaje« između gmizavaca i ptica, tipičan je gmizavac po skoro svojim karakteristikama, ali perje mu je isto kao u današnjih ptica (Tabl. 19-1 ). Prvi artiodaktil bio je, izuzevši članak korena noge, tipičan pripadnik Condylarthra (Schaeffer 1948). Prvi hominid bio je, izuzev neke karlične mišićne veze, tipičan antropoid. Jedan od najstarijih poznatih vodozemaca, stegocefal Ichthyostega iz gornjeg devona na Grenlandu, imao je isto toliko (ili čak i više )karaktera riba koliko i vodozemaca (Heberer 1957:874, Hirvik ]955). Vodozemci prelaze tako postepeno u gmizavce da određivanje pojedinih fosila 453

TABLICA 19-1. MESAVINA KARAKTERA GMIZAVACA I PTICE KOD ARCHEOPTERYX-A (HEBERER 1957)

Karakteri gmizavca

Zubi S1 nhodni pršljenovi repa (20) Rebra prosta bez Processus n n ica l i

Mozak prost, sa malim cerebelnmom Metakarpijumi slobodni Metatarzusi slobodni Ilia i ischia odvojene

Karakteri ptice

Perje Furcula Karlica sa unazad orijentisanim preponj a čama Krupne oči

postaje sasvim proizvoljno (Sl. 19-2). Isto to važi za granicu između gmizavaca nalik na sisare i samih sisara. Pošto su razni dizagonostički karakteri sisara sticani nezavisno i postepeno (Simpson 1959b ), određivanje nekog fosila u jednu od klasa zavisi od izabranog karaktera. Ne želeći da se hvata ukoštac sa tako nesređenom situacijom, bez sumnje je bar jedan taksonom u očajanju predložio da se sve prelazne forme između gmizavaca i sisara »izdvoje« u po· seban takson, kako bi se sačuvala čistoća sisara i gmizavaca (i konvencional· no određivanje u klase ostalo u važnosti). Za vreme premeštanja u novu adaptivnu zonu, jedna struktura ili strukturalni kompleks obično su pod izuzetno jakim selekcionim pritiskom, kao npr. krilo u prethodnika ptica (proavis). Ta struktura ili kompleks razvija se onda veoma brzo, dok drugi zaostaju za njim. Posledica toga nije neprekidno

~ (M'any

I<ENQ:ZuiJ<

liE8J

POZNA TE PO:JA V t:

lSS::J

TJ:IERIAN

TRI :JAS

Sl. 19-2. Ponovlieno i nezavisno sticanje karaktera sisara (stupnievi I, II, ITI) kod • nih Iinija sisarima sličnih gmizavaca (Therapsidae). Trikonodonti. simetrodonti • Multituberculata su izumrli. Od dokodonata su se verovatno razvile Monotremata, a od Pantotheria pravi sisari Eutheria. (Simpson 1959a; za pojedinosti vidi: Simpson 1959b).

454

i skladno menjanje svih delova »tipa<<, kao što je zamišljala škola ideallstičke morfologije, nego jedna >>mozaička evolucija<<, Svaki evolucioni tip je jedan mozaik primitivnih i usavršenih karaktera, opštih i specijalizovanih crta. Dela istaknutih paleontologa već skoro sto poslednjih godina sadrže jasnu predstavu o toj nejednakoj evoluciji komponenti pojedinog tipa. Drugi, tragajući uzaludno za nespecijalizovanim arhetipovima, bili su primorani da rekonstruišu sasvim apsurdne filogenije. Remane (1952) analizira slabosti ovog idealistič· kog postupka, za koji je tipična Osbornova filogenija surlaša (Proboscidea), u kojoj je svaka pliocenska linija predstavljena odvojenom, direktnom radijacijom od jednog nižeg eocenskog nespecijalizovanog pretka (Sl. 19-3) .

• (!astodonfoidea:ac/apliuna radtjodja od roda Mastodon(Cume" 1806). 23qenef_ička A-o(a ~ Osborn 1933.

e

Sl. 19- 3. Tipološki dijagram evolucije mastodona. Nijedan od otkrivenih fosila nije odgovarao rekonstruisanim arhetipovima, pa je stoga odvajanje Iinija moralo da se prenese natrag u niži eocen. (Osborn 1936.)

Kako ćemo raspoznati karike koje nedostaju ako nismo uspeli da shvatimo da to mogu biti neobične smeše usavršenih i primitivnih karaktera? Kad je bio otkriven južnoafrički majmun-čovek Australopithecus, jedan čuveni antropolog uveravao me je da je to sigurno neka bočna linija koja odstupa od normalnog tipa, koja se nigde ne približava direktnim čovekovim precima, pošto je to >>neskladni tip<<, smeša hominidnih i antropoidmh karaktera, pa oči­ gledno predstavlja neuspeh i osuđen je na izumiranje. Svakako, Austmlopithecus je bio prilična smeša usavršenih i predačkih karaktera, ali ipak je danas sasvim jasno da su čovekovi preci morali proći kroz stupanj sličan Australopithecus-u (Gl. 20). 455

Koja je glavna struktura odgovorna za evolucioni proboj, ponekad je sasvim očigledno. Kod ptica je to razvoj perja, za leteće insekte preobražaj paranotuma u krila (Lemche 1940), a za papkare rekonstrukcija članka korena noge (Schaeffer 1948). U drugim slučajevima u pitanju je nekoliko struktura, npr. peraja podeljena na režnjeve, pluća ili unutrašnje nozdrve (Atz 1952) kod Crossopterygia, od kojih su postali najstariji tetrapodi. Ponekad glavni izum koji otvara novu adaptivnu zonu nije struktura, nego neki nov način ponašanja. Prihvatanje unutrašnjeg oplođenja kod nekih grana vodozemaca i najstarijih gmizavaca bio je apsolutni preduslov za pravi kopneni život (Wahlert 1956). Ovo je, opet, omogućilo razvoj amniotičnog jajeta sa tvrdom ljuskom koje se, kao što smatra Romer (1957), ·razvilo kod najstarijih gmizavaca pre nego što su postali prave kopnene životinje. Adaptivne promene dešavaju se možda najčešće kod organizama koji - u početku·- ne pokazuju gotovo nikakve strukturalne promene. Mnoge ptice koje puze uz debla drveća. na primer, nemaju ukrućena repna pera kao detlići ili pravi puzavci. A primitivniji detlići sasvim su se dobro snalazili sa normalnim nogama podešenim za sedanje na grani; samo kod savršenijih rodova razvila se specijalizovana struktura nogu (Bock i Miller 1959). Ako nekoliko Iinija evoluiraju od jednog takvog nespecijalizovanog pretka, ista struktura se može menjati različitim brzinama, iako razne linije žive u suštinski istoj adaptivnoj ~oni, npr. razni savremeni rodovi konja, koj-i se hrane travom (Simpson 1953a). Razlikama u upotrebi niše, u biotičkoj sredini, i u odgovoru raznih genotipova na selekciju, mogu se objasniti različiti odgovori na veoma slične selekcione pritiske.

POSTANAK VIšiH KATEGORIJA Hijerarhija kategorija koju razlikuje taksenom-klasifikator predstavlja pokušaj da se izraze sličnosti (»Zajednički karakteri«) i zajedničko poreklo. O metodima koji se upotrebljavaju i klopkama na koje se nailazi pri tom poslu izvrsno je diskutovao Simpson (l953a. 1959a, 1961). Najsličnije vrste, >>najbliže srodne<< vrste, spajaju se u rodove, grupe sličnih rodova u potporodice i porodice, a ove u redove, klase i kola. Postanak ove hijerarhije kategorija objašnjavao je drukčije pristalica sintetičke teorije evolucije, a drukčije saltacionist. Gledište ovog drugog naročito je jasno izneo Goldschmidt (1952a): Kolo se sastoji od izvesnog broja klasa, od kojih se sve u osnovi mogu raspomati kao pripadnice tog kola, aH se, pored toga, razlikuju među sobom. Isti princip ponavlja se na svakom taksonomskom nivou. Svi rodovi jedne porodice imaju zajedničke crte koje karakterišu tu porodicu; npr. svi rodovi pingvina su pingvini. Ali, između sebe, jedan rod se razlikuje od drugoga. I tako ide dalje, naniže ,do nivoa vrste. Može li to značiti išta drugo nego da je tip kola evoluirao prvi, pa se docnije razdvajao u tipove klasa, zatim u redove i tako dalje? Ovo prirodno, naivno tumačenje postojeće hijerarhije oblika u stvari se slaže s istorijskim činjenicama izloženim u paleontologiji. Kola koja postoje danas mogu se pratiti najdalje u pro· šlost, do dalekih geoloških doba. Klase su malo mlađe, još mlađi su redovi, i tako dalje, dok ne stignemo do skorašnjih vrsta koje su se pojavile tek u poslednjim geološkim dobima. Tako, i logika i istorijske činjenice govore nam da su najveće kategorije postojale prve, pa su se vremenom delile, u obliku genealoškog drveta, u sve niže i niže kategorije. 456

Dajući ovakvo tumačenje, Loldschmidt je pao u grešku što je smatrao ove kategorije kao nešto prirodno, a ne (naročito u glavnoj oblasti grananja) kao veštačku tvorevinu čoveka. Naše poznavanje neke više kategorije i njenog značenja, omeđenosti i mesta u hijerarhiji u priličnoj meri je proizvoljno. Nikad ne bismo smatrali Archaeopteryx-a za predstavnika posebne klase kičmenjaka da se od te grane reptila nije razvilo mnoštvo ptica, daleko premašujući brojem sve >>druge« žive gmizavce. »Viša kategorija je viša zato što je postala osobena, različita ili i jedno i drugo, u višem stepenu, a ne baš zbog karakteristika koje je imala dok je postajala« (Simpson 1953a). Najstariji predstavnici neke nove više kategorije svakako bi bili svrstani u kategoriju od koje su postali da nije bilo njihovih poznatih potomaka. Fosilni rodovi placentalnih sisara, na primer, koji su poznati iz ranog i srednjeg paleocena svakako se manje razlikuju jedan od drugoga nego svi poznati torbari, koji su uvek bili klasifikovani kao jedan red. »Da ne znamo ni za kakve placentalne sisare posle sredine paleocena, svakako bismo ih stavili u jedan jedini red. Jer tada je njihov komparativni kategorijski rang u stvari i bio rang reda. Oni su raspoređeni u šest različitih redova zato što u njima raspoznajemo pretke i srodnike onoga iz čega je docnije postalo šest redova'< (Simpson 1953a). Nije tačno da se nova kategorija javlja kao red, klasa ili kolo. Ona se javlja kao nova vrsta i onda postaje nov rod, koji mi svrstavamo u nov red samo zato što njegovi docnij.i potomai pokazuju stepen različno­ sti i diskontinuiteta (posle mnogo izumiranja) za koji se, po usvojenim pravilima, smatra da označava rang reda. Postoji jedan stari paleocenski rod, Protogonodon, u kome bi se odmeravanjem sličnosti u nekim sitnim pojedinostima neke vrste svrstale - prema Simpsonu - kao mesožderi, a druge kao Ungulata. Iskusni stručnjak videće tu početke dva reda u jednome rodu. Za ljuskare Malacostraca iz karbona, Glaessner (1957) tvrdi da su bili veoma »bliski jedni drugima i jednom opštem predačkom tipu ... i, da nismo saznali ništa o njihovoj daljoj diferencijaciji u skorašnje potomke... oni bi bili stavljeni u jedan jedini red Malacostraca,<. Gde je neka nova gn1pa rezultat široke i raznovrsne adaptacije, ona se može javiti kriptično i karakteri po kojima se razlikuje ne moraju biti vidljiji još izvesno vreme pošto se ta grupa odvojila. Postanak sisara je najbolji primer za to. U drugim slučajevima, postanak nove grupe je tesno povezan sa evolucionom invencijom, postankom neke evoJucione novine, a ponekad ovaj drugi čak i prethodi postanku nove grupe.

Pojavljivanje evolucionih novina U dosadašnjoj diskusiji o postanku novih tipova naročito je naglašavan premeštaj u nova staništa usled jedne opšte preadaptacije za takvo premeštanje. što je specijalizovanija nova adaptivna zona u koju prelazi evolucioni pionir, to je verovatnije da će taj premeštaj biti povezan sa specifičnom strukturom. To se može pokazati na primeru postanka ptica, koji se zasnivao na »Stvaranju<< krila sastavljenog od pojedinih pera (a ne od krilne membrane, kao što je praktično slučaj kod svih drugih životinja koje lete ili lebde). Katkad se postavlja pitanje: kako je mogla postati jedna takva nova struktura, izuzev sal taci onim pos tankom novoga tipa kome p11ipada? Os,im toga, kako može jedna sasvim nova struktura postati bez potpune rekonstrukcije 457

celokupnog tipa? I kako ona može biti postepeno sticana, kad početna takva struktura nema selektivne prednosti dok ne dostigne znatnu veličinu i složenost? Ovim pitanjem bavio sam se podrobno na drugome mestu (Mayr 1960) i ovde ću samo ukratko izneti ono što sam našao. Možemo početi time što ćemo evolucionu novinu definisati kao svaku novostečenu strukturu ili svojstvo koje omogućuje obavljanje neke nove funkcije, koja će, sa svoje strane, otvoriti vrata za novu adaptivnu zonu. Mnoge evolucione novine, kao što su nove navike i načini ponašanja, nisu prvenstveno morfološke, mada mogu imati morfološke posledice. Proučavanje biohemije metaboličkih puteva otkrilo je javljanje evolucionih novina koje su isto tako značajne kao i nove strukture poput pluća, ekstremiteta, ili torbe za mladunčad. Hemijske invencije na nivou ćelije jesu preduslov za neke od najvažnijih adaptivnih promena. Na žalost, naše poznavanje uporedne biohemije još uvek je suviše početnička da bi nam reklo je li neka biohemijska invencija dala mekušcima, ljuskarima i drugim grupama morskih beskičmenjaka koje danas preovlađuju tu njihovu nadmoćnost nad eupteridama, trilobitima, graptolitima i brahiopodama, koji su nekad vladali morima. Biohemijske invencije imaju, uglavnom, srazmerno jednostavnu osnovu (Wagner i Mitchell 1955; Sager i Ryan 1961 ), i steći njih putem prirodnog odabiranja ne predstavlja neki krupan evolucioni problem. Stvarni problem tiče se novih struktura, kao što je perje ptica, srednje uho sisara, riblji mehur, krila insekata, ili žaoka opnokrilaca. Izlagana su tri načina postanka novih struktura. l) One mogu biti u početku slučajan fenotipski sporedni produkt jednog genotipa odabranog radi drugih doprinosa adaptivnoj vrednosti. Pošto je većina gena (ako ne i svi) po svome dejstvu plejotropna, mogućno je da jedan genotip koji evoluira ima za posledicu slučajnu promenu fenotipa koja pruža selektivne prednosti. 2) Već postojeća struktura može biti modifikovana usled »pojačavanja (intenzifikacije) funkcije«. Severcov (1931) je posebno proučavao taj proces. Pojačavanje funkcije trčanja dovelo je do preobražaja petoprste noge primitivnih Ungulata u dvoprstu nogu papkara i jednoprstu nogu kopitara. Posmatrano sa malo drukčijeg stanovišta, to bi se moglo nazvati »pojačanjem selekcionog pritiska«. Pošto je taj pritisak usmeren protiv postojeće strukture, »pojačavanje« ne dovodi do pojave nečega što bi bilo u osnovi novo, ali ono ipak može imati za posledicu tako drastičnu reorganizaciju fenotipa da se na prvi pogled stiče utisak da se pojavio jedan sasvim nov organ. U toku tog procesa ne postoji stupanj na kome ta struktura u nastajanju »još nema selektivnu vrednost«, kao što ponekad tvrde antiselekdonisti. Kad uporedimo ptice ili sisare sa njihovim upadljivo drukčijim precima gmizavcima, teško ćemo naći neke zaista nove strukture. Razlike su, većinom, samo promene u proporcijama, fuzije, gubici, sekundarna udvajanja, i druge modifikacije koje ne utiču bitno na ono što morfolog zove »plan« određenog tipa. Pojačavanje funkcije jedne komponente u poređenju sa drugima odigralo je presudnu ulogu prilikom većine tih modifikacija. 3) Najvažniji uzrok postanka novih struktura jeste >>promena funkcije<<. Ovaj faktor, koji je jasno opisao Darwin (1872), naročito je isticao Dohrn (1875), a podrobno analizirilali Plate ( 1924) i Severcov (1931). Postanak nove strukture kroz promenu funkoije zavisi od dva preduslova: sposobnosti strukture da obavlja istovremeno dve funkcije (a, posebno, njena preadaptacija 458

za drugu funkciju) i udvajanje funkcije. Mnoge primitivne ribe, na primer, imaju dva nezavisna ograna za disanje, škrge i pnimitivna pluća. Kod kopnenih četvoronožaca, ta prosta pluća nalik na kesu pretvorila su se u veoma složen organ kod sisara i ptica, a škržni lukovi i evaginacije u endokrine žlezde i druge organe sistema za vairenje. Kod kasnijih riba škrge su postale složenije, a pluća su se često pretvorila u riblji mehur ili neki pomoćni čulni organ. Slučajevi drastičnih promena funkcije nekog organa nađeni su u svakoj filetičkoj liniji životinja. Dati potpuni spisak, značilo bi nabrojati dobar deo svih životinjskih struktura. Promene legalice (ovipozitora) pčela u žaoku, krljušti u zube, antena Daphnia u ekstremitete sa opnom između nastavaka, J nogu zglavkara u delove usta ili ograne za sparivanje - predstavljaju samo nekoliko primera. U svi:m ovim slučajevima struktura se razvila pod selekcionim pritiskom primarne funkcije dok nije postala dovoljno velika da prihvati i sekundarnu funkciju. Otkriće da svaka funkcija ne zahteva sopstvenu strukturu koja će je obavljati obesnažuje jedan od omiljenih argumenata antiselekcionista. Nova funkcija može iskoristiti neku stukturu koja se razvila u druge svrhe. Analiza postanka novih struktura još je na početku. Naročito su zglavkari bogati u strukturama čija je istorija još prilično nejasna. Kako su se razvili džepovi za pregljeve koje nalazimo kod nekih pčela ( Xylocopa) i zolja? Pomoćne strukture koje su često potrebne da olakšaju one tipove ponašanja pri razmnožavanju koji odstupaju od normalnog, kao što su sekungarni genitalni otvori kod ženki raznih grupa insekata i razni delovi za primanje sperme, naročito ,se teško mogu objasniti.

Uloga ponašanja pri evolucionim premeštajima Premeštaj u novu nišu ili adaptivnu zonu je, gotovo bez izuzetka, zapopromenom u ponašanju. Druga prilagođavanja novoj niši, naročito ona strukturalna, stiču se tek sekundarno (Mayr 1958, 1960). S obzirom na to da biranje staništa i hrane - fenomeni ponašanja - igraju glavnu ulogu pri premeštanju u nove adaptivne zone, očigledna je važnost ponašanja u započi­ njanju novih evolucionih događaja. Sestrinske vrste, uprkos svojoj morfološkoj sličnosti, često pokazuju upadljive razlike u ponašanju. Najskoriji premeštaji u nove ekološke niše prvo nisu bili praćeni strukturnim modifikacijama (Robson i Richards 1936). Tamo gde se razvija nova navika, strukturna pojačanja javljaju se, ranije ili kasnije. Miller (1950) je pokazao kako karakteristike roda Toxostoma (ptice iz fam. Mimidae) mogu postepeno da se prate još od njegovog pretka nalik na rugalicu, koji je živeo na drveću. Kako su razne vrste ovih ptica sve više prelazile na zemlju i sve više sc prilagođavale čeprkanju po tlu i upotrebi kljuna za kopanje i uklanjanje lisne stelje, lelektivnu prednost počelo je dobijati jačanje korena (tarsusa) i prstiju noge, i što povijeniji kljun. čet

Isto to važi za naročite strukture koje olakšavaju specifične elemente ponašanja (Lorenz 1943; Tinbergen 1951). Ima mnogo ptica koje kostreše perje na potiljku, ali se samo kod nekih od njih razvila na tom delu tela izdužena ćuba. Međutim, nisu poznate ptice kod kojih se ;razvila ćuba, a koje nisu sposobne da je nakotreše. Ovaj pninaip je najlakše dokazati u vezi sa 459

načinima

udvaranja kod ptica i nagomilavanjem karakteristika udvaranje upadljivijim ri stimulativnijim.

~oje

čine

Ovde nije mesto za diskusiju o tome kako nastaju same promene u ponašanju; taj je problem još veoma slabo shvaćen. Objašnjenja i tumačenja dali su Tinbergen (1954), Thorpe (1956), Hinde (1959), i razni autori u delu Roea i Simpsona (1958), da pomenemo samo nekoliko naslova. Ono što je važno za nas jeste da nove navike i ponašanje uvek nastaju u određenoj lokalnoj populaciji. Ako novo ponašanje doprmosi adaptivnoj vrednosti, biće podsticano selekcijom, a isto tako i svi geni koji doprinose njegovoj efikasnosti. U literaturi o istoriji prirode obimna je dokumentovano da se nove navike stalno javljaju u prirodnim populacijama. Naročito upadljiv primer predstavlja u skorijoj prošlosti razvijena navika britanskih senica, uglavnom Pm·us major (Fisher i Hinde 1948), da otvaraju boce s mlekom i da piju iz njih pavlaku. Da su boce s mlekom bile prirodna nezauzeta niša, jasno je da bi selekcioni pritisak delovao, s jedne strane, na senice da razvijaju jedan efikasniji otvarač za boce, ali i na boce s mlekom da se teže otvaraju, pod pretpostavkom da su one ogranska materija koja se može modifikovati uz pomoć prirodnog odabiranja. Filogeniju ponašanja pri disanju poučavali su Spurway i Haldane (1953). Evolucionisti sve bolje shvataju ogromnu ulogu koju ponašanje igra u započinjanju transspecifičke evolucije. Analize složenih interakcija između instinkata i struktura stalno pokazuju da se i one slažu s našim objašnjenjem. To važi za novozelandskog pećinskog komarca ( Araschnocampa) sa njegovim svetlucavim larvama {Goldschmidt 1948 b; Mayr 1960), za leptira Yucca ( Pronuba) i sve izvanredne adaptacije parazita i simbionata. Za većinu ovih složenih sistema karakteristična su dva vida. Prvi je to što postoji jedna ključna struktura ili ključno ponašanje za koje su sve druge komponente adaptacije samo crte koje ih olakšavaju, a drugi je to što je selekcioni pritisak u korist normalnog odvijanja interakcija među vrstama obično mnogo veći na jednog nego na drugog partnera. Pronalazak hemijske supstance koja će navesti biljku da proizvede zaštitim galu je od mnogo veće neposredne selektiYne koristi za insekta koji prouzrokuje stvaranje gale za samu biljku. Mirmekofilija, usled razvoja mehanizama kojima se izbegava predatorstvo mrava, neće biti jako odabirana u suprotnom smislu dokle god mirmekofili ostanu retki (Holldobler 1949). Svaki adaptivni kompleks, ma kako »SVrsishodan« izgledao na prvi pogled, može se objjasniti ravnotežom selekcionih pritisaka. Ontogenija

i evolucione novine

Mnogi preevolucioni embrioiozi i filozofi smatrali su da razVIce predstavlja u stvari razvijanje ( evolutio) jednog (prethodno već oblikovanog) tipa, i da su nesavršeno oblikovani tipovi postojali i u ranijim geološkim periodima. Haeckel je spojio te ranije ideje Bonneta, L. Agassiza i drugih u jedan formalan »biogenetički zakon« prema kome je ontogenija rekapitulacija filogenije. Netačnost ovog zakona dokazivana je tako često i tako ubedljivo da se lako može pasti u suprotnu krajnost i prevideti činjenica da mnogi organizmi koji su veoma različiti kao adulti prolaze kroz slične larvene i embrionalne stupnjeve. škržni lukovi kod embriona ptica i sisara predstavljaju tipičan primer za to. Izneta je »objašnjenje« da se geni koji dovode do adultnih stup 460

njeva poslednji pripadaju genotipu i, pošto se nalaze iznad >>Starijih« gena, nisu u stanju da utiču na tok ontogenije. Ovo objašnjenje, mada je tačno usmerena, u stvari ne objašnjava ništa. Mnogo je verovatnije da će gen, što je du:Oi deo genotipa, potpunije postati deo epigenetskog sistema i njegovi plejotropni efekti ranije će igrati ulogu u ontogeniji. Takvi >>duboko ukorenjeni<< karakteri kao što su škržnJ lukovi kod začetaka tetrapoda predstavljaju razvojne sporedne proizvode jednog dobro uravnoteženog kompleksa plejotropnih gena koji kontrolišu vitalne razvojne procese više ili manje kao jedinica. čak i ako pretpostavimo da bi strukture proizvedene embrionalnim škržl}im lukovima mogle biti proizvedene neposredno, za ogranizam je, da tako kažemo, mnogo jednostavnije da zadrži te nepotrebne vidove fenotipa nego ela naruši skladni genski kompleks koji kontroliše razvoj. Tamo gele su se predačke komponente fenotipa izgubile, usled rekonstrukcije genotipa (u vezi sa novostečenim specijalizacijama), one se mogu ponovo uspostaviti kada se te specijaHzacije docnije opet izgube. Ratitae (trkačice) koje su sekundarno izgubile sposobnost letenja ispoljavaJU izvestan broj primitivnih ptičjih karaktera, koji se obično objašnjavaju tvrđenjem ela su Ratitae potomci-neletači veoma primitivnih ptica. Pitam se nisu li se neki od tih primitivnih karaktera opet pojavili u toku genetičke rekonstrukcije koja je pratila gubitak letenja. Na larvene i juvenilne stupnje evolucione novine ponekad drastičnije utiču nego na aclulte. Pelagijske larve morskih beskičmenjaka, na primer, izložene su visokim selekcionim pritiscima. Odgovarajući larveni stupnji različitih grupa mogu pokazivati konvergencije ili razlike koje ne ukazuju na stepen srodnosti. Primamo biološko značenje larvi koje slobodno plivaju jeste značenje disperzije. Međutim, većina larvi hrani se u toku disperzije i to otvara novu nišu za tu vrstu. što je ona pogodnija, to će biti veći pritisak da se produži ta faza, te najzad manje ili više fiksiran adultni stupanj može biti potpuno odstranjen i razmnožavanje preuzimaju >>larve<< (neotenija). Postanak hordata od sesilnih prehordata (Berrill 1955; Romer 1958) ili prehordata koji su živeli u zemlji (Steiner 1956) objašnjavaju noviji autori ovako. Novine u obliku rašćenja - pravo nasuprot uvijenom, simetrično nasuprot asimetričnom, prosto nasuprot razgranatom- po kojima se razlikuju srodni oblici morskih beskičmenjaka, često su nastale na ranim juvenilnim stupnjevima, kao što je naročito naglašavao Schindewolf (1950b ). Docni ji stupnjevi rašćenja mogu se opet vratiti tipu predačkog rašćenja, do,k ne bude odabrana odgovarajuća genetička sredina koja će omogućiti nov oblik rasćenja sve do adultnog doba. Kad raspravljaju o ulozi ontogenije u evoluciji, neki filogenetičari gledaju na adulte kao da su oni potomci mladunaca. U stvari, ima ćak dijagrama u knjigama o »tlpogenezi<< na kojima je evolucija prikazana kao spirala u kojoj je svaki adultni stupanj direktni potomak juvenilnog stupnja. Ti autori zaboravljaju da su juvenilni fenotip i adultni fenotip izražaj istog genotipa. Selekcioni pritisak (uključujući i onaj koji vrši epigenetski sistem kao celina) jeste taj koji određuje da li će juvenilni ili adultni fenotip biti modifikovan brže i drastičnije. Rensch (1954, 1960a) je dao najbolju savremenu diskusiju o manifestadjama evolucije na raznim stupnjevima ontogenetskog ciklusa. On opisuje mnogostruke načine na koje evolucija može uticati na razvoj, i kritički razmatra razne evolucione teorije zasnovane na ontogenetskim fenomenima. 461

EVOLUCIONI POTENCIJAL I PREDISPOZICIJA Novom ocenom mutacije kao izvora varijabilnosti, a ne kao direktne evolucione snage, i karaktera kao proizvoda celog genotipa, a ne jednog jedinog gena, izmenilo se tumačenje mnogih evolucionih fenomena. Novi pojmovi olakšali su da se razume zašto postoje tako jasno utvrđene granice varijabilnosti u svakoj grupi životinja i zašto promena u jednom karakteru često izaziva tako ozbiljne >>međusobno povezane efekte« (Gl. 10), fenomene koji su veoma zanimali Darwina. Svaka gn1pa životinja je »predisponirana« da varira u pojedinim svojim strukturama, a da bude neverovatno stabilna u drugima. Ja sam ranije istakao (Mayr i Vaurie 1948) da, kad god perje dronga (Dicruridae) varira, to se dešava na čeonoj ćubi, repu, ili na oba ta mesta. Neke grupe sisara imju predispoziciju za razvoj rogova na čelu, druge na temenu, dok neke uopšte nemaju rogova. Kod nekih su prednji kutnjaci veoma stabilni, a kutnjaci veoma promenljivi po veličini i broju; kod drugih je slučaj obrnut. Kod nekih grupa životinja česta je prugavost, kod drugih tačke. Karakteri koji varijaju kod Drosophila potpuno su različiti od onih koji variraju, recimo, kod skakavaca (Spurway 1949). U stvari, teško bi bilo sprovesti taksonomiju da nije tih inherentnih razlika između grupa. Samo jedan deo tih razlika može se objasniti razlikama u selekcionim pritiscima kojima su izloženi organizmi; ostatak je prouzrokovan razvojnim i evolucionim ograničavanjem koje vrši genotip organizma i njegov epigenetski sistem. Stariji autori (npr. Haecker 1925) mnogo su se više od današnjih evolucionista zanimali za fenotipski potencijal koji je jednoj evolucionoj liniji darovalo njeno epigenetsko nasleđe. Ovo ne smerno zaboraviti kad govo,rimo o javljanju mutacija po principu slučajnosti. Mutacije se dešavaju slučajno u odnosu na konstelaciju sredine. Međutim, epigenotip postavlja oštre granice fenotipskom izražavanju takvih mutacija; on ograničava fenotipski potencijal. Razumevanje tog ograničavanja olakšava razumevanje evolucionog paralelizma i polifiletske evolucije. Evolucija od terapsidnih gmizavaca do sisara u trijasu i juri odigrala se tako sporo i postepeno da su se četiri karakteristične razlike između gmizavaca i sisara menjale pojedinačno, a ne kao blok, pa su stadijum sisara dostigle pojedinačno bar četiri, a možda čak i sedam. od devet linija (Simpson 1959b). U čisto tehničkom smislu, dakle, sisari su nastali poliiiletskim putem, a ipak su sve linije koje su dovele do stadijuma sisara poticale iz iste grupe terapsidnih gmizavaca i bez sumnje su imale zajednički genski kompleks i epigenetski sistem koji je prouzrokovao kasniju paralelnu evoluciju u vilici i srednjem uhu. Rasprava o tome da li sisari imaju monofiletsku osnovu postaje, pod ovakvim okolnostima, uglavnom stvar semantike. Da li onaj koji postavlja to pitanje misli na fenotip ili na genotip? Ovaj tako zgodan izraz »Stadijum« (grade) uveo je u literaturu o evoluciji Huxley (1958), sledeći Simpsona (1949), da bi označio »korak u anagc:netskom napredovanju, ili jedinicu biološkog poboljšanja«. Nekoliko srodnih linija mogu nezavisno dostići isti adaptivni ili strukturni stadijum. Sasvim bi nerazumljivo bilo, naravno, tražiti da se glavni nivoi u filetičkoj evoluciji uvek popudaraju sa grananjem evolutivnih linija. To s:e dešava, ali se često i ne dešava. Arkell i Moy-Thomas (1940) naveli su mnoge primere gde paralelne linije nezavisno prolaze kroz iste stupnjeve evolucione promene i gde je »holizontalna« klasifikacija prema stepenu mnogo praktičnija nego, u filoge462

netskom pogledu ispravnija, »vertikalna<< klasifikacija. Postoje mnogobrojni slučajevi takve paralelne evolucije u životinjskom i biljnom carstvu (vidi, na primer, Schaeffer 1956; Osche 1958; Shideler 1952). Pravi paralelizam je posledica odgovora nekog zajedničkog nasleđa na selekcione pritiske). Gde nema zase, tačnije, naziva konvergencijom. :životinjski svet je pun konvergencija (a isto tako i biljni. svet l) gde su slični zahtevi spoljašnje sredine izazvali slične odgovore fenotipa kod nesrodnih, ili bar ne blisko srodnih, organizama. Kosswig (1948), na primer, pokazao je koliko su se puta unutrašnje oplođm•anje, rađanje živih mladunaca i druge biološke specijacije javile nezavisno kod ribe i dovele do mnogobrojnih strukturnih sličnosti. Mnoge od viših kategorija su neprirodne grupacije nesrodnih životinja koje su postale veoma slične usled konvergencije. U prvim danima mendelizma mnogo se tragalo za homologim genima kojima bi se objasnile takve sličnosti. Mnogo od onoga što se doznalo o fiziologiji gena jasno pokazuje da je traganje za homologim genima sasvim uzaludno, izuzev kod veoma bliskih srodnika (Dobzhansky 1955a). Ako postoji samo jedno uspešno rešenje za izvestan funkcionalni zahtev, veoma različiti genski kompleksi pojaviće se sa istim rešenjem, bez obzira na to koliko je različit bio put kojim su do njega došli. Izreka »Svi putevi vode u Rim<< tačna je u evoluciji isto kao i u svakodnevnom životu. slične zahteve spoljašnje sredine {slične jedničkog nasleđa, evolucioni paralelizam

A tamo gde postoji prazna adaptivna zona, ona služi kao moćan magnet za one koji su za nju preadaptirani. Razne grupe vodenih zglavkara nezavisno su kolonizovale kopno bar osam puta. Naročito je značajno to što se većina tih invazija desila u devonu i karbonu, čim je razvoj bujne kopnene flore učinio kopno pogodnim kao staništa za kopnene životinje. Prazne, ili bar samo delimično ispunjene niše uzrok su velikom delu evolucione konvergencije. Evolucija biljaka podstakla je razvoj biljoždera. Obilje biljoždera ubrzalo je evoluciju mesoždera. Kada se seme žita javilo u izobilju posle evolucije žitarica, pet ili šest grupa ptica počelo je da se hrani žitnim zrnevljem.

Baldvinov efekat često se tvrdilo da su razvoj nekog novog evolucionog tipa ili prilagođa­ vanje novoj niši olakšani takozvanim Baldvinovim efektom, koji je prvi izneo Baldwin (1896). (Lloyd Morgan i H. F. Osborn objavili su iste godine istu tezu.) Baldvinov efekt označava stanje u kome, usled pogodnih modifikacija fenotipa, jedan organizam ostaje u pogodnoj sredini dok selekcija ne završi genetičku fiksaciju tog fenotipa. Baldwin opisuje svoju »organsku selekciju<< (kako je on naziva) kao strogu alternativu prirodnog odabiranja, kojoj on odriče pravo na naziv evolucione sile zbog njenih isključivo negativnih dejstava (kako on tvrdi). Taj princip bio je izložen četiri godine pre nego što je ponovo otkriveno partikularno nasleđivanje kao pokušaj pomirenja između neolamarkizma i Weissmannovog neodarvinizma. Simpson (1953b ), koji daje izvrsnu kritičku diskusiju o Baldvinovom efektu, ističe da on obuhvata tri stupnja (izložena mojim rečima): l) Genetički određene reakcione norme pojedinih ogran izama omogućuj razvoj etoloških, fizioloških ili strukturnih modifikacija fenotipa koje

463

same po sebi nisu nasledne, ali su korisne za preživljavanje i omogućuju potomcima organizama od kojih su postali da i dalje ostanu u datoj sredini. 2) Mutacije (i kombinacije gena) javljaju se u populaciji koja proizvodi favorizovan tip obavezno i strogo, a ne kao neku fakultativnu modifikaciju. 3) Genetički faktori pod 2) podsticani su prirodnim odabiranjem i stoga su se raširili u populaciji u toku generacija sve dok fakultativni karakter nije postao obavezan i fiksiran. Simpson tačno naglašava da ova hipoteza, dabogme, ne predstavlja pomirenje lamarkizma i darvinizma, kao što još uvek smatraju neki francuski i ruski evolucionisti. Ako se Baldvinov efekt javlja i ako bi postojalo direktno dejstvo fenotipske modifikacije na uvođenje genetičkih faktora koji pojača­ vaju favorizovani fenotip, onda bismo imali čist i prost lamarkizam. Ako ne postoji takvo uvođenje, onda imamo prosto prirodno odabiranje, tj. sintetičku teoriju evolucije. Druge primedbe na Baldvinov efekt ukratko je izložio Simpson, koji pokazuje kako nisu dokazana razna tvrđenja u prilog tom efektu koja su iznosili Huxley (1942: 304 i dalje) i Gause (1947). Ipak, čak i Simpson dopušta mogućnost da Baldvinov efekt igra izvesnu ulogu u evolucionom sticanju nekih karaktera, npr. žuljeva. Meni se, međutim, čini da podrobnija analiza pokazuje da bi, s obzirom na konceptualne pretpostavke koje se kriju ispod hipoteze Baldvinovog efekta, bilo poželjno potpuno odbacivanje tog pojma. Naročito tri pretpostavke izgledaju kobne po tu tezu: l) Pomenuto tvrđenje uvek je iznošeno u vezi sa pojedinačnim genotipom. Ako je organizam fenotipski plastičan, može biti sposoban da izdrži pritisak koji vrši spoljna s1redina, dok se ne javi olakšanje u obliku mutacije ili kombinacije gena koja štiti organizam od spoijašnje sredine. Ovo je u suštini tipološ.ki argument. Selekcionom pritisku izložena je, u stvari, fenotipski i genetički varijabilna populacija, u kojoj ne postoje dve iste jedinke. Selekcija se često vrši u korist heterozigota, mada oni proizvode, segregacijom, štetne (fenodevijantne) homozigote. Ovi geni biće odabirani u takvoj populaciji koja proizvodi genotipove sa optimalnom promenljivošću fenotipa. 2) Nije uopšte dovoljno naglašeno (koliko bi bilo potrebno radi tačnog da je stepen modifikacije sam po sebi genetički kontrolisan. Svi skorašnji ogledi u vezi sa proizvođenjem fenokopija, a isto tako i Waddingtonovi poučni ogledi u vezi sa »genetičkom asimilacijom« (o kojima smo go-mrili u Gl. 8 ), pokazuju iste rezultate. Ako se neka populacija, (čak i laboratorijska populacija koja se ukršta u srodstvu!) izloži toplotnom šoku, ili eterskom šoku, ili nekom drugom postupku koji remeti normalni razvoj, razne jedinke će ispoljiti različite fenotipske odgovore. Nasuprot Baldvinovom efektu, fenotipski odgovor ne služi kao »odgađanje« dok se ne jave korisne mutacije, nego kao indikator genotipova koji će biti odabrani. Odabran će biti genski kompleks sa maksimalnom prodornošću željenog karaktera. tumačenja)

3) Baldvinov efekt prećutno pretpostavlja da je smanjena fenotipska varijabilnost u selektivnom pogledu superiorna nad većom fenotipskom plastič­ nošću. To, svakako, često nije tačno. štaviše, smanjena varijabilnost fenoiipa može lako biti rezultat razvojne fleksibilnosti (Thoday 1953), jer neki faktor od velike selektivne vrednosti vodi do očigledne stabilnosti fenotipa koja je sasvim drukčija od genetičke postojanosti fenotipa pretpostavljene Baldvino-

464

vim efektom. Meni se čini da ni neki epigenetski sistem kao onaj što ga nalazimo kod mnogih biljaka, a u kome je fenotip veoma promenljiv, niti pak onakav kakav su opisali Thoday (1953) i Lerner (1954), a koji postiže Yeliku fenotipsku stabilnost uprkos velikoj genetičkoj varijabilnosti, kroz razvojnu fleksibilnost - ne bi bili nadmoćniji od sistema pretpostavljenog u Baldvinovom efektu. Underwood (1954), Warburton (1956) i Stern (1959) kritikovali su druge vidove Baldvinovog efekta i neka tumačenja koja je u vezi s njim dao Waddington (1953b, 1956b; vidi takođe: 1957, 1960a). Kakav je, dakle, konačni sud o evolucionom značaju Baldvinovog efekta? čini mi se da on nema vrednosti, u tipološkom obliku u kakvom ga je prvobitno predložio Baldwin, i da nije opravdano prenositi taj izraz na fenomen selekcije za prag dejstva poligena. čini mi se, štaviše, da zamagljuje celu stvar i uvođenje posebnog izraza »genetička asimilacija« (Waddington), za akumulaciju takvih poligena čiji se prag dejstva menja putem selekcije. Ko nije dovoljno obazriv, mogao bi pomisliti, kao što je Baldwin mislio za svoju organsku selekciju, da je to alternativa za prirodno odabiranje, ili bar neki naročit i redak slučaj selekcije. U stvari, ono što Waddington naziva genetičkom asimilacijom jeste jedan od normalnih vidova procesa prirodnog odabiranja. Pošto su a) praktično svi karakteri sa poligenom determinacijom, i b) pošto svi genotipovi teže da variraju fenotipski prema postojećim uslovima spoljne sredine, prirodno odabiranje će najjače delovati na ekstremne fenotipove (datog karaktera), ma kakvom genetičkom konstelacijom ili konstelacijom spoljne sredine bili oni proizvedeni. Posledica toga biće akumulacija i integracija svih gena koji će proizvesti najpovoljniji fenotip u optimalnoj meri u najvećem broju sredina na koje naiđe. To je, po mome mišljenju, normalan proces selekcije jednog poligenskog karaktera i ne zahteva neku naročitu terminologiju.

GENETIKA I EPIGENETIKA

TRANSSPECIFičKE

EVOLUCIJE

Priroda genetičkih razlika izmedu populacija može se analizirati pomoću ogleda samo kad se mogu pm·izvesti plodni hibridi. Dakle, eksperimentalna analiza razlika između viših kategorija nije mogućna. Neki evolucionisti, uključujući i neke genetičare, zasnivali su na toj činjenici teoriju da postoje dva tipa genetike, intraspecifička genetika (genetika mikroevolucije) i transspeclfička genetika (genetika makroevolucije). Oni su tvrdili da otkrića klasičnih genetičara nisu u skladu sa zapaženim fenotipovima transspecifičke evolucije, u čemu su sasvim u pravu. Slika mutacija po principu slučajnosti (pri tom i veoma štetnih) kao prvobitnih pokretača evolucije i tipološko svojstvo teorije »jedan-gen-jedan-karakter-jedna-selektivna-vrednost« bile su svakako bedna osnova na kojoj bi se tumačila makroevolucija. Novija shvatanja genetike, koja su se razvila poslednjih decenija, čine takav dualizam nepotrebnim. Naravno, još uvek je nemoguće ukrštati više kategorije, ali to danas izgleda sve manje značajno, pošto je moderno tumačenje instraspecifičke genetike (vidi Gl. 9 i 17) sasvim u skladu sa fenomenima transspecifičke evolucije. činje­ nica da se genetičke razlike između viših kategorija ne mogu analizirati mendelističkim metodom ne predstavlja neku naročitu teškoću makrorevolucije, jer se kompleksni poligenski sistemi ne mogu potpuno analizirati čak ni u 30 životinjske vrste

465

okviru jedne populacije (Ma ther 1943 ). Stoga bi izgledalo sasvim opravdano genetiku makroevolucije ekstrapolacijom (vidi takođe: Kosswig 1960). Najvažnije je, pre svega, raščistiti neka pogrešna shvatanja, još uvek podržavana od nekolicine koji ne poznaju dobro modernu genetiku: l) Evolucija nije prvenstveno genetički događaj. Mutacija samo snabdeva genski kompleks genetičkom varijabilnošću; selekcija je ta koja uvodi evolucione promene, 2) Kakakter nije (obično) proizvod jednog gena, i promena tog karaktera nije znak da je taj gen mutirao. Praktično su svi karakteri poligeni i, pošto je većina gena plejotropna, promena jednog karaktera ukazuje na neznatniju ili značajniju rekonstrukciju genotipa. 3) Shvatanje da se geni mogu svrstati u one koji su superiorni i automatski se uključuju u genski kompleks, i one koji su inferiorni pa će biti neumitno eliminisani, predstavlja uprošćavanje koje u stvari odvodi na sasvim pogrešan put. Selektivna vrednost jednog gena nije apsolutna, ali u pojedinom slučaju je u velikoj meri određena spoljašnjom sredinom i epigenetskim sistemom u kome deluje. Prirodno odabiranje, prema tome, nije problem obične aritmetike. štaviše, mora se pretpostaviti da će geni jednog genskog kompleksa, pošto su pripadnici jednog uspešnog »tima«, davati u proseku veći doprinos adaptivnoj vrednosti nego novi geni koji su dodati po principu sluproučavati

čajnosti.

Transspecifička evolucija nije stvar izolovanih gena i mutacija, nego celih koadaptiranih genskih kompleksa. čim se to jasno shvati, tumačenje mikroevolucionih fenomena stvaraće mnogo manje teškoća. Genotip nije >Areća pasulja« puna nepovezanih gena. Pošto su akcije gena većinom interakcije u toku razvoja, genotip je jedan epigenetski sistem ili, kao što ga je nazivao Waddington, epigenotip. »Celovitost« genotipa, usled njegovog epigenetiskog sistema, objašnjava mnoge druge fenomene koje je teško objasniti pomoću izraza iz »klasične« genetike, npr. »težnji« u nekim porodicama i redovima kojih nema u drugima. Takozvane ortogenetske tendencije posledica su činjenica da su evolucione promene fenotipa usled prirodnog odabiranja ograničene mogućnom širinom reagovanja epigenotipa. Taj epigenetski sistem dalje objašnjava zašto se fenotipski karakteri ponekad javljaju kod hibrida neke vrste za koje se zna da postoje u drugim vrstama, ali ih nema ni kod jednog roditelja (Steiner 1958). Mešanje dva genska kompleksa otkriva potencijalna kanalisanja koja su potpuno skrivena kod roditelja. Ta grupa fenomena nagoveštava da javljanje takozvanih primitivnih karaktera kod ptica koje su izgubile sposobnost letenja (Ratitae) možda nije rezultat njihovog zadržavanja, nego ponovnog uspostavljanja takvih karaktera. Evolucija genotipa, kao celine, može objasniti takođe i dobro poznati fenomen evolucione inercije. što je veći broj gena koji doprinose oblikovanju neke fenotipske osobine, nekog »karaktera«, to je manje verovatno da će takav karakter reagovati na prirodno odabiranje, jer će mnogi od tih gena biti plejotropni i istovremeno će uticati na komponente adaptivne vrednosti. To je objašnjenje za morfološku sličnost sestrinskih vrsta i postojanje karaktera roda, porodice i reda. Drugi faktori koji doprinose stabilnosti, na nivou populacije, jesu alelna ravnoteža (heterozis) i epistatička (unutrašnja) ravno-

466

teža (kao što smo govorili u Gl. 9 i 10). Gotovo svaka promena, ali naročito neka značajna promena fenotipa u jednom takvom dobro uravnoteženom sistemu bila bi štetna. Mada neznatnije zamene gena mogu biti česte, dobro zaš6ćen sistem razvojnih kanalisanja štiti fenotip od značajnih promena. Postoji prilika za specijaciju, ali je neka značajna promena nemoguća dokle god je epigenotip netaknut. Genski kompleks bogat genetičkom varijabilnošću i sa dobro zaštićenim epigenetskim sistemom ima veliku adaptivnu vrednost, ali ima mnogo podataka koji ukazuju na to da njegov evolucioni potencijal nije tako velik kao što se obično veruje. U fosilnim svedočanstvima stalno nalazimo mnoštvo očigledno veoma uspešnih rodova koji su ostali suštinski neizmenjen,i milionima godina, dok su mnogo manje česti tipovi istovremeno prolazili kroz proces brze evolucije. Jedan od raZJloga za odsustvo fosilnog svedočanstva o nekim karikama između glavnih grupa jeste taj što su pripadale takvim redim linijama. Evoluciona stagnacija je oduvek predstavljala zagonetku. Da pomenemo samo nekoliko tipova braditelije (Simpson 1941): kako je Lingula mogla ostati onako gotovo ista 450 miliona godina, ili Limulus i Triops više od 200 miliona godina? Morfološka jednoobraznost i evoluciona stagnacija često su pnipisivane »tscrpenosti« genetičke varijabilnosti. Mnogo je verovatnije da je jedan suviše dobro uravnotežen epigenotip uzrok takvoj fenotipskoj i genotipskoj stabilnosti. U stvari, čini mi se da nagomilavati genetičku varijabilnost nije možda ni izbliza tako veliki evolucioni problem kao izbeći uski omotač jednog suviše dobro uravnoteženog genotipa. To je problem koji je Goldschmidt sasvim ispravno osetio, mada je njegovo rešenje (»sistematska mutacija«) bilo nerealističko. Pošto novi karakteri nisu proizvođeni mutacijama (kao što su mislili tipolozi), nego reorganizacijom genotipa, možda je potrebna jedna >>genetička revolucija« (Gl. 17) da razbije takav odlično zaštićeni genotip. Razdvajanje jednog čvrsto povezanog koadaptiranog genskog kompleksa može se, verovatno, postići na mnogo načina. Jedan način je brza promena veličine populacije praćena privremenim smanjenjem genskog kompleksa, čiji je rezultat drastična promena selektivnih vrednosti uključenih gena (Gl. 17). Kod biljaka, hibridizacija može postići isti cilj. Neka biohemijska invencija može uticati na toliki broj različitih puteva metabolizma da kao posledica toga dođe do genetičke promene. Najzad, pojavljivanje svake nove strukture, iz gore navedenih razloga, može izazvati dovoljno jak i raznovrstan selekcioni pritisak da poremeti genetički homeostazis. Veliki deo ovih objašnjenja je očigledno spekulativan, ali se meni čini da se ovde pružano tumačenje slaže sa mnogim činjenicama transspecifičke evolucije bolje nego neka ortodoksna objašnjenja. Jasno je da postoje mnogobrojni genetički sistemi, od kojih neki podspecijalizaciju, neki široku, opštu adaptaciju, a neki evoluciono krčenje novih puteva. Jedna loza mora biti sposobna da se premešta tamo-amo između tih 'sistema kako bi postigla najveći evolucioni uspeh. Linija koja je počela da krči nov put, pošto je izvršila prodor, mora razviti široko adaptirrane vrste da bi 'imala neku budućnost. Dalja diskusija o genetičkim sistemima i tipovima vrsta izneta je u Gl. 14. stiču

30*

467

životna istorija jedne više kategorije Neki evolucionisti su upoređivali evoluciju VIse kategorije sa životnim ciklusom jedinke. Oni tvrde da viša kategorija prolazi kroz niz stupnjeva kojima se mogu dati nazivi rođenje, rašćenje, zrelost, starenje i smrt. štaviše, oni tvrde da su takvi životni ciklusi ponekad paralelni kod različitih grupa do te mere da celokupna fauna istovremeno prolazi kroz takav ciklus. Podrobnija analiza fosilnih fauna pokazuje, međutim, da su takva tvrđenja preterana i da iznete pravilnosti veoma često nedostaju. Naravno, svaka grupa životinja postala je u nekom trenutku i docnije izumrla, ukoliko se nije održala do faune u današnjoj epohi. Ali, kao što su pokazali Rensch ( 1954, 1960a) i Simpson (1953a, 1959a, 1960a), to je uglavnom jedina pravilnost koja je bila utvrđena. Mnoge evolucione lilliije sa odgovarajućim fosilnim svedočanstvima imale su jedan ili nekoliko perioda procvata (»eksplozije«), dok se nekoliko linija, kako izgleda, održalo od početka do kraja, u toku perioda ponekad dužih od 100 miliona godina, bez upadljivih uspona i padova u dive~rsifikaciji rodova i porodica. Veliki period razmnožavanja nižih kategorija često nastupa odmah posle postanka novog tipa, kao što su trilobiti, nautiloidi, i neki brahiopodi i korali (Henbest 1952; Nicol, Desbomugh i Solliday 1959). Gmizavci, međutim, mada su bili raznovrsni, nisu doživeli svoje doba prevlasti i različitosti sve do trijasa i jure. Sisari su postojali od trijasa, alii su vrhunac dostigli tek posle više od 100 miUona godina, u paleocenu i eocenu. Još manje slaganje sa životnim ciklusom pokazuje činjenica da su mnoge grupe imale u nekoliko nav:rata periode eruptivne evolucije, npr. krinoidi u siluru, misisipskom periodu i permu, ili razne grupe mekušaca. Period eruptivne evolucije može biti kratak, kao što je slučaj sa sisarima u ranom tercijaru, ili sa kopnenim plućašima, dok je taj period kod morskih Prosobranchiata trajao 150 miliona godina. Periodi jake eruptivne evolucije kod morskih životinja javljali su se u drugim geološkim dobima nego kod kopnenih životinja: u okeanima u ordoviku, trijasu i juri, a na kopnu u karbonu i permu. Sve ove činjenice pokazuju da je sličnost između životnog ciklusa više kategorije i životnog ciklusa jedinke sasvim lažna. U stvari, usponi i padovi viših kategorija predstavljaju samo ukupno dejstvo superpozicije izvesnog broja uglavnom nezavisnih evolucionih fenomena. Pet od njih se jasno može razlikovati, dok na postojanje ostalih ukazuju činjenice. Tih pet fenomena su: 1 ) postanak novog tipa, 2) znatno umnožavanje vrsta tog tipa, 3) njihova divergentna evolucija i adaptivna radijacija, 4) jačanja ili slabljenja genetič­ kog homeostazisa i 5) postepeno ili iznenadno opadanje i izumiranje. Svaki od ovih fenomena može se analizirati pojedinačno, kao što su učinili Simpson (1953a, 1960a), Rensch (1954, 1960), Stebbins (1950), i autori navedeni u njihovim bibliografijama. Iz tih studija očigledno je da mnoge pojedinosti još uvek predstavljaju tajnu. Zašto su dinosauri na kopnu i amoniti u moru iznenada izumrli u periodu krede? Zašto su neke klase i kola beskičmenjaka doživele vrhunac u ordoviku, druge u s.iluru, ili u misisipskom periodu? Zašto su tako nadmoćne grupe kao trilobiti, graptoliti, brahiopodi, foraminifere i nautiloidi istisnule docnije grupe? Mnogi od ovih događaja desili su se u tako davna vremena da na ova pitanja možda nikada nećemo dobiti odgovor. Ipak, sve jasnije postaje da u istoriji Zemlje nema ničega što se ne bi moglo objasniti uz pomoć procesa za koje se zna da se odigravaju u fauni današnjeg

468

geološkog doba. Nema potrebe za porzivanjem na neke neporznate životne sile, bujice mutacija, ili kosmičke katastrofe. Geografska specijacija, prilagođavanje dostupnim nišama (kojim upravlja prirodno odabiranje), i kompeticija uglavnom su uzrok tim zapazenim fenomenima (vidi Gl. 16 i 18). Drugim rečima, interakcija irzmeđu organirzma i spoljne sredline je najvažnija pojedinačna determinanta u usponu i padu evolucionih tipova. Na primer, naizmenično plavljenje ili isušivanje kontinentalnih sprudova bilo je, očigledno, najvažniji faktor u brzini specijacije pJitkomorskih životinja. Kad su kontinentalni sprudovi sasvim potopljeni ili potpuno suvi, u okeanima postoji malo geografskih barijera, pa nema mnogo prilike za umnožavanje vrsta. U razdobljima sa prostranim delovima plitkog mora oko kontinentalnih sprudova postoje mnogobrojne delimično izolovane uvale koje pružaju mnoge mogućnosti za specijaciju. Kada prethodno izolovane faune mnogih takvih uvala provale napolje i izmešaju se, usled promena u nivou mora, rezultat toga se može ispoljiti u fosilnom svedočanstvu kao veoma drastična promena fauna. Masovno izumiranje vrsta morskih beskičmenjaka u razdobljima kao što su devon, pensilvanijski period i perm, očigledno je bilo posledica povlačenja epikontinentalnih mora sa kontinenata (Newell 1952, l956b ) . . Pojava specijacije, pa čak i veoma aktivnog umnožavanja vrsta, ne mora biti znak velike evolucione aktivnosti. Gore smo raspravljali o specijaciji kod stabilnih tipova, kao što su Drosophila, Culex, ili žišci. Ipak, osim nekoliko izuzetaka, prodor u novu adaptivnu zonu prate dva događaja: ogromno ubrzanje evolucione promene i period >>adaptivne radijacije«. Simpson je naročito (1944, 1953a, 1959a, 1960a) naglašavo.o kako brzo neki nov tip može dostići filogenetski stadijum, da posle toga ostane suštinski stabilan. Ljiljci (Chiroptera), na primer, evoluirali su verovatno od predaka nalik na bubojede negde u paleocenu, ali prvi poznati fosil (sredina eocena) već je u suštini moderni ljiljak. Skoro dva puta više filogenetske promene javilo se kod riba plućašica (Dipnoi) u periodu od nekih 30 miliona godina u srednjem i kasnom devonu, kao i u toku 250 miliona godina posle toga (Westoll 1949; Sl. 19-4). U srednjem pensilvanijskom periodu, kada se gmizavci prvi put sreću kao fosili, oni su već jasno diferencirani u nekoliko linija. Moralo je doći do znatne radijacije odmah po njihovom postanku u ranom pensilvanijskom periodu. Većina prelaza sa ogranizacije gmizavaca na organizaciju ptica očigledno su se desile u kasnoj juri - ranoj kredi, pošto su tercijarne ptice sve savremene, a većina od ono malo poznatih ptica iz krede je isto tako u suštini završila taj prelaz. S obzirom na te veoma nejednake brzine evolucije, sasvim je pogrešno ekstrapolacijom izračunavati brzinu evolucije kod nekih linija na osnovu brzine evolucije samo jednog njenog dela. Neke »veoma brze« evolucije nisu toliko brze kad se izračuna količina promena za milion godina (Simpson 1953a; KurH~n 1959). Kada se predački tip jednom »razlabavio«, usled poremećaja njegovog strukturnog, epigenetskog i genetičkog homeostazisa, izgleda da je omogućena brza promena pod veoma pojačanim selekcionim pritiskom u novoj adaptivnoj zoni. To će se produžiti sve dok se ne postigne nova ravnoteža, i postepeno ne pređe u nov stadijum. Simpson (1953a, 1960a) daje potpuniju diskusiju nego ovaj ograničeni pregled. Drugi vid svakog značajnog prodora, a u stvari čak i većine onih manje značajnih, jeste veliki razvoj manje važnih tipova u novoj adaptivnoj zoni, pojava koja se obično naziva »adaptivna radijacija«. Svaka vrsta životinja 469

'

-'ct-

A:

B '

-Č~~F~! ;

.

~.

'l

DUGDVE:ČNOST RODOVA

H

STAROST ll MILiON/MA GOD/l./,cj

J

K

--4-==L==M==

1------L-----'-----'------L----'"-----'·-------'

Sl. 19- 4. Grafikoni pokazuju brzinu gubljenja karaktera predačkog tipa ( = sticanje novih karaktera) u toku evolucije dipnoa. Najniži grafikon daje približne vremenske granice glavnih rodova (A - M). Za prvih 30 miliona godina bilo je dvaput više evolucionih pronema nego u sledećih 250 miliona godina (Westoll 1949).

prilagođena

je izvesnom načinu života, ali u okviru tog načina postoje mnogobrojne niše. Na primer, ptice su prilagođene životu u vazduhu, ali toplokrvni kičmenjaci koji žive u vazduhu mogu birati između više hiljada niša, počevši od niše čiope pa do niše detli.ća, plovke, pingvina. Na adaptivnom platou »ptica« postoje mnogobrojni manje značajni vrhovi koji se mogu zauzeti. Fosilna istorija pokazuje da su u toku perioda proliferacije činjeni mnogobrojni >>ogledi« koji nisu imali neki trajniji uspeh. Aberantni tipovi prolizvedeni u takvim periodima iščezavaju isto tako brzo kao što se javljaju. Takvi tipovi mogu biti, delimično, proizvod genetičke relasakcije homeostazisa u periodu opšteg obnavljanja genotipa. Ako nema ozbiljnih kom peti tora ili preda tora, čak i pri· lično neverovatni genotipovi mogu imati prilike da za neko vreme prežive. Međutim, oni se neminovno povlače pred uspešnijim tipovima srodnih grana. Postanak diskontinuiteta (specijacija) i evoluciona divergencija (adaptivna radijacija) jesu dva evoluciona fenomena koji (zajedno sa izumiranjem) imaju najjače dejstvo na veličinu i strukturu sistematskih kategorija. Ako u nekoj grupi postoji aktivna radijacija (koja dovodi do jake evolucione divergencije) bez mnogo specijacije, razviče se mnogi monotipski rodovi, pa čak i porodice. Kod većine grupa doći će do mesavine obeju tendencija. Nezavisnost

470

ova dva procesa je glavni razlog za takozvanu »izdubljenu krivulju« taksonoma (Mayr 1942). Drugi razlog je, kao što ističe Wright (1941), da izumiranje i specijacija teže da postignu međusobnu ravnotežu. Izgubljena krivulja s\·akako nije nikakav dokaz o postanku rodova saltacijom, kao što je tvrdio Willis (1940). Izumiranje. S obzirom na broj živih vrsta, koje verovatno ukupno iznose mnogo manje nego l% od svih vrsta koje su ikad postojale, izumiranje je jedna od najupadljivijih evolucionih pojava. Mada izvestan broj vrsta izumire u svako doba, neki geološki periodi, npr. kraj perma, bili su svedoci mnogo više izumiranja nego drugi. Kosmički događaji, kao prolazak Zemlje kroz neki radioaktivni obla.k, ponekad se uzimaju kao objašnjenje, ali činjenica da se značajni periodi prelaska faune na kopno ili u more ne podudaraju lišava kosmičke teorije svake verovatnoće. Klimatski događaji i fluktuacije morskog nivoa na kontinentalnim sprudovima mnogo su verovatniji uzrok tome. Pojedine vrste mogu izumreti usled novih ili novo prodrlih bolesti (Haldane 1949c) ili promena u biotičkoj sredini (naročito gubitak staništa ili dolazak nekog sposobnijeg kompetitora), ali je u krajnjoj liniji njihovo izumiranje posledica nesposobnosti njihovog genotipa da odgovori na nove selekcione pritiske. Izumiranje u velikim razmerama uvek se događa kad se dve potpune faune pomešaju usled geoloških događaja (spajanje dva kontinenta ili dva okeanska basena). Dostizanje izvesnih graničnih vrednosti u promenljivim hemijskim svojstvima okeanske vode može takođe biti faktor u izumiranju većih razmera. Stvarni uzrok izumiranja bilo koje fosilne vrste verovatno će uvek ostati nepoznat. Zapravo, često nailazimo na teškoće i pri utvrđivanju uzroka izumiranja vrsti iz sadašnje geološke epohe. Sigurno je, međutim, da je svaka značajna epidemija izumiranja uvek povezana sa nekim značajnijim poremećajem spoljašnje sredine. ULOGA VRSTE U EVOLUCIJI

Ova razmatranja makroevoJucije i viših kategorija otvorilo je nove vidike u vezi sa evolucionim značajem vrste. Blisko srodne vrste su varijacije na jednu temu. Iako svaka od njih zauzima različitu nišu, ove niše su, ukupno uzevši, sasvim slične kod srodnih ohl>ika. Takve niše su samo potpodele jedne jedine >>adaptivne zone«, kao što bi je nazvao Simpson. Adaptivne zone, nm·oči­ to one glavnije, zauzimaju različiti tipovi, kao što su glodari ili Ijljci, ptice ili zmije, ajkule ili jegulje. Svaki od ovih adaptivnih tipova odlikuje se jedinstvenim nizom svojstava. Potrebna je naročita kombinacija genetičkih, fizioloških i morfološki.h svojstava i jedinstvena konstelacija uslova u spoljašnjoj sredini da bi se životinji omogućilo da prodre u neku jedinstvenu značajnu adaptivnu zonu. Samo jedna vrsta u 10.000 ili 100.000 imaće onu neverovatnu kombinaciju karakteristika koje je preadaptiraju da preduzme neki značajan ekološki premeštaj. Stvarna teškoća, koju je podvukao Simpson, jeste u tome što ekološki »prostor« nije neprekidan. Kopneni bubojedi i ljiijci koji žive u vazduhu razdvojeni su jednim adaptivnim diskontinuitetom, a isto tako i burnice i pingvini. Praznina između adaptivnih zona je zona adaptivne neuravnoteženosti. Preći je predstavlja opasnost, i izgledi na uspeh su mali. Svaka nova vrsta je jedan ekoloski eksperime:nt, jedan pokušaj da se zauzme nova niša. Broj 471

uspešnih premeštaja u norve adaptirvne zone biće direktno srazmeran ukupnom broju norvih vrsta koje se stvaraju. Iz tog razloga ne slažem se s onim što kaže Huxley (1942): »Obrazorvanje vrsta predstavlja jedan vid evolucije; ali veliki deo nje je, u izvesnom smislu, slučajnost, biološka raskoš, bez veze sa glavnim i produženim tendencijama evolucionog procesa«. Naprotiv, ja smatram da baš sam taj proces stvaranja tolikog broja vrsta vodi do evolucionog progresa. Vrste, u smislu evolucije, sasvim se mogu uporediti sa mutacijama. One su, uz to, neophodne za evolucioni progres, mada samo jedna od mnogih mutacija vodi do znaćajnih poboljšanja genotipa. Pošto svaki koadaptirani genski kompleks ima različita svojiStva i pošto se ta svojstva, da tako kažemo, ne mogu predvideti, potrebno je stvaranje vellikog broja takvih genskih kompleksa pre nego što se dođe do jednog koji će odvesti do stvarnog evolucionog napretka. Posmarrano u takvoj svetlosti, takvo rasipničko umnožavanje vrsta je, kako jzgleda, preduslov za evolucioni progres. Svaka vrsta je biološki eksperiment. Veoma je velika verovatnoća da će nova niša u koju se vrsta premešta biti evolucioni »Ćorsokak«. Nema načina da se predskaže, bar što se tiče vrsta u nastajanju, da li je nova niša u koju ona ulazi »Ćorsokak« ili ulaz u prostranu novu adaptivnu zonu. Tetrapodi idu unazad do jedne jedine predačke vrste, isto kao i insekti, a verovatno i angiosperme. Da taj predak nije izvršio eksperiment promenom niše, novo adaptivno carstvo ne bi bilo otkriveno. Evolucioni značaj vrsta je sada sasvim jasan. Mada evolucionist može govoriti o opštim fenomenima, kao što su tendencije, adaptacije, specijalizacije i regres1ije, oni se, u stvari, ne mogu razdvojiti od napredovanja entiteta koji pokazuju te tendencije - od vrsta. Vrste su prave jedinice evolucije, kao privremena otelovljenja skladnih, dobro integrisanih genskih kompleksa. A specijacija, produkcija novih genskih kompleksa sposobnih za ekološke premeštaje, jeste metod pomoću koga evolucija napreduje. Bez specijacije ne bi bilo diversifikacije ogranskog sveta, niti adaptivne radijacije, a bilo bi sasvim malo evolucionog progresa. Vrsta je, dakle, osnovna karika evolucije.

20. Čovek kao biološka vrsta Evolucija čoveka je tako obimna tema da su joj posvećene čitave biblioteke knjiga. Ludost bi bila kad bismo pokušali da ukratko izložimo sve to znanje (da ne pominjemo ogroman broj protivurečnih tumačenja!) u nekoliko odeljaka ovog kratkog poglavlja. Primoran sam da zanemarim velike delove te oblasti, naročito one koji su uspešno obradili drugi noviji autori. Moje izlaganje biće namerno eklektičko, i pri tom ću pokušati da doprinesem rešenju spornih problema. Oni koji hoće da prodru dublje u taj predmet imaće koristi ako pročitaju nešto od literature navedene u fusnoti.! Pomenuti na~lovi kreću se od tehničkih do popularnih, od fizičke antropologije do kulturne antropologije, i od problema populacije do čovekove budućnosti. Sve donedavno raspolagali smo tako oskudnim konkretnim podacima o evolucionoj istoriji čovečanstva da su se filozofi, političari, pesnici i ideolozi - ljudi kao što su Schopenhauer, Geogre Bernard Shaw (»Natrag do Metuzalema«), Bergson, Marx, Hitler i Staljin - smatrali pozvanim da objave svoje izjave o tom predmetu. Te publikacije bile su u najboljem slučaju nepotpune i jednostrane, češće pog11ešne, a često i veoma štetne. Rasprave o evoluoiji čoveka objavljene samo pre 20 ili 30 godina čine se neverovatno zastarele današnjem čitaocu.

Brze promene u našem shvatanju evolucije čoveka imale su mnogobrojne izvore, i o nekima od njih biće reči u ovome poglavlju. Naročito su važni: korenita zamena preovlađujućeg tipološkog mišljenja populacionim shvatanjima; primena otkrića moderne populacione genetike na čoveka; i ponovno tumačenje uloge nefizičkih faktora, bili oni kulturni ili ekološki, u oblikovanju savremenog čoveka. Dok je još pre nekoliko godina proučavanje evolucije čo­ veka spadalo isključivo u nadležnost antropologa, sada se sve više ukljućuje u sferu interesovanja genetičara, sistematičara, paleontologa koji proučavaju sisare, ekologa.
473

Onaj k10ji se ne zadovo[java samo beleženjem golih podataka, nego hoće da pruži kauzalno tumačenje ljudske evolucije, rado će prihvatiti taj rizik. Najbolji način da se otkriju protivrečnosti i praznine u našem shvatanju jeste pokušaj da se ispriča jedna dosledna priča. Ni u jednoj drugoj grani nauke nisu naučnici bili tako podložni unapred stvorenim mišljenjima kao u nauci o čoveku. Ljudska bića su, izgleda, potpuno nesposobna da govore o sebi i svojoj istoriji, a da na ovaj ili onaj način ne podlegnu emocijama. Proučavalac ljudske evolucije stalno mora biti toga svestan. Posebna tema ovoga poglavlja jeste da primeni značajnija otkrića iz Gl. 1-19 ove knjige na evoluciju čoveka. čovek je životinjska vrsta, što postaje samo po sebi očigledno čim se pojam evolucije primeni na čoveka. On ima mnogo zajedničkih karakteristika sa drugim vrstama, i do mnogo uravnoteženijeg posmatranja čoveka dovešće nas ako mu pristupimo sa stanovišta biologa. Ali ne možemo napraviti tragič­ niju pogrešku nego da smatramo čoveka »Samo za životinju«. čovek je jedinstven; on se razlikuje od svih drugih životinja po mnogobrojnim svojstvima kao što su govor, tradicija, kultura, i veoma dug period rašćenja i roditeljske brige. To su dobro opazili i istakli Huxley, Haldane, Simpson, Dobzhansky i drugi noviji autori. Moja diskusija o nekim vidovima čoveka je, po opštem priznanju, jednostrana. Ja nisam kvalifikovan da raspravljam o čovekovim kulturnim, fiziološkim i sociološkim svojstvima. Uglavnom ću se usredsrediti na biološke vidove čovekove evolucije ·i na ona pitanja koja se moraju postaviti kao posledica nedavnog napretka u našem shvatanju biološke evolucije. Neka čitalac ne zaboravi na ograničenosti takvog pristupa!

FILOGENIJA

čOVEKA

čovek je isto onoliko proizvod evolucije kao i svaki drugi organizam. U stvari, čovek je istorijsko stvorenje par excellence. On nema samo biološko nego i kulturno nasleđe, što ga na dva razna načina čini vezanim za isto·riju. Postepeno shvatanje da čovek »nije samo životinja<<, i snage koje su dovele do te njegove evolucije, ni u kom slučaju nisu još potpuno shvaćeni i predstavljaju izvor mnogih raspri, delimično zato što je rekonstrukcija čovekove filogenije još uvek uglavnom stvar nagađanja. Ipak, znatan napredak učinjen je poslednjih godina zahvaljujući ne samo otkriću mnogih novih fosilnih hominida u južnoj Aziji i u Africi nego, što je možda još važnije, preispitivanju nekih osnovnih pojmova iz evolucije i filogenije. Naše ideje o karikama koje nedostaju, o evoluciji »tipova«, ireverzibilnosti, ulozi mutacije i spoljašnje sredine u evoluciji, varijabilnosti uzoraka populacija i značenju vrsta, toliko su se promeniJe poslednjih godina da se čak i ranije poznati fosilni hominidi sada posmatraju u sasvim drukčijoj svetlosti nego pre samo dvadeset godina. čovek je tako upadljivo sličan nekim drugim sisarima da nijedan biolog ne može sumnjati u njihovu najbližu srodnost. Još mnogo pre nego što je evolucija počela ozbiljno da se razmatra, Linne je stavio čoveka u red primata, zajedno sa čovekolikim i drugim majmunima. Mada se nije zasnivalo na stavu evolucione biologije, ovako razvrstavanje bilo je opšte prihvaćeno od autora posle Linnea. Uporedna anatomska proučavanja u potpunosti su potvrdila veliku sličnost između čoveka i čovekolikih majmuna (Pongidae).

474

Kao i u svim filogenetskim istraživanjima, tu su u pitanju dva vida evolucije čoveka, koji se moraju pažljivo razlikovati kako hi se izbegla zabuna. Jedan je odvajanje Hominidae od linije Pongidae (specijacija), a drugi dostizanje nivoa čoveka u samoj liniji Hominidae (pod pretpostavkom da su raniji predstavnici linije Hominidae bili još uvek čovekoliki majmuni). Prema tome, moramo odgovoriti na dva pi,tanja: l) Kada i gde su se Hominidae odvojili od antropoidne linije od koje su postali Pongidae, i kako je izgledala karika koja tu nedostaje? 2) Kroz koje stupnjeve je prošla linija Hominidae poštoše odvojila od linije Pongidae, a pre nego što je dostignut pravi nivo čoveka?

Traženja karike koja nedostaje Najbliži čovekovi srodnic!i. među živim primatima su bez sumnje takozvani čovekoliki majmuni. Oni se sastoje iz tri grupe, a njih je možda najbolje smatrati za tri roda, koja pripadaju porodici Pongidae. To su: šipanzo i gorila (rod Pan) u Africi, orangutan (Pongo) u Istočnoj Indiji (Borneo, Sumatra), i grupa gihona (Hylobates) u jugoistočnoj Az1iji i Istočnoj Indij.i. Neke od razlika između čoveka i živih antropoida navedene su u Tabl. 20-1. živi antropoidi, uprkos svim svojim razlikama, imaju nekoliko zajednič­ kih takozvanih »antropoidnih karaktera«, kao što su snažni očnjaci, veliki sekutići, sektorski oblik prvog donjeg prednjeg kutnjaka, »majmunski greben« u donjoj Viilici, specijalizovano stopalo, i snažne brahijalne ruke. Ove karakteTABLICA 20-1. NEKE RAZLIKE

Karakteristika

Duge kosti donjih ekstremiteta Kosti korena stopala Trup Kičma

Noga Zglavak izmedju lubanje i kičmenog stuba

Očnjaci

Krunica na prvom donjem prednjem kutnjaku Zubni luk Vilice Lice Mozak

IZMEĐU

COVEKA I ANTROPOIDA

Čovek

Duže nego k>osti gornjih ekstremiteta Prilično duge, prsti prilično kratki Kratak u poredjenju sa donjim ekstremitetima Naizmenično izvijena unapred i unazad U uspravnom položaju, ravna u kolenu i kuku Gotovo na sredini baze lubanje Nisu veći od prednjih kutnjaka N especij alizovana (mali kutnjak) Zaobljen bez oštrih uglova Kratke Kratko, upravno na položaj mozga Velik

Antropoidi Kraće nego kosti gornjih ekstremiteta Prilično kra1Jke, prsti prilično dugi Dugačak u poređenju sa donjim ekstremitetima Prava ili izvijena samo unazad Savijena, kolena izbačena upolje Na potiljku

Dugi i oštri Sa poput sečiva oštrom ivicom Sa strana stisnut, boč­ ni nizovi zuba gotovo paralelni · Duge i snažne Dugo, ispred mozga, isturena Prosečna veličina 1/3 ljudskog mozga 475

ristike su upadljive i stvaraju veliku praminu između čoveka i antropoida. Ipak, na osnovu teorije evolucije, ljudi i ti antropoJdi vode poreklo od zajedničkog pretka. Dugo vremena je proučavanje fosilnog čoveka bilo u suštini traganje za nekim intermedijernim oblikom, za »karikom koja nedostaje<<. Najpre niko uije znao šta zapravo treba da traži. Najranije rekonstrukcije, npr. ona koju je izvršio Haeckel, predstavljala je stvorenje koje je, karakter po karakter, bilo intermedijarni obl!ik između čoveka i šimpanza. To bi u suštini značilo da je direktni predak čoveka bio šimpanzo, da je šimpanzo prestao da se razvija čim je od njega postala ljudska 1inija, i da su se svi organi razvijali istom brzinom. Isto tako neosnovana je i druga pretpostavka da su živi antropoidi primitivni i da je čovek morao proći kroz stupanj koji predstavljaju ti antropoidi. Mnogobrojna novija otkrića fosila pokazala su jasno da su antropoidi evoluirali posle odvajanja od zajedničkog antropoidno-hominidnog stabla isto onoLiko koliko i linija Hominidae. U stvari, u mnogom morfološkom pogledu ant1ropoidna linija je očevidno manje slična zajedničkom pretku nego današnji čovek. Da bismo našli zajedničkog pretka za Hominidae i Pongidae, moramo tražiti stvorenje koje nema brahijalnu specijalizovanost živih Pongidae, i potpuni bipedalizam i razvijen mozak sadašnjih Hominidae, nego stvorenje koje poseduje neke od karakteristika po kojima se antropoidi (uključujući Homo) razlikuju od majmuna Cercopithecoidea. Oblici bliski takvom zamišlJenom stvorenju nađeni su u nižem afričkom miocenu.

Miocenski antropoidi Otkrića fosila u istočnoj Africi obuhvataju nekoliko antropoidnih rodova koji su jasno odvojeni od prave cerkopitekoidne grane primata. Tu se mogu razlikovati tri grupe (Le Gros Clark 1950). Rod Limnopithecus je srodan giba· nima. Još bliži modernim gibonima, što se tiče zuba i vilice, jeste Pliopithecus iz Evrope. Otkriće nekih prilično potpunih kostura (Zapfe 1958) otkrilo je da ovaj oblik još nije bio specijalizovan za služenje prednjim udovima i da se proporcije njegovih prednjih ekstremiteta (u odnosu na trup) nisu značajnije razlikovale od ekstremiteta čoveka ili miocenskih afričkih antropoida. To potpuno potvrđuje sjajan zaključak Schlossera ( 1901) da je »upadljivo produženje gornjih udova antropoida samo jedna novostečena specijalnost koja svakako ne ide unazad dalje od pliocena«. Drugi tip antropoida iz ranog miocena predstavljen je rodom Proconsul, čije se vrste kreću po veličini od manjih nego što je šimpanzo do onih velikih kao gorila. U karakterima Proconsul-a ima ih dovoljno da bi se taj rod mogao oceniti kao blizak precima gorile i šimpanza, iako mu nedostaju neke od antropoidnih specijacija kao što su brahijalne ruke i »majmunski greben«. U stvari, Le Gros Clark i Leakey (1951) došli su do zaključka:

da su karakteristične crte lobanje današnjih afričkih majmuna, kao što su: jako ispupčenje iznad očne duplje, velike okrugle napred natkrivene očne duplje sa jako razvijenim bočnim ivicama, proširenje donjeg kraja nozdrva, izduženje nadole i napred subnazalnog dela premaksila, proširenje simfizijalnih regiona donje vilice povezano sa relativnom hipertrofijom sekutića, i razvitak >>majmunskog grebena« - sve prcdstavljale verovatno sekundarne razvitke koji su se pojavili na nekom kasnijem stupnju evolucije.

476

Bez svih tih specijalizacija pozmjih antropoida, a ipak po zubima i proporcijarna kostiju lica jasno različita od Cercopithecoidae, grupa Proconsul je morala biti prilično bliska liniji horninida. Nije verovatno da hominidna linija ide unazad direktno do Proconsul-a. Međutim, samo postojanje velikih oč­ njaka ne bi isključilo tu grupu iz predaka Horninidae, jer je postojalo razdoblje od nekih 20 mhliona godina između vremena kada je živeo Pmconsul i vremena kada je živeo Australopithecus. Bilo je, dakle, dovoljno vremena da se očnjaci smanje. Međutim, treća grupa antropoida poznata je iz rniocena i pHocena u Africi i Aziji, i neki od njih bili su, izgleda, bliski hominidnoj liniji. Tu spadaju rodovi kao što su Dryopithecus, Si·vapithecus, Ramapithecus i Bramapithecus. Ramapithecus je daleko najverovatniji kandidat za čovekovog pretka (Sirnons 1961) zajedno sa nedavno otkrivenim Kenyapithecus-om. Najzad, tu je i sporni Oreopithecus iz nižeg pliocena, nađen u jednom ugl}enom sloju u Italiji. Bilo da ga svrstarno u Cercopithecoidea ili u Hominidae, on suviše odstupa od tipa da bi se rnogao proglasiti za kariku koja nedostaje. Ma kako oskudni bili, ovi dokazi, ipak omogućuju izvesne zaključke. Postoje tri glavne teorije o tački razdvajanja između Pongidae i Horninidae. Prema prvoj teoriji, linija Hominidae odvoji,la se od zajedničkog stabla ž,ivih antropoida pre nego što su se oni razdvojili u tri posebne linije. Ova teorija zasnovana je na mnogim sličnostima među živ,irn antropoidima, i na mnogim osobenostima čoveka koje ga odvajaju od svih drugih prirnata. Otkriće da su brahijalne adaptacije kod Hylobates, Pongo i Pan posledica evolucionog paralelizma, i prilično rana pojava očiglednih gibona ( Limnopithecus iz ranog miocena), čine ovu alternativu sasvim neverovatnom. Druga mogućnost je da se hominidna linija odvojila znatno posle gihonske linije, ali pre nego što su se Pongidae razdvojili od linije od kojih su docnije postali Pan i Pongo. Razdvajanje Horninidae i Pongidae se, u tom slučaju, desilo u poznom oligocenu ili ranom miocenu, pre otprilike 20-30 miliona godina. Treća mogućnost je da se hominidna linija odvojila od linije africkih čovekolikih majmuna (šimpanza i gorile) u srazmerno skoroj prošlosti, dugo pošto se linija Pongidae razdvojila u azijsku (Pongo) i afričku (Pan+ Homo) granu. Nisu poznati fosi~l­ ni ostaci koji bi jasno išli u prilog drugoj ili trećoj alternativi. Glavni rodovi i v;rste mogli su lako biti stanovnici tropskih šuma koji ne ostavljaju mnogo fosilnih svedočanstava. Traženje prvog sasvim jasnog fosilnog pripadnika Hominiclae još nije završeno. Međutim, analiza hemoglobina (Zuckerkandl et al. 1960) i serum-proteina (Goodman 1962) ubedljivo dokazuje da je treća alternativa tačna.

Frste hominida U fosiinom svedočanstvu postoji duga praznina između ranog miocena u Africi, sa njegovim bogatim nalazištima antropoida, i ranog pleistocena, koji opet obiluje hominidnim fosilima. Antropoidni fosili iz onih 20-25 miliona godina koji leže između ta dva doba ili su u fragmentima ( Kenyapithecus, Ramapithecus) ili su izraziti Pongidae. Prema tome, ne zna se kroz koje je stupnjeve linija Hominidae p~rešla u miocen i pliocen. S obzirom na to koliko su primitivni bili najranije poznati pleistocenski hominidi, može se zaključiti da je evolucija Hominidae u tercijaru bila prilično spora. istočnoj

477

U pliocenu se mogu razlikovati tri prilično jasno određena stupnja napredovanja Hominidae: l) stupanj Australophitecus-a iz poznog >>vilafranša« u Africi, ali koji je zauzimao prilično vremensko razdoblje; 2) stupanj Homo erectus ( »Pithecanthropus«) u srednjem pleistocenu u Africi, Evropi, i Aziji; i 3) stupanj Homo sapiens, iiz kasnog pleistocena. Svaki od ova tri stupnja odlikuje se različitom prosečnom veličinom mozga, drugim fizičkim karakteristikama, i nekim kamenim oruđem (Washburn i Howell 1960).

Australopitecini Prvo otkriće ovakve vrste Hominidae, lobanja jedne jedinke još ne u punoj zrelosti, izvršeno je 1924. u Taungu u Behuanalendu. Dart ga je opisao kao Australopithecus africanus. Od 1936. nadalje, pokojni Robert Broom i njegovi saradnici otkrili su nove bogate lokalitete u Transvalu, tako da je za sada ova grupa najbogatije zastupljena od svih fosilnih Hominidae. Ovi južnoafrički ljudi-majmuni odlikuju se suštinski hominidnim zubima koji se sastoje od malih očnjaka, tipičnih bikuspidnih prednjih kutnjaka, sa vrhom kutnjaka sličnim javanskom čoveku. Zubi su poredani u pravilnom luku eliptičnog oblika bez praznina (diastema) između očnjaka i susednih zuba. Kosti kadice i udova su konstruisane kao u hominidnih linija i ukazuju na uspravno držanje tela, mada ne onako savršeno kao kod modernog čoveka. Uspravno držanje se takođe vidi po mesrtu condylus occipitalis-a (zg1obu koji spaja lobanju sa kič­ mom), koji je c!Qrenut sasvim nadale, kao kod modernog čoveka, a ne unazad, kao kod antropuida. Druge hominidne crte postaju očigledne pri bližem ispitivanju lubanje. Međutim, sa ovim ljudskim crtama kombinovane su druge, koje povezuju ove Hominidae sa njihovim antropoidnim precima. Zapremina lubanje bila je neznatno veća (u poređenju sa veličinom tela) nego kod modernih velikih čovekolikih majmuna. Vilice su bile veoma velike u poređenju sa lubanjom, a kosti lubanje naročito v1lične, bile su neverovatno debele i jake. Nepristrastan posmatrač ne može izbeći zaključak da su ti oblici očigled­ no pripadnici hominidne linije evolucije, ali još nisu dostigli nivo čoveka. U Južnoj Afici, Australopithecinae su nađeni bar na pet različitih lokaliteta, a svako novo otkriće bilo je najpre opisano kao različita vrsta ili rod. Danas je jasno da su u Južnoj Africi postojala dva različita tipa. Stariji je Australopithecus (sensu stricto), koji je jedini predstavnik južnoafričkog majmunočoveka na tri najstarija lokaliteta, Taungu, Makapanu i Sterkfonteinu. Seksualni dimofrizam u lubanji nije upadljiv, a zubi nisu specijalizovani. Sekutići i očnja­ ci su srazmerno veliki, dok kutnjaci nisu preterano povećani, a na lubanji nema velikih koštanih grebena za koje se pričvršćuju mišići. Drugi tip, Parantlzropus, nađen u kasnijim depozitima Svartkrans i Kromdrai, predstavjla veći oblik sa izraženijim seksualnim dimorfizmom i očnjaci su veoma mali, dok su kutnjaci ogromni, a na lubanji, naročito kod odraslih mužjaka, postoje izraziti koštani grebeni. Ništa se ne zna o ve:z!i između ova dva oblika, ali izgleda da oni pripadaju dvema različitim filetičkim linijama; Paranthropus predstavlja očigledno jednu specijalizovanu, možda više vegetarijansku, bočnu liniju koja se više nego Australopithecus udaljava od ljudskog tipa. Leakey et al. ( 1961) je otkrio još jednog pripadnika grupe Paranthropus u istočnoj Africi i nazvao je Zinjanthro478

pus. Pošto je ovaj tip nađen na otvorenom lokalitetu (a ne u grobu) i uz njega je nađeno mnogo fosila, njegova srazmerna starost može se prilično tačno odrediti kao gornji »Vilafranš« (istovremeno sa Australopithecus-om u Južnoj Africi, pa čak možda i malo ranije). šta to znači dato izrazima apsolutne hromologije, još uvek je sporno. Uobičajeno vreme za gornji >>vilafrans« je pre oko 600.000 godina, dok su Evernden i Curtis (Leykey et al. 1961) izračunali više od 1,750.000 godina pomoću metoda kalijum-argon. čule su se kritike na račun tačnosti tog metoda, tako da je preporučljivo biti obazriv. Bez obzira na apsolutni datum, najvažniji vid tog novootkrivenog fosila jeste njegova veza sa kamenim oruđem oldovejske (pre-šel-ašelske) kulture, zajedno sa znacima ruč­ ne izrade oruđa: obiljem otpadaka od oblutka i kamenim čekićem. Na žalost, čak i ta veza nije presudna, pošto ostaci kostura otkriveni u skorijoj prošlosti u istim slojevima pripadaju tipu Hanta (Leakey MS). Neka vrsta Homo je, dabogme, verovatniji proizvođač tog oruđa nego Zinjanthropus. Slično oruđe nađeno je u Sterkfonteinu u Južnoj Africi, mada u nižim slojevima bogatim ostacima Australopithecinae takvo oruđe nije uopšte nađeno. Alatke ove kulture nađene su na mnogim lokalitetima donjeg pleistocena u Africi, uvek povezane sa »Vilafranškom« faunom (Howell1959), ali nigde izvan Afrike. Nm:a otkrića dolaze tako brzo jedna za drugim da svaki zaključak može biti obezvređen novim činjenicama još pre nego što je odštampan. Jasno utvrđeno je, izgleda, samo to da su hominidi koji su rukom izrađivali oruđe bili veoma rasprostranjeni u »vilafranšu« u Africi, i da su pripadali verovatno nekolikim vrstama, a svakako mnogobrojnim lokalnim rasama. Moramo na ovome mestu reći nešto o opštoj veličini tih ranih majmunoljudi. Ako uporedimo njihove masivne lubanje i vilice i njihove og;romne zube sa onima u modernog čoveka, možemo zaključiti da su ti oblici morali biti džinovski. Kad su delovi vilica i zuba koji su pripadali sličnim obLicima bili otkriveni u jugoistočnoj Aziji, zaista su i opisani kao ostaci džinova (Weidenreich 1945, 1946). Danas, kad raspolažemo obiljem materijala telesnih kostura, jasno je da Australopithecus verovatno nije prevazilazio visinu od 1,5 m, tj. da je bio verovatno malo niži od današnjeg Bušmana. Taj dokaz odlučno protivureči opštem shvatanju da čovek vodi poreklo od linije džinova. On takođe pobija hipotezu da je prelazak prvobitnih hominida sa života pretežno na drvetu na Žlivot pretežno na zemljci b:io uslovljen preteranim porastom telesne veličine. Australopithecinae su imale jednu neobičnu mešavinu majmunskih i ljudskih karakteristika. Karlica i donji ekstremiteti bili su uglavnom kao u savremenog čoveka (naravno ne istovetni), i bili su znak kretanja uglavnom na dve noge. Ali po svome malome mozgu i velikim vilicama oni su ličili na majmune. Sasvim je verovatno da je ljudska linija mogla proći kroz jedan stupanj sličan tome. U stvari, Australopithecinae nemaju ni jedan jedini karakter ili kombinaciju karaktera koji bi ih jasno isključili iz glavne linije ljudske evolucije. što se tiče razlikovanja roda Australopithecus, to uglavnom zavisi od procene njegovih karakteristika. Pošto on već ima b1tne morfološke karakteristike kao Homo, npr. uspravno držanje, smanjene očnjake i bikuspidne prednje kutnjake, ja sam već ranije napomenuo da »čak ni Australopithecus nema nedvosmisleno pravo na [generičko] izdvajanje« (Mayr 1950). Sada se slažem s onim autorima koji su docnije istakli da je ne samo uspravno kretanje bilo još uvek nesavršeno nego i da je ogromna evolucija mozga posle Australopithecus-a omogućila čoveku ulazak u tako potpuno različitu nišu da je generič479

ko izdvajanje potpuno opravdano. Ovde, kao i u drugim slučajevima, važno je ne samo izbrojati karaktere nego i proceniti njihovu vrednost. Evolucija mozga opravdava genetičko razdvajanje Australopithecus-a i Homo, bez obzira na to koliko su oni slični po drugim karakterima. Paranthropus, ime koje je ovde upotrebljeno u domorodnom smislu, gotovo i ne pokazuje onakav stepen različitosti od Australopithecus-a kakav je potreban da se opdavda status roda.

Pitekantropi Najčuveniji fosili hominid pre otkrića Australopithecus-a bio je Pithecanthropus. Haeckel je skovao to ime za »kariku koja nedostaje<< i tako je

podstakao maštu mnogih mladih ljudi da tu kariku pronađu. Mladi holandski ana:tom, E. Dubois, postavljen je za vojnog lekara na Malajskom arhipelagu, pa je tako mogao da traži l\ariku koja nedostaje, i na opšte (a možda i sopstveno) čuđenje, u tome je uspeo. Godine 1891, našao je krov lubanje na Trinilu u istočnoj Javi, a iduće godine, 40-50 stopa dalje u istim fluvijalnim nanosima, butnu kost (femur) i još neke ostatke kostura. Njegov izveštaj o Pithecanthropus erectus-u, objavljen 1894, ubrzao je jednu od najvatrenijih prepirki u istoriji antropologije( koja ionako obiluje vatrenim raspravama!). Neki autori smatrali su da su ti ostaci ljudski, a drugi da su antropoidni. Ovi drugi, opet, nisu se slagali oko toga da li su najsrodniji sa orangutanima, gibonima, ili šimpanzima. što se tiče femura, mišljenje većine bilo je da on ne može spadati uz krov lubanje, pošto je »drukčijeg tipa<<. Pithecanthropus je ostao tako veoma sporan sve dok von Koenigswald 1930-ih godina nije sistematski i s ogromnom energijom ispitao slojeve fosila na Javi i otkdo još mnogo novih i mnogo boljih primeraka (Le Gros Claa:-k 1955). Javanski čovek je tako blizak savremenom čoveku u svim bitnim anatomskim crtama da, kako izgleda, nije preporučljivo razdvajati ih po rodovima. U daljem izlaganju nazivaćemo ga Homo erectus. Neki od primitivnih karaktera ovog tipa jesu: nisko čelo, niska lubanja uopšte, visoka linija pripajanja potiljačnih kostiju, jaki obrvni lukovi i masivna lubanja. Najvažnije crte su prilično mali mozak, što se vidi po zapremini lubanje koja iznos[ 775-1000 cm3 , dok je prosek procenjen na manje od 900 cm3. Ipak takva zapremina predstavlja ogroman napredak u odnosu na australopitecine. Javanski čovek je bio veoma značajan u istoriji otkrića fosilnih Hominidae, jer je to prvi fosil čoveka koji je poznat izvan kruga varijacija politipskog H o mo sapiens (sensu lato). Mnoge karakteristike koje su u početku bile zagonetne i nepodudarne, kao što su kombinacija majmunske vilice i gotovo savremenog femura, smatraju se sasvim prirodnim danas kaP. znamo za Australopithecus-a. Možda najveća preostala zagonetka o Homo erectus-u jeste njegova starost- da li samo sredina pleistocena ili i rani pleistocen? Javanski čovek i pekinški čovek (prvobitno opisivan kao Sinanthropus pekinensis) dugo su smatrani za jedine predstavnike Homo erectus-stupnja ljudske evolucije. Danas se zna da je čuveni Homo heidelbergensis (poznat :samo po jednoj donjoj vilici nađenoj kod Mauera, blizu Hajdelberga, u Nemač­ koj), uprkos svome modemijem izgledu, uglavnom savremenik javanskog čo­ veka (kraj prvog međuledenog i početak drugog ledenog doba), a zalazi u vreme poslednjeg od australopitecina (Kromdrai). Da taj hajdelberški čovek jasno predstavlja drukčiji tip od azijskih pitekantropa, pokazuju njegove čudne 480

kombinacije masivne vilice i relativno malih, gotovo »modernih« zuba. Ipak, tri vilice koje je našao Arambourg (1955) u Severnoj Africi (temifinski čO\·ek'i slažu se prilično u trima glavnim crtama sa pekinškim čovekom. Kak\·a j e vrsta Hominidae postojala u oblastima između tih dveju i u kakvom su oni srodstvu sa »Telanthropus<<-om (vidi dole) iz Južne Afrike? To su samo neka od mnogih pitanja koja nas muče i na koja bismo želeli da dobijemo odgovor. Stupanj Homo erectus odlikuje se kosturom tela koji se, koliko mi znamo, ne razlikuje od kostura savremenog čoveka ni u jednoj bitnoj tački. Glavne razlike od savremenog čoveka jesu masivnija lubanja i zubi, i manji mozak (mada se očigledno veličina mozga poklapa sa normalnim individualnim varijantama modernog čoveka). To su prave specifičke razlike, ali bi se inače retko gde u klasifikaciji kičmenjaka smatrale kao oznaka generičkog ranga. Većinu fosilnih Hominidae opisivali su anatomi koji su, izgleda, mislili da svaki primerak treba da ima kombinaciju od dva zasebna naziva koji bi odgovarali čovekovom imenu i prezimenu. U najboljem slučaju, napominjali su u fusnoti da njihove Paleoanthropus, Afržcanthropus ili Meganthropus ne treba smatrati za ekvivalentne genetičkim imenima zoologa. To nije nikakvo opravdanje. Generička, specifička i subspecifička imena ukazuju na određene sistematske i evolucione nivoe, i može samo dovesti do zabune ako se ono što je jedna obična vrsta ili rasa u vremenu i prostoru označi kao poseban rod. Da ponovim još jednom, sa zoološkog gledišta ne vidim razloge da se javanski čovek smatra za poseban rod. EVOLUCIONE TENDENCIJE U LINIJI HOMINIDAE

Kad uporedimo rane miocenske antropoide sa australopitecinima, pitekantropima i današnjim čovekom, vidi se jedan jasan evolucioni niz uprkos velikim prazninama koje još postoje u našem znanju. Da bi dostigli rang Homosapiens-a, čovekovi preci morali su da pređu nekoliko prekretnica, koje ću pokušati da okarakterišem.1

Hodanje na dve noge i upotreba

oruđa

Očigledno je da nijedan od antropoida iz sredine tercijara nije bio specijalizovan za služenje prednjim udovima, a čovekovi preci u tom periodu kretali su se verovatno kao neki od današnjih pretežno terestričnih (ali nespecijalizovanih) cerkopitekoidnih majmuna, sasvim prilagođenih i životu na drveću, ali na opšti, a ne na specijalizovani način. Sticanje uspravnog držanja i kretanja na dve noge bilo je ključni događaj u evoluciji linije Hominidae (na žalost, potpuno nedokumentovan fosilnim svedočanstvima). Svi antropoidi su, naravno, sposobni da se kreću na dve noge, ali se njihovo uspravno držanje u mnogom pogledu razlikuje od držanja čoveka . Bio je potreban izvestan broj promena, naročito promena u pripajanju rnusculus glutaeus maximus-a (Washburn 1950) da bi se dobio naročiti tip noge i uspravno kretanje karakteri' Skica ovog odeljka bila je završena u rukopisu kad je objavljen veoma sličan, ati mnogo merodavniji prikaz Washburna i Howella (1960), na koji ću se obratiti za neke pojedinosti. 31 životinjske vrste

481

stično za čoveka. Kretanje na dve noge je, uopšte uzev, relativno neefikasan oblik kretanja za sisare. Njegove prednosti, međutim, o kojima su naročito dobro disku tovali Barthoiomew i Birdsell ( 1953), nisu samo to što je otvorilo stanište na tlu jednom stvorenju koje je do tada živelo na drveću nego, a to je mnogo važnije, što mu je delimično oslobodilo prednje udove za druge funkcije. Ono je omogućilo da se šake upotrebe za uspešno rukovanje raznim korisnim oruđem kao što je kamenje, štap ili kost.

Ponekad se tvrdilo da je vešta upotreba oruđa izazvala jak selekcioni pritisak u korist povećanja mozga sve dok mozak nije postao dovoljno velik da omogući svome sopstveniku da sam izrađuje sebi alatke. Otkriće kamenih kultura među hominidima sa prilično malim mozgom primorava nas da promenimo mišljenje. Danas nam izgleda verovatno da je upotreba oruđa stara odlika Horninidae, a tu pretpostavku potvrđuje spremnost sa kojom se, na primer, šimpanzo prihvata raznih alatki. Umesto da tvrdimo kako je kretanje na dve noge oslobodilo ruke za druge funkcije, počinjemo se pitati da li usavrŠa\·anje hoda na dve noge nije bilo znatno ubrzano time što su prednji udovi bili zauzeti drugom funkcijom - manipulisanjem. Upotreba, a možda i ručna izrada, jednostavnijeg oruđa očevidno nije zahtevala veliki porast zapremine mozga, a isto tako ni neku znatniju rekonstrukciju prednjih udova. Mišića i šaka veoma su se malo promenile od vremena kada je šaka bila upotrebljavana uglavnom za hvatanje grane pa do vremena kad je prvi put upotrebljena za sv"iranje u klavir ili popravku finog satnog mehanizma. Neki antropolozi nisu svesni koliko je rasprostranjena upotreba oruđa u životinjskom carstvu. »Ne upotrebljavaju oruđe samo ostali primati - upotreba palice i kamena je veoma česta kod šimpanza i pavijana - nego i životinje za koje to nikad ne bismo pomislili, kao što je morska vidra ili jedna od zeba sa Galapagosa, upotrebljavaju kamen ili palicu da bi došle do hrane« (Bartholomew i Birdsell 1953). Svaki prirodnjak može navesti još mnoge slučajeve, kao što su australijske ptice Ptihonorhynchus holosericeus, koje upotrebljavaju četkice za bojenje, pauci koji se koriste mrežama za bacanje, zolje koje očvršćuju tle nad otvorima svojih gnezda popločavajući ga šljunkom, i tako dalje. U većini ovih slučajeva upotreba oruđa je ili sasvim slučajna (kao kod Ptilonorhynchus holosericeus) ili je sastavni deo jednog prilično strogog tipa ponašanja. U slučaju čoveka postoji, ili je postojala, neposredna veza između preživljavanja i veštine u upotrebi oruđa. Bartholomew i Bridsell su u pravu kad kažu da je čovek jedini sisar koji stalno zavisi od oruđa ako hoće da preživi. Ta zavisnost od vešte upotrebe oruđa obuhvata razvoj do tada neiskorišćenih mogućnosti u ponašanju, pa tako oslobađa sasvim nove selekcione pritiske.

Veličina

mozga i govor

Pretpostavka da su Hominidae sa prilično malim mozgom bile veoma vič­ ne upotrebi i pravljenju oruđa odmah nameće pitanje kakve je prirode bio taj (ogromni) selekcioni pritisak koji je izazvao povećanje mozga u toku srednjeg pleistocena tako besprimernom brzinom (HaJ dane 1949b ). Prosečna za-

482

premina mozga porasla je sa 1.000 na 1.400 cm 2 za manje od milion godina. Približnu sliku te evolucije daje ovaj pregled zapremina mozga (izostavljene su krajnosti): Simpanzo i gorila Australopitecini J avanski čovek Pekinški čovek Neandertalsk:i i današnji

325 -- 650 cm3 450 650 čovek

800 -- 1000 900 -- 1100 1200 - 1600 "

Kako izgleda, sposobnost za pravljenje oruđa je verovatno mnogo manje doprinela tom selekcionom pritisku nego potreba za jednim uspešnim sistemom opštenja, tj. za govorom. Vođenje računa o budućnosti i sposobnost za vođ­ stvo bili su veoma podstaknuti sposobnošću za sporazumevanje govorom. Mnogi vidovi inteligencije i planiranja bili bi od male važnosti za preživljavanje bez nekog sredstva za opštenje efikasnijeg nego ono koje su imali antropoidni majmuni. O ulozi koju je porodično ustrojstvo kod prvih hominida igralo, možda, u ubrzanju evolucije mozga, govorićemo docnije. Linija Hominidae bila je dobro preadaptirana za razvoj govora, usled niskog položaja grkljana, ovalnog oblika zubnog niza, nepostojanja diastema između zuba, odvojene jezične kosti od hrskavice grkljana, opšte pokretljivosti jezika, i zasvođenog nepca (Kipp 1955). Prenošenje funkcije uzimanja hrane sa njuške na ruke još je više olakšalo specijalizaciju usta kao organa za govor. Govor ne može da se očuva kao fosil, pa je sve što možemo reći o postanku govora puko nagađanje. Ipak, jasno je da će superiorna sposobnost za opštenje i posedovanje moždanih funkcija koje takvo opštenje čine najusavršenijim veoma mnogo doprineti adaptivnoj vrednosti. Evolucija hominida je upečatljiv primer lančane reakcije evolucione promene koja je rezultat najvažnijih novina, kao što su kretanje na dve noge i govor. Povećanje mozga dovelo je do potpune rekonstrukcije lubanje, koja je dobila dve korisne novine. Jedna je pomeranje unapred baze lubanje u vezi sa uspravnim držanjem, a dn1ga smanjivanje selekcionog pritiska u korist jakih vilica i velikih zuba u vezi sa pripravljanjem hrane (oruđe, kuvanje, promena vrste hrane) i novim sredstvima za napad i odbranu (oružje), omogućenim povećanim mozgom. Sve ovo imalo je za posledicu smanjenje vilice, zuba i celog kostura lica, dok se istovremeno moždani deo lubanje povećavao. Posledica toga bilo je smanjenje mišića lica i svih koštanih izraštaja i grebena za koje su ti mišići pričvršćeni. Shvatanje ovih tendencija bilo je veoma usporeno raznim unapred stvorenim tipološkim i ortogenetskim teorijama. Jedna od takvih teorija koja dovodi u zabludu jeste Bolkova hipoteza »fetalizacije<<. Polazeći od zapažanja da kod odraslog čoveka nema one preterane specijalizacije kao kod odraslih mužjaka antropoida (sa njihovim ogromnim koštanim izraštajima, ogromnim vHicama i krupnim očnjacima) i da je po tim strukturama čovek sličniji mladim antropoidima, Bolk pretpostavlja da se odrastao čovek vratio-- morfološki-- u fetalno stanje svojih predaka usl~d usporene ontogeneze. Toj teoriji da je linija hominida prošla kroz stupanj gonia-orangutan i od tada postala »fetalizirana« ne govore u prilog poznate činjenice. Mozak prednjači u ontogenezi kod svih sisara. U stvari, pošto ljudsko mladunče ima tako veliki mozak, mogli bismo reći baš suprotno onome što je kazao Bolk, i tvTditi da je to mladunče postalo »adultizirano«. Hipoteza »feta31*

483

lizacije« ne samo što je u suprotnosti sa evolucionom teorijom, nego su podrobna ispitivanja koja su izvršili Weidenreich (1941), Kummer (1953) i Starek (1960), 1962) pokazala da njoj protivureče i anatomske činjenice. Evolucija ljudskog fenotipa je tačno ono što bi se moglo očekivati kao kompromis između različitih selekcionih pritisaka. Nikakav tajanstveni elan vital nije upravljao tim zapaženim tendencijama.

Evolucija ponašanja Među višim sisarima, a najupadljivije kod čoveka, postojala je tendencija da se isključivo genetički određeno ponašanje zameni ponašanjem koje je podložno učenju i aklimaciji. »Zatvoreni« program genetičke informacije sve više je zamenjivan u toku te evolucije jednim »Otvorenim<< programom, postavljenim tako da može primiti nove informacije. Drugim rečima, ponašanje fenotipa nije više određeno isključivo genetički, nego je, u većoj ili manjoj meri, posledica učenja i vaspitanja. To ne obuhvata samo sposobnost za učenje nego, kao što je Waddington (1960b) odlučno istakao, i spremnost da se prihvati autoritet: »Novorođeno dete mora biti spremno da veruje u ono što mu se kaže.« Takav sistem negenetičkog određivanja fenotipa u odnosu na ponašanje omogućuje razvoj verskih dogmi (zasnovanih na otkrovenju) i etičkih propisa. Sposobnost za prihvatanje pojmova, dogmi i propisa u vezi sa ponašanjem predstavja jedan od mnogih oblika utiskivanja nečega u ljudsko pamćenje. što su V·eći roditeljska briga i obrazovanje i što su razvijenija sredstva za opštenje, to važnije postaje »utiskivanje pojmova«. Prihvatanje etičkih sistema i religija svedoči o tome isto tako kao i uspeh demagoga i masovnih sredstava komunikacije.

Mozaička

evolucija

Evolucija hominida je skoro klasičan primer mozaičke evolucije. Svaki organ i svaki sistem organa ima sopstvenu brzinu i plan evolucije (Mayr 1960a). Kretanje na dve noge i upotreba ruku došli su prvi, a rekonstrukcija karlice i udova, koja je došla kao posledica toga, bila je praktično završena u vreme kad su rašćenje mozga i rekonstrukcija lubanje tek otpočeli. Zato je bilo potpuno pogrešno izraditi »kariku koja nedostaje« na taj način što će se napraviti tačan intermedijerni oblik između današnjeg čoveka i šimpanza. Zato je bilo pogrešno reći da »Australopithecus ne može biti hominid jer je, pored nekoliko hominidnih crta, suviše nalik na majmuna«. To je isto kao kad bismo rekli da Archaeopteryx ne može biti veza između gmizavaca i ptica zato što, mada ima perje, ima suviše mnogo odlika gmizavaca. Mozaička evolucija je karakterističan oblik evolucije svih tipova koji se premeštaju u novu adaptivnu zonu (Gl. 19). Postepenost sa kojom je čovek postajao čovek mora se naglasiti nasuprot neprekidnim pokušajima da se postanak čovekov prikaže kao pojava sa jednim stupnjem. Koju fazu u tom kontinuumu možemo proizvoljno odabrati i označiti kao »Stvarni« postanak čoveka? Da li će to biti trenutak odvajanja od Pongidae, ili prva izrada oruđa, ili upotreba vatre, ili razvoj govora nagovešten veličinom mozga od 1000 cm3, ili čas kad je ta veličina prvi put dostigla 484

1500 cm3 ? Nema samo jedne »karike koja nedostaje« u istoriji hominida. Krajnja uzaludnost objašnjavanja postanka čoveka kao rezultata jednog jedinog »skoka« postaje očigledna u svetlosti ovakvih razmatranja. SPECIJACIJA KOD HOMINIDA Uzaludno je bilo shvatiti filogeniju hominida dokle god su fosilni ostaci predaka bili smatrani samo za anatomske »tipove«. Fosili s imenom (a svaki fosil dobio je svoje ime!) bili su postavljeni u morfološke redove, i svaki primerak koji je bio specijalizovan u ma kome pogledu nazvan je »pobočnom granom koja odstupa od normalnog tipa«. Proučavanje geografske varijabilnosti životinja i nov pogled u proces specijacije uveli su u prouča­ vanje fosilnog čoveka nova shvatanja, koja su dovela do znatnog uprošćavanja opšte slike i omogućila jasnije iznošenje nerešenih problema. Najvažniji napredak u shvatanju jeste gledanje na hominidne fosile kao na uzorke populacija sa određenom rasprostranjenošću u prostoru i vremenu (a ne kao na anatomske tipove). štaviše, pošto je čovek savremenog doba politipska vrsta i pošto je većina vrsta sisara politipska, može se pretpostaviti da su i vrste fosilnih Hominidae takođe bile politipske.1 Moramo, osim toga, pretpostaviti da su kroz istoriju hominida neke geografski izolovane populacije (Gl. 13) dostigle rang vrste (reproduktivna izolacija) i da su bile sposobne da prodru u areal sestrinskih vrsta ili da ih istrebe. Najzad moramo pretpostaviti da su se brzine filetičke promene razlikovale u raznim izolovanlm populacijama neke politipske vrste, kao što se razlikuju u politipskim vrstama danas živih životinja, tako da su napredne i zaostale rase bile savremenici. Ako primenimo sve ove principe na poznate fosilne hominide, šta doznajemo o specijaciji u njihovoj filetičko j lini j i? Osnova svih naučnih tumačenja jeste pravilo štedljivosti, koje u svakom slučaju zahteva najjednostavnije objašnjenje saglasno sa činjenicama. što se tiče fosilnih Hominidae, najprostija pretpostavka bila bi da je u svakom datom vremenu postojala samo jedna politipska vrsta Hominidae, i da je raznovrsnost zapaženih tipova samo jedna manifestacija individualne i geografske varijabilnosti. Da vidimo sada u kakve teškoće zapada takav uprošćen model. čovekovih

Kompatibilnost hominida Savremeni čovek se sve više približava statusu panmitričke vrste. Nasuprot tome, fluktuacija gena kod najstarijih Hominidae morala je biti slaba. Fosilni čovek sastojao se od mnogobrojnih lokalizovanih grupa porodica i mahh družina, izolovanih mnogim geografskim i ekološkim barijerama. Bilo je, verovatno, veoma malo mešanja između susednih grupa, i lokalna diferencijacija je morala biti velika, bar na nivoima australopitecina i pitekantropa. Može se pretpostaviti - a ono malo raspoloživih činjenica to potvrđuje - da su se alopatričke populacije ranijih hominida razlikovale međusobno više nego rase savremenog čoveka. Ne zna se da li su one bile dostigle stupanj različnosti 1 Coonov Postanak rasa (1962) objavljen je pošto je ovo bilo napisano. Nisam hteo da promenim ništa u svome tekstu, kako bih omogućio jasnije opažanje sličnosti i razlika u ovoj mojoj paralelnoj obradi.

485

koji bi opravdao status vrste. Međutim, očigledno nikad nisu dostigle stupanj ekološke kompatihilnosti (Gl. 4) koj,i bi omogućio široku simpatriju. Ova uzajamna ekološka inkompatibilnost hominida jeste jedan od razloga za naše današnje taksonomske teškoće. Dva potpuno različita uzroka mogla bi biti odgovorna za geografsko isključenje dva blisko srodna oblika: ili su oni podvrsta, ili su prave ali ekološki inkompatibilne vrste. Oba ova faktora doprinose, kako izgleda, tome što su ta dva različita tipa fosilnih hominid.a tako neverovatno retko nalažena na istom lokalitetu. Australipithecus i Paranthropus isključuju se međusobno na poznatim lokalitetima Južne Afrike, iako znatna razlika u njihovim zubima ukazuje na to da je kod njih mogla postojati znatna razlika u vrsti hrane. Paranthropus je, međutim, koegsistirao sa australopitecinima u Oldove ju i sa Telanthropus-om ( =? Homo erectus) u Svartkransu, u situacijama koje bi lako mogle biti kompetitivne. Još manje se zna o očevidno j koegzistenciji Meganthropus-a ( =? Paranthropus) i Homo erectus-a u sredini pleistocena na Javi. Svi ovi slučajevi simpatrije dveju vrsta hominida su iz ranog (ili rano srednjeg) pleistocena. Slažem se sa Washburnom i Howellom (1960), koji kažu: »Ako su ta stvorenja bila sasvim iskusni lovci, kao što je slučaj sa onima iz kasnog pleistocena, prisustvo dveju vrsta na istom lokalitetu bilo bi sasvim neverovatno«. U kasnom pleistocenu takvi srazmerno različiti tipovi bili su ponekad sawemendci, kao javanski i hajdelberški čovek, ili kao neandertalski čovek i čovek iz sadašnjeg doba, ali nikada na istome mestu. Njihov taksonomski status ne može se izvesti iz zamene njihovog geografskog položaja ili morfološke razlike, nego samo na osnovt1 prisustva ili odsustva intermedijernih populacija. Australopitecini. Australopitecini su očigledno bili široko rasprostranjeni po Africi u drugoj polovini vilaflanškog perioda, sudeći po rasporedu pre-šelašeiskog oruđa koje ih karakteriše (Howell 1959). Ipak, do sada imamo samo fosile iz istočne Afrike ( »Zinjanthropus«) i dva niza iz Južne Afrike - raniji ( Australopithecus) i kasniji (Paranihropus). Dva južnoafrička tipa, mada nisu nađena u istim naslagama, dovoljno su različita da bi se smatralo za različite vrste. Ovaj kasniji, Paranthropus, sa svojim snažnim zubima i viličnom muskulaturom, izgleda manje ljudski nego onaj raniji, i verovatno predstavlja pobočnu granu. »Zinjanthropus«, sa veoma sličnim zubima, izgleda da se ne može odvojiti od Paranthropus-a, i Paranthropus bi se mogao genetički lako spojiti sa Australopithecus-om. Mada je, po mome mišljenju, sasvim verovatno da je čovek prošao kroz stupanj australopitecina, nije verovatno da je neka južnoafrička populacija bila predak savršenijim tipovima. Postojale su, verovatno, znatne morfološke razlike između ekstremnih populacija široko rasprostranjenog, politipskog kompleksa Australopithecus-a. Takozvani africanus, pošto je periferni oblik u Južnoj Africi, mogao bi lako biti jedna od ekstremni· jih rasa vrste, koja odstupa od normalnog tipa. Populacija od koje vodi poreklo sledeći viši stupanj hominida verovatno je živela negde drugde, možda u Etiopiji, Maroku, ili istočno od Sredozemnog mora, a možda je bila sličnija Homo erectus-u. Nedavna otkrića Leakey-a o tipu nalik na Homo u slojevima ,,zinjantropus«-a iz Oldoveja ubedljivo dokazuje da se razdvajanje Horna i Australopithecus-a moralo desiti u nekom ranijem periodu. Ipak, zajednički predak morao je biti po karakteru australopitecin. Postoje još dve komplikacije. Fragmenti džinovskih hominidnih vilica (»Meganthropus«) nađeni su na Javi, i Robinson (1955) smatra da oni pripadaju Paranthropus-u. Međutim, potrebni su bolji uzorci pre nego što bi se 486

1aksonomski status MegfJ[}fhropus-a mogao smatrati utwđenim. Najzad, --.: Svartkransu, između više ot! trista uzoraka Paranthropus-a nađeno je pet fl-2.?menata jednog manjeg oblika (»Telanthropus«), koji očigledno pripadaju nekoj drugoj vrsti. Oni se ne razlikuju jasno od Hoho erectus-a; naročito ie upadljiva njihova sličnost sa hajdelberškom vilicom, a ne razlikuju se mnogo ni od Australopithecus africanus-a. Pztekantropi. što su se hominidi više peli evolucionim lestvicama, postojali su sve pokretljiviji, a njihove društvene grupe sve veće. Oni su postali nezavisni od okoline, pa su se, samim tim, ekološke barijere mogle lakše savlađivati. Sve to podsticalo je fluktuaciju gena u polutipskoj vrsti i smanjivalo verovatnoću uspešne specijacije. Pekinški čovek je prvobitno bio opisivan kao poseban rod, Sinanthropus. Sada se svi slažu u tome da se on generički ne razlikuje od javanskog čoveka, da, u stvari, ima malo opravdanja za razdvajanje tog oblika čak i kao vrste. On se u toliko stvari slaže sa javanskim čovekom da je najbolje spojiti ih u jednu politipsku vrstu, zajedno sa pekinškim čovekom označenim kao Homo erectus pekinensis. On nije samo geografska nego i hronološka podvrsta, pošto je živeo docnije u pleistocenu nego javanski čovek. Ti pitekantropri iz istočne Azije :lJ:iveli su u srednjem pleistocenu, a hajdelberški čovek, isto kao i ternifinski čovek (u Alžiru) pripadaju istom razdoblju. O tim zapadnim predstavnicima ne zna se dovoljno da bi se izveli neki bitniji zaključci. Ljudske tvorevine iz srednjeg pleistocena nađene u Africi, Evropi i zapadnoj Aziji razlikuju se od onih iz istočne Azije, šio je znak nedostatka fluktuacije gena, ali ne mora biti dokaz specifičke ra71ičnosti. Vilice ternifinskog čoveka ( »Atlanthropus<<) prilično su naLik na vilice pekinškog čoveka, dok hajdelberški čovek ima upadljivo male zube za svoju masivnu vilicu. Opšta morfološka varijabilnost u srednjem pleistocenu je mnogo manja nego što je bila u vilafranškom periodu, ali biološki odnos različitih populacija predstavljenih fosilnim ostacima još je sasvim nejasan. U Starom svetu je moralo biti populacija pitekantropa svuda od Atlantskog do Tihog okeana, ali će samo dalja otkrića moći da utvrde da li su oni obrazovali jedan u suštini neprekidan gradijent između hajdelberškog i pekinškog čoveka. Srodstvo sa afričkim pitekantropima još je nejasnije. Homo sapiens. Iz drugog međuledenog doba postoje otkrića koja su neobično slična čoveku iz sadašnjeg doba, ili možda. još tačnije, u kojima su združene crte čoveka iz sadašnjeg doba i neandertalca; ta su otkrića iz Svonskuma i štajnhajma. Ona bi mogla biti ostaci jedne veoma rasprostranjene politipske vrste od koje su postali i neandertalski čovek i čovek sadašnjeg doba, što je pominjano u nekoliko mahova. Nisu poznate nikakve činjenice koje bi jasno isključivale tu mogućnost, a »rani<< neandertalci, oni iz međuledenog doba RissWiirm zaista znatno više liče na spaiens-a nego kasniji »klasični« neandertalac iz prve faze ledenog doba Wiirm. Neandertalski čovek je dugo bio uzrok razmirica (Howel11957). Ima onih koji ga smatraju za životinjsku fazu kroz koju je čovek prošao na svome putu dok nije postao sapiens. Ipak, svi podaci ukazuju na to da se neandertalac nije postepeno menjao u čoveka današnjeg doba, nego je prilično brzo izumro pre ili u toku prvog međustupnja Wlirm. Drugu krajnost predstavlja poricanje svake veze između ova dva tipa Homo i tvrđenje da je neandertalski čovek bio različna pobočna grana linije hominida, koja je živela kao prava vrsta simpatrički sa Homo sapiens-om. Ova alternativa isto tako nije potvrđena činjenica487

ma. Mada se neandertalski čovek razlikovao od sapiens-a po raznim karakterima lubanje, kao što je spljoštena moždana duplja, okruglasto ispupčen potiljak, izrazito isturene vilice, praktično nepostojanje brade, visoko pričvršćeni mišići na potiljačnoj kosti, ogromni nadobrvni luci, veoma velike očne duplje, i snažna donja vilica, on je imao zapreminu lubanje bar isto onako veliku kao savremeni čovek i posedovao je visoko razvijenu paleolitsku kulturu. Još je važnija slika njegove rasprostranjenosti. Ni na jednom paleolitskom nalazištu nije neandertalski čovek nađen zajedno sa čovekom iz savremenog doba. Neandertalac je, u celini, zapadni tip, sa središtem rasprostranjenja u Evropi, mada neki nalazi u Severnoj Africi, Palestini (Tabun), Iraku (šanidar), i Turkestanu (Tešik-Taš) znatno proširuju njegovu oblast rasprostranjenosti. Kad bi bila poznata samo evropska nalazišta klasičnog neandertalskog čoveka, mogli bismo pasti u iskušenje da ga smatramo za arktički ekotip »Eskima« iz prve faze ledenog doba Wurm. Međutim, nalazišta južno i istočno od Sredozemnog mora pobijaju takvu pretpostavku. Ovako, s obzirom na to da nije nigde uspostavljena simpatrija, on bi mogao biti neki severniji ili zapadniji geografski predstavnik Homo sapiens sapiens-a. Proticanje vremena od štajnhajma preko Fonteševada, Eringsedorfa i Sako-Pastore do klasičnog Neandertala pokazuje da neandertalski čovek nije primitivan. Slažem se sa Howellom (1952), koji je »uveren da su, bar u strukturi kostura lica i baze lubanje klasičnog neandertalskog čoveka, selekcione sile bile najvažniji pomoćni evolucioni faktor«. Da li je ta klimatski adaptirana geografska rasa zapadnog palearktika dostigla status vrste, ili nije, to je jedan od mnogih problema u vezi sa neandertalskim čovekom. I konačna sudbina tog tipa takođe predstavlja zagonetku. Gde god je on nađen, uz njega su bila oruđa od cepki (musterijanska kultura). Njega je iznenada zamenio tipičan savremeni Homo sapiens sapiens, zajedno sa kulturom nožića (perigordijanskom). U Evropi nema jasnih dokaza o hibridizaciji između neandertalskog čoveka i pridošlica. Da li je on izumro pre nego što je došao kromanjonski čovek, ili ga je ovaj drugi istrehio, još se ne zna. Ostaci neandertalskog čoveka mogli su se izgubiti među kromanjonskim ljudima ne ostavljajući vidljivih tragova. Da teškoća bude još više, ima naslaga u kojima su kulture oruđa od cepki, izgleda, evoluirale u kulture nozića ili su se javile istovremeno s njima (Bordes 1960). Na žalost, na tim nalazištima nisu nađeni fosilni ostaci. Najbolji dokazi o toj mešavini potiču iz dve pećine na Maunt Karmelu u Palestini. Obe pećine bile su nastanjene rano u ledenom periodu Wiirm. U starijoj pećini (Tabun) živeli su neandertalci, sa malom primesom savremenih odlika, dok je u mlađoj pećini (Skhul) živela jedna u suštini moderna populacija sa izrazitim neandertalskim karakterima. Za te populacije datum je suviše kasan da bi mogle pripadati onom predačkom stablu od koga su postali i neandertalac i čovek savremenog doba. Razlike između Tabuna i Skhula suviše su velike za pretpostavku da je te pećine naseljavala jedna jedina populacija koja je poticala iz oblasti geografske intergradacije između neandertalca i čoveka savremenog doba, mada je to moglo biti tačno za populaciju iz peći­ ne Skhul. Hibridizacija između kromanjonaca, koji su nadirali, i ostataka neandertalaca, još je možda najprihvatljivije objašnjenje za populaciju Skhula, dok postoje jaki razlozi da se ona iz Tabuna ne smatra za pravu neandertalsku populaciju, naročito s obzirom na njenu sličnost sa pcrimercima iz šanidara (Stewart 1960).

488

Ako oblik lubanje neandertalskog čoveka ima neki naročit adaptivni znacaJ (all koji?), ona je možda u nekoliko mahova evoluirala nezavisno. Dva takozvana neandertaloida, rodezijski čovek u Africi i salonski čovek na Javi, imaju obojica ogromne nadobrvne lukove, ali se jako razlikuju u drugim karakteristikama lubanje. Izgleda da oni nisu srodni evropsko-zapadnoazijskom neandertaku. Ipak, rešenjem problema neandertalca ne rešava se problem porekla Homo sapiens sapies-a. On je morao postati u nekoj izolovanoj popula ciji Afrike ili Azije, ali gde- u Etiopiji, ili Arabiji, ili Indiji? Sve što znamo, to je da je on iznenada izašao iz izolovanosti i prodro u Evropu pre nekih 35.000 godina. Jedno jedino srećno otkriće možda će učiniti kraj svim našim teorij skim razmatranjima. POLITIPSKA VRSTA HOMO SAPIENS

Svi različiti tipovi ljudi koji žive na Zemlji pripadaju jednoj vrsti. Oni obrazuju jedan jedini niz genskih kompleksa koji su bili međusobno povezani. U stvari, rase čoveka manje se razlikuju jedna od druge nego podvrste kod mnogih politipskih vrsta životinja. Međutim, nekolicina naučnika koji su pošli pogrešnim putem primenili su tipološku definiciju vrste na čoveka i podelili ga u pet-šest posebnih vrsta, upotrebljavajući tako veštačke kriterije kao što je bela, žuta, crvena ili crna boja kože. Ovakva podela ne samo što ostavlja neklasifikovan dobar deo čovečanstva, kao što su intermedijerni tipovi ili ostaci primitivnih ljudi, nego je potpuno suprotan biološkom shvatanju vrste (Gl. 2 i 12). Nema genetičkih izolacionih mehanizama koji razdvajaju bilo koje dve ljudske rase, pa čak i društvene barijene ne deluju uspešno tamo gde različite rase dođu u dodir. često se postavlja pitanje da li se čovek nalazi u procesu speoijacije i da li ljudske rase treba smatrati za vrste u nastajanju. Ako pokušamo da odgovorimo na to pitanje, moramo se setiti da hominidi zauzimaju jednu od najraznovrsnijih adaptivnih zona na Zemlji. U životinjskom svetu prodiranje u novu adaptivnu zonu obično ima za posledicu naglu adaptivnu radijaciju u razne podniše. To se nije nikada desilo u istoriji porodice Hominidae. Mayr (1950a) je isticao da ta nesposobnost čoveka za specijaciju ima dva uzroka. »Čini mi se da je [jedan] uzrok čovekova velika ekološka raznovrsnost. čovek se, da tako kažemo, specijalizovao u despecijalizovanju. On zauzima različitije ekološke niše nego ijedna poznata životinjska vrsta. Ako ta jedna vrsta čoveka s uspehom zauzima sve niše otvorene za bića nalik na Homo, jasno je da on nije sposoban za specijaciju.« Drugi uzrok je taj što se izolacioni mehanizmi hominida očevidno razvijaju sasvim sporo. Bilo je mnogo izolovanih populacija u politipskoj vrsti Homo sapiens i u njegovim predačkim vrstama, ali izolacija nikad nije trajala dovoljno dugo da se izolacioni mehanizmi usavrše. Velika pokretljivost čoveka i njegova nezavisnost od spoljašnje sredine onemogućile su savršenu geografsku izolaciju. Posledica toga je što sve delove Zemljine kugle, uključujući sve klimatske zone, danas zauzima jedna jedina vrsta. Koja druga životinjska vrsta obuhvata populacije prilagođene i artič­ kom i tropskom pojasu, populacije koje se kreću od tako reći isključivih biljojeda do tako reći isključivih mesojeda? Verovatnoća da će se čovek rasparčati u nekoliko vrsta postojala je sve manja što su se više poboljšavale sao· braćajne veze i transport. Unutrašnja kohezija čovekovog genetičkog stistema neprekidno se pojačava. 489

Ljudske rase Još ne postoji saglasnost u vezi sa formalnom klasifikacijom podvrsta Homo sapzens-a. Od dveju veoma merodavnih rasprava o ljudskim rasama (obe su objavljene 1950), jedna (Boyd 1950) razlikuje 6 rasa, a druga (Coon et al. 1950) 30. Obe klasifikacije su podjednako opravdane. Ipak, ni klasifikacija u 30 rasa nije ni u kom slučaju potpuna. U rasu br. 9 (Negrito<<) Coon et al. strpali su zajedno mnoge reliktne populacije iz Konga u Africi i iz jugoistočne Azije, sa Filipina i Nove Gvineje, populacije koje su (ako su uopšte srodne) manje srodne međusobno nego četiri evropske rase koje razlikuju ti autori. Isto to važi, samo u manjoj meri, za skoro sve ostale rase. Sve one su skupovi više ili manje diferenciranih lokalnih populacija. čak i Lundmanovo razlikovanje (1952) 37 rasa i još nekih 30 podrasa obuhvata nekoliko heterogenih grupa. Međutim, to je samo jedna od teškoća. Sve su to rase današnjeg čoveka. Ako se vratimo u istoriju, naći ćemo hronološke potpodele Homo ."apiens-a kao što su, recimo, kromanjonski čovek ili različiti neandertalski čovek i, najzad, štajnhajmsko-svonskumski čovek, najraniji Homo koji se ne može jasno izdvojiti od politipske vrste Homo sapiens. Biološki, nije bitno koliko ćemo ljudskih podvrsta i rasa razlikovati. Najvažnije je razlikovati geneti(:ki i biološki kontinuitet svih tih kompleksa, lokalizovanih u prostoru i vremenu, i shvatiti biološko značenje njihovih adaptacija i specijalizacija.

Adaptivnost ljudskih rasa Veliki deo geografske varijabilnosti životinja je adaptivan, tj. svaka lokalna rasa je, u manjoj ili većoj meri, prilagođena klimatskim i drugim uslovima spoljašnje sredine u datoj oblasti (Gl. ll). Nema razloga zašto bi čovek bio imun na taj tip prirodnog odabiranja, pa ipak su mnogi autori pripisivali razliku između ljudskih rasa »slučajnostima varijacije«. Da to nije slučaj, može se dokazati, i Coon, Garn i Birdsell (1950) i Lundman (1952) sakupili su mnogo dokaza o tokovima adaptivne varijabilnosti kod ljudskih rasa. Pigmentacija je, skoro bez izuzetaka, jača u vlažnim tropskim oblastima nego u suvljim i hladnijim krajevima (Glogerovo pravilo). Istaknuti delovi tela, i telesna površina koja ispušta toplotu, kao celina, smanjeni su kod rasa izloženih najjačim udarcima hladnih zima (srednja Azija, Arktik), dok se suprotne tendencije mogu zapaziti kod plemena koja žive u suptropskim i tropskim savanama; ona imaju srazmerno mala tela sa izduženim udovima. Dejstvo selekcije je naročito vidljivo tamo gde je jedna rasna grupa prodrla u razne klimatske zone, kao što su učinili američki Indijanci iz Tijera del Fuero i doline Amazona. Drugi je slučaj Laponaca na severu Skandinavije. Na osnovu krvnih grupa, visine lica i drugih karaktera, za njih se može sa priličnom sigurnošću reći da su evropska rasa. Pa ipak, usled života u arktič­ koj klimi oni su konvergentnom evolucijom stekli mnoge crte mongoloidnih rasa koje žive u sličnim podnebljima (Lundman 1952). Na žalost, teško je dobiti tačne brojke o odnosu između telesne zapremine i površine, jer je teško izmeriti tačno površinu tela. Međutim, i one činjenice kojima raspolažemo (Schneider 1950) pokazuju da postoji uska paralela između površine tela i klime (vidi takođe: Newman 1953). Podaci o fiziološkim adaptacijama ljudskih rasa počinju danas da se nagomilavaju (Barnicot 1959).

490

Poseban problem predstavlja postanak bele rase, naročito njenog p~aYo­ okog i plavokosog oblika. Ova kombinacija karakteristika ima izrazito :ce::z:::tivnu selektivnu vrednost u tropskim oblastima. Da bi neki tip postao d·::;;'. nantan u pojedinim oblastima, mora se pretpostaviti da je on imao poz:.ti·>L.'.l selektivnu vrednost. čulo se mišljenje da je oblačna, maglovita klima zapadne Evrope sa hladnim kišnim letima koja je preovlađivala u toku poslednjeg m:;đuledenog doba i posle povlačenja leda podsticala razvoj tog rasnog tipa. Ništa se više ne može re6i o tome dok ne saznamo nešto više o karakteristič­ noj prijemčivosti za razne bolesti koja postoji kod plavoko,sih, plavookih jedinki pod određenim uslovlma spoljašnje sredine. Smanjena osetljivost prema recimo, nazebu ili zapljenju zglobova mogla bi biti jedan takav faktor.

Stepen

različnosti između

ljudskih rasa

Srazmemo je lako opisati razlike među ljudskim rasama pomoću dimenzija, proporcija, pigmentacije, oblika kose, i drugih morfoJoških karaktera. Ipak, stalno se postavlja pitanje koliki je, zapravo, značaj takvih morfoloških činjenica? Pre svega, one imaju samo delimičnu genetičku osnovu pošto, kao što svi dobro znamo, pigmentaoija može zavisiti od izlaganja sunčevim zracima, a veličina tela od ishrane. Ozbiljnija je zamerka da ni veličina ni pigmentacija ne predstavljaju bitnu ljudsku karakteristiku. Bitne karakteristike su inteligencija, inventivnost, mašta, sažaljivost, i druge crte koje se teško mogu izmeriti i uporediti. Kao što smo već rekli, ekstremno stanovište bilo je poricanje da takve razlike postoje među ljudskim rasama. Jedno konzervativnije gledište bilo bi kad bismo pretpostavljali da će, kao posledica mnogostruke genetičke različnosti između ljudskih populacija, postojati i prosečna različitost za svaku crtu koja ima bar delimično genetičku osnovu. Svi pokušaji da se razdvoje genetički i negenetički karakteri (ili doprinos tim karakterima) do sada su se završili bez uspeha. Koliko ja znam, ne postoji ni jedna jedina mentalna crta za koju je utvrđena jasna rasna razlika, uprNos velikoj verovatnoći da takve razlike postoje. Proučavanja bliznaka do sada su jedini pouzdan dokaz o delimičnoj genetičkoj određenosti mentalnih crta. Međutim, jedno je sigurno - da su razlike između jedinki jedne populacije ili rase Yeće nego. razlike između populacija i rasa.

Shvatanje populacije kod

čoveka

Isto kao u biologiji, upadljiva revolucija u shvatanju koja se odigrala u antropologiji jeste zamena tipološkog mišljenja populacionim mišljenjem. Ova promena je uticala na svako shvatanje u antropologiji, ali ni na jedno tako jako kao na shvatanje vrste. Tipološko shvatanje vrste koje zastupaju rasisti je ponekad zaista grozno; statistički određena rasa botaničara i zoologa je prirodna činjenica. Osnova za obrazovanje rase ista je za sve ogranizme koji se polno razmnožavaju, i ona se sastoj·i iz činjenice da ne postoje dve istovetne jedinke niti dve istovetne lokalne populacije. Prema tome, ni·· jedna jedinka ne može biti >>tipična<< za jednu rasu. U stvari, u polimorfnoj rasi razne jedinke mogu se upadljivo razliko'Vati. Tražiti »čiste rase<< i govoriti o njima prava je besmislica. VarijabHnost je svojstvena svakoj prirodnoj fizičkoj

491

populaciji i podsticana je prirodnim odabiranjem zbog česte superiornosti heterozigota i raznovrsnosti spoljne sredine (Gl. 9 i 10 ). Ono što se razlikuje u svakoj rasi jeste stepen varijabilnosti, a on zavisi od veličine populacije, količine razmene gena sa susednim populacijama, promenljivosti staniSta i drugih faktora o kojima smo govorili u prethodnim poglavljima. Veliki deo ljudske fenotipske varijabilnosti verovatno je posledica povremene produkcije bomozigota od heterozigotnih roditelja. To naročito važi za krajnosti u telesnoj građi, za jedinke koje su izuzetno velike, male, debele ili mršave. Ima i drugih uzroka čovekovoj fenotipskoj varijabilnosti. čovek je nemirno stvorenje, i još od praistorijskih vremena kretao je u velike seobe. Mnogobrojne kolonizacije Amerike koje su vršila azijska plemena, polinežanska osvajanja Južnih mora, velika seoba Bantu·crnaca, i masovna kretanja slovenskih i germanskih plemena u poslednjim danima Rimskog Carstva, samo su nekoliko upadljivih primera. Osvajači skoro uvek apsorbuju deo pokorenog plemena ili nacije, ili se u njih pretope. S obzirom na to, mogli bismo očekivati da čovek ima izuzetno visoku individualnu varijabilnost, ah to nije slučaj. Schultz (1944, 1947) je pokazao da neki antropoidi, a isto tako i mnoge druge životinje, u tom pogledu daleko prevazilaze čoveka. Neke ljudske populacije koje su očigledno proizvod hibridizacije ne odlikuju se, izgleda, nekom upadljivo većom varijabilnošću nego što je imaju nemešane rase (Trevor 1953).

Polimor'fizam kod

čoveka

Pored obične kvantitativne varijabilnosti, koja ima poligensko nasleđe, kod čoveka nailazimo i na pravi polimorfizam (Gl. 7). Ljudske krvne grupe (Mourant 1954; Mourant et al. 1958) jesu najbolje poznati primeri karaktera sa prostom genetičkom osnovom. Danas se razlikuje otprilike devet lokusa, od kojih su najpoznatiji ABO i Rh, koji određuju karaktere krvnih grupa (Race i Sanger 1954 ). Ti geni su prvi bili opisivani kao neutralni geni, ali danas se zna da razni genotipovi imaju različite vijabilitete. Na primer, kod jedinki sa krvnom grupom A verovatnije će se razviti rak stomaka, a kod grupe sa krvnom grupom O čir na dvanaestopalačnom crevu, nego kod drugih jedinki. Roberts (1957) je dao kratak pregled te literature, a Levine (1958) je ponovo pisao o interakcijama između majke i začetka. Drugi zanimljiv slučaj ljudskog polimodizma jeste slučaj deficijentnog tipa hemoglobina koji proizvodi takozvanu anemiju srpastih ćelija u oblastima sa subtercijanskom malarijom (Gl. 8). Pretpostavka da je superiornost heterozigota uzrok većini slučajeva polimorfizma kod ljudi (Ford 1945) zasniva se uglavnom na analogiji sa bolje analiziranim slučajevima polimorfizma kod nižih organizama. Prosečan tip, prosečna jedinka, veoma često je, izgleda, najbolje adaptirana, a to naročito važi za ljudsku >>građu«. Ekstremni tipovi u tom pogledu su očigledno slabije prilagođeni i često su upadljivo osetljivi na bolest. Oni su ipak normalni sastojak svake ljudske populacije, pošto je njihova produkcija (kroz rekombinaciju genskih kombinacija roditelja) neizbežni sporedni proizvod preobražaja genskog kompleksa u svakoj generaciji. Osim toga, veliki deo čovekovog polimorfizma može biti selektivno favorizovan raznovrsnošću spoljašnje sredine (Gl. 9). 492

Identičnost

nasuprot jednakosti

Da dve jedinke nikada nisu iste,

tačno

je za ljudsku populaciju isto k::.o

i za druge organizme koji se polno razmnožavaju. Svaka jedinka je

jeC:~:;.­

stvena i razlikuje se od drugih jedinki po velikom broju morfoloških, fiz:aloških i psiholoških karakteristika. Svaka jedinka predstavlja različitu ko:J.:binaciju karaktera i genetičkih faktora na kojima se zasnivaju ti karakteri. Mnogo podataka o visokoj individualnosti čoveka sakupio je Williams (1953, 1956). Odgovor čoveka na izazov genetičke varijabilnosti u ljudskim populacijama i između njih jeste princip jednakosti. Jednostavno rečeno, jednakost znači jednaki status pred zakonom i jednaki status u ljudskim društvenim odnosima uprkos genetičkoj različnosti. Jednakost, kao što je istakao Dob:z.hansky, jeste društveni i etički, a ne biološki pojam. Jednakost znači jednaku mogućnost za svakoga da što bolje iskoristi svoje genetičke darove. Najveću slobodu uživa ono društvo u kome najveći broj ljudskih genotipova može razviti sebi svojstvene sposobnosti. Opšte je priznato da sloboda zahteva pružanje jednakih mogućnosti. Ali svi još ne shvataju da ona takođe traži da moguć­ nosti budu raznovrsne i da se podnose oni koji se ne povinuju pravilima koja su možda u kulturnom smislu poželjna, ali nisu bitna za funkcionisanje društva .. . Kad bi jedna nacija bila čista linija, bilo bi malo prostora za slobodu .. . Ne bi bilo slobode. ne bi bilo onih koji odstupaju od normalnog, i ne bi bilo progresa (Haldane 1949a). Jednakost uprkos

očevidnoj neidentičnosti

je donekle

izveštačen

pojam

i zahteva monlni stupanj koji mnoge jedinke nisu u stanju da postignu. One

radije poriču ljudsku varijabilnost i izjednačavaju jednakost s identičnošću. Ili, tvrde da je ljudska vrsta izuzetna u organskom svetu u tome što su samo morfološke karakteristike kontrolisane genima, a da su sve ostale crte duha ili karaktera posledica »aklimacije« ili drugih negenetičkih faktora. Takvi autori veorpa zgodno previđaju rezultate proučavanja blizanaca i genetičke analize morfolcških crta kod životinja. Ideologija izgrađena na tako očigledno pogrešnim premisama može odvesti samo do propasti. Njeno podržavanje ljudske jednakosti zasnovano je na tvrđenju o ljudskoj identičnosti. čim se dokaže da ova druga ne postoji, propada i tvrđenje o jednakosti. Poricanje genetičke razlike među ljudskim bićima u odnosu na crte intelekta i karaktera zasnomno je na zabludi. Ta ideologija je osobito štetna kad se primeni na obrazovanje. Naveliko propovedan princip o >>istom obrazovanju za svakoga« pobija jednake mogućnosti, jer će različito obdareni uče­ nici bez sumnje steći različite vrste, brzine i stepene obrazovanja ako im se zaista pruže »jednake mogućnosti«. Identičnost obrazovanja je antidemokratska. Prema shvatanjima istinske demokratije, kakva je bila razvijena u doba prosvećenosti, slobodni duhovi mladih ljudi i žena ne bi smeli biti sputavani izjednačavajućim ograničenjima lažnog identicizma. Svaki školski razred je varijabilna populacija, i prava jednakost (mogućnosti) za učenike može se postići samo uzimanjem u obzir tih razlika, a ne njihovim gušenjem. Još mnogo treba da se uči o relativnom doprinosu nasleđa i sredine individualnim ljudskim crtama. Međutim, već sada se zna ovo: nasleđivanje igra značajnu ulogu, i previđenje te uloge može samo naneti štetu. Tvrđenja o ljudskoj identičnosti su posledica tipološkog mišljenja, verovanja da u ljudskom tipu >>nema suštinske varijabilnosti«. Politički teoretičari su uvek primenjivali takve tipološke formule kad su pokušavali da reše teškoće koje je stvarala čovekova varijabilnost. Rasizam nacista, na primer, bio 493

je posledica takvog mišljenja. Oni su strogo određivali svaku rasu po apsolutnim karakteristikama: rasa X je »Jenja«, rasa Y je »veoma inteligentna«, rasa Z je »muzikalna« i, što je od svega najgore, rasa A je >>nadmoćna«. Pri tom nije uzimana u obzir činjenica da mnoge od pomenutih karakteristika imaju samo dclimičnu (često veoma malu) genetičku komponentu, kao ni činjenica da mnogi pripadnici različitih rasa nemaju uopšte te karakteristike. Druga zabluda tipološkog rasizma je ta što on tvrdi da postoji savršena korelacija između raz...11ih karakteristika pripisivanih svakoj rasi. Prema tome, on tvrdi da postoji veza između određene boje očiju ili kose i nekih crta uma i karaktera. U stvari, svi raspoloživi dokazi pobijaju postojanje takvih apsolutnih korelacija. Svaki političar, sveštenik, učitelj Hl lekar - ukratkJO svak:o ko se bavi ljudskim jedinkama - činiće ozbiljne greške ako previdi dve velike istine populacione zoologije: l) ne postoje dve iste jedinke i 2) i sredina i genetičko nasleđe doprinose gotovo svakoj crti. BIOLOšKI FAKTORI U EVOLUCIJI

čOVEKA

Filogenija i populaciona struktura čoveka danas su shvaćene u glavnim crtama. Ali ma koliko mnogo da znamo o pitaiju »kako« u ljudskoj evoluciji, >>zašto« još uvek predstavlja veliku zagonetku. Visoka inteligencija i skladna društvena integracija su bez sumnje svojstva od velike selektivne vrednosti, tolike vrednosti da se, zaista, možemo zapitati s Etkinom (1954) >>zašto sve životinje nisu inteligentne kao Einstein ili moralne kao Albert Schweitzer?« šta je omogućilo čoveku da raskine lance svoga životinjskog nasleđa i da se od primata razvije do svog sadašnjeg nivoa? Presudne faze u tom razvoju desile su se u prošlosti i, kao svi istorijski događaji, nikada se ne mogu ogledom proveriti. Međutim, kao što su isticali Bartholomew i Birdsell (1953), Etkin ( 1954) i drugi, analiza ekoloških uslova pod kojima su živeli primitivni hominidi i njihove društvene i populacione strukture omogućuje rekonstrukciju jednog prilično realističkog modela najvažnijih selekcionih pritisaka. Najneobičniji fenomen ljudske evolucije jeste brzo povećanje mozga u toku pleistocena, o kome je već bilo reči. Evolucija hominida, do stupnja Australopithecus-a i uključujući i njega, odlikuje se s
Jedinica evolucije nije bila jedinka, nego populacija. čim se to shvati, odmah postaje jasno da opis prirodnog odabiranja koji tako preovlađuje u popular· nim spisima i među postdarvinskim filozofima i sociolozima nije tačan. Opi· sivati prirodno odabiranje samo kao grubu silu - »prirodni zakon zuba i rrok· tiju« i >>preživljavanje najsposobnijeg« - pogrešno ističe samo jedan \id prirodnog odabiranja. Inventivnost, briga za budućnost, vođstvo i, u mnogo slučajeva, saradnja, mnogo više nego gruba sila, biće favorizovani prirodnim odabiranjem kod životinje koja ima društvenu strukturu primitivnih hominicla, kao što je već naglasio i sam Darwin. Julian Huxley je ubedljivo dokazao da nema sukoba između prirodnog odabiranja i ljudske etike. Onaj koji najviše doprinosi skladu i blagostanju grupe može tako postati predak najvećeg broja preživelih potomaka. »Etičke« osobine, u jednom društvenom organizmu, lako mogu biti važne komponente adaptivne vrednosti. Poliginija je više ili manje razvijena kod svih antropoidnih majmuna. Ima jakih razloga za pretpostavku da je ona bila karakteristična za primitivne hominidel (Barholomew i Birdsell 1953). Kakvo će dejstvo imati poliginija na brzinu evolucije? Ako vođa grupe ima nekoliko žena (možda i sve odrasle žene iz te parodične grupe), on će dati mnogo veći udeo od presečnog, po genetičkom sastavu, sledećem pokolenju svoje grupe. Takvo ogromno reproduktivno preimućstvo vođe u jednoj zasebnoj porodičnoj grupi ili plemenu ići će u prilog baš onim karakteristikama koje su od čoveka napravile ono što je danas. U Gl. 8 govorili smo o opasnostima koje se kriju u običnom »uspehu pri razmnožavanju« ako on ne doprinosi prilagođenosti populacije. Međutim, stanje kakvo je opisano kod primitivnih hominida sasvim je različito od stanja kod rajskih ptica ili drugih organizama kod kojih favorizovani mužjak ničim ne doprinosi preživljavanju svojih potomaka. Mogli bismo zaključiti da reproduktivna prednost u primitivnom hominidnom društvu nije bila posledica nekih čudnih sekundarnih polnih karaktera, nego društvenog položaja u samoj grupi, koji je zavisio od određenih osobina, kako fizičkih tako i umnih. Ove osobine su, opet, u priličnoj meri zavisile od genetičkog nasleđa jedinke. U tom slučaju, dakle, reproduktivna prednost ima za rezultat maksimalni doprinos adaptivnoj vrednosti cele grupe. Drugi biološki faktor koji je uticao na ubrzanje evolucije hominida jeste roditeljska briga. Veliki deo smrtnosti kod životinja, naročito dok nisu dostigle stupanj zrelosti, dešava se slučajno. Ako 95 ili 99% zigota bude uništeno nesrećnim slučajem izazvanim klimatskim uslovima ili određenom vrstom predatora (kao što je, npr., kit, koji se hrani planktonskim larvama, to dovodi do znatnog smanjenja efikasnosti prirodnog odabiranja. Ustanovljavanje roditeljske brige omogućuje upadljivo opadanje takve slučajem izazvane smrtnosti. Preživljavanje sad sve više zavisi od toga koliko brige posvećuju detetu roditelji. Visok selekcioni pritisak u korist razvoja mozga u takvom sistemu razmnožavanja očigledan je. On je još pojačan jednim zanimljivim »mehanizmom povratne sprege«. Povećanje mozga ima za posledicu usporavanje razvoja ljudskog mladunčeta u produžavanje perioda u kome mu je potrebna briga roditelja (Portmann 1956). Ovo, opet, povećava selektivnu vrednost roditeljske brige i ponovo stvara selekcioni pritisak u korist povećanja mozga roditelja. 1

slučajeva

Poliginija je možda još uvek prvobitno stanje kod nekih živih primitivnih plemena. Većina poliginije među današnjim ljudima, međutim, nastala je sekundarno iz prethodne monogamije.

495

Ovim uzajamnim poJacavanjem selekcionih pritisaka može se sasvim dobro objasniti brzo povećanje zapremine lubanje kod hominida, ali nam ne govori zašto se ta evoluciona tendencija tako iznenada zaustavila. Od vremena neandertalskog čoveka mozak se više nije povećao (prosek od oko 1350 cm3 pre skoro 100.000 godina!). Dabogme, sigurno je dolazilo do usavršavanja mozga bez povećanja zapremine lubanje, ali o tome nema stvarnih dokaza . .Moralo se desiti nešto što je drastično oslabilo selekcioni prittisak. Ne možemo izbeći zaključak da se čovekova evolucija ka »ljudskom« naglo zaustavila. Kao evolucionisti, moramo pokušati da nađemo razlog tog drastičnog smanjenja selektivne prednosti povećanog mozga pošto je dostignut nivo Homo sapiens-a. Smatra se da su od nekoliko verovatnih i mogućnih faktora dva najvažnija. Jedan je povećanje »jedinice selekcije<<, tj. parodične grupe, plemena, ili naroda koji kao celina ima selektivnu prednost u kompeticiji sa slič­ nim jedinicama. što je veća takva jedinica, to će srazmerno manje geni njenog vođe doprinositi genskom kompleksu sledećeg pokolenja, i to će bolje bi1i zaštićena (biološki) prosečna ili potprosečna jedinka grupe. Uspeh u razmnožavanju neće viće biti tesno povezan sa genetičkom superiomošću. Postoje dokazi o još jačem smanjenju selektivne prednosti u korist genetičke superiornosti u novija vremena. Ako se tome doda disgensko dejstvo urbanizacije i bolesti zavisne od gustine stanovništva, biće jasno zašto se tendencija koja je stvorila čoveka nije nastavila, da proizvede natčoveka. Socijalna struktura savremenog društva više ne nagrađuje superiornost uspehom u razmnožavanju. Druga posledica povećanja populacije jeste usporavanje genetičkog preobražaja (Gl. 15). što je veća populacija, to je manja početna učestanost novih gena i genskih kombinacija i sporije njihovo preovlađivanje. Razvitak kultume tradicije i stalno poboljšanje. sredstava za komunikaciju najzad doprinose još jednom kompleksu faktora koji su smanjili selekcioni pritisak. Svi pripadnici jedne zajednic-e imaju koristi od tehnoloških i drugih dostignuća superiornih jedinki, a to pomaže potprosečnoj jedinki, pod uslovom da nije suviše ispod proseka, da živi i razmnožava se s istim uspehom kao i jedinka iznad proseka. Na ovome mestu ne zanima nas diskusija o tome da li je taj razvoj dobar ili rđav, niti da li treba nešto preduzeti u vezi s tim. Hoću samo da istaknem veoma zanimljiv fenomen tako reći potpunog ispravljanja jednog neverovatno strmog evolucionog napretka, fenomen za koji evolucionist mora pokušati da nađe uzročno objašnjenje. BIOLOšKI PROBLEMI SAVREMENOG

čOVEKA

Proučavaoci čoveka odavno su bili svesni da se nikakav biološki fenomen ne može potpuno shvatiti ako se ne shvate i njegovi evolucioni aspekti. Zbog toga su obraćali mnogo pažnje čovekovoj evoluciji, uključujući i njegovu evolucionu budućnost (npr. Huxhey 1953; Huxley i Huxley 1947; Medawar 1960; Dobzhansky 1962; Simpson 1949, 1960c; i Tax 1960a). Evoluciono mišljenje više se ne smatra kao izvor sveg zla u ekonomskoj i sociološkoj teoriji, kao što je bio slučaj pre nekoliko decenija (Loewenberg 1957; Tax 1960b ). Više ne nailazimo na tako neuobičajena gledišta kao ono Georgea Bernarda Shawa, koji je 1920. pisao (»Natrc.g do Metuzalema<<): ,,Neo-darvinizam u politici proizveo je evropsku katastrofu tako ogromnu ... << Kad je Shaw proglasio neo-darvinizam za svog omiljenog zloduha, on je samo po-

496

kazao da uopšte nije razumeo evnlucionu teoriju. Mnogo štošta što je krivo za katastrofalnu evropsku politiku od 1900. do 1950. postoji u raznim tipo~oškim verovanjima, ali ne u darvinizmu. Evropska politika je bila tipološka, disgenična i kontraselekciona, u potpunoj suprotnosti sa svim onim što bi darvinizam zahtevao ili postulirao. Mi smo otišli mnogo dalje od antievolucionih predrasuda prvih decenija ovog veka, ali u današnjoj literaturi još vlada zbrka. Primena otkrića populacione genetike i populacione sistematike na čoveka možda bi pomogla da se rasvetle neke od naših ideja. Evolucija nekog ogranizma ima dva aspekta, koje ne bi trebalo mešati mada uvek idu zajedno u prirodi (Mayr 1956). Jedan je evolucija ka ekotipskoj adaptaciji, a drugi progresivna ili filetička evolucija. Na često postavljeno pitanje: »Ide li čovek nizbrdo u biološkom pogledu?« ne može se odgovoriti dok se ono ne postavi preciznije. Na koji se evolucioni aspekt misli: da li na to da čovek kao organizam postaje sve slabije prilagođen svojoj spoljašnjoj sredini, ili da čovek gubi neke od svojih najkarakterističnijih ljudskih osobina? čini mJ se da su sadašnjoj Literaturi ta dva pitanja često pomešana.

Da li

čovek

postaje sve slabije

prilagođen

svojoj spoljašnjoj sredini?

Savremeni čovek gotovo neograničeno vlada sredinom koja ga okružuje. Odevanje, stanovanje, grejanje, putovanje, transport, proizvodnja i čuvanje hrane učinili su ga nezavisnim od spoljašnje sredine u stepenu kakav se ne može naći nigde u životinjskom carstvu. Spoljašnja sredina je postala mnogo manje oštar selektivni faktor nego kod bilo koje divlje životinje, pa čak i kod naših predaka hominida. Pobedom nad bolešću i ublažavanjem dejstva starenja postignuti su izvanredni rezultati. A razvoj će i dalje stalno napredovati, bez obzira na neke manje promene u genetičkom sastavu čovečanstva. Genetički rezultati biće preživljavanje genotipova moglo bi se reći: normalizacija genotipova - koji su ranije bili veoma štetni, kao što su genatipovi dijabetičara, zatim onih koji boluju od Adisonove bolesti, ili onih koji stvaraju malo odbrambenih materija u krvi. čini mi se da je u raspravi o čovekovoj budućnosti suviše malo mesta dato ulozi gena koji kontrolišu takve bolesti ili, recimo, raznim metaboličkim poremećajima koji karakterišu većinu genetičkih bolesti. Porast učestanosti takvih gena neće imati drastičnog dejstva na budućnost čovečanstva dokle god raspolažemo odgovarajućim medicinskim sredstvima. Povećanje učestanosti tih gena kod ljudske vrste znak je popuštanja normalizujuće selekcije (Gl. 8) koje ima veoma malo veze sa čovekovom filetičkom evolucijom. Beskorisnost eugenike zasnovane na pokušaj,ima da se odstrane takvi »rđavi« geni sjajno su dokazali Dunn i Dobzhansky (1946). Takvi geni će postati pravi problem za čovečanstvo samo ako se oni koji boluju od tih bolesti budu javljali u velikom broju porodica i time remetili ispravno funkcionisanje porodičnog života. Moglo bi se zaista zamisliti da bi do toga došlo usled, recimo, veoma pojačanog štetnog dejstva atomskog zračenja. Propast civilizacije usled prenaseljenosti ili ratnog razaranja, koja bi za posledicu imala opštu oskudicu u savremenom grejanju, stanovima, hrani i lekovima, mogla bi isto tako pretvori1.i mnoge sada »normalne« gene u letalne. Muller (1960) smatra da nagomilavanje štetnih gena predstavlja pravu opasnost za čoveka. Jedno od najvažnijih otkrića populacione genetike jeste da veličina i struktura populacije mogu imati znatnog dejstva na adaptivnu vrednost. Brak 32 životinjske vrste

497

se kod primitivnih ljudi obično sklapa između pripadnika istog plemena ili grupe i vodi do umerenog ukrštanja u srodstvu, mada skoro uvek postoje zabrane krajnjeg ukrštanja u srodstvu, i preduzimaju se mere za brakove između plemena. Civilizovani čovek je bio, donedavno, mnogo više endogamičan nego što se obično misli. Ne samo što su bili veoma česti brakovi između poznatih srodnika (braće i sestara od tetke, i drugi), nego su postojale sve mogućne društvene, verske ii ekonomske prepreke koje su težil~ da ograniče izbor supružnika. Samo, to nije moralo uvek biti štetno, kao što pokazuju porodice gde postoji ukrštanje u srodstvu, a koje su ipak bile zdrave i imale puno dece i ljudi sposobnih za velika dela. Stepen ukrštanja jedinki koje nisu u srodstvu dramatično se povećao kod savremenog čoveka, dovodeći do znatnog proširenja efektivne populacije koja se razmnožava, i umnogome je povećalo genetičku varijabilnost individualne derne. Takav se razvoj s pravom svuda smatra kao k0ristan, pošto smanjuje opasnost da štetni geni postanu homozigotni. Na žalost, to ipak nije samo blagodet, pošto takvo ukrštanje izvan srodstva samo odlaže dan obračuna. »Genetička smrt« je kontrolisana brzinom mutacije bez obzira na veličinu populacije. U diskusijama o ukrštanju između vrsta koje nisu u srodstvu često se previđa da se korisna dejstva ne mogu ostvariti ako su izmešani genski kompleksi suviše različiti. Hibridizacija između vrsta vodi gotovo uvek do poremećaja ravnoteže kroz štetne kombinacije gena. U Gl. 10 izneli smo dokaze, zasnovane na radovima Stonea, Brnčića, Vetukhiva i Wallacea, da kod Drosophila čak i hibridizacija rasa može dovesti do uništenja dobro integrisanih genskih kombinacija. Za čoveka je Medawar (1960) oprezno opisao taj slučaj ovako: »Ne treba očekivati da će hibridizacija između ljudi različitih rasa dovesti do nekog poboljšanja, jer su obe rase verovatno stekle dobro uravnoteženu genetičku konstituciju koja odgovara faktorima spoljašnje sredine«. Do koje mere se otkrića o inkompatibilnosti F 2 mogu primeniti na čoveka, još nije utvrđeno. Sva istraživanja o mešanju rasa kod čoveka, kao što su ona koja je vršio Fisher ( 1913) sa melezima Rehoboth, i Shapira sa stanovnicima ostrva Pitkern ( 1929), nisu dala nikakvih dokaza o smanjenoj adaptivnoj vrednosti. Naprotiv, tc mešane populacije su, izgleda, izuzetno snažne i dobro prilagođene. Međutim, mora se priznati da podaci nisu dovoljno precizni (podaci o smrtnosti i fertilitetu za F2, F3 i tako dalje su retki ili potpuno nedostaju) da bi omogućili neke dalekosežne zaključke; isto tako, nema mnogo dokaza o nefizičkim crtama. U stvari, nijedna od tih hibridnih populacija nije dala neku značajnu ličnost.

Prirodno odabiranje kod

čoveka

S obzirom na opštu emancipaciju čoveka od njegove spoljašnje sredine, s pravom se moze postaviti pitanje da li prirodno odabiranje još uvek deluje kod čoveka. Setimo se da se ogromna ekološka evolucija čoveka, od izgladnelog pećinskog čoveka koji je lovio i koga su lovili, do mehanizovanog čo­ veka atomskog doba, odigrala bez vidljive biološke evolucije (Stebbins 1952). Kromanjonski čovek, koji je ušao u istoriju pre otkrilike 30.000 godina, ne razlikuje se fizički od savremenog čoveka ništa više nego što se razne savremene ljudske rase razlikuju među sobom. Velika humanizacija čoveka u toku poslednjih milenija prvenstveno je rezultat njegove sposobnosti da predaje

498

u nasleđe negenetičke komponente kulture,t uključujući sve vrste nautnih i tehnoloških saznanja. Neki autori su to tumačili kao da se čovek oslobodio od prirodnog odabiranja. Na primer, La Barre (1954) je tvrdio da >>je on, u svojoj vrsti, gotovo sasvim uništio evolucioni značaj nasleđa i prirodnog odabiranja«. Ovo tvrđenje zasnovano je na jednoj ili obema od sledećih neizrečenih pretpostavki: da nema genetičkih razlika između ljudskih jedinki ni u kojim odlikama osim fizičkih, i da, ma kakve razlike postojale, one nemaju selektivnog značaja. Nijedna od ovih pretpostavki ne moze se održati. Znatna smrtnost ljudskih zigota pre nego što dođu do doba za razmnožavanje (Crow 1958) i veoma različiti fertilitet među ljudskim jedinkama jasno pokazuju kako je prirodno odabiranje i danas aktivno. Važnost prirodnog odabiranja za savremenog čoveka potvrdila je ponovo nekolicina novijih autora (Dobzhansky i Allen 1956; Neel 1958). Ipak se zbog toga ne može poricati da se priroda selekcionih pritisaka menja iz pokolenja u pokolenje i da intenzitet odabiranja slabi u vreme brzog širenja ljudske populacije i velikih medicinskih otkrića. Ali, gde god vladaju kritična oskudica u hrani ili slabi higijenski uslovi - a to se odnosi na više od 50% čovečanstva - čak i najgrublji oblik prirodnog odabiranja je još uvek veoma efikasno sredstvo. A tamo gde je prereproduktivna smrtnost bila uglavnom odstranjena kao selektivni faktor, zamenjena je nejednakim brzinama razmnožavanja i povećanjem starosti jedinki koje se razmnožavaju što daje ogroman potencijalni doprinos darvinistič­ koj adaptivnoj vrednosti (Crow 1961). Mogućnost za selekciju usled smrtnosti pre kraja reproduktivnog uzrasta opala je u SAD za oko 90% od · kraja XIX veka do danas. Važnost selekcije putem nejednake reprodukcije porasla je u odgovarajućoj meri. Da ilustrujem to jednim primerom. :ž:ivi Indijanci Ramah Navaho idu unazad do 29 osnivača. Cetrnaest njih proizvela je 88,48% potomaka, a 14 drugih samo 13,56% (Spuhler 1959). To svakako predstavlja ogroman selekcioni diferencijal za bilo koje genetičke razlike što su postojale između dveju grupa osnivača. Mnoga upoređenja brzina razmnožavanja raznih društvenih klasa ili simpatričkih ljudskih rasa pokazuju da različita reprodukcija danas mnogo više doprinosi prirodnom odabiranju nego prereproduktivna smrtnost. Zajedno, ove dve komponente su tako krupne da sva tvrđenja kako je prirodno odabiranje nevažno za savremenog čoveka izgledaju sasvim besmislena. Sada smo spremni da odgovorimo na pitanje da li je savremeni čovek manje dobro prilagođen nego što je to bio čovek u prošlim generacijama. Mislim da možemo sasvim pouzdano reći da, ako se uzmu u obzir promene u spoljašnjoj sredini, nema neke naročite razlike. Možda postepeno gubimo ekotipske adaptacije koje su omogućavale ljudskim rasama da se s uspehom šire u naročitim sredinama. Možda gubimo one krajnosti u pigmentaciji, telesnim proporcijama, i otpornosti na hladnoću ili vrućinu, koje su učinile da Eskimi uspešno žive na Arktiku, a Vatusi u tropskim savanama. Broj gena koji učestvuju u ekotipskom prilagođavanju mora biti veoma veliki, s obzi' Kulturna tradicija nije potpuno odsutna nigde u životinjskom svetu. Dobro ra7Vijenu strukturu porodice nalazimo ne samo kod primata nego i kod nekih grupa ptica. Mužjaci i ženke se sparuju za stalno u mnogim vrstama tropskih ptica, ali to ne dovodi do čvrsto povezane parodične grupe, jer mladunci napuštaju društvo roditelja ubrzo pošto postanu sposobni za leten je. Prave porodi čne grupe poz. nate su u umerenoj oblasti među guskama (Auserinae) i ždralovima (Gruidae). Tu mladunci ne samo što se sele na jug sa roditeljima, nego ostaju tesno vezani uz njih u toku cele zime i večeg dela seljenja natrag u zavičai. u proleće. Porodična jedin;ca očigledno se ne raspada sve do skoro samog početka nove sezone razmnožavanja. U obema tim grupama ptica, začudo, izgleda da se razvio samo minimum tradicije. Jedine poznate tradicije u vezi su sa putevima seljenja i zimovnicima, i - ako su tačna zapažanja prirodnjaka - sa zabranom incesta. Upoređenie porodičnih struktura kod nižih primata i kod ovih ptica moglo bi otkriti zanimljive razlike od biološkog značaja.

32*

499

rom na to koliko je generacija selekcije u suprotnom smislu potrebno da bi se takvi genotipovi modifikovali posle preseljenja u drukčiju klimatsku zonu. Ipak, sa sve većom emancipacijom civilizovanog čoveka od selekcionih sdJa fizičke sredine, važnost tih ekotipskih prilagođavanja se stalno smanjuje. Ali njihov postepeni gubitak neće učiniti da savremeni čovek bude lošije prilagođen novoj sredini koju zauzima, niti se slabljenje pritiska normalizujuće selekcije pod uslovima civilizacije može smatrati ozbiljnim gubitkom adaptacije. Opasnost da će čovek biti istrebljen potpuno je zanemarljiva, ukoliko se on sam ne uništi atomskim ratom ili nekim drugim glupavim postupkom. Nijedan drugi organizam ne može uspešno živeti u tolikim klimatskim oblastima i u tolikim staništima. čovek je dovoljno polimorfan da će čak i posle najrazornijih bolesti biti preživelih. Poluizolovani život mnogih primitivnih ljudskih zajednica povećava tu verovatnoću preživljavanja. Na čisto bi:ološkim osnovama, dakle, nema mnogo razloga za brigu o genetičkom kontinuitetu čovečanstva. Ali to još uvek ne daje odgovor na naše drugo pitanje.

Da li

čovek

gubi svoje

najtzpičnije

ljudske karakteristike?

čovekova filetička evolucija bila je karakterisana sticanjem uspravnog držanja, prilagođavanjem ruke svim veštinama za koje se ona danas upotrebljava i, što je najvažnije, razvojem govora, sposobnosti za apstraktno mišljenje, i mnogih drugih isključivo ljudskih karakteristika povezanih sa veličinom mozga i kulturnom evolucijom. S obzirom na veličanstvena dostignuća ljudske umetnosti, književnosti, nauke i tehnologije, čovek ima mnogo razloga da bude ponosan na svoj dosadašnji napredak. Ako posmatramo te pozitivne vidove čovekove evolucione istorije, možemo shvatiti oholo tvrđenje koje se ponekad čuje - da je čovek dovoljno dobar ovakav kakav je. Međutim, ako pornislimo na uzaludne pokušaje ljudskog mozga da reši neke od glavnih problema svemira, moraćemo da ispoljimo malo više skromnosti. A kad vidimo sa kakvom brzinom ljudske jedinke i čitava društva mogu da se ponize, ne možemo se uzdržati da ne pom1slimo kako se pred čovekom pruža još dug put ka poboljšanju. Međutim, nema dokaza ni o kakvom biološkom poboljšanju bar za poslednjih 30.000 godina. Naprotiv, kao što je Huxley (1953) tačno istakao, verovatno je da je čovekova genetička priroda degenerisana i još uvek degeneriše... činjenica takođe, da moderna industrijska civilizacija podstiče diferencijalna smanjenje čcEtoće gena koji se »tiču inteligencije«. Sada je, izgleda, utvrđeno da, kako u Sovjetskom Savezu tako i u većini kapitalističkih zemalja, ljudi sa višom inteligenci-

je,

jom imaju, u proseku, niži stepen reproduktivnosti nego oni manje inteligentni, i da je deo te razlike [u inteligenciji] određen genetički. Genetičke razlike su neznatne, ali - kao što sam pokazao ovde u drugom poglavlju - takve se male razlike brzo umnožavaju i izazivaju krupna dejstva. Ako se taj proces nastavi, posledice mogu biti veoma ozbiljne. U oblasti ljudske biologije nema, možda, spomijeg pitanja nego što je pitanje genetičkog doprinosa inteligencije i njenoj korelaciji sa fertilitetom. Tipolozi su sasvim nesposobni da raspravljaju o tom predmetu, jer ne mogu shvatiti da su to statistički fenomeni sa veoma nepotpunim korelacijama. Svako danas priznaje da su testovi IQ (količnik inteligencije) nepodesni, na-

soo

ročito testovi u vezi sa govornom sposobnošću. Svako, isto tako, shvata koliko mnogo takvim testovima doprinose domaća sredina, pobude, i opšte obrazovanje. Ipak, kad se svi ti faktori razmotre kao što treba, ne može se sumnjati da postoji izvesna uzajamna veza između testova IQ i stvarne inteligencije. Isto tako, ne može se osporavati da inteligencija ima, delimično, genetičku osnovu, i za našu raspravu nije uopšte bitno da li je naslednost inteligencije 25% ili 75%. Najzad, ima mnogo statističkih dokaza da u većini zajednica oni ljudi čije zanimanje traži visoku inteligenciju stvaraju, u proseku, manje porodice i u poznijim godinama nego, recimo, nekvalifikovani radnici, čije zanimanje ne postavlja takve zahteve. Iako identiciteti to još uvek žustro poriču, svi raspoloživi dokazi potpuno potvrđuju to što je zaključio Hu.'i.ley: da oni koji su intelektualno najobdareniji manje doprinose genskom kompleksu sledećeg pokolenja nego oni koji su prosečno - u stvari, i manje nego prosečno obdareni. To je još jedan primer za princip o kome smo govorili u Gl. 8: da prirodno odabiranje nije u stanju da pravi razliku između uspešnog razmnožavanja samog po sebi, i uspešnog razmnožavanja usled posedovanja karakteristika koje koriste adaptaciju vrste kao celine. Tvrdilo se da viša inteligencija nije ništa drugo do homo(ligotni »plato« koji je posledica segregacije prethodno balansiranih heterozigotnih genskih kompleksa, i da je niža reproduktivnost tih jedinki rezultat homozigotne infe riornosti. Ja ne sumnjam da je to donekle tačno, ali mi se čini da ima dosta dokaza koji će to oboriti kao široko uopštavanje. Pre svega, ta se tvrdnja zasniva na pretpostavci da je niski fertilitet ljudi sa višom inteligencijom biološka karakteristika. Sva specijalna istraživanja, međutim, ukazuju na to da je niski fertilitet stručnjaka uglavnom posledica planiranja porodice, a ne neuroze ili fizioloških nedostataka. Studija o izuzetno visokom količniku inteligencije koju su objavili Terman i Oden (1959) u Kaliforniji pokazala je da ti ljudi premašuju prosek u mentalnom i fizičkom zdravlju, da su, u stvari, veoma superiorni. Dalje pobijanje tvrđenja da je niski fertilitet superiornih intelekata najvećim delom biološki sastoji se iz činjenice da je u istom krugu intelektualaca među kojima je 1920-ih i 1930-ih bila moda da se ima dvoje dece, 1950-ih i 1960-ih godina postalo moderno da se ima četvoro i petoro dece. Nema nikakvih dokaza koji bi nagoveštavali da se smanjeni fertilitet više inteligencije može uporediti, recimo, sa smanjenim fertilitetom linija Drosophila odabranih u korist visokog broja čekinjica. Inteligencija, bar kod ljudskih vrsta, sama po sebi je karakteristika jakog vijabilitete, pa će se zato razlikovati po svome odgovoru na selekciju od takvih kvantitativnih etspekata fenotipa kao što je veličina broja čekinja, koji su, u znatnoj meri, plejotropni sporedni proizvodi gena koji obrazuju opštu genetičku sredinu gena za vijabilitet. Ovo razmatranje predstavlja još jednu zamerku teoriji balansnog polimorfizma u odnosu na inteligenciju i fertilitet. Pretpostavka da sva direkciona selekcija dovodi do gubtka adaptivne vrednosti jeste pogrešno rasuđivanje koje je opšte prihvaćeno među prouča­ vaocima selekcije. Ono se zasniva na ogledima (o njima smo govorili u Gl. 10) u kojima su zatvorene populacije bile izložene ekstremnim selekcionim pritiscima. Takvi sasvim veštački uslovi ne bi se smeli uzimati kao osnova za široka uopštavanja. Kod prirodnih populacija, bez obzira na to kako su jaki direkcionalni selekcioni pritisci, uvek postoji istovremeno veoma visoka selekcija u korist opšte adaptivne vrednosti. Pošto su to otvorene populacije, mogu se ispitivati stalno nove lmmbinacije gena za željeni fenotip. Brzo po-

501

većanje

mozga u periodu između australopitecina i Homo sapiens-a dokazuje kakva je drastična promena fenotipa mogućna bez ikakvog gubitka adaptivne vrednosti. Sjajni uspesi u selekciji domaćih životinja i kultivisanih biljaka još su jedan dokaz o mogućnosti da se progresivna selekcija kombinuje sa zadržavanjem adaptivne vrednosti u odgovarajućoj sredini. Nema, dakle, genetičkog razloga zašto se povećanje mozga ne bi moglo nastaviti ako bi se davala selekciona prednost jednom takvom procesu. Postoji verovatnoća da stupanj veličine dostignut na krivulji evolucije mozga hominida predstavlja gornju granicu. Glava novorođenčeta treba prilikom rođenja da prođe kroz karlicu majke, pa bi suviše velika zapremina lubanje svakako povećala opasnosti p1i porođaju i bila bi odabirana u suprotnom smislu. Međutim, prirodno odabiranje bi imalo neka alternativna rešenja ako bi selekcija u pravcu velike zapremine lubanje bila dovoljno jaka; to su: l) povećanje karlice kod žena, 2) skraćenje perioda trudnoće, 3) prebacivanje većeg dela perioda rašćenja mozga u postnatalnu fazu. Ova i druga razmatranja idu u prilog zaključku da se povećanje mozga zaustavilo ne zato što je naišlo na prepreku direktne kontraselekcije, nego zato što nije više bilo nagrađivano reproduktivnim uspehom. Eugenične

mere

Oni koji su uvereni da kontraselekcija deluje u savremenom čoveku i da se najpoželjniji geni i genske kombinacije ne održavaju sa uobičajenom učestanošću u ukupnom genskom kompleksu, danas uglavnom predstavljaju manjinu. Oni mogu biti u manjini čak i među genetičarima i proučavaocima ljudskih populacija. Ali pretpostavimo, diskusije radi, da su oni u pravu. Onda bi naša dužnost bila da predložimo protivmere. Mnoge takve mere su zaista i bile predložene. Na žalost, v-ećina njih je neugodna za savremenog čoveka, koji je slobodouman i voli slobodu. što je još gore, mnoge od tih protivmera su samo negativne u eugeničnom smislu, i neće konkretno doprineti postizanju željenog cilja. Ipak, stanje nije sasvim beznadežno. U gajenju životinja odavno su već napušteni svi pokušaji da se superiorni geni otkrivaju individualno. U stvari, tako poželjne »ekonomske<< odlike kao što je visoka proizvodnja jaja kod živine, ili mleka kod krava, veoma se teško mogu analizirati, ne samo genetički nego čak i fiziološki. Sve vrste generalizovanih faktora, kao što su otpornost prema bolesti, superiorno korišćenje hrane, i tako dalje, umnogome doprinose krajnjem cilju selekcije. To bi se lako moglo nazvati i poželjnim ciljevima za ljudski biološki napredak. Možda ne bi bilo razumno pretpostaviti da neka ličnost sa mnoštvom postignutih uspeha u nekim oblastima ljudskih nastojanja u proseku ima poželjniju kombinaciju gena nego osoba čija su postignuća manje blistava. U našem današnjem društvu, superiornu osobu kažnjava vlada na mnogo raznih načina, porezima i drugim merama, što joj otežava podizanje brojnije porodice. Zašto bi, na primer, oslobođenje od poreza zbog dece predstavljalo utvrđenu sumu, a ne procenat od zarade? Zašto se školarina zasniva, najvećim delom, na očevoj sposobnosti da plati, a ne obrnuto - na postignutim uspesima uče­ nika? Bezbrojne administrativne mere i propisi nehotice prave razliku na štetu najobdarenijih pripadnika zajednice. Promena tih zakona u tom smislu što bi se prednost davala onome što je postignuto (»mogućnosti<< prave demo-

502

kratije, a ne identicizam) bilo bi nešto sasvim drukčije od davanja privilegija na osnovu veštačkih, proizvoljnih kriterija rasista, kao što su plava kosa i oči. Ja čvrsto verujem da bi takve pozitivne mere učinile mnogo više u pravcu povećanja broja poželjnih gena u ljudskom genskom kompleksu nego sve negativne mere koje su predlagali eugeničari iz prošlih pokoljenja. Brži napredak bi se verovatno postigao kad bi se prihvatio Mullerov (1960) predlog o tzv. »bankama za spermu«, ali njegova izvodljivost u psihološkom pogledu tek treba da bude dokazana.

Prenasel j enost Na žalost, progresivni gubitak korisnih gena nije jedina opasnost sa kojom se suočava ljudski rod. U stvari, prenaseljenost je mnogo ozbiljniji problem koji nas čeka u najskorijoj budućnosti. Ne govorim o materijalnim pitanjima kao što su iscrpljenje minerala i zaliha u zemlji, ili sve veće teškoće u snabdevanju hranom 6, 8 i 10 milijardi ljudi. Ljudska tehnologija možda će naći rešenje za sve te teškoće. Ali, ja ne vidim kako će moći da napreduju sve one najbolje stvari u čoveku - njegov duhovni život, njegovo uživanje u lepotama prirode, i uopšte sve ono po čemu se on razlikuje od životinje - ako na Zemlji »bude mesta samo za stajanje«, kao što se izrazio jedan autor koji je pisao o tom predmetu. čini mi se da će mnogo pre nego što se dostigne ta tačka čovekova borba i bavljenje društvenim, ekonomskim i tehničkim problemima postati tako veliki. a neželjeni sporedni proizvodi prenaseljenosti gradova tako štetni, da će ostati malo mogućnosti za negovanje čovekovih najviših i najspecifičnijih ljudskih osobina. Isto tako, ne vidim kako bi se tu moglo umešati prirodno odabiranje, da zaustavi takvu tendenciju. čovek može i dalje napredovati fizički u takvim okolnostima, ali hoće li on ostali negde blizu »idealnog čoveka«? Nadajmo se da će oni kojima je povereno da planiraju budućnost čovečanstva voditi računa o biološkim aspektima čovekove evolucije.

Tumačenje

.

IZraza

Adaptivna radijacija. Evoluciona divergencija pripadnika jedne filetičke linije u nizu sasvim različitih niša ili adapt1vnih zona. Adaptivna varijabilnost. Varijabilnost koja je posledica prosečne vrednosti raznih gena. .4klimacija (Kondicioniranje). Proces kojim životinja stiče sposobnost da odgovori na dati nadražaj reakcijom koja je inače karakteristična u odnosu na neki drugi nadražaj, ako su ta dva nadražaja bila primenjivana istovremeno više puta. Akrocentrični hromozomi. Hromozomi sa centromerom na kraju ili blizu jednoga kraja; štapičasti hromozomi. Alel. Svako od alternativnih izražavanja (stanja) nekog gena (lokusa). Alometričko rašćenje. Ono pri kome je brzina rašćenja jednoga dela organizma različita od brzine kojom raste neki drugi deo, ili ceo organizam. Alopatrička hibridizacija. Hibridizacija dveju alopatričkih populacija ili vrsta u zoni kontakta. Alopatrija. Odnosi se na populacije ili vrste koje zauzimaju međusobno isključive (ali obično susedne) geografske oblasti. Alopoliploid. Poliploid koji je nastao udvajanjem hromozoma jednog zigota sa dve neslične »garniture« hromozoma, obiCno usled hibridizacije dveju vrsta. Amfiploid. Alopoliploid. Anageneza. Progresivna evolucija. Anadronmi. Koji se kreće uzvodno (iz mora) radi bacanja ikre, kao pastnnka. Anemija srpastih ćelija. Anemija izazvana jednom promenom hemoglobina, koja se sreće uglavnom u tropskim oblastima i letalna je za homozigote. Arrhenotokia. Haplodiploidna partenogeneza pri kojoj mužjaci postaju od neoplođenih, dakle haploidnih, jajnih ćelija. Autopoliploid. Poliploidni ogranizam nastao udvajanjem sopstvene garniture hromozoma. Balansno opterećenje. Skup naslednih promena koje smanjuju opštu adaptivnu vrednost populacije usled segregacije inferiornih genotipova, čiji se geni održavaju u populaciji jer doprinose adaptivnoj vrednosti u različitim kombinacijama (npr. kao heterozigoti). Bejtsova mimikrija. Kad neku vrstu koja je neukusna za predatore podražavaju druge, nesrodne vrste koje se mogu jesti. Biološko shvatanje vrste. Shvatanje kategorijske vrste zasnovano na reproduktivnoj izolaciji populacija različitih vrsta. 505

Biota. Fauna i flora zajedno. Biotip. Grupa genetički istovetnih jedinki. Cenovrsta. Sve ekovrste koje su tako srodne da mogu, do izvesne mere, među­ sobno izmenjivati gene kroz hibridizaciju. Centri diversifikacije. Geografske oblasti sa najvećim brojem različitih kultivisanih sojeva. Centrično spajanje. Spajanje dva akrocentrična (štapičasta) hromozoma u jedan metacentrlčan (V) hromozom kroz translokaciju i gubljenje centromera. Centromera. Posebni deo hromozoma za kojl se vezuju vlakna deobnog vretena. Ciklomorfoza. Ciklična, sezonska promena oblika u nizu genetički istovetnih populacija, kao kod kladocera i totatorija. Cit·kularno (kružno) preklapanje. Fenomen pri kome je niz povezanih popu~ lacija koje postepeno prelaze jedna u drugu povezan tako da se karike na dva kraja uzajamno preklapaju i počnu ponašati kao prave vrste (bez međusobnog ukrštanja). Cistron. Funkcionalni gen; ukupnost mesta na genskom !okusu koji zajedno kontrolišu jednu jedinu funkciju (npr. obrazovanje enzima) (kao što je pokazano nekomplementarno?;ću i cist-trans dejstvom grupe recesivnih mutanata). Citoplazmični faktor. Genetički faktor u citoplazmi. Crossing-over. Razmena, u toku mejoze, odgovarajućih delova dva hromologa hromozoma. Defrizijanizam. Hipoteza da su evolucija uopšte i specijacija posebno rezultati drastičnih mutacija (saltacija, skokova). Dema. Lokalna populacija, kao što je definisana u Gl. 7, str. 107. Depresija izazvana ukrštanjem u srodstvu. Smanjenje varijabilnosti prouzrokovano povećanom homozigotnošću koja je posledica ukrštanja u srodstvu (in breeding-a). Dijapauza. Privremeni prekid rašćenja embriona ili larve insekta, obično u toku hibernacije ili estivacije. Dioecijski. Koji ima muške i ženske polne organe izdvojene u različitim jedinkama. Diploidan. Koji ima dvostruku garnituru hromozoma, što je kod životinja tipično za većinu jedinki postalih od oplođene jajne ćelije. Disruptivna selekcija. Selekcija za fenotipske krajnosti u jednoj populaciji (dok se ne postigne diskontinuitet). Divergencija karaktera. Ime koje je Darwin kao razlikama nastalim kod dve ili više srodnih vrsta u oblasti njihovog preklapanja usled selektiYnog dejstva kompeticije. DNK. Dezoksiribonukleinska kiselina. Dominantan. Kaže se za alel koji određuje fenotipski izgled heterozigota. Džefrojizam. Verovanje u adaptivni odgovor genotipa na dejstvo spoljne sredine; uvođenje odgovarajućih genetičkih promena od strane spoljne sredine; -obično (mada ne sasvim tačno) uključuje i lamarkizam. Edafska rasa. Rasa na koju utiču svojstva supstrata (tla), a ne drugi faktori spoljašnje sredine.

506

Eidos. Svaki od utvrđenih tipova (ideja} koje je Platon upotrebio da bi israkao očiglcdnu varijabilnost fenomena. Ekofenotip. Negenetička izmena fenotipa kao odgovr na uslove spolJasEjc sredine. Ekogeografska pravila. Formulacija pravilnosti u geografskoj varijabilnosti (veličine tela, pigmentacije itd.) zavi•:mo od uslova spoljašnje sredine. Ekološka rasa. Lokalna rasa koja svoje najupadljivije odlike duguje selektivnom de j stvu specifičnih uslova sredine (vidi Ekotip ). Ekoterman. Koji ima telesnu temperaturu određenu temperaturom spoljašnje sredine; poikiloterman. Ekotip. Lokalna rasa koja svoje najupadljivije odlike duguje selektivnim dejstvima spoljne sredine (vidi Ekološka rasa). Ekovrsta. »Grupa populacija tako srodnih da mogu slobodno razmenjivati gene bez gubitka fertiliteta ili životne sposobnosti potomaka« (Turcsson). Epigamični. Koji služi da privuče ili podstakne jedinke suprotnog pola u toku udvaranja. Epigenetski. Razvojni; - koji se odnosi na interakciju genetičkih faktora u toku procesa razvića. Epigenotip. Ukupan razvojni sistem; ukupnost interakcija među genima čija je posledica fenotip. Epistatička interakcija. Interakcija nealelnih gena. Etološke barijere. Izolacioni mehanizmi prouzrokovani nesaglasnošću u ponašanju potencijalnih partnera. Etološki. Bihevijoralni, naročito u odnosu na elemente za vrstu specifičnog ponašanja čiji je fenotip uglavnom genetički određen. Evoluciona novina. Novostečena struktura ili drugo svojstvo koje omogućuje obavljanje neke nove funkcije. Fag. Bakterijski virus. Fekunditet. Reproduktivni potencijal meren kvantitetom pro!izvedenih gameta, a naročito jaja. Fenodevijanti. Fenotipovi koji odstupaju od populacionog (ili specijskog) Proseka (norme), usled određenih kombinacija gena, npr. ekstremne homozigotnostL Fenokopzja. Modifikacija fenotipa izazvana promenom uslova spoljašnje sredine), a koja liči na sličnu promenu fenotipa prouzrokovanu mutacijom. Fenotip. Skup karakteristika jedne jedinke (njen izgled) koje su posledica interakcije između genotipa i spoljne sredine. Fertilitet. Reproduktivni potencijal meren kvantitetom ili procentom jaja koja su se razvila, ili brojem plodnih sparivanja. Filopatrija. Nagon (tendencija) jedinke da se vrati u svoju rodnu oblast (mesto rođenja ili neki drugi prihvaćeni lokalitet, i dase u njoj ostane. Fluktuacija gena. Razmena genetičkih faktora između populacija putem disperzije gameta ili zigota. »Formenkreis«. Izraz koji je Kleinschmidt primenio na agregat ili geografski reprezentativnu (alopatričku) vrstu ili podvrstu. Gauzeov princip. Princip isključivanja. Gen-modifikator (switch gene). Gen koji je uzrok što epigenotip prelazi na drugi tip razvića. Gen-supresor. Gen koji potiskuje fenotipsko izražavanje gena na nekom drugom !okusu.

507

Genetički

drift. Promene u učestanosti gena u populacijama koje nisu izazvane selekcijom, mutacijom ili imigracijom. Genetički homeostazis. Svojstvo populacije da dovodi u ravnotežu svoj genetički sastav i da se suprostavlja njegovim iznenadnim promenama. Genotip. Skup genetičkih faktora koji čine genetičku konstituciju jedinke. Genski kompleks. Sveukupnost gena koji postoje u datom trenutku u jednoj populaciji. Geografska barijera. Svaki teren koji sprečava fluktuaciju gena između populacija. Geografska izolacija. Odvajanje genskog kompleksa geografskim barijerama, sprečavanje razmene gena između jedne populacije i ostalih populacija geografskim barijerama. Geografska specijacija. Stvaranje izolacionih mehanizama u populaciji tokom izvesnog perioda geografske izolaoije. Geografska varijabilnost. Razlike između prostorno razdvojenih populacija jedne vrste; populacione razlike u prostornoj dimenziji. Geografski izolovana populacija (izolat). Populacija odvojen geografskim barijerama od glavnog dela vrste. Gi:wgenezis. Partenogenetsko razviće jajne ćelije pošto je kroz opnu prodro muški gamet. Glogerovo pravilo. »Rase u toplim i vlažnim oblastima jače su pigmenti:rane nego rase u hladnim j suvim oblastima.<< Gonolwrističan. Kaže se za jedinke koje imaju funkcionalne gonade samo jednoga pola; - za populacije koje se sastoje od muških i ženskih jedinki. Gonohorizam. Postojanje gonada samo jednoga pola (muškog ili ženskog) u jednoj jedinki. Haploidan. Koji ima samo jednu garnituru hromozoma; - gameti su obično haploidni. Hardy-Weinbergova formula. Jednačina koja matematičkim izrazima (str. 131) govod da učestanost gena u jednoj populaciji ostaje stalna u odsustvu selekcija, pri sparivanju koje se vrši po principu slučajnosti, i kada nema grešaka pri uzimanju uzoraka. Hermafroditizam. Postojanje gonada oba pola u jednoj jedinki. Heterogamija. Sparivanje nesličnih jedinki; preferencija jedinke da se spari sa jedinkom različitog fenotipa ili genotipa (supr. Homogamija). Heterohromatski. Kaže se za delove hromozoma: ako su obojeni različito od glavnih delova hromozoma. Heterostilija. Polimorfizam cveća pri kome stubići i prašničke niti imaju dve (ili više) različitih dužina; takav sistem omogućuje unakrsno oplođenje. Heterozigot. Jedinka sa različitim genetičkim faktoDima (alelima) na homologim (odgovarajućim) lokusima dva roditeljska hromozoma. H eterozis. Selektivna superiornost heterozigota. Hibridizacija. Ukrštanje jedinki koje pripadaju dvema različitim prirodnim populacijama. Hijazma. Konfiguracija hromozoma u obliku slova X, prouzrokovana raskidanjem, izmenjivanjem i uzajanmim spajanjem ekvivalentnih delova homologih hromatida (pri mejotičkoj deobi ćelije). 508

Holometaboličan.

Kaže se za insekta koji doživi potpunu metamorfozu izmelarvenog i adultnog stupnja. Homeotičan mutant. Kod insekta, mutaciona promena iz jednog niza struktura u druge strukture, kao npr. krila u haltere, ariste u ekstremitete krila u ekstremitete i sl. Homogamija. Preferencija jedinke za sparivanje sa drugom jedinkom sličnog fenotipa ili genotipa( supr. Heterogamija). Homostilija. Sistem cveća kod koga su stubić i prašničke niti iste dužine. Homozigot. Jedinka sa istovetnim genetičkim faktorima (alelima) na homologim (odgovarajućim) lokusima dva roditeljska hromozoma. Hromozomi pljuvačnih žlezda. Džinovski hromozomi (sa veoma specifičnim rasporedima tamnih i svetlih pruga) u pljuvačnim žlezdama larvi nekih vrsta dvokrilaca (muva, moskita-komaraca, mušica i sl.). Hronoklina. Postepenost izmene jednog karaktera u vremenskoj dimenziji. Industrijski melanizam. Povećanje učestanosti melanističkih (cmkastih) jedinki (morfa) u populacijama leptira u oblastima zagađenim čađu. Introgresija. Uključivanje gena jedne vrste u genski kompleks druge vrste. Introgresivna hibridizacija. Svaka hibridizacija koja dovodi do introgresije. Inverzija. Izmena linearnog redosleda gena u jednom delu hromozoma. Ireverzibilnost. Nesposobnost grupe ogranizama koji evoluiraju (ili strukture jednog organizma da se vrate u stanje svojih predaka; - teorija ireverzibilnosti glasi: struktura ili adaptacija koje su bile izgubljene u toku evolucije ne mogu se tačno povratiti u prvobitno stanje. Izoaleli. Aleli koji proizvode tako neznatne fenotipske razlike da je potrebna specijalna tehnika za otkrivanje njihovog prisustva. Izofene. Linije na mapi koje povezuju tačke sa istim izražavanjem nekog karaktera koji varira po tipu klina. lzolacioni mehanizmi. Svojstva jedinki koja onemogućuju uspešno ukrštanje sa jedinkama iz drugih populacija. Izolovana populacija. Populacija (ili grupa populacija) odvojena od ostalih populacija. Kanalisanje. Osobina puteva raz·vića da postignu standradni fenotip uprkos genetičkim poremećajima ili promenama spoljne sredine. Kanalizirajuća selekcija. Selekcija za gene koji će stabilizovati puteve razvića kako bi fenotip bio manje osetljiv na dejstvo poremećaja spoljne sredine ili genetičkih poremećaja. K ario tip. Hromozomni komplement. Kategorija (taksonomska). Jedan od hijerarhijskih stupnjeva u koje se razvrstavaju taksoni, kao što su podvrsta, vrsta, rod itd. Kladogenezis. Evolucioni razvitak koji se grana. Klimatska pravila. Pravila koja opisuju pravilnosti u geografskoj varijabdlnosti u vezi sa klimatskim gradijentima. Klon. Sve jedinke nastale aseksualnim razmnožavanjem iz jedinke koja ima seksualno poreklo. Kompenzacija doze. Dejstvo izazvano modifikujućim genima koji kompenziraju razliku u dejstvu najvažnijih polno vezanih gena kod mužjaka i ženki. Kompeticija. Istovremeno traženje nekog suštinskog izvora u spoljašnjoj sredini sa ograničenim zalihama. đu

509

Kontrolni faktor. U odnosu na kompeticiju, svaki faktor čije dejstvo postaje oštrije sa porastom gustine populacije. Korelativni odgovor. Promena fenotipa koja se dešava kao slučajna posledica selekcije za neki na izgled nezavisni karakter, kao što je sterilnost nastala kao posledica selekcija za veliki broj čekinjica kod vinske mušice. Lamarkizam. Teorija koju ja zastupao Lamarck, da je evolucija izazavana voljnim faktorima ili direktnim dejstvom faktora sredine. Lokus. Mesto gena na hromozomu. Ludvigova teorema. Teorija da se novi genotipovi mogu priključiti nekoj populaciji ako su u stanju da se koriste novim uslovima spoljašnje sredine (da zauzmu novu podnišu), čak i ako su bili inferiorni u prethodnoj niši. Luxuriance (engl). Somatska snaga hibrida (heterozigota) koj-:1 ne doprinosi njihovoj adaptivnoj vrednosti, Nastaje ukrštanjem jedinki poreklom iz različitih populacija. Makrogeneza. Iznenadan nastanak novih tipova saltacijom (skokovitim putem). Mehanička izolacija. Reproduktivna izolacija usled mehaničke nepodudarnosti genitalnih struktura mužjaka i zenke. Mejotična snaga (drive). Snaga koja može da promeni mehaniku mejotične deobe ćelije na taj način da se dve vrste gameta proizvedenih heterozigotom ne javljaju s istom učestanošću. Mejoza. Dve uzastopne specifićne podele ćelije pri razviću klicinih ćelija; karakteriše ih sparivanje i razdvapnje homologih hromozoma. Gameti koji pri tom nastanu imaće smanjen, tj. haploidan broj hromozoma. Mendelizam. Partikularno nasleđivanje; vidi takođe Defrizijanizam. Meristička varijabilnost. Varijabilnost karaktera koja se može brojno izraziti, npr. broj kičmenih pršljenova, krljušti, žbice u peraju itd. Mešano nasleđivanje. Potpuno spajanje genetičkih faktora oca i majke u potomstvu. Metacentrični. Koji ima centromeru negde duž hromozoma, ali ne blizu vrha; karakteristično za hromozome koji u metafazi imaju oblik J ili V. Metamorfoza. Drastična promena oblika u toku razvića, kao kad se punoglavac preobražava u žabu, ili larva insekta u imago. Milerova mimikrija. Sličnost neke vrste sa nekoliko neukusnih vrsta (usled čega ih predatori ne napadaju). Mimetički polimorfizam. Polimorfizam kod Lepidoptera pri kome razni morfi liče na druge, neukusne vrste koje predatori ne hvataju; često je ograničen samo na ženke. Mirmekofilija. Korišćenje mravljih kolonija kao mesta za življenje i izvor hrane; to čine i drugi insekti, naročito tvrdokrilci. Modifikatori (modifikujući geni). Geni koji utiču na fenotipsko izražavanje gena na drugim lokusima. Monotipska vrsta. Vrsta koja irna samo jednu podvrstu. Mor'f. Svaki od genetičkih oblika (individualnih varijanti) kojima se objašnjava polimorfizam. Morfizam. Polimorfizam. Multifaktorni. Kontrolisan pomoću nekoliko genskih lokusa.

SlO

Mutacionizam. Defrizijanizam. Naslednost. Genetička komponenta fenotipske varijabilnosti. Nedimenzionalna vrsta. Pojam vrste koji je okarakterisan time što ne dolazi do ukrštanja između dveju dema koje koezistiraju, i nije komplikovan dimenzijama prostora i vremena. Neodarvinizam. Weismannova teorija evolucije; ponekad svaka moderna evoluciana teorija koja ističe prirodno odabiranje. Neontologija. Proučavanje ogranizama iz sadašnjeg geološkog razdoblja; antonim za Paleontologiju. Neotenija. Eliminacija metamorfoze u adultni stupanj; do razmnožavanja dolazi na larvenom ili juvenilnom stupnju. Neposredna specijacija. Produkcija jedne jedinke koja je reproduktivno izolovana od vrste kojoj pripadaju roditelji i koja je reproduktivno i ekološki sposobna da ustanovi novu populaciju vrsta. Niša. (ekološka). Konstelacija faktora spoljašnje sredine kojoj je prilagodena vrsta (ili neki drugi takson); spol jna projekcija potreba nekog organizma, specifičan način na koji on iskorišćuje spoljašnju sredinu. Nivoi integracije. Nivoi kompleksnosti u strukturama, tipovima ili grupama pri kojima se javljaju nova svojstva koja se nisu mogla predvideti na osnovu svojstava sastavnih delova. Nondisjunkcija. Nemogućnost razdvajanja sparenih hromozoma pri mejozi i njihov prelazak na isti pol vretena, što ima za posledicu nejednak broj hromozoma u kćerima - ćelijama. Normalizujuća selekcija. Odstranjivanje putem selekcije svih gena koji proizvode odstupanja od normalnog ( =prosečnog) fenotipa populacije. Odabiranje staništa. Sposobnost jedinke koja je u fazi disperzije da odabere pogodno i za vrstu specifično stanište. Oligofag. Koji se hrani samo malim brojem biljaka. Oligogenski. Kaže se za karakter koji je određen malim brojem gena. Oligolektički. Kaže se za pčele koje sakupljaju polen samo sa nekoliko cvetnib vrsta. Ontogenetski. Koji ima veze sa razvićem jedinke, naročito sa embriogenezom. Organizacioni efekat. Interakcija između susednih lokusa usled nekih razlika u specifično j strukturi hromozoma. Ortogeneza. Evolucija filetičkih linija koja se drži unapred utvrđenog pravolinijskog puta, čiji smer nije određen prirodnim odabiranjem. Otv01·ena populacija. Populacija koja je slobodno izložena fluktuaciji gena i podložna velcikom prilivu stranih gena putem imigracije. Overdominmztnost. Superiornost heterozigota nad oba tipa homozigota. Panmiktička. Kaže se, u slučaju populacija čije se jedinke ukrštaju po principu slučajnosti, za celu populaciju ili vrstu koja obrazuje jednu jedinu đemu.

Paracentrična

inverzija. Invernja koja ne obuhvata centromeru. Partenogeneza. Razviće jajeta bez oplođenja. Partikularno nasleđivanje. Mendelova teorija da se genetički faktori dobijeni od majke i oca ne mešaju niti stapaju, nego zadržavaju svoj integritet iz generacije u generaciju. Penetrabilnost. Učestanost sa kojom se neki dominantni ili homozigotni gen ispoljava u fenotipu; - većina gena ima 100%-nu pentrabilnost. Pericentrična inverzija. Inverzija koja ukjučuje centromeru. 511

Periferna izolovana populacija. Populacija izolovana na periferiji areala vrste. Plazmageni. Genetički faktori locirani u citoplazmi (izvan jedra). Pleistocenska skloništa. Pogodne oblasti južno od granice leda, gde su vLrste i populacije preživele periode glacijacije. Plejotropija. Sposobnost gena da utiče na nekoliko karaktera, tj. na nekoliko aspekata fenotipa. Ploidija. Izraz koji se odnosi na broj hromozomnih garnitura (komplemenata). Podvrsta. Skup lokalnih populacija vrste koje nastanjuju deo geografskog areala vrste, i razlikuju se taksonomski od drugih populacija vrste. Polifag. Koji se hrani mnogim različitim vrstama hrane; kao što su vrste hiljaka-domaćina.

Polifenizam. Javljanje nekoliko fenotipova u porpulacijli, čije međusobne razlike nisu rezultat genetičkih razlika. Poikiloterman. Ekoterman. Poligeni. Geni koji zajedno sa nekoliko ili više drugih gena kontrolišu jeda..."'1 karakter. Polimorfizam. Istovremeno javljanje nekoliko diskontinuiranih fenotipova ili gena u jednoj populaciji, sa učestanošću (čak i kod najređeg tipa) višom nego što može da bude održavana običnom povratnom mutacijom. Poliploidija. Stanje u kome je broj hromozomnih garnitura u jedru za više od 2 puta veći od haploidnog broja hromozoma. Politipska. Kaže se za kategoriju koja sadrži dve ili više neposredno podređe­ nih kategorija, npr. vrsta sa nekoliko podvrsta. Politopična podvrsta. Podvrsta sastavljena od veoma razdvojenih, ali fenotipski is tov etnih vrsta. Poluvrste (Semispecies). Vrste koje ulaze u sastav supervrste (Mayr); takođe, populacije koje su stekle neka, ali ne sva, svojstva ranga vrste; granični slučajevi između vrsta i podvrsta. Pozicioni efekat. Razlika u fenotipskom izražavanju gena prouzrokovanom promenom u prostornom odnosu prema drugim genima na hromozomu. Preadaptacija. Posedovanje neophodnih svojstava koja omogućuju prelazak u novu nišu ili stanište. Struktura je preadaptirana ako može da stekne novu funkciju koja neće zadirati u prvobitnu funkciju. Preformizanz. Verovanje da jaje (ili sperma zigota) predstavlja potpunog adulta u minijaturi, koji će se »razviti« u toku razvića. Prelazni polimorfizam. Polimorfizam koji postoj.i u toku perioda dok jedan alel biva zamenjen drugd.m, superiornim. Princip isključenja. Princip koji utvrđuje da dve vrste ne mogu koegzistirati na istom lokalitetu ako imaju istovetne ekološke zahteve. Princip osnivača. Princip po kome osnivači neke nove kolonije (ili populacije) sadrže samo mali deo ukupne genetičke varijabilnosti roditeljske populacije (ili vrste). Prokariota. Oni mikroorganizmi (virusi, bakterije, modro-zelene alge) kojima nedostaje jasno oblikovano jedno i u kojima se ne odigrava mejoza. Pseudoaleti. Geni u bliskim susednim lokusima koji reaguju fiziološki na više načina kao da su aleli i između kojih se retko dešava crossing over. Pseudogamija. Ginogeneza. Pseudopoliploidija. Brojčani odnos hromozomskih garnitura u grupama srodnih vrsta koji dovodi do toga da se oni pogrešno smatraju za poliplotide. 512

Rasa prilagođena supstrata. Lokalna rasa odabrana tako da se po boji slaže sa bojom tla, npr. crna rasa na stvrdnutoj lavi. »Rassenkreis« (Grupa rasa). Nemački izraz za politipsku vrstu; - nije isto što i »circle of races<<. Rasporedi gena. Alternativni nizovi gena na hromozornima, nastali usled inverzije, translokacije, ili drugih hromozomskih promena. Raspoznavanje wsta. Razmena odgovarajućih, za vrstu specifičnih nadražaja i reakcija među jedinkama naročito u doba udvaranja. Razvojni homeostazis. Sposobnost razvojnih puteva da proizvedu normalan fenotip uprkos poremećajima u razviću ili spoljašnjoj sredini. Recesivnost. Nesposobnost gena da izrazi svoje prisustvo u fenotipu heterozigota. Redukcionizam. Pogrešno verovanje da se kompleksni fenomeni mogu potpuno objasniti ako se svedu na najmanje moguće sastavne delove, pa se ovi zatim pojedinačno objasne. Saltacija. Promena nastala skokovitim pulem (diskontinuirana). Sekundarna intergradacija. Mešanje ili hibridizacija dveju različitih populacija (ili grupa populacija) duž zone sekundarnog kontakta. Selekcija staništa. Vidi pod Odabiranje. Semigeografska specijacija. Raspadanje vrste duž linJja sekundarne intergradacije ili duž linija jakih ekoloških suprotnosti. Simpatrija. Javljanje dveju ili više populacija u istoj oblasti; tačnije rečeno, postojanje jedne populacije koja se razmnožava u okviru areala kretanja jedinki neke druge populacije. Sestrinske V1'Ste (Sibling species). Morfološki slične ili istovetne populacije koje su reproduktivno izolovane. Simpatrička specijacija. Specijacija bez geografske izolacije; sticanje izolacionih mehanizama unutar đeme. Sintetička teorija. Današnja evoluciona teorija koja je sinteza najboljih delova mnogih ranije predlaganih teorija, sa mutacijom i selekcijom kao osnovnim elementarna. Sintetički letali. Letalni hromozomi nastali od normalno vijabilnih hromozorna rekombinacijom (kao rezultat crossing over-a). Sistemska mutacija. Mutacija, kako je postulirao R. Goldschmidt, koja bi potpuno reorganizovala klicinu plazmu, i omogućila postanak sasvim novih tipova organizama. Slučajna fiksacija. Gubitak nekog alela (i fiksacija drugog alela) u populaciji usled greški u uzimanju uzorka. Specifični modifikator. Gen koji ima specifičnu i možda isključivu funkciju moditikovanja izražajnosti gena na nekom drugom lokusu. Specijacija. Sticanje reproduktivne izolacije od strane populacije ili grupe populacija; umnožavanje vrsta. Spontana generacija. Iznenadni, spontani nastanak ogranizma od neke inertne materije;- danas ova teorija nema važnosti. Stabilizujuća selekcija. Eliminisanje selekcijom svih fenotipova koji suviše odstupaju od proseka populacije, a time li gena koji proizvode takve devijantne fenotipove. Supergen. Deo hromozoma koji je zaštićen od crossing over-a i premešten kao da je jedan jedini gen. 33 životinjske vrste

513

Superoptimalni nadražaji. čulni nadražaji na koje životinja reaguje jače nego na prirodne nadražaje za koje je bio odabran taj odgovor. Supervrsta. Monof1letska grupa potpuno ili u suštini alopatričkih vrsta koje su suviše različite da bi bile svrstane u jednu vrstu. Supstitucionalno opterećenje. Gubitak koji trpi populacija zamenjujući neki alel drugim u toku evolucije. Takson. Grupa ogranizama koja se razlikuje kao formalna jedinica na bilo kome nivou hijerarhijske klasifikacije; npr. polarni medveđi, medveđi, mesožderi, sisari i hordati su taksoni. Telomera. Postulirani materijal na vrhu hromozoma, koji ima neka svojstva koja se ne nalaze u ostatku hromozoma. Teritorija. Oblast koju životinja brani od drugih pripadnika svoje vrste (a ponekad i od pripadnika drugih vrsta). T etraploid. Poliploid sa četiri haploidna niza hromozoma, koji je obično nastao udvajanjem diploidnog broja hromozoma. Thelytokia. Partogeneza kod koje ženke proizvode ženske potomke bez oplođenja.

Tipološki način mišljenja. Shvatanje u kome je varijabilnost zanemarena, a pripadnici populacije se smatraju kao replike određenog »tipa«, ili platonskih »eidosa<<. Translokacija. Premeštanje dela jednog hromozoma na drugi hromozom. Unutrašnja ravnoteža. Harmonične epistatičke interakcije gena koji se nalaze na različitim lokusima. Vari jetet. Neodređen izraz iz klasične (lineovske) taksonomije za heterogenu grupu fenomena, uključujući tu negenetičke varijante fenotipa: morfe, domaće rase i geografske rase. l/iša kategorija. Taksonomska kategorija višeg ranga nego vrsta: rod, porodica, red, itd. Zatvorena populacija. Populacija bez drugog genetičkog priliva izuzev mutacija. Zigot. Oplođena jajna ćelija; ćelija {jedinka) koja je nastala oplođenjem jajne ćelije.

Bibliografija Adriaanse, A. 1947. Ammophila campestris Latr. und Ammophila adriaansei Wilcke. Behaviour 1:1-34. Aeppli, E. 1952. Natiirliche Polyploidie bei den Planarien Dendrocoelum lacteum (Miiller) und Dendrocoelum infernale (Steinmann). Z. ind. Abst.- u Vererb. 84: :182-212. Aird, I., H. H. Bentall, and J. A. Fraser Roberts 1953. Relationship between cancer of stornach and the ABO groups. Brit. Med. J. 1:799-801. Aitken, T. H. G. 1945. Studies on the anopheline complex of westem America. Univ. Calif. Publ. Entomol. 7:273-364. Aksiray, F. 1952. Genetical contributions to the systematical relationship of anatolian cyprinodont fishes. Publ. Hydrobiol. Res. Inst. Univ. Istanbul (B) 1:33-81. Alberti, B. 1943. Zur Frage der Hybridisation zwischen Colias erate, hyale, und edusa un:l tiber die Umgrenzung der drei Arten. Mitt. Munch. Entomol. GeJ. 33:606-624. Albonico, R. 1948. Die Farbvarieti:iten der grossen Wegschnecke, Arion empzncorum Fer., und deren Abhangigkeit von den Umweltbedingungen. Rev. Suisse Zool. 55:347--425. Aldrich, J. W. 1946. Significance of racial variation in birds to wildlife management. J. Wildl. Mgmt. 10:86-93. Alexander, R. D. 1957a. The taxonomy of the field crickets of the eastem United States (Orthoptera: Gryllidae: Acheta). Ann. Entomol. Sac. Amer. 50:584-602. 1957b. The song relationships of four species of ground crickets (Orthoptera: Gryllidae: Nemobius). Ohio J. Sci. 57:153-163. 1960. Sound communication in Orthoptera and Cicadidae. In W. E. Lanyon and W. N. Tavolga, eds., Animal sounds and communications (AIBS Publ. No. 7), 38-92. 1961. Aggressiveness, territoriality, and sexual behavior in field crickets (Orthoptera: Gryllidae). Behaviour 17:130-223. Alexander, R. D., and R. S. Bigelow 1960. Allochronic sp_eciation in field crickets, and a new species, Acheta veletis. Evolution 14:334-346. Alexander, R. D., and T. E. Moore 1962. The evolutionary relationships of 17-year and 13-year cicadas, etc. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 121:1-59. 33*

SlS

Alexander, R. D., and E. S. Thomas 1959. Systematic and behavioral studies on the crickets of the Nemobius fasciatus group (Orthoptera: Gryllidae: Nemobiinae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 52:591-605. Allard, H. A. 1929. Physiological differentiation in overwintering individuals of certain musical Orthoptera. Canad. Entomol. 61:195-198. Allee, W. C., A. E. Emerson, O. Park, T. Park, and K. P. Schmidt 1949. Principles of animal ecology (Saunders, Philadelphia). Allen, J. A. 1877. The influence of physical conditions in the genesis of species. Radical Rev. 1:108-140. Allison, A. C. 1955. Aspects of polymorphism in man. Cold Spring Harbor Sump. Quant. Biol. 20:239-255. 1959. Metabolic polymorphisms in mammals and their bearing on problems of biochemical genetics. Amer. Nat. 93:5-17. Alpatov, W. W. 1929. Biometrical studies on variation and races of the honey-bee (Apis mcllifera). Quart. Rev. Biol. 4:1-58. Altenburg, E. 1934. A theory of hermaphroditism. Amer. Nat. 68:88-91. Altevogt, R. 1957. Untersuchungen zur Biologie, okologie und Physiologie indischer Winkerkrabben. Z. Morphol. u. Okol. Tiere 46:1-110. Amadon, D. 1943. Specialization and evolution. Amer. Nat. 77:133-141. 1947. Ecology and the evolution of some Hawaiian birds. Evolution 1:63-68. 1950. The Hawaiian honeycreepers (Aves, Drepaniidae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 95:151-262. 1953a. Avian systematics and evolution in the Gulf of Guinea. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 100:397-451. 1953b. Remarks on the Asiatic hawk-eagles of the genus Spizaetus. Ibis 95: :492-500. 1959. The significance of sexual differences in size among birds. Proe. Amer. Phil. Soc. 103:531-536. Anderson, E. 1937. Supra-specific variation in nature and in classification from the viewpoint of botany. Amer. Nat. 71:223-235. · 1949. Introgressive hybridization (Wiley, New York). 1953. Introgressive hybridization. Biol. Rev. 28:280-307. Anderson, E., and L. Hubricht 1938. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization. Amer. J. Botany 25:396-402. Andrewartha, H. G. 1961. Introduction to the study of animal populations (Methuen, London). Andrewartha, H. G., and L. C. Birch 1954. The distribution and abundance of animals (University of Chicago Press, Chicago). Arambourg, e. 1955. A recent discovery in human paleontology. Atlanthropus of Ternifine (Algeria). Amer. J. Phys. Anthropol. (n.s.) 13:191-201. Arkell, W. J., and J. A. Moy-Thomas 1940. Palaeontology and the taxonomic problem. In J. S. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 395-410. Armstrong, T. 1945. Differences in the life history of the codling moth Carpocapsa parnonella (L.), attacking pear and apple. Canad. Entomol. 77:231-233. Arndt, W. 1941. Die Anzahl der bisher in Deutschland (Altreich) nachgewiesenen rezentcu Tierarten. Zoogeographica 4:28--92.

516

Ashton, E. H., and S. Zuckerman 1950. The influence of geographic isolation on the skull of the green monkey (Cercopithecus aethiops sabaeus). Proe. Roy. Sac., London (B) 137:212238. Atoda, K. 1951. The larva and postlarval development of the reef-building corals. IV. Galaxea aspera Quelch. J. Morphol. 89:17-35. Atz, J. W. 1952. Narial breathing in fishes and the evolution of internal nares. Quart. Rev. Biol. 27:366-377. Averv, O. T., C. M. MacLeod, and M. McCarty 1944.. Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III. J. Exptl. Med. 79:137-158. Babcock, E. B. 1947a. The genus Crepis, Part I. The taxonomy, phylogeny, distribution, an,t evolution of Crepis. Univ. Calif. Publ. Botany 21:1-197. 1947b. The genus Crepis, Part II. Systematic treatment. Univ. Calif. Publ. Botany 22:199-1030. Babers, F. H., and J. J. Pratt, Jr. 1951. Development of insect resistance to insecticides. II. A critical review of the literature up to 1951 (U.S. Dept. Agr., May, E-818), 1--45. Bacci, G. 1949. Ricerche su Asterina gibbosa (Penn.). II. L'ermafroditismo in una popolazione di Plymouth. Arch. Zool. Ital. 34:49-73. 1950. Osservazioni sulla sessualita dei Nereimorfi (Anellidi Policheti). Ball. Zool. 17:55-61. 1955a. Variabilita sessuale di popolazioni, razze e specie ermafrodite. Ricerca Sci., Suppl. 25:1-6. 1955b. La variabilita dei genotipi sessuali negli animali ermafroditi. Pubbl. Staz. Zool. Napoli 26:110-137. Baer, J. G. 1951. Ecology of animal parasites (University of Illinois Press, Urbana). Baerends, G. P., and J. M. Baerends-Van Roon 1950. An introduction to the study of the ethology of cichlid fishes. Behaviour, Suppl. 1:1-243. Bagenal, T. B. 1951. A note on the papers of Elton and Williams on the generic relations ot species in small ecological communities. J. Animal Ecol. 20:242-245. Bailey, D. W. 1956. Re-examination of the diversity in Partula taeniata. Evolution 10:360-366. Bailey, R. M. 1942. An intergeneric hybrid rattlesnake. Amer. Nat. 76:376-385. Baker, H. G. 1948. The ecotypes of Melandrium dioicum (L. emend.) Coss. & Germ. New Phytol. 47:131-145. 1951. Hybridization and natural gene-flow between higher plants. Biol. Rev. 26:302-337. Baker, P. T. 1958. The biological adaptation of man to hot deserts. Amer. Nat. 92:337-357. Baker, R. H. 1960. Mammals of the Guadiana Lava Field, Durango, Mexico, Mich.State Univ., Biol. Ser. 1:305-327. Baldi, E., A. Buzzati-Traverso, L. L. Cavalli, and L. Pirocchi 1945. Frammentamento di una popolazione specifica ( Mixodiaptomus laciniafus Lill.) in un grande lago in sottopopolazioni genetic:amente differeLziate. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 2:169-216. Baldwin, J. M. 1896. A new factor in evolution. Amer. Nat. 30:441--451, 536-553.

517

Baldwin, P. H. 1953. Annual cycle, environment and evolution in the Hawaiian honeycreepers (Aves: Drepaniidae). Univ. Calif. Publ. Zool. 52:285-398. Banks, R. C., and N. K. Johnson 1961. A review of North American hybrid hummingbirds. Condor 63:3-28. Barber, H. S. 1951. North American fireflies of the genus Photuris. Smithsonian Mise. Call. 117:1-58. Barigozzi, C. 1957. Genotipi complessi e loro trasformazioni, a proposito dei tumori melanotici di Drosophila. Ball. Zool. 24:411-425. Barnicot, N. A. 1959. Climatic factors in the evolution of human populations. Cold Spring Harbor-Symp. Quant. Biol. 24:115-129. Barr, T. C., Jr., L. H. Hyman, H. H. Hobbs, Jr., C. J. and M. L. Goodnight, K. Christiansen, O. Park, J. C. Chamberlin, D. R. Malcolm, N. B. Causey, and Brother G. Nicholas 1960. Speciation and raciation in cavernicoles. Amer. Midl. Nat. 64:1-160. Barter, G. W., and W. J. Brown 1949. On the identity of Agrilus anxius Gory and some allied species (Coleoptera: Buprestidae). Canad. Entomol. 81:245-249. Bartholomew, G. A., Jr. and J. B. Birdsell 1953. Ecology and the protohominids, Amer. Anthropol. 55:481-498. Basrur, V. R., and K. H. Rothfels 1959. Triploidy in natural populations of the black fly Cnephia mutata . (Malloch). Canad. J. Zool. 37:571-589. Bastock, M. . 1956. A gene mutation which changes a behavior pattern. Evolutwn 10:421-439. Bastock, M., and A. Manning 1955. The courtship of Drosophila melanogaster, Behaviour 8:7-111. Bateman, A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2:349-368. 1950. Is gene dispersion normal? Heredity 4:353-363. Bateman, K. G. 1959. The genetic assimilation of four venation phenocopies. J. Genet. 56:443474. Bates, H. W. 1863. The naturalist on the river Amazons (John Murray, London), vol. l. Bates, M. 1949. The natural history of mosquitoes (Macmillan, New York). Bateson, W. 1894. Materials for the study of variation (Macmillan, New York). 1913. Problems of genetics (Yale University Press, New Haven). 1922. Evolutionary faith and modern doubts. Science 55:55-61. Battaglia, B. 1956. Differenziamento fisiologico e incipiente isolamento intraspecifico in Tisbe reticulata Bocquet. Atti I st. Veneto Sci. 114:111-125. 1958. Balanced polymorphism in Tisbe reticulata, a marine copepod. Evolution 12:358-364. Bauer, H. 1947. Karyologische Notizen I. uber generative Polyploidie bei Dermaptererr. Z. f. Naturforsch. 2b:63-66. Baur, E. 1932. Artumgrenzung und Artbildung in der Gattung Antirrhinul. . . Z. ind. Abst.-u. Vererb. 63:256-302. Baur, G. 1893. Further notes on American box-tortoises. Amer. Nat. 27:677-678. Beardmore, J. A. 1960. Developmental stability in constant and fluctuating temperatures. Heredity 14:411-422. 1961. Diurnal temperature fluctuation and genetic variance in Drosophila populations. Nature 189:162-163.

518

Beardmore, J. A., Th. Dobzhansky, and O. A. Pavlovsky 1960. An attempt to compare the fitness of polymorphic and monomorphic experimental populations of Drosophila pseudoobscura. Heredity 14:19-33. Beaudry, J. R. 1960. The species concept: its evolution and present status. Rev. Canad. Biol. 19:219-240. Becher, E. 1917. Die fremddienliche Zweckmiissigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines iiberindividuellen Seelischen (Veit, Leipzig). Beddall, B. G. 1957. Historical notes on avian classification. Systematic Zool. 6:129-136. Beer, R. E. 1955a. Biological studies in the genus Periclista (Hymenoptera, Tenthredinidae, Blennocompinae). J. Kansas Entomol. Soc. 28:19-26. 1955b. Biological studies and taxonomic notes on the genus Strongylogaster Dahlbom (Hymenoptera: Tenthredinidae). Univ. Kansas Sci Bull. 37:223-249. Beermann, W. , 1952. ehromosomenpolymorphismus und Bastardierung zweier ehironomus-Arten. Verh. Deut. Zool. Ges., Freiburg, 1952, 290-295. 1961. Ein Balbiani-Ring als Locus einer Speicheldriisen-Mutation. Chromosoma 12:1-25. Beheim, D. 1942. "Ober den taxonomischen und isolierenden Wert der Forcepsvariationcn einiger earaboidea. Z. Morphol. u. Dkol. Tiere 39:21-46. · Beirne, B. P. 1952. British pyralid and plume moths (Frederick Warne, London). Benazzi, M. 1949. Ricerche genetico-sistematiche sue tricladi. Ricerca Sci., Suppl. 19:1-8. 1950. Problemi di zoogeografia tirrenica studiati nelle planarie. Atti Soc. Toscana Sci. Nat. Mem. 57(B):21-28. 1957. eonsiderazioni sulla evoluzione cromosomica negli animali. Ball. Zool. 24:373-409. Bennett, D., S. Badenhausen, and L. e. Dunn 1959. The embryological effects of four late-lethal t-alleles in the mouse, which affect the neural tube and skeleton. J. Morphol. 105:105-143. Benson, e. W. 1946. On the change of coloration in Lybius zombae (Shelley). Bull. Brit. Ornithol. Club 67:33-35. 1948. Geographical voice-variation in African birds. Ibis 90:48-71. Benson, R. B. 1950. An introduction to the natural history of British sawflies. Trans. Sac. Brit. Entomol. 10:45-142. Benson, S. B. 1933. eoncealing coloration among some desert rodents of southwestern United States. Univ. Calif. Publ. Zool. 40:1-70. Benzer, S. 1957. The elementary units of heredity. In W. D. McElroy and B. Glass, eds., The chemical basis of heredity (Johns Hopkins Press, Baltimore), 70-93. Bergmann, e. 1847. Uber die Verhaltnisse der Warmečikonomie der Thiere zu ihrer Grosse. Gottinger Studien, pt. 1:595-708. Berrill, N. J. 1955. The origin of vertebrates (elarendon Press, Oxford). Betts, M. M. 1955. The food of titmice in oak woodland. J. Animal Ecol. 24:282-323. Bigelow, R. S. 1958. Evolution in the field cricket, Acl-zeta assimilis Fab. Canad. J. Zool. 36:139-151. Bilton, L. 1957. The ehillingham herd of wild cattle. Trans. Nat. Hist. Sac. Northumberland, Durham and Newcastle upon Type 12:137-160.

519

Birch, L. C. 1953. Experimental background to the study of the distribution and abundance of insects. III. The relation between innate capacity for increase and survival of different species of beetles living together on the same food. Evolution 7:136-144. 1954. Experiments on the relative abundance of two sibling species. Austral. J. Zool. 2:66-74. 1955. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding. Evolution 9:389-399. 1957a. The meanings of competiton. Amer. Nat. 91:5-18. 1957b. The role of weather in determining the distribution and abundance of animals. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22:203-218. 1961. Natural selection between two species of tephritid fruit fly of the genus Dacus. Evolution 15:360-374. Birdsell, J. B. 1950. Some implications of the genetical concept of race in terms of spatial analysis. Cold Spring Larbor Symp. Quant. Biol. 15:259-314. Biswas, B. 1950. On the shrike Lanius tephronotus (Vigors), with remarks on the erythmnotus and tricolor groups of Lanius schach Linne, and their hybrids. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 49:444-455. Blair, A. P. 1941. Variation, isolation mechanisms, and hybridization in certain toads. Genetics 26:398-417. · 1942. Isolating mechanisms in a complex of four species of toads. Biol. Symp. 6:235-249. 1955. Distribution, variation, and hybridization in a relict toad ( Bufo microscaphus) in southwestern Utah. Amer. Mus. Novitates, No. 1722:1-38. Blair, W. F. 1943. Ecological distribution of mammals in the Tularosa Basin, New Mexico. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 20:1-24. 1947. Estimated frequencies of the buff and gray genes (G,g) in adjacent populations of deer-mice (Peromyscus maniculatus blandus) living on solio; of different colors. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 36:1-16. 1950. Ecological factors in speciation of Peromyscus. Evolution 4:253-275. 1951. Interbreeding of natural populations of vertebrates. Amer. Nat. 85:9-30. 1955. Mating call and stage of speciation in the Microhyla olivacea-M. carolinensis complex. Evolution 9:469-480. 1958a. Mating call in the speciation of anuran amphibians. Amer. Nat. 92:27-51. 1958b. Response of a green treefrog ( Hyla cinerea) to the call of the mal~. Copeia, No. 4:333-334. 1959. Genetic compatibility and species groups in U. S. toads (Bufo). Texas J. Sci. 11:427-453. Blair, W. F., and M. J. Littlejohn 1960. Stage of speciation of two allopatric populations of chorus frogs ( Pseudacris). Evolution 14:82-87. Blanchard, B. D. 1941. The white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys) of the Pacific seaboard: environment and annual cycle. Univ. Calif. Publ. Zool. 46:1-178 Blasing, I. 1953. Experimentelle Untersuchungen liber den Umfang der okologischen und physiologischen Toleranz von Planaria alpina Dana und Planaria gonocephala Duges. Zool. Jahrb. (Physiol.) 64:112-152. Blaxter, J. H. S. 1958. The racial problem in herring from the viewpoint of recent physiological, evolutionary, and genetical theory. Rapp. Cons. Explor. Mer 143:10-19. Bloomer, H. H. 1939. A note on the sex of Pseudanodonta and Anodonta. Proe. Malacol. Soc. London 23:285-297. Bock, W. J. 1959a. The status of the semipalmated plover. Auk 76:98-100. 1959b. Preadaptation and multiple evolutionary pathways. Evolution 13:194-211.

520

Bock, W. J., and W. D. Miller 1959. The scansorial foot of the woodpeckers, with comments on the evolution of perching and climbing feet in birds. Amer. Mus. Novitates, No. 1931:1-45. Bocquet, C. 1951. Recherches sur Tisbe ( = I dyaea) reticulata n. sp. Arch. Zool. Exptl. Gen. 87:335-416. 1953 Recherches sur le polymorphisme nature! des .Taera marina (Fabr.) (Isopodes Asellotes). Arch. Zool. Exptl. Gen. 90:187-450. Bocquet, C., C. Levi, and G. Teissier 1951. Recherches sur le polychromatisme de Sphaeroma serratum. Arch. Zov!. Exptl. Gen. 87:245-298. Bocquet, C., and G. Teissier 1960. Genetique des populations de Sphaeroma serratum. (F.). I. Stabilite du polychromatisme local. Cahiers Biol. Marine 1:103-111. Bodmer, W. F., and A. W. F. Edwards 1960. Natural selection and the sex ratio. Ann. Human Genet. 24:239-244. Boettger, C. R. 1931. Die Entstehung von Populationen mit bestimmter Variantenzahl bei der Lanndschneckengattung Cepaea Held. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 58:295-316. Bogert, C. M. 1960. The influence of sound on the behavior of amphibians and reptiles. In W. E. Lanyon and W. N. Tavolga, eds., Animal sounds and communication (AIBS Publ. No. 7), 137-320. B0ggild, 0., and J. Keiding 1958. Competition in house fly larvae. Oikos 9:1-25. Bohart, G. E. 1942. Notes on some feeding and hibernation habits of California Polistes. PanPacific Entomol. 18:30. Bordes, F. H. 1960. Evolution in the paleolithis cultures. In S. Tax, ed., The evolution of man (University of Chicago Press, Chicago), 99-110. Boschma, H. 1948. The species problem in Millepora. Zool. Verh. No. 1:1-115. Bosiger, E. 1953. Frequence des mutations visibles dans deux populations naturelles de Drosophila melanogaster. Compt. Rend. 236:1999-2002. 1957. Sur la parade nuptiale des ma.les de deux souches de Drosophila melanogaster. Compt. Rend. 244:2107-2110. 1960. Sur le role de la selection sexuelle dans !'evolution. Experientia 16:270-273. Bovey, P. 1941. Contribution a l'etudc genetique et biogeographique de Zygaena ephialtes L. (Lep. Zygaenidae). Rev. Suisse Zool. 48:1-90. Bowman, T. E. 1955. A new copepod of the genus Calanus from the northeastern Pacific with notes on Calanus tenuicornis Dana. Pacific Sci. 9:413-422. Boyd, W. 1950. Genetics and the races of man (Little, Brown, Boston). Bozić, B. 1960. Le genre Tigriopus Norman (Copepodes Harpacticoides) et ses formes europeennes; recherches morphologiques et experimentales. Arch. Zovl. Exptl. Gen. 98:167-269. Breese, E. L., and K. Mather 1957. The organisation of polygenic activity within a chromosome in Drosophi_la. I. Hair characters. Heredity ll :373-395. 1960. The organisation of polygenic activity within a chromosome in Drosophila. IL Viability. Heredity 14:375-399. Bresson, J. 1955. Aselles de sources et de grottes d'Eurasie et d'Amerique du Nord. Arch. Zool. Exptl. Gen. 92:45-77.

521

Brett, C. H. 1947. Interrelated effects of food, temperature, and humidity on the development of the lesser migratory grasshopper. Oklahoma Agr. Exp. Sta. Tech. Bull., No. T-26:1-50. Brian, M. V. 1956. Segregation of species of the ant genus Myrmica. J. Animal Beal. 25:319-337. Brian, M. V., and A. D. Brian 1949. Observations on the taxonomy of the ants Myrmica rubra. L. and M. laevinodis Nyl. Trans. Roy. Entomol. Sac. London 100:393-409. Briles, W. E., C. P. Allen, and T. W. Millen 1957. The B blood group system of chickens. I. Heterozygosity in closed populations. Genetics 42:631-648. Brinck, P. 1948. Coleoptera of Tristan da Cunha. Results Norv. Sci. Exped. Tristan da Cunha 1937-1938, No. 17:1-122. Brinkhurst, R. O. 1959. Alary polymorphism in the Gerroidea (Hemiptera-Heteroptera). J. Animal Beal. 28:211-230. Brinkmann, R. 1929. Statistisch-biostratigraphische Untersuchungen an mitteljurassischen Ammoniten liber Artbegriff und Stammesentwicklung. Abhandl. Ges. Wiss. Gottingen, Math. Nat. Kl. (N. F.) 13:1-249. Brinton, E. 1959. Geographical isolation in the pelagic environment. A discussion of the distribution of euphausiid crustaceans in the Pacific. Intern. Oceanogr. Congr., Washington, 1959:255-256 (preprint). Brncic, D. 1954. Heterosis and the integration of the genotype in geographical populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics 39:77-88. Broadhead, E. 1958. The psocid fauna of larch trees in northern England-an ecological study of mixed species populations exploiting a common resource. J. Animal Beal. 27:217-263. Brooks, J. L. 1946. Cyclomorphosis in Daphnia. I. An Analysis of D. retrocurva and D. galeata. Beal. Monographs 16:409-447. 1947. Turbulence as an environmental determinant of relative growth in Daphnia. Proe. Nat. Acad. Sci. 33:141-148. 1950. Speciation in ancient lakes. Quart. Rev. Biol. 25:30-176. 1957a. The systematics of North American Daphnia. Mem. Connecticut Acad. Arts Sci. 13:1-180. 1957b. The species problem in freshwater animals. In E. Mayr, ed., The specie~ problem (Amer. Assoc. Adv. Sci., Publ. No. 50), 81-123. Brower, L. P. 1958. Larval foodplant specificity in butterflies of the Papilio glaucus group. Lepidopterists' News 12:103-114. 1959a. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. I. Morphological relationships and hybridization. Evolution 13:40-63. 1959b. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. IL Ecological relationships and interspecific sexual behavior. Evolution 13:212-228. Brown, A. W. A. 1958. Insecticide resistance in arthropods (World Health Organisation, Monogr. Ser., No. 38), 1-240. Brown, W. C., and J. T. Marshall, Jr. 1953. New scincoid Iizards from the Marshall Islands, with notes on their distribution. Copeia, No. 4:201-207. Brown, W. J. 1945. Food-plants and distribution of the species of Calligrapha in Canada, with descriptions of new species (Coleoptera, Chrysomelidae). Canad. Entomol. 77:117-133.

522

The new world species of Chrysomela L. (Coleoptera: Chrysomelidae •. Canad. Entomol. 88 (Suppl. 3):1-54. 1958. Sibling species in the Chrysomelidae. Proe. lOth Intern. Congr. E:z:c":c; 1:103-110. 1959. Taxonomic problems with closely related species. Ann. Rev. Ento'r:c. 4:77-98. Brown, W. L. 1950. The status of two common North American carpenter ants. Entomc:. News 61:157-161. · Brown, W. L., and E. O. Wilson 1956. Character displacement. Systematic Zool. 5:49-64. Brues, A. M. 1954. Selection and polymorphism in the A-0-B blood groups. Amer. J. Phy>. Anthropol. 12:559-597. Brucs, C. T. 1924. The specificity of food-plants in the evolution of phytophagous insects. Amer. Nat. 58:127-144. Buch, L. von 1825. Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln (Kgl. Akad. Wiss., Berlin), 132-133. Buchanan, L. L. 1947. A correction and two new races in Graphognathus (white-fringed beetles) (Coleoptera, Curculionidae). J. Wash. Acad. Sci. 37:19-22. Buchholz, K. F. 1954. Zur Kenntnis der Rassen von Lacerta pityusensis Bosca (Reptllija, Lacertidae). Bonn. Zool. Beitr. 5:69-88. Buchner, H., and F. Mulzer 1961. Untersuchungen tiber die Variabilitat der Radertiere. II. Der Ablauf der Variation im Freien. Z. Morphol. u. okol. Tiere 50:330-374. Buchner, H., F. Mulzer, and F. Rauh 1957. Untersuchungen tiber die Variabilitat der Radertiere. I. Problemstellung und vorlaufige Mitteilung tiber die Ergebnisse. Biol. Zentr. 76:289-315. Bullock, T. H. · 1957. The objectives of studying physiology as function of latitude and longitude. Ann. Biol. 33:199-203. Bumpus, H. C. 1896. The variations and mutations of the introduced sparrow, Passer domesticus. Biol. Lectures, Marine Biol. Lab. Wood's Hale (1896-1897), 1-15. Burla, H., and M. Greuter 1959. Einige Komponenten des Ausbreitungsvorgangs bei Drosophila. Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich 104:236-245. Burtt, E. 1951. The ability of adult grasshoppers to change colour on burnt ground. Proe. Roy. Entomol. Sac. London 26:45-48. Busvine, J. R. 1948. The 'head' and 'body' races of Pediculus humanus L. Parasitology 39:1-16. Butler, L. 1947. The genetics of the colour phases of the red fox in the Mackenzie River locality. Canad. J. Research (D) 25:190-215. Bttttiker, W. 1948. Beitrag zur Kenntnis der Biologie und Verbreitung einiger Stechmtickenarten in der Schweiz. Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 21:1-148. Buzzati-Traverso, A. 1947. Genetica di popolazioni in Drosophila. VI. Analisi delle segregazioni di. mutanti presenti in popolazioni naturali. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 4:41-46. 1950. Genetic structure of natural populations and interbreeding units in the human species. Coid Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 15:13-23. 1952. Heterosis in population genetics. In J. W. Gowen, ed., Heterosis (Iowil State College Press, Ames), 149-160. 1954. On the role of mutation rate in evolution. Proe. 9th Intern. Congr. Genet. 1:450-462.

1956.

523

Byers, C. F. 1940. A study of the dragonflies of the genus Progomphus (Gomphoides). Proe. Florida Acad. Sci. 4:19-86. Bytinsky-Salz, H., and A. Glinther 1930. Untersuchungen an Lepidopterenhybriden I. Z. ind. Abst.- u. Vererh. 53:1-234. Cailleux, A. 1954. How many species? Evolution 8:83-84. Cain, A. J. 1951a. So-called non-adaptive or neutral characters in evolution. Nature 168:42l 1951b. Non-adaptive or neutral characters in evolution. Nature 168:1049. 1953. Geography, ecology and coexistence in relation to the biological definitiou of the species. Evolution 7:76-83. 1954a. Animal species and their evolution (Hutchinson, London). 1954b. Subdivisions of the genus Ptilinopus (Aves, Columbae). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 2:265-284. 1955. A revision of Trichoglossus haematodus and of the Australian platycercine parrots. Ibis 97:432-479. Cain, A. J., and P. M. Sheppard 1950. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. Heredity 4:275-294. 1954. The theory of adaptive polymorphism. Amer. Nat. 88:321-326. 1957. Some breeding experiments with Cepaea nemoralis (L.). J. Genet. 55:195-199. Calhoun, J. B. 1950. Population cycles and gene frequency fluctuations in foxes of the genus Vulpes in Canada. J. Research (D) 28:45-57. Cameron, A. W. 1958. Mammals of the islands in the Gulf of St. Lawrence. Nat. Mus. Canada, BuZ., No. 154:1-165. Camin, J. H., and P. R. Ehrlich 1958. Natural selection in water snakes (Natrix sipedon L.) on islands in Lake Erie. Evolution 12:504-511. Camp, W. H., and C. L. Gilly 1943. The structure and origin of species. Brittonia 4:323-385. Cannon, H. G. 1958. The evolution of living things (Manchester University Press, Manchester). Cannon, W. B. 1932. The wisdom of the body (Norton, New York). Cantrall, I. J. 1943. The ecology of the Orthoptera and Dermaptera of the George Reserve, Michigan. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 54:1-182. Carpenter, C. C. 1952. Comparative ecology of the common garter snake (Thamnophis s. sirtalis), the ribbon snake (Thamnophis s. sauritus), and Butler's gm·ter snake (Thamnophis butleri) in mixed populations. Ecol. Monographs 22:235-258. Carpenter, G. D. H. 1949. Pseudacraea eurytus (L.) (Lep. Nymphalidae): a study a polymorphk mimic in various degrees of speciation. Trans. Roy. Entomol. Soc. London 100:71-133. Carson, H. L. 1953. The effects of inversions on crossing over in Drosophila robusta. Genetics 38:168-186. 1954. Interfertile sibling species in the willistoni .group ot Drosophila. Evolution 8:148-165. 1955a. The genetic characteristics of marginal populations of Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:276-287. 1955b. Variation in genetic recombination in natural populations. J. Cell. Comp. Physiol. 45 (Suppl. 2):221-236. 1956. Marginal homozygosity for gene arrangement in Drosophila robusta. Science 123:630-631.

524

1958a. Increase in fitness in experimental populations resulting from heterosis. Proe. Nat. Acad. Sci. 44:1136-1141. 1958b. Response to selection under different conditions of recombination in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 23:291-306. 1958c. The population genetics of Drosophila robusta. Adv. Genet. 9:1-40. 1959. Genetic conditions which promote or retard the formation of species. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:87-105. Carter, T. D. 1943. The mammals of the Vernay-Hopwood Chindwin expedition, northern Burma. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 82:99-113. Cartwright, W. B., and W. B. Noble 1947. Studies on biological races of the Hessian fly. J. Agric. Research 75:147-153. Caspari, E. 1949. Physiological action of eye color mutants in the moths Ephestia kilhniella and Ptychopoda seriata. Quart. Rev. Bwl. 24:185-199. 1950. On the selective value of the alleles Rt and rt in Ephestia kWmiella, Amer. Nat. 84:367-380. 1952. Pleiotropic gene action. Evolution 6:1-18. 1958. Genetic basis of behavior. In A. Roe and G. G. Simpson. eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 103-127. Caspari, E., and G. S. Watson 1959. On the evolutionary importance of cytoplasmic sterility in mosquitoe:;. Evolution 13:568-570. Caullery, M. J. G. C. 1952. Parasitism and symbiosis (Macmillan, New York). Cei, J. M. 1944. Analisi biogeografica e ricerche biologiche e sperimentali sul ciclo sessuale annuo delle Rane rosse d'Europa. Monitore Zool. Ital. 54(suppl.): :1-117. 1949a. Factores genetico-raciales que diferencian la regulacion hormona! del ciclo sexual en Leptodactylus ocellatus (L.) de la Argentina. Acta Zovi. Lilloana 7:113-134. 1949b. Sobre la biologia sexual de un betracio de grande altura de la regi611 Andina (Telmatobius schreiten Vellard). Acta Zool. Lilloana 7:467-488. Chabaud, A. G. 1954. L'Ornithodorus erraticus (Lucas 1849) multiplicite des races. Ann. Parasitol. 29:89-130. Chapin, J. P. 1932. The birds of the Belgian Congo, Part I. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 65:1-391. 1948. Variation and hybridization among the paradise flycatchers of Africa. Evolution 2:111-126. Chapman, F. M. 1931. The upper zonal bird-life of Mts. Roraima and Duida. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 63:1-135. Chetverikov, S. S. 1926. On certain aspects of the evolutionary process from the standpoint of modern genetics. J. Ex pt l. Bio l; (Russian) A2:3-54, Eng. trans!. (1961), Proe. Amer. Phil. Sac. 105:167-195. Clark, E. 1959. Functional hermaphroditism and self-fertilization in a serranid fish. Science 129:215-216. Clark, E., L. R. Aronson, and M. Gordon 1954. Mating behavior patterns in two sympatric species of xiphophorin fishes: their inheritance and significance in sexual isolation. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 103:135-226. Clarke, C. A., and P. M. Sheppard 1955. A preliminary report on the genetics of the machaon group of swallowtail butterflies. Evolution 9:182-201.

525

1959. 1960a. 1960b. Clausen, 1951. Clausen, 1945. 1948.

The genetics of some mimetic forms of Papilio dardanus, Brown, and Papilio glaucus, Linn. J. Genet. 56:236-260. The evolution of dominance under disruptive selection. Heredity 14:73-87. The evolution of mimicry in the butterfly Papilio dardanus. Hereditv 14:163-173. . J. Stages in the evolution of plant species (Cornell University Press, Ithaca). J. D. D. Keck, and W. M. Hiesey Experimental studies on the nature of species IL Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 564:1-174. Experimental studies on the nature of species. III. Environmental responses of climatic races of Achillea. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 581:1-129. R. T. On the use of the terms >>subspecies« and »variety«. Rhodora 43:157-167.

Clausen, 1941. Clay, T. 1949. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites. Evolution 3:279-299. Cockrum, E. L. 1952. A checklist and bibliography of hybrid birds in North America north of Mexico. Wilson Bull. 64:140-159. Colbert, E. H. 1958. Tetrapod extinctions at the end of the Triassic period. Proe. Nat. Acad. Sci. 44:973-977. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (Long Island Biological Association, Cold Spring Harbor, New York): 1950. Volume 15. Origin and evolution of man. 1951. Volume 16. Genes and mutations. 1955. Volume 20. Population genetics: the nature and causes of genetic variability in populations. 1958. Volume 23. Exchange of genetic material: mechanisms and consequences. 1959. Volume 24. Genetics and twentieth century Darwinism. Connell, J. H. 1959. An experimental analysis of interspccific competition in natural popul
Cory, Brother Lawrence, and J. J. Manion 1955. Ecology and hybridization in the genus Bufo in the Michigan-Indiana region. Evolution 9:42-51. Cott, H. B. 1940. Adaptive coloration in animals (Methuen, London). Craighead, F. C. 1921. Hopkins host-selection principle as related to certain cerambycid beetle3. J. Agric. Research 22:189-220. Crampton, H. E. 1916. Studies on the variation, distribution, and evolution of the genus Partu1a. The species inhabiting Tahiti. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 228:1-331. 1932. Studies on the variation, distribution, and evolution of the genus Partula. Carnegie Inst. Wash. Publ. No. 410:1-335. Crane, J. 1944. On the color changes of fiddler crabs (genus Uca) in the field. Zoologica. 39:161-168. 1948-1950. Comparative biology of salticid spiders at Rancho Grande, Venezuela. Zoologica 33-35. (A series of papers.) 1957. Basic patterns of display in fiddler crabs (Ocypodidae, genus Uca). Zoologica 42:69-82. Creaser, E. P., and D. Travis 1950. Evidence of a homing instinct in the Bermuda spiny lobster, Science 112:169-170. Creighton, W. S. 1950. The ants of North America. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Call. 104:1-585. Crombie, A. C. 1946. Further experiments on insect competition. Proe. Roy. Sac., London (B) 133:76-109. 1947. Interspecific competition. J. Animal Beal. 16:44-73. Crosby, J. L. 1949. Selection of an unfavourable gene-complex. Evolution 3:212-230. Crow, J. F. 1948. Alternative hypotheses of hybrid vigor. Genetics 33:477-487. 1952. Dominance and overdominance. In J. W. Gowen, ed., Heterosis (Iowa State College Press, Ames), 282-297. 1954. Analysis of a DDT resistant strain of Drosophila. J. Beon. Entomol. 47:393-398. 1955. General theory of population genetics: synthesis: Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:54-59. 1957. Genetics of insect resistance to chemicals. Ann. Rev. Entomol. 2:227-246. 1958. Some possibilities for measuring selection intensities in man. In J. N. Spuhler, ed., Natural selection in man (Wayne State University Pres.>, Detroit), 1-13. 1960. Genetics of insecticide resistance: general considerations. Mise. Publ. Entomol. Sac. 2:69-74. 1961. Mechanisms and trends in human evolution. Daedalus (summer issue}: 416-431. Crow, J. F., and N. E. Morton 1960. The genetic load due to mother-child incompatibility. Amer. Nat. 94:413-419. Crozier, W. J. 1921. »Homing« behaviour in chiton. Amer. Nat. 55:276-281. Cuenot, L. 1936. L'Espece (Doin, Paris). 1951. L'Evolution biologique (Masson, Paris). Cumber, R. A. 1949. The biology of humble-bees, with special reference to the production. of the worker caste. Trans. Roy. Entomal. Sac. London 100:1-45. Curio, E. 1961. Zur geographischen Variation von Verhaltensweisen. Vogelwelt 82:33-43.

527

Curran, C. H. 1932. New North American diptera. Amer. Mus. Novitates, No. 526:3-8. da Cunha, A. B. 1949. Genetic analysis of the polymorphism of color pattern in Drosophila polymorpha. Evolution 3:239-251. 1953. A further analysis of the polymorphism of Drosophila polymorpha. N~z­ ture 171:887. 1955. Chromosomal polymorphism in the diptera. Adv. Genet. 7:93-138. da Cunha, A. B., H. Burla, and Th. Dobzhansky 1950. Adaptive chromosomal polymorphism in Drosophila willistoni. Evolution 4:212-235. da Cunha, A. B., and Th. Dobzhansky 1954. A further study of chromosomal polymorphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment. Evolution 8:119-134. da Cunha, A. B., Th. Dobzhansky, O. Pavlovsky, and B. Spassky 1959. Genetics of natural populations. XXVIII. Supplementary data on the chromosomal polymorphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment. Evolution 13:389-404. da Cunha, A. B., A. M. El-Tabey Shehata, and W. de Oliveira 1957. A study of the diets and nutritional preferences of tropical species of Drosophila. Ecology 38:98-106. Dahm, A. G. 1958. Taxmwmy and ecology of five species groups in the family Planariidae (Nya Litografen, Malmo). Dalquest, W. W., and V. B. Scheffer 1944. Distribution and variation in pocket gophers, Thomomys talpoides, in the state of Washington. Amer. Nat. 78:308-333. d'Ancona, U. 1942. VariabilWt, differenziamento di razze locali e di specie nel genere Niphargus. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 1:145-167. d'Ancona, U., and L. V. d'Ancona 1949. Le dafnie di Nemi in un venticinquennio di osservazioni. Ricerca Sci., Suppl. 19:79-91. Darewski, I. S., and W. N. Kulikowa 1961. Natiirliche Parthenogenese in der polymorphen Gruppe der kaukasischen Felseidechse (Lacerta saxicola Eversmann). Zool. Jahrb. (Syst.) 89:119-176. Darlington, C. D. 1932. Recent advances in cytology (Blakiston, Philadelphia). 1939. The evolution of genetic systems (Cambridge University Press, Cambridge, England). 1940. Taxonomic species and genetic systems. In J. S. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 137-160. 1953. Polyploidy in animals. Nature 171:191-194. Darlington, C. D., and K. Mather 1949. The elements of genetics (Allen and Unwin, London). Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured mces in the struggle for life (Jolm Murray, London). 1872. The origin of species (6th ed.; John Murray, London). Darwin, F. (ed.) 1888. The life and letters of Charles Darwin (John Murray, London), vol. 3. Dawson, R. W. 1931. The problem of voltinism and dormancy in the polyphemus moth (Telea polyphemus Cramer). J. Exptl. Zool. 59:87-131. De Beer, G. R. 1951. Embryos and ancestors (2nd ed.; Clarendon Press, Oxford). 1960. Darwin's notebooks on transmutation of species. Bull. British Mus. (N at. Hist.) Historical Ser. 2:23-150. 1961. The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection. Pro<~. Roy. Sac., London (B) 155:321-338.

528

Deevey, E. S., Jr. 1949. Biogeography of the Pleistocene. Bull. Geol. Sac. Amer. 60:1315-1416. Degerb0l, M. 1940. Mammalia. In Ad. S. Jensen, W. Lundbeck, Th. Mortensen, andR. Spare:<, eds., The zoology of the Faroes (H0st, Copenhagen, 1935-1942), 1-132. Dehnel, P. A. 1955. Rates of growth of gastropods as a function of latitude. Physiol. Zoo!. 28:115-144. 1956. Growth rates in latitudinally and vertically separated populations of Mytilus californianus. Biol. Bull. 110:43-53. Delacour, J. 1949. The genus Lophura (Gallopheasants). Ibis 91:188-220. Delacour, J., and C. Vaurie 1950. Les mesanges charbonnieres (revision de l'espece Parus major). L'Oiseau 20:91-121. Delco, E. A., Jr. 1960. Sound discrimination by males of two cyprinid fishes. Texas J. Sci. 12:48-54. De Lesse, H. 1960. Speciation et variation chromosomique chez les Lepidopteres rhopal•)· ceres. Ann. Sci. Nat. Zool., (Ser. 12) 2:1-223. Demerec, M. 1954. What makes genes mutate? Proe. Amer. Phil. Soc. 98:318-322. Demerec, M., and P. E. Hartman 1959. Complex loci in microorganisms. Ann. Rev. Microbial. 13:337-405. Dempster, E. R. 1949. Effects of linkage on parental-combination and recombination frequencies in F2. Genetics 34:272-284. 1955. Maintenance of genetic heterogeneity. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:25-32. Desneux, J. 1948. Les nidifications souterraines des Apicotermes, termites de !'Afrique tropicale. Rev. Zool. Bot. Africaines 41:1-54. 1952. Les constructions hypogees des Apzcotermes, termites de !'Afrique tropicale. Ann. Mus. Roy. Congo Belge, Zool, 17:1-98. Dethier, V. G. 1947. Chemical insect attractants and repellents (Blakiston, Philadelphia). 1954. Evolution of feeding preferences in phytophagous insects. Evolution 8:33-54. De Vries, H. 1901. Die Mutation und die Mutationsperioden bei der Entstehung der Arten. Verh. Ges. Deut. Naturf. Xrzte 73:202-212. 1906. Species and varieties, their origin by mutation (Lectures delivered at the University of California; 2nd ed.; Open Court, Chicago). Dice, L. R. 1940. Ecologic and genetic variability within species of Peromyscus. Amer. Nat. 74:212-221. 1947. Effectiveness of selection by owls of deer-mice (Peromyscus maniculatus) which contrast in color with their background. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 34:1-20. · 1949. Variation of Peromyscus maniculatus in parts of western Washington and adjacent Oregon. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 44:1-34. Dice, L. R., and P. M. Blossom 1937. Studies of mammalian ecology in southwestern North America, with special attention to the colors of desert mammals. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 485:1-129. Dice, L. R., and W. E. Howard 1951. Distance of dispersal by prairie deermice from birthplace to breeding sites. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 50:1-15. Dickerson, G. E. 1955. Genetic slippage in response to selection for multiple objectives. Cold Spring Harbor Synzp. Quant. Biol. 20:213-224. Dickinson, J. e .. Jr. 34 :livotinjske vrste

529

1952,

Geographic variation in the red-eyed towhee of the eastern United States. Bull. Mus. Comp. Zool. Harward Call. 107:274-352. Dilger, W. C. ·1956a. Hostile behavior and reproductive isolating mechanisms in the avian genera Catharus and Hylocichla. Auk 73:313-353. 1956b. Adaptive modifications and ecological isolating mechanisms in the thrush geriera Catharus and Hylocichla. Wilson Bull. 68:171-199. Diver, C. 1929. Fossil records of Mendelian mutants. Nature 124:183. 1939. Aspects of the study of variation in snails. J. Conch; 21:91-141. 1940. The problem of closely related species living in the same area. In J. S. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 303-328. Dixon, K. L. 1954. Some ecological relations of chickadees and titmice in central California. Condor 56:113-124. 1955. An ecological analysis of the interbreeding of crested titmice in Texas. Univ. Calif. Pu bl. Zoo l. 54:125-206. 1961. Habitat distribution and niche relationships in North American species of Parus. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 179-216. Dobzhansky, Th. 1933. Geographical variation in lady-beetles. Amer. Nat. 67:97-126. 1937. Genetics and the origin of species (lst ed.; Columbia University Press, New York). 1940. Speciation as a stage in evolutionary divergence. Amer. Nat. 74:312-321. 1941. Genetics and the origin of species (2nd ed.; Columbia Umversity Press, New York). 1943. Genetics of natural populations. IX. Tempora! changes in the composition of populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics 28:162-1116. 1944. Chromosomal races in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 554:47-144. 1946. Genetics of natural populations. XIII. Rer.:ombination and variability in poj:JUlafions of Drosophila pseudoobscura. Genetics 31:269-290. 1947a. Adaptive changes induced by natural selection in wild populations of Drosophila. Evolution 1:1-16. 1947b. Effectiveness of intraspecific and interspecific matings in Drosophila pseudoobscura and D. persimilis. Amer. Nat. 81:66-72. 1947c. Genetics of natural populations. XIV. A response of certain gene arrangements in the third chromosome of Drosophila pseudoobscura to natural selection. Genetics 32:142-160. 1948. Genetics of natural populations. XVI. Altitudinal and seasonal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila p.seudoobscura and Drosophila persimilis. Genetics 33:158-176. 1950. Mendelian populations and their evolution. Amer. Nat. 84:401-418. 1951. Genetics and the origin of species (3rd cd.; Columbia University Press, New York). 1952. Genetics of natural populations. XX. Changes induced by drought i.n Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Evolution 6:234-243. 1954. Evolution as a creative process. Caryologia. Suppl., 435-449. 1955a. Evolution, genetics, and man (Wiley, New York). 1955b. E review of some fundamental concepts and problems of population genetics. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bio/. 20:1-15. 1956a. What is an adaptive trait? Amer. Nat. 90:337-347. 1956b. Genetics of natural populations. XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimils in some localities in California. Evolution 10:82-92. 1957a. Mendelian populations as genetic systems. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22:385-393. 1957b. Genetics of natural populations. XXVI. Chromosomal variability in island and continental populations of Drosophila 'Willistoni from Central America and the West Indies. Evolution 11:280-293.

530

1958.

Genetics of natural populations. XXVII. The genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura in the American Southwe.st. Evolution 12:385-401. 1959a. Variation and evolution. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:252-263. 1959b. Evolution of genes and genes in evolution. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:15-30. 1960. Evolution and environment. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 403-428. 1961. On the dynamics of chromosomal polymorphism in Drosophila. In J. S. Kennedy, ed., Insect polymorphism (Symp. Roy. Entomol. Soc. London, No. l), 30-42. 1962. Mankind evolving (Yale University Press, New Haven and London). Dobzhansky, Th., and C. Allen 1956. Does natural selection continue to operate in modern mankind? Amer. Anthropol. 58:591-603. · Dobzhansky, Th., H. Burla, and A. B. da Cunha 1950. A comparative study of chromosomal polymorphism in sibling species of the willistoni group of Drosophila. Amer. Nat. 84:229-246. Dobzhansky, Th., and C. Epling 1944. Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 554:1-46. Dobzhansky, Th., and A. M. Rolz 1943. A re-examination of the problem of manifold effects of genes in Drosophila melanogaster. Genetics 28:295-303. Dobzhansky, Th., and P. Ch. Koller 1938. An experimental study of sexual isolation in Drosophila. Biol. Zentr. 58:589-607. Dobzhansky, Th., and H. Levene 1955. Genetics of natural populations. XXIV. Developmental homeostasis in natural populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics 40:797-808. Dobzhansky, Th., and C. Pavan 1950. Local and seasonal variations in relative frequencies of species of Drosophila in Brazil. J. Animal Beal. 19:1-14. Dobzhansky, Th., and O. Pavlovsky 1953. lndeterminate outcome of certain experiments on Drosophila populations. Evolution 7:198-210. 1955. An extreme case of heterosis. Proe. Nat. Acad. Sci. 41:289-295. 1957. An experimental study of interaction between genetic drift and natural selection. Evolution ll :311-319. 1960. How stable is balanced polymorphism? Proe. Nat. Acad. Sci. 46:41-47. 1961. A further study of fitness of chromosomally polymorphic and mono· morphic populations of Drosophila pseudoobscura. Heredity 16:169-179. Dobzhansky, Th., O. Pavlovsky, B. Spassky, and N. Spassky 1955. Genetics of natural populations. XXIII. Biological role of deleterious recessives in populations of Drosophila pseudoobscura. Genetics 40:781-796. Dobzhansky, Th., and B. Spassky ? 1947. Evolutionary changes in laboratory cultures of Drosophila pseudoobscura. Evolution 1:191-216. 1954a. Genetics of natural populations. XXII. A comparison of the conceald variability in Drosophila prosaltans with that in other species. Genetics 39:472-487. 1954b. Environmental modification of heterosis in Drosophila pseudoobscura. Proe. Nat. Acad. Sci. 40:407-415. 1959. Drosophila paulistorum, a duster of species in statu nascendi. Proe. Nat. Acad. Sci. 45:419-428. 1960. Release of genetic variability through recombination. V. Break-up of synthetic lethals by crossing over in Drosophila pseudoobscura. Zool. Jahr b. (Syst.) 88:57-66. 1962. Genetic drift and natural selection in experimental populations of Drosophila pseudoobscura. Proe. Nat. Acad. Sci. 48:148-156. 34*

531

Dobzhansky, Th., and B. Wallace 1953. The genetics of homeostasis in Drosophila. Proe. Nat. Acad. Sci. 39:162-171. Doderlein, L. 1962. Uber die Beziehungen nahe verwandter •>Thierformen« zu einnander. Z. Morphol. Anthropol. 4:394-442. Dohrn, A. 1875. Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels (Engelmann, Leipzig). Dorst, J. 1960. Considerations sur les Passereaux de la familie des Vangides. Proe. Xll Intern. Ornithol. Congr. Helsinki, 1958, 173-177. Dottrens, E. 1953. Contribution a la connaissance du Weissfelchen de l'Untersee (Genre Coregonus, Salmonid). Rev. Suisse Zool. 60:452-461. 1959. Systematique des Coregones de !'Europe occidentale, basee sur une etude biometrique. Rev. Suisse Zool. 66:1-66. Dottrens, E., and A. Quartier 1949. Les Coregones du lac de Neuchatel. Rev. Suisse Zool. 56:689-730. Dougherty, E. C. 1955. The origin of sexuality. Systematic Zool. 4:145-169. Doutt, J. K. 1942. A review of the genus Phoca. Ann. Carnegie Mus. Pittsburgh 29:61-125. 1955. Terminology of microgeographic races in mammals. Systematic Zool. 4:179-185. Dowdeswell, W. H. 1956. Isolation and adaptation in populations of the Lepidoptera. Proe. Roy. Sac., London (B) 145:322-329. 1961. Experimental studies on natural selection in the butterfly, Maniola jurlina. Heredity 16:39-52. Dowdeswell, W. H., R. A. Fisher, and E. B. Ford 1949. The quantitative study of populations in the Lepidoptera. II. Manioia jurtina L. Heredity 3:67-84. Dowdeswell, W. H., E. B. Ford, and K. G. McWhirter 1957. Further studies on isolation in the butterfly Maniola jurtina L. Heredity 11:51-65. Drees, O. 1952. Untersuchungen liber die angeborenen Verhaltensweisen bei Springspinnen (Salticidae). Z. Tierpsychol. 9:169-207. Dreyfus, A., and M. E. Breuer 1944. Chromosomes and sex determination in the parasitic hymenopteron Telenomus fariai (Lima). Genetics 29:75-82. Drummond, F. H. 1951. The Culex pipiens complex in Australia. Trans. Roy. Entomol. Sac. London 102:369-371. Drury, W. H., Jr., and R. C. Rollins 1952. The North American representatives of Smelowskia (Cruciferae). Rhodora 54:85-119. Dubinin, N. P. 1948. Experimental investigation of the integration of hereditary systems in the processes of evolution of populations. Zhurn. Obshch. Biol. 9:203-24-t Dubinin, N. P., M. A. Heptner, S. IA. Bessmertnaia: S. IU. Goldat, K. A. Panina, E. Pogossian, S. V. Saprykina, B. N. Sidorov, L. W. Ferry, and M. G. TSubina. 1934. Experimental study of the ecogenotypes of Drosophila melanognster. Biol. Zhurn. 3:166-216. Dubinin, N. P., and G. G. Tiniakov . 1945. Seasonal cycles and the concentration of inversions in populations of Drosophila funebris. Amer. Nat. 79:570-572. Dufour, L. 1844. Anatomie generale des Dipteres. Ann. Sci. Nat. 1:244-264.

532

Dumas, P. C. 1956. The ecological relations of sympatry in Plethodon dunni and p:"~>:.~: vehiculum. Ecology 37:484-495. Dunbar, R. W. 1959. The salivary gland chromosomes of seven forms of black tlies c.~::c..:.;:: in Eusimulium aureum Fries. Canad. J. Zool. 37:495-525. Dunn, E. R. 1940. The races of Ambystoma tigrinum. Copeia, No. 3:154-162. 1942. Survival value of varietal characters in snakes. Amer. Nat. 76:104---lC~:: Dunn, L. C. 1944. The possible genetic basis of the ringed and striped patterns [in Weste~ king snakes]. Amer. Midl. Nat. 31:91-95. 1956. Analysis of a complex gene in the house mouse. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 21:187-195. 1959. Heredity and evolution in human populations (Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts). Dunn, L. C., and Th. Dobzhansky 1946. Heredity, race and society (Penguin Books, New York). DuRietz, G. E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Svensk. Bot. Tidskrifr 24:333-428. Durrant, S. D. 1952. Mammals of Utah. Taxonomy and distribution. Univ. Kansas Publ., Mus. Nat. Hist. 6:1-549. Durrant, S. D., and R. M. Hansen 1954. Distribution patterns and phylogeny of some western ground squirrel;;. Systematic Zool. 3:82-85. DuShane, G. P., and C. Hutchinson 1944. Differences in size and developmental rate between eastern and midwestern embryos of Ambystoma maculatum. Ecology 25:414-423. East, E. M. 1935. Genetic reactions in Nicotiana. III. Dominance. Genetics 20:443-451. Edelstam, C., and C. Palmer 1950. Homing behaviour in gastropodes. Oikos 2:259-270. Edgren, R. A. 1953. Copulatory adjustment in snakes and its evolutionary implications. Copeia, No. 3:162-164. Ehrendorfer, F. 1953. bkologlsch-geographische Mikro-Differenzierung einer Population von Galium pumilum Murr. s. str. Osterreich. Botan. Z. 100:616-638. Ehrman, L. 1960. The genetics of hybrid sterility in Drosophila pauiistorum. Evolution 14:212-223. 1960. A genetic constitution frustrating the sexual drive in Drosophila paulistorum. Science 131:1381-1382. Eichhorn, O. 1958. Morphologische und papierchromatographische Untersuchungen zur Al·tentrennung in der Gattung Dreyfusia C. B. (Adelgidae). Z. angew. Entomol. 42:278-283. Eiseley, L. 1958. Darwin's century: evolution and the men who discovered it (Doubledav New York). ·' 1959. Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:94-158. Eisentraut, M. 1949. Die Eidechsen der spanischen Mittelmeerinseln und ihre Rassenaufspalatung im Lichte der Evolution. Mitt. Zool. Mus. Berlin 26:1-228. Ekman, S. 1953. Zoogeography of the sea (Sedgwick and Jackson, London). Eller, K. 1939. Versuch einer historischen und geographischen Analyse zur Rassenund Artbildung. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 77:135-171.

533

Ellerman, J. R., and T. C. S Morrison-Scott 1951. Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946 (British Mnseum [Nat. Hist.], London). Elton, C. S. 1930. Animal ecology and evolution (Clarendon Press, Oxford). 1946. Competition and the structure of ecological communities. J. Animal Beal. 15:54-68. 1958. The ecology of invasions by animals and plants (Methuen, London). Emerson, A. E. 1935. Termitophile distribution and quantitative characters as indicators ot physiological speciation in British Guiana termites. Ann. Entomol. Sac. Amer. 28:369-395. 1949. Ecology and isolation, In W. C. Allee, A. E. Emerson, O. Park, T. Park, and K. P. Schmidt, Principles of animal ecology (Saumders, Philadelphia), 605-630. 1956. Ethospecies, ethotypes, taxonomy, and evolution of Apicotermes and Allognathotermes (Isoptera, Termitidae). Amer. Mus. Novitates, No. 1771:1-31. Emlen, J. T., Jr. 1957. Display and mate selection in the whydahs and bishop birds. Ostrich 28:202-213. Emlen, J. T., Jr., and G. B. SchaUer 1960. Distribution and status of the mountain gorilla. Zoologica 45:41-52. Epling, C. 1944. Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives. III. The historical background. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 554:145-183. 1947a. Natural hybridization of Salvia apiana and S. mellifera. Evolutio!Z 1:69-78. 1947b. The genetic aspects of natural populations. Actual and potential gene flow in natural populations. Amer. Nat. 81:104-113. Epling, C., and Th. Dobzhansky 1942. Microgeographic races in Linanthus parryae. Genetics 27:317-332. Epling, C., H. Lewis, and F. M. Ball 1960. The breeding group and seed storage: a study in population dynamic~. Evolution 14:238-255. Epling, C., and W. R. Lower 1957. Changes in an inversion system during a hundred generations. Evolution ll :248-256. Epling, C., D. F. Mitchell, and R. H. T. Mattoni 1953. On the role of inversions in wild populations of Drosophila pseudoobscura. Evolution 7:342-365. 1957. The relation of an inversion system to recombination in wild populations. Evolution 11:225-247. Ergene, S. 1952. Farbanpassung entsprechend der jeweiligen SubstratHirbung bei Acrida turrita. Z. vergl. Physiol. 34:69-74. 1955. Uber die Bevorzugung eines homochromen Milieus bei Heuschrecken und Gottesanbeterin. Zool. Jahr b. (Syst.) 83:185-322. 1957. Homochromie und Dressierbarkeit nach Versuchen mit Oedipoda coerulescens-Imagines. Zool. Anz. 158:38-44. Ericson, D. 1959. Coiling direction of Globigerina pachyderma as a climatic index. Science 130:219-220. Ernst, F. 1952. Biometrische Untersuchungen an schweizerischen Populationen von Tri· ton alp. alpestris (Laur.). Rev. Suisse Zool. 59:399-476. Esper, E. J. C. 1781. De varietatibus specierum in naturae productis. Sect. l, 2. (Erlangen). Etchecopar, R. D., and F. Hi.ie 1957. Donnees ecologiques sur l'avifaune de la zone desertique arabosahariem1e. :Ecologie humaine et animale. Unesco Publ. (1956), 141-163.

534

Etkin, W. 1954. Social behavior and the evolution of man's mental faculties. Amer. Nat. 88:129-142. Evans, R. G. 1953. Studies on the biology of British limpets of the genus Patella on the south coast of England. Proe. Zool. Sac. London 123:357-375. Faber, A. 1929. Chorthippus longicornis Latr. ( = parallelus Zett.) und Chorthippus mont anus Charp. (bisher nach Finot als longicornis Lart. bezeichnet). Zool. Anz. 81:1-24. 1953. Laut- und Gebiirdensprache bei Insekten. Orthoptera (Geradflilgler) (Mitt. Mus. Naturkunde, Stuttgart). Faberge, A. C. 1943. The concept of polygenes. Nature 151:643. Fabricius, E. 1950. Heterogeneous stimulus summation in the release of spawning activitie5 in fish. Inst. Fresh-water Research, Drottningholm, Report No. 31:57-99. Faegri, K. 1937. Some fundamental problems of taxonomy and phylogenetics. Bot. Rev. 3:400-423. Fage, L., and P. Drach (eds.) 1958. Biologie comparee des especes marines. Intern. Union Biol. Sci. (Ser. B), No. 24:1-327. Falconer, D. S. 1960. Introduction to quantitative genetics (Oliver and Boyd, Edinburgh and London). Falla, R. A. 1946. An undescribed form of the black petrel. Ree. Canterbury ( N.Z.) Mus. 5:111-113. Faure, J. C. 1932. The phases of locusts in South Africa. Buli. Entomol. Res. 23:293-4G5. Fischer, A. G. 1960. Latitudinal variations in organic diversity. Evolution 14:64-81. Fischer, E. 1913. Die Rehobother Bastards (Gustav Fischer, Jena.) Fisher, J. 1953. The collared turtle dove in Europe. British Birds 46:153-181. Fisher, J., and R. A. Hinde 1948. The opening of milk bottles by birds. British Birds 42:347-357. Fisher, R. A. 1922. On the dominance ratio. Proe. Roy. Sac., Edmburgh 42:321-341. 1923. Darwinian evolution by mutations. In Eugenics, genetics and the fami!y (Sci. Papers 2nd Intern. Congr. Eugenics, New York, 1921; Williams an'l Wilkins, Baltimore) 1:115-119. 1930. The genetical theory of natural selection (Clarendon Press, Oxford). 1939. Selective forces in wild populations of Paratettix texanus. Ann. Eugenics 9:109-122. 1941. Average exces and average effect of a gene substitution. Ann. Eugenics ll :53-63. 1950. Gene frequencies in a eline determined by selection. Biometrics 6:353-361. 1954. Retrospect of the crilicisms of the theory of natural selection. In J. :-~. Huxley, A. C. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 84-98. Fitch, H. S. 1940. A biographical study of the ordinoides artenkreis of garter snakes (genus Thamnophis). Univ. Calif. Publ. Zoo!. 44:1-150. 1947. Predation by owls in the Sierran foothills of California. Condor 49:137-151. Fleming, C. A. 1957. The genus Pecten in New Zealand. New Zealand Geol. Survey, Paleontol. Bull. 26:1-69. Forbes, G. S., and H. E. Crampton 1942. The differentiation of geographical groups in Lymnaea palustris. Biol. Bull. 82:26-46.

535

E., J. L. Hamerton, and G. B. Sharman Chromosome polymorphism in the common shrew. Nature 180:392-393. B. Problems of heredity in the Lepidoptera. Biol. Rev. 12:461-503. Polymorphism and taxonomy. In J. S. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 493-513. 1945. Polymorphism. Biol. Rev. 20:73-88. 1946. Butterflies (New Naturalist Series; Collins, London). 1949. Early stages in allopatric speciation. In G. L. Jepsen, E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution (Princeton University Press, Princeton), 309-314. 1953. The genetics of polymorphism in the Lepidoptera. Adv. Genet. 5:43-87. 1955. Rapid evolution and the conditions which make it possible. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:230-238. 1957. The study of evolution by observation and experiment. Proe. Roy. Inst. Great Britain 36:1-9. Ford, H. D., and E. B. Ford 1930. Fluctuation in numbers and its influence on variation. Trans. Entomol, Sac. London 78:345-351. Forsman, B. 1949. Weitere Studien liber die Rassen von Jaera albifrons Leach. Zool. Bidrag Uppsala 27:449-463. Fox, W. 1948. The relationships of the garter snake Thamnophis ordinoides. Copeia, No. 2:113-120. 1948b. Effect of temperature on development of scutellation in the garter snake, Thamnophis elegans atratus. Copeia, No. 4:252-262. 1948c. Variation in the deer-mouse (Peronzyscus maniculatus) along the low~r Columbia River. Amer. Midl. Nat. 40:420-452. 1951. Relationships among the garter snakes of the Thamnophis elegans Ra;.;senkreis. Univ. Calif. Publ. Zool. 50:485-530. Fox, W., C. Gordon, and M. H. Fox 1961. Morphological effects of low temperatures during embryonic development of the garter snake, Thamnophis elegans. Zoologica 46:57-71. Frank, F. 1956. Beitrage zur Biologie der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas). Teil II: Laboratoriumsergebnisse. Zool. Jahrb. (Syst.) 84:32-74. Frank, P. W. 1952. A laboratory study of intraspecies and interspecies competition in Daphnia pulicaria (Forbes) and Simocephalus vetulus O. F. Muller. Physiol. Zool. 25:178-204. 1957. Coactions in laboratory populations of two species of Daphnia. Ecology 38:510-519. Freeman, T. N., M. R. MacKay, L M. Campbell, C. E. Cox, S. G. Smith, and G. S. Wailey 1953. Studies on the spruce and jack-pine budworms. Canad. Entomol. 85:121-152. Frizzi, G. 1952. Nuovi contributi e prospettive di recerca nel gruppo Anopheles maculipennis in base allo studio del dimorfismo cromosomico ( ordinamen t.) ad X invertito e tipico) nel messeae. Symp. Genet. 3:231-265. Fryer, G. 1957. The food of some freshwater cyclopoid copepods. J. Animal Beal. 26:263-286. 1959. The ecology and evolution of a group of rock-frequenting Nyasan cichlid fishes known as the »Mbuna.« Proe. Zool. Soc. London 132:237-281. 1960a. Evolution of fishes in Lake Nyasa. Evolution 14:396-400. 1960b. Some controversial aspects of speciation of African cichlid fishes. Proe. Zool. Soc. London 135:569-578. Fulton, B. B. 1925. Physiological variation in the snowy tree-cricket, Oecanthus niveus DeGeer. Ann. Entomol. Soc. Amer. 18:363-383. Ford, C. 1957. Ford, E. 1937. 1940.

536

A study of the genus Nemobius (Orthoptera: Gryllidae): Ann. Entomol. Soc. Amer. 24:205-237. 1933. Inheritance of song in hybrids to two subspecies of Nemobius fasciatus (Orthoptera). Ann. Entomol. Soc. Amer. 26:368-376. 1937. Experimental crossing of subspecies in Nemobius (Orthoptera: Gryllidae). Ann. Entomol. Sac. Amer. 30:201-207. 1952. Speciation in the field cricket. Evolution 6:283-295. Gabriel, M. L. 1944. Factors affecting the number and from of vertebrae in Fundulus heteroclitus. J. Exptl. Zool. 95:105-143. Gabritschevsky, E. 1924. Farbenpolymorphismus and Vererbung mimetischer Varietaten der Fliege Volucella bombylans und anderer >>hummelahnlicher« Zweifli.igler. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 32:321-353. Galbraith, I. C. J. 1956. Variation, relationships and evolution in the Pachycephala pectoralis superspecies (Aves, Muscicapidae). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 4:133-222. Galliker, P. 1958. Morphologie und Systematik der praimaginalen Stadien der schweizerl· sehen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae). Rev. Suisse Zool. 65:95-183. Gause, G. F. 1934. The struggle for existence (Williams and Wilkins, Baltimore). 1947. Problems of evolution. Trans. Connecticut Acad. Arts Sci. 37:17-68. Gause, G. F., N. P. Smaragdova, and W. W. Alpatov 1942. Geographic variation in Paramecium and the role of stabilizing selection in the origin of geographic differences. Amer. Nat. 76:63-74. Gavin, A. 1947. Birds of Perry River district, Northwest territories, Wilson Bull. 59:195---203. Gentilli, J. 1949. Foundations of Australian bird geography. Emu 49:85-129. Gerhardt, U. 1939. Neue biologische Untersuchungen an Limaciden. Z. Morphol. u. Okol. Tiere 35:183-202. Gering, R. L. 1953. Structure and function of the genitalia in some American agelenid spiders. Smithsonian Mise. Coll. 121:1-84. Gerould, J. H. 1946. Hybridization and female albinism in Colias philodice and C. eurythemt•. A New Hampshire survey in 1943 with subsequent data. Ann. Entomo.1• Soc. Amer. 39:383-396. Gershenson, S. 1945. Evolutionary studies on the distribution and dynamics of melanism in the hamster (Cricetus cricetus L.) I and IL Genetics 30:207-251. 1946. The role of natural selection in the distribution and dynamics of melanism in the hamster. J. Gen. Biol., Moscow 7:97-130. (English summary.) Ghilarov, M. S. 1945. Influence of the character of dispersal on the ontogenesis of insects. J. Gen. Biol., Moscow 6:36. Gibb, J. 1954. Feeding ecology of tits, with notes on tree-creeper and goldcrest. lbis 96:513-543. Gilbert, 0., T. B. Reynoldson, and J. Hobart 1952. Gause's hypothesis: an examination. J. Animal Beal. 21:310-312. Gilliard, E. T. 1959. The ecology of hybridization in New Guinea honeyeaters (Aves). Amer. Mus. Novitates, No. 1937:1-26. Gilmour, J. S. L., and W. Gregor 1939. Demes: a suggested new terminology. Nature 144:333-334. Gilmour, J. S. L., and J. Heslop-Harrison 1954. The derne terminology and the units of micro-evolutionary change. Genetica 27:147-161. 1931.

537

Ginsburg, I. 1938. Arithmetical definition of the species, subspecies and race concept, with a proposal for a modified nomenclature. Zoologica 23:253-386. Gisin, H. 1947. Le groupe Entomobrya nivalis (Collembola). Mitt Schweiz. Entomol. Ges. 20:541-550. GisJen, T. 1948. Aerial plankton and its conditions of life. Biol. Rev. 23:109-126. Glaessner, M. F. 1957. Evolutionary trends in Crustacea (Malacostraca). Evolution 11:178-184. Glass, B. 1956. On the evidence of random genetic drift in human populations. Amer. J. Phys. Antl-opol. (n.s.) 14:541-556. 1957a. A summary of the symposium on the chemical basis of heredity. In W D. McElroy and B. Glass, eds., Symposium on the chemical basis of her~­ dity (Johns Hopkins Press, Baltimore), 757-834. 1957b. In pursuit of a gene. Science 126:683-689. Glass, B., M. S. Sacks, E. F. Jahn, and C. Hess 1952. Genetic drift in a religious isolate: an analysis of the causes of variation in blood group and other gene frequencies in a small population. Amer. Nat. 86:145-160. Glendenning, R. 1929. Further additions to the list of aphids of British Columbia. Proe. Encomol. Soc. British Columbia 26:54-57. Gloger, C. L. 1833. Das Abiindern der lli:igel durch Einfluss des Klimas (Breslau). Goethe, F. 1957. Vergleichende Beobachtungen zum Verhalten der Silbermowe (Larus argentatus) und der Heringsmowe ( Larus fuscus). Acta XI Intern. Ornithol. Congr., Basel, 1954, 577-582. Goetze, G., and H. Schmidt 1942. Ein neues Duftorgan der mannlichen Honigbiene und seine Bedeutung fiir die Systema tik der Bienenrassen (Apis mellifica). Zool. Jahrb. (Syst.) 75:337-348. Goin, C. J. 1947. Studies on the life history of Eleutherodactylus ricordii planirostris (Cope) in Florida. Univ. Florida Studies, Biol. Sci. Ser. 4:1-66. 1950. Color pattern inheritance in some frogs of the genus Eleutherodactylus. Bull. Chicago Acad. Sci. 9:1-15. Goldschmidt, E. 1952. Fluctuation in chromosome number in Artemia salina. J. Morphol. 91:111-134. 1953a. Multiple sex-chromosome mechanisms and polyploidy in animals. J. G~­ net. 51:434-440. 1953b. Chromosome numbers and sex mechanism in euphyllopods. Experienti'l 9:65-66. 1956. Chromosomal polymorphism in a population of Drosophila subboscura from Israel. J. Genet. 54:474-496. Goldschmidt, R. B. 1934. L vmantria. Biblioteca Genet. ll :1-189. 1940. 1~he material basis of evolution (Yale University Press, New Haven). 1945. Mimetic polymorphism, a controversial chapter of Darwinism. Quart. Rev. Biol. 20:147-164, 205-230. 1947. A note on industrial melanism in relation to some recent work with Drosophila. Amer. Nat. 81:474-476. 1948a. Ecotype, ecospecies and macroevolution. Experientia 4:465-472. 1948b. Glow worms and evolution. Rev. Sci., Paris 86:607-612. 1952a. Evolution as viewed by one gencticist. Al"ter. Sci. 40:84-98. J952b. Homeotic mutants and evolution. Acta Biotlzeoretica 10:87-104. 1953. Pricking a bubble. (A critical review of N. P. Dubinin's 1948 paper o'1 experimental investigation of the integration of hereditary systems in the process of evolution of populations.) Evolution 12:264-269.

538

Theoretical genetics (University of California Press, Berkeley e.=-:. Angeles). Gontcharoff, M. . 1951. Biologie de la regeneration et de la reproduction chez quelques L:'':c::.· o. de France. Ann. Sci. Nat., Zool. (Ser. ll) 13:149-235. Goodman, M. 1962. Evolution of the immunologic species specificity of human serum ~- teins. Human Biol. 34:104-150. Goodnight, C. J., and M. L. Goodnight 1953. The Opilionid fauna of Chiapas, Mexico, and adjacent areas (Arachno:dea, Opiliones). Amer. Mus. Novitates, No. 1610:1-81. Gordon H., and M. Gordon 1950. Colour patterns and gene frequencies in natural populations of a platyfish. Heredity 4:61-73. 1957. Maintenance of polymorphism by potentially injurious genes in eight natural populations of the platyfish, Xiphophorus maculatus. J. Genet. 55:1-44. Gordon, M. 1937. The production of spontaneous melanotic neoplasms in fishes by selecti· ve matings. Amer. J. Cancer 30:362-375. 1947. Speciation in fishes. Distribution in time and space of seven dominant multiple alleles in Platypoecilus maculatus. Adv. Genet. 1:95-132. Gordon, M., and D. E. Rosen 1951. Genetics of species differences in the morphology of the male genitalia of Xiphophorin fishes. Bull. Amer. Aius. Nat. Hist. 95:413-464. Gosline, W. A. 1948. Speciation in the fishes of the genus Menidia. Evolution 2:306-313. Gčisswald, K. 1941. Rassenstudien an der roten Waldameise Formica rufa L. auf systematischer, čikologischer, physiologischer und biologischer Grundlage. Z. angew. Entomol. 28:62-124. Gčitz, B. 1951. Die Sexualduftstoffe an Lepidopteren. Experientia 7:406-418. Gčitz, W. 1959. Rassenbiometrische Studien an Insekten. Arch. Julius Klaus-Stiftung 34:246-252. Gowen, J. W. (ed.) 1952. Heterosis, a record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of hybrids (Iowa State College Press, Ames). Grant, V. 1952a. Genetic and taxonomic studies in Gilia. III. The Gilia tricolor complex. El Alisa 2:275-288. 1952b. Isolation and hybridization between Aquilegia formosa and A. pubescens. El Alisa 2:341-360. 1957. The plant species in theory and practice. In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci Publ. No. 50), 39-80. 1958. The regulation of recombination in plants. Cold Spring Harbor Synzp. Quant. Biol. 23:337-363. Gray, A. P. 1958. Bird hybrids; a check list with bibliography (Commonwealth Agricultural Bureau, Bucks, England). Green, M. M. 1959. The discrimination of wild-type isoalleles at the white locus of Drosophila melanogaster. Proe. Nat. Acad. Sci. 45:549-553. Greenway, J. C., Jr. 1958. Extinct and vanishing birds of the world (American Committee for International Wild Life .Protection, Special Publ. No. 13). Greenwood, P. H. 1951. Evolution of the African cichlid fishes; the Haplochromis speciesflock in Lake Victoria. Nature 167:19-20. 1955.

539

Gregor, J. W. 1946. Ecotypic differentiation. New Phytol. 45:254-270. 1947. Presidential address: some reflections on intra-specific ecological variation and its classification. Trans. Proe. Botan. Soc. Edinburgh 34:377-391. Gregor, J. W., and J. M. S. Lang 1950. Intra-colonial variation in plant size and habit in sea plantains. New Phytol. 49:135-141. Gregor, J. W., and P. J. Watson 1954. Some observations and reflexions concerning the patterns of intraspecific differentiation. New Phytol. 53:291-300. Grinnell, J. 1914a. An account of the mammals and birds of the lower Colorado Valley with especial reference to the distributional problems presented. Univ. Calif. Publ. Zool. 12:51-294. 1914b. Barriers to distribution as regards birds and mammals. Amer. Nat. 48:248-254. 1925. Risks incurred in the introduction of alien game birds. Science 61:61-623. 1926. Geography and evolution in the pocket gopher. Univ. Calif. Chronicle 30:429--450. Grosch, D. S. 1947. The importance of antennae in mating reaction of male Habrobracon, J. Comp. Physiol. Psychol 40:23-29. Grlineberg, H. 1952. The genetics of the mouse (Martinus Nijhoff, The Hague). 1954. Variation within inbred strains of mice. Nature 173:674-676. Gulick, J. T. 1873. On diversity of evolution under one set of extemal conditions. Linn. Sac. J., Zool., London 11:496-505. 1887. Divergent evolution through cumulative segregation. Linn. Soc. J., Zool. 20:189-274. 1905. Evolution, racial and habitudinal. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 25:1-265. Gustafsson, A. 1953. The cooperation of genotypes in barley. Hereditas 39:1-18. 1954. Mutations, viability, and population structure. Acta Agr. Scandinavica 4:601-632. Haartman, L. von 1949. Der Trauerfliegenschnapper. L Ortstreue und Rassenbildung. Acta Zool. 56:1-104. Hadom, E. 1951. Chromatographische Trennung und Messung fluoreszierender Stoffe bei Augenfarb-Mutanten von Drosophila melanogaster. Arch. Julius Klaus-Stiftung 26:470--475. 1956. Pattems of biochemical and evelopmental pleiotropy. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 21:363-373. Haecker, V. 1925. Pluripotenzerscheinungen. Synthetische Beitriige zur Vererbungsund Abstammungslehre (Gustav Fischer, Jena). Hagedoom, A. L., and A. C. Hagedoom 1917. Rats and evolution. Amer. Nat. 51:385--418. 1921. The relative value of the processes causing evolution (Martinus Nijhoff, The Hague). Hairston, N. G. 1958. Observations on the ecology of Paramecium, with comments on the species problem. evalution 12:440--450. Hairston, N. G., and C. H. Pope 1948. Geographic variation and speciation in Appalachian salamanders (Ple· thodon jordani group). Evolution 2:266-278. Hairston, N. G., F. E. Smith, and L. B. Slobodkin 1960. Community structure, populatiOn control, and competition. Amer. Nat. 94:421--425.

540

Haldane, J. B. S. 1932. The causes of evolution (Harper, London and New York). 1937. The effect of variation on fitness. Amer. Nat. 71:337-349. 1948 The theory of a eline. J. Genet. 48:277-284. 1949a. Human evolution: past and future. In G. L. Jepsen, E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution (Princeton University Press, Princeton), 405-418. 1949b. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolution. Evolution 3:51-56. 1949c. Disease and evolution. Ricerca Sci., Suppl. 19:68-76. 1953. Animal populations and their regulation. New Biol., No. 15:9-24. 1954a. The statics of evolution. In J. Huxley, A. e. Hardy, and E. B. Foru, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 109-121. 1954b. The measurement of natural selection. Caryologia, Suppl. 6:480-487. 1956. The relation between density regulation and natural selection. Proe. Roy. Sac., London (B) 145:306-308. 1957. The cost of natural selection. J. Genet. 55:511-524. Hall, E. R. 1943. Intergradation versus hybridization in ground squirrels of the western United States. Amer. lvlidl. Nat. 29:375-378. 1951. American weasels. Univ. Kansas Publ., Mus. Nat. Hist. 4:1-466. Hamann, O. 1892. Entwicklungslehre und Darwinismus. Eine kritische Darstellung der modernen Entwicklungslehre und ihrer Erkli:irungsversuche mit besonderer Berilcksichtigung der Stellung des Menschen in der Natur (Hermann eostenoble, Jena). Hamilton, T. H. 1959. Adaptive variation in the genus Vireo. Wilson Bull. 70-307-346. 1961. The adaptive significances of intraspecific trends of variation in wing length and body size among bird species. Evolution 15-180-195. 1962. Species relationships and adaptations for sympatry in the avian genus Vireo. Condor 64:40-68. Hardin, G. 1960. The competitive exclusion principle. Science 131:1291-1297. Harding, J. P. 1950. [eytology, genetics and classification.] Nature 166:769-771. Harding, J. P., N. Tebble 1962. Speciation in the sea. Nature 193:24-26. Harland, S. e. 1936. The genetical conception of the species. Biol. Rev. 11:83-112. Harland, S. e., and O. M. Atteck 1933. Breeding experiments with biological races of Trichogramma minutwn in the West Indies. Z. ind. Abs t.- u. Vererb. 64:54-76. Harris, V. T. 1952. An experimental study of habitat selection by prairie and forest races of the deermouse, Peromyscus maniculatus. Contrib. Lab. V ert. Biol., Univ. Mich., No. 56:1-53. Harrison, G. A. 1958. The adaptibility of mice to high environmental temperatures. J. Exptl. Biol. 35:892-901. 1959. Environmental determination of the phenotype. In A. J. eain, ed., Function and taxonomic importance (Systematics Assoc. Publ. No. 3), 81-S6. Hart, J. S. 1952. Geographic variations of some physiological and morphological characters in certain freshwater fish. Univ. Toronto Biol. Ser., No. 60:1-79. Hartman, P. E. 1956. Linked loci in the control of histidine synthesis in Salmonella typhimurium. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 612:35-62. Hartmann, M. 1953. Die Rassenaufspaltung der Balearischen Inseleidechsen. Zool. Jahrb. (Syst.) 64:1-96.

541

Hasebroek, K. 1934. Industrie und Grosstadt als Ursache des neuzeitlichen vererblichen Melanismus der Schmetterlinge in England und Deutschland. Zool. Jahrb. ( Physiol.) 53:411-460. Haskell, G. 1954. Correlated responses to polygenic selection in animals and plants. Amer. Nat. 88:5-20. Haskins, C. P., E. F. Haskins, and R. E. Hewitt 1960. Pseudogamy as an evolutionary factor in the poeciliid fish Mollienisia formosa. Evolution 14:473-483. Haskins, C. P., E. F. Haskins, J. J. A. McLaughlin, and R. E. Hewitt 1961. Polymorphism and population structure in Lebistes reticulatus, an ecological study. In W. F. Blair, ed., V ertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 320-395. Hauenschild, A., and C. Hauenschild 1951. Untersuchungen tiber die stoffliche Koordination der Paarung des Polychaten Grubea clavata. Zool. Jahrb. (Physiol.) 62:429-440. Hayne, D. W. 1950. Reliability of laboratory-bred stocks as samples of wild populations, a-> shown in study of the variation of Peromyscus polionotus in parts of Florida and Alabama. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 46:1-56. Heberer, G. · 1954-1959. ed., Die Evolution der Organismen (Gustav Fischer, Stuttgart). 1957. Theorie der additiven Typogenese. In G. Heberer, ed" Die Evolution der Organismen (Gustav Fischer, Stuttgart), 857-914. Hecht, M. K. 1952 Natural selection in the lizard genus Aristelliger. Evolution 6:112-124. Hecht, M. K., and D. Marien 1956. The coral snake mimic problem: a reinterpretation. J. Morphol. 98:335-364. Hecht, M. K., and B. M. Matalas 1946. A review of the middle North American toads of the genus Microhyla. Amer. Mus. Novitates, No. 1315:1-21. Reed, W. B., and N. B. Krishnamurthy 1959. Genetic studies on the Cardini group of Drosophila in the West Indies. Biol. Contrib., Univ. Texas, No. 5914:155-179. Heim de Balsac, H. 1936. Biogeographie des mammiferes et des oiseaux de !'Afrique du Nord. Bull. Biol. France, Suppl. 21:1-447. Reiser, C. B. 1949. Natural hybridization with particular reference to introgression. Bot; Rev. 15:645-687. Hellmich, W. C. 1951. On ecotypic and autotypic characters, a contribution to the knowledge of the evolution of the genus Liolaenzus (Iguanidae). Evolution 5:359-369. Hemmingsen, A. M. 1960. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface-; and its evolution. Repts. Steno Memorial Hospital, Nordisk Jnsulinlab., Denmark 9:1-110. · Henbest, L. G. (ed.) 1952. Distribution of evolutionary explosions in geologic time. A symposium. J. Paleontol. 26:298-394. Hendrickson, J. R. 1954. Ecology and systematics of salamanders of the genus Batrachoseps. Univ. Calif. Publ. Zool. 54:1-46. Henning, W. 1950. Grundziige einer Tl1eorie der phylogenetischen Systematik (Deutscher Zentralverlag, Berlin). Herter, K. 1934. Studien zur Verbreitung der europaischen Igel. Arch. Naturg. (N.F.) 3:313-382.

542

Hertwig, P. 1936. Artbastarde b~i Tieren. In E. Baur and M. Hartmann, eds., Handbuch der Vererbungswiss. 2 (B):1-140. Heslop-Harrison, J. W. 1927. Experiments the egg-laying instincts of the sawfly, Pontania salicis Christ., and their bearing on the inheritance of acquired characters; with some remarks on a new principle in evolution. Proe. Roy. Sac., London (B) 101:115-126. Heslop-Harrison, J. 1954. Botany. Genecology and orthodox taxonomy: some theoretical aspects. Sci. Progress, No. 167:484-494. 1958. Ecological variation and ethological isolation. Uppsala Univ. Arsskrift 6:150-158. Hesse, R., W. C. Allee, and K. P. Schmidt 1951. Ecological animal geography (2nd ed.; Wiley, New York). Heuts, M. J. 1947. The phenotypical variability of Gasterosteus aculeatus (L.) populations in Belgium. Verh. Kon. Vlaamsche Akad. Wet., Belgie 9:1-63. 1949. On the mechanism and nature of adaptive evolution. Ricerca Sci., Supp[. 19:1-12. 1951. Les theories de !'evolution devant les donnees experimentales. Rev. Quest. Sci. 122:58-89. 1952. Theorien und Tatsachen der biologischen Evolution. Verh. Deut. Zoot Ges.; Freiburg, 1952, 409-429. 1956. Temperature adaptation in Gasterosteus aculeatus L. Pubbl. Staz. Zool. Napoli 28:44-61. Heydemann, F. 1943. Die Bedeutung der sogenannten Dualspecies (Zwillingsarten) flir unsere Kenntnis der Art- und Rassenbildung bei Lepidopteren. Stettiner Entornal. Z t g. 104:116-142. 1944. Zur Kenntnis der Gattung Aplecta Guen. und zweier »Dualspezies« in derselben. (Lep. Noel.). Stettiner Entomol. Ztg. 105:12-33. Hildreth, Ph. E. 1956. The problem of synthetic lethals in Drosophila melanogaster. Genetics 41:729-742. Hile, R. 1937. Morphometry of the cisco, Leucichtl1ys artedi (Le Sueur), in the lakes of the northeastern highlands, Wisconsin. Intern. Rev. ges. Hydrol. Hydrog. 36:57-130.

Hill, L R.

The taxonomic status of the mid-Gulf Coast Amphiuma. Tulane Studies Zool. 1:191-215. Hinde, R. A. 1955. A comparative study of the courtship of certain finches (FringillidaeJ. Ibis 97:706-745. 1959. Behaviour and speciation in birds and lower vertebrates. Biol. Rev. 34:85-128. Hinde, R. A., and N. Tinbergen #' 1958. The comparative study of species-specific behavior. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 251-268. Hindwood, K. A., and E. Mayr 1946. A revision of the striped-crowned pardalotes. Emu 46:49-67. Hiraizumi, Y., L. Sandler, and J. F. Crow 19b0. Populational implications of the segregation distorter locus. Evolution 14:433-444. Hirschmann, H. 1951. Uber das Vorkommen zweier Mundhohlentypen bei Diplogaster lheritieri Maupas und Diplogaster bifonnis n. sp. und die Entstehung dieser hermaphroditischen Art aus Diplogaster lheritieri. Zool. Jahr b. (Syst.) 80:1-188. 1954.

543

e.

A. Biological races in parasitic protozoans. Bio!. Rev. 18:137-144. The taxonomic status of biological races in parasitic protozoa. Proe. Linn. Sac. London, Session 163, Pt. 1:44-47. Hobbs, H. H., Jr. 1942. The crayfishes of Florida. Univ. Florida Publ. Biol. Sci. 3:1-179. 1945. The subspecies and intergrades of the Florida burrowing crayfish Pmcambarus rogersi (Hobbs). J. Wash. Acad. Sci. 35:247-260. 1953. On the ranges of certain crayfishes of the Spiculifer group of the genus Procambarus, with the description of a new species (Decapoda: Ast.tcidae). J. Wash. Acad. Sci. 43:412-416. Hobbs, H. H., Jr., and L. J. Marchand 1943. A -contribution towards a knowledge of the crayfishes of the Reelfoot Lake area. J. Tenn. Acad. Sci. 18:6-35. Hoenigsberg, H. F., and S. Koref-Santibafiez 1960. Courtship and sensory preferences in inbred lines of Drosophila melanogaster. Evolution 14:1-7. Hoesch, W. 1953. Uber die Rassenbildung der s.w.-afrikanischen Bodenvogel unter Beriicksichtigung von Wasserabhangigkeit, Niederschlagsmenge und Bodenfarbung. J. Ornithol. 94:274-281. 1956. Das Problem der Farbiibereinstimmung von Korperfarbe und Untergrund. Bonn. Zool. Beitr. 7:59-83. Hoestlandt, H. 1958. Comparaison des frequences raciales d'un crustace littoral, Sphaerom,l serratum, aux Canarics et sur d'autres cotes atlantiques insulaires ou continentales. Anuar. Estud. Atlanticos No. 4:17-36. Hoffman, R. L. . 1951. Subspecies of the milliped Apheloria trimaculata (Wood) (Polydesmida: Xystodesmidae), Nat, Hist, Miscellanea. No. 81:1-6. Hoffmeister, D. F. 1956. Mammals of the Graham (Pinaleno) Mountains, Arizona. Amer. Micll. Nat. 55:257-288. Hogben, L. 1946. An introduction to mathematical genetics (Norton, New York). Holldobler, K. 1949. Uber ein parasitologisches Problem. Die Gastpflege der Ameisen und die Symphilieinstinkte. Z. Parasitenkunde 14:3-26. Holm, A. 1956. Notes on Arctic spiders of the genera Erigone Aud. and liilaira Sim. Arkiv Zool. 9:453-467. Hooijer, D. A. 1949. Mammalian evolution in the Quaternary of southern and eastern Asia. Evolution 3:125-128. Hooke, R. 1675 (ea.). Posthumous works, p. 411 (originally written 1670-1680), quoted in (1950) Proe. Roy. Sac., London (B) 137:182. Hooper, E. T. 1941. Mammals of the lavafields and adjoining areas in Valencia County, New Mexico. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 51:1-47. 1944. San Francisco Bay as a factor influencing speciation in rodents. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 59:1-89. Hovanitz, W. 1942. Genetic and ecologic analyses of wild populations in Lepidoptera. I. Pupal size and weight variation in some California populations of Melitaea chalcedona. Ecology 23:175-188. 1944. The distribution of gene frequencies in wild populations of Colias. Ge· netics 29:31-60. 1948a. Ecological segregation of interfertile species of Colias. Ecology 29:461-469. Hoare, 1943. 1952.

544

1948b. Differences in the field activity of two female color phases o: : _ butterflies at various times of the day. Contrib. Lab. Vert. Bio: .. Mich., No. 41:1-37. 1949. Increased variability in populations following natural hybrict.z=. ~ : In G. L. J ep sen, E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleorz~ ~ _:; and evolution (Princeton University Press, Princeton), 339-355. 1953. Polymorphism and evolution. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 7:238-25:: Howard, H. 1950. Fossil evidence of avian evolution. Ibis 92:1-21. Howell, F. C. 1952. Pleistocene glacial ecology and evolution of »classic Neandertal« m.o_Southwestern J. Anthropol. 8:337-410. 1957. The evolutionary significance of variation and varieties of »Neanderth~' man. Quart. Rev. Biol. 32:330-347. 1959. The Villafranchian and human origins. Science 130:831-844. Howell, T. R. 1952. Natural history and differentiation in the yellow-bellied sapsucker. Co :dor 54:237-282. Howells, W. 1959. Mankind in the making (Doubleday, New York). Hrubant, H. E. 1955. An analysis of the color phases of the eastern screech owl, Otus asia, by the gene frequency method. Amer. Nat. 89:223-230. Hsu, T. C., and T. T. Liu 1948. Microgeographic analysis of chromosomal variation in a Chinese speci0s of Chironomus (Diptera). Evolution 2:49-57. Hsu, W. S. 1956. Oogenesis in the Bdelloidea rotifer, Philodina roseola Ehrenberg. Cellule 57:281-296. Hubbell, T. H. 1954. The naming of geographically variant populations. Systematic Zool. 3:113-121. 1956. Some aspects of geographic variation in insects. Ann. Rev. Entomo7. 1:71-88. Hubbs, C. L. 1922. Variations in the number of vertebrae and other meristic characters of fishes correlated with the temperature of water during developmer.t. Amer. Nat. 56:360-372. 1940. Speciation of fishes. Amer. Nat. 74:198-211. 1941. The relation of hydrological conditions to speciation in fishes. In A symposium on hydrobiology (University of Wisconsin Press, Madison), 182-195. 1955. Hybridization between fish species in nature. Systematic Zool. 4:1-20. 1961. Isolating mechanisms in the speciation of fishes. In W. F. Blair, ed, Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 5-23. Hubbs, C. L., and L. C. Hubbs 1932. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin. Science 76:628-630. Hubbs, C. L., C. Hubbs, and R. E. Johnson 1943. Hybridization in nature between species of Catostomid fishes. Contri!J. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 22:1-76. Hubbs, C. L., and K. E. Lagler 1949. Fishes of Isle Royale, Lake Superior, Michigan, Papers Mich. Acad. Sci. 33:73-133. Hubbs, C. L., and R. R. Miller 1943. Mass hybridization between two genera of Cyprinid fishes in the MohaYe Desert, California. Papers Mich. Acad. Sci. 28:343-378. 1948. The Great Basin with emphasis on glacial and postglacial times. II. TI1~ zoological evidence. Correlatlon between fish distribution and hydrographic history in the desert basins of western United States. Bull. Uni:. Utah 38:18-166. 35 Zivotinjske vrste

545

Hubbs, C. L., and E. C. Raney 1946. Endemic fish fauna of Lake Waccamaw, North Carolina. Mise Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 65:1-30. Hubbs, Cl. 1960. Duration of sperm function in the Percid fishes Etheostoma lepidunz and E. spectabile, associated with sympatry of the parental populations. Copeia, No. 1:1-8. Hubbs, Cl., and E. A. Delco 1960 Mate preference in males of four species of Gambusiine fishes. Evolution 14:145-152. Hubbs, Cl., and V. G. Springer 1957. A revision of the Gambusia nobilis species group, with descriptions of three new species, and notes on their variation, ecology, and evolution. Texas J. Sci. 9:279-327. Hubbs, Cl., and K. Strawn 1956. Infertility between two sympatric fishes, Notropis lutrensis and Notropis venustus. Evolution 10:341-344. 1957. Survival of F, hybrids between fishes of the subfamily Etheostominae. J. Exptl. Zool. 134:33-62. Hubendick, B. 1951. Recent Lymnaeidae. Their variation, morphology, taxonomy, nomenclature, and distribution. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handlingar 3:1-223. 1952. On the evolution of the so-called thalassoid molluscs of Lake TanganyikCt.. Arkiv Zoo!. Stockholm (Ser. 2) 3:319-323. 1960. The Ancylidae of Lake Ochrid and their bearing on intralacustrine spe-ciation. Proe. Zool. Sac. London 133:497-529. Huntington, C. E. 1952. Hybridization in the purple grackle. Quiscalus quiscula. Systematic Zool. 1:149-170. Hustich, I. (ed.) 1952. The recent climatic fluctuation in Finland and its consequences. Fennia 75:1-128. Hutchinson, G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22:415-427. 1959. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? Amer. Nat. 93:145-159. Hutchinson, G. E., and R. H. MacArthur 1959. A theoretical ecological model of size distribution among species of animals. Amer. Nat. 93:117-125. Hutton, F. W. 1897. The place of isolation in organic evolution. Nat. Sci. 11:240-246. Huxley, J. S. 1939. Clines: an auxiliary method in taxonomy. Bijdr. Dierk. 27:491-520. 1940. ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford). 1942. Evolution, the modern synthesis (Allen and Unwin, London). 1953. Evolution in action (Harper, New York). 1955a. Morphism in birds. Acta Xl Intern. Ornithol. Congr., Basel, 1954, 309-32~. 1955b. Morphism and evolution. Heredity 9:1-52. 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grade~. Uppsala Univ. Arsskr. (1958), 21-39. Huxley, T. H., and J. S. Huxley 1947. Touchstone for ethics (Harper, New York). Hynes, H. B. N. 1950. The food of freshwater sticklebacks, (Gasterosteus aculeatus and Pyg•,)steus pungitius), with a review of methods used in studies of the food of fishes. J. Animal. Ecol. 19:36-58. 1954. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence in fresh water in western Britain. J. Animal Ecol. 23:38-84. Iltis, H. H. 1957. Studies in the Capparidaceae. III. Evolution and phylogeny of the western North American Cleomoideae. Ann. Missouri Bot. Garden 44:77-119. 546

lmbrie, J. 1957. The species problem with fossil animals. In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. SO), 125-153. !nger, R. F. 1961. Problems in the application of the subspecies concept in vertebrate taxonomy. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 262-285. Jngles, L. G. 1950. Pigmenta! variations in populations of pocket gophers. Evolution 4:353-357. lngles, L. G., and N. J. Biglione 1952. The continuity of the ranges of two subspecies of pocket gophers Evolution 6:204-207. Ingram, V. M. 1956. A specific chemical difference behveen the globins of normal human and sickle cell anemia hemoglobin. Nature 178:792-794. Irving, L. 1957. The usefulness of Scholander's views on adaptive insulation of animals, Evolution 11:257-260. Irwin, M. R. 1947. Immunogenetics. Adv. Genet. 1:133-159. 1953. Evolutionary patterns of antigenic substances of the blood corpuscles in Columbidae. Evolution 7:31-50. 1955. On interrelationships of the cellular antigens of several species of Streptopelia. Evolution 9:261-279. Iseley, F. B. 1938. Survival value of Acridian protective coloration. Ecology 19:370-389. 1946. Differential feeding in relation to local distribution of grasshoppers. Ecology 27:128-138. Ives, P. T. 1950. The importance of mutation rate genes in evolution. Evolution 4:236-252. 1954. Genetic changes in American populations of Drosophila melanogaster. Proe. Nat. Acad. Sci. 40:87-92. Jockson, C. H. N. 1944. The analysis of a tsetse fly population. Ann. Eugenics 12:176-205. Jacob, F., and J. Monod 1961a. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins. J. Malec. Biol. 3:318-356. 1961b. On the regulation of gene activity. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 26:193-211. Jacobi, A. 1900. Lage und Form biogeographischer Gebiete. Z. Ges. Erdk. Berlin 35:147--238. Jacobs, W. 1950. Ve.rgleichende Verhaltensstudien an Feldheuschrecken. Z. Tierpsycho1. 7:169-216. Jacobsen, M., M. Beroza, and W. A. Jones 1960. Isolation, identification, and synthesis of the sex attractant of gypsy moth. Science 132:1011-1012. Jahn, H. 1942. Zur Okologie und Biologie der Vogel Japans. J. Ornithol. 90:1-302. Janzer, W. 1950. Versuche zur Entstehung der Hohlentiermerkmale. Naturw. 37:286. Janzer, W., and W. Ludwig 1952. Versuche zur evolutiorischen Entstehung der Hohlentiermerkmale. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 84:462-479. Jarvik, E. 1955. The oldest tetrapods and their forerunners. Sci. Monthly 80:141-154. Jeanne!, R. 1950. La marche de l'evolution (Presses Universitaires de France, Paris). Jennings, H. S. 1938. Sex reaction types and their interrelations in Paramecium bursaria. I and II. Proe. Nat. Acad. Sci. 24:112-120. 35*

547

Jensen, Ad. S. 1941. On subspecies and races of the lesser sand eel (Ammodytes lancea s. lat.). Biol. Medd., K. Danske Vidensk. Selskab 16:1-33. Jepsen, G. L. 1943. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist, a discussion. Amer. J. Sci. 251:521-528. Jepsen, G. L., E. Mayr, and G. G. Simpson (eds.) 1949. Genetics, paleontology, and evolution (Princeton University Press, Princeton). Johansen, H. 1947. Notes on the geographical variation of the chiffchaff (Phylloscoptis collybita). Dansk Ornithol. Foren. Tidsskr. 41:198-215. 1955. Die Jennissei-Faunenscheide. Zool. Jahrb. (Syst.) 83:185-322. Johnsen, S. 1944. Variation in fish in North-European waters. I. Variation in size. Bergens Mus. A.rbok, No. 4:1-129. Johnsgard, P. A. 1960. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications. Condor 62:25-33. 1960b. A quantitative study of sexual behavior of mallards and black ducks. Wilson Bull. 72:133-155. Jonhson, Charles W. 1916. The Volucella bombylans group in America. Psyche 23:159-163. 1925. The North American varieties of Volucella bombylans. Psyche 32:114-117. Johnson, Clifford 1959. Genetic incompatibility in the call races of Hyla versicolor Le Conte iu Texas, Copeia, No. 4:327-335. Johnson, D. H. 1943. Systematic review of the chipmunks (genus Eutamias) of California. Univ. Calif. Publ. Zool. 48:63-148. Johnson, D. S. 1952. A thermal race of Daphnia atkinsoni Baird, and its distributional significance. J. Animal Ecol. 21:118-119. 1960. Subspecific and infraspecific variation in some freshwater prawns of the Indo-Pacific. Proe. Cent. Bicent. Congr. Biol., Singapore (1958), 259-267. Johnson, M. L. 1947. The status of the elegans subspecies of Thamnophis with description of a new subspecies from Washington state. Herpetologica 3:159-165. Johnston, R. F. 1954. Variation in breeding season and dutch size in song sparrows of the Pacific coast. Condor 56:268-273. Jordan, D. S. 1905. The origin of species through isolation. Science 22:545-562. 1908. The law of geminate species. Amer. Nat. 42:73-80. Jordan, K. 1896. On mechanical selection and other problems. Novit. Zool. 3:426-525. 1897. Reproductive divergence: a factor in evolution? Nat. Sci. 11:317-320. 1898. Reproductive divergence not a factor in the evolution of new species. Nat. Sci. 12:45-47. 1903. Bemerkungen zu Herrn Dr. Petersen's Aufsatz: Entstehung der Arteu durch physiologische Isolierung. Biol. Zentr. 33:660-664. 1905. Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation. Z. wiss. Zool. 83:151-210. 1938. Where subspecies meet. Novit. Zool. 41:103-111. Kachkarov, D .N., and E. P. Korovine 1942. La vie dans les deserts (Payot, Paris). Kalela, O. 1942. Die Ausbreitung der kulturbedingten Vogelfauna als Glied der spatquartaren Faunengeschichte Europas. Ornis Fenn. 19:1-23. 1944. Zur Frage der Ausbreitungstendenz der Tiere. Ann. Zool. Sac. Vanamo 10:1-23.

548

Karlson, P., and A. Butenandt 1959. Pheromones (ectohormones) in insects. Ann. Rev. Bntomol. 4:39-58. Kaston, B. J. 1936. The senses involved in the courtship of some of the vagabond spider.;. Bntomol. Amer. 16:97-167. Kawamura, T., and M. Kobayashi 1959. Studies on hybridization in amphibians. VI. Reciprocal hybrids betwee•1 Rana temporaria temporaria L. and Rana temporaria ornativentris Werner. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 18:1-15. 1960. Studies on hybridization in amphibians. VII. Hybrids between Japanese and European brown frogs. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 18:221-238. Kawamura, T., and S. Sawada 1959. On the sexual isolation among different species and local races of Japanese newts. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 18:17-30. Keast, A. 1959. The Australian environment. In A. Keast, R. L. Crocker, and C. S. Christian, eds., Biogeography and ecology in Australia (Junk, The Hague), 1961. Bird speciation on the Australian continent. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Call. 123:305-495. Keleher, J. J. 1952. Growth and Tri~tenophorus parasitism in relation to taxonomy of Lake Winnipeg ciscoes (Leucichthys). J. Fish. Research Board Canada 8:469---478. Kelson, K. R. 1951. Speciation in rodents of the Colorado River drainage. Univ. Utah Biol. Ser. 11:1-125.Kempthorne, O. 1957. An introduction to genetic statistics (Wiley, New York). Kendeigh, S. C. 1934. The role of environment in the life of birds. Beal. Monographs 4:299-417. 1961. Animal ecology (Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey). Kennedy, J. S. (ed.) 1961. Insect polymorphism. Symp. Roy. Bntomol. Sac. London, No. 1:1-115. Kermack, K. A. 1954. A biometrical study of Micraster coranguinum and M. (lsomicraster) scnonensis. Phil. Trans. Roy. Sac. London (B) 237:375-428. Kerr, W. E. 1950. Evolution of caste determination in the genus Melipona. Bvolutio,z 4:7-13. Kettle, D. S. 1950. The seasonal distribution of Culicoides impunctatus Goetghebuer [Diptera: Heleidae ( Ceratopogonidae)] with a discussion on the possibility that it may be composed of two or more biological races. Trans. RoyBntomol. Sac. London 101:125-146. Kettle, D. S., and G. Sellick 1947. The duration of the egg stage in the races of Anopheles maculipennis Meigen (Diptera, Culicidae). J .•4nimal Beal. 16:38-43. Kettlewell, H. B. D. 1956. Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity 10:287-301. 1961. The phenomenon of industrial melanism in Lepidoptera. Ann. Rev. Bnto mol. 6:245-262. Key, K. H. L. 1950. A critique on the phase theory of locusts. Quart. Rev. Biol. 25:363-407. Kiefer, F. 1952. Copepoda, Calanoida und Cyclopoida, Bxplor. Parc Nat. Albert, Mission H. Damas, Pase. 21:1-136. Kimura, M. 1955. Stochastic processes and distribution of gene frequencies under natural selection. Cold Spring Harbor Synzp. Quant. Biol. 20:33-53. 1960. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by the principle of minimum genetic load. J. Genet. 57:21-34.

549

King, J. e. 1947. A comparative analysis of the chromosomes of the guarani group 0f Drosophila. Evolution 1:48-62. 1956. Evidence for the integration of the gene pool from studies of DDT resistance in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:311-317. King, J. C., and L. S0mme 1958. Chromosomal analyses of the genetic factors for resistance to DDT in two resistant lines of Drosophila melanogaster. Genetics 43:577-593. Kinne, O. 1954. Die Gammarus-Arten der Kieler Bucht. Zoo l. Jahr b. (Syst.) 82:405-496. Kinsey, A. C. 1936. The origin of higher categories in Cynips. Indiana Univ. Publ., Sci. Sir., No. 4:1-334. 1937. An evolutionary analysis of insular and continental species. Proe. Nat. Acad. Sci. 23:5-11. Kipp, F. A. 1942. tlber Flligelbau und Wanderzug der Vogel. Biol. Zentr. 62:289-299. 1948. tlber die Eierzahl der Vogel. Biol. Zentr. 67:250-267. 1955. Die Entstehung der menschlichen Lautbildungsfahigkeit als Evolutionsproblem. Experientia 11:89-94. Kirikov, S. V. 1940. On the connection between the red crossibills and the coniferous trees. Bull. Acad. Sci. USSR ( Biol.) 1940, 359-376. (Russian with English summary.) Kist, J. 1961. »Systematische« beschouwingen naar aanleiding van de waarneming van Heuglins Geelpootzilvermeeuw, Larus cachinnans heuglini Bree, in Nederland. Ardea 49:1-51. Kitzmiller, J. B. 1953. Mosquito genetics and cytogenetics. Rev. Bras. Malariol. Trop. 5:285-359 1959. Race formation and speciation in mosquitoes. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:161-165. Kitzmiller, J. B., and W. L. French 1961. Chromosomes of Anopheles quadrimaculatus. Amer. Zool. 1:366. Klauber, L. M. 1939. A further study of pattern dimorphism in the California king snake. BuZ?. Zool. Soc. San Diego, No. 15:1-23. 1941. The long-nosed snakes of the genus Rhinocheilus. Trans. San Diego Nat. Hist. Sac. 9:289-332. 1944. The California king snake: a further discussion. Amer. Midl. Nat. 31:85-87. 1946. The glossy snake, Arizona, with descriptions of new subspecies. Trans. San Diego Nat. Hist. Soc. 10:311-398. 1947. Classification and ranges of the gopher-snakes of the genus Pituophis in the western United States. Bull. Zoo!. Soc. San Diego, No. 22: l-83. 1956. Rattlesnakes: their habits, life histories, and influence on mankind (University of California Press, Berkeley and Los Angeles). Kleiber, M. 1947. Body size and metabolic rate. Physiol. Rev. 27:511-541. Kleinschmidt, O. 1900. Arten oder Formenkreise? J. Ornithol. 48:134-139. Klopfer, P. M., andR. H. MacArthur 1960. Niche size and fauna! diversity. Amer. Nat. 94:293-300. Klots, A. B., and H. K. Clench 1952. A new species of Strymon Huebner from Georgia (Lepidoptera, Lycaenidae). Amer. Mus. Novitates, No. 1600:1-19. Kluijver, H. N. 1951. The population ecology of the great tit, Parus m. major L. Ardea 39:1-135. Knight, G. R., A. Robertson, and C. H. Waddington 1956. Selection for sexual isolation within a species. Evolution 10:14-22. Kobelt, W. 1881. Exkursionen in Stiditalien. Jahrb. Deut. malak. Ges. 8:50-67.

550

Kohn, A. J. 1958. Problems of speciation in marine invertebrates. In A. A. Buzzati-Traverso, ed., Perspective in marine biology (University ot California Press, Berkeley and Los Angeles), 571-588. 1959. The ecology of Conus in Hawaii. Beal. Monographs 29:47-90. Kolman, W. A. 1960. The mechanism of natural selection for the sex ratio. Amer. Nat. 94:373-377. Kornai, T., M. Chino, andY. Hosino 1950. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmoni:J.. I. Geographic and tempora! variation in the relative frequencies of the elytral pattern types and in the frequency of elytral ridge. Genetics 35:589-601. 1951. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle Harmonia. II. Microgeographic variations. Genetics 36:382-390. Kontkanen, P. 1953. On the sibling species in the leafhopper fauna of Finland (Homoptera, Auchenorrhyncha). Arch. Sac. Zool. Vanamo 7:100-106. Koopman, K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobuscura and Drosophila persimilis. Evolution 4:135-148. Koref-Santibafiez, S., and E. del Solar O. 1961. Courtship and sexual isolation in Drosophila pavani Brncic and Drosophila gaucha Jaeger and Salzano. Evolution 15:401-406. Korringa, P. 1958. Water temperature and breeding throughout the geographical range of Ostrea edulis. In L. Fage and P. Drach, eds., Biologie comparee des espi':ces marines (I. U. B. S., Ser. B, No. 24), 1-17. Kosswig, C. 1944. Zur Evolution der Hohlentiermerkmale. Rev. Fac. Sci. Istanbul (B) 9:285-287. 1947. Selective mating as a factor for speciation in Cichlid fish of East African lakes. Nature 159:604. 1948. Genetische Beitdige zur Praadaptationstheorie. Rev. Fac. Sci. Istanbul (B) 13:176-209. 1950. Erythraische Fische im Mittelmeer und an der Grenze der Agais. Syllegamena Biol., Festschr. Kleinschmidt, Wittenberg, 1950, 203-212. 1953. "Ober die Verwandtschaftsbeziehungen anatolischer Zahnkarpfen. Hidrobiologi, Istanbul (B) 1:186-198. 1960. Genetische Analyse stammesgeschichtlicher Einheiten. Zool. Anz., Supp!. 23:42-73. Kosswig, C., and A. Sengiin 1945. "Ober arttrennende Mechanismen. Rev. Fac. Sci. Istanbul (B) 10:164-214. Kramer, G. 1941. "Ober das »Concolor«-Merkmal (Fehlen der Zeichnung) bei Eidechsen und seine Vererbung. Biol. Zentr. 61:1-15. 1946 Veranderungen von Nachkommenziffer und Nachkommengrosse sowie der Altersverteilung von Inseleidechsen. Z. Naturforsch. 1:700-710. 1949. "Ober Inselmelanismus bei Eidechsen. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 83:157-164. 1951. Body proportions of mainland and island lizards. Evolution 5:193-206. 1960. Funktionsgerechte Allometrien. Proe. XII Intern. Ornithol. Congr., Helsinki, 1958 1:426-436. Kramer, G., and R. Mertens 1938. Rassenbildung bei west-istrianischen Inseleidechsen in Abhangigkeit von Isolierungsalter und Arealgrose. Arch. Naturg. (N. F.) 7:189-234. Krekeler, C. H. 1958. Speciation in cave beetles of the genus Pseudanophthalmus (Coleoptera, Carabidae). Amer. Midl. Nat. 59:167-189. Krimbas, C. B. 1960. Synthetic sterility in Drosophila willistoni. Proe. Nat. Acad. Sci. 46:832-833. Kiihn, A. 1955. Vorlesungen uber Entwicklungsphysiologie (Springer, Berlin).

551

Kullenberg, B. 1947. Der Kopulationsapparat der Insekten aus phylogenetischen Gesichtspunkt. Zool. Bidrag Uppsala 25:79-90. 1956. Field experiments with chemical sexual attractanst on aculeate Hymenoptera males l. Zool. Bidrag Uppsala 31:253-354. 1961. Studies in Ophrys pollination. Zool. Bidrag Uppsala 34:1-340. Kummer, B. 1953. Untersuchungen tiber die Entwicklung der Schadelform des Menschen und einiger Anthropoiden. Abhandl. Exacten Biol., Fasc. 3:1-44. Kunze, L. 1959. Die funkctionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzikaden, untersucht an Euscelis plebejus (Fall.) und einigen Typhlocybinen. Deut. Entomol. Z. (N. F.) 6:322-387. Kupka, E. 1948. Chromosomale Verschiedenheiten bei schweizerischen Coregonen (Felchen). Rev. Suisse Zool. 55:285-293. 1950. Die Mitosen- und Chromosomenverhaltnisse bei der grossen Schwebrenkc, Coregonus wartmanni (Bloch), des Attersees. Osterreich. Zool. Z. 2:605-623. Kurten, B. 1955. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmuller and Heinroth. Acta Zocl. Ferm. 90:1-48. 1958. A differentiation index, and a new measure of evolutionary rates. Evolution 12:146-157. 1959. Rates of evolution in fossil mammals. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:205-215. Kusnezov, N. N. 1956. A comparative study of ants in desert regions of Central Asia and of South America. Amer. Nat. 90:349-360. La Barre, W. 1954. The human animal (University of Chicago Press, Chicago). Lack, D. 1942. Ecological features of the bird faunas of British small islands. J. Animal E col. ll :9-36. 1944. Ecological aspects of species-formation in passerine birds. Ibis 86:260-286. 1945. The ecology of closely related species with special reference to corm.:r rant (Ph. carbo) and shag (P. aristotelis); J. Animal Beal. 14:12-16. 1946. Competition for food by birds of prey. J. Animal Ecol. 15:123-129. 1947a. Darwin's finches (Cambridge University Press, Cambridge, England). 1947b. The significance of dutch-size. Ibis 89:302-352. 1949. The significance of ecological isolation. In G. L. Jepsen, E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution (Princeton University Press, Princeton), 299-308. 1954a. The natural regulation of animal numbers (Clarendon Press, Oxford). 1954b. The evolution of reproductive rates. In J. Huxley, A. C. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 143-156. Lack, D., and H. N. Southern 1949. Birds on Tenerife. Ibis 91:607-626. Lagler, K. F., and R. M. Bailey 1947. The genetic fixity of differential characters in subspecies of the percid fish, Boleosoma nigrum. Copeia, No. 1:50-59. Lal, K. B. 1934. Insect parasites of Psyllidae. Parasitol. 26:325-334. Lamarck, M. de 1815. Histoire naturelle des animaux sans vertebres (Verdiere, Paris). Lamotte, M. 1951. Recherches sur la structure genetique des populations naturelles de Cepaea nemoralis (L.) Bull. Biol. France, Suppl. 35:1-239. 1952. Le role des fluctuations fortuites dans la diversite des populations natnrelles de Cepaea nemoralis (L.) Heredity 6:333-343. 1959. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:65-86.

552

Lancefield, D. E. 1929. A genetic study of crosses of two races or physiological species of Drosophila obscura. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 52:287-317. Lanyon, W. E. 1957. The comparative biology of the meadowlarks (Sturnella) in Wisconsin. Publ. Nuttall Ornithol. Club, No. 1:1-67. 1960. The Middle American populations of the crested flycatcher Myiarchus tyrannulus. Condor 62:341-350. Lanyon, W. E., and W. N. Tavolga (eds.) 1960. Animal sounds and communication (AIBS Publ. No. 7). Lapage, G. 1951. Parasitic animals (Cambridge University Press, Cambridge, England). Lasker, G. W. 1952. Mixture and genetic drift in ongoing human evolution. Amer. Anthropol. 54:433--436. Lattin, G. de 1951. Uber die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts einiger Oniscoidee:'l (Crust., Isop.). I. Untersuchungen tiber die geschlechtsbeemflussende Wirkung von Farbfaktoren bei Porcellio und Tracheoniscus. Z. ind. Abst.u. Vererb. 84:1-37. Laurent, R. F. 1952. Sur les nations d'espece et de relation specifique, de sous-espece et de relation subspecifique. Ann. Sac. Roy. Zool. Belgique 83:201-210. Laven, H. 1953. Reziprok unterschiedliche Kreuzbarkeit von Stechmiicken (Culicidae) und ihre Deutung als plasmatische Vererbung. Z .ind. Abst.- u. Vererb. 85:118-136. 1959. Speciation by cytoplasmic isolation in the Culex pipiens-complex. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:166-173. Leakey, L. S. B. 1959. A new fossil skull from Olduvai. Nature 184:491--493. Leakey, L. S. B., J. F. Evernden, and G. H. Curtis 1961. Age of bed I, Olduvai Gorge, Tanganyika. Nature 191:478--479. Le Gare, M., and W. Hovanitz 1951. Genetic and ecologic analyses of wild populations in Lepidoptera. IL Color pattern variation in Melitaea chalcedona. Vasmann J. Biol. 9:257-310. Legg, K., and F. A. Pitelka 1956. Ecologic overlap of Allen and Anna hummingbirds nesting at Santa Cruz, California. Condor 58:393--405. Le Cros Clark, W. E. 1950. New palaeontological evidence bearing on the evolution of the Hominoi· dea. Quart. J. Geolog. Sac. London 105:225-264. 1955. The fossil evidence for human evolution (University of Chicago Press, Chicago). 1960. The antecedents of man; an introduction to the evolution of the primates ( Quadrangle Books, Chicago). Le Cros Clark, W. E., and L. S. B. Leakey 1951. Fossil mammals of Africa, No. l. The Miocene Hominoidea of East Africa (Brit. Mus. [Nat. Hist.], London). Lemche, H. 1940. The origin of winged insects. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 104:127-168. 1948. Northern and arctic tectibranch gastropods. L The larval shells. K. dansl.:.e vidensk. Selsk. (Biol. Skr.) 5:1-28. Leopold, A. S. 1944. The nature of heritable wildness in turkeys. Condor 46:133-197. Lerner, L M. 1950. Population genetics and animal improvement (Cambridge University Press, Cambridge, England). 1954. Genetic homeostasis (Oliver and Boyd, Edinburgh). 1958. The genetic basis of selection (Wiley, New York). 1959. The concept of natural selection: a centennial view. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:173-182.

553

Lerner, I. M., and E. R. Dempster 1962. Indeterminism in interspecific competition. Proe. Nat. Acad. Sci. 48:821-826. Levene, H. 1953. Genetic equilibrium when more than one ecological niche is available. Amer. Nat. 87:331-333. Levene, H., and Th. Dobzhansky 1958. New evidence of heterosis in naturally occurring inversion heterozygotes in Drosophila pseudoobscura. Heredity 12:37-49. 1959. Possible genetic difference between the head louse and the body louse (Pediculus humanus L.). Amer. Nat. 93:347-353. Levi, e. 1956. :Etude des Halisarca de Roscoff. Embryologie et systematique des Demosponges. Arch. Zool. Exptl. Gen. 93:1-181. Levi, H. 1959. The spider genus Latrodectus (Araneae, Theridiidae). Trans. Amer. Micro· scop. Sac. 78:7-43. Levine, P. 1958. The influence of the ABO system on Rh hemolytic disease. Human Biol. 30:14-28. Levitan, M. 1952. Experiments on chromosomal variability in Drosophila robusta. Genetics 36:285-305. 1955. Studies of linkage in populations. I. Associations of second chromosome inversions in Drosophila robusta. Evolution 9:62-74. 1958. Non-random associations of inversions. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 23:251-268. Levitan, M., H. L. Carson, and H. D. Stalker 1954. Triads of overlapping inversions in Drosophila robusta. Amer. Nat. 88:113-114. Levitan, M., and F. M. Salzano 1959. Studies of linkage in populations. III. An association of linked inversions in Drosophila guaramunu. Heredity 13:243-248. Lewis, E. B. 1950. The phenomenon of position effect. Adv. Genet. 3:73-115. 1951. Pseudoallelism and gene evolution. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 16:159-174. Lewis, H. 1956. Specific and infraspecific categories in plants. In E. Mayr, ed., Biologicul systematics (Proe. 16th Ann. Biol. Colloquium, Oregon State College, Corvallis), 13-20. 1962. Catastrophic selection as a factor in speciation. Evolution 16:257-271. Lewis, H., and P. H. Raven 1958. Rapid evolution in Clarkia. Evolution 12:319-336. Lewis, T. H. 1949. Dark coloration in the reptiles of the Tularosa Malpais, New Mexico. Copeia, No. 3:181-184. Lewontin, R. C. 1953. The effect of compensation on populations subject to natural selection Amer. Nat. 87:375-381. 1957. The adaptations of populations to varying environments. Cold Spring Halbor, Symp. Quant. Biol. 22:395-408. 1958. Studies on heterozygosity and homeostasis. II. loss of heterosis in a constant evironment. Evolution 12:494-503. 1959. On the anomalous response of Drosophila pseudoobscura to light. Amer. Nat. 93:32~-328. Lewontin, R. C., and L. Dunn 1960. The evolutionary dynamics of a polymorphism in the house mouse. Genetics 45:705-722. Lewontin, R. C., and K. Kojima 1960. The evolutionary dynamics of complex polymorphisms. Evolution 14:458-472. 554

Lewontin, R. C., and M. J. D. White 1960. Interaction between inversion polymorphisms of two chromosome pairs in the grasshopper, Moraba scura. Evolution 14:116-129. L'Heritier, Ph., and G. Teissier 1935. Recherches sur la concurrence vitale. Etude de populations mixtes de. Drosophila melanogaster et de Drosophila funebris. Compt. Rend. Sac. Biol., Paris 118:1396. 1937. Elimination des formes mutantes dans les populations de Drosophiles. Cas des Drosophiles »bar.« Compt. Rend. Sac. Biol., Paris 124:880. Li, e. e. 1955a. Population genetics (University of Chicago Press, Chicago). 1955b. The stability of an equilibrium and the ave1age fitness of a population. Amer. Nat. 89:281-296. Lieftinck, M. A. 1949. The dragonflies (Odonata) of New Guinea and neighbouring islands. Nova Guinea (n.s.) 5:1-271. Lindeborg, R. G. 1952. Water requirements of certain rodents from xeric and mesic habitats. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 58:1-32. Linnaeus, e. 1751. Philosophia Botanica (Godofr. Kiesewetter, Stockholmiae). 1758. Systema Naturae. Regnum Animale (lOth ed. tomus I; L. Salvii, Holminae). Lindsdale, J. M. 1938. Environmental responses of vertebrates in the Great Basin. Amer. Mid!. Nat. 19:1-206. Linsley, E. G., and J. W. MacSwain 1958. The significance of flora! constancy among bees of the genus Diadasia (Hymenoptera, Anthophoridae;. Evolution 12:219-223. Littlejohn, M. J. 1959. Call differentiation in a complex of seven species of Crinia. (Anura, Leptodactylidae). Evolution 13:452-468. 1961. Age and origin of some southwestern Australian species of Crinia (Anura: Leptodactylidae). In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 514-536. Littlejohn, M. J., and T. C. Michaud 1959. Mating call discrimination by females of Strecker's chorus frog (Pse:tdacris streckeri). Texas J. Sci. 11:86-92. Livingston, F. B. 1958. The distribution of the sickle cell gene in Liberia. Amer. J. Human Genet. 10:33-41. Lloyd, B. E. 1912. The growth of groups in the animal kingdom (Longmans, Green, London). Loewenberg, B. J. · 1957. Darwinism. Reaction or reform? (Rinehart, New York). Loosanoff, V. L., and C. A. Nomejko 1951. Existence of physiologically different races of oysters, Crassostrea virginica. Biol. Bull. 101:151-156. Lord, R. D., Jr. 1960. Litter size and latitude in North American mammals. Amer. Midl. Nat. 64:488-499. Lorenz, K. 1941. Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen. J. Ornithol. 89:19-29. 1943. Die angeborenen Formcn moglicher Erfahrung. Z. Tierpsychol. 5:235-409. 1950. The comparative method in studying innate behaviour patterns. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 4:221-268. Lorković, Z. 1942. Studien tiber den Speciesbegriff. IL Artberechtigung von Everes argiades Pall., E. alcetas Hffg. und E. decolorata Stgr. Mitt. Munch. Entomol. Ce.>. 32:599-624. 1943. Modifikationen und Rassen von Everes avgiades Pall. und ihre Beziehungen zu den ldimatb:chen Faktoren ihrer Verbreitungsgebiete. Mitt. Munch. Entomol. Ges. 33:431-478.

555

1949.

Chromosomenzahlen-Vervielfachung bei Schmetterlingen und ein neuer Fall fiinffacher Zahl. Rev. Suisse Zool. 56:243-249. 1953. Spezifische, semispezifische und rassische Differenzierung bei Erebia tyndarus Esp. I und II. Rad l'Acad. Yougoslave 294:269-309, 315-358. 1955. Die Populationsanalyse zweier neuen stenochoren Erebia-Rassen aus Kroatien. Biol. Glasnik 8:53-76. 1958. Die Merkmale der unvollslandigen Speziationsstufe und die Frage der Einflihrung der Semispezies in die Systematik. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 6:159-168. Lowther, J. K. 1961. Polymorphism in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Grnelin). Canad. J. Zool. 39:281-292. Lucas, e. E. 1947. The ecological effects of external metabolites. Biol. Rev. 22:270-295. Ludwig, W. 1940. Selektion und Stammesentwicklug. Noturw. 28:689-705. 1950. Zur Theorie der Konkurrenz. Die Annidation (Einnischung) als flinfter Evolutionsfaktor. Neue Ergeb. Probleme Zool., Klatt-Festschrift 1950, 516-537. 1954. Die Selektionstheorie. In G. Heberer, ed., Die Evolution der Organismen (Gustav Fischer, Stuttgart), 662-712. Lukin, E. I. 1940. Darwinism and geographic regularities in variation of organisms (Acad. Sci. U.S.S.R., Moscow-Leningrad). Lundman, B. 1947. Maps of the racial geography of some Partulae of the Society Islands based upon the material published by H. E. Crampton. Zool. Bidrag Uppsala 25:517-533. 1952. Umriss der Rassenkunde des Menschen in geschichtlicher Zeit (Ejnar Munksgaard, eapenhagen). MacArthur, J. W. 1949. Selection for small and large body size in the house mouse. Genetics 34:194-209. MacArthur, R. H. 1957. On the relative abundance of bird species. Proe. Nat. Acad. Sci. 43:293-295. 1958. Population ecology of some warblers of north-eastern coniferous forests. Ecology 39:599-619. Machado, A. de Barros 1959. Nouvelles contributions a l'etude systematique et biogeographique des Glossines (Diptera). Publ. cult. Co. Diam. Angola, Lisbon, No. 46:13-90. Macpherson, A. H. 1961. Observations on Canadian arctic Larus guUs, and on the taxonomy of L. thayeri Brooks. Arctic Inst. North Amer., Tech. Paper, No. 7:1-40. Main, A. R. . 1957. Studies in Australian amphibia. I. The genus Crinia Tschudi in southwestern Australia and some species from south-eastern Australia. Austral. J. Zool. 5:30-55. Main, A. R., A. K. Lee, and M. J. Littlejohn 1958. Evolution in three genera of Australian frogs. Evolution 12:224-233. Manna, G. K., and S. e. Smith 1959. ehromosomal polymorphism and inter-relationships among bark weevils of the genus Pissodes Germar. Nucleus 2:179-208. Manning, A. 1959a. Comparison of mating behavior in Drosophila melanogaster and Dro· sophila simulans. Behaviour 15:123-146. 1959b. The sexual isolation between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Animal Behaviour 7:60-65. Maramorosch, K. 1958. Studies of aster yellows virus transmission by the leafhopper species Macrosteles fascifrons StiH and M. laevis Ribaut. Proe. 10th Intern. Congr. Entomol. 3:221-228.

556

Marien, D. 1950. Notes on some Asiatic Meropidae (birds). J. Bombay Nat. Hist. Sac. 49:151-164. 1951. Notes on the bird family Prunellidae in southern Eurasia. Amer. Mus. Novitates, No. 1482:1-28. 1958. Selection for developmental rate in Drosophila pseudoobscura. Genetics 43:3-15. Marks, E. N. 1954. A review of the Aedes scutellaris subgroup with a study of variation in Aedes pseudoscutellaris (Theobald) (D1ptera: Culicidae). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Entomol. 3:347-414. Marter, P. 1957. Specific distinctiveness in the communication signals of birds. Behaviour 11:13-39. 1960. Bird songs and mate selection. In W. E. Lanyon and W. N. Tavolga, eds., Animal sounds and communication (AlES Publ. No. 7), 348-367. Marshall, J. T., Jr. 1948. Ecologic races of song sparrows in the San Francisco Bay region. Part II. Geographic variation. Condor 50:233-256. 1960. Interrelations of Abert and Brown towhees. Condor 62:49-64. Marshall, W. H. 1940. A survey of mammals of the islands in Great Salt Lake, Utah. J. Mammal. 21:144-159. Maslin, T. P. 1962. All-female species of the lizard genus Cnemidophorus, Teiidae. Science 135:212-213. Mather, K. 1941. Variation and selection of polygenic characters. J. Genet. 41:159-193. 1943. Polygenic inheritance and natural selection. Biol. Rev. 18:32-64. 1949. Biometrical genetics (Methuen, London). 1950. The genetical architecture of heterostyly in Primula sinensis. Evolution 4:340-252. 1953. The genetical structure of populations. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 7:66-95. 1954. The genetical units of continuous variation. Caryologia, suppl. vol., 106-123. 1955. Polymorphism as an otucome of discruptive selection. Evolution 9:52-61. 1956. Polygenic mutation and variation in populations. Proe. Roy. Sac., London (B) 145:293-297. Mather, K., and B. J. Harrison 1949. The manifold effect of selection. Heredity 3:1-52, 131-162. Matsunaga, E., and Y. Hiraizumi 1962. Changes in titer of ecdysone in Bombay mori during metamorphosis. Science 135:432-434. Matthew, W. D. 1915. Climate and evolution. Ann. N. Y. Acad. Sci. 24:171-318. Matthey, R. 1949. Les chromosomes des vertebres (Rouge, Lausanne) 1953. A propos de la polyploidie animale: reponse a un article de C. D. Darlington. Rev. Suisse Zool. 60:466-471. 1954. Chromosomes et systematique des Canides. Mammalia 18:225-230. 1958. Les chromosomes des mammiferes eutheriens. Liste critique et essai sur l'evolution chromosomique. Arch. Julius Klaus-Stiftung 33:253-297. 1961. :Etudes de cytogenćtique et de taxonomie chez les Muridae (Rodentia) Reithrodontomys megalotis dychei Allen, Hypogeomys antimena Grand., Neofiber alleni True. Mammalia 25:145-161. Mattingly, P. F., L. E. Rozeboom, K. L. Knight, H. Laven, F. H. Drummond, S. R. Christophers, and P. G. Shute 1951. The Culex pipiens complex. Trans. Roy. Entomol. Sac. London 102:331-382. Mattingly, P. F., P. G. Shute, H. Laven, and K. L. Knight 1953. The Culex pipiens complex. Trans. 9th Intern. Congr. Entomol., Amsterdam 2:283-300.

557

Mayer, A. G. 1910. Medusae of the world. III. The Scyphomedusae. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 109:499-735. Mayfield, H. 1960. The Kirtland's Warbler (Bull. 40, Cranbrook Institute of Science, Bloomfield Hills, Michigan). Mayr, E. 1926. Die Ausbreitung des Girlitz. J. Ornithol. 74:571-671. 1931. Birds collected during the Whitney South Sea expedition. XII. Notes on Halcyon chloris and some of its subspecies. Amer. Mus. Novitates, No. 469:1-10. 1932a. Notes on thickheads (Pachyceplzala) from the Solomon Islands. Amer. Mus. Novitates, No. 522:1-22. 1932b. Notes on thickheads (Pachyceplzala) from Polynesia. Amer. Mus. Novitates, No. 531 : 1-23. 1940. Speciation phenomena in birds Amer. Nat. 74:249-278. 1941. Die geographische Variation der Farbungstypen von Microscelis leucoceplzalus. J. Ornitlzol. 89:377-392. 1942. Systematics and the origin of species (Columbia University Press, New York). 1944. The birds of Timor and Sumba. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 83:123-194. 1945. Symposium on age of the distribution pattern of gene arrangements in Drosophila pseudoobscura. Introduction and some evidence in favor of a recent date. Lloydia 8:69-83. 1964a. History of the North American bird fauna. Wilson Bull. 58:3-41. 1946b. The naturalist in Leidy's time and today. Proe. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 98:271-276. 1947. Ecological factors in speciation. Evolution l :263-288. 1948. The bearing of the IJ.ew systemaiics on genetical problems. The nature of species. Adv. Genet. 2:205-237. 1949a. Speciation and systematics. In G. L. Jepsen. E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution (Princeton University Press, Princeton), 281-298. 1949b. Speciation and selection. Proe. Amer. Phil. Sac. 93:514-519. 1950a. Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 15:109-118. 1950b. The role of the antennae in the mating behavior of female Drosophila. Evolution 4: 149-154. 1950c. Artbildung und Variation in der Haicyon-chloris-Gruppe. Ornithol. biol. Wiss. (Festschrift zum 60. Geburtstag von Erwin Stresemann), 55-60. 1950d. Notes on the genus Neositta. Emu 49:282-291. 1951a. Speciation in birds. Proe. Xth Intern. Ornithol. Congr., Uppsala, 1950, 91-131. 195lb. Notes on some pigeons and parrots from western Australia. Emu 51:137145. . 1953a. Concepts of classification and nomenclature in higher organisms and microorganisms. Ann. N. Y. Acad. Sci. 56:391-397. 1953b. Fragments of a Papuau ornithogeography. Proe. 7th Pacific Sci. Congr., 1949 4:11-19. 1954a. Change of genetic environment and evolution. In J. Huxley, A. C. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 157-180. 1954b. Geographic speciation in tropical echinoids. Evolution 8:1-18. 1954c. Notes on nomenclature and classification. Systematic Zool. 3:86-89. 1955a. Integration of genotypes: synthesis. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bio!. 20:327-333. 1955b. Karl Jordan's contribution to current concepts in systematics and evolution. Trans. Roy. Entomol. Sac. London 107:45-66. 1956. Geographical character gradients and climatic adaption. Evolution 10:105-108. 1957a. Species concepts and definitions, In E Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50), 1-22. 558

1957b. Difficulties and importance of the biological species In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. SO), 371-388. 235. 1957c. Die denkmoglichen Formen der Artenstehung. Rev. Suisse Zoo!. 64:219235. 1958. Behavior and systematics. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 341-362. 1959a. Isolation as an evolutionary factor. Proe. Amer. Phil. Soc. 103-221-230. 1959b. Where are we? Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:1-14. 1959c. Darwin and the evolutionary theory in biology. In Evolution and anthropology: a centennial apprasial (Anthropol. Soc. Washington), 3-12. 1959d. Agassiz, Darwin, and evolution. Harvard Library Bull. 13:165-194. 1960. The emergence of evolutionary novelties. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 349-380. Mayr, E., and D. Amadon 1947. A review of the Dicaeidae. Amer. Mus. Novitatcs, No. 1360:1-32. 1951. A classification of recent birds. Amer. Mus. Novitates, No. 1496:1-42. Mayr, E., and E. T. Gilllard 1952a. The ribbon-tailed bird of paradise (Astrapia mayeri) and its allies. Amer. Mus. Novitates, No. 1551:1-13. 1952b. Altitudinal hybridization in New Guinea honeyeaters. Condor 54:325-337. Mayr, E., E. G. Linsley, and R. L. Usinger 1953. Methods and principles of systematic zoology (McGraw-Hill, New York). Mayr, E., and M. Moynihan 1946. Evolution in the Rhipidura rufifrons group. Amer. Mus. Novitates, No. 1321:1-21. Mayr, E., and S.D. Ripley 1941. Birds collected during the Whitney South Sea expedition. XLIV. Notes on the genus Lalage Boie. Amer. Mus. Novitates, No. 1116:1-18. Mayr, E., and C. B. Rosen 1956. Geographic variation and hybridization in populations of Bahama snails (Cerion). Amer. Mus. Novitates, No. 1806:1-48. Mayr, E., and E. Stresemann 1950. Polymorphism in the chat genus Oenanthe (Aves). Evolution 4:291-300. Mayr, E., and C. Vaurie 1948. Evolution in the family Dicruridae (birds). Evolution 2:238-265. McAtee, W. L. 1937. Survival of the ordinary. Quart. Rev. Biol. 12:47-64. McCabe, T., and B. D. Blanchard 1950. Three species of Peromyscus (Rood Associates, Santa Barbara). McCabe, T., and I. M. Cowan 1945. Peromyscus maniculatus macrorhinus and the problem of insularity. Trans. Roy. Canad. Inst. 25:117-215. McCamey, F. 1950. A puzzling hybrid warbler from Michigan. Jack-Pine Warbler 28:67-72. McCarley, W. H. 1954. Natural hybridization in the Peromyscus leucopus species group of mice. Evolution 8:314-323. McCarthy, M. D. 1945. Chromosome studies on eight species of Sciara (Diptera) with special reference to chromosome changes of evolutionary significance. I and II. Amer. Nat. 79:104-121, 228-245. McCiintock, B. 1950. The origin and behaYior of mutable loci in maize. Proe. Nat. Acad. Sci. 36:344-355. McDunnough, J. 1946. A study of the Caryaefoliella group of the family Coleophoridae (Lipidoptera). Canad. Entomol. 78:1-14. McKinney, F. 1961. An analysis of the displays of the European eider Somateria mollissima mollissima (Linnaeus) and the Pacific eider Somateria mollissima v. nigra Bonaparte. Behaviow·, Suppl. 7:1-124.

559

Meacham, W. R. 1962. Factors affecting secondary intergradation between two allopatric populations in the Bufo vvoodhousei complex. Amer. Midl. Nat. 67:282-304. Mead, G. W. 1960. Hermaphroditism in archibenthic and pelagic fishes of the order Iniomi. Deep-Sea Reasearch 6:234-235. · Mecham, J. S. 1961. Isolating mechanismus in anuran amphibians. In W. F. Blair, ed., Verte· brate speciation (University of Texas Press, Austin), 24--61. Medawar, P. B. 1957. The uniqueness of the individual (Methuen, London). 1960. The future of man: the Reith lectures (Methuen, London). Meglitsch, P. A. 1954. On the nature of the species. Systematic Zool. 3:49-65. Meinertzhagen, R. 1954. Desert coloration. Btrds of Arabia (Oliver and Boyd, Edinburgh), 8-31. Meise, W. 1928a. Die Verbreitung der Aaskrahe (Formenkreis Corvus coroneL.). J. Ornithol. 76:1-203. . 1928b. Rassenkreuzungen an den Arealgrenzen. Verh. Deut. Zool. Ges., Miinchen, 1928, 96-105. 1936a. tJber Artenstehung durch Kreuzung in der Vogelwelt. Biol. Zentr. 56:590604. 1936b. Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus- und Weidensperlinge, Passer domesticus (L.) und hispaniolensis (T.). J. Ornithol. 84:631672. 1938. Fortschritte der ornithologischen Systematik seit 1920. Proe. VIII Intern. Ornilhol. Congr., Oxford, 1934, 49-189. Melander, Y., and E. Monten 1950. Probable parthenogenesis in Coregonus. Hereditas 36:105-106. Melchinger, H. 1955. Unterschiede im Gehausebau und Verhalten der beiden Heideschnecken Helicella ericetorum und Helicella obvia. Zool. Jahrb. (Syst.) 83:185-322. Mell, R. 1941. Die Beziehungen zwischen Entwicklungszyklus und Klima bei Gonepteryx (Lep. Rhop.). Biol. Zentr. 61:603-607. Mertens, R. 1928. tJber den Rassen- und Artenwandel auf Grund des Migrationsprinzipes, dargestellt an einigen Amphibien und Reptilien. Senckenbergiana 10:81-91. 1934. Die Insel-reptilien, ihre Ausbreitung Variation, und Arbildung. Zoologica 32:1-209. 1943. Die rezenten Krokodile des Natur-Museums Senckenberg. Senckenbergiana 26:252-312. 1947. Studien zur Eidonomie und Taxonomie der Ringelnatter ( Natrix natrix). Abhandl. senckenberg. naturforsch. Ges. 476:1-38. 1950. tJber Reptilienbastarde. Senckenbergiana 31:127-144. 1952. Schwarzblaue Insel-Eidechsen und die neueren Ansichten tiber ihr Farbkleid. Natur u. Vokl. 82:386-394. Mettler, L. E. 1957. Studies on experimental popu!ations of Drosophila arizonensis and Drosophila mojavensis. Univ. Texas Publ., No. 5721:157-181. Meylan, A. 1961. Contribution a I'etude du polymorphisme chromosomique chez Sorex araneus L. (Mamm. Insectivora). Rev. Suisse Zool. 67:258-261. Michener, C. D. 1947a. A revision of the American species of Hoplitis (Hymenoptera, Megachilidae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 89:257-318. 1947b. A character analysis of a solitary bee, Hoplitis albifrons (Hymenoptera, Megachilidae). Evolution 1:172-185. Milani, R. 1956. Ricerche genetiche sulla resistenza degli insetti alla azione delle sostanze tossiche. Riv. Parassitol. 17:223-246.

560

Milkman, R. D. 1960a. The genetic basis of natural variation. I. Crossveins in Drosophila ;nela· nogaster. Genetics 45:35-48. 1960b. The genetic basis of natural variation. IL Analysis of a polygenic system in Drosophila melanogaster. Genetics 45:377-391. 1960c. Potential genetic variability of wild pairs of Drosophila melangaster, Science 131:225-226. 1961. The genetic basis of natural variation. III. Developmentallability and evolutionary potential. Genetics 46:25-38. Miller, A. H. 194!. Speciation in the avian genus Junca. Calif. Publ. Zool. 44:173-434. 1944a. Specific differences in the call llOtes of chipmunks. J. Mamma!. 25:87-89. 1944b. An avifauna from the Lower Miocene of South Dakota. Univ. Calif. Publ., lJull. Dept. Geol. Sci. 27:85-100. 1949. Some concepts of hybridization and intergradation in wild populations of birds. Auk 66:338-342. 1950. Some ecologic and morphologic considerations in the evolution of higher taxonomic categories. Ornithol. biol. Wiss. (Festschrift zum 60. Geburtstag von Erwin Strescmann), 84-88. 1951. An analysis of the distribution of the birds of California. Univ. Calif. Publ. Zool. 50:531-644. 1955. Concepts and problcms of avian systematics in relation to evolutionary processes. In A. Wolfson, ed., Recent studies in avian biology (Unive1sity of Illinois Press, Urbana), 1-22. 1956. Ecologic factors that accelerate formation of races and species of terrestriaL Evolution 10:262-277. 1960. Adaptation of breeding schedule to latitude. Proe. XII Intern. Ornithol. Congr., Helsinki, 1958, 513-522. Miller, R. R. 1948. The cyprinodont fiches of the Death Valley system of eastern California and southwestcrn Nevada. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 68:1155. 1950. Speciation in fisches of the genera Cyprinodon and Empetrichthys, inhabiting the Death Valley region. Evolution 4:155-163. 1955. A systematic review of the middle American fishes of the genus Profundulus. Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 92:1-64. 1961. Speciation rates in some fresh-water fishes of western North America. In W. F. Blair, ed., Vertebrate spcciation (University of Texas Press, Austin), 537-560. Miller, R. R., and R. J. Schultz 1959. All-female strains of the teleost fishes of the genus Poeciliopsis. Science 130:1656-1657. Millicent, E., and. J. M. Thocay 1960. Gene flow and divergence under disruptive selection. Science 131:13113112. Milne, A. 1961. Definition of competition among animals. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 15:40-71. Milstead, W. M. 1957. Some aspects of competition in natural populations of whiptail lizards (genus Cnemtdophorus). Texas J. Set. 9:410--447. Minamori, S. 1952. Physiological isolation in Cobitidae. L Two races of the striated spinous loach with special reference to the difference in their embrirovic respiration. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 13:1-14. 1955. Physiological isolation in Cobitidae. IlL Hybrid sterility and hybrid breakdown in contact regions of two races of the striated spinous loach. Jap. J. Genet. 30:243:251. 1956. Physiological isolation in Cobitidae. IV. Speciation of two sympatric races of Kake Biwa of the striated spinous loach. Jap. J. Zool. 12:89-104. 36 životinjske vrste

561

Montalenti, G. 1958. Perspectives of research on sex problems in marine animals. In A. A. Buzzati-Traversa, ed., Perspectives in marine biology (University of California Press, Berkeley and Los Angeles). 589-602. 1960. Alcune considerazioni sull'evoluzione della determinazione del sessa. Accad. Naz. Lincei, Rome, Quaderno N. 47:153-181. Moore, J. A. 1944. Geographic variation in Rana pzpiens Schreber of eastern North America. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 82:345-370. 1946. Incipient intraspecific isolating mechanisms in Rana pipiens. Genetics 31:304:326. 1949. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens Schreber. Evolution 3:1-24. 1950. Further studies on Rana pipiens racial hybrids. Amer. Nat. 84:247-254. 1952a. Compelition between Drasophiia melanogaster and Drosophila simulans. I. Population cage experiment~ Evolution 6:407-420. 1952b. Competition between Drosophiia melanogaster and Drosophila simulans. II. The improvement of competitive abiality through selection. Proe. Nat. Acad. Sci. 38:813-817. 1954. Geographic and genetic isolation in Australian amphibia. Amer. Nat. 88:65 -74. 1955. Abnormal combinations of nuclear and cytoplasmic systems in frogs and toads. Adv. Genet. 7:139-182. 1957. An embryologist's view of the species concept. In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50), 325-338. Moreau, R. E. 1944a. Clutch-size: a comparative study, with special reference to African birds. Ibis 86:286-347. 1944b. Clutch-size in introduced birds. Auk 61:583-587. 1947. Relations between number in brood, feeding-rate, and nestling period in nine species of birds in Tanganyika territory. J. Animal Ecol. 16:205-209. 1948. Ecological isolation in a rich tropical avifauna. J. Animal Ecol. 17:113-126. Morgenthaler, O. 1934. Krankheitserregende und harmlose Arten der Bienenmilbe Acarapis, zugleich ein Beitrag zum Species-Problem. Rev. Suisse Zool. 41:429-446. Moriya, K. 1951. On isolating mechanisms between the two subspecies of the pond frog, Ra;w nigromaculata. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 12:47-56. 1960. Studies on the five races of the Japanese pond frog, Rana nigromaculata Hallowell. III. Sterility in interracial hybrids. J. Sci. Hiroshima Univ. (B) 18:125-156. Morpurgo, G., and B. Nicoletti 1956. Sull'importanza del matrimonio selettivo per la evoluzione di popolazioni artificiali de Drospohila melanogaster. Ricerca, Sci., Suppl. 26:1-11. Moser, H. 1958. The dynamics of bacterial populations maintained in the chemostat. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 614-136. Mourant, A. E. 1954. The distribution of the Jmman blood groups (Blackwell, Oxford). Mourant, A. E., A. C. Kopeć, and K. Domaniewska-Sobczak 1958. The ABO blood groups: comprehensive tables and maps of world distribution (Blackwell, Oxford). Mozley, A. 1935. The variation of two species of Lymnaea. Genetics 20:452-465. Muller, H. J. 1918. Genetic variability: twin hybrids and constant hybrids in a case of balanced lethal factors. Genetics 3:422-499. 1925. Why polyploidy is rarer in animals than in plants. Amer. Nat. 59:346-353. 1929. The method of evolution. Sci. Monthly 29:481-505. 1940. Bearings of the Drosophila work on systematics. In J. S. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 185-268. 1942. Isolating mechanisms, evolution and temperature. Biol. Symp. 6:71-125. 1950a. Our load of mutations. Amer. J. Human Genet. 2:111-176.

562

1950b. Evidence of the precision of genetic adaptation (The Harvey Lectures, Ser. 43.; Thomas, Springfield, Ill.), 165-229. 1960. The guidance of human evolution. In S. Tax. ed., The evolution of man (University of Chicago Press, Chicago), 423-462. Muller, H. J., E. Carlson, and A. Schalet. 1961. Mutation by alteration of the already existing gene. Genetics 46:213-226. JVIuller, H. J., and G. Pontecorvo 1941. Recessive genes causing interspecific sterility anrl other disharmonies between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Genetics 27:157. Muller, H. J., S. Wright, G. L. Jepsen, G. L. Stebbins, Jr., and E. Mayr 1949. Symposium on natural selection and adaptation, Proe. Amer. Phil. Sac. 93:459-519. Munroe, E. G. 1950. The systematics of Calisto (Lepidoptera, Satyrinae), with remarks on the evolutionary and zoogeographic sigmticance of the genus. J. N. Y. Entomol. Sac. 58:211-240. 1951. Subspeciation in the Microlepidoptera. Lepidopterists' News 5:29-31. Mi.inzing, J. 1959. Biologie, Variabilitiit und Genetik von Gasterosteus aculeatus L. (Pisces). Untersuchungen im Elbegebiet. Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. 44:318-382. Murphy, R. C. 1938. The need of insular explo1ation as illustrated by birds. Science 88:533-539. Murphy, R. C., and J. M. Pennoyer 1952. Larger petrels of the genus Pterodroma. Amer. Mus. Novitates, No. 1580:143. Mvers, G. S. i950. The systematic status of Hyla septentrionalis, the large tree frog of the Florida Keys, the Bahamas and Cuba. Copeia, No. 3:203-214. 1960. The endemic fish fauna of Lake Lanao, and the evolution of higher taxonomic categories. Evolution 14:323-333. Neave, F. 1944. Racial characteristics and migratory habits in Salmo gairdneri. J. Ptslz. Research Board Canada 6:245-251. Neel, J. V. 1958. The study of natural selection in primitive and civilized human populations. Human Biol. 30:43-72. Newell, N. D. 1947. Infraspecific categories in invertebrate paleontology. Evolution 1:163-171. 1952. Periodicity in invertebrate evolution. J. Paleontol. 26:371-335. 1956a. Fossil populations. In P. C. Sylvester-Bradley, ed., The species concept in palaeontology (Syst. Assoc. Publ. No. 2), 63-82. 1956b. Catastrophism and the fossil record. Evolution 10:97-101. Newman, M. T. 1953. The application of ecological rules to the racial anthropology of the aboriginal new world. Amer. Anthropol. 55:311-327. Nice, M. M. 1937. Studies in the life history of the song sparrow. I. Trans. Linn. Sac. New York 4:1-247. Nicol, D., A. Desborough, and J. R. Solliday 1959. Paleontology: paleontologie record of the primary differentiation in some major invertebrate groups. J. Wash. Acad. Sci. 49:351-366. Nichols, D. 1959. Changes in the chalk heart-urchin Micraster interpreted in relation to living forms. Phil. Trans. Roy. Sac., London (B) 242:347-437. Nicholson, A. J. 1954. An outline of the dynamics of animal populations. Austral. J. Zool. 2:9-65. 1957. The self-adjustment of populations to change. Cold Spring Harbor Syrnp. Quant. Biol. 22:153-173. Niethammer, G. 1940. Die Schutzanpassung der Lerchen. In W. Hoesch and G. Niethammer, Die Vogelwelt Deutsch-Siidwestafrikas. J. Ornithol., Sonderheft 88:75-83. 36*

563

Die Rolle der Auslese durch Feinde bei Wiistenvogeln. Bonn. Zool. Beitr. 10:179-197. Nilsson, N.-A. 1955. Studie<> on the. feeding habits of trout and char in north Swedish lakes. Inst. Freshwater Research, Drottningholm. No. 36:163-225. 1960. Seasonal fluctuations in the food segregation of trout, char and whitefish in 14 North-Swedish lakes. Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 41:185-205. Nilsson-Ehle, H. 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen (Acta Universita, Lund). N0rrevang, A, 1959. Double invasions and character displacement. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 121:171-180. Niimann, W. 1948. Artbildungsvorgangc bei Forellen (Salmo lacustris und S. Carpio). Biol. Zentr. 66:77-81. Oksala, T. 1954. Genetics of the dark phases of the red fox in experiment and in nature. Papers Game Research, Helsinki 11:1-16. 1958. Chromosome pairing, crossing over, and segregation in meiosis in Drosophila melanogaster females. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 23:197-210. Oliver, J. A., and C. E. Shaw 1953. The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands. Zoologica 38:71-73. Olson, A. D., T. H. Hubbell, and H. F. Howden 1954. The burrowing beetles of the genus Mycotrupes (Coleoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae). Mise. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 84:1-59. Omodeo, P. 1951. Gametogenesi e sistematica intraspecifica come problemi connessi con la poliploidia nei Lumbricidae. Atti Sac. Toscana Sci. Nat. (B) 58:1-12. 1952. Cariologia dei Lumbricidae. Caryologia 4:173-275. Osbom, H. F. 1927. The origin of species. V. Speciation and mutation. Amer. Nat. 61:5-42. 1936. Proboscidea (American Museum Press, New York), vol. l. Osche, G. 1952. Systematik und Phylogenie der Gattung Rlzabditis (Nematoda). Zool. Jahrb. (Syst.) 8!:190-280. 1954. Dber die gegenwartig ablaufende Entstehung von Zvillings- und Komplementararten bei Ekabditiden (Nematodes). Zool. Jahrb. (Syst.) 82:617-654. 1958. Die Bursa- und Schwanzstrukturen und ihre Aberrationen bei den Strongylina (Nernatoda). Z. Morphol. u. okol. Tiere 46:571-635. Oshima, C. 1958. Studies on DDT-resistance in Drosophila melanogaster. J. Heredity 49:22-31. Palmen, E. 1949. The Diplopoda of eastern Fennoscandia. Ann. Zool. Sac. Vanamo 13:1-54. Palmgren, P. 1938. Zur Kausalanalyse der okologischen und geographischen Verbreitung der Vogel Nordeuropas. Arch. Naturg. (N. F.) 7:235-269. Paludan, K. 1940. Contributions to the ornithology of Iran. Danish Sci. Invest. Iran, Pt. 2:11-54. 1951. Contributions to the breeding biology of Larus argentatus and Larus fuscus. T/idensk. Medd. fra naturh. Foren. 114:1-128. Papi, F. 1954. Aspetti del differenziamento razziale e specifica nei Turbellari Rabdoceli. Ball. Zool. 21:357-377. Paraense, W. L. 1959. One-sided reproductive isolation between geographically remote populations of a planorbid snail. Amer. Nat. 93:93-101. Park, O. 1949. Application of the converse Bergmann principle to the carabid beetle, Dicaelus purpuratus. Physwl. Zool. 22:359-372.

1959.

564

Park, T. 1948. Interspecies competition in populations of Tribolium confusum Duval and Tribotium castaneum Herbst. Ecol. Monographs 18:265-308. 1954. Experimeutal studies of interspecies competition. II. Temperature, humidity, and competition in two species of Tribolium. Plzysiol. Zoo!. 27:177-238. Parkes, K. C. 1951. The genetics of the golden-winged X blue-winged warbler complex. Wilson Bull. 63:5-15. 1961. Intergenetic hybrids in the family Pipridae. Condor 63:345-350. Parson, P. A., and W. F. Bodmer 1961. The evolution of ove1dominance: natural selection and heterozygote advantage, Nature 190:7-12. Pateff, P. 1947. On the systematic position of the starlings inhabiting Bulgaria and the neighbouring coutries. Ibis 89:494-507. Patterson, J. T. 1942. Isolating mechanisms in the genus Drosophila. Biol. Symp. 6:271-287. 1947. Studies in the genetics of Drosophila. V. Isolating mechanisms. Univ. Texas Publ., No. 4720:1-184. 1953. Studies in the genetics of Drosophila. VII. Revision of the montana complex of the virilis species group. Univ. Texas Publ., No. 5204:20-34. Patterson, J. T., and Th. Dobzhansky 1945. Incipient reproductive isolation between two subspecies of Drosophila pallidipennis. Genetzcs 30:429-438. Patterson, J. T., and W. S. Stone 1952. Evolution in the genus Drosophila (Macmillan, New York). Pavan, C. 1946. Observations and experiments on the cave fish Pimelodella kronei and its relat1ves. Amer. Nat. 80:343-361. Peabody, F. E., and J. M. Savage 1958. Evolution of a coast range corridor in California and its effect on the origin and dispersal of living amphibians and reptiles. In C. L. Hubbs, ed., Zoogeography (Amer. As5oc. Adv. Sci. Publ. No. 51), 159-186. Peitzmeier, J. 1942. Die Bedeutung der oekologischen Beharrungstendenz fUr faunistische Untersushungen. J. Ornithol. 90:311-322. Pejler, B. 1956. Introgression in planktonic Rotatoria with some points of view on its causes and conceivable results. Evolution 10:246-261. 1957a. Taxanomical and ecologic-al studies on planktonic Rotatoria from nortlern Swedish Lapland. K. svenska VetenskAkad. Hand!. 6:1-68. 1957b. On variation and evolution in planktonic Rotatoria. Zool. Bidrag Uppsala 32:1-66. Penn, G. H. 1957. Variation and subspecies of the crawfish Orconectes palmeri (Faxon) (Decapoda, Astacidae). Tulane Studies Zool. 5:231-262. Perdeck, A. C. 1957. The isolating value of specific song patterns in two sibling species of grasshoppers (Chorhippus brunneus Thunb. and C. biguttulus L.). Behaviour 12:1-75. Patersen, B. 1947a. Die geographische Variation einiger Fenoskandischer Lepidopteren. Zool. Bidrag Uppsala 26:329-531. 1947b. On the difference in species between Boloria pales Schiff. and Boloria arsilache Esp. Zool. Bzdrag Uppsala 25:335-343. 1952. Studies on geographic variation of allometry in some European Lepidoptera. Zool. Bidrag Uppsala 29:1-38 1955. Geographische Variation von Pieris {napi) bryoniae durch Bastardierung mit Pieris napi. Zool. Bidrag Uppsala 30:355-397. · Peiersen, B., and O. Tenow 1954. Studien am Rapsweissling und Bergweissling (Pieris napi L. und Pieris bryoniae 0.). Zool. Bidrag Uppsala 30:169-198. 565

Petersen, W. 1903. Entstchung der Arten durch physiologische Isolierung. Biol. Zentr. 23:468477. 1905. "Ober bcginnende Art-Divergenz. Arch. Rass.- u. Ges. Biol. 2:641-662. Petit, C. 1958. Le detenninisme genetique et psycho-physiologique de la competition sexuelle chez Drosophila melanogaster. Bull. Biol. 92:248-329. Petrunkevitch, A. 1952. Macro-evolution and the fossil 1ecord of Arachnida. Amer. Sci. 40:99-122. Peus, F. 1950. Der Formenkreis des Ctenophthalmus agyrtes Heller (Insecta, Aphaniptera). Syllegomena Biol., Festschr. Keinschmidt, Wittenberg 1950, 286-318. Philip, J. R. 1955. Note on the mathematical theory of population dynamics and a recent fallacy. Austral. J. Zool. 3:287-294. Philips, J. e. 1915. Experimental studies of hybridization among ducks and pheasants. J. Exptl. Zool. 18:69-143. Pickford, G. E., and B. H. McConnaughey 1949. The Octopus bimaculatus problem: a study in sibling species. Bull. Bingham Oceanographic Coli., Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. 12:1-66. Pictet, A. 1938. Les races physiologiques de Nemeophila (Parasemia) plantaginis L. au Parc National Suisse et dans les massifs limitrophes. Bull. Sac. Entomol. Suisse 17:373-391. Pierce, G. W. 1948. The songs of insects (Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts). Pitelka, F. A. 1951a. Speciation and ecologie distribution in American jays of the genus Aphelocoma. Univ. Calif. Publ. Zool. 50:195-464. 1951b. Ecologic overlap and interspecific strife in breeding populations of Anna and Allen hummingbirds. Ecology 32:641-661. 1951c. Principles of animal ecology. Evolutwn 5:81-84. Pittendrigh, C. S. 1950. The ecoclimatic divergence of Anopheles bellator and A. homunculus. Evolution 4:43-63. 1958. Adaptation, natural selection, and behavior. In A. Roe and G. G. Simpson eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 390-416: Plate, L. 1913. Sele~ctionspinzip und Probleme der Artbildung (Engelmann, Leipzig and Berlm). 1924. Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre (Gustav Fischer, Jena). Plessen, V. Baron von 1926. Verbreitung und Lebensweise von Leucopsar rothschildi Stres. Ornithol. Monatsber. 34:71-73. Poli, M. 1950. Historic du peuplement et origine des especes de la faune ichthyologique du Lac Tanganyika Ann. Sac. Roy. Zool. Belgique 81:111-140. Pontecorvo, G. 1958. 1rends in genetic analysis (Columbia University Press, New York). Pontin, A. J. 1961. Population stabilization and competition between the ants Lasius flavus (F.) and L. duiger (L.) J. Animal Ecol. 30:47-54. Popham, E. J. 1942. The variation in the colour of certain species of Arctocorisa (Hemiptera) and its significance. Proe. Zool. Soc. London (A) 111:135-172. 1947. Ecological studies of the mating habits of certain species of Corixidae and their significance. Proe. Zool. Sac. London 116:692-706. Portmann, A. 1956. Zoologie und das neue Bild vonz Menschen (Rowohlts deutsche Enzycklopadie, Hamburg).

566

Portugal-Araujo, V., and W. E. Kerr 1959. A case sibling species among social bees. Rev. Brasil. Biol. 19:223-228. Poulson, D. F., and B. Sakaguchi 1961. Nature of »sex-ratio:< agent in Drosophila. Science 133:1489-1490. Poulton, E. B. 1903. What is a species? Proe. Entomol. Sac. London, IXXVI-eXVI. 1908. Essays on evolution, 1889-1907 (Clarendon Press, Oxford). Prevosti, A. 1954. Variaci6n geognifica de varios caracteres cuantitativos en poblaciones catalanas de Drosophila subobscura. Genet. Iberica 6:33-68. 1955a. Variaci6n geografica de caractcres cuantitativos en poblaciones Britanicas de Drosophila subobscura. Genet. Iberica 7:3-44. 1955b. Geographical variability in quantitative traits in populations of Drosophila subobscura. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:294-299. Prosser, e. L. 1955. Physiological variation in animals. Biol. Rev. 30:229-262. 1957. The species problem from the viewpoint of a physiologist. In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. SO), 339-369. Pryer, H. 1886. Rhopalocera nihonica: a descnption of the butterflies of Japan (Yokohama). Pyburn, W. F. 1961. The inheritance and distribution of vertebral stripe color in the cricket frog. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 235-261. Race, R. R., and R. Sanger 1954. Blood groups in man (2nd ed.; Blacwell, Oxford). Radovanović, M. 1956. Rassenbildung bei den Eidechsen auf Adriatischen Inseln. 6sterr. Akad. Wiss. 110:1-82. 1959. Zum Problem der Speziation bei Inseleidechsen. Zool. Jahrb. (Syst.) 86:395-436. Ramme, W. 1930. Revisioncn und Neubeschreibungen in der Gattung Pholidoptera Wesm. (Orth., Tettigon.). Mitt. Zool. Mus. Berlin 16:789-821. 1951. Zur Systematik, Faunistik und Biologie der Orthopteren von Stidost-Europa und Vorderasien. Mitt. Zool. Mus. Berlin 27:1-431. Rand, A. L. 1936. Altitudinal variation in New Guinea birds. Amer. Mus. Novitates, No. 890:1-14. 1938. Results of the Archbold expeditions. No. 22. On the breeding habits of some birds of paradise in the wild. Amer. Mus. Novitates, No. 993:1-8. 1948. Glaciation, an isolating factor in speciation. Evolution 2:314-321. 1952. Secondary sexual characters and ecological competition. Fieldiana: Zool. (Chicago) 34:65-70. 1958. Notes on African bulbuls. Family Pycnonotid"!e: class Aves. Fieldiana: Zool. (Chicago) 35:143-220. Rao, K. P. 1953. Rate of water propulsion in Mytilus californianus as a function of latitude. Biol. Bull. 104:171-181. Rau, P. 1942. The nesting habits of Polistes wasps as a factor in taxonomy. Ann. Entomol. Soc. Amer. 35:335-338. 1946. The nests and the adults of colonies of Palistes wasps. Ann. Entomol. Soc. Amer. 39:11-27. Rawson, G. W., and J. B. Ziegler 1950. A new species of Mitoura Scudder from the pane barrens of New Jersey (Lepidoptera, Lycaenidae). J. N. Y. Entomol. Sac. 58:69-82. Ray, e. 1960. The application of Bergmann's and Allen's rules to the poikilotherms. J. Morphol. 106:85-108.

567

Ray, C. 1686. Historia plantarum (London), vol. l. Reed, S. C., and E. W. Reed · 1948. Morphological differences and problems of speciation in Drosophila. Evolution 2:40--48. 1950. Natural selection in laboratory populations of Drosophila. II. Competition between a white-eye gene and its wild type allele. Evolution 4:34-42. Reed, S. C., C. M. Willianms, and L. E. Chadwick 1942. Frequency of wing-beat as a character for separating species, races and geographic varietes of Drosophila. Genetic 27:349-361. Reeve, E. CR., and F. W. Robertson 1953. Studit:s in quantitative inheritance. IL Analysis of a strain of Drosophila melanogaster selected for long wings. J. Genet. 51:276-316. Reid, J. A. 1953. The Anopheles hyrcanus group in south-east Asia (Diptera: Culicidae). Bull. Entomul. Res. London 44:5-76. 1960. Mosquitoes, insectricides and evolution. Proe. Centenary (Darwin-Wallace) and Bicentenary (Linnaeus) Congr., Univ. Malaya, Singapore 1958, 217-219. Reinig, W. F. 1939. Die Evolutionsmechanismen, erlautert an den Hummeln. Zool ..4.nz., Suppl. 12:170-206. Reiser, O. L. 1958. The concept of evolution in philosophy. In R. Buchsbaum, ed., A book that shook the world (University of Pittsburgh Press, Pittsburgh), 38-47. Remane, A. 1951. Die Besiedelung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der Lebens· formtypen fiir die okologie. Verh. Deut. Zool. Ges., Wilhelmshaven, 1951, 327-359. 1952. Die Grundlagen des natilrlzchen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik (Geest and Portig, Leipzig). Remigton, C. L. 1954. The genetics of Colias (Lepidoptera). Adv. Genet. 6:403-450. 1958. Genetics of populations of Lepidoptera. Proe. 10th Intern. Congr. Entomol. 1956, 2:787-805. Remington, C. L., M. M. Cary, A. B. Klots, B. P. Beirne, E. Munroe, and L. P. Grey. 1951. Geographis subspecialion in the Lepidoptera: a symposium. Lepidopterists' News 5:17-35. Rende!, J. M. 1959. Canalization of the scute phenotype of Drosophila. Evolution 13:425-439. Rensch, B. 1929. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbiidung (Borntracger, Berlin). 1932. Uber die Abhangigkeit der Crosse, des relativen Gewichtes und der Oberfll:ichcnstiuktur der Landschneckenschalen von den Umweltfaktoren. Z. Morphol. u. Okol. Tzere 25:757-807. 1933. Zoologische Systematik und Artbildungsproblem. Verh. Deut. Zool. Ges., Kain, 1933, 19-83. 1934. Kurze Anweisung fur zoologische-systematische Studien (Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig). 1936. Studien Uber klimatische Parallelitat der Merkmalsauspragung bei Vogeln und Saugern. Arch. Nall-trg. (N. F.) 5:317-363. 1938. Bestehen die Regeln klimatio.cher Parallelitat bei der Merkmalsaus-pragung von homoothermen Ticren zu Recht? Arch. Naturg. (N. F.) 7:364-389. 1939. Klimatische Auslese von Gri::issenvarianten. Arch. Naturg. (N. F.) 8:89-129. 1940. Die ganzheitliche Auswirkung der Gri:issenauslese am Vogelskelett. J. Ornithol. 88:373-388. 1943. Studien Uber Korrelation und klimatische Parallelitat der Rassenmerkmale von Carabus-Formen. Zool. Jal1rb. (Syst.) 76:103-170. 1947. Neuere Probleme der Abstammmungslehre (Ist ed.; Enke, Stuttgart). 1948. Organproportionen und Ki:irpergrosse bei Vogeln und Saugetieren. Zoll. Jahr b. ( f'hysiol.) 61:337-450. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre (2nd ed.; Enke, Stuttgart).

568

1959.

Homo sapeins. Vom zum Halb gott (Vandenhoeck and tingen).

Rup:'~:::-_:

__ _

1960a. Evolution above the species level (Columbia University Press, :\:e,,o.- Y ~ ~ ~: 1960b. [Discussion comment.] Zool A1n., Suppl. 23:63. Reynoldson, T. B. 1948. British species of Polycelis (Piatyhelminthes). Nature 162:620. 1956. The population dynamics of host specificity in Urccolaria mitra (Peritricha) epizoic on freshwater triclads. J. Animal Beal. 25:127-143. Richards, O. W. 1927. Sexual selection and allied problems in the insects. Biol. Rev. 2:298-364. 1938. »Residual« and Kokanee salmon in Cultus Lake. J. Fish. Research Bd. Canada 4:192-218. 1940. On the origin of Kokanee, a freshwater type of sockeye salmon. Trans. Roy. Sac. Canada, Biol. Sci. (3) 34:121-135. Riech, E. 1937. Systematische, anatomische, okologische und tiergeographische Untersuchungen tiber die Stisswassermollusken Papuasiens und Melanesiens. Arch. Naturg. (N. F.) 6:37-153. Riley, H. P. 1952. Ecological barriers. Amer. Nat. 86:23-32. Ripley, S. D. 1942. A revision the kingfishers, Ceyx erithacus and rufidorsus. Zoologica 27: 55-59. 1949. Avian relicts and double invasions in peninsular India and Ceylon. Evolution 3:150--159. 1959. Character displacement in India nuthatches (Sitta). Postilla, Yale Peabody Mus., No. 42:1-11. 1961. Aggressive neglect as a factor in interspecific competition in birds. Auk 78:366-371. Ripley, S. D., and H. Birkhead 1942. Birds collected during the Whitney South Sea expedition 51. On the fruiT pigeons of the Ptilinopus purpuratus group. Amer. Mus. Novitates, No 1192:1-14. Rizki, M. T. M. 1951. Morphological differences between two sibling species, Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Proe. Nat. Acad. Sci. 37:156-159. Roberts, J. A. Fraser 1957. Blood groups and susceptibility to disease: a review. Brit. J. Prev. SociaZ Med. 11:107-125. Robertson, A. 1955. Selection in animals: synthesis. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Bio'. 20:225-229. Robertson, F. W., and E. C. Reeve 1952a. Heterozygosity, environmental variation and heterosis. Nature 170:296. 1952b. Studies in quantitative inheritance. I. The effects of selection of wing ar_:: thorax length in Drosophila melanogaster. J. Genet. 50:414----448. Robertson, W. R. B. 1916. Cromosome studies. I. Taxonomic relationships shown in the chromosom;:s of Tettigidae and Acrididae. V-shaped chromosomes and their significa:::e in Acrididae, Locustidae and Gryllidae: chromosomes and variatio=.. ]. Marphol. 27:179-331. Robinson, J. T. 1955. Further remarks on the relationship between »Meganthropus« and Aus:~:.­ lopithecines. Amer. }. I'hys. Anthropol. (n. s.) 13:429----445. Robson, G. C., and O. W. Richards 1936. The vanations of animals in nature (Longmans, Green, London). Rodgers, T. L., and H. S. Fitch 1947. Variation in the skinks (Reptilia: Lacertilia) of the skiltonianus grc_:_:;Univ. Calif. Publ. Zool. 48:169-220. Roe, A., and G. G. Simposn (eds.) 1958. Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven).

Rogers, W. P. 1962. The nature of parasitism; the relationsltip of some metazoan parasites to their hosts (Academic Press, New York). Romanes, G. J. 1897. Darwin, and after Darwin. (Open Court, Chicago), vol. 3. R.;mer, A. S. 1946. The early evolution of fishes. Quart. Rev. Biol. 21:33-69. 1957. Origin of the amniote egg. Sci. Monthly 85:57-63. 1958. Phylogeny and behavior with special reference to vertebrate evolution. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 48-75. Rosen, D. E. 1960. Middle-American poeciliid fishes of the genus Xiphophorus. Bull. Florida State Mus Biol. Sci. 5:57-242. Rosen, D. E., and M. Gordon 1953. Functional anatomy and evolution of male genitalia in poeciliid fisches. Zoologica 38:1--47. Rosin, S., J. K. Moor-Jankowski, and M. Schneeberger 1958. Die Fertilitat im Bluterstamm von Tenna (Hamophilie B). Acta Genet. 8:1-24. Ross, H. H. 1957. Principles of natural coexistence indicated by laefhopper populations. Evolution 11:113-129. 1958. Evidence suggesting a hybrid origin for certain leafhopper species. Evolution 12:337--446. Roth, L. M. 1948. A study of mosquito behavior. An experimental laboratory study of the sexual behavior of Aedes aegypti (Linnaeus). Amer. Midl. Nat. 40:265-352. Roth, L. M., and E. R. Willis 1952. A study of cockroach behavior. Amer. Midl. Nat. 47:66-129. 1954. The reproduction of cockroaches. Smithsonian Mise. Call. 122:1--49. Rothfels, K. H. 1956. Black flies: siblings, sex, and species groupings. J. Heredity 47:113-122. Rothschild, W., E. Hartert, and K. Jordan 1894. Note of the editors. Novit. Zool. 1:1. Rozeboom, L. E. 1952. The significance of Anopheles species complexes in problems of disease transmission and control. J. Beon. Entomol. 45:222-226. Rudd, R. L. 1955. Population variation and hybridization in some Californian shrews. Systematic Zool. 4:21-34. Ruibal, R. 1955. A study of altitudinal races in Rana pipiens. Evolution 9:322-338. 1957. An altitudinal and Iatitudinal eline in Rana pipiens. Copeia, No. 3:212-221. 1961. Thermal relations of five species of tropical lizards. Evolution 15:98-111. Ruiter, L. de 1955. Countershading in caterpillars, an analysis of its adaptive significance. Arch_ Neerl. Zool. 11:285-341. 1958. Natural selection in Cepaea nemoralis. Arch. Neerl. Zool. 12:571-573. Riimmler, H. 1938. Die Systematik und Verbreitung der Mm·iden Neuguineas. J1itt. Zool. Mus. Berlin 23:1-298. Runnstrom, S. 1927. Dber die Thermopathie der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere in Beziehung zu ihrer geographischen Verbreitung. Bergens Mus. A.rbok, No. 2:1-67. 1929. Weitere Studien iiber die Temperaturanpassung der Fertpflanzung und Entwicklung mariner Tiere. Bergens Mus. A.rbok, No. 10:1--46. 1936. Die Anpassung der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere an die Temperaturverhaltnisse verschiedener Verbreitungsgebiete. Bergens Mus. A.rbok, No. 3:1-36.

570

Russell, W. L. 1951. X-ray-induced mutations in mice. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 16:327-336.. Ryan, F. J. 1953. Natural selection in bacterial populations. Atti VI Cong. Intern. Microbial. Roma 1:649~-657. Sacdt, G. 1952. VariabilWt fenotipica in Musea domestica L. Ball. Zool. 19:293-296. 1953. Contribute alla conoscenza tassonomica del >>gruppo« domestica (Diptera, Muscidae). Rend. Ist. Sup. Sanita 16:442--464. 1956. Speciation in the house-fly. I. Recent views on the taxonomic problem (Diptera, Muscidae gen. Musea). Selected Sci. Papers Ist Sup. Sanita 1:141-154. 1957. Riccrche sulla speciazione nelle mosche domestiche. IV Esperienze sull' isolamento sessuale fra le sub-specie di Musea domestica L. Rend. Ist. Sup. Sanita 20:702-712. 1958. Ricerche sulla speciazione nelle mosche demestiche. VI. Ibridismo naturale e ibridismo sperimentale fra le subspecie di Musea domestica L. Rend. Ist. Sup. Sanita 21:1170-1184. Sacca, G., and L. Rivosecchi 1958. Ricerche sulla speciazione nelle mm,che domestiche. V. L'areale di distribuzione delle subspecie di Musea domestica L. (Diptera, Musddae). Rend Ist. Sup. Sanita 21:1149-1169. Sachs, H. 1950. Die Nematodenfauna der Rinderexkremente. Zoll. Jahrb. (Syst.) 79:209272. Sachs, L. 1952. Polyploid evolution and mammalian chromosomes. Heredity 6:357-364. Sadoglu, P. 1957. Mendelian inheritance in the hybrids between the Mexican blind cave fishes and their overground ancestor. Verh. Deut. Zool. Ges., Graz, 1957, 432--439. Sager, R., and F. J. Ryan 1961. Cell heredity. (Wiley, New York). Sailer, R. I. 1954. Interspecific hybridization among insects with a report on crossbreeding experiments with stink bugs. J. Beon. Entomol. 47:377-383. Salmon, J. T. 1955. Parthenogenesis in New Zealand stick insects. Trans. Roy. Sac. New Zealand 82:1189-1192. Salornonsen, F. 1931. Diluviale Isolation und Artbildung. Pmc. VII Intern. Ornithol. Congr., Amsterdam, 1930, 413--438. 1949. The European hybrid-population of the great gray shri ke ( Lanius excubitor L.\ Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren. 111:149-161. 1950-1951. The birds of Greenland (Ejnar Munksgaard, Copenhagen). 1951. The immigration and breeding of the fieldfare (Furdus pilaris L). in Greenland. Proe. Xth Intern. Ornithol. Congr. Uppsala, 1950, 515-526. 1955. The evolutionary significance of bird-migration. Dan. Biol. Medd. 22:1-62. Samrnalisto~ L. 1956. Secondary intergradation of the blue-headed and grey-headed wagtails ( Motacilla f. flava L. and Montacilla f. thunbergi Billb.) in South Finland. Ornis Fcnn. 33:1-19. Sandler, L., and E. Novitski 1957. Meiotic drive as an evolutionary force. Amer. Nat. 91:105-110. Sandler, L., Y. Hiraizumi, and L Sandler 1959. Meitic drive in natural populations of Drosophila melanogaster. L The cytogcnetic basis of segregation-distortion. Genetics 44:233-250. Sarasin, F., and P. Sarasin 1899. Die Landmollusken von Celebes (Kreidel, Wiesbaden). Sauter, W. 1956. Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia-Arten (Lep. Psychidae). Rev. Suisse Zool. 63:451-544.

571

Savage, J. M. 1958. The concept of ecologic niche, with reference to the theory of natural coexistence. Evolution 12:111-121. Savile, D. B. O. 1960. Limitations of the competitive exclusion principle. Science 132:1761. Schaeffer, B. 1948. The origin of a mammalian ordinal character. Evolution 2:164-175. 1952. Rates of evolution in the coelacanth and dipnoan fishes. Evolution 6:101-111. 1956. Evolution in the subholostean fishes. Evolution 10:201-212. Schaller, F., and H. Schwalo 1961. Attrappcnversuche mit Larven und Imagines einheimischer Leuchtkafer (Lampyrinae). Zool. Anz., Suppl. 24:154-166. Schilder, F. A. 1952. Einfilhrung in die Biotaxonomie (Formenkreislehre) (Gustav Fischer, Jena). Schindewolf, O. H. 1936. Paliiontologie, Entwicklungslehre und Genetik (Borntraeger, Berlin). 1950a. Grundfragen der Pali:iontologie (Schweizerbart, Stuttgart). 1950b. Der Zeitfaktor in Geologie und Palaontologie (Schweizerbart, Stuttgart). Schlegel, H. 1844. Kritische Ubersicht der europčischen Vogel (Arnz u. Comp., Leiden). Schlieper, C. 1957. Comparative study of Asterias rubens and Mytilus edulis from the North Sea and the western Baltic Sea. L'Ann. Biol. 33:117-127. Schlosser, M. 1901. Die menschenahnlichen Zahne aus dem Bohnerz der schwabischen Alb. ZorA. Anz. 24:261-271. Schmalhausen, I. I. 1949. Factors of evolution; the theory of stabilizing selection (Blakiston, Philadelphia). Schmidt, J. 1918. Racial studies in fishes. I. Statistical investigations with Zoarces viviparus L. J. Genet. 7:105-118. Schmidt, K. P. 1950. The concept of geographic range. Texas J. Sci. 2:326-334. Schmidt, R. S. 1955a. The evolution of nest-building belmYior in Apicotermes (Isoptera). Evolution 9:157-181. 1955b. Termite (Apicotermes) nests-important ethological material. Behaviour 8:344-356. 1958. The nesi of Apicotermes triigdrdhi (Isoptera) - new evidence on the evolution of nest-building. Behaviour 12:76-94. Schnakenbeck, W. 1931. Zum Rassenproblem bei den Fischen. Z. Morphol. u. okol. Tiere 21:409-556. Schneirla, T. C. 1957. A comparison of species and genera in the ant subfamily Dorylinae with respect to functional pattern. Insectes Sociaux 4:259-298. Schnetter, M. 1951. Veranderungen der genetischen Konstitution in natlirlichcn Populationen d~r polymorphen Banderschnecken. Zool. Anz., Suppl. 15:192-206. Schnitter, H. 1922. Die Najaden der Schweiz. Z. Hydro!. 2 ( suppl.): l--200. Scholander, P. F. 1955. Evolution of climatic adaptation in homeotherms. Evolution 9:15-26. Schoof, H. F., R. E. Siverly, and J. A. Jensen 1952. House fly dispersion studies in Metropolitan areas. J. Beon. Entomol. 45:675-183. Schrader, F., and S. Hughes-Schrader 1956. Polyploidy and fragmentation in the chromosomal evolution of various species of Thyanta (Hemiptera). CJzromosoma 7:469-496.

572

Schreider, E. 1950. Geographical distribution of the body-weight/body-surface ratio. Nature 165:286. 1957. Ecological rules and body-heat regulation in man. Nature 179:915-916. Schultz, A. H. 1944. Age changes and variability in gibbons. Amer. J. Phys. Anthropol. (n. s.) 2:1--129. 1947. Variability in man and other primates. Amer. J. Phys. Anthropol. 5:1-14. Schultz, J., and H. Redfield 1951. Interchromosomal effects on crossing over in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 16:175-197. Schultz, R. J. 1961. Reproductive mechanism of unisexual and bisexual strains of the viviparous fish Poeciliopsis. Evolution 15:302-325. Schuster, O. 1950. Die klimaparallele Ausbildung der Korperproportionen bei Poikilothermen. Abhandl. Senckenb. Naturf. Ges., No. 482:1-89. Schwarz, M. 1956. Uber die Variationsbreite der Camargue-Schafstelzen (Motacilla flava) und die Schafstelzen-Einwanderung in die Schweiz. Ornithol. Beob. 53:6172. Scossiroli, R. E. 1954. Effectiveness of artifical selection under irradiation of plateaued populations of Drosophila melanogaszer. I. U. B. S. Symp. Genet. Population Structure, Pavia 1953, 42-66. Sedlmair, H. 1956. Verhaltens-, Resistenz- und Gebauseunterschiede bei den polymorphen Banderschnecken Cepaea hortensis (Mull.) und Cepaea nemara/is (L.) Biol. Zentr. 75:281-313. Seebohm, H. 1888. The geographical distribution of the family Charadriidae (Henry Sotheran, London). Seiler, J. 1946. Die Verbreitungsgebiete der v<'rschiedenen Rassen von Solenobia triquetrella (Psychidae) in der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 53:529-533. 1961. Untersuchungen liber die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae). III. Z. Vererb-Lehre 92:261-316. Seiler, J., and O. Puchta 1956. Die Fortpflanzungsbiologie der Solenobien (Lepid. Psychidae), Verhalten bei Artkreuzungen und F 1 - Resultate. Roux' Arch. Entwicklungs. 149:115246. Seitz, A. 1951. Vergleichende Verhaltensstudien an Buntbarschen. Z. Tierpsychol 6:202255. Selander, R. K., and D. R. Giller 1959a. Sympatry of the jays Cissilopha beecheii and C. san-blasiana in Nayarit. Condor 61:52. 1959b. Interspecific relations of woodpeckers in Texas. Wilson Bull. 71:107--124. 1961. Analysis of sympatry of great-tailed and boat-tailed grackles. Condor 63:29-86. Semenov-Tian Shansky, A. 1910. Die taxonomischen Grenzen der Art und ihrer Unterabteilungen (FriadIander, Berlin). Semper, K. G. 1881. Animal life as affected by the natural conditions of existence (Appleton, New York). Sengiin, A. 1944. Experimente zur sexuell-mechanischen Isolation. Rev. Fac. Sci. Istanbul (B) 9:239-253. Serventy, D. L. 1951. Inter-specific competition on small islands. Western Austral. Nat. 3:59-60. 1953. Some speciation problems in Australian birds. Emu 53:131-145.

573

Setzer, H. W. . 1949. Subspeciation in the kangaroo rat, Dipodomys ordii. Univ. Kansas Publ., Mus. Nat. Hist. 1:473-573. Sewertzoff, A. N. 1931. Morphologische Gesetzmiissigkeiten der Evolution (Gustav Fischer, Jena). Shapiro, H. L. 1929. Descendants of the mutineers of the bounty. Mem. Bishop Mus., Honolulu 2:1-106. Shapley, H. (ed.) 1953. Climatic change: evidence, causes, and effects (Harvard University Press, Cambridge, Massaclmsett&). Sharpe, R. B. 1909. A handlzst of the genera and species of birds (British Museum, London), vol. 5. :Shaw, R. F. 1959. Equilibrium for the sex ratio factor in Drosophila pseudoobscura. Amer. Nat. 93:385-386. 1961. The effect of polygamy and infanticide on the sex·ratio. Amer. J. Phys. Anthropol. 19:79-83. Sheppard, P. M. 195la. Fluctuatwns in the selective value of certain phenotypes in the polymorphic land snai! Cepaea nemoralis (L). Heredity 5:125-134. 1951b. A quantitative study of two populations of the moth, Panaxia dommula. Heredity 5:349-378. 1952a. Natural selection in two colonies of the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. Heredity 6:233-238. 1952b. A note on non-random mating in the moth Panaxia dominula (L.). Heredzty 6:239-241. 1953a. Polymorphism and population studies. Symp. Soc. Exptl. Biol., No. 7:274289. 1953b. Polymorphism, linkage and the blood groups. Amer. Nat. 87:283-294. 1958. Natural selection and heredity (Hutchinson, London). 1961. Some contributions to population genetics resulting from the study of the Lepidoptera. Adv. Genet. 10:165-216. Shideler, W. H. 1952. Paleontology and evolution. Ohio J. Sci. 52:177-186. Shorten, M. 1954. Squirrels (Collins, London). Shull, A. F. 1946. The form of the chitinous male genitalia in crosses of the species Hippodamia quinquesignata and H. convergens. Genetics 31:291-303. 1949. Extent of genetic differences between species of Hippodamia (Coccinellidae). Proe. 8 th Intern. Congr. Genet. ( Hereditas, Suppl. vol., 1949 ), 417-428 Shultz, F. T., and W. E. Briles 1953. The adaptive value of blood group genes in chickens. Genetics 38:34-50. Sibley, C. G. 1950. Species formation in the red-eyed towhees of Mexico. Univ. Calif. Publ. Zool. 50:109-194. l954a. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico. Evolution 8:252-290. 1954b. The contribution of avian texonomy. Syste'natic Zool. 3:105-110. 1957. The evolutionary and taxonomic significaace of sexual dimorphism and hybridization in birds Condor 59:166-191. 1959. Hybridization in birds: taxonomic and evolutionary implications. Bull. British Ornithol. Club 79:154-158. 1961. Hybridization and i<>olating mechanism~, In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin). 69-88. Sibley, C. G., and L. L. Short, Jr. 1959. Hybridization in the buntings (Passerina) of the Great Plains. Auk 76:443463. Sibley, C. C., and D. A. West 1958. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico: the eastern plateau populations. Condor 60:85-104. 574

Silas, E. G. 1956. Speciation among the freshwater fishes of Ceylon. Bull. No. VII, lv:ar. h:s:. Sci. India, New Delht, 248-259. Simmons, K. E. L. 1951. Interspecific territorialism. Ibis 93:407-413. Simons, E. L. 1961. The phylctic position of Ramapithecus. Postilla, Yale Peabody _\Ius .. No. 57:1-9. Simpson, G. G. 1940. Mammals and land bridges. J. Wash. Acad. Sci. 30:137-163. 1941. The role of the individual in evolution. J. vFash. Acad. Sci. 31:1-20. 1943. Criteria for genera, species and subspecies in zoology and paleozoology Ann. New York Acad. Sci. 44.170-177. 19.:14. Tempo and mode in evolution (Columbia University Press, New York). 1947. The problem of plan and purpo~e in nature. Sci Monthly 64:481-495. 1949. The meaning of evolution (Yale University Press, New Haven). 1950. History of the fauna of Latin America. Amer. Sci. 38:361-389. 1951a. Some principles of historical bioiogy bearing on human origins. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 15:55-66. 1951b. The species concept. Evolution 5:285-298. 1952a. Probabllities of dispersal in geologic time. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 99:163-176. 1952b. How many species? Evolution 6:342. 1953a. The major features of evolution (Columbia University Press, New York). 1953b. The Baldwin effect. E volu tion 7: 110-117. 1959a. The nature and origin of supraspecific taxa. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:255-271. 1959b. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals. Evolution 13:405--414. 1960a. The history of life. In S. Tax. ed., The evolution of life (University of Chicago), 117-180. 1960b. The world into which Darwin led us. Science 131:966-974. 1960c. Man's evolutionary future. Zool. Jahrb. (Syst.) 88:125-134. 1961. Principles of animal taxonomy (Columbia University Press, New York1. Sims, R. W. 1959. The Ceyx erithocus and rufidorsus species problem. J. Linn. Sac. Londo::, Zool. 44:212-221. Sinnott, E. D., L. C. Dunn, and Th. Dobzhansky 1958. Principles of genetics (McGraw Hill, New York). Skellam, J. G. 1951. Random dispersal in theoretical populations. Biometrika 38:196-218. Skutch, A. F. 1949. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? Ibis 91:43,}455. 1951. Congeneric species of birds nesting together in Central America. Co::::s." 53:3-15. Smith, S. G. 1949. Evolutionary changes in the sex chromosomes of Coleoptera. I. \\-::::::;:; borers of the genus Agrilus. Evolution 3:344-357. 1953. Reproductive isolation and the integrity of two sympatric species of C --:ristmzeura (Lepidoptera: Tortricidae). Canad. Entonwl. 85:141-151. 1954. A partial breakdown of tempora! and ecological isolation between Cizo:-:o::: neura species (Lepidoptera: Tortricidae). Evolution 8:206-224. 1960. Cytogenetics of insects. Ann. Rev. Entomol. 5:69-84. Snow, D. A. 1954a. Trends in geographical variation in palaearctic members of the gc:-.·.:s Parus. Evolution 8:19-28. 1954b. The habitats of Eurasian tits (Parus spp). Ibis 96:565-585. Sokal, R. R. 1959. A morphometric analysis of strains of Drosophila melanogaster di.f::'cJ-=2 in DDT-resistance. J. Kansas Entomol. Sac. 32:155-172.

Sokal, R. R., and P. E. Hunter 1954. Reciprocal selection for correlatcd quantitative characters in Drosophila. Science 119:649-651. Sokal, R. R., and T. Hiroyoshi 1959. The supposed correlation between the ratio X and DDT-resistance in house flies. J. Econ. Entomol. 52:1077-1080. Sokoloff, A. 1955. Competition between sibling species of the pseudoobscura subgroup of Drosophila. Ecol. Monographs 25:387-409. 1957. [Discussion on competition in Drosophila.] Cold Spring Harbor Sympč Quant. Biol. 22:268-270. Sonneborn, T. M. 1938. Mating types in Paramecium aurelia: diverse conditions for mating in different ~tocks, occurrence, number, and interrelations of the types. Proe. Amer. PJul. Sac. 79:411-434. 1957. Breeding systems, reproductive methods, and species problems in proto· zoa. In E. Mayr, ed., The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci Publ. No. 50), 155-324. Southern, H. N. 1939. The status and problem of the bridled guillemot. Proe. Zool. Soc. London (A) 109:31. 1954. Mimicry in cuckoos' eggs. In J. Huxley, A. e. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 218-232. Spassky, B. 1957. Morphological differences between sibling species of Drosophila. Univ. Texas Publ., No. 5721:48-61. Spassky, B., N. Spassky, H. Levene, and Th. Dobzhansky 1958. Release of genetic variability through recombination. I. Drosophila pseudoobscura. Genetics 43:844-867. Spencer, W. P. 1944. Iso-alleles at the bobbed locus in Drosophila hydei populations. Genetics 29:520-536. 1947a. Mulations in wild populations in Drosophila. Adv. Genet. 1:350-402. 1947b. Genetic drift in a population of Drosophila immigrans. Evolution 1:103110. Spiess, E. B. 1959. Release of genetic variability through recombination. IL Drosophila persimilis. Genetics 44:43-58. 1961. ehromosomal fitness changes in experimental populations of Drosophila persimilis from Timberline in the Sierra Nevada. Evolution 15:340-351. Spiess, E. B., and A. e. Allen 1961. Release of genetic variability through recombination. VII. Second and third chromosomes of Drosophila melanogaster. Genetics 46:1531-1553. Spiess, E. B., and B. Langer 1961. ehromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis. III. Mating propensity of homokaryotypes. Evolution 15:535-544. Spieth, H. T. 1941. Taxonomic studies on the Ephemeroptera. II. The genus Hexagenia. Amer. Midl. Nat. 26:233-280. 1947. Taxonomic studies on the Ephemeroptera. IV. The genus Stenonema. Ann. Entomol. Sac. Amer. 40:87-122. 1949. Sexual behavior and isolation in Drosophila. IL The interspecific mating behavior of species of the willistoni group. Evolution 3:67-81. 1951. Mating behavior and sexual isolation in the Drosophila virilis species group. Behaviour 3:105-145. 1952. Mating behavior within the genus Drosophila (Diptera). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 99:399-474. 1958. Behavior and isolating mechanisms In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 363-389. Spieth, H. T., and T. e. Hsu 1950. The influence of light on the mating behavior of seven species of the Drosophila melanogaster species gruup. Evolution 4:316-325.

576

Spofford, J. B. 1956. The relation between expressivity and selection against eyeless in Drosophila melanogaster. Cenetics 41:938-959. Spring, A.F. 1838. uber die naturhistorischen Begriffe von Gattung, Art und Abart und ilber die Ursachen der Abartungen m den organischen Reichen (Friedrich Fleischer, Leipzig). Spuhler, J. N. 1959. Physical anthropology and demography. In P. M. Hauser and O. D. Duncan, eds., The study of population (University of Chicago Press, Chicago), 728-758. Spurway, H. 1949. Remarks on Vavilov's law of homologous variation. Ricerca Sci., Suppl., 18-24. 1953. Genetics of specific and subspecific diflerences in European newts. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 7:200-237. 1955. The sub-human capacities for species recognition and their correlation with repmductive isolation. Acta Xl Congr. Intern. Ornithol., Basel, 1954, 340-349. 1957. Hermaphroditism with self-fertilization, and the monthly extrusion of unfertilized eggs, in the viviparous fish Lebistes reticulatus. Nature 180:1248-1251. Spurway, H., and H.G. Callan 1960. The vigour and male sterility of hybrids between the species Triturus vulgaris and T. helveticus. J. Genetics 57:84-118. Spurway, H., and J. B. S. Haldane 1953. The comparative ethology of vertebrate breathing. I. Breathing in newts, with a general survey. Behaviour. 6:8-34. Srb, A. M., and R. D. Owen 1952. General genetics (Freeman, San Francisco). Stadler, L. J. 1954. The gene. Science 120:811-819. Staiger, H. 1954. Der Chromosomendimorphismus beim Prosobranchier Purpura lapillus in Beziehung zur bkologie der Art. Chromosoma 6:419-478. Staiger, H., and Ch. Bocquet 1954. Cytological demonstration of female heterogamety in isopods. Experientia 10:64-66. Stalker, H. D. 1960. Chromosomal polymorphism in Drosophila paramelanica Patterson. Gene· ties 45:95-114. 1961. The genetic systems modifying meiotie drive in Drosophila paramelanica. Genetics 46:177-202. Stalker, H. D., and H. L.Carson 1947. Morphological variation in natural populations of Drosophila robusta Sturtevant. Evolution 1:237-248. 1948. An altitudinal transect of Drosophila robusta Sturtevant. Evolution 2:295305. Standfuss, M. 1896. Handbu.ch der paliiarktischen Gross-Schmetterlinge fur Forscher und Sammler (Gustav Fischer, Jena). Starek, D. 1960. Das Cranium eincs Schimpansenfetus (Pan troglodytes [Blumenbach 1799]) von 71 mm SchStlg., nebst Bemerkungen liber die Korperform von Schimpansenfeten. Morphol. Jahrb. 100:559-647. 1962. Der heutige Stand des Fetalisatwnsproblems (Paul Parey, Hamburg and Berlin). Stauber, L. A. 1950. The problem of physiological species with special reference to oysters and oyster drills. Ecology 31:109-118. Stebbins, G. L., Jr. 1942. The genetic approach to problems of rare and endemic species. Madroiio 6:241-258. 37 životinjske vrste

577

1950. 1952. 1959. 1960.

Variation and evolution in plants (Columbia University Press, New York). Organic evolution and social evolution. Idea and Experiment 11:3-7. The role of hybridization in evolution. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:231-251. The comparative evolution of genetic systems. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 197-226. Stebbins, R. C. 1949. Speciation in salamanders of the Plethodontid genus Ensatina. Univ. Calif. Publ. Zool. 48:377-526. 1957. Intraspecific sympatry in the lungless salamander Ensatina eschscholtzi, Evolution 11:265-270. Stebbins, R. C., and H. B. Robinson 1946. Further analysi'> of a population of the lizard Sceloporus graciosus gracilis. Univ. Calif. Publ. Zool. 48:149-168. Steere, J. B. 1894. On the distribution of genera and species of non-migratory landbirds in the Philippines. Ibis 6:411-420. Stegmann, B. 1935. Unterschiede im oekologischen Verhalten als taxonomisches Kriterium. Ornithol. Monatsber. 43:17-21. Stehr, G. 1959. Hemolymph polymorphism in a moth and the nature of sex-controlled inheritance. Evolution 13:537-560. Stein, G. H. W. 1950. Grossenvariabilitat und Rassenbildung bei Talpa europaea L. Zool. Jahrb. ( Sy!>t.) 79:321-349. 1951. Populationsanalytische Untersuchungen am europaischen Maulwurf. IL Uber zeitliche Grossenschwankungen Zool. Jahrb. (Syst.) 79:567-590. 1958. Uber den Selektionswert da Simplex-Zahnform bei der Feldmaus, Microtus arvalis (Pallas). Zool. Jahrb. (Syst.) 86:27-34. 1959. 6kotypcn beim Maulwuri, Talpa europaea L. (Mammalia). Mitt. Zool. Mus. Berlin 35:5-43. 1960. Schadelallometrien und Systematik bei altweltlichen MaulwUrfen (Talpi· nae). Mitt. Zool. Mus. Berlin 36:1-48. Stein, R. C. 1958. The behavioral, ecological and morphological characters of two populations of the alder flycatcher, Empidonax traillii (Audubon). New York State Mus. Bull. 37:1-63. Steinbacher, G. 1948. Der Einfluss der Eiszeit auf die europaische Vogelwelt. Biol. Zentr. 67:444456. Steiner, H. 1952. Vererbungsstudien an Vogelbastarden. III. Die Kreuzung Amauresthes fringilloides (Lafr.) X Spermestes nigriceps Cass. innerhalb des Formenkreises der Spermestinae; eine art- oder gattungsmassige Kreuzung? Arch. Julius Klaus-Stiftung 27:119-137. 1956. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten. Rev. Suisse Zool. 63:330341. 1958. Artspezifische Merkmalsphanokopien bei australischen Prachthinken, Spermestidae, insbesondere bdm Zebrafinken, Taeniopygia castanotis Gould. Arch. Julius Klaus-Stiftung 38:62-70. Steinmann, P. 1952. Polytypie und intraspezifische Evolution bei Si.isswassertieren. Schweiz. Z. Hydrol. 14:313-332. Stephens, S. G. 1950. The genetics of 'Corky.' IL Further studies on its genetic basis in relation to the general problem of interspecific isolating mechanisms. J. Genet. 50:9-20. Stephens, S. G., l\1. M. Green, E. B. Lewis, J. R. Laughann, and C. Stormont 1955. Pseudoallelism and the theory of the gene. Amer. Nat. 89:65-122. Stern, C. 1936. Inter:;pccific stcrility. Amer. Nat. 70:123-142. 1958. Selection for subthreshold differences and the origin of pseudo-exogenous adaptations. Amer. Nat. 92:313-316. 578

Variation and hereditary transmission. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:183-1-S;. Principles of human genetics (2nd ed,; Freeman, San Francisco and Lo=-~­ don). Stern, e., and. E. W. Schaeffer 1943. On wild-type iso-alleles in Drosophila melanogaster. Proe. Nat. Acad. Sci. 29:361-367. Stevan, D. M. 1953. Recent evolution in the genus Clethrionomys. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 7:310-319. Stickel, L. F. 1950. Populations and home range relationships of the box turtle, Terrapene e. carolina (Lmnaeus) Beal. Monograph:, 20:351-378. Stone, F. L. 1947. Notes on two darters of the genus Boleosoma. Copeia, No. 1:92-96. Stone, W. S. 1942. Heterosis in Drosophila hydei. Univ. Texas., No. 4228:16-22. 1955. Genetic and chromosomal variability in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:256-270. 1962. The dominance of natural selection and the reality of superspecies (species groups) in the evolution of Drosophila. Univ. Texas Publ., No. 6205:507-537. Stone, W. S., W. e. Guest, and F. D. Wilson 1960. The evolutionary implications of the cytological polymorphism and phylogeny of the virilis group of Drosophila. Proe. Nat. Acad. Sci. 46:350-361. Stone, W. S., and F. D. Wilson 1958. Genetic studies of irradiated natural populations of Drosophila. II. 1957 tests. Proe. Nat. Acad. Sci. 44:565-575. Storey, H. H. 1932. The inheritance by an insect vector of the ability to transmit a plant virus. Proe. Roy. Sac., London (B) 112:46--60. Starr, G. M. 1958. Are marsupials >>Second-class« mammals? Western Austral. Nat. 6:179-183. Strenzke, K. 1959. Revision der Gattung Chironomus Meig. Arch. Hydrobiol. 56:1-42. 1960. Die systernatische okologische Differenzierung der Gattung Chironomus. Ann. Entomol. Fenn. 26:111-138. Stresemann, E. 1919. 'Ober die europaischen Baumlliufer. Verh. Ornithol. Ges. Bayern 14:39-74. 1926. Dberischt Uber d1e »Mutationsstudien und ihre wichtigsten Ergebnisse. J. Omithol. 74:377-385. 1927-1934. Aves (Walter de Gruyter, Berlin and Leipzig). 1936. Zur Frage ger Artbildung in der Gattung Geospiza. Orgaan Club Ned. Vogel/e. 9:13-21. 1939. Die Vogel von Cdebes. J. Ornithol. 88:1-135, 389-487. 1943. Oekologische Sippen, Rassen- und Artunterschiede bei Vogeln. J. Ornithol. 91:305-328. 1948. Nachtigall und Sprosser: ihre Verbreitung und okologie. Ornithol. Ber. 1:193-222. 1951. Die Entwicklung der Ornitlwlogie (Peters, Berlin). Stresemann, E., and K. Pirschle 1940. uber einen monogen bedingten Fall von Heterosis bei Antirrhinum majus. Ber. Df:.ut. Bot. Ges. 58:546-558. Stumm-Zollinger, E., and E. Goldschmidt 1959. Geographical differentatwn of inversion systems in Drosophila su.bobscura. Evolutwn 13:89-98. Sturtevant, A. H. 1929. The genetics of Drosophila simulans. Cargegie Inst. Wash. Publ., );o. 399:1-62. 1938. Essays on evolution. III. On the origin of interspecifie sterility. Quart. Re·.. Biol. 13:333-335. 1942. The classification of the genus Drosophila, with descriptions of nine r.e•.o: species. Univ. Texas Publ., No. 4213:5-51. 1959. 1960.

37*

!

Suchetet, A. 1897. Des hybrides a l'etat sauvage (Bailliere et Fils, Paris), voL l, Classe des oiseaux. Summer, F. B. 1909. Some effects of exteral conditions upon the white mouse. J. Exptl. Zool. 7:97-155. 1932. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of deermice (Peromyscus). Biblia. Genet. 9:1--106. 1934. Does >>protective coloration« protect? Results of some experiments wiih fishes and birds. Proe. Nat. Acad. Sci. 20:559-564. 1935. Studies of protective color change. III. Experiments with fishes both as predators and prey; Proe. Nat. Acad. Sci. 21:345-353. Suomalainen, E. 1941. Vererbungsstudien and der Schmetterlingsart Leucodonta bicoloria. Hereditas 27:313--318. 1950. Parthenogenesis in animals. Adv. Ge11et. 3:193-253. 1958. On polyploidy in animals. Proe. Fzmzish Acad. Sci. Letters 1958: 1-15 1961. On morphological differences and evolution of different polyploid parthenogenetic weevi! populatins. Hereditas 47: 309-341. Sutton, G. M. 1938. Oddly plumaged orloles from western Oklahoma. Auk 55:1-6. Svardson, G. 1945. Chromosome studies on Salmonidae. Medd. St. undersokn.- o forsoksanst. f. sotvattensfisket Nr. 23:1-151. 1949a. The Coregonid problem I. Some general aspects of the problem. Inst. Freshwater Research, Drottnigholm, No 29:89-101. 1949b. Competition and habitat selection in birds. Oikos 1:157-174. 1950. The C01egonid problem. II. Morphology of two Coregonid species in different environments. Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 31:151-162. 1952. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers. inst, Freshwater Research, Drottningholm, No. 33:204-232. 1957. The Coregonid problem. VI. The Paleartic species and their intergrades. Inst. Freshwater Resemch, Drottnir..gholm, No. 38:267-356. 1961. Young sibling fish species in nortwestern Europe. In. W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 498-513. Swan, E. F. 1953. The Strongylocentrotidae (Echinoidea) of the northeast Pacific .Evolution 7:269-273. Sweadner, W. R. 1937 Hybridisation and the phylogeny of the genus platysamia. Ann. Carnegie Mus. 25:163-242. Sylvester-Bradley, P. D. 1951. The subspecies in palaentology. Geol. Mag. 88:88-102. 1956. ed., The species concept in palaentology (Syst. Assoc. Publ. No. 2), 1-145. Syme, P. D., and D. M. Davies 1958. Three new Ontario black flies of the genus Prosimulium (Diptera: Simuliidae). J. Descriptions, morphological comparisons with related species, and distribution. Canad. Entorrwl. 90:697-719. Tadini, G. V. 1958. II probabile significato biologico della monogenia. Rend. Accad. Naz. Lincei 24:562-566. Talbot, M. 1934. Distribution of ant species in the Chicago region, with reference to ecological factors and physiological toleration. Ecology 15:416-439. Tan, C. C. 1946. Genetics of sexual isolation between Drosophila pseudoobscura and D. persimilis. Genetic 31:558-573. Taning, .A. V. 1952. Experimental study of meristic characters in fishes. Biol. Rev. 27:169-193. 580

Tantaway, A. 0., and E. C. R. Reeve 1956. Studies on quantitative inheritance. IX. The effects of inbreeding at different rates in Drosophila melanogaster. Z. ind. Abst.- u. Vererb. 87:648667. Tax, S. (ed.) 1960a. Evolution after Darwin (University of Chicago Press, Chicago), vol. 1, The evolution of life. 1960b. Evolution after Darwin (University of Chicago Press, Chicago) vol. 2, The evolution of man. Taylor, W. P. 1934. Significance of extreme or intermittent conditions in distribution of species and management of natural resources, with a restatement of Liebig's law of the minimum. Ecology 15:374-379. Teissier, G. 1954. Condiditons d'equilibre d'un couple d'alleles et superioritć des hetćrozy­ gotes. Compt. Rend. 238:621-623. 1958. Distinction biometrique des Drosophila melanogaster fran9aises et japonaises. E1nn. Genet. 1:2-10. Terman, L. M., and M. H. Ođen 1959. The gifted group at mid-life (Stanford University Press, Stanford). Terzaghi, E., and D. Knapp 1960. Pattern of chromosome variability in Drosophila pseudoobscura. Evolution 14:347-350. Test, A. R. 1945. Ecology of California Acmaea. Ecology 26:395-405. 1946. Speciation in limpets of the genus Acmaea. Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 31:1-24. Tetley, J. 1947. Increased variability accompanying an increase in population in a colony of Argynnis selene (Lep. Nymphalidae). Entomologist, London 80:177-179. Thoday, J. M. 1951. Evolutionary tracuds and classification. Proe. Leeds Phil. Soc. 6:1-4. 1953. Components of fitness. Symp. Soc. Exptl. Biol., No. 7:96-113. 1955. Balance, heterozygosity and dcvelopmental stability. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:318-326. Thoday, J. M., and T. B. Boam 1959. Effects of disruptive selection. II. Polymorphism and divergence without isolation. Heredity 13:205-218. Thoday, J. M., and J. B. Gibson 1962. Isolation by disruptive selection. Nature 193:1164-1166. Thomas, H. T. 1950. neld notes on the mating habits of Sarcophaga Meigen (Diptera). Proe. Roy. Entomol. Sac. London (A) 25:93-98. Thompson, E. Y., J. Bell, and K. Pearson 1911. A third cooperative study oi 1lespa vulgaris. Comparison of queens of a single nest with queens of the general autumn population. Biometrika 8:1-12. Thompson, M. L. 1948. Studies of American fusulinids. Paleontol. Contrib. Univ. Kansas, No. 4 (art. 1):1--184. Thornton, W. A. 1955. Interspecific hybridization in Bufo woodhousei and Bufo valliceps. Evolution 9:455-468. Thorpe, W. H. 1928. Biological races in Hyponomeuta padella L. J. Linn. Sac., Zoll. 36:621-634. 1930. Biological races in insects and allied groups. Biol. Rev. 5:177-212. 1939. Further studies on pre-imaginal olfactory conditioning in insects. Proe. Roy. Sac., London (B) 127:424-433. 1940 Ecology and the future of systematics. In J. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 341-364. 1945. The evolutinary significance of habitat selection. J. Animal Beal. 14:67-70. 1956. Learning and instinct in animals (Methuen, London).

581

Thorson, G. 1936. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bootom invertebrates, etc. Medd. Gr(lmland 100:1-155. 1950. Reproductive and laval ecology of marine bottom invertebrates. Biol. Rev. 25:1-45. Thorsteinson, A. J. 1960. Host selection in phytophagous insects. Ann. Rev. Entomol. 5:193-218. Timofeeff-Ressovsky, N. W. 1935. uber geographische Temperaturrassen bei Drosophila funebris F. Arch. Naturg. (N. F.) 4:245-357. 1940a. Mutations and geographical variation. In J. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 73-136. 1940b. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata. Biol. Zentr. 60:130-137. 1943. [Erbliche und oekologische Isolation.] J. Ornithol. 91:326-327. Tinbergen, L. 1939. Zur Fortflanzungsethologie von Sepia officinalis L. Arch. Neerl. Zool. 3:323-364. Tinbergen, N. 1948. Social releasers and the experimental method required for their study. Wilson Bull. 60:6-61. 1951. The study of instinct (Clarendon Press, Oxford). 1954. The origin and evolution of courtship and theat display. In A. C. Hardy, J. S. Huxley, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process (Allen and Unwin, London), 1-71. 1960. Behaviour, systematics, and natural selection. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 595-613. Tinbergen, N., and A. C. Perdeck 1950. On the stimulus situation releasing the begging response in the newly hatched herring guli chick (La1·us argentatus argentatus Pont.). Behaviour 3:1-39. Tomilin, A. G. 1946. Thermoregulation and the geographical races of cetaceans. Compt. Rend. ( Doklady) Acad. Sci. U.R.S.S. 54:465-468. Tonolli, V. 1949. Isolation and stability in populations of high altitude diaptomids. Ricerca Sci., Suppl. 19:123-127. Tortonese, E. 1948. Variazioni fenotipiche e biologia della popolazione di Astropecten aranciacus (Echinodermi) del Golfo di Napoli, con riferimenti a specie congeneri. Ball. Ist. Mus. Zool. Univ. Torino 1:87-123. 1950. Differenziazione geografica ed ecologica negli Asteroidi. Ball. Zool., Suppl. 17:339-354. Townsend, J. I., Jr. 1952. Genetics of marginal populations of Drosophila willistoni. Evolution 6:428-442. 1954. Cryptic subspeciation in Drosophila belonging to the subgenus Sophophora. Amer. Nat. 88:339-351. Toxopeus, L. J. 1930. De soort als functive van plaats en tijd (H. J. Paris, Amsterdam). Traylor, M. A. 1950. Altitudinal variation in Bolivian birds. Condor 52:123-126. Tretzel, E. 1955. Intragenerische Isolation und interspezifishe Konkurrenz bei Spinnen. Z. Morphol. u. okol. Tiere 44:43-162. Trevor, J. C. 1953. Race crossing in mon: the analysis of metrical characters (Cambridge University Press, London; Eugenics Lab. Mem., No. 36). Trewavas, E. 1947. Speciation in cichlid fishes of east African lakes. Nature 160:96-97. Turesson, G. 1922. The genotype response of the plant species to the habitat. Hereditas 3:211-350.

582

1936. Rasseni::ikologie und Pfanzengeographie. Bot. Notiser hafte 3-4:420-437. Turrill, W. B., O. Richards, C. D. Darlington, T. M. Harris, J. S. Huxley, E. B. Ford, K. Mather, J. R. Norman, W. L. C. Lawrence, A. J. Wilmott, and J. Ramsbottom 1942. Differences in the systematics of plants and animals and their dependence on differences in structure, function and behaviour in the two groups. Proe. Linn. Sac. London 153:272-287. Twity, V. C. 1959. Migration and speciation in newts. Science 130:1735-1743. 1961. Experiments on homing behavior and speciation in Taricha. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation (University of Texas Press, Austin), 415-459. Udvardy, M. F. D. 1959. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche. Ecology 40:725-728. Underwood, G. 1954. Categories of adaptation. Evolution 8:365-377. Ursin, E. 1952. Occurrence of voles, mice, and rats {Muridae) in Denmark. Vidensk. Medd. Dansk naturh. Foren. 114:217-244. 1956. Distribution and growth of the queen, Chlamys opercularis (Lamellibranchiata), in Danish and Faroese waters. Med. Danmarks Fiskeriog Havundersegelser. (n. s.) 1:1-32. Utida, S. 1957. Population fluctuation, an experimental and theoretical approach. Cold Spring Hat•bor Symp. Quant. Biol. 22:139-151. Vachon, M. 1958. Scorpionidea, (Chelicerata) de !'Afghanistan. Vidensk. Medd. Dansk. naturh. Foren. 120:121-187. Vallee, L. 1959. Recherches sur Triturus blasii de l'Isle, hybride nature! de Triturus eristatus Laur. X Triturus marm01atus Latr. Mem. Sac. Zool. France 31:1-95. Vande!, A. 1940. La parthenogenese geographique. IV. Polyploidie et distribution geographiquc. Bull. Biol. France 74:94-100. 1947. Rechcrches sur la genetique et la sexualite des isopodes terrestres. X. Etude des garnitures chromosomiques de quelques especes d'isopodes marins, dul<;:aquicoles et terrestres. Bull. Bio l. France 81:154-176. 1951. Le genre Porcellio {Crusstaces; Isopodes; Oniscoidea) evolution et systematique. Mem. Mus. Hist. Nat., Paris (n. s., A) 3:81-192. 1953. L'evolution consideree comme phenomene de developpement. Les variations de Phymatonzscus tuberculatus Racovitza (Crustace; Isopode terrestre). Bull. Biol. France 87:414-430. Vanderplank, F. L. 1948. Experiments in cross-breeding testse-flies {Glossina species). Ann. Trop. Med. Pm·asit., Liverpool 42:131-152. Vasseur, E. 1952. Geographic variation in the Norwegian sea-urchins, Strongylocentrotus drvebachiensis and S. pallidus. Evolution 6:87-100. Vaughan, E. 1947. Time of appearance of pink salmon runs in southeastern Alaska. Copeia, No. 1:40-50. Vaurie, C. 1949. A revision of the bird family Dicruridae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 93:199-342. 1950. Notes on some Asiatic nuthatches and creepers. Amer. Mus. Novitates. No. 1472:1-39. 1951a. A study of Asiatic larks. Bull. Amer .Mus. Nat. Hist. 97:431-526. 1951b. Adaptivc differences between two sympatric species of nuthatches (Sitta). Proe. Xtl1 Intern. Ornithol. Congr., Uppsala, 1950, 163-166. 1952. A review of the bird genus Rhinomyias ( Muscicapini). Amer. M us. Novitat es, No. 1570:1-36. 1955. Pseudo-subspecies. Acta XI Congr. Intern. Ornithol., Basel, 1954, 369-380.

583

Systematic notes on Palearctic birds. No. 26. Paridae: the Parus caeruleus complex. Amer. Mus. Novitates, No. 1833:1-15. 1959. The birds of the Palearctic fauna (Witherby, London). Vavilov, N. I. 1926. Studies on the origin of cultivated plants. Bull. Appl. Bot. Plant. Breed., Lerzingrad 16:1-248. 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. CJ11·on. Bot. 13:1-364. Vecht, J. van der 1953. The carpenter bees (Xylocopa latr.) of eelebes, with notes on some other Indonesian Xylocopa species. Idea 9:57-69. 1959. On Eumenes arcuatus (Fabricius) and some alied Inde-Australian wasps (Hymenoptera, Vespidae). Zool. Verh., Leyden, No. 41:1-71. Vernon, H. N. 1897. Reproductive divergence: an additional factor in evolution. Nat. Sci. 11:181-189. Verwey, J. 1949. Habitant selection in marine animals. Folia Biotheoretica, No. IV:1-22. Vetukhiv, M. 1954. Integration of the genotype in local populations of three species of Drosophila. Evolution 8:241-251. 1956. Fecundity of hybrids between geographic populations of Drosophila pseudoobscura. Evolution 10:139-146. Villee, e. A., and T. e. Groody 1940. The behavior of limpets with reference to their homing instinct. Amer. Midl. Nat. 24:190-204. Villwock, W. 1958. Weitere genetische UntP-rsuchungen zur Frage Verwandtschaftsbeziehungen anatolischer Zahnkarpfen. Mitt. Hamburg Zool. Mus. Inst. 56:81-152. Vogt, O. 1947. Ethnos, ein neuer Begriff der Populations-Taxonomie. Naturw. 34:45-52. Voipio, P. 1950. Evolution at the population le\;el with special reference to game animals and practical game management. Papers Game Research, Helsinki 5:1-176. 1952a. Subspecific boundaries and genodynamics of populations in mammals and birds. Ann. Zool. Sac. Vanamo 15:1-32. 1952b. okogenetische Differenzierung und Populationsdynamik. Ornis Penn. 29:1-26. 1953. The hepaticus variety and the juvenile plumage types of the cuckoo. Omis Penn. 30:97--117. 1954. Uber die gelbflissigen Silbermowen Nordwesteuropas. Acta Sac. Fauna Flam Penn. 71:1-56. 1957. Uber die Polymorphie von Sciurus vulgaris L. in Finnland. Ann. Zool. Sac. Vanarno 18:1-24. Volpe, E. P. 1952. Physiologica evidence for natural hybridization of Bufo americanus and Bufo fowleri. Evolution 6:393-406. 1953. Embryonic temperature adaptations and relationships in toads. Physiol. Zool. 26:344-354. 1955. A taxo-genetic analysis of the status of Rana kandiyhi Weed. Systematic Zool. 4:75-82. 1956. Experimental Ft hybrids between Bufo valliceps and Bufo fowleri. Tulane Studies Zool. 4:61-75. 195"7. Embryonic temperature adaptations in highland Rana pipiens. Amer. Nat. 91:303-309. 1959. Experimental and natural hybridization between Bufo terrestris and Bufo fmvleri, Amer. Midl. Nat. 61:295-312. 1960. Evolutionary consequences of hybrid sterility and vigor in toads. Evolution 14:181--193. 1961. Polymorpwhism in anuran popt:lations. In W. F. Blair, ed., Vertebraze speciatiOI~ (University of Texas Press, Austin), 221-234. 1957.

584

Voous, K. H. 1950. On the evolutionary and distributional history of Malacopteron. Sarawak Mus. J. 5:300-320. 1951. Distributional and evolutionary history of the kingfisher genus Ceyx in Malaysia. Ardea 39:1112-196. 1955. Origin of the avifauna of Aruba, Cura~ao, and Bonaire. Acta XI Congr. Intern. Ornithol., Basel, 1954, 410-414. 1959. Geographical variation of the herring-gull, Larus argentatus, in Europe and North America. Ardea 47:176-187. Waagen, W. 1869. Die Fonnenreihe des Ammonites subradiatus. Beneckes Geognost.- palaantal. Beitr. 2:179-256. Wadington, C. H. 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters. Nature 150:563-565. 1948. The genetic control of development. Symp. Sac. Exptl. Biol., No. 2:145-154. 1953a. Genetic assimilation of an acquired character. Evolution 7:118-126. 1953b. The »Baldwin effect«, »genetic assimilation« and »homeostasis«. Evolution 7:386-387. 1956a. Principles of embryology (Macmilan, New York). 1956b. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. Evolution 10:1-13. 1957. Vhe strategy of the genes (Allen and Unwin, London). 1960a. Evolutionary adaptation. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 381-402. 1960b. The ethical animal (Allen and Unwin, London). 1960c. Experiments on canalizing selection. Genet. Res. Cambridge 1:140-150. Waddington, C. H., B. Woolf, and M. M. Perry 1954. Environment selection bv Drosophila mutants. Evolution 8:89-96. Wagler, E. 1951. Die Felchen (Coregonen) des Laacher Sees. Zool. Anz. 147:180-187. Wagner, M. 1868. Die Darwin'sche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen (Duncker and Humblot, Leipzig). 1889. Die Entstehung der Arten durch rčiumliche Sonderung (Benno Schwalbe, Basel). Wagner, R. .P. 1944. Nutritional differences in the mulleri group. Univ. Texas Publ., No. 4920: 39-41. Wagner, R. P., and H. K. Mitchell 1955. Genetics and metabolism (Wiley, New York). Wahlert, G. v. 1956. Tatsachen und Begriffe zur Stammesgeschichte der Schwanzlurche. Zoo!. Anz., Suppl. 19:274-280. 1957. Weitere Untersuchungen zur Phylogenie der Schwanzlurche. Zoll. An:: ... Suppl. 20:374-352. Wahraman, J., and A. Zabavi 1955. Cytological contributions to the phylogeny and classification of the rođen: genus Gerbillus. Nature 175:600-602. Wallace, A. R. 1889. Darwinism. An exposition of the theory of natural selection (Macmillm-. London). Wallace, B. 1948. Studies on »Sex-ratio« in Drosophila pseudoobscura. I. Selection and »Sex-ratio.« Evolution 2:189-217. 1953. On coadaption in Drosophila. Amer. Nat. 87:343-358. 1954a. Coadaptation and the gene arrangements of Drosophila pseudoobscura. In A. A. Buzzati-Traverso, ed., Symposium on genetics of population structure, Pavia, 1953 (I. U. B. S. Ser. B, No. 15), 67-94 . 1954b. Genetic divergence of isolated populations of Drosophila melanogaste;·. Atti IX Congr. Intern. Genet. [Caryologia, vol. suppl. 1954], 761-764. 1955. Inter-population hybrids in Drosophila melanogaster. Evolution 9:302-316. 1956. Studies on irradiated populations of Drosophila melanogaster. J. Gene:. 54:280-293.

585

The role of heterozygosity in Drosophila populations. Proe. Xth Intern. Congr. Genet. 1:408-419. 1959. The influence of genetic systems on geographical distribution. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 24:193-204. Wallace, B., and J. C. King 1951. Genetic changes in populations under irradiation. Amer. Nat. 85:209-222. Wallace, B., J. King, C. V. Madden, B. Kaufmann, and E. C. McGunnigle 1953. An analysis of variability arising through recombination. Genetics 38:272307. . Wallace, B., and M. Vetukhiv 1955. Adaptive organization of the gene pools of Drosophila populations. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:303-310. Wallgren, H. 1954. Energy metabolism of two species of the genus Emberiza as correlated with distribution and migration. Acta. Zool. Fenn. 84:1-110. Walters, V. 1955. Fisches of western Arctic America and eastern Arctic Siberia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 106:261-368. Warburton, F. E. 1956. Genetic assimilation: adaptation versus adaptability. Evolution 10:337-339. Washburn, S. L. 1950. The analysis of primate evolution with particular reference to the origin of man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 15:67-78. Washburn, S. L., and V. Avis 1958. Evolution of human behavior. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution (Yale University Press, New Haven), 421-436. Washburn, S. L., and F. C. Howell 1960. Human evolution and culture. In S. Tax, ed., The evolution of man (University of Chicago Press, Chicago), 33-56. Wasserman, A. O. 1957. Factors affecting interbreeding in sympatric species of spadefoots (genus Scaphipus). Evolution 2:320-338. Wasserman, M. 1960. Cytological and phylogenetic relationships in the repleta group of the genus Drosophila. Proe. Nat. Acad. Sci. 46:842-859. 1962. Cytological studies of the repleta group of the genus Drosophila: III-VI. Univ. Texas Publ., No. 6205:63-134. Watson, G. S. 1960. The cytoplasmic >>sex-ratio« condition in Drosophila. Evolution 14:256-265. Watson, J. D., and F. H. C. Crick 1953. The structure of DNA. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 18:123-131. Webb, G. R. 1947. The mating-anatomy technique as applied to polygyrid landsnails . .4mer. Nat. 81:134-147. Weidenreich, F. 1941. The brain and its role in the phylogenetic transformation of the human skull. Trans. Amer. Phil. Sac. (n. s.) 31:321-442. 1945. Giant early man from Java and South China. Anthropol. Papers Amer. Mus. Nat. Hist. 40:5-134. 1946. Apes, giants and man (University of Chicago Press, Chicago). Weismann, A. 1872. Ueber den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung (Wilhelm Engelmann, Leipzig). 1902. Vortriige ilber Descendenztheorie (Gustav Fisher, Jena). Welch, D'A. A. 1938. Distribution and variation of Achatinella mustelina Mighels in the Waianae Mountains, Oahu. Bishop Mus. Bull., Honolulu 152:1-164. 1942. Distribution and variation of the Hawaiian tree snail Achatinella apexfulva Dixon in the Koolau range, Oahu. Smithsonian Mise. Call. 103:1-236. 1958. Distribution and variation of the Hawaiian tree snai! Achatinella bulimoides Swainson on the windward slope of the Koolau range, Oahu. Proe. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 110:123-212. 1958.

586

Went, F. W. 1953. Gene action in relation to growth and development. I. Phenotypic vari2.:::lity. Proe. Nat. Acad. Sci. 39:839-848. Wenzel, F. 1955. Dber eine Artentstehung innerhalb der Gattung Spathidium (Holotric:':.:::. Ciliata). Arch. Protistenkunde 100:515-540. Westoll, T. S. lS/49. On the evolution of the Dipnoi. In G. L. Jepsen, E. Mayr, and G. G. Si::rcpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution (Princeton Universi:-.· Press, Princeton), 121-184. · White, F. 1962. Geographic variation and speciation in Africa with particular reference co Dispyros. In Nichols, ed., Taxonomy and geography (Syst. Assoc. Publ. No. 4), 71-103. White, M. J. D. 1946. The evidence against. polyploidy in sexually reproducing animals. Ame1·. Nat. 80:610-618. 1954. Animal cytology and evolution (2nd ed.; Cambridge University Press, Cambridge, England). 1957a. Some general problems of chromosomal evolution and speciation in animals. Survey Biol. Progress 3:109-147. 1957b. Cytogcnetics of the grasshopper Moraba scurra. I. Meiosis of interracial and interpopulation hybrids. Austral. J. Zool. 5:285-304. 1958. Restrictions on recombination in grasshopper populations and species. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 23:307-317. 1959. Speciation in animals. Austral. J. Sci. 22:32-39. 1961. The role of chromosomal translocations in urodele evolution and speciation in the light of \vork on grasshoppcrs. Amer. Nat. 95:315-321. White, M. J. and L. J. Chinnick 1957. Cytogenctics of the grasshopper Moraba scurra. III. Distribution of the 15-and 17-chromosome races. Austral. J. Zool. 5:338-347. White, M. J., and K. H. L. Key 1957. A cytotaxonomic study of the pusilla group of species in the genus Austrcicetes Uv. (Orthoptera: Acrididae). Austral. J. Zool. 55:56-87. White, M. J. D., and N. H. Nickerson 1951. Structural heterozygosity in a very rare species of grasshopper. Amer. Xc. 85:239-246. Wielinga, D. T. 1958. Deductive investigations on the nature and origin of relations bet1vee': biological characters (a biodynamic study on herring). (Groningen 'Cr.'.versity, Groningen), 1-72. Wieser, W. 1958. Problems of species formation in the benthic microfauna of the deep sec.. In A. A. Buzzati-Traversa, ed., Perspectives in marine biology (University of California Press, Berkeley and Los Angeles), 513-518. Wigan, L. G. 1944. Balance and potence in natural populations. J. Genet. 46:150-160. Wilkes, A. 1947. The effects of selective breedi11g on the laboratory propagation of insec: parasites. Proe. Roy. Soc., London (B) 134:227-244. Williams, C. M., and S. C. Reed 1944. Physiological effects of genes: the flight of Drosophila considered in rel::.tion to gene mutations. Amer. Nat. 78:214-223. Williams, R. J. 1953. Free and unequal (University of Texas Press, Austin). 1956. Biochemical individuality (Wiley, New York). Williamson, K. 1958. Bergmam1's rule and obligatory overseas migration. British Birds 51:209232. Williamson, M. H. 1957. An elementary theory of interspecific competition. Nature 180:422~:::: 1958. Selection, controlling factors and polymorphism. Amer. Nat. 92:329-32.~.

Willis, J. C. 1940. The course of evolution by differentiation ... (Cambridge University Press Cambridge, England). ' 1949. The birth and spread of plants. Boissiera 8:1-561. Wilson, E. O. 1955. A monographic revision of the ant genus Lasius. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Call. 113:1-199. Wilson, E. 0., and W. L. Brown 1953. The subspecies concept and its taxonomic application. Systematic Zool. 2:97-111. Witschi, E. 1930. The geographical distribution of the sex races of the European grass frog (Rana temporaria). J. Exptl. Zool. 56:149-165. Wolfenbarger, D. O. 1946. Dispersion of small organisms. Distance dispersion rates of bacteria, spores, seeds, pollen, and insects; incidence rates of diseases and injuries. Amer. lvlidl. Nat. 35:1-152. Wollaston, T. V. 1856. On the variation of species (John Van Voorst, London). Wollman, E. L, F. Jacob, and W. Hayes 1956. Conjugation and recombination in Escherichia coli K-12. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 21:141-162. Womble, W. H. 1951. Differential systematics. Science 114:315-322. Wood, S. L. 1954. A revision of North American Cryphalini (Scolytidae, Coleoptera). Univ. Kansas Sci. Bull., Lawrence 36:959-1089. Worthington, E. B. 1940. Geographical differentiation in fresh waters with special reference to fish. In J. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxford), 287-302. Wright, S. 1931a. Evolution in Mendelian popula1ions. Genetics 16:97-159. 1931b. Statistical theory of evolution. Amer. Statistical J., March suppl., 201-208. 1940. The statistical consequence of Mendelian heredity in relation to specialion. In J. Huxley, ed., The new systematics (Clarendon Press, Oxord), 161-183. 1941. The »age and area« concept extended. Ecology 22:345-347. 1943a. Isolation by distance. Genetics 28:114-138. 1943b. An analysis of local variability of flower color in Linanthus Parryae. Genetics 28:139-156. 1949a. Population structure in evolution. Proe. Amer. Phil. Sac. :)3:471--478. 1949b. Adaptation and selection. In G. L. Jepsen, E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology and evolution (Princeton University Press, Princeton), 365-389. 1951a. The genetical structure of populations. Ann. Eugenics 15:323-354. 1951b. Fisher and Ford on »the Sewall Wright effect.« Amer. Sci. 39:452--479. 1955. Classification of the factors of evolution. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 20:16-24D. 1956. Modes of selection. Amer. Nat. 90:5-24. 1960. Physiological genetics, ecology of populations, and natural selection. In S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 429--475. Wiist, E. 1930. Die Bedeutung der geographischen Rassen fiir die Geschichte der diluviale;1 Saugetierfaunen. Palaeontol. Z. 12:6-13. Yamashina, Y. 1948. Notes on the Marianas mallard. Pacific Sci., Horwlulu 11:121-124. Young, F. N. 1958. Some facts and theories about the broods and periodicity of the pe1iodical cicadas. Proe. Indiana Acad. Sci. 68:164-170. Zapfe, H. 1958. The skeleton of Pliopithecus (Epiplwpithecus) vindobonensis Zapfe and Hilrzeler. Amer. J. Phys. Anthropol. (n. s.) 16:441--445.

588

Zeuner, F. E. 1946. Dating the past, an introduction to geochronology (Methuen, London). Zimmerman, E. e. 1948. Insects of Hawaii (University of Hawaii Press, Honolulu), vol. 1. 1960. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian moths. Evolution 14:137138. Zimmermann, K. 1950. Die Randformen der mitteleuropaischen Wlihlmause, Syllegomena Biol.. Festschr. Kleinschmidt, Wittenberg 1950, 454-471. 1952. Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas. Verh. Deut. Zool. Ges., Freiburg, 1952, 492-498. 1961. >>Proteus«, a new colour gene in bank voles Clethrionomys Tilesius (Mammalia: Rodentia). Bull. Research Counctl Israel, Sect. B Zool. 10B:7-11. Zimmermann, W. 1938. Vererbung >>erworbener Eigenschaften<< und Auslese (Gustav Fischer, Jena). Zippelius, H.-M. 1949. Die Paarungsbiologie einiger Orthopteren-Arten. Z. Tierpsychol. 6:372-390. Zirkle, e. 1941. Natural selection before the »origin of species.« Proe. Amer. Phil. Sac. 84:71-123. 1959. Species before Darwin. Proe. Amer. Phil. Sac. 103:636-644. Zuckerkandl, E., R. T. Jones, and L. Pauling 1960. A comparison of animal hemoglobins by tryptic peptide pattern analysis. Proe. Nat. Acad. Sci. 46:1349-1360.

SADRžAJ Strane. PREDGOVOR UVODNA REC .

.

.

.

.

fl) EVOLUCIONA BIOLOGIJA

l_:; Razjašnjenje evolucionih shvatanja Otvoreni problemi . Glavne oblasti evolucionog istraživanja

,) 5 9 9 11

2. SHVATANJA VRSTE I NJIHOVA PRIMENA Kriterijumi vrsta Shvatanje vrste Definicije vrste Teškoće u primenjivanju biološkog shvatanja vrste Važnost neproizvoljne definicije vrste

14 15 16 19 21 27

3. MORFOLOšKI KARAKTERI VRSTE I SESTRINSKE VRSTE Intraspecifička varijabilnost . Sestrinske vrste Gde se javljaju sestrinske vrste Raspoznavanje sestrinskih vrsta Naročiti tipovi sestrinskih vrsta Značaj sestrinskih vrsta . Zaključci u vezi sa sestrinskim vrstama

28 28 29 33 42 47 48 48

4. BIOLOšKA SVOJSTVA VRSTE Biološke karakteristike vrste . Prilagođavanje fizičkoj sredini Prilagođavanja koja omogućuju koegzistenciju vrsta Dokazi o kompeticiji . Teškoće principa isključivanja Kada može izostati isključivanje ,Značaj kompeticije za evoluciju Simpatrička divergencija karaktera Otvoreni problemi . Zaključci

5. IZOLACIONI MEHANIZMI Klasifikacija izolacionih mehanizama . Sp rečeno inierspecifičko ukrštanje (mehanizmi pre sparivanja) Neuspela interspecifička ukrštanja (mehanizmi posle sparivanja)

SO

50 51 55 59 63 65 66 67 69 71 72 74 75 83 591

Koakcija izolacionih mehanizama Genetika izolacionih mehanizama Uloga izolacionih mehanizama

Strana 85

6. PRESTANAK DELOVANJA IZOLACIONIH MEHANIZAt'VIA (HIBRIDIZACIJA) Genetički vidovi hibridizacije . Hibridizacija kao populaciona pojava Uzroci prestanka delovanja izolacionih mehanizama Razlika u hibridizaciji između biljaka i životinja Revolucionarna uloga hibridizacije Zakljucak 7. POPULACIJA, NJENA VARIJABILNOST I GENETIKA Vrste varijabilnosti Individualna varijabilnost Genetička varijabilnost divljih populacija Izvori i održavanje intrapopulacionih varijabilnosti Izvori genetičke varijabilnosti 8. FAKTORI KOJI SMANJUJU GENETičKU VARIJABILNOST POPULACIJA . Prirodno odabiranje Verovatnoća i slučajnost 9. NASTAJANJE I OčUVANJE GENETičKE VARIJABILNOSTI Citofiziološki i razvojni mehanizmi Zaključci

JO. JEDINSTVO GENOTIPA . Gen i karakter . Genetička osnova poligenskog Interakcije genotipa

nasleđivanja

Zaključci

11. GEOGRAFSKA VARIJABILNOST Koji su karakteri geografski varijabilni? . Značaj geografske varijabilnosti . Dokazi o adaptivnoj prirodi geografske varijabilnosti Zaključci

12. POLITIPSKE VRSTE U TAKSONOMIJI Problemi politipske vrste . Pojava politipskih vrsta u životinjskom carstvu Vrednost pojma politipske vrste . Terminologija potpodela vrste Zaključak

13. POPULACIONA STRUKTURA VRSTE Varijabilnost po tipu klina Geografski izolovana populacija . Zone integradacije . Geografija, ekologija i struktura vrsta Komparativna sistematika i struktura vrste Zakjlučak

592

86 87 88

89 90 99 102 103 106 107 108 108

127 128 130 142 142 158 168 169 203 204 205 207 209 227 229 235 238 240 255 258 261 262 263 267 276 277 277 282 283 294 303 307

14. TIPOVI VRSTA Kriterijumi za klasifikovanje Genetički sistemi Način razmnožavanja i tip vrste Ekologija i tipovi vrsta Ponašanje i tipovi vrsta životinjski sistem i tipovi vrsta Razlike između životinjskih i biljnih vrsta Značenje »Tipova vrsta« Uloga vrsta

30S 309 310

15. UMNOžAVANJE VRSTA Načini specijacije . Umnožavanje vrsta Postepena specijacija

326

Zaključci

16. GEOGRAFSKA SPECIJACIJA Istorija Dokazi o geografskoj spccijaciji Univerzalnost geografske specijacije 17. GENETIKA SPECIJACIJE Genetički problem specijacije Zaključci

18. EKOLOGIJA SPECIJACIJE Dejstvo geografske izolacije Kolonizacija i prodiranje u nove niše Ekološki vidovi brzine specijacije VRSTE I TRANSSPECIFičNA EVOLUCIJA Vrsta kao potencijalni nosilac evolucije Postanak novog tipa Postanak viših kategorija . Evolucioni potencijal i predispozicija Genetika i epigenetika transspecifične evolucije Uloga vrste u evoluciji (20. čOVEK KAO BIOLOšKA VRSTA . Filogenija čoveka . Evolucione tendencije u liniji homonidae Specijacija kod homonida Politipska vrsta homo sapiens Biološki faktori u evoluciji čoveka Biološki problem savremenog čoveka TUMAčENJE IZRAZA BIBLIOGRAFIJA

312 318 320 321 ~22

323

325 328 ..332_-~-

344 368 369

370 374 392 394

395 422 424 424

435 438 . 446.

447 448 456 462

465 .· 471

473 474 481 485

489 494 496

505 515

ERNST MAYR

t.IVOTINJSKE VRSTE I EVOLUCIJA SA ENGLESKOG PREVELA:

MILENA šAFARIK TEHNičKI

UREDNIK:

STOJANOVIć

SAVKA IZDANJE:

»VUK

KARADžić«

BEOGRAD,

šTAMPA:

KRALJEVIćA

~AVREMENA

MARKA 9

ADMINISTRACIJA, POGON »BRANKO

ĐONOVIĆ«

BEOGRAD, 1970.